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ARCHIV 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN, 


IN VERBINDUNG MIT MEHREREN GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 
D*. JOHANNES MÜLLER 


ORD, ÖFFENTL. PROF. DER ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE, DIRECTOR DES KÖNIGL, 
ANAT, MUSEUMS UND ANATOMISCHEN TIEATERS ZU BERLIN. 


Jahrgang 1855. 


Mit zwanzig Kupfertafeln. 


BERLIN. 


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Inhaltsanzeige, 


Seite 
Bericht über die Fortschritte der mikroskopischen Anatomie im 
Jahre. 1854. Von K. B. Reichert in Breslau. . 2... 1 
Ueber die weitere Entwickelung von Mesotrocha sexoculata. Von 


Dr. Max Müller. (Hierzu Tafel I) .......... ıl 
Ueber Sacconereis Helgolandica. Von Dr. Max Müller. (Hierzu 
ER DENN = or m ned an vorn ao.) aeg ei, mom 13 
Ueber die Eier der Scomberesoces. Von Ernst Häckel. (Hierzu 
REN Ve ee ar ee ae 23 
Ueber die Form der Stethoseops. Von Prof. L. Fick. (Hierzu 
BELARUS ee ner 32 
Ueber den grossen Fetttropfen in den Eiern der Fische. Von Dr. 
Anetziu a, le daher. Aesres' Ne 34 
Der hintere Sklerotikalring im Auge der Vögel, Von Dr. wi 
Leydig. (Hierzu Tafel VI. Fig. 1—-7.)........ . 40 
Ueber Cyelas corne« Lam. Von Dr. Franz Teydig. (Hierzu 
Tale" VI Fig?8 Tone ee. 47 
Fortsetzung der Beobachtungen über die Metamorphose der Echi- 
nodermen. Von Joh. Müller ...... ee... 67 


Ueber die Mieropyle und den feinern Bau der Schalenhaut bei den 
Insekteneiern. Zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Be- 
fruchtung. Von Prof. Rud. Leuckart in Giessen. (Hierzu 


Tasel VII— II)e 43 vefeirehgene - ie eek. . 9% 
Ueber Selbstbewegung der Muskelfaser. Von Schultz- ni 
tzenstein. - . » BR EL En E hu, a Te RR it 265 


Versuche über den Einfluss, 25 Durchschneidung der ee 
nerven auf die Respirationsorgane. Von Wilhelm Wundt 


MUIBitlelbarg - . u re mim olenmege.e on Bhes > ... 269 
Beiträge zur Anatomie der Nematoden. Von N. Lieberkühn. 
(Hierzu Tafel XIL, ZI). . „ı. „222. a . 914 


Anthropotomische und zootomische Notizen. Von C. Bergmann, 337 
Zur Anatomie der Trichodina. Von Dr. W. Busch. (Hierzu Tafel 


N a RE Et al SS A 357 
Beitrag zur Histologie der Nieren, ron Dr. W. Busch. (Hierzu 

ee Nein oe hehe © 363 
Zum feineren Bau der Arthropoden. Von Dr. Franz Leydig. 

BEE EPRLELEN VUN) 00. 0 aan @ sn 376 


Zur Entwickelungsgeschichte der Gelenke. Von Prof. H. Luschka 
in Tübingen. (Hierzu Tafel XIX) ..... te De WAGN 


IV 


Selte 
Ueber die Sprösslinge von Autolytus prolifera Gr. Von Dr. A. 
Krohn . «MIN AHRREIL ER EIT  e 489 
Ueber die frühesten Entwickelungsstufen der Pelagia noctiluca. 
Von Dr. A. Krohn. (Hierzu Tafel RX). 2 0 anal 
Ueber den Schädel eines Pampas-Indianers. Von Prof. A. Retzius 498 
Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. Von Prof. 
Schlossbergeramif. ni 11H 3m HR so RL la 504 


Corrigenda. 


Seite 338 Zeile 12 v.u. statt Unbegreiflich lies Ungewöhnlich. 
il. - » Beugungsapparat I. Bewegungs- 
apparat, 

346 ,„12v.o. „ vordern l. obern. 
„ 36 „ l4vw.u ', jedem 1. jeden. 

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Bericht über die Fortschritte in der mikroskopischen 
Anatomie im Jahre 1854. 


Von 


C. B. REICHERT 


in Breslau. 


Allgemeiner Theil (atomistische und systematische Naturauffassung). 


Jede wissenschaftliche Leistung steht unter dem Einfluss der 
zur Zeit allgemein oder häufig auch nur an einem bestimmten 
Orte herrschenden Ideen oder Auffassungsweisen von der 
Natur im Allgemeinen oder von den Objekten der Unter- 
suchung im Besonderen. Einige dieser Auffassungsweisen, 
wie die ideale, die reale, die dynamische, die atomistische, 
die mathematische, sind von allgemeinerem Charakter und 
metaphysischer Natur; andere, wie die physikalische, me- 
chanische, chemische u. s. f. bewegen sich in engeren Grenzen, 
haben begrenzte empirische Wurzeln und sind gewisser 
Maassen Niederschläge aus den allgemeinen Gesetzlichkeiten, 
in welche die empirischen Thatsachen zur Zeit untergebracht 
sind; beide Anschauungsweisen schliessen sich nicht aus, 
werden aber Panie geuug nach Willkür ausgeschlosseu. Die 
herrschenden Auffassungsweisen, durch Lehrer, Schriften, 
namentlich durch Handbücher verbreitet, bestimmen die Be- 
handlung und Verarbeitung des wissenschaftlichen Stoffes und 
werden so vorübergehend zu so genannten wissenschaftlichen 
Methoden oder in Erin ihres Wechsels zu wissen- 
schaftlichen Moden, während die einzig wahre und darum 
exakte wissenschaftliche Methode des Naturforschers, die 
logisch-induktive, unabhängig von einseitigen Naturauffas- 
sungen besteht und dauernd aushält. Referent will hier nicht 
die Berechtigung und den Werth der einzelnen Naturauf- 
fassungen, die sehr zahlreich sind und oft in einem sehr 
beschränkten Gebiete menschlicher Erfahrungen wurzeln, näher 
prüfen; es genüge vielmehr, ihren bedeutenden Einfluss auf 
die literarischen Leistungen markirt zu haben, Viele Arbeiten 
segeln allerdings unbewusst mit dem herrschenden Winde 
Müllers Archiv. 1855. Jahresbericht, A 


2 


und fügen sich leicht jedem Wechsel; bei anderen geht es 
ziemlich bunt und wirr durcheinander; aber zu keiner Zeit 
fehlt es an Forschungen, in welcher gewisse herrschende’ 
Hauptrichtungen konsequent und mit vollem Bewusstsein, 
leider oft auch mit grosser Einseitigkeit und Arroganz, re- 
präsentirt sind. Dass auch das Auge des Mikroskopikers 
unter solchen Einflüssen arbeitet, davon giebt die Geschichte 
auch der letzten Decennien zahlreiche Beweise. Je mächtiger 
indess diese Einflüsse sind, nm so nothwendiger wird es, sie 
klar herauszustellen, damit ihr Antheil an der Erklärung der 
Naturerscheinungen, an der Begründung von Thatsachen und 
deren gesetzlicher Verkettung möglichst klar hervortritt. Im 
vorliegenden Berichte, dessen Zweck sich nicht in dem Aus- 
zuge der jährlichen Leistungen auf dem mikroskopischen 
Gebiete erfüllt, der vielmehr auch auf die Vorwärtsbewegung 
der Wissenschaft zu achten hat, ist Referent stets bedacht 
gewesen, im allgemeinen Theile solche Arbeiten hervorzu- 
heben, die von einem allgemeinen Interesse für die Auffassung 
und Behandlung des morphologischen Stoffes sind. Zur Ka- 
tegorie solcher Arbeiten gehören nach des Referenten Er- 
messen die Abhandlung Virchow’s „die Cellular - Pathologie“ 
(Archiv für path. Anat. und Phys. Bd. VII, p. 1.—39.) 
und die auf dem bekannten atomistischen Standpunkte ge- 
gebene Erläuterung Ludwig’s über die Bildung organisirter 
Formen (Handb. der Phys. des Menschen; Bd. II., p. 154. sqgq.). 
Es ist besonders die letztere Schrift, die dem Ref. die Ver- 
anlassung giebt, bei Besprechung dieser Arbeiten die Auf- 
merksamkeit auf die atomistische Auffassungs- und Be- 
handlungsweise der organischen Natur zu lenken, die 
Konsequenzen derselben, den Werth und ihre Berechtigung 
besonders gegenüber derjenigen zu zeigen, die ihre Begrün- 
dung in dem systematischen Wesen der organischen Natur 
findet,und die deshalb kurz „diesystematische“ heissen mag, 

Virchow, dem seine Zeitgenossen das grosse Verdienst 
zuerkennen müssen, die pathologische Anatomie im Sinne 
der Lehre von der Zelle mit vieler Schärfe und mit Beherr- 
schung des ihm reichlich zu Gebote stehenden Materials be- 
arbeitet zu haben, hat diese seine Bestrebungen in der oben 
bezeichneten Abhandlung ausführlicher besprochen. Der Verf. 
richtet seine Waffe mit Recht gegen die naturwissenschaft- 
liche Prüderie, in den Lebensvorgängen durchaus nur ein 
mechanisches Resultat der den konstituirenden Körpertheilen 
inbärirenden Molecularkräfte zu sehen. Alle unsere Erfah- 
rungen weisen darauf hin, dass das Leben mit und ohne 
Hindernisse (pathologisches Leben) sich nur in konkreter 
Form, an gewisse Heerde von Substanz gebunden, zu äussern 
vermag; — und diese Heerde seien die Zellen und Zellen- 
gebilde. Innerbalb dieser Heerde möge immerhin die me- 
chanische Substanz nach chemischen und physikalischen Ge- 


3 


setzen wirken und thätig sein; rücke man aber im System 
des Organismus bis zu den letzten Grenzen vor, in welchen 
es noch Elemente mit dem Charakter der Einheit gebe, so 
habe man bei den Zellen stehen zu bleiben. Die Zellen 
seien die eigentlichen vitalen Elemente, aus denen sich Ge- 
webe, Organe, Systeme, das ganze Individuum zusammen- 
setzen. Während die Einheiten der Physiker, die physika- 
lischen Molecüle und Atome, nur aus sinnlich gewonnenen 
Voraussetzungen erschlossen werden, liegen die organischen 
Einheiten, die Zellen und deren Derivate, innerhalb der 
Grenzen sinnlicher Wahrnehmung. Auf solcher Basis be- 
kämpft der Verf. die einseitigen humoral- und solidar -patho- 
logischen Anschauungen, welche letztere neuerdings in die 
Nerven-Pathologie aufgegangen sind; er beansprucht die 
Eigenschaft der Reizbarkeit für die Zellen in jeglicher Form, 
eben als vitale Einheiten, unbeschadet dessen, dass gewisse 
Zellen-Derivate, wie z. B. in den Nerven, Muskeln ete., die 
Erregungsfähigkeit in einer besondern Richtung offenbaren, 
u. 8. f£ Indem der Verfasser so auf die systematische Ein- 
heit der Zelle hindeutet, denkt er sich die komplieirteren 
lebenden Organismen aus vielen solchen einzelnen Lebens- 
heerden zusammengesetzt, die eben nur zusammenhalten, 
weil sie wie die Glieder eines Staats (pag. 2 auf einander 
angewiesen seien. Die Einheit des Gesammt-ÖOrganismus ist 
das Resultat dieser Einzelwesen; die Zellen sind die Atome 
der organischen Natur und bilden als solche den Ausgangs- 
punkt für jede weitere Betrachtung. Während also Virchow 
auf der einen Seite, in Betreff der Zelle, den systematischen 
Standpunkt festhält, scheint es dem Referenten, als habe 
der Verf. in Betreff der sonst in der organischen Natur vor- 
kommenden systematischen Einheiten und regulatorischen 
Prinzipien die atomistische Anschauungsweise geltend gemacht 
oder derselben doch einen gewissen Vorschub geleistet. 

Es ist bekannt, dass Schwann, als er die Theorie der 
Zelle gründete, auch sofort die Nothwendigkeit erkannt hat, 
das Verhältniss derselben zur organischen Natur überhaupt, 
namentlich zu den einzelnen Geschöpfen und komplieirteren 
Organismen näher zu würdigen. Es sind hier nach Schwann’s 
riebtiger Ansicht nur zwei Fälle denkbar: die Zelle ist 
entweder die absolute Herrscherin in der organischen Natur 
und alle besondern Weisen ihres Daseins, in den organolo- 

ischen Bestandtheilen eines Organismus, in einem Indivi- 
uum, in einer Species, Gattung ete., sind von ihr im Bunde 
mit anderen unter diesen oder jenen Umständen gleichsam 
freiwillig gewählt; oder die Zelle. (und die Zellenkomplexe) 
ist nur Dienerin anderer in der organischen Natur ausge- 
sprochener oder vorhandener regulatorischer Einheiten, und 
die specielle Ausdrucksweise ihrer Existenz von den letzteren 
abhängig. Schwann entschied sich, in Berücksichtigung des 
Ar 


4 


Umstandes, dass bei niederen Organismen eine beliebig ab- 
gelösete Zelle zum Keim einer neuen Generation oder eines 
neuen Organismus werden könne, für den ersteren der beiden 
möglichen Fälle. Joh. Müller hat in seiner Physiologie 
(Bd. II., p. 644.) bereits auf das Bedenkliche dieser Ent- 
scheidung hingewiesen, durch welche den Zellen wohl eine 
zu grosse Wichtigkeit beigelegt werde; nur bei niederen Or- 
ganismen könne eine solche Ansicht aufrecht erhalten werden. 
Neuerdings ist indess durch die Lehre von den Individuen- 
stöcken, worauf Ref. in seiner Schrift (die monogene Fort- 
pflanzung p. 142.) aufmerksam machte, der einzige, wirkliche 
Stützpunkt dieser Ansicht verloren gegangen. „Wo wir 
Zellen begegnen, sind sie nur Träger der in der organischen 
Natur vorkommenden Einheiten in grossen und kleinen 
Kreisen, potentiell (als Keim) oder effectuell (in den ent- 
wickelten Organismen), allein oder im Bunde mit anderen 
und vielen. Die Zellen finden sich nirgend selbstständig ohne 
weitere Beziehung vor; sie werden nur in Geschöpfen dieser 
oder jener Species des Pflanzen- oder Thierreiches ange- 
troffen und haben also jedes Mal ihr spezifisches Gepräge, 
ihre bestimmte Beziehung zu einer vorliegenden Einheit.“ 
Alle Erfahrungen, alle Thatsachen sprechen demnach für 
die zweite Ansicht; es giebt nur einen Weg, die erste An- 
sicht zu begründen, nämlich den, dass man nachweise, wie 
die Zelle zu irgend einer Zeit oder an irgend einem Orte 
aus der Einheit, in welcher sie determinirt ist, sich gleichsam 
emancipirt und ihre absolute Herrschaft durch den Uebertritt 
in eine andere Einheit offenbart hätte. So lange dieser Nach- 
weis fehlt — und es sind bis auf den heutigen Tag nicht 
einmal Andeutungen davon vorhanden, — ist der wissen- 
schaftliche Naturforscher gezwungen, das Verhältniss der 
Zelle zur organischen Natur und den darin gegebenen Ein- 
heiten nach der zweiten Ansicht aufrecht zu erhalten und den 
wissenschaftlichen Stoff in diesem Sinne aufzufassen und zu 
bearbeiten. 

Seit Schwann und J. Müller ist die angeregte Frage 
über die Relation der organischen Zelle zu der organischen 
Natur kaum beachtet; man häuft Beobachtungen auf Be- 
obachtungen, meist ohne weitere Ueberlegung, zuweilen mit 
dem unwissenschaftlichen Hintergedanken, dass die Ent- 
scheidung sich am Ende der Beobachtungen schon heraus- 
stellen werde. Es ist aber, ganz abgesehen davon, dass 
man eine Sache nicht nehmen darf, wie man will, sondern 
so zu fassen hat, wie sie ist, durchaus nicht gleichgültig für 
die Behandlung und Bearbeitung des wissenschaftlichen Stoffes 
sowohl in der Morphologie, als in der Physiologie, ob man 
der einen oder der anderen oben bezeichneten Auffassungs- 
weise der organischen Zelle huldigt. 

Wer die Zelle als absolute Herrscherin in der organischen 


5 


Natur hiustellt, ist konsequenter Weise gezwungen, bei allen 
Induktionen und Konstruktionen in der Morphologie, wie in 
der Physiologie von der Zelle, als seinem wirklichen Aus- 
gangspunkte auszugehen; alle sonstigen Einheiten in der 
organischen Natur, mögen sie in der systematischen Gliede- 
rung eines Organismus oder im Nebeneinandersein der Ge- 
schöpfe ihren Ausdruck finden, sind ihm nur Produkte von 
Zellenwirkungen; die Zellen sind ihm die Atome, die Kraft- 
punkte der Atomistiker; man befindet sich, vielleicht ohne 
es zu vermuthen, auf dem atomistischen Standpunkte; man, 
begründet eine atomistische Anatomie und Physiologie, wenn 
auch nicht in der unerquicklichen Form, wie sie uns neuer- 
dings in einem Handbuche der Physiologie geboten wurde, 
da man die systematische Einheit der Zelle erhalten kann, 
aber doch jedenfalls etwas Verwandtes. Auf dem bezeich- 
neten atomistischen Standpunkte bleiben auch die kompli- 
eirtesten Geschöpfe eben nur Zellenaggregate in anatomischer 
und pbysiologischer Beziehung, wie zweckmässig und kunst- 
gerecht und nothwendig wirkend die Zellen sich auch zu- 
sammengefunden haben mögen. Bei der Bildung eines solchen 
Aggregats kann nicht von einer Entwickelung durch Sonde- 
rung und Differenzirung die Rede sein; man fabrieirt die 
Geschöpfe, wie man Häuser, Schiffe, Uhren, Töpfe fabrieirt 
— durch Aggregation nach beliebigem Schemata, nur dass 
die Baumeister in den Zellen sitzen. Die Begriffe von Keim, 
von Zeugung, von Entwickelung, von Organisation, von 
Funktion, von Reizbarkeit im weiteren Sinne des Wortes, 
die sämmtlich in dem Boden des systematischen Wesens in 
der organischen Natur wurzeln, sind auf dem atomistischen 
Standpunkte theils gar nicht zu definiren, theils nur in einer 
Fassung, welche den thatsächlichen Verhältnissen in der or- 
ganischen Natur nicht entspricht. Wenn der Atomistiker sich 
des Wortes „systematisch“ bedient, so ist dadurch nicht die 
Anerkennung einer systematischen Einheit, einer im Sinne 
eines regulatorischen Prineips gegebenen Gliederung ausge- 
sprochen, sondern er kann durch den Ausdruck nur irgend 
eine ersonnene mechanische Zusammenstellung oder eine be- 
sonders für das Gedächtniss eingerichtete, schematische An- 
ordnung seiner Atome bezeichnen. — 

Wird die Zelle nach dem zweiten Fall als Dienerin in 
der organischen Schöpfung aufgefasst, so stehen wir mit ihr 
auf dem systematischen Standpunkte, auf welchem es eine 
erwiesene Thatsache ist, dass die organische Natur im 
Ganzen, wie in den Einzelnheiten ihren Grundcharakter in 
dem systematischen Wesen oflenbare. Die Zelle ist dann 
nicht der Ausgangspunkt jeder weiteren Betrachtung, sie ist 
vielmehr das organisirte Endglied in der systematischen 
Gliederung der organischen Schöpfung überhaupt und seiner 
Einzelwesen im Besonderen, und nur Ausgangspunkt der 


6 


Betrachtung für die in ihrer Einheit gegebenen Bestandtheile. - 
Die Zellen und deren Derivate, einzeln oder in Komplexen, 
müssen auf diesem Standpunkte mit steter Berücksichtigung 
der sie beherrschenden regulatorischen Einheiten, worin jedes 
Glied der systematischen Gliederung seine Stelle und mit ihr 
seine Bedeutung hat, aufgefasst und nach allen Beziehungen 
hin wissenschaftlich bearbeitet werden. Auch wenn diese 
regulatorischen Einheiten noch nicht klar erkannt sind, so 
weiss doch der Systematiker, dass er auf einem systemati- 
schen Boden steht, und dass er denselben niemals aus den 
Augen verlieren darf, wenn er nicht der atomistischen Will- 
kürherrschaft anheim fallen will. Um den Unterschied beider 
Anschauungsweisen hervorzuheben, wählt Ref. ein morpho- 
logisches Beispiel. Der Atomistiker sieht in dem Central- 
Nervensystem der Wirbelthiere eben nur ein Aggregat von 
Zellen und deren Derivate, die in einer bestimmten Weise 
sich gruppirt haben, dabei vielleicht von dem hinteren Ende, 
vom Rüchenmark, oder auch vom Gehirn aus den Anfang 
machten und auf diese Art secundäre Formverhältnisse pro- 
dueirten; schliesslich wird das Aggregat auch zu noch anderen 
Bestandtheilen des Körpers aggregirt oder mit ihnen in Ver- 
bindung gesetzt. Der Systematiker erkennt in dem Central- 
Nervensystem einen nächsten Bestandtheil in der syste- 
matischen Gliederung des Körpers, ein Primitivorgan. In 
dieser Bedeutung werden seine morphologischen Verhältnisse 
zunächst mit Berücksichtigung der übrigen, koordinirten Pri- 
mitiv-Organe im Gesammtsystem aufgefasst und beurtheilt, 
und die Zellen stehen hier noch ganz im Hintergrunde, haben 
bei Beurtheilung dieser Formverhältnisse direkt noch nicht 
mitzusprechen. Dann rückt die systematische Zergliederung 
in dem Oentralnervensystem selbst weiter vor nach der bereits 
erkannten oder doch vermutheten Ordnung von Haupt- und 
Unter-Abtheilungen, nach den darin gegebenen symmetrischen 
Hälften, nach Gehirn und Rückenmark u. s. f. Auf jedem 
Standpunkte der morphologischen Analyse giebt es hier be- 
stimmte morphologische Gesichtspunkte, die sich nach der 
Coordination und Subordination der Bestandtheile im System 
richten; aber die Zellen und ihre Derivate haben mit ihrer 
Form noch keine direkte Beziehung zu der Form, die sich 
in den ihnen vorangehenden Gliedern des Systems ausspricht. 
Endlich führt die Analyse zu den Endgliedern der morpho- 
logischen Organisation, zu den Zellen und ihren Derivaten, 
und hier greifen sie mit ihrer Form und Textur in die Struktur 
des Parenchyms direkt ein. Bei dieser Auffassungsweise der 
morphologischen Verhältnisse in der organischen Natur ist 
der Systematiker sich bewusst, dass er zugleich genetisch 
verfährt und genetisch zu verfahren hat; er weiss, dass die 
Bildung einer Organisation in einer systematischen Sonderung 
oder Zergliederung des Keimes bestehe, der eine bestimmte 


en 


regulatorische Einheit durch Vererbung enthält, dieselbe durch 
Entwickelung explicirt und weiter vererbt. Der sich sondernde 
und entwickelnde Keim besteht nun allerdings aus Zellen 
und au diesen wird nach Form, Mischung ete. jeder ein- 
tretende Bildungsvorgang mehr oder weniger deutlich offenbar. 
Gleichwohl gehören die Zellen der Totalität des Keims an, 
und was sie leisten, das leisten sie nicht aus freier Wahl 
oder durch irgend welchen zufälligen Umstand veranlasst und 
so also mit willkürlichen oder zufälligen Erfolgen, sondern 
nur im Sinne des Keimes, mit nothwendiger Beziehung auf 
ibn als Einheit und gewisser Maassen als seine Agenten, 
Die organische Natur hat auch zahlreiche Aggregationsformen 
in den Individuen - und Organstöcken aufzuweisen, und ihre 
durch den Knospenzeugungsprozess vermittelte Bildung weicht 
sehr wesentlich von der Entwickelung systematisch geglie- 
derter Einheiten ab. Die Zellen aber gewinnen dabei keine 
absolute Freiheit; sie bleiben immerhin durch das systemati- 
sche Prinzip in der organischen Schöpfung determinirt. Es 
leuchtet ein, dass die Zelle auf diesem systematischen Stand- 
punkte als organisirtes Endglied in der organischen Schöp- 
fung erfasst ebensowenig Etwas von ihrer wichtigen Bedeu- 
tung verliert, als dieses bei den Individuen der Fall ist, wenn 
wir sie als Endglieder im zoologischen oder botanischen Sy- 
steme registriren; die Zellen werden vielmehr in ihrer gesetz- 
lichen Relation zu der regulatorischen Einheit, der sie ange- 
hören, um so gründlicher und naturgemässer gewürdigt. 

Die Unterschiede der atomistischen und systematischen 
Auflassungsweise gegenüber der organischen Schöpfung wieder- 
holen sich ebenso auf dem physiologischen Gebiete, wie auf 
dem morphologischen, und was für die Anatomie Gültigkeit 
hat, das muss sich in der Physiologie geltend machen; denn 
die Anatomie war und bleibt immerdar die erste und wich- 
tigste Grundlage der Physiologie. Sehr gut sagt Virchow: 
„Keinem Sterblichen .ist es vergönnt, das Leben in der Zer- 
streuung physikalischer oder chemischer Substanz, in diffuser, 
wenn man will, geistiger Form zu erkennen ete.“; und an 
einem anderen Orte (a a. O. p. 10.): „und, wenn der Phy- 
siolog sein Gesetz, sei es durch physikalische, sei es durch 
chemische Untersuchung festgestellt hat, so kann der Anatom 
noch immer mit Stolz erklären: dieses ist der Körper, und 
so ist, fügt Ref. hinzu, seine wesentliche Natur, seine ge- 
gliederte Organisation, an welchem das Gesetz zur Erschei- 
nung tritt.“ Es würde den Ref. zu weit abführen, wollte er 
die Unterschiede auf dem physiologischen Gebiete genauer 
verfolgen, Es genüge darauf hinzuweisen, dass z. B. der 
Keim für den Systematiker seine besondere Bedeutung da- 
durch erhält, dass derselbe durch Sonderung und Entwicke- 
lung die in ihm enthaltene prineipielle Einheit explieirt, also 
mit Rücksicht auf das systematische Wesen gefasst ist, und 


8 


dass demnach dem Atomistiker der volle Begriff des Keims 
entgehen muss; dass ferner der Entwickelungsprozess für 
den Atomistiker eben nur eine Aufeinanderfolge von Ver- 
änderungen einer Substanz mit irgend welcher künstlichen 
Aggregation und Komposition darstellt, dass er dagegen im 
systematischen Sinne die Sonderung einer systematischen 
Einheit in die Gliederung ihrer Bestandtheile enthält; — dass 
der Begriff der Organisation für den Atomistiker eine künst- 
liche Gruppirung, für den Systematiker eine systematische 
Gliederung ist; — dass der Begriff der Funktion im ato- 
mistischen Sinne dem einer einfachen Leistung gleichgestellt 
wird, dass dagegen beim Systematiker Funktion die im ge- 
gliederten System determinirte Leistung eines seiner Bestand- 
theile ist; dass ebenso das Reizungsverhältniss für den 
Atomistiker ein einfaches ursächliches und Wirkungsverhält- 
niss bezeichnet, während bei der systematischen Naturauf- 
fassung in dasselbe zugleich die systematische Natur des 
einen unter den konkurrirenden Faktoren, des Hauptfaktors, 
in welchem schliesslich die Wirkung im Sinne der systema- 
tischen Gliederung zu verrechnen ist, aufgenommen wird, 
so dass dadurch der oder die übrigen Faktoren in die Kate- 
gorie von Nebenfaktoren (Reizen) gestellt werden und zu- 
gleich auch der Begriff der Reizbarkeit im Allgemeinen sich 
entwickelt u. s. f. 

Obige Erläuterungen möchten nicht allein die grossen 
Unterschiede, sondern sogar die offenbaren Gegensätze der 
atomistischen und systematischen Naturauffassung und der 
darauf gegründeten Methoden in der Behandlung des wissen- 
schaftlichen Stoffes übersehen lassen. Es kann daher nicht 
gleichgültig sein, wie die Bewegung der Wissenschaft vor- 
wärts gehe und wie man sich daran betheilige; man behandele 
die organische Natur entweder systematisch und dann darf 
man keine Atomisterei treiben, oder umgekehrt; beides zu- 
gleich ist nicht möglich, unerachtet in manchen Dingen die 
Gegensätze nicht hervortreten. Stellt sich aber die Frage, 
welcher von den beiden Auffassungsweisen der organischen 
Natur gegenüber naturgemäss und berechtigt sei, so kann die 
Antwort nicht zweifelhaft sein: der Grundcharakter der or- 
ganischen Natur ist anerkannt systematisch, die Auffassung 
und Behandlung muss systematisch sein. Nur auf einige 
Gegenbemerkungen will Ref. noch eingehen. — Man wird 
uns von der einen, von befreundeter Seite entgegnen, dass 
diese Naturauffassung ja alt hergebracht und anerkannt 
sei. Dieses ist vollkommen richtig; alle unsere morphologi- 
schen und physiologischen allgemeinen Vorstellungen wurzeln 
in derselben; und es muss einleuchten, dass der denkende 
Beobachter bei Betrachtung der organischen Schöpfung sich 
des Eindrucks nicht erwehren könne, den diese Schöpfung 
mit ihrem systematischen Grundcharakter auf ihn macht. 


9 


Allein es ist auch ebenso gewiss, dass dabei manche Irr- 
fahrten durchgemacht worden sind und noch in Aussicht 
stehen, dass Verstösse dagegen täglich selbst von Forschern 
begaugen werden, die gar nicht auf dem Standpunkt der 
Atomistik sich befinden, dass vorliegende Berichte manchen 
Kampf in dieser Richtung auszufechten hatten, und dass end- 
lich grade in der Gegenwart selbst von begabten Natur- 
forschern mit allen nur möglichen Waffen gegen diese Auf- 
fassungsweise angekämpft wird. Daher schien dem Ref. ein 
Wort, eine möglichst genaue Dariegung dieser Naturauffassung 
auf dem organischen Gebiete, ihrer Berechtigung, ihrer Unter- 
schiede von der atomistischen am rechten Platz und zur 
rechten Zeit. Und weiter erwartet Ref. den Einwurf, dass 
die systematische Natur der organischen Schöpfung zwar 
anzuerkennen sei, aber in allen ihren Einzelnheiten und Ab- 
stufungen nicht klar vorliege, dass man also zur Verminde- 
rung von Irrthümern besser thue, ohne Rücksicht darauf sich 
an das Einzelne zu halten und so abzuwarten, ob nicht auf 
diesem Wege, gewisser Maassen von unten auf, das syste- 
matische Wesen sich uns erschliesse. Darauf ist zu erwidern, 
dass die Unvollkommenheit unserer Erkenntnisse eine als 
richtig anerkannte Auffassung und Methode überhaupt nicht, 
am wenigsten aber im vorliegenden Falle zu beseitigen ver- 
mag, da die systematische Auffassung und Methode ihre rein 
logische Seite hat, die zu allen Zeiten und an jedem Orte 
in voller Kraft bleibt; dass wir auch bereits mitten in dieser 
Auffassung mit allen unseren Vorstellungen uns befinden und 
es nicht mehr in unserer Macht haben, sie abzuschütteln; 
dass ferner die Erforschung des Einzelnen durch sie nicht 
nur nicht beeinträchtigt, sondern grade gefördert wird; dass 
endlich demjenigen das systematische Wesen für immer ver- 
schlossen bleibt, der nur den Blick auf das Einzelne, viel- 
leicht auf das Atom heftet und sein systematisches Auge für 
die Gesammtheit nicht offen erhält. Auf der anderen Seite 
dagegen wird man sehr gern geneigt sein, uns den Vorwurf 
zu machen, dass wir mit unserem systematischen Standpunkte 
nicht bis zu der äussersten Grenze des Denkens vorgedrungen 
seien. Die äussersten Grenzen selbst wird man bald in der 
physikalischen, bald in der chemischen, oder in der modernen 
mechanischen oder in der mathematischen Behandlung des 
wissenschaftlichen Stofles suchen. Sollen diese Worte einen 
berechtigten Sinn haben, so kann es nur der sein, dass man 
vom Systematiker verlange, er solle auch in der organischen 
Schöpfung den physikalischen, chemischen, mechanischen, 
mathematischen Verhältnissen, wo und wie immer sie sich 
zu erkennen geben, mit Rücksicht auf die anerkannten, all- 
gemein gültigen Gesetze Rechnung tragen, Diese Forderung 
ist allerdings gerecht; aber sie wird auch auf dem systemati- 
schen Standpunkte nicht zurückgewiesen; der Systematiker 


10 


verlangt nur, dass alle diese Verhältnisse mit Rücksicht auf 
den systematischen Grundcharakter der organischen Schöpfung 
gefasst werden sollen. Fordert man aber, dass, weil diese 
Verhältnisse in der anorganischen Natur ohne solche Neben- 
beziehung auftreten und behandelt werden können, also auch 
in der organischen Natur zu behandeln seien, so haben wir 
für solche Gegner zwar keine problematische äusserste Grenze 
des Denkens entgegenzustellen, aber eine andere jedem Natur- 
forscher ganz nahe und zunächst liegende, nämlich die, dass 
nach allgemein gültiger, induktiver logischer Me- 
thode die Dinge in der Natur in allen Fällen in 
dem Verbande, in der Verkettung, wie sie gegeben 
sind, aufgenommen und der weiteren Behandlung 
uuterworfen werden müssen. Vermögen das die Gegner 
nicht, so ist es jedenfalls ein übles Zeichen in Betreff der 
angewandten Methode. 

Die Gegensätze der atomistischen und systematischen Auf- 
fassungsweise der organischen Schöpfung geben sich nicht 
nur in den Beziehungen der Zelle zu den ihr übergeordneten 
systematischen Einheiten zu erkennen, sondern auch iu Be- 
treff der ihr untergeordneten Bestandtheile und der Art und 
Weise, wie sie als organisirtes Endglied sich bildet und ent- 
wickelt. Am konsequentesten hat Ludwig auch nach dieser 
Richtung neuerdings die atomistische Anschauungsweise ver- 
treten (a. a. O). Man darf nicht erwarten, dass der Verf. 
die Zelle als organisirtes Endglied der organischen Schöpfung 
in ihrer Totalität auffasst und demgemäss behandelt; Ludwig 
kennt entweder die Thatsache des systematischen Grund- 
charakters der organischen Schöpfung nicht, oder er will sie 
nicht kennen. Die elementare organische Zelle erhält in der 
Physiologie eine Stelle in dem Kapitel über die Absonderung. 
Die Absonderung nämlich setzt Säfte, und die Veränderung 
der Säfte führt auf den Gedanken der Zelle und Zellenbildung! 
Die flüssigen Bestandtheile der Säfte können gasförmig, sie 
können auch fest werden. Das Festwerden der flüssigen Be- 
standtheile der Säfte führt zur Bildung der dem thierischen 
Körper eigenthümlichen Formen. Während der Systematiker 
in der Zelle Flüssiges und Festes unterscheidet, aber den inni- 
gen Verband, die Einheit nicht stört, werden wir hier von 
Humores zu Solida geführt, obschon die Humores organisirte 
Bestandtheile zur Voraussetzung baben. Soweit nun, fährt 
Ludwig fort, die eigenthümlichen Formen mit unseren Ver- 
grösserungsgläsern — dieser Passus ist für den Atomistiker 
sehr bezeichnend, - zerlegt werden können, sind dieselben 
so beschaffen, dass sie aus allgemein wiederkehrenden Massen- 
anhäufungen, die man gewöhnlich Korn, Faser, Haut be- 
zeichnet, aufgebaut sind. Solche Körner, Fasern, Häute 
seien nämlich, entweder jedes für sich, oder in Verbindung 
miteinander und zugleich mit Flüssigkeit benutzt, um eigen- 


11 


thümlich begrenzte Gebilde (Zellen, Röhren, Fasernetze 
u. 5. w.) herzustellen, die von den Anatomen Gewebs- 
elemente genannt werden. Wenn man solche Worte liest, 
so muss man glauben, die Erfahrungen der letzten 20 Jahre 
seien an dem Verf. spurlos vorübergegangen. Der sichtbarste 
Inhalt der Lebensgeschichte des Korns, der soliden Faser 
und Platte findet sich nun nach Ludwig darin, dass sie aus 
Flüssigkeiten sich allmälig hervorbilden und dann unter ste- 
tiger, wenn auch sehr langsamer Veränderung ihrer Form 
sich wieder auflösen. Auf solche Weise hat sich der Verfasser 
das Areal für die weiteren Betrachtungen abgesteckt. Von 
hier aus wird zunächst den bisherigen, ihm vollkommen un- 
zugänglichen, morphologischen Bestrebungen der Vorwurf der 
Willkürlichkeit, der Unvorsichtigkeit u. s. f. gemacht, und 
dann zur Beurtheilung des Mechanismus einer wahren 
Entwiekelungsgeschichte der Elementarformen die Auf- 
gabe des Physiologen in Beantwortung der Fragen gesucht: 
1) wie wird der feste Aggregatzustand in jedem Falle mög- 
lich, was bei dem Verf. auch so viel heisst, als wie werden 
Niederschläge möglich; 2) warum nehmen die festgewordenen 
Massen die bekannten anatomischen Formen an; und 3) was 
bedingt die Veränderungen derselben. Für das Wort „Ent- 
wickelungsgeschichte“ der Elementarformen, dessen Bedeu- 
tung auf dem atomistischen Standpunkte, wie Ref. gezeigt, 
nicht zu fassen ist, wünscht der Verf. lieber ein neues Wort 
„Formfolge“ einzuführen. 

Mit Spannung sieht der Leser der Beantwortung von 
Fragen entgegen, die auch auf dem systematischen Stand- 
punkte ihre hohe Bedeutung haben, die hier aber in der Fas- 
sung und mit der nothwendigen Induction auftreten, welche 
das systematische Wesen der organischen Schöpfung von dem 
Physiologen fordert. Statt dessen werden uns als Antwort 
auf die erste Frage Hilfsmittel mitgetheilt, durch welche im 
Allgemeinen nach den Lehrbüchern der anorganischen und 
organischen Chemie Niederschläge in Flüssigkeiten entstehen. 
Zu solchen Präcipitationserscheinungen werden auch die Ge- 
rinnung des Fasertofls, desgleichen die Fälle gerechnet, 
wenn etwa organische Substanzen, vor Allem flüssiges Ei- 
weiss durch erkcllang mit anderen chemischen Körpern 
oder in Folge einer durch die Lebenshergänge (!R.) herbei- 
geführten Umsetzung unlöslich werden. — In Betreff der 
zweiten Frage bemerkt Ludwig, dass die geometrischen 
Eigenschaften der Flächen, welche Niederschläge begrenzen, 
entweder von innern, in der Masse selbst thätigen Kräften, 
oder von Umständen hervorgerufen werden, die mit Rück- 
sicht anf die Masse, aus welcher der Niederschlag besteht, 
äussere zu nennen seien. Auf die erste Weise entstehen 
Krystalle, auf die zweite etwa vorhandene Formen soge- 
nannter amorpher Masse. Von den wichtigeren festen Thier- 


12 


stoffen bleibe es ungewiss, ob sie krystallinisch oder amorph 
seien, obgleich die doppelte Brechung der Liehtstrahlen und 
der Umstand, dass Fibrin in Fasern (!R.) gerinne, auf ein 
krystallinisches Wesen hindeute. Inzwischen sieht der Verf. 
schliesslich von der Entsgheidung dieser für die weiteren 
Konsequenzen seiner Anschauungsweise sehr wichtigen und 
wesentlichen Frage ganz ab; er will lieber dabei stehen 
bleiben, dass ein wesentlicher Unterschied zwischen den or- 
ganisirten Formen und den Krystallen gegeben sei. Die 
Form der Krystalle nämlich sei wesentlich abhängig von der 
chemischen (und thermischen) Konstitution der Masse,.- die 
Gestalt der Thierstoffe sei von anderen Umständen abhängig; 
und es zeigt sich alsbald, dass der Verf. darunter äussere 
versteht. Auf die Gestalt der organisirten Bildungen habe 
z. B. die Form des Tropfens Einfluss; ferner die Dichtigkeit 
der Lösung, aus welcher sie niederschlagen, denn aus ver- 
dünnten Eiweisslösungen fallen Flocken, aus koncentrirten 
kompakte Massen nieder; desgleichen die Gestalt der Ge- 
fässe, denn Eiweiss und Faserstoff nehmen bei Gerinnung die 
Gestalt der Gefässe an. Daraus folge dann mit Nothwendig- 
keit, fügt Ludwig hinzu, dass die besonderen Gestalten 
im Thierleibe die ‚Folgen einer gestaltgebenden 
Einrichtung, — einer Prägung — sein müssen. Der 
Krystall also findet für seine Bildung innere Bedingungen 
vor, die Organismen sind Produkte von Prägungsanstalten, 
wte die Fabrikate galvanoplastischer Anstalten, der Münz- 
fabriken, der Konditoreien u. s. f.; wahrlich, schlagender 
konnte das Widersinnige der atomistischen Anschauungsweise 
in der organischen Schöpfung nicht zur Schau treten. Man 
könnte versucht sein zu glauben, dass der Verf. mit der Phy- 
siologie seinen Scherz treibe, doch die weiteren Erläuterungen 
decken uns den vollen Ideenkreis des Verfassers auf. Wenn 
Ludwig auch, wie er selbst sagt, aus Mangel (ja aus grossem 
Mangel R.) an Beobachtungen nicht im Stande sei, die „prä- 
genden Einrichtungen“ der organisirten Bildungen genau anzu- 
geben, so wolle er doch von allgemeinem (von seinem be- 
grenzten atomistischen R.) Standpunkte aus den Nachweis 
versuchen, dass solche Prägungsanstalten im Körper nicht 
fehlen. Da die einfachen Bildungen Korn, Faser, Platte 
seien, so wird gezeigt, dass ein Präcipitat die Körnchenform 
beibehalten werde, sobald die präcipitirenden Tropfen nicht 
zusammenfliessen, oder wenn die Lösung, aus welcher der 
Niederschlag entsteht, in sehr kleinen Tröpfchen, die nicht 
unmittelbar aufeinander folgen, in das fällende Medium ein- 
geträufelt wird! Die Faser wird entstehen, wenn die ge- 
rinnungsfähige Lösung in einem Strahl in das fällende Me- 
dium sich ergiesst, oder auch, wenn sie zufällig in eine Spalte 
geräth! Die Platte endlich bildet sich, „wenn die Grenzen 
der beiden aufeinander wirkenden Flüssigkeiten eine grössere 


13 


(soll wohl heissen flächenhafte R.) Ausdehnung besitzen und 
der Niederschlag gleichzeitig an allen Orten der Berührung 
erfolgt, so dass mit dem Erscheinen des Niederschlags die 
weitere Vermischung beider Flüssigkeiten gehemmt ist.* — 
Ausser den bezeichneten einfachen Prägungseinrichtungen be- 
stehen in unserem Körper noch andere komplieirtere. So 
z. B. treten plötzlich Platten oder Fasern auf, wo vorher 
nur Körnchen waren, die isolirten Körnchen müssen hier 
also verschmolzen sein; in anderen Fällen wird durch ein 
partielles Lösungsmittel (durch eine Art Aetzung R.) die 
Platte, die Faser in Körnchen zerfällt. Die Körnchen, |Fa- 
sern, Platten sind aber weiter eigenthümlich im thierischen 
Körper zusammengestellt; die Platten bilden Mantel für 
kugelförmige, röhrenförmige ete. Gebilde; die Fasern sind in 
Netze, in Bündel etc. zusammengebracht u. s. f. Hier seien 
doch überall Prägungsanstalten, Fabriken nöthig. Da es in- 
dess dem Verfasser zu ermüdend und wenig (ja wahrlich 
sehr wenig R.) fruchtbringend erscheint, in obiger Weise alle 
hier einschlagenden, möglichen (!!R.) Prägungseinrichtungen 
durchzugehen, so wird schliesslich nur die Zelle abgefunden. 
Nach Ludwig besteht die Zelle aus einer dehnbaren, po- 
rösen Haut, welche einen kleinen, Flüssigkeit enthaltenden 
Binnenraum eingrenzt, dessen verschiedene Durehmesser nicht 
gar zu beträchtlich voneinander abweichen. Wenn die Mor- 
phologen dieser, wie der Verf. schon selbst sagt, vagen Defi- 
nition gegenüber verlangen sollten, dass die organische Zelle 
auch zeugungs- und entwiekelungsfähig sei, so stellt Ludwig 
die merkwürdige Forderung, die Anatomen sollen erst be- 
weisen, dass der Grund für die von der Zelle bekannten 
Eigenschaft auch wirklich in der Zelle selbst gelegen sei! 
Indem dann der Verf. den so schlüpfrigen, aber für seinen 
Standpunkt sehr ergiebigen Boden der Zellenbildung betritt 
und hier grade diejenigen Beobachtungen auswählt und in 
eine für ihn passende Fassung bringt, die nicht allein ganz 
falsch sind, sondern auch andere Auslegungen zulassen, da 
findet er die sich darin aussprechenden Mechanismen der 
Zellenausprägung so nett und einfach, dass man, unter Be- 
rücksichtigung des Scharfsinns und der Feinheit in allen übri- 
gen Werken der Natur, geneigt sein könnte, sie für Erfin- 
dungen menschlicher Einbildungskraft zu halten. Dass man 
auch Beobachtungen gemacht habe, und zwar an den günstig- 
sten Orten, aus welchen hervorgeht, dass auch die Zelle als 
organisirter Körper, grade wie die komplieirteren Organismen, 
ihre nächsten Bestandtheile «durch Sonderung hervortreten 
lasse, davon hat der Verf. natürlich keine Notiz. Freilich 
vermögen wir in solchen erwiesenen Fällen nicht anzugeben, 
aus welchen Bedingungen der eine in oder an einem Zell- 
inhalt oder an Portionen desselben gesonderte (und nicht von 
aussen präeipitirte) Bestandtheil fest wird, ein anderer flüssig 


14 


bleibe; allein auch auf dem Standpunkte des Verfassers sehen 
wir uns vergeblich nach Aufkläruug um, es sei denn, dass 
man uns die Haptogenmembran vorhalte. Damit der Leser 
schliesslich auch eine Einsicht in die Prägungseinrichtungen 
gewinne, durch welche nach Ludwig die histologischen 
Formen der Zelle bedingt seien, so mag hier mitgetheilt 
werden, dass dieselben von den verschiedenen Einflüssen ab- 
hängen sollen, welche die eine oder die andere Stelle der 
Zelle durch die angrenzenden Gewebstheile von verschiedener 
Beschaffenheit erfahren! Um diese Verhältnisse genauer an- 
geben zu können, fehle es leider noch an Beobachtungen und 
Erfahrungen, doch giebt der Verf. den Anatomen seine Rath- 
schläge, wie man dazu am besten gelangen werde. — 
Referent glaubt Angesichts solcher Behauptungen, die 
von ganz willkürlichen Prämissen ausgehen und fast auf jedem 
Schritte die aus der Bildungsgeschichte der Organismen be- 
kannten Thatsachen mit Füssen treten, jeder weiteren ein- 
dringlichen Kritik überhoben zu sein. Auch wüssten wir keine 
Rathschläge zu ertheilen; denn man muss leider voraussetzen, 
dass Ludwig und seine Anhänger sich absichtlich den Weg 
haben abschneiden wollen, den wir dabei einzuschlagen hätten. 
Aber danken müssen wir dem Verfasser, dass er ohne irgend 
welche Rücksicht mit eiserner Konsequenz auf dem atomisti- 
schen Standpunkte vorgeschritten ist; er hat uns die daraus 
hervorgehenden Inkonsequenzen für die organische Schöpfung 
ohne Scheu hingestellt und übersehen lassen; wir wissen nun, 
woran wir sind. Recht oft hat man heut zu Tage Gelegen- 
heit, in Wort und Schrift den herrschenden atomistischen 
Sinn zu erkennen, aber er tritt dann nicht so rein und fass- 
lich hervor, er verbirgt sich vielmehr unter einem Gemisch 
von physikalischem , chemischem, mechanischem Formelwesen. 
In den meisten Fällen geschieht dieses bewusstlos; man kennt 
weder den atomistischen noch den systematischen Standpunkt 
und also auch nicht deren Gegensätze. In anderen Fällen 
scheint man zu glauben, dass wir bei der Zelle, als dem ein- 
fachsten organisirten Gebilde, eine Art Vermittelung eintreten 
lassen und halb atomistisch, wie es für die: anorganische 
Natur genügt, halb systematisch verfahren könnten. Zwei 
Standpunkte jedoch, von welchem der eine, um bestehen zu 
können, das leugnen muss, was der andere als Grundlage 
seiner Auffassungsweise hinstellt, sind begreiflicher Weise 
nicht zu vermitteln. Die Zelle ist kein Grenzgebiet, kein 
Uebergangsgebilde zwischen der organischen und unorgani- 
schen Natur, die Zelle ist, auf dem systematischen Stand- 
punkte, als einfachstes organisirtes Gebilde das Endglied des 
grossen und komplieirt organisirten Schöpfungssystems; alle 
wichtigsten Lebenserscheinungen in der organischen Natur 
offenbaren sich in ihr in der einfachsten Weise. Diese That- 
sache ist durch die vergleichende Naturforschung und durch 


_ a Te ne 


15 
die Entwickelungsgeschichte bald nach Auffassung der Theorie 
der Zelle festgestellt worden, obgleich vergebliche Operationen 
sich dagegen erhoben, die man heut zu Tage mit der kriti- 
schen Periode bemänteln will. Die Zelle ist noch aus Be- 
standtheilen zusammengesetzt; allein die Zerlegung und Zer- 
gliederung, durch welche sie als organisirtes Endglied der 
organischen Schöpfung anerkannt wird, geht von einem ande- 
ren Gesichtspunkt aus, als derjenige ist, auf welchem sie 
sich als organisirtes Endglied ergiebt; aus diesem Grunde 
bleibt die systematische Zergliederung der gesammten orga- 
nischen Schöpfung bei ihr stehen. Die Zelle nämlich ist als 
organisirtes Endglied der organischen Schöpfung zugleich das 
Anfangsglied organisirter Bildung überhaupt, und von diesem 
Standpunkte wird die Betrachtung weiter geführt, entweder 
im Sinne der Atomistik oder mit Rücksicht auf den Grund- 
charakter der organischen Schöpfung und auf ihre Natur als 
organisirtes Endglied derselben, im systematischen Sinne. 
Auf dem ersteren Standpunkte lassen wir willkürlich aufge- 
nommene Atome oder Molecüle in flüssiger oder fester Form 
sich zusammenfinden und auf irgend eine geschickte Weise 
die Zelle zusammensetzen und natürlich auch ebenso darin 
wirken. Auf dem systematischen Standpunkte gehen wir von 
der Zelle in ihrer Totalität als einer uns gegebenen Einheit 
aus; wir unterscheiden daran eine feste Membran, einen den 
Kern enthaltenden Inhalt, und weiter an dem Kern die be- 
treffenden Bestandtheile. Bei dieser Zerlegung werden wir 
auf sogenannte durchweichte feste und auf flüssige Bestand- 
theile geführt; wir wissen dabei ebenso wenig, wie der Ato- 
mistiker, aus welchen Bedingungen der eine Bestandtheil fest 
geworden, warum ein anderer flüssig geblieben, und wie man 
sich genau den durchweichten festen Zustand zu denken habe. 
Aber wir nehmen die Bestandtheile mit der nothwendigen, 
uns vorliegenden Beziehung zur Einheit der Zelle auf, wir 
unterscheiden und sondern sie in dieser Einheit, wir setzen 
sie nicht willkürlich zur Zelle zusammen, sei es, dass wir 
eine Blase mit Flüssigkeiten füllen oder um einen beliebigen 
organischen Stoff einen Mantel herumlegen. Schon bei der 
Zelle, noch mehr bei den physikalischen, chemischen, mor- 
I areinehen ete. Erscheinungen an ihr werden wir in unseren 

orstellungen von dem Hergange der Processe auf kleinste 
Dimensionen zurückgeführt, mag man sie Atome oder Mole- 
eüle nennen, Aber, um nicht, wie Virchow sagt, diffus zu 
werden, fassen wir auch diese kleinsten Verhältnisse mit 
Rücksicht auf die uns gegebene Einheit der Zelle auf; sie 
erscheinen uns, so zu sagen, im Dienste der Zelle, wie die 
Zelle selbst in Beziehung auf die ihr übergeordneten, regula- 
torischen Einheiten. Der Unterschied der atomistischen und 
systematischen Naturauffasung liegt also nicht etwa darin, 
dass der Systematiker sich scheue, wo nöthig auf kleinste 


16 


Dimensionen und einfachste Verhältnisse in seinen Vorstel- 
lungen zurückzugehen, sondern darin, dass wir in die vor- 
liegenden Einheiten der organischen Schöpfung analytisch 
zergliedernd vorgehen, während der Atomist diese Einheiten 
zerstört und, von Atomen, die er mit seinem Sinn willkürlich 
beseelt, ausgehend, sich künstlich diese Einheiten aufbaut 
oder wenigstens aufbauen zu können glaubt, 

Von allgemeinem Interesse für die mikroskopische Ana- 
tomie auf unserem Gebiete beginnt die Lehre von dem Pri- 
mordialschlauch (Utrieulus primordialis H. Mohl, U, in- 
ternus Harting.) der Pflanzenzelle zu werden. Schon seit 
mehreren Jahren sind die Botaniker auf eine Sonderung des 
Zellinhaltes namentlich jugendlicher Pflanzenzellen aufmerk- 
sam geworden. Man unterschied das Protoplasma oder Plasma, 
eine mehr zähflüssige, schleimige, die festeren Bestandtheile, 
die Körnchen und den Kern führende Substanz , — und die Zell- 
flüssigkeit. Zuweilen ist das Protoplasma durch den ganzen 
Inhalt verbreitet, und die Zellflüssigkeit in Vacuolen derselben 
enthalten. Die häufigste Anordnungsweise des Inhaltes ist 
nach Pringsheim (Untersuch. über den Bau und die Bil- 
dung der Pflanzenzelle. Berlin, 1854 p 5.) die, dass das 
Plasma sich als Rindenschicht des Inhaltes ausbreitet, und 
die Zellflüssigkeit den mittleren Raum einnimmt. An dem 
Plasma markirt sich ferner eine äusserste, unmittelbar der 
Zellwand anliegende, farblose Partie, bis zu welcher die 
Körnchen nicht vordringen, und diese Erscheinung, sowie 
der Umstand, dass der Zellinhalt, nach Einwirkung chemischer 
Agentien und wahrscheinlich in Folge des Austritts von Wasser, 
in seiner Totalität auf ein kleineres Volumen mit unebener 
Oberfläche sich zusammenzieht, haben zur Auffassung eines 
Primordialschlauches geführt. Die betreffende Schicht des 
Plasma war die Veranlassung, dass Kützing bei den Algen 
seine Amylidzelle beschrieb, dass Karsten in der Pflanzen- 
zelle eine sekundäre Zelle unterschied, und dass schliesslich 
Hugo Mohl die Lehre vom Primordialschlauch gründete, 
die eine wesentliche Veränderung in der Auffassung und 
Beurtheilung der Erscheinungen des Pflanzenzellenlebens ver- 
anlasste. Der Primordialschlauch wurde bald als die ursprüng- 
liche, wesentlichste, oft (Algen) alleinige und zwar stick- 
stoffhaltige Zellmembran der Pflanzenzelle angesehen; die 
aus Cellulose bestehende, früher ursprüngliche Zellmembran 
sollte von ihr durch schichtweise Absetzung von Cellulose an 
dıe Aussenfläche gebildet werden; von ihr wurde Zellbildung 
durch Theilung abhängig gemacht. Die Angelegenheit des 
Primordialschlauches ist inzwischen selbst bei den Botanikern 
eine Kontroverse geblieben, wie dieses die Gegenbemerkungen 
von Nägeli und Schleiden beweisen. Pringsheim erklärt 
in der oben bezeichneten Schrift (p. 72.), dass es keine 
eigenthümliche zweite, von der Zellstoffhaut verschiedene 


17 


Hülle der Pflanzenzelle gebe, dass die scheinbar feste Be- 
renzung, welche der Inhalt der Pflanzenzelle bei seiner 
eosung von der Zellwand unter gewissen Bedingungen 
annehme, aus der Konsistenz und Anordnung des Plasma, 
seiner äussersten körnerlosen Häute und seiner inneren Kör- 
nerschicht erklärbar werde, und dass in manchen Fällen die 
jugendliche Zellstoffwand für den Primordialschlauch gehalten 
worden sei. Ref. hat zu geringe Erfahrungen über diesen 
Gegenstand, um zur Schlichtung der angeregten Frage Etwas 
beitragen zu können. Allein davon kann man sich leicht 
überzeugen, dass der Inhalt von Konfervenzellen bei Behand- 
lung mit Glycerin oder Zuckerwasser sich öfters nicht in 
seiner Totalität von der Zellstoffwand ablöset, sondern beim 
Zusammenschrumpfen an der Oberfläche sich hier oder dort 
in Fäden auszieht, wenn nämlich die fragliche Schicht an 
den betreffenden Stellen sich nicht von der Zellstoffwand ab- 
löset. Mag nun auch eine junge Zellmembran sehr elastisch 
und weich sein, das beschriebene Verhalten der äusseren, 
körnerlosen Schicht des Plasma lässt sich doch kaum mit 
den Eigenschaften einer Membran vereinigen. 

Der stickstoffhaltige Primordialschlauch würde als sicher 
festgestellte Thatsache zunächst den, von der verschiedenen 
chemischen Beschaffenheit der Zellmembran hergenommenen 
Unterschied der Thier- und Pflanzenzelle aufheben, und es 
würde dadurch eine wünschenswerthe grössere Einheit in der 
Lehre von der Zelle hergestellt werden können. Diese 
nächste Folgerung aus der Lehre vom Primordialschlauche 
enthält jedoch an sich kein Moment, aus welchem eine ver- 
änderte Anschauungsweise auf dem Gebiete der thierischen 
Histologie herzuleiten wäre. Mit der Auffassung des Primor- 
dialschlauches ist aber zugleich die Zellstoffwand der Pflan- 
zenzelle in die Kategorie eines gesonderten festen Ab- 
scheidungsproduktes der eigentlichen Zellmembran getreten, 
und diese Vorstellung ist es, welche bei Uebertragung der 
Lehre vom Primordialschlauch auf die thierische Zelle sich 
geltend gemacht hat: man suchte auch hier zwei Zellmem- 
branen und namentlich einen solchen Bestandtheil aufzufinden, 
der hinsichtlich der Bildung und Bedeutung mit der Zellstoff- 
wand der pflanzlichen Zelle vergleichbar wäre. Es lag nahe, 
dass man zunächst an die, von vielen Histologen ange- 
nommenen, verdiekten Wandungen der Knorpelkörperchen, 
durch deren Verschmelzung zuweilen die Grundsubstanz des 
Knorpels gebildet werden sollte, erinnert wurde. Remak 
betrat auch bereits im Jahr 1852 (Müll. Archiv, 1852. p. 
63 sq.) mit voller Entschiedenheit den angedeuteten Weg. 
Nach ihm sollen die Zellen in der Grundlage eines byaliuen 
Knorpels, gleich allen übrigen Embryonalzellen und der Fur- 
chungskugeln, von doppelten Membranen umgeben sein. 
Während dann die innere Zellmembran (der Primordial- 


Müller’ Archiv. 1856. Jahresbericht B 


18 


schlauch) sich an der Bildung von Tochterzellen betheilige, 
lagere sich an der Innenfläche der äusseren Zellmembran, 
bevor sie hinschwinde, eine Knorpelschicht (primäre Knorpel- 
kapsel) ab. Dasselbe soll sich später an den äusseren Zell- 
membranen der Tochterzellen und der folgenden Generationen 
wiederholen, und auf diese Weise in die primären Knorpel- 
blasen, sekundäre etc. eingeschachtelt werden, so dass die 
ganze Intercellular- oder Grundsubstanz der Knorpel schliess- 
lich aus der Verschmelzung von ineinander geschachtelten 
Knorpelblasen hervorgehe. Auch Kölliker ging auf die 
Lehre vom Primordialschlauch ein. Er führt die äussere Zell- 
membran der Pflanzenzelle als Extracellularsubstanz in sein 
Handbuch der Geweblehre (2. Auflage p. 25 sq.) auf; er 
fasste daher aus der Lehre vom Primordialschlauch besonders 
das Moment auf, dass die Zellstoffhaut als ein Absonderungs- 
produkt des Primordialschlauches anzusehen sei, wobei es 
ihm, mit Rücksicht auf seine Anwendung dieser Lehre, 
untergeordnet erschien, ob dies Absonderungsprodukt eine 
vollständige oder unvollständige zweite Hülle der 
- Zelle bilde. Auf diese Weise hatte der Verfasser sich die 
Bahn eröffnet, auch jene Substanz, die wir bisher als Inter- 
cellularsubstanz bezeichneten, mit der Lehre vom Primordial- 
schlauch verweben zu können. Warum aber Kölliker dann 
auch neuerdings noch den Ausdruck „Intercellularsubstanz* 
beibehält und sie von seiner Extracellularsubstanz unter- 
scheidet, vermag Referent nicht einzusehen, da erstere jeden- 
falls auch als ein Ausscheidungsprodukt der Zellen bisher 
angesehen wurde. Der Verfasser rechnet nun zu den der 
Zellstoffhaut entsprechenden Bildungen: die zum grössten 
Theil aus verschmolzenen äusseren Zellmembranen hervor- 
gegangene Grundsubstanz des Knorpels, die Membranae 
propriae der Drüsen, die eigentliche Scheide der Wirbelsaite, 
die sogenannten Glashäute (Linsenkapsel, Membrana De- 
moursü), eigenthümliche, den Zellen des Zahnschmelzes an- 
haftende Massen, die Chitinmembranen, welche bei wirbel- 
losen Thieren den Darmschlauch und öfters auch Drüsen 
auskleiden.*) Dagegen kann Kölliker darinRemak nicht 


*) Ein ausgezeichnetes Beispiel und zwar einseitiger Verdiekung 
von Zellmembran, die wohl sicher auf Rechnung einer äusseren Ab- 
scheidung zu bringen sei, sollen nach Kölliker die Hornzähne der 
Batrachierlarven liefern. Jeder Zahn entwickelt sich nach dem Verf. 
aus runden Zellen mit schönen Kernen, deren Zellwand sich einseitig 
verdickt, in eine Spitze auszieht und endlich zu einem hohlen, braunen 
Hornzahn sich ausbildet, in dessen Höhlung noch der Rest der ursprüng- 
lichen Zelle mit Kern sitzt (a. a. O. p. 36.). Referent glaubt die Er- 
scheinungen, welche sich bei Larven von Rana esculenta und fusca 
zu erkennen geben, anders deuten zu müssen. Die Lippen der Frosch- 
larven bestehen auseinemSubstrat, das, abgesehen von Gefässen und Nerven 


19 


beistimmen, dass alle thierischen Zellen zwei Membranen 
hätten, und dass dieselben auch an den Furchungskugeln und 
Embryonalzellen nechzuweisen seien. — Harting nennt die 
der Zellstoffwand entsprechende Umhüllung der thierischen 
Zelle „Elastine“. Er stellt die Primitivscheide der Nerven- 
fasern in die Kategorie der mit der Zellstoffwand der 
Pflanzenzelle vergleichbaren Bildungen und sieht in derjenigen 
Substanz der Ganglienkörper, die sich unmittelbar in den 
Axenceylinder fortsetzt, die Vertreterin desPrimordialschlauches. 
Auch die innere Haut der Tracheen bei den Insekten, die 
Dotterhaut bei denjenigen Eiern, die noch eine äussere Um- 
hüllung haben, die innerste Haut der Zellen in dem Mantel 
der Tunicaten werden mit dem Primordialschlauch verglichen. 
Doch gesteht der Verfasser, dass die Unterscheidung zweier 
Hüllen an den thierischen Zellen noch mit Schwierigkeiten 
verbunden sei. (Het Mikroskop, deszelfs gebruik, geschiede- 
nis en tegenwoordige toestand. D.IV. 1854, p. 160 sq.). — 
Bruch schliesst sich in seiner Abhandlung „Ueber Binde 
gewebe* (Siebold’s und Kölliker’s Zeitsch. Bd. VI., p. 
145 sq.) zum Theil an Kölliker an, indem nach ihm die 
Scheide der Wirbelsaite, die 'Tunicae propriae der Drüsen- 
schläuche, die Grundsubstanz des Knorpels wahrscheinlich 
als Extracellularsubstauz zu deuten seien. Namentlich führt 
er eine Notiz aus seinem Tagebuch (vom 24. Juni 1350) an, 
aus welcher hervorgeht, dass Hoden und Nierenkanälchen 
anfangs aus soliden Zellenmassen bestehen, auf deren Aussen- 
fläche die Tunica propria sekundär als strukturlose, kernlose, 
anfangs sehr dünne Blastemschicht erscheint. Er macht jedoch 
zugleich darauf aufmerksam, dass strukturlose Häute öfters 


aus einem Stroma von Bindesubstänz gebildet wird, welches, der histo- 
logischen Beschaffenheit nach, dem häutigen Knorpel oder dem Faser- 
knorpel gleicht und deutliche, kernähnliche Knorpelkörperchen enthält. 
In der Mitte dieses Stroma’s befindet sich bei ausgewachsenen Larven 
von Rana fusca eine hyalinknorplige Leiste. Auf der freien Fläche 
des Substrats erheben sich in Reihen geordnete Papillen, die aus der- 
selben Substanz bestehen, wie das Stroma, und darüber hinweg, breitet 
sich das verhornte, heller oder dunkler braun gefärbte Epithelium aus. 
Auf den Papillen bildet das Epithelium eine Kapsel, deren Horn- 
plättchen keine Kerne mehr zeigen; beide zusammen, Papillen und 
Hornbelag, stellen die Zähnchen der Larve dar. An den Hornplättehen 
des Hornzahns befinden sich bei Rana fusca kleine, sägeartig vorsprin- 
gende Nebenzähne, grade so, wie bej den Hornplättchen der Epi- 
dermis bei Insekten, oder auch bei den Hornplättchen der sekundären 
Federstrahlen solche Fortsätze hervortreten. Die kegelförmige Horn- 
kapsel des Zahns nimmt sich mikroskopisch so, wie eine an der Spitze 
verdickte Kapsel aus; sie besteht aber aus Hornplättchen, die sich an 
die übrigen noch gekernten Hornzellen der Epidermis der Lippe an- 
schliessen, und, was in ihr liegt, ist keine Zelle, sondern die Zuhn- 
papille, 
B* 


20 


aus flächenhaft ausgebreiteten Zellen hervorgehen, dass die 
Entstehung der Tunica propria als Extracellularsubstanz noch 
keineswegs bei allen Drüsenschläuchen feststehe, dass eine 
Intercellularsubstanz im bisherigen gangbaren Sinne zwischen 
den ursprünglichen Knorpelzellen doch nicht ganz entbehrt 
werden könne, und dass zur Begründung der Zellenlehre 
eine vollständige Uebereinstimmung der thierischen und pflanz- 
lichen Zellen wohl nicht erforderlich sei. 

Obige Mittheilungen lassen, wie mir scheint, zur Genüge so- 
wohl die Lehre vom Primordialschlauch derPflanzen als auch die 
Art und Weise,sowie die Richtung übersehen, in welcherihre An- 
wendungauf dem thierischen Gebiete versuchtwurde. Mass man 
einräumen, dass die Lehre des Primordialschlauches selbst in 
der Botanik noch viel Unsicheres und Schwankendes hat, so 
ist das noch vielmehr bei Uebertragung dieser Lehre auf die 
thierische Zelle der Fall; es giebt hier nicht ein einziges 
sicher konstatirtes Beispiel von zwei Zellmembranen an einer 
Zelle, oder von zwei Bestandtheilen, die annäherungsweise 
in eine solche Relation zu einander zu bringen wären, wie 
die Grenzschicht des Zellinhaltes der Pflanzenzelle und die 
Zellstoffwand. Man kann allerdings an den Furchungskugeln, 
die grössere Fetttröpfehen oder solide Fettkörperchen zahl- 
reich enthalten, wie die des Froscheies oder der Eier von 
Strongylus auricularis, eine mehr oder weniger mächtige 
Grenzschicht unterscheiden, in die jene Körperchen nicht 
eindringen. Es ist auch richtig, wie Remak bemerkt, dass 
diese der Einwirkung erhärtender chemischer Agentien zu- 
nächst ausgesetzte Schicht nach der Erhärtung sehr gewöhn- 
lich im Zusammenhange abgelöset werden kann; aber diese 
Schicht enthält noch feine Körnchen, besitzt ursprünglich 
keine Konsistenz einer Membran und zeigt erhärtet keine 
schwache Begrenzung an der dem übrigen Inhalt der Fur- 
chungskugel zugewendeten Fläche. Was die Knorpelkapseln 
betrifft, so muss Referent von Neuem mit aller Entschieden- 
heit sich dahin erklären, dass dergleichen nicht existiren. 
Es giebt keine ineinandergeschachtelte Knorpelblasen, keine 
sogenannte Mutterzellmembranen, keine verdiekte Zellmem- 
branen in der Knorpelsubstanz; es giebt nur mehr oder 
weniger zahlreiche, mehr oder weniger dicht aneinander 
gruppirte Knorpelzellen mit sehr schwer nachweisbaren ein- 
fachen Zellmembranen und die entsprechenden Höhlen der 
Grundsubstanz, in welche jene eingebettet sind; alle Erschei- 
nungen, die obige Deutungen veranlasst haben, sind das Pro 
dukt der das Lieht stark brechenden und spiegelnden krummen 
Flächen dieser Höhlungen. Ref. weiss wohl, dass er mit 
dieser Ansicht fast allein stehe; dennoch zwingt ihn die ge- 
naueste und recht oft wiederholte mikroskopische Analyse 
des Knorpels, seine gewonnene Ueberzeugung offen auszu- 
sprechen. In jüngster Zeit hatte Ref. besonders sein Augen- 


21 


merk auf die abgelöseten, sogenannten Knorpelkapseln ge- 
richtet; stets zeigte es sich, dass man entweder die wirk- 
lieben Knorpelzellen vor sich hatte, oder dass beim Schnitt 
aus dem Gerüste der aggregirten Knorpelhöhlen Lamellen 
mit Rudimenten der letztern entfernt und abgerissen waren. 
Verdickte Membranen, die man für Zellmembranen hält, und 
übereinander gelagerte Schichten kommen bei den Eihüllen 
vor, wobei man davon absehen kann, dass nach der Ansicht 
einiger Forscher selbst der Dotter um das Keimbläschen ab- 
gelagert, obschon nicht vondemselben ausgeschieden sein 
soll. Allein über die Zahl, Bildung und Bedeutung der Dotter- 
umhüllungen ist noch ein solches Dunkel verbreitet. dass 
man als nächste Aufgabe nicht die voreilige Anwendung der 
noch schwankenden Lehre des Primordialschlauches, sondern 
die genauere Ermittelung der Bildungsgeschichte jener Schichten 
und Häute anerkennen muss. Die Lehre vom Primordial- 
schlauch würde sich aber auf unserem Gebiete den Anhang 
nicht haben erwerben können, wenn man sich an den Nach- 
weis zweier Zellmembranen, in solchem Verhältniss zu ein- 
ander, zum Zellinhalt, zur ganzen Bildungsgeschichte der 
Zelle, wie es von den Phytotomen aufgefasst wird, genau 
hätte halten wollen. Statt dessen hat man, wie schon be- 
merkt, vorzugsweise den Umstand hervorgehoben, dass die 
äussere Zellmembran als isolirtes (nicht als Verdickungs- 
schicht), festgewordenes Absonderungsprodukt der inneren 
Zellmembran sich bilde, wobei es schliesslich gleichgültig sei, 
ob das Absonderungsprodukt die innere Zelle vollständig um- 
hülle oder nur einseitig berühre. Auf diese Weise gelangte 
man bei Uebertragung der Lehre vom Primordialschlauch auf 
das Gebiet der Intercellularsubstanz in der thierischen Mor- 
phologie, die wenigstens vom Ref. stets als ein Absonderungs- 
produkt der Zellen, in deren Umgebung sie sich findet, an- 
gesehen worden ist.- Die Verwerthung der Intercellularsub- 
sianz für die Lehre von den doppelten Zellmembranen würde 
sich aber nur dann rechtfertigen lassen, wenn sich nachweisen 
liesse, dass diese Substanz durch Verschmelzung von anfangs 
isolirt bestehenden und als äussere Zellmembranen zu be- 
trachtenden Absonderungsprodukten der betreffenden thierischen 
Zellen hervorgehe; ein solcher sicher konstatirter Nachweis 
liegt nicht vor. Am wenigsten aber möchte es zu billigen 
sein, dass man die sogenannten Glashäute, die intermediäre 
Haut, die primitiven Scheiden der Nerven, die Chitinmem- 
branen u. 8. f. ohne alle Rücksicht auf die Bildungsgeschichte 
über einen Leisten schlage, oder selbst, wenn sich für die 
eine oder die andere der Nachweis geben liesse, dass sie als 
ein isolirtes, erhärtetes Absonderungsprodukt flächenhaft aus- 
gebreiteter Zellen daständen, mit der äusseren Zellmembran 
der Pilanzenzelle parallelisire, 

Die Corpora amylacea sind auch in diesem Jahre 


22 


Gegenstand einer näheren Untersuchung gewesen. Donders 
beobachtete, dass sie auch ohne vorausgegangene Behandlung 
mit Schwefelsäure durch Anwendung von Jod blau gefärbt 
werden. Da ausserdem ihre Substanz durch Alkalien an- 
schwillt, so ist er geneigt, sie nicht für Cellulose, sondern 
für Amylum zu halten (Nederlandseh Lancet. 1854. p. 275.). 
— Virchow hat die von ihm mit der Cellulose verglichene 
Substanz der Corpora amylacea in Verbindung mit Schenk 
vom vergleichenden Standpunkte aus nachträglich geprüft und 
sich in Grundlage der gewonnenen Resultate sowohl gegen 
die Deutung Donders, als auch gegen H. Meckel erklärt. 
Bei Anwendung von wässriger Jodlösung oder einer Lösung 
von Jod im Ueberschuss in Jodkalium entstehe, wie der 
Verfasser schon früher erwähnte, anfangs ein blasbläulicher 
Schimmer, der bei stärkerer Einwirkung blaugrau, später 
mehr violettgrau werde; niemals jedoch trete ein reines Vio- 
lett oder Blau hervor. Dringt das Jod reichlicher ein, so 
werde das Korn allmälig gelbbräunlich, hin und wieder mit 
einem Stich ins Bläuliche. Lasse man alsdann Schwefelsäure 
einwirken, so komme das volle Blau, dann Violett, und end- 
lich Violettbraun zu Tage. Bei der Stärke und beim Amyloid 
entspricht die reine blaue Farbe nur einer gewissen Höhe der 
Jodeinwirkung; bei schwächerer Einwirkung und bei be- 
ginnender Zerstörung nach Zusatz von S0,. zeigt sich ein 
violettblaues, ja ein violettrothes Ansehen. Von Cholesterin 
unterscheidet sich die Substanz der Corpora amylacea: durch 
die Auflöslichkeit in Wasser beim anhaltenden Kochen, zu- 
weilen auch schon beim Erwärmen, durch die äusserst starke 
und schnelle Reaktion gegen einfache Jodlösung im auf- 
gelöseten Zustande, durch ihr Verhalten gegen SO,., in wel- 
cher die Corpora amyl. aufquellen und blasser werden, ohne 
irgend eine Farbenveränderung darzubieten, durch ihre Unauf- 
löslichkeit in Aether, durch den Mangel an Farbenerschei- 
nungen im polarisirten Lichte, worauf bereits Donders auf- 
merksam machte. 

„Ueber das ausgebreitete Vorkommen einerdem Nerven- 
mark analogen Substanz im thierischen Körper“ be- 
richtet Virchow in demselben Bande seines Archivs (p. 562. 
sq.). Der Verf. wurde auf die in Rede stehende Substanz 
schon vor mehreren Jahren bei Untersuchung kranker Lungen- 
theile aufmerksam gemacht; sie fand sich an ausgepressten 
und abgeschabten Massen derselben vor und zeichnete sich 
hinsichtlich des mikroskopischen Verhaltens durch die grösste 
Uebereinstimmung mit dem Nervenmark aus, obschon sie von 
Nervenfasern nicht abstammte. Sie war von zähflüssiger Be- 
schaffenheit und bildete leicht jene eigenthümlichen Formen, 
die wir vom herausgequollenen Nervenmark kennen. Später 
wurde dieselbe Substanz im Eierstock des Kalbes beobachtet, 
der in Alkohol gekocht worden war; sie quoll dann an mikros- 


23 


kopischen Schnittehen hervor, die vom halbtrockenen Organ 
gefertigt und in Wasser untersucht wurden. Sie erschien hier 
oft in Kugeln von mattglänzendem Habitus, ähnlich den so- 
genannten Eiweisstropfen. In anderen Fällen, in der Galle 
einer Gallenblase und in einer Lebercyste, wo sie neben 
Cholesterin-Ausscheidungen angetroffen wurde, zeigte sie sich 
in Kugeln mit konzentrischer Streifung, äbnlich den Colloid- 
kugeln. Auch Meckel hat die fragliche Substanz unter den 
„abgedampften Speckstoffen verschiedener Extrakte ete.* (An- 
nal. d. Charit. Bd. IV., p. 269.) beschrieben, Sie lässt sich 
ferner nach Virchow in jeder Milz nachweisen, deren Par- 
enchym zerrieben, mit Wasser digerirt und gekocht wird, und 
dessen Rückstand später mit Alkohol ausgekocht wurde; des- 
gleichen in der Schilddrüse. Chemisch wird die Substanz 
dadurch charakterisirt, dass sie im heissen Alkohol leicht 
löslich ist und sich schon beim Erkalten zum Theil aus- 
scheidet, während ein anderer Theil noch gelöst bleibt. Im 
Wasser quillt sie ungewöhnlich auf, ähnlich dem Amylum im 
heissen Wasser, und dann zeigt sie die charakteristischen 
plastischen Eigenschaften. Durch Aether, Chloroform und 
Terpentinöl löst sie sich mit Leichtigkeit auf. Starke Alkalien 
machen die Substanz etwas einschrumpfen; durch starke 
Säuren, namentlich durch konzentrirte Schwefelsäure, quillt 
sie auf und wird später zerstört; Chromsäure macht sie gelb, 
hart und starr, Bei sehr konzentrirter Einwirkung der SO,. 
färbt sie sich roth, zuweilen violett. Das Verhalten des alko- 
holischen Extrakts bei Abdampfung bis zum Trocknen, bei 
Behandlung des Rückstandes mit Aether u. s. f. hat gezeigt, 
dass die Erfolge mit denen übereinstimmen, die nach Drum- 
mond (Monthy Journ. 1852. Jan. p. 573.) an dem alkobholi- 
schen Extrakt von Gehirn und Nerven beobachtet werden, 
woraus denn auf die Identität der fraglichen Substanz mit 
dem Nervenmark zu: schliessen wäre. Von den im Gehirn 
nachgewiesenen eigenthümlichen chemischen Stoffen würde es 
sich hier besonders um die sogenannten phosphorhaltigen 
Hirnfette handeln (Cerebrinsäure und Oleophosphorsäure 
Fremy; Leeithin und Cerebrin Gobley). Eine Vergleichung 
zeige nun zwar, dass von allen Beschreibungen dieser Stoffe 
keine einzige vollständig auf die fragliche Substanz passe, 
dass aber von allen Forschern eine sie charakterisirende 
Eigenschaft „das Aufquellen mit Wasser“ hervorgehoben 
werde, und diese Eigenschaft sei auch charakteristisch für 
die in Rede stehende Substanz. Namentlich bemerkt Vir- 
cehow, dass im Allgemeinen die meiste Uebereinstimmung 
zwischen der Oerebrinsäure oder dem Cerebrin und seiner 
Substanz sich vorfinde. Eine den Gehirnfetten analoge Sub- 
stanz ist ferner von Chevreul und Denis, desgleichen 
von Gobley im Blute, von Virchow in dem Faserstofl- 
fette, von Gobley im Dotter der Eier.von Vögeln, Karpfen, 


24 


von Fremy im Dotter aus Eiern von Plagiostomen, des- 
gleichen von mehreren Forschern in Krebsgeschwülsten an- 
getroffen. In dem Eiter endlich, namentlich in etwas älteren 
Produkten, wie es scheint, bei beginnender Zersetzung, haben 
verschiedene Beobachter nicht selten vorkommende kleine 
Körper von geschichtetem Bau und blassglänzender Fläche 
beschrieben und sie mit Corpuscula amylacea verwechselt; diese 
Körperchen gehören aber nach Virchow gleichfalls hierher. 
Aus diesen Mittheilungen geht hervor, dass sich im thierischen 
Körper sehr verbreitet eine Substanz vorfindet, die im freien 
Zustande den beträchtlichsten Bestandtheil des Gehirnmarkes, 
des Rüchenmarkes, der Nervenfasern ausmacht und hier durch 
ibre äussere Erscheinung den mikroskopischen Habitus jener 
Formbestandtheile bestimmt, und die ausserdem, wie Vir- 
ehow sich ausdrückt, histologisch gebunden oder gewisser 
Massen diffus, in anderen flüssigen oder festen Bestandtheilen 
unsichtbar verbreitet angetroffen werde. Obgleich nun diese 
Substanz wahrscheinlich kein chemisch einfacher Körper sei, 
so trete er doch, wie Albumin, Fibrin, Syntonin, als gleich- 
mässiger, durchaus homogener, isolirter Stoff entgegen und 
nöthige uns, ihn in der Sprache besonders aufzuführen. Da- 
her schlägt Virchow, zur Vermeidung von Verwechselungen 
mit anderen schon bezeichneten, aber noch problematischen 
Substanzen den Namen „Markstoff“ „Myelin“ vor. Was die 
Unterscheidung des Markstoffes von den Corpora amylacea 
betrifft, so weiset Virchow in Folge einer Kontroverse mit 
Henle darauf hin, dass die Jodschwefelsaure Reaktion sich 
beim Markstoff nicht finde. 

Bemerkungen über die Corpora amylacea hat anch Güns- 
burg (Zeitschr. Heft 4. p. 295.) mitgetheilt. 

„Mikroskopische Untersuchungen über die Porosität der 
Körper“ hat F. Keber angestellt. (Königsberg, 1854. 4.) 


Specieller Theil, 


Samenkörperchen und Eier. 


Die Entwickelung der Samenkörperchen bei Ascaris 
mystax hat Meissner verfolgt. (Beob. über das Eindringen 
d. S. in den Dotter; Zeitsch. für wiss. Zool. Bd. VI. p. 209 sq.) 
Die Erscheinungen während der Entwickelung der Zoosper- 
mien gleichen ausserordentlich denjenigen, die Ref. von As- 
caria acuminata mitgetheilt hat. Sie sind in gleicher Weise 
auch bei Asc. marginata, megalocephala und depressa von 
dem Verf. beobachtet worden. In der Deutung der Erschei- 
nungen ist Meissner dem Gange gefolgt, welchen er in 
Betreff der ähnlichen Erscheinungen bei Mermis albicans ein- 
geschlagen hat und worüber im vorjährigen Berichte das Noth- 
wendige mitgetheilt wurde. Abweichend von des Referenten 


25 


Beobachtungen bei Ascaris acuminata sind die Angaben 
Meissner’s, über die Entstehung der „Entwickelungszellen“ 
(Keimzellen R.) der Zoospermien. Der Verfasser betrachtet 
zunächst den körnigen Zellinhalt der Mutterzelle jener Keim- 
zellen, nachdem derselbe die strahlige Zeichnung ange- 
nommen, ohne nähere Begründung als Kern, lässt diesen, 
analog seiner Angabe von der Bildung der Eier, in 2 bis 
8 Tochterkerne sich theilen, die letzteren sich regelmässig 
an der Zellwand vertheilen und schliesslich das korrespon- 
dirende Stück dieser Zellwand zur Zellmembran des betref- 
fenden Tochterkernes sich abschnüren. Referent sah den 
ganzen Zellinhalt der Mutterzelle durch Zellbildung um Inhalts- 
portionen an der Entwickelung der Keimzellen der Zoosper- 
mien sich betheiligen; von einer Einschnürung der Mutter- 
zellmembran war keine Spur bei Ascaris acuminata aufzu- 
finden. Deutlicher als bei Ascaris acuminata ist bei den in 
Rede stehenden Nematoden ein eigenthümlicher Körper des 
Kernes der Keimzelle in seiner Bildung zu verfolgen gewesen. 
Ref. hielt den gleichwerthigen Bestandtheil des Kerns bei 
A. acum. für ein verändertes Kernkörperchen, Bei Ascaris 
mystax etc. überzeugte sich Meissner, dass er als eine 
anfangs uhrglasförmige Verdichtung eines Theiles der Sub- 
stanz des Kernes anzusehen sei, der mit seiner Konvexität 
die Zellwand berührt und den flockigen, mit einem Kern- 
körperchen versehenen übrigen Theil des Kernes, wie eine 
Schale, in seine Konkavität aufnimmt. Der verdichtete Theil 
des Kerns nimmt später, wie Nelson genau beschrieben 
hat, eine tassen-, becher-, zuletzt glockenförmige Gestalt an. 
Referent sah diesen Theil, beim Herauspressen aus der engen 
Oefinung der Gebärmuttter, in Faserform ausgezogen werden. 
Nach dem Platzen der Zellmembranen der Samenkörperchen 
scheint der Same nur aus solchen Kernen zu bestehen, daher 
die letzteren schlechtweg auch für die Samenkörperchen ge- 
halten werden. (R.) Aus diesem Grunde werden auch die 
birnförmigen Samenkörperchen des Strongylus aurie., in 
denen Ref. noch die vollstängige Zelle erkennt, von Meiss- 
ner mit dem ähnlich geformten Kern der Zoospermien - Zelle 
der Ascariden identifieirt. 

Die Entwickelung der sehr langen, mit einem etwas zuge- 
spitzten und gekrümmten Kopfende verschenen Samenkörper- 
chen bei den Blattkiemern (Venus deeussata) unter den 
Mollusken erfolgt nach Leydig auf die Weise, dass kleine 
Körperehen, an welchen sich wegen ihrer Kleinheit Nichts 
von einer weiteren Zusammensetzung unterscheiden lasse, un- 
mittelbar in die Samenfäden auswachsen. Die kleinen Körner 
selbst sind, zugleich mit den zu wurstförmigen Massen ver- 
einigten, reifen Zoospermien, von einer gemeinschaftlichen 
Tunica propria eingeschlossen. (Müll. Arch. 1554. p. 298 sq.) 
— Nach v. Hessling entstehen die Samenelemente der Na- 


26 


jaden in Bläschen, die zu 20 —30 in einer grösseren Blase 
eingeschlossen sind. (Zeitschr. f. wiss. Zoologie. 1854: Ueber 
den Eintritt der Samenz. in das Ei.) 

Meissner hat seine Untersuchungen über die Ent- 
wickelung der Eier bei Nematoden fortgesetzt und die 
Resultate in der oben bezeichneten Abhandlung niedergelegt. 
Die Entwickelungsweise der Eier erfolgt bei Asc. mystax, 
marginata, megalocephala, triquetra im Wesentlichen so, wie 
es von Mermis albicans im vorjährigen Berichte mitgetheilt 
worden ist. Die reifen Eier liegen hier dicht gedrängt in der 
Eierstocksröhre, ohne die Wand der letzteren, wie bei Mer- 
mis alb., auszubuchten und knospenartig vorzutreiben. In der 
Mitte der Eierstocksröhre soll, — Ref. hat bei Asc. mystax 
vergebens danach gesucht, — eine scheinbare Rhaphe 
(Rkachis? R.) dadurch entstehen, dass die Eier nach der Pe- 
ripherie der Röhre gelegen sind und durch ihre Spitzen mit 
den in der Axe gelegenen Keimzellen in Verbindong sich 
befinden. Verf. gesteht zu, dass der Nachweis der Eibildung 
nach dem, von ihm bei Mermis alb. mitgetheilten Schema 
bei den genannten Ascariden schwierig sei; allein er habe 
sich dennoch sowohl hier, als bei Filaria mustelarum von 
dem Vorhandensein dieser eigenthümlichen Eibildung über- 
zeugt. Auf der anderen Seite fügt der Verf. hinzu, dass bei 
kleineren Arten von Nematoden sich ein anderer Bildungs- 
typus für die Eier vorfinde. Ref. sieht zwischen Ase. acumi- 
nata und mystax keinen wesentlichen Unterschied, Bei Stron- 
gylus armatus beobachtete Meissner eine wirkliche Rha- 
chis, einen Axenstrang am Eierstock, der durch Präparation 
isolirt werden kann. Er stellt einen dünnwandigen, mit Dot- 
terkörnchen gefüllten Kanal dar, an welchem die Eichen mit 
einem kürzeren oder längeren Stiele, wie die Johannisbee- 
ren, befestigt sind. Die Stiele sind unmittelbare Fortsetzun- 
gen einer Haut der Eichen, die als Dotterhaut gedeutet wird, 
und die auf diesem Wege direet in die Wand des Axenka- 
nals übergeht. Die Entwickelung dieser Eier hat der Verf. 
bisher nicht verfolgen können, Doch sah man, dass die Rha- 
ebis nach dem blinden Ende des Eierstocks hin feiner und 
die Eichen kleiner werden, und dass am äussersten Ende die 
Rhachis aufhöre. Wie die reifen Eier in den Biweissschlauch 
gelangen, scheint noch nicht aufgeklärt zu sein. 

Die Eibildung, wie sie von Meissner zuerst bei Hermis 
albicans aufgefasst ist, erwirbt sich leicht Anhänger, da durch 
sie zugleich eine Vorstellung von der Bildung der Mikropyle 
gegeben ist. So ist auch Leydig geneigt, nach derselben 
die Erscheinungen bei den sich entwickelnden Eiern von Ve- 
nus decussata zu deuten (Müll. Archiv 1854, p. 300). Es zei- 
gen sich hier in dem Stroma des Eierstocks helle Bläschen 
mit einem Kern, die für das spätere Keimbläschen gehalten 
werden. Diese Bläschen wachsen, umgeben sich mit körni- 


27 
ger Substanz (Dotter) und treten dann mit einem homogenen 
Hof, der an der Grenze sich hautartig zur Dottermembran 
verdichtet, anfangs buckelförmig, dann beerenartig hervor, 
bis zuletzt das halbreife Ei mit einem stielartigen Anhange 
dem Eierstock ansitzt. Um die Dotterhaut wird später eine 
Eiweissschicht abgesetzt, die zuletzt bewirken mag, dass am 
halsartigen Theile des Eies die Dotterhaut vom Eierstock sich 
abschnürt und die Mikropyle offen lässt. Auf ähnliche Weise 
gebt nach Leydig die Bildung der Eier von Holothuria tubul. 
vor sich (a.a. O. p. 307). Bei der Mikropyle der Fischeier 
scheint kaum eine Hoffnung vorhanden zu sein, die Entste- 
hung derselben nach dem von Meissner angegebenen Schema 
der Eibildung zu erklären. (R.) 

Auf Anregung Kebers ist die Beschaffenheit und Bildung 
der Eihüllen zur Tagesfrage geworden. Joh. Müller sah 
sich veranlasst, seine schon früher mitgetheilten Beobachtun- 
gen über den Kanal (Mikropyle) in den Eiern der Holo- 
thurien in diesem Archiv (1854, p. 60 sq.) zu veröffentlichen. 
An Eiern von Sternaspis thalassemoides war er von Max 
Müller aufgefunden (Observat. anat. de vermib. quibusdam 
maritimis. Bero]. 1852). In den Icon. zootomicae (Tab. XXI. 
Fig. XII.) hatte R. Wagner schon die Mikropyle der Holo- 
thurien-Eier gezeichnet. Leuckart hat darauf aufmerksam 
gemacht, dass Doy&re nach dem Institut (1850, p. 12) eine 
ähnliche Bildung bei Syngnathus und bei einem Cephalopoden 
beobachtet habe. Den Eikanal der Unionen und Anodonten 
haben Leuckart und Keber aufgefunden (Artikel: Zeugung 
in R. Wagners Wörtberb. für Phys. Bd. IV. 1853, p. 801; 
— Ueber den Eintritt der Samenzellen in das Ei. Königsb. 
1853). Meissner hat eine bestimmte Stelle der dreiseitig 
prismatischen Eier von Ascariden als Mikropyle gedeutet 
(a. a. O.). In seiner zweiten Mittheilung der „Beobachtungen 
über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter* (Sie- 
bolds u. Köll. Zeitschr. Bd. VI. p. 272 sq.) macht der Verf. 
auf die schon längst bekannte, eigenthümliche Zeichnung 
oder Skulptur an dem einen Pole des Chorion der Insek- 
teneier aufmerksam und spricht die Vermuthung aus, dass 
diese Stelle sich wohl überall als Mikropyle ausweisen werde. 
Näher untersucht wurden von Meissner: Musca vomitoria, 
domeslica, mehrere Arten von Tipula, Lampyris splendidula, 
Elater pectinicornis?, Telephorus, eine zur Gattung Adela ge- 
hörige Motte, eine Art der Pyraliden, Tortriz, Euprepia lubri- 
eipeda, Euprepia Caja, Liparis salieis, Pieris Brassicae, Ten- 
Ihredo viridis?, Palistes, Spathius elavatus?, Agrion virgo, Pa- 
norpa. Desgleichen wird von ihm die Mikropyle bei Gamma- 
rus pulez nachgewiesen, 

Zahlreiche Bohaskantle in der Eikapsel, d.h. in der, 
im Kierstocksfollikel um das Bi gebildeten äusseren Hülle der 
Fischeier hat Joh. Müller entdeckt (Müll. Arch. 1854, p. 186), 


28 


Die Eikapsel des Barsches ist 1,” dick und auf der äussern 
Oberfläche sechseckig facettirt. Jede Facette enthält in ihrer 
Mitte einen offenen Trichter, der sich vertikal in ein Röhr- 
chen von !/4so— "Yıooo“‘ Breite fortsetzt. An der Innenfläche 
der Eikapsel öffnen sich die Röhrchen wieder trichterförmig. 
Die Zahl der vertikalen Röhrchen lässt sich für die Eihülle 
auf 11000 berechnen. Auch fand J. Müller die Dotterhaut 
der Fische nicht so einfach gebildet, wie man gewöhnlich an- 
nimmt. Sie ist bei Cyprinus erythrophthalmus, Perca fluviati- 
lis, Acerina vulgaris auf der äussern Oberfläche mit äusserst 
kleinen, cylindrischen, am Ende abgerundeten Fortsätzen be 
setzt und gewinnt dadurch ein sammtartiges Ansehn. — Re- 
mak gibt an, dass die Zona pellucida des Kanincheneies, 
nach Entfernung des Discus proligerus, bei 250facher Ver- 
grösserung durch ihre Dicke hindurch radiär gestreift er- 
scheine. An der Eihaut von Gobio fluviatilis seien ähnliche 
Streifen bemerkbar, und man soll sich hier überzeugen kön- 
nen, dass sie von dünnen, hohlen Cylindern herrühren, wel- 
che radiär gestellt die etwa '/,,““ dicke Eihaut bilden. Joh. 
Müller weiset in einer Anmerkung darauf hin, dass die er- 
wähnte Streifung der Dotterhaut an Fischeiern eine optische 
Täuschung sei, entstanden durch die im mikroskopischen Bilde 
sich theilweise deckenden Bilder der auf der Oberfläche be- 
findlichen kleinen Zapfen. (Müll. Arch. 1854, p. 252 u. p. 256.) 


Epithelien. 


Die Beschaffenheit des epithelialen Ueberzugesin den 
ableitenden Harnwegen hat Kölliker genauer untersucht 
(Mikroskop. Anat. Bd, II. p. 65 sq.). Das Epithel ist hier 
überall mehrfach geschichtet, von 0,02—.0,04° Dicke, und 
zeichnet sich durch wechselnde Form und Grösse seiner 
Formelemente aus. Die Zellen in der Tiefe sind rundlich 
und klein, in der Mitte cylindrisch oder konisch, an der 
Oberfläche rundlich, polygonal. Auffallend ist das häufige 
Vorkommen von zwei Kernen, das auf einen regen Wieder- 
ersatz der vom Harn weggespülten Zellen hindeutet. Aus- 
serdem wurde der Verf. von Virchow auf helle, mässig 
dunkel contourirte, runde Körner von 0,001 —.0,002“ Dicke 
aufmerksam gemacht, die zuweilen das Ansehen von Kernen 
annehmen und in ziemlich grosser Anzahl im Zelleninbalt 
angetroffen werden. — Das Epithelium an der vordern Flä- 
che der Iris ist nunmehr auch von Kölliker namentlich 
bei Neugeborenen und Kindern beobachtet worden (a. a. O. 
p- 640). Der Ciliartheil der menschlichen Netzhaut besteht 
nach dem Verf. aus zum Theil sehr langen und schmalen, 
zum Theil kürzeren cylindrischen Zellen, welche durch ihre 
regelmässige Anordnung neben einander, sowie durch ihre 
schönen Kerne ganz an Epithelialzellen erinnern. Die in- 


29 


neren Enden der längsten Zellen erscheinen verschmälert und 
selbst gabelförmig getheilt. Beim Ochsen sind die Zellen nie- 
driger, mehr pflasterepitheliumartig, doch sind auch hier die 
Enden spitz ausgezogen und decken sich dachziegelartig, wäh- 
rend die äusseren Enden grubenförmige Vertiefungen zur Auf- 
nahme der pigmentirten Zellen der Choroidea besitzen. Ob- 
gleich sich die Zellen des Ciliartheils der Netzhaut innig an 
die Schichten der eigentlichen Netzhaut anlegen, so verhal- 
ten sie sich doch zu verschieden von ihnen, als dass man 
sie als eine continuirliche Fortsetzung irgend einer Schicht 
der Retina betrachten könne (a. a. O. p. 683 sq.). — Von dem 
Epithel des Endocardium bemerkt der Verf., dass es nur 
einschichtig sei, und dass die zweite, tiefere Lage, von der 
Luschka und Bowman sprechen, auf pathologische Ver- 
diekungsschichten des Substrats zu beziehen seien (a.a. 0. 
p- 492). — Luschka, der in der Synchondrosis sacroi- 
liaca nicht eine Knorpelfuge, sondern ein wahres Gelenk 
findet, beschreibt das durch Abschaben von der Synovial- 
membran gewonnene Epithelium. Es besteht aus rundlichen 
oder vielmehr kreisförmig oder elliptisch begrenzten, fein 
granulirten, durchschnittlich 0,016 Mm. breiten Plättehen mit 
einem meist deutlichen, gewöhnlich etwas helleren, zart con- 
tourirten Kerne. Durch Essigsäure werden die Zellen blass, 
in concentrirter Aetzkalilösung verschwinden sie in kurzer 
Zeit vollständig (Archiv für pathol. Anat. u. Phys. Bd. VII. 
p- 303 sq.). — An der Oberfläche der Gefässgeflechte der 
Pia mater findet sich nach Luschka ein in mehreren La- 
ga über einander geschichtetes Epithelium. In den tiefsten 

chiehten desselben soll selbst bei eben getödteten Säuge- 
thieren und Vögeln eine höchst feinkörnige Molekularmasse 
mit zahlreich eingestreuten, rundlichen, zart granulirten Ker- 
nen vorkommen, Die nächsten Schichten sind vorwiegend 
aus theils polygonalen, theils rundlichen Zellen zusammen- 
gesetzt. Die oberste, an der freien Fläche gelegene Schicht 
besteht aus sehr verschieden gestalteten Zellen, die jedoch 
alle als Derivate des fein granulirten, kernhaltigen Epithe- 
linmplättchens anzusehen seien. Es finden sich neben einan- 
der: sparsame granulirte, sphärische Körper mit je einem 
Kern; sphärische, nur noch einen Kern enthaltende, übri- 
gens homogene, lichte, äusserst zart eontourirte Zellen; end- 
lich glasartig durchsichtige Bläschen mit ungemein zarter, struk- 
turloser Wandung, die über den Rand des Präparates mehr 
oder weniger weit hervorragen, oft kaum aufzusitzen schei- 
nen (Biweisstropfen. R.). (Arhiv für physiol. Heilkunde Bd. 
XII. p. 3 sq.) 

In dem Berichte der Verhandlungen der physikalisch-me- 
dizinischen Gesellschaft in Würzburg (Bd. V. p. 14) „über 
einige an der Leiche eines Enthaupteten angestellte Beobach- 
tungen“, fand Gegenbaur am obern Augenlide nur ge- 


30 


wöhnliches Pflasterepithel. In der Nasenhöhle wurde Flim- 
merbewegung überall, auch in der Regio olfactoria wahrge- 
nommen (Gegenbaur, Leydig, Müller), Die Epithelial- 
zellen enthielten hier und da 2—3 hinter einander liegende 
Kerne. Desgleichen beobachtete Kölliker, dass am Trom- 
melfell Flimmerbewegung fehle, ebenso an den Gehör- 
knöchelchen, dass sie aber an den übrigen Gegenden der 
Paukenhöhle vorhanden sei. Von Leydig wurde das Ge- 
hirn auf Flimmerbewegung untersucht. Zunächst wur- 
den die Epithelialzellen der Plexus choroidei berücksichtigt, 
die nach Valentin bei Säugethieren, nach des Verf. Beob- 
achtungen auch bei Fischen, Amphibien, Vögeln Flimmer- 
haare tragen. Das Präparat war nur von der Flüssigkeit der 
Seitenkammern befeuchtet, aber Cilien konnten nicht erkannt 
werden, obschon die Zellen in bester Lage waren und mit 
scharfem Rande sich abgrenzten. Ebenso wenig zeigten die 
Zellen des Ependyms der dritten und seitlichen Hirnkammern 
Flimmerhärchen. Dagegen erschien deutliche Flimmerbewe- 
gung, durch ziemlich lange Cilien bewirkt, an dem Epithel 
der hintern Abtheilung oder des Calamus scriptorius der vier- 
ten Hirnkammer, etwa bis zur Gegend der Striae medullares 
hin. Die schon matt gewordene Bewegung der Flimmerhär- 
chen wurde durch Kalilösung wieder lebhaft aufgeregt, jedoch 
pur auf kurze Zeit. Ob das Epithel der Plexus choroidei die- 
ser Gegend gleichfalls der Flimmerbewegung ermangele oder 
eine Ausnahme mache, ist nicht hervorgehoben (R.). 

Von den Flimmerhärchen des Epithels auf der Innenfläche 
der Canal. semicirculares von Petromyzon Planeri gibt 
Ecker eine nähere Beschreibung und Zeichnung (R. Wagn. 
Icones physiolog. Tab. XI.; Bericht der Gesellsch. zur För- 
derung der Naturw. zu Freiburg, 1354, Nr. 2.). Jede Zelle 
trägt ein einziges, ®/,,“' langes Flimmerhaar. Dasselbe ent- 
springt mit zwei Wurzeln und läuft spitz aus; wird es län- 
gere Zeit in Chromsäure aufbewahrt, mit Natron behandelt 
und dann gepresst, so zerfällt es in steife Fäserchen. An 
der Bewegung nimmt nur der untere Theil des Härchens An- 
theil; der obere geräth mehr passiv durch den Stoss in Un- 
dulation. — An der äussern Haut des Sipho von Lithodo- 
mus lithophagus sitzen die Cilien nach Leydig auf einer 
dicken hellen Cuticula auf, die am Rande der Cylinderzellen 
sich hinwegzieht. Anfangs ist man geneigt, den lichten der 
Cutieula entsprechenden Schein des Präparates für den opti- 
schen Ausdruck der verdiekten Basilarflächen der cylindrischen 
Flimmerzellen zu halten. Allein durch Kali lässt sich eine 
glashelle, die Cilien tragende Haut ablösen, und so 
meint der Verf., dass hier vielleicht die verdickten Basilarflä- 
chen der Zellen zur Cuticula verwachsen seien (Müll. Arch. 
1854, p. 302). 

In Betreff der Regeneration einzelner Schichten in dem 


31 


mehrfach geschichteten Epithelium hält Donders es für das 
Wahrscheinlichste, dass die untersten grossen, vollsaftigen, 
nach des Referenten Ansicht mehr durch Zerrung als von 
Natur eylindrischen Zellen (Kölliker) als Mutterzellen zu 
betrachten seien (Henles Jahresb. vom Jahre 1854, p. 29; 
— F. C. Donders en A. F. Bauduin: Handleiting voor 
de natuurkunde van den gezond. Mensch. D. II.). 

Von der Entwickelung der Epidermis des Menschen 
bemerkt Günsburg Folgendes (Untersuch, über die erste 
Entwick. versch. Geweb. ete. Breslau 1854, p. 32 sq.): In der 
öten Woche ist die epidermoidale Zelle vollendet; der Kern 
ist zwar noch deutlich, aber die Hüllen der Zellen seien 
schon zum Theil zur Membran vereinigt. Von der öten bis 
10ten Woche zeigt sich als oberste Lage der Epidermis eine 
texturlose Membran mit eingestreuten Zellenbildungen, Ele- 
mentarkörnchen und Molekeln. An den Extremitäten tritt in 
der Sten Woche, bevor irgend ein anderes Gewebe differen- 
zirt ist, eine Lage doppelter Epithelien auf, welche bald zu 
einer scheinbar texturlosen Haut verschmelzen. In der 10ten 
Woche ist in den obersten Zellen der Epidermis eine derar- 
tige chemische Veränderung eingetreten, dass dadurch das 
Kalialbuminat der Zellhülle präeipitirt und der Kern unsicht- 
bar gemacht wird. Die Verhornung der Epithelialzelle ist 
eingetreten. In den nächsten Wochen bis zur 13ten ist die 
Zellenbildung in den tieferen Schichten der Epidermis sehr 
lebhaft. Diese Mittheilungen halten sich ziemlich genau an 
die Worte des Verfassers. 

In Bezug auf das pigmentirte Epithelium (Membr. pig- 
menti) der Choroidea stimmt Kölliker darin H. Müller 
(Verh. der Würzb. med. Gesellsch. Bd. III.) bei, dass der 
an Pigmentkörnchen ärmere und den Kern enthaltende Theil 
der Zellen nicht gegen die Retina, sondern gegen die Ge- 
fässmembran der Choroidea gerichtet sei (Mikr. Anatomie 
Bd. II. p. 636). ; 

Nagel, Zur normalen und pathologischen Anatomie der 
Nägel etc. hat Virchow Beiträge geliefert (Würzburg. me- 
dieinische Verhandl. Bd. V. p. 83 sq.). Der Verf. unterschei- 
det mit dem Ref. an dem Nagel-Corium den. hintern, der 
Lunula entsprechenden Theil als eigentliche Matrix und den 
vordern Theil als Nagelbett, auf welchem der Nagel nur fort- 

eschoben, nicht aber wirkliche Nagelsubstanz gebildet wird. 
as bindegewebige Stroma im Corium des Nagelbettes ist 
durch elastische Basärn ausgezeichnet, die in der Tiefe eine 
Reihe grosser, elastischer Netze mit weiten Maschenräumen 
bilden, welche wieder in primäre und secundäre getheilt wer- 
den, Von hier aus steigen einzelne Faserzüge aufwärts ge- 
gen die Leisten. Ausser diesen Fäden zeigt sich bei An- 
wendung von Reagentien eine ziemlich grosse Menge von 
Kernen, namentlich in den oberflächlichen Schichten bis in 


32 


den lichten Grenzsaum hinein. In dem Corium der eigent- 
lichen Matrix des Nagels treten die elastischen Elemente zu- 
rück, und zugleich werden sternförmige Zellen mit deutlichen 
Kernen sichtbar, die in eine lockere Grundsubstanz einge- 
bettet sind. An der Matrix ferner überzeugte sich der Verf., 
dass die kleinen, mehr flachen, granulirten Zellen des Mal- 
pighischen Netzes in ihrer Uebereinanderschichtung einen all- 
mäligen Uebergang zur Hornsubstanz des Nagels formiren, 
während die grösseren, mehr cylindrischen Zellen auf dem 
Nagelbette senkrecht gegen die Oberfläche aufgesetzt erschie- 
nen. Die von Rainey und Ammon beobachteten, mit Horn- 
zellen gefüllten Follikel des Nagelbettes sind von Virchow 
genauer untersucht. Sie sind bald von cylindrischer, wurst- 
förmiger, bald von flaschen- oder birnförmiger Gestalt; in 
anderen Fällen endlich stellen sie rundliche, concentrische 
Massen dar. Die beiden ersteren Formen zeigen freie Ver- 
bindungen mit der Oberfläche; die concentrischen Kugeln 
scheinen zuweilen ganz abgeschlossen zu sein. Eine beson- 
dere Membran hat sich an ihnen nicht nachweisen lassen. 
Ihre Unbeständigkeit und variable Beschaffenheit spricht nach 
Virchow für eine mehr accidentelle Entstehung; gewiss hän- 
gen sie mit einer gestörten Entwickelung des Rete Malp. zu- 
sammen, zumal sie an den Zehennägeln so häufig vorkom- 
men. — Nach Günsburg sind die Nägel beim Embryo von 
13 Wochen als deutliche ovale Platten mit dem Nagelpfalz 
sichtbar. Die Zellen, welche sie bilden, sind dnrchgängig 
langgestreckt und enthalten einen centralen Kern, der sich 
in Essigsäure löst (a. a. O. p. 41). 

Haar. Ueber die Form der Haare verschiedener Men- 
schenragen bemerkt Browne, dass das Haar des rothen In- 
dianers eylindrisch, das Haar des Weissen im Qnerschnitt 
oval, das Negerhaar länglich elliptisch, also fast platt sei. 
Bei dem Mischling des Negers und Amerikaners finden sich 
ovale und platte Haare neben einander (Henles Jahresb. 
v. Jahre 1854, p. 31; — P.A Browne: Trichologia mam- 
malium ete. Philadelphia 1853. 4to ). 

„Beiträge zur Kenntniss der Haare des Menschen und der 
Säugethiere, Breslau 1854“ hat Reissner veröffentlicht. Re- 
ferent hat über diese Arbeit einen kritischen Bericht in der 
Abhandlung: „Ueber Structur, Textur, Bildung und Wachs- 
thum der Haare“ (Zeitschr. für klinische Medizin von Güns- 
burg, Bd. IV. p. 1 sq.) gegeben. Es werden in der Schrift 
die schon im vorjährigen Berichte (p. 28) besprochenen Beob- 
achtungen des Verfassers ausführlicher mitgetheilt und be- 
sonders neue Untersuchungen über Entwickelung und Bildung 
der Haare hinzugefügt. In Betreff der historischen Bemer- 
kungen wird Reissner von Henle (Jahresber. 1854 p. 31) 
der Vorwurf gemacht, dass er unrichtig Eylandt als den- 
jenigen Forscher bezeichnet habe, der zuerst in der Mark- 


33 


substanz des menschlichen Haares die vertrocknete Pulpa er- 
kannte. Henle wünscht die Priorität dieser Ansicht dem 
Steinlin vorbehalten zu sehen. Die Abhandlung Stein- 
lins, der besonders Spürhaare untersucht hat, ist die letzte 
im 9ten Bande der Zeitschr. f. rat. Medizin des Jahres 1350. 
Auf der S.304 spricht derselbe ausdrücklich von der Schwie- 
rigkeit sich vorzustelleu, dass die Pulpa bis in die Spitze 
des langen Frauenhaares hinreichen solle, und gedenkt der 
Gründe, welche die Richtigkeit dieser Ansicht sehr wahr- 
scheinlich machen. Die Dissertation Eylandts wurde am 
25. August 1850 vertheidigt und enthält eine getreue Abbil- 
dung mit der in die Marksubstanz verlängerten Pulpa des 
menschlichen Haares. In dem ersten Theile der Arbeit be- 
handelt Reissner das ausgewachsene d.h. das durch Aus- 
bildung des sogenannten Haarkolbens am Wurzelende sich 
abschliessende Haar, im zweiten Theile die Entwickelung 
und Bildung desselben. Am Haarkolben fehlt die innere 
Wurzelscheide, die Epidermis oder das Epithelium und bei 
feinen Haaren zuweilen die Marksubstanz, indem die ver- 
trocknete Pulpa sich gänzlich dem Blicke entzieht; die Horn- 
substanz, aus welcher der Kolben besteht, gleicht am mei- 
sten der Rindensubstanz. Wenn aber der Verf. dieserhalb 
den Kolben nur aus der Rindensubstanz bestehen lässt, so 
macht Ref. darauf aufmerksam, dass in die Hornsubstanz 
des Kolbens die innere Wurzelscheide, das Epitheliuam uud 
die Rindensubstanz des Schaftes sich fortsetzen, und dass in 
derselben daher die genannten Theile repräsentirt sind. 
Wichtig sind die Mittheilungen über die Entwickelung 
des Haares, die in mehreren wesentlichen Punkten von der 
Darstellung Köllikers und Remaks abweichen. Die ersten 
Anlagen der Haare sind bei Säugethierembryonen von 7'' 
bis 10“ Länge in der Gegend der Augenbraunen und der 
Schnauze sichtbar. Sie zeigen sich als weissliche Punkte, 
ohne irgend eine Spur von Pigmentkörnchen, die man wohl 
früher als Vorläufer einer Anlage des Haares betrachtet hat. 
An Durchschnittchen gibt sich die Anlage des Haares als 
eine flache, hügelartige Papille der Lederhaut, überzogen 
von der Epidermis, zu erkennen; sie nimmt sich wie eine 
eben ans der Haut bervorbrechende Knospe aus. Auf der 
nächsten Entwickelungsstufe weicht die Lederhaut in der Pe- 
ripherie der hügelartigen Anlage etwas zurück, indem gleich- 
zeitig die Epidermis in das um den Hügel gebildete Thal 
hineinwuchert. An der Oberfläche der Haut wird dadurch 
keine Veränderung bewirkt; hier ist die frühere hügelartige 
Erhebung sichtbar. Die Papille repräsentirt den künftigen 
Haarkeim, die sie umgebende Furche mit der äusseren Be- 
grenzungswand des Corium ist der Haarsack, jene die Fur- 
che ausfüllende und die Papille überziehende Epidermis stellt 
die noch nicht weiter gesonderte Hornmasse der äusseren 


Müller's Archiv, 1855, Jahresbericht, © 


34 


und inneren Wurzelscheide und des Haares selbst dar. Die 
erste Anlage des Haares ist also kein solider, in die Leder- 
haut sich hineindrängender Fortsatz der Epidermis, — eine 
Vorstellung, gegen die Ref. stets seine Bedenken erhoben 
hat; — die erste Anlage des Haares ist vielmehr eine grosse, 
breite Hautpapille, die auch wie gewöhnliche Hautpapillen 
von der Epidermis bekleidet wird, die aber frühzeitig sich 
dadurch vor ihnen auszeichnet und von ihnen gewissermaas- 
sen sich isolirt, dass sie sich in das Parenchym des Coriums 
einsenkt und einen Haarsack bildet. Weiterhin wird nun 
die Furche um die Papille unter fortdauernder Mitwucherung 
der Epidermis tiefer und dadurch dem Haarsacke ähnlicher, 
während gleichzeitig die Anlage des Haarkeims an Länge 
zunimmt und eine kegelförmige Gestalt erhält. Um diese 
Zeit erst tritt, und zwar nur an gefärbten Haaren, Pigment- 
ablagerung auf. Die Pigmentkörnchen finden sich innerhalb 
der Zellen der Epidermis in der Nähe des Haarsackes; stern- 
förmige Pigmentzellen, die Remak gesehen haben will, uud 
die bekanntlich nur in bindegewebigen Substraten vorkom- 
men, zeigten sich nirgend. Gegenwärtig lässt sich zuwei- 
len schon eine Differenzirung in der den Haarsack ausfüllen- 
den und die Spitze der Haarpapille bekleidenden Zellenmasse 
(Epidermiszellen) unterscheiden. Der Haarpapille zunächst 
markirt sich eine lichtere, innere, mehr längsgestreifte Partie, 
welche den Hornsubstanzen entspricht, die zum Haare selbst 
gehören (innere Haarscheide und Haarschaft), und eine dunk- 
lere, äussere mehr quergestreifte Masse, welche in Folge op- 
tischer Täuschung sich wie aus Cylinderzellen gebildet aus- 
nimmt und die Anlage der äussern Haarscheide darstellt; die 
innere Partie kann als Epidermis der Haarpapille, die äus- 
sere als Epidermis des Haarsacks geschieden und aufgefasst 
werden. An pigmentirten Haaranlagen lässt sich gegenwär- 
tig auch schon eine Scheidung in der Epidermis der Papille 
wahrnehmen; nach aussen markirt sich eine farblose, nach 
innen, der Papille zunächst, eine pigmentirte Schicht; diese 
gehört dem Haarschaft, jene der inneren Haarscheide an. 
Auch der Haarbalg ist bereits in seinen wesentlichen Theilen 
vorhanden; er besteht von innen nach aussen aus einer struk- 
turlosen Membran, einer quer- und längsgestreiften Schicht, 
und gibt sich als einen abgegrenzten Theil der Lederhaut 
zu erkennen. Bei fortschreitender Entwickelung werden die 
genannten Theile des Haares bestimmter und deutlicher; die 
Haarpapille nimmt zugleich eine kugelförmige Gestalt an und 
erhebt sich mit einer geringen Einschnürung vom Grunde des 
Haarsackes. Zugleich zeigt sich eine andere Veränderung: 
das nunmehr gebildete Haar beginnt zu wachsen und das Ni- 
vean der Oberhaut zu durchbrechen. Dieser Durchbruch des 
Haares ist durch das Auftreten einer sich einerseits allmälig 
erhebenden, andererseits steil abfallenden Längswulst bezeich- 


35 


net, welche die hervorgewachsene Spitze des Haarschaftes, 
bekleidet von der inneren Haarscheide, umschliesst. Diese 
Wülste werden bald grösser, enthalten die meist zusammen- 
gerollte Haarspitze mit dem entsprechenden, mehr oder we- 
niger zerfallenen Theile der inneren Haarscheide und werden 
endlich von der Haarspitze gewaltsam durchbrochen. Die aus 
rundlichen, mässig abgeplatteten Zellen zusammengesetzte 
äussere Haarscheide bildet zugleich mit dem Haarsack durch 
seitliche Wucherung die Anlagen der Talgdrüsen. — Von dem 
dachziegelförmigen Epithelium an der Innenfläche der 
Wurzelscheide bemerkt der Verf., dass die freien Ränder nach 
abwärts gerichtet seien. — Hinsichtlich der Kontroverse, ob 
das aus der Anlage hervorgehende Haar das ganze Haar re- 
präsentire (Kölliker) oder nur einen Theil desselben, die 
Haarspitze, indem der übrige Theil durch Wachsthum allmä- 
lig nachgebildet würde (Reichert), entscheidet sich der Verf. 
für die letztere Ansicht. Das Haar verhält sich also hinsicht- 
lich seiner ersten Bildung und seines Wachsthums, worauf 
Ref. stets aufmerksam gemacht hat, genau wie die Fe- 
der; zuerst wird die Spitze gebildet, und durch Wachsthum 
werden der Länge nach die übrigen Theile zur Wurzel hin 
produeirt; desgleichen werden in einem gegebenen Querschnitt 
zuerst die äusseren, dann die inneren Bestandtheile gebildet, 
zuerst das entsprechende Stück der innern Haarscheide, dann 
desgleichen das Epithelium, die Rindensubstanz und endlich 
etwa vorhandene Markzellen des Haarschaftes, welche letz- 
teren zugleich mit der getrockneten Papille die Marksubstanz 
repräsentiren. Bei dem Wachsthum des Haares ist die äus- 
sere Haarscheide nicht betheiligt, sie ist, wie bemerkt, die 
Epidermis des Haarsackes. Nach des Referenten Ermessen 
scheint es wohl zweckmässig, den Namen „innere Haar- 
wurzelscheide* ganz zu beseitigen. Die innere Haarwurzel- 
scheide ist evident nichts Anderes, als die am freien Ende 
fortdauernd zerfallende, an der Haarwurzel aber mit dem 
Haarschaft selbst stets sich neu bildende und fortwachsende 
Scheide des Haares, analog der Scheide der Feder; sie könnte 
daher auch einfach „Haarscheide* heissen, Die äussere 
Haarwurzelscheide dagegen ist Theil des Haarsackes; sie ist 
die Epidermis desselben. Die ganze Auffassung der Haar- 
gebilde kann dadurch nur gewinnen. — 

Reissner hebt mit Recht hervor, dass die Unterscheidung 
von Wurzel und Schaft des Haares, wie sie gewöhnlich 
gemacht wird, nicht ganz passend sei. Der in der Haut 
steckende Theil des Haares, die sogenannte Wurzel, unter- 
scheidet sich im oberen Abschnitte nur dadurch von dem 
freien Schafte, dass die Haarscheide noch nicht zertrümmert 
ist, sondern als Scheide noch fungirt. Zweckmässiger sei 
es, mit dem Namen „Haarwurzel* den Abschnitt zu be- 
zeichnen, welcher zur Verlängerung des Haarschaftes mit 

[6% 


36 


seiner Scheide (Ref.) noch in Ausbildung begriffen ist. Als 
obere Grenze der Wurzel ist eine Linie anzusehen, die etwas 
oberhalb der weisslichen Stelle des Haarschaftes liegt, auf 
welche Referent zuerst hingewiesen. An der Wurzel ferner 
liesse sich der, die zwiebelartıg erweiterte Papille auf- 
nehmende Theil als „Haarknopf“ (Henle) bezeichnen. An 
dem Haarknopf endlich hat der Verf. noch das „Keimlager 
des Haarschaftes und der Haarscheide* unterschieden. Das- 
selbe reicht vom Grunde des Haarsacks bis auf die breiteste 
Stelle des Haarkeims hinauf und besteht nur aus rundlichen 
Zellen. — Mit Rücksicht auf die Wurzel lassen sich die 
Haargebilde in 2 Abtheilungen bringen: in der einen 
stellt sie mit dem Keimlager und dem eingeschlossenen Keim 
einen einfachen, an der Basis abgerundeten Kegel dar (Stacheln, 
Tasthaare von Triebechus Rosmarus); in der zweiten Ab- 
theilung erweitert sie sich zwiebelartig zum sogenannten 
Haarknopf (feinere Haare, Borsten, viele Tasthaare), Die 
Erweiterung im letzteren Falle betrifft indess mehr die Haar- 
papille, als die um dieselbe gebildete Röhre von Hornsub- 
stanz. Ref. hat in der bezeichneten Abhandlung (a. a. O. 
p. 10) hinzugefügt, dass auf die Formverhältnisse der Wurzel 
und namentlich des Basilarstückes der Haarpapille die ver- 
schiedenen Wachsthums-Verhältnisse der Haargebilde von 
Einfluss zu sein scheinen. Mit Verlängerung des Hadrechilder 
stellt sich nämlich gleichzeitig einerseits eine Abnahme im 
Querdurchmesser der Papille, andererseits ein Zuwachs von 
Verdickungsschichten der um sie gelagerten Hornröhre ein; 
die Papille also verdünnt sich bei Verlängerung des Haares, 
die Hornröhre nimmt in ihrer Wandung entsprechend an 
Dicke zu. Wächst nun das Haargebilde schnell, so vertheilt 
sich die Abnahme, wie der Zuwachs, auf ein längeres Stück 
des Haargebildes; die Haarpapille erscheint kegelförmig, eben- 
so die Höhle der Röhre von Hornsubstanz. Beim langsamen 
Wachsen der Haargebilde koncentrirt sich Ab- und Zunahme 
auf ein kürzeres Stück der Längendimension; die Papille er- 
weitert sich am Grunde des Haarsacks zwiebelartig, ebenso 
die Höhle des Haarschaftes. Ausser diesen konstanten Ver- 
änderungen während des Wachsthums der Haargebilde können 
noch andere sich geltend machen. So weiss man, namentlich 
von den Stacheln, dass die Papille und entsprechend die 
Innenfläche der Haarröhre während des Wachsthums ver- 
schiedene Veränderungen in der Konfiguration der freien 
Fläche erleiden, dass ferner das ganze Haargebilde während 
seiner Verlängerung an Dicke zu- und abnehmen könne etec., 
worauf Ref. nicht weiter eingehen mag. 

Reissners Schrift enthält sehr interessante Beläge über 
optische Täuschungen, die dadurch entstehen, dass der 
Beobachter das mikroskopische Bild nicht genau analysirt, 
alle darin vorkommenden Pünktchen, Schatten, Linien, Fi- 


37 


guren als zu einer Ebene, zu einem Querschnitt des Präpa- 
rats gebörig betrachtet und danach die körperlichen Formen 
deutet. Unsere Literatur ist voll von Irrthümern, die aus 
dieser Quelle fliessen; man sieht cylinderförmige Zellen, Fa- 
sern, strahlig angeordnete Linien oder vielmehr Körper, wo 
in Wirklichkeit keine Spur davon vorhanden ist. Referent 
hat leider oft vergebens auf diese Täuschungen aufmerksam 
gemacht. Die von Reissner erwähnten Fälle sind ausser- 
ordentlich belehrend und zur Prüfung denjenigen Lesern zu 
empfehlen, die sich für die möglichste Beseitigung optischer 
Täuschungen interessiren (a. a. O. Tab. II., Fig. 8, 9). — 


Linse und Glaskörper. 


Die Linse ist von Kölliker einer genaueren Unter- 
suchung unterworfen worden (Mik. Anat. Bd. II. p. 703 sq. 
u. 730 eq.; ferner: Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. VI., p. 142 u, 
143). In Betreff des lamellösen Baues der Linse wird her- 
vorgehoben, dass die einzelnen Blätter nicht regelmässig 
begrenzt seien, nie aus einer einzigen Lage von Linsenfasern 
bestehen und in der Richtung der Dicke der Linse einander 
so decken, dass die Linse aus sehr vielen radiären Segmenten 
von der Breite einer einzigen Linsenfaser zusammengesetzt 
gedacht werden könne, Dass die Linsenfasern Röhren seien, 
gehe auch aus der Entwickelung hervor, doch lasse sich das 
Hervorquellen des Inhaltes in Form zähflüssiger, heller 
Tropfen nur an den oberflächlichen, weicheren Schichten ver- 
folgen. Die an Linsenfaseru nach Behandlung mit Kreosot 
hervortretende Längsstreifung (Harting, Arnold, Va- 
lentin) rühre nicht von einer Zusammensetzung aus Fibrillen 
her, sondern sei auf Faltenbildungen der Scheide der Faser 
zu beziehen. Als Ausdruck von Unebenheiten der Oberfläche 
der Faser werden auch die zuweilen sichtbaren feinen Quer- 
streifen, ähnlich denen an den Schmelzprismen, angesehen. 
Die von Harting im Aequator der Linse beobachteten po- 
lyedrischen und als Zellen gedeuteten Figuren sind nach 
dem Verf. die durch gegenseitigen Druck sich abplattenden 
Enden der Linsenfasern. Kerne, und zwar, wie schon H. 
Meyer angab, je einer in einer Faser, finden sich nır am 
Rande der Linse vor. Die im Allgemeinen spitz auslaufenden 
Enden der Linsenfasern verbreitern sich nach K. schliesslich 
in platte Anschwellungen von 0,006 — 0,015 im Querd.; die- 
selben erscheinen besonders nahe hinter dem Aequator der 
Linse in Seitenansichten keulen- oder birnförmig. In Bezug 
auf die Enutwickelung der Linsenfasern, die sich auch bei 
Erwachsenen verfolgen lasse, wird besonders die Innenfläche 
der Linsenkapsel da, wo das Epithel der vorderen Wand 
gegen den Rand der Linse hin aufhört, zur Untersuchung 
empfohlen. Wie Meyer richtig angebe, seien dabei nicht 


38 


alle Zellen des Epithels an der vorderen Innenfläche bethei- 
ligt, sondern nur die an den freien Rand der Linse heran- 
reichenden. Die Umwandlung gehe nun so vor sich, dass 
die äussersten Zellen zuerst in der Richtung der Meridiane 
der Linse nach hinten zu sich verlängern und zugleich sich 
abplatten. Später, wenn die ausgewachsenen Zellen schon 
mehr oder weniger schief stehen, verlängern sie sich auch 
nach vorn und gelangen so mit ihrem vorderen Ende an die 
innere Seite des Epithels der vorderen Wand; an der hinteren 
Innenfläche der Linsenkapsel findet sich nach K. gleichfalls 
kein Epithel. Beim Auswachsen der Zellen werden die Kerne 
grösser, zeigen deutlich 1 — 2 Kernkörperchen, halten sich 
aber bemerkenswerther Weise immer am Aequator der Linse, 
mithin beiläufig in der Mitte der Faser. Da, wo die ver- 
breiterten Enden der Linsenfasern die hintere Wand der 
Linsenkapsel berühren, bewirken sie daselbst polyedrische 
Abdrücke, die wahrscheinlich zur Annahme eines Epitheliums 
an dieser Wand verleitet hätten. — Auch Leydig gibt von 
Tetrao urogallus an, dass alle zunächst der Kapsel ge- 
legenen Linsenfasern Kerne führen, und zwar je eine Faser, 
mochte sie auch !/,"' P. messen, nur einen Kern von unge- 
fähr 0,004“ im Durchm. (Müll. Arch. 1854, p. 337). — Nach 
Günsburg besteht die Linse des menschlichen Fötus 
bis zur Mitte des 2ten Monats nur aus Zellen. Die Linsen- 
fasern bilden sich aus diesen Zellen und zwar je eine aus 
einer Zelle (a. a. O. p. 75 sq.). 

C. Thomas versuchte die Anordnung der Linsenfasern 
an Schliffen trockner Linsen von Fischen (nam. Dorsch), 
vom Frosch, Krokodil, Schaf, Rinde ete. zu studiren. Die 
Linsen wurden einfach getrocknet, dann in Mandelöl gelinde 
erwärmt, um Luftblasen auszutreiben. Bei parallel der Seh- 
axe gefertigten Schnittchen werden zwei einander durch- 
schneidende Systeme von koncentrischen Kreisen oder Ellipsen, 
zuweilen selbst mehrere Kurvensysteme sichtbar. Es ist bis- 
her unmöglich gewesen, die an solchen Schliffen erscheinenden 
Kurvensysteme mit den uns bekannten anatomischen That- 
sachen in Verbindung zu bringen, oder etwas Neues für die 
Struktur der Linse daraus zu konstruiren. Gewisse vom 
Verf. beobachtete schildförmige Körper der Dorschlinsen 
sind übrigens nach Czermak als Abdrücke des Rüssels der 
Stubenfliegen anzusehen (Deutsche Klinik 1853 p. 558; Bei- 
träge zur Kenntniss der Struktur der Kristalllinse ete. Prag. 
Viertelj. 1854. Bd. I. Ausserord, Beil. p. I sq. — und Bd. 
IV. p. 176). 

Glaskörper. Auch Doncan sah bei Embryonen den 
ganzen Glaskörper ursprünglich von Zellen erfüllt, die später, 
vom Centrum aus, gegen die Peripherie hin zu unregelmässigen 
kleineren und grösseren Körperchen sich verändern, während 
zwischen ihnen die bei Zumischung von Wasser aufquellende 


39 


Glasfeuchtigkeit sich einstellt. Bei Erwachsenen wurde eine 
ähnliche, das Licht stark brechende Schicht von Zellen auf 
der Innenfläche der Hyaloidea beobachtet, namentlich auch 
an der hinteren Kapselwand. Ausserdem fand der Verf. im 
Glaskörper des Erwachsenen: feine mit Körnchen besetzte 
Fasern, namentlich in den seitlichen Partieen, ferner Körnchen- 
haufen und endlich im vorderen Theile des Glaskörpers Stücke 
von glashellen, faltigen Membranen. Doncan hat sein Be- 
denken gegen die Anordnung von Lamellen gleich Radien 
um eine centrale Axe im menschlichen Glaskörper ausge- 
sprochen. Er gesteht zu, dass mit Chromsäure behandelte 
Präparate die von Hannover u. A. beschriebene Streifung 
darböten, und dass diese Streifung bei in gleicher Weise 
behandelten Glaskörpern von Thieren fehle. Gleichwohl fehlen 
wirkliche Lamellen, und die Zeichnung sei daher entweder 
von einer Schiehtung des Glaskörpers herzuleiten, die mit 
der ursprünglichen Anordnung der Zellen des Glaskörpers 
im Embryo im Zusammenhange stehe, oder ein Kunstprodukt, 
welches durch Zerklüftung beim Einschrumpfen des Glas- 
körpers entstehe, (!) Dass jedoch der Glaskörper mit Flüssig- 
keit gefüllte Räume enthalte, sei aus den Bewegungen entop- 
tischer Gesichtserscheinungen, der mouches volantes, wahr- 
scheinlich (Nederl. Lanc. 1854. No. 11 u. 12). 

Mit Rücksicht auf die von Schöler gemachte Beobachtung 
über die Entwickelung des Glaskörpers deutet Kölli- 
ker (M. A. Bd. IT, p. 728) die einzelnen Theile der Linse 
und des Glaskörpers so, dass er den Glaskörper dem sub- 
entanen Bindegewebe, den gefässreichen Sack um die Linse 
der eigentlichen Lederhaut, die Linse selbst der Epidermis 
vergleicht. Obschon die Bildung der Linsenfasern nach 
Köllikers Darstellung zu einer solchen Deutungsweise sehr 
einladen, so glaubt Ref. doch darauf hinweisen zu müssen, 
dass zur Begründung derselben noch manche Lücke in der 
Entwickelungsgeschichte auszufüllen sei. Der verstorbene 
Schöler, der unter Anleitung des Ref. mit grosser Liebe 
und Eifer die erste Bildung des Augapfels studirte, hat näm- 
lich nachgewiesen, dass sowohl die Linse als auch der Glas- 
körper, also beide durch sekundäre Wucherung der ganzen 
Cutis in die vom Gehirn hervorgetretene primitive Augen- 
blase so eindringen, dass die vordern Wände der letzteren 
von der Anlage der Linse, die untere Wand von der Anlage 
des Glaskörpers zurückgedrängt werde. Der Vorgang ist so 
zu denken, wie man sich gewöhnlich die Einstülpung der 
Viscera in den serösen Sack vorstellt. Jedenfalls participiren 
die Anlagen der Linse sowohl, als die des Glaskörpers an 
der ganzen Cutis; es ist weder die Linse ein epidermoidales 
Gebilde allein, noch der Glaskörper ein blosses Produkt des 
Substrates der Epidermis. Es ist möglich, ja wohl wahr- 
scheinlich, dass in der Liuse später mehr die Epidermis, 


40 


in dem Glaskörper mehr das Substrat der Epidermis zur 
Entwiekelung gelangt. Aber die Linse zum Glaskörper so 
zu stellen, als ob die erstere die Epidermis des Glaskörpers 
sei, lässt sich aus der Entwickelungsgeschichte nicht recht- 
fertigen. 


Gebilde der Bindesubstanz. 


Referent hat hier zunächst der Abhandlung Bruchs: 
„Ueber Bindegewebe“ (Zeitsch. für wiss. Zool. Bd. VI., 
p- 145 —-207) zu gedenken, die es sich zur Aufgabe macht, 
derjenigen histologischen Auffassung und Bearbeitung der 
Bindesubstanzgebilde entgegen zu treten, welcher sich nach 
langem, vergeblichem Kampfe der Gegner die meisten mi- 
kroskopischen Forscher zugewendet haben. Wir haben es 
mit einer Partheischrift za thun, und um so mehr war es 
Pflicht, sie genau und gründlich zu studiren, damit der Fort- 
schritt der Wissenschaft davon Gewinn habe. Man findet 
aber in der Schrift fast nur etwas breiter getretene Remi- 
niscenzen der Gegner aus den letzten 10 Jahren, ohne dass 
auf die Gegenbemerkungen Rücksicht genommen wäre. Wie 
wenig der Verf. es sich hat angelegen sein lassen, den bis- 
herigen Gang der Verhandlungen zu beachten, geht daraus 
hervor, dass er selbst jene als blosse Faltungen längst be- 
kannten Bänder von Sehnen-Querschnittchen zum Beweise 
einer die Fibrillen verbindenden Intercellularsubstanz ete. be- 
nutzt (a. a. O. p. 198). Man darf wohl voraussetzen, dass 
Henle, der in seinem Referat über vorliegende Schrift aus- 
drücklich sagt, Bruch habe „mit guten Gründen“ die neuere 
Ansicht von den Bindesubstanzgebilden bekämpft, auch nicht 
unterlassen haben wird, diese guten Gründe hervorzubeben 
und geltend zu machen. Henle hat nun ein grosses Ge- 
wicht auf die Angabe Bruchs gelegt, dass bei Aufstellung 
der Gruppe von Bindesubstanzgebilden die chemische Ueber- 
einstimmung in der Grundsubstanz nicht zu hoch anzuschlagen 
sei, weil die Intercellularsubstanz zuwejlen sehr wenig oder 
gar keinen Leim oder Chondrin liefere, und andererseits 
Substanzen und Gewebe der verschiedensten Art eine gleiche 
chemische Reaktion, wie z. B. Muskelfasern und geronnenes 
Fibrin, besitzen können. Ein Blick auf die Geschichte un- 
serer Wissenschaft hätte die Gegner belehren müssen, dass 
nicht in Grundlage der Eigenschaft mehrerer Gewebe, Leim 
und Chondrin zu geben, die verwandtschaftliche Reihe der 
Bindesubstanzgebilde zusammengestellt wurde, sondern ganz 
besonders in Berücksichtigung der Uebereinstimmung in der 
morphologischen Entwickelung. Aber widersinnig wäre es, 
das bezeichnete Moment nicht unter die charakteristischen 
chemischen Eigenschaften der Bindesubstanzgebilde zu rechnen, 
da es bisher nur bei ihnen beobachtet worden ist. Und weiter 


41 


wird hervorgehoben, dass die Essigsäure Bindegewebe auf- 
quelle und durchsichtig mache, Knorpel aber nur wenig ver- 
ändere, und dass dieses gegen die Verwandtschaft beider 
spräche. Wer aber hat denn die Essigsäure zum Kriterium 
für histologische Verwandschaften gemacht, und hört denn 
die verhörnte Epithelialzelle auf, eine Epithelialzelle zu sein, 
weil sie durch Essigsäure nicht mehr, wie andere Epithelien, 
aufquillt! Die Erfahrung hat ferner gelehrt, dass die Gegner 
der neueren Lehre von den Bildesubstanzgebilden ihre Waffen 
gern auf Nebendinge ricbten, um, wie es scheint, den Blick 
des unerfahrenen Lesers von der Hauptsache abzuwenden. 
Früher war die Aufmerksamkeit allein auf des Ref. Deutung 
der parallelen Streifenzüge in der Intercellularsubstanz des 
Sehnen- und reifen Bindegewebes gerichtet, jetzt wird unauf- 
hörlich der Umstand breit getreten, dass Virchow zuweilen 
blosse Lücken für Bindesubstanzkörperchen gehalten haben 
soll. Ueber den letzteren Punkt lohnt es der Mühe nicht, 
auch nur ein Wort zu verlieren. In Bezug auf die parallele 
Streifung im Sehnengewebe ist man bemüht, die Faltenzüge 
zu beseitigen und präformirte Fibrillen einzusetzen, indem 
man zu hoffen scheint, dass dadurch die Verwandtschaft des 
Sehnen- und Knorpelgewebes aufgehoben würde. Es ist nun 
zwar bekannt, dass auch die Grundsubstanz des hyalinen 
Knorpels streifig werden und, wie es scheint, sogar in Fi- 
brillen zerfallen könne, dennoch kommt auch Bruch wieder 
darauf zurück, und, da Henle den vom Verf. gemachten 
Einwand gegen die Deutung der Streifenzüge als Falten so 
treffend findet, so muss auch schon Ref. darauf näher ein- 
gehen. Zu den Erscheinungen nämlich, welche andere For- 
scher und den Referenten bestimmt haben, die bezeichneten 
Streifenzüge von Falten abzuleiten, und die sowohl iu der 
Schrift des Ref. als auch im vorjährigen Berichte besprochen 
worden sind, gehört auch der Umstand, dass durch Zerrung 
und Ausspannung mittelst des Druckes durch das Deck- 
gläschen oder auf andere Weise die Züge der Streifen ver- 
ändert, ja unter günstigen Verhältnissen zum Verschwinden 
gebracht werden können, und dass namentlich auch die 
äusseren Kapselmembranen der Vater-Paeini'schen Körper- 
chen, die im ungespannten Zustande parallel gestreift sind 
und eich in Fibrillen spalten lassen, durch die interkapsuläre 
Flüssigkeit zu homogenen Lamellen ausgedehnt seien. Bruch 
nun und Henle belieben die Zerrung und Ausspannung fort- 
zulassen; sie wählen sich nur den Druck und machen dann 
die „treffende* Bemerkung, dass man durch Druck und Be- 
seitigung von Zwischenräumen kleinere und gröbere Sub- 
stanzen (Muskeln, Blutzellen ete.) so zusammenpressen könne, 
dass daraus homogene Massen hervorgehen! — 

In obigen Mittbeilungen hat Ref. die „guten Gründe“ nam 
haft gemacht, durch welche Bruch nach Henles Ansicht 


42 


die verwandtschaftliche Reihe von Bindesubstanzgebilden be- 
kämpft haben soll. Bruch ist auch in bekannter Weise 
gegen das Kontinnitätsgesetz aufgetreten, aber er hat sich 
die Einsicht in die Bedeutung und den Sinn dieses Gesetzes, 
das beim genaueren Studium der Verbindungsstelle zwischen 
Cornea und Sclerotica auf so leichte Weise erkaunt werden 
kann, unmöglich gemacht, indem er jede beliebige Flüssig- 
keit zwischen den Zellen oder deren Derivate für histologische 
Intercellularsubstanz ausgiebt, auf diesem Wege die hetero- 
gensten Dinge zu Continua umwandelt oder verbindet und 
dadurch das histologische Kontinuitätsgesetz und seine An- 
wendung zu beseitigen sucht. Der grösste Abschnitt der 
Arbeit des Verf. ist übrigens damit beschäftigt, die beiden 
Haupttheile der Bindesubstanzgebilde, die Intercellular- oder 
Grundsubstanz und die Bindesubstanzkörperchen einer näheren 
Prüfung zu unterwerfen. ‚Es werden hierbei eine solche Menge 
oft ganz zweifelhafter und unsicherer, oft sogar ganz un- 
richtiger Beobachtungen als ausgemachte Thatsachen zu wei- 
teren Folgerungen benutzt, dass es dem Ref. wenigstens 
unmöglich ist, auf das Specielle genauer einzugehen. Als 
Zweck, oder, wenn man will, als Resultat darf bier zunächst 
der Nachweis angesehen werden, dass die Intercellularsub- 
stanz zu verschiedenen Ursprungs sei, als dass sie unter 
einen Rahmen gebracht werden könne. In einigen Fällen 
soll sie Rest von Cytoblastem sein, wovon nach des Ref. 
Ansicht kein konstatirtes Beispiel bekannt ist; in andern sei 
sie aus verschmolzenen Zellen hervorgegangen, und ist also, 
wenn esirgendwo erwiesen wäre, nichtzurIntercellularsubstanz 
der Gebilde der Bindesubstanz zu rechnen (R.); in noch 
anderen Fällen, wie z. B. bei der Whartonschen Sulze, 
dem Knorpel ete., sei sie wahrscheinlich als Ausscheidungs- 
produkt von Zellen anzusehen und in Vergleich zu bringen; 
damit hier aber nicht Verwandtschaft gesucht werde, muss 
der zweite Haupttheil hindernd in den Weg treten. In Be- 
treff nämlich der Bindesubstanzkörperchen wird bewiesen 
oder vielmehr obne Weiteres behauptet, dass die Spiralfasern, 
die mit dem elastischen Gewebe identisch sein sollen, zu 
den Bindesubstanzgebilden als Analoga der Knorpelkörper- 
chen gar nicht gehören, und dass überhaupt im formlosen 
und geformten Bindegewebe so vielerlei heterogene Dinge 
vorkämen, dass sie nicht unter einen Hut zu bringen seien. 
Im embryonalen Bindegewebe gehören zu den verschiedenen 
Körpern, die nach der Ansicht des Verf. fälschlich für spindel- 
förmige oder geschwänzte Bindesubstanzkörperchen ausge- 
geben seien, folgende: die kontraktile Faserzelle, die sich 
durch das beträchtliche, bipolare Wachsthum, durch den an- 
geblich stäbchenförmigen Kern, durch die Reaktionen gegen 
Essigsäure, Salpetersäure etc. auszeichnet; die elastische 
Faserzelle, ausgezeichnet durch das fast unbegrenzte Wachs- 


43 


thum der spindel- oder pfriemenförmigen Kerne, durch die 
Resistenz gegen Essigsäure, Kali, durch die Neigung zur 
Anastomose und Netzbildung (letzteres mit Rücksicht auf 
die Gleichstellung der Spiralfasern mit dem elastischen Ge- 
webe R.); die Gefässzelle, charakterisirt durch die runden 
oder ovalen, durch spontane Theilung sich vermehrenden 
Kerne, durch das multipolare Wachsthum der Zellenkörper 
und durch die entschiedene Neigung zur Verschmelzung (bei 
Bildung und Erweiterung von Gefässröhren R.). 

Nach einer so willkürlich aufgenommenen Vorlage kann 
von wahrheitsgetreuen Schlüssen nicht die Rede sein. Ver- 
wechselungen wirklicher Bindesubstanzkörperehen und der 
Bindesubstanzgebilde überhaupt mit andern histologischen 
Formelementen und selbst mit zusammengesetzteren Bestand- 
theilen des Körpers sind allerdings möglich. Doch darf der 
Verfasser es wohl auch anderen Forschern zutrauen, dass 
sie solchen Verwechselungen aus dem Wege zu gehen wissen, 
und nicht einen so exorbitanten Ausspruch machen, „dass 
ein grosser Theil, wenn nicht die Mehrzahl der wirklichen 
Elementartheile, auf welche die Virchowsche Theorie (die 
bekanntlich auf demselben Fundamente, wie die des Refe- 
renten, steht) sich stützt, weder zum Bindegewebe noch zum 
elastischen gehört, sondern auf andere Gewebe, namentlich 
auf unentwickelte Kapillargefässe (!R.) zu beziehen ist.“ 
Wer den guten Willen hat, wird Orte zu finden wissen, wo 
irgend ein Bindesubstanzgebilde mit spezifisch ausgeprägtem 
Charakter der Masse nach überwiegt und von anderen, fremd- 
artigen Bestandtheilen nur noch die spärlichen Gefässe Be- 
achtung verdienen, und wo sich also die histologische Ent- 
wickelung ohne grosse Gefahr, Verwechselungen zu begehen, 
studiren lässt. Für das reife, lockig gestreifte Bindegewebe 
oder Sehnengewebe. ist die Sehne selbst der geeignete Ort, 
da hier meist die Komplikation mit dem wirklichen elastischen 
Gewebe fehlt, und die Spiralfasern als Aequivalente der 
Knorpelkörperchen leicht erkannt werden. Für das Studium 
der Entwickelung des Faserknorpels wähle man die Cornea 
oder die tieferen Massen des Lig. intervertebrale. Die Ent- 
wickelung des gallertartigen Bindegewebes ist sehr gut im 
Schwanze der Froschlarven, namentlich von Rana esculenta, 
am vorzüglichsten aber nach des Referenten Erfahrungen in 
der vorübergehenden Flosse des Schwanzes der Fisch- 
embryonen zu studiren, Nur der hinterste Theil dieser 
Flosse erleidet die Metamorphose zur bleibenden Schwanz- 
flosse, der übrige Theil schwindet bei vielen Fischen früher, 
als irgend eine Spur von Gefässröhren, oder von irgend 
welchen anderen fremdartigen Elementen darin auftritt: Man 
hat eine dünne Platte vor sich, die von einem einfachen, 
sehr durchsichtigen Epithelium überzogen wird, und deren 
innere Zellen alle Stadien zur Bildung des gallertartigen 


44 


Bindegewebes mit Intercellularsubstanz und darin einge- 
betteten, anfangs rundlichen, dann geschwänzten, endlich 
steroförmigen Bindegewebkörperchen durchmachen, von denen 
beim Döbel beispielsweise nur wenige mit Pigmentkörnchen 
sich füllen. Eine Verwechselung mit der Bruchschen soge- 
nannten Gefässzelle kann hier nicht stattfinden, wie denn 
überhaupt die Entstehung der Kapillargefässe aus stern- 
förmıgen Zellen und somit auch die sogenannte Gefässzelle 
Bruchs sehr problematisch ist. An allen angeführten Orten 
geht die Entwickelung, wie beim Knorpel, zunächst von den 
Zellen aus; diese scheiden eine mehr oder weniger feste In- 
tercellular- oder Grundsubstanz aus, und Grundsubstanz und 
Zellen halten nun, wie beim Knorpel, zusammen zu einem 
gemeinschaftlichen Ganzen, beim Fortgange der histologischen 
Entwickelung die verschiedenen Formen der Bindesnbstanz- 
gebilde darstellend. Darin liegt der wesentliche Unterschied 
dieses abgeschiedenen Stoffes, dieser Intercellular- oder Grund- 
substanz von anderweitigen parenchymatischen Flüssigkeiten, 
die nach der Abscheidung auch so sofort aus der Verbindung 
mit den Zellen und deren Derivaten treten. Wer sich von 
dem Unterschiede der aus Zellen hervorgehenden Spiralfasern 
und des eigentlichen elastischen Gewebes, der elastischen 
Platten, durchlöcherten Membranen oder elastischen Faser- 
netzen überzeugen will, dem kann Ref. die Untersuchung des 
sich entwickelnden Ligamentum nuchae und vor Allem des 
Netzknorpels im äusseren Ohr empfehlen. Am letzteren Ort 
lässt sich die Ausscheidung des elastischen Stoffes in Form 
eines Netzes aus der Grundsubstanz des byalinen Knor- 
pels ganz deutlich verfolgen. Das elastische Gewebe 
gehört also zur Grundsubstanz der Bindesubstanzgebilde, 
wie es denn durch die Untersuchungen Zellinskys und 
später auch Schlossbergers erwiesen ist, dass dieser 
elastische Stoff in jeder Grundsubstanz der Bindesubstanz- 
gebilde neben dem Chondrin und Leim gebenden Stoffe in 
grösserer oder geringerer Menge vorhanden ist. Wie wir 
elastische Knorpel besitzen, so giebt es auch elastisches 
Sehnengewebe, und das /igamentum nuchae, die Liy. flava 
etc. sind exquisite Beispiele von solchem Sehnengewebe. 
Die Entwickelung des Sehnengewebes bei Regeneration 
der subeutan durchschnittenen Achillessehne von Kaninchen 
hat Boner studirt (Arch. f. path. Anat. u. Phys. Bd. VII. 
p- 162 sq.). Am 2ten Tage erscheinen die Blutkörperchen 
im Coagulum runzelig und unregelmässig gestaltet, ihr Inbalt 
körnig, der Farbstoff theilweise gelöst. Am 4ten Tage lassen 
sich die Blutkörperchen nicht mehr wahrnehmen; die ganze 
Masse erscheint gleichmässig roth und körnchenhaltig. Bald 
werden nun runde Zellen mit grossen undeutlich kontourirten 
Kernen sichtbar, die beide allmähg länglich werden; nament- 
lich nimmt der Kern eine fast spindelförmige Gestalt an. 


45 


Am 6ten Tage haben die Zellen die Form eines sphärischen 
Zweiecks. Am 8— l10ten Tage erscheint die regenerirte Sub- 
stanz fast vollkommen weiss; die zartwandigen Zellen besit- 
zen feine Ausläufer; die Intercellularsubstanz zeigt deutliche 
Längsstreifung. 

Bei Sepiola und Loligo fand Leydig ein Bindegewebe, 
welches nahezu den Charakter des Sehnengewebes der Wir- 
belthiere hat. Es besteht aus homogenen Lamellen, die sich 
leicht falten und kräuseln und dadurch scheinbar Faserzüge 
hervorrufen; die gelockte Streifung ist etwas steifer. Nach 
Einwirkung von ‘Kali treten spindelförmige und verästelte, 
lichte Streifen auf, die an die Bindegewebskörperchen erin- 
nern. Bei Echinus esculentus verhält sich das Bindegewebe, 
z.B. im Mesenterium des Darms oder in den Bändern des 
Kauapparates, morphologisch durchaus gleich dem der Wir- 
beltbiere (Müll. Archiv 1854, p. 303 und p. 310). 

Im vorjährigen Berichte (a. a. ©. p.35sq.) hat Ref. eine 
Erläuterung darüber gegeben, wie «die feinen, der lockigen 
Längsstreifung entsprechenden Pünktchen aufdemQuer- 
schuitt der Sehne vom Standpunkte derjenigen zu deuten 
seien, die in den Längsstreifen des Sehnengewebes den op- 
tischen Ausdruck von Faltenzügen erkennen. Hierbei war es 
nöthig, auf den lamellösen Bau kompakter Massen der Binde- 
substanzgebilde hinzuweisen. Henle hat in seinem neuesten 
Jahresbericht (1856, p. 33) darauf erwidert, dass Ref., „wie 
man sehe*, an Stelle der früher behaupteten homogenen 
Struktur der Bindegewebsbündel eine lamellöse setze, und 
dass er es nicht für gerathen balte, bloss vorausgesetz- 
ten Lamellen zu Liebe eine solche Untersuchung zn unter- 
nehmen. Zudem sei auch dann nicht über die Faserung des 
Bindegewebes hinwegzukommen; denn entweder liegen gefal- 
tete Membranen in dem (sog.) Primitivbündel neben einan- 
der, dann bilden sie Abtheilungen, die von unseren Fibrillen 
(!R.) nicbt weit verschieden seien; oder sie stecken koncen- 
trisch in einander, dann sei wenigstens das innerste Element 
eine Faser.“ Der geschichtliche Hergang ist folgender. Ref. 
hatte anfangs (im Jahre 1845) weder die feinen Pünktchen 
an Querchnittehen der Sehne, noch auch den lamellösen Bau 
kompakter Bindesubstanzgebilde erkannt; er hat dann später 
(Müll. Archiv 1849, Jahresb. p. 41) auf die Schichtbildung 
in kompakten Bindesubstanzgebilden hingewiesen; darauf er- 
hob sich die Kontroverse über die feinen Pünktchen der 
Querschnittchen einer Sehne, und dann folgte die Erläuterung 
mit Rücksicht auf den erwiesenen lamellösen Bau der Binde- 
substanzgebilde überhaupt und insbesondere auch der Sehnen 
im verflossenen Jahre. Bei einem solchen Thatbestande ist 
es, gelinde gesprochen, mindestens nicht gerechtfertigt, so 
zu referiren. wie es Henle thut. Was ferner den zweiten 
Punkt betrifft, wonach die in die Sehnensubstanz sich kon- 


46 


tinuirlich fortsetzenden primären, sekundären ete. Muskel- 
scheiden, — sei es bei ganz widernatürlich supponirter In- 
einanderschachtelung, oder bei ihrer Aggregation neben ein- 
ander, — im zusammengefalteten Zustande Stränge, Faser, 
sogar die sog. Fibrillen der Sehnensubstanz bilden können; 
so berühren diese Vorstellungen Henles die Kontroverse über 
die Bedeutung der an den einfachsten Lamellen auftretenden 
Längsstreifung gar nicht. Es wird hier wieder einmal die 
histologische Texturfrage mit der Frage nach den durch die 
Struktur bedingten Formverhältnissen in den Bestandtheilen 
unseres Körpers konfundirt; ein feiner, faserähnlicher Kror- 
pelfaden macht die hyaline Knorpelsubstanz nicht zu einem 
Fasergewebe. — 

Eine dem sogenannten unreifen Bindegewebe ähn- 
liche Bindesubstanz beschreibt Leydig bei den Rotiferen 
(Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p.104 sq.). Sie besteht in der 
äussern Haut aus homogener Grundmasse mit eingestreuten, 
kernähnlichen Körperchen. Von der Bindesubstanz der äus- 
seren Haut ziehen Fortstätze zu den Eingeweiden und zwi- 
schen die letzteren. Sie erscheinen unter dem Bilde ver- 
zweigter Zellen, indem hier und da in dem Netzwerk die 
Kerne sichtbar werden. Wie bei den Wirbeltbieren, so 
grenzt sich auch hier die Bindesubstanz nach aussen hin 
durch eine elastische Lamelle ab, die man als Cuticula be- 
zeichnet, und die auch zum Panzer wird. 

Die Ansichten Huxleys von den Bindesubstanzgebilden 
nähern sich zufolge der Mittheilungen Henles denjenigen 
des Referenten. Der Verfasser geht indessen von Kernen 
(Endoplasten) aus, die ursprünglich in einer homogenen 
Grundsubstanz, welche die Intercellularsubstanz und Zellmem- 
branen mit Zellinhalt vertritt und Periplast genannt wird, 
eingebettet seien. Das Periplast gehe in der Folge 3 Arten 
chemischer Differenzirung ein: in gelatinöse Intercellularsub- 
stanz, in leimgebende oder elastische Zellenwände, und in 
zwei Varietäten morphologischer Differenzirung: „Vacuolation 
und Fibrillation“ (Canst. Jahrb. 1855 p. 39; — The british 
and foreign medico -chirurg. review, 1853, p. 309).. 

Knorpel. Den Fibrocartilageintervertebralis aus 
den ersten Lebensjahren hat F. J. Kaufmann näher unter- 
sucht (Archiv für path. Anat. und Phys. Bd. VI. p. 412 sq.). 
Die quadratischen Verknöcherungs-Kerne der Wirbelkörper 
besitzen oben und unten einen ziemlich mächtigen hyalinen 
Knorpelüberzug, der, ähnlich den Gelenkknorpeln, in der 
Peripherie etwas anschwillt und hier etwas auf die vertikale 
Fläche des Wirbelkörpers übergreift, die sonst nur von Bein- 
haut überzogen ist. An die verdickten Ränder der Knorpel- 
lamellen je zweier Wirbelkörper inserirt sich der sehnige 
Theil des Lig. intervertebr.; den centralen Raum zwischen 
ihnen füllt die gallertartige Masse aus. An Stückchen der 


47 


Konorpellamelle, die einige Stunden gekocht waren, fand der 
Verf. die Knorpelhöhlen von einer Membran ausgekleidet, die 
zugleich mit dem Inhalte, nach Auflösung der Grundsubstanz 
durch Schwefelsäure von mittlerer Koncentration (nach mehr- 
stündiger Behandlung), isolirt werden konnte. Bezeichnete 
Membran ist die Vircho wsche Kapsel, der Inhalt die eigent- 
liche Knorpelzelle. Von der Ansicht ausgehend, dass die 
dicht gruppirten Knorpelkörperchen durch 'Tochterzellbildung 
hervorgehen, bemerkt der Verf., dass hierbei der Anfang von 
der Kapsel gemacht werde. Die eigentliche Knorpelzelle ist 
am besten ın dem Gallertkern zu studiren. Sie sollen bier 
gewöhnlich zu mehreren in der Kapsel eingeschlossen sein. 
Sie sind um so grösser und durchsichtiger, je weicher die 
Gallertmasse ist; ihr Kern markirt sich als ein röthlich 
schimmerndes Bläschen, dessen Membran und Kernkörper- 
chen bei längerer Einwirkung der Essigsäure sichtbar wer- 
den. Im Centrum des Gallertkerns wird der Kern grösser 
und nimmt bald ganz oder grösstentheils die ganze Höhle 
der Zelle ein. Zwischen der gallertartigen und faserigen Masse 
besteht ein allmäliger Uebergang, indem die Grundsubstanz 
feinkörnig, dann feinfaserig (feinstreifig R.) wird, während 
die Zellen sich in die Länge ziehen und in Reihen lagern. 
In ihrer Form verlängern sich die Zellen bipolar und veräs- 
teln sich sternförmig. — Die besprochene Kapsel der Knor- 
pelkörperchen wird für die Mutterzellmembran erklärt, 

Redfern hat Messungen der Gelenkknorpeln aus ver- 
schiedenen Lebensaltern angestellt, aus denen hervorgeht, dass 
dieselben im Alter nicht dünner werden. (On the thickness etc. 
Montbly Journ, 1854, p. 21 sq.) 

Knochen. Harting beschreibt und zeichnet in seinem 
Werke „Het Mieroscop ete.“ (p. 289; Tab. III. Fig. 44) eigen- 
thümliche Faserzellen, die brückenartig die äusseren Lamel- 
len zweier angrenzenden Röhrensysteme der Haversschen 
Kanälchen mit einander verbinden. An den Enden sind die 
Fasern zuweilen gabelförmig gespalten. Sie zeigten sich an 
feinen Querschnittchen der Röhrenknochen junger Thiere, die 
zuvor mit Salzsäure behandelt waren. An Knochenschliffen 
erscheinen sie, wie die Knochenkörperchen, mit Luft erfüllt, 

Zahnbein. Huxley hat sich in Betreff der Bildung 
des Zahnbeins wieder an die Ansicht der älteren Anatomen 
angeschlossen, nach welcher das Zahnbein durch schichtweise 
Ablagerung auf den Zahnkeim, ohne dass letzterer mit sei- 
ner Substanz dabei betheiligt ist, entstanden gedacht wird. 
Der Verf. gibt an, dass sich zwischen der Membr. praefor- 
mativa und dem Zahnkeim eine anfangs ganz strukturlose, 
helle Substanz ausbreite, die als Anlage des Zahnbeins an- 
zusehen sei. Diese Substanz erreiche bald eine Dicke von 
"/so0 Zoll, bekomme dann ein fleckiges Aussehen und lasse 
auf der Oberfläche zahlreiche, sehr kleine Höhlungen sicht- 


48 


bar werden. Während in der Folge durch weitere Resorp- 
tion die Höhlungen sich verlängern und die Zahnkanälchen 
darstellen, verkalke zugleich die lichte Substanz. (On the 
development of the Teeth, and on the nature and import 
of Nasmyth’s „Persistent Capsule“. Quarterly Journ, of Mi- 
crosc. science T. 1.) 

E. Lent, der in Aufforderung Köllikers die Entwicke- 
lung des Zahnbeins und Schmelzes (Zeitschr. für wiss. Zool. 
Bd. VI. p. 121 sq.) studirte, hat sich entschieden für die 
Betheiligung des Zahnkeims an der Bildung des Zahnbeins 
ausgesprochen. Er bediente sich zu seinen Untersuchungen 
menschlicher (von Neugebornen und von Fötus von 6 Mo- 
naten), aber auch embryonaler und noch nieht durchgebro- 
chener Zähne vom Kalbe, Kaninchen, Eichhörnchen und vom 
neugebornen Pferde. Werden solche Zähne so lange mit Salz- 
säure oder auch mit verdünnter Salpetersäure oder Schwefel- 
säure behandelt, bis das Zahnbein sehr leicht mit einer Na- 
del durchstochen werden kann, so lassen sich mikroskopische 
Stückchen zubereiten, an welchen die Fortsätze der von 
Kölliker sogenannten Elfenbeinzellen (Sch wanns eylindri- 
sche Zellen der Zahnkappe) bis in die Zahnröhrchen verfolgt 
werden können. Bei sorgfältigem Zerzupfen des Präparates 
liessen sich sogar die ganzen Zahnröhren als Fortsätze der 
bezeichneten Zellen isoliren. Beim Abheben des als Kappe 
auf der Zahnpulpa aufsitzenden jungen Zahnes sieht man die 
Zellen mit den abgerissenen Fäden auf der Oberfläche des 
Zahnkeims sitzen; die Zellen zeigen häufig noch ihren Kern; 
ist derselbe undeutlich, so wird er durch Essigsäure heller 
oder durch verdünnte Jodlösung intensiv gelb. Ausserdem 
pflegen die Zellen einen granulirten Inhalt zu haben, der um 
so körniger und dunkler erscheint, je mehr die Säure einge- 
wirkt hat. Die Verlängerung in die Fortsätze geschieht meist 
allmälig; die langen Fortsätze haben den Durchmesser eines 
Zahnkanälchens, also im Mittel 0,001”. An einigen Zellen ist 
es dem Verf. gelungen deutliche Verästelungen an den Fort- 
sätzen zu sehen. Beim Zahn eines Füllen liess sich in den 
Fortsätzen ein deutlicher Inhalt unterscheiden. Die Bildung 
der eylindrischen Zellen mit ihren Fortsätzen ist am besten 
in der Periode zu verfolgen, in welcher die erste Lamelle des 
Zahnbeines auftritt. Um diese Zeit verlängern sich die Zellen 
der Zahnpulpa unter der Membr. praeformativa zu eylindri- 
schen Zellen, und der Zahnkeim scheint nur von einem cy- 
lindrischen Epithel überzogen zu sein. Doch lässt sich die 
Zellenschicht (Membran. eboris Köllik.) nicht isoliren, auch 
überkleidet sie anfangs nieht die ganze Zahnpulpe, sondern 
stets nur die Gegend, die gerade zur Bildung des Zahnbeins 
vorschreitet. Daher erscheiut sie an der Spitze zuerst und 
rückt dann nach abwärts vor, bis schliesslich beinahe die 
ganze Pulpa von solchen Zellen bedeckt ist. Hat die Zelle 


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die eylindrische Form angenommen, so schickt sie ihren Fort- 
satz aus, der allmälig die Länge von 0,01 —0,02'" erreicht. 
In der Regel scheint eine einzige Zelle zur Bildung eines 
Zahnröhrchens verwendet zu werden, doch sieht man zuwei- 
len auch Verbindungen von 2 Zellen und Zellen mit 2 und 
mehr Kernen, was auf eine Betheiligung mehrerer Zellen bei 
der Entwickelung eines Zahnröhrchens hinzuweisen scheint. 
Sobald übrigens die Bildung von Fortsätzen beginnt, so wer- 
den auch Kalkablagerungen bemerkbar. Bei Beantwortung 
der Frage, wo die Grundsubstauz herkommt, in welche sich 
die Kalksalze absetzen, scheint der Verf. dem Ref. weniger 
glücklich gewesen zu sein. Es liegt wohl am nächsten, dass 
die Zahnpulpa, deren Zellen zu Zahnbeinkörperchen sich um- 
wandeln, auch die Grundsubstanz, in welche diese Zellen 
eingebettet sind, zur Ablagerung der Kalksalze hergebe oder 
mit anderen Worten zur Grundsubstanz des Zahnbeins ver- 
knöchere, Statt dessen bemerkt Lent, dass anfangs zwi- 
schen den cylindrischen Zellen Grundsubstanz nicht sichtbar 
sei, und dass dieselbe also entweder von den eylindrischen 
Zellen selbst und deren Fortsätzen "oder von der Pulpa aus- 
geschieden werden müsse. 

Zahnschmelz. Huxley hat die merkwürdige Beobach- 
tung mitgetheilt (a. a. O.), dass der Schmelz unter der Mem- 
brana praeformat. sich bilde, dass die letztere Haut und das 
Schmelzoberhäutchen identisch seien, und dass demnach bei 
Bildung des Schmelzes das sogenannte Schmelzorgan mit sei- 
ner Membran nicht betheiligt sei. — Lent hat in der oben 
bezeichneten Abhandlung auch Untersuchungen über die Bil- 
dung des Schmelzes gegeben. Er bestätigt die Angabe Hux- 
leys in Betreff der Membr. praef. An einem Durchschnitt 
durch Zahnsäckehen, Schmelzorgan und Zahnbein mit der 
Zahnpulpa folgen die einzelnen Bestandtheile von innen nach 
aussen so auf einander: Zahnpulpa, Elfenbeinzellenschicht, 
Elfenbein, Schmelz, Membrana praeformativa, Schmelzmem- 
bran, der aus gallertartigem Bindegewebe bestehende, später 
auch Gefässe führende Theil des Schmelzorganes, endlich 
Zahnsäckchen. An der Innenfläche der Membr. praef. sieht 
man die Abdrücke der Schmelzprismen, wie schon Huxley 
angibt; doch Kerne liessen sich nicht unterscheiden. Man 
überzeugt sich leicht, dass die bisherige Ansicht, nach wel- 
cher die Zellen der Schmelzmembran zu den Schmelzprismen 
petrifieiren sollen, bei der bezeichneten Lage der Membrana 
praef. sich nicht halten lässt. Ueber die Art und Weise, wie 
sich nun aber die Schmelzprismen bilden, vermag der Verf. 
nur eine Wahrscheinlichkeits- Theorie aufzustellen. Da näm- 
lich die strukturlose Membr. praef. keinen Anhaltspunkt für 
die Bildung der Schmelzprismen gewähre, so könne man sich 
vorstellen, dass die Zellen der Schmelzmembran durch die 
Membr. praef. hindurch Sekrete absetzen, die nicht zusam- 


Müller's Archiv, 1855, Jahresbericht, D 


50 


menfliessen, sondern isolirt bleiben und als solche verkalken 
(@R.). — In Betreff des Zahnkittes glaubt der Verf. ge- 
funden zu haben, dass die Knochenkörperchen aus Zellen 
hervorgehen. Dieses widerspricht der Ansicht Huxleys, der 
das Cement aus der strukturlosen Membr. praef. sich bilden 
lässt. Wahrscheinlich sei bei Bildung des Cements das Zahn- 
säckchen betheiligt. 


Kontraktile Substanz und Muskelfasern. 


Die Beobachtung Ecker’s, dass die kontractile Sub- 
stanz der Hydren, ja ihr gauzer Körper weder Zellen noch 
deren Derivate enthalte, durfte mit genügenden Gründen be- 
zweifelt werden, sobald der Furchungsprozess an den be- 
fruchteten Eiern von Hydren nachgewiesen war. Diese Zweifel 
konnten nicht durch die noch zweifelhaftere Angabe Eeker’s 
beseitigt werden, dass nämlich der Leib der Hydren wesent- 
lich aus Intereellularsubstanz gebildet würde, und dass die 
Embryonalzellen selbst für den Aufbau des Embryo-Leibes 
eine mehr untergeordnete Bedeutung hätten. Leydig hat 
nun auch wirklich die Beobachtungen Corda’s, Baum- 
gärtner’s u. A. bestätigt und nachgewiesen, dass unsere 
Hydren aus Zellen und Zellenderivaten zusammengesetzt sind 
(Müll. Archiv. 1854, p. 270 sq.). Er unterscheidet an den 
Hydren ein Epithelium, dessen kernhaltige Zellen an der 
Basis des Fusses allmälig eylindrisch werden, zweierlei Arten 
von Nesselorgane enthalten und sehr wahrscheinlich von einer 
homogenen Cuticula überzogen sind. Unter dem Epithelium 
liegt, durch eine glashelle, homogene Haut getrennt, das 
eigentliche Leibesparenchym, welches aus grossen, oval oder 
rundlich geformten Zellen besteht, die gegen die Höhlen des 
Thieres hin (namentlich im Leibe und im Arm) hier und da 
Cilien tragen. Dle Zellmembranen sind elastisch und scheinen 
untereinander zu einem Netzwerk verschmolzen zu sein. 
Ausser einem klaren wandständigen Kern und einem gleich- 
falls wandständigen braunen, bei Hydra virid. grünen Körner- 
haufen enthalten sie einen klaren ‚ hellflüssigen Zellinhalt, und 
dieser allein scheint kontraktil zu sein. 

Auch in der kontractilen Substanz der Räderthierchen 
hat Leydig die histologischen Eigenschaften der sonst bei 
wirbellosen Thieren vorkommenden Muskeln erkannt (Zeitsch. 
f. w. Zool. Bd. VI, p. 91 sq. u. p. 106.). Schon Ehrenberg, 
Leuckart und Bergmann hatten bei den Rotatorien quer- 
gestreifte Muskeln beobachtet. Die Elemente der Muskeln 
sind nach Leydig feine oder dieke Primitiv-Cylinder. Die 
feinen primitiven Cylinder sind homogene Fäden, die sich 
namentlich bei Muskelnetzen als Ausläufer von Zellen er- 
weisen. Die dicken Primitiv-Cylinder enthalten im Innern 
in grösseren Distanzen Kerne, sind entweder gleichfalls ho- 


51 


mogen, oder lassen eine Rinde und eine Axensubstanz unter 
scheiden, welche letztere Moleküle enthält. Der ganze pri- 
mitive COylinder kann aber auch in kleine Muskeltheilchen 
zerfallen, so sich den quergestreiften Muskelfasern annähern, 
ja ihnen vollkommen gleich werden. — In den kleineren Mit- 
theilungen zur tbierischen Geweblehre (Müll. Archiv 1854, 
8.296 sg.) beschreibt Leydig die Muskelfasern von Bullaea 
aperta, Venus decussata, Sepiola, Loliyo, Echinus esculentus. 
Bei Bullaea ap. lässt sich an der Faser eine zarte Hülle 
und eine Innenmasse unterscheiden, die wiederum aus einer 
homogenen Rinde und einer körnigen Marksubstanz besteht. 
Bei Venus dec. bestehen die Schalenmuskeln aus klaren, 
homogenen Cylindern von platter Form mit zwischen gela- 
gerten Körnern; in den gelben Muskeln des Herzens etc. fin- 
den sich Oylinder, welche in ihrer ganzen Dicke gekörnelt 
sind. Die Muskeln von Loligo und Sepiola schliessen sich 
in ihrem Bau an die der übrigen Mollusken an. Die Axen- 
substanz zeigt oft eine Annäherung an Querstreifung; im Kie- 
menherzen sind, wie schon H. Müller fand, wirklich quer- 
gestreifte Muskelfasern vorhanden; auch Kerne bemerkt man 
öfters. Eigenthümlich verhalten sich die Muskeleylinder im 
Kauapparat von Echinus escul. In einer zarten Scheide 
liegen keilförmige Stücke von ziemlicher Grösse, die quer 
gegen einander geschoben sind. Ausserdem kommen auch 
Muskeleylinder vor, die in der Axe, neben den keilförmigen 
zunächst der Hülle gelegenen Stücken, ein Bündel blasser 
Fasern einschliessen; zuweilen finden sich auch in der Hülle 
die bezeichneten Fibrillen allein vor. 

Ueber die grauen, gallertartigen, netzförmig sich ausbrei- 
tenden Purkinjeschen Fäden im Endocardium der Wie- 
derkäuer, die namentlich sehr leicht beim Schafherzen zu 
finden sind, hat v. Hessling „histologische Mittheilungen* 
gemacht (Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. V. p. 189 sq.). Unter 
dem Mikroskop zeigen sich die Fäden blassgelb gefärbt und 
aus polyedrischen Körnern zusammengesetzt. Ihre Maschen 
sind von Fettzellen allein oder mit Bindegewebe und elasti- 
schem Gewebe erfüllt. Sie endigen in der Muskelsubstanz 
oder in den Faserschichten des Endocardiums. Auch in den 
äusseren Faserlagen unter dem Pericardium ist ihre Verbreitung 
gar nicht selten. Die oben bezeichneten Körner stellen so- 
lide Körper von etwa wachsartiger Konsistenz und sehr gros- 
ser Durchsichtigkeit dar. Sie sind im Allgemeinen von un- 
regelmässiger Gestalt, doch meist in die Länge ausgezogen. 
Der Längsdurchmesser beträgt im Mittel: beim Schafe 0,05 
bis 0,05“, bei der Ziege 0,02"‘, beim Kalbe 0,01 — 0,04", beim 
Schweine 0,03— 0,05", Zeitweise erscheinen die Körner ganz 
strukturlos; in anderen Fällen ist die Masse feinkörnig, mit 
1—3 Kernen versehen, gewöhnlich aber nach mehreren Rich- 
tungen gestreift und bisweilen von Fettmolekeln angefüllt, 

2* 


52 


Sind mehrere Kerne vorhanden, so liegen sie meist hinter 
einander und werden im ganzen oder halben Umikreise von 
feinen, grauen, bisweilen goldgelben, glänzenden Körnchen 
umgeben. Die etwa vorbandene Längsstreifung der Körner 
ist selten parallel, und nicht ein einziges Mal hat sich ein 
Zerfallen in Längsfasern beobachten lassen. Häufiger zeigt 
sich Querstreifung, die stets der Längsaxe folgt und voll- 
kommen derjenigen quergestreifter Muskelfasern gleicht. Auch 
verhalten sich die Reagentien im Wesentlichen ebenso, wie 
bei willkürlichen Muskelfasern. Die genannten Körner lie- 
gen in strukturlosen, höchstens mit eingestreuten Kernen ver- 
sehenen, glasbellen Scheiden, aus denen sie leicht herausfal- 
len, und die mit dem Bindegewebe des Endocardiums in Ver- 
bindung stehen. Sie werden von einer der übrigen Muskel- 
masse des Herzens gleichen Substanz auf das Innigste ein- 
gehüllt. Der Verfasser hält die fraglichen Körper für neben 
einander liegende Stücke getrennter Muskelsubstanz, deren 
Vorkommen jedoch zu constant sei, als dass man sie für pa- 
thologisch ansehen könne. Kölliker hat bekanntlich (Mikr. 
Anat. Bd. II. p. 494) ihre Kontraktionen beobachtet und er- 
klärt sie für gekernte Zellen, deren Inhalt in quergestreifte 
Muskelmasse sich umgewandelt hat; sie werden von ihm 
auch quergestreifte Muskelzellen genannt. — Innerhalb der 
Purkinjeschen Fäden, so wie selbst in der Muskelmasse des 
Herzens beobachtete v. Hessling theils runde, theils läng- 
liche Körper von dunkelm, körnigem Anseben. Die runden 
Körper haben einen Durchmesser von 0,12; bei den läng- 
lichen beträgt die grösste Länge 0,15 — 0,20“, die Breite 
0,05 — 0,08 (Schaf, Ochs). Sie lassen sich leicht isoliren, 
besitzen eine strukturlose Hülle und eine zähe, dem Eiweiss 
ähnliche, hyaline Inhaltsmasse, in welcher verschieden ge- 
staltete Körperchen und zwischen ihnen Fettkörnchen in gros- 
ser Menge suspendirt sind. 

Referent hat die Purkinjeschen Fäden beim Schafe gleich- 
falls einer Untersuchung unterworfen. Was v. Hessling über 
die fraglichen Körper ın diesen Fäden mittheilt, ist im We- 
sentlichen richtig; eine Zellmembran besitzen sie nicht, wie 
auch v. Hessling bemerkt. Die zwischen ihnen sichtbare 
quergestreifte Zeichnung, welche vom Verfasser für zwischen 
gelagerte, gewöhnliche Muskelmasse des Herzens gehalten 
wird, ist nach des Referenten Ansicht auf die spiegelnden, 
quergestreiften oder auch längsgestreiften Seitenwände der 
Körperchen selbst zurückzuführen !). In Betreff der Deutung 


1) Einige Beobachter (Donders, Harting, Kölliker) geben 
an, dass die Fibrillen der Muskelfasern des Herzens auf Querschnitten 
eine strahlige Anordnung zeigen. Nach des Referenten Dafürhalten 
entsteht eine solche strahlige Zeichnung in auffallender Weise nur da- 
durch, dass die streifige Zeichnung des Muskelfasermantels oder des 


53 


dieser fraglichen Körper, sowie der Purkinjeschen Fäden 
überhaupt scheint es dem Ref., als habe man mehr Schwie- 
rigkeiten gesucht als wirklich vorhanden sind. An frischen 
Präparaten, namentlich aber sehr gut an Schnittchen getrock- 
neter Präparate überzeugt man sich, dass man es mit einer 
gewöhnlichen quergestreiften Muskelfaser oder mit einem pri- 
mitiven Muskeleylinder zu thun hat, der durch die ausseror- 
dentliche Kürze, desgleichen durch seine Dieke, durch die 
grosse Pellueidität, durch die bei embryonalen, quergestreif- 
ten Muskelfasern häufig vorkommenden Kerne und körnige 
Masse in der Axe, endlich auch durch die Lagerung von den 
darunter und daneben verlaufenden übrigen Muskelfasern des 
Herzens sich auszeichnet. Die kurzen Muskeleylinder sind 
mit dem einen abgestumpften Ende gegen die übrige Mus- 
kelmasse des Herzens, mit dem andern gegen die elastische 
Faserschicht des Endocardiums gerichtet, in welcher nicht 
selten Fettkörnchen aufgehäuft liegen. Bei der Flächenan- 
sieht der Purkinjeschen Fäden siebt man dieses Ende der 
Muskelfaser, den natürlichen Querschnitt mit der körnigen 
Axensubstanz und den gewöhnlich darin bemerkbaren Ker- 
nen; das mikroskopische Bild erinnert an eine Zelle. Die 
Endigungsweise der Primitivmuskelbündel ist nicht abnorm, 
sie ist vielmehr gerade so, wie sie Ref. überhaupt von den 
gestreiften Muskelfasern angegeben hat, und die hier so recht 
übersichtlich zur Anschauung tritt. Auch das Verhalten der 
primitiven Muskelscheiden bietet nichts Abnormes dar; bei 
den kurzen Primitivmuskelbündeln ist das Studium desselben 
sogar sehr lehrreich für die Beurtheilung normaler Verhält- 
nisse, An feinen Schnittehen getrockneter Herzsubstanz fällt 
nämlich die fibrilläre Masse der Primitivmuskelbündel leicht 
heraus, und es liegen nun die Primitivscheiden entleert vor 
uns. Sie stehen einerseits mit der elastischen Faserschicht 
des Endocardiums, andererseits mit der Bindesubstanz der 
übrigen Herzmuskulatur in kontinuirlicher Verbindung. 
Man überzeugt sich hierbei zugleich, dass zwischen den La- 
mellen dieser Scheiden keine andere Muskelsubstanz einge- 
schoben ist; ja die Scheiden der primitiven Muskelbündel stel- 
len sich wie ein aus homogenen Lamellen von Bindesubstanz 
gebildetes Fachwerk dar, in dessen Räume die fibrilläre Masse 
eingelegt ist. Das Endocardium ist in der Gegend der Pur- 
kinjeschen Fäden nicht anders beschaffen, als da, wo das- 
selbe die übrige Herzmuskulatur überzieht. Ref. unterschei- 
det die tiefste, durch zahlreiche elastische Fasernetze ausge- 


Längsschnittes in das mikroskopische Bild des Querschnittes aufgenom- 
men und das Ganze auf die Ebene des Querschnittes bezogen wird. 
An recht dünnen Querschnittchen hat Ref. vergebens nach einer ecla- 
tanten strahligen Zeichnung gesucht; es steht dann sehr in unserem 
Belieben wie man sich die Pünktchen geordnet denken will, 


54 


zeichnete Bindegewebeschicht — elastische Faserschicht —, 
die zunächst an die Muskulatur grenzt. Darüber liegt eine 
liehtere Substanz von zäher Beschaffenheit, die in einer lich- 
ten, mehr gallertartigen Grundsubstanz spindelförmige Kör- 
perchen enthält und wahrscheinlich als eine Form unreifen 
Bindegewebes anzusehen ist. Dann folgt eine granulirte und 
streifig erscheinende, das Licht stark brechende Grenzlamelle, 
welche elliptisch oder kreisförmig begrenzte, kernähnliche, 
platte Körperchen zeigt, und die entweder eine epitheliale 
Membran oder gleichfalls eine Lamelle von Bindesubstanz, 
eine Art intermediäre Haut (basement membrane) darstellt. 
Auf ihrer freien Fläche breitet sich das Gefässepithelium aus. 
Die Zeichnung der gallertartigen, grauen Purkinjeschen Fä- 
den wird daher ausschliesslich durch das Auftreten der be- 
sprochenen kurzen Muskeleylinder an jener Stelle bedingt. 
Der Lage nach werden die kurzen Primitivmuskelbündel bei 
ihrer Kontraktion das Endocardium und die sehnenartigen Aus- 
läufer desselben spannen müssen; wir haben es mit einem 
netzförmig ausgebreiteten Spannmuskel des Endocar- 
diums zu thun, dessen primitive Muskelbündel etwas an- 
ders als die der übrigen Herzmuskulatur sich verhalten. 

Im Amnion der Hühnerembryonen, dessen Kontrak- 
tionen bereits v. Bär beschrieben hat, sind von Remak die 
Muskelfasern nachgewiesen. Es sind einkernige Muskclfasern, 
die im frischen Zustande nicht leicht, wohl aber nach dem 
Absterben oder nach Behandlung des Präparates mit Alko- 
hol 30 °% , Sublimatlösung 0,2 %%, Chromsäure 0,2 %, ete. 
sich isoliren lassen. Der Centraltheil der Faser scheint bau- 
chig angeschwollen, und man unterscheidet an der gewöhn- 
lich abgeplatteten Faser eine dünne durchsichtige und eine 
dickere, weniger durchsichtige Seitenhälfte. Die letztere zeigt 
zuweilen so regelmässige, dichte Querfurchen (?R.), dass 
man versucht werden könnte, die Fasern zu den querge- 
streiften zu zählen. Die Muskelfasern bören am Bauchnabel 
auf; im Amnion des Kaninchens, Schweines, des Menschen 
waren sie nieht vorzufinden (Müll. Archiv 1854, p. 396). 

Harting ist der Ansicht, dass die ellipsoidischen Kör- 
perchen, aus welchen die Fibrille eines menschlichen Mus- 
kelbündels besteht, Bläschen darstellen. Der Verf. schliesst 
dieses aus dem Verhalten dieser Körperchen bei Kontraktion 
der Muskelfasern von einem Fisch, Frosch oder Insekt unter 
dem Mikroskop, wenn ein elektrischer Strom hindurchgelei- 
tet wird; die ellipsoidischen Körperchen werden nämlich ey- 
lindrisch. Bei den Fibrillen von Oestrus equi haben die ein- 
zelnen Körperchen eine mehr rhombische Gestalt. Harting 
lässt die einzelnen Körperchen der Fibrillen durch moleku- 
kulare Präcipitation aus dem Zelleninhalt sich bilden; der 
Kern der ursprünglichen Zellen geht bei Entwickelung der 


55 


fibrillären Substanz der Muskelfaser verloren (Het. Mikroskop 
A > 120 seg. und $. 171 sq.). 

ach Mayer bestehen die Fibrillen der Primitivmuskel- 
bündel von der Fliege und von Gammarus puler aus einer 
Längsreihe von viereckigen, gekernten Plättehen, deren Durch- 
messer '/ono— "/iaoo beträgt. Desgleichen macht der Verf. 
auf die körnige Axensnbstanz aufmerksam, die namentlich in 
den Primitivmuskelbündeln von Dytiscus marginalis die Axen- 
gegend einnimmt und als ein Mittelstreifen sich zu erkennen 
gibt; derselbe wird„Axencylinder des primitiven Mus- 
kelbündels“ genannt. Die Nervenfasern sollen sich im In- 
nern des primitiven Muskelbündels verästeln (Müll. Archiv 
1856, p. 214 sq.). 

Ueber das Verhältniss der gestreiften Muskelfasern zur 
Sehne bemerkt Bruch, dass er sich von der abgestumpften 
Endigungsweise derselben in abgekochten Augenmuskeln von 
Säugethieren neuerdings gleichfalls bestimmt überzeugt habe 
(Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. VI. p. 198). — Ueber die Tex- 
tur der glatten Muskelfasern hat J. F. Mazonn seine, 
ihm eigenthümliche Ansicht mitgetheilt (Müll. Archiv 1854, 
p- 25 sq.). — Die Muskelfasern von Phyllirhoe bucephalum be- 
schreiben H. Müller und Gegenbaur (Zeitschr. für wiss. 
Zool. Bd. V. p. 355 sq.). — Ueber die Entwickelung ge- 
streifter Muskelfasern schreibt Günsburg: Unters. ete. p. 1. 

In der Abhandlung: „Recherches sur les albuminoides* 
(Arch. general. d. med. 1853, p. 681 sq.) machen Leconte 
und A. de Goumoens die Mittheilung, dass ebenso, wie 
Blutfibrin, Kasein, Eiweiss, Vitellin und Globulin, so auch 
die glatte und gestreifte Muskelfasersubstanz zwei chemisch 
verschiedene Stoffe enthalte; der eine ist in Acidum acetic. 
erystall. auflöslich und wird Oxoluine (9&0s-Avw) genannt, 
der andere ist darin nicht löslich und heisst Anoxoluine. 
Die in kryst. Essigsäure lösliche Substanz schlägt sich durch 
Neutralisation der Flüssigkeit als Flocken nieder, in welchen, 
wie beim Blutfibrin, Körnchen erkannt werden. Die in kryst. 
Essigsäure unlösliche fibrilläre Substanz hat die Streifung 
verloren und ist in Acid. tartarie. löslich, während die in 
Körnchen erscheinende Oxoluine dadurch aufquillt, ohne zu 
verschwinden. Die Anoxoluine der fibrillären Substanz wird 
durch Salzsäure violett gefärbt, doch ist die Färbung nicht 
so lebhaft, wie bei der faserigen Substanz des Blutfibrins. 


Histologische Formelemente des Nervensystems. 


Bei Phyllirhoe bucephaluw scheinen zufolge der An- 
aben Gegenbaurs und Müllers (Zeitschr. f. wiss. Zool, 
d. V. p. 560) nur nach einer Seite hin Fortsätze von dem 

Ganglienkörper auszugehen. Deutliche Fasern sind in den 


56 


Nerven nicht zu unterscheiden. Der sich verästelnde Nerv 
bestebt aus einer hellen, oft quergerunzelten Scheide, die 
mit einzelnen Kernen versehen ist, und aus einem hellen, 
feinkörnig streifigen Inhalt. In einzelnen Fällen sind kleine 
Gruppen von Ganglienzellen in die Scheide eingelagert. — 
Von dem Nervengewebe der Räderthierchen bemerkt Ley- 
dig, dass dasselbe als aus umgewandelten Zellen hervorge- 
gangen zu betrachten sei. Die Zellenmembran übernehme die 
Rolle der Nervenscheide, der Zellinhalt werde zu einer blass 
molekulären Substanz, die eigentlichen Nervenmolekeln, zwi- 
schen denen an manchen Orten, — bei Endigung der sensi- 
blen Nervenfasern, — noch der ursprüngliche Kern sich er- 
halte und durch Anschwellung der Faser zur Bildung von 
Nervenkörpern beitrage (Zeitschr. f. w. Zool. Bd. VI. p. 106). 

