ARCHIV 


FÜR 


ANATOMIE, PHYSIOLOGIE 


WISSENSCHAFTLICHE MEDICIN, 
IN VERBINDUNG MIT MEHREREN GELEHRTEN 


HERAUSGEGEBEN 


voxn 


D*. JOHANNES MÜLLER 


ORD, ÖFFENTL. PROF. DER ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE ,„ DIRECTOR DES KÖNIGL 
ANAT. MUSEUMS UND ANATOMISCHEN THEATERS ZU BERLIN. 


BERLIN. 


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Inhaltsanzeige. 


Bericht über die Fortschritte der mikroskopischen Anatomie im 
Jahre 1852. Von K. B. Reichert in Breslau. ..... . 


Ueber die Semitae der Spatangoiden. Von Joh. Müller .... 

Einige histologische Beobachtungen über den Schlammpeitzger 
(Cobitis fossilis). Von Dr. Fr. Leydig ......... 

Das aufrechte Stehen. (Erster Beitrag zur Mechanik des mensch- 
lichen Knochengerüstes) Von Prof. Hermann Meyer in 
en Se RE seen een man 

Ueber die Verstärkungsbänder am Schultergelenk. Von Fr. 
Bchleum. .....5 SE Smart = Aelaan Az 

Beitrag zur Mechanik des Gebens. Von Ludwig Fick. (Hier- 
zu Tat IV. #Bg.1—5) ...... EEE NIEREN. 

Versuche zur Bestimmung der Rolle, welche Leber und Milz 
bei der Rückbildung spielen. Von Dr. Jac. Moleschott, 
Privatdocenten der Physiologie an der Universität zu Heidel- 
N AN 56 sn hie . 


Seite 


45 


49 


IV 


Seite 
Ueber die Entwickelung der Blutkörperchen. Von Dr. Jac. Mole- 
schott, Privatdocenten der Physiologie an der Universität zu 

Heidelberg. (Hierzu TafelL) . .... 0...» An ae 
Ueber die Bildungsstätte des Zuckers im Thierkörper. Von Dr, 
Jac. Moleschott, Privatdocenten der Physiologie an der 

Universität zu Heidelberg . .- » 2.0... 00. 86 
Ueber die Architectur des Schädels der Cerebrospinalorganismen. 
Von Dr. LudwigFick, P.P. O. in Marburg. (Hierzu Taf. I. 


cl De OEL ee afreyke) Te en 83 
Ueber einige niedere Thiere. Von Dr. A. Krohn. Briefliche Mit- 
theilung an den Herausgeber . - ». .». ... . » ee ee 


Beiträge zur Kenntniss der Schilddrüse. Von Dr. O. Kohlrausch 
in Hannover. (Hierzu Taf. IV. Fig. 1—4) ........142 
Ueber das Schwellgewebe an den Muscheln der Nasenschleim- 
haut. Von Dr. OÖ. Kohlrausch in Hannover. (Hierzu Taf. V. 
Fiedtund?2) » ven. mus wine wa ran Bee 
Ueber so genannte Infarkten. Von Dr. O. Kohlrausch in Han- 
nover. (Hierzu Taf. V. Fig. 3—5.) . » » -e. 0.0.0.0. öl 
Widerlegung der von Volkmann gegen meine Abhandlung über die 
Anwendung der Wellenlehre auf die Lehre vom Kreislaufe des 
Blutes und insbesondere auf die Pulslehre gemachten Einwen- 
dungen. Von E. H. Weber, Professor in Leipzig . . . . . 156 
Ueber den Bau der Echinodermen. Gelesen in der Königl. Aka- 
demie der Wissenschaften zu Berlin, am 26. Mai 1853. Von 
Ion Muller ei. es lol ne Se Nelken Ne . 175 
Ueber Chaetonotus und Ichthydium (Ehrb.) und eine neue ver- 
wandte Gattung Turbanella. Von Dr. Max Schultze in 


Greifswald. (Hierzu Taf. VL)... . 2... 2 0 TR 
Ueber die Larve von Spatangus purpureus. Von A. Krohn. 

(EA NH ok EEE . 255 
Beobachtungen zur vergleichenden Anatomie der Wirbelsäule. Von 

August Müller. (Hierzu Taf. VIL) ..... . » 'u a 


Ueber die Entwickelung der Seesterne und Holothurien. Von 


Seite 
Dr. A. Krohn. Briefliche Mittheilung an den Herausgeber. 
(Bierzu Taf£JNDIA Fig T.)I1 RR. ia ei). MEN. un lT 
Ueber den Bau von Peripatus Edwardsii. Von Dr. Ed. Grube. 
(Hierzu Ta£\IR, nnd X.)oh. con. kuadid. won)s  wugauhnah 322 
Ueber die Larve des Echinus brevispinosus. Von Dr. A. Krohn. 
TEEN) 6 aaa hate 6 et ale. 361 


Das aufrechte Gehen. (Zweiter Beitrag zur Mechanik des mensch- 
lichen Knochengerüstes.) Von Prof. Hermann Meyer in 
Tee EN an ae) 

