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MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. 


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ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DEs von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
VON 
Dr. WILHELM WALDEYER, 
PROFESSOR DER ANATOMIE an DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1905. 
SUPPLEMENT-BAND 


ZUR 


PHYSIOLOGISCHEN ABTHEILUNG. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1905. 


ARCHIV 


FÜR 


PHYSIOLOGIE. 


PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG DES 
ARCHIVES FÜR ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE. 


UNTER MITWIRKUNG MEHRERER GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


VON 


Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1905. 
SUPPLEMENT-BAND. 


MIT ABBILDUNGEN IM TEXT UND VIERZEHN TAFELN. 


- LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP. 
1905. 


Druck von Metzger & Wittig in Leipzig. 


Inka 


State, Experimentelle Studien über den Alveolardruck der Lungen und über 
den Druck im Pleuraraum. (Hierzu Taf. I-IX.). 

Pıvı Schutz, Ueber die angebliche refractäre Periode der Darmaiusthlatur er 
Warmblüter : 

FERDINAND HUEPPE, Ueen Bnlaaon He Kohlen Einzel EL TONER 
Organismen 

WırısaLp A. NAGEL, Untersuchungen über dien Wiedercnle Boktodiacher Be 
wegungen durch die König’schen Flammen. (Hierzu Taf. X.) . : 

Ernst BARTH, Ueber den Mechanismus der Kehldeckelbewegungen beim Menschen 

B. DanıLewskv, Ein Versuch über künstliche Erzeugung von ne bei 
Hunden . : 

H. ZWAARDEMAKER, Ueber ddr Sale im Corti kalan Oi ah Kos Stra. 
liche Gehörsreiz . 

Hans Piper, Untersuchungen ie da eleiktrombtorisahh erhalten e Netzhauı 
bei Warmblütern 

B. DanıLewsky, Versuche über die  ostmodtale Böizbarkeit der hemmenden N erven- 
apparate im Herzen der Säugethiere. (Hierzu Taf. XI.) 

WILHELM STERNBERG, Die stickstoffhaltigen Süssstoffe . A 

WirıBaLD A. NaGEr, Ueber Contractilität und Reizbarkeit des Samenleiters, Bi 
Mittheilung 

F. H. Quix und H. F. Miami Ds Ernpfindlichkeit de Ohres für Töne v ver- 
schiedener Schwingungszall . F EAN Er) 

F. H. Quıx, Die Empfindlichkeit des eehichen Ohren! Antyort an Herrn 
Prof. Max Wien ; 

R. pu Boıs-ReymoxD, Zur Ehrenpoe® ds Shrinsens Ben 

GEoRG Fr. Nıcoraı, Ueber Ungleichförmigkeiten in der onen 
digkeit des Nervenprineips, nach Untersuchungen am marklosen Riechnerven 
des Hechtes. (Hierzu Taf. XII—XIV.) ; 

J. Dewırz, Untersuchungen über die Verwandlung de Insectenlarren. 1. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1904—1905. 


N. Zunzz, Ueber die Wirkungen des Sauerstoffmangels im Hochgebirge . 

Rawıtrz, Ueber das Auge der Wale 

R. pu Boıs-Reymonp, Zur Demonstration der Aufhellung ie: Blutes 

N. Zuntz, Besonderheiten eines von ihm nach dem Prineip von Regnault dl 
Reiset gebauten Respirationsapparates 


Seite 


23 


115 


124 


133 


193 
201 


287 


305 


320 


329 


341 
389 


416 
430 
430 


431 


vI INHALT. 


M. BorcHERT, Ueber die Hirnrinde der Selachier . 

R. pu Boıs-ReymonD, Zur Physiologie des Springens 

Levy-Dorn, Projection kinematographischer Röntgenbilder 

W. Vöurtz, Ueber die Bedeutung des Betains für die thierische Henahene 

N. Zunrz, Zur Kritik der Blutkörperchenzählung . : 

Max MüÜrteR, Ueber die eiweisssparende Wirkung des Neperzghn: ber do: Er 
nährung . 

Pınkus, Ueber den Akehen Others und Ovstonmigpriine eu Torikaiktien 
(Zwischenhirn) verlassenden Hirnnerven der Dipnoer und Selachier . 

M. RoTHMAnNn, Ueber combinirte Ausschaltung centripetaler Leitungsbahnen im 
Rückenmark ; 

SOMMERFELD, Zur Kenntniss ne Nekreion des “Mapens ein "Menschen ä 

KonkAap Herty, Demonstration über einen Hund mit Gallenfistel . 

NAGEL, Ueber das Niesen . 

NAGEL, Contractilität und Beizbarkeit aa Samenletters 

LEWANDOowsKYy, Zur Anatomie der Vierhügelbahnen . 


Seite 
434 
434 
435 
436 
441 


444 


447 


452 
455 
456 
457 
458 
458 


Physiol. Abtheilung. 1905. Supplement-Band, I. Hälfte. 


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Di: ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 
REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
voN 


De. WILHELM WALDEYER, 


PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
UND 


‚Dr. TH. W. ENGELMANN, 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 


JAHRGANG 1905. | 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —— 


SUPPLEMENT-BAND. 
== ERSTE HÄLFTE. = \ | 


MIT NEUNUNDSECHZIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND ZEHN TAFELN. 


LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP., 
1905 | 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 
(Ausgegeben am 10. November 1905.) 


Inhalt, 


Seite 

SIHLE, Experimentelle Studien über den Alveolardruck der Lungen und über 
den Druck im Pleuraraum. (Hierzu Taf.I-IX.) . ... 1 

‘ Paun Schuutz, Ueber die angebliche refractäre Periode der Darmmusenlatur 
der. Warmblüter. ... . . 93 

FRRDINAND HuEpPpE, Ueber Mernen ae lets: an onheiigeie 
Organismen . . 33 

WiLIBALD A. NAGEL, Untersnolrneen uber 4 Wide dab. Veriodischer Be- 

wegungen durch die König’schen Flammen. (Hierzu Taf.X.) . . . . 62 

Ernst BartH, Ueber den Mechanismus der a bein 
Menschen... 2. 84 

B. DanıLewsky, Ein Versuch, über kersiiche en von kr erhakie 
bei Hunden 2... al 

H. ZWAARDEMAKER, Ueber den Shan im "Corti Gehen Orein ale is: re 
liche Gehörsreiz . . . 4124 

Hans PIPER, Untekuchensen über Has lekromehinche Verhalien der Netz. 
hautsbei: Warmblütern.c- 20,20 100  e  S r el3 


Die Herren Mitarbeiter erhalten vzerzig Sur, Abzüge ihrer Bei- 
träge gratis. FRE 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 
Professor Dr. Wilhelm Waldeyer in Berlin N.W., Luisenstr. 56, 
Beiträge für die physiologische Abtheilung an 
Professor Dr. Th. W. Engelmann in Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 
portofrei einzusenden. — Zeiehnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuseript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 


der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, die dem 
Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Experimentelle Studien über den Alveolardruck der 
Lungen und über den Druck im Pleuraraum. 


Von 


Dr. Sihle. 


(Aus dem physiologischen Institut zu Odessa. Director: Prof. Werigo.) 


(Hierzu Taf. I—-IX.) 


Der Frage nach dem Intraalveolardruck der Lungen scheint man ex 
perimentell bisher nicht näher getreten zu sein; wenigstens haben wir in 
der Litteratur diesbezügliche Arbeiten nicht vorfinden können. Die Schwan- 
kungsgrösse des intraalveolären Druckes, von der man keine rechte Vor- 
stellung hatte, beansprucht nicht allein ein physiologisches Interesse. Eine 
experimentelle Prüfung der Druckschwankungen im Alveolarraum wäre 
auch im Stande, grelle Streiflichter zu werfen auf einige bisher noch viel 
umstrittene Fragen, die im Zusammenhang stehen mit dem Asthma, speciell 
aber mit der Frage, durch welche Factoren eine acute Lungenblähung 
bedingt wird. 

Es ist einleuchtend, dass eine Lungenblähung nur durch eine Luft- 
incarceration bedingt werden kann. Die Bedingungen für letztere sind 
gegeben, wenn das Exspirium im Verhältniss zum Inspirium erschwert 
wird. Der Streit dreht sich also um die Frage: durch welche Factoren 
wird das Exspirium erschwert? Ist der Grund in einem Spasmus der 
Bronchial- bezw. Bronchiolenmusculatur oder in einer Schwellung der 
Schleimhaut zu suchen? Oder schliesslich, wirken beide Factoren gemeinsam ? 

Auf die Frage, weshalb bei Verengerung der Bronchiallumina die 
Exspiration in höherem Grade erschwert sein soll als die Inspiration, 
wollen wir hier nicht näher eingehen, da sie anatomisch und physiologisch 
genügend geklärt und begründet zu sein scheint. 

Archiv f.A. u, Ph. 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 1 


2 SIHLE: 


Es ist von vornherein klar, dass eine Lungenblähung mit einer Steigerung 
des Intraalveolardruckes einhergehen muss. Wenn wir nun die Möglich- 
keit hätten, den Alveolardruck zu messen und die Schwankungen desselben 
bei Bronchospasmus und bei Schleimhautschwellung aufzuzeichnen, so wären 
die vorhin erwähnten Streitfragen endgültig gelöst. 


Nun muss hierbei gleich eingestanden werden, dass wir keine Methode 
besitzen und wohl auch in Zukunft nicht besitzen werden, um den Alveolar- 
druck direct zu messen. Wohl aber ist es möglich, auf indireectem 
Wege, durch Berechnung, dieser Frage näher zu treten. Die von uns 
geübte Methodik ist neu, und daher haften ihr noch verschiedene Mängel 
an. Sie ist aber verbesserungsfähig, und daher ist zu hoffen, dass die zu 
erlangenden Resultate in Zukunft einwandsfreier gestaltet werden können. — 


Durch welche Mittel und Wege können wir Einblick erlangen in die 
Schwankungen des Alveolardruckes? Das Verdienst, zur Klärung dieser 
Frage eine Methode ersonnen zu haben, gehört Herrn Prof. Werigo, 
während Autor vorliegender Zeilen die Gedanken Prof. Werigo’s bloss zur 
Ausführung gebracht hat. Hierbei sei es gestattet, Herrn Prof. Werigo 
meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen für die grosse Anregung, die mir 
durch seinen Vorschlag zu Theil wurde, sowie auch für die Erlaubnis, die 
Methode in seinem Laboratorium durchführen zu können, wobei mich Prof. 
Werigo in steter Bereitwilligkeit mit seinem liebenswürdigen Rath unterstützte. 


Der Alveolardruck ist uns eine unbekannte Grösse = x. Um für ihn 
eine Formel zu finden, gehen wir von einer bekannten Grösse aus, und 
wählen dazu den Druck im Pleuraraum = £. Der Intrapleuraldruck ist 
gleich dem Druck im Alveolarraum minus der Lungenelastieität (E). 
Also ist: 

Je un JB; 
Daraus folgt, dass x = P+ BE sein muss. 


Während der Respiration sind nun aber ? und EZ beständigen 
Schwankungen unterworfen. Um also eine Vorstellung vom Alveolardruck 
zu erlangen, müssen wir im Stande sein, diese Schwankungen continuirlich 
zu registriren und zu messen. 


Es ist einleuchtend, dass zur Erreichung eines solchen Zieles enorme 
Schwierigkeiten überwunden werden mussten. Es kann aber nicht unsere 
Aufgabe sein, über die grosse Zahl misslungener Versuche, die uns vom 
erstrebten Ziele immer weiter abzutreiben schienen, Bericht zu erstatten. 
Bei beständiger Verbesserung der Versuchsanordnung gelangten wir schliess- 
lich zu einer brauchbaren Methode und wollen uns daher gleich in medias 
res begeben und beschreiben, wie wir die einzelnen Factoren, von denen 
der Alveolardruck abhängig ist, zu bestimmen versuchten. 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 3 


Die Lungenelastieität ist bei der Art unserer Versuche während der 
Respiration, d. h. beim lebenden Thiere nicht zu bestimmen. Die Messung 
muss am eben getödteten Thiere vorgenommen werden. In die Trachea 
wurde bei Atmosphärendruck eine zweiarmige Canüle fest eingebunden. 
Der eine Arm der Canüle stand mit einem Wassermanometer in Verbindung, 
der andere Arm diente zur Lufteintreibung und -aussaugung. Die Rippen 
beider Thoraxhälften wurden möglichst breit resecirt und darauf der Lungen- 
druck am Manometer abgelesen und notirt. Durch Eintreiben bezw. Aus- 
saugen ganz bestimmter Luftquantitäten konnte dann weiterhin die jeweilige 
Elastieität entsprechend den Athemvolumina der einzelnen Athmungsphasen 
bestimmt werden. 

Eine derartige Bestimmung der Elastieität genügt jedoch unseren 
Zwecken noch nicht, weil sie, wie wir gleich sehen werden, eine bedeutende 
Fehlerquelle in sich schliessen würde Um nämlich die Schwankungen der 
Lungenelasticität, wie sie sich während der Respiration fortlaufend gestalteten, 
bemessen zu können, ist es nothwendig zu wissen, wie gross das Luftquantum 
war, das in einem beliebigen Moment der Athmungsphase in- oder ex- 
spirirt wurde. 

Zu diesem Behufe musste daher das Thier aus einem Behälter respi- 
riren. Wir benutzten dazu eine ca. 50 Liter fassende Athemflasche, mit 
welcher die Trachea des Hundes (nur an letzteren haben wir unsere Ex- 
perimente angestellt) in Verbindung stand. Von dieser Flasche führt ein 
Schlauch zu einer Kapsel, welche die Athmungsdruckschwankungen in der 
Flasche an einem Hürthle’schen Kymographen aufzeichnet. Um nun nach 
beendigtem Experiment zu wissen, welchem Athemvolumen je ein beliebiger 
Punkt auf der erhaltenen Curvenlinie entspricht, wird die Athemflasche, 
anstatt mit dem Hunde, mit einem Wassermanometer verbunden. In die 
Flasche werden mit einer graduirten grossen Spritze bestimmte Luftquantitäten 
sowohl bineingepumpt als auch herausgesogen, wobei der in der Flasche 
vorhandene jeweilige positive bezw. negative Druck einerseits von der Kapsel 
registrirt, andererseits am Manometer abgelesen und notirt wird. Nachdem 
auf diese Weise die in die Flasche hineingetriebenen oder aus ihr heraus- 
gesogenen Luftquantitäten vermittelst der Kapsel auf berusstem Papier 
graduirt worden sind, kann aus einem Vergleiche mit der Curve des Ex- 
perimentes durch Messung festgestellt werden — einerseits, wie gross das 
Luftquantum war, welches das Thier in einem beliebigen Moment der 
Athmungsphase in- oder exspirirt hatte — andererseits, wie der Druck in 
der Athemflasche im Verlaufe der einzelnen Athemphasen beschaffen war. 

Auf diesen letzteren, nämlich den Druck in der Athemflasche, kommt 
es an, wenn wir bei der Berechnung der Lungenelasticität nicht in die 


vorhin erwähnte Fehlerquelle gerathen wollen. Bei der Bestimmung der 
1* 


4 SIHLE: 


Lungenelasticität am eben getödteten Thiere gingen wir vom Atmosphären- 
druck aus. Während des Experimentes athmet das Thier jedoch nicht bei 
Atmosphärendruck, sondern bei einem Druck, der während des Inspiriums 
unter den Atmosphärendruck sinkt, während des Exspiriums dagegen über 
denselben steigt oder jedenfalls steisen kann, je nach der Athemphase, bei 
welcher im Beginn des Experiments das Ventil zur Athemflasche geöffnet 
wird. Bei der Berechnung ist es daher wichtig den jeweiligen Druck in 
der Athemflasche genau zu kennen, weil ja eine jede Druckänderung die 
Lungenelastieität beeinflusst. Denn den Druckschwankungen in der Athem- 
flasche entsprechen ebensolche Schwankungen in der Trachea bezw. in den 
Bronchien. Wenn wir also auf unsere Formel x = P+ E zurückgreifen, 
so können wir unter E nicht diejenige Elastieität verstehen, die beim eben 
getödteten Thiere ermittelt war, sondern müssen die entsprechenden Druck- 
werthe in der Athemflasche in Berücksichtigung ziehen. In welchem Sinne 
das zu geschehen hat, darüber sprechen wir später. Zunächst wenden wir 
uns der Frage zu, wie wir die Messung des Intrapleuraldruckes vor- 
nahmen. 
Bei der Bestimmung des Druckes im Pleuraraum kam es haupt- 
sächlich darauf an, Canülen zu besitzen, bei deren Einführung einerseits 
ein Pneumothorax zu vermeiden war, andererseits das viscerale Pleurablatt 
möglichst wenig vom parietalen abgedrängt werden sollte. Die Canülen, 
welche wir zu diesem Behufe construiren liessen und welche in vollkommen 
befriedigender Weise ihren Zweck erELlEn; zeigen folgende Configuration 
in Originalgrösse: 


Fig. 1. Fig. 2. 


Erklärung: a&—d—c ist das Endstück, welches zwischen den Pleura- 
blättern zu liegen kommt. a liegt dem visceralen Blatte an, 5 dem parie- 
talen. Fig. 2 ist die Ansicht des Endstückes vom visceralen Blatte aus. 
Zwischen a und 5 ist eine Spalte von ca. 1!/, ®® Breite. Die Fläche 5 
des Endstückes ist um ca. 2 @® schmäler (auf Fig. 2 die punktirte Linie), 


- 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 5 


als die dem visceralen Pleurablatte anliegende Fläche, wodurch eine Ver- 
lesung des zwischen « und 5b befindlichen Raumes durch die Pleura ver- 
mieden wird. Das untere Ende des Endstückes — ce — ist halb stumpf 
gearbeitet, denn der Zweck ist, die Zwischenrippenmuskeln nicht zu durch- 
schneiden, sondern stumpf durchzubohren. Zu diesem Zwecke werden zu- 
nächst die Haut und die Brustmuskeln durchschnitten, darauf das End- 
stück mit seinem freien Ende c in die Zwischenrippenmuskeln hineingedrückt 
und unter Drehung der Canüle um ihre Längsaxe in den Pleuraraum 
hineingeschraubt. Die gezerrten und gerissenen Muskelbündel legen sich 
fest um die Canüle d, und vermittelst der Schraubenvorrichtung e wird die 
Canüle an der Thoraxwand fixirt. Zu beachten ist, dass das Endstück a—d 
quer auf einer benachbarten Rippe liegen muss. 


In den anderen Pleuraraum wird eine zweite Canüle von derselben 
Construction hineingebracht und beide Canülen mit kurzen Schläuchen ver- 
sehen, die in einen gemeinsamen Schlauch münden. Der letztere ist mit 
einer Schreibcapsel verbunden, welche am Hürthle’schen Kymographen 
die Pleuradruckcurven registrirt. Um diese Curven auf ihre Druckwerthe 
zu prüfen, wurde, wie bei der Graduirung der Athemflaschenkapselcurve 
schon geschildert, verfahren. Mit einem Wassermanometer, der mit der 
Kapsel in Verbindung gesetzt war, wurden nach dem Experiment die ein- 
zelnen Druckhöhen bestimmt. — 


Alle diese Erläuterungen werden dem Leser verständlicher werden, 
wenn wir uns gleich der Durchsicht der einzelnen Curven zuwenden. 


Nehmen wir die Curventafel A. Die obere Curve stammt von der 
Pleurakapsel. Die punktirte obere Linie bezeichnet den Atmosphärendruck. 
Die unterste Curve entstammt der Athemflaschenkapsel. Der dicke Strich — 
bezeichnet den Atmosphärendruck. Auf Tabelle II der Curventafel A be- 
merkt man unter dem dicken Strich noclı einen punktirten. Derselbe ent- 
spricht dem Durchschnittsdruck während der Respirationspause Auf den 
weiteren Tabellen sehen wir den punktirten Strich bald oberhalb, bald 
unterhalb der Linie des Atmosphärendruckes, was verständlich ist, da ja 
der Druck in der Flasche ein verschiedener sein wird, je nachdem in 
welcher Respirationsphase das eben vorhergegangene Experiment abgebrochen 
wurde Auf Tabelle I fällt der Atmosphärendruck mit dem Durchschnitts- 
druck in Respirationspause zusammen. 


Die mittlere Curvenreihe stellt die schematische Constructionseurve für 
den Alveolardruck dar, und zwar in Wasserdruck berechnet. Die Details 
dieser Constructionscurve befinden sich in der Berechnungstabelle für 
Curventafel A. Die einzelnen, unter sich.gleichen, Ziffern im Verlaufe der 
drei Curven entsprechen den gleichen Respirationsphasen. 


6 SIHLE: 


Beginnen wir mit Tabelle I der Curventafel A: 

Bei der Zahl 9 auf der untersten Curvenreihe befindet sich die Curven- 
linie unterhalb der Linie des Atmosphärendruckes bezw. des Durchschnitts- 
druckes in Respirationspause. Nach der Berechnung des Athemvolumens 
(siehe die Tabelle, in welcher die Athemvolumina und der entsprechende 
Elastieitätsdruck der Lungen verzeichnet ist) entspricht dieser Stand der 
Curvenlinie einem inspirirten Luftquantum von 50 «=, Bei Eintreiben von 
50 m Luft betrug die Lungenelastieität am eben getödteten Thier + 5.0 m 
H,0-Druck. Während des Experimentes inspirirte das Thier jedoch aus 
der Athemflasche, wodurch der Druck in der letzteren sank. Der jeweilige 
Druck in der Flasche herrschte aber auch zugleich in der Trachea bezw. 
den Bronchien. In diesem Falle betrug der Druck in der Flasche bezw. 
den Bronchien — 1-0 ®. Also um 1.0 ““ war der Bronchialdruck geringer, 
als wenn das Thier bei Atmosphärendruck geathmet hätte. Dieser niega- 
tive Bronchialdruck beeinflusste jedoch die Lungenelastieität im positiven 
Sinne, d.h. der negative Druck im Pleuraraum war im Experiment um 
1.0 = grösser, als er beim Athmen bei Atmosphärendruck gewesen wäre. 
Daher muss der negative Bronchialdruck als positiver dem Werthe der 
am todten Thiere gefundenen Lungenelastieität hinzuaddirt werden. Wir 
erhalten also folgende Werthe für die Respirationsphasenziffer 9 (= Zahl 
der unteren Curvenreihe der Tab. I auf Curventafel A). 


(Elastieität am getödteten Thier) #= +5-0 
(Bronchialdruck) = — 1-0 (dieser Werth als positiver der 
Elastieität hinzuaddirt) 


+ 6-0 


Der Druck im Pleuraraum war bei der Zahl 9 = — 7.4 " (vergleiche 
die Messtabelle für die Pleurakapsel). Dieser Druckwerth muss, gemäss der 
obigen Formel x = P + E, zur vorhergehenden Werthsumme (+ 6-0) hinzu- 
addirt werden, woraus dann der Alveolardruck resultirt. Es stellt sich 
also die Berechnung in folgender Weise dar: 


E=+5'0 
Bb=-1. 
+6°0 


(Pleuradruck) P= — 7.4 
(Alveolardruck = AA=2= — 1-4 = HO,-Druck. 


Dieser Druck von — 1-4 ist auf der Constructionscurve unterhalb des 
Atmosphärendruckes bei Zahl 9 verzeichnet. 

Nehmen wir jetzt beispielsweise die Zahl 13 auf Tabelle II der Curven- 
tafel A. Auf der untersten Curvenreihe messen wir bei Zahl 13 zunächst 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. T 


den Werth für die Lungenelastieität. Der Punkt 13 entspricht beinahe der 
Höhe des Inspiriums. Wir messen die senkrechte Entfernung der Zahl 13 
von der punktirten Linie und sehen dann auf der Messtabelle für die 
Athemflaschenkapsel nach, welchem Athemvolumen diese Distanz ent- 
spricht. Wir erhalten ein Athemvolumen von etwa 130 «m, Aus der 
Tabelle für die Elastieität (am eben getödteten Thier) ersehen wir, dass 
ein Inspirium von 130 «= dem Werth + 7.3 entspricht. Jetzt messen 
wir die senkrechte Entfernung der Zahl 13 von der schwarzen Linie (—), 
welche letztere den Atmosphärendruck darstellt. Wir vergleichen diese 
Distanz ebenfalls mit den Distanzen der Messtabelle für die Athemflaschen- 
kapsel und erfahren, dass der negative Druck in der Athemflasche (bezw. in 


den Bronchien) = — 3-4 °® betrug. Darauf messen wir auf der Pleura- 
curve die Entfernung der Zahl 13 von der punktirten Linie und erfahren, 
dass der negative Druck im Pleuraraume = — 15-2 war. Die Berechnung 
für den Alveolardruck (= A=x) ist dann folgende: 

E=-+.1.3 

= — 3.4 

+ 1-7 

P=-15-2 

Ale) — 2128) 


Wir heben hierbei noch einmal hervor, dass der am getödteten Thiere 
gefundene Druckwerth für die Lungenelasticität bei der Berechnung des 
Alveolardruckes einer Oorreetur bedarf, d. h. die Differenz, um wieviel der 
Druck in der Athemflasche niedriger oder höher war, als der Athmosphären- 
druck, muss im umgekehrten Verhältniss zum Werth der am getödteten 
Thiere gefundenen Elasticität hinzuaddirt oder subtrahirt werden. 

Die Berechnung des Alveolardruckes ist zulässig nur unter gewissen 
Bedingungen. Wir können diese Berechnung anstellen sowohl bei intacten 
Vagis, als auch nach Vagotomie. In allen anderen Fällen, wo durch den 
experimentellen Eingriff die Lungenelastieität Veränderungen erleidet, kann 
unsere Berechnungsmethode nicht angewandt werden, wie wir uns wieder- 
holt überzeugt haben. Wenden wir uns daher zunächst der Durchsicht 
solcher Tabellen zu, bei welchen wir den Alveolardruck berechnet und con- 
struirt haben. Wir greifen zu diesem Zweck zwei Tabellen heraus. 


Curventafel A. 
Tabelle I.! Vagi intact. Beim Beginn des Inspiriums fängt der 
Alveolardruck an allmählich unter den Atmosphärendruck zu sinken. Seine 


! Wir haben im Ganzen an 15 Hunden experimentirt. Bei allen wurde eine 
Chloroform-Morphiumnarkose eingeleitet. 


8 SIHLE: 


grösste Tiefe erlangt er noch vor Beendigung des Inspirationsactes. Weiterhin 
bis zum Abschluss des Inspiriums steigt er nur unbedeutend, um dann mit 
dem Einsetzen des Exspiriums plötzlich in die Höhe zu schnellen und weit 
über den Atmosphärendruck zu steigen. Sofort sinkt der Druck aber 
wieder, um während der Respirationspause sich in der Nähe des Atmos- 
phärendruckes zu halten. In diesem Falle steht die Curvenlinie des Al- 
veolardruckes während der Respirationspause ungefähr 0-5 °“ H,O-Druck 
über dem Atmosphärendruck. Zu erwarten wäre es, dass die Linie mit 
dem Atmosphärendruck zusammerfiele. Hierbei sei sogleich betont, dass 
von unseren Messungen eine mathematische Genauigkeit nicht erwartet 
werden kann, da die Messung und Berechnung von sehr vielen und mathe- 
matisch nicht absolut genauen Einzelfactoren abhängig ist. Wir haben uns 
aus den vielen Einzelberechnungen davon überzeugt, dass Fehlerquellen bis 
zu 0.5 @ H,O-Druck nicht nur vorkommen können, sondern auch vor- 
kommen müssen. Die Druckschwankungen im Alveolarraum variiren in 
diesem Falle (bei ruhiger Athmung) zwischen 5 und 15 = Wasserdruck. 
Bei den anderen Experimenten haben wir ähnliche Schwankungswerthe ge- 
funden. Hinzuweisen ist bei dieser Gelegenheit auf die Curvenlinien zwischen 
den Zahlen 49 und 52. Bei 49 hat der Alveolardruck seinen tiefsten Stand 
erreicht. Bei 50 ist das Inspirium zu Ende. Der Druck steigt bei Beginn 
. des Exspiriums bis zur Zahl 51. Auf der Curve der Pleurakapsel sehen 
wir von 51 bis 52 einen wagerechten Absatz, trotzdem dass die Curven- 
linie der Athemflaschenkapsel unbehindert steil aufsteigt. Die Exspiration 
erfolgte also ohne Störung. Wenn wir daher diese Curvenconstellation 
einer Messung unterziehen, so erhalten wir auf der Curve des Alveolar- 
druckes an dieser Stelle ein bedeutendes Sinken desselben, das uns un- 
verständlich bleibt. Es ist demnach unwahrscheinlich, dass wir es hier 
thatsächlich mit einem Sinken des Alveolardruckes zu thun haben. Da 
jedoch diese Erscheinung, wie wir sehen werden, sehr oft sich wiederholt, 
so sei vorläufig auf dieselbe nur hingewiesen. | 

Tabelle II. Vagotomia sin. Im Allgemeinen ist das Bild analog der 
Tabelle ._Wir sehen hier eine lange Respirationspause, während welcher 
der Alveolardruck dem Atmosphärendruck entspricht. 

Gehen wir jetzt zu den Versuchen mit Vagusreizung über. 

Tabelle III. (OurventafelA.) Hier wurde der durchschnittene linke 
periphere Vagusstumpf gereizt. Der andere Vagus blieb intact. Auf der 
unteren Curvenreihe (Athemflaschenkapsel) sehen wir, dass zu Beginn der 
Reizung die Respiration eine ausgiebige ist. Bald nach Beginn der Reizung 
wird die Athmung gradatim flacher, um nach Aufhören der Reizung fast 
vollständig zu sistiren. 

Dabei ändert sich aber auch der Charakter der Inspirationslinie. Der 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 9 


Anfang der Inspiration stellt sich dar, wie bei den vorhergehenden In- 
sprrationsphasen, als eine ziemlich steil abfallende Linie (siehe die Zahlen 9 
bis 9*, 13 bis 14, 18 bis 19, 23 bis 24, 26 bis 27), während der grössere 
Theil der Inspirationslinie allmählich in eine Horizontale übergeht (9* bis 10, 
14 bis 15, 19 bis 20, 24 bis 25, 27 bis 28). 

Vergleichen wir hiermit die obere Ourvenreihe (Pleurakapsel). Auch 
hier sehen wir, dass die anfänglichen ausgiebigen Athemexcursionen während 
und nach der Reizung allmählich geringer werden, aber der Charakter der 
Inspirationslinien entspricht nicht demjenigen der unteren ÜCurvenreihe. 
Während auf der oberen Curvenreihe die Inspirationsphase eine gleichmässig 
abfallende schräge Linie darstellt, sehen wir, dass auf der unteren Curven- 
reihe bald nach Beginn der Vagusreizung die Inspirationslinie einen zwei- 
fachen Charakter annimmt, wie das schon vorhin erwähnt wurde Man 
muss daraus schliessen, dass zu Beginn der Inspiration die Luft un- 
gehindert in den Brustraum dringt, während im Verlauf der übrigen In- 
spirationsphase der Lufteintritt zunächst erschwert (14 bis 15, 19 bis 20), 
später sogar gänzlich behindert wird (24 bis 25, 27 bis 28), denn dass es. 
sich thatsächlich um eine Behinderung des Lufteintrittes handelt, schliessen 
wir aus der Curve der Pleurakapsel, auf welcher wir deutliche Inspirations- 
bewegung (24 bis 25, 27 bis 28) sehen. Liegt hier ein Bronchiolen- 
verschluss vor? Offenbar. — Können wir aus diesen beiden Curven nach 
unserer Methode einen Alveolardruck construiren? Wir müssen darauf mit 
Nein antworten, und zwar aus folgenden Gründen. Jeder Vagusreiz hat 
im Lungengewebe tiefgehende Cireulationsstörungen zur Folge. Ausserdem 
werden durch den Reiz die Bronchiolen und wohl auch die Infundibula der 
Alveolen betroffen, da in den letzteren ebenfalls glatte Muskelfasern ent- 
halten sind. Es ist daher vorauszusetzen, dass durch die Contraction der 
museulären Elemente die Gesammtelasticität der Lungen Veränderungen er- 
leidet, die zu beurtheilen unmöglich ist. Zweitens ist in Betracht zu ziehen, 
dass, wenn in diesem Falle es wirklich zum Bronchiolenverschluss gekommen 
ist, von einer Druckberechnung erst recht nicht mehr die Rede ist. 

Hiermit haben wir zugegeben, dass bei Vagusreizung, sei sie ein- oder 
doppelseitig, die Berechnung des Alveolardruckes nach unserer Methode nicht 
ausgeführt werden kann. Deshalb construiren wir den Alveolardruck nur 
in den Versuchen ohne Vagusreizung. Ebenso geht es nicht den Alveolar- 
druck in den Fällen mit Ammoniakinhalation zu bestimmen, denn es wird, 
wie wir uns direet überzeugt haben, die Lungenelastieität durch Schleimhaut- 
schwellung in Folge von Ammoniak erheblich alterirt. Das hält uns jedoch 
nicht ab, auch die anderen Curven, welche wir bei Vagusreizung und 
Ammoniakinhalation erhalten haben, einer näheren Betrachtung zu unter- 
ziehen, denn sie bieten manches Lehrreiche und Beachtenswerthe. 


10 SIHLE: 


Curventafel B. 


Hier sind die Curven wiederum bei einseitiger Vagusreizung verzeichnet. 
Die Pleura- und die Athemdruckcurve verlaufen in diesem Falle in anderer 
Weise, als auf der entsprechenden Curve in Curventafel A. Wir sehen, 
dass der Vagusreiz im Beginn der Inspirationsphase eingesetzt hat (Zahl 8). 
Die Inspirationsbewegung wird unterbrochen und der Druck steigt sowohl 
in der Pleurahöhle, wie auch in der Athemflasche (9). Es ist zweifelhaft, 
ob diese Drucksteigerung lediglich als durch eine neue Exspirationsbewegung 
bedingt aufgefasst werden kann, denn sowohl vorher, wie auch nachher 
sehen wir bei der Exspiration die Öurvenlinie steil aufsteigen, während an 
dieser Stelle die Linie in einem schrägen Bogen allmählich nach aufwärts 
verläuft. Da in der Athemflasche der Druck deutlich gestiegen ist, so muss 
natürlich Luft in die Flasche abgeflossen sein. Wenn das Thier also in 
Folge des Vagusreizes eine Exspiration gemacht hat, so entwich die Luft, 
entsprechend der schrägen Linie unter erschwerten Umständen. Ist es 
jedoch keine Exspirationsbewegung gewesen, so kann man die Druck- 
steigerung auf beiden Curven auch dahin deuten, dass durch eine Ver- 
engerung der Bronchiolen die Luft sowohl in den Alveolarraum, als auch 
in die Flasche verdrängt wurde. Im weiteren Verlaufe zeigt die Curve 
während der Reizung keine Athmungshindernisse. Die Inspiration wird 
ausgiebig, die Exspiration erfolgt ohne Behinderung, ist jedoch deutlich ver- 
stärkt, so dass der Druck im Pleuraraum positiv wird und sogar bis zum 
Beginn der nächsten Inspiration positiv bleibt (14 bis 16). Diese letztere 
Thatsache ist zu beachten und wir ersehen aus ihr, dass in diesem Falle 
ohne Glottisverschluss der Druck in der Pleurahöhle positiv sein kann, denn 
die Exspiration ging, wie die untere Curve zeigt, ungehindert vor sich. 
Müssen wir hier demnach eine Steigerung des Alveolardruckes annehmen? 
Darauf kommen wir später zurück. 


Curventafel C. 


Tabelle I. Vagotomia sinistra. Periphere linksseitige Vagusreizung. 

In diesem Falle sehen wir eine Erscheinung auftreten, die freilich 
auch bei den früheren Versuchen beobachtet wurde, doch in diesem Versuch 
besonders deutlich zum Ausdruck kommt. 

Die Vagusreizung erfolgt in der Respirationspause (Zahl 4). Sofort 
steigt der Druck im Pleuraraum, wird stark positiv und steigt noch weiter 
bis zum nächsten Inspirationsversuch. Zugleich steigt der Druck in der 
Athemflasche. Wir haben also zunächst eine Erscheinung, wie wir sie 
vorher schon beschrieben. Wir sehen dann aber weiter in der Exspirations- 
phase 10 bis 12, die noch im Bereich der Vagusreizung liegt, dass die Ex- 
spirationslinie der Pleuracurve einen deutlichen stufenförmigen Absatz zeigt 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 11 


(bei 11), während auf der Athemflaschencurve eine gleichmässig fort- 
schreitende Exspirationslinie verzeichnet ist. Dasselbe wiederholt sich bei 
der nächsten Vagusreizung, jedoch in viel stärkerem Grade. Der Vagus- 
rejz setzte hier am Ende der Inspirationsphase ein (kurz vor der Zahl 20). 
Der Anfang der nächstfolgenden Exspiration geht zunächst in normaler 
Weise vor sich. Bald wird jedoch die aufsteigende Linie auf der Pleura- 
curve verändert, sie bildet eine lange Stufe (21— 22), um dann wiederum 
steil emporzusteigen. Dabei zeigt die Athemflaschencurve auch in diesem 
Falle eine gleichmässig aufsteigende normale Exspirationslinie. Dasselbe 
Bild wiederholt sich während der Vagusreizung auf Tabelle II (8 bis 11). 
Wie kommt diese Incongruenz der Exspirationslinien zu Stande? Wir 
finden auf dieser Curventafel jedoch noch eine andere Incongruenz der 
Curvenlinien. Während der Respirationspause bei Zahl 1 (Tabelle I) betrug 
der negative Druck im Pleuraraum —1.7°® H,O. Bei der Zahl 15, wo das 
gleiche Quantum Luft exspirirt war, betrug der negative Intrapleuraldruck da- 
gegen — 3-9” (vergleiche die Messtabelle für die Pleurakapsel). Im letzteren 
Falle war die Vagusreizung vorausgegangen. Ein ähnliches Bild wiederholt 
sich auf Tabelle II (vergleiche die Zahlen 4 und 15 auf beiden Curvenreihen). 
Offenbar handelt es sich hierbei um eine Veränderung der Lungenelasticität, 
und zwar um eine Erhöhung derselben, bedingt durch den Vagusreiz. 
Wir begnügen uns vorläufig, auf diese Thatsachen hingewiesen zu 
haben. Wir sehen derartige Incongruenzen auch auf den meisten übrigen 
Curventafeln nicht nur bei einseitiger, sondern auch bei doppelseitiger 
Vagusreizung, nach Ammoniakinhalation, sogar auch bei intacten Vagis. 
Eine Besprechung dieser Erscheinungen soll nachher erfolgen. Zunächst 
wollen wir noch die übrigen Curventafeln einer kurzen Durchsicht unterziehen. 


Curventafel D. Periphere Reizung beider Vagi. 


Die Reizung setzt im Beginn der Inspiration ein. Die Inspiration ist 
sehr ausgiebig. Bei der nächsten Exspiration, die, nach der Athemflaschen- 
curve zu urtheilen, in foreirter Form erfolgt, sehen wir, dass die Pleurakapsel- 
eurxe nur um ein Geringes gestiegen ist, was weder erwartet werden konnte, 
noch auch zu verstehen ist. Der Absatz bei Zahl 4 entspricht der treppen- 
förmigen Abstufung, die wir eben bei den vorigen Versuchen beschrieben, und 
welche zur Zeit der Vagusreizung besonders häufig eintritt. Weshalb fehlt 
aber hier während des Exspiriums ein weiteres steiles Aufsteigen der Ex- 
spirationslinie, wie wir das in den früheren Versuchen gesehen haben? Es 
erscheint uns eine solche Curve unmöglich, und man ist geneigt sofort 
anzunehmen, dass wir es bier mit einer zufälligen Verstopfung der Pleura- 
canüle zu thun haben. Da jedoch in beide Pleuraräume Canülen eingeführt 
waren und dieselben durch je einen Schlauch mit dem Hauptschlauch in 


12 SIHLE: 


Verbindung standen, der zur Pleurakapsel führt, so fragt es sich, ob es 
wahrscheinlich ist, dass beide Schläuche mit einem Mal plötzlich verlegt 
werden konnten. Ausserdem sehen wir, dass der Druck im Pleuraraum 
sofort nach Aufhören der Reizung stark ansteigt und bei den Zahlen 15 bis 16 
einen positiven Druck von + 9.0 °® H,O erreicht (vergleiche die Messtabelle 
für die Pleurakapsel). Die treppenförmige Abstufung sehen wir auch hier 
weiter bei 10 bis 11 und bei 14. 


Curventafel E. Periphere Reizung beider Vagi. 


Zunächst sehen wir hier eine langdauernde Respirationspause Noch 
vor der Reizung erfolgt eine foreirte Exspiration, wobei der Druck im 
Pleuraraum sogar deutlich positiv wird. Zugleich ist auf der Exspirations- 
linie der Pleuracurve wiederum die treppenförmige Abstufung sichtbar (8 bis 9). 
Im Beginn der nächstfolgenden Exspiration setzt die Vagusreizung ein. 
Die Exspirationslinie steigt nur bis zur Zahl 12 steil auf und bildet dort 
den treppenförmigen Absatz, um weiter nicht zu steigen. Hier haben wir 
es mit einer analogen Erscheinung zu thun wie auf Curventafel D. Bei 
der nächsten Exspiration sehen wir zunächst wieder ‚den treppenförmigen 
Absatz (16—17), worauf der Druck im Pleuraraum colossal in die Höhe 
steigt, um einen Druck von +16.5 bis 22.0 m H,O zu erreichen (18 und 21) 
(vergleiche die Messtabelle für die Pleurakapsel. Dabei ersehen wir aus 
der Athemflaschencurve, dass die Respiration zwar foreirt, aber durchaus 
unbehindert vor sich geht. Nach Aufhören der Reizung hält sich der 
intrapleurale Druck noch auf annähernd gleicher Höhe, um ganz allmählich 
bis zum negativen Druck herabzusinken. Auf einige Missverhältnisse 
zwischen beiden Curvenlinien wollen wir bei Besprechung der Curventafel G 
zurückkommen. 


Curventafel F. YVagus beiderseits durchschnitten. Ammoniakinhalation. 


Tabelle I. Das Bild, welches wir nach 3 Minuten langer NH,-In- 
halation erhalten, ist folgendes: Die Respiration ist unbehindert, der Druck 
im Pleuraraum nähert sich allmählich dem positiven (14, 16). Bemerkens- 
werth sind hierbei die Druckschwankungen im Pleuraraume während der 
Respirationspause (1 bis 5, 9 bis 11, 14 bis 16). Diese Druckschwankungen 
haben kein Aequivalent auf der Athemflaschencurve Wir nehmen an, dass 
die-selben durch Muskelcontractionen zu Stande gekommen sind. 

Tabelle II. 5 Minuten später. Der Pleuradruck ist fast durchgängig 
stark positiv geworden (bei 4 ist er + 8,4°® H,O). Nur auf der Höhe des 
Inspiriums sinkt der Druck ein wenig unter Null. Zugleich weist der 
schräg bogenförmige Verlauf der Exspirationslinie darauf hin, dass wir es 
hier mit einer Verlangsamung des Exspiriums zu thun haben. Die Inspira- 
tion ist auch erschwert. Wir sehen z. B. auf der Pleuracurve von der Zahl 4 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 13 


bis zur Zahl 5 eine deutliche Inspirationsbewegung, die auf der Athem- 
flaschencurve kein Aequivalent hat. Die Athemflaschencurve zeigt zwischen 
4 und 5 eine annähernd horizontale Linie. Luft ist also während dieser 
Inspirationsphase nicht in die Lunge gedrungen. Dasselbe wiederholt sich 
während der folgenden Inspirationsphasen. 

Tabelle III. !/, Stunde nach Ammoniak. Die Respiration ist im 
Allgemeinen ausgiebiger geworden. Der Druck im Pleuraraume ist gegen 
früher etwas gesunken, hält sich aber während der Respirationspause noch 
immer positiv. Das Exspirium ist noch deutlich erschwert, während das 
Inspirium schon leichter von statten geht. 


- Curventafel G. Vagus beiderseits durchschnitten. 


Das Thier hatte 5 Minuten lang ununterbrochen Ammoniakdämpfe 
inhalirt. Ueber den Lungen war ausgebreitetes Rasseln vernehmbar. Die 
Vagusreizung setzte in Exspirationsphase ein. Der Druck im Pleuraraum 
steist immens, so dass der Kapselschreiber sogar versagt und die höchsten 
Curvensteigungen nicht zur Aufzeichnung kommen. Zum Beispiel bei der 
Zahl 9 hat der Druck im Pleuraraum ca. + 21°“ H,O betragen, doch, wie 
aus der Curve ersichtlich, muss der Druck noch bedeutend höhere Werthe 
aufzuweisen gehabt haben. Hier summirt sich eben die Wirkung der 
Vagusreizung zur Wirkung der Ammoniakinhalation. 

Bei diesen beiden Curvenlinien müssen wir auf eine ganz unverständ- 
liche Incongruenz hinweisen. Nehmen wir zunächst die Athemflaschencurve 
(untere Curve). Bei der Zahl 2 hat das Thier die Inspiration beendigt. 
Von 2 an steigt die Curvenlinie steil hinauf, womit bewiesen ist, dass aus 
der Lunge Luft in die Flasche exspirirt wurde. Betrachten wir jetzt die 
Pleuraeurve, so sehen wir, dass bei 2 die Inspirationsbewegung noch nicht 
zu Ende geführt war, sie geht noch weiter, und die Linie senkt sich bis 3. 
Nach der Pleuracurve zu urtheilen, ist die Inspirationsbewegung erst bei 3 
beendist. Aus der Athemflaschencurve ersehen wir aber, dass bei 3 die 
Exspiration schon beinahe beendigt war. Es erscheint diese Incongruenz 
so absurd, dass man an ein Artefact denken muss. Wenn wir die Curve ' 
nur dieser einen Athemphase vor uns hätten, so könnte man annehmen, 
dass vielleicht die Kapseln verschoben waren. Bei Betrachtung der nächsten 
Athemphasen sehen wir jedoch, dass die Differenzen am Ende der einzelnen 
Inspirationen unter sich nicht gleich sind. Bei 6 ist die Differenz geringer, 
bei 13 fällt das Ende der Inspiration auf beiden Curven fast ganz zusammen, 
bei 17 ist die Differenz noch grösser als bei 2. Ganz analoge Erscheinungen 
haben wir auf der Öurventafel E. Man vergleiche auf diesen Curvenreihen 
die Zahlen 19 bis 20, 22 bis 23, 25 bis 26, 28 bis 29 und 31 bis 32. Ausser- 
dem sehen wir, dass alle übrigen Inspirations- und Exspirationsmaxima voll- 


14 SIHLE: 


ständig zusammenfallen. An der Kapsel kann es also nicht gelegen haben. 
Aber dennoch erscheint dieser Umstand so ganz unmöglich, sodass wir an 
eine vorläufig nicht erkennbare Zufälligkeit glauben wollen, es sei denn, 
dass man diese Verspätungen analog den treppenförmigen Abstufungen in 
der Exspirationslinie auffasst. Aus den Curven der Curventafel G ist nicht zu 
ersehen, inwieweit die Exspiration erschwert war. Die Inspiration war 
während der Vagusreizung jedenfalls in höherem Grade erschwert als nach- 
her (siehe die äusserst schräg verlaufende Linie auf der unteren Curve 
5 bis 6). Gleich nach Aufhören der Reizung erfolgt eine tiefere Inspiration, 
wobei der Druck im Pleuraraum bis auf —26.2® H,O sinkt (vergleiche 
die Messtabelle für die Pleurakapsel), während bei den folgenden Inspira- 
tionen, die eine annähernd gleiche Tiefe haben (siehe die untere Curve), 
der Druck im Pleuraraum positiv bleibt. 


Wenn wir die Ergebnisse unserer Arbeit zusammenfassen, so können 
wir dieselben in zwei Theile theilen: a) wir haben Resultate, welche unsere 
Kenntnisse in positivem Sinne bereichern, und zweitens b) wir haben Resul- 
tate, welche als eine negative Bereicherung unseres Kenntnissschatzes dienen 
müssen, indem sie zu den schon vorhandenen Räthseln noch neue schaffen. 

Ada). Durch die von Herrn Prof. Werigo vorgeschlagene Methode ist 
es möglich, den Intraalveolardruck der Lungen zu eruiren, und zwar gelingt 
die Bestimmung der Druckschwankungen sowohl bei intacten Vagis, wie auch 
nach Vagotomie. Der Druck schwankt im Alveolarraum während der Respira- 
tion um einige Öentimeter H,O. Der niedrigste Druck im Inspirium betrug 
etwa — 8-5°® H,O, der höchste Exspirationsdruck betrug etwa +6.5°% H,O. 
Vagusdurchschneidung ändert im Allgemeinen die Druckschwankungen nicht. 

Versuche mit einseitiger peripherer Vagusreizung ergeben, dass der 
Druck im Pleuraraum steigen kann (Curventafel B, Tabelle III und Curven- 
tafel C, Tabelle I). Der Druck im Pleuraraum wird um ein Geringes 
positiv in Exspirationsstellung. Die In- und Exspiration braucht dabei nicht 
erschwert zu sein. In einigen Fällen dagegen kann es in Folge des Vagus- 
reizes zu einem Verschluss der Bronchiolen und zu einem fast vollständigen 
zeitweiligen Stillstand der Athmung kommen (Curventafel A, Tabelle II). 

Versuche mit doppelseitiger Vagusreizung zeigen, dass der Druck im 
Pleuraraume gewaltig steigt und nicht nur während des Exspiriunis, sondern 
auch während des Inspiriums hochgradig positiv bleiben kann (Curven- 
tafel E). Dabei ist die Respiration verstärkt, nicht aber behindert. Aus 
dem Umstande, dass auch der Druck in der Athemflasche steigt (siehe den 
Schluss der Curventafel E), kann man die Folgerung ziehen, dass die 
Lungencapacität verkleinert worden ist. 

Aus den Versuchen mit Ammoniakinhalation ist zu ersehen, dass so- . 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 15 


wohl die Inspiration, wie auch die Exspiration erschwert wird (Curventafel F, 
Tabelle II und III). Der Druck im Pleuraraum steigt und wird stark 
positiv nicht nur in Exspirations-, sondern auch in Inspirationsstellung. 
Bei doppelseitiger Vagusreizung nach Ammoniakinhalation wurden die höchsten 
Druckwerthe im Pleuraraum beobachtet. 

Ad’b). Zu den Erscheinungen, die wir nicht zu deuten vermögen, 
gehört zunächst der treppenförmige Absatz auf der Exspirationslinie der 
Pleuracurve, welcher vornehmlich bei Vagusreizung zu beobachten ist. 
Freilich kommt dieser treppenförmige Absatz zuweilen auch ohne Vagus- 
reizung vor (Curventafel A, Tabelle I, 9 bis 10 und Tabelle II, 14 bis 15), 
doch es macht den Eindruck, dass gerade die Vagusreizung ihn besonders 
leicht hervorbringt, denn nur in vereinzelten Fällen haben wir ihn bei 
Vagusreizung nicht beobachtet (Curventafel B, Tabelle III). Wenn dieser 
treppenförmige Absatz der Ausdruck einer plötzlichen Druckschwankung im 
Pleuraraume ist, so ist nicht zu verstehen, weshalb diese Druckschwankung 
nicht auch auf der Athemflaschencurve zum Ausdruck kommt. Am krassesten 
finden wir dieses Missverhältniss ausgesprochen bei doppelseitiger Vagus- 
reizung (Curventafel D und E). 

Ferner sehen wir, dass bei Vagusreizung, speciell bei den Versuchen 
mit doppelseitiger Reizung der Druck im Pleuraraum hochgradig positiv 
wird. Es fragt sich nun, wodurch diese Drucksteigerung zu Stande ge- 
bracht wird. Handelt es sich hier um Lungenblähung? 

Bei einer Lungenblähung haben wir es mit Luftincarceration zu thun. 
Das gleiche Quantum Luft, welches mit dem Inspirium in die Lunge drinst, 
wird mit dem Exspirium nicht hinausbefördert. Es bleibt ein Plus im 
Alveolarraume zurück. Diesem Plus müsste in unseren Versuchen daher 
ein Minus in der Athemflasche entsprechen, d. h. der Druck in der Flasche 
müsste sinken. Das ist nun keineswegs der Fall. Wir sehen, dass mit der 
Drucksteigerung im Pleuraraume auch der Athemflaschendruck steigt. Also 
durch eine einfache Lungenblähung können wir die beiderseitige Druck- 
steigerung nicht erklären. Nun giebt es aber noch eine andere Möglichkeit, 
wodurch die Drucksteigerung zu Stande gekommen sein könnte. Wir 
denken an die Circulationsänderungen, welche eine Vagusreizung in der 
Lunge hervorruft. Wir wissen, dass der Vagusreiz in der Art. pulmonalis 
eine Drucksenkung, in der Vena pulmonalis dagegen eine Drucksteigerung 
hervorruft, woraus man folgern kann, dass die Lungengefässe erweitert sind 
und folglichermaassen die Lunge als Ganzes in ihrem Umfange sich ver- 
grössert. Wenn wir annehmen, dass in den Versuchen mit doppelseitiger 
Vagusreizung eine solche Blutstauung im Alveolarraum statigefunden hat, 
so könnte man die Drucksteigerung in der Athemflasche durch den Druck 
erklären, welchen das angestaute Blutquantum auf die Lunge als Ganzes 


16 | SIHLE: 


ausübt, wodurch unabhängig von der Respiration ein gewisses Luftmaass in 
die Athemflasche gedrängt würde. Wenn dabei, wie wir sahen, der Pleura- 
druck so hochgradig steigt, so erscheint es wahrscheinlich, dass die Lungen- 
elasticität gleich Null wird. 

Die Lunge, in ihrer Gesammtheit betrachtet, ist aus drei Bestand- 
theilen zusammengesetzt, erstens aus dem specifischen Lungengewebe, welches 
als eine constante Grösse betrachtet werden kann, zweitens aus dem Respi- 
rationsröhrensystem und drittens aus dem Röhrensystem für die Circulation 
des Blutes und der Lymphe. Die beiden letzteren Bestandtheile sind 
variabel und es fragt sich, wie sie sich zu einander im Alveolargebiet ver- 
halten. Seit Traube war man allgemein geneigt anzunehmen, dass eine 
Blutstauung im Capillargebiet des Alveolarraumes den letzteren verkleinern 
müsse, was auch wahrscheinlich erscheint. v. Basch dagegen, wie auch 
sein Schüler Grossmann behaupten, gestützt auf ihre Experimente, dass 
durch eine Ueberfüllung der Lungencapillaren die Alveolarwände gedehnt 
würden. Die Folge davon müsste also sein, dass die Lungencapaeität zunimmt. 

Wenn wir daher die v. Basch’sche Theorie auf unsere Versuche an- 
wenden und dabei voraussetzen, dass durch die Vagusreizung eine Blut- 
überfüllung der Lunge zu Stande gekommen war, die Alveolen sich also 
erweitert hätten, so hätte der Druck in der Athemflasche sinken müssen. 
Wir sehen jedoch das Gegentheil. Bei Betrachtung der Curventafel E, auf 
welcher die Folgen einer doppelseitigen Vagusreizung illustrirt sind, fällt 
es auf, um wieviel stärker der Druck in der Athemflasche nach der Reizung 
geworden ist. Vergleichen wir die Respirationspausen vor und nach der 
Reizung (Zahl 1 und 48), so können wir durch Messung feststellen, dass 
während der Respirationspause nach der Vagusreizung ein Plus von etwa 
110 «® Luft in der Athemflasche vorhanden ist, welches aus der Lunge 
herausgepresst war. Die Lungencapaeität war also jedenfalls kleiner ge- 
worden, das steht fest. Ob die hochgradige Steigerung des Intrapleural- 
druckes nur mit einer Vergrösserung des Lungenumfanges, oder auch zu- 
gleich mit einer Contractionsstellung der Exspirationsmusculatur zusammen- 
hängt, muss dahingestellt bleiben. 

Es scheint jedenfalls, dass die Circulationsstörungen der Lunge bei 
Vagusreizung eine viel grössere Rolle spielen, als man bisher anzunehmen 
geneigt war. Es ist hier aber noch nicht der Ort, auf eine eingehendere 
Diseussion sich einzulassen. Unsere Versuche haben viele neue Fragen er- 
stehen lassen, so dass man ohne Bearbeitung derselben in der Discussion 
wohl wenig vorwärts kommen wird. Viel wäre genützt, wenn man während 
der Vagusreizung die Lungenelasticität messen könnte. Theoretisch er- 
scheint das ausführbar. Eines jedoch erhellt aus unseren Versuchen mit 
Sicherheit: durch Vagusreizung allein entsteht keine Lungenblähung. 


17 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 


Messtabelle für Curventafel 


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18 


Messtabelle für Curventafel C. 


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ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 


19 


Berechnungstabelle für den Alveolardruck der Curventafel A. 
Tabelle I. 


= Elastieität der Lunge. 


= Druck im Pleuraraum. 


E. 
B. = Bronchialdruck = Trachealdruck = Druck in der Athemflasche. 
P. 
Ar 


= Alveolardruck. 

1. 2. 3. 4. 5. 6. 
Dex non leere ern Te Pen 
B.=—-0:8 B.=-0:35 B.=—0.4 B.=-0.55 B.=-0.55 B.=—0:65 

+45 +4«60 +47 24-8 +5-05 5-25 
P=—40 P=—423 P=-4+5 P=—41 P=-5:0 P.=-5-23 
BEE 40 Mer dere 1395 He 

1. 8. 9, 10. 11. 12. 
BR.=14.6 E.=+470 E=+5-0 E.=+5.35 E=+5-60 2.=+6-1 
ee 0 Bo Bi Be 

+5+3 5-55 +6: +6-55 +6-95 +7-8 
BP pe pen pe 
Aa Eee ee 

13. 14. 15. 16. 17. 18. 
He Mar mer His. Bi edegn 
B.=—1-7 B.=—-1:35 B.=—0-5 B.=+0:0 B.=+0.0 B.=—0:05 

EIER +6-95 +4-9 +3. So: +3-9 
ee on Pam Pen pa „Ders 
Pe 114.05 No een rn ee 

19. 20. 21. 22, 23, 24, 
ee me. H=445 Be Bm Betr 
B.=—0.05 B.=—0-1 B.=—0:% B.=—-0:35 B.=—0.45 B.=—0-6 

+3°9 Be) +4-25 +4-6 +4-8 +5.0 
P.=-3»4 P=-3:5 P.=-3.10 P.=—4 a per 
Pers Aero, Mer: Fe ee 

25. 26. 27. 28. 29. 30. 
Be en. el Er 0. 
B.=-0-655 B.=—0-85 B.-—1-:1 B.=—1:35 B.=—1-7 2 B.=— 1-80 

+5-25 +5.55 +6-2 +6-95 +7-8 + 8.05 
P.=-5-:50 P.=—6:35 P.=—-1-1 P.=-8:10 P.=-9-0 P.=-10.60 
Bee Ar go de ea A229 


20 SIHLE 
31. 32, 34. 35. 36. 
E:=+67 E=46.7T E=+5.0 E= 0 E=+3855 E.=+4.2 
a ee, ee, ee Bi 
Far: 8-8 +6-0 2 +3-9 +4-6 
P.=-10.6 P.=—4.0 P.=-2-1 P=-283 P.=—2. 229 
we ee A 
37. 38, 40. 41. 42. 
B-4s.5 E-ıss moıyg m I oerenen rr 
B.=—0:65 B.=-0.1 B.=—-0.1 B.=—-0.2 B.=—0-4 B.=—0:60 
+3.9 +40 +4-0 “2 +47 +5-15 
na ne ee Dahn, Bee 
er Keane ea er ee een 
48. 44. 46. an. 48. 
gerdno Heıysl Heuyoı Heron mL E=+7.7 
ee een nen mern ne Bao 
+5-55 +6-8 an 8-5 + 9-5 +10-5 
Da eng aeg). Ben Dede 79 2er 
ne en Venen een naeh 
49. 50, 52. 58. 54. 
ee 8.756 ZN 5.00 mA eg 
Bean Bi 10 DB 3.70 Ber 
er. lie 12-45 +:6.45 +4-95 +3°8 
a an ons a a ee es len 
a A ee ee 
En 56. 58. 59. 60. 
B.= +30 B—-43.0 MB-4374 M-ıss MH E.=+4-35 
ergo Jen ra B.=—0.35 B.=—0-45 
+3-55 +3-55 23°6 +46 4-8 
P.=—2:0 P.=—2:60 P.=-2:83 P. Dep ENo peer, 
ee en. ve ne 
61. 62. 64. 65. 66. 
a E.=+1-25 
B.=—0-5 B.=—1-H15 B.=—1-7 B.=— 2:0 B.=— 2-50 B.=—2.50 
+5-50 +6-4 1-8 5 + 9-75 +9-75 
.=—-5:60 B=-T4 P.=-9:0 P=—10:6 P.=—12-:60 P.=—4-10 
es ee ea ae se eo 
67. 68. 69. 
E.=+5-9 BE +30 Rs: 
on en ee 
+74 +3+55 3-8 
P.=—0:7 Pe oo po 
A.=46-7 a en 


ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 21 


Berechnungstabelle des Alveolardruckes für die Curventafel A. 


Tabelle II. 

1% 24 3 4. 5. 6. 
BE.=13:5 B=+43-9 E.=440 E=+442 E=+444 E=+46 
Ze B= 0:5, B=-0-9 .B=2 1.0 B=- 1-1 B=- 1.2 

+4-60 +47 +49 +5+2 +55 +5-8 
P.=__4-.40 an Pp=- 4, „Pen P=-58 P=-6-9 
Pe rg EEE AD Area Jean 

Ta 8. 9. 10. il. 12. 
Berg BE _N53  E=ı159 E=-r62 R=r64 E=X 07-0 
Bien ap. 1:85 DB = 59.2 Sp ne 2:8 FB 3-1 

+64 +71 + 8-1 + 87 + 9-5 +10-1 
Peer pen Peg FP—I 11-00 P=2194 P= 18-5 
FE ZEN 20. Asa ee AEETTA 

13. 14. 15. 16. 17. 18. 
ee Er Eereeeeast DBa=etil, D=s+37 
ee Dep eeeeB=291. B=-0-9 VB -=0:5 

+10-7 +11-0 +9+5 +7-8 +50 +42 
P.=-152 P.=-152 P=-5-s8 P=-39 P.=-37 P.=-3-4 
A.=—- 45 A.=—-42 A=+437 A4=+439 A=+l1l3 4=+0s8 

19 20 21 22. 23 24 
BR.=136 E.=+37 E.=+438 E=+40 E=442 E=+44 
B.=-0.4  B.=—-05., B.=—-06 B.=-09 B.=-10 B.=-1 

+4-0 +42 +44 eETTeug +5.2 +5+5 
P.=—3-3 3.6 P.=—44 =—-51 P=-52 P=-5-s6 
A.=+0.7 4=+06 A=#00 A4=-02 A4A=+#00 A4.=-01 

25. 26. 27. 28. 29. 30. 
B=1445 E=+51 E=-+53 E=+455 E=456 E=-+4565 
Bene VB= 1415 B=-—0 B= 2.0 .B=-—2.0 

+6.10 +6-6 +7-00 +7-5 ENETTEG +75 
eo Pr 729, "B=28.000n P)= 8.3 MP =283:4 WiPl=—5.8 
Fe AR IT AESTEONFIEEI SS A208 Ale 

31. 32 33 34. 35 36. 
E.=-+4-7 E.=-+3-9 E.=+3+1 E.=+3-8 E.=+3-9 E.= +40 
Be: 00 B:= 0-8) V.B:== 0-50 EB. = 0:60 B5= 0-7 1. B.=0-9 

16-0 +4+7 +42 +44 TEASER +4-9 
Pr LP 4.9 3P, 23.8 > P= 4.4) P=244 ‚= —4:8 
A.=+14 A=+05 A=+04 A41.=+00 A.=+02 A.=+01 

37. 38. 39. 
E.= +44 E.=+4:9 E.=+ 5-9 
B.=—1.1 B.=—1»5 B.=— 2:2 

+55 +64 +81 
P.=—5-8 P.=—7-5 P.=—10-4 
A.=—-03 Al A.=—2:3 


22 SIHLE: ÜBER DEN ALVEOLARDRUCK DER LUNGEN. 


Messtabelle für die Lungenelastieität am eben getödteten Thier. 
Curventafel A. 


Cubikcentimeter H,O-Druck in cm 


100 = 0°5 

Kap Ü — 1.0 
Exspirium 50 a 9.09 
25 = 3.4 

0 = 3-83 

50 - 5.0 

100 = 6-5 

Be 150 = Tor 
Inspirium 200 = 9:0 
250 _ 10-5 

300 _ 12-0 


Nachschrift bei der Correctur. 


Ich erlaube mir darauf hinzuweisen, dass viele Erscheinungen, die in 
vorliegender Arbeit nicht genügend erklärt werden konnten, eine bessere 
Beleuchtung erfahren in weiteren Versuchen, die ich unter dem Titel: 
„Experimentelle Untersuchungen über Veränderungen des Lungenvolumens 
und der Lungencapacität bei Reizungen der Nasenschleimhaut“ demnächst 
zum Abdruck zu bringen beabsichtige Es erhellt aus diesen Versuchen, 
dass die Mehrzahl von den in der vorliegenden Arbeit erwähnten Problemen 
thatsächlich in Aenderungen des Blutgehaltes der Lunge ihre Erklärung 
finden muss. 


Ueber die angebliche refractäre Periode der 
Darmmusculatur der Warmblüter. 


Von 


Paul Schultz 


in Berlin, 


(Aus der speciell physiologischen Abtheilung des physiologischen Instituts der Universität.) 


Vor einiger Zeit hat Magnus sehr interessante Untersuchungen über 
die Darmmusculatur der Warmblüter (der Katze) veröffentlicht! Er kam 
dabei zu einigen auffallenden Ergebnissen, auffallend insbesondere für den- 
jenigen, der über die Physiologie der längsgestreiften (glatten) Musculatur 
eigene Erfahrungen besitzt. Das Auffallendste darunter, das zugleich etwas 
prineipiell Neues brachte, war der Nachweis einer refractären Phase Magnus 
fand, dass bei Präparaten, welche spontane Contractionen ausführten, die 
künstliche Reizung während der Dauer einer spontanen Contraction (Ures- 
cente) und auf der Höhe derselben, in den weitaus meisten Fällen auch 
während des Beginns der Erschlaffung unwirksam war, dass also das 
Präparat eine wahre refractäre Periode zeigte. Damit hängt nach 
Magnus zusammen, dass solche Präparate auf rhythmische Reizung und 
auf Dauerreizung keinen Tetanus, sondern rhythmische Bewegungen geben. 
Eine Nachprüfung dieser Befunde schien dringend wünschenswerth; über 
eine solche soll im Folgenden kurz berichtet werden. 

Voraus muss geschickt werden, dass schon die kritische Durchsicht der 
Mittheilungen von Magnus nicht unerhebliche Bedenken erweckt. Magnus 


! R. Magnus, Versuche am überlebenden Dünndarm von Säugethieren, 1. Mitthlg. 
Pflüger’s Archiw. Bd. CII. 8. 123—151; 2. Mitthlg. Zbenda. S. 349—363; 3. und 
4. Mitthlg. Bd. CII. 8. 515—540. 


24 PAUL SCHULTZ: 


hat seine Reizversuche über die refractäre Phase zum Theil (die im Text ab- 
gebildeten alle) mit dem constanten Strom angestellt, den drei Lecelanche- 
Elemente (= etwa 4-4 Volt Klemmenspannung) lieferten. Die Elektroden 
waren aus Metall, die eine endete frei in der Ringer’schen Lösung, die 
andere war, bis nahe zum Ende isolirt, in das Präparat eingestochen. Es 
ist klar, dass an der im Präparat befindlichen Elektrode nach mehreren 
Einzelreizen und sehr bald nach rhythmischen und Dauerreizen elektro- 
lytische Processe vor sich gehen, die die Muskelsubstanz verändern, schädigen 
und schliesslich abtödten. Bei einem solchen theilweise abgetödteten Präparat 
ist aber die Stromrichtung für die Reizung von entscheidendem. Einfluss. 
Denn bei „admortual“ gerichteten Strömen (wo also die Kathode in dem 
abgestorbenen Theil liegt) wird die Schliessung unwirksam, und, wenn der 
Strom schwach war, also nur Schliessungserregung auftreten würde, erhält 
man auf Reizung überhaupt keine Contraction. &Aehnliches hat Magnus 
wohl auch gesehen, denn er bemerkt, dass unter Umständen nur auf 
Kathodenöffnung, nicht auf Kathodenschliessung, eine Contraction erfolgt. 
Es ist ferner klar, dass auch in der salzhaltigen Lösung selbst Elektrolyse 
stattfindet, und dass dadurch an sich und ferner durch die Anhäufung der 
Jonten an der im Muskel befindlichen Elektrode auf den ersten Blick nicht 
leicht übersehbare Complicationen eintreten, die zu Veränderungen der Er- 
regbarkeit, zu rhythmischer Erregung oder zur Schädigung führen können. 
Physiologischer Methodik entspricht es allein (wofern es sich nicht darum 
handelt, überhaupt nur einen Üontractionsvorgang auszulösen) bei Reiz- 
versuchen mit dem constanten Strom am organischen Gewebe unpolarisir- 
bare Elektroden anzuwenden, unerlässlich aber ist diese Forderung geradezu, 
sobald es darauf ankommt, über die Erregbarkeit des Präparates (und 
darum handelt es sich doch bei der Bestimmung der refractären Phase) 
etwas auszusagen. 

Von dem anderen Theil der Versuche, bei denen Magnus zur Be- 
stimmung der refractären Phase den mechanischen Reiz anwandte, giebt 
er, wie erwähnt, keine Abbildung, und es dürfte wohl in der That schwer 
sein, solche Versuche beweisend zu gestalten. 

Des Weiteren sprechen aber auch die beigefügten Abbildungen nicht 
in jedem Falle für die Angaben im Texte. So zeigt gerade in der IV. Mit- 
theilung Fig. 2 (übrigens auch Fig. 2 I. Mittheilung), die automatische Be- 
wegungen darstellt, wie in einem Falle auf der Höhe der spontanen Con- 
traction, also vor Beginn der Deerescente unter Einwirkung des constanten 
Stromes eine neue Contraction einsetzt. Hier kann also die refractäre Phase, 
wenn sie bestanden hat, nicht ganz bis zum Gipfel der Crescente gereicht 
haben, und in Fig. 8 (S.536) bildet Magnus einen ähnlichen Fall ab, 
„das abnorme Verhalten“, wie er sagt, wo auf künstliche Reizung die 


REFRACTÄRE PERIODE DER DARMMUSCULATUR DER WARMBLÜTER. 25 


neue Contraction schon auf dem Gipfel einsetzte, die refractäre Phase also 
schon auf dem Gipfel endete. Ein solcher positiver Ausfall wiegt aber hier 
schwer, um so schwerer, als die Bedingungen in diesen beiden Versuchen, 
wie wir annehmen müssen, genau die gleichen sind, wie in den übrigen 
Versuchen. 

Danach dürfte also Magnus nur behaupten, dass die refractäre Phase 
von ihm allein für die Crescente sicher erwiesen ist. An der Crescente 
lässt sich aber die Wirksamkeit eines Reizes nur dann nachweisen, wenn 
die Contractionseurve auf den künstlichen Reiz höher ausfällt als wie sonst 
die spontanen Bewegungen oder wenn der Verlauf der Crescente durch 
einen steileren Anstieg ein Abweichen von der gewöhnlichen Richtung zeigt. 
Was das erstere angeht, so ist darüber die Entscheidung bei unseren Muskeln 
nicht leicht, weil ja die spontanen Bewegungen selbst sehr verschieden an 
Höhe ausfallen und sogar häufig Superposition zeigen. Hierzu kommt aber 
noch ein anderes. Ich habe früher schon darauf hingewiesen, dass man 
bei einem Präparat aus dem Froschmagen, das spontane Bewegungen zeigt, 
auf einen Einzelreiz eine Contraction erhalten kann, wie man sie bei einem 
atropinisirten Präparat, bei dem also die Nerven gelähmt sind, auf einen 
einfachen Reiz niemals erhält, sondern nur durch Tetanisiren. In jenem 
Fall wird der Reiz durch die Nerven über das ganze Präparat an alle 
Muskelzellen verbreitet und führt zur maximalen Contraction aller Elemente. 
Natürlich muss dann ein neuer Reiz wirkungsvoller bleiben, wenn er in 
die Crescente oder selbst auf dem Gipfel einfällt; denn mehr als maximal 
zusammenziehen können sich die Muskelfasern eben nicht. Ganz so ver- 
hält sich das vorliegende Präparat; hier ist das ganze peripherische Nerven- 
system, der Auerbach’sche Plexus, vorhanden, er unterhält ja die auto- 
matischen Bewegungen. Ein einfacher Reiz wird hier also leicht zu einer 
maximalen Contraetion aller Muskelzellen führen können, und ein neuer 
Reiz kann dann erst in der Deerescente wirksam werden. In der That 
kann man auch häufig beobachten, wie auf einen künstlichen Reiz eine 
energische Contraction eintritt, die viel höher ausfällt, als die automatischen 
Contractionen vorher und nachher, wie auch Magnus (IV, S. 532) hervor- 
hebt. Hiermit hängt eine andere Erscheinung zusammen, die Magnus 
nieht genügend berücksichtigt hat, der Tonus. Nach der Präparation be- 
finden sich die Muskelstreifen in einem gewissen, bisweilen sehr aus- 
gesprochenen Tonus, den ich als reflectorisch bezeichnet habe, weil er vom 
Nervensystem unterhalten wird. Die Muskeln befinden sich also schon in 
einem gewissen Zustand der Verkürzung, und die automatischen Contrac- 
tionen, die eintreten, stellen nur eine Verstärkung dieses Contractionsgrades 
dar. War dieser schon sehr stark, so kann die weitere Zunahme der Ver- 
kürzung nur gering sein und kann leicht zum Maximum der überhaupt 


26 PAUL SCHULTZ: 


möglichen Verkürzung führen. Auch dann kann ein künstlicher Reiz erst 
in der Decrescente wirksam werden. Umgekehrt treten bei Nachlassen 
oder völligem Schwinden dieses Tonus auf künstlichen Reiz eben jene 
mächtigen, die spontanen Contractionen übertreffenden Verkürzungen auf, 
von denen oben die Rede war. Unter Berücksichtigung dieses Umstandes 
lässt sich meines Erachtens in den \Wechsel der Erscheinungen wohl Gesetz- 
mässigkeit bringen, die Magnus vergeblich suchte. 

Für das Herz hat schon Walther darauf hingewiesen, dass aus dem 
Begriff der refractären Phase als einer Periode einer verminderten Er- 
regbarkeit sich unmittelbar ergiebt, dass ihre experimentell ermittelte Dauer 
von dem Reizwerthe des prüfenden Extrareizes, also sowohl von der ab- 
soluten Stärke des Reizes, als auch vom allgemeinen Erregbarkeitszustande 
des Präparates abhängig ist. Die Gleichheit des physiologischen Reizwerthes 
ist deshalb eine nothwendige Bedingung einer vergleichenden Untersuchung 
der refractären Phase. Hier liegt ein zweiter schwerer methodischer Fehler 
in den Versuchen von Magnus. Unter den gegebenen Bedingungen haben 
wir gar keine Gewähr, dass der physiologische Reizwerth der gleiche 
ist, noch weniger, dass der Erregbarkeitszustand des Präparates constant 
bleibt. Es war keine Vorrichtung getroffen, die Reizstärke abzuändern 
und etwa, wie es zunächst geboten gewesen wäre, mit Schwellenreizen zu 
arbeiten. 

Daher kommt es, dass die Angaben von Magnus über die Dauer der 
refractären Phase mit einer gewissen Unsicherheit behaftet sind. Ja, dass 
sie sogar von Widersprüchen nicht frei sind, lehrt ein Blick auf die Tabelle 
auf Seite 535 (IV.), welche darthun soll, dass ein Parallelismus zwischen 
der Dauer der Contraction und der refractären Phase besteht, indem bei 
der Abkühlung beide verlängert werden. Ich bemerke ausdrücklich, dass 
unter Contraction hier die gesammte Contraction (Orescente + Decrescente) 
verstanden ist. Während nämlich weiter oben im Text behauptet wird, 
dass die refractäre Phase meist in der ersten Hälfte der Erschlaffung endet, 
weist die Tabelle unter zehn Versuchen zwei auf, bei denen sie ebenso 
lange dauert, wie die Contraction, wo also erst am Ende der Erschlaffung 
ein neuer Reiz wirksam wird, und ferner einen Versuch, wo sie sogar 
länger als die Contraction ist, wo also auf der Ruhelänge 2 Secunden 
nach Beendigung der Contraction das Präparat sich noch refractär ver- 
halten soll!! 

Erwecken diese Bedenken schon Misstrauen gegen die diesbezüglichen 
Ergebnisse Magnus’, so lässt sich nun auch experimentell mit aller Sicher- 
heit darthun, dass esam centrenhaltigen, spontan sich bewegenden 
Längsmuskelstreifen des Darmes eine refractäre Phase nicht 


giebt. 


REFRACTÄRE PERIODE DER DARMMUSCULATUR DER WARMBLÜTER. 27 


Ich habe in ganz ähnlicher Weise, wie Magnus, die Versuche an- 
geordnet. Als Stromquelle dienten zwei Accumulatorzellen von 4 Volt 
Klemmenspannung. Das Präparat wurde vertical aufgehängt, so dass es 
direet von unten her an den Schreibhebel angriff; es befand sich in einem 
cylindrischen Glasgefäss, das mit etwa 200 “= Ringer-Locke’scher Lösung 
gefüllt war, und das durch ein umgebendes Wasserbad sehr constant auf 
etwa 35°C. gehalten wurde. In einigen 
Versuchen war die Temperatur etwas höher, 
in einigen etwas niedriger. Ein schwacher 
Sauerstofistrom durchperlte die Lösung von 
unten her beständig. Die eine Elektrode 
stellte ein Streifen Platinblech dar, der in 
die Lösung weit hinabreichte, die andere 
Elektrode bildete eine feine Muskelklemme 
oder eine Serre-fine am oberen Ende des 
Präparates. In den folgenden Figg. 1 bis 11 
lag die Anode im Präparat (abmortuale Stromrichtung); sämmtliche Prä- 
parate sind dem Dünndarm der Katze entnommen. Figg. 1 bis 11 stammen 
von centrenhaltigen, spontan sich bewegenden Längsmuskelstreifen. 

Figg. 1 bis 6 zeigen automatische Contractionen, bei denen an ver- 
schiedenen Stellen des Verlaufes ein künstlicher Reiz angebracht wurde. 
In Fig. 1 fällt der erste Reiz in die Crescente; in der leichten Knickung 


Fig. 1. 


io, 9 
Fig. 2. 


derselben kommt seine Wirksamkeit zum Ausdruck. Der zweite Reiz fällt 
auf den Gipfel und macht sich in einer deutlichen neuen Erhebung geltend; 
danach in die Decrescente fällt ein spontaner Reiz. In Figg. 2, 3,5 und 6 
fällt ebenfalls ein Reiz in die Crescente, und nur die leichte Knickung in 
der aufsteigenden Linie giebt Zeugniss von seinem Erfolg. Wäre die Um- 
drehungsgeschwindigkeit der Trommel geringer gewesen, so wäre diese 
Feinheit verloren gegangen, und es wäre dadurch eine refractäre Phase 


28 PAUTL SCHULTZ: 


vorgetäuscht worden. Recht belehrend in dieser Beziehung ist Fig.5. In 
der ersten automatischen Contraction sieht man den ersten Reiz in dem 
aufsteigenden Theil ebenfalls in einer Knickung der Linie deutlich zum 
Ausdruck kommen, während der zweite Reiz auf der Höhe einfällt und als 
kleine Erhebung sich markiert. Bei der darauf folgenden spontanen Con- 


Fig. 3. Fig. 4. 


traction hebt der zweite Reiz sich deutlich auf der Höhe ab, der Effect des 
Reizes ist aber kaum zu erkennen. Für diese Contraction war die Um- 
drehungsgeschwindigkeit der Trommel zu langsam; man sieht auch hier 
die Crescente in Vergleichung zur vorhergehenden Contraction und zu 
den anderen Contractionen sehr steil ansteigen. Ebenso ist in Fig. 9 in 


Fig. 5. 


der zweiten, dritten und vierten spontanen Contraction der Reiz, der in 
die Crescente fällt, scheinbar unwirksam, während in der ersten und dritten 
Contraction der Reiz, der auf der Höhe bezw. etwas später einsetzt, eine 
neue Erhebung zur Folge hat. Fig. 4 stammt von einem Präparat, das an- 
fänglich sich in starkem Tonus befand, dann aber sehr stark erschlaffte; 
hier haben die drei auf einander folgenden Reize eine mächtige Wirkung, 


REFRACTÄRE PERIODE DER DARMMUSCULATUR DER WARMBLÜTER. 29 


weil eben vorher gar keine oder höchstens nur eine sehr geringe Ver- 
kürzung bestand. Fig. 7 stellt schliesslich eine spontane Contraction dar, 
bei der der künstliche Reiz in den Anfangstheil der Crescente einfällt. Die 
grössere Geschwindigkeit der Schreibfläche, die hier gewählt wurde (doppelt 


Fig. 6. 


so gross wie bei den übrigen Figuren), lässt sehr deutlich erkennen, wie 
derselbe wirksam wurde. 

Magnus hat sich zur Unterstützung seiner Angaben auf Versuche 
berufen, die Ducceschi am Hundemagen in vivo angestellt hat. Die Ver- 
hältnisse sind aber hier, wo motorische und hemmende Nerven betheiligt 
sind, nicht einfach zu übersehen; die 
Angaben von Ducceschi! sind über- 
dies so kurz, ja für die Constatirung 
einer so wichtigen 'Thatsache, wie die 
refractäre Phase, geradezu so dürftig, 
dass ihnen ein besonderer Werth nicht 
beizumessen ist. Keine Abbildung, die 
Duecceschi sonst mehrfach giebt, er- 
läutert die in wenigen Worten aus- 
gesprochene Behauptung, die dahin 
geht, dass die refractäre Phase und die 
compensatorische Pause ganz den Ver- 
hältnissen beim Herzen entspricht! Lei- 
der sind diese Angaben mehrfach in 
der Litteratur wiederholt worden. Nicht viel besser steht es mit den 
Beobachtungen von Row? am Froschmagen, auf die sch Magnus 
ebenfalls beruft. Row spricht zwar davon, dass man, um von einem Reiz 
Wirkung zu erhalten, die refractäre Phase vermeiden müsse; was er aber 


Fig. 7. 


" Arch. ital. de biol. 1897. Vol. XXVII. p. 61. 
” Journal of physiol. 1904. Vol. XXX. p. 461. 


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PAUL SCHULTZ: 


darunter versteht, bleibt für mich wenigstens völlig unklar. 

Jedenfalls geht aus der Beschreibung so viel hervor, dass es 

sich nicht um eine Periode der Unwirksamkeit gegen Extra- 

reize handelt, die mit der Verkürzungsphase zusammenfällt. 
Ich habe mich selbst noch durch beson- 
dere Versuche überzeugt, dass auch bei 
den. Muskeln des Froschmagens, wenn 
ein solches Präparat spontane Bewegungen 
zeigt, es keine refractäre Phase während 
der Verkürzung giebt. Das Vorkommen 
einer solchen für die Magenmusculatur 
des Frosches hat übrigens schon früher 
Wordworth nach seinen Versuchen be- 
stritten. Er giebt an, dass während der 
Decrescente wohl eine herabgesetzte Er- 
regbarkeit bestehe, die sich gegen das 
Ende der Erschlaffung ausgleiche; aber er 

‘ hebt ausdrücklich hervor, dass diese Er- 
scheinung nichts mit einer echten refrac- 
tären Phase zu thun habe. 

Mit der behaupteten refractären 
Phase hat Magnus eine andere Erschei- 
nung in Zusammenhang gebracht. Es 
gelingt nach ihm nicht mehr, an einem 
spontan sich bewegenden Längsmuskel- 
streifen durch wiederholte (tetanisirende) 
oder durch Dauerreizung einen Tetanus 
hervorzurufen. Vielmehr tritt daraufhin 
stets rhythmische Bewegung ein, bezw. es 
dauert die vorhandene rhythmische Be- 
wegung trotz des vorgenommenen Reizes, 
nur beschleunigt, fort. Ja, da unter ge- 
wissen Umständen die spontanen Bewe- 
gungen schon an Sich so schnell sind, 
als der refractären Phase entspricht, so 
findet nicht einmal immer eine Beschleu- 
nigung unter dem Reiz statt. Auch diese 

Angaben kann ich durchaus nicht bestätigen. 

Immer ist der Erfolg einer frequenten oder einer 
Dauerreizung eine vollständige Veränderung in der Frequenz 
und der Höhe der bisherigen spontanen Contractionen. Es 


REFRACTÄRE PERIODE DER DARMMUSCULATUR DER WARMBLÜTER. 31 


findet Beschleunigung und meist Superposition statt; es entsteht aller- 
dings gewöhnlich kein glatter, vollständig verschmolzener Tetanus, son- 
dern auf der Höhe der Zusammenziehung treten kleine Wellen auf 
(Figg. 9, 11). Es kommt also zu einer ganz ähnlichen Kurve, wie 
man sie bei der Synthese des Tetanus aus einzelnen Zuckungen beim 
quergestreiften Muskel als ‚„incompleten Tetanus‘“ darstellt, und wie 


Fig. 10. 


ich sie auch für den längsgestreiften Muskel abgebildet habe. In diesen 
beiden Fällen entspricht jede kleine Welle einem Reiz, die Zahl der Reize 
ist nicht ausreichend, um vollständige Verschmelzung herbeizuführen. Im 
vorliegenden Fall sind aber die Reize sehr viel frequenter, als die kleinen 
Erhebungen. Man könnte 'nun meinen — und das ist auch die Ansicht 
von Magnus —, dass die Wirksamkeit nur einzelner Reize aus der sehr 


grossen Zahl derselben gerade die refractäre Phase beweise. Ein Blick auf 
die beigebrachten Figuren lehrt aber, dass dies nicht der Fall sein kann. 
In Fig. 11 zeigen die vorhergehenden Einzelreize, dass sie in sehr kurzen 
Intervallen wirksam werden. Würde die Frequenz der rhythmischen Be- 
wegungen während einer Dauerreizung durch die refractäre Phase bestimmt, 
so müssten auch in Fig. 11 bei der darauf folgenden Dauerreizung die auf- 
tretenden rhythmischen Bewegungen mindestens so frequent sein, . wie die 
auf die Einzelreize ausgelösten Bewegungen. Das ist aber durchaus nicht 


32 PAUL ScHULTZ: REFRACTÄRE PERIODE DER DARMMUSCULATUR UV.S.W. 


der Fall. Auf die ersten beiden an sich schon langsameren, aber zu ein- 
ander doch regelmässigen Contractionen folgt eine dritte mit weithin sich 
erstreckender Decrescente Aehnlich liegen die Verhältnisse in Fig. 9. 
Nimmt man an, dass hier in der ersten spontanen Contraction (am Anfang 
der Figur) der künstliche Reiz gerade an das Ende der refractären Periode 
fiele, so müssten die (gegen das Ende der Figur) auf frequente Reizung 
auftretenden Contractionen viel frequenter sein, wenn sie durch die refrac- 
täre Periode bestimmt würden, die Curve müsste viel weniger tief ein- 
geschnitten verlaufen, als es in Wirklichkeit der Fall ist. Solche regel- 
mässigen Curven hat Magnus von seinen Längsmuskelstreifen überhaupt 
nicht abgebildet. Ich habe sie absichtlich hier wiedergegeben, weil, wenn 
überhaupt die refractäre Phase an dem Nichtzustandekommen des Tetanus 
unter tetanisirender oder Dauerreizung bethätigt sein sollte, allein. solche 
Curven beweiskräftig sein können, 

Immerhin ist auffallend genug, dass Dauerreizung und frequente 
Reizung einen solchen unvollkommenen Tetanus und solche wellenförmige 
Curven ergeben. Aber bemerkt muss gleich werden, dass so regelmässig 
“ wie in Fig. 9 die Curve durchaus nicht immer verläuft. Im Gegentheil 
finden sich viel häufiger als Erfolg der Dauerreizung Curven mit sehr un- 
regelmässigem Rhythmus. Ferner kommen, wenn auch seltener, Ourven 
vor, wo die Verschmelzung der einzelnen Contractionen viel weiter geht, 
wie z. B. Fig. 6, wo es fast zu einem vollkommenen Tetanus gekommen ist. 

Am besten gelingt es eine solche Curve zu gewinnen von einem 
Präparat, das gut erregbar ist und regelmässige spontane Bewegungen zeigt. 
In Fig. 8 ergiebt an einem centrenhaltigen Längsmuskelstreifen frequente 
Reizung einen echten completen Tetanus, der keine Spur einer Zusammen- 
setzung aus Einzelcontractionen zeigt. Auch Fig. 10 ist in dieser Hinsicht 
belehrend. Es handelte sich ebenfalls um einen centrenhaltigen Längs- 
muskelstreifen, der spontane Bewegungen zeigte. Auf: der Höhe einer 
solchen wurden frequente Reize angebracht: die Curve stieg an und sank 
danach trotz fortgesetzter Reizung gleichmässig ab. Darauf wurde der Strom 
dauernd geschlossen: es folgt ein erneuter Anstieg und darauf allmähliches 
Absinken, allein auch hier weder bei frequenter, noch bei Dauerreizung 
rhythmische Bewegung. 

Nachwort. Ehe der Verfasser die vorstehende Abhandlung zum Druck 
geben konnte, ward er — am 18. Juli d.J. — der Wissenschaft durch 
den Tod entrissen. Das fertige Manuscript fand sich im Nachlass. Es ist 
hier — die letzte Arbeit des ausgezeichneten Forschers — unverändert ab- 
gedruckt. E. 


Ueber Assımilation der Kohlensäure durch 
chlorophylifreie Organismen. 


Nach einem am 15. Juni 1905 in Wien beim II. internationalen botanischen 
Congresse gehaltenen Vortrage. 


Von 


Ferdinand Hueppe. 


Als ich vom Organisationscomite des internationalen botanischen Con- 
gresses aufgefordert wurde, neben einem botanischen Fachmanne, meinem 
Prager Collegen Professor Molisch, der die Assimilation der Kohlensäure 
durch das Chlorophyll besprechen sollte, über die Assimilation der Kohlen- 
säure durch chlorophylifreie Organismen zu sprechen, befand ich mich in 
einer heiklen Lage, als botanischer Aussenseiter in der Lage eines Forschers, 
dem es nur einmal vergönnt war, den grossen Kreis pflanzenphysiologischer 
Probleme in einer Tangente zu streifen. Aber ein Vortrag, den unser ver- 
ehrter Präsident, Herr Wiesner, im vorigen Jahre in St. Louis gehalten 
hat, gab mir einigen Muth an die Sache heranzutreten. Hat doch Herr 
Wiesner damals ausführen können, dass die Pfanzenphysiologie durch die 
Forschungen von Vertretern anderer Disciplinen in die Erscheinung ge- 
treten ist und dauernd Anregungen von Aussenstehenden, besonders von 
Medicinern, erfahren hat. 

Wenn ich von der von Herrn Molisch eingehend auseinander gesetzten 
Chlorophyllfunetion ausgehe, so können wir bei derselben zwei Wirkungen 
auseinander halten, die früher einem phylogenetischen Verständnisse unzu- 
gänglich waren. Solange man die bahnhrechende Entdeckung von Ingen- 
Housz nur auf das Chlorophyll anwenden konnte, musste dieser grüne 
Farbstoff als der erst erschaffene organische Körper erscheinen, eine Vor- 
stellung, die aber schlechterdings mit den entwickelungsgeschichtlichen Er- 
mittelungen über die Pflanzen nicht in Einklang zu bringen war. Indem 

Archiv f, A. u. Ph, 1905. Physiol. Abthig. Suppl. 3 


34 FERDINAND HUEPPE: 


die Pflanze durch das Chlorophyll Kohlensäure redueirt, bildet sie einerseits 
kohlenstoffhaltige höhere Körper, die zum Aufbau der Leibessubstanz dienen, 
während andererseits dabei Sauerstoff frei wird, der zur Athmung fremder 
Organismen, vielleicht aber auch der eigenen Körpersubstanz dienen kann. 

Der erste Process der CO,-Reduction ist Aufbau und Assimilation, 
der zweite ist gerade im Gegentheil Abbau, Dissimilation, und man darf 
wohl vermuthen, dass diese beiden Processe in irgend welchem causalen 
Connex stehen. Das würde also eines der Probleme sein, welches die all- 
gemeine Biologie der Pflanzenphysiologie verdankt. Deshalb will ich nicht 
unterlassen, darauf hinzuweisen, dass die moderne Physiologie 'thatsächlich 
Assimilation und Dissimilation mehr und mehr in ursächlichem Zusammen- 
hange erkennt, indem wir in dem labilen Aufbau und dem dadurch herbei- 
geführten Vorgange der Aufstapelung potentieller und kinetisch-labiler 
Energie die chemischen Ursachen des Lebens wahrnehmen. Pflanzen und 
Thiere bilden in dieser Beziehung keine prinzipiellen Gegensätze, sondern 
zeigen nur dieselben Vorgänge in quantitativ verschiedener Entwickelune. 
Man muss somit erwarten, dass schliesslich im Protoplasma selbst irgendwie 
Reduction und Oxydation verknüpft sind oder, wenn wir dies materialistisch 
ausdrücken und die Wirkung an bestimmte Substanzen, an Protoplasma- 
splitter, gebunden denken wollen, an Reductasen und Oxydasen ge- 
knüpft sind. 

Bei der Pflanze ist am auffallendsten die Anpassung an das Licht. 
Licht ist aber für uns nur der Ausdruck für Strahlen von bestimmten 
Wellenlängen, an die das menschliche Auge angepasst ist. In diesem Sinne 
müssen wir erwarten, dass keine von uns als Farbe empfundene Substanz 
in der Welt zwecklos ist, sondern dass jede Farbe sich mit den uns sicht- 
baren Wellenlängen aus einander setzt, dass aber dem Protoplasma in einem 
viel weiteren Sinne die Fähigkeit zukommt, sich mit Strahlen bestimmter 
Wellenlängen aus einander zu setzen, auch mit solchen, die vielleicht nicht 
mehr für uns sichtbar sind, aber chemische oder thermische Wirkungen 
ausüben. 

Eine solche Anpassung von Farbe und Licht kann vielleicht mit der 
Kohlensäureassimilation in Beziehung stehen, sie kann aber auch eine andere 
sein. So finden wir z. B. bei gefärbten Bakterien die eine Seite der 
Chlorophylifunetion, nämlich die Sauerstoffausscheidung, bezüglich die Sauer- 
stoffanhäufung von Arten ausgeführt, die die Fähigkeit der Kohlensäure- 
reduction nicht besitzen. So haben Pfeffer und Ewart nachgewiesen, 
dass einzelne Farbbakterien die Fähigkeit, Sauerstoff locker zu binden und 
ihn dann für die eigene Athmung oder die von anderen Lebewesen ab- 
zugeben, ähnlich, zum Theile in höherem Maasse besitzen, als das Blut mit 
seinem Hämoglobin. 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. 35 


Die Farbbakterien sind aber für die Entwickelung ihrer Farbstoffe mit 
Ausnahme des anaöroben Spirillum rubrum, welches ich aber vor vielen 
Jahren bereits auch zur Aörobiose bringen konnte, an das Luftleben ge- 
wöhnt. Wir haben also hier bereits Beziehungen zwischen Luftsauerstoff 
und Farben. 

In diesem Zusammenhange wird in noch viel höherem Maasse die 
Thatsache interessant, dass auch der Blutfarbstoff selbst, das Hämoglobin, 
welches der Dissimilation dient, die nächste chemische Verwandtschaft zu 
dem assimilatorischen Chlorophyll hat. Nach vorbereitenden Arbeiten von 
Hoppe-Seyler, Neneki und Sieber haben Schunek und March- 
lewski festgestellt, dass das Phylloporphyrin C,,H,;,N;s0 und das Hämato- 
porphyrin 0,,H,,N>0, nahe verwandte Pyrrolproduete sind, und March- 
lewski ermittelte ausserdem die Identität der Hämatinsäure mit dem ent- 
sprechenden Chlorophyllproducte. 

Wenn im thierischen Organismus ein solcher Eiweisskörper Träger für 
ÖOxydationswirkungen und im Pflanzenreiche sein nächster Verwandter Ver- 
mittler gewaltiger Reductionswirkungen ist, dass man früher geradezu das 
Thier einen Oxydations-, die Pflanze einen Reductionsmechanismus nannte, 
so darf man erwarten, dass oxydirende und reducirende Wirkungen, Abbau 
und Aufbau im nicht oder wenig differencirtem Protoplasma in inniger Be- 
ziehung zu einander stehen. / 

Das konnte man nicht in Betracht ziehen, so lange man die Wirkung 
des Chlorophylis nur darin sab, dass es für die Pflanze den Aufbau be- 
sorgt, aber Sauerstoff abgiebt, der dem Thiere zur Athmung dienen kann, 
eine Vorstellung, die in dem Ausdrucke „Kreislauf des Stoffes“ einen sehr 
schönen, aber vermuthlich nur theilweise richtigen Ausdruck gefunden hat. 
Ich habe wenigstens schon vor längerer Zeit dem Zweifel Ausdruck ge- 
geben, dass man nicht in dem früheren Sinne von einem Kreislaufe sprechen 
kann, indem die Pflanze etwa gerade so viel Sauerstoff produeirt, wie das 
Thier gebraucht und umgekehrt mit der Kohlensäure. Ebenso hat später 
Ostwald diesen Zweifel für den Stickstoffkreislauf ausgesprochen, und 
ebenso hat Boltzmann die Summe der Lebenserscheinungen von Thieren 
und Pflanzen mit den Entropieprocessen in Verbindung gebracht. Um mich 
nicht einer Unterlassung schuldig zu machen, wollte ich wenigstens diese 
Seite des Problems erwähnen, welche durch die Chlorophyllfunction angeregt 
wurde. 

Das Auffallendere, für die Pflanzenphysiologie sicherlich auch Wichtigere, 
ist die photosynthetische Assimilation der Kohlensäure, d. h. die Erfahrungs- 
thatsache, dass eine den Thieren schädliche Anhäufung von Luftkohlensäure 
dadurch verhindert oder gemindert oder hinausgeschoben wird, dass die 
Pflanze Kohlensäure der Luft unter Freimachen von Sauerstoff redueirt 


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Oo 


36 FERDINAND HUEPPE: 


und zum Aufbau organischer Substanz verwendet. Man hatte sich zunächst 
seit dieser Feststellung gewöhnt, die übrigen Pflanzenfarbstoffe mit irgend 
welchen hypothetischen Funetionen zu betrauen, die aber Niemand nach- 
weisen konnte, ihnen aber einen directen Einfluss auf die 'Kohlensäure- 
assimilation abzusprechen. 

Es ist nun Engelmann schon 1885 gelungen, in Arbeiten, die weitere 
Vertiefung erfahren und zu manchen Untersuchungen angeregt haben, nach- 
zuweisen, dass bei blaugrünen, gelben, braunen, rothen Farbstoffen, welche 
bei niederen Pilzen, Algen, Diatomeen, Florideen vorkommen, die neben 
dem Chlorophyll vorhandenen und dasselbe manchmal verdeckenden Farben 
sich an der Kohlensäureassimilation betheiligen. Eine sehr feine biologische 
Methode hierzu ist die sogenannte Bakterienmethode, bei der der unter dem 
Einflusse der Farbstoffe freigemachte Sauerstoff entweder nach Engelmann 
ruhig liegende Bakterien zur Bewegung oder nach Beijerinck Leucht- 
bakterien zum Aufleuchten bringt. 

Wenn man in dieser Weise vorgeht, so sieht man, dass das Assimi- 
lationsmaximum für das Chlorophyll zwischen den Linien 3—C liest und 
roth entspricht — Herr Molisch nannte vorhin das Chlorophyll geradezu 
eine Fabrik für rothe Farbe —, beim Phyocyan der blaugrünen Algen 
über C hinausliegt, bei dem Phycoerythrin der rothen Florideen aber hinter 
der D-Linie im Grün liegt,‘ d. h. genau der complementären Farbe ent- 
spricht. 

Nun haben in den letzten Jahren Engelmann und Gaidukov diese 
Thatsache einer „complementären chromatischen Adaptation“ noch erweitert, 
indem sie fanden, dass derartige Pflanzen mit Aenderung der Beleuchtung 
sich durch Aenderung der Farbe den neuen Bedingungen anpassten, was 
natürlich nur möglich ist, wenn die Pflanzen die im einwirkenden Licht 
durchgelassenen Strahlen absorbiren oder wenn die Pflanzen sich der Farbe 
im complementären Sinne anpassen. Die beiden Beobachter haben dabei, 
wie nebenbei bemerkt sei, gefunden, dass die einmal erzielten neuen Farben 
sich eine Zeit lang halten, also dass eine Vererbung erworbener Eigen- 
schaften vorhanden ist, wie Schottelius und ich selbst Aehnliches früher 
für die künstlich beeinflussten Pigmentbakterien ermittelt hatten. 

Dass eine solch’ vollkommene Anpassung auf der einen Seite, eine 
relative Constanz auf der anderen Seite neben einander möglich sind, liegt 
wohl darin, dass in dem weissen Lichte alle Arten von Strahlen vorhanden 
sind, so dass also da, wo z. B. die vollkommene Anpassung rothe Farben 
verlangt, auch grüne Färben in weniger vollkommener Weise noch existenz- 
fähig sind. Damit erklärt sich die Beobachtung der Systematiker, dass in 
der Natur die Entwickelung der Farbanpassung in sehr verschiedenem Grade 
erfolgt ist. 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. Br 


Nachdem von G. Nadson gefunden war, dass gewisse Cyanophyceen 
und Chlorophyceen in oberflächlichen Meeresschichten durch grüne und 
blaugrüne, in tiefen durch rothe Individuen vertreten sind, während man 
bis dahin nur wusste, dass im Allgemeinen an der Oberfläche der Gewässer 
und am Strande grüne und blaugrüne, in der Tiefe aber braune und rothe 
Arten vorkommen, konnten Engelmann und Gaidukov bei derselben Art 
direct experimentell bei längerer Einwirkung von rothem Lichte das Ent- 
stehen grünlicher Färbung hervorrufen, bei gelbbraunem Lichte von blau- 
erüner, bei grünem von röthlicher und bei blauem Lichte von braungelber 
Färbung. Damit ist wohl ganz eindeutig festgestellt, dass die Farbänderung 
der Pflanze eine Anpassung an die jeweils vorhandene oder an die sich 
ändernde Lichtart für die Kohlensäureassimilation ist und dass die neben 
dem Chlorophyl! vorhandenen Farben ganz eindeutig sich an. der Assi- 
milation betheiligen. Immerhin handelt es sich noch um Wirkungen von 
Farbgemischen, unter denen das Chlorophyll mitvertreten ist. 

Mit diesen Feststellungen hat sich Engelmann das grosse Verdienst 
erworben, den Begriff des Chlorophylis erweitert zu haben zu dem Begriffe 
des Chromophylis, wodurch die Phylogenese des am mächtigsten entwickelten 
Pflanzenfarbstoffes, des Chlorophylis, erst verständlich wird als eine An- 
passung an jene Wellenlängen des Lichtes, mit denen die Pflanze in der 
Tagesbeleuchtung sich besonders auf dem Erdboden und an der Oberfläche 
des Wassers aus einander zu setzen hat. 

Molisch hat nun Phycoeyan und Phycoerythrin krystallinisch dar- 
gestellt und damit neben Chlorophyll und Hämoglobin gestellt. Wenn nun 
zwei derartige organische eiweissartige Körper neben einander wirken und 
quantitativ beeinflusst werden können, dass der eine zu-, der andere ab- 
nimmt, so wird man weder von einer Deckung des Chlorophylis durch den 
anderen, noch von einer molecularen chemischen Verbindung sprechen können, 
sondern mit A. Hansen von einem Nebeneinander, einer Mischung, sprechen 
müssen, was auch den morphologischen Differenzirungen von Zelle und 
Protoplasma besser entspricht. Aber nicht erst die Mischung macht die 
blaugrünen und rothen Farben zu Chromophyllen, sondern ihre chemische 
Individualität stempelt sie schon dazu. So möchte ich die gegenwärtigen 
Kenntnisse deuten. Dass damit die Frage nicht erschöpft ist, hat uns 
vorhin Herr Molisch gelehrt, wenn er darlegte, dass das braune Phycophaein 
kein derartiges Chromophyll ist, sondern eine Modification des Chlorophylis, 
ein Phaeophyll darstellt. 

Mit der phylogenetischen Auffassung des Chlorophylis als einer von 
vielen Möglichkeiten wird auch begreiflich, dass andere Sonnengeschöpfe 
wie der Mensch für ihre specielle Thätigkeit in einer Hauptfunetion an-. 
knüpfen konnten an einen Körper, das Hämoglobin, der chemisch dem 


38 FERDINAND HUEPPE: 


Chlorophyll am nächsten steht. Für die einheitliche Betrachtung der bio- 
logischen Processe ist dies gewiss eine hochinteressante Thatsache. 

Gräfin Linden und Pictet bringen die Farben von Schmetterlingen 
und Raupen in Beziehungen zu den von ihnen aufgenommenen Pflanzen- 
farbstoffen. An derartige Dinge wird man aber wohl auch denken dürfen, 
wenn wir ganz heterogene Organismen ähnlich gefärbt finden und manche 
Fälle von Mimicry sind wohl nichts anderes als derartige farbphoto- 
graphische Versuche der Natur auf Grund „chromatischer Assimilation“. 

Aus der Thatsache, dass im Lichte nur Chromophylle die Reduction der 
Kohlensäure vermitteln, kann man nicht schliessen, dass dies im Chromo- 
phylikorn selbst geschieht. Das könnte hier geschehen, so gut wie hier 
auch Eiweisssynthesen vor sich gehen könnten. Aber nothwendig ist dies 
nicht, da, wie ich zeigen werde, auch chromophyllifreies farbloses Proto- 
plasma dies alles kann. Das Chromophyli kann in der Anpassung an das 
Licht diese allgemeine Protoplasmafunction vielleicht mit enthalten, vielleicht 
sogar besonders ausgebildet haben, dürfte aber wohl noch eher als ein 
Sensibilisator oder vielleicht noch besser als ein Transformator der Licht- 
energie aufgefasst werden, wie im Thiere das Hämoglobin nicht den Ort 
der Oxydation bezeichnet, sondern als Sauerstoffträger dient. 

Aber alle die bis jetzt betrachteten Chromophylle sind an die sicht- 
baren Strahlen gebunden. In unserer Zeit, in der nach Hertz, Lenard 
und Röntgen schon im gewöhnlichen Leben mit X-, Y- und Z-Strahlen 
wie mit etwas ganz Bekanntem gearbeitet wird, darf der Naturforscher erst 
recht nicht vergessen, dass die dem menschlichen Auge sichtbaren Strahlen 
doch nur eine kleine Gruppe von Strahlen umfassen, und es ist von vorn- 
herein wahrscheinlich, dass, wie chemische Wirkungen im Ultraviolet nach- 
weisbar sind, es vielleicht sogar Pigmente giebt, die ihr Maximum der 
Assimilation nicht in den sichtbaren Strahlen, sondern in den unsichtbaren 
Wärmestrahlen ausführen, ja weiter, dass es Protoplasma. geben könnte, 
welches eine analoge Assimilationsthätigkeit zu entfalten vermag ohne Pigment 
überhaupt. 

Was ich jetzt als Frage und Möglichkeit hinstelle, war aber nicht 
a priori deducirt und als heuristisches Princip verwerthet worden, sondern 
es wurde die eine Reihe von Engelmann, die andere von mir selbst aus 
ganz überraschenden Thatsachen indueirt und erst nachträglich durch die 
phylogenetische Betrachtungsweise ergänzt. 

Die Pigmente der Bakterien gehören ganz verschiedenen chemischen 
Gruppen an, soweit schon frühere Untersuchungen von J. Schröter und 
mir ein Urtheil gestatten. Es wird auch angegeben, dass unter den grün- 
gefärbten Bakterien ein oder zwei Arten schon echtes Chlorophyll haben. 
Ich habe nur ein Mal eine solche Art unter den Händen gehabt, von der 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. 39 


ich aber jetzt vermuthe, dass sie nur eine Wuchsform einer höher pleo- 
morphen Art ist, die wohl zu den Spaltalgen gehört. 

Ich will hierzu nur bemerken, dass wir unter dem, was wir in Bezug 
auf Form und methodischen Nachweis Bakterien nennen, ganz heterogene 
Dinge vor uns haben und dass die Bakterienformen sowohl zu den Spalt- 
aleen, als zu den niedrigsten Pilzen, als zu den niedrigsten Thieren, den 
Flagellaten, herüberleiten. So sind z. B. die Tuberkelbazillen nur die para- 
sitäre Wuchsform eines pleomorphen Organismus, der den Pilzen nahe steht. 
In diesem Sinne scheint mir das Bacterium viride mehr zu den Spaltalgen 
zu gehören. Ob echte Bakterien wirklich Chlorophyll haben, scheint mir 
nicht ganz sicher, hat aber auch keine wesentliche Bedeutung. Bei den 
Flagellaten, bei denen sich der thierische und pflanzliche Typus differenzirt, 
finden wir bekanntlich Formen, die nur Chlorophyll enthalten (Euglena, 
Chlamydomonas), oder die blaues (Cryptoglena), braunes (Öhrysomonas) oder 
rothes (Rhodomonas) Chromophyll entalten. 

Unter den Bakterienpigmenten sind von Zopf Lipochrome nachgewiesen 
worden, und es ist nun interessant, dass ein von Ray Lankester Bakterio- 
purpurin genannter Farbstoff der Schwefelbacterien mikrochemisch sich wie 
ein Lipochrom verhält. Engelmann hat nun in wichtigen Untersuchungen 
nachgewiesen, dass die Purpurbakterien mit Hülfe ihres Farbstoffes im 
ganzen Spectrum assimiliren, dass sie durch völlige Entziehung des Lichtes 
sogar einer Dunkelstarre verfallen können, dass aber ihr Assimilations- 
maximum im Ultraroth liegt. 

Bei einer Art der Purpurbakterien, Monas Okenii, hat Bütschli mit 
Alkohol eine grüne Beimischung gelegentlich erhalten, die allerdines dem 
Roth gegenüber ganz zurücktritt, aber vielleicht als eine Beimischung von 
Chlorophyll gedeutet werden könnte, welches aber, wie das quantitative 
Verhältniss der Spectraluntersuchung lehrt, für den Gesammteffect ganz 
bedeutungslos ist und die ausschlaggebende qualitative Bedeutung des 
Bakteriopurpurins nicht alterirt. In anderen Fällen liess sich keine grüne 
Beimischung erkennen, wohl aber aus dem rothen Farbstoffe mit Hülfe 
eingreifender chemischer Agentien eine grüne Componente erhalten, welche 
mit Chlorophyll gar nichts zu thun hat. 

Da die ungefärbten Schwefelbakterien die Energie der Lichtstrahlen 
nicht zur Kohlensäurereduction verwerthen können, andererseits die Purpur- 
bakterien ebenso wie die ungefärbten Schwefelbakterien in gewissen Ent- 
wickelungsstadien Schwefelkörner enthalten, so liegt in dieser Gruppe der 
Purpurbakterien vermuthlich der Fall vor, dass sie nicht nothwendig auf die 
Lichtenergie angewiesen sind, dass sie ihr Leben ohne diese Form der 
Energie bestreiten können oder aber daneben oder statt derselben über 
eine Energiequelle verfügen, welche sie unabhängig von der Lichtenergie 


40 FERDINAND HUEPPE: 


macht, deren herabgesetzte Bedeutung schon aus der Arbeit im Ultraroth 
erkennbar ist. 

Aber bei einige Arten ist thatsächlich die Möglichkeit vorhanden, mit 
Hülfe eines besonderen Pigmentes auch Strahlen bestimmter Wellenlänge 
zur ‘Energiegewinnung zu verwerthen. Dieser Farbstoff ist eindeutig ein 
wirkliches Chromophyll, welches chemisch gar nichts mit Chlorophyll zu 
thun hat. Ich möchte das so ausdrücken, dass bei dieser Gruppe die 
Energiegewinnung für Dunkel- und Lichtleben im Prineip noch nicht 
differenzirt und phylogenetisch in der ersten Scheidung begriffen ist. 

Dass niedrigste Pflanzen in der Anpassung an gegebene Energiequellen 
sebr viel unabhängiger sind als die höheren chlorophylihaltigen Pflanzen, 
hat Krüger in einer Untersuchung im Laboratorium von Zopf bewiesen. 
Er fand einen neuen Pilztypus, Prototheka, der morphologisch der Chlorella 
unter den Algen äusserst ähnlich war, nur mit dem Unterschiede, dass die 
Algen als Träger des Chlorophylis Chlorophoren entwickelten. Die Aus- 
bildung dieser Chlorophoren, aber schliesslich die Bildung des Chlorophylis 
selbst konnte bis zur Ununterscheidbarkeit von den Pilzen unterbleiben, 
wenn Krüger diese Algen so eultivirte, dass sie keine Kohlensäure zu 
assimiliren brauchten, wenn sie höhere Kohlenstoffquellen zur Ernährung 
hatten. Diese Algen waren also nach den Ernährungsbedingungen bald 
echte Pflanzen, bald aber verhielten sie sich wie gewöhnliche Saprophyten. 

Etwas Aehnliches ist der Fall bei den oben genannten Schwefelbakterien, 
wenn die einen sich der Kohlensäureassimilirung durch das Licht gelegent- 
lich bedienen können, während aber alle Gruppen derselben, gefärbte und 
ungefärbte, auch ohne Photosynthese ihre Leibessubstanz aufzubauen ver- 
mögen. 

Diese Bakterien führen den Namen Schwefelbakterien, weil man in 
ihnen Körnchen findet, die ©. Müller zuerst als Schwefel erkannte. 
F. Cohn, der sie zuerst bei Purpurbakterien gefunden hat, schrieb ihre 
Bildung der Reduction von Sulfaten zu, während Hoppe-Seyler umgekehrt 
und richtig erkannte, dass diese Organismen im Innern Schwefelwasserstoff 
zu Schwefel zu oxydiren vermögen. Winogradsky, der sich 1887 dieser 
Ansicht anschloss, erweiterte sie noch dahin, dass er annahm, dass diese 
Oxydation von Schwefelverbindungen zu Schwefel und dieses schliesslich zu 
Schwefelsäure die Energiequelle sei, mit deren Hülfe die Bakterien ihre 
Substanz aufbauen können. Eine Vorstellung, wie das möglich, hat er 
aber nicht geäussert und besonders fehlt jeder Hinweis, dass dabei etwa 
eine Assimilation von Kohlensäure in Betracht kommen könnte. 

Dazu musste erst: etwas vorausgehen, nämlich der Nachweis, dass farb- 
freie Organismen im Stande sind, eine chemosynthetische Assimilation von 
Kohlensäure zu bewirken, ein Nachweis, der mir 1887 zuerst gelungen ist. 


KOHLENSÄURE-AÄSSIMILATION. 41 


Dass chlorophylifreie Organismen niedrigste organische Verbindungen 
zum Aufbau ihrer Leibessubstanz verwerthen können, wissen wir, seit 1841 
Dujardin oxalsaures Ammoniak erfolgreich für Pilzeulturen verwendete. 
Man hat seit dieser Zeit eine ganze Reihe von niedrigsten organischen 
Verbindungen, wie Weinsäure, Asparaein, verwendet, und ich selbst habe 
mit .der einfachsten derartigen Lösung, die jemals verwendet worden ist, 
sogar die Synthese von Bakterienpigment, nämlich dem der blauen Milch, 
erreicht. Nur freie Kohlensäure und Carbonate versagten vollständig, so dass 
es ein Axiom der Botanik war, dass für die Kohlensäure nur Photosynthese 
möglich ist. 

Da machte 1386 einer meiner Schüler, Heräus, in einer Arbeit 
über Oxydationen und Reductionen im Wasser, die für meine damalige 
Thätigkeit besonderen Werth hatten, die Beobachtung, dass in einigen 
Fällen Culturen wuchsen, bei denen als Kohlenstoffquellen nur Carbonate 
vorhanden zu sein schienen. Die Sache wurde zunächst nur registrirt und 
blieb uns selbst noch unklar. Bei Untersuchungen über Wasserbakterien 
war nämlich ziemlich gleichzeitig von Cramer in Zürich und von mir 
in Wiesbaden beobachtet worden, dass im sogenannten destillirten Wasser 
der Laboratorien Bakterien leben und sich vermehren können. Die geringen 
- Spuren organischer Substanz, welche von dem Wasser selbst herrühren oder 
aus der Luft des Laboratoriums stammen konnten, mussten, da specielle 
Umsetzungen im destillirten Wasser ausgeschlossen waren, in der gewöhn- 
lichen Weise des Saprophytismus das Leben dieser anspruchslosesten 
Organismen ermöglichen. 

Dieser Fehler musste also ausgeschlossen werden, und das habe ich 
zum ersten Mal in Aufnahme eines Punktes der Untersuchungen von 
Heräus 1886/87 gethan und das Resultat im Sommer 1887 dutzendemal 
in meinem Laboratorium demonstrirt. Es gelang mir damals unter Ver- 
meidung der aus dem Wasser oder der Luft des Laboratoriums stammenden 
Verunreinigungen einen Aufbau organischer Substanz durch farblose Bak- 
terien zu erreichen, wobei als Stickstoffquelle nur Ammoniak, bezüglich eine 
Ammonjakverbindung, als Kohlenstoffquelle ein lockeres Carbonat oder freie 
Luftkohlensäure vorhanden waren. Es gelang mir damals, mit Ammonium- 
carbonat positive Versuche zu erzielen, während ich bei Verwendung von 
Ammoniumchlorid als Stickstoffquelle positive Resultate nur dann erreichte, 
wenn die zutretende Luft Kohlendioxyd enthielt, dagegen nicht, wenn die- 
selbe von Kohlensäure befreit war. Ich muss das ausdrücklich nochmals 
erwähnen, weil manche späteren Untersucher und Nachprüfer diese Momente 
nicht genügend beachtet haben. 

Da aus dem Ammoniak in meinen Versuchen Salpetersäure entstand, 
habe ich einerseits die Oxydation des Ammoniaks als Energiequelle für die 


42 FERDINAND HUrPpPE: 


CO,-Assimilation betrachtet, andererseits aber darauf hingewiesen, dass der 
bei diesem Process biologisch in der CO,-Reduction freiwerdende Sauerstoff 
in statu nascenti sofort zur Oxydation von Ammoniak verwendet werden 
könnte, und habe dieses Moment deshalb betont, um darauf hinzuweisen, 
wie wir auf diese Weise das Entstehen von Oxydationsgährungen verstehen 
können. Diese Processe verlaufen nämlich nur bei Zutritt von Sauerstoff, 
aber im Dunkeln sogar besser als im diffusen Tageslichte, während Be- 
sonnung den Process aufhebt. | 

Winogradsky hat später, indem er mir so ziemlich das gerade Gegen- 
theil unterschiebt von dem, was ich gesagt habe, behauptet, dass nach meiner 
Auffassung dann Nitrification bei Sauerstoffabschluss verlaufen könne, und 
das sei ein Unsinn. Da ich dies nie behauptete, so ist die ganze Kritik 
von Winogradsky, die das positive und grundsätzlich Neue ganz ignorirte, 
dafür aber einen chemischen Fehler einführte, hinfällig. Um so sonderbarer 
musste es berühren, wenn Winogradsky 18% erst auf Grund eines voll- 
ständigen und groben Missverständnisses meine Ansicht herunterriss, dann 
aber kurz darauf in demselben Jahre 1890, also volle 3 Jahre nach mir, 
dieselbe Thatsache und Ansicht noch einmal äusserte. 

Was 1837 von mir entdeckt und zum ersten Mal klar und eindeutig 
ausgesprochen ein grober Irrthum sein sollte, war nun, nachdem es von - 
Winogradsky mit voller Kenntniss alles dessen, was dazu gehört, noch- 
mals gefunden war, etwas ganz anderes, nämlich: „une verite nouvelle, 
d’une importance physiologique generale, est des maintenant e&tablie par 
mes experiences: c’est qu’ane synthese complete de la matiere organique 
par l’action d’etres vivants peut s’accomplir sur notre planete ind&pendam- 
ment des rayons solaires. Une des doctrines fondamentales de la physio- 
logie n’a done desormais qu’une valeur limitee.“ 

In überaus erfreulichem Gegensatze hierzu haben einige der verdienst- 
vollsten Forscher über die Chlorophyllfunetion sowohl die von mir gebrachten 
neuen Thatsachen als Ansichten gewürdigt, wie Pringsheim, Engelmann, 
Wiesner, Reinke, Löw, später auch Pfeffer, was ich gerade an dieser 
Stelle gern vermerke. 

Während Winogradsky aber damals die Arbeit von Heräus, die 
von anderen urtheilsfähigen und verdienten Forschern, wie Frankland 
und Beijerinck, mit Recht höher gewerthet wird, nur abfällig beurtheilte 
und meine Arbeit nur schlecht machte, um sich meine Entdeckung zu- 
schreiben zu können, hat er 1904 in seiner letzten zusammenfassenden 
Veröffentlichung vorgezogen, mich einfach ganz zu ignoriren, eine Art des 
Vorgehens, so ungewöhnlich und unqualifieirbar, dass ich sie bedauerlicher 
Weise nicht ganz unerörtert lassen konnte. Ich bin nicht gewillt, mir 
diese klare Priorität von irgend Jemand streitig machen oder escamotiren 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. 43 


zu lassen. Da ich die Rechte Anderer achte und stets anerkenne, bestehe 
ich auch auf meinem Rechte des zuerst Gekommenen. 

Winogradsky hat direet über Nitrification im Boden gearbeitet, und 
ich bin der Erste, der gern anerkennt, dass Winogradsky auf diesem 
Gebiete uns ganz bedeutende Fortschritte gebracht hat. 

Die Aufhellung der Erscheinung, dass bei der Nitrification im Boden 
Nitritbildung aus Ammoniak und Nitratbildung aus Nitrit in der Regel in 
zwei Phasen verlaufen und durch zwei verschiedene Mikrobien veranlasst 
werden, ist von grosser Bedeutung, jedoch erschöpft sie die Thatsachen der 
Nitrification noch lange nicht, so dass diese Ansicht von Winogradsky 
neuerdings ganz entschiedene Einschränkungen erfahren hat. So haben 
Beijerinek und van Iterson gezeigt, dass die Nitrification auch von der 
gleichzeitigen Denitrification beeinflusst und vom Zustande der Luftzufuhr 
abhängig ist. Löhnis zeigte ausserdem, dass die Bildung des Nitrats im 
Boden unabhängig von den vorkandenen Ammoniumverbindungen verläuft; 
es findet nach ihm schon Salpeterbildung statt, wenn auch noch nicht alles 
Ammoniak in Nitrit verwandelt ist; die Nitrit- und Nitratbildung müssen 
nicht nach einander, sondern können neben einander verlaufen, und die 
Anwesenheit organischer Stoffe für die Hemmung der Nitrification als eines 
prototrophen Vorganges wird vielfach überschätzt. 

Trotz dieser gewichtigen Einwände sind die über die Nitrification im 
Boden von Winogradsky erhobenen Thatsachen im Versuche richtig, aber 
für die Frage der Kohlensäureassimilation sind das mehr nebensächliche 
Dinge, während mir gerade die Aufhellung dieses biologischen Punktes von 
Interesse war. Ich habe deshalb auch nicht von Nitrification gesprochen, 
sondern um zu zeigen, dass ich mir der vollen Tragweite der von mir 
erhobenen Thatsache sofort, geradezu intuitiv bewusst war und als erster 
die chemosynthetische Assimilation der Kohlensäure erkannt habe, den von 
mir ermittelten Vorgang genannt „Chlorophyliwirkung ohne Chlorophyli“. 

Ich habe in der Auffassung, in der der Botaniker im speciellen Sinne 
von Assimilation spricht, thatsächlich als erster die photosynthetische Assi- 
milation der Kohlensäure ergänzt durch die Thatsache der chemosynthetischen 
Assimilation der Kohlensäure und damit auch die letzte noch bestehende 
prineipielle physiologische Grenze zwischen thierischem und pflanzlichem 
Stoffwechsel als nicht existirend erwiesen. Gerade dieser auffallende Aus- 
druck, dessen ich mich absichtlich bediente und den, wohl wegen der voll- 
ständigen Neuheit der Thatsache, sogar Pfeffer zunächst bemängelte, zeigt 
ganz eindeutig, was ich damals festgestellt habe, und an dieser Priorität 
kann eine 3 Jahre später mit Kenntniss aller dieser vorher festgestellten 
Dinge gemachte Bestätigung nichts ändern, auch wenn sie sich noch so 
selbstbewusst in ein sonderbares Gewand kleidet. 


44 FERDINAND HUEPPE: 


Beijerinck war vor Kurzem sogar der Ansicht, dass Winogradsky 
durch Nichterkennen eines verunreinigenden Organismus getäuscht worden 
sei, eines Organismus, von dem er zugiebt, dass er Heräus bekannt war, 
und der mir ausserdem von meinen Wasseruntersuchungen damals schon 
bekannt war. In diesem Punkte glaube ich aber Winogradsky in Schutz 
nehmen zu müssen. 

Beijerinek und van Delden haben 1903 von Neuem gefunden, was 
Heräus, Cramer und ich selbst bereits 1886 ermittelt hatten, dass die 
geringen Spuren von organischer Substanz in der Laboratoriumsluft Bakterien 
als Energiequelle dienen können. Beijerinck meint nun dabei einen 
Organismus zu erkennen, der Winogradsky getäuscht habe, nämlich einen 
„eben für die in Nitratbildung begriffenen Culturflüssigkeiten charakteristi- 
schen Mikroben (Bacillus oligocarbophilus), welcher sich mit den organischen 
Kohlenstoffverbindungen der Laboratoriumsluft ernährt“. 

Es wäre aber gar zu sonderbar, wenn dieser Organismus allen Beob- 
achtern, welche sich nach Winogradsky mit der Nitrification beschäftigten, 
entgangen wäre, und thatsächlich hat auch Winogradsky einige Versuche 
gemacht, dis sich auf diese Fehlerquelle beziehen. Godlewski, der die 
Kohlensäureassimilation bei der Nitrifieation ebenfalls 1892 bestätigte, hat 
die Luft durch Schwefelsäure und übermangansaures Kali von Luftstäubchen 
befreit und die Kohlensäure durch Kalilauge absorbirt, und Rullmann hat 
auf Spuren von salpetriger Säure in der Luft von Laboratorien als eine 
mögliche Fehlerquelle hingewiesen. Ich glaube also, dass Beijerinck in 
dieser Kritik über das Ziel schiesst und dass diese Kritik meine Unter- 
suchung gar nicht treffen kann, weil bereits darauf geachtet war. 

Im Jahre der hundertjährigen Todesfeier Schiller’s darf ich mir viel- 
leicht gestatten, auf eine Aeusserung dieses grossen Denkers hinzuweisen. 
Als einer der grössten Förderer der Botanik, Goethe, ihm seine Anschauungen 
über die Urpflanze und Metamorphose der Organe aus einander zu setzen 
suchte und dieses in einer Form that, als handelte es sich nur um directe 
Beobachtungen, unterbrach ihn Schiller mit den Worten: „Das ist keine 
Erfahrung, das ist eine Idee.“ 

Der gewaltige Aufschwung der biologischen Naturwissenschaften in der 
zweiten Hälfte des vorigen Jalırhunderts war aber nicht an das blosse 
Sammeln von Thatsachen, sondern an die methodische Ermittelung derselben 
und an ihre Durchdringung mit leitenden Ideen geknüpft, und kein Natur- 
forscher kann sich der Pflicht entziehen, das Thatsachenmaterial zu durch- 
denken, da uns nur Thatsachen und heuristische Hypothesen wirklich fördern. 
Blosse Thatsachen in der Naturwissenschaft können, in Compendien ge- 
sammelt, einem solchen schliesslich den Werth eines Raritätenkastens ver- 
leihen, wie wir dies in manchen Zweigen bedauerlicher Weise gesehen haben. 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. 45 


Die Thatsachen müssen auch geordnet werden, nur dann können sie 
zum wissenschaftlichen Bau beitragen und diesen immer wieder um ein 
Stück dem angestrebten Ziele näher führen. Dazu muss der Naturforscher 
etwas von einer Künstlernatur haben, und er muss in der Verwerthung 
der Thatsachen einen gewissen Tact entfalten, ohne den er mit den nackten 
Thatsachen nur Handlangerdienste beim Herbeischleppen der Bausteine zu 
leisten vermag. 

_ Für unsere Frage handelt es sich dabei um die äusserst heikle Art, 
wie man chemische Ermittelungen und biologische Processe in Einklang zu 
bringen vermag. Der Chemiker, wenn er mit hohen Temperaturen, mit 
stärksten Säuren oder Alkalien arbeitet, bedient sich solcher Mittel, die 
dem lebenden Protoplasma nicht zur Verfügung stehen, und arbeitet unter 
Bedingungen, die dem Biologen nicht zur Hand sind. Für den Chemiker 
stehen Körper, wie Kohlenoxyd, schweflige, salpetrige, Blausäure u. s. w. 
jenseits von Gut und Böse und üben einfach irgend welche Reaction aus, 
zersetzen oder verbinden. 

Für den Biologen sind diese Körper aber auch Gifte, welche das Leben 
des Protoplasmas bedrohen, und doch werden wir überlegen müssen, ob 
diese Körper nicht trotzdem im Organismus fundamentale Functionen aus- 
zuüben vermögen. Der Thierphysiologe hat dem Pflanzenphysiologen gegen- 
über in diesen Fragen einen kleinen Vorsprung, und deshalb möchte ich 
besonders darauf hinweisen, dass der Organismus thatsächlich eine ganze 
Reihe von solchen Körpern unschädlich zu machen oder sogar als Nähr- 
material zu verwerthen vermag, die bei irgend einer Anwendungsweise von 
aussen für denselben Organismus schwere Gifte sein können. Ja die Pflanze 
kann Gifte, welche, als solche von aussen auf sie einwirkend, tödtlich für- 
ihr Protoplasma sind, wie z. B. die Blausäure, in bestimmten Organen an- 
häufen, wie z. B. bei Pangium edule. 

Die Aufgabe des Organismus ist, sich potentielle Energie zu beschaffen, 
um seine Arbeit zu leisten. Aber um dieses zu können, muss er in vielen 
Fällen das gebotene Material auch entgiften, und dies leistet er durch 
Oxydationen und Reductionen, durch Synthesen, Polymerisationen und 
Condensationen. Dadurch können Körper, die, von aussen gebracht, Gifte 
sind, in statu nascenti sofort entgiftet und für den Aufbau verwerthet werden. 

Bei dem Aufbau des Protoplasmas wird aber die potentielle Energie in 
Form von so ungeheuer complicirten und labilen Molekeln aufgebaut, die 
Hemmung, welche das vorzeitige Einreissen verhindert, eine so labile, dass 
in der Explosivität dieser complexen organischen Molekel ein reicher Ersatz 
dafür gefunden wird, dass das Protoplasma unter den Bedingungen höherer 
Temperaturen, starker Säuren und Alkalien nicht existenzfähig ist. Indem 
das Protoplasma so labil aufgebaut wird, bedarf es zur Beseitigung der 


46 FERDINAND HVUEPpPpE: 


Hemmung seiner potentiellen Energie nur geringer Energiezufuhr, die als 
quantitativ auslösender Reiz so gross sein muss, um diese Hemmung zu 
überwinden, eine Erscheinungsreihe, auf die ich in Aufnahme und weiterer 
Ausbildung einer Vorstellung von Pflüger auf der deutschen Naturforscher- 
Versammlung schon 1893 hingewiesen habe. Inzwischen sind aber durch 
Ostwald die Erscheinungen der Katalyse studirt worden, und hierbei handelt 
es sich darum, dass durch irgend eine Bewegungsübertragung ohne Energie- 
eintritt ein Vorgang eingeleitet wird, der spontan, aber dann langsam 
oder zu nicht gewollter Zeit eintreten kann, demnach durch den Katalysator 
nur beschleunigt wird. 

Die Unterscheidung zwischen diesen beiden Gruppen mag im einzelnen 
Falle recht schwer sein. Aber durch den so gereinigten und definirten 
Begriff der Katalyse als der Beschleunigung spontan möglicher Vorgänge 
wird die Verbindung gewonnen zu einer Auffassung, die John Fletcher 
schon 1837 äusserte, wenn er zwischen Eiweiss in „living and in dead 
cells“ unterschied. Pflüger fand diesen ganz vergessenen Gedanken selb- 
ständig 1875 wieder, und O. Löw hat ihn dahin präcisirt, dass actionsfähige 
Aldehydgruppen unbedingt zum Leben nöthig sind, und O. Löw und ich 
selbst haben später noch hinzugefügt, dass ausser der potentiellen Energie 
als Arbeitsvermögen im Sinne der anorganischen Naturvorgänge, die auch 
das todte Eiweiss bietet, im lebenden Eiweiss auch potentiell-kinetische 
Energie vorhanden sein muss durch Anwesenheit von nicht abgesättigten 
Aldehyd- und auf der anderen Seite von Cyan- oder Amidogruppen. 

Damit verstehen wir chemisch, dass das Eiweissmolekel durch diese 
Gruppen thätig ist und lebt, aber auch, da diese Gruppen unter bestimmten 
Bedingungen spontan auf einander zu wirken vermögen, inactiv werden 
und auf das Niveau todten Eiweisses herabsinken kann. Wenn das spontan 
möglich ist, so kann dieser Vorgang katalysatorisch beeinflusst, d. h. be- 
schleunigt werden. Damit dürfen wir wohl eine Vorstellung gewonnen 
haben, wie die potentielle Energie von todtem inactiven Eiweiss stets und 
nur durch Beseitigung der Hemmung und durch quantitativ verfolgbare 
Reize, die vom lebendigen activen Eiweiss aber auch durch Katalysatoren 
ausgelöst werden kann. 

Wir können also jetzt einmal ganz allgemein den labilen Aufbau von 
organischer Körpersubstanz beurtheilen, dann aber auch die besonderen 
Verhältnisse der lebenden Körpersubstanz in die Betrachtung und zum 
Theil schon in die Untersuchung ziehen, dass wir ermitteln, ob potentiell- 
kinetische Gruppen, wie Aldehyd-, Amido- oder Cyangruppen in eine Ver- 
bindung eintreten können oder in einer solehen vorhanden sind. 

Wenn man die ausserordentliche Vielheit der chemischen Körper in 
Betracht zieht, welche sich bei der Lichtsynthese aus Kohlendioxyd zu 


KOHLENSÄURE-ÄSSIMILATION. 47 


bilden scheinen, so kann man zwei Ansichten haben. Einmal, dass von vorn 
herein ganz verschiedene Producte aus Kohlensäure gebildet werden. So 
haben Erlenmeyer die Ameisensäure, Liebig organische Säuren über- 
haupt, Bayer Formaldehyd und Winogradsky für die Chemosynthese 
sogar den Harnstoff als erste chemische Producte angesprochen. Wenn 
wir aber berücksichtigen, dass es im Grunde immer dieselbe schwer 
actionsfähige Kohlensäure ist, welche unter sehr ähnlichen Bedingungen zur 
Synthese reducirt werden muss und immer ein Kohlenhydrat als Assimi- 
lationsproduct auftritt, so liegt chemisch und biologisch eine andere 
Möglichkeit näher, nämlich dass das erste Product dasselbe ist und die 
Vielheit dadurch entsteht, dass dieser Körper secundär durch die weiteren 
Veränderungen, die er selbst erfährt, und dadurch, dass in verschiedenen 
Stadien seines Aufbaues andere Stoffe, z. B. verschiedene stickstoffhaltige, 
eingreifen können, die Vielgestaltigkeit: herbeiführt. 

Wenn wir uns unter Beachtung derartiger Gesichtspunkte die möglichen 
primären Prodücte der Kohlensäurezerlegung ansehen, so ist das einzige, 
das allen Bedingungen der Synthese entspricht, das Formaldehyd (H—COH). 
Formaldehyd als solches ist aber ein ausserordentlich heftiges Gift und ist 
auch unmittelbar nicht nachweisbar, sondern kann nur indirect durch das 


0) 
Eintreten seiner Aldehydgruppe Lg erschlossen werden. Aber Form- 
aldehyd kann z.B. durch Sulfite entgiftet und zu einem Nährstoff werden. Z.B. 


‚oe 0 OH 
HERR Falle EC Wine 
H  SO,Na NS0,Na 


formaldehydschweflig- 
saures Natrium 


Formaldehyd kann aber auch sofort polymerisirt werden, ehe es Gift- 
wirkung auszuüben vermag, und als Zucker zu Nährstoff werden; es con- 
densirt sich so leicht, dass es sich gar nicht anhäufen kann, was seine 
Entdeckung so verzögerte. Der moderne Chemiker vergisst eben nicht, 
dass der Ausdruck Polymerisation nur den Schein einer Multiplication vor- 
täuscht, dass aber in Wirklichkeit dabei gewaltige Umsetzungen eintreten. 
Zucker, z. B. Fruchtzucker, ist eben nicht 6-.H—COH, sondern CH,OH— 
(CHOH),—CO—CH,OH, und die Erfahrung lehrt, dass die Aldehydgruppe 


0 
Ag ebenso wie die Ketongruppe CO für die Nährfähigkeit ge- 


eignet ist. 
Dagegen können wir aus allen Untersuchungen über Ernährung der 
niedrigsten Örganismen schliessen, dass die Carboxylgruppe —COOR für 


48 FERDINAND HUEPPE: 


Ernährung und Aufbau direct ungeeignet ist. Oxalsäure und Ameisensäure 
müssen deshalb erst redueirt werden zu Formaldehyd, z. B. Oxalsäure: 


COOH-COOH +H, = H-COH +C0, + H,0. 


Löw und ich selbst. haben weiter gezeigt, dass auch die anderen für 
die Ernährung von Bakterien und Pilzen benutzten Körper, wie Asparagin, 
Weinsäure u. s. w. sowohl für das anaörobe wie für das aörobe Leben stets 
davon abhängig sind, dass in ihnen durch einfache Umlagerung oder Re- 
duction, eventuell auch Oxydation die Formaldehydgruppe gebildet werden 
kann, so dass thatsächlich biologisch ein und dieselbe Möglichkeit umfassend 
erwiesen ist, die chemisch allein realisirt ist, nämlich dass das Formal- 
dehyd als Reductionsproduct der Kohlensäure in die Synthese kohlenstoff- 
haltiger organischer Körper eintreten kann. 

Bei der ungeheueren Menge von organischen Körpern und uns viel- 
leicht noch unbekannter Reactionen will ich mich a priori nicht gegen 
andere Möglichkeiten wehren und später einige andeuten. Aber wenn man 
auf so festem Boden steht, hat man wohl ein Recht, einer solchen Möglich- 
keit zunächst den Vorzug zu geben. 

Bekanntlich hat Butlerow schon 1861 durch Condensation von Trioxy- 
methylen oder Metaformaldehyd (CH,0), eine zuckerartige Verbindung 
Methylenitan erhalten. Nachdem dann A. W. Hofmann das Formaldehyd 
selbst entdeckt hatte, gelang es O. Löw 1885 durch Behandeln des Formal- 
dehyds mit Kalkmilch die «- Akrose = [d + /] Fructose darzustellen, die 
in E. Fischer’s Händen der Ausgangspunkt der berühmten Kohlenhydrat- 
synthesen wurde. 

Es ist wohl nicht schwierig, sich vorzustellen, dass im thierischen Körper 
mit seiner ungeheueren Menge von labilen Atomgruppen das auch möglich 
ist, was in der Retorte die Kalkmilch vermag. 

Tollens ist mit demselben Formaldehyd — wobei er dasselbe als zur 
Zeit noch hypothetisches Methylenglykol on in die Reaction ein- 
führte — die Herstellung mehrwerthiger Alkohole gelungen, und Piloty 
hat darauf hingewiesen, dass das aus dem Formaldehyd ableitbare Dioxy- 
aceton ebenfalls zur Fructose führen kann. 


0 
CH,OH-CHOH-C{ + CH,OH-CO-CH,0H 
Glycerinaldehyd H Dioxyaceton 
= CH,OH.(CHOH),.00.CH,OH. 
Wir kommen demnach jetzt von demselben Formaldehyd als erstem 
Reductionsproduct der Kohlensäure auf verschiedenen Wegen zu ähnlichen 
complieirten organischen Körpern, die also unter verschiedenen Bedingungen 


KOHLENSÄURE-AÄSSIMILATION. 49 


möglich sind, was auf jeden Fall mit Rücksicht auf die Verschiedenartigkeit 
des Protoplasmas der einzelnen Gattungen ‘und Arten bedeutungsvoll ist. 


Der Chemiker dürfte bei Beachtung dieser Erfahrungen geneigt sein, 
sich der von A. Bayer 1870 geäusserten Ansicht anzuschliessen, nach der 
man von Kohlendioxyd zum Ameisensäurealdehyd kommen könnte: 


00, 0.00 
II. CO+H, = H.COH. 


Das intermediäre Auftreten eines Giftes, von Kohlenoxyd, brauchte uns 
nicht zu stören, weil die Giftwirkung durch die Reduction sofort beseitigt 
würde, also gar nicht in Wirkung treten könnte. Dagegen mussten die 
Botaniker an der Einführung des Wasserstoffes Anstoss nehmen, weil für 
dessen auch nur vorübergehende Bildung nichts zu sprechen schien. Aber 
auch darüber könnte man vielleicht wegkommen. Im Organismus ist stets 
Wasser vorhanden, das bei Luftabschluss, wie er im Gewebe möglich ist, 
nach Nencki mit seinem Hydroxyl (H,O = HO + H)oxydiren kann, während 
Wasserstoff als solcher auftreten oder wasserstoffreichere Reductionsproducte 
bilden könnte, da im Organismus Oxydations- und Reductionsprocesse neben 
einander verlaufen. Aber diese Bedingungen sind bei Annahme der Vor- 
stellung von Bayer nicht gegeben. Möglich wäre auch, dass bei An- 
wesenheit von Ammoniak oder Ammoniumsalzen- sich Wasserstoff bildet, 
NH, = NH, +H, weil die an sich nicht existenzfähige Amido- oder Amino- 
gruppe sofort in Synthese zur Bildung von Condensationsproducten Ver- 
wendung fände, wie in den Fettsäuren z. B. ein Wasserstoff des Kohlen- 
wasserstoffradicales zur Bildung von Aminosäuren durch NH, ausgetauscht 
werden kann. 

Die Bayer’sche Hypothese erklärt scheinbar allein die Einführung 
einer so gewaltigen Energie, wie sie die Sonnenstrahlen zur Verfügung stellen, 
und sucht dies in Parallele zu bringen mit der hohen Temperatur von 
1300° C., die zur Dissociation von CO, erforderlich sind. Sie geht ebenfalls 
von einer Thatsache aus, wenn sie von Kohlendioxyd ausgeht, welches die 
Pflanze mit der Luft aufnimmt. Aber das alles sind Dinge, die ausserhalb 
des Protoplasmas vor sich gehen. Die Assimilation erfolgt aber im Proto- 
plasma. Im Protoplasma ist aber CO, nicht existenzfähig, sondern wird, 
wie wir bei der Athmung sehen, direct entfernt. Das Protoplasma ist auf 
gasförmiges CO, gar nicht eingerichtet, es würde dessen Spannungen er- 
liegen. Aus CO, muss in der Pflanze erst etwas dort Existenzfähiges, das 
Protoplasma nicht direct Zerstörendes werden, d. h. es muss durch Um- 
setzungen mit Basen oder Wasser zu Carbonaten oder — wie ich der Ein- 
fachheit annehmen will — zu Hydrat, H,CO,, werden. 

Archiv f. A.u. Ph. 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 2 


50 FERDINAND HUueEppE: 


Die nach Kasso witz’ Ausdruck katabolische Zerlegung des CO, ausser- 
halb des Protoplasma, von der Bayer ausging, existirt nicht, sondern die 
Assimilation oder Reduction erfolgt in der Pflanze ebenso wie im Thiere 
metabolisch, wie der in England schon längst geprägte Ausdruck lautet, 
eine fundamentale Erhebung, deren erste Feststellung wir Pflüger ver- 
danken. Die Pflanze nimmt also wohl CO, aus der Luft auf, aber sie 
macht daraus erst durch einfache Umsetzung H,CO,, und das haben die 
Botaniker früher instinetiv richtig erkannt, wenn sie zunächst mit dieser 
Annahme auch nun die Einführung von Wasserstoff umgehen wollten. Die 
thatsächlich metabolische Verarbeitung der Kohlensäure im Protoplasma 
bezw. im Chromophylikorn zeigt aber, dass diese Berichtigung der Bayer’- 
schen Hypothese tiefer begründet ist und zwar chemisch und biologisch: 


H,C0, = H-COH + 0,. 


Ist Wasserstoff irgendwie vorhanden, so würde man bei Anwesenheit 
von Kohlendioxyd aber selbst katabolisch zu einer anderen Reduction der- 
selben kommen, nämlich zur Ameisensäure: 


I. CO, + H, = H-COOH. 


Aus dieser könnte man wieder durch weitere Einwirkung von Wasser- 
stoff katabolisch zu Formaldehyd kommen: 


II. H-COOH + H, = H-COH + H,0. 


Aber man könnte auch nach einem von König in Pflanzen als vor- 
kommend nachgewiesenen Vorgange durch eine metabolisch mögliche Um- 
lagerung über Glyoxylsäure, also ohne Wasserstoffreduction zu Formaldehyd 
gelangen: 

I. 2H-COOH COH.COOH + H,0. 
II. COH-COOH = H.COH + CO,. 


Eine Reduction von Kohlendioxyd durch Wasserstoff ist demnach in 
der Pflanze sehr unwahrscheinlich. Doch leugne ich die Möglichkeit für 
andere biologische Processe nicht und bin zur Zeit mit derartigen Ver- 
suchen beschäftigt, durch Wasserstoff eine Assimilation von CO, und Carbo- 
naten zu erzielen. 


Da CO, im Organismus erst umgesetzt werden muss: 


Ö H OH Ö 
x 0 _ 0X oder eventuell = 0OH—0X 
(0) H OH OH 
so kommt man zu einbasischen organischen Säuren, zu organischen Carbonsäuren 
oder man könnte im letzten Falle das Kohlensäurehydrat als Oxy-Ameisen- 
säure auffassen. In diesen Fällen, die durch die Reactionen der Salze als 


’ 


KOHLENSÄURE-ÄSSIMILATION. Si 


richtig erwiesen sind, wird die überflüssige Annahme eines Eintrittes von 
Wasserstoff vermieden und durch einfache Atomumlagerungen ersetzt, die - 
metabolisch, d. h. im Protoplasma selbst oder im Chromophylikorn möglich 
und nachgewiesen sind. Der „Contact mit dem lebenden Assimilations- 
protoplasma“, wie sich Bokorny ausdrückte, wirkt dann katalysatorisch 
beschleunigend, vielleicht bei Chlorophyll auch noch, nach Wiesner, der 
durch die Sonnenstrahlung bewirkte reichliche Zufluss der Mineralstoffe bei 
der Transpiration. Es wurde nämlich 1876 von Wiesner nachgewiesen, 
dass die Transpiration durch das Chlorophyll im Lichte eine enorme 
Steigerung erfährt, und Brown und Escombe fanden 1899, dass bei der 
Sonnenblume 28 Proc. von der Gesammtenergie des auf die Blätter auffallenden 
Sonnenlichtes absorbirt und verwerthet wurden, von denen nur 0.5 Proc. für die 
Assimilation verbraucht wurden, während 27 5 Proc.der Transpiration dienten. 
Bei den Chromophylien der Wasserpflanzen kommt ferner in Betracht, dass 
das Wasser selbst enorme Mengen der Sonnenenergie absorbirt und den 
Pflanzen entzieht. Man erkennt daraus, dass der der CO,-Assimilation oder 
-Zerlesung dienende Theil der Sonnenenergie früher stark überschätzt wurde, 
dass das Chlorophyll und die Chromophylle noch wichtige andere Functionen 
zu erfüllen haben, man weiss, dass farbloses Protoplasma durch die Sonnen- 
strahlen direet getödtet wird, während nach meinen Ermittelungen das gegen 
Sonnenstrahlen geschützte farblose Protoplasma auch allein im Stande ist, 
CO,-Assimilation zu bewirken. 

Nachdem ich dies vorausgeschickt habe, kann ich jetzt den von mir 
ermittelten Fall der chemosynthetischen Assimilation von Kohlensäure bei 
der Nitrification noch einmal kurz besprechen, weil die das erste Mal 
von mir gebrachten Formeln, die nur eine kurze Orientirung sein sollten, 
von Einzelnen missverstanden wurden, trotzdem ich mich durch den Wort- 
laut gegen solche Missverständnisse im Voraus gesichert hatte. Es macht 
dabei übrigens keinen Unterschied, ob die Kohlensäure frei als Anhydrit 
vorhanden ist oder dem Ammoniumcarbonat entnommen wird, ob das 
Ammoniak im kohlensauren Ammonium vorhanden ist oder von einem 
anderen Ammoniumsalze stammt. 


12.7760, — H-COHrFF®.: 
I. I 6H-COH = C,H ,0.- 
20.4.0, —H,07—6,H 0% 

Hiermit habe ich mich 1887 bereits eindeutig auf den metabolischen 
Standpunkt gestellt und versuchte und versuche auch jetzt die Thatsache 
zu erklären, dass ich in meinen Versuchen als Kohlenstoffquelle nur den 
Kohlenstoff der Kohlensäure (als Carbonat oder frei) und als Reductions- 


product einen der Cellulose ähnlichen, mikrochemisch nachweisbaren Körper 
4* 


52 FERDINAND HUEPPE: 


hatte. Im Prineip verläuft diese Phase bei Photosynthese und Chemo- 
synthese gleich und darf nicht ignorirt werden. Die Annahme eines Ein- 
trittes von Wasserstoff für die Reduction kann demnach bei I. entbehrt 
werden. 
1. NH, +20, = HNO, + H,0. 
In. a) 2NH, +30, = 2HNO, + 2H,0. 
ns HNO, +0 = HNO. 


Dieses sind die beiden Fälle, die bei der Nitrification als Energiequelle 
in Betracht kommen können. Damit wird eine wichtige biologische That- 
sache mit der physikalisch-chemischen Ermittelung von Landolt verknüpft, 
dass Ammoniak durch Platinschwarz in Salpetersäure übergeführt wird. 

Aber das kommt nicht allein in Betracht. Ich habe die Gleichung Ili1. 
damals bereits ausdrücklich erwähnt, um auch zu zeigen, „wie sich nicht 
nur die Synthese von Kohlehydraten aus dem Kohlenstoff der Kohlensäure, 
sondern auch die Fähigkeit der Sauerstoffübertragung, die sogenannte Oxy- 
dationsgährung, gleichfalls als eine einfache Anpassungserscheinung der Er- 
nährung darstellt“. Es ist geradezu erstaunlich, wie Winogradsky hieraus 
mir das directe Gegentheil der thatsächlichen Erfahrung, nämlich dass die 
Nitrification reichlich Sauerstoff erfordert, zuschreiben und die Behauptung 
unterschieben konnte, dass damit die Nitrification bei Sauerstoffabschluss 
vor sich gehen müsse. In Wirklichkeit handelt es sich um gar nichts 
anderes, als dass bei dem Processe der Nitrification unbedingt Sauer- 
stoff in statu nascenti entstehen muss (l.), der im Protoplasma und durch 
die Protoplasmathätigkeit frei geworden, dem Protoplasma auch sofort, ehe 
er nach aussen frei austritt, zur Verfügung steht. Ich erkläre aus dieser 
wichtigen Thatsache gar nichts anderes als die Sauerstoffübertragung. Das 
aber ist eine Sache, die ganz eindeutig durch die späteren Arbeiten von 
Pfeffer und Ewart ergänzt wurde. Ich glaube auch, dass man nur auf 
diese Weise zu einem Verständnisse der vom Gesammtleben der Zelle ab- 
trennbaren Function der. Sauerstoffübertragung und damit zu dem Begriffe 
der Oxydase kommen kann. Hätte Winogradsky seinen eigenen Versuch 
nur bis zu Ende durchgedacht, so würde er aus den hierzu erforderlichen 
Gleichungen haben erkennen müssen, dass auch bei. der Zweitheilung des 
Vorganges (I. und III, 2a und b) dieses Stadium eintreten muss. Nur da- 
durch wird es verständlich, dass die Intensität der Nitrification geradezu in 
einem Missverhältnisse steht zur Vegetation der nitrifieirenden Bakterien. 

Geht man von der ursprünglichen Auffassung von Bayer aus, so 
müsste man bei Gleichung I als Zwischenstadium die Reduction mit Wasser- 
stoff annehmen. Die Bildung von freiem Sauerstoff wird dadurch nicht 
alterirt, darf also unter keinen Umständen übersehen werden, ebenso wenig 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. 53 


wie die Bildung von Kohlehydraten. Woher könnte aber bei der Nitri- 
fication Wasserstoff kommen? Löw meinte, „dass bei unvollständiger Oxy- 
dation des Ammoniaks Wasserstoff disponibel wird, der zur Reduction der 
Kohlensäure dient: 

I. 2NH, +20, = 2HNO, +4H. 

I. CO, +4H = H,0 + CH,0.“ 


Da der Process aber nur bei ungehindertem Zutritt von Sauerstoff vor 
sich geht und deshalb stets vollständige Oxydation möglich ist, muss man 
in Bezug auf den Wasserstoff eher umgekehrt an eine Feststellung von 
Hoppe-Seyler denken, nach der nascirender Wasserstoff in Folge seiner 
Affinität zu Sauerstoff bei Anwesenheit von indifferentem Luft-Sauerstoff 
dessen Molekel zerreisst, activirt und damit Ammoniak zu salpetriger Säure 
oxydirt: 


220. 1.0.20, TUNH, #0, "HNO, + H,O: 


Hier handelt es sich aber um etwas ganz anderes, da der Wasserstoff 
irgendwie gebildet und irgendwo hergenommen werden muss, um Ammoniak 
zu salpetriger Säure zu oxydiren, während nach Löw das Ammoniak selbst 
den Wasserstoff liefern müsste. 


Bei der Zweitheilung der ganzen Nitrification müsste man dann aber 
noch weiter folgende Möglichkeit annehmen: HNO, + H,O = HNO, +H,, 
weil für diese Phase der Nitrification, d. h. für die Oxydation von Nitrit 
zu Nitrat für die Reduetion von CO, nur salpetrige Säure als Quelle für 
den Wasserstoff in Betracht kommen könnte Mit Rücksicht auf die ge- 
waltigen Oxydationswirkungen der salpetrigen und Salpeter-Säure scheint 
mir eine solche Entstehung von Wasserstoff aus Ammoniak und salpetriger 
Säure wegen der sofortigen Oxydation derselben, die eine andere Wirkung 
derselben kaum zulassen dürfte, äusserst unwahrscheinlich. 


Bei meiner oben dargelegten biologischen Auffassung der Kohlensäure- 
assimilation, die mit den chemisch zulässigen Auffassungen über die Constitu- 
tion der Kohlensäure in vollem Einklange steht, ist die Annahme einer Reduc- 
tion durch Wasserstoff auch vollständig überflüssig. 


Sehlösing und Müntz, welche das Verdienst haben, die Nitrification 
im Boden als Lebensvorgang erkannt zu haben, konnten sich nicht erklären, 
woher chlorophylifreie Mikrobien den Kohlenstoff nehmen, da CO, aus- 
geschlossen sei. Sie bemühten sich deshalb einen überall vorhandenen nähr- 
fähigen organischen Körper nachzuweisen und ergänzten die Vorstellung 
unserer Bierdichter, nach der die ganze Natur trinkt, durch die Annahme 
und den angeblichen Nachweis, dass überall Alkohol zur Verfügung stehe. 
Das war durch meinen Nachweis 1887 als überflüssig und unrichtig er- 


54 FERDINAND HUEPPE: 


wiesen, aber erst 1890 gab Müntz zu, dass die nitrificirenden Mikrobien 
Teetotaler sind und sich des Alkohols enthalten. 

Die nitrifieirenden Mikrobien können sich als prototrophe Organismen 
an den Umsetzungen der Erdrinde betheiligen. Aber man darf sowohl für 
frühere Perioden als für die Gegenwart diesen Einfluss gegenüber dem 
überwältigenden Antheil der grünen Pflanzen vermuthlich wohl nur mässig 
einschätzen. 

Nachdem 1903 Nathanson im Meere Bakterien ermittelt hatte, welche 
aus Natriumthiosulfat Schwefel abspalten, hat Beijerinck 1904 mitgetheilt, 
dass er im Schlamme von Süsswasser aus Gräben und Canälen einen „Thio- 
bacillus thioparus“ gezüchtet hat, der aus verschiedenen Schwefelverbindungen, 
aus Natriumthiosulfat, Tetrathionat, Ammoniumrhodanat und Schwefel- 
wasserstoff Schwefel freimacht. Dieser Process ist, wie der der Oxydation 
von Ammoniak und salpetriger Säure bei der Nitrification, exothermisch 
und soll nun nach Nathanson und Beijerinck dazu dienen, die Kohlen- 
säure von Natriumbicarbonat zu reduciren. Beijerinck sagt darüber 
wörtlich: „dass dieser Erreger thatsächlich für die Kohlensäurereduction des 
Natriumbicarbonates, d. h. also für die Bildung der organischen Stoffe der 
Bakterienkörper, verwendet wird, ist unzweifelhaft.“ 

Angaben, wie er sich gegen Verunreinigungen geschützt hat, giebt er 
nicht, so dass man nur aus der meiner Ansicht nach überscharfen Kritik 
der Versuche von Winogradsky schliessen darf, dass er sich gegen die 
kohlenstoffhaltigen organischen Stoffe des destillirten Wassers und der Luft 
geschützt hat. Irgend welche Vorstellung, wie bei diesem Vorgange die 
Reduction verlaufen könnte oder ob er irgend ein Product ermittelt habe, 
giebt er nicht. Auch schriftlich äusserte er sich mir gegenüber nicht, als 
ich ihm meine Ansicht mit einer Bitte um eine Gegenäusserung mittheilte. 

Ich muss deshalb versuchen, den Vorgang auf Grund der Thatsachen, 
dass Kohlensäure verbraucht und Schwefelsäure gebildet wird, verständlich 
zu machen: 


I. 2NaHCO, +8 = H-COH + SO, + Na,C0, = H-COH+Na,S0, + CO,. 
II. Na,SO, + 0 = Na,80,. 


Es ergiebt sich also, dass die sich intermediär bildende schweflige 
Säure, deren Giftwirkung durch die sofortige Umsetzung paralysirt werden 
dürfte, die Ursache der Reduction sein muss, und dass wir ebenso wie bei 
der Nitrification auf dasselbe Ausgangsmaterial, das Formaldehyd, verwiesen 
werden. 

Die von Nathanson uud Beijerinck erhobene Thatsache bietet also 
ein mehrfaches Interesse. Sie stellt einmal die erste principielle Erweiterung 
der von mir erhobenen Thatsache der chemosynthetischen Assimilation der 


KOHLENSÄURE-ASSIMILATION. 2) 


Kohlensäure dar. Dann ergiebt sich bei einem Durchdenken der Beob- 
achtungen, dass sie im vollen Einklange mit den zur Zeit theoretisch mög- 
lichen Vorstellungen stehen und demnach zu derselben Gruppe von Er- 
scheinungen gehören. Wir sind demnach in der Lage, mit einer fast an 
Sicherheit grenzenden Wahrscheinlichkeit die Ansicht aufstellen zu können, 
dass für die Photosynthese und Chemosynthese die Reduction von Kohlen- 
säure denselben Weg geht. 

Dann aber ist die Arbeit von Beijerinck noch deshalb interessant, 
weil sie uns jetzt die Möglichkeit giebt, die Verhältnisse bei den Beggiatoen 
auf dasselbe Phänomen zurückzuführen, was bisher unmöglich war. Da 
bei den Beggiatoen die Oxydation des Schwefelwasserstoffes zu Schwefel im 
Innern des Protoplasmas, also ganz sicher durch die Lebensthätigkeit meta- 
bolisch erfolgt, so muss auch hier die Bildung von Formaldehyd in oben 
angegebener Weise möglich sein. Da die Purpurbakterien mit Hülfe ihres 
Chromophylis dasselbe im Ultraroth machen, so ist es ganz eindeutig, dass 
die Kohlensäurereduction bei den Schwefelbakterien photosynthetisch und 
chemosynthetisch in gleicher Weise verlaufen kann, und da die Purpur- 
bakterien im geringeren Maasse dieselbe Chromophyllfunction im weissen 
Lichte ausüben, so ergiebt sich, dass die Kohlensäureassimilation thatsäch- 
lieh Protoplasmasynthese ist und dass die Chromophylle eine besondere 
Entwickelung und Anpassung zur Sensibilisirung oder Transformation dieser 
Functionen durch das Licht darstellen. 