Marcusen hat nun gleichfalls die schon im vorigen Jah- 
resberichte erwähnte Beobachtung mitgetheilt, dass die Ner- 
venfasern des elektrischen Organes beim Zitterwels nur 
aus einer einzigen Stammfaser hervorgehen. Dieselbe hat am 
Ursprunge eine Breite von 0,025Mm. und besitzt einen Axen- 
eylinder von 0,008 — 0,009 Mm. im Durchmesser (Bericht der 
Petersb. Akad. 1853, 24. Juni). — Bilharz hat zufolge der 
Berichte der Freiburg. Gesellsch. (No. 2 sq.) gefunden, dass 
die in Rede stehende elektrische Primitivfaser jeder- 
seits mit einer '/,—'"/;" grossen Ganglienzelle in Verbin- 
dung stehe. 

Unter dem Namen „Perineyre* beschreibt Robin aus- 
führlich die Primitivscheide der Nervenfasern, ohne jedoch 
wesentlich neue Eigenschaften beizubringen (Note sur le pe- 
rineyre, espece nouvelle d’element anatomique, qui concourt 
a la constitution du tissu nerveux peripherique; Arch. gener. 
1854, p. 323 sq.). — 

Die Endigung der Nervenfasern in Schlingen wird 
von Gerlach für den Zahnkeim (Hndbuch d. allg. u. spez. 
Geweblehre 1854, p.176) und für die Zungenpapillen (a. a. 
O.p.294) festgehalten. Schlingenbildung und netzförmige 
Verbindungen sollen nach de Ruiter (De actione belladon- 
nae in iridem, Traj. ad Rhen. 1853) in den Endigungen der 
Irisnerven vorkommen. Kölliker bestätigt (Mikrosk. Anat. 
p. 647) diese Angabe und fügt zugleich hinzu, dass netzför- 
mige Verbindungen der peripherischen Nervenendigungen in 
der Haut der Maus leicht zu konstatiren seien. Auch in den 
Papillen der Clitoris des Schweines sah Kölliker Schlin- 
genbildung (a. a. ©. p. 458). — 

Die Netzhaut hat mehrere Forscher beschäftigt. Nach 
Remak (Allg. medicinische Oentralzeit. 1854, p. 1) drängen 
sich die multipolaren Ganglienzellen zwischen die Fasern 
oder vielmehr in die Maschen des netzförmig sich ausbrei- 
tenden Sehnerven. An der Innenfläche der Retina lassen 
sich demnach faserige und gangliöse Meridiane unterscheiden. 


) 


57 


Die verästelten Fortsätze der Ganglienzellen haben die Ei- 
genschaften von Nervenfasern und verfolgen in ihrer Aus- 
breitung die Richtung von hinten nach vorn, gleich den Fa- 
serzügen des Sehnerven selbst. Die nach aussen von der 
Ganglienzellenschicht gelegene Körnerschicht besteht nach 
dem Verf. gleichfalls aus multipolaren Ganglenzellen , die 
aber kleiner sind. Sie wird durch eine sehr dünne Faser- 
lage von der äusseren Körnerschicht getrennt, in welcher 
weder Nervenfasern, noch Ganglienzellen nachzuweisen sind. 
Sie soll nur aus radiär gestellten, kernhaltigen Fasern be- 
stehen, die „an ihren, verbreiterten, kernhaltigen Aussenflä- 
chen mit den Stäbchen und Zapfen besetzt sind“. Von die- 
sen Fasern gehen Fortsätze in radiärer Richtung (Müller- 
sche radiäre Fasern) durch die Schichten der Retina bis zur 
Membr. limitans, woselbst sie durch Erweiterung mit einan- 
der verschmelzen, anastomosiren und eigentlich die Membr. 
limit. bilden sollen. Remak hält die Membr. limit. mit den 
radiären Fasern für einen „bindegewebig elastischen Stütz- 
apparat* der Netzhaut. Im Bereiche der Maeula lutea lau- 
fen sämmtliche aus Nervenfasern und Ganglienzellen beste- 
hende Schichten in eine gangliöse, durch multipolare Gan- 
glienzellen gebildete Platte (Lamina gangliosa) zusammen, 
deren verdünnter, napfförmiger Centraltheil (Fovea optica) 
in dem gesunden Auge eines Kindes von einer Spalte durch- 
bohrt erschien. Bis zur Sehgrube konnte der Verf. die Aus- 
breitung der Fasern des N. opticus verfolgen. Auch die ra- 
diären Fasern fehlen hier; die von festen Scheiden umhüll- 
ten Ganglienzellen werden nach aussen von den Zapfen be- 
deckt, und zwischen ihnen und der Choroidea befindet sich 
eine intensiv gelbe glashelle Substanz. In der Peripherie der 
Macula lutea sind die Stiele der Zapfen sehr lang und ge- 
schlängelt. Das innere Ende der Zapfen soll mit den Schei- 
den der Ganglienzellen der Lamin. ganglios. in Verbindung 
stehen. — M. de Vintschgau hat die mikroskopische Struk- 
tur der Retina beim Menschen, Säugethieren, Vögeln, Am- 
pbibien, Fischen und bei Cephalopoden untersucht. Der Verf. 
unterscheidet, von der Membrana limitans abgesehen, sechs 
Schichten beim Menschen: die Stäbchen- und Zapfenschicht, 
die äussere und die innere Körnerschicht, die molekulare 
Schicht, die Nervenzellenschicht und die Ausbreitung der Fa- 
sern des n, opticus. Am inneren Ende des Zapfenstiels, da, 
wo derselbe in den Zapfen übergeht, befindet sich nach V. 
beim Menschen (nicht bei Säugethieren) das schon von Pap- 
penheim und Paecini beobachtete, farblose, rundliche Kü- 
Ben; das bei Vögeln und anderen Thieren durch schöne 
ärbungen ausgezeichnet ist. Sein Durchmesser beträgt un- 
efähr 0,0034 - 0,0044 Mm. Am inneren Ende des Zapfens 
eschreibt der Verf. beim Menschen (nicht bei Säugethieren) 
ein kernartiges Gebilde mit einem Durchm. von 0,0068 Mm. 


58 


Derselbe reicht schon in die äussere Körnerschicht hinein und 
entspricht der „kerntragenden Anschwellung“ Köllikers oder 
dem „Zapfenkern*“. Von hier setzen sich die Zapfen in Mül- 
lers radiäre Fasern fort, welche, die äussere Körnerschicht 
durchsetzend, in der inneren Körnerschicht zu spindelförmi- 
gen, mit der Längsaxe in der Richtung der Radien gestell- 
ten Körpern (Köllikers innerer Zapfenkern R.) sich er- 
weitern und dann weiter mit Fortsätzen der Ganglienzellen 
in Verbindung stehen. Gewöhnlich theilen sich diese zu den 
Zapfen gehörigen radiären Fasern beim Uebergange in die 
Ganglienzellenschicht in mehrere Aeste. Die in radiäre Fa- 
sern sich fortsetzenden Ausläufer der Stäbehen stehen mit der 
äusseren Körnerschicht in Verbindung, doch nicht direkt, son- 
dern vermittelst seitlicher Zweige, die in die Fortsätze der 
Körner dieser Schicht übergehen. Viutschgau beobachtete 
mehrere Male, dass die isolirten radiären Fasern mit Fort- 
sätzen der Zellen aus der Ganglienschicht sich im Zusam- 
menhange befanden. In der inneren Körnerschicht finden sich 
nach dem Verf. ausser solchen Körperchen, die denen iu der 
äusseren Körnerschicht ganz gleichen, die oben bezeichneten 
spindelförmigen Anschwellungen der mit den Zapfen in Ver- 
bindung stehenden radiären Fasern und unregelmässig ge- 
staltete, kernhaltige Zellen. Letztere senden feine Fortsätze 
aus, sind etwas kleiner als die Nervenkörper der Ganglien- 
zellenschicht und bilden eine fast zusammenhängende Lage 
auf der Grenzscheide der inneren Körnersehicht und der nach 
innen folgenden molekularen Schicht. In der zwischen bei- 
den Körnerschichten befindlichen molekularen (internucleare) 
Schicht erkennt der Verf. ausser durchziehenden radiären Fa- 
sern zarte, sphärische Zellen mit fein granulirtem Inhalte 
und einem kernkörperchenähnlichen Flecken; sie sind beson- 
ders deutlich in der Nähe des gelben Flecks. Zwischen der 
inneren Körnerschicht und der Ganglienschicht liegt nach V. 
die schlechtweg sogenannte moleeulare Schicht (graue Ner- 
vensubstanz, Pac. und Köll.), die aus fein granulirter Sub- 
stanz und Fäden besteht. Die Fäden gehören zu den radiä- 
ren Fasern und zu den Fortsätzen der Ganglienkörper, wel- 
che letztere sowohl mit dem radiären Fasern als mit den 
Nervenfasern des Optieus Verbindungen unterhalten. Die ra- 
diären Fasern sollen, ohne sich auszubreiten, sehr innig auch 
an die Membr. limitans sich anlegen und mit derselben ver- 
bunden sein. In Betreff der Ausbreituug der beiden Körner- 
sehichten bemerkt der Verf., dass sie überall und zwar ge- 
trennt bis zur Ora serrata vorzufinden sind, namentlich auch 
in der Macula lutea; die äussere Körnerschicht nimmt in ih- 
rer Ausbreitung von hinten nach vorn an Dicke zu, die in- 
nere dagegen ab. — Bei den Cephalopoden folgt auf die 
Membr. limitans: eine Schicht von Zellen mit feinen Fort- 
sätzen, darauf eine parallele Faserschieht, die radiär gestellt 


59 


ist und von H. Müller mit den Stäbchen der Vertebraten 
verglichen wird; sodann spindelförmige, gleichfalls radiär ge- 
richtete, pigmentirte Körperchen, die einerseits mit den pa- 
rallelen Fasern, andererseits mit den Kernen der nächstfol- 
genden nucleären Schicht sich verbinden, und endlich nach 
aussen von der nucleären Schicht breitet sich der N. opticus 
aus (Recerche sulla struttura mierose. ete. Sitzungsberichte 
der Kaiserl. Akad. zu Wien; mathem.-naturwiss. Kl. Bd. XI. 
p- 943 sq.). — Die Köllikerschen Beobachtungen über die 
mikroskopisch-anatomische Beschaffenheit der Retina, die im 
Wesentlichen mit den Angaben Müllers in Betreff der Re- 
tina der Säugethiere übereinstimmen, sind ausführlich in der 
mikroskopischen Anatomie (p. 649 — 703) mitgetheilt. Ref. 
kann aus dieser wichtigen Arbeit, von welcher die Hauptre- 
sultate schon in den beiden letzten Jahresberichten bespro- 
chen worden sind, nur Einzelnes hervorheben, Genau ge- 
nommen lassen sich nach Köll. 9 Lagen in der Retina des 
Menschen unterscheiden: die Stäbchen- und Zapfenschicht, 
die äussere Körnerschicht, die Zwischenkörnerlage, die innere 
Körnerschicht, die freikörnige, graue Substanz, die Nerven- 
oder Ganglienzellenschicht, die Sehnervausbreitung, die inne- 
ren, sich ausbreitenden Enden der radiären Fasern, die Mem- 
brana limitans, die jedoch passend in 5 Schichten zusammen- 
zuziehen sind, indem die Körnerschichten mit der Zwischen- 
körnerlage zusammengefasst und die Endausbreitung der ra- 
diären Fasern nicht besonders hervorgehoben wird. Die Schicht 
der Stäbehen und Zapfen wird nicht wie früher in zwei La- 
gen getrennt, da sich erwiesen hat, dass die innere Grenze 
des Zapfenkörpers und Stäbehenkörpers in gleicher Linie liegt, 
und dass der gekernte Anhang des Zapfenkörpers, das Za- 
pfenkorn, in die äussere Körnerschicht hineinragt. Die Aequi- 
valente der Zapfenkörner sind für die Stäbchen die sonst in 
der äusseren Körnerschicht vorkommenden Körner, welche 
gleichfalls Kerne besitzen und zuweilen unmittelbar als An- 
hang der Stäbchenkörper auftreten, gewöhnlich aber vermit- 
telst dünner Fäden (radiärer Fasern) mit den letzteren in 
Verbindung stehen. Die äussere Körnerschicht wird demnach, 
abgesehen von einer geringfügigen Zwischensubstanz, aus den 
äusseren Zapfen-, den äusseren Stäbchen-Körnern und radiä- 
ren Fasern gebildet, die von den genannten Körnern nach 
den äussersten oder nach den inneren Schichten der Retina 
fortziehen. Die äusseren Stäbehenkörner sind etwas kleiner 
als die Zapfenkörner. In der Zwischenkörnerschicht sieht 
man ausser einer homogenen, oder feinkörnigen Verbindungs- 
substanz die radiär sich fortsetzenden feinen Ausläufer (Mül- 
lersche Fasern) der bezeichneten Körner zu der inneren Kör- 
nerschicht und den sogenannten inneren Zapfen- und Stäb- 
chenkörnern, mit welchen sie sich direkt verbinden. Mehrere 
äussere Stäbchenkörner vereinigen sich durch ihre fadenför- 


60 


migen Ausläufer zuweilen zu einem einzigen Faden, der dann 
mit einem einzigen inneren Stäbchenkorn zusammenhängt. Die 
in der inneren Körnerschicht gelegenen, inneren Zapfenkör- 
ner sind meist spindelförmig; das äussere Ende ist zu den 
Zapfen, das innere nach der Membr. limit. gerichtet. Die in 
derselben Schicht vorkommenden inneren Stäbehenkörner sind 
meist von eckiger, dreieckiger Form. Von den Ausläufern 
zieht der eine radiär zur Stäbebenschicht, die anderen theils 
radiär zur Membr. limitans, theils in der Flächenausbreitung 
der Retina weiter. Auch die inneren Körner besitzen einen 
Kern. Die feinkörnige, graue Substanz besteht aus vielen 
durch einander gewirrten Fäden, die theils zu den radiären 
Fasern, theils zu den Ausläufern der Nervenzellen in der 
Ganglienzellenschicht gehören. Die multipolaren Nervenkör- 
per in der Ganglienzellenschicht hängen durch ihre Fortsätze 
theils mit den Fasern des Opticus, theils und wahrscheinlich 
auch mit den radiären Fasern der Stäbchen- Zapfen- und 
Körnerschichten zusammen. Sehr auffallend bleibt bei dieser 
Vorstellung, dass die radiären Fasern eine, wenn auch lok- 
kere Verbindung mit der Membr. limit unterhalten (R.). Der 
Verf. hält es für sehr wahrscheinlich , dass die äusseren und 
inneren Stäbchen- und Zapfenkörner Nervenzellen seien, dass 
demnach die Ausläufer derselben einerseits (radiäre Fasern) 
mit den grossen multipolaren Nervenkörpern der Ganglien- 
zellenschicht und durch diese mit den Optikusfasern zusam- 
menhängen, und dass andererseits (in der Stäbchen- und Za- 
pfenschicht) die Ausläufer zu den Stäbchen und Zapfen sich 
verwandelt haben. Zwischen den multipolaren Nervenkör- 
pern und den Stäbehen und Zapfen liegen aber intereurrent 
zwei kleinere Nervenkörper: die äusseren und inneren Za- 
pfen- und Stäbchenkörper. Alle Schichten der Retina lassen 
sich, von der Macula lutea abgesehen, bis zur Ora ser- 
rata verfolgen, woselbst das oben beschriebene Epithelium 
sich an sie anschliesst. Am gelben Fleck fehlt die Schicht 
der Sehnervenfasern; die Ganglienzellenschicht berührt un- 
mittelbar die Membr. limitans. Doch verlieren sich einzelne 
Fasern zwischen den Zellen dieser Schicht, obschon eine Ver- 
bindung mit denselben nicht mit Sicherheit nachzuweisen war. 
Von den übrigen Schichten der Netzhaut hört die feinkörnige 
graue Substanz schon in dem peripherischen Bezirke des gel- 
ben Flecks auf, und die Zwischenkörnerschicht fehlt in der 
Fovea centralis. Desgleichen bestätigt der Verf., dass im 
Bereiche der Macula lutea nur Zapfen vorkommen. — Von 
der in Chromsäure erhärteten Retina eines Hingerichteten 
hat Bergmann über die Maeula lutea folgende Beobach- 
tungen mitgetheilt (Zeitschr. f. rat. Mediz. Bd. V. p. 247 sq.). 
Der gelbe Fleck markirte sich als ein etwa birnförmiges Feld, 
welches seine Spitze gegen den Collieulus n. opt. kehrte und 
na seiner oberen und unteren Seite von einem zarten, erha- 


61 


benen Randwulste eingefasst war. An der Spitze waren die 
beiden Randwülste von einer Mittelwulst (plica centralis) un- 
terbrochen; am entgegengesetzten Ende verloren sie sich all- 
mälig ohne Schluss. In der von den Randwülsten eingeschlos- 
senen Area centralis lag in der Mitte die kleine, eckige, sehr 
scharf gezeichnete Fovea centralis. Auf Durchschnitten er- 
wiesen sich die Randwülste als von den bogenförmig um den 
gelben Fleck verlaufenden Nervenbündeln gebildet; an der 
Area dagegen wird die Nervenfaserschicht rasch dünn, und 
dann beginnt die starke Ganglienschicht, über welcher die 
Membr. limitans sich frei abhebt. Mit Schärfe liess sich fer- 
ner erkennen, dass sich die Ganglienkörperschieht nieht über 
den Boden der Fov. centr. fortsetzte, während die beiden 
Körnerschichten, sammt der Zwischenkörnerschicht, unge- 
stört obschon sehr verdünnt fortliefen. Eigenthümlich ist das 
Verhalten der von den Zapfen durch die äussere Körner- 
schicht nach der inneren Körnerschicht und den Ganglien- 
zellen ausstrablenden radiären Fasern. Dieselben weichen 
nämlich in einer Gegend, welche die Fovea centralis zum 
Mittelpunkt hat, nach allen Seiten aus einander, um gleich- 
sam das riugs um das Grübchen gelegene, mächtige Gan- 
glienbette aufzusuchen und sich mit diesem und weiterhin 
mit den Sehnervenfasern zu verbinden. — Die von H. Mül- 
ler an dem Auge eines Enthaupteten angestellten Beobach- 
tungen ergaben in Betreff der Macula lutea Folgendes (Würz- 
burg. Verhandl. Bd. V. p. 16). Die gelbe Färbung war in der 
Mitte der Macul. lut. durch sehr grosse Durchsichtigkeit aus- 
gezeichnet; von einer wirklichen Lücke konnte der Verf. sich 
nicht überzeugen. Die Zapfen daselbst zeigten sich schmä- 
ler, länger gestreckt, als ausserhalb der M. lutea. Die bau- 
chige Anschwellung derselben war fast gar nicht bemerkbar. 
Die totale Länge betrug 0,02. Ebenso wie an der Macula 
lutea fand H. Müller auch an der Ora serrata die Zapfen 
sehr dicht gedrängt. 

Ueber die Endigungsweise des Gehörnerven in der Schnecke 
gibt Kölliker folgende Mittheilungen (Ueber die letzten En- 
digungen des Nerv. cochl. Jubelschr. 1854. 4to.). An Durch- 
schnittchen der vorher kurze Zeit mit Salzsäure behandelten 
Lamina spiralis überzeugte sich der Verf., dass der Nerv, 
eochleae nicht am freien Rande der Lamina spiralis oss. in 
der Scala tympani endige, sondern vielmehr daselbst (am 
Rande des Sulcus semieircul. Huschke) die Lamina spiralis 
membr. durchsetze, in die Scala vestibuli gelange und hier 
mit den Cortischen Zähnen der zweiten Reihe endige. Der 
Theil der Habenula denticulata, an welcher die Nerven hin- 
durchtreten, wird Habenula perforata genannt. In der ersten 
Schneckenwindung lässt sich dieser Uebergaug, nachdem die 
Nerven abpräparirt sind, auch von der Fläche erkennen; am 
Hamulus, wo die Nervenausbreitung dünn ist, selbst ohne 


62 


weitere Vorbereitung. Entgegen Corti bemerkt ferner der 
Verf., dass die Ausbreitung des Nerv. cochl. nirgends frei in 
der Scala tymp. liege, und dass sie vielmehr, sobald sie aus 
dem Knochen hervortrete, von zwei Beinhautlamellen einge- 
schlossen werde. Das Cortische Organ, so nennt K. die 
Zähne zweiter Reihe mit den auf ihnen sitzenden gestielten 
Zellen, sei demnach als die eigentliche Endigung des Nervus 
cochleae anzusehen. Auch die mikroskopisch - chemischen Re- 
aktionen sprechen nach Köllikers Beobachtung für die Ue- 
bereinstimmung mit blassen Nervenfasern und Ausläufern von 
Ganglienzellen. Für die einzelnen Zähne der zweiten Reihe 
schlägt der Verf. den Namen „Cortische Fasern“ vor. Die 
kernhaltige Anschwellnng, mit welcher dieselben beginnen, 
wird für eine bipolare Ganglienkugel gehalten, die einerseits 
mit den dunkelrandigen Fasern des Nerv. cochl., andererseits 
mit den Cortischen Fasern in Verbindung steht; die drei 
Cylinderepithelialzellen Cortis seien endständige Ganglien- 
kugeln. — 

"In Betreff der Tastkörperchen ergeben Köllikers Un- 
tersuchungen an einem Enthaupteten (Würzb. Verhandl. Bd. V. 
p. 25), dass die Querstreifung ganz bestimmt durch Kerne, 
welche wahrscheinlich spindelförmigen Bindesubstanzkörper- 
chen angehören, bedingt seien. Die Endigung der oft in Spi- 
raltouren aussen um die Körperchen gelegenen Nervenfasern 
liess sich nicht übersehen. Der Verf. hat ferner wenig ent- 
wickelte Tastkörperchen an der Brustwarze, an der Glans 
penis und clitoridis gefunden (Handb: der Gewebel. p. 108). 
Meissner hält dagegen die Ansicht fest, dass die queren 
Fasern wirklich die aus der Theilung doppeltkontourirter 
Nervenfasern entspringenden Endäste sind. Er stützt sich 
dabei auf das Verhalten der Tastkörperchen etwa einjähriger 
Kinder und auf pathologische Zustände derselben (Zeitschr, 
f. wiss, Zoologie Bd. VI. p. 296). R. Wagner erklärt sich 
zufolge neuerer Untersuchungen gegen das Vorhandensein 
einer eigenthümlichen Membran und gegen die Bläschenform 
der Tastkörperchen. Der Verf. hält es für wahrscheinlich, 
dass die Tastkörperchen grösstentheils aus verzweigten, zu- 
sammengeballten Nervenfasern bestehen, die in eine elasti- 
sche Substanz von ziemlicher Konsistenz eingebettet seien 
(Neurolog. Unters. Gött. 1854, p. 134). Nach Mayer (Ver- 
handlungen der Rhein. naturforsch. Gesellsch. Bd. X, p. 372) 
sollen die Tastkörperchen im Innern eine primitive Jymphati- 
sche Drüse mit primitiven Lymphgefässen enthalten. 

Die Vater-Pacinischen Körperchen hat Leydig 
von einer jungen Feldmaus aus der Gegend zwischen den 
Vorderarmknochen untersucht. Dieselben weichen in ihrer 
Struktur gleichfalls von denen der Vögel ab und stimmen 
mehr mit den Vater-Pacinischen Körperchen der übrigen 
Säugethiere überein (Müll. Archiv 1854, p. 339). Kölliker 


63 


bestätigt die Beobachtung Hylanders, dass in der Clitoris 
des Schweines Vater-Pacinische Körperchen vorkommen 
(Mikr. Anat. Bd. II. p. 458). 

Eine festere Grundlage gewinnen die Untersuchungen über 
die mikroskopisch-anatomische Beschaffenheit des Gehirns 
und namentlich des Rückenmarks. R. Wagner gelangt zu 
dem Resultat, dass nur Primitivfasern und Ganglienzellen für 
die wesentlichen neurologischen Formelemente der Oentral- 
tbeile zu betrachten seien. Die überall in der grauen Sub- 
stanz und zwischen den Ganglienzellen vorkommende fein- 
körnige graue Substanz, die bei wirbellosen Thieren, wo Ge- 
fässe fehlen, vermisst werde, sei ein Bette für die Blutge- 
fässe, ein Medium für die Separation der Ganglienzellen un- 
ter einander und von den Blutgefässen und ersetze die Binde- 
substanz. Die etwa vorkommenden sog, freien Kerne gehö- 
ren entweder zu der erwähnten Bindesubstanz, oder seien 
da, wo sie massenhaft sich vorfinden (rostfarbene Substanz 
der Windungen des Cerebel.) wahrscheinlich für Nervenzellen 
zu halten. Die Ganglienzellen des Gehirns seien stets mul- 
tipolar und werden nur durch Verstümmelung apolar, unipo- 
lar, bipolar. Die Fortsätze der multipolaren Ganglienzellen 
seien theils Ursprünge von Primitivfasern, theils Kommissur- 
fasern der Ganglienzellen unter einander. Die Nervenfasern 
des Gehirns haben eine sehr verschiedene Dicke ('/,.o bis 
%/000 Mm.); die feinsten Fibrillen finden sich in den Rand- 
wülsten, und die dieksten Fasern werden in der Regel fein 
beim Uebergange in die Ganglienzelle; alle Fasern führen 
einen Axencylinder. Die Ganglienzellen des Rückenmarks, 
des verlängerten Marks, des Mittelhirns bis zu den Corpora 
dentat. eereb. und den Grenzen der Corpora striat., desglei- 
chen derjenigen der Randwülste des Grosshirns, des Am- 
monshorns, der Fase. dentat. gleichen sich im Wesentlichen 
und zeigen nur Unterschiede in der Grösse, in der Pigmen- 
tirung, in der Zahl der Fortsätze. Die Ganglienzellen der 
Gyri eerebelli sind durch die Retortenform ausgezeichnet. 
Von den durch die hinteren Rückenmarkswurzeln eintreten- 
den Fasern geht a) ein Theil direkt zum Gehirn, b) ein 
zweiter Theil kombinirt sich mit den kleineren, multipolaren 
Ganglienzellen der hinteren Hörner, e) ein dritter sehr be- 
trächtlicher Theil geht zu den grossen multipolaren Zellen 
der vorderen Hörner derselben Seite. Von den kleineren 
multipolaren Zellen steigt ferner eine Faser noch zum Ge- 
hirn hinauf, urd eine andere hinter dem Centralkanal als 
Kommissurfaser zu den Ganglienzellen der hinteren Stränge 
der anderen Hälfte. Desgleichen nehmen alle Fasern der 
motorischen Wurzel ihreu Ursprung von den grossen multi- 
polaren Zellen der vorderen Stränge, die zugleich eine Fa- 
ser von der sensibeln Wurzel empfangen. Ausserdem schei- 
nen in den vorderen Hörnern Ganglienzellen vorzukommen, 


64 


die eine Faser aufwärts zum Gehirn und eine andere als 
Kommissurfaser in die vordere Querkommissur zu den Gan- 
glienkörpern der anderen Hälfte entsenden (Neurol. Unters. 
p- 157 sq.; desgl. in den Götting. gelehrten Anz. 1854). 
Owsjannikow untersuchte unter Anleitung Bidders be- 
sonders das Rückenmark der Fische ( Disquisitiones micro- 
scopicae ete. Dorp. Liv. 1854, ec. Tab. III.). Alle Fasern der 
Spinalwurzeln stehen mit den Ganglienkörpern des Rücken. 
marks in Verbindung. Dieses liess sich besonders schön am 
Rückenmark von Petromyzon fluv, und Ammocoetes branch. 
nachweisen, desgleichen bei L. sandra, E. lucius, Salmo sa- 
lar, S. trutta, Accipenser Sturio, A. ruthenus, Thymal. velifer, 
Abramis Brama, Lota fluviat., Leueisc. jeses, Silur. glanis, Ga- 
dus Lota ete. Es ist ferner ein und dieselbe, gewöhnlich 
spindelförmige Ganglienzelle, welche die sensible nud moto- 
rische Nervenfaser aufnimmt und die gleichzeitig noch zwei 
bis drei (also im Ganzen fünf) Nervenfasern entsendet, näm- 
lich eine aufwärts zum Gehirn, eine zweite in die vordere 
Querkommissur zur Anastomose mit einer Ganglienzelle der 
anderen Hälfte der Med. spinalis, und bisweilen eine dritte 
(Petromyz. und Ammocoet.), welche eine Verbindung mit den, 
zwischen den Müllerschen dicken Nervenfasern bei Petro- 
myzon gelegenen Ganglienzellen von rundlicher Form zu un- 
terhalten scheint. Die von den Ganglienzellen nach dem Ge- 
hirn aufsteigenden Nervenfasern bilden die Längsfasern der 
weissen Rückenmarkssubstanz. Die durch den Reichthum der 
Blutgefässe so ausgezeichnete Grundsubstanz der grauen Masse 
des Rückenmarks, in welche die Ganglienzellen mit den zu- 
und abgehenden Fasern eingebettet sind, und von welcher 
hauptsächlich die graue Farbe abhängt, ist nach dem Verf. 
für Bindesubstanz zu halten. Auch die gelatinöse Substanz 
der hinteren Hörner bestehe im Wesentlichen aus Bindesub- 
stanz; die darin, sowie in der grauen Masse der hinteren 
Hörner überhaupt, vorkommenden Zellen sind Bindesubstanz- 
körperchen. Die bei Petromyzon und Ammocetes bekannten 
Fasern des Rückenmarks stellen nackte Axeneylinder dar 
und besitzen keine eigenthümliche Hülle von Bindesubstanz. 
Aus den von dem Verf. und überhaupt in Dorpat angestell- 
ten Untersuchungen geht hervor, dass die Ganglienkör- 
per in vier Abtheilungen zu bringen sind. Die unipo- 
laren Nervenkörper des N. sympathieus, die bipolaren Gan- 
glienzellen der centripetalen Nervenfasern, die quadripolaren 
Nervenkörper des Rückenmarks für die Reflexbewegungen und 
die psychischen multipolaren Ganglienkörper des Gehirns. Die 
zwischen den Müllerschen dicken Nervenfasern gelegenen 
runden Ganglienkörper bei Petromyzon und Ammocoetes ent- 
senden gleichfalls sehr zahlreiche Aeste nach dem Gehirn 
und scheinen auch, wie oben bemerkt, durch Kommissurfa- 


65 


sern mit den quadripolaren Ganglienkörpern des Rücken- 
marks derselben Seite in Verbindung zu stehen. 

Von der Zirbel erwähnt Förster (Götting. gel. Anzeig. 
1854, Stück 176, p. 1760), dass sie ganz gleichen Bau mit 
dem kleinen Lappen der Gl. pituitaria habe. Beide besitzen 
keinen drüsigen Bau, sondern bestehen wesentlich aus fein- 
körniger Masse, die spindelförmige, mit zahlreichen, faser- 
artigen Ausläafern versehene Zellen enthält. Die Zellen glei- 
chen bisweilen den Nervenkörpern des Gehirns und Rücken- 
marks. — 

Ueber die Entwickelung der neurologischen Formele- 
mente haben wir Beobachtungen von Harting (Het Mikr. 
p. 189) und von Günsburg (Untersuchung über die erste 
Entw. ete. Breslau 1854, p. 64 sq.) — Ueber das Verhalten 
der Nerven nach Durchschneidungen und über die Regene- 
ration derselben vergl. „Neurolog. Notiz,“ (Archiv des Ver- 
eins f. gem. Arb. Bd. I. p. 609 sq.) von Schiff, und „Ueber 
die Regeneration durchschnittener Nerven“ (Zeitschr. f. wiss, 
Zool. Bd. VI. p, 155 sq.) von Bruch. 


Blut und Lymphe. 


Das Analogon der Blutflüssigkeit bei den Räderthier- 
chen in der Leibeshöhle und in der Umgebung der Ein- 
geweide ist nach Leydig meist wasserhell, doch zuweilen 
(Notommata centrura, Synchaeta, Polyarthra) auch röthlich 
oder gelblich gefärbt. Dasselbe entbehrt in den meisten 
Fällen geformter, in ihm suspeudirter Elemente, doch bei 
Eosphora najas, Euchlanis u. A. eirkuliren darin kleine, helle 
Körperchen, die auch bei einer grossen Species von Notom- 
mata von Quatrefages (Fror. Tagesb. 1852. No. 430) be- 
obachtet worden sind (Zeitsch. f. w. Zool. Bd. VI. p. 78). — 
Bei Phyllirhoe buceph. beobachteten H. Müller und 
Gegenbaur gleichfalls ein farbloses Blut mit spärlichen, 
gekernten Zellen von 0,003 — 006‘ im Durchm. 

v. Dusch hat durch Versuche zu ermitteln gesucht, ob 
das Lösungsvermögen der Galle für die Blutkör- 
perchen vom Wasser oder von den darin gelösten orga- 
nischen Gallenbestandtheilen abhängig sei. Es ergab sich, 
dass sowohl das glycocholsaure, als auch namentlich das 
taurocholsaure Natron nach kurzer Zeit die Blutkörperchen 
des Menschen- und Frosch-Blutes auflösen; die Kerne des 
Frosch-Blutkörperchen erhalten sich am längsten. Bei einem 
Versuche mit Taurin allein waren die Blutkörperchen nach 
zweistündiger Einwirkung nur eingekerbt und zackig geworden 
kg und Experimente als Beitrag zur Pathogenese des 
cterus etc. Leipzig. 8.). h 

Moleschott giebt Mittheilungen über das Verhältniss 
der farblosen Blatkörperehen zu den farbigen beim 


Müller's Archiv. 1855. Jalıresbericht, E 


66 


Menschen (Wiener Wochensch. 1854, No. 8). Um das Zählen 
zu erleichtern, war das Sehfeld durch Haare eingetheilt; das 
aus dem kleinen Finger genommene Blut war mit gesättigter 
Glaubersalzlösung verdünnt. Es wurde jedes Mal das Blut 
von 7 Individuen gleicher Kategorie von 7 Beobachtern unter- 
sucht und das Mittel aus den Zählungen genommen, Das 
Knabenblut enthält die meisten farblosen Blutkörperchen; 
mit zunehmendem Alter nimmt die Zahl der Corpuse. deco- 
lorata im Verhältniss zu den C. colorata ab. Das weibliche 
Geschlecht zeigt, von der Zeit der Regeln und der Schwanger- 
schaft abgesehen, auf eine gleiche Anzahl farbiger Blut- 
körperchen weniger farblose, als das männliche; während 
der Schwangerschaft und der Regeln findet eine Zunahme der 
Corp. decol. statt. Eiweissreiche Nahrung vermehrt die Zahl 
der weissen Blutkörperchen beträchtlicher, als eiweissarme. 
Die mittlere Verhältnisszahl farbloser Blutkörperchen zu den 
farbigen ist 1 : 357, oder 1000 farbige Blutkörperchen haben 
zwischen sich etwa 2,, farblose. Diesem Mittel entspricht 
die Verhältnisszahl der farblosen und gefärbten Blutkörper- 
chen bei jungen Männern nach eiweissarmer Kost; unter dem 
Mittel bleiben nüchterne, nicht ınenstruirte Mädchen und 
Greise, darüber gehen Männer, Jünglinge, junge Männer 
nach eiweissreicher Kost, Schwangere, Menstruirte, Knaben. 
— Vierordt hat die relativen Zahlverhältnisse farbiger und 
farbloser Blutkörperchen des Milzvenenblutes von einem 
Hingerichteten, 1'/, Stunden nach dem Tode, durch Zählung 
zu bestimmen gesucht. Aus 4 Zählungen ergab sich als 
Mittel 1 farbloses Blutkörperchen auf 4,9 farbige. Der Verf. 
gesteht übrigens zu, dass die bezeichnete Verhältnisszahl zu 
ungünstig für die gefärbten Blutkörperchen ausgefallen sein 
könnte, indem sich in dem ausgepressten Blute der Milz 
Zellen der Milzpulpa befunden haben, die sich von den farb- 
losen Blutkörperchen nicht unterscheiden liessen. Auch macht 
Vierordt darauf aufmerksam, dass kleinere farblose Blut- 
körperchen den schwach gefärbten und zackig gewordenen 
Corp. colorat. sehr ähnlich aussehen (Archiv f. phys. Heilk. 
Bd. 13, p. 410). Ref, möchte aus seinen Erfahrungen noch 
hinzufügen, dass manche rothe Blutxörperchen, bei Stagnation 
des Blutes und einem günstigen Menstruum, leicht das Hä- 
matin verlieren, grösser, rundlich, körnig werden und dann 
leicht mit gewöhnlichen Corpusc. decolorata verwechselt werden 
können. — Ausführliche Mittheilungen über chemische und 
morphologische Verhältnisse des Milzvenenblutes finden sich 
in Grays Werke: On the structure and use of the spleen. 
Lond. 8. Auch Gray hebt die grosse Zahl farbloser Blut- 
körperchen hervor und unterscheidet gewöhnliche Lymph- 
körperchen und doppelt so grosse farblose gekernte Körper, 
die den Zellen der Milzpulpa (?R) gleichen. Auch Blut- 
körperchen haltige Zellen kommen nach ihm, wenn auch 


67 


selten, im Milzvenenblute vor; die Bildung derselben wird 
nach schon bekannten Schemen beschrieben ete. 

Nach Drummond sollen die rothen Blutkörperchen theils 
aus den ursprünglichen Bildungsdotterzellen, theils aus den 
später auftretenden weissen Blutkörperchen auf die Weise 
sich entwickeln, dass bei ersteren der Kern zum Blut- 
körperchen wird, bei letzteren dagegen nur bei Säugethieren 
der Kern, bei Fröschen, Fischen und Vögeln das ganze 
farblose Blutkörperchen zum farbigen sich verwandelt. Der 
Blutfarbstoff soll aus Fett gebildet werden (On the deve- 
lopement of the blood ete.; Monthly Journ. 1854. Sept. u.Nov.). 

Gray fand dieLymphe in den oberflächlichen Ge- 
fässen der Milz blass, strohfarben. Sie enthielt, ausser 
zahlreichen dunkeln Körnchen, und dunkelrothen oder schwar- 
zen Pigmentmolekeln, kuglige, farblose, nach Anwendung der 
Essigsäure gekernt erscheinende Körperchen von der Grösse 
gewöhnlicher Blutzellen, und zuweilen einige Blutzellen selbst. 
Die Lymphe der tieferen Gefässe erscheint wahrscheinlich 
in Folge der grösseren Anzahl von Blutzellen gelblich roth. 
Die Lymphkörperchen sind hier zahlreicher, farblos, fein- 
körnig, von 0,002 — 0,004” im Durchm.; bei Behandlung mit 
Essigsäure wird ihr Kern deutlich, Einige unter ihnen sind 
etwas grösser und ihr Kern erscheint unregelmässig und 
dunkel contourirt (a. a. O. p. 254). — Gubler und Que- 
venna untersuchten die Lyinphe, welche von Zeit zu Zeit 
aus einem varikösen Lymphgefäss des Schenkels herausfloss. 
Sie war weisslich und gerann nach !/, Stunde. Unter dem 
Mikroskop zeigten sich, ausser zahlreichen, kleinen Fett- 
tröpfchen, gelbliche gefärbte und farblose, kuglige Körper- 
chen von nur 0,005 mm, mittlerem Durchm. Die farblosen 
waren weniger zahlreich, einige unter ihnen etwas grösser 
(Gaz. med. No. 24, 27, 30, 34). 


Blut- und Lymphgefässe, 


Die Gewebe in den Wandungen der Blutgefässe und 
deren Anordnung hat sehr ausführlich Kölliker behandelt 
(Mikrosk. Anat. Bd. II., p. 495 sq.). In der Literatur ist 
die Arbeit von Weyrich nicht benutzt, obschon sie sich 
durch Genauigkeit auszeiehnet. Der Verf, spricht sich gegen 
die Deutung der in der T. intima stärkerer Gefüsse vor- 
kommenden „streifigen Lamellen“ als epitheliale Membranen 
aus, indem es nicht erwiesen sei, dass die wirklichen Epi- 
theliumzellen der Gefässe in einem genetischen Zusammen- 
hange mit den streifigen Lamellen stehen, was nach des Ref. 
Ansicht auch nicht nothwendig erscheint. Zu den „streifigen 
Lamellen“ der Tunica intima rechnet Kölliker: die aus 
spindelförmigen, gekernten Zellen bestehenden Schichten mit 
bedeutendem Zusammenhange der Elemente; ferner streifige 


68 


helle Lagen mit länglichen Kernen ohne deutliche Zellen oder 
Fasern; desgl. homogene oder leichtstreifige kernlose Häute 
mit grosser Neigung zum Einrollen; feinfaserige dunkel aus- 
sehende Membranen, die sich wie das feinste, elastische Netz- 
werk ausnehmen und gleichfalls sich leicht einrollen; endlich 
fibrilläres Bindegewebe mit feinen, elastischen Fäserchen. 
Die gefensterten und durehlöcherten Membranen, welche bei 
den Arterien auf der Grenzscheide der T. intima und T. 
media auftreten, nennt der Verfasser „die elastische Innen- 
haut“. Auffallend war es dem Ref., dass Kölliker nicht 
der von ganz feinen Löcherchen siebförmig durchbrochenen 
elastischen Lamelle gedacht hat, welche bei kleinen Arterien 
oft allein, bei grösseren zugleich mit der eigentlichen ge- 
fensterten Membran an der bezeichneten Stelle ganz nahe 
bei einander angetroffen wird. Bei der Axillaris und Popli- 
taea fand der Verf. auch glatte Muskeln in der Intima. In 
der Vena cava inf. unterhalb der Leber, in der V. subelavia 
und in dem Endtheile der Vena cava sup. und infer. scheinen 
die Muskeln in der T. media zu fehlen; letztere führt nur 
Bindegewebe mit elastischen Fasern. In der Vena saphena 
magna liegt zwischen der elastischen Längsfaserhaut der In- 
tima und den Muskeln der T. media längsstreifiges Binde- 
gewebe mit entsprechend gelagerten elastischen Fasernetzen; 
der Verf, rechnet diese Schicht zur Media, obgleich sie, der 
Richtung der Streifung nach, zu der Intima gehören müsste. 
— Die eigenthümlichen von J. Müller entdeckten Ranken- 
gefässe im hinteren Theile des Corpus cavernos. penis und 
im Bulbus urethrae werden auch von Kölliker bestätigt, 
doch fand der Verf, dass von ihnen in der Regel feinere 
Arterienzweige abgehen (a. a. OÖ. p. 416). — Von Segond 
haben wir eine Abhandlung über das Kapillarsystem (Anat. 
et Physiol. de Systeme cap. Paris 1853, 4. ce. Tab. I.) 
und von A. Verneuil über das Venensystem erhalten (Le 
systeme veineux. Paris 1855. 4). Von letzterem Beobachter 
wird in Uebereinstimmung mit Weyrich die Existenz der 
efensterten Membranen zwischen Tun. int. und media der 
enen geleugnet. 

Was die Entwickelung der Blutgefässe betrifft, so sind 
darüber Beobachtungen von Kölliker (M. A. p. 345 sq.), 
Bruch (Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. VI., p. 173 sq.), Drum- 
mond (a. a. OÖ.) und Günsburg (Verhandl. d. Leopold. 
Akad. p. 268) mitgetheilt. Es vereinigen sich fast alle Be- 
obachter zu der Ansicht, dass das Herz und die ersten 
stärkeren Gefässe aus soliden Zellenanlagen sich bilden, 
deren centrale Masse zu Blut, deren Rindenschicht zu der 
Gefässwandung sich verwandele. Anfangs besteht die Wan- 
dung nach Bruch aus spindelförmigen Zellen, welche die 
Anlage der 'Tunica intima repräsentiren, während secundär 
einerseits von Innen das Gefässepithelium und von Aussen 


69 


die Tunica media und adventitia sich anlegen. Nach Drum- 
mond sind bei jungen Säugethierembryonen die ersten spindel- 
förmigen Zellen mit ihrer Längsaxe quer zur Längsaxe der Ge- 
fässe gelagert. Die feineren Gefässe und die Kapillaren, die erst 
späterlauftreten, werden nach dem Schema Schwanns entwickelt. 

Referent hat bereits im vorliegenden Berichte erwähnt, 
dass ihm, nach wiederholten Untersuchungen von Fisch- 
embryonen, die Bildung von Gefässen aus sternförmigen 
Zellen mehr als je zweifelhaft geworden ist. Dagegen liess 
sich hier die Bildung von sternförmigen Körpern, ganz ähn- 
lich den ästigen, sternförmigen Zellen, aus welchen man die 
Kapillarröhren entstehen lässt, bei Verlangsamung des Blut- 
laufes und Entleerung des Blutes aus einzelnen Bezirken des 
vorliegenden feinen Gefässnetzes, ganz deutlich verfolgen. 
Ueber die Art und Weise, wie die ursprünglichen Haupt- 
stämme des Blutgefässsystems sich erweitern und vergrössern, 
hat Ref. noch keine sichern Aufschlüsse erhalten können. 
Mehrere Erscheinungen erwecken den Gedanken, dass dieses 
unter der Form hohler Auswüchse, wie schon Remak und 
Bruch (für gewisse Gefässe) angeben, also durch eine Art 
Knospenbildung, geschehe, Ref. sah jedoch die Gegend, wo 
eine Gefässbahn sich erweiterte, durch Anhäufung von feinen 
Körnchen, wie bei eintretender reger Zellbildung, getrübt, 
so dass es ihm unmöglich war, zu entscheiden, ob das neu 
hinzugekommene Stück der Gefässbahn gleich ursprünglich 
als hohler Fortsatz der bestehenden Gefässröhren gegeben 
sei, oder vielmehr als solide, später hohl werdende Gefäss- 
anlage mit den bestehenden Gefässröhren sich in Verbindung 
setze. Wahrscheinlich kommen beide Formen von Erweite- 
rung der Gefässbahnen vor, worauf auch schon Bruch hin- 
weiset. 

Die Blutgefässe der Cephalopoden beschreibt Leydig 
(Müll. Arch. 1854, p. 304). Die schon von v. Hessling 
und H. Müller gesehenen Kapillargefässe sind wirklich vor- 
banden; die Wandung besteht aus einer homogenen Haut 
mit Kernen, die oft buckelförmig ins Innere vorspringen. Die 
Arterienwände zeigen, wie bei Wirbelthieren, eine in Längs- 
falten sich legende elastische Lamelle als Intima, ferner eine 
muskuläre Tunica media und eine Adventitiaa Die Blut- 

efässe scheinen alle innerhalb der Lymphgefässe zu ver- 
aufen. 

„Ueber einen eigeuthümlichen Inhalt der Darmblut- 
gefässe“ berichtet E. Brücke (Sitzungsb. d. Kais. Akademie 
zu Wien. Bd. XII., 1854, p. 682). Der Verf. fand nämlich 
die Zottenkapillaren und selbst die Venen bis zu dem Me- 
senterium hinauf beim Maulwurf und ebenso früher beim 
Wiesel von einer körnigen Masse angefüllt, die bei 
auffallendem Lichte in dünnen Schichten weiss, in diekeren 
isabellfarbig oder schwach gelbröthlich erschien und deren 


70 


Körnchen bei durchfallendem Lichte durch die Dunkelheit 
des Kontour sich auszeichnete. Die Körnchen waren leicht 
löslich in verdünnter Natronlösung und Ammoniak, unlöslich 
in Aether. Aehnliche Beobachtungen hat auch Virchow 
(Ueber einige Zustände der Darmzellen. Würzburg. Verhandl. 
Bd. IV., p. 350 sq-) gemacht. 

Von den Lymphgefässen bemerkt Kölliker, dass 
die mittelstarken Stämme von 1—1!/,"' im Durchm,. ähnlich 
den Venen drei Häute wahrnehmen lassen. In der Intima 
der Lymphgefässe aus dem Plexus lumbalis und der Extre- 
mitäten fand der Verf. eine deutliche elastische Netzhaut, 
die nach Weyrich in den Lymphgefässen des Mesenteriums 
fehlt; in der Adventitia laufen die Muskelfasern schief und 
longitudinal, wodurch sich Lymphgefässe selbst von '%,’” im 
Durchm. gut von kleinen Venen unterscheiden lassen (Mik. 
Anat. Bd. II, p. 527). 

Von den Lymphgefässen und Lymphdrüsen der Fische 
bat Leydig einige Beobachtungen mitgetheilt (Müll, Arch. 
1854, p. 323). Bei Trigla hirundo sieht man, dass die Tun. 
advent. der Blutgefässe des Mesenteriums durch Entwickelung 
eines Maschengewebes und Aufnahme von zelligen Elementen 
in die Areolen, ganz den Bau einer Lymphdrüse angenommen 
hat, und so sind bei manchen Arten der Fische die Blut- 
gefässe des Mesenteriums in ihrem ganzen Verlaufe scheiden- 
artig von Lymphdrüsen umhüllt. Dass bei Fischen die Blut- 
gefässe scheidenartig von Lymphgefässen eingeschlossen 
liegen, wie schon Fohmann angiebt, ist leicht zu be- 
stätigen. Auch bei den höheren Wirbelthieren soll die Tu- 
nica advent. der Blutgefässe einem dasselbe umschliessenden 
Lympbgefässe angehören. — Die Bindegewebskörperchen 
sollen die eigentlichen kapillaren Anfänge der Lymphgefässe 
sein (a. a. OÖ. p. 325). (!R.) 


Gefässdrüsen, 


Die Milz hat Führer untersucht (Arch. f. phys. Heil- 
kunde Bd. XIII. p. 149 sq.). Nach dem Verf. soll die Milz- 
pulpa aus einem beständigen und unbeständigen Ka- 
Pillarnetze bestehen. Letzteres bildet sich durch Ausstülpungen 
oder Auswüchse der Haargefässe selbst, die zu feinen Fort- 
sätzen auswachsen, stellenweise varıkös werden und Zellen 
entwickeln, in welchen die Blutkörperchen entstehen. Von 
den Fortsätzen gehen neue Reiser und Anastomosen aus, 
wodurch ein Kapillarnetz gebildet wird, das mit der nächsten 
Vene in Verbindung tritt. Nach Entleerung des Inhaltes 
kollabiren diese unbeständigen Kapillarnetze, und neue treten 
wieder auf. Die Malpighischen Körperchen bestehen aus- 
schliesslich aus einer solchen Arterienverzweigung mit einer 
Krone von Kapillarzellen; mit dem letzteren Namen werden 


11 


die neu sich entwickelnden Fortsätze genannt. Die Milz- 
körperchen erscheinen besonders deshalb weisslich, weil die 
Kapillarnetze fast gar kein rothes, zumal Venenblut führen, 
und besonders weil junge Blutkörperchen aus dem zuströmen- 
den Plasma in ihnen entwickelt werden. Die spindelförmigen 
Zellen des Gefässepitheliums der Cavernen und Aeste der 
Vena lienalis, deren Kerne zu jungen Blutkörperchen selbst 
werden sollen, sowie die dünnen Wandungen oben genannter 
Gefässräume, in welchen allerdings reichlich Kapillarnetze 
verbreitet sind und auch die Oorpuse. lienis liegen, sind haupt- 
sächlich, wie es dem Ref. scheint, zur Aufstellung obiger 
Ansicht verwerthet worden. — Nach Gray findet bei der 
Milz ein dreifacher Uebergang der Kapillaren in die Venen 
Statt: einmal, und zwar in den häufigeren Fällen, durch Ver- 
mitteluug von Cavernen, sodann durch schlauch- oder 
flaschenförmige Blindsäcke von 0,05” im Durchm , welche 
den kleineren Venen seitlich aufsitzen und die Kapillaren 
aufnehmen, endlich dadurch, dass die Kapillaren direkt iu 
die Venen sich fortsetzen, die aber plötzlich sich stark er- 
weitern. In den feineren Trabeculae unterscheidet der Verf. 
Bindegewebe, elastisches Gewebe und spindelförmige Faser- 
zellen, die aber weder den glatten Muskelfasern, noch den 
spindelförmigen Zellen des Gefässepitheliums gleichen. Zu- 
weilen bestehen die kleinen Balken aus unbestimmt granu- 
lirten Membranen mit rundlichen Kernen. Muskelfasern fand 
Gray in der Tunica propria bei Hunden, Katzen, Schweinen, 
und in den Balken beim Rinde, Hunde, bei der Katze, Ratte, 
beim Esel, Pferd, Schaf, Kaninchen, Igel. Aus der Beschrei- 
bung der Malpighischen Körpereben und der Milzpulpa, die 
Gray statuirt, sind besondere Beobachtungen nicht hervor- 
zuheben. Bei bebrüteten Hühnereiern sah der Verf. die 
Malpighischen Körperchen erst am 20.—21sten Tage als 
kuglige Massen von Kernen (?R.) und feinen Körnchen auf- 
treten; die strukturlose Hülle zeigt sich wenige Tage nach 
dem Auskriechen. Beim Menschen erscheint die Milz im 
2ten Monat der Schwangerschaft schon ganz deutlich, und 
sie möchte daher schon früher, in der öten oder 4ten Woche, 
angelegt sein (H. Gray: On the struct. and use of the 
spleen ete,). — Huxley leugnet die Existenz einer besonderen 
Hülle an den Malpighischen Körperchen der Milz. Der In- 
halt besteht nach dem Verf. aus einer homogenen, struktur- 
losen, nicht flüssigen Masse (Periplast), in welcher dicht 
aneinanderliegende, rundliche oder polygonale bläschenartige 
Kerne (Endoplasten) eingebettet sind. Ausserdem bestätigt 
Huxley, dass im Inneren der Malpighischen Körperchen 
sich ein oder mehrere Arterienzweige verästeln, was sich 
besonders gut bei Zusatz von Syrup zu den frischen Präpa- 
raten übersehen lasse, An den Wandungen der Gefässe 
waren quer- und längs-ovale Kerne, auch eine dünne Adven- 


72 


titia zu unterscheiden; beim Schafe fehlen eireuläre Muskel- 
fasern, dagegen zeigen die Arterien stark entwickelte Längs- 
muskelfasern (Huxley: Microse. Journal 1854, Jan.). 

In Betreff der Nebenniere findet nun auch Kölliker, 
was bereits Ref. in vorstehenden Berichten bemerkte, dass 
wirkliche Drüsenschläuche in der Rindensubstanz, wie Ecker 
angiebt, nicht vorhanden seien. Die Rindensubstanz besteht 
aus einem gefächerten Stroma von Bindegewebe, dessen 
Hohlräume von Zellen angefüllt werden, die neben feinen 
Körnern einer stickstoffhaltigen Substanz mebr oder weniger 
zahlreich auch Fetttröpfehen enthalten, In der braunen Lage 
der Rinde führen die Zellen auch braune Pigmentkörnchen. 
In dem bindegewebigen Stroma der Marksubstanz liegt eine 
blasse, feinkörnige Substanz, in welcher beim Menschen fast 
immer blasse Zellen von 0,008 — 0,016 im Durchm. zu 
unterscheiden sind. Die eckige Form derselben, die zuweilen 
vorkommenden, verästeltelten Ausläufer, der feinkörnige, mit 
Fett- und Pigmentkörperchen versehene Inhalt machen sie 
den Nervenzellen der Centralorgane ähnlich (Mik. Anat. Bd. 
II. p. 378). 


Drüsen, 


Ueber die „Appendieulargebilde“ des Hodens hat 
Luschka seine Beobachtungen mitgetheilt (Virch. Archiv 
f. path. Anat, u. Phys. Bd. VI. p. 310 sq.). Der Verf. unter- 
scheidet hier: die Morgagnischen Hydatiden, die Vasa. aber- 
rantia Halleri und die zottenartigen Verlängerungen des vis- 
ceralen Blattes der serösen Umhüllung des Hoden. Die 
Morgagnischen Hydatiden sind entweder gestielt oder unge- 
stielt. Die ungestielten Hydatiden fehlen am Hoden fast nie, 
haben eine rundliche, häufig auch blattähnliche Form und 
die Grösse einer Linse, einer Erbse, selbst einer kleinen 
Haselnuss. Sie sitzen fast regelmässig unter dem Kopfe des 
Nebenhoden. Sie enthalten fast immer eine Höhle, die mit 
einem Samenkanälchen des Nebenhoden kommunicirt und 
dann auch mit Samenkörperchen angefüllt ist, Fehlt die 
offene Verbindung mit den Samenkanälchen, so gleicht der 
Inhalt demjenigen der Bläschen, die häufig im subserösen 
Bindegewebe des Nebenhoden angetroffen werden. Er be- 
steht aus einer hellen Flüssigkeit von verschiedener Kon- 
sistenz und zahlreichen, darin eingebetteten Fettkörnchen und 
Nuclei von 0,004—0,006 mm. im Durchm. Der Stiel der 
gestielten Hydatiden hat niemals eine nachweisbare Verbin- 
dung mit den Samenkanälchen. Er lässt sich unter der Se- 
rosa des Nebenhoden bis an die innere Seite des Vas defe- 
rens verfolgen, wo er allmälig verschwindet. Die Vasa 
aberrant. H. liegen meistentheils von der Umhüllung des 
Nebenhodens bedeckt, selten frei; ihr Sitz ist bekannt. Der 


73 


Lieblingsort der zottenartigen Verlängerungen ist das innere 
Blatt der eigenen Scheidenhaut des Hoden und zwar am 
häufigsten entsprechend dem scharfen Rande des Nebenhoden 
an der Stelle, wo die Serosa, als Band des Nebenhoden, in 
die Bildung des Saceus epididymidis übergeht. Die Grösse 
dieser „Scheidenhautzotten* ist sehr variabel; ihre Länge 
schwankt zwischen '/, mm. und 6 und mehr mm. Am Ge- 
wöhnlichsten erscheinen sie als mohnkörnergrosse Pünkt- 
chen, bald vereinzelt, bald in Gruppen beisammen stehend. 
Sie haben eine blatt-, kolben- oder schlauchartige Gestalt; 
zuweilen sind sie durch einen gemeinschaftlichen Stiel mit 
einander verbunden. Das Gewebe der Zotten ist eine direkte 
Fortsetzung des Scheidenhaut-Bindegewebes, gewöhnlich über- 
zogen von einem aus mehreren Schichten gebildeten Pflaster- 
epithelium, 

Lereboullet hat seine Beobachtungen über die Leber, 
deren schon im Bericht vom Jahre 1352 gedacht wurde, in 
dem „Memoire sur la structuse intime du foie et sur la na- 
ture de lalteration etc, (Paris. 4o., 1853 a. planch. IIII.)* 
niedergelegt. Die Arbeit ist vergleichend anatomisch, und 
die Untersuchungen deutscher Autoren sind überall berück- 
sichtigt. In Betreff der Kontroversen hat der Verf. nach 
fremden und eigenen Beobachtungen sich in folgender Weise 
entschieden. Das an der Oberfläche der Leber des Menschen 
befindliche Kapillarnetz der Art. hepatica unterscheidet sich 
in der Form nicht von dem darunter liegerden Kapillarnetz 
der V. port. und steht mit demselben im Zusammenhange. 
Der lappige Bau der Leber ist beim Menschen mehr oder 
weniger untergegangen, Die Grösse der Läppchen über- 
schreitet selten 2 mm; ihre verschiedene Färbung in der Pe- 
ripherie und im Centrum ist allein von der Anhäufung des 
Blutes in den verschiedenen Regionen des Kapillarnetzes im 
Leberläppchen abhängig. Die Leberzellen sind paarig in 
Form eines längsmaschigen Netzes geordnet; ein Unterschied 
zwischen Peripherie und Centrum findet darin nicht Statt; 
eine eigenthümliche Wand, eine Tunica propria fehlt, die 
Maschen werden vom Kapillarnetz zwischen der Vena inter- 
lob. und intralob. eingenommen. Die Vasa aberrantia fossae 
transversae sind Drüsenschläuche und besitzen Pflasterepi- 
thelium,. Die bei wirbellöosen Thieren vorkommenden diffe- 
renten Leberzellen (Pettzellen und eigentliche. Leberzellen) 
finden‘ sieh bei Wirbelthieren nur noch bei Fischen und Ba- 
trachiern, und in embryonalen Zuständen auch bei den übrigen 
Wirbelthieren. Beim Menschen haben sich in fötalen Zu- 
ständen die Fettzellen noch nicht nachweisen lassen. Gleich- 
wohl bleibt der Verf, bei der Ansicht, dass die eigentlichen 
Leberzellen aus den Fettzellen hervorgehen. Lereboullet 
benutzt Chloroform, um die Zellmembran an den Fettzelleu 
nachzuweisen. — Nach Gerlach treten von dem Ductus 


BP Ze 


74 


interlobularis zahlreiche, nur 0,002 — 0,004'" breite Gallen- 
kanälchen unter rechtem Winkel in die Leberläppchen ein 
und bilden durch Anastomosen ein Netz, das zwischen den 
Leberzellen liegt. Dieses Netz hört entweder in der Pe- 
ripherie des Läppchens auf oder dringt, plötzlich in seinen 
Kanälen weiter werdend, bis zum Oentrum des Läppchens 
vor (Handb. d. allg. u. sq. Gewebelehre. 1854. p. 335). 

Referent hat im vorjährigen Jahresberichte angegeben, 
dass die letzten Endigungen der Gallenkanäle, zufolge seiner 
Untersuchungen, nach Art kavernöser Strukturen im Be- 
reiche des Blutgefässsystems als ein kavernöses Drüsen- 
böhlensystem anzusehen seien, in welchem die Kanalform 
untergegangen und die Hohlräume nur noch durch Septa 
voneinander getrennt seien, die aber die Tunica propria der 
Drüsenelemente vertreten. Henle hat in seinem Referat 
darüber (Canstatts Jahresb. 1356. p. 48) bemerkt: „Immer 
bleibt es eine merkwürdige Eigenthümlichkeit der Septa in 
gesunden (auch in kranken R.) Lebern, dass jedes nur ein 
Kapillargefäss enthält, und —!— es bleibe demnach der 
Willkür überlassen, ob man die Substanzbrücke, die das 
Lumen des Kapillargefässes von dem leberzellenhaltigen Hohl- 
raum scheidet, für Tunica propria des letzteren erklärt, wie 
Reichert, oder für Kapillargefässwand ete., oder für beides.“ 
Darauf ist zu erwidern, dass der Anatom selbst für den 
Fall, wenn in den Septa erwiesener Maassen konstant nur 
ein Kapillargefäss verliefe, sich doch jedenfalls bei dem 
Faktum beruhigen müsste, und dass es sich bei vorliegender 
Kontroverse nicht um drei Ansichten, sondern um die beiden 
handele, ob die Leberzellen nur von nackten Kapillargefässen 
durchsetzt, oder ob letztere von einer Lamelle, respektive 
Tunica propria, getragen seien, Des Referenten Beobachtungen 
haben auch für die Leber des Menschen nachgewiesen, dass 
die Kapillargefässe in bindegewebigen Lamellen, die sich 
als Septa zwischen den Leberzellen darstellen, verlaufen, 
und darauf hin wurde das kavernöse Drüsenhöhlensystem 
konstruirt. Was endlich den Passus über die Willkür betrifft, 
so muss man ihn wohl für einen Lapsus calami halten. 


er 


A. Kölliker: Mikroskopische Anatomie oder Gewebe- 
lehre des Menschen. Bd. II. Schluss, Leipzig 1854; und 
Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 2. Auflage 1855. 

L. Mandl: Anatomie mikroscopique. T. II., Histogon&se, 
Liv. 6— 11. 

E. M. van Kempen: Traite d’anatomie deseript. et 
d’histolog. speeiale. Louvain. 8. 

L. A. Segond: Traite d’anatomie generale. Paris. 8. 

I. Quekett: Lectures on histology. Vol. II. London. 8. 


| 


75 


P. Harting: Het mikroskop, deszelfs gebruik etc. Vierde 
Deel, met drie Platen. 1854. 

I. H. Wythes: The mieroscopist ete. Rdit. II. Phila- 
delphia 1853. 12. With illustrations, 

A. Hannover: Das Mikroskop, seine Konstruktion und 
sein Gebrauch. Leipzig. 12. Mit 41 Abbild. 

I. W. Griffith and Arthur Henfrey: The micographie 
dietionary, London. 8. Part. I.— II. 


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Berlin, Druck der Gebrlider Unger’schen Hof-Buchdruckerei. 


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Ueber 
die weitere Entwicklung von Mesotrocha sexoculata. 
Von 
Dr. Max MÜLLER. 


(Hierzu Taf. I.). 


Mesotrocha sexoculata gehört zu jenen räthselhaften Thier- 
formen, die mein Vater bei einem ersten Aufenthalte in Hel- 
goland im Jahre 1845 beobachtete und beschrieb'!). Im dar- 
auf folgenden Jahre setzte W. Busch?) die Beobachtungen an 
dem in Rede stehenden Thierchen fort, und gelang es die- 
sem eine weiter entwickelte Form zu beobachten, so dass 
sich die Klasse, der dasselbe im System einzureihen, bestim- 
men liess. Es fand sich nämlich in den 6—8 Furchen oder 
Ringen der vorderen d. h. vor dem ersten Räderorgan be- 
legenen Körperabtheilung jederseits eine Anzahl Borsten, die 
darüber keinen Zweifel liessen, man habe es mit einem Lar- 
venzustande und zwar dem eines Borstenwurms zu thun. Da 
indess die Larve bis auf das Vorhandensein zweier dorsalen 
Tentakeln hinter den sechs Augen, eine vollständigere Ab- 
schnürung der Hinterleibs-Ringe und die Verwandlung des 
einfachen Endzipfels in einen fünfzipfeligen Fortsatz keine 
weiteren Veränderungen zeigte, so konnte die Chaetopoden- 
Gattung dieser Larve nicht bestimmt werden. Alle andern 
Kennzeichen der Mesotrocha, die einfache, grosse Oberlippe 


1) Bericht über einige neue Thierformen der Nordsee von J. Mül- 
ler. Müller’s Archiv f. Anat. Physiol. 1846. S. 104. 

2) Ueber Mesotrocha sezoculata von W. Busch. Ebend. 1847. 
8, 187. 


Müller's Archiv. 1865. 1 


2 Dr. Max Müller: Ueber die weitere 


und zweilappige Unterlippe, die beiden getrennten Räderor- 
gane um die Mitte des Leibes und der auf der ganzen Ober- 
fläche befindliche Wimperflaum fanden sich ganz in derselben 
Weise wieder vor. Als ich im ‚Herbst dieses Jahres meinen 
Vater nach Helgoland begleitete, war ich so glücklich, ein 
Exemplar der Mesotrocha zu erhalten, das durch die Gegen- 
wart einer ganz besondern Art von Hakenborsten ausser den 
schon bekannten Borsten des Vorderleibs auch die Gattung 
zu erkennen möglich machte. Die Bestätigung davon wurde 
erst später durch die Auffindung eines fast vollständig ent- 
wickelten Wurmes gegeben, der neben den Charakteren die- 
ses noch die Eigenschaften der Larve deutlich besass. 

Das Exemplar der Mesotrocha (Fig. 7 und 8), welches 
schon Hakenborsten zeigte, mass nur ?/,"' in der Länge 
und unterschied sich durch nichts von den durch Busch be- 
schriebenen Larven. Uebrigens hatte es noch nicht die Eut- 
wicklung in der äusseren Körperform erreicht, die die am 
meisten fortgeschrittene über 2'” grosse Larve von Busch 
besass; namentlich fehlt ihm die grosse Entwicklung und 
starke Abschnürung der fünf Ringe der hintern Körperabthei- 
lung von einander, hinter dem zweiten Räderorgan. Auch 
war der Endzipfel noch in seiner einfachen Form erhalten. 
Eine Rückbildung der zwei Lappen der Unterlippe war nur 
in unbedeutendem Grade vorhanden, sodass jedenfalls ihre 
zweigetheilte einer Hasenscharte ähnliche Form noch deut- 
lich hervortrat. Die Ringe des Vorderleibs bis zum ersten 
Räderorgan, sieben an der Zahl, enthielten Borsten, meist 
neun in einer Reihe, ganz von der Beschaffenheit, wie sie 
Busch beobachtete. (Fig. 3a und b giebt ein Bild dersel- 
ben). Der Darm, der ganz einfach und sehr breit hinten in 
ein kurzes rectum übergeht, enthielt mehrere zusammenge- 
ballte, ovale und dunkle Kothklumpen (Fig. 8). Die Haken- 
borsten nun fanden sich, was indess ihrer ausserordentlichen 
Kleinheit wegen erst beim Pressen des Thierchens klar 
wurde, nur auf dem hinter dem ersten Wimperkranz gelege- 
nen Theile des Körpers, und zwar in mehreren Gruppen 
von je drei, von denen immer zwei Gruppen nahe der Mit- 


Entwicklung von Mesotrocha sexzoeulata. 3 


tellinie des Körpers neben einander standen. Die zwei ersten 
Gruppen lagen unmittelbar hinter dem ersten Wimperkranz; 
welchen Gliedern des Hinterleibs etwa die folgenden ent- 
sprechen möchten, war bei der Kleinheit des Objects (die 
längste Dimension der Hakenborsten betrug nur etwas über 
1450‘) nicht auszumachen. Sie gehören ihrer Form nach zu 
den mehrzähnigen Hakenborsten, wie sie bei einigen Röh- 
renwürmern, Serpula, Amphictene'), Terebella?), Sabellaria°) 
Chaetopterus*) beobachtet sind. 

Die Hakenborsten der Mesotrocha bilden ein unregelmäs- 
siges Oval, dessen eine lange Seite mit schräg geneigten, 
spitzen Zähnchen besetzt ist, deren ich in diesem Fall acht 
zählte. (Fig. 3). 

Bei der Untersuchung eines Chaetopterus in Triest war 
ich auf eben diese Form von gesägten Hakenborsten auf- 
merksam geworden; deshalb musste sich mir jetzt sofort die 
Vermuthung aufdringen, die Mesotrocha möge die Larve eines 
Chaetopterus sein, wozu die Form des Kopfes sehr wohl 
stimmte. 

Betrachtet man die Grösse unserer Larve (7/,) und 
ihre sonst noch wenig fortgeschrittene Entwicklung im Ver- 
gleich zu der einen Form von Busch, die etwas über 2' 
mass, so liegt die Vermuthung nahe, die Larven von 
Busch möchten die eben beschriebenen Hakenborsten auch 
schon besessen haben, dieselben möchten aber ihrer ausseror- 
dentlichen Kleinheit wegen nicht wahrgenommen worden sein. 
Exemplare der Mesotrocha noch ganz ohne Borsten, an denen 
ich zum Vergleich eine Messung vornahm, waren 1%'' lang, 


1) Savigny syst. des annelides. p. 72. 88. 

2) Von Terebelle medusa sind die Hakenborsten abgebildet von 
Savigny, description de l’Egypte, annelides. pl. 1. Fig. 3. 13. 

3) Von Sabellaria alveolata sind die Hakenborsten abgebildet von 
Milne Edwards in Cuvier, le regne animal. Edition aeccompagnee _ 
de planches graves. Les Anndlides. Pl. 6. Fig. 29. — Desgl. von Sa- 
bellaria maynifica von Grube im Archiv f. Naturgesch. XIV. Jahrg. 
I. Taf. III. Fig. 5u. 

4) Leuckart im Archiv £. Naturgesch. XV. Jahrg. I. 8. 345. 

1* 


” 


4 Dr. Max Müller: Ueber die weitere 


ein Exemplar, das schon die Borsten des Vorderleibs hatte, 
aber noch keine Spur von Hakenborsten zeigte, mass ebenso 
wie die Larve mit Hakenborsten 7/,". 

Zur Gewissheit wurde die oben ausgesprochene Vermu- 
thung in Betreff der Gattung durch Auffindung eines fast 
vollständig ausgebildeten Chaetopterus, der durch die ganze 
Form des Kopfes schon, dann durch Zahl und Stellung der 
Augen, endlich durch noch vorhandene Rudimente der frü- 
heren zwei Räderorgane seine Uebereinstimmung mit Meso- 
trocha erwies. Er ist mit dem feinen Netz gefischt und in 
seinem jetzigen Zustande noch pelagisch. Die Grösse des- 
selben war nur wenig über !2/,, 
verkennbar die bekannten drei Abtheilungen des Körpers; 
die dritte und letzte nur in erster Anlage, während die zwei 
ersten schon ziemlich entwickelt waren. Der Kopf ist mit 


‘“, indess zeigte er schon un- 


der ersten Körperabtheilung zu einem Stück verschmolzen, 
ohne deutliche Abschnürung, und stimmt ganz mit dem der 
Mesotrocha überein. Sein dieker Rand geht in die dieke ein- 
fache Oberlippe über, die von der zweilappigen, unten schild- 
förmig vereinigten Unterlippe etwas überragt wird. Dieht an 
dem Uebergange des Randes der Oberlippe in den der Un- 
terlippe stehen jederseits zwei Augen, von denen immer das 
hintere das grössere ist, ganz wie bei Mesotrocha. Etwas 
weiter zurück vom Lippenrande und in der Mitte dicht zu- 
sammengerückt, stehen noch zwei etwas kleinere Augen. 
Auf dem Rücken trägt der Kopf jederseits einen kurzen 
Tentakel (Fig. 4n.5a). Die Gestalt des Vorderleibs ist et- 
was platt-gedrückt von oben nach unten, eine deutliche Rin- 
gelung ist nicht wahrzunehmen, nur stehen bis zu der Stelle 
des ersten Wimperkränzes am Rande neun längliche Fuss- 
höcker (5) hervor, die etwas nach dem Rücken zu gerichtet 
sind, und deren Borsten nicht in ein Bündel zusammenge- 
fasst stehen, sondern die mit der Spitze nur hervorsehend 
in einer Querreihe der Länge des Fusshöckers nach angeordnet 
sind. In einer Reihe stehen 9—11 Borsten, so zwar, dass 
die Borsten am Grunde des Fusshöckers stark und dick, 
gegen die Spitze desselben hin immer schmaler werden; ihre 


Entwicklung von Mesotrocha sexzoculata 5 


Form ist Fig. 6 a, b, c, d, von verschiedenen Seiten abgebildet. 
Die Länge des Vorderleibs beträgt bei der jetzigen Ausbil- 
dung des Thiers etwa die Hälfte des ganzen, indem der Vor- 
derleib bis zu der Stelle e in der Zeichnung reicht, also die 
durch zurückgebliebene Pigmentirung deutlichen Ringe (eu. f), 
an denen die Räderorgane gesessen haben, in sich schliesst. 
Dass an diesen Stellen wirklich die Räderorgane gesessen 
haben, ist ausser durch die Pigmentirung auch dadurch klar, 
dass sich an dem vorderen Ringe noch Spuren grösserer 
Wimpern vorfanden (Fig. 4e), die ich indess nicht mehr in 
Bewegung sah. Hinter dem Rudiment des zweiten Räder- 
organes erschienen an den Seiten zwei grosse, fleischige und 
mit kurzen Wimpern wimpernde Lappen (g,g), die nach 
dem Rücken des Thiers zu gerichtet sind, und die als An- 
lage des zehnten dorsalen Fusspaares anzusehen sind, das ja 
bei Chaetopterus ausserordentlich und flügelarlig vergrössert 
ist. Ob diese Lappen auch hier schon, wie beim erwachse- 
nen Chaetopterus nicht hervorsehende, nur zum Halt die- 
nende, einfach lineäre Borsten einschliessen, kann ich nicht 
angeben, da ich leider meine Aufmerksamkeit nicht beson- 
ders auf diesen Punkt gerichtet habe. — Unmittelbar hinter 
den oben beschriebenen neun Fusshöckern dicht an dem er- 
sten Wimperkranz befinden sich an der Bauchfläche zwei 
kleine Höckerchen (Fig. 4m), und zwei eben solche sehr 
wenig grössere an der Bauchfläche hinter dem zweiten Wim- 
perkranz und zwischen den zwei grossen, fleischigen Lappen 
(0). Durch das Vorhandensein dieser Lappen, also des zehn- 
ten Fusspaares, und ihre Lage wird die vorher angegebene 
Begränzung der vorderen Körperabtheilung gesichert. Da, 
wo die Gränze Statt findet (ec), sehen wir auch die grösste 
Einschnürung; und wir wissen ja, dass wenigstens bei Chae- 
topterus norvegieus ebenso wie die Glieder des Mittelkörpers 
untereinander, auch die mittlere Abtheilung mit der vorderen 
nur durch eine schmale Verbindung zusammenhängt. 

An der unentwickelten Larve würde die erste Abtheilung 
des Leibes bis hinter das zweite Räderorgan und bis an die 
erste Einschnürung daselbst (Fig. 8c) reichen, und die Ent- 


6 Dr. Max Müller: Ueber die weitere 


wicklung der ganzen zweiten und dritten Körperabtheilung 
von den noch übrigen vier Ringen und dem Endzipfel zu 
erwarten sein. Und in der That finden wir schon bei der 
einen Larve von Busch!), die etwa in der Mitte steht zwi- 
schen meiner Mesotrocha mit Hakenborsten und dem fast voll- 
kommen ausgebildeten Chaetopterus, den vordern Theil der 
Larve mit den Räderorganen so gut wie unverändert, wäh- 
rend vier Ringe des Hinterleibs eine bedeutende Vergrösse- 
rung erfahren haben, und der Endzipfel zu einem vielzipfe- 
ligen Anhang geworden ist. 

Die vier folgenden Ringeunseres Thiers gehören der mittleren 
Körperabtheilung an, und machen fast allein die ganze zweite 
Hälfte seiner Länge aus. Sie stellen die vier auf der Rück- 
seite blasig aufgetriebenen Mittelglieder des Chaetopterus dar 
(p, q, r und s). Die blasige Auftreibung befindet sich etwas 
näher dem vordern Ende eines jeden Gliedes, ist durchsich- 
tiger als der übrige Leib, und glich bei dem lebenden Thiere 
entfernter Weise einer Glocke, deren sich dasselbe vorzugs- 
weise zur Fortbewegung bediente, indem es damit fortwäh- 
rend eine schlagende Bewegung von vorn nach hinten aus- 
führte. Jedem dieser glockenartigen Lappen entsprechend 
sieht man auf der Bauchfläche zwei dicht neben einander 
stehende kleine Höcker (n, !, d und v), ganz in derselben 
Weise wie die schon beschriebenen der vordern Körperab- 
theilung (m und 0). Das letzte der vier aufgetriebenen Glie- 
der ist das am wenigsten ausgebildete und kleinste. Der 
jetzt noch folgende kleine Anhang (t) ist Alles, was unser 
Thier von der dritten Abtheilung des Leibes besitzt, und hat 
sich unzweifelhaft aus dem Endzipfel der Larve hervorgebil- 
det. Die zwei seitlichen Fortsätze des Anhanges sind wohl 
zwei der an dieser Körperabtheilung wieder auftretenden dor- 
salen Fusshöcker; Borsten waren in denselben noch nicht 
zu bemerken. 

Was die Hakenborsten betrifft, so konnten dieselben auch 
bei diesem Thiere erst dann bemerkt werden, als durch 


1) Archiv f. Anat. Physiol. 1847. Taf. VID. Fig. 1. 


Entwicklung von Mesotrocha sexoculata. 7 


Pressen die übrigen Theile zerstört waren; ihre Vertheilung 
in situ zu beobachten war also nieht möglich. Indess blieben 
die pigmentirten Wimperkränze auch nach dem Pressen 
sichtbar, und es erschienen die ersten zwei der ziemlich nahe 
beisammen liegenden Gruppen von Hakenborsten dicht hinter 
dem ersten Räderorgan. Im Ganzen konnte ich vier solcher 
Gruppen rechts und links wahrnehmen, deren jede 4—5 
Hakenborsten enthielt. Mit Rücksicht auf den erwachsenen 
Chaetopterus kann daher kein Zweifel obwalten, dass die 
vier ersten ventralen kleinen Höcker mit denselben versehen 
waren (m, o, n und /); die noch folgenden zwei Paare ven- 
traler Fusshöcker hatten somit noch keine Hakenborsten er- 
halten (d und v). Die Form der Hakenborsten ist ganz die 
schon bei Mesotrocha beschriebene, nur konnte ich hier neun 
deutliche Zacken zählen; ihre längste Dimension betrug ?%;,'". 

In Betreff des Wimperflaums der zwei flügelartigen gros- 
sen Füsse des zehnten Paares (g) ist noch zu erwähnen, 
dass auch an den Lappen der Unterlippe und noch an verschie- 
denen anderen eircumscripten Stellen Wimperbewegung beob- 
achtet wurde, die es nicht unwahrscheinlich macht, dass viel- 
leicht noch immer die ganze Oberfläche des Thieres mit Wim- 
pern versehen war. Der Verdauungskanal beginntmit einem dick- 
wandigen Oesophagus (Fig.5 X), der in der Gegend des ersten 
Räderorgans in einen weiteren und dunkler gefärbten Magen 
und Darm übergeht, der sich ohne Windungen und ohne die 
glockenartigen Auftreibungen der Glieder des Mittel-Körpers 
durch eine entsprechende Erweiterung auszufüllen durch die 
ganze Länge des Körpers fortsetzt. 

Ich komme nun zu der Frage, ob die Mesotrocha als 
Larve des Chaetopterus norvegicus oder pergamentaceus zu 
betrachten sei. Den Charakteren nach, die ich eben beschrie- 
ben habe, möchten eine wie die andere Species eben so gut 
passen, wenn nicht der Umstand besonders für den norvegi- 
cus spräche, dass bei unserem Thier die Glieder des Mittel- 
Leibes nur durch schmale Brücken mit einander verbunden 
sind, während die des pergamentaceus ohne besondere Ein- 
schnürung in einander übergehen. Ausserdem würde wohl 


8 Dr. Max Müller: Ueber die weitere 


das Vorkommen der Mesotrocha auch in der Nordsee, und 
zwar in besonderer Häufigkeit zu Gunsten der norvegischen 
Species entscheiden, da der pergamentaceus bis jetzt ausser 
im westindischen Ocean nur bei Triest beobachtet zu sein 
scheint. Dass das Vorkommen der norwegischen Art jeden- 
falls viel häufiger sein muss, als bis jetzt bekannt ist, geht 
schon daraus hervor, dass Busch von der Verbreitung der 
Mesotrocha anführt, er habe sie in allen von ihm besuchten 
Meeren, also auch im adriatischen und mittelländischen Meer, 
wiedergefunden'). Uebrigens sind die Unterschiede beider 
Species durchaus nicht von so durchgreifender Art, als es 
bisher den Anschein hatte. Zunächst was die Kopfbildung 
betrifft, so ist sie bei beiden vollkommen gleich, beide sind 
auf dem Rücken desselben mit zwei cylindrischen Tentakeln 
versehen. Augen erwähnt Will?) bei Chaetopterus perga- 
mentaceus ohne Angabe der Zahl und ihrer Lage; R. Leu- 
ekart°) hat sie nicht aufgefunden; auch Sars*) kannte keine 
bei Chaetopterus norvegieus, indess konnte ich, wenn auch 
nur mikroskopisch nach Abtragung der betreffenden Haut- 
stelle bei einem sonst schlecht conservirten Exemplar der 
norvegischen Art einen Haufen Pigmentflecke am Grunde 
der Tentakeln wahrnehmen. Dass Sars die Rückenfläche 
zur Bauchfläche macht, hat schon Leuckart berichtigt; durch 
die Lage der Augen bei der Mesotrocha wird die Richtigkeit 
der Leuckart’schen Ansicht bestätigt. Auch die Zahl der 
Fusspaare am Vorderleib scheint nicht verschieden zu sein; 
jedenfalls varürt sie. Audouin und Milne Edward’ss) 
geben als Zahl der Vorderleibs-Füsse inclusive des gros- 


1) Beobachtungen über Anatomie und Entwicklung einiger wirbel- 
loser Seethiere. 1851. S. 59. 

2) Ueber das Leuchten einiger Seethiere. Wiegmanns Archiv 1844. 
S. 332. 

3) Chaetopterus pergamentaceus beschrieben von Rud. Leuckart. 
Wiegmanns Archiv 1849. S. 340. ’ 

4) Beskrivelser og Jagttagelser over nogle maerkelige eller nye i 
Havet ved den Bergenske Kyst levende Dyr. 1835. S. 54. 

5) Annales des seiences naturelles. Tome XXX. S. 416. 


Entwicklung von Mesotrocha@ sezoculata. ) 


sen flügelförmigen Fusspares zehn an, ebenso Sars vom 
Chaetopterus norvegieus. Leuckart beobachtete zwei Exem- 
plare des pergamentaceus, das eine mit 12, das andere mit 
13 Fusspaaren. Was ferner die ventralen Fusshöcker be- 
trifft, so hatte ich Gelegenheit, mich selbst zu überzeugen, 
dass bei Chaetopterus norvegieus die ersten zwei Paare der- 
selben nicht dem Gliede der flügelartigen Dorsalhöcker allein 
angehören, sondern dass das erste Paar gerade wie bei der 
andern Species schon zu dem neunten Paar kleiner Dorsal- 
höcker zu rechnen ist; das neunte Glied wird nämlich vom 
zehnten genau wie bei dem pergamentaceus auch durch einen 
beträchtlichen Zwischenraum getrennt. In diesen Zwischen- 
raum kommen beiläufig die zwei Räderorgane der Larve zu 
liegen. Auch der Umstand, den Sars anführt, dass der 
vierte Fusshöcker seiner Species ausser einer geringeren An- 
zahl der gewöhnlichen Borsten mehrere viel dickere und an- 
ders gestaltete (Fig. 1a) führt, findet sich bei Chaetopterus 
pergamentaceus gerade so wieder, wie ich bei einem Exem- 
plar mit zehn Fusshöckern der ersten Körperabtheilung in 
Triest beobachtet habe. Die Borsten sind bei beiden Arten 
ganz gleich und so beschaffen, wie Fig. 15 in verschiedenen 
Lagen gezeichnet ist. Endlich sind auch die ventralen Höcker 
des neunten und zehnten Paares und alle folgenden bei Chae- 
topterus norvegiecus mit den zuerst von Leuckart beschrie- 
benen Hakenborsten versehen; auch hier haben dieselben 
9—11 Zacken, an den Gliedern des Mittelkörpers jedoch 
mehr, bis zu 15 nämlich. Die Hakenborsten sitzen nicht nur 
an einem Ende, wie Leukart anführt, sondern an beiden 
auf einem rechtwinklig zu ihnen stehenden Stiel auf; zur Ver- 
bindung mit dem Stiel dienen eigene an den betreflenden 
Enden angebrachte Spitzen; jedoch reissen die Stiele an dem 
unteren Ende der Hakenborsten, die auch etwas schwächer 
sind, besonders leicht ab, sodass man meist nur solche mit 
einem Stiel an der obern Spitze zu Gesicht bekommt. Fig. 
2ab stellt die Hakenborsten von Ch. pergamentaceus, Fig. 2e 
de die vom norvegieus dar. — Beide Species haben an den 
Gliedern der dritten Körperabtheilung nicht einen, sondern 


10 Dr. Max Müller: Ueber die weitere 


jederseits zwei Ventralhöcker; ob Chaelopterus norvegicus 
schon an den Gliedern des Mittelkörpers statt eines jeder- 
seits zwei derselben besitzt, liesse sich nur danach beurthei- 
len, ob auch wirklich beide mit Hakenborsten versehen sind; 
an dem schlecht eonseryirten Exemplar, das mir zu Gebote 
stand, liess sich dieser Punkt nicht mehr mit Sicherheit be- 
stimmen. Sollten beide Paare Ventralhöcker mit Hakenbor- 
sten versehen sein,-so wäre darin allerdings ein wesentlicher 
Unterschied ausser den geringen Formverschiedenheiten be- 
gründet. Die Zahl der Hinterleibsglieder wird bei Chaetop- 
terus norvegieus auf 12, bei Chaetopterus pergamenlaceus auf 
21— 24 bestimmt. 

Indem man sich für die Ansicht entscheidet, dass Meso- 
trocha seroculata die Larve der norvegischen Species sei, so 
fragt sich, ob eine andere Art von Mesotrocha, die Busch 
im Mittelländischen und Adriatischen Meer öfter beobachtet, 
vielleicht zum Chaetopterus pergamentaceus gehöre. Diese 
Larve war im Allgemeinen ebenso geformt, hatte namentlich 
dieselben zwei Tentakeln, war aber nur mit 4 Augen und 
mit nur einem Wimperkranz ausgestattet. In dem Zwischen- 
raum zwischen dem neunten und zehnten Glied würde also 
hier nur das eine Räderorgan seinen Sitz haben. — Eine 
andere sehr ähnliche Larve, auch nur mit einem Wimper- 
kranz, die Busch an demselben Orte beschreibt (Tab. IX. 
Fig. 1—8), und die auch ich einmal in Messina gefunden 
habe, scheint nicht hierher zu gehören, vielmehr die Larve 
eines noch nicht bekannten, auch mit Rückenkiemen oder 
mit vielen flügelartigen Fussgliedern versehenen verwandten 
Thieres zu sein. Auffallend ist die Aehnlichkeit der Borsten 
derselben an der vordern Abtheilung des Körpers mit denen 
unseres Wurms, dagegen die gezähnten Platten der Fuss- 
stummeln am hintern Theil des Körpers nach der Abbildung 
von Busch abweichen, Wollte man es für nicht wahrschein- 
lich halten, dass zwei wenig von einander verschiedene 
Species derselben Gattung, wie die des Chaetopterus, Lar- 
venzustände hätten, die eine mit nur einen Wimperkranz, 
die andere mit zweien, so müssten beide von Busch be- 


Entwicklung von Mesotrocha sexoculata. 11 


schriebene Larven mit nur einem Wimperkranz als nicht 
zur Gattung Chaetopterus gehörend von der Mesotrocha sexo- 
culata gesondert werden. Man könnte dann die eine noch 
nicht mit Borsten versehene Larve für eine andere Entwick- 
lungsstufe der andern ansehen, für welche es eine offene Frage 
bleibt, welcher Gattung sie angehört. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Borsten aus der ersten Körperabtheilung eines erwach- 
senen Chaetopterus pergamentaceus; a. aus dem vierten Fusshöcker; 
b. die der andern Fusshöcker. 

Fig. 2. a,b. Hakenborsten von Chaetopterus pergamentaceus auf 
den rechtwinklig zu ihnen gerichteten Stielen aufsitzend, „7 lang; 
ce, d, e. Hakenborsten von Chaetopterus norvegieus, 25 lang; e. aus 
der mittleren Körperabtheilung desselben. 

Fig. 3. a, b. Borsten der vorderen Körperabtheilung von Meso- 
trocha sexoculata; c. Hakenborsten derselben ‚tz lang. 

Fig. 4. Fast vollkommen entwickelter Chaetopterus auf der Seite 
liegend, 42” lang. a. Tentakeln; b. die 9 ersten dorsalen Fusshöcker; 
e, f. die beiden Wimperkränze; g. die grossen dorsalen Fusshöcker 
des zehnten Paares; p, 9, r, s. die vier aufgetriebenen Glieder des Mit- 
telkörpers; m, 0, n, I, d,v. die ventralen Fusshöcker; t. Rudiment der 
dritten Körperabtheilung. 

Fig. 5. Dasselbe Thier auf dem Rücken liegend. Die Bezeich- 
nung wie in Fig 4. 

Fig. 6. a,b, e,d. Borsten desselben Thiers; e. Hakenborsten, 
730" lang. 

Fig. 7. Mesotrocha sexoculata aufrecht schwimmend, halb von 
der Seite gesehen; 75 lang; a. einer der zwei dorsalen Tentakel; 
e,f. die beiden Räderorgane; t. der Endzipfel. 

Fig. 8. Dasselbe Thier stärker vergrössert und auf dem Rücken 
liegend ce. die Stelle, wo beim erwachsenen Chaetopterus die vor- 
dere Leibes- Abtheilung sich von der mittleren abschnürt. 


12 Dr. Max Müller: Ueber die weitere Entwicklung etc. 


Anmerkung des Herausgebers. 


Nachdem Busch bewiesen, dass Mesotrocha sexoculata 
nichts anderes als eine junge Annelidenlarve ist und dieselbe 
jetzt durch Max Müller als der Jugendzustand des Chae- 
topterus erkannt ist, könnte der Name Mesotrochae nur noch 
zur Colleetivbezeichnung derjenigen Annelidlarven benutzt 
werden, deren Räderorgane in der Mitte des Körpers stehen, 
während sie bei andern am vordern und hintern Ende ange- 
bracht sind (Telotrochae), oder sich in Abständen vom vor- 
dern bis hintern Ende wiederholen (Polytrochae) oder ganz 
fehlen (Atrochae), in welchem Fall sie durch die allgemeine 
Wimperbewegung ersetzt sind. Vergl. Monatsbericht der Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin 1851. S. 470. 

Die Gattung Chaetopterus Cuv. ist identisch mit Tricoelia 
Renier. Letzterer nannte das von ihm entdeckte Thier aus 
dem adriatischen Meer Tricoelia variopedata. Die Charactere 
dieser Wurmgattung waren weder von Renier noch von 
Cuvier hinreichend bezeichnet, bis Audouin und Milne 
Edwards (1833) ihre Beschreibung und Abbildung lieferten. 
Eine Beschreibung und Abbildungen des adriatischen Wurms 
befinden sich in den Osservazioni postume di Zoologia adria- 
tica del Prof. S. A. Renier publicate per cura dell J. R. 
istituto veneto di scienze, lettere ed arti al studio del Prof. 
G. Meneghini. Venezia 1847. fol. p. 35. Tav. VIII. Die 
wenig bekannte Schrift von 1804. Prospetto della classe dei 
Vermi, worin Renier seine erste Beschreibung des Wurmes 
gab, habe ich nicht gesehen. Meneghini hat a. a. O. die 
betreffenden Stellen daraus und aus den Tavole di Classifi- 
cazione ausgezogen. , 


D. Max Müller: Ueber Sacconereis Helgolandica. 13 


Ueber Sacconereis Helgolandica. 
Von 
Dr. Max MÜLLER. 
(Hierzu Tafel II. u. IIL.). 


Die Gattung Sacconereis ist von meinem Vater!) aufgestellt 
worden, und characterisirt sich durch drei Tentakeln am 
Kopf, jederseits einen ventral gestellten Cirrus tentacularis, 
vier Augen mit Linsen, jederseits an jedem Gliede zwei 
Borstenhöcker und einen dorsalen Cirrus, namentlich aber 
dadurch, dass sich die Jungen derselben in einem weiten 
Sack entwickeln, der an der Bauchseite der Weibchen befind- 
lich. Die von demselben beschriebene Species, Sacconereis 
Schultzii 1” laug, welche in Triest beobachtet wurde, zeich- 
net sich durch eine hellgelbe Farbe, auch an den Cirren, 
durch sehr lange, einfach lineäre Borsten der Dorsal- und 
kürzere Sichelborsten der Ventralhöcker und 30— 31 Glieder 
aus; ihre Jungen von 2,‘ Grösse hatten schon die vier Au- 
gen mit Linsen, wovon zwei kleiner sind und mehr in der 
Mitte stehen, und waren von vier Wimperkränzen umgeben. 
An der Stirn trugen sie sechs Haarborsten ähnlich denen der 
Planarien, und ebenfalls mehrere am‘ Hinterende. Mein 
Vater führt an, dass auch Max Schultze diesen Borsten- 
wurm in Helgoland beobachtet habe; da ich indess die Sac- 
conereis von Helgoland lebend in grosser Anzahl zu unter- 
suchen Gelegenheit hatte, so ergeben sich mehrere Unter- 


1) Ueber den allgemeinen Plan in der Entwicklung der Echino- 
dermen, 1853. 8.7. 


14 Dr. Max Müller: 


schiede, die es möglich machen eine neue Species daraus zu 
bilden, die ich Sacconereis Helgolandica nennen will. 

Die Grösse der Exemplare, die ich untersucht habe, 
schwankte zwischen 24” und ®/', die meisten hatten eine 
Länge von °/%'“. Ebenso schwankte die Anzahl der mit Bor- 
sten versehenen Glieder zwischen 15 und 20, während sie 
meist 18 betrug. Die Farbe dieser Species ist hellgrün, etwas 
durchsichtig. Der Kopf unseres Wurms ist auch an seinem 
Stirnrande mit drei langen Fühlern versehen (Fig. 1 und 2a); 
am Stirnrand in den beiden Zwischenräumen zwischen den 
drei Fühlern habe ich öfter Wimperbewegung wahrgenommen, 
wohl die Fortsetzung der in der Regel in der Umgegend des 
Mundes befindlichen; an den Seiten stehen vier rothbraune 
Augen, ungleich an Grösse, aber alle vier mit Linsen ausge- 
stattet, und zwar ist das kleinere Paar Augen dem Rücken 
näher gerückt, das grössere Paar näher der Bauchseite. Un- 
mittelbar hinter dem Kopf folgt ein sehr schmales Glied noch 
ohne Borstenhöcker und nur an der ventralen Seite jeder- 
seits einen Fühlereirren, etwas kürzer als die Stirnfühler, 
tragend (Fig. 1u.25). Diese beiden Fühlereirren nehmen 
ihren Ursprung auf der Bauchseite rechts und links neben 
dem Mundeingang (c), so dass man sie auch Mundfühler nen- 
nen könnte. Nun folgt der übrige Körper wenig breiter als 
der Kopf und auch nur sehr unbedeutend gegen die Mitte 
hin an Breite zunehmend, gegen das Ende ganz allmählig 
schmaler werdend. Jedes Glied hat jederseits zwei Borsten- 
höcker und einen dorsalen sehr langen Cirrus (d), die in 
dem Verhältniss zu einander stehen, dass sich der sehr we- 
nig hervorragende Rückenhöcker zwischen dem dorsalen 
Cirrus und dem ziemlich weit vorragenden Bauchhöcker be- 
findet (Fig. 328). Eine einzige aber durchaus constante Aus- 
nahme von dieser Anordnung bilden das erste und zweite 
Borsten tragende Glied; da hier immer nur der ventrale 
Höcker mit dem langen Dorsal-Cirrus vorhanden ist, der 


dorsale Fusshöcker fehlt (Fig. 34). Der Rückenhöcker trägt, 


ein diehtes Bündel langer, einfach lineärer und sehr dünner 
Borsten, die nur sehr wenig tief in dem Fleische des Hök- 


Ueber Saecconereis Helgolandica. 15 


kers eingepflanzt sind; der Bauchhöcker dagegen hat eine 
Acieula (Fig.3 A u.Ba), deren Spitze aus dem Höcker nicht 
hervorsieht, und ein Bündel der Fig. 11 abgebildeten zusam- 
mengesetzten zweispitzigen Setae faleigerae (5) d. h. Borsten 
mit sichelförmigem zweispitzigen Anfang. Die langen Bor- 
sten des Rückenhöckers scheinen von dem Thiere nur mit 
der ganzen seitlichen Extremität zusammen bewegt werden 
zu können, während es die kurzen Sichelborsten einzeln 
weiter vorzustrecken, ein zu ziehen und auseinander zu brei- 
ten im Stande ist. Ausser diesen Borsten hat jedes Glied 
jederseits noch ein Bündel kurzer lineärer Borsten, die von 
der Basis der Acicula gegen die Oberfläche des Rücken- 
höckers hingerichtet sind (Fig. 3 Be), und lediglich dazu be- 
stimmt scheinen, dem Rückenhöcker mehr Halt zu verleihen, 
da sie nicht einmal dessen Oberfläche erreichen; dem ersten 
und zweiten Gliede fehlen sie selbstverständlich constant. — 
Das Schwanzglied ist durchaus nackt, ohne Cirri anales. 
Der Verdauungskanal durchläuft ohne Windungen die Länge 
des Körpers, um am Schwanzgliede mit dem After zu endi- 
gen; vom Munde bis zum dritten Gliede bemerkt man einen 
dünnhäutigeren Theil desselben, der als Oesophagus oder 
Magen gedeutet werden kann. Eine Bewaffnung durch Kiefer 
fehlt vollständig. 

Alle Individuen unserer Species, die ich untersucht habe, 
bis auf zwei, waren Weibchen, d. h. sie trugen an der Bauch- 
fläche jenen grossen Sack, der entweder mit Eiern oder mit 
mehr oder weniger weit entwickelten Larven gefüllt war. 
Auch die zwei Exemplare ohne Eiersack hatten keine Spur 
eines Ersatzes dafür in einem durch Zoospermien kenntlichen 
Hoden, dagegen deutete bei einem derselben die bauschige 
Beschaffenheit der Ventraloberfläche darauf hin, dass entwe- 
der der Biersack durch Platzen schon verloren gegangen war, 
oder dass es ihn noch bekommen sollte; es wird somit wahr- 
scheinlich, dass auch diese beiden Exemplare Weibchen wa- 
ren, Der Biersack erstreckte sich entweder vom fünften bis 
zum zehnten Glied inel., oder einige Male auch vom vierten 
bis zum eilften. An der Haut desselben liess sich durchaus 


16 Dr. Max Müller: 


keine Structur wahrnehmen; sie war stets glashell und durch- 
sichtig, und schien bei unverletztem Thier wegen des bedeu- 
tenden Abstandes der Eier von ihrer äussern Contour eine 
beträchtliche Dicke zu besitzen; übte man jedoch durch Dar- 
aufbringen eines Deckgläschens einen gelinden Druck auf den 
Wurm aus, so wurden die Eier dicht an der äussern Con- 
tour des Sackes angedrängt, sodass diese selbst oft nur in 
dem Zwischenraum zwischen zwei Eiern deutlich blieb (Fig. 2). 
Eine doppelte Contour des Eisackes liess sich nicht wahr- 
nehmen. Der Sack selbst, dessen Wand in die ventrale 
Oberfläche des Thiers übergeht (Fig. 2e), und der sich durch 
eine Hervortreibung dieser Oberfläche zu bilden scheint, muss 
mit der innern Leibeshöhle der Sacconereis frei communieiren, 
da ich mehrere Individuen fand, bei denen ausser in dem 
Sacke auch mehrere Eier in dem Zwischenraum zwischen 
Darm und Leibeswand sich befanden. Dass die Hülle des 
Sacks äusserst zart sein muss, geht unter anderem auch daraus 
hervor, dass sie durch den gelindesten Druck an der einen oder 
andern Stelle zerriss 'und die Eier oder Larven austreten liess. 

Von Eingeweiden ausser dem Darm beobachtete ich nur 
ein einziges Mal kleine, runde, durch ein lappiges Gefüge 
an Drüsen erinnernde Körper, die zu je zwei zusammenhän- 
gend an der Basis jedes Fusshöckers sassen vom dritten bis 
eilften Glied inelusive, übrigens bei einem Exemplar, dessen 
Eiersack mit Eiern gefüllt war (Fig.2f,f). Da diese drüsi- 
gen Körper allen andern Exemplaren fehlten, also vielleicht, 
nachdem ihre Bestimmung vollendet, zurückgebildet "waren, 
so könnte man sie als die Bildungsstätte der später in den 
Eisack gelangten Eier, als Eierstöcke ansprechen. 

Was den Inhalt des Eisackes anlangt, so fand sich dieser 
in den verschiedensten Stadien der Entwicklung bei den ver- 
schiedenen Individuen. Bei einem und demselben Individuum 
waren immer Eier oder Larven gleich weit entwickelt. Die Eier 
(Fig.4) mit einem grossen Keimbläschen und scharf begrenzten 
Keimfleck versehen, besassen eine äusserst zarte Hülle und 
sehr feinkörnigen Dotter. Ihre Grösse war \%,"'. Die jüng- 
sten Larven von ®/,,' Grösse (Fig. 5) waren ihrer Form nach 


Saeconereis Helgofundica. 17 


nur wenig von den Eiern verschieden, hatten indess schon eine 
durch dunklere Färbung deutliche Anlage des Darms, zwei 
schwach pigmentirte Augen, noch ohne Linsen und wimperten 
auf der ganzen Oberfläche. Die nächste Veränderung bestand 
darin, dass die auch jetzt noch auf der ganzen Oberfläche wim- 
pernden Larven (?%,9) einen Wimperkranz etwa in der Mitte 
des Leibes erhielten (Fig.6). Dieser Wimperkranz scheint nicht 
der vorderste, sondern der später zweite, von vorn nach hinten 
gezählt, zu sein. Die am weitesten vorgeschrittenen Larven, 
die ich beobachtet habe (Fig. 7 und 8), erstere °%," lang, die 
zweite ?/, zeigten an den Seiten deutliche Einschnürungen, 
da wo die Ringe entstehen sollen, besonders an dem zuge- 
spitzten Hinterende, und hatten theils schon vier Augen 
mit Linsen (Fig. 7), theils war die Zahl der Wimperkränze 
auf drei vermehrt (Fig. 3); letztere Larven trugen auch schon 
am Stirnrande zwei der langen Haarborsten, wie sie den 
Planarien eigen sind. Eine deutlich rädernde Bewegung war 
an diesen Wimperkränzen noch nicht zu sehen. Larven mit 
vier Wimperkränzen!) befanden sich nicht unter denen, die 


I) Larven mit vier Wimperkränzen scheinen nur selten in der Ord- 
nung der Borstenwürmer vorzukommen. Bei weitem die meisten sind 
jedenfalls nur mit zweien versehen, dem einen dicht hinter dem Kopf, 
aber noch vor dem Mund, und dem andern unmittelbar vor dem 
Schwanzglied. So beobachtete ich in Helgoland unter andern eine 
Larve, die sich mit grösster Bestimmtheit als der Gattung Phyllodoce 
angehörend bestimmen liess, da das T'hier, obschon noch den vordern 
und hintern Wimperkranz tragend, doch schon ganz ausgebildet war 
(*" lang). Dasselbe hatte zwei kleine Augen mit Linsen, zwei Paare 
ganz kurzer über einander stehender Stirnfühler, vier lange Fühler- 
eirren jederseits, hinter dem vordern Wimperkranz; einen breiten vor- 
streckbaren Rüssel ohne Kiefer, aber mit Papillen, und das Schwanz- 
glied mit zwei kurzen und breiten Cirri anales versehen. Die Zahl 
der Glieder mit Borstenhöckern betrug 26, dahinter meist noch meh- 
rere, welche noch keine Borsten hatten. An jedem Glied befand sich 
jederseits nur ein Borstenhöcker mit einer Acicula und einerlei Art 
Borsten (Fig. 14), einem kurzen ventralen, fadenförmigen Cirrus und 
einem dorsalen blattartigen (Fig. 15). Am Rande der blattartigen 
Rückencirren bemerkte man einzelne Büschel ausserordentlich feiner 
Zöttchen vertheilt. 


Müller’ Archiv. 1855. 2 


18 Dr. Max Müller: Ueber 


ich gefunden habe, jedoch trugen die Larven der Sacconereis, 
die Max Schultze iu Helgoland beobachtete und die auch 
von grüner Farbe war, und deren Larven ebenfalls nur zwei 
Haarborsten an der Stirn hatten, deren vier, sodass an der 
vollkommenen Uebereinstimmung der Larven beider Arten 
von Sacconereis nicht zu zweifeln ist. 

Ich schliesse an die Beschreibung dieser Sacconereis die 
eines andern Borstenwurms von Helgoland an, der mit Sac- 
conereis zugleich in sehr zahlreicher Menge gefangen wurde, 
und der trotz mehrerer nicht unbedeutender Verschiedenheiten 
doch eine ausserordentliche Aehnlichkeit mit ersterer besitzt. 
Besonders auffallend ist, dass, sowie bisher nur weibliche 
Exemplare von Sacconereis gefunden worden sind, alle sehr 
zahlreichen Individuen dieses Borstenwurms männlichen Ge- 
schlechts waren. Es liegt daher sehr nahe, daran zu denken, 
dass dieser nene Wurm das Männchen von Sacconereis sein 
könnte, und ich würde in der That dieser Ansicht beipflich- 
ten, wenn irgend andere Beispiele so auffallender Verschie- 
denheit der beiden Geschlechter in der Klasse der Anneliden 
bekannt wären. Jedenfalls will ich diesem Wurm der Mög- 
lichkeit wegen, er könnte das Männchen von Sacconereis sein, 
keinen Namen geben. 

Die Grösse desselben varüirt von %/,'—1%/,,'"; Borsten 
tragende Glieder zählte ich in den allermeisten Fällen 21, 
zuweilen 22. Auch dieser Wurm besitzt eine hellgrüne Farbe 
und ist etwas durchsichtig, wie Sacconereis. Die grösste 
Verschiedenheit zeigt sich in der Form des Kopfes und in 
Zahl und Sitz der Tentakeln. Der Kopf hat eine grössere 
Ausdehnung besonders in der Längendimension, trägt übri- 
gens auch zwei Paar rothbraune Augen seitlich, alle mit 
Linsen, von denen wieder das grössere Paar die mehr ven- 
trale Seite einnimmt, das kleinere die dorsale (Fig. 9 u. 13). 
Am vordern Stirnrand ziemlich weit auseinander dorsal ste- 
hen zwei ganz kleine, zarte Fühler (a); unter ihnen und die 
ganze breite vordere Fläche des Kopfes zwischen den zwei 
Paar Augen einnehmend zwei sehr dicke und grosse, von 
der Mitte ihrer Länge etwa an zweigespaltene Fühler, die 


Sacconereis Helgolandica. 19 


ausserdem noch das Eigenthümliche haben, dass die ganze 
innere Hälfte ihrer Oberfläche mit äusserst feinen Haarbor- 
sten, ännlich denen der Planarien, besetzt ist, die oft in 
disereten Querreihen zu stehen scheinen (Fig. 9 u. Fig. 13c). 
Die Lage dieser dieken Fühler ist derartig, dass die zwei 
Zipfel, in die sie gespalten sind, nicht quer in eine Ebene 
zu liegen kommen, sondern halb übereinander liegen; auch ist 
der mehr dem Dorsum zugewandte der beiden Zipfel eben- 
falls mit den feinen Haaren besetzt. Die Bewaffnung mit 
Haaren an Fühlern ist so auffallend, dass ich, ehe ich die 
Stelle des Mundes kannte, glaubte, ausgestülpte Kiefer vor 
mir zu haben, etwa wie die ganz weichen, nicht hornigen 
Sehlundeirren der Alciopa candida. Zwischen diesen zwei dicken 
Fühlern am vordern Stirnrand konnte man kurze Wimpern 
sich bewegen sehen. Hinter dem Kopfe in der Mitte befin- 
det sich ein unpaarer dorsaler Cirrus von ausserordentlicher 
Länge (e); er reicht bis zum fünften oder siebenten Glied 
und steht in einer Linie mit zwei eben so langen dorsalen 
Fühlereirren (f, f), denen ein sehr viel kürzerer Fühlereirrus 
auf der ventralen Seite entspricht (b), so dass im Ganzen 
jederseits zwei Fühlereirren vorhanden sind. Zwischen der 
Basis der letzten zwei kurzen ventralen Fühlereirren befindet 
sich der Mund (Fig. 13@) ohne Kiefer. Der unpaare lange 
mittlere Fühler hat noch das Ausgezeichnete, dass er an der 
einen Seite mit ganz winzigen kleinen Büscheln feiner Här- 
chen besetzt ist (Fig. 13 e), die um so schwerer wahrzunehmen 
sind, als sie an demselben Exemplar, an dem man sie schon 
gesehen, durch die geringste Bewegung des Thiers, wodurch 
die Fühler eine ungünstige Lage erhalten, unsichtbar werden. 
Es ist deshalb nicht ganz unmöglich, dass vielleicht auch die 
beiden langen Fühlereirren solche Haarbüschel besitzen und 
dieselben nur der ungünstigen Lage der Fühler wegen nicht 
gesehen werden konnten. Die Glieder-des Wurms sind be- 
deutend breiter als lang, am wenigsten lang die drei ersten; 
die Breite des ganzen Thiers wächst gegen die Mitte hin 
sehr unbedeutend, um gegen das Ende wieder allmählig und 
nur in geringem Maasse abzunehmen. Die Fusshöcker nun 


7% 


20 Dr. Max Müller: Ueber 


sind so übereinstimmend mit denen der Saeconereis gebildet, 
dass ich ganz auf das dort gesagte verweisen kann; wir fin- 
den hier wieder einen ventralen Höcker mit kurzen Sichel- 
borsten, einen dorsalen mit sehr langen, einfach lineären 
Borsten und darüber einen dorsalen hier indess kürzeren 
Cirrus (Fig. 10B). Auch hier hat der Ventralhöcker eine 
Acicula, und erhält der Dorsalhöcker mehr Halt durch ein 
Bündel kurzer, einfach lineärer und nicht vorragender Bor- 
sten (Fig. 10 3b). Die ventralen Sichelborsten sind ganz 
genau ebenso beschaffen, wie bei Sacconereis, und haben 
namentlich auch den zweispitzigen Haken (Fig. 11). Wäh- 
rend aber bei Saeconereis nur den zwei ersten Gliedern der 
dorsale Höcker mit langen, lineären Borsten fehlte, fehlt 
derselbe hier ganz constant den drei ersten Gliedern (Fig. 10 A), 
die also nur aus dem Ventralhöcker mit Acicula und Sichel- 
borsten und dem dorsalen Cirrus bestehen. Der Darmkanal 
durchsetzt die ganze Länge des Thiers ohne Erweiterung 
oder Windungen, und endigt mit dem After an dem vollkom- 
men nackten und nicht mit Cirri anales ausgestatteten 
Schwanzgliede. 

Wie schon oben erwähnt, waren alle Individuen, die ich 
gesehen habe, männlichen Geschlechts und stets in den drei 
ersten Gliedern die innere Höhle zwischen Darm und Lei- 
beswand strotzend angefüllt mit Zoospermien, deren lebhafte 
Bewegung bis in die Spitzen der Fusshöcker man durch die 
Bedeckung des Körpers bei unverletztem Thiere sehr deut- 
lich wahrnehmen konnte. Die Höhle dieser drei ersten Glie- 
der musste am dritten Gliede durch eine Scheidewand abge- 
schlossen sein, wie auch vorn am Kopf, da ich die Zoosper- 
mien, die sonst selbst bis in die hohlen Cirri superiores vor- 
drangen, weder jemals in den Fühlereirren noch in dem In- 
nern des vierten Gliedes beobachtete. Die Zoospermien, 
wenn am meisten ausgebildet, hatten die in Fig. 124 abge- 
bildete lang gestreckte Form; waren sie weniger entwickelt, 
so erschienen sie weniger regelmässig geformt, kleiner und 
mehr rundlich (Fig. 12c). Ausser den Zoospermien befanden 
sich stets noch sehr fein granulirte Zellen von 1400 — 50" 


Sacconereis Helgolandica. 21 


Grösse im Innern der drei ersten Glieder (Fig. 12 5), die 
durch den Druck des Deckgläschens in der Regel in die Spitzen 
der Fusshöcker und in die Dorsaleirren gedrängt wurden; 
in diesen Zellen geht wohl die Bildung der Zoospermien vor 
sich. Schwänze konnte ich selbst bei den stärksten Vergrös- 
serungen an den Zoospermien nicht wahrnehmen. Als Hoden 
möchte ich ovale, dunkelgraue und zuweilen noch gelappte 
Körper deuten, die bei allen Exemplaren die Basis der Fuss- 
böcker einnahmen im zweiten und dritten Glied. Wahrschein- 
lieh befinden sich zu einer früheren Zeit in den drei ersten 
Gliedern solche Hoden, werden aber später, wenn der fer- 
tige Samen sich in die Leibeshöhle selbst ergiesst, allmählig 
aufgelöst. Sehr zu Gunsten dieser Annahme spricht eine nur 
an einem Exemplar gemachte Beobachtung, bei dem auch 
das erste Glied jedenfalls einen solchen grauen Körper, aber 
schon halb zerstört, enthielt (Fig. 9). 


Beschreibung der Abbildungen. 


Fig.1. Sacconereis Helgolandica auf dem Bauche liegend. Grösse 
#"—#". a. Drei Stirnfühler; b, b. zwei ventrale Fühlercirren; d, d. 
Dorsaleirren. 

Fig. 2. Vorderer Theil derselben auf dem Rücken liegend; a, b, d. 
wie vorher; e. der Mund; e.. Contour der Hülle des Eisacks, wo diese 
in die Leibeswandung der Bauchfläche des Thiers übergeht. /,f. Drü- 
sige Körper an der Basis des 8— 11. Fusshöckers (Ovarien?) 

Fig. 3. A. Fusshöcker des 1. und 2. Gliedes. a. Acicula; b. Si- 
chelborsten. B. Fusshöcker der übrigen Glieder. a, b. wie vorher; 
ec. kleines Bündel kurzer, lineärer Borsten, die dem Rückenhöcker mit 
den langen Borsten zum Halt dienen. 

Fig. 4. Ei von Sacconereis 7'5”’ gross. 

Fig. 5—8. Larven derselben in verschiedenen Stadien der Ent- 
wicklung von 2," — 7," Grösse. 

Fig 9. Borstenwurm von sehr ähnlicher Beschaffenheit, wie Sac- 
conereis, männlichen Geschlechts. Grösse von „4”"—-4}"", a. Kurzer 
dorsaler Stirufühler; b. ventrale Fühlereirren; c. zweigespaltene, breite, 
grosse Fühler am Vorderrande des Kopfs auf der Innenseite mit fei- 
nen Härchen bewaflnet; d, d, d. dorsale Cirren; e. mittlerer, unpaarer 
und dorsaler sehr langer Fühler; f, f. dorsale sehr lange Fühlereirren. 


20 Dr. Max Müller: Ueber Sacconereis Helgolandica. 


Fig. 10. A. Fusshöcker der drei ersten Glieder desselben Wurms. 
a. Acicula; 5. Sichelborsten. B. Fusshöcker der übrigen Glieder. 
a, b. wie vorher; c. kleines Bündel kurzer, lineärer Borsten, die dem 
Rückenhöcker mit den langen Borsten zum Halt dienen. 

Fig. 11. Sichelborsten mit zweispitzigem Haken aus den Ventral- 
höckern sowohl der Sacconereis Helg. als des neuen stets männlichen 
Borstenwurms. - 

Fig. 12. Samen-Elemente des letzteren. a. Zoospermien; c. eben- 
solche weniger entwickelt; b. fein granulirte Zellen „45"—+!7" gross. 

Fig. 13. Der vordere Theil desselben Borstenwurms auf dem 
Rücken liegend. Die Bezeichnung wie in Fig. 9. 

Fig. 14. Borsten einer !'’ langen Wurmlarve aus der Gattung 
Phyllodoce. 

Fig. 15. Fusshöcker derselben mit einem dorsalen blattartigen 
und einem ventralen fadenförmigen Cirrus. 


- Ernst Haeckel: Ueber die Eier der Scomberesoces. 23.5 


Ueber die Eier der Scomberesoces. 
Von 
Ernst HÄckeEL. 


(Hierzu Taf. IV. u. V.). 


Die Scomberesoces oder Pharyngognathi malacopterygü bil- 
den, indem sie viele sehr ausgezeichnete und verschiedene 
anatomische Eigenthümlichkeiten in sich vereinigen, eine der 
natürlichsten und bestbegränzten Fischfamilien, deren Gat- 
tungen aber erst von J. Müller in ihrem übereinstimmenden 
Bau erkannt und vereinigt wurden, während die frühern 
Zoologen sie bald da, bald dorthin zerstreuten, und selbst 
noch Cuvier sie mit Clupeeny Salmonen und andern weich- 
flossigen Bauchflossern in eine sehr unnatürliche Gruppe, 
seine Esoces, zusammenwarf. 

In der That geben die von der Haut der Kiemenhöhle 
ganz überzogenen Nebenkiemen, der völlig einfache Darm- 
kanal ohne alle Anhänge und Blinddärme, besonders aber 
der Mangel von Stachelstrahlen in den Flossen bei gleich- 
zeitiger völliger Verschmelzung der untern Schlundknochen, 
sowie endlich die Reihe gekielter vorspringender Schuppen, 
welche jederseits unter der Seitenlinie sich von vorn nach 
hinten erstreckt, so scharfe und ausgezeichnete Charaktere 
aller Scomberesoces ab, dass man diese als Muster einer na- 
türlichen Familie hinstellen kann. Es ist daher nicht zu ver- 
wundern, dass diese merkwürdigen Fische auch in feineren 
anatomischen Eigenthümlichkeiten trefflich übereinstimmen, 
Eine solche fand ich an den Eiern der Belone vulgaris auf, 
welche ich auf Helgoland frisch zu untersuchen Gelegenheit 
hatte. Als ich diese Eier nämlich unter das Mikroskop 


24 Erust Haeckel: Ueber die 


brachte, fiel mir sogleich ein System eigenthümlicher Fasern 
in die Augen, welche zwischen Dotterhaut und Dotter lagen, 
und letzteren in dichtgedrängten Parallelkreisen umgeben. 
Nach meiner Rückkehr nach Berlin hatte Hr. Prof. J. Mül- 
ler die Güte, mir auch die Eier der andern Scomberesoces- 
gattungen (Tylosurus, Scomberesor, Hemiramphus, Exocoetus) 
aus hiesiger Sammlung zur Untersuchung zu überlassen, und 
ich war nicht wenig erstaunt, auch an diesen ganz den näm- 
lichen merkwürdigen Bau wiederzufinden, und zwar, einige 
unwesentliche Verschiedenheiten abgerechnet, ganz überein- 
stimmend. Das Wesentliche dieses Baus, welches allen Gat- 
tungen gemeinsam ist, besteht kurz in Folgendem: 

Unmittelbar unter der äusseren Eihaut oder Dotterhaut, 
welche am reifen Ei sehr zart, structurlos und sehr dicht 
mit äusserst feinen, dunkeln Punkten besetzt erscheint, er- 
streekt sich um den ganzen Dotter herum ein dichtes Netz 
eigenthümlicher, sehr zahlreicher und dichtgedrängter Fasern, 
welche weder mit dem Dotter noch mit der Dotterhaut zu- 
sammenhängen und sich beim Zerdrücken oder Zerzupfen 
des Eis sehr leicht von beiden in Form langer vielfach ver- 
schlungener Stränge isoliren lassen. In einer einfachen Lage, 
und am ganz reifen Ei selbst in einer doppelten bis drei- 
fachen, freilich unvollkommenen Schicht bedecken sie von 
allen Seiten den Dotter so dicht, dass man von letzterem 
nur hier und da etwas durchschimmern sieht. Diese Fasern 
anastomosiren nicht untereinander, sind vollkommen einfach 
(nur sehr selten einmal gespalten), solid, cylindrisch, ganz 
homogen, glashell und durchsichtig, mit einem leicht gelb- 
lichen Anflug und zeichnen sich durch ein sehr starkes Licht- 
brechungsvermögen aus, das ihre Contouren äusserst scharf 
und dunkel hervortreten lässt. Auch in ihren übrigen phy- 
sikalischen, wie in ihren chemischen Eigenschaften nähern 
sie sich den elastischen Fasern, sind ziemlich hart, biegsam 
und elastisch. 

Ihre Länge ist nicht direet zu bestimmen, jedoch sehr 
bedeutend und übertrifft wohl bei allen den Umfang des Eies 
mehrere Mal. Ihre Breite varürt von 4,0" — Yo", beträgt 


— 


Eier der Scomberesoces. 25 


“ 


jedoch im Mittel durebgängig Yu. Die Fasern vpn Scom- 
beresor‘) und Hemiramphus?) sind im Allgemeinen etwas 
breiter, die von Tylosurus®) und Exocoetus*) etwas schmaler, 
als bei Belone. Jede Faser behält während ihres ganzen 
Verlaufs ziemlich dieselbe Breite bei, läuft aber an den 
einen (jüngern) Ende sehr allmählig in eine lange Spitze 
aus, während das andere (ältere) Ende entweder allmählich 
oder scharf abgesetzt in einen länglich-runden Kolben an- 
schwillt, welcher 2—3 mal so breit, 6— 8 mal so lang als 
die Breite der Faser ist, und den man in mehrfacher Bezie- 
hung die Wurzel der Faser nennen kann. Er sitzt nämlich 
mit seiner abgeschnittenen Basis, welche eine kreisrunde 
platte (bei Tylosurus convexe) Scheibe darstellt, an der in- 
neren Fläche der Dotterhaut ziemlich fest an, so dass oft 
ein Stückchen der letztern beim Isoliren der Faserwurzel an 
ihr hängen bleibt. Besonders deutlich ist dies an jüngeren 
Eiern zu sehen, deren Dotterhaut eine viel beträchtlichere 
Dicke hat und deutlich eine innere und äussere Fläche unter- 
scheiden lässt. An diesen ist auch ein zarter, cylindrischer, 
kurzer Schlauch am deutlichsten, welcher sich von dem kreis- 
förmigen Rande der Basis erhebt und als feine durchsichtige 
Hülle (Fig. 7—11, I.) die Faserwurzel in ihrem ganzen 
Umfange umgiebt. Am entgegengesetzten Ende der letzteren, 
wo die Faser von der Wurzel abgeht, ist das schleierartige 
Säckchen zum Durchtritt der Faser durchbrochen, was mit 
der Entwicklung derselben zusammenhängt (siehe unten). 
Obwohl diese Hülle der Faserwurzel am jungen Eie nie fehlt, 
so ist sie doch am reifen Eie nicht immer sichtbar, entweder 
nur weil sie sehr eng und dicht der Wurzel anliegt, oder weil 


1) Untersucht der Scomberesox des Mittelmeers (Sairis nıaus 
Raf., Scomberesor Rondeletii Val.) 

2) Untersucht der Hemiramphus des rothen Meers (Esor margina- 
tus Forsk., Hemiramphus Commersonii Cuv., Hemiramphus Far Rüpp). 

3) Belone truncata Lesueur, 

4) Exocoetus exiliens Gm, 


26 Ernst Haeckel: Ueber die 


sie später resorbirt wird. Indess ist sie bei Erocoetus fast 
an allen Fasern deutlich. 

Sehr interessant ist es, dass die verschiedenen Gattungen 
der Scomberesoces sowohl hinsichtlich der Form der Faser- 
wurzel, als des Verlaufs der Fasern selbst, ziemlich beträcht- 
liche Verschiedenheiten zeigen. Was zunächst die erstere be- 
trifft, so ist sie am ausgezeichnetsten bei der von Cocco 
aufgestellten Gattung Tylosurus. Diese Gattung, welche sich 
durch einen vorspringenden, schwieligen, dicken Kiel an jeder 
Seite des Schwanzes von Belone unterscheidet, wurde von 
Valeneiennes wieder eingezogen, weil er jenen Gattungs- 
charakter nicht für ausreichend hiel. Nun scheint aber die 
bei Belone ganz verschiedene Form der Faserwurzel jenen 
Unterschied nur zu bestätigen. Bei Tylosurus gleicht näm- 
lich die Wurzel einer sehr zierlichen, schlanken Urne (Fig. 11). 
Das Faserende geht in eine bauchige, krugförmige Erweite- 
rung über, welche oben sich wieder mehr verengt, und dann 
durch einen vorspringenden, tellerförmigen Rand abgeschnit- 
ten ist, auf welchen eine planconvexe Linse, wie der Deckel 
der Urne, aufgesetzt ist. Am nächsten. schliesst sich hin- 
sichtlich dieser zierlichen Bildung an Tylosurus Hemiramphus 
an (Fig. 9). Jedoch ist die Urne hier dicker, plumper und 
ohne Deckel. Noch viel einfacher ist die Gestalt der Faser- 
wurzel bei Sairis (Fig. 8), wo der scharfe, tellerförmige, ver- 
breiterte Rand verschwunden und durch eine rundliche, 
stumpfe Kuppel ersetzt ist. Aehnliche rundliche Form findet 
sich auch bei Belone (Fig. 7). Am einfachsten endlich ist die 
Wurzel bei Exocoetus (Fig. 10) gestaltet, wo die Faser sich 
in ‚einen regelmässigen oder etwas bauchigen Kegel erweitert, 
mit dessen Basis sie der innern Fläche der Dotterhaut an- 
sitzt. Uebrigens bietet noch die Grösse der Faserwurzel bei 
den verschiedenen Gattungen einige Differenzen dar, wie aus 
folgender Uebersicht hervorgeht. 


Eier der Scomberesoces. 27 


Wurzel von | Länge Breite 
+ _— ! —— . _ 
Tylosurus Us" Yo“ 
Hemiramphus Va a 
Scomberesoxr Year allge 
Belone Ira: 15" 
Exocoetus a no“ 
I 


Die Anordnung und der Verlauf der Fasern ist bei den 
verschiedenen Gattungen ebenfalls verschieden, wie Fig. 5, 
13—16 zeig. Am einfachsten gestaltet sie sich bei Belone 
(Fig. 5), wo die Fasern weniger gebogen und verschlungen 
sind, als bei den andern Gattungen. Sie laufen ziemlich 
grade und parallel dicht gedrängt neben einander hin, und 
umspinnen den Dotter ebenso, wie die Parallelkreise die 
Erdkugel umgeben, sodass man am Dotter eine Axe, an 
deren beiden Polen die Fasern die kleinsten Kreise beschrei- 
ben, und einen Aequator, an dem die concentrischen Ringe 
den bedeutendsten Umfang erreichen, unterscheiden kann. 
Aehnlich, jedoch nicht so regelmässig, ist die Anordnung bei 
Hemiramphus (Fig. 13), wo die Fasern ebenfalls noch in deut- 
lichen Parallelkreisen um eine ideale Axe verlaufen, jedoch 
ziemlich stark wellig gebogen und in zierliche Lockenbündel 
geordnet sind. Fast nur noch spurweise tritt die regelmäs- 
sige, concentrische Anordnung bei Tylosurus (Fig. 14) auf, wo 
die einzelnen Faserbündel schon ziemlich bunt durcheinander 
gesponnen sind und wo die Wurzeln der Fasern nach ver- 
schiedenen Richtungen divergiren, während sie bei Belone 
und Hemiramphus fast durchgängig in einer bestimmten Rich- 
tung parallel dem Verlauf der Fasern geordnet sind. Ganz 
regellos und unbestimmt wird letzterer bei Sairis (Fig. 15), 
wo die Fasern ganz ohne Ordnung durcheinander gewirrt 
sind und nach allen Richtungen hin einander durchkreuzen 
und umschlingen. Dagegen sind sie wiederum nach einem 
ganz eigenthümlichen Typus bei Exocoetus (Fig. 16) geordnet, 
indem hier auf der Dotteroberfläche mehrere (10—20) Mit- 


28 Ernst Haeckel: Ueber die 


telpunkte oder Pole vorhanden sind, um welche herum sich 
die sehr zierlich wellig gelockten, aber parallel in Bündel 
gestellten Fasern, in concentrischen Systemen ordnen, was 
ein sehr zierliches und regelmässiges Bild gewährt. Je- 
doch ist sowohl bei ihm, als bei den andern Gattungen zu 
bemerken, dass die regelmässige Anordnung der Fasern, wie 
sie eben beschrieben wurde, nur zu einer gewissen Zeit der 
mittleren Reife des Eies völlig deutlich sichtbar ist, während 
sowohl vor dieser Zeit, wenn die Fasern noch nicht die ge- 
hörige Länge haben, als auch nachher, wenn sie sehr lang 
ausgewachsen sind und in 2—3 Lagen den Dotter umgeben, 
wenig mehr davon zu sehen ist. 

In ihrem chemischen Verhalten stimmen die Fasern mit 
keinem mir bekannten Stoffe vollkommen überein, nähern 
sich jedoch durch ihre mikrochemischen Reactionen am mei- 
sten dem elastischen Gewebe, von dem sie sich aber sogleich 
durch ihre Leichtlöslichkeit in kochender Essigsäure unter- 
scheiden. Auch von Alkalien werden sie viel stärker ange- 
griffen und rascher aufgelöst. In sehr concentrirtem Kali 
oder Natron werden sie sogleich blass und trübe, sehr mürbe 
und bröcklich, so dass sie leicht in kleine Fragmente mit 
splittrigen Bruchflächen zerfallen, Zuweilen zeigen sie dann 
auch Längsrunzeln oder werden varicoes. Meist lösen sie 
sich sehr bald auf. Ammoniak greift sie viel weniger an und 
in verdünnten Alkalien lösen sie sich erst nach langem Ste- 
hen. Gegen Säuren zeigen sie sich viel resistenter. Nur 
concentrirte Schwefelsäure löst sie sofort auf. Concen- 
trirte Salzsäure macht sie nach längerer Einwirkung erblas- 
sen und schrumpfen, löst sie aber nicht. Starke Salpeter- 
säure bewirkt eben so wenig eine Lösung; wie auch concen- 
trirte Phosphorsäure und Essigsäure, dann auch alle ver- 
dünnten Säuren selbst nach tagelanger Berührung mit den 
Eiern gar keine Wirkung auf die Fasern ausüben. Ebenso 
sind kochendes Wasser, Alkohol und Aether ohne Einfluss. 
Dagegen lösen sie sich in kochender Essigsäure sofort voll- 
kommen auf (und erscheinen auch bei Neutralisation der Säure 
nicht wieder). Zucker und Schwefelsäure färben sie matt 


Eier der Scomberesoces. 29 


orangeroth, während der Dotter gleichzeitig eine tiefe Pur- 
purfarbe annimmt. Durch Jod werden die Fasern, ebenso 
wie durch Salpetersäure und Chromsäure gelb gefärbt. 

Was ich über die Entwicklung dieser sonderbaren Faserı 
ermitteln konnte, bezieht sich auf die jungen Eier von Belone, 
die ich auf Helgoland frisch untersuchen konnte. Alle in 
Weingeist aufbewahrten Eier waren zur Untersuchung der 
Entwieklung ganz unbrauchbar, schon wegen der Undurch- 
tigkeit des Dotters. 

Irgend eine Beziehung der Fasern zu Zellen konnte ich 
nicht entdecken. Soviel konnte ich aber mit Sicherheit fest- 
stellen, dass jede Faser durch einseitige Verlängerung der 
Wurzel, die vor der Faser da ist, entsteht, wie sich das an 
jungen Eiern in allen Stadien verfolgen lässt. In Fig. 1-5 
sind 5 solcher Stadien gezeichnet. Die ersten Spuren der 
Faserwurzeln erscheinen als dunkle Punkte, deren Zahl auf 
der ganzen Dotteroberfläche etwa 30 — 50 betragen mag 
(Fig. 1). Diese Punkte vergrössern sich allmählig zu rundlich 
dreieckigen oder vieleckigen, soliden, glashellen, scharf cön- 
tourirten Körnern, von denen ınan deutlich sieht, dass sie 
der inneren Oberfläche der Dotterhautblase fest aufsitzen 
(Fig. 2). Eine weitere Struktur, eine Höhlung, ein körniger 
Inhalt ete. ist an diesen glasartigen Körnern nicht im min- 
desten wahrzunehmen. Bald aber erscheint die bis dahin 
einfache Contour doppelt; es tritt eine zarte Hüllmembran 
um das Korn auf, welche der spätern schlauchartigen Hülle 
der Faserwurzel entspricht. Wenn diese äussere Contour 
auch in vielen Fällen nicht deutlich zu unterscheiden ist, so 
liegt dies daran, dass sie dem innern von ihr umschlossenen 
Kerne äusserst eng anliegt, und man muss um so sicherer 
auf ihre Anwesenheit schliessen, als in dem folgenden Sta- 
dium ihr deutliches Bild nie fehlt. Jetzt durchbricht nämlich 
der innere Kern die äussere Hülle (Fig. 3), indem er unipo- 
lar auswächst und sich in eine Faser verlängert, welche durch 
schnelles Wachsthum zu einer der colossalen, oben beschrie- 
benen Pasern wird. Gleich nachdem der Kern so ausge- 
wachsen, kann ınan das zerrissene Ende der zarten Hülle, 


30 Ernst Haeckel: Ueber die 


welche nun als ein an einem Ende der innern Dotterhaut- 
fläche aufsitzender, am andern Ende (für den Durchtritt der 
Faser) offener Schlauch erscheint, als eine zarte Querlinie 
deutlich erkennen (Fig. 5). Aeusserst deutlich aber wird das 
ganze Häutchen, wenn die jungen Fasern sich erst ein wenig 
verlängert haben, wobei sie sich anfangs sonderbar schlan- 
genartig zu krümmen pflegten. Fig. 4 zeigt ein ganzes Ei, 
Fig. 6 eine einzelne Faser desselben bei sehr starker Ver- 
grösserung. Die 3förmig gebogene Faser zeigt an den Con- 
cavitäten der Biegungen feine, scharfe Querrunzeln (welche 
auch die erwachsenen Fasern, Fig. 12, hier und da noch 
zeigen) und schwillt am vordern Ende in einen Kolben an, 
der im Verlauf des weitern Wachsthums zur Faserwurzel 
wird und aus dem zuerst vorhandenen Knopfe entstanden 
ist. Eingehüllt ist er, grade wie die Mooskapsel von ihrer 
Calyptra, von der zarten Schlauchhülle, welche nun sehr 
locker und weit aufsitzt, und sich nicht mehr verändert, wäh- 
rend die Wurzel noch etwas grösser wird. Die Fasern selbst 
sind anfangs stark gewunden, und nach verschiedenen Rich- 
tungen gedreht, zeigen aber im weitern Wachsthum sehr bald 
ein Bestreben, sich in Parallelkreise zu ordnen, wie das schon 
oben beschrieben ist. Am ganz reifen Ei werden sie endlich 
so lang, dass sie 2, selbst 3 übereinanderliegende, jedoch nir- 
gends ganz vollständige Fasernetze um den Dotter, der wie ein 
Ball von ihnen besponnen wird, bilden. Was an den aus 
dem Eierstock ausgetretenen, sowie an den befruchteten 
Eiern aus den Fasern wird, konnte ich leider nicht erfahren, 
da mir solche Eier nicht zu Gebote standen. Indess möchte 
eine weitere und genauere Untersuchung ihrer Entwicklungs- 
geschichte wohl ein würdiger Gegenstand künftiger, ausführ- 
licherer Forschungen sein, da diese interessanten Gebilde 
sowohl in ihrem morphologischen und chemischen Verhalten, 
als auch ganz besonders in ihrer Entwicklungsweise, deren 
eigentliche Bedeutung mir sehr dunkel geblieben ist, keinerlei 
Analogie oder Aehnlichkeit mit verwandten Gebilden darzu- 
bieten scheinen. 


Eier der Scomberesoces. 31 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1, 2,3,4. Junge Eier verschiedener Entwicklungsstadien 
von Belone. Vergr. bei 1 und 2:30, bei 3 und 4: 200. 

Fig. 5. Ein reiferes Ei von Belone. Vergr. 100. 

Fig. 6. Eine einzelne junge Faser des Eies Fig. 4. Vergr. 600. 

Fig. 7—11. Einzelne ausgebildete Faserwurzeln der verschiedenen 
Scomberesoces -Gattungen. Vergr. 300. I. Ohne Wurzelhülle; II. mit 
derselben. 

Fig. 7. Belone; 8. Scomberesoz; 9. Hemiramphus; 10. Exocoetus; 
11. Tylosurus. 

Fig. 12. Ein gewundenes Stück einer isolirten Faser von Hemi- 
ramphus. Vergr. 300. 

Fig. 13. Ei von Hemiramphus. Vergr. 100. 

Fig. 14. „ „ Tylosurus $ 4 

Fig. 15. „ „ Scomberesor 5 Y 

Fig. 16. „ „ Exocoetus = ” 


32 Prof. L. Fick: Ueber die Form des Stethoscops. 


Ueber die Form des Stethoscops. 
Von 
Prof. L. Fıck. 


(Hierzu Taf. V. Fig. 17. u. 18.). 


Wenn ich ein gewöhnliches Stethescop in freier Luft an 
das Ohr halte, so höre ich fortwährend ein leises Geräusch, 
was ebenso fortdauert, wenn ich die Aufsatzmündung des 
Stethescops auf einen beliebigen nicht tönenden Gegenstand 
aufsetze. Jeder, den ich noch zum Versuch aufgefordert, 
hört in gleicher Weise dieses Geräusch. Es ist sehr begreif- 
lich, dass dieses Geräusch durch das Andrücken der Platte 
auf das Ohr und in Specie durch das Eindrücken des Tragus 
gegen den Eingang des Ohrs hervorgebracht wird. Offen- 
bar muss dieses leise Rauschen die Genauigkeit in der 
Wahrnehmung der zu beobachtenden Lungen -Herzgeräusche 
ete. etwas stören. 

Diesen Uebelstand der Stethoscope mit aufgesetzten Ohr- 
platten habe ich nicht gefunden bei einem Stethescop, was 
ich mir derart construirte, dass das Ohrstück einfach abgerundet 
ohne jede Aufsatzplatte endigte, welches ich geradezu in den 
Eingang des Ohrs hinter den Tragus einschiebe. Bei einem 
dergleichen construirten Stethescop hört man in freier Luft 
durchaus kein Geräusch und bei der Untersuchung eines 
Thorax die zu beobachtenden Geräusche ausserordentlich rein. 

Die beiliegende Zeichnung wird die Sache ohne alle 
Worte sofort deutlich machen. Der Durchschnitt des Gehör- 
gangs ist durch eine Glasplatte unmittelbar auf das Papier 
übertragen, die rothen Linien bezeichnen in Fig. 1 das ge- 
wöhnliche Stethoscop und die bei der Anlegung desselben 


Prof. L. Fiek: Ueber die Form des Stethoscops. 33 


unvermeidlichen Verbiegungen des Tragus und der Concha 
aurieulae; in Fig. 18 ist die Einsetzung meines Stethoscops 
durch die rothen Linien angedeutet. 

Es ist ferner bekannt, dass es bei dem gewöhnlichen 
Stethoscop absolut nöthig ist, den Kopf durchaus in dersel- 
ben Richtung an die Ohrplatte anzudrücken, wodurch sehr 
oft ausserordentlich unbequeme Stellungen nöthig werden. — 
Mein Stethoscop kann mit dem Ohrrande einmal in den Ein- 
gang des Ohrs eingeschoben nach allen Seiten eines ziemlich 
grossen kegelförmigen Raumes verstellt werden, ohne dass 
diese verschiedenen Stellungen den mindesten Einfluss auf 
seine Leistung haben, was aus der Natur der Sache folgt. 

Ich bediene mich dieses Stethoscops seit Jahren mit dem 
besten Erfolge. Nur ist freilich nicht zu verkennen, dass für 
die medizinisch technischen Apparate dasselbe gilt, was bei 
jedem andern Handwerkszeug wahr ist, dass nämlich die 
Gewohnheit und die auf der Gewohnheit ruhende Dexterität 
des Brauchenden — bis zu einem gewissen Grade kleine 
Abweichungen der Construction praktisch irrelevant erscheinen 
lassen, wenn nur das rationelle Prineip bei der Construction 
des Werkzeugs im Allgemeinen gewahrt bleibt. — Da übri- 
gens neuerdings wieder von Verbesserung des Stethoscops 
gesprochen wurde — man hat biegsame von Gutta percha 
gefertigte Stethoscope empfohlen — so mag es vielleicht auch 
nicht ohne Interesse sein, meine Form zu prüfen. 


Müllers Archiv, 1855 sg 


34 Andr. Retzius: Ueber den grossen 


Ueber 


den grossen Fetttropfen in den Eiern der Fische. 


Von 


Prof. Dr. A. Rerzıvs. 


(Aus der Öfversigt af K. Vet. Ak’s. Förhandl., d. 19. Apr. 1854, 
übersetzt von Fr. Creplin) 


Ich hatte in früher einige Male von mir untersuchtem 
Fischrogen die Dotterblase immer mit einem emulsionartigen 
Inhalte von zahlreichen kleinen, gröberen und feineren Fett- 
tropfen angefüllt gesehen, welche in einer klarern, eiweiss- 
ähnlichen Flüssigkeit gleichsam aufgeschlämmt waren. Im 
neulich untersuchten Rogen von Aalquappen, welche wäh- 
rend der Laichzeit in der Ostsee gefangen und mir vom Frei- 
herrn G. von Cederström gütigst übersandt worden waren, 
befand ich den Inhalt ganz anders, nämlich einen einzigen 
grossen Oeltropfen, schwimmend in der eiweissähnlichen 
Flüssigkeit, ganz klar, ohne Einmengung der feineren Tropfen. 


Fetttropfen in den Eiern der Fische. 35 


Fig. 1. Vier Rogenkörner der» Aalquappe, während der Laich- 
zeit aus unbefruchtetem Rogen genommen und mittelst schwacher Ver- 
grösserung von oben angesehen; a. der Fetttropfen, b. die Eiweiss- 
flüssigkeit im Dotter, c. die Keimmasse für den Anfang des Em- 
bryo’s. 


Dieser Fetttropfen, oder wenn man ihn so nennen will, 
diese Fettzelle, hat für den ungewohnten Beobachter ein 
wunderbares Ansehen. Er ist sehr gross, hat einen beson- 
ders dunkeln Schatten im Umkreise und schwimmt beständig 
oben auf. Man kann ihn auch mit blossem Auge sehen, ob- 
gleich der Aalquappenrogen sehr fein ist. Genau von der 
Seite betrachtet, zeigt er sich zwischen der Wand der Dot- 
terblase und dem wasserhaltigen, albuminösen Fluidum, in 
welches er hineingedrückt ist, linsenförmig abgeplattet. 

Rathke hat aus den Eiern des Blennius viviparus (Ab- 
handl. zur Bildungs- und Entwickelungsgesch. Th. II. S. 6) 
16—20 soleber Fetttropfen beschrieben. v. Baer eitirt dies 
in seinem klassischen Werke: Untersuch. üb. d. Entwicke- 
lungsgeschichte der Fische, wo er äussert: „Nach Rathke 
sind im Blennius vieiparus ursprünglich mehrere Oeltropfen, 
die während der Entwickelung zu einem Oelbläschen sich 
sammeln. In keinem der von mir untersuchten Cyprinus- 
Laiche fand ich einen gemeinschaftlichen Oeltropfen.* Aus 
derselben Stelle geht hervor, dass Carus denselben Oel- 
tropfen in den Eiern von Cyprinus Dobula dargestellt hat, 
welche daher, wie Baer meint, entweder dem Kaulbarsch 
oder dem Barsch angehört haben. Baer sah dasselbe Oel- 
bläschen ebenfalls beim Zander, beim Kaulbarsch und beim 
Barsche. Beim Hechte sowohl, als bei den Cyprinus-Arten, 
fand er das Fett in zahlreiche Oeltropfen in der Peripherie 
des Dotters vertheilt. 

Einige Zeit nach der Untersuchung des eben erwähnten 
Aalguappenrogens erhielt ich neu befruchteten Hechtrogen. 
Auch in diesem fand ich die grosse Oelblase; dagegen sah 
ich sie mehrmals beim Barsche fehlen und bei ihm statt 
dessen den Dotter kleine Oelblasen in unzähliger Menge ent- 
halten, ©. Vogt hat in seiner vortrefflichen Arbeit, Em- 


3* 


36 Andr. Retzius: Ueber den grossen 


bryologie des Salmones (Hist. nat. des Poissons d’eau 
douce de l’Europe centrale p. Agassiz, Neufchatel 1842), 
auf diese Verhältnisse auch grosses Gewicht gelegt. Er sagt: 
Das Eigelb (bei den Fischen) gleicht an äusseren Eigen- 
schaften weniger dem Gelben als dem Weissen bei den Vö- 
geln. Es besteht aus einer klaren, homogenen, klebrigen 
Feuchtigkeit, ohne Spur von Cellen oder anderen Körper- 
chen, wie bei anderen Thieren.* „Ich lege ein besonderes 
Gewicht auf diesen Umstand, weil derselbe einen so wichti- 
gen Einfluss auf die Bildung des Embryo’s ausübt. — — 
„Ein anderer wichtiger Theil des Gelben besteht aus den 
Oeltropfen, welche auf dessen Oberfläche schwimmen“ — — 
„in Folge ihres geringern speeifischen Gewichts werden sie 
von dem übrigen Dotter weggetrieben und gegen dessen Haut 
abgeplattet. Dieses geringere specifische Gewicht der Oel- 
tropfen verursacht auch, dass sie sich an einer Stelle ansam- 
meln, wo sie einen Disceus bilden, welcher allemal aufwärts 
gerichtet ist, so lange als das Ei im Wasser liegt.“ u. s. w. 
Es erhellt hieraus, wie wir weiterhin sehen werden, dass der 
ausgezeichnete Verfasser, obgleich er das Verhalten mit den 
Bestandtheilen des Fischdotters aus Fett und klarem Eiweiss, 
ohne eigentliche Zellen, richtig aufgefasst, doch, aller Wahr- 
scheinlichkeit nach, nur ein vorübergehendes Stadium aufge- 
fasst hat, während dessen sich das Fett zu einigen, wenige- 
ren Tropfen an der Oberfläche des Dotters angesammelt 
hatte. Dies muss zum Theil auch der Fall mit von Baer 
gewesen sein, welcher nach dem verschiedenen Verhalten der 
Fetttropfen die Rogenkörner verschiedener Fische erkennen 
wollte. So sagt Baer (l. e. S.8): „In den meisten Eiern 
sind es zerstreute Oeltropfen und zwar sehr kleine in Cy- 
prinus Blicca und Cyprinus erythrophthalmus, grössere und 
weniger zahlreiche im Hechte, wo sie die Peripherie des Keims 
umgeben, zu einem grossen Tropfen gesammelt im Ei des 
Barsches, Kaulbarsches und des Zanders“ in Beziehung 
hierauf hinzufügend: „Schon wegen dieses Wechsels kann 
ich von dem Oelbläschen nicht die grosse physiologische Be- 
deutung erwarten, die man ihm zugeschrieben hat.“ Was 


Fetttropfen in den Eiern der Fische. 37 


nun den Barsch betrifit, so habe ich bei den Individuen, 
welche ich untersucht, längere Zeit vor der Laichzeit den 
grossen Oeltropfen nicht angetroffen, sondern statt seiner 
unzählige kleine, überall im Dotter umher zerstreute Tropfen, 
welche der Laichzeit näher geringer an Zahl und grösser zu 
werden schienen. So war das Verhalten auch bei der Aal- 
quappe. Es ist hier schon angeführt worden, dass der 
Rogen der Aalquappe während der Laichzeit nur einen 
Oeltropfen hat. Dass der oben abgebildete Aalquappenrogen 
von Individuen abgestammt sei, die in der Ostsee gefangen wor- 
den, habe ich auch schon bemerkt. Kurz nach ihnen unter- 
suchte ich Aalquappen aus unseren Binnenseen, in denen sie 
einen Monat später als die Aalquappe der Ostsee laicht. Bei 
ihnen zeigte sich der Rogen wie in Fig. 2. 

Das Fett war hier in eine Menge theils grösserer, theils 
kleinerer, durch die ganze Dottermasse zerstreuter Oeltropfen 
vertheilt. Die grösseren Tropfen waren hier nicht einfach 
oder klar, zeigten nicht den dunkeln Ring im Umkreise, 
sondern waren von unzähligen, noch kleineren Körnern gra- 
nulirt, fast wie die grossen Cellen im Dotter der Vögel. 


Fig. 2. Rogen von Gadus Lota, etwa einen Monat vor dem 
Anfange der Laichzeit gesammelt. 

In den kleinen, unausgebildeten Eiern, welche in den 
Eierstockwänden der mehrfachen Fischarten eingeschlossen 
sitzen, die nach Stockholm zu Markte kommen, und in denen 


38 Andr. Retzius: Ueber den grossen 


das Purkinje’sche Keimbläschen im Verhältnisse zu dem 
wenig ausgebildeten Dotter selbst noch gross ist, habe ich 
im allgemeinen nur Spuren von Oeltropfen in eben diesem 
Bläschen gefunden. Es sind wahrscheinlich diese Tropfen, 
welche Vogt als Theile des Keimflecks (a. a. O. 8.4) be- 
schreibt, wenn er sagt: „Die Keimflecken, welche das Keim- 
bläschen in einer Anzahl von 6 oder 12 enthält, sind von 
einer sehr klaren Feuchtigkeit umgeben; es sind im allge- 
meinen kleine klare Blasen, wie das Keimbläschen selbst, 
aber von weniger eirkelrunder Form.“ „Ich habe sie oft den 
Wänden des Keimbläschens gleichsam angeheftet gefunden, 
in anderen Fällen jedoch geglaubt, sie frei schwimmen zu 
sehen.* Coste bildet auch diese Tropfen im Purkinje- 
schen Bläschen des Stichlingseies ab, ohne dass man sie 
jedoch im Texte des Werks erwähnt fände. 

Ich bin daher zu der Ansicht gelangt, dass der Wagner- 
sche Keimfleck bei den Fischen aus Fetttheilchen bestehe, 
welche allmählich erzeugt werden, an Anzahl zunehmen, sich 
mit einander vereinigen und als Tröpfchen oder Bläschen 
auftreten.‘ Sowie diese die Oberhand gewinnen, scheinen sie 
das Keimbläschen auszudehnen und ihre Bildung durch den 
ganzen Dotter hindurch fortzusetzen. Es ist wahrscheinlich, 
dass das Keimbläschen durch diesen Vorgang bei den Fischen 
frühzeitig zerstört werde. Dies Verhalten muss Licht über 
die richtige Bedeutung sowohl des Keimflecks (als Kernkör- 
pers), wie auch des Keimbläschens (als Kernzelle) verbreiten 
können. 

Ein genaueres Studium dieser abwechselnden Verhältnisse 
des Fetts und der Eiweissflüssigkeit im Fischrogen wird wahr- 
scheinlich den von Stannius vor kurzem aufgestellten 
Grundsatz bekräftigen, welcher in der von ihm im vergan- 
genen Jahre herausgegebenen denkwürdigen Schrift: Beob- 
achtungen über Verjüngungsvorgänge im thieri- 
schen Organismus angeführt wird, wo er S. 61 äussert: 
„Das Wichtigste, was diese Abhandlung giebt, ist 
aber, meiner Ueberzeugung nach, die Hinweisung 
aufunabsehbareReihen von chemischen Processen 


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Fetttropfen in den Eiern der Fische. 39 


imlebenden Thiere, bei welchen Fett- und Eiweiss- 
modificationen die wesentlichste Rolle zu spielen 
scheinen“ u. s. w. 

Nirgends scheint dieses Verhalten näher zur Hand, nir- 
gends in einfacherer oder klarerer Form uns vor Augen zu 
liegen als im Eie, und wie wir sehen, vorzüglich im Eie der 
Fische. Wir dürften hierbei annehmen können, dass die 
Mehrzahl der verschiedenen Materialien, welche in die Bil- 
dung des Embryo’s eingehen, ihren Elementartheilen nach 
mit einer der genannten beiden Hauptformen, nämlich dem 
Fett und dem Eiweiss, sich verbinden und unter deren wechsel- 
seitiger Einwirkung auf einander die mannigfaltigen Theile 
hervorrufen, aus denen der Organismus gebaut und durch 
welche er erhalten wird. 

Auch mehrere Tage noch nach dem Einschliessen des 
Dotters in die Bauchhöhle bei den kleinen Fischembryonen 
kann man den Oeltropfen durch die klaren Bauchwände hin- 
durch auf dem Dotter sehen. Dies haben auch Carus, 
Vogt u. m. lange zuvor schon wahrgenommen und abge- 
bildet. Bei den Aalquappenjungen, welche aus dem zuerst 
erwähnten Rogen ausgebrütet wurden, erschien der Fett- 
tropfen sehr gross noch 10 Tage, nachdem das Junge das 
Ei verlassen hatte. 


Fig. 3. Aalquappenjunges, 10 Tage alt, durch das Mikroskop 
schwach vergrössert; gesehen; a. der noch grosse Dottersack, b. der 
Oeltropfen. 


40 Dr. Franz Leydig: Der hintere 


Der hintere Sklerotikalring im Auge der Vögel. 
Von 
Dr. Franz Leyoie. 


(Hierzu Taf. VI. Fig. 1—7). 


Im vorigen Jahre entdeckte Gemminger!') im Auge der 
Spechte ein bis dahin nicht bekanntes Knochenstück, welches 
den Sehnerven bei seinem Eintritt in den Augapfel umgiebt. 
Als feiner Kenner der Lebensweise der Vögel bezieht er 
die Knochenplatte auf die eigenthümliche Art der Spechte, 
ihre Nahrung zu suchen, wovon eine lebendige Schilderung 
gegeben wird und erklärt sie für ein Schutzorgan gegen Quet- 
schungen des Sehnerven. Von den Spechten schloss der 
genannte Forscher auf die Gegenwart des Knochens bei ver- 
wandten Vögeln, dem Rabengeschlecht, Gimpel, Kernbeisser, 
Grünling, Meisen, Spechtmeise, Baumläufer und gab Zeich- 
nungen, welche eine Uebersicht von den gefundenen Formen 
lieferten, ausserdem vermuthet er das Knochenstück noch bei 
Iynz, Alcedo, Graculus, Pyrrhocorar, Coracias und den Lozien. 
Gänzlich vermisste er es bei den Tag- und Nachtraubvögeln, 
den Hühnern, Sumpf- und Schwimmvögeln. 

In den folgenden Zeilen erlaube ich mir mitzutheilen, dass 
dieser hintere Sklerotikalring noch im Auge von Vögeln an- 
getroffen wird, welche der Entdecker nicht namhaft ge- 
macht hat. 

Ich hatte im Archiv für Anatomie und Physiologie bezüg- 


1) „Ueber eine Knochenplatte im hintern Skleroticalsegment des 
Auges einiger Vögel“ in der Ztschrft. f. wiss. Zoologie 1853. S. 245. 


Sklerotikalring im Auge der Vögel. 41 


lich des Fächers im Vogelauge die Angabe gemacht, dass 
unter ihm ein weisser Wulst sei, dessen histologische Bedeu- 
tung mir nicht klar war. Bei Wiederaufnahme des Gegen- 
standes an frischen Thieren überzeugte ich ‚mich alsbald, dass 
ich einen Theil der Optieusentfaltung, durch einseitige Prä- 
paration veranlasst, für etwas besondres genommen hatte; 
dieses Irrthumes halber bitte ich um Entschuldigung. Gele- 
gentlich jener an einem frisch geschossenen Thurmfalken 
(Falco tinnunculus L.) gemachten Correktur wurde aber auch 
wahrgenommen, dass die Sklerotika an der Eintrittsstelle des 
Sehnerven in einer bestimmten Umgrenzung ossifizirt sei, die 
strahligen Knochenkörperchen waren deutlich und hell. Leider 
gestattete der Zustand der Augen nicht mehr, die Contouren 
der Knochenplatte im Ganzen fest zu stellen, doch regte die 
Beobachtung dazu an, auf das etwaige Vorhandensein des 
fraglichen Knochenstückes noch andere Vogelgattungen zu 
prüfen. 

Zunächst wurde mir die Gelegenheit, den gemeinen 
Bussard (Falco buteo L.) zu untersuchen; es kann aber ver- 
sichert werden, dass hier der hintere Sklerotikalring mangelt. 
Auch au einem in Weingeist aufbewahrten Eulenauge 
(wahrscheinlich von Strir flammea) ist keine Spur des Kno- 
chens zugegen. 

Aus der Familie der Zahnschnäbler (Dentirostres) 
konnte ich bei einem Weingeistexemplare von Muscipeta Sa- 
telles Lieht. darüber nachsehen. Es findet sich hier ein gut 
entwickelter Knochen von hufeisenförmiger Gestalt, das Fo- 
ramen opticum umgebend. * Am unteren Rande des Bogens 
geht er in zwei kurze Spitzen aus und die beiden Schenkel 
sind von ungleicher Form, der eine einfach oval-blattförmig, 
der andre mit einem seitlichen Ausschnitt. Der Knochen hat 
Markräume mit Fettzellen. 

Nicht minder in der Gruppe der eigentlichen Sänger 
(Subulirostres) ist das Auge mit diesem Knochenstück aus- 
gestättet. Meine Nachforschungen erstrecken sich auf die 
Bachstelze, Amsel, Rothschwänzchen und einen mexikani- 
schen Zaunkönig ( Weingeistexemplar). 


42 Dr. Franz Leydig: Der hintere 


Bei der weissen Bachstelze (Motacilla alba L.) sind 
die Schenkel des hufeisenförmigen Knochens von ungleicher 
Länge (Fig. 3); der, weleher den andern überragt, hat einen 
grösseren und einige kleinere Ausschnitte, die Spitzen des 
hintren Bogenrandes sind sehr kurz. Der Knochen hat Mark- 
räume mit’ Fettzellen und Blutgefässen. 

Bei der Amsel (Turdus merula L.) sind die Schenkel des 
Knochens stets von gleicher Länge (Fig. 5), aber ebenfalls 
wieder von verschiedenen Contouren, indem der eine stärkere 
Ausschnitte als der andere zeigt. Die Spitzen am hintern 
Rande sind lang und begrenzen eine Oeffnung, welche durch 
den Sklerotikalknorpel vervollständigt wird. Der Knochen 
mit Markräumen. 

Der betreffende Knochen des Rothschwänzchen (Syl- 
via phoenicurus L.) stimmt in seiner Form (Fig.4) sehr mit 
dem der Bachstelze überein, nur sind die Spitzen am Bogen 
etwas länger, Auch hier sehe ich in den Markräumen zu- 
gleich mit den Fettzellen unverkennbare Blutgefässe. 

Im Auge des mexikanischen Zaunkönigs (Troglodytes 
gigas Licht.) bildet der Knochen fast, indem die Schenkel 
des Hufeisens vorn nahe an einander kommen, einen ovalen 
Ring (Fig.7). Das Knochenstück weicht von dem der vor- 
hergehenden Vögel dadurch ab, dass die Schenkel beinahe 
gleich gestaltet sind und der hintre Rand des Bogens ohne 
Spitzen, bloss wellig gerandet ist. Markräume im Knochen. 

Von Kegelschnäblern (Conirostres) untersuchte ich den 
Haussperling, den Stieglitz und einen weiblichen Buchfinken, 
welche alle den in Rede stehenden Knochen besitzen. 

Bei Passer domesticus sind die Schenkel der hufeisenför- 
migen Knochenplatte nicht gleich lang, der hintre Rand des 
Bogens leicht ausgeschnitten mit zwei scharfen . Spitzen. 
Markräume mit Blutgefässen im Innren. 

Der Knochen von Fringilla carduelis hat am hintren Rande 
eine kurze und eine lange Spitze. 

Bei Fringilla caelebs hat der Knochen grosse Aehnlichkeit 
mit dem von Sylvia phoenicurus, nur sind die Schenkel ziem- 
lich gleich lang und auch die hintren Spitzen von fast der- 


Sklerotikalring im Auge der Vögel. , 43 


selben Grösse. Die Markräume mit den Fettzellen und Blut- 
gefässen kommen ebenfalls beiden Finkenarten zu. 

Aus der dem Rabengeschlechte verwandten Sippe der 
Staare konnte ich unsren gemeinen Staaren und den nord- 
amerikanischen rothflügligen Staaren (Weingeistexemplar) mir 
besehen: Auch sie haben den Knochen. An dem Sturnus 
vulgaris L. sind die Schenkel von gleicher Länge, aber un- 
gleicher Form (Fig.1), die Spitzen am hintern Rande des 
Bogens stehen weit auseinander. Bei Cassicus phoeniceus 
Vieill. (Psaracolius phoeniceus Wagler) sindz die letzteren 
sich sehr nahe gerückt, die Schenkel des Hufeisens von glei- 
cher Länge, und wenn auch ohne den Ausschnitt des Sturnus 
vulgaris, doch von ungleicher Gestalt. In beiden Vögeln 
gehen sie soweit um das Sehnervenloch herum, dass nahezu 
ein vollständiger Ring zum Vorschein kommt. Markräume 
im Innern. 

Von der Familie der Dünnschnäbler (Tenuirostres) 
habe ich einen kleinen Colibri (Weingeistexemplar), dessen 
Speziesnamen ich nicht angeben kann, mikroskopirt. Auch 
hier mangelt im Auge das Knochenstück nicht, nur erscheint 
es reduzirt auf einen kurzen Bogen, dessen Linien ich in 
Fig. 6 getreu wiedergegeben habe. Mit Markräumen. 

Endlich habe ich noch den hintern Sklerotikalring ange- 
troffen in der Familie der_Spaltschnäbler (Fissirostres) 
bei unsrer Hausschwalbe (Hirundo urbica L.). Ich brachte 
nur ein einziges junges Thier auf, und das bot /die Eigen. 
thümlichkeit dar, dass ausser einem schmalen Knochenbogen 
(Fig. 26), dessen Schenkel ungleich lang waren, noch zwei 
davon isolirte verknöcherte Stellen der Sklerotika zu sehen 
waren. Die eine Össifikation (Fig. 2c) lag nach aussen von 
dem langen Schenkel des Bogens. 

Die der Gattung Hirundo zunächst verwandten Segler 
(Cypselus) ermangeln dagegen des. hintren Sklerotikalringes. 
Wenigstens ist es so an einem ausländischen, angeblich aus 
Östindien stammenden Cypselus der hiesigen Sammlung. 

In der Ordnung der Columbae vermisse ich nach Unter- 
suchungen der Haustaube den betreffenden Kuochen, er fehlt 


44 Dr. Franz Leydig: Der hintere 


auch, wie ich durch Autopsie weiss, dem Haushuhn, Reb- 
huhn, Truthahn, ebenso der Gans und dem Phalaropus fim- 
briatus Tem. 

Der abgehandelte Knochen lässt sich selbst an ganz klei- 
nen Vögeln bequem dadurch präpariren, dass man vom ge- 
reinigten Augapfel das hintere Sklerotikalsegment wegschneidet 
und mit Kalilauge aufhellt, der Knochen sticht dann ohne 
weitres von der übrigen harten Angenhaut ab. 

Im Hinblick auf das Vorhandensein des Knochenstückes 
muss es auffallen, dass eng verwandte Thiere hierin Abwei- 
chungen zeigen, der Thurmfalke z. B. einen solchen besitzt, 
der Bussard und die Eulen nicht; in ähnlichem Verhältniss 
stehen Hirundo und Cypselus. 

Zur bessern Uebersicht mögen hier die Vögel zusammen- 
gestellt werden, an denen man bis jetzt den Knochen kennt: 


von Gemminger wurde er gefunden bei: von mir bei: 
Dryocopus Martius Falco linnunculus 
Gecinus viridis Muscipeta Satelles 
Gecinus canus Motacilla alba 
Picus major Turdus merula 
Picus medius Sylvia phoenieurus 
Picus minor Troglodytes gigas 
Apternus Iridaclylus Passer domesticus 
Corvus coraz Fringilla carduelis 
Corvus corniz Fringilla caelebs 
Corvus corone Sturnus vulgaris 
Corvus frugilegus Cassicus phoeniceus 
Corvus monedula Trochilus 
Pica caudata Hirundo urbica. 


Garrulus glandarius 
Silla europaea 
Certnia familiaris 
Tichodroma muraria 
Parus ater 
Pyrrhula rubicilla 
Lanius. 
Vergleicht man die einzelnen Formen mit einander, so 


Sklerotikalring im Ange der Vögel. 45 


erblieken wir das Knochenstück in geringster Ausbildung 
beim Kolibri, wo es von halbmondförmiger Gestalt ist, ohne 
Seitenschenkel; oder in andrer verkümmerter Art beim Gim- 
pel, wo der Bogentheil fehlt und nur zwei Knochenleisten 
am Rande des Sehnervenloches zugegen sind; von da an 
wird es hufeisenförmig, bis es bei den Spechten zu einem 
vollständigen, knöchernen Ring um das Sehnervenloch ver- 
wachsen ist. Dazu kann noch eine isolirte deutliche Ossifi- 
kation kommen, wie sie Gemminger bei den Spechten sah 
und ich bei der Hausschwalbe. 

Es dürfte auch von allgemeinerem histologischen Interesse 
sein, dass die Sklerotika aller von mir.untersuchten Vögel 
aus Hyalinknorpel besteht, der von Bindegewebe überzogen 
ist. Fragt man darnach, ob der hintre Sklerotikalring durch 
Össifikation des Bindegewebüberzuges oder des Hyalinknor- 
pels entstanden sei, so glaube ich gesehen zu haben, dass 
derselbe wenigstens zum Theil dureh Verknöcherung des 
Knorpels erzeugt wurde, und insofern von dem vordern Skle- 
rotikalring differirt, der seinen Ursprung aus der Verkalkung 
von Bindegewebe nimmt. Vielleicht hängt damit auch eine 
gewisse Verschiedenheit im Baue zusammen. Ich habe näm- 
lich von vielen der oben genannten Vögel den vordern Kno- 
chenring des Auges unter dem Mikroskop gehabt, aber nie 
in den Knochenschuppen Markkanäle gesehen, 
sondern sie bestanden durchweg nur aus der Grundsubstanz 
und den Knochenkörperchen; anders ist die Sache bei dem 
hintren Knochenstück, das ohne Ausnahme von grösseren 
oder kleineren, auch netzförmig zusammenhängenden Mark- 
räumen, Fettzellen und Blutgefässe einschlies- 
send, durchbrochen ist. 

Ob wirklich der besproohene Knochen den Dienst leisten 
soll, den Sehnerven bei einer „kopferschütternden Nahrungs- 
weise“ vor Quetschung zu bewahren, möchte ich dahin gestellt 
sein lassen. Die Kolibri, dann die eigentlichen Sänger, die 
Schwalben ete. pflegen auf ganz andere Art ihr Futter zu 
suchen und weisen doch den hintren Sklerotikalring auf. Hat 
man ja nicht einmal für den vordern, aus Knochenschuppen 


46 Dr. Franz Leydig: Der hintere Sklerotikalring etc. 

zusammengesetzten Ring, eine sichere teleologische Deutung 
bis jetzt gefunden, und doch dürfte letzterer, wofür seine 
ausnahmlose Existenz redet, zu den Leistungen des Vogel- 
auges nothwendiger sein, als der in der einen Gattung ge- 
genwärtige, in der andren fehlende Knochen am Sehnervenloch! 


Erklärung der Abbildungen. 


Der hintere Sklerotikalring verschiedener Vogelarten. 

Fig. 1. Von Sturnus vulgaris, mässig vergrössert, a. die Mark- 
räume. 

Fig. 2. Von Hirundo urbica, geringe Vergrösserung; a. der Seh- 
nerve, etwas aus seiner Lage gebracht und auf die Seite gelegt; b. der 
Knochenbogen; e' und c?. die isolirten Knochenstücke; d. die knor- 
pelige Sklerotika. 

Fig. 3. a Motacilla alba; a. de a b. Sehnerve 

Fig. 4. Von Sylvia phoenicurus, Bezeichnung wie bei der vorher- 
gehenden ne 
Fig. 5. Von Turdus merula, 
Fig. 6. 
Fig. 7. Von Troglodytes gigas. 

Die Figuren 3—7 sind sehr gering vergrössert. 


Von Trochilus, Spec.?; a. der Knochen; b. der Sehnerv. 


Dr. Franz Leydig: Ueber Cyelas cornea Lam. 47 


Ueber Cyelas cornea Lam. 


Von 
Dr. Franz LEYyDIe. 


(Hierzu Taf. VI. Fig. s—18). 


Die Maingegend hat in Wassergräben die genannte Muschel 
häufig, dagegen ist aus dem Fluss selber die Cyelas rivicola 
selten lebend zu gewinnen und für die nachstehenden Notizen 
hat mir lediglich die erst bemerkte Art gedient. Es bietet 
die Gattung Cyelas manche Eigenthümliehkeiten im Bau und 
der Entwicklung dar, wodurch es gerechtfertigt sein dürfte, 
wenn darüber Einiges hier ausgesagt wird. 


Hautbedeckung und Muskeln. 


Die Struktur der Muschelschalen nimmt im gegenwär- 
tigen Augenblick ein erhöhtes Interesse in Anspruch, da man 
bemerkt hat, dass die physikalischen und histologischen 
Eigenschaften eine unverkennbare Aehnlichkeit mit dem Zahn- 
schmelz der höheren Thiere offenbaren. Ich kenne aus eigner 
Anschauung nur die Schalen von Unio und. Anodonta, vor 
und nach Behandlung mit Säuren und will deren Bau kurz 
voranstellen, Zu äusserst liegt eine grünlich gefärbte Haut 
(die Epidermis der Autoren), homogen und an der Innen- 
Näche mit zellenartigen Eindrücken versehen. Nach Kost!) 
finden sich „in dieser vielfach gefalteten und homogenen 
Membran Epithelialzellen und zwar Plattenepithelien von 
ziemlich verschiedener Grösse und Form“, in denen er nir- 


1) Ueber die Struktur und chemische Zusammensetzung einiger 
Muschelschalen, Inauguralabh. 1853. 


48 Dr. Franz Leydig: 


gends „bestimmte Kerne“ unterscheiden konnte. Mir däucht, 
als ob die zelligen Zeichnungen nur die Abdrücke seien, wel- 
che die Enden der darunter stehenden Kalksäckchen in der 
homogenen Membran zurücklassen, ungefähr so, wie Lent') 
ein Theilchen der Membrana praeformativa eines jungen 
Pferdezahnes mit den von den Schmelzfasern herrübrenden 
Eindrücken abbildet, und ich möchte überhaupt diese äussre 
strukturlose Haut der Muschelschalen dem Schmelzoberhäut- 
chen des Zahnes gegenübersetzen. Unter dieser Membran 
folgt eine Lage, welche in ihrem Bau lebhaft an den Zahn- 
schmelz erinnert, indem kolossale „Schmelzprismen“ pallisa- 
denartig nebeneinander gereiht sind, welche auch noch bei 
vollem Kalkgehalt dieselbe Querstreifung zeigen, wie die 
Schmelzfasern des Zahnes. Werden die Kalksalze ausgezogen, 
so hat man ein System von engverbundenen senkrecht ste- 
henden Säckchen vor sich, deren homogene Wand wieder 
eine deutliche, auf Schichtung weisende Querstreifung erken- 
nen lässt. v. Siebold (vergleich. Anatomie S. 242) nennt 
sie „prismatische mit zarten Wandungen versehene Zellen“, 
Kost (a. a. O.) die „Kalksäckchen“. Wüsste man etwas 
sicheres rücksichtlich der Entstehung dieser Schicht, so würde 
dadurch zweifellos auch ein Licht sich über die Art der Ge- 
nese der Schmelzprismen des Zahnes verbreiten, da die gang 
und gäbe Vorstellung von der Verkalkung der Schmelzzellen 
durch die Untersuchungen von Huxley und Lent beseitigt 
worden ist. 

Den bedeutendsten Theil der Muschelschalen bildet die 
unter den Kalksäckchen gelegene Perlmutterschicht, von der 
bereits v. Siebold und Kost richtig melden, dass sie aus 
dachziegelförmig sich deekenden Lamellen bestehe, die ho- 
mogen und verkalkt sind, ohne alle zellige Struktur. Sie 
sind es, welche den Perlmutterglanz der Schalen hervorrufen. 

Um nun auf unser eigentliches Objekt zurück zu kommen, 
so weicht die Gattung Cyelas im Bau ihres dünnschaligen 


1) Ueber die Entwicklung des Zahnbeins und des Schmelzes in der 
Ztschrft. f. wissensch. Zoolog. 1854, 


Ueber Cyelas cornea Lam. 49 


Gehäuses nieht unbeträchtlich von den Najaden ab. Betrachtet 
man mikroskopisch die frische Schale, welehe nebenbei er- 
wähnt nach dem Schloss zu dünner als gegen den freien 
Rand hin ist, so fallen zunächst dunkle Kanäle auf, die sich 
durch die ganze Dicke erstrecken. v. Siebold hat sie ge- 
sehen (a. a. ©. S.243. Anmerk. 6) und ist nur darüber im 
Zweifel geblieben, ob sie die Kalkerde mechanisch abgelagert 
enthalten, oder ob es hohle Räume seien. Ich habe mich 
bezüglich dieses Punktes vergewissert, dass sie nicht kalk- 
führend, sondern hohl sind; in sehr dünnen Schalenfragmen- 
ten erscheinen sie nicht dunkel, sondern vollkommen hell und 
leer, erst allmählig bei einer gewissen Dicke der Schale be- 
schatten sie sich und sehen dann schwarz aus!). An der 
frischen Schale zeigt auch die Grundsubstanz zwischen den 
Kanälen eine fein-netzartige Zeichnung. Wird die Schale 
einige Tage in Essigsäure mazerirt, so fällt sie zu einem 
dünnen, gern sich faltenden und leicht zerreissbarem Häut- 
chen zusammen, dessen Zusammensetzung sich jetzt folgen- 
dermassen darstellt: von aussen macht den Anfang eine gelb- 
braune, längsstreifige Haut, darunter kommen senkrecht durch 
die Dieke der Schale die erwähnten Kanäle, sie sind zahl- 
reich, 0,024 lang, 0,003 breit, unverästelt, haben eine 
distinete Wand und gegenwärtig einen grümlich - bröckligen 
Inhalt; an der innren Schalenfläiche macht sich eine Art 
Epitel, aus 0,007—0,0120 grossen Zellen bestehend, be- 
merklich. i 

Vergleicht man nach dem Mitgetheilten die Schalen der 
Najaden und die von Cyelas mit einander, so beruht der 
Unterschied zweishen beiden darauf, dass bei letzterer die 
Kalksäckchenschicht mangelt, und zweitens in der Anwesen- 
heit der Kanäle, welche andrerseits den Unionen und Ano- 
donten fehlen. Ein homogenes, verkalktes Oberhäutchen ist 


1) Bekommt ein Schalenstück durch Druck Sprünge, so behalten 
auch diese, so lange ihr Durchmesser den der Schalenkanäle nicht 
oder höchstens nur 2—3 Mal übersteigt, dasselbe schwarze Aussehen 
wie die Kanäle! 


Müller's Archiv. 1856, 4 


50 Dr. Franz Leydig: 


bei allen drei zugegen; während unter ihm bei den Najaden 
die „Schmelzprismen“ kommen, so folgt bei Cyelas alsbald 
die Perlmutterschicht, und diese ist hier nicht lamellös, son- 
dern besteht aus einfach verkalkter Grundmasse und den 
durchsetzenden Kanälen. Letzteren kommt wohl keine an- 
dere Bedeutung zu, als jene, welche die Knochenkörperchen 
und Zahnkanälchen haben: sie führen durch die Schale eine 
Ernährungsflüssigkeit, da in ihnen so wenig als in den ge- 
nannten Hohlräumen des Knochens oder der Zähne Kalk 
niedergelegt ist. Ueber die, Zellen an der Innenfläche der 
Schalen möchte ich die Vermuthung aussprechen, dass sie es 
sind, welche in die Kanäle auswachsen, wenigstens nimmt 
man wahr, dass an der Innenseite frischer Schalen jeder 
Kanal von einem zellenartigen Hof umgeben ist. 

Vom freien Rand der Schale weg erstreckt sich die ho- 
mogene Oberhaut derselben in der Form einer Cutikula auch 
auf den Mantelsaum, vielleicht auch über die Athemröhren, 
die mir nicht überall zu flimmern scheinen. 

Die Zellen des obren und untren Sipho sind orangegelb 
gefärbt nicht durch ein körniges, sondern mittelst diffusem 
Pigment). 

Mit Rücksicht auf die Beschaffenheit der Muskeln muss 
ich dasselbe anführen, was ich schon anderwärts von einigen 
Conchiferen vorgebracht habe. Die Primitiveylinder sind band- 
artige Gebilde, entweder rein homogen oder doch mit einer 
körnigen Achse versehen, welche selbst Kernrudimente da 
und dort beherbergt. Während die Elemente z. B. der 
Schliessmuskeln von mehr hellem Aussehen sind, so erscheint 
die Herzmuskulatur wegen ihrer körnigen, gern sich zer- 
bröckelnden Primitiveylinder dem freien Auge gelblich. 


Nervensystem und Sinnesorgane. 
Die Anordnung des Nervensystemes ist die bekannte 


1) Die wimpernden Zellen des Mantelschlitzes von Unio haben 
einen braunen Inhalt. Der Mantel ist hier weisslich durch Haufen 
eingelagerter Kügelchen, die nach Essigsäure erblassen (kalkhaltig? sind). 


Ueber Cyelas cornea Lam. 51 


der gleichschaligen Blattkiemer. Ein Ganglienpaar liegt am 
Eingange des Verdauungskanales (Par anterius), ein andres 
in der Gegend des hintren Schliessmuskels (Par posterius) 
und ein drittes ist im Fusse verborgen (Par inferius). Das 
Par anterius erscheint sowohl mit dem Par posterius. als 
auch dem Par inferius durch Nervenstränge verbunden. 

In histologischer Beziehung lässt sich nichts bemerkens- 
werthes hervorheben. Die Ganglien haben eine homogen 
häutige Hülle, welche eine schmutzig braune aus Molekular- 
masse und kleinen Zellen bestehende Nervensubstanz um- 
schliesst. Die Nervenstränge zeigen ebenfalls ein homogenes, 
scharf contourirtes Neurilem und ein undeutliches längsmole- 
kuläres Contentum. 

Mehr Beachtung verdient die Struktur der durch v. Sie- 
bold entdeckten Gehörwerkzeuge, welche dem vordren 
und untren Rande des Fussganglions ansitzen und ein Paar 
Behälter mit kugelförmigen Otolithen darstellen. Nach von 
Siebold wären die ungleich dicken Wandungen der Gehör- 
kapseln homogen, was sie allerdings beim ersten Anblick auch 
zu sein scheinen, doch kann ich schon am frischen Objekte 
bei guter Vergrösserung helle Kerne in denselben unterschei- 
den, ferner erkenne ich am Rande des Innenraumes feine, 
deutliche Cilien. Behandelt man aber die isolirten Gehör- 
werkzeuge mit Essigsäure, so zeigt sich ein Bau, wie ihn 
Lig. 8 wiedergiebt. Zu äusserst erblickt man eine helle 0,004 
dieke Schicht Bindesubstanz (Fig 8a) gewissermassen das 
Gerüst des ganzen Organes, sie hat concentrisch gelagerte 
Kerne von scharfeontourirtem Aussehen; nach innen zu geht 
sie in eine festere Grenzschicht, man könnte sagen in eine 
Tunica propria aus (Fig. 8b). Die vorher homogen erschie- 
nene Lage, welche den Hohlraum unmittelbar umgiebt, bietet 
jetzt eine Zusammensetzung aus Zellen dar (Fig. 8c), wovon 
jede einen 0,006“ messenden Kern hat. An der freien Seite 
der Zellen sind Cilien angebracht, und wie man so oft an 
Wimperzellen beobachtet, die Cilien tragende Wand ist ver- 
diekt und bildet einen hellen Saum unter den Flimmerhär- 
chen. Die Cilien in den Hörkapseln der Schnecken hat 

4* 


52 Dr. Franz Leydig: 


zuerst R. Wagner wahrgenommen (Lehrb. der Physiologie 
2. Aufl. 1843. S. 463. Anmerk. 3), von Siebold vermuthet 
ebenfalls für die Lamellibranchier „ein die Höhle der Gehör- 
kapseln auskleidendes Flimmerepitel“. Ich habe die Flim- 
merhärchen und ihr Verhältniss zu dem die Wand bildenden 
Zellen zweifellos gesehen und am unbehelligten Gehörorgan 
wälzt sich auch der Otolith sehr regelmässig um seine Achse, 
die schwankende Bewegung tritt erst ein, wenn Druck oder 
andre Umstände das Organ in etwas alterirt haben. Nach 
längerer Einwirkung von Essigsäure treten die Flimmerzellen 
bauchig nach innen und verengern damit die Lichtung der 
Ohrblase. 

Des Vergleiches wegen habe ich mir auch das Gehörorgan 
von Unio und Anodonta näher besehen. Dasselbe ist bekann- 
termassen dem Fussganglion nicht unmittelbar angeheftet, 
sondern am Ende eines eigenen langen Hörnerven. Was die 
nähere Structur angeht, so hat auch hier die Gehörkapsel 
eine äussere helle Zone, aus Bindesubstanz bestehend, dann 
kommt eine leicht gelblich gefärbte dieke Schicht, welche 
sich nach Essigsäure trübt und aus schmalen, im Verhält- 
niss zu denen von Cyclas sehr schmalen, radiär gestell- 
ten Zellen gebildet wird, welche wieder die schwierig zu 
erblickenden Flimmerhärchen tragen. Der Otolith, dessen 
Bewegungen ich mehrmals sehr gut zusehen konnte, weicht 
insofern von dem der Cykladen ab, als er niemals die ra- 
diären Striche enthielt, sondern nur schwach concentrisch 
gestreift war. 


Verdauungsapparat. 


Die Mundöffnung wird von ein paar lanzettförmigen 
Tastlappen umgeben, deren Wimperbesatz aus sehr ungleich 
langen Härchen besteht, indem zwischen sehr feinen Cilien 
von Stelle zu Stelle 3—4 mal längre Wimpern schlagen. 

Der Magen hat eine etwas gebuchtete Gestalt und seine 
Epitelzellen zeigen partienweise einen gelbgrümlichen oder kör- 
nigen Inhalt. Mehrmals traf ich auch einen Krystallstiel an, 
noch öfter habe ich ihn aber vergebens gesucht. Er war 


Ueber Cyelas cornea Lam. ‚53 


von eylindrischer Form, glashell mit etwas körniger Achse 
Auch an dem Krystallstiel der Najaden unterschied v. Sıe- 
bold (a. a. O. S.268. Anmerk. 15) eine homogene, helle, ge- 
schichtete Rindensubstanz und eine gallertige, kleine Körnchen 
enthaltende Markmasse. 

Der Darm macht eine schlingenförmige Biegung nach un- 
ten, durchbohrt darauf das Herz und endet, nachdem er über 
den hintren Schliessmuskel gegangen ist, in dem obren Sipho 
aus (vergl. Fig.18d4). Die zellige Auskleidung ist auch bei ihm 
nicht von gleicher Beschaffenheit. An dem einen Orte sieht 
man grosse; schöne Öylinderzellen, deren verdickte freie Wand 
stattliche Cilien trägt, anderwärts erscheinen die Zellen kürzer 
und die Wimpern feiner, dann sind die Zellen ferner gefüllt 
mit dunkler Punktmasse, oder mit grössren Fetttropfen und 
braunen Körnern. 

Die ansehnliche Leber liegt um den Magen herum, in wel- 
chen auch die Ausführungsgänge münden uud besteht aus läng- 
lichen Follikeln. Die Sekretionszellen der letzteren haben feine 
Wimpern, wie ich mit Heinrich Meckel') sehe, ein ziem- 
lich isolirt stehendes Faktum, da die Leberfollikeln der Mol- 
lusken sonst nicht wimpern. Auf eine andre Eigenthümlichkeit 
hat v. Siebold?) aufmerksam gemacht: ‚‚in Bezug auf den 
feineren Bau der Leber sind mir bei Cyelas cornea, lacustris, 
rivieola, Unio pietorum und Tichogonia polymorpha glashelle, 
kurze und eylindrische Fäden aufgefallen, welche etwas ge- 
wunden, aber starr von den Wandungen der blinden Leber- 
drüsenenden in die Höhle derselben hineinragten. Was diese 
Fäden ..... zu bedeuten haben, ist mir räthselhaft geblie- 
ben.“ Soweit von Siebold. Ich glaube über diesen Punkt 
Aufschluss ertheilen zu können, indem ich die Ueberzeugung 
gewonnen habe, dass die fraglichen fadenförmigen Gebilde 
nichts andres, als Sekret der Leberzellen sind, welches zwi- 
chen die Zellen ausgeschieden ist und daher nach den lokalen 


1) Mikrographie einiger Drüsenapparate der niederen T'hiere in 
Müller’s Archiv f. Anat, u. Phys. 1846. S. 10. 
2) a a. O. $. 269. Anmerk. 4. 


54 Dr. Franz Leydig: 


Bedingungen gewissermassen durch Druck eine fadige Gestalt 
angenommen hat. Die betreffenden Fäden (vergl. Fig. 95) 
stimmen in Farbe und sonstigem Verhalten vollkommen über- 
ein mit den rundlichen Sekretklümpchen, welche sich im Fol- 
likelraume anhäufen können; man sieht auch nicht selten einen 
Faden continuirlich in einen derartigen Ballen übergehen. 
Zusatz von Kalilauge bewirkt, dass die Sekretkörnchen, wel- 
che durch ihr Aneinanderkleben zwischen den Drüsenzellen 
die Fäden erzeugten, wieder auseinanderweichen , was sich in 
gleicher Art an den Körnchenballen wiederholt. — In einer 
Jungen nur '/, Zoll langen Unio bin ich denselben Bildungen 
begegnet, doch waren die „Fäden‘ nicht so zahlreich, wie 
bei Oyclas. 


Circulationsorgane. 


Das Herz liegt am Rücken, wie bei den Najaden, in einem 
geräumigen hellen Raum (Herzbeutel oder Blutraum ?), ist von 
Gestalt rundlich, hat innen eine Klappe und seine Muskelele- 
mente verbinden sich geflechtartig, der Darm tritt, wie schon 
erwähnt, durch dasselbe hindurch, seitlich sitzen ein paar 
flügelartige Theile an (vergl. die Fig.11e, d, e u. Fig. 1Se). 

Von Interesse war es mir, den Blutlauf an reifen Em- 
bryonen betrachten zu können, da man bisher, soviel ich 
weiss, die Richtung des Blutstromes bei den Blattkiemern nicht 
unmittelbar am lebenden Thier studirt hat, sondern die An- 
gaben hierüber sich nur auf Injektionsversuche stützen. An 
jungen 1’/,"' grossen Thieren, die aus den Bruttaschen ge- 
nommen werden und gehörig ihren Fuss hervorstrecken, sieht 
man, dass die Hauptrichtung der eireulirenden Blutkügelchen 
vom Herzen nach vorne und herab in den Fuss geht, darauf 


wendet sich die Strömung nach hinten nnd oben zurück zum 


Herzen. Eigentliche Blutgefässe existiren nicht, wohl aber 


erkennt man einige constante Bluträume von grösserer Aus- 
dehnung, ein soleher findet sich um Magen undLeber (zugleich \ 
Leibeshöhle), ferner um das vordere Ganglion und den vorde- 
ren Schliessmuskel der Schale; dann umgiebt ein derartiges 
Blutreservoir das Pedalganglion und erstreckt sich nach vorne 


Ueber Cyelas cornea Lam. 55 


und rückwärtsin den Fuss und hängt schliesslich mit einem gröss- 
ren Blutraum zusammen, in welchem das hintre Ganglion, der 
hintre Schliessmuskel und die Nieren liegen. Bei der Beob- 
achtung der Circulation am lebenden Thier ist nun zwar, wie 
sich von vorne herein versteht, die Bewegung des Herzens 
der Haupthebel des Kreislaufs, aber nicht ausschliesslich, denn 
die Contractionen des Thiers und namentlich die Bewegungen 
des Fusses wirken auf die Richtung der Blutströmung wesent- 
lich ein, ja kehren sie theilweise ganz und gar um. Während 
z. B. in ruhiger Lage von der Gegend des Herzens her von 
Zeit zu Zeit ein Blutkügelchen in den Raum hineinrollt, wel- 
cher das vordre Ganglion und den Schliessmuskel umgiebt, so 
stürzen plötzlich, indem der ausgedehnt gewesene Fuss eine 
kräftige Contraction vollzieht, eine Menge von Blutkörperchen 
in der entgegengesetzten Richtung von unten nach oben und 
hinten. Eine ähnliche Oscillation im Kreislauf lässt sich allent- 
halben wahrnehmen. 