Ueber die unempfindliche Stelle der Netzhaut im menschlichen 
Auge. Von Adolph Fick, Prosector in Zürich und Paul 
du Bois-Reymond, Stud. med. in Zürich. (Hierzu Taf. XII.) 396 

Beitrag zur Temperaturtopographie des Organismus. Von Lud- 
oe a RLER 4124408 

Ueber die Brut des Cladonema radiatum und deren Entwickelung 
zum Stauridium. Von Dr. A. Krohn. (Hierzu Taf. XII.) . 420 

Ueber das Kiemengerüst der Labyrinthfische. Von Wilhelm 
Peters. (Hierzu Taf. XIM. Fig.A).....-.... -.427 

Ueber einen Wurm aus der Gruppe der Anguillulae, Enoplus 
quadridentatus. Von Dr. W. Berlin in Utrecht. (Hierzu 
DERESSTVE Tr EV )uaas 00a zu 2 wie ce ES .. 431 

Notiz über die in der Leibeshöhle der Synapta digitata vorkom- 
menden Körper. Von Dr. W. Berlin in Utrecht. .. .. . 442 

Der Nervus spinosus. Von Professor H. Luschka in Tübingen . 445 

Ueber die Adaption des Auges. Von Ludwig Fick. Mit einer 
Nachschrift von Adolph Fick. (Hierzu Taf. XV. Fig. 30.). 449 

Ueber das Verhalten der unsichtbaren Lichtstrahlen von hoher 
Brechbarkeit in den Medien des Auges. Von T. C. Donders 459 

Ueber die Gattungen der Seeigellarven. Von Joh. Müller. 
Gelesen in der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 
EEE DEE TODD as lie denn. no . 472 

Die Mechanik des Kniegelenks. Von Prof. Hermann Meyer 
In ZMsich CIE TEEN ee en 497 


VI 


Seite 
Von Hermann 
Meyer in Zürich. (Hierzu Taf. XVII. und XVII.) 


Die Individualitäten des aufrechten Ganges. 


. 548 
Ueber das Auge und das Gehörorgan bei den blinden Fischen 
(Amblyopsis spelaeus Dekay) aus der Mammuthshöhle. Von 
Jeffreys Wymany near . 574 


Corrigenda. 


Seite 48, Zeile 3 von oben statt Rückenschenkel lies Raben- 
schnabelfortsatz. 
16 von unten statt eingegangen lies eingebogen. 


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Bericht über die Fortschritte der mikroskopischen 
Anatomie im Jahre 1852. 


Von 


K. B. REICHERT 


in Breslau, 


Allgemeiner Theil. 


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ie Morphologie und mit ihr die mikroskopische Anatomie 
hat in den letzten Jahren bittere Erfahrungen machen müssen, 
Von den ausgezeichnetsten Physiologen eines jeden Jahrhun- 
derts als die bewährteste und sicherste Stütze physiologischen 
Wissens betrachtet, ist sie neuerdings von namhaften Ge- 
lehrten fast mit Verachtung zurückgesetzt und an ihrer Stelle 
bald mehr die Lehre von den physikalischen, bald mehr die 
von den chemischen Erscheinungen an den Organismen in den 
Vordergrund geschoben worden. Die Physiologie hat ähnliche 
Zustände jedes Mal durchgemacht, wenn wichtige Fortschritte 
auf dem Gebiete der Physik und Chemie vorausgingen, und 
stets hat sie die erfreulichsten Früchte davon getragen. Re- 
ferent ist indess weit davon entfernt, einer Richtung in der 
Physiologie das Wort zu reden, die bereits mit der Präten- 
sion auftritt, alles wahre physiologische Wissen für sich allein 
in Anspruch zu nehmen. Denn obgleich die morphologischen 
Erscheinungen und deren Gesetzlichkeiten sich noch in keine 
mathematischen Formeln einkleiden lassen, so bieten sie doch, 
von Einzelnheiten abgesehen, die einzige Grundlage dar, auf 
welcher die Vorstellung von den wichtigsten Lebenserschei- 
nungen, von der Organisation, von der Zeugung: von der 
Entwickelung mit ihrem gesetzlichen Verhalten allein sich zu 
erheben vermag, und gleichwohl liefert uns die Physik und 
Chemie keinen Anknüpfungspunkt für die AED der- 
jenigen gesetzlichen Bewegung in der organischen Materie, 
aus welcher als Effekt die Form hervorgeht. Allein dies 
kann den Referenten nicht hindern, seine Ansicht offen dahin 