Damit hoffe ich festgestellt zu haben, dass diese scheinbar so hetero- 
genen Processe auf eine einheitliche chemische und biologische Form zurück- 
geführt werden können. 

Als chemische Energiequellen sind bis jetzt nachgewiesen die Oxydation 
von Ammoniumverbindungen und von Schwefelverbindungen. Von Wino- 
gradsky wurde auch behauptet, dass Eisenverbindungen dazu tauglich 
seien. Nun hatte schon Zopf nachgewiesen, dass Eisenbakterien während 
des Lebens Ferriverbindungen in ihren Scheiden ablagern, und Winogradsky 
hat behauptet, dass diese Bakterien, indem sie Ferrosalze zu Ferrisalzen, 
speciell Ferrobicarbonat zu Ferrihydroxyd oxydiren, die Energie für ihre 
Lebensthätigkeit gewinnen. Doch wurde die Sache von Molisch widerlegt 
durch den Nachweis, dass diese Bakterien in eisenfreien Lösungen ebenso 
gut wachsen und dass die Einlagerung der Ferrisalze nur in den Scheiden 
erfolgt, die das Eisen wie ein Filter zurückhalten, und dass die Oxydation 
von Eisen- und Manganverbindungen in den Scheiden, aber nicht in dem 
Protoplasma erfolgen kann. Auch Beijerinck konnte die Oxydation von 
Ferroverbindungen nicht als Energiequelle verwerthen, wie er mir kürzlich 
mittheilte. Ueber etwaige Beziehungen zur Kohlensäure hat keiner dieser 
Forseher eine Beobachtung oder Aeusserung gemacht. 


56 FERDINAND HUEPPE: 


Ob andere chemische Energiequellen für die Reduction von Kohlen- 
säure existiren, ist zur Zeit noch unbekannt. 

Die Kohlensäure kann bei den Ohemosynthesen als freies Kohlendioxyd 
verwerthet werden, ‚ferner sicher in der lockeren Verbindung mit Ammoniak 
im Ammoniumcarbonat, sicher für andere Fälle in Form von Alkalibikar- 
bonaten, während die Carbonate der Erdalkalien, wenigstens soweit ich mir 
ein Urtheil gestatten darf, dazu ungeeignet zu sein scheinen. In meinen 
Versuchen wenigstens hatten die Carbonate der Erdalkalien nur den bei 
Gährungsversuchen längst erkannten Werth, dass sie Säuren binden und 
dadurch die Culturen begünstigen. 

Ich muss jetzt noch kurz auf die Verbindungen mit Stickstoffsalzen 
eingehen. Winogradsky meinte, dass bei Anwesenheit von Ammoniak 
und Kohlensäure primär ein Amid entstehen müsse, aus dem die Leibes- 
substanz der Bakterien sich bilde. Dass unter allen Umständen ein Kohlen- 
hydrat aus der Assimilation hervorgeht, hat er vollständig ignorirt. Da 
aber diese letztere Synthese gerade das ist, was die Botaniker als Assimilation 
und als das wahre Wesen der Chlorophyliwirkung betrachteten, so habe ich 
gerade diesen Punkt speciell hervorgehoben und deshalb von „Chlorophylil- 
wirkung ohne Chlorophyll“ gesprochen. 

Winogradsky’s Hinweis, dass man auch das Ammoniak berück- 
sichtigen müsse, hätte bei richtiger Deutung einen Fortschritt über mich 
hinaus darstellen können. Ich hatte mich darüber nicht geäussert, weil 
ich damals nicht erkannte und auch heute noch nicht weiss, was für ein 
N-haltiger oder eiweissartiger Körper in den nitrificirenden Bakterien sich 
bildet. Aber auch Winogradsky weiss davon ebenso wenig, wenigstens 
hat er nie etwas darüber mitgetheilt. Er meinte trotzdem, man müsse zu 


einem Amid und zwar zu Carbamid, Harnstoff, CO<XH: gelangen. Gewiss 


kann das geschehen, und damit schliesst sich Winogr adsky der Auffassung 
des CO, als Hydrat an: 


T. 00<gy + 2NE, = CO<O.NHe; 
II. CO<g.yH H,O = CO<d.N; 
nee 
Ammonium 
NH, 


II. 00<g.Xn, — 0 = CO<N?- 


Ich habe mit Harnstoff nur dann Nitrification erreichen können, wenn 
derselbe in kohlensaures Ammonium übergegangen war, Harnstoff führte 
demnach nur auf dem Umwege über Formaldehyd zu höheren Verbindungen 


KOHLENSÄURE-ÄSSIMILATION. 57 


des Stickstoffes, und Löw hat ganz richtig bemerkt, dass es für den Pilz 
ganz unmöglich sein muss, über Harnstoff direet zu Eiweiss zu gelangen, 
weil zu grosse Mengen Stickstoff eliminirt werden müssten. 

Aus diesen Gründen schloss ich mich, um den Aufbau der eiweiss- 
artigen Körper der Nitratbakterien aus Kohlensäure und Ammoniak ver- 
ständlich zu machen, später an eine Vorstellung von Löw an, nach der 
die Synthese über das an sich hypothetische Aldehyd der Asparaginsäure 
oder Aminobernsteinsäure führt, die bei der Bedeutung des Asparagin für 
die Eiweisssynthese im thierischen und pflanzlichen Organismus sehr an- 
spricht: 

4H-CHO + NH, = COH-CH, -CH(NH,)-COH + 2H,0. 


Eine Nothwendigkeit zur Abspaltung von H liegt hierbei trotz der 
Bildung der Amidogruppe nicht vor. 

Wenn man rein chemisch Ammoniak auf Formaldehyd einwirken lässt, 
erhält man Hexamethylentetramin, das Urotropin der Arzneimittellehre, 


4NH, + 6H-COH = N,(CH,), + 6H,0. 


Aber Eschweiler und Köppen haben kürzlich nachgewiesen, dass 
bei anderen Mengenverhältnissen andere Körper entstehen, und zwar: 


2NH, + 3H-COH = 2NH,-CH, + CO, + H,O 
Methylamin 


2NH, + 6H-COH = 2NH.(CH,), + 2C0, + 2H,0 


Dimethylamin 


2NH, + 9H-COH = 2N(CH,), + 3C0, + 3H,0. 


Trimethylamin 


Das primäre Amin ist nun thatsächlich schon in Pflanzen nachgewiesen 
worden und ist auch für die Ernährung von Bakterien geeignet. Wir haben 
demnach unter Bedingungen, die sowohl rein chemisch als auch biologisch 
möglich sind, durch Formaldehyd und Ammoniak zu den für die Proto- 
plasmasynthese wichtigen Aminen gelangen können. 

Wenn wir chemisch von der Ameisensäure ausgehen, so kommen wir 
auf der einen Seite zu deren Aldehyd, zum Formaldehyd, H-COOH + H, 
= H-COH + H,O, auf der anderen Seite zu ihrem Nitril, 

H-COO.NH, — 2H,O=CNH, 
der Blausäure. 

In der von Winogradsky angenommenen Weise kann man zwar von 
Kohlensäure und Ammoniak zu Harnstoff, aber nicht von diesem unmittelbar 
zu Eiweiss kommen, weil der Harnstoff wieder umgekehrt zerfällt und man 
aus diesem Zirkel nicht herauskommt. Trotzdem steckt in dieser Ansicht 


58 FERDINAND HUEPPE: 


ein verwerthbarer Kern, wenn man die neben der Eiweissbildung einher- 
gehende, aber von Winogradsky ganz vernachlässigte Polymerisation des 
Formaldehyds berücksichtigt. Nichts zwingt uns zu der Annahme, dass 
sich das Ammoniak nur mit der Kohlensäure verbindet, es kann sich auch 
mit dem Formaldehyd und mit dessen Polymerisationsproducten vereinigen, 
also in ganz verschiedenen Phasen in Reaction treten. Nun bildet sich 
schon in der Kälte aus Methylglyoxal, Ammoniak und Formaldehyd Methyl- 
imidazol: 
nn en 


(0 +H,NH +CH = NH 
AN | g&H + 3H,0 
CHO +H,NHO H CH—N 


und Knoop und Windaus haben soeben erst ermittelt, dass bei Einwirkung 
von Ammoniak auf Traubenzucker im Sonnenlichte reichlich Methylimidazol 
entsteht. Dieser Nachweis, dass sowohl bei der Zerlegung von Zucker als 
bei dem directen Aufbau die Bildung von Methylimidazol über Methyl- 
glyoxal erfolgt, ist vom grössten theoretischen Interesse. Dieser reactions- 
fähige Körper könnte durch Verbindung mit Ammoniak und anderen 
N-Körpern zu den Alkaloiden, aber auch durch den Eintritt von Carbamid 
in polymerisirtes Formaldehyd und folgende Condensation zu Xanthin, oder 
aber durch Verbindung von Methylimidazol und Glykocoll zu Histidin und 
so zu Eiweiss führen. Die Ansicht von Winogradsky macht demnach 
wohl auf einen Mangel meiner Darstellung aufmerksam, ist aber an sich 
nicht verwerthbar, sondern sogar unrichtig und wird erst verwerthbar, wenn 
man sie in Beziehung zu meinen vorausgegangenen, von Winogradsky 
ignorirten oder nicht verstandenen Erhebungen bringt. Aber auch dann ist 
es nur eine von mehreren Möglichkeiten, nach denen die NH,-Gruppe mit 
Kohlensäure, Formaldehyd und dessen Polymerisationsproducten in ver- 
schiedene Verbindung und Condensation treten kann zur Bildung höherer 
C- und N-haltiger Körper der Leibessubstanz. 

Wenn aber nicht Ammoniak, sondern salpetrige Säure als Ausgangs- 
material dient, dürfte wohl ein anderer Weg zur Eiweissbildung in Betracht 
zu ziehen sein. Der Eintritt von Nitriten in Polymerisationsproducte des 
Formaldehydes könnte zu Nitrokörpern führen und diese zur Entstehung von 
Nitrilen, z.B. nach Henry zu Nitromilchsäure und von dieser zu Blau- 
säure: 


COOH 
CH-NO, = | + CN-H+H,0, 
COOH 


KOHLENSÄURE-AÄSSIMILATION. 59 


wobei sich die Oxalsäure z. B. mit Kalk zu Oxalat vereinigen könnte, 
während die Synthese von der polymerisationsfähigen Blausäure ausgehen 
würde. Treub ermittelte nun, dass bei Pangium edule aus Kohlehydraten 
und Nitraten als erstes mikrochemisch nachweisbares N-haltiges Assimilations- 
product Blausäure entsteht. 

Durch Reduction von Blausäure kommen wir nun ebenfalls zu dem 
oben in anderer Genese betrachteten primären Methylamin: ONH+4H 
= NH,-CH,, eine Reaction, die ich als wichtiges Zwischenglied beim Aufbau 
der Alkohole und Amine erwähnen will, und die zu wichtigen Körpern wie 
Thein, Kreatin, Morphin Beziehungen hat. 

Nun hat schon früher Pflüger für das Verhältniss des thierischen 
Organismus darauf hingewiesen, dass die Polymerisationsfähigkeit der Blau- 
säure von fundamentaler Bedeutung für den labilen Aufbau complexer 
Eiweissgruppen sei, und Gautier hat darauf hin das Eiweissmolekel geradezu 
als ein Nitril mit Aldehyd- oder Ketongruppen angesprochen, wie ich Treub 
entnehme, dem wohl nur in den Formeln ein Druckfehler unterlaufen ist, 
die wohl so lauten sollen: 


0 = C—NH—H OH Se NH 
eo oder hen) 
SH 


Nun hat Kossel die Polymerisationsfähigkeit von Blausäure nach- 
gewiesen, indem er das Adenin als 5-CNH bestimmte und als Amido- 
hypoxanthin nachwies: 

5CNH = C,H,(NH)N,. 


Die Xanthingruppe ist aber für den Aufbau des thierischen und 
pflanzlichen Eiweiss von Bedeutung. Cyanameisensäure liefert aber durch 
Reduction die schon erwähnte Amidoessigsäure, die als Glykocoll oder Leim- 
süss für die Thierphysiologie von grosser Bedeutung ist: 

= NH 
CN-COOH +4H = H-CH<coÖH; 
man kommt so wieder auch über die Nitrile zu Amidoverbindungen. 

Formaldehyd liefert mit Cyanammonium Methylenamidoacetonitril, 
welches Beziehungen zur Glykocollgruppe hat und für die Auffassung der 
Albuminate als Nitrile interessirt: 


2H-COH + CN-NH, = CH,-N.CH,-CN + 2H,0. 
Wenn Ammoniak auf das Cyanwasserstoff-Additionsproduet eines Al- 


dehydes einwirkt, entstehen Nitrile der Amidosäure, die durch intermediäre 
Verseifung, wie sie im Organismus möglich ist, im chemischen Versuch 


60 FFRDINAND HUEPPE: 


durch Salzsäure herbeigeführt wird, auch zu Amidosäuren führen, speciell 
z. B. zum Glykocoll: 
1. H-COH +CNH=H.CH<ON, 


2. H-CH<ON + NH, = H-CH<XH, +H,0, 


CN COOH 
3. H-CH<yp, + 2H,0 + HOL=H-CH<\y, + NH,C. 


Ich begnüge mich mit diesen chemischen Daten, mit denen ich nur 
zeigen möchte, dass wir einmal mit ein und demselben primären Reductions- 
producte der Kohlensäure, dem Formaldehyd, ob photosynthetisch oder 
chemosynthetisch gebildet, zu den charakteristischen Assimilationsproducten 
des Kohlenstoffes, den Kohlehydraten, daneben aber auch durch den Ein- 
tritt von Stickstoffverbindungen und Condensationen zu einer ausserordent- 
lichen Vielgestaltickeit von Körpern kommen, deren Bedeutung für die 
Eiweisssynthese feststeht. Die ungeheuere Vielheit der Erscheinungen lässt 
sich demnach wider Erwarten auf eine relative Einfachheit zurückführen 
und, wenn auch im Eiweiss schliesslich mehrere Kerne vorliegen, so dürfte 
doch keine Nothwendigkeit vorliegen, eine übermässige Anzahl anzunehmen. 


Schon einfache Polymerisationen, Synthesen und Condensationen führen 
uns zu sehr complexen Molekeln, welche alle für das Eiweiss charakteristische 
Eigenschaften thatsächlich enthalten, nämlich: 

1. stickstoffhaltige Kerne, 

2. eine Kohlenhydratgruppe, 

3. ausserordentlich labilen Aufbau des ganzen Molekels mit sehr leicht 
auslösbaren Hemmungen, 


4. active potentiell-kinetische Atomgruppen und zwar speciell Aldehyd-, 
Amido- und Cyangruppen, welche spontan und katalysatorisch inactivirt 
werden können. 


Wir dürfen deshalb wohl erwarten, dass gerade die chemosynthetischen 
Untersuchungen über die Kohlensäureassimilation und damit in Verbindung 
stehend Versuche über Stickstoffassimilation bei den Kleinlebewesen die 
Untersuchungen der Pflanzenphysiologen über die Assimilationsvorgänge durch 
Chromophylle, aber auch die Thierphysiologie nützlich ergänzen werden. 


Soll ich noch einmal zusammenfassen, was wir als positive Fortschritte 
zu verzeichnen haben, so steht wohl zunächst die Thatsache fest, die Engel- 
mann nachgewiesen hat, dass 1. bei einigen Pflanzen in den sichtbaren 
Strahlen arbeitende Chromophylle neben dem Chlorophyll vorhanden sind; 
2. die Ermittelung von Engelmann, dass es Chromophyll giebt, welches 


KOHLENSÄURE-ÄSSIMILATION. 61 


auch ausserhalb der sichtbaren Strahlen arbeitet; 3. die von mir erhobene 
Erscheinung, dass es neben der Photosynthese auch eine Chemosynthese zur 
Assimilation der Kohlensäure giebt; 4. dass die Synthese mit der Analyse, 
die Assimilation mit der Dissimilation in engster Weise verbunden sind 
und nur in Folge der phylogenetischen Entwickelung theilweise getrennt 
wurden. 

In diesem Sinne ist a) hervorzuheben die chemische Verwandtschaft 
von Chlorophyll und Hämoglobin, und b) die von mir gebrachte Feststellung, 
dass die Oxydationsgährungen und die Entwickelung der Oxydasen anknüpfen 
an die Ernährung und Assimilation. 

M. H.! Bei den vielen Lücken, die selbstverständlich jetzt noch zu 
verzeichnen sind, kommt uns allen vielleicht einmal das zu Gute, was 
Galilei die Liebenswürdigkeit der Natur nannte Mir selbst kommt 
hoffentlich bei dem heiklen Thema zu Gute, dass Sie als Vertreter der 
Scientia amabilis persönlich so viel Liebenswürdiskeit entfalten, um dem Ver- 
treter einer anderen Disciplin so lange Gehör zu schenken. 

Gerade aus diesem Zusammenarbeiten darf man erwarten, allmählich 
zu weiteren Thatsachen und fruchtbaren heuristischen Hypothesen zu 
kommen, da wir doch schliesslich alle trotz aller Schwierigkeiten unentwegt 
an der einen grossen Aufgabe arbeiten, an dem Ausbau der Biologie, für 
deren Bedeutung und uns alle fesselndes Interesse wir an Goethe’s Wort 
festhalten, dass das Leben die schönste Erfindung der Natur ist. 


Untersuchungen über die Wiedergabe periodischer 
Bewegungen durch die König’schen Flammen. 


Von 


Wilibald A. Nagel 


in Berlin, 


(Hierzu Taf. X.) 


I. Einleitung. 


Eine bekannte Demonstration in akustischen Vorlesungen besteht in der 
Uebertragung von Schallschwingungen auf sog. R. König’sche Flammen. 
Besonders beliebt ist die Demonstration der verschiedenen Bewegungsarten, 
die die Flamme beim Ertönen verschiedener Vocale zeigt. Wohl in keinem 
: Werke über experimentelle Phonetik fehlen Bilder, die solche „Vocalcurven“ 
darstellen. 

Unter diesen Umständen ist es eigentlich etwas überraschend, dass es 
bisher (meines Wissens) ganz an Versuchen fehlt, die Grenzen der Brauch- 
barkeit der „Flammenmethode“, wie wir sie kurz nennen können, für das 
Studium von raschen Bewegungsvorgängen systematisch festzustellen. 

Es scheint dagegen andererseits über das Princip der ganzen Methode 
eine irrige Anschauung ziemlich verbreitet zu sein, wie aus der Bezeichnung 
der König’schen Flamme als „manometrische“ Flamme hervorgeht, die 
man nicht selten angewendet sieht. Das ist insofern entschieden unzu- 
treffend, als das mittels rotirenden Spiegels in eine Curve auseinander- 
gezogene Flammenbild im Allgemeinen keineswegs den zeitlichen Verlauf 
der in der König’schen Kapsel sich abspielenden Druckschwankung direct 
veranschaulicht, sondern ausschliesslich die Schwankungen der Auströmungs- 
geschwindigkeit des Leuchtgases, die mit den Druckschwankungen zwar in 


ÜBER Könıg’schE FLAMMEN. 63 


enger Relation zusammenhängen, aber auch von anderen Factoren mit be- 
einflusst werden. Gerade unter denjenigen Umständen, unter denen die 
Flamme die Bewegungen der Membran am treuesten wiedergiebt, bringt sie 
die Druckschwankungen im Kapselraum am wenigsten richtig zum Ausdruck. 

Die Grundform der König’schen Vorrichtung ist bekanntlich eine 
flache Kapsel, deren eine Wand fest und unnachgiebig ist, während die 
andere aus einer elastischen Membran gebildet ist (Fig. 1.) 

In den Binnenraum mündet ein mit der Leuchtgasleitung 

verbundenes Rohr, ein anderes, das mit einer engen 
Brenneröffnung endigt, führt das Gas wieder ab. Das 

an dieser Oeffnung entzündete Gas brennt im Allge- 

meinen mit constanter Flammenhöhe, solange der Gas- 

druck constant ist und die elastische Membran an der 

Kapsel keinen Deformationen durch äussere Einwirkungen 3 
unterworfen wird. Jeder Stoss aber, der die Membran 

einwärts treibt, lässt die Flamme aufzucken. Geht die 

Membran schnell wieder in ihre Ruhelage zurück, so 

nimmt im Allgemeinen die Flamme vorübergehend eine Fig. 1. 
geringere Länge an, als sie der Ruhestellung entspricht. 

Die Einzelheiten dieser Flammenreaction hängen nun aber, zunächst 
von anderen Factoren abgeseben, in einer leicht ersichtlichen Weise von 
dem Verhältniss der Weite des zuführenden Gasrohrs und der Brenneröffnung 
ab. Ist die Zufuhröffnung weit, die Brenneröffnung eng und wir drücken 
bei einer derartig armirten Kapsel die Mitte der Membran plötzlich ein, 
indem wir etwa einen stumpfen Bleistift aufsetzen, so zuckt die Flamme 
auf; lassen wir die Mitte der Membran für einige Secunden in gleicher 
Weise eingedrückt, so geht in dem angenommenen Falle die Flamme im 
Allgemeinen von ihrer erreichten Maximallänge auf die Ruhelänge zurück, 
ohne dabei unter diese herunter zu gehen. Anders wenn die Brenneröffnung 
weiter ist wie die Zuströmungsöffnurg: Beim Eindrücken der Membran 
steioet die Flammenlänge, aber wenn die Eindrückung anhält, geht die 
Flammenlänge unter die Ruhelänge herunter, ja in vielen Fällen erlischt 
die Flamme. Bei Verkleinerung des Kapselraumes entweicht das Gas 
schnell durch die weite Brenneröffnung, und wurde durch das Eindrücken 
ein erheblicher Theil des Kapselinhaltes ausgetrieben, so reicht das während 
des Aufzuckens der Flamme in die Kapsel einströmende Gas nicht aus, 
um die Flamme sogleich wieder in ihrer Ruhelänge brennen zu lassen, sie 
muss vielmehr für einen Moment niedriger werden oder gar erlöschen. 

Bei weitem Gasrohr und engem Brenner hingegen liegen die Verhält- 
hältnisse anders. Die Verkleinerung des Kapselraumes treibt wohl einen 
Theil des Gases durch die Brenneröffnung aus, wodurch die Flamme auf- 


64 WILIBALD A. NAGEL: 


zuckt, aber der grössere T’heil des Gases entweicht rückwärts durch das 
weite Zuführungsrohr. Hier liegt also nicht die Bedingung für Herunter- 
gehen der Flamme unter die Ruhelänge vor, sondern es bleibt hinreichend 
viel Gasdruck in der Kapsel, um die Flamme in normaler Weise zu speisen. 
Das Zurücktreiben einer Portion Gas in die Gasleitung wird natürlich, 
wenn das Zuführungsrohr hinreichend weit ist, den Druck dort nicht 
nennenswerth steigern können. Nehmen wir jedoch den Fall, dass zwar 
das letzte Stück Leitung unmittelbar vor der Kapsel recht weit ist, eine 
Strecke oberhalb sich dagegen eine erhebliche Verengerung vorfindet (Fig. 2), 
so wird die Sachlage complicirter. Bei Ver- 
kleinerung des Kapselraumes entweicht ein 
Theil des Gases durch den. Brenner, ein 
anderer, grösserer, tritt in jenen der Kapsel 
vorgelagerten Gasraum zurück. Dort muss 
also, wenn die Verkleinerung des Kapsel- 
raumes zu hinreichend grossen Gasverschie- 
bungen führt, eine merkliche Drucksteige- 
rung eintreten, die sich freilich schnell 
wieder ausgleichen wird, aber immerhin 
unter gewissen Bedingungen ein verlang- 
samtes Zurückgehen der Flamme auf die Ruhelänge bewirken muss. 

Hiernach ergiebt sich ohne Weiteres, dass sowohl das absolute Kapsel- 
volumen wie auch das Verhältniss von Breite und Tiefe der Kapsel, das 
Verhältniss der Grösse der Membran zur Grösse der festen Wand, von ein- 
greifendster Bedeutung für die Reactionsweise der Flamme sein müssen. 
Denn eine Kapsel mit relativ grossem Binnenraum wirkt ähnlich wie eine 
Vorrichtung nach Art der Fig. 2. Sie verhindert selbst bei relativ enger 
Zuführungsöffnung das nachträgliche Herunterschnellen bezw. Erlöschen der 
Flamme. Andererseits werden bei gegebener Membrangrösse die Flammen- 
bewegungen um so umfangreicher sein, je kleiner der Binnenraum der 
Kapsel und je enger das zuführende Gasrohr ist. 

Wie man sieht, ist also. durch Gasdruck und Verhältniss der Zu- und 
Abfuhröffnung keineswegs die Reactionsart der Kapsel hinreichend bestimmt 
und zwar nicht nur nicht quantitativ, sondern nicht einmal qualitativ; viel- 
mehr spielen die Dimensionen der Kapsel selbst sowie die Dimensiomen und 
die Rlastieität der Membran dabei noch eine sehr bedeutende Rolle Auch 
die absoluten Werthe aller in Betracht kommenden Grössen sind von er- 
heblicher Bedeutung. 


Ries? 


Mit diesen Fragen, die zunächst rein physikalische Bedeutung zu 
haben scheinen, mich näher zu befassen, sah ich mich zuerst veranlasst, 


ÜBER Könie’scHE FLAMMEN. 65 


als Samojloff und ich im Jahre 1898! das Prinzip der König’schen Kapsel 
zum Studium der Trommelfellschwingungen verwertheten, indem wir (wie 
schon früher Exner) die Paukenhöhle eines frischen Thierkopfes als Kapsel, 
das Trommelfell als elastische Membran benutzten. So nützlich uns die 
Flamme als Indicator selbst feinster Schwingungen des Trommelfells war, so 
wenig konnten uns die im rotirenden Spiegel betrachteten Flammenbilder 
in anderer Hinsicht befriedigen. Mit den durch Hermann’s Forschungen 
ermittelten wirklichen Vocaleurven hatten die von unserer Gaskammer aus 
zu gewinnenden, so zierlich und am Einzelheiten reich sie. waren, nichts 
gemeinsam als die allergröbste Periodik des Grundtons. 

Da mir unter diesen Umständen die Verwendung der König’schen 
Flammenbilder für akustische und speciell für phonetische Zwecke sehr 
problematisch erschien, versuchte ich durch besondere Anordnungen die 
Beziehungen zwischen der Flammenbewegung und den Schallschwingungen 
etwas klarer zu stellen. Dazu kombinirte ich Vorrichtungen, wie sie 
Samojloff schon damals vorschlug und später veröffentlichte?, die zur 
Gewinnung guter Vocaleurven tauglich sind, mit einer Gaskammer und 
König’scher Flamme. Dies erwies sich als durchführbar, aber bei der 
Complieirtheit der Verhältnisse ergab sich die Notwendigkeit, zunächst von 
viel einfacheren Bewegungsvorgängen auszugehen, als sie in den Schwingungen 
einer elastischen Membran gegeben sind. Die directe Spiegelübertragung 
nach Samojloff’schem Prinzip giebt nur die Schwingungen der Membran- 
mitte wieder; wird die Membran zugleich nach König’schem Prinzip 
als Begrenzung einer Gaskammer verwendet, so nützte man hierbei die 
Schwingung aller Membranstellen aus, bekommt also unvergleichbare Dinge. 

Diese Betrachtung führte mich zur Construction anderer Combinationen, 
bei denen die Bewegungsvorgänge klarer zu übersehen waren. Das Gegebene 
war, an die v. Kries’schen Versuche zur Flammentachographie anzuknüpfen, 
in denen eine gewisse Grundlage für das Studium der Flammenreactionen 
gegeben war. 

Die hier zu erwähnenden Versuche habe ich in den Jahren 1900 und 
1901 im physiologischen Institut zu Freiburg i. Br. ausgeführt und kürzlich 
dort zu einem vorläufigen Abschluss gebracht. Ich beschränke mich für 
jetzt auf die Mittheilung nur eines Theils meiner Versuche, da ich die 
Untersuchungen in anderer Richtung noch fortzusetzen gedenke. Hier 
berichte ich über die Methoden, die ich angewandt habe, um die Flammen- 
bewegung zu studiren, und theile im Anschluss daran einige Erfahrungen 
über die verschiedenen Umstände mit, durch die der Gang der Flammen- 


I Dies Archiv. 1898. 
°® Archiv für die gesammte Physiologie. 1899. Bd. LXXVIIl. 
Archiv f. A. u. Ph. 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. B) 


66 WILIBALD A. NAGEL: 


bewegung und speciell deren zeitliche Verhältnisse beeinflusst werden. 
Fortsetzung der Versuche beabsichtige ich namentlich in der Richtung, 
dass geprüft wird, inwieweit die im Folgenden für relativ grosse Gasver- 
schiebungen ermittelten Gesetze auch bei kleineren Ausschlägen, Bewegungen 
von der @Grössenordnung einer auf Schall mitschwingenden Membran, 
Geltung haben. 

Die Vorarbeiten hierzu sind gemacht, indem ich in systematischer 
Weise die Bewegungsgrössen varirtee Auf Mittheilung dieser Versuche 
verzichte ich indessen, da sie noch nicht zu einem befriedigenden Abschluss 
gelangt sind. 


II. Versuchsmethodik. 
a) Der Bewegungsapparat. 


Der Grundplan meiner Untersuchung war, bei einer König’schen Gas- 
kammer dem Gase Stösse durch einen bewegten Körper zu geben, dessen 
Bewegungsform hinreichend genau bekannt ist. Zu diesem Zwecke musste 
vor Allem die elastische Membran als bewegliche Wand der Kammer auf- 
gegeben und durch eine starre Platte ersetzt werden, die unter gasdichtem 
Abschluss in die Kammer hinein- und wieder herausgeschoben werden 
konnte. Es war mit anderen Worten als Gaskammer ein Cylinder mit darin 
gleitendem Kolben zu verwenden. An dem der Oefinung des Cylinders 
gegenüberliesenden Ende befinden sich die zwei Löcher, durch die das 
Leuchtgas einströmt bezw. zum Brenner abströmt. 

In einer ersten Versuchsreihe verwendete ich zur Bewegung des 
Kolbens ein Pendel, mit dem der Kolben durch ein Gelenk verbunden war. 
Die Anordnung gestaltete sich dann so, wie es die Fig. 3 veranschaulicht. 
Der Cylinder bestand aus einem genau cylindrisch ausgedrehten Glasrohr, 
‚der Kolben aus Hartgummi. Er war so abgedreht, dass er noch etwa !/, m 
Spielraum hatte, also von Gasdichtigkeit nicht die Rede sein konnte; daher 
wurde die Abdichtung durch Glycerin oder besser noch durch Oel her- 
gestellt. Zuerst verwendete ich einen 1 = langen Kolben, der an seiner 
Oberfläche mehrere rundum laufende Rinnen hatte, um reichliche Ab- 
dichtungsflüssigkeit aufzunehmen. Dies bewährte sich indessen nicht, da es 
nicht möglich war, das Oel stets in allen Rinnen festzuhalten, sondern sich 
bald da, bald dort eine Gasblase zwischen Kolben und Cylinder einschob, 
was stets bedeutende Unstetigkeiten in der Gasbewegung zur Folge hatte. 
Deshalb wurde eine nur 3 "= dicke Hartgummiplatte mit glattem Rande 
(ohne Rinnen) verwendet, die bei guter Oeldichtung tadellos funktionirte. 

Die durch das Pendel dem Kolben mitgeteilte Bewegung ist, streng 
genommen, keine genau pendelförmige Schwingung, da erstens die Schwin- 


ÜBER KÖönIg’scHE FLAMMEN. 67 


sungen des Pendels ziemlich gross waren (bis etwa 15° in Maximo von der 
Ruhelage aus) und da zweitens die kreisfürmige Bewegung des Punktes * 
durch die Kolbenstange in eine geradlinige verwandelt wurde. Da indessen 
der Angriffspunkt der Kolbenstange 10 ® vom Drehpunkt des Pendels ent- 
fernt lag und die bei den Versuchen verwendeten Kolbenverschiebungen 
stets unter 2 m blieben, sind die Abweichungen von einer in gerader Linie 
erfolgenden Pendelschwingung sehr klein. Völlig irrelevant wird die Differenz 


Fig. 3. 


für den (hier vorliegenden) Fall, dass nur auf die Umkehrpunkte der 
Pendelschwingung und den Durchgangspunkt durch die Ruhelage, das 
Geschwindigkeitsminimum und -Maximum, Wert zu legen ist. 

Um die Bewegung der Flamme bei grösseren Geschwindigkeiten zu 
untersuchen, liess ich zunächst den erwähnten Kolben in dem ausgeschliffenen 
Cylinder durch eine federnde Stahllamelle hin- und herbewegen, die an 
einem Ende eingespannt und an ihrem freien Ende mit der Kolbenstange 


gelenkig verbunden war. Aus der Gleichgewichtslage gebogen und dann 
5*r 


68 WiırIBALD A. NAGEL: 


losgelassen, schwang sie geraume Zeit und ertheilte dem Gase rhythmische 
Stösse. Auch von einer grossen, elektrisch betriebenen Stimmgabel aus ge- 
lang es leicht, die Schwingungen auf den Kolben zu übertragen. 


Ich gehe auf diese Versuche nicht näher ein, weil ich bald zu einem 
anderen Verfahren überging, das in viel bequemerer Weise gestattete, die 
dem Gase ertheilten Stösse in weitem Umfang zu varliren und von ganz 
kleinen zu sehr grossen Geschwindigkeiten überzugehen. Fig. 4 veran- 


Fig. 4. 


schaulicht die hierzu dienende Vorrichtung in halbschematischer Darstellung. 
Die grosse Scheibe Sch trägt an ihrem Rande eine Rinne, die den zum 
Elektromotor führenden Schnurlauf aufnimmt. Mit ihr auf gleicher Axe 
sitzt die kleinere Scheibe s, welche als Kurbel für die Pleuelstange p dient. 
Der Angriffspunkt dieser Pleuelstange kann an vier verschieden weit von 
der Axe entfernte Stellen gelegt und somit die Hubhöhe des Kolbens auf 
vier verschiedene Werte eingestellt werden. Die maximale Hubhöhe be- 
trägt 20 Wu, die minimale 6 ==, Ausserdem können vier verschiedene 
Cylinder mit zugehörigen Kolben verwendet werden. Ihre lichte Weite 
schwankt zwischen 3 und 8=®=, Die Cylinder sind als oscillirende ein- 
gerichtet. Durch eine weite Bohrung in der gleitenden Backe communi- 
cirt, der Binnenraum des Cylinders mit der Bohrung in der feststehenden 
Gleitbacke 5), und somit mit dem metallenen T-Rohr, an dessen einem 
Schenkel der gaszuführende Schlauch angesetzt ist, während von dem anderen 
das Gas zum Brenner strömt. 

Die Hähne h, und A, gestatten ausgiebige Regulirung der zuströmenden _ 
Gasmenge und der Druckverhältnisse im Cylinder und Brennerraum. 

Die Geschwindigkeit der Oseillationen wird durch verschiedene Trans- 
missionen regulirt. 


ÜBER Könıg’SCHE FLAMMEN. 69 


Die Bewegung des Kolbens bei der Umdrehung der Axe des Apparates 
lässt sieh durch die folgende Formel ausdrücken: 


(e +5)” =a?+r?— 2arcosg, 


IA 5% 


wobei 5 die Länge der Pleuelstange, r die Länge des Radius, an dem 
diese angreift, und « die Distanz zwischen Drehpunkt des oscillirenden 
Cylinders und der Axe des umlaufenden Rades darstellt, x die bei der 
Kolbenoseillation variirende Strecke im Innern des Cylinders. Hieraus er- 
giebt sich die Abhängigkeit der Grösse x von der Grösse des Winkels 
ohne Weiteres als = — 5b + Va? +r?— 2arcosg. Bei meinem Apparat 
betrug die Grösse a 170 ==, 5 140 "= und r 4 bis 10m, 


b) Die Flamme. 


Als Brenner verwendete ich die von v. Kries für 
seine tachographischen Versuche benützten sogenannten 
„Pulslampen“, deren wesentlichste Theile in Fig. 6 er- 
kennbar sind. Es ist ein einfacher Lochbrenner, dessen 
Brenneröffnung durch verschiedene Einsätze modificirt 
werden kann. Ich hatte Brenneröffnungen von 1, 1Y/,, 
2 und 5 "= zur Verfügung. Das gasführende Rohr ist 
umgeben von einem zweiten weiteren Rohr, das oben 
in einem Kranze feiner Oeffnungen rund um den eigent- 
lichen Lochbrenner mündet. Bei Pulsstudien wird auch 
durch dieses äussere Rohr Leuchtgas geleitet, das man 
in ganz niedriger Flamme aus dem Löcherkranz brennen 
lässt, und dazu dient, bei dem häufig vorkommenden Er- 
löschen der Hauptflamme diese sogleich wieder zu ent- 
zünden. Mir leistete das äussere Rohr gute Dienste, 
um Luft oder Sauerstoff in schwachem Strom durchtreten 
zu lassen, wodurch erstens die Leuchtkraft der Flamme Fig. 6. 
sehr bedeutend. erhöht werden kann (zumal wenn man 
dem Gase Benzin- oder Naphthalindämpfe beigemischt hat), zweitens aber 
auch die Flamme straffer gehalten wird. Sie flackert dann viel weniger 


70 WILIBALD A. NAGEL: 


leicht und weicht nicht aus der geraden Richtung ab. Man kann sie 
sogar ohne Cylinder brennen lassen. Die im Sauerstofistrom brennende 
Flamme ist wesentlich kleiner und schmaler als die ohne solchen 
brennende. 

Uebrigens kann man eine solche Pulslampe auch in ähnlicher Weise 
und noch zweckmässiger verwenden, wie die von Mach! angegebene Oel- 
lampe, deren Docht in der Längsrichtung von einem Rohr durchbohrt ist. 
Wird die Luft in diesem Rohr in Schwingungen versetzt, so theilt sie diese 
der Flamme mit. Wird bei der Pulslampe der äussere Löcherkranz mit 
Gas gespeist, so kann man das inmitten der Flamme mündende innere 
Rohr mit einer König’schen Kapsel verbinden, die keine Leuchtgaszufuhr 
zu haben braucht und dennoch die Schwingungen der beweglichen Wand 
auf die Flamme überträgt. 

Damit die Flamme nicht spontan flackert und sich möglichst präcise 
auf die der Ausflussgeschwindigkeit entsprechende Höhe einstellt, muss sie, 
wenn sie nicht im Sauerstoffstrom brennt, von einem Cylinder von richtiger 
Weite umgeben sein, dessen untere Oefinung eine ganz bestimmte Stellung 
einnehmen muss, etwas unterhalb der Brenneröfinung, doch so, dass der 
Luftzutritt zur Flamme möglichst wenig behindert ist. Die hierauf bezüg- 
lichen, von Abele? veröffentlichten Erfahrungen waren bei meinen Brennern 
berücksichtigt. 


c) Die Beobachtung der Flammenbewegung. 


Bei Oscillationen mit einer Periodenlänge von nicht wesentlich weniger 
als 1 Secunde kann man einen Theil der Bewegungserscheinungen mit 
blossem Auge ohne besondere Hilfsmittel beobachten, über die zeitlichen 
Verhältnisse freilich erhält man so keinen sicheren Aufschluss. Es bedarf 
dazu, wie natürlich erst recht bei frequenteren Schwingungen, entweder 
der photographischen Registrirung oder der stroboskopischen Untersuchung. 
Auch können beide Methoden combinirt werden und stroboskopische Auf- 
nahmen von der Flamme gemacht werden. 

Einfache Photographie habe ich in zweierlei Form angewandt. Das 
Nächstliegende ist, die Flamme mittelst einer Linse auf einem senkrechten 
schmalen Spalt abzubilden, hinter dem auf einer Trommel, gegen anderes 
Licht sorgfältigst geschützt, lichtempfindliches Bromsilberpapier durch Uhr- 
werk oder Elektromotor vorbeibewegt wird. Auf diese Art sind die Figg. 10 bis 13 


! Mach, Optisch-acustische Versuche. Prag 1873. 8. 48, 
° Zur Methode der Flammentachographie. Inaugural- Dissertation. Freiburg 1892. 


ÜBER Könıg’scHE FLAMMEN. 71 


gewonnen worden.” Von Wichtigkeit ist hierbei, dass die Flamme genau 
senkrecht brennt, ohne alle seitlichen Abweichungen, da sonst grobe 
Täuschungen entstehen können, wenn die Flammenrichtung von der Spalt- 
richtung abweicht. Diese Geradestellung der Flamme ist, wenigstens bei 
grossen Oscillationsgeschwindigkeiten, nur dann sicher zu erhalten, wenn 
die Flamme im Sauerstoffstrome brennt (s. oben S. 69). 

Ganz instructiv ist auch folgende Art der photographischen Registrirung: 
Man befestigt auf dem oscillirenden Körper (Stimmgabel oder Cylinder der 
auf S. 68 beschriebenen Vorrichtung) einen kleinen Spiegel; die Oscillation 
muss in horizontaler Ebene erfolgen. Den Brenner stellt man in etwa 30 
bis 40 ©” Entfernung vor dem Spiegel, in gleicher Höhe mit diesem, auf, 
und bringt in der Richtung, in welcher das Licht der Flamme von dem 
Spiegel reflectirt wird, eine photographische Camera an, auf deren Matt- 
scheibe man das Flammenbild einstellt. Oseillirt nun der Spiegel mit seiner 
Unterlage zusammen, so wird das Flammenbild in einen horizontalen Streifen 
auseinander gezogen, den man leicht photographiren kann, da er stets die- 
selbe Gestalt und Grösse hat, solange die Geschwindigkeit der Oseillation 
und die Druckverhältnisse im Apparat constant bleiben. Nothwendig ist 
natürlich, dass das photographische Object hinreichend grosse Oeffnung habe, 
um den ganzen Lichtstreifen abbilden zu können. Auf diese Art sind die 
Figg. 7 und 8 gewonnen. 

Die beste Orientirung über die Längen- und Formveränderungen der 
Flamme erhält man durch stroboskopische Beobachtung, zu der sich die 
beschriebene pumpenartige Einrichtung ganz besonders ‘eignet. Bringt man 
in der grossen Scheibe (Fig. 4 Sch) einen radialen Schlitz an und stellt Flamme, 
rotirende Scheibe mit Kolbenapparat und beobachtendes Auge in eine Linie, 
so kann man, während die Scheibe rotirt, die Flamme jedes Mal einen 
Augenblick sehen, wenn der Schlitz vor ihr vorbeirotirt, und zwar sieht 
man die Flamme, die in Wirklichkeit schnell auf- und absteigt, scheinbar 
ruhig. Man sieht eine ganz bestimmte Phase der Flammenbewegung fixirt. 
Beträgt die Umdrehungsgeschwindigkeit mehr als 25 Umdrehungen pro 
Secunde, so fehlt auch fast jegliches Flimmern in dem Bilde, man sieht 
die Flamme etwas lichtschwach, aber unbewegt. 

Welche Phase man sieht, hängt, wie leicht zu ersehen, von dem 
Winkel ab, den der radiäre Schlitz der Scheibe im Moment des Durchblicks 
mit demjenigen Radius der Kurbelscheibe s einschliesst, an dem die Kolben- 
stange angreift. Beide Scheiben sitzen, wie erinnerlich, auf einer Axe. 
Befestigt man die Schlitzscheibe Sch nicht unlösbar fest auf der Axe, so kann 


! Ueber die Bedeutung der die Flammencurven durchziehenden Wellenlinien siehe 
weiter unten. ; 


12 WILIBALD A. NAGEL: 


man jenen Winkel nach Belieben verändern und, je nachdem man die 
Schlitzscheibe in der einen oder anderen Stellung festschraubt, sich bei 
gleicher Blickrichtung successive alle Phasen vor Auge führen, die die 
Flamme bei einer vollständigen Scheibenumdrehung oder einem Auf- und 
Niedergang des Kolbens durchläuft. Auch bei festgestellter Schlitzscheibe 
kann man die Phasen sehen, wenn man das Auge entsprechend den ver- 
schiedenen vom Schlitz durchlaufenen Stellungen im Kreise herumbewegt. 
Man kann sich so das interessante Schauspiel verschaffen, die Flamme in 
ihren zum Theile sehr seltsamen Formen von ihrer Minimalhöhe zur Maximal- 
höhe aufsteigen zu sehen. 

Natürlich könnte man diese einzelnen Stadien sehr gut in der Weise 
photographiren, dass man das photographische Objeetiv ebenso wie das Auge 
successive im Kreise herumbewegt und beliebig viele Aufnahmen macht. 
Ich fand es noch bequemer, eine grössere Zahl von Aufnahmen der ver- 
schiedenen Stadien gleichzeitig zu machen. Hierzu wurde vor die rotirende 
Schlitzscheibe und dicht an dieser eine feste viereckige Platte aufgestellt, 
die zehn radiäre Schlitze hatte, die je um 36° von einander abstanden. 
Einer dieser Schlitze, der unterste, wurde durch den oscillirenden Cylinder 
verdeckt, konnte also nicht zur Abbildung verwendet werden. Vor den 
übrigen neun waren Convexlinsen von gleicher Brennweite angebracht, die 
in passender Entfernung neun Bilder der Flamme in den verschiedenen 
Phasen der Bewegung entwarfen, wenn die Schlitzscheibe rotirte. Durch 
die Wahl des Winkels zwischen rotirendem Schlitz und Kurbelradius konnte 
man die auf der Mattscheibe erscheinenden Phasen nach Belieben verändern, 
und somit durch mehrmalige Aufnahme von je neun Bildern alle Stadien 
photographiren. Auf einer Platte von 18 x 24 °® Grösse konnte der Kreis 
von neun Flammenbildern mit einem Male aufgenommen werden. Brannte 
die Flamme ohne Sauerstoffstrom, so erwies sich eine Expositionszeit von 
5 Minuten als passend, bei mässiger Sauerstoffzufuhr konnten schon in 1 
bis 2 Minuten gute Aufnahmen erzielt werden (s. Taf. X). 

War dieses Verfahren das geeignetste, um über das Qualitative, über 
die verschiedenen Formen der Flammenbewegung Aufschluss zu geben, so 
gestattete es andererseits Untersuchungen über das Quantitative, über die 
Flammenhöhe, nur in unvollkommener Weise, da die stets ziemlich ver- 
waschenen Contouren der Flammenbilder Messungen unmöglich machten. 
Zu diesem Zwecke kehrte ich daher wieder zur directen stroboskopischen 
Betrachtung der Flamme zurück. Die Scheibe mit den neun Linsen wurde 
entfernt, und statt ihrer nur ein Mikröskopobjectiv angebracht, vor welchem 
der bewegliche Schlitz vorbeirotirte. Dieses Objectiv entwarf ein stark ver- 
kleinertes reelles Bild der Flamme und auf dieses Bild wurde alsdann ein 
Horizontalmikroskop mit Ocularmikrometer eingestellt. So konnten die 


ÜBER Könıg’sCHE FLAMMEN. 173 


feinsten letzten Ausläufer der Flamme beobachtet und gemessen werden. 
Der Wert solcher Messungen stellte sich freilich, wie sich aus den weiter 
unten zu machenden Mitteilungen ergiebt, als ein nicht grosser heraus. 
Die Curven Fig. 9 sind nach diesem zuletzt beschriebenen Verfahren ge- 
wonnen. 


I. Die Gestaltänderungen der Flammen bei verschiedenen 
Oseillationsgeschwindigkeiten. 


Bekanntlich hat die aus einem Lochbrenner ruhig brennende Flamme von 
Leuchtgas im Allgemeinen die Gestalt einer Spindel, eine Gestalt, die besonders 
deutlich herauskommt, wenn es sich um Brenneröffnungen von !/, bis 1!/, m 
Weite und Flammen von !/, bis 10°® Höhe handelt. Bei weiteren Brennern 
nimmt die Flamme mehr Kegelform an. Der unterste Theil der Flamme ist blau 
und schwach leuchtend, der obere gelb und leuchtend. Ausserdem ist 
namentlich bei kleinen Flammen und besonders bei enger Brenneröffnung 
der leuchtende Kern noch von einem schwach leuchtenden blauen Mantel 
umgeben, dessen absolute und relative Ausdehnung und Gestalt durch 
mannigfache Umstände in mannigfacher Weise modificirt wird. Auf diese 
Umstände und auf die Eigenschaften der blauen Flamme gehe ich hier 
nicht ein, da sie für keine der hier in Betracht kommenden Benützungen 
der Flammen (Betrachtung mit dem Auge oder photographische Abbildung) 
eine Rolle spielt. 

Sowohl bei Pulsuntersuchungen, wie bei der Wiedergabe von Schall- _ 
schwingungen kommt es ja hauptsächlich auf die Bewegung der Spitze 
der leuchtenden Flamme an. Sie ist maassgebend für die Gestaltung 
der Flammencurve, wie sie sich uns im rotirenden König’schen Spiegel 
oder auf der Photographie darstellt. Darum habe ich auf das Verhalten 
der Spitze, ihr Auf- und Niedergehen und ihre Formveränderungen das 
Hauptaugenmerk gerichtet. 

Ertheilt man dem Gase durch eine der beiden beschriebenen Vor- 
richtungen, Pendel oder oscillirenden Kolbenapparat periodische Verschiebungen 
mit etwa 1 Secunde Periodenlänge, so geht die Flamme einfach hinauf und 
hinunter, ohne andere Veränderungen zu zeigen, als dass sie im Ganzen 
ihre Länge ändert und dass gleichzeitig mit zunehmender Länge der 
leuchtende Theil einen immer zunehmenden Bruchtheil der Gesammtlänge 
ausmacht. Dieses Verhalten prägt sich in der Photographie auf fortlaufende 
Papierstreifen so aus, wie Fig. 12 zeigt. Der dem leuchtenden Theil der 
Flamme entsprechende dunkle Streifen wird abwechselnd breiter und 
schmäler. Nicht nur die Spitze des leuchtenden Kernes steigt in die Höhe, 
sondern auch dessen untere Besrenzung, daher zeigt der Streifen auch unten 


74 WILIBALD A. NAGEL: 


eine wellenförmige Begrenzung. Bei weitem tiefer werden diese Einbiegungen 
in die untere Contour bei grösseren Gasverschiebungen und bei grösseren 
Geschwindigkeiten, wie Fig. 13 zeigt, bei der die Periode etwa !/, Secunde 
beträgt, die Oscillationen aber wesentlich grösser als in Figg. 11 und 12 sind. 
Hier steigt der leuchtende Kern steil in die Höhe, verlängert sich dabei auch 
gegenüber der Minimallänge beim niedrigsten Flammenstand ganz be- 
deutend, aber der schwach leuchtende untere Flammentheil nimmt ebenfalls ' 
bedeutend an Länge zu. Dies ist schon die Folge der grösseren Ge- 
schwindigkeit. Bei einer Periodenlänge von 1 Secunde und mehr geht die 
Bewegung noch ganz nach dem Schema der Fig. 12, d. h. der leuchtende 
Flammentheil nimmt mehr an Länge zu, als der nicht leuchtende. Dies 
erkennt man auch sehr deutlich bei stroboskopischer Betrachtung. Ertheilt 
man z. B. einer 8°” langen Flamme (aus 1 ""-Brenner) eine longitudiale 
Schwingung mit 1?/, Secunde Periode, und richtet 
es so ein, dass die Minimalhöhe etwa 1 °“, die Maxi- 
malhöhe 15°“ ist, so sieht man in allen Phasen der 
stroboskopischen Betrachtung eine Flamme von ge- 
wöhnlicher Form, gerade so als ob man die Flamme 


Fig. 7. 
Photographische 
nahme des Flammen- 
bildes bei etwa 2 Se- 


Auf- 


cunden Oseillations- 
periode. In der Mitte 
ist die ruhende Flamme 
bei momentaner Ex- 
position photographirt. 


durch Veränderung des Gaszuflusses zwischen 1 und 
15 °® herauf- und herunterschraubt. Dieselbe Er- 
scheinung kommt auch sehr anschaulich zum Aus- 
druck, wenn man nach dem auf S. 71 beschriebenen 
Verfahren das Flammenbild durch einen auf dem 
oscillirenden Cylinder befestigten Spiegel auseinander- 
zieht, wie es Fig. 7 zeigt. In der Mitte ist bei kurzer 
Exposition die ruahende Flamme photographirt, um 


ihre Ruhelänge und die Stelle der Brenneröffnung zu 
zeigen; rechts ist der niedrigste, links der höchste Flammenstand zu sehen. 
Man erkennt, wie die Flammenspitze steiler”aufsteigt als das untere Ende 
des leuchtenden Kernes. Die Flamme brannte hierbei in schwachem Sauer- 
stoffstrom. 

Maximum und Minimum der Flammenhöhe fallen in dieser Figur an 
das Ende des Flammenstreifens, fallen also, wie theoretisch zu erwarten, 
mit den Umkehrpuncten der oscillatorischen Bewegung des reflectirten 
Lichtstrahles zusammen, sie entsprechen mit anderen Worten denjenigen 
Punkten der Kurbelumdrehung, bei denen die Geschwindigkeit der Kolben- 
verschiebung im Cylinder ein Maximum ist. 

Wir werden weiter unten sehen, dass bei grösseren Geschwindigkeiten 
unter sonst gleichen Verhältnissen die Maxima und Minima sich verschieben. 

Wesentlich anders als in den bisher angenommenen Fällen gestaltet 
sich die Flammenbewegung bei grösseren Oseillationsgeschwindigkeiten. Das 


® 


ÜBEr Könıe’schHE FLAMMEN. 75 


beste Bild hiervon geben stroboskopische Aufnahmen, wie sie in Taf. X 
wiedergegeben sind. Diese Abbildungen beziehen sich auf Oscillationen mit 
einer Periodenlänge von !/,, bis !/,, Secunde, sie sind mittelst der auf S. 68 
beschriebenen Vorrichtung hergestellt worden. Man sieht, wie die Flamme 
von dem niedrigsten Stand in a zunächst aufsteigt, indem der leuchtende 
Kern sich von der Brenneröffnung mehr und mehr loslöst, unter sich nur 
einen schwach leuchtenden Streifen zurücklassend, der offenbar röhrenförmig 
gestaltet ist und einen nicht leuchtenden Theil umschliesst (Phase 2, c). In 
den weiteren Stadien d bis g schrumpft dann der dicke, stark leuchtende 
Kopf der Flamme zusammen und dafür werden die darunter stehenden 
Theile ihm allmählich an Helligkeit gleich, bis schliesslich die Flamme als 
ein stark leuchtender ceylindrischer Körper mit abgerundetem Ende dasteht 
(Phase f). Bei der angenommenen Oscillationsgeschwindigkeit wird dieser 
Zeitpunct etwa nach ?/, Umdrehung der Axe, vom niedrigsten Flammen- 
stande an gerechnet, erreicht. 

Nunmehr nimmt die Länge der Flamme zunächst noch weiter zu, 
während die Dicke eine Verminderung erleidet. Das Resultat ist schliesslich, 
dass über einer kurzen kegelföürmigen Flamme ein feiner leuchtender Faden 
steht, dessen Spitze noch bis zu dem von der Flamme erreichten Maximal- 
stand hinaufreicht. Der leuchtende Faden pflegt Verdickungen und Ver- 
dünnungen, in dem letzten Stadium sogar eine oder mehrere Unterbrechungen 
der Continuität aufzuweisen. Schliesslich löst er sich in Nichts auf, die kurze 
dicke Flamme, die dieht über dem Brenner steht, hat zunächst noch eine ganz 
feine Spitze, dann schwindet auch diese, und das Spiel beginnt von Neuem. 

Im Grossen und Ganzen kann man also sagen, dass bei den gegebenen 
Verhältnissen der leuchtende Kern der kleinen Flamme sich zu einem Klum- 
pen zusammenballt, der in die Höhe fliegt, und sich dann zu einer langen 
cylindrischen Flamme streckt; der Abstieg aber erfolgt ganz anders, unter 
seitlichem Zusammenschrumpfen der leuchtenden Säule bis zur Fadendünne. 

Auf die zeitlichen Verhältnisse dieser Bewegungen wird sogleich zurück- 
zukommen sein. Zunächst muss constatirt werden, dass bei Flammen- 
bewegungen, wie den eben beschriebenen, es so gut wie ganz ausgeschlossen 
ist, sie zur einigermaassen exacten Wiedergabe von Bewegungsvorgängen in 
der Wand der Gaskapsel zu verwerthen. Zieht man das Bild einer solchen 
Flamme mittelst Photographie auf fortlaufendem Papier oder mittelst 
rotirenden Spiegels in einem Lichtstreifen auseinander, so wird der auf- 
steigende Theil der Curven, repräsentirt durch die Figuren a bis g der 
Taf. X, wohl eine hinreichend scharfe obere Begrenzung aufweisen, im ab- 
steigenden Theil der Curve aber (A bis Ak) wird diese Begrenzung plötzlich 
ganz verschwommen werden. Geht man unter eine‘ Periodenlänge von 
"/30 bis !/,, Secunde herunter, so ist diese Erscheinung noch ausgeprägter. 


76 WILIBALD A. Nager: 


IV. Die zeitlichen Verhältnisse der Flammenbewegung. 


Bei den soeben besprochenen Serien von stroboscopischen Aufnahmen 
war schon deutlich zu bemerken, dass die Curve, welche die Spitzen der 
einzelnen Flammenbilder mit einander verbindet, durchaus nicht mehr 
symmetrisch ist, wie es z. B. die Curve in Fig. 12 ist. Der Anstieg der 
Flamme von der Minimalhöhe zur Maximalhöhe nimmt etwa ®/, der ganzen 
Umdrehungszeit des die Schwingungen erzeugenden Apparates in Anspruch; 
danach aber bleibt die Spitze der Flamme noch einen weiteren beträcht- 
lichen Theil der Umdrehungszeit auf jener Maximalhöhe, um dann erst 
ganz plötzlich im letzten Zehntel der Umdrehungszeit bis zur Minimalhöhe 
herabzustürzen. 


Fig. 8a. Fig. 8c. 


Fig. Sb. Fig. 8d. 


Nicht ganz so hochgradig erscheint die Asymmetrie, wenn man in den 
letzten Phasen der Abwärtsbewegung den schwächer leuchtenden dünnen 
Theil, die Flammenspitze, vernachlässigt und nur den hellsten Theil der 
Flamme berücksichtigt. Der hellste Theil ist beim Aufsteigen der Flammen- 
spitze nahe gelegen, beim Absteigen dagegen nahe der Basis. 


Diese Thatsache sowie überhaupt die ganze Asymmetrie der Curve, die 
Verschiebung des Curvengipfels in die zweite Hälfte der Umdrehung, 
kommt wieder besonders hübsch zum Ausdruck, wenn man das Bild einer 
in dieser Weise schwingenden Flamme mit Hülfe des oscillirenden Spiegels 
in die Breite zieht, wie es oben in Fig. 7 bei einer langsamen Bewegung 
geschah. 


ÜBER Könıg’scHE FLAMMEN. 77 


Fig. 8a, b, c, d zeigt 4 analoge Aufnahmen, die mit einem und 
demselben Brenner (2!/, "= Oeffnung) und bei übereinstimmenden Gasdruck- 
verhältnissen, aber verschiedenen Oscillationsgeschwindigkeiten hergestellt 
wurden; a ist mit der kleinsten, d mit der grössten Geschwindigkeit auf- 
genommen (ca. 10 bezw. 15 und 30 Oscillationen per Sec.). In b trennen 
sich rechts deutlich der aufsteigende und der absteigende Ast der Curve 
von einander; der obere ist der aufsteigende, von einem stark leuchtenden 
Knopf gebildete, er verbreitert sich allmählich; weiter oben überdecken sich 
aufsteigender und absteigender Ast, bis letzterer sich etwa im letzten 
Sechstel der ganzen Periode (rechts—links—rechts) durch sein plötzliches 
schnelles Absinken vom aufsteigenden ablöst. 

Noch deutlicher ist der Unterschied der beiden Aeste in c und d, wo 
der aufsteigende, scharf begrenzt, fast geradlinig verläuft, während der 
absteigende Theil (von links nach rechts zu verfolgen) mit seinen ver- 
schwommenen Contouren ganz dem Bilde entspricht, wie man es nach den 
stroboskopischen Bildern (Taf. X) erwarten muss. Der obere Theil der 
Flamme hat sich hier schon stark verdünnt und wirkt daher kaum mehr 
auf das photographische Papier. Im letzten Achtel der Gesammtoscillation 
erfolgt dann (bei e) der plötzliche Absturz zur Minimalhöhe. 

Bei d, der mit der grössten Oseillationsgeschwindigkeit gemachten 
Aufnahme, ist vor Allem die starke Verschiebung des Maximums der 
Flammenlänge zu erkennen; statt am linken Rande der Figur, wo das 
Maximum liegen sollte, wenn die Flamme thatsächlich die Geschwindigkeit 
der Kolbenbewegung registriren würde (und wo es auch bei Fig. 7 sowie 
bei Fig. Sa und b liest), liegt es am rechten Rande, um eine halbe 
Periodenlänge verschoben. Hier liegen also die Verhältnisse noch etwas 
anders als in dem oben nach stroboscopischer Methode analysirten Falle. 
Die Figur zeigt wieder sehr schön, wie von rechts unten an der leuchtende 
Flammentheil zunächst unter sehr geringer Verlängerung aufsteigt, dann 
aber die starke Verlängerung schnell eintritt und nun oben die Verdünnung 
(erkenntlich am Blasserwerden, das viel bedeutender ist, als es der zu schwarz 
gerathene Druck in der Figur erkennen lässt) bemerkbar wird. Sehr auffallend 
erscheint zunächst in dieser Aufnahme (d) die Einziehung der Figur am rechten 
Rande. Sie steht aber mit dem Ergebniss stroboscopischer Betrachtung so 
schnell schwingender Flammen in gutem Einklang und besagt, dass die 
Flamme, ehe sie auf die Minimalhöhe zurückgeht, thatsächlich sich ganz 
vom Brenner ablöst und sich in der Luft verzehrt. Vollkommen erlöschen 
darf die Flamme ja natürlich nicht, sondern es brennt offenbar über der 
Brenneröffnung ein kleines blaues Flämmchen, das photographisch nicht 
sichtbar wird und auch bei der stroboskopischen Betrachtung nicht immer 
siehtbar ist. 


78 WILIBALD A. NAGEL: 


Zu Resultaten, die mit den oben erwähnten ganz in Uebereinstimmung 
sind, führen Messungsreihen an der stroboscopisch untersuchten Flamme 
nach dem auf S. 72 beschriebenen Verfahren. Fig. 9 zeigt drei Curven, 
die auf diese Weise gewonnen sind. Sie stellen die Bewegung der leuchtenden 
Flammenspitze bei verschiedenen Oscillationsgeschwindigkeiten dar. Die 
Oscillationen wurden durch die auf S. 68 beschriebene und abgebildete 
Kolbenvorrichtung erzeugt, die Geschwindigkeit durch verschiedene Trans- 


700 
Ei m + 


FENERREHRLEEFFEERF 


+0 


Fr N 
lan 
a 


en 


0 #0 60 80 100 71%0 740 7160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 360 


Ei1e29: 


missionsscheiben variirt. Die Curve I ist bei der geringsten Geschwindig- 
keit (ca. 20 Oseillationen per Sec.), II bei einer mittleren (ca. 40) und III 
bei der grössten (ca. 60) aufgenommen. Im Uebrigen waren die Bedingungen 
in allen 3 Versuchen dieselben: die Brenneröffnung war 2wm weit, die 
Stellung der verschiedenen Gashähne blieb unverändert. 

In der Curvenfigur geben die Ordinaten die Flammenhöhen, die Ab- 
scissen die Zeit, indireet ausgedrückt durch den Winkel, um den die 
Sehlitzscheibe gegen ihre Nullstellung verdreht ist. Als Nullstellung ist 


ÜBER Könıg’schE FLAMMEN. 79 


dabei diejenige angenommen, bei der man die Flamme durch den Schlitz 
im gleichen Moment zu Gesicht bekommt, in welchem der Kolben im 
Cylinder seinen tiefsten Stand erreicht. Wird die Schlitzscheibe nun in 
irgend eine andere Stellung gebracht, so bekommt man eine andere Phase 
zu Gesicht, die in der Gesammtperiode der Oseillation um so viel später 
liegt, als der rotirende Schlitz bei der gegebenen Umdrehungsgeschwindigkeit 
Zeit brauchte, um jene Stellung zu erreichen, falls die Scheibe noch in der 
Nullstellung festgeschraubt wäre. 

Würde die Aenderung der Ausströmungsgeschwindigkeit des Leucht- 
gases aus der Brenneröffnung den Aenderungen der Bewegungsgeschwindig- 
keit des Kolbens genau parallel gehen, würde m. a. W. die Hin- und 
Herbewegung des Kolbens ohne Druckschwankungen im Brennerraum vor 
sich gehen, so müsste bei der Nullstellung der Schlitzscheibe die Flammen- 
höhe eine mittlere sein (und zwar auf dem absteigenden Schenkel der Curve), 
bei den Stellungen 90° und 270° müssten bezw. Maximum und Minimum 
der Flammenhöhe liegen, je nach der Umdrehungsrichtung der Scheibe. 
Bei 180° müsste wieder dieselbe Ordinatenhöhe auftreten wie bei der 
Nullstellung (aufsteigender Schenke)). 

Man sieht an der Fig. 9 sogleich, dass hiervon keine Rede ist. Die 
Curven sind, wie schon mit den anderen Methoden gefunden wurde, un- 
symmetrisch und zwar um so mehr, je grösser die Geschwindigkeit war. 
So, wie der Versuch thatsächlich angestellt wurde, hätte das Minimum der 
Flammenhöhe bei der Abscissenzahl 90°, das Maximum bei 270° liegen 
müssen, wenn die Flamme die Kolbengeschwindigkeit registrirte. 

Auf die Einzelheiten dieser Curven näher einzugehen, dürfte überflüssig 
sein, da man deutlich genug sieht, dass bei solchem Verfahren sicher keine 
reine Geschwindigkeitsregistrirung, höchst wahrscheinlich aber auch keine 
reine Druckregistrirung zu Stande kommt. 

Nur darauf möchte ich noch hinweisen, wie in den Curven auch 
wiederum die Verschiedenartigkeit des Aufsteigens und des Absinkens der 
Flammenspitze zum Ausdruck kommt. Die Steilheit des Absinkens ist um 
so grösser, je kürzer die Dauer der ganzen Periode ist. 

In der Fig. 9 kommt in Curve III und andeutungsweise schon in 
Curve II die oben erwähnte Thatsache zum Ausdruck, dass nach Er- 
reichung der Maximalhöhe zwar der hellste Flammentheil plötzlich hinab- 
schnellt nahezu auf die Minimalhöhe, dass aber über diesem hellsten Theil 
noch ein leuchtender, ganz schmaler Flammenfaden steht, dessen Gesammt- 
länge sich zunächst noch nicht vermindert. Die rechts vom Curvengipfel 
abzweigende Linie giebt den Verlauf der Curven an, den man erhält, wenn 
man, statt der Spitze des hellen Flammenkegels zu folgen, die oberste Spitze 
jenes Lichtfadens verfolgt. | 


50 WıLIBALD A. NAGEL: 


Es leuchtet ohne Weiteres ein, dass man, wenn man sich eine solche 
Curvenfigur in der Mitte (bei dem über 180 stehenden Verticalstrich) 
zusammengeklappt und auf durchscheinendem Papier angefertigt denkt, 
eine Figur erhält, ganz entsprechend den in Fig. 8 wiedergegebenen und 
nach anderem Verfahren gewonnenen. 

Was aus den bisherigen Versuchen als wesentliches Resultat hinsicht- 
lich der zeitlichen Verhältnisse der Flammenbewegung heraustritt, ist die 
Thatsache, dass unter den gegebenen Versuchsbedingungen die Flammen- 
curve entfernt nicht mehr als Wiedergabe der Geschwindigkeit des oseilli- 
renden Kolbens gelten kann, der in den beschriebenen Versuchen an Stelle 
der schwingenden Membran in der König’schen Kapsel substituirt ist. Es 
ist unter diesen Umständen überhaupt unmöglich, aus dem Verlauf der 
Flammencurve auf die Bewegungsform des Kolbens zu schliessen. Asym- 
metrie der Flammencurve bis zur typisch sägeförmigen Curve und Ver- 
‚schiebung des Curvengipfels um mehr als die Hälfte einer Periodenlänge 
sind die hauptsächlichsten Merkmale dieser Curven. 

Ich habe mich bemüht, die untere Grenze der Oscillationsfrequenz fest- 
zustellen, bei der diese Abweichung der Flammencurve von der wirklichen 
Geschwindigkeitscurve noch erkennbar ist. Eine solche Feststellung ist 
natürlich nur für die ganz bestimmten Bedingungen giltig, unter denen 
sie ausgeführt wurden, also für einen bestimmten Gasdruck, für einen 
Brenner von bestimmter Oeflnung und sonstiger bestimmter Beschaffenheit, 
für ein bestimmtes Verschiebungsvolumen des oscillirenden Körpers u. s. w. 
Ich habe eine Reihe von Versuchen angestellt mit den von v. Kries be- 
nutzten Pulslampen von 1 bezw. 1!/,®" Brenneröffnung und einer Aus- 
schlagsgrösse der Flammenbewegung gleich der bei den tachographischen 
Pulsuntersuchungen durchschnittlich erhaltenen. Es ergab sich, um das 
Ergebniss gleich zu nennen, dass schon bei einer Periodenlänge von 1 Sec. 
Asymmetrie und Gipfelverspätung in den Curven sichtbar wird, sofern nur 
eine ganz mässige Verengerung des Rohres vorhanden ist, das das Leucht- 
gas zur König’schen Kapsel hinführt, sobald ich also die Einstellung der 
Flammenhöhe auf ein geeignetes Maass am Hahne des zuleitenden Rohres 
statt an dem des ableitenden ausgeführt hatte. 

Die Figuren 10 bis 13 stellen hierzu einige Belege dar. Die Curve 
Fig. 10 ist mit Hülfe des beschriebenen Kolbenapparates bei einer Oscil- 
lationsfreguenz von etwa 200 pro Minute erzeugt, wobei an dem Apparat 
eine Vorrichtung angebracht war, die jedes Mal in dem Augenblick den 
Spalt des photographischen Apparates automatisch verdeckte, wenn der 
Kolben sich mit dem Maximum seiner Geschwindigkeit bewegte. Dadurch 
entstanden an den betreffenden Stellen der photographischen Flammeneurve 
Lücken in Gestalt feiner weisser Streifen, die in Fig. 10 sichtbar sind. 


ÜBER Könıg’scHE FLAMMEN. 81 


Die in der Curve vorhandene Asymmetrie sieht man ohne Ausmessung 
nicht leicht, doch ist sie nicht unerheblich. Die weissen Striche durch- 
brechen nicht, wie man erwarten sollte, die Curve an gegenüber liegenden 
Punkten, sondern der eine weit näher am Gipfel als der andere. 

Recht instructiv sind auch die Aufnahmen, die m den Figg. 11 
bis 13 dargestellt sind. Hier ist die Oscillation durch ein frei schwingendes 
Pendel bewirkt, an dessen Vorderseite ich ein mit Quecksilber gefülltes 


Fig. 13. 


Capillarrohr angebracht hatte, das von einer Auerlampe hell beleuchtet 
und so eingestellt war, dass sein Bild zugleich mit der Flamme photographirt 
werden konnte, unter genauer Uebereinstimmung der Phasen. Die 
Stellen der Flammencurve, die über Wendepunkten (Maximum oder Mini- 
mum) der Pendelschwingungscurve liegen, entsprechen also wirklich genau 
den Umkehrpunkten der Pendelbewegung. Die Periodenlänge der einzelnen 
(ganzen) Schwingung beträgt in Fig. 12 °/,, Sec., in Fig. 1 205,28ec: 

Die Verschiebung gegen eine wahre Geschwindigkeitscurve ist zwar 
gering, aber unverkennbar. 

Archiv f. A.u. Ph. 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 6 


82 WILIBALD A. NAGEL: 


Schluss. 


Wie eingangs erwähnt, sollen die vorliegenden Mittheilungen nur einen 
ersten Beitrag zu der Frage nach der Verwendbarkeit König’scher Flammen 
zur Untersuchung von Bewegungsvorgängen darstellen. Ueber manche 
vorwiegend interessirende Fragen gestatten denn auch die vorliegenden 
Versuche kein abschliessendes Urtheil. Immerhin geben sie für die eben- 
falls schon erwähnte Thatsache eine befriedigende Erklärung, dass die 
„Vocalecurven“ im König’schen Verfahren so überaus wenig von den cha- 
rakteristischen Eigenschaften der Vocalschwingungen zu erkennen geben. 

Die Schwingungen, die der elastischen Membran an einer König’schen 
Kapsel mitgetheilt werden, sind im Allgemeinen nicht von grosser Ampli- 
tude, und selbst bei grossen Membranen ist das Verschiebungsvolumen 
relativ klein, kleiner im Allgemeinen als bei meinen Versuchen. Um trotztem 
„schöne“ Flammenbilder zu bekommen, pflegt man die Flamme möglichst 
„empfindlich“ zu machen, indem man eine sehr enge Brenneröffnung 
nimmt und den Gaszustrom durch Zudrehen des Hahnes am zuführenden 
Gasrohr so gering gestaltet, dass die Flamme nur ganz klein ist. Thut 
man letzteres nicht, so erhält man in der Regel nur ganz flache Wellen- 
linien, an denen gar nichts von Einzelheiten zu beobachten ist. Damit 
aber, dass man auf die angegebene Weise die Flamme empfindlich macht, 
hebt man die Möglichkeit auf, dass sie die Geschwindigkeit der Membran- 
bewegungen treu zum Ausdruck bringt. Es wäre zu wünschen, dass die 
König’sche Flamme aus den akustischen und phonetischen Vorlesungen 
und Schriften verschwände, sofern sie nicht als blosser Indicator für den 
Eintritt von Schwingungen und allenfalls für die Schwingungszahl gedacht 
ist. Die Form von Schwingungsvorgängen, die in das Gebiet des Akusti- 
schen fallen, kann sie nur entstellt wiedergeben. Namentlich für Unter- 
richtszwecke scheint es mir unzulässig, diese Methode zu etwas Anderem 
auzuwenden, als wozu sie ursprünglich erdacht war: zur Sichtbarmachung 
eines Schwingungsvorgangs überhaupt, unabhängig von dessen speciellen 
Eigenschaften. 

Weniger tangiren meine Ergebnisse die andere Verwendungsweise, 
welche die Flammeneurve für die Registrierung von Bewegungen gefunden 
hat, nämlich die sog. Tachographie, die Registrirung der Blutströmungs- 
geschwindigkeit. Die Aufgabe war hier von vorn herein eine einfachere, es 
wurde von dem Verfahren weniger verlangt und erwartet, als es, wenigstens 
implicite, geschah, wenn man die „Vocalcurven“ des König’schen Apparates 
abbildete. | 

Zunächst kommen bei der Pulsuntersuchung wesentlich geringere Ge- 
schwindigkeiten in Betracht als bei akustischen Versuchen. Die Wieder- 


ÜBER Könıg’schE FLAMMEN. 83 


gabe der zeitlichen Verhältnisse innerhalb einer einzelnen Periode wird 
aber auch hier mit grosser Vorsicht zu betrachten sein, und man wird sich 
hüten müssen, aus genauen Zeitmessungen an der photographisch registrirten 
tachographischen Curve Schlüsse auf die wahren Geschwindigkeitsänderungen 
des Blutstroms ohne Weiteres zu ziehen. Immerhin ist man hier, wo es 
sich um recht erhebliche Verschiebungsvolumina handelt (wenn ein Arm 
oder Bein im tachographischen Cylinder steckt) in der günstigen Lage, die 
Brenneröffnung weit machen zu können (etwa 4—5""), ohne die Empfind- 
lichkeit allzu tief herunter zu drücken, um die zeitlichen Verhältnisse noch 
studieren zu können. 


Erklärung der Abbildungen, 
(Taf. X.) 


Stroboskopisch-photographische Wiedergabe von 10 Phasen der Bewegung einer 
longitudinal schwingenden Flamme. 


Ueber den Mechanismus der Kehldeckelbewegungen 
beim Menschen. 


Von 
Oberstabsarzt Dr. Ernst Barth. 


Die Bezeichnung des in Frage stehenden Organs — Kehldeckel, Epi- 
glottis — rührt von der alten und wohl auch jetzt noch viel ver- 
breiteten Vorstellung über seine Function her. Die Kreuzung des Speise- 
und Luftweges erfordert einen sicheren Verschluss des Luftweges an der 
Kreuzungsstelle, ohne welchen — wie E. du Bois-Reymond zu 
sagen pflegte — das Individuum bei jedem. Bissen oder Schluck in 
Lebensgefahr schwebt und von dem Erstickungstode bedroht ist. Es lag 
daher sehr nahe, den von der vorderen Kehlkopfwand ausgehenden und 
frei in den Schlund hineinragenden, beweglichen und besonders geformten 
Knorpel mit der Aufgabe des Kehlkopfverschlusses in Zusammenhang zu 
bringen. Diese Annahme konnte sich um so leichter einbürgern, als die 
Vorstellung sehr plausibel erscheinen kann, dass der Bissen oder Schluck 
auf seinem Wege von der Mundhöhle bezw. von dem Zungenrücken herab 
nach dem Oesophagus schon rein mechanisch nach Art einer Klappe diesen 
Knorpel als „Kehldeckel“ auf den Kehlkopfeingang herabdrücken und so 
einen Verschluss des Luftweges bewirken müsse. 

Klinische Beobachtungen am Menschen, nach welchen der Schluck- 
mechanismus keine Störung erfuhr, selbst wenn der ganze Kehldeckel 
fehlte, sei es, dass er durch geschwürige Processe, z. B. in Folge von Lues, 
zerfallen oder auch aus irgend welchem Grunde chirurgisch entfernt worden 
war, mussten Zweifel an der rein mechanischen Function ‚des Kehldeckels“ 
in dem genannten Sinne aufkommen lassen. In einem Falle eigener Beob- 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 85 


achtung! war im Conamen suicidii unmittelbar über dem Pomum adami 
der Hypopharynx eröffnet worden, derart, dass der fast genau horizontal 
verlaufende Schnitt von einem inneren Rande des Kopfnickers zu dem des 
anderen reichte, die Haut und Membrana hyothyreoidea vollständig, ein- 
schliesslich der darunter liegenden Schleimhaut sammt Kehldeckel und 
aryepiglottischen Falten durchtrennte. Der Kehldeckel war unmitttelbar 
an der Incisura thyreoidea quer abgetrennt und sass am oberen Wund- 
rande, frei in den Mesopharynx hineinragend, die Wundränder der Ver- 
letzung klafften in der Medianlinie in einem etwa 4 °® breiten Spalt. Der 
Kehldeckel konnte also unmöglich den Kehlkopfeingang verschliessen. Gleich- 
wohl trat kein Verschlucken ein; die Nahrung stürzte zwar beim Schling- 
act durch die Wunde nach aussen, ein Eindringen derselben in die Luft- 
wege, ein Verschlucken, erfolgte jedoch nicht; wurde die Wunde durch einen 
festen Verband verschlossen, so ging der Schlingaet in gewöhnlicher Weise 
vor sich, trotz des mehrere Centimeter grossen Abstandes des Kehldeckels 
vom Kehlkopfeingange und der so schon rein mechanisch bedingten Un- 
möglichkeit der Epiglottis, der Function als „Kehldeckel“ zu genügen. 


Vergleichend - Anatomisches. 


Auch nach der vergleichenden Anatomie liegt die physiologische Aut- 
gabe des Kehldeckels nicht in der Bedeckung des Kehlkopfeinganges. 

Nur beim Menschen und einigen höher stehenden Affen enthält der 
Speiseweg einen Abschnitt, welcher zugleich Luftweg ist:? 


„Während beim Menschen das unterste Ende des Gaumensegels die 
Spitze der Epiglottis nicht erreicht, falls nieht die Uvula abnorm lang ist, 
trifft bei allen Säugethieren mit Ausnahme einiger hochstehender Affen der 
freie Rand des weichen Gaumens, obwohl ihm die mediane Verlängerung 
einer Uyula fehlt, mit dem Oberrande der Epiglottis nicht nur zusammen, 
sondern überragt ihn sogar nach abwärts.“ 

„Es tritt im Schlundkopfe des jungen Gorilla und des Chimpanse wie 
beim Menschen zwischen Gaumensegel und hinterem Gaumenbogen einer- 
seits und Aditus laryngis andererseits ein Raum auf, welcher sich nicht 
nur in die Nasenhöhle, sondern auch in die Mundhöhle direct eröffnet. 
Dieser Raum ist bei den übrigen Säugethieren aufgehoben, da Gaumensegel 
und Arcus pharyngopalatimus die Basis des Kehldeckels und der Giess- 


! Barth, Eine Schnittverletzung des Kehlkopfes. Archiv für Laryngologie. 
Bd. XIII. 


? Rückert, Der Pharynx. München 1882. S. 40 und 45. 


86 Ernst BARTE: 


kannenknorpel oder die des ersteren allein umschliessen, womit die Oeffnung 
des Kehlkopfes direct in die Pars nasalis des Schlundkopfes verlegt ist. 
Der Abschluss zwischen Isthmus pharyngonasalis und Kehlkopf ist jedoch 
bei diesen Säugethieren in sehr verschiedenem Grade durchgeführt, er ist 
bald ein lockerer und unvollkommener, bald ein äusserst inniger und voll- 
ständiger. Das erstere ist namentlich bei den Affen und Halbaflen der 
Fall. Hier genügt ein einfaches Oeffnen der Kiefer, um eine Communi- 
cation zwischen Kehlkopf und Mundhöhle herzustellen. An die Affen 
schliessen sich die Carnivoren an. Fester als bei diesen ist der Abschluss 
bei den Ungulaten, namentlich bei Equus und am entschiedensten beim 
Delphin ausgebildet.“ 

Die Stellung der Epiglottis ist daher nach Rückert! gewöhnlich die, 
dass dieselbe nicht unter, sondern über dem weichen Gaumen liegt, dass 
sie nicht in die Mundhöhle, sondern in den Nasenrachenraum hineinrast. 
„So verschieden auch die Grösse des Gaumensegels und des Kehldeckels 
bei diesen Thieren sein mag, immer wird der letztere in der ganzen Aus- 
dehnung der Pars libera an seiner Vorderfläche vom weichen Gaumen ge- 
deckt. In dieser Stellung berühren sich beide Gebilde auf das innigste. 
Die Convexität des einen passt in eine entsprechende Concavität des anderen 
hinein, als wäre sie darauf zugeschnitten. Der nach vorne gerichteten Con- 
cavität der Epiglottis im Längsdurchmesser entspricht die dorsale Convexität 
des nach abwärts gerichteten hinteren Gaumensegelendes und ebenso ent- 
spricht in der queren Richtung der concav ausgeschnittene hintere Rand 
des weichen Gaumens der nach vorne gerichteten Convexität der Basis 
der Epiglottis. Wie der vordere Umfang des Isthmus pharyngonasalis an 
die Basis des Kehldeckels, so schmiegt sich der hintere Umfang desselben 
an die Basis der Arytaenoidknorpel, so dass der Kehlkopf in seiner ganzen 
Circumferenz vom Isthmus umfasst wird. Bei einem Theile der Säugethiere 
entsteht so ein äusserst inniger Abschluss, namentlich da, wo der Isthmus 
an der Hinterwand des Schlundkopfes sich als Falte oder Wulst geltend 
macht, wie z. B. bei Equus und Delphinus. Der Larynx ist hier in den 
unteren Abschnitt der Pars nasalis eingefügt, etwa wie das Mundstück einer 
Spritze in deren Gummischlauch. Wenn man beide Stücke trennen will, 
muss man einige Gewalt anwenden. 

„Ausser bei Equus und Delphinus ist namentlich bei den Wieder- 
käuern und bei Sus ein relativ weiter Introitus laryneis in einen engen 
Isthmus ziemlich fest eingeschlossen.“ 

Das Hineinragen des Kehlkopfes in den Pharynx nasalis in der Weise, 
dass eine Communication zwischen Luft- und Speiseweg nicht stattfindet, 


‘ Rückert, Der Pharynx. München 1882. 8. 41. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 87 


bedingt aller Wahrscheinlichkeit nach gegenüber beim Menschen, wo eine 
derartige Communication besteht, auch eine Verschiedenheit in dem Ablauf 
der Schlingbewegungen, wenigstens der Bewegungen seitens der den Kehl- 
kopfeingang zusammensetzenden Organe. Bleibt der Kehlkopfeingang in 
den Pharynx nasalis auch während des Schlingactes so fest vom Pharynx 
oralis abgeschlossen, dass ein Eindringen der festen oder flüssigen Nahrung 
in den Luftweg unmöglich wäre, so kann der Larynxverschluss während 
des Schlingactes überflüssig erscheinen. 

Thatsächlich beschreibt Carus! (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie) 
beim Elefanten, dass er beim Einschlucken von Getränk gleichzeitig Luft 
auszustossen vermag. Diese Fähigkeit wird bei dem beschriebenen ana- 
tomischen Verhältniss des Kehlkopfes zum Pharynx nasalis ohne Weiteres 
begreiflich. 

Das als Epiglottis bezeichnete Organ kann also bei diesen Thieren 
kaum noch die Aufgabe haben, den Kehlkopfeingang zu verschliessen. 
Gegenbaur? unterzog daher die Epiglottis einer Untersuchung vom morpho- 
logischen Standpunkte, woraus sich auch die Grundlagen für die physio- 
logische Bedeutung dieses Organs ergeben. Vor Allem stellt er die That- 
sache fest, dass der Epiglottisknorpel kein Schleimhautproducet ist, sondern 
ein echtes Skeletgebilde, welches durch Wucherungen seines Gewebes 
auch die dasselbe überkleidende Schleimhaut zur Epiglottis einbezogen hat. 
Die ihm zukommende Stützfunction theilt es der gesammten Epiglottis mit 
und lässt sie in dieser Leistung durch die Reihe der Säugethiere eine für 
die Athmung wichtige Rolle spielen, indem dieses Gebilde erst dem Offen- 
halten des Luftweges dient, und zuletzt noch ein Schutzorgan für den 
Larynx abgiebt. Diese Auffassung der Epiglottis vervollständigt die Vor- 
stellung von der Verwendung der Abkömmlinge des ganzen hinteren Ab- 
schnittes des Kiemenskeletes — vier Kiemenbogen — zum Dienste der 
Athmung. Jene Abkömmlinge zeigen sämmtlich Umgestaltungen der mannig- 
fachsten Art, Anpassungen an neue Verrichtungen, wie sie aus den neuen, 
höhere Leistungen erzielenden Organen der Luftathmung hervorgingen. 
Die alte, die ursprüngliche Function jener Skelettheile ist also keineswegs 
an der Nachkommenschaft verschwunden. Sie bewährt sich noch in den 
vielerlei Gebilden, die aus jenen Theilen entsprungen sind, in keinem der- 
selben ist die Bedeutung für den respiratorischen Apparat zu Grunde ge- 
gangen.“ 

So wird es verständlich, wie die Epiglottis innerhalb der Reihe der 
Säugethiere zu ganz entgegengesetzten Functionen kommt. Während sie 


ı Citirt von Rückert, 8. 43. 
? Gegenbaur, Die Epiglottis. Leipzig 1892. Verlag von Wilh. Engelmann. 


88 Ernst BARTE: 


beim Menschen und den ihm nächst stehenden Affen während des Schling- 
actes zum Verschluss des Kehlkopfes mitwirkt, hat sie bei den meisten 
Säugethieren die entgegengesetzte Aufgabe, den Kehlkopf während des 
Schlingactes offen zu halten, damit hier die Athmung durch die Nahrungs- 
aufnahme weder unterbrochen noch gefährdet werde. Aus diesem Zustande, 
in welchem sie den Kehlkopf offen hält, ist sie zu der entgegengesetzten 
Function aller Wahrscheinlichkeit nach durch die Entwickelung der Stimme 
zur Sprache umgeformt worden, indem die Lautbildung die Leitung des 
Tonstromes nach der Mundhöhle — d. i. in den Speiseweg hinein — 
nöthig machte, diese Verlagerung sich aber nur unter der Ausbildung eines 
exacten Verschlusses des Kehlkopfes während des Schlingactes entwickeln 
konnte. 


Die Bewegungen des Kehldeckels in Folge Verschiebung der 
Nachbarorgane. 


Die so verschiedene Function der Epiglottis beim Menschen gegenüber 
der Function bei den meisten Säugethieren lässt also auch einen ver- 
schiedenen Mechanismus ihrer Bewegungen erwarten. So kommt bei den 
meisten Thieren ein Musculus hyoepiglotticus vor, welcher den Kehldeckel 
oralwärts zieht und den Kehlkopfeingang erweitert. Dieser Muskel ist beim 
Menschen nicht mehr vorhanden. Nur der Bewegungsmechanismus des 
menschlichen Kehldeckels soll uns hier beschäftigen. 

Für das Verständniss seiner Bewegungen und um Missverständnissen 
durch die Nomenclatur vorzubeugen, seien zunächst gewisse anatomische 
Thatsachen in Erinnerung gebracht (Fig. 1). 

Man muss den menschlichen Kehldeckel in einen pharyngealen und 
einen laryngealen Abschnitt zerlegen. Der pharyngeale Abschnitt ist der- 
jenige, welcher frei in den Pharynx hineinragt und daher zwei mit Schleim- 
haut bekleidete Flächen aufzuweisen hat, während der laryngeale Absebnitt 
nur an seiner dem Kehlkopfeingange zugewandten Fläche von Schleimhaut 
bekleidet ist und seine andere (vordere) Fläche mit dem Ligamentum hyo- 
epielotticum und zum Theil mit dem subhyoiden Fettpolster verwachsen 
ist. Wie weit der laryngeale Kehldeckel mit dem subhyoiden Fettpolster 
zusammenstösst, hängt von der Länge bezw. Kürze des Ligamentum thyreo- 
epiglotticum ab. Er scheint nach den anatomischen Abbildungen verschiedener 
Autoren zu schliessen auf Kosten der Länge des Ligamentum thyreoepi- 
slotticum manchmal etwas weiter herabzureichen als bei dem Individuum, 
von welchem Fig. 1 stammt. Vgl. dazu die Zeichnung in Heymann’s 
Handbuch der Laryngologie, S. 76, Bd. 1. 

Die Bewegungen des Kehldeckels sind von zwei Componenten abhängig, 
einmal von Muskelkräften, welche unmittelbar einen Zug auf ihn auszuüben 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 89 


im Stande sind, ferner von der Verschiebung seiner Nachbarorgane — 
Zungenbein, Schildknorpel —, welchen er auf Grund seiner festen liga- 
mentösen Verbindung mit ihnen folgen muss. 

Welche Bewegungen müssen sich nun aus der Verschiebung dieser 
Nachbarorgane ergeben? 

Das Zungenbein ist ein nach allen Richtungen verschieblicher Knochen, 
entsprechend den zahlreichen, von allen Richtungen her an ihn heran- 
tretenden Muskeln und seiner von dem übrigen Skelet unabhängigen Lage. 
So sehen wir auch, wie das Zungenbein bei den verschiedenen physiologischen 


Lig. hyoepiglotticum 


Pharyngealer 
Kehldeckel 


Laryngealer 
Kehldeckel 


Subhyoider 
Fettpolstes 


. Lig. hyo- 
thyreoid. 


Cart.thyr. Lig. thyreoepiglotticum 
Fig. 1. 


Funetionen — Schlingen, Athmen, Sprechen — unter dem Einfluss dieser 
Muskeln nach verschiedenen Riehtungen hin bewegt wird. Vermittelst des 
Ligamentum byoepiglotticum vermag aber das Zungenbein einen Zug auf 
den Kehldeckel auszuüben, so dass er — nach Maassgabe der Spannung 
dieses Ligaments — den Bewegungen des Zungenbeins nach vorn, nach oben, 
nach unten folgen muss. Bei Bewegungen nach rückwärts muss das Zungen- 
bein den Kehldeckel nach rückwärts schieben, bei gleichzeitigen Bewegungen 
nach rückwärts und unten den Kehldeckel herabdrängen. 

Auch der Schildknorpel vermag durch das Ligamentum thyreoepi- 
glotticum und indireect durch das Ligamentum thyreohyoideum die Be- 
wegungen des Kehldeckels zu beeinflussen. Tritt der Schildknorpel_ tiefer, 


90 Ernst BARTH: 


unter gleichzeitiger Entfernung vom Zungenbein, so wird er die genannten 
Ligamente spannen und von einem gewissen Spannungsgrade an Kehldeckel 
und Zungenbein nach sich ziehen, vorausgesetzt, dass diese nicht durch 
Muskelwirkung fixirt sind. Es tritt ausser der absteigenden Bewegung von 
Kehldeckel und Zungenbein die in Fig. 3 wiedergegebene Configuration ein. 


Hieraus ergiebt sich, dass die mit „Tuberculum epiglottidis“ oder 
„Petiolus“ oder „Kehldeckelwulst“ bezeichnete Vorwölbung des laryngealen 
Kehldeckels gegen den Kehlkopfeingang kein constantes anatomisches Ge- 
bilde von constanter Form darstellt, sondern je.nach der Entfernung zwischen 
Zungenbein und Schildknorpel wechselt. Je näher Zungenbein und Schild- 


Fie. 3. Fig. 4. 


knorpel zusammentreten, um so mehr wird das subhyoide Fettpolster zu- 
sammengedrückt und den Kehldeckelabschnitt unterhalb des Ligamentum 
hyoepiglotticum sammt dem Ligamentum thyreoepiglotticum gegen den 
Kehlkopfeingang hin vorwölben, je weiter sich Schildknorpel und Zungen- 
bein von einander entfernen, um so mehr wird sich der Kehldeckelwulst 
abflachen (vgl. Fig. 1 und 3). 


Im laryngoskopischen Bilde lässt sich diese Vorwölbung und Abflachung 
des Kehldeckelwulstes beobachten. Bei der gewöhnlichen mittleren Ent- 
fernung zwischen Zungenbein und Schildknorpel (Fig. 1) sehen wir im 
Spiegel eine convex in den Kehlkopfeingang vorspringende Vorwölbung 
(Fig. 2). Macht die Untersuchungsperson jedoch eine Bewegung, durch 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 91 


welche sich Zungenbein und Schildknorpel von einander entfernen, wie etwa 
beim tiefen Einathmen oder Gähnen, so sehen wir den Kehldeckelwulst 
sich abflachen oder auch ganz verschwinden, wir sehen das in Fig. 4 wieder- 
gegebene Spiegelbild, in welchem der Kehldeckel gerade aufgerichtet er- 
scheint und keine Vorwölbung des sogenannten Petiolus den Anblick des 
vordersten Glottisabschnittes beeinträchtigt. 

Diese wechselnde Form des Kehldeckelwulstes, auf welche ich bei den 
Untersuchungen über den Tonansatz besonders aufmerksam gemacht habe!, 
wurde auch von L. P.H. Eijkman? bestätigt. Auf den radiographischen 
Bildern des Kehlkopfes fand er das dem Kehldeckelwulst entsprechende, vor 
dem laryngealen Kehldeckel liegende Fettgewebe bei demselben Individuum 
von sehr verschiedener Breite. Durch exacte Messungen konnte er den Nach- 
weis führen, dass die Grösse der „Breite“ dieses Fettpolsters von der Zungen- 
bein-Adamsapfelentfernung abhängig ist: je grösser diese Entfernung, um 
so schmäler dieses Fettpolster und umgekehrt. Bei einer Entfernung von 
38-25 mm zwischen Zungenbein und Adamsapfel betrug die Breite 9-75 “m, 
bei einer Entfernung von 18 "" betrug die Breite 17.00 wm, 

Die Form des laryngealen Kehldeckels ist also keine constante; seine 
stärkere Wölbung oder Abflachung steht in unerlässlicher Abhängigkeit von 
der Entfernung zwischen Zungenbein und Schildknorpel. 

Ausser in verticaler Richtung ist aber auch gleichzeitig noch in hori- 
zontaler Richtung das Annäherungs- bezw. Entfernungsverhältniss zwischen 
Zungenbein und Schildknorpel veränderlich. Das Zungenbein kann sich dem 
Schildknorpel so nähern, dass es direct auf der Incisura thyreoidea aufliegt 
und diese gleichsam überbrückt, es kann ferner bei wechselndem. verticalem 
Abstand auch noch in horizontaler Richtung nach vorwärts und rückwärts 
verschoben werden. 

Der Raum über der Glottis (vera und spuria) ist hiernach in seiner 
räumlichen Gestaltung abhängig von der Form des laryngealen Kehldeckels. 
Aber nicht nur die Länge des sagittalen Durchmessers des Kehlkopfein- 
sanges wird von der Entfernung zwischen Zungenbein und Schildknorpel 
und der sich daraus ergebenden Grösse des Kehldeckelwulstes bestimmt, 
sondern auch das Lageverhältniss zwischen Kehldeckelwulst und Glottis. 
Treten Schildknorpel und Zungenbein so aneinander heran, dass das Zungen- 
bein nicht nur unmittelbar der Ineisura thyreoidea aufliegt, sondern in 
gleicher Höhe noch etwas nach rückwärts verschoben ist, so muss mit 
mechanischer Nothwendigkeit der Kehldeckelwulst dem vorderen Abschnitt 


! Archiv für Laryngologie. Bd. XV]. S. 494. 
®L. P.H. Eijkman, Radiographie des Kehlkopfes. Fortschritte auf dem 
Gebiete der Röntgenstrahlen. Bd. VlI. Heft 6, S. 310 und 311, 


92 ERNnsT BARTe: 


der Taschenbänder aufliegen bezw. aufgedrückt werden. Nur dadurch, dass 
das Zungenbein eine Bewegung nach vorn macht, d. h. sein vorderer Rand 
vor den Schildknorpel tritt, kann bei gleicher Annäherung dieser Druck 
des Petiolus auf die Taschenbänder vermieden werden. 


Was von der Form des laryngealen Kehldeckels gilt, gilt auch von 
seinen Bewegungen; sie sind ausschliesslich passiver Natur und ebenfalls 
abhängig von den Verschiebungen des Zungenbeins und Schildknorpels zu- 
einander. 


Anders liegen die Verhältnisse beim pharyngealen Theil des Kehl- 
deckels, dessen Form gar nicht, dessen Bewegungen nur beschränkt von 
dem Lageverhältniss des Zungenbeins bezw. des Zungenbeins zum Schild- 
knorpel abhängig sind. Auch wenn durch die am pharyngealen Kehldeckel 
ansetzende Musculatur (s. unten) kein Zug nach der einen oder anderen 
Richtung hin ausgeübt wird, so zeigt der pharyngeale Kehldeckel doch eine 
gewisse Abhängigkeit von den Zungenbeinbewegungen, da er ja in un- 
unterbrochenem festem Zusammenhange die Fortsetzung des laryngealen 
Kehldeckels nach oben darstellt. Tritt das Zungenbein nach rückwärts, so 
bewirkt es, dass der laryngeale sich stärker neigt, besonders dann, wenn 
es gleichzeitig tiefer tritt. Diese Neigung des laryngealen Kehldeckels 
muss auch auf seine Fortsetzung, den pharyngealen Kehldeckel, weiter wirken 
— vorausgesetzt, dass keine anderen Zugkräfte auf ihn einwirken — er 
macht eine Neigung nach hinten. 


So sagt Eijkman!: „Obgleich man viel darüber gestritten, bleibt es 
eine leicht zu beobachtende Thatsache, dass die Neigung des Kehldeckels 
eine Function des Abstandes zwischen Hyoid und Thyreoid ist, d. h. sind 
letztere weit von einander entfernt, dann steht der Kehldeckel fast gerade 
empor, näherte er sich, so steht er viel schiefer.‘“ Vel. hierzu Fig. 1 und 3. 


Ueberhaupt die Möglichkeit, dass das Tubereulum epiglottidis auf die 
Taschenbänder und durch diese auf die Stimmbänder zu drücken vermöge, 
ist sogar von laryngologischer Seite angezweifelt, wenn nicht bestritten 
worden.? 

Demgegenüber gewinnen auch die Eijkmann’schen röntgenographischen 
Untersuchungen des Schlingactes wie des Kehlkopfes besonderes Interesse. 
AufGrund von Radiogrammen geht der Schlingact in folgender Weise vor sich: 
„Das Hyoid wird durch Muskelwirkung emporgezogen, aber auch der Larynx 
nähert sich dem Zungenbein, bis sie hart an einander liegen und beide eine 


! Eijkman, Der Schlingact, dargestellt nach Bewegurgsphotographieen mittels 
Röntgenstrahlen. Pflüger’s Archiv. Bd. XCIX. 

® Vgl. Sitzungsbericht der laryngologischen Section der 76. Versammlung Deutscher 
Naturforscher und Aerzte. Centralblatt für Laryngologie. 1904. S. 610 und 611. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 93 


feste Masse bilden. Das subhyoide Fettpolster wird dadurch stark gedrückt, 
drückt die Epiglottis nach hinten und veranlasst so den Larynxverschluss.“ 

„Die Arytaenoiden rücken an einander, und wahrscheinlich neigen sie 
sich etwas dem Inneren des Larynx zu, indem sämmtliche inneren Larynx- 
muskeln darnach streben, die Larynxapertur zu verkleinern. Die Glottis 
wird ganz geschlossen, indem die Stimmbänder sich gegen einander pressen. 
Die Taschenbänder drücken sich auch dagegen und so bleibt zwischen diesen 
und den Arytänoiden eine Grube übrig, die genau von dem Epiglottiswulst 
ausgefüllt wird.“ 

„Die Pars pharyngea epiglottidis und die Lig. aryepiglottica bleiben 
ausserhalb des Larynx. Dieser 
Theil des Kehldeckels bleibt an die 
Zunge gelehnt und man braucht 
keine besondere Wirkung der ary- 
epiglottischen Muskeln anzuneh- 
men; vielmehr scheinen diese 
schwachen, unbeständigen Muskeln 
nur dazu zu dienen, die Ligamenta, 
worin sie sich befinden, zu ver- 
kürzen.“ 

Man hat sich also die Lage 
des Kehldeckels während des 
Schlingactes so vorzustellen, wie 
sie in Fig. 5 wiedergegeben ist. ir 

Hieraus ergiebt sich, was E1jk- 5 
mann besonders betont, „dass die verschluckte Substanz über die Hinter- 
fläche der (pharyngealen) Epiglottis hinweggleitet. Damit dürften auch ge- 
wisse histologische Eigenthümlichkeiten der hinteren Fläche der pharyngealen 
Kehldeckelschleimhaut ihre Erklärung finden, nämlich die Eigenthümlich- 
keiten, dass sich in derselben nach Henle Geschmacksknospen finden, ferner 
dass dieser Schleimhautabschnitt nach Kölliker nicht Flimmer-, sondern 
Uebergangsepithel trage, also damit seine Zugehörigkeit zu dem Speise- 
wege, nicht zu dem Luftwege bestätige.! 


ı Gitirt von Eijkman, Pflüger’s Archw. Bd. XCIX. 8.517. F. Kiesow 
und R. Hahn, Ueber Geschmacksempfindungen im Kehlkopf. Zeitschrift für Psycho- 
logie und Physiologie der Sinnesorgane. 1902. Bd. XXVI. 

„Wir haben aus diesen Versuchen die Ueberzeugung gewonnen, dass auch die im 
Innern des Larynx gefundenen knospenförmigen Gebilde geschmacksfähig sind.“ 

Mit dem Vorstehenden ist freilich die Frage noch nicht gelöst, welchen Zweck 
diese Organe auf der hinteren Kehldeckelfläche und im Innern des Larynx haben; denn 
so gewiss es sein dürfte, dass sie geschmacksfähig sind, so gewiss ist es auch, dass 


94 Ernst BARTH: 


So wäre auch die Vorstellung über die Rolle des Kehldeckels beim 
Schlingact des Menschen hinfällig, nach welcher er nach Art eines Prell- 
steines in den Pharynx hineinrage, die zu schluckende Masse theile und 
nach beiden Seiten hinwiese, so dass sie aussen an den Plicae aryepiglotticae 
durch die Sinus piriformes hinabglitte. Mit dieser Vorstellung wäre auch 
die oben erwähnte Thatsache nicht zu vereinen, dass selbst bei vollständigem 
Fehlen des pharyngealen Kehldeckels Schluckstörungen ausbleiben können. 

Das Verhalten des Kehldeckels, wie es Eijkman für den Schlingaet 
auf Grund radiographischer Untersuchungen beschreibt, kann man auch 
tagtäglich während der Würgbewegungen, wie sie bei empfindlichen Personen 
während der laryngoskopischen Untersuchung eintreten, beobachten: Nach 
Auslösung des Würgreflexes schliessen sich die Stimmlippen wie die Taschen- 
lippen, während die zusammentretenden Aryknorpel eine Neigung nach 
vorn ausführen, die ganze Kehlkopföfinung verschwindet unter den Zungen- 
grund, welcher sich energisch nach oben und hinten nach der Rachenwand 
zu zurückzieht und gleichzeitig die festgehaltene Zungenspitze unsern Fingern 
entschlüpfen lässt, während der pharyngeale Kehldeckel an den Zungen- 
grund hart angelehnt bleibt. 

Die Bewegungen des Kehldeckels beim Schlingact erfolgen also rein 
passiv, bedingt durch die Verlagerungen von Zungenbein, Kehlkopf und 
Zungengrund. 


Bei Festlegung dieses Bewegungsmodus des Kehldeckels verdient die 
geschichtliche Entwickelung dieser Erkenntniss ein besonderes Interesse. 
Magendie! zeigte zuerst durch Viviseetion, „dass der Kehldeckel für den 
Schlingaet entbehrlich ist und dass beim Emporsteigen des Larynx die 
Ränder der Stimmritze und der Arytänoiden sich einander nähern, so dass 
der Larynxeingang ganz geschlossen ist.“ Eijkman bemerkt, dass aus 
Magendie’s Beschreibung nicht klar zu ersehen ist, was er unter totaler 
Exstirpation des Kehldeckels verstand und ob vielleicht die Pars laryngea 
epiglottidis ganz oder zum Theil stehen blieb. 


Czermak? hat zuerst (1858) den Verschluss des Larynx beim Menschen 


für gewöhnlich und normaler Weise keine Geschmakssubstanzen dorthin gelangen 
Man hat geglaubt, auf die Oberfläche der Epiglottis die intensiven Nachgeschmäcke 
verlegen zu dürfen, aber für die normalen Nachgeschmäcke kann die Innenfläche des 
Kehldeckels wie auch das Innere des Larynx nicht in Anspruch genommen werden. 
Wir haben es hier wohl mit Ueberresten der phylogenetischen Entwickelungsreihe zu 
thun, die sich vielleicht erhalten haben, weil sie zum Reflexmechanismus in besonderer 
Beziehung stehen. Wir betrachten aber hiermit die Frage noch nicht als gelöst; sie 
sei vielmehr im Zusammenhang mit anderen einer besonderen Bearbeitung vorbehalten. 

1 Memoire sur l’usage de l’epiglotte dans la deglutition. 1813. 

” Joh. Nepomuk Czermak, Gesammelte Schriften. Bd. I. Abthle. II, eitirt 
von P. H. Eijkman. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 95 


beschrieben, und zwar so richtig, dass seine Behauptungen durch die Eijk- 
man’schen radiographischen Untersuchungen bestätigt werden. „Wohl nicht 
beim eigentlichen Schlingen, sondern beim Hervorbringen verschiedener Töne“ 
beschreibt er den Glottisverschluss folgendermaassen: 


1. Die Arytänoidknorpel mit ihren Innenseiten und den Processus vocales 
drücken sich fest an einander und bringen so auch die Ränder der wahren 
Stimmbänder zur gegenseitigen Berührung. 

2. Die falschen Stimmbänder schmiegen sich bis zum Verschwinden 
der Ventr. Morgagnii an die wahren an, indem sie sich gleichzeitig nähern 
und endlich wird 


3. der Kehldeckel mit seinem nach innen noch convexer vorspringend 
gemachten Wulst von vorn nach hinten fortschreitend auf die geschlossene 
Glottis fest aufgedrückt. 

In einer Abbildung stellt Czermak den auf halbem Wege arretirten 
Vorgang des luftdichten Larynxverschlusses dar: Der Epiglottiswulst wurde 
bereits über einen grossen Theil der geschlossenen Glottis vera und der 
beträchtlich verengerten Glottis spuria herabgedrückt. In einer anderen 
Figur ist der Verschluss vollendet, indem der Epiglottiswulst endlich auch 
mit der die Arytänoidknorpel einschliessenden Schleimhautfalte in innigen 
Contact gebracht wird. Ein gutes Stück der Epiglottis überragt frei den 
geschlossenen Larynx. 

Indem er diesen Kehlkopfverschluss auch für den Schlingact in An- 
spruch nimmt, bekämpft er ausdrücklich die von H. Meyer in seinem „Lehr- 
buch der physiologischen Anatomie des Menschen“ 1856 vertretenen An- 
schauung: „Geschlossen oder vielmehr zugedeckt wird die Fissura laryngea 
durch die mechanische Gewalt, welche einem Bissen durch die Schluck- 
bewegung mitgetheilt wird, indem die Masse desselben den Kehldeckel 
hinabdrückt, wodurch derselbe über den unteren Theil der Fissura hingelegt 
wird; nachdem der Bissen vorbeigegangen ist, springt der Kehldeckel durch 
seine Elastieität und diejenige seiner Bänder in seine frühere Lage zurück.“ ! 

Nur eine Berichtigung in einem Punkte brauchten die Anschauungen 
Czermak’s zu erfahren, insofern er das Herabdrücken des Epiglottiswulstes 
nicht passiv, sondern activ durch die eigenen Muskeln der Epiglottis zu 
Stande kommen liess. 

Passavant? machte quer über den Kehldeckelwulst einen Tuschestrich, 
welcher sich beim Schlingen deutlich auf den Taschenbändern abdrückte, 
während ein höher gemachter Strich auf den Arytänoiden sich nicht mehr 
abdrückte, so dass seine Versuche Özermak’s Anschauungen bestätigen. 

Die Annahme Passavant’s, dass sich die Plicae aryepiglotticae beim 
Schlingact zu einer Falte nach innen umschlagen und sich so zwischen 
Kehldeckel und den Arytänoiden einschieben, — eine Annahme, welche er 
daraus ableitete, dass ein Tuschestrich, welchen er etwas höher als den 
vorigen anlegte, sich nicht an den Cartil. arytoenoid, sondern an den Plicae 
aryepiglotticae verwischt abdrückte, wird von Eijkman als unzutreffend 
abgelehnt. — Auch bei den oben genannten Würgbewegungen, wie sie bei 


ıA.a. 0. Eijkmann, Pflüger’s Archiv. Bd. XCIX. 
®? Virchow’s Archiw. 1886. Bd. CIV. 


96 Ernst BARTH: 


der laryngoskopischen Untersuchung sieh beobachten lassen, kann man 
sich von der Passavant’schen Faltenbildung nicht überzeugen. 

Während Czermak aber die Verschiebung zwischen Zungenbein und 
Schildknorpel für die Bewegung des Kehldeckels noch nicht berücksichtigt, 
bemerkt Passavant, dass das subhyoide Fettpolster den Kehldeckel herab- 
drückt, was dadurch zu Stande kommt, dass der Kehlkopf an das Zungen- 
bein herangehoben wird. 


Die Bewegungen des Kehldeckels unter dem Einfluss seiner 
Museulatur. 


„In den für den Epiglottisknorpel dargestellten Zuständen mag der 
Mangel einer ihm zukommenden Museulatur auffallend sein. Gerade bei 
den niederen Formen sind mir Muskeln zur Epiglottis nirgends begegnet. 
Die Erwägung, dass das Stützgebilde hier durch sein Beharren in einer 
durch die Verbindung bestimmten Stellung wirksam ist und Bewegungen 
nicht selbstständig, sondern mit jenen des Larynx auszuführen hat, macht 
jenen Mangel verständlicher. Erst mit dem allmählichen Zurücktreten der 
alten Bedeutung wird Musculatur aus der Nachbarschaft der Epiglottis 
zugeführt und damit eröffnet sich der Weg zu einer neuen Verrichtung.“! 
So äussert sich Gegenbaur vergleichend-anatomisch über die Musculatur 
des Kehldeckels. 

Bei der menschlichen Epiglottis, welche uns hier ausschliesslich be- 
schäftigt, treten zunächst von den Kehlkopfmuskeln einige Faserzüge an 
den Kehldeckelkinorpel heran. Wenn dieselben auch im Allgemeinen eine 
schwache Entwickelung zeigen, so sind sie doch mit einer gewissen Regel- 
mässigkeit vorhanden, so dass sie in keiner descriptiven Anatomie ganz 
unberücksichtigt bleiben. Von den meisten Autoren werden zwei Muskel- 
züge beschrieben, welche mit dem Kehldeckel unmittelbar und zwar bilateral- 
symmetrisch in Verbindung treten: der M. aryepiglotticus und der 
M. thyreoepiglottieus. Der constantere scheint der M. aryepiglotticus zu 
sein, während der M. thyreovepiglotticus von manchen Autoren gar nicht 
erwähnt wird. 

Der M. aryepiglotticus wird vorzugsweise als eine Fortsetzung des 
M. interarytaenoideus obliquus beschrieben und dargestellt. Vgl. Fig. 6 
und Fig. 7. Gegenbaur? sagt: „Zuweilen ist die Hauptmasse des M. ary- 
epiglotticus eine Fortsetzung des M. interarytaenoideus obliquus.“ 

Auch v. Luschka? lässt den M. aryepiglotticus mit dem M. interary- 
taenoideus obliquus zusammenhängen. 


! Gegenbaur, Die Epiglottis. 8. 45. 
? Gegenbaur, Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 1888. 3. Aufl. 8. 530. 
® v. Luschka, Der Kehlkopf des Menschen. Tübingen 1871. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 97 


Moritz Schmidt! erwähnt die Mm. aryepiglottiei als Fortsetzung der 
Mm. arytaenoidei obliqui: die oberen Enden der Muskeln vereinigen sich 


| ; 
--M. interarytaenoideus obliquus 


M. interarytaenoideus transversus 


M. erycoarytaenoideus postieus 


Fig. 6. 
Musculatur des Kehlkopfes von hinten nach Gegenbaur, 


oft in einer Art Schleife über dem unteren Theile der Epiglottis unterhalb 
des Ligamentum glossoepiglotticum, 


M. aryepiglotticus 
\ B M. thyreoepiglottieus 


M. thyreoarytaenoideus 
superior 


M. interarytaenoideus 


2. thyreoarytaenoideus 
inferior 


M. crieoarytaenoideus 


postic. M. erieoarytaenoideus lat. 


Fig. 7. 
Museulatur des Kehlkopfes von der Seite nach Entfernung des grössten Theiles der 
rechten Schildknorpelplatte nach Gegenbaur. 


Der M. stylopharyngeus giebt in seinem Verlaufe Fasern zum Kehl- 
deckel. Diese Fasern gelten bei Gegenbaur auch als M. aryepiglotticus: 


! Moritz Schmidt, Krankheiten der oberen Luftwege. 1903. IL Aufl. 8. 25. 
Archiv f, A. u. Ph. 1905, Physiol. Abthlg. Suppl. T 


98 Ernst BARTH: 


Er beschreibt diesen Muskel, welcher, wie oben erwähnt, zuweilen auch 
eine Fortsetzung des M. interarytaenoideus obliquus ist, als „Muskelzüge, 
welche von der zum Schildknorpel sich abzweigenden Portion des M. stylo- 
pharyngeus zum Seitenrande der Epiglottis und von da in die Membrana 
quadrangularis zum Giessbeckenknorpel ihren Weg nehmen“. 

v. Luscka lässt von der Pars laryngea des M. stylopharyngeus eine 
Portion zum Seitenrande des Kehldeckels gehen, während eine andere dicht 
neben deren Insertion durch die Plica aryepiglottica herabsteigt und theils 
zum unteren Ende der Cartilago thyreoidea in der Nähe ihres Winkels, 
theils zum oberen Rande des Ringknorpels zieht. Er identificirt diese 


M. aryepiglotticus 


Bündel des 
M. stylopharyngeus 


M. crieothyr. 


M. keratocricoideus (Var.) \ | 
Artieulatio ericothyr. 


Fig. 8. 
Die Muskeln des Kehlkopfes in der Ansicht von hinten, nach Toldt. 


Fasern nicht mit dem M. aryepiglotticus, wie besonders auch aus seiner 
Auffassung der Function dieser Faserzüge hervorgehen wird. 

Die v. Luschka’sche Auffassung scheint auch in dem Toldt’schen Atlas 
ihre Bestätigung zu finden. Vgl. Fig. 8. 

Der M. thyreoepiglotticus besteht anscheinend nur aus einigen von 
benachbarten Muskeln versprengten Fasern. Gegenbaur stellt ihn als 
eine Abzweigung des M. thyreoarytaenoideus inferior (thyreoarytaenoideus 
externus) und des M. cricoarytaenoideus lateralis dar, indem von diesen 
Muskeln „sehr häufig Bündel zum Seitenrande der Epiglottis und zur 
Membrana quadrangularis abzweigen: „diese können als M. thyreoepiglottieus 
und M. thyreomembranosus aufgeführt werden“. Vgl. Fig. 7 und Fig. 9. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 99 


Auch v. Luschka lässt den M. thyreoepiglotticus sich unmittelbar an 
die äussersten und oberen Faserzüge des Stratum thyreoarytaenoideum ex- 
ternum anschliessen. Vel. Fig. 9. 

Schliesslich ist noch der M. thyreoarytaenoideus superior (Fig. 7) zu 
erwähnen, welcher unter Umständen dadurch, dass sein Ursprung, wie 
Gegenbaur bemerkt, vom Schildknorpel ganz auf die Membrana qua- 
drangularis rücken kann, einen Einfluss auf die Bewegungen des Kehldeckels 


Appendix ventriculi 
laryngis 


M. thyreoepiglotticus 


M. thyreoarytaenoid. sup. 
(Var.) 


M. thyreoarytaenoid. ext. ’ e 
M. cricoaryt. lateralis 


M. cricoarytaenoid. postic. 


M. ericothyr. 


Fig. 9. 
Die Muskeln des Kehlkopfes nach Abtragung des grössten Theiles der linken Schild- 
knorpelplatte dargestellt. Die Apendix ventriculi laryngis, theilweise von aussen eröffnet 
ist aussergewöhnlich gross. Nach Toldt. 


gewinnen könnte. Indess ist dieser Muskel „sehr variabel und häufig sehr 
schwach oder gänzlich fehlend. Er bildet einen vom oberen Theile des 
Winkels des Schildknorpels oder höher von der Membrana quadrangularis 
entspringenden und nach hinten und abwärts verlaufenden Muskelzug, 
welcher Portionen des M. thyreoarytaenoideus inferior fast senkrecht kreuzt 
und am Processus muscularis des Stellknorpels inserirt.“ Vgl. Fig. 7 und Fig. 9. 

Hinsichtlich der Function dieser Kehlkopf-Kehldeckelmuseulatur be- 


zeichnet v. Luschka den M. aryepiglotticus als M. constrieior vestibuli 
7* 


100 Ernst BARTH: 


laryngis bezw. M. compressor sacculi laryngis, den M. thyreoepiglotticus als 
Antagonisten des vorigen, als M. dilatator vestibuli. Auch der Pars laryngea 
des M. stylopharyngeus erkennt er dilatatorische Function zu: „Wenn man 
bedenkt, dass die beiden Mm. stylopharyngei während des Verlaufs gegen 
ihren Ursprung stark divergiren, dann wird man sich kaum der Annahme 
entschlagen können, dass die in den Plicae aryepiglotticae verlaufenden 
Faserzüge desselben die Seitenwände des Vestibulum von einander entfernen 
müssen und daher sowohl eine Erweiterung des Vorhofs als auch der 
Rachenmündung des Larynx bewerkstelligen können.“ 

Andere Autoren schreiben diesen Muskeln einen Einfluss auf die Be- 
wegungen des Kehldeckels insofern zu, als sie dieselben als Detractoren des 
Kehldeckels betrachten. 

Roemisch! hat die hierüber zerstreuten Anschauungen zusammen- 
gestellt. 

Tobold unterscheidet nur einen M. epiglottidis, „welcher den Kehldeckel 
nach hinten und unten gegen die obere Mündung des Kehlkopfes zieht“. 


Nach Stoerk bewirkt der. M. aryepiglotticus eine Drehung der Epi- 
glottis um die verticale Axe, der M. thyreoepiglotticus eine Neigung des 
Kehldeckels. 

Nach Moeser sind die Kehldeckelmuskeln, besonders die Mm. aryepi- 
glottici, Detractoren. 

Schroetter erklärt den M. aryepiglotticus als Constrietor vestibuli — 
durch Herabziehen der Epiglottis und Einrollen ihrer Seitenränder, durch 
Aneinanderdrängen der aryepiglottischen Falten mit Einwärtsneigung der 
Santorini’schen Knorpel den Eingang des Kehlkopfes zu verengen. 


Nach Massei ziehen die Mm. thyreoepiglottici die Epiglottis über den 
Aditus und wirken so als Depressoren. 

Nach Rethi bewirkt der M. aryepiglotticus eine Annäherung und 
Einwärtsneigung des Aryknorpels und, weil die Kehldeckelränder eingerollt 
werden, eine seitliche Verengerung des Kehlkopfeinganges. 

Beregszaszy nimmt an, dass der M. aryepiglotticus den Kehldeckel 
nicht herabzieht, sondern das Vestibulum laryngis enger und die aryepi- 
glottischen Falten steifer mache, wenn die Epiglottis aufgerichtet sei. „Die 
Mm. aryepiglottici können diese Verengerung des Kehlkopfeinganges und 
die Einrollung des Kehldeckels auch ganz gut bewirken, da sie bei ge- 
schlossener Stimmritze von unten und innen nach aussen und oben um 
den Rand des Kehldeckels verlaufen. Sie setzen sich schleifenförmig an 


! Roemisch, Epiglottis bei Recurrensläihmung. Archiv für Laryngologie. 
Bd. II. S. 391 und 392. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 101 


den unteren Theil des Kehldeckels oben an und können also den freien 
Rand unmöglich herunterklappen, wohl aber können sie in der beschriebenen 
Weise den Kehldeckel seitlich zusammenrollen. Ferner betont er, dass die 
Mm. aryepiglottiei gerade nur bei der Phonation in Thätigkeit treten. 

Nach Roemisch „tritt der M. aryepiglotticus für den Kliniker in den 
Vordergrund, da sich die Contraction der im oberen Theile der aryepi- 
glottischen Falte verlaufenden Bündel dieses Muskels als eine Verkürzung 
der genannten Falte laryngoskopisch beobachten lässt. Er ist in seinem 
Ursprung wie in seinem Volumen ein äusserst variabler Muskel. Seine 
Wirkung ist je nach dem Ansatzpunkt seiner Endfasern eine Einrollung 
der Epiglottis oder ein Zug an derselben nach hinten.“ 

So weit die Ansichten der verschiedenen Autoren. 

Eine directe Untersuchung der Function vermittels des elektrischen 
Stromes vermag bei den winzigen und wenig isolirten Muskelzügen keine 
Entscheidung zu geben. Mit einer dünnen endolaryngealen Elektrode reizte 
ich nach Cocainisirung der Schleimhaut an den verschiedenen Stellen, an 
welchen die Kehldeckelmuskeln unmittelbar unter der Schleimhaut liegen: 

Reizung der seitlichen Ränder wie der vorderen Fläche des Kehldeckels 
— keine Bewegung des Kehldeckels. 

Reizung der aryepiglottischen Falten vom Sinus piriformis bewirkt 
Annäherung beider Aryknorpel und bei stärkerem Strome Grlottisschluss, 
aber keine sichtliche Bewegung des Kehldeckels. 

Reizung der Regio interarytaenoidea von der Ösophagealen Fläche her 
bewirkt Glottisschluss, aber keine sichtliche Kehldeckelbewegung, stärkere 
Reizung löst Schlingbewegung aus. 

Reizung der Plica pharyngo-epiglottica bewirkt keine merkbare Be- 
wegung der Epiglottis. 

Während also der Weg der directen Reizung keinen Schluss über die 
Function der Kehlkopfmuseculatur zulässt, eröffnet die Pathologie die Mög- 
lichkeit eines Einblicks bezw. eine Prüfung der geäusserten Meinungen. 

Nach Roemisch! sind drei Ansichten über die Innervation der Kehl- 
deckelmuskel vertreten. 

„Die weitverbreitetste Ansicht ist die, dass die motorische Innervation 
der Kehldeckelmusculatur lediglich vom N. laryngeus superior und zwar 
von seinem inneren Aste versehen werde. 

Die zweite Ansicht geht dahin, dass allein der N. recurrens diese 
Muskelfasern innervirt. 


1 A.a. O0. S. 393—397. 


102 ERNnsT BARTH: 


Nach der dritten, von Exner vertretenen und auf experimentellen 
Untersuchungen basirenden Auffassung „theilen sich die Kehlkopfnerven bei 
verschiedenen Individuen auf verschiedene Weise in ihre Aufgabe.“ 

Als Bestätigung der Exner’schen Behauptung können die Aeusserungen 
verschiedener Kliniker gelten, so die v. Ziemssen: Bei einseitiger completer 
Recurrenslähmung bewahren die Mm. arytaenoidei und thyreoepiglottiei 
vermöge ihrer doppelten Innervation vom N. laryngeus superior und inferior 
ihre Motilität ganz oder doch zum Theil. 

v. Strümpell: Klinische Erfahrungen machen es wahrscheinlich, dass 
der N. laryngeus superior auch die Herabzieher des Kehldeckels innervirt, 
doch erhalten diese Muskeln vielleicht ihre motorischen Fasern auch vom 
N. recurrens. 

Aehnlich äussern sich noch Stoerk, Schroetter, Eichhorst, Bresgen. 

Ueber die Function der Kehldeckelmusculatur kann man hiernach also 
erst einen zuverlässigen Schluss bei totaler, den N. laryngeus superior und 
inferior betreffender Lähmung machen, weil man a priori bei Lähmung des 
einen oder anderen Kehlkopfnerven nicht wissen kann, ob in dem be- 
treffenden Falle der gelähmte Nerv vor seiner Erkrankung die Kehldeckel- 
musculatur versorgte. Versorgte er sie nicht, so muss seine Lähmung für 
die Function dieser Musculatur irrelevant bleiben. 

Hiernach lässt die Symptomalogie bei Lähmung der Kehlkopfnerven 
hinsichtlich der Function der Kehldeckelmusculatur auch nur bedingte 
Schlüsse zu. 

Die Casuistik completer halbseitiger Kehlkopflähmungen ist zu spär- 
lich als dass man hieraus einen sicheren Schluss über die Function der 
Kehldeckelmusculatur gewinnen könnte. 

Roemisch hat die in der Literatur zerstreuten Fälle von einseitiger 
Kehlkopf- und Recurrenslähmung wie die der eigenen Beobachtung zu- 
sammengestellt. Das Ergebniss dieser Casuistik hinsichtlich der Bewegungs- 
störungen des Kehldeckels ist im Auszug folgendes: 


Verhalten des Kehlkopfes. Verhalten des Kehldeckels. 
1. Lähmung der linken Kehlkopf- Kehldeckel schief gestellt, links flacher 
und Gaumenhälfte. aussehend, tiefer stehend. 
2. Lähmung der linken Kehlkopf- Linke Kehldeckelhälfte fast gar nicht 
hälfte. bewegt. 


3. Linksseitige Stimmbandlähmung. Bei Phonation nur halbseitige Hebung 
der Epiglottis. 
4. Rechtsseitige Stimmbandlähmung. Rechte Kehldeckelhälfte unbeweglich. 
5. Linksseitige Stimmbandlähmung. Linke Kehldeckelhälfte unbeweglich. 
6. Bei Fällen einseitiger Stimmband- Die Epiglottishälfte funetionsunfähig. 
lähmung. 


2 


10. 


11. 


12. 


13. 


14. 


15. 


16. 


177: 


18. 


0% 


20. 


21. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 


. Bei halbseitig. Recurrenslähmung. 


In mehreren Fällen von phonischer 
Parese eines Stimmbandes. 


. Rechtsseitige traumatische Vagus- 


lähmung. 
Complete linksseitige Recurrens- 


lähmung. 


Rechtes Stimmband stillstehend. 


Linkes Stimmband gelähmt. 
Rechtsseitige Recurrenslähmung. 


Linksseitige Recurrenslähmung. 


Rechtsseitige Recurrenslähmung. 
Linksseitige Recurrenslähmung. 
Rechtsseitige Recurrenslähmung. 
Linksseitige Recurrenslähmung. 


Linksseitige Recurrenslähmung. 


Linksseitige Recurrenslähmung. 


10 Tage später, bei Phonation 
eine Spur von Bewegung am 
linken Stimmband. 


Rechtsseitige Recurrenslähmung. 


103 


Halbseitige Kehldeckelparese. 

Die gleiche Kehldeckelhälfte gegen 
den Kehlkopfeingang stark reclinirt, 
während die andere Hälfte bei hohen 
Tönen recht gut aufgerichtet wurde. 

Rechte Kehldeckelhälfte unbeweglich, 
während die linke sich in normaler 
Weise hob. 

Der stark rückwärts geneigte Kehl- 
deckel bewegte sich beim Anlauten 
mit seinem freien Rande etwas 
nach rechts. 


Der Kehldeckel schien sich nach links 
zu bewegen. 

Bei der Phonation wird die Epiglottis 
wie durch einen Zug nach der 
rechten Seite aufgerichtet. 

Die Epiglottis macht bei jeder Phona- 
tion eine zuckende Bewegung nach 
links. 

Die Epiglottis wird bei der Phonation 
schief nach rechts gezogen. 

Epiglottis steht gerade, wird aber bei 
der Phonation deutlich nach links 
verzogen. 

Epiglottis richtet sich bei der Phona- 
tion auf und zuckt eine Spur nach 
rechts. 

Epiglottis stellt sich bei der Phonation 
auf und wird zugleich etwas nach 
links gezogen. 

Epiglottis wird bei der Phonation er- 
hoben und etwas nach rechts ge- 
zogen. 


Epiglottis wird bei jeder Phonation 


mit einem Ruck nach rechts gezogen. 

Bei der Phonation hebt sich die Epi- 
glottis ganz gut, wird aber ein 
wenig nach rechts gezogen. 

Die Epiglottis zuckt zuerst nach 
rechts, hebt sich dann bedeutend 
und zugleich hört man den Ton, 
welcher also nach der Zuckung 
nach rechts erscheint. 

Epiglottis wird ruckweise bei der 
Phonation nach links gezogen. 


104 Ernst BARTH: 


22. Linksseitige Recurrenslähmung. Epiglottis zuckt ruckweise bei der 
Phonation nach rechts. 


23. Rechtsseitige Recurrenslämung. Hebung und leichte Zuckungen der 
Epiglottis nach links im Moment 
der Inspiration und Senkung und 
Zuckung nach links im Moment 
der Exspiration; bei Phonation aus- 
gesprochene Zuckung der Epiglottis 
nach links, zugleich Hebung. 

24. Rechtsseitige Recurrenslähmung. Epiglottis hebt sich bei tiefer Ath- 
mung gleichmässig, zwischendurch 
manchmal eine kleine blitzartige 
Zuckung nach links, bei der Phona- 
tion wird die Epiglottis etwas ge- 
hoben und unverkennbar nach links 
geneigt. 

25. Linksseitige Recurrenslähmung. Epiglottis steht der rechten hinteren 
Larynxwand etwas näher als der 
linken, hebt sich bei der Phonation 
ziemlich gleichmässig. 

26. Rechtsseitige Recurrenslähmung. Epiglottis zeigt minimale Zuckungen, 
aber keine Schrägstellung bei der 
Phonation. 


Hieraus ergiebt sich also folgendes Verhalten der Epiglottis bei halb- 
seitiger Recurrenslähmung: 


Ausbleiben jeder erkennbaren Bewegungsstörung der Epiglottis 


INK eLwa En 2 DIALOCH 
Tieferes Herabhängen auf der gelähmten Seite und bei der 

Phonation Zucken nach der gesunden Seite in etwa . . . 22 Proc. 
Bewegung nach der gesunden Seite ohne tieferes Herabhängen 

Ingetwa ic sr Saal es ee 20: 
Kehldeckel aufgerichtet und nach der gesunden Seite verzogen 

in etwa, ul! NEL Does Aka Ran . eNae2Saroc: 
der Fälle. 


Macht man aus diesen Bewegungsstörungen einen Schluss auf die 
Function der Kehldeckelmuseculatur, so tritt ihre von verschiedenen Seiten 
behauptete Function als Herabzieher des Kehldeckels jedenfalls nicht mit 
Deutlichkeit hervor. Beim Ausfall der Detractoren müssten die Antagonisten 
das Uebergewicht erlangen und der Kehldeckel stärker aufgerichtet er- 
scheinen als unter normalen Verhältnissen. Nun ist aber nur in etwa 
28 Proc. der Fälle von einseitiger Recurrenslähmung vermerkt, dass der 
Kehldeckel aufgerichtet ist, während er in etwa 22 Proc. stärker hinten- 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 105 


überhängt und in etwa 25 Proc. gar keine Verschiebung in verticaler 
Richtung, in anderen 25 Proc. überhaupt keine Bewegung stattfindet. 

Häufiger als eine detractorische Wirkung scheint die Kehldeckel- 
musculatur eine erigirende Wirkung zu haben, wie auch aus folgenden 
Beobachtungen hervorgeht. 

Reichert „sah bei phonischer Parese eines Stimmbandes den Kehldeckel 
bei Phonation in schräge Richtung treten, derartig, dass die der afficirten 
Glottisseite gleichnamige Hälfte des oberen freien Deckelrandes auffallend 
niedriger, also gegen den Kehlkopfeingang stark reclinirt stand, während 
die andere Hälfte bei hohen Tönen recht gut aufgerichtet wurde“. 

Auch die Thatsache, dass der Kehldeckel bei der Erhöhung des Tones 
wenigstens von einer gewissen Tonhöhe ab sich stärker aufrichtet, spricht 
für die erective Wirkung der Kehldeckelmusculatur. Die stärkere Spannung 
der Stimmlippen allein vermag diese Erscheinung nicht zu erklären. Der 
stärkere Impuls, welcher zur Erhöhung des Tones auf den M. thyreoary- 
taenoideus einwirkt, trifft gleichzeitig — bei gemeinsamer Innervation — 
auch die Kehldeckelmuseulatur. Die erigirende Wirkung wird dann be- 
sonders verständlich, wenn der Ursprung der Fasern des M. thyreoarytae- 
noideus superior den oberen Rand der Cartilago tbyreoidea überschreitet 
und sich auch noch auf die Wurzel des Kehldeckels fortsetzt. (Vgl. Fig. 7, 
S. 14.) 

Auch die mehrfach gemachte Bemerkung!, dass bei doppelseitiger 
Posticuslähmung der Kehldeckel stärker hintenüberhängt, dürfte auf dem 
Ausfall der stärkeren Stimmbandspannung beruhen. Der M. postieus gilt 
als Antagonist des Hauptspanners der Stimmlippen, des M. cricothyreoideus. 
Fällt nun der Antagonismus des M. posticus wegen seiner Lähmung aus, 
so bleibt auch die stärkere Spannung des Stimmbandes und damit auch 
die Mitbewegung der Kehldeckelmuseulatur und damit die stärkere Auf- 
richtung des Kehldeckels aus. 

Schliesslich bleibt noch zu berücksichtigen, dass die vom M. stylo- 
pharyngeus stammenden Muskelfasern (Fig. 8) zu einer erigirenden Wirkung 
befähigt sein können. Diese Fasern müssten aber von den Kehlkopfnerven 
und nicht wie der M. stylopharyngeus vom N. glossopharyngeus versorgt 
werden, wenn ihre Wirkung bei Lähmung der Kehlkopfnerven ausfällt. — 
Jedenfalls wäre hier eine Erklärung in den Fällen gegeben, in welchen 
durch die Kehldeckelmuseulatur trotz Lähmung der Kehlkopfnerven doch 
noch eine erigirende Wirkung auf den Kehlkopfdeckel ausgeübt wird. 

Die häufigste Bewegungsstörung am Kehldeckel, welche bei einseitiger 


ı B. Fränkel, Deutsche Zeitschrift für praktische Mediein. 1878. Nr. 6. 
® Barth, Zur Klinik der Stimmlippenneurosen. Archiv für Laryngologie. Bd. XI. 


106 ERNnsT BARTH: 


Recurrenslähmung beobachtet wird, ist ein Zucken desselben nach der gesunden 
Seite. Roemisch fand sie in 27 Proc. der Fälle, nach der oben zusammen- 
gestellten Casuistik scheint sie noch häufiger aufzutreten. Rechnet man zu 
dieser Bewegungsstörung auch die Zustände, in welchen der Kehldeckel nicht 
nur bei der Phonation nach der gesunden Seite zuckt, sondern dauernd nach 
derselben verzogen ist, so kann man sie bei ca. 75 Proc. beobachten. 

Das Zucken nach der gesunden Seite findet seine Erklärung in dem 
durch die einseitige Lähmung aufgehobenen Antagonismus zwischen der 
gesunden und gelähmten Hälfte, so dass die Musculatur der gesunden Hälfte 
das Uebergewicht erlangt. Dass bei diesem Uebergewicht eine Bewegung 
des Kehldeckels nach der gesunden Seite eintritt, ergiebt sich aus dem 
Faserverlauf des M. thyreoepiglotticus (vgl. Fig. 7). Es ist hiermit auch 
ohne Weiteres verständlich, dass die Neigung der Epiglottis — voraus- 
gesetzt, dass der M. thyreoepiglotticus genügend entwickelt ist — bei halb- 
seitiger Lähmung der Kehlkopfnerven immer stattfindet, gleichgültig, ob 
der M. aryepiglotticus eine erigirende oder detraktorische Wirkung auf den 
Kehldeckel ausübt. 

Fasse ich hiernach die Ermittelungen über die Function der Kehlkopf- 
Kehldeckelmusculatur zusammen, so ergiebt sich etwa Folgendes: 

Die Mm. aryepiglottici und thyreoepiglottiei unterliegen nach Ursprung, 
Verlauf und Insertion ihrer Fasern, ferner nach ihrer ganzen Entwickelung 
einer Unregelmässigkeit. 

Die verschiedene Entwickelung und Anordnung der Fasern macht auch 
gewisse verschiedene Wirkungen dieser Muskeln, wie sie besonders beim 
M. aryepiglotticus angenommen worden sind, verständlich. 

Eine erigirende Wirkung des M. aryepiglotticus auf den Kehldeckel 
muss zu Stande kommen, wenn seine Fasern mit den von oben an den 
Kehldeckel herantretenden Fasern des M. stylopharyngeus zusammenhängen, 
ferner, wenn die Fasern des M. aryepiglotticus so verlaufen, wie Moritz 
Schmidt beschreibt (vgl. S.97), dass „die oberen Enden der Muskeln sich 
in einer Art Schleife über dem unteren Theile der Epiglottis unterhalb des 
Ligamentum glossoepiglotticum vereinigen.“ Ihre Contraction muss also 
Annäherung des unteren Theiles der Epiglottis nach dem Ursprung des 
Muskels, nach den Aryknorpeln hin, bewirken. Dieser Zug auf den unteren 
Theil des ein festes Ganze bildenden Kehldeckels nach hinten muss eine 
Neigung des oberen Theiles des Kehldeckels nach der entgegengesetzten 
Seite, nach vorn, eine Aufrichtung bewirken, wenn der Ansatz des Liga- 
mentum glossoepiglotticum an den Kehldeckel durch einen Zug dieses 
Ligaments nach vorn gewissermaassen ein Hypomochlion bildet, um welches 
sich der Kehldeckel bei der Wirkung des M. aryepiglotticus dreht (vgl. unten 
Kia 28..109). 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 107 


Setzen die Fasern des M. aryepiglotticus oberhalb der Ansatzstelle des 
Ligamentum glossoepiglotticum an, so ist es verständlich, dass sie bei ge- 
nügender Entwickelung den pharyngealen -Kehldeckel nach hinten und 
‚unten zu ziehen vermögen, also die von verschiedenen Autoren behauptete 
detraktorische Wirkung ausüben. In derselben Weise ist es verständlich, 
dass diese Fasern bei genügender Entwickelung und wenn sie den freien 
Rand des Kehldeckels genügend hoch hinauf umgreifen, auch eine Ein- 
rollung dieser Ränder und damit gleichzeitig der Plica aryepiglottica be- 
wirken können. 

Eindeutiger erscheint die Wirkung des M. thyreoepiglotticus. Durch 
die Contraction seiner Fasern vermag er einen seitlichen Zug auf den Kehl- 
deckel und auf die Plica aryepiglottica auszuüben; hierdurch ist er im 
Stande, den Kehlkopfeingang zu erweitern, oder wenn der M. aryepiglotticus 
sich gleichzeitig contrahirt, diesem antagonistisch entgegen zu wirken und 
somit die Spannung der Plica aryepiglottica zu vermehren. — Diese Spannung 
der Plica aryepiglottica am Anfang des Ansatzrohres ist zweifellos für den 
von der Glottis erzeugten Ton von einer gewissen acustischen Bedeutung. 

Mit Sicherheit lässt sich also behaupten, dass die Kehlkopf- 
Kehldeckelmusculatur eine erigirende Wirkung auf den Kehl- 
deckel und eine spannende Wirkung auf die Plica aryepiglottica 
auszuüben vermag, dass die detractorische Wirkung aber un- 
sicher ist. 


Der Einfluss der Zungenmusculatur auf die Bewegungen des 
Kehldeckels. 


Ausser den vom Kehlkopf her an den Kehldeckel herantretenden 
Muskelfasern vermögen auch gewisse Muskelzüge der Zunge, welche eben- 
falls — mittelbar oder unmittelbar — an den Kehldeckel herantreten, Be- 
wegungen desselben zu bewirken. Nach den anatomischen Lehrbüchern 
stammen diese Muskelzüge ausschliesslich vom M. genioglossus. 

Gegenbaur!: „Auch von der Zunge her ergeben sich Beziehungen, 
indem Fasern des M. genioglossus nach der Epiglottis zu ausstrahlen und 
einen M. genioepiglotticus repräsentiren können.“ Ferner sagt derselbe 
Autor bei Beschreibung des M. genioglossus: einige unterste Bündel dieses 
Muskels treten vorne nach dem Zungenbeinkörper, andere sind an die 
Epiglottis verfolgbar. 

Hoffmann und Rauber? beschreiben die Beziehungen des M. genio- 
glossus zum Kehldeckel folgendermaassen: 


I! Gegenbaur, Anatomie. S. 530 und 468. 
2 Lehrbuch der Anatomie 1886. 8. 522. 


108 ERNsT BARTH: 


„Die untersten Faserzüge des M. genioglossus liegen dem M. genio- 
hyoideus auf und sind von ihm nur durch eine dünne Fascienlamelle ge- 
trennt; einige derselben heften sich am Zungenbeinkörper an und bilden 
so einen M. geniohyoideus superior, andere ziehen in der Plica glossoepi- 
glottica zur Basis des Kehldeckels und stellen den M. glossoepiglotticus 
(M. levator epiglottidis) dar.“ 


Membranöse Verbindung 

Corpus des M. genioglossus mit 

Cornu Cornıun ossis dem Körper des Zungen- 
majus minus hyoid. beines 


M. chondroglossus 


M. chondropharyng. 


M. hyoglossus 


M. transversus _——+ 
linguae 7 


M. longitud. inferior 


M. hyoglossus 


Septum linguae 
M. genioglossus 


Facies inferior 
linguae 


M. longitud. inferior Glandula Blandini 


Fig. 10. 


Die Musculatur der Zunge mit dem Septum linguae und der Glandula lingualis anterior 
(Blandini) nach Toldt. Auf der linken Körperseite ist der M. hyoglossus abgetragen 
um den M. chondroglossus und M. transversus linguae zur Ansicht zu bringen. 


Dass sich Faserzüge des M. genioglossus direct an das Zungenbein an- 
setzen, wird von anderen Autoren nicht erwähnt. Nach Toldt! stellt eine 
membranöse Verbindung den Zusammenhang des M. genioglossus mit dem 
Körper des Zungenbeins dar (Fig. 10). 


1 Anatomischer Atlas. S. 420. 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 109 


In welcher Weise der M. genioglossus mit dem Kehldeckel in Zusammen- 
hang tritt, ob nur durch mediale Fasern, vermittelst des Ligamentum glosso- 
epiglotticum medium (Fig. 11) oder auch durch laterale Fasern, ist bisher 
des genaueren nicht beschrieben. Dass auch lateral vom Ligamentum glosso- 
epiglotticum medium Fasern ansetzen, scheint aus folgender Beobachtung 
hervorzugehen: 

Reizt man mit einer geeigneten Elektrode — ich habe diese Versuche 
mit der endolaryngealen Elektrode angestellt — an der unteren Fläche der 
Zunge, 0-5 bis 1-0 °® hinter dem Frenulum, ungefähr an der Stelle, welche 


M. longitudinalis sup. 


Lig. hyo- 
epigl. 


Fettpolster 
zwischen 
Kehldeckel 
und 
Zungenbein 


M. genio- 
glossus 


genio- 


hyoid. Y»“ 
Corp. Lig. Cart. thyr. 
ossis hyothyr. 
hyoid. med. 


Fig. 11. 


Die Zunge mit dem Unterkiefer, dem Zungenbein und dem Kehldeckel sagittalem 
Durchschnitt. Der Kehldeckel ist von der Zunge etwas abgezogen. Nach Toldt. 


ich in Fig. 12 mit X bezeichnet habe, wo man also den M. genioglossus 
isolirt treffen kann, so kann man folgenden Effect auslösen: 

In der Medianlinie des Zungenrückens bildet sich eine von der Zungen- 
spitze bis in die Gegend des Foramen coecum reichende — dem Septum 
entsprechende — tiefe Furche, die Zungenspitze zeigt nach der gereizten 
Seite hin, der seitliche Zungenrand wird dicker und richtet sich etwas auf, 
der Zungengrund der gereizten Zungenhälfte flacht sich merklich ab. 


Unter dem Einfluss dieser Contraction kann man im Laryngoskop 
folgende Bewegung des Kehldeckels beobachten (NB. die ganze Beobachtung 


110 ERNST BARTH: 


lässt sich natürlich nur bei solchen Individuen anstellen, welche man bei 
natürlicher Zungenlage, ohne in der gebräuchlichen Weise die Zunge hervor- 
zuziehen, laryngoskopiren kann): 

Der seitliche Kehldeckelrand wird nach vorn gezogen und zwar voll- 
zieht sich diese Bewegung in der Weise, als ob die ganze gleichnamige 
Kehldeckelhälfte eine Drehung nach vorn um die verticale Kehldeckelaxe 
machte. Bei dieser Drehung wird die betreffende Kehldeckelhälfte auch 
ein wenig steiler, während die andere Kehldeckelhälfte in ihrer Ruhe ver- 


M. stylohyoideus 


M. styloglossus 


U UN Nr 


- an y 
m x 
IR 
Z 
Y [r 


M. biventer 


M. genioglossus 


Mbi- M. M. 
venter mylo- genio- 


hyoi- hyoi- 
deus deus 
Fig. 12. 


Muskeln der Zunge in seitlicher Ansicht nach Gegenbaur. 


harrt. Das Vorrücken des lateralen Kehldeckelrandes unter dem Zuge der 
beschriebenen Zungencontraction bewirkt gleichzeitig eine deutliche Dehnung 
der gleichseitigen Plica aryepiglottica (vgl. Fig. 14). 

Bei doppelseitiger gleichzeitiger Reizung der Mm. genioglossi an der 
in Fig. 12 bezeichneten Stelle tritt folgende Wirkung auf die Stellung des 
Kehldeckels ein: 


Unter gleichmässiger Abflachung des ganzen Zungengrundes und Vor- 
treten der Zungenspitze werden die seitlichen unteren Ränder des Kehl- 
deckels nach vorn gezogen, die nach hinten gerichtete Concavität des Kehl- 
deckels wird hierbei etwas abgeflacht. Die Aufrichtung des ganzen Kehl- 
deckels ist, wenn überhaupt bemerkbar, jedoch nur minimal; die Spitze und 
der mittlere, dem Ansatz des Ligamentum glossoepiglotticum medium ent- 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 1il 


sprechende Theil des Kehldeckels verändert kaum in merklicher Weise 
seine Lage. : 

Sowohl bei einseitiger wie bei doppelseitiger Reizung des M. genio- 
glossus an der in Fig. 12 näher bezeichneten Stelle der unteren Zungen- 
fläche fällt der Zug auf die seitlichen Ränder der Epiglottis stärker aus 


Fig. 13. 


Fig. 13 stellt das Verhältniss der Zunge zum Kehldeckel bei Ruhelage dar, Fig. 14 
die Verlagerung der Zunge und des Kehldeckels bei elektrischer Reizung an der in 
Fig. 12 mit x bezeichneten Stelle des linken M. genioglossus, 


als auf das Ligamentum glossoepiglotticum medium und den diesem Liga- 
ment entsprechenden mittleren Abschnitt des Kehldeckels. Diese Wirkung 
kann nur in der Anordnung der an den Kehldeckel herantretenden Muskel- 
zügen ihre Erklärung finden. Wenn die Fasern des M. genioglossus aus- 
schliesslich, wie von manchen Anatomen behauptet wird, durch das Liga- 
mentum glossoepiglotticum medium auf den Kehldeckel wirkten, so wäre 


112 Ernst BARTH: 


die beschriebene Reizwirkung, nach welcher also ein stärkerer Zug auf die 
seitlichen Abschnitte als auf den medianen Theil des Kehldeckels ausgeübt 
wird, kaum zu erklären. Man muss also annehmen, dass auch noch ausser- 
halb des Ligamentum glossoepiglotticum medium Fasern des M. genioglossus 
und zwar lateralwärts an den Kehldeckel herantreten. Auch die Möglichkeit 
ist in’s Auge zu fassen, dass der M. longitudinalis inferior, welcher sich 
„längs der unteren Fläche der Zunge von der Basis bis zur Spitze ausdehnt 
und an der Aussenseite des M. genioglossus, zwischen diesem und dem 
M. hyoglossus liegt“, an den Kehldeckel herantritt und auf diesen einen 
Zug auszuüben vermag. Nach dem anatomischen Gefüge (Fig. 10) ist es 
auch begreiflich, dass gleichzeitig mit dem M, genioglossus dieser M. longi- 
tudinalis inferior bei Reizung an der in Fig. 12 mit * bezeichneten Stelle 
in Contraetion versetzt wird. 

Andere Zungenmuskeln lassen sich nach Anordnung ihrer Fasern für 
die beschriebene Zugwirkung auf den Kehldeckel kaum heranziehen. Jeden- 
falls kann man bei elektrischer Reizung der übrigen Zungenmuskeln — 
wenigstens von der Schleimhaut aus — keinen nachweislichen Effect auf 
die Stellung des Kehldeckels hervorrufen. 

Merkliche Bewegungen des Zungenbeins sind bei der beschriebenen 
isolirten Reizung des M. genioglossus bezw. des M. longitudinalis inferior 
nicht zu bemerken; bei starken Reizungen erfolet eine Bewegung des Zungen- 
beins nach vorn. Dann handelt es sich aber nicht mehr um die alleinige 
Wirkung des M. genioglossus, sondern um die des gleichzeitig sich contra- 
hirenden M. geniohyoideus und M. mylohyoideus. 

Nach vorstehenden Beobachtungen scheint die Zungenmusculatur keine 
erigirende Wirkung auf den Kehldeckel auszuüben, aller Wahrscheinlichkeit 
nach vermag sie nur, so lange sie auf den Kehldeckel allein und nicht 
gleichzeitig auch auf das Zungenbein wirkt, nur einen Zug des Kehldeckels 
nach vorn auszuüben. Sobald sie auf das Zungenbein wirkt, vermag sie 
natürlich nach den oben (S. 88 bis 93) erwähnten Gesichtspunkten durch 
die Verlagerung des Zungenbeins und die Verschiebung des räumlichen Ver- 
hältnisses zwischen Zungenbein und Schildknorpel auch auf die Stellung 
des Kehldeckels zu wirken. 

Die erigirende Wirkung auf den Kehldeckel — scilicet den pharyngealen 
Theil desselben — scheint lediglich von der Kehlkopf-Kehldeckelmusculatur 
auszugehen, wie man sich auch noch durch nachstehende Beobachtungen 
überzeugen kann. Laryngoskopirt man wie üblich bei hervorgestreckter 
Zunge, welche festgehalten wird, dass also Contractionen der Zungen- 
musculatur verhindert werden, so kann man beobachten, dass eine Auf- 
richtung der Epiglottis mit Erhöhung der Tonhöhe des intonirten Vocals 
eintritt. Diese Aufrichtung der Epiglottis kann man aber auch dann beob- 


MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN BEIM MENSCHEN. 113 


achten, wenn man bei natürlicher Zungenlage laryngoskopirt. Auch hier 
richtet sich der Kehldeckel mit Erhöhung der Tonhöhe des intonirten Vocales 
höher, während die Zunge in der ursprünglichen Lage ohne sichtbare Ver- 
änderung — trotz der Veränderungen der Tonliöhen — verharren kann. 

Schliesslich sei hier noch einmal des bereits erörterten Einflusses ge- 
dacht, den die Form der Zunge rein mechanisch auf die Lage des Kehl- 
deckels ausübt: die Wölbung und Rückwärtsbewegung des Zungengrundes 
vermag auch den Kehldeckel nach rückwärts bezw. gegen den Kehlkopf- 
eingang zu drängen. Z. B. in der Narkose kann die Athmung die bekannte 
Störung erleiden dadurch, dass die erschlaffte Zungenmusculatur hintenüber 
sinkt und durch ihre Masse den Kehldeckel auf den Kehlkopfeingang drückt, 
ein Athmungshinderniss, welches man in bekannter Weise durch Vorziehen 
der Zunge zu vermeiden sucht. Der Kehldeckel wird dadurch mit der 
Zunge nach vorn gezogen, aber eine gleichzeitige Aufrichtung des Kehl- 
deckels erfolgt hierbei nicht, weswegen das Hervorziehen der Zunge auch 
nicht immer den Luftweg durch den Kehlkopf freimacht, selbst dann nicht 
immer, wenn durch eine gleichzeitige Subluxation des Unterkiefers auch 
noch der Mundboden gespannt und das Zungenbein etwas nach vorn ge- 
schoben wird. Deswegen wird bei bedrohlichen Athmungsstörungen während 
der Narkose zweckmässig von vielen Chirurgen mit dem Finger in den 
Kehlkopfeingang eingegangen, um durch Aufrichtung und Vorwärtsdrängung 
des Kehldeckels das Athmungshinderniss sicher zu beseitigen. 


Resume. 

Die Vorstellung, dass der Kehldeckel nach Art eines Ventils oder einer 
Klappe oder eines Prellsteins den Kehlkopfeingang vor dem Eindringen von 
Fremdkörpern schützt, entspricht nicht den Thatsachen; seine Betheiligung 
beim Kehlkopfverschluss ist complicirter. 

Vergleichend-anatomisch ist von Gegenbaur festgestellt, dass der 
Epiglottisknorpel kein Schleimhautproduct ist, sondern ein echtes Skelet- 
gebilde, welches durch die Reihe der Säugethiere eine für die Athmung 
wichtige Rolle spielt. In der Thierreihe ragt der Kehlkopf in den Naso- 
pharynx herein, erst bei den höher stehenden Affen und dem Menschen 
communicirt er mit der Mundhöhle; bei ersteren hat der Kehldeckel die 
Aufgabe, den Kehlkopf während des Schlingactes offen zu halten, bei 
letzteren wirkt er mit zum Verschluss des Kehlkopfes während des Schling- 
actes. 

An dem Kehldeckel muss man einen laryngealen und einen pharyngealen 
Abschnitt unterscheiden. 

Die Bewegungen und die Form des laryngealen Abschnittes sind aus- 
schliesslich abhängig von den Bewegungen des Zungenbeins und des Schild- 

Archiv f.A.u.Ph, 1905. Physiol. Abthlg. Suppl, 8 


114 Ernst BARTH: MECHANISMUS DER KEHLDECKELBEWEGUNGEN UT.S.W. 


knorpels bezw. von der Stellung dieser beiden Organe zu einander, indem 
der laryngeale Kehldeckelabschnitt durch das Ligamentum hyoepiglotticum 
mit dem Zungenbein, durch das Ligamentum thyreoepiglotticum mit dem 
Schildknorpel verbunden ist. 

Die Bewegungen des pharyngealen Kehldeckelabschnittes sind von zwei 
Factoren abhängig, ein Mal von der Verschiebung des Zungenbeins, Schild- 
knorpels und Zungengrundes, ferner von der Wirkung der an ihn vom 
Kehlkopf (Mm. thyreoepiglottici und aryepiglottici) bezw. von der Zunge 
(Mm. genioglossi und Mm. longitudin. inferior?) her herantretenden Muskeln. 

Beim Schlingact erfolgen die Bewegungen des Kehldeckels rein passiv: 
das Zungenbein wird durch Muskelwirkung emporgezogen, der Schildknorpel 
an dieses herangezogen, so dass beide eine feste Masse bilden. Das sub- 
hyoide Fettpolster wird dadurch stark gedrückt und drückt den laryngealen 
Kehldeckelabschnitt nach hinten gegen den Kehlkopfeingang. Dieser Be- 
wegung nach hinten folgt auch der pharyngeale Abschnitt. Die Aryknorpel 
rücken aneinander und neigen sich etwas nach dem Innern des Larynx zu, 
die Stimmlippen schliessen sich fest, ebenso die Taschenlippen, zwischen 
diesen und den Aryknorpeln bleibt eine Grube, welche genau vom Epi- 
glottiswulst ausgefüllt wird, während der pharyngeale Kehldeckelabschnitt 
ausserhalb des Kehlkopfes, an den Zungengrund gelehnt, verbleibt. 

Die Function der Kehikopf-Kehldeckelmusculatur (Mm. aryepiglottiei 
und thyreoepiglottiei) lässt sich experimentell (durch elektrische Reizung) 
nicht feststellen. Durch die Erfahrungen aus der Pathologie (Lähmung 
ihrer Nerven, Nn. laryngei superiores et inferiores) ist es wahrscheinlich, 
dass die genannte Musculatur vorzugsweise eine erigirende Wirkung auf 
den Kehldeckel bezw. eine spannende Wirkung auf die Plica aryepiglottica 
eusübt, während die von Manchen angenommene detractorische Wirkung 
zweifelhaft erscheint. 

Von der Zunge aus treten Fasern des M. genioglossus und vielleicht 
auch des M. longitudinalis inferior an die vordere Fläche des Kehldeckels 
heran, welche, wie man sich durch elektrische Reizung des M. genioglossus 
an der Unterfläche der Zunge dicht hinter dem Frenulum linguae experi- 
mentell überzeugen kann, eine Zugwirkung nach vorn auf den Kehldeckel 
ausüben. Die Wirkung dieser Muskelfasern scheint aber lediglich sich auf 
einen Zug des Kehldeckels nach vorn zu beschränken, während die erigirende 
Wirkung auf den Kehldeckel ausser von der Verschiebung zwischen Zungen- 
bein und Schildknorpel ausschliesslich von der Kehlkopf-Kehldeckelmuseu- 
latur auszugehen scheint. 


Ein Versuch über künstliche Erzeugung von 
Mikrocephalie bei Hunden. 


(Vorläufige Mittheilung.) 
Von 


Prof. B. Danilewsky 


in Charkow, 


Die Frage von der Beziehung zwischen Schädel- und Gehirnwachsthum 
ist in vieler Hinsicht von hohem Interesse; nicht nur die Morphologie und 
Physiologie, sondern auch die Mediein stellen eine Reihe von Problemen 
auf, die eine Lösung der erwähnten Frage über Organplastik erforderlich 
machen. 

In der Litteratur finden wir über diesen Gegenstand eine Anzahl An- 
sichten, die im Wesentlichen ziemlich weit auseinandergehen. 

Während die Einen die hauptsächliche, formirende Rolle dem Gehirne 
zuschreiben, welches als bestimmendes Moment für das Schädelwachsthum 
auftritt (L. Fick), behaupteten die Anderen, dass die Configuration des 
Gehirns von der Form und überhaupt vom Wachsthum des Schädels ab- 
hängig ist (J. Engel z. B.). Endlich begegnet man auch der Meinung 
von einer wechselseitigen Einwirkung des wachsenden Schädels und Gehirns 
auf einander (Lucae, Welcker, Gudden). 