An dergleichen jungen Thieren habe ich auch bezüglich des 
Wassergefässsystems mit demMikroskop etwas gesehen, 
was unsre Ansichten über die Existenz der wasserführenden 
Kanäle fester stellen dürfte. Ich erblicke nämlich mit aller 
Schärfe die „Fori acquiferi‘“ der Haut. Hat die Muschel den 
Fuss bestmöglichst ausgestreckt, so fixire man (Lins. 5. 6. 7. 
Plösl) den Rand desselben, man wird da erkennen, dass zweier- 
lei Wimperhärchen schlagen, feinere und von Stelle zu Stelle 
ein Büschel längrer (Fig. 10@), die Wimperzellen bilden einen 
fein granulirten, ziemlich dicken Saum. Wendet man diesem 
seine Aufmerksamkeit zu, so markiren sich klar und deutlich 
in ihm helle Kanäle, von ungefähr 0,0008”’ Durchmesser, ein- 
fach oder verzweigt( Fig. 105). Dieäussre Mündung istzwischen 
den Flimmerhärchen augebracht, die innre geht in das Lüc- 
kennetz über, welches zwischen der Fussmuskulatur bleibt 
(Fig.10 d). Sobald der Fussrand sich stärker zusammenzieht, 
verschwinden sie dem Blick und kehren wieder bei gehöriger 
Ausstreckung. 

Wie man weiss, haben delle Chiaje und Bär schon vor 
geraumer Zeit ein Wassergefässsystem der Acephalen beschrie- 


56 Dr. Franz Leydig: 


ben, das mit besondren Oeffnungen nach aussen münde. Es 
wurde gegen das Vorhandensein eines solchen von mancher 
Seite Einspruch gethan, die angeblichen Mündungen für Zer- 
reissungen erklärt und dergleichen mehr, obgleich, wie von 
Siebold '!) richtig bemerkt, „eine Reihe von Thatsachen für 
die Anwesenheit von nach aussen mündenden Wasserkanälen 
in den Blattkiemern spricht‘. Meine mitgetheilte Beobachtung 
ist eine Bestätigung dessen, was v. Siebold darüber weiter 
aussagt: „Nimmt man eine Muschel, nachdem sich dieselbe 
behaglich im Wasser ausgestreckt hat, schnell aus demselben 
heraus, so spritzt, indem das Thier Fuss und Mantelränder 
einzieht, eine Menge freier Wässerstrahlen an verschiedenen, 
aber bestimmten Stellen ihres Mantel- und Fussrandes weit 
hervor. Hiernach muss man wohl annehmen, dass sieh an 
den genannten Stellen verschiedene Mündungen von Wasser 
enthaltenden Behältern befinden. Diese Oeffnungen scheinen 
jedoch sehr klein zu sein und ziehen sich wahrscheinlich aus- 
serordentlich fest zusammen, da sie nur während des Wasser- 
spritzens ihre Anwesenheit verrathen, und sich weder nachher, 
noch vorher auffinden lassen.“ Noch will ich anführen, dass 
ich auch an den Kiemen von Cyclas die wasserführenden Po- 
renkanäle erkannt habe. Dagegen gerathe ich in Widerspruch 
mit v. Siebold, wenn ich die Beziehung der Fori acquiferi 
zum Blutgefässsystem bei unsrer Üyclas weiter verfolge. Nach 
dem genannten Forscher sollen die etwa vorhandenen Haut- 
poren in ein Netz von Kanälen führen, die als Wassergefässe 
verschieden seien von den Blutgefässen; es sei daher, zu wel- 
chen Untersuchungen Unio und Anodonta benutzt wurden, ein 
doppeltes System von Wasser und von Blut führenden Kanälen 
in den Lamellibranchien vorhanden. Das Studium der lebenden 
Cyclas indessen dringt eine, andere Anordnung auf. Denn besieht 
man s’ch die Einzelnheiten in der Struktur des Fusses, so 
verliert sich der grössre Central-Blutraum desselben nach der 
Peripherie zu in ein Netz kleiner Lücken, welche zwischen 
den einzelnen Muskelzügen und Muskelprimitiveylindern blei- 


1) a. a. 0. 8.279. 


Ueber Cyelas cornea Lam. 57 


ben, und wie unmittelbar wahrgenommen werden kann, die 
im Epitel des Fusses beschriebenen feinen Porenkanäle mün- 
den direkt in dieses Lacunennetz d. h. mit andren Worten ins 
Blutgefässsystem aus. Darnach muss ich die vielfach ange- 
feindete Lehre delle Chiaje’s, der zufolge das Blutgefäss- 
system der Lamellibranchier nach aussen hin offen stehe, für 
vollkommen der Wahrheit entsprechend erklären. 

Die Blutkügelchen sind farblose 0,004" grosse Körnchen- 
zellen. 

Mit der Zeit dürfte auch wohl die „„Wandungslosigkeit‘ der 
Blutgefässe der Acephalen und andrer wirbellosen Thiere von 
einem veränderten Standpunkt aus betrachtet werden. Wenn 
man sagt, das Blut eireulire bei gar vielen dieser Geschöpfe 
in „Lacunen,“ in „Zwischenräumen des Körperparenchyms‘‘, 
so wird man sich doch die Frage vorlegen müssen, was be- 
grenzt denn histologisch diese Lacunen oder Zwischenräume, 
sind es elementare selbstständige Zellen, oder die Muskelpri- 
mitivtheilchen oder die Nervenmoleküle? Bei Beantwortung 
der Frage wird man darauf stossen, dass es eigentlich überall 
nur die grössren und kleinren Lücken und Hohlräume der 
Bindesubstanz sind, in denen das Blut eireulirt, die Binde- 
substanz umhüllt die Muskel- und Nervenelemente, formt das 
Gerüst der Drüsen und demnach bildet, worauf es in vorlie- 
gender Sache eigentlich ankommt, immer nur die Bindesub- 
stanz die Grenze oder die Wand der „‚Lacunen‘“ und „Paren- 
chymszwischenräume‘‘. : Wer aber vermöchte zu beweisen, 
dass im wesentlichen histologischen Verhalten, abgesehen von 
den morphologischen Abänderungen, der Bau des Gefässsyste- 
mes der Wirbelthiere anders sei, umspült auch hier je das 
Blut die Drüsenzellen selber, oder die Muskelprimitistheilchen 
oder die Nervenelemente, oder hält sich nicht vielmehr überall 
das Blut in den Schranken der Bindesubstanzräume, die hier 
nur zum Theil eine speziellere Ausbildung und Selbstständig- 
keit erlangt haben. Durch eine solche Betrachtungsweise 
könnte sich vielleicht allmählig der schrofle Gegensatz, den 
man zwischen dem Cireulationsapparat vieler Wirbellosen und 
Wirbelthiere statuirt hat, ausgleichen lassen ! 


58 Dr. Franz Leydig: 


Respirationsorgane. 


Als vorzugsweise dem Athmungsprozess dienend gelten die 
vier häutigen Blätter, welche den Leib und zum Theil den 
Fuss umschliessen. Gleichwie bei manchen andren Blattkie- 
mern zeigt sich das innre Kiemenpaar länger als das äussre, 
welches letztre auch nicht so weitnach vornesich erstreckt, als das 
innre. Der freieRand von beiden Paaren erscheint etwas braun 
gefärbt. Geht man auf die Struktur der Kiemen ein, so ist 
leicht zu sehen, dass jedes Kiemenblatt in seiner ganzen Aus- 
dehnung von einem innren Gerüst gestützt wird, welches aus 
einer homogenen, in Kalilauge ausharrenden Substanz beste- 
hend, Halbkanäle oder Rinnen bildet, die von Stelle zu 
Stelle unter einander verbunden sind‘). Das (cbitinhaltige?) 
Kiemengestelle ist von Flimmerzellen überkleidet, welche an 
den Seiten der Rinnen starke, hackenförmig arbeitende Cilien 
besitzen, und zwar trägt je eine Zelle immer nur ein Flimmer- 
haar. Den Raum zwischen zwei solchen Reihen dicker Cilien 
nehmen zarte Flimmerhärchen mit ihren Zellen ein, und end- 
lich der freie Rand der Kiemen ist von sehr langen (0,0120'' 
messenden) und dabei zarten Cilien eingefasst, so dass dem- 
nach auf je eine Kiemenrinne Flimmercilien von dreifacher 
Art kommen. 

Ich will nicht gegen die hergebrachte Auffassung dieser 
blattförmigen Organe als Respirationswerkzeuge streiten, muss 
aber bekennen, dass die Beobachtung des Kreislaufs an leben- 
den jungen Thieren jene Ansicht nicht nur nicht unterstützt, 
sondern sogar in Frage stellt. Es ist mir nämlich nie gelun- 
gen, obgleich ich wiederholt an vielen Individuen meine Auf- 
merksamkeit hierauf lenkte, Blutkügelchen in die „‚Kiemen‘‘ 
eintreten zu sehen, was doch und sogar in reichem Maasse 
geschehen müsste, wenn hier das Blut vorzugsweise athmete. 
Während im übrigen Körper und auch im Mantel die Blut- 
kügelchen herumgetrieben werden, war ich nie so glücklich, 


1) Ein ähnliches Gerüst, nur von noch festerer Beschaffenheit, findet 
man auch bei den Najaden. 


Ueber Cyelas cornea Lam. 59 


irgend einmal ein Blutkügelehen in den betreffenden Organen 
zu erblicken. Es darf auch wohl daran erinnert werden, dass 
einer der ausgezeichnetsten Zootomen, Bojanus, bei den 
Najaden ihre Bedeutung als Respirationswerkzeuge in Abrede 
gestellt hat. 


Harnorgane. 


Die Form der Nieren im Ganzen lässt sich gut an jungen 
Individuen herausfinden. Es stellt jede Niere (vergl. Fig.11 und 
Fig. 18%) einen gewundenen Schlauch dar, der zwischen dem 
Herzbeutel und dem hintern Schliessmuskel liegt, der Ausfüh- 
rungsgang mündet unter dem zuletzt genannten Theil in den 
Sipho aus. Das eigentliche (blinde?) Ende des Nierenschlau- 
ches (Fig.11@) habe ich nicht erblicken können, und es scheint 
mir eine nähere Beziehung (Communikation?) zwischen ihm 
und dem Herzbeutel obzuwalten. Die Sekretzellen zeigen in 
besondren bläschenartigen Räumen die Harneoneremente. Jene 
Sekretionszellen, welche das Lumen der Niere begrenzen, ha- 
ben äusserst feine, eigentlich nur an ihren Wirkungen wahr- 
nehmbare Cilien im wahren Gegensatz zu den kolossalen 
Wimpern, welche im Ausführungsgang der Niere bei, der 
erwachsenen Cyclas so sehr in die Augen springen. Sie sind 
0,024 — 0,0360""' lang). 


Fortpflanzungsorgane. 


Die Gattung Cyelas gehört, wie zuerst v. Siebold nach- 
gewiesen hat, zu den wenigen Lamellibranchiern, welche 
7witter sind. Ich sehe nun zwar die Hoden- und Eier- 
stocksfollikel sehr klar zwischen Leber, Darm und Niere 
eingefügt, aber kann mir so wenig, wie dies v. Siebold ge- 
lungen ist, die Ausführungsgänge zur Anschauung bringen. 
Das Thier ist zu klein, als dass man es mit freiem Auge bis 
auf diesen Punkt zergliedern könnte, und für die mikroskopi- 

1) Anodonta scheint sich entsprechend :zu verhalten, wenigstens 


sagt H. Meckel (a. a. O. 5. 14), dass die Wimperbewegung nament- 
lich an der Ausmündung des Nierensackes stark sei. 


60 Dr. Franz Leydig: 


sche Behandlung vermochte ich auch nicht die Hindernisse aus 
dem Weg zu räumen. Der Eierstocksschläuche sind nur we- 
nige, von länglicher Gestalt, gegen 0,124'' lang, und enthalten 
exquisite Ovula (v. Siebold konnte keine wahren Eier fin- 
den). Sie (Fig.12) bestehen aus einer scharfeonturirten Eihaut, 
die das Licht lebhaft blau bricht und mir keine mikropylartige 
Bildung zu haben scheint, zwischen ihr und dem körnigen 
Dotter zeigt sich eine Eiweisszone. Der Keimfleck hat con- 
stant die Bisquitform. 

Die ebenfalls nur in geringer Zahl vorhandenen Hodenfol- 
likel haben eine mehr rundliche Gestalt, sind von 0,04—0,72’" 
Durchmesser, erfüllt mit hellen Bläschen und den Zoosper- 
men. Diese bewegen sich äusserst lebhaft, sind stecknadel- 
förmig, das Köpfchen scharf und glänzend, der Haaranhang 
sehr zart. 


Von der Entwicklung. 


Wie vielleicht zuerst Jacobson (siehe bei Carus Er- 
läuterungstafeln z. vergl. Anat. Hft. III.) abgebildet hat, ent- 
wickeln sich die Embryonen von Cyclas in eigenen Taschen, 
die in die Kiemen hineinragen. Es werden in dieser Beziehung 
die äusseren Kiemenblätter genannt, ich finde aber ohne Aus- 
nahme die Säcke mit Embryonen im innren Kiemenpaar; 
ebenso wenig kann ich bestätigen, dass die Taschen ‚‚nie mehr 
als ein Ei enthalten“, ich treffe verhältnissmässig selten ein 
einziges Ei in einer Tasche, gewöhnlich entdeckt man drei 
Säcke, und jeder birgt mehrere Embryonen, selbst fünf bis 
sechs. 

Die Bruttaschen wimpern weder aussen noch innen und 
haben an ihrer Innenfläche eine sehr merkwürdige Zellenlage, 
die wahrscheinlich die Absonderung der hellen Flüssigkeit be- 
sorgt, in der die Früchte schwimmen. Die Zellen sind von 
sehr verschiedener Grösse, indem sie von 0,002 -0,024'" und 
selbst 0,04’ messen; die kleinsten haben die gewöhnlichen 
Charaktere elementarer Zellen, die grössren aber, welche in 
das Innere der Bruttaschen knospenartig vorspringen, zeigen 
eine äussre Eiweisszone, die sehr wenig dem Wassereinfluss 


Ueber Cyelas cornea Iam. 61 


widersteht und bald bedeutend aufquillt, dann einen körnigen 
Inhalt, in welchem eine ungewöhnlich starke Vermehrung der 
Kerne statt hat (ich zählte 20 und mehr), ohne dass die In- 
haltskörnchen sich um die neuen Kerne gruppirt hätten. 

Was die Entwicklung des Embryo selber betrifft, so 
bin ich nie ım Stande gewesen, ein in den ersten Furchungs- 
abschnitten begriffenes Ei zu selien, vielmehr waren die jüng- 
sten mir zu Gesicht gekommenen Embryonalstadien immer 
schon der Art, dass sie am Ende der Furchung standen, 
oder genauer gesagt, eigentlich schon etwas darüber hinaus 
waren. Man darf daher wohl annehmen, dass das Ei auf 
seinem Wege vom Eierstock zur Bruttasche diesen Prozess 
durchmacht. 

Die jüngsten Embryonen sind gegen 0,024"! gross, von 
nieht ganz runder Gestalt (Fig. 13), und bestehen aus Zellen, 
welche, je nachdem sie die Peripherie des Embryo oder den 
Kern bilden, merklich differiren. Die äussren Zellen haben 
ein klares Aussehen in Folge der wenigen Körnchen ihres In- 
haltes; die innren Zellen dagegen erzeugen, da sie voll von 
Dotterkörnchen sind, einen dunklen Ballen (Fig. 13a). Der 
Embryo entbehrt einer besonderen Hülle, hat ferner keine 
Spur von Flimmerhärchen und rotirt deshalb auch nicht. Da 
zwischen der Rindenzellenschicht und dem innren dunklen Bal- 
len allmählig ein Hohlraum auftritt, so stellt der Embryo 
dann eine nicht ganz runde Blase dar mit einem innren Zellen- 
haufen. : 

Die nächste Veränderung ist die, dass an dem einen Pol 
(der Verlauf lehrt, dass es der vordre ist) eine Grube sich ein- 
senkt, die in ihrer Vertiefung nach innen auf den dunklen 
Zellenballen stösst, zugleich wölbt sich der an den untren 
freien Rand der Grube angrenzende "Theil zu einem Fortsatz 
hervor, der sich als Fuss gestaltet (Fig. 14a). 

An der Grube d. i. am Kopfe erscheint jetzt eine starke, 
aus 0,007’ langen Cilien gebildete Bewimperung (Fig. 15 a), 
die trichterförmige Fortsetzung der Grube ins Innre wird 
Schlund und der dunkle innre Zellenballen wandelt sich blasig 
um und hat damit den Magen. angelegt (Fig. 155). Auch die 


62 Dr. Franz Leydig: 


Aussenfläche des Fusses hat einen, wenn auch sehr zarten 
Wimperbesatz bekommen (Fig. 15c) und nicht minder fimmert 
die Innenfläche des Magens, dem unterdessen vom hintren 
linde des Embryo her, dem Schlunde gegenüber eine Einstül- 
pung sich genähert hat, die zum Darm wird. Der Embryo 
hat eine Grösse von 0,72'’ erreicht und der Fuss vollführt 
bereits lebhafte Contraktionen. 

Der wesentlichste Fortschritt der nächsten Zeit im Ausbau 
der äussren Gestalt beruht in der Bildung des Mantels. Die 
erste Anlage desselben erkennt man als einen seitlichen Vor- 
sprung (Hautfalte), der von rückwärts nach vorne wächst 
(Fig. 164). Alsbald auch scheidet sich die Schale ab in Form 
einer kleinen kapuzenartigen Bedeckung des Rückens (Fig. 16c). 
Von innren Organen wird nach und nach die Niere sichtbar, 
im Fuss bemerkt man das Ganglion pedale und daran die 
Gehörblase, letztre jedoch noch ohne Otolithen (Fig. 165), 
Als ein besondres embryonales Gebilde hat sich im hintren 
Theil des Fusses die Byssusdrüse gebildet, ich zähle deutlich 
zwei Byssusfollikel (Fig. 16e). Doch ist noch kein Abson- 
drungsprodukt — kein Byssusfaden — sichtbar. 

Die letzte Hauptumänderung im äussren Habitus erfährt 
der Embryo durch die Bildung der Kiemen. Auch sie wachsen 
als Leisten von hinten nach vorne und zwar gehen sie ursprüng- 
lich vom Mantel aus. Betrachten wir uns jetzt den Embryo 
(Fig. 17), welcher schon das Aussehen des Muschelthieres dar- 
bietet, so finden wir bezüglich seiner äussren und innren Theile 
folgendes. Die Schale (d), bereits kalkhaltig, da sie nach 
Essigsäurezusatz Gasentwicklung zeigt, besteht aus zwei ho- 
mogenen, scharfeontourirten und. wenig vertieften Schüssel- 
chen, welche am Rücken des Thieres weit von einander ab- 
stehen, aber hier durch eine homogene Membran, eine Fort- 
setzung der Schalen selbst und durch Faltenbildung ihre 
Anwesenheit kund gebend, untereinander zusammenhängen. 
Anlangend die äussre Haut, so existirt noch am Mund die 
starke Bewimperung, deren Cilien selbst 0,0120" lang sind. 

Auch der Fuss flimmert, und zwar stehen unter dem kurz- 
haarigen Wimperbesatz in Distanzen Büschel längrer Cilien. 


Ueber Cyelas cornea Lam. r 63 


Doch verlieren sich die Flimmerhärchen nach der hintren 
Partie des Fusses und dieGegend, wo die Byssusdrüse steckt, 
ist eilienlos. Der Mantel, sowie die Kiemen entbehren in der 
ersten Zeit ebenfalls der Cilien, und der hinterste Theil des 
Mantels, welcher zum Sipho wird, hat selbst an ganz reifen 
Embryonen keine Flimmerhaare. — Die Entstehungsweise der 
Leber durch Ausstülpungen des Magens ist sehr klar zu ver- 
folgen. Anfangs sackt sich der Magen jederseits in ein einfa- 
ches Cöcum aus, dessen Wände dieselbe Dieke und Struktur 
(auch die Cilien) hat, wie der Magen selber, dann wachsen die 
Aussfülpungen und theilen sich wieder, bis am Ende des Em- 
bryonallebens ungefähr jederseits ein halb Dutzend Leberfolli- 
kel den Magen umgeben. DieLeberzellen sind noch sehr dunkel, 
da sie dieht mit Molekularmasse angefüllt sind. Der Darm 
hat sich verlängert, eine Schlinge gebildet, um sich darauf, 
wie man an Embryonen gut sieht, die auf demRücken liegen, 
mitten durch die zwei Nierenschläuche nach hinten zu wenden. 
In letztren wimpern die Ausführungsgänge noch nicht, in den 
Sekretzellen sind aber schon länger die Harnconcremente 
sichtbar. Von einem Herzen ist noch nichts wahrzunehmen, 
trotzdem eireuliren oder vielmehr oseilliren die Blutkügelchen, 
da der Fuss mit seinen kräftigen Contraktionen die Rolle des 
Herzens ausführt. Im reifen Embryo ist das Herz und seine 
Bewegungen klar zu erblicken. Vom Nervensystem sind nach 
dem Ganglion pedale, welches zuerst auftrat, das vordere und 
zuletzt das hintere erschienen. Nerven kann ich jedoch nicht 
unterscheiden. Aus dem Gehörorgan leuchtet jetzt als ein 
kleiner glänzender Punkt der Otolith hervor, er macht noch 
keine regelmässige Rotation, sondern wird in der Gehörkapsel 
arg hin und her geworfen, Auf die frühe Entwicklung des 
Gehörorgans bei Cyclas hat bereits v. Siebold aufmerksam 
gemacht (a. a. O. S. 261. Anmerk: 4). Derselbe Forscher hat 
auch die Byssusdrüse im hintren Winkel des Fusses entdeckt 
(a. a. OÖ. S. 294. Anmerk. 13), das Organ ist paarig, hat eine 
flaschenförmige Gestalt, ist mit einer dicken Zellenlage (Se- 
kretzellen) ausgekleidet, und hat gegenwärtig die höchste Aus- 
bildung erreicht (Fig. 18/), indem es 0,0024" im Längendurch- 


64 Dr, Franz Leydig: 


messer beträgt. Der Byssusfaden zeigt ein helles homogenes 
oder feinstreifiges Aussehen, hat bei reifen Embryonen eine 
Dicke von 0,0120’ und die Byssusfäden der Bewohner einer 
Bruttasche verbinden sich alle zu einem gemeinsamen Stamm, 
der an die Wand des Brutsackes sich anheftet. Der Byssus- 
faden ist von weicher Beschaffenheit, er lässt sich ausziehen 
wie ein Speichelfaden, reisst dann ab und bildet ein Knötchen. 

An reifen Embryonen sind auch die Schalenmuskeln sehr 
gut im Querschnitt zu sehen (Fig.18ef). Der vordre ist 
schmäler als der hintre, übrigens gleicht das histologische Bild 
von beiden in der Hauptsache vollkommen dem Muskelquer- 
schnitt eines Wirbelthiers. Es zieht sich von der allgemeinen 
bindegewebigen Umhüllung des Muskels ein System von 
Scheidewänden ins Innre, die eine Anordnung von primären 
und sekundären Bündeln erkennen lassen, die Bindesubstanz 
(Perimysium) ist bei durchgehendem Licht schwärzlich, die 
Muskelsubstanz hell. Nirgends dringen Blutkügelchen ins Innre 
des Muskels ein, sondern umspülen ihn nur von aussen. 

Im Hinblick auf die Lebensäusserungen der Embryonen 
mag auch erwähnt werden, dass sie, so lange noch kein Bys- 
susfaden sie hemmt, ziemlich schnell in der unverletzten Brut- 
tasche herumschwimmen, herausgenommen aber bleiben sie 
in gewöhnlichem Wasser entweder ruhig auf einer Stelle lie- 
gen oder strecken höchstens den Fuss mehr oder weniger 


heraus. 


Da sich unsre Kenntnisse von der Entwieklung der Bival- 
ven bis jetzt nur auf einige wenige Arten (Unio, Anodonta, 
Teredo, Modiolaria, Cardium, Ostrea), beschränken, über wel- 

‚che die Untersuchungen von Carus, (Quatrefages, Lo- 
ven, Davaine vorliegen, so dürften die obigen Mittheilun- 
gen nicht ganz unwillkommen sein, und ich will zum Schluss 
nur noch auf etwelche Differenzpunkte in der Entwicklung 
von Oyelas gegenüber den andren genannten Blattkiemern hin- 
weisen. Bei letztren bedeckt sich unmittelbar nach der Fur- 


Ueber Cyelas cornea Lam. 65 


chung der Embryo mit Cilien, mittelst deren er die bekaunten 
Rotationen vornimmt, bei Cyelas ist dieses nicht der Fall; der 
aus der Furchung hervorgegangene Embryo ist eilienlos, er 
rotirt nicht, erst später erscheint eine Garnirung von starken 
Wimpern am Kopfende, und diese ist unzweifelhaft als die 
Andeutung jenes Segels aufzufassen, welches bei den frei 
schwimmenuden Seemuscheln eine besondre Ausbildung erfährt, 
bei Cyelas aber dem Aufenthalt des Embryo entsprechend un- 
bedeutend bleibt. 

In der Entwicklungsweise der Körpergestalt und der An- 
lage der Organe folgt augenscheinlich unsre Cyelas dem be- 
kannten Schema der Mollusken, insbesondre dem der Gaste- 
ropoden. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 5. Das Gehörorgan von Cyelas cornea, nach Essigsäure- 
Behandlung und bei starker Vergrösserung: a. die bindegewebige Hülle, 
b. deren scharfe Grenze nach innen (Tunica propria), c. Flimmerzellen. 

Fig. 9. Zwei Leberfollikeln im Längsdurchschnitt, starke Ver- 
grösserung: a die flimmernden Drüsenzellen, 5. abgeschiedenes Sekret. 

Fig. 10. Fussrand eines Embryo bei starker Vergrösserung: a. das 
Epitel mit den kürzern und längern Cilien, b. die Wasserkanäle, wel- 
che das Epitel durchsetzen, c. Muskeln des Fusses im Querschnitt, 
d. die Bluträume zwischen ihnen. 

Fig. 11 stellt die Nieren des Embryo dar (starke Vergrösserung): 
a. Nierenschlauch, b. der Ausführungsgang, c. das Herz in der Con- 
traktion, d. flügelförmige Anhänge, e. Perikardium, f. Darm. 

Fig. 12. Ein Eierstocksei. 

Fig. 13. Das frühste mir bekannt gewordene Embryonalstadium : 
a. der dunkle innre Zellenhaufen, welcher zum Magen wird. 

Fig. 14. Ein weiter vorgeschrittener Embryo: a. die Grube, wel- 
che den Mund bildet, b. der Fuss. 

Fig. 15. Noch älterer Embryo von oben gesehen: a, die starke Wim- 
pern am Kopfsegel, b. Magen, c. Fuss. 

Fig. 16. Weiter entwickelter Embryo von der Seite betrachtet: 


Müller’ Archiv. 1855, 5 


66 Dr. Franz Leydig: Ueber Cyelas cornea Lam. 


a. Mund, b. Ganglion pedale mit der Ohrblase, e. Byssusdrüse, d. erste 
Anlage des Mantels, e. Auftreten der Schale. 

Fig. 17. Aelterer Embryo: a. Mund, b. Magen, ce. Mantel, d. 
Schale, e. Kiemen, f. Nieren. 

Fig. 18. Ein fast reifer Embryo: a. Mund, 5b. Leber, c. Herz 
d. Darm, e. vordrer Schliessmuskel, f. hintrer Schliessmuskel, g- 
Ganglion anterius, A. Ganglion posterius, i. Ganglion pedale mit dem 
Ohre, k. Niere, ! Byssusdrüse mit dem Byssusfaden, m. Kiemen. 


Die Figuren 13—18 sind bei geringer Vergrösserung gezeichnet. 


Le 


Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen etc. 67 


Fortsetzung der Beobachtungen über die Meta- 
morphose der Echinodermen. 


Von 
JoH. MÜLLER. 


Diese Fortsetzung besteht aus Nachträgen, welche die 
siebente Abhandlung über die Metamorphose der Echinoder- 
men!) begleiten und auf der VIII. und IX. Tafel derselben 
durch Abbildungen erläutert sind. Sie ist hier ausgezogen, 
um sie mit einigen weiteren Bemerkungen zu vermehren. 


I. Nachtrag zu den Seeigellarven der Nordsee und 
des Sundes. 


Im J. 1847 beobachtete ich in Helsingör einen äusserst 
jungen Seeigel, der noch mit den Gitterstäben der Larve 
versehen war und bereits die Anlagen der 5 Schmelzzähne 
hatte. Erste Abhandlung. Taf. VII. Fig. 9. Damals kannte 
man schon eine Seeigellarve mit Gitterstäben, nämlich die in 
Helgoland heobachtete, welche sich von verschiedenen andern 
Helgoländischen Seeigellarven dadurch auszeichnete, dass sie 
niemals Wimperepauletten erhält und im reifen Zustande 
statt & vielmehr 13 Fortsätze, unter diesen aber einen un- 
paaren Scheitelfortsatz besitz. Von dieser Larve stammte 
der in Helsingör beobachtete junge Seeigel mit Zähnen nicht 
ab, sondern von einer Larve mit nur 8 Fortsätzen ohne 
Scheitelstab und ohne Wimperepauletten. Diese Larve glich 


1) Dieser Abhandlung, welche in den Abhandlungen der Akademie 
der Wiss. zu Berlin vom J. 1854 erscheint, ist zugleich ein vollstän- 
diges suchliches Register über die ganze Folge beigegeben. 


D® 


>S Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 
© > > 


der vorhin erwähnten nur in dem Mangel der Wimperepau- 
letten und in dem Besitz der gegitterten Stäbe des Schirms; 
ich stellte sie wegen des Mangels der Wimperepauletten und 
des Mangels des Scheitelfortsatzes und wegen des Besitzes 
von nur 8 Fortsätzen, so wie wegen der Uebereinstimmung 
in der Gestalt mit einer in Helgoland selten beobachteten 
Larve zusammen, die keine Gitterstäbe, sondern einfache 
Stäbe des Schirms hatte. Leider hatte ich, mich mit der 
Beziehung auf die Abbildungen der Helgoländischen Larven 
beruhigend, unterlassen die Larven von Helsingör zu zeich- 
nen. Auf die Unterschiede der Larven in dem Besitz oder 
Mangel der Wimperepauletten musste ich gleich anfangs den 
grössten Werth legen, und in der That stehen diese Unter- 
schiede, wie wir jetzt sicher wissen, in erster Linie, weil 
sie sich nicht bloss auf die Unterscheidung der Arten, son- 
dern der Gattungen der Seeigellarven beziehen. 

Diese von mir in Helgoland und Helsingör beobachteten 
Seeigellarven mit und ohne Scheitelstab stimmten also darin 
überein, dass sie keine Wimperepauletten besassen. Nach- 
dem sich ergeben, dass die Echinuslarven gerade mit diesen 
Wimperepauletten versehen sind, so schienen mir die Arten 
von Seeigellarven mit Gitterstäben, welehe ich in der sechsten 
Abhandlung unterschied, einer eigenen von Echinus verschie- 
denen Gattung anzugehören. 

Als Krohn dureh Befruchtung des Echinus brevispinosus 
eine Larve mit Gitterstäben ohne unpaaren Scheitelfortsatz 
erhalten hatte, war es gewiss, dass es auch Echinus mit 
Gitterstäben geben könne. Dies schien einiges Licht auf den 
räthselhaften Seeigel von Helsingör zu werfen, in welchem 
Zähne mit Gitterstäben zusammentreffen. Die Vermuthung 
Krohn’s, dieser könne von einem Echinus herstammen, 
dessen Larve gleich der des Echinus brevispinosus mit Gitter- 
stäben versehen sei, war unter diesen Umständen so wahr- 
scheinlich, dass ich mich selbst von dieser Auflösung der 
Verwickelung angezogen fühlte. Aber zu dieser Erklärung 
passte nicht, dass jene Seeigel, wie ich ausdrücklich bemerkt 
hatte, aus Larven ohne Wimperepauletten verfolgt waren. 


über die Metamorphose der Echinodermen. 69 


Erste Abhandlung p. 295 (23). Dass der muthmassliche 
Echinus sich ohne Wimperepauletten entwickele, wäre mit 
allem, was über die Larven der Echinus festgestellt ist, un- 
vereinbar. Es ist daher mit der Deutung des Seeigels von 
Helsingör auf einen Echinus stillschweigend entweder diese 
Annahme oder die Voraussetzung verbunden, dass ich mich 
in der Ableitung dieses Seeigels von einer Larve ohne Wim- 
perepauletten geirrt haben könne. Es lag noch die Möglich- 
keit vor, dass vielleicht die jungen Spatangen mit vergäng- 
lichen Zahnrudimenten versehen seien. Obgleich dies nichts 
weniger als wahrscheinlich ist, so schien es mir doch 
nöthig hierauf zu achten und ich empfahl dies der ferne- 
ren Beobachtung in dem Auszuge der Abhandlung über 
die Gattungen der Seeigellarven. Seitdem ist es schon 
direet an den jüngsten Spatangen von Krohn beobachtet, 
dass sie keine Rudimente von Zähnen besitzen. Archiv 
f. Anatomie Physiologie 1854. p. 211. Die Lage dieses Ge- 
genstandes war anziehend genug, die nordischen Seeigel 
abermals in Angriff zu nehmen. Bei meinem letzten Aufent- 
halt in Helgoland im September 1854 erhielt ich Gelegenheit, 
die Untersuchung über den räthselhaften Seeigel von Hel- 
singör wieder aufzunehmen und zur Entscheidung zu bringen. 
Sie ist dahin ausgefallen, dass die Charaktere dieses Seeigels 
und seiner Larve weder mit denen der Spatangen noch mit 
denen der Echinus zusammenfallen. 

In diesem Jahre kamen die Helgoländischen Spatangoid- 
larven mit Scheitelfortsätzen gar nieht vor. Die beiden Echi- 
nuslarven mit Wimperepauletten, diejenige mit stumpfem und 
diejenige mit conischem Scheitel erschienen einigemale wie- 
. der’). Die auf Taf. IV. Fig. 1.2 der ersten Abhandlung 
abgebildete Seeigellarve ohne Wimperepauletten mit 8 Fort- 


1) Die Helgoländische Echinuslarve mit conischem Scheitel erhält 
sehr frühe schon ihre Wimperepauletten. Ein Exemplar, bei dem die 
dorsalen Seitenarme noch nicht entstanden, hatte bereits die Wimper- 
epauletten. An dieser Larve wurden die queren Kalkleisten unter dem 
Darın, wie sie bei Echinus liwidus, pulchellus, brevispinosus u. a. 
vorkommen, vermisst. 


70 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


sätzen und characteristischer Vertheilung der Kalkleisten in 
der Kuppel wurde nicht wiedergesehen. Dagegen erschien 
eine andere Larve ohne Wimperepauletten mit 8 Fortsätzen 
häufig, welche zwar eine ganz ähnliche Vertheilung der Kalk 
balken in der Kuppel hatte, deren Kalkstäbe der Markisen- 
arme und der dorsalen’' Seitenarme aber nicht einfach, son- 
dern immer gegittert waren. Diese Larve war schon in 
Helsingör oft vorgekommen, sie ist es, von der ich den See- 
igel von Helsingör ableitete. Sie ist der vorhin erwähnten, 
auf Taf. IV. Fig. 1. 2 der ersten Abhandlung abgebildeten 
Larve so ähnlich wie Varietäten einer und derselben Art. 
Ich hatte und habe noch keine Mittel ihre Abweichung in 
der Beschaffenheit der Schirmstäbe (einfach oder gegittert) 
zu erklären. -Es können verschiedene Arten, es können auch 
Varietäten derselben Art sein. Vielleicht auch, sage ich mir, 
war die wahre Beschaffenheit der Stäbe bei der Beobachtung 
von Helgoland vom Jahre 1346 übersehen; diese Annahme 
ist jedoch schon deswegen etwas bedenklich, weil ich drei 
ausgeführte Zeichnungen in verschiedenen Ansichten von 
jenem Exemplar besitze; es wäre auch, falls es sich um die- 
selbe Species handeln sollte, nieht nöthig, einen Irrthum 
anzunehmen, da es Beispiele ähnlicher Varietäten giebt, wie 
2. B, bei Echinus brevispinosus und beim Pluteus paradozus. 
Im Mittelmeer bei Nizza lebt eine ganz ähnliche Larve 
ohne Wimperepauletten mit 8 Fortsätzen, von denen die- 
jenigen des Schirms mit gegitterten Kalkstäben versehen sind. 
Taf. VII. Fig. 9 der vierten Abhandlung. Die Vertheilung 
der Kalkleisten in der Kuppel ist ganz ähnlich wie bei der 
nordischen Larve, die uns jetzt beschäftigt'). Uebrigens ist 
die ähnliche Vertheilung der Kalkleisten in der Kuppel dieser 
Larven jenen Formen nicht allein eigen; sie wiederholt sich 
vielmehr mit geringen Modificationen in den jüngern Larven 


1) Vergl. die Erklärung der Abbildung a. a. O. p. 85 (49). Diese 
Larve des Mittelmeers ist der fraglichen Larve des Sundes und der 
Nordsee in allen Beziehungen so ähnlich, dass sie wahrscheinlich zu 
derselben Gattung gehört, und vielleicht sogar in der Species damit 
identisch ist. 


z 


über die Metamorphose der Echinodermen. 71 


des Echinus brevispinosus und in den jüngern Spatangoidlar- 
ven. In den Larven, um die es sich jetzt handelt, bleibt aber 
dieses Balkenwerk der Kuppel bis zur Ausbildung des See- 
igels unverändert, während es beim Echinus brevispinosus und 
bei den Spatangoidlarven später bis auf seine Stützen zu 
Grunde geht, zur Zeit, wo der Scheitel dieser Larven sich 
zu seiner spätern Form und ihren neuen Kalkgebilden ent- 
wickelt. 

Die Larve mit 3 Armen ohne Wimperepauletten, mit Git- 
terstäben der Schirmarme ist in Helgoland diesmal in allen 
Stufen ihrer Entwickelung bis zum ausgebildeten Seeigel 
beobachtet; und dieses ist der Seeigel, bei welchem sowohl 
in Helsingör als diesmal in Helgoland die Zähne beobachtet 
worden sind. . 

Diese Seeigel zeichnen sich dadurch aus, dass sie, obgleich 
mit Zähnen versehen, doch Tentakeln, d. h. Füsschen mit 
blasigen Enden ohne Kalkring besitzen; die Larve aber 
zeichnet sich dadurch aus, dass sie wie die Echinuslarven 
3 Fortsätze und keinen Scheitelfortsatz erhält; sie weicht da- 
gegen von den Echinus ab, dass sie niemals Wimperepau- 
letten besitzt, worin sie den Echinoeidaris und den Spatan- 
goiden gleicht; von diesen weicht sie wieder ab durch ihre 
8 Fortsätze und dass ihr das zweite Paar der dorsalen Sei- 
tenfortsätze, auch die Aurikeln oder Aurikularfortsätze ab- 
gehen. Aus allem diesem kann man schliessen, dass diese 
Larve und ihre Fortsetzung, der Seeigel, von den Eigenschaften 
der Echinus sowohl als Echinoeidaris und den Spatangoiden 
sich gleich stark entfernt. Die Form der Tentakelenden an 
den bei Helgoland gefischten mit Zähnen und Resten von 
Gitterstäben versehenen jnngen Seeigeln von !4'' Grösse 
sowohl, wie an den bis zum Seeigel ausgebildeten Larven, 
dessen Tentakeln bereits spielten, erfordert noch eine be- 
stimmtere Bezeichnung. An dem an der Larve ausgebildeten 
jungen Seeigel haben schon die blasig angeschwollenen Enden 
vorn eine kleine spitze Hervorragung, an dem jungen Seeigel 
hat sich der Tentakel so weit ausgebildet, dass das blasige 
Eindstück oft länglich ausgezogen und der Gipfel quer abge- 


72 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


schnitten ist, so 'dass eine Art Hals am Ende des blasigen 
Theils hervorragt; über das quer abgeschnittene Ende der 
Blase erhebt sich wieder in der Mitte ein ganz kleines spitzes 
Wärzchen, entsprechend dem Ende des Wassergefässes. 
Kalkige Theilchen sind gar nicht vorhanden. Der quer ab- 
geschnittene Gipfel ist der breiten Saugscheibe der Füsschen 
der Echinus zu vergleichen, das Wärzchen in der Mitte der 
Saugscheibe der Echinen. Solche Füsschen habe ich weder 
bei Echinen noch Spatangoiden gesehen. Die Saugfüsse der 
Cidaris sind auch abweichend; zwar sind die dorsalen Füss- 
chen der Cidaris ohne Saugscheibe und ohne Kalkring, aber 
die Füsschen der allein hier in Betracht kommenden Ventral- 
seite der Cidaris sind mit Saugnapf und Kalkskelet versehen. 
Uebrigens bleiben aber die Cidaris schon wegen ihrer ganz 
abweichenden hohl-kehlenförmigen Zähne ausser Betracht, 
Ich erinnere mich aus der Beobachtung des lebenden Echi- 
nocyamus tarenlinus (= Echinocyamus pusillus) in Messina, 
dass die Echinoeyamus gerade mit solchen des Kalkrings 
ermangelnden Füsschen, wie sie vorher beschrieben worden, 
versehen sind An Weingeistexemplaren dieses Seeigels finde 
ich den Knopf am Ende der Füsschen breiter als laug von 
der Form eines Ellipsoids, die Mitte von dem spitzen Ende 
des Wassergefässes überragt und ich vermisse wieder gänz- 
lich den Kalkring der Echinen. Bedenkt man ferner, dass 
unsere reife Larve und der dazu gehörende junge Seeigel 
immer grün sind, so könnten sie wohl auf Echinocyamus pu- 
sillus bezogen werden, welcher in der Nordsee weit verbreitet 
ist. Zwar habe ich diesen Seeigel nicht selbst bei Helgoland 
gefischt, es ergiebt sich aber aus den Nachrichten der Fischer, 
dass er in der Nähe der Insel vorkommen muss, auch hat 
man den gemeinten kleinen platten länglichen Seeigel dort 
öfter im Magen der Schellfische gefunden. Dass Echinocya- 
mus pusillus im Sunde vorkömmt, weiss ich aus den Nach- 
richten, die ich zur Zeit meines Aufenthalts am Sunde in 
Copenhagen erhalten. Auch führen v. Düben und Koren 
diesen Seeigel von Kullen an. Kongl. Vet. Acad. Handl. f. 
1544. p. 279. Der gesuchte Seeigel muss jedenfalls bei Hel- 


a 


-. 


über die Metamorphose der Echinodermen. 3 


- 


goland und Helsingör häufig sein. Echinus neglectus scheint 
nach den zuletzt angeführten Beobachtern der einzige Echinus 
zu sein, der bis in den Sund hinuntergeht, dieser wird bei 
Helgoland nicht gesehen. Der bei Helgoland häufige Eehinus 
sphaera soll bei Kullen aufhören und nicht im Sunde vor- 
kommen. 1 

Was die Zähne unseres Seeigels betrifft, so schienen sie 
bei früherer Vergleichung mit den hohen und stark zusam- 
mengedrückten Zähnen der Seeigel aus der Familie der Cly- 
peastriden nicht zu stimmen. Die Zähne des Echinoeyamus 
pusillus laufen nach Forbes Beschreibung in comprimirte 
Spitzen aus, welche an den Rändern abgerundet und gerinnt 
sind. Ich finde die Zähne der Echinocyamus und Fibularia 
viel weniger hoch als die der Olypeaster, Mellita, Arach- 
noides, Echinarachnius, doch sind die Zähne des Behinoeya- 
mus pusillus immer noch eomprimirt und gegen 1'%— 1'!/,mal 
so hoch als breit, sie sind übrigens dreikantig, an den Seiten 
etwas ausgehöhlt oder gerinnt; von den Zähnen der Echinus, 
welche ohngefähr so hoch als breit sind, unterscheiden sie 
sich hauptsächlich durch ihre grössere Schmalheit oder grös- 
sere Höhe. Mit dem auf Taf. VII. Fig. 9* und Fig. 10* der 
ersten Abhandlung abgebildeten Zahnrudiment verglichen, 
würden die Zähne eines Echinus oder vielmehr dessen Zahn- 
spitze sehr gut stimmen, die’Zähne von Echinoeyamus sind 
beim erwachsenen merklich höher, indessen werden die Zähne 
von BEehinoeyamus nicht ausgeschlossen. Wir müssen näm- 
lich bedenken, dass wir in den abgebildeten jungen Zähnen 
nur die Zahnspitzen, nicht den zu seiner vollkommenen 
Höhe ausgebildeten Zahn vor uns haben und dass die Höhe 
des Kiels an der Spitze von vorn nach hinten zunimmt; beim 
Wachsthum wird sich dieser Kiel daher leicht bis zu derjeni- 
gen Stärke erhöhen, welche der Zahn des Echinocyamus pu- 
sillus besitzt. 

Wenn die fraglichen Larven und Seeigel dem Echinoeyamus 
pusillus also einem Olypeastriden angehören, so würde es 
sich erklären, warum ihre Oharactere so gänzlich von den 
Eigenschaften der Echinus und Spatangus abweichen oder 


74 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


vielmehr eine Fusion eines Theils der einen und andern sind. 
Uebrigens ist der junge Seeigel dem Echinocyamus dermalen 
in der Gestalt wenig ähnlich, denn er ist nicht länglich platt, 
sondern rund und der von Stacheln freie Theil sogar stark 
erhaben (was von der Ausbildung des Zahnapparates her- 
rühren kann). Die Stacheln würden ganz gut passen. 

An dieser Stelle bleibt es zu erwägen, dass alle solche 
Deutungen ohne die Controlle der künstlichen Befruchtung 
immer nicht völlig sicher sind und auch durch manche bei 
einzelnen Larven vorkonmende Abweichungen gefährdet wer- 
den. Dahin gehört z. B. dass es Ophiuren und Holothurien 
mit und ohne Metamorphose giebt, dass Aurikeln beim Echi- 
nus brevispinosus erscheinen, dass derselbe auch eine Andeu- 
tung des zweiten Paars der dorsalen' Seitenarme der Echino- 
eidaris und Spatangen freilich ohne Kalkstäbe besitzt, dass 
die Aurikeln der Larve des Spatangus purpureus nach Krohn 
keine Kalkstäbe enthalten, indem der Kalkbogen am Scheitel 
der Larve sich nicht bis in die Aurikeln fortsetzt. Mangel, 
Vorkommen und Ausbildung der Aurikeln beruhen indess nur 
auf Variationen eines Theils, den alle Larven besitzen, wäh- 
rend der Besitz oder Mangel der Wimperepauletten etwas 
ganz Positives ist, welches auf die Entwickelung der Wim- 
perschnüre nicht redueirt werden kann. Der Mangel der 
Wimperepauletten bei den Larven von Echinocidaris kann 
hier nicht wohl in Betracht kommen, da die Gattungen Echi- 
mus und Echinocidaris in wichtigen Beziehungen gänzlich ab- 
weichen. Dann ist aber die Beschaffenheit der Sauger an 
unserm jungen Seeigel etwas, das sich mit einem Eehinus 
nicht wohl verträgt. 

Lassen wir nun die Beschreibung der Larve in ihren ver- 
schiedenen Entwickelungszuständen folgen. 

Im jüngeren Zustande (?/,“) hat unsere Larve wie ge- 
wöhnlich nur 4 Fortsätze, diejenigen der Markise und die 
ersten Fortsätze des Mundgestells, die Fortsätze der Markise 
enthalten einen gegitterten, die Fortsätze des Mundgestells 
einen einfachen Kalkstab, welcher mit dem erstern durelı 
einen Bogen zusammenhängt, da wo das Gitter aufhört. 


über die Metamorphose der Echinodermen. 5) 


Von da geht ein Ast longitudinal im Körper der Larve gegen 
die Kuppel biu, ein zweiter longitudinaler Ast geht von dem 
Kalkbogen des Mundgestells gleichfalls im Körper der Larve 
fort zur Kuppel, beide hängen im obersten Theil der Kuppel 
durch eine quere Leiste zusammen, so dass auf jeder Seite 
des Larvenkörpers ein Kalkrahmen entsteht, der auf deu 
Stützen der Markise und des Mundgestells ruht,‘ wie bei der 
jüngeren Spatangoidlarve und bei der jüngeren Larve des 
Echinus brevispinosus. Aus den obern Ecken des Rahmens 
in der Kuppel setzt sich wieder, wie bei diesen Larven, ein 
Ast fort, einer nach der ventralen Seite, der andere nach 
der dorsalen Seite der Kuppel. Die entsprechenden Zweige 
beider Seiten begegnen sich sowohl an dem ventralen als an 
dem dorsalen Theil der Kuppel, ohne sich zu verbinden. Es 
entsteht dadurch an unserer Larve eine ventrale und dorsale 
mittlere Ecke der Kuppel. Aus dieser Beschreibung ergiebt 
sich, dass der oberste Theil der Kuppel einen Kranz von 
Kalkbalken enthält, der aus 2 symmetrischen Hälften besteht 
und mit zugleich zu den seitlichen Kalkrahmen des Körpers 
der Larve gehört. Dadurch dass die entgegenstrebenden 
Aeste von rechts und links nicht verbunden sind, ist eine 
Erweiterung der Kuppel unter Verlängerung dieser Aeste 
möglich. Unter dem Darm gehen die gewöhnlichen queren 
Kalkleisten hin, vom obern Ende der Gitterstäbe entsprin- 
gend. Bis dahin gleicht das Kalkgerüste der Kuppel einiger- 
massen dem der jüngern Spatangoidlarve. Bei dieser geht 
der Kalkbogen zum Mundgestell mehr quer ab und ist daher 
die untere Seite des seitlichen Kalkrahmens des Larvenkör- 
pers der oberen mehr parallel, somit dieser Rahmen regel- 
mässiger viereckig. Bei unserer Larve dagegen ist der An- 
fang jenes Bogens gegen die Fortsetzung des Markisenstabs 
in den Körper der Larve geneigt. Am meisten ähnlich sind 
unsere Larven der in der sechsten Abhandlung Taf. VII. 
fig. 3—6 abgebildeten Triestiner Larve, welche Krohn auf 
Echinus brevispinosus bezogen hat. 

Wenn die dorsalen Seitenarme entstehen, nimmt auch der 
Körper der Larve an Umfang zu, die dorsalen Seitenarme 


76 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


sind gegittert. Die Maschen ihres Gitters sind kürzer als an 
dem Gitter der Markisenarme, die letztern haben am Anfang 
der Stäbe sehr grosse lange Maschen, entfernter vom Ur- 
sprung sind diese Maschen nur halb so lang als am Anfang. 
Die Gitterstäbe sind wie gewöhnlich bei Seeigellarven drei- 
kantig, es fehlt ihnen die leichte Drehung der Kanten, die 
man am Anfang der Gitterstäbe bei Echinoeidaris und ver- 
schiedenen Spatangoiden bemerkt. 

Zu dieser Zeit hat der longitudinale Balken zur Kuppel 
aus den Markisenarmen einen neuen Zweig aus seiner halben 
Länge entwickelt, dieser begiebt sich quer zur ventralen 
Seite des Larvenkörpers demjenigen der ander andern Seite 
entgegen, ohne sich mit ihm zu verbinden, dieser Ast liegt 
oberflächlich noch über dem Darm, ähnlich wie bei Spatan- 
gen. Bei manchen Exemplaren entsteht durch die starke 
Ausbildung der letztgenannten Kalkleisten eine buckelförmige 
Hervorragung der Körperwand auf der Ventralseite des Lar- 
venkörpers über der Markise und über dem After. In allen 
ist der Körper von rechts nach links zusammengedrückt, da- 
gegen breit von der Dorsalseite zur Ventralseite. 

Die dorsalen Gitterstäbe theilen sich am Ursprung in zwei 
Wurzeln, die eine derselben ist kurz, liegt in der Nähe des 
Kalkbogens für das Mundgestell und breitet sich später in 
eine durchlöcherte Platte aus, die andere ist viel länger und 
theilt sich am Rücken des Larvenkörpers wieder in zwei 
Aeste, wovon der eine nach dem Gipfel der Kuppel auf- 
steigt, der andere dem entsprechenden der andern Seite 
gekreuzt entgegensteht. Eine Verwachsung der Wurzel der 
dorsalen Gitterstäbe mit dem Kalkbogen für das Mundgestell 
tritt in der Regel nicht ein, doch habe ich unter mehreren 
einen Fall beobachtet, den ich mir nicht anders als durch 
eine Verbindung erklären konnte, welche übrigens schon ein- 
mal bei der ähnlichen Larve mit einfachen Schirmstäben ge- 
sehen ist. 

Die Entwickelung der Nebenarme und ihrer Kalkstäbe 
erfolgt wie gewöhnlich aus einem besondern gemeinsamen 


über die Metamorphose der Echinodermen. 17 


Kalkbogen der Rückseite, dessen Mitte wieder wie immer 
einen medianen Ast in die Rückenwand ausschickt. 

Reife Larven haben */,”. Zu dieser Zeit findet man den 
Seeigel schon an der Seite innerhalb des Larvenkörpers mit 
den Anfängen der Tentakeln und Stacheln angelegt und die 
Larve verändert sich nicht weiter, während der Seeigel seine 
Stacheln und Tentakeln ausbildet. Es kommt also weder 
zur Bildung von Wimperepauletten noch von Aurikelfortsätzen 
und bildet die Wimperschnur nur einfach ihren Bogen an 
den Seiten des Körpers. 

Die reife Larve und der Seeigel sind grün und schwärz- 
lich gesprenkelt, auch auf den Tentakeln sind langgezogene 
schmale schwärzliche Flecken. 

Beim Zerdrücken des freien Seeigels kommen noch einige 
Reste von dem Balkenwerk der Kuppel zum Vorschein, gleich 
wie auch die Wurzeln der Stäbe der dorsalen Seitenarme mit 
den ersten Maschen des frühern Gitters. In einem Kreise 
standen 10 netzförmige Kalkstücke und bei ihnen lagen die 
Zähne mit den Spitzen nach der Mitte gerichtet, sonst weit 
auseinander. Die Stacheln haben die bei den jungen Seeigeln 
gewöhnliche Form und sind sechskantig, ganz wie ich sie 
von diesem Seeigel schon früher abgebildet habe. Sie hatten 
in einem Fall auf die ganze Länge bis zu ihrer Basis erst 
7 Maschen in einer Längsreihe von Maschen, weniger als in 
den zu Helsingör abgebildeten Fällen, auch waren die Zahn- 
spitzen noch verhältnissmässig kürzer als in jenen, so dass 
die in Helsingör abgebildeten Exemplare sich um ein ganz 
geringes im Alter unterscheiden. Die Füsschen hatten die- 
selbe Form wie zur Zeit, als der Seeigel noch mit der 
ganzen Larve verbunden war und enthielten keine Spur eines 
Kalkringes. Der schon an der Larve sichtbare Gipfel des 
blasigen Endes der Füsschen ist jetzt noch bestimmter aus- 
gebildet und lassen sich daran die charakteristische quere 
Abstutzung des Gipfels und das auf der Abstutzung befind- 
liche, winzige spitze Wärzchen erkennen; die blasigen Knöpfe 
der Fühler sind übrigens jetzt etwas länglicher geworden als 


7s Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


sie zur Zeit waren, als der Seeigel noch mit der Larve ver- 


bunden war. 


II. Nachträge zu den Asteridlarven. 
1. Ophiurenlarven. Rückenporus derselben. 


Bei Helgoland fanden sich diesmal 2 Ophiurenlarven, 
Pluteus paradozus und die Larve der Ophiothrix fragilis; der 
erstere in einer erstaunlichen Menge, so dass an manchen 
Tagen viele Tausende durch das feine Netz zusammengebracht 
waren. Unter ihnen war die Varietät mit gegitterten Kalk- 
stäben der Auriculararme nicht selten. Bei dieser Form war 
die Scheitelspitze meist etwas schlanker und länger, die Sei- 
tenarme gerader und nicht platt, sondern abgerundet, so dass 
man sie leicht für eine eigene Art nehmen könnte. Aber 
die Grösse ist dieselbe, der Magen ist wie bei der andern 
grün und auch bei der gewöhnlichen Form verlieren die 
Arme später zur Zeit der Entwickelung der Ophiure ihre 
Abplattung und werden vielmehr walzenförmig; auch giebt 
es hinsichtlich der bald mehr geraden bald gebogenen Form 
der Auriculararme Uebergänge. 

Bei den Ophiurenlarven des adriatischen Meeres hatte ich 
mich überzeugt, dass die Verbindungsbogen der Kalkstäbe 
an dem Scheitel der Larve in der Mitte nicht geschlossen 
sind, vielmehr die Zweige von beiden Seiten nur auf einander 
stossen. Auch beim Pluteus paradozus ist der Schluss der 
Bogen nur scheinbar, bei starken Vergrösserungen erkennt 
man vielmehr die solutio continui zwischen den dicht anein- 
ander stossenden Enden. Das Kalkskelet besteht daher nur 
aus zwei symmetrischen ganz von einander getrennten Hälf- 
ten, wodurch das Wachsthum der Larve gesichert ist. Bisher 
fehlte noch die Beobachtung des Rückenporus in den Ophiu- 
renlarven. Zur Zeit der ersten Beobachtung des Pluteus pa- 
radozus war mir der Rückenporus der Echinodermenlarven 


über die Metamorphose der Eehinadermen. 79 


überhaupt noch unbekannt; derselbe wurde erst im J. 1349 
an den Larven der Holothurien und Asterien, d. h. bei den 
Aurieularien und Tornarien und bald darauf bei den Bipin- 
narien, zuletzt an den Seeigellarven aufgefunden, dagegen 
wollte es nicht gelingen diesen Porus an den Ophiurenlarven 
sicher zu beobachten. Ich suchte ihn an den adriatischen 
Ophiurenlarven an der Rückseite des Larvenkörpers über 
dem in 5 Blinddärmehen getheilten Säckchen, das seitwärts 
vom Schlunde liegt und die erste Anlage des Wassergefäss- 
systems ist. Ich glaubte auch beim Pluteus bimaculatus zu- 
weilen hier am Rücken, seitwärts von der Verbindung von 
Schlund und Magen einen kleinen Porus zu erkennen; aber 
bei der Schwierigkeit, diese verhältnissmässig grossen Larven 
in schiefer Stellung schwebend zu erhalten, konnte ich mich 
von der Verbindung des Säckchens mit einem Porus durch 
eine Röhre nicht überzeugen, und ieb überging diesen un- 
sicher gebliebenen Punkt lieber ganz mit Stillschweigen. Den 
Pluteus paradorus fand ich zu diesen Beobachtungen viel 
mehr geeignet. Zur Zeit wo die erste Anlage des Wasser- 
gefässsystems in Form eines in 5 Blinddärmchen getheilten 
Säckehens zur Seite des Schlundes erschienen ist, bemerkt 
ınan auch immer einen kleinen Porus über dem Säckchen in 
der Rückenwand, seitwärts von der Mitte, in ‘der Gegend 
zwischen Schlund und Magen. Um den Hals des Säckchens 
zum Porus zu sehen, ist es nöthig, den Larven eine schiefe 
Stellung im Wasser zu geben, welches bei diesen kleinen 
Larven mit wenig langen Armen ziemlich leicht gelingt. Hat 
man die Ansicht auf den Rücken der Larve so, dass die 
Fortsätze nach vorwärts, der Scheitel nach rückwärts gerichtet 
ist, so liegt der Porus constant auf der linken Seite des 
Rückens zwischen Schlund und Magen. 

Der Rückenporus des Wassergefässsystems ist nunmehr 
in den Larven der Holothurien, Seeigel, Asterien und Ophiu- 
ren beobachtet. 

Kürzlich war ich so glücklich, den Porus des Wasser- 
gefässsystems in der erwachsenen Ophiolepis ciliata M. T. 


s0 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


aufzufinden!). Schon im Jahre 1850 hatte ich den Steincanal 
der Ophiuren gefunden. Archiv f. Anat. Physiol. 1850 p.121. 
Ueber den Bau der Echinodermen. Abh. d. Akad. a. d. J. 
1853. p. 201 (81), Taf. VI. Fig. 10. 11. Dieser Kanal ent- 
springt aus einer kleinen Aushöhlung auf der innern Seite 
eines der 5 grossen Mundschilder. Es ist dasjenige Mund- 
schild, welches sich bei Ophiolepis ciliata durch einen erha- 
benen Umbo, bei Ophioderma longicauda durch einen vertief- 
ten Umbo ausgezeichnet. Dieses Schild war im System der 
Asteriden von Müller und Troschel, Braunschweig 1342 
p. 3, als Ersatz der Madreporenplatte erklärt worden, und 
schon enthält der Vorläufer unserer Arbeit im Monatsbericht 
der Akademie von 1840 p. 106 diese ganz richtige Auffassung, 
die damals schwer begreiflich war und auch nicht allgemein 
angenommen worden ist?). Aber es war niemals gelungen, 
eine Mündung an diesem Schilde zu bemerken, daher ich 
schon vermuthete, dass die Oeffnungen des Steinsacks viel- 
leicht innerliche im Eingeweideraum wie bei den Holothurien 
sein werden, oder auch von den Genitalplatten ihren Zugang 
haben. Ueber den Bau der Echinodermen p. 202 (82). Nach- 
dem ich kürzlich den Rückenporus der Ophiurenlarven erkannt 
hatte, habe ich die Aufgabe nochmals in Angriff genommen, 
diesen Porus in der erwachsenen Ophiure wiederzufinden. 
Sie ist bei Ophiolepis ciliata gelöst worden. Der Porus liegt 
in dem fraglichen Mundschild auf dem linken®) Rande des- 
selben, dicht bei dem vordern (d. h. adoralen) Ende der 
angrenzenden Genitalspalte, und lässt sich an jedem trock- 
nen Exemplar dieser Ophiure mit der Lupe sogleich erken- 


1) Der Monatsbericht der Akademie 1854 2. November enthält 
unter den Nachträgen über Echinodermenlarven auch hiervon eine 
Anzeige. 

2) Uns war diese Sache schon damals nicht zweifelhaft, da uns 
bekannt war, dass man beim Zerbrechen und Anschneiden des frag- 
lichen Schildes auf ein Madreporenlabyrinth in seinem Innern stösst. 

3) Bei der Bezeichnung links denkt man sich die Längenachse 
des Schildes so gestellt, dass das adorale Ende des Schildes nach 
vorn, das aborale Ende nach rückwärts gerichtet ist. 


. 


über die Metamorphose der Echinodermen. sı 


nen; er führt ins Innere des Schildes, nämlich in ein in der 
Substanz des Schildes versteckt liegendes Madreporenlaby- 
rinth, welches sich in die auf der innern Seite des Schildes 
befindliche Aushöhlung oder den Anfang des Steinkanals 
öffnet. Der äussere Porus gehört dem Rande des Schildes 
selbst an, ist gänzlich äusserlich und setzt daher den Stein- 
kanal und das Tentakelsystem mit dem Seewasser in Ver- 
bindung !). 


2. Bipinnaria von Helsingör und Ostende. Was- 
sergefässsystem und Rückenporus. 


Von Asterienlarven fand sich diesmal bei Helgoland die 
Bipinnaria von Helsingör in verschiedenen Stadien ihrer Ent- 
wickelung von %4,—°%o‘'. Bei Exemplaren von 5/,,'' waren 
die beiden Blinddärme mit innerer Strömung, welche zu den 
Seiten des Magens und Schlundes liegen, schon vor dem 
Munde zur Form eines V verbunden, wie es auf Taf. I. Fig. 7 
meiner zweiten Abhandlung abgebildet ist. Diese Verbindung 
ist in gleicher Weise von Van Beneden bei derselbigen 
Larve in Ostende beobachtet, welcher die beiden Säcke an 
jüngern Larven jedoch ganz getrennt gesehen hat. "Bull. .de 
l’Acad. Roy. de Belgique T. XVII. n. 6. Bei der Bipinnaria 
von Triest ist immer nur ein einziger wimpernder Sack ent- 
wickelt, der mit dem Rückenporus zusammenhängt; dagegen 
liegen anfangs zu den Seiten des Magens wie bei den Larven 
der Ophiuren, Holothurien und Seeigel 2 längliche Körper, 
welehe man überall von dem Sack mit innerer Wimperbewe- 
gung unterscheiden kann. Vierte Abhandlung Taf. II. Fig. 6. 
Bipinnaria. Taf. I. Fig. 1.3.9. Auricularia. Ich war geneigt, 
die Beobachtung von Van Beneden von ursprünglich zweien 
Säcken aus diesem Verhalten zu deuten. Daher hat es mich 
überrascht, bei den Helgoländischen jungen Exemplaren der 


1) Auch bei Ophioderma longicauda M. T. befindet sich der Porus 
am linken Rande des mit dem Umbo versehenen Schildes, mehr ver- 
steckt am adoralen Ende der angrenzenden Bauchspalte. Um den 
Porus hier zu sehen, ist es nöthig, das Schild mit Umgebung in einer 
Kalilauge zu kochen. 


Müller's Archiv. 1805, 6 


- 


32 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


= 


Bipinnaria von Helsingör und Ostende von 2/4,“ in der That 
% noch ganz getrennte Säcke, jeden mit innerer Strömung 
zu beobachten, und es schien, dass sie auch am entgegen- 
gesetzten Ende ohne allen Zusammenhang waren. Sobald 
sie sich vor dem Munde vereinigt haben, so kann man die 
Strömung von Kügelchen aus dem einen in den andern Sack 
durch das Mittelstüäck sehen und es ist daher die Scheide- 
wand zwischen beiden verloren gegangen. Die innern Wände 
der Säcke sind mit Zellen belegt, in welchen auf Anwendung 
von Essigsäure die Kerne sichtbar werden. 

Der Rückenporus, welcher schon bei der Bipinnaria von 
Triest zur Beobachtung kam, wurde jetzt auch bei der Bi- 
pinnaria von Helsingör beobachtet, wo er viel schwieriger 
wahrzunehmen ist. So lange noch zwei Säcke sind, ist nur 
der eine derselben mit dem Porus durch einen Hals verbun- 
den!). Wenn\die Larve auf der Bauchseite liegt, und man 
die Ansicht der Rückseite hat, das Flossenende der Larve 
nach vorn gerichtet ist, so ist es immer der linke Sack, der 
diesen Hals und seine Oeffnung besitzt, und hier bleibt diese 
Verbindung, auch wenn die Säcke sich später an dem andern 
Ende vereinigt haben, jetzt für beide zugleich. Die Larven 
widerstreben der Lage auf der Bauchseite und selbst der 
schwebenden Stellung mit der Bauchseite nach unten sehr 


1) Auf eine Mittheilung hievon an Hrn. Dr. Krohn hat mir der- 
selbe unterm 17. October d. J. erwiedert, dass sich die Bipinnaria 
asterigera gleichwie die Bipinnaria von Marseille in Betreff der Was- 
sergefässsäcke und des Rückenporus ganz so wie die Bipinnaria von 
Helsingör verhalten und dass er bei sehr jungen Individuen der Bi- 
pinnaria von Marseille sich von der ursprünglichen Trennung der bei- 
den Säcke gleichfalls überzeugt habe. Dies Verhaltenist um so eigen- 
thümlicher, als andere Asterienlarven, wie die Bipinnaria von Triest 
und die Tornaria mit allen übrigen Echinodermenlarven in dem Besitz 
nur eines einzigen ursprünglichen Wassergefässsackes übereinstimmen. 
Die Bipinnaria asterigera und die Bipinnaria von Triest weichen übri- 
gens noch in einem andern wesentlichen Punkte ab. Bei ersterer ist 
die von der Larve abgewendete Seite des sich entwickelnden Seesterns 
die Bauchseite, bei letzterer nach Krohn’s Beobachtungen (Archiv 
f. Anat. Physiol. 1853. p. 317) die Rückseite. 


= 


über die Metamorphose der Echinodermen. 83 


und suchen immer wieder vermöge der Wimperbewegung die 
Bauchseite nach oben zu kehren. 

Sobald sich die Säcke vereinigt haben, wächst das Mittel- 
stück des Sackes immer weiter bis zu den beiden Endflossen 
hin, so dass es diese zuweilen fast ganz ausfüllt. Die übri- 
gen Wimpel der Bipinnaria nehmen dagegen keine Verlänge- 
rungen des WassergefässsyStems auf. 

Vom Seestern ist bei Larven von ®/,, noch nichts ent- 
wickelt, doch erkennt man jetzt über dem Magen schon einige 
wenige dreischenklige Kalkfiguren, welche auf die baldige 
Ausbildung des Perisoms des Seesterns hindeuten. 


3. Neue Art von Brachiolaria'). 


In der zweiten Abhandlung über Echinodermenlarven be- 
schrieb ich unter dem Namen Brachiolaria eine 1847 in Hel- 
singör beobachtete Asterienlarve, welche den Bipinnarien 
verwandt, sich von diesen dadurch unterscheidet, dass sie 
statt der Flossen an dem einen Ende 3 mit einem Stern von 
Papillen gekrönte Arme hat. Von dieser Larvenform sah ich 
in Messina eine zweite Art, welche in der Ausbildung des 
Seesterns begriffen war. Es waren 3 mit Papillen besetzte 
Arme an derselben Stelle vorhanden, und die Wimpel waren 
ähnlich; aber die Anordnung der Papillen war gänzlich ab- 
weichend, und die Arme sind mehr abgeplattet, so dass sie 
eine ventrale und dorsale Fläche besitzen. Hierdurch wird 
die Eigenthümlichkeit der Brachiolarien als Gattung von 
Asterienlarven noch augenscheinlicher, als sie es bisher 
schon war. 

Der Brachiolaria von Helsingör fehlten die Endwimpel 
oder Flossen der Bipinnarien völlig. Die dorsale Wimper- 
schnur machte ihren Bogen über die Basis des Mittelarms, 
während die ventrale Wimperschnur dem Mittelarm bis nahe 
zum Ende folgte. Die Brachiolaria von Messina von ®/,' 
Grösse, deren paarige Wimpel ebenso wie bei dem, Thier 
vom Sunde stehen, besitzt einen dorsalen unpaaren Wimpel 

1) Monatsbericht der Akademie v. 16. März 1854. 

6” 


84 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


oder die dorsale Flosse einer Bipinnaria. Die ventrale Flosse 
der Bipinnarien fehlte und ihre Stelle war von den Armen 
der Brachiolaria eingenommen, welchen die ventrale Wim- 
perschnur bis zum Ende folgte, indem sie von einem zum 
andern Arm überging, auf- und absteigend. Die Papillen 
bildeten bei der Brachiolaria von Helsingör eine Krone auf 
den Enden der Arme, bei der Brachiolaria von Messina mit 
plattern Armen waren die Ränder der Arme auf der ven- 
ralen Seite in ganzer Länge und bis auf den Gipfel der Arme 
mit Papillen oder Zapfen besäumt, so zwar, dass diese Pa- 
pillen dicht neben der Wimperschnur auf der ventralen Seite 
der Ränder standen und sich zuletzt auf der ventralen Seite 
der Armenden anhäuften. 

In der Abhandlung über den allgemeinen Plan in der 
Entwiekelung der Echinodermen wurden die festsitzenden 
Echinaster-Larven und die schwärmenden Bipinnarien und 
Brachiolarien verglichen und es ergab sich, dass die Wimpel 
der Bipinnarien und Brachiolarien den Armen der festsitzen- 
den Larven nicht homolog sind, dass vielmehr das Analogon 
der Arme der letztern die 3 hohlen mit Papillen besetzten 
Arme der Brachiolaria sind, so dass Brachiolaria sowohl die 
Wimpel der Bipinnarien als die Arme der Echinasterlarve 
besitzt. 

Bei der neuen Brachiolaria von Messina sind die 3 frag- 
liehen Arme ebenfalls hohl; die ihre Höhle auskleidende 
besondere Membran setzt sich in die Haut eines mittlern 
grossen Raums der Larve fort, der sich bis zum Seestern 
und wahrscheinlich bis in sein Inneres erstreckt. Bei der 
Echinasterlarve setzt sich die innere Membran der hohlen 
Arme in die innere Haut der Körperwände des Seesterns fort. 
Im Innern des Pedunkels der Echinasterlarve von Amerika 

hat Agassiz eine Strömung beobachtet, diese Strömung ist 
auch schon in den hohlen Armen der Brachiolaria von Hel- 
singör gesehen. Ein Rückenporus der Larve wurde nicht 
beobachtet und war der hintere Theil des Körpers wegen 
der vorgeschrittenen Entwiekelung des Seesterns und seiner 


über die Metamorphose der Echinodermen. s5 


Kalkfiguren zu undurchsichtig, um so sowohl hierüber als 
über die erste Anlage der Tentakelkanäle etwas auszumitteln. 

Es entsteht die Frage, ob der mit innerer Strömung ver- 
sehene Raum der Brachiolaria dem wimpernden Sack der 
Bipinnarien oder der Höhle der Arme und des Körpers der 
Echinasterlarve entspricht. Die neuere Beobachtung über die 
Bipinnaria von Helsingör, bei welcher der wimperude Sack 
seine Verlängerungen bis in die beiden Endflossen treibt, ohne 
dass die andern Wimpel davon gefüllt werden, macht es 
wahrscheinlich, dass der die Arme der Brachiolaria ausfül- 
lende Schlauch nichts anders als eine Verlängerung des Was- 
sergefässsackes wie bei den Bipinnarien ist. 

Die Bedeutung der wimpernden Höhle in den Pedunkeln 
der Echinasterlarve, welche sich in die Körperhöhle derselben 
fortsetzt, hat noch nicht sicher festgestellt werden können. 
Gewiss ist, dass sich diese Höhle später in zwei Theile son- 
dert, die Höhle der Pedunkel und die Bauchhöhle des See- 
sterns. Ein Zusammenhang der Höhle des Pedunkels mit 
dem Wassergefässsystem des Seesterns war schon vermuthet, 
hat aber bis jetzt nicht nachgewiesen werden können. 

Die Echinasterlarve besitzt zwischen den 4 Armen eine 
räthselhafte napfartige Warze. Eine gleiche Warze besitzt 
nun auch die Brachiolaria zwischen den 3 Armen. Schon in 
der Brachiolaria von Helsingör wurde ein runder trüber Kör- 
per an der Ventralseite der Basis des Mittelarms beschrieben 
und abgebildet. In der Brachiolaria von Messina ist dieser 
Theil wiedergesehen und weiter beobachtet. Er befindet sich 
auch hier an der ventralen Wand der Basis des Mittelarms 
zwischen den 3 Armen und es ist ausgemittelt, dass es eine 
flach über den Körper der Larve vorspringende napfartige 
Warze ohne Oeffnung ist. Wenn gleich die Bedeutung dieser 
Warze weder bei der festsitzenden Echinasterlarve noch bei 
der schwärmenden Brachiolaria festgestellt werden konnte, 
so ist doch wenigstens die in ihrer Gegenwart liegende Be- 
stätigung der Homologien der Echinasterlarve und Brachio- 
laria willkommen. 

Ob die Brachiolarien vou ihren Armenden analog der 


86 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


Echinasterlarve auch zum Anhalten an fremden Körpern Ge- 
brauch machen, ist dermalen noch ungewiss. Man muss 
auch gespannt sein zu erfahren, ‘ob die Wimpel und die 
Arme gleichzeitig entstehen oder ob den Wimpeln ein Zu- 
stand, vergleichbar der Echinasterlarve, vorausgeht. 

Der an dem hintern Theil des Körpers der Larve ent- 
wickelte Stern mit Kalknetz umschloss die Verdauungsorgane 
mit Ausnahme des Schlundes. Der Stern war am Umfang 
rundum gezackt, aber noch nicht pentagonal und gegen die 
Larve zu noch weit offen, die Tentakel noch nicht hervor- 
gebrochen. 

Die fünfblätterige Figur auf der Ventralseite des gelappten 
Hintertheils der Brachiolaria von Helsingör war anfangs auf 
das Echinoderm gedeutet. Aus dem Studium der Auricularia 
ergab sich dann, dass der Stern von Blinddärmehen nur die 
Anlage des Tentakelsystems des Echinoderms ist. III. Ab- 
handlung p. 40 (8). Dieselbige Tentakelanlage wurde in der 
IV. Abhandl. bei der Bipinnaria von Triest festgestellt. Aus 
den Beobachtungen über die Entwicklung des Seesterns in 
der Bipinnaria von Triest und in der Brachiolaria von Mes- 
sina folgt auch, dass der gelappte mit Kalknetz durchzogene 
Hintertheil der Brachiolaria von Helsingör nicht dem Körper 
der Larve allein angehören kann, vielmehr der künftige See- 
stern selbst ist. 


Anmerkung. 


Obgleich der reiche Stoff der Echinodermen - Entwicke- 
lung dermalen schon in allen Richtungen ausgebeutet ist, so 
ist doch schon von der künstlichen Befruchtung der Holothu- 
rien, Ophiuren und Asterien noch eine fernere Erweiterung 
unserer Kenntnisse namentlich für die Bestimmung der Ar- 


ten zu erwarten. Auf diesem Wege wird man auch erfah- | 


ren, welchen Gattungen der Asterien die Bipinnarien, Bra- 
cehiolarien und Tornaria entsprechen. Zu den Bipinnarien 


über die Metamorphose der Echinodermen. 87 


scheinen sowohl Gattungen aus der Abtheilung der Aste- 
rien mit After (Archasteridae) als afterlose (Astropectinidae) 
zu gehören. Denn der Stern der Bipinnaria asterigera behält 
noch nach seiner vollkommenen Ausbildung ‚den After, bei 
der Bipinnaria von Triest geht aber der After in dem sich 
ausbildenden Stern nach Krohn’s Beobachtung verloren. 
Archiv 1853 p. 317. Bündel dreispitziger Stachelchen, wie 
sie Koren und Danielssen an dem reifen Stern der Bi- 
pinnaria asterigera gesehen und abgebildet, werden bei den 
mehrsten Asterien vermisst, diese Form der Stachelchen könnte 
leicht eine Jugendform der Stacheln sein. Es ist jedoch zu 
bedenken, dass der fünfarmige norwegische Solaster furcifer 
von Düben und Koren, den ich nicht gesehen, Pinsel von 
zwei- oder dreispitzigen Stachelchen besitzt. Spinulis peni- 
eillorum planis 1. triquetris apice bi-trifurcatis. Kongl. Acad. 
Handl. f. 1844. p. 243. Tab. VI. Fig. 7—10. Von der in Mar- 
seille, Nizza, Triest und Messina beobachteten Tornaria!) 
ist von Krohn kürzlich ein weiteres Stadium der Entwicke- 
lung beobachtet. Archiv 1854 p. 212, Taf. X. Fig. 1.2. Die 
grössten von mir gesehenen Exemplare waren !!/,,'', das 
von Krohn beschriebene grössere Exemplar reichlich 1”, 
also doppelt so gross. Die Veränderung, welche die Tor- 
naria bis dahin erfahren, betrifft die Strecken der bilateralen 
Wimperschnüre an der vordern Hälfte des Thiers (worin der 
Wassergefässsack) und die dort von den Wimperschnüren 
auf Bauch und Rückseite begrenzten drei Felder. Um diese 
Felder haben sich nämlich die Wimperschnüre jetzt in zahl- 
reiche Schleifen zierlich gekräuselt, während die queren Züge 
der Wimperschnüre hinter diesen Krausen wenig oder nicht 
verändert sind, auch der ringförmige Wimperreifen um den 
Hintertheil der Larve noch besteht. Man kann für gewiss 
annehmen, dass der Hintertheil des Körpers wie bei den 
Bipinnarien und Brachiolarien zur Entwickelung des Seesterns 


1) IL Abh. d. Akad. a. d. J. 1848. p. 101 (29) Taf. V. Fig. 4—10. 
III. Abb, der Akad. a. d. J. 1849, p.55 (33) Taf. VL. Fig. 17. 
IV. Abb. d. Akad. a. d. J. 1850. p. 75 (39) Taf. IX. Fig. 57. 


88 Joh. Müller: Fortsetzung der Beobachtungen 


dienen wird, denn dieser enthält den Magen und Darm, dass 
dagegen die ganze vordere Hälfte des Thiers, wo die krau- 
sig begrenzten Felder und worin der Wassergefässsack ent- 
halten ist, an der Ausbildung des Seesterns keinen Antheil 
nehmen wird und nach der Entwickelung des Seesterns ent- 
weder zur Reduction oder zum Abstossen bestimmt, also hin- 
fällig ist. Jetzt gleichen beide Hälften zwei durch eine Ein- 
schnürung geschiedenen Halbkugeln, und die Einschnürung 
ist die Gegend, wo der Wassergefässporus seinen Sitz hat, 
wo also die Madreporenplatte des spätern Seesterns liegen 
wird. 

Die wurmförmige Asterienlarve!) von Nizza und 
Triest, deren kleinste Exemplare gegen %%,'' messen, ist 
noch als Problem übrig geblieben und ist dermalen die Form, 
welche am meisten unsere Aufmerksamkeit in Bezug auf 
ihren Ursprung und ihr Ziel spannt. Es entstand gleich an- 
fangs die Vermuthung,, dass sie vielleicht die Fortsetzung der 
Tornaria sein könnte. Diesem scheint zu widersprechen, dass 
bei dem aus der wurmförmigen Asterie hervorgehenden Stern 
die Enden der Tentakelkanäle der Arme aus der Spitze der 
Armenden, wie bei den jungen Ophiuren hervorstehen, wäh- 
rend das Ende des Tentakelkanals bei mehreren jungen As- 
terien, z. B. Echinaster Sarsii und Asteracanthion Mülleri auf 
der Bauchseite des Armendes hervorsieht. Auch haben die 
Tentakelenden der wurmförmigen Asterie einen Kranz von 
spitzen Saugwärzchen, welchen man bei Asterien noch nicht 
gesehen hat; die Eigenthümlichkeiten der wurmförmigen 
Larve lassen sich aber nirgend an die Entwicklungsgeschichte 
der Ophiuren anknüpfen, in der niemals eine wurmförmige 
Gestalt mit queren Einschnitten auftritt. Auch wird man in 
dem stumpfen Anhang der wurmförmigen Asterienlarve schwer 
den Scheitel einer Ophiurenlarve erkennen können. Man 
könnte sich ferner versucht fühlen, diesen interradialen Kör- 


1) IH. Abh. d. Akad. a. d.J. 1849. p. 58 (26) Taf. VI. Fig. 8-12, 
Taf. VII. Fig. 1—4. IV. Abh. d. Akad. a. d. J. 1850. p. 76 (40). 
VI. Abh. d. Akad. a. d. J. 1852, p. 60 (36) Taf. I. Fig. 15. 16. 


über die Metamorphose der Echinodermen. 89 


pertheil der wurmförmigen Asterienlarve mit dem Pedunkel 
“einer Echinasterlarve zu vergleichen; dann bleiben aber die 
queren Abtheilungen des Rückens, welche in die Bauchseite 
zwischen den Armen des Sterns auslaufen, auch unerklärt, 
ebenso gewisse undeutliche röthliche Pigment-Spuren auf den 
Einschnitten, die man an den jüngern Exemplaren dort zu 
erkennen glaubt. Der interradiale Anhang der wurmförmigen 
Asterienlarve ist zu massenhaft und dick, um dem Aftertheil 
wie etwa der Afterröhre der Bipinnaria asterigera verglichen 
oder um der Madreporenplatte identificirt zu werden. 
Abgesehen von den Verschiedenheiten der Tornaria, der 
Echinasterlarve und der wurmförmigen Asterienlarve, so ist 
in ihnen das vergleichbare einmal derjenige Theil des Kör- 
pers, aus dem sich der Seestern entwickelt, ferner ist in 
allen dreien derjenige Theil der Larve vergleichbar, der zum 
Seestern nicht verwandt wird, die zur Reduction bestimmte 
übrigbleibende oder hinfällige Larvenportion, also in der Tor- 
naria vordere Hälfte, in der Echinasterlarve Pedunkel, in der 
wurmförmigen Larve interradialer Anhang. In dem Fall der 
Abstammung der wurmförmigen Asterienlarve von der Tor- 
naria frägt sich daher, ob diese Abtheilung mit dem der 
Reduction unterworfenen Theil der Tornaria zusammenfällt. 


90 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Ueber 
die Micropyle und den feinern Bau der Schalen- 
haut bei den Insekteneiern. 
Zugleich ein Beitrag zur Lehre von der Befruchtung. 
Von 
Prof. Run. LEUCKART in Giessen. 
(Hiezu Taf. VII—XI.). 


Die auffallenden Angaben, die Leon Dufour in den 
Annal. des science. natur. 1345 T. II. p. 76 über die Entwick- 
lung der Pupiparen gemacht und noch neuerdings (Mem. pres. 
ä Pacad. de l’Instit. 1851 p. 316) wiederholt hat, veranlassten 
mich im Laufe des vergangenen Sommers zu einer Reihe 
von Untersuchungen über eben diese merkwürdigen Geschö- 
pfe. Die Resultate derselben werden bei einer andern Ge- 
legenheit mitgetheilt werden; ich will mich hier einstweilen 
nur auf die Bemerkung beschränken, dass die Entwicklung 
dieser Thiere, trotz der Angaben des französischen Entomo- 
tomen, im Wesentlichen genau in derselben Weise vor sich 
gehet, wie bei den übrigen Insekten. In den zweifächrigen 
Eiröhren, die nach meinen Untersuchungen je zu zweien in 
den bekannten sackförmigen Ovarien eingeschlossen liegen, 
entsteht ein Ei (immer nur ein einziges), das durch den kur- 
zen fast beständig mit Samenfäden angefüllten unpaaren Eier- 
gang herabtritt, auf diesem Wege befruchtet wird und sich 
sodann in der Scheide (matrice L. D.) zu einer Larve entwik- 
kelt, die eine vollständige innere Organisation besitzt und 
durch das Secret der beiden Anhangsdrüsen an den weib- 
lichen Genitalien bis zur Zeit der Verpuppung ernährt wird. 
Im Einzelnen zeigt nun aber dıe Entwicklungsgeschichte die- 
ser Thiere mancherlei höchst abweichende und eigenthüm- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 9 


liche Verhältnisse. Schon die Bildung des Eierstockseies 
(Tab. I. Fig. 1) ist auffallend, nicht etwa die Form dessel- 
ben, die, wie bei den meisten Diptern, ziemlich lang ge- 
streckt ist, auch nicht der Besitz von zweien deutlich ge- 
schiedenen Dotterhüllen, die nach meinen gegenwärtigen Er- 
fahrungen wohl so ziemlich allen Insekteneiern zukommen, 
sondern der Umstand, dass das vordere etwas abgestumpfte 
Ende mit einer weiten (!/,‘) und ziemlich tiefen (1) Grube 
versehen ist, deren Boden in der Mitte von einer kleinen mehr 
oder minder spaltförmigen Oefinung von etwa !/,,0'“ durchbohrt 
wird (ibid. Fig. 2 u.3). Die Oeffnung führt durch beide Ei- 
häute, die im Umkreise derselben dicht auf einander liegen 
und etwas fester, als gewöhnlich, zusammenhängen, in den 
Innenraum des Eies, wie man durch Trennung und Isolation 
der Häute ganz deutlich beobachten kann, 

Bei der ersten Entdeckung dieser sonderbaren Grube dachte 
ich sogleich an eine Micropyle, allein diese Deutung wurde 
wieder verlassen, als ich bald darauf mich überzeugen musste, 
dass sich dieselbe während der Entwicklung der junge Larve, 
die erst bei ihrer Geburt ihre Eihüllen verlässt, allmählich 
in einen Trichter verwandelt, der in die Mundhöhle sich hin- 
einsenkt und bei der Nahrungsaufnahme gewissermassen als 
Leitapparat dient'). Unter solchen Umständen lag es ja 
nahe, die Grube‘ des Eierstockseies als eine Eigenthümlich- 
keit unserer Thiere zu betrachten nnd ihr Vorkommen mit 
den besondern Umständen der Nahrungsweise bei denselben 
in Zusammenhang zu bringen. 

Eine Zeitlang glaubte ich nun wirklich, dass die Bezie- 
hung dieser Grube zur Nahrungsaufnahme die ganze functio- 
nelle Bedeutung derselben umfasse, bis ich endlich, bei der 
Untersuchung der ersten Entwicklungszustände, die weitere 
Beobachtung machte, dass dieselbe bei dem Durchtritte durch 
den unpaaren Eiergang, der, wie schon v. Siebold nachge- 


4) Eben so bildet sich später auch am hintern Pole des Eies eine 
eigenthümliche Verbindung der Eihäute mit den ersten Luftlöchern zum 
Zwecke der Athmung. 


92 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


wiesen hat, bei unsern Thieren als Samentasche fungirt, mit 
Spermatozoen erfüllt werde. Das Pupiparenei trägt bei sei- 
ner Ankunft in der Scheide an dem obern Pole eine ziem- 
lich hohe scheibenförmige Eiweisslage, die schon während 
des letzten Aufenthaltes in der Eierstocksröhre gebildet ist, 
und diese Eiweissscheibe umschliesst in der ersten Zeit der 
Körperentwicklung einen mehr oder minder dichten Pfropf 
von Samenfäden, der mit seiner untern Spitze den Boden 
der Grube berührt und dieselbe in der Regel ganz vollkom- 
men ausfüllt. Das obere Ende des Samenpfropfes wird ge- 
wöhnlich von der äussersten Sebicht der Eiweisslage bedeckt, 
so dass derselbe nirgends nach aussen hervorragt; es bedarf 
aber nur eines gelinden Druckes, um diese Decke zu spren- 
gen und den Pfropf hervortreten zu lassen. Sobald das 
geschieht (ibid. Fig. 2), weichen die Samenfäden, die bis 
dahin ziemlich parallel und dicht verpackt gelegen hatten, 
oft noch unter lebhaften Bewegungen aus einauder; man 
überzeugt sich erst jetzt, dass man es wirklich mit einem 
Samenpfropfe zu thun hat, während man früher in demsel- 
ben nur eine unbestimmte Masse von streifigem Aussehen 
und gelblicher Färbung erkennen konnte. Diesen Samen- 
pfropf habe ich mitunter noch in Eiern beobachtet, die 
bereits auf einem ziemlich vorgerückten Stadium der Lar- 
venentwicklung standen und schon die wesentlichsten innern 
Organe des Larvenkörpers angelegt hatten. Er geht erst 
später, wenn die Grube sich in den Mundtrichter verwandelt, 
mit sammt der umhüllenden Eiweissmasse verloren, ob durch 
Auflösung oder auf sonst einem Wege, weiss ich nicht zu 
sagen. Auffallend aber ist es mir gewesen, dass ich nie- 
mals, auch nicht in den ältesten Pfropfen, irgend eine Ver- 
änderung des Aussehens, namentlich auch keine Spur einer 
etwaigen „Fettmetamorphose* habe bemerken können !). 
Ueber die Art und Weise, in welcher der Samenpfropf 


1) Nach den Beobachtungen von Bischoff kann man auf Säuge- 
thiereiern von 5—6 Tagen bekanntlich ebenfalls noch unveränderte 
Samenkörperchen nachweisen. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 93 


in die trichterförmige Grube des Eies hineingelangt, steht 
mir bei Mangel einer direeten Beobachtung nur eine Vermu- 
thung zu. Man könnte annehmen, dass solches rein auf me- 
ehanischem Wege durch Zusammenziehung der Muskelwände 
an dem unpaaren Eileiter geschähe, dass dadurch nach dem 
Durchtritt des Eies zu guter Letzt noch eine gewisse Portion 
des eingeschlossenen Sperma durch die Eiweisslage in das 
Innere der Grube hineingetrieben würde. Gegen solche äus- 
sere Gewalt aber spricht einmal der Umstand, dass die Sa- 
ınenmasse nicht frei zu Tage liegt, sondern von der Eiweiss- 
lage bedeckt ist, und sodann in einem noch höhern Grade 
die parallele Gruppirung der Fäden, die alle mit ihren vor- 
dern Enden gegen den Boden der Grube hingerichtet sind. 
Ich kann unter solchen Umständen kaum daran zweifeln, 
dass die Samenfäden, die immerhin vielleicht durch äussere 
Triebkräfte bis an das Ei befördert sind, durch ihre selbst- 
ständigen Bewegungen in die Grube hineindrangen, dass die- 
selben einzeln, wie ich das späterhin auch bei Musca vomi- 
toria beobachtete und schon früher mit Bischoff bei den 
Fröschen gesehen hatte, graden Weges mit dem Kopfende 
voran, die Biweissmasse durchsetzten, und sich in der Grube 
allmählig in grössern Portionen ansammelten. Der obere Pol 
des Eies ist die einzige Stelle, die bei der anatomischen 
Bildung der Genitalien dem Angriffe der Samenfäden ausge- 
setzt ist; die Anhäufung derselben in der trichterförmigen 
Grube erscheint uns demnach ganz natürlich und in Ueber- 
einstimmung mit den gegebenen Verhältnissen. 

Durch die Beobachtung dieses Samenpfropfes gewann nun 
die erste Deutung der trichterförmigen Grube von Neuem 
eine gewichtige Unterstützung. Nach den jüngsten unzwei- 
felhaften Erfahrungen über das Eindringen der Samenfäden 
in das Innere des Eies war von vorn herein auch hier ein 
solches Verhältniss zu vermuthen; der einzige Ort, an wel- 
chem die Samenfäden mit den Eihäuten in Berührung ka- 
men, war nun aber mit einer Oeflnung versehen, die in das 
Innere hineinführte — was lag näher, als die Annahme, dass 
diese Oeflnung nach Art der pflanzlichen Micropyle auch 


94 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


wirklich zum Durchlassen der Spermatozoen bestimmt sei? 
Dennoch dauerte es eine längere Zeit, bevor ich diese Oeff- 
nung mit Bestimmtheit als eine Micropyle im strengsten 
Sinne des Wortes erkennen konnte — freilich, wie ich mich 
später überzeugte, wohl nur deshalb, weil das Eintreten der 
Samenfäden blos an jenen Eiern zu beobachten ist, die erst 
seit kürzester Zeit an dem Orte ihrer Entwicklung angekom- 
men sind, solche Eier aber nur durch einen sehr günstigen 
Zufall und in spärlicher Anzahl dem Beobachter in die 
Händs fallen. Bei andern Insekten habe ich mich im Laufe 
meiner Untersuchungen häufiger von dem Eindringen der 
Samenfäden durch die Mieropyle überzeugen können; bei 
den Pupiparen (Melophagus) gelang es nur einige wenige Male, 
zu sehen, wie die Samenfäden unter schlängelnden Bewe- 
gungen durch die Oeffnung im Boden der Grube hindurch- 
drangen und mehr oder minder weit in den Raum zwischen 
Dotter und Eihaut hineinhingen Die Zahl dieser Ein- 
dringlinge ist übrigens beständig nur äusserst beschränkt, 
wohl nur selten mehr als 3—4, während die Menge der 
aussen bleibenden Samenfäden meist auf mehrere Hundert 
zu veranschlagen sein dürffe. In einigen Fällen beobachtete 
ich aber auch in der Grube des Micropylenapparates und 
der Eiweissschicht eine geringere Menge, vielleicht ein Dut- 
zend von Fäden, die dann in verschiedenen Zügen, einzeln 
und zu mehrern, neben einander lagen. 

So war es mir nun durch meine Untersuchungen zur Ge- 
wissheit geworden: es giebt Insekten, deren Eier zum 
Zwecke der Befruchtung mit einer Micropyle ver- 
sehen sind. KNatürlicher Weise kam es jetzt darauf an, 
über die Verbreitung dieses Apparates einen Aufschluss zu 
gewinnen; ich habe seit Mitte Juni mehr als tausend Insek- 
ten aus den verschiedensten Gruppen untersucht und bin so 
glücklich gewesen, bei fast zweihundert Arten den Apparat, 
um den es sich hier handelt, aufzufinden. Schon bei meinen 
frühern Untersuehungen war mir an vielen Insekteneiern (na- 
mentlich an Schmetterlingseiern) eine Stelle aufgefallen, die 
durch helleres Aussehen und dünnere Beschaffenheit vor dem 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 95 
= 


übrigen Chorion sich auszeichnete; ‘schon damals. hatte ich 
(Art. Zeugung in Wagner's H. W. B. Bd. IV. S. 906) die 
Vermuthung ausgesprochen, dass diese Stelle gleich der „Mi- 
eropyle“ der Holothurieneier für die Befruchtung von Bedeu- 
tung sein dürfte 1). Dieselbe Stelle ist es, welche ich heute, 
wenn auch nicht in allen Fällen als die Micropyle selbst, 
doch als den Sitz der Miceropyle in Anspruch nehmen darf. 
Uebrigens ist diese Stelle nicht etwa von mir allein bislang 
beobachtet worden. Schon Malpighi erwähnt derselben beim 
Ei des Seidenspinners, wo er sie als „Grübchen“ beschreibt 
und mit der Narbe einer abgefallenen Beere vergleicht (Diss. 
epist. d. Bombyce. 1669), und unter den spätern Entomolo- 
gen giebt es kaum einen Einzigen, der dieselbe nicht an dem 
Ei des einen oder andern Insektes wahrgenommen hätte. 
Erwähnenswerth sind in dieser Beziehung besonders die Na- 
men von Reaumur, de Geer, Sepp, Leon Dufour und 
Herold, von denen der letztere sogar wusste, dass das 
Malpighische Grübchen, das er als Scheibehen erkannt zu 
haben glaubte, den Schmetterlingseiern ohne Ausnahme zu- 
komme (Unters. üb. die Bildungsgesch. der wirbellosen Thiere, 
Lief. U. Erkl. d. Taf. 6 Bog.1). Dass dieses Gebilde nichts 


1) Bei dem hohen Interesse, welches diese Verhältnisse heutigen 
Tages gewonnen haben, darf ich hier wohl wörtlich wiederholen, 
was ich damals a. a. O. bemerkt habe. „An manchen Eiern finden 
wir Einrichtungen, die uns vermuthen lassen, dass das Chorion an 
sich die Einwirkung des Sperma verhindere. Zu diesen rechne ich 
namentlich den canalförmigen Gang, der nach der Entdeckung von 
J. Müller das Chorion der Holothurieneier durchsetzt und dem Sa- 
men die unmittelbare Berührung der Dotterhaut erlaubt. An dem 
Chorion der Insekteneier habe ich häufig eine ähnliche 
Bildung beobachtet, eine mehr und minder grosse Stelle, 
die von einer sehr viel dünnern Beschaffenheit ist, als 
die übrige Hülle, Bei den T’rematoden u. a., deren Chorion eine 
gleichmässig derbe und feste Beschaffenheit hat, darf man endlich aus 
der anatomischen Anordnung der innern Genitalien sogar mit Bestimmt- 
heit entnehmen, dass die Berührung des Bildungsmateriales mit dem 
männlichen Zeugungsproducte schon vor der Entwicklung der äussern 
Eihüllen stattfindet, dass mit den Elementen des Dotters auch zugleich 
der Samen in das Chorion eingeschlossen wird.“ 


96 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 
“ 


desto weniger bisher keine speciellere Beachtung gefunden 
hat, kann uns in der That nicht im Geringsten verwundern; 
als Gebilde „von unbekannter Bedeutung“ bot es der wissen- 
schaftlichen Verwerthung auch nicht den geringsten Angriffs- 
punkt. Es gehörte zu den vielen sonderbaren Eigenthüm- 
lichkeiten in der Bildung und Form der Insekteneier, von 
denen uns die Entomologen bis auf die neueste Zeit so Vie- 
les berichtet haben, obne dass sie im Stande waren, densel- 
ben ein allgemeineres Verständniss abzugewinnen, 

Nach meinen gegenwärtigen Erfahrungen darf ich die An- 
wesenheit einer Micropyle an den Eiern wohl als allgemein 
verbreitet unter den Insekten annehmen. Ich habe nur äus- 
serst wenige Arten untersucht, bei denen ich, falls die Ver- 
hältnisse sonst günstig waren — es glückt im Ganzen viel 
seltener, als man vielleicht von vorn herein vermuthet, voll- 
ständig reife Eier bei den weiblichen Insekten aufzufinden !), 
und doch lassen sich die betreffenden Untersuchungen nur 
an solchen ausführen — ich habe, sage ich, nur äusserst 
wenige Weibchen mit völlig ausgereiften Eiern unter Händen 
gehabt, bei denen ich über die Existenz einer Micropyle im 
Ungewissen geblieben bin. Und immer waren dieses nur 
solche Arten, deren Eier wegen der Zähigkeit des Dotters, 
der nicht ausfliessen wollte, auch wohl zugleich noch wegen 
der Zartheit, Helle und Elastieität der Hüllen sich nur äus- 
serst schwierig unter dem Mieroscope in einer zweckmässi- 
gen Weise behandeln liessen. Abgesehen aber von diesen 
Fällen gelang es überall, und oft schon auf den ersten Blick, 
bei grossen und kleinen Eiern, bei solchen mit äusserst fe- 
sten und andern mit zartern Hüllen, die Existenz eines Mi- 
eropylapparates zu constatiren, 


1) Meine Untersuchungen würden auch wohl schwerlich ihren ge- 
genwärtigen Umfang erreicht haben, wäre es mir nicht gelungen, eine 
Anzahl befreundeter Entomologen und Schüler dafür zu interessiren. 
Ich erwähne hier namentlich der Beihülfe der Herren Prof. Herold 
in Marburg, Prof. Kirschbaum in Wiesbaden und Realschullehrer 
Dieor& hierselbst, denen ich für ihre vielfachen freundlichen Mitthei- 
lungen mich dankbar verbunden fühle. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 97 


Aber dieser Micropylapparat hat nicht immer jene ein- 
fache Bildung, die ich oben bei den Pupiparen geschildert 
habe. Wir finden in ihm dieselbe Mannichfaltigkeit, densel- 
ben Formenreichthum wieder, den der Beobachter auch sonst 
überall in der bunten Welt der Insekten zu bewundern hat. 
Oeffnungen zum Durchlass der Spermatozoen sind es aller- 
dings in allen Fällen, die diesen Apparat zusammensetzen, 
aber Zahl, Vertheilung, Form und Bildung wechseln ‚dabei 
auf das Allermannichfaltigste. Ich will die Frage hier nicht 
weiter untersuchen, wodurch dieser Wechsel bedingt werde, 
man wird schon von vorn herein vermuthen dürfen, dass es 
vorzugsweise die anatomische Bildung des Befruchtungsap- 
parates und das Verhältniss desselben zu den eileitenden Or- 
ganen ist, auf welche sich die jedesmalige Entwicklung der 
Micropyle zurückführen lässt. Gegenwärtig ist es zunächst 
nur meine Aufgabe und Absicht, auf die Existenz und Ver- 
breitung dieses wichtigen Apparates hinzudeuten, und zu zei- 
gen, wie seine Bildung in den einzelnen grössern und klei- 
nern Gruppen der Insckten in bestimmter Weise wechselt. 
Diese Aufgabe lässt sich aber nur dann mit einiger Vollstän- 
digkeit erfüllen, wenn bei der Beschreibung des Micropylen- 
apparates auch zugleich die feinen Texturverhältnisse der Ei- 
‘ hüllen oder vielmehr des Chorions (denn die innere, früher 
häufig übersehene Eihaut bleibt in allen Fällen eine homogene 
nnd zarte Membran) in Betracht gezogen werden, Auch in die- 
ser Beziehung kommen bei den Insekteneiern mancherlei über- 
raschende und eigenthümliche Bildungen vor, wie sie bisher 
kaum irgend wo beobachtet sind. Vertiefungen in Form von 
Gruben, Rinnen, Schrunden und Canälen, Aufsätze der man- 
nichfaltigsten Art und Bildung, Höcker, Leisten u.s.w. wettei- 
fern hier in bunter Fülle und zierlichster Anordnung. Im Gan- 
zen sind übrigens diese Texturverhältnisse mit ihren eigen- 
thümlichen Zügen weit weniger an die Grenzen der einzelnen 
natürlichen Gruppen gebunden, als die Mieropylenapparate'). 

1) Die Bildung der letztern ist nach meinen Beobachtungen für die 
einzelnen Gruppen: so charakteristisch, dass man sie in zweifelhaften 


Milllor's Archiv. 1855, 7 


98 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Selbst bei nahe verwandten Arten finden sich häufig die 
grössesten Verschiedenheiten in der mikroscopischen Bildung 
des Chorions und zwar, wie mir scheint, um so con- 
stanter und auffallender, je beträchtlicher zugleich der et- 
waige Grössenunterschied der zugehörenden Eier ist. Es 
gilt als ziemlich durchgreifendes Gesetz, dass die Textur- 
verhältnisse des Chorions um so complieirter und auffallen- 
der werden, je mehr das Ei an Grösse zunimmt. Ein klei- 
nes Ei hat in der Regel ein ganz homogenes Chorion, das 
sich höchstens durch eine festere Beschaffenheit und eine 
feine Granulirung vor der innern Eihaut auszeichnet; wenn 
nun aber das Volumen des Eies wächst, wenn die äussere 
Hülle, die doch zunächst als Stütz- und Schutzapparat fun- 
girt, entsprechend sich verdickt, dann sehen wir sogleich 
jene Vertiefungen und Hervorragungen, jene Gruben und 
Leisten, wie ich sie oben erwähnt habe. Ich glaube nicht 
zu irren, wenn ich behaupte, dass diese eigenthümlichen 
Texturverhältnisse ihrer nächsten Bedeutung nach auf den 
Verkehr mit der äussern Atmosphäre Bezug haben. Das Ei 
bedarf, wie wir wissen !), eines solchen Verkehres zu seiner 
Entwicklung; es nimmt Sauerstoff auf und produeirt Kohlen- 
säure, wie das ausgebildete Thier, wenn auch immerhin in 
geringerer Menge. Nun aber ist es gewiss, dass ein solcher 
Verkehr durch eine feste und derbe Membran, wie das stark 
verdiekte Chorion eines grössern Insekteneies mit homoge- 
ner Bildung es sein würde, kaum in genügender Weise un- 
terhalten werden könnte. Durch die gegebenen Texturver- 
hältnisse wird dieser Verkehr jedenfalls in einem hohen Grade 
erleichtert; die Gruben, Gänge und Kanäle, die das Cho- 
rion bis zu einer bestimmten Tiefe durchsetzen, _bringen die 
Luft in einen innigen Contaet mit dem Dotter?), ohne die 


Fällen sogar als ein Merkmal von systematischem Werthe zu Rathe 
ziehen kann. 

1) Man vergleiche hierzu die Versuche von Michelotti an den 
Eiern von Liparis dispar und Bombyz mori, Pfaff und Friedlän- 
der, franz. Annalen Hft. 4 S. 48. ; 

2) Die weisse Farbe, die den meisten Insekteneiern zukommt, rührt 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 99 


Festigkeit der äussern Hüllen im Geringsten zu beeinträch- 
tigen. Was bei den Eiern mit einer Kalkschale durch die 
vollständige Porosität der Wandungen erzielt ist, dasselbe 
wird hier auf analogem Wege durch ein System von mehr 
oder minder regelmässigen Erhebungen und Vertiefungen ver- 
mittelt. 

Die mikroseopischen Einrichtungen an den Eierschalen der 
Insekten lassen sich hiernach vorzugsweise unter zweierlei 
Gesichtspunkten zusammenfassen; sie sind 

Einrichtungen zur Vermittlung des Wechselverkehrs mit 
der äussern Atmosphäre und 

Einrichtungen zum Durchlassen der Samenfäden in das 

Innere (Micropylen). 
Natürlicher Weise ist hiermit noch keineswegs das volle Ver- 
ständniss aller jener merkwürdigen Bildungen erschlossen, 
die wir im Laufe unserer Darstellung an den Insekteneiern 
noch hervorheben müssen und auch zum Theil sehon durch 
frühere Beobachter kennen gelernt haben. Die Beziehungen 
des Eies zu den äussern Verhältnissen der Entwicklung sind 
weit mannichfaltiger, als dass sie sich durch einige wenige 
Sätze umschreiben liessen; was wir in Voranstehendem her- 
vorgehoben, bezieht sich nur auf die allgemeinsten Verhält- 
nisse, die schon im Voraus einige Berücksichtigung verdienten. 

Bevor ich aber dazu übergehe, meine Untersuchungen im 
Speciellen darzulegen, darf ich mir beiläufig wohl die Bemer- 
kung erlauben, dass meine Beobachtungen ganz unabhängig 
von irgend einer äussern Einwirkung entstanden und fortge- 
führt wurden. Ich hatte bereits eine grössere Anzahl be- 
freundeter Gelehrten von meinem Funde in Kenntniss ge- 
setzt, namentlich auch die Herren Prof. Bischoff, Prof. 
Bardeleben, Dr. Eckhard und Dr. Welker durch Demon- 
stration einiger Präparate von’ der Existenz der Micropyle 
an Insekteneiern überzeugt, hatte bereits an Herrn Prof. 
J. Müller eine kurze Notiz über die Hauptresultate meiner 


in vielen Fällen (der Farbenwechsel nach dem Legen beständig) von 
der Pneumaticität des Chorions her. 


q7* 


100 Rund. Lenckart: Ueber die Micropyle und 


Untersuchungen zur gefälligen Mittheilung an die Königl. Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin übersendet (vgl. Monats- 
berichte 1854, Augustheft S. 494), als ich durch einen Zufall 
erfuhr, dass in Göttingen von Herrn Dr. Meissner dieselbe 
Entdeckung gemacht sei. Die Untersuchungen dieses fleissi- 
gen Beobachters sind in dem zweiten Hefte der Zeitschrift für 
wissenschaftliche Zoologie 1854, das am 14. September aus- 
gegeben wurde, mir aber schon in den ersten Tagen dieses 
Monats durch die Güte des Verf. zukam, publieirt worden. 
Sie beziehen sich — abgesehen von Gammarus puleer — auf 
4 Diptern (Musca vomitoria, Musca domestica, Tipula? und 
Culez?), 3 Käfer (Lampyris splendidula, Blater pectinicornis, 
Telephorus?), 7 Schmetterlinge (Adela?, Pyralis?, Tortrir?, 
Euprepia lubricipeda, E. Caja, Liparis salieis, Pieris brassicae), 
3 Hymenoptern (Tenthredo viridis, Polistes gallica, Spathius 
clavatus) und 2 Neuroptern (Agrion virgo und Panorpa com- 
munis), im (sanzen also auf 19 Insekten, von denen ich die 
grössere Mehrzahl gleichfalls untersucht habe. In den Haupt- 
punkten sind unsere beiderseitigen Beobachtungen überein- 
stimmend !), nur in Bezug auf die Mieropyle der Schmetter- 
linge (auch einiger andern Insekten) muss ich mit aller Be- 
stimmtheit ein abweichendes Verhältniss verfechten. Meiss- 
ner schreibt diesen Thieren und überhaupt allen Insekten 
ohne Ausnahme eine einfache Mieropyle zu, wie wir sie 
schon oben bei Melophagus kennen lernten; ich hoffe indes- 
sen im Laufe meiner Darstellung den Nachweis zu liefern, 
dass es ganze grosse Abtheilungen unter den Insekten giebt, 
die mit einer mehrfachen Micropyle versehen sind, und dass 
zu diesen namentlich auch die Schmetterlinge gehören?). 


1) Der Vorwurf von Meissner, dass ich in meiner Uebersicht 
über die Bildung und den Bau der Eier in der Thierwelt (Art. Zeu- 
gung) der Existenz des schon längst bekannten „Grübchens“ an den In- 
sekteneiern keine Berücksichtigung geschenkt hätte, ist jedenfalls un- 
gegründet, wie aus der oben angezogenen Stelle zur Genüge hervor- 
geht. Allerdings habe ich dabei nicht auf die ältern Beobachtungen 
verwiesen, indessen thut das doch dem Sachverhältnisse nicht den 
geringsten Abbruch. 

2) Auf der Göttinger Naturforscher - Versammlung, wo ich über 


. den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. ]0J 


Uebrigens bin ich mir sehr wohl bewusst, dass meine 
Untersuchungen trotz ihres bei Weitem grössern Umfangs 
die Frage nach dem Bau und der Bildung der Insekteneier 
eben so wenig zu einem Abschlusse bringen können, als die 
Angaben von Meissner. Jedenfalls aber werden sie mit den 
letztern dazu dienen, dieses interessante Capitel der weitern 
Berücksichtigung derjenigen Entomologen zu empfehlen, die 
durch ihre Beobachtungen über Bau und Leben und Ent- 
wicklung der Insekten sich zu würdigen Schülern und Nach- 
folgern eines Reaumur, de Geer, Swammerdam u. A. 
gemacht haben. Ich bedaure im Interesse meiner Arbeit nur 
das Eine, dass ich erst inmitten des Sommers, nachdem die 
günstigste ‘Zeit für solche Untersuchungen bereits verflossen 
war"), auf die allgemeinere Verbreitung der Micropyle bei 
den Insekteneiern aufmerksam wurde, und gegenwärtig dem 
‚Winter enigegensehe, der schon aus den natürlichsten Grün- 
den einer Untersuchungsreihe, wie es die vorliegende ist, 
ein Ziel setzt. 


Es ist hinreichend bekannt, dass die Insekteneier keines- 
wegs jene Uebereinstimmung in der äussern Form besitzen, 
die wir sonst gewöhnlich bei den Eiern, und namentlich bei 
denen der höhern Thiere, antreffen. Die Kugelform mit ih- 
ren leichtern Abweichungen ist allerdings auch bei ihnen die 
häufigere, aber daneben giebt es zahlreiche Eier von fremd- 
artigem Aussehen, mit walzenformiger, halbkugliger, linsen- 


die Micropyle des Insekteneies einen Vortrag hielt, habe ich eine An- 
zahl dieser Formen (auch Sphinz populi) unter dem Mikroscope de- 
mionstrirt und eine grosse Menge von Fachgenossen von der Richtig- 
keit meiner Behauptung überzeugen können. 

I) Hier und da habe ich durch Untersuchung von Spiritusexempla- 
ren oder getrockneten Eiern und Insekten, die sich leicht aufweichen 
lassen, die Lücken, die mir blieben, auszufüllen gesucht, aber leider 
hat solches keineswegs so vollständig geschehen können, als ich wohl 
gewünscht hätte. Nur bei hartschaligen Eiern erweist sich ein derar- 
tiges Verfahren als zulässig. 


102 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und . 


förmiger Gestalt, selbst Eier mit Stielen und Fortsätzen der 
mannichfachsten Art. Um alle diese verschiedenen Formen 
in ihrem gegenseitigen Zusammenhange auffassen zu können, 
wird es zunächst nothwendig sein, durch eine passende Ter- 
minologie sich über die einzelnen morphologisch übereinstim- 
menden Regionen und Punkte am Insektenei zu orientiren. 

Die Eier der Insekten entstehen bekanntlich ohne Aus- 
nahme in röhrenförmigen Drüsen, eines hinter dem andern. 
Der Durchmesser, der mit der Achse dieser Eiröhren zu- 
sammenfällt, wird nun am passendsten als Längsdurch- 
messer bezeichnet, selbst in denjenigen Fällen, in welchen 
derselbe vielleicht weit hinter den übrigen Durchmessern des 
Eies zurückbleibt. Die Grösse dieses Durchmessers ist über- 
haupt ausserordentlich wechselnd; ein grosser Theil der oben 
erwähnten Modificationen der Eiform lässt sich ohne Weite- 
res auf eine einfache Verlängerung oder Verkürzung desselben 
zurückführen. ! 

Das vordere Ende dieses Durchmessers, das nach der 
blind geschlossenen Spitze der Eiröhre gerichtet ist, be- 
zeichnet den obern oder vordern, das entgegenliegende 
Ende, das nach der äussern Geschlechtsöffnung hinsieht und 
bei der Geburt zuerst hervortritt, den untern oder hin- 
tern Eipol. Diese Benennungen sind nicht nur durch die 
relative Lage des Eies gerechtfertigt, sondern auch durch 
das Verhältniss zum Embryo, der von demselben verschlos- 
sen wird. Der obere Pol des Eies beherbergt in allen Fällen 
das Kopfende des Thieres. Am leichtesten kann man sich 
hiervon bei den Arten mit eylindrischen Eiern überzeugen, 
bei denen (Fliegen, Wanzen, Heuschrecken u. a.) der Em- 
bryo gestreckt im Innern angetroffen wird. Aber auch die 
rundlichen Eier, die einen zusammengekrümmten Embryo 
umschliessen, machen nach den Beobachtungen von Herold 
am Kohlweissling (a. a. O. Tab. XII.), am Seidenspinner (a. 
a. ©. Tab. VI. Bog. 1*) und am Abendpfauenauge (Tab. 
VII. Bog. 2*), denen ich noch meine eigenen Untersuchun- 
gen am Flohe anreihen kann, von diesem Gesetze keine 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 103 


Ausnahme). Unter solehen Umständen erklärt es sich auch, 
dass die Vorkehrungen zum Aufsprengen des Eies, die Dek- 
kelapparate, Klappen, dünneren Stellen u. s. w., die das Aus- 
schlüpfen des Embryo erleichtern und so häufig bei den In- 
sekten (namentlich solchen mit festem Chorion und unbe- 
wehrten Embryonen) angetroffen werden, beständig an dem 
vordern Eipole ihren Sitz haben. Der hintere Pol dient da- 
gegen häufig zur Befestigung des Eies und ist zu diesem 
Zwecke nicht selten abgeplattet, mit einem Stiele verse- 
hen u. s. w.?) 

Die kugligen Eier und solche mit verkürzter Längsachse 
sind, gleich den Thieren mit ähnlicher Körperbildung, voll- 
kommen radiär gebaut. Ein jeder Schnitt, der in der Rich- 
tung der Längsachse bei ihnen geführt wird, theilt dieselben 
in zwei gleiche Hälften, deren Aussehen, Sculptur und An- 
hänge auf das Genaueste übereinstimmen. Anders aber bei den 
lang gestreckten, eylindrischen Eiern, die wir im Gegensatze 
zu den eben erwähnten Formen als seitlich symmetrische 
bezeichnen dürfen. Bei ihnen giebt es, in der Regel wenigstens, 
nur einen einzigen Längsschnitt, der das Ei in zwei gkeiche 
Hälften theilt, und dieser steht senkrecht auf zwei eiuander 


1) Meissner vermuthet (a.a. O. S. 288), dass der Kopf des Em- 
bryo’s beständig der Micropyle zugekehrt sei. Dieser Irrthum ist of- 
fenbar dadurch entstanden, dass Meissner nur solche Insekteneier 
kannte, deren Micropyle am obern Pole gelegen war. (Auch in den 
Eiern von Gomphocerus mit Micropylen am untern Pole, wie in de- 
nen von Pulex mit Micropylen an beiden Polen, entsteht der Kopf 
des Embryo’s im obern Ende.) 

2) Die Gestaltsverschiedenheiten der Insekteneier, die so sehr auf- 
fallend sind, beziehen sich überhaupt wohl alle zunächst und vorzugs- 
weise nur auf die Localverhältnisse, unter denen dieselben abgelegt 
werden und während der Fötalentwicklung verweilen. Wie die halb- 
kugelförmige Bildung mit ihren Annäherungen (auch die gestielte) 
vorzugsweise bei festsitzenden Eiern vorkommt, so beobachten wir 
die runde und ovale Form hauptsächlich bei solchen Eiern, die frei 
auf dem Boden oder im Wasser sich entwickeln, die eylindrische end- 
lich bei solchen . die in ein festes Medium (Erde, Pflanzen, Thiere u. 
%. w.), auch in Ritzen oder dergl hineingesenkt werden, 


104 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


gegenüber liegenden Flächen, die sich durch ihre Krümmung, 
auch mitunter durch ihre Seulptur und die Bildung ihrer An- 
hänge mehr oder minder auffallend von einander unterschei- 
den. Die convexe, stärker gekrümmte Fläche nenne ich die 
Bauchfläche des Eies, die gegenüber liegende, die nicht 
selten, besonders bei den Diptern, mit Falten und Fort- 
sätzen versehen ist, dagegen die Rückenfläche. Wenn 
ich bei der Bezeichnung dieser Flächen nur das Ei im Auge 
gehabt hätte, würde ich vielleicht die beiden Namen mit ein- 
ander vertauscht haben. So aber war es vorzugsweise das 
Verhältniss zum Embryo, das ich berücksichtigte. Die con- 
vexe Fläche des Eies entsprieht der Bauchfläche der jungen 
Larve, wie schon von Herold bei der Schmeissfliege her- 
vorgehoben wurde und von mir in vielen andern Fällen be- 
stätigt werden konnte’). Während des Aufenthaltes in den 
Ovarien scheint diese convexe Fläche meistens nach aus- 
sen, den Seitentheilen des mütterlichen Körpers zu, gekehrt 
zu sein, 

Wie ich schon oben gelegentlich erwähnt habe, lassen 
sich bei den Insekteneiern im Allgemeinen zwei Hüllen un- 
terscheiden, eine innere, die Dotterhaut im engern Sinne des 
Wortes, und eine äussere, das sg. Chorion. Man hat frei- 
lich nach dem Vorgange von Stein (vgl. Anat. und Physiol. 
der Insekten I. S. 66) wohl hier und da die Existenz einer 
innern Dotterhaut in Abrede gestellt und die Zahl der Ei- 
hüllen bei den Insekten ausschliesslich auf das Chorion be- 
schränken wollen (ich selbst habe früher, Art. Zeugung a. a. 
0. S. 302, die Zweifel von Stein getheilt), allein es ist ge- 
wiss, dass solches mit Unrecht geschehen. Die Dotterhaut 
lässt sich in fast allen Fällen, wie auch Meissner hervor- 
gehoben hat, sehr deutlich und bestimmt unterscheiden, ob- 
gleich sie an Dünne und Zartheit meist beträchtlich hinter 
dem Chorion zurückbleibt?). Sie ist beständig texturlos und 


1) Freilich giebt es auch Ausnahmen, wie z. B. Blatta, bei der 
die convexe Fläche des Eies wirklich die Rückenfläche ist. 
2) Dazu kommt, dass diese Dotterhaut nur eine zeitweilige Exi- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 105 


ohne Spuren einer weitern Zusammensetzung, gleich der Dot- 
terhaut der übrigen thierischen Eier. Im Umkreis der Mi- 
eropyle hängt sie gewöhnlich mit dem Chorion fest zusam- 
men, so dass hier nur in wenigen Fällen eine vollständige 
Isolation möglich wird. 

Im Gegensatze zu dieser Dotterhaut zeigt das Chorion 
in der Regel eine äusserst derbe Beschaffenheit und eine be- 
trächtliche Dicke, obwohl es auch Fälle giebt (bei kleinern 
Eiern, namentlich solchen, die sich im Wasser, im mütter- 
lichen Körper und unter ähnlichen Verhältnissen entwickeln), 
in denen zwischen Chorion und Dotterhaut nur geringe phy- 
sikalische Unterschiede obwalten. In solchen Fällen ist das 
Chorion auch eben so homogen und texturlos, wie die innere 
Eihaut, obgleich es doch sonst als Regel gilt, dass die äus- 
sere Fläche desselben in verschiedener, meist sehr charakte- 
ristischer und zierlicher Weise gezeichnet ist. Am häufigsten 
ist eine mehr oder minder regelmässige Wiederholung von 
kleinen (%,— 00‘) sechseckigen Feldern, die sich durch 
Furchen gegen einander abgrenzen und mitunter einen Belag 
von förmlichen Epithelialzellen darzustellen scheinen. Aus 
dieser einfachen Bildung lässt sich ein grosser Theil jener 
mannichfaltigen Structurverhältnisse ableiten, auf die wir oben 
hingedeutet haben. Die Ränder der Felder erheben sich häu- 
fig zu wallartigen Leisten, die nicht selten noch auf ihrem 
Kamme die trennende.Furche erkennen lassen, die wir eben 
erwähnten, in andern Fällen aber auch keine Spur dieser 
Bildung mehr zeigen, und dann gewissermassen selbst die 
Felder gegen einander abgrenzen. In Breite und Höhe und 
sonstiger Bildung zeigen diese Leisten die grössesten Ver- 
schiedenheiten; sie können das ganze Feld überwuchern, so 
dass von diesem vielleicht nur noch eine grubenartige Ver- 
tiefung in der Mitte übrig bleibt; sie können sich in Form 


stenz hat und, wie schon von Rathke, Kölliker und Zaddach 
gelegentlich hervorgehoben wurde, während der Entwicklung des Em- 
bryo verloren geht. (Ashnliches gilt auch bekanntlich für die Dotter- 
baut des Gasteropodeneies u. a.) 


106 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


von Körbehen oder Trompeten ausziehen u.s.w. Auch die 
Fläche der Felder selbst zeigt mancherlei Abweichungen 
in Grösse, Glätte und Aussehen. Häufig erheben sich auf 
derselben Körner, oder es entwickeln sich Gruben, Löcher 
und Schrunden, die in die Tiefe dringen u.s. w. Auch die 
Furchen oder Leisten zwischen den Feldern werden nicht 
selten der Sitz von bohrlochartigen mehr oder minder weiten 
Vertiefungen, die sich in senkrechter oder schräger Richtung 
in das Chorion hinein verfolgen lassen '). 

Ich habe oben die Aehnlichkeit der Chorionfelder mit 
einem Epithelialüberzuge hervorgehoben. Diese Aehnlichkeit 
ist keine oberflächliche, sondern liegt in der Genese der 
Felderung begründet. Schon Stein (a. a. O, S. 56) und 
Meyer (Zeitschrift f. wiss. Zoologie I. S. 193) haben dar- 
auf aufmerksam gemacht, dass sich die Zellenauskleidung 
der Eiröhren bei der Bildung des Chorions betheilige, aber 
sie gehen, wie es mir scheint, darin zu weit, dass sie das 
ganze Chorion aus einer Metamorphose dieser Zellen her- 
leiten. Ich habe in vielen unausgebildeten Insekteneiern statt 
der spätern Felder eine deutliche Zellenlage auf dem Cho- 
rion vorgefunden, aber ich habe mich niemals mit Sicherheit 
davon überzeugen können, dass auch die untern Schichten 
des Chorions einen zelligen Ursprung haben. Die Möglich- 
keit einer solchen Bildung will ich natürlich nicht im Gering- 
sten in Abrede stellen, ich glaube aber nicht, dass dieselbe 


1) Ich erlaube mir bei dieser Gelegenheit auf einen einfachen und 
praktischen Kunstgriff aufmerksam zu machen, um ein Loch und einen 
Höcker oder überhaupt eine jede Vertiefung und Erhebung des mi- 
kroscopischen Bildes leicht und sicher als solche zu erkennen. Eine 
Vertiefung wird — von einer mittlern Einstellung aus gerechnet 
— beim Senken des Tubus hell und glänzend, während 
diese Erscheinung bei einer Erhebung durch die entge- 
gengesetzte Manipulation hervortritt. Die erste Kenntniss 
dieser Thatsache, die für die gehörige Deutung der mikroscopischen 
Bilder und namentlich auch für das Verständniss der Reliefverhältnisse 
an den Insekteneiern von grössester Wichtigkeit ist, verdanke ich den 
gefälligen Mittheilungen des Hrn. Dr. Welker, der sich darüber wohl 
an einem andern Orte weiter aussprechen wird. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 1()7 


bis jetzt in einer genügenden Weise nachgewiesen worden. 
Jedenfalls möchte ich hier nochmals hervorheben, dass die 
Felderbildung oder, wenn man lieber will, die zellenartige 
Textur bei keinem Insektenei in ganzer Dicke des Chorion 
beobachtet werden kann, sondern sich ausschliesslich auf die 
Oberfläche beschränkt. Unter der metamorphosirten Zellen- 
lage findet sich in allen Fällen eine Schicht von homogenem 
Aussehen, bald dünner, bald dicker. Auch die äussere stru- 
eturirte Lage zeigt eine verschiedene Mächtigkeit und in man- 
chen Fällen sogar eine selbstständige Bildung, so dass die 
Zahl der Eihüllen dann bis auf drei vermehrt ist. 

Die Metamorphose der äussern Zellenlage des Chorions 
ist in den einzelnen Arten, je nach der spätern Struetur, 
ausserordentlich verschieden und führt oftmals zu sehr diffe- 
renten Bildungen. Es würde ein interessanter Beitrag zur 
Lehre der Histiogenese sein, sie bei einer Anzahl von Eifor- 
men mit Sorgfalt und Genauigkeit zu verfolgen — was wir 
bis jetzt darüber wissen, ist im höchsten Grade fragmentar, 
zum Theil auch entschieden irrthümlich, wie z.B. die An- 
gabe von Stein (a.a.O.), dass sich bei den mit Leisten 
umgürteten Feldern der Zellenkern in die Fläche, die Zel- 
lenmembran aber nur in die Leisten verwandele. Ich habe 
bei meinen Untersuchungen natürlicher Weise oftmals Gele- 
genheit gehabt, einzelne Phasen dieser Metamorphose zu 
beobachten, indessen gestehe ich offen, dass meine Aufmerk- 
samkeit viel zu sehr auf andere Dinge gerichtet war, als 
dass ich diese Gelegenheiten gehörig hätte ausbeuten können. 

In Bezug auf die Zeitverhältnisse, die bei Bildung dieser 
Hüllen eingehalten werden, ist zu bemerken, dass das Cho- 
rion erst nach der Dotterhaut seinen Ursprung nimmt. Ich 
habe mehrfach bei den Insekten (sehr deutlich namentlich 
bei Tetanocera) Eier angetroffen, bei denen noch keine An- 
deutung des Chorions vorhanden war, obgleich sich die Dot- 
terhaut schon vollständig entwickelt hatte. Die Bildung des 
Chorions selbst geschieht durch Ablagerung von aussen; die 
tiefsten Schichten entstehen zuerst, die äussern mit ihren 
eigenthümlichen Texturverhältnissen zuletzt. Wo drei Hüllen 


108 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


vorkommen, ist es gleichfalls die äusserste, die zuletzt ge- 
bildet wird, nachdem die mittlere Hülle bereits eine Zeit- 
lang existirt hatte (z. B. bei Pediculus suis, Aeschna). 

Wenn nun aber das Chorion nicht in seiner ganzen Masse 
durch eine Metamorphose des Eiröhrenepitheliums gebildet 
wird, dann kann man die Mieropyle auch nicht mit Meiss- 
ner (a.a.0. S. 289) durch die Annahme einer einfachen 
Lücke in diesen Zellen entstehen lassen '). Durch Beobach- 
tungen an Gomphocerus, bei dem die Micropylen eine kanal- 
förmige Bildung haben und in ziemlich bedeutender Anzahl 
an dem untern Pol des Eies eine kurze Strecke vor seiner 
Spitze gruppirt sind, habe ich mich überdies mit aller Ent- 
schiedenheit davon überzeugt, dass diese Apparate nicht von 
Anfang an dem Chorion zukommen, sondern erst nach der 
Ablagerung desselben durch Resorption ihren Ursprung neh- 
men?), in einer Weise also, die sich von der Genese der 
Micropyle an den Eiern der Najaden und Holothurien (vgl. 
hierüber meine Beobachtungen im Art. Zeugung a. a. O. S. 801 
und in Bischoff’s Widerlegung u. s. w. S. 41) sehr auffal- 
lend unterscheidet. Vor der Ablagerung des Chorions habe 
ich an der Dotterhaut niemals eine Micropyle wahrgenom- 
men?°); ich kann deshalb auch nicht glauben, dass die Bil- 
dung der Chorionmieropyle durch eine Präexistenz der Dot- 
terhautmieropyle bedingt sei, wie es Meissner vermuthet. 

Dass übrigens bei der Bildung des Chorions Resorptions- 
processe der mannichfaltigsten Art mit ins Spiel kommen, da- 


1) Die Deduction von Meissner klingt allerdings sehr plausibel 
— zumal wenn man dabei von der Stein’schen Theorie der Cho- 
rionbildung ausgeht —, ist aber doch entschieden unzureichend, so- 
bald man einmal weiss, dass es Insekten mit vielfachen Micropylen 
giebt, und dass diese Micropylen keineswegs beständig an dem vor- 
dern Pole angebracht sind. 

2) Eine Bestätigung dieser Beobachtung finde ich darin, dass ich 
nicht selten (wie u. a. bei Borborus, Tetanocera und verwandten Flie- 
gen) Eierstockseier antraf, deren Micropylapparat noch ohne Oeff- 
nung war, sonst aber bereits vollkommen entwickelt schien. 

3) Wohl aber habe ich Fälle beobachtet, in denen bei Anwesenheit 
der Chorionmicropyle die Dotterhaut noch obne Loch zu sein schien. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 109 


für lassen sich leicht eine Reihe von Beispielen anführen. 
Auf die Gruben und Canäle des Chorions: will ich nicht ein- 
mal hinweisen, obgleich auch diese in manchen Fällen (wie 
ich z. B. bei Arge Galathea beobachtete) auf solchem Wege 
ihren Ursprung nelımen — in andern Fällen (z. B..bei Te- 
tanocera) scheinen dieselben gleich von Anfang an durch eine 
ungleichmässige Ablagerung zu entstehen —, dagegen mag 
es mir erlaubt sein, hier die Bildung der Deckelapparate an- 
zuziehen. Bei der ersten Anlage des Chorions geht dasselbe 
beständig in gleichmässiger Entwicklung über die ganze Dot- 
terhaut hin; der Deckel entsteht nach meinen Beobachtungen 
erst dadurch, dass in bestimmter Entfernung von dem vor- 
dern Eipole eine ringförmige Furche auftritt, die immer mehr 
in die Tiefe greift und endlich fast vollkommen bis auf die 
Dotterhaut durchschneidet. 

Doch genug dieser vorläufigen Bemerkungen, die in dem 
Folgenden grossentheils ihren speciellen Nachweis finden wer- 
den und einstweilen nur dazu dienen sollen, dem Leser mit 
einer flüchtigen Einsicht in den Zusammenhang der einzelnen 
Details von vorn herein die Möglichkeit einer. Vergleichung 
zu geben. Gehen wir jetzt zu der Darstellung des Baues und 
der Bildung der Eier in den einzelnen Insektengruppen über. 


1. Dipteren. 


Die Eier der Dipteren sind von einer ovalen, 
meist etwas langgestreckten, doch mitunter auch 
kugligen Gestalt und von unbedeutender Grösse. 
Der Unterschied zwischen Rücken und Bauch ist 
mitunter sehr auffallend, und ersterer häufig (in 
der Familie der Musciden) mit zwei parallelen Längs- 
leisten versehen, "die nach oben bisweilen in Form 
von ohrförmigen Fortsätzen oder Schwänzen her- 
vorragen. Der Micropylapparat besteht in allen 
Fällen (bei den echten Dipteren) aus einer einfachen 
Oeffnung am vordern Bipole oder doch wenigstens 


110 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


in der Nähe dieses Poles. Die Häute des Eies sind 
meistens dünn und nachgiebig und in derRegelvon 
einer weissen oder gelblichen Färbung‘). 

Ich beginne die Reihe der von mir beobachteten Formen 
mit dem Ei von Melophagus ovinus (Tab. I. Fig. 1), theils 
weil dieses überhaupt der Ausgangspunkt meiner Untersu- 
chungen war und auch schon oben von mir mehrfach be- 
rücksichtigt wurde, theils auch deshalb, weil dasselbe nach 
der Textur seiner Häute zu den einfachsten Insekteneiern ge- 
hört. Im ausgebildeten Zustande misst dieses Ei etwa 14. 
Es ist ziemlich schlank und langgestreckt, nach der Rücken- 
fläche zu gebogen und am vordern etwas breitern Pole ab- 
gestumpft. Die beiden Eihäute sind glatt und vollkommen 
structurlos, die innere abweichender Weise merklich derber 
und dicker ('/%oo“'), als die äussere, auch von einem mehr 
opaken Aussehen. Im Umkreis der trichterförmigen Micro- 
pyle zeigen die Eihäute einen schmalen Ringwulst (Fig. 3), 
der sich nach Innen ohne Weiteres in die abschüssigen Wan- 
dungen des Triehters fortsetzt. Auf der Innenfläche dieses 
Trichters bemerkt man (in beiden Häuten) eine blasse, aber 
deutliche Zeichnung, schuppenartige Felder von 1%, die 
durch zarte und niedrige Leisten von bogenförmigem Ver- 
laufe begrenzt sind. Die Oeffnung der Micropyle und das Ein- 
dringen der Samenfäden ist schon oben beschrieben worden. 

An die Bildung dieses Eies schliesst sich das Ei einer 
andern viviparen Diptere, die ich beobachten konnte?), das 


1) Gedeckelte Fliegeneier habe ich nicht beobachtet, doch sollen 
solche nach Leon Dufonr (Mem. pres. 1851 p. 288) bei Oesirus vor- 
kommen. 

2) Eier von Tackina, Sarcophaga u. a. sind mir nicht zur Beob- 
achtung gekommen, doch zweifle ich nach einer flüchtigen Untersu- 
chung der Ocydromia glabriculata Fall., die gleichfalls vivipar ist, 
kaum daran, dass sich die Verhältnicse bei allen diesen Fliegen ziem- 
lich gleich verhalten. Ob die von Leon Dufour (Mem. etc. 1. c. 
p- 302) beobachtete Befestigung der Tachineneier in der Scheide der 
trächtigen Weibchen auf ein abweichendes Verhalten hindeutet, muss 
ich unentschieden lassen. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. ]]] 


Ei einer Deria (wohl D. rustica). Auch hier sind die Häute 
des kleinen (!4“) schlanken Eies von einer glashellen und 
structurlosen Beschaffenheit, nur noch zarter als bei Melo- 
phagus. Rücken und Bauch lassen sich kaum von einander 
unterscheiden, da das Ei fast völlig gestreckt ist. Der hin- 
tere Pol des Eies, der auf die schlankere Hälfte folgt, ist 
ziemlich spitz, der vordere dagegen abgestumpft und in sei- 
ner Mitte (Fig. 4) mit einem kurzen Mundstücke versehen, 
das schon in der Profillage sehr deutlich vorspringt und die 
Micropyle darstellt oder, wenn man lieber will, im Innern 
einschliesst. Die Höhe dieses Aufsatzes beträgt 1%.0'‘, eben 
so viel, als die Weite desselben am vordern Ende, während 
die Micropyle im Grunde desselben kaum mehr als 1000” 
misst. Wie bei Melophagus ist auch hier der vordere Pol mit 
sammt der Micropyle von einer Eiweissmasse überdeckt, aber 
diese beschränkt sich nicht blos auf die bezeichnete Stelle, 
sondern lässt sich in Form einer dünnen Schicht über die 
ganze Eihaut hin verfolgen. Ueber die Bildungsweise dieser 
Umhüllung bei Deria habe ich keine Erfahrung, doch dürfte 
es wohl nach meinen Beobachtungen an zahlreichen andern 
Diptern keinem Zweifel unterliegen, dass dieselbe auch in 
vorliegendem Falle schon während des letzten Aufenthaltes 
in den Övarien ihren Ursprung nimmt. Die untersuchten 
Eier wurden aus der Scheide genommen und waren eben 
erst befruchtet. Sie zeigten einzelne Samenfäden, die theils 
in dem Eiweissüberzuge vergraben und in verschiedenen Tou- 
ren um das vordere Ende des Eies herumgewunden waren, 
theils auch im Innern zwischen der Eihaut und dem etwas 
zusammengezogenen, sonst aber noch ganz unveränderten 
Dotter beobachtet werden konnten. Bei einigen der letztern 
fand ich das eine Ende des Fadens noch ziemlich weit aus 
dem Mundstück der Micropyle hervorragen. 

Aus dem Gen. Musca untersuchte ich drei Species auf die 
Bildung ihrer Eier, und unter diesen zunächst die bekannte 
Schmeissfliege, die Musca vomitoria Auct. (die freilich 
nach den neuern Dipterologen von der eigentlichen M. vo- 
mitoria verschieden ist und richtiger als M. erythrocephala 


112 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


bezeichnet wird). Das’ Ei dieses Thieres ist ausserordent- 
lich bekannt und wohl von jedem Mikroscopiker einmal 
beobachtet worden, aber nichts desto weniger finden sich 
doch an ihm ‚eine Reihe von eigenthümlichen Structurver- 
hältnissen, die nur, wenig beachtet sind und auch dureh die 
neueste Beschreibung von Meissner (a.a. O. 5.273) noch 
nicht vollkommen aufgeklärt wurden. Ueber die äussere Form 
brauche ich kaum ein Wort zu verlieren; das Ei ist ziemlich 
gedrungen, etwa 1’ lang und erscheint mit unbewaffnetem 
Auge an beiden Polen ziemlich gleichmässig abgestumpft. 
Betrachtet man das entleerte Ei, so entdeckt man ferner 
an demselben einen weissen Streifen, der sich auf der einen 
Fläche bis zu beiden Polen hinzieht und an dem einen Ende 
sogar den Pol zu überdachen scheint. Der letztere Pol ist 
der obere, der Streifen ein eigenthümlicher Apparat von 
Längsleisten, der an der stark abgeflachten Rückenfläche 
hinläuft, trotz seiner sonderbaren Bildung meines Wissens 
aber nur bei Herold (l.c. Tab. XIV. Fig. 8) eine Berück- 
siehtigung gefunden hat. Die beiden Häute des Eies sind 
leicht zu isoliren und von sehr verschiedenem Aussehen (Tab. 
I. Fig.5). Während die Dotterhaut, wie gewöhnlich, zart, 
blass und glashell ist, und sich leicht in Falten legt, zeigt 
das Chorion eine gewisse Sprödigkeit und eine äusserst zier- 
liche Zeichnung. Man sieht schöne sechseckige Feldchen von 
etwa 40, die sich bei einer gewissen Einstellung des Fo- 
cus eben so deutlich als regelmässig gegen einander abgren- 
zen und in ihrer ganzen Ausdehnung mit kleinen und dicht- 
stehenden Pünktchen (von etwa 1%yoo‘'); besetzt sind. Ge- 
wöhnlich deutet man dieses Bild (so auch Meissner) durch 
die Annahme von kleinen Körnchen, die auf der Oberfläche 
des Chorions sich erheben; ich glaube aber mit Bestimmt- 
heit behaupten zu können, dass dasselbe von einer dichtste- 
henden Menge grubenförmiger Vertiefungen oder Poren her- 
rührt, deren Ränder und Zwischenräume allerdings mit zahl- 
reichen äusserst kleinen Hervorragungen besetzt sind. So 
schliesse ich theils aus dem optischen Verhalten bei Heben 
und Senken des Tubus, theils aus der Bildung des Chorions 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 113 


bei andern nahe verwandten Formen, bei denen die „Pünkt- 
chen“ grösser und deutlicher werden und über ihre wirkliche 
Natur keinen Zweifel lassen. Auch an den Eiern unserer 
Schmeissfliege giebt es eine Stelle, an der man die betref- 
fenden Pünktchen ganz deutlich als Gruben erkennen kann, 
und diese ist der hintere Eipol, wo sich das Chorion bis 
etwa "oo verdickt und bei der Profillage die Gruben bis 
in die Tiefe hinein verfolgen lässt. An eben dieser Stelle 
überzeugt man sich auch, dass die Grenzen der Felder nicht 
durch Furchen, sondern durch wallartige Leisten ‘gebildet 
werden, die freilich sonst nur äusserst schmal und niedrig 
sind, hier aber doch deutlich über die Felder hervorragen. 
Die Erkenntniss dieser Leisten wird noch dadurch besonders 
erschwert, dass sie nicht vollkommen solide sind, sondern 
in gleicher Weise, wie die Fläche, welche sie umgrenzen, 
von grubenförmigen Vertiefungen durchsetzt werden. Nur die 
Leisten zwischen den Feldern des obern. Poles machen in 
dieser Beziehung eine Ausnahme, auf die ich weiter ünten 
noch einmal zurückkommen muss. - i 

Beim Trocknen des Eies füllen sich die eben beschrie- 
benen Poren mit Luft, die also fein vertheilt in die Tiefe 
des Chorions bis auf die untere glatte Lamelle hineindringt. 
Betrachtet man ein solches luftgefülltes Chorion unter dem 
Mikroscope (natürlich in einem Medium, das die Luft nicht 
austreibt, am besten :also in Wasser oder in Glycerin, das 
ich überhaupt beim Untersuchen der Eierschalen nicht ge- 
nug empfehlen kann), so sieht man die Lufttröpfehen: in 
ihren Poren, meistens aber nicht isolirt, sondern mit den 
angrenzenden Tröpfehen zu den zierlichsten Bildern zusam- 
menfliessend. Ein Unkundiger kann leicht durch solche An- 
sichten getäuscht werden; sie erklären sich indessen, sobald 
man nur bedenkt, dass diese Lufttröpfehen über das Niveau 
ihrer Behälter je nach ihrer Grösse mehr oder minder weit 
hervorragen und um so eher zusammenfliessen können, als 
die Fläche der Felder ja auch sonst nicht ganz eben ist. Ue- 
berdies existirt von dieser Fläche eigentlich nur wenig mehr, 
als der vorspringende Rand der Poren, da die letztern kaum 


Müllers Archiv. 1800. 8 


114 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


weiter als um die Grösse ihres eignen Durchmessers von ein- 
ander entfernt sind. 

Obgleich die beiden Pole des Schmeissfliegeneies dem un- 
bewaffneten Auge fast gleich erscheinen, ist doch zwischen 
ihnen, wie schon Meissner beschrieben hat, ein sehr auf- 
fallender Unterschied. Der obere Pol (Fig. 5) ist flacher und 
in der Mitte (die übrigens nicht selten tellenförmig nach: in- 
nen eingesenkt ist) mit einer scheibenförmigen hellen Stelle 
von etwa !/4,'' versehen, die ihrer Durchsichtigkeit wegen 
vor dem übrigen Chorion um so auffallender sich auszeich- 
net, als die zunächst anliegenden Felder eine verhältniss- 
mässig äusserst starke Punktirung (d.h. weitere Poren) be- 
sitzen. Auch sonst zeigen diese Felder mancherlei Abwei- 
chungen. Sie werden immer kleiner und unregelmässiger, 
während die Leisten, die sie trennen, an Breite sehr merk- 
lich zunehmen und ihre Poren allmählig verlieren. Uebrigens 
würde man irren, wenn man den obern Pol des Eies mit 
der Mieropyle für vollkommen glatt hielte. Bei genauerer 
Untersuchung sieht man (Fig. 6) auf ihm dieselben Poren 
und Felder, wie auf dem übrigen Chorion, aber die Gren- 
zen der Felder sind nur äusserst wenig ausgezeichnet und 
die Poren fast ganz verschwindend. Nur in unmittelbarer 
Nähe der Micropyle werden die Felder wieder deutlicher, 
um sich hier in Form eines zackigen Mundstückes zu erhe- 
ben, das wie eine Warze (Fig.5) über die Fläche des hel- 
len Hofes emporragt. Die Breite dieses Mundstückes beträgt 
etwa 1%, die Höhe viel weniger, '%90 Der Innenraum 
desselben ist nach unten trichterförmig verengt und liegt mit 
seinem Boden wohl 1%,‘ unter dem Niveau des Hofes, also 
in den Innenraum des Eies hineingesenkt. Im Mittelpunkt des 
Bodens findet man (Fig. 6) die eigentliche Mieropyle, die nur 
selten mehr misst, als Yo (Meissner sagt Yon — Yon“; 
doch bleiben meine Messungen beständig weit unter dieser 
Grösse). Im Umkreis dieser Mieropyle adhärirt die Dotter- 
haut an dem Chorion, so dass die Oeffnung durch beide 
Häute hindurchgeht. 

Der Leistenapparat der Rückenfläche, dessen ich oben ge- 


den feinern Ban der Schalenbaut bei den Insekteneiern. 115 


dacht habe, besteht (Fig. 5) aus zwei parallelen Duplieaturen 
des Chorions von je !/90, die mit ihrer Fläche, wie ein Paar 
Bänder, aufliegen und in so geringer Entfernung angebracht 
sind, dass ihre nach innen umgeschlagenen Ränder in der 
Mittellinie fast auf einander stossen. Nur am obern Ende, 
wo die beiden Leisten sich ziemlich plötzlich verschmälern, 
um dicht hinter dem Rande des hellen Hofes bogenförmig 
in einander überzugehen, wird der Zwischenraum zwischen 
ihnen grösser. Am hintern Ende findet sich gleichfalls ein 
Zusammenhang zwischen beiden Leisten, aber ohne Vergrös- 
serung des Zwischenraumes. 

Die beiden Flächen dieser leistenförmigen Duplicaturen 
sind übrigens in keinem festen Zusammenhange; sie lassen 
sich von einander abheben und gestatten sogar eine voll- 
kommne Entfaltung. Ist eine solche an irgend einer Stelle 
gelungen, dann überzeugt man sich, dass die Innenfläche der 
Falten und der Zwischenraum zwischen beiden eine Textur 
hat, die sich von dem übrigen Chorion merklich unterschei- 
det. Die netzförmige Zeichnung der Felder ist beinahe ver- 
loren gegangen, während die Punktirung sehr viel stärker 
hervortritt. Die Gruben sind tiefer oder wenigstens weiter 
und fliessen hier und da mit den anliegenden Gruben zu dicht 
in einander gewundenen Furchen zusammen. Dieser Unter- 
schied der Textur influirt natürlicher Weise auch auf die phy- 
sikalische Beschaffenheit des Chorions, das zwischen den 
Falten sehr viel leichter einreisst, als an andern Stellen, und 
hier auch von der Larve beim Ausschlüpfen gesprengt wird. 

. Ich glaube daher auch, dass der ganze Apparat zunächst nur 
die Aufgabe hat, das Ausschlüpfen des Embryos zu erleich- 
tern. Statt eines Deckels, wie er sonst häufig zu solchem 
Zwecke vorkommt, sehen wir hier einen streifenförmigen 
Flecken von einer dünneren und loseren Beschaffenheit, der 
leicht zu zerreissen ist, aber nicht frei zu Tage liegt, son- 
dern zum Schutze des Bies und des Embryos von seinen fal- 
tenförmig nach Innen umgeschlagenen Rändern bedeckt wird. 

Bei den reifen Eiern findet man dieselbe Eiweisslage im 
Umkreis des Chorions, wie bei Deria, auch dieselbe Anhäu- 

g® 


116 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


fung am obern Pole, die überhaupt bei den Diptern (und an- 
dern Insekten) sehr allgemein verbreitet ist und zunächst, 
wie es scheint, auf das Eindringen der Samenfäden in die 
Mieropyle Bezug hat. Von Meissner ist dieses Eindringen 
sehr anschaulich beschrieben worden; ich kann die Darstel- 
lung desselben vollkommen bestätigen und möchte überhaupt 
die Schmeissfliege allen denjenigen Physiologen zur Unter- 
suchung empfehlen, die an diesem Vorgange entweder noch 
zweifeln oder sich doch ein überzeugendes Bild davon ver- 
schaffen wollen. Man kann kaum eine Schmeissfliege erha- 
schen, die in ihrer Vagina nicht ein oder zwei befruchtete 
Eier mit umherträgt'), und wird im Sommer wohl kaum ein 
Dutzend solcher Eier untersuchen können, ohne das eine 
oder andere Mal die Samenfäden im Momente des Einschlü- 
pfens anzutreffen. 

Was hier über die Eier von Musca erythrocephala gesagt 
wurde, gilt ebenso auch von denen der Musca caesarea, 
(die sich überhaupt nur äusserst schwer von den Eiern der 
Schmeissfliege unterscheiden lassen. Die Verschiedenheiten, 
die man etwa hervorheben könnte, beschränken sich auf eine 
etwas beträchtlichere Grösse der Poren und eine etwas stär- 
kere Entwicklung der Leisten zwischen den sechseckigen Fel- 
dern. Auch ist der helle Hof, der das Mundstück der Mi- 
eropyle umgiebt, etwas kleiner und die Vereinigung der bei- 
den Längsfalten am Vorderende nicht immer nachzuweisen. 
Ich habe Eier beobachtet (freilich kommen solche auch bis- 
weilen bei M. erythrocephala vor), in denen die obern Enden 
dieser Falten rechts und links allmählich in die kleinen Fel- 
der übergingen, die den vordern hellen Hof umgeben. 


1) Mitunter dauert dieser Aufenthalt so lange, dass sich der Em- 
bryo im Innern des Eies vollkommen entwickelt. Ich habe selhst Fälle 
beobachtet, in denen derselbe noch während der Untersuchung aus- 
schlüpfte. Auf derartige Fälle bezieht sich auch sonder Zweifel die 
Angabe in dem Nov. Diet. d’hist. natur. XII. p. 564, dass die Eier 
der Schmeissfliege schon in zwei Stunden ausschliefen — eine An- 
sabe, die Kirby und Spence (Anleitung u. s. w. III. $.111 Anm.) 
nur für „sehr heisses Wetter“ gelten lassen. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 117 


Weit grössere Verschiedenheiten zeigt dagegen unsere ge- 
meine Stubenfliege, Musca domestica. Die Eier dersel- 
ben!) sind nur wenig kleiner als die der Schmeissfliege, auch 
in den allgemeinern Umrissen der Form denselben nicht un- 
ähnlich, aber einmal nach dem vordern Pole zu entschieden 
sehr viel stärker verjüngt, und sodann mit einem sehr viel 
diekern Chorion versehen. Die Stärke dieser Haut beträgt 
an den Seitenflächen etwa !/%o0“‘ und wächst an den Polen so- 
gar bis auf mehr als das Doppelte. Die Sculptur ist ganz wie 
bei den übrigen Muscaarten; das Chorion zeigt (Fig. 7) Felder 
und Gruben, wie gewöhnlich, nur sind die Gruben noch wei- 
ter als bei M. caesarea und in Uebereinstimmung mit der be- 
trächtlichen Dicke des Chorions auch beträchtlich tiefer. An 
den Polen des Eies werden die Gruben zu förmlichen senk- 
recht stehenden Kanälen, die bis auf die Innenfläche des 
Chorions herabsteigen, aber blind geschlossen sind, noch be- 
vor sie dieselbe erreichen. Noch grössere Verschiedenheiten 
sprechen sich in der Bildung des Leistenapparates und der 
Micropyle aus. Die beiden Leisten sind nämlich (Fig. 7) 
reichlich doppelt so weit von einander entfernt, als bei M. 
erythrocephala ('/,“'), und äusserst niedrig, so dass sie sich 
nicht einmal umschlagen können, und der ganze Zwischen- 
raum zwischen ihnen zu Tage liegt. Abweichungen in der 
Structur dieses Theiles lassen sich nicht auffinden; die Rük- 
kenfläche des Chorions, die von den Falten umschlossen 
wird und eine fast vollkommene Ebene darstellt, ist ebenso 
gezeichnet und auch ebenso fest, als die Seitenflächen des- 
selben. Dafür aber sieht man eine tiefe Furche, die auf den 
Leisten und dem bogenförmigen Verbindungstheile derselben 
unterhalb des vordern Poles hinläuft, und so stark in die 
Tiefe greift, dass es nur eines mässigen Druckes bedarf, um 
die Rückenfläche aus ihrem Zusammenhang mit dem übrigen 
Chorion zu trennen und klappenartig umzuschlagen. Der hin- 


I) Auch Meissner beschreibt (a.a. ©. S. 276) die Eier der Stu- 
benlliege, bat aber augenscheinlicher Weise ein ganz anderes Thier 
(vielleicht eine Antlomyia) unter Händen gehabt. 


118 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


tere Theil der Rückenfläche bleibt dabei in seinem ursprüng- 
lichen Zusammenhang; Falten und Leisten verschwinden all- 
mählig gegen den hintern Pol des Eies ohne sich einander 
anzunähern. Es leidet unter solchen Umständen kaum einen 
Zweifel, dass wir in dieser Bildung eine neue Form der zum 
Auslassen des Embryo bestimmten Apparate vor uns haben. 

Was nun die Micropyle unseres Fliegeneies betrifft, so 
ist diese bei dem Mangel des hellen Hofes und des mund- 
stückartigen Aufsatzes so wenig ausgezeichnet, dass man 
sie nur mit Mühe auffindet. Im Profil ist dieselbe fast gar 
nicht sichtbar; in der Regel überzeugt man sich bei dieser 
Lage nur davon, dass es in der Mitte des vordern Poles 
oberhalb der Klappenvorrichtung eine kleine Stelle giebt, in 
der die Eihaut etwas eingesunken ist. Nur an einigen we- 
nigen Eiern ist der Rand dieser Stelle noch durch ein Paar 
spitze Hervorragungen ausgezeichnet, die an das Mundstück 
der Schmeissfliege erinnern, aber wohl beständig sehr viel 
niedriger und spärlicher bleiben (Fig. 7). Die erwähnte Stelle 
ist der Eingang in die Mieropyle, die eine flache trichterför- 
mige Grube mit glatten Wänden von '%,, darstellt und in 
der Tiefe mit einer deutlichen Oeffnung (1.00) versehen 
ist. Die Chorionlage, die von dieser Oefinung durehbohrt 
wird, ist immer noch ziemlich ansehnlich, so dass die Oeff- 
nung selbst mehr das Aussehen eines Kanales, als eines ein- 
fachen Loches darbietet. Die untere Mündungsstelle dieses 
Kanales hängt, wie gewöhnlich, mit der hellen und structur- 
losen, dünnen Dotterhaut zusammen. Die Eiweissschicht des 
reifen Ovariumeies mit ihrem vordern Buckel verhält sich 
genau wie bei der Schmeissfliege. 

Die eben beschriebene Bildung wiederholt sich in einer 
sehr übereinstimmenden Weise bei den Eiern der Stechfliege, 
Stomozys caleitrans, die sich fast nur dadurch vor denen 
der Stubenfliege auszeichnen, dass die Dicke ihres Chorions 
noch sehr viel beträchtlicher ist !). Sie beträgt an den Seiten- 


1) Die systematische Zoologie trennt übrigens die Stechfliege von 
den echten Musciden und bringt sie in eine eigne, meist sehr entfernt 
stehende Gruppe. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. ]]9 


wänden '/s0‘“, an den Polen sogar 199”. Die Gruben er- 
scheinen unter solchen Umständen natürlich überall an den 
Durchscehnitten der Wandung als deutliche senkrecht stehende 
Porenkanäle. Am weitesten sind dieselben auf den Rücken- 
leisten, besonders am äussern Rande der Nath, wo sie sich 
zum Theil bis auf '%900°“ erweitern. Dass mit der zuneh- 
menden Dicke auch die sonstige physikalische Beschaffen- 
heit des Chorions sich ändert, versteht sich von selbst. Das 
Chorion unserer Fliege ist fast vollkommen starr und von 
grosser Festigkeit. 

Bei Borborus finde ich eine Eiform, die sich in mehrfa- 
cher Beziehung an die der Schmeissfliege anschliesst. Ich 
untersuchte Borborus (Limosina) silvaticus, dessen Eier 
etwa \/4“ messen und eine sehr gedrungene Gestalt besitzen, 
sich aber nach vorne ziemlich stark verjüngen. Die Rük- 
kenfläche des Eies ist fast vollkommen eben und (Fig. 8) 
durch zwei breite Leisten ('/,‘) begrenzt, die in grosser Ent- 
fernung (von '%4,'”) stehen, so dass sie einen ansehnlichen 
Theil dieser Fläche unbedeckt lassen, obgleich sie, ganz wie 
bei Musca erythrocephala, nach innen umgeschlagen sind. Die 
Enden der Leisten bleiben unvereinigt, auch vorn, wo sie 
schliesslich aus einander zu weichen scheinen, um die Mi- 
eropyle bogenförmig zu umfassen. Das Chorion, das eben 
keine besondere Dicke hat, ist gleichmässig punktirt, d.h. 
mit Grübchen versehen, wie bei den bisher betrachteten Ar- 
ten; nur stehen diese Grübchen hier minder dicht, als bei 
Musca. Eine Felderung kann man hier und da gleichfalls unter- 
scheiden, am deutlichsten an den äussersten Enden der Rük- 
kenfläche, deren Felder etwa '/,,,° messen und durch ziem- 
lich breite und glatte Zwischenräume getrennt sind. Im Ue- 
brigen zeigt die Sceulptur der Rückenfläche (auch die Innen- 
Näche der Leisten) manche Eigenthümlichkeiten, namentlich 
auch darin, dass die Löcher derselben auf kleinen warzen- 
förmigen Erhabenheiten von "4,90 stehen und dadurch na- 
türlich an Tiefe und Deutlichkeit beträchtlich zugenommen 
haben. Gegen das vordere Ende der Rückenfläche erhebt 
sich der Rand dieser Höcker, wenigstens der halbe Rand 


120 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


derselben zu einer wulstigen Lippe, so dass dann die Löcher 
von halbmondförmigen Bogen umfasst werden. Die Sculptur, 
die ich eben beschrieben habe, beschränkt sich aber nicht aus- 
schliesslich auf die Rückenfläche, sondern dehnt sich auch über 
den ganzen vordern Pol aus, bis über die Mikropyle hinüber. 
Die letztere lässt sich bei unserer Fliege mit Leichtigkeit auf- 
finden, da sie (Fig. 8) von einer schönen und ziemlich re- 
gelmässigen Rosette (von !%,“) umgeben ist. Sie bildet, 
wie gewöhnlich bei den Diptern, eine trichterförmige Grube 
(00), deren Grund von einer kleinen Oeffnung (1Ao00) 
durchsetzt wird. Die Felder der Rosette haben ungefähr 
dieselbe Grösse wie der Eingang in die Mikropyle, und ste- 
hen — meist zu zwölf — in einem einfachen Kranze neben 
einander. Die Leisten, die sie von einander trennen, schei- 
nen durch ein Zusammentreten der oben erwähnten halb- 
mondförmigen Wülste entstanden zu sein; wenigstens kann 
man sich leicht davon überzeugen, dass diese in der näch- 
sten Umgebung der Rosette eine entschiedene Tendenz zu 
einer linearen Anreihung besitzen und sich allmählig zu voll- 
kommnen leistenartigen Zügen zusammengruppiren. ‘Auch 
sind die Felder der Rosette nicht etwa ganz glatt, sondern 
mit deutlichen, wenn auch nur flachen und spärlichen Gruben 
versehen, wie die übrige Eihaut. 

Bei Druck auf den Dotter reisst ganz allgemein das Cho- 
rion auf der Bauchfläche, und zwar da, wo die Sculptur des 
Rückens ziemlich plötzlich aufhört, also eine kurze Strecke 
hinter der Micropyle. Ich glaube annehmen zu dürfen, dass 
hier auch der Embryo hervortritt. Wozu dann aber die eigen- 
thümliche Ausstattung der Rückenfläche dient, ob zur Befe- 
stigung des Eies!), ob zur Bildung eines Luftraumes (im Falle 
das Ei etwa in den Koth hineingelegt wird) oder zu welchem 
Zwecke sonst, muss ich dahin gestellt sein lassen. 


1) Reaumur, der ein Fliegenei mit Rückenleisten beobachtete 
(Mem. pour serv. a l’'hist. des Ins. T. IV. p. 381. Tab. XXVI. Fig. 19, 
20), glaubt wirklich, dass diese Bildung durch Vergrösserung der Ober- 
Hläche das Ankleben des Eies erleichtere. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 121 


Ist der Unterschied zwischen Rücken und Bauchfläche 
sehon bei dem eben beschriebenen Borborus-Ei auffallend, so 
gilt dieses in einem noch viel höheren Grade von den Eiern 
der Hylemyia canicularis, die gegen '/"' messen und an 
beiden Polen ziemlich gleichmässig abgerundet sind. Die 
Rückenfläche dieses Eies ist vollkommen eben, und fast in 
ihrer ganzen Breite (!4,“) von zweien parallelen, nach in- 
nen umgeschlagenen Falten bedeckt, die an den Enden ganz 
plötzlich mit einer abgestumpften Ecke aufhören, ohne sich 
vorher merklich zu verschmälern oder einander zu nähern 
(Tab. I. Fig. 9). Die stark gewölbte Bauchfläche hat im All- 
gemeinen die gewöhnliche Sculptur der Museideneier; ‚sie 
zeigt die bekannten sechseckigen Felder (1%), die hier 
von ziemlich breiten und deutlich vorspringenden Leisten 
umschlossen sind, und auf den Feldern die gewöhnliche 
Punetirung. Dieselbe Bildung beobachtet man auf der Aus- 
senfläche der Rückenfalten, während dagegen die Innenfläche 
derselben und der Rücken, in den diese letztere sich fort- 
setzt, ein sehr verschiedenes Aussehen hat. Allerdings findet 
man auch hier die sechseckigen Felder des übrigen Chorions, 
aber die Leisten, welche dieselben trennen, sind zu breiten 
("As0‘') balkenartigen Erhebungen geworden, durch deren 
Entwickelung die Grösse der Felder sehr merklich (bis zu 
’As0‘) beeinträchtigt wird. Felder und Leisten sind dabei 
noch fortwährend punktirt, ja noch deutlicher, als solches 
auf der Bauchlläche der Fall war, weil sich die Ränder 
der Poren allmählig etwas aufwulsten. Am auffallendsten 
wird diese Umwulstung der Poren gegen die Mittellinie der 
Rückenfläche, wo die Wülste zu einem förmlichen. Netz- 
werke mit unregelmässigen Maschen von (Yo —Viooo‘) Zu- 
sammentreten und die ursprüngliche Felderung vollkommen 
verdrängen. Die Mikropyle liegt inmitten eines glatten Hofes 
von ziemlich ansehnlicher Grösse, und zwar genau am vor- 
dern Pole, ist aber (Fig. 9) ohne alle Auszeichnung (Mund- 
stück, Spitzen u. dergl.), so dass sie leieht übersehen werden 
kann. Sie stellt eine einfache Oeffnung von etwu ! 


honc.. dar. 


122 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Bei dem verwandten Genus Anthomyia (s. st.) finde ich 
gleichfalls sehr ansehnliche Rückenfalten, wie bei Hylemyia, 
dabei aber eine nach der Bauchfläche hinübergedrängte Mikro- 
pyle (Fig. 10), und auch sonst in der Textur des Chorions 
mancherlei Abweichungen. Namentlich sind hier, ziemlich all- 
gemein, wie es scheint, die Poren der sechseckigen Felder 
zu weiten Gruben geworden, die bei Anthomyia pallida 
oo —Vsoo‘ messen (bei einer zweiten Art!), die ich aber lei- 
der unbestimmt lassen muss, nur '%o00‘“), und dabei so dicht 
stehen, dass das ganze Chorion auf den ersten Blick ein 
schönes und zierliches Gitter darzustellen scheint. Auf den 
Rückenleisten sind diese Gruben noch weiter, namentlich bei 
Anthomyia pallida, wo sie allmählig bis zu !/50“‘ heranwach- 
sen. Die Firsten, welche zwischen den Gruben bleiben, 
zeigen bei letzterer Art ein unregelmässiges höckriges Aus- 
sehen und erheben sich an dem scharfen Rande der Falten 
sogar zu förmlichen rückwärts gekrümmten Zähnchen. Trotz 
ihrer ansehnlichen Breite (!/4,'”) lassen die Falten übri- 
gens einen ziemlich beträchtlichen Zwischenraum, der sich 
nach vorn zu noch etwas vergrössert und durch seine ebene 
Fläche vor dem ziemlich stark convexen Bauche sehr auffal- 
lend auszeichnet. Das vordere Ende der Rückenleisten ist bei 
Anth. pallida in einen stumpfen Fortsatz ausgezogen, der ohr- 
förmig neben dem verjüngten obern Pole vorspringt (Fig. 10), 
wenn man das Ei vom Rücken oder vom Bauche aus be- 
trachtet. Der Eingang in die Micropyle ist wie bei Musca 
erythrocephala von einem becherförmigen Mundstück umgeben, 
das aus einzelnen kleinen Spitzen oder Nadeln zusammenge- 
setzt erscheint und an dem ausgebildeten Eie von einer buk- 
kelförmigen Eiweisslage überdeckt wird. Bei frisch gelegten 
Eiern konnte das Eindringen der Samenfäden ganz in der- 
selben Weise wie bei Musca erythrocephala beobachtet werden. 
Die Oeffnung im Boden der trichterförmigen Mikropyle be- 
trägt Yo.‘ und ist, wie gewöhnlich, mit ihren Rändern an 


1) Das Ei dieser Art misst 3” (das von Anth. pallida 1") und 
ist durch die gelblich braune Färbung seines Chorions ausgezeichnet. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 193 


der untenliegenden Dotterhaut festgewachsen. Beim Sprengen 
des Eies reisst das Chorion gewöhnlich am vordern Pole, 
vorne über der Bauchfläche, wo wahrscheinlicher Weise auch 
der Embryo hervortritt. Am leichtesten geschieht dieses bei 
der zweiten Art, deren Eier schon aufreissen, wenn man sie 
nur mit Wasser in Berührung bringt. 

Eine ähnliche Bildung der Rückenfalten wie bei Anthomyia 
pallida scheint nach den Beobachtungen von Leon Dufour 
bei Lispe vorzukommen'), über deren Eier wir (l. c. p. 308) 
Folgendes lesen: „Les oeufs sont grands, d’une teinte rous- 
sätre. Ils ont une face convexe, finement striee suivant la 
longueur, et une face plane ou deprimee, parcourue par deux 
nervures submarginales, paralleles, terminees au bout ante- 
rieur par une spatule arrondie, debordant ce bout, elegam- 
mant bord&e de longues soies arqu&es, au bout posterieur 
par deux petites pointes sursaillantes subalees.* 

An die eben beschriebenen Arten des Gen. Anthomyia 
reihen sich durch gitterförmige Bildung des Chorions noch 
zahlreiche andere auch dem äusseren Aussehen nach ver- 
wandte Fliegen aus den Gen. Helomysa, Osecinis, Tetano- 
cera u.8. w. Aber die Aehnlichkeit zwischen den Eiern die- 
ser Fliegen und denen von Anthomyia ist keine vollkommne; 
schon auf den ersten Blick findet man Verschiedenheiten, 
theils darin, dass die Rückenfalten fehlen oder vielmehr in 
derselben rudimentären Entwicklung vorhanden sind, wie bei 
Musca domestica und Stomozys, theils auch darin, dass die 
Mieropyle genau den vordern etwas abgeflachten Pol des 
Eies einnimmt und ohne Mundstück ist. Die letztere liegt 
in einer ziemlich tiefen, von glatten Wänden umgebenen Grube; 
sie stellt (Fig. 18) eine structurlose runde Platte dar, die bei 
den grössern Tetanoceraarten bis !/,,9”’ misst, nach dem Cen- 
trum zu etwas eingezogen ist und hier von einer feinen Oefl- 
nung (*/o00“’) durchbohrt wird. Beim Sprengen des Eies 


1) Leon Dufour hält diese Bildung der Eier für eine auffallende 
Eigenthümlichkeit des Gen. Lispe, mit welchem Rechte oder vielmehr 
mit welchem Unrechte, wird aus dem Obigen zur Genüge hervorgehen 


124 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


reisst diese Platte (besonders bei Tetanocera) häufig aus dem 
Zusammenhange mit dem Chorion, um in Verbindung mit der 
Dotterhaut zwischen den auseinander weichenden Lippen der 
Rückenwülste (Tab. I. Fig. 16) nach aussen hervorzutreten. 
Die Dotterhaut ist wie gewöhnlich structurlos, hat aber (auch 
schon bei Anthomyia mit gitterförmigem Chorion) eine sehr 
beträchtliche Festigkeit und Dicke. Die Rückenfalten umfas- 
sen mit ihren vordern zusammenhängenden Enden den obern 
Pol des Eies und zwar an der Bauchfläche (Fig. 18), so dass 
die Mikropyle beim Aufreissen dieser Falten mit der Rücken- 
fläche im Zusammenhang bleibt, wie bei Borborus. Dass 
diese Fläche übrigens wirklich als Rückenfläche betrachtet 
werden darf, schliesse ich daraus, dass sie etwas weniger 
breit ist, als die gegenüberliegende Fläche, auch daraus, dass 
sie bei Oscinis taeniopus eine abweichende Struetur besitzt, 
was ich bei den Fliegen immer nur an der Rückenfläche an- 
getroffen habe. Sonstige Anhaltspunkte für die Bestimmung 
von Bauch und Rücken fehlen völlig, da beide Flächen ihrer 
Krümmung nach durchaus nicht verschieden sind. Auch die 
Rückenleisten fallen nur wenig auf, so dass ich sie lange 
Zeit übersehen konnte, bis ich auf die Constanz der Riss- 
stelle und das glatte Aussehen der Rissränder aufmerksam 
wurde. Sie erscheinen als niedrige Falten oder Wülste und 
sind oftmals fast nur durch die Furche, die auf ihnen hin- 
läuft, von den zahlreichen Längsfalten zu unterscheiden, die 
an dem entleerten Chorion (auch schon bei Anthomyia), je 
nach den Structurverhältnissen mehr oder minder deutlich, 
zur Beobachtung kommen. 

So übereinstimmend nun aber auch dieser Typus der Ei- 
bildung ist, fehlt es doch keineswegs an speecifischen Unter- 
schieden, namentlich in der Struetur des Chorions. Bei einer 
kleinen grauen Fliege dieser Gruppe, die ich in grosser 
Menge von einem Kothhaufen ablas und für eine Anthomyia 
halten würde, wenn die Bildung des Eies nicht abweichend 
wäre, zeigt das Chorion noch eine deutliche Felderung, wie 
bei den zuletzt betrachteten Arten, aber die Felder sind vier- 
eckig und sehr regelmässig über einander angebracht (Fig. 13), 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 125 


so dass die Seitengrenzen derselben in Form von (etwa 24) 
parallelen Längslinien an dem Ei hinziehen. Vorn an den 
Polen gewinnen die Felder allmählig die gewöhnliche Grup- 
pirung in einem unregelmässigen Quineunx. Auf der Ober- 
fläche dieser Felder erheben sich zahlreiche höckerför- 
mige Wülste von etwa !;00, die grubenartige Vertiefungen 
('%s0) zwischen sich lassen und nicht selten zu verästelten 
längern Zügen zusammenschmelzen. Auf solche Weise ent- 
steht in den Feldern des Chorions — die Grenzen der ein- 
zelnen Felder bleiben frei — der Anschein eines vielfach 
unterbrochenen und unregelmässigen Gitterwerkes; am vor- 
dern Pole, im Umkreis der Mikropyle, wo diese Bildung 
überhaupt am meisten entwickelt ist, sogar eine förmliche 
Rosette mit vielfachen Blätterkreisen. 

Ganz ähnlich verhält es sich bei einer wohl noch unbe- 
schriebenen Art des Gen. Helomyza, nur dass hier die lineare 
Gruppirung der Felder meist nicht so streng eingehalten ist, 
obgleich die Tendenz dazu ganz unverkennbar hervortritt. 

Die Form der Felder ist meistens (Tab. I. Fig. 19) sechs- 
eckig, zeigt aber zahlreiche Unregelmässigkeiten in der 
Grösse und dem Verlaufe der Grenzen. Das Gitterwerk ist 
noch eben so wenig vollständig, als bei der vorhergehenden 
Art, auch nicht am vordern Pole, gewinnt aber dadurch ein 
etwas verschiedenes Aussehen, dass einmal die Maschenräume 
desselben kleiner sind (14500) und sich sodann auch noch 
als tiefe Gruben in die Substanz des Chorions hinein verfol- 
gen lassen. 

Bei Oscinis taeniopus ist die Felderung des Chorions voll- 
kommen verloren gegangen. Die Oberfläche des Eies ist mit 
einem continuirlichen Gitterwerke überzogen, dessen Leisten 
eine ziemlich gleichmässige Entwicklung besitzen und enge 
Maschenräume (1/30) umgrenzen, die sich nach Innen po- 
renartig in die Dicke des Chorions hineinsenken. ‘Nur an 
der vordern Fläche des Rückens fehlt dieses Gitterwerk. Es 
wird hier durch zahlreiche isolirt neben einander stehende Tu- 
berkel vertreten, die eine nur unbedeutende Höhe besitzen, 
sich allmählich nach den Seitenrändern hin erheben und dureh 


126 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


Vergrösserung und Verschmelzung schliesslich das gewöhnli- 
che Aussehen wieder annehmen. 

Am ausgezeichnetsten ist diese Gitterbildung des Chorions 
(Fig. 16 und 17) bei Tetanocera, wenigstens bei T. reticulata 
und T. arrogans, die sich fast vollkommen übereinstimmend 
verhalten. Bei beiden findet man eine Anzahl breiter Längs- 
wülste (1490), die sich in Entfernungen von etwa \/," im 
ganzen Umfange des Eies vom vordern bis zum hintern Ende 
hinziehen und mit vielen kleinen Spitzen und Tuberkeln be- 
setzt sind, die der Oberfläche derselben ein höckriges Aus- 
sehen geben. Zwischen je zweien dieser Wülste erheben sich 
noch (Fig.17) drei schmale, aber scharf markirte Längsleisten, 
eine mittlere und zwei seitliche, die durch zahlreiche Quer- 
brücken in ziemlich gleichen Abständen dergestalt zusammen- 
hängen, dass die Fläche zwischen den Wülsten von einem 
schönen Gitterwerke übersponnen ist. Die Maschen dieses Git- 
terwerkes messen !/,,0—"/50 und haben eine ziemlich regel- 
mässige Form, obgleich natürlich der Verlauf der begren- 
zenden Leisten nicht gerade mit mathematischer Genauigkeit 
die hervorgehobenen Richtungen einhält. So sind namentlich 
die Längsleisten gewöhnlich etwas ziekzackförmig gebogen, und 
an je den äusseren Spitzen der Winkel mit den Querleisten 
verbunden, so dass die Gestalt der Maschen mehr oder min- 
der sechseckig wird. Die mittlere Längsleiste ist beständig 
die ansehnlichste und eigentlich aus zweien dicht an einander 
stossenden Leisten zusammengesetzt, die sich bei einem 
stärkern Drucke leicht von einander abtrennen. An den Po- 
len des Eies verlieren die Längswülste ihr eigenthümliches 
Aussehen. Sie werden schmal und glatt, wie die übrigen 
Leisten, [mit denen sie dann unter zahlreichen Abweichun- 
gen von der Längsrichtung zu einem unregelmässigen Ma- 
schennetze zusammenfliessen. An dem hintern papillenförmig 
vorspringenden Pole erreichen diese Maschen fast das Dop- 
pelte ihrer sonstigen Grösse. 

Während wir bei den letztbeschriebenen Fliegeneiern nur 
sehr unbedeutende Rudimente der Rückenfalten angetroffen 
haben, giebt es noch andere Species aus der Gruppe der 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 127 


Museciden, bei denen diese Gebilde zu einer ausserordent- 
lichen Entwickelung gelangen. Den Uebergang zu dieser 
Bildung macht schon die Anthomyia pallida und, in einem 
noch höheren Grade, das Gen. Scatophaga, dessen Eier 
bereits von Reaumur (l. c. T. IV. p. 376. Fig. 9, 10), Kirby 
(Einleitung in die Entomologie Bd. III. S. 104. Tab. XV. 
Fig. 19) u. A. beobachtet und als „geöhrte Eier“ beschrie- 
ben sind. Meine eigenen Untersuchungen sind an Se. ster- 
coraria angestellt, doch scheint es, dass sich die übrigen 
Arten sehr übereinstimmend verhalten. Das Ei dieser Fliege 
misst 2/4’, ist hinten bauchig, vorn stark verjüngt, und lässt 
schon mit blossem Auge zwei kurze und flügelförmige Fort- 
sätze erkennen, die das Vorderende zwischen sich nehmen, 
ohne es indessen gerade zu überragen. Bei Untersuchung 
der entleerten Eier überzeugt man sich nun weiter, dass diese 
beiden „Ohren“ nur die vordern abgerundeten Enden zweier 
Rückenfalten sind, die sich allerdings nur über das obere 
Viertel des Eies hinziehen (Tab. 1. Fig. 11), aber nichts desto 
weniger schon auf den ersten Blick als Analoga der so viel- 
fach von uns unter diesem Namen hervorgehobenen Gebilde 
erkannt werden. Wie immer sind dieselben an dem Rücken 
angebracht, an einer Fläche, die sich schon durch ihre ab- 
weichende Gestalt von dem stark gewölbten Bauche, dem 
sie gegenüberliegt, sehr leicht unterscheidet. Am vordern 
Ende sind beide Falten fast um die ganze Breite des Eies 
von einander entfernt, nach hinten aber nähern sie sich all- 
mählig, so dass sie schliesslich fast vollkommen zusam- 
menstossen, Gleichzeitig nimmt die Höhe der Falten im- 
mer mehr ab und zwar der Art, dass ihre Ränder in der 
Mittellinie der Rückenfläche dicht neben einander nach hinten 
herablaufen, sobald man dieselben nach innen umschlägt. 
Natürlicher Weise sind die Ohren in dieser Lage nicht sicht- 
bar; sie kommen nur dann zur Betrachtung, wenn man sie 
von der Rückenfläche abhebt und nach Aussen richtet!'). 


1) Nach den Beobachtungen von R&aumur sollen diese Ohren das 
allzu tiefe Einsinken der Eier in den Koth, in den sie abgelegt wer- 
werden, verhindern, indessen dürften sie auch wohl insofern in Be- 


128 Rud. Leuckart: Weber die Mikropyle und 


Was die Struetur des Chorions betrifft, so hat unser Ei eine 
grosse Aehnlichkeit mit dem von M. erythrocephala, nur. dass 
die Punktirung der Felder ungleich deutlicher ist und: vor- 
zugsweise nicht von Gruben, sondern von Höckern und klei- 
nen Wülsten herrührt. Am stärksten sind diese Erhebungen 
auf den Rückenleisten und dem davon umschlossenen drei- 
eckigen Felde, das überdies noch durch eine Anzahl gruben- 
förmiger Vertiefungen ('%;,“), die von wallartigen Rändern 
umgeben sind, ein eigenthümliches Aussehen darbietet. Die 
Mikropyle ist sehr unscheinbar und schwer zu finden. Sie 
liegt als ein kleines und triehterförmiges Grübehen (Y/00‘) 
mit einer Oeffnung im Boden eine Strecke weit hinter dem 
vordern Pole auf der Bauchfläche, wie bei Anthomyia, und 
ist von einem mehrfachen Kranze schmaler und unregel- 
mässiger Felder umgeben, die durch die Breite und die helle 
Beschaffenheit ihrer Contouren auffallen. Auf der Bauch- 
fläche geht diese Zeichnung ganz allmählig in die gewöhn- 
liche Felderung über, während sie sich auf dem Rücken ge- 
gen die oben erwähnte Fläche weit schärfer absetzt. An der 
letzteren Stelle reisst das Chorion ein, sobald man nur einen 
einigermaassen kräftigen Druck auf das Ei einwirken lässt, 

Noch weit eigenthümlicher und abweichender gestaltet sich 
diese Bildung an dem Ei der Essigfliege, Drosophila cel- 
laris, bei dem die Rückenfalten überhaupt nur in Form von 
zwei lanzettförmigen, langen Hörnern entwickelt sind, (Tab. T. 
Fig. 12), die sich rechts und links neben dem vordern Pole 
des Eies erheben und wohl '%“‘ messen, während der Längs- 
durchmesser des Eies kaum mehr als 1/4 beträgt. Die 
Wurzel dieser Hörner inserirt sich eine kurze Strecke hinter 
dem Vorderende des Eies und bezeichnet die Rückenfläche, 
die sich freilich sonst in Nichts, auch nicht durch eine ab- 
weichende Krümmung von der Bauchfläche unterscheidet. 

Das dünne Chorion zeigt fast genau die Bildung von 
M. erythrocephala, sechseckige Felder mit schwachen Contouren 


tracht kommen, als sie die Oberfiäche des Chorions noch mit der at- 
wosphärischen Luft in Contacht bringen, wenn das Ei auch fast völlig 
versenkt ist. 


un 


re 


| 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 129 


und zahlreichen feinen punktförmigen Gruben. An der Wur- 
zel der Hörner wird die Punktirung dentlicher; die Gruben 
werden grösser , bis sie endlich auf den Hörnern das Maxi- 
mum ihrer Entwicklung erreichen und hier noch obendrein 
von Höckern und wulstigen Rändern umgeben werden. Die 
Micropyle steht dicht neben dem vordern Pole des Eies an 
der Rückenfläche und stellt einen kurzen und kegelförmigen 
Aufsatz (Fig. 13) dar, der '%,“‘ hoch ist und an seiner Wur- 
zel 1%,“ im Durchmesser hat. Die Basis dieses Kegels ist 
schief von vorn nach hinten abgestutzt und an der Verbin- 
dungsstelle mit dem Chorion von einer bogenförmigen Leiste 
umgeben, die man leicht für den optischen Ausdruck einer 
geräumigen Höhle im Innern halten könnte. Auf dem äussern 
abgellachten Ende dieses Aufsatzes bemerkt man eine Oeffnung 
von 1%o0', den trompetenförmig erweiterten Ausgang eines 
Kanales (von Yo”), der die ganze Länge des Kegels durch- 
setzt und mitten auf der schiefen Basalfläche in den Innen- 
raum des Eies hineinmündet (Fig. 15). Die nächste Umgebung 
dieses Miceropylaufsatzes ist glatt und nur an der Rückenflä- 
che mit einer Anzahl von halbmondförmigen, niedrigen Leisten 
versehen, die einige rundliche Felder begrenzen und bis an 
die Wurzel der Hörner hinanreichen. Die Rissstelle des Cho- 
rions ist an dem vordern Pole, wo der helle Hof der Micro- 
pyle in das punktirte Chorion übergeht. Die Eiweissschicht 
des reifen Bies umgiebt das ganze Chorion und erreicht, wie 
gewöhnlich, am vordern Ende ihre grösste Stärke. Sie über- 
deckt den Aufsatz der Micropyle und geht von da in bogen- 
förmiger Fortsetzung auch auf die Hörner über (Fig. 12). 
Sepsis punctum zeigt ganz dieselbe Structur des Cho- 
rions, und auch sonst eine ähnliche Bildung, hat aber abwei- 
ehender Weise statt der beiden Hörner nur einen einzigen 
dünuen und peitschenförmigen Fortsatz, der mehr als eine 
halbe Linie misst und den Längsdurchmesser des Eies reich- 
lieh um das Doppelte übertrifft (Tab. I. Fig. 14). Dass die- 
ses unpaare Anhangsgebilde übrigens trotz seiner abweichen- 
den Porm den beiden Hörnern bei Drosophila und Scato- 
phaga entspricht, wird dadurch bewiesen, dass man an sei- 


Müllers Archiv. 1855. 9 


130 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


ner Basis ('/,,,‘) und auch noch weiter oben ganz deutlich 
eine mittlere Längsrinne bemerkt, die auf dem Anhange hin- 
zieht und die Zusammensetzung aus zweien seitlichen Hälf- 
ten auf das Entschiedenste nachweist (Fig. 15). Ueberdies 
verlängert sich die Basis dieses Anhanges nach rechts und 
links in eine Falte, die gewissermassen eine Fortsetzung der- 
selben darstellt und sich eine ziemliche Strecke” weit über 
die Seitenflächen des Chorions verfolgen lässt. Freilich er- 
reichen diese Falten nicht jene Entwicklung, wie bei den 
meisten vorher betrachteten Musciden, aber nichts desto we- 
niger müssen sie doch wohl als analoge Theile betrachtet 
werden. Die Micropyle steht an der Basis des Anhanges 
und zwar der convexen Fläche des Eies, also dem Bauche 
zugekehrt. Sie erscheint als ein kurzer ('/s0“) eylindrischer 
Aufsatz, der sich mit seiner Rückenwand an den peitschen- 
förmigen Anhang anlehnt, wie ein Schwalbennest an die 
Mauer (Fig. 15). Die äussere Oeffnung ist von ziemlich an- 
sehnlicher Weite, verengt sich aber schnell zu einer trichter- 
förmigen Höhle, die schliesslich mit einem kanalförmigen 
Gang von '/o0‘“ das Chorion und die Dotterhaut durchsetzt. 
Die oben erwähnten Seitenfalten bezeichnen die Rissstelle 
des Eies. 

Die bisher betrachteten Fliegen gehörten mit Ausnahme 
von Melophagus (und Stomorys) zu der grossen und arten- 
reichen Familie der Museiden. Aus den übrigen Familien 
habe ich nur wenige Species auf die Bildung der Eier un- 
tersuchen können, und von diesen erwähne ich hier zunächst 
die bekannte Eristalis tenaxr aus der Familie der Syr- 
phiden. Die Eier dieses Thieres haben ungefähr die Grösse 
und Statur der gemeinen Fliegeneier (M. erythrocephala), d.h. 
sie sind fast 1‘ lang, nach vorn verjüngt und mit einer 
platten, ja selbst etwas eingebogenen Rückenfläche verse- 
hen. Rückenfalten oder deren Andeutungen fehlen, wie ich 
denn diese Gebilde überhaupt nur bei den Museiden ange- 
troffen habe. Bei mikroseopischer Untersuchung des Cho- 
rions wird der Beobachter zunächst durch ein eben so zier- 
liches, als eigenthümliches Bild überrascht; er sieht (Tab. I. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. ]31 


Fig. 20) zahlreiche ziekzackförmig gebogene Doppelcontou- 
ren, die kleine längsgestellte Felder (!/,,“) von ovaler oder 
rautenförmiger Gestalt umschliessen. Erst bei näherer Be- 
trachtung, namentlich auch bei Untersuchung des Profiles 
wird man ein Verständniss dieses Bildes gewinnen. Man wird 
sich auf solche Weise davon überzeugen, dass die Gren- 
zen eines jeden Feldes von einer ziekzackförmig gefalteten 
Leiste gebildet werden, deren äusserer Rand sich in Form 
einer dünnhäutigen Lamelle erhebt, dass also jedes Feld ge- 
wissermassen den Boden eines Körbchens oder einer Zelle 
mit gefalteten Wänden abgiebt. Am Rande des Eies sieht 
man diese Körbchen sich deutlich über das eigentliche dünne 
Chorion (bis zu einer Höhe von 14,0“) erheben und nach 
der äussern Oeffnung zu sich allmählig verjüngen, so dass 
die obern Ränder derselben ganz frei stehen, während die 
Basalränder sich nicht blos berühren, sondern auch mit 
ihren Falten in einander eingreifen. Die Mieropyle nimmt 
die Mitte des vordern Poles ein und ist ihrer Grösse und 
Bildung wegen sehr leicht zu entdecken. Sie besteht (Fig. 20) 
aus einer structurlosen, platten Scheibe von !%,“, deren Cen- 
trum in einem Durchmesser von Yo trichterförmig nach 
innen eingesenkt ist und im Grunde von einer deutlichen 
Oefinung (!Ago‘‘) durchbohrt wird. In nächster Umgebung 
dieser Micropyle sind die korbartigen Aufsätze des Chorions 
sehr rudimentär; nur wenig mehr als verästelte Längsleisten, 
die ziekzackförmig verlaufen und mit ihren Zweigen vielfach 
in einander greifen. 