Müller’s Archiv, 1863, Jahresbericht, A 


* 


auszusprechen, dass die Art und Weise, wie die Morphologie 
und namentlich auch die mikroskopische Anatomie zu einem 
grossen Theile betrieben wird, nicht grade geeignet erscheint, 
Vertrauen bei Gelehrten zu erwecken, die ihre Aufgabe bei 
den Forschungen genau kennen, die Fragen scharf stellen 
und mit Vorsicht und Kritik arbeiten. Bei der grossen Ver- 
breitung des Mikroskops häufen sich jetzt tagtäglich Beob- 
achtungen auf Beobachtungen, die fast um so angenehmer 
werden, je mehr sie den Schein einer Entdeckung durch Wi- 
derspruch mit anderen oder auch selbst eigenen Erfahrungen 
zur Schau tragen, und die Morphologie wird so zu einer ge- 
räumigen Packkammer, in welcher die einzelnen Stücke bald 
durcheinander geworfen liegen, bald auch nach ganz unter- 
geordneten Beziehungen aufgestellt worden sind. Ueber die 
verschiedenen Aufgaben dagegen, welche durch mikroskopi- 
sche Untersuchungen zu lösen sind, über die Prineipien der 
Auffassung und Beurtheilung morphologischer Erscheinungen, 
die uns die ältere und neuere Zeit durch die glänzendsten 
Entdeckungen übergeben haben, kurzum über die leitenden 
Ideen und diejenigen Kriterien, die unser morpholo- ' 
gisches Wissen eigentlich zur Wissenschaft machen, be 
mert man sich meistentheils sehr wenig und scheint fast g: 
flissentlich eine Verständigung zu vermeiden. Darum hat Ref. 
es sich stets zur Aufgabe sein lassen, Gegenstände von all- 
gemeiner wissenschaftlicher Bedeutung für die mikroskopische 
Anatomie im vorliegenden Jahresberichte zu besprechen. 
(Vergl. die Jahresber. vom Jahre 1845, 1846, 1847, 1843 sqq.). 
Auch in diesem Jahre bietet dazu die Gelegenheit das von 
Kölliker herausgegebene „Handbuch der Gewebelehre des 
Menschen für Aerzte und Studirende* (mit 313 Holzschnitten. 
Leipzig, 1852), mit der darin enthaltenen systematischen Ein- 
theilung der Gewebelehre und der Anatomie überhaupt; denn 
zu allen Zeiten hat man in solchen Eintheilungen einen Maass- 
stab für den wissenschaftlichen Standpunkt der Diseiplin 
selbst oder wenigstens des Verfassers ihr gegenüber gehabt. 
Bei der Autorität, die der Verfasser durch seine Arbeiten in 
der mikroskopischen Anatomie sich errungen hat, dürfte seine 
wissenschaftliche Auffassung von der morphologischen Orga- 
nisation unseres Körpers und den darüber handelnden Disei- 
plinen nicht mit Stillschweigen übergangen werden. 
Kölliker hatte bekanntlich im Jahre 1850 den zweiten 
Band oder „die specielle Gewebelehre“ seines grösseren Wer- 
kes „Mikroskopische Anatomie oder Gewebelehre des Men- 
schen“ veröffentlicht. Das oben erwähnte „Handbuch der 
Gewebelehre ete.“ ist zum Theil ein Auszug aus dem grös- 
seren Werke, aber es enthält auch zugleich die sogenannte 
„allgemeine Gewebelehre“. Als Aufgabe der Gewebelehre 
hatte der Verfasser bereits in seinem grösseren Werke be- 
zeichnet: die Erforschung sowohl des Baues (Textur Ref.) 


2 


3 


der Elementartheile, als der feineren Struktur der Organe 
und Systeme. Die allgemeine Gewebelehre wird in 2 Ab- 
"theilungen zerfällt: in die Lehre von den einfachen und zu- 
sammengesetzten oder höheren Elementartheilen und in die- 
jenige von den Geweben, Organen und Systemen im Allge- 
meinen. Zu den einfachen Elementartheilen gehören nach 
dem Verf.: a) Elementarkörner (Fetttröpfehen, Pigmentkörn- 
chen, überhaupt feste körnige Niederschläge der organischen 
Materie, Colloidkörner, Corpuscula amylacea), sog. Elemen- 
tarbläschen (Milchkügelehen und alle künstlich durch Hapto- 
genmembran entstandenen Bläschen, desgleichen die Zellen 
der Dottersubstanz des Hühnerdotters), endlich die etwa frei 
vorkommenden Zellenkerne; 5) die Elementarzellen. Letztere 
werden ausführlicher mit Rücksicht auf die morphologische 
Beschaffenheit, auf die chemische Zusammensetzung, auf die 
Genesis, auf die Lebensäusserungen und schliesslich in Be- 
ziehung auf die zwei Hauptweisen besprochen, in welchen 
sie nach der histologischen Metamorphose als Gewebe auf- 
treten; sie zeigen sich dann entweder als wahre Zellen, wie 
im Stratum Malpighii der Oberhaut, im Blut, Chylus, in der 
Lymphe, den Drüsensäften, im Fettgewebe, der grauen Ner- 
vensubstanz, im, Knorpel ete., oder als metamorphosirte 
Zellen, wie in den Hornplättchen, in den glatten Muskel- 
fasern, in den Linsenröhren, in den Schmelzprismen, in den 
Knochenzellen (angeblich verdickte Zellen mit Porenkanäl- 
chen), in den quergestreiften Muskelzellen des Endocardium 
der Wiederkäuer. Zu den zusammengesetzten Elementar- 
theilen werden solche organisirte Formbestandtheile gerechh- 
net, die aus theilweiser oder gänzlicher Verschmelzung und 
Verbindung von Zellen hervorgehen (Schwann’s sekundäre 
Zellen), wozu gezählt werden: die Kernfasern der Autoren, 
die orpelzellen gewisser Plagiostomen (Leydig), die 
Pigmentzellen der Lamina fusca, die Nervenzellennetze im 
Gehirn von Torpedo (R. Wagner), der Fettkörper der Le- 
pidopteren, ferner das elastische Gewebe, die Bindegewebs- 
fasern und Fasernetze und das homogene Bindegewebe, die 
= estreiften Muskelfasern (ohne Ganglienkörper? Ref.), die 
pillargefässe, die Tracheen. 