Experimentelle Untersuchungen haben ergeben, dass die Configuration 
des wachsenden Schädels auch durch mechanische Ursachen bestimmt 
werden, z. B. durch die Ausfüllung und Leere der Augengrube, durch 
Muskelzug u. s. w. (L. Fick, Gudden, Dronsik). Bewirkt man eine 
ausreichende Deformation des wachsenden Schädels durch irgend ein äusseres, 
mechanisches Moment, so kann dies nicht ohne Einfluss auf die Configu- 
ration und sogar den Bau des wachsenden Gehirns bleiben. 

Die Verunstaltung des kindlichen Schädels bei manchen wilden Stäm- 
men sowie auch in gewissen Ortschaften Frankreichs und in anderen 


Ländern, die z. B. von L. A. Gosse, J. Lenhossek beschrieben wurden, 
. 8* 


116 B. DANILEwSKY: 


bewirken offenbar auch eine entsprechende Verunstaltung des Gehirns. Zu 
gleicher Zeit wirkt diese Deformation sehr schädlich auf die psychischen 
Eigenschaften, auf die Entwickelung der geistigen und moralischen Fähig- 
keiten ein; sie kann die Entwickelung einer Psychopathie bewirken (Esquirol, 
Foville, Gosse). Dronsik bewirkte eine mechanische Compression des 
Schädels durch entsprechende Verbände bei jungen Kaninchen und be- 
obachtete unter Anderem ein Zurückbleiben im Wachsthum und eine Ver- 
minderung des Entwickelungsgrades des ganzen Organismus. 

Noch erheblich tiefer gehende Veränderungen der physiologischen 
Eigenschaften des Gehirns müssen da auftreten, wo die Deformation des 
Schädels eine Verminderung der Gehirnmasse im Verhältniss zum Körper- 
gewicht mit sich bringt. Stellen wir uns vor, dass der wachsende Schädel 
wegen irgend einer Ursache in seiner Entwickelung zurückbleibt und im 
Resultate seine normale Grösse und Capaeität nicht erreicht, so wird er 
offenbar auch hemmend auf das Wachsthum des Gehirns einwirken, das 
ebenfalls in Bezug auf Grösse und Configuration mangelhaft entwickelt 
bleiben wird. Welche Theorie man in Bezug auf die Aetiologie der Mikro- 
cephalie auch anerkennen wollte, d.h. ob man letztere von einer zu früh- 
zeitigen Verwachsung der Nähte abhängig macht, ob man darin das Re- 
sultat eines Atavismus erblickt, oder irgend eine andere Ursache annimmt, 
jedenfalls muss auch in dieser Hinsicht die mechanische, organoplastische 
Beziehung zwischen wachsendem Schädel und Gehirn als eine der wesent- 
lichen Fragen betrachtet werden. 

Wenn einerseits die Thatsache der frühzeitigen Verwachsung der Nähte 
an sich zur Erklärung des Zurückbleibens, bezw. der Verlangsamung des 
Gehirnwachsthums genügend ist, so kann man andererseits nicht umhin, 
die häufig zu beobachtende Verdickung der Schädelknochen bei Mikro- 
cephalen mit der bekannten Beobachtung von Gudden zusammen zu stellen: 
dieser Autor sah nämlich eine Verdickung des Schädelabschnittes entsprechend 
demjenigen Bezirke des Grosshirns, welcher eine atrophische, mangelhafte 
Entwickelung erlitt in Folge einer Zerstörung des entsprechenden peri- 
pherischen Sinnesorgans oder blos in Folge einer Einstellung der functionellen 
Thätigkeit desselben. 

Die Versuche von Babkin (1901) beziehen sich ebenfalls auf eine 
künstliche Missbildung und Hemmung des Schädelwachsthums bei jungen 
Hunden, aber in einer anderen Weise, und zwar durch Anlegung künst- 
licher Nähte (spaltförmige Craniectomie). Es gelang ihm unter Anderem, 
eine entsprechende Veränderung der Configuration des Schädels und des 
Grosshirns zu beobachten. 

Schon seit lange her hatte ich Gelegenheit, von Zeit zu Zeit Versuche 
anzustellen, welche die Frage von der wechselseitigen Beziehung zwischen 


KÜNSTLICHE ERZEUGUNG VON MIKROCEPHALIE BEI HunDen. 117 


der Entwickelung des Gehirns und des Schädels bei verschiedenen künst- 
lichen Bedingungen betreffen. Es gelang mir dabei, eine Asymmetrie, eventuell 
eine Hemmung in der Entwickelung der Windungen und Furchen beider 
Grosshirnhemisphären zu erzielen, z. B. als Folge einer frühzeitigen Re- 
section des Halssympathicus bei Hunden, wobei aber am Schädel fast keine 
entsprechenden Veränderungen beobachtet werden konnten.! In anderen 
Versuchen? verfuhr ich anders: Bei ganz jungen Hunden resecirte ich auf 
einer Seite ein ziemlich grosses Stück des Vordertheiles des Schädels; 
nach einigen Monaten erzielte man eine mangelhafte Entwickelung des 
entsprechenden psychomotorischen Theiles der Grosshirnrinde in Folge einer 
mechanischen Ursache und zwar in Folge des Druckes der flachen, narbigen 
Membran; dieser Defect bewirkte seinerseits eine mangelhafte Entwickelung 
der entsprechenden Extremität.” Es wurde beabsichtigt, auf solehem Wege 
die Entwickelung des Gehirns, seiner Form, Masse, Windungen u. s. w. zu 
verfolgen, wenn dasselbe auf einer mehr oder minder bedeutenden Strecke 
von dem formirenden Einflusse des Schädels befreit wurde, d.h. man hatte 
in Aussicht die Möglichkeit einer freieren Entwickelung der einen Grosshirn- 
hemisphäre, und zwar ohne jeden formirenden Antheil des Schädeldaches 
auf dieser Seite.* 

Aber solche partielle und einseitige Störungen der mechanischen Wechsel- 
beziehung zwischen Schädel und Gehirn sind begreiflicher Weise ungenügend 
für eine vollkommenere Aufklärung der Frage. Es schien mir deshalb von 


! Bekanntlich ruft nach Brown-Se&quard einseitige Durchschneidung des Hals- 
sympathicus ein atrophisches Zurückbleiben des Grosshirns auf der betreffenden Seite 
hervor. Ich kann diesbezügliche Angaben von Vulpian nur bestätigen, namentlich 
dass solch eine Abnahme des Hirnvolumens sehr selten in deutlichem Grade zum Vor- 
schein kommt. 

? Siehe Comptes rendus de la societe de biologie. 24. juin 1898. 

® J. Demoor (Bull. de Acad. royale de Medecine de Belgique. 1901. T. XY. 
p. 315) bestätigte meine Resultate in Bezug auf das Auftreten von Epilepsie bei jungen 
Hunden nach einer solchen Operation und berichtete, dass diese bestimmte Störungen 
im mikroskopischen Baue der Grosshirnrinde auf einer grossen Strecke mit sich bringt; 
er konnte aber die von mir beobachtete mangelhafte Entwickelung der Extremitäten 
nicht bestätigen. Dieser Widerspruch ist aber vollkommen verständlich, da seine 
Schädelresection eine kleinere Strecke (2 bis 3'|, ==, a.a. O0. S. 316) betraf, als die 
meinige (15 bis 20”=, a.a. O.). Offenbar war die erwähnte mechanische Ursache bei 
seinen Hunden zu schwach, um eine atrophisch mangelhafte Entwickelung der Organe 
und eine schärfer ausgesprochene Störung in der Structur der Rinde, und zwar 
an der Operationsstelle, hervorzubringen. Beim wachsenden Thiere bleiben 
die Dimensionen des Operationsfeldes doch unverändert; sein Verhältniss zur Ober- 
fläche der Rinde bezw. der psychomotorischen Zone wird in Folge dessen immer kleiner. 
Daraus ergiebt sich die Nothwendigkeit der relativ grossen Craniectomie. 

=B. 2...0. 


118 B. DAnILEwsKY: 


Interesse, die Sache auf einem anderen, umgekehrten Wege anzugreifen, 
und zwar: Wenn es gelungen wäre, auf irgend eine Weise das extrauterine 
Wachsthum der Gehirnkapsel bei einem Thiere gleichmässig zu hemmen, 
so würde das in bestimmter Weise auch die morphologische und functionelle 
Entwickelung des Gehirns hemmend beeinflussen müssen: es wäre die Mög- 
lichkeit geboten, die Form und Structur des wachsenden Gehirns bei der 
Bedingung einer Beengung seitens der Knochenkapsel zu studiren, es wäre 
also die Möglichkeit gegeben, eine künstliche Mikrocephalie und viel- 
leicht auch Mikrencephalie zu erzeugen.! Selbstverständlich handelt es 
sich hier um ein „Artefactum“ auf dem Boden einer normalen, intraute- 
rinen Entwickelung; darin besteht eben einer der wesentlichsten Unter- 
schiede von der Entstehung der Mikrocephalie des Menschen, die in den 
Bedingungen des embryonalen Lebens wurzelt.e. Es mag hier noch 
erwähnt werden, dass in der Aetiologie der Mikrocephalie, nach einigen 
Autoren, eine wesentliche Bedeutung der Missbildung in der Organplastik 
des wachsenden Gehirns und nicht des Schädels zugeschrieben werden 
muss (C. Giacomini’, F. Marchand, L. Pfleger und A. Pilcz). Eine 
Hemmung des Schädelwachsthums tritt also erst secundär auf; man findet 
öfters, dass die Mikrencephalie mehr als Mikrocephalie bei demselben In- 
dividuum ausgeprägt ist. 

Bei den erwähnten Bedingungen ist noch die compensatorische Ver- 
stärkung des Gehirnwachsthums nach der Basis hin und in die Breite zu 
berücksichtigen, worauf — in Bezug auf die „Skoliopädie“ des menschlichen 
Schädels — schon seit lange her von K.E. von Baer, R. Virchow, A. Ecker 
u. A. hingewiesen worden ist. 

Es ist schon von Fr. Ahlfeld ausgesprochen worden, dass ein gleich- 
mässiger concentrischer Druck auf die Peripherie des Grosshirns seine Ent- 
wickelung hindern kann und dass namentlich dieser Vorgang in Folge 
einer vorzeitigen, krankhaften Nahtverwachsung der Schädelknochen (nach 
R. Virchow) als eine Ursache der Mikrocephalie dienen kann. Die unten 
beschriebenen Versuche bestreben, diesen äusseren Druck auf die wachsenden 


! Was die Beobachtungen über das Schädelwachsthum bei der Bedingung einer 
frühzeitigen Zerstörung einer der Grosshirnhemisphären bezw. deren Rindensubstanz 
betrifft, so ist vorläufig die Zahl meiner Versuche in dieser Richtung zu gering. Diese 
Versuche bezweckten, das Wachsthum des Schädels vergleichend zu verfolgen, besonders 
die Bildung der Unebenheiten an seiner Innenfläche, wenn der wechselseitig formirende 
Antheil der Windungen des Grosshirns auf der einen Seite wegfällt. 

* Er sagt: „La difformite du cräne (dans la microcephalie) est une co'nsequence 
du developpement incomplet de P’encephale: il n’existe pas de microcephalie primitive 
osteale; elle est toujours neurale.“ (Citirt nach J. Soury, Ze systeme nerveux 
central. 1899. p. 835). Der prämaturen Synostose des Craniums darf nur secundäre 
Bedeutung beigemessen werden, 


KÜNSTLICHE ERZEUGUNG VON MIKROCEPHALIE BEI Hunpen. 119 


Grosshirnhemisphären zu erzielen — aber für das extrauterine Wachs- 
thum und ohne Combination mit pathologischen Vorgängen (Microcephalia 
pura, nach Giacomini). 

Vor mehr als 20 Jahren schritt ich zuerst zur experimentellen Aus- 
führung des entworfenen Arbeitsplanes. Mehr als 20 Thiere wurden zu 
verschiedener Zeit dem Versuche unterzogen. Allein die Schwierigkeiten 
waren so gross, hauptsächlich aber wirken die äusserste Unbequemlichkeit 
und der enge Raum meines Laboratoriums noch gegenwärtig so hemmend 
auf jede Art soleher Unternehmungen, dass, wenn ich mir gestatte, diese 
vorläufige Mittheilung zu publieiren, dies nicht geschieht wegen der von 
mir erzielten Resultate an sich, sondern eigentlich um einen planmässigen 
Versuch zu veröffentlichen, der eine positive Lösung der Frage zu geben 
verspricht. Da ich die Absicht habe, die Arbeit in der erwähnten Richtung 
noch weiter fortzusetzen, so glaube ich hier nicht nur die Resultate, sondern 
auch die Anordnung der Beobachtungen anführen zu sollen. Von allen 
angestellten Versuchen waren leider eigentlich nur 6 Fälle gelungen; in 
den übrigen Fällen mussten die Beobachtungen frühzeitig eingestellt werden 
entweder wegen zu starker Ulceration der Kopfhaut (s. unten) oder wegen 
frühzeitigem Auftreten von Epilepsie mit tödtlichem Ausgange; etliche 
Hunde gingen an Pest zu Grunde. 

Sehr jungen Hunden, womöglich von grossen, kräftigen Eltern, wird 
auf den Kopf ein gut zugepasster Metallhelm aufgesetzt, der den Schädel 
von allen Seiten, mit Ausnahme der unteren, fest umfasst. Mittels zwei, 
über die Jochbogen verlaufender, metallischer Bogen wird der Helm mit 
dem unteren, ebenfalls metallischen Theile verbunden, der unter dem Unter- 
kiefer zu liegen kommt; endlich wird der Helm mittels besonderer Vor- 
richtungen und Verbände um den vorderen Theil der Schnauze und hinter 
den Ohren so fest angepasst, dass er sich nach keiner Seite hin ver- 
schieben kann. 

Da die Form des Hirnschädels sogar bei jungen Hunden je nach Alter, 
Individualität und Race bedeutend variürt, so hatte man immer eine ganze 
Reihe von Helmen vorräthig. Und doch konnte man entfernt nicht jedes 
Mal sicher sein, dass das Thier ununterbrochen während längerer Zeit 
(3 bis 4 Monate) den Helm vertragen würde, so dass man deutliche Folgen 
eines solchen Helmtragens beobachten könnte. Oefters war man gezwungen, 
wegen Ulceration der wachsenden Kopfhaut an den Rändern des Helmes, 
denselben für gewisse Zeit abzunehmen; selbstverständlich musste eine solche 
Unterbrechung für den Versuch im Wesentlichen nachtheilig sein. Das 
Gewicht des Helmes aus Messing schwankte zwischen 100 bis 1308”. Da 
die Bewegungen des Unterkiefers durch die erwähnten Befestigungen er- 
schwert waren, so musste dem Thiere weiche und flüssige Nahrung gereicht 


120 B. DANILEwSKY: 


werden. Der Zweck des Helmtragens war, eine äussere, mechanische Hem- 
mung des Schädelwachsthums zu erzielen.! 

Neben den Versuchsthieren wurden zum Vergleiche, womöglich ceteris 
paribus, 1 oder 2 Hunde von demselben Wurfe und des gleichen Geschlechts 
gelassen. 

Die erste Zeit ist das helmtragende Thier bemüht, seines Kopfzeuges 
los zu werden; es wird traurig, mürrisch, versteckt sich, weicht Menschen 
und anderen Hunden aus. Es gewöhnt sich schliesslich allmählich, unter- 


Fig. 1. Fig. 2. 


Figg. 1 und 2 zeigen einen und denselben Hund „Z.“ en face und profil; das Helmtragen 
dauerte 2!/, Monate; exitus letalis ex epilepsia (23. XI. 1880); Exophtalmus. 


Fig. 3. Fig. 4. 


Figg. 3 und 4 zeigen einen und denselben Hund „R.“; das Helmtragen dauerte nur 
2 Monate (im Jahre 1892); gezeichnet nach photographischen Aufnahmen. 


scheidet sich aber doch in ausgesprochener Weise durch eine gewisse, nieder- 
gedrückte Stimmung von den Controlthieren. Diese Verstimmung wird 
noch auffälliger in denjenigen Fällen, wo in Folge von Anhäufung zer- 
setzten Hautsecretes oder in Folge von Ulceration ein Hautleiden sich ein- 
stellt. Mit der Zeit gewöhnt sich der Helmträger das Bellen ab, er wird 
apathisch, wenig beweglich, verhält sich mehr oder minder indifferent zur 


! In gewissem Sinne entspricht dies Verfahren der bekannten mechanischen 
Theorie von Klebs, nach welcher ein abnorm starker intrauteriner Druck (in Folge 
der Uterus-Contractionen) als Ursache der Mikrocephalie anzusehen ist. 


KÜNSTLICHE ERZEUGUNG VON MIKROCEPHALIE BEI Hunden. 121 


Umgebung; an Verständigkeit und Empfindlichkeit bleibt er von 
den Controlthieren merklich zurück. Bei einem meiner ersten Helm- 
träger entwickelte sich vollkommen deutlich ein mürrischer, boshafter Cha- 
rakter; er erkannte nur einen Abwart, der ihn fütterte und der ihn immer 
gut behandelte; sein Gebell war rauh, heiser, kurz. 

Gewöhnlich stellte sich bald eine ganz normale Esslust ein, oder das 
junge Thier wurde sogar gefrässig, Da die Musculatur im Allgemeinen 
in merklicher Weise sich ungenügend entwickelt, so wird der Gang träg, 
schlaff; die Helmträger laufen selten; sie zeigen gewöhnlich einen etwas 
nach oben convexen Rücken. Die Augen werden mit der Zeit in aus- 
gesprochener Weise verändert, sie werden gross, rund, stark hervor- 
stehend (Exophthalmus); die Conjunctivae bulbi werden in grosser Aus- 
dehnung sichtbar, was dem Thiere einen eigenartigen Ausdruck verleiht. 
Die Superciliarbogen stehen übermässig hervor. Uebrigens wurden diese 
Veränderungen nicht bei allen Versuchsthieren in solchem Maasse beobachtet. 

Im Vergleiche mit den Controlthieren wird der Kopf der Helmträger 
lang, dolichocephalisch!, und zwar zieht sich der Gesichtstheil des Schädels 
relativ stark in die Länge. Was den Hirnschädel betrifft, so bleibt das 
Wachsthum desselben zweifellos zurück, der Schädel wird klein, in aus- 
gesprochener Weise flach, niedrig. Letzteres ist sowohl im Profil, als 
auch besonders en face deutlich bemerkbar. Schon auf den ersten Blick 
erscheinen die Thiere als „flachköpfig“ und überhaupt als „kleinköpfig“ im 
Vergleich mit den Controlthieren. In Folge des unbehinderten, freien 
Wachsthums des Gesichtsschädels erscheint dieser Theil des Kopfes sogar 
unverhältnissmässig gross (dies wurde in 2 Fällen beobachtet). 

Die Entwickelung des ganzen Körpers erscheint ebenfalls zurück- 
geblieben: an Grösse standen die Helmträger den Controlhunden merklich 
nach. Die Musculatur speciell der Extremitäten war mangelhaft ent- 
wickelt. Ich hatte nie die Gelegenheit zu beobachten, dass die Helmträger 
andere Thiere je angriffen. Sogar in denjenigen Fällen, wo man gezwungen 
_ war, den Helm für gewisse Zeit oder gänzlich abzunehmen, z. B. wegen 
Uleeration der Haut, blieben die Versuchsthiere mürrisch, schwach und feig.? 

Nach Ablauf von 2 bis 3 Monaten des Heimtragens, zuweilen auch 
früher, stellten sich gewöhnlich Anfälle von Convulsionen ein. Einige 
Thiere zeigten clonische Zuckungen, die gewöhnlich während des Schlafes 
auftraten; bei anderen dagegen, was häufiger der Fall war, stellten sich 


! Für Dolichocephalie der Hunde ist der Quotient = 1:0°6. 

® Zur Controle wurden einigen jungen Hunden grosse, schwere Helme aufgesetzt, 
aber ohne die mindeste Beengung des Schädels; obwohl auch diese Thiere missgestimmt 
wurden, so unterschieden sie sich doch in ihrem allgemeinen Betragen in ausgesprochener 
Weise von den echten Helmträgern zur Zeit der Beengung des wachsenden Schädels. 


122 B. DANILEWSKY: 


echte Anfälle von Epilepsie ein: Tremor, Trismus, Zuckungen der Extremi- 
täten, Schaum vor dem Maule, Bewusstlosigkeit, Reactionslosigkeit der stark 
erweiterten Pupillen auf Licht u. s. w. Nach einem solchen Anfalle bewegte 
sich das Thier nicht selten noch einige Zeit wankend im Kreise (Manege- 
bewegung). In einem Versuche gelang es, durch rechtzeitige Befreiung des 
Kopfes vom Helme die celonischen Zuckungen zu coupiren und das Thier zu 
retten. Gewöhnlich aber war die Epilepsie fatal: an den sich wiederholenden 
Anfällen ging das Thier zu Grunde. ! 

Bisher ist mir noch niemals gelungen, die Helmträger mehr als 3!/, 
bis 4 Monate nach dem Anlegen des Helmes am Leben zu erhalten, obwohl 
es keinem Zweifel unterliegt, dass man bei günstigeren Verhältnissen in 
Bezug auf Aufpassung und Räumlichkeit diesen wesentlichen Nachtheil 
hätte vermeiden können und dass die Dauer des Helmtragens hätte be- 
deutend verlängert werden können. Selbstverständlich müsste jeder gewonnene 
Monat solcher Beobachtung wertvolle Resultate liefern. 

Das Verhältniss des Gewichtes des Gehirns zum Körpergewichte bot 
bei den Helmträgern keine Abweichungen von den normalen Schwankungen 
dar, welche bekanntlich bei Hunden, sogar bei sehr jungen, in sehr weiten 
Grenzen liegen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass der Grund dieser Er- 
scheinung in der zu kurzen Dauer des Helmtragens zu suchen ist, sowie 
auch in dem Umstande, dass auch die Entwickelung des ganzen Körpers 
mangelhaft war. | 

Was die Oberfläche des Grosshirns betrifft, so konnte man in den 
günstigeren (2) Fällen einen gewissen Grad von Abflachung der Win- 
dungen constatiren. Vielleicht kann dies mit der beobachteten Stumpf- 
heit der Helmträger in Zusammenhang gebracht werden; von den letzteren 
zeichnete sich besonders einer durch Dummheit, Umverständlichkeit und 
Feigheit aus; nach Aussage aller Augenzeugen und im Vergleiche mit dem 
Controlhunde fielen seine Bewegungen durch ihre „Sinnlosigkeit“ und 
ungenügende Coordination beim Laufen auf. Wegen Ulceration der 
Haut musste ihm der Helm abgenommen werden. Nach 7 Monaten warf 
dieses Thier Junge. 

Was die Configuration der Gyri und Sulei der Grosshirnhemisphären 
betrifft, so wurde an ihnen irgend eine Unregelmässigkeit, eine Abweichung 
vom normalen Typus nicht beobachtet. Offenbar sind für solche Verände- 
rungen andere Versuchsbedingungen, namentlich längere Versuchsdauer, 
erforderlich. Dasselbe gilt auch für die Quantität und Vertheilung der 


! Es ist zu erwähnen, dass auch beim Menschen traumatische Insulte am Schädel 
zu psychischen Störungen (auch Idiotismus) und Epilepsie führen können (Wulff, 
Mickle, Krafft-Ebing, Kaplan, Viedenz u. A.). 


KÜNSTLICHE ERZEUGUNG VON MIKROCEPHALIE BEI HUNDEN. 123 


grauen und der weissen Substanz, besonders für die Entwickelung der 
Grosshirnrinde. ! 

Bei allen Helmträgern war die Kaumusculatur, besonders der Mm. 
temporalis, sowie auch die Zähne, mangelhaft entwickelt; der Magen war 
unverhältnissmässig klein. Es ist von Interesse, dass auch das Herz in 
seiner Entwickelung zurückgeblieben zu sein schien. Abweichungen vom 
normalen Typus liessen sich auch an anderen Theilen des Organismus 
beobachten. 

Einige Beweise für den positiven Erfolg unseres Versuches einer 
Microcephalia artifieialis anzuführen und die Möglichkeit einer systematischen 
Bearbeitung des Problems in der erwähnten Richtung anzudeuten, war nun 
eigentlich der Zweck der vorliegenden Mittheilung. ? 


! Das Zurückbleiben ihrer Entwickelung wird als charakteristisch für mensch- 
liche Mikrocephalie von Jensen bezeichnet. 

® Es ist sehr wahrscheinlich, dass bei mehrmonatlichen Helmträgern auch die 
mikroskopische Structur des Grosshirns Anomalien enthält, welche denen an mensch- 
lichen Mikrocephalengehirnen (K. Hammarberg, Monakow, Kotschetkowa, 
Probst) in gewissem Grade wohl entsprechen dürfen. 


Ueber den Schalldruck im Corti’schen Organ 
als der eigentliche Gehörsreiz. 


Von 


H. Zwaardemaker 
in Utrecht. 


Die gegenwärtig gangbaren Hörtheorien lassen sich in zwei Rubriken 
eintheilen. Eine erste Rubrik umfasst jene Theorien, die die Schallbewegung 
der kleinsten Theilchen in’s Auge fassen und die Art und Weise verfolgen, 
in welcher die complieirteren Formen dieser Bewegung rein mechanisch 
zerlegt werden können. Eine zweite Rubrik vernachlässigt absichtlich die 
Bewegung der kleinsten Theilchen und befasst sich ausschliesslich mit dem 
massalen Resultat der Bewegung; von einer rein mechanischen Analyse 
der complieirten Bewegungsformen kann dann selbstverständlich kaum die 
Rede sein. 

Bis jetzt haben die modernen Theorien der ersten Art, die Helmholtz- 
Hensen’sche und die J. R. Ewald’sche Theorie, ausschliesslich den am 
Sinnesepithelium sich abspielenden Stosswirkungen Rechnung getragen und 
den Schalldruck vernachlässigt, der ohne Frage gleichzeitig zu Stande 
kommt. Letzterer ist zwär gering, aber er besitzt vor den Stosswirkungen 
den Vorzug, dass er fortwährend in derselben Richtung wirkt. Dazu kommt 
noch, dass. die Vorrichtungen im Corti’schen Organ, wie aus dem Weiteren 
hervorgehen wird, so getroffen sind, dass die Stosswirkungen ausserordent- 
lich schwach bleiben, so dass sie dem Schalldruck zur Seite gestellt, ja 
sogar untergeordnet werden müssen. Unter diesen Umständen ist es noth- 
wendig, auch den Schalldruck in den Kreis der Beobachtungen zu ziehen 
und sich die Frage vorzulegen, inwieweit mit ihrer Hülfe eine Erklärung 
des Hörens möglich sei. 


H. ZWAARDEMAKER: SCHALLDRUCK IM ÜORTT’SCHEN ORGAN U.S.w. 125 


Lord Rayleigh! hat im Jahre 1902 den sehr einfachen Fall einer 
unbegrenzt langen Saite behandelt, von welcher ein bestimmter, von zwei 
Ringen begrenzter Theil in Schwingung verkehrt. Man denke sich den einen 
Ring fest, den anderen beweglich, so wird während der Schwingung der 


bewegliche Ring nach aussen gedrückt mit einer mittleren Kraft = wenn 


E die Schwingungsenergie und / die Distanz zwischen den beiden Ringen ist. 

Dieser von Lord Rayleigh dargestellte Fall ist im Corti’schen Organ 
realisirt. Jede Faser der Membrana basilaris stellt eine Saite vor, welche 
über eine gewisse Länge / schwingt. Wo die Faser die Lamina spiralis 
verlässt, hat man sich den festen Ring zu denken; wo die Faser sich in 
die Zona arcuata verliert, liegt der bewegliche Ring. Denn in den äusseren 
Bodenzellen eingebettet befindet sich sowohl der Fuss des äusseren Pfeilers, 
als der Complex der äusseren Zellen, den schwingenden Saiten halbfest sich 
anschmiegend. 

Der Schwierigkeit, dass so kurze Fasern, wie jene der Membrana 
basilaris, auf die verhältnissmässig tiefen Töne der menschlichen Tonleiter 
resoniren können, begegnet die Helmholtz-Hensen’sche Theorie be- 
kanntlich durch Heranziehung von zwei Momenten: 1. der Widerstand in 
der Labyrinthflüssigkeit und in den bekleidenden weichen Zellen, 2. die 
Belastung mit Corti’schen Bogen. Die verschiedene Abstimmung erklärt 
sich aus dem Unterschiede der Saitenlängen und des Belastungsgrades, wie 
Gray? annimmt auch noch durch eine verschiedene Spannung, womit die 
verschiedene Dicke der Faserung des Ligamentum spirale in Ueberein- 
stimmung ist. 

Wenn man die Möglichkeit einer Mitschwingung der Fasernreihe mit 
den entsprechenden Tönen der menschlichen Tonleiter zugegeben hat, folgt 
man ferner ohne Schwierigkeit den schönen Ausführungen Helmholtz’ 
über die Schwingungsweise und über den Dämpfungsgrad der individuellen 
Fasern. Man denkt sich für jeden einfachen Ton eine bestimmte Faser 
als besonders zum Mitschwingen geeignet. Ihr kommt, wenn der Ton 
verklingt, der ausgiebigste Ausschlag zu, während die angrenzenden Fasern 
hieran nur wenig, und jedenfalls mit der Entfernung rasch abnehmend, 
theilnehmen. Die Corti’schen Bogen und das auf ihnen ruhende Zellen- 
conglomerat werden der Bewegung durch ihre Masse eine grosse Trägheit 
entgegenstellen und an der Stelle des Fusses des äusseren Pfeilers ein 
Schwingungsminimum hervorrufen. Als die Consequenz dieser partiellen 
Knotenbildung bleibt dann die Zona arcuata fast in Ruhe, was in voll- 


! Lord Rayleigh, Phil. Magazine. 1902. (6). Vol. III. p. 339. 
®? A.A. Gray, Journal of anat. and physiol. 1900. Vol. XXXIV. p. 324. 


126 H. ZWAARDEMAKER: 


kommener Uebereinstimmung ist sowohl mit dem Aufhören der Faserung 
in diesem Theil, als mit der Anwesenheit einer grossen Vena an der 
tympanalen Fläche. Ja wenn man sich die Sache näher überlegt, so ist 
das Fehlen einer Querfaserung sogar der unmittelbare anatomische Beweis 
dafür, dass der dem Tunnelraum zugehörende Theil der Grundmembran 
von den acustischen Bewegungen unberührt bleibt, denn eine Membran, 
die nie über ihre ganze Länge, aber fortwährend, bald an dieser, bald an 
jener Stelle, zur Mitschwingung gebracht wird, muss zuletzt eine Querfaserung, 
ähnlich jener der Zona pectinata, darbieten. Falls eine solche Querfaserung 
nicht erscheint, darf man also schliessen, dass die Membran sich nicht an 
derartigen Schwingungen betheiligt. 

Ist dies alles richtig, hat man sich wirklich die Zona arcuata ganz in 
Ruhe vorzustellen und am Fusse des äusseren Pfeilers ein Schwingungs- 
minimum anzunehmen, so ist man berechtigt, sich für eine Faser und ihre 
Belastung in folgender Weise ein Modell herzustellen. 

Ein Stahldraht, ?/, == diek und 1” lang, stelle den Querschnitt durch 
die Membrana basilaris vor. Das der Einpflanzung in der Lamina spiralis 
entsprechende Ende wird normal zur Schwingungsrichtung an der Zinke 
einer elektrisch getriebenen Stimmgabel befestigt. Das andere Ende des 
Drahtes ist an einem festen Stativ eingeklemmt, das mittels Mikrometer- 
schraube in der Fläche des Tisches verschiebbar is. Mit Hülfe der 
Schraube giebt man nun dem Draht eine derartige Spannung, dass er 
genau zu der Periode der Stimmgabel gestimmt ist. Sobald dies erreicht 
ist, wird der Stahldraht bei kleinen Amplitudines der Stimmgabel in weiten 
Ausschlägen schwingen. 

Auf dieser schwingenden Saite habe ah eine Nachahmung der Corti’- 
schen Bogen anbringen lassen. Mit Hülfe der Retzius’schen Abbildungen 
gelingt es leicht, sie in der richtigen Form und Abmessung herzustellen. 
Wenn man diese leichten Stäbchen ohne weitere Belastung auf der Saite 
ruhen lässt, folgen sie derselben ohne Weiteres und führen die Bewegungen 
aus, welche ter Kuile so genau geschildert hat.! Es ist jedoch deutlich, 
dass das Modell in dieser Form der Wirklichkeit nicht entspricht, denn 
von der Bildung eines Schwingungsminimums und von einer Unbeweglichkeit 
der Zona arcuata kann dann nicht die Rede sein. Letztere Erscheinungen 
werden sich erst ereignen, wenn man die Corti’schen Bogen noch weiter 
belastet und zwar mit Massen, die ungefähr den Zellenconglomeraten im 
Corti’schen Organ entsprechen mögen. Es lässt sich etwas Derartiges 
erreichen, wenn man an den hölzernen Bogen mit Hülfe von Kupferstiften 
Schwämme befestigt und diese, sie mit Wasser tränkend, allmählich schwerer 


! ter Kuile, Pflüger’s Archiv. Bd. LXXIX. S. 146. 


SCHALLDRUCK IM ÜORTI’SCHEN ORGAN ALS D. EIGENTL. GEHÖRSREIZ. 127 


werden lässt. Damit die Schwerkraft, welche im wirklichen Organe wahr- 
scheinlich keine nennenswerthe Roile spielt, im Modell nicht störend ein- 
greife, unterstütze man den inneren Pfeiler, der die inneren Zellen ganz, 
die äusseren Zellen vermittelst der Membrana reticularis grösstentheils zu 
tragen hat, durch eine verstellbare Spiralfeder in der Weise, dass das 
belastende System auf der Saite ruht, ohne sie mehr als ein paar Millimeter 
herunterzudrücken. 


Fig. 1. 


Fig. 2. 


Wenn man jetzt wieder die Spannung des Metalldrahtes regelt, so dass 
seine Eigenschwingung jener der Stimmgabel entspricht, so fängt er an, 
über die von der Stimmgabelzinke und vom Fusse des äusseren Pfeilers 
begrenzte Strecke in breiten Ausschlägen zu schwingen. Obgleich der 
‚äussere Pfeiler der Saite nur lose aufgesetzt und mit dem inneren Pfeiler 
beweglich verbunden ist, zeigen sich die erzwungenen Schwingungen nur in 
dem der Zona pectinata entsprechenden Theil der Saite, während der der 
Zona arcuata entsprechende in Ruhe bleibt. Aber nicht nur die Zona 
arcuata bleibt in Ruhe, auch der Bogen selber, denn sichtbar ist die 
Bewegung nicht. Jedenfalls ist die Bewegung fast unendlich klein im 
Vergleiche zu der grossen Amplitude des Schwingungsminimums. Die be- 


128 H. ZWAARDEMAKER: 


lastende Masse übt zwar einen Einfluss auf die Periode der Faserschwingung 
aus, macht die Schwingungen jedoch nicht mit. Das Modell entspricht mit 
anderen Worten jetzt den im lebenden Organ thatsächlich vorhandenen 
Verhältnissen. 
Ein Blick auf die photographische Aufnahme in Fig. 2, verglichen mit 

jener in Fig. 1, zeigt dem Leser: 

1. die breiten Ausschläge der Pars pectinata, 

2. die Unbeweglichkeit der Pars arcuata, 

3. die Unbeweglichkeit der Corti’schen Bogen, 

4. die Unbeweglichkeit der belastenden Massen. 


Es ist klar, dass diese von uns absichtlich hervorgerufenen Eigenschaften 
des Modells zu danken sind: 

a) der genauen Abstimmung der Saite mit der Stimmgabel, 

b) der bedeutenden Belastung, so dass sich ein Schwingungsminimum 
am Fusse des äusseren Pfeilers bildet. 


sub a) wird in der Helmholtz-Hensen’schen Theorie aus guten 
Gründen vorausgesetzt, sub b) ist anatomisch begründet. Nicht nur für das 
menschliche Gehörorgan trifft dies zu: keinem Wirbelthier geht die Belastung 
der Grundmembran ab. Bei allen ist sie seitlich, dem Modiolus zu, ge- 
lagert und so bedeutend, dass man sich bei der Durchmusterung von 
Serienschnitten nicht vorzustellen vermag, wie eine solche umfangreiche 
halbweiche Zellenmasse in der Periodik eines musikalischen Tones mitschwingen 
könnte. Nur eine Schwingung der steifen elastischen Fasern der Grund- 
membran innerhalb der Zellenmasse erscheint annehmbar. Und dennoch 
treten die Sinnesnerven nicht an die Fasern, sondern an die Zeilen heran: 
ein Gegensatz, dessen Lösung, wie ich hoffe, sich jetzt ergeben wird. 


Wenn Angesichts der geringen Beweglichkeit der belastenden Masse 
schwerlich von einer einigermaassen ausgiebigen Stosswirkung an den Sinnes- 
epithelien die Rede sein kann, so habe ich mich bemüht, im Modell den 
Einfluss des Schalldruckes zu studiren. 

Hierzu habe ich die belastenden Massen fortgenommen und an ihrer 
Stelle im Schwingungsminimum eine gabelförmig ausgeschnittene Kupfer- 
lamelle aufgestellt. Sie ist 19!/,°® lang, 1°® breit und 0,1°® dick. Ihre 
Fläche ist normal zur Saite gestellt. Das andere Ende ist über eine Länge 
von 6°“ dünner gefeilt (Dicke ungefähr 0,02) und in einem Stativ ein- 
geklemmt. In 'Folge dessen ist die Lamelle in der Richtung der Saite 
leicht federnd, in der Richtung normal auf der Saite fest genug, um auch 
bei Abwesenheit der belastenden Masse den Knoten zu handhaben. Regelt 
man jetzt wieder die Spannung des Drahtes, so dass eine gehörige Abstimmung 


SCHALLDRUCK IM ÜORTI’SCHEN ORGAN ALS D. EIGENTL. GEHÖRSREIZ. 129 


zu Stande kommt und die Saite in breiten Ausschlägen zu schwingen 
anfängt, so sieht man die Lamelle leicht abweichen von der schwingenden 
Strecke weg, gerade wie die Rayleigh’sche mathematisch-physikalische 
Auseinandersetzung es erfordert. Für eine halbe Amplitude von 0,4°® im 
Schwingungsmaximum betrug die Abweichung der gabelföürmig ausge- 
schnittenen Lamelle 3”. Die beigegebene Photographie, Fig. 4, bildet diesen 


Fig. 4. 


Zustand, welcher während der ganzen Schwingung anhält, ab. Sobald man 
die Saite zur Ruhe kommen lässt, kehrt die Lamelle in ihren ursprüng- 
liehen Stand zurück, der in der oberen Abbildung, Fig. 3, ebenfalls 
angegeben ist. Eine Messung der Kraft, mit welcher die Lamelle nach 
aussen getrieben wird, würde sich leicht zu Stande bringen lassen, wenn 
man die Federkraft der Lamelle in Rechnung brächte. Sie würde der 
mittleren Kraft entsprechen, mit der die Lamelle nach Rayleigh nach 
aussen gedrückt wird. Innerhalb einer Periode wechselt der Schall von 
Archiv f, A.u. Ph, 1905. Physiol, Abthlg, Suppl. 9 


130 H. ZWAARDEMAKER: 


Null bis zu einem gewissen Maximum, fortwährend im gleichen Sinne, 
nach aussen von der schwingenden Strecke abgerechnet. Die weiche Kupfer- 
masse kann diesen Wechselungen nicht folgen, so dass es sich als möglich 
herausgestellt hat, die Abweichungen der Lamelle zu photographiren. 

Verlassen wir das Modell und kehren wir zu den wirklichen Ver- 
hältnissen im Corti’schen Organ, wie Serienschnitte durch dasselbe uns sie 
kennen lernen, zurück, so fragt es sich, welche Wirkung wir dem thatsächlich 
vorhandenen Schalldruck zuzuschreiben haben. 

Bis jetzt war nur vom Schalldruck am Fusse des äusseren Pfeilers die 
Rede. Er muss eine Decomponente haben in der Richtung des Pfeilers. 
Der Druck wird sich also fortsetzen bis auf den inneren Pfeiler, der durch 
diese Kraft etwas ausweichen wird. Obgleich die Verschiebung an sich 
äusserst gering ist, wird doch auf die gänzlich in Ruhe verkehrenden inneren 
Haarzellen ein gewisser Druck ausgeübt. Dieser Druck wird innerhalb einer 
Periode der ursprünglichen Schwingung ‘von Null bis zu einem gewissen 
Werthe wechseln und wird, nach dem Sinus des Winkels zwischen Pfeiler 
und Zona arcuata zu urtheilen, im Mittel ungefähr die Hälfte des ursprüng- 
lichen Schalldruckes betragen. Die inneren Stützzellen kann man dann als 
eine Art Polster auffassen, das dem Ausweichen der Haarzellen Wider- 
stand leistet. 

Ausser dem Fuss des äusseren Pfeilers ruht auch das Zellenconglomerat 
der Aussenseite desselben auf den Fasern der Membrana basilaris. Die 
Masse dieser Zellengruppe wird nicht ansehnlich genug sein, um an der 
Berührungsstelle ein Schwingungsminimum zu veranlassen, wie wir das für 
die Stelle des Pfeilerfusses angenommen haben. Aber jedenfalls wird es 
hier auch zu einer Art partiellen Knotenbildung kommen. In Folge dessen 
werden wir auch an dieser Stelle einen beweglichen Ring anzunehmen haben. 
Während der Schwingung wird der ganze Complex dem äusseren Pfeiler zu- 
getrieben. Der Complex jedoch ist nicht homogen zusammengesetzt. Hen- 
sen’sche Zellen, Deiters’sche Zellen und Haarzellen nehmen diesen Theil. 
Wahrscheinlich erhalten von diesen allen die Haarzellen den meisten Druck, 
welcher dann auch wieder als Schalldruck zu deuten und zu berechnen sei. 

Einfacher als für das menschliche Hörorgan und für jenes der Säuge- 
thiere, gestalten sich diese Betrachtungen für das Gehörorgan der Vögel. 
Dort fehlen bekanntlich die Pfeiler und finden sich nur die in der Nähe 
des Modiolus angehäuften Haar- und Stützzellen. Weil auch sie den 
schwingenden Fasern einem der Enden zu aufliegen, ist gleichfalls ein 
Schalldruck anzunehmen. 

Im Obenstehenden habe ich den Einfluss des Schalldruckes darzulegen 
versucht, soweit dieser Einfluss sich vom Standpunkt der Resonatorenhypothese 
überblicken lässt. Auch im Lichte der Ewald’schen Hypothese muss ein 


SCHALLDRUCK IM ÜORTI’SCHEN ORGAN ALS D. EIGENTL. GEHÖRSREIZ. 131 


Schalldruck da sein. Man findet in Lord Rayleish’s Abhandlung auch 
den Fall einer in stehenden Schwingungen verkehrenden Membran kurz an- 
gedeutet. Dabei wird jedoch die ganze Umgrenzung der Membran als 
dehnbar und verschiebbar angenommen, was für die Membrana basilaris nur 
theilweise verwirklicht sein mag. Man wird daher auf diesem Wege nicht 
so leicht zu quantitativen Abschätzungen des Schalldruckes gelangen können 
als auf dem Wege der Resonanzhypothese, weshalb wir letztere für die 
Ausarbeitung unserer Frage vorgezogen haben. 

Unsere Hypothese, dass nicht eine Stosswirkung, sondern eine Druck- 
wirkung der nächste Grund des Hörens sei, fusst hauptsächlich auf ana- 
tomischen Ueberlegungen: die halbfeste Verbindung des Pfeilerfusses mit 
der Membrana basilaris und die Anwesenheit einer Faserung, bloss in der 
Pars pectinata. Daneben ist es ein Vortheil, dass sich die Wirkung des 
Ganzen in einem Modelle zurückgeben lässt, ein weiterer Vortheil, dass sich 
mit ihrer Hülfe einige Thatsachen erklären lassen, die sonst nur schwer zu 
deuten sind. In erster Linie die einfache Juxtaposition der Pfeilerköpfe, 
ohne die gelenkige Verbindung, welche bei schwingenden Theilchen! zu er- 
warten wäre, in zweiter Linie die wechselnden ganz unsicheren Aspecte, 
welche die Membrana tectoria in den Präparaten darbietet, die für eine bei 
der Fixirung coagulirte Masse leicht begreiflich, für ein festes, acustisch be- 
deutsames Organ vollkommen unverständlich sind. Die Stäbchen der Haar- 
zellen erklärt unsere Hypothese leider nicht, aber jene Bildungen sind in 
der Histologie so verbreitet, dass eine mechanische Bedeutung ihnen zuzu- 
schreiben nicht unbedingt nothwendig ist. Uebrigens wäre es ein Leichtes, 
unseren Vorstellungen eine solche Form zu geben, dass auch die Stäbchen 
der Haarzellen darin einen Platz erlangten. Wir wollen dies jedoch, der 
besseren Discutirbarkeit des Ganzen wegen, vorläufig unterlassen. 

Den Hauptvortheil der Hypothese erblicke ich in der Möglichkeit, die 
acustische Wirkung in eine Druckwirkung überführen zu können. Trommel- 
fell, Kette der Gehörknöchelchen, Labyrinthflüssigkeit, alle diese Bildungen 
sind offenbar wirklichen Schallschwingungen ausgesetzt. Auch die Grund- 
membran betheiligt sich daran. Aber hier wird die Schallenergie theilweise 
in eine neue Form mechanischer Energie umgewandelt. Die dabei wirkende 
Kraft ist ein Druck, der Rayleigh’sche Schalldruck und die neue Form, 
welche die Energie annimmt, würde man vielleicht Volumenergie nennen 
können, denn die von Frey’sche Hypothese, die beim Tastsinn den Nerven- 
reiz auf eine Aenderung der Öoncentration des Gewebes zurückführt, ist 
auch hier am Platze. Die einer leichten Druckänderung ausgesetzten Haar- 
zellen werden darauf mit einer Aenderung ihres osmotischen Druckes ant- 


! Man vergleiche die Gehörsknöchelchen. 
9* 


132 H. ZWAARDEMAKER: SCHALLDRUCK IM ÜORTUSCHEN ORGAN U. S, W, 


worten. Es wird zu einer Flüssigkeitsverschiebung kommen, welche die an- 
liegenden Nervenfasern zu reizen im Stande ist. 

Die von aussen zugeführte Schallenergie nimmt also im Corti’schen 
Organ eine neue Form an, die man zweckmässig vorläufig als eine Ver- 
schiebung, im Lichte einer gewissen Hypothese als Volumenergie, deuten 
kann. Wie dem auch sei, maassgebend für die Reizung ist in jedem Falle 
die ursprüngliche Energiemenge, und zwar die Energiemenge, die sich in der 
resonirenden Faser anhäuft während der zum Hören verwendeten Zeit. 
In dem Falle einer Schwellenbestimmung kann die Zeit sehr kurz sein, 
vielleicht‘ einige wenige Perioden. Man wird dann die Energie zu berechnen 
haben für eine gerade ausreichende Zahl Perioden; ein bestimmter, immer 
gleicher, von der Länge der Faser abhängender Theil wird in Volumenergie 
übergeführt und der Haarzelle als Reiz übertragen. Die Stefanini’sche 
Vorstellung, als sollte die Bewegungsgrösse der Schallschwingungen den 
Reiz für unser Ohr abgeben können, verträgt sich mit unserer Hypothese 
nicht. Um sie zur Geltung zu bringen, wäre man genöthigt, ganz anderen 
Ueberlegungen zu folgen, wozu, wie mir scheint, für diesen Augenblick kein 
zwingender Grund vorhanden ist. 


Untersuchungen über das elektromotorische Verhalten 
der Netzhaut bei Warmblütern. 


Von 


Dr. med. Hans Piper. 


(Aus dem physiologischen Institut der Universität Berlin.) 


Stand der Frage. 


Die elektromotorischen Vorgänge im Auge, insbesondere die bei Be- 
liehtung auftretenden Actionsströme der Netzhaut haben jetzt bereits den 
Gegenstand einer ganzen Reihe von Untersuchungen gebildet; indessen, 
wiewohl durch die thatsächlichen Ergebnisse aller dieser Arbeiten eine 
recht weitgehende Kenntniss der Einzelheiten des Phänomens, wenigstens 
wie es sich am Froschauge abspielt, angebahnt worden ist, so sind wir 
doch noch keineswegs so weit, dass wir uns ein vollständig zutreffendes Bild 
über die Art des Zustandekommens und über die Natur und die physio- 
logische Bedeutung der in den Actionsströmen sich documentirenden Netz- 
hautvorgänge zurecht legen können. Auch die neuesten ausserordentlich 
sorgfältigen und reichhaltigen Arbeiten von de Haas (8) und Gotch (6 
und 7) haben zu diesem Ziele nicht geführt und, wenn ich im Folgenden 
die Resultate meiner diesen Gegenstand betreffenden Untersuchungen mit- 
theile, so kann auch ich keineswegs präsumiren, hiermit das Ziel eines voll- 
ständigen theoretischen Einblickes in die als Actionsströme registrirten 
Netzhautfunctionen erreicht zu haben. Aber wenn wir dieses Ziel im Auge 
haben, so ist immerhin schon etwas gewonnen, sobald wir diese oder jene 
zunächst in Erwägung gezogene Möglichkeit von der Discussion ausschliessen 
können. Wenn man z.B. beobachtet, dass am stark sehpurpurhaltigen, 
aber toten Auge Actionsströme bei Belichtung nicht mehr zur Beobachtung 
gelangen, so wird man die Annahme, die photochemische Zersetzung des 


134 Hans PIPpER: 


Sehpurpurs käme unmittelbar in der Strombildung zum Ausdruck, als un- 
haltbar fallen lassen und die Lebendigkeit der Netzhautzellen als noth- 
wendige Bedingung für Entwickelung der Ströme anerkennen müssen. — 
Andererseits dürfte auch die Ansicht, es handle sich um Nervenströme, ab- 
gesehen von vielen anderen Gründen, schon deshalb aufzugeben sein, weil 
nach den Untersuchungen von Gotch (6) und den von mir beizubringenden 
Thatsachen die Latenz zwischen Reiz und Einsetzen des elektromotorischen 
Processes viel grösser ist, als erfahrungsgemäss an Nerven beobachtet wird. 
Es häufen sich somit die Gründe, welche der dahin gehenden Auffassung 
maassgeblichen Geltungswerth verleihen, dass die elektromotorischen Netz- 
hautprocesse auf Vorgänge in der lebenden Substanz der als lichtpereipirende 
Elemente anzusprechenden Stäbchen und Zapfen zu beziehen sind, und ich 
glaube, dass ich zu den hierfür bereits vorliegenden und unten noch zu 
besprechenden Argumenten insofern wichtiges neues Beweismaterial hinzu- 
fügen kann, als es mir gelungen ist, die zwischen Stäbchen und Zapfen 
verschiedenen Erregbarkeitsverhältnisse gegenüber spectralen Lichtern mit 
den bekannten typischen Differenzen durch Messung der Actionsströme 
einerseits am nur Zapfen enthaltenden Auge der Tagvögel, andererseits am 
stark sehpurpurhaltigen Stäbchenauge der Nachtvögel in ausgesprochener 
Weise wiederzufinden. 

Ehe ich auf meine Versuche eingehe, wird es am Platze sein, in Kürze 
zusammen zu stellen, was wir über die elektromotorischen Netzhautvorgänge, 
besonders über die bei Belichtung einsetzenden Actionsströme aus früheren 
Untersuchungen wissen. 

Die weitaus meisten Versuche sind am Froschauge angestellt, und die 
hier gewonnenen Erfahrungen bilden, wie in so vielen Gebieten der Physio- 
logie, auch hier die Grundlage unseres Wissens. Schon du Bois-Rey- 
mond! stellte fest, dass sich am herausgeschnittenen und von allen äusseren 
Muskeln gesäuberten Froschauge ein Ruhe- oder Dunkelstrom nachweisen 
lasse, welcher bei Anlegung der Elektroden einerseits an der Cornea, anderer- 
seits am Sehnervenquerschnitt oder hinteren Augenpol im äusseren Strom- 
kreis von der Cornea zum Sehnerven fliesst. Eingehendere Untersuchungen 
hierüber liegen von Holmgren (10) vor, der zeigte, dass die hintere Hälfte 
des äquatorial halbirten Auges bei Ableitung von Glaskörper oder Faser- 
seite der Netzhaut dieselbe Potentialvertheilung zeigt, während in der 
vorderen Bulbushälfte sich die Cornea negativ zur hinteren Linsenfläche 
verhält. Kühne und Steiner (14) und später Fuchs (5) zeigten, dass 
auch die isolirte Netzhaut einen Dunkelstrom erzeugt, welcher im äusseren 


ı Untersuchungen über thierische Elektricität. Bd. II. 1. Abthlg. S. 256. 
Berlin 1849. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 135 


Stromkreis von der Vorder-(Faser-)Seite zur Hinter-(Stäbchen-, Zapfen-)Seite 
fliesst. Kühne und Steiner (14), ferner Fuchs (5) und am eingehendsten 
Waller (20) verfolgten den zeitlichen Ablauf des Dunkelstromes und stellten 
übereinstimmend fest, dass die elektromotorische Kraft zuerst ziemlich schnell, 
dann immer langsamer nachlässt und auf O sinkt, ja, dass der Strom um- 
gekehrte Richtung annehmen kann. Waller (20), welcher in der ganzen 
Strombildung einen seiner „blaze-currents“ erkennt und hierin ein Lebens- 
phänoıen von fundamentaler Bedeutung und das empfindlichste Kenn- 
zeichen für die Lebendigkeit des Gewebes sieht, hat sich am eingehendsten 
mit den spontanen und künstlich erzeugbaren Grössenänderungen des Dunkel- 
stromes beschäftigt. Er betont nachdrücklich, dass die in Rede stehende 
Stromerscheinung am toten Auge niemals nachweisbar ist, mithin als 
sicheres Kennzeichen des Lebens gelten muss. Er sieht in der elektro- 
motorischen Thätigkeit Anzeichen für die natürliche Reaction des lebenden 
Gewebes auf die bei der Präparation gesetzten Insulte, also eine Reiz- 
erscheinung. In der That gelang es ihm, den elektromotorisch wirksamen 
Vorgang nach dem Absinken auf Null oder nach der Ausbildung um- 
gekehrter Stromrichtung in der ursprünglich vorhandenen Richtung dadurch 
von neuem anzufachen, bezw. zu verstärken, dass er mechanische oder 
elektrische Reize applieirte. Bei Reizungen mit faradischen Strömen in be- 
liebiger Richtung, ebenso bei Anwendung einzelner Oeffnungsschläge, welche 
gleichfalls das Auge in beliebiger Richtung durchströmen mochten, trat 
stets eine erhebliche Verstärkung des normal gerichteten Dunkelstromes 
hervor, ganz ähnlich, wie es bei Lichtreizung des Auges beobachtet wird. 
Zugleich war nach der Reizung in der Regel eine Erhöhung in der Er- 
regbarkeit der Netzhaut zu constatiren, welche sich durch die Ausbildung 
auffallend grösserer Netzhautströme bei Lichtreizung documentirte. 

Die vielfach übliche Bezeichnung des Dunkelstroms als „Ruhestrom“ 
hätte demnach keinen Sinn; auch Himstedt und Nagel (12 und 15) 
sprechen sich dahin aus, dass sie in der elektromotorischen Thätigkeit und 
den eigenthümlichen Stromschwankungen der unbelichteten Netzhaut nichts 
weniger als einen Zustand der Ruhe erblieken können, vielmehr darin den 
Ausdruck für bisher nicht näher definirbare, aber sicher vorhandene Lebens- 
vorgänge — sie denken z. B. an das sogenannte Eigenlicht der Netzhaut — 
finden wollen. 

Die elektromotorische Kraft des Dunkelstromes sinkt nach Waller (20) 
von einem Maximum von etwa 8-4 Millivolt allmählich ab, Kühne und 
Steiner (14) geben für das Bulbuspräparat bis 9 Millivolt, für die isolirte 
Netzhaut 2 bis 3 Millivolt als Normalwerth an, soweit es sich um frische 
Präparate handelt. Nach de Haas (5) wäre 7 bis 9 Millivolt die normale 
Spannungsdifferenz zwischen Cornea und Sehnervenquerschnitt, Gotch (6) 


136 Hans PIPpER: 


fand zwischen 2 und 8 und Himstedt und Nagel (12) bis zu 17 Milli- 
volt. Nur Fuchs’ (5) Zahlen liegen etwa 100 Mal niedriger, indessen ist 
diese Angabe sicher irrig, soweit sie Normalwerthe für frische Präparate 
betreffen soll; vielmehr dürfte die von allen anderen Beobachtern gefundene 
und auch in meinen Versuchen als richtig bestätigte Grössenordnung von 
mehreren Millivolts den Thatsachen entsprechen. 

Die Untersuchungen über Grösse, Richtung und zeitlichen Ablauf der 
bei Belichtung eintretenden Stromschwankungen in der Froschnetzhaut ge- 
statten es, ein ziemlich vollständiges Bild der ganzen Erscheinung zu ent- 
werfen. Die Versuche einiger Autoren [Kühne und Steiner (14), 
Fuchs (5)] wurden an der isolirten Netzhaut vorgenommen und sollen in 
manchen Punkten weiter unten einer besonderen Besprechung unterzogen 
werden. Die meisten anderen Forscher zogen es vor, am enucleirten Bulbus 
zu arbeiten. In der That dürften die Versuche der letzten Kategorie den 
Vorzug verdienen und der Darstellung der natürlichen Vorgänge zu Grunde 
zu legen sein, denn auch Kühne und Steiner (15) kommen zu dem 
Schluss, dass die Actionsströme am ganzen Bulbus unverfälscht durch die 
Einflüsse der Läsion und des Ernährungsmangels zur Beobachtung gelangen, 
während diese Factoren den Ablauf der Ströme in der isolirten Netzhaut 
in unverkennbarer Weise stark modificiren. 

Dass der Ursprungsort der photoelektrischen Vorgänge die Netzhaut 
ist, darüber kann kein Zweifel bestehen, nachdem durch Holmgren (10), 
sowie durch Dewar und M’Kendrick (3) gezeigt worden ist, dass Iris, 
Linse und Glaskörper keine Ströme auf Licht geben und entfernt werden 
können, ohne dass dem photoelektrischen Phänomen dadurch Eintrag ge- 
schieht. Kühne und Steiner (14) stellten dann fest, dass die isolirte 
Netzhaut bei Lichtreizung Actionsströme, wenn auch von etwas anderem 
Ablauf als der ganze Bulbus giebt und dass ausser der Netzhaut kein 
Gewebe des Auges, auch nicht das Pigmentepithel und die Choroidea ähn- 
liche Stromerscheinungen aufweisen. 

Von Holmgren (10), welcher als erster die photoelektrischen Phänomene 
am Auge auffand, rühren auch die frühesten, näheren Angaben über 
Richtung und Ablauf der Ströme her. Wenn er das Auge eines vorher 
längere Zeit im Dunklen gehaltenen Frosches von Cornea und Sehnerven- 
querschnitt ableitete und Licht auf die Netzhaut fallen liess, so trat eine 
positive Schwankung des von Cornea zum Sehnerv im Draht fliessenden 
Ruhestromes auf. Dasselbe Phänomen wiederholte sich unmittelbar, nachdem 
wieder verdunkelt worden war. Den gleichen Effect, wie plötzliche Be- 
liehtung, hat plötzlicher Uebergang von geringer zu grösserer Intensität 
des Reizlichtes, und zwar erweist sich der Actionsstrom als äusserst empfind- 
liches Reagens für ganz minimale Intensitäten oder Intensitätswechsel des 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 137 


einfallenden Lichtes. Die von Holmgren entdeckte Erscheinung ist nachher 
von einer ganzen Reihe von Autoren als richtig bestätigt worden [Dewar 
und M’Kendrick (3), Kühne und Steiner (14), Himstedt und 
Nagel (12), de Haas (8), Waller (20), Gotch (6) u. A.] und findet die 
Anerkennung ihrer allgemeinen Bedeutung schon darin, dass sie Gegenstand 
eines der häufigst gezeigten Vorlesungsversuche geworden ist. 

Verläuft der Dunkelstrom umgekehrt als normal, wie es nach längerem 
Experimentiren an ein und demselben Präparat häufig der Fall ist, fliesst 
er also im Draht vom Sehnerven zur Cornea, so treten bei Belichtung 
normaler Weise negative Schwankungen auf. Die hierin sich documentirende 
Regel, dass bei Belichtung stets an der Cornea, bezw. an der Faserseite der 
Netzhaut, ein stärker positives, am Sehnerven, bezw. der Stäbchenschicht 
der Retina, ein stärker negatives Potential, bezogen auf den äusseren Strom- 
kreis, auftritt, bezeichnen Kühne und Steiner (14) als das Gesetz der 
constanten Spannungsänderung. Es wurde von Fuchs (5) bis auf zwei 
Beobachtungen und von Waller (20) bis auf unten näher zu besprechende 
Ausnahmen als richtig bestätigt. 

Eine einigermaassen vollständige und richtige Kenntniss vom normalen 
Ablauf, namentlich den zeitlichen Verhältnissen der ganzen Erscheinung hat 
uns erst die mehr als 30 Jahre nach der Holmgren’schen erschienene 
Untersuchung von Gotch (6) verschafft. Er zeigte zunächst durch Unter- 
suchungen am Capillarelektrometer, dass zwischen Reiz und Beginn der 
Reaction eine erhebliche Latenzzeit eingeschaltet ist. Diese wechselte mit 
der Temperatur und erwies sich als minimal bei 17° bis 22° und betrug 
dann = 0:16 bis 0:18 Secunden, erheblich grösser war sie bei kalt ge- 
haltenen (etwa 12°) Augen, welche Latenzen bis zu 0-27 und 0:29 Secunden 
zeigten. Waller (20) findet normale Latenzzeiten von der gleichen Grössen- 
ordnung (etwa 0-15 Secunden). Durch diese mit einwandfreier Methode 
gewonnenen Resultate dürften die Angaben von Fuchs (5), welcher heraus- 
präparirte Netzhäute mit dem hier ganz ungeeigneten Bernstein’schen 
Rheotom bei Momentbelichtungen untersuchte und eine Latenz von 1 bis 
2 Tausendstel Secunde fand, hinfällig geworden sein. Die jetzt folgende 
Stromschwankung theilt Gotch (6) in drei Perioden, den „On-effect“, 
welcher in einem ®/,, bis ®/,, Seeunden andauernden, ziemlich steilem An- 
steigen und darauf folgendem, geringem Wiederabfall der elektromotorischen 
Kraft besteht, den „Continuous-effect“, welcher sich während der Dauer 
einer auf mehrere Secunden ausgedehnten Belichtung durch einen den 
Dunkelstrom um einen ziemlich constanten Betrag überragenden und nur 
dann und wann wenig oscillirenden Stromwerth charakterisirt, und den 
„Öff-efect“, welcher nach Verdunkelung unter einer Latenz von 0-14 bis 
0-22 Secunden in Gestalt einer dem „On-effect“ ganz ähnlichen und im 


138 Hans PIPER: 


gleichen Sinne von der Temperatur abhängigen, jedoch meist etwas grösseren 
und schneller ablaufenden positiven Schwankung auftritt. Für das Zustande- 
kommen des „Off-effectes“ ist nach Goteh ein Minimum von Belichtungs- 
zeit im Betrage von etwa 1 Secunde erforderlich, der Ausschlag wird, wahr- 
scheinlich bis zu einem bestimmten Optimum, um so grösser, je länger und 
je intensiver die vorauf gehende Belichtung war, und überragt dann, wenigstens 
bei ganz frischen Präparaten, den Belichtungseffect deutlich an Werth. 
Nach der positiven Verdunkelungsschwankung fällt die Stromstärke dann 
ab bis zu oder sogar unter den Werth, welchen sie vor der Reizung aufwies. 

Bei Fortsetzung seiner Untersuchungen fand Gotch (7) die Grösse des 
Latenzstadiums verschieden, je nach der Wellenlänge bezw. Farbe des 
Lichtes, mit welchem er reizte, und zwar giebt er für Roth die Latenz auf 
durchschnittlich 0-3 Secunden, für Grün ebenso wie für Weiss auf 0-2 
und für Violett auf 0-25 Secunden an. Die Verdunkelungsreaction trat 
nach einer Latenz von durchschnittlich 0-2 Secunden ein, gleichgültig, . 
welche Wellenlänge das Reizlicht hatte. Gotch sieht in diesen Beob- 
achtungen einen Hinweis daranf, dass der lichtpercipirende Apparat des 
Froschauges sich in vier Componenten gliedert, eine Roth-, eine Grün-, 
eine Violett- und eine Schwarzeomponente. Diese Schlussfolgerungen scheinen 
mir jedenfalls verfrüht, so lange die von Gotch in Aussicht gestellte 
Untersuchung über die Abhängigkeit der Latenzzeit von der Reizintensität 
nicht vorliegt; nach den bisherigen Untersuchungen können die Differenzen 
der Latenzzeit ebensowohl auf die Intensitätsunterschiede der ver- 
schiedenfarbigen Lichter wie auf die verschiedene Farbigkeit zurückgeführt 
werden, und ein Urtheil darüber, welches von beiden der bestimmende 
Factor ist, ist nicht möglich. 

Die Berichte Gotch’s über den allgemeinen Typus, nach welchem 
sich der zeitliche Ablauf der bei Belichtung auftretenden Stromschwankungen 
vollzieht, stimmen gut mit den Ergebnissen von Dewar und M’Kendrik (3), 
keineswegs aber vollständig mit den Angaben von Kühne und Steiner (14), 
de Haas (8), sowie denen von Himstedt und Nagel (12) überein. 
Letztere stellten ein Anwachsen der elektromotorischen Kraft fest, das sich 
während der Belichtung über viele Secunden erstrecken soll, während Gotch 
den Maximalwerth spätestens am Ende der ersten Secunde erreicht fand, 
dann einen Wiederabfall und darauf folgend ein geringes Steigen feststellte, 
durch welches aber nicht der am Ende der ersten Secunde erreichte Werth 
übertroffen wird. Ich halte diese Angaben von Gotch für zutreffend, da 
sie aus Ourven abgeleitet sind, welche mit dem schnell reagirenden Capillar- 
elektrometer gewonnen sind. Die mit Gotch übereinstimmenden Ergebnisse 
von Dewar und M’Kendrick (3) sind nach den Anweisungen eines hoch- 
empfindlichen, schnell aber stark periodisch reagirenden Thomson-Galvano- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 139 


meters gewonnen. Himstedt und Nagel (12) sowohl wie de Haas (8) 
haben dagegen mit stark gedämpften Deprez-Galvanometern, Kühne und 
Steiner (14) mit einer Wiedemann’schen Bussole gearbeitet, mit In- 
strumenten also, welche bekanntlich um so träger reagiren, je aperiodischer 
sie sind, und über schnelle Wechsel der elektromotorischen Kräfte nur sehr 
unvollkommene Vorstellungen zu bilden ermöglichen. In der That fehlt 
denn auch in der Abbildung von Nagel und Himstedt der Curvenabfall 
am Ende der ersten Secunde, welcher sowohl nach den Darstellungen von 
Dewar und M’Kendrick, die mit weniger aperiodischen Instrumenten 
arbeiteten, wie auch in Capillarelektrometercurven gewöhnlich vorhanden ist. 

Die Grösse der bei Belichtung auftretenden Stromschwankung hängt 
nach den übereinstimmenden Angaben von Holmgren (10), Kühne und 
Steiner (14), Dewar und M’Kendrick (3) etc. von der Intensität und 
Dauer, auch von der Geschwindigkeit des Einsetzens der Belichtung und 
vom Adaptationszustande der Netzhautab. Nach Dewar und M’Kendrick (3) 
und Himstedt und Nagel (12) ist auch die Wellenlänge des Reiz- 
lichtes von specifischem Einfluss. Holmgren (10) machte zuerst die Angabe, 
dass die Stromschwankung ein sehr empfindliches Reagens ist, auch für 
kleine Variationen der Intensität des reizenden Lichtes, und dass die Ex- 
cursionen der Galvanometernadel innerhalb gewisser Grenzen den Differenzen 
der Lichtstärke proportional zu sein schienen. Dewar und M’Kendrick (3) 
und Waller (30) fanden dagegen, dass die Grösse des Galvanometeraus- 
schlages mit grösserer Annäherung eine logarithmische Function der Reiz- 
intensität ist und dass somit das Weber-Fechner’sche psycho-physische 
Gesetz auf Grund rein retinaler Reizbarkeitsverhältnisse auf optischem 
Gebiet zu Recht bestände. de Haas (8) hat die Frage am eingehendsten 
geprüft, und zwar erstreckten sich seine Untersuchungen über einen sehr 
grossen Bereich von Intensitäten. Er fand bedeutende Abweichungen vom 
psycho-physischen Gesetz Fechner’s insofern, als die Curve der Ausschläge, 
als Function der Logarithmen der Reizintensität in ein System rechtwinkliger 
Coordinaten eingetragen, keine gerade Linie war, sondern nach unten rechts 
convex verlief; er vermuthet wohl mit Recht, dass die Fortsetzuug der 
Curve nach oben rechts (also bei Prüfung mit sehr starken Reizintensitäten) 
ihre Concavität nach unten kehren würde. 

Der Einfluss der Belichtungsdauer tritt schon bei den Untersuchungen 
von Kühne und Steiner (14) hervor, welche bei Momentbelichtung 
geringere Stromwerthe ablasen als bei länger anhaltender Reizung. Die 
auffallend geringen elektromotorischen Kräfte, welche Fuchs (5) aus seinen 
Messungen berechnet, erklären sich wohl zum Theil durch die Thatsache, 
dass Fuchs mit ausserordentlich kurzdauernden Lichtreizen experimentirte 
(Oeffnungsfunken). Am eingehendsten hat Gotch (5) über diesen Punkt 


140 Hans PIPpER: 


berichtet. Die Analyse seiner capillarelektrometrischen Curven ergab, dass 
Momentbelichtung ein zwar steileres Ansteigen der elektromotorischen Kraft 
auslöst, als Dauerbelichtung, dass aber durch letztere erheblich grössere 
Stromwerthe erzielt werden; der Maximalwerth letzterer wird nach durch- 
schnittlich 0-8 Secunden, der auf Momentreize auftretenden Actionsströme 
aber nach 0-3 bis 0-4 Secunden erreicht. Bei Reizung mit intermittirendem 
Licht stellt sich bei hinreichender Unterbrechungsfrequenz nach Kühne 
und Steiner (14 und 15) unter einer Art Summirung der Einzelwirkungen 
sozusagen ein Tetanus bezüglich des elektromotorischen Erfolges in der 
Netzhaut ein; die Netzhaut reagirt, als ob sie von continuirlichem Lichtreiz 
getroffen würde, und zwar übertrifft der bei Einsetzen der ganzen Reizserie 
beobachtete Strom denjenigen erheblich an Werth, welcher bei Einwirkung 
nur eines oder weniger Intermittenzreize abgelesen wird. Interessant, aber 
bezüglich seiner Richtigkeit wegen der Benutzung seines träge reagirenden 
Galvanometers wohl zweifelhaft ist das Ergebniss der de Haas’schen (8) 
Untersuchungen über den Einfluss der Reizdauer. de Haas bezeichnete 
das Product aus Belichtungsdauer und Lichtintensität als Reizungsenergie 
und fand, dass bis zu einer Reizdauer von 8 Secunden der elektromotorische 
Effect constant blieb, wenn die Intensität des Reizlichtes so geregelt wurde, 
dass das als Reizungsenergie bezeichnete Product constant blieb. Bei länger 
dauernder Reizung stieg der elektromotorische Effect trotz entsprechender 
Herabsetzung der Reizstärke. 

Bei Momentreizung fällt in der Regel die positive Schwankung aus, 
welche der Verdunkelung nach länger dauernder Reizung folgt [Kühne 
und Steiner (14), Fuchs (5), Dewar und M’Kendrick (3)], indessen 
gelang es Kühne und Steiner sowie Fuchs auch unter diesen Umständen, 
Belichtungs- und Verdunkelungseffecte zu erzielen. Der Actionsstrom über- 
dauert bei weitem den Reiz, und es vergehen nach der Verdunkelung 
mehrere Secunden, bis das Wiederabsinken auf die Grösse des Dunkelstromes 
sich vollzogen hat. Kühne und Steiner (15) fanden, dass sowohl der 
Belichtungs- wie der Verdunkelungseffect völlig ausblieb, wenn der Reiz sich 
durch ganz allmähliche Steigerung und Wiederherabminderung der Licht- 
intensität „ein- und ausschleicht“. Somit ist die Steilheit des Reizgefälles 
hier ebenso sehr von Bedeutung, wie es sich bei anderen Organen erwiesen hat. 

Ausser der Intensität, der Dauer und der Art des zeitlichen Ansteigens 
ist auch die Farbe bezw. die Wellenlänge des Reizlichtes bezüglich 
der Grösse des Erfolges von Bedeutung. Schon Dewar und M’Kendrick (3) 
geben an, dass mit gelbem Licht die grössten Ausschläge der Galvanometer- 
nadel erzielt werden und dass die anderen Farben in der Folge Grün, 
Roth, Blau abnehmend geringere Reizwerthe aufweisen. Da indessen die 
Intensitäten der durch Lichtfilter gewonnenen farbigen Reizlichter nur 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 141 


durch Schätzung ausgeglichen waren, können diese Untersuchungen der 
beiden englischen Forscher nur zur allgemeinen Orientirung dienen, kaum 
aber zu allgemeinen Schlüssen verwerthet werden. Nagel und Himstedt 
(12) haben den für unser Auge schon schwierigen, für das Froschauge aber 
ganz problematischen heterochromen Helliskeitsausgleich bei ihren Versuchen 
ganz aus dem Spiel gelassen und sich einfach die Frage vorgelegt, wie die 
für das Froschauge gültigen Reizwerthe, gemessen an den Actionsströmen, 
‘in einem bestimmt definirten Spectrum, nämlich im Dispersionsspectrum 
des Gaslichtes, vertheilt liegen. Reizten sie das Auge successive mit einer 
möglichst vollständigen Reihe der homogenen Strahlenarten, indem sie deren 
Bezirk durch einen Spalt von constanter Weite aus dem Spectrum aus- 
schnitten, liessen sie also die Lichter in den Intensitätsverhältnissen wirken, 
in welchen sie in dem benutzten Spectrum factisch vorhanden sind, und 
trugen sie dann die Stromwerthe als Function der Wellenlänge der ent- 
sprechenden Reizlichter in ein System rechtwinkliger Coordinaten ein, so 
erhielten sie Curven, welche die Vertheilung der Reizwerthe in dem be- 
treffenden Spectrum veranschaulichen. Es ergab sich, dass bei Reizung des 
dunkel adaptirten Auges mit schwachen Lichtern das Maximum der Reiz- 
werthe (maximale Ordinatenhöhe der Curve) den Strahlen von etwa 544 un 
zukam, dass das helladaptirte Auge dagegen, mit kräftigen Reizen geprüft, 
grösste Empfindlichkeit für Strahlen von etwa 590 vu aufwies. Himstedt 
und Nagel glauben im ersteren Falle die Erregbarkeitsverhältnisse der 
Netzhautstäbchen, im letzteren die der Zapfen geprüft zu haben und kommen 
zu dieser Anwendung der „Duplicitätstheorie“ auf Grund der Analogie, 
welche die Erregbarkeitsunterschiede zwischen hell- und dunkeladaptirtem 
Froschauge mit denen des hell- bezw. dunkeladaptirten menschlichen Seh- 
organs durchzuführen gestatten. 

In einem gewissen Gegensatze zu diesen Angaben stehen die am 
Capillarelektrometer erzielten Feststellungen von Gotch (7), welcher den 
rothen Strahlen relativ hohen Reizwerth für die dunkeladaptirte Frosch- 
netzhaut zuerkennt; langwellige Strahlen aus dem Gitterspectrum des Bogen- 
lichtes gaben in vielen Fällen annähernd ebenso starke Effecte wie die 
grünen, und beide Strahlenarten standen an Reizwerth kaum hinter dem 
unzerlegten weissen Lichte zurück; dagegen waren mit blauviolettem Licht 
nur relativ geringe elektromotorische Kräfte zu erzielen (Grün Mittelwerth 
0,00054 Volt, Roth 0,00038, Violett 0,00024). Gotch sucht die Differenz 
seiner Ergebnisse mit denen anderer Autoren auf die Unterschiede der 
benutzten Messinstrumente zurückzuführen, aber soviel ich sehen kann, 
mussten in diesem Punkte Capillarelektrometer und Galvanometer überein- 
stimmende Werthe liefern. 

de Haas (8), dessen Untersuchungen sich hier anschliessen, ging nicht 


142 Hans PIPpER: 


so sehr auf die Feststellung der quantitativ verschiedenen Wirkungsweise 
der homogenen Spectrallichter aus, sondern suchte Vermuthungen darüber 
zu begründen, ob verschiedene Strahlengruppen nach Analogie unserer 
Farbendifferenzirung qualitativ verschieden vom Froschauge analysirt würden. 
Die bezüglichen Versuche ergaben die Feststellung, dass Ermüdung des 
Auges durch eine bestimmte Farbe eine für diese wie für alle möglichen 
anderen Reizfarben gleichmässige Beeinträchtigung der Actionsstromstärken 
zur Folge hat. Die aus dieser Thatsache abgeleitete Vermuthung, das 
Froschauge sei total farbenblind, scheint mir indessen sehr gewagt zu sein. 

Leicht erweislich bezüglich der Grösse der Netzhautströme ist endlich 
der Einfluss des Eigenzustandes der Retina, der „Adaptation“, und dieser ist 
auch keinem der Autoren, welche sich mit den Netzhautströmen beschäftigt 
haben, entgangen. Augen von Fröschen, welche längere Zeit vor dem 
Versuch im Dunkeln gehalten wurden, geben viel stärkere Ströme als die 
Augen von Hellfröschen, und man kann die Empfindlichkeitszunahme im 
Laufe längeren Dunkelaufenthaltes noch gut am enucleirten Bulbus verfolgen. 
Holmgren (10) sowie Kühne und Steiner (14) zeigten, dass auch Augen, 
deren Sehpurpur durch länger fortgesetzte intensive Belichtung vollkommen 
ausgebleicht ist, deutliche, wenn auch schwache Ströme geben, dass also die An- 
wesenheit dieser photochemischen Substanz keine conditio sine qua non für das 
Zustandekommen der Stromerscheinungen abgiebt. Auch an einer dunkel- 
adaptirten Netzhaut, bei welcher es gelang, durch ein difficiles mechanisches 
Verfahren die sehpurpurhaltigen Stäbchen zu entfernen, die Zapfen aber zu 
erhalten, gelang es noch Ströme nachzuweisen. Andererseits bewiesen 
Kühne und Steiner (14) aber auch, dass der Zuwachs an elektromotorischer 
Kraft, welchen Froschaugen nach Dunkelaufenthalt gegenüber Lichtreizen 
erfahren, auf Rechnung der Sehpurpurregeneration zu stellen ist, denn 
zuerst stark belichtete, dann 2 Stunden im Dunkeln gehaltene Frösche, bei 
denen die Sehpurpurregeneration durch intensive Kälte verhindert wurde, 
zeigten nicht den adaptiven Empfindlichkeitsgewinn, sondern verhielten sich 
wie Hellfrösche. 

Was die absolute Grösse der bei Belichtung entwickelten elektromoto- 
rischen Kräfte betrifft, so geben Kühne und Steiner (14) 0-4 bis 0-5 
Millivolt an, Himstedt und Nagel (12) fanden bis zu 2-2 Millivolt, 
Waller (20) !/, bis höchstens 2 Millivolt, die Zahlen von de Haas (8) 
weisen auf Ströme von der gleichen Grössenordnung, und Gotch (6) maass 
für den Belichtungsstrom durchschnittlich ?/, bis 1, für den Verdunkelungs- 
strom bis zu 1-8 Millivolt. Dewar und M’Kendrick (3) gaben die 
Grösse zu 3 bis 10 Proc. des Dunkelstromes an. 

Grösse, Richtung und zeitlicher Ablauf der Netzhautströme zeigen 
starke Abweichungen von dem bisher beschriebenen normalen Verhalten, 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 143 


wenn das empfindliche zarte Organ durch Ermüdung oder durch Schädigungen 
irgend welcher Art alterirt ist. Schon Kühne und Steiner (14 und 15) 
kamen zu der Einsicht, dass die Abweichungen, welche der Stromablauf 
der isolirten Netzhaut von dem des ganzen Bulbus erkennen lässt, auf 
Rechnung der beim Präpariren gesetzten Läsionen zu stellen sei. In der 
Regel beobachtet man nämlich bei Belichtung der herauspräparirten Netz- 
haut nicht, wie am Bulbus, die positive Schwankung des Ruhestromes, 
sondern einen mehrphasigen Strom und zwar eine negative Schwankung 
mit positivem Vorschlag und bei Verdunkelung einen neuen positiven Aus- 
schlag der Nadel (Kühne und Steiner, Fuchs). Nach Kühne und 
Steiner bleibt auch der positive Vorschlag bei Belichtung aus, wenn die 
Netzhaut durch intensives Licht stark ermüdet und ausgebleicht oder beim 
Präpariren geschädigt war, ebenso wenn bei zuvor stark belichteten Augen 
während des folgenden Dunkelaufenthaltes durch Kälte die Sehpurpur- 
regeneration verhindert wurde; bei manchen Netzhäuten, deren Präparation: 
gut gelang, stellten sie einen Stromablauf fest, der im Wesentlichen mit den 
am Bulbus auftretenden Erscheinungen übereinstimmte. Bei Ermüdung, 
beim Absterben, auch nach Vergiftungen, tritt aber mehr und mehr die 
negative Schwankung in den Vordergrund, und schliesslich bleibt diese allein 
ohne den positiven Vorschlag bestehen. Auch am Bulbus lassen sich die 
Modificationen des Stromablaufes, wie sowohl Kühne und Steiner als 
Dewar und M’Kendrick fanden, durch Läsionen aller Art erzeugen. 

Waller (20), der bei seinen Versuchen nur ganze Bulbi verwandte, 
hat diesen Verhältnissen sein besonderes Interesse zugewandt. Er unter- 
scheidet drei Typen der Reaction: 1. den der positiven Schwankung, 
welche in lebensfrischen Augen auftritt; 2. einen Uebergangstypus, charakte- 
risirt durch negative Schwankung mit positivem Vorschlag, zu beobachten 
an leicht lädirten Augen, und 3. den Typus der einfachen negativen 
Schwankung, welche bei stärker lädirten Augen rein zur Ausbildung gelangt. 
Durch richtig abgestufteQuetschung oder Knetung des Bulbus lässt sich jeder der 
Reactionstypen experimentell erzielen. Waller denkt sich die Actionsströme 
durch subtractive Superposition zweier entgegengesetzt gerichteter Ströme 
entstanden, die vielleicht assimilatorischen und dissimilatorischen Netzhaut- 
processen entsprechen mögen. Für gewöhnlich hat sowohl der Stärke wie 
der Zeit des Einsetzens nach der die positive Schwankung verursachende 
Strom das Uebergewicht, indessen sind in dieser Beziehung, wie die Aus- 
bildung des zweiten und dritten Reactionstypus zeigt, auch umgekehrte 
Verhältnisse unter bestimmt angebbaren Bedingungen möglich. 

Nach Läsionen, bei Schrumpfung des Gewebes, auch beim Absterben 
und bei gewissen Vergiftungen äussern sich die Beeinträchtigungen ausser 
in der Richtung und Grösse auch in den Aenderungen der zeitlichen Ver- 


144 Hans Piper: 


hältnisse der elektromotorischen Vorgänge. Nach Kühne und Steiner (14) 
tritt bei isolirten Netzhäuten eine Verlängerung der Latenz, ein Ausbleiben 
des positiven Vorschlages vor der negativen Schwankung, eine Verlangsamung 
des Stromablaufes und ein Ausbleiben der Verdunkelungsreaction und der 
Rückkehr zur Dunkelstromgrösse schon bei hochgradigen Ermüdungen her- 
vor. Gotch (6) stellt Verlängerung der Latenzzeit bis zu 0-35 Secunden 
fest, Waller (20) sogar bis zu 5, ja 7 Secunden. Auch nach Fuchs (5) 
ist Ermüdung, Ernährungszustand, Temperatur und Jahreszeit bezüglich 
der Latenz von Einfluss. Nach Gotch (6) soll Atropin die Latenz ein 
wenig verlängern; Dewar und M’Kendrick (3) fanden Santonin, Belladonna, 
Morphium und Calabar bezüglich der ganzen Erscheinungen ohne Einfluss. 
Kühne und Steiner (14) heben die lähmende Wirkung von ‚Kohlensäure, 
Chloroform, Wärme und Kälte hervor. Auch Waller (20) fand Kohlen- 
säure, Aether und Chloroform in diesem Sinne wirksam. Die restituirende 
Wirkung des Sauerstoffs nach CO,-Intoxication betonen Kühne und Steiner 
(14); Waller weist darauf hin, dass nach seinen Erfahrungen eine Re- 
stitution nach Chloroformirung nicht möglich ist. 

Anhangsweise ist noch einiger weiterer Feststellungen bezüglich der 
Actionsströme des Froschauges hier Erwähnung zu thun. Himstedt und 
Nagel gelang es, die Wirkung von ultraviolettem Licht und von Röntgen- 
strahlen mit Hülfe der Actionströme des Froschauges nachzuweisen und es 
wahrscheinlich zu machen, dass hierbei nur die Stäbchen, nicht die Zapfen, 
durch Vermittelung von Fluorescenzvorgängen, deren Lichtproduction für die 
Zapfen unterschwellig bleibt, und die sich sowohl in den brechenden Medien 
wie in der Netzhaut selbst abspielen können, in Erregung geraten. 

Engelmann (4) berichtet über Versuche von Grijns, denen zufolge 
bei Reizung eines in situ belassenen Auges mit Licht oder bei Application 
eines Kochsalzkrystalles in die in situ befindliche hintere Hohlschale des 
äquatorial halbirten Bulbus im anderen, nicht gereizten Auge Actionsströme 
nachzuweisen sind, und zwar soll hier nach weniger als 1 Secunde Latenz 
eine schnelle positive Schwankung des Dunkelstromes und baldiges Wieder- 
absinken der elektromotorischen Kraft, jedoch bei Verdunkelung nach !/, 
bis 2 Minuten dauernder Belichtung keine erneute positive Schwankung 
zur Beobachtung gelangen. Die Ströme im nicht gereizten Auge bleiben 
aus, wenn ein Öpticus durchschnitten ist. Auf elektrische und chemische 
Reizung des Opticus, auch bei Application chemischer Reize (Glycerin, 
Zucker) auf die hintere Bulbuswand des enucleirten Auges trat regelmässig 
positive Schwankung des Dunkelstromes auf. Diese letzteren Versuche und 
deren Resultate stehen vollständig in einer Reihe und in Uebereinstimmung 
mit denen, über welche Waller (20) später berichtet hat und in denen er 
positive Schwankungen des Ruhestromes bei elektrischer oder mechanischer 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 145 


Bulbusreizung feststellte. Die Thatsache aber, dass reflectorisch nach Licht- 
reizung des einen Auges im anderen elektromotorisch wirksame Vorgänge 
wachgerufen werden können, bringt eine neue Complication in den ganzen 
Erscheinungscomplex, welche die Entwickelung einer Theorie über das Wesen 
dieser Vorgänge ganz erheblich .erschwert. Engelmann ist geneigt, als 
mitwirkende Ursache für die elektromotorischen Processe die ja auch re- 
flectorisch auslösbaren Zapfenbewegungen in Betracht zu ziehen. 

Hiermit sind die am Froschauge gewonnenen Erfahrungen wohl ziemlich 
erschöpfend vorgetragen. Unsere Kenntnisse über die analogen Vorgänge 
bei anderen Vertebraten und bei den übrigen Thierclassen sind bisher sehr 
dürftig und. zum Theil sich widersprechend und bedürfen dringend der 
Vervollständigung. Immerhin stimmen in einem Punkte die Ergebnisse 
aller Autoren vollkommen überein, dass nämlich die Richtung des Dunkel- 
stromes bei allen Wirbelthieraugen die gleiche ist wie beim Frosch, d. h. 
der Strom fliesst normaler Weise im Draht von der Cornea zur hinteren 
Ableitungsstelle (Sehnervenquerschnitt oder hintere Bulbuswand) oder von 
der Faser- zur Stäbchenseite der Netzhaut. 

Wegen zu geringer Ueberlebenskraft der exstirpirten Augen fand 
Holmgren (10) die meisten Fische zur Untersuchung der Actionsströme 
untauglich, und es gelang ihm kaum, in Untersuchungen an Augen von 
Hecht, Dorsch und Blei einen Actionsstrom auf Lichtreiz mit Sicherheit 
nachzuweisen. Kühne und Steiner (15) fanden bei Hecht, Barsch und 
Weissfisch den Dunkelstrom von gleicher Richtung wie am Froschauge, 
also von Cornea zum Sehnervenquerschnitt im äusseren Stromkreis fliessend. 
Bei Belichtung wie bei Verdunkelung trat eine positive Stromschwankung 
auf; während der Dauer der Belichtung fiel die elektromotorische Kraft 
langsam ab. Wurde die hintere Hälfte des äquatorial halbirten Bulbus 
von Glaskörpern und Sehnervenquerschnitt abgeleitet, so beobachtete man 
bei Belichtung positive Schwankung mit negativem Vorschlag, bei Ver- 
dunkelung positive Schwankung. Die Netzhaut, von Stäbchen und Faser- 
seite abgeleitet, zeigte dasselbe Verhalten, indessen blieb in manchen Fällen 
der auf den negativen Vorschlag folgende Rückschlag so gering, dass die 
elektromotorische Kraft unter dem Werth des Dunkelstromes blieb. Er- 
müdungs- und Absterbeerscheinungen am Bulbuspräparate bestanden in 
einer Reduction der Grösse der positiven Lichtreaction und in einem Aus- 
bleiben der Verdunkelungsreaction; in vorgerückterem Ermüdungsstadium 
trat bei Belichtung negative Schwankung ein, und bei Verdunkelung kehrte 
der Strom nicht mehr zur Dunkelstromgrösse zurück. Netzhäute waren 
haltbarer als ganze Bulbi (CO,-Intoxication in letzterem?). Von Interesse 
ist die Mittheilung Kühne’s und Steiner’s, dass es gelang, bei Ableitung 
von Längs- und Querschnitt des Sehnerven bei galvanischer Reizung wie 

Archiv f. A.u. Ph. 1905, Physiol. Abthle. Suppl. 10 


146 Hass PIPER: 


bei Netzhautbelichtung und Verdunkelung typische negative Schwankung zu 
constatiren. Der Versuch hatte beim Barsch und übrigens auch beim 
Froschauge positiven Erfolg. Dewar und M’Kendriek (3) fanden bei 
Motella vulgaris, Cyprinus auratus und Gasterosteus trachurus bei Belichtung 
positive Schwankungen, welche bei den beiden ersten langsam, bei letzterem 
erheblich schneller abliefen und während der Dauer der Reizung langsam 
fielen; bei Verdunkelung fand schwache negative Stromschwankung, dann 
Rückkehr zur Dunkelstromsrösse statt. Der langsame Ablauf der Strom- 
schwankung bei Fischen war auch Kühne und Steiner (15) aufgefallen. 

Von Amphibien ist ausser dem Frosch, Triton aquaticus und Bufo 
vulgaris und zwar von Dewar und M’Kendrick (3) untersucht; der Befund 
stimmte im wesentlichen mit dem am Frosch erhobenen überein. Auch 
Kühne und Steiner (15) vermuthen nach Untersuchung von Salamandra 
maculosa, Triton cristatus, Bufo vulgaris, dass die Verhältnisse hier ähnlich 
liegen wie beim Frosch, wenn auch die Beobachtungen sich etwas abweichend 
verhalten. 

Ueber Versuche an Reptilien liegt eine Angabe von Holmgren (9) 
vor, der bei Vipera Berus bei Belichtung negative, bei Verdunkelung positive 
Schwankung des Ruhestromes fand, ferner eine Notiz von Himstedt und 
Nagel (11), welche bei Testudo graeca bei Belichtung negative Schwankung 
feststellen. Dewar und M’Kendrick (3) fanden bei einer nicht näher 
bestimmten Schlangenart die gleichen Verhältnisse wie beim Frosch. 

Auch an Vögeln sind nur sehr wenige Versuche angestellt. Holm- 
gren (10) untersuchte die passend freigelegten Augen curaresirter Hühner 
in situ und fand bei Belichtung negative, bei Verdunkelung positive 
Schwankung des Dunkelstromes; Dewar und M’Kendrick (3) constatirten 
in Versuchen an chloroformirten Eulen und Tauben deutlich negative 
Stromschwankungen bei Belichtung, positive bei Verdunkelung. Kühne 
und Steiner (15) fanden dasselbe bei isolirten Taubenretinae, sind aber 
geneigt, die im Vergleich zum Froschauge umgekehrte Stromrichtung als 
Läsionserscheinung aufzufassen. Himstedt und Nagel (13) erhielten von 
den freigelesten Augen curaresirter Schleiereulen bei Belichtung positive, 
bei Verdunkelung negative Schwankungen, beim Haushuhn trat bei Be- 
licehtung negative Schwankung mit positivem Vorschlag, bei Verdunkelung 
schnelle Rückkehr zur Dunkelstromgrösse ein. Die sehpurpurhaltigen 
Stäbchenaugen der Eule erwiesen sich einer durch Zunahme der Stromwerthe 
gekennzeichneten Dunkeladaptation in hervorragendem Maasse fähig; bei 
Hühnern war dies nicht der Fall, auch reagirten sie im Gegensatze zu 
Eulen nicht mit Schwankungen des Netzhautstromes bei Reizung mit 
Röntgenstrahlen. Tauben fanden Himstedt und Nagel zur Untersuchung 
ungeeignet. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 147 


Etwas zahlreicher sind die Untersuchungen an Säugern. Holmgren 
(10), welcher an den Augen curaresirter Kaninchen, Hunde und Katzen 
experimentirte, fand bei allen negative Schwankung des Dunkelstromes bei 
Belichtung, positive bei Verdunkelung. Kühne und Steiner (14) stellten 
bei Kaninchen gleichfalls negative Belichtungsschwankung fest, vermuthen 
jedoch nach ihren Erfahrungen am Froschauge, dass Ernährungsstörungen 
diesen Ablauf bedingen und dass die normale Reaction wohl in positiver 
Schwankung oder negativer Schwankung mit positivem Vorschlag bestehen 
dürfte. In einer späteren Publication bemerkt Holmgren (9), dass auch 
die sehpurpurfreien Augen von Kaninchen photvelektrische Reactionen zeigen 
und dass man solche noch an Augen constatiren kann, deren Sehnerv zwei 
Jahre vorher durchschnitten war. Dewar und M’Kendrick (3) unter- 
suchten enucleirte Kaninchenaugen und fanden in einem Falle bei Belichtung 
positive, im Verlauf der Reizung langsam wieder abfallende Schwankung, 
bei Verdunkelung negative Schwankung des Dunkelstromes; bei allen 
weiteren so behandelten Kaninchenaugen war die Belichtungsschwankung 
negativ, bei Verdunkelung kehrte der Strom nicht ganz zum ursprünglichen 
Werthe zurück. Später experimentirten diese Autoren an Kaninchen- und 
Katzenaugen, die in situ belassen waren; die Thiere wurden chloroformirt, 
und es wurde von Cornea und Sehnervenquerschnitt abgeleitet. Sie fanden 
bei Belichtung negative, bei Verdunkelung positive Schwankung des Dunkel- 
stromes. 

Sehr spärlich sind die Beobachtungen an den Sehorganen von Averte- 
braten. Dewar und M’Kendrick (3) fanden bei Krebsen, namentlich 
Cancer pagurus, Portunus puber, Hyas coarctatus, Pagurus Bernhardus 
und Homarus vulgaris einen Dunkelstrom von umgekehrter Richtung wie 
beim Frosch. Bei Belichtung trat bei Cancer pagurus positive Schwankung 
dieses Stromes im Betrage von etwa 10 Proc. des Dunkelstromwerthes mit 
darauf folgendem Wiederabfall, bei Verdunkelung Rückkehr zur Dunkel- 
stromgrösse ein. Am Hummerauge wurde negative Belichtungsschwankung 
constatirt. Chatin (2) untersuchte die Reizwerthrelationen verschieden- 
farbiger Lichter bei verschiedenen Crustaceen, Insecten und Mollusken und 
fand, dass Gelb bei allen maximale Ströme hervorrief, fortschreitend geringere 
Grün, Blau, Blauviolett. und die geringsten Roth. 

Eingehend sind von Beck (l) und später von mir (16) die photo- 
elektrischen Phänomene am Auge eines Cephalopoden, Eledone moschata, 
untersucht worden. Da die von Beck herrührenden Angaben Irrthümer 
bezüglich der Verhältnisse der Stromrichtung enthalten, halte ich mich 
hier an meine berichtigende Darstellung. Der Dunkelstrom ist bei diesen 
Cephalopoden umgekehrt wie bei den Avertebraten gerichtet, d. h. Linse, 
Glaskörper und Innenwand der Netzhaut verhalten sich, auf den Draht- 

10* 


148 - Hans Piper: 


stromkreis bezogen, negativ zur hinteren Sklerawand bezw. zu dem retro- 
bulbär gelegenen grossen Ganglion opticum. Bei Belichtung beobachtet 
man eine positive, alsbald ein wenig wieder abfallende Stromschwankung, 
bei Verdunkelung schnelle Rückkehr zur Dunkelstromgrösse. Maximalen 
Reizwerth haben die blaugrünen Strahlen (ca. 500 un) des Nernst-Licht- 
spectrums. Die im Vergleich zum Froschauge umgekehrte Richtung von 
Dunkel- und Belichtungstrom erklärt sich durch die beim Cephalopoden um- 
gekehrte Lagerung der analogen Netzhautschichten bezw. nervösen Theile des 
Sehapparates: die Stäbchen kehren ihre freien Enden dem Bulbusinnern 
zu, sind also den eigentlich nervösen Bestandtheilen der Netzhaut, welche 
der Sklera anliegen, aufgelagert. Die Sklera wird von zahlreichen Nerven- 
fasern durchbrochen, und diese ziehen zum Ganglion opticum, dessen Zell- 
schichten nach Kopsch der Ganglienzell- und. der Faserschicht entsprechen 
sollen, welche in der Froschnetzhaut der Stäbchen- und Zapfenschicht nach 
dem Bulbusinnern zu aufgelagert sind. 

Dass die im Vergleich zum Wirbelthierauge umgekehrte Schichtenfolge 
der Netzhautbestandtheile im Cephalopodenauge auch umgekehrte Richtung 
des Dunkel- und Belichtungsstromes im Gefolge hat, dass also jedes Mal 
das negative Potential nach Lichtreizung von der Schicht der Stäbchen 
abgeleitet wird, ist ein vergleichend-physiologischer Befund von nicht ge- 
ringem Interesse. 


Aufgabe dieser Untersuchung. 


Aus der Darstellung der bisherigen Forschungsergebnisse ist ersichtlich, 
dass die Untersuchungen über die Netzhautströme sich fast ausschliesslich 
mit den Vorgängen im Froschauge befasst haben und dass unsere Kenntnisse 
über die elektromotorische Thätigkeit der Warmblüterretina noch sehr dürftig 
sind. Es sind wohl hier und da kurze Notizen darüber zu finden, aber 
zur Erschliessung dieses Gebietes durch systematisch fortschreitende Ex- 
perimentaluntersuchungen ist bisher kaum ein energischer Anfang gemacht 
worden. Und doch lassen schon die wenigen bisher erhobenen Befunde 
weitere Versuche an Warmblüteraugen sehr wünschenswerth erscheinen, 
denn die hier vorliegenden Verhältnisse scheinen in wichtigen Punkten von 
denen der Froschnetzhaut abzuweichen: z. B. kommt vielfach die umgekehrte 
Richtung der Actionsströme zur Beobachtung (negative Schwankung), auch 
fehlt nach den Angaben der meisten Autoren eine der am Froschauge 
festgestellten ähnliche, positive Verdunkelungsreaction. Zur Aufklärung dieser 
Differenzen und zur Ausfüllung jener Lücke in unserem Wissen durch 
Beibringung neuer Beobachtungen beizutragen, war der erste Zweck 
meiner Versuche. Wie weit hierdurch auch der theoretische Einblick in 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 149 


das Wesen und die physiologische Bedeutung der elektromotorisch wirksamen 
Netzhautprocesse gefördert worden ist, wird am Schlusse der Darstellung 
zu erörtern sein. 

Ich habe also in erster Linie das Ziel im Auge gehabt, über Richtung 
und zeitlichen Ablauf der Netzhautströme bei Warmblütern Feststellungen 
zu gewinnen. Ausserdem aber habe ich es nach dem Vorgange von 
Himstedt und Nagel, die in ähnlicher Weise am Froschauge experimen- 
tirten, und von Herrn Professor Nagel angeregt, unternommen, die Erregbar- 
keitsverhältnisse der Augen verschiedener Thierarten dadurch aufzuklären 
und zu vergleichen, dass ich feststellte, wie die Reizwerthe der homogenen 
Lichter im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes vertheilt liegen; dabei 
wurden die relativen Reizwerthe der homogenen Lichter durch die elektro- 
motorischen Kräfte gemessen, welche bei Reizung der Netzhaut mit den 
einzelnen Farben wachgerufen werden. Macht man die Untersuchung an 
den Augen verschiedener Thierarten in genau gleicher Weise, so sind die 
Ergebnisse natürlich vollkommen exact vergleichbar. 

Diese letzte Untersuchung, wie auch die Prüfung der Stromrichtung, 
liess sich am besten durch galvanometrische Messungen durchführen. Das 
Capillarelektrometer ist für die genaue Bestimmung der relativen Reizwerthe 
weniger geeignet, denn es ist kaum möglich, Capillaren herzustellen, welche 
die hier in Betracht kommenden Unterschiede der elektromotorischen Kraft 
von !/,oo000 Volt oder weniger mit genügender Sicherheit zu registriren 
und auszumessen gestatten. Dagegen war das Capillarelektrometer zur 
Registrirung der zeitlichen Verhältnisse der Stromschwankung, besonders 
zur Bestimmung des latenten Stadiums unentbehrlich. 

Die Versuchsanordnung bei den galvanometrischen und den capillarelektro- 
metrischen Messungen war, der Verschiedenheit der mit jeder Methode zu 
behandelnden Aufgaben entsprechend, verschieden, und es wird zweckmässig 
sein, dass beide nach einander beschrieben werden, bevor die Darstellung 
der Versuche und der Ergebnisse gegeben wird. 


Methodik. 
1. Anordnung für die Messungen am Galvanometer. 


Zur Aufnahme des Versuchsthieres diente ein lichtdichter Kasten 
(Fig. 1 X), an dessen Vorderwand ein in Blech gestanzter senkrechter 
Spalt (5) von °/,"” Breite und 8m Höhe angebracht war. Um das 
durchtretende Licht zu zerstreuen, wurde der Spalt an der dem Kasteninnern 
zugewandten Seite mit einem Stückchen Mattglas (M) bedeckt. Das Thier 
wurde im Innern des Kastens so gelagert, dass die Cornea des Reizauges (4) 
etwa 1°” Abstand vom Spalt hatte und dass die Netzhaut durch das den 
Spalt passirende Licht gereizt werden musste. 


150 Hans PIPER: 


Auf der Vorderwand des Kastens und zwar in Höhe des Spaltes wurde 
vermittelst eines geradsichtigen Prismas (?) und einer Linse (Z) ein etwa 
3m langes objectives Spectrums des Nernst-Lichtes entworfen. Die Linse, 
welche zwischen Prisma und Kastenwand angebracht werden musste, war 
ein Zeiss’sches photographisches Objeetiv und konnte sammt der zuge- 
hörigen Camera in sehr zweckdienlicher Weise bei der Aufstellung Ver- 
wendung finden; an Stelle der photographischen Platte befand sich die 
Vorderwand des Kastens, und alles Seitenlicht wurde durch die Balgcamera 
vollständig abgehalten. Sollte das Spectrum auf der Kastenwand erzeugt 
bezw. das Auge gereizt werden, so konnte dies sehr bequem durch Abnehmen 
des Objectivdeckels erreicht werden. 


Fig. 1. 


Die Stelle eines Collimatorspaltes nahm einfach der senkrecht gestellte 
offene Glühfaden einer Nernst-Lampe (N) ein. Ich benutzte die Glühkörper 
ältester Construction, bei denen der Glühfaden sich zwischen seinen strom- 
zuleitenden drahtenen Trägern in 1!/, ®® Abstand vom Gypsfuss der Lampe 
ausspannt und deren Heizspirale leicht zu entfernen ist. Die Lampe wurde 
an einem mit breitem Ausschnitt versehenen Blechschirm (Sch) so montirt, 
dass der weisse Gypsfuss gegen das Prisma hin vollständig abgedeckt war; 
das von der runden weissen Fläche des Fusses reflectirte falsche Licht 
konnte also die Reinheit des Spectrums nicht beeinträchtigen. Die Lampe 
sammt ihrem Schirm konnte in einer Schlittenführung derart in hori- 
zontaler Richtung bewegt werden, dass dabei der senkrecht gestellte Glüh- 
faden eine Verschiebung parallel zu sich selbst erfuhr. Der Grad der Ver- 
schiebung konnte an der Führungsschiene (Sc) in Scalentheilen abgelesen werden. 

Dadurch, dass ich den offenen Nernstfaden an Stelle eines Collimator- 
spaltes benutzte, erreichte ich eine sehr grosse Lichtstärke des Speetrums, 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 151 


die ich durch Vorsetzen von Blenden vor das Objeetiv nach Bedarf abstufen 
konnte. Die Reinheit des Spectrums entsprach derjenigen, welche ein 
Collimatorspalt von der Breite des Nernstfadens (etwa !/,"m) gegeben 
hätte, und diese hätte sicher allen für diese Versuche zu stellenden An- 
forderungen genügt. 

Das objective Spectrum, welches auf der Vorderwand des Kastens (X) in 
Höhe des Spaltes entstand, machte natürlich alle Verschiebungen, welche der 
Nernstfaden bei Einstellung auf andere Scalentheile erfuhr, in umgekehrter 
Richtung mit. Es war also die Möglichkeit gegeben, jeden beliebigen Theil des 
Spectrums auf den Spalt des Kastens einzustellen, um das dahinter befind- 
liche Auge mit dem Lichte der entsprechenden Wellenlänge zu reizen. Es 
handelte sich nun darum, für jeden Scalentheil der Nernstlicht- bezw. 
Collimatoreinstellung die Wellenlängen der Strahlen angeben zu können, 
welche gerade durch den Spalt fielen und durchtretend das Auge reizten. 
Für die Aichung mussten die Scalentheile aufgesucht werden, bei denen 
die Lithium-, Natrium-, Thallium- und Strontiumlinie gerade auf den 
Kastenspalt fielen. Um die Erzeugung und Einstellung dieser Metalllinien 
zu ermöglichen, musste genau an Stelle des Nernstfadens ein Spalt ange- 
bracht werden, mit welchem die gleichen Verschiebungen wie mit dem 
Glühkörper vorgenommen werden konnten. Diese Ersetzung des Nernst- 
fadens durch einen Metallspalt liess sich ohne Schwierigkeit ganz exact 
bewerkstelligen; dass die so gewonnenen Aichungsconstanten thatsächlich 
für das Nernstlichtspectrum Gültigkeit hatten, wurde dadurch controlirt, 
dass bei leuchtender Nernstlampe die Kirchhoff’schen Absorptionslinien 
für Natrium und Thallium erzeugt, auf den Kastenspalt eingestellt und 
dann vollständig den Scalentheilen entsprechend gefunden wurden, welche 
nach den Einstellungen mit dem Ersatzspalt verlangt werden mussten. 

Die Wellenlänge der Lichter, welche bei Einstellung aller zwischen 
den Aichpunkten der Metalllinien liegenden Scalentheile auf den Kastenspalt 
fielen, wurden nach der Cauchy’schen Dispersionsformel berechnet. 

Für die Ableitungen vom Auge dienten die gewöhnlichen unpolarisir- 
baren Elektroden von du Bois-Reymond. Das benutzte Messinstrument 
war ein Deprez-d’Arsonval-Galvanometer von Siemens & Halske von hoher 
Empfindlichkeit und fast, vollkommener Aperiodieität; mit diesen Vorzügen 
ist wie bei fast allen Galvanometerconstructionen desselben Prineips eine 
übermässige Dämpfung in Kauf zu nehmen, welche die Beobachtung der 
zeitlichen Verhältnisse des Stromablaufes in vielen Fällen ganz erheblich trübt. 

Die Ablesung der Ausschläge erfolgte an einer Scala, auf welche durch 
den Hohlspiegel des Galvanometergehänges das reelle Bild einer leuchtenden 
Linie projieirt wurde. Bei allen Präparaten wurde der Ruhestrom nach 
Feststellung seiner Richtung compensirt und dann die bei Belichtung auf- 


152 Hans PIpEr: 


tretenden Stromschwankungen auf Richtung, Grösse und nach Möglichkeit 
auf ihren zeitlichen Ablauf hin geprüft. Die Grössen der bei Lichtreizung 
eintretenden Galvanometerausschläge wurden an der Scala abgelesen und 
notirt; es wurden also nur die Verhältnisszahlen der Stromstärken fest- 
gestellt und von einer Messung der elektromotorischen Kräfte durch Compen- 
sation abgesehen. Da kein Grund für die Annahme vorliegt und auch 
keine Zeichen darauf hindeuten, dass sich während der Versuche die Wider- 
stände im äusseren Stromkreise oder im Auge merklich änderten, so 
können die Stromstärken als den elektromotorischen Kräften proportional 
betrachtet werden, und man darf in den abgelesenen Werthen der Galvano- 
meterausschläge die Verhältnisszahlen dieser Kräfte erblicken. Die Messung 
der elektromotorischen Kräfte selbst durch das Compensationsverfahren hätte 
kaum zu brauchbaren Resultaten geführt, denn während des bei jeder 
Compensirung unvermeidlichen Zeitverlustes pflegt die elektromotorische 
Kraft der Netzhaut bereits wieder abzunehmen; dieser Zeitverlust lässt sich 
aber in keiner Weise bei jeder Einstellung ganz gleich gestalten, und die 
erhaltenen Werthe wären in Folge dessen kaum in zuverlässiger Weise mit 
einander in Beziehung zu bringen. Man konnte sich um so eher mit den 
durch die Stromstärken ausgedrückten Verhältnisswerthen der elektro- 
motorischen Kräfte begnügen, als die Bestimmung in absolutem Maasse 
kaum noch grosses Interesse hatte, nachdem einmal festgestellt war, dass 
die Kräfte ungefähr von derselben Grössenordnung wie beim Froschauge 
waren. Ausserdem war durch die Feststellung der relativen Werthe der 
Stromstärken bezw. elektromotorischen Kräfte alles erreicht, was als Ziel 
der Untersuchung in Aussicht genommen worden war; und es war besser 
erreicht, als es die galvanometrische Messung der elektromotorischen Kräfte 
selbst erwarten liess. 

Die für die Versuche verwendeten Säugethiere: Kaninchen, Katzen 
und Hunde, deren Iris einige Stunden vor dem Versuch durch Atropin- 
einträufelung gelähmt war, wurden bei leichter Chloroform- oder Aether- 
narkose tracheotomirt, dann tief curaresirt und durch rhythmische Zu- 
führung der Luft durch die Trachealcanüle unter künstliche Athmung ge- 
setzt. Dann wurde unter Abtragung der Augenlider, des lateralen knöchernen 
Randes der Orbita und des Jochbogens, Durchtrennung der lateralen und 
oberen Augenmuskeln und Eröffnung der Tenon’schen Kapsel die hintere 
Augenwand des Bulbus so weit frei gelegt, bis der Sehnerv sichtbar 
war. Die umgebenden Weichtheile wurden so weit entfernt, dass die An- 
legung der einen Elektrode an die hintere Augapfelwand bei leichtem Vor- 
ziehen des Bulbus leicht und ohne Berührung der umgebenden Muskeln 
möglich war. Das Thier wurde in dem lichtdichten Kasten so gelagert und 
der Kopf so fixirt, dass die Cornea des Reizauges sich in etwa 1°“ Ab- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 153 


stand gerade hinter dem in der vorderen Kastenwand angebrachten Spalt 
befand, so dass also das durchtretende Licht die Retina treffen musste. 
Jetzt wurde die eine Elektrode an die hintere Bulbuswand, die andere an 
den Cornealrand angelegt und der Kasten geschlossen. Nach Bestimmung 
der Ruhestromrichtung wurde compensirt, und die Reizversuche konnten 
beginnen. 

Die Versuche an den Vögeln gestalteten sich einfacher und leichter. 
Hier wurde die künstliche Athmung nach dem von Nagel! angegebenen 
Verfahren bewerkstellist. Das distale Humerusende wurde im Ellenbogen- 
gelenk exarticulirt, der Gelenkkopf nach Freilegung des ganzen Knochen- 
schaftes resecirt und der hohle Schaft an eine Schlauchleitung angeschlossen, 
durch welche ein Wassergebläse einen continuirlichen Luftstrom von 
niedrigem Druck trieb. Wie Nagel zeigte, genügt der durch den Hohl- 
knochen zugeleitete, die Lungenluftsäcke passirende und durch den Schnabel 
austretende Luftstrom, um den respiratorischen Gaswechsel stundenlang 
hinlänglich in Gang zu halten. 

Die Vögel wurden so tief curaresirt, dass die hier bekanntlich quer- 
gestreiften Muskeln der Iris gelähmt wurden, wozu etwa 8 “m einer so- 
genannten 1 proc. Curarelösung nöthig waren. Dann wurden die Lider ent- 
fernt und die hintere Bulbuswand unter Resecirung des oberen und lateralen 
Orbitalrandes hinreichend freigelegt. War das Thier dann richtig gelagert, 
so wurden die Elektroden wiederum an die hintere Bulbuswand und den 
Cornealrand angelegt, der Kasten über dem Thier lichtdicht geschlossen, und 
es konnte mit der Beobachtung der elektrischen Vorgänge begonnen werden. 

Jede der jetzt folgenden Belichtungen wurde so lange ausgedehnt, bis 
die resultirende Ablenkung der Galvanometernadel ihr Maximum erreicht 
hatte; dieses ist durchweg nach einer Reizdauer von 4 bis 5 Secunden der 
Fall, worauf entweder ein mehr oder weniger lang dauernder Stillstand der 
Nadel, der dann in langsame Rückkehr zur ursprünglichen Dunkelstrom- 
einstellung übergeht, oder sofortiger meist langsamer Rückgang der Strom- 
schwankung folgt. 


2. Die Anordnung für die Messungen am Capillarelektrometer. 


Es handelte sich bei der Untersuchung der Netzhautströme um die 
Registrirung sehr geringer elektromotorischer Kräfte (0-2 bis 1-0 Millivolt) 
und es war deshalb nothwendig, hochempfindliche Capillaren als Reagens 
zu benutzen und die Bewegung des Quecksilberfadens bei starker Ver- 
grösserung zu. beobachten bezw. zu registriren. Das letztere wurde durch 
das mikrophotographische Objectiv Nr. 5 der Firma Seibert in Wetzlar 


ı Centralblatt für Physiologie. Bd. XIV. S. 533. 


154 Hans Pıpkrr: 


bewirkt, welches ein etwa 625fach vergrössertes, umgekehrtes Bild der 
Capillare auf die 2 = entfernte Registrirvorrichtung entwarf. 

Um das Capillarelektrometer nach Möglichkeit vor Erschütterung zu 
schützen, wurde es sammt dem Projectionsmikroskop nach dem von 
Julius angegebenen Verfahren trifilar aufgehängt. Indessen waren die 
Erschütterungen, denen das für die Versuche allein disponible Frontzimmer 
des Berliner physiologischen Institutes beim Vorüberfahren der elektrischen 
Bahnen u. dgl. unterlag, so stark und nur so mangelhaft trotz der Auf- 
hängung vom Capillarelektrometer abzuhalten, dass die Benutzung des 
Instrumentes tagsüber unmöglich war und nur während der Nachtstunden 
von !/,2 bis 5 Uhr brauchbare Versuche ausgeführt werden konnten. Bei der 
Ungunst dieser Arbeitsbedingungen ist es wohl zu entschuldigen, dass 


Fig. 2. 


meine capillarelektrometrischen Versuche die wünschenswerthe Vollständig- 
keit nicht erreicht haben und dass manche Frage hier nur aufgeworfen 
werden kann, die Antwort aber künftigen Untersuchungen vorbehalten bleiben 
muss. 

Für die photographische Registrirung der Bewegungen des capillaren 
Quecksilberfadens diente ein Engelmann’sches Pantokymographion, welches 
für den besonderen Zweck in folgender Weise hergerichtet war. Die 
Trommel (Fig. 2 7), auf welche hochempfindliche photographische Papiere 
oder Films aufgespannt werden mussten, wurde mit einem lichtdicht ver- 
schliessbaren Schutzkasten (6) umgeben. In der Vorderwand des Kastens 
war ein 15 °® langer verticaler Spalt ($p) angebracht, dessen Weite variirt 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 155 


werden konnnte und für die Messungen gewöhnlich auf 0-2 "= eingestellt 
wurde. Der Abstand zwischen den scharfen Spalträndern und der Trommel- 
oberfläche betrug höchstens 2 "=", 

Die Projectionsvorrichtung wurde für die Aufnahme so eingestellt, dass 
das Bild der Capillare gerade in die Ebene des Kastenspaltes fiel. Da die 
Capillare nach unten gerichtet war, der capillare Quecksilberfaden also an 
der darüber stehenden Quecksilberdrucksäule hing, so musste bei der Um- 
kehrung des projieirten Bildes der untere Abschnitt des Kastenspaltes durch 
das Bild des Quecksilberfadens verdunkelt, der obere Theil aber, den das 
Bild des lichtdurchlässigen Schwefelsäurefadens bedeckte, belichtet werden. 
Die Grenze zwischen hell und dunkel bildete das Bild des auf den mittleren 
Theil des Kastenspaltes eingestellten Quecksilbermeniscus, dessen auf- oder 
niedergehende Bewegungen sich bei rotirender Trommel photographisch 
registrirten. Da der Spalt aus dem etwa 3 °® breiten Bild der Capillare 
nur einen schmalen mittleren Streifen von 0.2 "m Breite ausschnitt, so 
kam das Bild des Quecksilberfadens auf dem photographischen Papier in 
Form einer feinen, schwarzen Linie zur Wirkung, deren oberes Ende sich 
bei Einwirkung elektromotorischer Kräfte verkürzte oder verlängerte. Bei 
der sehr geringen Breite dieser Linie war es möglich, auch bei langsamem 
Trommelgang die Oscillationen des Quecksilbers in Form scharfer Curven 
zu Tegistriren. 

Der obere von dem Bild des lichtdurchlässigen Schwefelsäurefadens 
eingenommene helle Theil des Spaltes wurde dazu benutzt, die Zeit zu 
schreiben. Der horizontal gestellte Registrirhkebel des Jaquet’schen 
Chronoskops und eine durch ein dünnes steifes Drahtstück verlängerte 
Zinke einer elektromagnetischen Stimmgabel von 126 Doppelschwingungen 
pro Secunde warfen ihren Schatten quer über den Spalt und registrirten 
ihre Öscillationen beim Gang der Trommel auf dem photographischen Papier. 

Auf dem unteren, vom Bild des Quecksilberfadens verdunkelten Ab- 
schnitt des Spaltes wurde der Lichtreiz markirt. Die hierfür getroffene 
Anordnung ist durch Fig. 2 illustrirt und am besten an der Hand dieser 
Abbildung auseinanderzusetzen. 

Ein T-förmig zusammengesetztes Papprohr ist auf horizontaler Unter- 
lage so gelegt, dass der Querschenkel um 45° gegen die vordere Wand 
des die Kymographiontrommel umgebenden Schutzkastens geneigt ist und 
seine Oefinung gerade auf den unteren Theil des hier angebrachten Spaltes 
kehrt; das andere Ende des Querschenkels trifft auf eine passende Oeffnung 
in der einen Wand des Kastens (X), welcher das Versuchsthier beherbergt; 
der mittlere Schenkel des T-Rohres ist an seinem Ende mit einem Moment- 
verschluss (Y) versehen und trifft auf die Oeffnung eines Schutzgehäuses, 
welches eine das Reizlicht liefernde, fünfamperige Bogenlampe enthält. 


156 Hans Piper: 


Diese durch ihr Gehäuse (G) sonst allseitig abgeblendete Bogenlampe 
schickt nun ihre Strahlen nach Passirung des Momentverschlusses, welcher 
für die Dauer der Reizung geöffnet wird, in den mittleren Schenkel des 
T-förmigen Rohres. Am Fusspunkte dieses mittleren Schenkels treffen die 
Strahlen auf zwei Spiegel (ST und 8°), welche um 45° zur Strahlenrichtung 
geneigt sind und im rechten Winkel zusammen stossen. Durch diese Spiegel 
wird ein Theil des Lichtes nach der einen, ein anderer Theil nach der 
anderen Richtung des Querschenkels des T-Rohres reflectirt. Das nach 
rechts abgelenkte Licht trifft am Ende des Querschenkels abermals auf 
einen 45° zur Strahlenrichtung geneigten Spiegel ($°) und wird durch diesen 
auf den unteren Theil des vor der Kymographiontrommel befindlichen 
Spaltes geworfen; rotirt die Trommel, so markirt sich das Licht vom Augen- 
blick der Oeffnung bis zur Schliessung des Momentverschlusses als schwarzer 
Streif auf dem photographischen Papier. 

Das nach links durch den Spiegel (8°) am Fusspunkt des T-Rohres 
abgelenkte Licht trifft am Ende des Rohres auf die Mattglasscheibe (7). 
und gelangt durch die Oeffnung (0) in den Schutzkasten, unter welchem 
das Versuchsthier so gelagert ist, dass das eintretende Licht die Netzhaut 
des mit unpolarisirbaren Elektroden von Cornes und hinterem Augenpol 
zum Capillarelektrometer abgeleiteten Auges (A) reizen muss. Da das Reiz- 
licht sich selbst photegraphisch registrirt, so ist eine absolut genaue Schreibung 
des Reizmomentes gewähgleistet. Auch der Moment der elektromotorischen 
Reaction der Netzhaut registrirt sich exact, da das Capillarelektrometer be- 
kanntlich augenblicklich reagirt. Mithin ist die genaue Bestimmung der 
Latenz zwischen Reizung und elektromotorischer Reaction der Netzhaut 
nach dem hier geübten Verfahren sicher zu erreichen. 

Das Thier wurde in diesen Versuchen ebenso behandelt, wie es oben 
bei Beschreibung der galvanometrischen Versuchsmethodik dargelegt wurde, 
und es kann hier auf das dort Gesagte verwiesen werden. Sollte ein Reiz- 
versuch gemacht werden, so wurde die Trommel in Bewegung gesetzt; be- 
fand sich dann die passende Stelle ihres Umfanges gerade hinter dem Spalt, 
so wurde der Momentverschluss geöffnet und gegen Ende der ganzen 
Trommelumdrehung wieder geschlossen. 


Versuche und Ergebnisse. 
I. Versuche an Froschaugen. 


Meine Versuche am Froschauge haben Resultate ergeben, welche im 
wesentlichen mit den früher publicirten des englischen Physiologen Gotch 
übereinstimmen, und ich kann deshalb meinen Bericht kurz fassen. Nach 
dem Auftreffen des Lichtreizes vergeht ein Stadium der latenten Wirkung, 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 157 


welches nach meinen Messungen zwischen 0.133 Secunden als Minimum 
und 0.164 Secunden als Maximum schwankt, und bei zehn Messungen 
einen Durchschnittswerth von 0.1476 Secunden hatte. Dann zeigt sich 
der Belichtungseffeet in einem plötzlich einsetzenden Ansteigen der elektro- 
motorischen Kraft, welches ?/, bis !/, Secunde lang andauert. Der hier- 
bei eintretende Zuwachs an elektromotorischer Kraft überstieg bei meinen 
Messungen nie den Werth von 1 Millivolt. Auf dieses Stadium des 
Ansteigens folgt typisch eine geringe Wiederabnahme des elektromoto- 
rischen Belichtungseffectes, so zwar, dass dieser hierdurch wenigstens bei 
frischen Präparaten in keinem Falle bis zu oder gar unter den Werth des 
Dunkelstromes zurückgeführt wird. Während der Dauer der Belichtung 
hält sich dann die elektromotorische Kraft auf einem fast vollständig con- 
stanten Niveau. Verdunkelt man nach mehrere Secunden dauernder 
Reizung, so erfolgt nach einem Latenzstadium von durchschnittlich 
0.1287 Secunden (0-117 Secunden im Minimum, 0-137 im Maximum 
bei zehn Messungen) eine erneute Zunahme der elektromotorischen Kraft, 
welche nicht so scharf, sondern allmählicher einsetzt, als der Belichtungs- 
effect, und bei meinen Messungen auch an Umfang hinter dem Belichtungs- 
ausschlag zurückstand. Unmittelbar nach dieser positiven Verdunkelungs- 
reaction sinkt die elektromotorische Kraft der Netzhaut zuerst schnell, dann 
langsam bis zu dem Werth, welchen sie vor der Belichtung hatte. 

Durch diese Messungen bestätigt sich somit die Beobachtung von 
Dewar und M’Kendrik (3), sowie von Gotch (6), dass die elektro- 
motorische Kraft nur kurze Zeit nach der Belichtung ansteigt und dann 
wieder sinkt, dass aber ein mehrere Secunden währendes, continuirliches 
Wachsen, wie es die stark gedämpften Galvanometerausschläge nach Kühne 
und Steiner, Himstedt und Nagel, de Haas.u. A. anzuzeigen scheinen, 
nicht stattfindet. Die Latenzzeit für den Belichtungseffect finde ich im 
Uebereinstimmung mit Gotch grösser als die der Verdunkelungsreaction. 
Die absoluten Werthe der von mir gemessenen Latenzzeiten liegen niedriger 
als die von Gotch gefundenen. In seiner letzten Arbeit giebt er die 
Latenz bei Reizung mit weissem Licht auf durchschnittlich O’2 Secunden 
an; ich finde weniger als 0-15. Indessen mag es sein, dass die Ursache 
für diese Differenz in den Verschiedenheiten des Ernährungszustandes des 
Thieres oder des Organes, der Temperatur oder ähnlicher Factoren zu 
suchen ist. Jedenfalls ist die normale Grössenordnung der Latenz jetzt 
von drei Seiten, Goteh und Waller und mir nach zuverlässiger Methode 
übereinstimmend gefunden worden, so dass der von Fuchs gemessene sehr 
kleine Werth als sicher unzutreffend hingestellt werden darf. Waller (20) 
fand bei manchen Präparaten die Latenzzeit mehrere Secunden lang aus- 
gezogen; auch ich habe diese Beobachtung und eine dann sehr träge ab- 


158 Hans PiPpER: 


laufende Stromschwankung bei galvanometrischen Versuchen machen können; 
es handelte sich dabei, wie auch Waller hervorhebt, wohl immer um ge- 
schädigte oder absterbende Präparate. 

Die Verdunkelungsreaction finde ich meistens kleiner, flacher ansteigend 
und langsamer einsetzend, als den Belichtungsefiectt; Gotch fand in der 
Regel gegentheilige Verhältnisse, belichtete indessen seine Präparate erheblich 
länger, als in meinen Versuchen geschah. Da nach Gotch die Grösse der 
positiven Verdunkelungsschwankung mit der Dauer der voraufgehenden 
Reizung bis zu einer optimalen Reizzeit wächst, diese Optimalzeit aber er- 
heblich über den von mir angewandten Reizzeiten liegt, so dürften in dieser 
Differenz der Versuchsanordnungen die Unterschiede in. Grösse und Ge- 
schwindigkeit der von Gotch und mir gefundenen Verdunkelungs- 
schwankungen ihre Erklärung finden. 


II. Versuche an Vogelaugen. 


1) Richtung, zeitlicher Ablauf und Grösse der Actionsströme. 


Die Feststellungen über Richtung und Grösse sowie über Ablauf der 
photoelektrischen Stromschwankungen in den Vogelaugen sind zum über- 
wiegenden Theil durch Beobachtungen am Galvanometer (System Deprez- 
d’Arsonval) gewonnen worden. Da dieses Instrument zwar sehr gut 
aperiodisch reagirt, aber auch relativ langsame Bewegungen ausführt, so 
können die Ermittelungen über den zeitlichen Ablauf, soweit sie sich auf 
direete Beobachtung der Galvanometeranweisungen stützen, nur ein ziemlich 
verzerrtes Bild der thatsächlichen Verhältnisse bieten. Indessen in Er- 
mangelung besserer methodischer Hülfsmittel wird man sich jetzt mit diesen 
Beobachtungen begnügen müssen, und für eine vorläufige Orientirung können 
die galvanometrischen Untersuchungen ja auch dieselben Dienste leisten, 
wie es die auf gleiche Weise gewonnenen schematischen Darstellungen von 
Kühne und Steiner über das elektromotorische Verhalten der Froschnetz- 
haut gethan haben. Auch hier haben bessere Untersuchungsmethoden theils 
Berichtigungen, theils Vervollständigungen unseres Wissens über die Details 
der elektromotorischen Netzhautvorgänge gebracht; der Kernbestand jener 
alten Angaben von Holmgren, Kühne und Steiner u.s.w. aber hat sich 
immer wieder bewahrheitet. In der gleichen Weise dürften die galvano- 
metrischen Beobachtungen über den Ablauf der Netzhautströme im Warm- 
blüterauge ihren Werth haben, nur muss man im Auge behalten, dass das 
Galvanometer bei der Untersuchung der zeitlichen Verhältnisse von Strom- 
schwankungen in weitgehendem Maasse seinen Dienst versagt und dass es 
hier nur in Ermangelung einer besseren Methode zur Gewinnung eines 
schematischen und mancher Correction bedürfenden Ueberblickes und 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 159 


einer allgemeinen Orientirung über die Stromerscheinungen nutzbar gemacht 
werden kann. 

Leider lassen sich Capillarelektrometer von genügend hoher Empfindlich- 
keit für diese Untersuchungen kaum herstellen. Mit Sicherheit ist mit 
Hülfe dieses Instrumentes wohl die Latenzzeit zwischen Reiz und Reaction 
zu bestimmen; aber der genaue Ablauf der dann folgenden Stromschwankung 
ist nicht zu eruiren, weil selbst bei Benutzung höchstempfindlicher Capillaren 
und 625facher Vergrösserung nicht so grosse Ausschläge beobachtet bezw. 
registrirt werden, dass eine hinlänglich sichere Ausmessung möglich wäre. 
Die elektromotorischen Kräfte sind eben, namentlich in den Augen der 
Tagvögel, erheblich kleiner als im Froschauge. Das neuerdings von Eint- 
hoven angegebene Saitengalvanometer übertrifft ja das Capillarelektrometer 
in jeder Beziehung an Leistungsfähigkeit, sowohl was die Empfindlichkeit 
und die Schnelligkeit der Reaction betrifft, wie auch mit Hinsicht auf die 
Leichtigkeit der technischen Handhabung. Von Messungen mit diesem 
Instrumente sind also genauere Feststellungen zu erwarten. 

Der Dunkelstrom des von Cornea und hinterem Bulbuspol abgeleiteten 
Vogelauges, ebenso wie der des Säugerauges hat nach meinen Beobachtungen 
bei frischen Präparaten regelmässig die gleiche Richtung wie im Frosch- 
auge, fliesst also im Drahtkreise von der Cornea zum Sehnerveneintritt; sein 
Werth sinkt während der Versuchsreihe in den meisten Fällen in ziemlich 
gleichmässigem Gefälle langsam ab, behält aber gerade bei den Versuchs- 
thieren, welche sich durch die Regelmässigkeit der photoelektrischen Schwan- 
kungen zu Messungen besonders geeignet erweisen, manchmal eine Stunde 
lang einen fast vollständig constanten Werth. Nur sehr selten erreichte in 
meinen Versuchen der Ruhestrom beim Absinken den Nullwerth oder nahm 
gar darüber hinausgehend umgekehrte Stromrichtung an. Häufiger kamen 
nach zeitweisem Absinken so heftige positive Schwankungen vor, dass der 
Galvanometerindex über das Ende der Scala hinausflog. Dieses besonders 
bei Hühnern öfter beobachtete Verhalten machte dann die Messungen 
unmöglich und zwang zum Abbrechen der Versuchsreihe; dies kam in- 
dessen selten vor, und in weitaus den meisten Fällen war der Werth des 
Ruhestroms constant oder ganz langsam und so regelmässig absinkend, dass 
die Beobachtung und Messung der photoelektrischen Schwankungen mit 
srösster Sicherheit erfolgen konnte. 

Im Gegensatz zu der allgemeinen Regelmässigkeit des Dunkelstromes 
ist das Verhalten der bei Belichtung eintretenden Stromschwankungen 
ausserordentlich mannigfaltig und nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern 
auch bei verschiedenen Individuen gleicher Art, ja bei ein und demselben 
Thierindividuum sehr wechselnd. Es ist schwer, sich bei dieser Mannig- 
faltigkeit der Erscheinungen eine zutreffende Vorstellung von den normalen 


160 Hans Piper: 


— — ———— 
m u; 
FF  —— 
GG —m ——_—z 


> 


Verhältnissen zu bilden; vielleicht wird man aber doch auf Grund ver- 
ein wenn auch sehr reservirtes Urtheil zu begründen. 

Von Tagvögeln untersuchte ich Mäusebussard, Haushuhn und Taube, 
Raubvögel stellte in sehr entgegenkommender Weise Herr Dr. Heck, 
Fig. 3. Fig. 4. 

Fig. 5. Fig. 6. 
Director des Berliner Zoologischen Gartens, zur Verfügung, dem hierfür 
Sehr geeignet für die Untersuchung erwies sich der Mäusebussard, und 
da mir von dieser Art eine ganze Anzahl Exemplare zur Verfügung standen, 
studiren können. Die Figg. 3 bis 7 veranschaulichen schematisch den 
Stromablauf, wie er sich nach Beobachtungen am Galvanometer darstellt. 


gleichender Versuche an einem grossen Material den Versuch wagen dürfen, 
von Nachtvögeln Schleiereule, Sumpfohreule, Steinkauz und Waldkauz. Die 
N | il = i 
4 
4 N ‚III 
Fig. 7. 
meinen aufrichtigen Dank auszusprechen mir eine angenehme Pflicht ist. 
so habe ich hier die Belichtungsreaction der Netzhaut am eingehendsten 
Fig. 3 zeigt die Verhältnisse, wie sie in der Regel bei den ersten 12 bis 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 161 


20 Netzhautreizungen unmittelbar nach der Operation zur Beobachtung 
kommen. Man sieht, dass bei Belichtung eine negative Schwankung des 
Dunkelstromes mit kleinem positivem Vorschlag eintritt und dass bei Ver- 
dunkelung eine abermalige negative Schwankung mit positivem Vorschlag . 
und dann Rückkehr zur Dunkelstromgrösse erfolgt. Die negative Schwankung 
bei Verdunkelung hatte in der Mehrzahl der Versuche ganz dieselbe Grösse 
wie die auf Belichtung einsetzende Stromschwankung. Wenn man so will, 
kann man, einem vielfach geübten Brauche folgend, die Rückkehr zum 
Werth des ursprünglichen Dunkelstromes als eine positive Schwankung be- 
zeichnen, indessen ist hierbei im Auge zu behalten, dass diese nicht über 
den Werth des Dunkelstromes hinausführt. Ob unter diesen Umständen 
die bei den meisten Autoren gebräuchliche Bezeichnung „positive Schwankung“ 
sinngemäss ist, scheint mir allerdings sehr fraglich. 

Belichtet man die Netzhaut längere Zeit (10 Secunden und mehr), so 
sieht man auf die erste negative Schwankung, nach deren Ablauf die 
Galvanometernadel eine Zeitlang die erreichte Einstellung beibehält, eine 
erneute Abnahme der Stromstärke folgen, welche sich in ganz ähnlichem 
zeitlichem Ablauf und Umfang vollzieht, wie die erste Schwankung (Fig. 4). 
Verdunkelt man dann, so tritt die typische negative Verdunkelungs- 
schwankung, eventuell mit positivem Vorschlag, und darauf die Rückkehr der 
Nadel zum Dunkelstromwerth ein. Die doppelte Schwankung bei länger 
dauernder Reizung haben auch Himstedt und Nagel (13) am Auge des 
Huhnes festgestellt, bei dem auch ich die gleichen Verhältnisse wiederfand. 

Bald nach Beginn der Versuche ändert sich der Typus des Strom- 
ablaufes. Zuerst bleibt der positive Vorschlag der negativen Verdunkelungs- 
schwankung aus (Fig. 5); dann wird die negative Schwankung auf Licht- 
entziehung immer kleiner und fällt schliesslich ganz fort; der Strom kehrt 
also bei der Verdunkelung einfach zu dem Werth zurück, welchen er vor 
der Reizung hatte (Fig. 6); hat man dann mehrere Stunden lang die Reiz- 
versuche fortgesetzt, so kann auch der positive Vorschlag der negativen 
Belichtungsschwankung ausbleiben, und die ganze Erscheinung besteht dann, 
wie Fig. 7 zeigt, nur in einfacher negativer Schwankung bei Belichtung, 
Rückkehr zur früheren Stromgrösse bei Verdunkelung. Ist dieses letzte 
Stadium erreicht, so vollziehen sich die Ausschläge der Galvanometernadel 
meistens träger und werden gleichzeitig kleiner und kleiner, ein Zeichen, 
dass die Reactionsfähigkeit des Organes allmählich erlischt; eine Erholung 
nach längerem Aussetzen der Reizungen habe ich dann nie mehr beob- 
achtet. 

Registrirt man photographisch die Capillarelektrometerausschläge, welche 
auf Lichtreizung der Netzhaut erfolgen, so zeigt sich, dass die erhaltenen 
Curven von dem aus den Galvanometerbeobachtungen abgeleiteten Bilde in 

Archiv f. A. u. Ph. 1805. Physiol. Abthlg. Suppl. 11 


162 Hans Piper: 


demselben Sinne, wenn auch nicht in gleichem Maasse, abweichen, wie es 
bei der Aufzeichnung der elektromotorischen Vorgänge im Froschauge der 
Fall war. Nach einem Stadium der Latenz, dessen nähere Besprechung 
unten folgen soll, fällt die elektromotorische Kraft schnell bis zu einem 
Minimum, welches nach durchschnittlich !/, bis ?/, Secunde erreicht ist. 
Für die Registrirung des sehr kleinen positiven Vorschlages vor der nega- 
tiven Belichtungsschwankung war das Capillarelektrometer zu unempündlich, 
und ich glaube auch nicht, dass sich die Empfindlichkeit bis zur Reaction 
auf so kleine Aenderungen der elektromotorischen Kraft treiben lässt. Nach 
der negativen Schwankung steigt die elektromotorische Kraft ein wenig 
wieder an, und dieses Factum liess sich am Bussardauge ebenso wenig 
feststellen, wie die analoge Erscheinung am Froschauge; bei letzterem war 
allerdings die Stromriehtung der photoelektrischen Reaction umgekehrt, so 
dass hier positive Schwankung mit unmittelbar folgendem, geringem Wieder- 
absinken des Stromwerthes die Lichtreaction kennzeichnete. Im Bussard- 
auge hält sich während der Dauer der Belichtung nach der ersten nega- 
tiven Schwankung und dem geringen Rückschlag derselben die elektro- 
motorische Kraft auf einem ziemlich constanten Niveau und scheint den 
Anweisungen des Capillarelektrometers zu Folge bei Verdunkelung langsam 
zu dem Werth zurück zu kehren, den sie vor der Reizung hatte. Es ist 
mir trotz zahlreicher Versuche nicht gelungen, eine deutliche negative Ver- 
dunkelungsschwankung, so wie sie das Galvanometer nachwies, mit dem 
Capillarelektrometer zu registriren. Dass diese in den Versuchen that- 
sächlich fehlte, ist wohl nicht anzunehmen; sie dürfte wohl so schwach 
gewesen sein, dass die Empfindlichkeit des Capillarelektrometers zur Regi- 
strirung nicht genügte. Da, wie gesagt, auch die sehr kleinen positiven 
Belichtungs- und Verdunkelungsvorschläge vor der eigentlichen Reaction 
mit diesem Instrument nicht verzeichnet wurden, so habe ich die Correetions- 
rechnung der Capillarelektrometereurven als werthlos erachtet und unter- 
lassen und diese Methode in erster Linie zur exacten Ausmessung der 
Latenz zwischen Reiz und Reaction ausgenutzt. 

Und in der That ist es von Interesse, gerade diesem Punkte nachzu- 
gehen und an der Hand von Capillarelektrometercurven die Latenz der 
Belicktungsreaction unter Umständen, die vermuthlich nicht allzusehr von 
der Norm abweichen, und unter stark abnormalen Bedingungen des 
Präparates zu beachten. Die Latenzzeit ändert sich nämlich im Laufe des 
Versuches in sehr erheblichem Maasse, und zwar wird sie immer länger. 
Es kann wohl keinem Zweifel unterliegen, dass die hierin sich documen- 
tirende zunehmende Trägheit der Netzhautreaction auf die fortschreitende 
Schädigung des freigelegten Auges durch Austrocknung, unvermeidliche 
Quetschung, Ernährungsstörungen durch Ciliargefässdurchtrennungen, Ab- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 163 


kühlung u. s. w. zurückzuführen ist. Die kürzeste in meinen Versuchen 
registrirte Latenz beträgt 0-02 Secunden, die längste ungefähr das 15fache 
nämlich 0-357 Secunden. Die fortschreitende Ausdehnung des Intervalles 
zwischen Reiz und Reaction wird durch die Zahlenreihe der Tabelle I ge- 
kennzeichnet. Es sind die Latenzzeiten angegeben, welche in auf einander 
folgenden Reizversuchen an ein und demselben Thiere gefunden wurden. 
Zwischen je zwei Registrirungen vergingen (durch Entwickeln und Neu- 
aufspannen des photographischen Papieres u. dgl.) etwa 15 Minuten, zwischen 
den beiden letzten Aufnahmen 20 Minuten. 


Tabelle I. 
Zeit der Messung Latenz 
Etwa 15 Minuten nach der Operation 0024 Secunden 
830 3 es »> 0.036 
ER} 45 ss PR ee} „ 0:071 „ 
LE 65 ’ Er) er) ” 0:143 


Lässt schon die Zunahme der Latenz mit der Dauer des Versuches 
die Annahme sehr wahrscheinlich werden, dass es sich um ein Symptom 
der fortschreitenden Ermüdung und des allmählichen Rückganges der 
Reactionspräcision und der Leistungsfähigkeit der Netzhaut handelt, so wird 
dies fast zur Gewissheit durch die Thatsache, dass man durch einen die 
Ernährung des Organes stark schädigenden Eingriff, wie es die Enucleation 
des Bulbus ist, eine erhebliche Verlängerung der Latenz willkürlich herbei- 
führen kann. Die Messung der Latenz an einem in situ befindlichen 
Bussardauge ergab 0-06 Secunden, nach der Enucleation betrug sie mehr 
als das doppelte, nämlich 0-14 Secunden. Das Auge blieb noch 10 Minuten 
lang reactionsfähig, doch wurden die Stromschwankungen bis zum Erlöschen 
immer kleiner und träger ablaufend. Immerhin ist die Ueberlebenskraft 
der Netzhaut des enucleirten Auges bemerkenswerth, und Kühne und Steiner 
(14 und 15) machen mit Recht darauf aufmerksam, dass wir die photoelek- 
trischen Vorgänge nach allen sonstigen Erfahrungen über die Ueberlebungs- 
kraft der Ganglienzellen nicht auf diese eigentlich nervösen Gebilde der 
Netzhaut, sondern mit weit grösserer Wahrscheinlichkeit auf die Sinnes- 
epithelien, die Stäbchen und Zapfen, beziehen müssen. 

Nicht nur die Latenzzeit nimmt im Laufe der Versuche continuirlich 
zu, sondern auch der Ablauf der folgenden Stromschwankung erfährt Ver- 
änderungen. Der Abfall der elektromotorischen Kraft bei Belichtung, 
welcher sich in den ersten Versuchen relativ schnell vollzog, wird in dem- 
selben Verhältniss träger, in dem die Latenzzeit sich auszieht. 

Der Minimalwerth der Latenzzeit, welchen ich bei den Messungen am 


Bussardauge fand — 0-02 Seeunden —, dürfte wohl in grösster An- 
11* 


164 Hans Piper: 


näherung den normalen Verhältnissen entsprechen. Vergleicht man diesen 
Werth mit den am Froschauge gefundenen Reactionszeiten, so zeigt sich, 
dass die letzteren durchschnittlich um das Zehnfache die Latenz des Vogel- 
auges an Ausdehnung überragen. Gotch folgert aus den Latenzbestim- 
mungen am Froschauge, dass die elektromotorisch wirksamen Vorgänge 
sicherlich nicht auf Erregungsprocesse in den Nerven und Ganglienzellen 
der Netzhaut zu beziehen seien; denn Latenzzeiten von ?/,, bis ®/,. De- 
cunden kennen wir für diese Gewebe nicht. Wahrscheinlicher, meint Gotch, 
sei die Annahme, dass die photoelektrischen Lichtreactionen Begleit- 
erscheinungen photochemischer Umsetzungen in den Stäbchen und Zapfen 
sind, wobei als conditio sine qua non für das Zustandekommen der Netz- 
hautströme ausserdem die Lebendigkeit des Zellsubstrates voraus zu setzen 
ist. Ich halte diese Anschauung über die Ursache der Netzhautströme 
ebenfalls für wahrscheinlich richtig und glaube, dass die grosse Latenz ein 
wichtiges Argument dafür bildet, dass wir die Erregungsvorgänge in den 
nervösen Elementen von den Möglichkeiten ausschliessen müssen, welche 
als wesentlich für die Ausbildung der elektromotorischen Netzhautphänomene 
in Betracht zu ziehen sind. Allerdings, wenn die am enucleirten Frosch- 
auge festgestellte Latenz von ?/,, bis ®/,, Seeunden wirklich die für die Norm 
zutreffende ist, dann könnte man wohl Verdacht fassen, dass die zu Grunde 
liegenden Vorgänge mit der dem Sehact dienenden Netzhauterregung über- 
haupt nicht in direeter Beziehung stehen, denn aus einer so grossen Latenz 
"müsste eine Langsamkeit der Reactionen resultiren, welche mit der sonst 
beobachteten Lebhaftigkeit der Frösche in Widerspruch steht und manche 
factisch vorhandenen Leistungen der Thiere (Fliegenschnappen u. dgl.) fast 
unmöglich erscheinen lassen müsste. 

“ Indessen, nachdem ich am in situ belassenen Warmblüterauge sehr 
viel kürzere Latenzzeiten nachgewiesen und gezeigt habe, dass hier die 
Latenz nach Schädigungen, Ermüdunge, vor allem aber nach der Enu- 
cleation des Bulbus erheblich zunimmt, ist eine erneute Prüfung der Latenz- 
zeit am Froschauge wohl am Platze. Allerdings müsste dieses dann eben- 
falls in situ und unter möglichst normalen Bedingungen untersucht werden. 
Die Latenzzeiten des Warmblüterauges sind so kurz, dass hier gar kein 
Bedenken gegen die Annahme zu finden ist, dass es die dem Sehact dienende 
Netzhauterregung selbst ist, !welche sich durch elektromotorische Vorgänge 
kenntlich macht. Vielleicht stellt sich doch noch beim Froschauge eine 
ähnliche Sachlage heraus. | 

Die Grösse der Actionsströme, welche nach Belichtung in der 
Netzhaut auftreten, hängt von der Intensität und von der Wellenlänge des 
Reizlichtes und ferner von dem Empfindlichkeitszustand der Netzhaut ab. 
Die Bedeutung der Wellenlänge des Reizlichtes soll weiter unten näher be- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 165 


sprochen werden. Die Netzhautempfindlichkeit wechselt beim Bussardauge 
nur in geringem Umfange, so lange eine normale Reactionsfähigkeit er- 
halten ist. Man kann die Netzhaut durch länger fortgesetzte Belichtung 
zu ermüden suchen, ohne bei den unmittelbar folgenden Messungen eine 
nennenswerthe Beeinträchtigung der Stromwerthe constatiren zu können. 
Erst im Laufe eines lange fortgesetzten Versuches werden die Actionsströme 
allmählich kleiner und kleiner; das ist aber offensichtlich eine Folge der 
langen Versuchszeit selbst und nicht der Ermüdung durch Licht, und die 
dann zum Vorschein kommende Abstumpfung der Empfindlichkeit ist, wie 
es scheint, einer Reparation kaum fähig. Jedenfalls habe ich eine solche 
kaum beobachtet, auch dann nicht, wenn durch längeres Aussetzen der 
Lichtreizungen die Gelegenheit zur Erholung geboten wurde. 

Im Vergleich zu den elektromotorischen Kräften, welche die Retina 
der Nachtvögel bei gleich intensiven Lichtreizungen entwickeln, sind die im 
Auge des Bussards sowie auch in denen anderer Tagvögel, Huhn und Taube, 
auftretenden Ströme von auffallend geringem Werthe. Die hierdurch ge- 
kennzeichnete Minderempfindlichkeit und die minimal ausgebildete Fähig- 
keit der Dunkeladaptation, welche in der geringen Verstärkung der elektro- 
motorischen Belichtungsreaction nach längerem Dunkelaufenthalt zum Aus- 
druck kommt, sind typische Merkmale, durch welche die fast nur Zapfen 
enthaltenden Retinae der Tagvögel sich von den Stäbchenaugen der Nacht- 
vögel unterscheiden. 

Ganz ähnlich, wie beim Bussard, gestaltet sich der Ablauf der Netz- 
hautströme bei der Taube. Bei Belichtung tritt eme negative Schwankung 
des Dunkelstromes mit positivem Vorschlag auf, und bei Wiederverdunkelung 
der Retina erfolgt eine abermalige negative Stromschwankung und dann 
Rückkehr der elektromotorischen Kraft zu dem Werth, welchen sie vor der 
Liehtreizung hatte. Die negative Schwankung auf Verdunkelung bleibt 
nach länger fortgesetzten Reizversuchen an ein und demselben Präparat in 
der Regel aus und die ganze photoelektrische Reaction besteht in negativer 
Schwankung mit positivem Vorschlag auf Lichtreiz, Rückkehr zum vor- 
herigen Stromwerth auf Verdunkelung. 

Etwas abweichend hiervon liegen die Verhältnisse beim Huhn. Hier 
tritt bei Belichtung zuerst eine schnell ablaufende positive Schwankung des 
Ruhestromes auf; hat diese ihren Maximalwerth erreicht, so bleibt die 
Galvanometernadel bei den einzelnen Präparaten verschieden lange ruhig 
stehen; nach 3 bis 10 Secunden aber beginnt die elektromotorische Kraft 
in der Regel langsam zu sinken (Fig. 8) und fällt während der Dauer einer 
länger fortgesetzten Belichtung (30 Secunden) unter den Werth des Dunkel- 
stromes, verwandelt sich also in eine negative Schwankung (Fig. 9). Bei 
Verdunkelung tritt zunächst eine schnell ablaufende negative Schwankung 


166 Hans Piper: 


ein, dann aber stellt sich die Galvanometernadel langsam auf den Scalen- 
theil ein, durch welchen sie vor der Lichtreizung die Grösse des Dunkel- 
stromes anzeigte. So beobachtet man den Ablauf der Actionsströme in der 
Mehrzahl der Fälle und namentlich ziemlich regelmässig bei solchen Versuchs- 
thieren, welche sich bei tiefer Curaresirung ruhig verhalten und sich für 
die Versuche als geeignet erweisen. Das ist nun nach meinen Erfahrungen 
nicht gerade bei vielen Hühnern der Fall; sehr häufig, oder, man kann 
sagen meistens, sind die Thiere entweder unruhig oder halten bei Appli- 
cation grösserer Dosen Curare nicht lange aus; in beiden Fällen merkt 
man an der Unregelmässigkeit der Stromschwankungen, an dem Wechsel 
der Richtung wie der Grösse und der Trägheit des Ablaufes oder dem Er- 


ER 


l |! i = | 


ı 


Fig. 8. Fig. 9. 


| 


\) 


löschen der elektromotorischen Belichtungsreaction, dass man von normalen 
Versuchsbedingungen weit entfernt ist. 

Während ich als normale Reaction auf Belichtung positive Schwankung 
mit langsam folgendem Wiederabfall des Stromes beim Huhn in einer 
ganzen Reihe von Fällen beobachtet habe, gestaltet sich nach den Befunden 
von Himstedt und Nagel (13) der Stromablauf ganz ähnlich, wie es von 
mir für das Auge des Bussards geschildert wurde: bei Belichtung fand 
negative Schwankung mit positivem Vorschlag, beim Entziehen des Lichtes 
Rückkehr zum Dunkelstromwerth statt. Dieser Befund, zusammengehalten 
mit dem meinigen, zeigt, dass der Ablauf der Netzhautströme gerade beim 
Huhn in gewissen Grenzen wechselnd zur Beobachtung gelangt. Nach 
Allem, was ich gerade in gut gelungenen Versuchen beobachtet habe, halte 


Fig. 10. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 167 


ich die in der Mehrzahl der Fälle auftretende positive Belichtungsschwankung 
für das Normale und bin zu der Ueberzeugung gelangt, dass reine nega- 
tive Schwankungen oder solche mit positivem Vorschlag sich typisch ein- 
stellen, wenn das Organ bei der Operation mehr oder weniger alterirt ist 
oder im Laufe fortgesetzter Reizversuche seine normale Reactionsfähigkeit 
allmählich eingebüsst hat. Wie sich die Umwandlung des in meinen Ver- 
suchen hervortretenden Stromablaufes in den von Himstedt und Nagel 
beobachteten durch Veränderung der Grössenverhältnisse der einzelnen Theile 
der ganzen Schwankung vollziehen mag, ist ja leicht zu denken: wird die 
positive Schwankung bei Belichtung so klein, dass sie nur als positiver 
Vorschlag imponirt und der folgende Abfall des Stromwerthes als die 
Hauptsache erscheint, so hat man den von Himstedt und Nagel be- 
schriebenen Belichtungseffect. 

Sehr einfach und regelmässig gestalten sich die photoelektrischen Er- 
scheinungen in der Netzhaut der Nachtvögel (Fig. 10. Wie schon Him- 
stedt und Nagel fanden, besteht hier die Reaction auf Lichtreizung in 
einer kräftigen positiven Schwankung des Dunkelstromes Während der 
Dauer der Reizung sinkt die elektromotorische Kraft zunächst wieder ab, 
hält sich aber dann bei vielen Versuchsthieren auf vollständig constantem 
Werth, bei anderen fällt die Stromstärke continuirlich und ganz langsam manch- 
mal bis auf die Hälfte des bei Belichtung eingetretenen Stromzuwachses, 
aber auch im Laufe mehrere Minuten währender Reizung nicht bis auf den 
Dunkelstromwerth. Bei Verdunkelung des Auges erfolgt eine ausserordentlich 
starke negative Schwankung; die Nadel schnellt mit grosser Geschwindigkeit 
über die Dunkelstromeinstellung um annähernd eben so viele Scalentheile 
hinaus, wie sie bei der positiven Belichtungsreaction nach der anderen Seite 
ausschlug.. Dann geht sie langsam zur Dunkelstromeinstellung zurück. 

In diesem Verhalten stimmen alle von mir untersuchten Nachtraub- 
vögel, Schleiereule, Sumpfohreule, Steinkauz und Waldkauz, vollkommen 
überein. Bei diesen Thieren gelingt es nun auch ohne Schwierigkeit, die 
Netzhautströme zu messen, ohne dass man die normalen Ernährungsver- 
hältnisse des Auges durch operative Freilegung der hinteren Bulbuswandung 
zu stören genöthigt ist. Die hinteren und lateralen Theile der ausser- 
ordentlich grossen Augen des Waldkauzes und der Sumpfohreule nämlich 
ragen unmittelbar vor dem Gehörgang derart aus der Orbita hervor, dass 
man hier die Elektrode direct an die bedeckende Haut der hinteren Bulbus- 
wand nahe dem Knochenring der Sclera ansetzen kann. Der bei dieser 
Anordnung beobachtete Stromablauf ist völlig identisch mit dem nach 
operativer Freilegung des Auges beobachteten; es ist also mehr als wahr- 
scheinlich, dass der normale Typus der photoelektrischen Phänomene bei 
diesen Thieren zur Beobachtung kam. 


168 Hans Piper: 


Abgesehen von dem Typus des Ablaufes stimmt das Verhalten der 
Actionsströme bei allen untersuchten Nachtvögeln noch in einem weiteren 
Punkte überein, dessen Beachtung im Zusammenhang mit den im folgenden 
Abschnitt zu besprechenden Erregbarkeitsverhältnissen der Netzhaut von 
besonderem theoretischem Interesse ist. 

Die Augen der Nachtraubvögel nämlich, deren fast ausschliesslich Stäbchen 
und kaum Zapfen enthaltende Netzhäute nach längerem Dunkelaufenthalt 
tiefpurpurroth durch massenhaft angehäuften Sehpurpur aussehen, sind einer 
ausgiebigen Dunkeladaptation fähig, die aus der ganz erheblichen Zunahme 
der Actionsstromwerthe nach längerem Dunkelaufenthalte zu erschliessen ist. 
Ermüdet man z. B. die Netzhaut durch ziemlich intensive und länger 
fortgesetzte Belichtung und beobachtet darauf die bei Lichtreizung auftretenden 
Actionsströme, so zeigt sich, dass schwache Reize jetzt überhaupt keine 
Reaction wachzurufen vermögen und dass bei starker Reizung nur relativ 
geringe Ausschläge der Nadel eintreten. Gönnt man jetzt der Netzhaut 
durch 10 Minuten langes Aussetzen der Lichtreizungen Zeit zur Dunkel- 
adaptation und zur Regeneration des vorher durch Ausbleichung stark re- 
dueirten Sehpurpurvorrates, so reagirt sie bereits auf schwaches Licht mit 
recht kräftigen Strömen, und stärkeres Reizen lenkt die Nadel mit grosser 
Vehemenz so erheblich ab, dass der Reflex des Galvanometerspiegels über 
das Ende der Scala hinauseilt. Die in der Zunahme der photoelektrischen 
Reaction sich kennzeichnende Empfindlichkeitssteigerung der Netzhaut kann 
in ganz ausserordentlichem Maasse (ca. um das 100fache) stattfinden, und 
es scheint, dass der Schwellenwerth des Lichtes, bei dem überhaupt eine 
minimale Reaction sich bemerkbar macht, wohl von geringerer Grössen- 
ordnung ist als derjenige, welcher das dunkeladaptirte menschliche Auge 
zur Auslösung einer Lichtempfindung zu veranlassen vermag. 