Was sich hier hei Eristalis nur in der nächsten Nähe der 
Micropyle vorfindet, beobachtet man bei Syrphus (S. ribe- 
sii u.a.) auf der ganzen Oberfläche des Chorions. Eigent- 
liche Körbehen fehlen gänzlich; man sieht blosse kurze und 
sternförmig verästelte Leisten, die nach aussen vorspringen, 
auch wohl kammartig in Form einer dünnen Lamelle sich 
erheben, aber keine geschlossenen Räume umgrenzen. Auch 
stehen diese Leisten viel weiter entfernt, so dass sie kaum 
einmal mehr mit ihren Aesten in einander greifen. Der 
Micropylapparat ist wie bei Eristalis, nur kleiner, wie denn 

9% 


132 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


überhaupt das ganze Ei nicht unbeträchtlich hinter dem dieser 
Fliege zurückbleibt. 

"Bei Leptis scolopacea, dem Repräsentanten einer an- 
dern Familie, glaube ich eine ähnliche Bildung beobachtet 
zu haben, doch sind meine Untersuchungen über das Ei die- 
ses Thieres, die aus einer sehr frühen Zeit stammen, nicht 
völlig genügend, namentlich nicht in Bezug auf die Miero- 
pyle, von der ich in meinen Notizen Nichts erwähnt finde. 
Das Ei ist ungewöhnlicher Weise kugelrund, auch nur von 
unbedeutender Grösse (!4,) und trägt auf seinem dünnen 
Chorion zahlreiche‘ eylindrische Aufsätze von 1%,“ Höhe, 
die freilich minder dicht stehen, als bei Eristalis, aber doch 
ebenfalls als Körbchen oder Zellen bezeichnet werden dürfen. 
Das äussere verjüngte Ende dieser Zellen hat einen Durch- 
messer von !/o0”. An der Innenwand derselben beobachtet 
man die Touren eines dünnen Spiralfadens, der sich nach 
aussen hervordrücken lässt und trotz seiner geringen Blasti- 
eität wohl dazu dienen möchte, das Körbehen, das bis an 
seine Oefinung in einer Eiweissschicht vergraben liegt, vor 
dem Zusammenfallen zu bewahren. 

Die Eier der Haematopoda pluvialis aus der Familie 
der Tabaniden sind im Gegensatze zu dem eben erwähnten 
Falle von einer schlanken und spindelförmigen Gestalt, nach 
der Bauchfläche zu etwas gebogen, wie wir es so häufig 
bei den Diptern finden. Ihr Längsdurchmesser beträgt ?/,‘”. 
Das vordere Ende ist abgestumpft und zeigt eine Micropyle, 
die ziemlich weit nach Innen in den Biraum hineinhängt. Die 
Eihäute sind glatt. 

Aus der Familie der Asilinen kam Asilus erabrifor- 
mis zur Untersuchung. Die Eier dieser Fliege messen bei 
einer ziemlich ansehnlichen Breite reichlich ®/4, und haben 
eine bauchige Bildung. Das vordere etwas verjüngte Ende 
ist abgestutzt, das hintere gerundet. Das Chorion (Fig. 21) 
besitzt eine sehr beträchtliche Dicke ('/,0”'),; wie ich sie 
kaum bei einer andern Fliege beobachtet habe, und eine ho- 
mogene Beschaffenheit. Die obere Fläche ist vollkommen 
glatt, die untere dagegen (wie man auf den Durchscbnitten 


den feinern Bau der Schalenhaut bei’ den Insekteneiern. 133 


mit Bestimmtheit beobachtet) mit zahlreichen kleinen Körn- 
chen besetzt, deren Zwischenräume sich nicht selten während 
der Untersuchung mit Luft füllen. Ich zweifle nicht, dass sol- 
ches auch im unverletzten Ei geschieht, da ich zugleich eine 
Anzahl von dünnen Kanälen aufgefunden habe, die in senk- 
rechtem Verlaufe die Dieke des Chorions durchsetzen und an 
beiden Flächen ausmünden, nicht etwa blos an der äussern. 
Die letztere Mündungsstelle ist allerdings am auffallendsten, 
da sie die Mitte einer scheibenförmigen: Erhebung. einnimmt; 
bei genauerer Untersuchung wird man sich aber auch leicht 
von der Anwesenheit einer zweiten Ausmündung überzeu- 
gen. Die Zahl dieser Kanäle ist im Ganzen nicht sehr 
bedeutend, und ‚ihre Gruppirung, wie es scheint, ohne be- 
stimmte Ordnung. Die Mieropyle liegt mitten auf der vor- 
dern Endfläche des Eies, ist. aber nur wenig ausgezeichnet 
und deshalb leicht zu übersehen, Sie stellt eine kleine spalt- 
artige Oeflnung dar ('/oo'), deren Umkreis zu einer flachen 
Grube vertieft ist und ein höckriges Aussehen hat. Die Dot- 
terhaut ist deutlich, aber von zarter Beschaffenheit. 

Die grosse Abtheilung der Mücken bot mir wegen der 
Schwierigkeit der Artbestimmung für meine Untersuchungen 
nur ein geringes Material. Ich habe eigentlich nur zwei Spe- 
cies dieser Gruppe untersucht, die gemeine Stechmücke, Cu- 
lex pipiens, und Limnobia punctata, gelegentlich aber auch 
einige andere Mückeneier von unbekannter Herkunft verglei- 
chen können. Die Eier von Limnobia (Tab. I. Fig. 22), die 
ich zuerst erwähne, sind, wie die Eier vieler anderer Mük- 
ken (Tipula, Corethra u. s. w.), von schwarzer Farbe, klein 
(4) und spindelförmig, nach beiden Enden ziemlich gleich- 
mässig zugespitzt. Die schwarze Farbe inhärirt dem Chorion, 
das eine sehr feste und spröde Beschaffenheit hat und bei 
Anwendung eines Druckes leicht in Stücke bricht. Im In- 
nern des Chorions bemerkt man eine deutliche, aber sehr 
zarte Dotterhaut, Das Chorion selbst ist vollkommen stru- 
eturlos, trägt aber äusserlich noch eine fest aufliegende 
Schicht eiuer ‚glashellen Substanz, gewissermassen eine dritte 
Eihälle, die sich von Zeit zu Zeit, in Entfernungen von 1/4, 


134 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


der Länge nach in eigenthümlicher Weise aufwulstet (Fig. 22). 
Diese Längswülste messen etwa "/,, und umschliessen im 
Innern entweder zahlreiche Lücken oder — was ich für 
wahrscheinlicher halte — körperliche Einlagerungen, die sich 
durch ihr starkes Liehtbrechungsvermögen bestimmt und scharf 
von der Umhüllungsmasse unterscheiden. In jeder Längs- 
leiste bemerkt man in der Mitte eine Reihe grösserer Ein- 
lagerungen in Form von senkrechten Stäbchen oder Spitzen 
und seitlich neben denselben noch eine Anzahl kleinerer, die 
ein mehr höckerförmiges Aussehen haben. Nach den Polen 
des Eies hin treten diese Wülste allmählig zusammen, doch 
sind sie auch sonst nicht vollkommen isolirt, sondern von 
Zeit zu Zeit durch eine dünnere Querleiste mit höckerförmi- 
gen Einlagerungen verbunden, so dass die äussere Oberfläche 
des Eies von weiten Gruben durchzogen zu sein scheint. Die 
äussersten Ausläufer der Wülste bilden an den Polen des 
Eies einen vorspringenden Knopf von wechselnder Grösse. 
Nur eine einzige Stelle des Chorions bleibt von diesem Ue- 
berzuge frei, und diese liegt in Form einer runden Scheibe 
von 00‘ eine kurze Strecke hinter denı vordern Eipole. 
Nach dem Centrum zu ist diese Stelle etwas eingebogen und 
hier von einer kleinen Oeffnung (!/%,0“) durchbohrt, die man 
nicht selten auf einem abgesprengten Stücke isolirt zur Un- 
tersuchung bekommt und leicht als Mieropyle erkennen wird. 
In der Peripherie dieser Scheibe (Fig. 23) bildet der glas- 
helle Ueberzug des Eies einen Ringwulst mit zahlreichen 
kleinen Einlagerungen. Die Fläche, die mit der Micropyle 
versehen ist, dürfen wir wohl als Bauchfläche betrachten, 
theils nach der Analogie mit Anthomyia u. a., theis auch des- 
halb, weil sie am stärksten gewölbt ist. 

Dieselbe Lage der Mieropyle beobachtet man an den kur- 
zen und gedrungenen Eiern der Tipula pratensis, die aber 
sonst wegen ihrer Festigkeit und ihrer Schwärze der mi- 
kroscopischen Analyse fast unzugänglich sind, so dass ich 
ausser Stande bin, ein histologisches Detail darüber zn bie- 
ten. Meissner, der die Eier von Tipula? gleichfalls unter- 
suchte, hat dieselbe Beobachtung gemacht und die Micropyle 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 135 


nur daran erkannt, dass er einige Spermatozoen aus dersel- 
ben hervorragen sah. 

An den Eiern von Culex pipiens hat die Mieropyle 
diese excentrische Stellung verloren und ihre gewöhnliche 
Lage auf dem vordern Pole wieder eingenommen (Tab.1. 
Fig. 24), wie man schon aus der Beschreibung und Abbil- 
dung von Kirby (a. a. ©. S. 101 Tab. XV. Fig. 18), auch 
aus der Angabe von Meissner entnehmen kann. Die äus- 
sere Form des Eies (fast 14“) ist im Allgemeinen dieselbe, 
wie bei Limnobia, nur ist das vordere Ende abgestumpft, 
und zwar in ziemlich auffallendem Grade. Was die Eihäute 
betriflt, so unterscheidet man auch hier ein structurloses Cho- 
rion und eine äussere glashelle Umhüllung von eigenthüm- 
lichem Aussehen, Von der Anwesenheit einer Dotterhaut 
habe ich mich nicht mit ‚gleicher Bestimmtheit überzeugen 
können. Das Chorion ist fest und diek, aber nicht mehr 
so spröde, als bei Limnobia, auch heller gefärbt und höch- 
stens mit einem bräunlichen Anflug. Der äussere Ueberzug 
(für den ich der kürzern Bezeichnung. wegen künftighin den 
Namen Exochorion gebrauchen werde) lässt sich leicht — 
was bei Limnobia niemals gelang — in zusammenhängenden 
grössern Stücken absprengen und für sich untersuchen. Manu 
überzeugt sich dabei, dass derselbe eine ziemlich dieke Lage 
bildet und von zahlreichen tiefen Furchen durchzogen wird, 
die zunächst und vorzugsweise der Länge nach verlaufen und 
die ganze Schicht in eine Anzahl länglicher oder rautenför- 
miger Wülste (von '/5“' Länge und ',0“ Breite) auflösen 
(Fig. 24). Aber auch diese Wülste sind nicht compact und 
homogen, sondern von Querfurchen durchsetzt, die freilich 
weniger tief und breit sind, als die Längsfurchen. Ein jeder 
Wulst zerfällt auf solche Weise in eine Anzahl von 4—6 
Tuberkeln oder Buckeln, die sich der Länge nach an einan- 
der reihen und namentlich in der hintern Hälfte des Bies 
mit einer eignen kuppenförmigen Wölbung nach Aussen vor- 
springen. Am vordern abgestumpften Pole') bilden diese 


I) Kirby beschreibt an dem vordern Ende einen eignen knopf 


136 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Höcker einen förmlichen Kranz, der sich nicht selten in eon- 
tinuo abhebt und eine weite Oeffnung von '/,,”“ einschliesst. 
Diese Oeffnung führt ohne Weiteres auf die Oberfläche des 
Chorions, die hier in der Mitte von der Mieropyle (!%.) 
durchbohrt wird. Bei der Dicke des Chorions hat diese Mi- 
eropyle eine fast kanalförmige Bildung. 

Das Exochorion, das ich hier bei Culer und Limnobia be- 
sehriehen habe, findet in der Darstellung von Meissner 
(a.a.0,. S.277) keine Erwähnung. Es rührt das wohl da- 
her, dass Meissner theils weniger günstige Objeete (Tipula), 
theils auch solehe (kleinere Culieiden) zur Untersuchung hatte, 
bei denen diese äussere Hülle wirklich vermisst wird. Nach 
meinen gegenwärtigen Erfahrungen kann ich über die Ver- 
breitung derselben allerdings noch nichts Näheres mittheilen, 
aber davon habe ich mich durch die Untersuchung verschie- 
dener Culieideneier hinlänglich überzeugen können, dass sie 
keineswegs bei allen Arten dieser Gruppe vorkommt. Es giebt 
Culieiden, deren Eier mit nacktem Chorion in eine dicke Ei- 
weissschicht hineingesenkt sind. 

Als Anhangsgruppe pflegt man heutigen Tages den Dip- 
tern gewöhnlich auch noch die kleine, anomale Familie der 
Puliciden anzureihen. Wir wollen hier das Gleiche thun, 
obwohl sich diese Thiere in Bezug auf die Bildung der Micro- 
pyle in sehr auffallender Weise von den eigentlichen Diptern 
unterscheiden. Die Eier unseres gewöhnlichen Flohes, Pu- 
lex irritans, haben eine ziemlich ansehnliche Grösse (1/4) 
und eine tonnenförmige Gestalt (Tab. I. Fig 25). Sie sind 
breit, nur wenig gewölbt und an beiden Polen ganz gleich- 
mässig abgeflacht. Die Häute bestehen aus einer Dotterhaut 
von gewöhnlicher Bildung und einem derben und dicken Cho- 
rion, das ein unebenes, fast schuppiges Aussehen hat und mit 
zahllosen, flachen und kleinen, dicht stehenden Grübchen be- 
setzt ist. Eine einfache Micropyle, wie wir sie sonst ganz 
allgemein bei den Diptern antreffen, fehlt bei Paler. Statt 
ihrer findet man (Fig. 26) eine grössere Anzahl von Oeffnun- 


förmigen Aufsatz, doch habe ich diesen bei meinen Eiern niemals in 
einer markirten Weise wahrgenommen. 


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den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 137 


gen, die, wie die Löcher eines Siebes, auf einem rundlichen 
Felde von !%,“ beisammenstehen, sich aber nicht bloss auf 
den obern Pol des Eies beschränken, sondern in überein- 
stimmender Weise auch am untern Pole wiederkehren. Der 
einzige Unterschied zwischen beiden Polen ist der, dass die 
Zahl der obern Mieropylen gewöhnlich etwas grösser ist, als 
die der untern. Am obern Pole findet man meist 50—60. 
am untern dagegen meist nur 40—45 Oeffnungen. Dass diese 
Oeflnungen übrigens wirklich als Micropylen fungiren, dar- 
über kann kein Zweifel sein. Ich habe bei frischgelegten 
Eiern sehr häufig in der dünnen Eiweissschicht des Chorions 
die Samenfäden an den Polen angetroffen und auch mehrere 
Male mit aller Bestimmtheit gesehen, dass einzelne dieser 
"äden durch eine Micropyle nach Innen hineinhiugen. Bei 
der Dicke des Chorions, die an den Polen noch beträchtli- 
cher ist, als an der übrigen Fläche und hier reichlich 14,, 
misst, erscheinen die Micropylen im Profil natürlicher Weise 
als senkrechte Kanäle (von 1300), die sich nach Aussen 
etwas trichterförmig erweitern und graden Weges durch Cho- 
rion und Dotterhaut hindurch führen. 


2. Hemipteren. 


Die Eier der Wanzen sind vielleicht beständig, 
wennauchinsehr verschiedenem Grade, gestreckt, 
bald kurz und tonnenförmig, bald oval oder auch 
eylindrisch und im letztern Falle mit einem merk- 
lichen Unterschied zwischen Rücken und Bauch- 
fläche. Der vordere Pol ist in der Regel sehr aus- 
gezeichnet, sei es nun durch eine eigenthümliche 
Entwicklung der Micropylen, die fast beständig in 
mehrfacher Anzahl vorhanden sind und sich nie- 
mals weit von dem vordern Pole entfernen, sei es 
durch Anwesenheit eines Deckels oder durch so- 
lide Fortsätze. Am hintern Pole findet sich mit- 
unter ein glocken- oder scheibenförmiger Haft- 
apparat. Die Häute des Eies sind nicht selten 
gefärbt und gewöhnlich von beträchtlicher Härte 


138 Rud, Leuckart: Ueber die Micropyle und 


zeigen aber in der Regel nur eine mässige Eut- 
wicklung des pneumatischen Apparates. 
Pediculus. Nach der Bildung der Eier scheint es voll- 
kommen gerechtfertigt, die Gruppe der echten Läuse den 
Hemiptern zuzuzählen. Wir finden an denselben trotz man- 
chen eigenthümlichen Verhältnissen im Wesentlichen den eben 
geschilderten Typus. Das Ei der gemeinen Kopflaus, Pe- 
diculus capitis (Tab. Il. Fig.1), das schon von Swam- 
merdamm (Bibel d. Natur S.38 Tab. I. Fig. 1) beobachtet 
wurde, hat eine birnförmige Gestalt uud ist, wie bei allen 
Läusen, von einer verhältnissmässig sehr ansehnlichen Grösse 
(es misst fast 1%“), Der hintere Pol ist zugespitzt, der vor- 
dere aber abgestumpft und mit einem flachen, runden Deckel 
versehen, der am Rande fast unter rechtem Winkel in die 
Seitenwände übergeht. Der Deckel ist eingefalzt, d.h. durch 
eine ringförmige Furche mit aufgewulsteter und vorspringen- 
der äusserer Lippe gegen das übrige Chorion abgesetzt. 
Die Furche greift übrigens nicht durch die ganze Dicke der 
Eihaut, sondern nur durch die obern und mittlern Schich- 
ten, so dass die untere Substanzlage des Deckels mit dem 
Chorion in continuirlichem Zusammenhange bleibt. Dass das 
Chorion eine sehr beträchtliche Festigkeit hat, ist hinreichend 
bekannt; es besitzt eine Dicke von '/,,, ist aber nichts 
desto weniger vollkommen homogen und structurlos. Nur 
der Deckel macht in dieser Beziehung eine Ausnahme, in- 
sofern er eine unebene, feinkörnige Oberfläche hat und auch 
ausserdem der Sitz der Mieropylen ist, die schon von Swam- 
merdamm gesehen und ziemlich richtig abgebildet sind, ob- 
gleich ihre eigenthümliche Bildung nicht vollkommen verstan- 
den wurde. Die „Knöpfchen“, die Swammerdamm anf 
dem Deckel beschreibt und die nach demselben „keine eigen- 
thümliche Gestalt“ haben sollen, sind zarthäutige Zellen, die 
sich von der Fläche des Deckels erheben und gleich den 
Zellen einer Honigwabe dicht neben einander stehen. Durch 
das Gewicht eines Deckgläschens werden diese Zellen augen- 
blieklich zusammengedrückt und verschoben, so dass man 
bei solehen Präparaten statt der Zellen nur eine zarthäu- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 139 


tige, vielfach gefaltete Masse sieht, über deren wahre Natur 
man sich keine Rechenschaft geben kann. Gewöhnlich zähle 
ich 10— 14 solcher Zellen, die dann die ganze Fläche des 
Deckels mit Ausnahme des Randes einnehmen und je etwa 
14,‘ im Durchmesser haben. Die eigentliche Mieropyle fin- 
det sich erst im Centrum dieser Zellen und ist das „weisse 
Pünktchen“, dasSwammerdamm in der Mitte seiner „Knöpf- 
chen“ entdeekt hat und als eine „kleine Höhle“ in Anspruch 
nimmt. Sie stellt (Fig.2) einen senkreehten Kanal von '4300‘” 
dar, der sich nach Aussen etwas erweitert und an seinem 
Rande mit einem Kranze von vorspringenden Höckern ver- 
sehen ist. Die äussere Oeffnung der Micropyle nimmt da- 
durch meistens ein sternförmiges Aussehen an. Im weitern 
Umkreis dieser Oeffnung bemerkt man noch einen deutlichen 
Ringwulst von etwa 14.“ im Durchmesser. Die Zellen selbst 
stellen gewissermassen eine Wiederholung und stärkere Ent- 
wicklung dieses Ringwulstes dar und entstehen von allen 
Theilen des Micropylapparates am spätesten, so dass man 
sie nicht selten noch an Eiern vermisst, die sonst bereits 
vollkommen ausgebildet zu sein scheinen. 

Wie dieser Micropylapparat am vordern Pole, so findet 
sich auch am hintern Pole des Eies ein Gebilde, das unsere 
Aufmerksamkeit in Anspruch nimmt. Es stellt gewissermassen 
einen abgestumpften Kegel dar, der etwas excentrisch (Fig. 1) 
dem hintern Pole eingefügt ist und durch Längsfalten und 
leistenförmige Einlagerungen ein eigenthümliches streifiges Aus- 
sehen angenommen hat. Der untere Durchmesser dieses Ge- 
bildes misst !%,“, der obere ist geringer, etwa !%,”‘, und 
eben so viel beträgt auch die Höhe, Der Innenraum ist hohl, 
so dass das Gebilde auch mit einer Glocke verglichen wer- 
den könnte, doch scheint es, als wenn von dem obern Bo- 
den oder der Kuppel, wenn man lieber will, noch eine An- 
zahl dicht gedrängter Spitzen und Höcker herabhängen. In 
Bezug auf die Bedeutung dieses sonderbaren Anhanges darf 
ich mich vermuthungsweise wohl dahin aussprechen, dass 
dasselbe einen Haftapparat darstellt. Eine Zeitlang glaubte 
ich in ihm einen zweiten Micropylapparat gefunden zu haben, 


140 Rud. Leuckart: Ueber die Miceropyle und 


allein diese Ansicht habe ich aufgegeben, da ich vergebens 
nach einer Oeffnung in demselben gesucht habe. Die Dotter- 
haut unserer Eier ist zart, wie gewöhnlich, scheint aber an 
der Innenfläche des Deckels ziemlich fest mit dem Chorion 
zusammenzuhängen. 

Die Eier der Filzlaus, Pediculus pubis, sind nicht un- 
beträchtlich kleiner, als die der Kopflaus, aber in allen we- 
sentlichen Verhältnissen vollkommen damit übereinstimmend. 
Der einzige auffallende Unterschied besteht (Tab. D. Fig. 3) 
darin, dass die ringförmige Leiste, die den trichterförmi- 
gen Eingang in dem Micropylkanal umgiebt, sehr viel: wei- 
ter. ist, als bei Pediculus capitis (sie umschliesst ein ruu- 
des Feld von !/,‘“) und eine Anzahl radiärer Ausläufer, die 
in. den Zwischenräumen des Deckels zur Bildung eines un- 
regelmässigen Gitterwerkes mit weiten Maschen zusammen- 
treten. 

Weit grössere Abweichungen zeigt dagegen das Ei der 
Schweinelaus, Pediculus (Haematopinus) suis, obgleich 
auch dieses den eben geschilderten Typus noch immer fest- 
hält. Wenn wir von der beträchtlichen Grösse absehen (das 
Ei misst gegen ?4), dann beschränken sich die Abweichun- 
gen desselben im. Wesentlichen auf die Anwesenheit eines 
Exochorions eine damit zusammenhängende etwas verschie- 
dene Bildung des Deckels und der Micropylen. Das Exo- 
chorion, das ich eben erwähnt habe, hat eine bräunliche 
Färbung und eine sehr beträchtliche Dieke (14,0), ist aber 
nicht homogen, wie das eigentliche Chorion, sondern (Tab, 
1. Fig.4) mit einer unzähligen Menge von Kanälen versehen, 
die, durch Abstände von !/4s,“ getrennt, sehr regelmässig 
im Quincunx angebracht sind und in senkrechter Richtung 
bis auf das Chorion hindurchsetzen. Die untere Oeffuung die- 
ser Kanäle beträgt etwa 14300”, die äussere dagegen ist sehr 
viel weiter, meist '/o0 oder noch mehr, wie am Falze 
des Deckels, wo (Fig. 4) die Zwischensubstanz des Chorions 
in den äussern Schichten auf ein leistenförmiges Gitterwerk 
redueirt ist, In Form eines solchen Gitterwerkes setzen sich 
diese äussern Schichten auch auf den dünnen Saum fort, der 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. [41 


am vordern Rande des Eies über den Falz des Chorions vor- 
springt. Die nächste Umgebung des glockenförmigen Anhan- 
ges am hintern Eipole ist die einzige Stelle, an der die eben 
beschriebenen Kanäle fehlen. Die Oberfläche des Exocho- 
rions hat hier ein gleichmässig höckriges Aussehen. Was nun 
das Chorion betrifft, so sieht man auch an diesem (Fig. 4) 
eine deutliche Zeichnung. Man unterscheidet ziemlich regel- 
mässige sechseckige Felder von 1/0‘, die sich durch Furchen 
von einander abtrennen und dergestalt gruppirt sind, dass 
die Kreuzungspunkte der Furchen je mit der untern Mün- 
dungsstelle eines Luftkanales im Exochorion zusammenfallen. 
Dazu kommt noch, dass die ganze Oberfläche des Chorions 
ein schwach gekörneltes Anssehen hat. 

Der Bau des Deckels ist im Grunde ganz derselbe, wie 
der des übrigen Eies, nur mit dem Unterschiede, dass beide 
Hüllen hier im ausgebildeten Zustande sich nicht mehr von 
einander trennen lassen. Die obere Fläche des Deckels zeigt 
zahlreiche weite Oefinungen, die durch dünne und hohe Lei- 
sten von einander geschieden sind und sich als trichterför- 
mige Kanäle nach unten in die Substanz des Deckels hin- 
einsenken. Die meisten dieser Trichter haben einen schrä- 
gen Verlauf, so dass man sie nicht bis auf ihren Grund über- 
sehen kann; ich habe mich indessen durch allmählige Abtra- 
gung der äussern Schichten überzeugen können, dass sie 
schliesslich mittelst einer feinen Oeffnung (A300) auf der 
Unterseite des Deckels ausmünden. Diese Oeffnungen sind 
sonder Zweifel die Mieropylen; wir haben also hier bei P. suis 
eine Bildung, die sich vollkommen an die Bildung der entspre- 
chenden Apparate bei den übrigen Läusen anschliesst. In allen 
Fällen erhebt sich die Oberfläche des Deckels im Umkreis 
der Micropylen zu zellenartigen Räumen, aber diese Zellen 
bleiben bei P. suis nicht dünnhäutig und zart, sondern er- 
starren zu einem festen und spongiösen Gewebe. 

Unter den echten Wanzen scheint sich die Familie der 
Lygaeiden nach der Bildung der Micropylen zunächst an die 
Läuse anzureihen. Ich untersuchte Pyrrhocoris apterus, 
ein Thier, dessen Ei mir schon vor der Untersuchung durch 


142 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


eine schöne Abbildung aus der dritten leider noch nicht publi- 
eirten Lieferung des schon mehrfach eitirten Herold’schen 
Werkes bekannt geworden war. Herold zeichnet hier am 
vordern Pole des ovalen Eies (von reichlich !%) fünf kurze 
eylindrische Aufsätze, die ungefähr ein Feld von 14,“ um- 
grenzen (Tab. I. Fig.5) und nach meinen Beobachtungen 
nichts Anderes darstellen, als dünnhäutige Becherchen von 
1/0‘ Höhe und eben solcher. Weite (am vordern offnen 
Ende), die sich im Umkreis der, Mieropylen erheben. Die 
innere Oefinung der Micropylen beträgt etwa 4/2005; die äus- 
sere ist etwas trichterförmig erweitert. In einigen seltenen 
Fällen habe ich statt fünf soleher Becherchen auch deren 
sieben gezählt, die dann einander etwas näher gerückt waren. 
Ein Deckelapparat fehlt den Eiern unseres Thieres; das 
Chorion ist verhältnissmässig dünn ('%50““) und ohne alle 
Zeichnung. 

Aus der Familie der Schildwanzen habe ich eine grö- 
ssere Anzahl von Arten untersuchen können. Die Eier dersel- 
ben stimmen darin überein, dass sie mit einer kurzen und ge- 
drungenen, mitunter fast kugligen Gestalt und einer ziemlich 
anschnlichen Grösse den Besitz eines Deckels verbinden, 
dessen Rand von einer grössern oder geringern Anzahl von 
schlanken und langgestreckten becherförmigen Mikropylen 
umgeben ist (Tab. II. Fig. 6). An den Pentatomeneiern ist 
dieser sonderbare Schmuck schon seit langer Zeit bekannt 
gewesen und namentlich von de Geer, Kirby und Leon 
Dufour bei verschiedenen Species beobachtet. Aber der 
feinere Bau und die Bedeutung dieser „Haare“ blieb unbe- 
kannt, denn die Vermuthung von Leon Dufour (l.c. Tab. IV. 
p. 201), dass sie zum Festhalten des Deckels bestimmt seien, 
war eine Hypothese, die sich schon durch einen unbefangenen 
Blick auf die Anordnung und die Richtung derselben wider- 
legen liess. Dass diese Apparate nun übrigens wirklich zum 
Durchlassen des Sperma dienen, ist freilich nicht von mir 
beobachtet — wie ich denn überhaupt keinerlei directe Er- 
fahrung über den Befruchtungsprocess bei den Wanzeneiern 
besitze —, äber einmal wird solches schon durch die anato- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 143 


mische Bildung derselben zur Genüge bewiesen und sodann 
liegt eine Angabe von Kirby und Spence vor (a. a. O. 
S. 96), die den physiologischen Werth der betreflenden Auf- 
sätze über allen Zweifel erheben möchte. Die genannten 
englischen Entomologen beobachteten nämlich einstens ein 
Nest solcher Eier, bei denen eine jede dieser Borsten „eine 
kleine weisse Kugel“ trug, „so dass das Ganze wie ein 
schöner kleiner Schimmel aussah.“ Ich glaube keinen Fehl- 
griff thun, wenn ich diese „weissen Kugeln“ als Spermatröpf- 
chen in Anspruch nehme und die ganze Beobachtung dahin 
auslege, dass sie den Act der Befruchtung bei den Eiern 
unserer Thiere uns vorführe. 

Die Unterschiede, die sich in der Bildung des Eies bei 
den Schildwanzen vorfinden, sind im Ganzen nur gering. 
Sie beschränken sich vorzugsweise auf die Form der Samen- 
becher und die Seulptur des Chorions, das sich übrigens sehr 
allgemein, wie es scheint, durch eine beträchtliche Dicke 
("Aso— so‘) auszeichnet. Bei Pentatoma (Cimex) rufipes 
und P. perlatum ist das Chorion vollkommen strueturlos, bei 
Tetyra maura in der obern Hälfte von einem zarten, aber 
doch sehr deutlichen Leistenwerk übersponnen, bei Sewtellera 
nigrolineata und andern Arten (wie 2. B! Pentatoma juniperi- 
num nach de Geer, P. Aparines nach Leon Dufour) sogar 
mit ansehnlichen Haaren, Borsten oder Dornen besetzt. Die 
Leisten, die ich bei Tetyra eben erwähnt hahe, umschreiben 
ziemlich regelmässige sechseckige Felder von '!/,“, werden 
aber nach unten zu allmählig unvollständig, und vielfach 
unterbrochen, bis sie schliesslich in Höckerreihen sich auf- 
lösen und allmählig vollkommen verloren gehen. Unterhalb 
des Deckelrandes findet man einige grössere sechseckige 
Räume (von 1%,”‘), die durch kleinere unregelmässige und 
verschobene Felder getrennt werden und je in ihrer Mitte 
ein Samenbecherchen aufnehmen. Die Haare stehen bei 
Scutellera und zweien andern Arten, deren Bier ich im Freien 
auflas und unbestimmt lassen muss, obgleich ich die eine 
derselben nach der Eiform für identisch mit P. juniperinum hal- 
ten möchte, gleichfalls auf Leisten (Fig. 6) und zwar ohne be- 


144 Rud. Leuekart: Ueber die Mikropyle und 


sondere Wurzel, so dass sie nur als locale Erhebungen desCho- 
rions angesehen werden dürfen. Die Felder, die von diesen Lei- 
sten begrenzt werden, haben auch ganz die gewöhnliche sechs- 
eckige Form, sind aber meistens etwas grösser und mitunter 
von einem höckrigen Aussehen. Die Haare zeigen eine ver- 
schiedene Bildung. Sie sind z. B. bei P. juniperinum dornförmig 
und spitz, bei Seutellera gleichbreit und plattgedrückt, mit 
abgestumpftem Ende u. s. w. Bei letzterer sind auch ge- 
wöhnlich die Haare, die auf den Ecken der Leisten stehen, 
sehr viel stärker und länger ('4,;'”), als die zwischenliegen- 
den. Der Deckel hat genau dieselbe Bildung wie das an- 
grenzende Chorion, gegen das er gewöhnlich nur (Fig.6) durch 
einen mehr oder minder breiten und deutlichen, verdünnten 
(und structurlosen) Randstreifen abgesetzt ist. Einen förm- 
lichen Falz habe ich unter den von mir untersuchten Arten nur 
bei dem einen Pentatoma mit behaarten Eiern angetroffen. 
Die Zahl der Samenbecherchen beläuft sich nach meinen 
Beobachtungen gewöhnlich auf 24 (mit individuellen Schwan- 
kungen von 20— 26). Die einzige Art, bei der ich eine be- 
trächtlich geringere Menge antraf, ist P. juniperinum mit 13 
Samenbecherchen. In der Mehrzahl der Fälle besitzen diese 
Gebilde die Form eines Champagnerglases, doch finden sich 
zahlreiche und auffallende Verschiedenheiten, nicht bloss in 
Länge, Weite, Bildung des Stieles, sondern auch in der Ge- 
sammtform. So zeigt z.B. P. juniperinum schlanke und ke- 
gelförmige Mikropylaufsätze (Fig. 7) von colossaler Grösse 
(14), so dass sie schon dem unbewaffneten Auge auffallen. 
Sie messen an ihrer Wurzel 14,“ an ihrem vordern Ende 
!A20‘“ und umschliessen einen Kanal von etwa "/o0.. Die 
äusserste Spitze mit der Oeffnung ist schräg abgestutzt und 
von löffelförmiger Bildung. Tetyra maurd besitzt Micropyl- 
aufsätze, die bei einer ähnlichen Borstenform eine Länge 
von !%,“' haben und überall dieselbe Weite (!4,,‘”) zeigen. Bei 
den übrigen Arten finde ich dagegen becherförmige Aufsätze, 
die sich von der Wurzel nach vorn zu erweitern, bald plötz- 
lich, wie bei P. perlatum (Fig. 8), bald allmählig und ganz 
gleichmässig (Fig. 9). Die Weite des vordern Kelches beträgt 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 145 


in diesen Fällen durchschnittlich etwa '%,,“, während die 
Wurzel nur !% 0 — Yon misst. Die Länge schwankt zwi- 
schen '%, und !45'". 

Die Richtung der Mieropylaufsätze fällt so ziemlich mit der 
Längsachse des Eies zusammen, während dagegen die kanal- 
förmige Fortsetzung derselben, die das Chorion durchsetzt 
und die eigentliche Mieropyle (!4 500“) darstellt, mehr oder min- 
der senkrecht zu der Längsachse steht. Der Verlauf dieses 
Canales lässt sich leicht verfolgen und namentlich auch die 
Einmündung in den Innenraum des Eies sehr deutlich zur 
Anschauung bringen. ‘Wo sich das Becherchen inserirt!), da 
erhebt sich die äussere Fläche des Chorions nicht selten in 
Form eines Hügels und Ringwulstes, während die innere 
Ausmündung des Mieropylcanales, auch wohl die Wandung 
dieses Canales selbst, mitunter eine fein granulirte Beschaf- 
fenheit hat (Fig. 9). 

Mit Reduvius, dem Repräsentanten einer neuen Familie, 
beginnt auch eine neue, in mehrfacher Beziehung abwei- 
chende Bildung des Micropylapparates, die im Gegensatze 
zu der bisher beschriebenen Anordnung eine „wandständige“ 
genannt werden könnte und mit einigen Modificationen bei 
der grössern Anzahl der noch übrigen Landwanzen, wahr- 
scheinlich auch bei einigen Wasserwanzen (bei Naucoris) vor- 
kommt. Die Micropylen verlaufen hier in Canalform auf der 
Innenfläche eines eigenen schirmartigen Fortsatzes, der den 
Deckel umfasst und in gewissem Sinne eine Verlängerung 
der äussern Firste des Deckelfalzes darstellt. Durch die 
Annahme], dass die Samenbecherchen, die bei den Schild- 
wanzen frei und isolirt im Umkreis des Deckels standen, 
blattartig abgeplattet und mit ihren Seitenrändern zu einer 
ringlförmigen Lamelle unter einander verwachsen seien, könnte 


1) An dieser Stelle bricht der Micropylaufsatz, besonders wenn er 
einen dünnen Stiel hat, leicht ab, so dass dann die Micropyle eine ganz 
einfache Bildung zu haben scheint. So erklärt es sich wohl, wenn 
Leon Dufour bei Sceutellera maura statt der Haare „une rangee 
eireulaire de tres-petits points blancs“ auffand (1. c. p. 189). 

Müller’s Archiv. 1855. 10 


146 Rud. Leuekart: Ueber die Mikropyle und 


man vielleicht diese Bildung noch am einfachsten mit der 
vorhergehenden in Uebereinstimmung bringen. 

Die Eier von Reduvius personatus, den ich hier zuerst 
hervorhebe (Tab. II. Fig. 10), erinnern durch ihre äussere Ge- 
stalt noch auffallend an die Eier der Schildwanzen. Sie 
sind oval und bauchig (reichlich !%’‘ lang), nach den Enden 
zu verjüngt und am vordern abgestumpften Pole mit einem 
ziemlich flachen und eingefalzten Deckel versehen. Das 
bräunlich gelbe Chorion besitzt eine sehr beträchtliche Härte 
und eine Dicke von Yo. Die äussere Fläche ist vollkom- 
men glatt und glänzend, die innere dagegen von einem fein- 
körnigen Aussehen. Eine weitere Struetur sucht man ver- 
gebens; nur hie und da sieht man einen dünnen Canal, der, 
wie bei Asilus, bis auf die untere Fläche des Chorions hin- 
führt und sonder Zweifel auch hier die Aufgabe hat, die 
atmosphärische Luft in einen nähern Contact mit dem 
Dotter und Embryo zu bringen. Die äussere Lippe des 
Deckelfalzes verlängert sich in eine dünne und vorsprin- 
gende schirmartige Lamelle von ';,‘“, an deren Innenwand 
man schon bei oberflächlicher Betrachtung eine Anzahl senk- 
rechter leistenförmiger Erhebungen hinziehen sieht. Diese 
scheinbaren Leisten sind nun die Mieropylen, deren Zahl sich 
ungefähr auf 80 belaufen mag, so dass die einzelnen etwa 
%45‘ von einander entfernt sind. An jeder dieser Micropylen 
(Fig. 11) unterscheidet man zwei Theile, einen äusseren 
becherförmigen Abschnitt, der fast die grössere Hälfte dersel- 
ben ausmacht, und einen untern Abschnitt von kanalförmiger 
Bildung. Der erstere ist an der Innenfläche der Lamelle mit 
der ganzen Länge festgewachsen, doch so, dass er deutlich 
vorspringt. Er beginnt mit einer querstehenden Oeffnung von 
1/00‘ dicht unter dem obern Rande des Sehirmes und ver- 
jüngt sich von da allmählig, bis er in der Tiefe des Falzes 
ankommt. Wie nun bei den Schildwanzen der freistehende 
Becher sich in einen Canal fortsetzt, der das Chorion durch- 
bohrt, so auch hier. Aus dem untern Ende des Bechers 
entspringt ein dünner Gang (400) der schon oben er- 
wähnte untere Abschnitt der Micropyle, der, gewissermassen 


den feinen Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 147 


eine Verlängerung des Innenraumes, eine Strecke weit (1/40) 
in der Substanz des Chorions herabläuft und sodann nach 
einer kurzen Biegung auf der Innenfläche ausmündet. 

Eine wesentlich gleiche Bildung finde ich an den Eiern der 
Bettwanze, Acanihias lectularia'), die freilich auf den 
ersten Blick bei einer sehr abweichenden Gestalt ganz ver- 
schieden zu sein scheinen. |Die Eier sind (Tab. II. Fig. 12) 
langgestreckt (14), eylindrisch und fast gleichbreit (v7); 
am hinteren etwas weiteren Ende abgerundet, vorn nach der 
einen (Rücken-) Fläche zu gebogen und mit einem ziem- 
lich flachen Deckel versehen), dessen Rand von einer 
ringförmigen Schirme (!%,‘”) umfasst wird. Das Chorion ist 
fest und an den von mir beobachteten Eiern, die aus dem 
Ovariam genommen sind, augenscheinlich aber ganz reif 
waren, structurlos und glatt, während de Geer und Leon 
Dufour zahlreiche kleine Spitzen beschreiben, die von der 
Oberfläche des Eies sich erheben sollten. Nur der Rand 
des Deckels und die nächstliegende Portion des Chorions 
zeigt ein etwas unebenes Aussehen, aber die Höcker, die 
dasselbe bedingen, sind entschieden nicht an der äussern 
Fläche angebracht, sondern wie bei Reduvius an der Innen- 
fläche, die hier ebenfalls durch dünne und senkrechte, ein- 
zeln stehende Kanäl ezur Aufnahme vou Luft befähigt ist. Nur 
die Oberfläche des Deckels hat ein abweichendes Aussehen 
und ist (Fig.13) von einem zierlichen Gitterwerke übersponnen, 
dessen Leisten nach der Mitte zu ihre höchste Entwicklung 
erreichen und ziemlich regelmässige Felder von '%, um- 
schreiben. Die Zahl der Mieropylen beträgt gegen 100, die 
Grösse ihrer Abstände etwa !/,,0”. Sie erscheinen (Fig. 13) 
als äusserst dünne Kanäle (von etwa 1,00’), die die ganze 
Höhe des Schirmes von dem stark verdickten Rande an 
durchsetzen und unterhalb desselben wie bei Reduvius mit 


I) Nach der Bildung der Eier darf daher auch die Gruppe der 
Acanthiaden kaum von der der Reduvinen abgetrennt werden. 

2) Es ist ein Irrthum, wenn Meissner, ich weiss nicht auf wel- 
che Autorität hin, behauptet, dass der mit einem Deckel versehene 
Pol der Bettwanzeneier der untere sei (a. a. O. S. 287). 

10* 


148 Rud. Leuekart: Ueber die Mieropyle und 


einer deutlichen Oeffnung in das Ei hineinmünden. Die 
Wandungen dieser Kanäle bilden auf der Innenfläche des 
Schirmes eine vorspringende Längsleiste, die etwa son‘ 
misst und an dem vordern keulenförmig verdickten Ende die 
äussere Mieropylöffnung als eine schmale Längsspalte erken- 
nen lässt. 

Das Ei von Harpactor eruentus (Tab. 1. Fig. 14) hat 
eine ganz ähnliche Form und Bildung und unterscheidet sich, 
wenn wir von der beträchtlichern Grösse und der mehr ge- 
drungenen Form (es misst 1” in der Länge und fast 14 
in der Breite), auch von der bräunlichen Färbung absehen, 
fast nur durch einen sehr eigenthümlichen kegelförmigen 
oder hutartigen Aufsatz von 1‘, der auf der Oberfläche des 
Deckels befestigt ist und eine schwammige Beschaffenheit 
hat. Bei näherer Untersuchung erkennt man in diesem Auf- 
satze ein dickes Bündel zarthäutiger Röhren oder langge- 
streckter Zellen, die gleich den Markzellen mancher Pflan- 
zen mit Luft gefüllt sind und auch sonst in Form und Aus- 
sehen mit diesen einige Aehnlichkeit haben. Das untere 
Ende der Röhren, die durch ihre Wandungen fest mit ein- 
ander zusammenhängen, sitzt auf einem Leistenapparate, der 
wie bei Acanthias die Oberfläche des Deckels überspinnt. Die 
ganze Bildung darf man in morphologischer Beziehung über- 
haupt wohl nur als eine weitere Entwicklung dieser Leisten 
in Anspruch nehmen. Der Micropylapparat zeigt (Fig. 14) die 
grösseste Uebereinstimmung mit Acanthias, nur fehlen die keu- 
lenförmigen Endanschwellungen an den Leisten, die im Innern 
die Micropylcanäle einschliessen. Auch sieht man hier und 
da zwischen diesen Leisten noch eine schwächere Längs- 
leiste ohne Canal herabsteigen. Der Rand des Schirmes, an 
dem die Micropylcanäle hinlaufen, zeigt statt eines verdick- 
ten breiten Saumes zwei schmälere Ringleisten, die durch 
Anastomosen zusammenhängen, und verlängert sich sodann 
in eine äusserst dünnhäutige Lamelle, die den Deckelaufsatz 
bis zur Spitze überzieht und eine schöne und deutliche Fel- 
derung erkennen lässt. Die Felder sind durch vorspringende 
Leisten abgesetzt und haben in der Regel eine langgestreckte 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 149 


Form. Die Innenfläche derselben ist ziemlich stark ge- 
körnelt (Fig. 14). 

Einen wesentlich gleichen Typus der Eibildung finde ich bei 
Nabis brachyptera Kirschb. (n. sp.) und den von mir unter- 
suchten Capsinen (Capsus ater, Phytocoris seticornis, 
Ph. 2notata, Ph. viridis). Die Hauptdifferenzen beschränk- 
ten sich auf eine etwas abweichende schlankere Gestalt, die 
noch schlanker ist als bei Acanthias, und auf eine stärkere 
Entwickelung des Schirmes, der den Deckel um ein Ansehn- 
liches überragt und mit dem honigwabenartigen Aufsatze des- 
selben so ziemlich die gleiche Höhe hat (Fig.15-19). Freilich ist 
diese Höhe weniger beträchtlich als bei Harpactor, aber immer 
noch ganz ansehnlich, so dass das betreffende Gebilde schon 
dem unbewaffneten Auge auffällt'),, Ueber die Bedeutung 
dieses sonderbaren Apparates weiss ich keinen befriedigenden 
Aufschluss zu geben. Dass er die Bestimmung habe, den 
Deckel aufzuschliessen, scheint kaum glaublich. Man könnte 
viel eher annehmen, dass derselbe zum Festhalten des Dek- 
kels diene, zumal dieser wirklich nur äusserst lose eingefügt 
ist. Indess steht doch zu bezweifeln, dass darin die einzige 
Aufgabe dieser Anordnung bestehe. 

Die histologische Bildung des Chorions ist genau dieselbe 
wie in den bisher betrachteten Fällen bei Acanthias und Re- 
duvius. Das Chorion ist dick und aussen glatt, aber innen 
granulirt, wenn auch bei den einzelnen Arten in verschieden 
starkem Grade. Hier und da sieht man auch einen dünnen 
kanalförmigen Gang, der die Dieke des Chorions durchsetzt 
und die Räume zwischen den Höckern der Innenfläche mit 
Luft füllt. Die stärksten Granulationen finden sich beständig 


1) Nichts desto weniger scheint dasselbe den frühern Beobachtern 
fast vollkommen entgangen zu sein. Nur bei Kirby und Spence 
finde ich (a. a. O. 8.112. Tab. XV. Fig. 16) eine Bemerkung, die 
ich darauf bezieben möchte. Sie betrifft ein Wanzenei (freilich, wie 
— wohl irrthümlich — angegeben wird, von Pentatoma) mit einer 
„sonderbaren Maschine“, die „in Gestalt einer Armbrust“ auf dem 
Deckel befestigt sei und dazu dienen möchte, den Deckel aufzu- 
schliesseu (?). 


150 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


unterhalb des Deckelfalzes, wo das Chorion seine grösseste 
Dicke erreicht (bei Phyticoris viridis = Yıso, bei Nabis = 
!/%00) und auch nicht selten äusserlich mit Grübchen oder 
weiten zellenartigen Vertiefungen (Ph. viridis Fig. 16) ver- 
sehen ist. An diese Vertiefungen schliesst sich bei Ph. viridis 
nach oben noch ein weitmaschiges Leistenwerk], das gewis- 
sermassen die Fortsetzung derselben darstellt und auf der 
Oberfläche des Schirmes sich bis über die Hälfte seiner Höhe 
verfolgen lässt (Fig. 17). 

Die Höhe dieses Schirmes ist sehr beträchtlich, wie schon 
bemerkt wurde, zeigt aber je nach der Grösse des Eies bei 
den einzelnen Arten einige Verschiedenheiten. Bei Nabis sub- 
aptera und Phytocoris binotata, deren Eier etwa 1‘ messen, 
beträgt dieselbe '/4,, bei Capsus mit Eiern von etwas mehr 
als !,' etwa 1%. Sie überragt die Höhe des Deckels, 
wenn wir von dem wabenartigen Aufsatze desselben absehen, 
reichlich um das Vierfache, besonders an der Bauchfläche 
des Eies, wo der Schirm mitunter eine stärkere Entwicklung 
erreicht. In der Mitte der Seitenflächen ist dieser Schirm 
dagegen nicht selten beträchtlich niedriger, namentlich bei 
Capsus, wo der Rand desselben in der Profillage weit aus- 
geschritten erscheint. Diese Profillage bekommt man bei den 
Eiern, um die es sich hier handelt, fast ausschliesslich zu 
Gesicht; ein Umstand, der theils von der Krümmuug des 
Eies am obern Ende, theils auch daher rührt, dass eben 
dieses Ende sich allmählig von den Seiten etwas abplattet. 
An dem Schirme ist diese Abplattung gewöhnlich am stärk- 
sten, namentlich bei /hytocoris, wo der Querdurchmesser 
desselben kaum den zehnten Theil der Länge beträgt, so 
dass der Schirm mit seinem Inhalte hier gleichsam einen 
kammartigen Aufsatz des Eies darstellt (Fig. 13). 

Die Micropylen stehen (Fig. 15, 16) in der ganzen Peri- 
pherie des Schirmes und betragen jederseits etwa 20—25 
oder auch mehr, wie bei Ph. seticornis, wo ich deren über 
35 zählte, bald einige mehr, bald auch weniger in den ein- 
zelnen Eiern. Sie erscheinen als dünne Kanäle (von 14500); 
die die ganze Höhe des Schirmes in senkrechtem Verlaufe 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. ]5l 


durchsetzen und, wie bei Acanthias u. Ss. w., unterhalb des 
Deckelfalzes mit einem scharfen Bogen in den Innenraum des 
Eies einmünden. Das obere Ende dieser Micropylkanäle ist 
nur schwer zur Anschauung zu bringen. Bei Phyt. viridis 
trägt dasselbe (Fig. 15) einen förmlichen Samenbecher, wie 
wir ihn bei den Schildwanzen angetroffen haben, einen ey- 
lindrischen Aufsatz von Y,,“ Länge und '/,,0“ Breite, der 
sich an den vordern dünnen Saum des Schirmes anlehnt, 
aber nur an seinem untern Ende festsitzt, so dass er die 
verschiedensten Lagen annehmen kann. Bei den übrigen Eiern 
dieser Gruppe habe ich vergebens nach diesen Samenbecher- 
chen gesucht, so dass ich fast geneigt bin, hier eine einfa- 
che Oefinung am obern Ende der Mieropylkanäle anzuneh- 
men, wie in den zunächst vorhergehenden Fällen. Nament- 
lich gilt solches für Nabis, deren Schirm am Rande oberhalb 
der Micropylkanäle, gewissermassen als Andeutung der bei 
Harpactor vorkommenden Bildung, einen zarten mit Längs- 
und Querleisten übersponnenen Saum trägt. Die hervorge- 
hobene Verschiedenheit ist mir übrigens um so glaublicher, 
als Ph. eiridis sich auch durch die Bildung des Deekelappa- 
rates von den übrigen untersuchten Arten unterscheidet. 

Bei den letztern ist der Innenraum des Schirmes von dem 
oben erwähnten wabenartigen Gewebe vollständig ausgefüllt. 
Die Zellen, die dasselbe zusammensetzen und etwa soo“ 
weit sind, stehen parallel neben einander und, wie die Wände 
des Schirmes, im Allgemeinen senkrecht auf der Deckelwöl- 
bung (Fig. 19). Die äussern Oeffnungen dieser Zellen sind 
frei und unbedeckt und liegen ungefähr in der Ebene des 
Schirmrandes, in der Mitte auch wohl (Nabis und Capsus) 
etwas tiefer, so das die vordere Fläche des Deckelaufsatzes 
dadurch ein muldenförmiges Aussehen annimmt!). Aber an- 


1) Ob die Bildung dieses Aufsatzes übrigens bei allen Arten des 
Gen. Nabis genau dieselbe ist, muss ich natürlich unentschieden lassen. 
L&on Dufour beschreibt (l.c. p. 218) das Ei von Nabis dorsalis und 
sagt von diesem: „ils sont allong&s, eylindroides, tronques et möme un 
peu &vasds a une extr&mite et le contour de la tronquature est reborde, 


152 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


ders, wie gesagt, verhält sich die Bildung dieses Apparates 
bei Ph. viridis. Die Zellen schmiegen sich hier (Fig 16, 18) 
an die Wölbung des Deckels an, um sich sodann im Cen- 
traum desselben in Säulenform zu erheben; sie bilden, wie in 
dem Falle von Kirby und Spence, eine Armbrust, deren 
Bogen auf dem Deckel aufliegt, während der Schaft von 
demselben sich erhebt. Den Vergleich von Kirby und 
Spence möchte ich übrigens eben nicht zu dem meinigen 
machen; ich möchte die Bildung des Zellenapparates viel lie- 
ber mit jener Haartracht vergleichen, bei der die Haare an 
allen Seiten glatt auf dem Kopfe aufliegen, und sich nur auf 
dem Scheitel in Form eines Schopfes erheben. Die Säule 
oder, wenn man will, der Schopf des Wabenapparates, der 
von den Wänden des Schirmes natürlicher Weise durch einen 
Zwischenraum getrennt ist, zeigt übrigens keinen vollkommen 
kreisförmigen Durchschnitt, sondern ist von den Seiten zu- 
sammengedrückt und am obern Ende dachartig abgeflacht, 
so dass die Eingänge in die Zellenräume des Apparates, die 
hier eine schlitzförmige Bildung haben, auf den beiden Flä- 
chen dieses Daches neben einander stehen (Fig. 15). Auf 
einer frühern Entwicklungsstufe (Fig. 15) ist die Bildung des 
Apparates mit diesem Doppeldache abgeschlossen; während 
der spätern Entwicklung wächst nun aber die Firste dessel- 
ben nach rechts und links in eine horizontale Leiste aus, bis 
dadurch allmählig ein förmlicher zweiter Deckel entsteht, der 
sich mit seinen Rändern auf den Saum des Schirmes auflegt 
(Fig. 16,18). Die Substanz dieses äussern Deckels besitzt 
gleich den Zellenwänden in ihrer obern Hälfte eine spongiöse 
Beschaffenheit. Sie zeigt Gruben und Lücken von verschie- 
dener Weite, besonders in der Peripherie, so dass der Schluss 
des accessorischen Deckels sehr unvollständig erscheint und 
die Füllung der Samenbecherchen ungehindert geschehen kann. 
Auf welche Weise das freilich geschieht, das muss ich der 
spätern Zeit zur Beobachtung übrig lassen. 


comme crenele en dedans“ — doch bleibt es unentschieden, ob 
hiermit der wabenartige Deckelaufsatz gemeint sei. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 1]53 


So nahe verwandt nun nach der Bildung der Eier die 
Capsinen mit den Reduvinen erscheinen, so verschieden ist 
von denselben in dieser Beziehung das Gen. Myrmus (M. 
Schillingii), bei dem ich eine Form und einen Bau des Eies 
und namentlich des Micropylapparates vorfinde, wie er bis 
jetzt noch einzig unter den Landwanzen dasteht!). Das Ei 
hat auf den ersten Blick eine ovale Gestalt (2% lang, 1/4 
breit), zeigt aber bei näherer Untersuchung (Tab. I. Fig. 20) 
in der Krümmung der Rücken- und Bauchfläche, auch in der 
Anwesenheit eines Deckels und der Stellung desselben ganz 
ähnliche Verhältnisse, wie wir sie bei den zuletzt betrach- 
teten Formen vorgefunden haben. Nur ist die Gestalt im 
Ganzen sehr viel gedrungener und der Deckel sehr viel klei- 
ner, als bei den meisten dieser Thiere, auch ohne Schirm 
und Aufsatz, ja selbst ohne eigentlichen Falz. Wie bei einem 
Theile der Schildwanzen wird die Grenze des Deckels nur 
durch einen dünnen Randstreifen angezeigt. Dazu kommt, 
dass unser Ei auf der gekrümmten Bauchfläche ungefähr an 
der hintern Grenze des mittlern Drittheiles einen napf- oder 
schildförmigen Anhang trägt, der sonder Zweifel zum Befe- 
stigen des Eies dient. 

Das Chorion hat eine sehr beträchtliche Dicke (X) 
und eine bräunliche Farbe. Es besteht (Fig. 22) aus meh- 
reren über einander gelegenen Schichten von verschiedener 
Struetur, einer obern,. mittlern und untern, allein diese Schich- 
ten hängen fest zusammen und lassen sich auf längere Strek- 
ken nicht von einander abtrennen. Die untere, zugleich auch 
die dünnste dieser Schichten hat eine feinkörnige Beschaffen- 
heit, wie wir das schon so häufig bei den Wanzen angetrof- 
fen haben. Die mittlere Schicht, die darauf folgt und durch 
ihre Färbung das bräunliche Aussehen des ganzen Eies be- 
dingt, ist schön und regelmässig gefeldert. Sie besteht aus 
sechseckigen Facetten von '4,, die durch ziemlich breite 
Furchen (',,”) von einander getrennt werden, und in der 


1) Nach den Angaben von L&on Dufour (l. ce.) dürfte übrigens eine 
ähnliche Bildung wohl allgemeiner bei den Coreiden vorkommen. 


154 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Mitte je eine weite und schüsselförmige Grube von #44, 
tragen. Furchen und Gruben liegen aber nicht frei zu Tage, 
sondern werden von der äussern COhorionschicht überdeckt, 
die die beiden andern Schichten an Mächtigkeit beträchtlich 
überragt und ihrer Hauptmasse nach vollkommen homogen 
ist. Nur an der Oberfläche zeigt diese Schicht eine eigen- 
thümliche Bildung, zahlreiche grosse Höcker von halbkugel- 
förmiger Gestalt (Yıso — Vs‘), die tiefe Thäler zwischen 
sich lassen und den Feldern der mittlern Schicht insofern 
entsprechen, als jedesmal oberhalb der Centralgrube dieser 
Felder sich ein Höcker erhebt, der die nächstliegenden in 
der Regel durch seine Grösse etwas übertrifft. Wo die Thä- 
ler zwischen diesen Hügeln an einander stossen, vertiefen 
sich dieselben hier und da zu einem dünnen Kanale, der 
bald in die Centralgrube, bald auch in die Furchen der mitt- 
lern Chorionschicht hineinführt und von da aus die Luft bis 
zwischen die Unebenheiten auf der Innenfläche der Eihaut 
fortleitet. Der Haftapparat, den wir oben erwähnt haben, 
wird ausschliesslich von der äussern structurlosen Chorion- 
schicht gebildet. Er besteht ursprünglich aus einem ein- 
fachen cylindrischen Stiel oder Zapfen von 1%,“ Dicke und 
1/70» Länge, aber das Ende dieses Zapfens verwandelt sich 
durch Bildung eines lamellösen Ringwulstes allmählig in eine 
Scheibe, die sich eine Strecke weit über das anliegende Cho- 
rion ausbreitet. 

Die Zahl der Micropylen beträgt bei Myrmus nur zwei, 
und diese beiden sind (Fig. 20) in der Mittellinie des Eies, 
die eine auf dem Deckel, und zwar dem vordern Rande des- 
selben angenähert, die andere oberhalb dieses Deckels an 
der vordern Eispitze angebracht. Eine jede dieser Micropy- 
len (Fig. 21) liegt auf einer kleinen kugligen oder birnförmi- 
gen Erhebung von !/,,'“, die an der Spitze eine muldenför- 
mige Grube von !/,,“‘ trägt, aus deren Tiefe ein Micropyl- 
kanal von’ ziemlich ansehnlicher Weite (1/0) hervorkommt. 
Der Kern dieser Erhebung, der den Micropylkanal umgiebt, 
besteht aus einer spongiösen Masse, die gewissermassen eine 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 155 


Wucherung der untersten Chorionschicht darstellt und äusser- 
lich nur von einer dünnen structurlosen Lage überdeckt wird. 

Die Verhältnisse, die wir hier ‚eben bei Myrmus angetrot- 
fen haben, machen in unverkennbarer Weise einen. Ueber- 
gang zu der Eibildung der Wasserwanzen, die — mit Aus- 
nahme von Naucoris cimicoides, einem Thiere, das sich in 
dieser Hinsicht an die Reduvinen anzuschliessen scheint!) — 
so weit ich untersuchen konnte, ganz allgemein einen über- 
einstimmenden Typus uns vorführen. Die Eier sind mehr 
oder minder gestreckt, nach hinten nicht selten in einen 
Stiel verlängert, ohne Deckel und mit einer einzigen oder 
höchstens mit zwei Micropylen versehen. 

Ich beginne mit dem Gen. Coriza, aus dem ich zwei 
Arten C. striata und C. nigrolineata untersuchte. Die 
Eier sind (Tab. II. Fig. 23), wie schon Leon Dufour angiebt 
(l.e. p. 222) birnförmig, am obern Ende in eine kurze und 
dünne Spitze ausgezogen, am untern bauchigen Ende da- 
gegen mit einem scheibenförmigen Haftapparate versehen, 
der in jeder Beziehung mit dem entsprechenden Gebilde bei 
Myrmus übereinstimmt und zum Befestigen der Eier, (auf 
Wasserpflanzen) dient. Das Chorion ist farblos, verhältniss- 
mässig fest und diek, aber ziemlich structurlos, namentlich 
bei C. striata, wo man nur hier und da eine kleine Vertie- 
fung und (besonders nach vorn zu) die schwachen Controu- 
ren einer Pelderung auf der Oberfläche antrifftt. Coriza mi- 
grolineata lässt dagegen eine grosse Menge kleiner gruben- 
artiger Vertiefungen erkennen, die ziemlich weit in das hier 
etwas dickere Chorion hineindringen, Die schnabelartigeSpitze, 
die am vordern Ende vorspringt, besteht aus einem conischen 


1) So wenigstens nach der Beschreibung von Leon Dufour, die 
folgendermassen lautet: „Les oeufs de la N. cimicoides sont oblongs, 
eylindroides, un pen courb&s, blanchätres, trös lisses, obliquement 
tronqu&s a leur bout anterieur. Cette troneature est cir- 
eonscrite par un filet surveillant.*“ Die Eibildung von N. 
aptera scheint dagegen verschieden und mit der der übrigen Was- 
serwanzen übereinzustimmen (l. c.): „Les oeufs de la N. aptera sont 
ovales-obtus, nullement tronqucs.“ 


156 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Aufsatz des Chorions (14,‘ breit, !/,“' lang), der einen ein- 
zigen dünnen Micropylkanal im Innern einschliesst. Die 
äusserste Spitze dieses Aufsatzes habe ich — da ich meine 
Eier durch Aufweichen trächtiger Weibchen gewann — nicht 
beobachten können, es dürfte wohl zu erwarten sein, dass 
dieselbe eine trichterförmige Bildung besitzt. Die Oberfläche 
dieses Aufsatzes ist, namentlich an der Wurzel, von tiefen 
Schrunden und querstehenden Falten durchzogen. 

Bei Notonecta glauca haben wir trotz der abweichen- 
den Eiform und des mangelnden Haftapparates ganz dieselbe 
Bildung. Das bräunliche Ei (reichlich 1‘) ist ziemlich schlank, 
nach hinten etwas verjüngt, vorn abgestumpft und mit einer 
fast ganz ebenen Rückenfläche versehen. Die Micropyle liegt 
mit ihrem Aufsatze nicht genau am vordern Pole, sondern 
der Bauchfläche etwas angenähert. Das Chorion ist fest und 
dick, besonders an der Bauchfläche, und wird (Fig. 24) durch 
zwei über einander liegende Lamellen gebildet, die sich leicht 
in grössern Flächen von einander abtrennen lassen. Die un- 
tere dieser Flächen, der das Pigment inbärirt, ist von ansehn- 
licher Dicke, besonders am Rücken, wo sie '/s,‘“ misst, und 
von zahllosen feinen aber sehr deutlichen Poren durchsetzt, 
die bis in die untern Schichten derselben hindringen, sich in- 
dessen sonst in ihrer Entwicklung nach der Dicke der einzel- 
nen Chorionstellen richten. Ausser diesen Löchern bemerkt 
man noch eine schöne und deutliche Felderung (!4,“‘) mit 
vorspringenden Leisten. Die obere Chorionschicht zeigt im 
Wesentlichen dieselbe Structur, besonders an der Rücken- 
fläche, wo sie von der untern Schicht, der sie aufliegt, kaum 
zu unterscheiden ist. Nach dem Bauche zu ändert sich aber 
ihr Aussehen und zwar dadurch, dass die Breite und Höhe 
der Leisten zwischen den einzelnen Feldern allmählig ganz 
ausserordentlich zunimmt (Fig. 24). Die breitesten Leisten mes- 
sen '/,,‘“ und springen dabei so weit vor, dass die eigentliche 
Fläche der Felder, die zwischen ihnen bleibt, die Form von 
tiefen und weiten Centralgruben annimmt. Der Boden und 
die Seitenwände dieser Gruben werden von Kanälen durch- 
setzt, die bis auf die untere Chorionschicht eindringen. Die 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneien. 157 


Leisten selbst bleiben solide, wie man sich in der Profillage 
leicht überzeugen kann, Bei einer Betrachtung von der Fläche 
aus scheinen dieselben allerdings von quer verlaufenden Ka- 
nälen durchsetzt zu sein, indessen rührt dieses Aussehen 
nur daher, dass die eben erwähnten Kanäle der Seitenwände 
in schräger Richtung die tiefern Lagen des Exochorions un- 
ter den Leisten durchbohren. Im Umkreis der Micropyle be- 
merkt man (Fig. 24) ein helles Feld von !44“, das sich 
scharf gegen das übrige Chorion absetzt und eine sehr un- 
deutliche Felderung und einfache Punktirung zeigt. Aus der 
Mitte dieses Feldes erhebt sich der Micropylaufsatz, der eine 
einfache Haarform hat, wie bei manchen Schildwanzen, sich 
aber nach dem Ende zu ein Wenig (von Yı.,"— Yo‘) er- 
weitert. Die Höhe beträgt '/,‘”, doch war bei den beobach- 
teten Eiern das äusserste Ende abgebrochen. Der Mieropyl- 
kanal ist ziemlich weit, besonders an der Spitze, wo er 
reichlich !45,”‘ misst, während die innere Mündung nur !%99‘ 
beträgt. Die Ränder des Kanales sind höckrig. 

Das Eı von Limnobates stagnorum steht (Tab. II. Fig. 25) 
zwischen den beiden letztbetrachteten Formen gewissermassen 
in der Mitte. Es ist schlank und langgestreckt, etwa 14 
lang, '/‘ breit, nach hinten zu verjüngt und schliesslich in 
einem langen ('/,,“) und dünnen (!/,,,“) soliden Stiel ausge- 
zogen, dessen Ende, wie bei Coriza und Myrmus, eine rund- 
liche Haftscheibe trägt. Der vordere stumpfere Eipol ist mit 
einem gleichfalls langen (Y/,s“) und schlanken (!/,,“) Miero- 
pylaufsatze versehen, dessen Kanal von ziemlich beträchtli- 
cher Weite ist ('/goo‘) und vorn in einen dünnhäntigen Trich- 
ter auszulaufen scheint. (Auch hier konnte ich, wie bei allen 
Wasserwanzen, nur aufgeweichte Eier untersuchen.) Das 
Chorion ist ziemlich dick und fest (',,,,”) und Anfangs bis 
auf einige schmale Längsleisten, die in Entfernungen von 
’/0‘ verlaufen und durch einige noch dünnere Anastomosen 
zusammenhängen, vollkommen structurlos. Späterhin lagert 
sich jederseits neben diesen Leisten eine mitunter auch mehr- 
fache Reihe von kleinen und rundlichen Hervorragungen ("/00“‘) 
ab, die durch thalartige Vertiefungen von einander getrennt 


155 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


sind. Der Micropylaufsatz gewinnt durch ähnliche Höcker 
ein schuppiges Aussehen, während der Stiel beständig glatt 
bleibt. 

Hydrometra lacustris hat grosse und ovale, gelbliche 
Eier, wie Notoneeta, nur dass der Unterschied zwischen Rük- 
ken- und Bauchfläche nicht so deutlich hervortritt. Das Cho- 
rion ist einfach, aber sehr diek (14,,) und fest, besonders 
an den Polen, wo die Dicke desselben bis zu 14,” steigt. 
Die Oberfläche zeigt zahlreiche Unebenheiten, Hervorragungen 
und Poren, welche letztere bis in die Tiefe des Chorions hin- 
eindringen, obgleich sie niemals jene Regelmässigkeit, Schärfe 
und auch jene Weite besitzen, wie wir dies oben bei Noto- 
necta hervorgehoben haben. Der Micropylapparat ist aller- 
dings noch einfaeh, wie in den vorhergehenden Fällen, aber 
ohne Aufsatz; er erscheint (Fig. 26) als ein dünner (1%,0”'), 
scharf markirter Kanal, der aus einer flachen und weiten 
Grube am vordern Pole hervorkommt und in schräger Rich- 
tung nach hinten herabläuft, so dass seine Mündung nicht 
genau in den Pol des EBies hineinfällt. Das untere Ende des 
Micropylkanales beschreibt eine kurze Strecke vor der Aus- 
mündung einen scharf nach innen gewandten Bogen. 

Dieselbe Bildung finden wir an den ähnlich geformten, 
aber kleinern Eiern von Velia currens, nur dass hier 
(Fig. 27) statt eines einfachen Micropylkanales deren zwei 
existiren, die in geringer Entfernung (von '/,,”) neben ein- 
ander stehen und aus derselben Grube (!/,,) hervorkom- 
men. Der Verlauf dieser Kanäle ist etwas divergirend, aber 
sehr viel weniger auffallend, als bei Hydrometra, mit dem 
das Chorion unseres Eies sonst trotz seiner grössern Dünne 
(a0) übereinstimmt. 

Die Nepiden besitzen ebenfalls diese Bildung des Micro- 
pylapparates, auch im Wesentlichen dieselbe Eiform, sind 
aber bekanntlich dadurch ausgezeichnet, dass sie in der Nähe 
des vordern Poles eine (kleinere oder grössere) Anzahl lan- 
ger Strahlen tragen. Man giebt seit Swammerdamm ge- 
wöhnlich an, dass der Insertionspunkt dieser Strahlen mit 
dem vordern Pole des Eies zusammenfalle, doch habe ich 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 159 


mich bei Nepa cinerea, an der ich meine Untersuchun- 
gen anstellte, ganz deutlich überzeugen können, dass der 
Kranz von Strahlen, der hier vorkommt, eine excentrische 
Lage hat und der einen Fläche des Eies angenähert ist (Tab. 
II. Fig. 25). Das vordere Ende dieser Fläche, die ich we- 
gen ihrer geringern Wölbung für die Rückenfläche halte, ist 
schräg abgestutzt und bildet ein rundliches Feld, dessen Pe- 
ripherie von sieben langen (1”) und divergirenden !) borsten- 
artigen Strahlen umsäumt ist. Die untern Enden dieser Strah- 
len sind knopfförmig verdiekt und in unmittelbarer Berüh- 
rung. Oberhalb dieses Strahlenkegels springt der vordere 
Eipol ein wenig vor und eben hier findet man die Micropy- 
len, die man ohne Kenntniss ihrer Lage sehr leicht überse- 
hen kann. Ein Deckel fehlt. 

Das Chorion von Nepa cinerea besteht (Fig. 29) aus zwei 
Lamellen, die sich mit Ausnahme eines kleinen rundlichen 
Feldes am hintern Pole, der Basis des Strahlenkegels ge- 
genüber, leicht abtrennen lassen und eine verschiedene Stru- 
ctur besitzen. Die äussere festere und dickere Lamelle, das 
Exochorion, ist regelmässig gefeldert. Sie zeigt auf einer 
fein granulirten Oberfläche sechseckige Räume von '/,,”, die 
durch schwache Leisten von einander getrennt sind und eine 
Anzahl von 4—12 (meist 8 oder 10) rundlichen Buckel von 
"/a00'“ tragen. Die Mitte der Buckel ist durch eine Oeffnung 
ausgezeichnet, die sich in einen dünnen Kanal auszieht und 
in Form dieses Kanales die ganze Dicke des Chorions bis 
auf die untere Fläche durchsetzt. In den Zwischenräumen 
zwischen den untern Mündungsstellen dieser Kanäle er- 
heben sich auf der innern Fläche des Exochorions einzelne 
unregelmässige Hervorragungen von rundlicher oder bogen- 


1) Nach der Abbildung von Swammerdam (l. e. Tab. I. Fig. 7) 
sollen diese Strahlen auch im Eierstocke divergiren und das untere Ende 
des vorhergehenden Eies zwischen sich nehmen. Ich habe mich davon 
nicht überzeugen können und die Strahlen mit Kirby und Spence 
4a. n.0. 8. 102) im Kierstocke beständig wie „eine Art Schwanz“ dicht 
neben einander liegend zur Seite des vorhergehenden Kies angetroffen. 


160 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


förmiger Gestalt. Die innere Lamelle, das Endochorion, ist 
von sehr zarter und höckriger Beschaffenheit. Sie trägt eine 
Anzahl von kleinen und dicht stehenden Hervorragungen, de- 
ren Zwischenräume sich augenblicklich durch die Kanäle des 
Exochorions hindurch mit Luft füllen, sobald man das Ei 
dem Contacte derselben aussetzt. 

Gegen den vordern Pol des Eies und den Strahlenkegel 
nimmt |das Exochorion (Fig. 29) allmählig ein etwas abwei- 
chendes Aussehen an, indem die Grenzen der Felder ihre 
frühere Deutlichkeit verlieren und die Zahl der Buckel auf 
denselben beträchtlich zunimmt. Gleichzeitig oblitteriren die 
Kanäle, die sonst in der Mitte der Buckel ihren Ursprung 
nehmen, die Buckel selbst werden platt, und so kommt es 
denn, dass die Oberfläche des Exochorions an den genann- 
ten Stellen und namentlich im Umkreis des Strahlenkegels 
fast wie geschuppt oder gepflastert aussieht. Zwischen den 
Wurzeln der Strahlen bietet das Exochorion ein neues Bild; 
es zeigt hier ein ansehnlich entwickeltes Gitterwerk, das 
muldenförmige Gruben von unregelmässiger sechseckiger Ge- 
stalt (1% — a0“) umschliesst und einige kleine tuberkelför- 
mige Höcker zwischen sich erkennen lässt. Es bedarf kaum 
der Bemerkung, dass auch diese Bildung uns nur eine Mo- 
dification der gewöhnlichen Textur des Exoehorions vor- 
führt. Was nun die Strahlen betrifft, so erscheinen diese als 
solide Fortsetzungen oder Auswüchse des Chorions, wie die 
Hörner an den Eiern gewisser Museiden, obgleich sie sich 
von diesen insofern unterscheiden, als sie, in Uebereinstim- 
mung mit der eigenthümlichen Bildung des Chorions, aus 
zwei über einander liegenden Schichten bestehen, aus einer 
Achsenschicht und einer Rindenschicht (Fig.29). Die erstere ist 
eine Fortsetzung des Endochorions; sie hat eine spongiöse 
Beschaffenheit und umschliesst zahlreiche kleine Räume, die 
mit den Lufträumen zwischen Endochorion und Exochorion 
zusammenhängen. Im Gegensatze zu dieser Achsenschicht 
hat die Rindenschicht der Strahlen, die begreiflicher Weise 
eine Verlängerung des Exochorions darstellt, eine ganz ho- 
mogene und feste Beschaffenheit. Sie zeigt nicht einmal mehr 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 161 


die Spuren jener eigenthümlichen Textur, die wir sonst an 
dem Exochorion aufgefunden haben. Aber nur die untere 
Hälfte der Strahlen ist es, in der das Exochorion diese ein- 
fache Bildung hat. In der obern Hälfte zeigt dasselbe ein 
sehr abweichendes Aussehen; es ist hier von zahlreichen 
diehtstehenden Kanälen durchsetzt, die in das spongiöse Ge- 
webe der Achsenschicht hineinführen. 

Für die physikalischen Vorgänge des Entwicklungsproces- 
ses ist die eben geschilderte Bildung voraussichtlich von höch- 
ster Bedeutung. Das Ei der Nepiden wird bekanntlich in 
den Stengel gewisser Wasserpflanzen hineingesenkt, vielleicht 
mehr oder minder tief, so dass nur die äussere Hälfte des 
Strahlenkegels constant nach Aussen hervorragt. Die Koh- 
lensäure, die während der Entwicklung producirt wird, sam- 
melt sich nun sonder Zweifel in den Lufträumen zwischen 
den beiden Lamellen des Chorions, und diese Lufträume 
stehen nur an den Strahlen in unmittelbarer Berührung mit 
dem umgebenden sauerstoffhaltigen Wasser. Es bedarf kei- 
nes weitern Beweises, dass unter solchen Umständen die 
Sauerstofflung des Dotters, wie schon Kirby und Spence 
vermutheten (a.a. O. S.105), weit leichter und reichlicher 
vor sich gehen kann, als etwa bei vollständiger Homogenität 
der Rindenschicht an den Strahlen oder gar bei Abwesen- 
heit der letztern. (Die Oeffnungen des übrigen Exochorions 
haben freilich wohl dieselbe Bedeutung, doch möchte zu ver- 
muthen sein, dass sie weniger mit dem umgebenden Was- 
ser, als vielmehr mit den Pflanzensäften in Wechselwirkung 
stehen. ) 

Ich habe schon oben darauf hingewiesen], dass sich am 
hintern Eipole eine eircumscripte Stelle finde, an der die bei- 
den Lamellen des Chorions mit einander verwachsen sind. 
Die mikroscopische Bildung dieser Stelle schliesst sich un- 
mittelbar an die Bildung der Rindenschicht in der äussern 
Hälfte der Strahlen an, nur dass sich die Felderung des Ex- 
ochorions noch sehr deutlich nachweisen lässt. Die Buk- 
kel der Felder sind verschwunden, während sich dafür die 
Zahl der senkrechten Kanäle sehr beträchtlich vermehrt hat, 

Müller's Archiv. 1865, 11 


162 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


Die beiden Mieropylen liegen dicht neben einander, in 
Entfernung von !%,” und erscheinen als einfache Kanäle, 
die in etwas divergirender Richtung das Chorion durchsetzen 
und etwa 1%o00° messen. Der Umkreis derselben ist im Um- 
fang von '/s0‘“ ganz glatt (Fig.29) und von einer bräunlichen 
Färbung. Die nächste Umgebung der Micropylen erscheint 
demnach als ein bisquitförmiges Doppelfeld, das nach aussen 
etwas vorspringt und genau an dem vordern Eipole ange- 
bracht ist. 

So Vieles von den echten Wanzen, den Halbdeckflüglern. 
Was nun die Gruppe der Homopteren und zunächst die 
der Cicaden betrifft, so schliessen sich diese nach meinen 
Beobachtungen durch Eiform und Bildung der Micropylen 
unmittelbar an’ die Wasserwanzen an. 

Die Thiere, die mir aus dieser Gruppe zur Untersuchung 
dienten, waren vorzugsweise zwei Arten des Gen. Cerco- 
pis, C.spumaria und C. bivittata, auch ausserdem Del- 
phaz div. sp., Centrotus cornutus, Ledra aurita, Aco- 
cephalus rostratus und Tettigonia haematodes'). Alle 
diese Arten produeiren ein langgestrecktes, walzenförmiges 
Ei (von '%—1‘”), das sich meistens nach dem vordern Pole 
zu ein wenig verjüngt und eine blendend weisse Farbe hat. 
Rücken- und Bauchfläche des Eies sind gewöhnlich, wenn 
auch in wechselndem Grade, durch die Art und Stärke ihrer 
Krümmung von einander verschieden, bei den Gen. Cercopis, 
Centrotus und Tettigonia auch noch durch eine eigenthümliche 
histologische Bildung der Rückenfläche, die in mehrfacher 
Beziehung, namentlich auch durch ihre Bedeutung für den 
hervorbrechenden Embryo, an die Auszeichnungen der Rük- 
kenfläche bei den Fliegeneiern erinnert. Bei Acocephalus?) 


1) In Bezug auf die Verbreitung dieser Singeieade will ich hier 
beiläufig erwähnen, dass dieselbe auch bei Göttingen vorkommt, wo 
sie (auf der sg. Rathsburg) schon vor vielen Jahren von mir beob- 
achtet wurde. 

2) Bei Acocephalus zeigt sich im obern Pole des reifen Eies eine 
kuglige Dottermasse, die sich durch Aussehen und histologische Bil- 
dung sehr auffallend von dem übrigen eigentlichen Dotter unterschei- 


den feinern Ban der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 163 


und Ledra ist das Chorion in ganzer Ausdehnung homogen 
und structurlos, wie auch bei Centrotus und Tettigonia, wenn 
wir von dem eben erwähnten Rückenstreifen absehen. Nur 
bei Cercopis zeigt dasselbe an allen Stellen ein granulirtes 
Aussehen, das von kleinen und dicht stehenden Grübchen 
herrührt, die bei Cercopis bivittata auf der innern Fläche, 
bei C. spumaria dagegen auf den äussern angebracht sind 
und bei letzterer eine sehr ansehnliche Tiefe erreichen, so 
dass sie, wie bei Stomozys und andern Fliegen, als senkrechte 
Kanäle erscheinen. t 
Was nun den Rückenstreif, die oben erwähnte Vorrich- 
tung zum Aufsprengen des Eies, betrifft!), so erreicht dieser 
bei Cercopis spumaria seine höchste Entwicklung. Hier sieht 
man auf dem vordern Drittheil der Rückenfläche eine förm- 
liche Längsnath, deren Ränder in Form eines ansehnlichen 
Wulstes (von */,,“ Höhe und Breite) nach aussen vorsprin- 
gen und mit zahlreichen kegelförmigen Zapfen von eigen- 
thümlichem Lichtbrechungsvermögen in einander eingreifen. 
Zu den Seiten dieses Wulstes zieht sich, wenigstens lin der 
obern Hälfte, ein breiter Streif von tiefern Poren hin. Bei 
Cercopis bieittata fehlt die Nath mit den wulstigen Rän- 
dern; der ganze Apparat beschränkt sich hier (Fig. 30) auf 
die beiden Längsstreifen von Poren, die aber eine viel be- 
trächtlichere Weite erreichen (fast !Ao00‘), als bei C. spuma- 
ria, und in der hintern Hälfte allmählich in der Mittellinie 
zu einem einfachen Streifen zusammenschmelzen. Bei Cen- 
trotus findet sich von Anfang an nur ein unpaarer Streifen, 
der aber hier (Fig. 31) durch weite Gruben ausgezeichnet ist, 
die so dicht stehen, dass die Zwischenräume zwischen ihnen 
eine Leistenform darbieten. Die obern Gruben sind rundlich 
und eng ('%o,) und dabei sehr tief, während die untern bei 
einer beträchtlichern Grösse (bis zu !/,,“) viel facher erschei- 


det und in sehr frappanter Weise an die Bildung erinnert, die wir 
durch Ley dig (Ztschft. für wiss. 'Zool. 1853 S. 10) bei Coccus hespe- 
ridum kennen gelernt haben. 
4) Nach L&on Dufour sollen auch die Eier von Hydrometra beim 
Ausschlüpfen des Embryo der Länge nach aufspalten (l. c. p. 219). 
ul® 


164 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


nen. Die Tiefe der vordern Gruben entspricht der Dieke des 
Chorions, die bis zu '/,” beträgt. Das Ei von Tettigonia 
zeigt gleichfalls einen unpaaren, oder äusserst breiten Rük- 
kenstreif, der sich bis weit über die Seitenflächen emporzieht 
und ein granulirtes Aussehen hat. Zwischen den höckerför- 
migen Excrescenzen, von denen dieses Aussehen herrührt, 
ist die Substanz des Chorions vertieft; man darf die ganze 
Bildung wohl dahin deuten, dass der Rückenstreif dieser Eier 
durch ein zusammenhängendes System von flachen Gruben 
ausgezeichnet sei. 

Die Micropylen habe ich mit Bestimmtheit nur bei Cerco- 
pis aufgefunden, (weniger deutlich aber auch bei den übrigen 
Eiern beobachten können). Sie sind (Fig. 30) in zwiefacher An- 
zahl vorhanden und auf dem vordern etwas abgeflachten Pole 
rechts und links in einer Entfernung von '!/,‘“ angebracht. 
Die Schwierigkeit der Beobachtung rührt theils von der Ab- 
wesenheit einer jeden Auszeichnung her, theils auch von 
den zahlreichen Poren und Gruben, die gewöhnlich den vor- 
dern Pol des Eies bedecken. Was den Bau der Micropylen 
betrifft, so stellen diese einen kleinen beutelförmig in den 
Innenraum des Chorions hineingesenkten Trichter dar (von 
00), dessen Boden von einem dünnen Kanale durchsetzt 
wird. Oberhalb dieser Mieropylen findet sich bei den reifsten 
Eierstockseiern eine buckelförmige Eiweisslage, wie wir sie 
früher bei den Diptern sehr allgemein beobachtet haben. 

Aus den übrigen Familien der Homoptern stehen mir keine 
Beobachtungen zu Gebote!). Nichts desto weniger kann ich 


1) Die einzigen Eier, die ich untersuchen konnte, sind die Eier 
von Coccus Cacti, die ich durch Aufweichen der Weibchen gewann. 
Die Eier, die meist einen ausgebildeten Embryo (mit sechs kräftigen 
Beinen, zwei Fühlern und zwei äusserst langen spiralig aufgerollten 
Horngräthen, die im Vorderleibe — rechts und links eine — verbor- 
gen liegen und wohl als Rüssel fungiren) enthalten, sind von ovaler 
Gestalt und zeigen eine einzige dünne Hülle (wohl Chorion), an der 
ich jedoch vergebens nach einem Micropylapparat suchte. (Beiläufig 
will ich hier noch erwähnen, dass auch Gamasus coleopterorum vivi- 
par ist — meines Wissens das zweite Beispiel dieser Art unter den 
Acarinen. ) 


* den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 165 


es aber nicht unterlassen, hier die Angaben von Leon Du- 
four über das Ei von Psylla ficus anzuziehen. „Les oeufs, 
sagt der bekannte Entomotom (l. ce. p. 230 Pl. XVII. Fig. 191), 
sont blanes, ovales conoides, pointus par un bout, arrondis 
par Yautre, et munis au-dessous de ce dernier diun bee la- 
töral assez prononc&, qui leur donne de la ressemblance 
avec certaines cornues des chimistes.* Mit diesem Schnabel 
oder Haken werden die Eier in den Spalten oder Schrun- 
den der Feigenbäume befestigt; ich glaube deshalb, dass 
derselbe eben so wenig, wie der Haftapparat bei Myrmus 
u.s. w., mit der Micropyle ausgestattet ist, sondern suche 
diese an dem zugespitzten Ende des Eies, das nach der Ab- 
bildung zugleich das obere ist. In solcher Auffassung werde 
icb noch durch die weitere Angabe bestärkt, dass dieses 
obere Ende bei den gelegten Eiern einen ziemlich langen 
und fadenförmigen Fortsatz trägt, der den Eierstockseiern 
abgeht. „Leur bout pointu, so erfahren wir ferner, se ter- 
mine par un filet capillaire presque aussi long qu'eux, et 
plus ou moins flexueux.* Es fragt sich nun freilich, was wir 
in diesem Faden vor uns haben. Meissner hält denselben 
für einen becherförmigen Aufsatz im Umkreis der Micropyle; 
ich muss indessen gestehen, dass ich diese Ansicht nicht 
theilen kann!). Leon Dufour erwähnt ausdrücklich, dass 
die betreffende Bildung den Eierstockseiern abgehe und ver- 
muthet in ihr ein Absonderungsproduct der Anhangsdrüsen 
an den weiblichen Organen. Ich glaube diese Ansicht inso- 
fern theilen zu dürfen, als ich den Ursprung des betreffen- 
den Fadens gleichfalls in den Anhangsgebilden des Eiergan- 
ges suche. Aber ich sehe darin kein Absonderungsproduct, 
sondern einen Samenstrang, den unsere Eier in ihre Miero- 
pyle aufnehmen, sobald sie die Einmündungsstelle der Sa- 
mentasche, die L&on Dufour bekanntlich nur für eine An- 
hangsdrüse ansieht, vorbeipassiren. Man wird mir freilich 


1) Meissner ist überhaupt in Bezug auf die Deutung der auffal- 
lenden Eiformen und ihre Beziehung zu dem Micropylapparate nicht 
eben allzu glücklich gewesen. 


166 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


die grosse Menge von Samenfäden entgegenhalten, die diesen 
Strang zusammensetzen müssen, allein ich glaube nicht, dass 
solches gegen meine Ansicht spricht. Schon bei Melophagus 
haben wir gesehen, wie zur Befruchtung eines Eies mitunter 
eine grosse Menge von Samenfäden in Anspruch genommen 
wird; wir werden später, bei Ephemera, Beispiele kennen lgp- 
nen, in denen diese Menge noch ungleich beträchtlicher ist 
und wohl schwerlich der Menge nachsteht, die ich hier bei 
Psylla in dem fadenförmigen Fortsatze des gelegten Eies 
vermuthe. 


3. Lepidopteren. 


Die Eier der Schmetterlinge sind ganz allge- 
mein von einerkurzenundgedrungenen, mehr oder 
minder kugligenGestalt, nicht selten auch am hin- 
tern Ende, mit dem sie (auf Blättern, Zweigen u. s. w.) 
befestigt werden, abgeplattet, halbkugelförmig 
oder selbst linsenförmig. Ein Unterschied zwi- 
schen Rücken- und Bauchfläche fehlt beständig. 
Die Schalenhaut ist diek und fest, auch nicht sel- 
ten gefärbt und in der Regel mit einem Systeme 
vereinzelter Luftkanäle versehen, die in senk- 
rechter Richtung von Aussen in das Chorion hin- 
eindringen. Die Micropyle ist beständig mehrfach; 
sie besteht aus einer wechselnden Anzahl von Ka- 
nälen (meist aus 4—6), die aus einer gemeinschaft- 
liehen Centralgrube des vordern Poles hervorkom- 
men und in radiärem Verlaufe die Eihäute durch- 
setzen. Die Oberfläche des Chorions ist mehr oder 
minder deutlich gefeldert, namentlich am vordern 
Pole, wo diese Felder im Umkreis der Central- 
grube ganz constant eine zierliche und reiche Ro- 
sette zusammensetzen. 

Dass der vordere Pol des Schmetterlingseies sich vor den 
übrigen Theilen des Chorions durch seine eigenthümliche Bil- 
dung und oftmals in sehr auffallender Weise auszeichne, ist 
eine längst bekannte Sache und schon vielfach hervorgehoben, 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Jnsekteneiern. 167 


Man vergleiche hierüber namentlich Sepp, Beschouwing der 
wonderen Gods 1764 u. flgd., ein bändereiches aber immer 
noch unvollendetes Werk, in dem eine sehr beträchtliche An- 
zahl von Lepidoptereneiern abgebildet und beschrieben ist. 
Selbst die Anwesenheit eines Grübchens am vordern Pole 
war den ältern Beobachtern zum Theil bekannt. Allein die- 
ses Grübcehen ist nur in einigen wenigen Fällen das oben 
beschriebene Centralgrübehen, aus dem die Micropylkanäle 
gleich Abzugsröhren hervorkommen. In der Regel beziehen 
sich die Angaben von der Existenz eines Grübchens am 
Schmetterlingsei auf eine Vertiefung des vordern Poles, die 
schon dem unbewaffneten Auge sichtbar ‘ist und den ge- 
sammten Mieropylapparat mit seiner Rosette im Innern ein- 
schliesst (vergl. Tab. III. Fig. 6, 7, 8, 17). 

Meissner, der mehrere Schmetterlingseier untersuchte 
(a. a. 0. S. 275), hat die Bildung des Micropylapparates ver- 
kannt. Er beschreibt das Centralgrübchen mit seinen Ka- 
nälen als eine „sternförmige Oefinung* und giebt den Schmet- 
terlingen nur eine einzige Micropyle, wie wir sie oben bei 
den Dipteren vorgefunden haben. Hätte Meissner Gelegen- 
heit gehabt, die Eier einer Sphinz, einer Gastropacha oder 
sonst eines grossen Spinners zu untersuchen, so würde der- 
selbe wohl schwerlich in diesen Fehler verfallen sein. So 
aber beobachtete M. nur solche Fälle, in denen die Kanäle 
kurz und dünn sind ‚und auf den ersten Anblick wirklich 
leicht für strahlige Ausläufer des Grübchens oder optische 
Ausdrücke von Falten im Umkreis desselben gedeutet wer- 
den können. Dass das Grübchen in allen Fällen nach unten 
geschlossen ist und keine Oeflnung dsrstellt, wie Meissner 
behauptet, darüber kann meiner Meinung nach nicht der ge- 
ringste Zweifel obwalten; wenn M. wirklich, wie er angiebt, 
_ Dotterkörnchen daraus hervorgepresst hat, so kann dieses 
trotz aller gegenseitigen Versicherungen nur nach einer Zer- 
reissung geschehen sein, da die Kanäle (und namentlich in 
den Meissner'schen Fällen) zu fein sind, als dass die Dotter- 
masse durch sie hindurch entweichen könnte. Zur völligen 
Bestätigung meiner Angaben kann ich ferner auch noch hin- 


168 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


zufügen, dass ich bei Gastropacha quercus, Euprepia Caja und 
Acidalia brumata das Einschlüpfen der Samenfäden durch die 
Mieropylkanäle direct beobachten konnte. 

In Anbetracht dieses Controverspunktes will ich die spe- 
cielle Darstellung vom Bau des Schmetterlingseies hier ohne 
Rücksicht auf die gewöhnliche systematische Gruppirung mit 
den Sphingiden beginnen, mit einer Gruppe, deren Eier ich 
vor allen andern dem Beobachter des Micropylapparates bei 
den Schmetterlingen empfehlen kann. Ich untersuchte vier 
Arten: Sphinz populi, Sph. Euphorbiae, Sph. tiliae 
und Sph. ocellata, deren Eier in allen wesentlichen Punk- 
ten mit einander übereinstimmen. Die Eier dieser Thiere 
sind bekanntlich von ansehnlicher Grösse und einer fast kug- 
ligen Gestalt, obgleich der Längsdurchmesser etwas vorwal- 
tet. Das vordere Ende ist stumpfer, als das hintere, etwas 
abgeflacht und in der Mitte mit dem Micropylapparate ver- 
sehen. Man unterscheidet hier schon bei schwacher Lupen- 
vergrösserung, wie sie z.B. Herold anwendete, ein Cen- 
tralgrübchen und im Umkreis desselben eine ringförmige Auf- 
wulstung. Durch Hülfe des Mikroscopes überzeugt man sich 
dann ferner (Tab. IIl. Fig. 1), dass das Centralgrübchen, das 
nur flach und schüsselförmig ist und bei Sph. populi YAso"' 
(bei Sph. ocellata '/,) misst, einen zackigen Rand besitzt, 
und dass jeder dieser Zacken sich in einen Kanal verlän- 
gert, der eine ziemliche Strecke weit unter der Oberfläche 
des Chorions hinkriecht, bis er an der Peripherie des vor- 
hin erwähnten Ringwulstes in einem scharfen Bogen sich nach 
unten wendet und mit einer sehr deutlichen schlitzförmigen 
Oeffnung in den Innenraum des Eies einmündet. Die Dotter- 
haut ist bis über diese Mündungsstellen hinaus mit dem Cho- 
rion in festem Zusammenhang. 

Auf solche Weise entsteht nun im Centrum des vordern 
Eipoles bei den Sphingiden das Bild eines schönen und zier- 
lichen Sternes mit langen Strahlen. Die Zahl dieser Strahlen 
wechselt bei den einzelnen Arten; bei Sph. populi zähle ich 
deren 21— 24, bei Sph. Euphorbiae 12— 16, bei Sph. ocellata 
nur 10—12. Auch die Länge der Strahlen ist nicht immer 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 160 


dieselbe; bei Sph. populi hat der Stern einen Durchmesser 
von 1%,, bei Sph. Euphorbiae von !/,,', bei Sph. ocellata von 
1/40‘ Die Weite der einzelnen Kanäle beträgt durchschnitt- 
lich etwa "4300. 

Die Rosette, die diesen Mieropylapparat umgiebt, ist weit 
weniger augenfällig, als sonst gewöhnlich bei den Schmetter- 
lingseiern, indessen immer noch mit aller Bestimmtheit nach- 
zuweisen. Sie besteht aus einem Kranze lanzettförmiger Blät- 
ter oder Felder, die das Ende der Micropylkanäle noch um ein 
Erkleckliches überragen und in der Art gruppirt sind, dass 
sie den Zwischenräumen zwischen je zwei Kanälen entspre- 
chen. Die Zahl der Felder ist also beständig mit der Zahl 
der Micropylen übereinstimmend. Mit dieser Rosette ist nun 
aber die Felderbildung auf der Oberfläche des Chorions bei 
den Sphingiden noch nicht abgeschlossen; auf die Blätter der 
Rosette folgen (Fig.2) nach aussen noch mehrere andere 
Kreise von Feldern, die jedoch ihre regelmässige Gruppi- 
rung allmählig verlieren und gleichzeitig dabei eine gedrun- 
gene sechseckige Form (von durchschnittlich !/,,) annehmen. 
Bei Sph. populi lässt sich diese Felderbildung über das ganze 
Ei mit gleicher Deutlichkeit verfolgen, während sie sonst in 
der Regel nur auf den obern Pol sich beschränkt und nach 
5—6 Kreisen allmählig aufhört. Die Grenzen der einzelnen 
Felder erscheinen als ziemlich scharfe und rinnenförmige Fur- 
chen, so dass es fast das Aussehen hat, als sei die Ober- 
fläche des Eies mit einem einfachen Pflasterepithelium über- 
zogen. Die Aehnlichkeit der Felder mit einer Zelle wird um 
so täuschender, als man bei Sph. populi je in der Mitte der- 
selben eine flache Erhebung (von 1/,,”) wahrnimmt, die un- 
willkürlich an einen Zellenkern erinnert. Bei Sph. Euphorbiae 
findet man übrigens statt dieser einen Erhebung auf den Fel- 
dern des Chorions (mit Ausschluss der Rosettenfelder und 
der nächstliegenden, die auch bei Sph. populi ganz eben sind) 
deren mehrere, 3—4—6, und diese Erhebungen bleiben 
auch jenseits der Facetten, so dass das ganze Chorion da- 
durch eine unebene Oberfläche annimmt. Achnlich verhält es 
sich bei Sph. ocellata, nur dass hier diese Unebenheiten nicht 


170 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


von einander isolirt sind, sondern vielfach nach allen Rich- 
tungen hin zusammenfliessen. 

Die Luftkanäle stehen sehr einzeln, bald näher, bald wei- 
ter, in Entfernungen von etwa 4 — Vs“. Sie erscheinen 
als gerade Röhren von Yo‘, die mit erweiterter Oeffnung 
beginnen und in schrägem Verlaufe nach unten, gewisser- 
massen wie Bohrlöcher, in die Tiefe des dicken Chorions 
hineindringen (!%,‘“), aber mit blindem Ende aufhören, noch 
bevor sie die untere Lamelle desselben erreicht haben. Bei 
Sph. populi fallen die äussern Oeffnungen dieser Kanäle be- 
ständig mit den Kreuzungspunkten der Furchen zwischen den 
Feldern zusammen. Bei den andern Arten kann man über 
die Gruppirung derselben nichts Näheres angeben, da sie 
erst jenseits des gefelderten vordern Abschnittes, der auch 
bei Sph. populi ohne Kanäle ist, beginnen. 

Die Eier von Sesia apiformis ähneln durch ihre Form 
und die Dicke ihres Chorions den Eiern der Sphingiden, sind 
aber viel kleiner (!/,'“) und auch sonst in mehrfacher Beziehung 
verschieden. Zunächst ist hier hervorzuheben, dass (Tab. II. 
Fig.3) die Zahl der Micropylkanäle bis auf 5 oder 6 ver- 
ringert ist, und der Verlauf derselben eine etwas andere Rich- 
tung einhält. Die Kanäle divergiren allerdings immer noch 
sehr merklich (so dass die Entfernung ihrer inneren Mün- 
dungsstellen wohl drei Mal so gross ist, als der Durchmesser 
des Centralgrübehens, der !%;,' beträgt), aber sie steigen 
doch graden Weges und ohne alle Krümmung durch die Dicke 
des Chorions hinab. Die Rosette, die den Micropylapparat 
umgiebt und 1%,“ im Durchmesser hat, ist sehr viel deutlicher, 
nicht etwa deshalb, weil die Furchen der Felder tiefer wa- 
ren, sondern vorzugsweise deshalb, weil die äussern Rän- 
der der Felder über das Niveau des Chorions etwas vor- 
springen. Ein Gleiches gilt von einem zweiten: Blattkreise, 
der an die Felder der Centralrosette sich anschliesst und 
bei regelmässiger Entwicklung die doppelte Felderzahl (also 
etwa 12) enthält. Jenseits dieser Doppelrosette folgen noch 
zahlreiche weitere Felder, so dass das ganze Chorion davon 
übersponnen wird; aber die Grenzen dieser Felder sind weit 


. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 171 


weniger scharf und deutlich. Die auffallendsten Abweichun- 
gen zeigt das System der Luftkanäle, das (Fig. 3) aus zahl- 
reichen feinen und dichtstehenden Poren besteht, die bis zu 
einer gewissen Tiefe in das Chorion hineindringen und nur 
die Grenzen der einzelnen Felder frei lassen. Den Blättern 
der Doppelrosette fehlen diese Poren fast vollkommen. Man 
sieht hier nur einige kleine Unebenheiten, die die Stelle der- 
selben zu vertreten scheinen. 

Noch grössere Abweichungen zeigt die Eibildung der Zy- 
gäniden (Zygaena filipendulae). Der Mieropylapparat be- 
steht hier nur aus vier sehr feinen Kanälen, die ziemlich senk- 
recht durch das Chorion hinabsteigen und von einer vierblät- 
trigen Rosette umfasst werden. Im Umkreis dieser Rosette 
stehen noch andere Felder, die sich einigermassen in vier 
eoncentrische Kreise zusammenordnen lassen. Ueber die Luft- 
kanäle finde ich in meinen Notizen keine Nachricht, wohl 
aber noch die weitere Bemerkung, dass die Oberfläche des 
Chorions ein fein gewelltes Aussehen habe. Ich vermuthe, 
dass die Luftkanäle fehlen, zumal auch die Dicke des Cho- 
rions trotz der Grösse des Eies nur wenig beträchtlich ist. 

Bei den grössern Spinnern, zunächst Saturnia Carpini, 
finden wir im Gegensatz zu Zygaena eine auflallende Annä- 
herung an die Sphingiden. Form und Grösse des Eies, Dicke 
und Felderung des Chorions, ja selbst die Bildung des Mi- 
eropylapparates (Fig. 4) zeigen hier fast ganz die gleichen 
Verhältnisse, nur ist das Chorion vielleicht noch etwas dicker 
und der Verlauf der 6—7 Mieropylkanäle gestreckter. Der 
Stern des Mieropylapparates misst 1/,,“. Der wesentlichste 
Unterschied unseres Eies beruht in der Bildung des luftfüh- 
renden Apparates. Dieser besteht einmal aus den schon bei 
Sphinz liervorgehobenen Kanälen, die aber hier sehr viel 
regelmässiger und häufiger stehen (in Entfernungen von !/,," 
und darüber) und ganz genau mit den Ecken der einzelnen 
Felder zusammenfallen, auch diese Felder noch da erkennen 
lassen, wo dieselben nicht mehr durch Furchen von einander 
getrennt sind. Zu diesen weiten und geraden Kanälen, die 
auf der Oberfläche des Bies ihren Ursprung nehmen, gesellt 


172 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


sich nun aber noch ein zweites System von dichtstehenden, 
engen Luftgängen, die sich von der Innenfläche des Chorions 
erheben und den untern Schichten desselben ein spongiöses 
Aussehen geben. Durch einen direeten Zusammenhang mit 
dem untern Ende der ersterwähnten weitern Kanäle kann die- 
ses zweite System mit Luft gefüllt werden; wir erkennen hier 
also im Wesentlichen ganz dieselbe Bildung, wie wir sie frü- 
her z. B. bei Nepa vorgefunden haben, obgleich bei letzterer 
diese beiden Systeme des luftführenden Apparates an zwei 
von einander abgetrennte Schichten des Chorions übertragen 
waren. Die Grenze des zweiten Systemes ist übrigens dem 
vordern Eipole weit mehr angenähert, als die des erstern; 
während das letztere in einer grössern Entfernung von der 
Centralstelle beginnt, erst da, wo die Felderung bereits zu 
schwinden anfängt, lässt sich das punktirte Aussehen der 
untern Chorionfläche bis zur innern Mündungsstelle der Mi- 
eropylkanäle oder, was dasselbe besagt, bis zur Anheftungs- 
stelle der Dotterhaut verfolgen. 

Die voranstehende Beschreibung passt im Wesentlichen 
auch für die grössere Anzahl der Arten aus dem Gen. Ga- 
stropacha, und zwar namentlich für Gastropacha quereus, 
Gastr. potatoria und Gastr. dumeti. Die Verschieden- 
heiten, die hier etwa hervorzuheben sind, beschränken sich 
fast ausschliesslich auf die Bildung des Micropylapparates 
und dessen Umgebung. Einmal sind nämlich die Kanäle, 
die gewöhnlich in sechsfacher Anzahl vorkommen — bei Gastr. 
potatoria aber auch nicht selten bis auf 8, 10 und 11 steigen — 
sehr viel stärker geneigt, als bei Saturnia (namentlich bei 
den zwei letztgenannten Arten, wo die grösseste Entfernung 
der untern Mündungsstelle nur !/,,,‘ beträgt, während die 
Centralgrube "5; misst), und sodann auch in der Regel, 
wie es scheint, von scharf begrenzten, aber nur kleinen Fel- 
dern umgeben, die eine mehrfache zierliche Rosette (von 
9/0) zusammensetzen. Der Umfang dieser Rosette ist 
schon mit unbewaffnetem Auge abzuschätzen, indem der- 
selbe mit der kleinen Delle des vordern Eipoles räumlich zu- 
sammenfällt. Ich darf indessen nicht unerwähnt lassen, dass 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 173 


ich bei Gastr. dumeti diese Rosette und die Felderung über- 
haupt vergebens gesucht habe — allein es stand mir nur ein 
einziges Ei dieses Thieres zu Gebote, so dass möglicher Weise 
die Abwesenheit derselben nur als eine individuelle Eigen- 
thümlichkeit zu betrachten ist. Uebrigens entfernt sich das 
Ei dieses letztern Thieres auch noch in anderer Beziehung 
von der gewöhnlichen Bildung, insofern nämlich als bei ihm 
das zweite System der Luftgänge, das von der Unterfläche des 
Chorions ausgeht, eine ganz excessive Entwicklung erreicht 
und bis an die obern Schichten der Eischale heranragt. Das 
System der isolirt stehenden weiten Kanäle ist dafür be- 
trächtlich redueirt; die Oefinungen derselben sind äusserst 
eng und kaum etwas Anderes als regelmässig gruppirte Aus- 
mündungen des luftführenden innern Apparates!). 

Die Eier von Gastr. neustria zeigen noch grössere Ei- 
genthümlichkeiten, nicht nur in histologischer Hinsicht, son- 
dern auch namentlich und zunächst in ihrer äussern Bildung. 
Bei den bisher erwähnten Arten dieses Genus sind die Eier 
kuglig, auch wohl in der Richtung des Längsdurchmessers 
etwas verkürzt, wie bei Gasir. dumeti; hier aber, bei Gastr. 
neustria haben wir Eier von kegelförmiger Gestalt, vorn ab- 
geflacht und mit wulstigem Rande versehen, nach hinten da- 
gegen verjüngt und dabei von den Seiten merklich zusam- 
mengedrückt. Die Mitte der scheibenförmigen Vorderfläche 
ist (Fig. 5) dellenartig vertieft, wie bei den übrigen Gastro- 
pachaarten und vielen andern Spinnern mit dicker Schalenhaut, 
hier aber noch dadurch besonders ausgezeichnet, dass sie von 
einem ganz ansehnlichen Ringwulste umgeben wird, der mit 
dem vorher erwähnten Randwulste concentrisch ist. Auf diese 


1) Gewöhnlich injieirt sich dieser Apparat an den Eiern der Ga- 
stropachaarten (und so auch namentlich bei den oben namhaft gemach- 
ten Species) nur unvollständig und stellenweis., Solche luftführende 
Stellen sind dann weiss oder grau, das letztere dann, wenn sie zu- 
gleich mit jenem braunen Pigment durchtränkt sind, das gleichfalls 
stellenweise in das Chorion dieser Eier abgelagert ist. Auf solche 
Weise erklärt sich die eigenthümliche scheckigse Färbung, die schon 
seit lange an den Eiern dieser Thiere bekannt ist. 


174 Rud. Lenckart: Ueber die Mieropyle und 


Weise entsteht nun an unsern Eiern (Fig.5) der Anschein 
eines förmlichen Deckels, obwohl ein solches Gebilde ihnen 
fremd ist — vorausgesetzt, dass wir unter einem Deckel im- 
mer nur einen scharf und deutlich durch eine Furche abge- 
setzten oder gar nur einen eingefalzten Theil des Chorions 
verstehen. Der Mieropylapparat nimmt, wie gewöhnlich, das 
Centrum der Delle ein. Er besteht aus 4 oder 5 Kanälen, 
die fast vollkommen senkrecht durch die Dicke des Chorions 
hinabsteigen und bis auf !/,.9‘ einander angenähert sind. Die 
Rosette im Umkreis dieser Kanäle ist äusserst undeutlich, 
doch kann man sich bei günstigen Objecten davon überzeu- 
gen, dass sie aus mehrern Blätterkreisen besteht und schon 
im innersten Kreise mehr Blätter enthält, als Micropylka- 
näle vorhanden sind. Die geringe Deutlichkeit dieser Rosette 
rührt daher, dass die ganze Oberfläche des Eies, mit Aus- 
schluss des Centralgrübchens und der allernächsten Umgebung, 
mit zahlreichen feinen und dichtstehenden Poren bedeckt ist, 
die bis zu beträchtlicher Tiefe in das Chorion hineindringen 
und auch vielfach unter einander anastomosiren. Am gering- 
sten ist die Entwicklung dieses Porenapparates auf den Sei- 
tenflächen des Eies, die auch am dünnsten sind, während 
dagegen die beiden concentrischen Wülste der Vorderfläche, 
und namentlich der innere Wulst, ein förmliches spongiöses 
Aussehen darbieten. Ausser diesen Poren, die sonder Zwei- 
fel auch in morphologischer Beziehung den feinen Luftgän- 
gen der übrigen Gastropachaarten entsprechen, obwohl sie 
die untersten Schichten des Chorions freizulassen scheinen, 
finden sich übrigens auch noch die grossen und bohr- 
lochartigen Kanäle, aber nur auf der Vorderfläche. Sie be- 
ginnen bereits in der schon mehrfach erwähnten Delle und 
zwar Anfangs in einer äusserst regelmässigen Gruppirung, 
so dass man wohl dasselbe Verhältniss zu den Feldern des 
Chorions vermuthen darf, das ich schon bei andern Eiern 
aus dieser Gruppe der Schmetterlinge hervorgehoben habe. 
Die stärkste Entwicklung erreichen diese Kanäle auf dem in- 
nern Ringwulste, wo ihre äusseren Oeflnungen nicht selten 
eine solche Weite annehmen, dass die obern Schichten des 


Es 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 175 


Chorions, die diese Oeflnungen umgeben, zu einem blossen 
Gitterwerk redueirt zu sein 'scheinen. Ich habe an dieser 
Stelle mitunter Oeffnungen von 'Aso‘‘ im Durchmesser auf- 
gefunden. 

An das eben beschriebene Ei von Gasir. neustria schlies- 
sen sich in mehrfacher Beziehung die Eier von Orgyia, die 
bei beiden einheimischen Arten, Org. anligua und Org. go- 
nostigma, in einer fast ganz vollständigen Weise übereinstim- 
men. Schon äusserlich macht sich trotz der kugligen Form 
dieser Eier eine gewisse Aehnlichkeit bemerkbar; der vor- 
dere Pol derselben ist abgestumpft und im Umkreis der mitt- 
lern Delle mit einem breiten Wulste versehen, der fast bis 
an den Rand der Vorderfläche hinanragt. Der Mieropylap- 
parat besteht in der Regel aus 4 Kanälen (auch wohl aus 5 
oder 3, selbst hier und da nur aus 2), die ziemlich senk- 
recht hinabsteigen und von einer hübsch markirten Doppel- 
rosette (1/4) umgeben werden (Fig. 6). Die innere dieser 
Rosetten hat meist 6, auch wohl 8 Blätter, also mehr, als 
Kanäle vorhanden sind, so dass sich an dieser oder jener 
Stelle ein überzähliges Blatt zwischen dieselben einschiebt. 
Hier und da kann man, namentlich bei Org. gonostigma, auch 
noch eine mehr oder minder vollständige dritte Blattreihe un- 
terscheiden, aber in der Regel ist die grössere Mehrzahl die- 
ser peripherischen Felder in eigenthümlicher Weise umgestal- 
tet, von unregelmässigen zackigen Contouren begrenzt und 
dabei mehr oder minder grubenartig vertieft. Noch weiter 
nach aussen folgen (Fig.6) zahlreiche, sternförmig zerrissene 
Gruben, die ungefähr in den Entfernungen der frühern Fel- 
der stehen und sich durch die mannichfachsten Uebergangs- 
formen gleichfalls nur als moditfieirte Felder oder vielmehr als 
Centralgruben von Feldern zu erkennen geben. Je weiter sich 
diese Bildungen von dem Micropylapparate entfernen, desto 
enger werden die Risse, bis sie sich schliesslich, auf dem 
Randwulste der Delle, in sternförmig verästelte Schrunden 
verwandeln, die in dem gemeinschaftlichen Kreuzungspunkte 
am meisten vertieft sind und mit den peripherischen Enden 
ihrer Ausläufer nicht selten unter einander communiciren. 


176 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


Jenseits des Wulstes erreicht diese zierliche Bildung ihr Ende; 
man findet hier nur noch zahlreiche runde Löcher, die der ver- 
tieften Mitte der sternförmigen Risse entsprechen dürften; aber 
auch diese nehmen rasch an Umfang und an Menge ab und ste- 
hen schliesslich nur noch als vereinzelte Oeflnungen in grös- 
sern Abständen neben einander. Dass diese Apparate in phy- 
siologischer Beziehung den weiten Luftkanälen entsprechen, 
die wir bei Gastropacha u. a. angetroffen haben, leidet kei- 
nen Zweifel, aber durch ihre topologischen Beziehungen zu 
den Feldern des Chorions sind sie von denselben verschie- 
den. Sie bezeichnen die Felder selbst und nicht die Gren- 
zen derselben; sie stehen auf den Fluren und nicht auf den 
Rainen. 

Das zweite System der Luftapparate, das wir bisher bei 
allen Bombyeiden antrafen, wird auch bei Orgyia gefunden 
und zwar in ganz derselhen mächtigen Entwicklung wie bei 
Gastr. neusiria. Directe Ausmündungen nach aussen habe 
ich nicht mit Sicherheit an demselben auffinden können, da- 
für aber ist es hier wiederum die untere Fläche des Cho- 
rions, von dem dieselben ausgehen. Die stärkste Ausbil- 
dung erreicht dieses System auch hier in dem aufgewulsteten 
Ringe der Vorderfläche. 

Auf die Orgyiaarten lasse ich den Seidenspinner, Bom- 
byz mori, folgen, einen Schmetterling, dessen Eier sich übri- 
gens in mehrfacher Beziehung sehr eigenthümlich verhalten, 
so dass kaum irgendwo unter den Eiern der einheimischen 
Arten eine Annäherung an den Bau derselben sich bemerk- 
lich macht. Auf den ersten Blick haben die Eier dieses Thie- 
res eine kuchenförmige Gestalt, wie die Eier vieler Noctuen, 
aber der Micropylapparat nimmt nicht die Mitte der einen 
Fläche ein, sondern vielmehr den scharfen Rand des Ku- 
chens, und zwar eine Stelle dieses Randes, die durch eine 
leichte Zuspitzung sich auszeichnet. Diese spitze Stelle, sagt 
Herold (a.a.O. Taf. VI. Fig. 1 und 2), ist gewöhnlich beim 
Ablegen nach dem Kopfe des Weibehens hin gerichtet und 
scheint auch im Mutterleibe, d.h. in den Eierstocksröhren, 
diese Richtung zu besitzen. Es unterliegt also wohl keinem 


. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 177 


Zweifel, dass diese Stelle das Vorderende des Eies bezeichnet, 
dass das Ei des Seidenspinners also nicht in der Richtung des 
Längsdurchmessers, sondern von den Seiten zu einer scheiben- 
förmigen Masse abgeplattet ist. Die Oberfläche dieses Eies 
zeigt ein chagrinartiges Aussehen, das nach der Darstellung 
von 'Malpighi und Herold von zahllosen neben einander 
stehenden kleinen Hügelchen herrühren soll, in Wirklichkeit 
aber (Fig. 7) durch zahllose tiefe Risse und Schrunden bedingt 
wird, die nach den verschiedensten Richtungen verlaufen und 
Felder von ungefähr '/,,,"' umgrenzen. An manchen Stellen, 
und namentlich in der Mitte der Seitenflächen, sind diese 
Schrunden vielfach unterbrochen; statt eines zusammenhän- 
genden Systemes sieht man dann eine Menge neben einander 
stehender isolirter Gruppen von etwa '/,,"’, von denen eine 
jede aus einem einfachen oder auch mehrfachen kleinen Cen- 
tralfelde mit einer Anzahl kurzer und radiärer Ausläufer gebil- 
det ist. Durch eine Communication dieser Ausläufer entsteht 
eine neue Felderung und dadurch ist das gewöhnliche Aussehen. 
Auf den einzelnen Feldern findet man häufig noch (Fig. 7) ein 
eircumseriptes Loch, die äussere, wenig erweiterte Oeffnung 
eines Luftkanales, der geraden Weges, aber doch in schräger 
Richtung durch die Dicke des Chorions hindurchführt. Die 
untere Fläche dieser Eihaut ist granulirt und kann durch die 
oben erwähnten Kanäle mit Luft injieirt werden, doch bleibt 
diese Einrichtung beständig sehr viel unvollkommner, als bei 
den bisher betrachteten Spinnern,, deren Eier freilich auch vor 
denen des Seidenspinners eine sehr viel beträchtlichere Dicke 
des Chorious voraushaben. 

Die Micropylen liegen (Fig. 7) in einem Grübchen von etwa 
’/,', das schon Malpighi kannte, und bestehen aus drei 
kurzen und dünnen Kanälen, die bei ihrer Kürze kaum noch 
den Namen von Kanälen verdienen und vielleicht richtiger als 
einfache Löcher bezeichnet werden. Iın Umkreis derselben 
findet man eine Doppelrosette, die mit ihrem äussersten Blatt- 
kreis bis an den Rand des Grübchens reicht, aber in der 
Regel, wenigstens bei trocknen Eiern, nur wenig deutlich ist, 
weil die untere Fläche des Grübchens eine ziemlich stark gra- 


Müllers Archiv, 1855. 12 


1785 Rud,. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


nulirte Beschaffenheit hat. Der innerste Kreis der Rosette be- 
steht aus 6—S Blättern, von denen je zwei bis drei auf eine 
Mieropyle kommen. Ausserhalb des Grübchens unterscheidet 
man gleichfalls noch einige Blattkreise, aber nur wenige, zwei 
bis drei, worauf dann ohne Weiteres die schon oben beschrie- 
bene Bildung ihren Anfang nimmt. Man könnte leicht ver- 
muthen, dass diese überhaupt nur eine Fortsetzung der Ro- 
settenbildung darstelle, doch muss ich gestehen, dass mir sol- 
ches sehr wenig wahrscheinlich ist. Die Risse und Schrunden 
halte ich nicht für die Grenzen der den Rosettenblättern ent- 
sprechenden Felder, sondern vielmehr für Bildungen auf die- 
sen Feldern selbst, wie wir sie oben bei Orgyia kennen 
gelernt haben. Von einem directen Zusammenhange dieser 
Schrunden mit den äussersten Contouren der Rosettenblätter 
habe ich mich niemals überzeugen können; dagegen hat es mir 
oftmals geschienen, als ob die obersten Luftlöcher eine ziem- 
lich regelmässige Gruppirung einhielten, so dass man durch 
Verbindung derselben mittelst gerader Linien gewissermassen 
eine Fortsetzung der Rosettenfelder construiren könnte. 

Ich wende mich jetzt zu dem Gabelschwanze, Harpyia 
vinula, der sich nach der Bildung seiner Eier kaum von den 
Spinnern abtrennen lässt, und sich an die bisher betrachteten 
Formen wohl eben so enge und noch enger anschliesst, als 
manche andere Arten, die wir später noch zu berücksichtigen 
haben. Das Ei dieses Thieres hat fast genau die Form einer 
Halbkugel und einen Radius von etwa '/,'"”. Auf dem Gipfel 
seiner Wölbung trägt es (Fig.S) das kleine Grübchen, das wir 
schon vielmals bei den dickschaligen Schmetterlingseiern her- 
vorgehoben haben '), das aber hier trotz seiner Kleinheit (Y/,,") 
um so augenfälliger ist, als die ganze übrige gewölbte Fläche eine 
schöne und tiefe kirschrothe Färbung hat. Diese Färbung in- 
härirt der äussersten Schicht des Chorions, die sich leicht ab- 


1) Nach der Darstellung von Meyer (Zeitschr. für wiss. Zool. I. 
S. 173. Tab. XV. Fig. 1) soll dieses Grübchen am hintern Pole gelegen 
sein, doch glaube ich diese Auffassung unbedenklich als irrthümlich 
bezeichnen zu dürfen, obgleich ich die Eier des Gabelschwanzes nicht 
an ihrer Bildungsstätte untersuchen konnte. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 179 


heben lässt, und dann wie ein zierliches Epithelium von sechs- 
eckigen Zellen aussieht, das von einer grossen Menge feiner 
Poren durchbohrt ist. Unter diesem Epithelium finden sich 
auf der Oberfläche des gewölbten Chorions zahlreiche grosse 
und weite Gruben (Fig. 8), je eine unter einer Zelle, die sich 
in der Tiefe ziemlich plötzlich, wie ein Trichter, in einen en- 
gern Luftkanal fortsetzen. In dem obern Abschnitt des Eies 
sind diese Gruben so weit ('/,,"), dass die Substanz zwischen 
ihnen fast bis auf ein Leistenwerk“redueirt ist; nach hinten 
aber nimmt die Weite allmählig ab, bis die Gruben schliess- 
lich nur noch als die Endöffnungen von Luftkanälen erscheinen, 
die sich höchstens durch ihre beträchtlichere Weite (bis '/;,,"') 
vor den gewöhnlichen bohrlochartigen Luftkanälen auszeichnen. 
Die Länge dieser Kanäle beträgt etwa '/,,'", und eben so viel 
misst auch die Tiefe der weitesten Gruben, die sich in die- 
selben fortsetzen. In der Regel verlaufen diese Kanäle in 
schräger Richtung, aber nichts desto weniger bietet doch ihre 
Länge ein ungefähres Maass für die Dieke des Chorions, das 
hier bis zu '/,,"' heranwächst. Die Wände zwischen den Gru- 
ben sind von dichtstehenden feinen Poren durchzogen, aber 
diese Poren greifen nicht in die Tiefe, so dass das eigentliche 
Chorion, wie man an Querdurchschnitten sieht, aus zwei ver- 
schiedenen Lagen zusammengesetzt erscheint, aus einer obern 
porösen und aus einer untern homogenen Lage, die eine deut- 
liche Schichtung aus-einzelnen über einander liegenden Lamel- 
len erkennen lässt. Die hintere Basalfläche des Eies zeigt eine 
sehr abweichende Beschaffenheit. Sie besteht aus einer ein- 
fachen dünnen Haut, deren Oberfläche mit sechseckigen Fel- 
dern, den Fortsetzungen der epitheliumartigen Decke, bezogen 
ist und ein fein granulirtes Aussehen hat. Gruben und Luft- 
kanäle fehlen. 

Was die Bildung des Mieropylapparates betrifft, so be- 
steht dieser (Fig.8) aus 12—15 Kanälen, die, wie gewöhn- 
lich, an der Peripherie eines Öentralgrübchens hervorkommen 
und in einem steilen Bogen durch die Dieke des Chorions hin- 
durchsetzen. Die Rosette im Umkreis des Micropylapparates 
ist nur wenig deutlich und aus zahlreichen glatten Blättern 

12% 


180 Rud. Leuckart: WUeber die Mikropyle und 


zusammengesetzt, deren Fläche in der Mitte etwas mulden- 
artig vertieft ist. n 

Ptilodontis palpina und Pygaera bucephala haben 
gleichfalls ein halbkugelförmiges Ei, wie der Gabelschwanz, 
aber mit einem kleinern Radius und einem sehr viel dünnern 
Chorion. Mit der Dicke der Eischale ist zugleich auch jene 
gewaltige Entwicklung der luftführenden Apparate verloren 
gegangen, die wir (mit Ausschluss von Bombyx mori) bisher 
ganz allgemein bei den Spinnern antrafen. Allerdings sind die 
Spuren dieser Bildungen bei unsern Eiern noch nachzuweisen, 
aber sie sind kaum beträchtlicher, als bei der Mehrzahl der 
Wanzen und Fliegen. Auch die Delle, die den Mieropylappa- 
rat und seine Rosette aufnimmt, hat an Schärfe und Deut- 
lichkeit beträchtlich verloren. Die Kanäle, die diesen Micro- 
pylapparat zusammensetzen, 10 bei Ptilodontis, 6 bei Pygaera, 
haben aber immer noch eine ziemlich ansehnliche Entwick- 
lung und namentlich eine ganz beträchtliche Länge, die um 
so mehr hervortritt, als dieselben in starker Divergenz aus 
einander weichen. Das Feld, das ihre innern Mündungsstellen 
umschreiben, misst etwa \/,,’. Im Umkreis dieses Mieropyl- 
apparates steht eine sehr zierliche Rosette ('/,,"') mit schlan- 
ken Blättern, auf die nach aussen noch zahlreiche andere 
Blattkreise folgen, so dass fast die ganze gekrümmte Eifläche 
mit Feldern überzogen ist. Die Gestalt dieser Felder wird 
aber allmählig immer gedrungener und nimmt ziemlich bald die 
Form von mehr oder minder regelmässigen Sechsecken an. In 
den peripherischen Blattkreisen sieht man hier und da auf den 
Kreuzungspunkten der Furchen, die die Felder von einander 
abtrennen, eine kleine Oeffnung (höchstens Y,,."), die in einen 
bohrlochartigen Luftkanal hineinführt. Aber die Zahl dieser 
Kanäle ist äusserst gering, so dass man nicht selten 10 und 
noch mehr Felder durchmustern kann, ohne eine Spur dersel- 
ben anzutreffen. Die Unterfläche des Chorions ist fein granu- 
lirt, besonders bei Ptilodontis, wo sich die Grübchen in Form 
von förmlichen kleinen Gängen nach oben in das Chorion 
hinein erheben. Im Allgemeinen werden diese Gänge um so 
tiefer, je mehr die Deutlichkeit der Felder nach der Periphe- 
rie zu abnimmt. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 181 


Bei dem Gen. Euprepia sind die Eier am hintern Pole 
nur wenig abgeflacht, so dass man sie leicht für kugelförmig 
halten könnte. Das Chorion ist dünne, noch dünner als bei 
den zuletzt betrachteten Arten, fast ohne Spur des untern 
Porensystemes, sonst aber ähnlich gebildet. Im Umkreis des 
Mieropylapparates, der (Fig. 9) aus 5 (bis 6) kurzen Kanälen 
zusammengesetzt wird, die man bei oberflächlicher Betrachtung 
leicht (mit Meissner) für die sternförmig verlängerten Ecken 
des Centralgrübehens ('/,,,''") ansehen könnte, steht eine Rosette 
von zahlreichen schlanken Blättern, deren Ränder sich von 
der übrigen Chorionfläche etwas abheben. Wie bei Ptilodontis 
und Pygaera schliesst sich an diese Rosette (von '/,,''") noch 
ein weiterer gefelderter Chorionabschnitt an (Fig. 9), dessen 
Facetten immer gedrungener werden und an ıhren Ecken ganz 
constant einen bohrlochartigen Luftkanal erkennen lassen. 
Diese Kanäle bleiben auch noch eine Strecke weit jenseits des 
gefelderten Chorionsegmentes sichtbar. So wenigstens bei 
Euprepia Caja, während sich bei E. lubrieipeda insofern eine 
Abweichung findet, als sich hier die Furchen zwischen den Fel- 
dern sehr bald, wie schon Meissner beobachtet hat (a. a. O. 
5.280) — das einzige Beispiel der Art, das ich kenne — in 
reihenweis gestellte Luftkanäle auflösen. Form und Bildung 
dieser accessorischen Kanäle ist genau dieselbe, wie bei E. Caja. 

Sehr ähnlich verhalten sich nach meinen Beobachtungen die 
kuchenförmig abgeplatteten Eier von Liparis dispar und 
Sericaria chrysorhoea, über die ich kaum mehr zu be- 
merken brauche, als dass die Rosette des Micropylapparates 
etwas gedrungener ist ('/,,") und aus verhältnissmässig nur 
wenigen Blättern (meist 9) besteht, während zugleich die Zahl 
der peripherischen Blattkreise sehr reducirt ist (Fig. 10). Meist 
wird schon der zweite oder dritte dieser Kreise in einem hohen 
Grade unvollständig"). Die Luftkanäle stehen ohne Ausnahme 
jenseits des gefelderten Segmentes und immer nur einzeln, so 


1) Bei Liparis salicis kommt übrigens nach Meissner (a. a. O. 
S. 281) eine grössere Anzahl von Blattkreisen vor, so dass die Achn- 
lichkeit mit Euprepia dadurch noch grösser wird. 


182 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


dass sie bei ihrer geringen Weite leicht übersehen werden 
können, 

Bei Lithosia quadra finde ich eine Bildung des Cho- 
rions, die in einiger Hinsicht an den Gabelschwanz erinnert, 
nur dass dieselbe hier bei einem kleinern und sehr viel dünn- 
häutigern Eie auch beträchtlich einfacher erscheint. Sie cha- 
rakterisirt sich dadurch, dass die äussere Fläche des kuchen- 
förmigen Eies mit zahlreichen weiten Gruben (von Y/,,''') be- 
setzt ist, die durch leistenförmige Brücken von etwa Y/,g'' 
von einander getrennt werden und eine Felderung andeuten, 
die sich sonst auf keine weitere Weise zu erkennen giebt. 
Dass wirklich diese Gruben je einem Felde entsprechen, sieht 
man auf das Bestimmteste bei Untersuchung der Micropyl- 
rosette, die an und für sich freilich nur klein und unregel- 
mässig ist, aber noch von zwei oder drei Blattkreisen um- 
geben wird, von denen die äussersten auf ihren Feldern bereits 
dieselbe Grube, wie wir sie eben beschrieben haben, erkennen 
lassen. Die Zahl der kurzen und strahlenartigen Micropyl- 
kanäle beträgt meist nur 3 oder 4. 

Aus der Familie der Eulen habe ich nur einige wenige Ar- 
ten auf die Bildung ihrer Eier untersuchen können. Ich er- 
wähne von diesen zunächst die Noctua (Apamea) didyma, 
die durch die Form ihrer Eier und die Bildung ihres Chorions 
mit den Gen. Liparis und Sericaria fast völlig übereinstimmt. 
Die Micropylrosette ('/,,”') besteht bei einer Anzahl von 
4—5 kurzen und strahlenartigen Kanälen, die mit dem Cen- 
tralgrübchen '/,,,'" messen, aus 14—16 schlanken Blättern, 
an welche sich nach aussen 3—4 Kreise kurzer und gedrun- 
gener Felder von unregelmässiger sechseckiger Gestalt an- 
schliessen. Die Grenzen dieser Felder erheben sich in Form von 
schmalen und niedrigen Leisten, wie sie statt der sonst vor- 
handenen Furchen auch schon bei den letzterwähnten Spinnern 
vorkommen. Die Fläche der Felder zwischen diesen Leisten 
zeigt ein unebnes, wellenförmiges Aussehen. 

Die Eier von Plusia chrysitis haben bei gleicher Form 
eine sehr abweichende Bildung. Man findet bei ihnen zunächst 
im Umkreis des Micropylapparates (Fig. 11) eine dreifache, 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 183 


äusserst zierliche Rosette ('/,,"') mit kurzen und abgerundeten 
Blättern, die nach Aussen immer grösser werden und je nach 
ihrer Grösse eine wechselnde Zahl von 2—4 ganz ansehulichen 
Längswülsten tragen. Die Ränder der Blätter sind scharf ge- 
zeichnet und ziemlich stark aufgeworfen, so dass es Anschein 
hat, als wenn die äussereBlattreihe jedesMal unter der innern 
hervorkomme und zum Theil von dieser gedeckt werde. Die 
Blätterzahl der innern Rosette ('/,,'') beträgt meist 8 oder 9, 
während die Zahl der kurzen Micropylkanäle gewöhnlich nur 
5—6 ist. Auf diese Rosette folgt nun nach aussen noch eine 
weitere Felderung, aber von einem ganz abweichenden Aus- 
sehen, Die Felder sind (Ibid.) nicht mehr scharf begrenzt, 
sondern nur durch schwache wallartige Erhebungen gegen ein- 
ander abgesetzt und sehr regelmässig in meridianartigen Längs- 
reihen angeordnet. Von den Endblättern der Rosette laufen 
gewissermassen zahlreiche ziemlich breite Wülste aus, die 
von Zeit zu Zeit (in gleichen Abständen) durch schwächere 
(@uerwülste verbunden sind. Zwischen den Wülsten bleiben 
seichte viereckige Gruben, und diese sind es nun eben, die 
ich als Felder in Anspruch nehme. Dass solches mit Recht 
geschieht, geht daraus hervor, dass die Ecken derselben nicht 
selten durch ein Löchelchen bezeichnet sind, das sich nach 
unten in einen dünnen Kanal verlängert und sonder Zweifel 
die bekannten bohrlochartigen Luftgänge repräsentirt. Uebri- 
gens stehen diese Kanäle beständig nur einzeln, so dass sie 
leicht übersehen werden können. Das Chorion ist dünn, etwa 
'/r00 , und mit feingerunzelter Oberfläche. Die hintere Fläche 
des Eies ist, wie beständig bei den kuchenförmigen Eiern, 
noch dünner und ohne alle Zeichnung. 

Aus der Gruppe der Spanner kamen Acidalia brumata, 
Zerene grossulariae, Cidaria moeniaria und Cabera 
trilineata zur Untersuchung. Alle vier Arten stimmen darin 
überein, dass sie ein ziemlich dickes und unebnes, ich möchte 
fast sagen, rauhes Chorion besitzen, dessen Rauhigkeiten 
(Fig. 12, 13) von zarten wellenförmigen Erhebungen herrühren, 
die vielfach in einander greifen und sich bei Acidalia allmäh- 
lig gegen das hintere zugespitzte Einde hin in dichtstehende 


184 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


feine Poren auflösen. Dazu kommen auch, wenigstens bei den 
drei letztern Arten, noch grössere Luftlöcher, die eine ziem- 
lich regelmässige Gruppirung einhalten und nicht selten durch 
feine, mehr ‚oder minder deutliche Contouren dergestalt ver- 
bunden werden, dass sie, wie gewöhnlich, die Ecken von 
sechseckigen Feldern einnehmen. Am auffallendsten ist diese 
Bildung bei Cabera trilineata, wo (Fig. 13) die Felder '/,, bis 
0" messen, während die Luftlöcher zu der ansehnlichen 
Grösse von "/,,o heranwachsen, und auch noch dazu von 
ziemlich hohen ringförmigen Leisten umgeben werden. Bei 
Zerene grossulariae sind die Luftlöcher gleichfalls von einem 
Ringwulste umsäumt, aber dieser ist hier sehr viel breiter und 
niedriger, so dass es den Anschein gewinnt, als wenn die 
Löcher in der Mitte einer kleinen runden Scheibe ('/,,,") an- 
gebracht seien. Die Felder auf dem Chorion von Acidalia bru- 
mata sind weniger durch scharfe Contouren, als vielmehr 
durch Einsenkungen bezeichnet (Fig. 12), wie bei Plusia, die 
dem ganzen Ei ein polygonales Ansehen geben. 

Der Micropylapparat ist von einer kleinen und unschein- 
baren, einfachen Rosette (/,„— /,,"') eingefasst, die gewöhn- 
lich aus 5—6 Blättern (bei Zerene aus 10—12) besteht und nur 
hier und da noch die undeutlichen Spuren eines zweiten Blatt- 
kreises erkennen lässt. Bei Zerene und Acidalia hat dieser Ap- 
parat (Fig. 12) dasselbe sternförmige Aussehen, das wir schon 
bei den Noctuen und einigen unechten Spinnern hervorgehoben 
haben, auch eine verhältnissmässig ganz ansehnliche Grösse 
(iso); bei Cidaria und Cabera dagegen entbehrt derselbe des 
Centralgrübchens, so dass die eigentlichen Mieropylkanäle hier 
(Fig. 13) ganz isolirt neben einander zu stehen kommen. Die 
Zahl dieser Kanäle sinkt dabei auf 3, während sie bei Acida- 
lia 5—6 und bei Zerene sogar bis 10 beträgt. Die Kanäle sind 
kurz und kaum weiter, als 500”. 

Unter den Pyraliden finde ich bei Nymphula stratiota- 
lis dieselben Unebenheiten des Chorions, auf die ich eben bei 
den Spannern aufmerksam gemacht habe, auch hier und da 
ein feines Luftloch, das in das Chorion hineindringt. Die 
Micropyle besteht aus 5 feinen, aber ziemlich langen und ge- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 185 


> 


spreitzten Kanälen von '/,,,'", die aus einem kleinen und ziem- 


lich flachen Centralgrübchen hervorkommen und von einer 
acht- bis neunblättrigen zarten Rosette ('/,,"") umgeben wer- 
den. Nach aussen folgen auf die Blätter dieser Rosette noch 
einige unregelmässige, meist auch nur unvollständig begrenzte 
Felder. 

Bei Botys urticalis ist das Chorion äusserst dünn 
Os ) und glatt, jedoch in ganzer Ausdehnung gefeldert, d.h. 
mit ziemlich breiten, aber nur flachen Leisten übersponnen, 
die ziemlich regelmässig gestellte sechseckige Felder von etwa 
go zwischen sich nehmen. Auf den Kreuzungspunkten die- 
ser Leisten sieht man hier und da ein äusserst feines Löchel- 
chen. Die Micropylrosette besteht aus 8$—12 ziemlich schlan- 
ken, meist aber sehr ungleich entwickelten Blättern, die vier 
isolirte, kurze und punktförmige Micropylkanäle zwischen sich 
nehmen. Die Grenzen der einzelnen Blätter sind leistenförmig 
aufgewulstet, lassen aber auf der Firste dieser Leiste noch 
deutlich die trennende Furche erkennen, die auf den Grenz- 
leisten der übrigen Felder verloren gegangen ist. 

Bei einer zweiten silbergrauen Art des Gen. Pyralis finde 
ich gleichfalls ein gefeldertes Chorion, aber die Felder sind 
breit (’/,,') und stehen in regelmässigen Meridianen neben 
einander. Dazu kommt, dass die Oberfläche mit zahlreichen 
punktförmigen Grübchen versehen ist. 

Meine Erfahrungen über die Eier der Wickler und Motten 
sind nur geringe, aber ausreichend, um auch für sie dieselbe 
Bildung der Mieropyle in Anspruch zu nehmen, die wir bis- 
lang bei allen Schmetterlingen aufgefunden haben. Bei einer 
hellblauen Motte aus dem Genus Tinea beobachtete ich vier 
isolirte punktförmige Micropylkanäle, die von einem ziemlich 
umfangreichen gefelderten Hofe umgeben waren; bei einer 
zweiten schwarzen Motte mit weisser (Juerbinde, Adela 
ep.?, dagegen (Fig. 14) eine sternförmige Mieropyle mit vier 
strahlenartigen Kanälen, die in der Mitte einer schönen und 
regelmässigen Rosette ('/,,"') von 12 langgestreckten Blättern 
angebracht war, Bei der von Meissner untersuchten Adela 
(#. #. ©. 8. 278), war die Bildung des Micropylapparates ohne 


186 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


Zweifel ganz ähnlich — ich glaube wenigstens nicht, dass ge- 
rade dieser eine Schmetterling sich anders verhalte, als die 
vielen von mir untersuchten Arten, die ja doch im Wesent- 
lichen alle unter sich übereinstimmen. 

Wir haben aus Gründen, die weniger von wesentlicher, als 
von formaler Bedeutung waren, bisher die Tagschmetterlinge 
ausser Acht gelassen und müssen diese jetzt noch anhängen, 
obgleich sie eigentlich an der Spitze der ganzen Ordnung vor 
den Sphingiden stehen sollten. Zunächst betrachten wir von 
diesen Thieren die sog. unechten Tagfalter, die das Genus 
Hesperia bilden und sich noch am meisten an die vorher- 
gehenden Formen anschliessen. Die von mir untersuchten zwei 
Arten, 7. Comma und H. silvanus, stimmen in Bezug auf 
die uns hier interessirenden Verhältnisse fast vollkommen un- 
ter sich überein. Das Ei hat bei einem Durchmesser von '/,'"" 
eine halbkugelförmige Gestalt und ein ziemlich diekes Chorion 
(/s00 ), das auf seiner vordern, gekrümmten Fläche zahlreiche 
ziemlich grosse und regelmässige hexagonale Felder ('/,"") 
erkennen lässt. Die Grenzen der Felder sind durch breite und 
niedrige, wallartige Leisten bezeichnet, während die Fläche 
derselben eine grosse Menge von feinen Oeffnungen (von etwa 
Y/s000”) trägt, die namentlich bei 4. Comma ziemlich dicht 
stehen und, wie bei Sesia, in Form von kurzen Kanälen eine 
Strecke weit in das Chorion hineindringen. Die hintere ebene 
Fläche des Eies zeigt dieselben Oeffnungen, aber feiner und 
ohne Felder. Der Micropylapparat ist höchst unscheinbar und 
kann leicht übersehen werden. Er besteht aus vier kurzen, 
kreuzweis gestellten Kanälen, die den eben erwähnten Luft- 
kanälen nicht unähnlich sehen, aber das Chorion durchsetzen 
und von einer freilich nur unregelmässigen und undeutlichen 
Rosette umgeben werden. Auf die Blätter dieser Rosette, die 
durch zarte Furchen sich absetzen, folgen noch einige andere 
ähnliche Blattkreise, bis sich allmählig erst die oben erwähnte 
deutliche Felderung mit den Luftlöchern hervorbildet. 

An diese unechten Falter reiht sich das Genus Po- 
Iyommatus (Lycaena), und zwar unter den mir bekannten 
Arten zunächst der hübsche ?. Alexis, dessen Eier sich von 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 187 


den eben beschriebenen fast nur durch eine zierlichere und 
mehr markirte Bildung des vordern Poles unterscheiden. Der 
Micropylapparat, der diesen Pol einnimmt, hat mit seinen 
3—4 kurzen Kanälen eine sternförmige Bildung, wie wir sie 
auch unter den Nachtschmetterlingen so häufig angetroffen 
haben und wird von einem doppelten oder dreifachen Kranze 
rundlicher Blätter umgeben, die sich durch scharfe Leisten 
gegen einander abgrenzen und eine schöne und elegant ge- 
formte, glatte Rosette (1/,,) zusammensetzen (Tab.IIl. Fig. 15). 
Die Zahl der Blätter, die zunächst den Micropylapparat um- 
geben, ist gewöhnlich nur gering, mit der Zahl der Micro- 
pylkanäle meist übereinstimmend. An den äussersten Blatt- 
kreis dieser Rosette schliesst sich sodann das übrige gefel- 
derte Chorion, dessen Felder ziemlich bald bis zu 1%, 
heranwachsen und eine sehr wechselnde Gestalt haben. Auf 
der Grenze der Felder erhebt sich eine wallartige, ziemlich 
breite Leiste, die an den Kreuzungspunkten hier und da 
(Fig. 15) in Form eines rundlichen Zapfens oder Knopfes 
(von 4450) vorspringt. Die Oberfläche der Felder zeigt 
zahlreiche kleine Gruben, wie bei Hesperia, aber — wohl in 
Uebereinstimmung mit der geringern Dicke des Chorions, 
das, der geringen Grösse des Eies entsprechend, nur 1/,,9'” 
misst — ohne kanalförmige Verlängerungen, und zwischen 
diesen Gruben kleine höckerförmige Hervorragungen, die 
nicht selten hier und da zu einem feinen Gitterwerk zusam- 
menfliessen. Auf der hintern Fläche des stark zusammen- 
gedrückten (fast linsenförmigen) Eies gehen alle diese Bil- 
dungen allmählig verloren, so dass die Mitte derselben ganz 
glatt ist. 

Polyommatus virgaurea und P. Circe, die wiederum 
ein halbkugelförmiges und auch grösseres Ei besitzen, als 
P. Alexis, zeigen im Wesentlichen ganz dieselben Verhält- 
nisse, namentlich auch (Fig. 16) ganz dieselbe zierliche Ro- 
settenbildung im Umkreis der Micropylkanäle, deren Zahl 
hier gewöhnlich 4 oder auch 5 beträgt. Der einzige auffal- 
lende Unterschied besteht in der Grösse der Chorionfelder, 
die bis zu '4," gewachsen ist, und in der Entwicklung der 


188 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


Leisten, die diese Felder von einander abtrennen (14,,). 
Dass aber diese Felder ohne Weiteres, wie man vielleicht ver- 
muthen könnte, den oben bei P. Alezis beschriebenen Cho- 
rionfeldern oder, was dasselbe besagt, den Feldern der Ro- 
sette gleich zu setzen seien, scheint mir im höchsten Grade 
zweifelhaft. Ich will dabei nicht in Anschlag bringen, dass 
dieselben sehr viel grösser sind, als die ganze aus 3—4 
Blattkreisen zusammengesetzte Rosette, (denn es ist ziemlich 
häufig, dass die peripherischen Chorionfelder die centralen 
überragen), aber den Umstand darf ich wohl nicht ausser 
Acht lassen, dass keinerlei Uebergang zwischen diesen Fel- 
dern und den Blättern der Micropylrosette stattfindet. Man 
sieht auf das Deutlichste, wie sich die letzten Ausläufer dieser 
Rosette, weit entfernt, in die leistenförmigen Erhebungen 
zwischen den einzelnen Feldern überzugehen, in die Fläche 
dieser Felder hinein fortsetzen und allmählig zwischen 
dem Gitterwerke im Umkreis der feinen Choriongrübehen 
verlieren. Unter solchen Umständen dünkt es mir am wahr- 
scheinlichsten, dass die grossen Flächen auf dem gewölb- 
ten Chorion unserer Eier einer grössern Anzahl gewöhn- 
licher Felder entsprechen, zumal sich diese auch schon bei 
P. Alexis hier und da (meist zu sechsen) um einen gemein- 
schaftlichen Mittelpunkt zu einer grössern Fläche (von 14.) 
zusammenordnen. Die breiten Leisten, die bei P. virgaurea 
und P. Circe die einzelnen Felder abtrennen, gleichen den 
zapfenförmigen Hervorragungen an den Ecken der kleinern 
Felder bei P. Aleris, und theilen mit diesen ganz das ge- 
wöhnliche Aussehen der Eifläche. Uebrigens hat es den An- 
schein, als wenn diese Hervorragungen und Leisten nicht 
dem eigentlichen Chorion angehörten, sondern einer beson- 
dern Hülle, die äusserlich dem Chorion aufliest und zunächst 
den Sitz der vielfachen Unebenheiten auf der Oberfläche der 
Eier abgiebt. 

Dieselbe Trennung des Chorions in zwei über einander 
liegende Membranen findet man noch deutlicher bei einigen 
andern Tagfaltern, bei Parnassius Apollo und Arge Galathea, 
welche letztere nach der Bildung ihrer Eihäute ganz ent- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 189 


schieden von dem Gen. Hipparchia, dem man sie gewöhnlich 
apreiht, abgetrennt werden muss. Bei Parnassius Apollo 
finde ich ein ansehnliches Ei, das in der Richtung seines 
Längsdurchmessers etwas abgeplattet ist, wie etwa das Ei 
von Gasiropacha dumeti, mit dem es auch in seiner Grösse 
(Querdurchmesser fast ?/4‘) übereinstimmt. Ein Grübchen 
am Vorderpole, das schon mit blossem Auge sichtbar ist 
(4), enthält den Micropylapparat mit "einer mehrfachen 
Rosette, die sich (Fig. 17) durch ihre Bildung und das Aus- 
sehen ihrer Felder einigermassen an die Rosette von Polyomma- 
tus anschliesst, obwohl die leistenförmigen Vorsprünge an den 
Grenzen der Blätter weniger entwickelt sind. Die Zahl der Mi- 
eropylkanäle, die, wie bei den echten Spinnern, ziemlich weit 
sind (4900) und mit einem mehr oder miinder gespreitzten Ver- 
laufe aus dem Centralgrübchen (!4s,) hervorkommen, be- 
trägt in den von mir untersuchten Eiern beständig drei, wäh- 
rend die Blätter der Centralrosette gerade in doppelter An- 
zahl vorhanden sind. Die Felderbildung des Chorions lässt 
sich übrigens bei unserm Ei auch noch über die letzten scharf 
begrenzten Blätter der Rosette hinaus eine Strecke weit ver- 
folgen, nur verlieren die Felder dabei eben sowohl ihre 
scharfe und bestimmte Begrenzung, als auch ihr glattes Aus- 
sehen. Anfangs bemerkt man auf denselben nur eine Menge 
von kleinen und diehtstehenden Grübchen, die in die Dicke 
des Chorions hineindringen, aber bald erheben sich auf der 
Oberfläche auch Wülste und ringförmige Leisten, die mehr 
oder minder tiefe Gruben und zellenartige Räume einschlies- 
sen. Die ersten dieser Zellenräume sind eng und von gerin- 
ger Höhe, aber die Dimensionen derselben wachsen rasch, 
so dass sie sich bald als ganz ansehnliche Erhebungen kund 
tlıun. Das Aussehen wird um so auflallender, als diese Zel- 
lenräume nicht etwa isolirt stehen, sondern (Fig. 17) haufen- 
weise, wie es die Felderung mit sich bringt, zusammengrup- 
pirt sind. Die grössesten der Haufen messen etwa 4, und 
enthalten 8—10 solcher Zellen, von denen einzelne wohl eine 
Weite von 143,” besitzen. Die Wände der Zellen haben eine 
fein poröse Beschaffenheit und erreichen eine Höhe von 1%”. 


190 Rud. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


Auf der hintern Fläche des Eies nimmt diese Bildung rasch, 
wie sie entstanden, ab. Die Wände der Zellenräume gehen 
verloren und es bleibt schliesslich nur noch ein fein punk- 
tirtes Aussehen, wie wir es auch an den Scheidewänden 
zwischen den einzelnen Zellen hervorgehoben haben. Die 
beiden Schichten des Chorions hängen ziemlich fest zusam- 
men, namentlich an den Polen, während sie sich an den 
Seitenflächen lei@hter trennen lassen. Nach der Trennung 
überzeugt man sich, dass die untere Chorionschicht ein ziem- 
lich glattes und homogenes Aussehen hat, dass also die 
Punktirung und die Zellenbildung auf der Oberfläche zunächst 
nur durch das Exochorion bedingt ist. 

Bei Arge Galathea ist der Zusammenhang zwischen 
den beiden Chorionschichten weit lockerer und überall mit 
Ausnahme der Mäicropylrosette leicht zu lösen. Die letztere 
(Fig. 18) ist gross (!%,‘) und aus 4—5 Blattkreisen zusam- 
mengesetzt, doch sind die Blätter viel weniger scharf von 
einander geschieden und auch viel weniger regelmässig grup- 
pirt, als bei Parnassius und Polyommatus. Das Erstere rührt 
zum Theil wohl daher, dass die Rosette das frühere glatte 
Aussehen verloren hat und gleich dem ganzen Chorion fein 
punktirt ist. Natürlicher Weise werden die Grenzen der Ro- 
sette dabei nur wenig hervortreten, zumal sich auch die Fel- 
derung noch eine ganz ansehnliche Strecke weit über das 
vordere Segment des rundlichen Eies verfolgen lässt. Die 
Grösse dieser Felder wächst allmählig mit der Entfernung 
von den Miceropylkanälen, die gewöhnlich in vierfacher An- 
zahl vorhanden sind und eine Bildung wie bei Polyommatus 
zeigen. Auch das Aussehen der Felder wird anders, inso- 
fern wenigstens, als sich ziemlich plötzlich (Fig. 18) auf den- 
selben eine Anzahl von 6—12 weiten (1,0) und tiefen 
Löchern unterscheiden lässt. Eben solche Oeffnungen, nur 
noch weiter, finden sich auf den Kreuzungspunkten der Grenz- 
furchen zwischen den einzelnen Feldern. Jenseits des gefel- 
derten Chorionsegmentes bleibt dieselbe Bildung, so dass mit 
Ausschluss der Rosette das ganze Chorion von Löchern 
durchbohrt ist, die etwa um das Doppelte oder Dreifache 


den feinern Bau der Schalenbant bei den Insekteneiern. 19] 


ihrer Weite von einander abstehen. Durch Isolirung der bei- 
den Chorionschichten, die beide etwa "4, diek sind, kann 
man sich übrigens leicht davon überzeugen, dass sich diese 
Löcher nur auf das Exochorion beschränken, aber dafür auch 
die ganze Dicke desselben durchsetzen. Das Endochorion 
bedingt dagegen das punktirte Aussehen, das wir oben er- 
wähnt haben; es ist der Sitz von zahlreichen dichtstehenden 
Grübehen und zarten Gängen, die in die Tiefe hineindringen 
und durch Hülfe der weiten Löcher des Exochorions mit 
Luft gefüllt werden. 

Sehr verschieden von dieser Bildung bei Arge Galathea 
ist die Struetur des Chorions bei den echten Arten des Gen. 
Hipparchia, von denen ich eine ziemlich beträchtliche An- 
zahl (H. Egeria, H. Megaera, H. Hyperanthus, H. Ti- 
thonus, H. Janira, H. Semele, H. Pamphilus) unter- 
suchen konnte. Alle diese Arten stimmen trotz mancher 
speeiellen Abweichungen in den allgemeinern Zügen der Ei- 
bildung vollkommen unter sich überein. Sie besitzen ein 
ziemlich dickes und elastisches Chorion, dessen äussere Fläche 
gewöhnlich (H. Janira, Tithonus, Megaera u. a.) eine unebene 
Beschaffenheit hat, die an das oben erwähnte schuppige Aus- 
sehen des Spannereies erinnert, und bald von dichten wellen- 
artigen Erhebungen, bald auch (wie bei H. Janira, Fig. 19) 
von isolirten kleinen Hügeln herrührt. Der Mieropylapparat 
besteht aus 3—5 kurzen und dünnen Kanälen, die in ge- 
spreitzter Richtung verlaufen und mitunter so dicht neben 
einander stehen, dass ihre äussern Oefinungen zu einer ziem- 
lich tiefen Grube zusammenfliessen '). Die Rosette, die die- 
sen Apparat zunächst umgiebt, zeigt eben so viele kleine 


1) Beiläufig will ich hier erwähnen, dass ich bei HM. Tithonus 
einmal — das einzige Beispiel unter mehrern tausend Eiern, die ich 
untersuchte — ein Ei mit doppeltem Micropylapparate, gewissermas- 
sen eine Doppelmissbildung, antraf. Beide Apparate waren etwa 
%/5'"" von einander entfernt und einzeln mit einer Rosette versehen, 
aber beide Rosetten mit den davon ausgehenden zwei Systemen von 
Feldern flossen bald zu einem gemeinschaftlichen Bilde zusammen. 
Die äussere Form des Eies war kaum irgendwie verändert. 


192 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


= 


Felder, als Kanäle vorhanden sind; an die Blätter dieser 
Rosette schliesst sich aber sodann nach aussen noch ein 
ziemlich umfangreiches Netzwerk, dessen Felder, wie bei 
Arge Galathea, mit einem ähnlichen Mieropylapparate, rasch 
an Grösse zunehmen. Anfangs haben diese Felder in der 
Regel (ausgenommen ist z. B. H. Janira, Fig. 19) eine un- 
regelmässige Gruppirung, allmählig stellen sie sich indessen 
reihenweise nach den Meridianen des Eies, wie wir das schon 
mehrfach bei den kleinern Nachtschmetterlingen gefunden 
haben, und zwar in querer Richtung über einander, so dass 
die Seitengrenzen der Felder in eine ziekzackförmige Längs- 
linie zusammenfallen, Die Biegungen dieser meridianartigen 
Längslinien sind in verschiedenem Grade ausgeprägt, bei H. 
Egeria z. B., bei dem die regelmässige Stellung der Felder 
in Längsreihen überhaupt nur wenig hervortritt, sehr auffal- 
lend, bei H. Megaera, Janira u. a. dagegen fast Null. Im 
letzteren Falle sind die Streifen zwischen den Längslinien 
nicht selten (ausgenommen ist namentlich H. Hyperanthus) 
gewölbt und nach aussen vorragend, so dass dann das Ei, 
wie bekanntlich bei vielen Arten des Gen. Hipparchia ein 
kannelirtes Aussehen annimmt (Fig. 19). Die Grenzen zwi- 
schen den einzelnen Feldern bestehen aus Leisten; aber 
Form, Höhe und Entwicklung dieser Leisten zeigt bei den 
einzelnen Arten die grössesten Verschiedenheiten. Am 
schwächsten finde ich dieselben bei 4. Egeria, am schärfsten 
dagegen bei H. Tithonus und H. Janira, wo sie in der ganzen 
Oberfläche des Eies den gleichen Charakter behalten, und 
mit den Leisten der Centralrosette übereinstimmen. Nur die 
Längsleisten, die die Seitengrenze der Felder bilden, machen 
insofern eine Ausnahme, als sie, wie gewöhnlich, sehr viel 
breiter sind und an der Insertionsstelle einer jeden Aequato- 
rialleiste, die gleich den Sprossen einer Leiter zwischen je 
zweien Längsleisten ausgespannt sind (nicht selten aber ziem- 
lich undeutlich werden, wie bei H. Megaera), von einem deut- 
lichen Luftloche durchbohrt werden (Fig. 19). Die Stellung 
dieser Luftlöcher, die ich bei keiner Art vollkommen ver- 
misse, obgleich ihre Grösse und auch ihre Anzahl sehr be- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 193 


trächtlich varüirt, ist also ganz die gewöhnliche; sie stimmt 
mit der Bildung und Gruppirung der Chorionfelder überein. 
Ihre stärkste Entwicklung zeigen diese Luftlöcher unter den 
von mir untersuchten Arten bei H. Hyperanthus, wo sie sich, 
wie bei den grössern Spinnern und den Sphingiden, in deut- 
liche Kanäle ausziehen, die in schrägem Verlauf (14,,“) in 
die Dicke des Chorions hineindringen. Diese Kanäle sind 
hier um so auffallender, als sie die einzigen Zeichen jener 
regelmässigen Felderung abgeben, die wir sonst bei Hippar- 
chia über den grössesten Theil des Chorions sich ausbreiten 
sehen. Auf die kleinen Felder im Umkreis des Micropyl- 
apparates folgen hier nämlich nur einige wenige grössere 
Felder, die, wie häufig bei den Hipparchien, von doppelten 
Contouren, d.h. von breiten, aber ziemlich flachen und wall 
artigen Leisten umgeben sind. Aber diese Felder gehen, wie 
gesagt, sehr schnell verloren — bis auf die Luftlöcher, die 
ihre Ecken bezeiehnen und dieselbe meridionale Gruppirung 
einhalten, die wir sonst ganz allgemein an den Chorionfel- 
dern bei Hipparchia vorfinden. 

Was wir im Voranstehenden über die Bildung des Cho- 
rions bei Hipparchia gesagt haben, gilt übrigens zunächst nur 
von den Seitentheilen des Eies und dem vordern Pole. Der 
hintere Pol desselben ist in verschiedenem Grade abgeplattet 
(bei H. Tithonus, Janira u. a. auch zugleich der vordern), 
bald mehr, bald weniger, und von dünnerer Beschaffenheit, 
auch beständig ohne Felderung und Löcher. Das Einzige, 
was derselbe mit dem übrigen Chorion gemein hat, ist das 
eigenthümliche schuppige Aussehen, was den meisten Arten 
(ausgenommen ist z. B. H. Hyperanthus und H. Egeria) zu- 
kommt. 

Eine neue, durch die Structurverhältnisse mancher Hip- 
parchia-Arten (besonders H. Janira) schon vorbereitete Form 
der Chorionbildung finde ich endlich bei den Gen. Argynnis 
(A. Aglaja), Pieris (P. brassicae) und Colias') (C. 


1) Auch Vanessa dürfte wohl nach der Abbildung bei Sepp hie- 
her gehören. Ich selbst habe keine Gelegenlieit gehabt, die Eier der- 


Müller‘ Archiv. 1855, 13 


194 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


hyale). Das Ei dieser Thiere ist von einer ziemlich lang- 
gestreckten finger- oder zuckerhutförmigen Gestalt mit ab- 
geplattetem bintern Pole und mit einer gerippten Seitenfläche. 
Die Rippen, die in gleichmässigen Abständen (von !%, bis 
1/5‘) neben einander bis zur Basis herablaufen, erscheinen 
unter dem Mikroscope (vergl. hierüber auch Stein a. a. O. 
S. 56) als scharfe Leisten, die durchschnittlich etwa 100“ 
messen und von Zeit zu Zeit (in Entfernungen von Y—!y50'') 
durch schwächere sprossenartige Querleisten in Verbindung 
steben (Fig. 20). Ich brauche wohl kaum zu erwähnen, dass 
die Bildung, die in diesem schönen und regelmässigen Git- 
terwerke vor uns liegt, nur eine besondere Form der ge- 
wöhnlichen Felderbildung darstellt. Wir können das — auch 
abgesehen von den Erfahrungen bei Hipparchia — schon des- 
halb mit aller Bestimmtheit behaupten, weil einmal die vier- 
eckigen Felder, die von diesen Leisten umschrieben werden, 
nach vorn allmählig in die Blätter der Micropylrosette über- 
gehen (Fig. 20) und sodann auch deshalb, weil wir auf den 
Längsleisten, namentlich in der vordern Hälfte des Eies, je 
an der Wurzel einer Querleiste ein deutliches, ziemlich wei- 
tes Luftloch (14300) antreffen, wie wir es sonst nur an den 
Ecken der Felder zu finden gewohnt sind. Zwischen den 
Leisten hat das Chorion eine nur unbedeutende Dicke, viel- 
leicht nur "4500. Dazu kommt, dass die Oberfläche dessel- 
ben nicht einmal eben ist, sondern zahlreiche weite und flache 
Grübchen erkennen lässt, die so dicht neben einander stehen, 
dass die Zwischensubstanz zu einem feinen und niedrigen 
Netzwerke redueirt zu sein scheint. So wenigstens bei Ar- 
gynnis und Colias (Fig. 20), während die Oberfläche der Fel- 
der bei Pieris ein fein gewelltes Aussehen hat. Die Gruben 
sind hier gewissermassen in der Richtung des Längsdurch- 


selben zu untersuchen, «da die zweite überwinternde Generation dieser 
Thiere, wie vielleicht die Mehrzahl der überwinternden Insekten, auch 
Chrysopa u. a., erst im nächsten Frühjahr geschlechtsreif wird. (Einige 
Insekten überwintern aber auch nach Art der Frösche, des Flusskreb- 
ses u.s. w. mit völlig oder doch fast völlig entwickelten Eiern. Hie- 
her 2. B. Cynips quereus, Forficula, Blatta.) 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 195 
messers in einander geflossen, zugleich aber auch kleiner, 
als namentlich bei Argynnis. Die hintere abgeplattete Fläche 
des Eies ist ohne Leisten, zeigt aber sonst das Aussehen 
des übrigen Chorions. 

Der Micropylapparat ist fast noch unscheinbarer, als bei 
Hipparchia, und auch darin verschieden, dass das Central- 
grübchen wieder schärfer hervortritt und zu einer ziemlichen 
Grösse herangewachsen ist (!%5o‘)- Die Kanäle selbst !), 
die gewöhnlich in fünffacher Anzahl vorhanden sind (Fig. 20), 
haben eine sehr unbedeutende Weite und werden nicht selten 
von den Leisten der Centralrosette, deren Blätterzahl meist 
mit der Zahl der Mieropylen übereinstimmt, so vollständig 
gedeckt, dass sie sich der Beobachtung eine Zeitlang ent- 
ziehen können. Die Blätter dieser Centralrosette sind klein, 
so dass der Durchmesser der ganzen Rosette nur 1/,,““ misst, 
wachsen aber schon in den folgenden unregelmässigen Blatt- 
kreisen, so dass bereits im 4. oder 5. Cyelus der Unter- 
schied zwischen ihnen und den Seitenfeldern fast verwischt 
ist (Fig. 20). Die Oberfläche dieser Centralblätter zeigt das- 
selbe Aussehen, welches von mir an den Seitenfeldern her- 
vorgehoben worden, nur sind die Grübchen flacher und grös-. 
ser, so dass die Unebenheiten viel weniger hervortreten. 


4, Neuropteren. 


Die Eier der Neuropteren sind in der Regel, 
wie es scheint, von einer ziemlich gedrungenen, 
sphärischen oder ovalen Gestalt, klein und nur 


1) Meissner behauptet (a. a. O.S. 281), dass die Micropyle von 
Pieris Brassicae „fast so beschaffen ist, wie die von Musca vomita- 
ria“ — ich muss das indessen vollkommen in Abrede stellen, obgleich 
ich gern zugebe, dass man die wirklichen Micropylen leicht übersehen 
kann. Ich selbst habe dieselben Anfangs vergebens gesucht und eine 
Zeitlang vermuthet, dass die ‚Luftlöcher hier die Rolle eines Micropyl- 
apparates übernommen hätten. Auf diese Ansicht bezieht sich auch 
die irrthümliche Angabe in den Monatsberichten der Königl. Akade- 
mie, dass die Micropylen bei einer Anzahl von Schmetterlingen in 
grösserer Menge den ganzen vordern Abschnitt der Eier einnähmen. 

13* 


196 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


von dünnen Häuten umgeben. Der Micropylappa- 
rat, der sich nicht selten dureh eine besondere Bil- 
dung seiner nächsten Umgebung, durch Aufsätze 
u.s. w., auszeichnet, ist immer am vordern Ende, 
in einigen wenigen Fällen auch zugleich am hin- 
tern angebracht und besteht bald nur aus einer 
einfachen Oeffnung, bald auch aus zahlreichen, 
siebförmig neben einander gestellten Löchern. 
Die letztere Anordnung des Mieropylapparates beobach- 
tete ich zunächst in der Familie der Psociden bei zwei Arten 
des Gen. Psocus, die beide in der Bildung ihrer Eier voll- 
kommen übereinstimmen. Die Eier dieser Thiere sind ver- 
hältnissmässig sehr gross (1/4) und von ovaler Gestalt, nach 
vorne merklich zugespitzt. Sie zeigen ein festes und derbes, 
aber doch nur dünnes ("/,00) Chorion und eine deutliche 
Dotterhaut. Das Chorion hat einen bräunlichen Schimmer 
und ein granulirtes Aussehen, das von zahlreichen dicht ne- 
ben einander stehenden kleinen, aber scharf begrenzten Grüb- 
chen herrührt. Am vordern Pole des Eies sind diese Grüb- 
chen am tiefsten, zum Theil vielleicht deshalb, weil sich das 
Chorion gleichzeitig ein wenig verdickt, und von diesen tiefern 
Grübchen durchbrechen nun einige, vielleicht 15—20, die 
sich über ein rundliches Feld von etwa '%,'' im Durchmes- 
ser vertheilen, die Eihäute, um den Micropylapparat zu bil- 
den. Die Grösse dieser Löcher ist übrigens sehr unbedeu- 
tend, kaum !/4g00, so dass man dieselben leicht übersehen 
kann, wie denn überhaupt der ganze Apparat im Vergleich 
mit andern derartigen Einrichtungen höchst unscheinbar ist. 
In einem noch höhern Grade gilt dieses von den Eiern 
der Phryganiden, bei denen ich überhaupt vergebens nach einem 
Micropylapparat gesucht habe. Die Eier dieser Thiere (ich 
untersuchte mehrere Arten des Gen. Phryganea und My- 
stacides) sind klein, kugelrund und, wie gewöhnlich, (vgl. 
auch Zaddach, Untersuchungen über Entwicklung und Bau 
der Gliederthiere I. 1.2) von zwei Häuten umgeben, einem 
Chorion und einer Dotterhaut, von denen das erstere aber 
kaum durch Dicke und Festigkeit, noch viel weniger durch 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 197 


seine Structur und Bildung von letzterer verschieden ist. Die 
reifen Eierstockseier tragen ausserdem noch eine dünne Ei- 
weissschicht, in der ich bei frisch gelegten Eiern, die, von 
einer Gallertmasse eingehüllt, eine Zeitlang an der Hinter- 
leibsspitze der Mutter anhängen (vergl. Kirby und Spence, 
a.a. 0.8.74), auch deutliche Samenfäden erkennen konnte, 
ohne dass es mir indessen gelang eine Mieropyle aufzufinden. 

Bei Panorpa communis bin ich kaum glücklicher ge- 
wesen, obwohl ich die Eier derselben häufig untersuchte und 
auch mitunter eine* siebförmig durchlöcherte Stelle beobachtet 
zu haben glaube. Nichts desto weniger bin ich über die 
wahre Bildung des Micropylapparates in Zweifel geblieben, 
theils deshalb, weil sich jene Stelle niemals in einer wün- 
schenswerthen Klarheit zur Anschauung bringen liess, theils 
auch deshalb, weil Meissner im Gegensatze zu diesen Be- 
obachtungen angiebt (a. a. O. S. 284), dass bei unserm Thiere 
eine einfache Mieropyle vorkomme, die nur „wegen gänz- 
lichen Mangels irgend einer Auszeichnung der Umgebung 
sehr schwer aufzufinden sei.“ Jedenfalls muss diese einfache 
Micropyle, wenn sie vorhanden ist, sehr klein und unbedeu- 
tend sein und beträchtlich hinter der Grösse zurückbleiben, 
die Meissner sonst seinen Mieropylen zuschreibt. Uebri- 
gens liegt, glaube ich, der Hauptgrund, warum sich die Mi- 
eropyle so schwer entdecken lässt, weniger in dem Mangel 
irgend einer Auszeichnung der Umgebung, als vielmehr darin, 
dass das Chorion, wie auch bei den Phryganiden, im höch- 
sten Grade elastisch ist und der zähe Dotter nur unvollkom- 
men zum Ausfliessen gebracht werden kann. Die Form der 
Bier ist wie bei Psocus, auch die Bildung des Chorions in- 
sofern etwas ähnlich, als die Oberfläche desselben ein un- 
ebnes, feinhöckriges Aussehen hat. Die reifen Eierstockseier 
sind, gleich denen von Phryganea, mit einer dünnen Eiweiss- 
schicht überzogen. 

Die Eier von Sialis lutaria, aus der Familie der Sem- 
bloden, sind schon vor längerer Zeit durch Suckow (Heu- 
singer's Zeitschrift für organ. Physik II. S. 265) bekannt ge- 
worden und neuerdings auch von Leon Dufour (I. e. T. VI. 


198 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


Pl. 12. Fig. 190) in übereinstimmender Weise abgebildet. Sie 
sind von ovaler Gestalt und ziemlich gestreckter Form, fast 
etwas cylindrisch und neben ihrem vordern Ende seitlich 
(d. h. wohl der Bauchfläche zugewandt) mit einem kurzen 
und dünnen „grannenartigen“ Fortsatze versehen. Schon von 
vorn herein war zu vermuthen, dass dieses Gebilde mit dem 
Micropylapparat zusammenhänge; das Resultat meiner Unter- 
suchungen hat diese Vermuthung vollkommen bestätigt. Der 
Aufsatz ist (Tab. IV. Fig. 1) ein konisches Mundstück von 
!/0‘‘ Länge, das sich nach dem freien ?Ende zu allmählig 
(von %oo— Yso0‘) verjüngt und schliesslich eine deutliche 
Oeffnung (1%) zeigt, die sich in Form eines Kanales durch 
den Aufsatz verfolgen lässt. Die Eier, die ich untersuchte, 
waren aufgeweicht und aus dem Eierstocke genommen. Sie 
liessen nur eine einzige feine und structurlose Hülle erken- 
nen, von der ich es ungewiss lassen muss, ob sie die Dot- 
terhaut oder das Chorion darstellt. Jedenfalls waren die 
Eier noch vor der vollkommenen Reife, wie namentlich auch 
daraus hervorging, dass bei einem grossen Theile derselben 
das conische Mundstück noch ohne Oeffnung war und eine 
einfache zipfelförmige Verlängerung der Eihaut darstellte. 

Die Arten des Gen. Perla besitzen nach den Beobach- 
tungen von Leon Dufour gleichfalls einen besondern Auf- 
satz am vordern Eipole. „Les oeufs de la Perla bicau- 
data, sagt derselbe (l. c. p. 614. Pl. 13. Fig. 207), ont leur 
surface toute chagrinee par des tubereules obtus. Leur bout 
anterieur est deborde par une lame membraneuse 
transversale en are de cercle, d’un blanc azure difficile 
& constater, mais bien reelle. Les oeufs de la Perla mar- 
ginata sont ni chagrines, ni tubercule. Leur forme est 
elegamment ellipsoidale deprim&, leur surface parfaitement 
lisse. Leur ligne me&diane est legerement relevee en carene, 
tandis que leur pourtour semble presenter une bordure car- 
tilagineuse; leur bout anterieur est preedede d’un 
bouclier semilunaire d’un blane pur, soutenu par une 
sorte de pedicelle subtriangulaire.* 

Ich habe leider keine Gelegenheit gehabt, diese Eier zu 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 199 


untersuchen, zweifle aber keinen Augenblick, dass sich die 
Beobachtungen von Leon Dufour auf den Micropylapparat 
der Perliden und dessen Bildung beziehen. Ganz ähnliche 
Verhältnisse finde ich an den Eiern der Florfliegen (Chry- 
sopa vulgaris, Hemerobius lupuli, Osmylus macula- 
tus), die am vordern Ende gleichfalls mit einem knopf- oder 
buckelförmigen Mieropylaufsatze versehen sind. Der Stiel, 
durch dessen Hülfe die ovalen Eier dieser Thiere auf frem- 
den Gegenständen, Blättern und dergl. befestigt werden (vgl. 
Reaumur |. ec. T. III. p. 286. Tab. XXXIUI und XXXIII) hat 
mit dem Micropylapparate nicht das Geringste zu schaffen; 
er findet sich am hintern Pole und wird erst beim Ablegen 
des Eies durch eine durchsichtige schleimartige Umhüllungs- 
masse gebildet'). Die Struetur des Chorions stimmt bei den 
untersuchten Arten insofern überein, als die Oberfläche des- 
selben beständig von einem Leistenwerke übersponnen ist. 
Aber die Bildung dieses Leistenwerkes zeigt manche auffal- 
lende Verschiedenheiten. Bei Osmylus (Fig. 2) umschreibt 
dasselbe ziemlich grosse und regelmässige 4—6eckige Felder 
(von RT die nach den Polen allmählig kleiner werden 
und in der Mitte etwas eingesunken sind, so dass sie mit 
ihren Rändern gewissermassen eine flache und schüsselförmige 
Grube dastellen. An den Kreuzungspunkten sind die Leisten 
am stärksten entwickelt und nicht selten sogar in Form eines 
kleinen Zapfens erhoben. Hemerobius (Fig. 3) verhält sich 
ganz ähnlich; nur sind die Felder kleiner und die Leisten, 
die sie trennen, vielfach unterbrochen, so dass fast durch- 
gehends nur die Kreuzungspunkte derselben in Form ver- 


I) Anfangs scheint diese Umhüllungsmasse das ganze Ei zu um- 
geben, wie wir es von der äussern Eiweisslage der Fliegeneier u. s. w. 
hervorgehoben haben. (Später kann man die Fortsetzung des Stieles 
als eine dünne Lage nur in der hintern Hälfte des Eies nachweisen.) 
Der Stiel entsteht erst dadurch, dass das Weibchen, nachdem es das 
halb hervorgetretene li mit seinem Ueberzuge befestigt hat, den Hin 
terleib emporhebt, ohne aber das Ei fahren zu lassen und die Anbei 
tumgsstelle dadurch zu einem Faden auszieht, der dann bei der Grösse 
seiner Verdunstungsfläche rasch, wie der Spinnenfaden, erhärtet. 


200 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


‘ 
ästelter Erhebungen, wie bei Syrphus, stehen bleiben. Bei 
Chrysopa findet man nur am, vordern Pole eine Felderung 
(Fig. 4); auf der übrigen Chorionfläche ist dieselbe verloren 
gegangen und durch ein zartes, aber dichtes Gitterwerk: ver- 
treten, dessen enge Maschen als Grübchen erscheinen und 
an die Bildung des Psoeideneies erinnern '). Der Micropyl- 
Aufsatz hat in allen Fällen eine schwammige Textur. Er 
stellt eine Wucherung der Chorionleisten dar und erreicht bei 
Osmylus eine Höhe und Breite von !/,”“, während er sonst 
sehr weit hinter dieser Grösse zurückbleibt (14,“‘). Bei He- 
merobius (Fig. 3) zeigt dieser Aufsatz eine Ringform. Die 
äussere Fläche desselben ist tellerförmig eingesunken, dünner 
als der Rand und mit einer ansehnlichen Menge kleiner sieb- 
artig neben einander stehender Micropyl-Oeffnungen versehen. 
Osmylus und Chrysopa hat (Fig. 2 und 4) einen zapfenför- 
migen Aufsatz, wie er bei Perla marginata vorzukommen 
scheint, der überall dieselbe Dicke zeigt und von zahlreichen 
radiär verlaufenden Micropylkanälen durchsetzt wird. Der 
ganze Aufsatz besteht fast ausschliesslich aus den Wandun- 
gen der trichterförmigen Micropylkanäle, und diese Wandun- 
gen selbst dürften kaum etwas Anderes sein, als stärkere 
(zellenartige) Entwicklungen der gewöhnlichen Leisten um 
die Chorionfelder. Der Eingang in die Micropylkanäle be- 
trägt 14. 

Bei den Eintagsfliegen könnte man nach den Angaben von 
de Geer (l.c. T.II.P. 2. Pl. XXIII. Fig. 5), Leon Dufour 
(l.e. p. 582) und auch nach denen von Burmeister (Zei- 
tung für Zoologie I. Nr, 14. S. 107) vielleicht einen ähnlichen 
Micropylaufsatz vermuthen. De Geer beschreibt an den 
Eiern dieser Thiere „une partie allongee en forme de pointes 
dont le bout superieur est termine“, ein Gebilde, das nach 
der beigegebenen Abbildung eine grosse Aehnlichkeit mit den 
„Grannen“ der Eier bei Sialis hat, und Leon Dufour er- 


1) Die Angabe, dass das Ei der Florfliegen mit einem Deckel ver- 
sehen sei, ist unrichtig, Der Embryo durchbricht das Chorion am 
vordern Pole, neben dem Micropylaufsatze. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 201 


wähnt bei denselben „une sorte de chapiteau hemispherique*, 
von der er es aber ungewiss lässt, ob sie dem vordern oder 
hintern Ende des Eies zukomme. Burmeister, der ganz 
denselben Aufsatz beobachtete, entscheidet sich dahin, dass 
er eine hornige Beschaffenheit habe und eine örtliche Ver- 
diekung des Chorions darstelle, fühlt sich aber späterhin, wie 
in einer Anmerkung hinzugefügt wird, versucht, ihn mit dem 
von Stein inzwischen beschriebenen sog. Corpus luteum der 
Insekteneier zu parallelisiren. Ich habe das Gebilde, um 
das es sich hier handelt, bei drei Ephemerenarten, Palin- 
genia horaria, Oxycephala luctuosa, und einer zwei- 
flügligen kleinen Species, die ich noch am ersten für die 
Ozye. lactea halten möchte, untersucht und darf wohl mit 
Bestimmtheit behaupten, dass es von einem Micropylaufsatze 
vollkommen verschieden ist. Es geht solches schon daraus 
hervor, dass das betreffende Gebilde, das ich bei den er- 
wähnten Arten niemals an den nach Aussen abgelegten Eiern 
vermisste"), während der frühern Zustände und namentlich 
auch während des Aufenthaltes im Eierstocke fehlt (vergl. 
Swammerdamm, a. a. O. S. 109). Der Aufsatz besteht 
(Tab. IV. Fig.5u.6) aus einer soliden Masse von streifiger 
Textur und einer zähen, selbst festen Beschaffenheit, die 
äusserlich auf dem Chorion aufliegt und zwar beständig an 
den Polen, genau an jener Stelle, wo nach meinen Unter- 
suchungen die siebförmigen Mieropylapparate mit ihren Oefl- 
nungen angebracht sind. Bei Ozycephala lactea (?), wo diese 
Miceropylen an beiden Eipolen vorkommen, findet man auch 
(Fig.7) an beiden Polen einen solchen Aufsatz und zwar 
hier in Form einer concav-convexen Linse, die mit ihrer 
Concavität auf dem Chorion aufliegt und den Rand des Mi- 
eropylapparates nicht unbeträchtlich überragt. Aehnlich ist 
die Bildung des Aufsatzes bei Ozxycephala luctuosa (Fig. 6), 
nur mehr mützenartig, indem einmal die ganze obere Hälfte 
des Eies davon bedeckt wird und sodann auch die Mitte des 


1) Die aufgetrockneten Eier von Baetis venosa, die ich untersuchen 
konnte, wären dagegen entschieden ohne solchen Aufsatz. 


202 Rud. Leuckart: Weber die Micropyle und 


Aufsatzes sich nach der einen Seite hin in einen zipfelförmi- 
gen Fortsatz auszieht, durch den gewöhnlich mehrere neben 
einander liegende Eier zusammenkleben. Bei Palingenia ho- 
raria hat dieser Aufsatz endlich (Fig. 5) eine halbkugelför- 
mige Gestalt und eine sehr beträchtliche Grösse, so dass 
sein Volumen wohl den vierten Theil des ganzen Eies aus- 
macht. 

Ueber die Natur dieses Aufsatzes kann bei näherer Un- 
tersuchung kaum länger ein Zweifel bleiben: er besteht 
aus einer Unmasse von Samenfäden, die in Strängen 
oder Bündeln beisammenliegen und auf den Mieropylapparat 
unserer Eier aufgeklebt sind'). Bei Oz. lactea (?) zeigen 
diese Bündel einen schlingenförmigen Verlauf und mancherlei 
Windungen, mit denen sie sich vielfach decken; bei den übri- 
gen Arten aber sind dieselben gestreckt und in strahlenför- 
miger Richtung der Art neben einander gestellt, dass das 
eine Ende (wie es übrigens auch bei Oz. lactea der Fall ist) 
den Mieropylöffnungen sich zukehrt. Am regelmässigsten 
zeigt sich diese Gruppirung bei Palingenia (Fig. 5), wo die 
Köpfe der Bündel an der Oberfläche des Aufsatzes in Form 
von kleinen Buckeln vorspringen. Das Aussehen der einzel- 
nen Bündel ist genau dasselbe, wie in den männlichen Ge- 
schlechtswegen; die Fäden liegen dieht neben einander und 
sind in eine Substanz von völlig gleichem Brechungsvermögen 
eingebettet, so dass die Bündel fast ganz homogen erschei- 
nen und von dem Unkundigen leicht verkannt werden können. 
Uebrigens brauche ich wohl kaum zu bemerken, dass ich 
die Identität dieser Bündel mit den Samenbündeln genau 
constatirt habe, so dass es mir auch gelang, meinen verehr- 
ten Freund und Collegen, Herrn Prof. Bischoff von der 
Natur dieser Massen vollständig zu überzeugen. 

Natürlicher Weise wird übrigens nicht die ganze ungeheure 


1) Auch bei Baelis venosa finde ich an den oben erwähnten auf- 
geweichten Eiern und zwar an beiden Polen eine Menge lockiger 
Stränge, die gleiehfalls ohne Zweifel als Samenfadenbündel in An- 
spruch genommen werden dürfen. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 203 


Menge dieser Samenfäden in das Ei aufgenommen. Es sind 
immer nur einige wenige Fäden, die durch die Micropylen 
hindurchschlüpfen, wie ich es an frisch gelegten Eiern von 
Oz. lactea beobachten konnte. Die Grösse des Aufsatzes 
wird dadurch nicht im Geriugsten verringert; er lässt sich 
(wie der Samenpfropf bei Helophagus) in unveränderter Weise 
noch an solchen Eiern auffinden, die bereits die junge Larve 
im Innern einschliessen. 

Was die Form der Eier betrifft, so ist diese bei den klei- 
nen y") Eiern von Ozycephala vollkommen oval, bei 
denen von Palingenia aber, die 1/4” messen, nach vorn etwas 
zugespitzt. Die Structur des Chorions ist äusserst einfach; 
nur bei Palingenia zeigt die Oberfläche ein höckriges, von 
feinen Grübchen herrührendes Aussehen. Die Micropylplatte 
ist etwas verdickt, mit zahlreichen äusserst feinen (1900) 
Oeffnungen versehen und trotz den beträchtlichen Grössen- 
unterschieden der Eier annäherungsweise von demselben 
Durchmesser (1, .—'/30)- 

Aus der Familie der Libelluliden untersuchte ich Aeschna 
grandis, Libellula depressa und Agrion virgo, die alle drei 
darin unter sich übereinstimmen, dass ihre Eier am vordern, 
papillenförmig vorspringenden Ende mit einer einfachen Mi- 
eropylöffnung versehen sind. In anderer Beziehung zeigen 
diese Eier aber so vielerlei Verschiedenheiten, dass es am 
zweckmässigsten sein wird, dieselben der Reihe nach einzeln 
zu betrachten. 

Bei Aeschna grandis unterscheidet man (Tab.-FV. Fig. 8) 
an den grossen und gestreekten eylindrischen Eiern (fast 1” 
lang und reichlich '4” breit) drei leicht isolirbare Häute, 
eine zarte Dotterhaut und zwei darüberliegende dicke und 
feste Membranen (jede zu 14,5”), die wir nach der schon 
oft gebrauchten Terminologie als Endochorion und Exocho- 
rion bezeichnen wollen. Das erstere ist trotz seiner Dicke 
vollkommen strueturlos und von ziemlich weicher, fast elasti- 
scher Beschaftenheit. Sein vorderes Ende zeigt (Fig. 8) einen 
papillenförmigen Vorsprung, der bei einer Höhe von "4, 
an seiner Basis eine Breite von '/,,“ besitzt und an der 


204 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


äussersten Spitze eine spaltartige Oeffnung erkennen lässt 
Diese Spalte ist die Mieropyle. Sie führt in einen ziemlich 
weiten Kanal, der von dicken Wandungen begrenzt wird und 
sich in Uebereinstimmung mit der Form der Papille nach 
unten erweitert, vielleicht auch seiner ganzen Länge nach 
von einer Fortsetzung der Dotterhaut bekleidet ist. Jeden- 
falls erfordert es gerade an dieser Stelle einige Gewalt, die 
beiden Häute von einander zu trennen. Das Exochorion hat 
eine beträchtlichere Festigkeit, als das Endochorion und eine 
ganz verschiedene Bildung. Die Oberfläche desselben ist auf 
das Schönste und Regelmässigste gefeldert, und zwar der 
Art, dass die einzelnen sechseckigen Felder ('/,”) von hohen 
und breiten (!/,0“‘), scharf begrenzten Leisten umgeben sind. 
Eigentlich besteht eine jede dieser Leisten aus zwei an ein- 
ander anliegenden Erhebungen, die sich durch eine nahtartige 
Furche gegen einander abgrenzen; man überzeugt sich hier 
deutlicher, als vielleicht sonst irgendwo, dass solche Leisten 
nur durch die aufgewulsteten Ränder der Felder gebildet 
werden. Die Fläche selbst hat ein unebnes, granulirtes Aus- 
sehen. Das vordere Ende des Exochorions zeigt ganz die- 
selbe Papille, wie wir sie oben an dem Endochorion hervor- 
gehoben haben, aber diese Papille ist nicht nur glatt und 
ohne Spur von Felderung, die ziemlich plötzlich an ihrer 
Basis aufhört, sondern auch an der einen (Bauch-?) Fläche 
mit einer weiten herzförmigen Oeffnung versehen, so dass 
die Spitze des Endochorions mit der Micropyle daraus her- 
vorragt (Fig.8). Das vordere Ende des Exochorions bildet 
gewissermassen eine löffelförmige Fortsetzung, die zur Auf- 
nahme der Micropylpapille bestimmt ist. 