Die Elementartheile, bemerkt der Verf., sind aber nicht 
regellos im Körper zerstreut, sondern nach bestimmten Ge- 
setzen zu Geweben und Organen vereint, und dieses behan- 
delt die zweite Abtheilung der allgemeinen Gewebelehre. 
Mit dem Namen „Gewebe“ wird eine „konstante, in gleichen 
Theilen immer in derselben Weise wiederkehrende Gruppi- 
rung der Elementartheile“, mit dem eines Organes „eine ge- 
wisse Summe von BElementartheilen von bestimmter Form 
und Funktion“ bezeichnet (?Ref.). Die Gewebe werden dann, 
je nachdem nur einerlei Formelemente in ihnen vorkom- 
men oder mehrfache Elemente und selbst Organe (!Ref.) 


Ar 


4 


an ihrer Bildung sich betheiligen, in einfachere oder zusam- 
mengesetztere Gewebe, obschon nicht mit strenger Durch- 
führung, unterschieden. Zu den einfachen Geweben gehören: 
das Oberhautgewebe (die verschiedenen Epithelien Ref.), das 
Knorpelgewebe, das elastische Gewebe, das Bindegewebe; 
zu den zusammengesetzten: das Knochengewebe (richtiger 
wohl die Knochensubstanz Ref.) die glatten Muskelfasern 
(!R.), die quergestreiften Muskelfasern, die Nervenröhren und 
Nervenzellen, das Gewebe der echten Drüsen und das der 
Blutgefässdrüsen. Die Organe zerfallen in ähnlicher Weise, 
wie der Verf. sagt, in einfachere und zusammengesetztere. 
Zu den einfacheren werden gerechnet: die Horngebilde ohne 
Matrix, die wahren und elastischen Knorpel mit dem Peri- 
chondrium, die elastischen Bänder mit Bindegeweben, Ge- 
fässen und Nerven, die Sehnen, Bänder, echten fibrösen 
Häute und Faserknorpel; zu den zusammengesetzteren: die 
glatten Muskeln und Muskelhäute, die quergestreiften Mus- 
keln, die Nerven, Ganglien und höheren Centraltheile des 
Nervensystems (also wohl das Nervensystem im speciell- 
anatomischen Sinne Ref.), die Gefässe, die Knochen und 
Zähne mit den dazu gehörenden weichen Theilen, die Blut- 
gefässdrüsen, die echten Drüsen, die einzelnen Organe des 
Tractus intestinalis, die höheren Sinnesorgane. Die Organe 
endlich treten noch zu besonderen Systemen zusammen, un- 
ter welchen sich unterscheiden lassen: das System der äus- 
seren Haut, das Knochensystem mit den Bändern, das Mus- 
kelsystem des Stammes und der Extremitäten, das Nerven- 
system mit den höheren Sinnesorganen, das Gefässsystem, 
das Darmsystem zugleich mit dem Athmungsapparat ete., das 
uropoetische System mit dem Geschlechtssystem. Nachdem 
Kölliker in dieser systematischen Eintheilung seine Ansicht 
über die Organisationsverhältnisse des menschlichen Körpers 
explieirt hat, wird in der allgemeinen Gewebelehre eine kurze 
Beschreibung der oben benannten einfachen und zusammen- 
gesetzteren Gewebe gegeben, unter welchen die Fettzellen, 
das sternförmige Pigmentkörperchen,, Blut u. s. w. keine Stelle 
gefunden haben, während in der speziellen Gewebelehre die 
sogenannten Organe und Systeme, jedoch nicht gesondert, 
sondern so ziemlich nach der gebräuchlichen Eintheilung der 
speziellen Anatomie abgehandelt sind. 

Das Unvermeidliche ist, wie man sich wohl leicht über- 
zeugt, gekommen. Als Kölliker die von ihm sogenannte 
spezielle Gewebelehre seines grösseren Werkes veröffentlicht 
hatte, sind sicherlich viele Forscher mit dem Referenten dar- 
auf gespannt gewesen, was die allgemeine Gewebelehre brin- 
gen würde; denn es war offenbar, dass der Verfasser die 
Histologie nicht allein in einem bisher ungebräuchlichen Sinne 
aufgefasst hatte, sondern es liess sich aus dem Gegebenen 
auch in keiner Weise der etwa vorhandene, leitende, wissen- 