Die Fähigkeit der Dunkeladaptation ist den Sehpurpur enthaltenden 
Stäbchennetzhäuten in exquisitem Maasse eigenthümlich und unterscheidet 
diese typisch von den Zapfennetzhäuten der Tagvögel, welche einer durch 
Zunahme der Actionsströme gekennzeicheten Empfindlichkeitssteigerung bei 
Dunkelaufenthalt nur in minimalem Maasse fähig sind. Wollte man die 
gleichen Stromwerthe, welche das gut ausgeruhte Auge der Tagvögel bei 
intensiver Reizung gab, unter ungeänderten Widerstandsverhältnissen im 
äusseren Stromkreis von den dunkeladaptirten Augen der Nachtvögel erzielen, 
so mussten sehr schwache Lichtreize applieirt werden, andernfalls erhielt 
man Ströme, durch welche der Galvanometerindex weit aus der Scala ge- 
trieben wurd. Man wird kaum mit der Annahme fehlgehen, dass die 
Sehpurpurregeneration für die Sensibilisirung der Netzhaut wesentlich ist, 
welche in der Dunkeladaptation zum Ausdruck kommt. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 169 


2. Die Verteilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum 
des Nernstlichtes. 


Von specifischer Bedeutung für die Grösse der Actionsströme ist die 
Farbe bezw. die Wellenlänge des Reizlichtes. Die überhaupt wirksamen 
Strahlen nehmen ungefähr den gleichen Bereich des gesammten Spectrums 
ein, welchen die unsere Netzhaut erregenden und Liehtempfindungen aus- 
lösenden Strahlenarten innehaben. Es fragt sich aber, welche Strahlen 
maximal erregend wirken und in welchen quantitativen Verhältnissen die 
übrigen Lichter an relativem Reizwerth zurücktreten. Für das menschliche 
Auge liegen bekanntlich nach Untersuchungen, bei denen die Intensität 
der ausgelösten Helliskeitsempfindung als Indicator für die Wirkungsgrösse 
des Reizes diente, die Verhältnisse so, dass bei verschiedenen Eigenzuständen 
der Netzhaut die Reizwerthrelationen der homogenen Lichter sehr verschieden 
sind; hier weist nämlich die helladaptirte Netzhaut, mit intensiven Reizen 
geprüft, maximale Erregbarkeit gegenüber langwelligem Licht, geringere 
gegenüber Strahlen mittlerer und kurzer Wellenlänge auf. Dagegen zeigt 
sich, dass die dunkeladaptirte Netzhaut bei Untersuchung mit schwachen 
Reizen durch langwelliges Licht fast überhaupt nicht erregbar ist, dass da- 
gegen Lichter mittlerer Wellenlänge maximale Helligkeitsempfindungen aus- 
lösen, dass die Netzhaut also jetzt durch diese Strahlen maximal erreebar 
ist. Die Beobachtung, dass die Netzhaut einerseits bei Hell-, andererseits 
bei Dunkeladaptation auf die homogenen Lichter eines Spectrums verschieden 
selectiv. reagirt, hat zu der auch durch mannigfache andere Beweise ge- 
stützten Theorie geführt, dass unsere Netzhaut mit zweierlei Apparaten von 
abweichenden Erregebarkeitsverhältnissen ausgerüstet ist, deren einer als 
Tagesapparat bezeichnet wird und dem als anatomisches Substrat die Netz- 
hautzapfen zuerkannt werden, während der zweite, der Dämmerungsapparat, 
in die sehpurpurenthaltenden Stäbchen localisirt wird. 

Dass also verschiedene Möglichkeiten der selectiven Strahlenabsorption 
und der Reaction der Netzhaut in der Natur verwirklicht sind, geht bereits 
aus diesen, nach subjectiven Beobachtungen gewonnenen Feststellungen der 
menschlichen Netzhautphysiologie ziemlich klar hervor; die Frage liest nun 
nahe, ob nicht die Feststellung der quantitativen Verhältnisse der Actions- 
ströme, welche bei Reizung mit den homogenen Lichtern eines Spectrums 
am Thierauge zu messen sind, eine brauchbare Handhabe bietet, um über 
die Erregbarkeitsverhältnisse der untersuchten Netzhaut etwas Objectives zu 
ermitteln und womöglich vergleichend-physiologische Kriterien für die Zu- 
verlässigkeit jener aus der subjectiven Beobachtung der eigenen bewussten 
Empfindungen abstrahirten Anschauung über die Functionsweise der ver- 
schiedenen Netzhautelemente beizubringen. Diesen Weg der Untersuchung 


170 Hans Piper: 


haben zuerst Himstedt und Nagel (12) in Versuchen am Froschauge, 
dann ich durch Strommessungen am Öephalopodenauge mit Erfolg beschritten. 

Was die Methode und die Art der Darstellung der Resultate aller 
solcher Untersuchungen betrifft, so muss sich diese an die Begriffe und 
Anschauungen der physikalischen Optik anschliessen. Hiernach ist die 
Reactionsweise einer lichtreagirenden Substanz oder Einrichtung zwar nicht 
erklärt, aber eindeutig charakterisirt, wenn festgestellt ist, in welchen 
quantitativen Verhältnissen dieselbe auf die einzelnen homogenen Strahlen- 
arten eines bestimmt definirten Speetrums reagirt. Trägt man die Wirkungs- 
werthe der homogenen Lichter dann als Function ihrer Wellenlänge in ein 
System rechtwinkliger Coordinaten ein, so erhält man Curven, welche das 
untersuchte System anschaulich bestimmen und von anderen, in gleicher 
Weise untersuchten und dargestellten Systemen unterscheiden. Auch bei 
der Netzhaut handelt es sich um eine lichtreagirende Vorrichtung, deren 
Funetionsweise nach den angedeuteten Gesichtspunkten zu bestimmen ist. 
Für die vorliegende Untersuchung sollen die Werthe der Actionsströme das 
Maass für die Wirkungsgrösse der homogenen Lichter abgeben. 

Die Messung der relativen Reizwerthe, mit welchen die homogenen 
Lichter des Nernstlichtspectrums auf die Netzhäute der von mir untersuchten 
Thiere zu wirken vermögen, erfolgte unter Benutzung des oben beschriebenen 
Apparates. Die verschiedenen Farben des Spectrums wurden der Reihe nach 
auf den „Ocularspalt“ (Fig.1 S) eingestellt und der Stromwerth durch die Aus- 
schlaggrösse der Galvanometernadel bei Lichtreizung festgestellt. Da die 
Breite des „Ocularspaltes“ constant war, so wurden durch denselben bei 
den Messungen gleich grosse schmale Bezirke aus allen Theilen des Specetrums 
ausgeschritten und zur Reizung verwendet. Diesen Bezirken entsprechen ja 
keineswegs in allen Theilen des Spectrums gleich grosse Bereiche von Wellen- 
längen, da ein Dispersionsspectrum, nicht aber ein Interferenzspectrum benutzt 
wurde. Indessen dies ist für die vorliegende Untersuchung gleichgültig, da 
es sich hier nur darum handelt, verschiedene Sehorgane oder verschiedene 
Umstände eines Sehorganes durch Beobachtung unter genau identischen 
äusseren Versuchsbedingungen eindeutig zu charakterisiren und zu vergleichen. 
Diese Aufgabe ist aber erfüllt, wenn die Vertheilung der Reizwerthe in ein 
und demselben Spectrum, in diesem Falle im Dispersionsspectrum des Nernst- 
lichtes, für alle Netzhäute nach ganz gleicher Methode bestimmt ist. 

Stellt man in dieser Weise die Stromwerthe fest, welche bei Reizung 
mit den homogenen Farben des Nernstlichtspectrums auftreten, so erhält 
man eine Reihe zusammengehöriger Werthe, welche die Beziehung zwischen 
Wellenlänge des Reizlichtes und elektromotorischem Effect in der Netzhaut 
kennzeichnen. Die Grösse des elektromotorischen Erfolges bildet ein Maass 
für den Reizwerth des betreffenden Lichtes, und die Verhältnisszahlen der 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 171 


Tabelle I. 

10 | I. IV. 

| Tagvögel | Nachtvögel 
Se. De Mäuse- Schleier- Sumpfohr- 

| | bussard | Haushuhn Taube an Waldkauz En 
1 Le || Er an ek Be Zur ER 
2 — — 7 (28) - m 2 (5) ud 
3 670 23 (69) — - — — a: 
4 657 — 14 (56) = 1 (5) 3 (7-5) 2 (5) 
5 644 27 (81) — 10 (60) — = — 
6 632 — 20 (80) — 4 (20) 6 (15) 4 (10) 
7 620 31 (93) — 16 (96) —_ — — 
8 609 — 24 (96) — 8 (40) 12 (30) 12 (30) 
9 | 599 34 (102) — WAS) | — .- = 
10. Be 24 (96) — 11.655) 19 (58) 22 (55) 
ie 581 32 (96) _ 16 (96) || —_ — _ 
12 574 — 22 (88) — 16 (80) | 32 (80) 30 (75) 
13 567 ED). Ir are ae a 
14 560 Be 7600.80) SE 1 EE) 34 (85) 
15 554 29 (87) a 13a — — 
16 547 — 19 (76) — || 20100) | 42 (105) | 38 (95) 
17 541 27 (81) — 12 (72) — — ar 
18 | 585 _ 17 (68) — || 22 (110) | 44(110) | 42 (105) 
19 530 —_ an 2 IN as Si 
20 || - 525 _ 15 (60) - ' 18 (90) 43 (108) | 40 (100) 
21 520 Da) | 964) | — = = 
22 515 — 13 (52) = ' 16 (80) 40 (100) | 37 (92) 
23 511 — — —. |, — — 
24 506 u = | 14 (70) _ 34 (85) 
25 502 20 (60) — BR 30 (75) — 
26 498 — 10 (40) 10260) — 30 (75) 
27 494 — — _ | 26 (65) —_ 
28 490 — = -— | —- — 24 (60) 
29 486 16 (48) — — mi — x 
30 |. 482 — 7 (28) —_ | 10 (50) 21 (52) — 
31 || 478 —_ = BED) TE — = 
32 474 _ — | = 20 (50) 
33 470 Mas — — - Ze 
34 467 — 6 (24) ' 6.(80) 17 (42) — 
35 464 -— |. —_ — 
36 461 -_ | —- — | = = 16 (40) 
37 || 458 12 (36) er 318) | — Ei 
383 | 455 _ 5 (20) | 4(20) == es 
39 | 452 N — — — = 
40 | 449 a u 10 (25) 10 (25) 
4l 446 10 (30) — 2 (12) — _ # 
42 | 443 — 4 (16) — — a. 
43 — - = — || .2(10) = 
44 — = — —..ı _ — Au) 
ii 8 (24) ei 1 (6) | r " Er 
AG. ||  — — — — = ad) en 
47 — — = — iu = — 
48 — = 2 (12) m | — — 4 (10) 


Actionsströme charakterisiren die Reizwerthverhältnisse der homogenen 


Lichter bezw. die Erregbarkeitsverhältnisse der betreffenden Netzhaut. 


Es 


172 Hans Piper: 


liegt dann allerdings nahe, aus der Kenntniss von der Vertheilung der 
Reizwerthe im Spectrum auf die für das betreffende Sehorgan gültige Ver- 
theilung der Helligkeiten zu schliessen; indessen begiebt man sich hierbei 
in das problematische Gebiet der thierischen „Empfindungen“ und in die 
Thierpsychologie, eine Disciplin, deren Daseinsberechtigung ja von mancher 
Seite mit dem berechtigten Hinweis sehr energisch bestritten wird, dass 
wir hiervon nichts wissen „können“. 

In Tabelle II sind im ersten Stabe die Scalentheile angegeben, auf 
welche der als Collimatorspalt dienende Nernstfaden eingestellt wurde, und 
im Stabe II sind die Wellenlängen verzeichnet, welche bei der betreffenden 


TOR SEEN RER N ERTERZEITNENIRE ENGEN 
Fig. 11. 
Vertheilung der Reizwerthe (Ordinaten) im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes Ab- 
seissenaxe), —— für Tagvögel (Zapfennetzhäute), - - -- für Nachtvögel (Stäbchennetzhäute). 


Einstellung auf den als Ocularspalt dienenden Spalt in der Vorderwand des 
das Versuchsthier beherbergenden Kastens fielen und somit die Netzhaut 
reizten. Im dritten und vierten Stabe findet man die Stromwerthe, welche 
bei Reizung mit den zugehörigen spectralen Lichtern abgelesen wurden. 
Die Werthe geben in Millimetern die Ausschläge an, um welche der 
Galvanometerindex auf der Scala abgelenkt wurde. Für die Curvencon- 
struction wurden die einzelnen Zahlenreihen durch Multiplication mit je 
einem constanten Factor so umgerechnet, dass der maximale Stromwerth 
jeder Reihe ungefähr 100 wurde. Diese Werthe sind in Klammern neben 
die dierect abgelesenen gesetzt. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 173 


Die Tabellen und die Curven (Fig. 11), in denen die Stromwerthe als 
Function der Wellenlänge des zugehörigen Reizlichtes eingetragen sind, 
lehren nun das interessante Factum, dass die Erregbarkeitsverhältnisse der 
Netzhäute von Tagvögeln (ausgezogene Curven) typisch verschieden von 
denen der Nachtvögel (punctirte Curven) liegen. In der Netzhaut der 
Tagvögel treten maximale Stromwerthe auf bei Reizung mit den langwelligen 
Strahlen des Nernstlichtspectrums, erheblich geringere dagegen bei Reizung 
mit den stärker brechbaren grünen und blauen Strahlen. Die Curve, welche 
die Vertheilung der Reizwerthe und die Erregbarkeitsverhältnisse der Netz- 
haut veranschaulicht, erreicht dementsprechend maximale Ordinatenhöhe über 
einem Abseissenort, welcher einer Wellenlänge von ca. 600 vu entspricht; 


x x x x N N N NER S B S N N R RN N S N 
x N IS NE N EIS N 8 SS SS N NEE SEEN DD S 
ORDER NIT IT I SEDERUISES 
Fig. 12. 
---- Vertheilung der Reizwertbe im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes für die 
Stäbchenaugen der Nachtvögel, —— Curve der Energieabsorption im Sehpurpur (nach 


den Messungen Trendelenburg’s construirt). 


nach rechts fällt die Öurve von diesem Punkt aus stark ab, da die als Ordi- 
naten eingetragenen Reizwerthe der Lichter des mittleren und am stärksten 
brechbaren Spectralbereiches mit abnehmender Wellenlänge kleiner werden. 

Ganz anders stellen sich die Erregbarkeitsverhältnisse der Nachtvogel- 
augen dar. Hier haben die Lichter grosser Wellenlänge relativ geringen 
Reizwerth, die Strahlen von 535 vu aber etwa, welche uns grün erscheinen, 
rufen maximale Actionsströme in der Netzhaut wach. Die Curve, welche 
die hier zutreffenden Erregbarkeitsverhältnisse und die Vertheilung der 
Reizwerthe als Ordinaten über dem Spectrum als Abseisse veranschaulicht, 


174 Hans PIPpER: 


steigt bis zu ihrem über dem 535 uw entsprechenden Abseissenort gelegenen 
Gipfel und fällt von hier nach dem kurzwelligen Ende des Spectrums hin ab. 

Man sieht aus Tabellen und Curven, dass sich nach diesen Gesichts- 
punkten die Augen aller untersuchten Tagvögel, Bussard, Haushuhn und 
Taube, von denen aller Nachtvögel, Schleiereule, Sumpfohreule, Steinkauz 
und Waldkauz, ganz typisch unterscheiden, und man wird sich die Frage 
nach dem Grunde für diese Differenzen vorlesen 

Die Antwort liegt nahe. Wir haben es hier wohl sicher mit den Beleneten 
Unterschieden der Erregbarkeitsverhältnisse zwischen Netzhautstäbchen und 
Zapfen zu thun. Sind diese functionellen Differenzen zwischen beiden 
Arten von lichtpereipirenden Netzhautgebilden in der menschlichen Physio- 
logie und durch die subjective Beobachtung der Helligkeitsempfindungen 
erschlossen worden, so ist am Vogelauge der objective Beweis erbracht, 
dass die Erregbarkeitsverhältnisse der Zapfennetzhaut des Tagvogels und 
die der Stäbchennetzhaut des Nachtvogels dieselben Unterschiede erkennen 
lassen, mit welchen der Tages- oder Zapfenapparat unserer Netzhaut dem 
Dämmerungs- oder Stäbchenapparat gegenübersteht. 

Es ist zur Zeit kaum möglich, über die speciellen physikalisch-chemischen 
Grundlagen für die Erregbarkeitsverhältnisse des Zapfenapparates eine Ver- 
muthung auszusprechen. Die qualitative Mannigfaltigkeit der Zapfenerreg- 
barkeit, welche wir nach Analogie unseres farbenpercipirenden Zapfenapparates 
auch für die Vogelnetzhaut vorauszusetzen geneigt sind, fordert den Nach- 
weis einer ebensolchen Mannigfaltigkeit des reizbaren Substrates.. Nun 
kennen wir zwar die farbigen Tropfen in den Zapfen der Vogelnetzhaut 
und können ja auch vermuthen, dass diese mit der qualitativ differenzirten 
Lichtperception mehr oder weniger viel zu thun haben. Indessen directe 
Beobachtungen über die functionelle Bedeutung dieser Gebilde liegen noch 
nicht vor, und es ist bisher nicht gelungen, die farbigen Substanzen rein 
darzustellen und über die absorptiven und photochemischen Eigenschaften 
derselben Genaueres festzustellen!; so lange dieses nicht der Fall ist, muss 
es als müssiges Unterfangen bezeichnet werden, wenn man sich auf Specu- . 
lationen über die Grundlage der aus den Actionsströmen nur quantitativ 
erschlossenen Erregbarkeitsverhältnisse der Zapfen verbreiten wollte. Die 
Curve, welche die Reizwerthe der homogenen Lichter der Intensität nach 
angiebt, kann die Resultante mehrerer Curven sein, deren jede einer Com- 
ponente des farbenpercipirenden Apparates entspricht. Wir dürfen wohl 
annehmen, dass wir unter geeigneten Bedingungen vom menschlichen Auge 


! Einen Anfang in dieser Richtung hat Waelchli gemacht in seinen „Mikro- 
spectralanalytischen Untersuchungen der gefärbten Kugeln der Vogelretina‘“. (Onderzoek. 
ged. in het physiolog. labor. der Utrechtsche Hoogschool. Bd. Reeks VI. p. 297 — 314. 
Taf.) 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 175 


die gleiche Curve der Actionsstromwerthe als Function der Wellenlänge des 
Reizlichtes erhalten würden, wie wir sie am Vogelauge feststellten. Und 
doch würde hier Niemand zweifeln, dass die Stromwerthe nur als Maasse 
für die Helligkeitswerthe der Lichter betrachtet werden können und als 
Resultanten mehrerer unbekannter Grössen gelten müssen, deren jede den 
Reizwerth eines der qualitativ einheitlichen Bestandtheile des farbentüchtigen 
Zapfenapparates repräsentiren würde. 

Erheblich bestimmter als über die physiologischen Grundlagen für die 
Erregbarkeitsverhältnisse der Zapfen und für die Wirkungsweise des Lichtes 
in diesen Gebilden können wir uns über die der Stäbchen äussern. König! 
zeigte zuerst, dass die Curve der Helliskeitswerthe der homogenen Lichter für 
das dunkeladaptirte Auge mit der Curve übereinstimmt, welche die aus den 
homogenen Strahlen vom Sehpurpur absorbirten Energiemengen als Function 
der Wellenlänge darstellt. Abelsdorff und Köttgen? und neuerdings 
Trendelenburg?® bestätigten dies; letzterer zeigte gleichzeitig, dass, wie zu 
erwarten, auch die Curve der „Bleichungswerthe“, d. h. der Grade, in 
welchen die homogenen Lichter den Sehpurpur in gleichen Wirkungszeiten 
photochemisch zersetzen bezw. seine Absorption herabdrücken, einerseits mit 
der Curve der absorbirten Energiemengen, andererseits auch mit der Curve 
der Dämmerungswerthe zusammenfällt. Bereits aus diesen Versuchen ist 
zu schliessen, dass zwischen den absorptiven und photochemischen Eigen- 
schaften des Sehpurpurs und den Erregbarkeitsverhältnissen der Stäbchen 
die engsten Beziehungen bestehen, und man darf wohl behaupten, dass die 
als Dämmerungswerthe bezeichneten Reizwerthe der homogenen Lichter 
einfache Functionen der Werthe sind, in welchen die Energie der betreffenden 
homogenen Strahlen im Sehpurpur absorbirt wird. 

Aus den hier mitgetheilten Versuchen lässt sich schliessen, dass die 
Grösse der Netzhauterregung, gemessen durch die Actionsstromwerthe, 
welche bei Reizung mit homogenen Lichtern im Stäbchenauge der Nachtvögel 
auftreten, in gleicher Weise eine einfache Function der Energieabsorption 
dieser Lichter im Sehpurpur sind. In Fig. 12 sind die von Nachtvogelaugen 
erhaltenen Curven der Reizwerthe mit der Curve zusammengestellt, welche 
die Energieabsorption der homogenen Lichter im Kaninchensehpurpur nach 
den Messungen Trendelenburg’s veranschaulicht. Da nach den Unter- 
suchungen von Abelsdorff und Köttgen das absorptive Verhalten des 


! König, Ueber den menschlichen Sehpurpur und seine Bedeutung für das Sehen. 
Bericht der Berliner Akademie der Wissenschaften. 1894. 

® Köttgen und Abelsdorff, Absorption und Zersetzung des Sehpurpurs bei den 
Wirbelthieren. Zeitschr. für Psychol. und Physiol. der Sinnesorgane. 1896. Bd. XI. 

® Trendelenburg, Quantitative Untersuchungen über die Bleichung des Seh- 
purpurs im monochromatischen Licht. Zbenda. 1904. Bd. XXXVII. 


176 Hans PIPER: 


Sehpurpurs von Säugern, Vögeln und Amphibien in grösster Annäherung 
übereinstimmt, so kann die in die Figur eingetragene Absorptionseurve das 
typische Verhalten des Sehpurpurs aller drei Thiergruppen umfassend dar- 
stellen und speciell für die Vögel Gültigkeit beanspruchen. Die Ueberein- 
stimmung der Reizwertheurven und der Absorptionscurve des Sehpurpurs 
ist ersichtlich. Würden die Dämmerungswerthe der menschlichen Netzhaut 
gleichfalls in der Curvendarstellung mit aufgenommen sein, so würde ein 
Zusammenfallen ihrer Curve mit den anderen in gleicher Annäherung zu 
constatiren sein, und man würde sehen, dass die Reizwerthe der homogenen 
Lichter, an den Helligkeitsempfindungen bestimmt, ebenso ausfallen, wie 
wenn man die objeetiv aufzeigbaren Actionsströme als Indicatoren der Reiz- 
wirkung benutzt. Man wird durch diese Uebereinstimmung der Curven wohl 
die Ueberzeugung verstärkt finden, dass die Erregbarkeitsverhältnisse der 
Netzhautstäbehen thatsächlich durch die physikalischen und photochemischen 
Eigenschaften des in den Stäbchen enthaltenen Sehpurpurs bestimmt sind. 

Man könnte fragen, ob sich die Erregbarkeitsverhältnisse des Zapfen- 
apparates und die des Stäbchenapparates in ein und demselben Auge bei 
Vögeln nachweisen lassen, und würde nach Analogie der menschlichen Ver- 
hältnisse vermuthen, dass bei Helladaption des Auges sich ein überwiegendes 
Functioniren des Zapfen- oder Tagesapparates durch das Auftreten maximaler 
Stromwerthe bei Reizung mit langwelligem Licht verrathen würde, dass 
aber bei Dunkeladaptation die Functionen der Stäbchen mit ihrer maximalen 
Erregbarkeit durch grüne Strahlen in den Vordergrund treten müssten. 
Ein solches Verhalten constatirten zuerst, wie einleitend erwähnt, Himstedt 
und Nagel (12) für das Froschauge. Ich habe nun zunächst versucht, ob sich 
die relativen Reizwerthe der homogenen Lichter für die längere Zeit: ver- 
dunkelten Augen von Tagvögeln im Sinne einer Dunkeladaptation durch ein 
Hervortreten der für den Stäbchenapparat gültigen Reizwerthvertheilung im 
Spectrum ändern würden, habe dieses aber niemals constatiren können, 
auch nicht bei Reizung mit möglichst lichtschwachen Spectralfarben. Ebenso 
wenig ist es mir gelungen, an den Augen der Nachtvögel nach Ermüdung 
durch starke Belichtung und Reizung mit intensiven spectralen Lichtern 
die Reizbarkeitsverhältnisse des Tages- oder Zapfenapparates herbeizuführen. 
Vielmehr erwiesen sich die relativen Reizwerthe für die Augen der Tagvögel 
ebenso constant, wie es mit den hiervon typisch abweichenden der Nacht- 
vögel der Fall war. Man wird sich hierüber nicht wundern dürfen, 
denn die Augen der Tagvögel enthalten fast ausschliesslich Zapfen und sind 
nicht in merklichem Maasse der Dunkeladaptation durch Sehpurpurbildung 
fähig; andererseits ermangeln die Augen der Nachtvögel so gut wie voll- 
ständig der Zapfen, können also auch deren Erregbarkeitsverhältnisse unter 
keinen Umständen annehmen. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 177 


Wir haben also die interessante Erscheinung, dass die beiden licht- 
pereipirenden Apparate, welche sich in unserem Auge neben einander 
vorfinden und sich nur durch besondere Versuchsmethoden in ihren 
von einander abweichenden Functionsweisen durchschauen lassen, bei den 
Vögeln in der Regel nicht bei ein und derselben Art vereinigt vor- 
kommen, sondern dass in den Augen der Tagvögel nur der eine, nämlich 
der Zapfenapparat, und in den Augen der Nachtvögel nur der andere, der 
Stäbchenapparat, vorhanden ist. Dass diese Differenz zwischen den Netz- 
häuten von Tag- und Nachtvögeln sich nicht nur anatomisch, sondern 
auch functionell durch die galvanometrische Feststellung der verschiedenen 
Erresbarkeitsverhältnisse nachweisen lässt, ist ein vergleichend-physiologischer 
Befund, welcher die Duplieitätstheorie der menschlichen Netzhautphysiologie 
gut zu stützen geeignet ist. 


III. Versuche an Säugeraugen. 
1. Richtung, zeitlicher Ablauf und Grösse der Netzhautströme. 


Von Säugern habe ich Kaninchen, Katze und Hund untersucht und 
zunächst festgestellt, dass der Dunkelstrom hier in fast allen Fällen die gleiche 
Richtung hatte, welche am Froschauge und an den Augen der Vögel gefunden 
wurde, dass er also im äusseren Stromkreis von der Cornea zum hinteren 
Augenpol floss. Im Laufe des Versuches sank der Stromwerth langsam ab, 
erreichte aber in der Regel auch nach dreistündiger Versuchsdauer nicht 
Nullwerth. Nur in einem Falle, bei einem Hunde, war nach etwa ein- 
stündiger Versuchsdauer der Nullpunkt passirt, und man hatte jetzt einen 
Dunkelstrom, welcher vom hinteren Augenpol zur Cornea im Galvanometer- 
kreis, also umgekehrt wie normal floss. In diesem Falle aber bewahrheitete 
sich bezüglich der photoelektrischen Schwankungen das Kühne’sche „Gesetz 
der constanten Spannungsänderungen“. Trat nämlich die Belichtungsreaction 
in Form einer positiven Schwankung des Dunkelstromes auf, so lange dieser 
die ursprüngliche normale Richtung hatte, so verwandelte sie sich in eine 
negative Schwankung, nachdem der Dunkelstrom umgekehrte Richtung an- 
genommen hatte. Richtung und Ablauf der photoelektrischen Schwankungen 
erwies sich also als unabhängig von der Richtung des unterliegenden Dunkel- 
stromes. 

Die Actionsströme, welche bei Belichtung und Verdunkelung auftraten, 
zeigten, galvanometrisch beobachtet, ein höchst regelmässiges einfaches und 
bei allen untersuchten Arten übereinstimmendes Verhalten. Bei Belichtung 
trat (Fig. 13) eine positive Schwankung des Ruhestromes ein, welche 
während der Dauer der Belichtung ein wenig zurückging, aber nur bei 
mehrere Minuten fortgesetzter Reizung unter den Werth des Dunkelstromes 
sank. Bei Verdunkelung erfolgte eine kräftige und schnell ablaufende 

Archiv f, A. u, Ph, 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 12 


178 Hans Piper: 


negative Schwankung, bei welcher die Nadel erheblich über die Ruhe- 
einstellung hinaus getrieben wurde; war der Minimalwerth erreicht, so trat 
ein langsames Wiederanwachsen der elektromotorischen Kraft ein, bis sie 
den Werth wieder erreicht hatte, welchen sie vor der Belichtung zeigte. 
Der Ablauf der photoelektrischen Schwankungen modifieirt sich, wenn 
das Auge nach längeren fortgesetzten Reizversuchen irreparable Alterationen 
erfährt oder auch durch starke Blendung hochgradig ermüdet wird. Die 
Actionsströme sind dann nicht nur kleiner und die Schwankungen träger 
ablaufend, sondern man constatirt auch vor dem Einsetzen der positiven 
Schwankung das Auftreten eines negativen Vorschlages (Fig. 14). Gönnt 
man der Netzhaut Zeit zur Erholung, so fällt diese Erscheinung wieder 


hi ; | |) | 


1 


il IN 


Fig. 13. Fig. 14. 


Fig. 15. 


fort, und man beobachtet wieder, wie früher, die einfache positive Schwankung 
als Belichtungsreaction. 

Auch die Verdunkelungsreaction gestaltet sich am ermüdeten Präparat 
anders als an frischen. Hat man es durch lange fortgesetzte Belichtung 
erreicht, dass der Strom nach der ersten positiven Schwankung bis unter 
den Dunkelstromwerth, welcher den Ausgangspunkt der positiven Belichtungs- 
schwankung bildete, wieder abgesunken ist, so bleibt bei Verdunkelung die 
negative Schwankung meistens aus, und der Stromwerth steigt einfach 
langsam, bis die ursprüngliche Dunkelstromeinstellung erreicht ist (Fig. 15). 
Die eigentliche negative Verdunkelungsschwankung, durch welche normaler 
Weise die Galvanometernadel schnell und erheblich über die Dunkelstrom- 
einstellung hinaus abgelenkt wurde, bleibt auch dann aus, wenn die Reac- 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 179 


tionsfähigkeit der Netzhaut abnimmt. Der Strom sinkt dann von dem 
Werth der positiven Belichtungsreaction einfach langsam wieder ab, bis der 
ursprüngliche Dunkelstromwerth erreicht ist; die gewöhnliche rapide Ab- 
lenkung der Nadel über diese Einstellung hinaus aber fehlt (Fig. 14). 

Diese galvanometrisch gewonnenen Feststellungen erfahren nach Beob- 
achtungen am Capillarelektrometer wiederum manche Vervollständigungen 
und Berichtigungen. Die Curven, bei deren Aufnahmen Katzen als Ver- 
suchsthiere benutzt wurden, lassen folgendes Bild vom Ablauf der photo- 
elektrischen Stromschwankungen entwerfen. Etwa */.,. Decunden nach 
Auftreffen des Reizes setzt die positive Stromschwankung ein, erreicht 
sehr schnell ein Maximum (etwa nach !/,, Secunde) und fällt in erheblichem 
Maasse sogleich wieder ab. Während der Dauer der Belichtung ändert sich 
dann die elektromotorische Kraft nicht in einem Maasse, welches das be- 
nutzte Capillarelektrometer anzugeben vermöchte. Verdunkelt man, so er- 
folgt die negative Schwankung mit einer Latenz von ®/,,0 Bis "/oo Se- 
cunden. Die elektromotorische Kraft erreicht hierbei sehr schnell ein 
Minimum und nimmt sogleich ein wenig wieder zu, um den vor der 
Reizung innegehabten Werth wieder anzunehmen. 

Die Grösse der photeelektrischen Reaction hängt bei den Säugern 
ebenso wie bei den Vögeln von der Intensität und der Wellenlänge des 
Reizlichtes und von dem Empfindlichkeitszustand der Netzhaut ab. Der 
letztere ist sehr ausgiebiger Veränderungen fähig, und man kann ebensowohl 
durch längeres Dunkelhalten des Auges eine durch starke Actionsströme ge- 
kennzeichnete, hohe Lichtempfindlichkeit oder Dunkeladaptation erzeugen, wie 
es gelingt, die Reactionsfähigkeit der Netzhaut durch längere Belichtung 
temporär abzustumpfen und einen Zustand der Helladaptation herbeizuführen. 

Ehe ich in einem besonderen Abschnitt den Einfluss der Wellenlänge 
des Reizlichtes auf die Grösse der Actionsströme und die Erregbarkeits- 
verhältnisse der Netzhaut bespreche, möchte ich hier einen Nebenbefund 
erwähnen, der den vom Katzenauge aufgenommenen capillarelektrometrischen 
Curven zu entnehmen ist. An einem Versuchsthier wurde die Lähmung 
der Irisfunction durch Atropin unterlassen, und es zeigte sich nun, dass 
nach einem ersten Ausschlag des Elektrometers, welcher mit kurzer Latenz 
(0-04 Secunden) auf den Reizeinfail folgte und die typische elektromotorische 
Reaction der Netzhaut selbst darstellte, eine zweite, langsam ablaufende, 
positive Schwankung zur Ausbildung gelangte. Da die zweite Schwankung 
an den von atropinisirten Augen aufgenommenen Öurven vollständig fehlt, 
so handelt es sich dabei wohl sicher um die elektromotorischen Begleit- 
vorgänge der Contraction der Irismuskeln; die dieser entsprechende Strom- 
zunahme betrug mehr als zwei Millivolt und hatte somit einen Werth, 


welcher die von der Netzhaut bei Belichtung entwickelten elektromotorischen 
12 


150 Hans Piper: 


Kräfte (0-3 Millivolt) erheblich überragt. Es braucht kaum gesagt zu 
werden, dass in diesem Falle die ausgiebigen Irisbewegungen bei Licht- 
reizungen auch leicht zu beobachten waren. 

Es lässt sich nun an den Zeitschreibungen der Aufnahmen leicht aus- 
zählen, welche Zeit vom Auftreflen des Lichtreizes, bezw. vom Augenblick 
der Netzhauterregung bis zum Beginn der Iriscontraction vergeht, wie lange 
Zeit also nöthig ist, damit die Nervenerregung den ganzen Reflexbogen von 
der Netzhaut durch den Opticus, die Centra der Pupillenbewegung und 
durch den Oculomotorius zur Iris zurücklegen kann. Dazu gehören 0-4 
bis 0-5 Secunden. Die Berechnung ist ohne Correction richtig, weil das 
Quecksilber in den Capillaren sich ohne merkliche Trägheit, also vollkommen 
im gleichen Moment, in welchem Wechsel der durchgeleiteten Stromstärken 
stattfinden, in Bewegung setzt. Das elektrische Zeichen des Beginnes der 
Netzhauterregung und der reflectorisch bewirkten Iriscontraction registrirt 
sich also capillarelektrometrisch ohne Zeitverlust. 

Es ist hier nun von Interesse festzustellen, dass die Reactionszeit 
von etwa 1/, Secunde, welche nach der hier angewandten Methode für 
den Lichtreflex der Pupille gefunden ist, vollkommen mit dem neuerdings 
von Fuchs für das menschliche Auge angegebenen Werth übereinstimmt. 
Fuchs! untersuchte allerdings nach ganz anderer Methode. Er photo- 
graphirte auf bewegter Platte direct die Schwankungen der Pupillenweite. 
Gleichzeitig wurde der Moment des Lichteinfalles mit Zeitschreibung regi- 
strirt. Seine Anordnung machte es nothwendig, das der Registrirung ent- 
nommene Messungsresultat um die persönliche Reactionszeit des Experi- 
mentators zu verkürzen, um die Latenz zwischen Lichtreiz und Beginn der 
Iriseontraetion richtig zu erhalten, und es ergab sich nach dieser Correction 
0.5 Secunde. Die Uebereinstimmung dieses Werthes mit meinen nach 
ganz anderer Methode für das Katzenauge gefundenen ist vollkommen be- 
friedigend. Piltz? allerdings giebt in einer ganz kürzlich erschienenen 
Publication 0-3 Secunden als Reactionszeit an; soviel aus den Beschreibungen 
zu ersehen ist, war seine Anordnung und die Methode der Reiz- und Zeit- 
registrirung besser als die von Fuchs. Eine Entscheidung, welcher Werth 
nun richtig ist, können natürlich meine Beobachtungen am Katzenauge für 
die Vorgänge beim Menschen nicht geben, zumal die Möglichkeit nicht zu 
bestreiten ist, dass der Lichtreflex in Folge der Operation beeinträchtigt 
wurde und unter ganz normalen Verhältnissen vielleicht nach kürzerer Latenz 


! Fuchs, Die Messung der Pupillengrösse und Zeitbestimmung der Licht- 
reaction der Pupillen bei einzelnen Psychosen und Nervenkrankheiten. Eine klinische 
Studie. Wien. Deuticke 1904. 

® Piltz, Ein neuer Apparat zum Photographiren der Pupillenbewegungen. Neuro- 
logisches Centralblatt. 1904. Nr. 17 und 18. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 181 


eingesetzt hätte. Indessen schien mir die capillarelektrometrische Methode 
hier doch zu exacten Messungen wohl brauchbar und der Vergleich der 
damit festgestellten Reactionszeit des Lichtreflexes der Pupille mit anderen 
Beobachtungen erwähnenswerth zu sein. 


2. Die Vertheilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum des 
Nernstlichtes. 


Die Erregbarkeitsverhältnisse der Netzhaut wurden bei Hund, Katze 
und Kaninchen in ähnlicher Weise wie beim Vogelauge dadurch geprüft, 
dass die relativen Reizwerthe, welche den homogenen Lichtern des Nernst- 
lichtspeetrums zukommen, durch Messung der ausgelösten Actionsstrom- 
grössen aufgesucht wurden. Beim Vogelauge führten diese Versuche ja zu 
eindeutigen und auch theoretisch durchsichtigen Ergebnissen, Dank der 
Thatsache, dass die beiden functionell verschiedenen Arten von lichtperci- 
pirenden Retinaelementen, die Stäbchen und Zapfen nicht wie im all- 
gemeinen in der Säugernetzhaut beisammen und durcheinander stehend 
vorkommen, sondern dass jede Thierart im wesentlichen nur eine Sorte 
dieser Endorgane hat, derart, dass die Netzhäute der Tagvögel fast nur 
Zapfen, die der Nachtvögel fast nur Stäbchen enthalten. Es ergab sich, 
dass sich die aus der menschlichen Physiologie bekannten Unterschiede der 
Stäbehen- und Zapfenerregbarkeit leicht wiederfinden liessen. So günstig 
ist man nun bei der Untersuchung der Säugernetzhaut nicht gestellt, denn 
hier sind fast immer Stäbchen und Zapfen promiscue vorhanden. Da die 
Stäbchen wohl stets bei weitem in der Ueberzahl sind, so werden wohl 
immer die Erregbarkeitsverhältnisse dieser Endorgane sehr in den Vorder- 
grund treten müssen, und die Wahrscheinlichkeit, dass die objective Demon- 
stration der Zapfenfunction gelingen kann, wird von vornherein nicht allzu 
hoch zu veranschlagen sein. 

Immerhin aber erschien der Versuch der Mühe werth, und der Erfolg 
nicht ausgeschlossen, wenn die aus der menschlichen Physiologie bekannten 
Bedinsungen für die Stäbchenfunctionen von denen der Zapfenthätigkeit 
sorgfältig gesondert in die Versuche eingeführt wurden. Es war also darauf 
zu halten, dass die Erregbarkeit der Stäbchen bei Dunkeladaptation nur 
mit schwachen Reizen, die der Zapfen bei Helladaptation nur mit starken 
Reizen geprüft wurde. Himstedt und Nagel (12), welche derartige Ver- 
suche zuerst an Froschaugen anstellten, kamen thatsächlich zu dem Er- 
gebniss, dass bei Reizung des helladaptirten Auges mit starken Lichtern 
das heizwerthmaximum den gelben Strahlen des Spectrums (etwa 589 un) 
zukam, während für das dunkeladaptirte Auge das Reizwerthmaximum etwa 
bis zur Wellenlänge 544 u» nach dem brechbaren Ende des Spectrums 
verschoben lag. Hier gelang es also, die Erregbarkeitsverhältnisse der 


Hans PIPER: 


182 


Tabelle III. 


OZIoy ON.LEIS | 
‘uorzegdepe]oH 


Bee SIrS al 
a a De) [0 ) 


9ZIa aypemuos 
‘uoryegdepejoyund 


Ehen 1! Kaninchen II 


Kanin- 


Katze 11 


| 


Katze I 


Hund II 


az oyıes | 


‘uaoryeydepejppH 


OZtay] 9y.1ejSs ıyos | 
‘uolyegdepeppH 


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vl 


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Breeze ee eelalnarn ee 


| [e>) 


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az aypemyas | 
‘aoryeydepejpyung | 


B Ye) 
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9ZIoN] YES 
‘uoryegdepel[od 


| 9210] oy.ıeys 


zig oqdemgas | 
‘uoryegdepeppyung 


| uogegdepeipm | 


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‘noryegdepefoyundg 


9zıay ayU9emyds 
‚ ‘uorgegdepepoyundg 


16 


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2.5 


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a | 
a 


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- 


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‘uoryeydepeipH | 


II 
| 


|MTınwwor nn 


| 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 183 


Stäbchen und der Zapfen, sowie sie nach der Duplieitätstheorie liegen müssen, 
isolirt darzustellen; dieselbe Möglichkeit ist also für das Säugerauge nicht 
a limine zu bestreiten. 

Die Ergebnisse der Messungen, welche unter diesen Gesichtspunkten 
unternommen wurden, sind in Tabelle III niedergelegt. Im ersten Stabe 
sind wie früher die Scalentheile angegeben, auf welche der an Stelle eines 
Collimatorspaltes angebrachte Nernstfaden eingestellt wurde; im zweiten 
Stabe sind die bei der entsprechenden Collimatoreinstellung wirksamen 
spectralen Reizlichter eingetragen und in den folgenden Columnen finden sich 
die Werthe der Actionsströme, ausgedrückt in Millimetern der Ablenkung, 
welche der optisch projieirte Galvanometerindex auf der Scala durch den 
Ausschlag der Nadel erfuhr. Die Curven der Figg. 16 bis 18, bei welchen 
wiederum das Spectrum als Abseisse genommen ist und die Reizwerthe als 
Ordinaten eingetragen sind, veranschaulichen die am Kaninchen-, Katzen- 
und Hundeauge unter den Bedingungen der Hell- und Dunkeladaption 
festgestellten Erreebarkeitsverhältnisse. Bei den Versuchen wurde in der 
Regel zuerst dem Auge durch etwa viertelstündige völlige Verdunkelung 
unmittelbar nach der Operation Gelegenheit gegeben, sich dunkel zu adap- 
tiren. Da das Thier vor dem Versuch einige Stunden lang bereits dunkel 
gesetzt war und die Operation in ziemlich schwach beleuchteten Räumen 
vorgenommen wurde, so dürfte durch viertelstündige Ruhepause vor den 
Reizwerthmessungen eine ziemlich vollständige Adaptation herbeigeführt 
gewesen sein, deren Constanz sich im Uebrigen dadurch verrieth, dass sechs 
bis zehn im Zeitabstand von etwa 2 Minuten auf einander folgende Reizungen 
mit demselben Licht fast vollständig identische Stromwerthe auslösten. 
Jetzt wurden die Reizwerthe der lichtschwach einwirkenden, homogenen 
Strahlen des Nernstlichtspeetrums der Reihe nach bestimmt, indem die von 
diesen ausgelösten Actionsstromgrössen gemessen wurden. In der Regel 
wurde hierbei wie auch bei den Vögeln mit den langwellisen Strahlen be- 
gonnen und mit Pausen von 2 Minuten zur Reizung mit mehr und mehr 
brechbaren Strahlen weiter gegangen, bis das ganze Spectrum durchunter- 
sucht war. Dann wurde in umgekehrter Reihenfolge, also von den kurz- 
welligen Strahlen ausgehend und zu den langwelligen fortschreitend, noch- 
mals die Wirkungsgrösse der spectralen Lichter gemessen und die jetzt 
erhaltenen Werthe mit den ersten verglichen; bei den manchmal vor- 
kommenden kleinen Ungleichheiten wurde der Mittelwerth in die Tabelle 
aufgenommen. In den meisten Versuchsreihen wurde endlich nochmals 
durch Reizversuche mit Lichtern aus der kritischen Gegend des Spectrums 
geprüft, welche Strahlenart maximalen Reizwerth hatte, und zugleich be- 
achtet, ob gleiche Lichter gleiche Stromwerthe gaben, was in grosser An- 
näherung fast immer der Fall war. 


720 


700 


20 


70° 


AO 


184 Hans Piper: 


% 
SISERSEN SISTENIRIESTENDSSIERNSIEN NEN 
BSEERRSSSDSERRERSESSS 


Fig. 16. 
Vertheilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes für das Katzenauge. 
------ Helladaptation, starke Reize. -.-.-.-.- Dunkeladaptation, schwache Reize. 
Curve der Energieabsorption im Sehpurpur. 


Ir 
S ESS ST BEREIT NIRNSENEEUTE EUR 
DEZZSZIITESZIZIIIEN 


Fig. 17. 
Vertheilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes für das Hundeauge. 
------ Helladaptation, starke Reize. --.-----.- Dunkeladaptation, schwache Reize. 
Curve der Energieabsorption im Sehpurpur. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 185 


Waren so die Reizwerthe der speetralen Lichter für das dunkeladap- 
tirte Auge durchgemessen, so wurde durch etwa 10 Minuten dauernde 
intensive Belichtung mit weissem Auerlicht Helladaptation herbeigeführt, 
und von neuem, jetzt aber mit starken Lichtern, die Vertheilung der Reiz- 
werthe im Spectrum festgestellt. Hierbei musste man sich darauf be- 
schränken, die Lichter der vorwiegend in Frage kommenden und inter- 
essirenden Spectralregion, also zwischen Gelb und Grün, in verschiedener 
Reihenfolge zur Reizung gelangen zu lassen, und zwar mussten die Reizungen 
möglichst schnell nacheinander erfolgen, weil sonst die Grössen der Reiz- 


Zi 
un 
44Buu 


N 
Ss’ 
S 


an 


SEHR 
SEI 
BIS » 

Dos 


Fig. 18. 
Vertheilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum des Nernstlichtes für das Kaninchenauge. 
= Helladaptation, starke Reize. -.-.-.-.- Dunkeladaptation, schwache Reize, 
— — — Curve der Energieabsorption im Sehpurpur. 


erfolge wegen der inzwischen eintretenden Dunkeladaptation in zunehmend 
geringerem Grade vergleichbar gewesen wären. 

Wie die Curvenbilder lehren, ergiebt sich für das Katzen- und Hunde- 
auge eine Vertheilung der Reizwerthe, welche mit den Aenderungen des 
Adaptationszustandes der Netzhaut und der Reizstärke nicht wechselt. Die 
Curven zeigen in ihrem Verlauf, insbesondere in der Gipfellage über dem 
580 up entsprechenden Abseissenort, die Merkmale der aus der menschlichen 
Physiologie bekannten Vertheilung der Stäbchenreizwerthe oder Dämmerungs- 
werthe und stimmen auch mit den Reizwertheurven überein, welche die 
Erregbarkeitsverhältnisse der Stäbchenaugen der Nachtvögel kennzeichnen. 
In die Figuren sind die Absorptionscurven des Kaninchensehpurpurs, nach 


186 Hans PIPpER: 


den Zahlen Trendelenburg’s! berechnet, miteingetragen, und die Ueber- 
einstimmung dieser Curve mit denen der Reizwerthe bestätigt nochmals die 
Vermuthung, dass die hier festgestellte Reactionsweise von den absorptiven 
Eigenschaften des Sehpurpurs abhängig ist, dass wir es also wohl mit den 
Erregbarkeitsverhältnissen der Stäbchen, welche ausschliesslich diese photo- 
chemisch zersetzte Substanz enthalten, zu thun haben. 

Es ist mir in vielfach wiederholten Versuchen bei Hunden und Katzen 
nicht gelungen, durch Einführung der Helladaptation und hoher Reizstärken 
die Erregbarkeitsverhältnisse des Zapfenapparates, so wie sie nach den Er- 
gebnissen der menschlichen Physiologie und nach den Strommessungen an 
den Zapfenaugen der Tagvögel liegen müssten, darzustellen. Nur beim 
Kaninchenauge (Fig. 18) habe ich in einem Falle das für die Zapfenerreg- 
barkeit charakteristische Reizwerthübergewicht der langwelligen Strahlen bei 
Helladaptation des Auges und Application hoher Reizstärken nachweisen 
können, aber wie gesagt nur in einem Falle. Bei allen weiteren Versuchen 
an Augen derselben Species habe ich immer wieder die für die Stäbchen- 
erregbarkeit charakteristische Vertheilung der Reizwerthe im Spectrum 
gefunden, und es dürfte deshalb kaum Neigung bestehen, der einmaligen 
Feststellung abweichender und zwar den Zapfen eigenthümlicher Reizver- 
hältnisse allzu viel Gewicht beimessen. Vielleicht lag bei diesem Versuche 
die Elektrode zufällig an einer günstigen Stelle der Sclera, von welcher die 
Ströme einer grösseren Anzahl innen gegenüber stehender, functionstüchtiger 
Zapfen zur Ableitung gelangen konnten. 

Man wird sich die Frage vorlegen, woran es liegen mag, dass die 
Bemühungen, die Zapfenfunctionen darzustellen, erfolglos geblieben sind. 
Wohl sicher ist hierfür das ausserordentliche Uebergewicht der Stäbchenzahl 
verantwortlich zu machen. Die Katze, als ein vorwiegend nächtlich oder in 
- gedämpftem Licht sich aufhaltendes Thier, hat nach den Untersuchungen 
Max Schultze’s? relativ wenig Netzhautzapfen, und die Zapfen der 
Kaninchenretina sollen nach Schultze nur rudimentär ausgebildet und 
verkümmert vorhanden sein. Auch beim Hunde wird man wohl meist die 
Stäbchen in weit überwiegender Zahl reizen oder doch mit grösster Wahr- 
scheinlichkeit die in den Stäbchen entstehenden Actionsströme ableiten, weil 
man die Elektrode wohl immer an einer Bulbusstelle anlegt, welche mehr oder 
weniger peripher von dem stärker zapfenbesetzten centralen Netzhautgebiet 
entfernt ist. Ist man geneigt, der Lichtreflection im Tapetum Bedeutung 


! Trendelenburg, Quantitative Untersuchungen über die Bleichung des Seh- 
purpurs in monochromatischem Licht. Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der 
Sinnesorgane. Bd. XXXIV. 

° M. Schultze, Zur Anatvumie und Physiologie der Retina. Archiv für mikro- 
skopische Anatomie. 1886. Bd. Il. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 187 


für den Sehact zuzuerkennen und anzunehmen, dass die zwei Mal die Netz- 
haut durchsetzenden Strahlen eine erheblich intensivere Reizwirkung entfalten, 
so kann man darauf hinweisen, dass durch die grünliche Farbe des Tapetum 
beim Hunde und bei der Katze nur für die Lichtstrahlen mittlerer Wellen- 
länge eine beträchtliche Reflexion ermöglicht ist, und man würde vermuthen, 
dass durch diese Einrichtung die grünen Lichter hinsichtlich ihrer Wirkungs- 
grösse in der Netzhaut bevorzugt sind. 


Zusammenfassung. Theoretisches. 


Die vorstehende Untersuchung hat zunächst ergeben, dass der vom 
Warmblüterauge entwickelte Dunkelstrom in der weit überwiegenden Mehr- 
zahl der Fälle von der Cornea zum hinteren Augenpol im äusseren Strom- 
kreis fliesst, dass er in der Regel langsam sinkt, aber auch vorläufig nicht 
analysirbare, ausgiebige und sehr plötzlich ablaufende Verstärkungen erfahren 
kann, dass er in seltenen Fällen nach Passiren des Nullwerthes umgekehrte 
Richtung annehmen kann, dass dabei aber für die Belichtungsströme das 
von Kühne und Steiner bei Untersuchungen am Froschauge gefundene 
Gesetz der constanten Spannungsänderung zu Recht besteht. Dieser letzte 
Umstand beweist, dass die Actionsströme, welche die Netzhaut in Folge 
von Lichtreizung entwickelt, gegenüber dem unterliegenden Dunkelstrom, 
als dessen Schwankungen sie erscheinen, ein selbständiges Phänomen bilden 
und dass auch die dem Dunkelstrom und die den Belichtungsströmen ent- 
sprechenden Netzhautvorgänge nicht viel mit einander gemein haben. 

Die elektromotorische Belichtungsreaction der Netzhaut trat im all- 
gemeinen in Form einer schnell ablaufenden positiven Schwankung des 
normal gerichteten Dunkelstromes auf. Unmittelbar nach Erreichung des 
Maximalwerthes erfolgte ein Wiederabsinken der elektromotorischen Kraft, 
in einigen Fällen in solchem Grade, dass die positive Schwankung 
in eine negative überging. Das Grössenverhältniss des positiven zum 
negativen Theil dieses doppelphasigen Actionsstromes konnte sich derart 
verschieben, dass die Gesammterscheinung als negative Schwankung mit 
positivem Vorschlag imponirte. Dieses war in der Regel bei den Zapfen- 
netzhäuten einiger Tagvögel, Bussard und Taube, der Fall, während bei 
den Nachtvögeln und Säugern typisch nach einer ausgiebigen positiven 
Schwankung während der Dauer der Belichtung ein zuerst schnelles, dann 
aber langsames, unter Umständen bis unter den Dunkelstromwtrth führendes 
Wiederabsinken des Stromes beobachtet wurde. Schon Kühne beobachtete, 
dass auf Lichtreizung negative Schwankungen mit positivem Vorschlag am 
Froschauge auftreten, wenn der Bulbus stark beschädigt und im Absterben 
begriffen ist. Dieser Stromablauf wird regelmässig bei Belichtung aus dem 


188 Hans PIPER: 


Bulbus heraus präparirter Froschnetzhäute beobachtet, und sowohl Kühne 
(14 und 15) wie Waller (20), der diese Erscheinung systematisch durch- 
untersuchte, sind sich darüber einig, dass es sich hierbei um eine Modification 
des normalen, in positiver Schwankung bestehenden Stromablaufes handelt, 
welche durch die Läsionen des zarten Organes bedingt ist. Es liest nahe 
zu vermuthen, dass auch für das Warmblüterauge ganz allgemein die 
positive Stromschwankung bei Belichtung die Norm bildet und dass negative 
Schwankungen mit positivem Vorschlag auf mehr oder minder hochgradige 
Alterationen schliessen lassen. Dann wäre bei dem überwiegend häufigen 
Auftreten negativer Schwankungen in den Tagvogelaugen allerdings anzu- 
nehmen, dass die Zapfennetzhäute erheblich empfindlicher gegen Eingriffe 
aller Art sind als die Stäbchennetzhäute; die Annahme hat indessen bei 
dem feiner differenzirten Bau und den wahrscheinlich auch feineren 
Functionen der Zapfen kaum etwas Befremdliches. Bemerkenswerth ist 
jedenfalls, dass auch hier fast immer das Rudiment einer positiven Schwankung 
in Form eines positiven Vorschlages erhalten bleibt. Auch die Beobachtung 
der auf Schädigung und beim Absterben eintretenden Veränderungen des. 
Stromablaufes bei Warmblüteraugen stützt die Annahme, dass negative 
Belichtungsschwankungen nicht der Norm entsprechen. Es sei diesbezüglich 
hervorgehoben, dass man im Laufe einer lange fortgesetzten Versuchsreihe, 
während deren das freigeleste Auge durch Austrocknen u. s. w. zunehmend 
leidet, den Uebergang von positiver zur negativen Schwankung mit positivem 
Vorschlag, ja zu einfacher negativer Schwankung beobachten kann, und 
man wird nach alledem die Ansicht gerechtfertigt finden, dass die positive 
Schwankung als die normale Belichtungsreaction zu gelten hat. 

Waller (20) denkt sich, dass gleichzeitig nach der Lichtreizung zwei 
entgegengesetzte Processe in der Netzhaut sozusagen wettstreitend ablaufen, 
deren einer positive, deren anderer aber eine negative Schwankung des 
Ruhestromes herbeizuführen strebt. In der Norm hat von vornherein der 
Process, welcher in der positiven Schwankung sein elektrisches Correlat hat, 
das Uebergewicht über den entgegengesetzt elektromotorisch wirksamen. 
Dieses Verhältniss kehrt sich aber um, sobald Schädigungen die Netzhaut- 
reaction modificiren. Dabei scheint es, dass die Latenz des negative 
Schwankung bedingenden Vorganges grösser ist als die seines Antagonisten, 
so dass letzterer immer noch die Ausbildung des positiven Vorschlages vor 
der negativen Schwankung herbeiführen kann. Diese Ansichten Waller’s 
sind, wie ich glaube, durch die Beobachtungen zwar nicht bewiesen, aber 
immerhin einigermaassen begründet. 

Die Latenz zwischen BKeizmoment und Beginn der photoelektrischen 
Reaction erwies sich in ausgesprochenem Maasse von dem allgemeinen Zu- 


stand und der ganzen Reactionsfähigkeit der Netzhaut abhängig. Es liess 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 189 


sich zeigen, dass stark schädigende Einflüsse, wie Austrocknung, Abkühlung 
und die Enucleation die Latenzzeit erheblich in die Länge auszogen. In 
grösster Annäherung dürfte die kürzeste in den Versuchen festgestellte 
Latenz der Norm entsprechen. Der Werth dieser Zeiten betrug bei Vögeln 
2/00 bis ®/)00 Secunden, bei Säugern etwa das Doppelte. Diese Zeiten sind 
im Vergleich zu den an Nerven gefundenen relativ gross und lassen ver- 
muthen, dass als Sitz der elektromotorischen Netzhautvorgänge nach Be- 
liehtung in erster Linie die Sinnesepithelien, die Stäbchen und Zapfen, in 
Frage kommen. In gleichem Sinne spricht die Thatsache, dass die Ueber- 
lebenskraft des enucleirten Auges nach den photoelektrischen Netzhaut- 
phänomenen beurtheilt, eine erheblich grössere ist, als wir sie von eigentlich 
nervösen Zellen des Warmblüterorganismus sonst kennen. 

Die Reaction der Netzhaut auf Verdunkelung erfolgte entweder in 
einer meist ziemlich langsam ablaufenden Rückkehr des Stromes zu 
dem vor der Lichtreizung innegehabten Werthe oder — und das war 
häufiger der Fall — in Form einer ausgesprochenen negativen Strom- 
schwankung und darauf foigendem Wiederanwachsen der Stromgrösse bis 
zum ursprünglichen Dunkelstromwerth (Bussard, Huhn, Eulenarten, Säuger). 
In diesem Punkte verhalten sich also die Warmblüter anders ais der Frosch, 
bei dem ja positive Stromschwankung als Verdunkelungsreaction typisch 
ist. Eine Andeutung für ein dem Frosche analoges Verhalten kann man 
vielleicht in dem positiven Vorschlag der negativen Verdunkelungsschwankung 
beim Bussardauge sehen, indessen der Umstand, dass diese Beobachtung nur 
an diesem Versuchsthier zu Recht besteht, verbietet es, allgemeinere Schlüsse 
daraus zu ziehen. Als Thatsache also, deren Deutung in suspenso gelassen 
werden muss, ist vorläufig nur hinzunehmen, dass beim Frosch positive, 
bei den Warmblütern aber negative Stromschwankung auf Verdunkelung 
der Netzhaut eintritt. Nach dieser nimmt der Strom dann langsam bis zu 
dem Werth wieder zu, den er vor der Lichtreizung hatte. 

Ergebnisse von erheblichem, theoretischem Interesse brachte die ver- 
gleichende Messung der Stromwerthe, welche durch die homogenen Lichter 
ausgelöst wurden. Es fand sich hierbei für das Zapfenauge der Tag- 
vögel eine Vertheilung der Reizwerthe im Dispersionsspectrum des Nernst- 
lichtes, welche von der für das Stäbchenauge der Nachtvögel typisch 
verschieden war, und zwar wichen die hiernach zu erschliessenden Erreg- 
barkeitsverhältnisse der Stäbchen und die der Zapfen in ganz derselben 
Weise von einander ab, wie dieses von Kries an der Hand subjectiver 
Beobachtungen für die Stäbchen und Zapfen der menschlichen Netzhaut 
nachwies und beim Ausbau seiner Duplicitätstheorie begründete. Es fand 
sich nämlich, dass für das Zapfenauge der Tagvögel die langwellisen, für 
das Stäbchenauge der Nachtvögel aber die Strahlen mittlerer Wellenlänge 


190 Hans Piper: 


maximalen Reizwerth aufwiesen. Die Feststellung, dass diese Unterschiede 
zwischen Stäbchen- und Zapfenfunctionen durch die ganze Wirbelthierreihe 
durchzugehen scheinen, hat, wie mir scheint, erhebliches vergleichend- 
physiologisches Interesse. 

Dass die Zapfennetzhäute der Tagvögel kaum, wohl aber die Stäbchen- 
netzhäute der Nachtvögel einer nennenswerthen, durch Zunahme der 
Reactionsgrösse gekennzeichneten Empfindlichkeitszunahme bei Dunkelaufent- 
halt fähig sind, ist eine weitere, mit den Feststellungen der menschlichen 
Physiologie übereinstimmende Thatsache, welche die darauf aufgebauten 
theoretischen Schlüsse wohl zu stützen geeignet ist. 

Die Curve, welche die Vertheilung der Reizwerthe für das Stäbchenauge 
der Nachtvögel kennzeichnet, fällt in vollständig befriedigender Annäherung 
mit der Absorptionscurve des Sehpurpurs (Curve der absorbirten Energie- 
mengen) zusammen; daraus ist zu schliessen, dass die Erregbarkeitsverhältnisse 
der Stäbchen in directer Abhängigkeit von den absorptiven Eigenschaften 
des in ihnen enthaltenen Sehpurpurs stehen. Dasselbe ist von König und 
später von Trendelenburg in Bezug auf die subjectiv eruirten Reizwerthe 
der homogenen Lichter für den menschlichen Stäbchenapparat, also hinsichtlich 
der Dämmerungswerthe, nachgewiesen. Da der Sehpurpur nur in den Stäb- 
chen vorkommt, so stützt die Feststellung der erwähnten Uebereinstimmung 
zwischen Curve der Reizwerthe und der Energieabsorptionscoefficienten die 
Ansicht, dass diese Gebilde beim Dämmerungssehen die lichtpercipirenden 
Elemente und Sitz der photoelektrischen Vorgänge sind. 

Im Säugerauge liess sich nur in einem Falle und nicht mit hinläng- 
licher Sicherheit bei einem Kaninchen zeigen, dass bei Helladaptation die 
Netzhaut und Untersuchung mit starken homogenen Reizlichtern die Erreg- 
barkeitsverhältnisse der Zapfen in den Vordergrund treten, dass aber die 
dunkeladaptirte Netzhaut die für die Stäbchen typische Erregbarkeit aufweist. 
Bei allen anderen Versuchen ergab sich unter den Bedingungen der Hell- 
wie der Dunkeladaptation eine Vertheilung der Reizwerthe, wie sie für das 
Stäbchensehen charakteristisch ist. Dies ist bei der colossalen Ueberzahl 
der Stäbchen über die Zapfen wohl verständlich. 

Im Ganzen rechtfertigen alle angeführten Versuchsergebnisse den auch 
durch frühere Beobachtungen begründeten Schluss, dass die bei Lichtreizung 
auftretenden Netzhautströme Begleiterscheinungen für die Reizwirkungen in 
der lebendigen Substanz der lichtpereipirenden Endorgane, der Stäbchen und 
Zapfen sind, und dass sie ein Maass für die Grösse dieser Reizwirkung abgeben. 


Herın Geheimrath Engelmann und Herrn Professor Nagel bin ich für 
vielfache Anregungen, Berathune und Hülfe bei dieser Arbeit zu grösstem Danke 
verpflichtet, den hier abzustatten mir eine angenehme Pflicht und Bedürfniss ist. 


ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT BEI WARMBLÜTERN. 191 


Litteraturverzeichniss, 


1. Beck, Ueber die bei Belichtung der Netzhaut von Eledone moschata ent- 
stehenden Actionsströme. Pflüger’s Archiv. Bd. LXXVIL. 


2. Chatin, Sur la valeur comparee des impressions monochromatiques chez les 
Invertebrees. Compt. rend. de l’ Acad. des Sciences. T. CX. 8. 41. 


3. Dewar und M’Kendrick, On the physiological action of light. Trans- 
actions of the Royal Society of Edinburgh. 1876. Vol. XXVII. 


4. Th. W. Engelmann, Ueber elektrische Vorgänge im Auge bei reflectorischer 
und direeter Erregung der Gesichtsnerven. Beiträge zur Psychologie und Physiologie 
der Sinnesorgane. Festschrift für H. v. Helmholtz. 1891. 


5. Fuchs, Untersuchungen über die im Gefolge der Belichtung auftretenden 
galvanischen Vorgänge in der Netzhaut und ihren zeitlichen Verlauf. 1u.2. Pflüger’s 
Archiw. Bd. LVI und LXXXIV. 


6. Gotch, The time relations of te photo-eleetric changes in the eyebali of the 
frog. Journal. of Physiology. 1903. Bd. XXIX. 


7. Derselbe, The time relations of the photo-electric changes produced in the 
eyeball of the frog by means of coloured light. Fbenda. 1904. Vol. XXXI. 


8. de Haas, Lichtprikkels en Retinastroomen in hun quantitatief verband. 
Dissertation. Leiden 1902. 


9. Holmgren, Ueber Sehpurpur und Retinaströme. Untersuchungen aus dem 
physiologischen Institut der Universität Heidelberg. 1882. Bd. II. 


10. Derselbe, Ueber die Retinaströme. Zbenda. 1880. Bd. 11. 


11. Himstedt und Nagel, Ueber die Einwirkung der Becquerel- und der Röntgen- 
strahlen auf das Auge. Annalen der Physik. 1901. 4. Folge. Bd. IV. 


12. Dieselben, Die Vertheilung der Reizwerthe für die Froschnetzhaut im Dis- 
persionsspectrum des Gaslichtes, mittels der Actionsströme untersucht. Berichte der 
naturforschenden Gesellschaft zu Freiburg i. Br. 1901. Bd. XI. 


13. Dieselben, Versuche über die Reizwirkung verschiedener Strahlenarten auf 
Menschen- und Thieraugen. Hestschrift der Universität Freiburg zum 50 jährigen 
Regierungsjubiläum seiner Königl. Hoheit des Grossherzogs Friedrich von Baden. Frei- 
burg i. Br. 1902. 


14. Kühne und Steiner, Ueber das elektromotorische Verhalten der Netzhaut. 
Untersuchungen aus dem physiologischen Institut der Universität Heidelberg. 1880. 
Bd. II. 


192 Hans PıpEeR: ELEKTROMOTOR. VERHALTEN DER NETZHAUT D.S.w. 


15. Dieselben, Ueber elektrische Vorgänge im Sehorgan. Zbenda. 1881. Bd. IV. 

16. H. Piper, Das elektromotorische Verhalten der Retina bei Eledone moschata. 
Dies Archiv. 1904. Physiol. Abthlg. 

17. Waller, On the retinal currents of the frog’s eye exeited by light and exeited 
electrically. Proceedings. Royal Soc. LXVI und Philosoph. Transactions. Roy. Soc. 
Vol. CXCHIl. 

18. Derselbe, Points relating to the Weber and Fechner law. Retina, musele, 
nerve. Brain. Vol. XVII. 

19. Derselbe, On the „Blaze-currents“ of the frog’s eyeball. Proc. Roy. Soc. 
Vol. LXVII. Philos. Transact. Roy. Soc. Vol. CXCIV. 

20. Derselbe, Die Kennzeichen des Lebens vom Standpunkte elektrischer Unter- 
suchung. Uebersetzt von E. P. und R. du Bois-Reymond. Berlin 1905. 


Zeitschriften aus dem Verlage von VEIT & U0MP. in Leipzig. 


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Auf die anatomische Abtheilung (Archiv für Anatomie und Ent- 
wickelungsgeschichte, herausgegeben von W. Waldeyer), sowie auf die physio- 
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mann) kann besonders abonnirt werden, und es beträgt bei Einzelbezug der 
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Abtheilung 26 MW. 


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Die Verlaesbuchhandlune: 


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ANATONIR UND PHYSIOLOGIE. 


FORTSETZUNG DES von REIL, REIL v. AUTENRIETH, J. F. MECKEL, JOH. MÜLLER, 


REICHERT vw. DU BOIS-REYMOND- HERAUSGEGEBENEN ARCHIVES. 


HERAUSGEGEBEN 
voN 


Dr. WILHELM WALDEYER, 
PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN, 
UND 


Dr. TH. W. ENGELMANN. 


PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT BERLIN. 
JAHRGANG 1905. 


—— PHYSIOLOGISCHE ABTHEILUNG. —- 


SUPPLEMENT-BAND. 
=— ZWEITE HÄLFTE. —= 


MIT ACHTUNDZWANZIG ABBILDUNGEN IM TEXT UND VIER TAFELN. 


“' LEIPZIG, 
VERLAG VON VEIT & COMP, 
1905 


Zu beziehen durch alle Buchhandlungen des In- und Auslandes. 


(Ausgegeben am 28. December 1905.) 


IN 


Physiol. Abtheilung. 1905. Supplement-Band, II. Hälfte. 


Inhalt. 


B. DANILEWSKY, Versuche über die postmortale Reizbarkeit der hemmenden 
Nervenapparate im Herzen der Säugethiere. (Hierzu Taf. XL). 

WILHELM STERNBERG, Die stickstoffhaltigen Süssstoffe . IE 

WirıBALD A. NAceı, Ueber Contractilität und Reizbarkeit des Samenleitere: "Erste 
Mittheilung 

F.H. Quiz und H.F. Me Die Em pindlichkei des Olires für one ver- 
schiedener Sehwingungszahl E 

F. H. Quıx, Die Empfindlichkeit des inenschlalen: Ohne Antwagt an Hexen 
Prof. Max Wien i 

R. pu Boıs-ReymonD, Zur Pry sologıe de en : 

GEORG Fr. NıcotAs, Ueber Ungleichförmigkeiten in der ann 
digkeit des Nervenprineips, nach Untersuchungen am marklosen Riech- 
nerven des Hechtes. (Hierzu Taf. XII—XIV.). EB 

J. Dewırz, Untersuchungen über die Verwandlung der Tnseelenlärsen. 112% 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft zu Berlin 1904—1905. 


N. Zuntz, Ueber die Wirkungen des Sauerstoffmangels im Hochgebirge. — 
Rawırz, Ueber das Auge der Wale. — R. nu Boıs-ReymonD, Zur Demon- 
stration der Aufhellung des Blutes. — N. Zuntz, Besonderheiten eines von 
ihm nach dem Prineip von Regnault und Reiset gebauten Respirations- 
apparates. — M. BoRcHERT, Ueber die Hirnrinde der Selachier. — R. ou Boıs- 
REyMmoxD, Zur Physiologie des Springens. — LeEvy-Dorn, Projection kine- 
matographischer Röntgenbilder. — W. VöLtz, Ueber die Bedeutung des 
Betains für die thierische Ernährung. — N. Zuntz, Zur Kritik der Blut- 
körperchenzählung. — Max MüLter, Ueber die eiweisssparende Wirkung 
des Asparagins bei der Ernährung. — Pınkus, Ueber den zwischen Ol- 
factorius- und Opticusursprung das Vorderhirn (Zwischenhirn) verlassenden 
Hirnnerven der Dipnoer und Selachier. — M. Roramann, Ueber combinierte 


Ausschaltung centripetaler Leitungsbahnen im Rückenmark. — SOMMER- 
reLD, Zur Kenntniss der Secretion des Magens beim Menschen. — Kon- 
RAD HeLLy, Demonstration über einen Hund mit Gallenfistel. — NAGEL, 
Ueber das Niesen. — NAGEL, Contractilität und Reizbarkeit des Samen- 
leiters. — lAEwANnDowsKy, Zur Anatomie der Vierhügelbahnen. 


Seite 


193 
201 


287 


305 


320 


329 


341 
389 


416 


Die Herren Mitarbeiter erhalten werzig Separat-Abzüge ihrer Bei- 


träge gratis. 


Beiträge für die anatomische Abtheilung sind an 
Professor Dr. Wilhelm Waldeyer in Berlin N.W., Luisenstr. 56, 
Beiträge für die physiologische Abtheilung an 


Professor Dr. Th. W. Engelmann im Berlin N.W., Dorotheenstr. 35 


portofrei einzusenden. — Zeichnungen zu Tafeln oder zu Holzschnitten sind 
auf vom Manuscript getrennten Blättern beizulegen. Bestehen die Zeich- 
nungen zu Tafeln aus einzelnen Abschnitten, so ist, unter Berücksichtigung 
der Formatverhältnisse des Archives, eine Zusammenstellung, die dem 


Lithographen als Vorlage dienen kann, beizufügen. 


Versuche über die postmortale Reizbarkeit 
der hemmenden Nervenapparate im Herzen der 
Säugethiere. 


Von 


Prof. B. Danilewsky 


in Charkow. 


(Hierzu Taf. XI.) 


Die Untersuchungen der letzten Zeit über das Ueberleben, bezw. die 
„Wiederbelebung“ des Herzens und anderer muskulösen Organe der Warm- 
blüter (Langendorff, Locke, Kuliabko, Porter, H.E. Hering, Hedon, 
Fleig u. A.) haben die Schranken der Methodik bedeutend erweitert im 
Vergleiche damit, wie sie in dieser Richtung von C. Ludwig und seinen 
Mitarbeiter grundlegend ausgearbeitet worden war; zu gleicher Zeit ist es 
den genannten Autoren gelungen, solche hervorragende Resultate zu erzielen, 
die sich noch vor Kurzem kaum ahnen liessen. Dies bezieht sich besonders 
auf die Versuche von Prof. Kuliabko über die Wiederbelebung des mensch- 
lichen Herzens. 

Selbstverständlich gestatten diese Fortschritte der physiologischen Me- 
thodik das Gebiet jener Probleme zu erweitern, die sich auf die Physio- 
logie der überlebenden Organe beziehen. Die Eigenschaften der 
Letzteren bieten, im Vergleiche mit dem normalen Zustande, einen gewissen 
Grad von Erniedrigung bezw. von Reducirung des „Biotonus“, nicht nur 
in quantitativer, sondern auch in qualitativer Beziehung. Eine solche ,„Ver- 
einfachung“ im vergleichend-physiologischem Sinne bietet ein hohes wissen- 
schaftliches Interesse, da hier ein hoher Grad der Organisation mit einer 
allmählichen Reduction der functionellen Thätigkeit combinirt ist. Aber auch 
unabhängig davon ist diese Methode schon wegen der Möglichkeit der Unter- 
suchung der isolirten Organe bei allen möglichen künstlichen Bedingungen 
sehr werthvoll. 


Archiv f. A, u. Ph, 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 13 


194 B. DANILEwSKY: 


Eine der Aufgaben, die gegenwärtig einer Lösung harren, besteht in 
der Untersuchung der physiologischen Eigenschaften des überlebenden 
Nervensystems. Das Studium der topographischen Reihenfolge dieses 
Ueberlebens beim allmählichen Uebergange zum vollkommenen Absterben, 
sowie auch das Studium der Einzelphasen dieser functionellen „Redueirung“ 
bei verschiedenen physikalischen, chemischen und physiologischen Be- 
dingungen, die Untersuchung der Grundeigenschaften des überlebenden 
Nervensystems, welche wahrscheinlich nicht gleichzeitig und ungleichmässig 
erlöschen, sammt den parallel verlaufenden morphologischen Veränderungen 
desselben — das sind einige der Probleme, die Dank den modernen Fort- 
schritten der experimentellen Methodik, gegenwärtig zum Gegenstande 
der Untersuchung werden können.! 

Schon die vorläufigen Versuche, die ich im Januar 1903 in der an- 
gedeuteten Richtung über die „postmortale Innervation“ des Herzens beim 
Kaninchen (nach Langendorff) angestellt babe, haben positive Resultate 
ergeben, wodurch die Rechtzeitigkeit des Problems dargethan wurde Es 
handelt sich nun um den postmortalen Einfluss des gereizten 
N. vagus, bezw. seiner intracardialen Gentra auf die Contrac- 
tionen des überlebenden Herzens 24 Stunden nach dem Tode 
des Thieres. In der vorliegenden Mittheilung will ich mich bloss auf 
eine kurze Darlegung der am Kaninchenherzen gewonnenen Resultate be- 
schränken. 

Das Thier wurde durch Verbluten getödtet und in der Kälte etwa bei 
0° 24 Stunden gelassen.” In einigen Versuchen wurden die Coronargefässe 
des Herzens sofort nach dem Verbluten mit einer erwärmten Ringer’schen 
oder Locke’schen Nährflüssigkeit ausgespült; in anderen Fällen wurde 
dies unterlassen. Das Herz wurde in situ gelassen. Zur Registration wurde 
die Herzspitze mittels Häckchen und Faden mit einem kleinen Schreibhebel 
verbunden. 

Am anderen, bezw. am dritten Tage wurde eine solche Transfusion mit 
einer erwärmten und mit Sauerstofi gesättigten Nährflüssigkeit nochmals 
vorgenommen; beim Wiedererscheinen des Herzschlages wurde eine Reizung 


! Die von Fr. Müller und A. Ott in den Versuchen über Wiederbelebung der 
Gehirncentra bei Kaninchen (Pflüger’s Archiv. 1904. Bd. CIII. 8.493) gewonnenen 
negativen Resultate sollen, meiner Meinung nach, von weiteren Versuchen in derselben 
Richtung nicht abschrecken. Eine der Hauptaufgaben besteht darin, eine solche Nähr- 
flüssigkeit zu erfinden, die nach ihren chemischen und physikalischen Eigenschaften 
speciell für die Nervensubstanz geeignet wäre. — Interessante Angaben über die Dauer 
der postmortalen Erregbarkeit des Herzens und der Muskeln finden sich im Artikel von 
Jul. Rothberger, Pflüger’s Archiv. 1903. Bd. XCIX. S. 441 u. fl. 

? Wird der Cadaver bei einer niedrigeren Temperatur conservirt, z. B. bei — 6° 
oder -- 8°C., so wird das Gelingen der Wiederbelebung unsicherer. 


ÜBER POSTMORTALE REIZBARKEIT. 195 


des N. vagus an verschiedenen Abständen vom Herzen mittelst eines inter- 
mittirenden Inductionsstromes vorgenommen. Ein positives Resultat, das 
sich in einer deutlichen, ja sogar zuweilen in einer scharf ausgesprochenen 
Verlangsamung der Herzcontractionen äusserte, wurde jedoch entfernt nicht 
in allen Versuchen gewonnen; überhaupt boten die Resultate hinsichtlich 
der Stärke der Verlangsamung bedeutende Schwankungen dar. Diese Ver- 
änderlichkeit wird begreiflich, wenn man berücksichtigt, dass die Wieder- 
herstellung der Contractionen des überlebenden Herzens nach 24 Stunden 
entfernt nicht immer in der gleichen Weise und im gleichen Maasse vor 
sich geht: die Belebung des rechten Ventrikels gelang häufiger als die des 
linken; zu allererst traten die Systolen der Vorhöfe, an den Mündungen 
der Hohlvenen beginnend, auf. 

In gelungenen Versuchen bewirkte der Strom von einem Schlitten- 
induetorium, - welcher von der Zungenspitze vollkommen frei ausgehalten 
werden konnte, bei einer Entfernung von 4—6"” zwischen den Elektroden 
und bei einem Rollenabstande von 12—15°”, eine vollkommen deutliche 
Verlangsamung der Herzschläge bei Reizung des Halstheiles des 
N. vagus sogar in einer Entfernung von 4°“ vom Herzen. In 
anderen weniger günstigen Fällen musste behufs Erzielung eines positiven 
Effeetes für die Schaffung günstiger Bedingungen für das Auftreten von 
Stromschleifen gesorgt werden, man musste nämlich die Stromstärke be- 
deutend erhöhen oder das obere Ende des durchschnittenen, zu reizenden 
Vagus in Berührung mit der Halsmusculatur lassen, oder beide Vagi auf 
Elektroden nehmen; es genügte übrigens statt dessen die Elektroden dem 
Herzen näher zu bringen, um wiederum eine deutliche Verlangsamung der 
Herzschläge zu bekommen. Die Zahl der Systolen verminderte sich um 
25 bis 50 Proc. und mehr; in einem Versuche gelang es in 24 Stunden 
nach dem Tode, einen Stillstand in Diastule während 5 Secunden und mehr 
zu erhalten, während vorher die Zahl der Herzschläge 90 pro Minute betrug. 

Eine Verlangsamung der Systolen der Vorhöfe und Ventrikel machte 
sich während einiger Secunden auch bereits nach der Reizung geltend; 
bald nach dieser nachfolgenden Verlangsamung wurden die Contractionen 
für eine gewisse Zeit frequenter, wobei aber die Höhe der Systolen geringer 
wurde. 

Wenn aber die Reizung der Nn. vagi eine kurzdauernde war, während 
einer Secunde z. B., so stellte sich die normale Frequenz sehr schnell nach 
der deutlichen Verlangsamung wieder her. 

In denjenigen Fällen, wo das Durchleiten eines reizenden Stromes durch 
den Stamm der Nn.vagi eine Verlangsamung der Herzschläge bereits nicht 
mehr zu bewirken im Stande war, konnte letztere doch erzielt werden durch 
Anlegen der Elektroden an die Aortenwurzel, an die hintere Wand der Vor- 

13* 


196 B. DANnILEwSsKY: 


höfe, in der Nähe des Septums derselben oder in der Nähe der Hohlvenen- 
mündung. Eine Reizung in der Nähe der Wurzel der Art. pulmonalis und 
weiter nach links von derselben bewirkte eine regelmässige rhythmische Be- 
schleunigung, welche auch bei direeter Reizung en masse der Nn. accele- 
rantes entfernt vom Herzen erhalten werden konnte. Es ist von Interesse, 
dass eine directe unmittelbare — oder durch Stromschleifen bewirkte — 
Reizung der Herzmusculatur immer eine Beschleunigung lieferte, aber 
sozusagen eine ungeordnete, partielle, ungleichmässige für die gesammte 
Musculatur des Ventrikels. Dies spricht offenbar dafür, dass es sich im 
vorher erwähnten Falle um eine Erregung der beschleunigenden Nerven- 
apparate und nicht um eine directe Reizung der Musculatur handelt. 

Nachdem auf diese Weise die Thatsache der Verlangsamung der 
Herzschläge unter dem Einflusse einer elektrischen Reizung 
der nervösen Apparate des Warmblüterherzens in 24 Stunden 
nach dem Tode zweifellos festgestellt worden war, entstand natürlich die 
Frage, ob man nicht ein ähnliches Resultat auch nach einer längeren Frist, 
z. B. nach 48 Stunden, erhalten könnte. Leider haben wir in dieser Rich- 
tung vorläufig wenig Beobachtungen. Am dritten Tage, also nach 
48 Stunden nach dem Tode, bewirkte die Reizung der Nn. vagi bei keinen 
Bedingungen der Stromanbringung eine Verlangsamung der Contraction des 
rechten Auriculum und des rechten Vorhofs (die übrigen Herztheile con- 
trahirten sich fast gar nicht); wenn ich aber die Elektroden an die Wurzel 
der Aorta anlegte, da bekam ich eine vollkommen deutliche Verlang- 
samung dieser Contractionen; verschob man dagegen die Elektroden nach 
der Wurzel der Art. pulmonalis und weiter nach links von derselben, so 
konnte man eine Beschleunigung hervorrufen; dies konnte auch durch eine 
unmittelbare Reizung der Musculatur erzielt werden. Sofort nach dieser 
Beschleunigung erfolgte eine langsame, dauernde und starke Contraction, 
dann stellte sich wieder der vorherige Rhythmus ein. 

Eine Beschleunigung der Contractionen konnten bei der Reizung 
zweifellos leichter und in ausgesprochener Weise erzielt werden, als eine 
Verlangsamung. Die beschleunigenden nervösen Apparate er- 
hielten sich offenbar länger und stabiler als die hemmenden 
(vergl. unten — H. E. Hering). 

Zu gleicher Zeit mit den oben erwähnten Ergebnissen hatte ich Ge- 
legenheit in diesen Versuchen auch manche Eigenthümlichkeiten zu beobachten, 
die im Vergleiche mit den normalen Eigenschaften des Herzens und seiner 
Nerven ein gewisses Interesse darbieten. In der vorliegenden Mittheilung 
will ich mich bloss auf eine einfache Erwähnung mancher dieser interessanten 
Eigenthümlichkeiten der „postmortalen‘“ Innervation des überlebenden Herzens 
beschränken; eine systematische Untersuchung derselben, sowie auch der 


ÜBER POSTMORTALE REIZBARKEIT. 197 


Wirkung mancher Gifte! auf das Warmblüterherz in 24 Stunden und mehr 
nach dem Tode soll später in meinem Laboratorium vorgenommen werden. 


A. — In manchen Beobachtungen 24 Stunden nach dem Tode be- 
wirkte ein starker und häufiger durch die Nn. vagi geleiteter inter- 
mittirender Inductionsstrom, einen geringeren Grad von Verlangsamung 
der Herzschläge, als eine schwächere Reizung (e. Erscheinung des 
„Reizungspessimum‘“).? 

B. — In anderen seltenen Fällen liess sich eine Verspätung des 
Effeetes — der Verlangsamung der Herzschläge beobachten; diese trat nicht 
sofort nach Anfang der Reizung auf, wie dies gewöhnlich der Fall ist, 
sondern erst nach etlichen Secunden, ja selbst nach 5 bis 6 Systolen, 
welche fast mit der ursprünglichen Frequenz und Höhe vor sich gehen! 


€. — Wurde dieselbe Reizung (während 4 bis 6 Secunden) mit Inter- 
vallen von 8 bis 10 Secunden periodisch wiederholt, so konnte man eine 
ziemlich rasche Abschwächung der nachfolgenden Effecte der Reizung 
eintreten sehen, welche sich darin äusserte, dass jede folgende Reizung der 
Nn. vagi eine immer schwächer ausgesprochene Verlangsamung der 
Herzschläge hervorbrachte; es trat also das Bild der „Ermüdung“ ein. 


D. — Nicht selten rief eine Reizung der Stämme der Nn. vagi und 
der Wand des rechten Vorhofs eine scharf ausgesprochene Verlangsamung 
der Herzschläge hervor, wobei die Contractionen der Ventrikel einen deut- 
lichen tetanischen Charakter annahmen, während gleichzeitig die Systolen 
des rechten Aurieculums und des rechten Vorhofs sogar an Frequenz zu- 
nahmen. 

E. — Während der Reizung der Nn. vagi in 24 Stunden nach dem 
Tode hatte man Gelegenheit ein Sinken der Systolenhöhe zu beobachten, 
wobei die Frequenz der Herzschläge sich wenig verminderte oder sogar un- 
verändert blieb. Es ist jedoch zu bemerken, dass die negative inotrope 
Wirkung in dieser Form relativ sellen zur Beobachtung kam; gewöhnlich 
eombinirte sie sich mit einer Verlangsamung der Herzschläge. 

Ein solcher Effect — eine Verminderung der Systolenhöhe — kommt 
manchmal auch als Nachwirkung nach Beendigung der elektrischen Reizung 
der Nn. vagi zu Stande. Es ist überhaupt zu bemerken, dass die Wieder- 
herstellung der Amplitude der systolischen Contractionen nach der Reizung 


! Die vorläufigen Versuche haben ergeben, dass diejenigen Herzgifte, welche auf 
die nervösen Apparate des Herzens wirken (z. B. Atropin in kleinen Dosen), auf das 
überlebende Herz nach Ablauf von 24 Stunden eine etwas andere Wirkung ausüben, 
als auf das normale oder auf das frisch ausgeschnittene Herz. 

?2 Vgl. meine demnächst in Pflüger’s Archiv erscheinende Mittheilung über den 
Herztetanus in Folge der elektrischen Reizung. 


198 B. DANILEwSKY: 


dieses Nerven (oder des Herzens selbst) sehr langsam, allmählich, entfernt 
nieht so schnell, wie im normalen Herzen oder im frisch ausgeschnittenen 
vor sich geht. 


Die Versuche also ergeben, dass ein Zeitraum von 24 Stunden 
nach dem Tode des Warmblüters, wenn dieser in der Kälte con- 
servirt wird, die Erregbarkeit der hemmenden Apparate des 
Herzens nicht gänzlich vernichtet. Wenn man annehmen wollte, dass 
der Stamm des Vagus in diesen Versuchen, aller Wahrscheinlichkeit nach, 
nur die Rolle eines physikalischen Leiters für den elektrischen Strom! spielte, 
so müsste man doch eine Erhaltung der Erregbarkeit seiner intracardialen 
Endapparate in 24 Stunden nach dem Tode, ja sogar noch länger, bis 
48 Stunden, zugeben, oder genauer gesprochen — man müsste die Möglich- 
keit einer Wiederherstellung der Erregbarkeit annehmen. Selbstverständlich 
ist die Restitution dieser Erregbarkeit nur bei solchen Bedingungen möglich, 
welche für das überlebende Organ günstig sind, d.h. es ist eine geeignete 
Nährflüssigkeit, ein Sauerstoffvorrath, eine genügend hohe Temperatur er- 
forderlich. 

Was die Frage von der Wirkung anderer Reize, ausser dem elektrischen ?, 
auf den überlebenden N. vagus betrifft, so habe ich in dieser Richtung keine 
Beobachtungen. 

Es drängt sich nun von selbst die Frage auf, ob die angeführten Re- 
sultate als Beweis dafür zu betrachten sind, dass eben die Nervenzellen, 
die einen Bestandtheil der intracardialen regulatorischen Apparate bilden, 
ihre vitalen Eigenschaften, bezw. ihre Lebensfähigkeit während 24 bis 
48 Stunden nach dem Tode beibehalten. Diese Frage bietet ein vielfaches 
Interesse, allein die Beantwortung derselben auf Grund der oben angeführten 
Versuche wäre nur dann eine bestimmte und positive, wenn wir sicher 
wüssten, dass die hemmenden Einflüsse auf die Frequenz des Herzschlages 
nur durch Vermittelung der intracardialen Ganglienzellen zu Stande kommen 
können. Da wir jedoch der letzten Annahme nur einen gewissen Grad von 
Wahrscheinlichkeit beimessen, so können wir eben dadurch auch das 
Ueberleben, bezw. die Wiederbelebung der intracardialen 
Ganglienzellen-Apparate in gleichem Maasse für wahrscheinlich 
halten. 


! Controlversuche mit Durchschneidung dieser Nerven am Halse scheinen dafür 
zu sprechen. 

° Ausser dem intermittirenden Inductionsstrome wendete ich auch den constanten 
Strom und den magnetoelektrischen Inductionsstrom an; das Wesen der Wirkung ist 
dieselbe; letztere bewirkten ebenfalls eine deutliche Erregung der hemmenden nervösen 
Apparate im Herzen, 


ÜBER POSTMORTALE REIZBARKEIT. 199 


Im October 1903 erschien eine Mittheilung von H. E. Hering!, in der 
er eine „Vaguswirkung“ auf’s Herz bei Reizung des Nerven nach Ablauf 
von 6 Stunden nach dem Tode des Warmblüters und eine „Accelerans- 
wirkung“ nach fast 54 Stunden (Affenherz) beschreibt. Dieser Autor kommt 
zum Schlusse, dass, aller Wahrscheinlichkeit nach, der Accelerans seinen Ein- 
fiuss auf die Musculatur ohne Vermittelung der intracardialen Ganglien- 
zellen ausübt; was dagegen den Vagus betrifft, so ist die Meinung von 
Hering in dieser Hinsicht unbestimmt. 

Hinsichtlich des Ueberlebens des N. vagus während einiger Stunden 
nach dem Tode des Warmblüters sind noch vorher von P. Kaufmann 
(in St. Petersburg) positive Resultate erhalten worden; dieser Autor erzielte 
durch Reizung dieses Nerven nicht nur eine Verlangsamung, sondern auch 
einen Stillstand des Herzens, welches im lebenden Zustande mittels der 
Locke’schen Flüssigkeit (nach Langendorff) erhalten wurde. 


Meinem Assistenten Hrn. Dr. J. P. Michailowsky will ich nicht ver- 
säumen, für die mir bei der Ausführung einiger der oben angeführten Ver- 
suche geleistete Hilfe hier meinen Dank auszusprechen. 


! Pflüger’s Archiv für die gesammte Physiologie. Bd. XCIX. S. 245. 


200 B. DANILEWSKY: ÜBER POSTMORTALE REIZBARKEIT. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Taf. XI.) 


Kardiogramme von Kaninchenherzen in situ gelassen; 24 Stunden nach dem Tode 
„wiederbelebt“ nach O. Langendorff; a, b, ce... Perioden der elektrischen Reizung 
der Nn. vagi; $., Sec. = Secunden; der Pfeil deutet die Richtung der Bewegung der 
kardiographischen Curven. 


Fig. 1. — a starke Reizung der Vagi. 


Fig. 2. — a,b, ce und d dasselbe; ziemlich rasche Wiederherstellung der normalen 
Herzeontraetionen nach den Reizungen; grosse Reizbarkeit der hemmenden Nerven- 
apparate; schwache Nachwirkung. 


Fig. 3. — Schwache Reizbarkeit dieser Nervenapparate; der Vergleich von a, b 
und g zeigt eine Art von Ermüdung — die Abnahme der hemmenden Wirkung bei 
einer und derselben Reizstärke. 


Fig. 4. — Dasselbe Phänomen von Ermüdung — Schwächerwerden des hem- 
menden Einflusses eines und desselben Reizes. 


Fig. 5. — a, b Reizung an der hinteren Wand des rechten Vorhofes; negativ 
inotrope Wirkung — Abnahme der Systolenhöhe fast ohne Frequenzänderung. 


Fig. 6.. — Reizung des N. vagus mit einem sehr schwachen Strom (vom rothen 
Lippenrand kaum fühlbar), in einem Abstande von 4°” vom Herz. 


Fig. 7. — Starke Reizung des N. vagus; eine deutliche Verspätung der hem- 
menden Wirkung; starke Abnahme der Systolenhöhe als Nachwirkung. 


Fig. S. — Direete elektrische Reizung an der hinteren Wand des rechten Vorhofs; 
a schwache Reizung, b starke, welche tonische Contraction des Ventrikels hervorrief 
(Stromschleifen in die Herzmusculatur). 


Die stickstoffhaltigen Süssstoffe. 


Von 


Dr. med. Wilhelm Sternberg, 


Speeialarzt in Berlin. 


Unter den chemischen Geschmacksreizen ist die Anzahl derjenigen eine 
begrenzte, welche einen adäquaten specifischen Reiz für die Sinnesempfin- 
dung der süssen Geschmacksqualität darstellen. Darum sind gerade diese 
Süssstoffe einer erschöpfenden Zusammenfassung und Vervollständigung am 
ehesten zugänglich. Von ihnen wiederum sind die beiden ersten Classen am 
leichtesten vollkommen abzuschliessen, nämlich die der mineralischen Sub- 
stanzen, die dem „Blei-Zucker“, Saccharum Saturni, entsprechen, und sodann 
die erste der beiden organischen Gruppen von Süssmitteln, die stickstoflfreien, 
meist aliphatischen Substanzen, zu denen auch die echten „Zucker“ gehören. 
Eines grösseren Zuwachses fähig ist nur noch die letzte Classe, die dritte Reihe 
aller Süssmittel, die schon aus diesem Grunde als die wichtigste angesehen 
werden kann; dies sind die stickstoffhaltigen, dem „Leim-Zuck er“ entsprechen- 
den Süssstoffe. Sie werden in der Technik allgemein ebenfalls „Zucker“ und 
auch in der Wissenschaft von den Franzosen „les sucres“ genannt, wie ja 
auch in der Pharmacie die versüssten Nichtzucker allgemein Zucker ge- 
heissen sind, z. B. „Chinazucker“, „Eisenzucker“, „Kalkzucker“. 

Der Begriff der „Zucker“ hat in der Wissenschaft, ebenso wie der 
Begriff der „Kohlehydrate“, zu welchen die Zucker jetzt zuzuzählen sind, 
mehrfache Wandlungen erfahren. Früher benannte man „Zucker“ ohne 
Unterschied alle süss schmeckenden Substanzen von einer gewissen Zu- 
sammensetzung, man entnahm also den Begriff von der physiologischen 
Eigenschaft der Süssigkeit, welche ja überhaupt erst die Aufmerksamkeit des 
Menschen auf den Zucker gelenkt hatte. In der Technik spricht man all- 
gemein von den „Nichtzuckern“, von „Entzuckerung“, der Ausnützung 
der Melasse auf ihren Zuckergehalt. Seitdem es der Forschung gelungen 


202 WILHELM STERNBERG: 


ist, durch die Synthese die Zucker darzustellen und somit die Einsicht in 
die chemische Zusammensetzung unserer gewöhnlichen Süssmittel zu er- 
schliessen, unterscheidet man „natürliche“ und „künstliche Zucker“, unter 
letzteren die „künstlichen echten Zucker“ und die „künstlichen aromatischen 
Zucker‘, welche einen aromatischen, d. h. ringförmigen Rest enthalten. Die 
natürlichen Zucker wurden bis Ende des vorigen Jahrhunderts als die 
Träger des höchsten Grades von Süssigkeit angesehen und demgemäss an- 
gewandt. Milchzucker, Traubenzucker und vor Allem der Rohrzucker wurden 
als alleemeines, unentbehrliches Geschmackscorrigens, in der Pharmacie aller 
Länder, für sämmtliche Arzneimittel von unangenehmem Geschmack verwandt. 
Von der grundlegenden Erkenntniss ihrer Zusammensetzung aus Kohle und 
Wasser (Vdwo), welche ihnen den Namen der „Kohlehydrate“ eingetragen hat, 
bis zur Auffindung der ersten Synthese dieser natürlichen Süssmittel hat es 
eines Zeitraumes von einem Jahrhundert bedurft. Die Hälfte dieser Zeit ver- 
ging von der Erkenntniss jener fundamentalen Synthese, welche die allererste 
organische überhaupt war, bis zur Entdeckung und künstlichen Synthese des 
ersten nicht zu den Kohlehydraten gehörigen, stickstoffhaltigen Süssmittels. 
Im vorletzten Decennium des vorigen Jahrhunderts erstaunte die gesammte 
wissenschaftliche Welt durch die Nachricht, dass es dem deutschen Chemiker 
Constantin Fahlberg an der John Hopkin’s Universität zu Baltimore 
gelungen sei, aus dem Steinkohlentheer einen stickstoffhaltigen Süssstoff von 
ganz eminenter, bisher überhaupt nicht im Entferntesten geahnter Süsskraft 
darzustellen, das Saccharin, das alsbald für die Pharmacie und auch für die 
Industrie und Medicin eine hohe Bedeutung erlangte. In eben derselben Zeit 
wurde Dulein, kurz darauf das dritte Ersatzmittel des Zuckers, Glucin, entdeckt. 
In die nämliche Zeit fällt auch die Erkenntniss der für die Physiologie des 
Geschmackes so interessanten Körper, des Cocains! und der Gymnemasäure.? 
Dennoch haben die Kenntnisse und Untersuchungen dieser Stoffe nicht zur 
Lösung der fundamentalsten Probleme der Physiologie des Geschmacksinnes 
beigetragen. Wer eine dieser Fragen in dem Zusammenhange des süssen 
Geschmackes mit der chemischen Constitution sieht, wird am ehesten Be- 
ziehungen in einer Zusammenfassung der dritten Classe aller Süssmittel 
finden dürfen. Denn an Zahl übertreffen sie jetzt schon bei Weitem die beiden 
übrigen Gruppen der süssen Geschmacksobjecte. Ueberdies kann aber auch 
nur hier die Zahl noch stetig wachsen. Denn unter allen Süssstoffen ist 
gerade ihre chemische Zusammensetzung vielfach eine derartige, dass sich, 
ihrer ringförmigen chemischen Constitution zu Folge, ausserordentlich zahl- 


1 1880. B.v. Anrep, Ueber die physiologische Wirkung des Cocain. Pflüger’s 
Archiv. Bd. XXI. S. 47. b) Oertliche Wirkung des Cocain auf Zungennerven. 
” 1886. Capitain Edgeworth. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 203 


reiche Derivate von je einem einzigen Süssstofl sogar voraussehen lassen, so 
dass diese überhaupt erst zu einem Theil dargestellt sind. Alle anderen süss 
schmeckenden Gruppen lassen eine derartige Mannigfaltigkeit auch nicht an- 
nähernd zu. Es ist daher gewiss kein Zufall, wenn die drei Ersatzmittel des 
Zuckers, die fast zu gleicher Zeit entdeckt sind, sämmtlich gerade dieser einen 
Reihe angehören; ebenso ist es sicher mehr als ein Zufall, dass jeder neue 
Süssstoff, der fortan bekannt wird, regelmässig derselben Reihe angehört. 

Schliesslich ist aber auch die Süsskraft dieser stickstoffhaltigen Süss- 
stoffe der aromatischen Reihe die allergrösste, ihre Süsse erreicht eine 
Intensität, wie sie bei Weitem nicht ein einziger Süssstoff aller aliphatischen 
oder aller mineralischen Verbindungen besitzt. Die Süssmittel dieser Reihe 
kommen daher nicht allein als Ersatzmittel des echten Zuckers für Zucker- 
kranke in Anwendung, sondern sogar als Mittel zur Erhöhung der Süss- 
kraft der gewöhnlichen natürlichen Süssmittel, welche jeder Gesunde jeden 
Tag zum Süssen anwendet. 

Das Element selbst, Stickstoff, N, ist ohne Geruch und Geschmack. Der 
Geschmack erfordert neben dem Stickstoff die Gegenwart von mindestens 
noch einem anderen Element. Im elementaren Zustande ist Stickstofl ein 
träges Element, wie schon seine Stellung im periodischen System andeutet, 
er verbindet sich direct nur mit sehr wenigen Elementen und geht über- 
haupt auch nur schwierig chemische Reactionen ein. Um so mehr erweist 
er sich reactionsfähig in Verbindung mit anderen Elementen. So kommt 
es, dass man neben anderen Elementen den Stickstoff in zahlreichen süss 
und auch bitter schmeckenden Verbindungen antrifft. 

Die einfachste stickstoffhaltige Verbindung der Fettreihe ist Cyan, so 
benannt, weil es mit Eisen blaue (zvevos) Verbindungen liefert. C,N,, Nitril 
der Oxalsäure, ist ein farbloses, ausserordentlich giftiges Gas, das eigen- 
thümlich riecht. Der Geruch erinnert an bittere Mandeln, der Geschmack 
ist bitter. Cyanwasserstoff HCN, Blausäure, (= Säure des „Berlinerblau“). 
Die Dämpfe besitzen schon einen an Bittermandelöl erinnernden, stechenden 
Geruch, der im Schlunde heftig reizend wirkt und daselbst unangenehmes 
Kratzen erzeugt. Auf Zusatz von alkalischen Basen oder von Alkalicarbo- 
naten verschwindet der Geruch. Diese Säure reagirt nicht sauer gegen 
Pflanzenfarben und schmeckt auch nicht sauer. Schon 1 bis 2 ”& schmecken 
intensiv bitter. 

Die Nitrile sind die Cyanide der Alkoholradicale, sie haben einen nicht 
unangenehmen, ätherischen, schwach lauchartigen Geruch. 

C,H,-CN Propionitril, 

C,H,-CN Butyronitril, 

C,H,-CN Valeronitril 
riechen angenehm, bittermandelartig. 


204 WILHELM STERNBERG: 


Die Isocyanide, Isonitrile, Carbylamine haben einen unerträglichen, 
furchtbaren Geruch. 

Isoeyanäthyl, 0,H,—NC, ist eine widerlich bitter riechende Flüssigkeit. 

Ein aromatisches Cyanid, Cyanid der Benzolreihe, des aromatischen 
Kohlenwasserstoffrestes ist 

Benzonitril, Phenyleyanid, 0,H,-CN. Es riecht wie Bittermandelöl, ebenso 

Chlorbenzonitril und Jodbenzonitril. 

m-Oxybenzonitril schmeckt intensiv süss, 


OH-C,H,-CN, 
OH 
an 
en 


während das Amid bitter schmeckt: m-Oxybenzo&säureamid 


Das Nitril der süss schmeckenden m-Amidobenzo&säure 
NH, NB, 
EDS 
| ist m-Amidobenzonitril: | | 
_C00H SE ZEN 
ein süss schmeckender Farbstoff. 

Die Stickstoffbasen der Alkoholradicale. 

Durch Einführung von Alkoholradiealen an Stelle von H in das NH, 
entstehen die N-Basen der Alkoholradicale, die Amine der Fettreihe, die in 
physikalisch und chemischem Sinne dem NH, sehr ähnlich sind. Diejenigen 
Amine, welche niedrige Alkoholradicale enthalten, sind dem NH, äusserst 
ähnlich und stärker basisch, da ja der positive Charakter des Alkyls den- 
selben erhöht. Sie besitzen ammoniakalischen Geruch, indessen nimmt bei 
zunehmendem C-Atomgehalt die Flüchtigkeit ab, so dass die höchsten 
Glieder dieser Reihe geruchlos sind. 

Der erste Repräsentant, die einfachste organische Base, CH,NH, Methyl- 
amin, riecht ammoniakalisch und zugleich fischartig. Der Geruch ist zum 


2 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 205 


Verwechseln dem des Ammoniak ähnlich, dennoch ist eine Differenz erkenn- 
bar; es ist der organische Alkylbestandtheil, wie auch in den übrigen Homo- 
logen, schon durch den Geruch herauszumerken. 

(CH,),N riecht ammoniakalisch und durchdringend fischartig. 

Die wässerige Lösung von Trimethylamin 

N (CH3), 
schmeckt bitterlich, ebenso Tetraäthylammoniumhydroxyd 
(C,H,),NOH. 

C,H,NH, Aethylamin riecht stark ammoniakalisch und hat einen 
ätzenden, keinen echten Geschmack. 

N(CH,),J Tetramethyl-Amonium-Jodid hat bitteren Geschmack. 

Hydroxylamin NH,-OH ist dem Ammoniak NH, sehr ähnlich, hat aber 
nicht mehr den Geruch. 

Hydroxylaminderivat der Alcohole ist das tertiäre Isobutylglykol-P- 
Hydroxylamin 

= 2-Methyl-2-Hydroxylamino-Propandiol (1,3) = C,H, ,0;N 

= [(OH)-H,C],-C-(CH,)-NH-OH, 
es reagiert alkalisch und schmeckt süss. 

Tertiäres Isobutylelyceryl-#-Hydroxylamin 

= 2-Methylol-2-Hydroxylamino-Propandiol (1,3) 

UHREN 

= [(OH)-CH, ],-C-NH(OH) 
schmeckt süss. 

Das Oxim des süss schmeckenden Dioxyaceton CH,(OH)-CO-CH,(OH), 
entsprechend der Formel 

(OH-CH,),-C = N-OH 
schmeckt auch süsslich. 

Diese Aminbasen sind integrirende Bestandtheile von vielen in der Natur 
weit verbreiteten Körpern. 

Ein Derivat des Methylamins ist Kreatin, der regelmässige Bestand- 
theil des Fleisches und der Fleischbrühe, deren belebende Wirkung auf 
seiner Gegenwart beruht. 

‚“B; 
GEN 


| NNH,. 
COOH 


NH, 

Der eine Rest ist der Rest des Guanidins CENH, so dass Kreatin als 
NH, 

Methylguanidin-Essigsäure aufgefasst werden kann. Diese Verbindung 


206 WILHELM STERNBERG: 


schmeckt bitter; p-Methyl-phenyl-guanidin-Nitrat ist zwar in kaltem Wasser 
schwer löslich, zeichnet sich aber doch durch einen intensiv bitteren Ge- 
schmack aus. ! 
Phenylguanidin schmeckt scharf laugenhaft.? 
Theobromin, Dimethylxanthin 
G,H;N,—0, = C,H, (CH,),—N;O, 
NH N 


ZINN 
co © CH 


N(CH,) & „ 


NZ 
60 N(CH,) 

schmeckt bitter. 

Essigsaures Theobromin-Natrium, Agurin, 

C,H,N,0,-Na, CH,COONa 

soll von salzig bitterem Geschmack und alkalischer Reaction sein. Es 
schmeckt allen Versuchspersonen sehr bitter, der salzige Geschmack wurde 
niemals wahrgenommen. 


Diuretin ist eine Combination von Theobromin-Natrium mit salieylsaurem _ 


Natrium. Der Geschmack ist süsslich bitter. 

Theoein, 1, 3-Dimethylxanthin 0,H,N,O,. 

Seiner chemischen Zusammensetzung nach ist das Theocin ein Re- 
präsentant der drei möglichen isomeren Dimethylxanthine: Theobromin, 
Theophyllin und Paraxanthin, deren Verwandtschaftsverhältniss zu einander 
und zu dem grundlegenden Purinkern sich in folgenden Formeln zur Dar- 
stellung bringen lässt: 


IN—6C HN—CO CH, — N—CO 
| | Is el 
20 56—’N CO C—NH CO C—N—CH, 
ao), I na | Den | Som 
3sN_4C_9N HN—C-_N/ H—N—C-N/ 
Purinkern 2, 6-Dioxypurin 1, 7- Dimethylxanthin 
= Xanthin = Paraxanthin 
CH,—_N--CO HN--CO CH,—N-—-C00 
ke | es] 
CO C—NH CO C—N—CH, CO C—N—CH, 
| RN IN als BR S 
CH—N-C-NZE om No NH cn nn 
1, 3-Dimethylxanthin 3, 7-Dimethylxanthin 1, 3, 7-Trimethylxanthin 
= Theoein = Theobromin = Coffein 


' 1904. Adolf Kaempf, Ueber Darstellung aromatisch substituirter Guanidine 
aus Cyanamid. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellsch. Bd. XXXVI. S. 1684. 
? Ebenda. S. 1682. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFF. 207 


Sehr anschaulich lassen sich die Formeln der Xanthinderivate nach 
einem Vorschlage von Krüger und Schmid! in der Weise wiedergeben, 
dass man unter Weglassung der den methylirten Xanthinen gemeinsamen 
Atomgruppen die drei in 1-, 3-, 7-Stellung befindlichen Stickstoffatome 
durch die Ecken eines Dreiecks ersetzt denkt. Beim Xanthin sind die drei 
Ecken mit Wasserstoff, bei den Methylderivaten entsprechend der Constitu- 
tion mit Methylgruppen ersetzt. 


H CH, H H 
TH 7>H 7H 7ZCH, 
MB -.. en ie 


Xanthin 1-Methylxanthin 3-Methylxanthin 7-Methylxanthin 


(Heteroxanthin) 
CH, N CH;n = 
ee 
. CH ." H 


H CH, 


N 
>>CH, >CH, 7 CH, 
eT a sole 


1, 3-Dimethylxan- 1,7-Dimethylxanthin 3, 7-Dimethylxanthin 1,3, 7-Trimethyl- 
thin, Theophyllin Paraxanthin Theobromin xanthin, Coffein 


ES 


Theocin löst sich bei gewöhnlicher Temperatur in 180 Theilen Wasser. 
Es schmeckt sehr bitter. 
Theoein-natr. acetic. schmeckt bitter. 
Methyltheobromin, Trimethylxanthin, das Alkaloid Coffein oder Thein, 
der wirksame Bestandtheil des Kaffees, schmeckt bitter 
CH,- C,H,N,—0, 
N(CH,) N 


Coffein ist nur schwach bitter. Der bittere Geschmack des Kaffees 
und auch des Thees rührt nur zum Theil von diesen Verbindungen her. 
Der Geruch des Kaffees ist aber jedenfalls nicht von der Anwesenheit 
dieser Verbindungen abhängig, denn Coffein ist durchaus geruchlos. Allein 
die belebende Wirkung der Getränke beruht auf ihrer Gegenwart. 

! Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für Physiologische Chemie. Bd. XXXVI. Heft 1. 


1902. 8.3. M. Krüger u. J. Schmid, „Der Abbau des T'heophyllins, 1, 3-Dimethyl- 
xanthins in Organismus des Hundes.“ 


208 WILHELM STERNBERG: 


Es ist gewiss nicht ein blosser Zufall, dass die Menschen allüberall auf 
den verschiedensten Punkten der Erde auf die verschiedenen, aber ein und 
denselben wirksamen Bestandtheil enthaltenden, Materialien gestossen sind, 
die sie zu ihren Genussmitteln gemacht haben. 

Die Salze aller Ammoniumbasen haben häufig schon in minimalen 
Mengen einen ausserordentlich bitteren Geschmack. 

Die Hydrazine sind den Aminen ähnliche Basen. 

CH,—NH NH, Methylhydrazin riecht ähnlich wie Methylamin. 

C,H,—NH-NH, ist von ätherischem und schwach ammoniakalischem 
Geruch. 

Von den Aminen der zweiwerthigen Alkohole besitzt Aethylendiamin 

C,H,(NH,), 
ammoniakähnlichen Geruch. Pentamethylendiamin 
CH,(NH,)—(CH,),—CH,(NH,) 


hat in ausserordentlichem Maasse den charakteristischen Sperma- und 
Piperidingeruch. 
Diäthylendiamin C,H,,N, besitzt eine ringförmige Atombindung und 


hat die Gonstitutionsformel 
NH 
RD 


Identisch mit Piperazin ist Hexahydropyrazin 


in Wasser leicht löslich. Die wässerige, nicht ätzende Lösung zeigt stark 
alkalische Reaction und bitteren Geschmack. 

Hexamethylentetramin hat einen ausgesprochen süssen, hernach aber 
etwas bitteren Nachgeschmack. Diese Geschmacksqualität veranlasste Cohn!, 
die Constitution dieser chemischen Verbindung, im Gegensatz zu den 
früheren Forschern, mit der der Zuckergruppe in Verbindung zu bringen. 
Deshalb leitet er die Formel von einer Methylenarabinose ab 

CH, =C—CH—CH—CH—CH 
NG | | | 
NH NH, NH, NH 
Tannopin (Bayer & Cie.), Hexamethylentetramintannat, . 
(CH,),N, : (C,,H,005)3 


! Ueber die Constitution des Hexamethylentetramins. Journal für praktische 
Chemie. 1897. Bd. LVI. (N. F.) S. 346. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 209 


ein Condensationsproduct von Tannin und Hexamethylentetramin, ist un- 
löslieh und geschmackfrei. Saliformin (J. D. Riedel), salicylsaures Hexa- 
methylentetramin, C,H,;N,- C,H,‘ OH-COOH, in Wasser löslich, soll säuer- 
lich schmecken. 

Ein neues Derivat des Hexamethylentetramins ist Hetralin, von der 
chemischen Fabrik von Möller & Linsert in Hamburg dargestellt. Das 
Hetralin, nach seiner chemischen Zusammensetzung ein Dioxybenzolhexa- 
methylentetramin, eine Verbindung des süss schmeckenden Resoreins mit 
Hexamethylentetramin, ist ein 60 Proc. Hexamethylentetramin enthaltender 
nadelförmiger Körper, der in heissem Wasser im Verhältniss von 1:4, in 
kaltem Wasser im Verhältniss von 1:14 löslich ist. Es besitzt einen stark 
süsslichen, nicht unangenehmen Geschmack. 

Helmitol, anhydromethyleneitronensaures Hexamethylentretramin, 

C,H,0,(CH,),N, 
ist das Hexamethylentetraminsalza der Anhydro-Methylen -Citronensäure, 
deren Structurformel wahrscheinlich 


CH,—CO0H 
0—CH, 


0-4 

CH,— COOH 
ist. Helmitol reagirt sauer und ist in Wasser im Verhältniss von 1:10 
löslich, der Geschmack ist angenehm säuerlich. Diesen angenehmen Ge- 
schmack zählt Heuss! zu den Vorzügen dieser Verbindung gegenüber dem 
Hexamethylentetramin. 

Den Alkoholaminen stehen die aromatischen Amine gegenüber, sie sind 
jenen sehr ähnlich, besitzen basischen Geruch und sind schwächere Basen, 
da ja die Phenylgruppe C,H, negativen Charakter besitzt. Sie haben einen 
nicht unangenehmen, schwach basischen Geruch. 

Anilin C,H,.NH, hat schwach eigenthümlichen, faden aromatischen, honig- 
ähnlichen Geruch und einen sehr scharfen, brennenden Geschmack. 

Methylanilin, C,H,-NH.(CH,), riecht anilinähnlich, aber etwas stärker 
und aromatischer. 

Dimethylanilin, C,H.N(CH,),, riecht scharf basisch. 

Diphenylamin, (C,H.),NH, riecht angenehm blumenartig und schmeckt 
brennend, aromatisch. 

Die quaternäre Base Trimethylphenylammoniumhydroxyd, 

C,H;N - (CH,),OH 
ist stark alkalisch und schmeckt wiederum bitter. 
_ 2 Henss-Zürich, Monats. f. prakt. Dermat. 1903. Nr.3. Bd. XXXVI. 8.126. 
Archiv f. A. u. Ph. 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 14 


C 


210 WILHELM STERNBERG: 


C,H;-NH-NH,, Phenylhydrazin, der Geruch erinnert an Anilin. 
Glycose-Phenylhydrazon CH,(OH).[CH(OH)], CH: N,H-C,H, schmeckt 
bitter. 
Glycoso-o-Diamidobenzol 
NH 


HK, 20 


sehr bitter schmeckt das Anhydrid: Anhydro-Glycoso-o-Diamidobenzol. 
Sehr bitter schmeckt Glycoso-m- und Glycoso-p-Diamidotoluol 


NH 
CH; i CH, 12000: 


Ebenfalls sehr bitter schmeckt Biglycoso-o-Diamidobenzol 


Glycoso-y-Diamidobenzo&säure 


C,H, „COOHX IH,,0 


ist geschmacklos. 
Sehr bitter schmeckt auch Glycosido-Guajacol 


0.C,H. ‚0; 
CH, & Orlleid 
0.CH,,. 
Glycosotoluid schmeckt bitter. 
Das Ammoniakderivat des Bittermandelöls, Hydrobenzamid 
(C,H, -CH:),N, 
schmeckt schwach süss, das isomere Amarin sehr bitter. 
Amarin (Triphenyldihydroglyoxalin) ist geruch- und geschmacklos, in 
Wasser unlöslich 
0,,H,sN» 


C,H,-CH.NH 
| SCH:C.H. 
Oo 
oder ! 
CH,-0: NH 
DCH-C,H,. 
G,H,.C-NH 


ISBAtRüscher, AO, 917. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 211 


Allerdings ist Amarin unlöslich in Wasser, leicht löslich in Alkohol 
und Aether. Anfangs fast geschmacklos, schmeckt es hernach doch schwach 
bitter. Die Salze sind meist schwer löslich, schmecken dennoch intensiv bitter. 

Trinitroamarin, C, H,,N,O,, ist nur wenig löslich in siedendem Wasser, 
schmeckt dennoch stark bitter. 

Die Salze sind wenig löslich, schmecken aber stark bitter. 

Einen fünfgliedrigen Ring, mit einem Stickstoff- und vier Kohlen- 
stoff-Atomen stellt Pyrrol C,H,.N=C,H,(NH) vor: 


Pyrrol (rvooog feuerroth) riecht wie Chloroform süss. 
Sein Hydroderivat ist Pyrrolidin C,H,(NH) = Tetramethylenimin 


HC C.H, CHIL<CH, 


a 
H,O. CHEF Een, >:cH) 


% 
NH 


N 
NH 


Die 1-«-Pyrrolidincarbonsäure C,H,NO, 


NH-CR, 
COOH-CHX | 
CH,— CH, 


schmeckt stark süss. 

Von den sechsgliedrigen Ringsystemen mit einem Stickstoffatom be- 
ansprucht die Chinolingruppe ein besonderes Interesse als Muttersubstanz 
einer Reihe von wichtigen pflanzlichen Basen. 

Chinolin selbst C,H,N 

4H Hy 
Ö Ä 
BAND SA 
3H-C SL € | c Hß 
a ae. 


ıH 


hat einen eigenthümlichen charakteristischen Geruch. 


Chinolingelb C,,H-N(CO),C,H, soll (Roser) süss schmecken. 
14* 


212 WILHELM STERNBERG: 


Von Fünferringen mit zwei Stickstoffatomen kommt die Pyrazolgruppe 
in Betracht 


Die bekannteste der Pyrazolonverbindungen ist das Antipyrin, Di- 


methylphenylpyrazolon 
C,H,,N,0 


— 1,2,3- (oder nöy-) Phenyldimethyl-5- oder «-Pyrazolon. In etwa 
200 Theilen kalten Wassers löslich, schmeckt es bitter. Riedel giebt an, 
dass es schwach süsslich schmeckt. 


CH, -C°—=CH—CO 
CH,.N__ NH, 
Antipyrinsalieylat = Salipyrin Riedel (Salazolon, Salipyrazolin) 
C,H,,N;0-C,H,O, 


soll herb süsslich schmecken. 

Sechserringe mit 2 Stickstoff-Atomen sind die Pyrazine. 

Hexahydropyrazin ist das Piperazin. Ganz entsprechend den Aminen 
sind die ihnen in chemischem Sinne so ähnlichen Phosphine. 

Das Aethylphosphin hat einen wahrhaft bewältigenden Geruch und 
erzeugt auf der Zunge und bis tief in den Schlund hinab einen intensiv 
bitteren Geschmack. 

Tetraäthylphosphoniumhydroxyd 


(C,H,),POH 
schmeckt ebenfalls bitter. 
Tetramethylstiboniumjodid 
(CH,),-SbJ 
schmeckt bitterlich. 
Die Terpene sind Kohlenwasserstoffe von der Formel C,,H,,, die 


Campher C,,H,,0 enthalten ausserdem Sauerstoff und sind mit den Ter- 
penen eng verwandt. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 213 


Der Japancampher, der gewöhnliche ie 
C, 0A, 0 = CH. L, 


„hat brennenden bitteren Geschmack“. ! 
Der olefinische Terpenalkohol, Rhodinol (. Citronellol) 


C,.H;00 = (CH,),0:CH.CH,.CH,.C(CH,)H.CH,.CH, (OH) 
„recht angenehm süsslich und rosenartig“.? 
Die olefinischen Terpenalkohole sollen sämmtlich süss riechen. 
Ein Aminocampher? hat süssen Geschmack 


CH, CH——CH.NH, 
| 


| 
CH, 20. -CH, 


CH, ———-C(CH,) — CO 
Beilstein giebt an: Aminocampher 
C,.H,,NO = C,0H,;(NH,)O 


„wachsartig, riecht durchdringend“. 

P. Cazeneuve* giebt von einem o-Aminocampher an: „il a une 
saveur, legerement amere, une odeur vireuse rappelant le vieux tabac. 11 
est insoluble dans l’eau. 

Ce corps est e&videmment de nature basique“. 


CHAzH? 
CsH\4 | 
(Ü 


Bitter schmeckt Camphoramate d’ammonium 
C!°H1!8(AzH?)AzO°® + H,O, 


ebenso schmeckt eine andere Campherverbindung bitter: „laeide-phenol 
d’amethylcamphoph£nolsulfone“ 


! B. Fischer, Zehrbuch der Chemie für Pharmaceuten. 1900. S. 460. 

® Ferd. Tiemann und R. Schmidt, Ueber die Verbindungen der Citronellal- 
reihe. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1896. Bd. XXIX. 8. 923. 

® Association frangaise pour l’avancement des sciences. Seance du 14 aoüt 1889. 
Compte rendu de la 18 me session Paris, premiere partie, p. 278. „M. Cazeneuve a 
obtenu un amidocamphre & saveur franchement suceree. Discussion.“ 

* Sur de nouvelles bases derivees du Camphre, les Camphamines. Bulletin de 
la societE chimique de Paris. 1889. T. II, [3]. p. 715. 

5 Wurtz, Le camphoramate d’ammonium a une saveur legerement acide, amere, 
tres fugace. Dictionnaire de chimie pure et appliquee. T.1, 2. p. 718, 


214 WILHELM STERNBERG: 


C°H!? SO2)(OH)?O 

„lacide qui est incolore, A saveur acide, amere et adstringente.“' 

4% Dihydrobenzaldehyd C,H,O, CHX CS. cHo 

Fe SOUL 
riecht intensiv stechend, affieirt die Schleimhaut stark und reizt zu Thränen. 
er C,H,NO = C,H,-CH(N- OH)ß-Derivat 
schmeckt unangenehm süss.? 
2-Aethylphendiol (4,5)-Methylal (1) 
Be C,H,00; = C,H, -C,H,(OH),.CHO 
Hydrastinin 
C,H,,N0, = Cu YCH,CHO) -CH, -CH,  NH(CH,), C,H,,NO,-HC] 


die wässerige Lösung schmeckt sehr bitter und reagirt stark alkalisch. 

Zu den Aminen gehört die grosse Klasse der bitter schmeckenden Ver- 
bindungen, welche die Eigenschaft des Geschmackes überhaupt in höchster 
Intensität besitzen. Die organischen Pflanzenbasen, die Alkaloide, sind fast 
sämmtlich tertiäre Amine von ringförmiger Anordnung, sie schmecken in 
ausserordentlich hohem Masse bitter, so schwerlöslich oder unlöslich sie auch 
sind. Sie sind chemisch nicht indifferent, sondern besitzen die charakte- 
ristischen alkalischen Eigenschaften; ebenso stellen sie auch physiologisch 
und pharmakologisch höchst differente Substanzen, äusserst gefährliche Gifte, 
zumal Muskel- und Nervengifte dar. Im Gegensatz zu den zahlreich bitter 
schmeckenden Basen muss die geringe Anzahl der bitter schmeckenden 
Säuren aulfallen. Bitteren Geschmack haben auch nur organische Säuren, 
und auch von ihnen nur wenige, wie die Cetrarsäure, Stietinsäure, Colombo- 
säure, Hopfenbittersäure (Lupulinsäure), Gymnemasäure und die derselben 
nahestehende Chrysophansäure, Bittersäure. 

Werden die organischen Basen, die Amine, mit der entgegengesetzten 
Gruppe, der Säuregruppe COOH, combinirt, so entstehen die Aminosäuren. 
Einestheils noch Aminbase, anderentheils Säure, vereinigen sie in sich den 
Charakter der Säure und Base im selben Molekül, so dass sich beide ent- 
gegengesetzte Gruppen in manchen Reactionen aufheben. Denn vergeblich 
sucht man nach saurer oder alkalischer Reaction, vergeblich nach saurem 


! Note de M.P. Cazeneuve, Sur un acide-phenol derive du camphre. Kbenda. 
Comptes rendus. p. 743. 
? 1890. Arthur Eichengrün u. Alfred Einhorn, Ber. d. Deutsch. Chem. Ges. 
Bd. XXI, S. 2885: „Ueber den Dihydrobenzaldehyd“: „Das «-Oxim bildet ein farb- 
loses oder schwach gefärbtes Oel, von stark oliven ölartigem Geruch; es ist in Alkohol, 
Aether, Essigäther, Eisessig leicht löslich, in Benzol u. Ligroin unlöslich. Das -Oxin 
ist in den beiden letzten Lösungsmitteln löslich, besitzt den gleichen Geruch wie die 
isomere Verbindung: süssen, aber unangenehmen Geschmack“. 


ee ee EEE EEE 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 215 


Geschmack, diese Verbindungen reagiren neutral. Im Geschmack und der 
Reaction auf Pflanzenfarben gleichen sie daher den Salzen und stellen 
gewissermaassen intramoleculare Salze dar. 

Im Gegensatz zu den bitter schmeckenden Aminbasen, den organischen 
Basen oder Alkaloiden, schmecken die Aminosäuren süss. 

Unter den Aminosäuren mit offener C-Kette schmecken,. wie bereits! 
angegeben, die a-Aminosäuren der zweiten bis zur sechsten Reihe süss. 

Fränkel’ giebt jedoch an: „Für den süssen Geschmack der Amido- 
essigsäure giebt es keine Erklärung und auch keine Analogie.“ 

Nochmals wiederholt er diese Annahme, indem er behauptet: „Die 
höheren Amidofettsäuren besitzen diesen Geschmack nicht mehr.‘‘ Freilich 
bald darauf? giebt er doch das Gegentheil der kurz zuvor aufgestellten 
Behauptung zu: „Die Amidosäure der zweiten bis zur vierten Reihe in 
der Alphastellung sind daher süss.“ 

Für den süssen Geschmack der zweiten Amidosäure giebt es also sehr 
wohl Analogie. Wenn dieselbe noch nicht über die sechste Reihe hinaus- 
reicht, so ist einmal zu bedenken, dass die weiteren Glieder noch gar nicht 
erforscht sind, und dass sämmtliche physikalischen Eigenschaften in den 
höheren Gliedern allmählich sich verändern. 

Wenn Fränkel behauptet, dass es für den süssen Geschmack der 
zweiten Amidosäure keine Erklärung giebt, so ist dies nicht zutreffend, da 
bereits drei Jahre zuvor nicht nur die Erklärung des süssen Geschmackes 
dieser einen Amidosäure, sondern sämmtlicher «-Amidosäuren gegeben wurde. 
Wenn diese Erklärung auch noch nicht für alle stickstoffhaltigen Süssstoffe 
zutrifft, so begründet sie doch den süssen Geschmack gerade der «-Amidosäuren 
am allereinfachsten und ungezwungensten. Cohnheim* giebt an: „Das 
Glyeocoll, das daher seinen Namen hat, und die anderen &-Aminosäuren 
schmecken süss, während die 5- und y-Aminosäuren geschmacklos sind.“ 

Emil Fischer’ giebt, an der auch von Cohnheim herangezogenen 
Stelle, über den süssen Geschmack dieser Verbindungen Folgendes an: 

„Der Geschmack steht bei den Aminosäuren in einer gewissen Ab- 
hängigkeit von der Structur, und da er manchmal auch zur Unterscheidung 


! Beziehungen zwischen dem chemischen Bau der süss und bitter schmeckenden 
Substanzen und ihrer Eigenschaft zu schmecken. Archiv für Physiologie. 1898. S. 467. 
— Geschmack und Chemismus. Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnes- 
organe. 1899. 8. 394. 

® Siegm. Fränkel, Die Arzneimittelsynthese auf Grundlage der Beziehungen 
zwischen chemischem Aufbau und Wirkung. 1901. 2. Aufl. 8. 95. 

2252101. 

* Cohnheim, Chemie der Kiweisskörper. 1904. S. 13. 

° Emil Fischer, Ueber eine neue Aminosäure aus Leim. Berichte der Deutschen 
Chemischen Gesellschaft. 1902. Bd. XXXV. S. 2662 und 2663 Anm. 


216 WILHELM STERNBERG: 


dieser sonst so ähnlichen Stoffe dienen kann, so erscheint es mir nützlich, 
meine Erfahrungen über diese Eigenschaft zusammenzufassen. 

Süss schmecken alle von mir geprüften einfachen «-Aminosäuren der 
aliphatischen Reihe.! Kostet man die festen Substanzen, so ist die Empfindung, 
wie leicht begreiflich, schwächer bei den schwerer lösbaren Produeten. Bekannt 
ist der süsse Geschmack beim Glycocoll, Alanin, Leucin. Ich führe dann 
weiter noch als von mir geprüft an: Synthetische &-Amino-buttersäure, «-Amino- 
n-valeriansäure, &-Amino-isovaleriansäure und &-Amino-n-capronsäure. 

Bei den %-Aminosäuren tritt der süsse Geschmack zurück, denn die 
8-Aminobuttersäure ist fast geschmacklos und die %-Amino-iso-valerian- 
säure schmeckt sehr schwach süss und hinterher schwach bitter. 

Die einzige „-Aminosäure, die mir zur Verfügung stand, die „-Amino- 
buttersäure, ist gar nicht mehr süss, sondern hat nur einen schwachen, 
faden Geschmack. 

Aehnlich liegen die Verhältnisse bei den Oxyaminosäuren, denn das 
Serin («-Amino-$-Oxypropionsäure) und die a-Amino-7-oxyvaleriansäure sind 
recht süss, während dem Isoserin (#-Amino-«-Oxypropionsäure) diese Eigen- 
schaft gänzlich fehlt. 

Die «-Pyrrolidincarbonsäure schliesst sich den aliphatischen Verbin- 
dungen an, denn sie schmeckt stark süss. 

Anders liegen die Verhältnisse der aromatischen Gruppe. Die Phenyl- 
aminoessigsäure C,H.-CH(NH,)COOH und das Tyrosin sind nahezu ge- 
schmacklos, sie schmecken ganz schwach fade, etwa wie Kreide. Im Gegensatz 
dazu steht das Phenylalanin C,H,-CH,-CH(NH,)-COOH, welches süss ist. 

Bei den zweibasischen Aminosäuren zeigen sich ebenfalls Unterschiede. 
So schmeckt die Glutaminsäure schwach sauer und hinterher fade, während 
die Asparaginsäure stark sauer ist, ungefähr wie Weinsäure. 

Der angenehme Geschmack der meisten «-Aminosäuren steht offenbar 
in gewissem Zusammenhang mit ihrem Vorkommen in den Proteinstoffen, 
und diese Beziehung erinnert ferner an die Beobachtungen von OÖ. Emmer- 
ling? über das Verhalten der verschieden constituirten Aminosäuren gegen- 
über einigen Schimmelpilzen.“ 

0. Emmerling® hatte den Nachweis geführt, dass selbst die chemisch 
so sehr nahe stehenden Körper wie die isomeren « bezw. $ u. s. w. ami- 
dirten Säuren in physiologischer Hinsicht nicht gleichwerthig sind, sondern 
sich ausserordentlich verschieden verhalten in Bezug auf ihre Assimilations- 
fähigkeit seitens niederer Pilze. Von «- und 5-Aminosäuren sind nur die 


! Vgl. W. Sternberg, Chemisches Centralblatt. 1899. Bd. II. S. 58. 

? Diese Berichte. Bd. XXXV. S. 2289. 

» 0. Emmerling, Aminosäuren als Nährstoffe für niedere Pflanzen. Berichte 
der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1902. Bd. XXXV. 8. 2289. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 217 


ersteren als Nährsubstanzen für manche Pilze anzusehen. Ebenso ver- 
schieden war das Verhalten der entgegengesetzt gerichteten Zucker, der 
enantiomorphen Configurationen, den Hefepilzen gegenüber. Wie der Unter- 
schied im Gährungsvermögen regelmässig war, genau so regelmässig macht 
sich keinerlei Unterschied im Geschmack aller dieser Formen geltend. Als 
die eine einzige Ausnahme, die auch nur ein Mal beobachtet ist, bleibt 
immer noch Asparagin ohne jedes weitere Beispiel. 

Gohnheim! behauptet, indem er auf die eben angeführte Angabe von 
Emil Fischer hinweist: „Die beiden Stereoisomeren schmecken nicht ver- 
schieden.“ Eine derartige Angabe von Fischer findet sich jedoch an der 
angeführten Stelle nicht. 

Ein Abkömmling der ersten Aminosäure, Carbaminsäure, ist der zweite 
Süssstoff, Dulein, der im Zusammenhang mit dem ersten Süssstoff, Saccharin, 
behandelt werden soll. 

Glyecocoll?® (Glyein, Leimsüss) schmeckt süss, wenn auch nicht so 
intensiv süss wie Zucker, der saure Geschmack der Essigsäure ist durch die 
neutralisirende Kraft der stark basischen NH,-Gruppe aufgehoben. 

Alkylderivate des Glycocolls sind folgende: 

Methylglycoll, Sarkosin: 

CH,—NH(CH,) ‚3 
| =NÜCH, 
C0O-0H CH,— COOH. 

Der Name (o«o£) deutet den physiologischen Ursprung an; Spaltungs- 
product des Kreatins, das in jedem Fleische vorhanden ist, geht es beim 
Kochen in die Suppe über, wo es auch von Liebig entdeckt worden ist. 
Der Geschmack ist süss, wenn auch nur schwach süss. 

Sarcosinanhydrid schmeckt bitter. 

Trimethylglycocoll, Oxyneurin, Betain, das in der Beta vulgaris ent- 
halten ist, 

CH,— [N (CH,), OH] —COOH 
schmeckt süsslich, riecht moschusartig. 
Phenylaminoessigsäure, C,H, -CH-NH, COOH, ist nahezu geschmacklos. 
Ein weiteres Derivat des Glycoll 
COOH 


| H 
CH,-NX 
H 


! Cohnheim, Chemie der Eiweisskörper. 1904. 8. 13. 

?2 E. Fischer, Ber.d. Deutsch. Chem. Gesellsch. 1902. Bd. XXXV. Ill. S. 2660. 

® H. Braconnot, Ann. de Chim. et de Physigque (Gay-Lussac u. Arago). 
1820. [2] Bd. XIIL. S. 113. 


218 WILHELM STERNBERG: 


ist das Kreatin 


COOH 

| CH, 

LEN 
CN. 
NH 


Kreatin, Methyleuanidinessigsäure 


NH, 
(NH)C(NH,)-N(CH,)-CH,-COOH, CCNH 
N(CH,)- CH, - COOH 
schmeckt bitter. 

Von den Glycocolläthern! ist Glycinäthylester stark basisch, von 
eigenthümlich aminartigem Geruch, Glycinmethylester ist in allen Eigen- 
schaften dem Aethylester so ähnlich, dass beide kaum von einander unter- 
schieden werden können. 

Glyeocolläthyläther NH,-CH,:C00-C,H,, mit Wasser mischbar, besitzt 
eigenthümlichen aminartigen Geruch, der an frischen Cacao erinnert. 
Die Dämpfe riechen stechend. ? 

Eine Verbindung des Glycocoll mit der Cholsäure Q,,H,,O, ist die 
Glycocholsäure C,,H,,NO,, eine der beiden, die Hauptmasse der Galle 
darstellenden, Gallensäuren. 

Die Glycocholsäure ist in Wasser fast unlöslich, reagirt sauer und 
schmeckt süss. 

Die zweite in der Menschengalle vorkommende Gallensäure ist die 
Taurocholsäure, eine Verbindung der Cholsäure C,,H „O0, mit dem Taurin. 

Taurin, Aminoäthansulfosäure 


NH,-CH,—CH, -SO,H, 


vereinigt in sich die Eigenschaften eines alkoholischen Amins und einer 
Sulfosäure, ist daher zugleich Base und Säure und vermag mit Alkalien 
unbeständige Salze zu bilden, hingegen nicht mit Säuren; die Amid- und 
die Sulfogruppe im Molekül neutralisiren sich gewissermaassen gegenseitig, 
daher hat auch Taurin neutrale Reaction. Doch ist Taurin geschmacklos, 
freilich auch nur in heissem Wasser leicht löslich. 

Die in der Schweinegalle vorkommende Hyoglycocholsäure (,,H,,NO, 
bildet in Wasser lösliche Alkalisalze, welche bitter schmecken. 

Die dritte aliphatische Säure ist die Propionsäure (ze®rov, rzov d.h. 
die erste ölige, fettige Säure). Methylaminopropionsäure schmeckt süss, 

Phenylalanin C,H,"CH,-CH(NH,)- COOH schmeckt süss. 

11888. Journ. f. prakt. Chemie. |2]) Bd. XXXVI. S. 150—181. Theodor 
Curtius und Franz Goebel, „Ueber Glycoeolläther.‘“ 

® Curtius und Goebel, Ueber Glycocolläther. 1888. 8. 167. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 219 


p-Oxyphenylalanin ist Tyrosin, die Verbindung, die Liebig im Käse 
(tvoos) fand: 
B-para-oxy-phenyl-«-Aminopropionsäure 1,4-C,H,(OH)- CH, - CH(NH,)COOH 
ist nahezu geschmacklos. Freilich ist die Verbindung auch nicht leicht 
löslich. Tyrosin löst sich bei 20° in 2450 Theilen, bei 100° in etwa 
150 Theilen Wasser, in Alkohol kaum, in Aether gar nicht löslich. 
Aus Tyrosin 
C,H,(OH)-CH, - CH(NH,)COOH 
wird jedoch durch Hinzutritt einer zweiten NH,-Gruppe ein Süssstof. Denn 
G,H,(NH,)-CH, -CH(NH,)-COOH 


p-Aminophenyl-a-Aminopropionsäure 
NIE J- Cu. Cnsi, con 


= 1?,4-Di-Aminohydrozimmtsäure 
schmeckt süss.! 
C,H,(NO,)-CH, -CH(NH,)COOH 
schmeckt bittersüss. 
p-Nitrophenyl-«-Aminopropionsäure 


= 4-Nitro-1?- Aminohydrozimmtsäure 
no, )-oin-cna)-cooi. 


Die vierte fettige Säure, die Buttersäure, ist von unangenehmem 
Geruch. So unangenehm aber die freie Säure riecht, so angenehm riechen 
ihre salzartigen Verbindungen mit den gewöhnlichen Alkoholen, die Ester. 
Ein wirkliches Aromaticum entsteht, wenn der schlecht riechende Amyl- 
alkohol sich mit der schlecht riechenden Buttersäure zum Salz Amylen- 
hydrat vereinigt. 

Das reine Buttersäurehydrat CH,—CH,—CH,COOH soll beissend sauer, 
hintennach süsslich wie Salpeteräther schmecken. 


CH, -CH,CH(NH,)-COOH 
o-Aminobutitersäure schmeckt süss, 
(CH,),C(NH,)— COOH 
«-Aminoisobuttersäure süss, 
3-Aminobuttersäure 
NH, :CH,-CH,. COOH 


"1885. Liebig’s Annalen der Chemie. Bd. CCXXXIX. 8. 228. 


220 WILHELM STERNBERG: 


ist „fast geschmacklos“ nach Fischer. Nach meinen! Untersuchungen 
hat es einen bitteren Nachgeschmack. 

y-Amidobuttersäure ist nach E. Fischer gar nicht mehr süss. 

CH,.CH,-CH(NH-CH,)COOH Methylaminobuttersäure schmeckt süss, 
Trimethylaminobuttersäure OH - N(CH,),- CH(C,H,)-COOH ist geschmacklos, 
das Anhydrid schmeckt bitter. 

Amino-oxybuttersäure schmeckt süss 


CH, -CH, -(NH,)-CH.- (OH). COOH. ? 
Amino-oxy-iso-buttersäure?® schmeckt nicht mehr süss 
CH, -C(OH)- (CH, - NH,)COOH. 


Die fünfte Fettsäure, die gewöhnliche Baldriansäure ist nicht die nor- 
male Verbindung. Die normale Pentylsäure ist schwieriger darzustellen und 
unwichtiger. Die in der Natur vorkommende Baldriansäure, die einzige 
natürliche anormale Fettsäure, d. h. mit verzweigter Kohlenstoffkette, 


COOH 


| 
CH, 


| 
CH 


EA 
CH, CH, 


besitzt einen charakteristischen Geruch. Der bezeichnende Geruch der Baldrian- 
wurzel kommt allein der Baldriansäure zu. Es findet sich häufig die 
Angabe, dass die baldriansauren Salze süss schmecken. Pinner* giebt 
an, dass selbst Zincum valerianicum Zn(C,H,O,),, so schwer löslich es auch 
in kaltem Wasser ist, süss schmeckt. Ja sogar vom Chininum valerianicum 
wird angegeben, dass es süssen Beigeschmack hat. 

Gorup-Besanez’ gab an, dass Amidovaleriansäure (Butalanin) 


GE NO 0, HEN, 
= 
COOH 
von bitterlich scharfem Geschmack sei. 


! Chemisches und Experimentelles zur Lehre vom Coma diabetieum. Zeitschrift 
für klinische Medicin. 1899. Bd. XXXVII. 

° P. Melikoff, Untersuchungen über die Glycidsäuren. Liebig’s Annalen. 
Bd. CCXXXIV. 1886. S. 208. „Ihre wässerige Lösung schmeckt süss.“ 

® Ebenda. Bd. CCXXXIV. S. 217. „Ihre wässerige Lösung hat keinen süssen 
(seschmack.“ 

SBinmnter.1831.28:2128: 

® Gorup-Besanez. 1873. 8. 210, 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 221 


o-Amino-iso-valeriansäure (CH,),- CH’CH(NH,)- COOH schmeckt süss. 

o-Amino-n-valeriansäure CH,—CH,—CH,—CH(NH,)-COOH schmeckt 
süss. 

$-Amino-iso-valeriansäure, 2-Amino-2-Methylbutansäure 


(CH,),- C-(NH,)-CH, COOH 


schmeckt nach Emil Fischer „sehr schwach süss und hinterher schwach 
bitter“. Wenn Cohnheim mit Hinweis auf die Angabe von Emil 
Fischer behauptet, dass „die #- und „-Aminosäuren geschmacklos sind“, so 
verdient gerade diese von Emil Fischer an der citirten Stelle vom süss- 
bitteren Geschmack dieser $-Aminosäure ein erhöhtes Interesse. 

CH, - CH, -CH, - CH(NH.-CH,)COOH schmeckt bitter. 

Der Geschmack der o-Amidophenylvaleriansäure! 


NH, 
< YCH, - CH, CH,- CH, COOH 


ist nicht angegeben. 
Das Anhydrid der ö-Amidovaleriansäure 


CH,- NH- 
Cu, 
Cu, 
Cm, 


| 
co 


| \ 
= NH-CH,-CH,-CH,-CH,.C0, 


a-Piperidon = a-Oxypiperidin ist eine giftige Base, in jedem Verhält- 
niss löslich in Wasser. Die Derivate des Piperidins 


CH, CH,- CH, CH,- CH, NH 
sind Körper von exquisit bitterem Geschmack. ? 
%-Oxy-a-Piperidon = 0o—NH,—y(OH,) Valeriansäure-Anhydrid 
OH-CH-CH,: CH, 


| | =T% C,H,0,N 
CH,-NH-CO 


schmeckt süsslich. 


! Ludwig Diehl und Alfred Einhorn. Aachen 1887. Bd. XX. S. 377. 
2 Archiv für erperim. Pathologie. 1900. Bd. XLIV. 8. 278. „Ueber einige 
Synthesen im Thierkörper.“ H. Hildebrandt. 


222 WILHELM STERNBERG: 


Die Fettsäure der sechsten Reihe ist die Capronsäure, sie ist schon 
wenig flüchtig, die Bezeichnung deutet auf den Bocksgeruch. Die Ester 
dieser und der höheren Fettsäuren sind sehr geschätzte Aromatica, sie bilden 
den Bestandtheil des Bouquets der feinen Weine. Je feiner die Marke, 
desto reichlicher die Menge an diesen Estern. Tritt Verseifung ein, so 
macht sich der Bocksgeruch bemerkbar. 

Die Capronsäure kommt in der Natur sehr verbreitet vor, wie alle 
Fettsäuren mit gerader Kohlenstoffatomzahl. Es ist eine merkwürdige 
Thatsache, dass die Natur im Thier- und auch im Pflanzenreich vorzugs- 
weise die Fettsäuren mit gerader Kohlenstoffatomzahl, in den Fetten fast 
ausschliesslich die normalen Fettsäuren mit gerader Kohlenstoffatomzahl 
herstellt. 

Die Aminosäure der sechsten Reihe ist die vom glänzenden (Asvxos) 
Aussehen Leucin benannte Verbindung 


CH, 

‚20H, - CH— CH—COOH. 

CH, | 
NH, 

Die Angabe, der man noch vielfach begegnet, dass Leuein die in der 
o-Stellung amidirte normale Capronsäure sei, ist unrichtig. Sämmtliche 
Leueine sind anormal. 

Die Leucine, d-, l-, i-Leucin, sind erst in neuester Zeit von E. Fischer! 
chemisch rein erhalten worden. Daher kommt es, dass eine Geschmacks- 
probe, die von J. Munk (27. VI. 1900) und mir ausgeführt wurde, den 
süssen Geschmack nicht ergab. Wir hielten die Verbindung für ge- 
schmacklos?, von leicht bitterlichem Nachgeschmack. In dem Ausfall dieses 
nicht süss schmeckenden Gliedes aus der Reihe erblickte J. Munk das 
Gezwungene meiner Annahme von der Regelmässigkeit des süssen Ge- 
schmackes in dieser Reihe. Eine Geschmacksprobe des von Neuberg dar- 
gestellten Leucins (29. X. 1904) ergiebt deutlich süssen Geschmack. 

a-Amino-n-Capronsäure CH,—CH,— CH,—CH,—CH(NH,)— COOH 
schmeckt ebenfalls süss. 

Methylaminocapronsäure 


CH,—CH,—CH,—CH,—CH(NH - CH,)— COOH 
schmeckt bitter. 


Das Leuein und das schon längst vermuthete, doch vergeblich gesuchte 
natürliche Isomere des Leueins hatte F. Ehrlich in den letzten Abläufen 


! Berichte der Deutsch. Chem. Gesellschaft. 1900. Bd. XXXII, II. S. 2370. 
°® Dies Archiv. 1898. Physiol. Abthle. 8. 471. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 223 


der Zuckerfabrikation gefunden.” Diese beiden Aminosäuren stellen also 
„Nichtzuckerstoffe‘“‘ der Rübe vor. 

Ueber den Geschmack des Isoleueins macht Ehrlich? folgende An- 
gabe: „Die wässerigen Lösungen auch des reinsten d-Isoleueins zeigen ebenso 
wie die Verbindung selbst einen schwach adstringirenden, bitteren, kreide- 
ähnlichen Geschmack.“ Ich empfand mit Ehrlich deutlich, wenn auch 
nicht intensiv, den bitteren Geschmack (28. X. 1904). Die Constitution 
dieser Verbindung, die Ehrlich auch erforscht hat, ist noch nicht bekannt 

l-«-Pyrrolidin-Carbonsäure C,H,NO, schmeckt ebenfalls süss. 

Von der Aminotridekansäure 


NH,(CH,),,. COOH = (0 ;H,,0, N 
schmeckt der Aethylester 


C5H,,0,N = (,,H,,NO,- C,H, 

intensiv bitter. 

Von der Cetrarsäure C,,H,,0, wird angegeben, sie stelle in Wasser 
wenig lösliche, intensiv bittere Krystalle dar. 

Von den zweibasischen Säuren kommen für den süssen und bitteren 
Geschmack nicht viel Verbindungen in Betracht. 

Oxalsäureäthylester schmeckt bitter. Von der ungesättigten zweibasi- 
schen Säure Fumarsäure wird mitunter angegeben, dass sie bitter schmeckt. 
Das ist aber nicht richtig. Die Fumarsäure C,H,O, trans-Butendisäure 


HO-0C0—C—H 


| 
H—C—CO0H 
schmeckt rein sauer. 
Die stereoisomere Maleinsäure (cis-Butendisäure) 


H—C—COOH 
H-6-C00H 


schmeckt auch sauer, aber kratzend sauer, ekelerregend. 


! F. Ehrlich, Vortrag auf dem V. Internationalen Congress für angewandte 
Chemie. Section V für Zuckerindustrie. 3. VI. 1903. — Zeitschrift des Vereins der 
deutschen Zuckerindustrie. 1903. Bd. LIII. S. 809—829. 

? F. Ehrlich, Ueber das natürliche Isomere des Leueins. Berichte der Deut- 
schen Chemischen Gesellschaft. 1904. Bd. XXXVII. S. 1824. — Ueber den neuen 
optisch-activen Nichtzucker, das Isoleuein. Zeitschrift des Vereins der Deutschen 
Zuckerindustrie. Bd. LIV. Heft 581. S. 786. 


224 WILHELM STERNBERG: 


Die Aminosäure der vierten Dicarbonsäure, der Bernsteinsäure 
COOH 
CH, 


p4 


| 
CH, 
| 


COOH, 
ist die Asparaginsäure C,H,NO, = Aminobernsteinsäure 


CO(OR) 


| 
CH, 


CH(NH,) 
| 
COOH 


Diese Säure schmeckt stark sauer, aber nicht süss. 
Die Amidoverbindung ist Asparagin 


Asparagin, wie es in den Spargeln, dem Süssholz und in den Keimen vieler 
Pflanzen vorkommt, ist in Wasser löslich und verbindet sich sowohl mit 
Säuren, wie mit Basen. 

Kahlenberg! macht über den Geschmack dieser Verbindung folgende 
Angabe: 

„Asparagin C,H,.NH,.CO.NH,.COOH 


which dissolves easily in water, is almost perfectly tasteless even im its 
strongest solutions.“ 


Allein Piutti? giebt an, dass die eine, die rechtsdrehende Form, 
süss schmeckt. 


! Louis Kahlenberg, The action of solutions on the sense of taste. Bulletin 
of the University of Wisconsin. 1898. p. 26. 

? Sur une nouvelle espece d’asparagine. Note de M. A. Piutti, presentee par 
M. Pasteur. Compt. rend. 1886. T. CI. p. 137. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 225 


„En effet, les isomeres physiques connus sont doues de la m&me 
saveur; or, tandis que l’asparagine ordinaire possede une saveur indecise, 
l’asparagine dextrogyre est doue d’une saveur nettement sucr&e, analogue A 
celle qu’on observe chez beaucoup d’acides amides.“ 

Von den Dicarbonsäure-Derivaten der IV. Reihe schmeckt die Methyl- 
asparaginsäure =2-NH,-2-MethylbutansäureCO0OH-—CH,.C(CH,)- NH, - COOH 
süss säuerlich. 

Iminosuceinaminsäureäthylester schmeckt süss 


C00. C,H, 


| 
CHN 
| JSH. 
CH 


| 
CO.NH, 
Iminobernsteinsäureester ! schmeckt bitter 


C00C,H, 


| 
CH 
| nm. 
CH/ 
| 
COOH 
Das nächst höhere Homologe ist die entsprechende Amino - Dicarbon- 
säure der fünften Reihe, d-Glutaminsäure C,H,NO, = «-Amino-n- Glutar- 
saure 
(Glutarsäure = normale Brenzweinsäure COOH—CH,—CH,—CH,— COOH) 
— a-Amino-Brenzweinsäure COOH -CH(NH,)-CH, -CH, - COOH. 
l-Glutaminsäure = Amino-normalbrenzweinsäure schmeckt schwach sauer 
und „hinterher fade“. Jedenfalls ist der Geschmack nicht der süsse. 
Dem Asparagin homolog ist die Verbindung Glutamin, Amidoglutar- 
säureamid (COO-NH,)-C,H,(NH, COOH. 
Hinsichtlich des Geschmackes der Oxy- oder Alkohol-Säuren ergiebt 
sich Folgendes. 
Die Glycolsäure, Oxyessigsäure 
CH, -OH 
| 
COOH 
! Theodor Lehrfeld, Ueber die Einwirkung von Ammoniak auf Bibrom- 
bernsteinsäure und auf Bibrombernsteinsäureäthylester. Berichte der Deutschen Che- 


mischen Gesellschaft. 1881. Bd. XIV. S. 1823. 
Archiv f. A, u. Ph, 1905, Physiol, Abthlg. Suppl. 15 


226 WILHELM STERNBER@G: 


schmeckt zwar noch sauer wie Essigsäure, aber der Geschmack ist nicht 
mehr so unangenehm, der saure Geschmack ist mehr angenehm sauer, 
erinnernd an den sauren Geschmack der Früchte, der Birnen. Das kann 
nicht überraschen, weil in den Früchten sehr ähnliche Säuren enthalten 
sind. Besonders ist die Glycolsäure in unreifen Weintrauben, die durch 
sie, wie alle unreifen Früchte, ihren stark sauren Geschmack haben. 

Die Oxypropionsäure, die Milchsäure, schmeckt sehr sauer, aber durchaus 
nicht mehr so kratzend wie ihre Fettsäure, sondern angenehmer sauer, wie 
etwa eine Fruchtsäure, z. B. Citronensäure oder Weinsäure. Der Geschmack 
der Fettsäuren, der ein hässlicher, unangenehmer ist, wird also durch den 
Hinzutritt des Hydroxyls gemildert. So können auch die Oxysäuren, die 
so verbreitet in der Natur vorkommen, ohne jeden Schaden genossen 
werden, ohne auf Magen oder andere Theile des Verdauungsapparates 
ätzend einzuwirken. 

Die Oxybernsteinsäure 

COOH 


| 
CH, 


| 
CH(OH) 
] 
| 
COOH 
ist die Aepfelsäure, die Dioxybernsteinsäure ist die 


COOH 


GEKOM) 


| 
CH(OH) 
COOH 


Weinsäure. Sie schmecken angenehm säuerlich. In den unreifen Früchten 
die unangenehm sauer und bitter schmecken, ist die sauerstoffärmere Aepfel- 
säure, in den reifen, süss und angenehmer sauer schmeckenden Früchten 
ist die sauerstoffreichere Weinsäure nebst dem Zucker enthalten. 

Von den vier Weinsäuren besitzen sämmtliche, auch die beiden 
inactiven Formen, die Eigenschaft des Geschmackes, ja sie besitzen sogar 
dieselbe Geschmacksmodalität. Mit den activen Formen besitzen also auch 
diejenigen Modificationen, die ihre optische Wirksamkeit eingebüsst haben, 
doch noch die gustische Wirksamkeit, wie dies ja auch bisher regel- 
mässig bei allen anderen stereoisomeren Gliedern beobachtet ist. In 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. DON 


diesem Falle tritt aber noch eine für die Theorie höchst wichtige Be- 
sonderheit auf. 

Neben der racemischen inactiven Form, welche also im Molekül die 
beiden inactiven Glieder in sich vereinigt und daher in diese beiden auch 
wieder spaltbar ist, giebt es hier noch eine zweite inaetive Form, die Meso- 
weinsäure. Diese inactive Modification der Weinsäure ist nicht spaltbar, 
sondern das Molekül bleibt in sich geschlossen, trotzdem es zwei asymme- 
trische Kohlenstoffatome enthält. 


COOH 


Da die eine Hälfte der Atomanordnung im Molekül die optische 
Wirkung auf die polarisirten Strahlen im entgegengesetzten Sinne, aber im 
selben Grade, wie die andere Hälfte äussert, so ist die optische Wirkung 
des Moleküls aufgehoben. Trotzdem besitzt es aber doch noch den Ge- 
schmack, ein weiterer Grund gegen die allgemeine oft wiederholte Ansicht 
dass die geometrische Anordnung der Atome im Molekül einen bestimmen- 
den Einfluss auch auf den Geschmack ausübe. 

Noch angenehmer als die Weinsäure schmeckt die vierwerthige drei- 
basische Citronensäure C,H,0,=CH, - COOH—C(OH)-CO0H—CH, (COOH). 

Was die Zuckersäuren betrifft, so schmecken sie nicht mehr süss. 
d-Glucoheptonsäure-Lacton schmeckt zu allererst etwas süss, zu allerletzt 
aber bitterlich (Versuch 5. VII. 1900). 

Der Geschmack von Serin = a-Amino-3-oXy-propionsäure 


CH,(OH)-CH(NH,)COOH 
ist ein recht süsser. Fischer giebt an, dass Serin „recht süss“ schmeckt.! 


„Der Geschmack war bei beiden Präparaten“ — natürliches und 


! Emil Fischer, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXXV. 
S. 2663 Anm. 
152 


228 WILHELM STERNBERG: 


synthetisches Serin ist gemeint — „süss“1, hingegen ist Isoserin = ß-Amino- 
«-Oxy-propionsäure CH(NH,)-CH,(OH)-COOH „so gut wie geschmacklos“!, 
„dem Isoserin fehlt diese Eigenschaft gänzlich“.? 
Eine Zusammenstellung ergiebt daher Folgendes: 
CH, —CH(NH,) —-COOH süss 
CH(NH,) —CH, — COOH nicht süss 
CH(NH,) —CH,-(OH) —COOH nicht süss 
CH(OH) -—-CH,-(OH) —COOH nicht süss 
CH(OH) -—-CH(NH,) -—COOH sehr süss 
CH,(NH,) —CH-(OH) —-COOH nicht süss 
a-Amino-B-Oxy-Buttersäure schmeckt süss, 
CH, -CH(OH)-CH,(NH,)- COOH. 
Aminooxyisobuttersäure soll nicht mehr süss schmecken. 
CH, -C(OH).(CH,-NH,)- COOH. 
o-Amino-ß-oxy-valeriansäure soll süss schmecken. 
CH, -CH(OH)-CH,.CH(NH,). COOH. 
o-Amino-y-oxy-valeriansäure® reagirt neutral und schmeckt süss; „recht 
süss‘‘ (Emil Fischer®). 
B'-Oxy-a-Piperidon = d-NH,— y(OH)— Valeriansäure-Anhydrid, 
C,H,0,N = OH-CH -CH,-CH, 


C,H .co 
schmeckt süsslich. 

Eine neue Oxyaminosäure giebt Fischer an, C,H,O,N, 1-Oxy-a-Pvrro- 
lidinkarbonsäure, sie schmeckt stark süss. Sie ist die aus dem Leim dar- 
gestellte, äusserst leicht lösliche Oxyaminosäure. „Die neue Oxyaminosäure ist 
in Wasser äusserst leicht löslich. Die wässerige Lösung schmeckt stark süss.“ 

Interessant sind auch in dieser Hinsicht die stickstoffhaltigen Kohle- 
hydratsäuren. 

Die Chitaminsäure, 1-Glucosaminsäure schmeckt, wie Neuberg® an- 


' Emil Fischer u, Hermann Leuchs, Synthese des Serins, der I- Glucosamin- 
säure und anderer Oxyaminsäuren. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 
Bd. XXXV. 8. 3792, 

” Emil Fischer, Zbenda. Bd. XXXV. S. 2663 Anm. 

® Emil Fischer u. Hermann Leuchs, Synthese des Serins, der 1-Glucosamin- 
säure und anderer Oxyaminsäuren. Kbenda. Bd. XXXV. S. 3798. 

* Dieselben, Zbenda. Bd. XXXV. S. 2662. 

° Emil Fischer, Ueber eine neue Aminosäure aus Leim. Kbenda. 1902. Bd.XXXV. 
S. 2662. 