Die Eier von Libellula depressa sind (Fig. 9) von sehr 
verschiedener Form, kurz ('/4‘“) und gedrungen, fast kugel- 
förmig, nur nach hinten in eine stumpfe Spitze verlängert. 
Sie zeigen eine dünne Dotterhaut und ein fein granulirtes 
Chorion, das nur wenig stärker ist (1/00), ausserdem aber 
noch eine äusserst dieke (!/,,o“‘) und durchsichtige mantel- 
artige Hülle, die hier, und da eine körnige Beschaffenheit hat 
und nach Aussehen und physikalischen Eigenschaften leicht 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 205 


für eine Eiweisssebicht gehalten werden könnte. Nichtsdesto- 
weniger glaube ich aber nicht, dass sich diese Hülle mit der 
dünnen Eiweisslage parallelisiren lasse, die wir sonst so 
häufig, namentlich bei den Dipteren, an den Eierstockseiern 
angetroffen haben. Die letztere bildet sich erst sehr. spät, 
kurz vor dem Austritt aus den Eierstocksröhren, während 
die Entstehung des durchsichtigen Mantels bei den Eiern von 
Libellula in eine sehr viel frühere Periode fällt, auch, wie es 
scheint, auf einem andern Wege vor sich geht. Dazu kommt, 
dass dieser Mantel eine sehr viel beträchtlichere Festigkeit 
hat, als jene Eiweissschicht. Alles das lässt mich vermuthen, 
dass diese Bildung nicht geradezu als eine Eiweisslage, wie 
sie sonst vorkommt '), betrachtet werden könne. Ich möchte 
sie viel lieber als eine Art Exochorion ansehen, als ein Ge- 
bilde, das ja auch in manchen andern Fällen, z. B. bei den 
Culexarten, in Aussehen und physikalischen Eigenschaften 
einige Aehnlichkeit mit einer Eiweisslage darbietet. Dieses 
Exochorion umgiebt das ganze Ei mit Ausnahme seines vor- 
dern Poles. Hier zeigt dasselbe (Fig. 9) eine weite und 
flache, grubenartige Vertiefung, die bis auf das Chorion reicht 
und einen ansehnlichen Aufsatz von konischer Gestalt nach 
aussen hervortreten lässt. Die Höhe dieses Kegels beträgt 
0’, seine Breite an der Basis '/,', seine Spitze etwa 
'/s0“. Die Wandungen, die ihn bilden, haben eine ansehn- 
liche Dicke (1/5) und eine glashelle Beschaffenheit, sind 
aber weder mit dem Chorion, noch mit dem Exochorion in 
eontinuirlichem Zusammenhang. Der Aufsatz erscheint (Fig. 10) 
als ein selbstständiges Gebilde, das auf der Oberfläche des 
Chorions aufsitzt und nur durch eine dünne Fortsetzung des 
Chorions, die ihn im Innern auskleidet, vielleicht auch durch 
die übergreifenden Ränder des Exochorions in seiner Lage 
befestigt wird. Nichts desto weniger halte ich diesen Kegel 


1) Ich glaube übrigens Grund zu der Annahme zu haben, dass 
diese Eiweisslage sehr viel allgemeiner an den Eierstockseiern der 
Insekten vorkommt, als wir bis jetzt wissen — vielleicht nur den we- 
nigsten Eiern abgehet. 


206 Rund. Leuekart: Ueber die Micropyle und 


u 


für einen Theil des Exochorions und zwar für die vordere 
Papille desselben, die sich schon bei Aeschna mitunter gegen 
den übrigen Theil des Exochorions deutlich absetzt. Den 
Beweis für die Richtigkeit dieser Annahme finde ich in dem 
Umstande, dass die Bildung des Kegels gleichzeitig mit der 
des Exochorions vor sich gehet und dass beide in der ersten 
Zeit ihrer Existenz nicht nur dasselbe grobkörnige Aussehen 
haben, sondern auch wirklich in continuirlichem Zusammen- 
hang stehen. 

Dieser Kegel ist nun aber nicht etwa nach allen Seiten 
hin geschlossen, sondern (Fig. 10) wie die Papille des Exo- 
chorions bei Aeschna, mit einer ansehnlichen löffelförmigen 
Oeffnung versehen, die am obern Ende !/,,,‘ misst, sich 
nach unten verschmälert und schliesslich in Form eines Längs- 
schlitzes bis über die Mitte des Kegels hinaus verfolgt wer- 
den kann. Ohne Zweifel zeigt die kegelförmige Fortsetzung 
des Chorions, die den weiten Innenraum des Aufsatzes aus- 
kleidet, eine correspondirende Oeffnung, doch gelang es nicht, 
dieselbe zur Anschauung zu bringen. Auch über das Ver- 
halten der Dotterhaut weiss ich Nichts anzuführen, es müsste 
denn das sein, dass sich dieselbe fast in horizontaler Rich- 
tung unter der Basis des Kegels hinzieht und an der Bildung 
desselben nicht betheiligt zu sein scheint. 

Agrion virgo besitzt im Gegensatz zu Libellula ein lang- 
gestrecktes schlankes Ei (1% lang, !/,” breit), das sich 
nach hinten allmählig verjüngt und vorn (Fig. 11) in eine 
eonische Spitze auszieht, ohne dass sich diese indessen so 
auffallend gegen das übrige Ei absetzt, wie in den bisher 
betrachteten Fällen, namentlich im letztern. Dotterhaut und 
Chorion sind dünn und ohne irgend auffallende Structur. Ein 
Exochorion fehlt; nur auf der vordersten Spitze des Eies 
findet man eine körnige Belegmasse von gelblichem Aus- 
sehen, die wir wohl als Ueberrest einer derartigen Hülle 
und namentlich als Analogon des conischen Mieropylaufsatzes 
betrachten dürfen, wie wir ihn bisher, freilich nur in einem 
mehr oder minder deutlichen Zusammenhange mit dem Exo- 
chorion, bei den Libelluliden antrafen. Am vordern Pole ist 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 207 


diese Belegmasse am dicksten (1450), auch nicht selten in 
einen Zapfen ausgezogen, während sie nach hinten allmählig 
abnimmt und schliesslich verschwindet. Die Micropyle er- 
scheint als einfache Oeffnung, die etwas excentrisch ange- 
bracht ist und in Form eines Kanales von 0” die Beleg- 
masse durchsetzt. Bei manchen Individuen von Agr. virgo 
zeigt diese Micropyle nicht die geringste Auszeichnung, so 
dass sie nur mit grosser Schwierigkeit sich auffinden lässt, 
bei andern aber sitzt auf dem Rande der Micropyle ein zar- 
ter und dünnwandiger Trichter von ziemlich ansehnlicher 
Grösse. Bei solchen Individuen erreicht auch (Fig. 11) die 
Belegmasse des vordern Eipoles und namentlich der zapfen- 
förmige Vorsprung derselben eine sehr viel stärkere Ent- 
wicklung, so dass letzterer nicht selten u, — 0‘ beträgt. 
Schon Meissner hat (a.a. O.S.283) auf die Anwesenheit 
dieses Trichters bei Agrion virgo hingewiesen; es. scheint ihm 
aber entgangen zu sein, dass die Wände dieses Trichters — 
so war es wenigstens bei den von mir untersuchten Indivi- 
duen — keine continuirliche Membran darstellen, sondern 
(Fig. 11) aus einer Anzahl von beiläufig 12—14 finger- oder 
blattförmigen Fortsätzen gebildet werden, die etwa !/,‘“ lang 
und so“ breit sind. Nur an dem untern Ende hängen diese 
Blätter unter sich zusammen; die Wände des Trichters sind 
also gewissermassen’ geschlitzt und in eine Anzahl von strei- 
fenförmigen Blättern zerfallen. Beim Herabrücken des Eies 
durch die Vagina werden sich diese Blätter, die im Eierstocke 
keineswegs immer eine ganz regelmässige Lage zeigen und 
häufig nach hinten über den Eipol herabhängen, wohl auf- 
richten und zusammen einen Trichter oder Kanal bilden, der 
gewiss in zweckmässigster Weise zum Auffangen und Fort- 
leiten des Sperma dienen kann. Dass dieser Apparat nach 
seinen Beziehungen zu den Eihäuten eine direete Fortsetzung 
des Chorions darstellt, ist von Meissner schon richtig er- 
kannt worden. Der Micropylkanal, der den Aufsatz durch- 
bohrt ‘), wird, wie in den vorher betrachteten Fällen, von 


1) Meissner giebt an, Eier ohne den Aufsatz, wohl aber mit 


208 Rud. Leuckart: Weber die Mikropyle und 


einer Fortsetzung des Chorions ausgekleidet und die Ränder 
dieser Fortsetzung eben sind es, die uns in Form des Sa- 
mentrichters entgegentreten. Die excentrische Lage der Mi- 
cropyle erinnert an die löffelförmige Bildung der Micropyl- 
papille bei Aeschna und Libellula. 


5. Orthopteren. 


Die Eier der Orthopteren sind mit wenigen Aus- 
nahmen cylindrisch oder doch gestreckt, meist 
auch etwas nach der Rückenfläche zu gebogen. Sie 
haben eine ansehnliche Grösse und eine dicke 
pneumatische Schalenhaut, die gewöhnlich gelb- 
lich oder braun, mitunter auch schwarz gefärbt 
ist. Der Micropylapparat ist ohne Aufsätze, aber 
hier und da durch eine besondere Beschaffenheit 
seiner Umgebung ausgezeichnet. Er besteht aus 
einer verschiedenen meist mehrfachen Zahl von 
ansehnlichen Löchern oder trichterfürmigen Ka- 
nälen, die gewöhnlich in grösserer Entfernung 
von dem vordern Ende angebracht sind, bald nur 
auf der convexen Bauchfläche, bald auch im gan- 
zen Umkreis des Eies. 

Aus der Familie der Acridier kamen Oedipoda coeru- 
lescens nnd mehrere Arten des Gen. Gomphocerus (G. 
lineatus, G. 2-guttalus, G. variabilis) zur Unter- 
suchung. Die Eier derselben stimmen fast bis auf die Ein- 
zelnheiten mit einander überein. Sie haben eine ansehnliche 
Grösse (Oedipoda 2", Gomphoceros 1°/,“') und eine walzen- 
förmige, wenig gebogene Gestalt, sind am vordern Pole et- 
was abgeflacht, am hintern dagegen zugespitzt. Das Chorion 
hat bei einer beträchtlichen Dicke (durchschnittlich etwa 4.) 


Trichter beobachtet zu haben, während mir umgekehrter Weise (als 
blosses Entwicklungsstadium möchte ich bezweifeln, da man doch ge- 
wöhnlich alle Entwicklungsstufen neben einander in demselben Eier- 
stock antrifft) Eier ohne Trichter aber mit — schwach entwickeltem 
— Aufsatze vorkamen. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 209 


eine bräunliche Färbung, und zeigt zahllose feine Poren, die 
dicht neben einander stehen und weit in die Tiefe hineindrin- 
gen. Eine Felderung lässt sich nnr an den Polen erkennen, 
wo die Eihaut etwas verdickt ist; jedoch zeigen die einzelnen 
Arten hierin einige Verschiedenheiten. Am deutlichsten sehe 
ich die Felder ('%,”‘) am hintern Pole von Oedipoda, im Um- 
kreis der besonders stark verdiekten, auch mit einigen grös- 
sern Luftlöchern versehenen Eispitze (Tab. IV. Fig. 12). Auf 
den Grenzen der Felder, die eine unregelmässige sechseckige 
Gestalt haben, stehen Leisten von derselben porösen Be- 
schaffenheit, wie wir sie schon oben von dem Chorion an- 
gemerkt haben. Die Micropylen findet man in einiger Ent- 
fernung von dem hintern Eipole (etwa '/" oberhalb der 
Spitze). Sie bilden (Fig. 12) einen Kranz von etwa 30—40 
ansehnlichen Kanälen, die in schräger Richtung, von vorn 
nach hinten, die Eihaut durchsetzen und etwa 1%, messen. 
Für jeden dieser Kanäle findet sich (Fig. 13) eine kleine 
Längsleiste, die am obern Ende etwa '/,“ breit ist, nach 
unten sich aber allmählig sehr beträchtlich verschmälert. Das 
obere Ende ist schräg abgestutzt und mit dem Eingang in 
den Micropylkanal versehen. Er erscheint als eine grosse 
und weite Oeffnung (14, breit, '%,‘“ lang), die sich nach 
Art eines Trichters ziemlich rasch verengt und sehliesslich 
in einen Kanal mit einer Mündung von !/,,,“ ausläuft. Die 
Entfernungen der einzelnen Kanäle sind ziemlich gleichmäs- 
sig und schwanken von 14,— 4”. 

Die Eier der Locustinen zeigen (nach Untersuchungen an 
Meconema varium, Locusta viridissima und L. can- 
tans, Decticus griseus und D. verrucivorus, Ephippi- 
gera autumnalis und Eph. vitium) im Wesentlichen die- 
selbe Grösse, Färbung und Gestalt, wie die Eier der Acri- 
dier. Allerdings ist die Grösse im Ganzen noch beträcht- 
licher (bei Mec. varium = 1'%"', Dect. verrucivorus = 2%", 
Loc, viridissima — 3"), die Färbung noch dunkler (bei Dee. 
griseus und Loc. viridissima fast schwarz), die Gestalt auch 
in sofern abweichend, als der vordere Pol sich allmählig, 
gleich dem hintern zurundet, aber alle diese Verschieden- 


Müller’ Archiv. 1856. 14 


210 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


heiten sind nur von geringem Belange. Viel grössere Diffe- 
renzen finde ich dagegen in der Bildung des Mieropylappa- 
rates und der Structur des Chorions. Der erstere besteht 
allerdings, wie bei den Acridiern, aus weiten trichterförmigen 
Kanälen, allein diese Kanäle sind einmal in viel geringerer 
Anzahl vorhanden (zwischen 6 und 12) und sodann aus- 
schliesslich an der Bauchfläche und zwar hoch oben an der 
Bauchfläche, noch vor der Grenze des vordern Viertheils, 
angebracht (Fig. 14). Ueber das Chorion lässt sich im All- 
gemeinen nur soviel sagen, dass es bei einer beträchtlichern 
Dicke an seiner ganzen Oberfläche sehr deutlich gefeldert ist. 
Aber die Entwicklung dieser Felder zeigt so mancherlei Ver- 
schiedenheiten, dass wir dieselbe im Speciellen bei den ein- 
zelnen Arten berücksichtigen müssen. 

Am einfachsten ist diese Bildung bei Ephippigera auctum- 
nalis, bei der die Felder ungefähr dasselbe Aussehen haben, 
wie bei den Acridiern, sich auch in ähnlicher Weise durch 
niedrige und schmale (Yooo“‘) Leisten gegen einander ab- 
grenzen (Fig. 17). Uebrigens besteht eine jede dieser Lei- 
sten, wie auch schon bei Oedipoda, eigentlich aus zwei an 
einander anliegenden Erhebungen, die durch eine Furche 'ge- 
trennt sind, wie man sehr entschieden namentlich dann er- 
kennt, wenn sich diese Furche zufälliger Weise mit Luft in- 
jieirt hat. Am vordern Ende sind die Leisten am höchsten; 
sie bilden hier förmliche Körbehen, wie bei den Syrphiden 
u.a., die an dem frisch gelegten Ei von einer eiweissartigen 
Masse erfüllt sind, von einem Ueberzuge, der wahrscheinlich 
bei allen Locustinen und verwandten während des letzten 
Aufenthaltes in dem Ovarium abgesondert wird, Uebrigens 
bleiben auch diese Körbchen nur niedrig, etwa !/o‘.  Lei- 
sten und Felder sind mit zahlreichen feinen Poren versehen, 
wie bei den Acridiern, die letztern auch noch mit einer grös- 
sern, scharf begrenzten Grube, die den Mittelpunkt der 
ohnehin schon von der Basis der Leisten etwas abfallenden 
Fläche einnimmt (1490). 

Sehr ähnlich verhält sich (Fig. 14) Meconema varium, nur 
dass hier die Centralgruben der Felder fehlen, während dafür 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 2] 


aber die Höhe der Leisten sehr viel beträchtlicher ist. Sie 
misst durchschnittlich '%;,“ und steigt an den Polen des 
Eies sogar bis auf mehr als das Doppelte. 

Bei Ephippigera vitium und den Decticus- Arten ist das 
Aussehen der Felder auf den ersten Blick sehr abweichend. 
Bei näberer Untersuchung redueiren sich indessen die Ver- 
schiedenheiten dieser Thiere darauf, dass die schmalen Cho- 
rionleisten, die bisher unmittelbar aus der Fläche der Felder 
sich erhoben, hier noch von einer besondern scharf begrenz- 
ten wallartigen Erhebung getragen werden !), so dass man 
vom Grunde der Centralgrube ab gewissermassen drei Ter- 
rassen zu durchwandern hat, die Fläche der Felder, den 
Wall und schliesslich erst die Firste der Leisten (Fig. 15). 
Die Leisten bleiben beständig niedrig, auch an den Polen, 
dafür wächst hier aber (bei zunehmender Dicke des Chorions) 
die Höhe der Wälle, so dass die Fläche der Felder den Bo- 
den einer tiefen und geräumigen Grube zu bilden scheint. 
Bei Dectieus griseus nimmt zugleich die Breite der Wälle, die 
sonst durchschnittlich etwa '%,,“' beträgt, so beträchtlich zu, 
dass die Felder bis auf die Centralgrube fast völlig ver- 
schwinden, so dass dann natürlich der Unterschied zwischen 
Höhe und Tiefe auch sehr viel ansehnlicher zu sein scheint. 
Bei eben dieser Art findet sich auch, was ich sonst nirgend 
unter den Locustinen angetroffen, ein Unterschied in der 
Bildung der Bauch- und Rückenfelder, indem die letztern 
bei gleichzeitiger Verdünnung des Chorions viel weniger ent- 
wickelt sind, als die erstern. Wahrscheinlich bezeichnet diese 
Bildung des Rückens die Durchbruchsstelle der jungen Larve. 

Für Locusta cantans gilt im Wesentlichen dasselbe, wie 
für die Deeticus-Arten, nur dürfte hervorzuheben sein, dass 
die Poren des Chorions hier sehr viel feiner sind und weni- 
ger hervortreten, als in den frühern Fällen. Dafür aber bie- 
tet das Oentralloch eine beträchtliche "Tiefe und eine so an- 


1) Hier und da sieht man übrigens auch schon bei Eph. autumnalis 
ein solches Verhalten, nur dass hier die wallartige Unterlage der Lei- 
sten beständig viel flacher und niedriger bleibt. 

14% 


212 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


sehnliche Weite, dass es bis auf einen schmalen Saum die 
ganze Fläche der Felder in Anspruch nimmt. Eben so ist 
es bei Locusta viridissima, die sich freilich in anderer Weise, 
durch die Entwicklung der Grenzleisten zwischen den ein- 
zelnen Feldern höchst auffallend auszeichnet. Während näm- 
lich diese Leisten sonst gewöhnlich, wie wir gesehen haben, 
nur niedrig bleiben oder sich höchstens in Form von zarten 
Körbchen erheben, verwandeln sie sich hier (Fig. 16) in trom- 
petenförmige Aufsätze, die sich allmählig von !/ı3o‘, (dem 
Durchmesser der einzelnen Felder) bis auf !%,,' verdünnen 
und erst am Ende wieder kelchartig ausbreiten. Die Ränder 
dieser Endausbreitungen fliessen zu einer continuirlichen Haut 
zusammen, und so entsteht denn gewissermassen im Um- 
kreise des Chorions eine gefensterte Umhüllung, deren Lö- 
cher durch dünne Röhren mit den Centralgruben der Cho- 
rionfelder zusammenhängen. Die Röhren mit ihren Endaus- 
breitungen sind äusserst zarthäutig und lassen sich leicht von 
dem eigentlichen Chorion entfernen, wie denn überhaupt bei 
allen diesen Eiern die äussern Schiehten des Chorions mit 
den tiefern und festern nur lose verbunden sind. Zur Stütze 
der dünnen Membran, die, wie erwähnt, durch die äusser- 
sten Enden der trompetenförmigen Aufsätze gebildet wird, 
entwickeln sich rippenartige, freilich immer nur zarte Ver- 
diekungen, die von der Endöffnung nach allen Seiten hin 
ausstrahlen. Die Höhe dieser Röhren beträgt an den Seiten- 
flächen des Eies etwa '/,‘, an den Polen dagegen bis zu 
148. Die Aufsätze gewinnen dadurch (Fig. 16) die grös- 
seste Aehnlichkeit mit der bekannten Form der Stethoskope, 
die um so mehr in die Augen fällt, als die Endausbreitungen 
derselben hier nicht mehr, wie an den übrigen Stellen zur 
Bildung einer membranösen Hülle zusammenfliessen, sondern 
isolirt bleiben und nach den verschiedensten Richtungen hin- 
sehen. Schon mit unbewaffnetem Auge erkennt man hier 
die einzelnen Röhren, die gleich Borsten neben einander 
stehen und der Oberfläche des Eies ein sammetartiges Aus- 
sehen geben. Aber schwerlich wird man ahnen, dass das 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 2]3 


Microseop in diesem Ueberzuge eine Bildung nachweist, die 
au Eigenthümlichkeit und Zierlichkeit ihres Gleichen sucht. 

Ueber den Micropylapparat der Locustinen kann ich mich 
kurz fassen. Er besteht, wie bei den Acridiern, aus ansehn- 
lichen Kanälen mit trichterförmig erweiterter äusserer Mün- 
dung (von '%,0), aber diese Mündungen (Fig. 17) fallen hier 
mit der Oberfläche des Chorions zusammen. Die Mieropyl- 
kanäle verlaufen ihrer ganzen Länge nach (1/,,'“) in der Sub- 
stanz des Chorions. Sie beschreiben (Fig. 17) einen ziemlich 
ansehnlichen Bogen, indem sich ihr äusseres Ende fast senk- 
recht auf die Oberfläche des Eıes stellt, während sie sonst 
in diagonaler Richtung nach hinten und innen verlaufen. Bei 
Meconema varium und Decticus verrucivorus finde ich die ge- 
ringste Anzahl dieser Kanäle, nur 6— 9, während sonst ge- 
wöhnlich 10—12 vorkommen. In der Regel stehen dieselben 
haufenweise neben und über einander, bald näher, bald fer- 
ner, bei Meconema varium (Fig. 14) noch am gleichmässigsten 
in derselben Höhe, so dass die Gruppirung hier einigermas- 
sen an die Acridier erinnert. Bei Locusta viridissima bilden 
sie einen sehr hohen aber nur schmalen Haufen, der in die 
Mittellinie der Bauchfläche fällt, bei Ephippigera autumnalis 
meist zwei seitliche Haufen neben der Mittellinie u. s. w. 

Die nächste Umgebung der Micropylöffuung ist glatt, scheint 
aber nichts desto weniger einem Felde zu entsprechen , so 
dass (Fig. 17) die Oeflnung selbst als eine vertiefte und ka- 
nalförmig verlängerte Centralgrube zu betrachten sein dürfte. 
Wo die Oeffnungen nahe stehen, Niessen diese glatten Stellen 
zu einer gemeinschaftlichen Fläche von unregelmässiger Ge- 
stalt zusammen (Loc. viridissima). Die Felder, die sich an 
diese Stellen zunächst anschliessen, sind kleiner als gewöhn- 
lich, meist auch stärker durchlöchert und mit breitern Lei- 
sten versehen (Decticus). 

Die Eier der Grylloden habe ich im reifen Zustande nicht 
untersuchen können. Was ich darüber mittheilen kann, be- 
schränkt sich fast ausschliesslich auf die Form der Eier, die 
bei Acheta campestris mit der der vorhergehenden Grup- 
pen übereinstimmt, bei Gryllotalpa dagegen sehr viel kür- 


214 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


zer und bauchiger ist, so dass die Eier eine fast ovale Ge- 
stalt haben. Rücken und Bauchfläche sind dabei aber immer 
noch durch eine verschiedene Krümmung ausgezeichnet. In 
Bezug auf die Textur des Chorions erfahren wir durch 
Rathke (Müller's Arch. 1844. S.23), dass die Oberfläche 
bei Gryllotalpa „mit äusserst kleinen Höckerchen versehen 
sei.“ Acheta hat — wenigstens bei meinen Eiern — ein ho- 
mogenes, glattes Chorion. Der eine Pol dieser Eier ist ab- 
gestumpft. Er bildet eine Fläche, die sich durch eine deut- 
liche Firste gegen das übrige Chorion absetzt. In dieser 
Firste sehe ich mehrere feine Oeffnungen, die in die Tiefe 
dringen, doch muss ich es unentschieden lassen, ob dieselben 
etwa die ersten Andeutungen der Micropylen darstellten. In 
diesem Falle dürfte sich die Anordnung des Mieropylappa- 
rates an die Bildung der Acridier anreihen. 

Ganz anders und abweichend von allen bisher betrach- 
teten Orthopteren verhalten sich die Eier der Phasmoden, 
die ich bei zweien Arten, der Cyphocrania violascens 
und einer Bacteria, die sich sehr nahe an die B. bicornis 
anschliesst, untersuchen konnte. Schon durch die Beobach- 
tungen von J. Müller (Nov. Act. Acad. Caes. Leopold. T. XI. 
T. 2.p. 637) haben wir manche Eigenthümlichkeiten dieser 
Eier kennen gelernt, namentlich auch erfahren, dass sich 
dieselben durch den Besitz eines Deckelapparates und einer 
eigenthümlich gezeichneten Stelle an der Bauchfläche, der 
sog. Narbe, in auffallender Weise auszeichnen. J. Müller 
beschreibt in der Mitte des Deckels eine Oeffnung, die man 
vielleicht für eine Micropyle halten könnte; ich habe mich 
indessen davon überzeugt, dass die Micropyle unserer Eier, 
die allerdings nur in einfacher Anzahl vorkommt, in der un- 
tern Hälfte der Narbe gelegen ist (Fig. 13 und 20) und glaube 
wohl annehmen zu dürfen, dass diese Narbe, die allen Phas- 
modeneiern zuzukommen scheint!) — Parkinson beobach- 
tete sie auch bei dem Rieseneie (5 lang, 3“ breit) von 


1) Die Monographie von Gray kann ich leider nicht einsehen: 
ich weiss daher auch nicht, ob hier darüber ein Näheres mitgetheilt ist. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 215 


Phasma dilatatum, das in den Linnaean Transact. T.IV. Tab. 18. 
Fig. 4,5 abgebildet ist — überhaupt nur zu der Micropyle 
und dem Befruchtungsacte eine Beziehung hat. Dazu kommt, 
dass die von J. Müller bei Bact. ferula beobachtete Oeff- 
nung, die überdies nicht einmal durchgängig ist, sondern von 
den untern Schichten des Deckels verschlossen wird (a.a.O. 
S. 641), in andern Fällen, und so namentlich in den von mir 
untersuchten Eiern, vollkommen fehlt. 

Die äussere Gestalt des Eıes ist bei beiden Arten trotz 
des beträchtlichen Grössenunterschiedes (der Höhendurch- 
ınesser beträgt ohne Deckel bei Cyphocrania 3°, bei Bacteria 
114, die Breite bei ersterer 2, bei der andern Art 1) 
sehr ähnlich, wenn wir von der Bildung des Deckels ab- 
sehen. Das Ei ist (Tab. IV. Fig. 15—20), wie auch bei den 
übrigen Phasmoden, oval und an beiden Polen abgestutzt, 
oben noch weiter als unten, so dass man es nicht unpassend 
mit einem abgestutzten Kegel vergleichen könnte, zumal die 
Rückenfläche fast gerade und auch die Bauchfläche nur wenig 
gekrümmt ist. Die Bauchfläche ist in beiden Fällen ein We- 
niges länger, als der Rücken, während die Seitenflächen etwas 
zusammengedrückt erscheinen. Der Deckel ist eingefalzt, 
wie bei den Wanzeneiern, sitzt aber äusserst lose. Er ist 
scheibenförmig und flach, besonders bei Bacteria, wo er 
(Fig. 18) am Rande mit einem eignen kronenartigen Aufsatze 
versehen ist, wie solcher nach J. Müller auch bei Bacteria 
ferula, (vielleicht noch weiter unter den Arten dieses Genus) 
vorkommt. Bei unserer Art besteht dieser Aufsatz aus einem 
hohen (1”) kegelförmig eingerollten Blatte, das durch seine 
Form an eine Bischofsmütze erinnert und an der Spitze 
ziemlich weit offen bleibt. Die Wand des Blattes ist dünn 
und wird (Fig. 13) durch vier breite und vier schmale einge- 
lagerte flache Rippen gestützt. Die Rippen stehen alternirend 
und zwar der Art, dass die vier breiten Rippen nach Rücken, 
Bauch und beiden Seiten hin gerichtet sind. Die Oeffnung 
greift zwischen die Spitzen der vier breiten Rippen hinein 
und hat eine kreuzförmige Gestalt. Der Innenraum dieser 
Krönung ist hohl und ohne weitere Erhebungen. Bei Cypho- 


216 Rud. Leuckart; Ueber die Micropyle und 


erania fehlt (Fig. 19, 20) eine jede Spur dieser Bildung. Die 
Ränder des Deckels sind glatt und eben, dafür aber erhebt 
sich die Mitte desselben in Form eines deutlich vorspringen- 
den Zapfens oder Nabels. Auch der Deckel unserer Bacteria 
trägt einen Nabel, aber einen sehr viel kleinern, der kaum 
mehr ist, als der Kreuzungspunkt von zwei unter rechtem 
Winkel auf einander stossenden Firsten, die sich über den 
Deckel hinziehen. 

Die Oberfläche des Chorions ist in beiden Fällen uneben, 
mit kleinen Höckern und Vorsprüngen versehen. Bei Cypho- 
crania haben diese Höcker (Fig. 19,20) eine flache Form 
und eine gleichmässige Entwicklung, so dass sie gewisser- 
massen wie Pflastersteine neben einander stehen. Nur die 
Narbe macht eine Ausnahme. Sie ist (Fig. 23) fast völlig 
glatt und scharf gegen die Umgebung abgesetzt, aber nur 
klein, so dass sie weit weniger in die Augen fällt, als bei 
Bacteria. Sie hat bei einer Länge von ?/,“‘ eine rautenför- 
mige Gestalt mit einer obern und einer untern Spitze. Die 
grösste Breite beträgt kaum die Hälfte ihrer Länge. Die 
Fläche der Narbe ist muldenförmig vertieft, doch wird diese 
Vertiefung zum Theil wieder dadurch ausgeglichen, dass die 
Mittellinie derselben kielförmig vorspringt. In der untern 
Hälfte der Mulde bildet diese Erhebung eine ziemlich hohe 
Leiste, die nach hinten sich allmählig abdacht, und am vor- 
dern scharf abgesetzten Ende eine grosse, schon mit blossem 
Auge sichtbare Oeffnung trägt (Fig. 23). Diese Oeffnung ist 
die Micropyle. Sie durchbohrt in den reifen Eiern!) das 
Chorion und steht auf der Innenfläche desselben (Fig. 24), 
wie wir später noch schildern müssen, mit der Dotterhaut 
in Zusammenhang. 

Während die Narbe von Cyphocrania sich auf die untere 
Hälfte der Bauchfläche beschränkt (Fig. 20), nimmt diese bei 
Bacteria (Fig. 18) fast die ganze Länge dieser Fläche ein. 


1) In unreifen Eiern findet sich statt dieser Oeffnung nur eine 
Grube — es entsteht also auch hier’ die Mieropyle erst durch Resorp- 
tion, wie es früher schon angegeben worden. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 217 


Sie hat reichlich die Länge von 1“ und eine gleichmässige 
Breite von mehr als '4. Die Enden sind zugerundet, wie 
es nach J. Müller auch bei B, ferula der Fall ist. Die Mi- 
eropyle steht an Grösse beträchtlich hinter der von Cypho- 
erania zurück. Sie wird (Fig. 21) von einem kleinen rund- 
liehen Buckel getragen, der im untern Winkel der Narbe 
vorspringt und sich nach hinten in eine niedrige, stielförmige 
Längsfirste fortsetzt. (Bei B. ferula scheinen diese Erhebun- 
gen etwas anders beschaffen zu sein, vorausgesetzt, däss das 
von Müller beschriebene „innere Blättehen“ der Narbe mit 
dem „Schweife“, in den das Blättchen ausläuft, den eben 
beschriebenen Bildungen auch wirklich entspricht.) Die Rän- 
der der Narbe springen weit mehr vor, als bei Cyphocrania, 
und sind überdies durch eine stärkere Körnelung ausgezeich- 
net. Eine Einfassung von ähnlichen Höckern umgiebt (Fig. 18) 
den Falz des Deckels und die abgestumpfte hintere End- 
Näche. Die Seitenflächen des Chorions zeigen niedrige Er- 
hebungen, die zu längern Zügen mit einander verschmelzen 
und grosse, mehr oder minder glatte Felder beschreiben. 
Das Chorion unserer Eier hat eine sehr beträchtliche Fe- 
stigkeit und erreicht bei Cyphocrania die exorbitante Dicke 
von ',*, Es besteht in beiden Arten aus zweien zusammen- 
hängenden Schichten (Fig. 21), die sich schon bei den Lo- 
eustinen unterscheiden lassen, aus einer äussern Lage von 
pneumatischer Beschaffenheit und einer innern harten und 
glänzenden Lage, die vorzugsweise die Festigkeit des Chorions 
bedingt und wie eine förmliche Lasur aussieht. Dazu kommt 
als Bekleidung der innern Chorionfläche noch (Ibid) eine 
eigue dünne „Schalenhaut“, die schon von J. Müller aufge- 
funden ist, also wahrscheinlich unter den Phasmoden eine 
ziemlich allgemeine Verbreitung hat, obgleich sie den übrigen 
Insekteneiern abgeht. Durch Hülfe dieser Schalenhaut wird 
der Deckel, der sonst vollkommen isolirt ist, in seiner Lage 
erhalten und befestigt '). Bei Cyphocrania lässt sich diese 
I) Bei den übrigen Insekten mit eingefalztem Deckel wird die 
Stelle der Schalenhaut von den untersten Chorionschichten vertreten. 


218 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


Haut ohne grosse Schwierigkeiten in continuo abheben — 
bis auf die Narbe, an der dieselbe (Fig. 24) fest mit dem 
Chorion verwachsen ist und ein weisses Aussehen hat. Der 
histologische Bau der Schalenhaut ist sehr einfach. Die einzige 
Auszeichnung derselben besteht in zahllosen kleinen Körnern, 
die ihr aussen aufliegen und namentlich auf der Innenfläche 
der Narbe zu einer ganz ansehnlichen Entwicklung kommen, 
so dass hier förmliche grubenartige Räume zwischen den 
Körnern sich ausbilden. Die feine Vertheilung der Luft in 
diesen Räumen ist es eben, von der die weisse Färbung die- 
ser Stelle herrührt. 

Dass die untere Lage des Chorions, die zunächst an diese 
Schalenhaut anstösst, durch eine sehr beträchtliche Festigkeit 
sich auszeichne, ist schon erwähnt worden. Sie entbehrt 
dabei zugleich der Elastieität in einem solchen Grade, dass 
sie bei jedem Versuche einer flächenhaften Ausbreitung eine 
Menge von Rissen bekommt, wie das auch, wenngleich sehr 
viel weniger auffallend, schon bei den Eiern der Locustinen 
(besonders der Ephippigera autumnalis) zu beobachten ist. 
Am zahlreichsten und weitesten sind diese Risse gewöhnlich 
— schon wegen der starken Krümmung des Chorions — in 
der Nähe des Deckelfalzes, wo sie auch von J. Müller be- 
obachtet, aber irrthümlieher Weise für normale Bildungen 
und zwar für Gefässe gehalten sind. Es braucht heutigen 
Tages kaum noch besonders hervorgehoben zu werden, dass 
sich nirgends in der Schalenhaut der Insekten Gefässe vor- 
finden, auch bei der eigenthümlichen Bildung dieser Hülle 
nieht vorfinden können. Nichts desto weniger ist übrigens 
die Struetur dieser innern Chorionschichten sehr auffallend. 
Sie bestehen aus zahllosen kleinen und durchsichtigen Plätt- 
chen von Yo — 0“, die mit ihren unregelmässigen Ecken 
in einander greifen und auch mehrfach über einander ge- 
schichtet sind. Ein jedes dieser Plättchen zeigt wiederum 
eine Zusammensetzung aus schmalen (Yo) platten Streifen, 
die parallel neben einander liegen, in den benachbarten Plätt- 
chen aber constant nach einer andern Richtung verlaufen. 
Die ganze Bildung entfernt sich so sehr von den gewöhn- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 219 


lichen Structurverhältnissen der organischen Gewebe, dass 
man sich auf den ersten Augenblick fast versucht fühlt, hier 
eine regelmässige Ablagerung irgend eines erystallischen Kör- 
pers anzunehmen. In chemischer Beziehung ist diese untere 
Chorionlage durch eine viel grössere Resistenz gegen Alka- 
lien ausgezeichnet, als sonst gewöhnlich den Häuten der In- 
sekteneier zukommt). 

Die obern Schichten des Chorions sind von einer sehr 
abweichenden Bildung. Sie bestehen aus einer braun gefärb- 
ten Substanz, die von zahlreichen Löchern und Luftgängen 
durchbohrt wird. Bei Cyphocrania sind diese Lufträume so 
zahlreich, dass die ganze Masse eine schwammige Beschaf- 
fenheit annimmt und sich wie Kork schneiden und bearbeiten 
lässt. Nur die äussere Fläche stellt hier eine continuirliche 
Membran dar, mit zahlreichen diehten Höckern und kleinen 
Löchern in der Mitte dieser Höcker; die übrige Masse be- 
steht aus einem zusammenhängenden Systeme dünner Stäb- 
chen und Balken, die sich nach allen Richtungen hin ver- 
ästeln und zahlreiche Gänge, Höhlen und Kanäle von ver- 
schiedener, zum Theil sehr anschnlicher Weite umschliessen. 
Bei unserer Bacteria sind diese äussern Chorionschichten sehr 
viel fester, aber doch gleichfalls von zahllosen kleinen Poren 
und Luftkanälen durchsetzt. Die äussere Fläche erhebt sich 
hier in allerlei unregelmässigen Fortsätzen, in Dornen, Zäh- 
nen, Körnern der mannichfaltigsten Gestalt und Grösse. In 
dem Deckelaufsatze, der ausschliesslich aus diesen äussern 
Chorionsehichten gebildet wird, haben die eben erwähnten 
Fortsätze die Gestalt von kleinen Schüppchen, während die 
Luftgänge meist in paralleler Richtung von oben nach unten 
verlaufen, u 


1) Das Chorion der Insekteneier (auch das der Locustinen) zerfällt 
bei längerer Maceration in kaustischem Kali, ohne sich darin indessen 
vollständig zu lösen. Es verhält sich also anders, wie der äussere 
Panzer der Arthropoden, sei es nun, weil es wirklich nicht aus Chi- 
tin, sondern aus einem andern (jedenfalls aber verwandten) Stoffe be- 
steht, sei es, weil das Chitin des Chorions in ein Bindemittel von 
elweissartiger Beschaffenheit eingelagert ist. 


220 Rud. Leuckrt: Ueber die Mieropyle und 


Die Dotterhaut bildet trotz der Anwesenheit eines Deckels, 
wie gewöhnlich, eine geschlossene Hülle um den Dotter und 
zwar von ziemlich ansehnlicher Stärke, so dass sie sich ohne 
Gefahr einer Verletzung abtrennen und isolirt darstellen lässt, 
Unterhalb des Deckels, wo sie die grösseste Dicke erreicht, 
erhebt sie sich in zierlichen Falten, die in gekrümmter oder 
gewundener Richtung verlaufen und vielfach in einander grei- 
fen. Die übrige Oberfläche der Dotterhaut ist gleichfalls 
nicht vollkommen texturlos, obgleich das bekanntlich sonst 
die Regel ist. Sie zeigt zahlreiche kleine Höcker, die na- 
mentlich gegen den Deckelfalz und noch mehr gegen die 
Narbe zu an Grösse und Entwicklung zunehmen und nicht 
selten zu längern Zügen mit einander verschmelzen, ‚auch 
wohl hier und da zur Bildung eines unregelmässigen feinen 
Netzwerkes zusammentreten. Die Dotterhautmieropyle ist 
leicht aufzufinden, da sie den Mittelpunkt einer scheibenför- 
mig verdickten und porösen Stelle (!%,“) einnimmt, die in 
eine entsprechende Vertiefung an der Innenfläche der Narbe 
(Fig. 24) hineinpasst. Die Oeffnung selbst beträgt etwa 1%’. 
Sie ist (Fig. 22) von einem wulstigen Rande umgeben, und 
erscheint gewissermassen als Kopf einer ziemlich langen 
Halbrinne, die nach hinten verläuft und durch zwei vorsprin- 
gende Leisten auf der Innenfläche des Chorions begrenzt 
wird. Die Umgebung dieser Hälbrinne ist glatt und bildet 
einen Buckel, der von einer rinnenförmigen Vertiefung an der 
Innenfläche der Narbe (Fig. 24), der früher erwähnten Er- 
hebung an der Oberfläche gegenüber, aufgenommen wird. 

Bei den Mantiden, die man früherbin bekanntlich mit den 
Phasmoden in derselben Familie zusammenstellte, findet sich 
eine sehr verschiedene Bildung der Eier, wie ich bei Man - 
tis oraloria mich überzeugen konnte. Das Ei dieses Thie- 
res ist von cylindrischer Gestalt, 2“ lang, 24 breit, und 
nach vorn allmählig verjüngt, so dass seine grösste Breite 
eine Strecke weit vor das hintere abgerundete Ende fällt. 
Dazu kommt, dass das ganze Ei, wie bei den Springheu- 
schrecken und noch merklicher, als hier, nach dem Rücken 
zu gebogen ist. Die äussern Hüllen bestehen aus zwei derben 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 29] 


Häuten, die sich leicht isoliren lassen. Die untere Haut ist 
auf ihrer ganzen Fläche gleichmässig punktirt, d.h. mit feinen 
und dichtstehenden rundlichen Löchern versehen (etwa '/,00 ); 
die bis in die Tiefe der Membran hineindringen. Die obere 
übertrifft die untere an Festigkeit und Dicke, besonders am 
hintern Pole, wo sie '/,,,'' misst. Nach vorn ist dieses Exo- 
chorion dünner, namentlich in der vordern Hälfte der ge- 
krümmten Bauchfläche, wo sich schon dem unbewaffneten 
Auge ein breiter ('/,'"') weissgefärbter Streifen bemerklich 
macht, der an der Kuppe des Eies beginnt und weit nach 
hinten herabragt. Die Ränder dieses Streifens sind scharf 
markirt und trennen sich leicht aus ihrer Verbindung mit dem 
übrigen Chorion, so dass der ganze Apparat wohl als Ersatz 
des fehlenden Deckels betrachtet werden darf. Bei mikrosco- 
pischer Untersuchung unterscheidet man auf der Oberfläche 
dieser dünnen Stelle eine grosse Menge gewundener und auch 
zum Theil verästelter kurzer Leisten und Wülste, die auf das 
Mannichfachste in einander greifen und wohl kaum eine audere 
Aufgabe haben, als dieser Stelle trotz ihrer Dünne die nöthige 
Festigkeit zu verleihen '). Das übrige Exochorion ist struetur- 
los; nur seitlich bemerkt man noch einige runde und scheiben- 
förmige kleine Erhebungen mit einem Grübchen im Mittel- 
punkte, das sich in einen durchbohrenden Kanal verlängert 
und die Poren des Endochorions mit Luft zu versorgen hart. 
Ueber die Bildung des Mieropylapparates kann ich leider 
Nichts angeben; ich habe keine Mieropylen aufgefunden, un- 
streitig wohl deshalb, weil die untersuchten Eier, die aus dem 
Ovarium genommen wurden, noch nicht zu ihrer völligen Ent- 
wicklung herangereift waren. In der hintern Hälfte der oben 
beschriebenen dünnen Stelle habe ich freilich eine Anzahl run- 
der heller Felder bemerkt (’/,,,'”), die etwa in Zwischenräu- 


rm 


1) Ob die eonvexe Fläche des Eies, die diese dünne Stelle trägt, 
übrigens wirklich die Bauchfläche ist d. h. ob sich unter ihr der Bauch 
des Embryo entwickelt, muss einstweilen dahin gestellt bleiben. So 
viel ist wenigstens gewiss, dass sich die Vorkehrungen zum Aus- 
schlüpfen der Larve sonst gewöhnlich nicht an der Bauchfläche, son- 
dern vielmehr an der Rückenfläche vorfinden. 


998 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


E74 


men von '/,,"' stehen und möglichenfalls durch die Bildung 
einer Oeffnung sich in die Mieropylen verwandeln können, 
aber einstweilen muss ich es unentschieden lassen, ob diese 
Felder auch wirklich als die Andeutungen der Mieropylen zu 
betrachten sind, besonders da die Zahl derselben sehr viel 
beträchtlicher ist, als die grösseste Zahl. der bis jetzt bei den 
Orthopteren beobachteten Mieropylen. Ich zähle deren in man- 
chen Eiern über 100. 

Eine ähnliche Form, wie wir sie hier eben bei den Eiern 
der Mantiden kennen gelernt haben, finden wir an den Eiern 
der Schaben, die während des letzten Aufenthaltes in den Ge- 
schlechtswegen bekanntlich (vergl. Götze, Naturforscher Bd. 
XVI. S. 183, Tab. IV. Fig. 16-19, de Geer, |. ce. T. II. 
p- 533) zu mehrenen und in regelmässiger Anordnung von einem 
eigenthümlichen hornigen Futterale umschlossen werden. Ich 
habe leider keine Gelegenheit gehabt, die reifen Eierstocks- 
eier dieser Thiere zu untersuchen. Das Einzige, was mir zu 
Gebote stand, waren einige Eierkapseln von Blatta germa- 
nica, indessen glaube ich mich doch auch an diesen von den 
wesentlichsten Structurverhältnissen überzeugt zu haben. Die 
Eikapseln bestehen aus einem walzenförmigen, seitlich zusam- 
mengedrückten Futterale, das im Innern eine Doppelreihe von 
Eiern einschliesst, die nach derselben Richtung hinsehen und 
der Quere nach so dicht aneinander liegen, dass sie sich 
flächenhaft begrenzen und eine alternirende Gruppirung ein- 
halten. Die nach aussen gekehrte Fläche, die dem hornigen 
Ueberzug des Futterales anliegt, und nach der Lage des Em- 
bryo in beiden Reihen als Rückenfläche bezeichnet werden 
muss, ist die einzige gewölbte Fläche der Eihaut. Besässe sie 
dieselbe Bildung, wie die Bauchfläche, so würde das Ei uns- 
rer Thiere im Innern der Kapsel ein sechsseitiges Prisma dar- 
stellen, wie die Bienenzellen, die ja bekanntlich gleichfalls in 
alternirenden Reihen neben einander stehen. 

Das Chorion unserer Bier, das sich übrigens in der Eikap- 
sel weder von dem äussern Ueberzuge, noch auch von dem 
Chorion der anliegenden Eier vollständig abtrennen lässt, ist 
äusserst dünn und leicht zerreisslich. Es zeigt unter dem Mi- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 293 


eroscope ein unebenes Aussehen, das von unzähligen kleinen 
Höckern und Hervorragungen herrührt und eine deutliche Fel- 
derung erkennen lässt (Fig. 25). Die Felder sind sechseckig 
und dadurch gegen einander abgesetzt, dass die oben erwähn- 
ten Hervorragungen auf ihren Grenzen zu einem (freilich 
mehrfach unterbrochenen) Zuge kurzer und gestreckter Leisten 
zusammenschmelzen. Die äussere Wand der Kapsel ist deut- 
lich von dem Chorion, auf dem sie aufliegt, verschieden '). 
Sie ist vollkommen structurlos, von ziemlich beträchtlicher 
Dicke und fester Beschaffenheit. Am untern Pole der Eier 
geht diese Wand (Ibid.) ohne irgend eine Unterbrechung von 
der einen Reihe der Eier auf die anliegende über, am vordern 
Pole zeigt sie dagegen eine Längsnaht, die auf der Mittellinie 
der Eikapsel hinläuft und beim Ausschlüpfen der Jungen be- 
kanntlich aufspringt. Die Lippen, welche diese Längsnaht 
bilden und sich dureh eine ansehnliche Verdickung auszeich- 
nen, erheben sich dachartig zu einer Firste, die sich deutlich 
absetzt und einen luftgefüllten Raum umschliesst, der sich 
durch die ganze Länge der Kapsel oberhalb der Eier hinzieht. 
In diesen Luftraum ragt eine kammförmige Leiste hinein, die 
(Ibid.) auf der Grenze der beiden Eierreihen aufsitzt und durch 
eine Fortsetzung der aneinander anliegenden Bauchflächen des 
Chorions gebildet wird. Diese Leiste hat eine poröse oder 
schwammige Beschaffenheit und mag wohl — wie die ohrför- 
migen Chorionanhänge gewisser Musciden und die Strahlen 
der Nepideneier — eine Art Absorptionsapparat darstellen, 
durch den die Luft in die Zwischenräume zwischen den Hök- 
kern und Leisten der Chorionflächen hineingeleitet wird. Na- 
türlicher Weise ist dieser Luftraum auch nach aussen nicht 
vollkommen abgeschlossen; die oben erwähnte Längsnaht, die 
sich auf der Firste des Daches hinzieht, besitzt eine Anzahl 
von Löchern, durch welche derselbe mit der Atmosphäre in 
Communication tritt. Die Zahl dieser Luftlöcher entspricht 


1) Es ist also unrichtig, wenn Rathke (Meckels Arch. 1832. 8.371) 
angiebt, dass die „Hülse mitsammt dem Fachwerke im Innern“ das 
Chorion darstelle. 


224 Rud, Leuekart: Ueber die Mieropyle und 


der Zahl der Eier in der Kapsel oder zunächst vielmehr der 
Zahl der Scheidewände, die sich rechts und links im Innern 
des Futterales hinziehen und, wie wir wissen, durch die 
eigentlichen Eihäute gebildet werden. Die Löcher sind weit 
(/s'') und liegen je auf dem Gipfel einer Erhebung, die schon 
dem unbewaffneten Auge sichtbar ist und der Längsnaht ein 
gezähneltes Aussehen giebt. Die Communication mit dem ein- 
geschlossenen Luftraume ist übrigens keine directe; der Boden 
der Gruben, deren Rand die Löcher bildet, setzt sich aller- 
dings in einen ziemlich weiten Kanal fort ('/,,,"), aber dieser 
Kanal endigt, bevor er die Wand des dachartigen Aufsatzes 
durchbohrt hat. Dafür aber haben die untern Schichten der 
eben erwähnten. Wand eine poröse Beschaffenheit und eben 
durch diese dünnen und unregelmässigen Porenkanäle mag 
dann die Erneuerung der eingeschlossenen Luft vor sich gehen. 
Nach dem Mieropylapparate habe ich längere Zeit gesucht, 
bevor ich ihn aufgefunden. Er besteht aus einer ein- 
fachen, aber ziemlich grossen ('/,,,”) und rundlichen Oefl- 
nung, die das Chorion durchbohrt und (Fig. 25) dieht neben 
der einen abgeplatteten Seitenwand auf der vordern Rücken- 
fläche der Eier angebracht ist, da, wo diese Rückenfläche 
sich in den Winkeln des Luftraumes an den äussern Kapsel- 
überzug anlegt. Der Kapselüberzug selbst ist undurchbohrt; 
es leidet wohl keinen Zweifel, dass die Befruchtung bereits 
vor der Bildung desselben vor sich gehet. Der Umkreis der 
Micropyle ist durch eine stärkere Entwicklung der Chorion- 
höcker ausgezeichnet. 

Die Eier von For fieula habe ich im ausgebildeten Zu- 
stande nicht untersuchen können. Ich muss mich darauf be- 
schränken, hier ihre kuglige Gestalt hervorzuheben. 

Eben so unvollkommen sind meine Erfahrungen über den 
Bau der Eier bei den ungeflügelten oder unechten Ortho- 
pteren. Indessen hat es den Anschein, als wenn sich diese 
in mehrfacher Beziehung von den Eiern der Heuschrecken und 
verwandten Formen merklich unterschieden. So namentlich 
das Ei der kauenden Thierläuse oder Mallophagen, das nach 
den Angaben von Kirby und Spence (a. a. O.S.98, 105, 112) 


den feinern Bau der Schalenhaut'bei den Insekteneiern. 295 


in einem auffallenden Grade an die Bildung der echten (sau- 
genden) Läuse erinnert. ‚Die beträchtliche Grösse, der Besitz 
eines Deckels, selbst die Zeichnung, die Kirby und Spence 
hervorheben, das alles sind Verhältnisse, wie wir sie oben bei 
Pediculus und namentlich bei P. suis vorgefunden haben. ‚Wie 
sieh die Micropyle verhalte, wissen wir nicht, doch dürfte 
man wohl vermuthen, dass der ‚‚gewundene Griffel“, in den 
sich nach Kirby und Spence der halbkugelförmige Deckel 
auszieht, zu diesem Apparate irgend eine Beziehung habe! 
6. Coleopteren. 

‚Die Eier der Käfer haben eine radiäre, meist 
ovale oder kuglige Gestalt.»Der Micropylapparat 
ist am vordern Pole angebracht und in der Regel 
aus einer mehrfachen Anzahl von Oeffnungen zu- 
sammengesetzt. Die Oeffnungen stehen bald un- 
regelmässig neben einander, bald auch kränzför- 
mig, und dann erinnert die Bildung des Micropy]l- 
apparates nichtselten an die Schmetterlinge, na- 
mentlich wenn sich die Oeffnungen dabei 'gleich- 
zeitig in kamalförmige Gänge ausziehen. Bei 
Biern miteiner dieken Schalenhaut ist dieser Ap- 
paratınicht selten in einer Grube’gelegen. Der 
pneumatische Apparat zeigt eine sehr'verschie- 
dene Entwicklung, ist aber bei grossen und dick- 
häutigen Eiern gewöhnlich sehr ansehnlich. 

Die Arten, deren Eier ich: untersuchen "konnte; gehören 
fast zur Hälfte in die umfangreiche Familie -der Longicornen, 
mit der wir deshalb denn auch hier unsere Betrachtung begin- 
nen wollen. Die einfachste Bildung fand ich in dieser Familie 
bei Astynomus aedilis, dessen Eier. schlank und lang ge- 
streckt sind und etwa 1'/,'' messen.‘ ‚Das Chorion ist eine 
dieke ()/,.,"') und feste Membran, deren Oberfläche (Tab. V. 
Fig. 1) mit feinen weit in die Tiefe hineindringenden Löchel- 
chen übersäet ist und wie punktirt ‚aussieht. Die Mieropyle 
ist einfach. Sie erscheint als eine 'Oeffnung von "/,,,"' und 
führt (Ibid.) in einen ziemlich langen Kanal C/0), der eine 


Müller's Archiv. 1855 15 


226 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Zeitlang unter der Oberfläche des Chorions 'hinläuft, statt: das- 
selbe geradenweges in senkrechter Richtung zu: durchsetzen. 

Bei Lamia textor und Rhagium yordaz findet sich 
dieselbe Eiform, ‘auch dasselbe Chorion, das bei Rhagium 
freilich ‚beträchtlich dünner und weniger deutlich punktirt ist; 
aber dazu gesellt sich (Fig. 2) in beiden Fällen noch eine äus- 
sere gefelderte: Eihaut, ‚die sıch leicht in grossen Stücken ab- 
trennen und isolirt untersuchen lässt:- So ähnlich die genann- 
ten Arten in‘dieser Beziehung auch sind, so fehlt: es dabei 
doch in der Structur des Exochorions nicht an speeifischen 
Unterschieden. Bei Lamia textor erscheinen die Felder bei 
näherer Betrachtung als scharf markirte Gruppen von Höckern, 
Runzeln: und Leisten, die durch fein durchlöcherte Fluren 'von 
einander ‘getrennt: sind. Nur an: den Polen des Eies haben 
diese Gruppen die gewöhnliche sechseckige Gestalt der Cho- 
rionfelder, allmählig aber wird die Bildung derselben unregel- 
mässig; bis die Felder schliesslich eine zackige, mehr oder 
minder sternförmige Begrenzung (Fig. 2) annelmen. ' Die her- 
vorgehobene Gestaltveränderung geschieht ‘auf Kosten. der 
Grösse; die Breite der punktirten Fluren wächst allmählig ‘ge- 
gen die Aequatorialzone ‘des Eies. Bei Rhagium mordax be- 
stehen die Felder eigentlich auch aus einerGruppe dichtste- 
hender Höcker, wie bei ZLamia textor,; aber diese Gruppen 
zeigen einmal überall die Form eines regelmässigen Sechseckes 
und lassen sodann auch noch. eine besondere Grenzleiste er- 
kennen, die dadurch entsteht, dass die äussersten Höcker sich 
in die Länge strecken und bis auf einige geringe Lücken mit 
einander verwachsen. : Diese Bildung ist um so auffallender, 
als die Leisten noch einen ‘dünnhäutigen: Saum tragen, ‚der 
sich zu einer ansehnlichen Höhe erhebt‘ und an den Polen zu 
förmlichen Bechern oder Füllhörnern auswächst, wie wir das 
schon früher mehrfach und in ähnlicher Weise namentlich bei 
Eristalis tenax unter den Dipteren kennen gelernt haben. Die 
Miecropyle ist: wegen der höckrigen Bildung des Exochorions 
bei’ unverletztem Ei kaum nachzuweisen, wird aber deutlich, 
wenn Man die äussere Hülle entfernt und zeigt dann in.beiden 
Fällen" ganz dieselbe Bildung, wie bei Ast. aedilis. 


den feinern Bau der Schalenhaut ‚bei den Insekteneiern. 227 


In einer andern Gruppe der Longicornen, bei Prionus 
besitzt das Ei eine abweichende. eitronförmige Gestalt. und 
auch sonst eine verschiedene Bildung (des Chorions und Miero- 
pylapparates). Ich untersuchte zunächst den bekannten Pr. 
coriarius, dessen Ei bei einer, Länge von zwei Linien ®/,''' 
in der Breite misst und nach den Polen hin sich zuspitzt. Das 
Chorion ist beträchtlich dick (Y,,"") und fest und von ähn- 
lichem Aussehen, wie bei den Deetieus- Arten. Die: äussere 
Fläche desselben (Fig. 4) zeigt grosse ('/,,'' und darüber) und 
ziemlich regelmässige sechseckige Felder, die sich durch 
schmale Furchen gegen einander absetzen ‘und in der Mitte 
eine weite Grube tragen,.so weit, dass die‘ Oberfläche der 
Felder dadurch bis auf einen breiten und flachen leistenförmi- 
gen Rand im Umkreis der Gruben redueirt ist.. Nach innen 
reichen diese Gruben, bis etwa auf die Hälfte der‘ Chorion- 
dicke. Die Ränder und Wände, derselben sind fein punktirt; 
sie haben eine poröse Beschaffenheit, während der Boden mit 
zahlreichen kleinen Runzeln und Höckern besetzt ist, zwischen 
denen sich gleichfalls einige feine, in die Tiefe dringende Lö- 
cher vorfinden. Der vordere Pol des Eies ist in einem Durch- 
messer von '/,,"' abgeflacht oder vielmehr schüsselförmig ver- 
tieft, so dass die Ränder in Form eines Randwulstes vor- 
springen, Die Felder, die diesen Wulst zusammensetzen, sind 
undeutlich abgegrenzt und mit flachen punktirten Gruben ver- 
sehen, während die zwischenliegende Fläche glatt ist. ‚Der 
vertiefte Innenraum der Abflachung selbst wird von zahlreichen 
Schrunden durchzogen, die im Allgemeinen. einen radiären 
Verlauf einhalten und ein Feld von etwa "/,,"' überspinnen. 
An der Grenze dieses Feldes stehen. die Eingänge in die Mi- 
eropylen, die von etwa 12—14 kleinen Oeffuungen (300) 
gebildet werden und eine kranzförmige Gruppirung einhalten. 
Eine jede dieser Oeffnungen setzt sich in einen dünnen Kanal 
fort, der in schräger Richtung nach aussen hinabsteigt und 
etwa eine Länge von '/,,, ‚hat. 

Bei dem amerikanischen Prionus fuliginosus findet sich 
im Wesentlichen derselbe Typns der Eibildung, obgleich die 


15* 


228 Rund. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


Grenzen zwischen den einzelnen Feldern fast völlig’'geschwun- 
den sind, und die untern Schiehten des Ohorions weit mehr als 
die äussern eine poröse Beschaffenheit haben.‘ Vielleicht hängt 
dieser Unterschied damit zusammen, ‘dass das Chorion!hier 
trotz ‘der geringern Grösse des Bies eine nöch viel beträcht- 
lichere Festigkeit und Dieke ('/,,'") hat, 'als im vorhergehen- 
den Falle. Die Löcher und Porenkanäle der untern Choriön- 
schiehten nehmen vorzugsweise aus dem Boden und den Sei- 
tenwänden‘ der weiten Gruben ihren Ursprung, die auch hier 
je die Mitte eines Feldes bezeichnen. Sie haben eine verhält- 
nissmässig 'ganz ansehnliche Weite (/,,;,,” ) und "halten zum 
Theil eine regelmässige’ radiale Gruppirung ein. Man kann 
sich‘ eben so leicht, als entschieden davon überzeugen," dass 
sie durchbohrend sind, d.'h. die ganze Dicke des Chorions 
bis’ auf' die Dotterhaut durchsetzen. “Die Oberfläche des Cho- 
rions'izeigt gleichfalls ein’ punktirtes Aussehen, aber dieses 
rührt: weniger von Löchern und Poren, sondern vielmehr vor- 
zugsweise von’ Runzeln, Höckern und Leistchen her. Nach 
vorn zu werden diese Brhebungen immer höher und regelmäs- 
siger, bis’ sie'sich schliesslich in zarthäutige enge Zellen (Y/,,,"" 
weit „.)/j3;”’ hoch) verwandeln, die wie die Zellen der Honig 
waben dicht neben einander stehen und selbst die Centralgru- 
ben: der Felder überwuchern (Fig. 3). Die Bildung des 'vor- 
dern Poles ist, wie'die der Micropylen‘, im Wesentlichen "wie 
bei Pr. coriarius, nur ist die Vertiefung hier sehr viel auffal- 
lender, so dass sie eine Triehterform darbietet. ‘Der obere 
Durchmesser dieser Vertiefung ist — '/;"'. Die’ Innenfläche 
des Trichters verhält sich histologisch, ‘wie sonst die Innen- 
fläche des Chorions; sie zeigt zahlreiche Löcher und Porenka- 
näle, die aus der Tiefe der Centralgruben auf der Aussenfläche 
hervorkommen. Die Gruben selbst sind, der Dieke der Trich- 
terwand entsprechend, kanalförmig vertieft und von einem 
fast horizontalen Verlaufe (vgl. den Querdurchschnitt in Fig. 3). 
Der Micropylapparat nimmt in der Tiefe ‘des Trrichters aus 
einem sternförmigen Grübchen von ,,,"" seinen Ursprung 
und hat (Fig. 3) die grösseste Aehnlichkeit mit dem Mieröpyl- 
apparat der Sphingiden und grössern Spanner. Er besteht aus 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den: Insekteneiern. 2209 


10—12, engen und langen Kanälen, die in schräger Richtung 
nach unten und aussen verlaufen und je etwa /,,"" langrsind. 
: Eine neue Modifieation ‚der Eibildung finde ‘ich in der Fä- 
ınilie der Cerambyeinen, aus der ich: den: einheimischen  H @m+ 
maticherws’Cerdo und den exotischen ©; (?) guadrimdon- 
latus untersuchen konnte. ' Die Eiform ist allerdings'noch' so 
ziemlich dieselbe, wie bei Prionus, aber'idas Chorion ist schr 
-viel dünner (bis '/;4,’) und.bis auf die untere Fläche'homogen 
und structurlos.. Die weiten: Gruben; die wir bei: Prionus \auf- 
fanden, sind hier (Fig.5, 6) zu engern ("/;,5"') Kanäleni'ge- 
worden; die lim: geschwungenem Verlauf, durch .das Chorion 
hindurchtreten und auf.der.Unterfläche desselben ausmünden. 
Ehen diese Unterfläche ist nun weiter mit einem Systeme zu+- 
sammenhängender schmaler Furehen durchzogen, die bei 4. 
Gerdo (Fig-5) einen wellenförmigen Verlauf haben, bei C. 4-ma- 
culatus 'aber (Fig. 6) zu einem Netzwerk zusammenfliessen, 
dessen Maschenräume' von kleinen und flachen rundlichen Tu- 
berkeln ausgefüllt,sind. Durch Hülfe der Kanäle »kann dieses 
System von Gängen mit Luft ‘gefüllt werden. Die äussere 
Mündung der Kanäle ist von einem vorspringenden Rand- 
wulste umgeben, der bei 4. Cerdo, den Durchmesser'von Y, 4," 
hat, bei ©. 4-maculatus aber bedeutend kleiner ist. Bei letz- 
terem stehen diese Kanäle übrigens sehr viel dichter, als bei 
H, Gerdo. i 
Die Felderung ist fast: vollständig verloren gegangen und 
nurbei €, 4-maculatus, namentlich in der vordern Hälfte des 
Eies, durch eine stärkere Entwicklung der Furchen auf der 
Unterfläche des Chorions nachzuweisen (Fig.6). Das Verhält- 
niss der Luftkanäle zu diesen Feldern ist genau dasselbe, wie 
das Verhältniss zwischen den Oentralgruben und den Feldern 
bei Prionus (Pig. 6); es kann also wohl nicht zweifelhaft sein, 
dass die Kanäle wirklich, wie wir oben annahmen, eine blosse 
Modification dieser Gruben darstellen. Der vordere Bipol von 
H. Cerdo ist abgeflacht ('/,'") und! mit einem breiten , falten- 
artigen Randwulste umgeben , von dem hie und da eine ähn- 
liebe Längsfalte nach aussen abgeht (Fig. 5): Die Oberfläche 
der Abflachung ist mit zahlreichen radiären Schrunden durch- 


230 3 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


zogen, wie bei ‚Prionus:coriarius, die nach’ dem Centrum zu 
immer tiefer werden. Daher kommt es denn auch, dass’ der 
Micropylapparat unseres T'hieres so schwer zu entdecken ist 
und in manchen Eiern, namentlich solchen ‘mit stärker 'ent- 
wickelten Schrunden, in der That kaum nachgewiesen werden 
kann. In einigen Fällen habe ich mich aber mit aller Ent- 
schiedenheit davon überzeugen können, dass derselbe fast ge- 
nau die Bildung hat,'wie bei Pr. coriarius. Er besteht aus 
s—10 kleinen (500 ) Oeffnungen, die kranzförmig im Um- 
kreis des Centrums — etwa "/,,, von demselben’ entfernt — 
auf der Abflachung des vordern Poles liegen und in Form von 
engen Kanälen fast senkrecht von da in den Innenraum des 
Eies hinabsteigen. Wie'nun in solcher Weise unser ZH. Cerdo 
durch die Bildung des vordern Eipoles an den einheimischen 
Pr. coriarius sich auschliesst, so erinnert dafür der brasilia- 
nische (.4-maculatus in dieser Hinsicht an den gleichfalls in 
Brasilien einheimischen Pr, fuliginosus. Unter allmähliger Ver- 
diekung des Chorions und gleichzeitiger Erweiterung der Cen- 
tralgruben erhebt sich hier der vordere Eipol zu einer ansehn- 
lichen Warze, die eine trichterförmige Vertiefung von beträcht- 
licher Weite und Höhe einschliesst und eine ähnliche Bildung 
der Centralgruben und der Innenfläche ihre Wandung erken- 
nen lässt, wie wir sie bei Pr. fuliginosus oben hervorgehoben 
haben. Man könnte höchstens in so fern eine Verschiedenheit 
anmerken, als die kanalförmig vertieften Centralgruben hier 
mehr in schräger Riehtung nach innen und unten verlaufen. 
Den Micropylapparat habe ich nicht genau analysiren können, 
doch darf man wohl mit Bestimmtheit annehmen, dass er im 
Wesentlichen wie bei Z. Cerdo gebildet ist. 

Aus der Familie der Chrysomelinen kamen G@alleruea 
tanacetiund Haltica affinis zur Untersuchung. Die Eier 
dieser beiden Arten sind von derselben ovalen Form und stim- 
men auch sonst in allen wesentlichen Punkten mit einander 
überein. Sie bestehen aus drei’ leicht isolirbaren Häuten, einer 
zarten Dotterhaut, einem Chorion und einem Exochorion. 
Das letztere hat eine gelbliche Färbung und eine beträchtliche 


Dicke (Y/,7,''), und zeigt zahlreiche Gruben, die eine anschn-. 


den feinern Bau = Sehalenhaut bei den Insekteneiern. 93] 


liche Weite besitzen und dabei so tief sind, dass ihr Boden 
nur von einer dünnen und zarten Lamelle gebildet wird. Be- 
Galleruca ist das Exochorion‘ gleichzeitig gefeldert, d-h- 
(Pig. 7) mit schüsselförmigen Vertiefungen (145) besetzt, 
zwischen denen die Oberfläche leistenartig vorspringt. Die 
Gruben sind klein (!/,,‘) und flach — wenigstens im Ver- 
gleieh mit Haltica, wo diese Gruben (4,5) die einzige Aus- 
zeichnung bilden. ‘Das eigentliche Chorion ist sehr viel dün- 
ner (bei Galleruca "A900, bei Haltica noch feiner), aber fest 
und elastisch, und vollkommen structurlos. Der Zusamnien- 
hang mit dem Exochorion ist so locker, dass letzteres in der 
Regel zurückbleibt, wenn man die Eier aus’ der braunen 
kittartigen Substanz hervorhebt, durch deren Hülfe dieselben 
haufenweise nach dem Ablegen vereinigt sind. Ueber 'den 
Mieropylapparat kann ich nichts 'Bestimmtes"angeben, doch 
finde ich in meinen Notizen eine Bemerkung, die mich ver- 
muthen lässt, dass er eine kleine und unscheinbare, einfache 
Oefinung sei. 

Die Eier der Lamellicornien haben — nach einigen we- 
nigen Fällen (Geotrupes stercorarius, Aphodius fime- 
tarius, Cetonia aurala) zu urtheilen — ganz allgemein 
eine kurze und gedrungene, ovale Gestalt, trotz ihrer Grösse 
(Ei von Geotrupes 2'%"' lang, 1“ breit) aber nur ein ein- 
faches und noch dazu ziemlich weiches und dünnes Chorion. 
Die Oberfläche zeigt einige Unebenheiten, Vertiefungen und 
Erhebungen, die jedoch nur wenig markirt sind und selbst 
bei den grössern Arten nur niedrig bleiben. Bei letztern 
unterscheidet man hier und da auch eine undeutliche Felde- 
rung, sechseckige ebene Flächen von etwa !%,, deren Rän- 
der nach aussen etwas vorragen. Ueber die Micropyle bin 
ich im Ungewissen geblieben; sie ist jedenfalls ohne alle 
Auszeichnung und wahrscheinlicher Weise mehrfach. Bei 
Aph. fimetarius glaube ich wenigstens in der Gegend des vor- 
dern Eipoles einen Haufen änsserst kleiner Löcher aufgefun- 
den zu haben, die ich als Mieropylen in Anspruch nehmen 
möchte. 

Weit entschiedener kann ich mich in dieser Hinsicht über 


232 Rud. Leuckart: Ueber Sie Mieoagpla und 


das Ei von Blaps mortisaga aussprechen, das,'sich nach 
Form und Grösse und Bildung des Chorions unmittelbar, an 
das Ei der Lamellicornien anreiht. Am vordern Pole findet 
sich hier eine scheibenförmig verdickte Stelle, von !/,, ‚u. die 
(Fig. $) von zahlreichen Schrunden ‚durchzogen ist, sodass 
sie beinahe ein gepflastertes ‘Aussehen hat, und etwa 3—10 
rundliche Oeffnungen von 1305‘ erkennen lässt. Ein ‚Theil 
dieser Oeffnungen steht‘in einem unregelmässigen Kranz um 
den Mittelpunkt der Erhebung. Die Eier, die. ich ‚untersuchte, 
waren. vollkommen  ‚entwiekelt, ‚und, gleich‘ den! reifen ‚Eier- 
stockseiern vieler. anderen | Insekten, von einer dünnen Ei- 
weissschieht überzogen. 

Unter den ’Buprestiden‘ finde‘ ich ‘bei der ‘grossen ‚exoti- 
schen Jalodisıhirta, die ich untersuchen konnte, ein ova- 
les Ei von. etwa 114° Durchmesser und’ von. bräunlicher 
Farbe. ‚Das Chorion hat eine ziemliche Festigkeit und zeigt 
eine ‚Bildung, die ‚an Prionus, "besonders Pr. coriarius, erin- 
nert. Man unterscheidet sechseckige Felder von !%y', die 
sich durch, zarte Furchen begrenzen und in ‚der ‚Mitte eine 
tiefe und weite (!/0) schüsselförmige Grube tragen. , Der 
Boden dieser Gruben zeigt einige unregelmässige Erhebungen, 
während ihre Seitenwände und die Oberfläche des Chorions 
zwischen den Gruben fein punktirt sind und. eine, poröse Be- 
schaffenheit besitzen. Die. eben beschriebene regelmässige 
Bildung. der Felder findet man jedoch nur in der. breiten 
Aequatorialzone des Eies; nach‘.den Polen zu werden die 
- Felder undeutlich, lang: gestreckt und die Gentralgruben all- 
mählig (Fig. 9) schmal und spaltförmig. Auf den Polen selbst 
erkennt man nur ‚noch einige kleine (1,0) und'rundliche, 
flache Gruben, die man wohl: als letzte Ueberreste der wei- 
ten. Centralgruben beanspruchen darf. . In Bezug auf diese 
Gruben’ sind die beiden Pole gleich gebaut. Aber .der vor- 
dere Pol zeigt ausserdem noch eine Reihe von Eigenthüm- 
lichkeiten, die auf den Mieropylapparat Bezug haben. ‚Er 
ist (Fig. 9) in der Mitte, etwa in einem Durchmesser von 
!/0', abgeplattet und vertieft, so dass die Ränder dieser 
Stelle vorspringen und die eben erwähnten Gruben erst bei 


den feinern Bau; der Schalenhaut bei, den Insekteneiern. 233 


einer Senkung des Tubus in Sicht"kommen. Die Micropylen 
findet man im Umkreis dieser Stelle, an dem vorspringenden 
Rande, und zwar in ‚ziemlich, gleichen Entfernungen, und 
von einer Bildung, die sich, fast ganz genau an ‚Pr. coriarius 
anschliesst. .Sie bestehen, wie. hier, aus: 10.— 12 feinen, 
aber deutlichen Oeffnungen (200), die in lange und radial 
verlaufende Kanäle hineinführen. 

Agrilus'biguttatus, eine,einheimische Buprestide ‚.be- 
sitzt ein Ei, von linsenförmiger Gestalt mit; einer ‚dicken 
(/s0‘), und einer dünnern Fläche. ‚Die ‚erstere zeigt viele 
einzeln stehende halbkugelförmige Hervorragungen, von ‚ver- 
schiedener, zum, Theil ziemlich ansehnlicher Grösse „(bis 
' 450) — eine ganz ähnliche: Bildung finde ich an. dem:Cho- 
rion von: Hylobius abietis aus der Gruppe der, Rhynchoten — 
auch feine Löcher zwischen den ‚Hervorragungen,, während 
die letztere ein gekörneltes Aussehen hat und mit .dicht,ste- 
henden kleinen Erhebungen (!/200) bedeckt ist.,,Den Mi- 
cropylapparat habe ‚ich ‚nicht, mit Bestimmtheit zur..Unter- 
suchung. bringen können, doch glaube ich ihn einige Male in 
Gestalt von 3—4 spaltförmigen Oeffnungen auf einer. gemein- 
schaftlichen Erhebung von !/,,‘” gesehen zu haben. 

Weit auffallender und leichter zu finden ist der Micropyl- 
apparat,an den rundlichen Eiern von Lampyris noctibuca, 
die schon von Meissner (a. a..0. S. 278) untersucht, sind. 
Meissner beschreibt bei diesen Eiern, wie bei den Schmet- 
terlingen, eine sternförmige Micropyle von !/0“‘, die von 
einem Kranze radiärer. Falten oder Wülste des sonst. stru- 
eturlosen Chorions umgeben sei —ich muss,indessen beken- 
nen, dass ich mich eben: so wenig, wie bei den 'Schmetter- 
lingen, von der Richtigkeit dieser Beschreibung überzeugen 
konnte, Nach meinen Untersuchungen hat der Mieropyl- 
apparat von Lampyris eine ganz andere Bildung. Statt einer 
sternförmigen Oefinung finde ich, hier, fast wie bei Blaps, in 
dem Mittelpuukte des vordern Eipoles ‚einen schildförmigen 
Haufen von Höckern und Wülsten, der ‚etwa Yo — Vu‘ 
misst und von dem an der Peripherie etwa 10—14 längere 
Leisten (von '43,'“) in radiärem Verlaufe ‚abgehen. : Meiss- 


234 Rud. Leuckart: Weber die Micropyle und 


ner’hält diese Leisten für Falten, ich glaube indessen 'be- 
haupten zu dürfen, dass sie die Micropylkanäle im Innern 
einschliessen, die freilich nur sehr dünn sind (etwa 100), 
aber doch Lumen und Oeffnung deutlich erkennen lassen. 
Zwischen den Höckern des Schildes findet man hier und da 
gleichfalls eine Oeffnung, doch will ich es unentschieden 
lassen, ob diese nur in eine tiefe und grubenartige Schrunde, 
oder gleichfalls in einen Mieropylkanal hineinführt. Die An- 
gabe von Meissner, dass unser Thier eine einfache Micro- 
pyle von sternförmiger Bildung besitze, rührt wohl daher, 
dass im Centrum des Schildes mitunter eine grössere Erhe- 
bung gefunden wird, die ohne Anwendung der früher er- 
wähnten optischen Hülfsmittel leicht für eine Vertiefung oder 
Oeffnung genommen werden kann. Meissner will freilich 
Dotterkörner aus dieser Oeffnung hervorgedrückt haben — 
aber Jedermann weiss, wie leicht durch irgend welche zufäl- 
lige Lagerung von mikroscopischen Elementen der Anschein 
eines solchen Vorganges bedingt sein kann. Vielleicht hat 
sich Meissner sogar durch die Höcker des Mieropylschildes, 
die er nirgends erwähnt, obgleich sie doch zuerst auffallen, 
täuschen lassen. 

Aehnlich mag es sich bei Elater (pectinicornis) und 
Telephorus verhalten, bei deren Meissner (a.a. 0.) eben 
so, wie bei Lampyris, die Micropyle als eine ansehnliche 
(Y%00') Oefinung beschreibt, die von einem Kranze radiärer 
Falten umgeben sei. 

Auch die Laufkäfer haben nach meinen Untersuchungen 
eine solche mehrfache Micropyle, obgleich dieselben sich 
sonst, in Bezug auf die Bildung des Chorions, sehr abwei- 
chend verhalten und mit den Hydrocanthariden einen eignen 
Typus der Eibildung unter den Käfern uns vorführen. Das 
Ei dieser Thiere (ich untersuchte ausser einigen Arten von 
Harpalus und Amara namentlich Carabus cancellatus) 
hat eine kurze und dicke walzenförmige Gestalt und ein zier- 
lich gegittertes zartes und dünnes Chorion (Fig. 11), wie wir 
es in andern Ordnungen schon mehrfach und namentlich un- 
ter den Dipteren bei Tetanocera und Anthomyia angetroffen 


den feinern Bau der Schälenhaut bei den Insekteneiern. 235 


haben. Bei Carabus messen die Maschen dieses Gitterwerkes 
etwa 14,5”, auch wohl darunter, die’ Leisten dagegen nur 
"A000. Auf dem zarthäutigen Boden der Maschen sieht man 
mitunter nochmals 'eine Gitterbildung zweiter Ordnung oder 
doch hier und da eine wulstförmige Erhebung. Nach‘ dem 
vordern Pole wird die Grösse der Maschen allmählig gerin- 
ger, während gleichzeitig die Leisten an Breite zunehmen und 
sehliesslich (Fig. 11) zu einer gelb gefärbten runzlichen 
Scheibe‘ von !/,, zusammenfliessen. Diese Scheibe ist der 
Sitz der Mieropylen, die aus 6, 8— 10 Oeffnungen von etwa 
3%300°“ bestehen. Aehnliche Oeffnungen sieht man auch’ hier 
und da noch im Umkreis ‚der ‘Scheibe an’‘den 'Kreuzungs- 
punkten der Leisten, doch hat es mir geschienen, als wenn 
diese letztern nicht durchgehend wären. Eine 'regelmässige 
Gruppirung der Leisten und’Maschen ist nicht wahrzunehmen 
oder höchstens nur im nächsten Umkreis der Micropylscheibe 
an. einigen radiär verlaufenden Längsleisten nachzuweisen. 


7, Hymenopteren. 


Die Eier der Hymenopteren sind von einer 
mehr oder minder gestreekten Gestalt und von 
einer geringen Grösse. Ihr Chorion ist einfach 
und gewöhnlich zart, nach hinten mitunterineinen 
soliden Stiel verlängert!) und am vordern Pole 
mit dem Micropylapparate versehen. ‘In der Re- 
gel (vielleicht immer) finden sich mehrere Micro- 
pylen, inForm vonlaugen, aber äusserst engen Ka- 
nälen, die in paralleler oder doch nur wenig diver- 
girenderRichtung eine Strecke weitunter der Ober- 
fläche des Chorions hinlaufen. Die innern Oeff- 
nungen dieser Kanäle fallen so ziemlich mit dem 
Mittelpunkte des vordern Poles zusammen, wäh- 
rend die äussern ÖOeffnungen in einiger Entfer- 
nung von demselben an der Rückenfläche gelegen 


1) Meissner verlegt diesen Stiel irrthümlicher Weise an das vor- 
dere Ende des Eies. A. a. O. 8. 287, 


236 Rud. Weuckart:,, Ueber. die ‚Mikropyle und 


sind und gewöhnlich eine ziemlich regelmässige 
Bogenreihe zusammensetzen. ‚Die Zahl derselben 
variirt von 2—30, , Der pneumatische, Apparat 
fehlt: meist vollständig. Das dünne Chorion der 
Hymenopteren ist in der Regel structurlos. 

Ob die voranstehende Darstellung für alle Hymenopteren- 
eier oder’ auch nur für die grössere Mehrzahl derselben gilt, 
muss/.ich. zur Bestätigung oder, Widerlegung | einer‘ spätern 
Zeit ‚überlassen '). Meine Beobachtungen stützen sich nur 
auf.einige wenige Fälle und haben nicht..einmal‘ überall.ein 
erwünschtes. Resultat, geliefert. ' So viel ist aber| sicher,‘ dass 
die..hervorgehobenen Charaktere, ‚wenn, auch: immerhin mo- 
difieirt, ‚in ‚sehr verschiedenen Familien dieser Ordnung vor- 
gefunden werden. 

Zu diesen gehört u. a, die Gruppe :.der Bellen 
aus der ich mehrere Arten untersuchte... Bei Pimpla v ari- 
eornis, die ich zuerst nenne, finden‘ wir ein. Ei vons/4'', 
das ziemlich schlank ist und einen vordern abgestumpften 
Pol besitzt. Das Chorion ist dünn und elastisch, aber ziem- 
lich ‚fest, und lässt bis auf einige kleine Unebenheiten kei- 
nerlei Structur ‚erkennen. Der Mieropylapparat zeigt (Tab. V. 
Fig. 12) eine eigenthümliche, auf dem'ersten Blick nur schwer 
verständliche Bildung. Man sieht eine Anzahl von. etwä 30 
dichtstehenden: schmalen Falten, die gleich den Blättern ‚eines 
Fächers (etwa 1,0’ von einander entfernt). in’ schwach 'ra- 
diärer Richtung verlaufen und ein dreieckiges Feld oder rich- 
tiger ein, von Bogenlinien begrenztes Trapezoid von 4/5 
Höhe und .!/,,“ Breite, zusammensetzen. Die abgestumpfte 
Spitze dieses Feldes stösst an den vordern Pole des: Eies, 
während die gegenüberliegende breite und bogenförmig ‚ge- 
krümmte Grenzlinie eine ziemliche Strecke weit davon. ent- 


1) Ueberhaupt können .die allgemeinen Bilder von dem Bau der 
Eier, die ich der speciellen Betrachtung in den einzelnen Ordnungen 
vorgestellt habe, einstweilen nur eine relative Gültigkeit beanspruchen. 
Durch spätere Erfahrungen werden dieselben gewiss noch mancherlei 
mehr oder minder wichtige Modificationen erleiden. 


den feinern Ban der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 237 


fernt ist und 'an der sonst freilich nicht im geringsten aus- 
gezeichneten Rückenfläche liegt. Das untere Ende'der Fal- 
ten; das diese Grenzlinie zusammensetzt, ist dicker (300) 
und’dentlicher als das gegenüberliegende centrale Ende. Ich 
gestehe offen, dass ich längere Zeit hindurch diesen 'sonder- 
baren Apparat nicht gehörig zu deuten verstand, bis ich 
schliesslich, und zwar zuerst bei Paniscus testaceus (bei dem 
im Wesentlichen "dieselbe Bildung‘ vorkommt," die Dicke der 
Falten ‘aber etwas beträchtlicher ist) darauf aufmerksam 
wurde, dass diese Falten auf ihrem peripherischen Ende eine 
kleine’ dreieckige Oeffnung (Y4s00) trugen. "Durch fortge- 
setzte Untersuchung bin ich nun allmählig zu der Ueberzeu- 
gung gekommen, däss eine jede dieser Fälten oder Leisten 
einen äusserst dünnen Känal’im ‘Innern einschliesst, der die 
Eihäute durcehbohrt und sonder Zweifel als Micropyle agirt. 
Freilich ist dieser Kanal nur äusserst dünne (1%;,0”), noch 
dünner, als bei Acanthias und selbst bei Lampyris, zum 
Dürchlassen eines Samenfadens aber immer noch ausreichend. 
Am'deutlichsten erkennt man’ diese Anordnung bei den reif- 
sten Eiern; bei weniger reifen scheinen die Be re 
vollkommen solide zu sein. 

Ganz dieselbe Bildung, die ich hier beschrieben‘, beob- 
achtete ich auch 'bei einigen’ grössern aber unbestimmten Ar- 
ten des Gen. Tchneumon, nur fand ich hier constant eine 
geringere Anzahl von Micropylkanälen‘) in einigen Fällen 
sogar nur drei. 

Eben so verhält es sich bei den Schlupfwespen mit ge- 
stielten Eiern, die wir besonders durch Hartig (Arch. für 
Naturgesch. 1837. 1. S. 151) näher kennen gelernt haben, Der 
Stiel hat mit dem Micropylapparate; nicht das Geringste zu 
schaffen, da’ er von dem entgegengesetzten Ende des Eies 
abgeht und eine solide Verlängerung des Chorions darstellt. 
Er dient ausschliesslich zur Befestigung des Eies an dem 
Körper lebendiger Insekten, 

Meine Angaben. stützen sich. auf die. Untersuchung der- 
selben Eier, die de @eer (Ive; T. II. P.2. Pl.29)' von der 
äussern Haut der Gabelschwanzraupe 'ablas und von Ophion 


238 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


luteum herleitete, die, aber nach den Bemerkungen von Har- 
tig wahrscheinlich ‚von Paniscus testaceus (oder auch 
Mesoleptus testaceus) abstammen. Die Eier messen ohne Stiel 
etwa '% und sind (Fig. 14) von einer ziemlich gedrungenen 
oyalen Gestalt, am Rücken und am Bauch aber nicht voll- 
kommen gleichmässig, gewölbt.. _Am vordern Pole ‚ist die 
Bauchfläche, ‚die beim Ausschlüpfen der Larve ') in Form 
eines Längsspaltes aufreisst, am meisten gewölbt, am hin- 
tern Pole dagegen, die Rückenfläche. Der Stiel entspringt 
mit, einer birnförmigen Anschwellung. und zwar; an ‚der 
Bauchfläche des ‚Eies, eine kurze Strecke vor dem hin- 
tern Pole, Er hat eine sehr ‚beträchtliche Länge, so. dass 
er den Längendurchmesser des Eies um das Doppelte und 
Dreifache übertrifft, und ist am, äussersten Ende mit einer 
kleinen knopfartigen Scheibe versehen, ‚mit welcher derselbe 
unter die Raupenhaut eingesenkt wird. Das Chorion unseres 
Eies hat eine dunkelbraune Färbung und eine ganz ansehn- 
liche Dicke (14,0), zeigt aber nichts desto weniger keinerlei 
Seulptur, weder Löcher noch Felder (wie. sie sich ‚nach 
Hartig a. a. O. Tab. IV. Fig. 11 u.12 z.B. bei manchen Try- 
phon-Arten unterscheiden lassen). Nur am vordern Pole be- 
obachtet man eine ziemlich grosse (!/,,) schüsselförmige 
Grube — den Anfang der spätern Rissstelle — und am hin- 
tern Rande dieser Grube (Fig. 13) die centraleu Enden von 
acht Micropylkanälen, die sich hier deutlich, wie schon er- 


1) Bekanntlich verweilt diese auch nach dem Ausschlüpfen 
noch eine, Zeitlang in ihrer Schalenhaut, wie in einem Gehäuse. Vgl. 
De Geer und Hartig a.a. O. Sie ist dann mit ihrem Bauche der 
Rissstelle zugekehrt — und eben deswegen bezeichne ich die betreffende 
Fläche des Eies als Bauchfläche. Es setzt das voraus, dass der Bauch 
der Larve auch bei seiner ersten Bildung diese Lage hat. Möglichen 
Falls hat sich die Larve jedoch beim Ausschlüpfen umgedreht, so dass 
unsere Bauchfläche dann in Wirklichkeit die Rückenfläche darstellt und 
umgekehrt. Ich gestehe, dass mir diese Vermuthung nicht unwahr- 
scheinlich dünkt, einmal, weil die Vorkehrungen zum Aufsprengen 
sonst gewöhnlich am Rücken und nicht am Bauche angebracht sind 
und sodann, weil die Eiform yon Mierogaster u. a. am, meisten auf 
eine solche Auffassung hinweist. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 239 


wähnt wurde, als Kanäle erkennen lassen und ein Lumen 
vom etwa '%no0“‘ besitzen. Die Länge dieser Kanäle beträgt 
etwa 1400‘, die Zwischenräume zwischen ihnen am periphe- 
rischen Ende 140”. 

Bei verschiedenen Arten der Gen. Microgaster und 
Spathius habe ich ‚mich ebenfalls von einer analogen Bil- 
dung des Mieropylapparates überzeugen können, ‚obgleich 
Meissner, der Spathius clavatus untersuchte, hier. nur 
eine einfache, „durch ein Paar Falten im Chorion ange- 
deutete“ Micropyle beschrieben hat (a. a. O. S. 283). Die 
Bier dieser Schlupfwespen (Fig. 17) sind klein (bis zu 44,4") 
und schlank, weit mehr gestreckt, als in den bisher erwähn- 
ten Fällen. und in der Regel auch. mehr ‘oder minder stark 
nach dem Rücken zu gekrümmt. ‚Der vordere Pol ist abge- 
rundet, der hintere dagegen zugespitzt und ganz constant in 
einen dünnen und kurzen (!/o—"/n0‘‘) soliden Fortsatz aus- 
gezogen, den wir wohl als Rudiment eines Stieles betrachten 
dürfen. Eine Dotterhaut konnte ich in mehreren Fällen mit 
aller Entschiedenheit nachweisen. , Der Micropylapparat be- 
steht aus zwei dünnen Kanälen, deren Oefinungen (!Asoo’“ 
nach der convexen Fläche hinsehen und leieht unterschieden 
werden können, wenn man das Ei in. eine passende Stellung 
bringt (Fig. 15). In. der Profillage sieht man natürlich nur 
eine einzige Oeffnung und auch diese nur als einen kleinen Aus- 
schnitt, an den sich dann der Micropylkanal wie eine bogenför- 
mige Falte von ansehnlicher Länge (!/,,0“') anschliesst (Fig. 16). 
Die Entfernung der beiden Micropylen beträgt etwa 1,0. 
Bei einer Betrachtung vom Rücken aus (Fig. 15) zeigt der 
Vorsprung zwischen den Eingängen ebenfalls einen kleinen 
Ausschnitt, doch habe ich mich nicht davon überzeugen kön- 
nen, dass dieser in einen dritten mittlern Mieropylkanal 'hin- 
einführe, 

Dass sich die bisher beschriebene Bildung nicht aus- 
schliesslich auf die Schlupfwespen' beschränkt, ‚beweist eine 
Beobachtung an einer ‚schwarzen Sphegıide, die,ich leider 
unbestimmt lassen muss, An dem spindelförmigen Ei, dieses 
Thieres habe ich fast ganz denselben Micropylapparat beob- 


240 Rud. Leucekart: Ueber die Mieropyle und 


achtet, wie er oben bei Pimpla beschrieben wurde, Nur 
betrug hier die Zahl der Kanäle kaum mehr als die Hälfte 
der frühern Menge. 

Die Eier von Vespa vulgaris und Apis mellifica 
haben mich bisher bei meinen Untersuchungen im Stiche ge- 
lassen. Ich habe bei ihnen keine Mieropyle auffinden kön- 
nen, muss aber hinzufügen, dass ich nur ein einziges Mal 
Gelegenheit hatte, die Eier dieser Thiere zu beobachten, und 
das zu einer Zeit, in welcher mir der Mieropylapparat der 
Hymenopteren überhaupt noch unbekannt war. Das Chorion 
der. Honigbiene ist bis auf den hintern abgestumpften Pol, 
mit dem dasselbe an der Wand der Zelle angeklebt wird, 
von einem äusserst zarten Leistenwerk übersponnen und ge- 
feldert, wie schon Swammerdamm (a.a.O. Tab. XXIH. 
Fig. 12) abbildet. Die Felder, die zwischen den Leisten 
bleiben, zeigen auf ihrer Oberfläche eine feine Körnelung. 

Wie die Micropyle an den Eiern dieser T'hiere beschaffen 
sei, muss ich unter solchen Umständen dahin gestellt sein 
lassen, ich glaube indessen kaum, dass in der Entwicklung 
dieses Apparates ein erheblicher Unterschied von dem bis- 
her hervorgehobenen Verhalten obwalte. Meissner hat nun 
freilich bei Polistes gallica eine Bildung beschrieben (a.a: 
0:8. 282), die meine Vermuthung sehr wenig zu unterstützen 
scheint; ich muss indessen gestehen, dass ich einigen Zweifel 
in'die Richtigkeit dieser Darstellung setze. Die Existenz des 
gestielten Trichters, den Meissner hier am vordern Eipole 
auffand, wage ieh natürlich nieht im Geringsten anzutasten, 
aber bezweifeln möchte ich doch, dass dieser Trichter mit 
seiner äussern Oeffnung eine einfache Micropyle darstelle. 
Einmal sind die Grössenverhältnisse dieses Apparates so co- 
lossal (der weiteste Durchmesser desselben beträgt !/,', der 
Durchmesser des Stieles '%,“), wie ich sie nirgends, kaum 
einmal bei den Eiern der Phasmen, an dem Micropylappa- 
rate aufgefunden habe, und sodann erwähnt Meissner selbst 
einer „zarten radiären Faltung“ im Grunde des Trichters, 
deren Vorkommen doch zu auffallend an die Bildung des 
Micropylapparates ‘bei den übrigen IHymenopteren erinnert, 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 24] 


als dass man die Vermuthung einer Analogie zwischen beiden 
unterdrücken könnte. Ist diese Vermuthung gegründet, so 
dürfte man den Trichter wohl als einen eigenthümlich gebil- 
deten Träger des Micropylapparates in Anspruch nehmen. 
Natürlich wird dann auch der Innenraum des Triehters nicht 
mit dem Innenraum des Chorions zusammenhängen, sondern 
davon getrennt sein. Vielleicht hat Meissner selbst diese 
Trennung beobachtet. Er giebt wenigstens an, dass sich die 
Dotterhaut nur eine Strecke weit in den Stielkanal des Trich- 
ters hinein verfolgen lasse und zur Bildung des Trichters 
selbst nieht das Geringste beitrage, vielmehr schon vorher 
ihr Ende erreiche. Mögen die Verhältnisse bei Polistes übri- 
gens sein, welche sie wollen, die von Meissner entdeckte 
Bildung ist jedenfalls sehr interessant und eigenthümlich und 
um so auffallender, als das doch sonst so nahe verwandte 
Gen. Vespa derselben entbehrt. 

In gewisser Beziehung erinnert diese Bildung an die son- 
derbaren Eiformen der Gallwespen, die von Hartig (Ger- 
mar's Arch. 1841. S. 324) beschrieben und auch von Leon 
Dufour (l.c. p.410) bei einigen Arten dieser Thiere (Xi- 
phydria und Diplolepis) beobachtet wurden. Aber diese Aehn- 
lichkeit ist nur eine oberflächliche, in so fern der lange keu- 
lenförmige Anhang der Gallwespeneier keinen Micropylappa- 
rat, auch keinen Träger dieses Apparates darstellt, sondern 
ein integrirender Theil des Eies selbst ist!),. Das Ei der 
Gallwespen, das ich bei Cynips quercus untersucht habe, 
besteht (Fig. 19) gewissermassen aus zwei Hälften, die durch 
einen langen und hohlen Stiel mit einander in Zusammenhang 
stehen. Für gewöhnlich ist nun allerdings der Dotter nur 
in der einen dieser Hälften enthalten und zwar in der hin- 
teren, die eine gedrungene retortenförmige Gestalt hat und 
offenbar als Hauptmasse des Eies zu betrachten ist, aber 


1) Nichts desto weniger ist die Genese dieses Anhanges übrigens 
dieselbe, wie die der schwanzförmigen Anhänge am Chorion von Dro- 
sophila und Sepsis. Auch diese letztern sind auf einer frühern Bil- 
dungsstufe einfach und hohl und mit Dottermasse angefüllt, wie der 
Anhang bei Cynips. 


Müllers Archiv, 1855. 16 


242 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 


man braucht auf diese nur einen Druck auszuüben, um die 
ganze Dottermasse allmählig durch den Stiel hindurch in die 
vordere Hälfte hinüberzutreiben (Fig. 20). Diese vordere 
Hälfte, die im leeren Zustande eine gestreckte Keulenform 
hat, nimmt dabei an Volumen zu; sie bläht sich zu einer 
ovalen Masse auf, während die gegenüberliegende Hälfte ın 
demselben Verhältnisse sich verkleinert. Die Lage des Dot- 
ters im vordern Theile des Eies dauert indessen nur so lange, 
als der Druck auf die hintere Hälfte anhält; sobald dieser 
aufhört, wird der Dotter allmählig wieder in seinen frühern 
Behälter zurücktreten. Das vordere gestielte Anhangsgebilde 
des Eies, so überzeugt man sich bald, ist bei den Gallwes- 
pen mit einem äusserst elastischen Ueberzuge versehen, der 
den Inhalt zusammenpresst und auch, je nach den Umstän- 
den, in das eigentliche Ei wieder hineintreibt. Für die be- 
kannten Schicksale dieser Eier ist eine Einrichtung, wie wir 
sie eben geschildert haben, jedenfalls von hoher Bedeutung. 
Die Eier dieser Thiere besitzen eine verhältnissmässig sehr 
ansehnliche Grösse (bei Cynips quercus misst der Längen- 
durchmesser der hintern Hälfte = !4,”, der Querdurchmesser 
= 144“); es wird durch die sonderbare Bildung derselben 
nieht blos die Geburt, sondern auch das Einsenken in das 
Parenchym des Pflanzenkörpers beträchtlich erleichtert. Wäh- 
rend dieser Vorgänge befindet sich der Dotter voraussichtlich 
in dem keulenförmigen Anhange des Eies, der in den 
Geschlechtswegen zurückbleiben wird, bis das eigentliche Ei 
in das junge und weiche Pflanzenparenchym versenkt ist. 
Sobald nun aber der Druck des Legestachels auf dieses Ei 
aufhört, beginnt die elastische Kraft des Anhangs ihr Ueber- 
gewicht geltend zu machen und den Dotter allmählig in das 
Ei hinüberzutreiben. Der Druck, der dabei auf das umge- 
bende, saftige und also auch nachgiebige Pflanzengewebe 
ausgeübt wird, bedingt wahrscheinlicher Weise jene Auftrei- 
bungen und Excrescenzen, die überall das Bette der Gall- 
wespeneier und ihrer Larven auszeichnen und ihrerseits für 
die Ernährung der jungen Brut gewiss von grossem Werthe 
sind, zumal diese ja bei ihrem beschränkten Bewegungsver- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 243 


mögen bis zum Ausschlüpfen beständig an demselben Orte 
bleibt und keine neuen Futterplätze aufsucht. 

Was nun den feinern Bau unseres Eies betrifft, so unter- 
scheidet man an demselben die gewöhnlichen zwei Eihäute, 
Dotterhaut und Chorion. Das letztere ist homogen und stru- 
cturlos, gleich dem erstern, hat aber in den einzelnen Theilen 
des Eies eine sehr verschiedene Dicke. An dem eigentlichen 
Ei ist es äusserst dünne, kaum '!/o00‘, während es in dem 
keulenförmigen Anhange, der etwa die Länge des Eies hat, 
aber nur 1/9 breit ist, reichlich '/,, hat. Natürlicher 
Weise gilt solches nur für die gewöhnlichen Verhältnisse. Bei 
gefülltem Anhange ist die Bekleidung desselben beträchtlich 
dünner, weil sich die Masse dann über eine grössere Fläche 
vertheilt, aber doch immer noch dicker, als das Chorion des 
eigentlichen Eies. Der Stiel, der etwa 1'% Mal die Länge 
des Eies hat und, wie auch die keulenförmige Endanschwel- 
lung, etwas plattgedrückt ist, zeigt gleichfalls ziemlich dicke 
Wände, aber doch dünnere, als der Anhang, wie man schon 
daraus entnehmen kann, dass sein ganzer Durchmesser, we- 
nigstens in der Mitte überhaupt nur 14,0 beträgt, wovon 
überdies noch reichlich ein Drittheil auf den eingeschlossenen 
Kanal kommt. Nur die Wurzel dieses Stieles macht hiervon 
eine Ausnahme. Sie ist sehr viel dicker, aber die Verdickung 
derselben ist (Fig. 15) eine excentrische, so dass man eine 
dicke ('/,;0) und eine dünne Wand (YAooo‘) zu unterschei- 
den hat. Der Uebergang dieser Verdickung in den dünnern 
Theil des Stieles, der etwa !/,,” oberhalb der Wurzel statt- 
findet, geschieht ganz plötzlich durch drei über einander lie- 
gende terassenförmige Abstufungen, von denen sich eine jede 
in einen äusserst zarten Kanal verlängert, der mit dem Stiel- 
kanal parallel zur obern Spitze des Eies hinläuft. Ich glaube 
diese drei Kanäle als drei Micropylen in Anspruch nehmen 
zu dürfen, obgleich dieselben, wie gesagt, ausserordentlich 
dünn sind und ein Aussehen haben, als wenn ihre Wandun- 
gen zusammengefallen wären, Vielleicht erweitert sich das 
Lumen derselben bei der Entleerung des eigentlichen Eies; 
es ist wenigstens denkbar, dass der Druck des Dotters bis 


16* 


244 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


auf das Lumen dieser Kanäle seine Wirkung ausdehnt. Auch 
darf wohl daran erinnert werden, dass der Augenblick der 
Befruchtung mit dem Uebertreiben des Dotters in den An- 
hang des Eies der Zeit nach zusammenfällt. 

Aus der Familie der Blattwespen untersuchte ich mehrere 
Arten des Gen, Tenthredo. Die Mieropyle, die Meissner 
(a.a.0.S.282) als eine aufgewulstete rundliche Oeffnung 
von '%so”' beschreibt, habe ich nicht auffinden können, doch 
kann ich Meissner darin beistimmen, dass diese Thiere 
mit ihren ziemlich grossen und gedrungenen Eiern und ihrem 
weichen structurlosen Chorion der Untersuchung in hohem 
$rade unzugänglich sind. 


Die voranstehenden Beobachtungen beziehen sich auf etwa 
180 Insekten aus den verschiedensten grössern und kleinern 
Gruppen; es wird wohl erlaubt sein, die übereinstimmenden 
Ergebnisse derselben in einer allgemeinern Form zu verwer- 
then. So kann es namentlich in Bezug auf den Micropyl- 
apparat, glaube ich, fortan keinem Zweifel mehr unterliegen, 
dass dieser 

1. eine Auszeichnung aller Insekteneier !) ist, dass er 

2. aus einer bald einfachen, bald auch mehrfachen Oefl- 
nung besteht, die durch die Eihüllen hindurchgeht, und 
dass er 

3. wirklich zum Einschlüpfen der Samenfäden dient. 

Das letztere ist freilich nur bei einer verhältnissmässig 
geringen Anzahl von Arten nachgewiesen, bei etwa einem 
Dutzend, allein nichts desto weniger dürfte es wohl eben so 
sicher sein, als die beiden ersten Thatsachen. Für die Lehre 


1) Später hoffe ich, als eine Fortsetzung dieser Untersuchungen, 
meinen Lesern auch einen Ueberblick über den Bau und die Verbrei- 
tung des Micropylapparates bei den übrigen Arthropoden geben zu 
können. Dass dieser nicht ausschliesslich auf die Insekten beschränkt 
sei, beweisen schon die Angaben, die uns Meissner über die Miero- 
pyle des Gammurus-Eies gemacht hat. Vgl. Zeitschrift u. s w. S. 284, 


den feinerno Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 245 


vonder Befruchtungistnun abergerade dieserletzteNachweis von 
höchster Bedeutung, denn erst durch ihn hat die Frage nach der 
Mieropyle der thierischen Eier ihre physiologische Begründung 
gefunden. Bis dahin konnte ja immer noch bezweifelt werden 
— wie denn auch geschehen —, dass die Löcher und Ka- 
näle, die man an der Hülle der Eierstockseier bei verschie- 
denen Thieren seit einiger Zeit entdeckt und in Bezug auf 
ihr äusseres Verhalten mit den Mieropylen der pflanzlichen 
Eier verglichen hatte, auch wirklich die physiologische Be- 
deutung dieser Mieropylen besässen. Die Untersuchungen 
und Angaben von Keber können (auch in ihrer nochmaligen 
Wiederholung) keinen Anspruch darauf machen, diese Frage 
entschieden zu haben, denn das Samenkörperchen, dessen 
Eindringen und Metamorphosen hier so minutiös beschrieben 
wurden, ist bekanntlich nichts weniger, als ein Samenkör- 
perchen, sondern eine Verdiekung der Eihaut an der Basis 
des Mieropylaufsatzes und noch nach dem Ausschlüpfen der 
Embryonen in unveränderter Weise aufzufinden (vgl. Bischoff, 
Widerlegung u. s. w. und Hessling, Zeitschrift für wiss. 
Zool. V. 8.392). Die voranstehenden Beobachtungen sind 
demnach zusammen mit denen von Meissner!) die ersten 
und bis jetzt die einzigen, die das Eindringen der Samen- 
fäden durch eine Micropyle bei den thierischen Eiern nach- 
weisen. Die Untersuchungen von Meissner, die ich eben 
erwähnte, kann ich aber nur zum Theil, nur in so weit hie- 
her rechnen, als sie auf das Insektenei Bezug haben. Die 
Angaben über das Ascaridenei und seine Micropyle (a. a. O. 
5.208) kann ich, in Betreff der vorliegenden Frage wenig- 
stens, nicht für entscheidend ansehen, denn es ist mir fort- 


1) Ich darf wohl nochmals daran erinnern, dass meine Untersu- 
chungen ganz unabhängig von den Angaben Meissner’s sind und 
diesen in ihrer ersten Veröffentlichung (in dem Augustheft der Ber- 
liner Monatsberichte) sogar vorausgingen. (Es scheint mir des- 
halb auch durchaus unmotivirt, die Entdeckung der Mieropyle an den 
Insekteneiern, wie das von einer anerkannten Autorität mit gänzlicher 
Umgehung meines Namens kürzlich geschehen ist, ausschliesslich für 
Herrn Dr. Meissner zu vindiciren.) 


246 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


während unmöglich, mich überhaupt von der Existenz einer 
Eihülle (und damit denn auch natürlich einer Mieropyle) auf 
dem betreffenden Entwicklungsstadium dieser Eier zu über- 
zeugen. Selbst wenn es erwiesen wäre, dass die kegelför- 
migen Zapfen, die Meissner für die Samenkörperchen aus- 
giebt und durch eine Mieropyle in den Dotter hineindringen 
lässt'), wirklich die befruchtenden Elemente wären — ich darf 
mich bierbei, ganz abgesehen von meinen eignen Untersu- 
chungen, wohl schon im Voraus auf die baldigst in der Zeit- 
schrift für wissenschaftl. Zoolog. erscheinende Auseinander- 
setzung von Prof. Bischoff berufen —, selbst dann könnte ich 
nur so viel zugestehen, dass Meissner bei den Ascariden 
das Eindringen der Samenkörpercben in die noch hüllen- 
lose Dottermasse nachgewiesen habe. 

Bis auf die Beobachtungen von mir und Meissner war 
die uns bekannte Zahl der Thiere mit einem Mieropylappa- 
rate an den Eiern nur ausserordentlich gering. Mit Sicher- 
heit konnte man ihnen nur die Holothurien (nach J. Müller, 
Leuckart und Leydig) und Ophiothriz fragilis unter den 
Seesternen (nach J. Müller), Sternaspis thalassemoides unter 
den Würmern (nach M. Müller) Unio, Anodonta (nach 
Leuckart, Keber, Bischoff, Hessling) und Venus de- 
cussata (nach Leydig) unter den Bivalven ?) zuzählen. Alle 
diese Thiere hatten einen einfachen Mieropylapparat, der 
sich nach den Beobachtungen des Verfassers an den Najaden 
(Wagner’s H. W. B. der Physiol. Art. Zeugung S. 801) und 


1) Ich habe diese Zapfen übrigens nicht selten (bei Ascaris mystaz) 
auch an andern Stellen, als an der Meissner’'schen Micropyle, fest- 
sitzen sehen. 

2) Dass die Mieropyle weiter unter den Bivalven vorkomme, be- 
weisen (abgesehen von den Angaben von Lov&n und Quatrefages) 
namentlich anch die Abbildungen, die Davaine (Mem. de la Soe. 
biol. T.IV. Pl. II. Fig. 1. D.E.) von den Eierstockseiern der Auster 
gegeben hat. Davaine hält diese Eier freilich für missgebildet 
(„des ovules plus ou moins deformes”), aber er fügt unmittelbar dar- 
auf hinzu: „tels qu’ils se presentent ordinairement au microscope“, 
so dass unsere Vermuthung dadurch wohl zur Gewissheit erhoben wird. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 947 


Holothurien (Bischofl’s Widerlegung u. s. w. S. 39), die im 
Wesentlichen seither von andern Seiten mehrfach bestätigt 
wurden !), überall als eine Art Stigma zu entwickeln schien. 
Man hätte danach fast schliessen können, dass die Mieropyle 
überhaupt nur bei solchen Eiern vorkomme, die auf einer 
frühern Bildungsepoche mit der Wand ihrer Drüsenschläuche 
continuirlich zusammenhingen. Die Entdeckung der Miero- 
pyle des Insekteneies zeigt uns, wie voreilig solch ein Schluss 
gewesen sein würde. Wir finden einen Mieropylapparat bei 
Eiern, die beständig lose in ihren Drüsenschläuchen gelegen 
sind; wir müssen uns überzeugen, dass dieser Apparat auch 
noch "auf einem andern Wege, als durch die Lösung eines 
frühern Zusammenhangs, dass er durch Resorption entstehen 
kann. Dazu kommt, dass uns die Micropylapparate der In- 
sekteneier nach meinen Untersuchungen eine Menge der auf- 
fallendsten Verschiedenheiten in Forın und Bildung vorführen, 
wie man sie früher kaum im Voraus ahnen konnte. Neben 
den Eiern mit einfacher Mieropyle kennen wir jetzt nament- 
lich auch zahlreiche Beispiele mit mehrfachen und selbst 
vielen solchen Oeffnungen, mit Mieropylen, die sich über 
einen grössern oder kleinern Abschnitt der ganzen Eihaut 
ausbreiten, 

Diese letztern Fälle machen es mir auch sehr glaublich, 
dass das eigenthümliche System von Löchern und Kanälen, 
das nach den Beobachtungen von J. Müller (Monatsber. der 
Berliner Akademie 1854. S. 164) und Remak (dieses Archiv 
1854. S. 252) das Chorion der einheimischen Knochenfische 
durchsetzt, gleichfalls den Mieropylapparaten zugehöre?) und 


1) Es gilt das auch von Leydig, obgleich dieser in einer mich 
selbst überzeugenden Weise meine Angaben über die Zusammensetzung 
der äusseru Eihaut bei den Holothurien berichtigt hat. Vgl. dieses Arch. 
1854. S. 306. 

2) Leydig scheint dagegen geneigt zu sein, den Knochenfischen 
eine andere Micropylbildung beizulegen. Er hebt wenigstens (a. a. O. 
5.326) hervor, dass das Ei von Trigla hirudo mit seiner äussern 
Kapsel in auffallender Weise an die Eier mit einfacher Miceropyle er- 
innere. Da diese Angabe aber nur für eine Zeit gilt, in der weder 


248 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


den Befruchtungsact vermittele. Freilich wird solche Deu- 
tung erst der Bestätigung durch das Mikroscop bedürfen, aber 
diese wird wohl schwerlich ausbleiben, da doch kaum anzu- 
nehmen ist, dass die Samenfäden durch das feste Chorion 
hindurchdringen und die Löcher unbenutzt lassen. Weit zwei- 
felhafter bin ich in Bezug auf die vadiären Streifen in der 
Zona pellueida der Säugethiereier, die Remak (a. a. ©.) mit 
diesen Löchern der Fischeier zusammenstellt. Ich weiss 
nicht einmal, ob man sie mit Recht als die optischen Aus- 
drücke von Kanälen beanspruchen darf, da man weder Lu- 
mina, noch Oefinungen an ihnen erkennen kann, So viel 
aber scheint ausgemacht, dass diese Zeichnung auf einem 
bestimmten Structurverhältnisse beruht; man muss selbst zu- 
geben, dass durch eben diese Verhältnisse möglichen Falls 
auch den Samenfäden beim Eindringen in das Ei der Weg 
vorgezeichnet sei, auf dem sie die Zona durchsetzen. Auch 
als Kanäle würden diese Gebilde zum Durchlassen der Sa- 
menfäden, die ja mit Kopf und Schwanz im Innern vorge- 
funden werden, noch einer Erweiterung bedürfen '), J. Mül- 
ler erinnert bei Gelegenheit dieser mieropylartigen Einrich- 
tungen auch an die radiäre Zeichnung des Chorions bei den 
Taenieneiern. Ich habe dieselbe bei verschiedenen Arten 
(T. serrata, T. Coenurus u. a.) untersucht und nach Prüfung des 
optischen Verhaltens auch wirklich die Ueberzeugung gewon- 


die Dotterhaut, noch das Chorion bereits gebildet war, so dürfen wir 
die hervorgehobene Aehnlichkeit wohl nicht allzu hoch veranschlagen. 

1) Von einer einfachen Micropyle beim Säugethierei habe ich trotz 
der angestrengtesten Untersuchungen niemals eine Spur entdecken kön- 
nen. Ich trage deshalb auch kein Bedenken, mit Bischoff die von 
Meissner einmal beobachtete Lücke in der von Eiweiss bereits um- 
hüllten Zona des Kanincheneies (a. a. OÖ. S. 248) für eine zufällige Ver- 
setzung nnd nicht für eine Micropyle zu halten. Bischoff versiehert 
mich, sich früher oftmals davon überzeugt zu haben, dass unzweifel- 
hafte Risse unter dem Mikroscope zuweilen genau in der beschriebenen 
Weise sich präsentiren. Gleiches gilt gewiss auch von der ältern Be- 
obachtung Barry’s, Phil. transact. 1843. B. I. p. 33. (Die Keber- 
schen Angaben über die Mieropyle des Säugethiereies bedürfen, glaube 
ich, trotz der Bestätigung von Seiten Barry’s kaum einer ausdrück- 
lichen und direeten Widerlegung.) 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 249 


nen, dass sie von dicht stehenden senkrechten Kanälen 
(000) herrühren. Ob diese Kanäle aber das Chorion voll- 
kommen durchbohren, muss ich unentschieden lassen. Eben 
so zweifelhaft bleibt es natürlicher Weise, ob dieselben als 
Mieropylen agiren. Ich muss indessen gestehen, dass ich 
solehes nicht glaube, einmal weil diese Kanäle bei andern 
Cestoiden, Ligula, Tetrarhynchus, auch schon bei Taenia eucu- 
merina u.a. fehlen, und sodann, weil nach der anatomischen 
Bildung der Geschlechtsorgane bei diesen Thieren die Be- 
fruchtung voraussichtlich schon vor der Bildung des Chorions 
vor sich gehet, eine Micropyleinrichtung also kaum nothwen- 
dig sein dürfte. 

Ueberhaupt bin ich der Ansicht, dass wir keineswegs be- 
rechtigt sind, überall an den thierischen Biern die Existenz 
eines Micropylapparates vorauszusetzen. Dass die Samen- 
fäden zum Zwecke der Befruchtung in allen Fällen mit dem 
Dotter in einen unmittelbaren Contact kommen, darf aller- 
dings nach den heutigen Erfahrungen und namentlich den 
Untersuchungen von Newport (am Froschei), Bischoff 
und mir (am Frosch- und Säugethierei), Meissner (am 
Säugethierei), Lacaze Duthiers (am Ei von Dentalium) — 
der Beobachtungen am Insektenei u. a. nicht zu gedenken — 
nicht länger bezweifelt werden, aber dieser Contact wird 
voraussichtlich bei den einzelnen Thieren auf eine verschie- 
dene Weise vermittelt sein. Wie der Besitz von Deckel- 
apparaten, Klappen und ähnlichen Vorkehrungen zum Aus- 
lassen des Embryo aus den Eihüllen nur auf bestimmte Thier- 
arten, d. h. auf gewisse äussere Umstände beschränkt ist, 
obgleich die Embryonen ohne Ausnahme ausschlüpfen, ganz 
eben so wird voraussichtlich auch die Existenz der Micro- 
pylen zum Eindringen der Samenfäden innerhalb gewisser 
Grenzen bleiben. Zum Theil können wir schon von vorn 
herein die Verhältnisse bestimmen, unter denen die Anwe- 
senheit einer Micropyle bei den thierischen Eiern zu einer 
physiologischen Nothwendigkeit wird. Es wird das nament- 
lich da der Fall sein, wo die Eier schon frühzeitig, noch 
bevor sie mit dem Sperma zusammentreflen, von einer 


250 Rud. Leuckart: Ueber die Mikropyle und 


festen und resistenten Hülle umgeben werden, an der das 
Bohrvermögen der Samenfäden ohne Erfolg bleiben würde. 
Es werden also vorzugsweise die Eier mit einem Chorion 
(d. h. einer accessorischen, noch im Eierstocke gebildeten, 
meist sehr festen Hülle) sein, bei denen wir die Anwesen- 
heit einer Micropyle voraussetzen dürfen. Zu diesen Eiern 
mit Chorion gehören in der That auch fast alle die Fälle, 
in denen wir bisher eine Micropyleinrichtung gefunden haben, 
die Eier der Insekten und Knochenfische, die der Holothu- 
rien und auch die der Bivalven. 

Es ist wohl kaum anzunehmen, dass unsere Erfahrungen 
über das Vorkommen der Micropylapparate an den thierischen 
Eiern gegenwärtig schon zu einem Abschlusse gekommen 
seien. Wir werden dieselben sicherlich noch bei zahlreichen 
andern Thierformen auffinden '). Die frühern negativen Er- 
gebnisse dürfen wir in der Mehrzahl der Fälle gewiss nicht 
allzu hoch veranschlagen. Man muss es selbst erfahren 
haben, wie leicht es möglich ist, einen derartigen Apparat, 
besonders wenn er eine nur beschränkte Stelle einnimmt und 
sonst ohne Auszeichnung ist, zu übersehen, um einen sol- 
chen Ausspruch für gerechtfertigt zu halten. Ich darf wohl 
von mir behaupten, dass ich mir einige Uebung in dem Auf- 
finden dieser Apparate erworben habe, aber nichts desto we- 
niger bedurfte es in vielen Fällen einer stundenlangen oftmals 
wiederholten Forschung und der angestrengtesten Aufmerk- 


1) Zu diesen Thieren gehört auch wahrscheinlicher Weise, wie ich 
jetzt glaube, der Frosch. Ich habe bei diesem T'hiere vielfach die 
Samenfäden im Innern des Dotterraumes angetroffen, auch oftmals bei 
ihrem wunderbar schnellen Einbohren durch die äussern Hüllen über- 
rascht, aber niemals gesehen, dass dieselben durch die äusserst feste 
Dotterhauthindurchdrangen. Sobald die Fäden an der !/a25” dicken Dotter- 
haut ankamen, bogen sie sich um, wie ein Nagel, der auf ein undurch- 
dringliches Hinderniss stösst (vgl. Bischoff, Bestätigung S. 5). Dazu 
kommt, dass die Zahl der wirklichen Eindriuglinge im Vergleich zu 
der Menge, die das Eiweiss durchsetzen, nur äusserst gering ist, So 
wie ferner die Beobachtung von Newport (Phil. transact. 1853. B. 2. 
p. 251), dass das Froschei an verschiedenen Stellen seiner Oberfläche 
in verschiedener Weise für die Befruchtung empfänglich ist. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 251 


samkeit, bevor ich mich über die Anwesenheit und die Bil- 
dung desselben orientirt hatte. Hätte ich nicht von vorn 
herein die feste Ueberzeugung gehabt, dass er vorhanden sei, 
so würde er mir sicherlich bei vielen Insekten entgangen sein. 

Auf der andern Seite können wir aber auch nicht erwar- 
ten. dass die Anwesenheit eines Chorions in allen Fällen 
mit einem Micropylapparate combinirt sei. Die Bildung des 
Chorions kann ja möglicher Weise erst nach dem befruch- 
tenden Contacte mit den Samenfäden erfolgen, wie bei den 
Turbellarien, Trematoden und wahrscheinlich auch den Cestoi- 
den, bei denen — schon nach der anatomischen Bildung der 
Geschlechtsorgane zu urtheilen !) — die Samenfäden zugleich 
mit dem Dotter und dem Keimbläschen in eine feste cho- 
rionartige Kapsel eingeschlossen werden. Das Ei von Gam- 
marus hat nach Meissner (a. a. O.) nur eine Dotterhautmi- 
cropyle, über welche das Chorion hinweggeht — die Be- 
fruchtung wird hier sonder Zweifel gleichfalls vor der Ab- 
lagerung des Chorions stattfinden. 

Wir haben die physiologische Nothwendigkeit eines Mi- 
cropylapparates so eben auf die physikalische Beschaffenheit 
der vor der Befruchtung gebildeten Eihüllen zurückzuführen 
versucht. Aber damit soll keineswegs etwa gesagt sein, dass 
eine solche Einrichtung nun ausschliesslich auf die Eier mit 
derartigen festen Hüllen beschränkt bleibe. Es lassen sich 
noch eine Menge anderweitiger Verhältnisse denken, die auch 
bei einer weichen und zarten Eihaut — Meissner erwähnt 
bei der mit einem Micropylapparate versehenen Dotterhaut 
von Gammarus ausdrücklich, dass sie „äusserst zart“ sei — 
die Anwesenheit einer Mieropyle, wo nicht absolut nothwen- 
dig, so doch wünschenswerth machen, Jedenfalls aber wird 
das Vorkommen der Micropyle unter solchen Umständen vor- 
aussichtlich sehr viel beschränkter sein, als bei den Eiern 


1) Bei Mesostomum Ehrenbergii glaube ich mich auch durch die 
mikroscopische Untersuchung eben gebildeter, zum Theil noch weich- 
schaliger Eier von der Anwesenheit der Samenfäden zwischen der Dot- 
termasse überzeugt zu haben. 


2523 Rud. Leuckart: Ueber die Mieropyle und 


mit einer festen und (für die Samenfäden) weniger leicht 
durchdringlichen Eihaut. 

Es sind also dreierlei verschiedene Arten, auf die wir so 
eben die Phänomenologie der Befruchtung, d. h. den Con- 
taet der Samenfäden mit dem Dotter zurückgeführt haben: 

das Eindringen der Samenfäden mit Durchbohrung der 

Eihaut, 

das Eindringen durch Mieropylen und 
das Eindringen in die Dottermasse vor Ablagerung der 

Eihäute. 

Noch eine vierte Art des Contactes, auf die in neuerer Zeit 
besonders Meissner hingewiesen hat, können wir bier an- 
führen, 

den Contact durch frühzeitigen Schwund der Dotterhaut, 
wie er nach Meissner (a. a. OÖ. S. 240), namentlich bei dem 
Regenwurme stattfindet. Auch die Gasteropoden, bei denen 
ein ähnliches Verhältniss schon längst bekannt ist (vergl. be- 
sonders Leydig, Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. II. S. 127), 
dürften sich wohl, vielleicht auch die Hirudineen u. a. Wir- 
bellose, in ähnlicher Weise verhalten. 

Was aus den eingedrungenen Samenfäden wird, welchen 
etwaigen Antheil sie namentlich auch an den Veränderungen 
nehmen, die wir als die nächsten Folgen der sog. Befruch- 
tung kennen, darüber steht uns bis jetzt kaum eine Vermu- 
thung zu. Das Einzige, was wir mit Bestimmtheit wissen, 
ist das, dass die Samenfäden, die theilweise in den Dotter 
hineindringen, theilweise aber auch in der nächsten Umge- 
bung des Dotters, zwischen Dotter und Dotterhaut, verwei- 
len, sieh allmählig auflösen (nach meinen Erfahrungen an 
Melophagus und Ephemera weit schneller als die aussen blei- 
benden Fäden). Ob das durch eine Art Fettmetamorphose, 
wie Meissner will, oder durch einfaches Zerfallen und Ver- 
flüssigung geschieht, darf ich wohl unentschieden lassen. 
Genug die eingedrungenen Samenfäden lösen sich auf. Was 
aber weiter aus den Ueberresten dieser befruchtenden Ele- 
mente wird, ist uns noch fortwährend unbekannt — denn 
dass Herr Dr, Keber mit seinen Beobachtungen dieses Pro- 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 253 


blem nicht gelöst hat, darüber kann wohl nicht länger ein 
Zweifel sein. Es ist höchst wahrscheinlich, dass die Masse 
der Samenkörperchen nach ihrer Auflösung dem Dotter sich 
beimischt, ob aber als Flüssigkeit, ob in Form von Mole- 
eülen, wissen wir nicht — wir wissen nicht einmal, ob diese 
Beimischung erst nach vollendeter Befruchtung geschieht, ge- 
wissermassen also nur beiläufig und zufällig ist, oder ob sie 
für den Process der Befruchtung und Entwicklung irgend ein 
wesentliches Moment abgiebt. Noch viel weniger können wir 
natürlicher Weise darüber urtheilen, ob im letztern Falle die 
etwaigen Ueberreste der Samenfäden sich in irgend einer Art 
direet bei der Bildung der Embryonalzellen oder gar bei dem 
Aufbau des Embryo betheiligen. Mit dem Nachweis von dem 
unmittelbaren Contacte der Samenfäden und des Dotters ist 
die Lehre von der Befruchtung allerdings um eine schöne 
und interessante Thatsache bereichert, aber auch für lange 
Zeit, fürchte ich, an der Grenze unserer sinnlichen Wahr- 
nehmungen angekommen. 
Giessen, im November 1854. 


Erklärung der Kupfertafeln. 
Tab.#+ vı 


(Eier von Fliegen). 


Fig. 1. Ei von Melophagus ovinus. 

Fig. Durchschnitt des Micropylapparates mit einem Samen- 
pfropfe. 

Fig. 3. Micropylapparat desselben Eies von oben gesehen. 

Fig. 4. Oberer Eipol mit Micropyle von Dezia. 

Fig. 5. Oberer Eipol mit Mieropyle und Rückenleisten von Musca 
romitoria (mit eindringenden Samenfäden). 

Fig. 6. Micropylapparat desselben Thieres von oben gesehen. 

Fig. 7. Oberer Eipol mit Mieropyle und Rückenleisten von Musca 
domestica. 

Fig. 8. Dasselbe von Borborus silvaticus. 

Fig. 9. Reifes Ei von Helomyia canicularis vom Rücken aus ge- 
sehen, mit Micropyle und Leistenapparat. 


w 


254 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 
Fig. 10. Oberer Eipol von Anthomyia pallida mit Mieropyle und 
Rückenleisten in der Profillage., 5 Pr 
Fig. 11. Oberer Eipol von Scatophaga stercoraria, 
Fig. 12. Reifes Ei von Drosophila cellaris. 
Fig. 13. Micropylapparat derselben Fliege. 
Fig. 14. Reifes Ei von Sepsis punctum. 
Fig. 15. Micropylapparat von Sepsis. 
Fig. 16. Oberer Eipol von Tetanocera relieulata mit hervortre- 
tender Dotterhaut. 
Fig. 17. Chorionstückehen derselben Fliege. 
Fig. 18. Oberer Eipol von Anthomyia (?). 
Fig. 19. Chorionstückchen von Helomyia sp. nov. 
Fig. 20. Oberer Eipol von Eristalis tenax. 
Fig. 21. Chorionstückehen von Asilus crabriformis. 
Fig. 22. Ei von Limnobia punclata in der Profillage. 
Fig. 23. Micropylapparat desselben. 
Fig. 24. Oberer Eipol von Culex pipiens. 
Fig. 25. Reifes Ei von Pulex irritans. 
Fig. 26. Micropylapparat desselben. 
Tab. IE vlt 
(Eier von Wanzen). 
Fig. 1. Reifes Ei von Pediculus capitis mit Mieropylen und Haft- 
apparat. 
Fig. 2. Durchschnitt einer Micropyle mit Aufsatz von demselben 
Tbiere. 
Fig. 3. Micropylen von Pediculus pubis (vor der Bildung der 
Aufsätze). 
Fig. 4. Chorionstück von Pediculus suis mit den beiden Häuten. 
Fig. 5. Oberer Eipol mit ılen Micropylen von Pyrrhocoris aptera. 
Fig. 6. Ei von Pentatoma juniperinum (?). 
Fig. 7. Micropyle dieses Eies mit haarförmigem Aufsatz. 
Fig. 8. Samenbecherchen von Pentatoma perlatum. 
Fig. 9. Samenbecherchen von Pent. rufipes. 
Fig. 10. Ei von Reduvius personatus. 
Fig. 11. Zwei Micropylen dieses Eies. 
Fig. 12. Ei von Acanthias lectularia. 
Fig. 13. Oberer Eipol mit Deckel und Micropylen von Acanthias. 
Fig. 14. Ei von Harpactor eruentus. 
Fig- 15. Oberer Eipol mit Deckel und Micropylapparat von Phy- 


tocoris viridis vor vollständiger Ausbildung des Deckelaufsatzes. 
Fig. 16. Ein eben solcher Eipol im Zustande der völligen Ent- 


wicklung. 


den feinern Ban der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 255 


Fig. 17. Einige Micropylen dieses Eies. 

Fig. 18. Längsdurchschnitt durch den obern Eipol dieser Wanze, 
um die Bildung der Micropylen und des Deckelaufsatzes zu verdeut- 
lichen. 

Fig. 19. Ein eben solcher Durchschnitt durch den obern Eipol 
von Nabis brachyptera. 

Fig. 20. Ei von Hyrmus Schilling. 

Fig. 21. Eine Micropyle dieses Eies. 

Fig. 22. Querdurchschnitt durch das Chorion dieses Eies mit sei- 
nen drei Lagen. 

Fig. 23. Ei von Coriza striata. 

Fig. 24. Oberer Eipol von Notoneeta glauca mit Micropylapparat 
und den beiden Chorionlamellen. 

Fig. 25. Ei von Limnobates stagnorum. 
Fig. 26. Oberer Eipol mit der Mieropyle von Hydrometra la- 
eustris. 

Fig. 27. Eben dieser Eipol von Velia currens. 

Fiz. 28. Ei von Nepa cinerea in der Profillage. 

Fig. 29. Micropylapparat mit nächster Umgebung von Nepa ci- 
nerea, 

Fig. 30. Oberer Eipol von Cercopis bivittata. 

Fig. 31. Oberer Eipol von Centrotus cornutus. 


Tab. HR IX 
(Schmetterlingseier). 


Fig. 1. Micropylapparat mit nächster Umgebung von Sphinz 
populi. 
Fig. 2. Oberer Eipol von Sphinz populi. 
Fig. 3. Micropylapparat mit Umgebung von Sesia apiformis. 
Fig. 4 Ebenso von Saturnia Carpini. 
Fig. 5. Oberer Eipol von Gastropacha neustria. 
Fig. 6. Mieropylapparat mit Umgebung von Orgyia gonostigma 
Fig. 7. Ebenso von Bombyz mori. 
Fig. 8. Von Harpyia vinula. 
Fig. 9. Oberer Eipol von Euprepia Caja. 
Fig. 10. Micropylrosette von Liparis dispar, 
Fig. 11. Von Plusia chrysitis. 
Fig. 12. Von Acidalia brumata, 
Fig. 13. Von Cabera trilineata. 
Fig. 14. Von Adela ? 
Fig. 15. Von Polyommatus Alexis. 
Fig. 16. Von Polyommatus virgaurene, 
Fig. 17. Von Varnassius Apollo, 


256 Rud. Leuckart: Ueber die Micropyle und 
Fig. 18. Micropylrosette von Galathea Arge. 


Fig. 19. Oberer Eipol von Hipparchia Janira. 
Fig. 20. Oberer Eipol von Colias hyale. 


Tab ER 


(Eier von Neuroptern und Orthoptern). 


Fig. 1. Oberer Eipol von Sialis lutaria. 

Fig. 2. Oberer Eipol von Osmylus maculatus. 

Fig. 3. Oberer Eipol von Hemerobius lupuli. 

Fig. 4 Mieropylapparat mit Umgebung von Chrysopa vulgaris. 


Fig. 5. Ei von Palingenia horaria mit einem Haufen von Samen- 
fadenbündeln auf dem Micropylapparate. 

Fig. 6. Ein eben solches Ei von Oxycephala luctuosa., 

Fig. 7. Ei von Ozycephala lactea (?) mit Spermatozoenhaufen 
an beiden Polen. 

Fig. 8. Oberer Eipol von Aeschna grandis. 

Fig. 9. Ei von Libellula depressa. 

Fig. 10. Micropylapparat desselben. 

Fig. 11. Micropylapparat von Agrion virgo. 

Fig. 12. Unterer Eipol mit dem Micropylapparat von Oedipoda 
coerulescens. 

Fig. 13. Ein einzelner Micropylkanal desselben Thieres. 

Fig. 14. Oberer Eipol mit dem Micropylapparat von Meconema 
varium. 


Fig. 15. Chorionstück von Decticus verrucivorus, 

Fig. 16. Chorionstück von Locusta viridissima. 

Fig. 17. Ein einzelner Micropylkanal von Ephippigera autum- 
nalis. 

Fig. 18. Ei von Bacteria bicornis (?). 

Fig. 19. Ei von Cyphocrania violascens im Profil. 

Fig. 20. Dasselbe Ei von der Bauchfläche gesehen. 

Fig. 21. Micropylapparat von Bacteria. 

Fig. 22. Dotterhautmieropyle desselben Thieres. 

Fig. 23. Micropylapparat mit der Narbe von Cyphocrania. 

Fig. 24. Die Narbe von der Innenfläche aus gesehen. 

Fig. 25. Querdurchschnitt durch die Eikapsel von Blatta ger- 
manica. 


Farben: 
(Eier von Coleoptern und Hymenoptern). 


Fig. 1. Oberer Eipol von Asiynomus aedilis. 
Fig. 2. Chorionstückchen von Lamia textor. 


den feinern Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern. 257 


Fig. 3. Qnuerdurchschnitt durch den obern Eipol von Prionus fu- 
liginosus, mit dem Mieropylapparate. 

Fig. 4. Chorionstückchen von Prionus coriarius. 

Fig. 5. Oberer Eipol von Hammaticherus Cerdo. 

Fig. 6. Chorionstückchen von Cerambyz (?) 4-maculatus. 

Fig. 7. Stückchen vom Exochorion der Galleruca tanaceli. 

Fig. 8. Micropylapparat von Blaps mortisaga. 

Fig. 9. Micropylapparat mit Umgebung von Jalodis hirta. 

Fig. 10. Micropylapparat von Lampyris noctiluca. 

Fig. 11. Mieropylapparat mit Umgebung von Carabus cancellatus. 

Fig. 12. Oberer Eipol von Pimpla varicornis. 

Fig. 13. Oberer Eipol von Paniscus testaceus (?). 

Fig. 14. Ei von Paniscus lestaceus (?). 

Fig. 15. Oberer Eipol von Microgaster gastropachae vom Bauche 
aus gesehen. 

Fig. 16. Derselbe im Profil gesehen. 

Fig. 17. Ei von Microgaster gastropachae, 

Fig. 18. Micropylapparat von Cynips quercus. 

Fig. 19. Ei von Cynips quercus im gewöhnlichen Zustande. 

Fig. 20. Dasselbe Ei mit gefülltem Anhange. 


Nachschrift. 


Auf S. 247 der voranstehenden Abhandlung habe ich die 
Vermuthung ausgesprochen, dass die von J. Müller entdeckten 
Porenkanäle bei den Süsswasserfischen als Micropylen fungi- 
ren dürften, Als ich solches niederschrieb, war mir der Ap- 
parat, um den es sich handelte, aus eigener Untersuchung noch 
unbekannt; ich würde sonst wohl schwerlich ohne Weiteres diese 
Vermuthung geäussert haben. Sie hat sich schon heute als un- 
richtig erwiesen, indem inzwischen die wahre Micropyle der 
Süsswasserfische, und zwar durch Prof. Bruch in Basel, aufge- 
funden ist Dieerste Nachricht von diesem Funde erhieltich durch 
eine an Prof. Bischoff gerichtete briefliche Mittheilung, der 
sodann später eine Anzahl von Forelleneiern, an denen Bruch 
seine Beobachtungen angestellt hatte, zur Untersuchung nach- 
folgten. Wir beide, Prof, Bischoff und ich, haben uns da- 

Müller’ Archiv. 1856. 17 


258 Rud. Leucekart: Nachschrift 


durch auf das Bestimmteste von der Richtigkeit der Bruch- 
schen Angaben überzeugen können. Da Bruch selbst darüber 
wohl bald eine weitere Mittheilung machen wird, so will ich — 
mit gütiger Erlaubniss des ersten Entdeckers — hier nur so viel 
bemerken, dass die Micropyle der genannten Fischeier einen 
einfachen trichterförmigen Kanal darstellt, der in senk- 
rechter Richtung, wie bei den Eiern der Holothurien, das 
dieke Chorion (1/;,””) durchsetzt und an der innern Fläche 
desselben mit einer Oeffnung von 1900” ausmündet. Der 
Eingang in den Micropylenkanal ist beträchtlich weiter, '/,10‘”- 
Er liegt in einer ansehnlichen Grube (von !%‘”, mitunter aber 
auch kleiner), die sich schon mit unbewaffnetem Auge deut- 
lich erkennen lässt, und beständig in der Nähe des grossen 
röthlichen Oeltropfens im Dotter aufgefunden wird. Im eut- 
wickelten Ei entspricht diese Stelle dem Kopfende des Em- 
bryo. Die Oberfläche der Eihaut hat eine sehr eigenthüm- 
liche Structur, wie bei Coregonus (Vogt), die von einer gros- 
sen Masse dicht im Quineunx stehender Pünktchen herrührt, 
welche sich, je nach der Entfernung des Tubus, bald dunkel 
und bald hell im Gesichtsfelde präsentiren. Ich habe mich 
mit aller Bestimmtheit davon überzeugt, dass der Anschein 
dieser Pünktchen durch dünne Röhrchen oder Kanäle bedingt 
wird, die in senkrechter Richtung durch die Dicke der Eihaut 
hindurchsetzen, ohne indessen auf der Innenfläche auszu- 
münden. Die Röhrchen entsprechen offenbar den Luftkanä- 
len, die wir so vielfach neben den Micropylen an den Eiern 
der Insekten (auch Wasserinsekten) kennen gelernt haben. 
Bei der Forelle sind diese Kanäle nur dünne (kaum 1/90‘), 
so dass man sich ohne Benutznng der uns bekannten opti- 
schen Hülfsmittel nur schwer von der wahren Natur dersel- 
ben überzeugen wird, man braucht aber nur das Ei vom Wels 
zu untersuchen, um die (hier weitern, '%s00) Kanäle augen- 
blicklich als solche zu erkennen. Auch die Profillage bietet 
ziemlich sichere Anhaltspunkte für die richtige Deutung. 

J. Müller stellt diese Kanäle mit den von ihm entdeckten 
Porenkanälen zusammen, aber mit Unrecht. Die Chorion- 
kanäle unserer Forelle finden sich in ganz entsprechender 


[5%] 


zum vorhergehenden Aufsatze. 59 
Weise, auch beim Barsche. Sie bedingen hier jene sammt- 
artige Bildung, die J. Müller an die Dotterhaut verlegt und 
von kleinen zapfenartigen Hervorragungen ableitet. Der ein- 
zige Unterschied ist der. dass die Kanäle hier noch feiner 
sind und noch diehter stehen, als bei der Forelle. Bei dieser 
Uebereinstimmung der Structur kann es nicht zweifelhaft sein, 
dass die Haut, um die es sich hier beim Barsche handelt, 
dieselbe ist, die man bei den Salmonen als Chorion bezeich- 
net. Eine Dotterhaut habe ich, als isolirte Eihaut, bei demselben 
freilich nicht auffinden können, allein diese scheint auch der 
Forelle abzugehen. In beiden Fällen unterschied ich nur die 
eine dieke (bei dem Barsch !/s0“) Eihaut, die von den er- 
wähnten Kanälen durchsetzt wird. Allein diese Eihaut ist 
doch nicht so einfach, wie man vielleicht auf den ersten Blick 
annehmen möchte. Sie besteht vielmehr aus zweierlei Schich- 
ten, einer äussern dünnen und festen Membran und einer auf 
der Innenfläche aufliegenden dieken Schicht von zäher, sar- 
kodeartiger Substanz. Bei dem Barsch misst die erstere nur 
'/00‘, während die innere Substanzlage '/as,‘‘ beträgt. Die 
Innenfläche der letztern zeigt zahlreiche, grosse und flache 
Höcker, von etwa 14.5, die durch Einschnitte von einander 
getrennt sind und fast wie die Köpfe einer zusammenhängen- 
den Zellenlage aussehen. Sonst aber lässt diese Schicht kei- 
nerlei Spuren einer weitern Zusammensetzung erkennen. Auch 
ist ihre Verbindung mit der äusseren membranösen Begren- 
zung der Eihaut so dicht und fest, dass die Kanäle der letz- 
teren sich unmittelbar in dieselbe hinein fortsetzen. 

Die eben beschriebene Zeichnung an dem Chorion scheint 
unter den Knochenfischen ziemlich allgemein verbreitet zu 
sein. J. Müller giebt an, dass er dieselbe noch bei meh- 
reren andern Süsswasserfischen wahrgenommen habe, und 
ähnliches ist auch von mir schon früher (in Wagner’s IH. W. 
B. Bd. IV. 5.769) — freilich gleichfalls mit Verkennung der 
wahren Strukturverhältnisse — hervorgehoben worden, Ich 
habe dieselbe Bildung jetzt auch bei Syngnathus, und zwar 
hier an einer sehr dünnen Eihaut vorgefunden. 

Was nun die äussere Hülle oder Kapsel der Barscheier 

17” 


260 Rud. Leuckart: Nachschrift 


betrifft, die von den Müller'schen Porenkanälen durchsetzt 
wird, so kann ich diese nach Lage, Aussehen und physika- 
lischen Eigenschaften nur für eine Eiweissschieht halten. Die 
äussere Begrenzung derselben ist freilich membranenartig fest, 
wird diese aber zerrissen, so kommt eine Masse zum Vor- 
schein, die ganz die gewöhnliche Beschaffenheit des Eiweisses 
hat, auch bei Zusatz von Essigsäure, Alkohol u. s. w. gerinnt, 
freilich ohne sich dabei zu trüben. Jedenfalls ist diese Schicht 
dieselbe, die bei andern Süsswasserfischen als Eiweisshülle 
bezeichnet wird, und ziemlich allgemein bei diesen Thieren vor- 
kommt, obgleich sie vielleicht immerhin nur in seltenen Fäl- 
len eine so ansehnliche Entwicklung zeigt, als beim Barsche. 

Wie weit die Müller’schen Porenkanäle in dieser Eiweiss- 
hülle verbreitet sind, müssen wir einer spätern Untersuchung 
zur Bestimmung überlassen. Müller hat dieselben nur beim 
Barsche und dem nahe verwandten Kaulbarsche aufgefunden. 
Bei der Forelle fehlen sie mitsammt der Eiweissschicht. Da- 
gegen finde ich sie wieder beim Hechte, freilich sehr viel 
weniger deutlich und ohne jene zierliche Bildung, die den 
Barsch so auffallend auszeichnet. Sie erscheinen hier als ein- 
fache Röhrchen von 300 und darunter, die in senkrechter 
Richtung die dünne Eiweissschicht ('/,.,‘) durchsetzen. 

Durch die Bruch’sche Entdeckung ist die Existenz der Miero- 
pyle zum ersten Male bei einem Wirbelthiereie ausser Zweifel 
gestellt. Dieser ersten Beobachtung werden gewiss sehr bald 
noch andere ähnliche nachfolgen. Es ist kaum glaublich, dass 
das beschriebene Verhalten bloss der Forelle oder dem Gen. 
Salmo zukomme. Ich freue mich, schon heute der Forelle 
einige andere Fische mit einer Micropyle hinzufügen zu kön- 
nen, und zwar zunächst den Wels, Silurus glanis. Ich unter- 
suchte freilich nur ein einziges Ei, das schon seit Jahren in 
Spiritus aufbewahrt war, und einen vollkommen entwickelten 
Embryo umschloss, der bereits die Eihaut quer vor dem Kopf- 
ende gesprengt hatte. Hart an dieser Rissstelle habe ich hier 
neben zahlreichen Rissen und Schrunden, die offenbar erst in 
Folge eines an dieser Stelle stattfindenden Resorptionspro- 
cesses entstanden waren, eine Oeffnung gefunden, die in jeder 


zum vorhergehenden Aufsatze. 361 


Beziehung mit der Micropyle des Forelleneies übereinstimmte, 
nur dass die grubenförmige Vertiefung vermisst wurde, die 
bei der Forelle den Mieropylkanal aufnimmt. Noch bestimm- 
ter kann ich mich in dieser Beziehung über einen zweiten 
Fisch, den schon mehrfach genannten Barsch aussprechen. 
Die Mieropyle desselben ist freilich ungleich schwerer auf- 
zufinden, als die der Forelle, aber sie ist doch ganz unzwei- 
felhaft vorhanden. Sie stellt einen dünnen Kanal dar, des- 
sen Eingang etwa "00 misst. In der Regel hat es den 
Anschein, als wenn derselbe in schräger Richtung durch die 
Eihaut verliefe — man könnte ihn daher auch auf den ersten 
Blick leicht für eine Querspalte (von etwa '%,0“’ Länge) hal- 
ten, allein ich glaube, dass dieses Aussehen nur von einer 
Verschiebung der inneren Substanzlage der Eihaut herrührt. 
Ich habe einige Male das Glück gehabt, die Mieropyle nach 
einem nur geringen Drucke zur Anschauung zu bringen und 
dann einen senkrechten Kanal, der sich nach unten etwas 
verengerte, vor mir gehabt. In solchen Fällen zeigten die 
oben erwähnten Hervorragungen an der Innenfläche der Ei- 
haut im Umkreis der Micropyle eine recht zierliche, fast ro- 
settenartige Gruppirung, durch deren Anwesenheit dann die 
Micropyle leicht in die Augen fiel. Bei einem stärkern Drucke 
— und in der Regel ist ein solcher zum Austreiben des Dot- 
ters nothwendig — wird diese Bildung zerstört und dann 
hält es, wie gesagt, bei dem Mangel jeder weitern Auszeich- 
nung äusserst schwer, die Micropyle zu finden, (Ich empfehle 
auch hier das Glycerin. Hat man das Präparat einige Zeit 
darin liegen lassen, so gelingt es an jedem Ei, die Mieropyle 
nachzuweisen.) Wie sich die Porenkanäle zu dieser Micro- 
pyle verhalten, weiss ich nicht anzugeben. Um die letztere 
zu entdecken, muss man die erstern zerstören. So viel ist 
aber gewiss, dass die Eiweissschicht an keiner Stelle des 
Bies eine Lücke zeigt, dass die Samenfäden also die Dicke 
derselben durchwandern müssen, um die Micropyle zu errei- 
chen, Dass die Porenkanäle hierbei benutzt werden, ist eine 
Vermuthung, die zu nahe liegt, als dass man sie verwerfen 
könnte, zumal auch das anatomische Verhalten derselben da- 


262 Rud. Leuckart: Nachschrift 


für spricht. Die Porenkanäle erscheinen demnach gewisser- 
maassen als Micropylen der Eiweisshülle. (Das Eiweiss des 
Froscheies ist ohne diese Apparate und wird — vor dem 
Aufquellen — von den eindringenden Samenfäden auf gradem 
Wege durchsetzt.) 

Ein dritter Fisch mit Micropyle, den ich der Forelle hinzu- 
fügen kann, ist der Hecht. Die Bildung ist im Wesentlichen, 
wie bei der Forelle, nur dass auch hier die grubenförmige 
Vertiefung im Umkreis des Micropylapparates fehlt. Der 
Kanal hat eine trichterförmige Gestalt und eine senkrechte 
Richtung. Sein Eingang ist ziemlich weit, "/.,0”, so dass er 
.ohne grosse Schwierigkeiten aufgefunden werden kann, verengt 
sich aber ziemlich bald bis auf '/,,‘“ und mündet schliesslich 
mit einer Oefinung von "/s0“ in den Innenraum des Eies. Eine 
Dotterhaut fehlt, wie in den früheren Fällen. Das Chorion 
ist dicker als die Eiweissschicht ('/;0‘“) und hat das gewöhn- 
liche Aussehen, ist aber auf der Innenfläche schärfer begrenzt, 
als beim Barsch, und ohne Vorsprünge. 

Auch bei Syngnathus Acus habe ich die Micropyle als 
eine einfache etwas trichterförmige Oeffnung von 1%,“ auf- 
gefunden. Aber dieser Fund ist nichts Neues, denn die be- 
treffende Oeflnung ist bereits im Jahre 1850 von Doyere 
am Ei vom Syngnathus (Scyphius) Ophidion beschrieben 
worden, lInstit. 1350 p. 12. Die Beobachtung von Doyere 
ıst bisher übersehen — ich freue mich, dieselbe nach Gebühr 
in ihr Recht einsetzen zu können, um so mehr, als darin 
bereits diese Oeffnung als Mieropyle bezeichnet und ihre 
wahrscheinliche Beziehung zum Befruchtungsacte hervorgeho- 
ben wurde. Ausser Syngnathus nennt Doyere auch noch 
Loligo media als ein Thier mit Micropyle; ich habe leider 
nicht Gelegenheit gehabt, diese Angabe bestätigen zu kön- 
nen. Bei Syngnathus soll die Micropyle '/,,; mm., bei Lo- 
ligo "ro — so. mm. messen (es scheint fast, als sei das ein 
wenig zu hoch gegriffen). 

Beim Frosche habe ich bisher vergeblich nach einer Mi- 
eropyle gesucht. Wenn eine solche wirklich vorhanden ist — 
Newport giebt an (l.c. p.271) „that the spermatozoa do 


% 


zum vorhergehenden Aufsatze. 263 


not reach the yelk by any special orifice or canal iu the enve- 
lopes* —, so ist diese jedenfalls äusserst klein und ohne alle 
Auszeichnung. Es ist schon mit grossen Schwierigkeiten ver- 
bunden, die Dotterhaut dieses Thieres in passender Weise 
für die Untersuchung vorzubereiten, noch schwieriger aber, 
eine einfache Oeffnung von weniger als !/,00°“ (denn gewiss 
ist die Mieropyle der Froscheier nicht grösser) unter den zahl- 
reichen Dottermoleeulen, die der Eihaut auch bei sorgfältig- 
ster Präparation immer noch anhängen, aufzufinden. Dass 
die von Prevost u. Dumas (Ann. des se. nat. 1824, T. I. 
p- 104, 109) in der Mitte der dunkeln Hemisphäre des Frosch- 
eies beschriebene „tache jaune circulaire*, die schon bei Lu- 
penvergrösserung sichtbar sein soll, keine Oeffnung darstellt, 
wie die Beobachter behaupten, darüber ist mir nicht der ge- 
ringste Zweifel geblieben. Die Stelle, an der diese Bildung vor- 
kommen soll, ist übrigens iu der 'That so ziemlich diejenige, 
an der man nach der Analogie mit dem Forellenei die Mi- 
eropyle erwarten könnte. 

Nicht glücklicher als beim Froschei bin ich bislang auch 
bei dem Hühnerei gewesen, bei dem ich übrigens zunächst 
nur die Stelle oberhalb der Cicatrieula untersucht habe. 

Für die Annahme einer ganz allgemeinen Verbreitung der 
Mieropyle bei den Lamellibranchiaten haben wir durch die 
Untersuchungen von Lacaze-Duthiers (Ann. des sc. nat, 
1854. II. p. 155) so eben eine neue Stütze gewonnen. Frei- 
lich scheint es, dass dem Beobachter die Untersuchungen 
der deutschen Anatomen über die Najadeneier und ihre Mi- 
eropyle gänzlich unbekannt geblieben sind; es würde sonst 
doch wenigstens irgend eine Andeutung über den physiolo- 
gischen Werth der Chorionöffnung gegeben sein. Dass Do- 
y&re auch bei Loligo eine Micropyle aufgefunden hat, ist 
schon vorher erwähnt worden. Vielleicht, dass auch bei 
manchen Rhabdocoelen eine solche vorkommt. O. Schmidt 
(rhabd. Strudelwürmer S.15) erwähnt wenigstens bei einigen 
dieser Thiere an den Biern einen kürzern oder längern hoh- 
len und stielförmigen Aufsatz, der namentlich bei Prostomum 
lineare eine grosse Aehnlichkeit mit dem Mieropylaufsatze 


264 Rud. Leuckart: Nachschrift zum vorhergehenden Aufsatze. 


der Najaden hat, nach der Darstellung des Verf. jedoch nur 
dazu dienen soll, die Dottermasse von der Bildungsstätte aus 
‘ dem Ei zuzuleiten. 

Was das Eindringen der Spermatozoen betrifft, so soll 
dieses (laut Newport, l.c. p. 267) schon 1842 von Farre 
bei dem Ei des Regenwurmes beobachtet sein. Ich habe hier 
keine Gelegenheit die angezogene Stelle (Carpenter’s Princ. 
of hum. Phys. p. 617) zu vergleichen, indessen glaube ich 
kaum, dass in jener Zeit das wahre Regenwurmei bereits in 
England bekannt war. 

Giessen, den 27. Februar 1855. 


Schultz-Schultzenstein: Ueber Selbstbew. d. Muskelfaser, 265 


Ueber Selbstbewegung der Muskelfaser. 
Von 


SCHULTZ - SCHULTZENSTEIN. 


Die Nr. 3. des Jahrganges 1854 dieses Archivs enthält S. 214 
bis 219 einen Aufsatz von Hrn. Prof. Mayer in Bonn, über 
spontane Bewegung der Muskelfibrillen, worin der Verf. sagt: 
„Die neue Entdeckung des’ Prof. Schultz-Schultzenstein 
über spontane Bewegung der Muskelfibrillen in dem abgerissenen 
Fuss der Fliege ist zwar in Bezug auf dieses Insekt neu, 
aber nicht im Allgemeinen“, und dann nachzuweisen sucht, 
dass von ihm eine Bewegung der Muskelfibrillen nach dem 
Tode bei niederen Thieren und selbst beim Frosche bereits 
früher beobachtet worden sei. Es ist keine Frage, dass wenn 
eine so wichtige Entdeckung, wie die sichtbare Selbstbewe- 
gung der Muskelfasern !), wirklich längst dagewesen, aber 
von allen Forschern auf diesem Gebiet nur gänzlich über- 
sehen sein sollte, der Autor derselben eine Priorität mit Recht 
für sich in Anspruch nehmen könnte, und es verlohnt daher 
der Mühe, die Angaben des Herrn Prof. Mayer näher zu 
prüfen, um zu sehen, ob die von ihm angeführten Beobach- 
tungen wirklich mit der Entdeckung einer sichtbaren Selbst- 
bewegung der Muskelfasern an lebenden Thieren identisch, 
und ob ein Verfahren zur Beobachtung dieser Bewegung von 
ihm früher angegeben worden ist, oder nicht. Der Hr. Verf, 
beruft sich zunächst auf seine Schrift: Elementarorganisation 
des Seelenorgans, Bonn 1838. S. 7, wo die spontane Muskel- 


1) Der Herr Verf, hat die älteren Beobachtungen, von denen iel 
diejenigen von Valentin, Remak, Will (Archiv 1843) erwähn e, 
susser Acht gelassen. Anmerkung des Herausgebers. 


266 Schultz-Schultzenstein: 


bewegung des Frosches beschrieben sein soll. Schlägt man 
aber dieses Werk nach, so findet sich weder auf $.7, noch 
sonst im ganzen Verlaufe der Schrift auch keine einzige Silbe 
über spontane Muskelbewegung und selbst am Schluss ist 
erwähnt, dass sie nur ein Beitrag zur organischen Monaden- 
lehre sein solle, während in einer Anmerkung über Endigung 
der Nerven in den Muskeln hinzugefügt wird, dass die Mus- 
kelsubstanz aus feinen Kernen, die durch Fäden in gerader 
Richtung verbunden seien, und mit diesen ein Knotennetz 
bilden sollen, bestehen; dass die Kernchen (Biosphären) wie 
Vorticellen an Fäden hingen u. dergl. m., während aber weder 
ein Thier, noch ein Verfahren genannt ist, wodurch solche 
Beobachtungen zu machen sind; noch auch nur mit einer 
Silbe von einer sichtbaren Bewegung des Muskelknotennetzes 
die Rede ist. Weiter beruft sich der Herr Verf. auf einen 
Aufsatz in Froriep’s Notizen 1347. $.98, worin von ihm 
in den Muskelfibrillen des Blutegels dieselben Bewegungen, 
welche Mandl an den aus dem Körper genommenen Nerven- 
fibrillen des Rückenmarksstranges dieses Thieres gesehen 
haben wollte, beschrieben sein sollen. In diesem Aufsatz 
eitirt der Verf. merkwürdiger Weise aus der Schrift über das 
Seelenorgan eine Stelle, die sich darin, wie schon angegeben, 
gar nicht findet, worin es aber heissen soll, dass mehrere 
feine Muskelbündel vom Frosche sich beugen und wieder 
aufrichten, während hinzugefügt wird, dass von ihm ähnliche, 
aber leise und langsame Bewegungen an einem Muskelbün- 
del des Blutegels gesehen seien, ferner, dass die Erscheinung 
der vitalen Kontraktilität der Plasmafaser (?) angehöre, sich 
wenigstens bei niederen (welchen?) Thieren noch nach dem 
Tode andauernd finde; ob selbe aber auch bei höheren 
Thieren (wozu man doch die Frösche rechnen könnte) und 
überhaupt während des Lebens stattfinde, sei 
noch durch Beobachtung zu erweisen. Auch hier wird 
kein Verfahren angegeben, wodurch man eine Lebensbewe- 
gung der Muskelfasern unmittelbar mikroskopisch sehen könne, 
und aus dem ganzen: „über Bewegung der Nervenstränge* 
überschriebenen Aufsatz geht nicht hervor, ob seine Angaben 


Ueber Selbstbewegung der Muskelfaser. 267 


über Muskelbewegung auf sicherer unmittelbarer Beobachtung 
oder auf Vermuthungen, nach Analogie der angeblichen Be- 
wegungen der Nervenfasern beim Blutegel beruhen; um so 
mehr als der Verf. auch die Bewegungen der erektilen Organe 
von den darin enthaltenen Nervenschlingen ableiten möchte. 
Jedenfalls aber ist, was der Verf. beschreibt, seiner eigenen 
ausdrücklichen Erklärung nach, nicht zu den Lebensbewe- 
gungen zu rechnen, während er nur von sogenannten Bewe- 
gungen nach dem Tode spricht, wirkliche Lebensbewe- 
gungen aber für noch nicht beobachtet erklärt. 

Zuletzt bezieht sich der Herr Verf. auf einen von ihm 
verfassten Bericht über die neusten Leistungen in den ana- 
tomischen und physiologischen Wissenschaften in der rheini- 
schen Monatsschrift für praktische Ärzte, worin $.348 von 
der Struktur der primitiven Muskelfaser die Rede ist. Der- 
selbe sucht bier im Sinne von Bauer, Bowmann, die 
Platten- und Säulenstruktur der Muskelfasern darzuthun, um 
darauf die elektrobiologische Theorie zu begründen, nach der 
die Muskelbewegung unter Mitwirkung eines sogenannten bio- 
elektrischen Fluidums geschehen soll; und der Muskelapparat 
daher „nothwendig einem elektrischen Apparate 
analog konstruirt sein müsse.“ Mit dieser elektrischen 
Ansicht will nun der Verf. bei der Kontraktion des Muskels 
von Gammarus Puler eine Annäherung der Muskelplatten ge- 
sehen haben, die durch das Einströmen eines elektrischen 
Fluidums von den Nerven ausgeben soll, während die Aus- 
dehnung die Folge eines rein physikalischen Aktes des 
thierischen Cautschuks (!) der Plasmafaserhülle (!) sein soll. 
Was hier also wirkliche Beobachtung oder blosse theoretische 
Vermuthung ist, die für Beobachtung ausgegeben wird, wird 
jeder leicht selbst enträthseln können. Den ersten Beobach- 
tungen des Verf, liegt seine Theorie der Biosphären, den 
andern die elektrobiologische Theorie zu Grunde, und er hat 
daher nach den ersteren eine Bewegung von Biosphären, 
nach den letzteren eine Bewegung von elektrischen Plättchen 
sehen wollen, Von Muskelbewegung (ganzer Muskelbündel) 
überhaupt wird dabei gesprochen, wie man nach den Er- 


268 Sehultz-Schultzenstein: Ueber Selbstbew. d. Muskelfaser. 


scheinungen, die jeder mit blossen Augen sieht, immer von 
Muskelbewegung gesprochen hat; ob aber damit dasselbe 
schon beobachtet und festgestellt war, was durch die Beob- 
achtungen über Selbstbewegung der Muskelfasern durch ihre 
Fibrillen und den inneren Gang der Thätigkeiten hierbei an 
der Fliege durch ein eigenthümliches Verfahren ent- 
deckt worden ist, ist eine ganz andere Frage. Die von uns 
beschriebene Selbstbewegung der Muskelfasern ist keine Be- 
wegung nach dem Tode, sondern umgekehrt eine Lebens- 
bewegung, die mit dem Tode der Muskelfasern aufhört. 

Sie besteht nicht darin, dass galvanische Plättehen oder 
thierisches Cautschuk sich von Aussen durch Anziehung nä- 
hern und wieder entfernen, sondern darin, dass die Fibrillen 
einer Faser sich von Innen selbst ausdehnen und zusammen- 
ziehen, während die Faserhülle mit ihren Querstreifen (nicht 
Plättchen) sich passiv dagegen verschiebt, und keinerlei Ner- 
ven mit den Fasern in Verbindung sind. Von einer Selbst- 
bewegung der Muskelfibrillen innerhalb der Hülle der Mus- 
kelfasern ist in allen von Herrn Prof. Mayer angeführten 
Beobachtungen durchaus nicht die Rede, und hiernach wird 
man zu beurtheilen verstehen, inwieweit der obenangeführte 
Ausspruch begründet ist, dass die Entdeckung der Selbstbe- 
wegung der Muskelfibrillen von Herrn Mayer an Fröschen 
und Blutegeln früher schon geschehen sein sollte. Wäre 
durch irgend eine frühere Beobachtung die Kenntniss einer 
solehen Bewegung und ein Verfahren zur Beobachtung der- 
selben auch nur von Ferne constatirt worden, so hätte- ja 
auch bei der Sorgfalt, mit der dieser Gegenstand von so 
vielen Seiten in neuerer Zeit beobachtet worden ist, so etwas 
den Blicken der Forscher unmöglich entgehen können. 


Wilh. Wundt: Versuche üb. d. Einfluss der Durchschn. ete. 269 


Versuche über den Einfluss der Durchschneidung 
der Lungenmagennerven auf die Respirationsorgane. 


Von 


WILHELM Wuxpr in Heidelberg. 


Die Veränderungen, welche die Respirationsorgane der Thiere 
nach der Durchschneidung der Lungenmagennerven erleiden, 
haben, als ein Gegenstand, der in gleicher Weise für die 
normale wie für die pathologische Physiologie vom höchsten 
Interesse ist, in neuester Zeit die Aufmerksamkeit vieler 
Forscher auf sich gezogen. Durch die hohe Vervollkomm- 
nung, die die pathologisch -anatomische Untersuchung über- 
haupt erhalten hat, wurde die Aufgabe ermöglicht, die Funk- 
tionsstörungen während des Lebens, die früher allein genü- 
gend berücksichtigt werden konnten, mit den Ergebnissen, 
welche die Leichenöffnungen lieferten, in Zusammenhang zu 
bringen, 

Die Erfahrung zeigt, dass wo in einem Organ eine Funk- 
tionsstörung und eine materielle Veränderung neben einander 
auftreten, weitaus am häufigsten die letztere als das primäre 
angesehen werden muss. Es wird darum wohl gerechtfertigt 
sein, dass wir auch bei Betrachtung des durch die Vernich- 
tung der nervi vagi gesetzten Zustandes an der gewohnten 
und klareren Anschauungsweise festhalten und vor Allem 
bestrebt sind: die Störungen der Respirationsfunktionen aus 
den Veränderungen der Respirationsorgane abzuleiten. 

Die Untersuchungsmethoden, die man zum vorliegenden 
Zweck angewandt hat, konnten erst einigermassen genügen, 
sobald man bestimmte objektive Thatsachen festzustellen 
suchte. Mau beobachtete so die Zahl der Athemzüge sowie 


270 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


der Herzschläge in einer bestimmten Zeit, das Verhalten der 
Eigenwärme und die Lebensdauer der Thiere, um hierdurch 
wenigstens für den Grad der Störung ein gewisses Maass zu 
erhalten. Von geringem Werth ist die Beobachtung der Athem- 
frequenz; keinesfalls kann man nach ihr etwa die aufgenom- 
mene Luftmenge beurtheilen, sie ist hier nur der eine Faktor 
einer Grösse, die ebenso von der Intensität jedes einzelnen 
Athemzuges abhängt. Ebenso wenig scheint es zulässig, die 
Zahl der Athemzüge unter allen Umständen als proportional 
dem Grad des Athembedürfnisses zu betrachten. Bei der 
Pulsfrequenz mögen ähnliche Verhältnisse stattfinden, mit 
denen wir uns aber hier nicht weiter zu beschäftigen haben. 
— Hingegen lässt uns die Eigenwärme vielleicht eine Schäz- 
zung zu über die Höhe des Stoffwechsels im ganzen Körper 
und insbesondere in den Lungen, da wir wohl annehmen 
dürfen, dass sie zu diesem in irgend einem Verhältnisse stehe. 
Die Lebensdauer nach der Operation kann nur einen unvoll- 
xommenen Maassstab abgeben, da sie gewiss zu sehr von 
individuellen Verhältnissen abhängt. 

Nach dem heutigen Stande der Nervenphysiologie ist es 
nur möglich, die durch die Durchschneidung des Vagus ge- 
setzten Veränderungen in einer sensitiven oder in einer mo- 
torischen Lähmung zu sehen, denn dies sind die einzigen 
Erscheinungsweisen, die wir an peripherischen Nerven kennen. 

Brachet, Arnold, Romberg erklärten so die Wirkung 
der Vagusdurchschneidung aus einer Aufhebung des Athem- 
bedürfnisses, als der spezifischen Sensibilitätsrichtung der 
Lunge, die noch bestehenden Inspirationen sollten nur als 
Folge derGewohnheit zurückbleiben. Marshall Hall glaubte, 
dass die reflektorischen Athembewegungen vernichtet würden, 
die willkürlichen hingegen fortbeständen. Volkmann nahm 
ein Aufhören des Reizes an, mit dem die Kohlensäure in 
den Lungen auf die medulla oblongata wirkend Athembewe- 
gungen veranlasse, indess der Reiz, der durch die sensibeln 
Nerven der andern Körperorgane zum Centrum gelange, fort- 
dauere. 

Andern schien eine Beeinträchtigung der Motilität das her- 


m m nn an Du I ee 


Dnrchschneid,. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 271 


vorstechendste. Nach Legallois, Valentin, Mendels- 
sohn bestände diese in einer Lähmung der Kehlkopfmuskeln, 
in einer daraus folgenden theilweisen Verschliessung der 
Stimmritze; nach Traube im Gegentheil darin, dass die 
gelähmten Stimmbänder schliessungsunfähig werdend den 
Mundflüssigkeiten den Eintritt in die Luftwege gestatten. 
Fowelin legt das Hauptgewicht auf eine allmähliche Herz- 
paralyse. Schiff endlich stellt die Hypothese auf, dass der 
Lungenmagennerve in den Lungen eine sympathische Natur 
annehme, dass daher seine Durchschneidung trophische Stö- 
rungen in dem Lungengewebe veranlasse. 

Das Gewohnheitsgesetz von Brachet hat durch Volk- 
mann schon seine glänzende Widerlegung erfahren. Glaubte 
aber Brachet das Athembedürfniss mit der Durchschnei- 
dung total entfernt, so nahmen doch auch seine Gegner we- 
nigstens eine partielle Aufhebung desselben an. Dies wäre 
nur begründet, wenn durchaus erwiesen wäre, dass die Zahl 
der Athemzüge dem Athembedürfniss parallel gehe, und 
wenn die beobachteten Thiere Symptome zeigten, welche 
einer solehen Annahme nicht widersprächen. Die Lähmung 
der Kehlkopfmuskeln allein in Betracht zu ziehen, scheint 
schon darum ungerechtfertigt, weil zum Lungengewebe selber 
ein grosser Theil der Vagusfasern tritt, deren Lähmung dort 
ebenfalls irgend einen Effekt hervorbringen muss. Dasselbe 
scheint gegen Fowelin’s Ansicht zu sprechen. Ob, wie 
Schiff annimmt, eine Hirnnervenfaser noch in der Periphe- 
rie völlig ihre Wirkungsweise ändern könne, ist immerhin 
fraglich. Doch würden auch dann nur Empfindungen und 
Bewegungen durch dieselbe vermittelt werden können, nur 
mit der besondern Erscheinungsweise, die jene im Gebiet 
des Sympathikus darzubieten pflegen. 


Die Einwirkung, welche die Durchschneidung der Lun- 
genmagennerven auf das Befinden des Thieres äussert, ist 
entweder eine plötzliche oder eine allmähliche. Plötzlich ist 
die Einwirkung stets bei Thieren im jüngern und häufig auch 


272 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


bei solchen im mittleren Alter; aber auch bei den ältesten 
Thieren ist die Operation insofern immer von Einfluss, als die 
ihr unmittelbar folgende Zeit augenscheinlich peinlicher ist, 
wie die spätere, als die Angewöhnung an die unmittelbarsten 
Folgen der Operation in den ersten Stunden nach dieser das 
Thier nach und nach in einen erträglicheren Zustand versetzt. 
Es tritt dann aber wieder ein Punkt ein, von dem aus sich 
das Befinden, meist bis zum letzten Augenblicke steigend, 
verschlimmert. Bei ganz jungen Thieren ist diese doppelte 
Schwankung nicht merklich; meistens beginnt hier unmittelbar 
mit der Durchschneidung die Störung, die entweder sich fast 
völlig gleich bleibt oder ganz allmählich bis zum letzten Augen- 
blicke zunimmt. 

Der Anblick des Thieres, wenn die durch die Operation 
gesetzte Störung ihren gewöhnlichen Grad erreicht hat, ist 
ein überaus bemitleidenswerther und macht den Eindruck höch- 
ster Athemnoth, verbunden mit dem Gefühl der Unmöglichkeit 
dieselbe zu befriedigen und mit vergeblichen Anstrengungen, 
die hinreichende Luftmenge einzuführen. Meist ist der Hals 
starr ausgestreckt, das Gesicht in die Höhe gerichtet. Die 
Nasenlöcher, das Maul werden weit bei jeder Einathmung 
geöffnet. — Die Muskelaktion bei der Respiration ist verän- 
dert: die Bewegung jedes einzelnen Muskels ist stärker als in 
der Norm, und es ist eine grössere Anzahl dabei betheiligt; 
durch die Thätigkeit aller Hülfsmuskeln der Respiration treten 
die Bewegungen des Thorax stärker hervor, was besonders 
auffällt beim Kaninchen, das sonst mehr abdominal respirirt. 
Diese intensiv und extensiv vermehrte Muskelaktion kommt 
fast allein auf Rechnung der sehr gedehnten Inspiration; die 
Exspiration ist im Vergleich zu dieser sehr kurz, gleicht einem 
plötzlichen schlaffen Zusammensinken. Hiegegen liegt eine 
sehr lange Pause zwischen einer Exspiration und der nächst- 
folgenden Inspiration. = 

Die Athmung ist mit einem Geräusch verbunden, das sich 
verschieden verhält. Entweder ist es ein lautes, schon in der 
Ferne sich kundgebendes Rasselgeräusch, oder es ist ein lei- 
ses Pfeifen in der Kehlkopfgegend, oder man hört ebendort 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 2753 


den eigenthümlichen Ton, den das Auf- Dur, Zugehen eines 
Klappenventils hervorbringt. 

Nahrung nehmen die Thiere oft keine mehr zu sich; ver- 
suchen sie es, so sind sie entweder wegen der steten Athem- 
züge, zu denen sie gezwungen scheinen, gar nicht im Stande, 
die Speisetheile, die bei der Exspiration zum Theil wieder 
ausgeworfen werden, weiter als in den vordern Theil der 
Mundhöhle zu bringen, oder es gelingt auf einen Augenblick 
die Unterdrückung der Athmung, so dass der Deglutitionsakt 
vollzogen werden kann, oder aber es werden durch eine inten- 
sive Inspiration die Speisen gegen den Pharynx geworfen, 
und es kommt also auf irgend eine der beiden letztern Arten 
eine Weiterförderung derselben zu Stande: in diesen Fällen 
tritt alsbald das heftigste, andauerndste Würgen , Erbrechen, 
selbst bei Kaninchen, bei denen man sonst dies nicht beob- 
achtet, ein. Allemal ist ein solcher Anfall von nachhaltiger 
und schwächender Eiuwirkung auf das Befinden des Thieres, 
wie sich dies an dem schwächer und seltener werden der 
Athemzüge zeigt. 

Seltener werden die Athemzüge meistens auch sobald der 
Tod herannaht. Eine grössere Unruhe bemächtigt sich jetzt 
des Thieres, das in diesem Stadium der heftigsten Athemnoth 
oft die ungewohntesten Stellungen annimmt und Bewegungen 
ausführt, zu denen man es nicht für fähig gehalten hätte. Es 
stellt sich auf die Hinterfüsse und klammert mit den Vorder- 
pfoten krampfhaft an eine Wand sich an, es keilt seinen Hals 
in die engsten Winkel ein, die es auffinden kann, ist es ein- 
gesperrt, so sucht es in’s Freie zu gelangen und führt zu dem 
Ende Sprünge aus, die eine Muskelkraft erfordern, welche 
verglichen mit der Grösse des Thieres unglaublich scheint. 
Körperstellen mit reichem Gefässnetz färben sich bläulich. 
Der Tod erfolgt unter Konvulsionen oder unter allmählich 
eintretender Ermattung. 

Dieses Bild, das von Hunden und vorzüglich von Kanin- 
chen, bei denen die Störung am intensivsten sich ausprägt, 
entnommen ist, wird wohl bei den übrigen Säugethieren nur 
unwesentliche Modifikationen erleiden, auffallend verschieden 


Müller’ Archiv. 1865, 18 


7A Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


stellt es aber bei Vögeln sich dar. Die Tauben, bei denen 
ich die Durchschneidung vornahm, waren so munter wie vor- 
her, an ihrem lHabitus war durchaus nichts ungewöhnliches 
wahrzunehmen. Um so erstaunlicher war die ungeheure Ab- 
nahme der Zahl der dabei nicht merklich verstärkten Athem- 
züge. Immerhin war unmittelbar nach der Operation und 
kurz vor dem Tode der Zustand dem der übrigen Thiere 
analog. 

Hat man vor der Durchschneidung die Tracheotomie ge- 
macht, so ist der Einfluss, den die Operation unmittelbar 
übt, nicht nur von geringerem Grade, sondern es ist sogar 
hier das erste Stadium dasjenige, in welchem das Thier sich 
verhältnissmässig am besten befindet, und erst mit dem Ein- 
tritt der Rasselgeräusche beginnen die intensiveren Symptome 
der Athemnoth, die bis zum Tode allmählig zunehmen. Eine 
doppelte Schwankung ist also nicht zu bemerken, man findet 
vielmehr ein stetiges Steigen der Symptome. Diese letzteren 
sind etwas abgeändert: das Thier scheint nur bemüht, durch 
die künstliche Oeffnung Luft ein- und auszutreiben, eine Wir- 
kung der Gesichtsmuskeln findet sich daher nur in geringe- 
rem Grade als nothwendige Mitbewegung jeder tieferen In- 
spiration. Von bedeutendem Einflusse ist das Alter der Thiere. 
Sehr alte Thiere finden sich unmittelbar nach der Operation 
nie sehr beeinträchtigt, ob bei ihnen die Tracheotomie ge- 
macht ist oder nicht; bei ganz jungen Thieren tritt der Ein- 
fluss der letzteren am meisten hervor, bei ihnen allein fand 
ich ihn auch sich so weit erstrecken, dass er auf die Lebens- 
dauer ändernd einwirkte. Schon bei Thieren von mittlerem 
Alter zeigte sich die Tracheotomie nur als ein Palliativum 
für die nächstfolgende Zeit, im Ganzen schien aber dieser 
zweite operative Eingriff bei ihnen den Eintritt des Todes 
nur zu beschleunigen. 

Um das allgemeine Befinden der Thiere zu beurtheilen, 
müssen wir uns an die so eben geschilderten Zeichen halten, 
die sich dem unbefangenen Beobachter als die Symptome der 
intensivsten Athemnoth aufdrängen, einer Athemnoth, die aber 
ungewöhnlicher Weise mit einer Verminderung der Zahl der 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven anf d. Respirationsorgane. 2975 


Athemzüge und, wenn wir dem äussern Anschein trauen dür- 
fen, gleichzeitig mit erhöhter Intensität jedes einzelnen Athem- 
zuges verbunden ist. Dabei scheint die Tracheotomie von 
allzu geringem Einfluss, als dass wir etwa einen gehinderten 
Luftzutritt durch die Stimmritze für das wesentliche Moment 
ansehen könnten. Noch unmöglicher wird es aber, Angesichts 
des bejammernswerthen Zustandes der Thiere eine totale oder 
partielle Aufhebung des Athembedürfnisses zu statuiren. Zu 
untersuchen, wie das Gefühl des Athembedürfnisses, wie eine 
abnorme Erhöhung desselben überhaupt zu Stande kömmt, 
gehört nicht hierher. Wir haben hier nur das Faktum des 
erhöhten Athembedürfnisses zu erklären. Jeder Athemnoth 
liegt aber entweder ein Hinderniss in den Zugängen zum vor- 
handenen Respirationsapparat oder eine Verminderung der 
athmenden Fläche desselben zum Grunde. Es kann daher 
nur Aufgabe des Experimentes sein, zu bestimmen, welche 
Art der Dyspnö, welches Respirationshinderniss oder welche 
Verminderung respirirenden Parenchymes im gegebenen Falle 
uns vorliegt. 

Zu diesem Zwecke haben wir in der nachfolgenden Ver- 
suchsreihe gewisse objektive Veränderungen während des Le- 
bens — das Verhalten der Athmungs- und Pulsfrequenz, des 
Inspirationszuges, der Eigenwärme —, die Lebensdauer und 
endlich durch die jedesmalige Leichenöffnung den Zustand 
der Lungen nach dem Tode zu ermitteln gesucht. 

Für die Durchschneidung legte ich die Nerven bei Säuge- 
thieren (grössere Hunde ausgenommen) durch einen einzigen 
Einschnitt in der Mitte des Halses unterhalb der Glandula 
thyreoidea blos. Im selben Schnitt wurde zum Zweck der 
Tracheotomie die Luftröhre frei gemacht, aus deren vorderer 
Wand ich meistens ein kleines rundes Stück ausschnitt, ein 

'erfahren, welches insbesondere für die Messung des Ath- 
mungsdruckes sich zweckmässig zeigte. Eine Canüle wurde 
nicht eingelegt, sondern die Weichtheile durch ein umgebun- 
denes Stück Flor zurückgehalten, so dass ein Eindringen von 
Wundsekret in die Luftwege nicht stattfinden konnte, und 


dennoch der Respirations- mit dem Deglutitionsapparate in 
18* 


276 Wilhelm Wnndt: Versuche über den Einfluss der 


Verbindung blieb. Zur Messung der Inspirationsintensität 
brachte ich vor die Fistelöffnung luftdicht ein graduirtes, mit 
Wasser gefüllies und dreifach gebogenes Glasrohr, so dass 
das Steigen des Wassers in demselben der bei dem Athem- 
zug aufgenommenen Luftmenge proportional war. 


Versuche an Kaninchen. 


Die Wärme wurde in der Schenkelbeuge gemessen; zu 
ihrer genauen Bestimmung hielt ich es für nothwendig, dass 
das Quecksilber während etwa 5 Minuten die einmal erreichte 
Stelle nicht mehr verliess und dass ausserdem immer die 
Temperatur des Zimmers bemerkt wurde; die Temperatur- 
grade sind nach Celsius. Obgleich ich meist im Todesmoment 
der Thiere zugegen war, so habe ich doch, um auch ohne- 
dies die Lebensdauer feststellen zu können, bei einigen Ka- 
ninchen von Stunde zu Stunde nach dem Tode die Tempe- 
ratur gemessen. Da die Bedeckungen dieser Thiere ziemlich 
gleich, da überdies alle Versuche bei nicht sehr verschiedener 
Temperatur angestellt sind, so lässt sich hieraus mindestens 
auf 1% Stunde genau, wie sich aus der Uebereinstimmung der 
folgenden zwei Beobachtungen ergiebt, die Lebensdauer be- 
rechnen. 


1. Beobachtung. 2. Beobachtung, 
 ——— — 

Stunden nach d.Tode. Zimmertemp. Temp.d.Thieres, Zimmertemp. Temp. d. Thieres. 

1 12,7 28,7 12,1 27,6 

2 12,5 26,1 12,1 26 

3 12,5 24,2 12,1 23,2 

4 12,5 22 - = IR 

5 —_ 2 11,7 20,6 


Wo diese Tabelle benützt ist, wird die Lebensdauer als 
wahrscheinliche angegeben werden. 

Die einzelnen Sektionsberichte haben wir im Folgenden 
der Kürze halber übergangen und werden in der allgemeinen 
Zusammenstellung das dem einzelnen Fall Eigenthümliche 
nachtragen. 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 277 


Versuch I. Durchsehneidung beider Lungenmagennerven 
bei einem erwachsenen Kaninchen, — Wahrscheinliche Le- 


bensdauer: 11', Stunden. 
Zimmertemp. Temp. d, Thieres. Zahl d. Athemzüge. 


Vor der Operation 14,1 39,2 154 
Unmittelbar nachher — — 26 
Nach '% Stunde 13 39,2 33 
Nach 4 Stunden 12,7 36 28 

ee 13 32 35 


Versuch II. Durchschneidung beider Vagi nach vorherge- 
gangener Tracheotomie bei einem erwachsenen Kaninchen. — 


Lebensdauer: 10 Stunden 15 Min. 
Zimmertemp. Temp.d, Thieres. Zahl d, Athemzüge. 


Vor der Operation 11%7. 37,4 136 
Unmittelbar nachher — _ 20 
Nach '/%, Stunde EZ 37,3 23 
Nach 4 Stunden 11,8 37,1 34 

Ba tr: 12,5 32,2 26 


Versuch II. Durchschneidung beider Vagi nach vorher- 
gegangener Tracheotomie bei einem erwachsenen Kaninchen, 
mit Messung der Inspirationsintensität. — Lebensdauer: 3 Stun- 
den 30 Min. 


Zimmertemp. Temp. d. Thieres. Zahl d. Athem- Inspirationszug 


. züge. in Millim, 
Vor der Operation 11,5 AN 140 48 
Unmittelbar nachher — _ 32 252 
Nach '% Stunde 12 36,2 32 _ 
Nach 3'% Stunden 12 31,5 38 u 


Versuch IV, Durchschneidung beider Vagi nach vorher- 
gegangener Tracheotomie bei einem etwas jüngeren Kanin- 
chen, mit Messung der Inspirationsintensität. — Lebensdauer: 
9 Stunden, 


Zimmmertemp, Temp. d. Thieres. Zahld, Athem- Inspirationszug 


züge. in Millim, 
Vor der Operation 12,1 40,1 98 34 
Nach 1 Stunde 12,8 36,6 45 - 
Nach 2 Stunden 13,5 39 47 234 


n„ 93 n 13,9 38,3 46 210 


278 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


Zimmertemp. Temp.d. Thieres. Zahld. Athem- Inspirationszug 


züge, in Millim. 
Nach 4 Stunden 14,6 37,9 45 — 
work en 14,5 36,5 43 jer 
AN MO) e 14,5 35,1 43 — 
at A 14 34 40 48 
re ” 14,2 32 38 18 
a ” 14 29 — = 


Versuch V. Durchschneidung beider Vagi bei einem sehr 


alten Kaninchen. Lebensdauer: 36 Stunden. 
Zimmertemp. Temp.d.Thieres. Zahld. Athemzüge. 


Vor der Operation 11,2 39,6 85 

Unmittelbar nachher — = 26 

Nach 2 Stunden 14,2 39,6 44 
need 2 13,7 40,3 30 
ICHS; 13,1 37,5 30 
BES 5 12,3 37,2 37 
10 E 37,8 38 
ar 13,2 38 34 
Zweiter Tag. 

Nach 22 Stunden 12,5 32,1 39 
para 12,5 33 40 
RE  - .; — 34,5 45 
ae 12,5 34,6 42 
DR —_ 33,6 37 
BSR, 14 31,2 28 


nr 286 5 _ 28,7 _ 
Versuch VI. Durchschneidung beider Vagi nach vorher- 
gegangener Tracheotomie bei einem alten Kaninchen. Beob- 
achtungen über die Zahl der Athemzüge nach momentanem 


Verschluss der Fistelöffnung. Lebensdauer: 9 Stunden. 
Zimmertemp. Temp.d, Thieres, Zahld. Athem- Inspirationszug 


züge. in Millim. 
Vor der Operation 5,8 38,8 109 60 
Unmittelbar nachher — u 37 _ 
Zimmertemp. Temp.d. Zalıld, Athemzüge. Inspirationszug 
Thieres. mit Fistel, ohne Fistel. in Millim. 
Nach 2 Stunden 7,5 38,1 40 _ 144 


„een 346 53 42 = 


Durchsehneid. d. Lungenmagennerven au d. Respirationsorgane. 270 


Zimmertemp. Temp. d, Zahld. Athemzüge. Inspirationszug 
Thieres. mit Fistel. ohne Fistel. in Millim. 
Nach 6 Stunden 7,7 37,2 38 36 126 
= ae 357 38 35 96 


Versuch VII. Durchschneidung der Vagi bei einem etwa 
14 Tage alten Kaninchen. — Lebensdauer: 2 Stunden 55 Min. 


Zimmertemp. Temp.d Thieres. Zahl d. Athemzüge. 


Vor der Operation 19,6 40,7 175 
Unmittelbar nachher — — 26 
Nach 1 Stunde 24 39,6 36 

„ 2 Stunden 24 38,7 49 


Versuch VII. Durchschneidung der Vagi nach vorherge- 
gangener Tracheotomie bei einem dem vorigen gleichalterigen 


Kaninchen. — Lebensdauer: 3 Stunden 15 Min. 
Zimmertemp. Temp.d. Thieres Zahl d. Athemzüge. 


Vor der Operation 24 40,4 158 
Unmittelbar nachher — _ 43 
Nach 1 Stunde 24 40,5 29 
Nach 2 Stunden 24,5 40,4 36 

„9 ” 24 36,8 21 


Versuch IX. Durchschneidung beider Vagusnerven bei 
einem alten Kaninchen, Tödtung nach 10 Stunden durch einen 


Einstich zwischen Atlas und Hinterhaupt. 
Ziimmertemp, Temp.d. Thieres,. Zahl d. Athemzüge. 


Vor der Operation 16,5 38,7 132 
Unmittelbar nachher — _ 45 
Nach 4 Stunden 22,3 38,2 53 
ER 22,5 39,5 48 
ol. 21,2 39,2 58 


Versuch X. Durchschneidung der Vagusnerven nach vorher- 
gegangener Tracheotomie bei einem dem vorigen etwa gleich- 
älterigen Kaninchen, Tödtung auf dieselbe Weise nach 10 Stund. 


Zimmertemp, Temp. d. Thieres. Zuhl der Athiemzüge 
mit Fistel. ohne Fistel. 