5 


schaftliche Gedanke herauslesen und voraussehen. Der all- 
emeine Theil ist nunmehr erschienen; allein das Räthsel ist 
omöglich noch verwickelter geworden. Wir haben bisher 
in der Anatomie zwei Diseiplinen, die allgemeine und spe- 
zielle Anatomie unterschieden. Diese Eintheilung hat nicht 
den Sinn, dass die allgemeine Anatomie das abgezogene All- 
gemeine aus der speziellen Anatomie zu erläutern habe, son- 
dern beide Diseiplinen haben gewissermassen ein verschie- 
denes Gebiet zu durchwandern, und beide haben wiederum 
und grade deshalb -auch ihren allgemeinen und speziellen 
Theil. Die Lehre von der Zelle bildet so heut zu Tage den 
allgemeinen Theil in der allgemeinen Anatomie, während die 
einzelnen histologischen Formelemente in dem speziellen 
Theile besprochen werden. Die spezielle Anatomie erläutert 
im allgemeinen Theile das Allgemeine des Drüsenbaues 
u.s. w. Die erste Unterscheidung zwischen allgemeiner und 
spezieller Anatomie ist sehr alt; sie ist enthalten in der Auf- 
fassung der Partes similares und dissimilares. Bichat nannte 
die allgemeine Anatomie die Lehre von den organischen Ele- 
menten, aus welchen die Bestandtheile unseres Körpers be- 
stehen, und verglich sie mit den chemischen Elementen. Seine 
organischen Elemente sind die bekannten 21 Gewebe; die 
allgemeine Anatomie hiess nun auch Histologie, später wegen 
des nothwendigen Gebrauches des Mikroskopes „die mikro- 
skopische Anatomie.“ J. F. Meckel hat den Unterschied 
der allgemeinen und speziellen Anatomie sehr treffend mit 
der Lehre von den entfernteren und näheren Bestandtheilen 
des Körpers bezeichnet. Obige Eintheilung der Anatomie 
möchte indess ursprünglich wobl mehr ein empirisches und 
praktisches Bedürfniss befriedigt haben, als dass man sich 
der wissenschaftlichen Basis klar bewusst gewesen wäre; 
diese wurde erst durch Studien in der Entwickelungsgeschichte 
en: Seit C. F. Wolff und namentlich K. E. v. Bär 
en Organismus seiner Entwickelung gemäss als ein mor- 
phologisches System auffassten und in der Gliederung des- 
selben Hauptbestandtheile (Primitiv-Organe), diesen etwa 
untergeordnete und Endglieder (histologische Elementar-Theile), 
desgleichen in der Entwickelung des Organismus die primäre, 
sekundäre und histologische Differenzirang oder Sondirung 
unterschieden, erhielt die mehr empirische Basis einen be- 
riffsmässigen, wissenschaftlichen Gehalt. Nicht nach dem 
ockeren Gebrauch und der unbestimmten Bedeutung der 
Worte „Elementartheile, Gewebe, Organe, System“, sondern 
mit Rücksicht auf die Gliederung des Systems lassen sich 
in dem komplizirteren Organismus, wie es der Wirbelthier- 
körper ist, drei Kategorien von Pormbestandtbeilen unter- 
scheiden: 1. Die Primitivorgane, deren Formverhältnisse mit 
Beziehung auf den Gesammt -Organismus konstruirt werden, 
zu denen unter anderen gehören: das Centralnervensystem, 


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das Hautsystem, das Wirbelsystem mit Hart- und Weich- 
Gebilden, das Darmsystem ete. 2. Die etwa vorhandenen 
untergeordneten Bestandtheile der Primitivorgane, deren Form- 
verhältnisse nach der ein- oder mehrfachen Gliederung der 
Primitivorgane zu beurtheilen sind, und zu denen im Bereiche 
des Centralnervensystems gehören würden: Gehirn und Rük- 
kenmark und weiterhin die Abtheilungen in diesen. Man hat 
diese Bestandtheile bald Organe, bald Gewebe und wohl 
auch Systeme genannt; man könnte für sie allgemein den 
Ausdruck „organologische Bestandtheile* wählen. 3. Die 
Endglieder oder letzten organisirten Formbestandtheile des 
Organismus, die sich nicht weiter im Sinne der Gliederung 
des organisirten morphologischen Systems zerlegen lassen. 
Diese Gebilde sind unter den Namen „histologische Form- 
bestandtheile, Elementartheile, organisirte Formelemente, auch 
Gewebe“ bekannt; für sie bot die Lehre der elementaren, 
organischen Zelle die Grundlage zu einer wissenschaftlichen 
Behandlung dar*). Die genaue Durchführung dieses wissen- 
schaftlichen Planes hat bei unseren mangelhaften Erfahrungen 
noch viele Schwierigkeiten zu überwinden. Allein — worauf 
es hier zunächst ankommt — man übersieht doch leicht, dass 
jede oben beschriebene Kategorie von Formbestandtheilen 
des Körpers, unerachtet gewisser allgemeiner und gemein- 
schaftlicher Beziehungen, auch ihre wohl begründeten eigen- 
thümlichen besitzt und dem entsprechend zu behandeln ist. 
Die Aufgabe der speziellen Anatomie ist es bisher gewesen, 
sich mit den Formen der ersten beiden Kategorien von Be- 
standtheilen zu beschäftigen, wobei es ganz gleichgültig ist, 
mit welchem Instrumente die Erfahrungen gesammelt werden. 
Die allgemeine Anatomie dagegen hat es mit den Endgliedern 
des morphologischen Systems zu thun, In diesem Sinne hat 