° Carl Neuberg, Ueber d-Glucosamin und Chitose. Zbenda. 1903. Bd. XXXV. 
S. 4013. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 229 


giebt, „süss, angenehm kuchenartig, wie es für eine «-Aminosäure und gleich- 
zeitig mehrwerthigen Alkohol zu erwarten ist.“ 


Has ee OHR OL 


| RR #9) 
00H 0 0 5 20 05,04 2 CH NO, 


NH, OH HH 

Die Chitaminsäure COOH -CH(NH,)*[CH(OH)],-CH,(OH) bildet sowohl 
mit Basen als auch mit Säuren Salze. „Sie scheint! eine Amidooxycapron- 
säure zu sein, über deren Structur aber erst weitere Versuche Aufschluss 
geben können.“ 

C. Neuberg und H. Wolff? haben eine neue a-Oxy-B-Aminosäure dar- 
gestellt. Da bei ihrer Bildung ein Kohlenstoffatom zum asymmetrischen 
Kohlenstoffatom wird, so musste nach der Theorie die 2-Aminoglucohepton- 
säure in zwei isomeren Formen auftreten. In der That haben die Autoren 
auch diese zweite isomere Säure erhalten.® 

Diesen beiden Oxyaminosäuren legen die Darsteller unter Benutzung 
des von E. Fischer und H. Leuchs gegebenen Symbols für d-Glucosamin 
folgende Formeln zu: 


eh OH OH 
| | | | 
CEROm 00 GE CHNH, (Coon, 
| | | | 
0 


H OH H H 
H H 60H OH 

CE,(0M6__6__6- CHE.) —C-CooH. 
du dm u OH 


B-2-Amino-d-gluco-heptonsäure schmeckt süss und zwar deutlich süss. 

Die schon früher beschriebene a-2-Amino-d-gluco-heptonsäure schmeckt 
deutlich süss, „und zwar bei gleicher Öoncentration erheblich stärker‘ als 
die ß-Verbindung, und hinterlässt einen faden Nachgeschmack.“ 


! Emil Fischer und Ferd. Tiemann, Ueber das Glucosamin. Berichte der 
Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1894. Bd. XXVII. S. 145. 

®2 C. Neuberg und H. Wolff, Zbenda. 1902. Bd. XXXV. S. 4018. 

® Dieselben, Ueber «- und $-2-Amino-d-glucoheptonsäure. Zbenda. 1903. 
Bd. XXXVL S. 618. 

* E. Fischer und H. Leuchs, Zbenda. 1903. Bd. XXXVI. 8. 25. 

56. Neuberg und H. Wolff, Ebenda. Bd. XXXVI. 38. 620. 

6 Dieselben, Fbenda. Bd. XXXVI. S. 620, 


230 WILHELM STERNBERG: 


Was nun die aromatischen Säuren betrifft, so ist die erste und ein- 
fachste die einbasische Benzoösäure, Phenylcarbonsäure, Acidum benzoicum 
C,H,-COOH. Ihren Geschmack bezeichnet Ewald! „süsslich“. Ihre Dämpfe 
besitzen einen eigenthümlich reizenden Geruch. Auch das Salz Lithium 
benzoicum Li-C,H,O, soll süsslichen Geschmack nach Liebreich? haben. 
Nach meinen Versuchen schmeckt es nicht süss. 

Von den Oxysäuren schmeckt die o-Verbindung, Salicylsäure, süss. 


OH COOH 
Vom Natriumsalz der Salicylsäure giebt Tappeiner? an, es schmeckt 
„salzig bitter“. Nach meinen Versuchen schmeckt es weder salzig noch 
bitter, sondern süss. 
Die Salicylsäure löst sich leicht in Boraxlösung. Diese Lösung be- 
sitzt intensiv bitteren Geschmack. 
Sulfosalieylsäure (Merck) OH-C,H,(SO,H)COOH 


— ——-C00H 
HS0,— )-08 
schmeckt süsslich. 587 


Die m-Hydroxylbenzoösäure schmeckt auch süss, 


Die para-isomere Säure 


ist geschmacklos. 
o-2-Aminobenzoösäure, Anthranilsäure 


COOH NH, 
schmeckt süss. 
Das Anhydrid der Anthranilsäure ist Anthranil 
y ON 


' Ewald, Handbuch der Arzneiverordnungslehre. 1887. 8. 132. 


® Liebreich u. Langgaard, Compendium der Arzneiverordnung. 1887. 8. 478. 
® Tappeiner, Lehrbuch der Arzneimittellehre. II. Aufl. 1895. 8. 249. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 231 


Ein Derivat dieser Säure ist der bekannte Süssstofl „Saccharin“. 
m-Aminobenzoösäure = Benzaminsäure soll auch süss schmecken. 


COOH 


p-Aminobenzoesäure ist geschmacklos: 
NB, 


CooH 
Der Geschmack der drei isomeren Sulfaminbenzoösäuren 
C,H,(SO,.NH,)COOH 


ist sauer, nur die o-Sulfaminbenzoösäure bildet ein Anhydrid. Dies ist 
das Saccharin 


| | 
1,2 C0—C,B,.80,.NH. 


Trimethyl-m-Aminobenzoösäureanhydrid = Benzbetain 


Lu 
schmeckt bitter. 
Aethyl-m-Aminobenzoösäure 
NH.(C,H,) 
AUS 


SAN: | 
ist fast geschmacklos, freilich auch schwer löslich. 
Von den Amidosalieylsäuren C,H,(OH)(NH,)COOH schmeckt die o-Ver- 


bindung 
nun ) 
| 


| 
COOH OH 


schwach süss, die beiden anderen isomeren Amidosäuren sind geschmacklos. 
p-Amido-m-Oxybenzoösäuremethylester C,H,-OH-NH,.COO-CH, 


NH, 
en 


I 7 
C00:CH, 


232 WILHELM STERNBERG: 


ist Orthoform, in Wasser schwer löslich, von schwach bitterem Geschmack. 
Die Lösung lähmt die Geschmacksnerven. 
m-Amido-p-Oxybenzoösäure-Methylester ist ,„Orthoform neu“ von 
J. D. Riedel. 
Die Lösung, auf die Zunge gepinselt, lähmt die Geschmacksnerven. 
Ein anderer Ester, p-Diazo-imido-benzoösäure-Methylester 


C0O.CH, 


riecht süss. 
Salithymol (J. R. Riedel) ist Salicylsäurethymylester 


CH, -C,H,-C,H,-0-CO0C,H,(OH), 


in Wasser unlöslich, von schwach süsslichem Geschmack. 

Ein Derivat des Benzoösäure-Thymylesters soll Pyrenol sein. Nach 
meinen Versuchen schmeckt es süss, nicht intensiv, und hat süsslichen Nach- 
geschmack. 

Pyrenol ist ein „leicht hygroskopisches Pulver von aromatischem Geruch 
und süsslichem, leicht prickelnden Geschmack.“ ! 

Seiner chemischen Zusammensetzung nach soll es eine Verbindung von 
Salieylsäure, Benzoösäure und Thymol zu einem Natronsalz sein, von der 
Formel 


Durch Einwirkung von Benzoösäure (0,H,COOH) auf Thymol (= Phenol 
des Cymols 
OH 
— ESCHE 
C,H, 


wurde der Benzoösäure-Thymylester erhalten, welcher an Benzoösäure ge- 
bunden und durch Natrium neutralisirt wurde. 


' Dr. Fritz Loeb, Berliner klinische Wochenschrift. 1904. S. 1086. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 233 


m-Oxybenzoösäure-Amid m-OH-C,H,-CO-NH, 


ji .NH, 


OH 
schmeckt bitter, o-Oxybenzo&säure-Amid 


( )—CO-NB, 
ÖH 


ist geschmacklos. Hingegen schmeckt 


süss. 

m-Oxybenzonitril = m-Cyanphenol OH-C,H, -CN schmeckt intensiv süss. 
&-4-Diamidohydrozimmtsäure (Para-amido-phenylalanin) 0,H,(NH,)-CH,- 
CH(NH,)-COOH schmeckt süss.! 


I CH, 
C,H,!(2) NH.C,0,-OH 
(4) NH-0;0.-0H 


nz 
NH-CO-COOH 


Toluylendiaminoxamsäure? ertheilt ihren Salzen intensiv süssen Geschmack, 
speciell das Ammoniumsalz schmeckt sehr süss. 
Die m-Phenylendioxaminsäure 


NH-C0—COOH 


= 


S__TNH-—C0.C00H 


CH, 
N —NH-C0-C0OH 
| 


ist von Richard Meyer’ und Alb. Seeliger dargestellt und untersucht 
worden. Doch erwähnen die Autoren nichts vom Geschmack. 


ı A. 229, 227, 228. 

® 1891. Hugo Schiff und A. Vanni, Berichte der Deutschen Chemischen Ge- 
sellschaft. Bd. XXIV. S. 1316. 

® 1896. Richard Meyer u. Alb. Seeliger, Ueber die Einwirkung von Oxaläther 
auf aromatische Amidokörper. Ebenda. Bd. XXIX. S. 2640, 2642, 2643. 


234 WILHELM STERNBERG: 


Von Herrn Geheimrath Prof. Meyer war mir freundlichst eine Quantität 
der Säure zur Geschmacksprobe (19. XI. 1904) zur Verfügung gestellt, 
Das Präparat wurde erst durch Auswaschen gereinigt, um der Reinheit der 
Verbindung für die Geschmacksprobe ganz sicher zu sein. Ich benutze auch 
hier die Gelegenheit, um meinen ergebensten Dank auszusprechen. 

Die Säure ist in Wasser ziemlich schwer löslich und schmeckt sauer, 
nicht süss, nicht bitter. Auch in alkalischer Lösung tritt weder ein süsser 
noch ein bitterer Geschmack hervor. 

Den Amidosäuren stehen die Säure-Amide gegenüber. Die Säure- 
Amide sind Carbonsäuren, deren Hydroxylgruppe durch eine Amidogruppe 
ersetzt ist; ebenso können die Säure-Amide als Ammoniake aufgefasst werden, 
deren Wasserstoffatome durch Säureradicale ersetzt sind. 

Die Amide sind, ihrem chemischen Charakter nach, „zwieschlächtige‘“!, 
zwischen den Basen und den Säuren stehende Formen. Sie sind, obschon 
Derivate des Ammoniaks, kaum basisch, der stark positive Charakter der 
Ammoniak-Wasserstoffatome ist also durch den Eintritt des negativen Säure- 
radicals aufgehoben. Dennoch besitzen sie die Fähigkeit, mit Säuren salz- 
artige Verbindungen zu bilden. Andererseits enthalten sie aber auch noch 
das Säureradical und gehen auch mit Metalloxyden salzähnliche moleculare 
Verbindungen ein, die allerdings sehr unbeständig sind. 

Formamid NH,-COH schmeckt bitter. 

CHCI],, CCl,-CH, schmeckt süss. 

CCl,-CH(OH),, Chloralhydrat, Hydrat des Trichloraldehyds, schmeckt 
bitter. 

‚OH 

CC]; CHXyH .COH 

Chloralformamid, fälschlich vielfach Chloralamid genannt, schmeckt bitter. 

CH,-CO-NH,, Acetamid, schmeckt sehr bitter. 

(CH,-CO),NH, Diacetamid besitzt auch bitteren Geschmack und auf- 
fälligen Geruch. ? 

Propionamid schmeckt bitter. 


Butyramid 
C,H, 


CO-NH, 
Die Verbindung repräsentirt farblose Krystallblätter und soll von süssem, 


hinterher bitterlichem Geschmack sein. 


! Gorup-Besanez. 1873. $. 203. 
® 1890. W. Hentschel, Berichte der Deutsch. Chem. Gesellschaft. Bd. XXI. 
8. 2396. „Ueber Diacetamid.“ 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 235 


Das Amid der süssen Salieylsäure ist geschmacklos. 
m-Oxybenzoösäureamid 


NS 


schmeckt süss. 
Acetanilid — Antifebrin ist in 3,5 Weingeist löslich. 


CH,-C0O—C,H,NH 
( \NH-Co-CH, 


eh 


Filehne! giebt an, dass Antifebrin „ohne Geschmack“ sei. Die 
alkoholische Lösung (1:5,0) schmeckt jedoch unverkennbar bitter, selbst 
wenn man von dieser Lösung nur einige Tropfen zu einer grossen Menge 
Wasser fügt, so ist der bittere Geschmack noch deutlich wahrnehmbar. 

Phenacetin = para-Acetphenetidin, p-Acetamidophenetol = p-Oxyäthyl- 
acetanilid 


COCH 
GH,-0- Nenc ; 
Er) NH 


ist in 16 Theilen kalten Alkohols löslich. 

Phenacetin schmeckt in alkoholischer Lösung bitter. Der bittere Ge- 
schmack ist unverkennbar deutlich und wird von sämmtlichen Versuchs- 
personen ohne Ausnahme mit Bestimmtheit angegeben. Natürlich wurden 
Controlversuche mit Alkohol angestellt. Dagegen sagt Mayr?, der die 
Schmeckfähigkeit nach Phenacetingebrauch studirte, von Phenacetin und 
zwar der 3 °/,igen alkoholischen Lösung: „Einen besonderen Nachgeschmack 
hinterlässt die an und für sich schon wenig schmeckende Lösung nicht“. 

Die dem Phenacetin 


CH 7 0. C,H, (1) 
°4NNH(CH,-C0) (4) 
entsprechende Verbindung 


“\NH-(CH,-C0) (4) 


wurde unter der Bezeichnung ‚„Methacetin“ von den Farbwerken Mühl- 
heim a. M. vorm. A. Leonhardt & Co. in den Handel gebracht und von 


t Filehne, A. Cloetta’s Lehrbuch der Arzneimittellehre. 4. Aufl. Freiburg 1878, 
8. 109. 

* Mayr, Beiträge zur Physiologie und Pathologie des Geschmackssinnes. Habilı- 
tationsschrift. Würzburg 1904. 8. 45. 


236 WILHELM STERNBERG: 


Mehnert! geprüft. Derselbe giebt an, dass die Verbindung „salzig bitter“ 
schmeckt. Also auch Acet-para-anisidin 


y0.CH, 


GELSNH. (CH, - CO) 


schmeckt jedenfalls bitter. Zur Geschmacksprüfung konnte ich von den 
Vereinigten Chininfabriken Zimmer & Co., Frankfurt a. M., eine Probe 
(25. XI. 1904) erhalten. Der Geschmack ist schwach bitter, sicher nicht 
salzig. 

Laetophenin = Lactylphenetidin 


Zu )-L, NC0--CH(OH)—-CH, 


löst sich schwer in Wasser (1:500), in Alkohol 1:8,5 und schmeckt 
scharf bitter. 


Phenosal (J. Riedel) ist salicylessigsaures p-Phenetidin 
C,H, -0C,H, -NH-CO-CH,0-C,H,-COOH. 


In Wasser schwer löslich, soll es sauer und bitter schmecken. 
Stereamid ist unlöslich und geschmacklos. 
Zwei Amide von Aminosäuren haben deutlichen Geschmack: das Carb- 


amid, das Amid der Carbaminsäure en 


schmeckt bitter: 


der ersten Aminosäure, 


/NB, 


y 


Die vierte Dicarbonsäure, Bernsteinsäure 


COOH 


| 
CH, 


| 

CH, 

| 

COOH 
bildet die Aminosäure Asparaginsäure 


! Dr. Franz Mehnert, Ueber die antipyretische Wirkung des Methacetins. 
Wiener klinische Wochenschrift vom 28. März 1889. Nr. 13. Aus der Klinik des 
Prof. Dr. Jaksch in Graz. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 237 


CO(OH) 
| 
CH, 


, 
CH(NH,) 
| 

COOH , 


deren Amid das Asparagin ist 
CO(NH,) 
| 

CH, 


| 
CH(NAH,) 
| 
COOH 


Ein Imid einer Aminosäure ist der süss schmeckende Iminosucein- 


aminsäure-Aethylester 
COO-C,H, 


C00.-C,H, 


hingegen soll bitter schmecken. Imide mit ringförmiger Kohlenstoffkette 
sind die beiden höchsten Süssstoffe: Dulein 


und Saecharin 


238 WILHELM STERNBERG: 


Von den vielen Oxyden des Stickstoffs hat nur die niedrigste Oxydations- 
stufe N,O Stiekoxydul, Nitrogenium oxydulatum, die Fähigkeit zu schmecken. 
Diese Verbindung, die den Namen „Lustgas“, „Lachgas“ führt, seit 1799 
Davy gefunden hat, dass sie eingeathmet eine fröhliche Stimmung und heitere 
Laune hervorruft, ist ein farb- und geruchloses Gas, das süss schmeckt. 

Zahlreich sind die organischen Stickstoffoxydverbindungen, die Nitro- 
verbindungen. Diese sind die Substitutionsproducte der Kohlenwasserstoffe, 
in welchen Wasserstoffatome durch die Nitrogruppe, den einwerthigen Rest 
—NO, der Salpetersäure OH—NOÖ,, ersetzt sind, indem der Stickstoff der 
NO,-Gruppe direet an Kohlenstoff gebunden ist. 

Was die Nitroderivate der Kohlenwasserstoffe anlangt, so schmecken 
die der Fettreihe, die Nitroparaffine, noch nicht süss, sie riechen ätherisch. 
Erst die Nitroverbindungen der aromatischen Kohlenwasserstoffe schmecken 
süss. Ebenso schmecken umgekehrt die Halogenderivate der Paraffine süss, 
hingegen die entsprechenden eyclischen Derivate schmecken nicht, sondern 
sie riechen. Freilich wird angegeben, Dinitroäther 


CH, 


| _NO 
CH No 
soll eigenthümlich süssen Geschmack haben und schwach alkoholischen Geruch. 
2-Nitroäthylalkohol, 2-Nitroäthanol (1) C,H,0,N = HO.CH, - CH, - NO, 
hat stechenden Geruch und Geschmack. 
Trimethylen-monojodhydrin, 3-Jod-propanol (1) OH-CH,- CH, - CH, -J 
hat schwachen Rettiggeruch und scharfen Geschmack. 
3-Nitropropanol (1) CH,(NO,)-CH,-CH,-OH hat schwach stechenden 
Geruch und Geschmack. 
Bromnitropropanol 
= (,H,0,NBr = 2-Br-2-Nitropropanol = CH, - Br(NO,)-CH,OH 
hat scharfen Geschmack. 
Nitrobutan (CH,),- CNO, riecht ebenso wie Nitroisobutan (CH,),-CH 
-CH,(NO,) pfefferminzartig. 
Dinitrobutan C,H(NO,), hat eigenthümlich süsslichen Geruch. 
Tertiares Nitrobutan 
CH, CH, 
% 
C-.NO, 
e 


ist von scharf ätzendem Geschmack und eigenthümlich säuerlichem, pfeffer- 
minzartigem Geruch, die Dämpfe reizen die Augen. 


term. BEE Tee nn en u en u m m nn mn nn nn nn Sn nam am 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 239 


2-Nitropentanol CH, -CH(NO,)-CH(OH)-CH,-CH, hat schwachen Al- 
dehydgeruch und bitteren Geschmack. 

Nitroisopentanol = 4-Nitro-2-Methylbutanol (CH,),-CH-CH(OH)-CH, 
«NO, hat schwachen Aldehydgeruch und bitteren, zum Brechen reizenden 
Geschmack. 

Dinitrohexan C,H,,0,N,, 1,1-Dinitrohexan = C,H, ,:CH(N0,), ist ein 
süsslich riechendes Oel von saurem Charakter. 

CHCl, Chloroform schmeckt süss, CCl,-NO, Nitrochloroform ist eine 
farblose, bei 112° siedende durchdringend riechende Flüssigkeit, deren Dampf 
zu Thränen reizt. 

CC1,(NO,) Chlorpikrin riecht stechend. 

CH(NO,), Nitroform ist eine starke Säure von unangenehmem Geruch 
und bitterem Geschmack. ’ 

Isomer mit den Nitroparaffinen sind die entsprechenden Ester der sal- 
petrigen Säure. Die Isomerie tritt aus folgenden Formeln hervor: 


CH,—O—NO Methylnitrit (von OH-NO abgeleitet), 
CH,—NO, Nitromethan (von OH-NO, abgeleitet). 


Beide Körperclassen unterscheiden sich dadurch, dass in den Nitroderi- 
vaten der Stickstoff direct an Kohlenstoff gebunden ist, während in den 
isomeren Salpetrigsäure-Estern die Bindung von Stickstoff und Kohlenstoff 
durch ein Brückenatom Sauerstoff vermittelt wird: 


H 
CH u 
| H CH 
„u CH 
ee 
NS N 
10) SH—N— 
Nitroäthan Aethylnitrit 


Die Ester der salpetrigen Säure sind gewürzig riechende Flüssigkeiten 
von neutraler Reaction. Aethylnitrit,‚versüsster Weingeist“ riecht durchdringend 
ätherisch, nach Borsdorfer Aepfeln, und schmeckt eigenthümlich stechend 
süss, die weingeistige Lösung wird daher als „Spiritus aetheris nitrosi“ 
offieinell als Geschmackscorrigens angewandt, Spiritus nitrı duleis versüsster 
Salpetergeist. 

Dieser süss schmeckenden Verbindung Aethylnitrit 

CH, —CH,—0—NO = (,H,NO, 
ist 1 
\ {2 1 ) 
CH,—C NOT C,H,.NO, 
isomer. 


240 WILHELM STERABERG: 


Die Ester der Salpetersäure haben angenehmen Geruch und süssen 
Geschmack, haben freilich mitunter auch bitteren Nachgeschmack. 

Wie die neutralen anorganischen Ester der einwerthigen Alkohole, 
z. B. (CH,),Cl, und (CH,),(NO,),, schmecken auch die neutralen anorgani- 
schen Ester der mehrwerthigen Alkohole süss. 

Ebenso wie der neutrale salpetersaure Ester des einwertbigen Alkohols 


nämlich Amylnitrat 


CH, 
| 
CH,—0—NO, 


süss schmeckt, ebenso schmeckt auch der neutrale salpetersaure Ester des 
dreiwerthigen Alkohols, des Glycerins 


CH,—OH 
CH—OH, 
| 

CH,—0OH 


nämlich Glycerintrinitrat, fälschlich Nitroglycerin genannt, 


CH, -0—.N0, 
| 
CH-0—NO, 
| 

CH, 0. NO, 


süss. 


Fränkel bestreitet!, dass dieser Verbindung der süsse Geschmack zu- 
kommt: „So ist das Glycerin, wie wir wissen, mit drei Hydroxylgruppen 
schon ein recht süsser Körper. Doch verschwindet der süsse Geschmack 
völlig, wenn man die drei Hydroxyle verschliesst (Nitroglycerin, Triacetin).“ 


Bald darauf? giebt er es aber selbst wieder zu: „Aethylnitrit und Nitro- 
glycerin schmecken süss.“ : 


ı Siegm. Fränkel, Die Arzneimittelsynthese auf Grundlage der Beziehungen 
zwischen chemischem Aufbau und Wirkung. 1901. 8. 94. 
2 8. 108. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 241 


Triehlorisopropylalkohol, Isopral, CCl,—CH (OH). —CH,, hat einen 
aromatischen, etwas stechenden Geschmack und kampferartigen Geruch. 
o-Monochlorhydrin 
CH,0H 


| 

CH.C1 

) 
CH,-OH 


„le «-monochlorhydrine est un liquide incolore, inodore, d’une saveur 
sucree.‘® 
„ß presente & peu pres les"mömes proprietes physiques que l’«-mono- 
chlorhydrine.“! 
CH,-OH 


CH-OH 
| 
CH,C1 


Glycerinmononitrat, OH-CH, -CH(OH)-CH,-0-NO,, ist sehr leicht lös- 
lich in Wasser, ohne Geruch, von scharfem aromatischen Geschmack.? 


Epichlorhydrin 0,H,0 -Cl=CH,01l- CH. CH, - 0, eine dem Monochloraceton 
isomere, in Wasser unlösliche Flüssigkeit, riecht süss wie Chloroform. 

Der Schwefelsäure-Ester (C,H,),SO, ist von angenehmem, pfefferminz- 
artigem Geruch. 

C,H,-0.S0,H bildet sich aus Alkohol und H,SO,; daher schmeckt 
Hallersches Sauer, Mixtura acidi Halleri, wenn man sie einige Zeit stehen 
lässt, süss; sie ist das beste Geschmackscorrigens für Baldrian. 

Die Ester schmecken süss, die Nitroparaffine nicht. Werden jedoch 
die primären Nitroparaffine, die also die Gruppe —CH,-NO, enthalten, 
durch salpetrige Säure in Nitrolsäuren verwandelt, so erlangen auch sie 

yN—OH 
Co ” 
den süssen Geschmack. t 

Nitrolsäuren sind Nitro-iso-nitrosokörper: 

1. CH,(NO,)(NO), Methylnitrolsäure® sehr leicht löslich, aber leicht 
zersetzlich. 


!M. Hanriot, Derives de la glycerine,. Annales de chimie et de physique. 
einquieme serie. 1879. Tome XVII. p. 73. 
® A.Ch. (5) 17, 118. „La mononitroglycerine est un liquide jaunätre, tres soluble 
dans l’eau et l’aleool, tres peu soluble dans l’&ther.“ 
® B. XIII. 114. A. 180, 166. A. 214, 334. 
Archiv f. A.u. Ph. 1905, Physiol. Abthlg. Suppl. 16 


242 WILHELM STERNBERG: 


% nn N: 0H 
2. CH,-CH(NO,)(NO) = CH, — \xo, 
Aethylnitrolsäure! schmeckt intensiv süss, reagirt sauer und hat schwache 
Fluorescenz. 

3. CH,-CH,-CH(NO,)(NO), Propylnitrolsäure?, auch fluorescirend, 
schmeckt süss, zugleich aber beissend, während der süsse Geschmack der 
Aethylnitrolsäureverbindung von dem des Zuckers gar nicht zu unter- 
scheiden ist. 

Butylnitrolsäure. ® 

Isobutylnitrolsäure. ! 

Oktylnitrolsäure.° 

C,H,(OH), schmeckt noch nicht süss, ebenso wie CH,(OH), noch nicht 
süss schmeckt. Dagegen schmeckt aber C,H,(NO,), Nitrobenzol süss, wie 
ja auch CH,-Cl, schon süss schmeckt; aber nicht (,H,Cl. 

Nitrobenzol 0,H,NO, ist unlöslich im Wasser und schmeckt doch süss. 
Der Geruch ist dem des Bittermandelöls sehr ähnlich. Lässt man nun einen 
einzigen Tropfen in ein grosses mit Wasser gefülltes (17. VlI. 1900) Gefäss 
fallen, schüttelt und rührt man um, lässt man der geringen Quantität Nitro- 
benzol lange Zeit, sich zu Boden zu senken, so schmeckt doch das Wasser 
intensiv süss.® 

o-Nitrophenol ” schmeckt süss. Dinitrobenzol schmeckt bitter (17.V 11.1900). 
Trinitrobenzol schmeckt bitter (17. VIL 1900). 


Chlordinitrophenol (C,H,CINO,),OH: 
a) 6-Chlor-2,4-Dinitrophenol schmeckt sehr bitter 
OH-C1-NO,-NO, = 1,2,4, 6. 
b) 4-Chlor-2,6-Dinitrophenol schmeckt bitter. 


11875. Vietor Meyer, A. 175. „Ueber die Nitroverbindungen der Fettreihe.“ 
S. 96. 

ZEN ELTDEIS LIG: 

® 1897. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. X. 8. 2085. 
Jul. Züblin, „Ueber Normalnitrobutan.“ Normalbutylnitrolsäure gleicht in ihren 
Eigenschaften völlig der Isobutylnitrolsäure. 

* A. 175, 146. A 

5 Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XlI. S. 1885. 

6 Wohl, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1884. Bd. XXVL. 
S. 1817 Note: „Ich weiss nicht, ob die Thatsache allgemeiner bekannt ist, dass sehr 
verdünnte wässerige Nitrobenzollösungen einen stark süssen Geschmack haben; in den 
mir zugänglichen Handbüchern habe ich eine Angabe darüber nicht gefunden.“ — 
Gorup-Besanez erwähnt bereits 1873 S. 473 die intensive Süsskraft des Nitrobenzols. 

’ Vom 1, 2, 3-Trihydroxylbenzol, Pyrogallol, giebt Emil Fischer und zwar 
zwei Mal (i. J. 1889 und 22. Juli 1890) an, es schmecke süss. Der Geschmack ist aber 
deutlich bitter. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 243 


Trinitrophenol: 
a) 2,4, 6-Trinitrophenol schmeckt sehr bitter. 
b) 3,4, 6-(%)-Trinitrophenol schmeckt sehr bitter. 
o-Nitrobenzotsäure schmeckt intensiv süss. Das Baryumsalz schmeckt 
auch süss. 
Dinitrobenzoösäure schmeckt sehr bitter. 
Trinitrobenzoösäure soll auch bitter schmecken. 
Metanitrobenzoylaminsäure 
NO, 
NO, (8 
| 00-COOH EU on (1) 
ENT 


Die Säure und ihre Salze schmecken stark bitter. 
Nitrooxybenzo6säure. 2-Nitro-m-oxybenzoösäure schmeckt intensiv süss. 


CH 
©: 
00H 


Alle die anderen Nitro-m-oxybenzoösäuren schmecken süss, ebenso 4-Nitro- 
m-oxybenzo&säure. 
Trinitro-m-oxybenzo&säure schmeckt intensiv bitter: 
OH-C,H(NO,),- COOH. 
p-Nitrophenyl-s-aminopropionsäure, 4-Nitro-12-aminohydrozimmtsäure !, 
C,H,(NO,)-CH,-CH(NH,)COOH schmeckt bitter-süss, während 
C,H,(NH,)-CH,-CH(NH,)- COOH süss schmeckt. 
p-Aminophenyl-a-aminopropionsäure = 1?, 4-Diaminohydrozimmtsäure. 
4-Nitro-2-sulfamidbenzo&säure ist geschmacklos: 
NO, -S0,-0,H,(NH,)COOH. 
Dagegen schmeckt das Anhydrid sehr bitter, p-Nitrobenzoesulfinid 


CH,(NO,)<SO >NH 


m-Nitroanilin 


1 A. 229, 228. 
16* 


244 WILHELM STERNBERG: 


schmeckt intensiv süss. Meine Versuchspersonen bemerken einen unverkenn- 
baren, intensiven, anhaltenden Süssgeschmack. 

o-Nitroanilin schmeckt nicht süss, p-Nitroanilin ist fast geschmacklos. 

Trinitroanilin, 1,2,4,6—0,H,(NO,),(NH,) ist Pikramid, Amid der 
Pikraminsäure, löst sich nur wenig in Aether. h 

Dinitroamidophenol 1,3,5,6—C,H,(NO,),(NH,)(OH) ist Pikraminsäure. 

Zwei Aminosäuren erfordern eine gesonderte Betrachtung, da die 
beiden ersten synthetischen Süssstoffe, Saccharin und Dulein, Derivate der- 
selben sind: die erste aliphatische Aminosäure, die Carbaminsäure, und die 
erste aromatische Aminosäure, die Anthranilsäure. 

Die drei isomeren Sulfaminbenzo&säuren sind: 
Orthosulfaminbenzoösäure, 


en ee „00A (1) 
__ 00H N 80,.NH, (2) 


Meta-sulfaminbenzoösäure 
SO,-NH, 
c nn ‚C00H (1) 
ooon ” So, .nH, 


und Para-sulfaminbenzoösäure 
Sa} 90H (1) 


— (al 
boomt ° #Ng0,-NH, (4) 


Alle diese drei Säuren schmecken weder süss noch bitter, sondern 
schwach säuerlich. Die Intensität dieses sauren Geschmacks der drei Sulfamin- 
benzoösäuren ist durch ihre Löslichkeit in Wasser bedinst. Darnach schmeckt 
die Orthosulfaminbenzoösäure am sauersten; der Geschmack der o-Benzamin- 
sulfosäure, wie diese Verbindung von Fahlberg und Barge! bezeichnet 
wird, ist ähnlich wie der der Citronen- oder Weinsäure. Die schwerlösliche 
meta-Säure schmeckt schon weniger sauer, und die in Wasser sehr schwer- 
lösliche para-Sulfaminbenzoösäure sehr schwach sauer. 

o-sulfaminbenzoösaures Ammonium? ist geschmacklos. Geht Saccharin 


in dieses Salz über, so geht der Geschmack vollkommen verloren. 
- COO-NH, 
ee 
| 


NG 
1 1889. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. „Ueber die o-Sulfo- 
benzoösäure und einige Derivate derselben.“ Bd. XXI. S. 760. 
?2 C. Fahlberg und R. Barge, Ebenda. Bd. XXI. S. 754. — Ira Remsen, 
Ebenda. Bd. XXI. 8. 1185. — Ira Remsen und W. M. Murton, Amer. Chem. 
Journal. Vol. XI. p. 403. h 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 245 


Beschrieben sind: 
o-sulfaminbenzoösaures Kali! 


Necook 


N 80,-NH, 


Ester? der o-Sulfaminbenzoösäure 


2 c00:.CH. 


| 


N, «NH, 


Anilid® der o-Sulfaminbenzo&säure 


MNcoNH:C,H, 


lee 


0-Cyanbenzolsulfochlorid*® 
ER 
NE 
Chlorid 


& nn Su 
> 


o-Chlorbenzonitril 
ann 


I _ N 


Von den drei isomeren Sulfaminbenzoösäuren ist nur eine einzige be- 
fähist, ein Anhydrid, ein „Sulfinid“ zu bilden, aus allgemein bekannten 
chemisch wissenschaftlichen Gründen kann nur die Orthoverbindung ein 
Anhydrid liefern. 


ı C. Fahlberg und R. List, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 
Bd. XXI. S. 245. — W. A. Noyes, Amer. Chem. Journal. Vol. VII. p. 176. — 
C. Fahlberg und R. List, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XX, 
S. 1603. 

®C. Fahlberg und R. List, Zbenda. Bd. XX. S. 1601. — Ira Remsen 
und A. R. L. Dohme, Amer. Chem. Journal. Vol. XI. p. 332. 

® Ira Remsen und A.R.L.Dohme, Amer. Chem. Journal. Vol.XI. p.332, 346. 

* A. Jesurun, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXVI. 
S. 2286. — Paul Fritsch, Zbenda. Bd. XXIX. 8. 2295. — R. List und M. Stein, 
Ebenda. Bd. XXXI. S. 1648. — Ira Remsen, Ebenda. Bd. XXVI. S. 2634. 


246 WILHELM STERNBERG: 


„Jedenfalls ist es von Interesse,“ sagt Fränkel!, „bei Saccharin zu 
sehen, dass nur die Orthoverbindung süss ist, die para-Verbindung keinen 
süssen Geschmack zeigt.“ Allein vergleicht man die einzelnen Verbindungen, so 
kann nur die para-Säure in Betracht kommen, mit welcher die o-Isomere 
zugleich geschmacklos ist. Eine der o-Verbindung entsprechende para-Ver- 
bindung von Anhydrid aus giebt es aber überhaupt gar nicht und kann 
es auch gar nicht geben. 

Saccharin repräsentirt den ersten Süssstoff, der auf rein chemisch- 
synthetischem Wege dargestellt ist. Er ist auch der erste und sogar einzige, 
der im ausserordentlich grossen Maassstabe technische Darstellung und 
dauernde Verwendung gefunden hat. Saccharin ist das Anhydrid der 


COOH Neo 


o-Sulfaminbenzoösäure | | ,‚ nämlich: | INH 
N 80,-NH, 50, 


Das o-Benzoösäuresulfinid ist 1879 entdeckt und zuerst von IraRemsen 
und C. Fahlberg beschrieben worden; 1884 erhielt die Verbindung den 
Namen „Saceharin“. An der Entdeckung des Saccharins will sich ausser 
Fahlberg und Remsen auch noch F. Witting betheiligt haben. Nach 
einer kurzen Mittheilung über das Saccharin ? glaubt er, das Saccharin eben- 
falls im Jahre 1879 bereits dargestellt zu haben. Bei der Oxydation des 
Paratoluolsulfamids erhielt er nämlich neben der para-Sulfamidobenzoäsäure 
ein intensiv süss schmeckendes Oxydationsproduct. Doch gelang es ihm bei 
mehreren nachfolgenden Versuchen nicht mehr, diesen Süssstoff aufzufinden. 

Dadurch, dass die Saccharinfabrik sich im Jahre 1884 die Bezeichnung 
„Saccharin“ als Wortzeichen in Deutschland und anderen Staaten schützen 
liess, sahen sich viele der später zur Fabrication des gleichen Süssstoffes 
übergehenden Fabrikanten genöthigt, für ein und denselben Süssstoff andere 
Bezeichnungen zu wählen, um sich diese neuen Worte ebenfalls für dasselbe 
Product als Waarenzeichen schützen zu lassen. So entstand eine Mannig- 
faltigkeit in der Nomenclatur für einen und denselben Körper, wie sie 
grösser gar nicht gedacht werden kann. 

Dabei hatte im selben Jahre bereits Peligot eine von ihm entdeckte, 
bei der Einwirkung von Kalk auf siedende Lösung von Dextrose und von 
anderen Zuckerarten entstehende organische Verbindung Saccharin genannt, 
weil sie mit dem NRohrzucker (Saccharose) die gleiche procentische 


1 Sigm. Fränkel, Die Arzneimittelsynthese. 1901. 8. 95. 

? American Chemical Journal. Vol. I. p. 170. Vol. II. p. 181 und zusammen 
mit Ira Remsen, Ebenda. Vol.I. p. 426. — Prioritätsstreit. Berichte der Deutschen 
Chemischen Gesellschaft. Bd. XX. S. 2275 und 2928. 


7 


K 


94 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN NÜSSSTOFFE. 247 


Zusammensetzung hatte. Freilich erwies die Verbindung sich später als 
Laeton der Saccharinsäure, 
CH,(OH)-CH(OH)-CH(OH)-C(OH)(CH,)- COOH. 

Dieses Saccharin hat keinen süssen, sondern bitteren Geschmack.! Zur 
Unterscheidung von dem Peligot’schen wird das Fahlberg’sche Saccharin 
zuweilen auch Pseudosaccharin genannt. Peligot hatte für sein Saccharin 
die Formel C,,H,,0,, angenommen, Scheibler? wies nach, dass das 
Peligot-Scheibler’sche Saccharin die Zusammensetzung C,H,,0, hat. 
Dieser Körper steht somit den Kohlehydraten nahe, ohne mit ihnen den 
süssen Geschmack zu theilen. 

Aus diesem Grunde hat auch H. Hager für den Fahlberg’schen 
Süssstoff die Bezeichnung Saccharinin vorgeschlagen. Doch versteht man 
allgemein unter dem Namen „Saccharin“ jetzt das ÖOriginalproduct der 
Saccharinfabrik Actiengesellschaft, vormals Fahlbere, List u. Co. in 
Salbke-Westerhüsen a. Elbe, der alleinigen staatlich concessionirten Süss- 
stofffabrik. 

Aber auch schon längst vor dem Peligot’schen Saccharin war die 
Bezeichnung Saccharin für einen gewissen Süssstoff üblich und eingebürgert. 
Wie jeder Brauer aus praktischer Erfahrung seit Jahrzehnten weiss, hat 
er stets „Saccharin“ zum Bier genommen, ja in den Preisverzeichnissen für 
Biersurrogate ist seit langer Zeit „Saccharin“ verzeichnet. Doch dieses 
„Saccharin“ war das „chemisch reine Glycerin.“ 

Die Chemie bezeichnet sogar noch heute eine ganze Gruppe von Körpern 
mit der Bezeichnung „Saccharine“, die Pharmacologie wiederum wendet 
dieselbe Bezeichnung „Saccharina“ für eine noch ganz andere Gruppe von 
Körpern an. 

Die Synoyma des Saccharins sind: 

Aoucarina, Benzoösäuresulfinid, Crystallose, Garantose, Glucuosimid, „Glu- 
sidum‘“ (England) Glycophenol, Glycosine, Glykosin, Krystallose v. Heyden, 
Saccharinol, Saccharinose, Saccharol, Saccharum arteficiale, Saxin ?, Stein- 


! Eug. Peligot, Sur quelques proprietes des Glucoses. Compt. rend. vom 1. de- 
cembre 1879. T. LXXXIX. p. 920. „C'"?H?°O!! sa saveur n’est nullement sucree; elle 
est presque nulle, avec un arriere-goüt d’amertume qui rappelle celui du sel de Glauber.‘“ 
— 1879. T. LXXXIX. p. 918. — 1880. T. XC. p. 1141. „Sur la saccharine“. — 1879. 
T. XII. p.196. Nr. 22. 

? Scheibler. 1880. Beriehte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XII. 
S. 196. 2216. Scheibler’s neue Zeitschrift für Rübenz.-Indusrtie. Bd. IV. 8. 37, 
340.95.1.Bd.V. 8. 19. 

® Borroughs, Wellecome u. Co., London, geben an, dass ihr „Saxin ein dem 
Saccharin ähnliches Präparat sei“. Dr. med. Arnold Lorand giebt brieflich (29. I. 1903) 
an, dass das Saxin ein Kohlentheerproduct sei und 600 Mal süsser als gewöhnlicher 


248 WILHELM STERNBERG: 


kohlenzucker, Sucre de houille, Sucrin Friedr. Bayer u. Co. „Süssstoff 
Monnet“, „Süssstoff Höchst“ (Farbwerke vorm. Meister, Lucius u. Brü- 
ning, Höchst a. M.), „Süssstoff Sandoz“, Sulfinidum absolut, Sulfinid von 
Heyden, „Sykorin“ (Stassfurter Chem. Fabrik, vorm. Vorster u. Grüne- 
berg), „Sykose“ (Farbenfabriken, vorm. Friedr. Bayer u. Co., Elberfeld), 
Toluolsüss, „Zuckerin‘“ (Chem. Fabrik von Heyden, Actiengesellschaft), 
„Fahlberg’s Saccharin“! u. a. m. 

Saccharin wurde zuerst auf der Ausstellung in Antwerpen 1883 gezeigt 
und darauf den ärztlichen Kreisen als unschädliches Ersatzmittel des 
Zuckers für Zuckerwaaren durch A. Stutzer? und Brieger bekannt. 

Der Süssstoff stellt chemisch eine Säure dar, reagirt demgemäss sauer. 
Er riecht nach bitteren Mandeln, ist wenig löslich und schmeckt dabei 
sogar intensiv, selbst in einer Lösung von 1:70000, süss. Die erste Angabe 
Seitens der Entdecker lautet: 

„Die Anhydro-ortho-sulfaminbenzoösäure’® 


a 2 
67480, NH 
Sie schmeckt angenehm süss, sogar süsser als der Rohrzucker. In sehr 
verdünnten Lösungen ist ihre Gegenwart leicht durch den Geschmack zu 
erkennen.“ 

In seinem chemischen Charakter zeigt Saccharin grosse Aehnlichkeit 
mit dem Phtalimid 


ON 
oz 


. 


Zucker, in seiner äusseren Form soll es noch handlicher als Saccharin sein. Saxin 
wird auch der Süssstoff der Lipia graveolens Mexico bezeichnet = Yerba dulce, als Ex- 
pectorans und Emmenagogum angewandt. Yerba dulce sollte ein ganz neuer Süssstoff 
sein, der in den Blättern einer Pflanze enthalten und bei den Indianern in Gebrauch 
ist. Hugo Mentzel-Dresden, Verzeichniss der neuen Arzneimittel, nach ihren im 
Handel üblichen Namen sowie nach ihrer wissenschaftlichen Bezeichnung. Pharmaceut. 
Centralblatt. 1902. 

2 In einer Arbeit 1887 ‚Ueber die Sulfinide“ weist Ira Remsen, indem er die 
Priorität der Entdeckung für sich in Anspruch nimmt, darauf hin, dass der Ausdruck 
„Fahlberg’s Saccharin‘ nicht berechtigt sei. 

° A. Stutzer, Ueber Fahlberg’s Saccharin. Deutsch-Amerikan. Apotheker- 
zeitung. 1885. Nr. 14. Ref. — Salkowski, Centralblatt für die med. Wissenschaft. 
1886. Nr.4. 8.53. — Leyden und Brieger, Sitzung des Vereins für innere Mediein 
in Berlin am 15. März 1886. Deutsche medieinische Wochenschrift. 1886. 8. 245. 

® C. Fahlberg und Ira Remsen, Ueber die Oxydation des Orthotoluolsulfamids. 
Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XII. S. 470. Baltimore, Ver. St. 
Amerika, 27. Febr. 1879. — Prioritätsstreit. Zbenda. Bd. XX. S. 2275 und 2928. 

* Chemiker-Zeitung. 1887. Nr. 22. S. 314. . 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 249 


Auch diese Verbindung hat einen „eigenartigen Geschmack“, wie 
Cohn! angiebt. 

Doch zeigt die Verbindung nicht im geringsten einen süssen Geschmack, 
wie Dr. Georg Cohn mir brieflich auch noch (13. IX. 1904) bestätigt. 

Das Imid der Benzoldisulfosäure 


ist noch nicht dargestellt worden. 
Während o-Benzoösäuresulfinid 


C,H, -SO,-NH.-CO süss schmeckt, ist 0,H,-SO,-NH-CO-C,H, Benzolsulfon- 
benzamid geschmacklos. Die Ringbildung ist somit für die physiologische 
Wirksamkeit des Saccharins auf unsere Süssempfindung von bestimmender 
Bedeutung, wie dies auch für den Geruch Cohn? angiebt. 
Während Cumarin 
AS ame 
| 
SP CH CH 
ein Riechstoff ist, ist Zimmtsäurephenylester C,H,-CH = CH-CO-0C,H, völlig 
geruchlos. 
Die Salze des Saccharins mit anorganischen Basen schmecken sämmt- 
lich süss.? 
„Das Natronsalz®? des Benzo&säuresulfinids 


VERORDS.ND + 2H,0 


ist ausserordentlich leicht löslich in Wasser, es ist intensiv süss.“ Dieses 
krystallisirte Natriumsalz des absolut reinen Benzo&säuresulfinids ist von der 
Chemischen Fabrik von Heyden in Radebeul unter dem Namen „Krystall- 
lose“ eingeführt und wird in grossem Maasse technisch dargestellt. Diese 
Krystallose ist ein 440fach süssendes Mittel. 


! Georg Cohn, Apotheker-Zeitung. 1898. Nr. 91. S. 797. 

®? Georg Cohn, Zur Kenntniss des o-Amidophenetidins. Berichte der Deutschen 
Chemischen Gesellschaft. 1899. Bd. XXXIII S. 2239. 

8 1879. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XII. S. 471. 
„Alle Salze der Orthosulfaminbenzoösäure schmecken sehr süss.“ K-, Na-, Ba-, Mg-, 
Pb-Ammonium-Salz. 


250 WILHELM STERNBERG: 


Das Kalisalz des Saccharins, ebenso das Ammoniumsalz des Fahl- 
berg’schen Saccharins 
CON 
EL so, >NH-NH, 
schmeckt intensiv süss. 
Auch die Alkyl-Ammoniakderivate des Saccharins schmecken süss, z.B. 
CON\ 
GH so, INH—NH, -CH,. 
Das Salz 


HKS ZNH—NHIGH,), | 


ist m Wasser äusserst leicht löslich. 

Diese neuen Ammoniakderivate des Saccharins zeichnen sich vor den 
anderen Salzen dadurch aus, dass ihnen der metallische Geschmack nicht 
eigen ist. Da sie überdies auch in Wasser und Alkohol besser löslich sind, 
so eignen sie sich besonders zur Herstellung flüssiger Süssmittel. Ihre 
Darstellung! erfolgt (Franz. Patent 322096 vom 14. Juni 1902 Givaudan) 
dureh Einwirkung von Saccharin auf die Aminbasen. 

Im Jahre 1899 brachte die Gesellschaft Trust. Chimique in Lyon 
unter dem Namen „Sucramine‘“ „Sucre de Lyon“ einen neuen Süssstoff in | 
den Verkehr, der 700 Mal süsser als Zucker sein und alle Vorzüge vor dem 
Saccharin, nämlich reinen Geschmack, keinen Bei- oder Nachgeschmack 
besitzen sollte. Dieser angeblich durch den I,yoner Chemiker Leon Üerf 
entdeckte Süssstoff ist in Frankreich? und in England? (unter Nr. 20102) 
patentirt* worden. Der Chemiker Chicaudard gab dem neuen Süssstoff 
die Constitutionsformel 


gab aber auch die Möglichkeit zu, dass es „eine tautomere Form sein könne“. 


ı Chemiker-Zeitung. 1903. Nr. 18. S. 206. 
® Französisches Patent Nr. 292203 vom 2. September 1899 auf die Gewinnung 
einer Ammoniakverbindung — 1, 2-Oxymethylsulfonimid von Leon Cerf. — Anmerkung 
des Uebersetzers: Vermuthlich ist ein Körper von untenstehender Constitution gemeint: 
OH 


€ ı SO,-NH-OCH, 
N 
3 Englisches Patent Nr. 4455 vom 21. Februar 1902 „Trust. Chimique“, Societe 


anonyme Lyon. Chemiker- Zeitung. 
* Chemiker-Zeitung. 1901. 3. 138. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 21 


Mit seinem chemischen Namen wurde die neue Verbindung als eine 
‘ Ammoniakverbindung des Phene-1,2-methyloysulfonimide bezeichnet. Diese 
Bezeichnung wurde zuerst irrthümlich!' als Ammoniakderivat des Phenol- 
1,2-oxymethylsulfonimid aufgefasst (= Phöne-1,2-möthyloxylsulfonimide). So 
wurde das Ammoniumderivat des Phenyl-1,2-methanoylsulfonimid 


BRERCUNIEN 
GES SH 


als Süssmittel bekannt.” Thatsächlich ist aber der zutreffende Name, nämlich 
Phenylen-1,2-methyloylsulfonimid, lediglich eime umständliche chemische 
Umschreibung des Namens Saccharin. Die Saccharinfabrik Fahlberg, 
List u. Co. stellte fest, dass das angebliche „Sueramin“ thatsächlich nichts 
anderes darstellt, als das Ammoniumsalz des Saccharins 


160) 
GEL 2 -NH,. 


Die Untersuchung seines Süsswerthes ergab beim Vergleichen mit Zucker- 
lösung einen Süsswerth von 500, Zucker = 1 gesetzt. 


Zum nämlichen Resultat gelangte der Verein schweizerischer analytischer 
Chemiker.® Derselbe ermittelte, dass das neue Versüssungsmittel „Suere 
sucramine“ aus Zuckerwürfeln besteht, welche Saccharinammonium ent- 
halten. Den exacten Nachweis des Sueramins in Nahrungsmitteln führte 
Bellier.“ Endlich gelang es Ehrlich’, im Laboratorium des Vereins der 
Deutschen Zuckerindustrie, das Ammoniaksalz des Saccharins darzustellen 
und mit dem Sucramin zu identificiren. Das Ammoniumsalz löst sich 
ausserordentlich leicht, schon in wenig kaltem Wasser, wodurch es sich 
noch viel bequemer zum Versüssen eignet als das Saccharin, das ziemlich 
schwer in Wasser löslich ist. 


Der Schmelzpunkt ist bei etwa 220°, es besitzt das Salz also denselben 
Schmelzpunkt wie die zugehörige Säure, auch das Sucramin von Leon Cerf 
hat denselben Schmelzpunkt, ein Beweis, dass beide Körper identisch sind. 


! Ehrlich, Die Deutsche Zuckerindustrie. 1901. Nr. 28. S. 1337. 

? Chemiker-Zeitung. 1900. Bd. XII. 

3 Schweizer Wochenschrift für Chemie und Pharmacie. 1901. S. 215. 

* J. Bellier, Ueber das Sucramin, ein neues Versüssungsmittel und dessen Nach- 
weis in Nahrungsmitteln und Getränken. Ann. de Chim. analyt. appl. VI, 7—8. 15./l. 
Chemisches Centralblatt. 1901. I. S. 4283. 

5 Dr. F. Ehrlich, Ueber den neuen Süssstoff „‚Sueramin‘“ und über das Ammoniak- 
salz des Saccharins. Die Deutsche Zuckerindustrie. 1901. Nr. 28. 8. 1337. 


252 WILHELM STERNBERG: 


Doch giebt Defournel, der ein Ammoniaksalz! des Saccharins dargestellt 
und beschrieben hat, an, dass der Schmelzpunkt des Salzes, das sonst ganz 
ähnliche Eigenschaften wie das von Ehrlich dargestellte aufweist, schon 
bei 150° liest. Der Grund für diese Differenz im Schmelzpunkt konnte 
nicht aufgeklärt werden. 


LiA ist löslich in kaltem Wasser. 

Das Silbersalz? AgA, ist schwer löslich in kaltem Wasser. 
MgA, ist sehr leicht löslich in Wasser. 

CaA, ist löslich in Wasser, ebenso 

SrA,, HgA, ist schwer löslich in kaltem Wasser. 

ZnA, ist leicht löslich in heissem Wasser. 

CdA, schwer löslich. 

PbA, ist sehr wenig löslich in heissem, leichter in kaltem Wasser. 
MnA, ist schwer löslich, ebenso 

FeA,, 

CoA,, 

NiA,, 

CuA, fast unlöslich in kaltem, schwer in heissem Wasser. 


Die Salze der mir von der Saccharinfabrik, vorm. Fahlberg, List u. Co. 
(27. X. 1904) freundlichst zugesandten Salze Ammoniumsalz, Magnesium- 
salz, Kupfersalz sind von mir untersucht worden, ebenso noch einige 
andere. 

Diese Salze sind alle süss, haben aber daneben, namentlich die Schwer- 
metallsalze, den specifischen Metallgeschmack, besonders das Kupfer-, Blei- 
und Silbersalz. 

Ebenso haben auch die Salze des Saccharins mit den organischen 
Basen, mit den Alkaloiden (Fahlberg, List, D.R.P. 35933. I, 594) den 
süssen Eigengeschmack der Säure. 

Die alkoholische Lösung von Sulfamiinbenzoösäuresulfinid ? 


co 
c,H,/so, NH 


SI 2] 
SO,NH, 
schmeckt intensiv süss. 


! Ueber einige neue Metallsaccharinate. Bull. soc. chim. 1901. 3. Ser. p. 329. 
? Ira Remsen und A. G. Palmer, Amer. Chem. Journ. 1886. Vol. VIII. p. 223. 
„Investigations on the sulphinides. — II. On benzoie sulfinide.“ Silver anhydro-sulph- 


amine-benzoate CH, <gn >NAg. Ebenso auch K-, Ba-Salz. 


3 C.Fahlberg und R. List, Ueber die Aether des Benzo&säuresulfinids und der 
o-Sulfaminbenzoösäure. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. XX. Band. 
1857. 8. 1603. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 253 


Das dem Saccharin nahestehende Methylsaccharin, das Homologe des 
Saccharins oder para-Methylsaccharin, Sulfotoluylsäure-Imid 


CH, 
CH, (4) 
Be — ELSSO,. [C8 
N m 007 (4) 


zeichnet sich ebenfalls durch seinen süssen, sogar recht intensiv süssen 
Geschmack wie Saccharin aus. Es wurde von der Badischen Anilin- und 
Sodafabrik zu Ludwigshafen a. Rh. in den Handel gebracht und sollte 
angeblich sogar noch intensiver süss schmecken als das Fahlberg’sche 
Saccharin, so sehr wenig löslich es auch in kaltem Wasser ist.! 


„Das Methylbenzo&säuresulfinid ist in kaltem Wasser sehr schwer, in 
heissem bedeutend leichter löslich und schmeckt gleich dem Benzoösäure- 
sulfinid (Saccharin) intensiv süss. Es soll als Methylsaccharin für dieselben 
Zwecke Verwendung finden.“ 


Nach einer Mittheilung der Badischen Anilin- und Sodafabrik an 
O0. Weber? hat Prof. H. Kreis in seiner damaligen Stellung als Chemiker 
der genannten Fabrik das Methylsaccharin entdeckt. 


Methylsaecharin ist später genauer von O0. Weber? untersucht 
worden. 


Methylsaecharin konnte sich jedoch neben dem Saccharin nicht be- 
haupten, da es, dem Saccharin zwar im Geschmack ähnlich, aber nur 
200 Mal so süss wie Zucker, also noch nicht halb so süss wie Saccharin ist; 
somit war auch sein Preis im Verhältniss zum Süsswerthe bedeutend höher 
als der des Saccharins. 


Die beiden theoretisch noch möglichen isomeren Methylsaccharine 


! Zu diesem Zwecke wurde auf seine Darstellung ein Patent genommen: Patent- 
schrift Nr. 48583 Cl. 12 (Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XX1. 
3. Ref. 1889. S. 719) D. R. P. vom 12. II. 1889; „p-Methylsaccharin“; „Verfahren 
zur Darstellung des Methylbenzoösäuresulfinids (Methylsaccharin)‘“, Badische Anilin- 
und Sodafabrik in Ludwigshafen a. Rhein; E. R. Savigny, Engl. Patent 4467 vom 
19. II. 97. 


* 0. Weber, Hbenda. 1892. Bd. XXV. S. 1737. „Ueber Sulfotoluylsäureamid 
(Methylsaccharin)“. 

® „La methylsaccharine possede un fort goüt de sucre comme la simple saccharine.“ 
Oscar Weber de Zürich. Dissertation de Geneve. 1892. ‚„‚Recherches sur la Methyl- 
saccharine et sur quelques derives de Pacide...“ — OÖ. Weber, Berichte der Deutsch. 
Chemischen Gesellschaft. 1892. Bd. XXV. S. 1737. 


254 WILHELM STERNBERG: 


die o-Form 
CH, 

7 sol 
el Da: 
WW 

und die m-Form 

CH, N 

ale 
Son 


sind noch nicht dargestellt. Die Herstellung dürfte nur auf complicirtem 
Wege möglich sein. 
Das Ammoniumsalz 
COOH 
C,H,(CH,)( 
6 a( 3X S0,-NH, 
hat seinen süssen Geschmack verloren.! 
Ebenso schmeckt nicht süss! die Verbindung 
CH, (1) 
C,H,<SO,NH, (3), 
COOH (4) 


eine Säure, welche ein Homologes der von Noyes? entdeckten Sulfamin- 
benzoösäure darstellt. 
Gleichermaassen büsst auch der Süssstoff Dulcin 


CH, 
CH, 


Ö 
u 
a 
a 
‚N-H 
oe) 
NNH, 
seine Schmeckfähigkeit gänzlich durch Carboxylirung ein: 


1 Oscar Weber, Ueber Sulfotoluylsäureimid (Methylsaecharin). Berichte der 
Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1892. Bd. XXV. 8. 1741. 

2 Amer. Chem. Journal. Vol. VII. p. 178. 1886. „‚Ortho-sulfamine-benzoie Acid.“ 
W.A.Noyes: „On the oxidation of benzene derivatives with potassium ferrieyanide.““ 


Be GE Vs SEE EEE 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 255 


COOH 
CH, 
) 


N-H 
co 
NNH, 


Einen ätherartigen Repräsentanten, den Aethylester des Saccharins, 
und eine schön krystallisirende Verbindung von Formaldehyd mit Saccharin 
hatte ich Gelegenheit, zu prüfen. Beide Präparate verdanke ich der ausser- 
ordentlichen Liebenswürdigkeit der Firma Fahlberg. Der Geschmack ist 
angenehm süss. 


p-Aethoxysaccharin ! ist ebenfalls dargestellt worden. 
p-Bromsaccharin? schmeckt stark süss und äusserst bitter. 
p-Fluorsaccharin? schmeckt stark süss und schwach bitter. 
p-Chlorsaccharin schmeckt süssbitter. 

p-Jodsaccharin schmeckt bitter. 

p-Amidosaecharin* schmeckt süss. 


Das para-Amido-ortho-sulfamido-benzo&säure-Anhydrid oder para-Amido- 
benzoösäure-sulfinid, p-Amido-Benzoylsulfinid ® 


NH, (4) 


CONNY 
‘ ’N c 
one 

"nn eo — ne 
(1) 
ist auch in kaltem Wasser schwer löslich, aber seine heissbereiteten 
Lösungen sind durch eine tiefblaue Fluorescenz und durch eine ganz in- 
tensive Süssigkeit ausgezeichnet. 


co 


! Ira Remsen und A. G. Palmer, Amer. Chem. Journal. Vol. VIII. p. 227. 

2 Ebenda. Vol. VIII. p. 229. 

® Rudolf de Roode, Ebenda. Vol. XIII. p. 217. 1891. American chemical 
Journal. Investigations on the sulphinides VII. On some derivatives of benzoie sul- 
phinide, and the changes caused in their taste by changes in composition (The previous 
papers in this series have appared in this Journal VI, 260; VIII, 223; IX, 406). 

* W. A. Noyes, Fbenda. Vol. VIII. p. 167. 

5 „P-amido-o-sulpho-benzoie acid“. By W. A. Hedrick, Ebenda. IX. 1887. 
p. 410418. 


256 WILHELM STERNBERG: 


p-Nitrosaccharin! schmeckt dagegen bitter. 
Paranitrobenzo&säuresulfinid, 


NO, (4) 
(1) 
C,H, 5 0, ONE (0 Ve oo | 
Se (4) San! 
CO 
tin 
das Anhydrid der freien Paranitroorthosulfamidobenzoösäure von der Formel 
NO, (4) 
90H (1) 
C,H, m 2) = | 
N) _80,-NB, (2) 
COOH (1) 


ist in kaltem Wasser, Alkohol und Aether sehr wenig löslich und schmeckt 
bitter. 

Die im Benzolkern substituirten Derivate des Saccharins sind also, fast 
ausnahmslos, befähigt, einen Sinnesreiz auf den Geschmack auszuüben, sie 
schmecken, und zwar entweder süss oder auch bitter. Einen ausserordent- 
lichen Unterschied macht es jedoch aus, wenn man hiermit diejenigen 
Derivate des Saccharins vergleicht, in denen die Imidgruppe durch andere 
Radicale substituirt wird. Denn diese haben, ebenfalls ausnahmslos, die 
Fähigkeit eingebüsst, einen adäquaten Reiz auf den Geschmackssinn aus- 
zuüben. Sie sind sämmtlich geschmacklos. 

Alle Aether des Saccharins von der Constitution 


CH ‚0, >NA, 


wobei A=CH,, C,H,, C,H, u. s. f. bedeutet, schmecken nicht süss. 

Als Derivate? des Sulfinids, in denen der Wasserstoff der Imidgruppe 
besetzt ist, sind z. B. das Methylsaccharin, Benzylsaccharin, Benzoylsaccharin, 
Pikrylsaccharin zu betrachten. 


! H. Kreis, Annalen. Bd. CCLXXXVI. S. 377. 

? 1887. „Ueber die Aether des Benzo&säuresulfinids und der o-Sulfaminbenzo&- 
säure.“ ©. Fahlberg und R. List, Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 
Bd. XX. 8. 1596. — R. N. Brackett, Amer. Chem. Journal. Vol. IX. p. 406. 
„Investigations on the sulphinides. VI. On the ethers of benzoie sulphinide.“ 1887. 
1896. Hugo Eckenroth und Karl Klein, Berichte der Deutschen Chemischen Ge- 
sellschaft. Bd. XXIX. 8. 329. „Ueber die Einwirkung sauerstoffhaltiger Halogenverbin- 
dungen auf Benzo&säuresulfinidnatrium“ Hugo Eckenroth und Georg Koerppen, 
Ebenda. Bd. XXIX. 8.1048. „Ueber einige Derivate des o-Benzoösäuresultinids (Saccha- 
rin). 1896 und Bd. XXX. 8.1265. 1899. „Ueber einige Derivate des o-Benzoösäure- 
sulfinids (Saccharin). II.“ 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 257 


Das Methylderivat! 


GES, >N.CH, 
ist geschmacklos. 
Das Aethylderivat? 
Ei >N-G,H, 


ist geschmacklos. „Während das Benzoösäuresulfinid sowie alle Salze des- 
selben stark süss sind, ist der Aether vollständig geschmacklos.“ In Aether 
und Alkohol ist er sehr leicht löslich. 


Phenylsaccharin 


GEL <SO, >N-C,H, 


ist geschmacklos, nach Fahlberg. 
Tolylsaccharin 


GH,<gO >N-C,H,-CH, 


Diese am Stickstoff substituirten Aether des Saccharins sind also 
sämmtlich nicht süss, farblos, in Wasser schwer lösliche, aus Alkohol krystalli- 
sirenden Substanzen, welche sich nicht wieder in Saccharin zurückverwandeln 
lassen. 

N-Acetonylsaccharin 


el, >N-CH,-COCH, 
schmeckt nicht süss. ; 
N-Methylenbisaccharin, Methylendi-o-benzo@säuresulfinid 


co CORR Com 
(GH, <go,>N— CH, = OH, <gg,>N-CH,-N<gg,>C;H, 


ist in allen Lösungsmitteln unlöslich.* 
N-Aethylenbisaecharin®, Aethylendi-o-benzo&säuresulfinid 


(GE,<SO, >N-CH,),, 


löslich in siedendem Essig, nahezu unlöslich in Alkohol, Aether und Benzol. 


! Journ. of the American Chemical, Society. Vol. IX. p. 406. 
” 1887. C. Fahlberg und R. List, Berichte der Deutschen Chemischen Gesell- 
schaft. Bd. XX. S. 1598. 
1898. R. List und M. Stein, Zbenda. Bd. XXXI. S. 1658. 
* Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1897. Bd. XXX. 8. 1266. 
8 Ebenda. Bd. XXX. S. 1265, Bd. XIX. S. 1390. 
Archiv f. A. u. Ph. 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 17 


258 WILHELM STERNBERG: 


N-Phenylsaccharinanil, Anilsaccharinphenyläther 


CG:N-C,H 


GHy<Sg, ° >0,H 


ENERER I? 
Benzyl-o-benzoösäuresulfinid 


GE >N-CH,C,.H, 

„ist in den bekannten Lösungsmitteln ziemlich leicht löslich. Es schmeckt 
nicht süss“.! 

Benzyl-o-amidosulfobenzoösäure 

COOH 
CH, <g0,NHCH,C,H, 

ist in Wasser unlöslich, dagegen leicht löslich in Alkohol, Aether und Benzol.* 
Das Baryumsalz der Benzyl-o-amido-sulfobenzo&säure? ist auch dargestellt. 

p- Nitrobenzyl-o-benzoösäuresulfinid 


C,H,<gO >NCH,C,H,NO, 


ist unlöslich in Wasser, sehr schwer in kaltem, leichter löslich in heissem 
Alkohol, in siedendem Eisessig und Benzol.’ 


p-Nitrobenzyl-o-amidosulfobenzoösäure 


co 
C,H,<g0,NHCH,C,H,NO, 


ist sehr leieht löslich in Alkohol und siedendem Wasser, in Aether und 
Benzol nahezu unlöslich.* 


Das Kaliumsalz der p-Nitrobenzyl-o-amidosulfobenzoösäure 


COOK 
CH, <g0,NHCH,C,E,NO, , 
und Baryumsalz 
(C,,H,,0,8N,),Ba, ist dargestellt. 


Acetyl-o-benzoösäuresulfinid® 


CE, <go,>N-CO-CH, 


ist in siedendem Wasser und Alkohol ziemlich löslich. 


! Hugo Eckenroth und Georg Koerppen, Ueber einige Derivate des o-Benzo&- 
säuresulfinids (Saccharin). (Mittheilung aus dem Chem. Institut zu Ludwigshafen a. Rh.) 
Berichie der Deutschen Chemischen Gesellschaft. 1896. Bd. XXIX. S. 1048. 

® Ebenda. S. 1049. 

® Ebenda. Bd. XXIX. S. 1049. 

* Ebenda. 8. 1050. 

5 Ebenda. 8. 1050. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 259 


Bromäthyl-o-benzoösäuresulfinid! 


co 
CH,<go,>N-C,H,Br 


in Wasser unlöslich, leicht löslich in den bekannten Lösungsmitteln. 
Ameisensäureäthylester-o-benzoösäuresulfinid? 


co 
CH,<go,>N-C0-OC,H, 


in Wasser nicht löslich, dagegen löslich in Alkohol und Aether. 
Essigsäuremethylester-o-benzoösäuresulfinid’, 
Essigsäureäthylester-o-benzo&säuresulfinid?® 


CH, <g0,>N-CH,-C0OCH, 


GH ‚<go,>N- CH, -COOC,H, 


sind in Wasser unlöslich, in den gewöhnlichen Lösungsmitteln leicht löslich. 
Benzoyl-o-benzoösäuresulfinid® 


GE, <gO,>N- CO.C,H, 


in Wasser, Aether, Benzol unlöslich, in heissem Alkohol sehr schwer löslich. 
Phenoxäthyl-o-benzoösäuresulfinid° 


ZEON 
HL go, YN-CH, -CH,-0C,H, 


in Wasser und kaltem Alkohol unlöslich, in heissem Alkohol, Benzol und 
Eisessig löslich. 
Phenoxäthyl-o-amidosulfobenzoösäure® 


‚C00H 
“\S0,-NH.CH,-CH,-OC,H, 


in Wasser unlöslich, in den bekannten Lösungsmitteln leicht löslich. | 
Pikryl-o-benzoösäuresulfinid’ 


G Era G,H,(NO,), 


C,H, 


! Berichte der Deutschen Chemischen ee Bd. XXIX. S. 1051. 
” Ebenda. Bd. XXX. S. 1267. 
® Ebenda. Bd. XXX. S. 1267. 
* Ebenda. 8. 1267. 
® Ebenda. 8. 1268. 
% Ebenda. S. 1268. 
? Ebenda. S. 1269. 
nur 


260 WILHELM STERNBERG: 


bildet gelbe Würfel, die bei 262° schmelzen und in kaltem Eisessig, Alkohol 
und Benzol unlöslich sind, sich aber in viel heissem Eisessig lösen. 
N-Oxymethylsaccharin 


[OS 
C,H H,< so, N -CH,-OH, 
N-Bromoäthylsaccharin 
co 
GH,<gg, ZN-GHLBr, 
N-Mercaptoäthylsaccharin 
Co 
Hg," -C,H,-SH, 
N-Phenoxäthylsaccharin - 
co 
OH,K go, ZN CH,-CH, -O0,H,, 


N-Oxäthylsaccharin!, Oxäthyl-o-benzoösäuresulfinid 


GE >N-CH,-CH, .OH 
= Nil IN -C,H,-OH, 


in Alkohol, Benzol und Eisessig sehr leicht löslich. 
Unsymmetrisches o-Sulfobenzimid 


C:NH C-OH 
GEKDO  .oder  CELKDN 
SO, So, 


sehr leicht löslich in Wasser und Alkohol, schmeckt nicht süss. 


Der zweite Süssstoff ist ein Derivat der Carbaminsäure. 

Von den Estern dieser Säure wurden folgende einer Geschmacks- 
prüfung unterzogen. 

Der Aethylester = Urethan, 


schmeckt sehr bitter. 


! Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXX. S. 1266. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 261 


Euphorin = Phenylurethan 


schmeckt bitter. 

Neurodin = Oxyphenylacetyl-Urethan (D.R.P. 69 328) 

0,H,-OH 
2 oc 
co 3 

OSCHH} 
schmeckt bitter, der bittere Geschmack ist noch lange nachher anhaltend. 

Der Geschmack von Thermodin = Aethoxyphenylacetyl-Urethan 


en 
NO-C,H, 
ist. bitter. 
Hedonal = Methylpropylearbinolurethan 


LO 
S 0.0. 20m 20H) 


schmeckt bitter. 

Angeblich ist der Geschmack des Hedonals in Lösung ein charak- 
teristischer pfefferminzartiger. Daher wird eine besondere Darreichungsform 
des Hedonals empfohlen, nämlich das Pulver trocken auf die Zunge zu 
legen und es alsdann mittels kalten Wassers hinabspülen. Der Erfolg 
dieser Modification zeigt sich angeblich darin, dass so der Geschmack kaum 
merkbar auftritt, keinesfalls aber mehr Anlass zur Beanstandung bietet. 
Doch berichtet W. Sternberg! aus der Klinik aus Halle, dass der schlechte 
Geschmack der Einführung des Präparates in die Praxis hinderlich ist. 

Carbaminsäure-m-Tolylhydrazid 


( )—NH-NH—CO-NH, , 


| 
CH, 
' W. Sternberg, Zeitschrift für Krankenpflege. Berlin 1901. Bd. V. 3. 187. — 
F. Goldmann, Ueber ein neues Hypnoticum aus der Gruppe der Urethane, das Hedonal, 
Berichte der Deutschen Pharmaceut. Gesellschaft. 1900. Heft 4, 


262 WILHELM STERNBERG: 


Maretin (Farbenfabrik vorm. Fr. Bayer u. Co., Elberfeld), ist geschmacklos, 
freilich in kaltem Wasser fast gar nicht (zu 0-1 Procent) löslich. 

Das Amid der Carbaminsäure, Harnstoff, schmeckt bitter. 

Der symmetrische Dimethylharnstoff 


a -CH, 


CH, 


schmeckt angeblich „fade, kühlend, salzig“. Die Versuche mit der von den 
Farbenfabriken vorm. Friedr. Bayer u. Co. Elberfeld, mir freundlichst 
zugesandten Verbindung ergaben, dass dieselbe durchaus nicht salzig schmeckt, 
dagegen wird der Geschmack als intensiv und deutlich bitter von allen 
Versuchspersonen, ohne Ausnahme, angegeben. In der Litteratur wird all- 
gemein angegeben, dass diese Verbindung geschmacklos ist. Das ist nicht 
richtig. | 
Der unsymmetrische Dimethylharnstoff 


schmeckt süss. 
Wie Harnstoff 


bitter. 
Di-para-Phenetolearbamid 


„ZH -C,H,-0:C.H, (p) 
in. C,H,:0-C,H, (p) 


ist geschmacklos. Eine von Hrn. Prof. Thoms, der zuerst diese Verbindung 
dargestellt hatte, mir freundlichst überlassene Geschmacksprobe wird von 
mehreren Versuchspersonen ungelöst in Substanz geschmeckt, sodann auch 
in alkoholischer verdünnter Lösung, selbst in concentrirter Lösung von 
absolutem Alkohol. Doch keine der Versuchspersonen konnte der Verbin- 
dung irgend welchen Geschmack abgewinnen, sie ist geschmacklos. 

Das Monosubstitutionsproduet hingegen, p-Phentolearbamid, schmeckt 
sehr süss, es ist der Süssstoff Dulein. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 263 


Noch bevor das patentirte Verfahren zur Herstellung von. p-Phenetol- 
carbamid, genannt „Sucrol“, durch Berlinerblau bekannt wurde, gelang es 
Thoms, das symmetrische p-Diphenetocarbamid!, 


NH-C,H,-0C,H, 
NNH-C,H,-0C,;H, 


darzustellen, und bald darauf, aus diesem Disubstitutionsproduct auch den neuen 
Süssstoff? zu gewinnen. Nach diesem patentirten Verfahren wurde p-Phenetol- 
carbamid in der chemischen Fabrik J. D. Riedel in Berlin im Grossen 
largestellt und mit der Bezeichnung „Dulein“ in den Handel gebracht. 

Sucrol und Dulein sind also identische Körper, die nach verschiedenem, 
Verfahren dargestellt und unter verschiedenen Namen in den Handel ge- 
bracht wurden. Der Name Dulcin war früher schon im Gebrauch zur 
Bezeichnung des Alkohols, der allgemein Duleit heisst, dessen Synonyme 
Duleose, Dulein, Duleit, Melampyrit, Evonymit sind. Der synthetische 
Süssstoff Dulein wurde auch „Suerol“, „Valzine“® genannt. * 

Der süsse Geschmack des Duleins ist so intensiv und so charakteristisch, 
dass da, wo es sich um den Nachweis dieser chemischen Verbindung handelt, 
die chemische Analyse allen chemischen, selbst den physiologischen Reactionen, 
wie der Farben-Reaction und jeder anderen optischen Probe, die Geschmacks- 
Probe vorzieht. 

Auch p-Anisolecarbamid 


NH, 
co 


NNH:C,H,:0:CH, 
schmeckt sehr süss. 
Während Dulein sehr süss schmeckt, soll sucrolsulfosaures Natrium, 
das der Formel 
NH,—CO—NEH\ _ 
Na-80,/ ° 
a-S0, 


entspricht, nicht mehr süss schmecken. 


H,—0—0,H, 


! Pharmakol. Centralblatt. 1892. S. 165. 

2 Berichte der Pharmaceut. Gesellschaft Berlin. 1893. Bd. III. S. 136, 137. 

® Medecine moderne. 1893. 

* A new substitution for sugar. 

At a recent meeting at Hanover of the Brunswick-Hanoverian Branch Union for 
the manufacture of beetroot-sugar, some interesting remarks were made on a new sub- 
stance called „Valzin“, which is expected to entireley supplant saecharine, and which 
may create a not unimportant competition which the sugar industry generally. This 
new substance was discovered by the Berlin chemist Blau, and is now being manu- 
factured by Riedel, of Berlin, according to a patented process. It is about 200 times 
sweeter than sugar, but does not possess several unpleasant qualities which saccharine has. 


264 WILHELM STERNBERG: 


In CO-NH, 
C,H,-0— ENG 
NH 


steht chemisch das bitter schmeckende Phenacetin nahe 


CO-CH, 
C,H,-O a. NZ 


Bu 
Auch p-Tolylharnstoff 


Dem Süssstoff 


NH 
c/o ’ Ba iin 
NNH-C,H,.CH, 0% Dan 
NH, 


schmeckt süss. 
Der Geschmack der Isomeren 


und 


ist nicht bekannt. | 
Die Toluylendiaminoxamsäure | 


NH—CO-CO0OH 


( y-0- COOH 


CH, 
bildet süss schmeckende Salze. 


GEL, TEN 
HAT COENHG 


Diäthyl-malonyl-Harnstoff, auch Diäthylbarbitursäure genannt, schmeckt 
bitter, die Verbindung entspricht der Zusammensetzung 


| 2 
CH.N,0, = (00 0 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 265 


Süss schmeckt noch ein Nitroderivat!, nämlich Nitro-pyruvin-uröid 


CH,(NO,) 
Ben 

| > co 
CO—NH 


„Mono-ureide pyruvique nitree 
C?H°(AzO2)Az?0? 


Ce compose se presente en belles lames brillantes, d’un jaune päle, 
rappelant la teinte de l’acide pierique. Il est peu soluble dans l’eau froide, 
soluble dans environ 25 parties d’eau bouillante. Sa saveur est fortement 
sucree.* 

„Chauffe a 160 degres, il se transforme en une poudre amorphe qui, 
redissoute dans l’eau bouillante, regenere le corps primitif. 

Il se dissout dans les alcalis avec une belle couleur jaune, qui dis- 
parait par l’addition des acides“. 

Acide malylureique.? 


C5H$A2?0% 


„Sa solution rougit le papier de tournesol et decompose les carbonates 
avec eflervescence. Excepte le sel d’argent, tous les malylureates sont 
solubles. 

Traite a l’Ebullition par l’acide azotigue ordinaire, l’acide n’est que tres- 
faiblement attaque. Par l’action prolongee de l’acide azotique fumant, il 
fournit de tres-petites quantites d’un derive nitre, formant de fines aiguilles 
d’un jaune päle, se colorant en jaune par les alcalis, d’une saveur sucree, 
se decomposant ä 188 degres avec explosion; mais la plus grande partie 
de l’acide malylureigue est detruite par l’acide azotique fumant, et la pro- 
duetion du corps nitre est si faible qu’il n’a pas ete possible de le purifier 
suffisamment pour arriver & des analyses concordantes.“ 

Die Derivate, die bereits? behandelt sind, ordnen sich bezüglich ihrer 
chemischen Constitution folgendermaassen: 


'M. E. Grimaux, Recherches synthetiques sur la serie urigue. Memoire cou- 
ronne par l’Academie royale des Sciences de Belgique. Annales de chimie et de physique. 
Cinquieme serie. 1877. Tome XI. p. 379. 

? Ebenda. S. 403. 

® Zeitschrift für Psychologie und Physiologie der Sinnesorgane. 1905. Bd. XXX VII. 
8. 259—304. „Irrthümliches und Thatsächliches aus der Physiologie des süssen Ge- 
schmackes“. 


266 WILHELM STERNBERG: 


bitter: 


bitter: 


bitter: 


süss: 


süss: 


geschmacklos: 


süss: 


geschmacklos: 


geschmacklos: 


N: \_0-cH -CH. 
C A 0 Atoh- „ 2 3 
NNH, 


SH x 001,0, 
oo ur 


A 
NH— 
on 
NH, 0.CH,:CH, 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 


267 


u -0.0n.cn 
bitter: CB — 
NH, 
NH— ) 
bitter: e 
NNH | 
24 0..0H5 CH, 
Pe 3-0 -CH,-CH, 
geschmacklos: nn EN 
nu y2-CH,-CH, 
Sl \_0 -CH, - COOH 
geschmacklos: 0 NZ 
NH, 
Von Sulfocarbamiden kommen folgende Verbindungen in Betracht: 
S EB es yYaHı 
NH, NH.C,H, NH 
bitter äusserst bitter äusserst bitter 
er er 
NNH:C,H, NNH:C,H, 
bitter sehr bitter 


Ditolylsulfoharnstoff = Ditolylsulfocarbamid 
C,H,.N,8 = CS- (NH), (C,H, -CH,), 


schmeckt auffallend bitter. 


bi 


NH, 


tter. 


won 
0£8 SLNın, 


bitter. 


N 


0-C,H, 


268 WILHELM STERNBERG: 


NH-CH, —CH—CH, 
(=8 
NNH, 
Allylsulfocarbamid (Thiosinamin) bitter. 
Thio-Biuret (Biuret = Allophansäure-Amid) 
/NH, 
co 
NNH.CS-NH, 
sehr bitter. 


NH.CH, 
co 
\NH.0S-NH, 


intensiv bitter. 


/NH-C,H, 
co 
\NH-CS-NH, 


intensiv bitter. 


Dem Saccharin und Dulein schliesst sich als dritter Süssstoff von hoher 
Intensität das Glucin! an. Ebenso wie Saccharin schwefelhaltig, hat dieser 
Süssstoff die complizirteste chemische Constitution, so dass einige chemische 
Betrachtungen zunächst vorausgeschickt seien. 

Als Azo-Verbindungen bezeichnet man diejenigen, welche eine zwei- 
werthige Gruppe 

NINZEN SS 
in Verkettung mit zwei aromatischen Kohlenwasserstoffresten enthalten. 
Azokörper sind Verbindungen von der Formel 
C‚H,-N=N-.CH,, 
Azobenzol. 
NN rn 


BT re 


Für die ringförmigen Diazoverbindungen nimmt man die Formel 
C,H,—N—N-R! 


an, wobei R! = Säurerest, Hydroxyl u. s. f. bedeutet. . 


Diazoamidobenzol 
INNEN 
C,H; N—N—NH.C,H, = | | 
NG I 


' Mit Gluein, Glycium wird auch heute noch in Frankreich das Beryli bezeichnet. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 269 


Chrysoidjne sind nun Diamidoazokörper 


Azine (Diazole, Diazine) sind Verbindungen von Ringen mit zwei Stick- 


 stoffatomen: N 
Ur 


Triazine sind Ringsysteme mit drei Stickstoffatomen: 
EN 
N 


\n/ 
Bei der Condensation des Chrysoidins par excellence 
ty 
SP EENN VS NER 
COH 

el 
| BT 
‚ erhielt M. Wegelin' das Triazin 
CHENININ 


\ mit Benzaldehyd 


| | 
GE-N INN H, 
H 


Behandelt man dieses Triazin mit Schwefelsäure H,SO,, so entsteht 
eine Sulfosäure oder vielmehr ein Gemisch mehrerer dieser Sulfosäuren 


SO,H-C,H,—N/ ne 
(50,H- BL EN N N: 
H 


ı These. 1896. p. 15. 


270 WILHELM STERNBERG: 


Die Salze dieser Säuren haben nun die bemerkenswerthe Rigenschaft, so 
ausserordentlich süss zu schmecken, dass die Intensität dieser Qualität an 
die des ersten Süssstoffes erinnert.! Das Natriumsalz ist das „Glucin“. Die 
näheren Angaben über die Darstellung und die Eigenschaften dieses in- 
teressanten Süssstoffes finden sich in der gesammten Litteratur zuerst und 
ausführlich einzig und allein in der Patentschrift Nr. 76491 Cl. 12. (Pa- 
tentirt im Deutschen Reiche vom 17. October 1893 ab. ‚Verfahren zur 
Darstellung von Amidotriazinen aus Chrysoidinen durch Aldehyde.“ Aktien- 
Gesellschaft für Anilinfabrication in Berlin.) 


Unter Chrysoidinen, geben die Bewerber hier an, wollen sie diejenigen 
Producte verstehen, welche durch Einwirkung der Diazoverbindungen von 
Aminen oder deren Sulfo- und Oarbonsäuren auf m-Diamine entstehen: 
basische Körper, denen, zu Folge ihrer Entstehung, ihrem Verhalten und der 
gefundenen procentischen Zusammensetzung, folgende typische Constitution 
beigelegt wurde: 

RING Y I 


| Aueh H, 


| 
N 


In Folge der Anwesenheit einer Amidogruppe im Molecül starke Basen, 
lassen sie sich durch Sulfuration in Sulfosäuren verwandeln, die sich gleich- 
falls diazotiren und kuppeln lassen. „Einige von diesen besitzen nun aber 
noch die Eigenschaft, stark süss zu schmecken.“ Es ist nicht des Näheren 
angegeben, welche von diesen Gliedern den süssen Geschmack haben, welche 
nicht. So gelangen sie zu einer basischen Verbindung, wie es in der Patent- 
schrift heisst, von folgender Constitution: 


Q,H,-N/ INT 


> 
N el 
H 


Diese Base schmeckt noch nicht süss, auch noch nicht ihr Chlorhydrat, 
wie mir Dr. Herzberg freundlichst mittheilt. 

Die Sulfurirung der Base führt je nach den Sulfurirungsbedingungen 
entweder zu einer Mono- oder einer Disulfosäure, also zu einer Verbindung: 


! Webanck, p.38: „Les sels de ces acides ont la propriete d’etre fortement sueres. 
L’intensite de ce goüt rappelle celui de la saccharine.“ 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 271 


STERN 


@eH: ö am 
H 


oder zu folgender Verbindung: 
udn Zi 
RT 
SO,H-GH-ENy/ N Dr 
H 


Diese Monosulfosäure ist in Wasser schwer löslich, hingegen sind ihre 
Alkalisalze leicht löslich. Die Disulfosäure ist jedoch als freie Säure in 
‚Wasser leicht löslich. 

Der Patentanspruch ging daher darauf: „die nach vorliegendem Ver- 
fahren hergestellten neuen Körper sollen zur Darstellung von Azofarbstoffen 
bezw. als Süssstoff Verwendung finden.“ 

Doch sind niemals weitere Süssstoffe ausser Glucin gefunden, dargestellt 
oder je fabrieirt worden. 

Gluein ist ungefärbt und kein Farbstoff, wie ja umgekehrt der bei 
Weitem grösste Theil der Azofarben geschmacklos ist. 

Was den Geschmack der Farbstoffe betrifft, so schmecken die Safranine 
bitter, ebenso die gewöhnlichen Ammoniumbasen (Nietzki). Man muss mit 
chemisch reinen Farbstoffen diese Versuche änstellen, technische Producte 
eignen sich zu diesen Versuchszwecken nicht, da sie sehr häufig, wenn nicht 
gar ausnahmslos, Verunreinigungen enthalten; man mischt sie mit Dextrin, 
Zucker, Glaubersalz, Kochsalz u. a. m., um sie auf constante Stärke zu stellen. 

Das Originalproduet „Gluein“ ist einer brieflichen Mittheilung (26. VIII. 
1898) seitens der Fabrik an mich zu Folge, seiner chemischen Constitution 
nach, die Monosulfosäure der Base 


GH2-NA IS 


| 
ee ner 


H 
Doch ist diese Angabe! irrthümlich gemacht. Diese Verbindung 


schmeckt zwar auch süss, ist aber schwer löslich. Der „Zucker“ — so 


ı Daher ist auch die in meiner ersten Arbeit gemachte Angabe nicht zutreffend. 
Dies Archiv. 1898. Physiol. Abthlg. S. 474. 


DD WILHELM STERNBERG: 


drücken sich die technischen Fachleute! stets aus — ist das Natriumtriazin- 
sulphonat. 


Es ist vielmehr der Süssstoff, der den Handelsnamen „Glucin“ führt, 
das Natriumsalz mehrerer Sulfosäuren, also ein Gemisch der bi-, tri-sulfo- 
sauren Natriumsalze von der Formel 

af 


En 
Ce Se 
CENT 

C,H, 


So geben Nölting und Wegelin? noch an: 


„Der Süssstoff, das Natriumsalz der Sulfosäuren wird von der Berliner 
Actien-Gesellschaft für Anilinfabrication“ dargestellt, woselbst Dr. Herzberg 
die Darstellungsmethoden im Grossen ausgearbeitet hat.“ 


Die Fabrication dieser Süssstoffe wurde bald eingestellt, da Gluein sich 
so leicht zersetzt. Der Liebenswürdigkeit des Entdeckers habe ich eine Probe 
zu verdanken. Meine Geschmacksprüfungen ergaben, dass der Süssstoff 
150 Mal süsser als Raffinadezucker schmeckt. Das mir von Herrn Prof. 
Nölting in Mülhausen freundlichst zugesandte Präparat schmeckt kuchen- 
artig süss. 

Die erste Litteraturangabe ist ausschliesslich die von E. Nölting und 
F. Wegelin. Später sind die Versuche, die E. Nölting in Gemeinschaft 
mit Dr. W. Herzberg begonnen hat, in Verbindung mit F. Wegelin von 
Nölting zu Ende geführt worden. 


Zuerst wurde festgestellt, dass die Salze der Sulfosäuren? die interessante 
Eigenschaft besitzen, ausserordentlich süss zu schmecken. 


! „Le sucre, tel que nous l’avons recu de la fabrique“ sagen E. Nölting und 
F. Wegelin (Sur quelgues nouvelles triazines. p. 21) vom Glucin aus der chem. 
Fabrik und „Analyse du sucre‘“. 


® E. Nölting und F. Wegelin, Berichte der Deutschen Chemischen Gesell- 
schaft. 1898. Bd. XXX. S. 2598. „Ueber einige Triazin-Derivate des Chrysoidins 
und des o-Amidoazotoluols.“ Mühlhausen i. E. Chemie-Schule. 


® Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXX. 8. 2595. — 
E. Nölting und F. Wegelin, Ueber einige Triazin-Derivate des Chrysoidins und 
des o-Amidoazotoluols. Mülhausen i. E., C’hemieschule 1897. — Dieselben, Sur quel- 
ques nouvelles triazines. Bibliothegue de la Revue generale des matieres colorantes 
et des industries qui s’y sattachant. Paris, Masson et Cie. — Paul Webanck, „Sur 


les derives bromes des orthoxylidines. Sur quelques nouvelles triazines.“ Inaug.- Diss. 
Basel 1903. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 2ild 


Ebenso zeigte es sich aber auch bald, dass bei Anwesenheit einer! 
einzigen Sulfogruppe der süsse Geschmack bereits entwickelt ist. 

Die Natriumsalze der drei isomeren Triazine sind süss, die man aus 
o-Sulfochrysoidin, 


Fe 5 u n INCH, (NB,), 


SS, 50H H,NN NE nr GH 


’ 


aus m-Sulfochrysoidin 


rear 
Se EN IT NH, EA 


SO,H So,H 
aus p-Sulfochrysoidin 


eNan IN, -6H,(NH,), 


laden See nit aha 2] 
ne 


SO 07 UNS NH, SO,H 


erhält. „Ces sulfochrysoidines condensees avec la benzald&hyde ont egalement 
donne des sucres“.? Diese isomeren Triazinmonosulfosäuren, die alle drei? 
den süssen Geschmack zeigen, sind: 


die p-Triazın-monosulfosäure: 


er 
S0,HX ya | 
EV RE NIE 
ze 
CH, 


„Die freie Säure schmeckt in Folge ihrer geringen Wasserlöslichkeit 
nur schwach süss, die Salze ebenso stark, wie die der Polysulfosäuren.“* 
1 Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXX. S. 2599. 
®2 Webanck, p. 38. 
8 Ebenda. Bd. XXX. S. 2599. 
* E. Nölting und F. Wegelin, Zbenda. Bd. XXX. 8. 2600. 
Archiv f. A.u. Ph. 1905. Phyxiol. Abthlg. Suppl. 18 


274 WILHELM STERNBERG: 


Az-p-sulfophenyl-ald-phenyl-p-aminobenzotriazine 


won an — AZ “ Ja 


ee 


„Ce corps est sucre, mais tres peu, vu son insolubilite presque complete. 
Ses sels, par contre, sont aussi sucres que la base polysulfonde“.! 
Die m-Triazin-monosulfosäure: 


NN RN (e) Ne Ne 
—_ N—N— NH, — EN 
Na As u er | 
Some Se ne 
C,H, CH, 


Herr Prof. Nölting hatte die grosse Liebenswürdigkeit, eine Quantität 
dieser Verbindung mir zuzusenden: Mehrere Versuchspersonen erklären, 
einen Geschmack nicht herausfinden zu können, andere wieder sagen mit 
Bestimmtheit, dass der Geschmack der süsse ist. 

Az-m-sulfophenyl-ald-phenyl-p-aminobenzotriazine 


„Ce compose, en tous points analogue au derive para.“? 
„Ce deriv6 est plus difficile a obtenir pur que les isom£res ortho et: para“.® 
Die o-Triazinmonosulfosäure: 


ee 


Zn Beosnenloi ag Sal 
S0,H u; 5 > SO,H win"; 
CH; C,H; 
„Alle drei Isomeren sind unlöslich in Alkohol und kaltem Wasser. Sie 
! E. Nölting und F. Wegelin, Sur quelgues nouvelles triazines. pP. 26. 


® Dieselben, Abenda. p. 27. 
® Dieselben, Zbenda. p. 28. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 275 


sind fähig, sowohl mit Basen als mit Säuren leichtlösliche Salze zu bilden, 
von denen die Alkalisalze einen hervorragend süssen Geschmack besitzen.‘“! 
Az-o-sulfophenyl-ald-phenyl-p-aminobenzotriazine 


a 
mag NZ — H? 
SOsH Fa 
= 
s 


„Ces trois acides monosulfoniques sont en tous points analogues. Ils 
sont fortement sueres tous les trois.“? 
Eine vierte, isomere Triazinmonosulfosäure, die aus m-Sulfobenzaldehyd 
und Chrysoidin erhalten wird, 
Be 
Ge Fe 


si H ke a H 
„scheint? dagegen bitter zu schmecken. Dieselbe soll noch näher unter- 
sucht werden.‘ 
„Nous avons fait un essai afin de preparer un autre acide sulfonigue 
contenant le groupe sulfo dans le noyau de la benzalde&hyde. La solution 
neutralisee fut goütee, mais ne r&evela pas de goüt sucre, elle nous parut 


plutöt ame£re.“® 
e ann 504 

IA N H,___ NH, 
NN, C,H, (NH,),(80;H) 


So,H 
St B.: 7 N A .SO,H 
Pe: Se 
BEIN. N: 
C,H, C,H: 


1 Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXX. S. 2600. — Les 
trois bases monosulfondes sont suerees. p. 24. 

20. 2%: 

3 Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft. Bd. XXX. S. 2599. 

* Une autre |base monosulfonee], faite en petite quantite, ne nous a pas paru sucree, 
mais plutöt amere. p. 24. 

29.229. 
18* 


276 WILHELM STERNBERG: 


Jedenfalls musste man aber bisher annehmen, dass diese isomere Ver- 
bindung nicht mehr süss schmeckt. Neuerdings ist diese Verbindung nun 
nochmals von Webanck! in Mülhausen unter Nölting’s Leitung unter- 
sucht worden. 

Az-phenyl-ald-phenyl-p-amido-m-sulfobenzötriazine. 


ne 
Sa a 


„Cette triazine n’est pas sucree, son sel de sodium ne l’est pas d’avantage.“ 

Wie mir Nölting auf eine briefliche Anfrage freundlichst (4. X. 1904) 
mittheilt, ist diese Verbindung geschmacklos, der bittere Geschmack bei der 
ersteren Darstellung könne wohl von einer Spur einer Verunreinigung 
(Glaubersalz?) hergekommen sein. 

Als Resume geben die Autoren Folgendes an: 

„La chrysoidine se condense avec la benzaldehyde pour former une 
base triazinique diazotable. Par sulfonation, on obtient des sulfoconjuges 
dont les sels alcalins possedent un goüt suere rappelant celui de la saccharine. 
Par condensation des trois sulfochrysoidines contenant le groupe sulfo dans 
le noyau de l’aniline, on obtient egalement des sucres. Lorsque le groupe sulfo 
est place en meta dans le noyau de l’aldöhyde, la triazine n’est par sucree.°“ 

Webanck“ untersucht nun den Einfluss, welchen die eine Sulfogruppe 
bezw. die einzelnen Sulfogruppen ausüben, je nachdem sie sich an dem 
einen oder anderen der drei Benzolringe befinden. Dabei hat er nun noch 
weitere Triazine untersucht: 

Az-phenyl-ald-m-sulfophenyl-p-amidobenzotriazine. 


a ae 


HC—_N/ 
| 
= 
| 
_50,H 


! Paul Webanck, Sur les derives bromes des orthoxylidines. Sur quelques 
nouvelles triazines. Jnaug.-Diss. Basel 1903. 
? Derselbe, Zbenda. p. 41. 
® E. Nölting und F. Wegelin, Mulhouse, Ecole de chimie. p- 44. 
* Webauck, p. 39—4T. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 277 


„Le preeipite n’est pas suere, la solution de son sel de sodium ne l’est 


pas d’avantage“.! 
Az-phenyl-ald-o-sulfophenyl-p-amidobenzotriazine. 


“em 


HÜ_N/ 
| 
fr Pe 
III, 


„Le nouveau corps est insoluble dans l’eau.“? 
Az-p-sulfophenyl-ald-phenyl-p-amido-m-sulfobenzotriazine. 


ae 
SO N NE, 
HC—N/ 
2 
wer 


Le residu est un sucre? 


„Cette substance est un sucre, elle est soluble dans l’eau‘.* 

Ferner hat Webanck noch Derivate hergestellt, über deren Geschmack 
er nichts angiebt. Jedenfalls schmecken sie nicht süss, auch nicht bitter. 
Es sind dies folgende Verbindungen: 


ı Webanck, p. 43. 
2 Derselbe, p. 44. 
® Derselbe, p. 42. 
* Derselbe, p. 45. 


278 WILHELM STERNBERG: 


Az-p-aethoxyphenyl-ald-phenyl-p-amidobenzotriazine! 


Oral, K- N Gm 


HO_N/ 


„La triazine est insoluble dans l’eau.“? 

Webanck? fasst seine Beobachtungen in folgenden Sätzen zusammen: 

„Lorsque le groupe sulfo est dans le noyau de l’aniline, nous obtenons 
un sucre quelque soit la position de ce groupe. Avec un sulfo dans le 
noyau de la meta phenylendiamine ou dans celui de la benzaldehyde la 
triazine n’est pas sucree. Il etait a prevoir que dans le cas d’une triazine 
polysulfonee avec un groupe dans le noyau de l’aniline nous aurions un 
sucre, c’est bien ce que nous avons trouve pour le cas oü le deuxieme sulfo 
est dans le noyau de la diamine. Enfin dans le cas oü tous les noyaux 
contiennent un groupe sulfonique la triazine est, sucree.“ 

„Es erschien nun interessant zu untersuchen“, — so führen die Autoren 
aus, — „ob der süsse Geschmack durch die Anwesenheit der Amidogruppe 
bedingt sei. Die Amidogruppe wird deshalb nach Sandmeyer durch Jod? 
ersetzt: der Geschmack blieb.“ Diese Jodverbindung entspricht also der 
Triazinverbindung, in der NH, durch J ersetzt ist, Dieser Körper hat dem- 
nach folgendes Gerüst in seiner Constitution: 


DE ee 
Gen ae N, ug 


a HN 7 


CH, | CH; 


! Webanck, p. 46. 

2 Derselbe, p. 47. 

® E. Nölting und F. Wegelin, Berichte der Deutschen Chemischen Geesell- 
schaft. Bd. XXX. S. 2599 und Sur quelgues nouvelles triazine. p. 24. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 279 


Dieser Körper erlangt nun die Süssigkeit, sobald er sulfonirt ist; und - 
zwar ist es ein Gemisch der Bi- und Trisulfosäure, das süss schmeckt, wie 
auf eine briefliche Anfrage Nölting mir mittheilt. 

Es wäre eine dankbare Aufgabe, die verschiedenfachsten Derivate kennen 
zu lernen und deren Geschmacksqualitäten. 


Der Süssholz- ‚Zucker‘, der Glycyrrhizin-Süssstoff, ist ebenfalls ein 
stickstoffhaltiges Süssmittel. 

Der süsse Geschmack in der Süssholzwurzel kommt dem Süssholz- 
„Zucker“ oder Glycion oder Glycyrrhizin zu, der in beiden Varietäten der 
Süssholzwurzel den wesentlichsten Bestandtheil bilde. Ob der kratzende 
Beigeschmack, der die Süssholz-Süsse begleitet, dem. Süssholz an sich eigen 
ist oder einem ihn begleitenden kratzenden resinösen Extractivstoff, ist noch 
nicht erwiesen. 

Glyeyrrhizin, der sogenannte Süssholzzucker, wurde, seiner chemischen 
Constitution nach, für ein Glycosid gehalten. Das Glycosid jedoch ist an 
sich nicht von süssem Geschmack, sondern geschmacklos; nach Filehne! 
ist Glyeyrrhizin von saurer Reaction und von bittersüssem Geschmack. Es 
zerfällt in die chemische Verbindung Zucker einerseits und Glycyrrhin 
andererseits, ein bitter schmeckendes Harz. Nach Roussin? (1876) ist aber 
das Glycyrrhizin kein Glycosid, sondern eine Säure, deren NH,-Salz erst 
süss schmeckt, während die Säure noch nicht den süssen Geschmack besitzt. 
Deshalb trüben sich Lösungen von Süssholz-Extract auf Zusatz einer Säure 
und verlieren ihren süssen Geschmack.’ 

Glyeyrrhizinsäure ist eine dreibasische N-haltige Säure 0,,H,,NO,.. 

Von ihren Salzen zeichnen sich das saure Ammoniak- und Kalium-Salz 
durch intensiv süssen Geschmack aus: 

Das neutrale Salz 

(NH,)-0,,Hs0NO,; 
schmeckt sehr süss, aber widerlich süss. 

K.C,,H,;NO,, schmeckt noch viel süsser als Rohrzucker und das saure 
glyeyrrhizinsaure Ammoniak. 

Den Grad der Süssigkeit der’glycyrrhizinsauren Salze hat R. Kayser* 
bestimmt. 


ı Clötta-Filehne, Zehrbuch der Arzneimilttellehre. 1887. 8. 291. 

2 Chemisches Centralblatt. 1885. 8. 779. 

® Note de M. E. Guignet, De l’existence de la glycyrıhizine dans plusieurs 
familles vegetales. Comptes rendus. T. C. p. 151. | 

* R. Kayser, Die Verwendung von Süssholz in der Bierbrauerei. Mittheilungen 
des bayrischen Gewerbemuseums. ZInd.-Bl. Bd. XXII. 8.54. — D. Chemisches Central- 
blatt. 1885. 8. 173. 


280 WILHELM STERNBERG: 


Damit ist diese Reihe der Süssstoffe erschöpft. 


Die Süssstoffe sind nicht häufig Gegenstand der wissenschaftlichen Be- 
trachtung geworden. 

Berlinerblau,! der Entdecker des Duleins, Cazeneuve, Franchi- 
mont, Grimaux und Erdmann erörtern stets nur einzelne Glieder ein- 
zelner Reihen. Erdmann? fügt nicht neue Verbindungen hinzu. 

Eine vollständige Zusammenfassung sämmtlicher mit dem süssen Ge- 
schmack begabter Verbindungen ist noch gar nicht einmal versucht worden. 
Eine solche ergiebt drei Ülassen von süssschmeckenden Substanzen. Die 
erste ist die der anorganischen Verbindungen von süssem Geschmack, welche 
zum Theil Gifte, jedenfalls Heilmittel sind. Nahrungsmittel sind die Körper 
der zweiten, Genussmittel die der dritten Classe. Die beiden letzteren 
setzen die organischen Süssstoffe zusammen: Die stickstofffreien, fetten 
Süssstoffe mit offener Kohlenstoffkette, zu denen die natürlichen Süssmittel, 
die Zucker, gehören, und die stickstoffhaltigen aromatischen Süssmittel mit 
geschlossener Kohlenstoffkette, welchen die pharmakologische Gruppe der 
„Daccharina et Dulcia“ „Versüssungsmittel“, „Geschmackscorrigentia“ ent- 
stammt. 

Die Intensität des süssen Geschmacks ist in der ersten Gruppe am 
schwächsten entwickelt, selbst das Maximum an Süsskraft ist kein erhebliches, 
die Verbindungen besitzen daher den ersten Grad der Süsse. 

Die Intensität des süssen Geschmackes ist in der zweiten Gruppe schon 
stärker entwickelt, jedoch ist selbst das Maximum an Süsskraft auch noch 
nicht ein ausserordentlich hohes, die Verbindungen besitzen den zweiten 
Grad der Süsse. 

Die Intensität des süssen Geschmackes ist in der dritten Gruppe am 
stärksten entwickelt, das Maximum der Süsskraft überhaupt wird lediglich 
von Gliedern dieser Gruppe erreicht. 

Was die „Reinheit“ des Geschmackes oder den Beigeschmack der 
Süsse betrifft, so ergiebt sich auch ein Unterschied in den einzelnen Gruppen. 

Die erste Gruppe weist nicht einen einzigen Körper von rein süssem 
Geschmack auf, sämmtliche Süssstoffe dieser Gruppe haben einen Bei- 
geschmack, wie sich dies schon in dem Sprachgebrauch der Bezeichnung 


! M. Berlinerblau, Prof. a Univ. de Berne, Compte rendu de la 18 me session 
(1889 — 90), premiere partie, p. 278. Association francaise pour ’avancement des sciences, 
fusionne avec Passociation seientifigue de France (fondee par le Verrier en 1864). Paris 
Seance du 14 aoüt 1889. 

° Hugo Erdmann, Die neuere Entwiekelung der pharmaceutischen Chemie mit 
besonderer Berücksichtigung der synthetisch gewonnenen Heilmittel. Hauptversamm- 
lung der Deutschen Gesellschaft für angewandte Chemie zu Freiberg im Mai 1893. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 281 


„süsslich“ für diese Glieder ausdrückt. Die Verbindungen üben eben nicht 
den einen einzigen Sinneseindruck der einen Qualität allein aus. 

Hingegen ist der rein süsse Geschmack Gliedern der zweiten Gruppe 
eigen. Die Süssmittel der dritten Gruppe schmecken sämmtlich nicht ganz 
rein süss, allein der Beigeschmack ist doch nicht so erheblich wie in der 
ersten Gruppe. 

In jeder Hinsicht machen sich die nämlichen Beziehungen zwischen 
den einzelnen Gruppen der bitter schmeckenden Substanzen geltend. 

Eine vollständige Zusammenfassung sämmtlicher mit dem bitteren Ge- 
schmack begabter Verbindungen ist ebenfalls noch gar nicht einmal ver- 
sucht worden. Eine solche ergiebt ebenfalls drei ÜÖlassen von bitter 
schmeckenden Substanzen. Die erste umfasst wiederum die der anorganischen 


Verbindungen von bitterem Geschmack, die pharmakologische Gruppe der 


„Amara salina“, deren Repräsentant „Bittersalz“ ist. Pharmakologisch sind 
sie ebenfalls nicht indifferent, sind somit auch Heilmittel. Die beiden 
weiteren Ulassen setzen wiederum die organischen Verbindungen von bitterem 
Geschmack zusammen: Die stickstofffreien, fetten Verbindungen, mit offener 
Kohlenstoffkette und die stickstoffhaltigen bitter schmeckenden Verbindungen 
der aromatischen Reihe (nicht die pharmakologische Gruppe der „Amara 
aromatica“). 


Zur ersten von beiden Gruppen gehören die wiederum den Süssmitteln 
par excellence, den Zuckern, entsprechenden und chemisch ihnen auch so 
nahestehenden Glycoside („Avzvs süss) und die „Bitterstoffe“, welche die 
Chemie als besondere Gruppe von Verbindungen mit unbekannter Con- 
stitution zusammenfasst. Sie gehören nicht wie die entsprechende Gruppe 
der Süssmittel zu den Nahrungsmitteln, doch dienen sie, physiologisch in- 
different, gewissermaassen als Gewürz und regen den Appetit, die Lust zur 
Nahrungsaufnahme an. Sie sind die „Bittermittel“, „die bitteren Mittel“ der 
„Pharmakologie“. Die „Amara pura“ der Pharmacie entstammen der 
letzten Gruppe, welche pharmakologisch nicht indifferent, Gifte, Heilmittel 
und Genussmittel liefert. 

Die Intensität des bitteren Geschmackes ist in der ersten Gruppe am 
schwächsten entwickelt, selbst das Maximum an Bitterkeit ist kein erheb- 
liches, die Verbindungen besitzen daher den ersten Grad der Bitterkeit. 


Die Intensität des bitteren Geschmackes ist in der zweiten Gruppe 
schon stärker entwickelt, jedoch ist selbst das Maximum an Bitterkeit auch 
noch nicht ein ausserordentlich hohes, die Verbindungen besitzen den zweiten 
Grad der Bitterkeit. 


Die Intensität des bitteren Geschmackes ist in der dritten Gruppe am 
stärksten entwickelt, das Maximum der Bitterkeit überhaupt wird lediglich 


282 i WILHELM STERNBERG: 


von Gliedern dieser Gruppe erreicht, ja die höchste Intensität des Ge- 
schmackes überhaupt wird von diesen Geschmacksobjecten erreicht. 

Strychnin ist unlöslich oder doch ausserordentlich schwer löslich und 
schmeckt trotzdem ausserordentlich bitter. Es giebt nichts, das so bitter 
schmeckt wie Strychnin. Nimmt man von einer Lösung 1:1000 nur einen 
einzigen kleinen Tropfen in den Mund, so hat man den bitteren Geschmack 
während vieler Stunden im Munde. Die Bitterkeit ist derartig, dass der 
Nachweis mittels dieser physiologischen Geschmacks-Probe geführt wird. 

Bezüglich der „Reinheit“ des Geschmackes oder des Beigeschmackes 
der Bitterkeit ergiebt sich auch ein Unterschied, der nämliche in den 
einzelnen Gruppen: 

Die erste Gruppe weist nicht einen einzigen Körper von rein bitterem 
Geschmack auf, sämmtliche Bittermittel dieser Gruppe haben einen Bei- 
geschmack, wie sich dies schon in dem Sprachgebrauch der Bezeichnung 
„bitterlich“ für diese Glieder ausdrückt. Die Verbindungen üben ebenfalls 
nicht den einen einzigen Sinneseindruck der einen Qualität allein aus. 

Hingegen ist der rein bittere Geschmack wiederum der zweiten Gruppe 
eigen. Die Bittermittel der dritten Gruppe schmecken wiederum nicht 
ganz rein bitter, allein der Beigeschmack ist doch auch bei Weitem nicht 
so erheblich wie in der ersten Gruppe. 

An Zahl übertreffen die Bitterstoffe die Süssstoffe bei Weitem. 

In allen Punkten zeigt sich also vollkommene Uebereinstimmung in 
den Geschmacksobjecten süsser und bitterer Qualität. 

Ebenso zeigt sich auch eine gewisse Uebereinstimmung in den Ge- 
schmacksobjecten salziger und saurer Qualität. 

Der rein süsse und der rein bittere Geschmack, ebenso die höchste 
Intensität dieser Qualitäten ist auf die organische Gruppe beschränkt. 

Der salzige Geschmack hingegen findet sich ausschliesslich in den an- 
organischen Verbindungen. 

Die stärksten Säuren von höchster Acidität sind ebenfalls die minera- 
lischen. Säuren sind sehr zahlreich, alle schmecken sauer. Noch zahlreicher 
sind die Salze. Um so auffallender ist es, dass der salzige Geschmack eine 
so singuläre Eigenschaft ist. 

Die Objecte der extremen Geschmacksqualitäten, süss und bitter 
einerseits, salzig und sauer andererseits, stehen sich also in mannigfacher 
Beziehung sehr nahe. Andererseits stehen sich die Objecte der diametral 
entgegengesetzten Geschmackspaare gegenüber; nämlich die von süss und 
bitter gegenüber denjenigen von salzig und sauer. 

Dass die diametral entgegengesetzten Geschmacksqualitäten „süss“ und 
„bitter“ sich in einem Molecül vereint vorfinden, ebenso die entgegen- 
gesetzten Qualitäten von „salzig“ und sauer“, kann nicht verwundern. Denn 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFEE. 283 


einerseits giebt es Säuren von süssem und bitterem Eigengeschmack, freilich 
nur organische, wie z. B. die Säure von hochgradigster Süsse: Saccharin, 
ferner giebt es aber auch Basen von süssem und bitterem Eigengeschmack, 
wie z. B. die bitteren organischen Basen von hochgradigster Bitterkeit: die 
Alkaloide. Andererseits ist es aber auch bekannt, dass in den Salzen der 


|  Eigengeschmack der Säure sich mit dem Eigengeschmack der Base verbindet, 


und ferner steht es fest, dass es von der einen Geschmacksqualität zur anderen, 
von „süss“ zu „bitter“ keinen Uebergang in der subjectivischen Empfindung 
giebt. Daraus folgt, dass es sogar sehr viele Verbindungen von süss-bitterem 
Geschmack geben muss. In der That lassen sich auch solche leicht aus 
‘organischen Säuren mit organischen Basen, selbst mit anorganischen Basen 
herstellen. Dabei kann man sowohl das bittere wie das süsse Princip dem 
Mineralreich entnehmen. Freilich eine bittersüss schmeckende anorganische 
Verbindung giebt es nicht, da es eine anorganische Säure weder von bitterem 
noch von süssem Eigengeschmack giebt. 

In weit engeren Grenzen trifft die Analogie für das andere Geschmacks- 
qualitätenpaar zu. 

Es giebt keine einzige Säure, welche zugleich den salzigen Eigen- 
geschmack hat. 

Es giebt auch kein neutrales, neutral reagirendes Salz, das sauer 
schmeckt. Unter den Basen sind es nur die anorganischen, die den Salzen 
den „salzigen‘‘ Geschmack geben, und selbst von diesen anorganischen 
sind es auch nur recht vereinzelte. 

Dennoch giebt es „saure Salze‘, von denen aber nur diejenigen, die 
aus anorganischen Säuren zusammengesetzt sind, sauer und salzig zugleich 
schmecken. Wie es also keine bitter-süsse anorganische Verbindung giebt, 
giebt es keine sauersalzig schmeckende organische Verbindung. Für den 
„sauer-bitteren“ und „sauer-süssen“ Geschmack sind die Grenzen nicht so 
eng gezogen wie für den „sauer-salzigen“ Geschmack. 

Die einzige Combination, die nicht m einem Molecül vorkommt, ist 
die „salzig-süsse“. 

Was nun die Erklärung der Süssigkeit betrifft, so hatte sich bisher 
Folgendes ergeben: 

Allen! süss schmeckenden Verbindungen ist gemeinsam die chemische 
Doppelnatur. Diese ist daher die Bedingung für das Zustandekommen des 
süssen Geschmackes. Bei Vervollständigung der ersten Gruppe der Süss- 
mittel erwies es sich jedoch, dass diese Bedingung eine aber nicht die einzige 


! Beziehungen zwischen dem chemischen Bau der süss und bitter schmeckenden 
Substanzen und ihrer Eigenschaft zu schmecken. Dies Archiv. 1398. Physiol. Abthlg. 
S. 452. 


284 WILHELM STERNBERG: 


ist. Eine zweite! Bedingung war an das Hervorbringen der Süssigkeit ge- 
knüpft. Ebenso zeigte sich auch bei Ergänzung der zweiten Gruppe aller 
Süssstoffe, dass auch hier noch eine zweite? Bedingung für das Entstehen 
dieser Qualität erforderlich ist, und dass diese zweite Bedingung die nämliche 
ist wie in der ersten Reihe. Schwieriger sind die Verhältnisse in der dritten 
Gruppe, weshalb eine theoretische Betrachtung an anderer Stelle versucht 
werden soll. Jedenfalls reichen die beiden nämlichen Voraussetzungen, 
welche den süssen Geschmack der beiden ersten Gruppen von Süssmitteln 
bedingen, auch für die Erklärung einer sehr grossen Anzahl von Süssmitteln 
und Bittermitteln der dritten Gruppe aus. 

„Die Sternberg’schen Erklärungen,“ sagt Fränkel?, „können wohl 
kaum den süssen Geschmack gerade der süssesten organischen Körper des 
Duleit, des Saccharins und der Amidotriazinsulfesäure erklären“. 

Nochmals* wiederholt Fränkel diese Behauptung, indem er sagt: 

„Auch für die intensiv süssen Eigenschaften des Saccharins und 
Dulcins fehlen uns theoretische Erklärungen.“ 

„Duleit“ der ersteren Stelle, die dem Alkohol gewöhnlich zukommende 
Bezeichnung, soll wohl wie Dulcin, die an der zweiten Stelle genannte Sub- 
stanz, ein und denselben Körper, den Süssstoff, bezeichnen. 

Ebenso wiederholt Fränkel nochmals? dieses Urtheil bezüglich des 
bitteren Geschmackes der Alkaloide: 

„Eine Erklärung über dieses Verhalten bleibt Sternberg schuldig.“ 

Dass meine Erklärungen noch nicht ausreichen, ist richtig, ebenso aber 
auch verständlich. Sind doch diese Körper ganz vereinzelte Glieder ausser- 
ordentlich grosser Gruppen, deren Homologe und Derivate noch nicht im 
Entferntesten erforscht, ja zu einem grossen Theil noch gar nicht einmal be- 
kannt, selbst noch gar nicht einmal dargestellt sind. Der Grund dafür, dass 
eine Erklärung überhaupt noch nicht abzugeben ist, bildet zugleich den 
Grund für die Nothwendiekeit einer möglichst vollkommenen Zusammen- 
stellung aller Schmeckstoffe. Denn die gesuchte Erklärung besteht doch 
lediglich darin, aus der Zusammenfassung den sämmtlichen Süssstoflen ge- 
meinsamen allgemeinen Satz abzuleiten. 

Die physikalische Chemie giebt uns ja auch noch nicht einmal eine 
Erklärung für die besterforschte Qualität der Verbindungen, für das optische 
Verhalten, weder für die Drehkraft, noch auch für die Drehrichtung. Denn 


! Ueber das süssende Princip. Zbenda. 1903. Physiol. Abthlg. 8. 113. 

° Le prineipe du goüt doux dans le second groupe des corps sucres. Archives 
internationales de pharmacodynamie et de therapie. 1894. T. XIU. 

® Siegm. Fräukel, Die Arzneimittel-Synthese. 1901. S. 108. 

* Derselbe, Zbenda. 8. 95. 

5 Derselbe, Ebenda. S. 103. 


DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 285 


ob eine neue Verbindung rechts oder links drehen wird, und warum eine 
gewisse Verbindung rechts und nicht links dreht, dafür giebt die physikalische 
Chemie noch nicht im Mindesten irgend eine Erklärung. Dieselbe be- 
schränkt sich vielmehr einzig und allein auf die Wirksamkeit, die ein 
Körper überhaupt auf den polarisirten Lichtstrahl ausübt. Lediglich für die 
Thatsache, ob eine Verbindung überhaupt optisch wirksam ist oder nicht, 
lediglich dafür haben wir theoretische Erklärungen. Dementsprechend hätte 
man zunächst sich auch hier zu beschränken und nach einer Erklärung 
dafür zu suchen, dass manche Körper ganz geschmacklos sind, andere hin- 
gegen die Fähigkeit besitzen, überhaupt irgendwie zu schmecken. 

Auf diesem Gebiete häufen sich überdies noch die Schwierigkeiten. 
Nicht allein, dass die für eine theoretische allgemeine Erklärung unerlässlich 
erforderliche umfangreiche Zusammenstellung vordem fehlte, so fehlte über- 
dies noch oft die richtige Angabe der wahren Geschmacksqualität, ja oftmals 
ist die Qualität des Geschmackes durchaus irrthümlich bestimmt, sogar die 
diametral entgegengesetzte Qualität angenommen. Dass aus so unrichtigen 
Angaben sich nicht die richtige Erklärung ergeben wird, ist ersichtlich. 
Dennoch finden sich in der Litteratur Beispiele dafür, dass aus ganz irrigen 
Angaben über die Geschmacksqualität von wenigen, ganz vereinzelten Ver- 
bindungen allgemeine Erklärungen und Schlussfolgerungen gemacht sind, 
die sich auf alle Schmeckstoffe beziehen sollten. Es gilt daher, diese Er- 
klärungen erst zu widerlegen und zunächst einmal das Thatsächliche fest- 
zustellen. Die irrige Annahme, dass ein echter Zucker, d-Mannose, nicht 
süss, sondern bitter schmeckt, musste widerlegt werden, um die von dieser 
unrichtigen Voraussetzung ausgehende unrichtige Hypothese! zu widerlegen. 
Ebenso mussten auch erst die thatsächlichen Irrthümer bezüglich der Derivate 
des Dulcins festgestellt werden, um die ebenfalls auf diesen unrichtigen 
Voraussetzungen begründete Schlussfolgerung Ehrlich’s® zu widerlegen. 
Es gilt also, nicht allein die Erklärung zu geben, sondern zunächst einmal 
das thatsächliche Material, das die Voraussetzung zur Erklärung abgeben 
soll, zu sammeln und zu sichten. 

Neuerdings meint F. W. Drake’, dass die schmeckenden Substanzen 
an den peripherischen Endigungen der Geschmacksnerven „nervöse Energie 
entbinden, welche die Geschmacksempfindungen hervorruft“, 

Wenn Lefferts* die Ansicht vertritt, dass die Chemie des Zuckers 


! Zur Physiologie des süssen Geschmackes. Zeitschrift für Psyehol. und Physiol. 
der Sinnesorgane. 1904. 8. 81. 

? Ebenda. 1905. 

® Lefferts, The properties of odor and taste. M. Y. Med. Journal. 23. VI. 1900. 

* @. W. Drake, The simplest explanation of the fonctions of the nervous system..- 
Journal American Medical Association. 9. III. 1901. 


286 WILHELM STERNBERG: DIE STICKSTOFFHALTIGEN SÜSSSTOFFE. 


einen Fingerzeig in der Frage giebt, warum Zucker süss schmeckt und worin 
die Süssigkeit begründet ist, so kann man anderer Ansicht auch sein. Denn 
einmal ist die Chemie der Zucker schon längst erforscht, ohne dass diese 
Probleme dadurch wesentlich gefördert wären. Sodann scheint mir aber 
auch, dass der Vergleich gerade derjenigen Süssmittel, welche dem Zucker 
chemisch gar nicht mehr nahe stehen, am ehesten zur Lösung des Problems 
führen wird. Diese Substanzen sind aber die stickstoffhaltigen Süssmittel 
der dritten Reihe. Daher ist es für die theoretische Erklärung der Süsse 
überhaupt von der grössten Bedeutung, gerade diese Süssstoffe zu sammeln, 
gerade diese Reihe zu ergänzen und möglichst zu vervollständigen. 


Ueber Contractilität und Reizbarkeit des Samenleiters. 


Erste Mittheilung. 
Von 


Wilibald A. Nagel 


in Berlin. 


In Bezug auf die Art-und Weise, wie der Samenleiter seinen Inhalt vom 
Nebenhodenausgang in die Harnröhre befördert, ist unsere Kenntniss zur Zeit 
noch recht ungenügend. Die nicht zahlreichen Angaben der Autoren, die sich 

. mit der Physiologie dieses Organs beschäftist haben, widersprechen sich in 
mehr als einem Punkte. 

Die ausserordentliche Lebhaftigkeit, mit der sich der Samenleiter bei 
directer oder indirecter Reizung zusammenzieht, war mir schon vor einer 
längeren Reihe von Jahren aufgefallen und ich hatte mir auf Grund dieser 
gelegentlich gemachten Beobachtungen die Vorstellung gebildet, dass eine 
eingehendere Beschäftigung mit der Physiologie des Samenleiters allerlei 
Interessantes zu Tage fördern dürfte. Eine Reihe von Versuchen, die ich 
in diesem Frühjahre ausfübrte, haben diese Erwartung vollauf bestätigt. 
Da meine Laboratoriumsräume in Berlin sowie deren Instrumentarium für 
derartige Versuche wenig geeignet sind, erbat und erhielt ich von Herrn 
Professor Langendorff die Erlaubniss, die Versuche in seinem wohl aus- 
gestatteten Institut in Rostock auszuführen. Für diese Gastfreundschaft 
und manchen guten Rath bei der Ausführung meiner Versuche möchte 
ich Herrn Collegen Langendorff auch an dieser Stelle herzlichst 
danken. Auch Herrn Privatdocenten Dr. J. Müller bin ich für seine Hilfe 
zu Dank verpflichtet. 


288 WILIBALD A. NAGEL: 


1. Allgemeines über die Contractionsvorgänge am Samenleiter. 
Die Frage der Peristaltik, 


Der Hauptzweck meiner Untersuchung war, festzustellen, ob der 
Samenleiter sich peristaltisch bewegt oder nicht. Dabei ergaben sich einige 
merkwürdige Eigenheiten in der Reactions- und Contractionsweise des 
Organs, über die ich im Folgenden ebenfalls berichten will, obgleich ich die 
Versuche in gewisser Hinsicht noch nicht als abgeschlossen betrachte, sie 
vielmehr bei erster Gelegenheit fortzusetzen beabsichtige. 

Dass der Samenleiter sich peristaltisch contrahire, hat zuerst Budge! 
angegeben. L. Fick? pflichtete ihm dann bei, soweit es das Kaninchen 
betraf, bei dem nach Fick die Peristaltik deutlich wahrzunehmen sein sollte, 
während beim Hunde nach Fick die Peristaltik fehlt und nur eine Ver- 
kürzung des ganzen Organs eintritt. Dasselbe gaben auch Kölliker? und 
Virchow? für den menschlichen Samenleiter an, der sich bei einem Hin- 
gerichteten auf elektrische Reizung kräftig verkürzte. M. Loeb* konnte 
übrigens auch beim Kaninchen die Fick’sche Angabe nicht bestätigen; er 
fand keine Peristaltik. Ich bin, um das Resultat gleich vorwegzunehmen, 
zu der Ueberzeugung gekommen, dass weder bei der Katze ‚noch beim 
Kaninchen, meinen Versuchsthieren, eine ausgeprägte Peristaltik vorhanden 
ist, die Entleerung vielmehr durch starke Verkürzung unter gleichzeitiger 
Contraction der Ringmuskellage erfolgt. 

Legt man beim Kaninchen den Samenleiter bloss und sucht in der 
Bauchhöhle den motorischen Nerven auf, der neben der Wirbelsäule als ganz 


zarter Faden gefunden wird, so kann man eine lange Zeit hindurch selbst 


am getödteten Thiere noch directe und indirecte Reizwirkungen beobachten. 
Trotz seiner ausserordentlichen Zartheit ist der Nerv von einer auffallenden 
Widerstandsfähigkeit; man kann ihn frei präpariren, anschlingen und oben 
abschneiden und nun am lebenden narkotisirten Thiere Stunden lang, am 
todten gegen eine halbe Stunde lang den Effect faradischer Reizung studiren. 

Es sieht nun in der That die Bewegung, die auf solche Reizung wie 
auch auf directe Reizung hin auftritt, auf den ersten Blick einer peristal- 
tischen ähnlich. Man sieht zwar nicht das Hingleiten einer Einschnürungs- 
welle über den Samenleiter, dagegen sieht man diesen sich rasch winden 
wie ein heftig gereizter Regenwurm oder wie ein in Ringer’scher Flüssig- 
keit aufgehängter Dünndarm, nur sehr viel schneller und lebhafter wie 
letzterer. Die Windungen spielen sich so schnell ab, wie man es bei einem 


I Archiv für pathol. Anatomie. Bd. XV. 8. 115. 

® Dies Archiv. 1856. Physiol. Abthlg. S. 473. 

3 Mikroskopische Anatomie. 1852. Bd. II. 8. 423. 

* Beiträge zur Bewegung der Samenleiter. JInaug.- Dissertation. Giessen 1866. 


| 


ÜBER (CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES > LUNLETLEBE 289 


glattmuskeligen Organ kaum erwarten sollte. Eben deshalb ist es auch 
ganz ausgeschlossen, eine etwa vorhandene peristaltische Einschnürungswelle 
über das Organ hingleiten zu sehen, wenn sie nicht etwa sehr stark aus- 
geprägt wäre. 

Ich hatte zunächst geglaubt, in diesen Windungsbewegungen eine Be- 
stätigung der Budge-Fick’schen Annahme einer Peristaltik sehen zu 
sollen, oder zum mindesten in ihnen den Ausdruck eines periodisch von 
einem Ende zum anderen laufenden, irgendwie beschaffenen Contractions- 
vorgangs suchen zu müssen. Systematische Beobachtungen zeigen indessen 
sogleich, dass es sich um einen solchen periodischen Vorgang nicht handelt. 
Der Samenleiter liegt nämlich, in eine Art Mesenterium eingebettet, im _ 
Ruhezustand in zahlreichen Windungen und Verschlingungen. Reizt man 
das Organ nicht nur ganz kurz, sondern etwa 1 bis 2 Secunden lang, so 
sieht man, dass die Windungen einfach durch die Entwirrung der Schlingen 
zu Stande kommen und der Endeffeet stets die Streckung des Samenleiters 
in möglichst kurzer Linie ist. Ich halte es nicht für ausgeschlossen, dass 
die früheren Autoren, die von Peristaltik sprachen, so wie ich es Anfangs auch 
that, nur ganz kurze Zeit reizten, weil schon dabei so heftige Reaction eintritt, 
und dass sie dann annahmen, bei anhaltender Erregung laufe auch an- 
dauernd eine Erregungs- und Contractionswelle über den Samenleiter hin. 

Präparirt man den Samenleiter im grössten Theil seines Verlaufes frei, 
lässt ihn aber mit Nebenhoden und Ampulle in Verbindung, so legen sich 
die Schlingen des nach der Präparation wieder zur Ruhe gekommenen 
Organs wieder in zufälliger Regellosigkeit auf die Unterlage und man sieht 
nun deutlicher als am nur freigelegten, aber nicht isolirten Organ die Gerade- 
streckung bei Reizung. Das Winden und Krümmen des nicht präparirten 
Organs beruht also zum Theil auf den mesenteriumartigen Bindegewebs- 
platten, die, wie es scheint, der Geradestreckung einen gewissen elastischen 
Widerstand entgegensetzen. 

Direete faradische Reizung des Samenleiters hat die gleiche Wirkung, 
wie Reizung vom Nerven aus. Auch die Schwelle ist von gleicher Grössen- 
ordnung: an beiden Stellen genügt im Allgemeinen faradische Reizung von 
einer Stärke, bei der sie auf der Zunge noch nicht fühlbar ist. Bemerken 
möchte ich schon hier, dass der Reizerfolg stärker oder zum mindesten auf- 
fälliger ist, wenn am unteren (der Samenblase zugekehrten) Ende gereizt wird, 
als am oberen (Nebenhoden-)Ende Ich werde der Kürze halber im 
Folgenden das erstere Ende das „vesicale“, das andere das „testiculare“ 
nennen. 

Wenn der Samenleiter schon etwas geschädigt ist, sei es durch häufige 
Reizungen, sei es durch Aufhebung der Blutzufuhr, so wird die Reaction 
im Ganzen träger und schwächer und bleibt unter Umständen auf das 

Archiv f,A.u. Ph, 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 19 


290 WILIBALD A. NAGEL: 


gereizte Ende beschränkt. Auf die Frage der Reizleitung komme ich später 
zurück. Für jetzt sei nur bemerkt, dass ich auch bei dieser verlangsamten 
Reaction und ebenso am isolirten überlebenden Samenleiter niemals auch 
nur die geringste Andeutung einer peristaltischen Welle gesehen habe. 

Um mich hierüber noch besser zu informiren, registrirte ich die Dicken- 
änderungen in der Nähe der beiden Enden des Samenleiters graphisch. 
Zu diesem Zwecke wurde das Organ freipräparirt, an beiden Enden abge- 
schnitten und auf einem Korkstreifen an beiden Enden festgesteckt, ohne 
Dehnung. Der Korkstreifen konnte durch eine passende Vorrichtung leicht 
und schnell in ein Bad von Ringer’scher Flüssigkeit eingetaucht bezw. aus 
diesem herausgehoben werden. Die Flüssigkeit wurde durch ein Wasserbad 
auf 38 bis 40° erhalten. Auf dem Korkstreifen waren zwei Paare von 
Platinelektroden so angebracht, dass sie etwa !/,°® von den festgesteckten 
Enden des Samenleiters unter diesem lagen und ihn hier mit blanker 
Oberfläche berührten, während sie im Uebrigen mit nichtleitendem Firniss 
überzogen waren. Zwischen den beiden Elektrodenpaaren, die also Reizung 
am einen oder anderen Ende gestatteten, lag ein Stück des Samenleiters 
von 7 bis 8°® Länge. 

Auf dieses Stück waren nun zwei ganz leichte, aus Strohhalmen ge- 
bildete und nahezu ausbalancirte Schreibhebel in der Weise aufgelegt, 
dass sie sich mit kleinen Pelotten unter ganz geringem Druck auf den 
Samenleiter aufstützten, je etwa 1°“ innerhalb von den Reizstellen. 

Jede Verdickung oder Verdünnung des Organs musste also von den 
Schreibhebeln mit starker Vergrösserung registrirt werden. 

Verdünnung des Samenleiters, also eine Einschnürung, wurde in keinem 
Falle gefunden, wohl aber regelmässig Verdickung an den Stellen, die in 
Erregung geriethen. 

Da Verdiekung bei der getroffenen Anordnung auch durch die blosse 
stärkere Längsspannung vorgetäuscht werden konnte, welche dann an beiden 
Enden gleichzeitig bemerkbar werden musste, suchte ich mich gegen diese 
Fehlerquelle zu schützen, indem ich an einer oder mehreren Stellen quer 
über den Samenleiter feine Gummistreifehen spannte, die, wie sich zeigte, 
die Erregungsleitung nicht störten, aber die passive Spannung des einen 
Endes durch die Contraction am anderen Ende verhinderten. 

An Präparaten, die ohne diese „Brücken“ zur Registrirung der Dicke 
verwendet wurden, ergab sich häufig eine Verdickung an beiden Enden, 
gleichviel an welchem Ende gereizt wurde. Wenn dagegen durch eine oder 
zwei Gummibrücken die Fortleitung der Spannung verhindert wurde, ergab 
sich regelmässig Folgendes: 

Wenn am oberen, testicularen Ende mit Inductionsströmen gereizt 
wurde, verdickte sich nur dieses Ende; wenn am unteren, vesicularen 


ÜBER CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 291 


Ende gereizt wurde, verdickte sich zwar bei ganz schwachen Strömen auch 
nur dieses allein, bei sehr mässiger Steigerung der Reizintensität aber auch 
das testiculare Ende fast gleichzeitig mit. 

Diese einsinnige Reizleitung erscheint zunächst 
sehr auffallend, da man eher geneigt sein müsste, zu 
erwarten, dass die Erregung vom Hoden aus sich 
nach unten fortpflanzt, im Sinne der Fortbewegung 
des Inhalts. Doch ist daran zu erinnern, dass die 
Nervenfasern an das Organ am vesicularen Ende heran- 
treten. Ein Samenleiter, der vom Nebenhoden ab- 
geschnitten und bis zur Ampulle freipräparirt ist, 
reagirt auf Reizung vom Nerven aus noch prompt, 
während ein vor der Ampulle durchschnittener in 
diesem Falle nicht mehr reagirt, auch wenn er mit 
dem Nebenhoden in Zusammenhang ist. 

Ueber die Geschwindigkeit, mit der sich die 
Contraction fortpflanzt, kann ich keine Angaben 
machen. Bei blosser Beobachtung mit dem Auge 
schienen sich die beiden Schreibhebel gleichzeitig zu 
bewegen. Genaue Registrirung des zeitlichen Eintrittes 
der Verdiekung war bei meiner Versuchsanordnung 
unmöglich, weil eine geringe seitliche Verschiebung 
der Schreibhebel selbst bei Anwendung der Gummi- 
brücken nicht auszuschliessen war und Fehler gröbster 
Art bei jeglichem Versuch, die sehr kleinen Zeiträume 
zu messen, bedingen musste. 

Ob die einsinnige Erregungsleitung, wie sie sich 
bei diesen Versuchen darstellt, auch dem intacten, 
von keinen Schädigungen getroffenen Samenleiter in 
gleicher Weise zukommt, möchte ich auf Grund 
der bisherigen Versuche bezweifeln. Legt man den 
Samenleiter am lebenden Thiere nun vorsichtig 
frei, ohne etwas daran zu präpariren, so bewirkt 
allerdings directe Reizung am testicularen Ende 
eine so kräftige ausgiebige Verkürzung des Organs, 
dass man geneigt sein muss, eine über den ganzen 
Ductus sich fortpflanzende Contraction anzunehmen. 
Doch spielt sich an dem ganz frischen Organ die 
Bewegung zu schnell ab, als dass man sie genügend 
sicher beobachten könnte. An dem schon etwas ermüdeten oder eben aus 
dem Körper ausgeschnittenen Samenleiter habe ich dagegen wiederholt mit 

19* 


AN 
RT 
S 
S 
S 
u 


292 WILIBALD A. NAGEL: 


Bestimmtheit erkannt, dass kräftige Reizung am testicularen Ende auch 
noch Verkürzung am vesicularen Ende bewirkt. Bei der umgekehrten An- 
ordnung freilich pflanzt sich die Erregung viel leichter und wie es scheint 
auch schneller fort; der Schwellenwerth des faradischen Reizes liegt dagegen 
durchaus nicht immer niedriger am vesicularen Ende. 

Leidet die Erregbarkeit und Contractilität in höherem Grade, so bleibt 
die Reizwirkung immer mehr und mehr auf den Reizort beschränkt und 
schliesslich sieht man nur noch die den Elektroden unmittelbar anliegenden 
Stellen sich langsam zusammenziehen, so dass eine circumscripte weissliche 
Anschwellung des Samenleiters entsteht, die noch eine halbe Stunde nach 
der letzten Reizung sichtbar sein kann. 


2. Die Wirkung des Kältereizes. 


Die hier beschriebenen Versuche sind nach mehr als einer Richtung 
wesentlicher Vervollkommnung fähig. Ich verliess sie aber, als ich eine 
sehr beträchtliche Fehlerquelle entdeckte, die meine Aufmerksamkeit zunächst 
auf eine andere Seite lenkte. 

Wenn man beim Kaninchen oder Kater einen Samenleiter sorgfältig 
freipräparirt und an beiden Enden losschneidet, so bemerkt man meistens, 
dass das Organ, das sich schon während der Präparation etwas zu verkürzen 
pflegt, sich an der Luft bald noch bedeutend weiter zusammenzieht, etwa 
bis auf die Hälfte seiner Länge, die es im Thierkörper hatte. Bringt man 
den Samenleiter in körperwarme Ringer’sche Flüssigkeit, so erschlafft und 
verlängert er sich fast augenblicklich wieder vollständig. 

Es ist nur zum allerkleinsten Theil der Reiz der Präparation, der die 
Verkürzung auslöst, im Wesentlichen vielmehr Einfluss der Abkühlung. 

Befestigt man an den beiden Enden des isolirten Samenleiters feine 
Häkchen oder ganz feine Klemmen, und spannt mittels dieser das Organ 
vertical so aus, dass es an einem entsprechenden Drahtgestell mit dem 
einen Ende befestigt ist, während das andere Ende mit seinem Häkchen an 
einem zweiarmigen Schreibhebel angreift, so lässt sich die Längenänderung 
leicht registriren. Es empfiehlt sich, bei der Registrirung eine nur geringe 
Vergrösserung (2:1 bis höchstens 3:1) anzuwenden, da die zu beobachtenden 
Bewegungen an und für sich schon mehrere Centimeter betragen können. 

Abgesehen von vereinzelten Fällen, auf die ich noch besonders ein- 
gehen muss, beobachtet man nun alsbald eine beträchtliche Verkürzung des 
Samenleiters, die in der Regel ganz plötzlich einsetzt. Lässt man den Schreib- 
hebel auf langsam gehender Trommel (0.5 bis 1” per Sec.) schreiben, so 
zeichnet er eine steil ansteigende Öurve, die gewöhnlich bald in weniger 
: steilen Anstieg übergeht. Die Curve kann, unter immer weniger steil 


ÜBER CONTRACTILITAT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 293 


werdendem Anstieg mehrere Minuten lang ansteigen und dann asymptotisch 
in die horizontale Gerade übergehen. 

Die Curve kann fast glatt sein; in der Regel aber sieht sie mehr oder 
weniger deutlich wellig aus. Es können sogar wirkliche Remissionen mit 
Wiederverlängerung vorkommen. Auch bleibt die Curve nicht immer auf 
dem erreichten höchsten Niveau stehen, sondern geht zuweilen auch hier 
noch wellenförmig weiter, mit mehr oder weniger grossen und mehr oder 
weniger schnell sich folgenden Schwankungen um ein bestimmtes Niveau. 
Die Schwankungen pflegen besonders gross zu sein, wenn die maximale 
Verkürzung, die erreicht wurde, unbedeutend ist (s. die Figg. 2, 4, 7). 

Die „spontane Periodik“ wird einer besonderen Besprechung zu unter- 
ziehen sein; hier sei sie zunächst nur kurz erwähnt. 

Die Gesammtverkürzung, die unter den erwähnten Umständen eintritt, 
ist, wie gesagt, beträchtlich; der Samenleiter kann bis auf weniger als die 
Hälfte seiner Ruhelänge heruntergehen. Das sonst durchscheinende glatte 
Organ wird dabei etwas trübe und erhält eine fein gerunzelte Oberfläche. 

Schiebt man, während der Samenleiter noch in der fortschreitenden 
Verkürzung begriffen ist, von unten her über den Halter, der den vertical 
gespannten Samenleiter trägt, ein Reagenz- oder Becherglas mit körper- 
warmer Ringer’scher Flüssigkeit, so dass der Ductus ganz oder grössten- 
theils in die Flüssigkeit eingetaucht wird, so erfolgt eine schnelle, nur eine 
Secunde dauernde, noch weiter gehende Verkürzung, auf die eine rapide 
Verlängerung folgt, die in wenigen Secunden mindestens °/, der bisher er- 
folgten Verkürzung rückgängig macht. Die Curve stürzt also nach der 
kurzen Erhebung bei Application der Wärme steil herab. Das letzte Viertel 
bis zur Nulllinie wird langsamer durchlaufen. (Vergl. eine typische Curve, 
wie sie in Fig. 2 reproducirt ist). 

Lässt man das Präparat in der körperwarmen (38 bis 40°) Flüssigkeit 
verweilen, so bleibt es auf seiner Maximallänge, soweit ich bis jetzt gesehen 
habe stets ohne periodische Contractionen. 

Setzt man das Präparat wieder der Zimmerluft aus, so bleibt es zunächst 
in seiner Ruhelänge, bis nach 10 bis 40 Secunden (meist ganz plötzlich) 
wieder eine Contraction der vorhin beschriebenen Art erfolgt. 

Ersetzte ich jedoch die körperwarme Flüssigkeit schnell durch zimmer- 
warme, so blieb in dieser die Verkürzung entweder gänzlich aus, oder sie 
trat nur in kleinen Andeutungen auf. 

Diese Thatsache spricht nicht gegen die Annahme, dass die Verkürzung 
bei Einwirkung der Luft von der Abkühlung herrühre, denn in diesem Fall 
kommt zu dem Temperaturabfall von 38° auf etwa 15° noch die sehr be- 
trächtliche Wirkung der Verdunstungskälte hinzu. Wenn man Ringer’sche 
Flüssigkeit in Eis auf wenige Grad über Null abkühlt, wirkt das Eintauchen 


294 WILIBALD A. NAGEL: 


in sie genau so wie die Einwirkung der Zimmerluft, d. h. es tritt in 
gleicher Weise starke Verkürzung ein. Austrocknung kann also nicht die 
Ursache der Contraction in der Zimmerluft sein. 

Aus diesen Erfahrungen geht meines Erachtens mit Bestimmtheit 
hervor, dass Kälte, auch relativ langsam eintretende Abkühlung als kräftiger 
Verkürzungsreiz für den Samenleiter wirkt, nach beträchtlicher Latenzzeit. 
Körperwärme wirkt, wenn sie einen stark contrahirten Samenleiter trifft, 
momentan als Verkürzungsreiz, lässt aber dann den Samenleiter vollkommen 
in Erschlaffung übergehen. 

Wird ein Präparat, das einige Minuten in zimmerwarmer Ringer’scher 
Flüssigkeit sich befand, plötzlich in körperwarme Flüssigkeit getaucht, so 


wirkt diese Erwärmung nicht als Reiz. Steigt die Temperatur auf 41° bis 
42°, so sieht man häufig eine gewisse Unruhe am Schreibhebel, es werden, 
ohne dass das Organ im Ganzen sich verkürzte, ganz kleine unregelmässige 
Wellen von kurzer Dauer geschrieben. 

Auffallend und auf Grund meiner bisherigen Erfahrungen noch nicht 
erklärlich ist nun die Thatsache, dass nicht alle Präparate die beschriebene 
Reaction auf Kältereiz zeigen. Zufällig war es gerade das erste Samen- 
leiter-Präparat, das ich zur Verkürzungsregistrirung benutzte, bei dem jegliche 
Verkürzung ausblieb, wenn ich das Präparat aus warmer Ringer’scher 
Flüssigkeit an die Zimmerluft brachte. Darum gelangen bei diesem Thiere 
die elektrischen Reizversuche, auf die ich unten eingehen werde, sehr gut, 


ÜBER CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 295 


bei den 10 oder 12 nächsten Thieren aber nicht. Dann kam plötzlich 
wiederum ein Thier (Kaninchen), bei dem sie gelangen, weil die Kälte- 
verkürzung ausblieb. 

Der Grund ist mir, wie gesagt, noch nicht klar geworden. Ich habe 
allerdings die Präparate nicht ganz übereinstimmend hergestellt, nämlich 
bald den Ductus deferens möglichst schonend und reinlich isolirt, bald 
ihn auch mit anhängenden Gefässen und Bindegewebssträngen zusammen 
ausgeschnitten. Dies macht, wie ich mich überzeugt habe, für die Reactions- 
fähigkeit gegenüber dem Kältereiz nichts aus. Nicht systematisch unter- 
sucht habe ich dagegen bis jetzt die Bedeutung der beiden Schnittstellen, 
an denen der Ductus losgeschnitten wird. 

Bemerkenswerth ist jedenfalls, dass bei den beiden Kaninchen, bei 
denen die Kälteverkürzung ausblieb, sie gleich bei beiden Samenleitern 
ausblieb, bei den zahlreichen Thieren aber, bei denen sie überhaupt auftrat, 
auch stets beiderseitig zu finden war. Selbst graduelle Unterschiede zwischen 
den beiden Seiten fielen mir nicht auf, wohl aber zwischen verschiedenen 
Thieren der gleichen Art. 


3. Die Wirkung elektrischer Reize. 


Die Bemühungen, die Wirkung directer elektrischer Reizung am 
Samenleiter zu studiren, stiessen, wie nach den oben erwähnten Beobachtungen 
leicht erklärlich ist, auf die Schwierigkeit, dass die meisten Präparate so 
kräftig auf Abkühlung durch Contraction reagirten, dass die Wirkung der 
stärksten elektrischen Reize hiergegen zurücktrat und jedenfalls nicht in 
einwandfreier Weise zu demonstriren war. Nur die wenigen Präparate, 
welche, wie oben bemerkt, die Reaction auf Abkühlung aus unbekannter 
Ursache vermissen liessen, waren für elektrische Reizversuche ohne Weiteres 
zugänglich. Um auch an den anderen Präparaten mit elektrischen Reizen 
arbeiten zu können, gebrach es mir an den nöthigen Vorrichtungen. 
Weitere Untersuchungen hierüber beabsichtige ich in nächster Zeit aus- 
zuführen. 

Eine Mittelstellung nehmen die Samenleiter der Kater ein, die (wenigstens 
in den von mir benützten Individuen) keine so beträchtliche Kälteverkürzung 
aufweisen und daher auch an der Luft noch für elektrische Reize erregbar 
sind. Hierüber Näheres unten. 

Prüft man die directe elektrische Reizbarkeit eines auf Kälte nicht 
reagirenden Samenleiters vom Kaninchen mit Inductionsschlägen, so ergiebt 
sich eine für ein glattmuskeliges Organ auffallend hohe Erregbarkeit schon 
den einzelnen Inductionsöffnungs- und Schliessungsschlägen gegenüber. 
Die Wirkung des Oefinungsschlages ist merklich stärker. Das frische und 


296 WILIBALD A. NAGEL: 


nicht zu stark abgekühlte Samenleiterpräparat reagirt auf Inductionsschläge, 
die auf der Zunge kaum fühlbar sind, schon kräftig. 

Die meisten Versuche habe 
ich mit rasch hinter einander 
folgendem Schliessungs- und Oeff- 
nungsschlag angestellt, indem der 
primäre Strom etwa !/,, Sec. ge- 
schlossen wurde. Fig. 3a zeigt 
den allgemeinen Verlauf einer 
durch derartigen Reiz ausge- 
lösten Contraction bei einem 
Präparat, das sich vorher in 
körperwarmer Ringer ’scher 
Flüssigkeit befunden hatte und 
8 Secunden vor der Reizung aus 
der Flüssigkeit herausgehoben 
worden war. Die Zeitregistrirung 
giebt Doppelsecunden an. Den 
einzelnen Punkten der untersten 
Linie, die die Reizmarkirung 
enthält, entsprechen zeitlich 
genau die darüber liegenden 
Punkte der Contractionscurve. 
Die Latenzdauer ist also direct 
ablesbar und beträgt hier etwa 
0.5 Secunde. 

Fig. 3b zeigt die Contrac- 
tionscurve des gleichen Präpa- 
rates unter sonst völlig gleichen 
Bedingungen, aber nach etwa 
3 Minuten dauerndem Aufenthalt 
an der Luft. Die Latenz ist auf 
mehr als 2 Secunden gestiegen, 
der Verlauf der Curve ge- 
streckter, die erreichte Verkür- 
zung geringer. Die Gesammt- 
dauer der Contraction (vom 
Beginn der Verkürzung bis zur 
Wiederverlängerung auf die An- 
fangslänge) ist bei dem frischen oder kurz zuvor erwärmten Präparat nicht 
geringer als bei dem abgekühlten, trotz des viel steileren Anstiegs. Regel- 


ÜBER CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 297 


mässig dauert beim frischen Präparat die Verkürzung nur etwa den vierten 
bis fünften Theil der Zeit, der zur Wiederverlängerung nöthig ist, während 
beim abgekühlten Präparat Anstieg und Abstieg nahezu gleichlange dauern. 

Bei denjenigen Prä- 
paraten vom Kaninchen- 
Samenleiter, die ausge- 
prägte Kälteverkürzung 
zeigten, konnten elek- 
trische Reize nur in dem 
Falle voll wirksam sein, 
wenn sie sogleich nach 
dem Herausheben des 
Samenleiters aus der 
warmen Ringer’schen 
Flüssigkeit einwirkten, 
also bevor die Kältever- 
kürzung eintrat. Fig: 4 
bringteine derartigeCurve 
zur Darstellung, in der 
zuerst die durch elektri- 
schen Reiz (#Z) bewirkte . 
Verkürzung und nach 
deren fast vollständigem 
Rückgang die Kältever- 
kürzung (mit „spontanen“ 
Wellen) erkennbar ist. 
Erfolgt der elektrische 
Reiz erst, nachdem die 
Kälteverkürzung schon 
begonnen hat, so setzt 
sich die durch ihn be- 
wirkte Contractionswelle 
auf die Curve der Kälte- 
verkürzung, ohne deren 
Ablauf mehr als vorüber- 
gehend, d. h. für die 
Dauer einer normalen 
Verkürzung auf elektrischen Reiz, zu modificiren. Auf der Höhe der Kälte- 
verkürzung pflegt beim Kaninchen-Samenleiter der elektrische Reiz gar nicht 
mehr oder kaum merklich zu wirken. 

Anders ist es beim Kater, bei dem ich meistens in Folge der Kälte- 


298 WILIBALD A. NAGEL: 


einwirkung nur mässige Verkürzungen des Samenleiters sah. In dem Zustande 
dieser Verkürzung spricht das Organ auf elektrischen Reiz (der hier allerdings 
ziemlich stark sein muss) noch gut an. Fig. 5 giebt ein Bild einer solchen 
Reaction auf elektrische Reizung des durch Kälte verkürzten Samenleiters 


Folgen sich eine Anzahl von Inductionsschlägen (Schliessungs- und 
Oefinungsschlag unmittelbar nach einander) in so kurzen Zwischenräumen, 
dass das Organ nicht Zeit zur Wiederverlängerung hat, so erhält man 
richtige Summationserscheinungen. Fig. 6 zeigt die Summationswirkung von 


einer Anzahl von Inductionsschlägen, die sich in Zwischenräumen von 
6 Secunden folgten. Der Erfolg ist, wie man sieht, ‘noch kein völlig glatter 
Tetanus. Ich bezweifle nicht, dass bei einem ganz frischen, bei Körper- 
temperatur gehaltenen Samenleiter noch die Reizfolge von 10 fach grösserer 
Frequenz nicht zu glattem Tetanus führen würde. 


ÜBER CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 299 


4. Die spontane Periodik der Contraection. 


Oben wurde schon erwähnt, dass der unter der Einwirkung von Kälte 
sich verkürzende oder verkürzte Samenleiter meistens eine gewisse Periodik 
der Verkürzung erkennen lässt. Die Launenhaftigkeit und scheinbare Regel- 
losigkeit, die die Reactionen des Samenleiters überhaupt kennzeichnet, macht 
sich auch bei dieser Erscheinung bemerklich. Es ist mir nicht gelungen, 
die Gesetzmässigkeiten für die Umstände festzustellen, unter denen die 
Periodik überhaupt auftritt; ebenso wenig klar ist es, warum die Periodik 
sich bald in kurzen Wellen von 8 bis 10 Secunden Dauer, bald in bedeutend 
längeren Wellen zeigt. Die Figuren 2, 4 und 7 zeigen einige Fälle, in denen 
sich die Periodik deutlich zeigt. In Fig. 7 ist auf die grossen Wellen von 


etwa 60 Secunden Dauer stellenweise ein System von kleinen Wellen von 
6 bis 10 Secunden Dauer aufgesetzt. Es handelt sich hier um einen Samen- 
leiter vom Kaninchen, der sich bei Zimmertemperatur (an der Luft) nur 
mässig verkürzt hatte und nun diese starken periodischen Schwankungen 
seiner Länge zeigte, wie ich sie bei keinem zweiten Präparate so ausgeprägt 
wieder gesehen habe. 

Fast regelmässig sieht man dagegen während des Eintrittes der Kälte- 
verkürzung Wellen auf den aufsteigenden Curventheil aufgesetzt. Die 
Periodenlänge bewegt sich hierbei um den Werth von 15 Secunden herum. 
Auf die Wirkung des Nicotins auf die Periodik wird sogleich einzu- 
gehen sein. 


300 WILIBALD A. NAGEL: 


5. Einige Beobachtungen 

über die Wirkung des Nico- 

tins und Atropins auf den 
Samenleiter. 


Ganz im Allgemeinen kann 
man sagen, dass das Nicotin 
auf die Erregbarkeit und Con- 
tractilität des Kaninchen-Samen- 
leiters modificirend, aber nicht 
eigentlich schädigend einwirkt, 
während es auf den Samenleiter 
des Katers in hohem Grade 
schädigend wirkt. Atropin im 
Gegentheil schädigt den Samen- 
leiter des Kaninchens viel stärker, 
als den des Katers. 

Ueberraschende individuelle 
Unterschiede dereinzelnen Präpa- 
rate fehlen aber auch hierbei 
nicht. Diese zeigen sich schon 
beim ersten Einbringen des 
Präparates in die Nicotinlösung. 
Ich verwendete stets dasselbe 
Präparat, Nicotinum tartaricum, 
meistens in !/,procentiger Lö- 
sung in Ringer’scher Flüssig- 
keit von 38 bis 40°. Ein Theil 
der Präparate reagirte nun auf 
das Eintauchen in diese Flüssig- 
keit in der Weise, dass der 
Samenleiter im Allgemeinen auf 
seiner maximalen Länge blieb 
und nur statt einer glatten Hori- 
zontallinie eine zittrige Linie 
zeichnete, wie etwa ein Muskel, 
der ganz feine fibrilläre Zuckun- 
gen aufweist. 

Andere, in gleicher Weise 
behandelte Präparate zeigten da- 
gegen beim Einbringen in die Nicotin-Ringer-Lösung nach einer Latenz 


| 


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ÜBER CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 301 


von 10 bis 20 Secunden eine sehr beträchtliche, über mehrere Minuten an- 
haltende Verkürzung; an den hierbei aufgeschriebenen Curven ist ebenfalls 
der zittrige Verlauf der Linie bemerkenswerth. 

Beim Kater habe ich eine derartige Reizwirkung der Nicotinlösung 
nicht bemerkt. 

Eine ganz constante Wirkung der Nicotinisirung besteht in einer be- 
trächtlichen Steigerung der Erregbarkeit des Samenleiters. Genau studiren 
konnte ich diese nur bei Kältereizen, da die Untersuchungen mit elektrischen 
Reizen, wie oben bemerkt, bei den meisten Präparaten auf Schwierigkeiten 
stiessen. Bei den zwei Thieren, deren Samenleiter auf Abkühlung nicht 
durch Contraction reagirten, habe ich zufällig gerade Nicotin nicht in An- 
wendung gebracht. 

Fig. 8 zeigt in typischer Weise die Wirkung des Nicotins auf den 
Samenleiter des Kaninchens. Vor der Nicotinisirung eine durch kalte Luft (XZ) 
ausgelöste mässige Verkürzung mit stark ausgeprägten periodischen Re- 
missionen im, Contractionsprocess. Nach der Nicotinisirung eine viel höher- 
gradige Verkürzung, mit Anfangs ziemlich genau gleich steilem Anstieg, aber 
nur schwach angedeuteten wesentlich kürzeren Wellen. Die Latenzdauer 
des Kältereizes ist auf etwa '/, der früheren herabgesetzt. Beim Eintauchen 
in warme Ringer’sche Flüssigkeit (W %) ohne Nicotin schneller Rückgang zur 
Ruhelänge, nachdem vorher die durch das Spitzchen am oberen Ende der 
Curve angedeutete kleine Wärmeverkürzung eingetreten war. 

Diese Wärmeverkürzung fehlt bei der 
vorhergehenden Curve vom nichtnicotinisirten 
Präparat. In der That findet man sie bei 
Weitem regelmässiger und ausgeprägter nach 
Nieotineinwirkung. Doch findet man sie 
gelegentlich auch bei nicht vergifteten Prä- 
paraten. Am allerstärksten sah ich sie, wie 
nebenbei bemerkt werden mag, an einem 
Präparat, das 6 Stunden bei Zimmertempe- 
ratur in Ringer’scher Flüssigkeit auf- 
bewahrt worden und dann durch Körperwärme wieder erregbar (für den 
Kältereiz) gemacht worden war (s. Fig. 9). 

Charakteristisch für die Nicotinpräparate vom Kaninchen ist die grosse 
Gleichmässigkeit und Regelmässigkeit, mit der bei ihnen im Gegensatz zu 
den nicht vergifteten Präparaten die Kälteverkürzung eintritt. Man kann 
Dutzende von ganz gleichen Verkürzungscurven nach einander zeichnen 
lassen, wenn man nur die jedesmalige Wiederverlängerung nicht durch Ein- 
tauchen in reine Ringer’sche Flüssigkeit, sondern in eine schwach nicotin- 
haltige Lösung bewirkt. Es lässt sich nämlich die Nicotinwirkung an dem 


302 WILIBALD A. NAGEL: 


isolirten Samenleiter durch blosses Eintauchen in warme Ringer’sche 
Flüssigkeit wieder theilweise beseitigen, und die Reactionsweise wird dann 
wenigstens insofern wieder der des nicht vergifteten Präparates ähnlich, als 
die spontane Periodik wieder deutlich auftritt (s. Fig. 10). Ein Herunter- 
gehen der Erregbarkeit, bezw. Niedrigerwerden der Curven und Längerwerden 
der Latenz habe ich allerdings nicht beobachtet. 

Bemerkt möge noch werden, dass die hier beschriebenen Wirkungen 
des Nicotins ebensowohl an denjenigen Präparaten zu constatiren sind, bei 
denen das erste Eintauchen in die Nicotinlösung als kräftiger Verkürzungs- 
reiz gewirkt hatte, wie bei denjenigen, bei denen in diesem Falle nur die 
erwähnten kleinen fibrillären Zuckungen eingetreten waren. 