Vor der Operation 16,5 39 122 — 
Unmittelbar nachher — u 58 47 
Nach 4 Stunden 22,3 38,5 74 56 
en a 22,5 39,6 76 _ 
gl... 21,2 394 4 60 


280 Wilhelm Wunder: Versuche über den Einfluss der 


Versuch XI. und XII. Durchschneidung beider Lungen- 
magennerven bei 2 zehn Tage alten Kaninchen, mit und ohne 
Luftröhrenfistel. Das Thier ohne Luftröhrenfistel stirbt nach 


3 Stunden, gleichzeitig wird das andere Thier getödtet. 


Zahl der Athemzüge. 
Thier mit Fistel. Thier ohne Fistel. 


1 Stunde nach der Durchsehneidung 50 23 
2 Stunden „ ,„ M 44 32 
Versuch XIII. Durchschneidung beider nervi reeurrentes 


bei einem erwachsenen Kaninchen. — Lebensdauer 74 Stunden. 
Zimmertemp. Temp. d, Thieres. Zahl d. Athemzüge. 


Vor der Operation 10 39,7 132 

Unmittelbar nachher — ; — 100 

Nach 2 Stunden 12 40,7 106 
EI 13,2 40,5 68 
Su. , 13,2 41 52 
ARE’; 13 40 47 

Zweiter Tag. 

Nach 24 Stunden 1l 33,2 42 
28 » 13,3 34 60 
insau hi; 14,6 36,5 58 
POGE EL" 13,6 37,1 51 

Dritter Tag. 

Nach 48 Stunden 13,6 41 60 
ul 15,5 40,4 54 
BR, 15,6 41,4 51 
EB: 4; 14,6 41 44 

Vierter Tag. 
Nach 72 Stunden 13,8 39 4 


Versuch XIV. Durchschneidung des neryus vagus der 
linken Seite bei einem ziemlich jungen Kaninchen. Tödtung 
nach 5 Tagen durch einen Einstich zwischen Atlas und Hin- 
terhaupt. 


Versuche an Hunden. 
Herzschläge und Athemzüge wurden in der Bauchlage des 
Thieres gezählt, die Wärme ebenfalls in der Schenkelbeuge 
gemessen. 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane 281 


Versuch XV. Durchschneidung der Vagi bei einem alten 
Hunde. — Lebensdauer: 21 Stunden 15 Minuten. 


Zimmertemp. Temp.d. Zahl.d. Zahl d. 
Thieres,. Athemzüge. Herzschläge. 

Vor der Operation 14 39,5 23 106 
Unmittelbar nachher — = ) 160 
Nach 2 Stunden 16,5 42 17 190 
a 19 2718 180 
EAHGE u 21,4 41 19 190 
Se 19,6 44 13 208 


BON 18,2 41 14° 168 
Kurz vor dem Tode 14,4 42,7 15 — 
Versuch XVI. Dürchschneidung der Vagi bei einem 'y, 


Jahr alten Hunde nach vorheriger Tracheotomie. — Vermuth- 
liche Lebensdauer: 15 Stunden. 
Zimmertemp. Temp .d. Zahld. Zahld. 
Thieres. Athemzüge. Herzschläge. 
Vor der Operation 6,5 38,9 23 38 
Unmittelbar nachher — u 8 _ 
Nach 2 Stunden 7,5 36,7 Ü 136 
Erg am > det; 37,6 8 206 
EN n _ 37,2 8 250 
mel - 8,7 32,5 6 128 


Versuche an Tauben. 


Die Temperatur wurde unter dem einen Flügel gemessen. 
Die Athmung war im ersten Versuch meistens so unmerklich 
dass sich ihre Frequenz nicht bestimmen liess. 

Versuch XVII. Durchscheidung der Vagi bei einer erwach- 


senen Taube. — Lebensdauer: 48'/, Stunden. 
Zimmertemp. Temp. d. Thieres. Zahl d, Athemzüge. 


3 


Vor der Operation 13 42 39 
Unmittelbar nachher 6 
Nach 4 Stunden 13,1 39,1 — 
ag Pr 37,7 = 
„ 12 Pr — 38 we: 
! Zweiter Tag. 
Nach 20 Stunden 12,5 38,2 _ 
 ; = 39,3 u 


n„ 28 5 14 36,8 = 


282 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


Zimmertemp. Temp. d. Thieres, Zahl d, Atlhemzüge, 
Dritter Tag. 
Nach 44 Stunden 11,8 34,6 8 
As 5 13,1 32,1 E= 
Versuch XVII. Durchschneidung der Vagi bei einer ganz 


jungen Taube. — Lebensdauer: 32 Stunden. 
Zimmertemp. Temp. d.Thieres. Zalıl d. Athemzüge. 


Vor der Operation 14,2 41,4 46 
Unmittelbar nachher — _ 11 
Nach 4 Stunden 16,2 40,4 23 
2.8 5 14,9 41 21 
la 14,5 40,6 21 
Zweiter Tag. 
Nach 20 Stunden 13,7 41,5 20 
or a 15,9 40,9 25 


er, 15,5 37,1 28 


Da, wie wir oben gesehen haben, das Alter der Thiere 
von wesentlichem Einflusse auf ihr ganzes Verhalten während 
der Operation ist, so müssen wir schliessen, dass dies auch 
bei den einzelnen Funktionsäusserungen, die wir spezieller 
zergliedern, der Fall sein wird. Ich habe deshalb die den 
Versuchen unterworfenen Kaninchen in drei Klassen gebracht, 
von denen — nach ungefährer Schätzung — die erste Thiere 
im Alter von 2 bis 4 Wochen, die zweite Thiere von mitt- 
lerem Alter und die dritte ältere Thiere enthält. 

Die normale Athemfrequenz beträgt im Mittel 134 in 
der Minute, sie sinkt nach der Durchschneidung auf ein Mi- 
nimum von 27,5. Junge Thiere haben in der Norm eine be- 
deutendere Athemfrequenz als ältere, durch die Operation 
wird das Verhältniss umgekehrt, es resultirt somit für ältere 
Thiere eine weit geringere Abnahme. 

Der Gang der Athemfrequenz lässt sich durch eine Curve 
darstellen, die, bei den Thieren vom verschiedensten Alter, 
ihr Minimum unmittelbar nach der Operation, ihr Maximum 
dieser um so entfernter hat, je jünger das Thier ist. ; 

Durch die Tracheotomie wird diese Curve bei älteren und 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 283 


mittleren Thieren wenig abgändert, doch steht ihr Minimum 
minder tief, das Maximum rückt mit abnehmendem Alter der 
Operation näher. Bei den jüngsten Thieren kehrt aber die 
Curve gänzlich sich um, so dass das Maximum der Durch- 
schneidung folgt, das Minimum dem Tode vorangeht. 

Vergleicht man, um einen Maassstab für den gesammten 
Stand der Kenfrequenz zu erhalten, das Mittel aller in glei- 
chen Intervallen nach der Durchschneidung gemessenen Athem- 
frequenzen, so ergiebt sich im Allgemeinen für die Ahesen mit 
Luftröhrenfistel eine höhere Zahl. 


Athmungsfrequenz der Kaninchen 
vor und nach der Durchschneidung. 


A. Thiere ohne Luftröhrenfistel. 


Mitt]. Athmungs- 
frequenz 
vor | nach 
der Durchschneid, 


Alter, Zeit desselben. Zeit desselben. 


Versuch. 


Minimum. 
Maximum, 


1. Höchst. Alt.) 85 37 26 | Unmittelbar 59 1Stunde nach! V. 
n.d.Durchsch. d. Durchschn. 
2. Mittleres A.| 154 30 126 =; 35| 3% Stunde | I. 
vor dem Tode 
3. Jüngstes A.| 175 37 126 = 49| 55 Minuten | VII. 
vor dem Tode 
Mittel | 134 34 |26 47 


B. Thiere mit Luftröhrenfistel. 


Mittl. Athmungs- 
frequenz. 
vor | nach 
der Durchschneid, 


Alter. Zeit desselben. Zeit desselben. 


Maximum. 
Versuch, 


1. Höchst, Alk. 109 | 41 [37] Unmittelbar |53 \4 Stund. nach| VI. 
| n.d.Durchsch. d. Durchschn, 

2.Mittleres A. 
a.| 156 27 20 - 34 5 II. 

b. | 140 35 32 5 38| Nach 2 u. 4 | III. 

Stunden, 
c 98 43 38/1 Stunde vor | 47 Nach 2 Stund.| IV. 


| dem Tode. 


a+b+e| 124 35 30 39 
3 

3.Jüngstes A.| 158 32 |21| 15 Min, vor 43 | Unmittelbar |VIIL. 

SenyEole- ir md-Durchach. |; 


Mittel - 38.00 4 | 


284 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


E 


Nach der Durchschneidung des uervus vagus einer Seite 
nimmt die Zahl der Athemzüge gleichfalls ab. Das Thier 
athmet aber sehr uuregelmässig, oft ist die eine Inspiration 
kürzer oder länger als die andere, oft athmet es häufiger in 
der einen Minute als in der unmittelbar nachfolgenden, so 
dass man zu einem bestimmten Zählungsresultate nicht ge- 
langen konnte. 

Einen auffallenden Gegensatz zu diesem bildet das Thier, 
dem die nervi recurrentes durchschnitten sind. Es athmet mit 
derselben Regelmässigkeit, die wir nach der Durchschnei- 
dung beider Vagi beobachten. Dabei sinkt die Zahl der In- 
spirationen, im Kehlkopf sind dieselben Geräusche hörbar 
wie bei Thieren, denen der Vagus gelähmt ist; das Rasseln 
in den Luftwegen aber fehlt. 

Wir haben oben gesehen, dass die Zahl der Athemzüge 
in einer bestimmten Zeit, wenn wir daraus auf die aufge- 
nommene Luftmenge und somit auf den, wie wir wohl schlies- 
sen dürfen, mit ihr parallel gehenden Grad des Stoffwechsels 
in der Lunge einen Schluss machen wollen, nur als der eine 
Faktor einer Grösse zu betrachten ist, dessen anderer Fak- 
tor, die Athmungsintensität, erst zu ermitteln wäre. 

Da wir unser Manometer nicht mit dem Querschnitt, 
sondern mit einer seitlichen Oeffnung der Trachea in Verbin- 
bindung brachten, so lässt sich aus den Beobachtungen nicht 
die bei einer Inspiration aufgenommene absolute Luftmenge 
ableiten, es giebt uns aber, wenn wir zu verschiedenen Zei- 
ten unsere Messungen anstellen, die Höhe des Wasserstan- 
des in der Glasröhre unmittelbar das Verhältniss an, in dem 
die durch die Einzelinspiration aufgenommenen Luftmengen 
zu einander stehen. 

Der erste der in dieser Hinsicht angestellten Versuche 
(II.) ergab uns nur, dass der durch die Inspiration ausge- 
übte Zug alsbald nach der Durchschneidung um das fünffache 
gesteigert war, die spätern Versuche (IV. und VI.) zeigten 
aber, dass derselbe nur sehr kurz auf dieser enormen Höhe 
sich erhielt, dass er alsbald wieder zu sinken begann und 
(wenigstens im IV. Versuch) zuletzt weit unter die Norm ge- 


Durehschneid. d. Lungenmagennerven auf die Respirationsorgane. 985 


drückt wurde. — Im normalen Zustand hob der Inspirations- 
zug im Mittel aus den drei Versuchen eine Wassersäule von 
64, in der ersten Zeit nach der Durchschneidung von 216 
Millim. Höhe. Kurz vor dem Tode hob derselbe bei dem 
älteren Thier 96, bei dem jüngeren nur 13 Millim. 

Die in einer Minute aufgenommene Luftquantität 
wird durch das Produkt der Menge der in einer Inspiration 
eingesogenen Luft und der Inspirationszahl erhalten. Da wir 
aber jene Gesammtmenge nicht gemessen haben, so müssen 
wir uns auf jenes Verhältniss beschränken, welches die Mul- 
tiplikation der gehobenen Wasserhöhen mit den Athmungs- 
frequenzen ergiebt. — Es zeigt sich alsbald, dass die Luft- 
aufnahme sogleich nach der Durehschneidung beim jüngeren 
Thier bedeutend erhöht, beim älteren nur wenig erniedrigt 
ist, sie sinkt dann kontinuirlich, bis sie vor Eintritt des To- 
des nur noch einen Bruchtheil der Normalgrösse beträgt. 

Auf dem umgekehrten Wege, wenn wir statt des Mate- 
rials der Respiration das Produkt derselben, die Menge der 
erzeugten Kohlensäure, messen würden, müssten wir zu dem 
gleichen Resultate gelangen. In der That hat Fowelin') 
diesen Weg bereits eingeschlagen und eine Vermehrung der 
Kohlensäure-Exhalation nach der Durchschneidung der Vagi 
nachgewiesen, Es ist nicht unwahrscheinlich, dass diese Ana- 
Iyse in der ersten Zeit nach der Operation vorgenommen 
wurde, und es mag vielleicht später das Resultat sich ab- 
ändern, im selben Maasse als die Menge der aufgenommenen 
Luft geringer wird. 


Verhältniss der inspirirten Luftmengen 
vor und nach der Durchschneidung. 


1. Älteres Thier. 2. Thier von mittlerem Alter. 
——— 


Versuch VI. Versuch IV, Versuch III, 
Vor der Durchsehneidung 6540 8232 5720 
Unmitltebar nachher _ _ 8064 
2 Stunden nachher 5760 10998 _ 


1) De causa mortis post nervos vagos dissectos. Dorpati 1852. 


286 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


1, Aclteres Thier. 2. Thier von mittlerem Alter, 


Versuch Vl. Versuch IV. Versuch 11T. 
6 Stunden nachher 4138 _ —_ 
Zu 5 = 1920 = 
BR E 3648 684 = 


Die Abnahme der Körperwärme scheint mit der Ab- 
nahme der aufgenommenen Luftmenge Hand in Hand zu 
gehen. Uebereinstimmend mit den Messungen der letzteren 
und vielleicht auch mit Fowelin’s Versuchsergebnissen wird 
aber zuweilen in den ersten Stunden nach der Operation ein 
geringes Steigen der Temperatur beobachtet. (V., X., XV.) 
Es ist übrigens zweifelhaft, ob diese vorübergehende Tem- 
peraturerhebung auf Rechnung der Vagusdurchschneidung zu 
setzen sei. Wir müssen immer im Auge behalten, dass wir 
durch jede Operation zwei Wirkungen veranlassen, von denen 
zunächst die erste der Operation als soleher ohne Rücksicht 
auf die Trennung spezieller Theile zukommt. Jede Wunde 
hat eine Fieberaufregung und mit ihr eine Temperaturzunahme 
im Gefolge, die gewiss wiederum nur eine Folge der durch 
das Fieber erhöhten Intensität der Athmungs- und Herzbe- 
wegungen sein mag. Bei Kaninchen, wo die Wunden unbe- 
deutender waren und nie zur Eiterung kamen, ist wohl an- 
zunehmen, dass auch das Fieber viel kürzer seine Wirkung 
äusserte, als beiHunden, wo in einem Falle (XV.) die Eigen- 
wärme in der That bis zum Ende des Lebens zunahm. Doch 
ist eine Temperatursteigerung vorzüglich nur bei älteren Thie- 
ren vorhanden, sie beträgt bei Kaninchen 0,5 —0,7, beim 
Hunde 3,20 C. 

Die Abnahme der Temperatur ist, wenn sie einmal be- 
gonnen hat, und namentlich wenn die Lebensdauer des Thie- 
res kürzer ist, gewöhnlich eine kontinuirliche. Bei längerer 
Lebensdauer finden sich öfter geringe Schwankungen. Die 
Abnahme ist in der ersten Hälfte der Zeit nach der Opera- 
tion geringer als in der zweiten, sie verhält sich in jener bei 
verschiedenen Thieren weit verschiedener und scheint im um- 
gekehrten Verhältnisse zum Alter zu stehen. Sie beträgt nach 


Durchsehneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respiratiönsorgane. 287 


2 Stunden beim jüngeren Thier 2 (VII), nach 4 Stunden beim 
mittleren 3,2 (1.), beim älteren 0,4 (IX.). 

Die Tracheotomie hält das anfängliche Sinken der Wärme 
um so mehr auf, je jünger das Thier ist: Beim jungen Thier 
ist nach 2 Stunden noch keine Abnahme vorhanden (VII.), 
beim mittleren beträgt diese nach 4 Stunden 1,2 (II.), beim 
älteren ebenfalls 1,2 (V1.). 

Sehr rasch wird die Abnahme kurz vor dem Tode; die 
Tracheotomie macht hier keinen Unterschied; wohl aber ist 
ein solcher zu bemerken, je nachdem das Tbier aus einem 
verhältnissmässig guten Zustand plötzlich in die Todesnähe 
versetzt wird, sein Befinden also sehr schnell sich verschlim- 
mert, oder.je nachdem es langsam und allmählig unterliegt. 
Im ersten Fall ist die Abnahme viel rascher, sie beträgt in 
der Stunde 2—3 (II. und IV.), im andern Fall langsamer, 
1—1,5° C. 

Es ist interessant, damit die Abnahme der Körperwärme 
nach dem Tode zu vergleichen. Sie betrug in einem Fall 
beim Kaninchen 3,9% in der ersten Stunde. Da in dieser er- 
sten Stunde die Temperatur noch nicht viel unter der wäh- 
rend des Lebens stattgehabten steht, also die Wärmeausstrah- 
lung, die ja der Differenz der Körperwärme und der äusse- 
ren Wärme parallel geht, noch nicht.sehr erniedrigt ist, so 
kann diese Zahl wenigstens annäherungsweise zum Vergleich 
dienen. Wenn aber ein lebender Körper in derselben Zeit 
bei langsamem Tode 2,9—2,4, bei raschem 0,9—1,9° Wärme 
weniger verliert als ein todter Körper von nahezu gleicher 
Temperatur, so muss er dieselbe Wärmemenge noch in sich 
erzeugen. 

Mag nun die Temperatur rascher oder langsamer sinken, 
das endliche Resultat ist bei Thieren vom selben Alter nahezu 
immer dasselbe: die Endtemperatur ist nicht mehr verschie- 
den als die Verschiedenheit der Eigenwärme im normalen 
Zustande beträgt. Dies geht aus den Versuchen hervor, in 
welchen die Gelegenheit günstig war, die Temperatur in den 
letzten Momenten vor dem Tode zu messen. 

Das Minimum der Eigenwärme steht am tiefsten beim 


288 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


alten (28,7, V.), höher beim mittleren (30,2, III. und IV.), 
und am höchsten beim jungen Thier (36,8, VIIL), wie bei 
der Vergleichung der in den Todesmomenten bestimmten Tem- 
peraturen der Versuche III., IV., V. und VII. sogleich 
auffällt. 

Es scheint die Tracheotomie keinen erheblichen Unter- 
schied weder in Bezug auf die endliche Wärmeabnahme noch 
auf den mittleren Temperaturstand, d.h. auf das Mittel aus 
allen in gleichen Intervallen beobachteten Temperaturen, zu 
machen. — 


Körperwärme vor und nach der Durchsehneidung. 


A. Thiere ohne Luftröhrenfistel. . 


Temp. vor d. Durchschn. Mittlere Temp. Minimum. Versuch. 


nach ders 
1. Höchstes Alter 39,6 35,9 28,7 Ne 
2. Mittleres Alter 39,2 35,7 32 I. 
3. Jüngstes Alter 40,7 39,1 SSH VII. 
B. Thiere mit Luftröhrenfistel, 
1. Höchstes Alter 38,83 37,1 35,7 ı. 
2. Mittleres Alter 
a. 37,4 35,5 32,2 I. 
b. er 33.83 31,5 I. 
c. 40,1 35,2 29 IV. 
— 38,4 348 30,9 
3. Jüngstes Alter 40,4 39,2 36,38 VII. 


Die Lunge des Kaninchens ist im normalen Zustande hell 
fleischroth und behält, wenn sie bei Eröffnung des Thorax 
auf ein sehr kleines Volumen zusammengesunken ist, diese 
Farbe bei oder wird doch nur sehr wenig dunkler gefärbt. 

Eröffnen wir den Brustkasten eines Thieres, das an Vagus- 
paralyse gestorben ist, so sinken gewöhnlich nur einzelne 
Lungentheile zusammen, andere, namentlich die Lungenspitze, 
bleiben ausgedehnt. Wenn wir genauer zusehen, so erkennen 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 289 


wir, dass dieses Ausgedehntbleiben von einer doppelten Ur- 
sache herrührt. Theils nämlich ragen einzelne Gruppen von 
Läppchen hervor, die so weiss oder noch weisser als in der 
Norm und lufthaltig sind, kurz wir haben das stets auf der 
Vorderfläche vorhandene emphysema vesiculare vor uns; oder 
aber wir sehen das Lungenparenchym so gänzlich in seiner 
Struktur verändert, dass es keine Luft mehr enthält, in eine 
homogene feste Masse verwandelt ist. — Die einzelnen Ab- 
theilungen der Lunge sind der Ausbreitung und dem Grad 
nach von der Veränderung verschieden ergriffen. 

Gewöhnlich steht die rechte Lunge dem normalen Zu- 
stande noch näher als die linke. — Auf der Vorderfläche der 
oberen Lappen bemerkt man häufig emphysematische Auf- 
treibung, die aber häufig auch fehlt. Gewöhnlich zeigen sich 
einzelne hochroth gefärbte, eingesunkene Stellen, die, wenn 
Emphysem vorhanden ist, um so tiefer unter dem Niveau 
des übrigen Parenchyms stehen. Auf der Herzfläche ist nach 
hinten ‘meist schon eine braunrothe, weiter über das Paren- 
chym verbreitete und mit der Ebene des übrigen Parenchyms 
gleichstehende Stelle bemerkbar. Diese Stelle hängt unmit- 
telbar zusammen mit der Veränderung, die wir auf der Hin- 
terfläche dieser Lappen treffen. Sie ist entweder von gleich- 
mässig brauner oder von gleichmässig graulicher Farbe oder 
— was der häufigere Fall ist — schon die Oberfläche hat 
ein granulirtes Ansehen, ist undeutlich grau und braun ge- 
körnt; endlich schimmern oft aus der Tiefe des missfarbigen 
Grundes grössere graue oder grünliche Abscesse, von der 
Grösse eines Nadelkopfes bis zu dem einer Erbse hervor. 
Nicht immer nimmt diese Veränderung die ganze Hinterfläche 
ein, in vielen, ja in den meisten Fällen findet sie sich nur als 
eine längliche Insel in der Mitte derselben, indem sie schein- 
bar von dem Lungenarterienast ausgeht und um all’ dessen 
mit blossem Auge noch sichtbare Verzweigungen sich lagert. 

Die letztbesprochene Veränderung trifft man in fast allen 
Lungen der auf diese Weise gestorbenen Kaninchen; sie kann 
aber auch fehlen, und dann sind beide obere Lappen ent- 

Müllers Archiv. 1855. 19 


290 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


weder — doch selten — normal oder so wie die übrigen 
Theile der Lunge verändert. 

Die beiden unteren Lappen haben seltener wie die oberen 
auf ihrer Vorderfläche emphysematisch aufgetriebene Stellen. 
Ihr Gewebe ist zum grossen Theil noch lufthaltig; die Theile, 
die davon ausgenommen sind, finden sich entweder unregel- 
mässig zerstreut über die Oberfläche, vorzüglich am vordern 
scharfen Rand, und sind von verschiedener Grösse, oder das 
luftleere Parenchym bildet ein zusammenhängendes Netzwerk, 
das die ausgedehnten Lobuli umgiebt, und dessen feinste 
Verzweigungen man noch zwischen die zum Theil abnorm 
vergrösserten einzelnen Lungenbläschen sich hineinerstreeken 
und nur viel feiner auf ähnliche Weise umgeben sieht wie das 
ganze Läppchen umgeben ist. — Bei der Form, wo einzelne 
unregelmässige luftlose Particen über die Oberfläche verbreitet 
sind, ist die Farbe gewöhnlich hellroth, selten kann sie auch 
etwas dunkler gefunden werden, nie hat sie aber das eigen- 
thümlich Braunrothe, wie wir's so häufig an der Hinterfläche 
der oberen Lappen treffen. Ganz charakteristisch endlich ist 
die Vertiefung, die diese veränderten Stellen im Parenchym 
bilden, und die, wie es scheint, im selben Verhältniss ab- 
nimmt, als die Färbung dunkler wird. An den Rändern na- 
mentlich erscheinen diese Vertiefungen als zackige Ausbuch- 
tungen, so dass sie oft den Schein von Substanzlücken an- 
nehmen. 

In anderen Fällen bildet, wie bemerkt, das luftlose Pa- 
renchym ein Continuum, das in sehmalen Streifen die Lobuli 
und in noch weit schmäleren die einzelnen Lungenbläschen 
umgiebt, mit den allerfeinsten Ausstrahlungen wohl aber auf 
diesen, die ausgedehnt und glänzend ziemlich hervorragen, 
sich ausbreitet; denn diese haben nicht mehr das fast weisse, 
hell fleischfarbene Ansehen, sondern sind meist von hoch- 
rothem Schimmer. — Die Farbe der zwischen die Lobuli sich 
ausbreitenden Veränderung ist gewöhnlich die des venösen 
Blutes, sie zeigt nicht mehr Abstufungen als dieses. Verfolgt 
man aber die Veränderung auf die Hinterfläche der Lungen, 
so modifieirt sich die Farbe etwas. Diese Modifikation er- 


Durehschneid d Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 291 


streckt sich aber nicht auf die breiteren luftleeren Streifen 
zwischen den Läppchen, sondern auf die Oberfläche des Läpp- 
chens selbst, also auf die feinen Streifen zwischen den einzelnen 
Bläschen und das Injectionsnetz auf diesen. Zunächst wird die 
vorn helle, rosige Röthe dunkler, sie nimmt dann einen violetten 
Schimmer an, und gegen den hintern Rand tritt uns die ent- 
schiedenste dunkelviolette Färbung entgegen. Zugleich ist 
der Glanz, den die einzelnen ausgedehnten Bläschen den 
Lobulis ertheilen, ein anderer geworden. Vorn war er hell, 
spiegelnd, das äussere Ansehen liess glauben, dass die Bläs- 
chen von einer durchsichtigen Flüssigkeit erfüllt seien. Die- 
ses Aussehen wird allmählich trüber, je näher man zum hin- 
tern Rande gelangt. — Ist man bis zum Hilus gekommen, 
so sieht man, wie die die Lungenläppchen umgebenden ve- 
nösen Netze unmittelbar von den Aesten der Lungenarterie 
ausgehen, so dass sie als Verzweigungen dieser erscheinen. 

Oft trifft man die genannten Arten der Veränderung der 
beiden unteren Lappen in verschiedenen Uebergangsformen 
neben einander. — Hier und da ist die letztgenannte Verän- 
derung über die ganzen Lappen verbreitet, während die vor- 
dern Ränder zackig gekerbt sind, also grössere Flächen luft- 
losen Parenchyms enthalten. Hie und da ist die ganze Lunge 
hochroth, byperämisch und dabei von einer Masse kleiner 
dunkelrother Punkte besetzt. Nicht selten erstreckt sich die 
Veränderung, die wir als beinahe konstant auf der Hinter- 
fläche der obern Lappen angegeben haben, auf den obern 
Theil der untern und des mittleren; meist ist jene Verände- 
rung dann aber an den letztgenannten Theilen wenig weit 
vorgeschritten, was schon das nicht granulirte, nicht grau- 
liche, sondern braunrothe des Aussehens zeigt. 

Hie und da haben die untern Lappen zum Theil oder an 
ihrer ganzen Oberfläche ein von dem betrachteten ganz ver- 
schiedenes Aussehen, und dies namentlich in Fällen, wo das 
Leben der Thiere sich länger hinauszog, was dafür spricht, 
dass die sogleich zu beschreibende Veränderung nur eine 
weitere Entwickelungsstufe der schon erörterten sei. — Hier 
haben die Lungen an Volumen zugenommen, sie haben eine 

1ı9* 


292 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


gleichmässig dunkelrothe Grundfarbe, die auf der Hinterfläche 
violett wird. Hie und da sieht man auf der Oberfläche eine 
venöse Gefässinjeetion an einzelnen Stellen, öfter, besonders 
am untern Rand, kleine an ihrer regelmässig dichotomischen 
Theilung leicht zu unterscheidende grau aussehende Bron- 
chialästchen, in einigen wenigen Fällen sah ich solche feinste 
Bronchialäste auch mit Blut erfüllt. Diese totale dunkle Fär- 
bung des Parenchyms breitet sich meist über beide oder doch 
über den einen untern Lungenlappen vollständig aus; oft ist 
dann noch der mittlere und noch mehr die Vorderfläche bei- 
der oberer Lappen in einem sichtlich frühern Stadium der 
Veränderung begriffen, blos in geringem Grad geröthet und 
mit eingesunkenen Stellen überdeckt. 

Blies man Luft in die Lunge, so verhielt sie sich je nach 
der Art und dem Grad der Veränderung sehr verschieden. 
Bestand diese auf der Vorderfläche nur in beschränkten ge- 
rötheten und eingesunkeuen Stellen, so war es oft möglich 
das norınale Aussehen dadurch völlig herzustellen. Oft aber 
liessen sich auch einzelne Stellen von Luft nicht mehr aus- 
dehnen und bildeten dann noch weit auffallendere Vertiefun- 
gen; namentlich war dies mit den zackigen Einkerbungen am 
vordern Rande der Fall. Immer aber, auch wenn auf den 
ersten Blick die Vorderfläche ganz normal wieder aussah, 
konnte man bei genauerer Besichtigung eine Masse unregel- 
mässig gestalteter kleiner rother Punkte erkennen, die die 
normale Kaninchenlunge nicht sehen lässt. Anders verhielt 
sich die hintere Fläche. Nie war es möglich die ausgebrei- 
teten Verdichtungen der obern Lappen, mochten sie einen 
Grad der Veränderung zeigen, welchen sie wollten, von dun- 
kelbrauner oder von graulicher Farbe sein, im geringsten 
durch Aufblasen mit Luft zu füllen. Füllte man aber die 
Umgebung, so war auch jetzt noch das verdichtete Gewebe 
in gleichem Niveau mit dem lufterfüllten. Im Uebrigen liess 
sich die Lunge aufblasen, ob die Veränderung mehr auf das 
Einsinken einzelner umschriebener Gebiete sich beschränken 
oder als Injektion der Interlobularräume darstellen mochte, 
und mit Luft gefüllt hatte sie in beiden Fällen das gleiche 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 293 


Aussehen. Liess man aber die Luft wieder ausströmen und 
die Lunge eine kurze Zeit hindurch liegen, so hatten im er- 
sten Fall die eingesunkenen Flächen sich nicht vollständig 
wieder hergestellt, sie waren weniger vertieft, und noch über 
ihren Umfang war die Röthe verbreitet. Im zweiten Fall 
hatte das Aussehen sich völlig geändert. Von der vorher so 
deutlichen Injektion der Interlobularräume war nichts mehr 
zu sehen, die Lobuli selbst schienen weniger Luft mehr zu 
enthalten, das Ganze war von gleichförmig diffuser, hellerer 
Röthe, wie von arteriellem Blute imbibirt. Nur emphysema- 
töse Stellen blieben weiss gefärbt, gaben nicht alsbald dem 
Ausströmen der Luft wieder nach, sondern ragten ausge- 
dehnter wie zuvor über die Oberfläche empor. — Waren die 
untern Lappen in das zweite Stadium getreten, durchaus roth 
und dicht, so war auch hier grossen Theils eine Ausdehnung 
durch Luft nicht mehr möglich. 

Beim Durchschneiden zeigten die hepatisirten Theile der 
obern Lappen sich trocken, gleichfalls entweder durchaus 
braunroth oder braun und grau gefärbt, in beiden Fällen deut- 
lich granulirt. Hie und da waren grössere oder kleinere graue 
Stellen eiterig erweicht. Auch aus durchschnittenen Bronchien 
ergoss sich namentlich auf Druck eine eiterige Flüssigkeit; 
bisweilen konnte man selbst in den feinsten Bronchien fein 
zertheilte Speisereste, namentlich zerkautes Gras, entdecken. 
In den meisten Fällen ergoss sich aus dem Durchschnitt keine 
Spur von Blut. 

In ziemlich reichlicher Menge ergoss sich aber dieses, 
wenn man eingesunkene Stellen der übrigen Lungentheile 
durchschnitt, es war hellroth, durch vieles Serum verdünnt 
und in den meisten Fällen sehr lufthaltig, daher von schau- 
migem Ausschen, hie und da aber, wenn man gerade eine 
grössere und tiefer gehende verdichtete Stelle traf, durchaus 
luftlos. Die Menge der sich ergiessenden Flüssigkeit nahm 
zu mit dem Grad der Veränderung; da wo die Lunge überall 
luftleer und dunkelroth sich fand, erhielt man sie meist in 
reichlichster Menge. In gleichem Maass stieg die wässerige 
Beschaffenheit des Ergossenen, so dass dieses der Art wurde, 


294 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


wie wir es beim Ödem der Lunge anzutreffen gewohnt sind. 
In den Gefässen der Lunge traf man dunkle Blutgerinnsel, 
in seltenen Fällen auch eben solche in den feinsten Bron- 
chien, die erweitert waren. Bisweilen waren diese ausge- 
dehnt, aber leer, daher oberflächlich so deutlich als grauliche 
Verzweigungen sichtbar, meistens enthielten sie eine weisse 
oder hellrothe schaumige Flüssigkeit. Hie und da war die 
Struktur des Lungengewebes ganz verloren gegangen; es 
schien von Blutinfarkten durchdrungen. In einem Fall beim 
Hunde fand sich im rechten obern Lappen eine Masse von 
Abscessen, etwas heller als normaler Eiter gefärbt, die dicht 
beisammenstanden , oft zusammenflossen oder nur dünne 
Scheidewände zwischen sich liessen. Bisweilen fanden sich 
mitten in dem eiterigen Brei Stückchen zerstörten Lungen- 
gewebes. Jener selbst-aber bestand aus wenig Eiterkörper- 
chen, Exsudat- und Körnchenzellen und aus vorzüglich vielen 
Elementarkörnern. — 

Lüftröhre und beide Bronchien waren theilweise oder voll- 
kommen von einer schleimigen, schaumigen, meist röthlich, hie 
und da aber auch durchaus weiss gefärbten Flüssigkeit erfüllt. 
Manchmal fanden sich auch lockere hellrothe, seltener festere 
schwarzrothe Blutklumpen. Sehr häufig zeigten sich Speise- 
reste, namentlich zerkautes Gras, in der Luftröhre und noch 
mehr in den Bronchien, die entsprechende Stelle der Schleim- 
haut war geröthet. Immer liess die schaumige Flüssigkeit 
bis in die feinsten Bronchien sich verfolgen, sie war meist 
von demselben Ansehen wie diejenige, welche sich aus dem 
Durchschnitt gerötheter aber noch lufthaltiger Partieen ergoss. 
Meistens konnte man auch die Speisereste bis in die letzten 
mit der Scheere zu erreichenden Bronchialäste verfolgen, de- 
ren Lumen nicht selten dadurch völlig verstopft war. 

Bei Thieren, denen eine Luftröhrenfistel angelegt worden, 
zeigten die Lungen, wenn man den eintretenden Tod abwar- 
tete, dem Grad und der Ausdehnung nach im Allgemeinen 
dieselben Veränderungen wie bei den Thieren, bei..denen jene 
Nebenoperation nicht war gemacht worden. Schon während 
der letzten Stunden des Lebens trat bier der blutige Schaum 


Durehsehneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 205 


aus der Fistelöffnung aus und konnte durch einen Druck auf 
den Thorax vermehrt werden. In einem Fall erfolgte der 
Tod unter dem Erguss schwarzen Blutes aus derselben, wel- 
ches in wenig Stunden zu einem zusammenhängenden Ooa- 
gulum erstarrte, das, einen einzigen Oylinder bildend, bis an 
das Ende eines sehr feinen Bronchialastes verfolgt werden 
konnte. Bemerkenswerth ist, dass die Hepatisation der hin- 
tern Partie der obern Lappen relativ häufiger fehlte, und dass 
nicht so häufig und in so grosser Menge Speisetheile in den 
Luftwegen gefunden wurden, wie bei den Thieren ohne Tra- 
cheotomie. — r - 

Bei ganz jungen Kaninchen wurde die Hepatisation öfters 
vermisst, ob sie eine Luftröhrenfistel besassen oder nicht. 
Bei zwei erwachsenen nach 10 Stunden getödteten Thieren 
zeigte sich die Veränderung dem Grad nach völlig gleich, bei 
beiden auch die Hepatisation vom nämlichen Umfang, doch 
war die Congestion der nicht hepatisirten Lungentheile bei 
vorhandener Trachealfistel weit beschränkter. Von zwei sehr 
jungen nach 3 Stunden getödteten Thieren zeigte sich die 
Lunge desjenigen mit Trachealfistel, ausser einer Entzündung 
der hintern Partie der obern Lappen, fast ganz normal, die 
Lunge des andern beträchtlich verändert. 

Bei Kaninchen und Hunden verhielt sich die Lungenver- 
änderung ziemlich ähnlich, bei den letztern waren nur die 
einzelnen Fälle sich weniger gleich, die verschiedenen Er- 
krankungen weniger auf bestimmte Lungentheile beschränkt. 
Die Vogellunge war hingegen weit weniger verändert, wie 
sich dies wohl aus der Organisation derselben erklärt; denn 
es leuchtet ein, dass ein überall so unbeweglich befestigtes 
Organ auch in seiner Form durch ein etwa gesetztes ent- 
zündliches Exsudat oder durch eine hyperämische Transsuda- 
tion wenig verändert werden kann. Die Lunge zeigte sich 
blutreich, einzelne mehr geröthete Stellen waren etwas ver- 
tieft. In den freien Bronchialendigungen stand rothe Nlüs- 
sigkeit. 

Nach der Durchschneidung des einen nervus vagus finden 
sich hochrothe, eingesunkene Stellen über die gauze Lunge 


296 Wilhelm Wundt: Versuch über den Einfluss der 


verbreitet, aber in weit geringerer Ausdehnung als man dies 
nach der Durchschneidung beider Nerven beobachtet. Eine 
eigentlich entzündliche, das heisst mit dem Erguss festen Ex- 
sudates verbundene Verdichtung wird nicht angetroffen. Aus 
dem Durchschnitt ergiebt sich reines Blut. — 

Nach der Durchsehneidung beider nervi recurrentes zeigen 
sich die obern Lappen in ähnlicher Weise wie nach der Durch- 
schneidung der Vagi hepatisirt. Aber die Hepatisation erstreckt 
sich hier weiter als dies dort in den meisten Fällen geschah, 
sie nimmt noch einen Theil des mittlern und der untern 
Lappen ein. Der übrige 'Fheil der letztern ist normal, we- 
nige geröthete Stellen.ausgenommen. Diese aber haben nicht 
das eingesunkene Ansehen, wie wir's bei den übrigen Ver- 
suchen beobachteten. Einzelne Lungenläppchen sind emphy- 
sematisch. 

Es bleibt uns noch übrig, die Resultate der mikroskopi- 
schen Untersuchung der aus den Lungendurchschnitten ge- 
wonnenen und der in der Luftröhre enthaltenen Flüssigkeiten 
mitzutheilen. 

Die Flüssigkeit aus den hyperämischen untern Lappen 
zeigte unter dem Mikroskop ohne Anwendung von Reagen- 
tien eine Menge Blutkörperchen, die nicht oder vielleicht nur 
wenig von der im normalen Blut verschieden war. Kaum 
war es möglich daneben noch andere Elementarbestandtheile 
zu erkennen. Diese traten erst bestimmter nach Zerstörung 
der Blutkörperchen durch etwas Essigsäure hervor; sie waren 
in sehr sparsamer Zahl vorhanden. Neben den, dem An- 
schein nach, nicht vermehrten farblosen Blutkörperchen be- 
merkte man Elementarkörner, einige Körnchenzellen, an denen 
zum Theil die Membran verschwunden war und diese als 
blosse Körnchenaggregate sich darstellten. In ebenso geringer 
Anzahl fanden sich Exsudatkörperchen, d.i. vollkommen runde 
regelmässig gestaltete lichte Zellen, mit einem ziemlich gros- 
sen, meist wandständigen Kern, der durch die Essigsäure 
klarer hervortrat, während die Membran dadurch undeutlicher 
wurde. Seltener wurden auch Flimmerepithelien getroffen. — 
Mit dem Grad der Veränderung minderte sich die Menge der 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 297 


vorhandenen Blutkörperchen, so dass in den wässerigen Er- 
guss aus fast ganz verdichteten Stellen sich neben der ge- 
ringen Zahl jener recht gut ohne Weiteres die übrigen Form- 
bestandtheile erkennen liessen, ohne dass deshalb die Zahl 
dieser erheblich vermehrt gewesen wäre. — 

In der halbflüssigen Masse, die durch Abschaben aus der 
Hepatisation der obern Lappen erhalten werden konnte, wa- 
ren keine oder nur sehr wenige, oft geschrumpfte Blutkör- 
perchen zu sehen. Dagegen zeigten sich hier namentlich 
neben Elementarkörnern die Körnchenzellen und Körnchen- 
haufen in grösserer Anzahl, neben ihren Exsudatzellen, pyoide 
Körperchen, ausserdem Zellen, die nach ihrer Grösse, nach 
ihren Reaktionen durchaus den Eiterkörperchen identisch wa- 
ren. Grössere Abscesse bestanden durchaus aus solchen, in 
ihrer Mitte waren die mit blossem Auge sichtbaren Gras- 
fragmente als Pflanzengewebe, als Massen von Chlorophylil- 
körnern zu erkennen. 

Die Flüssigkeit, die in den Luftwegen angesammelt war, 
enthielt zahlreiche Flimmerepithelien und je nach der Röthe 
mehr oder weniger Blutkörperchen. Es waren solche aber 
auch in den Fällen darin zu finden, wo die Ansammlung iu 
durchaus weissen Schleime bestand. 

Die Sektionsbefunde in den übrigen Körperorganen, die 
weniger in das Bereich der vorliegenden Untersuchung gehö- 
ren, wollen wir hier noch kurz erwähnen. 

Fast in allen Fällen zeigte sich das Herz und die Kör- 
pervenen, sowie die Lungenarterie und der Anfang der Aorta 
mit Coagulis erfüllt. Diese Coagula waren im linken Herzen 
von derselben schwarzrothen Farbe wie im rechten. Die 
Gerinnung war nie eine Faserstoff-, sondern stets eine Blut- 
gerinnung, welche an den Herz- und Gefässwänden nicht 
fest haftete. Häufig war das rechte Herz erweitert. Das 
meistens schon wenige Stunden nach dem Tode in den Ge- 
fässen geronnen angetroffene Blut war bei der Untersuchung 
sogleich nach dem Tode immer noch flüssig, hie und da er- 
hielt sich diese flüssige Beschaffenheit durch 24 Stunden. 

Im Oesophagus befanden sich Speisen, bisweilen auch in 


298 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


der Mundhöhle. Die obere Partie des Darmkanals war ge- 
wöhnlich leer, die untere überfüllt. — Die Leber fand sich 
blutreich, weich, die Gallenblase von dünnflüssiger Galle 
strotzend. 


Wir betrachten hier den Halsstamm des Vagus, des, ‚wie 
Niemand bezweifelt, sowohl sensitiven als motorischen Ner- 
ven auch als sensitiv und motorisch bis an sein peripherisches 
Lungenende. — Da nun die Respirationsorgane ihre Innerva- 
tion durch den pneumogastrischen Nerven erhalten, so muss 
auch die Empfindung und Bewegung, die wir an ihnen be- 
obaehten, von ihm abhängen, es müssen mit seiner Durch- 
schneidung Empfindungs- und Bewegungslähmungen gesetzt 
werden, 

Wir haben im Kehlkopf ein Organ, das sehr komplieirter 
Bewegungen, einestheils zur Hervorbringung der Stimme, 
anderntheils zur Eröffnung der Stimmritze bei der Inspiration, 
zum Verschluss derselben bei der Exspiration und beim zwei- 
ten Deglutitionsakte fähig ist. Es ist dieses Organ ausserdem 
von einer sehr sensibeln Schleimhaut ausgekleidet, die, wenn 
sie gereizt wird, alsbald die heftigsten Reflexaktionen hervor- 
ruft. Diese Schleimhaut setzt sich in die Luftröhre, in die 
Bronchien, ja in die Lungenbläschen fort, in welchen letz- 
tern sie freilich nur noch als eine dünne, mit einem Epithel 
bekleidete Faserlage erscheint. — Wir finden, dass die 
Schleimhaut der Respirationsorgane nach unten zu ebenso 
allmählich von geringerer Sensibilität wird, wie wir dies an 
der Darmschleimhaut von der Mundöffnung an beobachten. 
In der That muss diese Sensibilität in den Lungenbläschen 
selbst schon fast geschwunden sein, da wir in ihnen die Ab- 
lagerung der massenhaftesten Exsudate sehen, ohne dass da- 
mit eine besondere Empfindung verbunden wäre; diese tritt 
vielmehr erst auf, wenn die verflüssigten Exsudate, nach oben 
gefördert, mit der Schleimhaut der Bronchien, der Luftröhre 
in Berührung kommen. — 

Anstatt der quergestreiften Fasern, die wir im Kehlkopf 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane, 290 


als isolirte Muskeln antreffen, finden wir in der Luftröre nur 
noch glatte Muskelfasern, die an der hintern Wand zwischen 
den Knorpeln liegen, die in den feinern Bronchien die ganze 
Wandung umgeben und wahrscheinlich bis an die Lungen- 
bläschen selber reichen. Die Wirkung dieser Lungenmuskeln 
hat Volkmann sehr schön auf Reizung der Vagusnerven 
durch Einbringen eines heberförmigen mit Wasser gefüllten 
Glasrohres in die Luftröhre eben getödteter Thiere nachge- 
wiesen. Mit dem Uebergang der quergestreiften in glatte 
Fasern dürfen wir aber wohl schliessen, dass auch nur noch 
die Möglichkeit unwillkürlicher Bewegung gegeben ist. 

Unter den Nervenfibrillen, die den Vagusstamm zusammen- 
setzen, giebt es noch andere, sympathische, die ohne Zwei- 
fel die Bewegungen der Muskelhaut eines Theils der Lungen- 
gefässe regeln. — Mittelbar von Einfluss auf die Lungen sind 
die Nervenfäden, die zum Herzen sich begeben und auf des- 
sen Bewegungen -influenziren ; eine Veränderung in diesen 
Bewegungen muss natürlich auch alsbald eine Veränderung 
in den Verhältnissen des kleinen Kreislaufes nach sich ziehen. 

Ist die Sensibilität in der Schleimhaut der Luftwege auf- 
gehoben, so ist die nächste Folge, dass in Bronchien und 
Trachea sich Massen, seien dies nun fremde von aussen ein- 
gedrungene Körper oder von der Schleimhaut selbst erzeugte 
Absonderungen, anhäufen können, ohne dass dadurch ein 
Reiz gesetzt wird, der jene komplieirte Reflexbewegung des 
Hustens veranlasst, die die Entfernung der angehäuften Mas- 
sen zur Folge hat. So liegt auch die Möglichkeit vor, dass 
Speisetheile leichter in die tiefern Partieen der Luftwege sich 
verirren, da sie, wenn sie einmal den Kehlkopfeingang über- 
schritten haben, nicht mehr entfernt werden. Die Kehlkopf- 
höhle selbst hat ihre Empfindlichkeit noch beibehalten, weil 
stets der Vagusstamm erst unterhalb des Abgangs des nervus 
laryngens superior durchschnitten wird. 

Weit zusammengesetzter ist die Störung, die auf eine mo- 
torische Paralyse des Athmungsapparats eintreten muss. 

So getheilt die Ansichten der Anatomen über die Verthei- 
lung der nervi laryngei superior und inferior nach sind, so 


300 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


scheint doch jedenfalls der letztere als der vorzüglichste Be- 
wegungsnerv der Kehlkopfmuskeln angesehen werden zu müs- 
sen. Werden diese bewegungsunfähig, so ist die Folge davon 
ein schlaffes Aneinanderlegen der Stimmbänder, ein Ver- 
schluss der Stimmritze. Da bei der Inspiration die Glottis 
nun durch keine Muskelwirkung mehr erweitert wird, so muss 
dies auf einfach mechanische Weise durch die eindringende 
Luft selbst geschehen. Das Thier ist daher genöthigt, seine 
äussern Athmungsmuskeln viel bedeutender anzustrengen, den 
Thorax mehr als gewöhnlich zu erweitern und dadurch die 
Luft in den Lungen beträchtlicher zu verdünnen, so dass die 
beiden Stimmbänder wie die Klappen eines Ventils aus ein- 
ander weichen und der äussern Luft den Eingang gestatten. 
Im normalen Zustande ist die abwechselnde Erweiterung und 
Verengerung der Stimmritze bei In- und Exspiration durch- 
aus nicht blos von s. g. physikalischen Kräften, d. h. von der 
Gewalt des ein- und ausdringenden Luftstroms abhängig. Er- 
folgte, wie Volkmann!) annimmt, die Verengerung, nach 
dem Prinzip der Venenklappen, bloss durch den Anstoss der 
exhalirten Luft beim Ausathmen, so wäre wohl auch im nor- 
malen Zustand jenes klappende Exspirationsgeräusch am Kehl- 
kopf hörbar, welches ich stets nach Durchschneidung der Re- 
eurrentes und Vagi beobachtete. 

Eine Lähmung des Muskelapparats der Bronchien hat noth- 
wendig eine Erweiterung derselben zur Folge; aus den fei- 
nern Bronchien wird die Luft nicht mehr vollständig entleert 
und dadurch der erste Grund zu einem entstehenden Em- 
physem gegeben. Ueberdies kann die Bronchialerweiterung 
eine Ursache zu der Verdiehtung des umgebenden Lungen- 
gewebes werden, sie kann die Ansammlung von Stoffen in 
den Luftwegen begünstigen. 

Der paralytischen Erweiterung der Lungengefässe folgt 
natürlich eine grössere Blutanhäufung, eine Stase. Es kann 
diese letztere unterstützt werden durch die vermehrte Herz- 
aktion, die sich — wenigstens in der unmittelbar der Durch- 


1) Müller’s Archiv, 1840. 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 30] 


schneidung folgenden Zeit — sowohl durch eine Vermehrung 
der Zahl der Herzschläge als durch eine Vergrösserung des 
Seitendrucks in den Gefässen kund giebt. In Bezug auf die 
Lungen selbst ist die so zu Stande gekommene Hyperämie 
jedenfalls eine passive. Die paralysirten Wandungen eines 
Theils ihrer Gefässe werden durch den Druck vom Herzen 
aus noch mehr erweitert, permeabler, es kann so Transsu- 
dation der wässerigen Blutbestandtheile und Verpfropfung 
durch das zurückgebliebene eingedickte Blut entstehen. 
Betrachten wir den Zustand der Lunge, der bei der Sek- 
tion an Vaguslähmung gestorbener Thiere sich darbot, so fin- 
den wir ihn in der That dem entsprechend. Wir finden an 
verschiedenen Stellen das Gewebe verdichtet, wir finden se- 
röse, zum Theil blutige Transsudation, Anhäufung derselben 
in den Luftwegen, wirkliches Ödem; in manchen Fällen ist 
durch den heftigen Blutdruck eine Gefässwand zerrissen, wir 
finden Bluterguss durch Bronchien und Luftröhre, das Gewebe 
der Lunge selbst scheint von geronnenem Blut infareirt. In 
den Bronchien stockt das Sekret, bildet bisweilen abscess- 
ähnliche Anhäufungen, die aber in ihrer mikroskopischen Zu- 
sammensetzung von wahren Eiterheerden sich unterscheiden. 
— All’ diese Veränderungen hängen zusammen, eine geht 
aus der andern hervor, sie sind die gradweise gesteigerten 
Folgen eines und desselben Prozesses. Dieser Prozess aber 
ist eine Stockung des Blutes in den Gefässen der Lunge. 
Das Lungengewebe wird durch die passive Stase, die in sei- 
nen Capillaren entsteht, natürlich in Mitleidenschaft gezogen, 
aber es selbst betheiligt sich eigentlich nicht dabei; es trägt 
darum keine der geschehenden Veränderungen den Charakter 
der Entzündung an sich, es ist vor Allem das endliche Pro- 
dukt nicht ein gerinnendes Exsudat, sondern eine flüssige, 
seröse oder sanguinolente, Transsudation. Es ist nicht ein 
Uebermauss der Ernährungszufuhr, das, wie in der Entzün- 
dung, am Ort des lokalen Reizes auch ein Uebermaass von 
Ernährungsmaterial ablagert, sondern die Ernährungsstörung, 
die wir hier auftreten sehen, besteht vielmehr in einer Ver- 
armung an Material, die zu all’ jenen Veränderungen, welche 


302 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


. 


wir bei Cirkulationshemmnissen auftreten sehen, führen kann. 
Das erste Stadium dieser Veränderungen lässt sich frei- 
lich nicht immer von dem ersten Stadium der Entzün- 
dung unterscheiden, weil eine passive und eine aktive Hy- 
perämie häufig erst aus ihren Folgezuständen beurtheilt 
werden können. Es zeichnet sich dieses Stadium aus durch 
die Blutüberfüllung der Gefässe, die entweder in gerötheten, 
unter dem übrigen Paremchyn liegenden einzelnen Stellen 
oder rivgs um die Lobuli und Lungenbläschen sich zeigen 
kann. — Im erstern Fall werden die Lungenbläschen durch 
die erfüllten Gefässe komprimirt, wir haben dann das eigen- 
thümliche Bild einer mit Volumabnahme verbundenen Con- 
gestion, eines Zustandes, welcher der von Jörg beschriebe- 
nen, von Hasse!) aber erst in ihrer Entstehungs- und Er- 
scheinungsweise genauer erforschten Atelektasis ähnlich, ja 
der seiner anatomischen Beschaffenheit nach vielleicht iden- 
tisch mit ihr ist, aber in der Art der Entstehung durchaus 
abweicht. Bei der Atelektasis ist die Leerheit der Lungen- 
bläschen bedingt durch mangelnden Lufteintritt, nach der 
Vagusdurchschneidung ist sie durch gewaltsame Austreibung 
der Luft von den überfüllten Gefässen aus entstanden. — 
Der zweite Fall scheint dann einzutreten, wenn irgend eine 
die Lungenbläschen ausdehnende Ursache, sei dies nun ein 
Emphysem oder ein wässeriges Transsudat stattfindet; das 
anatomische Bild aber hat hier grosse Aehnlichkeit mit der 
Beschreibung, welche Legendre und Bailly?) von ihrem 
etat foetal congestionne geben. 

In ihren weiteren Stadien führt die geschilderte Hyperämie 
oft zu einer Verdichtung des Gewebes, welche vollkommen 
derjenigen gleicht, die man häufig nach intensiveren Bron- 
chiten antrifft. Wollte man aber deshalb den hier abgelau- 
fenen Prozess für eine Bronchitis erklären, so wäre dies ebenso 
falsch, als wenn man das erste Stadium mit der Atelektasis 
identifieirte, wie wir ja überhaupt erst aus dem ganzen Ver- 


1) Pathol. Anatomie, S. 324. 
2) Archives gen. 1844, 4me serie, t. IV. pag. 55. 


Durchschneid. d. Lungenmagenneryen auf d Respirationsorgane. 303 


lauf eines pathologisch-anatomischen Vorgangs auf seine Na- 
tur schliessen dürfen. Die nach Bronchitis eintretende Gewebs- 
verdichtung kommt nicht der Entzündung als solcher zu, 
sondern sie ist eben nur eine Folge der Ueberfüllung der 
durch die Entzündung paralytisch erweiterten Bronchien mit 
stagnirendem Sekrete. Dieselbe Stagnation haben wir aber 
aus anderer Ursache nach der Vagusdurchschneidung be- 
obachtet. 

Die zweite Veränderung, die wir neben der genannten 
beobachten, ist das vesikuläre Empbysem. Den ersten Grund 
zur Entstehung desselben kann man mit Longet!) in der 
Ansammlung der Luft in den paralysirten Luftwegen suchen. 
Wir sehen überdies, dass mit der Lähmung der Muskelfasern 
der Bronchien, der innern Athmungsmuskeln gleichsam, eine 
vermehrte Thätigkeit der äussern Athmungsmuskeln eintritt, 
die das Streben hat, jenes Hinderniss der Lufteirkulation aus- 
zugleichen, mit diesem Streben aber vorzugsweise auf die 
Aufnahme von Luft, als auf das nächste, dringendste Bedürf- 
niss, gerichtet ist. Es entsteht so ein auffallendes Missver- 
hältniss zwischen Exspiration und Inspiration; durch letztere 
werden die Lungenbläschen weit über die Norm ausgedehnt, 
durch erstere bei weitem nicht zu ihrem frühern Volum zu- 
rückgeführt. Es ist- so nicht nur die Entstehung eines Em- 
physemes erklärlich, sondern es kann auch, wenn durch die 
verengte Stimmritze nicht die der übermässigen Ausdehnung 
der Lufträume entsprechende Luftmenge eindringt, mit der 
Luftverdünnung ein die Transsudation von Blutbestandtheilen 
in die Lungenbläschen begünstigendes Moment gegeben sein. 
Fast immer scheint sogar Ruptur von Capillaren in die Luft- 
wege stattzufinden, weil die in diesen angesammelte Flüssig- 
keit stets Blutkörperehen enthielt. 

Neben diesen beiden von einer Summe gemeinsamer Ur- 
sachen abstammenden Veränderungen finden wir als dritte 
eine wirkliche Entzündung mit den verschiedenen Graden der 


1) Note sur une nouvelle cause d’emphyseme pulmonaire. Comptes 
rendus. 1842. 


304 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


Hepatisation, die bei Kaninchen vorzugsweise auf die obern 
Lappen beschränkt ist, bei Hunden seltener und bei Vögeln, 
wie es scheint, niemals vorkommt. Als unmittelbaren Grund 
dieser Veränderung müssen wir die Speisetheile betrachten, 
die in die Luftwege durch die gelähmte Stimmritze gelangt 
sind. Wo keine fremden Körper in den Luftwegen sich fin- 
den, wird auch diese Veränderung vermisst. 

Wir sehen somit zwei Reihen von Veränderungen der Läh- 
mung der Vagusnerven folgen, deren eine durch die blosse 
Durchschneidung der untern Kehlkopfsnerven hervorgerufen 
werden kann, und die als Folge der motorischen Lähmung 
des Kehlkopfs und der Sensibilitätslähmung der Trachea, deren 
andere als Folge der Lähmung jener sensibeln und motori- 
schen Fasern des Vagus angesehen werden muss, die zu den 
Lungen und zum Herzen sich begeben. 

Beiden Reihen von Vorgängen entsprechen auch die Re- 
sultate der mikroskopischen Beobachtung: wir fanden in einem 
Fall alle die Produkte der Entzündung, namentlich Eiter- 
körperchen, in grosser Zahl; im andern Fall keine beson- 
deren oder nur auf niedrigster Organisationsstufe stehende 
oder aus dem Zerfall anderer Elemente hervorgegangene For- 
men in geringer Menge. 

Die Entzündung der Lunge kommt zu Stande, wenn das 
Thier versucht Nahrung aufzunehmen und diese dann, durch 
die heftige Athemnoth mitten im Deglutitionsakt zu einer In- 
spiration gezwungen, in die Luftröhre aspirirt, oder wenn in 
die letztere Speisetheile aus Magen und Ösophagus regurgi- 
tiren. Die Möglichkeit dieses letztern Ereignisses wird durch 
das Vorhandensein einer Lungenentzündung , sowie durch 
das Vorhandensein von Gras in den Luftwegen der Thiere, 
die keine Nahrung mehr zu sich genommen, bewiesen. Man 
trifft diese Veränderung in gleicher Ausbreitung bei Thieren 
mit und ohne Luftröhrenfistel, im Allgemeinen in spätern 
Todesfällen weiter vorgeschritten, aber durchaus nicht kon- 
stant, da die Entzündungsursache zu den verschiedensten 
Zeiten einwirken kann; sie entwickelt sich, sobald einmal der 
irritirende Körper vorhanden ist, dieser aber dringt weniger 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 305 


häufig ein bei Thieren mit Luftröhrenfistel, weil von ihnen 
jene die Speisetheile aspirirenden Inspirationsbewegungen mit 
dem Mund nur als überflüssige Mitbewegungen in geringerer 
Stärke geschehen, ja von dem Thier vielleicht vermieden wer- 
den können. — Man findet die Entzündung konstant bei er- 
wachsenen, nicht immer bei jungen Thieren; der Grund da- 
von liest ohne Zweifel in dem bei den letztern dichtern Ver- 
schluss der Stimmritze. Zu beachten ist, dass ganz alte Thiere 
auch wiederum häufiger ohne Lungenentzündung sterben; die 
Ursache davon ist wahrscheinlich, dass sie, minder heftig in- 
spirirend, auch fremden Körpern weniger leicht Gelegenheit 
geben, in die Luftwege einzudringen. 

Die passive Hyperämie entwickelt sich vom Moment der 
Durchschneidung an, sie und ihre Folgen sind darum um so 
weiter geschritten, je länger das Thier lebt, und je heftiger 
während der Lebenszeit die bedingende Ursache einwirkt. 
Diese aber ist von geringerer Wirkung bei älteren Thieren, 
von denen ja überhaupt jede Störung ertragen wird, bei denen 
aber überdies eine mit dem Alter eintretende grössere Festig- 
keit der Gewebe die passive Erweiterung der Gefässe er- 
schweren kann, während zugleich aus den dickeren Gefäss- 
häuten vielleicht weniger leicht Transsudation erfolgt. Es 
schreitet daher diese Veränderung bei einem jungen Thier viel 
rascher zum gleichen Grade als bei einem alten. — 

Die Luftröhrenfistel hat bei älteren Thieren gar keinen 
Einfluss, bei solchen von mittlerem Alter zeigt es sich, dass 
sie dem Fortschreiten der Hyperämie und des Transsudations- 
prozesses einigen Einhalt zu thun vermag. Dies hängt ver- 
muthlich mit der Erleichterung des Athemprozesses zusammen, 
so dass wir annehmen müssen, dass die Einführung einer 
grössern Menge von Luft auch die Entwicklung jener Alte- 
ration aufhält. Man kann diese Wirkung einfach als eine 
mechanische betrachten, indem der die Lungenzellen erwei- 
ternde Luftstrom dem andringenden Blute ein Hinderniss ent- 
gegengesetzt, zu dessen Ueberwindung dieses erst längerer 
Zeit bedarf. Uebrigens ist der günstige Einfluss im mittleren 
Alter gering; sehr beträchtlich ist er aber bei jungen Thieren, 


Müller’s Archiv. 1855. 20 


306 Wilhelm Wunder: Versuche über den Einfluss der 


wo bei vorhandener Luftröhrenfistel wir kaum die ersten Spu-, 
ren der Veränderung sahen, während ohne solche diese, schon 
die ganze Lunge einnehmend, zum Tode geführt hatte. Den 
Grund dieses Unterschiedes giebt ohne Zweifel, abgesehen 
von der verschiedenen Ertragungsfähigkeit der verschiedenen 
Altersklassen, der Umstand, dass mit zunehmendem Alter die 
Glottis nach ihrer Lähmung offener bleibt. 

Versuchen wir es, aus den Veränderungen nach dem Tode 
die Erscheinungen vor demselben zu erklären, so treffen wir 
unter den letztern als die auffallendste die Abnahme in der 
Zahl der Athemzüge, um so auffallender, wenn wir, wie dies 
Manche thun, die Lungenveränderung für eine einfache Ent- 
zündung und diese für die einzige Störung im Befinden des 
Thieres erklären würden, denn die Pneumonie liesse eher 
eine gesteigerte Athemfrequenz erwarten. 

Der Verschluss der Stimmritze setzt dem Lufteintritt ein 
Hinderniss entgegen, welches allein dadurch gehoben werden 
kann, dass das Thier seinen Thorax viel bedeutender erwei- 
tert und durch die damit geschehende beträchtlichere Luft- 
verdünnung in den Luftwegen gerade einen solchen Zug aus- 
übt, dass durch ihn die zwei Stimmbänder sich öffnen kön- 
nen. Die Muskeln des Thorax haben jetzt mit grosser 
Anstrengung das auszuführen, was früher mit geringem 
Kraftaufwand die kleinen Kehlkopfmuskeln zu Stande brach- 
ten, denn sie müssen bedeutende Widerstände überwinden, 
bis sie zu jener Endwirkung gelangen. 

Das zweite Hinderniss, welches von dem Lungengewebe 
selber ausgeht, besteht in der Lähmung des gesammten Bron- 
chialbaumes. Die Funktionen, die diesem in der Fortleitung 
und Vertheilung der Luft zukommen, muss nun ebenfalls die 
Aktion der äussern Respirationsmuskeln einigermaassen zu 
ersetzen suchen. Von nicht geringem Einflusse ist wohl auch 
im ersten Stadium die Compression der Lungenbläschen von 
den erfüllten Gefässen aus, namentlich aber in den späteren 
Stadien die Ansammlung des wässerigen Transsudates. 

Jedes Hinderniss in den Zugängen zu dem Respirations- 
organ fordert zu seiner Entfernung eine gewisse Kraftanstren- 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven anf d. Respirationsorgane. 307 


gung. Da das Thier im normalen Zustand bei weitem nicht 
die ganze Summe von Kraft zur Anwendung bringt, zu der 
seine Respirationsmuskeln fähig sind, so können kleinere 
Hindernisse lange Zeit, wenn nicht immer, mit Beibehaltung 
der normalen Inspirationszahl und ohne dass daraus ein be- 
sonderer Nachtheil für das Leben entsteht, überwunden wer- 
den, indem nur von der gesammten Leistungsfähigkeit des 
Thieres ein grösserer Theil auf die Respiration sich richtet. 
Wird aber das Hinderniss so gross, dass es von den Respi- 
rationsmuskeln nicht mehr in dem Umfang bewältigt werden 
kann, um den Lungen die hinreichende Luftmenge zukommen 
zu lassen, so muss nothwendiger Weise das Thier seine ge- 
ringere Kraft bei jeder Inspiration eine sehr lange Zeit hin- 
durch zur Anwendung bringen; je ungenügender die Kraft 
ist, um so bedeutender muss der Aufwand an Zeit werden, 
und es ist klar, dass es einen Punkt geben muss, wo der 
Grad des Hindernisses ein solcher wird, dass er sich mit der 
früheren Athmungsfrequenz nicht mehr verträgt, wo also ein 
Sinken der Inspirationszahl eintritt. Dieses Sinken ist an- 
fänglich nicht nothwendig verbunden mit einer Minderung der 
Luftaufnahme, da durch eine grössere Intensität der Athem- 
züge die geringere Zahl aufgewogen werden kann. Diese 
Ausgleichung ist aber nur so lange möglich als die steigende 
Ermüdung dieses erlaubt. Nach der Vagusdurchschneidung 
tritt der Erstickungstod um so früher ein, als mit dem Er- 
guss von Flüssigkeit in die Luftwege ein neuer Umstand 
hinzukommt, der es jedenfalls nur einer geringen Luftmenge 
noch möglich macht, bis an das Ende der Wassersäule zu 
dringen, 

Man hat gewiss keinen Grund, das Hinderniss, 'auch be- 
vor der Flüssigkeitserguss erfolgt ist, für zu gering zu hal- 
ten, als dass daraus eine Verminderung der Athmungsfrequenz 
hervorgehen könnte. Sehen wir doch, dass auch nach der 
Durchschneidung der untern Kehlkopfsnerven eine solche 
Verminderung eintritt, die wir uns in diesem Falle unmöglich 
auf eine andere Weise erklären können. Ueber die Folgen 
aber, die eine Lähmung des gesammten Bronchialbaumes 

20% 


308 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


haben möge, fehlen uns alle anderweitigen Erfahrungen, doch 
ist es sicherlich nicht gerechtfertigt diese verbreitete Musku- 
latur beim Mechanismus der Respiration ganz zu vernach- 
lässigen. Niemand wird die Fortbewegung des Darminbhaltes 
allein von der Bauchpresse ableiten, der letztern würde es 
auch bei der unausgesetztesten Anstrengung nicht möglich 
sein, die Leistung der Darmmuskulosa einigermaassen zu er- 
setzen. Durch die Betrachtung dieser entfernt analogen Ver- 
hältnisse können wir uns vielleicht erst einen Begriff machen 
von der Bedeutung der Bronchialbewegung und von den Fol- 
gen ihrer Paralysirung. 

Dazu kommt, dass, wie wir oben gesehen haben, die In- 
spiration — wohl in Folge des bedeutenden Lufthungers — 
so sehr die Exspiration überwiegt, dass die letztere kaum 
wahrgenommen werden kann. Es resultirt daraus nothwen- 
dig ein längeres Intervall, da die Luft, die sonst durch 
einen einzigen Muskelstoss ausgetrieben wird, jetzt mehr nach 
Art der Diffusion, nur beschleunigt durch die Elastieität des 
Lungengewebes, sich langsam entfernen muss, bevor eine 
neue Luftaufnahme möglich wird. 

Diejenige Dyspnö, die wir bei den meisten Lungenerkran- 
kungen zu sehen gewohnt sind, zeigt insofern gerade die 
entgegengesetzte Erscheinung, als die Zahl der Inspirationen 
bedeutend wächst, so dass man ja aus dem Grad dieses 
Wachsthums auf den Grad der Dyspnö zu schliessen pflegt. 
Immer sind aber in diesen Fällen auch die Bedingungen der 
Athemnoth gänzlich verschieden: es ist nicht ein den Zutritt 
der Luft erschwerender Umstand, sondern eine Verminde- 
rung der Respirationsfläche vorhanden. So sehen wir bei 
senilem Emphysem, wo ein grosser Theil des Gewebes atro- 
phirt ist, bei dem Athmungsunfähigwerden grosser Lungen- 
theile durch tuberkulöse, pneumonische Exsudate, bei Com- 
pression eines Theils der Lunge durch Pleuraergüsse oft die 
Inspirationszahl beträchtlich vermehrt, weil eben die kleinere 
athmende Fläche, wenn ihr Nachtheil einigermaassen in’s 
Gleichgewicht gesetzt werden soll, eines rascheren Gaswech- 
sels in den gesunden Lungenpartien bedarf. Würde hinge- 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respiratiönsorgane. 300 


gen ein Thier, dessen Stimmbänder und Bronchien gelähmt, 
dessen Luftwege dicht von Flüssigkeit erfüllt sind, versuchen, 
mit gewohnter oder gar mit grösserer Raschheit zu athmen, 
so würde der damit nothwendig verbundene geringere Kraft- 
antrieb der Luft nicht einmal die Stimmritze zu öffnen, ge- 
schweige denn bis in die feinsten Bronchien ‘und Lungen- 
bläschen oder gar durch die unmittelbar unter der Stimmritze 
beginnende Flüssigkeitssäule zu dringen vermögen. 

Es sind somit zwei Hindernisse, das eine im Kehlkopf, 
das andere in der Lunge selbst, welche durch die Vagusläh- 
mung der Athmung sich entgegensetzen. Beide Hindernisse 
kann das Thier nur durch einen Aufwand an Kraft und Zeit 
überwinden, der für die einzelne Inspiration um so beträcht- 
licher wird, als das Thier im Ganzen stets dieselbe Luft- 
menge aufzunehmen bestrebt ist. Für das Verhältniss, in 
dem beide Hindernisse zu einander stehen, können wir ein 
Maass erhalten durch die Vergleichung des Einflusses der 
Durchschneidung der Recurrentes und des der Vagi. Bei dem 
Kaninchen, dem die erstern durchschnitten wurden, verhielt 
sich die Athemfrequenz vor der Operation zum Mittel dersel- 
ben nachher wie 132:62, nach der Durchschneidung der Vagi 
bei Kaninchen von mittlerem Alter wie 154: 30; sie sank also 
im ersten Fall auf '%, im zweiten auf '/, der ursprünglichen 
Grösse, so dass das Hinderniss im Kehlkopf zum Gesammt- 
hinderniss sich verhielte wie 2:5, zum Hinderniss in der 
Lunge wie 2:3. 

Meistens wird das letzte Hinderniss gegen Ende des Le- 
bens bedeutend überwiegend, indem es durch den Erguss des 
Transsudates zur gänzlichen Unwegsamkeit der Luftwege führt. 

Unerklärt blieb uns bis jetzt, warum die Vögel, denen 
Jer Lungenmagennerve getrennt ist, sich so auffallend in 
ihrem äussern Erscheinen von den Säugethieren unterschei- 
den. Dieses Erscheinen kann uns den grössten Theil der 
Zeit über keineswegs als Ausdruck einer Athemnoth erschei- 
nen; und doch dürfen wir eine gänzlich verschiedene Wir- 
kung bei den verschiedensten Thierklassen nicht wohl er- 
warten, es können nur manchfache durch die speciellen Or- 


310 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


ganisationsverhältnisse bedingte Abänderungen statthaben. Es 
wird uns darum allein vielleicht der Bau der Vogellunge auf- 
klären können. Diese enthält bekanntlich ein auf der Lun- 
genoberfläche mündendes und dort mit Luftbehältern in Ver- 
bindung stehendes System von Röhren, welche, wegen der 
Befestigung des Organes an der Thoraxwand, immer von 
ziemlicher Weite bleiben. Die Luft, welche in den verschie- 
denen Behältern sich befindet, wird stets mit der Luft in den 
Bronchialröhren diffundiren; es kann sein, dass so ein steter 
Austausch auf einige Zeit möglich, die Lunge mit vorräthiger 
athmosphärischer Luft auch ohne Athmung versorgt wird. 
Würde das Thier, wie andere, sehr kräftig inspiriren, so 
würde mehr Luft in die Luftbehälter angesaugt werden als 
vielleicht von oben in die Lunge noch eindringt; es kann 
also wohl vorkommen, dass ein T'hier, so lange es noch ath- 
mungsfähige Luft in seinem eigenen Körper hat, zu einer 
fruchtlosen Muskelanstrengung sicht nicht entschliesst. 

Aus der geminderten Luftaufnahme erklärt sich am ein- 
fachsten die Abnahme der Wärme. In der That finden wir, 
dass beide analog sich verhalten, doch folgt nur eine kleine 
'Wärmeverminderung auf eine bedeutende Abnahme der auf- 
genommenen Luftmenge. Wir sehen im Versuch IV. die er- 
stere um das 1,2fache, die letztere um das 10fache, im Ver- 
such VI. die erstere um das 1,08fache, die letztere um das 
doppelte ihrer Zahl herabsinken. — Sehr bedeutend wird das 
Sinken der Wärme wie der Luftaufnahme erst, wo die Flüs- 
sigkeitsansammlung in den Luftwegen beginnt. Aus diesem 
Grunde sehen wir auch, dass beim Kaninchen, dem blos die 
Recurrentes durchschnitten sind und bei dem diese Flüssig- 
keitsansammlung nicht oder in keinem höheren Grade als bei 
jeder pneumonischen Affektion besteht, nicht nur keine Er- 
niedrigung, sondern — wie meist bei entzündlichen Zustän- 
den — eine ziemlich dauernde Erhöhung der Temperatur er- 
folgt. Das Thier ist also im Stande durch vermehrte Kraft- 
anstrengung das Hinderniss der verengten Glottis auf längere 
Zeit zu überwinden, so dass, ausgenommen bei jungen Thie- 
ren, dieses Hinderniss während der Zeitperiode, in der der 


Durchschneid. d. Lungenmagennerven auf d. Respirationsorgane. 31] 


Tod erfolgt, nur eine geringe Mitursache von diesem zu sein 
scheint. 

Es geht aus dem Gesagten hervor, dass durchaus nicht 
unter allen Umständen die Athmungsfrequenz als proportio- 
nal dem Grad des Athembedürfnisses betrachtet werden kann, 
dass dies nur für die Fälle von Gültigkeit ist, wo ein Theil 
des Respirationsorgans für die Respiration untauglich gewor- 
den und der Zutritt der Luft zu dem übrigen Theil nicht be- 
deutend erschwert ist. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass 
in vielen Fällen beide Grundursachen der Dispnö zusammen 
auftreten, und es ist leicht einzusehen, dass dann das Ver- 
hältniss ein komplieirtes, die Intensität und Frequenz der 
Athmung eine Resultante aus beiden Faktoren werden muss. 
Eine Behinderung des Luftzutritts wird aber, wenn sie einen 
gewissen Grad erreicht, stets ein Sinken der Inspirationszahl 
zur Folge haben, und es wird hier im Gegentheil die Ab- 
nahme der Athemfrequenz dem Grad des Hindernisses pro- 
portional sein. 

Nach allen Symptomen, die das sterbende Thier darbietet, 
ist demnach eine allmähliche Erstickung als nächste Todes- 
ursache anzusehen. Eine Erlahmung der zuerst abnorm ge- 
steigerten Herzthätigkeit können wir wohl als Mitursache 
betrachten; theilweise ist sie vielleicht gleichfalls zu den Er- 
stickungsursachen zu rechnen, denn eine mangelnde Blutzu- 
fuhr zu den Lungen, wie sie entsteht, indem das Herz seine 
Blutsäule nicht mehr bewältigen kann, fällt in ihren Folgen 
mit einer mangelhaften Luftaufnahme zusammen. 

Wir haben in der vorangehenden Auseinandersetzung nur 
eine noch nicht erwiesene Annahme gemacht, wir haben 
vorausgesetzt, dass die Sensibilitäts- und Motilitätserschei- 
nungen am Lungengewebe ganz oder vorzugsweise vom ner- 
vus vagus abhängig seien, so dass allein die Lungengefässe 
sämmtlich oder zum Theil sympathische Fasern erhielten. Es 
spricht für diese Annahme das oben erwähnte Experiment 
Volkmanns, wahrscheinlich wird sie durch die Vergleichung 
des Gesammtdurchmessers der vom Sympathicus und vom 
Vagus zur Lunge tretenden Zweige, nach der es nicht glaub- 


312 Wilhelm Wundt: Versuche über den Einfluss der 


lich ist, dass dem erstern ein so überwiegender Einfluss zu- 
kommen sollte, dass für den letztern fast keiner mehr übrig 
bliebe. Ist aber auch ein direkter Beweis hierfür nicht mög- 
lich, so glaube ich doch, dass eine Hypothese, die keine 
Voraussetzungen macht, sondern nur aus der Analogie mit 
feststehenden Thatsachen zu schliessen wagt, aus der sich 
Funktions- und Gewebsveränderungen am unmittelbarsten ab- 
leiten lassen, die meisten Gründe für sich haben dürfte. 


Resultate. 


1) Durch die Durchschneidung der Lungenmagennerven 
werden der Respiration zwei Hindernisse entgegengesetzt, 
deren eines in der Lähmung des Kehlkopfs, deren anderes 
in der Lähmung der Bronchien seinen Grund hat. 

2). Beide Hindernisse machen einen solchen Aufwand an 
Kraft und Zeit nöthig, dass jede einzelne Inspiration länger 
dauernd und intensiver wird, während die aufgenommene 
Luftmenge anfänglich die gleiche bleibt, die Inspirationszahl 
aber sogleich beträchtlich abnimmt. 

3).Mit der eintretenden grösseren Behinderung der Luft- 
wege und mit der allmählichen Ermattung sinkt die Luftauf- 
nahme und zugleich die Eigenwärme des Thieres. 

4) Entsprechend den zwei Hauptalterationen, die die Re- 
spirationsorgane erleiden, finden sich in der Lunge zwei 
Hauptveränderungen: die lobuläre Entzündung, eine Folge 
der Lähmung des Kehlkopfes, und die passsive Congestion 
mit ihren weiteren Stadien, eine Folge der Lähmung der 
Bronchien und eines Theils der Lungengefässe, sowie der 
gleichzeitig vermehrten Herzaktion. 

5) In Folge der hohen Athmungsnoth überwiegt die In- 
spiration bedeutend über die Exspiration, als dritte entspre- 
chende Veränderung zeigt sich daher in der Lunge das vesi- 
kuläre Emphysem. 

6) Die Entzündung entsteht am seltensten bei jungen, 
weniger häufig bei alten, als bei Thieren mittleren Alters. 
Die Congestion tritt um so später ein, je älter das Thier ist. 

7) Eine Luftröhrenfistel kann die Entstehung der Entzün- 


Durchschneid. d. Lungenmagenneryen auf d. Respirationsorgane. 313 


dung wie der Congestion verzögern, ändert aber die Art der 
Lungenerkrankung in nichts ab. Ihr günstiger Einfluss steht 
im umgekehrten Verhältniss zum Alter des Thieres. 

8) Dem entsprieht in den verschiedenen Altersklassen die 
verschiedene Curve der Athmungsfrequenz, welche, ebenfalls 
zum Grad der Dyspnö im umgekehrten Verhätnisse ‚stehend, 
bei allen Thieren ohne Luftröhrenfistel von einem der Durch- 
schneidung unmittelbar folgenden Minimum bis zu einem mit 
zunehmendem Alter jener immer näher rückenden Maximum 
steigt und dann wieder abnimmt; welche bei erwachsenen 
Thieren mit Luftröhrenfistel wenig davon abweicht, bei jun- 
gen aber von einem Maximum nach der Durchschneidung bis 
zu einem dem Tode vorangehenden Minimum sinkt. 


34 N. Lieberkühn; 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 
Von 
N. LIEBERKÜHN, 
Hiezu Taf. XII. XIII. 


In dem Gewebe des Proventrieulus von Fulica atra und Anas 
boschas domestica und fera finden sich bisweilen stecknadel- 
knopfgrosse blutrothe Flecke, welche im Aussehen Sugilla- 
tionen ähneln, und sowohl von der Schleimhaut- als von der 
Peritonäalseite her gesehen werden können: es sind weibliche 
Nematoden von ungewöhnlicher Form und blutrother Farbe, 
welche diese Erscheinung verursachen. Wenn man eine kleine 
Oeffnung in die farbige Stelle hineinschneidet und einen leichten 
Druck auf die Umgebung ausübt, so tritt das Thier hervor. 
Gewöhnlich sitzt es innerhalb der Drüsen mit dem Schwanz 
nach der Oeffinung zugekehrt, nur einmal fand ich es zu meh- 
rern Exemplaren frei auf der Schleimhaut. Die Zeit der Auf- 
findung waren die Monate August, September und October. 
Unter fünf der genannten Vögel enthielt sie durchschnittlich 
einer und zwar in sehr verschiedener Menge: bisweilen nur 
in zwei, andere Mal in fünf, und einmal in mehr als zwan- 
zig Exemplaren. 

Die Gestalt der grössten Exemplare ist ein plattgedrück- 
tes Sphäroid; an den beiden Endpuncten des kürzern Durch- 
messers treten der Kopf und der Schwanz hervor, und von 
ersterem zu letzterem laufen vier schmale Furchen in nahezu 
gleichen Abständen von einander über den ganzen Körper 
herab, welche dem Thier das Ansehen einer vierfächerigen 
Beere verleihen. 

Die Grössenverhältnisse eines Exemplars mit reifen Eiern 
betrugen: 2 mm. der Durchmesser vom Kopf zum Schwanz, 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 315 


3 mm. der Querdurchmesser; bei einem kleinen waren Länge 
und Breite gleich, nämlich 2 mm.; in wieder andern maass 
der Durchmesser vom Kopf zum Schwanz 2 mm., der Quer- 
durchmesser halb so viel. 

Ausser den vier Längsfurchen hat das Thier über den 
ganzen Körper feinere Querfurchen, welche in dem mittlern 
Theile des Körpers um etwa 0,03 mm., weiter nach vorn und 
hinten um weniger von einander abstehen, und nur da unter- 
brochen sind, wo sie von den Längsfurchen geschnitten wer- 
den. Die Querfurchen bilden nahezu Kreise, die vom Halse 
beginnen und bis zur Mitte des Körpers wachsen, von da ab 
aber wieder sich verkleinern, bis sie an der Austrittsstelle 
des Schwanzes etwa denselben Durchmesser erreichen, den 
sie am Austritt des Halses besitzen. 

So wie der Hals nach dem Kopfende zu sich etwas ver- 
dünnt, so wird auch der Schwanz gegen sein Ende hin all- 
mälig dünner und läuft schliesslich in zwei feine Spitzen aus, 
welche meist eine gleiche Länge haben. 

Auch am Halse unmittelbar über einem nachher zu be- 
schreibenden Schlundring firfden sich auf entgegengesetzten 
Seiten zwei feine Stacheln, die sich konisch zuspitzen, und 
auf zwei halbkugeligen Erhabenheiten der Haut aufsitzen; die 
Erhebung des ganzen Apparates über die Körperfläche be- 
trägt kaum 0,01 mm. Dicht darunter ist eine feine Quer- 
spalte, mit einer geringen Erhabenheit umgeben, welche in 
ein kleines Säckehen hineinzuführen scheint, jedenfalls ein 
Analogon zu dem Organ, welches v. Siebold bei mehren 
Nematoden entdeckt und neuerdings Bilharz auch bei An- 
cylostomum duodenale näher beschrieben hat. Gegen das Ende 
des Schwanzes befindet sich die Analöffnung und etwas mehr 
nach vorn die Geschlechtsöffnung. 


Das Muskelsystem, 


Sowohl die Längs- als die Querfurchen repräsentiren einen 
Tlieil desjenigen Apparates, welchen man als Muskelsystem 
zu deuten pflegt. Es liegt unmittelbar unter einer feinen, 
durchsichtigen, leicht quergestreiften, epiteliumlosen Mem- 


316 N. Lieberkühn: 


bran, welche das ganze Thier überzieht, und namentlich deut- 
lich in der Umgrenzung des Körpers zum Vorschein kommt, 
wenn derselbe stark gedrückt wird. Bei denjenigen Exem- 
plaren, bei welchen die Entfernung vom Kopf- zum Schwanz- 
ende kleiner ist, als der Querdurchmesser, sieht man die Haut 
des übrigen Körpers nicht direct in die des Halses und 
Schwanzes übergehen, sondern Hals und Schwanz treten aus 
einer Vertiefung hervor; wenn man aber einen zweckgemässen 
Druck auf das Thier ausübt, so bemerkt man den Uebergang 
sogleich; kleinere Exemplare, deren Eierschlauch noch leer 
war, hatten stets eine mehr längliche Gestalt und liessen 
leicht erkennen, wie die ältere Form zu Stande kommt; es 
dehnen sich nämlich die durch die vier grossen Längsmuskel- 
partieen gebildeten Abtheilungen mehr und mehr in die Breite 
aus, während der Längsdurchmesser unverrückt bleibt oder 
nur unverhältnissmässig langsamer zunimmt; jene Ausdehnung 
kann so überhand nehmen, dass es scheint, als wären vier 
kugelige Gebilde eng neben einander gelagert. Die einzelnen 
von den Muskeln herrührenden Querstreifen haben eine Breite 
von 0,015 mm.; sie zeigen eine leichte Streifung und nur hie 
und da fettähnliche Körnchen. Ihre Begrenzung ist sehr re- 
gelmässig ; nur selten sieht man einen feinen Zweig, der dann 
um ein Mehrfaches dünner ist, als der Quermuskel selbst, 
von dem einen zum andern verlaufen. Ihr Abstand von ein- 
ander beträgt in der Mitte des Körpers etwa 00,3 mm. Ehe 
der Quermuskel in den Längsmuskel eintritt, wird er in der 
Regel breiter, bisweilen noch einmal so breit, als in seiner 
Mitte; selten spaltet er sich in zwei Stücke, welche dann meist 
die Streifung auffallender zeigen. Wenn es gelingt, gerade 
das Schwanzstück mit einem Theil des Körpers auf einem 
Objeetglase auszubreiten, so dass der Schwanz in der Mitte 
liegt: so sieht man, wie von ihm als dem Mittelpunkte einer 
Anzahl concentrischer Kreise (der Quermuskeln) vier Radien, 
die Längsmuskeln unter nahezu rechten Winkeln auslaufen 
um alle jene Kreise in fast gleichen Abständen zu schneiden 
Die gesammte Anordnung des Muskelapparates ist am klar-. 
sten an solchen allerdings seltenen Exemplaren zu übersehen, 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 317 


deren Körperparemehym nicht von Blutfarbstoff durchtränkt 
ist; ein äbnliches Bild erhält man jedoch auch, wenn man 
die Thiere einige Zeit in Spiritus liegen lässt, worin sie all- 
mälig farblos werden. Die sogenannte Rücken- und Bauch- 
linie bieten keine Eigenthümlichkeit der Structurverhältnisse 
dar, wohl aber die beiden zu den Seiten verlaufenden Längs- 
muskelstreifen; sie haben bei einem Thiere mittlerer Grösse 
die Breite von 0,07 mm.; sie zeigen eine leichte Faserung und 
feine Fettkörnchen, wie die andern Muskeln; in ihrem Innern 
ist ein feiner Streifen von 0,006 mm. im Durchmesser sicht- 
bar, welcher sich so weit nach dem Schwanzende hin er- 
streckt, wie die Muskelmasse; er ist durchsichtig, verläuft 
theilweise in gerader Richtung,.theilweise vielfach gewunden; 
Körnehen und Faserung fand ich nicht in ihm vor; in ein- 
zelnen Fällen konnte ich ihn nach aufwärts bis zu einer Stelle 
des Schlundes verfolgen, welche sogleich näher beschrieben 
werden soll. Es ist mir zweifelhaft geblieben, ob der Strei- 
fen ein solider Strang ist, oder ob die Erscheinung nur durch 
eine Unterbrechung der Muskelsubstanz bedingt wird. Die 
Stelle, bis wohin ich den Streifen am Kopfende verfolgen 
konnte, ist durch ‚einen wulstigen Ring bezeichnet, wel- 
cher die obere Abtheilung des Schlundes fast gerade in der 
Mitte umfasst. Dieser Wulst hat eine Dicke von ungefähr 
0,015 mm., an zwei gegenüberliegenden Stellen ist er etwas 
breiter; seine Substanz zeigt nichts Specifisches; Zellen 
waren nicht darin nachweisbar. Wie leicht ersichtlich, ist 
aus solchem Thatbestand nicht zu entnehmen, ob wir es mit 
einem Schlundganglion zu thun haben. Durch analoge Er- 
scheinungen bei anderen Nematoden würde sich für die be- 
sprochene auch keine Aufklärung gewinnen lassen, da die- 
selben jede genauere Untersuchung entbehren, wie bereits 
Meissner behauptet; für die Existenz eines Schlundganglions 
bei mermis albicans ist jedoch von Meissner der anatomische 
Beweis vollständig geführt. 

Ausser den vier breiten Längsmuskelgruppen finden sich 
noch kleine Längsmuskeln vor, welche sich an verschiedene 
Stellen der structurlosen Haut ansetzen, Sie zeigen vollstän- 


318 N. Lieberkühn: 


dig dieselbe Struetur, wie die übrigen Muskeln und sind na- 
mentlich am Halse solcher Exemplare deutlich, welche noch 
keinen Farbstoff aufgenommen haben. Obwohl sie eine grosse 
Regelmässigkeit in ihren Ursprungs- und Ansatzpunkten bie- 
ten, so habe ich doch aus Mangel des erforderlichen Mate- 
rials auf eine genauere Untersuchung verzichten müssen. 

Von denjenigen Muskeln, welche in der Leibeshöhle von 
innern Organen zur Haut verlaufen, will ich hier nur die des 
obern Theils des Verdauungskanals erwähnen. Sie sind kaum 
halb so breit, wie die Quermuskeln der Haut und entsprin- 
gen von letzterer und zwar am untern Theil des Halses, wo 
die Erweiterung des Körpers den Anfang nimmt; manche von 
ihnen setzen sich aus zwei Theilen zusammen und verlaufen 
dann als ein Strang zu dem obern Theil des Darmes, der 
dadurch nach dem Halse heraufgezogen werden kann und 
beim Nachlass der Contraktion wieder herabsinkt. Es gelingt 
bisweilen, ihrer acht bis zehn zu zählen. — Bewegungen des 
Thieres bemerkt man in der Regel nur am Kopf- und Schwanz- 
theil; selten kommen Einschnürungen des mittleren Körper- 
stückes vor, welche dann von Auftreibungen der benachbarten 
Theile begleitet sind. 


Der Verdauungsapparat 


hat im Wesentlichen dieselben Eigenschaften, wie bei andern 
Nematoden. Er besteht aus einer Mundöffnung am vordern 
Ende des Thieres, einem Schlunde und einfachen Darme, 
welcher unweit des Schwanzendes in einen After ausmündet. 
Die Mundöffnung ist kreisförmig. Einzelne Abtheilungen sind 
in ihr nicht zu unterscheiden. Sogleich an seinem Anfange 
erweitert sich der cylindrische Hohlraum tonnenförmig und 
setzt sich deutlich gegen seine obern wie untern Grenzen ab, 
eine Erscheinung, welche durch eine Verdickung der Schlund- 
auskleidung bedingt ist; der Längsdurchmesser dieser Schlund- 
auskleidung beträgt 0,015 mm., ihr grösster Breitendurchmes- 
ser 0,01 mm. (So weit es möglich war, sind die Messungen 
an einem und demselben und zwar völlig entwickelten Exem- 
plare ausgeführt worden.) Von hier ab erscheinen die drei 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 319 


Wände des Schlundes, wie sie bei andern Nematoden be- 
kannt sind; der Querdurchschnitt in der Schlundhöhle würde 
einem Dreiecke in der Form nahe kommen. Ungefähr '/, mm. 
von dem vordern Ende tritt eine neue Abtheilung des Schlun- 
des auf, welche weiter ist als die erste und sich durch einen 
Ringsstreifen gegen sie absetzt, sonst aber sich in Nichts 
wahrnehmbar von ihr unterscheidet. Sie ist etwa 1 mm. lang, 
nimmt allmälig an Dicke zu und endet in drei Kolben, welche 
0,04 mm. weit in den Darmkanal hineinragen. Die äussere 
structurlose Membran des Darmes ist anscheinend die unmit- 
telbare Fortsetzung der innern epiteliumlosen Membran des 
Schlundes, welche diesen seiner Länge nach auskleidet. Der 
Darm erweitert sich gleich an seinem Anfange sehr bedeu- 
tend, so dass er fast die Hälfte von der Dicke des Thieres 
erreicht. Man sieht ihn schon mit blossem Auge durch die 
äussere Haut als eine braune Masse durchschimmern, na- 
mentlich wenn man das Thier etwas drückt. Die Haut des 
Darmes besteht aus einer structurlosen völlig durchsichtigen 
Schicht, auf deren Innenfläche eine Schicht von theils kuge- 
ligen, theils abgeplatteten und unregelmässig geformten Zel- 
len auflagert. Diese Zellen enthalten nur selten einen deut- 
lichen Kern; ihr sonstiger Inhalt besteht aus einer zähen 
farblosen Substanz, in die feine fettartige Körnchen einge- 
streut sind, Die Zellenwandungen zerplatzen auf Zusatz von 
Wasser sehr leicht. . Wo der Körper in den Schwanz ausläuft, 
beginnt der Darm sich bedeutend zu verengern, und endigt 
mit einem Durchmesser von 0,04 mm. in den After. In sei- 
nem Endtheile war der Epitelialüberzug nicht mehr zu ver- 
folgen. Contractionen des Darmes konnte ich nicht mit Si- 
cherheit wabrnehmen; es traten zwar in dem untern Theile 
häufig starke Verengerungen und Erweiterungen ein, indessen 
gelang es mir nicht, die möglichen Einwirkungen der Kör- 
permuskeln bei der Beurtheilung auszuschliessen. Der Inhalt 
des Verdauungskanales besteht zuweilen aus einer ungeheuern 
Menge von Blutkörperchen des Vogels, in welchem das En- 
tozoon lebt; selten sieht man dieselben noch roth; gewöhn- 
lich sind es Bläschen mit einer durchsichtigen Hülle und einem 


320 N. Lieberkühn: 


auffallend deutlichem Kern, welcher mannigfaltige Formen 
annimmt. Der Blutfarbstoff durchdringt die ganze innere 
Körpersubstanz und färbt sie gleichmässig blutroth; die Eier- 
schläuche, der Darmkanal, der Schlund waren niemals durch- 
tränkt. 


Die Geschlechtsröhre, 


welche doppelt vorhanden ist, umschlingt in vielfachen Win- 
dungen den untern Theil des Schlundes und fast den ganzen 
Darmkanal. Es lassen sich in ihr vier Abtheilungen unter- 
scheiden, wie sie v. Siebold für die Nematoden angiebt, 
nämlich ovarium, tuba Fallopii, uterus und vagina. Das Ova- 
rium kann man denjenigen Theil des Schlauches nennen, wel- 
cher von dem blinden Ende bis zu der grossen sphäroidischen 
Anschwellung verläuft. Es besteht nur aus einer einzigen 
durchsichtigen structurlosen Membran, an welcher sich keine 
Spur eines Epitelialüberzuges nachweisen lässt. Seine Länge 
übertrifft um ein Mehrfaches die des ganzen Thiers, sie be- 
trägt über einen halben Centimeter. Und dies ist nur der 
bei weiten kleinere Theil der ganzen Geschlechtsröhre, welche 
sich indessen nie herauspräpariren und zu Messungen zube- 
bereiten liess. Der Querdurchmesser ist am geringsten am 
Anfang des Ovarium und an der Stelle, wo es in die er- 
wähnte Blase ausmündet; er beträgt 0,01 mm. Der erste 
Theil des Ovarium enthält zellenähnliche Gebilde von 
kaum 0,008 mm. im Durchmesser, jedes umschliesst einen 
Nucleus von 0,002 mm. Dieselben bleiben beim Zersprengen 
ihres Behälters zusammenhängend, ohne dass ich hier schon 
eine Rhachis wahrnehmen konnte; das Wasser übt in kurzer 
Zeit einen störenden Einfluss darauf aus, der vorher gleich- 
mässig vertheilte Inhalt wird nämlich von vielen wasserhellen 
Blasen unterbrochen, welche bald so überhand nehmen, dass 
man von der ursprünglichen Anordnung nichts mehr erkennt. 
Ohne dass eine bestimmte Uebergangsstelle bemerkbar wäre, 
erscheint in der zelligen Masse die Rhachis; es ist möglich, 
dass sie schon im blinden Ende des Ovarium ihren Ursprung 
nimmt, verfolgen konnte ich sie aber nur bis etwa zum ober- 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 321 


sten Drittel. Die Eier sind hier sehr dicht zusammengedrängt, 
und haben die mannigfaltigsten Formen; ihr grösster Durch- 
messer beträgt 0,013 mm., der des Kernes 0,003 mm.; weiter 
unten, wo man schon einen Nucleolus erkennt, ist die Grösse 
des Ei’s 0,02 mm., des Kernes 0,01, des Nucleolus 0,003 mm. 
Oefters gelingt es, die Rhachis zu einem grossen Theile un- 
versehrt herauszudrücken und die Eier davon auf eine be- 
deutende Strecke loszutrennen. Sie ist 0,007 mm. dick und 
giebt an jedes Ei einen Stiel ab. Körnige fettartige Sub- 
stanz, wie sie nach Meissner’s Untersuchungen in der von 
Strongylus armatus sich findet, war hier nicht zu entdecken. 
Die Eier sind schon von einer deutlichen Haut umgeben, aus 
der man den Nucleus und die eiweissartige durchsichtige Masse 
herausdrücken kann. Thatsachen, aus denen sich die Ent- 
stehung der Rhachis und der Eier herleiten liesse, sind mir 
nicht bekannt geworden. 

Die Blase, in welche das Ovarium übergeht, besteht eben- 
falls nur aus einer einfachen, structurlosen Haut ohne Epi- 
telium. Sie misst etwa 0,2 mm. im grössten Durchmesser. 
Von der Rhachis sind in ihr keine Spuren mehr aufzufinden. 
Ihr Inhalt besteht meist aus Eiern von ovaler oder plattge- 
drückter Form ohne Stiel, aus eiweissartiger Substanz und 
aus Samenelementen, oder aus den letztern allein; es werden 
diese bei der Anatomie des männlichen Geschlechtsschlauches 
näher beschrieben werden. Der Situs der blasigen Anschwel- 
lungen ist in dem unversehrten Thier constant in dem obern 
Theile der Bauchhöhle zu beiden Seiten des obern Abschnit- 
tes des Darmes, und erkennt man sie leicht durch die äussere 
Haut hindurch. 

Die Blase geht in einen ungefähr 0,03 mm. dicken Schlauch 
über, welchen man die Tuba nennen kann. Sie weicht in 
ihrer Structur insofern vom Ovarium ab, als sie nicht bloss 
von derselben structurlosen Membran gebildet wird, sondern 
auf ihrer Innenfläche auch einen eigenthümlichen Zellenbelag 
enthält. Die Zellen liegen an vielen Stellen nur zerstreut 
auf und erheben sich ungleichmässig, so dass sie der Mem- 
bran ein hökriges Ansehen verleihen. Sie zeichnen sich durch 

Müller's Archiv. 1860. 21 


322 N. Lieberkühn: 


a 


ihre Grösse und einen auffallend kleinen Nucleus aus, in wel- 
chem man öfters auch einen Nucleolus erkennt; ihr Inhalt 
ist durchsichtig und nicht mit wahrnehmbaren Fettkörnchen 
vermischt; ihr Liehtbrechungsvermögen ist äusserst schwach; 
die Grösse der Zelle beträgt 0,03 mm., die des Nucleus 0,01 
und die des Nucleolus 0,003 mm. im Durchmesser. An ein- 
zelnen Stellen sind sie fast noch einmal so lang als breit und 
in zwei einander entgegengesetzte Spitzen ausgezogen; wo 
solche sich vorfanden, waren sie dichter zusammengedrängt. 
Im Wasser zerplatzen sie häufig und entleeren ihren Nucleus. 
Neben ihnen kommen in der Tuba noch kleine Kugeln von 
gallertiger Substanz und Eier in verschiedenen Entwieklungs- 
stadien vor. Ob jene Gallertkugeln und Zellen in irgend 
einem Zusammenhang mit der Eischaalenbildung stehen, ist 
mir nicht bekannt geworden. Die erste Veränderung, welche 
mit den Eiern vorgeht, nachdem sie mit den Samenelementen 
zusammengetroffen sind, besteht im Verschwinden des Stiels, 
durch den sie mit der Rhachis zusammenhingen. Gleichzeitig 
tritt auch meist die mehr ovale Form ein, welche fortan con- 
stant bleibt. Danach nimmt im weitern Verlauf des Eier- 
schlauches allmälig die äussere Schaale an Dicke zu und die 
Keimbläschen sind nieht mehr sichtbar. Statt dessen erschei- 
nen die Phänomene der Dotterfurchung: es finden sich Eier 
mit zwei, vier, acht und mehr Dotterabtheilungen; das Licht- 
brechungsvermögen des Dotters bleibt aber immer auffallend 
schwach. Zwischen den gefurehten Eiern bemerkt man einige, 
an denen das eine Ende des Embryo bereits als eine homo- 
gene ceylindrische vorn zugespitzte Masse zum Vorschein 
kommt. Zersprengt man ein solches Ei, so tritt der Embryo 
schon seiner ganzen Länge nach hervor, der vordere Theil 
bricht das Licht weit stärker, als der übrige Körper, und 
erkennt man daher die Form des letztern innerhalb der Ei- 
schaale hier noch gar nicht. Weiter unten finden sich oft nur 
Eier in diesem Stadium der Entwicklung. Bisweilen beob- 
achtete ich auch, dass bei Anwendung von Druck das Ei an 
seiner einen Spitze sich in der Weise öffnete, dass ein Stück 
der Schaale in Form eines Deckels absprang, gerade wie es 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 323 


bei Trematodeneiern zu geschehen pflegt. Manche Eier ent- 
behren selbst noch während der Furchung die ovale Form, 
sondern sind plattgedrückt und beinahe löffelförmig gebogen; 
andere sind auch an den Spitzen eingedrückt. Wieder an- 
dere haben so ganz unregelmässige Formen, dass man sie 
gar nicht für Eier halten würde, wenn man nicht alle Ueber- 
gangsformen von ihnen zu den entschiedenen Eiern sähe. 
Solche verkrüppelten Formen ziehen sich bisweilen neben den 
normalen vereinzelt durch die ganze Tuba hindurch; mitunter 
schwellen sie stark im Wasser auf und zeigen noch das Keim- 
bläschen. Es soll hiermit keineswegs behauptet werden, dass 
alle die unregelmässigen Körper, wie sie schon vielfach be- 
obachtet sind, diese Weise der Entstehung hätten. In ein- 
zelnen Thieren fand ich den ganzen Eierschlauch vom Beginn 
der Tuba ab ausschliesslich mit jenen Körperchen angefüllt, 
in andern fehlten sie gänzlich. Schliesslich sei hier noch eine 
andere eigenthümliche Eiform erwähnt, welche ich zu wieder- 
holten Malen bei einigen von Fulica atra entnommenen Thie- 
ren entdeckte. Es sind Eier, die an ihren Enden Büschel 
tragen, wie sie Kölliker als regelmässige Bildung bei As- 
caris dentata beschreibt; diese Büschel bestanden aus vielen 
feinen Fasern, welche etwa die halbe Länge des Eies be- 
sassen; sie sind also um vieles kürzer, als die bei den Eiern 
von Ascaris dentata vorkommenden; in dem vorliegenden Falle 
waren die Embryonen schon vollständig ausgebildet. Köl- 
liker hält jene Bildungen so wie die von v. Siebold bei 
Eiern von Taenia variabilis und von Dujardin bei Mermis 
nigrescens beobachteten für Analoga der Hagelschnüre der 
Vogeleier. 

In dem Endstück des Eierschlauches tritt nun eine Ver- 
änderung in dem Belage der Zellen ein; diese drängen sich 
nämlich mehr und mehr zusammen und werden meist fünf- 
oder sechseckig. Sie sind im Allgemeinen kleiner uud haben 
verhältnissmässig grössere Kerne; manche schliessen zwei, 
einige drei Kerne nebst Kernkörperchen ein. Hier fand ich 
zuweilen völlig entwickelte Eier mit bewegungsfähigen Em- 
bryonen. Eine scharf charakterisirte Uebergangsstelle von 


21" 


324 N. Lieberkühn: 


der Tuba zum Uterus konnte ich nicht entdecken. Nach kur- 
zem Verlauf des Uteri vereinigen sich jetzt die beiden Ge- 
schlechtsröhren des Thieres zu einer einzigen, welche den- 
selben Zellenbelag beibehält. - 

Ich schliesse hier noch eine kurze Beschreibung des Em- 
bryo an. Das Auskriechen aus dem Ei geschah in der Weise, 
dass an der einen Spitze desselben ein Deckel aufsprang; 
durch die entstandene Oeffnung verliess das Thier die Ei- 
schaale. Es ist etwas über drei Mal so lang, als der Längs- 
durchmesser des Eies, von drehrunder Gestalt, etwa funfzehn 
Mal so lang, als breit, nämlich 0,15 mm. lang und 0,01 mm. 
dick. Nach vorn läuft der Körper plötzlich in eine Spitze 
aus, welche zurückgezogen und wieder vorgeschoben werden 
kann. Das vordere Zehntheil des jungen Thieres zeigt eine 
Anzahl Querstreifen, welche dasselbe rings umgeben. Nach 
hinten verjüngt sich der Körper allmälig und läuft in vier 
kleine Spitzen aus. Im Innern des Thiers konnte ich keine 
bestimmte: Organisation entdecken; nur feine Fettkörnchen 
lagen durch die das Licht schwach brechende Substanz zer- 
streut. Frei habe ich solche Jugendformen niemals in dem’ 
Proventriculus der angeführten Vögel gefunden. Sie stimmen 
in ihrer Gestalt weder mit den Weibchen noch mit den nach- 
her zu beschreibenden Männchen überein. Die kleinsten der 
frei gefundenen Weibchen hatten schon Mund, Schlund, Darm 
und Geschlechtsröhre, wie die ausgebildetsten; nur waren sie 
von weit mehr länglicher Gestalt; ihre Länge betrug bereits 
gegen 2 mm. und ihre Dicke '/; mm. Uterus und Tuba ent- 
hielten noch keine Eier. Die Längs- und Quermuskeln waren 
schon deutlich vorhanden. Man braucht sich nur vorzustellen, 
dass die Leibeshöhle sich mit ihren Massen von Eiern füllt, 
während der Längsdurchmesser des Thiers unverändert bleibt, 
so giebt diess die Gestalt des ausgebildeten Weibchens. 


Das Receptaculum seminis. 
Ehe die Geschlechtsröhre in die Vulva ausmündet, ver- 
bindet sich mit ihr noch der Ausführungsgang eines Organes, 
welches sich bis jetzt bei keinem Entozoon erwähnt findet, 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 395 


allgemein aber in der Klasse der Insekten und Arachniden 
vorkommt. Es besteht aus einer Blase mit durchsichtigen 
contractilen Wandungen ohne erkennbare Structur. Die Form 
der Blase ist kugelig oder birnförmig, und wechselt in der 
Grösse ihrer Durchmesser je nach dem Grade des Contrac- 
tionszustandes; bei grössern Exemplaren ist sie schon mit 
blossem Auge durch die Haut des Thieres hindurch zu sehen, 
indem ihr grösster Durchmesser nahezu '/, mm. erreicht. Sie 
reicht mit ihrer Basis bis zu der Stelle hinauf, wo die beiden 
Geschlechtsröhren sich zu einer einzigen vereinigen, und bleibt 
in ihrem Verlauf in unmittelbarer Nähe der letztern. Ihr 
Ausführungsgang hat dieselben Eigenschaften, wie sie selbst 
und ist auch ceontractil. Sobald er jedoch mit der Geschlechts- 
röhre zusammengeflossen ist, treten Cirkelstreifen in der 
Aussenwand und Längsstreifen in der Innenwand auf, welche 
entweder der Ausdruck von Faltungen der Haut sind oder 
wirkliche Fasern repräsentiren; es gelang mir nicht, durch 
Präparation die Existenz von letztern nachzuweisen. Dieser 
Canal mündet nun nach äusserst kurzem Verlauf in die Vulva 
aus. Die Vulva erhebt sich über die Körperoberfläche in ähn- 
licher Weise wie bei andern Nematoden und lassen sich häu- 
fig sechs seichte Einschnürungen an ihrer Aufwulstung unter- 
scheiden, welche wie Radien von dem Mittelpunkt auslaufen, 
sonst aber weiter keine eigenthümlichen Structurverhältnisse 
zeigen. Wenn man sich von der Schwanzspitze des Thieres 
eine Linie durch die Ausmündungsstelle des Darmes gerade 
nach dem Kopfe hin gezogen denkt, so fällt die Vulva in 
diese Linie. Die Entfernung der Vulva von der Schwanz- 
spitze betrug bei einem grössern Exemplare '/, mm., die vom 
After '/, mm., die des Afters von der Schwanzspitze somit 
gleichfalls '/ mm. 

Der Inhalt des Receptaculum seminis ist der Form nach 
derselbe, wie der der verschiedenen Theile des männlichen 
Geschlechtsschlauches, und fand ich ihn schon bei sehr klei- 
nen Exemplaren vor, deren Tubae und Uteri noch keine Spur 
von Eiern enthielten. 

Streng genommen lässt sich nur behaupten, dass in dem 


326 N. Lieberkühn: 


Receptaculum alle jene Formationen sich finden, welche in 
dem Saamenschlauch des Männchens vorkommen; ihre Iden- 
tität folgt daraus noch nicht mit Nothwendigkeit; das Cha- 
rakteristische der Saamenbestandtheile unseres Thieres ist 
äusserst unbedeutend, die so weit verbreitete Bewegungs- 
fähigkeit der Spermatozoiden fehlt gänzlich bei den bis jetzt 
bekannten Nematoden und dadurch geht ein wesentliches Kri- 
terium verloren. Nur mit diesem Vorbehalt ist der Ausdruck 
Receptaculum seminis gebraucht worden. Es liegen mir keine 
Beobachtungen darüber vor, wie der Saamen aus dem Re- 
ceptaculum in die Geschleehtsröhre gelangt, um die Eier zu 
befruchten; der Inhalt des Receptaculum muss aber bei hin- 
reichender Contraetion der Wandungen und gleichzeitigen Ge- 
schlossenbleiben der Vulva nothwendig in den Uterus hinein- 
fliessen. Stein sagt über das Receptaculum der Insecten 
(S. 110): „der eigentliche Befruchtungsact besteht darin, dass 
die Spermatozoen, wenn eine Generation reifer Bier den Eier- 
gang passirt, die Saamenkapsel verlassen und durch den 
Saamengang oder durch den Befruchtungskanal, falls ein sol- 
cher vorhanden ist, nach abwärts gelangen, um sich auf die 
vor der Mündung dieser Canäle vorbeistreichende Eier zu er- 
giessen und sie durch ihre unmittelbare Berührung zu be- 
fruchten.* Bei unserm Thier finden sich aber die Saamen- 
elemente schon in den obersten 'Theilen des Eierschlauches. 


Iım Monat September fand ich zu mehrern Malen im 
Schleime des Proventieulus von Anas boschas domestica einige 
männliche, bestachelte, bis 6 mm. lange und '% mm. breite 
Nematoden von drehrunder Gestalt, während in den Drüsen 
eine grosse Anzahl der eben besprochenen Weibchen steck- 
ten. Es mochten ım Ganzen etwa zwanzig Männchen gewe- 
sen sein. Ich lasse hier zunächst ihre Beschreibung folgen. 


Die Haut 
zeigt bei Anwendung starker Vergrösserungen eine feine re- 
gelmässige Querstreifung, sonst ist sie structurlos, durchsich- 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden, 3927 


tig, farblos. Auf ihrer Oberfläche ist sie mit Stacheln besetzt, 
welche sich in vier Reihen vom Kopfende bis zum Schwanz- 
ende hinziehen und um so enger stehen, je mehr sie sich 
diesen Punkten nähern. Sie neigen mit den Spitzen nach 
dem Schwanzende hin und sind weit mehr vereinzelt, als es 
bei andern bestachelten Nematoden zu sein pflegt z. B. bei 
den von Diesing beschriebenen Arten von Cheiracanthus, 
wo sowohl Männchen wie Weibehen Stacheln tragen. Ihre 
Gestalt ist beinahe kegelförmig, nur sind sie etwas plattge- 
drückt; die Basis ist sehr geneigt gegen eine nach ihrem 
Mittelpunkte von der Spitze aus gedachte gerade Linie. Die 
Grössenverhältnisse der Stacheln, ihre Entfernung von ein- 
ander an den verschiedenen Körpertheilen, ihre Neigung: 
dies Alles ist genau aus der Abbildung zu entnehmen, welche 
mit Hülfe der Camera clara entworfen ist. Das Schwanz- 
ende läuft in eine feine Spitze aus, welche auf das abge- 
stumpfte Körperende aufgesetzt ist. 

Ein besonderer Apparat findet sich noch an dem Kopt- 
ende, es sind eine Art gespaltener Stacheln, welche mittels 
eines feinen Bandes, das innerhalb der Haut verläuft, an zwei 
einander gegenüberliegenden Punkten der Mundöffnung an- 
geheftet sind; das Band ist etwa 0,05 mm. lang und trägt an 
seinem untern Ende den gespaltenen Stachel. Man sieht diese 
Vorrichtung dann besonders deutlich, wenn das Thier auf dem 
Objeetglase zerquetscht wird. Ausserdem finden sich unmit- 
telbar über jenem Schlundringe, welcher gerade so liegt, wie 
beim Weibchen, die oben näher beschriebenen zwei Erhaben- 
heiten mit ihren Spitzen. Bei einem Exemplare von 6 mm. 
Länge betrug die Entfernung des Schlundringes vom Kopf- 
ende 0,19 mm., die Entfernung der beiden Spitzen 0,16 mm. 


Die Muskeln 


verlaufen unmittelbar unter der Haut, indem sie von ihr ent- 
springen und sich an ihr festsetzen. Ich fand nur Längs- 
muskeln, Sie sind sehr schmal und schwach längsgestreilt, 
In ihrem Innern zeigen sie kaum messbare fettartige Körn- 


328 N. Lieberkühn: 


chen. Die sogenannten Seiten-, Bauch- und‘ Rückenlinien 
habe ich nicht mit Sicherheit auffnden können. 


Der Verdauungsapparat 


besteht aus denselben Theilen, welche beim Weibchen be- 
schrieben worden sind. Die Mundöffnung ist nahezu kreis- 
förmig; die structurlose Haut ist in ihrer Umgebung etwas 
verdickt. Die tonnenförmige Verdiekung der innern Wand ist 
hier 0,02 mm. lang und etwa ebenso gross im Querdurch- 
messer; durch Contractionsverhältnisse können in der näch- 
sten Fortsetzung der tonnenförmigen Auskleidung kleine Ab- 
weichungen von der gewöhnlichen Form entstehen, welche 
daran zweifeln lassen, ob die Anordnung des Apparates völ- 
lig identisch mit der beim Weibchen ist. Der Schlund nimmt 
bis ungefähr bis zum Ende des ersten Drittheils des Gebil- 
des nur sehr allmälig etwas an Dicke zu, hier wird aber der 
Querdurchmesser erheblich grösser und wächst dann wieder 
nur wenig bis zum Beginn des Darmes; an dieser Stelle, 
etwa 1,2 mm. bei einem grössern Exemplare vom Kopfende 
entfernt, verdünnen sich die drei Schlundstücke wieder und 
ragen mit ihren stumpfen Enden eine kurze Strecke in den 
Darmkanal hinein. Man kann sich das Verhältniss der struc- 
turlosen Haut des Schlundes zu der des Darmes so vorstel- 
len, dass erstere über die in den Darm hineinragenden Wulste 
umbiegt, etwas zurückläuft und nun wieder umkehrt, um als 
Fundamentalmembran des Darms einen braunen Zellenbeleg an- 
zunehmen; letztere sieht man klar, wenn man den Darm aus 
dem Körper herausdrückt; die kleinen mit feinkörnigen Inhalt 
versehenen Zellen bemerkt man oft nur schwierig, im Was- 
ser zerplatzen sie leicht. Der charakteristische Darminhalt 
des Weibchens, die Blutkörperchen des Wirthes in ihren zer- 
fallenden Zuständen fand ich bei keinem Männchen vor, ebenso 
enthielt auch das Körperparenchym niemals Blutfarbstoff. 
Das Darmrohr verläuft nun sich zuletzt allmälig verdünnend 
bis etwa 0,22 mm. vor der Schwanzspitze, wo es in den After 
ausmündet; es ist oft schwierig, dies letzte Stück bis ans 
Ende zu verfolgen; bisweilen gelingt es jedoch, namentlich 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 329 


wenn es mit körnigem Inhalt versehen ist und solcher den 
Canal entlang gleitet. Der After ist etwas über der übrigen 
Körperoberfläche erhaben und quergespalten. Es ist aber 
nicht bloss die Ausmündungsstelle des Darmes, sondern auch 
des Saamengefässes. 


Das Saamengefäss. 


ist nur einfach vorhanden. Der Hoden beginnt mit seinem 
blinden Ende in der Mitte des Thieres, läuft nahe bis an die 
Grenze zwischen Schlund und Darm hinauf, wendet dann 
wieder um, indem er immer mehr an Dicke zunimmt und 
verläuft nun in gerader Richtung neben dem Darm entlang, 
den er an Dicke mehr als zwei Mal übertrifft. Ungefähr im 
letzten Drittel des Körpers verengt er sich plötzlich und geht 
in das von v. Siebold bei andern Nematoden beschriebene 
Vas deferens über. Dies ist sehr kurz und ein Drittel so 
dick, wie der Hoden an dieser Stelle. Die daraus hervor- 
gehende Saamenblase nimmt sogleich wieder denselben Durch- 
messer an, welcher der Hoden zuletzt gehabt hatte; bald 
nach ihrem Ursprunge verliert sie aber stetig an Dicke und 
mündet schliesslich mit einem in seiner Scheide gelegenen 
Spieulum zu jeder Seite in den After neben dem Darm aus. 
Nicht bei aller Exemplaren ist dies Verhältniss sogleich sicht- 
bar; es fällt aber sofort in die Augen, wenn das Saamenge- 
fäss gerade bis ans Ende Saamenelemente enthält, die dann 
hin und wieder durch den After entleert werden; unter gün- 
stigen Umständen lassen sich aber auch die Wandungen selbst 
bis an die Ausmündungsstelle verfolgen; der Durchmesser 
beträgt hier 0,01 mm. Epiteliumbeleg und speeiellere organi- 
sirte Bestandtheile konnte ich an der sehr contractilen Saa- 
menblase nicht entdecken, ebenso wenig eine charakterisirte 
Uebergangsstelle zu dem Ductus ejaculatorius, mit welchem 
Namen man nach v. Siebold’s Vorgang das Ende des Saa- 
menschlauches bezeichnen kann. 

Der Hoden ist bis nahe zum Vas deferens meist mit einer 
das Licht schwach brechenden zelligen Masse erfüllt; hier 
bricht der Inhalt gewöhnlich das Licht stärker, und in der 


330 N. Lieberkühn: 


Saamenblase in der Regel am stärksten. Er besteht aus Bläs- 
chen von 0,006 mm. Durchmesser, dem das Licht schwach bre- 
chenden Theil, und aus fettartigen Körnchen, welche ein star- 
kes Brechungsvermögen besitzen. Die Bläschen enthalten gröss- 
tentheils ein kaum messbares kernartiges Gebilde und viele 
äusserst feine Körnchen; manche entbehren die feinen Körn- 
chen. Die fettartigen Kügelchen, welche frei im untern Theile 
des Saamengefässes vorkommen, vereinigen sich öfters zu 
Haufen von der Grösse der Bläschen-Körperchen, welche sich 
entschieden als Spermatozoiden durch Analogie mit andern 
charakterisirt hätten, fand ich nicht. Es ist möglich, dass die 
zellartigen Gebilde die Functionen der Spermatozoiden ver- 
treten. Die eben beschriebenen Elemente des Saamenschlau- 
ches kamen nun beim Weibehen sowohl im Receptaculum 
seminis als auch im Eierschlauch bis zum Ovarium hinauf vor. 


Die Spieula. 


Zu beiden Seiten des Afters, ein wenig mehr nach dem 
Kopfende zu, bemerkt man noch zwei Oeffnungen, welche 
die Ausmündungsstellen der Spieula bezeichnen, Sie fallen 
sogleich auf, wenn die Spicula hervorgeschoben werden. Die 
zur Beobachtung gekommenen Exemplare hatten sämmtlich 
zwei ungleich lange Spieula. Das längere hat folgende Ge- 
stalt: am Anfang, wo sich die beiden Aufhängemuskeln an- 
setzen, ist es eine allseitig geschlossene Röhre bis zum Ende 
des ersten Drittheils des ganzen Spieulum, hier verliert sich 
ein Stück aus der obern Decke und es entsteht ein kurzer 
Halbcanal, welcher sich noch einmal auf eine kleine Strecke 
wieder überwölbt, um sich sogleich wieder zu öffnen und bis 
ans Ende offen zu bleiben; dieser ein wenig gebogene Halb- 
canal ist länger als das übrige Stück, Die Substanz der Spi- 
eula ist fein quergestreift; an ihre vordere Spitze setzt sich 
noch eine kleine durchsichtige ungestreifte Verlängerung an. 
Das kürzere Spieulum ist anscheinend der ganzen Länge nach 
ein offener Halbeanal; es ist noch nicht halb so lang wie 
das grössere, dieses misst 0,32 mm., jenes 0,15 mm, Beide 
Spieula sind von einer contractilen Scheide eingeschlossen, 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 331 


die beim Herausschieben derselben sich faltig zusammenlegt 
und beim Zurückweichen sich wieder ausdehnt. Die beiden 
Aufhängebänder der Spicula entspringen von der innern Bauch- 
wand und sind ungefähr halb so lang wie das grössere Spi- 
eulum. Scheiden und Aufhängebänder waren namentlich an 
einem Präparate sehr deutlich zu sehen, wo sie noch mit den 
isolirten Spieulis zusammenhingen. Die Scheide lief nicht bis 
zur Spitze des Spiculum und war am entgegengesetzten Ende, 
wo sich die Aufhängebänder ansetzen, geschlossen. Das 
Saamengefäss steht an keiner Stelle mit ihr im Zusammen- 
hang. Wenn die Scheidewandungen gerunzelt und faltig ans- 
sehen, so war jedesmal das Spieulum aus seiner Oefinung 
hervorgestreckt, und wenn ein Spieulum hervorgestreckt war, 
so war die Scheide gefaltet; besondere Muskeln vermochte 
ich an letzterer nicht zu entdecken. Danach würde sich nichts 
gegen die Auflassung einwenden lassen, welche v. Siebold 
über den Mechanismus der besprochenen Theile aufgestellt 
hat, dass nämlich die Scheide an den beiden schmalen Mus- 
keln ihre Antagonisten hat. 

Dass der Saamenschlauch auch bei einzelnen andern Ne- 
matoden zugleich mit dem Darm in den After ausmündet, 
ist unzweifelhaft. Retzius giebt in seiner Beschreibung von 
Ascaris anura an, dass die Geschlechtstheile des Männchens 
aus einer einfachen Saamenröhre beständen, welche sich, 
wie ihm schien, gemeinschaftlich mit dem Darm öffnete. 
Indem ich ein Männchen von Ascaris suilla mit einer feinen 
Scheere bis zur Schwanzspitze öffnete, konnte ich sowohl 
Darm als Saamengefäss bis zur Afteröffnung bloss legen, wo 
beide selbstständig austraten und zwar das Saamengefäss 
unterhalb des Darmes. Von einem grossen Exemplare von 
Ascaris megalocephala gelang es mir, durch Eröffnung des 
Thieres von der dem After gegenüberliegenden Seite her ein 
Präparat herzustellen, welches Folgendes zeigte: an der Bauch- 
seite verlief das Endstück des Saamenschlauchs und endete 
in dem Afterschlitz; darüber, also auf der Rückenseite des 
Thieres lag das Ende des Darms und trat an dem Saamen- 
gefäss anliegend nächst hinter ihm zum After heraus; hinter 


332 N. Lieberkühn: 


dem Darm folgten die zwei Scheiden der Spieula, welche 
beide neben einander gleichfalls selbstständig in dem After 
ausmündeten; die Ansatzstellen der Scheiden waren die Haut 
des Thieres an dem hintersten Theil der Analöffnung und 
das Ende der beiden Aufhängebänderpaare. Der Aufhänge- 
bänder waren, wie gewöhnlich, vier, zwei für jedes Spiculum; 
je zwei verliefen vom Anfang ab zusammenklebend neben 
dem Darm entlang nach oben bis zu einer Stelle, der innern 
Hautfläche, welche etwa um die vierfache Länge eines Spi- 
eulum von der Schwanzspitze entfernt lag; daselbst zerspal- 
teten sich sämmtliche vier Bänder in dünnere Streifen und 
verloren sich in der Hautmuskelmasse. Die Spieula selbst 
sahen mit ihrem vordern Theile zum After hinaus. Nach 
Mehlis’, Creplin’s, v. Siebold’s Beobachtungen ist es 
bei andern Nematoden, nämlich bei Trichocephalus dispar, Tri- 
chocephalus unguiculatus ganz anders; hier verbindet sich 
der Mastdarm zunächst mit einem aus der untersten Saamen- 
blase hervortretenden Canale, welcher weiterhin wieder in die 
Muskelscheide des Penis einmündet, und diese letztere setzt 
sich allein bis zum hintern Leibesende fort, wo sie mit 
gemeinschaftlicher Oeffnung für Darm und Geschlechtsorgan 
endigt. 

Es fragt sich nun, ob das bestachelte Männchen wirklich 
zu dem unbestachelten Weibchen gehört. Man könnte daran 
denken, ob es nicht vielleicht besser zu einem von Dujar- 
din beschriebenen, gleichfalls in dem Proventrieulus der En- 
ten vorkommenden Weibchen passt. Aus Dujardin’s Be- 
schreibung (histoire naturelle des helminthes S. 290) lässt sich 
jedoch dies nicht schliessen; er nennt das betreffende Thier 
Hystrichis; es ist nur vorn mit Stacheln besetzt und hat einen 
zurückziehbaren Mund; die Beschaffenheit etwa in dem Eier- 
schlauch vorkommender Saamenelemente ist nicht angegeben. 
Abgesehen davon, dass Hystrichis in den von mir untersuch- 
ten Vögeln niemals vorkam, bietet das oben geschilderte 
Weibchen auffallende Eigenthümlichkeiten dar, welche mit de- 
nen des Männchens zusammentreffen: die Verhältnisse des 
Schlundes, die beiden mit Spitzen versehenen Apparate an 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 333 


derselben Stelle des Halses, die Lage des Schlundrings; hier- 
zu kommt, dass im Geschlechtsapparat des Weibchens sich 
dieselben Samenelemente vorfinden, wie in dem des Männ- 
chens. Der Beweis, dass sie zusammengehören, würde jedoch 
erst vollständig durch die Beobachtung des Copulationsactes 
geführt sein. 

Ich kann nicht bestimmen, ob die bei Fulica vorkommen- 
den von denen bei Anas verschieden sind; die Weibchen zeig- 
ten sich bis jetzt identisch; da mir jedoch die Männchen nur 
bei Anas bekannt geworden sind, so bleibt noch die Möglich- 
keit übrig, dass sich bei spätern Untersuchungen ein Unter- 
schied der Männchen herausstellt, und wir es bei diesen ver- 
schiedenen Vögeln doch mit verschiedenen Species zu thun 
hätten. 

Wenn man die beschriebenen Nematoden unter eine der 
bekannten Gattungen unterordnen sollte, so würde zunächst 
an die von Diesing (Medicinische Jahrbücher des K. K. öster- 
reichischen Staates. Neueste Folge. VII. Band. S. 94.) unter 
dem Namen Tropisurus (später Tropidocerca genannt) aufge- 
stellte zu denken sein. Dieser Forscher fand Weibchen und 
Männchen im Fleisch des Magens von Cathartes Urubu. Die 
Angaben über die äussere Form des Weibchens und über die 
Eier sind mit den unsrigen beinahe in Uebereinstimmung; 
abweichend ist jedoch die Beschreibung des Eierschlauches: 
„um den verhältnissmässig sehr dicken Magen schliesst sich 
der äusserst feine, weisse, fadenförmige Eiergang, der sich 
endlich in die ihrem Durchmesser nach doppelt diekere Ge- 
bärmutter endigt, die in unzähligen Windungen, die ganze 
innere Höhle des kugelförmigen Körpers strotzend erfüllend, 
und den Magen dicht einhüllend, endlich an dem Halse des 
Thieres, dort wo das Kopfende mit dem Körper in Verbin- 
dung tritt, in einen einfachen Schlauch als weibliche Scheide 
ausmündet“. In unserm Entozoon ist aber der Eierschlauch 
nicht einfach, sondern doppelt, und die Geschlechtsöffnung 
liegt nicht am Halse, sondern am Schwanz; am Halse liegt 
vielmehr eine kleine Oeffnung, die zu einem in seinen Func- 
tionen unbekannten Organ führt. 


. 


334 N. Lieberkühn: 


Noch weit mehr weicht die Beschreibung des Männchens 
ab. „Die männlichen Geschlechtstheile anlangend, so liegen 
diese an der nach innen gekrümmten Seite des Wurms, dem 
Magen gleichlaufend, und beginnen mit einem an der obern 
kolbenförmigen Erweiterung des Magens liegenden Knöpf- 
chen (den Hoden), das in eine an beiden Enden wenig ver- 
engerte, in der Mitte aber erweiterte Samenblase mündet, 
welche dann in die einfache fadenförmige, von einer zarten 
Scheide umgebene Ruthe verläuft, die oberhalb der wulstigen 
Erhöhung vor dem After zum Leibe heraustritt“. In unserm 
Thier beginnt die Geschlechtsröhre nicht mit einem Kolben 
und nicht am obern Theile des Magens, sondern weiter un- 
ten am Darm nnd biegt nach oben um; ferner geht sie nicht 
in die Scheide der Ruthe über, sondern mündet selbstständig 
mit dem Darm aus, und endlich ist der Penis nicht einfach 
sondern doppelt vorhanden. 

Hiernach ist klar, dass die in Rede stehenden Nematoden, 
nur dann unter Diesing’s Gattung Tropidocerca gestellt 
werden können, wenn man die angegebenen Abweichungen 
als Beobachtungsfehler annimmt. 

Anders ist es aber mit dem von Mehlis und Creplin 
beobachteten, Spiroptera, inflata M. oder Tetrameres haemo- 
chrous Cr., genannten Thier, welches Diesing für identisch 
mit Tropidocerca paradoza, Creplin aber für eine davon 
verschiedene Species erklärt, wie ich aus einer brieflichen 
Mittheilung Creplin’s an G@. R. Wagener entnehme; 
Creplin erwähnt darin auch eines Manuscriptes von Meh- 
lis, welcher den Tetrameres haemochrous (Spiroptera inflata) 
danach in den Drüsen des Vormagens von Ciconia nigra, 
Charadius pluvialis, Anas mollissima, Mergus Serrator et Al- 
bellus gefunden hat. Mehlis giebt nicht an, ob die weibliche 
Geschlechtsöffnung vorn am Halse oder am Schwanze liegt, 
ob der Eierstock einfach oder doppelt ist, ob sich eine Schlund- 
auskleidung vorfindet; dagegen behauptet er, am Munde un- 
deutlich kleine Papillen wahrgenommen zu haben; bei dem 
Männchen erwähnt er die Stacheln nicht, wohl aber schien 


Beiträge zur Anatomie der Nematoden. 335 


ihm das Schwanzende von schmalen Flügeln eingefasst und 
ein doppelter Penis vorhanden zu sein. 

Bei unserm Thier kommen aber weder Papillen am Mund 
noch Flügel am Schwanz vor. 

Hier sind sonach die Abweichungen der Beobachtung un- 
bedeutender, selbst wenn man die Identität der von Mehlis 
und mir gefundenen Species annehmen will. Freilich ist die 
nur im Manuscript vorhandene Beschreibung von Mehlis 
sehr kurz, und der Beweis der Identität nicht hinreichend 
zu führen. 

Dass aber wirklich eine Species existirt, welche von der 
bei Anas domestica vorkommenden verschieden ist, steht fest. 
Ich fand dieselbe in den Pepsindrüsen des Vormagens von 
Corvus Cornix im Monat November, und zwar in drei weib- 
lichen Exemplaren; das grösste war 3 mm. lang und ebenso 
breit. 

Die Körperform dieser Species ist dieselbe, wie bei Anas, 
nämlich ein plattgedrücktes Sphäroid, an dessen kürzeren 
Durchmesser an entgegengesetzten Enden Kopf und Schwanz 
hervortreten. Der Schlund hat dieselben Verhältnisse zum 
Darm, besitzt an derselben Stelle den wulstigen Ring; der 
Darm isı eben so weit; die Anal- und weibliche Geschlechts- 
öffnung liegen an derselben Stelle; die Eierröhre ist ebenfalls 
doppelt vorhanden und gehen beide etwa in derselben Ent- 
fernung von der Geschlechtsöffnung in eine einzige Röhre 
über, deren Epithelium gleichfalls keine Verschiedenheit zeigt. 

Die bis jetzt von mir beobachteten Abweichungen sind 
folgende: 

1) Die tonnenförmige Schlundauskleidung ist über noch 
einmal so lang als breit, während sie bei der andern Species 
nahezu eben so lang wie breit war; ausserdem sind ihre 
Wandungen verhältnissmässig weit dicker; 

2) die enge Mundöffnung, welche in die tonnenförmige 
Erweiterung übergeht, ist in ihrem Umkreise mit drei wul- 
stigen Erhabenheiten umkleidet, von denen jede nach unten 
in zwei Spitzen ausläuft. Hiervon findet sich bei der anderr 
Species keine Spur; 


336 N. Lieberkühn: 


3) der Schwanz läuft in eine einzige Spitze aus; während 
derselbe bei der andern in zwei Spitzen endigt; 

4) die Eier sind auffallend mehr zugespitzt, als bei der 
bei Anas beobachteten Form, und weichen hierin auch von 
den Eiern bei Tropidocerca paradora ab, wie sie Diesing 
abbildet. Das Junge hat einen Haken am Kopfende, wie er 
bisweilen bei andern Nematoden, aber nicht bei der bei Anas 
gefundenen Species vorkommt. 


Figurenerklärung. 


Fig. 1. Das Weibchen aus Fulica atra. 25 Mal vergrössert. An 
dem oben hervortretenden Kopfende sieht man den Schlund und 
Schlundring durchscheinen. Das untere spitzer zulaufende Schwanz- 
ende zeigt die Analöffuung. 

Fig. 2. Der Halstheil des Weibchens. 400 Mal vergröss. Man 
sieht den Schlund mit seinem Canal, die tonnenförmige Auskleidung, 
den Schlundring; zu beiden Seiten des Halses die beiden Erhabenhei- 
ten mit den Stacheln. Fig. 3. Letztere Vorrichtung isolirt. 450 Mal 
vergrössert. 

Fig. 4. Der Schwanztheil eines Weibchens. Das Receptaculum 
seminis mit dem vereinten Eierschlauch in die Vulva ausmündend. 
Darunter Mastdarm und Analöffnung. 160 Mal vergr. 

Fig. 5. Das Junge, den Kopftheil einziehend. 500 Mal vergr. 

Fig. 6. Jugendzustand des Weibchens (25 Mal vergr.); das stum- 
pfere Ende ist der Kopftheil.e Der Darm ist im Verhältniss zum 
Schlunde noch sehr dünn. Die vier Längsmuskelapparate, wie die 
Quermuskeln sind in der Andeutung vorhanden. 

Fig. 7. Samenelemente aus dem Receptaculum seminis. 590 Mal 
vergrössert. 

Fig. 8. Das Männchen aus Anas domestica. 110 Mal vergr. 

Fig. 9. Das Schwanzstück des Männchens. Von den drei Oeff- 
nungen gehören die beiden äussern den Spicula, die mittlere dem 
Darm- und Samenschlauchende zu. Der mit Körnchen gefüllte Canal 
ist der Samenschlauch. Ihm zur Seite liegt das kleinere Spieulum 
vollständig und das grössere noch nicht zur Hälfte abgebildet. Vergr. 
330 Mal. 

Fig. 10. Stacheln vom Männchen in verschiedenen Lagen abge- 
bildet. 500 Mal vergrössert. 

Fig. 11. Die beiden Spicula. 310 Mal vergrössert. 


C. Bergmann: Anthropotomische und zootomische Notizen. 337 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 
Von 


©. BERGMANN. 


1) Seltene Schilddrüsenmuskeln. 


Zufällig kamen mir kurz nacheinander zwei Kehlköpfe vor, 
welche ganz ungewöhnliche Verhältnisse der Muskulatur der 
Schilddrüse darboten, wie sie meines Wissens seit Haller 
nicht erwähnt worden, zum Theil auch von Haller nicht 
selbst gesehen worden sind. So gering das physiologische 
Interesse soleher Muskelbündelehen ist, so mochte ich doch 
diese Notiz wohl um so eher mittheilen, als ein genauer neue- 
rer Myotom selbst den so häufigen levator oder azygos 
gland. thyr. in Zweifel zieht. Dieser letztere Muskel ist schon 
lange bekannt und ist von manchen Anatomen für ganz re- 
gelmässig erklärt. Es musste derselbe, wie die sonst etwa 
vorkommenden Muskelchen zur Schilddrüse, in früherer Zeit 
ein bestimmteres Interesse haben, da man lange hoffte, einen 
Ausführungsgang der Schilddrüse nachzuweisen und einem 
solchen Muskel, wie auch den sternothyreoidei u. s. w. eine 
Wirkung auf die Entleerung der Drüse zutraute, 

Ist nun aber der Muskel auch. nicht regelmässig vorhan- 
den, so ist er doch auch nicht selten und Herr Theile muss 
ihn nur durch irgend seltsame Umstände nicht gesehen haben, 
dass er die Vermuthung aufgestellt hat, man habe eine Ver- 
längerung der Drüse, einen Zipfel, welcher von derselben 
öfters nach aufwärts geht, für einen Muskel gehalten. Ich 
gebe zu, dass man zuweilen versucht sein kann, diesen wohl- 
bekannten Zipfel mikroskopisch zu untersuchen, ob er keine 

Müllers Arohlv, 1855, 22 


338 C. Bergmann: 


Muskelfasern enthalte; hat man aber den Muskel selbst vor 
Augen, so wird man das Bedürfniss einer mikroskopischen 
Untersuchung gar nicht haben. Man kanu deshalb nicht um- 
hin, anzunehmen, dass der Muskel Herrn Theile wirklich 
nicht vorgekommen ist und möchte geneigt sein anzunehmen, 
dass sich in dieser Hinsicht Verschiedenheiten verschiedener 
Gegenden finden, wie sie z. B. nach Huschke’s, Rosen- 
müller’s, Giesker’s Beobachtungen in dem Vorkommen 
von Nebenmilzen zwischen Nord- und Süddeutschland Statt 
haben. (S. Huschke im neuen Sömmering.) 

Uebrigens stimmen die Anatomen in der Beschreibung des 
Muskels nicht völlig überein. Die meisten mir bekannten 
finden ihn (wie auch ich) unsymmetrisch und so bildet ihn 
auch Langenbeck (Myol. tab. VI. fig. 14.) nach einem mir 
bekannten Präparate ab. Dagegen findet sich in dem schö- 
nen Werke von Bourgery und Jacob (tom. II. tab. 90. 
fig. 4.5.) der Muskel als median in seiner obern Anheftung, 
nach unten in zwei Seitentheile auseinandergehend. Der Text 
bezeichnet den Muskel als hyothyroidien de Duverney und 
giebt den medianen Ursprung vom Zungenbeine als Regel. 

Das erste der beiden Präparate bietet nun 

A. diesen levator auf beiden Seiten, jedoch ungleich stark 
entwickelt. Auf der rechten Seite entspringt der Muskel 
8 mm. breit, auf der linken nur 2 mm. breit vom Zungenbeine. 
Die Ursprünge sind theils am äussern Ende der Basis, theils 
auch an den grossen Hörnen. Unbegreiflich ist es auch, dass 
diese Muskeln sich nicht auf der Vorderseite, sondern auf der 
Rückseite der Drüse ausbreiten. 

B. Aus jedem muse. ericothyr. löst sich an seinem-innern 
Rande ein zur Drüse verlaufendes Bündel ab; das linke ist 
gegen 8 mm. breit, steigt nach vorn und innen abwärts gegen 
den Ausschnitt der Drüse und erreicht mit seinem Innen- 
rande die Mittellinie; das rechte Muskelchen ist nur 4 mm. 
breit und theilt sich alsbald in einen schräg absteigenden 
Schenkel, welcher mit dem Muskel der andern Seite in der 
Mittellinie zusammentrifft und einen mehr grade herablaufen- 
den, welcher sich hinter der Drüse verliert. Die Mehrzahl 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 339 


der Fasern scheint am obern Rande des schmalen Mittelthei- 
les der Drüse sich zu endigen. 

C. An den äussern Rand des linken leyator tritt ein zar- 
tes Bündelchen aus dem muse. ericopharyng. herab und läuft, 
mit dem levator an seinem untersten Ende sich verbindend, 
zur gland. thyr. 

Vergleicht man hiermit Haller (Elementa, Tom.III.Lib. IX. 
$XXIII.), so ergiebt sich, dass er ein doppeltes Vorkommen des 
gewöhnlichen levator gekannt, auch, jedoch nur auf einer Seite, 
den Muskel B. gesehen, während ihm der Muskel C. nur aus 
der Erwähnung von L’Alouette bekannt war. Letzterer 
mag übrigens wohl einmal unbemerkt bleiben bei einer Un- 
tersuchung. Ich gestehe wenigstens, dass ich das Präparat 
selbst gearbeitet und oft vor Augen gehabt, ehe ich auf die- 
ses eigenthümliche Bündelchen aufmerksam wurde. 

An dem zweiten Präparate findet sich ein Muskel, 
welcher vom Unterrande der lamina dextra cartil. thyr., in 
einer Breite von 10 mm., etwas mehr nach vorn als hinten, 
ausgeht. Die Bündel des ganzen glatten Muskelchens steigen 
parallel gerade hinunter an die Hinterfläche der Drüse; die 
Enden der Muskelbündel setzen sich zum Theil ganz scharf 
ab gegen den fibrösen Ueberzug derselben. Ein kleiner Fort- 
satz der Drüse kommt dem Muskel entgegen. 

Dieser Muskel liegt, wie aus dem Gesagten erhellt, auf 
dem m. erico-thyreoid., und seine obere Insertion ist neben 
der obern Insertion jenes, mehr oberflächlich. Somit ist er 
dem Muskel B. des andern Präparates ähnlich. Er unter- 
scheidet sich von demselben jedoch, indem er schon der senk- 
rechten Richtung seiner Fasern nach nicht mit dem muse. 
ericothyr. übereinstimmt, mit welchem er auch ausserdem kei- 
nen Zusammenhang hat. Diese Varietät könnte also viel- 
leicht neu sein, und hat jedenfalls darin etwas Eigenes, dass 
er sich nicht als excessive Bildung eines andern Muskels dar- 
stellt, wie A. aus dem thyreo-hyoid., B. aus dem crico-thy- 
reoid. und ©. aus dem crico-phar. hervorgehen. Ein sehr 
schwaches Muskelchen, welches ich noch auf der linken Seite 
bei einem dritten Kehlkopfe finde, hat auch nur ähnlichen 

22° 


340 C. Bergmann: 


Ursprung mit dem muse. ericothyr, an der cartil. thyr., ohne 
weiteren Zusammenhang oder Gleichheit der Richtung, würde 
also auch hierher gehören. 


2) Muskeln einer mangelhaften Hand. Seltsame 
muscec. lumbricales u. s. w. 


Ich hatte Gelegenheit eine Hand zu untersuchen, welcher 
ein Finger fehlte. Die vorhandenen drei Finger will ich Zeige- 
finger, Zwischenfinger und Ohrfinger nennen. — 

Schon die äussere Untersuchung ergab den Zwischenfinger 
als verkiümmert, seine Spitze ragte nicht weiter hervor, als 
die des Ohrfingers, während der Zeigefinger beide merklich 
überragte. Dabei war der Zwischenfinger rundlich und zart 
im Vergleich zu den andern und zeigte sich steif. 

Es ergab sich denn auch bei der innern Untersuchung zu- 
nächst dieses Fingers, dass er nicht einen einzigen Muskel 
hatte. Wohl aber war auf der Volarseite und Dorsalseite ein 
sehniger Ueberzug, welcher deutlich genug Rudimente der 
gewöhnlichen Beuge- und Strecksehnen darstellte. So war 
auf der Volarseite eine nur an beiden Enden befestigte, übri- 
gens freie, Sehne. Das obere Ende ging von der Basis der 
phal.I. aus, das untere Ende, an der Basis der phal. III. be- 
festigt, bezeichnete die Sehne als Nachbild einer durchboh- 
renden Beugesehne. Zu beiden Seiten derselben liefen, be- 
sonders an der phal. II., sehnige Streifen, an die Enden der 
durchbohrten Sehnen erinnernd. Auch eine Art sehniger Hülle 
um diesen Apparat fehlte nicht. — Auf dem Rücken war die 
sehnige Hülle in Schenkel getheilt, ähnlich denen einer Ex- 
tensorsehne. — Die Volarfläche der Phalangen (I. und II.) 
bot nicht die gewöhnliche Fläche mit seitlichen erhabenen 
Rändern dar, sondern war convex. 

Die bemerkenswerthesten Abweichungen fanden sich in 
dem Beugeapparate. 

1. Flexor perforatus. Die Hauptmasse des Muskels geht 
an die Sehne des Zeigefingers. Wo der Muskelbauch an dem 
Flexor perforans anliegt, tritt an einer Stelle ein kleines 


. 
Anthropotomische und zootomische Notizen. 341 


Fleischbündel, an einer andern eine kleinere Sehne in diesen 
hinein. 

Ausserdem kommt ein kleiner Schwanz aus dem Muskel 
hervor, dessen sehr feine Sehne sich noch in zwei spaltete, 
von welchen die eine gegen die Basis oss. metac. II. und III. 
(des Zeige- und Zwischenfingers) verlief und hier ziemlich 
fest sass, während die andere zu der durchbohrten Sehne des 
Ohrfingers ırat, von dieser jedoch nur einen kleinen Theil 
bildete. 


2. Flexor perforans giebt 

a. die durchbohrende Sehne des Zeigefingers, welche durch 
eine aus dem flex. long. poll. kommende Sehne (3. b.) ver- 
stärkt wird; 

b. die durchbobrende Sehne des Ohrfingers; 

e. den grössten Theil der durchbohrten Sehne desselben 
Fingers (und zwar ist der dazu beigetragene Theil evident 
grösser, als dass er nur von den Muskelbündelchen, und der 
kleinen Sehne herrühren konnte, welche oben aus dem flex. 
sublim. in den prof. treten). 


3. Flexor pollie. longus. 
a. Die gewöhnliche Sehne für den Daumen; 
b. eine Hülfssehne für den Zeigefinger (S. 2. a.). 


4. Lumbricales. : 

Von den Sehnen 2.a. und 3. b. entspringt eine Fleisch- 
masse!), welche sich in 

a. einen starken lumbricalis des Zeigefingers und 

b. ein feines Muskelchen für den Daumen spaltet. Letz- 
teres (seinem Ursprunge nach ganz der Sehne 3. b. angehö- 
rend) heftet sich mit dem adductor pollic. an das betreffende 
Sesambein. 

c. Von der Volarfläche der durchbohrten Selne des 


1) Indem die Sehne 3. b. grossentheils zum Ursprunge dieses Lum- 
briealmuskels verwandt ist und nur zum kleinen Theile in die Zeige- 
fingersehne 2, a. übergeht, ist der Fall analog einem von Theile be- 
obachteten. (8, im neuen Sömmerring. II. 1. 8. 279.) 


342 C. Bergmann: 


Zeigefingers geht ein kleiner lumbricalis an die Radialseite 
des Ohrfingers. 

d. Von demselben Ursprunge geht ein Bündel mit unge- 
wöhnlicher Richtung aus, indem es sich auf dem obern Rande 
des Faserknorpels anheftet, welcher das Gelenk zwischen os 
metac. und phal. I. des Ohrfingers deckt. 

e. Ein ähnliches Muskelchen ist an einem Ende auf dem 
entsprechenden Knorpel des Zeigefingers befestigt, am andern 
mit c. zusammen am Ohrfinger. 

d. Dieselbe Befestigung am Ohrfinger hat noch ein drittes 
Muskelchen, dessen anderes Ende sonderbarer Weise sich wie 
ein lJumbricalis ulnaris des Zeigefingers verhielt, also in einem 
aufwärts convexen Bogen von der Sehne des m. interosseus 
ulnaris des Zeigefingers zu der Sehne -des m. inteross. radial. 
des Ohrfingers verlief. 

Letztere drei Muskeln sind freilich nicht im gewöhnlichen 
Sinne lumbricales, aber doch jeder wenigstens durch eine sei- 
ner Befestigungen diesem Systeme verwandt und jedenfalls 
nirgends anders unterzubringen. Es möge hier bemerkt sein, 
dass diese Muskelchen, so zart sie zum Theil waren, sich 
doch, bei untadelhafter Conservation, völlig klar darstellen 
liessen. 

Von dem Mm. interossei ist nur zu bemerken, dass der 
m. inteross. ulnar.‘ des Zeigefingers ein biceps oder triceps 
war. Er ging aus von der Ulnarseite des os metae. indieis, 
von der Radialseite des os metac. des Ohrfingers und letz- 
teres Bündel nahm, indem es über die Volarseite des os me- 
tac. des Zwischenfingers verlief, auch von dessen Radialseite 
noch ein schwaches Bündelchen auf. 

Noch verschiedene andere Varietäten wurden bemerkt, 
welche aber keine deutliche Beziehung zu der Hauptdeformi- 
tät hatten. So war der M. flex. carpi radialis doppelt vor- 
handen. Die gewöhnliche, an die Basis oss. metac. indieis 
tretende, Sehne hatte einen unter rechtem Winkel abgehen- 
den Nebenschenkel zum os multang. majus. Der überzäh- 
lige Handbeuger ist zweiköpfig; der eine Kopf tritt aus dem 
normalen flex. carpi radialis (welcher ihn deckt) hervor, wäh- 


Anthropotomisebe und zootomische Notizen. 343 


rend der andere von der Mitte des radius neben dem flex. 
long. pollie. entspringt. Anheftung an der Radialseite des 
ligam. carpi volare propr. 

Der langen Daumenmuskeln sind vier, doch fehlt ein nor- 
maler extensor brevis. Dieser wird durch eine mit dem ex- 
tensor longus verlaufende Sehne vertreten, während die mit 
dem abduetor longus verlaufende Sehne nur eine Verdoppe- 
lung dieser war. Von den zwei Sehnen heftete sich eine an 
die basis oss. metae. pollie., die andere an das os multang. 
maj. — 

Von den beiden extt. carpi radiall. heftete sich der kür- 
zere, indem der grössere Theil der Sehne in einem Bogen 
unterwärts lief, hauptsächlich an der basis oss. metae. dig. 
auriculor. an. 


Osteologisch war die Ahweichung in der Handwurzel ge- 
ring. Die zweite Reihe zählte nur drei Knochen, von wel- 
chen aber der mittlere seiner Gestalt nach deutlich sowohl 
dem os capitatum als multang. minus entsprach!). Das os 
hamatum trug den Ohrfinger und bietet dem Zwischenfinger 
eine sehr kleine Fläche. Dieser ruht übrigens auf dem os 
capitat., welches auf seinem, dem os multang. minus entspre- 
chenden Vorsprunge, ausserdem den Zeigefinger trug. Mit 
einer kleinen Fläche stützt sich dieser, wie gewöhnlich, gegen 
das os multang. maj. — 


Mit dieser Abweichung an der linken Hand war auch ein 
Zehenmangel am rechten Fusse verbunden, jedoch weder von 
bedeutenden Muskelabweichungen, noch von einer Abweichung 
in der Zahl der Fusswurzelknochen begleitet. Das os cuboid. 


1) Dieser Knochen scheint übrigens nicht durch Verschmelzung ent- 
standen. Das Individuum war noch jung (zehnjährig) ‚und das os lu- 
natum z.B. hatte einen bei weitem nicht linsengrossen Knochenkern. 
Dennoch war in dem verhältnissmässig grossen Kerne des capitato- 
multangulam keine Spur einer Theilung. 


344 C. Bergmann: 


dient nur einer Zehe zur Befestigung. Aus der Musculatur‘ 
wäre etwa zu erwähnen, dass der kurze Beuger der kleinen 
Zehe eine starke Portion an die Zwischenzehe abgab. 


3) Ein Paar sehnige Apparate, welche zur Combi- 
nation von Bewegungen dienen. (Pferd. Hund. 
Katze.) 


Zur Bezeichnung des hohen Ranges, welchen die Körper- 
bildung des Menschen, gegenüber den höchsten thierischen 
Organismen einnimmt, hat man seit lange den Vieles umfas- 
senden Ausdruck gefunden, dass Thieren wohl sehr gewöhn- 
lich in einzelnen Richtungen ein Vorrang vor den Menschen 
zukomme, dass aber der menschliche Körper allen durch viel- 
seitige Bildsamkeit und Verwendbarkeit überlegen sei. Belege 
zu diesem Satze aus der Anatomie und Physiologie der Sin- 
nesorgane, der natürlichen Bedeckungen und Bewaffnungen, 
der Bewegungswerkzeuge drängen sich Jedem in Menge auf. 

Einige zootomische Wahrnehmungen veranlassen mich, auf 
gewisse Erscheinungen im Bewegungsapparate hier aufmerk- 
sam zu machen, in welchen die vielseitige Bildsamkeit der 
menschlichen Bewegung gegenüber der thierischen Beschrän- 
kung und einseitigen Vollendung ganz besonders und in eige- 
ner Weise hervortritt. 

Ich glaube das Wesen der anatomischen Einrichtungen, 
von welchen ich spreche, in dem Ausdrucke zusammenfassen 
zu können: dass in dem menschlichen Bewegungsapparate 
weniger, als in dem der Thiere, zwingende Bedingun- 
gen zu gewissen Bewegungscombinationen enthal- 
ten sind. 

Es ist aus der menschlichen Anatomie ersichtlich genug, 
dass auch für uns nicht jede Bewegung jedes Gelenkes sich 
gleich kräftig mit beliebigen Bewegungen anderer, namentlich 
benachbarter Gelenke vereinigen lässt. Die Erinnerung an 
die Verknüpfung der Muskelmassen mehrerer Finger oder 
Zehen, und an die durch Contrast gegen die Hand besonders 
auffallende Verbindung zwischen M. flex. long. halluc. und 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 345 


M. flex. long. digitor. ped. liegen hier Jedem besonders nahe 
— da selbstverständlich hier nicht die Rede ist von den im 
Nervensystem allein begründeten Combinationen, wie der 
Augenmuskeln u. s. w. — Eben so wird man an die so zahl- 
reichen Muskeln denken, welche über mehr als ein Gelenk 
hinüberreichen. Bei diesen ist, wie alltägliche Beobachtung 
lehrt und Ed. Weber’s Muskelmessungen verständlich ma- 
chen, die Wirkung auf ein Gelenk ja immer abhängig von 
dem jeweiligen Zustande eines oder mehrerer anderer. Die 
eine der möglichen Wirkungen erreicht nur dann ihren Gipfel, 
wenn das andere Gelenk durch Antagonisten oder sonst wie 
festgehalten wird. So hebt der M. rectus femoris das Bein 
so lange nur unvollkommen, als das Kniegelenk in Streckung 
bleibt; so vermögen die von der tuberositas ossis ischii her- 
absteigenden Unterschenkelbeuger beim Gehen den ganzen 
Schenkel mächtig zurückzuziehen (relativ gegen den Rumpf, 
m, a. W. diesen vorzuschieben), weil die Kniebeugung durch 
andere Wirkungen gehemmt ist; so ist die beugende Wirkung 
des M. biceps brachii nicht bloss vom Schultergelenke, son- 
dern auch von den Pronatoren abhängig u. s. w. 

Wollte man diesen Einrichtungen gegenüber sich ein Ideal 
eines Beugungsapparates erdenken, in welchem jedes Gelenk 
in allen Richtungen seiner Bewegung völlig selbstständig wäre, 
so würde man dazu nur Muskeln anwenden dürfen, welche 
über ein Gelenk hinüber, von einem Knochen zum nächsten 
sich erstreckten, d.h. man käme bei dieser Phantasie so- 
gleich bei einem Monstrum an, wie jener berühmte Naturfor- 
scher, der, die Natur kritisirend, sich eine Hand mit zahl- 
losen Fingern erdachte. Das eine wie das andere, wenn es 
nicht schon mit den Mitteln, aus denen unser Körper gebil- 
det ist, unvereinbar wäre, würde doch ausser Verhältniss zu 
den Bedürfnissen und Fähigkeiten des menschlichen Gei- 
stes sein. 

Den niedern Fähigkeiten der Thiere ist es angemessen, 
dass in ihrem Bewegungsmechanismus noch mehr bestimmte 
Combinationen vorgeschrieben sind, auch auf andere Weise 
eine bestimmte Verwendung der möglichen Bewegung begün- 


346 C, Bergmann: 


stigt wird.') Anhaltender Ueberlegung wird es gelingen 
müssen, in solchen Einrichtungen noch etwas mehr, als blosse 
Beschränkung zu sehen und zum Theil liegen die damit ver- 
knüpften Vortheile oberflächlich genug, um sie gar nicht über- 
sehen zu können. Ich erinnere an Einiges aus dem Baue 
der Vögel Bekannte. Bei diesen sind, wie man weiss, die 
Bewegungen der Handgelenke auf die Ab- und Adduction 
beschränkt und sehr vom Ellenbogengelenke abhängig, so- 
wohl dureh Muskeln und Sehnen (Handwurzel-Mittelhandge- 
lenk), als auch durch die von mir in diesem Arch. (1839. 
3.296 ff.) beschriebene Längsverschiebung des Radius, ohne 
deren Kenntniss die vorderen Handwurzelgelenke sinnlos 
bleiben. Für eine solche Einrichtung ist, wie sehr sie auch 


1) Man wird hier an federnde Gelenke, wie das Fnssgelenk des 
Storches denken dürfen. Im Ellenbogengelenke habe ich diese Eigen- 
schaft bei mehreren Säugethieren bemerkt, eminent in einem Falle beim 
Hasen, schwächer und selbst unmerkbar bei andern Exemplaren. In 
jenem eminenten Falle sah ich nach Entfernung aller Weichtheile und 
Durchschneidung selbst der Bänder, dass die Form der Gelenkflächen 
allein schon hinreicht, diese Erscheinung zu bewirken (Radius und 
Ulna zusammen umfassen hier die Gelenkrolle so weit, dass das Ge- 
lenk, so lange die Gelenkknorpel frisch sind, nicht auseinander fällt), 
Dass eine solche Einrichtung für ein Gelenk passen kann, welches für 
Excursionen von einem gewissen Umfange bestimmt ist, begreift man 
wohl, während die Einrichtung hinderlich wird bei einem Gelenke, 
welches in jedem Grad von Beugung oder Streckung gleich leicht soll 
gebracht werden. Sehr überraschend war es mir daher, kürzlich an 
einem ganz frischen Ligamentpräparate des menschlichen Ellenbogens 
ebenfalls ein sehr dentliches Federn zu bemerken, und zwar eben so, 
wie namentlich beim Hasen: dass bei der Ueberführung aus der Beu- 
gung in die Streckung eine gewisse Erschwerung der Bewegung sich 
geltend machte, wenn dieselbe sich ihrem Ende näherte, bis dann der 
letzte Act der Streckung wieder wesentlich durch die Spannung der 
Bänder unterstützt vor sich ging. Da der Humerus einige Zoll über 
dem Gelenke durchschnitten war, so genügte die Kraft, um dieses 
Stück ganz selbstständig in die volle Streckung zu schnellen. 

Ob eine solche Beschaffenheit des menschlichen Ellenbogens nur 
eine mehr oder weniger seltene Ausnahme ist, vermag ich noch nicht 
zu bestimmen. 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 347 


den Bewegungsmodus beschränkt, schon die dadurch mög- 
liche Concentration der Muskelmassen hinreichende Recht- 
fertigung. Neben dieser so höchst charakteristischen Einrich- 
tung muss die viel eitirte Verbindung zwischen Knie- und 
Zehenbeugung bei den Vögeln erwähnt werden; eine Ein- 
richtung, deren vollständige Beurtheilung nur im Zusammen- 
hange mit einer Beleuchtung des andern Umstandes möglich 
ist: dass die Hauptmuskelmasse der Zehenbeuger, von der 
Hinterfäche des Os femoris entspringend, bei der Kniebeu- 
gung erschlaffen muss. 

Aber auch bekannte Einrichtungen von Säugethieren bie- 
ten Manches dar, was zur Erläuterung des vorangestellten, 
hoffentlich für fernere Untersuchungen fruchtbaren Gesichts- 
punktes dienen kann. So bilden ja bei schlüsselbeinlosen 
Säugethieren Portionen des M. eueullaris und deltoideus, unmit- 
telbar in einander übergehend, eine Muskelverbindung zwischen 
den vordern Theilen der Wirbelsäule und der Extremität, welche 
die Bewegungen dieser Theile noch weit mehr von einander 
abhängig machen, als sie es beim Menschen sind. — Eben 
so bekannt und sehr ausdrucksvoll ist die Verknüpfung zwi- 
schen dem M. latissim. dorsi und dem M. triceps brachii, 
welche, wo sie recht ausgebildet ist, stets gleichzeitige Wir- 
kung beider Muskelmassen andeutet, wie sie für die Bewe- 
gung des Laufens (auch des Scharrens!) in Ordnung ist, für 
manche andere Zwecke hinderlich sein würde.') 

Da ich, wie gesagt, hoffe, dass eine Berücksichtigung des 
dargelegten Gesichtspunktes sich in der vergleichenden Ana- 
tomie förderlich erweisen werde, so erlaube ich mir, noch 
zwei Beispiele von Verknüpfungen verschiedener Gelenke mit- 
zutheilen, deren Anschauung mich zunächst besonders auf- 


1) Ausnahmsweise findet sich ürigens auch diese Einrichtung beim 
Menschen angedeutet. Ganz kürzlich sah ich von der nach Innen und 
Voru gewandten (also dem cap. longum musc. trieipit. abgekehrten) 
Fläche der Sehne des M. latissimus und vom untern Rande derselben 
ein ganz ansehnliches Sehnenblatt entspringen, welches abwärts in den 
hintern Sehnenspiegel des cap. long. trieipit. überging. Die Fasern 
kreuzten die Richtung der eigentlichen Sehne des M. latissimus. 


348 C. Bergmann: 


merksam auf die ganze Klasse von Erscheinungen machte. 
Das eine Beispiel ist seiner sehr einfachen anatomischen 
Grundlage nach zwar bekannt, scheint jedoch nicht physio- 
logisch gewürdigt zn sein, das andere ist noch nicht ganz 
genügend anatomisch beschrieben. Wer bessere Gelegenheit 
hat, solche Untersuchungen auszudehnen, wird leicht weitere 
Ausbreitung und Modificationen der anzugebenden Thatsachen 
finden. 

Bei Gelegenheit einer Untersuchung am Vorderfusse des 
Pferdes fand ich Folgendes. Ich hatte von einem jungen 
Füllen den frischen Schenkel, vom Ellenbogengelenke an ab- 
wärts. Nimmt man ein solches Präparat in der Weise in die 
eine Hand, dass der Metacarpus mit der Vorder- oder Der- 
salläche auf der Hohlhand horizontal ruht, so strecken sich 
natürlich Vorderarm und Finger. Wenn man nun, den Meta- 
earpus in der gedachten Lage fixirend, mit der andern Hand 
den Finger des Präparates beugt, so beugt sich (hebt 
sich) auch das Antibrachium. Fasst man den Meta- 
carpus dagegen so, dass seine Volarfläche aufrubt, die be- 
nachbarten Glieder also hinabhängen, so findet umgekehrt 
aufStreckung im Handgelenke auch Streekung der 
Zehe statt. 

Dagegen wirkt eben so wenig die Streckung der Zehe 
auf das Handgelenk, als Beugung des Handgelenks auf die 
Zehe. — 

Der Versuch lässt sich natürlich an einem erwachsenen 
Theile nur schwer und mit Assistenz ausführen, worin denn 
auch die Erklärung zu suchen wäre, weshalb eine so merk- 
würdige Eigenschaft eines so bekannten Theiles vielleicht noch 
unbeachtet geblieben ist. Freilich habe ich nur beschränkte 
Gelegenheit hippotomische Schriften über diesen Punkt zu 
vergleichen, 

Die anatomische Untersuchung dagegen lehrt, dass die 
Ursache jener Erscheinungen in einem einzigen und keines- 
wegs unbekannten Ligamente liegt. Es ist das Band, wel- 
ches Gurlt als eine Hülfssehne erwähnt, welche vom os pi- 
siforme zur Sehne des kurzen Streckers tritt. 


Anthropotomisehe und zootomische Notizen 349 


er 
—.: f/ 


Dieses Ligament geht breit, faseienartig, von der Aussen- 
seite des os pisif. aus und wendet sich, zugleich rasch schma- 
ler werdend und absteigend auf das Dorsum des Metacarpus. 
In diesem Verlaufe kreuzt es unter spitzem Winkel die Sehne 
des kurzez Streckers, liegt folglich alsdann zwischen den bei- 
den Streckersehnen und nimmt von da an die Richtung rein 
nach abwärts. Es versteht sich also, dass es in seinem Ver- 
laufe einen flachen Bogen beschreibt, dessen Convexität, gegen 
die Sehne des langen Streckers gewandt, an dieser befestigt 
und dadurch in der Lage gesichert ist. Im übrigen verbindet 
sich die Sehne nach einmaliger Untersuchung an einem er- 
wachsenen Exemplare im Absteigen theils besonders innig 
mit der Sehne des kurzen Streckers, theils mit der kleinen 
Sehne, welche sich von der Sehne des langen Streckers ab- 
löst und als Hülfssehne zum kurzen Strecker bezeichnet wird. 
Letztere sah ich am untern Ende des Metacarpus sich thei- 
len und einerseits in die Sehne des langen Streckers zurück- 
kehren, andererseits in die des kurzen wirklich übergehen. 

Indem nun bei Streekung im Handgelenk das os pisiforme 
seine Lage gegen den Metacarpus ändert, wird das beschrie- 
bene Ligament gespannt und wirkt wie eine Strecksehne des 
Fingers. Wird umgekehrt der Finger gekrümmt, so spannt 
sich natürlich das Band von unten her, zieht am Hakenbeine 
und vermittelt so eine Krümmung des Handgelenkes. 

Zu erinnern ist noch, dass besagtes Band im Verhältnisse 
zu den Sehnen und den zu bewegenden Massen nur schwach 
erscheint. Wir können ihm nicht sehr viel Gewicht beilegen 
als wirksamem Momente, wohl aber eine sehr entschiedene 
Bedeutung als Indication. Die dem Ligamente zuwider- 
laufenden Combinatinationen erscheinen als widernatürlich; 
würden sie erzwungen, so müsste das Ligament zerrissen oder 
disloeirt werden. 

Die zweite mitzutheilende Beobachtung machte ich an 
der Hinterextremität des Hundes und hielt sie, da ich in den 
Anatomien der Haussäugethiere keine entsprechende Beschrei- 
bung fand, eine Zeit lang für so gut als neu. Doch musste 
ich überlegen, dass etwas Aehnliches auch bei der Katze sich 


350 C. Bergmann: 


finden möge; und als dies sich bestätigte, war es natürlich, 
zu erwarten, dass Straus-Dürckheim das Verhältniss er- 
kannt haben werde. Ganz exact ist indessen seine Beschrei- 
bung nicht. Eine der kleinen Ungenauigkeiten, welche sie 
enthält, rührt wohl daher, dass Straus eben die Katze zum 
Gegenstande der Untersuchung hatte. Ich sage deshalb zu- 
nächst, was sich beim Hunde fand. 

Hier sieht man an der Ferse, nach Innen an der Achilles- 
sehne, einen sehnigen Strang angeheftet, welcher, zwar keine 
Muskelsehne im engeren Sinne, doch so mit Muskeln (und 
zwar den Unterschenkelbeugern) in Verbindung steht, dass sie 
unter gewissen Voraussetzungen etwas von der Wirkung der- 
selben auf die Ferse überträgt. 

Verfolgt man nämlich diesen Strang aufwärts, so findet 
man, dass er von der Achillessehne eine Strecke aufsteigt 
und sich dort in zwei schräge Platten theilt, welche neben 
den Wadenmuskeln zur Aussen- und Innenseite des Ober- 
schenkels aufsteigen. Die innere der beiden Platten ist ein- 
fach eine Fortsetzung der sehnigen Fasern, welche die Mus- 
kelbinde des Oberschenkels an der Innenseite enthält, und 
findet sich solchergestalt sehr innig mit dieser innern Muskel- 
masse verbunden. Die äussere Platte hat einen etwas andern 
und auffallendern Ursprung. Zwar hängt auch sie mit der 
Fascie an der Aussenseite des Oberschenkels zusammen. Als 
ihr Hauptursprung aber lässt sich eine an der Innenfläche 
der äussern Beugemuskeln (biceps) aufsteigende Sehne be- 
zeichnen. Es kann allerdings auch dieser Strang als ein Be- 
standtheil der die Innenfläche des Muskels bedeckenden Binde 
bezeichnet werden, stellt aber einen in dieser Binde sehr 
scharf gezeichneten Sehnenstrang dar, welcher quer gegen 
die Muskelfasern und ihnen fest angeklebt, parallel der Tibia 
hinaufsteigt bis an das Os femoris. 

Bei der Katze ist nun der Apparat ganz ähnlich, Auch 
hıer steigen auf beiden Seiten der Wadenmuskeln Sehnenstrei- 
fen herab, welche die am Oberschenkel gelegenen Kniebeuger 
in Verbindung mit der Ferse setzen. Der Ursprung dieses 
in die Fascie eingelagerten Sehnenapparates weicht nur darin 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 351 


ab, dass der Sehnenstreif an der Innenseite der äussern Beuge- 
muskeln nieht so scharf markirt ist, sich mehr dünn ausbrei- 
tet und verwischt. Er fällt deshalb weniger ins Auge, als 
selbst bei kleinen Hunden und ist darum auch von Straus 
nicht bemerkt. 

Auch nach abwärts findet sich eine kleine Differenz an 
der Einrichtung des Hundes. Ich finde zwar nicht, dass die 
Sehnenstreifen mit der Achillessehne verwachsen, wie Straus 
angiebt. Sie umhüllen dieselbe theilweise, liegen ihr sehr 
fest an, sind aber durchaus nicht mit ihr verschmolzen. Aber 
sie verbinden sich auch nicht so bestimmt mit einander, wie 
beim Hunde, sondern ich verfolge den an der Aussenseite der 
Wadenmuskeln gelegenen Sehnenstreifen, wie er sich an die 
Achillessehne wendet und am vordern Rande der Fersen- 
fläche befestigt, während der innere Streif der Hauptsache 
nach bis zum Innenrande der Fersenfläche hinab verläuft. — 
Da beide Streifen in der Fascie enthalten sind, versteht sich, 
dass sie durch diese auch hinter den Wadenmuskeln zusam- 
menhängen. 

Dieser Apparat kann gewiss unter verschiedenen Umstän- 
den in Wirksamkeit treten. Mir scheint jedoch, dass seine 
gewöhnlichste Wirkung im Gehen stattfinden muss und eine 
gewisse Analogie mit der oben erwähnten Wirkung des M. 
latissimus dorsi auf den M. triceps brachii, somit auf den 
Ellenbogen haben muss. Ich meine, durch den beschriebenen 
Apparat muss, im Augenblicke wo die Beuger zum Zurück- 
ziehen des Schenkels wirken, die Ferse angezogen werden. 
Die beregte Wirkung wird unzweifelhaft wie bei dem Men- 
schen, den Beugern zukommen, welche hinter dem Acetabu- 
lum entspringen, somit namentlich der Fleischmasse, welche 
die Stelle des Caput longum bieipitis einnimmt. Diese Wir- 
kung muss beim Laufen dem Aufsetzen des Fusses alsbald 
folgen. Denken wir uns, dass in dem Augenblicke selbst, 
wo der Fuss aufgesetzt wird und zu tragen beginnt, jene 
Sehnen sich etwas anspannen, an den Oberschenkelmuskeln 
etwas zerren, so werden letztere, in dem unmittelbar folgen- 
den Momente ihrer Activität, die Zerrung ausgleichend der 


352 C. Bergmann: 


a 


Ferse einen Ruck aufwärts geben, welcher, die Wirkung der 
Wadenmuskeln unterstützend, den Fuss gegen den Boden 
stemmt. — Insofern hier die höher gelegenen Muskeln der 
Wadenmuskeln aushelfen, gehört der Apparat zu denen, durch 
welche der Schwerpunkt einer Extremität höher 
hinauf verlegt wird. 

Ausserdem muss dieser Apparat aber auch bei Streckung 
im Kniegelenke eine Streekung des Fusses herbeiführen. 


4) Die Knochenkerne des Atlas und Epistropheus, 


Im Jahrgange 1853 dieses Archivs bat Hr. Aug. Müller 
(S. 290— 298) dieses morphologische Thema sehr übereinstim- 
mend mit der Darstellung behandelt, welche ich einige Jahre 
früher („Ueber die Skelettsysteme der Wirbelthiere* auch in 
den „Göttinger Studien 1845“) davon gegeben hatte. Vgl. 
S. 43—65 od. 231—253 meiner Abhandl. — Hr. Müller ge- 
braucht, ohne meine Abhandlung zu kennen, das Wort os 
odontoideum, wie ich es vorgeschlagen hatte, für den Haupt- 
knochenkern des Zahnfortsatzes. — Ich hatte am Zahnfort- 
satze, ausser der von Joh. Müller entdeckten Zwischenplatte 
zwischen os odont. und Körper des epistropheus noch eine 
vordere Epiphyse bei Kaninchen, Hasen, Eichhörnchen, Kätz- 
chen und Schweinen gefunden und von letzteren (S. 57) ab- 
gebildet. Ihr allgemeines Vorkommen bezweifelte ich nach 
mehreren vergeblichen Nachsuchungen bei Hund, Kalb, Reh. 
Hr. Müller hat denselben Knochenkern bei Kaninchen, See- 
hund und Känguruh gefunden, eben so aufgefasst wie ich und 
hält ihn für allgemein. 

Ferner hatte ich bei Ente, Gans und Huhn an der Ven- 
tralseite des Epistropheus ein Knochenkernchen bemerkt, wel- 
ches, an die Vorderfläche des Epistropheus sich anschliessend, 
unterhalb des os odontoid. liegt und von mir den ebenfalls 
häufig unpaaren Knochenkernen verglichen wurde, welche an 
der Ventralseite des Halses von Reptilien auf der Gränze der 
Wirbelkörper vorkommen, auch am Epistropheus an entspre- 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 353 


chende Stelle sich finden. Dieses Knöchelehen habe ich in 
einem Durchschnitte der vordern Wirbel der jungen Ente dar- 
gestellt (S. 58) und mit dem untern Schlussstücke des Atlas 
verglichen. Hr. Müller hat dasselbe Knöchelchen bei meh- 
reren Vögeln gefunden und eben so wie ich aufgefasst. Auch 
in unsern anderweiten Argumenten finden sich merkliche Aechn- 
lichkeiten, wie in der Hinweisung auf sonstige alternirende 
Stellungen von Wirbelelementen, um daraus die Stellung die- 
ser ventralen Knochenkerne am Atlas und Epistropheus zu 
erläutern, in der Hinweisung auf die rippentragenden untern 
Dornen am Schwanze der Fische, um daraus die Rippen am 
Atlas des Krokodils zu erläutern. 

Solche Uebereinstimmung zweier Schriftsteller, welche von 
einander nicht wissen, hat für den Gegenstand selbst keine 
Nachtheile, sie kann eher für besonders überzeugend gelten, 
falls danach ein Bedürfniss vorliegt. Dagegen ist es unan- 
genehm, wenn unter solchen Umständen ein Widerspruch 
hervortritt. Denn man würde von dem Zweiten immer noch 
mehr Aufmerksamkeit voraussetzen, wenn man annehmen 
dürfte, dass er die vorhandene entgegengesetzte Ansicht des 
Ersten kannte; diese Voraussetzung fällt hier weg und mit 
ihr auch die Aufklärungen, welehe ein zweiter Durchforscher 
über die eventuellen Irrthumsquellen seiner Vorgänger ge- 
ben kann. 

So finden sich nun auch einige Divergenzen zwischen 
Hrn. Müller und mir, von denen wenigstens eine mich in 
Verlegenheit setzt. Ich meine damit nicht Verschiedenheit in 
den Argumenten, wie sie z.B. darin liegen, dass Hr. Mül- 
ler als Thatsache voraussetzt, dass das os odontoideum von 
der chorda durchbohrt werde. So wenig ich das bezweifle, 
finde ich es doch selbst jetzt noch nicht in solcher Breite 
bewiesen, dass ich es zur Basis nehmen möchte. Doch Der- 
artiges wird Niemand stören. Wohl könnte das aber ein an- 
derer Differenzpunkt. Ich legte einiges Gewicht darauf, dass 
bekanntermaassen bei Beutelthieren ein gänzlicher Mangel des 
untern Schlusses des Atlas vorkommt und dass Joh. Mül- 
ler ein unteres Schlussstück auch beim Murmelthier vermisste; 

Müller‘s Archiv, 1855. 23 


354 C. Bergmann: 


ich dehnte Untersuchungen hierüber auch auf junge Vögel 
aus, glaubte beim Kukuk zu erkennen, dass sein Atlas nur 
aus den beiden Bogenstücken gebildet werde und überzeugte 
mich namentlich durch Untersuchung junger Tauben, dass bei 
diesen die Bildung des Atlas ohne Hülfe eines untern Kernes 
nur aus den Bogenschenkeln hervorgehe. Das Interesse die- 
ser Thatsache sah ich darin, dass eben das nicht constante 
Vorkommen eines solchen Theiles die Vermuthung verstärken 
müsse, er entspreche einem auch andern Wirbeln oft fehlen- 
den Stücke, also jedenfalls nicht dem sog. Körper, dessen 
Abortiren bei beschuppten Reptilien, Vögeln und Säugthieren 
nicht bekannt ist. 

Wenn nun dem gegenüber Hr. Müller das untere Schluss- 
stück des Atlas für ganz constant erklärt, so genügt in Be- 
zug auf die Säugthiere ein Hinweis auf das oben von den 
Beutelthieren und dem Murmelthiere Gesagte, um zu zeigen, 
dass dies zu weit gegangen ist. Vgl. auch Meckel. Syst. II. 
2. 290 oder Stannius Lehrb. S. 341. — 

Anders freilich steht es mit den Vögeln. Auch hier soll 
nach Müller so grosse Uebereinstimmung herrschen, es soll 
nicht nur das untere Schlussstück des Atlas, sondern auch 
der oben erwähnte kleine Knochenkern, welcher sich unter- 
halb des os odontoid. vorn an den Epistropheus legt, ganz 
allgemein sein. Diesem gegenüber kann ich mich nicht auf 
altbekannte Thatsachen berufen; ich kann auch nicht sagen, 
Hr. Müller habe aus seinen Untersuchungen wohl zu gene- 
relle Folgerungen gezogen — denn Hr. Müller führt eben 
die Taube, welche ich so besonders sorgfältig untersucht, 
unter den Skeletten an, welche auch er geprüft habe. Der 
Behauptung aber, dass dort dieselben Knochenkerne wie beim 
Entchen u. s. w. vorkommen, möchte man nun auch um so 
eher Glauben beimessen, als eine positive Wahrnehmung in 
solchen Fällen sicherer ist, als eine negative. 

Dennoch muss ich bei der Ueberzeugung verharren, dass 
Hr. Müller sich irrt, und muss denselben bitten, seine Un- 
tersuchung zu revidiren, damit man ins Klare komme, ob es 
bei den Vögeln zwei Bildungstypen dieser Wirbel giebt, wie 


Anthropotomische und zootomische Notizen. 355 


ich gefunden zu haben meine, oder nicht. Ich habe die frü- 
'hern Präparate wieder durchgesehen, im aufgeweichten und 
getrockneten Zustande, und meine, sie genügen, um die Kno- 
chenkerne überzeugend darzuthun. Drei Exemplare vom 6. 
und 9. Tage sind zu jung, um aus ihnen etwas Sicheres zu 
schliessen; ein anderes vom 11. Tage ist dagegen schon so 
weit verknöchert, dass die Gelenkplatte des Atlas ganz aus 
einem Stücke besteht. Dagegen ist die Entwicklung bei einem 
Exemplar vom 14. und einem vom 15. Tage weiter zurück. 
Hier ist in der Mitte, namentlich unten, noch etwas von der 
Gelenkplatte knorpelig, darüber aber haben sich die beiden 
Bogentheile schon vereinigt. Die Spitzen derselben, wo sie 
einander entgegenkommen, haben eine unregelmässige Ge- 
stalt, man sieht hier etwas wie einzelne Knochenkrümeln und 
mag Aehnliches vielleicht auch rasch vorübergehend weiter 
abwärts auftreten und Veranlassung zur Annahme eines Kno- 
chenkernes gegeben haben. 

Eben so finde ich vorn am Epistropheus den von Hrn. 
Müller behaupteten Knochenkern nicht, wohl aber ein be- 
sonders weissliches Ansehen der Knochensubstanz, wie eine 
feine weisse Kruste. Dies findet sich aber auch bei an- 
dern Wirbeln auf den Gelenkflächen, würde also immer 
nicht der fragliche Knochenkern sein können, selbst wenn es 
discret wäre. 


Es ist hier wohl nicht übel am Platze, ein interessantes 
Factum zu erwähnen, welches ich erst seit jener Abhand- 
lung aus der zweiten Auflage von v. Rapp’s Edentaten 
(Tübingen 1852) kennen gelernt habe: dass bei Priodontes 
gigas der Zahnfortsatz gelenkartig mit dem Hinterhaupts- 
beine verbunden ist und auch bei Dasypus gymnurus das Hin- 
terhauptsbein eine entsprechende Gelenkfläche besitzt. 


23* 


356 €C. Bergmann: Anthropotomische und zootomische Notizen. 


Noch benutze ich, da ich einmal jene Abhandlung er- 
wähnt habe, die Gelegenheit, einen Irrthum zurückzuneh- 
men, den ich dort begangen. Ich glaubte in der Cutis der 
Lacerta agilis Schuppen von eigenthümlichem Bau, von Knor- 
pel und Knochen merklich verschieden, gefunden zu haben. 
Nach spätern Untersuchungen muss ich annehmen, dass die- 
selben der Epidermis angehören, von welcher ich damals die 
Cutis sorgfältig befreit zu haben meinte. 


W. Busch: Zur Anatomie der Trichodina. 35 


= 


Zur Anatomie der Trichodina. 
Von 
Dr. W. Busch. 
Hiezu Taf. XIV. A. 


Bei der Untersuchung der Harnblase von Tritonen stiess ich 
ich auf eine sehr grosse Anzahl von Exemplaren der Tricho- 
dina pediculus. Die zierlichen Thierchen schwammen ent- 
weder frei in der Flüssigkeit herum, oder sie sassen mit 
ihrem platten Ende auf einer Stelle der inneren Wand, an 
weleher sie nach ihrer Gewohnheit mit Hülfe des Wimper- 
kranzes hin und herglitten. Da mir bei der Beobachtung die- 
ser merkwürdigen Thierform einige Thatsachen in Bezug auf 
die äussere Körperform auffielen, die auch in der neuesten 
Arbeit über dieselbe!) nicht angegeben sind, so theile ich die- 
selben hier mit. 

Die Gestalt der Trichodina lässt sich am besten, wie es 
von Ehrenberg geschehen ist, mit einer Urne vergleichen, 
aber nur dann, wenn das Thier seinen Körper vollständig 
ausgereckt hat, weil man nur so den bauchigen Leib und den 
napfförmigen Rand des abgestutzten Endes deutlich bemerkt. 
Ist das Thier todt und von eingedrungenem Wasser aufge- 
schwellt, so gleicht es weniger einer antiken Urne, als einem 
modernen aber weit weniger ästhetischen Geräthe. Nur sel- 
ten jedoch bekommt man das Thier in dieser Gestalt zu 
sehen, weil bei der grossen Beweglichkeit und der starken 
Contractilität der Körpermasse der Leib die mannigfaltigsten 
Formen annehmen kann. Gewöhnlich wird der bewegliche 


1) Prof. Stein: die Infusorien auf ihre Entwicklungsgeschichte 
untersucht. 8.173 u, folg. 


358 W. Busch: 


Theil des Leibes als Vorderkörper (Fig. la.) bezeichnet, da 
gegen das abgestutzte Endtheil, an welchem die Membran 
(Fig. 1u. 2b), so wie der feste einem Uhrrädchen gleichende 
Stabkranz (Fig.2u.3c) sich befindet und an dem die grosse 
Wimperscheibe befestigt ist, als Hinterleib betrachtet. 

In dem sogenannten Hinterleibe befindet sich der zuerst 
von Stein sehr richtig beschriebene napfförmige Saum (b), 
an dessen Basis der Ring des festen Stabkranzes (c), von 
welchem die Häkchen ausgehen, befestigt ist. Die nach der 
inneren Seite abgehenden Häkchen liegen im Parenchym des 
Körpers eingebettet und sind schwächer als die stark nach 
auf- und auswärts gekrümmten äusseren Haken. Der Ring 
des Stabkranzes ist zwischen dem Abgange je zweier dieser 
Haken leicht gedreht. Bei Thieren, welche vom Wasser auf- 
gequollen sind, kann man sich überzeugen, dass die Conti- 
nuität des Körpers innerhalb dieses Ringes vollständig un- 
unterbrochen ist, denn bei diesen wird zuweilen die den 
Körper begrenzende Membran bogenförmig zwischen dem Ringe 
hervorgehoben. 

An der Basis der napfförmigen Membran und nach aussen 
von ihr ist das Hauptlokomotionsorgan des Thieres der hin- 
tere Wimpernkranz (d) befestigt. 

v. Siebold hat diesen als undulirende Membran gedeutet, 
während Stein die einzelnen Wimpern desselben deutlich 
erkannt bat und nur von einem Wimperkranze spricht. Die 
Wahrheit scheint mir in der Mitte zu liegen, denn, wenn ich 
auch deutlich besonders bei sterbenden Thieren, die einzelnen 
Wimpern beobachtete, so konnte ich sie doch niemals, wenn 
nicht ein Einriss vorhanden war, bis zu dem Rande des 
Napfes verfolgen. Das Organ besteht nämlich aus einem 
häutigen undulirenden Saume, an dessen freiem Rande noch 
Wimperhaare eingefügt sind. Am besten überzeugt man sich 
hievon bei sterbenden Thieren, bei denen man das leise 
Schlagen des Saumes und der Wimpern erkennt. 