*) Da es meine Absicht ist, die verschiedene Aufgabe und den 
wesentlichen Unterschied der allgemeinen und speziellen Anatomie 
hervorzuheben, so habe ich auf ein anderes, in der ausgebreitetsten 
Weise im Körper vorkommendes Formverhältniss keine Rücksicht ge- 
nommen. Schon von Bär unterschied unter den Bestandtheilen des 
Körpers die sogenannten „morphologischen Elemente und Abschnitte“, 
die durch „morphologische Sonderung“ gebildet werden sollen. Dahin 
gehören die einzelnen Abtheilungen des Wirbelsystems; man kann 
dazu rechnen: die einzelnen Abtheilungen einer zusammengesetzten 
Drüse und überhaupt jede mehr locker oder innig vereinte Aggregation 
von gleichen Formbestandtheilen. Sie entstehen aber nicht, wie v. Bär 
angiebt, durch Sonderung oder Differenzirung, sondern durch Wachs- 
thum, Vermehrung oder, wie Ref. es in seiner Schrift „die monogene 
Fortpflanzung“ genannt hat, durch organologische Zeugung. Man 
dürfte diese Gebilde gegenüber den durch die Gliederung des Systems 
gegebenen und durch Differenzirung hervorgegangenen Formbestand- 
theilen des Körpers mit dem Namen „Asgregations-Gebilde* bezeich- 
nen können. Solche Aggregations- Gebilde finden sich reichlich unter 
allen drei Kategorien der Sondirungs-Formbestandtheile. 


7 


auch Schwann die Aufgabe der allgemeinen Anatomie ge- 
fasst (Mikrosk. Unters. p. 72 sq.), und auch Henle hat sich 
nicht weit davon entfernt, wenn man namentlich die Schwie- 
rigkeiten berücksichtigt, die sich der praktischen Lösung der 
selbst klar erkannten Aufgabe entgegenstellen*). Ein wissen- 
schaftlich nicht ganz zu billigendes Verfahren ist es gewesen, 
dass einige Schriftsteller in das Gebiet der allgemeinen Ana- 
tomie auch allgemeine Fragen aus der speziellen Anatomie 
hineingezogen haben, wie z. B. Allgemeines über den Drü- 
senbau, über Häute u. s. w. 

Kehren wir nach obigen Erläuterungen zu Kölliker’s 
Schriften und seinem morphologischen System zurück, so 
muss es zunächst auflallen, dass der Verfasser, obgleich er 
die ganze Anatomie des Menschen behandelt, die Namen 
„allgemeine und spezielle Anatomie“ vermieden und statt 
dessen ausschliesslich die Namen „mikroskopische Anatomie“ 


*) Schwann sagt p. 72 seiner „Mikroskop. Unters. ete.“, dass die 
wissenschaftliche Eintheilung der allgemeinen Anatomie diejenige sei, 
welcher der mehr oder weniger hohe Grad von Entwickelung, welche 
die Zellen zur Bildung eines Gewebes eingehen müssen, zur Grund- 
lage dient, und hat mit diesen Worten bereits angedeutet, dass die 
Zellen den Ausgangspunkt für die wissenschaftliche Auffassung der 
histologischen Formelemente gewähren. Die systematische Zergliede- 
rung des Körpers führt auch in der That auf histologische Formele- 
mente zurück, die entweder aus einer Zelle oder aus einer Summe 
von Zellen mit oder olıne Betheiligung von Intercellularsubstanz her- 
vorgegangen sind. (Vergl. Jahresbericht vom Jahre 1846; Müll. Arch. 
1847. p.1.sq). Es giebt also auch „mehrzellige histologische Form- 
elemente“, die aber ihre Natur als Endglieder in dem morphologischen 
System dadurch erweisen, dass beim Versuch einer weiteren Zerglie- 
derung keine Differenzen in den Bestandtheilen mehr hervortreten, 
und dass vielmehr alle Zellen einen und denselben histologischen Ent- 
wickelungsprozess gemeinschaftlich mit einander durchgemacht haben, 
wie bei den Gebilden der Bindesubstanz, bei den Epithelien und an- 
deren. — Hält man, wie es die Wissenschaft verlangt, an dem er- 
wähnten Ausgangspunkt für die Auffassung und Beurtheilung der 
histologischen Formelemente fest, so wird es verständlich, dass man 
Faser-Gebilde, bei deren Bildung Zellen nicht direkt betheiligt sind, 
wie z. B. lange, dünne Knochen, ferner Fasern, die beim Gerinnen 
des Fibrins, beim Zerfallen der Grundsubstanz des hyalinen Knorpels 
entstelien, nicht mit solchen Fasern zu verwechseln habe, die im 
histologischen und histogenetischen Sinne unmittelbar aus Zellen her- 
vorgehen. Auf diesen Unterschied hat Ref. schon seit Jahren aufmerk- 
sam gemacht, und auch neuerdings (Müll. Archiv. 1852. p. 522 sq.); 
ebenso früher (Müll. Arch, 1848. p. 2.). Henle, der diesen Unter- 
schied erst neuerdings begriffen hat (Jahresb. vom Jahre 1852. p. 21 sq.), 
meint, dass man sich dadurch nicht werde abschrecken lassen, jede 
Faser, gleichviel, wie sie entstanden, mit diesem Namen zu bezeich- 
nen. Dagegen lässt sich natürlich Nichts weiter einwenden, wenn 
man nur sonst keine Verwirrung macht und den wissenschaftlichen 
Standpunkt der allgemeinen Anatomie nicht verlüsst 