Beim Kater-Samenleiter habe ich bis jetzt nur an vier Präparaten Er- 
fahrungen über Nicotinwirkung sammeln können. Directe Reizwirkung blieb 
aus, der Verlauf der Kälteverkürzung wurde nur insofern verändert, als die 
Verkürzung kaum die Hälfte der früheren Grösse erreichte, — also gerade 
umgekehrt wie beim Kaninchen. 


Meine bisherigen Versuche zur Orientirung über die Wirkung des 
Atropins auf den Samenleiter haben nur ergeben, dass beim Kaninchen 
die Reaction auf den Abkühlungsreiz schnell in beträchtlichem Grade ge- 
schädigt wird, während die elektrische Erregbarkeit zunächst weit weniger 
beeinträchtigt erscheint. Beim Kater habe ich entsprechende Versuche bis 
jetzt nur an einem Exemplar gemacht und gefunden, dass hier selbst eine 
längere Einwirkung einer lprocentigen Lösung auffallend wenig an der 
Reactionsweise des Organs ändert. 


ÜBER CONTRACTILITÄT UND REIZBARKEIT DES SAMENLEITERS. 303 


Schluss. 


Aus den mitgetheilten Beobachtungen ergiebt sich vor Allem, dass der 
Samenleiter namentlich des Kaninchens ein Organ ist, an dem die Gesetze 
der Wirkung glatter Muskeln beim Warmblüter sehr gut studirt werden 
können. Anderen röhrenförmigen musculösen Organen gegenüber zeichnet 
sich der Kaninchen-Samenleiter dadurch aus, dass bei der Reizung eigentlich 
ausschliesslich der Erfolg der Längsmuskelcontraction zum Ausdruck kommt. 

In der Deutung der Reactionen wird ja solange eine gewisse Vorsicht 
anzuwenden sein, als man noch nicht in der Lage ist, anzugeben, wieviel 
von den Reizerfolgen und von den sogenannten spontanen Contractionen 
durch Nerven bezw. Ganglienzellen vermittelt wird, wieviel auf Eigenschaften 
der Muskulatur selbst beruht. Hierzu wird systematische Weiterführung 
ähnlicher Versuche nöthig sein, wie ich sie als mehr gelegentlich angestellt 
oben beschrieben habe. Soviel zeigen schon diese, dass es sich jedenfalls 
um complicirte Verhältnisse handelt. 

Zweck dieser Untersuchungen war in erster Linie die Lösung der Frage, 
ob der Samenleiter seinen Inhalt durch Peristaltik entleert, oder auf andere 
Weise. Die Versuche entschieden mit Bestimmtheit für letztere Eventualität. 
Die Austreibung erfolgt durch schnelle kräftige Verkürzung des musculösen 
Rohres, während höchst wahrscheinlich gleichzeitige Contraction der Ring- 
muskellage Erweiterung des Lumens verhindert, oder gar die lichte Weite 
des Samenleiters verkleinert. Da der Samenleiter in frischem Zustande 
sich schon bei schwacher Reizung mindestens bis auf die Hälfte seiner 
Länge verkürzt, muss auch der Binnenraum des Rohres sich mindestens 
auf die Hälfte vermindern. 

Wenn man einen weichen Gummischlauch, der an einem Ende ver- 
schlossen ist, in der Längsrichtung dehnt und das offene Ende dann mit 
einem Manometer verbindet, so zeigt dieses alsbald ein beträchtliches 
Steigen des Druckes im Schlauch an, sobald man den Schlauch entspannt 
und er seiner Elasticität folgend sich verkürzt. Diese Drucksteigerung 
erfolgt, obgleich bei der Verkürzung des Schlauches der Querschnitt be- 
trächtlich vergrössert wird. 

Bringt man in einen Kaninchen-Samenleiter einen Tropfen farbiger 
Flüssigkeit, so sieht man an diesem bei der Contraction nicht nur keine 
Zunahme des Binnendurchmessers, sondern eher eine Abnahme desselben. 


. Ueber weitere Beobachtungen, die sich an solchen eingeführten Tropfen an- 


stellen lassen, berichte ich später. 

Bei Hunden und beim Menschen ist bekanntlich der Samenleiter ein 
sich hart anfühlender, viel derberer Strang als beim Kaninchen und auch 
beim Kater. Es ist vor Allem die stärkere Lage von Ringmuskelfasern, die 


304 WILIBALD A. NAGEL: ÜBER ÜONTRACTILITÄT U. S. w. 


der Hund- und Menschen-Samenleiter voraus haben. Bei beiden ist das 
Lumen recht eng, beim Kaninchen beträchtlich weiter. Seiner ganzen Be- 
schaffenheit nach ist also der Kaninchen-Samenleiter einem Organ mit ty- 
pischer Peristaltik, wie dem Ureter, weit ähnlicher, als dem menschlichen 
Samenleiter. Hält man einen Wahrscheinlichkeitsschluss auf Grund der 
anatomischen Beschaffenheit dieser Organe für zulässig, so muss man wohl 
sagen, dass, da beim Kaninchen-Samenleiter kein Anhaltspunkt für das Be- 
stehen von Peristaltik gegeben ist, die entsprechende Annahme auch für den 
Samenleiter von Hund und Mensch sehr wenig für sich hat. Es dürfte 
auch beim Menschen im Wesentlichen die beträchtliche Verkürzung des 
Ductus sein, die die Verkleinerung des Binnenraumes bewirkt. Es ist zu 
bedauern, dass ausser der oben angeführten vereinzelten Beobachtung von 
Kölliker und Virchow keine weiteren Erfahrungen über den Samenleiter 
des Menschen vorliegen. Es dürfte nicht unmöglich und jedenfalls ganz 
unbedenklich sein, das Organ elektrisch zu reizen, wenn man es einmal bei 
einer Operation zu Gesicht bekommt. 


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Die Empfindlichkeit des Ohres für Töne verschiedener 
Schwingungszahl. 


Von 


F. H. Quix und H. F. Minkema 
in Utrecht, 


Bei dem heutigen Stande der Untersuchungsresultate über die Em- 
pfindlichkeit des Ohres von Max Wien einerseits und Zwaardemaker 
und Quix andererseits, ist eine neue Versuchsreihe, mit einer anderen Ton- 
quelle als der von diesen Untersuchern angewendeten und unter anderen 
Bedingungen als sich dort vorfanden, wünschenswerth. 

Sowohl über die Stimmgabel wie über das Telephon als Tonquelle hat 
man sich leider in den oben genannten Arbeiten noch nicht geeinigt. 
Daher wurde jetzt die Orgelpfeife als Schallquelle gewählt, gegen die auch 
Wien nichts Wesentliches eingewandt hat. 


I. Bestimmungen im Freien. 


Damit die Schallausbreitung sich so gut wie möglich theoretisch über- 
sehen lasse, sind die Versuche in der ersten Untersuchungsreihe im Freien 
angestellt. Dazu wählten wir die flache ausgedehnte Haide in der Nähe 
des Lagerplatzes Millingen. Der Ort, wo das Instrumentarium aufgestellt 
wurde, war ganz frei von Gebüsch und bewachsen mit dichtem Haidekraut. 
Der Boden war flach, das nächste Haus war mehr als 600” entfernt, 
während die Landstrasse ungefähr einen Kilometer abseits lag. 

Es wurde 1. dieselbe Serie gedackter Orgelpfeifen, welche schon in 
der ersten Publication von Zwaardemaker und Quix erwähnt wurde, 
angewendet. Die Maasse der verschiedenen Pfeifen, alle von derselben 
Holzart und Construction, sind Folgende: 

Archiv f. A. u. Ph. 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 20 


306 F. H. Quıx uno H. F. Minkema: 


Mranbreiilier 


Tonhöhe | Länge | Tiefe | Breite | Wanddicke 


in cm | in cm | in cm | in cm 
C 110 10-5 s5 709 
(e 70 8-3 6-7 0-7 
e 31 1-3 So 
q 32-2 5-8 4+7 0.7 
ce 23-2 | 4-8 4 0-6 
g! 15-2 3.9 3.4 :0+6 
e? a Ben 2-9 0-6 
g? Bed | 2:6 0-5 
c3 329, 2.8 2-3 0-45 
g® Des 0 20025 2 0-4 
e& 1°5 2 1-7 0-4 
g* 1-2 1:6 1-4 0-3 


Ausser diesen Pfeifen kamen noch zur Anwendung: 


2. eine gedackte Orgelpfeife aus Palmholz, deren Tonhöhe durch 
Ausschieben des Stempels von g?— c® geändert werden konnte. Die 
Maasse sind die Folgenden: 


Tabelle I. 
Tonhöhe ee Länge | Tiefe | Breite | Wanddicke 
| in cm | incm | incm in em 
ß jr ana 
j 2°5 2-2 0-45 


3. die bekannten Edelmann’schen Pfeifen, welche in der Ötologie 
allgemein verwendet werden, die tiefere umfasst das Gebiet e’—a°, die 
höhere das von a’—.at; 


4. die nach oben anschliessende Galtonpfeife Edelmann’s, mittels 
welcher die Töne von a'—c’? hervorgebracht werden konnten. Wir sind ab- 
sichtlich nicht höher hinauf gegangen, weil uns die Stimmung nicht ein- 
wandsfrei vorkommt. 

Die zum Anblasen nöthige Luft wurde von einem Hutchinson’schen 
Spirometer geliefert, der gerade für Untersuchungen im Freien die grossen 
Vortheile hat, leicht transportabel zu sein und unter gewissen Bedingungen 
einen constanten Luftstrom genügenden Druckes zu geben. An der Quer- 
schiene zwischen den beiden Rollen dieses Instrumentes wurde ein kupferner 
Ansatz befestigt, in dessen conischer Bohrung die Pfeifen leicht luftdicht 
eingeschlossen werden konnten. Nur die schwereren tieferen Pfeifen brauchten 
zur festen Haltung eine leichte Stütze mittels einer eisernen Stange eines 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES. 307 


sonst freien Stativ. Das Innere der Spirometerglocke stand durch ein 
Gummirohr mit der conischen Bohrung des Ansatzes in Communication, 
während ausserdem seitwärts ein Manometer mit derselben Bohrung in 
offene Verbindung gesetzt werden konnte. Als empfindliches Manometer 
wählten wir ein knieförmig gebogenes enges Glasrohr mit Ligroinfüllung, 
mittels dessen wir noch einen Druck von 0:1" Wasserdruck ganz genau 
ablesen konnten. 

Das Quantum verwendeter Luft wurde gemessen, indem mit einer 
Stopfuhr die Secundenzahl bestimmt wurde, während welcher die Spirometer- 
slocke über ein bekanntes Stück der Scala hinuntersank. Immer wurde 
die Senkung zwischen denselben Theilstrichen gewählt und zwar zwischen 
solchen, bei denen die Senkung gleichmässig und der Druck constant blieb. 
Der Druck, unter dem die Luft ausströmte, konnte leicht geändert werden 
durch Eingiessen oder Ausheben von Wasser in eine bezw. aus einer Schale, 
welche die Spirometerdecke symmetrisch belastete. 

Die ganze Vorrichtung war auf dem Boden aufgestellt, so dass die 
Pfeifenlippe sich immer ungefähr 1” oberhalb des Bodens befand. Beim 
Anblasen der Pfeife wurde mit peinlicher Sorgfalt darauf geachtet, dass 
dieselbe so günstig wie möglich ansprach und nur der Grundton hervor- 
klang. 

Einer von uns fungirte als acustischer Wahrnehmer, während der 
andere sich mit dem Anblasen und Ablesen des Drucks sowie der Secunden- 
zahlbestimmung der Senkung beschäftigte. Sehr oft bestimmte auch dieser 
optische Wahrnehmer seine eigene Schwelle, um die Empfindlichkeit der 
beiden Untersucher festzustellen. Unser beider Empfindlichkeit differirte 
nur unbedeutend. Nach einigen orientirenden Versuchen wurde zu den 
definitiven Bestimmungen übergegangen. 

Die erste Reihe fand statt am Nachmittag des 19. October 1904. 
Das Wetter war sehr günstig, sehr helle Luft, nur dann und wann ein 
leichter Wind. Die Lauschriehtung war jedoch senkrecht zur Windrichtung, 
während ausserdem bei einem schwach fühlbaren Windstoss nicht wahr- 
genommen wurde. Nur selten war ein schwaches Geräusch aus der Ent- 
fernung hörbar. 

Bezüglich der Berechnung der zugeführten Energie sei auf die 
früheren Publieationen verwiesen. Es wird im Anschluss an Rayleigh 
angenommen, dass der Boden allen Schall reflectirt, so dass die Energie 
sich über eine halbe Kugelfläche ausbreitet. Das Areal der Ohröffnung 
wird wieder zu 0-33 «m genommen. 

Tabelle III giebt nun die Resultate dieser Tagesbestimmung. 

Die Bestimmungen wurden wiederholt und ausgedehnt am Abend und 
zwar am 19. und 27. October 1904, Das Wetter war sehr schön, kein Wind 

20* 


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310 H. F. Quıx uno F. H. Mmkema: 


und fast absolute Stille, nur sehr selten war das Geräusch eines in Entfernung 
von einigen Kilometern vorüberfahrenden Zuges zu hören. Am 19. wurden 
die hölzernen Pfeifen durchgearbeitet, am 27. die Pfeife aus Palmholz, die 
Edelmann’schen Pfeifen und die Galtonpfeife. Die Resultate unserer Be- 
stimmungen werden wieder in derselben Weise in Tabelle IV gegeben. 

Bevor wir die Schlussfolgerungen geben, welche wir uns erlauben aus 
diesen Bestimmungen zu ziehen, wollen wir noch die Resultate anderer 
Untersuchungsreihen mittheilen. 

Nachdem einmal die Resultate im Freien bekannt waren, hatte es für 
uns grosses Interesse zu verfolgen, wie sich die Ausbreitung des Schalles in 
geschlossenen Räumen verhielt und zwar in Localitäten, welche wir öfters 
für acustische Untersuchungen benutzt haben, die Universitätsbibliothek in 
Utrecht und das acustische Zimmer, welches ganz neu im hiesigen Physio- 
logischen Laboratorium eingerichtet ist. 


IL. Bestimmungen in der Universitätsbibliothek. 


Die Bibliothek besteht aus einer Reihe von neun in einer Flucht 
liegenden Zimmern, die durch 2-02” breite und 3.92” hohe offene Bogen 
miteinander in Verbindung stehen. Jeder Raum ist 9.97” breit, 6.50% 
lang und 8.90% hoch. (Siehe weitere Beschreibung und Skizze dieser 
Localität bei Reuter, Z2.£.0. Bd. XLVI. 8.94.) 

Dieselbe Aufstellung wie in der ersten Untersuchungsserie befand sich in 
der Nähe einer Wand, welche völlig mit Büchern besetzt war, während der 
acustische Wahrnehmer sich in der Flucht der Säle aufhielt. Durch die Nähe 
der Wand wurde der Schall nicht merkbar reflectirt, wie durch vorhergegangene 
Bestimmungen constatirt wurde. Von den verschiedenen Serien, die wir auf 
diese Weise erhielten, werden wir nur eine, bei welcher als acustischer Wahr- 
nehmer Prof. Zwaardemaker fungirte, hier mittheilen (Tabelle V). 


1li. Bestimmungen im acustischen Zimmer des hiesigen 
Physiologischen Laboratoriums. 


Das Zimmer befindet sich im ersten Stockwerk und ist umgeben von 
kleinen Zimmerchen und einem breiten Gange, während seine Wände nicht 
in unmittelbarer Verbindung mit den Hauptwänden des Gebäudes stehen. 
Die inneren Maasse sind: Höhe 2.28", Breite 2.28”, Tiefe 2.20 ”. 
Der Boden, die Decke und die Seitenwände bestehen aus schalldämpfenden 
Lagen. Von aussen nach innen besteht der Boden aus einer Blei- 
platte, Filzpappe und einem dicken Teppich; die Decke aus Gipspflaster, 
Bleiplatte, Trichopiese; die Seitenwände, bei welchen besonders acustische 
Vorsorgen getroffen worden, aus Gips-Cementpflaster, Korksteinlage von 6 ® 
Dicke, Lage Sand und Korkpulver von 2°“, hölzerne Wand von 2!/, ©® Dicke, 


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EMPFINDLICHKEIT DES ÖHRES. 


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2:08 708% 
2-03 8703 
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2:08 9E<T 
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814 F. H. Quıx un H. F. Mmkema: 


Tabelle 
Vergleichungstabelle der Energiequanta bei der Schwelle 
mm 
100 az! te | 200 | c> | ge u | 
Töpler und Bolzmann 9900 | 
Rayleigh-Pfeife | | 
Rayleigh-Stimmgabeln 9090| 43 43 
Wead 7950 295 | 260 1100 | 1590 
Zwaardemaker u. Quix 5894 | 9900 2707 | 469 1306 | 3727 
Wien 1888. 8-57 6-12 | | 
Wien 1903. 140 1-2 0-016 0-0008 
Webster!1904 °. . , 6144 
Quix und Minkema 1904 12045 | 2395 1238 | 4982 | 4108 5396. 
Tabelle 
Vergleichungstabelle der absoluten 
(per Trommelfellläche und per nothwendige Zahl 
- Tore 
uU oder 200 | ec! |\Jdera! 
Töpler und Bolzmann | 36-6 
Rayleigh-Pfeife 
Rayleigsh-Stimmgabeln 0°23 |, 0.7 
Wead 41-4 0-72) 0-45 
Zwaardemaker u. Quix 30:7 | 36-6 71 110.6 
Wien 1888. 0:026 0.0092 | | 
Wien 1903. . 0-7 .0-007 000003 .0-0000007 
Webster 1904 | 8 | | 
Quix und Minkema 1904 62-7 8-3 3.2 8-7 | 5-4 [47 | h 
| | 
| | 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES. 315 
® Erg pro Secunde und per Quadratcentimeter. 
AR, 4 ; 
4 I 3 5 5 6 
1600 oder fi 2300 | c g 6400 ec g 12800 
| 4500 | 
3486 | 3652 6564 | 8214 11124 18336 
0-00025 0-00025 0.0008 0.009 
1075 | 1492 | - 2894 | 3170 5113 | 45485 
na perceptibilia in 10-° Erg 
ngsungen nach Abraham und Brühl). 
RO ;3 | 4 g* 3 5 6 6 
g | 1600 Ce: fi De ce g 6400 Be 9° | 12800 
0-9 
1-1 | 0-79 1-33 2-45 9 9-94 
0-00000005 0-0000003 0-000005 
r, { 
12-5 10-4 0:3 10-6 |1 4 |24-8 


316 F. H. Qvıx unn H. F. Minkema: 


Luftlage von 2°”, Tufstein von 7!/, °”, Trichopiese. Auch die Thüre besteht, 
vom Tufstein abgesehen, aus derselben Lage wie die Seitenwände, während 
ausserdem eine zweite Thür an der Aussenseite angebracht ist. 

In einer Seitenwand befindet sich zur Ventilation ein kleines Fenster, 
welches an der Aussenseite verschlossen werden kann durch eine Thüre von 
Korkstein und: Holz, und an der Innenseite mit einer Lage Trichopiese. 
Die Leitungen für elektrische Beleuchtung und elektrische Triebkraft führen 
auch durch dieses Fenster. In den Seitenwänden sind ferner Oeffnungen 
zum Durchlass von Schall zu acustischen Versuchen angebracht. Diese 
Oefinungen sind folgendermaassen hergestellt. Die verschiedenen Lagen 
sind durchbohrt durch ein kupfernes Rohr von 4-5“ im Lichten, welches 
durch zwei Marmorplatten mit dem Tufistein solide befestigt ist. Das Rohr 
hat keinen Contact mit der hölzernen Wand. Dieses Rohr kann mit einem 
Stopfen (Kupferrohr mit Bleifüllung) genau verschlossen werden. 

Die dritte Versuchsreihe wurde nun in diesem Zimmer in folgender 
Weise eingerichtet: Die Orgelpfeife wurde auf einem Stativ aufgestellt; das 
Anblasen geschah durch einen Orgeltisch, welcher im Nebenzimmer mittels 
eines durch das Fenster geleiteten Bleirohres mit der Pfeife in Verbindung 
stand. Das Fenster war geschlossen. Das Quantum Luft wurde gemessen 
durch Einschaltung einer Windfahne in die Röhre. Der knieförmig ge- 
bogene Manometer mit Legroinfüllung war unmittelbar unter der Pfeife 
angebracht. Acustischer und optischer Wahrnehmer konnte dieselbe Person 
sein, indem sie die Pfeife durch den Orgeltisch mit beliebigem Druck 
anblasen und den Schall durch ein Gummirohr belauschen konnte, welches 
sich in eine Bohrung von 1-5°“ im Bleistopfen fortsetzte. 

Es zeigte sich jedoch, dass die Schallstärke der meisten Pfeifen, durch 
diese kleine Oeffinung in der Wand des acustischen Zimmers belauscht, zu 
gross war, um das Minimum perceptibile derselben feststellen zu können. 
Daher wurde die innere Oefinung der Bohrung noch verkleinert bis auf 7m 
Durchschnitt und ausserdem die ganze Bohrung mit Daunen gefüllt. In 
dieser Weise wurde die Tonleiter mittels der hölzernen Pfeifen und der 
Galtonpfeife von derselben Person durchgearbeitet und zwar mit ganzen 
Tönen aufsteigend von C—c’. Zur Berechnung der Schallenergie, welche 
in das Ohr des Wahrnehmers gelangte, setzen wir voraus, dass im Innern 
des Zimmers keine Reflexion stattfindet und nur die Schallenergie, welche 
das Areal der Bohrung trifft, in das Rohr eindringt.! 

Die Resultate findet man in Tabelle VI. 


! Die Berechtigung einer Abwesenheit der Reflexionen liest in der Bekleidung 
mit Trichopiese; die Berechtigung, dass in der Oeffnung keine beikommenden störenden. 
Beugungen stattfinden, darin, dass die Weite der Oeffnung ungefähr mit jener der 
äusseren Ohröffnung übereinstimmt. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES. 317 


Wir wollen zur Vergleichung die Resultate der drei Versuchsreihen in 
den folgenden Öurven graphisch vorführen (Fig. 1 und 2). 


fe Ef Hu] 
02 c® IE 6? 


| i Fig. 1. 
ji Acustische Energie pro Quadratcentimeter und per Secunde bei der Reizschwelle. 


Im 


a a me 0 0 mem men ge er gegen ee Tege 2 
Fig. 2. 
Acustische Energie, welche das Trommelfell trifft bei der Reizschwelle und in der 
nothwendigen Zahl Schwingungen. 


318 F. H. Qvıx uno H. F. Mmekenma: 


In der ersten graphischen Darstellung ist die Schallstärke bei der 
Schwelle pro Quadratcentimeter und pro Secunde verzeichnet, und zwar die 
Bestimmungen im Freien aus Tabelle IV durch eine ausgezogene Curve 
in 10-5 Erg, die in der Bibliothek erhaltenen aus Tabelle V, durch eine 
punctirte Curve in 10-* Erg und schliesslich die des acustischen Zimmers 
(Tabelle VI) durch eine punctirt-gezogene Curve in 10-2 Erg. 

Die zweite Graphik stellt die absoluten Minima perceptibilia dar, also 
das Quantum Schall, welches unser Trommelfell trifft, in der zur Perception 
nothwendigen Zahl Schwingungen. Die Resultate im Freien und in der 
Bibliothek sind in 10°, die des acustischen Zimmers in 10-° Erg angegeben. 

Zur weiteren Vergleichung mit allen anderen bis jetzt in der Litteratur 
niedergelegten Resultaten werden wir eine Uebersicht in Tabellenform folgen 
lassen (Tabelle VII und VIII). Zu den unter Wien II vorgeführten Werthen 
ist zu bemerken, dass dieselbe 100 Mal kleiner sind, als in unserer vorigen 
Publication, weil in der Wien’schen Dissertation sich ein Rechnungsfehler 
eingeschlichen hat. 


Resume. 


Wenn man die Resultate der drei Versuchsreihen übersieht, so zeigt 
sich eine grosse Uebereinstimmung, welche in dem relativen Verlauf der 
Curve zu Tage tritt. 

Die Bestimmungen im Freien kommen uns einwandsfrei vor, da wir 
alle bekannten Ursachen, die einer freien Ausbreitung des Schalles im 
Wege stehen, möglichst umgangen haben. 

Die Werthe in der Bibliothek waren unerwartet höher als im Freien. 
Wir schreiben dies dem Umstande zu, dass die verschiedenen Räume die 
freie Ausbreitung des Schalles verhindern. 

Die Resultate im acustischen Zimmer sind tausend Mal höher als im 
Freien, was auf Rechnung der Schalldämpfung durch die Daunen und die 
Verkleinerung der Lauschöffnung kommt. Aus dem ähnlichen Verlauf der 
drei Curven ergiebt sich, dass diese Dämpfung für die verschiedenen Töne 
ungefähr dieselbe gewesen ist und keine merkbare Resonnanz im Zimmer 
auftritt. ; 

Die Schwellenwerthe bei der Tagesbestimmung sind etwas höher wie 
diejenigen der Abendbestimmungen, bleiben jedoch von derselben Ordnung. 

Wir haben im Anschluss an Rayleigh keine Correctur für die 
„efficiency“ der Pfeife eingeführt, zumal da ohne diese eine unmittelbare 
Vergleichung mit den Resultaten früherer Untersucher möglich ist. 

Mit Bezug auf Energieverlust bei einer Pfeife konnte man Webster 
folgen, der die „efficiency“ für hölzerne Pfeifen auf 0-0013, für metallene 
Pfeifen auf 0-0038 stellt, also in beiden Fällen ungefähr auf 1 Tausendstel. 


EMPFINDLICHKEIT DES ÜHRES. 319 


Will man diese Correctur bei unseren Zahlen anbringen, so ist dies sehr 
einfach, indem man statt 10°, 10-1! setzt. Durch diese Correctur bekommt 
man die kleinst möglichen Werthe für das Minimum verceptibile Es 
braucht wohl nicht besonders gesagt zu werden, dass durch diese Correctur 
der Curvenverlauf, welcher die Empfindlichkeit vorstellt, sich nicht ändert. 

In unseren Untersuchungen zeigte sich in Uebereinstimmung mit 
Webster, dass die „efficiency“ der metallenen Pfeife etwas grösser ist, wie 
diejenige der hölzernen. 


Schlüsse. 


1. Die Empfindlichkeit unseres Ohres steigt sehr rasch von O—g!, behält 
bis 9° mit einigen geringen Schwankungen denselben Werth und fällt von 
da an zur oberen Grenze wieder sehr rasch ab. 

2. Unser Ohr hat nur ein Empfindlichkeitsmaximum welches sich in 
der vier Mal gestrichenen Octave befindet. 

3. Von g!—g? sind die Werthe der Minima perceptibilia derselben 
Ordnung. 

4. Der empfindlichste Punkt der Tonleiter liegt bei y* und hat einen 
Energiewerth von ungefähr 1 x 10-3, nach Correetur nach Webster von 
1 x 10-1! Erg. 


Die Empfindlichkeit des menschlichen Öhres. 


Antwort an Herrn Prof. Max Wien 


von 


F. H. Quix 
in Utrecht, 


1. 


Aus der vorangehenden Arbeit von Dr. Minkema und mir, welche 
in Folge der Controversen über die Empfindlichkeit des menschlichen Ohres 
zwischen Zwaardemaker und Quix einerseits und M. Wien andererseits! 
entstanden ist, werde ich hier allein die Bestimmungen im Freien auf der 
Haide zu Millingen herausgreifen und einige Punkte, welche in unseren 
Meinungsdifferenzen von Bedeutung sind, hervorheben. 

Der relative Curvenverlauf in den Ergebnissen der Pfeifenversuche von 
der Millinger Haide stimmt überraschend mit dem der Stimmgabel- und 
Pfeifenversuche überein, die wir früher im physiologischen Laboratorium 
angestellt haben. 

Der Schwellenwerth ist fast für jeden Ton in beiden Versuchsreihen der- 
selben Ordnung. Hierzu muss bemerkt werden, dass in den letzteren Ver- 


1 1. Schwellenwerth und Tonhöhe von H. Zwaardemaker und F. H. Quix, 
Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. Suppl. (Diese Arbeit wird im Folgenden unter A. 
angeführt.) 2. Ueber die Empfindlichkeit des menschlichen Ohres für Töne verschiedener 
Höhe. Max Wien, Archiv für die gesammte Physiologie. 1903. Bd. XCVI. 8.1 (B). 
3. Ueber die Empfindlichkeit des menschlichen Ohres für Töne verschiedener Höhe von 
H.Zwaardemaker und F.H. Quix, Dies Archiv. 1904. Physiol. Abthlg. 8.25 (C). 
4. Bemerkungen zu der Abhandlung der Herren Zwaardemaker und Quix über die 
Empfindlichkeit des menschlichen Ohres für Töne verschiedener Höhe von Max Wien, 
Ebenda. 1904. Suppl. 8. 167 (D). 


F. H. Quıx: Die EMPFINDLICHKEIT DES MENSCHLICHEN ÖHRES. 321 


suchen die Schwellenwerthe ohne Correction für den Nutzeffect der Pfeife 
gegeben und auch nicht einer der Bestimmungen früherer Untersucher 
gleichgesetzt sind, während in den Stimmgabel- und Pfeifeversuchen unserer 
ersten Arbeit der Schwellenwerth für Ton g mit demjenigen von Töpler 
und Boltzmann gleichgesetzt ist. 

Die Thatsache der Uebereinstimmung hat einen um so grösseren Werth, 
weil wir verschiedene Pfeifen verwendet haben. Für unsere Streitfrage mit 
Herrn Wien ist zweitens der Umstand von Bedeutung, dass auch wieder 
die Schwellenwerthe für die Töne von g! bis g° derselben Ordnung sind. 

Der Curvenverlauf in unserer ersten Publication und der der voran- 
gehenden Arbeit zeigt ferner eine werthvolle Uebereinstimmung. Früher 
hatten wir für die c-Töne geringere Werthe gefunden als für die g-Töne, 
was Herr Wien auffasste als einen Hinweis auf Resonnanzwirkung in den 
Gummiröhren, die bei unserer Methode verwendet wurden (A. 8.57). Die 
Möglichkeit dieser Erklärung der grösseren Empfindlichkeit der c-Töne 
gegenüber den g-Tönen haben wir nicht abgeleugnet, aber als nicht zu- 
treffend bewiesen, indem wir mit anderen Röhren, welche andere Töne 
durch Resonnanz verstärken mussten, dieselbe Erscheinung fanden. Bei 
unseren Pfeifenversuchen im Freien tritt nun dieselbe Erscheinung zu Tage 
bei c!, c® und ce? und zwar sowohl für das Ohr des Herrn Minkema als 
für das meinige. Die Erklärung der grösseren Empfindlichkeit der c-Töne 
will ich auf eine spätere Publication verschieben, möchte jedoch hier gegen- 
über Herrn Wien betonen, dass diese Empfindlichkeit nicht durch Fehler 
in dieser Versuchsanordnung verursacht sein kann, sondern eine Eigenschaft 
des menschlichen Ohres sein muss, und dass das Auftreten derselben Er- 
scheinung bei den Stimmgabelversuchen uns in dem Vertrauen auf die 
Genauigkeit dieser Versuche bestärkt. 

Der einzige Einwand von Wien gegen die Pfeifenmethode (A. S. 52), 
dass die Tonintensität einer Pfeife nicht proportional der Energie des zu- 
geführten Luftstromes gerade wie die Leistung einer Maschine nicht proportional 
der verbrauchten Kohlenmenge sei, ist auf die Versuche im Freien nicht 
anwendbar, weil wir jede Pfeife auf möglichst günstige Weise, d. h. mit 
dem geringst möglichen Druck und frei von Obertönen ansprechen liessen. 
Bei diesen Versuchen wurde also der Abstand, bei dem der Schwellenwerth 
erreicht wurde, abgeändert, während bei unserer ersten Methode umgekehrt 
der Abstand (wenigstens in dem grössten Gebiete der Tonleiter) constant 
gehalten und die Tonintensität geändert wurde. 


II. 


Herr Wien giebt zu, dass eine Nebenleitung vom Telephongehäuse 
durch das Ansatzrohr und Knochenleitung unzweifelhaft besteht. Für g? 
Archiv f. A.u. Ph, 1905. Physiol, Abthlg. Suppl, 21 


322 F. H. Qux: 


wurde jedoch höchstens !/,,, der Gesammtleitung durch die Knorpelleitung 
bewirkt. Aehnliche Werthe ergaben sich auch bei anderen Telephonen und 
anderen Schwingungszahlen. Wie gerne wir auch für die anderen Töne, 
besonders des empfindlichsten Gebietes c? bis g%, Zahlenwerthe für den Ein- 
fluss der Knochenleitung gesehen hätten, so geben wir doch zu, dass 
in den Versuchen von Dr. Pirani die Fehler durch Knochenleitung klein 
gewesen sind. 

Hiermit ist jedoch unser Einwand nicht erschöpft. In Folge der Be- 
wegungen des Telephongehäuses ist die Voraussetzung unrichtig, auf der 
die Berechnung der Schallenergie bei der Telephonmethode beruht, nämlich: 
dass ein abgeschlossenes kleines Luftvolumen durch die Bewegungen der 
Telephonplatte vergrössert und verkleinert wird. Das Luftvolumen wird 
nicht bloss durch die Bewegungen der Telephonplatte vergrössert und ver- 
kleinert, sondern auch durch die Bewegungen des Gehäuses 

Weiter folgt aus der Anwesenheit der Bewegungen des Gehäuses, dass 
die Telephonplatte sich nicht in der von Wien vorausgesetzten Weise be- 
wegt, nämlich nicht derart, dass der Ausschlag der Ränder, mit denen die 
Platte im Gehäuse befestigt ist, = 0 ist (B. S.43). Eine kleine dicke 
Platte wird sich wohl mehr in toto bewegen. — Der ganze Apparat ist 
also gar nicht zu vergleichen mit einem abgeschlossenen Raum in dem 
ein von aussen hereinragender Stempel hin- und hergeht, wie sich dies 
Wien bei der Telephonmethode vorstellt, sondern mehr mit einem Ballon, 
der abwechselnd ausgedehnt und zusammengedrückt wird. 

Es ist hier jedoch noch ein anderer Umstand von Einfluss. Die Be- 
wegungen des Gehäuses müssen auch nothwendig eine Rückwirkung auf 
die Bewegung der Telephonplatte haben, gerade wie die Bewegungen des 
Stiels einer Stimmgabel einen Einfluss ausüben auf die Bewegungen der 
Stimmgabelzinken, aus denen dieser seine Energie bezieht. 

Wenn die Telephonplatte bei einer gewissen Stromstärke sich zu be- 
wegen anfängt, wird sich bald im ganzen Telephon eine constante Schwingungs- 
weise etabliren. Die an jedem Punkte anwesende Energie wird dann durch 
die Differenz von Zufluss und Abfluss gemessen und muss sich sofort ändern, 
nicht nur durch Aenderung des Zuflusses (Strom), sondern ebenso des Ab- 
flusses. Auf diesen Abfluss haben nun verschiedene Factoren Einfluss, u. A. 
die Befestigung, Beschwerung u. s. w. Die Bewegung der Telephonplatte 
wird also bei constanter Stromstärke eine andere werden, sowohl durch Ver- 
grösserung und Verkleinerung des Gehäuses (Anbringen von Ansatzröhren), 
als auch durch die Art der Befestigung (loses Halten in der Hand, An- 
drücken an den Kopf, Hineinstecken des Ansatzrohres in den inneren Gehör- 
gang, Befestigung an einem Stativ). Bei dicken Platten haben diese Fac- 
toren einen verhältnissmässig grösseren Einfluss als bei dünnen. Wien 


DIE EMPFINDLICHKEIT DES MENSCHLICHEN ÜHRES. 323 


hat in seinen Untersuchungen zum Zwecke der mikroskopischen Amplituden- 
ablesung (B. S. 14) und in der zweiten Versuchsanordnung (B. S. 21) den 
oberen Theil des Holzgehäuses des Telephons entfernt. Aus dem Voran- 
gehenden geht nun hervor, dass die unter diesen Umständen gemessenen 
Amplituden ceteris paribus nicht dieselben sind, wie wenn das Gehäuse 
wieder angebracht ist und das Telephon in anderer Weise befestigt wird. 

Bezüglich einer anderen Bemerkung gegen die von Wien angestellte 
theoretische Schallenergieberechnung, nämlich bezüglich der Gleichstellung 
der Luftamplitude in der unmittelbaren Nähe der Telephonplatte mit der 
Bewegung der Telephonplatte selbst, welche Voraussetzung bei der absoluten 
Schallberechnung nothwendig ist, hat Wien einfach auf den physikali- 
schen Usus verwiesen, wo diese Annahme allgemein üblich ist. Nun hat 
Wead schon hervorgehoben, dass es eine oft vorkommende, aber nicht be- 
wiesene Annahme ist, die Luft- und Tonquellenamplituden mit einander zu 
identifieiren. Unsere Pfeifenmethode braucht eine solche Annahme nicht 
und hat dadurch gewiss einen Vorzug. 

Ich hebe also noch einmal hervor, dass in den Versuchen Wien’s die 
wahrgenommene Schallenergie eine andere ist wie die berechnete und dass 
beim Telephon die Schallbewegung sich theoretisch nicht übersehen lässt. 


III. 


Da die neuen Versuche mit Pfeifen, gegen deren Methode Wien keine 
wesentlichen Bedenken anführen kann, sich mit den Resultaten der Stimm- 
gabelversuche vollkommen decken, hat es für uns als Physiologen wenig 
Interesse, alle physikalischen Einwände Wien’s gegen die Stimmgabel- 
methode zu widerlegen. 

Für die auf unseren Wunsch angestellten Versuche über die Propor- 
tionalität von Stimmgabel- und Luftamplitude sind wir dem geehrten Autor 
dankbar. Bei tieferem Eindringen kommt es uns jedoch vor, als ob auf 
diese Weise die Frage nicht gelöst se. Wie Wien (C. S. 175) selbst be- 
merkt, hat der Resonator Rückwirkung auf die Luftbewegung. Wenn wir 
uns vorstellen, dass der Resonator seine Schallenergie aus der Umgebung 
bezieht, so muss bei seiner Anwesenheit die Ausbreitung des Schalles in 
der Umgebung der Gabel eine andere sein als bei seiner Abwesenheit. Dazu 
kommt, dass der Resonator selbst als Schallquelle auftritt und sogar als 
viel stärkere Schallquelle als die klingende Gabel. Bei den kurzen Ab- 
ständen, in welchen die Versuche angestellt sind — 9, 15 °® bis 50 ®® — muss 
dies die Schallbewegung der Gabel stark beeinflussen. Ein Analogon zu 
diesem Auftreten einer neuen Schallquelle hat man in einer reflectirenden 
Fläche, welche bekanntlich grossen Einfluss auf die Schallverbreitung und 

21* 


324 F. ‘H. Qu: 


die Lage der Interferenzflächen ausübt. Der Resonator schafit ganz andere 
Verhältnisse wie unser Ohr und meine Versuche über die Intensität des 
Schalles als Function der Zinkenamplitude können durch die Versuche 
Wien’s, so interessant sie an sich sind, nicht widerlegt werden. 


Ich will noch bemerken, dass auch Stefanini in früheren Versuchen !, 
welche viele Aehnlichkeit mit den meinigen haben, gefunden hat, dass die 
Intensität proportional der 1. Potenz der Stimmgabelamplitude ist. Wenn 
der Autor auch diese Resultate anders deutet wie ich, so folgt doch auch 
aus diesen Bestimmungen, dass die Intensität mehr der 1. wie der 2. Potenz 
der Gabelamplitude proportional ist. In einer neulich erschienenen Arbeit 
hält Stefanini unsere Einwände gegen die Telephonmethode von Wien 
für berechtigt.? 


Bevor ich diesen Abschnitt schliesse, muss ich noch einen eigenthüm- 
lichen Widerspruch zwischen der von Wien an unserer Methode geübten 
Kritik und seinen eigenen Versuchen hervorheben. 


In seiner ersten Arbeit (A. 8. 57.) werden die Ungenauigkeiten in den 
Stimmgabelversuchen breit ausgemessen und unter Anderem bemerkt, dass 
die Reflexion an den Wänden des Zimmers Maxima und Minima hervorruft, 
wodurch die regelmässige Ausbreitung des Schalles ebenfalls verhindert 
wird. Nun habe ich selbst allerdings vorsichtshalber die Reflexion an den 
Wänden durch Anbringen von Watteschirmen zu vermeiden gesucht. In 
seinen Stimmgabel-Resonator-Versuchen beachtet aber Wien seinen eigenen 
Einwand nicht. Zwar stand die Gabel in der Mitte des Zimmers, aber wie 
gross dies Zimmer ist wird nicht bemerkt. Es werden keine Maassregeln 
ergriffen um der Reflexion vorzubeugen. Nichtsdestoweniger sollen die Ver- 
suche zur Widerlegung der meinigen dienen. 


IV. 


Gerade wie wir, legt auch Herr Wien grossen Werth darauf, die 
eigenen Resultate in Uebereinstimmung zu bringen mit denjenigen früherer 
berühmter Untersucher. Wie wir früher betonten, stimmen diese gar nicht 
mit den neueren Wien’s, dagegen viel besser mit den unsrigen überein. 
Unsere Curve ist sogar der verbindende Draht. Was zuerst unsere eigenen 
Bestimmungen anbetrifft; so finden wir für g in der letzten Pfeifenbestimmung 
2395 x 10° Erg pro Sec. und pro OD ®. Töpler und Boltzmann fanden 


! Stefanini, Sulla Legge di Oscillazione del Diapason. Pisa 1890, und Adti 
della R. Ac. Lucchese. Vol. XXV. p. 351. 

? Derselbe, Sulla mesura dell’ intensita del Suono e del potere uditivo. Arch. 
italiano di Otologia. 1905. Vol. XVI. p. 25. 


D1iE EMPFINDLICHKEIT DES MENSCHLICHEN ÖHRES. 325 


9900 x 10-°. Wir horchten unter den günstigsten Bedingungen, und indem 
die Pfeife so günstig wie möglich ansprach, haben jedoch keine Correetur 
für den Nutzeffect der Pfeife vorgenommen. Töpler und Boltzmann 
dagegen horchten am Tage an nicht geräuschloser Stelle. Dagegen sind 
ihre Bestimmungen absolut. Beide Bestimmungen können also auch nach 
Correction nicht weit auseinander gehen. 

Für g* fanden wir den Werth 1492 x 10°, welcher mit demjenigen 
Rayleigh’s 4500 x 10° so übereinstimmt, wie man dies nur wünschen 
kann. Die Methode der beiden Bestimmungen ist denn auch die gleiche. 

Die Stimmgabelresultate (c!, g!, c?) von Rayleigh geben Werthe welche 
ungefähr 100 Mal kleiner sind wie die unserigen. Die Stimmgabelbestim- 
mungen Wead’s sind für (GC, c!, g!, c?) ungefähr eine Grössenordnung 
kleiner wie die unserigen, für c? und g? sind sie derselben Ordnung. 

Die Unterschiede dieser Stimmgabelbestimmungen und unserer Pfeifen- 
bestimmungen sind aber der Art, dass sie aus den verschiedenen - Be- 
dingungen der Untersuchung oder dem verschiedenen Nutzeflect der In- 
strumente völlig erklärbar sind. 

Betrachten wir nun die Resultate von Wien. Dass die Bestimmungen 
Töpler’s und Boltzmann’s zu hoch ausgefallen sind in Folge Hörens 
am Tage, wollen wir gerne zugeben. Aber wenn Wien auch so viel wie 
möglich verkleinert!, so bleibt die Zahl doch noch 20 Mal grösser wie die 
von ihm für denselben Ton gefundene Energie. Nun nimmt Wien an, dass 
diese Differenz völlig verschwindet wenn man den schlechten Nutzeffect der 
Pfeife berücksichtigt (D. S. 179). Er verweist dazu auf Webster, der für 
den Nutzeffeet der hölzernen Pfeife 0-0013, für metallene Pfeife 0.0038 
setzt, also nicht weniger wie ein Tausendstel. Der Werth wurde in diesem 
Falle kleiner wie der Wien’sche und stimmt gar nicht besser wie ohne 
Correetur. Die Correction wegen schlechtem Nutzeffects ist jedoch auf die 
Methode von Töpler und Boltzmann nicht anwendbar, weil diese Unter- 
sucher direct die Verdichtungen im Inneren der Pfeife bestimmten und 
aus diesen Daten die Schwellenenergie am entfernten Punkte berechneten. 
Diese Untersucher konnten also direct die Luftamplitude aus der gemessenen 
Luftverdichtung berechnen, und aus diesem Grunde hatten wir zu den Be- 
stimmungen von Töpler und Boltzmann das grösste Vertrauen und 
haben es auch noch. 

Nehmen wir den Rayleigh’schen Werth g* = 4500 x 10-° und 
bringen die Webster’sche Correction an (00038); so erhalten wir 17x 10°. 


! Wir fanden den Wien’schen Werth für N = 181; 12000 Mal grösser als den 
von Töpler und Boltzmann, indem wir die Schwelle für Ton 181 gleich derjenigen 
für Ton 200 stellten; während Wien diesen durch Interpolation zwischen 100 bis 200 
redueirt auf 2000 Mal. 


326 F. H. Qu: 


Nun will ich Wien noch etwas entgegen kommen, noch !/,, für den Verlust 
durch Reibung an der Oberfläche des Bodens u. s. w. und noch !/,.o für die 
Tagesbestimmung in Rechnung bringen; dann wird der Rayleigh’sche 
Werth so viel wie möglich verkleinert, 0.017 x 107°, Dagegen fand Wien 
fürden vorangehenden Ton1600sowie für den folgenden 2300=0-00025 x 108 
also einen noch etwa 100 Mal kleineren Werth. Meiner Ansicht nach ist 
es nicht gestattet, den Werth Rayleigh’s so viel zu verkleinern, weil wir 
mit derselben Methode unter den günstigsten Bedingungen mit einer me- 
tallenen Pfeife 1492 x 10-3 fanden, welche Zahl nach der Correction nach 
Webster den Werth 5-7 x 10° hat. Wenn nun auch durch Reibung 
noch etwas verluren geht, so ist hier doch die Grenze ungefähr erreicht. 
Die Stimmgabelversuche von Rayleigh, Wead und uns sind in ihrer 
Art ganz verschieden. Bei der Methode Rayleigh’s wurde die Stimm- 
gabel vor dem Resonator aufgestellt, bei Wead auf den Resonator, und 
in unserer Methode ohne Resonator verwendet. Dennoch stimmen die 
Werthe dieser Bestimmungen unter einander befriedigend überein und diffe- 
riren von den Wien’schen und es geht nicht an, allen diesen Methoden 
das Zutrauen zu verweigern. 
Was ich für besonders wichtig halte ist, dass die Wien’schen Werthe, 
besonders in den höheren Üctaven, so klein, ausgefallen sind. Ich erachte dies 
für einen Hinweis darauf, dass bei den dicken Telephonplatten die Fehler 
in der Berechnung der Schallenergie verhältnissmässig gross sind. 
In einer Note auf S. 178 (D) bemerkt Wien, dass die in neuerer Zeit 
von Ostmann und Struycken veröffentlichen Werthe für die relative Em- 
pfindlichkeit ebenfalls gut mit den seinigen übereinstimmen. 
Nun habe ich im Arch. für Ohrenheilkunde Bd. LXIII S. 118 bewiesen, 
dass die von Ostmann berechneten Schwellenamplituden unrichtig sind. 
Weiter lässt sich aus den blossen Angaben von Amplituden bei verschiedenen 
Stimmgabeln, wie es in diesen Arbeiten geschieht, nicht auf die Luft- 
amplitude schliessen und also auch nicht auf die Schallintensität. Da bei 
Gabeln die Erregungspunkte von Verdichtungen und Verdünnungen sehr 
nahe bei einander liegen, geht in Folge Interferenz ein grösserer Theil der 
Schallenergie verloren. Dieser Theil ist bei tieferen Gabeln wegen der 
geringeren Dieke und verhältnissmässig grösseren Wellenlänge grösser als 
bei höheren Gabeln. Ausserdem bemerkt Wien in einer Note auf S. 169 
(D), dass die das Ohr treffenden Luftamplituden mit denjenigen der Stimm- 
gabel ohne Weiteres nicht identificirt werden dürfen. 

Der Widerspruch zwischen den älteren und neueren Versuchen Wien’s, 
die in unserer vorigen Arbeit unter Wien I und Wien lI vorgeführt 
werden, hat sich nachher als nicht so gross herausgestellt, wie wir anfänglich 
glaubten, denn wie Herr Wien an Prof. Zwaardemaker freundlichst mit- 


DIE EMPFINDLICHKEIT DES MENSCHLICHEN ÜHRES. 327 


theilte, hat sich in seiner Dissertation ein Rechnungsfehler eingeschlichen, 
wodurch die Werthe 100 Mal zu gross ausgefallen sind. 

Wir sind in folgender Weise zu dem Werth 612 x 10-° Erg für Ton a! 
(Wien I) gekommen: 
| In der Wien’schen Dissertation finden wir auf S. 46 für die Energie 

auf das Trommelfell in der Zeiteinheit angegeben 
2.2pumg 
genauer 2-244 un m g (aus 0-068 un m g x 33). 
Stellt man Ipuu m g=1x 107 Erg 
so ist 2.244un m g = 22-44 x 10° Erg. 

Nach S. 45 der Dissertation hat ein constanter Ton einen 3 Mal grösseren 
Ausschlag also 9 Mal grösseren Energiewerth, so dass wir für a! continuirlich 
berechneten pro DJ® und sec. 

al = 22.44 x 102 x 9 x 3-03 Erg = 612 x 10° Erg. 

Nach S. 49 ist das Verhältniss der Intensitäten der Schwellenwerthe 
für a! und a als 1:1-7, woher für a der Werth 812 x 10=® Erg. 

Wie man leicht einsieht, hat Wien das Trommelfell anstatt 33 um, 
33 gem genommen, weil als Flächeneinheit vorher der Quadratcentimeter ge- 
nommen ist, woher die Werthe 1640 Mal zu gross ausgefallen sind. 

Die Wien’schen Werthe corrigirt ergeben also: 


Wien I a! =6-12 x 108 Erg 
a 80 1023 
Wien II 1,400, =11=6 X710=10, 


200) E20, 

Aus diesen Angaben geht nun hervor, dass in Wien I die Werthe für 
a und a! unter sich fast gleich gross sind, dagegen in Wien II N (200) 75 Mal 
grösser ist als N (400). Der Widerspruch zwischen Wien I und Wien II 
bleibt also bestehen. — 

Die Uebereinstimmung der älteren und neueren Resultate nach der 
Darstellung von Wien auf S. 181 seiner letzten Arbeit ist nur scheinbar, 
und zwar dadurch, dass die älteren Resultate bei intermittirendem Ton, die 
letzteren bei constantem Ton gegeben sind, und besonders, weil die Zahlen 
nur in Quecksilberdruck verzeichnet sind, während die Energiewerthe den 
Quadraten proportional sind. — 


Schlüsse. 


1. Die Pfeifenbestimmungen im Freien unter den günstigsten Be- 
dingungen haben Resultate ergeben, die sich mit den von uns früher ge- 
fundenen vollkommen decken. 


328 F.H. Quiıx: Die EMPFINDLICHKEIT DES MENSCHLICHEN ÜHRES. 


2. Das menschliche Ohr ist für die c-Töne in der 1., 2. und 3. Octave 
empfindlicher als für die g-Töne aus diesen Octaven. 

3. Wenn wir den Nutzeffect der Pfeife nach Webster in Rechnung 
bringen, haben unsere Bestimmungen im Freien auch absoluten Werth. 

4. Bei der Telephonmethode von Wien ist die wahrgenommene 
Schwellenenergie eine ganz andere wie die berechnete. 

5. Bei dem Telephon als Schallquelle lässt sich die Schallbewegung 
theoretisch, nicht übersehen. 

6. Meine Versuche über die Abhängigkeit der Intensität des Schalles 
von der Amplitude der Zinken einer Gabel können durch die Stimmgabel- 
Resonator-Versuche Wien’s nicht widerlegt werden. 

7. Die Resultate unserer Bestimmungen stimmen viel besser mit den- 
jenigen früherer Untersucher überein als die Wien’schen, welche besonders 
in den höheren Octaven viel zu klein ausgefallen sind. 

8. Der augenscheinlich so grosse Widerspruch in dem ersten und 
zweiten Versuche Wien’s (in unserer früheren Publication unter Wien I 
und Wien II vorgeführt) ist entstanden durch einen Druck- bezw. Rechen- 
fehler in der Wien’schen Inaugural-Dissertation.e Ohne diesen Rechen- 
fehler bleibt jedoch der Widerspruch, wenn auch nicht in so grossem 
Maasse, bestehen. 


Zur Physiologie des Springens. 
Von 


Dr. R. du Bois-Reymond. 


1. Vorbemerkung. Was die heutigen Lehrbücher der Physiologie 
über die Theorie des Sprunges bringen, beschränkt sich auf die Ergebnisse, 
die schon Borellius! mit völliger Klarheit hinstellt: Durch die Streckung 
der stützenden Extremitäten wird dem Schwerpunkt eine Beschleunigung 
nach oben ertheilt, die grösser ist als die Beschleunigung in umgekehrter 
Richtung, die er durch die Anziehungskraft der Erde erfährt, so dass er 
eine gewisse Strecke weit emporgeworfen wird. Während des Fluges bewegt 
sich der Schwerpunkt nach den bekannten Grundsätzen der Wurflinie. 

Dieser allgemein gefassten Darstellung lassen sich bei eingehenderer 
Untersuchung eine Reihe von Einzelheiten zufügen, die zugleich verschiedene 
auffällige Beobachtungen über den Sprung des Menschen erklären. 


1 Borellius, De motu animalium, Lugduni Batavorum 1710, I, Cap. XXI, De 
Saltu. Die Berechnung der wirkenden Kräfte ist bei Borellius falsch, ebenso die 
Angabe, dass durch Bewegung der Körpertheile gegen einander die Bahn des Schwer- 
punktes verändert werde. Dagegen enthält die Darstellung von Borellius den be- 
rühmten Satz, dass die kleineren Thiere und Menschen verhältnissmässig höher springen 
können als die grossen, der in der Ueberschrift in folgende Worte gefasst ist: „Ani- 
malia minora et minus ponderosa maiores saltus effieiunt, respectu sui corporis, si 
caetera fuerint paria.‘“ 

Muybridge in seiner grossen Sammlung „Animal Locomotion“, Marey in 
mehreren seiner Werke, insbesondere in „Rapports“ der „Commission internationale 
d’hygiene et de physiologie“ der Pariser Weltausstellung, herausgegeben vom Ministe- 
ıium des Handels, dor Gewerbe und des Post- und Telegraphenwesens, Paris 1901, 
haben Beobachtungsmaterial dargeboten, das aber bisher nur in sehr geringem Masse 
ausgenutzt worden ist. 


330 R. pu Boıs-Reymonxp: 


2. Bei einem Sprung von 1-5” Höhe nach der gebräuchlichen 
Angabe wird der Schwerpunkt nur etwa um 0-5” gehoben. Die 
Lehre vom Sprunge hat mit der Schwierigkeit zu kämpfen, dass eine 
ganz bestimmte, höchst unwissenschaftliche Auffassung des Sprunges uns 
durch die Erfahrung des täglichen Lebens in Fleisch und Blut über- 
gegangen ist. Diese Auffassung muss beseitigt werden, ehe man sich die 
mechanischen Bedingungen des Sprunges klar vor Augen stellen kann. Der 
praktische Zweck des Sprunges ist im Allgemeinen ein Hinderniss zu über- 
schreiten, und offenbar aus diesem Grunde wird ganz allgemein die Höhe 
eines Sprunges gemessen nach der Höhe des Hindernisses, das durch den 
Sprung überwunden worden ist oder hätte überwunden werden können. 
Ein Turner giebt an, er könne einen Meter hoch springen, wenn er über 
eine Springschnur ohne sie zu berühren hinwegspringen kann, die einen Meter 
hoch über dem Erdboden hängt. Diese Art der Angabe ist so allgemein 
gebräuchlich, dass sie uns ganz selbstverständlich erscheint. Sobald man 
aber den Sprung vom physikalisch-mechanischen Standpunkte betrachtet, 
wird man bemerken, dass diese Art, die Höhe eines Sprunges anzugeben, 
eine rein conventionelle, vom wissenschaftlichen Standpunkte aus völlig un- 
brauchbare ist. Es ist nämlich aus dieser Angabe gar nicht zu ersehen, 
wie hoch der Sprung eigentlich gewesen ist, das heisst, wie hoch der 
Schwerpunkt geworfen worden ist. Im Allgemeinen wird beim Sprung 
über eine Schnur natürlich der Schwerpunkt eine gewisse Höhe über der 
Schnur erreichen müssen. Wollte man aber auch diese Höhe als eine 
Constante betrachten, die aus der Angabe fortgelassen wird, so bleibt immer 
noch der Ausgangspunkt der Schwerpunktsbahn unbestimmt, so dass die 
eigentlich erreichte Höhe nicht zu ermitteln ist. Es ist klar, dass, um 
über eine meterhohe Schnur zu kommen, ein kleiner kurzbeiniger Mensch 
bedeutend „höher springen“ muss als ein langaufgeschossener Mensch, 
dessen Schwerpunkt schon beim Stehen höher liegt als die Schnur. 


3. Die Wurfbahn des Schwerpunktes. Aus diesen Bemerkungen geht 
hervor, dass die erste Bedingung für die mechanische Analyse des Sprunges 
die ist, dass die Sprungbewegung ausschliesslich nach der Bewegung des 
Schwerpunktes beurtheilt werde Die Parabel, die der Schwerpunkt be- 
schreibt, ist maassgebend für die gesammte Mechanik des Sprunges. Die 
Form der Parabel ist bedingt durch die Lage ihres Anfangspunktes und 
durch Grösse und Richtung der Geschwindigkeit, die dem Schwerpunkt zu 
Beginn der Flugbahn ertheilt ist. Solange der Körper noch mit irgend 
einem Theile den Boden berührt, kann die Bahn des Schwerpunktes noch 
durch Abstoss vom Boden verändert werden. Der Anfangspunkt der para- 
bolischen Bahn wird also auf der Stufe der Sprungbewegung erreicht sein, 


ZuR PHYSIOLOGIE DES SPRINGENS. 331 


auf der die Fussspitze den Boden verlässt. Da, um möglichst hoch zu 
springen, die Streckung der Beine möglichst gut ausgenutzt werden muss, 
geschieht dies im Allgemeinen in äusserster Streckstellung. Mithin liegt 
der Anfangspunkt der Parabel bei maximalem Sprung in der Höhe, in der 
der Schwerpunkt sich bei äusserster Streckung des Beines befindet, d. h. bei 
Individuen mittlerer Grösse und Proportion in etwa 1” Höhe. Die steile 
und hohe Flugbahn, an die man bei einem Sprung ‚von über anderthalb 
Meter‘ Höhe zu denken geneigt ist, verwandelt sich durch diesen Umstand 
in eine ganz flache und gestreckte. 


4, Es ist denkbar, dass eine Schnur übersprungen wird, ohne dass 
der Schwerpunkt darüber hinweggeht. Die Höhe, bis zu der der Schwer- 
punkt geworfen werden muss, damit ein Hinderniss von bestimmter Höhe 
übersprungen werden kann, ist, wie oben angedeutet, keine bestimmte 
Grösse, weil einerseits die Stellung, die der Körper dem Hinderniss gegen- 
über einnimmt, verschieden sein wird, zweitens die Lage des Schwer- 
punktes zum Körper mit dessen verschiedener Stellung wechselt. Da der 
Sehwerpunkt unter Umständen überhaupt ausserhalb des Körpers liegt, so 
wäre der paradoxe Fall denkbar, ‘dass ein Mensch über eine Springschnur 
wegsetzt, ohne dass sein Schwerpunkt überhaupt bis zur Höhe der Schnur 
gehoben wird. Der Körper kann nämlich in dem Maasse gekrümmt werden, 
dass der Schwerpunkt ın den von der Concavität der Krümmung um- 
schlossenen Luftraum fällt. Schematisch lässt sich der Körper in dieser 
Stellung einem offenen Ringe vergleichen, dessen Schwerpunkt annähernd 
in der Mitte des Ringes, aber {rei liegt. Man kann sich nun den Ring 
so gegen die Springschnur geworfen denken, dass diese durch die Oeffnung 
in das Innere des Ringes schlüpft, und zugleich eine derartige Drehung 
des Ringes in seiner eigenen Ebene annehmen, dass im richtigen Augen- 
blick, wenn der Schwerpunkt unter der Schnur hindurchgegangen ist, 
wiederum gerade die Öefinung des Ringes vor der Schnur steht, so dass 
die Schnur hinausschlüpfen kann. Es kann auf diese Weise jeder einzelne 
Theil des Ringes über die Schnur gegangen sein, während der Gesammt- 
schwerpunkt des Ringes unter ihr hindurchgegangen ist. 


- 


5. Die Hebung des Schwerpunktes über die Schnur ist am kleinsten 
beim „schottischen‘ Sprung. Dieser Fall dürfte sich beim Sprunge eines 
Menschen allerdings kaum verwirklichen lassen, doch kommen ihm die 
englischen und amerikanischen Meisterschaftsspringer recht nah, indem sie 
sich in wagerechter Lage mit herabhängenden Extremitäten gleichsam 
rücklings oder bäuchlings über die Schnur hinwälzen. Diese Stellungen 
erfüllen die Forderung, bei möglichst geringer Erhebung des Schwerpunktes 
über das Hinderniss, den ganzen Körper frei hinüber zu bringen. 


332 R. pu Boıs-ReymonD: 


Die aufrechte Haltung beim Sprunge, die sich aus der aufrechten 
Stellung überhaupt als die natürlichste ergiebt, ist in dieser Beziehung 
unzweckmässig, weil der Oberkörper so hoch gehoben werden muss, dass 
unter ihm auch noch die Beine über das Hinderniss hinüber kommen. 
Diese Schwierigkeit wird zum Theil vermieden, wenn, wie bei der Haltung 
der deutschen Turner, die Beine zuerst und erst nachher der Körper über 
die Schnur gleiten. 


6. Der einbeinige Sprung mit Anlauf ist zweckmässiger als der 
gleichbeinige „‚Schlusssprung“. Diese Betrachtung erklärt auch die Ueber- 
legenheit, die der gewöhnliche Sprung mit Anlauf und einseitigem Abstoss 
vor dem Schlusssprung mit gleichbeinigem Abstoss zeigt. Warum kann 
man nicht mit beiden Beinen höher springen als mit einem, und auf welche 
Weise unterstützt der Anlauf, der doch nur wagerechte Geschwindigkeit 
giebt, den Höhesprung? Diese Fragen würden wahrscheinlich gar nicht 
gestellt werden, wenn die reine Sprungbewegung, d. h. das blosse Empor- 
werfen des Schwerpunktes, in Frage käme. Vermuthlich würde ein Springer, 
der sich auf dieses Endziel einübte, mit dem gleichfüssigen Sprung aus 
dem Stand ebensoviel erreichen, wie mit dem Anlaufsprung. Aber es 
ist ganz etwas anderes, wenn es sich darum handelt, den Körper über ein 
Hinderniss fortzubringen. Der Schlusssprung ist hierfür äusserst ungünstig, 
weil im Augenblick, in dem der Körper den Boden verlässt, beide Beine 
nach unten gestreckt sind und erst bis zur Höhe des Oberkörpers gehoben 
werden müssen. Dadurch rückt der Schwerpunkt im Körper in die Höhe, 
oder in demselben Maasse die untere Grenze des Körpers herab. Ferner 
muss natürlich der Körper, um über die Schnur zu kommen, auch vor- 
wärts bewegt werden, der Sprung muss also schräg vorwärts gerichtet sein. 
Damit die Beine noch Platz haben sich vor der Schnur zu heben, muss 
diese Neigung der Sprungeurve noch flacher werden, und es geht dadurch 
Höhe verloren. Beim Anlaufsprung dagegen stösst nur das eine Bein ab, 
während das andere schon zur Höhe der Schnur emporgehoben ist. Ein 
Theil der Anlaufsgeschwindigkeit kann durch schräges Anstemmen des 
Abstossbeines in Aufwärtsbewegung umgesetzt und im Uebrigen alle Kraft 
des abstossenden Beines in der Richtung nach oben ausgenutzt werden, 
weil die wagerechte Geschwindigkeit vom Anlauf her der Flugbahn schon 
den Grad von Flachheit giebt, der es erlaubt, dass erst die Beine und dann 
der Körper nach einander über die Schnur gebracht werden. 


7. Die Uebertragung des Anlaufs in Verticalgeschwindigkeit ist als 
ein sehr wesentliches Hülfsmittel aus Augenblicksbilderreihen nach- 
zuweisen. Bei einiger Aufmerksamkeit wird man beim Springen mit An- 
lauf an sich selbst gewahr, dass das abstossende Bein nach vorn auf den 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SPRINGENS. 333 


Boden gestemmt wird, und in ähnlicher Weise wirkt, wie beim Stabhoch- 
sprung die vorgesetzte Springstange. Die Richtung des Abstosses ist, so- 
weit sie allein auf der Streckung des Beines beruht, geradezu nach hinten 
geneigt. Dies lässt sich auf Bilderreihen sicher nachweisen: Auf Muy- 
bridge’s Aufnahme Nr. 152 befindet sich im Augenblick des Abstosses die 
Schulter des Springers volle 55°” hinter dem stemmenden Fussgelenk. 
Auf der bekannten, in viele Lehrbücher übergegangenen Aufnahme eines 
Hochsprunges von Marey besteht ungefähr dasselbe Verhältniss, und es 
ist zu erkennen, dass sich die Horizontalgeschwindigkeit während des Ab- 
stosses um ein volles Drittel vermindert. Bei diesem Vorgang wird Kraft 
allerdings nur soweit gespart, als das schon fast oder ganz gestreckte Bein 
für eine ohne oder mit geringer Muskelthätigkeit steifgehaltene Stütze 
gelten kann. 


S. Die Bahn des Schwerpunktes kann durch Eigenbewegungen während 
des Sprunges nicht verändert werden. Sprung mit Halteren. Für alle 
im Vorhergehenden betrachteten Verhältnisse gilt der allgemeine Satz, dass 
der Schwerpunkt eines freischwebenden Systems, wie es der Körper beim 
Sprunge darstellt, durch innerhalb des Systems wirkende Kräfte seine Lage 
nicht ändern kann. Der Schwerpunkt verfolgt also seine parabolische Bahn, 
gleichviel welche Eigenbewegungen der Körper während seines Fluges macht. 
Man kann, abgesehen vom Gebrauch der Sprunggewichte (Halteren), die 
vor dem Absprung in die Höhe geworfen, während des Sprunges herab- 
gerissen und dann losgelassen werden, den Schwerpunkt nicht nach oben 
oder unten ablenken, so wenig wie nach rechts oder links. Der Sprung 
mit Halteren ist nur eine scheinbare Ausnahme von diesem Gesetz, denn 
da die Halteren beim Gebrauch fortgeworfen werden, gehören sie und die 
von ihnen abgegebene Energie nicht zu dem Bestande des bewegten 
Systems. 


9. Drehung um den Schwerpunkt. Dagegen können Eigenbewegungen 
des frei schwebenden Körpers die wichtige Bedeutung haben, dass sie ihn 
um beliebige, durch seinen Schwerpunkt gehende Axen drehen. Diese 
Möglichkeit ist vielfach bezweifelt worden, unter Anderem auch mit Be- 
ziehung auf die bekannte Thatsache, dass sich eine Katze, die man mit dem 
Rücken nach unten fallen lässt, in der Luft selbstthätig umdreht. Dieser 
Zweifel findet anscheinende Bestätigung in der strengwissenschaftlichen 
Fassung der mechanischen Lehrsätze, die sich auf diesen Punkt beziehen.! 
In diesen wird ausgeführt, dass jeder Drehung, die ein Theil des Systems 


' Vgl. W. Schell, Theorie der Bewegung und der Kräfte. Leipzig 1870. 


334 R. pu Boıs-Reymonp: 


um dessen Schwerpunktsaxe ausführt, eine gleiche entgegengesetzte Drehung 
entspricht, so dass die Summe der Drehungen stets gleich Null bleibt. Es 
ist aber hier unter „Drehung“ nicht wie im täglichen Leben bloss eine 
Winkelgrösse zu verstehen, sondern ein Product aus Winkelgrösse und 
Trägheitsradius, dessen Maass die vom Trägheitsradius bestrichene sectoren- 
förmige Fläche ist. Sieht man von der Grösse der Trägheitsradien ab, und 
versteht unter Drehung allein die Aenderung der Winkelstellung der ein- 
zelnen Theile oder des ganzen Systems, bezogen auf irgend einen festen 
Punkt ausserhalb der Drehungsaxe, so erscheint "Drehung in diesem Sinne 
keineswegs ausgeschlossen. 


10. Die Drehung der fallenden Katze. E.J. Marey hat denn auch 
mit Hülfe der Augenblicksphotographie sowohl die Thatsache bewiesen, dass 
die fallende Katze sich auf die Füsse dreht, als auch den Mechanismus 
dieser Bewegung verständlich gemacht.’ Die mit dem Rücken nach unten 
fallen gelassene Katze streckt zuerst Hinterbeine und Schwanz weit von 
sich, so dass deren Trägheitsmoment, d. h. ihr Widerstand gegen Drehungen 
um die Körperaxe möglichst gross wird, und macht dann eine Wendung 
mit dem Vorderkörper in dem Sinne, dass die Vorderbeine nach unten 
zeigen. Dies kann zwar nur auf Kosten einer entgegengesetzten Drehung 
des Hinterkörpers stattfinden, aber dessen Drehungsmoment ist durch die 
vorher eingenommene Haltung so gross geworden, dass diese Gegendrehung 
auf einen verhältnissmässig kleinen Winkel beschränkt ist. Nun werden 
Kopf und Vorderbeine weit vom Körper abgestreckt, Schwanz und Hinter- 
beine dagegen angezogen, so dass das Verhältniss der Trägheitsmomente 
umgekehrt ist wie vorher, und in dieser Haltung findet wiederum eine 
Drehung, diesmal des Hinterkörpers gegen den relativ ruhenden Vorder- 
körper, statt, durch die auch die Hinterbeine die Richtung nach unten er- 
halten. 

Je weiter ein Körpertheil von der Drehungsaxe entfernt wird, desto 
grösser ist sein Trägheitsmoment bezogen auf diese Axe, und eine um so 
stärkere Gegendrehung (das ist eine Gegendrehung um einen desto grösseren 
Winkel) wird seine Drehung um diese Axe um einen gegebenen Winkel 
hervorrufen. Wird innerhalb eines Systems ein Körper durch die inneren 
Kräfte des Systems zum Kreisen um einen seitlich vom Gesammtschwer- 
punkt gelegenen Punkt gebracht, so kann dadurch das ganze System in 
Winkeldrehung versetzt werden, weil die Masse des kreisenden Körpers an 


! E.J. Marey, Des mouvements que certains animaux ex&cutant pour retomber 
sur leurs pieds, lorsqu’ils sont preeipites d’un lieu &leve. Compt. rend. de I’ Acad. 
1894, T. CXIX. p. 714. 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SPRINGENS. 335 


den äusseren, d. i. an der Drehungsaxe des ganzen Systems abgekehrten 
Punkten in Bezug auf diese Axe einen grösseren Radius hat, als an den 
inneren, d. i. ihr zugekehrten Punkten der Kreisbahn, und daher das Ge- 
sammtsystem zu einer grösseren Gegendrehung zwingt, wenn er den äusseren 
Theil seiner Bahn durchläuft. 


11. Nach E. Kohlrausch gehört zu jedem Sprung des Menschen 
Drehung um die Frontalaxe. Diese Möglichkeit der Drehung ist deswegen 
von Bedeutung, weil, wie E. Kohlrausch gezeigt hat,! zu jedem Sprung 
der nicht genau senkrecht nach oben gerichtet ist, eine gewisse Drehung 
um eine transversale Axe als zur Erhaltung des Gleichgewichts nothwendige 
Ergänzung hinzutritt. Die Richtung des Abstosses muss so genommen 
werden, dass der Körper in der Richtung des Sprunges fortgeschleudert 
wird, und zu diesem Zwecke wird im Alleemeinen der Körper in der Rich- 
tung des Sprunges geneigt. Behielte der Körper diese Neigung bei, so 
würde er im Moment des Niedersprunges, sobald die Füsse den Boden be- 
rühren, vornüber fallen, oder zum mindesten stolpern. Um nach dem 
Sprung zum ruhigen Stand kommen zu können, muss vielmehr der Körper 
im Augenblicke des Niedersprunges nach Maassgabe der vorhandenen Ge- 
schwindigkeit rückwärts geneigt sein. Hieraus folet, dass der Körper im 
Allgemeinen vorwärts geneigt abspringt und rückwärts geneigt ankommt, 
also eine Drehung um eine quere Axe ausführt, die in der Seitenansicht von 
rechts dem Sinne des Uhrzeigers entgegengesetzt ist. Von dieser Drehung 
sagt E. Kohlrausch, sie könne entweder schon beim Abstoss dadurch 
hervorgebracht werden, dass der Stoss nicht genau in der Richtung auf den 
Schwerpunkt, sondern in einer Richtung schräg unter dem Schwerpunkt 
hindurch gegeben werde, oder dadurch, dass der Körper im Fluge seine 
Stellung verändere. 

Ob der erstere Fall vorkommt, erscheint mir zweifelhaft. Beim Sprung 
über ein erhöhtes Hinderniss auf einen tiefer gelegenen Standpunkt hinab 
macht sich allerdings eine gewisse Unsicherheit bemerkbar, die darauf be- 
zogen werden kann, dass die Grösse der Drehung, die während des durch 
den Fall in die Tiefe verlängerten Fluges eintritt, nicht genau vorher ab- 
zuschätzen ist. Aber dies würde ebenso gut für den zweiten Fall zutreffen, 
und für diesen spricht der Umstand, dass bei der beschriebenen Art des 
Sprunges auf einen tieferen Standort der Körper nicht zu weit rückwärts, 
sondern zu weit vorwärts geneigt anzukommen pflegt. Dies erklärt sich 
nämlich am einfachsten dadurch, dass die Bewegungen nicht ausreichen, 
die durch die verlängerte Flugzeit vermehrte Winkelstellung zu corrigiren. 


' E. Kohlrausch, Physik des Turnens. Hof 1887. 8. 45. 


336 R. pu Boıs-REyMmonp: 


12. Drehbewegung der Arme beim Sprung. Ueberdies ist auf der 
Aufnahme! seines Weitsprunges von Marey, wie Marey selbst angiebt, 
wahrzunehmen, dass die Arme emporgehoben, dann vorwärts geführt, dann 
gesenkt, dann rückwärts gestreckt werden, und dann diese Bewegung noch- 
mals ausführen, das heisst, dass sie einen Kreisschwung beinahe zweimal 
ausführen, der in dem Sinne der von Kohlrausch geforderten Drehung 
auf den Rumpf zurückwirken muss. Die Beine machen während dieser 
Zeit eine einfache Beugung und Vorwärtsstreckung. Eine andere Aufnahme 
eines mittelmässigen Weitsprunges lässt nur erkennen, dass durch Zurück- 
schwingen der Arme die Vorwärtsstreckung der Beine compensirt wird. 


13. Der Sprung als Maass der Muskelkraft. Der Absprung geschieht 
von der ganzen Sohle. Die Eigenthümlichkeit der Sprungbewegung, dass 
während des Fluges durch die Luft der Körper den einfachen Gesetzen der 
Wurflinie folgen muss, legt den Gedanken nahe, die Sprunghöhe als ein 
Maass der Körperkraft zu verwenden. Diese Anschauung dürfte auch der 
Sage vom „Königssprung‘‘ des Teutonen-Königs Teutobod über sechs Pferde 
zu Grunde liegen. Nach dem oben Gesagten wird aber einleuchten, dass 
die Höhe des übersprungenen Hindernisses nur einen ganz unbestimmten 
Schluss auf die Höhe der Wurflinie und mithin auf die aufgewendete 
Muskelarbeit gestattet. Man müsste also, um die Kraftleistung beim Sprunge 
richtig schätzen zu können, die Bahn des Schwerpunktes bestimmen, was 
selbst mit Hülfe der Augenblicksphotographie schwierig und umständlich 
ist. Ohne hierauf einzugehen, kann indessen versucht werden, abzuschätzen, 
ob die Muskelkraft des Beines beim Springen bis zur Grenze beansprucht 
wird. Man darf als sicher annehmen, dass beim Sprung über eine 1.5“ 
hohe Schnur die Parabelhöhe mindestens 0.5” beträgt. Die Grösse, um 
die der Schwerpunkt beim Abstoss durch die Streckung des Beines gehoben 
wird, beträgt, wie man aus Augenblicksaufnahmen und durch sub- 


jeetive Beobachtung ermessen kann, nicht viel mehr als 0.15". Durch 


diese Streckbewegung muss dem Schwerpunkt eine Geschwindigkeit ertheilt 
werden, die ihn 0.5” hoch aufsteigen lässt. Nach den Gesetzen der Wurf- 
bewegung ist die Geschwindigkeit der Aufwärtsbewegung auf jedem Punkte 
der Parabel gleich der der Abwärtsbewegung auf dem Punkte des absteigenden 
Parabelastes, der dieselbe Höhe hat. Es muss also beim Beginn des Auf- 
steigens der Schwerpunkt dieselbe Geschwindigkeit haben, die er beim Fall 
von dem höchsten Punkte der Parabel bis zur Höhe des Anfangspunktes 
erlangen würde. Diese Geschwindigkeit erreicht er beim freien Fall vermöge 
der Schwere, die auf der ganzen Parabelhöhe = 0-5" wirkt. Damit er in 


' Vgl. Anm. auf Seite 329 Absatz 2. 


ZUR PHYSIOLOGIE DES SPRINGENS. 337 


der Strecke von 0-15” die gleiche Geschwindigkeit erlangt, muss eine Kraft 
auf ihn wirken, die sich zur Schwere umgekehrt verhält wie die Strecken, 
also wie 50:15 = 3-3. Für ein Körpergewicht von 70*s würde also die 
Kraft des Abstosses, wenn sie gleichmässig durch die ganze Streckung des 
Beines wirkte, 231*® betragen müssen. Dies wäre gerade die Grösse, die 
nach den mehrfach wiederholten Versuchen über die maximale Kraft der 
Wadenmusculatur für die Wade angenommen werden muss. Da nun ein 
Sprung wie der angenommene durchaus nicht als Maximalleistung gelten 
und die Kraft auch unmöglich gleichmässig während der ganzen Streckung 
einwirken kann; leuchtet ein, dass beim Sprung eine grössere Kraft als die 
der Wade in Thätigkeit sein muss. Thatsächlich findet der Abstoss aus- 
nahmslos von der ganzen Sohle mit Hülfe der Oberschenkelmuskeln statt. 
Beim Springen von einem Sprungbrett oder vom gedielten Boden einer 
Turnhalle aus ist dies deutlich am Schall des Trittes zu erkennen. 


14. Hüpfen mit gestreckten Knieen als Kraftmaass für die Waden- 
muskeln. Hiermit fällt die Möglichkeit fort, aus der Höhe eines gewöhn- 
lichen Sprunges ein Maass der Muskelkraft abzuleiten, weil Zahl und Grösse 
der mitwirkenden Muskeln nicht festgestellt werden kann. Dagegen lässt 
sich eine Art des Springens finden, bei der eine solche Berechnung ganz 
einfach ist. Man braucht nur den ganzen Körper starr und steif zu halten, 
insbesondere die Kniee durchzudrücken, und dann durch Strecken des Fuss- 
gelenkes, „auf den Zehenspitzen“ wie man zu sagen pflegt, obgleich es 
heissen müsste: „auf den Fussballen“, emporzuhüpfen. Der so ausgeführte 
Sprung ist dann ausschliesslich Ergebniss der Wadenmuskelcontraction, und 
seine Höhe im äussersten Fall muss das Maass der Kraft der Wadenmuskeln 
geben. Dabei tritt allerdings eine Schwierigkeit en. Es ist nicht gut 
möglich, aus dem ruhigen Stand ohne Weiteres in der beschriebenen Weise 
zur maximalen Höhe zu hüpfen, vielmehr lässt sich die maximale Hüpfkraft 
erst beim wiederholten periodischen Hüpfen erreichen. Dabei stellt sich 
dann heraus, dass man unwillkürlich vermeidet, zwischen den einzelnen 
Sprüngen mit der ganzen Sohle auf den Boden zurückzufallen, sondern 
sich dauernd auf den Zehen hält, und die Fersen nur bis auf etwa 4m 
über dem Boden hinabsinken lässt. Da die maximale Erhebung des Körpers 
bei der Streckung der Fussgelenke zum Stand auf den Zehen nur etwa 
Tem beträgt, bleibt für die Strecke, auf der der Körper seine Beschleunigung 
aufwärts erhält, nur 3°= übrig. Auf dieser kurzen Strecke vermögen die 
Wadenmuskeln dem Körper eine Geschwindigkeit zu ertheilen, mit der er 
sich 24°” über seine gewöhnliche Länge erhebt, so dass eine reine Wurf- 
höhe von 17® erzielt wird. Die Kraft der Wadenmuskeln muss sich zur 
Schwere des Körpers umgekehrt wie die Strecken, also wie 17 zu 3 ver- 

Archiv f.A,u. Ph, 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 22 


338 R. pu Boıs-Reymonp: 


halten, wonach sich für ein Körpergewicht von 85*s eine Kraft von rund 
480*E berechnet, die gut mit den bekannten Messungen übereinstimmt. 
Man ersieht aus diesem Beispiel, dass mit geeigneten Bedingungen die 
Messung der Sprunghöhe ein brauchbares Verfahren zur Bestimmung der 
Muskelkraft sein kann. 


15. Der günstigste Absprungswinkel für den Weitsprung ist kleiner 
als 45°. Ein überraschendes Ergebniss hat die Anwendung der Lehre von 
der Wurfbewegung auf die Mechanik des Weitspringens. 

Um mit einer gegebenen Anfangsgeschwindigkeit eine möglichst grosse 
Wurfweite zu erzielen ist bekanntlich die günstigste Richtung für die An- 
fangsbeschleunigung unter 45° gegen den Horizont geneigt. Man könnte 
deshalb glauben, dass auch der Mensch dann am weitesten springen können 
würde, wenn er seinen Abstoss unter 45° Neigung nähme. Dies trifft aber 
nicht zu. 

Für den oben erwähnten, von Marey aufgenommenen Sprung beispiels- 
weise wird eine Dauer von 0.75sec angegeben. Man darf annehmen, dass 
während dieser Zeit der Schwerpunkt des Körpers um annähernd gleiche 
Strecken steigt und fällt, da der Niedersprung, um den Körper sanft auf- 
zufangen, mit fast wie beim Absprung gestreckten Beinen geschieht. Aus 
der Dauer des freien Falles, die die Hälfte der gesammten Flugdauer aus- 
macht, ergiebt sich die Höhe der Erhebung zu A = 2, wo h die Erhebung, 
g die Fallbeschleunigung, 2 die halbe Dauer des ganzen Sprunges ist. Mit- 
hin 7 Sur oder rund Ah = —— —.5. 0-14 0272 Um 
den Schwerpunkt so hoch zu werfen, muss ihm dieselbe Geschwindigkeit 
nach oben ertheilt worden sein, die er beim Fallen von derselben Höhe er- 
langt, nämlich v=gt, wo v die gesuchte Geschwindigkeit, g die Fall- 
beschleunigung, ? die Dauer des freien Falles, oder hier die halbe Flugdauer 
ist. Demnach » = 9.8.0-375 oder rund 3-75”. Wenn der Abstoss unter 
45° erfolgt, wird offenbar die Geschwindigkeit, die der Körper in horizontaler 
Richtung erhält, gerade ebenso gross sein, wie die in verticaler. Unter diesen 
Bedingungen würde die Sprungweite, bei der gegebenen Dauer des Sprunges 
von 0-75 Sec. unter 3” bleiben müssen. Es würde ausserdem die Ge- 
sammtbeschleunigung die der Körper beim Abstoss erfährt, sich auf 5-3” 
belaufen, was augenscheinlich viel zu wenig ist. 

Die wirklichen Bedingungen des Sprunges sind also ganz andere. Die 
maximale Beschleunigung nach oben, die sich der Springer ertheilen kann, 
hält sich in sehr engen Grenzen und dürfte in dem erwähnten von Marey 
aufgenommenen Sprung, bei dem der Schwerpunkt sich mehr als 1-5” über 
den Erdboden erhebt, nahezu erreicht sein. Dagegen ist es dem Springer 


ZuR PHYSIOLOGIE DES SPRINGENS. 339 


vermöge des Anlaufs verhältnissmässig leicht, ungleich grössere Horizontal- 
geschwindigkeit zu erlangen. Für den erwähnten Sprung lässt sich die 
zurückgeleste Sprungweite nicht genau ermitteln, doch muss die Länge der 
Wurfbahn des Schwerpunktes über 5" betragen haben. Hier ist einzu- 
schalten, dass nach der gebräuchlichen Art, die Länge des Sprunges nach 
der Entfernung zwischen Ort des Abstosses und Ort der Ankunft der Füsse 
zu messen, der Sprung um fast einen Meter länger gerechnet werden würde. 
Da diese Strecke in 0-75 Sec. zurückgelegt worden ist, betrug die Horizontal- 
geschwindigkeit mindestens 5:0-75 = 6-6”. Die Horizontalbeschleunigung 
beim Abstoss muss also nahezu doppelt so gross gewesen sein, wie die 
Vertiealbeschleunigung, das heisst die Richtung des Abstosses ist gegen den 
Horizont um wenig mehr als 30° geneigt gewesen. 


16. Die Geschwindigkeit beim Weitsprung ist geringer als beim 
Scehnelllauf. Bei obiger Rechnung ist die Geschwindigkeit eher zu klein als 
zu gross geschätzt. Aber selbst wenn man die Schätzung weit überschreitet 
und eine Horizontalgeschwindigkeit von 7.5°® annimmt, die für die an- 
genommene Dauer des Sprunges eine Wurfweite von 5-6" also eine Sprung- 
weite von gegen 6.6” ergeben würde, ist die Gesammtbeschleunigung, die 
der Körper erhält, auffällig klein gegenüber den Geschwindigkeiten, die 
im Schnelllauf auf ungleich längere Zeit innegehalten werden. Aus der 
Verticalgeschwindigkeit von 3-75 und der Horizontalgeschwindigkeit von 
7.5" setzt sich eine Gesammtgeschwindigkeit von 8-35” zusammen. Diese 
stellt für den Springer schon eine Maximalleistung vor, während der Läufer die 
gleiche Geschwindigkeit dreiviertel Minuten lang innezuhalten und während 
dieser Zeit 400” zurückzulegen vermag. Der Grund dieses Unterschiedes ist 
leicht einzusehen: Der Läufer hat bei seiner horizontalen Bewegung nur die 
erlittenen Verzögerungen auszugleichen und den Luftwiderstand zu überwinden, 
und kann dazu etwa auf je 2” einen neuen Abstoss nehmen, so dass sich 
seine an sich kleinere Arbeitsleistung auf eine Reihe einzelner Stösse vertheilt. 
Führt er jeden dieser Stösse mit der grössten möglichen Kraft aus, so erlangt 
er die maximale Geschwindigkeit von fast 10”. Es ist klar, dass der 
Springer, der auf einen einzigen Abstoss angewiesen ist, nur eine geringere 
Gesehwindigkeit erzielt. Der Unterschied würde noch grösser sein, wenn der 
Läufer bei jedem Schritte die volle Sprungkraft des Beines entfalten könnte, 
was ihm aber nicht möglich ist, weil er nicht mit der vollen Sohle auftritt. 
Immerhin ist die Thatsache auffallend, dass ein Schnellläufer, der bei höchster 
Geschwindigkeit plötzlich an einen 2” hohen Absturz käme, ehe er den 
Boden erreichte weiter geflogen sein würde als der beste Weitspringer 
springen kann. 


22” 


340 R. pu Bois-ReymonD: ZuR PHYSIOLOGIE DES SPRINGENS. 


17. Die Einwirkung des Luftwiderstandes.. Im Vorhergehenden ist 
die Wirkung des Luftwiderstandes nicht berücksichtigt worden. Nach der 
vorausgegangenen Berechnung der maximalen Geschwindigkeiten lässt sich 
zeigen, dass der Luftwiderstand auf die Sprungbewegung keinen merklichen 
Einfluss hat. Die Grösse des Luftwiderstandes für ebene Flächen ist nach 
Ö. Lilienthal nach der Formel W=0.13.f.v?” zu berechnen, wo W 
der gesuchte Widerstand, f die Oberfläche 0-13 ein empirischer Factor und 
v die Geschwindigkeit ist. Die Oberfläche des menschlichen Körpers beim 
aufrechten Stehen wird zu etwa 0.54% angenommen. Setzt man diesen 
Werth und die erhaltene Geschwindigkeit von 7-5” in die Formel ein, so 
erhält man W=0-13.0-.5.56-2=3-65. Da nun beim Sprung der 
Körper stets eine viel kleinere Stirnfläche bietet als im Stehen, und der Luft- 
widerstand an der convexen Oberfläche des Körpers viel kleiner sein muss, 
als an einer ebenen Fläche, darf man diesen Werth sicher um wenigstens 
ein Drittel herabsetzen, und annehmen, dass der Luftwiderstand beim Sprung 
etwa 2 bis 2.588 gleichkommt. Auf eine Strecke von 6” würde also die 
Gesammtarbeit, die der Luftwiderstand verrichtet, 12 bis 18"&s betragen. 
Die Energie, mit der sich der Körper vorwärts bewegt, bemisst sich nach 


der Formel k = en, in der k die Energie, m die Masse, v die Geschwindig- 


keit für einen Körper von 80% und eine Geschwindigkeit von 7.5” zu 
80 . 56 
2 
zurückgelegten Meter Weges 2 bis 2-5®= abzuziehen sein. Man sieht, dass 
dies keinen merklichen Unterschied in der Flugbewegung hervorbringen 
würde. Thatsächlich ist auf den Augenblicksbildern an dem Theil der 
Horizontalbewegung, der frei in der Luft stattfindet, keinerlei Verzögerung 
erkennbar. 


—= 225%. Von dieser Anfangsenergie würden auf jeden im Sprunge 


Ueber Ungleichförmigkeiten 
in der Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Nervenprineips, 
nach Untersuchungen am marklosen Riechnerven 
des Hechtes. 


Von 


Georg Fr. Nicolai, 


Assistent am physiologischen Institut der Universität zu Berlin. 


(Hierzu Taf. XII—XIV.) 


I. Einleitung und Rechtfertigung gegen Hermann. 


Schon bald, nachdem Helmholtz (1850) gezeigt hatte, dass das 
Nervenprincip sich überhaupt mit messbarer Geschwindigkeit fortpflanze, 
begann man sich mit der Frage zu beschäftigen, ob denn diese Geschwindig- 
keit gleichförmig oder ungleichförmig sei, indem man sich der Bedeutung 
wohl bewusst war, welche die Beantwortung dieser Frage für unsere Kenntniss 
vom Wesen der Erregung hat. Wohl der Erste, der experimentell sich 
mit der Angelegenheit beschäftigte, war Hermann Munk (1860), der eine 
Ungleichförmigkeit zu finden glaubte, wobei er es unentschieden liess, ob 
seine Versuche mehr für eine Beschleunigung oder mehr für eine Ver- 
zögerung zu sprechen scheinen. Fast alle späteren Forscher, die sich mit 
dieser Frage beschäftigten — Rutherford (1868), Rosenthal (1883), 
Efron (1885), Cousot (1897) — fanden ähnliche Unterschiede und deuteten 
sie in verschiedener Weise; doch kann ich diese Arbeiten wohl mit Recht 
übergehen, weil sie, was die Versuchstechnik anlangt, von zwei jüngst er- 
schienenen experimentellen Untersuchungen — von R. du Bois-Reymond 
(1599, 1900) und Engelmann (1901) —, die zu dem entgegengesetzten 
Resultat kommen, durchaus übertroffen werden und damit wohl als erledigt 
gelten dürfen. 


342 GEORG Fr. NIcoLar: 


Im Jahre 1900 versuchte R. du Bois-Reymond am Ischiadicus des 
Frosches mit Hilfe der Pouillet’schen Zeitmessung zu zeigen, dass die 
Erregung sich mit gleichförmiger Geschwindigkeit fortpflanze. Diese Resultate 
wurden von Engelmann bald darauf mit Hülfe seines Pantokymographions 
und der graphischen Methode bestätigt. Ich selbst hatte für den Olfactorius 
als wahrscheinlich angegeben, dass die centralen Partien besser leiten, als 
die peripheren, und dass bei Reizung mit dem constanten Strom an der 
Kathode eine Zone verminderter Leitungsfähigkeit entsteht, eine Vermuthung, 
die sich im Ganzen als richtig erwiesen hat. Doch sind die so gefundenen 
Unterschiede so klein, dass sie mit unseren Hülfsmitteln am Froschnerven 
nicht hätten nachgewiesen werden können, auch wenn sie dort vorhanden 
wären. Ueberhaupt erscheint es wohl ausgeschlossen, dass — nach den 
exacten Arbeiten du Bois’ und Engelmann’s — durch weiteres Ex- 
perimentiren am Nervmuskelpräparat eine irgendwie nennenswerthe Förderung 
unseres Wissens in dieser Hinsicht zu erwarten sein könnte. Vor Allem 
erscheinen die Curven Engelmann’s in ihrer unmittelbaren Anschaulich- 
keit ungemein beweisend. Es ist kein Zweifel, dass Erregungen, welche 
verschiedenen Stellen des Nerven zugeführt sind, am Muskel nach Zeiten, 
welche diesen Strecken annähernd proportional sind, eintreffen. Aber schon 
1901 habe ich aus theoretischen Gründen gezeigt, dass, abgesehen von der 
Unmöglichkeit, an dem viel schneller reagirenden Froschnerven feine Unter- 
schiede zu beobachten, auch dann, wenn wir voraussetzen, dass die Messungen 
mit absoluter Genauigkeit angestellt seien, mit diesen experimentellen Er- 
gebnissen keineswegs gesagt ist, dass nun auch wirklich die Geschwindigkeit 
eine gleichförmige sei, und ich habe ferner gezeigt, dass es überhaupt un- 
möglich ist, am Nervmuskelpräparat die Frage zu entscheiden, ob die 
Erregung sich mit wachsender oder verminderter Geschwindigkeit fortpflanzt, 
weil es unzulässig ist, bei Reizung in A und 2 (Fig. 1) die Differenz der 
Latenzzeiten allgemein gleich der Zeit zu setzen, welche die Erregung im 
zweiten Falle zur Zurücklegung der Strecke zwischen den beiden Reiz- 
punkten gebraucht hat. 

Wenn nun Hermann (1901, S. 189). sagt, dass die Ausmessung nach 
Latenzzeiten „auch dann zulässig sei, wenn die Leitungsgeschwindigkeit un- 
gleichmässig ist, aber an jeder Stelle nur von der Beschaffenheit jedes durch- 
laufenen Nervenelements abhängt“, so ist dies ohne Weiteres als selbst- 
verständlich zuzugeben. Es ist sogar zu bemerken, dass die Methode, was 
Hermann leugnet, auch zulässig wäre, wenn die Geschwindigkeit nur von 
der Länge der durchlaufenen Strecke abhängt. Auch dann genügten die 
durch das Experiment gegebenen Daten völlig, um die wirkliche Ge- 
schwindigkeitscurve zu construiren; denn wenn z. B. in dem Falle, dass 
die Geschwindigkeit nur von der Länge der durchlaufenen Strecke abhängt, 


ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT, 343 


die Latenzzeiten nach Reizung in den Punkten A, B und C (s. Fig. 1), die 
gleich weit von einander entfernt liegen mögen, bezw. 4. = 9, 4, =8 und 
%e = 4 betragen, so ist die Strecke AB allerdings nicht in der Zeit 
Aa — A, = 1 durchlaufen, und BC nicht in der Zeit A, — A. =4; aber es 
lässt sich zeigen, dass die wirkliche Leitungszeit zwischen A und B = 4 
und zwischen B und C = 1 ist. In keinem Falle aber erlauben uns die 
experimentellen Daten zu entscheiden, ob die Geschwindigkeit sich nach 
dem Ort oder nach der Länge der durchlaufenen Strecke ändert. Das 
aber ist es ja vornehmlich, was wir durch das Experiment erst zu erfahren 
wünschen, und so lange Hermann den — meiner Meinung nach nicht 
möglichen und von ihm auch gar nicht versuchten — Nachweis dafür 
erbringt, dass die Daten des 
Froschexperimentes uns auf 
irgend eine Weise eine Ent- 
scheidung darüber ermöglichen, 
. ob die wechselnde Geschwindig- 
keit eben an jeder Stelle nur 
von der Beschaffenheit des durch- 
laufenen Nervenelements ab- 
hängt oder ob sie an sich mit 
wachsender oder verminderter 
Geschwindigkeit erfolgt, so lange 
muss meine frühere, angegriffene 
Bemerkung bestehen bleiben, 
dass wir aus dem Experimente 
am Froschnerven an sich es nicht 
ersehen können, welche von den beiden Möglichkeiten die thatsächlich 
zutreffende ist, und dass die Methoden daher für diesen Zweck durchaus 
unbrauchbar sind. 

Aber nicht einmal dann giebt uns die Methode der Differenzbestimmung 
nach dem Helmholtz’schen Princip Aufschluss über die thatsächliche Ge- 
schwindigkeit, wenn die einzelnen Differenzen im Experiment gleich sind. 
Die gegentheilige Ansicht, welche Hermann! mir zuschreibt, habe ich 
schon 1901 zurückgewiesen, wie aus meiner Besprechung der du Bois’- 
schen Resultate? deutlich hervorgeht. Die Kritik Hermann’s wird meinen 
Ausführungen insofern nicht völlig gerecht, weil er dabei von dem Gesichts- 
punkt ausgeht, als habe ich nachweisen wollen, dass man überhaupt aus 
den Daten einer Differenzbestimmung keine Geschwindigkeitscurve aus- 


Fig. 1. 


RO S.189: 
ZU TSHII: 


344 GEORG FR. NIcoLAr: 


rechnen könne. Davon steht jedoch nicht das Geringste in meiner Arbeit. 
Ich wollte nur zeigen, dass man die Curve nicht berechnen könne, ohne 
noch irgend ein anderes Datum zu besitzen. Ein solches Datum (z. B. dass 
die Geschwindigkeit abhängig vom Ort sei) haben wir nun bei den Nerven 
nicht, und daher ist die Curve auf alle Fälle völlig unbestimmt. Haben 
wir aber einmal auf andere Weise ein solches Datum erhalten, dann sind 
Schlussfolgerungen aus den Differenzbestimmungen allerdings wohl möglich 
(vgl. was ich weiter unten auf Seite 367 über die Arbeiten du Bois-Rey- 
mond’s und Engelmann’s sage). So dankenswerth also der von Her- 
mann erbrachte allgemeine analytische Beweis ist, so ist doch zu betonen, 
dass dadurch etwas prinzipiell Neues meinen früheren Ausführungen kaum 
hinzugefügt ist.! 

Wir sehen also, dass wir auf keinen Fall mit der Differenzmethode 
weiter kommen können. Um unseren Zweck wirklich zu erreichen, d. h. um 
etwaige Ungleichförmigkeiten in der Leitung nachzuweisen, müssen wir, wie 
auch Hermann angiebt, entweder die Fortpflanzungsgeschwindigkeit in 
beiden Richtungen zu messen, oder aber eine und dieselbe Erregungswelle 
während ihres Fortschreitens an verschiedenen Punkten zu beobachten ver- 
suchen. Das eine wie das andere Verfahren führt zum Ziel, aber weder 
das eine, noch das andere ist am Nervmuskelpräparat ausführbar, und 
eine Nachprüfung der an diesem Object gewonnenen Resultate mit einwands- 
freien Methoden dürfte daher erwünscht sein. 

Unter der jetzt wohl allgemein zugegebenen Voraussetzung, dass das 
Nervenprineip wenigstens in der Weise mit dem Actionsstrom verbunden 
sei, dass sie beide gleich schnell vorwärts schreiten, haben wir ein solches 
Mittel, denn wir können an jeder beliebigen Stelle des Nerven den Beginn 
des Actionsstroms als Indicator für die fortschreitende Erregungswelle an- 
sehen und nun sowohl die Helmholtz’sche Methode in beiden Richtungen 
anwenden, als auch den Actionsstrom an jeder Stelle des Nerven nach 
Durehschneidung als Längsquerschnittstrom oder besser ohne Verletzung 
des Nerven als zweiphasischen Actionsstrom am Längsschnitt ableiten. 
Natürlich könnte man diesen Versuch auch am Froschnerven anstellen, 


! Ich möchte hier gleich anfügen, dass die auf Seite 78 gegebenen Zeichnungen, 
die eben nur Schemata sein sollten, in den Verhältnissen durchaus nicht correct sind; 
es wäre richtiger gewesen, die für gleichförmige Beschleunigung gültige Geschwindig- 
keitscurve entweder nicht als gerade Linien, oder aber die mittlere Geschwindigkeit 
(Totalgeschwindigkeit) nicht in die Mitte zu zeichnen. Durch beide Hülfsmittel war 
die Gefahr bedingt, den mathematisch nicht Geschulten eventuell nur zu verwirren. 
Als Schemata scheinen die vier Zeichnungen als möglichst einfach zu genügen. Nur 
gegen die Schemata, nicht aber gegen den zu Grunde liegenden Text kann sich Her- 
mann’s Polemik (Seite 190 #.) richten. Auch hier kann — wie ich erwarten darf mit 
Zustimmung Hermann’s — alles Gesagte aufrecht erhalten werden. 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 345 


doch empfiehlt sich die Verwendung eines marklosen Nerven durchaus, weil 
dann die abgeleiteten Ströme grösser sind und der Nerv auch viel lang- 
samer (beim Riechnerv von Esox lucius etwa 150Mal langsamer) als der 
Froschnerv leitet, so dass wir unter sonst gleichen Umständen die in Be- 
tracht kommenden Zeiten auch etwa 150 Mal genauer bestimmen können. 

Die folgenden Versuche sind zum grössten Theil im Leipziger physio- 
logischen Institut am Riechnerven von Esox lucius angestellt. Ich konnte 
mich dabei des wohl allgemein bekannten Garten’schen Capillarelektro- 
meters bedienen, wofür ich mich sowohl bei Herrn Professor Hering be- 
danken möchte, als auch bei Herrn Professor S. Garten, der mir durch 
seine Hülfe den experimentellen Theil in liebenswürdigster Weise erleichterte. 
Einige weitere Versuche sind hier in Berlin ausgeführt; Herr Dr. H. Piper 
war so freundlich, mich zum Theil bei den Ausführungen zu unterstützen, 
wofür ich auch ihm zu Dank verpflichtet bin. Die Berechnungen habe ich 
dann ebenfalls hier in Berlin ausgeführt, wo ich am 10. Juni 1904 die 
Resultate in der Physiologischen Gesellschaft vortrug. Dass sich die 
Publication dann so lange verzögert hat, liegt zum grossen Theil daran, 
dass die druckfertige Arbeit mir im vorigen Sommer durch einen Diebstahl 
abhanden gekommen ist. Leider ging dabei auch ein Theil der Original- 
eurven, und zwar gerade alle diejenigen, welche zur Reproduction bestimmt 
waren, verloren. Ich musste daher auf die Reproduction grösserer Curven- 
reihen verzichten und gebe auf Tafel XII und XIII nur einige Beispiele, wobei 
ich bemerken möchte, dass sie aus dem oben angegebenen Grunde durchaus 
nicht als Mustercurven, sondern nur eben als „Durchschnitt“ gelten können. 

Da im Folgenden der von mir 1901 constatirte, sehr ausgesprochene 
Einfluss der Temperatur auf die Leitungsgeschwindigkeit als sichergestellt 
angenommen ist, und darnach unter Umständen, um vergleichbare Werthe 
zu bekommen, Temperaturcorrectionen ausgeführt sind, muss ich mit wenigen 
Worten auf die Einwände eingehen, welche neuerdings G. Weiss (1903, 
S. 36) gegen meine damaligen Resultate erhoben hat. Er leugnet be- 
kanntlich den Einfluss der Temperatur auf die Fortpflanzungsgeschwindigkeit. 
Wenn .nun auch sein wesentlichster Einwand, dass man immer den Muskel 
mitgewärmt habe, für die meisten der bisherigen Untersuchungen zutrifft, 
so sind doch vor Allem die Arbeiten Verweij’s (1893) auch in dieser Be- 


_ ziehung einwandsfrei zu nennen, und ich glaube daher, dass auch für den 
' Frosehnerven der Einfluss der Temperatur nicht geleugnet werden kann, 
zumal ich die Versuchsanordnung von Weiss, wie ich auch 1901! aus 
_ einander gesetzt, nicht für besonders glücklich gewählt halte. Auch wenn 


man bedenkt, was R. du Bois-Reymond (1900, S. 92f£.), nachdem er 


ı A.2.0.8.67 und 68. 


346 GEORG FR. NIcoLar: 


Hunderte von Versuchsreihen über die Fortpflanzungsgeschwindigkeit ge- 
macht, von dem Werthe einzelner Beobachtungsreihen nach der Pouillet’- 
schen Methode sagt, wird man den Weiss’schen Einzelbeobachtungen keinen 
ausschlaggebenden Werth beilegen können. 

Wie dem aber auch sei, für die Fortpflanzungsgeschwindigkeit im Riech- 
nerven haben die Weiss’schen sachlichen Einwände keine Bedeutung; hier 
ist der Einfluss der Temperatur ein so markanter und so leicht nachzu- 
weisender, dass ein Zweifel überhaupt ausgeschlossen erscheinen muss. 
Wenn Weiss sagt, dass meine Resultate wahrscheinlich dadurch bedingt 
seien, dass der Nerv durch Einwirkung tiefer Temperaturen geschädigt war, 
so ist dem gegenüber auf die in der früheren Arbeit publieirten Protokolle 
zu verweisen, wonach ein und derselbe Nerv zuerst warm, dann kalt und 
dann wieder warm untersucht wurde und immer wieder die für die be- 
treffende Temperatur normalen Werthe gefunden worden sind. Um eine 
Schädigung kann es sich also unter keinen Umständen handeln oder man 
müsste unter „Schädigung durch niedere Temperatur“ einen Zu- 
stand verstehen, der durch Erhöhung der Temperatur wieder ausgeglichen 
wird; das käme aber auf dasselbe hinaus, was man allgemein unter „Ein- 
fluss der Temperatur“ versteht, und es bliebe dann nur noch ein über- 
flüssiger Streit um ein Wort, wobei es ganz zweifellos ist, dass die hier 
vorliegenden Verhältnisse durch den Weiss’schen Ausdruck weniger gut 
präcisirt werden. Der Einfluss der Temperatur konnte übrigens auch bei 
den dieser Arbeit zu Grunde liegenden Versuchen jedes Mal, wenn darauf 
geachtet wurde, leicht und deutlich wahrgenommen werden. 


II. Versuchsanordnung, insbesondere die Gabelmethode. 


Der in üblicher Weise präparirte Nerv lag in einer feuchten Kammer 
bei einigermaassen constanter Temperatur, die aber vor jeder Reizung be- 
sonders notirt wurde. Registrirt wurde die negative Schwankung auf photo- 
graphischem Wege. Auf dem Film, auf dem die Zeit in der üblichen 
Weise verzeichnet war, markirte sich der Reizmoment ohne jede. merk- 
liche oder hier in Betracht kommende Latenz (vgl. Garten 1901). 

Der Beginn der negativen Schwankung, der sich im Bilde als Herauf- 
oder Heruntergehen der Curve markirte, ergab dann den Moment, in 
welchem das Nervenprineip den Punkt passirte, welcher der betreflenden 
ableitenden Elektrode auflag. Der Abstand zwischen beiden Punkten ergab 
die Leitungszeit und der Quotient dieser Leitungszeit in den am Nerven 
gemessenen Weg ergab sodann die Totalgeschwindigkeit. Da die Total- 
geschwindigkeit im Hechtnerven eine Function der Temperatur ist, und 
‚die Temperatur um weniges, meist höchstens um einen Grad schwankte, 


ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 347 


wurden von vornherein die so ermittelten thatsächlichen Geschwindigkeiten, 
um sie in brauchbarer Weise mit einander vergleichen zu können, für jeden 
Versuch auf eine gemeinsame mittlere Temperatur reducirt. Die Berechtigung 
und Nothwendigkeit dieser Methode habe ich schon früher nachgewiesen 
(Nicolai 1901, S. 74). 

Der Reiz wurde zum Theil durch Inductionsöffnungsschläge, zum 
Theil durch Schliessungen des constanten Stromes, beide Male in absteigender 


\ 
IQIIIIISE 


Fig. 2. 


Schema der Elektrodenanlage. 


A, B, N, O = unpolarisirbare Elektroden; ©—M = Platinelektroden mit Hg-Näpfen; 
BR = Rand der feuchten Kammer, der ein Glasdeckel aufliegt; S = Olfactorius (mit 
bindegewebigem Theil); 7 = Thermometer. 


Richtung, erzeugt. Im ersteren Falle wurden entweder unpolarisirbare Thon- 
elektroden oder Platinelektroden verwendet, letztere jedoch nur dann, wenn 
die grosse Gesammtzahl der Elektroden (bis zu 14) die Anbringung von 
Thonstiefeln unmöglich machte. Bei der Applicirung des constanten Stromes 
wurden immer unpolarisirbare Elektroden verwendet, doch konnte dann die 
Gesammtzahl der Elektroden nicht über acht gesteigert werden. Abgeleitet 


348 GEORG ER. NIcoLAL: 


wurde immer mit unpolarisirbaren Elektroden. Bei den Reizungen mit 
Inductionsströmen, bei denen für die Reizung Platinelektroden angewendet 
wurden, konnten daher Reiz- und Ableitungselektroden nicht mit einander 
vertauscht werden. Die Platinelektroden lagen dabei meist, wie Fig.2 

zeigt, in der Mitte, während vier unpolarisirbare Elektroden an beiden Enden 
des Nerven zur Ableitung dienten. Der Wechsel wurde in allen Fällen 
so vollzogen, dass der Nerv in seiner feuchten Kammer von vornherein auf 
der betreffenden Anzahl von Elektroden auflag und die zum Reizapparat 
oder Capillarelektrometer führenden Leitungen ausserhalb der Kammer an 
die betreffenden Elektroden durch geeignet angebrachte Commutatoren an- 
geschlossen wurden. Als Commutatoren dienten, wie in der Figur schematisch 
angedeutet, für die Platinelektroden kleine Quecksilbernäpfchen, in welche 
die amalgamirten Kupferdrähte gesteckt werden konnten. Für die un- 
polarisirbaren Elektroden wurde der Wechsel dadurch vollzogen, dass der 
am Kupferdraht befestigte amalgamirte Zinkstab in die Zinksulphatlösung 
der betreffenden Elektrode eingetaucht wurde. In Folge dessen blieb der 
Nerv während eines ganzen Versuches unverrückbar seinen Elektroden auf- 
gelagert und es war nur eine am Schlusse vorzunehmende Wege- 
messung nöthig. Es ist daher selbstverständlich, dass die während des 
Versuches auftretenden Aenderungen in der Leitungszeit von etwaigen 
Fehlern in der Wegemessung unabhängig sind. Es wurden daher für alle 
derartige Fragen immer nur die jedes Mal an ein und demselben Nerven 
und in ein und derselben Versuchsreihe gewonnenen Resultate verwendet. 
Wenn hierdurch auch eine der Fehlerquellen ausgeschlossen ist, so ändern 
sich doch manche anderen Umstände in ungewollter zufälliger Weise, 
während man eine photographische Curve nach der anderen aufnimmt. 
Und man muss die Curven successive aufnehmen, weil man nach der bisher 
geschilderten, üblichen Methode durch jede Curve nur einen einzigen für 
eine bestimmte Strecke gültigen Zeitwerth erhält. : 

Es wäre jedoch ausserordentlich wünschenswerth, wenn es gelänge, das 
Fortschreiten ein und derselben Erregungswelle auf einer einzigen Curve 
durch mehrfache Ausschläge direct beobachten zu können. Dies wäre nicht 
nur ausserordentlich viel einfacher und anschaulicher, sondern würde auch 
die Fehlermöglichkeiten, die durch die unvermeidliche Aenderung der 
Leitungsgeschwindigkeit in Folge von Absterben, Ermüdung (?), Tempe- 
raturänderung u. s. w. bedingt sind, in wesentlicher Weise einschränken. 
Eine solche Methode, die der Einfachheit halber als 


Gabelmethode 


bezeichnet werden mag, soll in Folgendem kurz in ihren Bedingungen 
entwickelt werden. 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 349 


Wenn die von den Stellen € bis 7 abgeleiteten Elektroden in der Weise 
gut leitend unter einander verbunden werden, wie es Fig. 3 zeigt, so stehen, 
wenn der Actionsstrom nach Reizung in 5 während seines wellenförmigen 
Fortschreitens beispielsweise zwischen C und D eine Potentialdifferenz er- 
zeugt, fünf äussere Leitungsbahnen zur Verfügung, auf denen sich die 
Potentialdifferenz ausgleichen kann. Hierfür kommen unter Vernachlässigung 
des Widerstandes in den gut leitenden Verbindungen im Wesentlichen für 


den einen Weg der Galvanometerwiderstand, für die vier anderen die Nerven- 
strecken DE, EF, FG und G@ H sammt ihren unpolarisirbaren Elektroden 
in Betracht. Da aus leicht ersichtlichen Gründen die Elektroden wohl 
meist in beziehungsweise gleichen Abständen angeordnet sein werden, kann 
man die Rechnung bedeutend vereinfachen. 

Bezeichnet man den Widerstand, der der Länge der Nervenstrecke 
proportional anzunehmen ist, in den Strecken EF und GH mit a und 
in den Strecken DZ und #@ mit 5, so ist der innere Widerstand in der 
die Potentialdifferenz schaffenden Strecke dann ebenfalls gleich a. Nennt 
man den Widerstand im Galvanometer c, so kann in elementarer Rechnung 
gezeigt werden, dass die Stromintensität im Galvanometer 

Pr e*b 
— ab+2ac+3be 


beträgt. Setzt man nun den Widerstand des gesammten Nervenstückes CH 
gleich 1, und berücksichtigt, dass: 


ist, so kann die Formel nach 5 aufgelöst werden also: 


ei er3b 
bi +5c0)— 2b? +2c 


€ 
oder, wenn der Widerstand im Galvanometerkreis gleich dem Widerstand 
des in Betracht kommenden Nervenstückes angenommen wird: 


e-35 


ER =a2 


350 GEORG FR. NICOoLAT: 


Die nach dieser Formel in Fig. 4 gezeichnete Curve bleibt auch dann 
noch ihrer allgemeinen Gestalt nach annähernd richtig (natürlich abgesehen 
von der anderen Intensitätseinheit), wenn der Galvanometerwiderstand in 
nicht gar zu weiten Grenzen varürt wird. Es ergiebt sich aus dieser Curve, 
die nur für 5 von O bis 0-5 thatsächlichen Möglichkeiten entspricht, dass 
die Intensität wächst, je grösser 5 und je kleiner mithin « wird. Dieser 
Befund erscheint auf den ersten Blick paradox, weil für den Grenzfalld = 0-5 
und mithin «a = O0 man eigentlich annehmen sollte, dass gar nichts durch’s 
Galvanometer fliesst, da ja zwei Nebenschlüsse von unendlich kleinem Wider- 
stand vorhanden sind. Eine kurze — hier jedoch zu weit vom Thema ab- 
führende — physikalische Ueberlegung zeigt jedoch, dass in diesem Falle 
thatsächlich, wie es die Rechnung ergiebt, das Maximum der unter den 
gegebenen Bedingungen überhaupt möglichen Strommenge durch’s Galvano- 
meter fliesst. 


Stromstärke 


0.1 02 .0.3 04 0.5 
Fig. 4. 


Da in den durch das Galvanometer und die Strom erzeugende Strecke 
gebildeten Theil des Kreises keine weiteren Widerstände eingeschaltet werden, 
so ist die Klemmenspannung am Galvanometer durchaus proportional der 
durchfliessenden Stromintensität und wir können, unter passender Wahl der 
Einheiten auch setzen die Potentialdifferenz am Galvanometer 


35 

= 05-20°+2 
was wesentlich erscheinen könnte, da es sich um Capillarelektrometerversuche 
handelt, bei denen, wie man sich auszudrücken pflegt, nicht Stromstärken, 
sondern Spannungen gemessen werden sollen; doch sind die rechnerischen 

Ergebnisse nur am Galvanometer nachgeprüft. 
Es geht also aus diesen Auseinandersetzungen hervor, dass wir in jedem 
Falle im Stande sind, aus der Elektrodenvertheilung die Grösse der Capillar- 
elektrometerausschläge zu berechnen. Es ist zu bemerken, dass unter 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 351 


normalen Versuchsbedingungen und verhältnissmässig günstiger Vertheilung 
von sechs Elektroden die Ausschläge gegegenüber den Ausschlägen bei der 
üblichen Ableitung mit nur zwei Elektroden auf etwa !/, ihrer Grösse 
reducirt werden. 

Die mehrfachen und verschieden gerichteten’ Stromimpulse, die — beim 
Fortschreiten der Welle — sich in unübersichtlicher Weise über einander 
addiren und subtrahiren, lassen sich nun gemäss der obigen Rechnung 
redueiren und übersichtlich gestalten. Wenn, wie in Fig. 3 angedeutet, 
die a-Strecken klein, und die 5-Strecken gross angenommen werden, so 
wird dieselbe Potentialdifferenz beispielsweise zwischen C und D einen be- 
deutend grösseren Ausschlag im Capillarelektrometer geben, als zwischen D 
und #. Wählt man a = I" und 5 = 10”, so sind die von der Strecke a 
gelieferten Capillarelektrometer Ausschläge (proportionale Ausschläge voraus- 
gesetzt) 6 Mal grösser als die von 5 herrührenden; die letzteren werden 
also im photographischen Curvenbilde nur in unbedeutender Weise zum 
Ausdruck kommen und unter Umständen vernachlässigt werden dürfen. 


Fig. 5. 


Wir können nun allerdings a nicht beliebig klein machen, denn da 
die Anstiegszeit des Stromes, wie wir seit den Untersuchungen Garten’s 
(1903, S. 19f.) genau wissen, im Mittel 0-02 bis 0-04” beträgt, so werden 
wir erst bei Strecken, deren Länge etwa in 0-03” durchlaufen wird, das ist 
bei kühler Temperatur, bei Strecken von etwa 3 "= Länge, das Maximum 
des Ausschlages erwarten können. Nun wird aber bei Verkürzung der 
zwischen den Elektroden liegenden Strecke, wie schon Garten hervor- 
gehoben hat, die zweite Phase flacher, und was hier hauptsächlich in Be- 
tracht kommt, die Curve nähert sich nach sehr kurzer Zeit wieder einer 
Geraden. Fig. 5 zeigt dies Verhalten bei abnehmender Elektrodenzwischen- 
strecke in den Bildern I bis IV. 

Die Elektrodenzwischenstrecken verhalten sich in Curve I wie 1:1, in 
der Öurve II wie 1:4, in der Curve III wie 1:8, in der Curve IV wie 1:16 
und wir sehen, dass trotz der Grösse des Ausschlages in I das Einsetzen 
‚ der dritten Phase bei 3 sich durchaus nicht scharf in der Curve abhebt; 
je verschiedener man dann die Länge der Elektrodenzwischenstrecken macht, 
desto deutlicher und schärfer setzt die dritte (ebenso wie auch die zweite) 


352 GEORG FR. NICOLAT: 


Phase ein. Trotz der verhältnissmässigen Kleinheit der Ausschläge sind 
solche Curven für Geschwindigkeitsbestimmungen natürlich viel besser zu 
benutzen. T'hatsächlich können wir praktisch mit den Elektroden so nahe 
an einander rücken, als es technisch überhaupt möglich ist, etwa auf die 
Entfernung von 1 "=, 

Es ist des Weiteren nicht zu vergessen, dass jedes Mal, wenn die Er- 
regungswelle eine Elektrode passirt, sie ausser dem Stromimpuls, der die 
gezeichnete Curve veranlasst, noch einen umgekehrten Stromimpuls aus- 
sendet, dessen Intensität im Capillarelektrometer der Länge der an die 
betreffende Elektrode angrenzenden Nervenstrecke umgekehrt proportional 
ist (proportinal gemäss der in Fig. 4 dargestellten Function). Da diese 
Ströme nur die Grösse, nicht aber die Form der Curve verändern, war es 
nicht nöthig, sie bei der Curvenconstruction in Fig. 5 zu berücksichtigen. 

Wir sehen also, dass, falls die Elektroden etwa in der angedeuteten 
Weise angelegt sind, sich die Momente, in denen die Erregung C, E und @ 
passirt, in der Curve durch Hinaufgehen (in unserem Falle), wenn sie D, # 
und # passirt, durch Hinabgehen deutlich markiren. Wir haben also sechs 
Zeitmessungen und können durch nachfolgende Wegemessungen aus einer 
Curve sechs Geschwindigkeiten ausrechnen. Da zwei Elektroden immer sehr 
nahe an einander liegen, kommen praktisch immer nur drei Geschwindigkeits- 
messungen in Betracht. 


Auf Tafel XII ist eine solche mit der Gabelmethode gewonnene Curve 


in photographischer Reproduction wiedergegeben. Darunter sind die drei 
Curven, aus denen sie zusammengesetzt ist und in die sie zu analysiren 
wäre, einzeln verzeichnet, die ersten beiden Längs-Längsschnittströme, die 
dritte ein Längs-Querschnittstrom. Die Curven sind so angeordnet, dass 
die Reizmomente (an der Stelle der durchgehenden Linie) genau über 
einander liegen. Der Film lag auf dem Engelmann’schen Pantokymo- 
graphion und die Zeitabseissen sind, wie die (nur auf der untersten Curve 
reproducirte) Stimmgabelcurven beweisen, bei allen vier Curven, so weit 
man messen kann, absolut gleich. Die beiderseits mit Pfeilspitzen ver- 
sehenen Linien weisen darauf hin, dass sich die Abhebungsmomente bei 
der Gabelmethode thatsächlich im richtigen Augenblick markiren mit Ab- 
weichungen, die an Grösse die Fehler kaum übertreffen, die bei der photo- 
graphischen Registrirung des Actionsstroms überhaupt unvermeidlich sind. 
Im Uebrigen zeigt die Curve, um wie viel der Capillarelektrometerausschlag 
bei der Gabelmethode verkleinert ist. 

Leider sind diese Berechnungen erst angestellt, nachdem bereits ein 
grosser Theil der Curven gewonnen war. Aus Furcht vor der scheinbar 
schädlichen, guten Nebenschliessung in den beiden nicht gerade von der 
Stromwelle durchflossenen a-Strecken (vgl. oben 8. 350) waren sehr kleine 


ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 353 


Elektrodenabstände immer vermieden worden, und in den so gewonnenen 
Photogrammen überschneiden sich die einzelnen Wellen zum Theil nicht 
unbeträchtlich; für absolute Messungen sind diese Curven daher nur mit 
Vorsicht zu verwenden, und sie sind diesmal auch nur als Controle benutzt 
und bei den später mitzutheilenden Resultaten überhaupt nicht berück- 
sichtigt. Dass dagegen gerade diese Curven über andere Fragen einen recht 
brauchbaren Aufschluss geben, wird in Abschnitt V, (8. 371 u. 377) aus 
einander zu setzen sein. Man kann übrigens unter allen Umständen für 
jeden Zweck brauchbare Curven erhalten, wenn man nur zwei Elektroden- 
paare verwendet, denn dann ist es möglich, die zwischen den Elektroden- 
paaren liesende 5-Strecke so gross zu machen, dass die beiden Curven 
durchaus unabhängig von einander auftreten. (Vgl. die Reproduction einer 
solchen Curve auf Taf. XII, Fig. 2.) 

Man kann diese Gabelmethode in verschiedenartigster Form modificiren. 
Eine für manche Fälle recht brauchbare Form ist die in Fig. 6 abgebildete, 


wobei drei Elektroden eine Gabel bilden und eine Elektrode einzeln liest. Man 
erhält drei einphasige Ströme, deren Anfangspunkte recht deutlich zu er- 
kennen sind. 

Schliesslich mag gleich hier darauf hingewiesen werden, dass sich die 
Gabelmethode offenbar sehr gut dazu eignet, um das Decrement des Actions- 
stromes zu demonstriren. Alle Figuren auf den Tafeln XII und XIII zeigen 
die Erscheinung des Kleinerwerdens im ausgesprochensten Maasse, vor Allem 
sieht man aber auch in den Üurven, bei denen nur 2 Paar Ableitungselek- 
troden verwendet wurden, ausserordentlich deutlich, dass die zweite Phase 
an der entfernteren Elektrode regelmässig nicht mehr nachweisbar ist. 


III. Fehlerquellen. 


In Bezug auf die Grösse und Ausmessung der Fehlerquellen kann im 
Allgemeinen auf das in meiner früheren Arbeit! Gesagte verwiesen werden; 
nur in Bezug auf die Wegemessung ist einiges nachzutragen. WieR. du Bois- 
Reymond (1900, S. 76) ganz richtig bemerkt, kommt wahrscheinlich als 

1A. 0:18:70. 

Archiv f. A.u, Ph, 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 23 


354 GEORG FR. NICcoLAI: 


Weg nicht die Länge des Nerven, sondern die der Nervenfibrillen in Be- 
tracht. Diese Länge ist aber nicht ohne Weiteres proportional der Länge 
des Nerven, sondern hängt auch noch von seiner Spannung ab, welche 
beim markhaltigen Nerven auch die Fontana’sche Bänderung, beim mark- 
losen zwar nicht diese, aber — s. Bethe (03, S. 357) — die Länge der Neuro- 
fibrillen beeinflusst. Da es nun ganz unmöglich ist, bei Verwendung einiger- 
maassen zahlreicher Elektroden — es wurden deren bis zu 14 an dem 
3 cm langen Nerven angebracht — die Spannung in genügender Weise zu 
reguliren, so genügt es nicht, wie es Anfangs geschah, den auf seinen 
Elektroden aufliegenden Nerven vergrössert zu photographiren, und dann 
die einzelnen Strecken im Projectionsbilde auszumessen. Es wurde daher 
meistens, später immer, sofort, nachdem der Versuch beendet war, mit 
einem in chinesische Tusche getauchten, feinen Pinsel der Nerv an den 
Stellen, an denen er den Elektroden auflag, punktförmig bezeichnet und 
dann in physiologischer Kochsalzlösung schwimmend entweder direct oder 
photographisch ausgemessen. Doch genügt die direete Ausmessung schon 
vollkommen, denn seit Einführung dieser Methode sind die Einzelresultate 
weitaus exacter und unter sich übereinstimmender geworden, was ein 
durchaus genügender indirecter Beweis dafür zu sein scheint, dass in der 
That die in den Fibrillen durchlaufenen Wege und nicht die makroskopische 
Länge des Nervenstückesin Betracht kommt!; dabei ist aber weiter zu bedenken, 
dass jüngst P. Weiss (1899) gezeigt hat, dass die Reizbarkeit direct von 
der Spannung abhängig ist. Wäre die Reizleitung ebenfalls von der Spannung 
abhängig, so könnten die Resultate durch die Ausgleichung der Spannung 
bei der Längenmessung durchaus nicht besser werden, und dies Ergebnis 
berechtigt uns beiläufig noch zu der Annahme, dass die Reizleitung von 
der Spannung unabhängig ist und dass auch in dieser Beziehung Erreg- 
barkeit und Leitungsvermögen etwas durchaus Differentes sind. 


IV. Methodik. 


Mit dieser Versuchsanordnung können wir die Totalgeschwindigkeit in 
jedem beliebigen Stück des Nerven mit Fehlern bestimmen, die entsprechend 
der genaueren Wegemessung. im ungünstigsten Falle 6 Proc. für die absoluten 
\Werthe nicht überschreiten dürften. Für die relativen Werthe eines Ver- 
suches sind wie früher die höchsten möglichen Fehler mit 2 bis 3 Proc. zu 
veranschlagen.” Welche Strecken wir zur Messung auswählen, ist an sich 
gleichgültie. Man kann beispielshalber bei Verwendung von 8 Elektroden 
(siehe Fig. 7) entweder 


! Vgl. die von Jenkins und Carlson an den Nerven von Ariolimax bei Deh- 
nung gewonnenen Resultate. 
Viel. N160la1.1901,. 18. 72: 


ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 8355 


1. von 4B ableiten und dann nach einander inDC, ED, FE, GEF, 
HG (und zur Controle noch einmal rückwärts) reizen, dann von @ H ab- 
leiten und dann nacheinander in AB, BC, CD, DE, EF (üund zur 
Controle noch einmal rückwärts) reizen, oder aber 

2. in AB reizen und dann nach einander von DG, ED, FE, GEF 
HG (und zur Controle noch einmal rückwärts) ableiten, darauf in 7@ 
reizen und dann nach einander von AB, BC, OD, DE, EF (und zur 
Controle noch einmal rückwärts) ableiten, oder endlich: 

3. in AB reizen und von CD ableiten, darauf in 3C reizen und 
von DE ableiten, in C.D reizen und von Z F ableiten, in DZ reizen und 
von 7@ ableiten, in #F reizen und von GH ableiten, darauf auch hier 
jedes Mal Reiz- und Ableitungselektroden mit einander vertauschen. 

Man sieht also, zu einer in dieser Weise systematisch durchgeführten 
Versuchsreihe hätten 50 Einzelversuche gehört, doch sind z. B. niemals alle 
Controlversuche angestellt worden, da ein Controlversuch über die gesammte 
Strecke an sich genügte, und weil es andererseits meist darauf ankam, 
von jedem Nerven möglichst vielseitige Resultate zu erhalten. Die grösste 


Fig. 7. 


Zahl der an einem Nerven ermittelten Werthe beträgt 23. In Bezug auf 
die Totalgeschwindigkeit konnten also nach Methode 1 oder 2 mit 8 Elek- 
troden 10 verschiedene Zeit- und Wegbestimmungen vorgenommen werden. 
Bei Verwendung von bis zu 14 Elektroden war es möglich an einem Nerven 
22 verschiedene Werthe zu gewinnen, von denen je 11 bei Reizleitung nach 
ein- und derselben Richtung erhalten und daher direct unter einander 
vergleichbar sind. 

Die erste dieser Methoden entspricht dem Muskelversuch, nur dass 
hier die Leitung in beiden Richtungen untersucht werden konnte. Die 
zweite Methode erlaubt, die Erregungswelle selbst während ihres Fort- 
schreitens an verschiedenen Stellen abzufangen, und die dritte Methode 
stellt die Leitfähigkeit verhältnissmässig kurzer Strecken direct fest. Endlich 
ist als prineipiell verschieden hiervon die Seite 348 ff. geschilderte Gabel- 
methode zu erwähnen. 

Auf diese Weise sind für verschiedene Strecken des Nerven, deren 
Länge und Lage bekannt ist, die Zeiten ermittelt, welche zwischen dem 
Moment der Reizung und dem des Beginns der negativen Schwankung ver- 
flossen sind. Dividiren wir den Weg durch die Zeit, so erhalten wir die 

23* 


356 GEORG FR. NICOLAT: 


mittlere, oder besser gesagt, die Totalgeschwindigkeit. Wenn wir die wirk- 
liche Geschwindigkeit in jedem Moment daraus ableiten wollen, so müssen 
wir uns Folgendes überlegen: einmal ist es möglich, dass der Reiz sich 
seiner Natur nach Anfangs langsamer und dann immer schneller aus- 
breitet, bezw. umgekehrt; wir werden dann für die längeren Strecken un- 
verhältnissmässig kleine Zeiten erhalten. In schematischer Weise zeigt dies 
Nr.Ia des gegenüberstehenden Schemas, in dem AZ den Nerven und die über 
demselben stehenden Zahlen die Zeiten bezeichnen, in denen die betreffen- 
den Strecken thatsächlich durchlaufen werden, wenn in A bezw. B bezw. C 
bezw. D gereizt und jedes Mal in # abgeleitet wird. In der zweiten 
Columne sind dann die jedesmaligen Summen verzeichnet, welche den bei den 
Versuchen ermittelten Zeiten entsprechen würden. Nr.lla erläutert den Fall, 
dass die Geschwindigkeit in jedem Nervenstück nur von der Beschaffenheit 
der Leitfähigkeit desselben abhängt. Wir sehen, dass, obgleich auch hier die 
Leitung thatsächlich mit beschleunigter Geschwindigkeit erfolgt, umgekehrt 
wie im vorigen Falle bei längeren Strecken unverhältnissmässig viel grössere 
Zeiten gemessen werden. Es fragt sich nun nur, ob, wenn wir bei der 
Messung Zeiten finden, die den bezüglichen Strecken proportional sind, dies 
mit. Nothwendigkeit ein Ausdruck dafür ist, dass die Geschwindigkeit eine 
gleichtörmige sei. Es ist aber leicht einzusehen, dass sich die beiden oben 
genannten Factoren, welche die Leitungsgeschwindigkeit beeinflussen können, 
unter Umständen sehr wohl so combiniren werden, dass eine gleichmässige 
Geschwindigkeit vorgetäuscht wird. An einem groben Schema ist dies in 
Nr. IIIa des Schemas dargestellt; darin bezeichnen die unterhalb des Nerven 
angegebenen Zahlen die verhältnissmässigen Zeiten, in denen an den be- 
treffenden Stellen des Nerven ein Reiz sich über die gleiche Strecke fort- 
pflanzt (also den reciproken Werth der Leitfähigkeit), während die ganz 
oben stehenden Zahlen die Zeiten bezeichnen, welche der Reiz seiner Natur 
nach braucht, um nach einander gleich lange Strecken zu durchlaufen 
(dies sind also die reciproken Werthe der Ausbreitungsgeschwindigkeit). 
Aus der Combination dieser beiden Grössen ergeben sich, wie leicht nach- 
zurechnen, die jedes Mal rechts hinter den Gleichheitszeichen stehenden 
thatsächlichen Leitungszeiten, deren Summe die rechts in der zweiten 
Columne stehenden Zahlen darstellen, die sich verhalten wie 1:2:3:4, 
was den Befunden du Bois-Reymond’s und Engelmann’s entsprechen 
würde, trotzdem sich die thatsächlichen Geschwindigkeiten im ersten und 
im vierten Stück verhalten wie 1:20. Bedenken wir nun, dass die Ge- 
nauigkeit, mit der die Zeiten am Froschnerven ermittelt werden können, 
eine nicht gar zu grosse ist (bei du Bois-Reymond schwanken die Einzel- 
bestimmungen um über 100 °/,), so müssen wir zugeben, dass die gegen- 
seitige Compensirung der beiden Factoren nicht einmal eine durchaus genaue 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 357 


wirkliche Leilungszeiten in den einzelnen abgelesene Latenzen graphische 
Strecken = Summe der Zeiten Darstellung 


Fortpflanzungsgeschn'indigleit: 


I 
I nur ı.d.durchlaufenen. Strecke abhängig (Beschleunigung ) 


772) Pliysiologischer Richtung 


7 
A mphysiol.R. r 
7 
15 
8 
Db in unphysiol.R. 12 
2 14 
1 2 15 
E D (5 B A! 
l 
178 somohl von der Strecke [+ Beschleunigung) \ 
als auch vom Ort abhängig [central schneller )i 
(8) (#) (2) (1) 
16 = 1.16 
aA inphysio.R. 29222: ° 
4-6=32 48 = 3-16 
[5-8 = #0 | #-4#=16 64= 4 16 
Pe (3) B (H Ge (TE 
40 
b in unphystol.R. 52 
50 
41 


358 (GEORG FR. NICOLAL: 


zu sein brauchte, um uns über selbst beträchtliche Aenderungen der 
Leitungsgeschwindigkeit zu täuschen. Die Möglichkeit einer Täuschung 
fällt aber fort, wenn wir in beiden Richtungen untersuchen. | 

In dem Falle von Nr. I (wenn die Geschwindiekeitsänderung durch 
die Natur der Ausbreitung bedingt ist) werden wir — in welcher Richtung 
wir auch die Leitfähigkeit bestimmen — für gleiche Strecken gleiche 
Zeiten bekommen. Dies ist dargestellt in Schema Nr. Ia und b. Ist aber 
die Leitfähigkeit an verschiedenen Strecken des Nerven eine verschiedene, 
so bekommen wir durchaus andere Werthe, wenn wir in der einen Richtung 
untersuchen, wie wenn wir in der anderen Richtung untersuchen. In 
Schema Nr. IIb sind die Zahlen dargestellt, die wir finden würden, wenn 
wir den Nerven AE in der Richtung 2A prüften. Dasselbe gilt für 
Nr. IIIb. In der dritten Columne sird dann die Schemata in der Weise 
graphisch dargestellt, dass die Abscissen die bei der Differenzmethode in 
Betracht kommenden Nervenstrecken, die Ordinate die für die zugehörigen 
Strecken ermittelten Zeiten bezeichnen. Ein Vergleich mit den zugehörigen 
Zahlenschematen zeigt gleichfalls sehr anschaulich, dass man aus der Form 
der Curve durchaus nicht ohne Weiteres auf Beschleunigung oder Ver- 
langsamung oder Gleichförmigkeit schliessen kann. 

Wenn nun Hermann (1902, S. 193) sagt, dass sich die Verhältnisse 
nicht vollständig ermitteln liessen, falls die Geschwindigkeit sowchl vom 
Ort, als auch von der Länge der zurückgelesten Strecke abhängt, so möchte 
ich nur ganz kurz darauf hinweisen, dass man am bequemsten mit Hilfe 
der dritten Methode (siehe oben S. 355f.) die Abhängigkeit vom Ort er- 
mitteln kann. Denn wenn man die einzelnen kleinen Intervalle gleich 
gross macht, so sind die gewonnenen Leitungszeiten direct proportional den 
reciproken Werthen der Leitfähigkeit in der betreffenden kleinen Strecke. 
Hat man aber einmal diese Curve erhalten, so kann man mit ihrer Hilfe _ 
aus den nach der ersten und zweiten Methode gewonnenen Zahlen natur- 
gemäss sehr leicht die Abhängigkeit von der Länge der durchlaufenen 
Strecke berechnen. 


V. Resultate. 


Um die Resultate anschaulich zu machen, sind sie in ein Coordinaten- 
system eingetragen, wobei die Abscisse immer den Weg und die Ordinate 
immer die jedes Mal gemessene Zeit bezeichnet. Die so gefundenen Punkte 
sind dann, soweit sie am selben Nerven, in derselben Richtung und zeit- 
lich direct hinter einander ermittelt worden sind, unter einander verbunden. 
Aus diesen Einzelwerthen ist die Durchschnittscurve in der Weise ermittelt, 
dass — von Millimeter zu Millimeter — aus den graphisch interpolirten 
Werthen der jedesmalige Durchschnitt berechnet wurde. 


ÜUNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 359 


Wenn wir in Taf. XIV, Fig. 17 die Linien betrachten, welche die directen 
Resultate von zehn mit dem Inductionsstrom angestellten Experimenten 


. darstellen, so sehen wir, dass dieselben in ausserordentlich verschiedener 


Höhe über der Abscisse verlaufen und dass sie nicht unbeträchtlich von 
der Durchschnittscurve abweichen. Noch auffälliger tritt dies bei den auf 
Taf. XIV, Fig. 18 eingezeichneten Curven hervor, welche die mit dem constanten 
Strom angestellten Versuche darstellen. Es könnte unter diesen Umständen 
auffällig erscheinen, dass die Durchschnittseurve dennoch eine fast gerade 
Linie darstellt, was bei so grossen Abweichungen nichts als Zufall wäre. 
Aber diese Streuung der Curven ist ja gar nicht etwa ein Ausdruck der 
Ungenauigkeit für die Methode, sondern nur dafür, dass die Experimente 
unter verschiedenen Bedingungen angestellt worden sind, z. B. bei Tempe- 
raturen von 8° und 18°. Ich habe aber früher gezeigt, dass die Leitungs- 
geschwindigkeit durchaus von der Temperatur abhängig ist, und da anderer- 
seits die Nerven verschiedener Hechte auch etwas verschieden schnell leiten, 
so darf uns diese Verschiedenheit in der absoluten Grösse nicht \Wunder 
nehmen, und wenn wir die wirklichen Messungsfehler erkennen wollen, so 
müssen wir die einzelnen, an je einem Nerven und bei gleicher Temperatur 
gewonnenen Curven mit einem passend ausgewählten Coefficienten multi- 
plieiren und sie dadurch auf eine mittlere Leitungsgeschwindigkeit reduciren. 
Auf Taf. XIV, Fig. 17, in der oberen Gruppe sind dieselben Curven wie in Fig. 18, 
aber nach dieser Reduction graphisch dargestellt und zwar wurde dabei 
der Reductionsfactor so gewählt, dass die Verbindungslinien von Anfangs- 
und Endpunkt je einer Curve sich in einem einzigen Punkte, der natürlich 
auf der Durchschnittslinie liegen muss, schneiden. Die jetzt noch vor- 
handenen Abweichungen bedeuten in der That zufällige Messungsfehler, 
und man sieht, dass sie verhältnissmässig klein sind. Weichen schon alle 
diese Einzeleurven nicht beträchtlich von der Geraden ab, so sehen wir, 
dass die Durcehschnittseurve aller Versuche mit dem Inductionsstrom praktisch 
so gut wie ganz mit einer Geraden zusammenfällt; die Abweichungen betragen 
durchschnittlich weniger als 1°/,, ein Werth, der etwa mit den berechneten 
wahrscheinlichen Fehlern übereinstimmt, so dass wir mit genügender Sicher- 
heit sagen können, diese Curve ist in Wirklichkeit durchaus eine Gerade. 
Aehnlich liegen die Verhältnisse für die anderen Curven: Die Durchschnitts- 
curve aller Versuche mit dem constanten Strom auf Taf. XIV, Fig. 18, weicht 
allerdings etwas stärker von einer Geraden ab und zeigt eine merkliche Con- 
cavität nach unten. Ob dies wirklich eine geringe Geschwindigkeitszunahme 
bedeutet, muss dahingestellt bleiben. Die Abweichung ist zu gross, um 
mit Sicherheit als zufälliger Fehler, zu klein, um mit Sicherheit als Aus- 
druck realer Verhältnisse angesehen werden zu können. 


360 GEORG FR. NICOLAI: 


1. Die Leitung in physiologischer und unphysiologischer 
Richtung. 


Die Frage, ob die Leitung in physiologischer (centripetaler) und un- 
physiologischer (centrifugaler) Richtung gleich schnell erfolgt, wird am ein- 
fachsten entschieden, wenn man nach einem Versuch die Reizungs- und 
Ableitungselektroden mit einander vertauscht, von neuem reizt und zusieht, 
ob die gebrauchte Leitungszeit in allen Fällen die gleiche ist. Dies ist der 
Fall; als Beweis mögen folgende Versuchsergebnisse dienen, bei denen die 
angegebenen Leitungszeiten schon für jeden Versuch auf eine einheitliche 
Temperatur redueirt sind. (Siehe Tabelle auf folgender Seite.) 


150\ Leitungszeu in © 
b 
| a 
100 
| Constanter 2 
"| Durchschnitts Werte 
0 \urin physiologischer Rıchturg 
| b: in unphysiol. 
durchlaufene Nervenstrecke 
3 10 IJ5mm 
Fig. 8. 
Man sieht, dass die Leitungszeiten — ausser in dem letzten Versuch — 


continuirlich zunehmen, dass also die Leitfähigkeit allmählich geringer wird. 
Ein Einfluss der Richtung, in welcher die Leitungsgeschwindigkeit unter- 
sucht wurde, ist kaum zu erkennen, denn der Unterschied von 3 Proc. fällt 
noch in die wahrscheinliche Fehlergrenze. Die Ursache dieser continuirlichen 
Zunahme der Leitungszeiten wird auf Seite 375f. erörtert werden, sie liegt in 
einer Ermüdung oder Schädigung des Nerven. 

Diese Thatsache wird uns auch die Curve in Fig. 8 erklären. Hier 
sind die Durchschnittswerthe aller Versuche in physiologischer und aller 
Versuche in unphysiologischer Richtung, die mit dem constanten Strom ange- 


ÜUNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 


361 


| Durch Leitungszeit in Verlang- 
Zeit ‚Temperatur laufene physiol. | unphysiol. samung 
| Strecke Richt. Richt. in Proc. 
14. III. 1903 Hecht + St 45 | 
const. Strom 992455 P1223% OL LE 1500 
9 38 | 12-2 — a lalla; +7 Proc. 
10 40 Nerv reagirt nicht mehr 
| | 
Ä 14. 1II.1903 Hecht + 10% 8 | | | 
konstz Strom 11 3) 113% ||, 16-.Tme || 180 | 
1109 | | 198 
11 10 | 12.8 | 203 
1 2 = 218 
Bee 20, = 208 
11 42 || . 12-2 u +20 Proc. 
11 46 Nervreagirt nicht mehr, 
| | 
26.1II.1903 Hecht + 9#50 | | | 
const. Strom 10 8 | 17-5° | Le Io Dezgl 97 | 
10 30 | 18.0 _ | 117 |+21 Proe. 
10 38 Nerv en nicht mehr | 
| | | 
28.111. 1903 Hecht+ 7? 0 | | 
Induction 7 35 | 1325)0 | TS 131 
ae as — 136 
a sl eke in as \ +6 Proc. 
8 23 Nerv reagirt nicht mehr | 
2. IV. 1903 Hecht+ 7? 8 | 
a RED ale 158 
7 29 | 142 | 150 
7 50| 14-5 — | 15 | 
es) Tao 144 | — 9. Proc. 
8 28 ‚Nerv nieht mehr | | 
| |! 
| | | |Unterschied 
Im Durchschnitt) 17-2mm | 1480 | 153.0. ||, 37’ Proc. 


stellt sind, graphisch verzeichnet nnd wir sehen, dass die Curve der letzteren 
bis zu 10 Proc. höher verläuft und demnach das Leitungsvermögen in 
Dieser Unterschied, 
der sicher ausserhalb der Fehlergrenze liegt, ist aber dadurch bedingt, dass 
fast stets die Versuche in der unphysiologischen Richtung nach denen in 
physiologischer angestellt sind. Da jedes Mal mit den längsten Strecken 
angefangen wurde, so lief bei den zuerst angestellten Versuchen der Reiz 
niemals über Stellen hinweg, die schon vorher gereizt waren, während bei 


centrifugaler Richtung ein schlechteres zu sein scheint. 


362 GEORG FR. NICoLAr: 


der darauf folgenden Untersuchung in umgekehrter Richtung der Reiz 
immer Stellen zu passiren hatte, die vorher schon oft mehrfach gereizt waren, 
und da auf Seite 379. gezeigt werden wird, dass die Reizung an der Reiz- 
stelle eine Schädigung hervorruft, welche eine Verringerung der Leitungs- 
fähigkeit bedingt, so erklärt diese Thatsache den Unterschied in durchaus 
senügender Weise. Diese Thatsache dürfte wohl auch die Erklärung für 
den Versuch vom 26. III. 1903 in sich bergen. 


Die Verlangsamung erreicht hier auffallend schnell einen sehr hohen 
Grad: in 22 Minuten 21 Proc. Aber gleichzeitig sehen wir, dass auch in 
anderer Beziehung Ermüdung bezw. Schädigung in diesem Falle schneller 
eintreten als gewöhnlich. Bereits 48 Minuten nach der Tödtung des 
Hechtes versagt der Nerv völlige. Man sieht aus der obigen Tabelle, dass 
sonst der Nerv immer länger brauchbar war, mindestens 80 Minuten, im 
Durchschnitt 94 Minuten. Für den letzten Versuch, bei dem die Leitungs- 
zeit dauernd kürzer wurde, und der völlig einzeln dasteht — nicht nur 
unter den hier zusammengestellten Versuchen mit langer Leitungsstrecke, 
sondern überhaupt —, vermag ich keine Erklärung zu geben. Manchmal 
schien es, als ob die Leitungszeit im Anfang ein wenig kürzer wurde. 
Möglich, dass diese Fähigkeit bei diesem Nerven excessiv entwickelt war, 
möglich aber auch, dass es sich um einen Beobachtungsfehler handelt. 

Eine Zusammenstellung der Resultate mit Inductionsschlägen ergieht, 
die ich hier nicht ausführlich mittheile, eine sehr viel geringere Abweichung 
in derselben Richtung, was dadurch bedingt sein mag, dass die Inductions- 
schläge den Nerven in dieser Beziehung weniger schädigen als die constanten 
Ströme. Dies würde mit den Versuchen von Brodie und Halliburton 
(1902) am marklosen Milznerven des Hundes durchaus übereinstimmen, die 
dort gefunden haben, dass die Leitfähigkeit! durch schwache constante Ströme 
für eine Zeit lang schwer geschädigt, durch Inductionsschläge und faradische 
Ströme aber nur in geringem Maasse beeinflusst wird. 


(Warum die Curven convergiren siehe $. 382 ff.) 


Das Ergebniss dieser Versuche ist also, dass die Leitung 
des Nervenprinzipes in physiologischer und unphysiologischer 
Richtung gleich schnell erfolgt. Ein möglicher Unterschied wäre, 
zum Mindesten von durchaus anderer Grössenordnung als die Fortpflanzunes-. 
geschwindigkeit selbst. 


! Die Fähigkeit, Reize einer gewissen Stärke zu befördern, ging verloren, es 
handelte sich nicht etwa, wie hier, um die Leitungsgeschwindigkeit; es handelte sich 
also um zwei verschiedene Processe, 'nur liegt es nahe, von vornherein anzunehmen, 
dass dieselbe Schädigung die verschiedenen Fähigkeiten organischer Substanz im All- 
gemeinen in demselben Sinne beeinflusst. 


ÜUNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 363 


2. Die Fortpflanzung des Reizes. 


Da die Curven, welche bei Reizung des Nerven in physiologischer und 
unphysiologischer Richtung gewonnen sind, unter einander übereinstimmen, 
wenigstens insoweit, dass die beobachtete Abweichung durch eine aufweis- 
bare Thatsache in durchaus genügender Weise erklärt wird, so können wir 
in der gemeinschaftlichen Curve einzig und allein den Factor wirksam 
finden, welcher von der Art der Reizausbreitung abhängig ist. Es ist in 
dieser Beziehung besonders zu beachten, dass die in Fig. 8 abgebildeten 
Curven der Versuche mit dem constanten Strom in physiologischer und 
unphysiologischer Richtung dieselbe schon erwähnte Concavität nach unten 
zeigen, die wir auch in Fig. 18 auf Tafel XIV erkennen können. 


Wie wirin Fig.17 auf Tafel XIV sehen, bildet dieDurehschnittscurve, welche 
die Mittelwerthe aus den Versuchen mit Inductionsströmen darstellt, eine 
durchaus gerade Linie; auch die dick ausgezogene Curve in Fig. 18, welche 
die Mittelwerthe aus den Versuchen mit constanten Strömen darstellt, bildet 
annähernd eine Gerade. Die Abweichungen betragen nur: bei den Inductions- 
strömen 2-5 Proc. im Maximum, bei constanten Strömen 4 Proc. im Maximum 
und fallen, wie die Rechnung ergiebt, in die wahrscheinliche Fehlergrenze, 
welche für die Inductionsströme durchschnittlich 2-2 Proc., für die Versuche 
mit constantem Strom 4-2 Proc. beträgt. Auf die Gründe, welche die ver- 
schiedene Richtung der beiden Linien bedingen, wird auf Seite 3821. näher ein- 
zugehen sein; jetzt ist nur zu bemerken, dass für die Strecke, für welche eine 
der Curven eine Gerade bildet, die Fortpflanzungsgeschwindigkeit eine gleich- 
förmige sein muss. Dies trifit, wie die Curven zeigen, für Strecken von 
über 2 "m Länge in genügend exacter Weise zu, für kürzere Strecken 
konnte es nicht nachgewiesen werden, denn es ergiebt sich aus der Natur 
der Sache, dass ein gewisser Zwischenraum zwischen Reiz und Ableitungs- 
elektrode bestehen bleiben muss, und zwar konnte dieser Zwischenraum aus 
technischen Gründen nicht kleiner gemacht werden als etwa 2 "m, weil 
sonst zu starke störende Stromschleifen in den Capillarelektrometerkreis ein- 
gebrochen wären. Dass auch bei der Anwendung von schwachen Strömen 
und bei einer Entfernung von 3 bis 5-3 =” zwischen Reiz und Ableitungs- 
elektrode derartige Stromschleifen vorkommen können, zeigt Fig. 9a und b. 
Allerdings sind bei diesen Nerven die Stromschleifen aus unbekannten 
Gründen ausserordentlich viel stärker, als gewöhnlich. Fig. 9e zeigt, dass 
bei einem anderen Nerven und stärkeren Strömen die Stromschleifen selbst 
in einer Entfernung von nur 2.9 == vjel geringer waren. Dies letztere 
Verhalten war das übliche, « und Ö sind die stärksten Stromschleifen aller 
meiner Versuche. Aber diese Figur zeigt gleichzeitig, dass diese Strum- 
schleifen nicht etwa reizend wirken, denn während die stark ausgeprägten 


364 GEORG Fr. NIcoLar: 


Stromschleifen sich sofort im Moment der Reizung markiren, sehen wir erst 
bei dem kleinen eingezeichneten Pfeil die negative Schwankung einsetzen, 
und die Entfernung des Beginnes derselben vom Reizmoment ist nur um 


weniges kürzer als es der durch die dazwischen liegende Nervenstrecke be- 


dingten Zeit entsprechen würde. Aehnliche Unterschiede sind auch schon 
Garten aufgefallen. In seiner Arbeit findet sich die Angabe und der Be- 


E10%9. 
Hecht : . | Abstand der Reiz-und Zeit, welche die 
getödtet Zei Temperatur Ableitungselektroden Erregung gebraucht 
Een. sh 9 15-4° C. 5.3 mm 210 
b) en lb 21959 3.0 12 
OL 20 S7E6 13:0 2-9 IM 


weis, dass der Ölfactorius sich wie ein homogenes Gebilde verhält, und 
dass in Folge dessen die Elektrodenlage sehr leicht die Richtung und Stärke 
der abgeleiteten Stromzweige beeinflussen kann. 

Wir werden später (s. S. 375) auf die Möglichkeiten und Bedingungen 
von Stromschleifen näher eingehen, vorläufig aber daran festhalten, dass 
diese Curven wenigstens unter Einhaltung gewisser Cautelen noch sehr 


ÜUNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 365 


wohl zur Messung verwendet werden konnten; bei 5 ist allerdings die Grenze 
des noch Brauchbaren fast erreicht. Meist trat diese Grenze erst bei 2 mm 
ein. Es braucht ausserdem eigentlich nicht hervorgehoben werden, dass die 
Stromstärke in allen Fällen so abgestuft worden ist, dass die Stromschleifen 
in merklicher Entfernung von der Reizstelle möglichst nicht mehr wirksam 
waren, ausser in den Versuchen, die gerade darauf abzielten, den Einfluss 
der Stromstärke zu studiren. 

Für die in mancher Beziehung interessantesten ganz kurzen Strecken 
fehlen uns also thatsächliche Angaben, und es ist fraglich, ob wir ohne 
Weiteres die Curven auch für das fehlende Stück geradlinig verlängern 
können, bis sie die Abseisse schneiden. Wenn gleich vom Momente der 
Reizung an die Geschwindigkeit eine gleichförmige wäre, so müssten jeden- 
falls aus leicht ersichtlichen Gründen die Curven durch den Coordinaten- 
anfangspunkt hindurchgehen. Dies ist auch bei den Versuchen mit Inductions- 
strömen annähernd der Fall, doch zeigen alle Curven deutlich die Tendenz, die 
x-Axe auf der positiven Seite zu schneiden, während bei den Versuchen mit dem 
constanten Strom die y-Axe auf der positiven Seite geschnitten werden würde. 
Das bedeutet, dass wir bei den Versuchen mit constantem Strom entweder 
eine Latenzzeit im gewöhnlichen Sinne des Wortes oder‘eine anfänglich sehr 
langsame Geschwindigkeit anzunehmen haben, die dann aber gleichförmig 
wird und bleibt (vgl. hierüber Abschnitt 6), während bei den Versuchen 
mit Inductionsströmen die Fortpflanzungsgeschwindigkeit anfänglich un- 
messbar gross ist, dann aber sehr bald gleichförmig wird. Auch auf diesen 
Punkt wird. in Abschnitt 6 näher eingegangen werden (vgl. aber auch Ab- 
schnitt 4). 


3. Das Leitungsvermögen des Nerven. 


Aus der Geradlinigkeit der Curven zusammen mit der Thatsache, dass 
die in beiden Richtungen gewonnenen Curven zusammenfallen, ergiebt sich 
ferner (vgl. S. 356 u. 357), dass alle Partien des Nerven gleich gut leiten. Hier- 
von macht nur die stärkere, bindegewebige nasale Partie des Nerven eine 
Ausnahme. Dies würde die schon von Engelmann 1901 (S. 356) geäusserte 
Vermuthung bestätigen, dass bei auffälligen histologischen Differenzen in 
der Structur des Nerven wahrscheinlich auch das Leitungsvermögen ein 
anderes sein würde. 

Einen directen Beweis für die Gleichförmigkeit des Leitungsvermögens 
an den verschiedenen Stellen des Nerven kann man in der Weise erbringen, 
dass man successive die Leitungsgeschwindigkeit möglichst kleiner auf einander 
folgender Strecken bestimmt, wobei sowohl Reiz- wie Ableitungselektroden 
am Nerven entlang verschoben werden. Hier unten sind die Zahlen eines 
derartigen Versuches angeführt, wobei zu bemerken ist, dass dabei wie 


366 © GEORG FR. NICOLAT: 


immer ausser in einigen speciellen Versuchen der bindegewebige Theil nicht 
mit untersucht wurde. 


2. III. 1905. Hecht getödtet 1? 40. 


3 bes Lage und Länge der Abgelesene | Geschwindig- 
en | Dep zen "Strecke Zeit | keit 
aha eranial T-2 nu | 44 16.3 em-See. 
3 56 | Mitte 7-9 46 IT 2eh 
4 13 | ss 


nasal 5-1 | 33 | 15.2 

Die Versuche sind nicht gehäuft worden, weil das Resultat, dass 
der Hechtnerv in all’ seinen Partien gleich gut leitet, auf indirectem 
Wege, wie oben angegeben, viel exacter abzuleiten war. Es ist hervorzu- 
heben, dass, wenn schon streng genommen alle Resultate nur für den Ol- 
factorius des Hechtes gelten, dies in erhöhtem Maasse für den eben aus- 
gesprochenen Satz zutrifft. In der That, da wir wissen, dass es Nerven 
von verschiedenartigstem Leitungsvermögen (3 bis mehr als 3000 = pro 
Secunde) giebt, so wäre es an und für sich nicht weiter wunderbar, wenn 
auch die Nerven ein und desselben Thieres bezw. ein und derselbe Nerv 
an verschiedenen Stellen seines Verlaufes verschieden gut leiteten. Einen 
Hinweis hierauf sehen wir ja bereits darin, dass der bindegewebige Theil 
langsamer leitet und andererseits wäre es sehr wohl möglich, dass gerade 
der Olfactorius, der vollkommen homogen in seiner Knorpelrinne eingebettet 
liegt, nur aus dieser, an sich zufälligen Bedingung heraus, überall gleich 
schnell leitet. Jedenfalls muss die Frage an anderen Nerven nachgeprüft 
werden. Der directe Nachweis dürfte aber im Allgemeinen ausserordentlich 
schwer sein. Man müsste, wie oben auseinandergesetzt, gleichfalls mit 
den Actionsströmen arbeiten, die aber z. B. beim Froschnerven, im Capillar- 
elektrometer ausserordentlich viel kleinere Ausschläge hervorrufen. Dazu 
kommt, dass die Vorgänge etwa 150 Mal so schnell vor sich gehen und 
die Zeiten daher zu kurz sind, um eine directe Prüfung zu erlauben. Die 
messbare Latenz beim counstanten Strom z. B., welche beim Hechtnerv 
2 bis 4 Hundertstel einer Secunde beträgt (s. S. 380 f.), würde beim Frosch- 
nerven nur 0-1 bis 0-2 o ausmachen, eine Grösse, die wir mit den uns 
hierfür zu Gebote stehenden Mitteln nicht mehr zu messen im Stande sind. 

Dagegen dürfte folgende Ueberlegung vielleicht nicht unangehracht er- 
scheinen. 