In der weiteren Beschreibung wird gewöhnlich angegeben, 
dass der Mund (Fig. 1 u. 53h) in der ringförmigen Furche 
eines zweiten, sogenannten vorderen Wimpernkranzes befind- 


Zur Anatomie der Trichodina. 359 


lich ist, welcher je nach der Ausdehnung, deu das Thier 
seimem Leibe giebt, bald mehr bald weniger weit von dem 
zugespitzten Ende des kegelförmigen Körpers entfernt ist, 
ja zuweilen, wenn das Thier jenes Ende einzieht, die äus- 
serste Gränze des Leibes zu bilden scheint. Das Verhältniss 
ist jedoch nicht so einfach, jener zweite oder vordere Wim- 
perkranz ist nicht ein einfacher Gürtel, der das Thier ring- 
förmig umgiebt, sondern ein Saum, der in Form einer Spirale 
von ohngefähr anderthalb Windungen den Leib umkreist. 
Zuerst wurde ich hierauf aufmerksam, als ich Thiere, wie das 
in Fig. 1 abgebildete beobachtete. Diese Stellung, wobei sie 
das ganze Profil dem untersuchenden Auge darbieten, neh- 
men die Thiere sehr häufig ein, wenn sie mit dem stumpf 
abgestutzten Hinterende an einem Gegenstande festhaften. 
Hier fiel es mir auf, dass man in der Ebene von f auf bei- 
den Seiten des Körpers die Wimpern wahrnehmen konnte, 
ausserdem aber noch bei g den Wimpersaum an einer Seite 
des Körpers beobachtete. Von g liess sich dann der Saum 
weiter nach innen verfolgen, bis er mit einer Biegung ab- 
schloss, die den Mund des Thieres bildete. Drehte sich das 
Tbier, während es sonst seine Profil-Stellung beibehielt, um 
seine Längsaxe, so konnten die zwei Wimperbüschel, die 
vorher auf der rechten Seite lagen, auf die linke treten, wäh- 
rend rechts dann nur noch der eine untere befindlich war. 
Steht ein Thier gerade auf dem abgestutzten Hinterende, so 
beobachtet man, wenn es für kurze Zeit ruhig liegt, wie in 
einiger Entfernung von dem spitzeren Vorderende der Wim- 
persaum fast vollständig kreisförmig um den Leibesumfang 
herumläuft, dann aber statt sich zu schliessen, noch um den 
halben Umfang des Körpers herabsteigt und bei dem Munde 
endet. 50 durchläuft er also ungefähr eine Spirale von andert- 
halb Windungen. Von der Richtigkeit dieser Thatsache kann 
man sich leicht überzeugen, wenn man Thiere in der auf- 
recht stehenden Stellung antrocknen lässt. Der Saum näm- 
lich, an welchem die Wimpern eingefügt sind, ist von feste- 
rer Substanz als der übrige Körper und bleibt im getrock- 
neten Zustand als ein feiner, schmaler Streifen von anderthalb 


360 W. Buseh: 


Spiralen zurück, wie ihn die Fig.4 zeigt. Ein eiuziges Mal nur 
war die Spirale nicht einfach, sondern hatte in ihrem Verlaufe 
noch eine Schleife,wie sie in Fig. 4 durch punktirte Linien an- 
gegeben ist, wahrscheinlich war diese durch Verschiebung bei 
dem Antrocknen entstanden. In der Profillage von Fig. 1 ist 
sowohl der vordere Saum als die hintere Hälfte, in welcher der 
Mund liegt, parallel mit dem hinteren abgestutzten Leibesende 
und alsoauch parallel mit dem festen Hakenkranze. Der Leib 
des Thieres hat aber eine so ausserordentliche Beweglichkeit, 
und Verschiebbarkeit, dass er alle möglichen Stellungen zu 
der Ebene, in welcher der Hakenkranz liegt, einnehmen kann; 
so kann das Stückchen des Wimpersaumes von g an bis zu 
dem Munde in eine Ebene gerathen, die fast vertikal zu der 
Ebene des Stabkranzes liegt; eine Stellung, in welcher wahr- 
scheinlich die Trichodina mitra, die ich selbst nicht untersucht 
habe, von Stein abgebildet ist. Beiläufig gesagt sind die 
Wimpern an diesem spiraligen Saume viel kürzer und zarter, 
als die des hintern grossen Wimperkranzes. Ferner ist zu 
bemerken, dass die Endbiegung der Spirale, welche den Mund 
bildet, beweglich ist. Einige Male gelang es mir nämlich, 
Thiere in einer Stellung zu fixiren, in welcher die Mund- 
öffnung frei am Seitenrande des Objektes befindlich war (Fig. 
5). Bei dieser Stellung konnte man eine Erweiterung und 
Verengerung der wimpernden Mundöffnung, die das Thier 
nach Willkür vornahm, beobachten. 

Wie bei anderen Infusorien findet man in den Trichodi- 
nen einen bandförmigen Nucleus, der nicht von dem der 
anderen Thiere verschieden ist; einige Exemplare jedoch, die 
ich darauf untersuchte, enthielten keinen solchen, sondern 
statt seiner einen mit Körnern gefüllten rundlichen Schlauch 
(Fig. 2k), über dessen Deutung ich jedoch nichts angeben 
kann. — Mehrere der grössten Exemplare von 1%, Linie 
Durchmesser wichen von der eben gegebenen Beschreibung 
der Thiere noch dadurch ab, dass sie an der Basis des Wim- 
persaumes einen grösseren oder kleineren hervorragenden 
Fortsatz zeigten (Fig. 2m), in dessen Substanz wie in dem 
Körper sich nur einige kleine Kügelchen erkennen liessen. 


Zur Anatomie der Trichodina. 361 


Schwimmt das Thier, so hängt dieser Fortsatz parallel dem 
Leibe herunter. Wahrscheinlich ist es mir, dass hier der 
Beginn einer Knospenbildung vorliegt; da ich jedoch keine 
weitern Entwicklungszustände dieser Sprosse beobachtet habe, 
so wage ich nichts Näheres zu bestimmen. Ausser dieser 
Abweichung habe ich unter einer ausserordentlich grossen 
Anzahl von Thieren nur ein einziges Mal eine Formverände- 
rung beobachten können. Es betraf dies das kleinste Exem- 
plar, welches mir überhaupt zu Gesicht gekommen, von !/, 
Linie Längsdurchmesser (Fig.3). Hakenkranz, hintere Wimper- 
scheibe, vordere Wimperspirale und Mund waren schon vorhan- 
den, der ganze Körper des Thieres jedoch vollständig von den 
Seiten zusammengedrückt, so dass er sich zu dem der übri- 
gen Trichodinen verhielt wie ein zusammengelegter Klapphut 
zu einem auf den Kopf gesetzten. Stand das Thier auf dem 
spitzen vorderen Leibesende, so dass man gerade in den 
Hakenkranz hineinsehen konnte, so hatte man nicht ein ring- 
förmiges Organ vor sich, dessen Durchmesser überall diesel- 
ben waren, sondern der Hakeukranz war so von den Seiten 
zusammengedrückt, dass sein Längsdurchmesser ungefähr acht 
Mal so gross war als der quere. Dem entsprechend war auch 
der umgebende Wimpersaum nicht kreisförmig, sondern stark 
von den Seiten zusammengedrückt. Wir hatten es hier nicht 
etwa mit einem Artefakte zu thun, denn das Thierchen schwamm 
munter wie die grösseren umher und bewegte sich nach al- 
len Richtungen frei. Auch ist es unmöglich, das unnachgie- 
bige Skelett des Hakenkranzes zusammenzudrücken; bei stär- 
kerem Pressen wird es entweder unverletzt herausgesprengt, 
oder es bricht an einer Stelle und die beiden freien Enden 
disloeiren sich über einander. Es bleibt daher nur übrig, 
entweder diese Gestalt für eine monströse Bildung oder für 
einen Jugendzustand zu erklären, in dessen weiterer Ent- 
wicklung das zusammengedrückte hintere Ende sich zu einer 
kreisförmigen Grundfläche des Kegels ausziehen müsste, da- 
mit das Thier den übrigen Trichodinen gliche. Von beiden 
ist mir das letztere das Walirscheinliche. 


362 W. Busch: Zur Anatomie der 'Trichodina. 


Erklärung der Abbildungen. 
Die Buchstaben bedeuten in allen Figuren dasselbe. 


Fig. 1. Trichodina Pediculus von der Seite gesehen. 
Fig. 2. Ein sehr grosses Exemplar mit einem Auswuchs (Knospe?) 
und einer Körnerkugel im Innern. 
Fig. 3. Von den Seiten zusammengedrückte junge Trichodina. 
Fig. 4. Das Skelett der vorderen Wimper-Spirale. Die punktirte 
Linie bedeutet eine einmal beobachtete Schleifenbildung, vielleicht durch 
Druck verursacht. 
Fig. 5. Der Mund der Trichodina am Seitenrande des Objectes 
gesehen. 
. Vorderkörper. 
. Napfförmige Membran. 
. Stabkranz oder Hakenkranz. 
. Hintere Wimperscheibe. 
Erste kreisförmige Windung der vordern Wimperspirale. 
. Letzte Windung derselben. 
Mund. 
. Körnerkugel. 
m. Wahrscheinlich sprossenartiger Auswuchs des Körpers 


keunmtmwuoacd» 


W. Busch: Beitrag zur Histologie der Nieren. 363 


Beitrag zur Histologie der Nieren. 
Von 
Dr. W. Buscn, 


Hiezu Taf. XIV. B. 


Ein genaueres Studium der Structur der Nieren hat mich 
längere Zeit beschäftigt, als ich über den Mechanismus der 
Seeretion Untersuchungen anstellen wollte. Mir war bekannt, 
dass Goodsir zuerst innerhalb der kernhaltigen Zellen der 
Leber bei Mollusken und Krebsen Galle nachgewiesen hatte, 
dass er ferner an der inneren Fläche des Tintenbeutels von 
Loligo Zellen gefunden hatte, welche Tinte in ihrem Innern 
beherbergten, so dass für diese Fälle durch Beobachtung 
nachgewiesen war, dass die Zellen die Werkstatt seien, in 
denen das Secret gebildet werde. Einige Jahre später er- 
schien die für diesen Gegenstand überaus wichtige Arbeit 
Heinrich Meckels „Mikrographie einiger Drüsenapparate 
der niederen Thiere* (Müller’s Archiv 1846). In ihr wurde, 
wie der Verfasser in der Einleitung als Zweck des Aufsatzes 
angiebt, für viele Drüsen der niederen Thiere bewiesen, dass 
die Epitelialzellen die eigentlichen Stätten der chemischen 
Wirksamkeit seien und ausserdem noch für einige Zellen, 
welche das Secret in Form von Niederschlägen enthalten, 
festgestellt, dass die Ausscheidung des in den Zellen enthal- 
tenen Secretes, durch Dehiscenz oder Platzen der Zelle be- 
werkstelligt werde. Dieses letztere galt unter Anderem von 
der Niere der Schnecken, indeın die kugelförmigen, aus „harn- 
saurem Ammoniak“ bestehenden Niederschläge, welche sich 
im freien Harne vorfinden, in derselben Form in den Epite- 


364 W. Busch: 


lialzellen der Nieren gesehen wurden. Meckel war ferner 
der Erste, welcher die Bildung des Secretbläschens in den 
secernirenden Zellen der Niere bei diesen Thbieren nachwies. 
Er fand nämlich, dass die kleinsten Zellen in ihrem Innern 
einige stark lichtbreehende Körnchen enthielten, dass dann, 
wenn die Zellen gewachsen waren, in ihrem Innern sich je- 
desmal ein klares Bläschen von heller Flüssigkeit befand, in 
welchem sich Körnchen von harnsaurem Ammoniak moleku- 
lar bewegten. Dieses Bläschen, das Secretbläschen, wuchs 
nun weiter, bis es den ganzen Raum der Zelle einnahm und 
den Kern derselben an die Wand drückte, während sein In- 
halt von festem Haru sich vermehrte, indem entweder noch 
mehr einzelne Körner abgeschieden wurden, oder eine ein- 
zige grössere Kugel sich ausbildete. Diese aus harnsauren 
Salzen bestehenden Körner und Kugeln wurden dann auch 
in dem faltenreichen Sacke der Nieren und deren Ausfüh- 
rungsgang frei, ohne von einer Zellenmembran umgeben zu 
sein, gefunden. Hieraus wurde eben geschlossen, dass der 
Inhalt der Zelle durch Platzen der Wand entleert werde, und 
zwar nahm Meckel bei den Epitelialen der Schnecken die 
Möglichkeit an, dass nur das Secretbläschen ausgestossen 
werde und die Zelle ein neues bilden könne. 

Dieser Process der Secretion ist bei den Nieren der Lungen- 
schnecken ausserordentlich leichtin seinen verschiedenen Stadien 
zu beobachten und auch ich habe ihn gesehen, wie Meckel ihn 
schildert, nur möchte ich auf das Secretbläschen weniger Ge- 
wicht legen. Bei den meisten mit Harn gefüllten Zellen sind 
zwar, wie Fig. 1 zeigt, die sämmtlichen Kügelehen in dem 
hellen Seeretbläschen vereinigt. Ausserordentlich häufig sind 
aber auch die Ausnahmen, in denen noch neben dem Secret- 
bläschen, zwischen diesem und der Zellenwand, also in dem 
gewöhnlichen Zelleninhalte die Körnchen von harnsauren Sal- 
zen sich befinden. Meckel selbst hat zwei solcher Beispiele 
in seiner Fig. 1le und d abgebildet. Ebenso kommen, wenn 
auch seltener, Exemplare von Zellen vor, die wie Fig. 2 gar 
kein Secretbläschen enthalten, und nur ausser dem Kerne, 
grössere und kleinere Harnkügelchen einschliessen. Hieraus 


Beitrag zur Histologie der Nieren. 365 


folgt, dass das Seeretbläschen durchaus nicht nothwendig ist 
und dass die Zelle, auch ohne dass ein solches vorhanden 
ist, sich mit Harnniederschlägen füllen kann. Hiezu kommt, 
dass fast in allen Zellen der erste amorphe körnige Harn 
auftritt, ehe das Bläschen vorhanden ist und dass daher mei- 
stens die zarte Membran des Bläschens erst aus dem Zel- 
leninbalt sich um den schon theilweise abgeschiedenen Harn 
bildet. 

Haben sich die Zellen oder ihre. Secretsbläschen mit dem 
körnigen Harne gefüllt, so ist kein anderer Weg für das Frei- 
werden dieser festen Körper denkbar, als das Platzen der 
Zellen. Es spricht hierfür, wie schon Meckel anführt, dass 
man in dem Ausführungsgange der Nieren den Harn in der- 
selben Form wie in den Epitelialzellen der Drüse vorfindet. 
Bei anderen Niederschlägen könnte man sich zwar vorstel- 
len, dass dieselben in den Zellen wieder gelöst würden, 
im gelösten Zustande durch die Zellenwand drängen und 
dann noch einmal vor dem Ausführungsgange sich nieder- 
schlügen, aber nicht so bei diesem harnsauren Salze. Es 
ist dies so schwer löslich, dass eine ungeheure Menge 
von Flüssigkeit dazu gehören müsste, um die schon nieder- 
geschlagenen Harntheile wieder aufzulösen und durch die 
Zellenmembran hindurchzuführen, wie sie in den Nieren die- 
ser Thiere schwerlich eireulirt. 

Hiergegen kann nicht der Einwand gemacht werden, dass 
zum Heranschaffen des Materials zur Secretion eine gleiche 
Menge Flüssigkeit nothwendig sei; denn dieses tritt nicht als 
im Blutwasser gelöstes harnsaures Salz zur Niere, sondern 
die herbeigeführten einfachen Blutbestandtheile werden durch 
metabolische chemische Thätigkeit der Zellen erst zu diesem 
unlöslichen Salze verändert. Man kann bei dem Harn der 
Schnecken hierfür einen directen Beweis führen. Dieser Kör- 
per, der in der drusigen Form, wie ihn Fig. 2 in der Zelle 
zeigt, vorkommt, zeigt bei der Probe durch Bildung von Pur- 
pursäure die Gegenwart von Harnsäure. Bei dem Glühen 
des Harnes bleibt kein fester Rückstand, die Säure ist daher 
nicht an Kali oder Natron gebunden. Löst man den Harn 


366 W. Busch: 


in kaustischem Kali und erwärmt die Lösung, so entweicht 
kein Ammoniak, es ist also auch kein harnsaures Ammoniak, 
wie Mylius früher schon nachgewiesen hat. Aus reiner 
Harnsäure besteht das Secret aber auch nicht, da bei dem 
Zusatze von Salzsäure sich Harnsäurekristalle ausscheiden, 
die Säure also aus ihrer Verbindung mit einer (wahrschein- 
lich organischen) Base ausgetrieben wird. Dieses harnsaure 
Salz in den Schneckennieren löst sich ziemlich leicht in ko- 
chendem Wasser, fällt aber nach dem Erkalten in Form eines 
feinen Pulvers nieder. Auf diese Weise kann man allen Harn, 
der in der Niere enthalten ist, sehr leicht ausziehen und un- 
tersuchen, wie viel Wasser vou gewöhnlicher Temperatur 
dazu gehören würde, die ganze Harnmasse aufzulösen. Ich 
befreite eine mittelgrosse Weinbergschnecke von ihrem Ge- 
häuse, ohne sie zu verletzen, und wog sie. Das Gewicht 
betrug zwei Drachmen und achtundzwanzig Gran. Die Niere 
wurde ausgeschnitten und mit zwei Unzen Wassers gekocht, 
um den Harn zu extrahiren. Die Flüssigkeit wurde in ko- 
chendem Zustande filtrirt, dann das auf dem Filtrum Zurück- 
gebliebene noch einmal gekocht und wieder filtrirt, um so 
viel als möglich war, die ganze Masse des Harns auszuzie- 
hen. In der abfiltrirten Flüssigkeit fielen jedoch wieder bei 
dem Erkalten die weissen Flocken nieder. Niederschlag und 
Wasser wurden hierauf mit der doppelten Quantität Wassers 
gemischt und von Neuem erwärmt. Derselbe Vorgang fand 
statt, Lösung bei der Erwärmung und Niederschlag beim 
Erkalten. Diese Procedur der Wasservermehrung und Er- 
wärmung, wurde mit demselben Resultate noch mehrere Male 
wiederholt, bis endlich die Wassermenge sechzehn Unzen be- 
trug. Diese grosse Quantität Flüssigkeit löste den Nieder- 
schlag bei der Erwärmung und erhielt ihn auch beim Erkal- 
ten so weit gelöst, dass die Flüssigkeit nur noch leicht opa- 
lisirte. Es waren also 16 Unzen Flüssigkeit nöthig, um den 
festen Harn, den eine nicht ganz drittehalb Drachmen schwere 
Schnecke enthielt, aufzulösen; oder, mit anderen Worten ge- 
sagt, mehr als das Einundfünfzigfache des Gewichtes der 


Beitrag zur Histologie der Nieren. 367 


ganzen Schnecke wurde an Wasser von gewöhnlicher Tem- 
peratur erfordert, um den Harn zu lösen. 

Dieses Resultat scheint mir hinreichend, um zu beweisen, 
dass der Harn nicht als gelöstes Salz in die Nieren einge- 
führt werden könne, sondern dass die Zellen der Drüse ihn 
erst durch einen chemischen Process aus dem zugeführten 
Materiale darstellen müssen. Ebenso wird auch dadurch be- 
wiesen, dass, nachdem der Niederschlag in den Epitelialzel- 
len einmal geschehen ist, die gesammte in der Schnecke ent- 
haltene Flüssigkeit nicht genügen würde, ihn wieder aufzu- 
lösen und durch die Zellenwände hindurchzuführen. 

Es bleibt hiernach nur übrig, eine Dehiscenz, ein Platzen 
der Zellen anzunehmen, um ihren Inhalt zu entleeren. Wir 
haben daher hier ein Beispiel, dass die secernirenden Zellen 
wenigstens eine theilweise Zerstörung erleiden müssen, um 
das Secret fortzuschaffen. Wenn auch, wie Meckel als mög- 
lich annimmt, nur das Secretbläschen (in den Fällen, wo ein 
solches vorhanden ist) ausgestossen wird, so würde nur un- 
endlich wenig von der ursprünglichen Zelle zurückbleiben. 
Das Secretbläschen nimmt, kurz bevor die Zelle platzt, die 
Höhle der Zelle fast vollständig ein, bildet also fast den 
ganzen Zelleninhalt, es würde dann nur der Kern und die weit 
aufgerissene Membran zurückbleiben. 

Ist der abgeschiedene Harn an den Ausführungsgang der 
Niere gelangt, so wird‘er von dem lebhaften Wimperepite- 
lium nach aussen geschafft. In der kleinen Gartenschnecke 
ist dieses Epitelium von einer Schönheit, wie man ihm selten 
in der Thierwelt begegnet. Es sitzt hier auf franzenartigen 
Vorsprüngen, die unter dem Mikroskope mit einer breiten 
Borte eingefasst erscheinen, über welche die Kuppeln der 
Zellen hervorragen. Die ganze zu Tage tretende Oberfläche 
der Zellen beträgt einen grösseren Kugelabschnitt als eine 
Halbkugel, und diese ist nicht etwa mit einer einfachen Reihe 
von Wimpern besetzt, sondern trägt einen dichten Besatz, 
ungefähr wie ein Morgenstern seiue Stacheln. 

Da nun bei den Schnecken und, wie Meckel ausserdem 
nachgewiesen, bei den Harnzellen der Insekten, sich der feste 


368 W. Busch: 


körnige Harn bis zu seiner Bildungsstätte in den Zellen ver- 
folgen lässt, so sollte man glauben, ein Gleiches würde sich 
bei den Wirbelthieren thun lassen, welche einen festen Harn 
absondern. Auch hier haben wir schwer lösliche Körper, 
entweder Harnsäure oder harnsaure Salze, so dass man ver- 
muthen dürfte, der Harn würde nicht in gelöstem Zustande 
durch die Epitelzellen durchgehen, sondern in ihnen als Nie- 
derschlag aufgefunden werden. Ich ging daher an diese we- 
gen des zusammengesetzten Baues der Drüse sehr schwierige 
und mühsame Untersuchung, habe aber, wie ich hier vorher- 
sagen kann, von den vielen angestellten Beobachtungen, in 
dieser Beziehung nur ein negatives Resultat gewonnen. Ich 
wählte von den Vögeln Tauben, Hühner, Sperlinge, Canarien- 
vögel, Hänflinge u. s. w., von den Amphibien die bei uns ge- 
meinsten Schlangenarten Coluber natrix und Vipera Berus aus. 

Bei allen diesen Thieren wird der Harn in Form einer 
festen weissen Masse, die bei durchfallendem Lichte schwarz 
aussieht, gemischt mit etwas Schleim abgeschieden. Die Form 
desselben ist körnig oder kugelig entweder in Form sehr 
kleiner schwarzer Körnchen oder in Gestalt drusiger Gebilde, 
wie Fig. 3 zeigt, die durch einen dunkleren Streifen in der 
Mitte in zwei Halbkugeln getheilt erscheinen oder von deren 
Centrum drei oder vier dunklere Streifen nach der Peripherie 
verlaufen, die das Ganze in eben so viel Sectoren theilen. 
Bei der Untersuchung der Harnkanälchen, welche festen Harn 
führen, gewinnt es den Anschein, dass diese Drusen durch 
Aneinanderlegen mehrerer jener schon erwähnten feinen Kü- 
gelchen entstehen, und dass je nachdem deren zwei, drei oder 
vier zusammenschmelzen, man mehr oder weniger Streifen im 
Innern wahrnimmt. Ist der drusige Körper fertig gebildet, 
so kann man an ihm eine Umhüllang und einen Inhalt durch 
Reagentien erkennen. Lässt man nämlich langsam Salpeter- 
säure unter dem Mikroskope zutreten, so dass die Auflösung 
der Kugeln nicht zu rasch geschieht, so bemerkt man an der 
Peripherie zuerst eine Aufhellung. Ein äussert feiner Con- 
tour bleibt als Umhüllung bestehen, dann folgt nach innen 
ein heller Ring (die Stelle, an welcher die äussersten Schich- 


Beiträge zur Histologie der Nieren. 369 


ten der Harnkugel gelöst sind) und endlich im Centrum eine 
noch feste schwarze Harnkugel. Diese wird, je mehr Sal- 
petersäure zutritt, also je mehr Harn aufgelöst wird, immer 
kleiner, bis sie zuletzt ganz schwindet und man nur noch die 
zarte Umhüllung als leere helle Kugel bemerkt, deren Um- 
risse immer undeutlicher werden und endlich ebenfalls ver- 
schwinden. 

In seltenen Fällen kann man sowohl im freien Harne als 
in dem von Harnkanälchen eingeschlossenen diese Umhüllung 
ohne Reagentien sehen; die Kugel ist dann nicht. vollständig 
von Harn gefüllt und man sieht einen Kern von festem Harne, 
umgeben von einem hellen Ringe, der von einem zarten Con- 
tour begrenzt wird, ungefähr ebenso, wie man es sonst nach 
Zusatz von Salpetersäure wahrnimmt (Fig. 3a). Hierdurch 
wird man leicht an die Secretbläschen der Schnecken mit 
ihrer Harnkugel erinnert, es ist aber nichts dem ähnliches. 
Diese Drusen bilden sich immer erst in der Röhre des Harn- 
kanälchens, niemals findet man sie in einer Zelle eingekap- 
selt. Selbst die kleineren Harnmoleküle, aus deren Anein- 
anderlagern die Drusen hervorgehen, werden immer erst im 
freien Lumen der Kanälchen, nie in den Zellen angetroffen. 
Ich darf dem geneigten Leser nicht zumuthen, mit mir die 
ganze Balın der Untersuchungen zu durchlaufen, die doch nur 
zu dem negativen Resultate führen, dass eben nicht in den 
Zellen der Niederschlag des festen Harnes stattfinde. Jeder 
Körper, in dem durch Reagentien Harnsäure nachgewieseu 
werden konnte, lag stets in dem Lumen der Kanäle. Nur 
zweimal in einer langen Reihe von Beobachtungen glückte 
es mir, eine Epitelialzelle zu sehen, in welcher nach Zusatz 
von Salpetersäure ein kleiner Krystall entstanden war. Von 
Täuschung konnte nicht die Rede sein, jedesmal lag die Zelle 
so frei, dass ein Strom von Flüssigkeit sie drehen machte, 
so dass man sich von der Einkapselung des Krystalls über- 
zeugen konnte. Beweisen kann dies seltene Factum, welches 
beide Male an Tauben beobachtet wurde, auch nichts: die 
Zelle konnte getränkt sein mit der Lösung des harnsauren 
Salzes und zufällig fiel, ehe dieses durch die Wand ausgezogen 

Müllers Archiv. 1855. 24 


370 W. Busch: 


wurde, der Krystall bei dem Zusatze des Reagens im Innern 
nieder. Die festen Harnkörnchen hingegen, die man bei hin- 
reichender Uebung von den Protein und Fett-Molekülen, wel- 
che die Epitelialen füllen, schon ohne Reagens unterscheiden 
lernt, sieht man niemals als Zelleninhalt. 

Vom chemischen Gesichtspunkte ist es zwar schwer zu 
begreifen, wie der feste Körper gelöst durch die Zellenwand 
durchgehen soll, wenn wir auch hier mit verhältnissmässig 
leichter löslichen Körpern zu thun haben. Glüht man reinen 
Taubenharn, so erhält man einen alkalisch reagirenden festen 
Rückstand, die Säure ist also mit einem der fixen Alkalien 
verbunden, mit denen es die am leichtesten löslichen Salze 
bildet. Nieren von grossen Schlangen aus tropischen Ge- 
genden, deren Harn aus krystallinischer Harnsäure, also 
einem ausserordentlich schwer löslichen Körper besteht, habe 
ich nicht untersuchen können; bei diesen müsste es am leich- 
testen sein, den Harn bis zu seiner Bildungsstätte hinauf zu 
verfolgen, und ich zweifle auch nicht, dass man hier wie bei 
Schnecken und Inseeten den Harn als festen Körper in 
den Epitelialzellen antreffen wird, da er in ciner Zusammen- 
setzung abgeschieden wird, welche ihn erst in 14000 bis 15000 
Theilen lauen Wassers lösen lässt. 

Während jener Untersuchungen wurde auch die feinere 
Struetur der Niere häufig Gegenstand der Beobachtung. Be- 
kamntlich ist die erste Bowman’sche Angabe, dass der Ge- 
fässknäuel (Glomerulus) frei, ohne Ueberzug in die Kapsel 
der Harnkanälchen hineinrage, von den besten Beobachtern 
als unrichtig nachgewiesen worden. Die Structur der Niere 
bietet daher keine Ausnahme mehr von der allgemeinen Re- 
gel, die die Natur bei dem Bau der Drüsen festgehalten hat, 
dass das von den Blutgefässen zu liefernde Material immer 
erst durch eine Schicht Epitelialzellen hindurchgehen muss, 
ehe es in die Höhlung der Drüsengänge gelangt. Widerstrei- 
tende Meinungen sind jetzt nur noch über den Punkt, wie die 
Anordnung des Gefässknäuels zu der erweiterten Stelle der 
Nierenkanälchen sich verhält. Zwei gewichtige Autoritäten: 
Bidder und Reichert nehmen nach Untersuchungen an 


Beiträge zur Histologie der Nieren. 371 


Tritonnieren an, dass der Glomerulus nicht die bauchige Er- 
weiterung des Harnkanälchens durchbohre, auch nicht in die- 
selbe eingestülpt sei, sondern dass der ganze Körper als 
kreisförmige platte Scheibe nur neben der bauchigen Erwei- 
terung gelagert sei. 

Meine Untersuchungen an Schlangen hatten, wie ich un- 
ten anführen werde, mich entschieden überzeugt, dass der 
‚Glomerulus wirklich in einer Kapsel, dem erweiterten Ende 
eines Harnkanälchens gelegen sei; ich musste daher die von 
Bidder besonders empfohlene Stelle, die zerstreuten Reneuli 
des männlichen Triton aufsuchen, um eine Vergleichung an- 
zustellen. In der That kann man hier Nierentheile übersehen, 
ohne mit Messer oder Nadeln das Präparat auseinanderge- 
zerrt zu haben, und man sieht, wie die genannten Beobachter 
angeben, den Glomerulus die verschiedensten Stellungen zu 
der einfachen bauchigen Erweiterung des Kanälchens anneh- 
men. Gerade die Leichtigkeit aber, mit der man unter gün- 
stigen Umständen durch Druck des Deckplättchens den Glo- 
merulus vom Kanälchen entfernen kann, lässt mich trotz der 
Autorität der genannten Beobachter vermuthen, dass hier 
Druckerscheinungen leicht Täuschungeu hervorbringen kön- 
nen. Der Glomerulus des Tritons ist nämlich ein so grosser 
Körper, dass schon das platte Auflegen des Deckplättehens 
ihn aus seiner Lage verschieben kann. Liegt das Präparat 
nicht gerade so unter dem Mikroskope, dass der Glomerulus 
genau in der Mitte der erweiterten Stelle gesehen wird, so 
kann er durch leichten Druck vollständig losgesprengt wer- 
den. In günstigen Präparaten hingegen, die keinem Drucke 
ausgesetzt zu sein schienen, sah ich auch stets, wie Carus 
es abbildet, den Gefässknäuel innerhalb der erweiterten Stelle 
des Kanälchens liegen. Uebrigens bemerke ich, dass die Be- 
obachtungen an dieser Stelle mich nicht zu einer festen Ue- 
berzeugung geführt haben würden, wenn ich dieselbe nicht 
schon durch Untersuchung der Schlangenniere gewonnen hätte. 
Bei diesen Thieren muss man freilich die Niere durch Nadeln 
zerreissen; die Elemente der Drüse sind aber so leicht in 
einander gefügt, dass man auch ohne grosse Verletzung sie 


24° 


372 W. Busch: 


aus einander zerren kann. Falls aber bei dieser Präparation 
Verletzungen entstehen, so können diese nur zwei zusammen 
gehörende Theile von einander reissen; wenn man also den 
Glomerulus doch in dem Harnkanälchen liegen sieht, so ge- 
sehieht dies trotz der Präparation, nicht durch dieselbe. 
Bei den Schlangen liegt der Glomerulus nicht in einer 
einfachen Erweiterung des Kanälchens, wie beim Triton, son- 
dern ganz entschieden in dem erweiterten Ende des Kanäl- 


chens. Leicht erhält man durch glücklichen Zufall bei diesen - 


Thieren, die ich nicht genug zur Untersuchung empfehlen 
kann, verschiedene Präparate, die uns bald das Profil, bald 
die volle Fläche des Endes des Harnkanälchens zeigen. In 
welcher Lage man aber auch dasselbe zu Gesicht bekommen 
mag, man wird immer, wenn nicht Zerstörungen gemacht sind, 
das Gefässknäuel innerhalb der Kapsel wahrnehmen. Die 
Kapsel selbst sitzt wie Fig. 4 zeigt, als eine vollständig runde, 
nicht abgeplattete Kugel auf dem Ende des Kanälchens auf. 
An der Gränze des Kanälchens und der Kapsel befinden sich 
in dem ersteren jene grossen mit starken Wimpern besetzten 
Zellen, die schon Bowman beim Frosche abgebildet hat. 
Sieht man sie vollständig von oben, so haben sie die platte 
Gestalt, die die Fig. 4a zeigt. Bei unverletzten Exemplaren 
bemerkt man ferner deutlich, dass die obere Wand der Kap- 
sel mit einem polygonalen Epitelium (Fig. 4b) besetzt ist. 
Verstellt man das Mikroskop, so sieht man ein ganz gleiches 
Epitelium auch auf der untern dem Beobachter abgewandten 
Kapselwand. In sehr günstigen Fällen kann man auch aus- 
serdem an dem freien Rande des Gefässknäuels, welches in 
der Höhle eingeschlossen liegt, einzelne Epitelialzellen wahr- 
nehmen (Fig. 4c). Freilich bekommt man dieselben selten 
zu Gesicht, da sie uns nicht ihr plattes Ende vollständig zu- 
kehren und man meistens nur einen auf dem Gefässbogen 
sitzenden Kern mit einem Ueberzuge bemerkt. Auf der fla- 
chen Seite der Gefässe lässt sich das Epiteliumgitter nicht 
gut erkennen wegen der Undurchsichtigkeit der Unterlage 
und weil man schon durch ein gleiches an der obern Kapsel- 
wand hindurchsehen musste. Bei erwachsenen Schlangen 


"A 


Beiträge zur Histologie der Nieren. 373 


ferner gelang es ınir nie, wenn der Glomerulus aus der Kap- 
sel herausgezerrt war, aufsitzende Epitelien wahrzunehmen; 
derselbe erschien vielmehr stets vollständig glatt. Bei Em- 
bryonen jedoch von Coluber Natrir, die nur noch wenige Tage 
vom Ausschlüpfen entfernt waren, gelang es mir mehrere Male 
hinter einander an einem herausgepressten Glomerulus deut- 
lich einen Epitelialüberzug wenigstens stellenweise zu bemer- 
ken. Wurden die Präparate in Wasser untersucht, so konnte 
man nach einiger Zeit selbst ein Aufquellen der Zellen wahr- 
nehmen, so dass der Verdacht einer Täuschung durch Kerne 
der Gefässwände von der Hand gewiesen werden musste. 
An einem solchen Körper sah ich, dass das Epitelium nicht 
etwa den Windungen des Gefässes folgte, sondern brücken- 
förmig zwischen zwei Windungen ausgespannt war. Binde- 
gewebe, welches die Zellen mit dem Gefässknäuel verband, 
habe ich nicht gesehen, sein Vorhandensein ist mir aber wahr- 
scheinlich, da die Gefässe immer, wie Reichert bemerkt, 
im Körper mit andern Geweben durch Bindegewebe verbun- 
den werden, 

Die Art des Eintretens des Gefässes, welches den Glo- 
merulus bildet, in die Kapsel, ist schwer zu beobachten. An 
einigen Exemplaren, welche zufällig so lagen, dass der Ein- 
iritt des Gefässes um ein Kleines oberhalb oder unterhalb 
der äussern Peripherie der Kapsel sich befand, bemerkte ich 
immer ein Einschlagen der Contouren, als habe das Gefäss 
eine Einstülpung vorgenommen (Fig. 4d). Ich glaubte auch 
zuerst, es sei eine vollständige Einstülpung der ganzen 
Tuniea propria der Kapsel vorhanden. Das Verhältniss ist 
aber nicht so einfach. Hat man die eingeschlagenen Con- 
touren am Eintritte des Gefässes genau in das Auge gefasst 
und verstellt nun das Mikroskop, so sieht man deutlich den 
Rand der Kapsel continuirlich sich über das Gefäss fortsetzen. 
Das Gefäss stülpt nicht die ganze Tuniea propria ein, son- 
dern durchbohrt sie und drängt nur das an deren innerer 
Seite befestigte Epitelium vor sich her. Die Auskleidung 
vom Epitelium lässt sich hiernach ungefähr mit dem Verlaufe 
einer serösen Haut vergleichen: Ein Parietalblatt kleidet die 


374 W. Busch: 


ganze innere Wand der Kapsel aus und schlägt sich beim 
Ein- und Austritte des Gefässes als Visceralblatt auf den 
Gefässkuchen über. Alles Blut, welches aus dem Glomerulus 
in das Harnkanälchen gelangen soll, muss daher, wie auch 
schon viele andere Beobachter angegeben, durch ein den Ge- 
fässkuchen überziehendes Epiteliennetz passiren. Man findet 
auch schon zuweilen in der Höhle der Kapsel, bei ganz un- 
gedrückten Präparaten, feine kleine Harnkörnchen, so dass 
die Secretion hier oben am Ende eben so vor sich geht, wie 
im weiteren Verlaufe der Kanäle. 

Gewöhnlich wird angegeben, dass der Gefässkuchen der 
niederen Wirbelthiere nur aus Windungen eines und dessel- 
ben Gefässes bestehe. Es kommen aber auch hier Theilun- 
gen des Gefässrohres vor, wie Fig. 5 eine solche aus dem 
Glomerulus einer Viper zeigt. 

Was nun die Wimperauskleidung der Niere betrifft, so sind 
am leichtesten die langen von Bowman beschriebenen Cilien 
in dem Halse des Harnkanälchens zu sehen. Bei schonender 
Behandlung jedoch kann man sich gerade bei Schlangennieren 
leicht überzeugen, dass dies Flimmerepitelium weit nach un- 
ten ausgebreitet ist. Man darf zur Präparation nur nicht 
Wasser wählen, weil in diesem die Bewegung schnell erlischt; 
am besten nimmt man eine eiweissartige Flüssigkeit, in wel- 
cher das Phänomen lange Zeit fortdauert. Ich wählte ge- 
wöhnlich das Eiweiss von Schlangeneiern. So lebhaft wie an 
der Gränze der Kapsel und des Kanälchens ist die Flimmer- 
bewegung nur in dem nächstfolgenden engern Theile des 
Harnkanälchens. Wo dieses aber weiter wird, was bei den 
Schlangen erst nach einem ziemlich langen Verlaufe geschieht, 
werden die Cilien zarter und die Bewegung minder lebendig. 
Man kann sich jedoch von dem Vorhandensein des Wimper- 
epiteiums auch in diesem Theile der Niere überzeugen, wenn 
man einen solchen Gang unter dem Mikroskop geknickt hat, 
wie in Fig. 6, wo man also das ganze Lumen des Kanäl- 
chens übersieht. Die Abbildung zeigt, dass in das freigelas- 
sene Lumen des Kanälchens die auf den Zellen sitzenden 
Cilien hineinragen. Anfangs, wo die Bewegung sehr lebhaft 


Beiträge zur Histologie der Nieren. 375 


ist, kann man die einzelnen Cilien schwerer unterscheiden, 
sobald diese langsamer wird, sieht man, dass jede Zelle nur 
eine Cilie trägt (Fig. 7), welche sie wie eine Geissel bewegt. 
Nicht nur in den Harnkanälchen, sondern auch in dem er- 
weiterten Ende derselben, der Kapsel, stehen Cilien auf den 
polyedrischen Zellen. Hier habe ich sie aber nur bei Schlan- 
genembryonen, jedoch deutlich eine Viertelstunde lang schla- 
gend gesehen, wenn es gelang, den Glomerulus so heraus- 
zuziehen, dass gleichzeitig die Kapsel aufgerissen, offen neben 
dem Gefässknäuel lag, Es kommt also die Flimmerbewe- 
gung bei den Schlangen ebenso in der Kapsel, wie bei den 
Tritonen in der flaschenförmig erweiterten Stelle im Verlaufe 
der Harnkanälchen vor. Bei Vögeln habe ich niemals Flim- 
merbewegung in der Niere sehen können. 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Nierenzelle einer Lungenschnecke mit einem Secretbläs- 
chen, welches die Harnmoleküle einschliesst. 

Fig. 2. Nierenzelle einer Schnecke mit festem Harne ohne Se- 
eretbläschen. 

Fig. 3. Körniger und drusiger Harn von Vögeln in verschiedenen 
Vergrösserungen. a. Harnkugel von einem freien Ringe umgeben. 

Fig. 4. Ende eines Harnkanälchens und Kapsel aus der Niere 
einer Schlange. a. Grosse Wimperzellen im Halse des Kanälchens. 
b. Epitelium von der Wand der Kapsel. ce Epitelialzellen auf dem Glo- 
merulus. d. Umschlagstelle des Epiteliums auf das eintretende Gefäss. 
Fig. 5. Sich theilendes Gefässrohr aus dem Glomerulus einer 
Viper. 

Fig. 6. Geknicktes Harnkanälchen. Im Lumen sieht man die 
Wimpern der Zellen. 

Fig. 7. Das Ende einer solchen Zelle mit der Wimper. 


376 Frz. Leydig: 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 
Von 
Dr. Frz. LeyDıe. 


Hierzu Taf. XV.— XVII. 


In den folgenden Mittheilungen lege ich weitere Beiträge zu 
einer künftigen vergleichenden Histologie vor. Man ist wohl 
allgemein darin einverstanden, dass unsere Kenntnisse über 
die Strukturverhältnisse der Thierwelt noch keineswegs nach 
allen Seiten hin in gleicher Höhe stehen mit jener Ausbil- 
dung, welche die Geweblehre des Menschen gegenwärtig er- 
reicht hat. Insofern jedoch die Mehrzahl der jetzt erschei- 
nenden zootomischen Arbeiten neben den systematischen Be- 
strebungen das Ziel klar im Auge hat, die Lücke dieser 
Doktrin auszufüllen und das Mangelhafte verschwinden zu 
machen, so dürfte sich wohl in nicht sehr ferner Zeit aus der 
Menge der Detailbeobachtungen ein einheitliches wissenschaft- 
liches Bild von der thierischen Geweblehre gewinnen lassen. 
Von ähnlichen Gedanken geleitet, habe ich den letzten Som- 
mer und Herbst dazu verwendet, eine Anzahl von Crusten- 
thieren, Spinnen und Insekten zu zergliedern, theils um vor- 
handene Angaben zu prüfen, theils um mich über Strukturen 
zu unterrichten, auf die andere Forscher bis jetzt nur gele- 
gentlich ihre Aufmerksamkeit gerichtet hatten. Von meiner 
Ausbeute möchte ich das Nachstehende der Veröffentlichung 
für nieht unwerth halten. 


Von der Haut. 


l. Crustaceen. Ueber den feinern Bau des Haut- 
skelets mancher Crustenthiere haben Valentin!), v. Sie- 


1) Repertorium f. Anat, u. Physiol. Bd.I., 1836. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 377 


bold'), H. Meckel?) und Lavalle°) Untersuchungen an- 
gestellt. Um allgemeinere Vergleichungspunkte erhalten zu 
können, ist es nöthig, vorerst in die Einzelnheiten der Haut- 
struktur verschiedener Glieder dieser Thierordnung einzugehen, 

Die Haut des Flusskrebses besteht aus der harten, 
äussern Schale und einer darunter gelegenen weiche, Haut- 
schicht. Betrachtet man die Schale von der freien Fläche, 
so ist da allerwärts eine mehr oder minder klare zellig-po- 
Iygonale Zeichnung wahrzunehmen. Ein Gleiches sehe ich 
am Hummer, an Squilla mantis und vorzüglich scharf bei 
Dorippe lanata, und obschon mir keine Erfahrungen zu Ge- 
bote stehen, wie dieses polygonale Netz der Oberfläche, des- 
sen Maschenräume in ihrer Grösse beträchtlich schwanken, 
entstanden ist, so muss ich doch in hohem Grade bezweifeln, 
ob die Linien als die Gränzen von etwa chitinisirten Zellen 
aufzufassen wären, da es mir nicht gelingen wollte, an Scha- 
len, die in Säuren macerirt waren, zellige Elemente isolirt 
darzustellen. Die scheinbaren Zellen können sich auch nach 
aussen wölben, an Grösse zunehmen und die Schalenober- 
fläche höckerig machen. 

Bei der Flächenansicht fallen ferner ausser den felderarti- 
gen Linien zahllose schwarze Punkte auf. Hatte man ein 
Schalenstückehen gewählt, das an und für sich etwas durch- 
sichtig ist, so springt leicht in die Augen, dass die Punkte 
die Ausmündungen von feinen Canälen vorstellen, welche die 
Haut senkrecht durchsetzen. Fertigt man sich passende ver- 
tikale Schnitte, so lassen sich die Canäle an jeder beliebigen 
Schalengegend nachweisen, wobei ein genaueres Nachforschen 
übrigens belehrt, dass es dem Caliber nach zweierlei Canäle 
giebt, weite und feine. Manche Krebse, z. B. Squilla mantis 
haben so viele schon ohne weitere Präparation durchsichtige 
Stellen, dass die beiderlei Canäle mühelos unterschieden wer- 
den können. 


1) Vergleichende Anatomie. 
2) Müller's Arch. f. Anat, u. Plıys, 1846. 
3) Annal. d. scienc, natur, 1847. 


378 Frz. Leydig: 


Die weiten Canäle stehen an Zahl den feinen sehr nach, 
ihre untere Oeffnung führt auf die nicht verkalkte weiche 
Hautlage und unverkennbar steigt an den besonders weiten 
Canälen ein fadenförmiger Fortsatz der weichen Hautschicht 
in den Canal der Schale aufwärts. Die obere Mündung steht 
constamt, wenn Haare da sind, mit diesen in solcher Verbin- 
dung, dass das Lumen des Canales in das des Haares über- 
geht, fehlt ein Haarbesatz oder ist derselbe abgefallen, so 
liegt die Mündung frei zu Tage. Die weiten Canäle haben 
eine helle Lichtung, die feinen hingegen erscheinen mehr als 
dunkle Striche, was nach Valentin seinen Grund in dem 
kohlensauren Kalk haben soll, der in den Röhrchen enthalten 
sei. Schon v. Siebold!) bemerkt hierzu, dass es ihm nicht 
geglückt wäre, eine Ablagerung von kohlensaurem Kalk in 
den Hautkanälen zu beobachten und ich habe mich überzeugt, 
dass die Canäle nicht den Kalk enthalten, die schwarze Farbe 
rührt von ihrer Enge her und der Kalk ist lediglich mit der 
von den Canälen durchsetzten Grundsubstanz verbunden. 

Die interkanikuläre oder Grundsubstanz besteht aus ho- 
mogenen und chitinisirten Lamellen, die übereinandergeschich- 
tet auf dem senkrechten Schnitt eine sehr regelmässige pa- 
rallele Längsstreifung darbieten und selbst wieder nach ihrer 
Dünne oder Dicke, so wie nach den Färbungen mehre di- 
stinkte Hauptlagen bilden können. So stufen sich z.B. an 
der Hummerschale die Schichten in folgende drei ab: die 
oberste ist roth, die zweite nach aussen gelblich, nach unten 
grau, die innerste tiefgrau. 

Die unter der Schale liegende weiche Haut hat beim Fluss- 
krebs entweder die Beschaffenheit von gewöhnlichem, nur 
etwas steifem Bindegewebe, in welchem nach Kalilauge Binde- 
gewebskörperchen in Form von länglichen, schmalen Lücken, 
häufig mit einigen Punkten im Innern, auftreten; oder es bie- 
tet die Natur von gallertiger Bindesubstanz dar. Dann sieht 
man ein Maschenwerk, das in seinen Centralpunkten schöne, 
0,007“ grosse Kerne besitzt und in den Hohlräumen eine 


1) A.a. 0, S. 421. Anm. 3. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 379 


helle Gallerte einschliesst. Die Gallerträume sind sehr ver- 
schieden gross, 0,024 — 0,04”, sinken aber auch, namentlich 
gegen die Oberfläche hin zu 0,0120‘ bis selbst 0,004 herab. 

Von den rothen, blauen und goldglänzenden Pigmentirungen 
dieser Haut, welche meist in verzweigten Massen auftreten, 
verdient besonders die blaue in Anbetracht ihrer Elementar- 
theile einer eigenen Erwähnung, da sie ausser feinen Punk- 
ten aus blauen Crystallen, meist 0,004“ lang, besteht. Sie 
vergehen schnell in Kalilösung, während die Körnchen des 
rothen Pigmentes darin ausharren, 

Aus den Familien der Ampbipoden, Isopoden und Myria- 
poden habe ich mir die Haut von den Gattungen Gammarus, 
Asellus, Porcellio, Oniseus, Armadillo, Julus und Seolopendra 
angeschen und ganz analoge Strukturverhältnisse beobachtet. 

Die chitinisirte, aber nicht verkalkte Haut von Gammarus 
pulex zeigt die zweierlei Canäle, die weiten, meist wegen der 
geringen Dicke der Haut nur 0,006‘ lang und durch ihre 
obere Oeflnung mit dem Lumen der Haare zusammenhän- 
gend und dazwischen die zahllosen feinen Canäle. Die weiche 
Hautlage darunter weist innerhalb einer feinmolekulären Sub- 
stanz zahlreiche Kerne auf. 

Bei Asellus aquaticus sind ebenfalls zweierlei Canäle und 
auf der freien Schalenfläche eine polygonal-zellige Zeichnung 
sichtbar. Die chitinisirtte und am Rücken durchschnittlich’ 
0,007'% dicke Hautlage hat aber etwas Kalk aufgenommen, 
weshalb nach Essigsäurezusatz starke Gasentwicklung folgt. 
Unter der Schale macht sich wieder eine weiche Hautschicht 
bemerkbar, die gelbkörniges und kaffeebraunes diffuses Pigment 
enthält, 

Der Hautpanzer von Porcellio scaber, Oniscus murarius und 
Armadillo pulchellus stimmt im Wesentlichen des Baues mit 
einander überein. Bei allen ist die Chitinhaut sehr kalkhal- 
tig und daher bewirkt die Anwendung von Essigsäure eine 
lebhafte und lang andauernde Gasentwicklung. Auf der freien 
Fläche der Schale markiren sich entweder felderartige Con- 
turen oder die Felder sind in schuppenähnliche Wülste erho- 
ben, was man z. B, schr gut am Rande eines Leibessegmentes 


380 Frz. Leydie: 


(vgl. Taf. XV. Fig. 7c) sieht. Von den doppelten Canälen fal- 
len die weiten, ungefähr 0,002‘ im Querdurchmesser halten- 
den rasch in die Augen, da sie hell und scharf sind und con- 
stant vor ihrer Ausmündung an der Basis der Haare eine 
ampullenartige Erweiterung bilden (Taf. XV. Fig.7b). Unter 
der Schale folgt die weiche, unverkalkte Hautlage (Fig. 7 d), 
welche aus Molekularmasse, 0,004 grossen Kernen und 
Pigment zusammengesetzt erscheint. Letzteres bringt es stel- 
lenweise z. B. am Kopf von Armadillo pulchellus zur Bildung 
von dichten, zierlichen Netzen. Nach Zusatz von Essigsäure 
kann es sich ereignen, dass ein Theil der Pigmentkörner in 
die weiten Canäle vordringt und sie damit dunkel färbt. 

Die nicht minder kalkhaltige Schale von Julus terrestris 
weicht in einigen Dingen ab. Zwar findet sich auch hier die 
zellige Zeichnung an der Oberfläche (Taf. XV. Fig. 8a) und die 
geschichtete Grundsubstanz wird von zweierlei Canälen durch- 
drungen, aber es kommt nicht bei den weiten zur Bildung 
von Ampullen am oberen Ende und die feinen Canäle da- 
zwischen sind hier deutlich verästelt, so dass sie den Zahn- 
kanälchen mancher Thiere sehr ähnlich sehen. Die weiche 
Hautlage darunter hat die vorhin aufgezählten Eigenschaften. 
Behandelt man übrigens einen Fuss mit Essigsäure, so zieht 
sich diese Haut (vgl. Fig. 9b) etwas von der Schale zurück, 
wobei jetzt offenbar wird, dass sie in die weitren Canäle der 
hier nur 0,007“ dicken Schale papillenartige Fortsätze hin- 
einschickt. 

Die chitinisirte gelbliche Haut von Scolopendra forficata ist 
nicht kalkhaltig, daher auch biegsam, hat aber gleich den 
vorhergegangenen Thieren aussen eine zellige Zeichnung und 
Canäle, wovon die grösseren ohne Ampullen sind und für 
sich oder in Haare und Stacheln ausmünden. Die weiche 
Hautlage besitzt etwas violettes Pigment an manchen Orten, 
z.B. an den Rändern der Beine, 

Meine früheren Mittheilungen über die Anatomie von Ar- 
gulus, Artemia ete. melden nichts von Canälen in der Cuti- 
cula, da ich jedoch bei Apus cancriformis dieselben jetzt eben- 
falls sehe, so dürfte bezüglich dieses Punktes noch einmal 


Zum feineren Ban der Arthropoden. 381 


Nachlese gehalten werden. Die Cutieula des Apus ist ohne 
Kalk, aber mit zellig oder zellig-höckeriger Zeichnung und 
wo sie einige Dieke erlangt, mit feinen und grösseren zu den 
Haaren in Beziehung stehenden Canälen ausgestattet. 

Es mögen wohl noch manche Abänderungen im Baue der 
Haut bei den Crustenthieren bekannt werden, wie mich sol- 
ches die Schale der Sphaeroma cinerea vermuthen lässt, welche 
Eigenthümlichkeiten darbietet , die ich nicht auszugleichen 
vermochte. Die verkalkte Haut ist sehr dünn, hell und bricht 
wie Glas, bei der mikroskopischen Untersuchung überraschen 
vor Allem Bildungen, welche den Knochenkörperchen der 
Wirbelthiere aufs Haar ähnlich sehen und näheres Betrach- 
ten und Vergleichen belehrt, dass sie ihren Ursprung aus einer 
ossifieirten, epitelartigen Zellenlage genommen haben, und 
dass die Knochenkörperchen nur die übrig gebliebenen Lücken 
der in grösserer oder geringerer Ausdehnung verkalkten Zel- 
len sind. Zugleich mit den „Knochenkörperchen“ trifft man 
in Abständen und oft durch grosse Strecken von einander 
getrennt seltsame, nach der Fläche verästelte Hohlräume mit 
zahlreichen blind geendigten Ausläufern, Ueber diese Theile 
weg geht dann noch eine homogene, geschichtete Cutieula 
mit den gewöhnlichen, senkrecht stehenden Canälen. 

2. Spinnen. Klarer ist die Haut der Arachniden. Von 
ihr wusste man bis jetzt bloss'), dass sie aus einer äussern 
oder Chitinhaut, die am Hinterleibe wellenförmige, die Haar- 
auswüchse umgebende Ringe habe und einer darunter gele- 
genen weichen, nicht chitinisirten Schicht bestehe. Ich bin 
im Stande zu zeigen, dass die Arachniden im Bau der Haut, 
abgesehen von dem Kalkgehalt, der durchweg fehlt, die grösste 
Verwandtschaft 'mit den Crustenthieren an den Tag legen. 
Denn erstens vermisse ich nirgends, wo ich hierauf nach- 
suchte, die doppelten Canäle in der Chitinhaut, ich sehe sie 
bei Mygale avicularia, zahlreichen Epeiraarten, verschiedenen 
Salticus, Thomisus, Theridium, Clubiona, Lycosa, Argyronecta, 
Teyenaria 80 gut wie bei Phalangium und unter den unter- 


1) Vergl. v. Siebold a. a. O, S. 520, 


382 Frz. Leydig: 


suchten Acarinen bei Ixzodes, Acarus coleoptratorum (auf Sca- 
rabaeıs stercorarius), nicht minder bei Scorpio. Die grösse- 
ren Canäle (Fig. 6b) sind nicht verästelt, sondern steigen 
gerade oder höchstens leicht wellig durch die Chitinhaut, die 
feinern, welche wegen ihrer Enge sich schwarz ausnehmen, 
sind unter Andern bei Phalangium verästelt. Die grössern 
Canäle münden überall, wo Haare stehen, in die Basis der- 
selben. 

Ein besonderes Interesse nehmen die Hautcanäle von Iro- 
des in Anspruch. Es standen mir mehrere lebende Exem- 
plare von Izodes testudinis, die auf Testudo graeca schma- 
rotzten und im vollgesogenen Zustande (Weibchen) 8“ in der 
Länge maassen, zu Gebote. Die weissgraue Haut war unter 
dem Mikroskop stark schwarz punktirt und gestrichelt, was 
von den Canälen herrührte; die grossen (Fig. 5b) nahmen 
meist einen etwas gekrümmten Verlauf und erweiterten sich 
an beiden Enden bis zu 0,010“ ampullenartig, wobei das 
obere Ende gewöhnlich mit einer kurzen Borste zusammen- 
hing. Die feinen Porencanäle (Fig. 5c) schienen sich zu ver- 
ästeln und mit einander zu anastomosiren. Das Bemerkens- 
wertheste indessen ist ihr Inhalt. In den übrigen Arachniden 
mag wohl hauptsächlich eine helle Flüssigkeit sie ausfüllen, 
hier aber bei unseren Izodes sind die beiderlei Canäle luft- 
haltig. Wird die Luft durch irgend ein Reagens ausgetrieben, 
so schwinden natürlich die auffallend dunkeln Conturen, die 
Canäle werden hell, nehmen aber ihr altes Aussehen alsbald 
wieder an, wenn nach dem Austrocknen der Flüssigkeit die 
Luft zurückströmen kann. Ohne Zweifel wird die für das 
freie Auge weissgrauliche Farbe der Haut durch diesen Luft- 
gehalt bedingt. In den braunen Hautpartieen: Schild, Kie- 
fer ete. haben die beiden Canalarten nicht dieses Contentum. 
Obgleich bei den übrigen oben namhaft gemachten Arach- 
niden die Hautcanäle nicht mit Luft gefüllt sind, so finde ich 
doch, wovon bisher ebenfalls Niemand Kenntniss zu haben 
scheint, dass die Hautauswüchse nicht selten lufthaltig und 
dann glänzend weiss sind. Bekanntlich haben die Haare der 
Spinnen entweder die Form von einfachen Borsten oder sie 


Zum feineren Bau der Arthropoden, 383 


sind gefiedert oder sie stellen Schüppchen dar, denen der In- 
sektenflügel ähnlich. Bei Salticus z. B. trifft man Schüppchen 
an, die eben so leicht abfallen, wie bei Schmetterlingen, und 
zahlreiche, regelmässig geordnete Hohlräume besitzen, deren 
Scheidewände eine Längs- und Querstreifung hervorrufen. In 
diesen Kammern ist Luft enthalten, die am abgefallenen 
Schüppehen entweicht, worauf die dunkeln Conturen und die 
glänzend weisse Farbe bei auffallendem Licht ebenfalls ver- 
schwunden sind. Ganz dasselbe beobachte ich bei Clubiona 
elaustraria, hier hat für das freie Auge der Haarpelz einen 
gar schönen Silberglanz, und bei mikroskopischer Unter- 
suchung erfährt man, dass neben den einfachen und gefieder- 
ten Haaren noch blattförmige vorkommen, die in zahlreichen 
kleinen, wohl in einander sich öffnenden Kammern, Luft zum 
Inhalt haben und daher der Silberglanz des Pelzes. Noch 
bei andern Spinnenarten (z. B. Epeira, Theridium) habe ich 
lufthaltige Haare wahrgenommen. 

Was die Grundsubstanz der Chitinhaut betrifft, so ist sie 
aus geschichteten homogenen Lamellen gebildet, die entweder 
ganz farblos sind, oder bräunlich (Epeira, bei Mygale in den 
obern Schichten braunschwarz) oder grünlich, z. B. in Salti- 
cus aeneus flaschengrün. Wie bei den Crustenthieren bietet 
auch hier wieder die Oberfläche der Chitinhaut und zwar am 
Cephalothorax und den Beinen eine zellige Zeichnung dar, 
auch springen wohl die Conturen derselben namentlich an 
den Extremitäten schuppenartig oder getäfelt (Phalangium) 
vor. Doch habe ich hier so wenig, wie bei den vorhergehen- 
den Thieren wirkliche Zellen isoliren können. Statt der zel- 
lenähnlichen Linien erscheint auf der Oberfläche des Abdo- 
mens der Arachniden eine ganz eigenthümliche, wellenför- 
mige, die Basis der Haarauswüchse in concentrischen Ringen 
umgebende Zeichnung, von welcher v.Siebold aussagt, dass 
es sich schwer entscheiden lasse, ob sie von einem innern, 
besondern Strukturverhältnisse oder von zarten Faltungen 
der Öberhaut herrühre. Ich habe indessen die Ueberzeugung 
gewonnen, dass diese Linien nicht verstrichen werden kön- 
nen, dass sie keine blossen Faltungen sind, sondern unver- 


384 Frz. Leydig: 


äusserlich in der Struktur der Haut liegen, so gut als die 
bekannten zierlichen Linien in der Handfläche und Fusssohle 
des Menschen. Daher verschwinden sie unter keinen Um- 
ständen, selbst nicht an dem kleinsten ausgeschnittenen Stück- 
chen nach Behandlung mit Essigsäure oder Kalilauge. Sie 
stellen eben das Aequivalent der zellen- oder schuppenähn- 
lichen Linien an den anderen Körperstellen dar. 

Unterhalb der Chitinhaut kommt die weiche Hautschicht 
(Fig. 6c), entweder aus Molekularmasse und Kernen sammt 
Pigment bestehend, oder die Körncheu sind um die Kerne 
so gelagert, dass die Haut wie aus Zellen zusammengesetzt 
sich ausnimmt z.B. an Salticus. Das Pigment ist entweder 
schwarzkörniges (Salticus, Tegenaria ete.), oder es ist eine in 
Essigsäure unveränderliche Punktmasse, die für das freie Auge 
weiss aussieht, so z.B. am Bauche von Phalangium opilio. 
Das silberglänzende Pigment, welches das Abdomen mancher 
Spinnen (z. B. Tetragnatha und Epeiraarten) schmückt, gehört 
nicht der Haut an, sondern den Endbläschen der Leber. Es 
besteht aus sehr kleinen, lebhafte Molekularbewegung zei- 
genden Plättchen oder Flimmerchen, die einzeln fast farblos 
sind, im Beisammenliegen aber silberig bei auffallendem Licht 
und dunkelbraun bei durchgehendem werden. 

3. Insekten. Meine Untersuchungen erstrecken sich zwar 
nicht auf sehr viele Arten, aber doch so weit, um den Aus- 
spruch vertreten zu können, dass im Wesentlichen das histo- 
logische Verhalten dasselbe sei, wie bei den andern Arthro- 
poden. 

Da es zunächst der Hirschkäfer ist, mit dessen Haut- 
struktur wir durch die Mittheilungen von Hermann Meyer!) 
bekannt gemacht wurden, so gehe ich auch von ihm aus und 
lege in Fig. 1 und 2 Abbildungen vor. Der genannte For- 
scher unterscheidet einen innern und äussern Epidermisüber- 
zug, der aus neben einander gereihten Zellen bestehe, ich 
erkenne nun zwar beim Hirschkäfer, wie auch bei andern 
Insekten, z.B. an Scarabaeus stercorarius und Iyphoeus, Ano- 


1) Müller’s Archiv f. Anat. u. Phys. 1842. p. 12. 


Zum feineren Bau der Artlıropoden, 385 


plia Frischü, Locusta viridissima, Forficeula auricularia, Tetti- 
gonia plebeja u. a. eine zellige Zeichnung der Oberfläche, die 
da und dort durch Vorsprünge der Conturen ins Schupen- 
artige übergeht, allein ich muss wiederholen, was, ich schon 
mehrmals hervorhob, es ist mir nicht gelungen, wirkliche 
Zelleu zu isoliren, und was nicht minder gegen die Zellen- 
natur spricht, sind die Abänderungen, welche die zellenarti- 
gen Linien bei verschiedenen Insekten erleiden. Man ver- 
gleiche in dieser Hinsicht z. B. die Oberfläche der Flügel- 
decken von Cantharis vesicatoria mit der von Dytiscus striatus: 
bei ersterem Käfer erscheint das Bild ganz ähnlich einem 
Pflasterepitel, während bei dem Wasserkäfer (Fig. 4ec) die 
Linien in der Art auseinanderweichen, dass sie keineswegs 
mehr ins Zellenschema sich schicken. Sie erzeugen Netze, 
dessen Räume ungleich gross und ungleich gestaltet sind mit 
zahlreichen blind geendigten Ausläufern, ganz so, wie man 
mitunter gegenwärtig noch hie und da die Lymphcapillaren 
des Menschen versinnlicht sieht. Ich glaube mich auch ver- 
gewissert zu haben, dass die Linien sowohl bei Cantharis als 
auch bei Dytiscus Furchen sind, welche die Oberfläche in 
Felder oder bei Tiefergehen der Furchen und Emporwölben 
des einen Randes in tafelförmige Schuppen abgränzen. Für 
eine solche Auffassung redet auch laut die Beschaffenheit der 
Oberfläche, welche die Cuticula der Larve des Ameisenlöwen 
(Myrmeleon formicarius) darbietet. Auf ihr kehrt durch Fur- 
ehenbildung dieselbe eigenthümliche, wellenförmige Zeichnung, 
nur in etwas roherer Ausführung wieder, die das Abdomen 
der Arachniden kennzeichnet. Die Chitinhaut selber zeigt 
sich aus homogenen, beim Hirschkäfer 0,004 — 0,006" 
breiten Schichten zusammengesetzt, welche wie senkrechte 
Durchschnitte z.B. von den Flügeldecken des Lucanus cer- 
vous (Fig. la), Scarabaeus stercorarius und typhoeus lehren, 
abwechselnd sich kreuzen. Die Schichten bestehen bei den 
genannten Käfern aus eylindrischen Massen (Fig. 2), welche 
den „Bindegewebsbündeln“ der Haut höherer Thiere entspre- 
chen. Meyer nennt sie „glashelle Stäbe“. Sie sind ent- 
weder hell oder verschiedenfarbig pigmentirt, In der grünen 
Müller's Archiv. 1865 25 


386 Frz. Leydig: 


Raupe von Sphinz ocellata z. B. liegt die grüne Farbe unter 
der Chitinhaut, letztere ist ganz farblos, anders ist es bei der 
Raupe von Papilio Machaon,. wo die intensiv rothen und 
schwarzen Flecken der Outicula selber innewohnen und nur 
die gelbe Farbe der unter der Cuticula liegenden Haut an- 
gehört. 

In den Flügeldecken der Käfer bilden die Chitinschiehten 
eine obere und untere Lamelle, die an den Rändern in ein- 
ander übergehen, sonst aber einen Hohlraum übrig lassen, 
welcher von Stelle zu Stelle durch säulenartige Commissuren 
unterbrochen wird, deren Axe z.B. in Scarabaeus typhoeus, 
Lucanus cervus u.a. dunkel gefärbt ist. Bei Scarabaeus ty- 
phoeus messen die Commissuren 0,04—082'' in der Länge 
und 0,0120“ in der Breite. Die Höhlung zwischen der obern 
und untern Lamelle der Flügeldecken ist wohl ein Blutraum, 
ich erblicke wenigstens da bei Anoplia Frischü, dessen Flügel 
wegen ihrer Dünne ohne weitere Präparation untersucht wer- 
den können, zerstreute zellige Elemente, ganz vom Charakter 
der Blutkörperchen der Insekten und es hat auch schon vor 
längerer Zeit Carus in den Flügeldecken verschiedener Kä- 
fer, was ich an Cantharis melanura bestätigen kann, den Kreis- 
lauf direkt beobachtet. Durch den betreffenden Raum ziehen 
auch sehr gewöhnlich Tracheen, bei Carabus auratus z. B. in 
den Längsriffen und ohne Blasenbildung, bei Anoplia Frischiü 
erweitern sich die Tracheen zu sehr zahlreichen Blasen von 
verschiedener Grösse, die beträchtlichsten haben !/,'" in der 
Länge und '/,“' in der Breite. In den weichen Flügeldecken 
von Cantharis melanura Fabr. gewahre ich auch noch mit den 
Tracheen verlaufend, blasse Stämmchen, die mir Nerven zu 
sein scheinen. 

Um wieder zur Beschaffenheit der eigentlichen Chitin- 
lamellen zurückzukehren, so werden dieselben von den glei- 
chen Kanälen durchsetzt, wie die Haut der Crustaceen und 
Arachniden und zwar giebt es auch hier zweierlei, weite und 
daher helle und feine oder dunkle Porenkanäle. An einiger- 
maassen durchsichtigen Hautstellen lassen sie sich ohne alle 
Vorbereitung gut erkennen, so z. B. bei Carabus auratus, Pro- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 387 


erustes coriaceus, Gryllotalpa vulgaris, Gryllus campestris, For- 
mica rufa, Locusta viridissima, Forficula auricularia, Nauco- 
ris ete. oder man macht senkrechte Schnitte von Theilen, die 
in Kalilauge gelegen waren. Da ist dann besonders interes- 
sant und giebt über die morphologische Bedeutung einen 
Fingerzeig, dass die weiten Canäle bezüglich ihrer Conturen 
zur geschichteten Grundsubstanz sich ganz analog den Binde- 
gewebskörperchen in der Haut höherer Thiere verhalten, d.h. 
sie haben gezackte Ränder, welche sich zwischen die Chitin- 
lamellen verlieren, man könnte auch sagen, es seien stern- 
förmige Interstitien, die durch eine gewisse Anordnung resp. 
Auseinanderweichen der Chitinlamellen erzeugt werden (vgl. 
Fig. 1b). Wenn Haare zugegen sind, so münden sie in die 
Basis derselben, bilden auch z. B. in Locusta viridissima am- 
pullenartige Erweiterungen, so auch an den Rändern der 
Bauchschienen von Forficula auricularia, wo sie sich ferner 
nach innen hin zu grösseren Räumen vereinigen (Fig. 3b). 
Anlangend den Inhalt der Canäle, so ist er in den mei- 
sten Fällen eine klare Flüssigkeit, ein Ernährungsfluidum, 
dagegen finde ich, dass bei einigen Wasserinsekten an manchen 
Körperpartien die Kanäle lufthaltig sind, so kann man sich un- 
schwer überzeugen, dass der Silberglanz der Unterseite vonHy- 
drometra paludum Fabr. darin seinen Grund hat, dass die Poren- 
kanäle mit Luft gefüllt sind. In ähnlicher Art scheinen die 
Flügel von Notonecta. glauca Luft einzuschliessen, und ich 
vermuthe, dass auch die weisse Farbe des haarigen Puders 
von manchen Coceiden und Aphiden durch die gleiche 
Ursache bedingt ist. Letzterer Punkt ist es ferner, der mir 
die Hautschuppen der Insekten bemerkenswerth macht, denn 
obgleich diese Gebilde schon vielfach untersucht worden sind, 
so sehe ich doch in den mir zu Gebote stehenden Schriften 
von Lyonet!), Bernard-Deschamps?), Fischer?) nichts 


1) M&moir. da Museum Tom. XX. 

2) Annal. d. science, nat. Tom. III. 1835. 2 

3) Mikroskopische Untersuchungen über die Käferschuppen, in der 
Isis 1846. 


25* 


355 Frz. Leydig: 


darüber erwähnt, dass es lufthaltige Schuppen giebt. Ohne 
auf die mir nieht ganz genügenden Angaben über die Struktur 
der Schuppen kritisch eingehen zu wollen, erwäbne ich so 
viel, dass die Hautschuppen der Insekten im Kleinen nach 
demselben Schema gebaut sind, wie die Flügeldecken im 
Grossen. Sie bestehen aus zwei Lamellen, die an den Rän- 
dern in einander übergehen und ausserdem durch zahlreiche 
Scheidewände, sehr regelmässig nach der Länge und Quere 
gestellt, verbunden sind, wodurch ebenso zahlreiche Kämmer- 
chen im Innern übrig bleiben, und unter einander zusammen- 
hängen. Nimmt man weiter auf die Farbe der Schuppen 
Rücksicht, so kann sie als diffuse Materie der Substanz der 
Schuppe selber inhäriren, oder sie tritt unter der Form von 
molekulärem Pigment auf, das in den Kammern niedergelegt 
ist, oder endlich die Kammern sind mit Luft erfüllt, was der 
Schuppe ein schneeweisses Aussehen verleiht. Die Wahrheit 
des letzteren Ausspruches kann man leicht prüfen durch Un- 
tersuchung etwa von Liparis salicis Linn. oder Pontia brassicae 
Linn., bei diesen Schmetterlingen werden die Haare und 
Schuppen ganz hell, sobald die Luft entwichen ist, der sie 
lediglich ihre schneeweisse Farbe verdanken. Schon einfacher 
Wasserzusatz verdrängt unter den Augen des Beobachters die 
Luft aus den Hohlräumen, geschieht das nur theilweise, so 
treten Figuren auf, wie Bernard-Deschamps a.a. O. Pl.4 
Fig. 34, 35, 36 abbildet, welche freilich von ihm ganz anders 
gedeutet werden. Auch die Fig.3, welche Fischer a.a. O. 
giebt, ziehe ich hieher, und wenn dieser Autor $. 412 sagt, 
dass die „obere oder Granulationslamelle“ sich in Wasser 
zusehends, äusserst rasch in Weingeist und Aether auflöse 
und dann nur die „gestreifte Grundlamelle“ zurückbleibe, so 
beweisen mir die Worte, dass er jene Umwandlung, welche 
die. Schuppe nach dem Verlust der Luft darbietet, allerdings 
wahrgenommen, aber unrichtig erklärt hat, insofern er eine 
„Granulationslamelle“ annimmt, die sich in Wasser löse! 
Unterhalb der Chitinhaut folgt wieder die weiche Haut- 
schicht, welche in hergebrachter Weise aus Molekularmasse 
mit Kernen besteht, hie und da so, dass die Kerne kleine 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 38) 


Bezirke der Molekularmasse als zu ihnen gehörig ansprechen, 
was noch deutlicher hervortritt, wenn Pigmentkörner in die- 
ser Schicht abgelagert sind, dann bilden die gefärbten Kügel- 
chen, wie z. B. in Locusta viridissima, Raupe von Sphinz ocel- 
lata, Larve von Myrmeleon formicarius etc. einen Hof um die 
Kerne. 

Mit dieser Haut innig verbunden finde ich beiBärenrau- 
pen (Bombyz rubi) Hautdrüsen. Es sind rundliche Säckchen, 
0,024 — 0,04" gross, deren Sekretionszellen sich durch ver- 
ästelte Kerne, ähnlich denen in den Zellen der Serikterien 
auszeichnem”(Fig. 12 Ad). Ganz besonders muss ich darauf ° 
aufmerksam machen, dass die Oeffnung der Drüsensäckchen 
unmittelbar in die weiten Canäle der Chitinhaut mündet, 
welche, wie das mehrmals erwähnt wurde, in die Basis der 
Haare übergehen. Man weiss von jeher, dass die Haare der 
Bärenraupen leicht abbrechen und mit der menschlichen Haut 
in Berührung gebracht heftiges Jucken, ja selbst Entzündung 
verursachen, und am berüchtigsten sind in dieser Beziehung 
bekanntlich die Prozessionsraupen geworden. Die einen Na- 
turforscher erklärten sich die Erscheinungen damit, dass die 
Haare die Träger eines specifischen Giftes seien, die andern, 
z. B. v. Siebold, schrieben die hervorgebrachte Reizung nur 
der mechanischen Einwirkung der Haare, dem Einbohren 
derselben in die Häute, zu. Angesichts des eben geschilder- 
ten anatomischen Verhaltens, wonach ein Hautdrüsensäckchen 
sein Sekret in das Lumen des Haares entleert, wo es sich 
ansammeln kann, müssen ohne Bedenken die abgebrochenen 
Haare im wörtlichsten Sinne als die Träger eines specifischen 
Hautsekretes oder Giftes betrachtet werden, welches sowohl 
unsere Lederhaut, sowie auch noch mehr unsere Schleim- 
häute heftig alteriren kann. Uebrigens scheinen nur bestimmte 
Raupengattungen mit diesem Hautdrüsenapparate ausgestattet 
zu sein, ich habe mehrere Dornraupen echter Tagfalter mit 
negativem Erfolg untersucht, kann ferner von der Raupe des 
Papilio Machaon und Sphinz ocellata angeben, dass ihnen der- 
gleichen Hautdrüsen mangeln. 

Für die Behauptung, dass nur Hautdrüsen die eigentlichste 


390 Frz. Leydig: 


Veranlassung abgeben, warum gewisse Raupenhaare ein jucken- 
des oder brennendes Gefühl in der menschlichen Haut erzeu- 
gen, sprechen auch die Beobachtungen, welche H. Karsten!) 
schon vor längerer Zeit veröffentlicht hat. Dieser Forscher 
giebt eine hübsche Darstellung vom Bau der ästigen Haare 
einer Saturnia, „die beim Berühren die Wirkung der Brenn- 
nessel auf die Haut ausüben“ und in dem Punkte, worauf es 
hier ankommt, stimmt die Struktur der Haut ganz mit dem 
überein, was ich von der genannten Bärenraupe gemeldet 
habe. Die Haare der Saturnia sind hohle Röhren und unter 
der Haut giebt sich ein Drüsenschlauch zu erkennen, dessen 
Ausführungsgang in das Innere des Haares führt, und dessen 
Sekretionszellen „wohl das die Haut brennende Sekret be- 
reiten, wenn die Spitze des Haares in derselben abbricht“. 
Karsten hat ferner die Borsten der zur Gattung Vanessa, 
Acraea und Argynnis gehörenden Raupen untersucht, „die 
jedoch kein Brennen verursachen“, und es ergab sich, dass 
der bei Saturnia unterhalb der Borste befindliche Schlauch 
hier fehlt. 

Nachdem im Vorausgegangenen die Struktur der Hautbe- 
deckung von verschiedenen Arthropoden erörtert wurde, lässt 
sich auch die Frage behandeln und erledigen, wohin im 
histologischen System das „Chitingewebe“ zu stel- 
len sei. Bisher hat man dasselbe beim Horngewebe ?) 
oder den Epitelialgebilden untergebracht, indem man sich 


1) Bemerkungen über einige scharfe und brennende Absonderungen 
verschiedener Raupen in Müller’s Archiv f. Anat. u. Phys. 1848. 

2) In den Handbüchern findet man unter den zum Horngewebe 
gehörigen Gebilden auch die „Penisstacheln“ aufgeführt. Dazu möchte 
ich bemerken, dass nur die hornigen Platten, Stacheln und Hacken 
an der Eichel der Säugethiere mit Recht da untergebracht sind, aber 
nicht die Penisstacheln der Ophidier. Ich sehe wenigstens, dass bei 
der Ringelnatter (Tropidonotus natrix) dieHäckchen an der Innenfläche 
des Penis aus ächter Knochensubstanz bestehen, die strahligen Kno- 
chenkörperchen sind von Mittelgrösse und sehr klar, diese Penissta- 
cheln gehören daher in die Kategorie der Hautknochen! 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 391 


bei der geringen Kenntniss hinsichtlich des Baues besonders 
daran hielt, dass das Chitingewebe häufig die äusserste Be- 
gränzung des Thierkörpers ausmache. Für die Zukunft wird 
diese Einreihung als unmöglich erscheinen, vielmehr dürfte 
‚Jeder, der nach eigner Anschauung die Haut der Arthropo- 
den kennen zu lernen strebt, mir beistimmen, wenn ich die 
Verwandtschaft, welche zwischen den Chitinhäuten und der 
Bindesubstanz der Wirbelthiere herrscht, hervorhebe, und 
geradezu die Chitinhäute der Gliederfüssler für chi- 
tinisirte Bindesubstanz anspreche. Die Aehnlichkeit im 
histologischen Verhalten springt so recht in die Augen, wenn 
man vergleichungsweise einen senkrechten und mit Kalilauge 
behandelten Hautschnitt etwa eines Frosches und einen in 
Kali gelegenen senkrechten Schnitt der Flügeldecke eines 
grösseren Käfers nebeneinander. betrachtet: hier wie dort hat 
man sehr regelmässig geschichtete homogene Massen, die 
durchsetzt sind von Hohlräumen und worauf bereits oben 
hingewiesen wurde, die Lücken von einer Chitinhaut, welche 
in Kalilauge macerirt wurde, zeigen mitunter in der Art ihrer 
Begränzung eine lebhafte Uebereinstimmung mit den „Binde- 
gewebskörperchen“ der Wirbelthiere. Durch ihre zarten ver- 
ästelten Ausläufer wird die homogene Grundsubstanz ebenso 
in eylindrische Massen abgesetzt, wie im Bindegewebe der 
Wirbelthiere die sogenannten „Bindegewebsbündel“ auf gleiche 
Art entstehen. In andern Fällen haben die Lücken der Chi- 
tinhaut ganz das Aussehen von Zahnröhrchen, die ja bekann- 
termaassen auch nichts anderes, als in bestimmter Richtung 
ausgewachsene Bindegewebskörperchen vorstellen. Wollte 
Jemand wenigstens für die äusserste Lage, die unmittelbare 
Gränze der Haut, welche eine zellige Zeichnung darbietet, 
die Verwandtschaft mit dem „Horngewebe* festgehalten wis- 
sen, so kann nach meinen Erfahrungen auch das nicht zu- 
gegeben werden. Denn wie erwähnt, nie ist es mir geglückt, 
die felderartigen Linien in wirkliche Zellen aufzulösen und 
zweitens können die Conturen (Vertiefungen), welche in der 
einen Art und an der einen Körperstelle zellenartig verlau- 
fen, bei einer andern Gattung oder an anderen Gegenden des 


392 Frz. Leydig: 


Leibes in Wellenlinien oder unregelmässig netzartige Figuren 
sich umsetzen, oder es kann sich die Oberfläche in Höcker 
und Schuppen erheben. Endlich möchte ich auch zu Gun- 
sten meiner Ansicht anführen, dass bei den Wirbelthieren 
die Auswüchse der Epidermis: Nägel, Haare, Federn ete. auch 
eine Zusammensetzung aus Zellen so gut wie die Epidermis 
selber kund geben, was bei den Arthropoden nie der Fall 
ist, weder die einfachen noch die gefiederten Haare, noch die 
schuppenartigen Anhänge bestehen je aus Zellen, was sie 
doch wahrscheinlich sein würden, wenn die Hautlage, als 
deren unmittelbare Fortsetzungen sie unzweifelhaft dastehen, 
selber aus Zellen bestände, so aber ist die Substanz, aus der 
alle genannten Hautauswüchse gebildet sind, ebenso homogen 
wie die übrigen Schichten der Chitinhaut. 

Ich weiss wohl, dass meine Angabe in ziemlichem Wider- 
spruch mit denen anderer Forscher stehen. Es meldet Plat- 
ner') von der Haut der Seidenraupe, dass sie „aus kleinen, 
sternförmigen, dunkeln Zellen, die wirkliche Canälchen aus- 
schicken, welche untereinander anastomosiren“, bestehe, zwar 
wird dies von Hermann Meyer?) für eine Täuschung er- 
klärt, aber der letztgenannte Forscher nimmt doch auch ein 
wirkliches Pflasterepitel auf den freien Flächen der Flügel- 
decken des Hirschkäfers an, nicht minder Heinrich MeckeP®), 
der solches von dem Butterkrebs und der Nashornkäferlarye 
aussagt. Auch de Filippi‘) bemerkt von der Haut der 
Seidenraupe, dass die Haut aus vier Schichten bestehe, und 
die zweite habe „cellule stellate“. Sollte wirklich die Haut 
der Seidenraupe, die ich nicht selbst untersucht habe, so ex- 
ceptionell gebaut sein? Ich kann nicht umhin, einstweilen 
daran zu zweifeln, besonders wenn ich mich an die Bilder 
erinnere, welche die entschieden homogene Tunica intima des 


1) Dieses Archiv 1844. 

2) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1849. 

3) A.2.0. S. 18. 

4) Ricerche anatomico -fisiologiche sul Baco da Seta o larva de 
Bombyx mori, Memor. dell. Societat. dell. Seienz. biolog. in Torino. 
Vol. I., 1854. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 393 


Darmes bei manchen Insekten giebt: die Innenhaut z. B. des 
Kropfes von Locusta viridissima ist so regelmässig und eigen- 
thümlich gefaltet, dass man auf den ersten Blick wahrhaftige 
Kuochenkörperchen zu sehen glaubt, und doch sind es blosse 
Faltungen! 

Während demnach die fertigen Chitinhäute keine zellige 
Zusammensetzung erkennen lassen, sondern eine homogene 
Grundmasse und ein Lückenwerk oder Canäle im Innern, so 
müssen weitere Untersuchungen lehren, ob nicht, was der 
Analogie nach wahrscheinlich ist, die Hohlräume unter Be- 
theiligung zelliger Elemente entstanden sind. Mir gehen dar- 
über vorläufig alle Erfahrungen ab. 

Noch darf in Erinnerung gebracht werden, dass auch von 
den Chitinbildungen der Mollusken, Würmer und Polypen 
meines Wissens bis jetzt Niemand eine Zusammensetzung 
aus chitinisirten Zellen hat nachweisen können. Strahl z.B., 
welcher das chemische Verhalten einiger Skelettheile der Se- 
pien näher untersucht hat, bemerkt ausdrücklich '), dass er 
in der Substanz der Sepienzähne, nachdem sie so lange mit 
Kalilösung behandelt war, als diese noch färbende Bestand- 
theile aufnahm, „keine besondern Elemente“, sondern nur 
„parallele, wenig verworrene und verschlungene Fasern“ sah. 
Die lederartigen Coccons der Hirudineen, die harte Eischale 
der Turbellarien, der Polypen haben wohl auch keinen zel- 
ligen Bau?), trotzdem, dass die Eihaut von Hydra viridis zel- 
lig aussieht, nach Ecker?) „in polygonale, etwas erhabene 
Felder getheilt“ ist. 


Von den Muskeln. 


Es ist bekannt, dass die Muskeln der Arthropoden durch- 
weg quergestreift sind, und zwar nicht bloss die Stamm- 

1) Müller’s Arch. f. Anat. u. Phys. 1848. 

2) Bei einer im hiesigen Stadtgraben lebenden Plumatella hat die 
braune, chitinisirte Schale der grossen, schotenförmigen Wintereier 
eine durch und durch areoläre Beschaffenheit. 

3) Entwicklungsgeschichte des grünen Armpolypen, die hübschen 
Fig. IV. und X. 


394 Frz. Leydig: 


muskeln, sondern auch die Muskulatur der Eingeweide, des 
Darmes, der Drüsen, des Herzens. Frey und Leuckart!) 
haben angegeben, dass bei kleinen Insekten die Muskeln glatt 
seien, was ich bis jetzt nicht bestätigen kann, indem die al- 
lerdings oft scheinbaren (im frischen Zustande) einfachen 
Muskeln nach Zusatz von etwas Alkohol die Querstreifung 
erkennen liessen und selbst an Coceus hesperidum, deren ältere 
Individuen kaum mehr etwelche Lokomotion vornehmen und 
daher wie verkümmerte Muskeln zeigen, sind dieselben bei 
jüngern Individuen deutlich quergestreift?). Ob die Quer- 
streifung am frischen Thier hervortritt oder nicht, hängt über- 
haupt von Lebenszuständen des Muskels ab, die uns noch 
verborgen sind. Denn wie ich solches häufig beobachtet habe, 
es können dieselben Muskeln bei zwei Individuen der glei- 
chen Art variiren, nach Gebrauch von Reagentien aber bleibt 
die Querstreifung nicht aus. v. Siebold sagt bezüglich der 
Muskelbündel, welche in Spiraltouren die Wandungen der 
Giftdrüsen®) bei den Arachniden umgeben, es sei auffallend, 
dass sich diese Muskeln in ihrer histologischen Struktur so 
sehr verschieden verhalten. Bei Lycosa, Drassus, Tegeneria 
und Micryphantes fand er sie sehr deutlich quergestreift, bei 
Epeira dagegen, Thomisus, Clubiona und Mygale erschienen 
sie ihm glatt und bei Salticus hatten sie eine undeutliche 
Querstreifung, so dass der genannte Forscher nicht wusste, 
ob sie zu den quergestreiften oder zu den glatten Muskeln 
gerechnet werden sollten. Ueber die Giftdrüse der Kreuz- 
spinne liest man auch bei Heinrich Meckel*), dass die 
dicke Lage breiter, plattgedrückter, vom blinden Ende des 
Drüsenfollikels zum Ausführungsgang spiralig aufsteigender 


1) Lehrbuch der Zootomie., 

2) Zeitschr. f. wiss Zoolog. 1853. 

3) Unter den ältern Beobachtern hat auch Ramdohr, Verdauungs- 
werkzeuge der Insekten, Halle 1811, von Aranea domestica auf Tab. 
XXX. Fig. 3 die Spiralmuskeln gut abgebildet, obwohl er im Text 
(S. 208) sie nur als äussere, dünne, gedrehte, weite und durchsichtige 
Membran bezeichnet. 

4) A.a. 0. S.35. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 395 


Fasern ohne Querstreifen sei und es heisst weiter: „obgleich 
bei Insekten glatte Muskeln meines Wissens noch nicht ge- 
funden sind, so halte ich doch dies eigenthümliche Stratum 
seiner Anordnung wegen für muskulös, da auch kein andrer 
Muskelapparat vorhanden ist, um das Gift kräftig auszutrei- 
ben“. Allen diesen Angaben gegenüber muss wiederholt wer- 
den, dass man allerdings an den frischen Muskeln des Gift- 
schlauches mitunter die Querstreifung vermisst, aber nach 
Anwendung von Alkohol habe ich sie überall (und nament- 
lich sei bemerkt, bei Epeira, Clubiona, Mygale, Argyroneta) 
wahrgenommen. 

Dies vorausgeschickt habe ich noch auf einige Punkte in 

der Muskelstruktur der Gliederfüssler hinzuweisen. Die Mus- 
kelbündel bestehen aus der Scheide und dem quergestreiften 
"Inhalt. Erstere ist oft am lebenden oder frischen Muskel 
kaum zu erkennen, am todten Muskel aber hebt sie sich ge- 
wöhnlich weit ab und zeigt zahlreiche Kerne. Ein solches 
Verhalten habe ich schon früher von Argulus, den Phyllo- 
poden, Corethra speziell beschrieben. Der quergestreifte In- 
halt, die eigentlichen contractilen Elemente, ist nicht aus 
Fasern zusammengesetzt, sondern aus kleinen würfelförmigen 
oder auch keilförmigen Körperchen und die wohl mit halb- 
flüssiger Substanz erfüllte Interstitien zwischen ihnen erzeu- 
gen die Querstreifung. 

An den Muskeln der Arthropoden ist nicht selten der 
charakterisirte elementäre Bau wegen der Grösse der Würfel- 
theilchen um vieles klarer als bei den Wirbelthieren zu sehen, 
ebenso kann, wie uns zuerst Reichert!) an den Muskeln 
des Krebses belehrt hat, bei den Arthropodenmuskeln über- 
haupt der kontinuirliche Uebergang des Sarkolemma in die 
Sehnen sehr sicher wahrgenommen werden. Da die Sehnen 
häufig, gleich der äussern Haut chitinisirt sind und man letz- 
tere bisher zu dem Horngewebe zählte, hat sich die sonder- 
bare Auffassung einschleichen können, dass den Sehnen der 


1) Vergleichende Beobachtungen über das Bindegewebe, Dorpat 
1845. 


396 Frz. Leydig: 


Wirbelthiere vollständig entsprechende Gebilde bei den Glie- 
derfüsslern gar nicht existiren. Ich finde bei den verschie- 
densten Arthropoden, besonders leicht an den Kopfmuskeln 
(der rothen Ameise, der Horniss, Spinnen, Zecken ete.) die 
Sache genau so, wie sie Reichert geschildert hat: die Seh- 
nen (chitinisirte Bindesubstanz) entfalten sich gegen die Mus- 
keln hin zu cylindrisch gestalteten Schläuchen, welche, indem 
sie die quergestreifte Masse als Inhalt umschliessen, das Sarko- 
lemma darstellen. Ich füge in Fig. 14 auf Taf. XV.-von Izodes 
testudinis, wo die Bilder überaus deutlich waren, eine Zeich- 
nung bei. Die sogenannten primitiven Muskelbündel waren 
hier verschieden breit, von 0,024" bis selbst 0,1”; die Seh- 
nen, welche sich an die äussere Haut ansetzen, sind sehr lang 
und verhältnissmässig sehr schmal, sie theilten sich pinsel- 
förmig in Schläuche, deren Inhalt die quergestreifte Muskel- 
substanz war. Mehrmals ereignete es sich, dass letztere aus 
ihrem Schlauch, dem Sarkolemma herausfiel (Fig. 14c), wo 
dann in sehr fasslicher Weise zu erblicken war, dass das 
Sarkolemma die unmittelbare, aber nicht chitinisirte, sondern 
weich gebliebene schlauchartige Fortsetzung der Sehnen sei. 
Damit hängt auch wohl zusammen, dass mit dem Sakolemma 
bläschenartige Kerne zurückgeblieben sind, die in der Sehne 
selber fehlen. 

In den Thoraxmuskeln vieler Insekten ist die Bindesub- 
stanz des Sarkolemma weicher als an andern Körperstellen, 
dabei feinkörnig, mit den gewöhnlichen Kernen versehen, aber 
nicht hautartig consolidirt, und deshalb fallen bei der Präpa- 


ration die spezifischen Muskeltheilchen — die Muskelwürfel- 
chen — sehr leicht in feinen Säulen zusammenhängend, aus- 
einander. 


Sehr gewöhnlich haben die Muskeln der Arthropoden in 
in ihrem Innern einen gewissen embryonalen Charakter bei- 
behalten. Die Primitivbündel besitzen einen centralen, hellen 
Kanal, in welchem die Kerne eine oft so dichte Axe bilden, 
dass man an die Markzellen des menschlichen Haares erin- 
nert wird. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 397 


Eine interessante Muskelform habe ich bei Spinnen beob- 
. achtet. Neben den gewöhnlichen Primitivbündeln mit einer 
einzigen Kernreihe in der Axe finden sich solche, die 5, 6 
und mehr dergleichen aus Kernen gebildete Centralstränge 
aufweisen (Fig. 13). Derartige primitive Muskelbündel mes- 
sen 0,04— 0,72 in der Breite und sind durch Verschmelzung 
mehrer entstanden, wie namentlich aus der Betrachtung des 
Querschnittes (Fig. 13a) hervorgeht. Ich erlaube mir dabei 
anzumerken, dass solche Muskeln, die man sich besonders 
schön von Tetragnatha extensa verschaffen kann, doch nicht 
wenig zu Gunsten jener Ansicht sprechen, welche ich an 
andern Orten über Bau und. Entwicklung dieses Gewebes 
veröffentlicht habe. 

Verästelte Muskeln sind bei Arthropoden, vorzüglich an 
den Eingeweiden eine ordinäre Erscheinung und es mag bei 
dieser Gelegenheit Ramdohr’s gedacht werden, welcher, 
was man bis jetzt übersehen hat, bereits im Jahre 1811 das 
Muskelnetz des Magens von Sphex viatica Tab. XIV. Fig. 4, 
von der Speiseröhre der Larve des Myrmeleon formicarius 
Tab. XVII. Fig. 3, und Bombyx quereus Tab. XVII. Fig. 6 
sehr gut abgebildet hat. 

Ueber das Vorkommen von quergestreiften Muskeln in 
den Sinnesorganen wird betreffenden Orts die Rede sein. 

Endlich habe ich auch noch etwas über Muskelpara- 
siten der Arthropoden anzuführen. In den Muskeln ver- 
schiedener Spinnen besonders im Herbst und am meisten bei 
Epeira diadema sah man sowohl in den Muskeln des Stam- 
mes als auch des Herzens Haufen eigenthümlicher ovaler 
Körperchen, sie lagen im Innern der Primitivbündel, waren 
hell, scharf conturirt, 0,002” lang und schwanden nicht in 
Kalilauge; wo sie dicht beisammen lagen verursachten sie 
bei auffallendem Licht weisse Streifen. Sie gehören offenbar 
nach Form, Lichtbrechung und chemischem Verhalten zu den 
Pseudonavicellen- oder Psorospermenähnlichen Gebilden, die 
schon öfters in den Muskeln der Ratten und Mäuse gesehen 
wurden. Auch aus der Leibeshöhle von Coccus hesperidum 


398 Frz. Leydig: 


habe ich entsprechende, jedoch um die Hälfte grössere Kör- 
perchen angezeigt!). 


Von den Sinnesorganen. 


Der Struktur des Nervensystems habe ich kein anhal- 
tendes Studium gewidmet und daher nur folgendes zu er- 
wähnen. 

Die Nervencentren (Ganglien) und peripherischen Nerven 
haben eine homogene, der Bindesubstanz angehörige, mit 
einzelnen Kernen versehene Hülle. Sie erscheint meist farb- 
los, mitunter jedoch stellenweise pigmentirt, so sieht man bei 
Scolopendra forficata allenthalben über das Neurilem weg 
dendritische violette Pigmenthaufen zerstreut. (Dasselbe Pig- 
ment haben bei diesem Thiere übrigens auch die Eingeweide.) 
Im Flusskrebs geht das Neurilem da und dort nach aus- 
sen in das gleiche gallertige Bindegewebe über, welches den 
weichen Theil der äusseren Haut und auch sonst das inter- 
stitielle Bindegewebe formt. 

Die eigentliche Substauz der Nervencentren besteht aus 
Molekularmassen, in welche kleine und grössere zellige Ele- 
mente eingebettet sind. Bei den Spinnen (Clubiona, Lycosa, 
Epeira) scheint die Mitte der Ganglien von einer Punktmasse 
eingenommen zu sein, um diese herum lagern sich Zellen 
von verschiedener Grösse. In Clubiona claustraria, wo ich 
die Punktsubstanz und die Zellen näher ins Auge fasste, war 
unverkennbar zu sehen, dass zum Theil schöne klare Kerne 
mit Nucleolis von Partieen der Molekularmasse hofartig um- 
geben werden und nach einer Richtung hin die Umhüllungs- 
masse in einem linear punktirten Strang sich fortsetzt. Der- 
gleichen Gebilde entsprechen den unipolaren Ganglienzellen, 
umsonst war bisher mein Bemühen, Bilder ansichtig zu wer- 
den, die den multipolaren Elementen im Gehirn und gewis- 
sen Ganglien der Wirbelthiere gleichkommen. Sie dürften 
aber kaum mangeln, und in Zukunft gelingt es vielleicht an 


1) Zeitschr. f. wiss. Zoolog. 1853. S. 11 Fig. 5 auf Taf. 1. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 399 


erhärteten Präparaten die so leicht verletzbare Beschaffenheit 
derselben zu überwinden und sie darzustellen. 

Die Ganglienkugeln der Insekten sind meist klein und sehr 
zart, doch giebt es auch Ausnahmen, so bemerke ich z. B., 
dass bei der Horniss (Vespa erabro) das Ganglion frontale, 
aus welchem die Schlundnerven hervorgehen, aus sehr gros- 
sen 0,024” messenden Ganglienkugeln zusammengesetzt ist. 
Der helle Nucleus hat ein einziges Kernkörperchen. 

Was die Nerven betrifft, so ist der vom Neurilem um- 
schlossene Inhalt besonders in den feineren Verzweigungen 
ein blassmolekulärer, ohne eigentliche Primitivfasern, an an- 
dern Orten, vorzüglich bei Spinnen und den höhern Krebsen, 
bekommt das Contentum des Neurilems durch eine gewisse 
lineare Anordnung der Molekule das Aussehen, als bestehe 
es aus Fasern, jedoch erinnern letztere höchstens, bei Man- 
gel jeglicher Markscheide, nur an die Fasern des Olfactorius 
und der Remak’schen Nerven der Wirbelthiere, um so mehr, 
als mit der fibrillären Substanz zahlreiche längliche (beim 
Flusskrebs im Opticus 0,0120“ in der Länge messende) Kerne 
verlaufen. An verschiedenen Spinnenarten ist es mir aufge- 
fallen, dass der Inhalt der Nervenstämme da weit eher eine 
Differenzirung in zwar blasse, aber deutlichere Fibrillen zeigt, 
als bei den Insekten. In den Nerven des Bauchstranges vom 
Flusskrebs kommen neben den gewöhnlichen, den Olfactorius- 
elementen gleichenden Fasern noch jene eigenthümlichen brei- 
ten Röhren mit längspulverigem Achsenstrang vor, welche 
Ehrenberg und Hannover schon gekannt und namentlich 
von Remak genauer beschrieben worden sind und deren 
Beziehung zu den Ganglienkugeln noch auszumitteln ist. 
Vielleicht darf man diese enorm breiten Nervenröhren den 
bandartigen, theilweiss kolossal breiten Nervenfasern im Rük- 
kenmark von Petromyzon vergleichen, welche durch Joh. 
Müller bekannt geworden sind. 

1. Ohr. Mehr als die Struktur des Nervensystems habe 
ich mir den Bau der Sinneswerkzeuge der Insekten angelegen 
sein lassen, und da hierüber doch im Ganzen nicht überflüssig 


400 Frz. Leydig: 


viele Arbeiten veröffentlicht worden sind, so mag es erlaubt 
sein, etwas ins Detail des Gegenstandes einzugehen. 

Bekanntermaassen hat Joh. Müller!) das Gehörorgan 
bei Gryllus hieroglyphieus entdeckt, später gab v. Siebold?) 
eine genaue Darstellung über dasselbe von verschiedenen 
Acrididen, Locustiden und Achetiden; seitdem wurde meines 
Wissens das Objeet von Niemand mehr aufgenommen. Ich 
hielt mich in den Untersuchungen hauptsächlich an Acridium 
coerulescens und Locusta viridissima. 

Bei Acridium coerulescens liegt das Gehörorgan im hintern 
Theil des Thorax zu beiden Seiten über dem Ursprung des 
letzten Fusspaares. Man stösst da äusserlich auf einen festen 
Ring, in welchem eine irisirende, beiläufig 11% grosse Mem- 
bran eingespannt ist. Die eigentliche Form des Ringes ist 
in Fig. 16f auf Taf. XVI. zu sehen. Die äussere Haut erhebt 
sich unten in einen zungenartigen Vorsprung, der im Innern 
blos Fettkörper und Tracheen besitzt. Die trommelfellähn- 
liche Membran (Fig. 16e) und der dazu gehörige Rahmen (f) 
sind chitinisirte Hautschichten. An der Innenseite des Trom- 
melfells nehmen ein paar Vorsprünge die Aufmerksamkeit in 
Anspruch (Fig. 16 b, c, d), deren sehr charakteristische Form 
und näheres Verhalten man durch Anwendung von Kalilauge 
sehr gut zu erkennen vermag, wie es in Fig. 17 gezeichnet 
erscheint. Der obere kleinere (Fig. 16d, Fig. 17.d) ist im 
Allgemeinen gesagt ein dreieckiger 0,024 breiter Knopf, mit 
der Spitze nach unten gekehrt. Er hat ein von zahlreichen 
feinen Porenkanälen punktirtes und gestricheltes Aussehen. 
Der untere grössere Vorsprung ist eine Art winklig eingebo- 
gene Querspange (Fig. 16 b, ce, Fig. 17 b,c) von etwas com- 
plizirter Natur. Der eine Arm (b) beginnt dünn und indem 
er sich nach innen immer stärker emporwölbt, wobei er aus- 
ser den feinen Porenkanälen auch die weiten besitzt, formt 
er einen dieken Wulst (e), zu dessen Bildung übrigens auch 
der andere Arm der Spange (ce), welcher breit und rinnen- 


1) Zur vergleichenden Physiol. des Gesichtssinnes. 
2) Wiegmann’s Archiv f. Naturgesch. 1844. Bd. I. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 401 


förmig ausgehöhlt ist, das seinige beiträgt. Die Chitinsubstanz 
bietet an dem mittleren Vereinigungshöcker (e) nach dem er- 
sten Blick eine zellige Zusammensetzung dar, bei weiterm 
Nachforschen erfährt man indessen, dass es bienenwaben- 
ähnliche 0,004 breite Räume sind, nach innen frei geöffnet 
und nur ein Theil derselben in einem Umkreis von 0,0360 
erscheint geschlossen und mit Luft gefüllt, was natürlich be- 
wirkt, dass diese Partie als weissglänzender Fleck bei auf- 
fallendem Licht und schwarzareolärer bei durchgehendem von 
der Umgebung sehr absticht (Fig. 17f). Um die Bedeutung 
des eigenthümlichen Baues gleich in das rechte Licht zu 
setzen, will ich zum Voraus bemerken, dass in die areolären 
Räume des Knopfes (e) die letzten Enden des Hörnerven sich 
einsenken. 

Der Acustieus (Fig. 16a) nämlich, welcher aus dem drit- 
ten Brustganglion entsprungen ist, schwillt, indem er sich dem 
Knopf des spangenartigen Vorsprunges an der Innenfläche 
des Trommelfelles genähert hat, in ein ovales, zu beiden 
Seiten etwas eingebogenes, also beiläufig bisquitförmiges 
Ganglion an (Fig. 18). Schon das Neurilem des Nerven ist 
öfters, namentlich bei grössern Individuen, ein wenig bräun- 
lich pigmentirt, constant aber zeigt der hintere Abschnitt des 
Ganglions eine braunfleckige Farbe. Bezüglich der feinern 
Struktur des Hörnerven und der pigmentirten Ganglienpartie 
kann nichts ‚von ähnlichen Gebilden wirbelloser Thiere Ab- 
weichendes erwähnt werden: der Hörnerv hat eine homogene, 
mit einzelnen Kernen ausgestattete Hülle, ebenso das Ganglion, 
der Inhalt des Nerven ist eine molekuläre Substanz, in wel- 
cher innerhalb des Ganglions kleine und grössere, ja bis 
0,0120 grosse Blasen von hellem Aussehen, sowie ächte 
Kerne liegen, letztere sind besonders da am Ganglion ange- 
häuft, wo die Pigmentirung aufhört. 

Das vordere ungefärbte Ende des Ganglions (Fig. 13 c) 
bietet einen sehr bemerkenswerthen Bau dar. Es erscheinen 
hier nämlich spezifische Elementartheile, welche auf 
gewisse fundamentale Bedingungen zurückweisen, unter denen 
erst der Gehörnerv einer Heuschrecke nicht minder wie der 

Müller's Archiv. 1855. 26 


402 Frz. Leydig: 


eines Wirbelthieres zu seinen Leistungen befähigt wird. Das 
Ganglion nimmt an der bezeichneten Stelle ein, wenn auch 
in den zartesten Linien angedeutetes Ausschen an, als ‚ob 
die Nervenmolekule in gewisse strangartige Massen sich zu- 
sammenfügten, von denen jede, wie der freie Rand beweist 
(Fig. 13c) von einer überaus feinen Hülle umgeben ist. Im 
etwas kolbig erweiterten Ende eines solchen Stranges oder, 
richtiger ausgedrückt, Schlauches springt ein stäbehenförmiges 
Gebilde ins Auge, das durch v. Siebold entdeckt wurde. 
Die Form desselben von Acridium coerulescens habe ich unter 
starker Vergrösserung bei Fig. 19a naturgetreu wiedergegeben, 
man unterscheidet daran ein vorderes wie kappenförmiges 
Ende, dann das eigentliche konische Stäbchen, was hohl sein 
dürfte, da die Wand nach innen einige Vorsprünge macht. 
Das hintere Ende geht in einen feinen Stift aus, den ich bis 
0,0160 weit in die Molekularmasse zurückverfolgen konnte, 
bis er selber molekulär zerfallend mit der umgebenden Punkt- 
masse verschmilzt. Die Zahl solcher Stäbchen mag gegen 
20—30 in einem Ganglion betragen, und die oben geschilder- 
ten areolären Räume, welche die knopfartige Verdiekung an 
der Innenfläche des Trommelfelles bildet (Fig. 17e), dienen 
zur Aufnahme der schlauchigen Enden sammt Stäbchen des 
Ganglion. 

Bei dieser Gelegenheit darf ich wohl an das erinnern, was 
ich in Anbetracht der Endigung der Hautnerven bei der Ti- 
pulidenlarve Coretbra plumicornis bekannt gemacht habet), 
da die Analogie eine unverkennbare ist. Die Hautnerven 
schwellen dort an ihrem Ende unterhalb der Hautborsten 
kolbig an und in der Verdiekung liegen ausser der Molekülar- 
masse helle Kerne. Hier am Hörnerven, dem andere Funk- 
tionen anvertraut sind als dem einfach sensibeln Hautnerven, 
erscheinen in der Anschwellung ganz eigenthümliche Elemente, 
die Stäbchen, welche wahrscheinlich mit der Pereeption der 
Schallwellen in unmittelbare Beziehung gesetzt sind. Die 
Aehnlichkeit in der übrigen Ausrüstung der Haut- und Hör- 


1) Zeitschr. f. wiss. Zool, 1851, Taf. XVI. Fig. 1. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 403 


nerven erstreckt sich aber noch weiter. Die Enden des Hör- 
nerven liegen in kleinen Vertiefungen des an dieser Stelle 
verdickten Trommelfelles, welches zunächst die Schallschwin- 
gungen aufnimmt und die an gleichem Orte befindlichen mit 
Luft gefüllten Recessus unterstützen sonder Zweifel in be- 
stimmter Weise das Hören. Aber auch den Hautnerven der 
Corethra geht ein äusseres Hülfswerkzeug nicht ab, da wie 
a.a.O. des näheren zu sehen ist, mit jeder terminalen An- 
schwellung des Nerven eine gefiederte Borste der Cuticula 
als äusserer Fühler in Verbindung steht. 

v. Siebold nennt die feingestielten Stäbchen, jedoch mit 
einem Fragezeichen, primitive Nervenfäden; nach den Erfah- 
rungen, die in neuerer Zeit über die Endigungsweise des Seh- 
und Hörnerven bei Wirbelthieren gemacht wurden, wird man 
die stabförmigen Körperchen im Acusticus der Insekten dem 
Stratum bacillosum im Auge der Wirbelthiere und den Zäh- 
nen zweiter Reihe (Corti) in der Schnecke vergleichen müs- 
sen, nur rücksichtlich der Parallelisirung der Nerven waltet 
noch dasselbe Dilemma ob, was ich schon früher über diesen 
Gegenstand!) zur Sprache gebracht habe, die Frage nämlich, 
entspricht der ganze mit längsmolekulärer Masse angefüllte 
und in seinem Ende das Stäbehen bergende Schlauch einer 
einzigen Nervenprimitivfaser der Wirbelthiere oder sind die 
längsstreifig geordneten Inhaltsmoleküle ein Bündel von Fi- 
brillen, Ich bekenne, dass es mir an Anhaltspunkten ge- 
bricht, die Frage entschieden beantworten zu können, da man 
ja auch bei den Wirbelthieren über die hier zunächst in Be- 
tracht kommenden Elementartheile des Nervus olfactorius und 
der Remakschen Fasern sich noch nicht hat einigen können. 

Was ich bisher über die Struktur des Gehörorganes von 
Aeridium vorbrachte, war entweder Bestätigung oder weitere 
Ausführung der durch v. Siebold bekannt gewordenen Da- 
ten, dagegen kann ich der Darstellung des genannten Zooto- 
men bezüglich des „Labyrinthes“ nicht zustimmen. Nach 
v. Siebold wäre an der innern Seite des Trommelfelles zwi- 


}) Zeitschr. f. wiss. Zoolog, 1853, 8. 6. 


404 Frz. Leydig: 


schen den paar hornigen Fortsätzen, „ein mit heller Flüssig- 
keit gefülltes, äusserst zartes Bläschen als häutiges Labyrinth“ 
befestigt und in der nächsten Umgebung. des Labyrinthes 
ende der Hörnerv mit dem Ganglion. Die Existenz eines 
solchen selbstständigen Labyriuthes muss ich in Abrede stel- 
len, was v. Siebold so nennt und zeichnet, ist die Wand 
einer Tracheenblase, welche durch ihren nach dem Trommel- 
fell gekehrten Theil mit dem Trommelfell selber bis auf die 
Stelle, wo das Ganglion des Acustieus sich an den Hornknopf 
anlegt (vgl. Fig. 16), mit dem Trommelfell verwachsen ist. 
Der Hörnery sammt Anschwellung liegt demnach zwischen 
der Haut des Trommelfelles d. h. Cuticula und der äussern 
Wand jener Tracheenblase, der betreffende Raum ist daher 
auch unmittelbare Fortsetzung der Leibeshöhle und theilt mit 
dieser demnach auch die weiche, nicht chitinisirte Hautlage, 
welche Kerne mit braunem Pigment besitzt. 

Ich will nicht verschweigen, dass auch Joh. Müller!) 
ausdrücklich das Vorhandensein eines Labyrinthbläschens bei 
Gryllus hieroglyphicus hervorhebt: „an der innern Fläche jener 
Membran (Trommelfell) liegt ein sehr feinhäutiges mit Was- 
ser gefülltes Bläschen an, welches länglich und über zwei 
Linien gross mit seiner einen Extremität die Membran be- 
deckt, mit seiner andern nach abwärts gerichtet ist. Deut- 
lich ist jenes Bläschen von den Tracheen zu unterscheiden 
und bei eigener Ansicht nieht mit einem Luftsack zu verwech- 
seln“. Der letzte Satz hat allerdings für mich etwas beunru- 
higendes, aber trotzdem glaube ich für Acridium coerulescens 
bei meiner negativen Behauptung stehen bleiben zu müssen 
und schlage zum Nachprüfen besonders folgendes Verfahren 
vor. Man schneide behutsam ein ganzes Ohr aus, lege es 
so, dass die innere Fläche sich dem Beschauer zukehrt und 
vermeide ein Deckglas. Da sieht man dann die weiss glän- 
zenden Stränge und Falten, welche sich von den innern Horn- 
vorsprüngen des Trommelfelles weg und zum Theil über das 
Ganglion verbreiten und auf den v. Siebold’schen Figuren 


1) Zur vergleichenden Physiologie des Gesichtsinnes, S. 438. 


Zum feineren Ban der Arthropoden. 405 


„Labyrinth“ genannt werden. Jetzt setze man Kalilauge zu 
und die Labyrinth sein sollenden Partien glätten sich ab und 
unter dem Entweichen der Luftblasen heben sie sich unter 
der Form einer flachen Tracheenhaut ab! 

Ferner kann auch in Anschlag gebracht werden, dass am 
Gehörorgan der Lokustiden und Achetiden selbst nicht 
durch v. Siebold ein „häutiges Bläschen oder Labyrinth“ 
gesehen wurde. Die Darstellung, welche wir dem Entdecker 
des Gehörorganes der zuletzt genannten Orthopteren ver- 
danken, finde ich sehr richtig. Es ist hier das Organ in 
den Vorderschienen untergebracht, dicht an dem Kniege- 
lenk, die Haut bildet eine Höhle, die nach vorne durch eine 
Art Trommelfell geschlossen ist, der Haupttracheenstamm 
der Vorderbeine erweitert sich an diesem Orte zu einer Blase, 
an welcher das Ganglion des Gehörnerven herabzieht. Der 
histologische Befund bezüglich der Nervenendigung stimmt 
im Wesentlichen mit dem über Acridium Gemeldeten überein 
und lässt manches noch schärfer erkennen. So gehen hier 
(bei Locusta viridıssima) die vorhin als Nervenschläuche be- 
schriebenen Abtheilungen des Ganglion in deutliche Endbla- 
sen aus (Fig. 19b), die in mehren Reihen neben einander 
längs der Tracheenblase sich forterstrecken, wobei sie von 
oben nach unten an Grösse abnehmen. Aus der Mitte von 
jeder Endblase des .‚Nervenschlauches leuchtet ein kolbenför- 
miges, vierkantiges Stäbchen hervor, das noch von einem 
hellen Raume umschlossen ist. Wie man bei Betrachtung 
der Stäbchen von der Fläche sich überzeugen kann, so ist 
das mützenartige Ende regelmässig vierlappig im Einklang 
mit den vier Seitenkanten, und dieser Theil schwindet auch 
nicht in Essigsäure, was mit der übrigen Substanz des Stäb- 
chens geschieht. 

In gleicher Weise verhalten sich die stabförmigen Elemente 
bei der Feldgrille (Acheta campestris), deren Gehörganglion 
ziemlich stark braunpigmentirt ist. 

Man wird nicht daran zweifeln, dass ich manchen Ver- 
such gemacht babe, auch an andern Insekten und Spinnen 
ein Gehörorgan aufzufinden, doch ist mir solches bisher nicht 


406 Frz. Leydig: 


gelungen. Die grosse Singeicade (Tettigonia plebeja), die bei 
Würzburg während des Hochsommers in den Weinbergen 
lärmt und noch am ehesten, wie auch v. Siebold vermuthet, 
etwas von einem Ohr haben dürfte, war mir zur Zeit dieser 
Bestrebungen nicht mehr zur Hand. 

2. Fazettirte Augen. Jedermann kennt die berühmten 
Untersuchungen, welche Joh. Müller über die Gesichts- 
organe der Arthropoden in seinem Werke: zur vergleichenden 
Physiologie des Gesichtssinnes 1826 niedergelegt hat, erwägt 
man indessen, dass schon die nächstfolgende Arbeit von Will 
(Beiträge zur Anatomie der zusammengesetzten Augen mit 
fazettirter Hornhaut 1540) mancherlei von Joh. Müller ab- 
weichende Angaben enthält, und dass noch mehr der neueste 
Autor über diesen Gegenstand, Gottsche in seinem Auf- 
satze: Beitrag zur Anatomie und Physiologie des Auges der 
Krebse und Fliegen, Müller’s Archiv 1852, theilweise zu 
ganz andern Resultaten gekommen ist, als seine Vorgänger, 
so darf es wohl als zeitgemäss betrachtet werden, wenn die- 
sen Organen ein erneutes Studium zugewendet wird. Ich habe 
sowohl von Spinnen, als auch von Krebsen und Insekten 
die Augen näher mikroskopirt, will indessen nicht mit den 
sogenannten einfachen Augen die Darstellung beginnen, son- 
dern was mir weit zweckdienlicher erscheint, den Bau der zu- 
sammengesetzten Augen zuerst erörtern. Vorher noch eine 
Bemerkung über blinde Insekten. 

Die in Ameisenhaufen lebende Käfergattung Claviger gilt 
bisher allgemein als augenlos, nur in Carus „System der 
thierischen Morphologie “') finde ich die Notiz: „Claviger hat 
nach Schmidt zwei Ocellen.“ Ich kann das nicht zugeben 
und muss die ältere Angabe für richtig erklären. Während 
die nahverwandten Käfergattungen Pselaphus Heisii und Brya- 
zis fossulata zwei deutliche Augen besitzen, die jederseits 
ungefähr 20 stark kuglig vorspringende Hornhautabschnitte 
zeigen, erblicke ich bei Claviger foveolatus selbst bei der sorg- 
fältigsten Behandlung keine Spur von Augen. 


1) S. 202, Anmerk. 22. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 407 


Im Bau der fazettirten Augen stösst man auf so zahl- 
reiche Modifikationen eines Grundschema’s, dass es unum- 
gänglich nothwendig wird, speziell das auseinander zu setzen, 
was bei einzelnen Gattungen sich der Beobachtung darbietet. 

Krebse. Nachdem ich mich schon längere Zeit mit dem 
Auge unseres Flusskrebses — sowohl frischen als auch ge- 
kochten Exemplaren entnommen — abgegeben hatte, ohne 
über Manches ins Klare gelangen zu können, nahm ich eine 
schon seit Geraumem in Weingeist aufbewahrte Herbstia con- 
dyliata vor. Die Theile des Auges waren sehr gut conservirt 
und hatten einen gewissen Härtungsgrad erlangt, der das 
Studium nicht wenig erleichterte und mir auch eine bessere 
Einsicht in das Auge des Astacus fluviatilis erschloss, wes- 
halb ich jenen Krebs vor Allem schildern will. Die Horn- 
haut ist sechseckig fazettirt und besteht aus geschichteten 
Chitinlamellen (Taf. XVII. Fig. 32f). Jede Fazette springt nach 
innen halbkuglig vor (Fig. 32g). Von der Innenfläche jeder 
Fazette, an deren Peripherie, senkt sich eine homogene Hülle 
schlauchartig nach innen (Fig. 32h), und grenzt damit auch 
die hinter der Hornhaut liegenden Weichgebilde in eben so 
viele isolirte Sektoren ab, als äusserlich an der Hornhaut 
sich Fazetten markiren. Fragliche Hülle ist zunächst der 
Fazette von festerer Beschaffenheit, noch etwas, wenn man 
so sagen darf, ehitinisirt, weiter nach dem Innern der Augen- 
masse zu wird sie blasser und zarter, wobei sie den gleich 
zu beschreibenden Gebilden eng anliegt und erstreckt sich 
bis zum sogenannten Ganglion opticum. Innerhalb des Schlan- 
ches zwischen Hornhautfazette und Oberfläche des Schgan- 
glions treten folgende Bildungen auf. Der Raum, welcher 
unmittelbar hinter dem kuglichen Vorsprung der Fazette und 
dem Krystallkegel übrig bleibt, wird von einer weichen, durch- 
sichtigen Substanz eingenommen; der birnförmige Krystall- 
kegel (Fig. 32e), welcher körnig getrübt war, besteht deut- 
lich aus vier Segmenten. An seine hintere Spitze setzt sich 
ein sehr eigenthümlich gearteter Cylinder an, der aus dem 
Ganglion opticum entspringt (ig. 32a) und dessen EBigen- 
schaften man auch am besten von hier aus verfolgt. Bei 


408 Frz. Leydig: 


seinem Ursprung misst er nur 0,002 im Durchmesser, schwillt 
dann aber zu einer Spindel an (Fig. 32b), die 0,010 im 
Querdurchmesser hat und ehe das vordere wieder verschmäch- 
tigte Ende der Spindel die Spitze des Krystallkegels erreicht 
hat, fällt noch eine zweite Anschwellung auf (Fig. 32d), die 
durch vier regelmässig im Kreuz gestellte zellige Körper her- 
vorgerufen wird. Der aus dem Ganglion opticum zum Kry- 
stallkegel tretende Cylinder erscheint durchweg sehr regel- 
mässig mit vier Längsrippen versehen, die in ihrer Lage mit 
den vier Segmenten des Krystallkegels eben so gut wie mit 
den vier zellenartigen Körpern der zweiten Anschwellung 
eorrespondiren und die Längsrippen sind wieder von dicht 
sich folgenden Querfurchen unterbrochen, was Alles zusam- 
men ein ganz auffallendes Aussehen erzeugt, das erst nach 
und nach dem Blick verständlich wird. Da an der spindel- 
förmigen Anschwellung die Längsrippen sowohl wie die Quer- 
furchen grösser sind als oberhalb und unterhalb der Anschwel- 
lung, so markiren sie sich hier am schärfsten. Das Pigment 
ist nur um die spindelförmige Auftreibung und namentlich bei 
der vierzelligen oberen Verdiekung angehäuft, jenseits dersel- 
ben mangelt das Pigment vollständig. Die Kerne in der vor- 
dern Anschwellung werden nach Kalilauge, wodurch das Pig- 
ment grossentheils entfernt wird, deutlich. 

Was den Flusskrebs anlangt, so muss man verschie- 
dene Untersuchungsmethoden zu Hülfe nehmen, frische Augen, 
andere, die in Weingeist gelegen waren und gekochte. Die 
Fazetten der Hornhaut sind der Mehrzahl nach viereckig, 
aber bei Durchmusterung grösserer Stücke gewahrt man auch 
fünf- und sechseckige Fazetten. Sie zeigen sich auf dem 
senkrechten Schnitt schön geschichtet und in der Mitte jeder 
Fazette kann man häufig eine kreuzförmige Vertiefung (auch 
in Fig. 30 angedeutet) erblicken. Auch hier setzt sich von 
jeder Fazette aus ein Schlauch bis zum Sehganglion fort, der 
anfänglich hart conturirt, nach hinten zu bis zum Verschwin- 
den fein wird (Fig. 30f). Die Innenseite der Fazette ist nicht 
gewölbt wie bei Herbstia, sondern flach, der Raunı zwischen 
dem vordern Ende des Krystallkegels und der Innenfläche 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 409 


der Hornhaut wird von einer homogenen, gallertigen Masse 
eingenommen; der Krystallkegel (Fig. 30d), welcher im fri- 
schen Zustande sehr weich und gallertig zerfliessend ist, hat, 
wie Weingeist und gekochte Exemplare lehren, eine eylin- 
drisch-vierkantige Gestalt und springt daher am vordern und 
hintern Ende in vier regelmässig gestellte Buckel vor. Aus 
der Oberfläche des Ganglion opticum erhebt sich wieder jenes 
eigenthümlich faserartige Gebilde, welches mit dem hintern 
Ende des Krystallkegels zusammenhängt (Fig. 30c). Es bil- 
det bald nach seinem Ursprung eine stark spindelförmige 
Anschwellung (Fig. 30b), deren Substanz aus dem lebenden 
Thier eine lebhaft rosenrothe Färbung hat, die Anschwellung 
misst 0,04 in der Länge und hat in der breitesten Gegend 
0,0120“ im Durchmesser. Die rothe Färbung verschwindet 
allmählig bei Wasserzusatz. Am frischen Objekte hält es 
schwer, die eigentliche Form der Anschwellung festzustellen, 
bald meint man die Conturen auf spiralige Windungen, bald 
auf regelmässige Einknickungen beziehen zu müssen und ich 
gestehe, dass ich vor der Erkenntniss dieses Gebildes bei 
Herbstia in meiner Auffassung lange hin- und herschwankte, 
später freilich konnte ich überzeugend sehen, dass anch hier 
beim Flusskrebs die Anschwellung vier stark vortretende 
Längsrippen besitze, die wieder regelmässig durch Querfur- 
chen eingekerbt waren. Ueber die Anschwellung hinaus ver- 
liert der Cylinder bald die Querkerben, während die Längs- 
kanten bleiben und genau den vier Längsabschnitten des 
Krystallkörpers entsprechen, an die sich das verbreiterte Ende 
des Cylinders anschliesst. Innerhalb der von der Fazette 
kommenden allgemeinen Hülle lassen sich Kerne unterscheiden. 

Bezüglich der Struktur des Ganglion opticum sieht man, 
dass die fibrilläre Substanz des Sehnerven in geflechtartigen 
Zügen auseinander weicht, in die Zwischenräume lagern sich 
einfache Punktmasse, zahlreiche Kerne und zellige Elemente, 
bestehend aus scharfem Nucleus mit zarter granulärer Um- 
hüllungsmasse. Die freie Fläche des Ganglions, aus der die 
zum Krystallkörper gehenden Cylinder hervorkommen, er- 
scheint durch die Anordnung des Pigmentes in regelmässige 


410 Frz. Leydig: 


Felder abgetheilt. Was die Pigmentirung der jenseits des 
Sehganglions liegenden Partien anlangt, so ist schwarzes 
rings um die Mitte der Krystallkegel und um die spindelför- 
migen Anschwellungen der Cylinder abgesetzt und zwar ist 
an letzterem Ort das meiste Pigment angehäuft. Ausser dem 
schwarzen Pigment trifft man aber auch ungefähr halbwegs 
zwischen dem Ende der Krystallkegel und der obern Spitze 
der spindelförmigen Anschwellung ein bei auffallendem Licht 
weisses Pigment an, das ebenfalls aus kleinen Körnchen zu- 
sammengesetzt sich zeigt. 

Von andern Krebsen wurden noch verglichen der Hum- 
mer (Astacus marinus), Dorippe lanata, Ilia nucleus, Lambrus 
spinimanus, Dromia Rumphiü, Squilla mantis, sämmtlich Wein- 
geistexemplare. In der Hauptsache kehren immer dieselben 
Strukturverhältnisse wieder, aus denen ich nur Folgendes 
heraushebe. 

Beim Hummer sind die Cylinder an ihrem Ursprung 
aus dem Sehganglion bloss 0,006 breit, schwellen aber als- 
bald in die gerippten Körper an, welche, wo sie am umfäng- 
lichsten sind, 0,0120“ messen. Es scheint mir, als ob sie 
mehr als vier Kanten besässen, die Fortsetzung der An- 
schwellung verlor sich nach vorne in eine homogen körnige 
Masse, die bis unter die Hornhautfazetten reicht, ohne dass 
sich ein Theil derselben als Krystallkegel abgeschieden hätte. 
In der schlauchartigen Hülle, die von den Fazetten bis zum 
Sehganglion sich erstreckt, machten sich da und dort Kerne 
bemerklich, sowie Gerinsel, die Eiweisströpfehen sehr ähnlich 
sahen. Das Pigment erschien auch hier nur in einem Gür- 
tel um jene die Krystallkegel vertretende Substanz und um 
die gerippten Anschwellungen angehäuft, und verlief sich von 
da als schwache senkrechte Streifen ins Sehganglion hinein. 

Dorippe lanata stimmt im Wesentlichen des Baues mit 
Herbstia überein, die Fazetten sechseckig, die Anschwellung 
des Cylinders deutlich vierkantig, weiter nach oben eine zweite 
stark pigmentirte Verdiekung und nur darin macht sich eine 
Abweichung von Herbstia bemerkbar, dass statt eines eigent- 
lichen Kıystallkegels eine gleichmässige Substanz den Raum 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 4ll 


vom vordern Ende des Cylinders und der Innenfläche der 
Fazette ausfüllt, doch ist bei Einstellung des Fokus auf die 
Innenseite der Hornhaut eine vierbucklige Zeiehnung klar zu 
erblicken. 

Ilia nucleus hat sechseckige Hornhautfazetten, die nach 
innen kuglig vorspringen. Bezüglich des Krystallkörpers nä- 
hert sich dieser Krebs dem Hummer und der Dorippe an, 
d.lı. der Raum unter der Fazette ist von einer gleichmässi- 
gen Substanz ausgefüllt, in welche sich der vom Ganglion 
opticum kommende Cylinder ausbreitet. Letzterer bildet bald 
nach seinem Ursprung eine vierkantige Anschwellung, welche 
0,024” Jang ist und 0,006‘ breit. 

Lambrus spinimanus besitzt sechseckige, nach innen con- 
vexe Fazetten, und verhält sich auch sonst ganz analog, wie 
der vorhergehende Krebs. Die Anschwellung des Cylinders 
ist vierkantig und scharf quergefureht, welche Zeichnung, wenn 
auch in verjüngtem Maassstabe, sich ohne Mühe bis zum 
Uebergang des Oylinders in die homogene, den Krystallkegel 
ersetzende Masse verfolgen lässt. Hat man die Hornhaut so 
abgezogen, dass das obere Ende des Umhüllungsschlauches 
betrachtet werden kann, so sieht man in der Mitte eine kreuz- 
förmige Figur. 

Bei Dromia Rumphi sind die Hornhautfazetten vierkantig, 
aber anders gestellt, als beim Flusskrebs, indem nicht beide 
über die Hornhaut wegziehenden und die Fazetten begrän- 
zenden Linien gerade verlaufen, sondern die eine in regel- 
mässigem Zickzack gebrochen wird, wodurch ein ähnliches 
Bild zum Vorschein kommt, wie eine aus Backsteinen auf- 
geführte Mauer giebt. Unter der Fazette, von dem gemein- 
samen Schlauch umschlossen, liegt zunächst eine durchsichtige, 
gleichartige Substanz und dann erst folgt ein 0,0360 langer 
Krystallkegel, dessen oberes vierbuckliges Ende man klar 
erkennt, wenn der Fokus durch die Hornhaut hindurch in die 
Tiefe eingestellt wird. Es tritt dann in jeder Fazette eine 
kreuzförmige Zeichnung hervor. 

In Squilla mantis, deren Hornhaut sechseckig fazettirt ist, 
zeigt sich die vierkantige quergerippte Anschwellung des vom 


412 Frz. Leydig: 


Ganglion aufsteigenden Cylinders länger als beim Flusskrebs: 
sie misst 0,1” in der Längenrichtung. 

Nach diesen Mittheilungen will ich einstweilen versuchen, 
die Beobachtungen anderer Forscher mit den meinigen in 
Verbindung zu bringen. 

Ueber die Fazetten, deren Form und Struktur, dürfte 
sich kaum eine Meinungsverschiedenheit erheben. Wenn ich 
entgegen Will, der sie aus „Hornplättehen“ zusammengesetzt 
sein lässt, behaupte, dass sie aus chitinisirten Bindsubstanz- 
lagen bestehen, so ist das eine Folge der oben rücksichtlich 
der Haut der Arthropoden vorgebrachten Daten. Wichtiger 
scheint es mir, das Verhältniss und die Bedeutung jenes Ge- 
bildes festzustellen, das ich in den Einzelbeschreibungen den 
Umhüllungsschlauch oder Scheide genannt habe. Will 
hat, wie man aus seinen Angaben über Palaemon serratus, 
Galathea strigosa etc. und namentlich aus seinen allgemeinen 
Betrachtungen hervorgeht, Theile des Schlauches gesehen, 
aber er scheint mir darüber nicht zum Abschluss gelangt zu 
sein. Gottsche kennt die Sache genauer, er bezeichnet das 
obere Ende des Schlauches als „eiweissartige Hülle, welche 
die Verbindung des Krystallkörpers mit der Cornea ver- 
mittelt und welche Fortsätze zwischen die Krystallkörper 
hintinterschiekt“. Er scheint auch den Schlauch in seiner 
ganzen Ausdehnung gesehen zu haben, denn $. 487 a. a. O. 
sagt er, dass die membranartigen Fortsätze zwischen den 
Krystallkörpern in Continuität stehen mit dem die Augen von 
einander isolirenden Schlauch, 

Die in Rede stehende Scheide hat meiner Ansicht nach 
keine andere Bedeutung, als die, welche das Sarkolemma, 
oder Neurilem oder andere bindegewebige Theile haben, die 
nur zum Zwecke der Umschliessung, Isolirung oder Stütze 
anderer Gebilde dienen. Es ist Bindesubstanz, die in ähn- 
licher Art von der Innenfläche der Hornhaut abgeht und einen 
Inhalt aufnimmt, wie die chitinisirten Sehnen sich in Schläuche 
auflösen, welche dann unter der Form eines weichen Sarko- 
lemma, die contractilen Elementartheile umfassen. Daher sind 
die oberen Enden der Schläuche, der Cornea zunächst, noch 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 413 


fester und lassen sich, wie Gottsche richtig bemerkt und 
ich wiederholt gesehen habe, nach Abnahme der Hornhaut 
gitterförmig oder als Netz darstellen. Wo die Schläuche wei- 
cher geworden sind, nach unten gegen das Sehganglion hin, 
zeigen sie auch dasselbe histologische Verhalten, wie das 
weiche, nicht chitinisirte Bindegewebe vieler Arthropoden: 
Punktsubstanz und eingestreute Kerne. 

Den Inhalt des Schlauches bilden die Theile, welche Will 
aufzählt als weiche Masse zwischen der Hornhaut und dem 
Krystallkörperchen, dann das Krystallkörperehen selber, die 
Kapsel desselben, der Glaskörper, die Sehnervenfaden und 
dessen Anschwellung. Ich will, um ein Verständniss dieser 
Bildungen herbeizuführen, vom Ganglion opticum ausgehen. 

Die Oberfläche des Sehganglions ist durch Pigmentirung 
felderartig abgetheilt, und den Feldern entsprechend erheben 
sich die Nervenfasern der Autoren, die Cylinder in den 
vorangehenden Detailbeschreibungen; die eigenthümliche ge- 
rippte Verdiekung, in welche sie gleich darauf anschwellen, 
wurde von Will früher gar nieht weiter gewürdigt, er sagt 
bloss, dass beim Flusskrebs der ganze Nervenfaden bald nach 
seinem Ursprung aus dem Ganglion zweimal so dick sei, als 
in seinem übrigen Verlauf. In seiner spätern Arbeit!) erklärt 
er die Anschwellung des Nervenfadens für eine Täuschung, 
die hervorgebracht werde durch eigenthümliche Prismen, 
welche er für den Bewegungsapparat der Pupille zu halten 
geneigt ist. Ich kann jedoch nicht umhin, meine Meinung 
dahin abzugeben, dass Will die Natur der betreffenden An- 
schwellung sehr verkannt hat, denn das, was er als gelbliche 
oder röthlich gefärbte Prismen beschreibt, die sich häufig stark 
schlängeln, sind nichts anderes, als die Kanten der spindel- 
förmigen Anschwellung des „Nervenfadens“. Weiter unten, 
wenn ich das Auge der Insekten abhandle, werde ich dar- 
auf zurückkommen. Joh. Müller hat der Anschwellung 
mehr Aufmerksamkeit gewidmet, er sagt in der Anmerkung 


1) Ueber einen eigenthümlichen (Bewegungs?) Apparat in den fa- 
zettirten Insektenaugen, Müller’s Archiv 1843. 


414 Frz. Leydig: 


zu dem eitirten Aufsatz von Will: „die Anschwellungen der 
Sehnervenfäden haben beim Flusskrebs einen sehr merkwür- 
digen Bau; sie scheinen aus einem gewundenen Sehlauche 
von durchsichtig blassröthlicher Färbung zu bestehen“. Noch 
genauere Angaben findet man bei Gottsche über die eigent- 
liche Form der vielberufenen Anschwellung, er nennt sie 
„ganz wunderliche vierseitige Doppelpyramiden“ oder auch 
„prismatische, quergeriefelte Körper“. Es ist, wie ich oben 
gemeldet, nicht so leicht die wahre Form der Anschwellung 
zu erkennen, bei längerer Beschäftigung gewinnt man indes- 
sen die Ueberzeugung, dass die Auftreibung bei Krebsen 
meist scharf vierkantig ist, aber wieder mittels querer Ein- 
schnitte „geriefelt“, die homogene Substanz, welche die An- 
schwellung formt, bricht das Licht, wie die Stäbehen im Auge 
niederer Wirbelthiere und auch die rosenrothe Färbung jist 
dieselbe, wie man sie an den Stäbchen z.B. des Landsala- 
manders, Frosches etc. sieht. 

Nachdem der „Nervenfaden“ die gerippte Anschwellung 
gebildet hat, geht er aufs neue verschmälert nach vorne und 
stellt damit das vor, was Gottsche den „Stiel“ nennt und 
auf seinen Figuren mit d bezeichnet, er erwähnt dabei aus- 
drücklich, dass er bei Cancer pagurus den „Stiel in die „Dop- 
pelpyramide* übergehen sah, aber bei Astacus, Palaemon, 
Galathea sei es ibm nicht gelungen, sich davon ganz sicher 
zu überzeugen. Ich kann mit Bezug hierauf nur wiederholen, 
dass ich unzweifelbar den Zusammenhang bei den von mir 
untersuchten Krebsen, auch bei einem Jahre lang in Wein- 
geist gelegenen Astacus fluviatilis wahrgenommen habe. Der 
Stiel in der Sprache Gottsche’s hat auch die gleiche vier- 
kantige und quergerippte Beschaffenheit, wie seine Anschwel- 
lung, nur verliert sie sich nach vorne beim Flusskrebs etwas 
früher, als z.B. an Herbstia. Setzt man dem frischen Ob- 
jekte Essigsäure zu, so schlängeln sich unter Quellung die 
Kanten längs des ganzen „Nervenfadens“ und seiner An- 
schwellung (Fig. 31 auf Taf. XVII.) und erzeugen damit auch 
bei Krebsen jene Bilder, welehe Will auf einen eigenthüm- 
lichen Bewegungsapparat gedeutet hat. 


Zum feineren Bau der Arthropoden, 415 


Was endlich die Theile betrifft, welche Will als Glas- 
körper, Krystallkörper und Kapsel desselben unter- 
scheidet, so werden wir unten bei mehren Iusekten (Mantis 
z.B.) erfahren, dass sie alle zusammen unmittelbare Fort- 
setzungen, ja Enden der „Nervenfäden“ in der Art sind, dass 
sie sich, selbst abgesehen von der Continuität der Conturen, 
gar nicht, weder im optischen noch chemischen Verhalten 
vom „Nervenfaden“ absondern. Hier bei den Krebsen und 
wie später auch von vielen Insekten, zu erwähnen sein wird, 
hat das Ende des „Nervenfaden“ eine andere Be- 
schaffenheit angenommen, das Ende hat sich in eine 
helle, homogene Masse umgeändert, die aber unter der Form 
eines viersegmentirten Krystallkegels der vierkantigen Gestalt 
des „Nervenfaden“ sich anpasst. Die Krystallkegelsubstanz 
erscheint bei manchen Krebsen, z. B. dem Astacus fluviatilis 
so weich-gallertig, dass im frischen Zustande, auch bei der 
vorsichtigsten Präparation, der Krystallkegel immer seine Form 
einbüsst, und erst am erhärteten Präparat kann festgestellt 
werden, dass er oben und unten in vier regelmässig gerich- 
tete Buckel ausgeht. Nach Gottsche soll er bei Astacus 
unregelmässig abgeschnitten sein, was ich nicht bestätigen 
kann, eben so wenig die Schilderung, welche Will über den 
sogenannten Glaskörper giebt, weder beim Flusskrebs noch 
den andern mir vorgelegenen Krebsen sah ich etwas ähnliches, 
beim Flusskrebs vielmehr erweitert sich der vierkantige „Ner- 
venfaden“ vorne und stösst am erhärteten Objekte unmittel- 
bar so an den Krystallkörper, dass je eine Kante des „Ner- 
venfadens“ in die Längsachse eines Krystallkegelsegmen- 
tes fällt. 

Dagegen findet sich sehr allgemein zwischen den vier obern 
Buckeln des Krystallkegels und der Innenfläche der Horn- 
hautfazette eine homogene, gallertige Ausfüllungssubstanz. 
Es will mich aber bedünken, als ob letztere ebenfalls nur ein 
vorderer Abschnitt der Krystallkegelsubstanz wäre, 
wofür spricht: 1) dass bei gewissen Insekten (siehe unten) 
die Buckel der Krystallkegel unmittelbar an die Hornhaut 
stossen, 2) die Masse hier bei den Krebsen nicht minder mit 


416 Frz. Leydig: 


vier schwachen im Kreuz gestellten Buckeln endet, da die 
eigenthümliche kreuzförmige Figur, die man so häufig in der 
Mitte jeder Fazette erblickt, die Valleeulae der Buckel sind, 
3) bleibt die Substanz bei manchen Krebsen, z. B. dem Hum- 
mer, im Weingeist eben so klar, wie die Krystallkegel. bei 
andern Arten aber differirt ihre chemische Beschaffenheit 
offenbar etwas von jener der Krystallkegel, denn z.B. am 
gekochten Auge des Flusskrebses hat der eigentliche Krystall- 
kegel ein ganz dunkles Aussehen, die fragliche Substanz hin- 
gegen ein schmutzig ‘gelbes. Gottsche hat noch die An- 
gabe, dass der Krystallkörper von Astacus fluviatilis oben 
flach gefunden werde, und sich mit einer spitzen Warze an 
die Cornea anhefte; wie schon gesagt, sehe ich, dass das 
obere wie untere Ende vierhöckerig ist, und was die „spitze 
Warze“ anlangt, so bin ich ausser Stand, mir die Zeichnung 
e der Fig. 3 Gottsche’s zu erklären, höchstens könnte ich 
mir denken, dass vier kernartige Bildungen (vgl. Taf. XVII. 
Fig. 31), welche das oberste Ende des Umhüllungsschlauches 
auszeichnen und bei gewisser Lage den Inhalt des Schlauches 
einzuschnüren scheinen, dazu Veranlassung gegeben haben. 
Das Resultat, welches ich vorläufig aus meinen Beobach- 
tungen ziehen muss, trifft demnach mit einer Aeusserung zu- 
sammen, die Gottsche gelegentlich bei Squilla mantis macht; 
ich halte nämlich das, was Will als weiche Masse 
zwischenHornhautundKrystallkegel,als Krystall- 
körperchen, als Kapsel desselben und endlich als 
Glaskörper unterschieden hat, nicht für Bildun- 
gen, an die sich nur der „Nervenfaden*“ ansetzt, 
sondern für unmittelbare Fortsetzungen, für die 
vorderen Partien der „Nervenfäden“, es sind die 
Enden derselben, welche lediglich eine andere 
Natur angenommen haben. Ich werde am Schluss, 
wenn ich den histologischen Befund des Arthropodenauges 
mit dem des Wirbelthierauges zu vergleichen habe, auf die- 
ses Thema noch näher eingehen und will jetzt fortfahren, 
weiteres Material beizubringen, indem ich den Bau des zu- 
sammengesetzten Insektenauges vorführe, 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 417 


Coleopteren. Die Gattungen Scarabaeus stercorarius, 
Cetonia aurata, Procrustes coriaceus, Carabus auratus, Silpha 
obseura, Elater noctilueus, Rhagium indagator, ein südameri- 
kanischer grosser Prionus, Dynastes, Blaps haben namentlich 
zur Untersuchung gedient. 

Mit Ausnahme des Prionus, welcher von den genannten 
Käfern im Bau des Auges sehr abweicht, finden sich sonst 
dieselben fundamentalen Anordnungen vor. Die Hornhaut- 
fazetten sind nach aussen schwach, nach innen stark convex, 
so dass sie da linsenartig vorspringen (vgl. Fig. 33g, h), bei 
Dynastes z. B., dessen Hornhaut die ganze Dicke von 0,72” 
hat (Fig. 34), beträgt die linsenartige Wölbung 0,006’ im 
senkrechten Durchmesser. Die Hornhaut ist geschichtete und 
chitinisirte Bindesubstanz, und die Fazetten zeigen sich häu- 
fig, so z. B. in Rhegium indagator, Clerus formicarius, Cetonia 
aurata u.a. bis auf ein rundes Centrum, welches hell bleibt, 
gelb oder gelbbraun gefärbt. 

Jeder Fazette zugehörig erstreckt sich ein Schlauch oder 
Scheide von der Innenfläche der Hornhaut zum Sehganglion 
(Fig. 33i, Fig. 34g), welcher den „Nervenfaden“ sammt sei- 
nem eigenthümlich modifizirten Ende d.i. die Krystallkegel- 
substanz umschliesst. 

Aus der Oberfläche des Sehganglions erheben sich, rings- 
um pigmentirt, die „Nervenfäden“ (Fig. 33d, Fig. 34b). Sie 
schwellen darauf sehr bald, wie ich es bei Procrustes coria- 
ceus, Scarabaeus stercorarius, Dynastes sah, beträchtlich an 
(Fig. 33, Fig. 34a), dagegen vermisse ich die Verdickung bei 
Carabus auratus. Will erwähnt zwar in seinen Beiträgen die 
Anschwellung ausdrücklich auch von Cetonia aurata, doch hat 
der genannte Forscher diesen merkwürdigen Theil des „Ner- 
venfadens“ in seiner ersten Arbeit wenig beachtet, und in 
seiner zweiten (Müller’s Archiv 1843), wovon bereits oben 
die Rede war, hat er von ihm eine unrichtige Auslegung ge- 
geben. In den „Beiträgen“ wird bloss mitgetheilt, dass man 
in der Mitte der fraglichen Anschwellung des „Nervenfadens“ 
eine hellere Röhre ziemlich deutlich unterscheiden könne, Ich 
sehe aber daran, und zwar will ich mich an Procrustes co- 


Müller's Archiv. 1855. 27 


418 Frz. Leydig: 


riaceus') halten, folgendes. Im frischen Zustande zeigt die 
Anschwellung dieselbe schön rosenrothe Färbung, wie das 
analoge Gebilde beim Flusskrebs, die Farbe schwindet nach 
längerem Einwirken von Wasser oder nach Reagentien, Kali- 
lösung, Weingeist etc. Anlangend die Form, so hat die An- 
schwellung vier scharf vortreteude Längskanten, die auf dem 
Querschnitt sich rechtwinklig kreuzen. Zwischen den Längs- 
kanten ist eine äusserst zarte Querstrichelung bemerkbar 
(Fig. 33c'). Die Substanz, aus welcher der Nervenfaden und 
die Anschwellung bestehen, ist homogen, klar, bricht das 
Licht stark, ist weich und biegsam und erinnert in ihrem op- 
tischen Verhalten, sowie in ihren Umänderungen nach Rea- 
gentien ganz entschieden an die Stäbchen im Auge der Wir- 
belthiere. Mit Wasser oder Kalilauge zusammengebracht, fan- 
gen die vier Längskanten, vorher so scharf und gradlinig, 
an aufzuquellen, sich zu krümmen und bekommen ein ge- 
schlängeltes Aussehen. Ich habe zur bessern Beurtheilung 
in Fig. 33 auf Taf. XVII. bei e!, d! die fraglichen Objekte in 
frischem Zustande gezeichnet und daneben bei c? d? die Ver- 
änderungen nach Wasserzusatz. 

Die Kanten erstrecken sich jenseits der Anschwellung, 
wenn auch zarter, doch bis zum letzten Fünftel der ganzen 
Länge des „Nervenfadens“, wo jede Kante sich in einen 
knopfförmigen Vorsprung erhebt, so dass an dieser Stelle 
eine vierhöckerige Anschwellung gleichwie bei Herbstia u.a. 
erzeugt wird (Fig. 33e, Fig. 34c). 

Es kann nun nach der Schilderung, welche Will a. a. ©. 
von dem neuen und vermeintlichen Beweguugsapparat giebt, 
keinem Zweifel unterliegen, dass er die Kanten der Anschwel- 
lung des „Nervenfadens“ für Muskeleylinder gehalten hat. 
Es seien vier durchsichtige Cylinder, oder eigentlich Prismen, 


1) Auffallend ist mir, dass mit jedem fazettirten Auge hier noch 
drei eigenthümliche pigmentirte Körper vorkommen. Es sind gestielte 
Blasen von 0,72 — 0,1“ im Durchmesser, innen mit dunklem Pigment 
und unter der hellen Wand blasse epitelartige Zellen. Der Stiel der 
Blasen scheint nervös. (Sind es verkümmerte Nebenaugen ?) 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 419 


welche den Nervenfaden nach dem Hervortreten aus der 
Wölbung des gemeinschaftlichen Sehnerven bedecken, sie seien 
gelblich oder röthlich gefärbt, häufig geschlängelt ete. Statt 
Weiterem ersuche ich den geneigten Leser, der sich für den 
Gegenstand interessirt, sich das Ange eines der genannten 
Käfer zu besehen und dabei die Arbeit Will’s und meine 
Abbildungen (Fig. 33) zur Hand zu nehmen, um zu sehen, 
dass wir beide ein und dasselbe Objekt verschieden deuten. 
Dass übrigens auch noch andere Irrungen untergelaufen sind, 
geht daraus hervor, dass Will „in höchst seltenen Fällen“ 
Luft in den Prismen gesehen zu haben glaubt, so dass er 
daran denkt, doch „nicht mit Sicherheit entscheidet“, ob sie 
(die Prismen) als Stützpunkte für die Bewegungsfäden oder 
als Endigungen der Tracheen zu betrachten seien.“ Will 
hat sich hiebei einer Verwechslung mit wirklichen Tracheen 
schuldig gemacht, denn die 30—35 zarten Fäden, von denen 
er spricht, und die nach ihm von den durchsichtigen Cylin- 
dern entspringen sollen, sind, was schon Brants gerügt hat, 
wirkliche feine Tracheen (vgl. Fig. 331), und kommen nicht 
von den „Prismen“, sondern letztere gehen nach vorne bis 
zum Knopf e aufFig. 33. Da ich einmal ins Kritisiren hinein- 
gerathen bin, so möchte ich auch bemerken, dass v. Sie- 
bold die Angaben Will's nicht richtig aufgefasst hat, wenn 
er in seiner vergleichenden Anatomie 8. 587 Anmerk. 14 die 
Will’schen vier durchsichtigen Cylinder „die Krystallpyra- 
miden“ umgeben lässt. Will sagt ausdrücklich, dass „um 
den Nervenfaden, wo er aus dem Pigment, welches die Wöl- 
bung des gemeinschaftlichen Sehnerven bedeckt, hervortritt“, 
die vielberufenen Cylinder angebracht seien, was noch klarer 
ersichtlich ist aus der Anmerkung 1, wo Will sich äussert: 
„ieh habe mich bei meinen früheren Beobachtungen täuschen 
lassen, indem ich die durch die Prismen hervorgebrachte 
Anschwellung für eine Auftreibung des Nervenfadens hielt“. 
So viel zur Historie der Sache. 

Die vierkantige Anschwellung des „Nervenfaden“ hat nicbt 
bei allen Arten die schön rosenrothe Färbung, bei Scarabaeus 

27* 


420 Frz. Leydig: 


stercorarius z. B. sieht man sie roth, bei Si/pha obscura sind 
sie vollkommen farblos, wasserhell. 

Die verschmächtigte Fortsetzung des „Nervenfaden“, welche 
jenseits des vierhöckerigen Knopfes (Fig. 33e) liegt (ich halte 
mich wieder an Procrustes coriaceus) erweitert sich unmittel- 
bar zur Substanz des Krystallkegels, oder vielleicht richtiger 
gesagt, zu dem Substanzhof des Krystallkegels (Fig. 33f). 
Auch ersterer von birnförmiger Gestalt ist deutlich aus vier 
Segmenten zusammengesetzt und in die Vertiefung, welche 
am oberen Ende zwischen den vier Höckern bleibt, drückt 
sich die Horuhautlinse ein. An Käfern, die lange in Wein- 
geist gelegen haben, wie es z. B. an dem von mir untersuch- 
ten Dynastes der Fall war, ist die Cavität an den Krystall- 
kegeln zur Aufnahme der Linse ausgesprochener, man ver- 
gleiche Fig. 34. Hier treten auch in den vier Höckern bei c 
Kerne hervor. 

Die Grösse der Krystallkegel wechselt sehr, die bedeu- 
tendsten sah ich bei einem südamerikanischen Blaps, wo sie 
bei einer Breite von 0,0180“' in der Länge 0,024 hatten, die 
von Scarabaeus stercorarius z. B. sind kürzer und gedrunge- 
ner als die von Procrustes, Carabus auratus, auch jene von 
Cetonia aurata messen nur 0,010 in der Länge. 

Eine eigenthümliche Beschaffenheit der Krystallkegel ge- 
wahre ich bei Elater noctilueus. Während bei den voraus- 
gegangenen Käfern diese Gebilde weich sind und in Wasser, 
Essigsäure ete. sich leicht verändern, zeigen sie hier eine sehr 
derbe Natur. Sie messen 0,0360 in der Länge, bestehen 
aus Kern und Schale, welch letztere durch unmittelbare Er- 
weiterung des „Nervenfadens“ gebildet ist. Nach Zusatz von 
Kalilauge schwellen sie leicht an und spalten sich, ohne je- 
doch auseinander zu fallen, nach der Quere in schmale schei- 
benartige Schichten, das vordere Ende scheint auch mit der 
dazu gehörigen allgemeinen Scheide fester der Hornhaut an- 
gewachsen zu sein. Ich kann diese Besonderheiten deshalb 
nicht auf Rechnung des Aufenthaltes im Weingeist bringen, 
weil ich ganz Aehnliches am frischen Auge unserer Cantharis 
melanura Fabr. beobachtet zu haben glaube. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 421 


Das Pigment ist durchschnittlich am meisten an der An- 
schwellung der Nervenfäden oder auch am zweiten vierhöcke- 
rigen Knopf angesammelt. 

Oben musste bestritten werden, dass die von Will als 
Bewegungsfäden der Pupille angezeigten Gebilde Muskeln 
seien. Es existiren aber ausserdem wirkliche eontractile Ele- 
mente im Auge der Käfer und anderer Insekten. Sie liegen 
innerhalb der Scheide, häufig so vom Pigment verdeckt, dass 
es schwierig hält, sie zu sehen, und eine gewisse Vertrautheit 
mit dem Gegenstande voraussetzt. Es sind äusserst feine, 
quergestreifte Fäden, — einzelne Fibrillen nach der Sprache 
mancher Histologen — und bestehen nur aus einer einzigen 
Reihe von würfelförmigen Muskeltheilchen (Fig. 33k), daher 
sie gewissen feinen Pilzfäden sehr ähnlich erscheinen. Auf 
jeden Schlauch mögen etwa ein halb Dutzend soleher Fibril- 
len kommen, die gerade von hinten nach vorne verlaufen und 
sich in das um die Krystallkegel gelagerte Pigment verlieren. 

Einen ganz anderen Typus der Augenbildung habe ich bei 
einem grossen exotischen Prionus kennen gelernt, und es ist 
wahrscheinlich, dass alle Bockkäfer, deren Augen einen tie- 
fen Ausschnitt haben, worin die Fühler stehen, eben so or- 
ganisirt sind. Es fällt nämlich an den Augen der genannten 
Gattung zunächst auf, dass die Hornhaut (Fig. 29a auf Taf. 
XVI.) sehr dick ist, indem sie '!/“ erreicht, dann dass unter 
ihr kein Pigment kommt, sie selber aber schwarz und un- 
durchsichtig bleibt. Eine nähere Untersuchung, namentlich 
durch gute senkrechte Schnitte unterstützt, lehrt folgendes. 
Die äussere Fläche der Hornhaut springt in starken (0,04 
messenden) Halbkugeln vor, die sich nach innen durch eine 
zweite Wölbung zu einer Linse vervollständigen (Fig. 29b), 
die allein hell und durchsichtig ist. Hinter jeder Linse zeigt 
sich die dieke Hornhaut trichterförmig ausgehöhlt, wobei die 
Spitze des Triehters nach- der Innenseite der Hornhaut ge- 
kehrt ist (Fig. 29e). Betrachtet man daher die innere Fläche 

#der Cornea, so markiren sich zahlreiche Löcher, von denen 
jedes in einen trichterförmigen Raum führt, der nach aussen 
durch die innere Oonvexität der Linse geschlossen wird. In 


422 Frz. Leydig: 


die Räume hinein treten Nervenstämmchen, in deren gemein- 
samer Scheide auch quergestreifte muskulöse Elemente ent- 
halten zu sein scheinen. Das nähere Verhalten der nervösen 
Elemente im Innern des Trichters liess sich wegen des in 
grösster Menge vorhandenen schwarzen Pigmentes nicht bestim- 
men, ich habe, da man Nervencylindern ähnliche Gebilde vermu- 
theu darf, wohl darnach geforscht, aber nichts darüber erfahren. 

Man wird zugestehen, dass bei der beschriebenen Einrich- 
tung die Augen des Prionus im strengen Sinne fazettirt nicht 
genannt werden können, sondern eher in die Reihe der zu- 
sammengehäuften einfachen Augen aufzunehmen sind. 

Orthopteren. Eine wohl geraume Zeit in Weingeist 
gelegene Schizodaciyla monstrosa erwies sich sehr brauchbar 
und instruktiv. Man nehme Fig. 35 zur Hand. Die Horn- 
haut (d) war dünn, die Fazetten nach innen ganz unbedeu- 
tend gewölbt, die Umhüllungsschläuche (e) von den gewöhn- 
lichen Eigenschaften. Der Nervencylinder (b) liess sich vom 
Pigment vollständig reinigen, er war unten ohne Anschwel- 
lung, aber nach seiner ganzen Länge scharf vierkantig, dabei 
0,004” diek und (durch den Weingeist) von hellgelbem Aus- 
sehen. Was aber ein spezielles Interesse verdient, war, dass 
der Nervenstab nach vorne unmittelbar in eine gleichmässige 
Masse anschwoll (ec), die sonst aus Krystallkegel nnd becher- 
förmiger Erweiterung des Nervenstabes besteht; das oberste 
Ende geht in vier flache Höcker aus. Dadurch wird schla- 
gend bewiesen, dass auch in den andern Äugen der Nerven- 
faden oder Stab und die Krystallkegelsubstanz unmittelbar 
zusammengehören, in einander übergehen, nur verschiedene 
Abschnitte eines und desselben Gebildes sind. — Das meiste 
Pigment war dort angehäuft, wo gewöhnlich die Spitze der 
Krystallkegel sich befindet. 

Acridium coerulescens hat unterhalb der dimnen Horn- 
haut zweierlei Pigment zuerst ein weissgelbes, darauf das 
violette. Im frischen Zustande ist die Krystallkegelsubstanz 
(Fig. 37b) äusserst weich und vergänglich, doch lässt sich, 
bei gehöriger Vorsicht sehen, dass sie vierfach segmentirt 
ist, und jedes Segment noch einen rundlichen kernartigen 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 493 


Fleck besitzt. Nachdem das Auge einen Tag in Wein- 
geist gelegen hat, ist der Krystallkegel schärfer, aber auch 
kleiner geworden, hat die kernartigen Bildungen verloren 
und füllt jetzt das vordere Ende des Umhüllungsschlauches 
nicht mehr aus, sondern letzteres steht weit von ihm ab. 
Der vierkantige Nervenstab (Fig. 37a) ist farblos, nicht 
röthlich. Innerhalb der Scheide (c) erblicke ich deut- 
lich gegen sechs quergestreifte Muskeln (d), die einzelnen 
bloss 0,0004—0,0012” breit und sich nach vorne in das an- 
gehäufte Pigment (e) verlierend. Am Ganglion opticum un- 
terscheidet man oben eine in Felder geordnete Pigmentlage, 
darunter kommen helle Kerne und Zellen und hierauf eine 
dichte Punktmasse, in welche sich die fibrilläre Substanz des 
Sehnerven verliert. 

Ganz ähnlich dem Acridium verhält sich Locusta viridis- 
sima. Das Augenpigment besteht aus violetten, gelben und 
weisslichen Lagen, auch in Mantis religiosa (Weingeistexem- 
plar) zeigt sich bei einem senkrechten Durchschnitt des Auges 
und Anwendung geringer Vergrösserung zunächst unter der 
Hornhaut ein röthlich graues, dann ein weissgelbes und end- 
lich das dunkel violette oder schwarze. Der Nervenstab 
(Fig. 36b) bildet hier gleich nach seinem Ursprung aus dem 
Ganglion opticum eine bedeutende sechskantige Anschwellung, 
die am breitesten Theil 0,0120 misst. Das obere Ende des 
Nervenstabes stimmt vollkommen mit dem überein, was von 
Schizodactyla monstrosa gemeldet wurde, da die Krystallkegel- 
substanz das unmittelbare Ende des Nervenstabes vorstellt. 
Die Art der Pigmentvertheilung kann man auf Fig. 36 wahr- 
nehmen. 

Bei der Maulwurfsgrille (Acheta gryllotalpa) bemerkt 
man am oberen Ende der Umhüllungsschläuche unmittelbar 
unter der dünnen Hornhaut zu jedem Schlauch gehörig vier 
kernartige Bildungen, ähnlich wie beim Flusskrebs, welche 
in gleicher Höhe mit den vier Höckern der kleinen Krystall- 
kegel liegen. Die langen Nervenstäbe sind nach dem gan- 
zen Verlauf von vielem dunkeln Pigment umbhüllt. 

Hymenopteren. Es wurden untersucht die Gattungen 


424 Frz. Leydig: 


Apis mellifica, Vespa crabro, Bombus lapidarius, Hylotoma ro- 
sae. Der vierkantige Nervenstab scheint nirgends eine untere 
Anschwellung hervorzubringen, nach Zusatz von Wasser legen 
sich die Längskanten in dichte Schlängelungen. Die Substanz 
der Krystallkegel ist sehr weich und offenbart (bei Bombus 
gesehen) eine Scheidung in Kern und Schale, letztere ent- 
spricht der becherförmigen Ausbreitung des Nervenstabes, 
ist zart segmentirt mit je einem nucleusartigen Fleck in der 
Spitze der Segmente; der Inhalt der Schale — Kern — ist 
vergänglich, nicht leicht zu erblicken, und repräsentirt den 
eigentlichen Krystallkegel. 

Bei der Biene, Horniss und Hummel konnte auch unter 
dem Mikroskop die Thätigkeit der Pigmentmuskeln direkt 
beobachtet werden. Das Pigment kommt in Streifen von 
hinten nach vorn zur Krystallkegelsubstanz, wo es sich zu 
einem irisartigen Ring vereinigt (Fig. 38). An Präparaten, 
die aus dem lebenden Thier stammen, fällt auf, dass nicht 
alle Pupillarringe von gleicher Grösse sind, was sich bald 
dahin aufklärt, dass sie in verschiedenem Contraetionszustande 
sich befinden, man kann verfolgen, wie sich die Pigmentringe 
der einzelnen Krystallkegel so schliessen, dass nur ein heller 
kleiner Punkt von letzteren frei bleibt. Uebrigens hält es 
schwer, die Muskelfibrillen selber isolirt sich vorzuführen, 
da ihnen das Pigment sehr innig anklebt, ja dieses hat seine 
streifige Anordnung gerade davon, weil es zumeist die Mus- 
keln begleitet. Auch sind die Muskelfäserchen äusserst zart 
(wie die feinsten Pilzfäden), doch gelang es mir mehrmals 
an Präparaten, die einer lebenden Horniss entnommen, mit 
Weingeist behandelt wurden, Fragmente von quergestreiften 
Muskelfäden rein zu sehen. 

Neuropteren. In Agrion eirgo ist die Krystallkegelsub- 
stanz nicht minder weich, wie bei der vorangehenden Ord- 
nung, auch bildet das schwarze Pigment schöne irisartige 
Gürtel um das Ende der Krystallkegel, auch glaube ich die 
Veränderungen der Pupille wahrgenommen zu haben. Die 
Hornhaut ist sehr dünn. 

Hemerobius perla hat festere Krystallkegel, von einer Con- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 495 


sistenz wie etwa die von vielen Käfern. Die goldglänzende 
Farbe der Augen ist ein Lichtbrechungsphänomen der Horn- 
hautfazetten. 

Hemipteren. Habe davon Hydrometra paludum und No- 
tonecta glauca geprüft. Bei ersterer bilden die hellen Horn- 
hautfazetten starke linsenartige Wölbungen nach innen, der 
Nervenstab ist vierkantig und verdickt sich vorne vierkolbig, 
wo das meiste Pigment abgesetzt erscheint. In Notonecta 
zeigen sich die Nervenstäbe farblos, ziemlich breit und vier- 
kantig. 

Lepidopteren. Bei Vanessa urticae stehen auf der 
braungelben Cornea, deren Linsenabschnitte blos hell sind, 
Haare. Der Nervenfaden oder Stab_scheint polygonal ohne 
Anschwellung, die Krystallkegel sind klein, birnförmig, hinten 
sehr zugespitzt, sie werden umfasst von einer homogenen 
Schale, die bis unter die Hornhautfazetten reicht — die kelch- 
förmige Ausbreitung des Nervenstabes. An der Uebergangs- 
stelle vom Nervenfaden zum Krystallkegel die stärkste Pig- 
mentirung. Der Umhüllungsschlauch deutlich wie immer. 

Von Pieris brassicae habe ich mir angemerkt, dass wie beim 
Krebs, Maulwurfsgrylle u. a. auch hier am vordern Ende des 
Umhüllungsschlauches vier im Kreuz gestellte, 0,002” grosse 
kernartige Bildungen angebracht sind. Krystallkegel klein, 
birnförmig, der vierkantige Nervenstab schön rosenroth. 
Das Verhältniss desselben zur Schale des Krystallkegels wie 
vorher. 

Der Nachtfalter Liparis salicis hat nach aussen gewölbte 
Hornhautfazetten, die Krystallkegel sind grösser (0,024 lang) 
als bei den Tagschmetterlingen, das vordere Ende vierbucklig. 
Die feinen Tracheen, welche sich bei allen genannten Insek- 
ten zwischen den Augenschläuchen verbreiten, treten hier sehr 
zahlreich auf und bewirken durch ihren Silberglanz, dass man 
ein Tapetum zu erblicken glaubt. 

Dipteren. Anlangend die Hornhaut der Musca dome- 
slica, #0 besitzt sie, wie ich klar sche, nicht blos sechseckige, 
sondern auch viereckige Fazetten. Jede Fazette wölbt sich 
nach innen zu einem schwach linsenartigen Vorsprung. Die 


426 Frz. Leydig: 


Krystallkegel kurz und birnförmig, aber ziemlich breit, sind 
sehr weich, die übrigen Augentheile indessen finde ich an- 
ders als Gottsche a.a.O. Fig.5 von Musca vomitoria (?) 
abbildet. Der aus dem Sehganglion stammende Nervenfaden 
(y in der Fig. Gottsche’s) ist vierkantig, und verlängert 
sich, ohne eine Anschwellung zu erzeugen bis zur Spitze des 
Krystallkegels. Hier stösst man auf vier im Kreuz gestellte 
Kügelchen, die 0,0024” gross sind und das Licht stark bre- 
chen, und welche man auch bei Betrachtung der Fazetten 
von oben durchschimmern sieht. Um den Nervenstab herum 
ist die weite Scheide gelegt („Schleimscheide* Gottsche, was 
auf eitirter Figur „Scheide“ genannt wird, ist ohne Zweifel 
der Nervenstab), sie ist gelbkörnig und hat da und dort 
0,006’ grosse Kerne, hört aber nicht, wie Gottsche zeich- 
net, eine Strecke hinter der Krystallkegelspitze auf, im Ge- 
gentheil reicht wie bei allen mir vorgelegenen Insekten bis 
unter die Hornhaut. 

Die Gattung Syrphus, wovon ich S. Ribesii und balteatus 
zergliederte (Fig. 39 auf Taf. XVII.), hat ebenfalls kurze, birn- 
förmige, weiche Krystallkegel (b), an deren Spitze der vier- 
kantige, farblose, gleichmässig dieke Nervenstab (a!) sich 
ansetzt. Betrachtet man die Krystallkegel in situ von oben, 
so kann bei Einstellung des Focus in die Tiefe des Kegels 
das Ende des Nervenstabes als kreuzförmiges Körperchen 
erkannt werden. Die Scheiden der Nervenfäden (ec) bilden 
unter der Hornhaut eine rothbraune pigmentirte Membran, 
die nach Umständen als wabige Haut sich präsentiren kann, 
Etwas aber zeichnet die Gattung Syrphus von allen von mir 
untersuchten Insekten aus. Ueberall sonst sind die Tracheen, 
welche vom Ganglion opticum aus zwischen die Nervenschei- 
den eintreten, von sehr feinem Durchmesser, bei dem in Rede 
stehenden Zweiflügler erweitern sich die dünnen Tracheen- 
röhrchen, nachdem sie das Sehganglion hinter sich haben und 
zwischen die Scheiden gelangt sind, zu langen, gerade ge- 
streckten und blind geendigten Schläuchen (d), was dem senk- 
rechten Augenschnitt ein sehr zierliches Aussehen verleiht. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 427 


Ich glaube annehmen zu dürfen, dass das im Vorherge- 
gangenen aufgeführte Material hinreichend wäre, um die 
Morphologie des zusammengesetzten Arthropodenauges 
jetzt von einem allgemeineren Standpunkt aus zu betrachten 
und nach den Analogien im Wirbelthierauge zu suchen. 

Bekanntlich schwellen die Sehnerven bald nach ihrem 
Abgang aus dem Gehirn zu dem Ganglion opticum an'). 
Gottsche hat zuerst diese Bezeichnung verlassen und nimmt 
das Sehganglion für das Aequivalent der Retina im Wirbel- 
thierauge. Man kann ihm darin beistimmen und den Vergleich 
nur näher insofern begränzen, dass man die Netzhaut des 
Wirbelthieres erst nach Abzug der Stäbchen- und Zapfen- 
schicht mit dem Ganglion opticum des Insektenauges auf eine 
Linie stell. Wie wir wissen, hat die Retina der höheren 
Thiere nach ihren mikroskopischen Elementen (Körner, Ner- 
venzellen‘, Opticusfasern und Bindesubstanz) den Bau eines 
flächenhaft ansgebreiteten Ganglions, und da das Sehganglion 
der Insekten ähnlich eonstruirt ist, indem ausser dem stützen- 
den und zusammenhaltenden Bindegewebe und Tracheen die 
fibrilläre Substanz der Nervengeflechte, so wie Lagen von 
körnigen und zelligen Gebilden die wesentlichen Elementar- 
theile ausmachen, so ist der Vergleich ein nicht ungerecht- 
fertigter. Die nach der Hornhaut gekehrte Fläche der 
Retina im Insektenauge ist entweder glatt, dabei aber doch 
durch Pigment felderartig abgetheilt, oder sie erhebt sich in 
kleine Papillen, Gottsche erwähnt sie vom Hummer, Will 
sah sie bei der Cicada orni, bezweifeln möchte ich, ob Will 
richtig gesehen hat, wenn er die Wärzchen „unregelmässig 
gestellt“ nennt, wahrscheinlich sind sie, wie ich auch bei Pro- 
erustes wahrnehme, genau den Hornhautfazetten entsprechend 


1) Bei manchen Käfern scheint es mir, als ob das Sehganglion in 
eine hintere und vordere Partie zerfalle, zwischen beiden findet die 
Communication durch Nervenplexus statt. So sehe ich es bei Cara- 
bus auratus, Procrustes coriaceus, Coccinella punctata etc. Die 
vordere Partie ist pigmentirt, die hintere nicht, letztere ist kugelig, 
die vordere ist mehr hautförmig. 


428 Frz. Leydig: 


angeordnet. Erst jetzt kommt und bei Anwesenheit von 
Wärzchen als Fortsetzungen dieser, die Lage jener eigenthüm- 
lichen eylindrischen Körper, welche ich als Ganzes genom- 
men dem Stratum bacillosum, den Stäbchen und Zapfen des 
Wirbelthierauges für gleichbedeutend halte. Die Angaben 
über diese Gebilde im Auge der Insekten waren bisher ziem- 
lich mangelhaft, bei Will werden die von mir gemeinten 
Theile „innere Röhren des Nervenfadens“ genannt, Gott- 
sehe bezeichnet sie als „Stiel* (auf seinen Figuren 3 und 4 
sind sie d, i, auf Fig. 5, das, was er „Stiel“ und „Scheide“ 
nennt). Durch die obigen Schilderungen dürfte eine bessere 
Kenntniss angebahnt werden. Es besteht das Stratum baeil- 
losum des Insektenauges aus mehr oder weniger langen, ge- 
wöhnlich vier-, seltener vielkantigen Stäben, deren Substanz 
in optischer und chemischer Beziehung sich durchaus wie die 
Stäbehen der Retina der Vertebraten verhält; sie sind homo- 
gen, brechen das Licht stark, sind farblos oder rosenroth 
(an der frischen Retina des Frosches, Salamanders haben die 
Stäbchen dieselbe Farbe), in Wasser, noch mehr in Essig- 
säure quellen sie auf, krümmen sich, schlängeln sich ete., auch 
die feine Querstrichelung, welche sie zeigen, ist an den gros- 
sen Stäbchen der nackten Amphibien, namentlich nach Was- 
serzusatz angedeutet. In den Anschwellungen,- welche die 
Stäbe im Insektenauge häufig, wie bei den Krebsen bilden, 
möchte ich die Analoga der Zapfen (Coni) im Auge der Wir- 
belthiere erkennen. Das vorderste Ende der Stabgebilde er- 
scheint bei manchen Insekten, wenigstens bei längerer Ein- 
wirkung von Weingeist, man erinnere sich z. B. an Schizo- 
daetyla und Mantis nach den Conturen und substantiell nicht 
verschieden von dem übrigen Stab, bei anderen wandelt sich 
das zunächst unter der Hornhaut liegende Ende in eine 
weiche, helle Masse um, die selbst wieder in ihren Lagen 
differente Grade der Weichheit darbieten kann, so dass man 
von eigenem „Glaskörper“, Krystallkörper“, weicher Masse 
zwischen Krystallkörper und Hornhaut spricht, Theile, die 
morphologisch nur als besonders geartete Abschnitte des 
vorderen Endes der Stäbe gelten können. Wenn, was oben 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 429 


von Elater noctilueus und Cantharis melanura gemeldet 
wurde, sich bestätigt, so scheint die Substanz, welche die 
Krystallkegel erzeugt, auch eine härtere Beschaffenheit an- 
nehmen zu können. 

In neuerer Zeit hat man sich wieder mit der verlassen 
gewesenen Ansicht befreundet, dass die Stäbehen im Auge 
der höheren Thiere die eigentlichen Enden der Fasern des 
Sehnerven seien. Da nach meinem Dafürhalten die stabför- 
migen Gebilde im fazettirten Arthropodenauge den Stäbchen 
im Wirbelthierauge zu vergleichen sind, so kann man auch 
erstere als Nervenfaden erklären, jedoch unter dem ausdrück- 
lichen Zusatz, dass sie spezifisch umgeänderte Nervenenden 
sind, denn „Nervenprimitivfasern“, die eine etwelche Natur wie 
die Stabgebilde haben, existiren wohl nirgends bei den Arthro- 
poden, und auch die Optieuselemente, welche sich im Seh- 
ganglion geflechtweise verbreiten, sind nur blass und fein- 
molekulär. In Carabus auratus liess sich beobachten, wie 
die Stäbe an ihrer Wurzel die gleiche feinmolekuläre Be- 
schaffenheit hatten, etwas weiter nach aussen bestanden sie 
aus kleinen würfelförmigen Stücken, homogen und schon stark 
lichtbreehend, nach und nach schwanden die Spatien zwischen 
den Würfeln, so dass im weiteren Verlauf der vierkantige 
eontinuirliche Nervenstab sich erhob. 

Die stabförmigen Bildungen im fazettirten Auge wurden 
übrigens von Anfang an von Joh..Müller, Will u. A. für 
Nervenfasern oder Nervenröhren gehalten, nur scheinen beide 
genannte Forscher sie den gewöhnlichen Nervenprimitivfasern 
der Wirbeltbiere, welche aus Hülle, Markscheide und Axen- 
eylinder bestehen, an die Seite gesetzt zu haben, was sich 
wenigstens aus der Meinungsverschiedenheit ableiten lässt, die 
hinsichtlich des Endes dieser Fasern im Auge zwischen Joh. 
Müller und Will herscht. Joh. Müller hält es für wahr- 
scheinlich, dass der wesentlichste Theil des Nervenfaden an 
der Spitze des Krystallkegels aufhört und die becherförmige 
Hülle nur der Nervenfaserhülle entspreche, während Will 
daran festhält, dass das „Nervenmark bis zum Rand der Ba- 
sis des Krystallkegels sich erstreckt.“ Ich muss Will Recht 


430 Frz. Leydig: 


geben, gehe aber, wie aus dem Obigen erhellt, noch einen _ 
Schritt weiter, indem ich die becherförmige Hülle, Glaskörper 
und helle Substanz zwischen Krystallkegel und Hornhaut für 
modifizirte Enden des Stabgebildes und demnach auch durch- 
weg für nervös halte und wiederhole, dass man die Analoga 
nicht in den gewöhnlichen Nervenprimitivfasern der Wirbel- 
thiere suchen darf, sondern einzig und allein in den Bacillis 
und Conis der Retina höherer Thiere. Auch bei letzteren 
sind mitunter die fraglichen Bildungen nicht durch und durch 
gleichartig, so unterscheidet man z.B. an den Stäbchen der 
Ringelnatter eine opakere Kernsubstanz und hellere Rinden- 
schicht, an den Stäben der Salamandra maculata und der 
Anguis fragilis hebt sich nach Wasserzusatz eine helle Hülle 
von einer dunkleren Kernsubstanz ab, Erscheinungen, die am 
vordersten Ende der Stäbe bei den Arthropoden sich schärfer 
dahin ausprägen, dass die Kernsubstanz als eigentlicher Kry- 
stallkegel sich bemerkbar macht, und die Rindenschicht als 
die „becherförmige Ausbreitung des Nervenfadens“. 

Schon Cnvier nahm, wie ich aus Joh. Müller’s ange- 
führtem Werk erfahre, die kegelförmigen Körper in den In- 
sektenaugen für Fortsetzungen des Sehnerven. 

Wie nun allenthalben in den Organen die Elemente, welche 
der Empfindung, Bewegung und Absonderung vorstehen, durch 
Bindesubstanz gesondert, verbunden und gestützt werden, so 
sind auch die stabförmigen Körper des fazettirten Insekten- 
auges in eine Bindesubstanz eiugesenkt, welche von der Horn- 
haut aus sich zur Retina erstreckt und Schläuche bildet, die 
dem Sarkolemma der Muskeln, Neurilem und Tunica propria 
der Drüsen gleichstehen. Gottsche hat auf seinen Figuren 
das, was er von diesen Schläuchen wahrgenommen hat, mit 
f, g, h oder auch mit „Schleimscheide* bezeichnet. Im le- 
benden Thier ist die besagte Bindesubstanz weich, feinkörnig, 
hat einzelne eingestreute Kerne, gegen die Hornhaut zu und 
in Aleohol nimmt sie härtere Linien an und wird hautartiger. 
Innerhalb der Hülle verlaufen auch die Tracheen, die quer- 
gestreiften Muskeln und ist das Pigment abgesetzt. 

Wenn ich demnach eine Parallele ziehe zwischen dem fa- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 431 


zettirten Auge eines Arthropoden und dem Auge eines Wir- 
belthieres, so setze ich die Theile in folgender Art einander 
gegenüber. DieHornhaut und die linsenförmigen Wöl- 
bungen nach innen ensprechen der Hornhaut und 
Linse des Wirbelthierauges, die Krystallkegelsub- 
stanz (incl. helle Masse hinter der Hornhaut, Schale des 
Krystallkegels, Krystallkegel selber) sammt kantigem Ner- 
venstab sind gleich dem Stratum bacillosum im Wir- 
belthierauge, das Sehganglion hat sein Analogon in 
jeuen Schichten der Retina, welche aus Körnern, Zel- 
len, und Nervenfasern sich zusammensetzen. Die Pigmente 
sind gleich der Chofoidea und Iris, und die querge- 
streiften Muskeln finden ihr Aequivalent in den muskulösen 
Elementen der Iris und Choroidea. 

Daraus folgt, dass das fazettirte Auge nach meiner Auf- 
fassung nicht einer Zahl einzelner dicht aneinander gerückter 
Augen entspricht, sondern eine organische Einheit, ein Ein- 
zelauge vorstellt. 

Am fazettirten Auge mancher Gliederfüssler fällt mir noch 
eine optische Erscheinung auf, von der meines Wissens nir- 
gends die Rede ist, aber mir beachtenswerth zu sein scheint, 
und die ich zuerst an einem gut erhaltenen Limulus poly- 
phemus der hiesigen Sammlung gewahrte. Da hat das gelbe 
Auge einen centralen schwarzen Fleck, so dass bei Betrach- 
tung des Thieres aus einiger Entfernung das Auge einem 
Wirbelthierauge, namentlich einem Rochenauge mit gelber 
Iris täuschend ähnlich sieht, denn der schwarze runde Fleck 
gleicht aufs schönste einer Pupille. Es lässt sich jedoch 
schnell sehen, dass der Fleck nicht von einem Pigmente 
herrühren kann, denn er wandert nach der verschiedenen 
„ Stellung des Auges aus der Mitte nach dem Rande. 

Auch das Auge von Locusta viridissima (ein anderer von 
wirklichem Pigment bedingter dunkler Fleck findet sich hier 
am oberen, inneren Augenrand) bietet eine solche Pseudo- 
pupille dar, ebenso erblickt man einen länglichen nach dem 
Halten des Auges verschieden gestellten Pupillenfleck bei 
Acridium coerulescens; bei Schmetterlingen (Vanessa urticao, 


432 Frz. Leydig: 


Pieris brassicae) und der Horniss (Vespa crabro) hat sich die 
Zahl der wandernden Flecke vermehrt, man zählt deren 10 
bis 12. Da die pupillenartigen Flecke nicht im Pigmente ihren 
Grund haben, so müssen sie rein reflektorischer Natur sein. 

3. Einfache Augen. Die einfachen Insektenaugen 
haben bisher, so viel ich weiss blos Sömmering, Joh. 
Müller und Treviranus untersucht. Mir sind aus eigener 
Anschauung nur die einfachen Augen der Horniss genauer 
bekannt, welche auch von Treviranus studirt wurden. Das 
Auge (Fig. 28 auf Taf. XVI.) zeigt aus eine deutliche Horn- 
haut, eine Fortsetzung der äussern Chitinhülle (a), welehe 
sich nach innen zu einer bedeutend@n kugligen Linse ver- 
dickt (b), so dass die Linse lediglich eine verdiekte Haut- 
partie ist. Treviranus hat sich vielleicht dadurch bestim- 
men lassen, auszusprechen'!), es gäbe keine Hornhaut bei der 
Horniss und Hummel. Hinter der Linse folgt nicht unmit- 
telbar das Pigment, sondern eine helle Lage (ec), von der 
Treviranus nichts meldet, die aber von Joh. Müller ge- 
sehen und für Glaskörper erklärt wurde. Wie ich die Sache 
beurtheile, entspricht sie der weichen, klaren Masse, welche 
im fazettirten Auge das Ende der Stäbe d. i. die Krystall- 
kegelsubstanz bildet, sie erscheint hier im einfachen Auge 
als eine Anzahl dicht beisammen liegender gestielter Blasen 
mit gallertigem Inhalt, deren Stiele in das Pigment (d) ein- 
gesenkt sind. Letzteres hat eine zum Auge radiäre Anord- 
nung und umschliesst damit helle Streifen einer weichen Sub- 
stanz, die den Stäben des fazettirten Auges analog sind. Die 
Augen sitzen unmittelbar einem gangliösen aus Punktsubstanz, 
zelligen Elementen und feinen Tracheen bestehenden Höckern 
auf, welche, wie bereits Treviranus abgebildet hat, kurze 
Fortsätze am Gipfel des Gehirnes sind. 


Anlangend die Augen der Arachniden, so haben dar- ö 


über Sömmering, Gäde, Joh. Müller, Dug&s und zu- 
letzt im Jahre 1333 Brants Forschungen angestellt, seitdem 
hat sich Niemand mehr für den Gegenstand interessirt, was 


1) Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Sinneswerkzeuge, S. 84. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 433 


um so mehr verwundern darf, als die Angaben Joh. Mül- 
ler’s und Brants’ sehr auseinander gehen. Nach dem hol- 
ländischen Gelehrten') nämlich sind die einfachen Augen der 
Spinnen nicht, wie Joh. Müller vertritt, dem Wirbelthierauge 
zu vergleichen, sondern mit Abrechnung des Verhaltens der 
Linse dem fazettirten Auge der Arthropoden. Ich glaube in 
dieser Streitfrage mitsprechen zu dürfen, da ich längere Zeit 
hindurch den Augen von den Gattungen Mygale, Thomisus, 
Lycosa, Salticus, Segestria, Dysdera, Clubiona, Argyronecta, 
Mieryphantes, Epeira u. a. eine besondere Aufmerksamkeit ge- 
widmet habe. 

Die Zahl, Stellung und Richtung der Augen bei den ver- 
schiedenen Arachnidengattungen ist bekannt, ebenso weiss 
man, dass sie z. B. an Mieryphantes acuminatus auf einem 
eigenen, etwas gekrümmten Höcker stehen, in welchen sich 
der Cephalothorax nach oben verlängert, während z.B. an 
Epeira clavipes jede der vier Randaugen auf einem besondern 
Höcker angebracht ist. Die Zahl der Augen ist bei den Ara- 
neen meist 8, in wenigen Arten 6, den Opilioniden wurden 
früher 2 Augen zugeschrieben, Treviranus') will ausser 
dem mittleren Augenpaar noch ein paar Seitenaugen im Win- 
kel des oberen Brustschildes aufgefunden haben, mir scheint 
jedoch, dass Treviranus sich in diesem Punkt geirrt habe, 
denn ich erkenne in den vermeintlichen Augen nichts anderes, 
als ein paar Luftlöcher (Stigmata), wofür sie auch schon 
Latreille genommen hatte. 

Unter den mir näher bekannten Spinnen hat die an Arten 
so reiche Gattung Salticus, welche ihre Beute im Sprung 
überfällt, die grössten Augen und eignet sich daher am besten 
zu den Voruntersuchungen. Uebrigens muss man die Theile 
sowohl ganz frisch, mit dem Blute des Thieres befeuchtet, 
als auch nach Einwirkung von Wasser, Säuren, Alkohol ete. 
studiren. 


1) Observations sur les yeux simples des animaux articules, Annal. 
d. science. nat. 1838, 

2) Vermischte Schriften anatomischen und physiologischen Inhalts, 
Bd. I., S. 24, Tab. II. Fig. 10 wv. 


Müllers Archiv, 1860. 28 


434 Frz. Leydig: 


Anlangend die Linse, so ist sie ohne Mühe von allen Be- 
obachtern erkannt worden, sie erscheint (Fig. 24b) kugelrund 
und ist von fester Beschaffenheit. Histologisch von Bedeu- 
tung ist, dass dieses Organ, gleich wie bei den zusammen- 
gesetzten und einfachen Augen der vorausgegangenen Ar- 
thropoden, nichts selbstständiges ist, sondern lediglich eine 
verdiekte Partie der äusseren Chitinhaut. Man kann sich da- 
von unschwer überzeugen, es lässt sich die Linse nicht von 
der Hornhaut trennen, sie hat ferner den geschichteten Bau, 
wie die Hornhaut, und da die homogenen Lagen sich kreu- 
zen, so bekommt man Bilder wie in Fig. 40a auf Taf. XVII., 
die an den Querschnitt der Linsenfasern bei Wirbelthieren 
erinnern (ich sah dies bei Mygale, Clubiona claustraria, Ly- 
cosa saecala u.a. auch beim afrikanischen Skorpion). 

Etwas schwerer ist zu beobachten, dass in der Linse auch 
die hellen Kanäle nicht fehlen, die oben von der Haut 
der Arthropoden beschrieben wurden. Ich erkannte sie 
sehr klar bei Phalangium opilio (Taf. XVI. Fig. 22a), in der 
Lage, wo sich die hintere Fläche der Linse dem Beschauer 
zukehrt, in derselben Stellung der Linse bei Mygale avi- 
eularia. 

Von den früheren Forschern wurde es nicht geradezu aus- 
gesprochen, dass die Linse vom morphologischen und histo- 
logischen Standpunkte aus nur eine kuglig verdickte Stelle 
der äusseren Haut ist, obschon Joh. Müller ausdrücklich 
erwähnt, dass die Linse mit der Cornea verwachsen sei. Erst 
Zenker') hebt hervor, dass bei den Arachniden und Skor- 
pioniden die Hornhaut durch Verdiekung der Hautschichten 
eine Linse nach innen hervorwachsen mache. Wenn jedoch 
ferner derselbe Forscher die Linse der Arthropoden auch 
histologischerseits der Linse des Wirbelthierauges paralleli- 
sirt, indem er sie schildert, als bestehe sie aus meridionalen 
Fasern mit glatten Rändern, so kann ich hierin nicht beistim- 
men. Die Linsensubstanz des Wirbelthierauges leitet be- 


1) Anatomisch-systematische Studien über d. Krebsthiere im Ar- 
chiv f. Naturgeschichte, Jahrg. XX. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 435 


kanntlich ihren Ursprung her aus einer Verdickung der Horn- 
sehicht des Embryo (Remak) und ist auch später aus Ge- 
bilden zusammengesetzt, die zwar metamorphosirten aber doch 
selbstständigen Elementarzellen entsprechen. Anders bei den 
Arachniden. Hier ist das Bildungsmaterial der Linse chiti- 
nisirte Bindesubstanz, die Linse besteht nicht aus dicht an- 
einandergereihten zelligen Elementen, sondern aus Lagen 
einer homogenen Substanz, die von Canälen durchsetzt ist. 
Ich theile daher den Hauptgedanken Zenkers, wonach die 
Linseauch der Arachniden nur eine verdickte Haut- 
partie ist und weiche nur darin ab, dass ich unmöglich den 
elementaren Bau beider Linsenarten für gleichartig halten 
kann, denn die Linse der Spinnen reiht sich unter die chiti- 
nisirte Bindesubstanz ein, die der Wirbelthiere gehört zu den 
Epitelialgebilden. 