8 


oder noch häufiger „Histologie“ gebraucht hat. Ein ähnliches 
Verfahren haben auch andere, neuere Schriftsteller einge- 
schlagen, so z.B. Gerlach in seinem Handbuch der allge- 
meinen und speziellen Histologie des Menschen. Man kann 
seine Bedenken darüber haben, ob die Ausdrücke „allgemeine 
und spezielle Anatomie“ passend und ihrer gegenwärtigen 
Bedeutung entsprechend gewählt seien; es ist auch nicht zu 
leugnen, dass ein gewisses Bedürfniss vorliege, den Ausdruck 
„mikroskopische Anatomie“, der erst später für die „allge- 
meine Anatomie“ gesetzt wurde, in einem weiteren Sinne zu 
gebrauchen und auf alle morphologischen Kenntnisse zu be- 
ziehen, die mit Hilfe des Mikroskops gewonnen werden, was 
begreiflicher Weise ohne Beeinträchtigung der wissenschaft- 
lichen Unterschiede der einzelnen morphologischen Diseipli- 
nen geschehen kann. Allein es ist wissenschaftlich nicht er- 
laubt, ein Wort, wie „Histologie“, das in einer bestimmten, 
wissenschaftlichen Bedeutung angewendet wird, für eine an- 
dere Diseiplin zu gebrauchen, die bereits ihren eigenen be- 
stimmten Namen aufzuweisen hat. Die Verwirrung wird aber 
noch grösser, wenn man alsdann die Histologie in 2 Theile 
eintheilt, in die allgemeine und spezielle Histologie, welche 
der allgemeinen und speziellen Anatomie entsprechen sollen, 
in Wirklichkeit aber weder ganz das Eine, noch ganz das 
Andere sind, wovon man sich leicht beim Studium der ge- 
nannten Kölliker’schen Schriften überzeugen kann. Hier 
zeigt sich leider, dass mit der Verwechselung der Namen 
auch die wissenschaftlichen Begriffe untergegangen sind. 

In Betreff des von Kölliker aufgestellten Systems der 
Formbestandtheile des menschlichen Körpers liessen sich 
zwar manche Bedenken gegen die Angaben von der Beschaf- 
fenheit und Entwickelung einzelner Gebilde geltend machen, 
doch soll uns hier nur die Frage beschäftigen, nach welchen 
Prinzipien der Verfasser verfahren sei. Hier wird es nun 
sofort offenbar, dass der einzige wissenschaftliche Weg, der 
den Morphologen, wie oben gezeigt wurde, durch die Er- 
gebnisse der Entwickelungsgeschichte dargeboten wird, von 
Kölliker nicht betreten ist, und dass das System der Form- 
bestandtheile nicht durch Zergliederung gewonnen, sondern 
durch künstlichen Aufbau nach willkürlichen Prinzipien zu- 
sammengesetzt wurde. Man wird auf diesem Wege allmälig 
von Elementartheilen zu einfachen und zusammengesetzten 
Geweben, desgleichen zu Organen und endlich zu den näch- 
sten Bestandtheilen des Körpers, zu den sogenannten Sy- 
stemen geführt. Allein, welche bunte Reihe bilden nicht die 
angeführten Elementartheile?*) Welches ist der Unterschied 


*) Man vergleiche über die verschiedene Bedeutung und Anwen- 
dung der Worte „Elementartheil“, „Gewebe“ den Jahresbericht vom 
Jahre 1846. (Müll, Arch, 1847). 


9 


zwischen einem einfachen und zusammengesetzten Gewebe, 
wenn zu den letzteren die glatte Muskelfaser-Zelle gerechnet 
wird? Warum werden bei einer und derselben Kategorie von 
Bestandtheilen Nerven und Gefässe bald hinzugenommen, 
bald auch nicht? Welches sind die Kriterien zur Unterschei- 
dung der zusammengesetzten Gewebe, Organe und selbst der 
Systeme von einander? Das System des Verfassers beginnt 
willkürlich mit körnigen Niederschlägen, baut sich durch 
künstliche Bläschen eine Brücke zur elementaren, organischen 
Zelle und endet mit nächsten Bestandtheilen des Körpers 
nach den Kapiteln in den Handbüchern über spezielle Ana- 
tomie, von denen es doch längst bekannt ist, dass sie nur 
zum Zweck des Studiums für Anfänger so eingerichtet wor- 
den sind. 