Wir haben gesehen, dass die Geschwindigkeit des Nervenprincips 
von zwei Factoren bedingt ist, von denen der eine Factor in der Natur 
und Leitfähigkeit des Nerven, der andere aber in der Natur und Aus- 


ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 367 


breitungsgeschwindigkeit des Reizes gegeben ist. Da in dem zweiten Factor 
der Umstand, dass es sich um einen Hechtnerven handelt, gar nicht vor- 
kommt, dürfen wir wohl annehmen, dass dieser Factor auch thatsächlich 
vom Hechtnerven unabhängig und für jedes organisirte Gebilde derselbe ist. 
Nehmen wir aber an — meiner Meinung nach sind wir berechtigt dazu —, 


/ dass auch im Froschnerven sich der Reiz seiner Natur nach mit gleich- 
) förmiger Geschwindigkeit fortpflanzt, so gewinnen die Resultate von du Bois- 


Reymond und von Engelmann eine erhöhte Bedeutung, weil ihre 
Resultate nunmehr direct und einzig auf die Leitfähigkeit des Nerven be- 
zogen werden müssen und dann in der That beweisen, dass auch für den 
Froschnerven dasselbe gilt, was für den Hechtnerven gefunden: dass nämlich 
auch der Froschnerv in all’ seinen Partien gleich gut leitet. 
Allerdings geht aus den beiden Mittheilungen, besonders deutlich aus 
der du Bois Reymond’s, hervor, dass nur die Durchschnittszahlen eine 
gleichförmige Geschwindigkeit ergeben, während die Einzelresultate ausser- 
ordentlich wechselnde sind. Wenn dies auch wohl im Grossen und Ganzen 
an der Methode liegen dürfte, so können wir doch die Möglichkeit nicht 
ausschliessen, dass ein Theil dieser Verschiedenheiten und Abweichungen 
durch die Natur des Objectes bedingt ist. Da wir wissen, dass die Er- 
regbarkeit in der Nähe von Querschnitten und auch an anderen Stellen 
sich ändern kann, so liegt die Vermuthung nahe, anzunehmen, dass mög- 
licher Weise derartige Verhältnisse auch einen Einfluss auf die Leitungs- 
geschwindigkeit besässen. Solche partiellen Aenderungen würden sich, da 
sie je nach der wechselnden morphologischen Lage und den Zufälligkeiten 
der Präparation und Elektrodenanlage jedes Mal an verschiedenen Stellen 
auftreten, in der That im Gesammtresultat ausgleichen. Die du Bois- 
Reymond’schen und Engelmann’schen Resultate schliessen also derartige 
Leitungsgesehwindigkeitsänderungen nicht aus. 


4. Reizstärke und Leitungszeit. 


Es ist von verschiedenen Seiten angegeben worden, dass die Fort- 
pflanzungsgeschwindigkeit bei stärkeren Reizen eine grössere ist als bei 
schwächeren Reizen, und wenn auch Engelmann (1897) diese Ansicht 
mit thatsächlichen Befunden und mit guten Gründen bekämpft hat, so 
hat doch Bernstein (1897 und 1898) seine gegentheilige Ansicht 
ausdrücklich aufrecht erhalten und später hat Durig (1902) die schon 
von vornherein recht unwahrscheinliche Behauptung aufgestellt, dass die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit bei genügend starken Reizen sogar unend- 
lich gross werden könne, wobei er sich im Vertrauen auf seine Methode 
nicht einmal dadurch irre machen liess, dass er unter Umständen negative 


368 GEORG FR. NICOLAT: 


Zeitwerthe erhielt. Diese negativen Zeiten, die auch du Bois-Reymond 
manchmal erhalten hat, sind — wie ich im Gegensatz zu diesen Autoren 
feststellen möchte — nicht etwa an sich etwas Unmögliches und daher 
auch nicht ohne Weiteres als Messungsfehler anzusprechen. Abgesehen 
von den von Engelmann (1901, 3.16) erwähnten Gründen, könnten ı 
theoretisch auch unter der Voraussetzung, dass die Latenzen durchaus richtig ı 
bestimmt sind, negative Werte gefunden werden; es wäre dies dann ein ı 
Hinweis darauf, dass die Erregung sich mit wachsender Geschwindiekeit 
fortpflanzt und dass die, dem Muskel näheren Partien schlechter leiten als‘ 
die dem Rückenmark zu gelegenen Theile des Froschnerven (vgl. Schema 
S. 357, IIIb, wo sich die Curve wieder zur Abseisse herunterkrümmt). Die 
geringere Leitfähigkeit der oberen Nervenabschnitte könnte im Einzelfall 
durch Verletzungen bei der Präparation oder durch partielle Ermüdung 
(Schädigung durch starke Reize) bedingt sein. Von ersterem (einer positiv 
beschleunigten Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Reizes) sehen wir eine 
Andeutung ja auch beim Olfactorius, wenigstens bei Reizung mit dem con- 
stanten Strom (vgl. S. 359). Jedoch bieten die bisherigen Resultate der 
Forschung keinen Anhalt dafür, derartig grosse Ungleichfürmigkeiten im ı 
der Leitung anzunehmen, und wir können daher nicht entscheiden, ob es’ 
hier nicht doch nur Messungsfehler sind, besonders da bei beiden Beob- 
achtern die Einzelwerthe sehr weit aus einander gehen. 

Durig’s Resultate, welche sich durch die auch vom Verfasser hervor- 
gehobene grosse individuelle Variabilität auszeichnen, scheinen daher eine 
Kritik herauszufordern. Durig sagt, dass eine strenge Localisation der 
Erregung im Nerven bei Leitungsgeschwindigkeitsbestimmungen (nach der 
Differenzmethode) kein unbedingtes Erforderniss sei, weil die Stromschleifen 
an der proximalen und distalen Elektrode sich etwa gleich weit dem Nerven 
entlang erstrecken und daher beide Male im selben Abstande wirksam 
sind. Dies scheint der Grund zu sein, warum er seine Versuche für be- 
weisend hält, nachdem er doch selbst die zum Theil sehr grosse Ausdehnung 
von Stromschleifen ausführlich besprochen hat. Dabei hat er aber einen 
wesentlichen Punkt übersehen, dass nämlich für so grosse Stromschleifen, | 
wie sie in seinen Versuchen offenbar vorkamen, an der distalen Elektrode ) 
gar kein Platz vorhanden ist: wenn hier die Stromschleife bis zum Muskel 
vorgeschritten ist, so hat sie das Maximum ihrer Ausbreitung erreicht, von ı 
jetzt ab wird jede Verstärkung des Reizes nur den physiologischen Erregungs- 
punkt der proximalen Elektrode influenziren, und somit wird die Elektroden- - 
zwischenstrecke von nun an kleiner werden. Da man, um eine möglichst 
lange Elektrodenzwischenstrecke zu bekommen, die distale Elektrode meist 
nahe an den Muskel legt — Durig macht keine Angaben über die ge- 
wählten Entfernungen — so wird dieser Zeitpunkt verhältnissmässig bald 


ee 


u 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 369 


eintreten. Hierdurch werden die Befunde Durig’s und Vintschgau’s 
(1883) erklärt, wonach Anfangs bei Verstärkung des Reizes keine Ver- 
erösserung der Geschwindigkeit stattfindet — hier werden eben noch die 
wirksamen Punkte gleichmässig verschoben — dann aber tritt eine sehr 
wechselnde Verkürzung der Leitungszeit ein, was meiner Meinung nach 
nicht etwa darauf beruht, dass, wie Durig annimmt, die Nerven ver- 
schiedener Frösche „ein ganz verschiedenes Prinzip der Erregungsleitung“ 
haben, sondern seine verständliche Erklärung darin findet, dass die directe 
Muskelreizung, die nunmehr in dem einen Falle statt hat, eben die Latenz 
in viel höherem Maasse beeinflusst, und dass neben den hierdurch pedingten 
Unterschieden der gesetzmässige Einfluss der Stromstärke auf den Aus- 
breitungsbezirk der Stromschleifen an der proximalen Elektrode durchaus 
zurücktritt. 

Zu diesen Einwänden, die speciell gegen die Methode Durig’s zu er- 
heben wären, kommen dann noch folgende allgemeine Ueberlegungen. Wir 
müssen festhalten, jede äussere Reizung organischer Substanz muss darin 
bestehen, dass eine gewisse zugeführte Energiemenge in eine bis jetzt nicht 
näher zu definirende vitale Energieform umgesetzt wird. ist eine gewisse 
Summe dieser Energie einmal vorhanden, so tritt Reizung ein. Dieser 
vitale Reizvorgang breitet sich nun nach ihm eigenthümlichen Gesetzen 
aus, und hat dann unter Umständen das zur Folge, was wir als Reizerfolg 
(Muskelzuckung, Drüsenthätigkeit, Actionsstrom u. s. w.) bezeichnen. Die 
Geschwindigkeit, mit der sich der einmal erzeugte Reiz in der gereizten 
Substanz ausbreitet, muss an sich unabhängig sein von der erzeugenden 
Ursache, ein Einfluss derselben könnte nur insoweit stattfinden, als etwa 
durch stärkere äussere Reize auch ein stärkerer (oder irgendwie anders. 
artiger) Reizvorgang im Nerven ausgelöst würde, der nun seinerseits die 
Tendenz hätte, sich nach anderen Gesetzen auszubreiten. Selbst diese 
Möglichkeit leugnet Hermann (1898, 8.585) und ist der Ansicht, die 
Fortpflanzungsgeschwindigkeit sei vollkommen unabhängig von der Grösse 
und Ausdehnung der initialen Veränderung. Aber wenn man auch an 
dieser postulirten, theoretischen absoluten Unabhängigkeit zweifeln möchte, 
praktisch ist die Möglichkeit einer verschieden starken Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit bei verschieden grossen Actionsströmen gar nicht in Frage 
gekommen. Allerdings gilt auch für den Nerv das für die indirecte 
Muskelzuckung gültige Gesetz, dass von der Reizschwelle ab der Reizerfolg 
(Actionsstrom) mit wachsendem Reiz für ein kurzes Intervall ansteigt. Ob 
für dieses Intervall auch die Leitungsgeschwindigkeit zunimmt, kann ich 
nicht sicher sagen, weil hier die naturgemäss sehr wenig ausgesprochenen 
Curven minimaler Actionsströme zu flach sind, um eine genaue Bestimmung 
des Abbiegungspunktes zu ermöglichen. Bald aber nähert sich der Actions- 

Archiv f,A.u. Ph, 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 24 


370 (FEORG FR. NICOLAr: 


strom einem Grenzwerth und nimmt nun bei steigender Reizgrösse nicht 
wesentlich mehr zu. Von diesem Moment ab aber kann die Reizausbreitung, 
die, wie wir 8. 366f. aus einander gesetzt, nur von der Beschaffenheit des 
Nerven und den Gesetzen der Reizausbreitung abhängt, sich schlechter- 
dings nicht mehr bei weiterer Verstärkung des Reizes ändern. Alle am 
Muskelpräparat bisher angestellten Versuche, also auch die Durig’schen, 
fallen aber durchaus in dieses Intervall, denn um überhaupt vergleichbare 
Werthe zu bekommen, muss man solche Reizstärken wählen, die eine 
maximale Zuckung auslösen. 


Eine andere Frage aber ist es, ob etwa der äussere Reiz die Be- 
schaffenheit des Nerven derartig verändert, dass auch seine Leitfähigkeit 
eine andere wird. Wahrscheinlich wird dies aber nur an den Stellen statt- 
finden, die vom Reiz direet beeinflusst werden, d. h. bei elektrischer Reizung 
in der Zone der physikalischen Stromschleifen. 


Da nun andererseits auch am ÖOlfactorius, wie ich schon früher gezeigt, 
der Einfluss der Reizstärke sicher nachweisbar ist, so lag es nahe, sich die 
Frage vorzulegen, ob diese Verlängerung bezw. Verkürzung der Leitungs- 
zeit in der That auf die Umgebung der Leitungsstelle localisirt ist. 


Dass überhaupt ein solcher Einfluss vorhanden, kann man an jedem 
Versuch deutlich sehen, bei dem die Reizstärke verändert wurde. Am 
markhaltigen Nerven haben dies nachgewiesen: Wittich (1868), Hirsch 
(1861), Fick (1863), Valentin (1868), Wundt (1870 und 1876), Durig 
(1902). Auch Engelmann (1897) findet diesen Einfluss, wenn schon er 
die Verkürzung der Latenz nicht mit einer Beschleunigung der Leitung, 
sondern mit physikalischen Stromschleifen zu erklären sucht. Nur Rosen- 
thal (1875) und Lautenbach (1877) leugnen diesen Einfluss. 


In Bezug auf den Olfactorius verweise ich auf die Angaben in meiner 
früheren Arbeit und führe hier die Protokolle zweier typischer Versuche 
an, einmal bei Reizung mit dem constanten Strom und das andere Mal 
bei Reizung mit einzelnen Inductionsschlägen. 


26.111. 1903 Hecht getödtet 950. Reizung mit constantem Strom (1 Daniell). 


: | Reizstärke. Länge der Leitungszeit 
2a | Temperatur Im N el Strecke in o 
10% 16 17.60 10 32 | 1.9 mm 25 
10 26 17.8 1 1108) | 49 
10 50 tet 2 1:9 50 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT, 371 


2.1V.1903. Hecht getödtet 6° 35. Reizung mit Inductionsschlägen (2 Daniell). 


; | Reizstärke. Länge der Leitungszeit 
Zeit Temperatur | Rollenabstand | Strecke | in o 
32220 130° 6 ı Go Bu 113 
3 22 13-0 5 13-4 103 
8 25 13-0 3 13.4 39 
Ss 28 | 13.0 0 13-4 89 


Diese Beispiele sind absichtlich so gewählt, dass einmal eine lange 
Strecke, das andere Mal eine kurze Strecke durchlaufen ist. Bei der kurzen 
Strecke haben wir eine Verlangsamung von etwa 100 Proc., bei der langen 
Strecke eine Verlangsamung von nur 25 Proc., aber in beiden Fällen be- 
trägt die Zeitdifferenz (hier zufällig fast genau) dasselbe, nämlich 24 bezw. 
25 0. Diese regelmässig zu ceonstatirende Erscheinung weist uns schon da- 
rauf hin, dass die Verlangsamung bezw. Beschleunigung nur auf der An- 
fangsstrecke stattfindet. In der That, wenn wir annehmen, dass auch im 
zweiten Falle innerhalb der ersten 1.9 m die gesammte Beschleunigung 
sich vollzog und dann die Geschwindigkeit eine gleichförmige ist, stimmen 
die Resultate der beiden Versuche gut überein. Anschaulicher aber und 
zwingender lässt sich dies mit Hülfe der Gabelmethode zeigen. 

Wenn es richtig ist, dass die Leitungszeit sich nicht ändert und eine 
Beschleunigung bei stärkeren Reizen, nur an der Reizstelle, entsprechend 
den weiter sich ausbreitenden Stromschleifen, stattfindet, so werden die 
einzelnen Actionsströme je nach der Reizstärke gegen den Reizmoment 
verschoben erscheinen. Dagegen müssen die Abstände zwischen den einzelnen 
Actionsströmen gleich sein. Man sieht dies sehr deutlich an den drei 
Curven der Fig. 13 auf Taf. XIII. Das erste Mal ist mit schwachen, das 
zweite Mal mit mittelstarken und das dritte Mal mit sehr starken Strömen 
gereizt. Die Reizmomente, die sich in der Curve durch kleine Inductions- 
zacken markiren, sind (an der Stelle des senkrechten Striches) über einander 
geklebt. Die schwarzen Pfeile bezeichnen die Stellen, bis zu denen sich 
die Trommel während der gleichen Zeit bewegt hat, und beweisen, dass 
die Geschwindigkeit in allen drei Fällen die gleiche war. Man sieht nun 
deutlich, dass die Curven — unter sich, abgesehen von der Höhe, fast con- 
gruent — in toto um etwa 10 Scalentheile gegen den Reizmoment ver- 
schoben sind. Diese Differenz von 10 Scalentheilen findet man annähernd 
immer wieder, welche entsprechende Punkte man auch mit einander ver- 
gleicht. Dasselbe zeigt die Fig. 14 auf Taf. XIV, in der zwei Curven, die 
bei starker und schwacher Reizung gewonnen sind, über einander photo- 


graphirt sind, und zwar so, dass die Reizmomente zusammenfallen. 
24* 


372 GEORG FR. NICOLAT: 


R-A. 1.3, Hecht + 1070, untersucht n#32-1156,  1=13,3%, Jnduktionstrome 
3,9 2 
re. em 
A | 
ie 2 Mr ee a 
Tun ee er ET 
6.1.4 LT 10%19-10%21 ie 
0 
2 
6.1.4 108.30 ohsn3 - 1550. 4 


SE % 


(es) 


28.1.5 7% 30 216_3hz nnd 


50.4 8%25 gRag _ 937 16,1° Je | 


w 


enl) 


6.1.4 825 3leag- 937 16,72 JR 
4 
2 
0 
en | Von der Reizstelle bis zur | Von der proximalen bis zur 
‚ proximalen Ableitungsstelle ' distalen Ableitungsstelle 
Bei schwacher Reizung 27 0 : 143 « 


„ starker ” 350 147 0 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 373 


In der Tabelle auf voriger Seite sind dann weiter die Protokolle von 
sieben Versuchsreihen in graphischer Form dargestellt. Die Länge der Linien 
entspricht den Leitungszeiten und die kleinen Zacken daran bezeichnen 
die Momente, in denen der Actionsstrom an der betreffenden, in je einem 
Versuch nicht verrückten Elektrode anlangt. Die Länge der Leitungs- 
strecken ist nicht angegeben, weil es ja nur auf die relativen Werthe 
ankommt. i 

Nur die Versuchsreihen sind in die Tabelle aufgenommen, von denen 
sich die Originalphotogramme noch als Belege in meinen Händen befinden. 
Weitere fünf Versuchsreihen, von denen ich nur noch die Protokolle und 
Ausmessungen besitze, ergeben das gleiche Resultat. 


Leitungszeiten | 
1716; 
o 


11.4.3 
Gabelmetihode 


Fig. 10. 


In Fig. 10 sind die Resultate des Versuches vom 11. IV. 1903 dann 
noch graphisch zusammengestellt. Die ausgezogene Linie bezieht sich auf 
die Leitungszeiten zwischen den ersten und zweiten bezw. den zweiten und 
dritten Ableitungselektroden; man sieht deutlich, dass bei wachsendem Rollen- 
abstand die Leitungszeiten bis zur ersten Elektrode zunehmen, die anderen 
Leitungszeiten sich aber gleich bleiben. Aehnliche Curven würden auch die 
anderen Versuche ergeben, aber auch ohnedies geht aus der Tabelle klar 
hervor, dass ausnahmslos bei wachsender Reizstärke die Leitungszeit zwischen 
Reizpunkt und nächstgelegener Ableitungselektrode abnimmt, während die 
Leitungszeit von der proximalen bis zur entfernteren Elektrode von der 
Reizstärke mehr oder weniger unabhängig ist. Während die Jdurchschnitt- 
liehe Leitungszeit bis zur proximalen Elektrode von 27 o auf 35 0, also 
um 30 Proc. steigt, wächst die durchschnittliche Leitungszeit von der 
proximalen bis zur entferntesten Elektrode nur von 143 o auf 147 0, also 
um nicht ganz 3 Proe. Ob diese letzten 3 Proc. durch Versuchsfehler be- 


374 (GEORG FR. NICOLAT: 


dingt sind, oder auf eine wirkliche Aenderung der Leitungsgeschwindiekeit 
hindeutet (vgl. oben S. 369), lässt sich ohne Weiteres bei den kleinen 
Versuchsreihen nicht sagen; jedenfalls erscheint festgestellt, dass zum über- 
wiegenden Theile die Beschleunigung nur an der Reizstelle stattfindet, und 
es dürfte am einfachsten sein, anzunehmen, dass es sich um physikalische 
Stromschleifen handelt, die eben den Punkt der wirksamen physiologischen 
Reizung von dem Anlagepunkt der Reizelektrode gegen die nächstgelegene 
Ableitungselektrode hin verschieben. Dass aber auch hierbei physiologische 
Momente zum Mindesten modifieirend mitspielen, scheint daraus hervor- 
zugehen, dass, wie mehrfache Versuche ergaben, am ermüdeten oder ab- 
sterbenden Nerven bei Verstärkung des Reizes eine Verkürzung der Leitungs- 
zeit nicht mehr eintritt, während beim frischen Nerven diese Erscheinung 
mit Leichtigkeit und ohne Ausnahme zu constatiren ist. 

Folgender Versuch mag als Beispiel dienen, bei dem ich in Columne 4 
die Höhe der negativen Schwankung als Zeichen der Ermüdung hinzufüge. 
Dieselbe hat gegen den Anfang um mehr als die Hälfte abgenommen; 
man sieht, dass die Stärke des Reizes eine Wirkung auf die Höhe der 
negativen Schwankung ausübt, dagegen so gut wie keine Wirkung auf die 
Leitungsgeschwindigkeit. Derselbe Nerv hatte vorher eine sehr deutliche 
Verkürzung der Leitungsgeschwindigkeit auf Verstärkung des Reizes hin 
gezeigt. 


17.V.1905. Hecht getödtet 1% 59. Reizung mit Inductionsschlägen (2 V). 


= = <« | Höhe der 

N 2 | |neg. Schwank. 
2h 17 150) 4m| 2.3 Senn Va am aan ng a Emo ons Va 
4 31115 4 1e1 WrnaE Ware en Te A Are RER EEE 
43911512 1:5 rer au Gegen lt. 
4 51115 |O 1°6 V Y 


Das thatsächliche Vorkommen wirksamer Stromschleifen konnte dann 
noch direct durch graphisch nicht registrirte Unterbindungsversuche sicher- 
gestellt werden. Wenn die Reizelektroden der unterbundenen Stelle auf 1 bis 
2mm genähert wurden, so riefein starker Reiz auch jenseits der Unterbindungs- 
stelle eine normale negative Schwankung hervor. Diese Entfernungen 
stimmen mit meinen Versuchen gut überein, wären aber nicht im Stande, 
die Durig’schen Resultate zu erklären. Nun sind aber, wie bekannt, bei 
markhaltigen Nerven Stromschleifen in grösserer Entfernung als 2 m nach- 
gewiesen; dazu kommt, dass die von Durig zum Schutz verwendeten 


ÜUNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 375 


Tunnelelektroden bei Verwendung sehr starker Reize direct die PSDENLLE 
von Stromschleifen begünstigen. 

Dass die reizenden Stromschleifen beim Olfactorius einen kleineren 
Ausbreitungsbezirk haben, dürfte nicht nur in seiner der Ausbreitung weniger 
günstigen anatomischen Structur begründet sein, sondern auch darin, dass 
der marklose Nerv weitaus grössere Stromstärken zu seiner Reizung bedarf, 
als der markhaltige. Dass sich aber nicht reizende Stromschleifen auch im 
Olfaetorius weiter ausbreiten, sahen wir ja schon in Fig.9, wo nachweislich 
eine als Reiz unwirksame Stromschleife im Capillarelektrometer sichtbar 
wurde, während es für den markhaltigen Froschnerven doch in dieser Art 
unwirksame Stromschleifen nicht giebt, wir sie zum Mindesten kaum nach- 
weisen könnten, da wir ja noch immer der empfindlichsten Apparate be- 
dürfen, um einen Inductionsschlag anzuzeigen, auf den ein empfindliches 
Nervmuskelprineip nicht mehr reagirt. Die in Berlin verwendete Capillare 
z. B. zeigte Inductionsströme, welche für das Nervmuskelpräparat Schwellen- 
reize waren, nur eben noch an. 

Uebrigens waren naturgemäss geringe Stromschleifen unvermeidlich 
und immer vorhanden; sie stören dementsprechend die Resultate. In Taf. X1V, 
Fig. 17 kommt das dadurch zum Ausdruck, dass alle Curven die z-Axe auf 
der positiven Seite schneiden. Die Durchschnittscurve schneidet die z-Axe 
in einem Punkte $?, dessen Entfernung vom coordinaten Anfangspunkt 
1.2 wm beträgt, und der mittleren Länge, in welcher Stromschleifen wirksam 
waren, entspricht. Wenn man also die wirkliche Leitungsgeschwindigkeit 
kennen lernen will, so muss man diese 1.2 =” jedes Mal von dem durch 
Messung ermittelten Wege abziehen und mithin die Curve um dies Stück 
parallel zur Abseisse zum coordinaten Mittelpunkt hin verschieben. Dies 
ist bei den unteren Öurven der Fig. 18 auf Taf. XIV geschehen (vgl. auch 
die Anmerkung zur Erklärung der Tafeln auf S. 388). 


3. Aenderung der Leitfähigkeit durch die Reizung. 


Schon auf Seite 360f. hatte ich darauf hingewiesen, dass ein Nerv, der 
bereits gereizt worden ist, scheinbar ein weniger gutes Leitungsvermögen 
zeigt als vorher, und es liegt nahe, dabei an eine Ermüdung des Nerven 
zu denken, besonders nachdem Garten (1903) speciell am Olfactorius nach- 
gewiesen hatte, dass das von ihm beschriebene Kleinerwerden des Actions- 
stromes als eine Ermüdungserscheinung aufzufassen ist. Doch liegen die 
Verhältnisse hier nicht ganz klar, die Verlangsamung tritt nicht immer 
auf, und es scheint, als ob nach den ersten Reizungen das Leitungsvermögen 
des Nerven manchmal zunimmt, doch ist es bis jetzt nieht gelungen, die 
Umstände, unter denen dieses stattfindet, zu präcisiren. Die Beobachtung 
erinnert an die von Garten beschriebene Treppe am Olfactorius und das 


376 GEORG Fr. Niconar: 


Wirksamwerden an sich zunächst unterschwelliger Schliessungsschläge. Jeden- 
falls, wenn man die Reizung so lange fortsetzt, bis die Actionsströme merklich 
kleiner geworden sind, so findet man unter allen Umständen für die gleichen 
Strecken längere Zeiten.” Als Beleg sei nochmals auf die Tabelle Seite 361 
verwiesen. Hier unten sind ausserdem noch 12 Versuche an 11 Nerven 
zusammengestellt, unter denen im Gegensatz zur Tabelle auf Seite 361 nur 
Versuchsreihen aufgeführt sind, wobei die Leitungsgeschwindigkeit nur in 
einer Richtung untersucht ist, zwei von ihnen zeigen keine Verlangsamung 
(in der Tabelle durch fettgedruckte Zahlen hervorgehoben); doch ist zu 
bemerken, dass gerade bei diesen beiden auch die negative Schwankung 
während der Dauer des Versuches fast gar nicht kleiner geworden war. 
Die Versuche sind dann nicht bis zur totalen Erschöpfung fortgesetzt worden. 


Nr. Datum Nervenlänge | Ite | 2te | 3te | 4te | Ödte | Letzte Reizung 
1 14. III. 083 2m  Bolı8lıa | -| 175 0 
2 14. III. 08 16-7 18051710841, 208. Balz | 217 
3. 28. IH. 083 16-8 lısı 188 |1ı9| — | — | 139 
4 28. III. 03 15-4 ML20n Az 147 
5 1. IV. 08 19-4 Ksaaaa | 
BER NS VEROS [21-2 '158 150 | 145 14 — 144 
a2 HV. 03 13-4 8282| u - | —-|-| 76 
8 NTEERVEL03 22-6 20, zes ae 178 
9 7. IV. 08 21-4 160 11616 — | 176 
10 | 15. V. 052 23.7 165 | 165 | 170 | 180 | 180 180 
I 0 25.0. 052 22-7 1652 1707 190,0 190 
V2a0 ET V2.052 16-3 105 | 100 | 105 | 110 | 120 120 

Mittelzahlen : | 191 el el | 158 0 


Aus den Mittelwerthen würde sich also eine Verlangsamung um 7-5 Proc. 
ergeben (wahrscheinlicher Fehler + 4). 

Diese geringe und nur um Weniges über die Fehlergrenze hinaus- 
gehende Verlangsamung erklärt sich, wenn wir bedenken, dass wir einmal 
auch die Werthe mitrechneten, wo gar keine Verlangsamung auftrat, dann 
aber vor Allem daraus, dass, wie wir sehen werden, die Verlangsamung im 


‘ Mit der einzigen Ausnahme des letzten Versuchs in der Tabelle Seite 361 bezw. 
des 6. und 7. Versuchs in dieser Tabelle. Die nur aus zwei Gliedern bestehende 
5. Versuchsreihe kommt hierfür nicht in Betracht, weil eine eventuelle vorübergehende 
Besserung der Leitfähigkeit etwas anderes bedeuten würde. 

° Die Art der Registrirung bei diesen Versuchen erlaubte eine weniger genaue 
Zeitmessung als sonst, was dadurch angedeutet wurde, dass immer nur 5 o geschätzt 
wurden. 

® Bei Berechnung der Mittelzahlen ist das „Gewicht“ der beiden an einem Nerv 
ermittelten Reihen von Werthen mit je !/, angesetzt. 


ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 377 


Wesentlichen nur auf einer ganz kurzen Strecke stattfindet, während hier 
verhältnissmässig lange Strecken untersucht sind. Es handelt sich also 
darum, die Fortpflanzungsgeschwindigkeit möglichst kurzer und möglichst 
langer Strecken direct zu vergleichen und damit gleich den Ort zu be- 
stimmen, an dem die Verzögerung auftritt. Hierzu eignet sich offenbar 
ebenfalls, wie oben auseinandergesetzt, die Gabelmethode in ausgezeichneter 
Weise, die hier speciell auch noch andere Vortheile bietet, denn da die 
immerhin nicht gar zu beträchtlichen Aenderungen bei der gewöhnlichen 
successiven Methode durch schwer vermeidbare Zufälligkeiten complieirt 
werden können, ist es gerade hier wichtig, eine Methode zu besitzen, die 
mehrere Werthe gleichzeitig zu bestimmen gestattet. Ausserdem zeigt diese 
Methode in sehr anschaulicher Weise, an welcher Stelle diese Verzögerung 
auftritt. Unter & in Fig. 15 auf Taf. XIII ist eine Curve reprodueirt, welche 
an einem frischen, noch nicht benutzten Nerven gewonnen ist, unter $ 
eine Aufnahme, nachdem der Nerv 15 Mal in einer halben Minute gereizt 
worden ist. Man sieht deutlich eine Verkleinerung des Actionsstromes und 
gleichzeitig eine Verschiebung der ganzen Curve im Sinne einer Latenz an 
der Reizstelle. Fig. 16 auf derselben Tafel zeigt dann eine stärkere Er- 
müdung (Schädigung) mit darauf folgender Erholung. ‘«& ist die Aufnahme 
am frischen Nerv. Nachdem der Nerv dann 30 Mal in Abständen von je 
etwa 1 Secunde gereizt worden ist, wurde die darunterstehende Curve £ auf- 
genommen, und endlich wurde, nachdem der Nerv etwa 10 Minuten ruhig 
gelegen hatte, die dritte Curve (y) aufgenommen, welche mit der Curve « 
so gut wie identisch war. In der Curve # sehen wir nun die Leitungs- 
zeit deutlich verlängert. Im Wesentlichen ist nur der Abstand zwischen 
Reizmoment und der jedesmaligen ersten negativen Schwankung verlängert, 
während der Abstand der beiden negativen Schwankungen unter sich gleich- 
geblieben ist. 

Dasselbe Resultat zeigen auch die Zahlen der Tabelle auf der folgenden 
Seite, in der vier Versuche mit der Gabelmethode zusammengestellt sind. 

Auch hier sind nur die Resultate der Versuchsreihen zusammengestellt, 
von denen ich noch die Photogramme besitze. Zwei weitere Versuchsreihen 
ändern das Resultat nicht wesentlich. Rechnet man sie mit, so würde 
man statt 40 und 12 Proc. (vgl. weiter unten) 40 und 8 Proc. erhalten. 
Während in Folge der Ermüdung bezw. Schädigung die Leitungszeit zwischen 
der Reizstelle und der proximalen Elektrode im Mittel von 850 auf 49 0, 
also um etwa 40°/, steigt, steigt die Leitungszeit zwischen der proximalen 
und der distalen Elektrode im Mittel von 91 auf 102, also um etwa 12°),. 
Demnach erscheint die Leitungsgeschwindigkeit nicht in der ganzen Länge 
des Nerven gleichmässig herabgesetzt, sondern diese Herabsetzung findet im 
Wesentlichen in der Nähe der Reizstelle statt. 


378 GEORG FR. NICOLAT: 


Zustand des Nerven: 


2. IV. 1903. 

Frisch Ta Tee Eger 1 SoerrTRUrREHRER 3 SEAN EEE TE EEE 
Ermüdet FT FETT TLTRRIRERV TEN? IKEA TS TE PERL EEE SELONZERGTRSHEENHEEHENE 
Ausgeruht nn VRR V R: R TmarRREch EEE TREE 
5. III. 1904. 

Frisch RT N TEN TEE TREE 
Ermüdet EB TATEN AR Rn SNRUTENEeT Ur TERRA ER ARENA EEE 
Ausgeruht ea n Re reg EI TFTGEITE NG, NIT Weg N/ Te Aa EEE TE 
5. III. 1904. 

Frisch TITE GET TIE VON RRIGETERCRITTOETELUNNT RETTEN N 
Ermüdet Tre, OR ER TEEN. a RER ee ae 
Stärker sermüdeb) >> snrrzeran)d: TEr NEE GRERnA SGHE STE FNGGER DR EEE RENTE ER 
8. II. 1904. 

Frisch ERBE Tran N UHREN GET 
Ermüdet N A AN... 


Stärkerermüdet: wm Dune nz ae OT RE a T ER VAR EEE 


Man ist nun wohl kaum berechtigt, hier von einer Ermüdungserscheinung 
zu sprechen, denn als Ermüdung darf man doch wohl einen Vorgang nur 
dann bezeichnen, wenn irgend ein Organ durch seine eigene Thätigkeit 
derartig beeinflusst wird, dass es eben diese Thätigkeit in weniger ausgiebiger 
Weise zu leisten vermag. Hier aber wird die Leitungszeit auf der Strecke, 
auf der das Nervenprincip nur fortgeleitet wird, fast gar nicht verändert, 
sondern nur dort, wo der Nerv durch den seiner Natur nach wahrscheinlich 
durchaus vom normalen Reiz verschiedenen elektrischen Reiz geschädigt 
wird. Dass eine Erholung wieder eintreten kann, ist kein Argument gegen 
den Ausdruck „Schädigung“, wenn auch vielleicht der physiologische Sprach- 
gebrauch in diesem Sinne herangezogen werden könnte. Aber an sich kann 
ein geschädigter Körper sich ebensowohl erholen, wie ein ermüdeter, ob- 
gleich es practisch auch richtiger wäre, dann von Besserung zu sprechen. 
Im Uebrigen ist das alles ja Definitionssache, aber es scheint mir wünschens- 
werth und brauchbar, wenn man die beiden Begriffe, die doch sicher zwei 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 379 


verschiedene Dinge bedeuten, in dem oben angedeuteten Sinne aus einander 
definirt. 

Eine eigentliche Ermüdung ist aber in dieser Beziehung auch dann 
nieht zu constatiren, wenn der Nerv so lange gereizt wurde, bis die negative 
Schwankung verschwindend klein geworden war. Doch wird auch hier bei 
zu kleiner negativer Schwankung die Messung naturgemäss ungenau. Die 
Verlängerung der Leitungszeit nach mehrfacher Reizung be- 
ruht also im Wesentlichen auf einer Schädigung an der Reiz- 
stelle. Dass daneben eine geringe Verlängerung der Leitungszeit auch 
auf der ganzen Nervenstrecke vorhanden ist, scheint aus den Durchschnitts- 
zahlen der Tabelle auf voriger Seite hervorzugehen. Nun werden ja aber nach 
mehrfacher Reizung die Actionsströme kleiner, und wir haben schon oben 
gesehen, dass kleine Actionsströme sich wahrscheinlich etwas langsamer tort- 
pflanzen als grosse. 

Ein Theil der Verlangsamung auf der vom Reiz nicht geschädigten 
Stelle dürfte sich jedenfalls in derselben Weise erklären wie die geringe 
Verlangsamung bei Anwendung schwächerer Reize, die einen nicht maximalen 
Actionsstrom zur Folge haben. 

Doch’ ist in allen diesen Fällen die Verlangsamung auf der Strecke 
zwischen der mittleren uod distalen Elektrode eine viel ausgesprochenere 
als in den Versuchen bei Verstärkung des Reizes, was darauf hindeuten 
würde, dass die ja sicher vorhandene Ermüdung doch einen merklichen 
Einfluss auf die Leitungsgeschwindigkeit ausübt. Nur bedürfte es, um 
diesen Einfluss sicherzustellen, weitaus grösserer Versuchsreihen, denn 
bei den gerade hier sehr flachen und deshalb weniger genau auszumessenden 
Curven fallen selbst Unterschiede von etwa 10 Proc. noch in die Nähe der 
Fehlergrenze. Aber jedenfalls beweisen die Zahlen, wenn wir sie mit den 
Garten’schen Ermüdungsversuchen zusammen betrachten, dass die dromo- 
trope und inotrope Fähigkeit des Nerven durch Ermüdung in 
verschiedener Weise beeinflusst wird. Es läge ja an sich nahe, 
anzunehmen, dass die Schädigung an der Reizstelle sowohl die Fort- 
pflanzung hinderte, als auch den Actionsstrom verkleinerte. Wenn die 
Erregung dann wieder auf normales Nervengebiet gelangte, könne zwar die 
gewöhnliche Schnelligkeit wieder erlangt werden, vergrössern könne sich 
der Reiz aber nicht. Diese einheitliche Deutung ist aber unmöglich, denn 
Garten hat ausdrücklich gezeigt, dass der Actionsstrom auch kleiner wird, 
wenn man die Probereizung nach der Ermüdung an einer nicht gereizten und 
nur von der Erregung durchlaufenen Stelle vornimmt. Die Thatsache, dass 
die dromotrope und inotrope Fähigkeit des Nerven durch Ermü- 
dung ungleich modificirt wird, beweist gleichzeitig die relative 
Selbstständigkeit dieser beiden Grundfunctionen auch im Nerven. 


380 GEORG Fir. NICOLAT: 


Diese Beobachtungen scheinen auf den ersten Blick nicht völlig überein- 


zustimmen mit dem Boruttau’schen Localisationsgesetz in der vom Ver- 


fasser vorgetragenen Form (vgl. Litteratur bei Boruttau und Fröhlich 


1904), hält man aber fest, dass eben Ermüdung und Schädigung zwei ver- 
schiedene Dinge sind, dass dieser Unterschied von den Verfassern aber ' 
offenbar nicht als wesentlich betrachtet und daher auch nicht scharf durch- 


geführt ist, so wird man leicht finden, dass meine Versuche nur eine 


Bestätigung und Erweiterung des thatsächlichen Inhaltes des Localisations- 


gesetzes bilden, unter das sie sich sehr wohl unterordnen. 


6. Unterschied in der Wirkung des constanten Stromes 
und der Inductionsschläge. 


Schon auf Seite 365 ist erwähnt, dass auf Tafel XIV, Fig. 17 die dort 
abgebildeten Curven, welche aus den Versuchen mit Inductionsströmen ab- 


geleitet sind, einen anderen Verlauf nehmen als die unter Anwendung 
des constanten Stromes gewonnenen. Der wesentliche Unterschied beruht 
darin, dass die letzteren alle die y-Axe auf der positiven Seite, die ersteren 
alle die x-Axe auf der positiven Seite schneiden. Das bedeutet, dass nach 
Reizung mit Inductionsströmen die negative Schwankung zuerst mit un- 
messbar grosser Geschwindigkeit, und dann, da die Curve eine gerade ist, 
mit durchaus gleichförmiger Geschwindigkeit fortschreitet, während nach 
Reizung mit einem constanten Strom zuerst eine unmerkliche Fortpflanzung 
(Latenz) stattfindet, und dann erst eine nahezu gleichförmige Geschwindig- 


keit einsetzt. Diese Latenz ist durchaus sichergestellt. In allen Versuchen 


(selbst bei Anwendung verhältnissmässig starker Ströme, wo Stromschleifen 


vorkommen können) schneidet die Linie, welche die einzelnen ermittelten 


Punkte verbindet, die y-Achse in einer bestimmten Höhe, welche die Latenz 
darstellt. Diese ist im Mittel aus meinen Versuchen höchstens! gleich 46 o, 
ein Werth, der nicht unwesentlich höher ist als meine (14 0) und Garten’s 


! Den Werth von 46 0 erhalte ich, wenn ich den Anfangs- und Endpunkt der 
ermittelten Durchschnittscurve aller Versuche mit constantem Strom verbinde und diese 
Linie bis zum Schnittpunkt mit der Anfangsordinate verlängere. Dieser Punkt ist in 
Fig. 18 auf Taf. XIV mit L. bezeichnet und seine Entfernung vom coordinalen Anfangs- 
punkt entspricht, wie leicht ersichtlich, der Latenz. Dabei ist dem schon Seite 359 
besprochenen Umstand nicht Rechnung getragen, dass die Durchschnittscurve etwas 
concav gegen die Abscisse verläuft; berücksichtige ich dies, so erhalte ich unter allen 
Umständen kleinere Werthe, die je nach der Art und Weise der Berechnung bis zu 
etwa 30 o heruntergehen. Welcher Werth als der wahrscheinlichere anzusehen ist, 
hängt davon ab, ob man in der Concavität der Curve einen Ausdruck realer Verhält- 
nisse sieht oder dieselbe als durch Messungsfehler bedingt erachtet. Nimmt man die 
Concavität als erwiesen an, so ist zu bemerken, dass dann auch die Theilwerthe der 
Durehschnittseurve beim constanten Strom, die den Strecken von 2 bis etwa 5 ”” ent- 
sprechen, bereits ein wenig zu gross angenommen sind. 


. 


UÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 381 


(9—42 0) frühere Werthe. Doch ist, wie ja auch Garten (1903, S. 36) 
erwähnt, die nachweisbare Latenz durchaus abhängig von der Stromstärke 
und den dadurch bedingten Stromschleifen. Ich habe nun verhältnissmässig 


‚ schwache Ströme angewandt (meist 2 D., 1 Ohm in Nebenschliessung). 


. a ER a 


Als ich einmal eine Versuchsreihe am selben Nerven zuerst mit 1 Ohm, 
dann mit 10 Ohm im Nebenschluss ausführte, erhielt ich durch graphische 
Interpolation im ersten Fall eine Latenz von 410, im zweiten Fall eine 
Latenz von 13c. Der zweite Versuch ist in Tafel XIV nicht mit dargestellt, 
denn im Gegensatz zu den am Muskel bestimmten Latenzen dürften hier 
wohl nach dem Gesagten die längsten gefundenen Zeiten nicht die richtiesten 
— denn richtig gemessen sind die kurzen Werthe auch —, wohl aber die 
brauchbarsten sein, die uns am besten über die Vorgänge bei der Reizung 
mit dem constanten Strom aufklären. 

Da, wie schon erwähnt, die Curve nur bis 2"=® Entfernung bestimmt 


» werden konnte, so kann man natürlich nicht sicher sagen, ob die Curve 


wirklich die y-Axe in der angegebenen Höhe schneidet, oder ob sie nicht 
schon vorher mehr oder weniger steil zum Coordinatenanfangspunkt abfällt; 
es würde damit eben nur ausgedrückt werden, dass es sich entweder um 
eine wirkliche Latenz oder um eine Anfangs sehr langsame Leitung handelt. 

Es entsteht die Frage, ob nicht unter allen Umständen eine Latenz 
stattfindet und diese nur bei den Versuchen mit Inductionsströmen dadurch 
verdeckt bezw. übercompensirt wird, dass Stromschleifen des Inductions- 
schlages sich etwa bis zur ersten Ableitungselektrode ausgebreitet hätten. 
In diesem Falle wäre die Zeit, welche ich von der Reiz- bis zur Ableitungs- 
elektrode in Rechnung gesetzt habe, in Wirklichkeit für die Latenz ver- 
braucht worden. Diese Möglichkeit wird dadurch so gut wie ausgeschlossen, 
dass auch bei Anwendung schwächster überhaupt wirksamer Inductions- 
schläge eine Latenz nicht nachweisbar ist. Wir wären also gezwungen 
anzunehmen, dass ein Inductionsschlag, soweit er überhaupt wirksam ist, 
sich auch gleich 2"” extrapolar ausbreitet — eine Annahme, die vorläufig 
unwahrscheinlich erscheinen muss. Vgl. auch Garten (1905), der bei der 
Discussion der Latenz beim constanten Strom hervorhebt, dass, wenn ein 
Strom — Inductionsschlag oder constanter Strom — in Folge der durch 
ihn an einer Grenzschicht herbeigeführten Concentrationsänderung reizt, 
dann auch die Concentrationsänderung, falls überhaupt Reizung eintritt, 
beim Inductionsschlag schon am Ende des Schlages über der Schwelle liegen 
muss, dass dagegen beim constanten Strom wohl in der Regel die aus- 
reichende Concentrationsänderung erst eine merkliche Zeit nach Schliessung 
des constanten Stromes auftritt. Hiermit würde übereinstimmen, dass beim 
Ölfactorius, trotz der nachweislich geringen extrapolaren Stromausbreitung 
die Latenz bei sehr starken constanten Strömen mehr und mehr abnimmt. 


382 GEORG FR. NICOLAT: 


Wir dürfen daher die Thatsache, die ich schon 1901 nachgewiesen, 
und die dann Garten 1903 zum Theil auf Grund meiner Zahlen syste- 
matisch durchgearbeitet hat, als erwiesen annehmen. Der Inductionsstrom 
ist. sofort wirksam, der constante Strom erst nach einer gewissen Zeit. Ehe 
wir die Gründe für dieses verschiedene Verhalten erörtern, muss noch auf 
eine andere Eigenthümlichkeit der Curven hingewiesen werden. Wir sehen 
auf Tafel XIV, Fig. 18, dass die Curven, welche die Mittelwerthe aus allen 
Versuchen mit Inductionsströmen und aus allen Versuchen mit constanten 
Strömen darstellen, eine verschiedene Richtung haben. Wenn eine solche 
Richtungsverschiedenheit darauf beruht, dass die einzelnen Linien sich in 
einem Punkte der y-Axe schneiden, wie das z.B. die Curven in Tafel XIV alle 
mehr oder weniger thun, so bedeutet das nichts weiter, als dass die Versuche 
eben an verschiedenen Nerven von verschieden gutem Leitungsvermögen 
bezw. bei verschiedener Temperatur angestellt sind. Hier aber eonvergiren die 
beiden Curven von der y-Axe aus gegen einen Punkt, der etwa der Nerven- ' 
länge von 4 ®® entspricht." Aber auch dies hat nicht nothwendig einen 
anderen Grund als die Convergenz gegen die y-Axe. Denn da die Leitungs- 
zeit als Function der längeren Nervenstrecke die Latenz als Constante ent- 
hält und diese Constante bei den Versuchen mit Inductionsschlägen gleich 
Null ist, so müssen wir, wenn wir die beiden Curven in dieser Beziehung 
vergleichen wollen, die Latenz auch für die constanten Ströme fortlassen, 
und die Curve daher parallel zu sich in die Lage der punktirten Linie in 
Fig. 18, Taf. XIV verschieben. Der Unterschied wäre also erklärt, wenn in 
beiden Versuchen mit dem constanten Strom besser leitende Nerven oder 
höhere Temperaturen in Anwendung gekommen wären. Ersteres ist unwahr- 
scheinlich, letzteres sicher nicht der Fall. Die durchschnittliche Temperatur 
betrug im Gegentheil bei den Versuchen mit constantem Strom 12-99 C., 
bei den Versuchen mit Inductionsschlägen 13-2°C. Auch eine sonstige 
.erklärende Fehlerquelle dürfte schwer zu finden sein. Dass bei den Ver- 
suchen mit Inductionsströmen der Nerv immer schwimmend gemessen 
wurde, kann auch nicht der Grund sein. Ich habe mehrmals den Nerv 
sowohl auf diese Art als auch mit dem Tasterwinkel bezw. photographisch 
gemessen, und dabei ergab die Messung im Schwimmen immer höhere 
Zahlen; ein diesbezüglicher constanter Fehler müsste also höchstens die 
Geschwindigkeit nach Reizung mit Inductionsschlägen grösser erscheinen 
lassen. Wir dürfen diese Convergenz der beiden Curven also wohl als den 
Ausdruck realer Verhältnisse ansehen. Dieselbe würde dann bedeuten, 
dass die durch den constanten Strom gesetzte Erregung, welche Anfangs 
in Folge ihrer Latenz hinter der durch Inductionsschläge gesetzten zurück- 


! Bei Annahme der Concavität liegt der Convergenzpunkt entsprechend näher. 


ÜUNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 383 


geblieben war, sich schneller fortbewegt als diese. Nun ist nicht einzusehen, 
warum die auf einem Wege zu Stande gekommene Erregung sich mit 
anderer Geschwindigkeit fortpflanzt als eine auf anderem Wege zu Stande 
gekommene Es müssen also, in gewisser Weise unabhängig von der 
Reizung, von dem constanten Strom ausserdem noch Impulse erzeugt werden, 
welche eine Beschleunigung, bezw. vom Inductionsschlag solche, welche eine 
Verzögerung bewirken. Das Erstere ist das Wahrscheinlichere. Und zwar 
dürften die Verschiedenheiten der Wirkung des constanten Stromes und 
der Inductionsschläge sich am Einfachsten unter eine Vorstellung sub- 
summiren lassen, wenn wir annehmen, dass während der Latenzzeit durch 
den constanten Strom bereits ähnliche Vorgänge wie die spätere Reizung 
ausgelöst werden, nur bedürfen sie einer gewissen Summirung, um zum 
Reiz bezw. zur negativen Schwankung anzuwachsen. Diese Vorgänge breiten 
sich mit derselben oder einer ähnlichen Geschwindigkeit aus wie das Nerven- 
prineip, und dieses findet daher seinen Weg gleichsam vorbereitet, bereits 
geebnet und kann aus diesem Grunde schneller fortschreiten. 

Entscheidend für diese Auffassung wäre es, wenn nach dem Schnittpunkt 
der beiden Curven dieselben gemeinsam weiter laufen würden, was nach 
den eben vorgeschlagenen Vorstellungen wahrscheinlich wäre. Zur experi- 
mentellen Prüfung dieser Frage sind aber die Nerven nicht lang genug. 
Welcher Art diese vorlaufende Erresung ist, dürfte schwer zu entscheiden 
sein. Es ist nicht ausgeschlossen, dass es sich dabei um diejenigen Vor- 
sänge handelt, die man am markhaltigen Nerven als physiologischen Elektro- 
tonus zu bezeichnen gewohnt ist. Dass dieser Elektrotonus bei marklosen 
Nerven sehr viel schwächer ausgebildet ist, ist auch sonst beschrieben worden. 


VI. Zusammenfassung. 


Ich fasse im Folgenden die thatsächlichen Resultate der vorstehenden 
Untersuchung noch einmal kurz zusammen: 

1. Die histologisch gleichartigen Theile des untersuchten Nervus 
Olfactorius des Hechtes (unter Ausschluss der stark mit Bindegeweben 
durchsetzten nasalen Partien) leiten die Erregung gleich schnell; 
auch pflanzt sich in ihnen das Nervenprineip in physiologischer 
(centripetaler) und unphysiologischer (centrifugaler) Richtung 
mit gleicher Geschwindigkeit fort. 

2. Der Reiz als solcher breitet sich — abgesehen von einer 
eventuellen Latenz — mit gleichförmiger Geschwindigkeit aus. 
Diese Thatsache ist zwar nur am Hechtolfactorius nachgewiesen, dürfte 
aber ganz allgemein richtig sein. 

3. Die Fortpflanzungsgeschwindigkeit des Nervenprincips 
ist in hohem Grade abhängig: 


384 (FEORG FR. NICOLAT: 


von der Temperatur, von dem mehr oder weniger intacten 
Zustande des Nerven (durch häufige elektrische Reizung geschädigte 
Nerven leiten schlechter); 

sie ist dagegen innerhalb der Fehlergrenze unabhängig: 

von der Leistungsfähigkeit (inotropen Fähigkeit) des Nerven (der 
Actionsstrom kann kleiner werden, ohne dass die Fortpflanzungsgeschwindig- 
keit geändert wird); von der Reizstärke, die nur insofern einen schein- 
baren Einfluss ausübt, als in Folge von (physikalisch bedingten) Strom- 
schleifen, bei stärkerer Ausbreitung derselben die von der Erregung zu 
durchlaufende Strecke verkürzt wird. 

4. Die Fortpflanzung der Reizwelle nach Reizung mit In- 
ductionsschlägen beginnt, wenn diese überhaupt wirksam sind, sofort, 
nach Reizung mit dem constanten Strom setzt sie immer erst 
nach einer messbaren Latenz ein, die bis zu !/,, Secunde währen kann, 
also fünf Mal so lang ist, als die unter gewöhnlichen Umständen gemessene 
mechanische Latenz des Skeletmuskels. 

5. Die Fortpflanzung nach Reizung mit dem constanten 
Strom erfolgt (nachdem die Latenz vorüber) schneller als nach 
Reizung mit Inductionsschlägen. Diese Thatsache weist darauf hin, 
dass während des Latenzstadiums Vorgänge im Nerven stattfinden, welche 
die spätere Reizausbreitung zu begünstigen im Stande sind. Ob diese Vor- 
gänge mit jenen Prozessen identisch sind, die man als physiologischen 
Elektrotonus bezeichnet, müssen spätere Untersuchungen ergeben. 


Inhalt. 

Seite 
I. Einleitung und Rechtfertigung gegen Hermann . . . 2 2 2 2 2.2... 84 
II. Versuchsanordnung, insbesondere die Gabelmethode . . -. . 2 2..2..2...846 
111 Eehlerquellen: np. nn Eu nl 5 nn a DE 
TV.2"Methodik.... 5 area MOM, EN NE Be 2 ANBRRLE AA NEE RER 3 SEE 
V. Resultate . . . a BUtE 
1. Die Leitung in neaolosecher anal auphyeiologische Richtung 3 EC 
2. Die Fortpflanzung des Reizes . . . LIES: [2 Ein: a DEAN 
3. Das Leitungsvermögen des Nerven, „ u... vunun.d. go re 
4. Reizstärke und Leitungszeit . . . EN EEE it. BET. 
“ 5. Aenderung der Leitfähigkeit durch ER Nsbrur; Be 375 

6. Unterschied in der Wirkung des constanten Stromes Bud der Indnehonst 
schlage. DAN N A HT EN FREE 


VI. Zusammenfassung: 1... 1. 0 2 ar as ar. Se 


UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 385 


Litteraturverzeichniss. 


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386 GEORG FR. NIcoLAr: 


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Dies Archiv. 1893. Physiol. Abthlg. S. 504. 

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UNGLEICHFÖRMIGKEITEN IN DER FORTPFLANZUNGSGESCHWINDIGKEIT. 387 


Erklärung der Abbildungen. 
Tafel XII-XIV.: 


Tafel XII. 


Fig. 11. Analyse der Gabelmethode. « ist eine Aufnahme mit Hülfe der 
Gabelmethode; 3, y und ö sind Aufnahmen, die bei unveränderter Lage der Elektroden, 
aber nur unter Verwendung von je 2 Ableitungselektroden angefertigt sind. Die 
beiderseits mit Pfeilspitzen versehenen Linien weisen darauf hin, dass sich die 
Abhebungsmomente bei der Gabelmethode tbatsächlich im richtigen Augenblick 
markiren. ! 

Die Zeitabseisse ist bei allen 4 Curven, soweit man messen kann, durchaus gleich. 


Fig. 12a und b. Zwei Aufnahmen mit Hülfe der Gabelmethode unter Verwendung 
von je 4 Ableitungselektroden. Beide Curven sind durchaus von einander unabhängig 
und der Abhebungsmoment ist ebenso unzweideutig scharf zu erkennen, wie bei der 
Aufnahme gewöhnlicher Capillarelektrometercurven. 


Tafel XIII. 


Fig. 13. Einfluss der Reizstärke. Drei Aufnahmen mit Hülfe der Gabel- 
methode. Reizung im Moment des senkrechten Striches. Die kleinen Pfeile bezeichnen 
jedes Mal dieselbe Zeit, die vom Moment der Reizung verflossen. Ihre minimale Ab- 
weichung von einer senkrechten Linie bezeichnet also die minimalen Unterschiede der 
Zeitabseisse. 

Reizung mit Inductionsschlägen bei « Rollenabstand = 5 =, bei $ Rollenabstand 
= 3, bei y Rollenabstand = 1. 

Die beiden schrägen Linien, welche die Ausschlagsınaxima mit einander verbinden, 
geben ein ungefähres Maass für die Strecke, um welche die Curven gegen einander 
verschoben erscheinen. Abgesehen von dieser Verschiebung sind die Curven einander 
fast congruent. 


Fig. 14. Einfluss der Reizstärke. Die beiden Curven sind so über einander 
photographirt, dass die Reizmomente auf einander fallen, was man an den beiden senk- 
recht übereinanderstehenden Hebelausschlägen bei 9, die den Reizmoment markiren, 
erkennt. 

Reizung mit Inductionsschlägen bei « Rollenabstand = 5 ““, bei $ Rollenabstand 


— 5 .m 


25* 


388 GEORG FR. NICOLAI: ÜNGLEICHFÖRMIGKEITEN UT. S. w. 


Fig. 15. Einfluss der Ermüdung (Schädigung) (vgl. unter Fig. 14). « Auf- 
nahme am frischen Nerven; $ Aufnahme, nachdem der Nerv in einer halben Minute 
etwa 15 Mal gereizt worden ist. 

Man sieht bei £ eine Verkleinerung des IB ineeteemes und gleichzeitig eine Ver- 
schiebung der ganzen Curve im Sinne einer Latenz an der Reizstelle. 


Fig. 16. Einfluss von Ermüdung (Schädigung) und Erholung (vgl. unter 
Fig. 14). « Aufnahme am frischen Nerven; $ Aufnahme, nachdem durch wiederholte 
Reizung der Actionsstrom fast zum Verschwinden gebracht war; y Aufnahme, nach- 
dem sich der Nerv 10 Minuten wieder erholt hatte. 

Während « und y fast einander congruent verlaufen, sieht man bei $ eine starke 
Verkleinerung des Actionsstromes und eine bedeutende Verzögerung seines Einsetzens. 


Tafel XIV. 


Fig. 17. Die obere Gruppe von Linien bildet die Ergebnisse von 7 Ver- 
suchsreihen mit dem constanten Strom. Es sind dieselben Curven, die in Fig. 18 so 
dargestellt sind, wie sie sich aus der Messung direct ergeben. Hier sind sie auf 
mittlere Geschwindigkeit reducirt (vgl. S. 359), um auf diese Weise die Grösse der 
variablen Fehler übersehen zu können, und um daraus den wahrscheinlichen Fehler zu 
berechnen. 

Die untere Gruppe von Linien bildet die Ergebnisse von 10 Versuchsreihen 
mit Inductionsschlägen. Es sind die experimentell direct bestimmten Resultate (vgl. 
zur Erklärung S. 358£.). Die kleinen Kreuze bezeichnen die Durchschnittseurve aus 
allen Werthen. 

Diese Curve schneidet die Abseisse im Punkte $?, dessen Entfernung vom co- 
ordinalen Anfangspunkt 1-2” der mittleren Grösse der Ausbreitung von (reizenden) 
Stromschleifen entspricht. 


Fig. 18. Ergebnisse der Versuchsreihen mit constantem Strom. Es sind die 
experimentell direet bestimmten Resultate und die Durchschnittscurve aus allen Werthen. 

Diese Curve schneidet die y„-Axe im Punkte Z, dessen Entfernung vom Coordi- 
naten-Anfangspunkt = 46 o der mittleren Grösse der Latenz entspricht. S. Anm. zu 3.380. 

Die beiden der Abscisse am nächsten gezeichneten Curven sind die Durchschnitts- 
curven aller Versuche mit Inductionsschlägen (e—x) und aller Versuche mit constantem 
Strom (— — —). Sie sind beide senkrecht zur Abseisse soweit verschoben, dass ihre 
Verlängerungen beide durch den Coordinaten-Anfangspunkt verlaufen (vgl. S. 380 u. 382). 

Anm. Es wäre correcter gewesen, die Durchschnittscurve aller Versuche mit In- 
ductionsschlägen nicht senkrecht zur Abscisse, sondern parallel zu ihr um 1-2 == zu 
verschieben (vgl. 8. 375). Da die Linie fast genau eine Gerade ist, so macht dies prak- 
tisch jedoch gar nichts aus. Ich habe die Curven auf ein und demselben Blatt 
gleichzeitig gezeichnet und die beiden Curven wichen an keiner Stelle um mehr als 
die Breite des die Curve darstellenden Striches von einander ab. Da die Figur schon 
gestochen war, als ich das Versehen bemerkte, und da der dadurch entstehende Fehler 
den übrigen Fehlern gegenüber sicherlich verschwindend klein ist, so genügt es, auf 
das Versehen aufmerksam zu machen. 


Untersuchungen über die Verwandlung der 
Insectenlarven. II. 


Von 


J. Dewitz. 


Im Jahrgange 1902 (8. 327—340 und 8. 425—442) dieser Zeitschrift 
habe ich in eingehender Weise meine früheren experimentellen Untersuchungen 
über die Rolle von Enzym bei der Verwandlung von Insectenlarven mit- 
getheilt. Ich habe dann seit jener Zeit diese Untersuchungen fortgesetzt 
und die dabei erhaltenen Resultate im Zoolog. Anzeiger Bd. 28 8. 166—182 
und S. 370— 312, 1904, kurz zusammengefasst. Ich möchte nun diese letzten 
Beobachtungen hier ausführlicher behandeln. Die gesammten von mir ge- 
machten Mittheilungen bezüglich der Verwandlung der Insectenlarven finden 
sich untenstehend! aufgeführt. 

1. Zunächst darf ich auf die früher von mir mitgetheilte Verhinderung 
der Verwandlung von Fliegenlarven durch Verkorken in kleinen Glastuben 
zurückkommen. Ich habe ausgeführt, dass die Verfärbung des Larvenbreies 
bezw. des Blutes der Larven und die Verfärbung der sich verpuppenden 
Larven, bei denen ein oxydirendes Enzym wirksam ist, ebenso durch Luft- 
abschluss verhindert werden, wie die Verwandlung selbst. Man konnte 


! Verhinderung der Verpuppung bei Insectenlarven. Archiv für Entwickelungs- 
mechanik. 1901. Bd. XI. S. 690—699. — Recherches experimentales sur la meta- 
morphbose des insectes. — Sur P’action des enzymes (oxydases) dans la metamorphose 
des insecetes. Compt. rend. Soc. Biol. Paris. T. LIV. Seance du 18 Janvier 1902. — 
Der Apterismus bei Insecten, seine künstliche Erzeugung und seine physiologische Er- 
klärung. Dies Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. S. 61—67. — Untersuchungen über 
die Verwandlung der Inseetenlarven. Zbenda. S. 327—340. — Weitere Mittheilungen 
zu meinen „Untersuchungen über die Verwandlung der Insectenlarven“. Kbenda. 
S.425—442. — La suppression de la metamorphose chez les larves d’insectes. Compt. 
rend. Soc. Biol. Paris. T. LIV. Seance du 21 Juin 1902. — Zur Verwandlung der 
Insectenlarven. Zoologischer Anzeiger. 1904. Bd. XXVII. S. 166—182. — Künst- 
liche Verfärbung bei Inseeten. Zbenda. S. 370—372. 


390 J. DEwITZ: 


jedoch bei diesen Versuchen auf den Gedanken kommen, dass sich in den 
verschlossenen Tuben in Folge der Athmung der Larven Feuchtigkeit an- 
sammele und dass diese der Verwandlung der Thiere hinderlich sei. Denn 
nach E. Bataillon! kann in einem eng begrenzten Raum die Transpiration 
von Raupen so stark werden, dass sich auf den Wänden des Raumes 
Wasserdampf in grosser Menge niederschlägt und dass die mit Wasserdampf 
sesättigte Luft die Verwandlung aufhält. Ich war daher bemüht, aus den 
zugekorkten Glastuben die Feuchtigkeit durch Chlorcalcium zu entfernen. 
Als Versuchsobject war wie früher Lucilia caesar gewählt, denn, wie ich 
erwähnt habe, braucht Musca erythrocephala zur Verwandlung nicht viel 
Sauerstoff und kann sich auch in verschlossenen Tuben verpuppen. Aber 
auch bei L. caesar darf man die Versuche nicht zu spät im Jahre vor- 
nehmen, da sich die Verwandlung dann lange hinziehen oder ganz aufhören 
kann. Diese neueren Versuche, bei denen Chlorcalcium in Anwendung kam, 
wurden in zweierlei Weise ausgeführt. In den zuerst angestellten Versuchen 
befand sich in der verkorkten Glastube eine kleinere, welche um soviel enger 
war, dass ein geringer Raum zwischen den beiden Tuben blieb. Die innere 
Tube war ausserdem bedeutend kürzer als die äussere. In die innere Tube 
wurde etwas Watte gesteckt, die Larven wurden in sie hineingesetzt und 
die Tube mit einem Stückchen klarem Stoff überbunden. Die Enden des 
Stoffes wurden dicht am umgebundenen Faden abgeschnitten. Theils auf 
dem Boden der äusseren Tube, theils höher zwischen den beiden Tuben 
befand sich fein zerstossenes Chlorcalcium. Schliesslich wurde die äussere 
Tube mit einem guten, weichen Korke zugekorkt. Von den von mir aus- 
geführten Experimenten führe ich das Folgende an: 

Der' Versuch begann Donnerstag, 23. Juni 1904, 4® p.m. (= 4 Uhr 
Nachmittags), und es wurden zu ihm kräftige, fette Larven von L. caesar 
verwandt. Als Zeugen dienten 60 Larven, welche sich in einem weiten 
Gefäss befanden, auf dessen Boden etwas lufttrockener Sand gestreut war. 
Dieser Sand bedeckte die Larven aber in keiner Weise Sie konnten auf 
ihm nur umherkriechen. Dieses die Zeugen enthaltende Gefäss wurde mit 
einem Stück klarem Zeug überbunden und stand neben den Versuchsthieren 
in einem weiten, geschlossenen Schrank. 

Von den beiden Tuben, in welchen die Versuchslarven eingeschlossen 


ı E. Bataillon, Recherches anatomiques et experimentales sur la metamorphose 
des amphibiens anoures. Annal. Univ. Lyon. T. II. Fasc.1. p. 1—123. 6 pl. 4 Fig. 
Paris 1891. — Derselbe, La metamorphose du ver & soie et le determinisme &volutif. 
Bull. scient. France- Belgique. 1893. T. XXV. p. 18—55. — Derselbe, Les meta- 
morphoses et l’ontogenie des formes animales. Zev. bourguignonne de l’enseignement 
superieur. 1893. p. 1—32. — Derselbe, Nouvelles recherches sur les mecanismes 
de /’evolution chez le Bombyx mori. Zbenda. T. IV. No. 3. p. 1—16, 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 391 


waren, hatte die äussere einen Inhalt von 11°” und die innere einen 
solchen von 21/, «m, 

Am Freitag, 6% p.m. (= 6 Uhr Nachmittags), waren von den 60 Zeugen 
noch 15 Exemplare unverpuppt und am Sonnabend, 8? am. (= 8 Uhr 
Vormittags), nur noch zwei. Die Doppeltube mit den Versuchthieren wurde 
daher geöffnet und es wurden in ihr gefunden: 2 Puppen und 20 un- 
verpuppte Larven. Diese bewegten sich gut und waren sehr frisch. Es 
waren also am Sonnabend von den Zeugen 3-3 Procent und von den Ver- 
suchsthieren 90-9 Procent unverwandelt geblieben. 

Bei der Verwendung einer solchen Doppeltube kann es leicht geschehen, 
dass die Larven, besonders wenn es heiss ist, ersticken. In dem folgenden 
Versuche habe ich daher die innere Tube durch ein Säckchen ersetzt. 

Als der Versuch angestellt wurde, vollzog sich die normale Verwandlung 
bereits etwas langsamer als im Juni und Juli. Er begann Dienstag, 
16. August 1904, 11® a.m. Die 23 Zeugen wurden in eine kleine, offene 
Krystallisirschale gesetzt, auf deren Boden etwas lufttrockener Sand gestreut 
war. Die zum Versuche gebrauchte Tube hatte 11 m Inhalt, 8°® Höhe 
und 1!/,°= Weite. Auf dem Boden der Tube wurde etwas zerstossenes 
Chlorcaleium geschüttet. Die 18 zum Versuche bestimmten Larven wurden 
in ein Säckchen aus nicht dichtem weissen Baumwollenstoff gebracht, welches 
in die Tube gesteckt wurde. Das Säckchen wurde mit einem Faden zu- 
gebunden und das Ende des Fadens hing aus der verkorkten Tube heraus, 
so dass das Säckchen nicht auf den Boden der Tube und auf das Chlor- 
caleium fallen konnte. Der Kork, der regelmässig und weich sein muss, 
darf nicht zu fest in die Tube gedrückt werden. Zur Herstellung des 
Säckchens schnitt ich aus dem Stoff ein kreisrundes Stück aus, nahm es an 
der Peripherie zusammen und band es mit dem Faden zu. 

Donnerstag, 18. August, 9% a. m., waren alle Zeugen verpuppt. Die 
Tube wurde daher geöffnet und das Säckchen aufgebunden. Es befand sich 
in ihm eine braune, normal geformte, aber weichhäutige Puppe. Die übrigen 
17 Exemplare waren unverpuppt. Die Larven waren sehr frisch und munter 
und suchten zu entfliehen. Sie waren in keiner Weise geschrumpft. Sie 
wurden sodann in die Krystallisirschale gelegt, in der sich die Zeugen ver- 
wandelt hatten. Freitag, 1lta.m., also nach 26 Stunden, waren von 
diesen Larven 8 und um 6" p. m. desselben Tages 15 Exemplare verpuppt. 
Es blieben noch 2 unverpuppte Larven übrig. Sonnabend, St a. m., waren 
auch sie verwandelt. Die Verwandlung vollzog sich bei diesen Versuchs- 
thieren nach der Befreiung also ebenso schnell wie bei den Zeugen. 

2. In meinen früheren Arbeiten habe ich von Versuchen berichtet, in 
denen eine nicht zu hohe Schicht von Wasser oder von einer Lösung von 
Chlornatrium den Boden des die Fliegenlarven aufnehmenden Gefässes be- 


392 J. DEwITZ: 


deckt. Die Larven hielten sich auf dem Boden, der aus gewaschenem 
Sande oder gewaschener Leinwand bestand, vorübergehend auf und krochen 
andererseits an den Wänden des Gefässes umher. Im Wasser verwandeln 
sich die Larven nicht oder bedeutend schwerer als im Trocknen. Und an 
den Wänden konnten sie nur insoweit ruhen, als sie sich, von der Capillar- 
kraft der ihrem Körper anhaftenden Wasserschicht unterstützt, an der Glas- 
oberfläche festhielten. Jedes Zusammenziehen des Körpers, wie es bei dem 
Uebergange der Larve in die Puppe stattfindet, lässt die Larve in das 
Wasser zurückfallen. Wie aus früheren Versuchen hervorging, eignen sich 
zu diesen Versuchen besonders die Larven von Sarcophaga carnaria. So 
hatte damals ein solcher Versuch mit Larven von S. carnaria am 11. August 
begonnen. Am 18. August waren 16 Larven lebendig. Am 25. August 
14 Larven und am 1. September 8 Larven. Als dann die überlebenden Larven 
herausgenommen und in Sand gesetzt wurden, verwandelten sie sich am 
zweiten und dritten Tage. Diejenigen Larven, Welche in diesem Versuche 
als Zeugen fungirten, brauchten die gleiche Zeit zu ihrer Verwandlung, denn 
sie verwandelten sich nach dem 11. August, am zweiten und dritten Tage. 
Ich möchte nun noch neue in dieser Weise angestellte Experimente mit- 
theilen, die die früheren bestätigen werden. 

Der Boden einer grösseren Krystallisirschale von 11°® Höhe und 20 
Durchmesser wurde mit einer Schicht von gewaschenem, grobem Sand 
bedeckt und Wasser in der Höhe einer Larve in die Schale gegossen. Die 
Schale wurde mit einer schweren, dicken Glasplatte bedeckt. Zwischen der 
Glasplatte und dem unebenen Rande der Schale waren grössere Zwischen- 
räume, welche den Austausch der Luft, aber nicht das Entfliehen der Larven 
gestatten. Am 21. August 1903 wurde eine Menge von zur Verwandlung 
reifer! Larven von S. carnaria eingesetzt, unter denen sich wohl einige von 
M. erythrocephala befanden. Die meisten Larven ertranken sehr bald, so 
dass am 25. August nur noch 15 Stück lebten. Diese Larven erhielten 


! Um reife Larven der verschiedenen Arten (Lucilia caesar, Musca erythrocephala 
und Sarcophaga carnaria) zu erhalten, verfuhr ich in folgender Weise. In einen 
grösseren Blumentopf wird ein grosses Stück Fleisch gelegt und der Topf im Freien 
aufgestellt. Sind genug Fliegeneier vorhanden, so stellt man den Topf in einen Kasten 
oder in eine weite Schüssel, in denen sich eine hohe Schicht von feuchtem Sand befindet. 
Wenn sich die Larven verwandeln wollen, verlassen sie das Fleisch und fallen auf 
den Sand, in den sie sich hineinbohren. Im Allgemeinen verlassen die Larven, von 
welchen die Eier an darauffolgenden Tagen abgelegt sind, auch ziemlich zu gleicher 
Zeit das Fleisch. Wenn dann die Larven anfangen sich in grösserer Anzahl zu ver- 
puppen, so sind dieselben zur Verwandlung reif. Die Fliegen legen sehr gern auf 
einem Hammelkopf ihre Eier ab. Das an diesem haftende Fleisch genügt aber einer 
grösseren Menge Larven nicht. Man kann deshalb die Eier von dem Kopf abnehmen 
und sie auf anderes Fleisch legen. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 393 


sich dadurch am Leben, dass sie an der Wand der Schale oder an der auf 
diese gedeckten Glasplatte umherwandelten oder sich in dem von der Glas- 
platte und dem Schalenrande gebildeten Winkel festhielten, wobei die Capillar- 
kraft des ihrem Körper anhängenden Wassers sie unterstützte. Sie stiegen 
dann auch auf den mit Wasser bedeckten Boden herab, wo sie allerdings 
zahlreich umkamen. Auf den etwas erhabenen Theilen des Grundes ent- 
standen in den letzten Tagen 2 Puppen. Der Bestand war am 2. September, 
also 12 Tage nach Beginn des Experimentes, der folgende: 4 lebendige 
Larven und 2 Puppen. Der Rest war todt. Die 4 Larven hatten sich 
also in Folge der Wirkung der äusseren Umstände 12 Tage erhalten, ohne 
sich zu verwandeln. Sie waren 12 Tage lang Larve geblieben. Als sie 
aber am 2. September in ein Gefäss mit angefeuchtetem Sand gelegt wurden, 
vollzog sich jetzt ihre Verwandlung und war am 4. September, d. h. nach 
2 Tagen, beendet. 

In dem folgenden Experimente wurde die Wasserschicht noch erhöht. 
Auf dem Boden eines nicht kleinen Conservenglases mit abgeschliffenem 
Rande wurde eine Schicht gewaschener Sand gelest und auf diese Schicht 
Wasser in der doppelten Höhe einer Larve gegossen. Am 9. Juli wurden 
von reifen, in voller Verwandlung begriffenen Larven von carnaria, unter 
- denen sich wohl einige erythrocephala befanden, 56 Stück in dieses Gefäss 
gelegt und dasselbe mit einer Glasplatte zugedeckt. Im Zeitraum von 
einigen Tagen gingen 36 Larven zu Grunde Die übrigen 20 Larven 
blieben ziemlich lange am Leben. Ihre Zahl verminderte sich aber nach 
und nach. Am 25. Juli waren noch 2 Larven übrig. Am 27. Juli wurde 
eine dieser 2 Larven als Puppe an der Glaswand hängend gefunden. Das 
an der Larve haftende Wasser hatte ihr in Folge seiner Capillarität bei der 
Verpuppung einen genügenden Halt gewährt. Ein solcher Fall ist sehr 
selten. Die letzte Larve wurde am 29. Juli, also nach 20 Tagen, heraus- 
genommen und in feuchten Sand gesetzt, in dem sie am dritten Tage als 
Puppe von carnaria gefunden wurde. 

Bei Beurtheilung dieser Wasserexperimente kommen mehrere Momente 
in Betracht. Ursprünglich beabsichtigte ich in diesen Versuchen die Luft- 
zufuhr zu beschränken. Ich dachte mir, dass sich die Larven auf dem 
Boden aufhalten oder in den Sand einwühlen und nur dann und wann 
das hintere Leibesende mit den Athemöffnungen über den Spiegel des Wassers 
hervorstrecken würden, unter dem sie sonst von der Luft abgeschnitten 
wären. In Wirklichkeit aber gestalteten sich die Verhältnisse anders. Zu 
Anfang des Experimentes wühlen sich zwar die Larven unter der Wasser- 
schicht in den Sand; der Aufenthalt in diesem nassen Medium scheint 
ihnen aber unangenehm zu sein. Denn bald fangen sie an, an den Wänden 
des Gefässes umherzuirren. Sie fallen dabei häufig in das Wasser zurück. 


394 J. DEwITz: 


Hier verweilen sie dann bisweilen einige Zeit, suchen aber im Allgemeinen 
möglichst bald die Gefässwand zu erreichen. Ist die Wasserschicht nur so 
hoch, dass der grösste Theil einer Larve aus ihr herausragt, so kann auf 
erhöhten Theilen des Sandbodens Verpuppung stattfinden. Liegt der Wasser- 
spiegel aber weit über der auf dem Boden befindlichen Larve, so kommt 
Verwandlung nicht vor; die allermeisten Larven gehen aber auch durch 
Ertrinken zu Grunde. Die Puppen, welche sich bisweilen unter so un- 
natürlichen Verhältnissen bilden, sind oft missfarbig und ihre Form ist oft 
nicht die Tönnchenform normaler Puppen, sondern mehr oder minder die 
langgestreckte Form der Larven. 

Unter solchen äusseren Verhältnissen kann nun zunächst die zeitweise be- 
schränkte Athmung von Einfluss sein, welche einer regelmässigen Verwandlung 
hinderlich ist. Da ferner die Larven von Zeit zu Zeit in das Wasser fallen, so 
tragen sie eine Wasserhülle mit sich, welche in ähnlicher Weise wie die Oel- 
hülle geölter Larven wirken könnte, von der ich früher berichtet habe. Ferner 
kommt die Feuchtigkeit in Betracht. Nach Bataillon wirkt bei Raupen 
mit Feuchtigkeit beladene Luft auf die Verwandlung schädlich. Ich selbst 
habe früher mitgetheilt, dass die Larven von Microgaster glomeratus auf 
feuchte Leinwandlappen gelegt weder ihren Cocon spinnen, noch sich ver- 
wandeln. Was aber diesen letzten Punkt angeht, so muss ich denselben 
dahin berichtigen, dass, sobald diese parasitische Larve die Raupe von Pieris 
brassicae verlassen hat, sie sich unter normalen Verhältnissen zwar mit dem 
bekannten schwefelgelben Cocon umhüllt, dass sie sich aber erst sehr viel 
später zu verwandeln scheint. Denn ich habe einige Jahre später die im 
Herbst erhaltenen Cocons im Winter in einem ungeheizten Zimmer ge- 
halten, sie Anfangs März in das Warme gebracht und nach 8 Tagen aus 
dem Cocon genommen. Die Larven waren aber selbst um diese Zeit noch 
nicht verpuppt. Aus dieser Beobachtung würde folgen, dass sich die Larven 
auch normaler Weise erst nach längerer Zeit verwandeln und dass daher 
die Feuchtigkeit nur das Spinnen verhindert hatte. Es sei dabei im Vor- 
übergehen bemerkt, dass, wenn unter solchen Verhältnissen dennoch ein 
kleines Gespinnststück von der Larve angefertigt wurde, dieses nicht wie 
gewöhnlich schwefelgelb, sondern sehr viel heller oder weiss ausfiel. 

Ferner”fand ich, wie ich ebenfalls früher erwähnt habe, dass Raupen 
von Pieris brassicae, welche in von Wasser triefende Leinwandlappen gehüllt 
waren, sich theils verwandelten, theils starben. Was die Fliegenlarven 
angeht, so sei schliesslich noch folgende Beobachtung erwähnt. Wenn sich 
im Sommer reife Fliegenlarven in trockenem Sand befinden, die Verpuppung 
bereits im Gange ist und man dann den Sand sehr stark, durch und durch, 
mit Wasser feucht macht, so kann in der Verwandlung ein vorübergehender, 
kurze Zeit anhaltender Stillstand eintreten. 


| UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 395 


Obwohl ich mir noch kein bestimmtes Urtheil über den Einfluss der 


" Feuchtigkeit auf die Verwandlung bilden kann, so glaube ich doch, dass 
' sie in gewissen Grenzen und bei gewissen Objecten verzögernd wirken kann. 


Allerdings weiss ich dabei nicht, was hierbei auf Rechnung der durch Ver- 
dunstung herbeigeführten Abkühlung zu setzen ist. Denn Kälte wirkt ent- 
schieden hindernd auf die Verwandlung, wenigstens auf die der Fliegen- 
maden (erythrocephala), wie ich aus gelegentlich gemachten Beobachtungen 
ersehen konnte. Hierbei fand ich Folgendes: Ende November und im 
December giebt es in Villefranche (Rhöne), wo ich diese Beobachtungen 
angestellt habe, noch warme Tage. Wenn man dann im Freien Fleisch 
aufstellte und die erhaltenen Eier, welche in der Regel der Art erythroce- 
phala angehörten, im Zimmer aufzog, so erhielt man Larven, welche reif 
geworden waren, wenn es draussen schon kälter war. Wenn man dann 
solche reifen Larven in trockenen Sand legte und in das Freie setzte, so 
konnte man beobachten, wie sicher die Kälte auf die Verhinderung der 
Verwandlung wirkte Traten dazwischen warme Tage ein, so entstanden 
Puppen. Es wurden von mir ferner frisch gebildete, noch weisse Puppen 
bei O bis + 1°C. in das Freie gelegt. Unter diesen Umständen war die 
Verfärbung sehr verzögert und konnte sich über Tage hinziehen. Larvenbrei 
(mit etwas Wasser zerriebene Larven) färbte sich dagegen in der normalen 
Zeit vollständig schwarz, als ein daneben liegendes Thermometer — 0,5 ° 
anzeigte. 

Was andauernde Trockenheit angeht, so kann diese der Verwandlung 
entgegenwirken. Wie bereits früher erwähnt, beobachtete A. Giard, dass 
parasitische, in den Puppen von Epilachna argus befindliche Hymenopteren- 
larven trocken aufbewahrt, noch nach einem Jahre unverpuppt waren. Und 
ich selbst habe, wie ich ebenfalls bereits mitgetheilt habe, gefunden, dass, 
wenn man im Herbst: Larven von L. caesar, die sich zu dieser Jahreszeit 
nicht mehr verpuppen, in lufttrockenem Sande bis zum Frühjahr aufbewahrt, 
die Larven allmählich absterben, ohne dass es bei irgend einem Exemplar 
zur Verwandlung käme. 

Ein ferneres Moment, das bei der Beurtheilung der Wasserexperimente 
in Betracht kommt, ist die beständige Bewegung der Larven. Dieselben 
verlassen das ihnen unangenehme Element, irren an der Glaswand des 
Gefässes umher, fallen in das Wasser, verlassen dieses wieder u. s. w. 
Wenn sie sich, unterstützt von der Adhäsion der sie umgebenden Wasser- 
schicht, an der Glaswand festhalten, so kommt dabei wohl auch die Thätig- 
keit ihrer Musculatur in Anwendung. Welches könnte nun aber der 
physiologische Effect dieses Umherwanderns, dieser Mukelthätigkeit sein? 
Es würde vielleicht nicht unmöglich sein, dass der thätige Muskel etwas 
secernirt, was die Verwandlung verhindert oder verzögert. Bei dieser Be- 


396 J. DEWITZ: 


trachtung fällt mir folgender von E. Yung! angestellte Versuch ein. 
Dieser Experimentator hat befruchtete Froscheier sich in durch bestimmte 
Vorrichtungen bewegtem Wasser entwickeln lassen. Die gesammte Wasser- 
masse des Gefässes befand sich in beständiger Bewegung und ihre Ober- 
fläche war von Wellen durchlaufen. Dieses Experiment hat folgende Resultate 
gegeben. 1. Frisch befruchtete Eier gehen zu Grunde 2. Werden Eier 
mit Embryonen der Behandlung unterworfen, so entwickeln sie sich unter 
grosser, besonders am Anfange stattfindender Sterblichkeit. Die unter solchen 
Umständen ausgekommenen Larven wachsen sehr viel langsamer als die 
Zeugen. Die Hinterfüsse zeigten sich erst 28 Tage später als bei den 
normalen Larven und die Vorderfüsse 42 Tage später. In 5 Serien mit je 
100 ausgekommenen Individuen waren am ersteren Zeitpunkt nur 16 Procent, 
am letzteren nur noch 5 Procent am Leben geblieben. Diese Versuche wurden 
bis zum 15. November fortgesetzt. Bis zu diesem Datum hatte sich kein 
junger Frosch entwickelt. Die Zahl der überlebenden Larven war jetzt im 
Mittel auf 2 Stück für je eine Serie herabgesunken. Diese Exemplare waren 
damals fast 8 Monate alt, während die normalen Larven alle im Laufe des 
dritten Monats Frösche gegeben hatten. Die Bewegung des Wassers war 
also mit der Vollendung der Metamorphose unvereinbar. Die behandelten 
Larven unterschieden sich von den normalen Thieren durch die bedeutende 
Breite und Länge des Schwanzes, sowie durch die starke Entwickelung der 
Behornung des Mundes. Im Alter von 8 Monaten waren die behandelten 
Larven von aussergewöhnlicher Grösse und denjenigen Larven ähnlich, 
welche man durch Aufzucht bei niederer Temperatur während eines Jahres 
erhält. Die Bewegung des Wassers steht demnach nicht dem Wachsthum, 
wohl aber der endgültigen Metamorphose, der Resorption des Schwanzes 
entgegen. Ich möchte hierzu bemerken, dass die Angabe von Yung über 
die starke Entwickelung des Schwanzes der Larven mit den Beobachtungen 
übereinstimmt, welche Camerano an den in den Berggewässern der 
italienischen Alpen lebenden Amphibienlarven angestellt hat. ? 

Was uns hier besonders interessirt ist der Umstand, dass die beständige 
Bewegung der Froschlarve und die durch sie hervorgerufene Muskelbewegung 
der Metamorphose hinderlich ist. Denn es ist wohl anzunehmen, dass in 
dem fortwährend bewegten Wasser die Musculatur des schwimmenden 
Thieres ohne Unterlass in Thätigkeit erhalten wird. 

3. Da erhöhte Temperatur im Stande ist die Enzyme abzuschwächen, 
so müsste sie in dem Falle, in welchem ein Enzym bei der Verwandlung 


! E. Yung, Influence de mouvements de vague sur le developpement des larves 
de grenouille.. CO. R. Acad. Sc. Paris. 1898. T. CXXVI. p. 1107—1109. 

® Vgl. J. Dewitz, Ueber den Rheotropismus bei Thieren. Dies Archiv. 1899. 
Physiol. Abthl. S. 234. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 397 


der Insecetenlarven wirklich mitwirkt, auch dieser Verwandlung hinderlich 
sein. Es erscheint allerdings von vornherein schwierig, die Larven auf der 
Grenze einer solchen Temperatur längere Zeit am Leben zu erhalten, welche 
Enzyme abschwächt oder vernichtet. Und in der That gingen in mehreren 
Versuchen Fliegenmaden bereits zu Grunde noch ehe man ein einiger- 
maassen befriedigendes Resultat erhalten hätte. Dagegen gewann ich durch 
eine besondere Zuchtmethode verkümmerte Larven, welche mir in einem 
'Wärmeexperiment einen guten Erfolg gaben. Da ich aber das Wärme- 
experiment unter diesen besonderen Verhältnissen zu wiederholen nicht Ge- 
‚legenheit hatte, so möchte ich es nur mit ausdrücklichem Vorbehalt hier 
mittheilen. 

Gegen Ende October 1902 wurde ein Hammelkopf in das Freie ge- 
stellt, damit Fliegen auf ihm ihre Eier ablegten. Das Fleisch am Kopfe 
war im Verhältniss zu der grossen Anzahl der sich entwickelnden Larven 
nur in geringer Menge vorhanden und, da es in dünner Schicht die Kopf- 
knochen bedeckte, so vertrocknete es leicht. Die Zucht stand in einem 
ungeheizten Gewächshause, das sich am Tage stark erwärmte. Es wuchsen 
nun grosse normale Larven heran, daneben aber auch eine Unmenge kleiner 
und kleinster Larven. Die kleinen Individuen erschienen am Kopfende sehr 
zugespitzt. Die Larven, auch die kleinen, verpuppten sich im Gewächshause 
und im warmen Zimmer; doch starben auch sehr viele von den kleinen 
Larven auf der Oberfläche des Sandes ab. Die Puppen besassen ebenso 
wie die Larven verschiedene Grösse. Oft war ihre Färbung blass. Als die 
Verpuppung im vollen Gange war, wurden die Maden zum Wärmeexperi- 
ment benutzt. Hierzu eigneten sie sich sehr viel besser als normale 
Fliegenmaden. 

Die Larven wurden in ein weithalsiges Pulverglas gesetzt, in dem zu- 
sammengeballtes feuchtes Fliesspapier lag. Das Fliesspapier war in Wasser 
getaucht und dann lose ausgedrückt worden. Das Glas wurde mit Leinwand 
überbunden und in den Thermostaten gestellt. Vom 24. October 2% p. m. 
bis zum 25. October 10% a.m. war in ihm eine Temperatur von 89 bis 
41° Es hatten sich 83 Puppen gebildet, welche die normale, tönnchen- 
förmige Gestalt besassen und später Fliegen gaben. Am 25. October wurden 
alle gebildeten Puppen entfernt und die Temperatur wurde auf 45° erhöht. 
Gleichzeitig wurde das Fliesspapier im Glasgefäss des eingetretenen Wasser- 
verlustes wegen etwas genässt. Die Larven blieben in dieser Temperatur 
bis zum 30. October Vormittags. Am Abend war die Temperatur aber meist 
auf 47° gestiegen. In diesem Zeitraum starb nun eine Anzahl von Larven; 
es hatte sich aber keine Puppe gebildet. Am 30. October Vormittags wurde 
das Feuer ausgelöscht und es trat allmählich Abkühlung des Thermostaten 
ein. Als dann am 3. November nachgesehen wurde, war wieder eine An- 


398 J. DEwITz: 


zahl von Puppen gebildet. Am 6. November wurden 77 Puppen, 102 leben- 
dige und 7 todte Larven constatirt.! 


! Im Sommer 1905 hatte ich Gelegenheit, in der Königl. Preussischen Lehranstalt 
für Wein- und Obstbau zu Geisenheim a. Rhein Wärmeexperimente an Raupen aus- 
zuführen, deren Resultate ich hier kurz anführen möchte, da sie im Zusammenhange 
mit obigen Experimenten von Interesse sind. Vor mehreren Jahren war ich in der 
Station de viticulture et de Pathologie vegetale in Villefranche (Rhöne) damit be- 
schäftigt (vgl. Dewitz, Beobachtungen, die Biologie der Traubenmotte Cochylis ambi- 
guella Hübn. betreffend, Zeitschrift für wissenschaftliche Insectenbiologie. Bd. I (10). 
S. 344), die Temperaturen festzustellen, welche für die Raupen von Cochylis ambiguella 
und von Tortrix pilleriana tödtlich sind. Ich fand dabei, dass beide Raupenarten dem 
Einflusse von ungefähr derselben Temperatur erlagen und dass diese Temperatur ver- 
hältnissmässig niedrig war, denn sie betrug nur 45°. Die Wirkung dieser Wärmegrade 
bei einer Dauer von nır wenigen Minuten war eine sehr entschiedene. Wenn sich 
das Quecksilber des Thermometers 45° näherte, so fielen die Raupen auf den Boden. 
Liess man sie da 10 bis 15 Minuten bei derselben Temperatur und nahm man sie dann 
heraus, so blieben sie todt oder sie waren sehr krank und starben nach einigen Tagen. 
Wiederholungen des Experimentes zeigten, dass die Wirkung der erhöhten Temperatur 
(45°) eine sichere ist. Diese Befunde haben dann die Herren G. Gastine und V. Ver- 
morel (C. R. Ac. Sc. Paris. T. CXXXV. p. 66—68. 7. juillet 1902) veranlasst, 
meine Experimente für die erwachsenen Raupen von T. pilleriana zu wiederholen und 
den Einfluss erwärmter Luft auf dieselben weiter zu beobachten. Sie machen für ihre 
Beobachtungen folgende Angaben: „Les pyrales (Raupen von T. pilleriana) exposees 
a une temperature de 48 a 50° meurent au bout de trois a quatre minutes. Elles sont 
tuees bien au dessous de ces temperatures, & 45°C. si l’exposition dure plus longtemps, 
dix minutes. Vers 40°C. elles s’agitent desesperement et sortent de leurs retraits.‘“ 
Da es auffällig ist, dass für die Raupen zweier verschiedener Lepidopterenarten die 
tödtlichen Temperaturen nahe bei einander liegen, so forderten diese Umstände zu 
weiteren Nachforschungen auf. Bei diesen kamen zur Verwendung junge, nuch im 
Ei befindliche Raupen von Eudemis botrana und mehr oder weniger grosse Raupen 
von Eudemis botrana, Cochylis ambiguella und Phalera bucephala. Die Resultate 
dieser an den drei Raupenarten und an verschiedenen Entwickelungsstadien der Raupen 
angestellten Versuche stimmten gut zu den früheren, für die Raupen von C. anbiguella 
und T. pilleriana von mir und G. Gastine und V. Vermorel erhaltenen Resultaten. 
Und ich glaube aus diesen Beobachtungen schliessen zu dürfen, dass die für Lepi- 
dopterenraupen verschiedener Art tödtliche Temperatur zwischen 40 und 45° C. liegt. 
Bei Einwirkung von 45° bedarf es einer nur geringen Expositionszeit, um die Thiere 
abzutödten. Eine Wärme von 40° vermag selbst bei 60 Minuten nicht immer ein 
solches Resultat herbeizuführen. Es scheint mir nun die Annahme berechtigt, dass die 
zwischen 40 und 45°C. liegenden Temperaturgrade im Organismus der Lepidopteren- 
raupen tiefgreifende Veränderungen bewirken. Da aber in den Versuchen dafür gesorgt 
war, dass sich die Versuchsobjecte in einer Atmosphäre von genügender Feuchtigkeit 
befanden, so kann man nur schliessen, dass diese Veränderungen durch die Wärme 
allein veranlasst wurden. Es fällt dabei auf, dass die für die Raupen tödtlichen 
Temperaturgrade verhältnissmässig niedrig sin. Was nun die Bestandtheile des 
Raupenkörpers angeht, welche durch die Wärme in Mitleidenschaft gezogen werden, 
so können auf den ersten Blick verschiedene Dinge in Betracht kommen. Mich haben 
meine früheren Untersuchungen über die Blutflüssigkeit der Insectenlarven an diese 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 899 


Aus den normalen und im Warmen entstandenen Puppen erhielt ich 
Fliegen von M. erythrocephala, S. carnaria und Lucilia, welche alle recht 
klein waren. 


letztere denken lassen und ich wollte zusehen, ob man in der Blutflüssigkeit von 
Raupen, welche jenen Temperaturen ausgesetzt waren, Veränderungen constatiren 
könnte. Leider sind die hierher gehörenden Beobachtungen noch unvollständig geblieben, 
da mir mit Eintritt der kalten Jahreszeit das Material ausging. Nach diesen Beobach- 
tungen verändert sich bei den Wärmegraden, welche den Tod der Raupen herbeiführen, 
die Blutflüssigkeit in der Weise, dass, wenn man die leblosen Raupen aus der Wärme 
herausnimmt und mit etwas Wasser zerreibt, keine Verfärbung mehr eintritt. Ich 
lasse die bezüglichen Versuche, welche ich noch ausführen konnte, hier folgen. 

Versuchsobjecte sind erwachsene Raupen von C. ambiguella. 

1. 7. September 1905. Zwei Partien (a und b) je aus einer grösseren Anzahl von 
Raupen bestehend, wurden in verschiedener Weise erwärmt. a) Erwärmung =39°/25 Min. 
(d. h. 25 Minuten auf 39° erwärmt). b) Erwärmung = 45°/25 Min. Diese Partie b) 
besteht aus sehr vielen Exemplaren. c) Nicht erwärmte Raupen zur Controle. 

Diese drei Partien von Raupen werden gesondert mit etwas Wasser zerrieben 
und die Masse wird in ein Uhrschälchen gegossen. c) verfärbt sich kräftig. Bei a) 
(= 39°/45 Min.) ist die Verfärbung sichtlich geschwächt. Bei b) (= 45°/25 Min.) tritt 
keine Verfärbung ein. 

2. 11. September 6% p. m. Zum Versuche werden je 20 Raupen und ein Uhr- 
schälchen voll Wasser gebraucht. Diese Raupen haben bereits aufgehört zu fressen. 
a) Erwärmung = 35°/35 Min. b) Erwärmung = 40°/35 Min. ce) Ungewärmte Raupen 
zur Controle. 12. September St a. m. Alle Proben sind verfärbt. Der Unterschied in 
der Verfärbung ist nicht gross; bei c) ist die Verfärbung etwas kräftiger. 

3. 12. September Nachmittags. 19 Raupen werden auf 45°/30 Min. erwärmt. 
Bis 6® p. m. keine Verfärbung; am nächsten Morgen St a. m. ebenfalls keine Ver- 
färbung. 

4. 9. October 4" p.m. Die Raupen haben sich bereits zur Verwandlung zurück- 
gezogen. Zwei gleich grosse Partien werden in gleicher Menge Wasser zerrieben. 
a) Erwärmung = 45°/30 Min. b) Ungewärmte Raupen zur Controle. 6" p.m. a) ist 
noch ganz unverfärbt; b) ist bereits verfärbt. 10. October 8® a. m. dasselbe. 

Nach diesen Versuchen unterbleibt bei Raupen, welche auf 45°/25 Min. and 
45°/30 Min. erwärmt waren, bereits die Verfärbung. Das Enzym muss also abgetödtet 
worden sein. Dagegen genügt das Erwärmen auf 35°/35 Min., 390/35 Min., 40°/35 Min. 
noch nicht, um diesen Efiect zu haben. Diese Resultate sind denjenigen parallel, welche 
für die Abtödtungstemperatur der Raupen erhalten wurden. 

Es mögen aus den von mir in Geisenheim ausgeführten Untersuchungen hier 
noch folgende Angaben Platz finden. 

Von 11 grossen Raupen von €. ambiguella, welche bei 40° 20, 45 und 47 Minuten 
lang erwärmt und dann, als sie sich erholt hatten, weiter gezogen wurden, gelangten 
nur 3 zur Verwandlung. 

Ferner ist folgende Erscheinung bemerkenswerth. Zwei Raupen von P. bucephala, 
von denen die eine 60 Minuten auf 40° und die andere 4'/, Minuten auf 45° erwärmt 
wurde, erholten sich und wurden ganz normal. Sie starben aber nach 3 bezw. 6 Tagen 
und ihr Organismus hatte dem äusseren Anschein entgegen so tiefe Veränderungen 
erfahren, dass die Raupen nach der Erwärmung bis zu ihrem Tode keine Nahrung 
mehr berührten. 


400 J. Dewitzz: 


Abgesehen von dem Resultat, dass die unter den erwähnten Verhält- 
nissen erzogenen Larven in diesem Wärmeexperiment gegeben haben, sind 
sie auch aus anderen Gründen beachtenswerth. Wie auch aus folgenden 
Beobachtungen hervorgeht, hatten an ihnen unter der besonderen Zucht- 
methode verschiedene Erscheinungen zu gleicher Zeit gelitten, nämlich die 
Verwandlung, die Verfärbung der zerriebenen Larven, die Verfärbung der 
Puppen, die Chitinisirung der Puppen und die normale Form derselben. 

Im November wurde dann ein zweiter Hammelkopf für die Eiablage 
in das Freie gestellt und die Larven wieder in der obigen Weise erzogen. 
Es entstanden wieder viele kleine und sehr kleine Larven. Als die im Sande 
befindlichen Larven in das warme Zimmer gebracht waren, verpuppten sich 
von Hunderten von Larven nur wenige Exemplare. Die Puppen waren 
ganz blassgelb und die Chitinhaut war vollkommen weich. Die mit etwas 
Wasser zerriebenen Larven zeigten kaum eine Spur von Verfärbung. Im 
Thermostaten erhielt ich bei 33 bis 37° von etwa 450 Larven in einer 
Woche 25 Puppen. Hier in der Wärme hatten sich die Puppen auch 
mehr gefärbt. Ihre Form war aber gestreckt, eigarrenförmig und die Seg- 
mente hatten sich nicht verwischt wie bei normalen Fliegenpuppen. Die 
Haut war sehr dünn, lederartig, wenig chitinisirt. Schliesslich war in einem 
anderen Jahre im November ein drittes Mal ein Hammelkopf zur Eiablage 
in das Freie gestellt, dem das Gehirn, die Zunge, sowie der grösste Theil 
der Backenmusculatur entfernt worden waren. Er wurde von M. erythro- 
cephala besucht. Die Larven wurden wieder in dem ungeheizten Gewächs- 
hause aufgezogen. Sie bestanden aus grossen, mittleren, kleinen und sehr 
winzigen Exemplaren. Im Sande verwandelten sich viele Larven. Die An- 
fangs gebildeten Puppen waren kleiner als normale Puppen, aber von regel- 
mässiger Form. Die Farbe war braun, aber nıcht wie gewöhnlich dunkel 
oder schwarzbraun. Später bildeten sich Puppen, welche klein und wenig 
gut ausgebildet und eingefallen waren und nur eine gelbe Farbe besassen. 
Eine grössere Anzahl der kleineren Larven wurde mit etwas Chloroformwasser 
zerrieben. Es stellte sich bald eine geringe Verfärbung ein, die Farbe blieb 
aber schmutzig braun (48 Stunden Beobachtungsdauer). Vom 16. November 
11® a.m. bis zum 18. November 9" a. m. befanden sich die Larven in 
einem Pulverglas, das mit Stücken feuchtem Fliesspapier angefüllt war, im 
Thermostaten bei einer Temperatur von 37 bis 40°. Es waren am 18. No- 
vember 50 Puppen gebildet. Sehr viele waren mit eingefallener Chitinhaut. 
Andere hatten nicht die Form von Puppen, sondern von Larven. Die 
Farbe war meist braun gegenüber der gelben Farbe der im Gewächshause 
entstandenen Puppen. 

4. Die Untersuchungen von J. Geppert! über die Wirkung der Blau- 

ı J. Geppert, Ueber das Wesen der Blausäurevergiftung. Berlin 1889. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 401 


säure auf die warmblütigen Thiere, welche mir theils aus der Publication 
des Autors, theils aus seinen persönlichen Mittheilungen bekannt waren, 
veranlassten mich schon bei Gelegenheit meiner ersten! Untersuchung über 
die Verhinderung der Verwandlung der Insectenlarven durch Luftabschluss 
die Wirkung des Blausäuregases auf die Verwandlung zu beobachten. Das 
Resultat solcher Experimente habe ich auf dem 6. internationalen Congress 
(1900) für Ackerbau, Abtheilung Pflanzenpathologie (schädliche Insecten) 
mit kurzen Worten mitgetheilt.” Ich sagte dort, dass das Blausäuregas 
hindernd auf die Verwandlung der Raupen von P. chrysorrhoea wirkt. Für 
Fliegenlarven hatte ich, wie in einer meiner früheren Publicationen erwähnt?, 
keine entscheidenden Resultate erhalten, vielleicht wegen der von mir dort 
angewandten Methode. 

Dem Brei zerriebener Fliegenmaden wird seine Fähigkeit sich zu ver- 
färben genommen, wenn die Larven in einer 0-2 procentigen Lösung von 
Cyankali zerrieben werden. Die frisch gebildeten, weissen Fliegenpuppen, 
welche sich in Blausäuregas aufhalten, werden hier nicht nur gehindert 
sich zu verfärben, sondern sie haben auch diese Eigenschaft, wenn sie nach 
12 Stunden aus einer solchen Atmosphäre herausgenommen werden, gänzlich 
eingebüsst. 

Ich habe nun meine Experimente mit P. chrysorrhoea-Raupen wieder 
aufgenommen, dabei aber die Anordnung des Experimentes geändert. Da 
man nämlich bei der gemeinschaftlichen Behandlung einer Anzahl von 
Raupen auf Schwierigkeiten stösst und das Experiment nicht genügend 
überwachen kann, was wieder sein Resultat unsicher macht, so habe ich 
dieses Mal jede Raupe einzeln behandelt. Ich will sogleich von vornherein 
bemerken, dass diese Experimente eine so bedeutende Aufmerksamkeit und 
Mühe verlangen und wegen der Brennhaare so grosse Unannehmlichkeiten 
mit sich bringen, dass vielleicht nicht jeder gewillt sein wird, sie auszu- 
führen. 

Zu diesen Experimenten wurden diejenigen Raupen von P. chrysorrhoea 
verwandt, welche vollkommen reif für die Verwandlung waren. Um mich 
in dieser Hinsicht nicht zu täuschen, nahm ich solche Individuen, welche 
gerade anfingen für den anzufertigenden Cocon die Blätter zusammen- 
zuspinnen oder über die ersten Anfänge in der Bereitung des Cocons nicht 
hinausgekommen waren. Weiter vorgeschrittene Raupen, das heisst solche, 
welche sich bereits in einem vollkommenen oder weit vorgeschrittenen Cocon 


! J. Dewitz, Verhinderung der Verpuppung bei Insectenlarven. Archiv für 
Entwickelungs-Mechan. 1901. Bd. XI. S. 690—699. 
® VI. Congres internat. d’agrieult. Compt. rend. T. II. p. 304. Paris 1900. 
® J. Dewitz, Untersuchungen über die Verwandlung der Insectenlarven. Dies 
Archiv. 1902. Physiol. Abthlg. S. 333. 
Archiv f, A.u, Ph. 1905. Physiol, Abthlg. Suppl. 26 


402 J. DEwITz: 


befinden oder gar eine dunkle Farbe angenommen und sich zusammen- 
gezogen haben, sind für Blausäure zu empfindlich. Sie sterben sehr bald, 
so dass man mit ihnen kein Resultat erhält. 

Die zur Verwandlung bereiten Raupen von P. chrysorrhoea wurden 
nun je eine in ein hohes Pulverglas mit weitem Halse gebracht. Ich ver- 
wandte zu diesem Experiment zwei Grössen von Gläsern, ohne dass das 
Resultat dadurch geändert wurde. Bei den grösseren Gläsern betrug der 
Inhalt 1 Liter; der Durchmesser des Bodens 8!/,°®, die Weite des Halses 
4m, die Höhe des Halses 6°“ und die Höhe des übrigen Theiles des 
Glases 18°”. Bei den kleineren Gläsern betrugen die bezüglichen Maasse 
600m; 64/,, 3%/,, 5 und 14°=. In die Pulvergläser wurde an einem 
Faden eine kurze Glastube gehängt, in der ein Stückchen Cyankali lag und 
dessen Oefinung mit einem Stückchen Musselin überbunden war. Das 
Pulverglas wurde mit einem Kork zugekorkt, in dem an der Seite ein tiefer 
und breiter senkrechter Spalt geschnitten war, so dass in beschränkter 
Weise ein Austausch zwischen der Luft innerhalb und ausserhalb des 
Pulverglases sich vollziehen konnte. Wenn man fürchtet, dass die Raupen 
durch den Spalt entfliehen könnten, so kann man den Kork mit einem 
Stück Musselin umhüllen. Das directe Licht wurde von den Raupen da- 
durch fern gehalten, dass ich ein gefaltetes Stück dunkles Papier um das 
Glas stellte oder andere Gegenstände um das Glas herum aufstellte. Man 
muss jedoch vermeiden, dass sich über dem im Korke befindlichen Spalt 
oder in zu grosser Nähe desselben ein Gegenstand befindet, welcher dem 
freien Luftaustausch im Wege steht. Sodann muss man die Raupe nach 
Möglichkeit überwachen und zu vermeiden suchen, dass sie sich auf dem 
Boden oder in dem unteren Theil des Glases festsetzt. In einem solchen 
Falle muss man sie jedes Mal herausnehmen und auf die untere Fläche des 
Korkes setzen. Diejenigen Raupen, welche sich an oder nahe an dem Kork 
einspinnen, werden meist brauchbare Objecte, da sie entweder der Wirkung 
des Blausäuregases für längere Zeit widerstehen oder eine unvollkommene 
Puppe liefern. Sehr häufig gingen die Raupen schon nach 1 bis 3 Tagen 
zu Grunde und hatten daher für das Experiment keinen Werth. Ich 
musste daher die gestorbene Raupe jedes Mal durch eine neue ersetzen. Da 
sich in einer bestimmten Gegend die Verwandlung von P. chrysorrhoea 
längere Zeit hinzieht, so gelingt es trotz der Empfindlichkeit der für die 
Verwandlung reifen Raupen gegen Blausäuregas eine kleinere Anzahl von 
Raupen so lange am Leben zu erhalten, als die Controlraupen zur Ver- 
wandlung brauchten. Die einen dieser längere Zeit am Leben gebliebenen 
Raupen starben. ab, ohne zur Verwandlung geschritten zu sein; andere thaten 
dieses letztere. Diese so entstandenen Puppen waren aber von normalen 
Puppen sehr verschieden. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 403 


Im Sommer 1903 an Raupen von P. chrysorrhoea ausgeführte Ex- 
perimente. 


A. Controlraupen: 


1. Eingesetzt am 2. Juni, verpuppt am 11. Juni. 

2. ” „ 11. 99 5 ” 22. ” 

3. ” „ 24. 9 ” ae 

Die Controlraupen wurden unter Weglassung des Cyankalis ebenso be- 

handelt wie die dem Blausäuregas ausgesetzten Individuen. Da sich diese 
drei Raupen ohne jede Schwierigkeit verwandelten und normale Puppen 
gaben, obgleich sie sich in den unteren Theilen des Pulverglases festgesetzt 
hatten, so wurde von weiteren Controlversuchen Abstand genommen. 


B. Mit Blausäuregas behandelte Raupen. 


1. Eingesetzt am 5. Juni; bewegt sich noch am 11. Juni; am 16. Juni 
wird das Glas aufgekorkt und ihr Tod festgestellt. 

2. Eingesetzt am 2. Juni; giebt am 13. Juni eine unvollkommene Puppe. 

3. Eingesetzt am 5. Juni; bewegt sich noch am 10. Juni; am 16. Juni, 
als das Glas aufgemacht wurde, ist sie vollständig todt. 

4. Eingesetzt am 2. Juni; todt am 15. Juni. 

5. Eingesetzt am 2. Juni; giebt am 13. Juni eine unvollkommene Puppe. 

6. Eingesetztam 11. Juni; giebt am 22. Juni eine unvollkommene Puppe. 

7. Eingesetzt am 26. Juni; giebt am 1. Juli eine unvollkommene Puppe. 

Die zahlreichen Raupen, welche bald nach dem Einsetzen gestorben 
sind, sind hier nicht aufgeführt. 

Die unter diesen Verhältnissen entstandenen Puppen waren und blieben 
auch nach dem Herausnehmen aus dem Glase vollkommen weich. Die 
Chitinbedeckung war nur von einem zarten Häutchen gebildet. Die Farbe 
war schmutzig und hell und änderte sich nicht, so lange (24 Stunden) die 
Puppen in der Blausäureatmosphäre verweilten. Die Flügelscheiden waren 
ganz farblos und vollständig durchsichtig. Nachdem aber die Puppen aus 
dem Glase herausgenommen waren, färbte sich die Chitinhaut im Laufe 
mehrerer Tage dunkelbraun; sie blieb aber so zart wie am Anfange. Die 
Form der Puppen war cylindrisch und an den Enden abgerundet; die Puppe 
hatte die Gestalt einer Wurst. Der Öremaster am Ende der Puppe war 
vorhanden. Die Segmente waren deutlich abgesetzt, gerundet und nicht in 
einander geschoben. Die Flügelscheiden waren kürzer, bei gewissen 
Exemplaren sehr viel kürzer als an den normalen Puppen. Sie bedeckten 
nicht die für sie bestimmte und deutlich begrenzte Stelle an der Bauchseite. 
Bei zwei Exemplaren war diese Stelle gar nicht mehr angedeutet und die 


Flügelchen waren ganz klein. 
26* 


404 J. DEwITZ: 


In zwei anderen Fällen habe ich früher Puppen erhalten, welche 
zwischen Raupe und Puppe standen. Die nach Einspritzung von verdünnter 
Essigsäure in die Raupe erhaltenen Puppen waren eher gepanzerte Raupen 
als Puppen zu nennen. Nur der hintere Körperabschnitt hatte ungefähr 
die Form des betreffenden Theiles einer normalen Puppe. Die Chitinisirung 
hatte sich aber bis auf eine Stelle an der Bauchseite, welche unter normalen 
Verhältnissen von den Flügelscheiden bedeckt wird, vollzogen. Bei Luft- 
abschluss in verkorkten Fläschchen, Glastuben u. s. w. erhielt ich aber von 
Raupen von P. rapi und P. brassicae öfters Puppen, welche den in der 
Blausäureatmosphäre entstandenen sehr glichen. Was die Ausbildung bezw. 
Unterdrückung der Flügel und ihre Beziehung zu im Organismus vor- 
handenen Enzymen angeht, so verweise ich auf meine früheren Angaben. 
Ferner möchte ich hinsichtlich der gestreckten Form der Puppen auf die 
gestreckte Körperform oder Organform bei solchen Thieren hinweisen, die 
sich an Orten aufhalten, welche eine schlechte Sauerstoffversorgung haben 
oder mit redueirenden Agentien erfüllt sind (Binnenparasiten; Tiefseethiere; 
Schlammbewohner; Thiere, die sich unter Steinen, unter Laub oder Moos, 
in der Erde, in Höhlen u. s. w. aufhalten). 

Es giebt gewiss andere Schmetterlingsraupen, die im erwachsenen Zu- 
stande noch besser Blausäuregas vertragen als die Raupen von P. chry- 
sorrhoea. Diese Arten werden wohl kaum unter den Tagschmetterlingen, 
sondern unter den Nachtschmetterlingen oder Kleinschmetterlingen zu suchen 
sein. Ich habe gefunden, dass die Raupe von T. pilleriana, des auf der 
Rebe lebenden Springwurmes, Blausäuregas verhältnissmässig gut verträgt 
und habe daher mit diesem Thiere sowohl im Sommer 1902 als auch im 
Sommer 1903 in diesem Sinne eine Anzahl von Experimenten angestellt. 
Die Raupen bieten aber eine andere Schwierigkeit, welche im Stande ist 
das Experiment unsicher zu machen. Sie halten sich nämlich in den von 
ihnen gerollten und gefalteten Blättern auf und verpuppen sich auch hier. 
Man kann daher eine vollkommen erwachsene Raupe nicht mit Sicherheit 
erkennen. Auch sind die Grössenunterschiede beträchtlich und die Ver- 
wandlung der Art kann sich in einer Gegend 6 bis 8 Wochen hinziehen. 
Schliesslich giebt es zahlreiche in der Entwickelung zurückgebliebene Raupen, 
die bei kleinem Körper ein altes Aussehen haben und die sich vielleicht 
gar nicht verwandeln. Ich habe daher bei meinen Experimenten mit dieser 
Art so lange gewartet, bis die Verwandlung in einem Weinberge in vollem 
Gange war, und habe solche Raupen gewählt, welche gross und fett waren 
und in vertrockneten, zusammengesponnenen Blättern sassen. Die Raupen, 
welche sich verwandeln wollen, lieben nämlich mehr die trockenen als die 
feuchten Blätter. So sehr sich also diese Raupenart wegen ihrer relativ 
grossen Widerstandsfähigkeit gegen Blausäuregas empfiehlt, so halte ich sie 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 405 


doch nicht für ein günstiges Versuchsobject. Trotzdem will ich die er- 
haltenen Resultate hier folgen lassen, weil sie dazu dienen werden die oben 
mitgetheilten Ergebnisse bei den Raupen von P. chrysorrhoea zu bestätigen. 
Es wurden wieder die oben beschriebenen Pulvergläser verwandt und zwar 


die grösseren. Die Anordnung der Experimente war dieselbe wie bei 
P. chrysorrhoea. 


Im Sommer 1902 und 1903 an Raupen von T. pilleriana angestellte 
Experimente. 


A. Controlraupen. 


1902. a) Am 29. Juli wurden 6 Raupen eingesetzt. Am 6. August (9 Tage) 
wurden constatirt 5 Puppen, die sich bis zu diesem Datum 
gebildet hatten, und eine todte Raupe Am 11. August erster 
Schmetterling. 

1903. b) Am 20. Juli wurden 3 Raupen eingesetzt. Am 24. Juli (4 Tage) 
2 Puppen. Am 27. Juli 1 Raupe war vertrocknet. 

Ausserdem wurden Controlraupen in Schachteln gesetzt und 
ergaben folgende Resultate: 

c) Am 21. Juli wurden 4 Raupen eingesetzt. Am 28. Juli (7 Tage) 
wurden 4 Puppen constatirt, die sich bis zu diesem Datum gebildet 
hatten. 

d) Am 20. Juli wurden 3 Raupen eingesetzt. Am 24. Juli (4 Tage) 
wurden 2 Puppen und am 25. Juli (5 Tage) 1 Puppe gefunden. 

e) Am 21. Juli wurden 2 Raupen eingesetzt. Am 29. Juli (8 Tage) 
wurde 1 Puppe und am 2. August (12 Tage) 1 Puppe gefunden. 


B. Raupen in Blausäureatmosphäre. 


1902. a) Am 29. Juli wurde eine kleine Anzahl von Raupen eingesetzt, 
von der 1 Raupe am Leben blieb. Sie starb am 8. August (11 Tage). 

b) Am 29. Juli wurde eine kleine Anzahl von Raupen eingesetzt, 
von der 1 Raupe am Leben blieb. Am 18. August ist sie noch 
Raupe. Am 22. August (25 Tage) bildet sich eine unvollkommene 
Puppe. 

1903. ce) Am 21. Juli wurde 1 Raupe eingesetzt. Am 30. Juli (9 Tage) 
starb sie. 

d) Am 24. Juli wurde 1 Raupe eingesetzt. Am 29. Juli (5 Tage) 
wurde eine nieht gut ausgefärbte Puppe erhalten. Flügeldecken 
hellgrün. Herausgenommen färbten sich die Flügeldecken in einigen 
Tagen. 

e) Am 27. Juli 1 Raupe eingesetzt. Am 1. August (5 Tage) todt. 

f) Am 31. Juli 1 Raupe eingesetzt. Am 6. August (6 Tage) todt. 

Sie hatte zuletzt das Aussehen einer Raupe, welche sich ver- 
puppen wollte In diesem Stadium ist sie zu Grunde ge- 
gangen. 

g) Am 20. Juli 1 Raupe eingesetzt. Am 3. August (14 Tage) ent- 
stand ein vollkommen missgestaltetes Gebilde, welches nur ent- 
fernt an eine Puppe erinnerte und zum Theil in der Raupenhaut 
stecken blieb. 


[Y 


406 J. DEwITZ: 


h) Am 23. Juli 1 Raupe eingesetzt. Am 1. August (9 Tage) todt. 
Die Raupe hatte zuletzt das Aussehen, als ob sie sich verwandeln 
wollte In diesem Stadium ist sie gestorben. 


Diese Versuche mit Raupen von T. pilleriana haben demnach folgende 
Resultate gegeben: 


1. Controlraupen: 


5 Raupen verwandeln sich nach je 9 Tagen 
2 ” ” ” ” ” 4 ’> 
4 ” „ ” ” ” U ” 
2 ” ” „ ” ’ 4 ” 
1 ” ” „ , 2 5 2) 
1 ” ” ” ” ” 6) ” 
1 ” ” ” ” 2) 12 ” 


2. Raupen in Blausäureatmosphäre: 


1 Raupe todt nach 11 Tagen, 

1 , giebt eine unvollkommene Puppe nach 25 Tagen, 
ee stodtznachegpTasen 

1 „giebt eine Puppe nach 5 Tagen, 

177,2 Stodtinach@h Tagen, 

1 

1 

1 


6 
” ” ” ” ’ 
„ giebt ein missgestaltetes Gebilde nach 14 Tagen, 
„ todt nach 9 Tagen. 


Nach den Untersuchungen von J. Geppert erfährt bei Säugethieren 
die Bindung des Sauerstoffes an das Blutroth in Folge der Blausäure- 
vergiftung keine Veränderung. Wenn daher, wie dieses der genannte Verf. 
zeigt, die Gewebe dem Blut den Sauerstoff nicht zu entziehen vermögen, 
so liegt dieses an der gestörten Function der Gewebe. Nach Geppert’s 
Untersuchungen wirkt die Blausäure hinsichtlich der Gewebe oxydations- 
hemmend und die Blausäurevergiftung stellt eine innere Erstickung der 
Organe bei Gegenwart von überschüssigem Sauerstoff dar. Was nun meine 
früheren und jetzigen Versuche über den Einfluss des Blausäuregases auf 
die Insecten angeht, so ist dieses Gas hinderlich der Verfärbung des Larven- 
breies, der Verfärbung der frisch gebildeten weissen Puppen und der Ver- 
wandlung. Die beiden 'ersten Vorgänge sind, wie von mir direct gezeigt 
worden ist, von der Wirkung eines oxydirenden Enzymes abhängig. 

5. Ich habe nun schliesslich noch eine letzte Serie von Experimenten an- 
gestellt. Nach C. Gessard! wird die Wirkung der pflanzlichen Tyrosinase 
auf Tyrosin durch das Serum verschiedener Säugethiere verlangsamt, so 
dass die Rothfärbung des Tyrosins 3 bis 9 Tage verzögert werden kann, 
je nach der Thierart, von der das Serum stammt. Die Reihenfolge für die 


1 C.Gessard, Etudes sur la tyrosinase. Ann. Inst. Pasteur. T.XV. p. 593—614. 


ee 


a 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 407 


Serumarten ist Serum vom Kalb, Hammel, Schwein, Pferd und von der 
Stärke, wobei das Serum des Kalbes die längste Verzögerung bewirkt. Ich 
untersuchte nun, welche Wirkung das Hammelserum einerseits auf die Ver- 
färbung des Larvenbreies von Fliegenmaden und andererseits auf die Ent- 
wickelung der Larven ausüben würde. Da ich mich nicht jedesmal 
selbst nach dem Schlachthof begeben konnte, von dem ich das Serum bezog 
und mir dasselbe mit dem Fibrinkuchen gebracht wurde, so erhielt ich 
häufig Serum, das etwas roth gefärbt war. Später ging ich selbst nach 
dem Schlachthofe, um das Serum mit einem Heber zu trennen. Ich erhielt 
aber mit beiden Sorten von Hammelserum die gleichen Resultate. 

Es handelt sich nun zunächst darum, den Einfluss des Serums auf die 
Verfärbung des Larvenbreies zu studiren. Zu diesem Zwecke wurden mit 
ihm Verdünnungen hergestellt: 


Versuch I. 12. September 2? p. m. Hammelserum etwas blutig: 
1. 1ı°°@ Hammelserum + 11°® ag. dest. chloroform. 
2. b) „ ” AR I ” ” ” 2 
®% 6 „ 2) Ir 6 „ „ „ ” 

Von diesen drei Verdünnungen wurden am 12. September 2" p. m. je 
6° m mit 20 Larven von Lucilia caesar zerrieben. Nr. 1 und Nr. 2 fingen 
sehr bald an, sich an der Oberfläche zu verfärben. Nach 4 Stunden war 
Nr. 1 noch mehr verfärbt; Nr. 2 war etwas bräunlich geworden; Nr. 3 war 
ohne sichtbare Veränderung. — 13 September 11® a.m.: Nr. 1 schwärzlich; 
Nr. 2 bräunlich; Nr. 3 wenig verfärbt. — 14. September 8® a. m.: dasselbe. 
Da das Serum etwas roth war, so waren die Farbenveränderungen nicht so 
sichtbar wie mit reinem Serum. 


Versuch II. 17. September 5® p.m. Reines (nicht blutiges) Hammelserum: 
1. Controlprobe, enthält nur ag. dest. chloroform. 
2. 1°® Serum + 11°® ag. dest. chloroform. 
3. 3 2” ” 37 Re) 2] „ 2) ” 
4. 6 „ „ + 6 „ „ „ „ 
Zwischen 5 und 6° p.m. werden von diesen 4 Flüssigkeiten je 6°" 
mit 20 Larven von Lucilia caesar zerrieben. Nr. 1 fing sehr bald an sich 


zu verfärben; etwas auch Nr. 2. — 18. September 8Sta.m.: Man nimmt 
eine Abstufung zwischen Nr. 1 und 4 wahr, wobei Nr. 1 noch nicht voll- 
kommen schwarz und Nr. 4 sehr wenig verfärbt ist. — 6" p.m. (d. h. 


nach 24 Stunden seit Beginn des Versuches): Der Unterschied zwischen 
Nr. 3 und Nr.4 hat sich mehr ausgeglichen; die beiden Proben sind bräunlich. 
Nr. 1 ist schwarz, Nr. 2 etwas heller. — 19. September 8% a.m.: Keine 
weitere Veränderung. Der Zustand bleibt derselbe im Laufe des Tages. 


Versuch III. 18. September 8® a. m. Hammelserum von derselben reinen 
Probe wie bei Versuch II: 
1. Controlprobe, enthält nur ag. dest. chloroform. 
2. 6° Serum + 6°" ag. dest. chloroform. 


408 J. Dewıtz: 


Von diesen beiden Flüssigkeiten werden je 6°” mit 20 Larven von 
Lucilia caesar zerrieben. Nr. 1 fängt sogleich an sich zu verfärben und ist 
um 6? p. m. schon vollkommen dunkel, noch nicht gänzlich schwarz. Nr. 2 
ist fast ganz unverändert. — 19. September 8® a. m.: Nr. 1 noch nicht voll- 
kommen schwarz. Nr. 2 wenig verfärbt, fast wie am 18. September 6" p.m.; 
wird im Laufe des Tages bis 6° p.m. bräunlich. 


Aus diesen Beobachtungen darf man schliessen, dass auch hier die 
Wirkung des Enzymes bis zu gewissem Grade verzögert wird. Ich will 
dabei darauf aufmerksam machen, dass die Zahl der Larven (20) den 6” 
Flüssigkeit gegenüber ziemlich gross war. 


Es wurden darauf Versuche angestellt, um den Einfluss des Hammel- 


serums auf die Entwickelung der Larven festzustellen. Zu diesem Zwecke | | 
wurden frisch gelegte Eier von Lucilia caesar in ein Gefäss gelegt, in dem | 


sich bei einigen Versuchen defibrinirtes Hammelblut, bei anderen Serum 
desselben Thieres befand. Dieses letztere war aus obigem Grunde etwas 
roth. Anfangs wurde in das Gefäss, welches das defibrinirte Blut oder das 
Serum enthielt, einige gefaltete Lappen reiner Leinwand gelegt. Später 
wandte ich gewaschene Watte an. Dieselbe war natürlich nicht irgendwie 
präparirte Watte, wie man sie kaufen kann, sondern reine, gewöhnliche 
Watte. Sie wurde nach dem Waschen ausgedrückt und von ihr eine zwei 
bis drei Finger hohe Schicht auf den Boden einer kleinen Krystallisir- 
schale gelegt. Das defibrinirte Blut oder Serum wurde in solcher Menge 
in die Schale gegossen, dass die Watteschicht mit Flüssigkeit vollkommen 
durchtränkt war und die Flüssigkeit aus der Oberfläche der Watte hervor- 
kam. Im einigen Experimenten habe ich vom Anfange bis zum Schlusse 
des Experimentes dieselbe Serumflüssigkeit gelassen. In anderen habe ich 
sie alle 3 Tage gewechselt. Es wäre natürlich besser gewesen, das Blut 
unter antiseptischen Vorkehrungen aufzufangen und die Larven unter eben- 
solchen Bedingungen aufzuziehen. Dabei wäre man aber auf bedeutende 
Schwierigkeiten gestossen. Die Larven wandern beständig umher nach der 
Suche eines Ausweges, durch den sie entschiüpfen könnten. Sie würden 
die zum Abschlusse dienenden Wattepfropfen unfehlbar durchbrochen oder 
sie würden sie so sehr mit Serum beschmutzt haben, dass sie für die Luft 
schliesslich undurchlässig geworden wären. 


Die Eier wurden nun auf hervorragende Punkte der Watteschicht ge- 
lest und kamen nach 1 bis 1!/, Tagen aus. Die jungen Larven fingen sofort 
an, sich vom Blut oder Serum zu nähren. Sie nahmen theils von den 
Maschen der Watte oder den Falten der Leinwandlappen Besitz, theils 
irrten sie an den Wänden des Gefässes umher. Dieses letztere thaten die 
Larven während der ganzen Zeit, während welcher sie sich in dem Gefäss 
mit Serum oder Blut befanden. Man musste daher das Gefäss mit einem 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 409 


Stück Leinwand überbinden. Da dieses aber von den auf ihm umher- 
kriechenden Larven, die eine Schicht von Blut oder Serum an. ihrem 
Körper mitschleppten, vollkommen durchtränkt wurde und in Folge dessen 
für die Luft wenig durchlässig wurde, so musste das Leinwandstück 
gewechselt werden. That man dieses nicht oft genug, so konnte es 
vorkommen, dass die Larven erstickten, besonders wenn sie in grosser An- 
zahl vorhanden waren. Ich anderen Fällen setzte ich das offene Gefäss 
in einen Kasten und überband diesen mit einem Leinwandstück. Da ich 
eine sehr grosse Menge von Eiern eingelegt hatte, so schwärmten in solchen 
Fällen die Larven in Masse umher und setzten sich häufig wie ein Bienen- 
schwarm an einer Stelle des Gefässes fest, wo dieses den Kasten berührte. 
Will man Larven mit Fleisch aufziehen, so setzen sie sich in diesem fest, 
irren nicht umher und suchen nicht zu entfliehen. In solchen Fällen thuen 
sie es nur dann, wenn der Luftzutritt irgendwie beschränkt ist. Hierbei 
ist es nicht ohne Interesse, dass, wie wir sehen werden, das Serum die 
Bildung des oxydirenden Enzyms beeinflusst. 

Während nun die mit Fleisch aufgezogenen Larven vom Lucilia caesar 
nach 6 Tagen vollkommen ausgewachsen waren und zur Verwandlung in 
den Sand gingen, zeigten die mit Blut oder Serum aufgezogenen Larven 
ein anderes Verhalten. Sie blieben im Wachsthum vollkommen zurück. 
Nach 10, nach 14 Tagen hatte eine Anzahl von Individuen die Länge von 
nur wenigen Millimetern; andere waren etwas grösser, etwa wie die nor- 
malen, 2 Tage alten Larven; andere waren nach 10 bis 14 Tagen ungefähr 
so gross wie die ausgewachsenen normalen Larven. Zwischen ilınen und 
den wenige Millimeter langen gab es verschiedene Abstufungen. Etwa nach 
einer Woche wuchsen einige Larven stärker und gaben die grossen Exem- 
plare, deren Anzahl mit der Dauer des Experimentes zunahm. In einem 
Experiment, in dem defibrinirtes Blut angewandt wurde und in dem sich 
die Larven von Lucilia caesar in den Falten von Leinwandstücken aufhielten, 
waren die Eier am 17. Juli auf die Lappen gelest. Von den Larven, welche 
schliesslich ungefähr die normale Grösse erreicht hatten, verliessen die letzten 
am 5. August d. h. nach 19 Tagen das Gefäss, um zur Verpuppung in den 
Sand zu gehen. Im Verlauf der Aufzucht in Blut oder Serum starben sehr 
viele von den kleinsten und kleinen Larven nach und nach weg. Diejenigen, 
welche schliesslich zur Verwandlung gelangten, gaben normale Fliegen. 

Es war nun interessant festzustellen, ob und in wieweit sich der von 
solchen Larven gewonnene Larvenbrei verfärbt. Bei einer mit defibrinirtem 
Blut ausgeführten Zucht von Lucilia caesar, bei der die Eier am 6. August 
eingelegt wurden, wurde am 17. August, also nach 10 Tagen, eine kleine 
Anzahl der kleinsten Larven ausgelesen und ebenso eine Anzahl der grössten, 
welche letztere den kleineren Individuen von normalen erwachsenen Larven 


410 J. Dewız: 


an Grösse gleichkamen. Diese beiden Partieen wurden je in ein Glas ge- 
setzt, dessen Boden mit von Wasser durchtränkter Watte bedeckt war und 
das mit einem Stück Leinwand überbunden war und das mit einem Stück 
Leinwand überbunden wurde. Hier blieben die Larven ohne jede Nahrung 
14 Stunden lang, damit sie den Darm- und Mageninhalt entleerten. Dann 
wurden die beiden Partieen gesondert mit etwas destillirtem Wasser zer- 
rieben. Die grossen Larven gaben einen Brei, der sich sehr hald verfärbte 
und schwarz wurde, aber nicht das tiefe Schwarz des Breies normaler er- 
wachsener Larven hatte. Die Beobachtungsdauer war 12 Stunden. Der 
Brei aber, den die kleinen Larven lieferten, verfärbte sich kaum; er wurde 
höchstens ein wenig bräunlich gelb. Beobachtungsdauer 40 Stunden. Darauf 
wurden aus derselben Zucht nochmals grosse und kleine Larven ausgelesen 
und 2 Tage lang ohne Nahrung unter den erwähnten Verhältnissen ge- 
halten. Beide Gruppen wurden sodann zerrieben. Der Brei der grossen 
Larven nahm wieder sehr schnell eine schwarze Farbe an, welche aber auch 
dieses Mal nicht so tief wie bei normalen erwachsenen Larven war. Der 
durch Zerreiben der kleinen Larven enthaltene Brei veränderte kaum seine 
Farbe. Beobachtungsdauer 15 Stunden. Schliesslich wurden aus der gleichen 
Zucht zum dritten Mal kleine Larven ausgelesen, abgewaschen und, ohne 
dass sie vorher gehungert hatten, sogleich zerrieben.. Das Resultat war das- 
selbe wie vorher. Man kann demnach sagen, dass das Hammelblut, als 
Nahrung genossen, einerseits das Wachsthum der Larven aufhält und einen 
Theil derselben auf die Grösse junger Larven zurückhält. Auf der anderen 
Seite aber scheint diese Nahrung die Bildung des Enzymes zu verhindern. 
Das Wachsthum der Larven und die Bildung des Enzyms scheint Hand in 
Hand zu gehen. Ich habe schon früher darauf aufmerksam gemacht, dass 
der von frisch ausgekommenen normalen Larven gelieferte Brei sich kaum 
verfärbt, und ich werde weiter unten zeigen, dass die Fähigkeit des Breies 
sich dunkel zu färben, mit dem Wachsthum der Larve zunnimmt. 
Aehnliche Resultate habe ich erhalten, wenn ich die Larven von Musca 
erythrocephala und Lucilia caesar anstatt mit Serum oder defibrinirtem Blut 
mit Schnecken fütterte. Hierzu wurde das Haus der Schnecken zertrümmert, 
die Schnecke aus der zerbrochenen Schale genommen und durch einige 
Scherenschnitte in den Fuss und den Kopf getödtet, bezw. am Fortkriechen 
gehindert. Ich führe im Folgenden die von mir angestellten Experimente auf. 
Eier, die zu M. erythrocephala und zum Theil zu S. carnaria gehörten 
und auf Ziegenfleisch abgelegt waren, werden in zwei Theile getheilt. Ein 
Theil wurde mit Helix hortensis, der andere mit Ziegenfleisch aufgezogen 
und zwar in kleinen cylindrischen Gläsern von 8-5°m Höhe und 3.5" 
Lichtung, die mit einem übergestülpten Glasschälchen zugedeckt waren. 
Die Eier waren am 30. April 1904 eingelegt und die Larven wurden ge- 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 411 


füttert bis zum 5. Mai. Die Larven, welche Ziegenfleisch als Nahrung er- 
hielten, wuchsen vielleicht nicht so schnell als mit Rindfleisch genährte 
Larven; sie waren aber wahre Riesen gegenüber den mit Helix hortensis 
aufgezogenen Larven, von denen einzelne Individuen seit dem Auskommen 
überhaupt nicht gewachsen waren. 

Vorher war eine andere Serie, bestehend aus sehr vielen Eieren der 
gleichen Fliegenarten auf Helix hortensis in einem weiten Glasgefäss auf- 
gezogen, das mit Leinwand überbunden war. Anfangs wuchsen die Larven 
wenig. Dann aber etwa nach 8 Tagen, gewannen sie dieOberhand und wurden 
so gross wie erwachsene normale Larven von M. erythrocephala oder S. car- 
naria, die eine mittlere Grösse erreicht haben. Schliesslich verwandelten 
sie sich; ein: sehr grosser Theil der Larven war aber vorher zu Grunde ge- 
gangen (Mai 1904). 

Eier von L. caesar und einige von M. erythrocephala wurden auf 
Helix hortensis und H. aspera gelegt und die Larven mit diesen Schnecken 
aufgezogen. Die Erscheinung war dieselbe wie vorher. Das Wachsthum 
war anfangs langsam. Dann gewannen einige Larven die Oberhand. über 
die Wirkung der Nahrung und wuchsen, während andere noch ganz klein 
waren. Der grösste Theil der Larven starb ab wie früher. In diesem Ex- 
perimente aber, in dem es sich fast allein um Larven von L. caesar handelte, 
war die Sterblichkeit noch grösser als in den vorigen Experimenten. Es 
blieben nur wenige Exemplare übrig und der grösste Theil der aus dem Ei 
ausgekommenen Larven gelangte nicht zur Verwandlung. Nach 8 Tagen 
wurde eine Anzahl der kleineren Larven dieser Zucht in einem Porzellantiegel- 
chen mit etwas Wasser zerrieben. Es trat keinerlei Verfärbung der zer- 
riebenen Masse ein. Darauf wurde dieselbe unter Zusatz von etwas Chloro- 
formwatte 24 Stunden lang aufbewahrt. Es war aber auch nach dieser Zeit 
keine Verfärbung eingetreten. Vor dem Zerreiben hatten die Larven 
24 Stunden in einem Gefäss zugebracht, dessen Boden mit Wasser bedeckt 
und das lose mit Leinwand angefüllt war. Indem die Larven ohne 
Nahrung blieben und auf der feuchten Leinwand umherkrochen, entleerten 
sie einerseits ihren Darmkanal und streiften die sie umgebende Schicht des 
verwesten Schneckenfleisches ab. 

In einem weiteren Versuche (Juni 1904) wurden in grosser Zahl Eier, 
die hauptsächlich der Art L. caesar angehörten, auf Schnecken gelegt. Die 
Schnecken, die fast alle zu H. aspera gehörten, befanden sich in einer kleinen 
Krystallisirschale. Dieselbe war mit einer matten Glasscheibe bedeckt, um 
das Fleisch u. s. w. am Vertrocknen zu hindern, und zwischen Scheibe und 
Glasrand war des Luftaustausches wegen ein diekerer Gegenstand gelegt, 
der die Scheibe etwas aufhob. Das Resultat der Zucht war wie vorher. 
Die Larven wuchsen sehr langsam. Die meisten starben ab und nur ein 


412 J. DEwITZ: 


geringer Theil verlies schliesslich die Nahrung, um in den Sand zu kriechen, 
auf dem die Krystallisirschale stand. Diejenigen Larven, welche in den Sand 
gingen, waren klein und eine Anzahl recht klein. Viele von den kleinen 
verwandelten sich nicht; andere gaben Püppchen, aus denen normale, kleine 
Fliegen von L. caesar auskamen. Auch in den voraufgehenden Versuchen 
waren die Fliegen (M. erythrocephala), welche man erhielt, normal gebaut. 
In dem vorliegenden Experiment wurde darauf eine kleine Anzahl der kleineren 
Exemplare von den in den Sand gegangenen Larven von L. caesar mit etwas 
Chloroformwasser zerrieben. Die flüssige Masse blieb sehr klar und schwärzte 
sich nur ein wenig. 

In allen Versuchen wurde das Schneckenfleisch zuerst dunkelbraun und 
später, wenn die Larven das Fleisch in einen Brei verwandelt hatten, 
schwarzbraun. 

Ich möchte hier auf Erscheinungen in der freien Natur hinweisen, 
welche auf die Verhinderung des Wachsthums bei Insectenlarven Bezug 
haben. Die Schmetterlinge von P. chrysorrhoea legen im Sommer Eier, 
aus denen sehr bald Raupen auskommen. Diese Räupchen wachsen wenig 
während der zweiten Hälfte des Sommers und während des Herbstes. Mit 
Beginn der kalten Jahreszeit spinnen sie an den Zweigen Nester aus dichter 
Masse vom Aussehen von grauem Löschpapier und überwintern in diesen. 
Im Frühjahr kommen sie aus diesen Nestern hervor, leben im Allgemeinen 
gemeinschaftlich, verwandeln sich im Sommer und geben bald Schmetter- 
linge Man kann nun im Sommer neben grossen und fast ausgewachsenen 
Raupen kleine und ganz kleine Exemplare bemerken, die nach der Ueber- 
winterung wenig gewachsen sind. Da der Schmetterling nur eine Generation 
im Jahre hat, so muss etwas in so sichtbarer Weise das Wachsthum der 
Raupe aufgehalten haben. Diese kleinen Raupen erinnern mich an die im 
Wachsthum zurückgebliebenen Fliegenmaden, von denen ich soeben ge- 
sprochen habe. Bei P. chrysorrhoea wirkt vielleicht die Winterkälte auf 
die noch kleinen Räupchen in der Weise ein, dass eine Anzahl derselben 
sich nur unvollkommen entwickelt. Die Kälte kann auch Eier von Schmetter- 
lingen (Seidenspinner) in der Weise beeinflussen, dass, wenn sie in gewissen 
Grenzen bleibt, die Entwickelung des Eies und das Auskommen der jungen 
Raupe beschleunigt wird; dass aber höhere Kältegrade diese Vorgänge ver- 
langsamen (Duclaux). Ich glaube nun aber, wie ich dieses schon früher 
ausgesprochen habe, dass die Kälte auf die im Organismus befindlichen 
Enzyme oder Proenzyme und deren Entstehung wirkt. 

Sodann hat die Schmetterlingsart T. pilleriana, deren Raupe auf der 
Rebe lebt, einen ähnlichen Entwickelungsgang wie P. chrysorrhoea. Die 
winzigen Räupchen überwintern unter der Borke und die Verwandlung 
findet im Juni oder Juli statt. Der Schmetterling lest dann in dieser 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 413 


Jahreszeit die Eier, aus denen in einigen Tagen die Räupchen ausschlüpfen. 
Man findet nun auch bei dieser Art im Sommer neben grossen Exemplaren 
sehr kleine. Da alle Raupen von dem voraufgegangenen Sommer stammen, 
so kann man hier ebense wie bei P. erysorrhoea die Grössendifferenz wohl 
kaum damit erklären, dass ein Theil der Individuen etwas früher, selbst ein 
paar Wochen früher gelegt und ausgeschlüpft war. 

6. Es bleibt schliesslich in meinen Ausführungen noch übrig, einen 
wichtigen Punkt zu erörtern. Wenn das Enzym wirklich auf die Ver- 
wandlung der Insectenlarve von Einfluss sein soll, so muss sich seine Gegen- 
wart dann am meisten documentiren, wenn die Verwandlung der Larve nahe 
ist, und, je weiter wir in der Entwickelung oder im Alter der Larve zurück- 
gehen, desto schwächer muss es sich äussern. Die Stärke der Wirkung 
des Enzyms bemessen wir nach der Intensität und der Schnelligkeit der 
Verfärbung des von den zerriebenen Larven erhaltenen Breies. Es ent- 
steht mithin die Frage, ob die Verfärbung des Larvenbreies zur Zeit der 
Verwandlung am stärksten ist. 

Ich habe mich zuerst überzeugen wollen, ob zerriebene Fliegeneier 
einen Brei liefern, der die Eigenschaft besitzt sich zu verfärben. Man kann 
sich zu diesem Zwecke Eier von L. caesar leicht in grosser Menge ver- 
schaffen, wenn man einen Hammelkopf in der Mitte durchsägt, die beiden 
Hälften zusammenklappt und in einem Blumentopf im Sommer in das 
Freie, z. B. in einen Garten, stellt. Alle Höhlungen des Kopfes sind dann 
mit Eiern ausgefüllt. Es wurden dann zwei Mal Eier von dieser Art mit 
etwas Chloroformwasser zerrieben. Die so erhaltene Masse zeigte aber nach 15 
und im zweiten Falle nach 24 Stunden keine Spur von Verfärbung. Das 
Gleiche wurde für das fertige Insect, die Fliege, constatirt. Kürzlich, vor 
1—3 Tagen, ausgekommene Fliegen von L. caesar und in anderen Ver- 
suchen von M. erythrocephala, welche noch keine Nahrung zu sich genommen 
hatten, wurden mit etwas Chloroformwasser zerrieben. Die Flüssigkeit, 
welche man in dieser Weise erhielt, ist schon an und für sich röthlich. 
Sie wurde abgegossen, um sie von den zerriebenen Fliegenresten zu trennen, 
und 15 und in einem anderen Falle 24 Stunden aufbewahrt. Sie zeigte 
keine Veränderung der Farbe. Ich habe schon früher gesagt, dass der 
Brei ganz junger Larven keine Farbenveränderung zeigt und dass bei 
solchem von etwa älteren Larven die Braunfärbung nur einen gewissen 
Grad erreicht. Ich habe nun diesen Versuch an Larven von M. erythroce- 
phala wiederholt und es will mir scheinen, dass sich das Enzym in diesen 
Larven schon früher als bei denen von L. caesar bildet. Aus den Ver- 
suchen, welche ich hier mittheile, geht sodann hervor, dass die Verfärbung 
des mit den zerriebenen Larven erhaltenen Breies gegen die Verpuppung 
hin zunimmt und nach derselben wieder abnimmt. 


414 J. DEwITZ: 


Eier von M. erythrocephala waren im Laufe des 26. September 1903 
auf Fleisch abgelest. Am 27. September 8% a. m. waren die Larven 
ausgekommen. Am 2. October 8° a. m. hatten die Larven bereits an- 
gefangen, das Fressen einzustellen, um zur Verpuppung in den Sand zu 
gehen. Am 5. October 8% a. m. war ein grosser Theil von ihnen verpuppt 
(Partie a). Von dieser Zucht wurde nun am 29. September 8% a. m. 
(Partie. d) eine grosse Menge von Larven zerrieben (5!) und eine ebenfalls 
grosse Menge von Larven in feuchten Sand gesetzt (5?). Am 30. September 
8b a. m. wurden beide Maassnahmen wiederholt (Partie c; ce! und c?). 
Diese Larven c hatten seit dem Tage vorher an Grösse ausserordentlich 
zugenommen. Der Brei 5! war erst am 1. October, 8® a. m., tief dunkel- 
braun. Zu derselben Zeit war der Brei c! auf der gleichen Stufe angelangt, 
also 24 Stunden früher. Der Brei 5! färbte sich am ersten Tage sehr 
wenig; der Brei c! färbte sich sehr bald. Am 1. October 6° p. m. war 
Brei 5! und c! ungefähr von gleicher Färbung, d. h. tief dunkelbraun. Am 
2. October 8® a. m. hatten Brei 5! und c! in der Verfärbung kaum noch 
Fottschritte gemacht; sie blieben auf dieser Stufe der Verfärbung stehen. 
Am 5. October wurden Puppen von Partie a, welche sich durch ihre helle 
Färbung als vor Kurzem entstandene Puppen zu erkennen gaben, zerrieben. 
Die so erhaltene Masse röthete sich sofort und wurde in 25 Minuten ganz 
schwarz. Denselben Verlauf in der Verfärbung beobachtete man an dem 
Brei, welchen man von Larven von M. erythrocephala erhält, welche auf- 
gehört haben zu fressen und sich vor der Verpuppung befinden. So habe 
ich des Vergleiches halber am 6. October von einer anderen Zucht von 
Larven von M. erythrocephala reife Larven, welche sich 1—2 Tage im 
Sande befanden, zerrieben. Der Brei färbte sich sogleich roth und nach 
!/, Stunde war er gänzlich schwarz. Am 12. October wurde eine weitere 
Anzahl von Puppen der Partie a zerrieben, bei denen jetzt im Innern die 
weisse Nymphe schon geformt war. Der Brei fing zwar sogleich an sich 
zu verfärben; aber nach 1!/, Stunde war er erst gut chocoladenfarbig. 
Nach 24 Stunden war er bei dieser Stufe der Verfärbung geblieben. Am 
17. October wurde schliesslich eine dritte Probe der Puppen von Partie a 
zerrieben, in der die Nymphe anfing grau zu werden. Die Zerreibung 
dieser Puppen fand am 17. October 9!/,® a. m. statt und um 10® 10 Min. 
a.m. war auf dem Brei äusserst wenig von einem röthlichen Schimmer 
wahrzunehmen. Um 1!p.m. war die Färbung hell und bräunlich; um 
5» p. m. hellbraun; am 19. October 10% a. m. chocoladenfarbig; am 
19. October, 9% a. m., kaum verändert. 

Von den Larven (6° und c?) der beiden Partien 5 und c, welche in - 
feuchten Sand gesetzt wurden, geben die ersteren (5?) keine Puppen. Von 
den Larven c? wurden am 5. October 8” a. m. fast alle verpuppt gefunden. 


UNTERSUCHUNGEN ÜBER DIE VERWANDLUNG DER INSECTENLARVEN. 415 


Sie waren wahrscheinlich schon am 4. October verpuppt gewesen, an welchem 
Tage keine Controle stattgefunden hatte. Diese Larven ce? waren also ge- 
waltsamer Weise am 30. September vom Futter getrennt worden, während 
die normalen Larven a erst am 2. bis 3. October aufhörten zu fressen und 
in den Sand gingen. Jene Larven c? wurden also 2 bis 3 Tage vor ihrer 
Reife gezwungen sich zu verwandeln. Die ganze Larvenperiode vom Aus- 
schlüpfen der Larve bis zum Einstellen des Fressens dauerte bei den nor- 
malen Larven a vom 27. September bis zum 2. October, d. h. 5 Tage. 

Schliesslich wurden in einem anderen Versuche Eier von erythrocephala 
am 28. September auf Fleisch abgelegt. Die Larven kamen erst am 
30. September 8% a.m. aus. Von diesen Larven wurde am 1. October 
St a.m. eine grosse Menge in einer Probe zerrieben und eine andere, 
ebenfalls grosse Menge von Larven in feuchten Sand gesetzt. Am 2. October 
8" a.m. war der Brei gelblichblond gefärbt. Am 3. October in der Färbung 
kaum verändert. Die in dem feuchten Sand gesetzten Larven verwandelten 
sich nicht. 

Aus diesen Beobachtungen’ können wir nun folgende Schlüsse ziehen: 
Das Ei besitzt noch nichts vom Enzym. Dieses bildet sich erst in der 
Larve und nimmt mit dem Wachsthum und der Entwickelung der Larve 
zu bis zu dem Punkte, wo die Larve vor der Verpuppung steht. Eine zum 
Verpuppen reife Larve sowie eine kürzlich gebildete Puppe zeigen am 
stärksten die Wirkung des Enzyms. Nach der Verpuppung fällt die 
Wirkung des Enzyms wieder und ist bei dem ausgebildeten Insect schliess- 
lich wieder Null wie bei dem Ei. Der Höhepunkt der Wirkung des Enzyms 
fällt also mit der Verpuppung zusammen. Eine gewisse Ungewissheit bleibt 
allerdings noch bestehen. Denn es ist nicht nöthig, dass das Enzym selbst 
bei den verschiedenen Entwickelungsstadien fehlt bezw. in geringer oder 
weniger wirksamer Form vorhanden ist; es kann dieses auch von demjenigen 
Körper der Fall sein, auf den das Enzym wirkt, um die Verfärbung hervor- 
zurufen. Dieses erscheint aber wenig wahrscheinlich. Es wäre auch denkbar, 
dass das Enzym in seiner Wirkung durch die Gegenwart eines anderen 
Körpers gehindert wird. 

Ferner ersehen wir aus den obigen Beobachtungen, dass die vorzeitige 
Verwandlung erst dann stattfinden kann, wenn die Wirkung des Enzyms 
im Larvenbrei einen bestimmten Grad erreicht hat. 


Verhandlungen der physiologischen Gesellschaft 
zu Berlin. 
Jahrgang 1904—1905. 


X. Sitzung am 7. April 1905. 


1. Hr. N. Zunzz, zugleich im Namen der übrigen Theilnehmer an der 
Hochgebirgsexpedition von 1901 als 2. Mittheilung!: „Ueber die Wir- 
kungen des Sauerstoffmangels im Hochgebirge.“ 


Seit P. Bert die Krankheitserscheinungen, welche im Hochgebirge und 
bei Ballonfahrten auftreten, als Folge des Sauerstoffmangels charakterisiert 
hat, wird bis heute immer wieder darüber gestritten, wie weit diese Er- 
klärung zutreffend sei. Von mancher Seite wird noch immer behauptet, dass 
in den für Europa noch bedeutungsvollen Berghöhen von 4000 bis nahe 
5000” der Sauerstoffmangel nicht wesentlich in Betracht komme, dass die 
in diesen Höhen vielfach beobachteten Störungen auf anderen Ursachen 
beruhen. Wir selbst haben stets den Standpunkt vertreten, dass zwar neben 
dem Sauerstoffmangel noch andere Momente im Hochgebirge wirksam sind, 
dass dieser aber wesentlich an dem Zustandekommen der Störungen betheiligt sei. 
Wir werden im Folgenden, ohne die Bedeutung der anderen Reize abstreiten 
zu wollen, auf Grund unserer Erfahrungen und der vorliegenden Unter- 
suchungen anderer darlegen, dass auch schon in geringen Berghöhen wirk- 
samer Sauerstoffmangel auftreten kann und factisch oft auftritt. Als Argument 
gegen die Richtigkeit dieses unseres Standpunktes wird angeführt, dass die 
so vielfach angewendeten Inhalationen von Sauerstoff meist keine oder doch 
nur ganz vorübergehende Besserung der Beschwerden der Bergkrankheit be- 
wirkt haben. Man kann ferner in diesem Sinne gewisse Erfahrungen Löwy’s 
beiLuftverdünnung im pneumatischen Cabinet verwerthen. Löwy fand deutliche 
Zeichen von Sauerstoffmangel erst dann, wenn der Partiardruck dieses Gases 
in den Lungenalveolen auf 30—35”% abgesunken war. Bei dieser Grenze 
machte sich Benommenheit des Kopfes, Schwindel, gelegentlich Ohnmacht 
geltend — es war also in erster Linie das Hirn, welches unter dem Sauer- 
stoffmangel litt. 

So niedrige Partiarspannung haben wir aber während unseres Aufent- 
haltes auf dem Monte Rosa-Gipfel niemals beobachtet, und ebenso wenig bei den 
Ballonfahrten von Schrötter und Zuntz, bei welchen doch unverkenn- 


' Vgl. Müller, Energieaufwand beim Schwimmen. Dies Archiv. 1904. Physiol. 
Abthlg. 8. 565. 


VERHANDLUNGEN DER BERLINER PHYSIOL. GESELLSCH. — N. Zuntz. 417 


bare chemische Zeichen von Sauerstoffmangel auftraten. Chemisch docu- 
mentirt. sich nämlich der Sauerstoffmangel bei Luftverdünnung und Athmung 
sauerstoffarmer Gasmischungen in einem Steigen des respiratorischen Quo- 
tienten, welches in der Art zu Stande kommt, dass die Kohlensäureaus- 
scheidung wächst, während die Sauerstoffaufnahme nahezu unverändert bleibt. 
Bei noch hochgradigerem Sauerstoffmangel, welcher rasch zum Tode führt, 
fanden Friedländer und Herter!, ein enormes Sinken der Sauerstoff- 
aufnahme bei nahezu unveränderter. Kohlensäureausscheidung. Es kommt 
also in diesem Falle beim Warmblüter in ähnlicher Weise, wie es Pflüger 
für den Frosch gezeigt hatte, zu einer wahren Anaörobiose. Die gleiche 
Beobachtung haben Zuntz und Goltstein? gemacht, Bei langsamer Ver- 
minderung des Sauerstoffgehalts der Athemluft wurde der Sauerstoffverbrauch 
der Thiere immer geringer, während gleichzeitig die Tiefe der Athemzüge 
erheblich zunahm. Wenn so der Sauerstoffverbrauch etwa auf !/, des Normal- 
werthes gesunken war, wurden die Athembewegungen seltener und nahmen 
periodischen Charakter an. Dabei können alle "heftigen Reizerscheinungen 
fehlen, häufiger allerdings geht dem Tode noch eine von Krämpfen begleitete 
Athemnoth vorher. — Ganzähnlich wie Löwy im pneumatischen Cabinet fanden 
nun Zuntz und v. Schrötter®? im Luftballon ein vorwiegendes Steigen der 
Kohlensäureausscheidung, während die Sauerstoffaufnahme gleichzeitig auch 
noch, aber weniger anstieg. Als wir uns im Ballon von 3000 % Meereshöhe 
bis zu etwa 5000” erhoben, nahm dieses Ueberwiegen der Kohlensäure- 
ausscheidung über die Sauerstoffaufnahme bei Zuntz stetig zu, während es 
bei v. Schrötter erst in fast 5000” Höhe deutlich in die Erscheinung trat, 

Derartige individuelle Unterschiede bei gleicher Einwirkung der Luft- 
verdünnung sind auch sonst mehrfach beobachtet — namentlich die für 
unsere Expedition von 1901 als Vorbereitung ausgeführten Versuche im 
pneumatischen Cabinet lassen sie deütlich erkennen. 

Löwy hat ein wichtiges Moment, auf welchem diese individuellen 
Unterschiede beruhen, aufgedeckt in den Verschiedenheiten der Athemmechanik 
verschiedener Menschen. Er konnte zeigen, dass bei gleicher Grösse der 
Lungenventilation die Dichte des Sauerstoffes in den Alveolen um so geringer 
ist, je häufiger, d. h. also, je flacher geathmet wird. In der That waren die 
(damals beobachteten Unterschiede im Verhalten verschiedener Versuchs- 
personen aus ihrer Athemmechanik vollkommen befriedigend zu erklären, 
und es war auch die in Folge von Muskelthätigkeit eintretende Aenderung 
eben dieser Mechanik, welche das Paradoxon verständlich machte, dass 
manche Menschen bei Arbeit und dadurch auf’s Mehrfache gesteigertem 
Sauerstoffverbrauch eine grössere Luftverdünnung vertragen als in körper- 
licher Ruhe. Die Athemmechanik ist aber nur eines der Momente, welche 
die Toleranz für Luftverdünnung bestimmen. Ebenso wichtig ist offenbar 
das Verhalten des Kreislaufapparates. 

Für gewöhnlich ist ja die Sauerstoffversorgung der Capillargebiete 
des Körpers eine überreichliche. Das Blut kehrt, wie die Versuche von 
Cl. Bernard, von Schöffer, von Zuntz und Hagemann und vielen 


\ Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd. II. 

® Goltstein, Ueber die physiologischen Wirkungen des Stickoxydulgases. 
Pflüger’s Archiv. Bd. XV. S. 343. 

® Ergebnisse zweier Ballonfahrten zu physiologischen Zwecken. Pflüger’s 
Archiv. Bd. XCII. 8. 479. 


Archiv f, A.u. Ph. 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 27 


418 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Anderen erwiesen haben, mit einem grossen Vorrath von Sauerstoff durch die 
Venen in’s rechte Herz zurück. Normal wird weniger als die Hälfte des im 
Arterienblut vorhandenen Sauerstoffes in den Capillaren verbraucht. Dass 
dies bei Menschen ebenso der Fall ist, wie bei den früher untersuchten 
Säugethieren, ist aus den in dieser Gesellschaft vorgetragenen Versuchen der 
Herren Löwy und von Schrötter bekannt. 

Aus den ebenfalls hier besprochenen Untersuchungen, welche ich mit 
Löwy über die Dissociationscurve des Sauerstoffhämoglobins angestellt 
habe, folgerten wir, dass bei einer etwa der Monte Rosa-Höhe entsprechenden 
Luftverdünnung immer noch der Sauerstoffgehalt des arteriellen Blutes hoch 
genug bleibt, um den Organen mehr als den durchschnittlichen Bedarf zu- 
zuführen. Es ist aber ohne Weiteres klar, dass diese Folgerung nicht mehr 
zutrifft, wenn der Blutumlauf ein verlangsamter ist, oder wenn der Hämo- 
globingehalt des Blutes wesentlich unter der Norm liegt. 