Hinter der Linse kommt ein Gewebe, das von Joh. Mül- 
ler „Glaskörper“ genannt wird und „ganz aus pflanzenarti- 
gem Zellgewebe mit zum Theil länglichen Zellen, deren Längs- 
axe in der Richtung der Radien liegt, besteht“. Joh. Mül- 
ler!) setzt noch bei, dass die Wände der Zellen sehr deutlich 
seien, und dies sei um so interessanter, als die Zellen des 
Glaskörpers bei den Vertebraten mit dem Mikroskop kaum 
nachzuweisen sind. Meine Erfahrungen über diesen soge- 
nannten Glaskörper drängen mich zu einer anderen Auffas- 
sung hin. 

An einem Weingeistexemplar von Mygale zeigt die gedachte 
Lage hinter der Linse die von Joh. Müller gemeldeten 
Eigenschaften. Es ist eine graue Masse, in deren Concavität 
die Linse ruht. Mikroskopisch untersucht erinnert sie nach 
dem ersten Anblick an die Chorda dorsalis mancher Thiere, 
man hat schön polygonale scheinbar abgeschlossene Zellen 
vor sich, schärferes Zusehen entdeckt, dass die radiär ver- 
längerten Zellen ein unteres abgeschlossenes Ende nicht haben, 
sondern faserartig zulaufend sich ins Pigment verlieren. (Ganz 
ähnlich verhält sich der Glaskörper von Androctonus africa- 

$) Archiv f, Anat. u, Phys. 1838, CXL. 

28 * 


436 Frz. Leydig: 


nus, nur sind die zelligen Gebilde kleiner als bei Mygale). 
Wendet man sich zur Prüfung dieses Gewebes an lebende 
Spinnen, so zeigt sich das Aussehen desselben sehr verschie- 
den von dem, was die in Weingeist gelegene Mygale darbie- 
tet. Der „Glaskörper* von Tegenaria domestica, Clubiona 
claustraria, Argyronecta aqualica, Epeira, Salticus aeneus und 
Lycosa saccata, mit dem Blute der Thiere befeuchtet, hat das 
gleich helle, gallertige Aussehen, wie die Krystallkegelmasse 
des Flusskrebses und vieler Insekten, es ist dieselbe Licht- 
brechung, dieselbe Weichheit, und man muss mit aller Sorg- 
falt präpariren und Druck vermeiden, wenn klar gesehen 
werden soll, dass er aus kolbigen Gallertgebilden zusammen- 
gesetzt ist (Taf. XVI. Fig.24e und Taf. XVII. Fig.40b), deren 
vorderes Ende an die Linse stösst und deren hinteres sich 
in das Pigment einsenkt. Wird die Spinne längere Zeit in 
Weingeist gelegt, so erfolgt Aehnliches, was im Insektenauge 
geschieht, die Theile nehmen schärfere Conturen an und der 
„Glaskörper“ besteht jetzt aus kernlosen Zellen, deren zu- 
gespitztes Ende sich im Pigment verbirgt. Die Gallertkolben 
(kernlose Zellen) des „Glaskörpers“ scheinen sich in ihrer 
Grösse nach dem Umfang des Auges zu richten, wenigstens 
sind sie in den grossen Augen des Salticus beträchtlicher als 
etwa in denen von Tegenaria oder Epeira. 

Schon aus dem Voranstehenden erhellt, dass das soge- 
nannte einfache Spinnenauge Elemente besitzt, die in viel- 
facher Beziehung mit jener Krystallkegelsubstanz des fazettir- 
ten Insektenauges harmonirt, welche im lebenden Thier als 
weiche Masse auftritt und erst nach Härtung in Weingeist 
eine bestimmtere Gestaltung annimmt. Der Einklang im Baue 
zwischen dem Sehorgan der Spinnen und dem fazettirten 
Insektenauge erstreckt sich noch weiter. Brants hatte ent- 
deckt, dass innerhalb der Pigmentschicht hinter dem Glas- 
körper durchsichtige Röhren liegen, die er den durchsichtigen 
Kegeln hinter der Cornea der Insekten vergleicht, wozu dann 
(a. a. O,) Joh. Müller bemerkt, dass er nach erneuter Un- 
tersuchung mehrer Exemplare des afrikanischen. Skorpions 
und eines Exemplars von Mygale avicularia sich nicht habe 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 437 


überzeugen können, dass die von Brants beobachteten Röh- 
ren dieselben Organe seien, wie die Krystallkegel der Insek- 
ten. Wenn ich nun gleich in letzterem Punkte mich der 
Gegenrede Joh. Müller’s anschliesse, da ich in dem Gallert- 
kolben des sogenannten Glaskörpers die Analoga der Krystall- 
kegel erblicke, so finden denn doch nach meiner Meinung die 
von Brants bezeichneten durchsichtigen Röhren ihr Aequi- 
valent im fazettirten Auge an den kantigen Stäben, welche 
oben dem Stratum bacillosum des Wirbelthierauges paralelli- 
sirt wurden. Diese eigenthümlichen und so sehr in die Augen 
springenden Theile scheinen bisher nur von Mygale gekannt 
zu sein, ich besah sie mir von Epeira diadema, Salticus sce- 
nicus und aeneus, Lycosa saccata, Phalangium opilio, und möchte 
behaupten, dass wer sich die gedachten Gebilde des Spinnen- 
auges im frischen Zustande vorführt und die Nervenstäbe des 
Insektenauges aus eigner Anschauung kennt, ohne Rückhalt 
beides für gleichartige Organe erklären wird. Sie sind hell, 
brechen das Licht stark, alteriren sich schnell in Wasser und 
schlängeln sich (Taf. XVI. Fig. 26). Nur muss ich bekennen, 
dass mir ihre eigentlichste Gestalt, so wie ihre Beziehung zu 
einem hellen scheidenartigen Saum nicht recht klar geworden 
ist und die Darstellung, welche ich davon in Fig. 40d gege- 
ben habe, trägt in dieser Beziehung einen schematischen Cha- 
rakter. Sie erreichen nirgends die Länge, welche sie im 
fazettirten Auge haben (bei Epeira diadema messen sie 0,010‘ 
in der Länge), haben aber öfters, wie z. B. in Mygale, eine 
Art feiner Querstreifung, ähnlich wie an den Stäbchen des 
Frosches und an den Stäben vieler fazettirten Augen. 
Ausser den Gallertkolben des „Glaskörpers“ und den stab- 
artigen Gebilden kannte ich längere Zeit noch schöne zellige 
Elemente, die unzweifelhaft ihre Lage hinter dem „Glaskör- 
per“ hatten. In Lycosa saccata z. B. waren es 0,006 — 0,007 
grosse blasige Gebilde mit einem leicht gelblichen 0,003” 
messenden Kern, letzterer von grösserer Consistenz als die 
Membran. Da die Theile so überaus zart und weich sind, 
und obendrein an betreffendem Orte viel Pigment liegt, so 
habe ich, um in der Erkenntniss weiter zu kommen, vielerlei 


438 Frz. Leydig: 


Präparationsmethoden angewendet, unter Anderm wurden die 
behutsam herausgenommenen Weichtheile des Auges kurze 
Zeit mit starkem Alkohol behandelt und dann unter dem 
Mikroskop verdünnte Kalilauge zugesetzt, wodurch das Pig- 
ment zum Theil sich wegschaffen liess, da schien es dann an 
Epeira diadema und Salticus aeneus, als ob die fraglichen 
Zellen (Fig. 40e) sich wie bipolare Ganglienkugeln verhielten, 
und ich glaube bemerkt .zu haben, dass das untere rohrartig 
ausgezogene Ende der Zelle in die Conturen des Saumes 
überging, welcher das Stäbchen einschloss, während das obere 
Ende mit dem Gallertkolben des Glaskörpers zusammenhing. 
Auch bei Mygale habe ich einen ähnlichen Zusammenhang 
gesehen. Vielleicht hatte schon Joh. Müller dieselbe Be- 
ziehung gemeint, wenn er sagt: „die Fasern des Sehnerven 
sind, wo sie zum Auge der Spinnen kommen, durch lange 
fadenartige Pigmentkörper getrennt, gegen den Glaskörper 
zu schwellen die trüben Fäden des Sehnerven keulenförmig 
an. In einem Fall sah ich am Ende der Keulen der Nerven- 
fasern auch noch kleine Kugeln ansitzen.“ In der Anschwel- 
lung sind die Kerne schön bläschenartig mit Nucleolus und 
messen 0,007 Es dünkt mir, dass im fazettirten Auge das 
Analogon dieser zelligen Anschwellung von der vierhöckeri- 
gen, mit Nucleis versehenen Verdickung in der vorderen Ge- 
gend der Stabgebilde (vergl. Herbstia, Procrustes, Dynastes) 
vorgestellt werde. 

Endlich ist noch des Pigmentes im Spinnenauge zu ge- 
denken. Die Hauptmasse besteht überall aus dunkelvioletten 
bis schwarzen Körnchen, deren Anordnung im Allgemeinen 
bedingt durch die stabförmigen Körper eine ziemlich radiäre 
(Fig. 25 auf Taf. XVI.) ist, und die Pigmentvertheilung des fa- 
zettirten Auges ins Gedächtniss ruft. Manche Spinnen, z.B. 
Saltieus aeneus, besitzen hell violettes und gelbes Pigment 
beigemischt. Betrachtet man das unverletzte Auge der zuletzt 
genannten Spinne (Taf. XVI. Fig. 23) und stellt den Fokus in 
die Tiefe des Auges ein, so zeigt sich, dass das dunkle Pig- 
ment hauptsächlich hinter „dem Glaskörper“ angehäuft ist, 
und dass an den seitlichen Rändern der Linse nur schwache 


Zum feineren Bau der Arthropoden, 439 


dunkle Pigmentstreifen verlaufen (b), während dazwischen (ec) 
gelbes Pigment liegt. Die dunklen Streifen vereinigen sich 
zu einem irisartigen Gürtel um die Linse (a). 

Einen sehr prächtigen Anblick gewährt das Ange vieler 
Spinnen bei geringer Vergrösserung und Beleuchtung von 
oben dadurch, dass aus seinem Innern ein glänzendes Tape- 
tum hervorleuchtet, das Dug£&s!) entdeckt und kurz ange- 
zeigt hat. Ich kenne es von |Hieryphantes acuminatus, wo 
es grün, blau und golden schillert, von mehren Theridien, 
wo es einen goldgrünen Glanz hat, von Tegenaria domestica, 
wo es mehr weissgolden aussieht, lebhafter glänzend ist es 
bei Dysdera, Teiragnatha, ganz besonders, schon für das freie 
Auge, glänzend zeigt sich mir das Tapetum in Argyroneta 
aqualica, wo es stark weiss spiegelt. Bei allen diesen Spin- 
nen ist das Tapetum ein continuirliches, überzieht den Grund 
des Auges vollständig. Dagegen weisen einige Spinnen das 
Eigenthümliche auf, dass mitten durch das Tapetum ein schwar- 
zer Pigmentstreifen in Wellenlinien zieht. Man vergleiche 
hiezu Fig. 20 auf Taf. XVI., die hinteren Augen von C/ubiona 
elaustraria Hahn bei geringer Vergrösserung darstellend. Das 
Tapetum glänzt hier je nach der Beleuchtung vom Violetten 
ins Silbrige und die schwarze gezackte Pigmentzone (a), die 
nach dem Längendurchmesser des ovalen Auges verläuft, 
hebt sich scharf davon ab. Ganz die gleiche Bildung fand 
ich bei einem kleinen Theridium, dessen Speeiesname ich nicht 
beibringen kann. Auch Phalangium hat ein Tapetum, aber 
wieder in anderer Art modifizirt, es ist kein zusammenhän- 
gendes, sondern erscheint unter der Form von zerstreuten 
Flitterchen, die Fig. 21 auf Taf. XV1. giebt das Aussehen, ab- 
gerechnet den Glanz, bei geringer Vergrösserung getreu wie- 
der. Wenn ich den Vergleich machen darf, so nimmt das 
Tapetum des Augengrundes sich hier aus, wie Sterne am 
dunkeln Firmament. Wieder bei andern Spinnen ist zwar 
am unvergehrten Auge kein Tapetum zu erkennen, aber nach- 
dem die Wejchtheile herauspräparirt sind, wird an ihnen ein 


I) Annal, d, sciene, natur, 1836: Tom 18 p. 177, 


440 Frz. Leydig: 


solches sichtbar, das in radiären Streifen (0,007 breit) zwi- 
schen dem dunklen Pigment steckt und am vordern Rande 
des Augenpigmentes einen schmalen Saum bildet, so sah ich 
es z. B. an Lycosa saccata und mehren Arten von Epeira. 
Endlich giebt es Spinnen, denen das Tapetum vollständig 
mangelt, dahin rechne ich z.B. Salticus scenicus und aeneus, 
so wie Thomisus citreus. 

Forscht man nach der Elementarorganisation des Spinnen- 
tapetums, so findet man sie etwas verschieden nach den ein- 
zelnen Arten, bei mehren Gattungen, so z.B. bei Argyroneta 
aquatica besteht es aus denselben Flitterchen, welche das 
Tapetum im Auge der Fische zusammensetzen, es sind bei 
Argyroneta 0,004 — 0,006” lange und etwa die Hälfte breite 
Plättchen (Taf. XVI. Fig. 27), die dicht an einander liegen, erst 
nach stärkerem Druck auseinander weichen und in den Regen- 
bogenfarben irisiren. Ebenso umfänglich sind die Elementar- 
theile des Tapetums von Tegenaria domestica und Lycosa sac- 
cala, in anderen Gattungen besteht es aus Kügelchen, die 
grösser sind, als die Pigmentkörner, dies ist z.B. der Fall 
bei Micryphantes, Phalangium u. a. 

Ein Umstand von Bedeutung ist ferner der, dass die Pig- 
mentlage des Auges mit Muskeln ausgestattet ist. Brants 
sagt (a.a. O. p. 313) darüber: „on trouve deux muscles dans 
la Mygale qui viennent de l’os hyoide et s’attachent en tissu 
vasculaire des grands yeux moyens. Ainsi ä chaque petit 
oeil marginal parviennent des fibres musculaires qui prennent 
leur origine des muscles mandibulaires.*“ Joh. Müller be- 
merkt dagegen: „ob die Gesichtswerkzeuge der Spinnen be- 
weglich sind, muss ich dahin gestellt sein lassen, der vordere 
Theil ist es gewiss nicht und die Linse ist mit der Cornea 
verwachsen.“ 

Ich bin in der Lage, mich darüber ganz bestimmt äussern 
zu können, ich sehe sowohl bei Hygale als auch andern Spin- 
nen die Muskeln der Choroidea sehr klar, bei Mygale sind es 
0,006 — 0,007“ breite quergestreifte sogen. Primitivbündel, 
welche geflechtartig, jedoch im Ganzen cireulär in der Pig- 
mentschicht verlaufen. Man macht das Präparat einfach so, 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 441 


dass man das herausgenommene und nicht weiter zerstückte 
Auge mit Kalilauge behandelt, wodurch das Pigment grossen- 
theils schwindet. Gar schön konnte ich auch an Saltieus 
aeneus wahrnehmen, wie die quergestreiften Muskeln inner- 
halb der Pigmentlage vorne einen Kranz, man könnte sagen 
eine Muskellage der Iris bilden. Die contractilen Elemente sind 
sehr schmale quergestreifte Primitiveylinder. Aus dem ana- 
tomischen Verhalten ist ersichtlich, dass die Linse, worin Joh. 
Müller gewiss Recht hat, durch die Muskeln nicht in eine 
andere Stellung gebracht, etwa vor und zurückgeschoben 
werden kann, aber die ganze Pigmentschicht (Choroidea) 
kann sich verengern und erweitern, und dadurch auf die ein- 
geschlossenen Weichgebilde wirken. Man kann übrigens, und 
darauf möchte ich Gewicht legen, an lebenden Spinnen die 
Bewegungen der Choroidea überaus leicht und sicher direkt 
beobachten, was bis jetzt den Forschern entgangen zu sein 
scheint. Zu diesem Zwecke verstümmle man durch Abschnei- 
den der Beine eine lebende Spinne, um sie regungslos zu 
machen, und fixire bei geringer Vergrösserung und auffallen- 
dem Licht, das man noch durch Sammelgläser verstärken 
kann, die Augen. Da gewahrt man, dass der dunkle oder 
durch ein Tapetum glänzende Augengrund sich zusammen- 
zieht, und das nicht etwa langsam, allmälig, sondern ganz 
kräftig, er macht zuckende Contractionen. Ich habe diese 
Erscheinung wiederholt gesehen bei Thomisus, Theridium, 
Argyroneta, Clubiona, Tetragnatha u. a. Auch Tulk') hat 
schon in seiner Anatomie von Phalangium opilio angegeben, 
dass ein paar Muskeln zu den beiden mittleren Ocellen her- 
antreten, und schreibt ihnen eine Verschiebung des Augen- 
inhaltes zu. 

Bezüglich der Sehnerven mag kurz erwähnt sein, dass in 
ihnen eine fibrillenartige Sonderung des Inhaltes viel gründ- 
licher ausgesprochen ist, als bei den Insekten. Die einzelnen 
Fibrillen ähneln im optischen Verhalten durchaus den Axen- 


I) Annals of natural histor, Tom. XIL. 1843, oder Froriep’s 
neue Notizen Bd. 30. 1844. 


442 Frz. Leydig: 


eylindern der Wirbelthiernerven. Am hinteren Augensegment 
entwickeln die Nervi optiei (so sehe ich es wenigstens an 
Lycosa und Salticus) durch Aufnahme körniger und zelliger 
Elemente (Fig. 248) ein Analogon des Sehganglions im fa- 
zettirten Auge. 

Die im Vorhergegangenen aufgezählten Einzelheiten über 
den Bau der einfachen Augen der Insekten und Spinnen 
dürften wohl so viele Geltung haben, um die gedachte Frage 
erledigen zu können, sind die einfachen Augen der Arthro- 
poden den Augen der Vertebraten zu vergleichen, oder stel- 
len sie nur eine Modification der fazettirten Augen vor? — 
Joh. Müller vertheidigt bekanntlich die erstere Ansicht, in- 
dem er sich auf die Coexistenz der einfachen Hornhaut, der 
Linse, des Glaskörpers, des irisartigen Gürtels stützt; Brants 
auf der andern Seite hält sich berechtigt, aus der Gegenwart 
von Gebilden im Auge der Spinnen, welche er den Krystall- 
kegeln des fazettirten Auges gegenübersetzt, die sogenannten 
einfachen Augen für eine Combination der zusammengesetz- 
ten Augen der Insekten und der Augen der Wirbeltbiere zu 
erklären. Wie der freundliche Leser bereits aus den obigen 
Detailschilderungen entnommen haben wird, so sehe ich mich 
gezwungen, die Auffassung Brants für die richtigere zu hal- 
ten, denn auch im Spinnenauge existirt als unmittelbares Ende 
des Sehnerven eine körnig-zellige Schicht, die dem Ganglion 
opticum oder der Retina gleichkommt, und aus ihr erheben 
sich stabartige Gebilde, von derselben lichtbrechenden Be- 
schaffenheit, wie die Bacilli des Wirbelthierauges, und diese 
enden, nachdem noch eine Zelle eingeschoben ist, mit einer 
kolbigen, gallertigen Erweiterung hinter der Linse. Das Pig- 
ment umhüllt die Stäbchen und kann durch Muskeln bewegt 
werden. Der einzige wesentliche Unterschied im Baue der 
fazettirten und sogenannten einfachen Augen liegt allein darin, 
dass dort für jeden Nervenstab eine eigene Linse oder we- 
nigstens Hornhautabtheilung kommt, hier im einfachen Auge 
aber eine einzige Linse für alle vorhandenen Nervenstäbe 
zugleich bestimmt ist. Dies dürfte aber auch ferner die 
Hauptdifferenz zwischen dem fazettirten Auge der Arthropo- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 443 


den und dem Wirbelthierauge sein, so dass man sich zuletzt 
in dem Versuche, die Sehorgane der einzelnen Thierarten zu 
systematisiren, in einem förmlichen Kreis bewegt, da nach 
dem anatomischen Verhalten die einfachen Augen den fazet- 
tirten nicht entgegengesetzt, sondern lediglich Abänderungen 
derselben sind, und hinwiederum der Bau der fazettirten Au- 
gen sich auf den Grundplan des Wirbelthierauges zurück- 
führen lässt. 

Ich möchte mich der Hoffnung hingeben, dass der ge- 
feierte Physiolog in Berlin die Annahme, dass die stabartigen 
Gebilde im fazettirten Auge den Stäbchen im Sehorgan der 
Wirbelthiere analog sind, für begründet halten und den wei- 
teren Folgerungen zustimmen wird, was mir um so wahr- 
scheinlicher ist, als Joh. Müller sich bereits im Jahre 1838 
folgendermaassen ausdrückt: „Das Verhalten der Nerven- 
fasern (im Auge der Mygale) erinnert sehr an das bei den 
Sepien, deren Retina aus aufrecht stehenden Cylindern, den 
unmittelbaren Fortsetzungen der Fasern des Sehnerven zu- 
sammengesetzt wird, zwischen welchen das Pigment faden- 
artig verläuft, wie ich noch neulich bei Untersuchung ganz 
frischer Sepien sah. Die Retina enthält übrigens auch bei 
den höheren Thieren eine Schicht von aufrecht stehenden 
stabförmigen Körpern, deren Verhalten zu den Sehnerven- 
fasern hier weniger klar ist, als bei den Spinnen.“ Wenn 
dann Joh. Müller damit schliesst: „Doppelte Gründe für 
die Richtigkeit der Vergleichung der einfachen Augen der 
Artikulaten mit den Augen der Wirbelthiere*, so kann dar- 
aus abgeleitet werden, dass er auch nicht den Vergleich der 
fazettirten Augen mit dem der Wirbelthiere in Abrede stellen 
wird, sobald im zusammengesetzten Auge Gebilde nachge- 
wiesen sind (was oben geschehen ist), die den Stäbchen in 
der Wirbelthierretina entsprechen. 

Das optische Gebiet wage ich nicht zu betreten, doch 
möchte ich mir ein kleines Fragezeichen an den bisher un- 
angefochtenen Satz anzubringen erlauben, wonach zwischen 
dem Sehen mit den sogen. einfachen und dem Sehen mit fa- 
zettlirten Augen ein ganz prinzipieller Unterschied herrsche- 


444 Frz. Leydig: 


Insoweit nach dem anatomischen Befund geurtheilt werden 
kann, scheint eine solche wesentliche Differenz nicht obzu- 
walten. 


Vom Verdauungsapparat. 


Bezüglich der hieher gehörigen Organe mag aus meinen 
Notizen folgendes ausgehoben werden. 

Jenes eigenthümliche Gestell des flaschenförmigen Magens, 
welches Brandt!) von Oniscus beschrieben hat, trägt die 
Bezeichnung „knorpelig“, welche ihm überall beigelegt wird, 
mit Unrecht. Ich habe besagtes Organ mir von Porcellio 
scaber betrachtet, wo es etwas complizirt erscheint, die Haupt- 
theile sind ein oberer, stiletförmiger Zahn und ein paar seit- 
liche Bogen. Letztere gehen an ihrer Innenfläche in kleine 
epitelartige Höcker aus, und nach vorne in kürzere und län- 
gere Borsten. Das Ganze hat eine weisse Farbe und ist 
nicht knorpelig, sondern zeigt sich als homogenes und mit 
Kalk imprägnirtes Chitingewebe. 

Es scheint bis jetzt nicht bekannt zu sein, dass auch bei 
Gammarus pulex ein ähnlicher, wenn auch einfacher ausgerü- 
steter Magen sich findet. Der Schlund erweitert sich hier 
ebenfalls in einen kugligen Magen, hinter dem die vier Leber- 
schläuche einmünden, im Innern des Magens verdickt sich 
die auskleidende Chitinhaut zu mehren nach der Länge des 
Magens gestellten Reifen, die mit langen, dicht stehenden 
Borsten (oder Lamellen?) besetzt sind. Der Magen ist das 
Aequivalent des Kaumagens vom Flusskrebs. 

Anlangend die Struktur des Darmes, so mache ich darauf 
aufmerksam, dass beim Flusskrebs die homogene Intima 
(Chitinhaut), welche bei einen Tag lang in Chromsäure ge- 
legenen Exemplaren als vollständiger Schlauch aus dem Darm 
herausfällt, eine zellige Zeichnung darbietet, sie hat grössere 
Felder und innerhalb dieser wieder kleinere, die mit feinen 
Höckern besetzt sind. Und doch sind letztere trotz aller 


1) Brandtu. Ratzeburg, Medizinische Zoologie, Bd. II. Tab. 15, 
Fig. 41. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 445 


Aehnlichkeit keine Zellen, wenigstens wird man umsonst ver- 
suchen, dergleichen Gebilde zu isoliren. Ich denke mir, dass 
die Zeichnung gewissermaassen der Abdruck der darunter 
gelegenen Zellen ist, als deren Ausscheidungsprodukt doch 
die homogene Intima angesehen werden muss. Die nächste 
Schieht unter der Intima besteht aus Zellen von variabler 
Beschaffenheit, und nach aussen kommt eine Muskelhaut, 
deren Elemente bekanntermaassen quergestreift sind und sich 
häufig verästeln.| 

Bei Oniscus murarius und Porcellio scaber sieht man die- 
selbe Differenzirung der Darmschichten: zu: innerst die In- 
tima, darunter Zellen und nach aussen die Tunica muscularis; 
nur verdient hier die Zellenlage einige Beachtung, da die 
Elemente derselben sehr grosse 0,0120‘ messende Blasen 
darstellen, mit beträchtlichem Nucleus, der wieder einen oder 
mehrere Nucleoli hat. Ja von Stelle zu Stelle trifft man 
Blasen von 0,72‘ Umfang, und solche besitzen vier Kerne 
in den abgerundeten Ecken. Dann ist diesen Zellen auch 
eigenthümlich, dass unterhalb der Mernbran eine dicke, gra- 
nuläre Zone sich bemerkbar macht, welche radiär streifig 
erscheint, wie wenn sie von feinen Canälen durchsetzt wäre. 

In Gammarus puler ist die Intima des Darmes stark, die 
Zellenlage setzt sich aus kleinen Zellen zusammen, und die 
Muskelhaut hat die Eigenschaften, wie sie vom Flusskrebs 
angegeben wurden. 

Der Schlund von Izodes testudinis zeigt sich chitinisirt, 
der Magen hat zahlreiche und lange Ausstülpungen, an denen 
es mir mehrmals vorkam, als ob sie sich durch Brücken netz- 
artig verbinden können. Der Magen und seine Anhänge er- 
schien immer von einer braunen, klebrigen Flüssigkeit erfüllt, 
die das eingesogene und umgeänderte Blut der Schildkröte 
war, auf der die Zecken schmarotzten. In ihr liessen sich 
die einzelnen Stadien der Umwandlung der Blutkügelchen 
in Körnchenzellen gut übersehen: man hatte noch fast unver- 
sehrte Blutkörperchen der Schildkröte in Ballen zusammen- 
gehäuft vor sich, in anderen Ballen waren die Blutkügelchen 
entfärbt, verkleinert, und zwischen ihnen Pigmentkörner auf- 


446 Frz. Leydie: 


getreten. Unter Zunahme der Verkümmerung der Blutkügel- 
chen und Vermehrung der Pigmentkörner bildet sich ein gros- 
ser, heller, kernartiger Körper inmitten des Ballens aus. Die 
anderen noch übrigen Stadien weisen darauf hin, dass durch 
Theilung des kernartigen Körpers und Umhüllung mit Por- 
tionen der Pigmentkörner, also in Folge einer Art Furchung, 
wobei die Körner sich nach und nach entfärben, zellige Ge- 
bilde hervorgehen, die den Blutkügelchen des /zodes auf ein 
Haar gleichen, wenigstens vermag ich nicht sie von einander 
weg zu kennen. 

Im Magen von Izodes Sciuri, von denen ich vier Exem- 
plare untersuchte, fanden sich bei allen in grösster Menge 
Blutkrystalle vom Wirth des Zecken. Die meisten waren 
klein, einige aber sehr grosse sechsseitige Tafeln von 0,1 
im Breitendurchmesser (Taf. XV. Fig. 12B). Von Farbe dun- 
kelroth, hielten sie sich in Wasser, wurden aber durch Essig- 
säure rasch gelöst!). — Im Magen von Izodes testudinis be- 
gegneten mir ferner räthselhafte parasitische Gebilde, die ich 
auch von Piseicola (aus derselben Lokalität) kenne. Es sind 


1) Bei dieser Gelegenheit nehme ich mir die Freiheit, eine Beob- 
achtung von mir über die „Globulinkrystalle“ in Erinnerung zu brin- 
gen. Im Winter 1847/48 habe ich betreffende Gebilde gelegentlich 
meiner Untersuchungen über Piscicola zuerst gesehen, zu einer Zeit, 
wo ausser den Virchow’schen Hämatodinkrystallen nichts von son- 
stigen Blutkrystallen bekannt war. Die kurze Mittheilung steht in 
meinem Aufsatz über Piscicola, Zeitschr. f. wiss. Zool. 1849. S. 116 
und die Abbild, Fig. 34B: „Eine andere interessante Veränderung geht 
das Blut von Nephelis ein, wenn es in den Magen von Clepsine gelangt 
ist. Anfangs ist es flüssig und die farblosen Blutkörperchen sind in 
dem rothen Blatplasma deutlich zu sehen. Bald aber schwinden letz- 
tere und das rothgefärbte Plasma selbst zerfällt in eine Menge von 
rothgefärbten, tafelföormigen Blättchen und kleineren oder grösseren, 
einzelnen oder zusammenhaftenden Stäbchen und Säulchen (Hämatin- 
krystalle?). Tritt bei verletztem Magen Wasser hinzu, so lösen sie 
sich schnell auf. Ebenso löst sie Essigsäurezusatz bei unverletztem 
Thiere. Bei weiter vorgeschrittener Verdauung sind auch diese Hä- 
matin (?) Krystalle im Magen verschwunden, und letzterer enthält nur 
eine schwache röthliche Flüssigkeit, in der grümliche, farblose Massen 
schwimmen,“ 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 447 


Fäden von 0,0120—0,0130“' Länge, und, wie mir scheint, mit 
einem Flimmersaum ausgestattet. — Auch der Darm ist sehr 
zartwandig und die Kerne des Epitels haben immer zwei 
Nueleoli, die einander gegenübergestellt sind. ') 

Die Araneen haben im Munde eine rinnenförmige Leiste, 
welche schon Lyonet und Duges gekannt haben, der sich 
daran schliessende Schlund ist quergestrichelt, stark chitini- 
sirt und nach oben knieförmig umgebogen, das hintere Ende 
schwillt zu einer ebenfalls chitinisirten mehrkantigen Kapsel 
an. Bei Salticus aeneus geht rings um den Schlund eine 
zarte, schwarzpigmentirte Umhüllung. An das vordere Ende 
des Schlundes und noch mehr an die hintere Anschwellung 
setzt sich in strahliger Anordnung eine kräftige, quergestreifte 
Muskulatur an. 

Der eigenthümliche Ringmagen im Cephalothorax mit den 
Aussackungen ist hinlänglich bekannt, er hat eine meist weisse 
Farbe, was die Folge von dem dichten Fettinhalt seiner Zel- 
len ist. An jungen Thieren von Lycosa saccata, die ich aus 
dem Eiersack herausholte, sah man, dass die blinden Enden 
der Magencöca bis in die Basalglieder der Beine sich erstreck- 
ten. Die Zahl der Blindsäcke des Magens scheint mir nach 
den einzelnen Arten abzuändern, so geht an den Jungen von 
Lycosa saccata (Fig. 15) nur jederseits in die beiden hinter- 


1) Meines Wissens ist bis jetzt noch nicht über Gregarinen, die in 
Milben wohnen, berichtet worden. In einer kleinen gelbröthlichen 
Milbe, die unter Steinen lebt, sie hat mit Seirus elaphus Duges die 
meiste Aechnlichkeit, finde ich Gregarinen in grösster Anzahl. Die 
kleinsten waren nur 0,024” lange ovale Schläuche, mit einem Kern 
im Innern, der ausser einem grösseren Korn noch ein oder zwei klei- 
nere hatte. Die ausgewachsenen Exemplare hatten eine Länge bis 
zu 4", waren weiss bei auffallendem Licht, schmutzig braun bei durch- 
fallendem, einfach oder abgeschnürt, und das eine Ende, welches rüs- 
selartig sich auszog, besass nach rückwärts gerichtete Hacken von sehr 
blassem Aussehen. Die Zahl derselben schien mit der Grösse des 
Thieres zuzunehmen, die höchste beobachtete Zahl der Hacken betrug 
sechs. Nach der systematischen Eintheilang von Stein (über die 
Natur der Gregarinen, Müll. Arch. 1848) gehört die Gregarine zu 
Stylorhynchus, 


448 Frz. Leydig: 


sten Beine eine unmittelbare vom Magen kommende Aus- 
sackung, in die beiden ersten Beinpaare gabelt sich eine ein- 
zige Ausstülpung, so dass daher eigentlich jederseits nur drei, 
zwei hintere ungetheilte und ein vorderes getheiltes Cöcum 
aus dem Magen hervorgehen, andererseits zähle ich bei einem 
Theridium, durch dessen hellen Cephalothorax der Magen 
scharf durchschimmert, jederseits sechs blinde Enden in der 
Art, dass das vorderste Cöcum einfach ist, das zweite gablig 
getheilt, das vorletzte einfache erstreckt sich bis ans Ende 
des Basalgliedes vom hintersten Bein, das letzte Cöcum ist 
das kürzeste, 

Bezüglich des Traetus der Insekten sind meine Studien 
nicht so weit gediehen, dass sie mich über das, was man schon 
weiss, hinausgeführt hätten. Nur darauf möge aufmerksam 
gemacht werden, dass die Intima häufig Zeichnungen besitzt, 
die man, nach dem ersten Blick zu urtheilen, auf Zellen be- 
ziehen könnte, so sieht man im Proventrikel von Procrustes 
coriaceus wabige Bildungen, in deren Grunde wieder feinere, 
sternförmig gestellte Faltenzüge erblickt werden. Aehnliches 
zeigt sich im Kropf von Locusta viridissima. Man ist anfäng- 
lich überrascht von der Aehnlichkeit mit Knochenkörperchen 
oder Bindegewebskörperchen, und doch sind es nur, wovon 
nähere Besichtigung überzeugt, Faltenbildungen. Im Darm 
erheben sich die Falten der Intima zu regelmässigen, poly- 
gonal sich begränzenden Alveolen. — Dass die quergestreifte 
Muskelhaut des Tractus sich in derselben raschen Art zu- 
sammenzieht, wie die Stammmuskeln, sieht man gut an Ein- 
geweiden grösserer Insekten, welche durch Abreissen des 
Kopfes vorgefallen sind. Die Bewegungen sind nicht minder 
lebhaft, wie wenn man den Darm der Schleie (Tinca chrysitis) 
galvanisirt. 

Eine sehr bemerkenswerthe Umbildung ist vom Darmkanal 
der Larve des Ameisenlöwen (Myrmeleon formicarius) be- 
kannt, wie wir durch die Untersuchungen von Reaumur, 
Ramdohr, Dutrochet und zuletzt von Leon Dufour!) 


I) Recherches anat. et physiol. sur les Orthopteres, les Hyme- 
nopteres et les Neuropteres, 1841 Pl. 12. Fig. 175 u. 177. 


Zum feineren Ban der Arthropoden. 449 


erfahren haben. Ich muss unter diesen Arbeiten die von 
Ramdohr als die richtigste bezeichnen. Der Schlund, in 
welchen die Nahrungsstoffe durch die beiden hohlen Kiefer- 
zangen übertreten, bildet einen schwarzbraunen, rundlichen 
Vormagen, der, nachdem sich der Tractus abermals verjüngt 
hat, sich zu einem sackartigen, gelbbraunen Magen erweitert; 
der darauf folgende Darm ist sehr schmal (nur 0,72 breit), 
macht einige Schlängelungen, nimmt die Malpighischen Ge- 
fässe auf und bildet plötzlich an seinem Ende eine Erwei- 
terung, die Ramdohr,, fleischigen Knoten“, Leon Dufour 
„bouton lentieulaire assez charnu“ nennt. Beiden Forschern 
ist die wahre Form dieses Theiles entgangen, welcher da- 
durch entsteht, dass der Darm mehre (es scheinen fünf zu 
sein) Aussackungen hervortreibt (Taf. XVII. Fig. 48 c), die in- 
dess nieht selbstständig werden, sondern nur wulstartig vor- 
. springen, was gut gesehen wird, wenn man bei der mikros- 
kopischen Untersuchung ein Deckglas vermeidet. Der letzte 
Abschnitt des Nahrungscanales ist eine dünne Blase (Spinn- 
gefäss, Ramdohr, le gros intestin ou le rectum, Dufour), 
die, was letzterer nicht bemerkt zu haben scheint, Ramdohr 
aber genau berichtet, mit einem braunen hornigen Röhrchen 
ausmündet (Fig. 48e). Mit Rücksicht auf den feineren Bau 
des Nahrungscanales ist zu erwähnen, dass der Schlund aus 
einer Tunica propria und einer aus quergestreiften und sich 
verzweigenden Elementen bestehenden Muskelhaut zusammen- 
gesetzt ist. Die gelbbraune Farbe des zweiten Magens rührt 
von einer Zellenlage her, welche durch ihren dunkelkörnigen 
Inhalt die grösste Aehnlichkeit mit der Leber vieler Anne- 
liden zeigt. Der Darm hat helle farblose Epitelzellen und 
im Lumen habe ich nie Speisereste getroffen. Es verlaufen 
in seiner Wand zwei Längstracheenstämme (Fig. 48b), die 
Seitenzweige abgeben, und zuletzt strahlen die zwei Stämme 
auf den Wülsten des knopfförmigen Darmendes aus. In dem 
„bouton lenticulaire* scheint das Lumen des Darmes aufzu- 
hören, oder es führt höchstens eine sehr feine Oeffnung, die 
ich übrigens nicht gesehen habe, in das sogenannte Rectum 
(Fig. 48d) oder Spinngefäss (Ramdohr) über. Letzteres hat 


Miller’ Archiv. 1866. 29 


450 Frz. Leydig: 


eine ganz andere Struktur als der übrige Darm: es besteht 
aus einer dünnen, sich gern faltenden, homogenen Chitinhaut, 
welche nach innen von einem Epitel nicht überdeckt ist, aber 
an der Aussenseite einzelne quergestreifte und verästelte 
Muskeln besitz. Die Chitinhaut geht dann über in das 
braune Endröhrchen (Fig. 48e), welches eine getäfelte Aussen- 
fläche hat. Das sogenannte Rectum scheint sich lediglich 
wie ein Behälter für das Sekret zu verhalten, welches aus 
dem drüsigen Endknopfe des Darmes ausgeschieden wird, 
wofür spricht, dass der Endknopf einen dichten Zellenbeleg 
hat, der im Rectum vollständig mangelt, während hier eine 
sehr beträchtliche Menge einer gelblichen Flüssigkeit ange- 
sammelt ist. Obschon ich die Lebensart des Ameisenlöwen 
nicht genau kenne, so ist es mir doch sehr wahrscheinlich, 
dass die aus dem Darm secernirte Flüssigkeit als Spinnmate- 
rie zum Einpuppen verwendet wird, wie das auch anderwärts 
zu lesen ist. 

Die drüsigen Anhänge des Nahrungscanales der Arthro- 
poden zeichnen sich durch manche Eigenthümlichkeiten aus. 
Die Speichelorgane von Julus finde ich, entgegen Trevira- 
nus, so wie Ramdohr und Burmeister melden, als zwei 
lange, helle Schläuche, und jedes Paar geht‘, was v. Sie- 
bold zuerst bemerkt hat, hinten schlingenförmig in einander 
über. Bei Julus terrestris ist der eine Schlauch etwas dün- 
ner als der andere, und windet sich spiralig um letzteren. 
Das Epitel ist wasserhell und kleinzellig. 

Die im Verhätniss zur Grösse des Thieres enorm ent- 
wickelten Speicheldrüsen von /rodes hat v. Siebold sehr 
richtig beschrieben. Ich lege in Fig. 11 auf Taf. XV. eine Zeich- 
nung aus Izodes testudinis bei. Die Drüse ist von traubigem 
Aussehen, die Aeini (a) sind 0,72—0,1’” grosse gestielte Bla- 
‘sen, innen ausgekleidet von grossen, klaren Zellen, gegen den 
Stiel jeder Drüsenblase zu markiren sich fünf andere (b), 
durch den körnigen Inhalt dunkle Zellen uud ebenfalls ge- 
stielt. Die Lichtung des Ausführungsganges (e) ist, wie bei 
den Tracheen, von einem „Spiralfaden* begränzt. 

Bei den Araneen trifft man im vorderen Ende des Ce- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 451 


phalothorax eine drüsige Masse an, eine Art Speicheldrüsen, 
ich habe zwar wiederholt gesehen, dass sie aus grossen Zel- 
len besteht, aber verabsäumt, den Zusammenhang und den 
Ort der Ausmündung zu bestimmen. Es ist zweifelsohne der- 
selbe Drüsenapparat, den Wasman von Mygale beschrieben 
hat und v. Siebold auch bei anderen Spinnen fand. 

Ueber den Bau der Speicheldrüsen von Insekten ver- 
danken wir Heinrich Meckel sehr hübsche Aufschlüsse, 
die ich hinsichtlich der Biene bestätigen kann. Das Thier 
hat zweierlei Speicheldrüsen, eine obere, die wohl die eigent- 
liche Speicheldrüse vorstellt, und eine untere, die nach der 
hellen, zähen, das Licht stark brechenden Beschaffenheit des 
Sekretes zu urtheilen, den Serikterien analog ist. Die obere 
oder Supramaxillardrüse besteht aus einem einzigen langen 
Gang und daran sitzenden Blasen, jede der letzteren ist mit 
Zellen angefüllt, und der Blasenstiel umschliesst eine Anzahl 
feiner chitinisirter Röhrchen — die Ausführungsgänge der Se- 
kretionszellen — welche kontinuirlich in die Innenhaut des 
gemeinsamen Ductus übergehen. — Die untere Speicheldrüse 
ist ästig zertheilt. Die Intima des Ausführungsganges er- 
scheint mehr chitinisirt als in der vorhergehenden Drüse und 
ist daher gegen die Mündung zu von gelbbraunem Aussehen. 
Hier zeigt sie sich auch spiralig geringelt, während sie nach 
den Eudblasen (Acini) hin, die eine etwas unregelmässig birn- 
förmige Gestalt haben, netzartig gefaltet ist, schliesslich klei- 
det sie die Endblasen aus, indem sie die Sekretionszellen 
bedeckt, und, was Meckel nicht gesehen zu haben scheint, 
sie wird innerhalb der Drüsenblasen von kleinen Löchern 
durchbohrt, welche 0,0008 — 0,002” im Durchmesser halten, 
sich meist als Centrum eines Faltenkranzes präsentiren und 
wohl in derselben Anzahl wie die blassen und zarten Sekre- 
tionszellen vorhanden sind. Sie müssen als das Aequivalent 
der feinen chitinisirten Röhrchen gelten, welche das Sekret aus 
den Zellen der obern Speicheldrüse in den gemeinsamen Aus- 
führungsgang leiten. — Hier mag auch vorläufig ‘ein Punkt 
erwähnt sein, welcher bei der Struktur der Tracheen näher 
gewürdigt werden wird. Der „Spiralfaden“, welcher sich in 

29* 


452 Frz, Leydig: 


der Intima des obern Drüsenausführungsganges windet, darf 
nicht als ein selbstständiges Gebilde aufgefasst werden, son- 
dern er ist blos eine ins Lumen vorspringende Verdickung 
der homogenen Innenhaut. Die äussere Membran des Aus- 
führungsganges ist ebenfalls gleich der sogenannten Peritoneal- 
hülle der Tracheen Bindesubstanz mit eingestreuten Kernen. 

Von der Leber des Flusskrebses haben Karsten und 
Meckel gezeigt, dass die Follikeln von einer strukturlosen 
Intima ausgekleidet werden. Ich sehe eine solche ebenfalls 
sehr klar in den vier Leberschläuchen des Gammarus pulez, 
unter ihr liegen die stark fetthaltigen Sekretionszellen, und 
nach aussen dient als Stütze des ganzen Follikels eine nicht 
minder homogene, aber zartere Haut aus Bindesubstanz. In 
ziemlich weiten Abständen gehen um die Leberfollikeln quer- 
gestreifte Muskeln herum, Reife bildend, die auch an der 
Leber der Oniseinen und vielleicht auch denen des Fluss- 
krebses nicht fehlen. 

Die Leber der Spinnen, welche im ausgebildeten Zustande 
so vielfach gelappt ist, besteht bei jungen Lycosen (von der 
Bruttasche) aus fünf einfachen Aussackungen des Darmes von 
derselben Farbe und Beschaffenheit, wie die Magenanhänge 
im Kopfbruststück. 


Vom Circeulationsapparat. 


Den niedern Arachniden mangelt bekanntlich ein Herz, 
auch scheint die Flüssigkeit, welche die Organe umspült, nicht 
immer geformte Theile zu besitzen, wenigstens kann ich bei 
Käfermilben in den Beinen nichts von oscillirenden Blutkör- 
perchen erblicken, wohl aber hat Ixodes sehr reichliche Blut- 
kügelchen, die ziemlich gross (0,004— 0,006”) sind, blass 
granulirt mit hellem kernartigem Fleck. 

Ueber den Bau des Herzens der Spinnen wissen wir aus 
den Schriften von Treviranus, Brandt, Dug£s u. A., dass 
es eine im Allgemeinen spindelförmige Gestalt hat, und die 
Rückenfläche des Hinterleibes einnimmt, alle Beobachter sahen 
auch, dass namentlich vom hintern Ende rechts und links 
Gefässe sich abzweigen, denen die Bedeutung von Arterien 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 453 


zukommt. Hingegen gehen die Meinungen darüber ausein- 
ander, wie das Blut in das Herz zurückgeführt wird, indem 
die Einen besondere Venen beschreiben (z.B. Wasman bei 
Mygale), Andere, wie Duge&s, ein Venensystem vermissten. 
Auch Grube!) stellt sich die Frage: wie gelangt das Blut 
in das Herz hinein? und bemerkt darauf: „bei genauerem 
Nachsehen wird man sich überzeugen, dass das Herz seit- 
liche Oeffnungen besitzt und dass es von einem stellenweise 
weit abstehenden und mit einer besondern Haut ausgekleide- 
ten Raume umgeben ist, mit welchem es durch jene Oeff- 
nungen kommunizirt.“ Grube sagt nicht, wie viele derglei- 
chen seitliche Oeffnungen da seien, doch scheint er nach dem, 
was von der Uebereinstimmung der Spinnen mit Scorpionen 
erwähnt wird, jederseits mehre anzunehmen. Ich habe das 
Herz von Tegenaria, Salticus, Epeira, Lycosa und Argyroneta 
untersucht, und sehe mit aller Klarheit auf beiden Seiten 
gerade da eine Oefinung, wo Brandt (a. a. OÖ. Tab. XV. 
Fig. 16aa) die Kiemengefässe zeichnet. Hier ist das Herz 
am breitesten und die mit einer klappenartigen Falte ver- 
sehene Oefinung hat dasselbe Aussehen, wie die seitlichen 
Herzspalten bei Branchipus?). Umsonst habe ich darnach ge- 
forscht, zu erfahren, ob das vordere Herzende, welches von 
den seitlichen Spalten nach dem Bauchstiel sich wendet, blind 
geschlossen sei oder auch eine Oefinung habe. Grube will 
das Herz in den Cephalothorax hinein verfolgt und hier bei 
einer Art Epeira die Hauptäste der Vertheilung deutlich unter- 
schieden haben. Von einer Verzweigung konnte ich nie etwas 
wahrnehmen, sondern die Präparate liessen nur immer dar- 
über Zweifel zu, ob das Herzende im Bauchstiel geschlossen 
oder mit einer Oeflnung ausgestattet sei. 

Hinsichtlich der feineren Struktur des Herzens vermag 
man leicht zu sehen, dass das Organ aus Muskeln und einer 
Innenhaut besteht. Erstere verlaufen ringförmig, sind quer- 
gestreift und haben einen etwelchen körnigen Habitus (sind 


I) Müller’s Arch. f. Anat. u, Phys, 1842. S. 300. 
2) Zeitschr. f. wiss, Zoolog. 1851. Tab. VIIL Fig. 2 


454 Frz. Leydig: 


weniger hell als die Stammmuskeln). Die Innenhaut ist ho- 
mogen und bildet bei Tegenaria, Lycosa, Epeira, Saltieus zahl- 
reiche circuläre Vorsprünge, wodurch das Herz unvollständig 
eingeschnürt oder gekammert erscheint, in Argyroneta, wo das 
Herz von vielen Tracheen umsponnen ist, mangeln die Vor- 
sprünge, und das Herz zeigt sich daher einfach cylindrisch. 
Bei Tegenaria domestica glaube ich auch schwache Längs- 
muskelzüge nach aussen von den Ringmuskeln erkannt zu 
haben, so wie einen an der Medianlinie dem Herzen ange- 
hefteten Nervenstrang von 0,0120“ Breite. 

Die vom Herzen abtretenden Gefässe (Arterien) haben an 
ihren Anfängen ebenfalls noch eine aus Längen- und Ring- 
fasern bestehende Muskelhaut, weiterhin ist diese geschwun- 
den und man unterscheidet nur noch eine scharfe, homogene 
Intima und nach aussen eine blasse Hülle mit Kernen. Geht 
man der capillaren Verzweigung nach, so gewinnt man die 
Anschauung, dass die Gefässwände mit der Bindesubstanz 
der Organe in der Art verschmelzen, dass von selbstständi- 
gen Blutgefässen nicht mehr die Rede sein kann, sondern die 
grösseren und kleineren Lücken der. Bindesubstanz, welche 
überall mit einander zusammenhängen, bilden die Blutbahnen. 

Ich weiss nicht, ob Jemand den Kreislauf an lebenden 
Spinnen näher studirt hat, jedenfalls bietet er interessante 
Erscheinungen dar, die übrigens in Harmonie stehen mit den 
eben vorgebrachten und durch Zergliederung gewonnenen 
Daten., 

Nimmt man nämlich aus dem Eiersack von Lycosa sac- 
cata junge Thiere, so sind diese durchscheinend genug, um 
über den Kreislauf allerlei Aufschlüsse zu bekommen. Wen- 
det man zunächst dem Herzen (Taf. XV. Fig. 15c) die Aufmerk- 
samkeit zu, so zeigt sich die Contraction desselben nicht als 
eine peristaltische, sondern das Organ zieht sich in ganzer 
Länge auf einmal zusammen. Schon aus der Anatomie der 
Theile liess. sich vermuthen, dass das Blut im Herzen von 
vorn nach hinten strömen müsse, was an der lebenden Zyeosa 
bestätigt wird. Diese Richtung des centralen Blutlaufes dürfte 
aller Beachtung werth sein, denn die Spinnen unterscheiden 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 455 


sich dadurch von allen übrigen Arthropoden, da bei sämmt- 
lichen bis jetzt auf diese Frage untersuchten Krebsen und 
Insekten das Blut innerhalb des Herzens von hinten näch 
vorne strömt. 

Aus dem Herzen tritt das Blut in die Arterien über, die 
ins Abdomen hineinführen, und sammelt sich darauf in zwei 
Hauptströmen an, welche am Rande des Hinterleibes von 
hinten nach vorn ziehen, nach der Gegend, wo die „Lungen“ 
verborgen sind. Die Hauptmasse des Blutes fliesst hier durch 
die zwei beschriebenen Spalten des Herzens in letzteres ein, 
um wieder nach hinten ausgetrieben zu werden. So weit ist 
der Kreislauf leicht und sicher zu beobachten, schwieriger 
wird es, die Cireulation im Cephalothorax sich verständlich 
zu machen. In jedem Bein bemerkt man zwar ohne weiteres 
einen hin- und zurückführenden Strom, auch ausserdem sind 
zwischen und über den Muskelpartien kreisende Blutkügel- 
chen wahrzunehmen, aber in welcher Beziehung steht dieser 
Kreislauf im Cephalothorax zum Herzen? Da innerhalb des 
Herzens das Blut von vorn nach hinten fliesst, so können 
die arteriellen Ströme im Kopfbruststück nur von jener um 
die Herzspalten angesammelten Blutmasse Abzweigungen sein, 
welche durch den Bauchstiel in den Cephalothorax übertreten 
und die venösen Ströme vermögen nur auf die Weise ins 
Herz zurückzugelangen, dass entweder, worüber ich, wie obeu 
gesagt, im Ungewissen geblieben bin, der nach dem Bauch- 
stiel sich hinsenkende Theil des Herzens eine ähnliche Spalte 
hat, wie seitlich, oder das Blut des Cephalothorax muss wie- 
der durch den Bauchstiel surück und zusammen mit dem 
Blute des Abdomen durch die zwei seitlichen Herzöffnungen 
eintreten. Man vergleiche hiezu die Fig. 15 auf Taf. XV., wo 
die Pfeile die Richtung der Blutströmung versinnlichen. 

Bezüglich des „lakunalen* Kreislaufes wirbelloger Thiere 
möchte ich von Neuem mit derselbeu Bemerkung hervortre- 
ten, die ich schon an einem andern Orte (mein Aufsatz über 
Cyclas cornea, dieses Archiv 1855, Hft. 1.) laut werden liess. 
Bei genauerer Berücksichtigung der histologischen Verhältnisse 
kann man nämlich kaum mehr den scharfen Gegensatz an- 


456 Frz. Leydig: 


erkennen, der seit Längerem zwischen der Bluteireulation 
in Gefässen und der in „Zwischenräumen des Körpers“ auf- 
gestellt worden ist. Die Blutcapillaren der Wirbelthiere sind 
(vgl. meine anat. und physiol. Untersuchungen über Fische 
und Reptilien S. 112) umgewandelte Bindegewebskörperchen, 
auch die stärkeren Gefässe sind in der Hauptsache Binde- 
gewebsräume, die nur durch Ausbildung von elastischen Häu- 
ten eine schärfere Abgränzung erhalten haben, und sich durch 
muskulöse Elemente vervollständigen. Die Blutlakunen der 
Wirbellosen sind aber überall nicht minder von Bindesubstanz 
begränzt und lassen sich als Hohlräume im Bindegewebe auf- 
fassen. Man betrachte z.B. die Circulation in den Beinen 
der Spinnen, des Gammarus pulex, Asellus aquaticus ete., 
hier bewegt sich das Blut zwischen dem Sarkolemma der 
Muskeln, den Sehnen, Nervenscheiden, der Haut, und es wer- 
den sonach die Conturen des Blutraumes von Bindesubstanz 
gebildet; nicht anders verhält es sich mit der Circeulation im 
Abdomen oder im Thorax; bei den Spinnen z.B. verliereu 
sich die Wände der aus dem Herzen gekommenen Blutge- 
fässe in jene Bindesubstanz, welche für die Leberläppchen, 
Harnkanäle, Spinndrüsen etc. als Stütze dient, das Blut be- 
wegt sich daher abermals in Bindegewebslücken. Diese An- 
schauungsweise kann, ohne den Thatsachen Gewalt anzuthun, 
auf alle die Beispiele von „interstitieller Bluteireulation“ über- 
tragen werden, es wird nach Abzug der Einzelmodifikationen 
immer so viel Wahres übrig bleiben, dass in den einen Thie- 
ren die Bindesubstanzräume für die Blutbahnen individueller 
werden, als wahre Blutgefässe sich ausweisen, in anderen 
Geschöpfen aber die Bindegewebsräume ihren ursprünglichen, 
wenn ich so sagen darf, unbestimmten Charakter beibehalten. 

Anlangend das Herz der Insekten, so dürfte dasselbe 
noch einer spezielleren histologischen Arbeit werth sein. Um 
dieses Organ herum erblickt man bei den verschiedensten 
Coleopteren, Orthopteren ete. eine eigenthümliche Zellenmasse 
(bei Locusta viridissima mit grünem Inhalt, sonst häufig mit 
gelblichem); sie wird von Bindesubstanz zusammengehalten, 
in welche sich die Scheiden der Flügelmuskeln des Herzens 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 457 


verlieren, und die Zellen sammt dem Bindegewebe geben das 
Medium ab, durch welches sich die Flügelmuskeln mit dem 
Herzen verbinden. Ganz unverkennbar liegt hierin eine wei- 
tere Ausbildung dessen vor, was ich von der Larve der Co- 
rethra plumicornis (Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. III.) beschrieben 
habe. Bei dem zuletzt genannten Thier habe ich ferner frü- 
her unbekannte einzellige Klappen in der hintersten Herz- 
abtheilung gefunden (a. a.O. Fig. 20), und es scheint mir, als 
ob noch andere Insekten mit ähnlichen Vorrichtungen aus- 
gestattet seien, denn im Herzen einer Bärenraupe (B. rubi), 
welches ausser der Muskelhaut eine starke Tunica intima 
zeigt, nehme ich im Innern in Distanzen sehr grosse 0,72’ 
im Durchmesser haltende Zellen wahr, die vielleicht später 
als analoge Herzklappen erkannt werden können. Leider ist 
die Untersuchung eine sehr schwierige, da man am ausge- 
schnittenen Herzen seine Studien machen muss, während bei 
Corethra gedachtes Organ im unverletzten frischen Thier der 
Beobachtung leicht zugänglich ist. 

Das Blutserum der Insekten ist bekanntermaassen eine 
mehr oder minder gelbliche, auch wohl ziemlich intensiv 
gelbgrüne Flüssigkeit, so sehe ich es bei Acridium coerulescens, 
Acheta campestris, Locusta viridissima, der Raupe von Sphinz 
ocellata, Bombyz Rubi, Papilio Machaon u. a. Die allzeit farb- 
losen Blutkügelehen sind nicht immer rund, sondern auch (in 
der nativen Flüssigkeit) z.B. bei Bärenraupen gar nicht sel- 
ten spindelförmig, sowie ich auch früher schon von Corethra 
gemeldet habe, dass dort alle im lebenden Thier kreisenden 
Blutkügelchen verästelte Zellen vorstellen. 


Von den Respirationsorganen. 


An verschiedenen Onisciden fallen an den Kiemendeckeln 
kreideweisse Flecken auf, welche von Duvernoy und Lere- 
boullet als schwammige Apparate angesehen werden, dazu 
bestimmt, die Feuchtigkeit der Luft zu absorbiren, um so die 
Kiemenlamellen anzufeuchten. Entgegen dieser Beschreibung 


458 Frz. Leydig: 


rührt nach v. Siebold!) die weisse Farbe jener eigenthüm- 
lichen vier Körper von sehr fein zertheilter Luft her, was ich 
bestätigen kann. Die Luftgänge bilden ein ähnliches eng- 
maschiges Netz, wie die Capillaren in den Lungen der Wir- 
belthiere, man kann die Luft leicht austreiben, worauf die 
Luftgefässe als polygonale helle Gänge in der Haut des Or- 
ganes zurückbleiben. Auf der Unterseite glaube ich eine 
grössere Oeffnung zu sehen, die zum Einlassen der Luft die- 
nen könnte. 

Auch die histologische Beschaffenheit der Kiemenblätter 
von Asellus aquaticus verdient einige Beschreibung (Fig. 10 
auf Taf. XV.) Die äussere Begränzung zeigt eine sehr dünne 
homogene Cuticula (a), darunter liegen zellige Gebilde (b), 
welche ich nicht recht zu deuten weiss, es sind grosse un- 
regelmässig gebuchtete Körper, deren Wand breit und fein 
radiär gestreift ist, Linien, die man auf sehr dünne Canäle 
beziehen könnte. Im Innern liegt ein grosser Kern (oder 
Zelle?), im frischen Zustande wasserklar, 0,0120 — 0,0160 
im längsten Durchmesser haltend, mit zweitem und drittem 
eingeschachtelten Bläschen, im Tode findet körnige Trübung 
statt. Zwischen den gebuchteten Körpern, über welche noch 
eine gemeinsame zarte Contur wegläuft, bleiben Gänge übrig 
(e), in denen das Blut kreis. Treviranus?) spricht von 
kreisförmigen von einem durchsichtigen Hof umgebenen Stel- 
len, die an den Kiemendecken wahrzunehmen seien, und hält 
sie für zusammengeflossene und geronnene Flüssigkeit. Mir 
däucht, nach der Abbildung zu schliessen, als ob Trevira- 
nus damit ein Infusorium, 'eine Lagenophrys abgezeichnet 
habe, die sehr constant an den Kiemen des Asellus parasi- 
tisch lebt. 

Was die Respirationsorgane von Arachniden und Insekten 
betrifft, so wünsche ich die vorhandenen Angaben um etwas 
erweitern zu können. 

Die Form der Tracheenstigmata scheint bei der Gattung Izo- 


1) Müller’s Arch. f. Anat. u. Phys. 1842, CXLI. Anm. 2. 
2) Vermischte Schriften Bd. 1. S. 77 u. Tab. XII. Fig. 69. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 459 


des nach den einzelnen Arten abzuändern, denn bei /rodes Seiuri 
erscheinen sie rund und siebförmig durchlöchert, bei Irodes tes- 
tudinis zeigen sie eine länglich geschweifte Gestalt mit einer 
einzigen trichterartigen Oeffnung. Dahinter entspringen die 
Tracheen büschelförmig, sie messen bei I. testudinis 0,72 
im Querdurchmesser und vertheilen sich baumförmig. Sie 
bestehen aus einer äussern bindegewebigen Hülle mit Kernen 
und einer innern scharf conturirten Chitinhaut. Der soge- 
nannte Spiralfaden ist kein selbstständiges Gebilde, sondern 
nur eine spiralig verlaufende Verdiekung der Chi- 
tinmembran nach innen. Sie verliert sich in den feinern 
Verzweigungen. Zuletzt zerfallen die Tracheen meist plötz- 
lieh in Büschel äusserst feiner Röhrchen, welche die der 
Stammtrachee angehörige zarte Umhüllungshaut beibehalten. 
Die allerfeinste und zahlreichste Vertheilung findet übrigens 
im Gehirne statt. 

Dass auch die eigentlichen Spinnen Tracheen besitzen, 
ist durch Dug&s, Grube, Menge, v. Siebold bekannt 
geworden, und ich stimme den Angaben dieser Forscher, in- 
soweit sie den Ursprung und die Vertheilung der Tracheen 
betreffen, vollkommen bei, bin indessen weniger mit den Be- 
richten über die Struktur einverstanden. So wird behauptet, 
dass die Spinnentracheen „spiralfaserlos“ seien, nun betrachte 
man aber die grossen Tracheenschläuche, welche binter den 
sogenannten Lungensäcken entspringen, z. B. von Segestria 
Taf. XVIII. Fig. 51) nach dem Austreiben der Luft und man 
wird eine interessante Modifikation des „Spiralfadens“ ent- 
decken, die darin besteht, dass die Chitinmembran zwar eben- 
falls ringförmig vorspringende Leistchen bildet, aber ausser- 
dem noch in sekundäre Plättchen sich erhebt, so dass das 
Lumen der Trachee sich areoläür gestaltet und die Luft nicht 
unter der Form einer continuirlichen Säule darin enthalten 
ist, sondern, wie auch v. Siebold bemerkt, fein zertheilt. 
Dasselbe sieht man, nur in zarterer Ausführng, bei Tetragna- 
tha (Taf. XVII. Fig. 50), und am schärfsten entwickelt bei 
Argyroneta aquatica (Fig. 49), wo die reifartigen Vorsprünge 
und die Septen dazwischen tiefe Recessus für die Luft bilden. 


460 Frz. Leydig: 


In den kleinen Tracheen, welche aus dem Ende des grossen 
Tracheenschlauches büschelförmig entspringen, mangeln die 
Leisten, die Chitinmembran ist nach innen glatt und daher 
die Luftsäule gleichförmig. Wiederum sehr beachtenswerth 
sind die platten Tracheen, welche aus einer Querspalte vor 
den Spinnwarzen ihren Ursprung nehmen. Nach v. Siebold 
besteht jede „dieser platten, silberglänzenden Tracheen aus 
einer dünnen, aber festen, homogenen Membran, welche äus- 
serlich von einer weichen, glashellen, einem Peritonealüberzug 
entsprechenden Haut umhüllt wird“. Als wesentlich finde 
ich beizusetzen, dass auch hier das Lumen keineswegs ein 
eontinuirlich gleichmässiges ist, sondern es wird durchzogen 
von Querbalken, die sehr schmal sind und daher von der 
Fläche (in scheinbarem Querschnitt) angesehen, sich wie 
Körnchen ausnehmen (man vergl. Taf. XVIII. Fig. 52), wo- 
durch die Lichtung der Tracheen in eben so viele mit ein- 
ander zusammenhängende Areolen zerfällt. Dies ist denn 
auch der Grund, warum die Luft in solchen Tracheen ebenso 
„fein zertheilt ist wie in den Lungenplatten* der Arachniden 
und der Mangel ähnlicher Vorsprünge in den büschelförmigen 
Endzweigen gestattet wieder andrerseits die hier eontinuirlich 
auftretende Luftsäule. 

Bezüglich der sogenannten Lungen der Spinnen hat be- 
reits Leuckart!) mit aller Bestimmtheit ausgesprochen, dass 
diese Organe nichts anders sind, als „modifizirte Tracheen*. 
Ich sehe, dass der feinere Bau vollkommen der gleiche ist 
mit den zuletzt behandelten bandartig platten Tracheen, und 
in den „kleinen, punktförmigen Körnehen“, welche nach 
Leuckart in die Chitinhaut eingelagert sind, erkenne ich 
dieselben Vorsprünge ins Innere, welche man bei den platten 
Tracheen findet, und in denen schon Leuckart mit Recht 
die ersten Andeutungen der „Spiralfaser“* muthmaasst. 

Dem bisher Mitgetheilten zufolge kann ich auch die gang 
und gäbe Darstellung vom Baue der Insektentracheen 
nicht ganz gut heissen. Es sollen die Luftcanäle aus einem 


1) Zeitschr, f, wiss. Zool. 1849. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 461 


Peritonealüberzug und aus einer innern Schleimhaut bestehen 
und zwischen beiden ziehe sich der „Spiralfaden“ hin. 

Anlangend die „Peritonealhülle“, so ist sie eine binde- 
gewebige, helle und meist farblose Haut, welche unzweifel- 
haft durch das Verwachsen von Zellen derselben Art entstand, 
die den Fettkörper bilden, mit denen sie auch in innigem 
Zusammenhange bleiben. Die Kerne der Zellen erhalten sich 
auch in dieser Hülle unverändert, Mitunter liegen gefärbte 
Pünktchen in ihr, so z. B. gelbe bei Locusta viridissima, die, 
wenn sie grösser geworden, als gelbe Fetttropfen sich aus- 
weisen (nach kurzem Aufenthalt in Weingeist wird das gelbe 
Pigment violett), bei der Raupe von Sphinz ocellata ist be- 
sagte Haut grünlich pigmentirt, schwärzlich bei der Larve von 
Dytiscus marginalis etc. 

Die Membran, welche den Tracheen das spezifische Aus- 
sehen verleiht, ist eine homogene Chitinhaut, welche das 
Lumen begränzt, und wie schon einigemal in Anregung ge- 
bracht wurde, den sogenannten „Spiralfaden“ erzeugt. Es 
muss im Hinblick auf dieses Gebilde wiederholt erklärt wer- 
den, dass er kein selbstständiger Faden sei, sondern nur eine 
nach innen vorspringende Verdickung der homogenen Chitin- 
haut, er liegt daher keineswegs „zwischen der äussern und 
innern Haut“, sondern ist innere Haut selber. Von einer 
eigenen „innern Schleimhaut“, die aus Pflasterepitel bestehen 
soll, habe ich nirgends die geringste Spur wahrgenommen, 
und wenn selbst Stein’) von einer „Epithelialhaut der Tra- 
cheen“ spricht, auf der „Stachelborsten* vorkommen können, 
so möchte ich vermuthen, dass die vermeintliche Epithelial- 
haut die homogene Chitinhaut war und die „Stachelborsten“ 
können so gut wie der „Spiralfaden* nur Auswüchse dieser 
Haut nach innen sein. Auch waren bereits andere Forscher 
nahe daran, dasselbe Resultat aus ihren Untersuchungen zu 
ziehen. So sagt H. Meyer?), er habe die Ansicht gewon- 


1) Vergleichende Anat, u. Physiol. der Insekten, S.105 Anm. 1. 

2) Ueber die Entwicklung des Fettkörpers, der Tracheen und der 
keimbereitenden Geschlechtstheile bei den Lepidopteren, Zeitschr. f. 
wiss, Zool. 1849, 8, 181. 


462 _  Frz. Leydig: 


nen, der Spiralfaden werde nicht als solcher abgelagert, son- 
dern stelle ursprünglich eine homogene Membran dar, und 
diese spalte sich erst nach geschehenem Lufteintritt in den 
Spiralfaden. Das letztere ist unrichtig, wie sich leicht heraus- 
stellt, wenn man von starken Tracheen eines grossen Käfers 
(z. B. von Procrustes coriaceus) die homogene Intima ins Auge 
fasst. Man richte den Fokus auf den äussern Rand der ho- 
mogenen Chitinhaut ein, und man wird sehen, dass sie keines- 
wegs unterbrochen ist, wie das der Fall sein müsste, wenn 
sie, wie Meyer will, gewissermaassen reifartig zersprungen 
wäre, im Gegentheil ihre äussere Contur geht continuirlich 
fort, und ihre innere erhebt sich als Verdickung nach innen, 
das heisst mit andern Worten, springt als Spiralfaden vor. 
Ebenso spricht Leuckart (a.a. O. S. 227), obgleich er den 
„Spiralfaden“ noch zwischen zwei Häuten eingeschlossen sein 
lässt, doch aus, dass auch da, wo der Spiralfaden anatomisch 
selbstständig auftrete, er doch nur eine entwickelte (freilich 
sagt er „äussere“) Schicht des Tracheenskelets darstelle, 
Beim Durchmustern der Tracheen verschiedener Insekten 
gewinnt man auch die Erfahrung, dass ausser der eigentlichen 
spiralartigen Verdickung die Chitinhaut noch da und dort se- 
kundäre Vorsprünge bildet, wodurch dergleichen Tracheen 
denen von Arachniden sehr ähnlich werden können. So be- 
obachtet man bei den starken Tracheen von Procrustes coria- 
ceus in den Räumen zwischen den Spiraltouren noch kleine, 
zahlreiche, die Spiralringe im Winkel schneidende Vorsprünge. 
Ja in den Tracheenblasen, denen Mancher den „Spiralfaden* 
absprach, während Andere richtig einen modifizirten Spiral- 
faden hier zugestanden, haben die Hauptverdiekungen der 
Chitinhaut meist einen unregelmässigen ziekzackigen Verlauf, 
aber zwischen ihnen können wieder so zahlreiche, kleinere 
Septen sich erheben, dass die Innenfläche der Blase ganz 
gitterartig wird. In dieser Weise sehe ich es z.B. an den 
Tracheenblasen von Scarabaeus stercorarius. An den Tra- 
cheenerweiterungen im Kopf der Biene und anderer Hy- 
menopteren erzeugen die Vorsprünge ein so kleinmaschiges 
Netz nach innen, dass die Vertheilung der Luft dazwischen 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 463 


lebhaft au die bandartig platten Tracheen und sogenannten 
Lungen der Arachniden erinnert. « 

Ein rechtes Verständniss über die Histologie der Tracheen 
kann übrigens nur gewonnen werden, wenn man den Bau 
des Fettkörpers mit berücksichtigt, weshalb jetzt von diesem 
die Rede sein soll. 

Das Gewebe des Fettkörpers ist, den Fettgehalt abge- 
rechnet, Bindesubstanz. In der Zecke (Irodes testudinis) 
durchzieht ein Balkenwerk den Leibesraum zur Befestigung 
der Eingeweide in ihrer Lage, es ist, wenn ich mich so aus- 
drücken darf, ein Fettkörper ohne Fett. Das Balkennetz ist 
aus verschmolzenen Zellen hervorgegangen, deren Kerne per- 
manent bleiben. Die Verwachsung der Zellen scheint in der 
Art erfolgt zu sein, dass röhrenartige Gebilde entstanden, in 
denen die ursprünglichen Kerne und eine Punktmasse liegen. 
Hie und da sitzen dem Balkengewebe grössere Blasen an, 
in welchen man wahrhaft riesige Kerne von 0,04 Durch- 
messer erblickt. Die sogenannte Peritonealhülle der Tracheen 
ist die unmittelbare Fortsetzung des Balkengewebes, und beide 
sind in jeglicher Beziehung ein und dieselbe Substanz. 

Wendet man dem Fettkörper von Gammarus puler die 
Aufmerksamkeit zu, so zeigt er sich als ein helles Netzwerk, 
entstanden aus zusammengeflossenen Zellen, deren Kerne 
überall noch vorhanden sind. Dazu kommen Fetttropfen als 
Ablagerungen ins Innere der netzförmigen Bindesubstanz. 

Will man vom Fettkörper der Insekten sich überzeugen, 
dass er lediglich Bindesubstanz mit eingeschlossenen Fett- 
tropfen ist, so nehme man Stellen zur Ansicht, in welchen 
das Fett ganz oder fast ganz mangelt. Sehr gut eignet sich 
z. B. von Locusta viridissima jener Theil, welcher an der Spitze 
der Eierstöcke sich findet, und den ich auf Taf. XVII. Fig.53 
wiedergegeben habe. Wem die verschiedenen Modifikationen 
des Bindegewebes bei höheren Thieren bekannt sind, wird 
da augenblicklich die Form der netzförmigen Bindesubstanz 
erkennen. Man hat helle, strahlig ausgewachsene Zellen vor 
sich, deren Ausläufer mit einander verschmelzen, und aus 
den Knotenpunkten leuchten die Kerne klar hervor. Fett- 


464 Frz. Leydig: 


tropfen fehlen hier, ist indessen eine grössere Partie des Ge- 
webes ausßeschnitten worden, so kann man den Uebergang 
des beschriebenen, zarteren und fettlosen Bindegewebes in 
fetthaltiges d. h. in den genuinen Fettkörper verfolgen. In 
letzterem erscheint das Balkenwerk von beträchtlicherem Um- 
fang, und ausser den Zellenkernen nimmt eine mehr oder 
minder reichliche Fettniederlage das Innere der Bindesubstanz 
ein. Als etwas eigenthümliches muss ich erwähnen, dass so- 
wohl bei Locusta viridissima als auch bei Decticus verucivorus 
ausser dem gelben Fett noch eine andere Substanz im Innern 
des Balkenwerkes vorkommt, die unter der Form von ver- 
ästelten schwarzen (weissen bei auffallendem Licht) Flecken 
bemerkbar ist, und aus kleinen Körnchen zusammengesetzt 
wird, welche in Essigsäure aushalten und in Kalilauge 
schwinden. 

In den äussern Umrissen kann der Fettkörper in den ver- 
schiedenen Insektengattungen und nach den Lebenszuständen 
sehr varüren, aber immer wird man zu erkennen vermögen, 
dass er aus Bindesubstanz und Fett besteht, mit letzterem 
freilich mitunter in einem Grade erfüllt, dass eine weitere 
Untersuchung sehr erschwert wird. Aus dem Voranstehen- 
den ergiebt sich auch, dass der Vergleich des Fettkörpers der 
Insekten mit dem Netze der höheren Thiere, wie ihn früher 
Beobachter, namentlich Malpighi und Cuvier machten, auch 
vom histologischen Standpunkt aus, vollkommen richtig ist. 

Die Bindesubstanz des Fettkörpers steht in sehr inniger 
Beziehung mit den Tracheen, und darauf möchte ein ganz 
besonderes Gewicht zu legen sein. Schon H. Meyer, der 
die Entwicklung und den Bau des Fettkörpers, namentlich 
von Raupen, untersucht hat, und dessen Mittheilungen, inso- 
weit sie hierher gehören, mit den meinigen nicht in Wider- 
spruch stehen, bemerkt, dass in ganz jungen Raupen die 
Zellen, welche zu den Fettkörperlappen werden, jenen Zel- 
len, aus welchen Tracheen entstehen, so ähnlich seien, dass 
man beide nicht von einander unterscheiden kann, und dass 
man deshalb auch nicht beurtheilen könne, ob man in sol- 
chen Zellenreihen zufällig reihenweise angeordnete Fettkörper- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 465 


zellen oder künftige Tracheenschläuche vor sich habe. Nach 
dem, was ich durch meine Zergliederungen erfahren habe, 
gehört die Bindesubstanz des Fettkörpers und die Tracheen 
in ähnlicher sich bedingender Art zusammen, wie bei höheren 
Thieren das Bindegewebe und die Blut- und Lymphgefässe 
in eng genetischer Beziehung stehen. Die Bindesubstanz in 
der Leibeshöhle der Insekten geht hervor aus Zellen, die 
linear, oder nach der Fläche, oder netzförmig mit einander 
verwachsen. Da wo Tracheen sich bilden sollen, scheidet 
sich eine homogene Chitinhaut in Form eines Rohres ins 
Innere der verschmolzenen Zellen ab und sichert dadurch ein 
Lumen; dass oft nur ein kleiner Theil vom Innern der ver- 
schmolzenen Zellen hiezu verwendet wird, weist ein Blick 
auf Fig.53 nach, wo sehr zarte Tracheen (Chitinhaut) inner- 
halb sehr geräumiger, strahlig verbundener Zellen verlaufen. 
Die Chitinhaut der Luftgefässe der Insekten findet nach mei- 
nem Dafürhalten bei den höheren Thieren ihr Analogon in 
der homogenen, elastischen Intima der Blut- und Lymphge- 
fässe, Wie daher bei Wirbelthieren die Bahnen für das Blut 
und die Lymphe nur Hohlgänge in der Bindesubstanz sind, 
welche zunächst durch die Intima elastica ihre Individualisi- 
rung vom Bindegewebe erhalten, so sind auch die Luftgefässe 
der Insekten in letzter Instanz Hohlgänge im Bindegewebe 
und treten nur dadurch als etwas Spezifisches auf, dass das 
Lumen durch eine eigenthümlich geartete Haut (die Chitin- 
membran) gestützt ist. 

Was die Endigungsweise der Tracheen betrifit, ob frei, ob 
geschlossen, so dürfte sie wohl die sein, dass die feinsten 
Reiser zum Theil netzförmig zusammenhängen und andrer- 
seits blind geschlossen ausgehen. Für letztes Verhalten spricht 
die oben vorgebrachte Beobachtung, wonach im Auge gewis- 
ser Dipteren die Tracheen mit erweiterten und blindgeschlos- 
senen Endschläuchen zwischen den Nervenstäben aufhören. 


Von den Nieren und Serikterien. 
* “ U ” . 
Die Nierencanäle von Julus terrestris bestehen aus der 
homogenen Tunica propria, an der nach innen die Sekretions- 
Müllers Archiv. 1855. 30 


466 Frz. Leydig: 


zellen liegen. Letztere sind klein, ganz hell oder höchstens 
mit überaus feinen Molekülen gefüllt. In der Lichtung der 
Canäle begegnet man farblosen Harn-Crystallen, 0,004” im 
Durchmesser und von oktaedrischer Gestalt. Sie sind nicht 
gerade häufig. Heinrich Meckel hat sehon!) angezeigt, 
dass er in der Höhle der Malpighischen Gefässe bei der Raupe 
von Sphinx convolvuli quadratpyramidalische Crystalle, die 
zum Theil homogen weiss, zum Theil aus zwei weissen und 
einer mittleren rothen Schicht bestanden, gefunden habe. Ich 
treffe ebenfalls und zwar in reichlichster Menge Crystalle frei 
im Lumen der Nierencanäle bei der Raupe von Bombyz rubi. 
Sie sind noch einmal so gross als bei Julus, und meist Ok- 
taeder. 

Die Harncanäle der Acarinen kann man bei verschiedenen 
Arten ohne Mühe wahrnehmen. So bemerkt man bei Gam- 
masus coleoptratorum jederseits einen langen, weissen Harn- 
schlauch, dessen vorderes blindes Ende sich bis in das Basal- 
glied des ersten Fusspaares erstreckt, nach hinten zu ver- 
einigen sie sich in die Cloake. — In Irodes testudinis sah ich 
wie v. Siebold bei Irodes Rieinus die Niere unter der Form 
von zwei langen, unverästelten Blindschläuchen, die von der 
Cloake ausgehend bis zum Vorderleibsende hinaufragen. Hi- 
stologisch betrachtet bestehen sie aus der Tunica propria 
und grossen Sekretionszellen mit schönem Kern und dunkel- 
molekularem Inhalt. Das Drüsenlumen ist überfüllt mit rund- 
lichen Harneonerementen von geschichtetem Aussehen, in der 
Cloake sind sie in bedeutender Menge angehäuft. Dieser In- 
halt bewirkt, dass die Nierenschläuche dem freien Auge als 
lebhaft weisse Fäden erscheinen. 

Die Harnschläuche der Spinnen sind im Gegensatze zu 
den gleichen Organen der Milben vielfach verästelte Canäle, 
die sich zwischen den Leberläppchen verbreiten und zuletzt 
mit ihren Endverzweigungen zwischen den Endbläschen der 
Leber netzförmig zusammenhängen. Auch sie haben eine 
Tunica propria, und im Innern umgiebt eine schwarze Punkt- 


1) A. a. 0. 5.44. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 467 


masse die Zellenkerne hofartig, sammelt sich auch so an, 
dass die Canäle und namentlich die Kloake ganz prall damit 
angefüllt sind. 

Die Spinndrüsen der Raupen nehmen unser Interesse in- 
sofern in Anspruch, als! hier nach der Entdeckung von Hein- 
rich Meckel eine Form von Zellenkernen vorkommt, die 
noch bei keinem andern Thier getroffen wurde. Ich kenne 
die Serikterien von Raupen verschiedener Tag-, Abend- und 
Nachtfalter, und habe mich von der Richtigkeit der Angaben 
Meckels überzeugt. Es sind die Sekretionszellen der ge- 
dachten Organe wahrhaft kolossal, und an B. rubi sehe ich, 
wie Meckel bei Vanessa urlicae und Sericaria dispar, dass 
nur zwei Zellen auf den Umfang des Follikels kommen. 
Meckel zeichnet durchweg eine scharfe Zellenmembran, was 
ich nicht ganz so finde, vielmehr haben sowohl frisch als auch 
nach Reagentien die zelligen feinpunktirten Abtheilungen nur 
eine feine, homogene Gränzschicht, die bei Betrachtung des 
ganzen Follikels den anstossenden Zellen gemeinsam ist. 
Statt eines rundlichen Kernes zeigen nun diese Zellen einen 
verästelten und die Verzweigung kann einen sehr hohen Grad 
erreichen. Die Kerne sind hell und scheinen mir hohl zu 
sein, gefüllt mit Flüssigkeit, nach Weingeist, Essigsäure etc. 
nehmen sie gleich andern Kernen härtere Conturen an und 
werden dunkel. Es wurde oben erörtert, dass ähnliche Kerne 
auch in den Hautdrüsen der Raupen existiren. Für die Noth- 
wendigkeit solcher Kernformen hat Meckel eine Erklärung 
gegeben, der man wohl, in so lange uns bessere Kenntnisse 
über das elementare Zellenleben abgehen, wird zustimmen 
müssen. Er sagt: „der Zellenkern soll zwar bei Pflanzen 
nieht von Wichtigkeit sein, scheint jedoch bei den Thieren 
stets eine grosse Rolle zu spielen, und entweder die eigent- 
liche Ursache der Zellenthätigkeit zu sein, oder ein Regula- 
tor. Daraus ist die eigenthümliche Ausbildung des Kernes 
in diesen kolossalen Zellen zu erklären. Der'Kern verästelt 
sich durch die Zelle, um überall seinen Einfluss geltend zu 
machen und die Sekretion zu vermitteln.“ 

30* 


468 Frz. Leydig: 


Die Höhle der Serikterien ist von einer ziemlich dieken 
und homogenen Intima ausgekleidet. 


Von den Fortpflanzungsorganen. 


Aus der Gruppe der Acarinen habe ich den männlichen 
Apparat von Ixodes testudinis untersucht. Das Männchen ist 
viel kleiner als das Weibchen, und der schwarzbraune Rücken- 
schild bedeckt bei ihm den ganzen Leib. Man könnte auch 
hier ohne Kenntniss des anatomischen Baues wie das früher 
häufig bezüglich des Izodes Ricinus geschehen ist, in den 
Irrthum verfallen, das Männchen als eine eigene Species an- 
zusehen. 

Die Umrisse des Hodens sind mir nicht ganz klar gewor- 
den, doch habe ich so viel erkannt, dass er auf jeder Seite 
von drei bis vier länglichen Schläuchen zusammengesetzt wird. 
Diese scheinen sich zu einem rundlichen Körper zu vereini- 
gen, aus dem zwei Samengänge hervorkommen. Mehr unter- 
richtet bin ich rücksichtlich der eigenthümlichen, bis jetzt nur 
durch v. Siebold bekannt gewordenen Samenelemente. Der 
letztgenannte Forscher sagt bloss: „in den Hoden von Ixodes 
Rieinus sah ich eine zahllose Menge’ wasserheller, ziemlich 
langer und grosser Stäbe, welche sich nicht bewegten, durch 
Berührung mit Wasser aber eine bogenförmige Krümmung 
annahmen und an dem einen Ende kolbenförmig anschwol- 
len.“ Die Zoospermen der von mir mikroskopirten Zecken- 
art gehören zu den riesigen Formen (Taf. XVII. Fig. 42), 
indem sie 0,1“ in der Länge messen. Es sind helle Cylin- 
der, welche an dem einen Ende nach und nach bis zu 0,003 
Dicke anschwellen, was nicht erst, wie v. Siebold zu glau- 
ben scheint, durch Berührung mit Wasser geschieht, sondern 
ihre wahrhafte Gestalt ist. Sieht man sich nach der Ent- 
wicklung um, so zeigen die Hodenschläuche im blinden Ende 
rundliche Blasen, gefüllt mit blassen Kügelchen, darauf ver- 
längern sich die Blasen, werden oval, und in solchen erblickt 
man mit allmälig steigender Schärfe zugleich mit dem Schwin- 
den der Inhaltskörperchen ein Zoosperm, dessen dünnes Ende 
gegen die kolbige Anschwellung zurückgeschlagen ist (Fig.42a). 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 469 


Im Hoden frei geworden verrathen sie keine Spur von Be- 
wegung, nach Wasserzusatz bläht sich gerne die Spitze der 
kolbenförmigen Anschwellung etwas knopfartig auf und platzt 
auch wohl. Die Zoospermen treten bei der Begattung in die 
weiblichen Theile über und sammeln sich in zahlloser Menge 
in einem langen Receptaculum seminis an. Da sind jetzt ihre 
Eigenschaften etwas anders als im Hoden. Sie erscheinen 
entschieden länger und überhaupt ausgebildeter, und was ich 
im Hoden nie sah, sie bewegen sich im weiblichen Thier, 
indem sie sich hin- und herwerfen. Nach Wasserzusatz hö- 
ren die Bewegungen bald auf. 

Die Eierstöcke von Izodes testudinis sind dünnhäutige, von 
Tracheen umsponnene Schläuche. Das Ei hat einen feinkör- 
nigen, farblosen Dotter, und das Keimbläschen ein oder zwei 
Keimflecke mit Höhlungen. Das Innere des Receptaculum 
seminis wird von sehr grossen Zellen überzogen. 

Der Hoden von Phalangium besteht aus zahlreichen finger- 
förmig eingeschnittenen Läppchen, die sich zu einem Samen- 
gang vereinigen, der vielfache Schlängelungen macht, eine 
dieke Muskellage besitzt und sich am Ende blasenartig er- 
weitert, wo alsdann die Zoospermen sich anhäufen. Die Blase 
führt über in ein langes horniges Begattungsglied, an dessen 
Wurzel sich starke Muskeln strahlig ansetzen. Die Zoosper- 
men sind allein von Leuckart (Artikel Zeugung im H. W. B 
von Wagner) untersucht worden, jedoch wie ich behaupten 
möchte, nicht ganz richtig charakterisirt worden. Es sind 
(Taf. XVII. Fig.41d) rundliche Gebilde von 0,002’ Grösse, 
platt mit einer mittleren leistenartigen Erhebung. Anfänglich 
bielt ich sie für regungslos, fasst man sie aber aus dem le- 
benden Thier ins Auge, wie sie etwa aus einer Rissstelle 
des Samenganges hervorgequollen sind, so ist ihre selbst- 
ständige, oseillirende Bewegung unverkennbar, ja nach der 
Bewegungsweise möchte ich auch auf die Anwesenheit eines 
äusserst feinen Haaranhanges zurückschliessen. — Die Eier 
von Phalangium haben mehre Keimflecke von verschiedener 
Grösse, manche davon sind blosse Körnchenhaufen. 

Anlangend die Zoospermen der Spinnen, so beschreibt. 


470 Frz. Leydie: 


v. Siebold die Samenkörperehen der echten Spinnen als 
zellenförmige Gebilde von rundlicher oder nierenförmiger Ge- 
stalt, sie seien ohne Haaranhang und stets bewegungslos. 
Hiezu bemerkt Leuckart (a. a. O.): „Ich habe derartige 
Körperchen gleichfalls ausserordentlich häufig in den männ- 
lichen Geschlechtsdrüsen der Spinnen angetroffen, muss aber 
trotzdem bezweifeln, dass sie in allen Fällen die ausgebil- 
deten Samenelemente darstellen. Bei Clubiona und Tetra- 
gnathus wenigstens enthalten die Samentaschen der Palpen 
zur Zeit der Brunst unverkennbare Samenfäden, mit stark 
verdicktem cylindrischem Kopfende und einem verhältniss- 
mässig kurzen Schwanzfaden. Auch bei Epeira finden sich 
Samenkörperchen von walzenförmiger Gestalt, die mit den 
Kopfenden der eben erwähnten Samenfäden eine grosse Aehn- 
lichkeit haben, aber des dünnen Schwanzfadens zu entbehren 
scheinen.“ Leuckart fügt übrigens noch ausdrücklich bei, 
dass er niemals Bewegungen an denselben wahrgenommen 
habe. Ich kenne die Zoospermen von Epeira, Clubiona und 
Dysdera. Bei Epeira, wo Leuckart den dünnen Schwanz- 
faden bezweifelt, kann ich den zarten Haaranhang mit Sicher- 
heit wahrnehmen. Die Mehrzahl der Zoospermen lag starr 
da, aber einige bewegten sich ziemlich lebhaft drehend, ohne 
jedoch von der Stelle zu kommen. Verfolgt man die Ent- 
stehung, so liegen im blinden Ende der beiden Hoden- 
schläuche helle Bläschen, weiter nach vorne grössere Blasen 
mit einer Menge Tochterbläschen und in jedem dieser er- 
scheint ein Samenfaden, dessen walzenförmiges Kopfende als 
Verdickung der Wand des Bläschens auftritt (Fig. 41a). Bei 
Dysdera (Fig. 41b) ist der Körper walzenförmig, nach beiden 
Enden zugespitzt und ziemlich (0,007) lang und meist (was 
auch bei Epeira der Fall ist) etwas gedreht. Auch hier ist 
ein Schwanzanhang vorhanden, der indessen bei scharfem 
Zusehen sich so ausnimmt, als ob er als häutiger Saum dem 
Körper ansitze, wodurch einige Aehnlichkeit mit jenen Zoo- 
spermen zu Wege kommt, welche undulirende Häute haben. 
Uebrigens sah ich hier nichts von Lokomotion. Bei einer 
Clubiona waren die Körper der Samenelemente von länglich 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 471 


birnförmiger Gestalt, und der kurze Schwanzfaden sehr deut- 
lich (Fig. 41e). Während die Hauptmasse der Zoospermen 
sich entschieden ruhig verhielt, vollführten einige lebhafte Be- 
wegungen. Ich habe auch mehre Männehen von Argyronecta 
aqualica, bezüglich der Zoospermen (im August) mikroskopirt, 
ohne aber eine rechte Kenntniss erlangen zu können. Der 
Inhalt der Hodenschläuche, welche von zahlreichen Tracheen 
ringartig umgeben sind, gerinnt mit Wasser zusammengebracht, 
zu einer gelblichen Substanz, in der ich in der bezeichneten 
Jahreszeit keine spezifischen Körperchen auffinden kann, höch- 
stens liessen sich winzig kleine runde Gebilde mit mittlerem 
Punkt unterscheiden. 

Für die Gattungen Epeira, Dysdera, Clubiona dürfte es 
demnach gewiss sein, dass ihre Zoospermen aus einem ver- 
dickten Körper und haarförmigen Schwauz bestehen, und was 
die Bewegung betrifft, so könnte sie wahrscheinlich nach dem 
Uebertritt der Zoospermen in die weiblichen Theile eine all- 
gemeine werden. Die Spinnen dürften hierin den Zecken 
gleichen, und spätere Untersuchungen werden uns vielleicht 
belehren, dass alle jene Samenkörperchen, welche bis jetzt 
als „starr“ bekannt sind, im weiblichen Körper Bewegungen 
entwickeln. 

Die Eierstockseier der Spinnen lassen bekanntermaassen 
einiges Sonderbare sehen. Jedes Ei liegt in einer gestielten 
Kapsel, welche nach v. Wittich an der innern Fläche einen 
Epitelialüberzug haben soll, den V. Carus in Abrede stellt. 
Wo ich hierauf Acht gegeben habe, bei Salticus scenicus, 
Epeira diadema, Tegenaria domestica sehe ich ein klares Epi- 
tel im Innern des Kapselstieles, aber es hört, wo sich der 
Stiel zur Kapsel erweitert, mit scharfer Gränze auf, und die 
Kapsel bleibt epitellos. Das Keimbläschen ist entweder ein 
zartwandiges Gebilde, oder auch so derbhäutig, dass man 
deutlich doppelte Conturen unterscheidet (z. B. in Saltieus 
aeneus). Auch der Keimfleck wechselt sehr nach Zahl und 
Form; er ist gross, einfach mit mittlerer Höhle bei Miery- 
phantes acuminatus, mehrfach bei einigen Saltieus, Clubiona 
elaustraria, Teyenaria domestica etc. An den Eiern gewisser 


472 Frz. Leydig: 


Spinnen — ınir bekannt aus T'egenaria, Lycosa, Salticus, Tho- 
misus — findet sich ausser dem Keimbläschen und dem Dot- 
ter noch ein seltsamer Körper, über den v. Wittich und 
Carus nähere Beschreibungen gegeben haben. Er ist rund, 
bald scharf gerandet mit lichterem Hof und centralem körni- 
gem Fleck, bald blass, wie verwaschen, und mit nebligem 
Hof, doch auch dann mit mittlerer kernartiger Zeichnung, ein 
andermal ist er concentrisch geschichtet. Essigsäure macht 
ihn blässer. Die Bedeutung fraglichen Körpers ist noch voll- 
ständig unbekannt, da, wie Leuckart richtig bemerkt, weder 
der Bau noch die Bildung einen sichern Anhaltspunkt bietet. 

Mit Rücksicht auf den Genitalapparat der Insekten er- 
laube ich mir, über den Eierstock und dessen Inhalt folgen- 
des vorzubringen. Die beiden Ovarien der Insekten werden 
durch zarte Fäden an den Thorax befestigt, und man weiss, 
dass Joh. Müller diese Fäden für Gefässe erklärt hat, 
welche eine Verbindung zwischen den Eierstöcken und dem 
Herzen unterhalten sollen. Es haben nun zwar fast alle 
Beobachter die Müller’sche Auffassung für unrichtig erklärt, 
und selbst Stein, der neneste genaue Entomotom lässt sich 
darüber folgendermaassen vernehmen: „Nach Allem, was ich 
über den feineren Bau und das Vorkommen des Verbindungs- 
fadens mitgetheilt habe, halte ich es für erwiesen, dass der 
Verbindungsfaden, selbst wenn er an das Rückengefäss ge- 
heftet ist, mit demselben in keiner unmittelbaren Kommuni- 
kation stehen könne, dass vielmehr die Verbindungsfäden in 
allen Fällen nur die Bedeutung von Ligamenten haben, welche 
die einzelnen Eiröhren bloss unter einander verbinden oder 
sie in dem Brustkasten befestigen“ (a. a. O. 8.43). Ich habe 
den betreffenden Gegenstand von Locusta viridissima unter- 
sucht, und kann nicht zugeben, dass hier blosse „Ligamente“ 
vorliegen sollen, sondern ich erkenne eigenthümliche Organi- 
tionsverhältnisse, die ein erneutes Studium erheischen. In 
der genannten Heuschreeke münden die Eierstocksröhren nicht 
blind, sondern von einem Eierstocke vereinigen sie sich alle 
zu einem „Verbindungsfaden“. Letzterer ist, was ich bestimmt 
sehe, kein solides Band, sondern ein hohler Schlauch, der 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 473 


aus der Vereinigung der Eiröhrenspitzen hervorging; die Ei- 
röhren sind bis dahin, wo sie sich zu dem gemeinsamen 
Schlauch verbinden, mit Tracheen reich umsponnen, der 
Schlauch selber hat keine Tracheen mehr, er besteht aus 
einer’homogenen, sich gern faltenden Membran mit rundlichen 
Kernen und besitzt nach aussen zarte Ringmuskeln, die man 
erst nach Weingeistzusatz zu erkennen vermag. Wie endet 
der Schlauch? Ich glaube gesehen zu haben, dass er in 
mehre Zipfel ausläuft, mit denen er sich in die Bindesubstanz 
jener eigenthümlichen Zellenmasse verliert, welche das Herz 
umgiebt, und von der oben die Rede war. Gegen die Auf- 
fassung eines ordinären Bandes spricht doch entschieden, dass 
besagtes Gebilde hohl ist und Muskeln hat, und zweitens, 
dass das Lumen der Eierstocksröhren continuirlich mit der 
Lichtung desselben zusammenhängt. Mit der Höhlung des 
Rückengefässes scheint keine Kommunikation statt zu haben. 
Es darf darauf aufmerksam gemacht werden, dass das mi- 
koskopische Aussehen des „Verbindungsfadens“ lebhaft an 
eine andere räthselhafte Bildung erinnert, die ich von Coccus 
hesperidum angezeigt habe'). Dort erscheint ein Blindsack 
des Darmes in einen Schlauch eingesenkt, der „sich an die 
Innenfläche des Hautskelets zu befestigen scheint“. Die Mem- 
bran, aus der er besteht, seine Kerne und Faltenbildung haben 
Verwandtschaftliches mit dem „Verbindungsfaden“ des Eier- 
stockes, und obschon ich ausser Stand bin zu sagen, als was 
eigentlich die beregten Bildungen gelten müssen, so habe 
ich doch die Ueberzeugung, dass es keine gewöhnlichen Li- 
gamente sind, sondern spezifische Organisationsverhältnisse, 
die erst weiterer Aufklärung bedürfen. 

Die Struktur der Eihaut der Insekten verdient im gegen- 
wärtigen Augenblick, wo die Frage nach dem Eindringen de 
Zoospermen neue Forschungen hervorruft, auch einige Beach- 
tung. Es ist aus dem Werke von Stein bekannt, dass das 
Chorion der Insekteneier mit einer einfachen Zellenschicht in 
genetischer Beziehung steht, und ich finde, dass die Eischale 


I) Zeitschr. 1, wiss. Zool. 1853, S. 3. Fig. 1f 


474 Frz. Leydig: 


der Insekten bei manchen Arten deutliche Porencanäle hat. 
In dem Chorion von Sphinz tiliae (Fig. 43), welches keine 
zellige Zeichnung erkennen lässt, unterscheidet man zweierlei 
Porencanäle: weitere, welche weniger zahlreich, und feinere, 
welche äusserst zahlreich vorhanden sind. In der Rihülle von 
Bombyz neustria, ebenfalls ohne zellige Struktur, sind nur die 
feineren Porencanäle zugegen. Die ovalen reifen Eier von 
Locusta viridissima, deren Chorion aus schönen polygonalen 
Feldern besteht, sind ausgezeichnet durch einen helleren Pol. 
Er rührt davon her, dass die Felder an diesem Ort einen viel 
bedeutenderen Diekendurchmesser haben, als an der übrigen 
Eihaut. Durch jedes Feld (vgl. Fig. 46 u. 47) erstreckt sich 
ein geräumiger 0,0012— 0,0016“ breiter Porencanal von hel- 
lem Aussehen. Aber auch jedes andere Feld des Chorions 
hat einen solehen, wenn auch kürzeren Porencanal, und im- 
mer ist er im Centrum angebracht, wo er trichterförmig be- 
ginnt und auch trichterförmig erweitert an der Innenfläche 
des Chorions mündet. Es ist mir übrigens nie gelungen, 
auch nicht bei dem stärksten Druck etwas von der Dotter- 
substanz durch die Porencanäle hindurch nach aussen zu 
pressen. Von Käfern habe ich die Eischale von Scarabaeus 
stercorarius und Procrustes eoriaceus untersucht. Die erstere 
hat ein zelliges Aussehen, ob Porencanäle da sind, kann ich 
mich nicht vergewissern, wenigstens müssten sie sehr spar- 
sam sein. Das Chorion des genannten Laufkäfers hat auf 
den ersten Blick eine gegitterte Beschaffenheit (Fig. 45), wie 
wenn es grob durchlöchert wäre, doch weisen die zarten 
Faltenschattirungen in den scheinbaren Lücken auf die An- 
wesenheit einer feinen Membran hin, welche die Zwischen- 
räume ausfüllt, und die Gitter sind nur die Verdiekungen der- 
selben. Ein ähnliches Chorion scheint nach den Beschrei- 
bungen von Stein (a.a. ©. S.59) den Laufkäfern überhaupt 
eigen zu sein. Aus den Mittheilungen desselben Forschers 
schliesse ich auch, dass die Eischale noch anderer Käfer 
Porencanäle besitzt, so sagt er z.B. von Galeruca tanaceli, 
dass ihm die sechseckigen Felder des Chorions wie von fei- 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 475 


nen Nadelstichen durchbohrt geschienen haben, was wohl nichts 
anderes als Porencanäle waren. 

In der Eischale des Flusskrebses und von Eriphia spi- 
nifrons, wo ich nach Porencanälen suchte, habe ich nichts 
davon bemerkt. 

Man wird fragen, ob durch die Porencanäle die Zoosper- 
men in das Ei eindringen. Mir stehen darüber keine Beob- 
achtungen zu Gebote, auch möchte ich eher zweifeln als daran 
glauben, hat doch Meissner!) bei den verschiedensten In- 
sekten (Musca, Tipula, Lampyris, Elater, Telephorus, Adela, 
Pyralis, Tortriz, Euprepia, Liparis, Pieris, Tenthredo, Spathius, 
Ayrion, Panorpa) eine wirkliche Mieropyle gefunden, und das 
Eindringen der Zoospermen durch dieselbe in das Innere des 
Eies direkt beobachtet! Joh. Müller und Remak haben 
in neuerer Zeit die Porencanäle in der Eihaut von Fischen 
nachgewiesen. Beide Forscher nehmen an, dass die Samen- 
elemente durch etwelche dieser Canäle bis zum Dotter ge- 
langen. Die Porencanäle des Barsches und Kaulbarsches 
haben, wie aus den Mittheilungen Joh. Müller’s?) ersicht- 
lich ist, eine gewisse Achnlichkeit mit denen von Lo- 
custa viridissima. Die Eihülle ist fazettirt, jede sechseckige 
Masche enthält in ihrer Mitte einen offenen Trichter, der sich 
vertikal in ein Röhrchen fortsetzt, welches sich auf der Innen- 
fläche der Eihülle öffnet. Etwas anders sind die vom Gobio 
fluviatilis nach der Schilderung Remak’s®): „Es zeigt die 
Oberfläche (der Eihaut) ein feinfazettirtes Aussehen: jede 
Fazette misst etwa "oo L. und auf je 5%X5 bis 6x6 Fazet- 
ten kommt eine Oefinung von nahezu gleichem Umfang.“ Bei 
Fischen kommen, gleichwie bei den Insekten, gewiss noch 
andere Modifikationen vor. Ich untersuchte z.B. ein Weib- 
chen von Cobitis fossilis, welches reife Eier hatte; hier ver- 
hält sich die Eikapsel ungefähr so, wie oben von Bombyx 
neustria berichtet wurde. Sie ist nur 0,006‘ dick, ohne zel- 


1) Zeitschr. f.wiss. Zool. 1854, Hft. U. 
2) Dieses Archiv 1854. Hft. II. 
9) Dieses Archiv 1854. Hft. III. 


476 Frz. Leydig: 


lige Zeichnung (Fig. 44), und von äusserst zahlreichen, senk- 
rechten Porencanälen durchsetzt. Zugleich mit dem weibli- 
chen Thier war auch eine männliche Cobitis fossilis eingefan- 
gen worden, und ich verglich daher neben einander den 
Breitendurchmesser des Kopfes der Zoospermen und mit dem 
der Porencanäle. Es zeigte sich, dass die letzteren kaum 
halb so breit sind, als die Köpfe der Samenkörperchen. Doch 
bin ich weit entfernt, aus dieser Beobachtung eine Frage ent- 
scheiden zu wollen, die wohl noch einige Zeit braucht, um 
spruchreif zu werden. 
Würzburg im Januar 1855. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Senkrechter Schnitt durch die obere Lamelle einer Flügel- 
decke vom Hirschkäfer (Lucanus Cervus) (nach Kalibehandlung). aa. 
die sich kreuzenden und homogenen Chitinlagen, bb. die den Binde- 
gewebskörperchen entsprechenden Hohlräume. 

Fig. 2. Einige Chitinlagen (aa. der vorigen Figur) von der Fläche 
gesehen. 

Fig. 3. Hautrand der Bauchschienen vom Ohrwurm (Forficula 
auricularia): a. Borsten, b die Hautcanäle. 

Fig. 4. Oberfläche und Rand der Flügeldecken von Dytiseus stria- 
tus: a. die Porencanäle von der Seite, b. von oben, c. die netzför- 
migen Furchen auf der freien Fläche statt polygonaler, epitelartiger 
Felder. > 
Fig. 5. Chitinhaut von Ixodes testudinis: a. Borste, b. die weiten 
Hautcanäle, c. die feinen Hautcanäle. 

Fig. 6. Senkrechter Schnitt durch die Haut der Vogelspinne (My- 
gale avicularia): a. die homogenen Lagen der Chitinhaut, b. die Haut- 
canäle, ce. die nichtchitinisirte weiche Hautschicht. 

Fig. 7. Haut von Armadillo pulchellus: a. die verkalkte Chitin- 
haut, b. deren weite Kanäle, c. schuppenartige Erhebungen der Ober- 
fläche, d. die weiche Hautlage. 

Fig. 8. Verkalkte Haut von Julus terrestris: a. die epitelartige 
Zeichnung der Oberfläche, b. die Canäle, c. die feinen und weiten 
Hautcanäle an der Ausmündung betrachtet. 

Fig. 9. Senkrechte Ansicht der ganzen Haut von Julus terrestris 
nach Essigsäurezusatz: a. die verkalkte äussere Lage mit den feinen 
und weiten Kanälen, b. die weiche innere Hautschicht, welche zarte 
Fortsätze in die weiten Canäle der äusseren verkalkten Haut abgiebt. 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 477 


Fig. 10. Scheinbarer Flächen-Durchschnitt durch den Kiemenrand 
von Asellus aquatieus: a. die homogene Cutieula, b. die eigenthüm- 
lichen zelligen Elemente, deren Wand wie von feinen Porencanälen 
durchsetzt ist, c. die Bluträume, d. Blutkügelchen. 

Fig. 11. Ein Läppchen der Speicheldrüse von Ixodes testudinis: 
a. die'Drüsenblasen, b. eigenthühmliche gestielte Sekretionszellen, c. der 
Ausführungsgang, dessen Innenhaut in queren Ringen vorspringt. 

Fig. 12A. Haut und Hautdrüsen der Raupe von Bombyz rubi: 
a. Haare, das eine mit abgebrochener Spitze, b. Chitinhaut mit den 
Porencanälen, c. weiche Hautlage, d. Drüsensäckchen. 

Fig. 12B. Blutkrystall aus dem Magen von /zodes Seiuri. 

Fig. 13. Ein Muskel von Tetragnatha extensa: a. der Querschnitt, 
er zeigt ausser der zarten Umhüllung b. (Sarcolemma) eine Rindensub- 
stanz c., welche vielfache Einbuchtungen nach innen macht, und eine 
Marksubstanz d., die körnig ist und zahlreiche Kerne besitzt. Die An- 
sicht von der Seite e. in Verbindung mit dem Querschnitt lehrt, dass 
dieser „primitive Muskelbündel“ durch Verschmelzung von mehren Pri- 
mitiveylindern entstanden ist. 

Fig. 14. Muskeln von Ixodes testudinis: a. die chitinisirte Sehne 
welche sich theilt, und zarter geworden, das schlauchförmige Sarko- 
lemma bildet, in b ist letzteres noch erfüllt von der quergestreiften 
Muskelsubstanz, während in e die Muskeltheilchen herausgefallen sind 
und das leere Sarkolemma als unmittelbare Fortsetzung der Sehne er- 
kannt wird. 

Die Figuren von 1-14 sind bei starker, ungefähr 350maliger Ver- 
grösserung gezeichnet, die folgende Fig. 15 dagegen ist bei sehr ge- 
ringer Vergrösserung dargestellt. 


Fig. 15. Kopfbruststück und Hinterleib von einer jungen aus dem 
Eiersack genommenen Lycosa saccata, namentlich um die Richtung 
des Kreislaufes zu versinnlichen. a. Die Augen, b. der Magen mit 
seinen Aussackungen, c. das Herz. Die Pfeile geben die Richtung der 
Blutströmungen. 

Fig. 16. Das ganze Gehörorgan einer Heuschrecke ( Acridium 
coerulescens), bei geringer Vergrösserung von innen betrachtet. a. Der 
Nervus acusticus, welcher mit einem Ganglion endet, b., ec, d. die drei 
Hornvorsprünge an der Innenfläche des Trommelfells e., wo der An- 
satz und die Endigung des Hörnerven Statt hat; f. der hornige Rahmen 
des Trommelfells. 

Fig. 17. Die drei Vorsprünge b., c., d. der vorigen Figur bei 
starker Vergrösserung und isolirt (nach Kalibehandlung) Die Punkti- 
rung des Vorsprunges d. rührt von feinen Hautcanälen her, an der 
Vereinigung von b. und c. bei e. entstehen die polygonalen Aushöh- 
lungen, in welche sich die Endigungen des Ganglion acusticum legen 
in £. sind diese Höhlungen mit Luft gefüllt. 


478 Frz. Leydig: 


Fig. 18. Das Ganglion aeustieum isolirt und bei starker Vergrös- 
serung gezeichnet. a. Der Hörnerv, b. die Anschwellung, zum Theil 
pigmentirt, ce. die Endigung des Hörnerven mit eigenthümlichen stab- 
artigen Gebilden. 

Fig. 19. Dergleichen Stäbchen noch mehr vergrössert, a. von 
Acridium, liegt innerhalb eines feinkörnigen Nervenschlauches, b. von 
Locusta viridissima. Auch hier erscheint er gewissermaassen als der 
Kern eines blasig erweiterten Nervenschlauches, ce. dasselbe von oben 
angesehen, wo es vierkantig sich zeigt. 

Fig. 20. Die zwei hinteren Augen von Clubiona claustraria, gering 
vergrössert (Linse 1. 2 Plösl). In jedem Auge geht ein ziekzackiger 
Pigmentstreifen a. durch das helle Tapetum b. 

Fig. 21. Das Auge von Phalangium opilio, bei derselben geringen 
Vergrösserung, um das zerstreute Tapetum (die hellen Pünktchen in 
dem schwarzen Augenpigment) darzustellen. 

Fig. 22. Die Linse des Auges von Phalangium von innen her 
und bei starker Vergrösserung, um die Canäle a. zu zeigen, welche 
sie als Hautgebilde mit der Chitinhaut b. gemein hat. 

Fig. 23. Ein Auge von Salticus aeneus, gering vergrössert und 
der Fokus auf den Grund des Auges eingestellt, a. der irisartige 
Pigmentgürtel, b. radiäre dunkle Pigmentstreifen, ce. gelbes Pigment. 

Fig. 24. Ein Auge von Salticus im senkrechten Schnitt und bei 
geringer Vergrösserung: a. die allgemeine Chitinhaut des Körpers, b. 
die Krystalllinse, ec. das dunkle Augenpigment, d. der irisartige Gürtel, 
e. der sogenannte „Glaskörper“, der eigentlich das Ende der nervösen 
Elemente vorstellt, f. die Stäbchenschicht, g. Zellenschicht der Retina. 

Fig. 25. Ein Stückchen Augenpigment der Kreuzspinne (Epeira 
diadema), bei starker Vergrösserung, a. die Stäbchen im scheinbaren 
Querschnitt. 


Fig. 26. Einige Stäbchen isolirt und in ihren Veränderungen dar- 
gestellt. 

Fig. 27. Mehre Flitterplättchen des Augentapetums von Argyro- 
nela aqualtica, bei starker Vergrösserung. 

Fig. 28. Ein sogenanntes einfaches Auge der Horniss (Vespa cra- 
bro). a. Die äussere allgemeine Haut, b. die Krystalllinse, c. der so- 
genannte Glaskörper, d. das Pigment, e. Zellen der Retina. 

Fig. 29. Ein kleines Stück des senkrechten Durchschnittes vom 
„fazettirten Auge“ eines grossen südamerikanischen Prionus (starke 
Vergrösserung): a. die sogenannte Hornhaut, b. deren vordere linsen- 
förmige Abschnitte, c. die grossen trichterartigen Höhlungen hinter 
den Linsen innerhalb der geschichteten „Hornhaut“, und in denen die 
nervösen, muskulösen und pigmentirten Augentheile ruhen. 

Die folgenden Figuren sind mit Ausnahme von Fig. 48 bei starker 
Vergrösserung gezeichnet, 


Zum feineren Bau der Arthropoden. 479 


Fig. 30. Eine Fazette des Auges und was dazu gehört vom Fluss- 
krebs im frischen Zustande. a. Oberfläche des Ganglion opticum (Zel- 
lenschieht der Retina), b. pyramidale Anschwellung des Nervenstabes 
c., welcher in den „Krystallkörper“ d. übergeht, e. Hornhautfazette, 
f. bindegewebige Scheide mit ihren Kernen, die von der Hornhaut 
kommend bis zum Sehganglion sich erstreckt. 

Fig. 31. Nervenstab sammt Anschwellung und Krystallkörper, 
so wie die Scheide, nach Behandlung mit Essigsäure, vom Flusskrebs. 
Bezeichnung wie in der vorhergehenden Figur. 

Fig. 32. Augenfazette und was dazu gehört von Herbstia condy- 
liata: a. Oberfläche des Ganglion optieum, b. Anschwellung des Ner- 
venstabes ec., d. eine andere vierbucklige Anschwellung, e. Krystall- 
körper, f. Hornhautfazette, g. deren linsenartige Verdiekung nach innen, 
h. Scheide. 

Fig. 33. Aus dem Auge von Procrustes coriaceus: a. Bündel des 
Sehnerven, b. Ganglion opticum, e'., c?. Anschwellungen der Nerven- 
stäbe d'., d*., wovon c'. im frischen Zustande dargestellt ist, während 
c*, die Veränderung nach Wasserzusatz, Essigsäure etc. zeigt, e, zweite 
vierbucklige Anschwellung, f. Krystallkörper, g. Hornhautfazette, h. 
deren linsenartige Wölbung nach innen, i. Scheide, k. quergestreifte 
Muskeln, 1. Tracheen. 

Fig. 34. Aus dem Auge von einem Dynasles: a. Anschwellung 
des Nervenstabes b., c. zweite vierbucklige Verdickung, d. Krystall- 
körper, f. Hornhautfazette, g. Scheide. 

Fig. 35. Aus dem Auge von Schizodaetyla monstrosa: a. Ober- 
fläche des Sehganglions, b'. Nervenstab ohne Pigment, b?. mit Pigment 
geht ohne Gränze über in den Krystallkörper c., d. Hornhautfazette, 

-e. Scheide. 

Fig. 36. Aus dem Auge von Mantis religiosa. Bezeichnung wie 
in Fig. 35, der Nervenstäb bildet nach seinem Ursprung aus dem Seh- 
ganglion eine bedeutende Anschwellung. 

Fig. 37. Aus dem Auge von Acridium coerulescens: &. der Ner- 
venstab, b. der Krystallkegel im frischen Zustande, c. Scheide, d. quer- 
gestreifter Muskel, e. Pigment. 

Fig. 38. Das Pigment um einen Krystallkegel von der Horniss 
(Vespa erabro), um die pupillenartige Anordnung zu zeigen. 

Fig. 39. Aus dem Auge von Syrphus: a'. Nervenstab ohne Pig- 
ment, a?, mit Pigment, b. Krystallkegel, c. Scheide, d. Tracheen. 

Fig. 40. Aus dem Auge der Spinnen: a. Stück von der Linse, 
man sieht die sich kreuzenden Schichten derselben, b. der sogenannte 
Glaskörper, c. Nervenzellen, d Nervenfasern mit den stabartigen Ge- 
bilden. 

Fig. 41. Zoospermen von Arachniden: a. von Kpeira, b. von 
Dysdera, ©. von Clubiona, d. von Phalangium. 


480 Frz. Leydig: Zum feineren Bau der Arthropoden. 


Fig. 42. Zoospermen von Izodes testudinis: a. die Entwicklung 
derselben, b. ausgebildete. 

Fig. 43. Ein Stück Eischale von Sphinz tiliae, um die zweierlei 
Porencanäle anschaulich zu machen. 

Fig. 44. Ein Stück Eischale von einem Fisch (Cobitis fossilis), 
ebenfalls mit Porencanälen, die aber von einerlei Durchmesser sind, 

Fig. 45. Ein Stück Eischale von Procrustes coriaceus. 

Fig. 46. Ein Stück Eischale von Locusta viridissima, mit an bei- 
den Enden trichterförmig erweiterten Porencanälen. 

Fig. 47. Ein einzelner Porencanal isolirt dargestellt. 

Fig. 48. Das Ende des Darmes der Larve vom Ameisenlöwen 
(Myrmeleon formicarius): a. Darm, b. dessen Tracheen, c. das eigent- 
liche Ende des Tractus, d. Spinnorgan, e. das Ausmündungsrohr, 

Fig. 49. Tracheenstamm und sein büschelförmiges Zerfallen von 
der Wasserspinne (Argyroneta aquatica). 

Fig. 50. Stück eines Tracheenstammes von Tetragnatha: a. die 
helle bindegewebige Hülle, b. die Chitinhaut mit ihren Vorsprüngen 
nach innen. So weit die schwarze Schattirung reicht, ist noch die 
Luft zugegen, der helle Theil ist Iluftleer. 

Fig. 51. Stück eines Tracheenstammes von Segestria, um die 
eigenthümlichen Conturen zu zeigen, welche durch die Vorsprünge der 
Chitinhaut nach innen erzeugt werden. Bezüglich der hellen und dun- 
keln Partie gilt die Bemerkung von vorhin. 

Fig. 52. Stück einer Trachee von Lycosa saccata, dunkel, wo 
noch lufthaltig, hell, wo luftleer. 

Fig. 53. Zeigt das Verhältniss, in welchem die Tracheen a. zur 
Bindesubstanz b. stehen, von Locusta viridissima. 


H. Luschka: Zur Entwickelungsgeschichte der Gelenke. 48] 


Zur Entwickelungsgeschichte der Gelenke. 
Von 
Prof. H. Luschka in Tübingen. 
(Hierzu Taf. XIX.) 


Aıs ich durch die Untersuchung der Schambeinfuge des Men- 
schen (vgl. Virchow’s Archiv 1854. S. 299) die Ueberzeugung 
gewonnen hatte, dass diese Knochenverbindung die niederste 
Stufe der Gelenksformation überhaupt darstelle, da ergab sich 
der Gedanke von selbst, dass sie zugleich ein gewisses 
Entwickelungsstadium eines fertigen Gelenkes repräsentiren 
möchte. Nachdem ich schon früher beim Foetus verschie- 
dener Thiere und des Menschen über dem Gelenksknorpel 
eine faserige Substanz häufig gefunden hatte, und am Knorpel 
der Schamfuge nachher sah, wie eine eben solehe über dessen 
hyaliner Grundmasse ausgebreitet liege und überdies verschie- 
den gestaltete, mikroskopisch kleine Fortsätze produeire und 
endlich dass mitunter, indem diese Fortsätze nebst ihrer 
bindegewebigen Unterlage zu einer synovialen Flüssigkeit zer- 
schmelzen, eine weitere, durch glatte Knorpelflächen begrenzte 
Höhle erzeugt werde; da erschien es mir unzweifelhaft, dass 
dieses der gesetzmässige Vorgang bei aller Bildung höherer 
Gelenke sein möchte. 

Wenn man auf die unsern Gegenstand betreffenden An- 
gaben der Schriftsteller zurückblickt, und anstatt irgend einer 
Erklärung des Geschehens bei der Gelenksbildung, der nichts- 
sagenden Bemerkung begegnet: „die Gelenke entstehen da- 
durch, dass sich die Knochen von einander abgliedern“ oder 
„bei der Gelenkbildung sammle sich eine lichte Feuchtigkeit 
zwischen den Knorpeln an, und diese werde von einer Haut, 

Müller» Archiv. 1850. sl 


482 H. Luschka: 


der Synovialhaut, begrenzt;* dann darf ich wohl hoffen, dass 
meine gegenwärtigen Mittheilungen als die Vorläufer einer 
grössern Arbeit gerne entgegengenommen werden. 

Da die meisten Gelerike bei denjenigen Embryonen, in 
welchen das Knorpelskelet bereits fertig ist, schon zu einem 
Grade von Ausbildung gediehen sind, dass man nicht hoffen 
kann, hier die Anfänge derselben zu erforschen; die Em- 
bryonen aus einer frühern, der Bildung des Knorpelskelets 
vorausgehenden Periode aber, der Weichheit des ganzen Ge- 
webes und der Unmöglichkeit einer genügenden Sonderung 
wegen, zur Erzielung überzeugender Resultate durchaus nicht 
geeignet schienen, so habe ich einen andern Weg eingeschla- 
gen, welcher, wenn er auch nicht zu einer definitiven und 
allseitigen Erledigung der Sache hinführt, doch einige Auf- 
klärung und unter allen Umständen kennenswerthe That- 
sachen eröffnen wird. 

Es finden sich nämlich einerseits manche Stellen des Kör- 
pers, an welchen eine Gelenksbildung bisweilen erst nach 
der Geburt auftritt, und andererseits an fast allen Gelenken 
des Neugeborenen noch Spuren des muthmasslichen Ent- 
wickelungstypus. 

In ersterer Beziehung erschien es mir vor Allem beleh- 
rend, die Verbindungsstellen der 2—7 Rippe mit dem Brust- 
beine, und die Vereinigung zwischen Handgriff und Körper 
des Sternum zu studiren. 

An der Stelle einer gegliederten Verbindung zwischen 
zweiter bis siebenter Rippe und dem Brustbeine, finde ich 
nicht selten eine, durch eine faserige Substanz vermittelte 
Continuität. Die solide, der Dicke des Rippenknorpels ent- 
sprechende Faserung geht ohne scharfe Grenze aus dessen 
Grundsubstanz hervor und verliert sich ebenso in der den 
Sinus costalis des Brustbeinrandes auskleidenden Knorpel- 
masse, 

An diese Wahrnehmungen schliessen sich jene Beobach- 
tungen an, denen zufolge inmitten jener Faserung eine ganz 
kleine Höhlung besteht zum Zeugniss, dass hier die Gelenks- 
bildung auf einer frühern Stufe stehen geblieben ist. Man 


Zur Entwickelungsgeschichte der Gelenke 483 


findet den Knorpel, sowohl der Rippe als des Sinus costalis 
sterni, mit einer sehr reichlichen, mit der Seitenwandung, 
der künftigen Synovialmembran, continuirlichen, in die hyaline 
Grundsubstanz jener Knorpel übergehenden Faserung bedeckt, 
welche an ihrer der Höhle zugekehrten Fläche ein vielfach 
zerklüftetes, durch das Hereinragen im Zerfalle begriffener 
Faserbündel, unebenes Ansehen darbietet. Die ganze An- 
ordnung der die Höhlung begrenzenden Gewebstheile gewährt 
den Eindruck eines sie betreffenden, allmälig fortschreitenden 
Schmelzungsprocesses. 

Es ist sehr bemerkenswerth, dass die Auflösung jener die 
Knorpel überdeekenden Substanz in der Regel bei der Ent- 
wiekelung der Sternocostalgelenke nicht durchgreifend statt- 
findet, indem sich fast ausnahmlos beim Erwachsenen am 
Gelenksende des Rippenknorpels, eine bald mehr homogene, 
bald mehr gestreifte oder auch faserige Lage vorfindet, von 
welcher aus im Verlaufe der Zeit verschieden gestaltete, blatt- 
ähnliche, oder mannigfaltig geästigte Fortsätze in „die Ge- 
lenkshöhle herein zu wachsen pflegen. (Fig. le.) Das, was 
sich zwischen dem Ende des Knorpels der zweiten bis sie- 
benten Rippe und dem Brustbeine, als Ausnahme findet, 
d.h. eine durch eine faserige Substanz vermittelte Continuität, 
das erscheint bei der Verbindung zwischen Körper und Hand- 
griff des Sternum als Regel. Hier geschieht die Vereini- 
gung, wenn nicht, was nach dem 40. Lebensjahre sehr häufig 
der Fall ist, eine völlig knöcherne Oontinuität besteht, fast 
ausnahmlos durch eine faserige Substanz, welche die beiden, 
jenen Knochenstücken angehörigen, aus ächtem Knorpel be- 
stehenden Scheiben verbindet. Die Faserung geht ohne scharfe 
Grenze aus der Grundsubstanz der Scheiben, deren fibrillären 
Zerfall sie hauptsächlich darstellt, hervor und enthält ausser 
einer Anzahl in sie hineingestreuter Knorpelzellen, ausge- 
zeichnet viele feinste elastische Fasern. An der zweiten Rippe 
erstreckt sich die Fasermasse gemeinhin so weit nach aus- 
wärts in den Sinus costalis, dass sie in Verbindung steht mit 
der das Gelenksende des Knorpels in zwei Fagetten schei- 
denden Kante. 


31* 


484 H. Luschka: 


Nur in höchst seltenen Fällen habe ich in einer sehr 
grossen Anzahl darauf geriehteter Untersuchungen zwischen 
Handgriff und Körper des Brustbeins eine Höhle gefunden, 
und ebenso ist eine solehe meinem verehrten Collegen Bruns, 
welcher diesem Gegenstande ebenfalls seit langer Zeit bei jeder 
Gelegenheit seine Aufmerksamkeit zugewendet hat, nach mir 
gemachter Mittheilung in mindestens 50 Sectionen nur zuweilen 
spurweise vorgekommen. Meine Wahrnehmungen betreffen 
ein zweijähriges Kind, bei welchem die spaltförmige Höhlung 
den Umfang einer Linse, und zwei erwachsene Personen, bei 
welchen sie die Grösse einer Kaffeebohne dargeboten hat. Die 
innere Oberfläche sämmtlicher dieser Höhlen war nicht glatt, 
sondern mit zahllosen theils einfachen blattähnlichen, theils 
mehrfach gelappten, theils faserig aus einander gefallenen 
Fortsätzen besetzt, welche aus dem die Höhle begrenzenden 
Gewebe in diese hinein gewuchert und sie grösstentheils erfüllt 
hatten. 

Dass auch hier die Höhle durch Verflüssigung der ur- 
sprünglich soliden Bindesubstanz muss zu Stande gekommen 
sein, und dass dann erst secundär das Auswachsen des übri- 
gen Gewebes in Gestalt der bezeichneten Fortsätze wird 
stattgefunden haben, dürfte nicht minder richtig sein, als dass, 
wie wir es an den normalmässigen Gelenken zeigen werden, 
auch hier, indem durch Schmelzung später entstandener Bin- 
degewebsfortsätze die Höhlung vergrössert und die ächte 
Knorpelsubstanz freigelegt und geglättet wird, mitunter eine 
alle Attribute eines wahren Gelenkes darbietende Einrichtung 
entstehen könne, wie sie in der That zur Beobachtung von 
Maisonneuve (vgl. Archiv. general. Juil. 1842) gekommen 
zu sein scheint. 

Diese und ähnliche Versuche der Natur ein Gelenk zu 
bilden, hat man vielleicht auch nach einer andern Seite hin 
zu beobachten Gelegenheit. Es sind die sog. widernatürlichen 
Gelenke wohl in den meisten Fällen anfangs solide faserige 
Verbindungsmittel von Knochenfragmenten unter einander. 
In ihnen kann im Verlaufe der Zeit eine, bis zur Bildung 
einer dünnwandigen Kapsel fortschreitende Verflüssigung der 


Zur Entwiekelungsgescbichte der Gelenke. 485 


Bindesubstanz zu einer synovialähnlichen Masse erfolgen, 
welche man denn auch, wenn ich recht berichtet bin, bei 
operativen Eingriffen wirklich ausfliessen gesehen hat. 

Ein sehr bedeutendes Interesse gewährt als Ausdruck 
normalmässigen Stehenbleibens auf einer frühern Ent- 
wickelungsstufe, das Unterkiefergelenk. Es ist bekannt, dass 
hier über einer beim Erwachsenen sehr dünnen, beim Neu- 
geborenen mächtigern Schiehte echter Knorpelsubstanz, eine 
verhältnissmässig dicke, sehr viele elastische Elemente ent- 
haltende Fasermasse liegt, welche, wie ich finde, gewöhnlich 
eine Anzahl feiner Fortsätze produeirt, die, obschon meist 
in die Gelenkshöhle frei hereinragend, doch nicht selten mit 
dem Gewebe des Meniscus zum Theil verwachsen sind. 

In Erwägung der morphologischen Verwandtschaft der 
Rippen mit dem Unterkiefer, habe ich es nicht unterlassen, 
deren Vertebralverbindungen, in Beziehung auf die Natur des 
Gelenksknorpels näher kennen zn lernen, und wurde nicht 
wenig überrascht, auch hierin eine Aehnlichkeit zu finden. 

Ueber einer Schichte hyalinen Knorpels (Fig. 2.a) befindet 
sich am Capitulum eostae, und da wo es vorkommt, auch 
am Tubereulum der Rippe, eine sehr mächtige Lage einer 
Fasersubstanz, welche ganz allmälig aus der homogenen 
Grundsnbstanz desselben hervorgeht und in ihrer an diese 
zunächst anstossenden Schichte ein höchst eigenthümlich ge- 
formtes, von dem des Unterkiefergelenkes abweichendes Ge- 
rüste darstellt. Die Faserung erscheint hier nämlich unter 
der Gestalt eines mannigfaltig verästigten Balkenwerkes. 
(Fig. 2.b.) Die stärkern, eine durehsehnittliche Breite von 
0,008 mm, besitzenden Balken sind entweder homogen oder 
fein gestreift oder endlich wie im faserigen Zerfalle begriffen. 
Sie spalten sich vielfach gabelig, geben, während ihres nach 
allen Richtungen gehenden Verlaufes, gröbere und feinere 
Fasern ab, und fallen an ihren Enden meist pinselartig aus- 
einander, Die aus den gröbern, in schr wechselnder Weise 
angeordneten Balken hervorgegangenen Fasern treten unter 
einander in die allermannigfaltigste Verbindung und veran- 
lassen #0 die Erzeugung eines, rundliche Räume einschliessen 


486 H. Luschka: 


den Maschenwerkes. Sowohl in den Balken selber, als in 
manchen von structurloser Bindesubstanz erfüllten Räumen, 
findet sich da und dort eine Knorpelzelle, oder auch eine 
sehr feine elastische Faser. 

Gegen die freie Fläche des Gelenksknorpels hin laufen 
die aus dem bezeichneten Balkenwerke ausstrahlenden fei- 
nern Fibrillen, in eine grösstentheils structurlose Bindesub- 
stanz aus, welche nur vereinzelte Knorpelzellen trägt, da- 
gegen ausgezeichnet viele feine elastisehe Fasern im fertigen 
und in der Entwickelung begriffenen Zustande (Fig. 2e). Ob- 
sehon diese ganze Anordnung sieh im Wesentlichen an durch 
sorgfältige Perpendieularschnitte gewonnenen Objekten ohne 
alles Reagens erkennen lässt, so tritt sie doch erst nach Zu- 
satz von concentrirter Essigsäure in ihrer vollen Deutlichkeit 
hervor. 

Mit Ausnahme der eben bezeichneten Gelenke der Rippen, 
der Sternocostalgelenke, des Gelenkes des Unterkiefers, be- 
findet sich über der Substanz des Knorpels aller übrigen 
Gelenke des Erwachsenen, im normalen Zustande entweder 
gar keine von seinem Gewebe verschiedene, oder nur eine 
äusserst dünne Schichte einer durchscheinenden, von geform- 
ten Elementen freien Masse. 

Ganz anders verhält es sich beim Foetus und, worauf ich 
besonders aufmerksam machen will, beim Neugeborenen. An 
den verschiedensten (Gelenken habe ich hier über dem Knor- 
pel eine bald mehr faserige, bald mehr homogene oder nur 
schwach gestreifte, an Perpendieularschnitten einen unregel- 
mässigen Saum darstellende Substanz gefunden, welche übri- 
gens so ohne alle scharfe Grenze aus der Knorpelgrundmasse 
hervorgeht, dass ich nicht anstehe, dieselbe als einen zu ihr 
gehörigen und nur als Rest der Entwiekelung des Gelenkes 
erscheinenden Bestandtheil zu betrachten. 

Dasjenige, was an dieser Substanz am meisten in die 
Augen fällt, und was ich die Fachgenossen an den Gelenks- 
knorpeln der Zehen des Neugeborenen, der hier besonders 
schönen Ausprägung wegen, nachzusuchen bitte, das sind 
verschieden gestaltete Auswüchse derselben (Fig. 3e). 


Zur Entwickelungsgeschichte der Gelenke. 487 


Diese Fortsätze finden sich namentlich hier ausnahmlos und 
in grösster Anzahl. Sparsamer traf ich sie über dem Knor- 
pel des Hüftgelenkes, Knie- und Schultergelenkes, und ande- 
rer gegliederter Knochenverbindungen. Die gewöhnlichsten 
Gestalten der Auswüchse sind blattähnlich, häufig den Blät- 
tern des Rohrschilfes vergleichbar, aber auch in verschieden 
anderer Weise geformt. Sie haben eine Länge von 0,04— 
0,08mm. Neben einfachen solchen Productionen, die bald 
vereinzelt, bald in grösserer Anzahl über einem Gelenks- 
knorpel vorkommen, sieht man auch verästigte, bisweilen 
busch- oder strauchähnliche Formen. Die Fortsätze selbst 
sind gleich wie die Substanz, aus der sie ausgewachsen sind, 
bald ganz structurlos oder fein längsgestreift, bisweilen deut- 
lich gefasert und dann öfters korkzieherähnlich aufgerollt. 
Gegen Essigsäure und Aetzkalilösung verhalten sie sich wie 
Bindegewebe. In manchen befinden sich eine oder mehr feinste 
elastische Fibrillen, nicht selten auch eine Knorpelzelle. 

Von sehr bedeutendem Interesse erschienen mir diejenigen 
Wahrnehmungen, in welchen sich nur noch Spuren dieser 
Fortsätze und ihres Mutterbodens vorfanden, und auch diese 
wie im Zerfalle und in der Auflösung begriffen waren, weil 
sie uns eine Einsicht gewähren: wie durch jene Verflüs- 
sigung einerseits, die Synovia ensteht, anderer- 
seits die Knorpeloberfläche allmälig bis zu dem 
Grade geglättet wird, wie sie uns im vollendeten 
Gelenke zur Anschauung kommt. 

Wenu man die hier in Kürze mitgetheilten Erfunde über- 
blickt, dann wird man wohl einige Berechtigung haben zur 
Annahme: dass bei seiner Entwickelung an denjenigen Thei- 
len des Skeletes, welche in eine gegliederte Verbindung tre- 
ten sollen, anfangs mindestens die Intercellularsubstanz des 
Knorpels vollständig continuirlich sei, später aber da, wo 
ein Gelenk auftritt, im Innern eine Verflüssigung erfahre, 
nach aussen hin aber faserig zerfalle und überdies zum Theil 
die Bildungsstätte für Blutgefässe und isolirte elastische Fi- 
brillen darstelle. Aus den Resten jener jetzt als Bindesub- 
stanz erscheinenden theils homogenen, theils faserigen Inter- 


488 H. Luschka: Zur Entwickelungsgeschichte der Gelenke. 


cellularmasse wäre abzunehmen, dass die auch sie bis zu 
einem gewissen Grade betreffende Schmelzung, nur so all- 
mälig fortschreite, dass inzwischen aus ihr noch jene Fort- 
sätze herauswachsen können, (was begreiflich durch die wäh- 
rend des Uterinallebens nur geringe Abnützung der meisten 
Gelenke sehr begünstigt wird) um schliesslich ebenfalls der 
Auflösung entgegen zu gehen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Senkrechter Durchschnitt des Gelenksendes des Knorpels 
der dritten Rippe eiues 18jährigen Menschen. (200mal vgr.) 

a) Hyaline Grundsubstanz mit zahlreichen Knorpelzellen. 

b) An Formelementen arme, über dem Knorpel liegende Bindesub- 
stanz, aus welcher verschieden gestaltete bis 0,08mm. hohe Fortsätze 
hervorgewachsen sind. e.c. 

Fig. 2. Perpendieularschnitt durch den Gelenksknorpel des 
Köpfchens der dritten Rippe des nämlichen Individuum (500 ml. vgr.) 

a) Hyaliner, an den Knochen anstossender Knorpel. 

b) Aus diesem hervorgehendes, einen faserigen Zerfall seiner Grund- 
substanz darstellendes Balkenwerk, mit da und dort eingestreuten 
Knorpelzellen, 

c) Die oberste Schichte des Gelenksknorpels bildende, theils homo- 
gene, theils durch Ausläufer jener Balken, und durch feine elastische 
Fibrillen gefaserte Substanz. 

Fig. 3. Senkrechter Durchschnitt des Gelenkknorpels vom Köpf- 
chen der 2ten Phalange der kleinen Zehe eines Neugeborenen. 

a) Hyaliner Knorpel. 

b) Diesen bedeckende, feinfaserige Substanz, aus weleher 

c) zahlreiche, blattähnlich gestaltete Fortsäze ausgewachsen sind, 


A. Krohn: Ueber die Sprösslinge von Autolytus prolifera. Gr. 480 


Ueber die Sprösslinge von Autolytus prolifera Gr. 
Von 
Dr. A. Kronn. 


(Briefliche Mittheilung an den Herausgeber.) 


Die Abhandlung von Dr. M. Müller über Sacconereis helgolan- 
dica im Archiv 1855 veranlasst mich, Ihnen einige Bemerkungen 
mitzutheilen, die Sie interessiren dürften. Die beiden von M. 
Müller so sorgfältig untersuchten Anneliden, deren geschlecht- 
liche Beziehung zu einander derselbe bereits mit richtigem Blick 
vermuthet, sind mir seit dem Spätsommer 1850, den ich in 
Helgoland zugebracht, sehr wohl bekannt. Nach den daselbst 
angestellten Beobachtungen über ihre Entwickelung kann ich 
in vollster Ueberzeugung aussprechen, dass sie keinesweges 
zur Aufstellung einer neuen Gattnng und Art berechtigen, in- 
dem sie nichts anderes, als die freigewordenen Sprösslinge 
von Autolytus prolifera Grube (Nereis prolif. OÖ. F. Müller) 
sind. Als solcher habe ich ihrer in meinem Aufsatze über 
die Erscheinungen bei der Fortpflanzung von Syllis prolifera 
und Autolytus prolifera gedacht. Arch. f. Naturgesch. 1852. 
Bd. 1. p. 70. Meine Beschreibung des Männchens ist, wie 
ich leider eingestehen muss, nicht ganz genau, auch insofern 
mangelhaft, als ich über dem Bestreben mich kurz zu fassen, 
manche wichtige Theile, wie z. B. die dorsalen Fühlereirren, 
nicht erwähnt. Nichtsdestoweniger ist leicht ersichtlich, dass 
das, was ich für den mittleren Kopffühler angesehen, gleich- 
bedeutend mit dem unpaaren dorsalen Cirrus (M. Müll. fig. 9e) 
ist, während die beiden als tentakelförmige Vorsprünge be- 
zeichneten Fortsätze den kurzen dorsalen Stirnfühlern (fig. 9a) 
entsprechen. An meiner Vermuthung, dass Nereis corniculata 
©, F, Müll. (Diplocergea corniculata Grube, Arch. f. Natur- 


490 A. Krohn: Ueber die Sprösslinge von Autolytus prolifera Gr. 


gesch. 1850. Bd. 1. p. 312) mit dem männlichen Sprössling von 
Autolytus identisch sei, halte ich auch noch jetzt fest. Mit 
besonderm Interesse ersehe ich, dass das Weibchen die Brut 
in einem eigenen Sacke mit sich herumführt. Es ist dies um 
so beachtenswerther, als die Familie der Syllideen, zu der 
Autolytus gehört, noch einige andere Beispiele einer den 
Weibchen übertragenen Brutpflege aufzuweisen hat. Ich er- 
innere an Exogone, Cystonereis und Syllis pulligera Am 
Sehlusse meiner Abhandlung habe ich die merkwürdige Fort- 
pflanzung von Autolytus auf die Erscheinungen beim Genera- 
tionswechsel zurückzuführen gesucht. Jetzt, nachdem durch 
Dr. M. Müller die aus den Eiern der Sprösslinge hervorge- 
henden Jungen bekannt geworden, finde ich um so mehr 
Grund auf jener Ansicht zu beharren, da ich kaum bezweifle, 
dass diese Jungen, nach überstaudener Metamorphose, zu 
proliferirenden Stammindividuen auswachsen. Vielleicht dürfte 
Dr. M. Müller sich bewogen fühlen, auf diese Andeutungen 
hin, einen Nachtrag zu seiner interessanten Abhandlung zu 
liefern'). 
Bonn, den 11. Juni 1855. 


1) Als ältere auf das trächtige Weibchen mit dem Eiersacke be- 
zügliche Beobachtung ist noch die Scolopendra marina von Slabber, 
natuurkundige verlustigingen. Haarlem 1778 p. 83 pl. 10 fig. 3—5 zu 
erwähnen, welche jedoch weder genügend beschrieben, noch hinrei- 
chend genau abgebildet ist. 

Anmerkung des Herausgebers. 


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A. Krohn: Ueb. d. früh. Entwickelungsstufen d. Pelagia noctiluca. 49] 


Ueber die frühesten Entwickelungsstufen der 
Pelagia noctiluca. 


Von 
Dr. A. Kronn. 
(Hierzu Taf. XX.) 


Unter der Menge kleiner Medusen, die man bei Messina, 
an windstillen Tagen, dicht an der Meeresoberfläche herum- 
schwärmen sieht, findet sich auch nicht selten eine noch we- 
nig ausgebildete Schirmqualle, deren Entwickelungsstadium 
dem der jungen, von ihrer polypenförmigen Amme unlängst 
abgelösten Med. aurita (s. Sars über die Entwickelung der 
Med. aurita und Cyanea capillata, Arch. f. Naturgesch. 1841. 
Bd. 1, p. 9—34. Tab. II, Fig. 47 u. 48) vollkommen zu ent- 
sprechen scheint. Ihr wenig gewölbter Schirm ist in acht 
verhältnissmässig lange, an den Enden durch einen Einschnitt 
in zwei Zipfel getheilte Randlappen ausgezogen, und beträgt, 
inclusive der letztern, etwa 1” im Durchmesser. Jeder Rand- 
lappen ist mit einen in den Einschnitt vorragenden Rand- 
körper versehen, dessen knopfförmig angesehwollenes Ende 
nur eine geringe Zahl der bekannten krystallinischen Stein- 
chen enthält. Mitten von der Unterseite des Schirms hängt 
das sogenannte Mundrohr herab, ein viereckiger hohler Fort- 
satz, auf dessen freiem Ende der Mund sich befindet, und 
dessen Höhle in den die Scheibe einnehmenden Magen führt. 
Es entspricht dieses Rohr, wie es schon Sars (l. ce. p. 14) 
an Med. aurita nachgewiesen hat, der Basis oder dem Stiel 
der vier künftigen Arme, deren Anlagen man in der Gestalt 
kurzer, abgerundeter, über den Mund hervorragender Läpp- 
chen bereits wahrnimmt. Der Magen ist der Zahl der Rand- 


492 A. Krohn: Ueber die frübesten 


lappen entsprechend, in acht innerhalb der letztern bis zu 
den Randkörpern sich erstreckende Nebensäcke ausgestülpt. 
Von den Zeugungsorganen lassen sich blos einzelne Fühlfäden 
unterscheiden, nämlich vier winzige, konische, einander dia- 
metral gegenüber von der untern Wand der Magenhöhle sich 
erhebende und frei in sie hineinragende Fortsätze. Der Mus- 
kelapparat besteht aus einer schmalen kreisförmigen Faser- 
binde am Scheibenrande. und zwei dünnen Bündeln an jedem 
Randlappen, welche nach dessen Länge bis zu den End- 
zipfeln verlaufen. Die Oberfläche des Schirms ist mit ein- 
zelnen runden, verhältnissmässig grossen, von einem rothen 
körnigen Pigment umgebenen Nesselkapseln besetzt. 

Diese junge Qualle hatte ich in früheren Jahren wieder- 
holt beobachtet, ohne dass es mir gelingen wollte, etwas 
Sieheres über ihre Abstammung zu ermitteln. Es liess sich 
nach der Anordnung ihrer Verdauungsorgane nur so viel ver- 
muthen, dass sie wahrscheinlich das Junge einer Pelagia, 
namentlich der im Mittelmeer so weit verbreiteten ?. noctiluca 
sei. Diese Vermuthung hat sich denn auch im Winter von 
1853 auf 54, wo ich sie zuerst in vorgerückteren Stadien an- 
traf, vollkommen bestätigt. Gattung und Art waren somit 
festgestellt und glaubte ich nach der oben beschriebenen Ent- 
wieckelungsstufe voraussetzen zu dürfen, dass die P. noctiluca, 
in Bezug auf ihre frühste Entwickelungsperiode, in nichts 
Wesentlichem von Medusa und andern zur Familie der Me- 
dusiden gehörenden Gattungen, wie Cyanea, Chrysaora, Ce- 
phea, Cassiopea, abweichen werde. Es musste mich daher 
nicht wenig überraschen, als mir im Januar eine noch viel 
jüngere Entwickelungsstufe als die eben gedachte, und im 
Lauf des Februar deren mehrere in verschiedenen Ueber- 
gangsformen zu Gesicht kamen. Die jüngste Form zeigte 
sich von so einfacher Bildung, dass sie mir dem Embryonen- 
zustande nicht sehr fern schien. Es liess sich an ihr nicht 
einmal eine Andeutung der künftigen radialen Gestalt erken- 
nen. Die Aufgabe war nun zu erfahren, in welcher Gestalt 
wohl der Embryo das Ei verlasse. Zu diesem Zweck wur- 
den eine Meuge Weibchen nach einander genau untersucht, 


Entwiekelungsstufen der Pelagia noctiluca. 493 


aber ohne allen Erfolg, denn es liessen sich weder in den 
Eierstöcken Spuren einer beginnenden Entwickelung, noch 
an den Armen, in denen bei mehreren Schirmquallen be- 
kanntlich die junge Brut bis zu ihrer Reife verweilt, Em- 
bryonen entdecken. Es blieb mir nun nichts anders übrig, 
als zur künstlichen Befruchtung meine Zuflucht zu nehmen. 
Die ersten zu diesem Behuf unternommenen Versuche schlu- 
gen fehl, wogegen der letzte, mit mehr Aussicht auf Erfolg 
im April angestellte, vollkommen gelang '). Wenige Stunden 
nach der Befruchtung stellte sich in den meisten Eiern die 
Furchung ein, und um die 32ste Stunde sah ich die ersten 
ausgeschlüpften Embryonen. 

Die ausgeschlüpften Embryonen (Fig. 1—4) sind walzen- 
förmige, mehr oder weniger in die Länge gestreckte Wesen, 
deren eines Ende (a), das beim Schwimmen stets voraus- 
geht, abgerundet ist, während das andere (b) mehr abgestutzt 
erscheint. Die längern Exemplare (Fig. 1 u. 2), die fast im- 
mer sehr schmächtig sind, messen !/, bis an 1 Mm., die kür- 
zern, von mehr untersetzter, oft länglich-ovaler Gestalt (Fig. 3 
und 4), meistens ®/% Mm.?). Alle diese Embryonen sind halb- 
durchsichtig, von der Farbe des mattgeschliffenen Glases. 
Dies Ansehen rührt von einer weisslichen, zarten, aus klei- 
nen Körnern zusammengesetzten Hülle her, welche die glas- 
helle Leibessubstanz äusserlich überzieht. Der äussere Ueber- 
zug ist dieht mit feinen, kurzen Cilien besetzt, durch deren 
Thätigkeit die Embryonen, unter fortwährenden Rotationen 
um die Längsachse, ziemlich rasch im Wasser fortgleiten. Ist 
das abgestutzte Ende aufwärts gerichtet, so zeigt sich seine 
Fläche sichtlich eingedrückt oder vertieft, und im Centrum 
mit einer äusserst kleinen runden Oeffnung versehen. Diese 


1) Zu diesem Versuche wurden Eier benutzt, die ich von den 
Ovarien bereits losgelöst fand. Sie lagen in unzählbarer Menge auf 
der Oberfläche derselben, eingehüllt in eine glashelle Substanz von 
eiweissartiger Consistenz. 

2) Achnliche Ungleichheiten in der Form zeigen, nach Sars (Il. c.), 
auch die Embryonen von Cyanea. Einige sind oval, andere mehr lang- 
gestreckt, oder fast cylindrisch. 


494 A. Krohn: Ueber die frühesten 


Oeffnung ist der Mund, der in eine rundliche, scharfumschrie- 
bene, das hintere oder untere Leibesdrittel einnehmende Höhle, 
den Magen (e) führt!). 

Aus der mehr oder minder langgestreckten Form der Em- 
bryonen soll nun allmählich die Gestalt einer schwach ge- 
wölbten Scheibe, wie sie dem Schirm in der gleich eingangs 
beschriebenen Entwickelungsstufe eigen, hervorgehen. Es ge- 
schieht dies dadurch, dass der Leib des Embryo von jetzt 
an ausschliesslich in die Breite sich entwickelt. Schon am 
nächstfolgenden Tage erscheint er sichtlich aufgetrieben, na- 
mentlich in seiner untern Hälfte (Fig. 5). Der Magen (d) 
zeigt sich nun erweitert, die am Munde durchbrochene Fläche 
(die Unterseite der künftigen Scheibe) augenscheinlich ver- 
grössert. Letztere (ce), welche am Embryo eingesenkt war, 
tritt nun, wahrscheinlich in Folge des vom Magen in grösse- 
rer Menge aufgenommenen, mit Nahrungsstoffen geschwän- 
gerten Wassers, gewölbt nach aussen vor, während der sie 
begränzende Umkreis oder Rand (b) wulstig verdickt erscheint. 
An diesem Rande bemerkt man am dritten Tage acht kurze, 
platte, in eine abgerundete Spitze auslaufende Fortsätze 
(Fig. 6, e,e). Es sind, wie leicht zu errathen, die unlängst 
hervorgewachsenen Randlappen, mit welchen gleichzeitig eben 
so viele Nebensäcke am Magen sich entwickelt haben. Wäh- 
rend nun der Leib immer mehr in die Breite wächst, bilden 
sich die Randlappen rasch zu ihrer spätern Gestalt heran. 
In einem nächstfolgenden Stadium (Fig. 7) lassen sich an ih- 
nen bereits die Rudimente der Randkörper unterscheiden, 
deren Knöpfe (f,f) man aus einem seichten Einschnitt am 
Unterrande der Lappen hervorragen sieht. Inzwischen hat 
sich der Mund vergrössert und findet sich nun am Ende eines 
äusserst kurzen, röhrenförmigen Vorsprungs (g), welcher be- 
greiflich nichts anderes sein kann, als der noch rudimentäre 


1) Den Mund und Magen unterscheidet man schon deutlich an 
den reifen, noch von der Eihülle eingeschlossenen, in immerwährender 
Drehung begriffenen Embryonen. Letztere sind übrigens kürzer und 
runder als die ausgeschlüpften. Demnach muss sich ihr Leib nach der 
Geburt sehr rasch verlängern. 


Entwiekelungsstufen der Pelagia noectiluca. 495 


Stiel der vier künftigen Arme. Beim Schwimmen, das übri- 
gens weniger rasch vor sich geht als früher, sind zwar noch 
immer die Cilien, womit die Oberfläche besetzt ist, vorzugs- 
weise thätig. Doch hilft jetzt auch der Schirm zeitweise mit, 
indem er sich namentlich an seiner Basis abwechselnd contra- 
hirt und expandirt, wobei zugleich die Randlappen rudernd 
hin- und hergeschwenkt werden. Es wachsen nun bald die 
beiden Zipfel aus den Randlappen hervor, in den Knöpfen 
der Randkörper erscheinen die ersten Krystalle, und es schwin- 
det der Wimperbesatz, so dass das junge Thier von nun an, 
nach Art der ältern scheibenförmigen Individuen, nur durch 
Zusammenziehungen des Schirms sich fortbewegt. 

Die weitern Veränderungen bis zum Uebergang in das 
gleich anfangs geschilderte Stadium, bestehen hauptsächlich 
darin, dass die Randlappen und ihre Zipfel sich verlängern, 
der Stiel der Arme immer stärker sich ausbildet und nach und 
nach auch die hohe Wölbung des Schirms sich verliert. Wäh- 
rend dieser Zeit hellt sich der äussere Ueberzug, dessen bei 
der Beschreibung der Embryonen erwähnt wurde, immer mehr 
auf. Es scheint dies mit dem Erscheinen der Nesselorgane, 
die sich in ihm entwickeln, in Zusammenhang zu stehen. 

Der Entwickelungsgang in den nächstfolgenden spätern Sta- 
dien stimmt im Allgemeinen mit dem bei Med. aurita und Cyanea 
capillata überein (vergl. Sars |. e.). Mit dem Heranwachsen 
des jungen Thieres bilden sich nämlich am Schirm die Räume 
zwischen den Randkörperradien, oder die Interradien, wie ich 
sie bier nennen will, mit den in ihren Bereich fallenden Orga- 
nen allmälig aus, während die Randlappen gegen die Scheibe, 
die sich sehr viel rascher vergrössert, mehr und mehr im 
Wachsthum zurückbleibent), Ist die junge Pelagia bis an 3" 


1) Bemerkenswerth ist, dass die von Eschscholtz unter dem 
Namen Ephyra octolobata beschriebene jugendliche Schirmqualle (System 
d. Acalephen p. 84. Tab. VIII. Fig. 1), trotz aller Uebereinstimmung 
in der Gestalt, doch dadurch von den Jungen der Pelagia, Medusa 
und Cyanea abweichg, dass die Randkörper nicht auf den Randlappen, 
sondern am Scheibenrande} in den Einschnitten zwischen den letztern 
liegen, Nach der obigen Bezeichnung wären es also die Interradien, 
welche sich bei dieser Schirmqualle zuerst entwickeln. 


” 


496 A. Krohn: Ueber die frühesten 


im Durchmesser herangewachsen, so erscheinen die Randlap- 
pen schon um vieles kürzer und breiter. Der Magen ist nun 
mit sechszehn Nebensäcken, wie in der ausgewachsenen Pe- 
lagia, versehen, von welchen die acht später entwickelten in- 
terradialen, bis an die Einschnitte zwischen den Randlappen 
reicheu, und nicht nur kürzer, sondern auch noch viel enger 
als die zuerst gebildeten Nebensäcke erscheinen. Bei 4" Durch- 
messer lassen sich iu den Interradien, und zwar an der Unter- 
seite der Scheibe, dieht am Rande, bereits die acht Fangfäden 
oder Tentakeln unterscheiden. Doch sind sie nicht alle gleich 
stark entwickelt, indem vier ins Kreuz zu einander gestellt, 
schon die Länge des Schirmdurchmessers erreicht haben, wäh- 
rend die vier übrigen noch ganz rudimentär erscheinen. Der 
Stiel der Arme zeigt sich nun länger nnd stärker, während die 
Arme selbst nicht bedeutend weiter entwickelt sind, als in dem 
gleich anfangs beschriebenen Stadium. Die Randkörper ent- 
. halten eine grössere Menge Krystalle, auch hat sich die Zahl 
der Fühlfäden der künftigen Zeugungsorgane schon verdoppelt. 
Von den acht interradialen Randlappen ist jedoch noch keine 
Andeutung vorhanden'). Ueber dieses Stadium hinaus habe 
ich die Entwiekelung nicht verfolgen können. 

Es ergiebt sich somit, dass die P. noctiluca, im Gegensatz 
zu Med. aurita und den andern oben erwähnten Medusiden, 
ohne Vermittelung einer Ammengeneration sich entwickelt. 
Diese unter den Schirmquallen, wie es scheint, nur selten vor- 
kommende Entwickelungsweise wurde bekanntlich zuerst von 
J. Müller an der Aeginopsis mediterranea nachgewiesen. (Arch. 
f. Anat. 1851, p. 272. Tab. X1. Vergl. ferner Kölliker in d. 
Zeitschrift f. wissensch,. Zoolog. Bd. IV. p. 320). _Neuerlich hat 
sie auch Gegenbaur bei Trachymema eiliatum, einer nach 
Form und Bau den Oceaniden nahestehenden neuen Gattung 
und Art beobachtet. (Verhandl. d. mediein. physik. Gesellsch. 


1) Nach Eschscholtz (l. cc.) sollen die nur wenige Linien im 
Durchmesser betragenden Exemplare der Pelagia panopyra, an Fang- 
fäden und Armen schon ganz mit den grossen übereinstimmen, bis auf 
die noch wenig entwickelten Geschlechtsorgane. 


Entwickelungsstufen der Pelagia noctiluca. 497 
in Würzburg Bd. IV. p. 204. Tab. II. Fig. 17—23'). Indess 
fehlt es noch an Aufschluss über die frühesten Entwickelungs- 
zustände beider Arten. Ohne Zweifel aber stammt das Wim- 
perkleid, das die sich entwickelnden Jungen anfangs besitzen, 
wie bei Pelagia, vom Embryo. Auch möchte ich vermuthen, 
dass letzterer ebenfalls als ein bereits mit Mund und Magen 
versehenes Wesen aus dem Ei schlüpft. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1—4. Ausgeschlüpfte Embryonen der P. noctiluca, 60 mal 
vergrössert. 

3 Abgerundetes Ende. — b Abgestumpftes Ende, — c Magen. 

Fig. 5. Entwickelungsstufe vom 2. Tage, 

a Schirm, — b Wulstiger Rand desselben. — c Gewölbt hervorra- 
sende Unterseite des Schirms. — d Magen. (Höhe des Schirms etwa 
5 Mm.) 

Fig. 6. Entwickelungsstufe vom 3. Tage. 
a, c, d wie in Fig. 5. — c, e Anlagen der Randlappen. 
Fig. 7. Weiteres Stadium. 

a, c, d, e,e wie in Fig. 6. — f,f Rudimente der Randkörper. — 

x Anlage des Stiels der künftigen Arme. 


1) Zur Gattung Trachynema gehören, allem Anschein nach, auch 
die beiden von J. Müller beschriebenen, durch Wimperbewegung 
schwimmenden jungen Medusen. (3te Abhdl. über Echinodermenlarven 
p- 32 Tab. VII. Fig. 9-11; Arch. f. Anat. 1852, p. 34.) Müller ist 
indess geneigt, die ältere Form für das Junge der Polyrenia Teucostyla 
Will zu halten, 


Müllers Archiv, 1850. 32 


498 A. Retzius: Ueber den 


Ueber den Schädel eines Pampas - Indianers: 
Vom 


Prof. A. Rerzıus. 


(Aus der Öfversigt af K. Vet.- Ak.’s förhandlingar, 1855, No. 1, über- 
setzt vom Dr, Creplin) 


Vor einiger Zeit empfing ich den vorzüglich gut erhaltenen 
und charakteristischen Schädel eines s. g. Pehuenches oder 
Puelches aus dem südlichen Theile der Republik Buenos-Ayres. 
Er war von unserm Landsmann, Hrn. Johann Wilhelm 
Smitt, mitgebracht und dem anatomischen Museum übergeben 
worden. Besitzer zweier grösseren Estaneias in der Banda 
oriental, am untern Theile des Uruguay-Flusses, zwischen den 
Flüsschen Arenal, San Salvador und Espenillo, in der Nähe 
der Stadt San Salvador, hat Hr. Smitt sich schon seit 1840 
ununterbrochen in den Gegenden der s. g. conföderirten La 
Plata-Republiken und mehrere Jahre in Paraguay aufgehalten. 
Er hat dadurch Gelegenheit bekommen, wichtige Erläuterun- 
gen über die wilden Volksstämme, wie über andere Gegen- 
stände und Verhältnisse in diesen, von uns noch wenig gekann- 
ten Ländern einzuholen. Der hier in Rede stehende Schädel 
gehörte einem Indianer mittlern Alters aus dem südlichen 
Theile der Pampas an, welcher mehrere Wanderungen land- 
aufwärts bis in die Nähe von Buenos-Ayres gemacht hatte 
und dort in einer Schenke erstochen worden war. Der Wirth, 
welcher von Hrn. Smitt den Auftrag bekommen hatte, ihm 

den Schädel eines Pampas-Indianers zu verschaffen, benutzte 
die Gelegenheit, setzte sich in Besitz des Kopfes und übersen- 
dete denselben an Hrn. Smitt. Diese Umstände werden hier 
nur als Beweis der Aechtheit des Schädels angeführt. 


Schädel eines Pampas -Indianers. 499 


Wir haben schon früher Veranlassung gehabt, zu näherer 
Kenntniss über die Körperbildung dieses Indianerstammes zu 
gelangen, und zwar durch das Individuum, welches der ver- 
storbene Generalconsul Tarras von Montevideo mitgebracht 
hatte und von welchem ich eine Beschreibung und eine’vom 
Hrn. Wilh. v. Wright verfertigte Portraitzeichnung zu Hrn. 
Tarras interessanten Nachrichten von den Indianerstäm- 
men in den Republiken La Plata u. Oriental (K. 
Vet. Akad’.s Handlingar för Ar 1845) mitgetheilt habe. Daneben 
hatte ich bei meinem Aufenthalt in Paris im Jahre 1833 selbst 
schon Gelegenheit, zwei Häuptlinge mit Familien der s. g. 
Charruas-Pampas-Indianer zu sehen, welche vom General 
Riyera während seines Vertilgungskrieges gegen diese und 
die verwandten Stämme waren gefangen genommen worden. 

Hro. Smitt’s Angabe, betreffend das Ansehen der Pe- 
huenches-Indianer; stimmt völlig mit dem, was ich selbst ge- 
funden habe, überein, nämlich, dass der Wuchs mittelmässig, 
der Leib mager, der Körperbau aber ziemlich stark ist. Das 
Haar ist grob, schlicht, schwarz und glänzend. Die Hautfarbe 
ist olivengrau in Chocoladenfarbe spielend. Die Augen sind 
schräg gestellt, wie bei den Malaien, die Iris sehr dunkel. 
Hände und Füsse sehr klein. Die Pehuenches- Indianer er- 
streeken sich bis weit hinab in das Magelhaens-Land und ge- 
hen zu einem bedeutenden Theile von dort nach den südlichen 
Pampas hinauf. 

Der Schädel, von welchem hier Figuren in '/, Grösse mit- 
getheilt werden, zeigt die brachycephalisch-prognathische Form, 
kurzen Längsdurchmesser, im Vergleiche mit diesem bedeu- 
tende Höhe, hervorragende Jochhöcker und etwas hervorste- 
hende Vorderzahn-Alveolen. Das Grundstück des Hinterhaupt- 
beins ist sehr steil und die Wölbung zwischen demselben und 
den Gaumenflügeln des Keilbeins ungewöhnlich hoch. 

Die Kopfdecke ist ziemlich platt, ohne Rücken; die Stirn 
beinahe niedrig, im Verhältnisse zum Uebrigen, aber nicht 
schmal. Die bogenförmigen Linien, welche die Gränzen für 
die Ansatzstellen der Schläfenkaumuskel-A poneurosen. bezeich- 
nen, gehen an der Scheiteldecke weit hinauf (Fig. 3) und bil- 


32° 


500 A. Retzius: Ueber den 


den an einigen Stellen einen niedrigen Kamm, woraus man 
auf eine starke Ausbildung der Schläfen-Kaumuskeln schliessen 
kann. Die Augenbraunenhöcker sind ziemlich gross. Die 
grösste Breite der Hirnschale fällt über die Gegend der War- | 
zenfortsätze und die absteigenden Flächen der Scheitelhöcker, 
wie ihre grösste Höhe sich auch in der Gegend befindet, die 
zwischen denselben Höckern liegt. 


Die Scheitelbeine bilden 
nur einen kleinen Theil der 
Schädeldecke, weil sie sich 
fast abschüssig-steill zum 
Hinterhaupt hinabbiegen. In 
der Nähe des Endes der 
Pfeilnaht gegen die Kranz- 
naht steht eine kleine Er- 
höhung (Fig. 1); die Seiten- 
flächen der Scheitelbeine sind 
gleichfalls sehr steil. Die 


Fig. 1. 


Fig. 2. Fig. 3. 


eben erwähnten, hoch hinaufgehenden bogenförmigen Schläfen- 
linien erstrecken sich auch auf eine ungewöhnliche Weise in die 
Ebene für das Hinterhaupt, so dass sie sich gegen die Spitze 
der Lambdanath bis auf einen Abstand von 6 Centimetern oder 
etwa 2'/, Zoll einander nähern. (Fig. 3.) 

Die Hinterhauptsebene ist platt, sehr abschüssig. Die Spitze 
der Lambdanaht erstreckt sich hoch hinauf (bis etwas über die 


Schädel eines Pampas-Indianers. 501 


Mitte der Hinterhauptsebene, Fig. 3). Ueber den grösseren 
bogenförmigen Linien laufen ein paar ähnliche (Fig. 3) in der 
Nähe der Spitze der Lambdanaht. Diese Linien sind wahr- 
scheinlich Zeichen ungewöhnlich stark ausgebildeter Nacken- 
abtheilungen des Musculus epieranius (Museuli occipitales). In 
dieser Gegend ist das Hinterhaupt etwas hervorspringend, 
gleichsam in einen Hinterhauptshöcker, welches Verhalten so, 
wie in Fig. 1, erscheint; aber dieser vorspringende Theil ist 
nicht wie ein gewöhnlicher Hinterhauptshöcker von den Seiten 
zusammengedrückt, sondern geht fast quer über den untern 
Theil der Hinterhauptsebene. Die beiden Schalen des Hinter- 
hauptsbeins, welche das kleine Gehirn tragen (Receptacula 
eerebelli) liegen in der Hinterhauptsebene nach oben. Ueber 
der Vereinigung der grossen bogenförmigen Linien steht ein 
kleiner, aber starker Hinterhauptszacken. Nahe dem grossen 
Hinterhauptsloche befindet sich in der Mitte ein kleiner Kamm 
(Crista oceipitalis externa), zu’ dessen Seiten zwei starke Gru- 
ben stehen. 

Die Gruben sowohl, als die Erhöhungen für die Unterkie- 
fergelenke sind ungewöhnlich flach. Die äusseren Gehöröff- 
nungen (Meatus auditorii externi) sind ungewöhnlich eng, von 
der Form einer stehender, schmalen Bohne, von oben nach 
hinten und unten etwas abschüssig. 

Die Gelenkfortsätze des Hinterhauptbeins sind fast eben, 
nach vorn gleichmässig hinablaufend, so dass die Knorpel- 
fläche sich in ihrer vordern Ecke endigt. An der Innenseite, 
au welcher die Seitenbänder für den Zahnfortsatz des zweiten 
Halswirbels befestigt gewesen, sind sie höckerig und gruben- 
tragend, woraus man wohl schliessen dürfte, dass jene Bänder 
stark angestrengt worden seien. Von unten angesehen zeigte 
dieser Schädel eine fast viereckige Form mit beinahe grösserer 
Breite, als Länge. 

Die Augenhöhlen sind ziemlich gross, die Nasenwurzel ist 
schmal; die Nasenbeine bilden einen schmalen, scharfen Rücken 
und sind ziemlich vorspringend; die äussere Nasenöflnung ist 
gross, nach oben zugespitzt, birnförmig, der untere Nasen- 
stachel stark hervorstehend. 


502 A, Retzius: Ueber den 


Die Löcher für die Infraorbitalnerven sind gross; gleich 
unter dem untern Orbitalrande befanden sich einige Knochen- 
zacken, gleichsam Spuren starker Muskelbefestigungen für den 
Levator labii superioris; die Wangengruben breit. 

Die meisten Zähne im Oberkiefer fehlten. Die übriggeblie 
benen waren die hinteren Vorderbackenzähne (Dentes prae- 
molares posteriores) und die eigentlichen molares. Sie waren 
sämmtlich klein, ziemlich stark abgenutzt. Jeder D. molaris 
hatte eine tiefstehende Furche an der Aussenseite, entsprechend 
der Theilung der Wurzeln, oberwärts, wie auch nach innen 
fortlaufend, über der Mitte der Zackenfläche. Der dritte Backen- 
oder Weisheitszahn beiderseits war mehr, als gewöhnlich, aus- 
gebildet, in der Wurzel sowohl, als in der Krone. Die Wur- 
zeln der übrigen Zähne waren nicht gross. Alle Backenzähne 
standen sehr abschüssig’nach aussen. Der Schmelz war dicker, 
als gewöhnlich, sehr weiss, hatte aber an der äussern Seite 
eine dichte, braune Bedeckung in der Nähe der Zahnhälse. 
Das Gaumengewölbe ist nach hinten ziemlich hoch, und die in 
ihm vorkommenden vier bogenförmigen Zähne bilden erhöhte 
Kämme, Der Unterkiefer fehlt. 


Maasse. 
Fronto - oceipitallänge von der Glabella bis zur 
Spitze der Sutura Jambdoidea .... .. . 0,135 
Vorsprung des untern Hinterhauptstheils hinter 
diesem Bunkte, " Sueylersetclssine veinejeme 0,030 
IBralp AETISTHTTTR u fest ehren: wrore are 0,097 
do.. ‚des Hinterhaupts, „53 «....2. 1. a1... 40. 0,145 
en ia: - Ayonmemern- Jar 0,495 
Re  nthtas Ifürg: sen A 
Länge des Rückenmarksloches . . . 2... . - 0,032 
Breitöderselben. usuölenzishusnes yeah re Paar AED 
BIACHBEIEWEHE = 00... 4000 2. 2 te 0,145 
Oberkieferhöhe von der Nasenwurzel bis zum , _ 
Disrnlarrande, adsssigin sahılid Seeiscraeaift a 0,078 


Höhe, wie gleichfalls Breite, der Augenhöhlen 0,039 
Die hier mitgetheilte Beschreibung des von Hrn. Smitt 
eingelieferten Pehuenchesschädels kann als eine Vervollständi- 


Schädel eines Pampas-Indianers. 503 


gung der Angaben über die oben erwähnte, in den „‚Akademiens 
Handlingar“ beschriebene Pampas-Indianerin betrachtet werden. 

Schon bei einer frühern Gelegenheit!) hatte ich auf die 
allgemeine Vertheilung der brachycephalischen und der doli- 
chocephalischen Indianerstäimme in Amerika aufmerksam ge- 
macht; ihr zufolge sind die dolichocephalischen im östlichen 
und die brachycephalischen im westlichen Theile des weit-aus- 
gedehnten amerikanischen Continents herrschend. Auf der öst- 
lichen Seite treffen wir Dolichocephalen schon in Labrador 
und im nördlichen Canada, als Eskimo, an, weiter hinab als 
zahlreiche Stämme s.g. rother Indianer, vormals auf den west- 
indischen Inseln als Caraiben, und noch jetzt als solche in 
Guyana und als Guaranis in Brasilien und Paraguay. An der 
westlichen Seite kommen die brachycephalischen Ein- 
wohner auf den Kurilen und wahrscheinlich im ganzen russi- 
schen Amerika, die Chenouken im Oregonlande, die Azteken 
in Mejico, die Incas in Peru, die Araucaner in Chili, die Fue- 
gier im Feuerlaude, vor. Ein besonderes Verhalten findet je- 
doch beim Magelhaenslande und der Republik Buenos-Ayres 
Statt. deren Indianerstämme alle brachycephalisch sind. 

Nach Vergleichungen der Schädel von diesen beiden einan- 
der entgegengesetzten Formen mit denen anderer Länder fin- 
det man, dass die Mehrzahl der östlichen Indianerstämme sich 
in der Form den Guanchen auf Teneriffa und den atlantischen 
Völkern in Afrika nähert, die von den westlichen Theilen des 
Landes mehr den malaiischen und mongolischen Volksstämmen. 

Diese Vertheilung darf jedoch nieht im strengsten Sinne 
genommen werden, Viele Stämme haben sich nach entgegen- 
gesetzten Richtungen hin verbreitet, wie die dolichocephali- 
schen Aymaras und Huanchas in Peru, welche wahrscheinlich 
dahin von Brasilien, eben so wie die Creeks, Natches und meh- 
rere andere brachycephalische Völker östlich von der Gebirgs- 
kette, welche wahrscheinlich dahin von Mejico und Kalifornien 
gekommen sind. 


1) S. Förhändlinger ved de skandinaviske Naturforskores femte 
Möde der holdtes i Kjöbenhavm fra den 12. til den 17. Juli 1847 
Bil. LFrenologien bedömd frän anatomisk ständpunkt af 
ARetzius, übers, v. Creplin in diesem Arch., J. 1848, 5.233 — 262. 


504 Schlossberger: 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 
Von 


Prof. SCHLOSSBERGER. 


Ein vollendetes Verständniss des Gewordenen, Fertigen be- 
steht nicht ohne Kenntniss seines Entstehens und Reifens. 
Die Lehre vom feineren Bau des Thierkörpers hat erst von 
der Zeit an grosse Fortschritte gemacht, seit die Anatomen 
der Entwicklung der Gewebe ihre eifrigsten Bemühungen 
zuwandten und die genetische Methode ist nunmehr in der 
organischen Formenlehre für alle Zeiten eingebürgert. 

Zu einer chemischen Entwicklungsgeschichte fehlen aber 
noch nahezu alle thatsächlichen Anhaltspunkte, so dass auch 
nicht die Grundlinien einer embryonalen Mischungslehre vor- 
liegen. Darum dürften die nachstehenden Untersuchungen, 
zu denen mich die Ausarbeitung meiner vergleichenden Thier- 
chemie zunächst veranlassten, trotz ihres fragmentarischen 
Charakters nicht ganz unwillkommen sein. Sie beschränken 
sich zunächst auf vier Embryonen von Kühen, welche ich 
vollkommen frisch, noch im unverletzten Uterus eingeschlos- 
sen, und im Alter von 4, 6, 10 und 20 Wochen, zur Unter- 
suchung erhielt (3 davon verdanke ich der Güte des Herrn 
Med.-Rath Hering.) An den zu berichtenden Analysen be- 
theiligten sich mit Eifer und Sorgfalt meine beiden Assisten- 
ten, die Herren J. Hauff und Vogtenberger von hier, so- 
wie Herr med. st. Staiger aus Stuttgart. 


I. Die Uterinmilch der Wiederkäuer. 
Zur Untersuchung der Nahrung des Fötus giebt es wohl 
kein tauglicheres Objekt als das Sekret der eigenthümlichen 


| 
| 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 505 


Uterindrüsen der Wiederkäuer. In die Vertiefungen dieser 
Drüsen senken sich bekanntlich die zahlreichen Gefässzotten 
ein, welche bei den Wiederkäuern statt der Placenta fungiren 
(Cotyledonen), ohne dass ein unmittelbarer Zusammenhang 
zwischen den fötalen und mütterlichen Gefässen irgend statt- 
fände (v. Baer, v. Rapp u. A.). 

Das Sekret wird durch leichtes Abschaben und sanften 
Druck auf die Uterindrüsen gewonnen, nachdem die Chorion- 
zotten vorsichtig herausgezogen worden sind. So konnte es 
mehrmals ohne Beimengung von Blutstreifen erhalten werden, 
welche natürlich bei stärkerem Druck nicht ausbleiben. Sein 
Ansehen ist das der Milch oder des Chylus, seine Konsistenz, 
rahmähnlich. Da es an der Luft bald noch dicker wurde 
und dann bei Wasserzusatz flockig erschien, vermuthete ich 
einen Gehalt an Faserstoff. Allein auch nach längerem 
Stehen konnten unter dem Mikroskop in dem mit Wasser an- 
gerührten Sekrete keine amorphen Massen erkannt werden, 
die auf einen spontan gerinnenden Proteinkörper hingewiesen 
hätten. Die Verdichtung rührte also nur vom Eintrocknen 
her. Der Wiederkäuerfötus erhält folglich (so wenig 
wie der Säugling des Menschen und der Säugethiere) kein 
Fibrin in seiner Nahrung zugeführt. 

Dagegen zeigte das Mikroskop in dem Fluidum eine 
beträchtliche Menge geformter Elemente neben einzelnen Fett- 
tröpfehen und Molekularkörnern aufgeschwemmt, welche das 
chylöse Ansehen und die dickliche Konsistenz bedingen, Neben 
deutlich zelligen Gebilden glaube ich noch freie Kerne und 
Körnerglomerate von dem Aussehen der Entzündungskugeln 
oder der Colostrumkörper wahrgenommen zu haben. In den 
rundlichen oder polygonalen Zellen traten auf Zusatz von 
Essigsäure 1—3 Kerne deutlich hervor. Durch Kali ver- 
schwanden die Zellen und Kerne und es wurden dunkle Kör- 
ner sichtbar, die in Aether löslich waren. 

Das Sekret war geruchlos und reagirte in allen 4 Fällen 
deutlich, wenn auch schwach sauer, Ich wurde dadurch an 
die häufig saure Reaktion der frischen Kuhmilch erinnert. 


506 Schlossberger: 


Dagegen fand ich die Reaktion des Mageninhalts des Fötus, 
sowie des Fruchtwassers immer etwas alkalisch. 

Mit Wasser verdünnt und aufgekocht lieferte das Sekret 
ein ansehnliches, rein weisses, flockiges Gerinnsel-Eiweiss. 
In dem farblosen Filtrat erzeugte Essigsäure und ebenso 
Ferrocyankalium keine Fällung mehr, dagegen wurden daraus 
durch Gallusinfus noch weissliche Flocken niedergeschlagen. 
Das Filtrat gab weder mit Kali allein, noch ‚mit Kupfersalz 
und Kali beim Erhitzen irgend eine Reaktion auf Zucker. 
Ich wiederholte diese Prüfung in 3 Fällen, immer mit dem- 
selben Resultat: Abwesenheit von Zucker. Das alko- 
holische Extraet enthielt viel Fett, hauptsächlich in flüssiger 
Form; beim Erwärmen mit verdünnter, Schwefelsäure ent- 
wickelte es den Geruch von Butter-Essigsäure. Die Unter- 
suchung auf Milchsäure ist noch nicht vollendet. 

Die völlige Einäscherung des Sekretes gelang nur schwie- 
rig; die Asche war halb geschmolzen und enthielt, soweit 
ihre sehr geringe Menge eine Prüfung gestattete: Phosphor- 
säure, Alkalien, Kalk, eine Spur Chlor und Eisen. 

Die quantitative Analyse ergab: ? 

a. beim Fötus von 6 Wochen. b. beim Fötus von 20 Wochen. 


Wasser 88,07 88,03], ..14on0 

Fester Rückstand, „11,98: „11,973 bei 120° getröckniel, 
100,00 100,00 

Fett 1,59 1,52 


dir . 
Asche 0,71 0,70) irekt bestimmt 


Eiweiss sammt zelligen 
Gebilden und Extractiv- 
stoffen 9,63 9,75. 

Bemerkenswerth ist die beinahe völlige Uebereinstimmuug 
der beiden Sekrete aus immerhin ziemlich auseinanderliegen- 
den Perioden des Fötuslebens. 

Vergleichen wir nun die Absonderung der Ute- 
rindrüsen der Kuh mit deren Brustdrüsensekret. 
In Betreff der mancherlei aufgeschwemmten mikroskopischen 
Gebilde steht jenes dem Colostrum nahe, während bekannt- 
lich die ausgebildete Milch nur Butterkügelchen zeigt. Das 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 507 


Colostrum ist dagegen um 6—10%, Wasser ärmer (nach 
Simon’s und Boussingault’s Analysen), während die 
normale Kuhmilch nicht selten den gleichen oder ganz ähn- 
lichen Wassergehalt zeigt. Der Mangel an Zucker ist für das 
Uterinsekret bezeichnend, übrigens soll auch das Colostrum 
ärmer an Zucker sein. Der Fettgehalt ist am niedersten in 
der Uterinabsonderung, steigt im Colostrum auf 2,6%, in 
der Kuhmilch durchschnittlich auf 3,9— 4%. Die Anwesen- 
heit von Albumen bildet wieder eine Uebereinstimmung mit 
dem Colostrum, dem aber das Casein gewöhnlich auch nicht 
ganz abgeht. Der Gehalt an Salzen ist ganz übereinstimmend 
mit dem der Milch, : 

Die Nahrung des Fötus ist nach Vorstehendem viel 
ärmer an Respirationsmitteln (was sich bei seiner un- 
vollständigen Respiration wohl begreift) als die Nahrung des 
neugeborenen Thiers; sie ist dagegen reich an plasti- 
schem Nährstoff. 


I. Schleimstoff im Fötusmagen. 


Die Mägen der vier Fötusexemplare waren alle mit einer 
klaren, gelblichen, fadenziehenden, schwach alkalisch reagi- 
renden Flüssigkeit erfüllt. Ich untersuchte dieselbe genauer 
bei dem Fötus von 20 Wochen, wo ihre Menge 1% Schoppen 
betrug. Dieselbe war fast geruchlos, von 1015 spec. Gewicht 
und in hohem Grade zäh, fadenziehend. Kochen erzeugte in 
ihr keine Trübung, dagegen fällte Essigsäure einen reich- 
lichen gallertigen Niederschlag, der auch beim Er- 
hitzen mit überschüssiger Essigsäure ungelöst blieb und da- 
bei zu einem oben aufschwimmenden Klumpen sich. ballte. 
Mit dem Ausfällen dieser Materie durch Essigsäure oder Al- 
kolhol war die fadenziehende Eigenschaft der Flüssigkeit auf- 
gehoben. Sublimat und Alaunlösung gaben in der Magen- 
Nlüssigkeit keinen Niederschlag; dagegen fällte Gerbsäure 
reichlich (gelbe Flocken); diese Fällung fand) aber auch noclı 
statt, nachdem der Schleimstoff abgeschieden war., Die quan- 
titative Analyse ergab: 


508 Schlossberger: 
Wasser 95,6 
Fester Rückstand 1,4 
100,00 

Schleimstoff 0,44 
Salze 0,96 
Durch Gerbsäure fällbare 

organ. Materie 0,10. 


Von besonderem Interesse war mir im vorliegenden 
Falle die wesentliche Verschiedenheit zwischen 
dem Mageninhalt und der Amniosflüssigkeit. Letz- 
tere war nämlich bei dem 20wöchigen Fötus sebr coneentrirt. 
(1025 spec. Gewicht), enthielt viel Eiweiss, aber keinen 
Schleimstoff. Damit soll die Möglichkeit nicht geläugnet sein, 
dass Ampniosflüssigkeit zuweilen in den Fötusmagen gelangt; 
in unserem Falle aber war es nachweisbar nicht der Fall. 

Die Magenflüssigkeit eines 10Owöchigen Fötus war in viel 
schwächerem Grade fadenziehend und gab mit Essigsäure 
nur eine Trübung. Es finden also beträchtliche Unterschiede 
im Gehalte an Schleimstoff statt. 

Der aus dem ersterwähnten Mageninhalt abgeschiedene, 
mit Essigsäure ausgekochte Schleimstoff wurde auf einen Ge- 
halt an Schwefel (durch Verpuffen mit Kalibydrat und reinem 
Salpeter) geprüft, aber keiner gefunden. 

Noch reihe ich hier einen Versuch mit dem Labmagen 
des 20wöchigen Fötus an, der ziemlich geröthet war, wäh- 
rend die übrigen Mägen desselben ganz blass erschienen. Ich 
legte den abgewaschenen Labmagen in frisch gemolkene Milch, 
von der eine zweite Probe für sich aufbewahrt wurde. Bei 
20° war in 8 Stunden die Milch durch den Labmagen in eine 
steife Gallerte verwandelt, während die Probe ohne Lab 
durchaus keine Gerinnung zeigte. Es besitzt folglich schon 
der Fötusmagen diese merkwürdige Eigenschaft 
des Kälberlabs. 

Der dünne Darm enthielt einen hellen Schleim, der mit 
Salpetersäure schr schön das Farbenspiel des Gallenfarbstoffs 


zeigte, 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 509 


II. Wasser- und Fett- Gehalt einiger Fötustheile. 
A. Wasser in 100 Theilen (bei 120° Trocknung): 
a. Fötus mit 4 Wochen: b. F. mit 6 W. e. F. mit 20 W. 


Gehirn 91,7 = 2 

Herz 88,2 89,9 89,07 
Lunge 90,0 39,9 36,01 
Muskel 91,4 92,0 87,14 
Augapfel 90,1 _ — 

Leber _ 33,4 33,41 
Milz _ —— 81,32 
Thymus _ _ 83,74 
Blut _ 82,83 30,65 
Galle = — 86,55 


Neben dem grossen Wassergehalt der Fötustheile, der zu 
erwarten war, weisen die vorstehenden Ziffern nach, dass 
fast alle Theile des Fötus wässriger sind als dessen 
Blut. Gerade die blutreichsten Fötusorgane sind 
die wasserärmsten. Eine analoge Thatsache für das Ge- 
hirn des Neugeborenen und die Hirnrinde des Erwachsenen 
hatte ich schon früher constatirt. 

Noch füge ich Wasserbestimmungen bei, die an einem 
sogleich nach der Geburt durch Untertauchen des Kopfs 
unter Wasser getödteten Hunde vorgenommen wurden: 

Gehirn 90,09% Herzmuskel 82,3°/, Wasser. 
Muskel 82,4 Milz 80,0. 


B. Fettgehalt. 


Die hierüber von mir angestellten Versuche sind wenig 
zahlreich; vielleicht dass ich sie in Bälde erweitern kann. 


Fötus von 4 W. Fötus von 6 W. Fötus von 20 W. 
Herzmuskel 1,3 1,7 2 
Augapfel 0,9 _ — 
Muskel 1,7 0,9 0,75 
Blut _ _ 0,2 —0,09 
Galle _ — 0,95 


Das Blut des 20wöchigen Fötus liess auch bei 24 stündi- 
gem Stehen keine Gerinnung bemerken. Mit einem gtt. 


510 Schlossberger: 


Essigsäure gekocht, lieferte es 14,69%, grauröthliches Ge- 
rinnsel (Albumin mit Haematoglobulin). 

Die Sehnenanlagen ‚und das Bindegewebe sammt Haut- 
stücken von dem 6wöchigen Fötus wurden im Papinschen 
Topf bei 4 Atmosphären eine volle Stunde gekocht. Die Lö- 
sung leimte nicht, gelatinirte nicht, gab aber Fällungen mit 
Gerbsäure und mit bas. essigsaurem  Bleioxyd. Schon 
Schwann hatte gefunden, dass unreifes Bindegewebe keinen 
ächten Leim liefert. 

IV. Amniosflüssigkeit. 

Dieselbe war bei dem Fötus von 4, 6 und 10 Wochen 
nahezu identisch, sehr ‚arm an organischer Substanz, von 
schwachem Geruch, schwach alkalisch, schäumte beim Schüt- 
teln, gab beim Abdampfen Häute, aber beim Kochen allein 
oder mit Zusatz von etwas Essigsäure kaum eine Trübung. 
Durch Lab gerann sie nicht. Durch Kochen mit Chlorcaleium 
entstand eine leichte Trübung. Mineralsäuren fällten nichts. 
Alkohol bewirkte nur die allerleichteste Trübung. Sublimat 
gab gar keine Veränderung, Nur Galläpfelabkochung und Blei- 
essig fällten reichlich. 

Sie war nicht fadenziehend. Spec. Gewicht 1012, 
1011, 1014, In ihrem alkoholischen Extraet suchte ich ver- 
geblich nach Harnstoff. 

Sehr abweichend, offenbar pathologisch verändert war 
das Fruchtwasser des 20 wöchigen Fötus: es war sehr trüb, 
flockig, sedimentirte stark beim Stehen, gab schon beim 
Kocheu, besonders aber auf Ansäuerung reichliche Fällung 
und zeigte das hohe spec, Gewicht 1025. Die innere Fläche 
der Eihäute war in. diesem Fall überall mit festsitzenden weiss- 
lichen Exsudaten besetzt, die übrigens auch bei den anderen 
Fötusexemplaren nicht ganz fehlten. 


Analysen: 
Fötus von 4W. Fötus von6W. Fötus von 10 W. 
‘Wasser 98,93 98,836 93,34 
Fester Rückstand 1,07 1,14 1,16 
100,00 100,00 100,00 
Organ. Substanzen ; 0,14 0,18 u 


Salze 0,93 0,96 — 


Beiträge zur chemischen Kenntniss des Fötuslebens. 5ll 


In allen diesen Fällen ist so gut als völlige Identität vor- 
handen. Dagegen ergab die Analyse des pathologisch ver- 
änderten Fruchtwassers (bei dem Fötus von 20 Wochen): 


Wasser 96,38 
Fester Rückstand 3,62 

100,00 
Organ. Materien 2,93 
Salze 0,69 


Die wässrigen und alkoholischen Extracte der Uterinmilch 
und der Amniosflüssigkeit habe ich noch in Arbeit, und werde 
darüber berichten, wenn sich bemerkenswerthe Erfunde erge- 
ben sollten. 


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