Auf diesen beiden Momenten scheint es in der That neben der vorher 
besprochenen Athemmechanik zu beruhen, wenn bei vielen Individuen schon 
in Berghöhen von etwa 3000” Störungen durch Sauerstoffmangel auftreten. 
Diese Störungen brauchen aber durchaus nicht mit denen, welche Löwy im 
pneumatischen Cabinet gefunden hatte, übereinzustimmen. Es braucht nicht 
immer das allerdings gegen Sauerstoffmangel besonders empfindliche Hirn der 
Ort zu sein, an welchem er zuerst bemerkbar wird. Wissen wir doch aus den 
Untersuchungen von Alexander Schmidt, Falloise, Hill und Nabarro 
und Anderen, dass das Venenblut verschiedener Körperprovinzen in sehr ver- 
schiedenem Maasse an Sauerstoff verarmt sein kann. So fanden Hill und 
Nabarro! im Mittel zahlreicher Bestimmungen, in welchen das arterielle und 
venöse Blut von Hunden gleichzeitig entnommen wurde: 


Im arteriellen Bute . . . . . ...... 18,25Proc. O und 37,64Proc. CO, 
„  venösen „ des Hirns, dem Torcular 
entnommen... ua au ven 1 19,20, N. 0, or OD 
Blut:der Schenkelvene . . . 634 „ „ „ ABlD » » 


„ ” 
Bei der Thätigkeit der Organe nimmt zwar normaler Weise ihre Blut- 
durchströmung erheblich zu, aber meist ist doch diese Zunahme dem Ver- 
brauche nicht entsprechend. So fand ich mit Hagemann den Gehalt 
des dem rechten Herzen entnommenen Blutes bei Muskelarbeit wesent- 
lich niedriger als bei Ruhe. Da aber das Blut des rechten Herzens nur 
zum Theil aus den thätigen Muskeln entstammt, da gerade bei Arbeit auch 
eine sehr lebhafte Cireulation in der wenig Sauerstoff verbrauchenden Haut 
zu Stande kommt, muss die Minderung in dem Blute der thätigen Muskeln. 
noch sehr viel bedeutender sein, als sie sich im Blute des rechten Herzens. 
ausspricht. Unter diesen Umständen kann schon eine Abnahme des Sauer-. 
stoffgehaltes im Arterienblut um wenige Procente, ja schon eine solche um, 
ein Procent, local zu einem vollkommenen Aufbrauchen des Blutsauerstoffes 
und damit zu den Erscheinungen des Sauerstoffmangels an den betreffenden 
Orten führen. Wir wissen durch die Versuche am ausgeschnittenen Muskel, 
dass gerade dieses Organ lange Zeit ohne Sauerstoff unter Kohlensäurebildung 
Arbeit leisten kann. Wir wissen aber auch, dass bei derartiger Arbeit ab- 
norme Zersetzungsproducte entstehen und dass namentlich erhebliche Mengen. 


ı Journal of physiology. Vol. XVIII. ps 218. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZuNTZz. 419 


organischer Säuren in den Muskeln gebildet werden.! Mit dieser Säure- 
bildung aber haben wir wieder ein neues Moment, welches die Kohlensäure- 
ausscheidung erhöht, und zum Anwachsen des respiratorischen Quotienten bei 
Sauerstoffmangel beiträgt. 

Angesichts dieser Ueberlegungen ist es von hohem Interesse, dass Galeotti 
bei sich und Anderen nach mehrtägigem Aufenthalt auf dem Monte Rosa- 
Gipfel eine Abnahme der Blutalkalescenz um etwa 40 Proc. gefunden hat. 
Eine allerdings geringere Abnahme konnte er bei Thieren, welche eine Reihe 
von Stunden ein sauerstoffarmes Gasgemisch geathmet hatten, feststellen. Der 
von Galeotti gefundenen Abnahme der Alkalescenz entspricht die vonMosso 
und Marro bei Thieren gefundene Minderung des Kohlensäuregehaltes im 
Blute, an welcher freilich auch die Mechanik der Athmung betheiligt sein kann. 

Die Wirkung der Alkalesceenzabnahme des Blutes auf die Kohlensäure- 
abgabe kann natürlich nur eine vorübergehende sein. Würde die Alkalescenz- 
abnahme in der Höhe stetig fortschreiten, so müsste sie zum Tode führen. 
Bleibt sie nach einiger Zeit stabil, indem die Oxydation oder secretorische 
Elimination der Säuren ebenso gross wie die Bildung in den sauerstoffarmen 
Geweben wird, so muss die Kohlensäureausscheidung durch die Athmung wieder 
gleichen Schritt mit der Bildung in den Geweben halten. So wenig wie die 
Austreibung der Blutkohlensäure durch neugebildete Säuren kann aber auch 
die anaörobiotische Kohlensäurebildung unbegrenzt weiter gehen. Wir wissen 
namentlich durch die Untersuchungen von Kühne?, von Verworn?, von 
Jaeques Loeb* u. A., dass bei Andauer von Sauerstoffmangel die eine 
thierische Zelle früher, die andere später ihre Funktionen einstellt. Es ist 
deshalb eine Fortdauer des Lebens unter solchen Verhältnissen der Luft- 
verdünnung, dass es an einzelnen Stellen des Körpers zur Anaörobiose kommt, 
nur dann möglich, wenn diesen Stellen zu anderen Zeiten wieder so viel 
Sauerstoff zugeführt wird, dass die Zellen sich regeneriren können. Es ist 
daher bei lange dauerndem Aufenthalt im Hochgebirge nicht zu erwarten, 
dass der Sauerstoffmangel andauernd in einer Erhöhung des respiratorischen 
Quotienten sich ausspricht. In der That haben wir denn auch, und das tritt 
namentlich in den sehr zahlreichen von Durig und Zuntz ausgeführten 
Versuchen hervor, bei längerem Aufenthalt auf der Monte Rosa-Spitze voll- 
kommen normale respiratorische Quotienten gehabt. — Ebenso unverkennbar 
wie durch die Abnahme der Blutalkalesceenz kommt der Sauerstoffmangel 
in gewissen Veränderungen der Zusammensetzung des Harns zum Ausdruck. 
Im Verhältniss zum Stickstoff enthielt der Harn von uns allen auf dem 
Monte Rosa mehr brennbare organische Substanz und es waren Aminosäuren 
in grösserer Menge in ihm nachweisbar. Die Anfänge dieser Veränderungen 
waren übrigens bei einigen von uns schon auf dem Brienzer Rothorn in 
2200 Höhe vorhanden; dort wurde vorübergehend auch schon leichte 
Dyspno& beobachtet. Ueber die Veränderungen des Harns im Hochgebirge 
soll demnächst hier im Zusammenhange berichtet werden. 


! Vgl. Spiro, Zeitschrift für physiologische Chemie. Bd.]. S. 111 und v. Frey, 
Versuche über den Stoffwechsel des Muskels. Dies Archiv. 1885. Physiol. Abthlg. 8.533. 

®” W. Kühne, Die Bedeutung des Sauerstoffs für die vitale Bewegung. Zeitschrift 
für Biologie. Bd. XXXV. 8.43 und Bd. XXXVI. S. 1. 

® Verworn, Dies Archiw. 1900. Physiol. Abthlg. Suppl. S. 152. 

* Jacques Loeb, Untersuchungen über die physiologischen Wirkungen des 
Sauerstoffmangels. Pflüger’s Archiv. Bd. LXIL S. 249. 


277 


420 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Bis zu einem gewissen Grade schafft übrigens der Sauerstoffmangel 
selbst auch die Hülfsmittel zu seiner Bekämpfung. Bekanntlich führt Sauer- 
stoffmangel ebenso wie Anhäufung von Kohlensäure zu einer Erregung des 
Athemecentrums, also zu verstärkter Athmung. In seinen bekannten Unter- 
suchungen über die Ursachen der Athembewegungen (sein Archiv Band I 
Seite 105) hat Pflüger die Vermuthung ausgesprochen, dass nicht das nega- 
tive Moment des Fehlens von Sauerstoff die Athemcentra reize, sondern dass 
diese Reizung erst durch die abnormen Stoffwechselprodukte, welche der 
Sauerstoffmangel erzeugt, zu Stande kommt. Er sagt wörtlich: 

„Muthmaasslich wirkt der Mangel an Sauerstoff deshalb so positiv giftig, 
weil er eine Anhäufung der sich fortwährend im Körper bildenden leicht oxydir- 
baren Stoffe zur nothwendigen Folge hat, welche das respiratorische Centralorgan 
in der Medulla oblongata und viele motorische Ganglienzellen heftig erregen.“ 

Diese Erregung durch Sauerstoffmangel wird in helleres Licht gesetzt, 
wenn wir die Athemmechanik von Thieren betrachten, welche längere Zeit 
sauerstoffarme Luft athmen. Ist die Sauerstoffarmuth der Athemluft nur 
eine mässige, so ist Anfangs die Athemgrösse nicht merklich verändert. Erst 
bei etwas längerer Fortdauer der Einathmung sauerstoffarmer Luft macht 
sich eine verstärkte Athmung bemerkbar und ebenso eine Steigerung des 
Blutdruckes. Namentlich die vorher schon eitirten Versuche von Fried- 
länder und Herter zeigen den höchst charakteristischen Unterschied zwischen 
der Wirkung des Einathmens einer kohlensäurereichen Luft und einer sauer- 
stoffarmen. Bei ersterer tritt binnen einer halben Minute die stärkste Wir- 
kung auf Athembewegung und Blutdruck zu Tage. Bei letzterer kommen 
diese Wirkungen erst allmählich im Laufe einer Reihe von Minuten zur 
vollen Entwickelung. Das entspricht durchaus der Auffassung, dass bei 
mässigem Sauerstoffmangel erst allmählich die das Centrum reizenden Stoffe 
in grösserer Menge gebildet worden. Noch charakteristischer ist die Thatsache, 
dass eine besonders starke Erregung der respiratorischen und vasomotorischen 
Centra nach Aufhören eines längere Zeit andauernden Sauerstoffmangels 
eintritt, sobald wieder normale Luft geathmet wird. Diese von mir und 
Goltstein!, von Friedländer und Herter (a.a.O.) und anderen gefundene 
Thatsache ist dadurch verständlich, dass bei längerem Sauerstoffmangel die 
Erregbarkeit der Centra allmählich sinkt, so dass die in grösserer Menge im 
Blute vorhandenen reizenden Stoffe wenig Effect haben. Wird dann wieder 
sauerstoffreiche Luft zugeführt, so erholt sich das Athemcentrum und rea- 
girt nun heftig auf die im Blute noch cireulirenden reizenden Stoffe. Viel- 
leicht hängt mit dieser herabgesetzten Erregbarkeit der Centra bei gleich- 
zeitiger Anwesenheit von abnorm viel Reizstoffen im Blute die im Hochgebirge 
so leicht zu Stande kommende Periodieität der Athmung und die ihr ent- 
sprechenden Wellen des Blutdruckes zusammen. 

Bekanntlich kommt auch sonst solche periodische Athmung da zu Stande, 
wo die Erregbarkeit des Centrums vermindert und gleichzeitig die Menge 
der erregenden Stoffe erhöht ist. - Das ist z. B. der Fall bei Vergiftung 
durch Morphium. Mosso hat bekanntlich diese Erscheinungen der perio- 
dischen Athmung im Hochgebirge eingehend studirt; er erklärt sie aber in 
etwas anderer Weise, als wir dies eben versucht haben. Er meint, es sei 
im Gegentheil ein Mangel an Reizen, der durch die Verminderung des Kohlen- 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. XVII. S. 331. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 421 


säuregehaltes des Blutes zu Stande kommt (Akapnie), welcher zur periodischen 
Athmung Anlass giebt. In Wirklichkeit sind aber beim Höhenaufenthalt 
unzweifelhaft neben der Kohlensäure andere ausgiebig wirksame Reize an 
der Unterhaltung der Athmung betheiligt. Es lässt sich dies in der Art, 
wie ich es zuerst mit v. Schrötter gethan habe, zahlenmässig zur An- 
schauung bringen, wenn man das Verhältniss der Lungenventilation zur 
Spannung der Kohlensäure in der Lungenluft berechnet. Dieser Spannung in 
der Lungenluft muss ja die Tension der Kohlensäure im Blute und damit 
wieder der Kohlensäuregehalt der die Ganglienzellen des Athemcentrums 
umspülenden Gewebsflüssigkeiten parallel gehen. Wir fanden nun unter 
gewöhnlichen Verhältnissen in Ruhe beim Menschen etwa 120— 170°“ Lungen- 
ventilation pro Minute aufjedes Millimeter Kohlensäurespannung in der Alveolen- 
luft. Bei Muskelthätigkeit, wo bekanntlich andere Reizstoffe, im wesentlichen 
wohl nach Lehmann’s Ausführungen Säuren, reichlich gebildet werden, steigt 
dies Verhältniss auf 400—600 °“” Ventilation pro 1" Kohlensäurespannung. 
Eine ähnliche Steigerung fanden Durig und ich während der ganzen Dauer 
unseres Aufenthaltes auf dem Monte Rosa-Gipfel. Im Durchschnitt kam hier 
bei absoluter Bettruhe 356 °@ Ventilation auf 1% Kohlensäurespannung. 
Bei Arbeit im Hochgebirge stieg dasselbe Verhältniss bis über 2900 «m, 
Hier tritt also die Kohlensäure als Erreger des Athemcentrums schliesslich 
ganz in den Hintergrund. Es liegt nahe, Sauerstoffmangel und Muskel- 
thätigkeit, welch’ letztere ja die Wirkungen des Sauerstoffmangels steigert, 
als die wirksamen Agentien anzusehen, durch die organische Säuren und 
vielleicht noch andere Reizstoffe erzeugt werden. Es können aber auch die 
physikalischen Besonderheiten des Hochgebirgsklimas, die intensive und an 
chemisch wirksamen Componenten besonders reiche Sonnenstrahlung, die 
Kälte, Luftbewegung und die elektrischen Eigenschaften der Höhenluft an 
der stärkeren Erregung des Athemcentrums mitbetheiligt sein. Dass solche 
Momente die Athmung verstärken können, zeigen unter anderem die Er- 
fahrungen von Löwy und Müller beim Aufenthalt an der See. Hier wo 
die Sauerstoffdichte der Luft maximal ist, ist die Lungenventilation auch in 
absoluter Ruhe Morgens im Bette gegen Berlin bei den 3 Versuchspersonen 
um 18, 13 nnd 2 Procent gesteigert. 

Es ist nun zu erörtern, wieweit die physikalischen Reize des Hoch- 
gebirgsklimas als Erreger der Athmung in Betracht kommen, wieweit es sich 
um neu auftretende im Blute circeulirende Reizstoffe handelt, deren Bildung 
durch Sauerstoffmangel einerseits, durch Muskelthätigkeit andererseits ja er- 
wiesen ist. Zur Beurtheilung der Tragweite der physikalischen Reize können 
uns die Studien von Löwy und Müller! „Ueber den Einfluss des Seeklimas 
und der Seebäder auf den Stoffwechsel des Menschen“ als Anhalt dienen. 
Hier kommt noch als steter Reiz für Haut und Schleimhaut der Salzgehalt 
der Luft in Betracht; „Brillengläser und Bart waren sehr bald von einer 
dünnen Salzschicht überzogen“, andererseits ist die chemische Wirkung der 
Sonnenstrahlung, wenn auch durch die Reflexe vom Meer und den weissen 
Sanddünen gesteigert, weniger gross als im Hochgebirge. Das starke Ueber- 
wiegen der positiven Ionen tritt in der Luft am Meere ebenso wie im Hoch- 
gebirge zu Tage. Schliesslich ist zu bedenken, dass wir im Hochgebirge 
oft mehrere Tage lang durch die Unbill der Witterung in der Hütte fest- 


ı Pflüger’s Archiv. Bd. CI. S. 1. 


422 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


gehalten waren, wo weder Wind noch Strahlung, noch Unipolarität der atmo- 
sphärischen Elektrieität zur Geltung kommen, während bei den Versuchen 
am Meere täglich möglichst viele Stunden am Strande verbracht wurden. 

Trotzdem erreichte die Steigerung der Athmung an der See kaum jene 
Werthe, welche schon in mässigen Berghöhen auftreten. Folgende Tabelle 
lässt dies erkennen: 


Steigerung der Lungenventilation in Procenten des Werthes 
am erstgenannten Orte. 


SI lie &n ee 
ae ee keleis = 
ae ee ee ee 
Seele Seren See 
a= Be ke = 2, el 
oA|53 = . — KA S . erlıe, . © 
SE rer Oz SRsrtr 
“= - 
BE E < EB | | 100) | 
Berlin-Sylt . .1—4018| 2 | 13 
Berlin-Brienz 5000 |—15 -9 —14 —-3 |-18 | —3 | 
Basel-Chasseral 11330 | —6| 
Zürich -St. Moritz 1400 181 
Berlin-Zermatt 1600 9 13 
Brienz-Rothorn . 1700 10 | 17 8 4 18 14 
Berlin-Col d’Olen 2830 15! 44 19! 25.1032 —All 
Berlin-Betempshütte 2850 33 24 
Berlin-Gnifettihütte 3700 47 (13% 36 50 
Berlin-Monte Rosa |4500 802 War BRogLES met 76", 56588 


In vorstehenden Zahlen ist zu bemerken, dass die Steigerungen, welche 
bis zur Höhe des Brienzer Rothorns auftreten, diejenigen nicht übersteigen, 
welche an der See beobachtet wurden. Andererseits ist bemerkenswerth, dass 
alle Theilnehmer der Expedition von 1901 in Brienz eine geringere Lungen- 
ventilation hatten, als vorher in Berlin. Dies und die geringe Abnahme 
bei Jaquet auf dem 1600” hohen Chasseral, erklärt sich wohl aus der Aus- 
schaltung der durch die Berufsgeschäfte bedingten Unruhe. Dazu kommt, 
dass unsere Versuche in Brienz nach dem Aufwachen im Bette, die in 
Berlin meist nach vorgängiger Zurücklegung des Weges zum Laboratorium 
ausgeführt wurden. Uebrigens beobachtete ich an mir selbst in verschiedenen 
Jahrgängen in Berlin ähnliche Schwankungen, wie sie bis zu Höhen von 
2300” stattfanden. In der Höhe von 2900” (Col d’Olen, Bötempshütte) 
zeigen einige Versuchspersonen schon stärkere Wirkungen; von 3750” ab 
treten sie bei allen hervor und dauern auch bei Durig und mir auf dem 
Monte Rosa-Gipfel trotz guter äusserer Bedingungen (genügende Bettwärme, 
normale Ernährung) auch bei mehrtägigem Ausschluss der klimatischen Reize 
durch ruhigen Aufenthalt in der Hütte unverändert an. 

Dass aber auch in dieser Höhe ‚bei einzelnen Menschen sich noch keine 
neuen Athemreize entwickeln, das zeigen die Beobachtungen von U. Mosso 


! Brienz statt Berlin als Ausgangspunkt. 
° Wien statt Berlin als Ausgangspunkt. 
® Waldenburg sehr bergkrank. 

* Im Jahre 1901. 

® Im Jahre 1903. 


PHYSIOLOGISLHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 423 


an den Bergsoldaten der Expedition von 1894. Bei einigen dieser kräftigen 
und trainirten jungen Männer war die Athemgrösse auf dem Monte Rosa- 
Gipfel unverändert, bei einem sogar vermindert; im Durchschnitt aller ge- 
messenen Personen beträgt die Steigerung 17 Procent, nur bei einem (Camozzi) 
war sie = 62 Procent. — Unter unseren Mitarbeitern zeigt Waldenburg 
die geringste Steigerung, aber zugleich auch schwere Erscheinungen der 
Bergkrankheit, was darauf hindeutet, dass gerade bei geringer Erzeugung 
von Athemreizen die Sauerstoffversorgung des Gehirns eine besonders mangel- 
hafte sein kann. Im pneumatischen Cabinet, wo ja die Luftverdünnung der 
wesentlich wirksame Factor ist, in einigen Fällen allerdings auch abnorm 
hohe Temperatur und die Enge des Raumes das Behagen störte, haben wir 
bei einigen unserer Versuchspersonen bei gleicher Luftverdünnung geringere 
Aenderungen der Athmung als im Gebirge, bei Anderen, so bei mir selbst 
ebenso starke Wirkungen wie auf dem Monte Rosa. Hier tritt auch bei 
Mehreren die Erhöhung des respiratorischen Quotienten als Zeichen der 
ungenügenden Sauerstoffversorgung einzelner Gewebsgruppen deutlich in die 
Erscheinung. Wenn bei einigen von uns die Wirkung der Luftverdünnung 
im pneumatischen Cabinet geringer ist, als die einer entsprechenden Höhen- 
lage, darf man doch nicht ohne Weiteres folgern, dass an der stärkeren 
Wirkung des Hochgebirges Sauerstoffmangel nicht betheiligt sei. Der Aufenthalt 
im pneumatischen Cabinet dauert nur wenige Stunden. In dieser kurzen Zeit 
werden die Producte mangelhafter Oxydation sich noch nicht in maximaler Menge 
anhäufen. Ein direeter Beweis hierfür sind die vorher erwähnten Versuche 
Galeotti’s. Derselbe fand zwar auch im pneumatischen Cabinet bei einer 
der Monte Rosa-Höhe entsprechenden Luftverdünnung eine Abnahme der 
Blutalkalescenz, aber bei Weitem nicht so stark wie auf dem Monte Rosa. 
Es ist darum doch sehr wahrscheinlich, dass die durch Sauerstoffmangel im 
Blute erzeugten Reizstoffe die Hauptursache der Verstärkung der Lungen- 
ventilation in den eigentlichen Gebirgsregionen sind. Dafür spricht auch, 
dass in den Versuchen von Durig und Zuntz die während des Gipfelaufent- 
haltes ständig erhöhte Lungenventilation nur in mässigem Grade bei stärkster 
Einwirkung von Luft, direeter Besonnung, und der in einem Falle sehr aus- 
gesprochenen einseitig positiven Jonisation der Atmosphäre gesteigert wurde. 
Bei Zuntz erhöhten diese Momente die Lungenventilation von 7613 auf 
9270°®, also um etwa 22 Procent, bei Durig aber war die Athmung unter 
diesen Umständen sogar etwas unter dem Durchschnitte der Morgens im 
Bette ausgeführten Versuche. Im Bette kurze Zeit nach längerem Aufent- 
halt im Freien angestellte Versuche ergaben auch bei Zuntz keine nennens- 
werthe Steigerung gegen die Nüchternversuche morgens früh. 

Angesichts. dieses raschen Abklingens der Wirkung der physikalischen 
Reize des Hochgebirges werden wir doch wohl für die Erklärung der an- 
dauernden Veränderung der Athmung in grossen Höhen die chemischen 
Reize als das Wesentliche ansehen müssen. Wir wollen deshalb die hier 
in Betracht kommenden Gesichtspunkte etwas eingehender erörtern. 

Wir wissen, wie ausserordentlich fein das Athemcentrum unter normalen 
Verhältnissen auf ganz geringe Anderungen der Kohlensäurespannung reagirt. 
Deshalb habe ich mit Cohnstein bei unseren Untersuchungen über die 
Apno& des Fötus die Kohlensäure als Maass der Erregbarkeit des Athem- 
centrums benutzt. Wir konnten durch Zufügung dosirter Kohlensäuremengen 
zur Athemluft leicht nachweisen, dass bei Neugeborenen gleiche Erhöhung der 


424 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Kohlensäurespannung die Athmung viel weniger anregt als bei älteren Thieren, 
dass also die Erregbarkeit des Athemcentrums nach der Geburt wächst. In 
ähnlicher Weise hat Löwy die Einwirkung narkotischer Mittel auf die Erreg- 
barkeit des Athemcentrums studirt und nachgewiesen, dass nur einzelne der- 
selben speciell das Morphium die Erregbarkeit erheblich herabsetzen. Aus 
den Eingangs erwähnten Versuchen, speciell aus der Zunahme der Lungen- 
ventilation, wenn wieder normale Luft nach längerer Einwirkung von Sauer- 
stoffmangel geathmet wird, darf man wohl schliessen, dass auch ungenügende 
Sauerstoffzufuhr die Erregbarkeit des Centrums herabsetzt, und diese Herab- 
setzung nur durch die gleichzeitige Anhäufung von Reizstoffen im Blute 
compensirt, ja übercompensirt wird. — 

Wir können nun auch auf Grund vorhandener Versuche die Frage 
erörtern, ob unter normalen Verhältnissen beim ruhenden Menschen die 
Kohlensäure allein als Athemreiz in Betracht kommt oder ob hier auch 
etwa jene anderen bei Muskelthätigkeit und bei Sauerstoffmangel sich bildenden 
Stoffe merklich an der Auslösung der Athembewegungen betheiligt sind. 

Wir haben zu diesem Behufe eine Anzahl von Speck! mitgetheilter Ver- 
suche berechnet, in welchen er gemessene MengenKohlensäure dereingeathmeten 
Luft beimengte. Da er die Athemgrössen nur auf 0° und 760 ""% redueirt, die 
Barometerstände aber gar nicht mittheilt, können wir die auf 1%% Kohlen- 
säurespannung in der Athemluft kommende Ventilationsgrösse nicht wie bei 
unseren Versuchen direct angeben. Da aber die reducirten Werthe unter 
sich vergleichbar sind, thut das den Schlussfolgerungen keinen Eintrag. Zur 
Bestimmung der Kohlensäurespannung haben wir für Speck’s Wohnort Dillen- 
burg einen mittleren Barometerstand von 740" und 46" Wasserdampf- 
spannung angenommen, also 694% Gasdruck in den Lungenalveolen. 

So berechnen sich aus Speck’s Tab. 39 folgende Daten: (Siehe die 
Tabelle S. 425.) 

Es fällt bei Betrachtung der Tabelle auf, dass die Athemgrösse stärker 
wächst als die CO,-Spannung, dass also die in Col. 7 berechnete Wirkung 
pro 1"m CO,-Spannung um so bedeutender erscheint, je höher die absolute 
Spannung ist; das ist vollkommen verständlich, wenn wir bedenken, dass 
die Schwelle des wirksamen Reizes nicht bei der Spannung 0, sondern bei 
einer noch ziemlich hohen Spannung liegt. Wir wissen, dass in der 
Apnoö noch ein ziemlich hoher Kohlensäuregehalt des Blutes also auch 
eine noch beträchtliche Kohlensäurespannung in den Alveolen besteht 
und Aug. Ewald? fand nach 15—55 Minuten lang durch sehr kräftige Lungen- 
ventilation unterhaltener Apno& noch bis zu 17.5 Procent CO, im arteriellen 
Blute. Da mit der langen Fortdauer der übermässigen Athmung ständig 
der Kohlensäuregehalt des Blutes erniedrigt wird, liegt die Grenze, bei 
welcher Apno&ö eintritt, erheblich höher. Auch in Speck’s Versuchen 
mit willkürlich stark foreirter Athmung war diese Grenze sicher erheblich 
überschritten, denn man kann sich leicht an sich selbst überzeugen, dass 
nur eine geringe Zahl rasch folgender tiefer Athemzüge ja schon ein einziger 
genügt, um sich für kurze Zeit in Apno& zu versetzen.” Speck findet aber 


I Physiologie des menschlichen Athmens. Leipzig 1892. S. 129. 

® Pflüger’s Archiv. Bd. VII. 8. 575. 

> Sehr beweisend sind in der Hinsicht die Curven, welche Mosso in seiner Arbeit 
über die Apno& beim Menschen mitgetheilt hat (Archiv ital. de Biologie. T. XL. p.1). 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTz. 425 


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e ie ARE EM EREN SRR|eRe 
117 7190 1272| 3-31| 3-73||25-89|| 278 | 0-03 || 1064 
Mittel aus 2 Nüchternvers.| 5 | | 5, ' 
(Tab. VI, 8. 29) ‚| 7015 1021| 8-61 | 4.181 29.03 242 | 0.03 | 709 
Mittel aus 3 Versuchen vor | On IE en II SR 
Beiktägessen \ 7324 10.1 3 2 4 = 31 250 0.03 719 
Mittel aus 4 Versuchen nach|| a | | Ian 
Ha Mittagessen \ 1805| 955 4.09 4 68 32-51 | 240 0-03 | 583 
118 \ 9060| 1266| 3-89 | 4-26 29-53 307 || 0-95 | 871 
119 11194 |1614 | 4-83 | 5-02|34-84 | 321 | 2-83 | 713 
120 | 11459 |1616 | 4-88 | 5-05 |35-08 | 327 | 3-11 || 721 
121 | 15981 |1542|| 6-04| 6-1042-35 | 377 | 5-40 || 688 
122 | 24817 2030| 7-35 | 7-36 51-08|| 486 || 7-22 | 
123 | 28382 1978| 7-32 | 7-34 150.92 || 458 | 7-10 ||| °” 
124 | 31463 2029 | 10-20 10-11 170.16 448 |11-51 | 617 
l | ıl 


beim foreirten Athmen, welches mehr als ausreichend zur Erzeugung von 
Apno& ist, den Kohlensäuregehalt der Exspirationsluft nur um etwa !/, ver- 
mindert. Wir dürfen daher annehmen, dass bei etwa ?/, der normalen 
Alveolarspannung der Nullpunkt für den Kohlensäurereiz liegt. Wir können 
auch diesen Nullpunkt aus dem Effect von 1 "” Zuwachs an CO, berechnen, 
indem wir auf Grund des annähernd geradlinigen Verlaufes der von Löwy 
für eine Anzahl Menschen unter verschiedenen Bedingungen ermittelten 
Curven der Athemgrösse als Funetion des Kohlensäuregehalts der Lungenluft 
‚annehmen, diese Curve verlaufe auch nach rückwärts geradlinig bis zum Null- 
punkt der Athemgrösse, d. h. bis zum Zustand der Apno@. Für die Rechnung 
verwenden wir die 6 Normalversuche der Tabelle mit 


7198 °® Minutenventilation und 28-65” Alveolarspannung, 
sowie das Mittel der CO,-Versuche Nummer 122 und 123 mit 
24100 °““ Minutenventilation und 51-00”" Alveolarspannung. 


Nennen wir nun die Alveolarspannung, bei welcher Apno&ö eintritt =x 
und den Zuwachs der Athemgrösse für 1”” Alveolarspannung = y 
so haben wir die Gleichungen 


(28-65 — x)y = 7198 und 
(51-00 — x)y = 24100 


Hieraus x = 19-13 "" als Spannung, bei welcher die Athembewegungen 
beginnen. 
y = 756.2 "= Minutenventilation auf 1" Kohlensäurespannung. 


426 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Wir erhalten also die für die Athmung wirksame Kohlensäurespannung 
in den Alveolen, wenn wir von der wirklichen Spannung 19-13 "® abziehen, 
und indem wir diese wirksame Spannung in die Athemgrösse dividiren, finden wir 
die auf 1”® wirksamer Spannung entfallende Minutenventilation; diese Werthe 
giebt Col. 9 der Tabelle. Ihre Abweichung von dem berechneten Durch- 
schnittswerthe 756 °® ist nur mässig und zeigt keine weitere Gesetzmässig- 
keit. Wir dürfen daraus schließen, dass unsere Art der Berechnung der 
Wirkung der Kohlensäure als Athemreiz annähernd zutrifft. — Ein reichhaltiges 
Material, welches mit den Ergebnissen von Speck’s Versuchen zu vergleichen 
ist, liefern die oben schon erwähnten Versuche Loewy’s.! An sechs ver- 
schiedenen Menschen wurde der Einfluss der Kohlensäure auf die Athemgrösse 
sowohl unter normalen Verhältnissen als auch unter der Einwirkung ver- 
schiedener narkotisch oder exeitirend wirkender Medicamente studirt. Ich 
habe aus den Angaben über den CO,-Gehalt der Exspirationsluft und über 
die Athemgrösse die in Betracht kommende alveolare Spannung berechnet 
unter der Annahme, dass 15-6 Athemzüge pro Minute gemacht wurden. 

Wir haben dann bei Athmung atmosphärischer Luft und 6.54 Liter 
Athemvolum 3.07 Procent CO, in der Exspirationsluft, 4-6 Procent 
— 32.7 "m Spannung in der Alveolarluft, das macht 200 °@ Ventilation auf 
1 mm Kohlensäurespannung. 

Bei den höchsten Kohlensäuregehalten der eingeathmeten Luft lauten 
die entsprechenden Werthe: 18-06Liter Athemvolum 6-4 Procent CO, in 
der Exspirationsluft, 6,6 Procent — 46.9” Spannung in der Alveolarluft; hier 
kommen also 385 °® auf 1% Kohlensäurespannung. 

Berechnen wir, wie vorstehend, aus diesen Daten die der Apno& ent- 
sprechende CO, Spannung, so finden wir diese hier = 24-6"" und die 
einem Millimeter Spannung entsprechende Minutenventilation = 811 °®. Beide 
Zahlen kommen den aus Speck’s Versuchen berechneten nahe genug, um 
als Stütze derselben zu dienen. Beide Versuchsreihen zeigen auch, dass 
innerhalb der untersuchten Grenzen die Wirkung der Kohlensäure als Athem- 
reiz ihrer Spannung sich proportional verhält. Erst an der obersten von Speck 
untersuchten Grenze von über 10 Procent CO, in der Exspirationsluft scheint 
der erregende Effect abzusinken, wie das ja für noch höhere Beimischungen 
des reizenden Gases durch Thierversuche hinreichend bekannt ist. Die von. 
Speck angewandten Variationen im CO,-Gehalt der Athemluft sind gross 
genug, um die Möglichkeit auszuschließen, dass hier wesentlich andere Be- 
ziehungen als die vorher entwickelte, einfach lineare maassgebend wären. Man 
könnte z. B. an eine Analogie mit der Fechner’schen Beziehung zwischen 
Intensität des Sinnesreizes und der Sinnesempfindung denken, dann müssten 
also die Reizerfolge sich wie die Logarithmen der Reizgrösse verhalten. Dass 
dies nicht der Fall ist, sieht man ohne Weiteres. Nehmen wir die wirk- 
samen Kohlensäurespannungen als Maass des Reizes, so hätten wir für die 


er die Zahlen... 9.5 :31.8 
deren Logarithmen: 0-98: 1-50 
für den Erfolg: 7.2 :24-1 


Wir haben also hier, wo wir den Erfolg eines im Centralorgan sich 


! A. Loewy, Zur Kenntniss der Erregbarkeit des Athemcentrums. Pflüger’s 
Archiv. Bd. XLVI. S. 601. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 427 


abspielenden Vorganges genau messen können und auch für den Reiz einen 
guten Zahlenausdruck haben, ein vom Weber-Fechner’schen Gesetz durch- 
aus abweichendes Verhalten. Eine Consequenz der besprochenen That- 
sachen ist es nun, dass wir nicht berechtigt sind, andere Reize als neben 
der CO, wirksam bei der normalen Athmung des ruhenden Menschen an- 
zunehmen. So bedeutungsvoll sich der Sauerstoffmangel als Reizerzeuger 
erweist, wo eine sauerstoffarme Luft geathmet wird, so sicher können wir 
sagen, dass er bei der Athmung normaler Luft durch ruhende gesunde 
Menschen keine Rolle spielt. Wäre es der Fall, so müsste Athmung sauer- 
stoffreicherer Luft die Athemgrösse herabsetzen, das ist nur ausnahmsweise 
und dann nur in geringem Maasse beobachtet worden. Dohmen! beobachtete 
allerdings bei Kaninchen das Herabgehen der Athemgrösse von 1004 auf 
930 °®, wenn er statt atmosphärischer Luft reinen Sauerstoff athmen liess. 
Die Versuche Löwy’s? am Menschen aber ergeben bei Athmung normaler 
Luft 5-2 Liter Minutenventilation; bei einem Sauerstoffgehalt der eingeath- 
meten Luft von 31—49 Procent, 5°7 Liter Minutenventilation, endlich in ver- 
dünnter Luft bei etwa 440 "® Barometer 5-6 Liter; also bei weiten Differenzen 
der Sauerstoffspannung über und unter der Norm nur kleine Schwankungen, 
die sogar bei Athmung sauerstoffreicher Luft gerade den entgegengesetzten 
Sinn haben, als sie zeigen müssten, wenn hier schon Minderung des Sauer- 
stoffes die Athmung steigerte. Ganz in gleichem Sinne sprechen die Ergeb- 
nisse von Speck sowohl bei Athmung von sauerstoffreicher wie von in 
mässigem Grade daran verarmter Luft. Erst wenn der Sauerstoffgehalt der 
Inspirationsluft auf die Hälfte gesunken ist, macht sich Erhöhung des Athem- 
volums bemerkbar. 

Wir dürfen daher sagen, dass in der Ruhe unter normalen Verhältnissen 
die Kohlensäure des Blutes allein die Athmung regulirt. Anders bei Muskel- 
thätigkeit, hier steigt die Lungenventilation enorm, ohne dass die Kohlen- 
säurespannung erhöht ist. Geppert und Zuntz haben nachgewiesen, dass 
dann im thätigen Muskel gebildete Producte als neuer Reiz für das Athem- 
centrum auftreten; Löwy hat gezeigt, dass diese Producte nicht durch 
Secretion ausgeschieden, sondern im Stoffwechsel verhältnissmässig rasch zerstört 
werden. Lehmann endlich hat wahrscheinlich gemacht, dass die wirk- 
samen Substanzen Säuren sind, welche bei der Muskelthätigkeit gebildet 
werden. Durch Sauerstoffmangel aber kommt es ebenfalls zur Bildung orga- 
nischer Säuren im Blute, wie Hoppe-Seyler, Araki u. A. dargethan 
haben. So dürfte die bei Sauerstoffmangel sich einstellende Erregung des 
Athemcentrums durch dieselben Substanzen zu Stande kommen, wie die Er- 
regung durch Muskelthätigkeit, eine Annahme, die in Galeotti’s Befund der 
Säuerung des Blutes im Hochgebirge und in sauerstoffarmer Luft eine gute 
Stütze findet. Bei der grossen Feinheit, mit der das Athemcentrum auf 
die Blutreize reagirt, haben wir, wenn äussere Reize nicht mitwirken, in der 
verstärkten Athmung beim ruhenden Menschen das feinste Reagens dafür, dass 
irgendwo im Körper Mangel an Sauerstoff besteht. Von diesem Gesichtspunkte 
verstehen wir die bei Chlorotischen und Anämischen beobachtete abnorm starke 
Athmung. In gleichem Sinne deutet uns die im Verhältniss zur Kohlensäure- 


! Dohmen in Pflüger’s Untersuchungen auf dem physiol. Laboratorium zu 
Bonn. Berlin 1865. 8. 83. 

®2 Löwy, Untersuchungen über die Respiration und Circulation u, s. w. Berlin, 
Hirschwald 1895. S. 144. 


428 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


spannung zu starke Athmung in verdünnter Luft oder beim Aufenthalte im 
Hochgebirge an, dass irgendwo im Körper Sauerstoffmangel herrscht und 
seine Producte als Athemreiz wirken, soweit nicht die oben erörterten 
physikalischen Momente als solcher in Betracht kommen. 

So ist es denn bedeutungsvoll, dass man schon in Berghöhen unter 
3000 % eine Zunahme der Lungenventilation im Verhältniss zur Kohlensäure- 
spannung nachweisen kann. So lange irgend welche Muskelbewegungen in 
Betracht kommen, die ja an sich grosse Mengen von Reizstoffen erzeugen, 
ist natürlich ein soleher Nachweis immer zweideutig. Wichtig sind deshalb 
die Versuche, welche wir in mässigen Berghöhen von 2300 bis 2900 % Höhe 
in absoluter Bettruhe bei Ausschluss aller sonstigen etwa im Hochgebirge 
wirkender Reize angestellt haben. 

Bei mir entfällt unter solchen Umständen in Berlin auf jedes Millimeter 
Kohlensäurespanung eine Lungenventilation von 116-5 °®%, in Brienz 123 cm, 
auf dem Brienzer Rothorn in 2200 % Höhe betrug dieselbe 168 “®, auf 
Col d’Olen, 2900” Höhe, 248°”, Diese Zahlen wurden auf dem Gipfel 
des neben dem Olen-Pass noch etwa 150" aufragenden Gemshorns bei 
starker Besonnung nicht wesentlich gesteigert (255 °®). Daraus geht hervor, 
dass die Reize der Besonnung und die etwa auf dem Gipfel besonders 
stark wirkenden elektrischen Verhältnisse der Atmosphäre als Reize für das 
Athemcentrum viel weniger in Betracht kommen, als der Höhenaufenthalt an 
sich, d.h. doch wohl die Lufiverdünnung. 

Bei Durig trat die Erregung der Athmung in Col d’Olen-Höhe noch 
nicht so deutlich hervor. Er hatte in Wien eine Ventilation von 187.8 m 
pro Millimeter Kohlensäure, auf Col d’Olen 213 *®. Durch einen bereits. 
seit 11/, Stunden beendeten angestrengten Marsch kamen allerdings auch 
bei ihm Werthe von 272 bis 281°“ zu Stande. 

Mit dem zeitweiligen grösseren Sauerstoffmangel und dem dadurch be- 
dingten Auftreten von Produeten der Anaörobiose hängt wohl eine von uns. 
auf dem Monte Rosa-Gipfel beobachtete Erscheinung zusammen, welche in 
striktem Gegensatz zu dem Befunde steht, den man bei kurz dauerndem 
Sauerstoffmangel gemacht hatte. Während in letzterem Falle Erhöhung des 
respiratorischen Quotienten auftritt, finden wir in einzelnen Versuchen auf 
dem Monte Rosa, und namentlich in solchen, welche bei Ruhe nach voran- 
gegangener grösserer Muskelanstrengung gemacht wurden, abnorm niedrige: 
respiratorische Quotienten. Wir sagten vorher schon, dass die Erhöhung 
des Quotienten bei Tage und Wochen dauerndem Aufenthalt in verdünnter 
Luft unmöglich andauern kann, dass die durch Anaörobiose erzeugten, 
unvollkommen verbrannten Stoffe, da sie nur in geringer Menge in den 
Ausscheidungen nachweisbar sind, zu anderen Zeiten und eventuell an 
anderen Stellen des Körpers doch wieder zur Verbrennung kommen müssten. 
Bei der Verbrennung dieser Stoffe ist aber natürlich die Kohlensäurebildung 
gering im Verhältniss zum Sauerstoffverbrauch — der respiratorische Quotient 
muss unter die Norm sinken. Ohne uns über die Natur der in Betracht 
kommenden Stoffe in Vermuthungen zu verlieren, wollen wir nur erwähnen, 
dass bei der Verbrennung von Alkohol der respiratorische Quotient 0.67, 
bei der von Aceton der Quotient 0-5 zu erwarten ist. Noch niedrigere 
Quotienten ergeben die Fettsäuren von geringem Moleculargewicht, bei deren 
Verbrennung ein Theil der gebildeten Kohlensäure zunächst von dem Alkali 
festgehalten wird, womit die Säuren bis dahin verbunden waren. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTz. 429 


Als Beleg für das Gesagte seien aus den Monte Rosa-Versuchen folgende 
an mir beobachtete Quotienten genannt: 

2.September, nach Marschversuchen auf dem Schneefelde 0-71 und 0-66. 

31. August, nach vielstündigem Marsch auf dem Schneefelde 0-68. 

Bei Durig nach 2stündigem Schneefeldaufenthalt und sehr anstrengen- 
dem Aufstieg 0-67 und 0-65. 

Nach Besteigen der Zumsteinspitze, wobei von Durig durch Stufen- 
schlagen erhebliche Arbeit geleistet wurde, 0-68. 

Diese Quotienten sind nicht tiefer, als man sie auch sonst nach an- 
strengenden Arbeiten bei Menschen und Thieren gefunden hat, es dürfte 
aber auch in beiden Fällen dasselbe ursächliche Moment, nämlich un- 
genügende Sauerstoffzufuhr bei grossem Bedarf, maassgebend sein. Wir 
haben früher zur Erklärung soleher abnorm niedriger Quotienten besonders 
daran gedacht, dass bei Muskelarbeit der Glycogenvorrath des Körpers ver- 
braucht wird und dass dieser Vorrath in der nachfolgenden Ruhe, falls keine 
Nahrung zugeführt wird, aus den Beständen des Körpers, also aus Eiweiss 
oder wie wir nach Pflüger’s neuesten Untersuchungen annehmen müssen, 
aus Fett, regenerirt wird. Bildung von Kohlehydrat aus diesen Stoffen 
muss aber ebenfalls den Quotienten unter den der Fettverbrennung ent- 
sprechenden Werth, also unter 0-69 erniedrigen. In der That fand ich 
ja auch, wie ich früher hier mittheilte, beim hungernden Hunde, dem 
ich durch Phlorhizin Zucker entzog, respiratorische Quotienten von 0-66 bis 
0.63. Man sieht aus diesen Darlegungen, dass es nicht an Ursachen fehlt, 
welche uns auch unter den Bedingungen des Hochgebirges niedrige respira- 
torische Quotienten finden lassen. 

Eine andere Thatsache, welche schon in den ersten Arbeiten von mir 
und Sehumburg frappirte, war die Steigerung des Sauerstoffverbrauches 
im Hochgebirge; eine Steigerung, welche sowohl den Verbrauch bei Arbeit, 
und zwar diesen in besonders deutlichem Maasse, als auch den in der 
Ruhe betraf. So paradox es auf den ersten Blick erscheint, dass der in zu 
geringem Maasse vorhandene Sauerstoff dennoch in abnorm grossen Mengen 
gebraucht wird, so verständlich wird das Paradoxon, wenn wir die Verhält- 
nisse genauer analysiren. Bei Arbeit kommt wohl zunächst in Betracht, 
dass die mangelhaft mit Sauerstoff versorgten Muskeln weniger leistungsfähig 
sind und dass deshalb, wie immer bei zu starker Beanspruchung von Muskeln, 
weniger zweckmässig gearbeitet wird. Es werden eben Hülfsmuskeln mit 
für die Arbeit beansprucht, welche normal nicht mitzuwirken brauchen. Es 
würde also die Steigerung des Sauerstoffverbrauches und natürlich auch der 
Kohlensäurebildung bei Sauerstoffmangel auf denselben Ursachen ‚beruhen, 
wie die Steigerung bei ermüdeten und überangestrengten Menschen. Wenn 
wir aber auch eine Steigerung des Verbrauches in der Ruhe, diese allerdings 
nicht so constant, und erst in grösseren Höhen als die Steigerung bei Arbeit 
finden, so erklärt sich dies zum Theil aus dem Umstand, dass ja auch in 
der Ruhe ständig Muskelarbeit stattfindet, und dass diese Muskelarbeit, 
z. B. die der Herz- und Athemmuseulatur, auch unter ungünstigeren Um- 
ständen erfolgt, als bei reichlicherer Sauerstoffzufuhr. Für die Athem- 
musculatur kommt ja auch in Betracht, dass sie, wie vorher schon erwähnt, 
mehr zu leisten hat, dass wir im Hochgebirge in Folge der durch den 
Sauerstoffmangel erzeugten Reize dauernd verstärkt athmen. Die Athem- 
arbeit wird auch durch die stärker ausgedehnten Darmgase, welche einen 


430 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Druck auf das Zwerchfell ausüben, erschwert. Es kommt aber weiter in 
Betracht, dass die während der Arbeit erzeugten Producte unvollkommener 
Verbrennung, welche im Blute circuliren, schliesslich doch oxydirt werden 
und hierfür ein Mehrverbrauch an Sauerstoff nöthig ist. 

Hieraus erklärt sich die Beobachtung, dass nach Anstrengungen im 
Gebirge nicht, wie sonst nach Muskelthätigkeit, der Sauerstoffverbrauch 
schon nach drei bis vier Minuten wieder normal wird, sondern stundenlang 
um ein sehr Erhebliches gegen die Norm gesteigert ist. Wir erinnern.in 
der Hinsicht an die Zahlen, welche Leo Zuntz einige Stunden nach Auf- 
stieg zur Monte Rosa-Spitze beobachtete. 

Als ein letztes Moment kommt vielleicht auch noch die erregende 
Wirkung der mehrfach besprochenen Producte der unvollkommenen Oxy- 
dation auf die motorischen Centren des Rückenmarkes in Betracht. 

Wir wissen, dass diese Producte bei acutem Sauerstoffmangel derart 
reizen, dass es zu heftigen Krämpfen kommt. Hier, wo sie nur in mässigem 
Grade dauernd die Athmung verstärken, mögen sie zugleich durch tonische 
Erregung der Rückenmarkscentren den Stoffwechsel in der gesammten Körper- 
musculatur ein wenig anregen. 

Angesichts der entwickelten Gesichtspunkte werden wir uns nun nicht 
mehr wundern über die grossen Unterschiede in der individuellen Reaction 
auf das Hochgebirge. Die Höhen, wo es zu zeitweiligem Sauerstoffmangel 
kommt, werden sehr verschieden sein. Der Sauerstoffmangel wird, wenn 
wenig lebenswichtige Organe hauptsächlich Producenten der anaörobiotischen 
Abbauproducte sind, für den übrigen Körper durch Verstärkung der Athmung 
ausgeglichen. Andererseits verstehen wir aber auch, dass in Bezug auf die 
Cireulation schlecht versorgte Organe schliesslich erkranken können und 
verstehen so die Fälle schwerer Erkrankung der Lunge, des Centralnerven- 
systems, welche im Hochgebirge mehrfach beobachtet wurden. 


2. Hr. Rawırz: „Ueber das Auge der Wale.“ 


Vortr. wies besonders darauf hin, dass das Corpus ciliare des Cetaceen- 
auges ein grosses Blutreservoir geworden sei, da die Processus ciliares Gefäss- 
schlingen sind. Die Arbeit erscheint in der Internationalen Monatsschrift für 
Anatomie und Physiologie. 


3. Hr. R. pu Boıs-Reymoxp: „Zur Demonstration der Aufhellung 
des Blutes.“ 

Bei der Aufhellung des Blutes ist zu beachten, dass einerseits die Ver- 
dünnung, andererseits das Homogenwerden der Flüssigkeit Veränderungen 
im Aussehen des Blutes hervorbringen. Um diese anschaulich zu demon- 
striren, muss man eine nicht aufgehellte Blutprobe von gleichem Verdünnungs- 
grade mit der aufgehellten Probe vergleichen. Um zu zeigen, dass der 
Unterschied darauf beruht, dass das aufgehellte Blut eine homogene Lösung 
darstellt, kann man es mit Xylol oder besser Paraffinöl schütteln, und zeigen, 
dass die Emulsion: wie normales Blut aussieht. Die Ausdrücke Lackfarbig 
und Deckfarbig sind zu vermeiden, da es sich nicht um verschiedene Farben 
handelt. Durchsichtige Farben heissen Lasurfarben. 


Ausführliche Mittheilung im Centralbl. für Physiol. Bd. XIX. 3. 8. 65. 


PHYSIOL. Ges. — Rıwızz. — R. pu Boıs-Reymond. — N. Zuntz. 431 


XI. Sitzung am 12. Mai 1905. 


1. Hr. N. Zuntz demonstrirt an der Hand einiger Abbildungen die 
Besonderheiten eines von ihm nach dem Prineip von Regnault 
und Reiset gebauten Respirationsapparates, der ursprünglich für 
menschliche Säuglinge gedacht, bis jetzt zu Versuchen an kleineren Säuge- 
thieren, Hunden und Kaninchen gedient hat. 


* Der Apparat ist im Wesentlichen von der Firma Christ & Co. gebaut 
worden; die vorliegenden Skizzen haben die vereinigten Fabriken für Labo- 
ratoriumsbedarf für ihren wissenschaftlichen Katalog anfertigen lassen. 

Die Hauptarbeit der Ausprobirung und Controle des Apparates hat 
Hr. Dr. Carl Oppenheimer geleistet, der auch eine Vereinfachung der 
Ventilationseinrichtung bewirkt hat und an Stelle der von mir Anfangs ein- 
gerichteten Sauerstofferzeugung aus chlorsaurem Kali die Verwendung käuf- 
lichen reinen Sauerstoffes gesetzt hat. Ferner hat er statt der anfänglich an- 
gewandten Messung des eintretenden Sauerstoffes durch eine kleine Gasuhr 
die viel genauere Wägung nach Durig! eingerichtet. Ihr dient der Glas- 
ballon A und das aus Zinkblech hergestellte Druckgefäss 5. Der an einem 
Flaschenzuge -hängende Thierbehälter wird während des Versuches in eine 
grosse Wasserwanne versenkt, deren Wasser durch einen Luftstrom ständig 
durchmischt wird. 

Die genaue Beherrschung und möglichste Constanterhaltung der Tempe- 
ratur während des ganzen Versuches ist die wesentlichste Bedingung zur Er- 
zielung exacter Resultate. Werden Fehler in der Bestimmung der Durch- 
schnittstemperatur der Luft im Thierbehälter gemacht, so bedingen sie vor 
allem entsprechende Fehler in der Berechnung des am Ende des Versuches 
vorhandenen Stickstoffes, täuschen Ausscheidung oder Absorption desselben 
vor. Wir benutzen deshalb zur Temperaturbestimmung ein Thermobarometer 
in Form eines den Thierbehälter in mehreren Windungen durchziehenden 
Rohres aus innen versilbertem Messing, das mit einem Manometer verbunden 
ist, welches die Druckschwankungen der eingeschlossenen Luft misst. Ein zweites 
Manometer misst die Spannung der Kastenluft. Die Manometer, welche durch die 
Niveaukugeln k und iso eingestellt werden, dass das Gasvolumen constant bleibt, 
sind mit Chlorcaleiumlösung, deren specifisches Gewicht genau !/,, von dem 
des Quecksilbers ist, gefüllt. Statt die Kalilauge in communieirenden Röhren 
auf- und absteigen zu lassen, wie dies Regnault that, zog ich es vor, wie 
Pflüger? zu verfahren und durch eine besondere Pumpe Luft durch Kali- 
ventile aus dem Apparat auszusaugen und wieder in denselben zurück- 
zutreiben. Die Ventilation besorgt eine einfache Kolbenluftpumpe, welche 
von einem Elektromotor getrieben wird. Man kann die Ventilation so lebhaft 
gestalten, dass die beim ursprünglichen Regnault’schen Verfahren lästige 
Wassercondensation im Thierkasten vermieden wird, indem die hoch con- 
centrirte Kalilauge die Ventilationsluft ausreichend trocknet. Wenn nöthig, 
wird noch ein Chlorcaleiumturm in den Ventilationsweg eingeschaltet. 

Wie die Figuren zeigen, sind alle Kautschukverbindungen unter Wasser 
versenkt. Die Verbindung des Thierbehälters mit den in der zweiten Wasser- 
wanne befindlichen Ventilen vermitteln passend gebogene Bleiröhren. 


! Durig, Dies Archiv. 1903. Physiol. Abthlg. S. 209. 
? Siehe Colasanti, Pflüger’s Archiv. Bd. XIV. 


432 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


IM 


| 
INN) 


1 


Hiosgie 


Das aus dem Wasser der Wanne emporragende obere Ende des Pumpen- 
cylinders, durch welches die Kolbenstange eintritt, ist durch eine Quecksilber- 
schicht gesichert. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 433 


Aus dem Sauerstoffreservoir A wird das Gas durch die Leitung 7, 
W, W, dem zur unteren Hälfte der Pumpe führenden Ventilationstrome 
beigemengt. (Im Ventil W, sind die Röhren unrichtig gezeichnet, das von 
V kommende reicht natürlich bis zum Boden, während das nach W, führende, 
von welchem die Nebenleitung X zur Entnahme der Analysenproben abzweigt, 


unter dem Stopfen beginnt.) 


N 


UML] 


il 


: % { 


ET 


Fig. 2. Pumpe und Ventile, 


| An der Hand der zwei Abbildungen dürfte Vorstehendes zum Verständnis 
' des Apparates genügen. Eine Controle der Genauigkeit wird demnächst 
| von den Herren Dr. Oppenheimer und Dr. Schreuer, welche Unter- 
, suchungen mit dem Apparate ausgeführt haben, veröffentlicht werden. 

| 2. Derselbe beschreibt zwei einfache Versuche, welche er in der Vor- 


lesung benutzt um zu zeigen, dass ebenso wie durch die rothen Blutkörperchen 


Archiv f. A. u. Ph. 1905. Physiol. Abthlg. Suppl. 28 


434 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


durch beliebige farblose das Licht aus der Blutlösung refleetirende Partikel 
die sogenannte Deckfarbe in die Erscheinung tritt. Zur durchsichtigen, im 
auffallenden Lichte schwarz erscheinenden Blutlösung wird in der von 
Pflüger angegebenen Weise ein wenig Milch gefügt und durchgeschüttelt, 
worauf das Blut im auffallenden Lichte hellrot erscheint. Den gleichen Effeet 
erzielt man durch Eintauchen einer Anzahl in eine Fassung eingekitteter 
Deckgläser, deren jedes von dem benachbarten durch einen capillaren 
Zwischenraum getrennt ist. 


3. Ferner demonstrirt derselbe, dass die blaue Farbe des durch die 
Venen durchschimmernden Blutes zum Vorschein kommt, wenn man ein, 
redueirtes Blut enthaltendes, Reagensglas mit einer Schicht befeuchteten 
Papiers von passender Dicke bedeckt; arterielles Blut scheint unter gleichen 
Bedingungen roth durch das Papier. 


2. Hr. M. BorcHert: „Ueber die Hirnrinde der Selachier.“ 


Eine am besten der Hirnrinde der höheren Wirbelthiere vergleichbare 
Bildung ist, wie erst nach Ankündigung dieser Mittheilung ersehen wurde, 
bereits von Rohon! für die eine Classe der Selachier, die Haie, beschrieben 
worden. Vortragender muss sich daher darauf beschränken, diesen Befund 
für die Rochen zu bestätigen und einige nähere Angaben über Topographie 
und Struetur dieser Hirnrinde zu machen. Die Structur derselben ist ver- 
schieden im vorderen und hinteren Theil des Vorderhirns. 

(Ausführliche Publication voraussichtlich im Archiv für mikroskopische 
Anatomie.) 


3. Hr. R. pu Boıs-Reymonp: „Zur Physiologie des Springens.“ 


Seit Borelli ist die Lehre vom Springen nicht wesentlich vorge- 
schritten. Das Material, das Muybridge und Marey durch Augenblicks- 
aufnahmen beigebracht haben, ist bisher unbeachtet geblieben. 

Dem Verständniss der Vorgänge beim Springen steht hindernd entgegen, 
dass die Höhe des Sprunges allgemein nach der Höhe des Hindernisses ge- 
messen wird, das übersprungen werden kann, statt nach der Höhe der Wurf- 
bahn des Körperschwerpunktes. Diese Höhe ist verhältnissmässig klein, weil der 
Schwerpunkt zu Anfang des Sprunges schon etwa 1” hoch über dem Boden 
steht. Um bei gegebener Höhe der Wurfbahn ein möglichst hohes Hinder- 
niss frei zu überspringen, muss im Scheitel der Wurfbahn der Schwerpunkt 
möglichst tief im Körper gelegen sein. Hierfür gewährt der einseitige Ab- 
sprung mit Anlauf einen Vortheil, indem er gestattet, erst die Beine, dann 
den Körper über das Hinderniss zu bringen. Noch vortheilhafter sind die 
von Engländern und Amerikanern geübten Sprünge, bei denen der Körper 
sich mit horizontaler Längsaxe vorlings oder rücklings über die Springschnur 
hinüberwälzt. Ausserdem gewährt der Anlauf den Vortheil, dass ein Theil 
seiner kinetischen Energie durch Vorstemmen des abstossenden Beines in 
die Richtung nach oben abgelenkt werden kann. Dies ist an Muybridge’- 
schen Aufnahmen nachzuweisen. Die Wurfbahn des Schwerpunktes ist eine 
Parabel, aus der der Schwerpunkt nur durch äussere Kräfte abgelenkt 
werden kann. Der Körper vermag sich aber während des Sprunges durch 
eigene Kräfte um den Schwerpunkt zu drehen. E. Kohlrausch hat hervor- 


1 Denkschriften der Kaiserl. Akademie der Wissenschaften. Wien 1878. 


PHYSIOL. GES. — M. BORCHERT. — R. Du Bois-ReymonD. — N. Zuntz. 435 


gehoben, dass bei jedem Sprung eine Drehung um die Queraxe stattfinden 
muss, da der Körper vorwärts geneigt aufsteigt und rückwärts geneigt auf 
den Boden kommt. Die Frage, ob dies durch excentrischen Abstoss oder 
durch Eigenbewegung bewirkt wird, lässt sich durch die subjective Erfahrung 
beantworten, dass man beim Sprung über ein hohes Hinderniss und dann 
in die Tiefe nicht rückwärts, sondern vorwärts überzukippen pflegt. An 
einer Aufnahme von Marey ist ein doppeltes Kreisen der Arme wahr- 
zunehmen, das eine Drehung um die Queraxe bedingt. 

Der Sprung scheint besonders geeignet, ein Maass für die Körperkraft 
abzugeben. Beim Hochsprung treten die oben angeführten Bedingungen als 
störende Nebenumstände auf. Der Weitsprung beruht aber nur auf freiem 
Hochsprung, währenddessen der Körper mit der durch den Anlauf gewonnenen 
Geschwindigkeit vorwärts fliegt. Berechnet man aus der maximalen möglichen 
Parabelhöhe die Geschwindigkeit beim Weitsprung, so findet man sie kleiner 
als die durchschnittliche Geschwindigkeit beim Wettlauf über 100 oder 200". 
Berechnet man aus der maximalen Parabellänge beim Weitsprung die Höhe 
des freien Sprunges, oder misst sie auf Augenblicksaufnahmen, und misst 
ferner die Strecke, um die beim Abstoss die Beinlänge vergrössert wird, so 
kann man die Kraft, die beim Abstoss wirken muss, berechnen. Diese Kraft 
ist erheblich grösser, als die bekannten Messungen für die Streckkraft 
der Wade ergeben haben. Thatsächlich geschieht der Abstoss stets mit 
voller Sohle, also mit Hülfe der Oberschenkelmusculatur. Beim Hüpfen mit 
durchgedrückten Knieen auf den Fussspitzen erreicht man bei Plantar- 
flexionen von 3 ©“ Amplitude Wurfhöhen von 17 ®, woraus sich bei einem 
Körpergewicht von 85 == für beide Waden eine Kraftwirkung gleich 470 8 
berechnet, was mit den früheren Bestimmungen über die Kraft der Waden- 
muskeln gut übereinstimmt. 


XII. Sitzung am 26. Mai 1905. 


1. Hr. Levy-Dorn: „Projection kinematographischer Röntgen- 
bilder.“ 

Eine Reihe Ergebnisse lässt sich mit Hülfe des Röntgenverfahrens nur 
erzielen, wenn man verschiedene Röntgenprojectionen desselben Gegenstandes 
in riehtiger Weise mit einander verknüpft. Ich verweise in erster Linie auf 
die Methoden, den Ort von Fremdkörpern, die Lage von Knochentheilen 
und dergl. zu bestimmen. Im Jahre 1897 habe ich in dieser Gesellschaft 
und bald darauf auf dem Chirurgencongress die Verknüpfung zweier unter 
verschiedenen Gesichtswinkeln aufgenommenen Bilder zur einem Stereoskop- 
bild gezeigt — eine Demonstration, die zur Zeit auf recht fruchtbaren 
Boden fiel. 

Es ist mir nunmehr auch gelungen, von einigen beweglichen Körper- 
theilen die in verschiedenen Phasen der Bewegung aufgenommenen Röntgen- 
bilder so anzuordnen und vorzuführen, dass ein deutlicher kinematographischer 
Effeet entsteht. Im Vergleich zu den gewöhnlichen kinematographischen 
Aufnahmen bieten die mit Hülfe des Röntgenverfahrens hergestellten grössere 
Schwierigkeiten dar. Hier kann nicht, wie dort, das Object frei bewegt 

28* 


436 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


werden, sondern muss der Platte möglichst nahe aufliegen. Die Röntgen- 
bilder können nicht von vorn herein in genügend kleinen Dimensionen er- 
halten werden, da sich die Röntgenstrahlen nicht brechen lassen; die Strahlen- 
quellen sind für die meisten Fälle nicht reich nnd widerstandsfähig genug, 
um Momentaufnahmen zu erzielen, zumal man, um keine projeetiven Ver- 
zerrungen zu erhalten, das Rohr ziemlich weit vom Object abstellen muss. 
Endlich muss man auch berücksichtigen, dass ein Uebermaass von Röntgen- 
strahlen, das Dermatitis u. s. w. hervorrufen kann, bei schnell hinter einander 
vorgenommenen Radiographien relativ leicht erreicht werden kann. 

Das Wesen meines Verfahrens besteht darin, dass Röntgenbild nach 
Röntgenbild in möglichst geringem Phasenunterschied aufgenommen werden 
und dass die so gewonnenen Bilder später auf die für die gewöhnliche kine- 
matographische Projection gebräuchlichen Filmstreifen in verkleinertem Maass- 
stabe photographisch übertragen werden. Diese Uebertragung hat in dankens- 
werther Weise die Firma „Messter’s Projection“ übernommen. 

Das Object muss während der Röntgenaufnahmen so gelagert sein, 
dass die Platten gewechselt werden können, ohne dass das Object bewegt 
wird. Ich improvisirte mir eine Kassette, wie man sie z.B. auch für stereo- 
scopische Aufnahmen benöthigt. 

Der Werth der kinematographischen Röntgenbilder ist nicht allein ein 
wissenschaftlicher, sondern auch ein didactischer. Bisher vermochten wir 
die Bewegungen nur auf dem Fluorescenzschirm zu studiren, der aber den 
Nachtheil hat, weniger Details zu geben, als die photographische Platte. 
Ausserdem verlangt die Beobachtung auf dem Schirm jedes Mal die Anwesenheit 
des Objectes, es können zugleich nur wenige das Schirmbild sehen und das 
Sehen selbst erfordert nicht geringe Uebung und bringt Unvorsichtigen 
Gefahr. Alle genannten Uebelstände fehlen der kinematographischen Pro- 
jeetion. 

Sie empfiehlt sich daher besonders zur Vorführung schwer erfassbarer 
oder leicht unbeachtet bleibender Knochenstellungen vor Lernenden, wie 
z. B. der Bewegung der Patella mit derjenigen des Knies, der Ueberkreuzung 
der Ulna durch den Radius bei der Pro- und Supination. Auch die pro- 
jeetiven Verschiebungen in Folge von Bewegungen des Röntgenrohres oder 
des Objectives lassen sich leicht kinematographisch darstellen. 

Der wissenschaftliche Werth der kinematographischen Röntgenbilder 
‚liegt in der Möglichkeit, durch sie die feineren Details der Bewegung 
studiren zu können. Eine gelungene kinematographische Vorführung ist die 
beste Probe, ob die Bewegungsphasen richtig aufgenommen und richtig ge- 
ordnet sind. 

Vorgeführt wurde die ulnare und radiale Beugung im Handgelenk, die 
Supination und Pronation des Radius, die Beugung der Knie. 


2. Hr. W. Vöutz (a. G.):! „Über die Bedeutung des Betains für 
die thierische Ernährung.“? 


! Aus dem zootechnischen Institut der Königlichen Landwirthschaftlichen Hoch- 
schule zu Berlin. 

® Die ausführliche Publication dieser Arbeit erfolgte in der Zesischrift zum 
70. Geburtstage von Geh. Regierungsrath Prof. Dr. A. Orth-Berlin. Verlagsbuch- 
handlung Paul Sarly. 1905. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — W. VÖLTZ. 437 


Unter den N-haltigen Stoffen der vegetabilischen Futtermittel überwiegen 
nächst den Eiweisskörpern die für die Ernährung ebenfalls wichtigen Amide. 


OH 
. Zu den Amiden ist auch das Betain N(CH,), zu rechnen. 


CH, 
| 
COOH 


Das Betain wurde aus der Zuckerrübe zuerst von Scheibler gewonnen. 
Das Betain kommt nicht frei in der Rübe vor, sondern es kann erst durch 
Kochen mit Salzsäure, oder Barythydratlösung aus einer complieirten Sub- 
stanz abgespalten werden. Saft unreifer Rüben enthält etwa 0,25 Procent, 
Saft reifer Rüben etwa 0,1 Procent Betain. Besonders reich an Betain ist 
die Melasse, dieselbe enthält nach Stanek bis zu 7 Procent der Trocken- 
substanz von diesem Körper. Aus der Melasse kann das Betain nach 
Ehrlich leicht durch Ausschütteln mit Alkohol gewonnen werden. Später 
ist das Betain in vielen Pflanzen nachgewiesen worden, z. B. in der Wicke 
(0,05—0,6 Procent) und anderen Leguminosen, in den Keimen der Gerste 
und des Weizens, in der Weizenkleie und im Weizenmehl ete. Brieger 
wies das Betain in Miesmuscheln und in giftigen Austern nach. Chemischen 
Eingriffen gegenüber ist das Betain sehr resistent. Es wird von Königs- 
wasser nicht angegriffen, ebenso wenig wird es von starker Schwefelsäure 
bis zu einer Temperatur von 140° C. zerlegt. 

Es liegen nun eine ganze Anzahl Versuche an Thieren vor, welche an- 
gestellt wurden, um die etwaigen toxischen Eigenschaften des Betains, sowie 
das sonstige Verhalten dieses Stoffes im Organismus zu studiren. Es hat 
sich dabei ergeben, dass das Betain auch bei directer Einwirkung auf das 
herausgeschnittene Froschherz und den isolirten Nerv toxische Erscheinungen 
nicht zur Folge hat. Gegentheilige Befunde sind, wie Velich einwandsfrei 
bewiesen hat, auf Verunreinigungen der verwendeten Präparate zurückzu- 
führen. Nach intravenöser Injection von 5°” Betain fanden Andrlik, 
Velieh und Stanek beim Hunde 77 Procent im Harn wieder. Von dem 
per os gegebenen Betain erschienen 17—28 Procent unverändert im Harn. 
Dagegen konnten die genannten Autoren in einem Versuch an einer Kuh, 
welche täglich 144®”” Betain in dem Futter erhielt, weder im Harn, noch 
im Kot, noch in der Milch Betain nachweisen. Magen- und Pankreassaft 
verändern das Betain nicht, ebenso wenig vermochte nach den genannten 
Forschern Bacterium coli commune in einer Nährlösung, die als einziges 
N- und C-haltiges Material Betain enthielt, diesen Stoff anzugreifen. In 
Versuchen an Hammeln schliesslich studirten Velich und Stanek den Ein- 
fluss des Betains auf den N-Umsatz. Die Forscher fanden in zwei Betain- 
perioden eine stärkere N-Retention, als bei den Versuchen, bei denen kein 
Betain verfüttert worden war und in der zweiten Betainperiode mit ge- 
ringerem N-, aber gleichem Betaingehalt der Nahrung einen stärkeren N-Ansatz, 
als in der ersten. Sie gelangen auf Grund dieser Befunde zu dem Schlub, 
„dass das Betain im thierischen Organismus in einem bestimmten Umfange 
Verwerthung finden kann.“ In den Harnen der betainfreien Perioden 
fanden die Autoren Monomethylamin, in den Harnen der Betainperioden 


438 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Monomethylamin und Dimethylamin, dagegen kein Trimethylamin. Aus der 
Abwesenheit des letztgenannten Körpers, des gewöhnlichen Zersetzungspro- 
ductes des Betains bei der Einwirkung von Säuren und Alkalien, sowie auf 
Grund des Auftretens von Dimethylamin in den Betainperioden, schliessen 
die Forscher, dass das Betain im Organismus in einen methylirten Harnstoff 
zerfallen dürfte, welcher bei der Hydrolyse mit Säuren in Dimethylamin, 
Kohlendioxyd und Ammoniak zerlegt wird. 

Bei der Anstellung meiner Versuche ging ich von folgenden Gesichts- 
punkten aus: 

Die Stoffwechselvorgänge sind beim Carnivoren weniger durch die 
Thätigkeit der Mikroorganismen complicirt, welche eine so bedeutsame Rolle 
beim Ernährungsprocess der Herbivoren spielen; ich wählte daher Hunde für 
meine Versuche, um ein möglichst klares Bild von dem Nährwerth des 
Betains zu erhalten. 

Sodann erschien es mir wünschenswerth, festzustellen, wie sich das Betain 
in Bezug auf den N-Umsatz und -Ansatz gegenüber dem Asparagin verhält. 
Die Nährwirkung des letzteren Amides kennen wir noch am besten, und 
basiren die Vorstellungen, welche wir über die Bedeutung der Amidstoffe in 
ihrer Gesammtheit als Nährstoffe haben, im Wesentlichen auf den Resultaten, 
welche durch Fütterungsversuche mit Asparagin gewonnen sind. 

Da ich früher gefunden hatte, dass das Asparagin im Organismus des 
Hundes verschieden verwerthet wird, je nachdem eine im N-Gehalt gleiche 
Menge Albumin oder Casein neben diesem Amid bei gleichem Caloriengehalt 
der Nahrung gereicht wird'!, so führte ich auch analoge Fütterungsversuche 
mit Betain aus, um festzustellen, ob der Ersatz des einen der genannten 
Proteine durch das andere, bei übrigens gleichen Versuchsbedingungen, eine 
verschiedene Ausnutzung dieses Körpers bewirkt. 

Aus diesen Erwägungen ergab sich folgende Versuchsanordnung: 

Eine kleine 4-58 schwere Hündin erhielt in vier Versuchen, von denen 
der erste Versuch nach mehrtägigem Vorversuche mit gleichen Ernährungs- 
bedingungen 5 Tage, die übrigen je 10 Tage durchgeführt wurden, eine 
Nahrung von genau gleichem N- und Caloriengehalt, nämlich 4-51 8m N 
und 619.19 Cal. Der Harn wurde täglich durch Katheterisiren abgegrenzt. 
Nach der Katheterisirung liess ich das Thier, um ihm die nöthigste Be- 
wegung zu verschaffen, täglich 3#% auf der horizontal gestellten Tretbahn 
zurücklegen. Die Stickstoffbestimmungen wurden im Harn, in den Epidermis- 
gebilden und im frischen Koth ausgeführt, um N-Verluste, die auch beim 
Trocknen des Kothes über Schwefelsäure im Vacuum unvermeidlich sind, aus- 
zuschliessen. Ausserdem ermittelte ich den Caloriengehalt im Harn und 
Koth. Denn ging das Betain, wie Velich, Stanek und Andrlik gefunden 
hatten, zum grösseren oder geringeren Procentsatz unverändert in den Harn 
über, so musste in den Betainperioden ein entsprechend höherer Calorien- 
gehalt der Harne gefunden werden. Schliesslich habe ich nach der Methode 
von Stanek das Betain direct im Harn bestimmt. Diese Methode ist nicht 
sehr genau, sie ermöglicht es nach Angabe des Autors, bis zu 80 Procent 
des zugesetzten Betains aus dem Harn wiederzugewinnen. Ich erhielt 
66-63 Procent des direct zugesetzten Betains aus dem Harn wieder. Das 
Betain wurde mir für meine Versuche von der Actiengesellschaft für Anilin- 


1 Pflüger’s Archiv. 1905. Bd. CVII. 8.360 und S. 415. 


PHYSIOLOGISCHEN GEESLLSCHAFT. — W. VÖLTZ. 439 


fabrieation zu Berlin dankenswerther Weise unentgeltlich zur Verfügung 
gestellt. 

Bei sämmtlichen Versuchen erhielt die Hündin eine aus 80 8” Fleisch, 
748m Reis und 203'” Schmalz bestehende Grundration. Dazu wurden ver- 
abreicht 


beim ersten Vers. 0-58"@ N in Form v. Albumin u. 0-58"U N in Formv. Asparagin, 
2) zweiten „..0- ö Do oe) „ „ 0°5 VL ER RE Betain, 
” dritten „ 0 5 2209) ” ” „ ” 0 x 5 200770 2,2) ” ” Asparagin, 
” vierten ” 0-5 De) 3VREER 9 Casein „ 0.5 VRRDE yE Ee Betain, 
” fünften ” 0 5 RE) „ ” ” 2 


Durch Vergleich der N-Bilanzen des ersten bezw. dritten mit dem 
zweiten Versuch musste sich der Werth des Betains als N-haltiger Nährstoff 
gegenüber dem Asparagin bei gleichzeitiger Albuminzufuhr ergeben. Die 
Resultate des zweiten verglichen mit denjenigen des vierten Versuches mussten 
ein eventuell verschiedenes Verhalten der beiden Proteine bei gleichzeitiger 
Betainzufuhr erkennen lassen. Bei dem Vergleich der N-Bilanzen der beiden 
letzten Versuche 4 und 5 musste es sich schliesslich herausstellen, ob 
Betainstickstoff zum Ansatz gelangen, bezw. ob und in welchem Umfange 
das Betain andere N-haltige Stoffe vor dem Zerfall schützen kann. Die 
folgende Tabelle enthält die N-Bilanzen sämmtlicher Versuche und zwar im 
Mittel pro die: 


I ee 
(zZ2lFEldia Salsa 8 Bes au 
IST|3°| sa a8|58 SH leH|leE3 
| Fee 
| zZ | -” 50 | | 
1. Albumin-Asparaginperiode 5 4-51 3-66 10-44 | 0-04 |4-14 | 4-07 |0-37 | 4-288 
2. Albumin-Betainperiode ı 10 4-51 3-87 10-49 | 0-04 | 4-40 | 4-02 | 0-11 |4-420 
3. Albumin-Asparaginperiode | 10 4-51 3-75 10-39 | 0-03 |4-17 | 4-12 |0-34 | 4-613 
4. Casein-Betainperiode 10 | 4-51 | 3-81 |0-48 | 0-04 | 4-33 14-03 | 0-18 | 4-835 
5. Caseinperiode 10 |4-01 3-30 0-53 | 0-04 | 3-37 | 3-48 | 0-14 | 5-005 


Die N-Bilanzen der beiden Albumin-Asparaginperioden (Versuche 1 u. 3) 
stimmten also nahezu überein. Der Ersatz von 0-5 2”” Asparaginstickstoff 
durch 0-58" N in Form von Betain (Versuch 2) bewirkt dagegen eine um 
0.268” vermehrte N-Ausscheidung. Das Betain erhöhte somit gegenüber dem 
Asparagin den Eiweissumsatz erheblich. Die in den Betainperioden (Ver- 
suche 2 u. 4) dadurch bewirkte Variation der Nahrungszufuhr, dass in einem 
Fall 0.5°"% Albuminstickstoff, im anderen 0-5?" Caseinstickstoff verfüttert 
wurden, bedingte eine Veränderung des N-Umsatzes um 0-07 3" zu Gunsten 
der Casein-Betainperiode, also eine sehr geringe Differenz. Uebrigens ist der 
N-Gehalt der Fäces in den Betainperioden gegenüber den anderen Ver- 
suchen immer etwas erhöht, eine Thatsache, die auch von Velich bei Herbi- 
voren regelmässig constatirt worden war. 

Vergleichen wir schliesslich die Resultate der beiden letzten Versuche 
(4 und 5) mit einander, so zeigt es sich, dass dieselbe Menge N, welche in 


440 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Form von Betain zur Verfütterung gelangte, im Harn wiedererscheint. Die 
Erhöhung der N-Ausscheidung im Koth der Caseinperiode ist, wie auch 
durch Fortsetzung des letzten Versuches bestätigt wurde, offenbar darauf 
zurückzuführen, dass in Folge der langen Versuchsdauer ein geringer 
Reizzustand des Darmes bestand, der eine Vermehrung der Darmsecrete 
bedingte. 

Nunmehr wende ich mich der Besprechung der calorimetrischen 
Befunde zu. In der Nahrung hatte das Thier beim 2., 3. und 4. Versuche 
619.19 Cal, beim 5. Versuche 592.08 Cal. erhalten. Es gelangten zur 
Ausscheidung: 


Im Harn Im Koth 


In der Betain- 
Albuminperiode 50-8Cal.=8.20Proe., 33-359 Cal.=5 -39Proc.der Einnahme 
In d. Asparagin- 


Albuminperiode 28-8 „ =4-66 „ 28.030 ,„ =4-52 „ u». ,% 
In der Betain- 

Caseinperiode 48-5. „ —=7:83 „ 33.785 „ =5-46 „ .,„ » 
u. in der Casein- 

periode 24.45, —4.13 38-380 „0-48 5, „ H 


Der Caloriengehalt der Harne ist also in den Betainperioden um nahezu 
den doppelten Werth erhöht. 

Aus der Differenz der Calorien der Harne in der Casein-Betainperiode 
und der Caseinperiode ergiebt sich unter der Annahme eines bei beiden 
Versuchen unveränderten Abbaues der übrigen Nahrungsbestandtheile, dass 
88-71 Proc. der Calorien des Betains (das Betain lieferte eine Verbrennungs- 
wärme von 5-624 Cal.) im Harn wiedererscheinen. Somit finden die Re- 
sultate der N-Bilanzen durch die Calorienbefunde eine Bestätigung. 

Endlich habe ich noch das Betain nach der Methode von Stanek in 
den Harnen direct bestimmt. Es wurden 


in der Betain-Albuminperiode 69 Proc., 
»  „ Betain-Caseinperiode 60 „, 


des verfütterten Betains wiedergefunden, während ich von einer abgewogenen 
Menge des einer Harnprobe zugesetzten Betains 66-63 Proc. wiedererhielt. 
Somit ergiebt sich auch aus diesen Resultaten der Schluss, welcher allerdings 
durch die Ungenauigkeit der Methode beeinträchtigt wird, dass das Betain 
unter den gewählten Ernährungsbedingungen so gut wie vollständig im Harn 
des Hundes wiedererscheint. 

Wie angegeben, fand ich in dem Harn der Betain-Caseinperiode etwas 
weniger Betain wieder, als in der Albumin-Betainperiode (60 gegenüber 
69 Proc.). Ferner wurden im Harn der Betain-Caseinperiode 0-07 sU N 
und 2-3 Cal, täglich weniger ausgeschieden, als in der Albumin -Betain- 
periode. Schliesslich nahm das Thier in der Betain -Caseinperiode etwas 
mehr an Gewicht zu, als in der Betain-Albuminperiode, nämlich täglich 
21 gegenüber 158%, Wenngleich diese Differenzen sehr gering sind und 
bei Wiederholung desselben Versuches vorkommen können, so wäre es doch 
möglich, namentlich auch in Anbetracht der Thatsache, dass die gewonnenen 
Daten die Mittel 10tägiger, also ziemlich langer Perioden sind, dass das 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTz. 441 


Betain, gleichzeitig mit Casein verabreicht, in ganz geringem Umfange im 
Körper des Hundes zerlest wird, bei gleichzeitiger Albuminzufuhr dagegen 
nicht. Selbstverständlich lassen sich auf diese geringen Differenzen keine 
Behauptungen aufbauen. Immerhin wollte ich in Uebereinstimmung mit 
Prof. Lehmann davon Notiz nehmen. 


Die Resultate meiner Untersuchungen lassen sich folgendermaassen 
zusammenfassen: 


1. Das Betain ist in einer Menge von 1 8% pro Kilo Körpergewicht 
und Tag eine für Hunde vollständig ungiftige Substanz. 


2. Nach Betainzufuhr wird die N-Ausscheidung im Koth im Allgemeinen 
um einen geringen Werth erhöht. 


3. Das Betain besitzt für Carnivoren nicht die Bedeutung eines Nähr- 
stoffes. Der Betainstickstoff gelangt vollständig zur Ausscheidung im Harn, 
ebenso der grösste Theil der Calorien dieser Substanz. Eine Steigerung im 
N-Umsatz des Organismus findet nach Betainzufuhr nicht statt. Das Betain 
verhält sich also in Bezug auf die Erhaltung des Eiweissbestandes im Körper 
der Carnivoren als indifferente Substanz. Ob das Betain doch vielleicht bei 
gleichzeitiger Caseinzufuhr in ganz geringem Umfange im Organismus des 
Hundes zerlegt werden kann, muss einstweilen dahingestellt bleiben. 


3. Hr. N. Zuntz: „Zur Kritik der Blutkörperchenzählung.“ 


In der Sitzung dieser Gesellschaft vom 24. Februar hat Hr. Liebreich 
einige Bedenken gegen die Zuverlässigkeit der Zählungen der rothen Blut- 
körperchen im Gebirge geäussert. — Augenblicklich mit den Collegen Löwy, 
Caspari und Müller bei einer Bearbeitung der physiologischen Wirkungen 
des Höhenklimas beschäftigt, mussten wir uns natürlich über die Tragweite 
dieser Bedenken klar zu werden suchen. 


Ich darf wohl recapitulirend daran erinnern, dass Hr. Liebreich auf 
die Bedeutung des von ihm vielfach untersuchten „todten Raumes“ für die 
Zählresultate hinwies. Die Oberflächenspannung verdrängt die Erythrocyten 
aus der Peripherie des Tropfens; diese Wirkung ist um so bedeutender, je 
grösser die Oberfläche im Verhältniss zur Masse des Tropfens ist. Da nun 
die Oberfläche mit dem Quadrat, die Masse mit der dritten Potenz des 
Radius wächst, wird die Oberflächenwirkung kleiner, wenn der Tropfen, 
welcher sich an der Zählpipette bildet, grösser wird. Daher wird man um 
so höhere Blutkörperchenzahlen finden, je grösser der Tropfen war, aus 
welchem die Zählprobe entnommen wurde. Die Tropfen sind aber um so 
grösser, je weiter man mit dem Zählapparat sich von der Oberfläche der 
Erde erhebt; denn die den Tropfen an der Ausflussöffnung festhaltende 
Oberflächenspannung bleibt unverändert, die Schwere aber, welche diese 
Spannung überwindet, nimmt ab — freilich in den in Betracht kommenden 
Höhen nur um sehr wenig —, für je 1000" um 0-000196 von dem 
Werthe auf der Erdoberfläche. 

Ob eine so geringe Aenderung in der Tropfengrösse das Resultat be- 
einflussen kann, wissen wir nicht. 

Es existirt aber eine thatsächliche Controle, welche die Frage, wie mir 
scheint, in dem Sinne entschieden hat, dass selbst eine zehn Mal grössere 
Aenderung der Schwere die Zählung noch nicht merklich beeinflusst. 


442 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Liebreich hat in der inzwischen erschienenen ausführlichen Publication 
seines Vortrages! selbst angeführt, dass die Schwere vom 45. Breitengrade 
bis zum Aequator um 0-0026, also 15 Mal mehr als bei Ersteigung von 
1000 ® Höhe abnimmt. Er meinte aber, es lägen keine vergleichenden 
Zählungen in unseren Breiten und am Aequator vor. Ich habe nun aber 
doch eine Anzahl verwerthbarer Zählungen gefunden und zwar, wie mir 
scheint, vollkommen einwandfreie. Die meisten rühren von Eijkman? 
in Batavia (6° 11 Min. südl. Breite) her. Dieselben sind für uns um so 
werthvoller, als Eijkman neben den Zählungen immer Hämoglobin. 
bestimmungen mit dem Fleischl’schen Hämometer ausführte und Werthe 
fand, wie wir sie hier bei gleicher Blutkörperchenzahl zu finden pflegen. 
Damit ist der Einwand ausgeschlossen, Eijkman’s Versuchspersonen hätten 
etwa an Tropenanämie gelitten, abnorm wenig Blutkörperchen gehabt und 
nur in Folge des Messungsfehlers der Norm entsprechende Zahlen geliefert. 
Uebrigens sagt Eijkman ausdrücklich, er habe nur solche Personen unter- 
sucht, welche wenigstens im letzten Jahre an keiner fieberhaften Krankheit 
gelitten hatten. 


Er findet im Mittel: 


bei 15 Malayen . . 5.2 Millionen Blutkörp. u. 96.5 Proc. Hämoglobin 
„15 frisch zugereisten 
Europäern . 5-3 ja er Ibn; 4 
„ 14 bis 2 Jahre in den 
Tropen Weilenden 5-18 ,, h 100207, 5 
„ 21 langei.d. Tropen 5.36 . „ Mi 10020, .. 


Aehnliche Resultate theilt Glogner? mit, sowie Moreslang und Scheer 
(eitirt nach Eijkman)). 
Sehr überzeugend ist auch der Befund von Viault* an sich selbst. 


InvBaris - 2.0. .8-0 Mill. Blutkörperchen 
„ Lima (Peru) 120 südl. Br. im Meeresniveau 5-0 
„ Morococha, 4200 % hoch, nach 15 Tagen 7.1 „ 5; 
„ ” ” ” „ 22 ” 8-0 ” 


„ PB 


Eine genauere Ueberlegung zeigt, dass die Zunahme der Tropfengrösse 
in der Höhe noch geringer ist, als sie sich aus der Abnahme der Schwere 
berechnet. Die Abnahme der Schwere wird nämlich in der Höhe zum Theil 
compensirt durch die gleichzeitige Abnahme der Luftdichte. Die Luft lässt 
jeden in ihr gewogenen Körper um so viel leichter erscheinen, wie die von 
ihm verdrängte Luft wiegt. 1°” Luft wiegt nun bei 0° + 760%" Druck 
in 45° Breite 1-29306 8. In 1000” Meereshöhe bei 670% Barometerdruck 
wiegt dasselbe Luftvolum nur noch 1-14041 "8. 


Der Auftrieb, welchen 1 °® Wasser erfährt, ist also um 0-15265 "8 
kleiner geworden, um ebenso viel muss der sich bildende Tropfen kleiner 
werden. 


Festschrift für Georg Meyer, Berlin. Hirschwald. 1905. 
Eijkman, Virchow’s Archw. Bd. CXXVI. 

Glogner, Virchow’s Archiv. Bd. CXXVII. S. 160. 
Viault, Compt. rend. Vol. CXI. p. 917. 


» OD - 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — N. ZUNTZ. 443 


Die den Tropfen vergrössernde Abnahme der Schwere in 1000 ® Höhe 
heträgt aber 0-196%s. Es werden also */, der Wirkung der Abnahme der 
‚Schwere durch die gleichzeitige Abnahme der Luftdichte compensirt. In 
‚der geringeren Höhe von Hermsdorf (340” über M.), das auch schon von 
Hrn. Liebreich in Betracht gezogen wurde, compensirt die Aenderung der 
=> sogar °/, der Schwerewirkung. 


Wenn auch die vorstehenden Ausführungen genügen dürften, um zu 
zeigen, dass die Zählungen durch die von Hrn. Liebreich so geistvoll 
herangezogenen Gesichtspunkte in ihrer Genauigkeit nicht gefährdet werden, 
schienen mir doch diese Gesichtspunkte so interessant zu sein, dass es oh 
lohnte, sie noch in anderer Weise zu prüfen. 


Man kann ja viel gröbere Aenderungen der Tropfengrösse, als sie die 
"Schwere bewirkt, durch Aenderung der Oberflächenspannung der Flüssig- 
E: erzielen. Wenn man nun zur Verdünnung desselben Blutes im 
Thoma-Zeiss’schen Mischgefäss zwei Flüssigkeiten verwendet, von welchen 
die eine etwa doppelt so grosse Tropfen bildet, als die andere, so müssten 
die Zählresultate verschieden ausfallen, und zwar in sehr viel grösserem 
Maasse verschieden, als dies bei Aenderungen der Schwere geschehen kann. 


| Ich benutzte zur Verdünnung des zu zählenden Blutes ein Mal eine 
| 3 procentige Kochsalzlösung und dann eine eben solche Si unter Zusatz 
E etwa 20 Vol.-Procenten Alkohol. 


Im Traube’schen Stalagmometer geprüft, gab die erste Flüssigkeit 
47 Tropfen, die zweite Flüssigkeit 70 Tropfen aus dem gleichen Volum. 


| Die Zählungen selbst hat mein Assistent Hr. Pächtner ausgeführt 
und zwar in der Weise, dass der Ohrvene eines Hundes, in einem Falle der 
Jugularis eines Kalbes, mit Hülfe einer Pravazspritze Blut entnommen 
_ wurde, welches in der Spritze selbst mit einem gleichen Volum Natrium- 
 oxalatlösung gemischt wurde. Von diesem Blute wurden dann abwechselnd 
mit Hülfe der beiden Verdünnungsflüssigkeiten Zählproben bereitet. Die 


_ Ergebnisse zeigt folgende Tabelle: 


Thier \ Rothe Blutkörperchen in | 
200 Feldern der Zählkammer | 
Kalb Hoona ame 3 Eve 
Hund 2156 | — | 
r 2132 | 2228 || 
x — | 2026 | 
a | = I 208 | 
” 2088 2048 Das vorige Blut nach 24 Stunden gezählt. 
# 2424 2500 | 


Mittel (Hund) 2200 | 2206 


Dürfen nun diese Resultate als Widerlegung der Liebreich’schen 
Hypothese angesehen werden? Man könnte dies bezweifeln, denn wenn die 
Tropfen der alkoholischen Lösung so viel kleiner sind als die der wässerigen, 
so ist dies doch nur deshalb der Fall, weil in ersterer die Oberflächenspan- 
nung geringer ist. Man kann also die Annahme vertheidigen, dass die 
Wirkung der relativen Oberflächenzunahme beim kleinen Tropfen durch die 


444 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


geringere Kraft, mit welcher jedes Oberflächenelement die Blutkörperchen 
nach der Mitte hindrängt, compensirt wird. — Es wäre allerdings merk- 
würdig, wenn die beiden Wirkungen einander gerade aufheben würden. 


Die Frage liess sich aber noch in anderer Weise klären. Es ist ja 
gar nicht nöthig, dass man den aus der Pipette austretenden Tropfen sich | 
zur vollen Grösse entwickeln lässt. Ich wenigstens habe dies beim Zählen 
nie gethan. Hr. Pächtner hat nun die Zählung derselben Blutprobe ein 
Mal so ausgeführt, dass ein spontan abfallender grosser Tropfen auf die | 
Zählplatte gebracht wurde, dann so, dass die Beschiekung mit Hülfe einer 
Anzahl kleinster Tropfen erfolgte. Das Ergebniss war pro 100 Felder: 


Bei Anwendung eines grossen Tropfens 2114 Blutkörperchen, 


M m vieler kleiner 5 2180 n 


also innerhalb der Fehlergrenze gerade umgekehrt, als man es auf Grund 
der Deductionen Liebreich’s erwarten: sollte. 


Die Zählmethode ist also im Hochgebirge unbedenklich verwendbar, 
wenn man nur die nöthigen Cautelen, auf welche Bürker jüngst mit be- 
sonderer Prägnanz hingewiesen hat, beobachtet. 


Hrn. Pächtner sage ich für seine Mitarbeit besten Dank. 


4. Hr. Dr. Max MüLter (a. G.): „Ueber die eiweisssparende 
Wirkung des Asparagins bei der Ernährung.“ 


Bekanntlich stellte sich eine sehr interessante Verschiedenheit in dem 
Verhalten der Amidstoffe bei der Ernährung der Herbivoren, insbesondere 
der Wiederkäuer, gegenüber den Carnivoren heraus. Während bei den Wieder- 
käuern, wie man sich ausdrückte, die Amide eiweisssparend wirkten, d.h. 
unter den günstigsten Bedingungen den Stickstoffumsatz wirklich zu erniedrigen 
vermochten, war bei den Carnivoren eine solche Stickstoffersparnis, mit einer 
einzigen Ausnahme, nicht zu constatiren. 


Auf Grund dieser Thatsache wies Hr. Geheimrath Zuntz darauf hin, 
dass in dem sehr langen und voluminösen Verdauungstractus der Wieder- 
käuer die bakteriellen Gährungsprocesse naturgemäss eine viel grössere Rolle 
spielen. Diese Processe müssen um so intensiver sein, je länger die Speise- 
reste im Verdauungstractus verweilen. Es muss nun sehr wohl verständlich 
erscheinen, dass die Bakterien für ihre Lebensthätigkeit zum Aufbau ihres 
Körpers vorhandene Amide verwenden, während sie bei Nichtvorhandensein 
der Amide die Eiweissstoffe angreifen. Es resultirt hiernach eine Schutz- 
wirkung für die Eiweissstoffe durch Amide. 


Auf Veranlassung von Hrn. Prof. Lehmann stellte ich Versuche ausser- 
halb des Thierkörpers an. Hierzu dienten sterile Nährflüssigkeiten von etwa 
200°”, die ausser den nöthigen Nährsalzen Eiweisskörper mit und ohne 
Asparaginzusatz als stickstoffhaltiges Nährmaterial enthielten. Diese Nähr- 
Hüssigkeiten wurden mit Pansenbakterien geimpft, verschieden lange bei Brut- 
temperatur aufbewahrt und hierauf auf die Abbauproducte des Eiweisses 
bezw. der Amide untersucht. Hierbei wurde eine nicht unbeträchtliche Ei- 
weissersparung durch Amide festgestellt, die am besten durch folgende Zahlen- 
reihe zum Ausdruck kommt: 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — MAx MÜLLLER. 


Bei den 8 Versuchen sind gespalten worden: 


445 


Von Von Von Von] Von Von 
1.799 rm] .182 8710-8347 80-6205 F@| 5 grm Mi " grm Mj i 
Nach Bhtt- Blut Blut- Bloß 5 Milchcasein | 5 Milchalbumin 
Stunden |albumin albumin | albumin | albumin mit ohne mit ohne 
mit As-||ohneAs- mit As- ohne As-| Aspara- | Aspara- | Aspara- Aspara- 
paragin | paragin | paragin | paragin gin gin gin gin 
12 = == | 0.015? 0160 — — _ — 
24 0-051 0.4831 0026 0256 0-087 0502 0.030 0-107 
48 0-082 | 0-556 | 0-041 0-293 |: 0.739 0-877 0271 0.344 
12 0-081 | 0.510 0-041 0-277 || 2-168 2.481 0-881 0-795 
96 = = er — || 11-405 | 1-578 
I 


Am grössten ist der Eiweissschutz bei den ersten vier Blutalbuminversuchen. 
Die Bakterien haben also in 24 Stunden ohne Asparaginzusatz! 48,8, mit 
Asparaginzusatz? nur 2-8 Proc. vom ursprünglich vorhandenen Eiweiss zer- 
schlagen. Diese Zahlen lassen über die eiweisschützende Wirkung der Amide 
wohl keinen Zweifel mehr bestehen. 

Dieser Eiweissschutz wurde auch noch nach der Methode des directen 
Nachweises der Enzyme festgestellt, indem die Bakterien auf Milchagar- 
und Milchagar-Asparagin- Nährboden bei Bruttemperatur gezüchtet wurden. 
Schützt das Asparagin das vorhandene Eiweiss, so müssen die Plattenculturen 
mit Asparaginzusatz bis zu einer Zeit ganz undurchsichtig bleiben, während die- 
jenigen mit nur Eiweiss durch Lösen desselben wenigstens in der Nachbar- 
schaft der Cultur mehr oder weniger klar, hell und durchsichtig werden. 
Auch dieser Versuch fiel positiv aus. Schon nach einigen Stunden konnte 
man auf den Milchagar- und Milchagar-Asparagin-Nährböden ein deutliches, 
aber zwischen beiden Versuchsböden sehr verschiedenes Verhalten konsta- 
tiren. Das Wachshtum auf den Milchagarplatten documentirte sich dadurch, 
dass der ganz undurchsichtige Nährboden zunächst am Impfstriche durch- 
sichtig, d. h. das Eiweiss gelöst wurde. Bei den Milchagar-Asparagin -Nähr- 
böden machte sich kein Durchsichtigwerden bemerkbar, obgleich die Bak- 
terien ein mindestens ebenso reges Wachsthum zeigten wie auf den Milch- 
agarböden. 

Da bei der ersten Versuchsanstellung nicht allein das noch vorhandene 
Eiweiss, sondern auch die Abbau- bezw. Bildungsproducte, wie Albumosen und 
Peptone, bestimmt wurden, so giebt sie uns noch genauen Aufschluss darüber, 
was aus den Amiden bei den Gährungsprocessen wird. Auch hier mögen 
einige Zahlen die Resultate erhärten. 


Versuch mit Milchcasein plus Asparagin. 


I Vom Gesammtstickstoff entfallen: Von 100m 
Milch- | As- Ge- Rein- 
casein . | | | eiweiss- 
enthalten| Paragin- | sammt- | nach Ba Be | auf auf | stickstoff 
an stickstoff stickstoff| weiss nosen Pepton Rest wurden 
Stickstoff | Stunden | | wieder- 

grım | grım grm | gım | grm | grm gm | gefunden 
0-6155 | 0-1841 | 0-7996 | 24 | 0.6048 | 0.0202 | 0-0396 | 0-1350 98-26 
| | 48 | 0.5245 | 0-0804 | 0-0503 | 0-1444 85-21 
12 0-3486 | 0-0597 | 0-1576 | 0-2337 56-64 


446 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


Diese kurze Zahlenreihe beweist, dass sich der Amidstickstoff in 
24 Stunden von 184"& auf 135"® vermindert hat, d.h. um rund 27 Proe. 
Obgleich hieraus nur eine Bildung von Albumosen und Pepton konstatirt 
werden kann, so liegt doch die Möglichkeit, ja Wahrscheinlichkeit sehr nahe, 
dass die Pansenbakterien Asparagin auch zum Aufbau von Reineiweiss be- 
nutzen. Zur Beantwortung dieser Frage wurden weitere Versuche mit 
Nährflüssigkeiten, die ausser den nöthigen Nährsalzen entweder Asparagin 
oder weinsaures Ammonium als stickstoffhaltiges Nährmaterial enthielten, 
angestellt. Nach verschieden langer Zeit wurde der Gährungsprocess 
unterbrochen, die Nährflüssigkeit wurde theils durch Centrifugiren, theils 
durch Filtriren durch einen sehr dichten Wattebausch frei von Bak- 
terienleibern gemacht und das Filtrat auf noch vorhandenes Eiweiss, 
Albumosen und Peptone untersucht. Das Resultat war, dass die Pansen- 
bakterien schon nach 24 Stunden etwa den zehnten Theil des vorhandenen 
Stickstoffes in eine Form übergeführt hatten, die man nach Stutzer als 
Reineiweiss bezeichnet. Von diesem Reineiweiss war nur ein Drittel Körper- 
plasma der Bakterien, während zwei Drittel in dem von Bakterienkörpern 
freien Filtrate enthalten waren, also zur Zeit der Bestimmung kein Körper- 
plasma vorstellten. 


Die Resultate der verschiedenen Versuche sind: 


1. Die Pansenbakterien ziehen als stickstoffhalitige Nahrung das Aspa- 
ragin den schwerer löslichen Eiweisskörpern anfangs vor. Asparagin wirkt 
eiweissschützend und erhaltend. 


2. Die Pansenmikroben besitzen die Fähigkeit, wie aus allen Versuchen 
hervorgeht, sowohl Asparagin, als auch weinsaures Ammonium als stickstoff- 
haltigen Baustein zur Synthese höher molekularer Sue to u Körper 
wie Pepton und Reineiweiss, zu benutzen. 


3. Das von den Bakterien aufgebaute Polypeptid ist nur zum kleinen 
Theile als Bakterienkörperplasma anzusprechen, während der weitaus grösste 
Theil wahrscheinlish als Stoffwechselproduct der Bakterien aufzufassen ist. 


4. Diese ausserhalb des Thierkörpers gemachten Beobachtungen lassen 
sich wohl zum grössten Theile ohne Weiteres auf die Verdauungsvorgänge 
bei den Wiederkäuern übertragen. In Folge dessen ist hiermit der Beweis er- 
bracht für die sehr interessante Verschiedenheit in dem Verhalten des 
Asparagins bei der Ernährung der Herbivoren gegenüber der Carnivoren. Die 
Zuntz’sche Hypothese findet also ihre volle Bestätigung. 


5. Wir finden also in dem Verdauungstractus der Herbivoren, besonders 
der Wiederkäuer, eine beträchtliche Eiweissfabrikation vor, welche die ganze 
Ernährung wahrscheinlich mehr oder weniger günstig zu beeinflussen vermag. 
In wie weit diese Polypeptide als Nährstoff in Betracht kommen, werden 
weitere Versuche lehren, die bereits im zootechnischen Institute in Angriff 
genommen sind. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — PINLUS. 447 


XII. Sitzung am 30. Juni 1905. 


1. Hr. Pınkus: „Ueber den zwischen Olfaetorius- und Opticus- 
ursprung das Vorderhirn (Zwischenhirn) verlassenden Hirnnerven 
der Dipnoer und Selachier.“ 


Bei meinen Untersuchungen über die Hirnnerven des Protopterus 
annectens sah ich an der Unterseite des Gehirns, am Vorderende des 
vor dem Chiasma nervorum opticorum liegenden Recessus praeopticus jeder- 
seits ein dünnes Nervchen hervortreten, das sich in langem Verlauf vorwärts 
zum Olfactorius begab und mit ihm zusammen zum Dach der häutigen Nase 
zog. Es war also bei Protopterus ein Hirnnerv vorhanden, der 


zwischen ÖOlfactorius und ÖOpticus aus dem Gehirn hervorkam. 


Ich beschrieb den Nerven in einer vorläufigen Mittheilung! und in meiner 
ausführlichen Arbeit?, gab ihm aber keinen Namen, nur die Bezeichnung N 
und neuer Nerv, da mir die topographisch nächstliegenden Namen Nervus 
praeoptieus und Nervus postolfactorius nicht passend erschienen. 

Einige Jahre später beschrieb Locy” einen Nerven bei Haifischen, den 
er nur in Fritsch’s* Werk angedeutet gefunden hatte, und den er auf 
meinen Protopterusnerven beziehen zu können glaubte. In einer ganz neuer- 
dings erschienenen Arbeit? gelangte er, auf Grund eines ganz ausserordentlich 
grossen Selachiermateriales, zu dem Schluss, dass beide zu identifieiren seien. 

Allis® fand den Nerven bei dem nordamerikanischen Knochenganoiden 
Amia; Rud. Burckhardt beschreibt ihn bei einem Embryo von Callo- 
rhynchus (s. unten). 

Ich selbst fand meinen Nerven bei allen von mir untersuchten Exem- 
plaren des Protopterus (mindestens sechs, deren Länge ungefähr zwischen 
15 und 30 ©” varüirte), und ich war über meinen Fund um so mehr erfreut, 
als der Nerv dem genauesten Durchforscher des Protopterusgehirns, Rud. 
Burekhardt’, entgangen war. 

Es wäre damals von der grössten Wichtigkeit gewesen, Vergleichsmaterial 
zu besitzen. Dass der Nerv bei den beiden anderen lebenden Gattungen 
der Dipnoer vorhanden sein müsse, haben Widersheim und ich bereits in 
meiner ersten Mittheilung vermuthet. Leider stand weder Lepidosiren, der 
erst später in grösserer Menge gefunden wurde, noch Ceratodus zur Ver- 


! Ueber einen noch nicht beschriebenen Hirnnerven des Protopterus annectens. 
(Aus dem anat. Institut zu Freiburg i. B.) Anat. Anz. 1894. Bd. IX. Nr. 18. S. 562. 
®2 Die Hirnnerven des Protopterus anneetens. Morphologische Arbeiten. 1894. 


' Bd. IV. 2. S.275. Ich muss an dieser Stelle, an welcher ich zum ersten Male seit 


mehr als einem Jahrzehnt wieder auf meine früheren Untersuchungen zurückkomme, 
einen Fehler verbessern, auf welchen Hr. Professor G. Schwalbe (Strassburg) mich 
aufmerksam gemacht hat. Es ist in der genannten Arbeit S. 284, Anm. die kurze Be- 
schreibung des N. trochlearis von Salamandra maculosa gegeben worden. Dieser Nerv 
ist nicht von mir zum ersten Male gefunden worden, sondern seine genaue Beschreibung 
und Abbildung findet sich bereits in der Arbeit von G. Schwalbe, Das Ganglion 
oculomotorii. Jenaische Zeitschr. f. Naturw. Bd. XIU. S.199. Aus dem Jahre 1879. 

® William A. Locy, New Facts regarding the development of the olfactory 
nerve. Anatomischer Anzeiger. 1899. Bd. XVI. 8. 273. 

* Fritsch, Untersuchungen über den feineren Bau des Fischgehirns. 1878. 

5 On a newly recognized nerve connected with the fore-brain of Selachians. 
Anatomischer Anzeiger. 1905. Bd. XXVI. S. 33, 111. 

® Allis, Journal of Morphology. 1897. Vol. XIJ. Citirt nach Locy. 

” Rudolf Burckhardt, Das Centralnervensystem von Protopterus annectens. 
Berlin 1892. R. Friedländer u. Sohn. 


448 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


fügung. Von Lepidosiren waren nur die beiden alten Exemplare von | 
Natterer! bekannt. Aus dem einen von ihnen hatte Hyrtl in seiner be- | 
rühmten Monographie” nichts meinem Nerven Entsprechendes gesehen. Trotz 
seiner vorzüglichen Nervenpräparation ist ihm der feine, an ungewohnter ) 
Stelle entspringende Nerv wohl entgangen: da aber die Nerven der Lepi- | 
dosiren denen des Protopterus völlig gleich verlaufen, wird er wohl auch |) 
bei ersterer gefunden werden. Bei Ceratodus ist der Nerv in genau || 
analoger Form und Verlaufsart durch Sewertzoff® beschrieben und mit ) 
dem Namen Nervus praeopticus belegt worden. Weiterhin haben ihn | 
K. Fürbringer* und ganz neuerdings Bing und Burckhardt° bei dem- 
selben Thier gefunden. 

Ich suchte nach dem Nerven bei Amphibien und fand genau dieselbe 
Configuration der Hirntheile, ganz besonders den Recessus praeopticus, aber 
keinen Nerv. Ich suchte bei Teleostiern, Cyclostomen und Selachiern, ohne 
den Nerv zu finden. Dass dieser negative Befund nichts beweist, lehrt die 
Arbeit von Locy (5), welcher den Nerv an 27 verschiedenen Haien und 
Rochen nachwies und damit seine Bedeutung von der eines zwar interessanten, 
aber absonderlichen Zufallsbefundes zu derjenigen eines constanten, weit- 
verbreiteten Gebildes erhob, welches vielleicht sogar experimenteller Er- 
forschung zugänglich sein wird. 

Ich habe geglaubt, dass es von Wichtigkeit sei, sowohl den Protopterus- 
nerv als auch den Nerven am Selachiergehirn zu demonstriren, und habe 
von ersterem Thier mikroskopische Präparate aufgestellt, von letzteren aber 
einen mir durch Dr. Borchert aus seiner reichhaltigen Sammlung über- 
lassenen Kopf von Raja clavata präparirt, an dem der Nerv von Locy 
sehr gut zu sehen ist. Ich verbinde mit dieser Darstellung die Absicht, 
meine vor 11 Jahren ausgesprochenen Ansichten über den morphologischen 
‘Werth des Nerven gegenüber der von Burckhardt neuerdings gegebenen 
Darstellung aufrecht zu erhalten. 

‘ Der Nerv von Locy entspringt gerade so wie der Nerv der Dipnoer 
ganz vorn am primären Vorderhirn der Rochen und Haifische. Die Aus- 
trittsstelle liegt in der vorderen Schlussplatte des Gehirns, einmal mehr 
dorsal, das andere Mal mehr ventral. Locy hat deswegen den Namen 
Nervus terminalis gewählt. Der Nerv liegt zwischen Gefässen und Binde- 
gewebssträngen eingebettet und ist ausserordentlich dünn und verletzbar. 
Locy empfiehlt, um ihn sicherer zu finden, den Schädel durchzufärben und 
dann erst die knorpelige Schädelkapsel zu eröffnen, was die Erkennung des 
feinen Fädehens und namentlich seiner ganglionartigen Anschwellungen er- 
leichtert. Sowie man die Umgebung des Vorderhirns und des Olfactorius 
freilegt, sieht man diese Anschwellungen innen am Olfactorius anliegen und 
braucht danu bloss vorsichtig die grossen Gefässstränge fortzunehmen. 


! Johann Natterer, Lepidosiren paradowa, eine neue Gattung aus der Familie 
der fischähnlichen Reptilien. 

® Joseph Hyrtl, Zepidosiren paradoxa. Monographie. Prag 1845. 

® A. N. Sewertzoff, Zur Entwickelungsgeschichte des Ceratodus Forsteri. Ana- 
tomischer Anzeiger. 1902. Bd. XXI. S. 606. 

* Karl Fürbringer, Beiträge zur Morphologie des Skeletes der Dipnoer nebst 
Bemerkungen über Pleuracanthiden, Holocephalen und Squaliden. Semon, Zoologische 
Forschungsreisen. I. Jenassche Denkscehrift. IV. 1904. 

5 Robert Bing und Rudolf Burckhardt, Das Centralnervensystem von Cera- 
todus Forsteri. Ebenda. 1905. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — PINKUS. 449 


Loecy ist auch das präparatorische Meisterwerk geglückt, den Nerven- 
austritt bei Protopterus zu präpariren. Er findet ihn mit zwei Fädchen aus 
der Gegend des Recessus praeopticus hervorgehen. Auch in der Fig. 2 
meiner ersten Mittheilung sieht man auf der einen Seite zwei neben einander 
liegende Nervenbündel; der Austritt aus dem Hirn, seitlich vom Recessus 
praeoptieus, ist in meinen Präparaten in Gestalt einiger dünner Faserstränge 
zu erkennen. Ich habe mich anf die Untersuchung in der Schnittserie be- 
schränkt, und habe in meinen Arbeiten Quer- und Längsschnitte des Nerven 
abgebildet. Diese und ein horizontaler Schnitt sind unter den Mikroskopen 
ausgestellt. 

Ueber den intracerebralen Verlauf des Protopterusnerven habe ich zu 
meinem Leidwesen nichts Genaueres mitzutheilen, da ich nur meine alten 
Präparate, keine mit neueren Methoden bearbeiteten, besitze. Die dünnen 
Bündel ziehen in die Nähe der Commissura anterior hinauf und sind dann 
in den mit Hämatoxylin-Eosin und nach Kultschitzky gefärbten Schnitten 
nicht weiter verfolgbar. Der peripherische Verlauf liegt dagegen ganz klar. 
Das dünne Nervchen zieht zuerst, umgeben von Gefässen und den Binde- 
gewebslamellen der Hirnhäute, an der ventralen Seite der Hemisphären ent- 
lang vorwärts und schliesst sich dann dem ÖOlfaetorius erst ventral, dann 
innen, zum Schluss dorsal an: genau dasselbe Verhalten wie bei den Selachiern, 
trotzdem der Ursprung des Olfactorius bei Protopterus so sehr viel weiter 
von dem des Nervus terminalis abgerückt ist. Wenn der Nerv den 
Ölfaetorius erreicht hat, entsteht in ihm eine ganz erhebliche Anschwellung, 
welche dem von Sewertzoff beschriebenen.Ganglion entspricht, aber viel 
längere, keulenförmige Gestalt besitzt. Durch diese Anschwellung kann man 
den Nervus terminalis überall sicher von einem gewöhnlichen Olfactorius- 
bündel unterscheiden, mit welchem er im Uebrigen vollkommen überein- 
stimmt. Beiden fehlt die von Schwann’scher Scheide umhüllte Markscheide, 
welche die dicht daneben liegenden Lateralis- und Trigeminusfasern um- 
hüllen, so dass eine Verwechselung mit diesen unmöglich ist. Die 
Fasern des Nervus terminalis sind von denen des Olfactorius nicht zu 
unterscheiden. Zwischen seinen Fasern sind nun Zellen mit grossen, runden, 
stark färbbaren Kernen eingeschaltet, welche möglicher Weise Ganglienzellen 
vorstellen können; ich habe mich durch den Unterschied dieser Zellen von 
denen der Spinal- und Gehirnnervenganglien in meinen früheren Aufsätzen 
zurückhalten lassen, von einem Ganglion des Nervus terminalis zu sprechen 
und muss auch jetzt noch den Unterschied im Aussehen zwischen ihnen und 
gewöhnlichen Ganglienzellen hervorheben. Indessen halte ich es für sicher, 
dass es in der von mir vorsichtiger Weise nur als „kolbige Anschwellung 
mit Einlagerung grosskerniger Zellen“ bezeichneten Bildung um das- 
selbe handelt, was Sewertzoff „Ganglion des Nervus praeopticus“ 
nennt. Damit haben wir also eine weitere Uebereinstimmung mit dem Ver- 
halten, welehes Locy von den Selachiern schildert. 

Der Protopterusnery läuft ganz nach vorn, bis in die vordere Nasen- 
öffnung. Ab und zu glaubt man wohl, eine Abzweigung zur häutigen Nase 
schon vorher zu sehen, doch ist eine solche Feststellung mir nirgends mit 
Sicherheit gelungen. Der Nerv verläuft bis ans Ende mit dem Nervus 
olfactorius, von dem sich lateralwärts immer mehr Aeste abzweigen; zum 
Theil liegt er ganz in den Olfactorius eingebettet, drei Viertel bis ganz von 
dessen Bündeln umgeben. Zum Schluss endet er in dem Bindegewebe über 


Archiv f, A.u. Ph. 1905, Physiol. Abthlg. Suppl. 29 


450 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


dem vorderen Nasenloch, das in die Mundhöhle sich öffnet. Ganz ebenso 
hat Verlauf und Ende Sewertzoff bei Ceratodus beschrieben. 


In ihrem jüngst erschienen Werk über das Centralnervensystem des 
Ceratodus Forsteri besprechen Bing und Burekhardt auch den Nervus 
praeopticus (8. 551 und 580). Sie fanden seinen peripherischen Lauf 
(Sehnittserien von Embryonen), konnten aber den Austritt aus dem Gehirn 
nicht feststellen. Sie widersprechen den Angaben von Sewertzoff, dessen 
Namengebung wohl darauf hindeutet, dass er als Ursprung die Gegend des 
Recessus praeopticus, gerade so wie ich, ansieht. Bing und Burckhardt 
sagen geradezu: „am allerwenigstens schien er aber da einzutreten, wo 
Sewertzoff vermuthet.“ Leider spricht sich Sewertzoff in seiner vor- 
läufigen Mittheilung über den Ursprung des Nerven recht unbestimmt aus. 
Er sagt: „Er entspringt von der ventralen Seite des Vorderhirns, zwischen 
den Vorderhirnhemisphären,“ und er entspringt „von der ventralen Seite des 
Vorderhirns, rostral von der Ausgangsstelle des Nervus opticus“ (8. 606). 
Die Fig. 4 (plastische Nachbildung eines embryonalen Hirns) seines Aufsatzes 
lässt wenig Genaues erkennen. Es lässt sich demnach aus den vorliegenden 
Beschreibungen der Ursprung des Nerven bei Ceratodus nicht genau angeben. 


Für Protopterus behaupte ich nach wie vor seinen Ursprung an der 
von mir 1894 angegebenen Stelle. 


Diese Behauptung ist für mich von um so grösserer Wichtigkeit, als 
Burckhardt bezüglich der morphologischen Bedeutung des Nerven zu einem 
anderen Resultat gelangt ist wie ich. 


Burckhardt fand bei einem Embryo von Callorhynchus „ventral- 
medial vom Bulbus olfaetorius, also an derjenigen Stelle, wo es zu erwarten 
stand, ein ziemlich ansehnliches Ganglion, bestehend aus einer grösseren 
Anzahl von Zellen. Dieses Ganglion entsendet in die Scheidewand der Riech- 
schleimhaut Nervenfasern in einem geschlossenen Bündel, das von Bündeln 
der Riechnerven ventral begleitet wird. Andererseits lassen sich in entgegen- 
gesetzter Richtung unter einem mächtigen Blutgefäss Fasern verfolgen .. .“ 
Der Nerv liess sich aber caudalwärts nur noch ein Stück weiter verfolgen, 
jedenfalls nicht bis zu einem Eintrittspunkt in das Gehirn. Burckhardt! 
betrachtet ihn vielmehr als Zweig eines der umliegenden Trigeminusäste. 
Er fährt fort: „Was nunmehr bei Dipnoern und Holocephalen als Nervus 
praeopticus nachgewiesen ist, scheint mir überhaupt nichts Anderes zu sein 
als derjenige Trigeminusast und sein Ganglion, den auch Rubaschkin beim 
Hühnchen als Nervus olfactorius beschrieben hat.“ 


Dieser Nerv Rubaschkin’s! ist eine directe Verbindung des Ganglion 
Gasseri mit einem der Riechschleimhaut dicht anliegenden Ganglienzell- 
haufen. Der erste Trigeminusast „nimmt seinen Ursprung aus dem Ganglion 
Gasseri als ein dieker Nervenstamm, und indem er die Richtung zur Riech- 
schleimhaut einschlägt, giebt er einen unbedeutenden Zweig von sich, der 
sogleich sich zur Membrana olfactoria wendet und an ihrer inneren Ober- 
fläche einen Nervenknoten bildet. Zum Unterschiede von dem Ramus eth- 
moidalis nervi trigemini, welcher zur Schleimhaut der Regio respiratoria 
geht, wäre es bequem, diesen Zweig Ramus olfactorius nervi trigemini, 


! Ueber die Beziehungen des Nervus trigeminus zur Riechschleimhaut. Ana- 
tomischer Anzeiger. Bd. XXI. 8. 407. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — PINKUS. 451 


den Knoten aber, der von ihm gebildet wird, Ganglion olfactorium 
nervi trigemini zu nennen.“ 

Ich kann keinen Grund einsehen, diesen Trigeminusast hier als Vergleich 
heranzuziehen. Eher noch möchte ich, wie bereits in meiner Arbeit in 
Schwalbe’s morphologischen Arbeiten (S. 280), einen Zusammenhang mit 
dem Nery von Chiarugi, der Ektoderm und Zwischenhirn verbindet (Meer- 
schweinehenembryo) annehmen, ähnlich wie Johnston! in der Verbindung 
des Vorderhirns und des Lobus olfactorius mit dem Ektoderm, in der Gegend 
des Recessus neuroporieus, die Holm? bei Torpedo auffand, Beziehungen 
zum Nervus terminalis erkennen möchte. 

Ich kann bei Protopterus keine Verbindung des Nervus terminalis mit 
dem Trigeminus finden, und ebenso weist Locy eine Beziehung seines Nerven 
zum Trigeminus zurück. Ich finde vielmehr den Nerv bis zur Gegend des 
Recessus praeoptieus, und hier finde ich aus dem Gehirn ventralwärts 
herauslaufende Faserbündel, die in den Nerven sich umwandeln. Auch ich 
konnte den Ursprung des Nerven im Anfang nicht ausfindig machen, da 
durch ein Missgeschick (Abwischen der Schnitte auf einem ÖObjectträger 
meiner ersten Serie) gerade diese Stelle fehlte. In späteren Serien, von 
denen 2 nur mit Rücksicht auf diesen Punkt angefertigt wurden, fand ich 
dann an der genannten Stelle den Austritt des Nerven aus dem Gehirn. 
Den Beweis des Zusammenhangs mit dem Trigeminus haben Bing und 
Burckhardt nicht geliefert. Ich halte es für unmöglich, die von ihnen 
ausgesprochene Vermuthung durch Beweise zu erhärten. 

Ueber die Bedeutung des Nerven lässt sich nichts Sicheres aussagen. 
Das einzige Greifbare ist seine äussere Aehnlichkeit und seine constanten 
Verbindungen mit dem Ölfactorius. Wir haben 3 Beziehungen zwischen 
diesen beiden Nerven: 

1) den gleichen Bau (Faserart), der für viele Nerven der Amphibien 
und Fische charakteristisch ist. So gelingt es, motorische, sensible, sensorische 
Nerven, den Nervus opticus, den Ölfactorius allein an ihrer Faserart aus 
einander zu halten und oft sogar direct zu erkennen. 

2) den gemeinsamen Verlauf, der trotz weit aus einander liegenden 
Ursprung stets vorhanden ist. 

3) den Ursprung beider aus dem Vorderhirn, doch mit dem Unterschied, 
dass der Nervus terminalis aus dem Reste des primären Vorderhirnbläschens 
(Zwischenhirn), der ÖOlfactorius aus dem secundär zu Hemisphären ausge- 
stülpten Vorderhirnabschnitt hervorgeht. 

Das sind 3 Beziehungen, welche auf einen nahen Zusammenhang 
zwischen Olfactorius und Nervus terminalis hindeuten. 

Von Johnston und auch von Locy wird der Nervus terminalis als 
ancestraler Nerv angesehen und in Analogie mit dem Nervus thalamicus 
von Miss Platt und Froriep gebracht; beide werden als segmentale Nerven, 
der hypothetischen Ursegmentirung des nervösen Centralorgans angehörig, 
betrachtet. Dass der bei so vielen Knorpelfischen, deren lebende Vertreter 
nur geringe Reste einer in entlegenen Zeiten unendlich weiter verbreiteten 
Fischfauna darstellen, bisher bereits aufgefundene Nerv ein constanter Hirn- 


ı J. B. Johnston, Das Gehirn und die Cranialnerven der Anamnier. Merkel 

und Bonnet, ‚Ergebnisse der Anatomie und Entwickelungsgeschichte. 1901. Bd. XI. 

AR. Holm, Some notes on the early development of the olfactory organ of 
Torpedo. Anatomischer Anzeiger. 1894. Bd. X. S. 201. 


29F 


452 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


nerv silurischer, devonischer und noch jüngerer Fischordnungen gewesen 
sei, glaube ich nach unseren jetzigen Kenntnissen wohl aussprechen zu 
dürfen. Der Nerv bietet uns eine zufällig erhalten gebliebene Eigenthüm- 
lichkeit jener längst ausgestorbenen Thierarten dar, er ist vielleicht als 
eines der wenigen Ueberbleibsel eines uralten, vom jetzigen Typus ab- 
weichend construirten Nervensystems zu betrachten. 


2. Hr. M. Rothmann: „Ueber combinierte Ausschaltung centri- 
petaler Leitungsbahnen im Rückenmark.“ 


Die Lehre von der Leitung der Sensibilität im Rückenmark ist trotz 
zahlreicher experimenteller und klinischer Forschungen noch durchaus 
schwankend. Lange Zeit herrschte die von Brown-Sequard zuerst 1846 
entwickelte Lehre, dass die Leitungsbahnen für Berührung, Kitzel, Schmerz 
und Temperatur sich im Rückenmark so gut wie völlig kreuzen bei un- 
gekreuztem Verlauf des Muskelsinns. Nachdem aber von mehreren Forschern, 
so von Schiff und Brown-Sequard selbst, die Erhaltung der Schmerz- 
empfindung bei zwei über einander gelegenen, gekreuzten Halbseitendurch- 
schneidungen des Rückenmarks festgestellt war, verliess Brown-S&equard 
diese Lehre und nahm nun an, dass die Anästhesie lediglich die Folge einer 
Hemmung, die Hyperästhesie ein dynamogener Act sei. Auch bei einfacher 
Halbseitendurchschneidung konnten fast alle späteren Untersucher, beim 
Hunde wenigstens, den Brown-S&quard’schen Symptomcomplex nicht fest- 
stellen; die Schmerzempfindung blieb auf beiden Seiten erhalten. Waren 
die alten Untersucher, so vor Allem Schiff, geneigt, die Leitung der Be- 
rührungsempfindung den Hintersträngen, alles Uebrige der grauen Substanz 
zuzuschreiben, so betonte Woroschiloff auf Grund von exacten Durch- 
schneidungsversuchen am Kaninchen, dass Hinter- und Vorderstränge sowie 
die graue Substanz für die Leitung von geringer Bedeutung sind, während 
die Seitenstränge und zwar speciell die innere Hälfte des mittleren Drittels 
derselben die wesentliche Leitung aller Empfindungsqualitäten besorgen. 
Borchert konnte dann nachweisen, dass eine totale Zerstörung der Hinter- 
stränge allein beim Hunde von keinen wesentlichen Ausfallserscheinungen 
gefolgt ist, dass Berührungs- nnd Lageempfindung dabei intact sein können. 
Andere Forscher, so Münzer und Wiener, wollen in den Hintersträngen 
Leiter centripetaler Erregungen sehen, die unbewusst die Bewegung reguliren. 


Was die Leitung der Schmerzempfindung betrifft, so lassen die einen 
dieselbe durch die graue Substanz, die anderen durch die Seitenstränge gehen. 
Die einen bezeichnen mit Gowers das Gowers’sche Bündel als die schmerz- 
leitende Bahn, andere die medialen Theile des Seitenstrangs. Lassen die 
einen Theile des Gowers’schen Bündels zum Thalamus opticus gelangen, so 
lassen andere Theile desselben in der Medulla oblongata enden; ja schliesslich 
wird sogar der grösste Theil der Schmerzempfindung auf dieser Bahn über 
das Kleinhirn geleitet. Auch der Drucksinn und der Muskelsinn werden 
bald den Hintersträngen, bald den Seitensträngen zugeschrieben. 

Dabei wurde bisher die Leitung durch den Vorderstrang so gut wie 
ganz vernachlässigt. Als es Vortr. daher gelungen war, beim Hunde die 
Vorderstränge allein im 1. Halssegment unterhalb der Pyramidenkreuzung 
auszuschalten, lag es nahe, diese Ausschaltung mit der Durchschneidung der 
anderen Rückenmarksstränge zu combiniren. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — M. ROTHMANN. 453 


1. Isolirte Vorderstrangsausschaltung (1. Halssegment): Die 
Berührungsempfindung ist Anfangs leicht herabgesetzt, später erhalten mit Be- 
rührungsreflex; Drucksinn, Schmerzempfindung normal. Das Lagegefühl ist 
zuerst etwas herabgesetzt, ebenso der Muskelsinn überhaupt; doch bilden 
sich diese Störungen rasch zurück. Zuletzt bleibt nur eine leichte Ataxie. 

2. Isolirte Hinterstrangsausschaltung (3. Halssegment): Ausser 
einer rasch vorübergehenden geringen Störung des Lagegefühls und wohl 
auch der Berührungsempfindung, von der es fraglich ist, inwieweit sie auf 
geringe Nebenverletzungen zu beziehen ist, tritt keine Ausfallserscheinung 
ein. Besonders beweisend war ein beinahe ganz erblindeter Hund, bei dem 
also die Compensation durch den Gesichtssinn fortfiel. 

3. Combinirte Ausschaltung von beiden Vordersträngen 
(1. Halssegment) und beiden Hintersträngen (3. Halssegment): 
Beide Operationen liegen zwei bis vier Wochen aus einander. 

Die Berührungsempfindung und der Berührungsreflex sind völlig auf- 
gehoben. Schwerere Störungen des Ortssinns, des Lagegefühls, des Muskel- 
sinns sind nur vorübergehend nachweisbar. Die Schmerzempfindung ist von 
Anfang an intact. 

4. Combinirte Ausschaltung beider Vorder- und beider Hinter- 
stränge, wie oben, mit Ausschaltung eines Seitenstrangs im 1. 
oder 3. Halssegment. Bald zweizeitige, bald dreizeitige Operation im 
Verlauf mehrerer Wochen. 

Die Schmerzempfindung ist nicht aufgehoben, aber gekreuzt stark 
herabgesetzt, mitunter sogar in den ersten Tagen erloschen, mit weitgehender 
Restitution in der Folgezeit. Das Lagegefühl ist gleichseitig schwer gestört 
mit allmählicher Besserung; auch der zuerst gleichseitig schwer gestörte 
Muskelsinn zeigt Restitution (beim Versenkungsversuch werden die Extremi- 
täten wieder hoch genommen). Die Druckempfindung ist beiderseits nicht 
aufgehoben, während Berührungsempfindung und Berührungsreflex dauernd 
fehlen. 

Ist bei dieser Combination die Seitenstrangdurchschneidung keine totale, 
so dass Reste des Vorderseitenstrangs erhalten sind, so kommt es statt der 
Hypalgesie zur Hyperalgesie. 

5. Combinirte Ausschaltung beider Vorder- und beider Hinter- 
stränge, wie oben, und doppelte Seitenstrangausschaltung (3. und 
5. Halssegment), nicht vollkommen erzielt, da ventrale Reste der Seiten- 
stränge stehen geblieben sind. 

Drucksinn. Schmerzempfindung beiderseits erhalten, Muskelsinn stark 
herabgesetzt, Lagegefühl ufgehoben. Doch hält der Hund bei verschlossenen 
Augen das Gleichgewicht (Leitung durch die erhaltenen Theile der Gowers’- 
schen Stränge). 

Aus diesen Versuchen folgt: 

1. Die Berührungsempfindung ist vom allgemeinen Drucksinn 'zu 
sondern und wird durch gleichseitigen Hinterstrang und gekreuzten Vorder- 
strang geleitet. Der Drucksinn hat seine Leitung vorwiegend im Seiten - 
strang. Doch ist ein gewisses Maass von Drucksinn für das Zustandekommen 
der Berührungsempfindung nothwendig.! 

! Daher hat doppelseitige totale Seitenstrangsdurchschneidung im mittleren Brust- 
Ian neben fast völlig aufgehobenem Drucksinn Verlust der Berührungsempfindung 
zur Folge. 


454 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


2. Die Schmerzempfindung wird vorwiegend durch den Seitenstrang 
geleitet. Die Hinterstränge sind gar nicht betheiligt, obwohl sie selbst 
äusserst schmerzempfindlich sind. Eine geringe Nebenleitung geht durch 
den Vorderstrang. Völlige Zerstörung des Querschnitts der grauen Substanz 
hebt die Schmerzleitung nicht auf. Im Seitenstrang scheint die Leitung 
den langen endogenen Rückenmarksbahnen zuzukommen, die zum Theil den 
Fasern der dorsalen und ventralen Kleinhirnseitenstrangbahnen beigemischt 
sind. Die Gowers’sche Bahn, die ausschliesslich im Kleinhirn endigt, kann, 
vor Allem nach den Ergebnissen der Kleinhirnexstirpation und der doppelten 
Halbseitendurchschneidung des Rückenmarks, nicht in Betracht kommen. Die 
Leitung über die immer wieder in die graue Substanz zurücktretenden 
endogenen Fasern erklärt die vorliegenden Thatsachen am Besten. Jede 
Körperhälfte besitzt Leitung in beiden Rückenmarkshälften mit reichlicherer 
Vertretung in der gekreuzten. Diese Anschauung erinnert an die Schiff'- 
schen Ausführungen von den sich unvollkommen deekenden Kugelfasernetzen 
der grauen Substanz, nur dass die weisse Substanz, vor Allem der Seiten- 
stränge, bei der Leitung wesentlich mitbetheiligt ist. 


3. Ortssinn, Lagegefühl, Muskelsinn sind, wie vor Allem Gold- 
scheider’s Untersuchungen gelehrt haben, complieirte Symptomencomplexe. 
Stets restituirt sich das Umlegenlassen der Pfoten, selbst bei nur 
partiellem Erhaltensein der Vorderseitenstränge und Zerstörung aller übrigen 
Leitungsbahnen. Der Versenkungsversuch der Extremitäten ist 
dauernd positiv, wenn lediglich die ventralen Reste der Seitenstränge erhalten 
sind, zeigt sonst fast immer Restitution, da das Lagegefühl doppelseitige 
Leitung hat. Das Verstellen der Glieder nach den Seiten ist bei Fort- 
fall der Kleinhirnseitenstrangbahnen und der Vorderstränge zusammen be- 
sonders stark ausgebildet. 


Störung der Gleichgewichtshaltung tritt vorübergehend bei 
Vorderstrangausschaltungen in Folge fehlerhafter Kopfhaltung auf, fehlt im 
Uebrigen, so lange noch Reste der Gowers’schen Stränge erhalten sind, 
selbst bei verschlossenen Augen. 


Die physiologische Leitung der Sensibilität durch das Rückenmark ist 
nicht ausschliesslich an die uns bekannten langen, centripetalen, cerebro- 
spinalen Bahnen geknüpft, sondern kann durch kürzere Bahnen mit Um- 
schaltungenin der grauen Substanz in mannigfaltiger Weise von statten gehen. 


Gelten diese Ausführungen für die Verhältnisse beim Hunde, so be- 
stehen demgegenüber beim Menschen, wie Verf. an anderer Stelle auf Grund 
klinischer und pathologisch-anatomischer Erfahrungen nachweisen wird, wohl 
beträchtliche Differenzen, die aber lediglich quantitativer, nicht qualitativer 
Natur sind. 

Die Experimente sind sämmtlich im Physiologischen Institut der Kgl. 
Thierärztlichen Hochschule zu Berlin ausgeführt worden. Hrn. Geheimrath 
H. Munk sage ich auch an dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank. 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — SOMMERFELD. 455 


XIV. Sitzung am 14. Juli 1905. 


Hr. SOMMERFELD (a. G.); „Zur Kenntniss der Secretion des 
Magens beim Menschen.“ 


Es wurde die Seceretion des Magensaftes, sowie die Beschaffenheit des 
Saftes bei einem 10 jährigen Mädchen untersucht, welches wegen völliger 
Undurchgängigkeit der Speiseröhre (in Folge von Laugenverätzung) gastro- 
tomirt war, und bei welchem durch eine Oesophagusfistel die Nahrung nach 
Belieben durch .die Fistel in den Magen oder nach aussen geleitet werden 
konnte. 

Es wurden Scheinfütterungen — nach Pawlow’s Vorbild — mit 
den verschiedensten Nahrungsmitteln vorgenommen, welche zu folgenden 
durchschnittlichen Ergebnissen führten: Die Saftsecretion begann fast un- 
mittelbar nach Beginn des Kauactes, was durch eine mit Congopapier ver- 
sehene eingeführte Magensonde festgestellt werden konnte. 

Beim Trinken von 1 Liter Wasser wurden innerhalb 1!/," 8° = Saft mit 
einem HCl-Gehalt von 1-6 pro mille secernirt, bei 1 Liter Milch (Trinkzeit 30’) 
70 bis 90 °® Saft, HCl = 3-8 pro mille, bei Fleisch 150 °”®, HCI = 41 pro 
mille, bei Brod 85 bis 100 °®, HC] = 4-7 pro mille, bei Zucker 60 bis 80 m, 
 HCI= 3-81promille Wurde gemischte Nahrung, gewöhnlich 250 bis 350 8"" 
gekaut, so erhielt man fast constant 110 bis 150°“ Saft mit einem Salz- 
säuregehalt von 4-2 pro mille, also einen weit höheren Werth, als man 
bisher angenommen hat. Innerhalb der einzelnen Versuche war der Salz- 
säuregehalt des Saftes sowohl wie der Gefrierpunkt der einzeln aufgefangenen 
Portionen ziemlich constant. Dasselbe war der Fall mit dem nach der 
Methode von Mett bestimmten peptischen Ferment. Labferment war stets 
vorhanden. 

Der Kausaft von gemischter Nahrung wurde näher untersucht. Er war 
wasserklar, von erfrischendem Geschmack und gut filtrirbar. Spec. Gew. 
bei 15° 1-0083 bis 1-0085. Er hält sich bei Temperaturen unter 10° 
Monate lang ohne Zersetzung zu erleiden, jedoch scheint die Stärke des 
peptischen Fermentes sich zu verringern. Der Gefrierpunkt schwankte 
zwischen —0-47 und —0-65°, lag aber in sehr vielen Versuchen bei 
—0.61° und Salzsäuregehalt 4-233 Procent. Gesammtacidität gegen Phenol- 
phtalein: 100 °® Saft brauchen zur Neutralisation 124 bis 128 
”/. Alkali. Die durch Titration mit Congo erhaltenen Salzsäurewerthe 
stimmten übrigens mit den nach Mörner’s Methode ermittelten überein. 
Beim Erwärmen bis auf 10° änderte sich der Salzsäurewerth nicht, beim 
Aufkochen gingen 20 Procent fort. Der Gesammtchlorgehalt betrug 5-34 
bis 5-96 pro mille.. Es war das Chlor nur in Form von HCl und von 
Alkalichlorid, nicht in organischer Bindung vorhanden, wie sich aus der 
Bestimmung des Kaliums und Natriums ergab. 

Der Rest enthielt nie Milchsäure, zuweilen Rhodan in Spuren, redueirte 
nie Trommer’sche Lösung, gab stets Biuretprobe Er hatte 4.09 bis 
4:70 pro mille feste Stoffe, von denen 40 bis 50 Procent auf mineralische 
Bestandtheile kamen (Ka, Na, Ca, Mg, Fe, Cl, P,O,, keine Ammonsalze, 
keine SO,). Bei 58° coagulirt der Saft unter Abscheidung eines sich gut 
absetzenden Niederschlages, welcher Nucleoproteid zu sein scheint. Er ent- 


456 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


hält Phosphor und giebt beim Behandeln mit Salzsäure Pentose. Vom Ge- 
sammteiweiss waren ca. 70 Procent coagulabel, der Rest Albumosen. 

Es war weder amylolytisches, noch invertirendes, wohl aber — nur 
in alkalischer Lösung wirksames — fettspaltendes Ferment nachzuweisen. 

Auffallend war die geringe bakterieide Kraft des Saftes gegen Spalt- 
pilze; so waren Tuberkelbacillen noch nach 24stündigem Verweilen in 
demselben nicht abgetödte. Durch Behandlung von Kaninchen mit Saft- 
injectionen konnte ein praecipitirendes Serum erhalten werden, welches mit 
menschlichem und mit Hundemagensaft Fällungen gab, nicht aber mit 
dem Blutserum des Patienten, von welchem der Saft stammte. 

Sehr gross waren die bei den Scheinfütterungen beobachteten Speichel- 
mengen; beim Kauen von 150 &”% Zucker innerhalb 30° 200 &”, bei 1200 sm 
Milch innerhalb 60° 2008”, bei 200:”% Semmel innerhalb 30° 126 8m, 
bei 800 8" semischter Nahrung (Fleisch, Kartoffel, Bouillon) innerhalb 40’ 
300 8, 

Es wurde dann noch die Aenderung der Concentration in den Magen 
eingeführter Lösungen mit und ohne Betheiligung des Speichels geprüft. 
In Bestätigung und Erweiterung früherer Versuche wurde gefunden, dass 
hypotonische Lösungen im Magen concentrirter, isotonische in der Regel 
hypotonisch werden. Hypertonische Lösungen verringern ebenfalls ihre Con- 
centration, verlassen jedoch stets den Magen, ohne die Blutisotonie erlangt 
zu haben. Dabei ist es gleichgültig, ob Speichel in den Magen fliesst oder 
nicht; es kann aber der — wie gezeigt — erhebliche Speichelzufluss, dessen 
Menge beim Trinken von 300 °® 10 procent. Zuckerlösung z. B. 76°“ be- 
trug, eine erhebliche Vermehrung der in den Magen eingeführten Flüssigkeit 
bedingen. 


XV. Sitzung am 28. Juli 1905. 


1. Vor der Tagesordnung demonstrirte Hr. Dr. Kow&kAp HELLY aus 
Wien einen Hund mit Gallenfistel und gab dazu folgende Erläuterung: 


Der Hund, welchen Ihnen vorzustellen ich die Ehre habe, ist auf 
operativem Wege mit einer Gallengangsfistel versehen worden. Der Grund, 
dass ich das Thier zeige, liegt darin, dass ich bei der Operation, welche 
ich in der experimentell-biologischen Abtheilung des hiesigen pathologischen 
Institutes vorgenommen habe, nicht der von Pawlow für diesen Zweck an- 
gegebenen Methode gefolgt bin, wonach. die Mündung des Gallenganges 
dreiseitig umschnitten und über die vierte Seite nach aussen umgeklappt und, 
Serosa gegen Serosa, auf der Aussenseite des Duodenum fixirt wird, worauf 
Schluss der Darmwunde und Einnähung der Mündung in die Bauchhaut 
folgt. Ich habe mich vielmehr an die ebenfalls von Pawlow zur Herstellung 
der Pankreasfistel angegebenen Methode bedient und dabei, als ob es sich 
um eine solche handelte, die Gallengangsmündung mittels eines rhombisch 
dieselbe umfassenden Schnittes aus der Darmwand ausgeschnitten und sie 
nach querer Vernähung der letzteren in die Bauchwand eingepflanzt. Der 
Vortheil beider Methoden gegenüber anderen liegt darin, dass der M. sphincter, 
welcher, wie ich im Arch. f. mikr. Anat. Bd. LIV, 1899, beschrieben habe, 
sich sowohl an der Mündung des Gallenganges wie an der der Pankreas- 


u — o 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — KonRAD HELLY. — Nager. 457 


gänge befindet, erhalten wird und demgemäss die Galle nicht ununterbrochen 
abfliesst, wie es bei der Gallenblasenfistel der Fall ist. Es lässt sich daher 
der Einfluss verschiedener Mittel auf ihre Absonderung genau verfolgen. 
Technisch bietet diese Herstellungsweise der Fistel keine wesentlicheren 
Schwierigkeiten dar, weshalb ich nicht anstehe, sie der erstgenannten Me- 
thode als gleichwerthig an die Seite zu stellen. 


2. Herr NAGEu macht einige Mittheilungen über das Niesen. 


In den meisten physiologischen Lehrbüchern wie in rhinologischen 
Specialschriften ist das Niesen so beschrieben, als ob der Luftstrom nach 
explosionsartiger Sprengung eines Verschlusses zwischen Rachen- und Nasen- 
höhlen durch die Nase entweiche. Das ist nach den Erfahrungen des Vor- 
tragenden nicht richtig, es entweicht vielmehr durch die Nase nur ein 
kleiner Bruchtheil der Luft, und die Verschlussprengung durch den Haupt- 
theil der Ausathmungsluft erfolgt zwischen Rachen- und Mundhöhle Auf 
diesem Wege, durch den Mund und nicht durch die Nase, werden auch in 
der Regel beim Niesen Flüssigkeits- und Schleimtröpfehen herausgeschleudert. 
Man kann sehr wohl bei zugehaltener Nase, nicht aber bei geschlossenem 
Munde niesen. Die Drucksteigerungen und Luftstösse sind natürlich je nach 
der Art des Niesens verschieden. Wenn der Vortragende durch Niespulver 
einen kräftigen Niesact auslöste, zeigte ein an die Nasenlöcher luftdicht an- 
geschlossenes Wassermanometer (bei Ausschluss von Schleuderungswirkungen) 
eine Drucksteigerung in der Nase von wenigen Öentimetern Wasser. Wurde 
das Manometer dagegen an den Mund angesetzt (bei offener Nase), so zeigte 
das Manometer einen Druck von 80 bis 100°“ Wassersäule an. 

Diese Thatsachen stehen in einem scheinbaren Widerspruch mit der 
bekannten Erfahrung, dass Fremdkörper, die in der Nase steeken, beim 
Niesen herausgetrieben werden können. Dies erklärt sich dadurch, dass ja 
in der That ein allerdings geringer Bruchtheil des Luftstromes durch die 
Nase entweicht; die Hauptsache aber liegt wohl in der plötzlichen Ab- 
schwellung der Nasenschleimhaut beim Niesact. Gleichzeitig mit der Inner- 
vation, welche zur heftigen Exspiration und zur Verschlusssprengung im 


- Munde führt, muss eine ihrer Natur und ihrem Zweck nach noch nicht 


klargestellte Innervation der Nasenschleimhaut erfolgen, und zwar müssen 
Impulse sowohl zu den Gefässen der bekanntlich stellenweise ausgeprägt 
cavernösen Nasenschleimhaut wie auch zu den Schleimdrüsen gehen. Jedem 
ist das eigenthümliche Gefühl der Erleichterung bekannt, das oft nach dem 
Niesen auftritt, das Freiwerden der Passage in der vorher undurchgängigen 
Nase bei acuten Schleimhautschwellungen, und endlich das Auftreten eines 
dünnflüssigen, beinahe wässerigen Seceretes nach dem Niesact (beim gesunden, 
nicht mit Schnupfen behafteten Menschen). Sowohl der Mechanismus dieser 
Abschwellungs- und Secretionsvorgänge, wie ihr Zweck ist nicht klar; na- 
mentlich ist der unzweifelhaft bestehende Zusammenhang mit der sexuellen 
Erregung nieht ganz verständlich. Er dürfte vielleicht darauf beruhen, dass 
die Nase als Geruchsorgan für die Auslösung des Sexualtriebes auch beim 
Menschen noch von einer gewissen Bedeutung ist. 

Bemerkenswerth ist, dass manche Menschen das Niesen theilweise 
„unterdrücken“ können, indem sie den Exspirationsstoss anscheinend bei 
geschlossener Glottis und geschlossenem Munde ausführen. Es entsteht ein 
kaum hörbares Geräusch und keine Verschlusssprengung in der Rachen- 


458 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


gegend. Trotzdem geben solche Personen an, von solchem Niesen fast das 
gleiche Gefühl der Erleichterung zu haben, wie vom richtigen ununter- 
drückten Niesen. 


3. Hr. Nasen macht Mittheilung von einer Versuchsreihe, die die 
Contractilität und Reizbarkeit des Samenleiters betrifft. Die aus- 
führliche Mittheilung der Versuche erfolgt im Archiv für Physiologie. 


Der Vortragende findet sowohl beim Kaninchen wie beim Kater keine 
Peristaltik, sondern eine einfache, sehr bedeutende Verkürzung des Samen- 
leiters bei direeter oder indirecter Reizung. Das Präparat des ausgeschnittenen 
Samenleiters ist wegen seiner Haltbarkeit sehr geeignet zu Versuchen über 
die Art der Öontraction, zu deren graphischer Registrirung und zu toxi- 
cologischen Versuchen. Auffallend ist die ausgeprägte anhaltende Wirkung 
des Kältereizes auf den Samenleiter, während Wärme nur vorübergehend 
zur Verkürzung, dann zu völliger Erschlaffung führt. Die Fortpflanzung der 
Erregung bei elektrischem Reiz erfolgt am ausgeschnittenen Präparat nur 
vom urethralen Ende zum Hodenende, nicht umgekehrt. Einzelne Inductions- 
schläge sehr mässiger Stärke wirken schon erregend. 


4. Hr. Luwanpowsky: „Zur Anatomie der Vierhügelbahnen.“ 


Der Zweck meiner Mittheilung ist im Wesentlichen der, Ihnen Präparate 
zu demonstriren, welche früher von mir gemachte Behauptungen erweisen, 
insoweit als diese Behauptungen neuerdings vonKohnstamm! bestritten sind. 

Wenn ich Ihnen dabei im Zusammenhang die Hauptthatsachen vortragen 
darf, welche über die nervösen Verbindungen der Vierhügel bekannt sind, 
so wissen wir, dass zunächst der hintere Vierhügel nichts anderes dar- 
stellt als eine Station auf dem Wege der centralen Hörbahn. Im hinteren 
Vierhügel enden mittelbar oder unmittelbar alle Bahnen, welche aus dem 
Tubereulum acusticum und dem Ganglion ventrale acustiei, dem Nucel. trape- 
zoides, der oberen Olive und dem Kern der lateralen Schleife stammen. 
Der Weg zum hinteren Vierhügel ist das Corpus trapezoides und die laterale 
Schleife. Vom hinteren Vierhügel entspringt das Brachium posterius zum 
Corp. geniceulatum internum, von wo die Bahn zum Schläfenlappen offen 
steht. So ist die Bahn des N. cochlearis eine der einfachsten und best 
gekannten im centralen Nervensystem. 

Im vorderen Vierhügel endet bekanntlich ein Theil der Sehnerven- 
fasern, und es entspringen weiter vom vorderen Vierhügel Fasern, welche, 
sich der Sehstrahlung anschliessend, die vom N. optieus zugeleiteten Impulse 
der Grosshirnrinde übertragen. Probst hat behauptet, dass auf diesem selben 
Wege in umgekehrter Richtung auch Impulse von der Grosshirnrinde dem 
Vierhügel vermittelt werden können. Ich halte die von Probst beobachteten 
Degenerationen mit sehr grosser Wahrscheinlichkeit jedoch für retrograd. 
Vielmehr giebt es eine andere Bahn von der Rinde zum vorderen Vierhügel, 
welche, wie meiner Aufstellung nach alle motorischen Bahnen, durch den 
Hirnschenkelfuss geht, und von hier scharf dorsal zum vorderen Vierhügel 
umbiegt. Es ist mir nicht verständlich, wie Probst? neuerdings diese von 


\ Neurologisches Centralblatt. 1. Juli 1905. 

? Ausführungen und Belege hierfür finden sich in meiner Arbeit: Ueber die Lei 
tungsbahnen des Truncus cerebri. Jena. G. Fischer. 1904. 

® Sitzungsberichte der Wiener Akademie. 1905. Bd. CXIV. S8. 139. 


Re 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — LEWANDOWSKY. 459 


Piltz gefundenen und sehr leicht nachweisbaren Fasern bestreiten kann. 
Auf die Bedeutung dieser Thatsache, dass nämlich diese Fasern nicht im 
Oculomotoriuskern, sondern im Grau des Vierhügels enden, habe ich an 
anderer Stelle hingewiesen. Durch sie dürfte jedenfalls die Rinde einen 
Einfluss gewinnen auf die Reactionen, die unter dem Einfluss des Optieus 
im vorderen Vierhügel ablaufen. 


Die wichtigste dieser Reactionen ist zweifellos der Pupillarreflex. 
Da der Optieus zum allergrössten Theile kreuzt und der Oeulomotorius 
gleichseitig entspringt, so muss die Verbindung des Vierhügelgraus mit dem 
Oculomotorius in kreuzenden Fasern gesucht werden. Eine doppelte Kreuzung 
dieser Bahn ist in diesem Sinne selbstverständlich. Bach hat in den letzten 
Jahren wieder dem Halsmark eine Bedeutung für den Pupillarreflex zu- 
schreiben wollen. Ich selbst habe im Laufe meiner Untersuchungen über 
die Leitungsbahnen des Hirnstammes wohl kaum eine Stelle des Halsmarkes 
und der Medulla oblongata unverletzt gelassen, und habe niemals eine 
dauernde Aufhebung des Pupillarreflexes gesehen. Demgegenüber kann auf 
die viviseetorischen Versuche Bach’s entscheidender Werth nicht gelegt 
werden, weil in ihnen erstens die plötzliche Reizung oder Lähmung des 
Sympathicuscentrums, vor Allem aber auch die plötzliche Herabsetzung des 
Blutdruckes eine unberechenbare Rolle spielt. Dauernd bestehen bleiben 
nach Verletzungen der Medulla oblongata oder des Halsmarkes nur die 
Erscheinungen der Sympathicusparese: eine Miosis bei erhaltener Pupillar- 
reaction. Das ist auch bei Herden der Medulla oblongata beim Menschen 
beobachtet worden (Babinski und Nageotte.)! 


Die zweite Bahn, die vom Vierhügel ‘entspringt und die also vom 
Opticus aus erregt werden kann, ist der Tractus tectospinalis oder die 
Vierhügelvorderstrangbahn. Ich habe angegeben, dass diese Bahn aus der 
Sehschieht des Vierhügels entspringt, ihre Fasern radiär gegen das tiefe 
Mark einstrahlen, hier rechtwinklig umbiegen, um dann auf dem bekannten 
Wege der Meynert’schen Kreuzung in den Tractus praedorsalis zu gelangen.? 
Kohnstamm, der früher nach Nisslpräparaten der Ansicht war, dass diese 
Fasern zwei Mal in dem Vierhügel kreuzen, hat neuerdings wiederum nach 
Nisslpräparaten — indem er seine früheren Resultate durch Nebenverletzungen 
erklärte, was mir nicht ganz einleuchtend ist — in sehr bestimmter Form 
erklärt, dass der Tractus teetospinalis nicht aus der Sehschicht des Vierhügels, 
sondern aus den grossen polygonalen Zellen, die zwischen den bläschen- 
förmigen Zellen der mesencephalen Trigeminuswurzel liegen, entspringe. Die 
Frage, ob das richtig ist, hat darum etwas mehr als akademisch-anatomisches 
Interesse, weil wir es in dem Gebiet der mesencephalen Trigeminuswurzel 
wohl doch mit einem dem vorderen Vierhügel eigenilich fremden Element 
zu thun haben, so dass wir den Tractus teetospinalis, wenn er hier ent- 
springt, nicht ohne Weiteres mit den durch den Opticus vermittelten Reac- 
tionen in Beziehung bringen dürften. Die Anschauung von Kohnstamm 
ist aber unrichtig. Sie sehen auf Fig. 1 den caudalen Theil einer Verletzung, 
die vom Thalamus ausgehend hier in der Gegend der hinteren Commissur 
die seitlichen Theile des vorderen Vierhügels medial vom Corpus geniculatum 


! Nowelle Iconographie de la Salpetriere. 1902. 
® Leitungsbahnen. 8. 52. 


460 VERHANDLUNGEN DER BERLINER 


internum betroffen hat. Etwas weiter caudal in einer Frontalebene, die 
Fig. 2, wiedergiebt, sehen Sie nun mit absoluter Deutlichkeit, wie dicke, 
mächtige Schollenreihen, aus dem Inneren des Vierhügels ihren Ursprung 
nehmend, in das tiefe Mark umbiegen, um dann zur Meynert’schen 
Kreuzung zu gelangen. Das ist der Tractus tectospinalis, und dass er nicht 
aus dem Gebiet der mesencephalen Trigeminuswurzel kommt, ist ausser durch 
die Verfolgung der degenerirten Fasern in der Continuität auch dadurch 
sicher, dass die mesencephale Trigeminuswurzel selbst von jeder Degeneration 
absolut frei ist. Es entspringt also der Tractus tectospinalis aus der Seh- 
schicht des vorderen Vierhügels, er steigt zum grossen Theil in’s Rücken- 
mark herab, vor Allem aber giebt er sehr reichlich feine Fäserchen ab an 
beide Facialiskerne!; es dürfte sehr wahrscheinlich sein, dass wir hier ein 
Substrat für die Vermittlung des Lidschlussreflexes bei greller Beleuchtung 
vor uns haben. 


Fig. 1. 


Noch ein zweites System steigt von der Vierhügelregion zum Rücken- 
mark herab, der Tract aus dem Kern von Darkschewitsch, der mit dem 
Vierhügelgrau durch die hintere Commissur in Verbindung steht. 

Weiter kennen wir noch zwei aus dem Vierhügel absteigende Bahnen, 
es ist das erstens der Tractus tectopontinus Münzer. Er endet im 
Brückengrau. Es ist eine willkürliche Annahme Kohnstamms, dass dieser 
Faserzug zum sensibeln Trigeminuskern in Beziehung stehe, eine Annahme, 
die noch dazu nur durch eine zweifelhafte psychologische Hypothese, die 
der Localzeichen, eingegeben erscheint, freilich meines Erachtens auch nicht 
einmal im Stande wäre, diese Hypothese anatomisch zu fundamentiren.? 


! Abgebildet in Leitungsbahnen des Truncus cerebri. Taf. X. 

* Auf das Bestimmteste muss ich auch widersprechen der Behauptung Kohn- 
stamm’s von der Verschmelzung des Endgebietes des Trigeminus mit dem des Vagus 
(vgl. auch Leitungsbahnen. 8. 58). 


PHYSIOLOGISCHEN GESELLSCHAFT. — LEWANDOWSKY. 461 


Endlich entspringt, wie ich festgestellt habe, im vorderen Vierhügel 
noch die centrale Haubenbahn, die in der unteren Olive endet. Diese 
Bahn hat mit dem Münzer’schen Bündel das gemein, dass sie in einem 
Grau endet, von dem aus Bahnen nur in einer Richtung offen stehen, nämlich 
zum Kleinhirn. Vom Griseum pontis geht diese Bahn durch das Brachium 
medium cerebelli, von der unteren Olive durch das Corpus restiforme. Somit 
besteht eine doppelte Bahn zwischen Endstätte des Opticus im 
vorderen Vierhügel und Cerebellum. 


2 


Fig. 2. 


Für das Ursprungsgebiet der Radix mesencephalica trigemini 
bleiben noch übrig: erstens diese Wurzel selbst, welche bekanntlich mit der 
motorischen Trigeminuswurzel verschmilzt, und zweitens der von Probst 
entdeckte, von mir als Traetus Probsti bezeichnete Faserzug, der zuerst 
mit der Radix mesencephalica verbunden nach dem Austritt der motorischen 
Trigeminuswurzel caudal weiter zieht!, und ventral vom dorsalen Vaguskern 


! Abgebildet in ZLeitungsbahnen. Taf. X. 


462 VERHANDLUNGEN DER BERLINER PHYSIOL. GES. — LEWANDOWSKY. 


liegt, das Rückenmark aber nicht erreicht. Da für Kohnstamm die 
zwischen den bläschenförmigen Zellen der Trigeminuswurzel liegenden 
polygonalen Zellen (Nucl. intertrigeminalis tecti) bereits vergeben sind, so 
scheut er sich nicht, diesen Faserzug aus den motorischen Trigeminuszellen 
selbst hervorgehen zu lassen, ein Verhalten der Wurzelzellen, welchem die 
Anatomie kein einziges Analogon an die Seite zu stellen hätte. Da wir 
aber gesehen haben, dass der Tractus tectospinalis aus dem Vierhügel selbst 
hervorgeht, bleibt für uns der Nucl. intertrigeminalis als Ursprung des 
Traetus Probsti frei, über dessen physiologische Bedeutung wir übrigens 
nichts wissen. 


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