Manches Räthselhafte in dem Verfahren des Verfassers 
wird uns übrigens begreiflich, wenn man die Grundsätze kennt, 
welche derselbe mit Rücksicht auf die Zusammenstellung von 
Geweben in der Abhandlung „Ueber die Entwickelung der 
sogenannten Kernfaser, der elastischen Faser und des Binde- 
gewebes“ (Verhandl. der physik.-medicinisch. Gesellsch. in 
Würzburg. 1852. p. 1—7) niedergelegt hat. Es ist diese Ab- 
handlung besonders gegen die, von Virchow, Donders 
und dem Ref. vertretene Ansicht über die Verwandtschaft 
der verschiedenen Bindesubstanz-Gebilde gerichtet. Will man, 
sagt Kölliker, die Gewebe richtig auffassen, so muss man 
vor Allem die Gewebe zusammenstellen, die in Genese, 
Form, chemischer Zusammensetzung und Funktion überein- 
stimmen, wie die ungestreiften Muskelfasern u.s. w. Gegen 
die Richtigkeit dieses Satzes ist wahrlich Nichts einzuwen- 
den; aber es versteht sich auch wohl von selbst, dass man 
nicht die verschiedenen Exemplare eines und desselben Din- 
ges für verschiedene Dinge ausgebe. (Ref.) Sodann, bemerkt 
der Verfasser, folgen diejenigen Gewebe, die bei gleichen 
Anfängen der Entwickelung (d. h. histologischer Entwicke- 
lung, da sonst die verschiedensten Gebilde durch die Zellen 
einen gleichen Ausgangspunkt hätten, Ref.) später dadurch 
auseinandergehen, dass die einen in der Metamorphose län- 
ger fortgehen, als die anderen, wie die markhaltigen und 
marklosen Nervenröhren u. s. w. Solche Gewebe sind na- 
türlich, worauf auch Ref. in seiner Schrift (Bemerkung. zur 
vergleich. Naturf. Dorp. 1845) hingewiesen, nicht identisch, 
sondern genetisch verwandt. — Ist ferner die Genese ver- 
schieden, aber die Form oder die Funktion oder die chemi- 
sche Beschaffenheit jede für sich oder alle gleich, so könne 
man die Gewebe wohl zusammenstellen und in gewissen Be- 
ziehungen einander gleich erklären, jedoch nicht für identisch. 
Dieser Satz ist nicht verständlich. Denn zunächst handelt 
es sich bei Gruppirung von Geweben nicht um identische, 
sondern um ähnliche und verwandte Gebilde in Grundlage 


10 
I 

eines wesentlich übereinstimmenden Bildungsgesetzes; ferner 
ist es nicht zu begreifen, wie bei verschiedener Genese die 
Form oder die Funktion oder die chemische Beschaffenheit 
der Gewebe gleich sein könne, es sei denn, dass man es 
mit allen diesen Verhältnissen ganz oberflächlich nehme; und 
endlich ist es unmöglich, dass bei Uebereinstimmung der 
Gebilde in Form, Mischung und Funktion die Genesis ver- 
schieden sein könne. Denn man mag sich über den Vorgang 
des Entwickelungsprozesses eine Vorstellung machen, welche 
man wolle, soll aber der wissenschaftliche Boden unter un- 
seren Füssen nicht gänzlich vernichtet werden, so muss man 
von der Ueberzeugung durchdrungen sein, dass eine jede 
Entwickelungsveränderung das nothwendige Produkt gesetz- 
lich bestimmter, konkurrirender Faktoren sei, dass hierbei 
Form und Mischung mit den daraus resultirenden Leistungen 
unzertrennlich Hand in Hand gehen, und dass eine Ueber- 
einstimmung in einer Beziehung auch die in allen übrigen 
nach sich ziehe, oder umgekehrt. — Obgleich übrigens Köl- 
liker im Allgemeinen bei Gruppirung der Gebilde nach ihrer 
wirklichen Verwandtschaft einen grossen Werth auf die 
Genesis legt, so werden doch in der Folge die merkwürdig- 
sten Zweifel gegen ihre Gültigkeit von ihm erhoben. Denn 
der Ausgangspunkt der wichtigsten, physiologischen Organi- 
sationen, so schreibt der Verfasser, seien gleichartige Bil- 
dungszellen; mithin seien alle Gewebe eigentlich im An- 
fange gleich (!!Ref.); ja, man wird mit Rücksicht auf die, in 
embryonalen und pathologischen Geweben oft minder deut- 
liche Ausprägung von Zellen zur Annahme geneigt sein (?Ref.), 
selbst die Grenze zwischen den aus Zellen und schleimarti- 
gen Massen sich entwickelnden Theilen nicht so unübersteig- 
bar zu setzen, dass nicht vielleicht später Bindeglieder sich 
ergeben und Uebergänge sich finden, die alle unsere Systeme 
zu Schanden machen (!). Man möchte vermuthen, dass der 
Verf. nach irgend welchen Trostworten für diejenigen gesucht 


habe, welche die von ihm konsequent künstlich auseinander 


gerissenen, verschiedenen Gebilde der Bindesubstanz ver- 


wandtschaftlich zu vereinigen bemüht gewesen sind. Das 
dargebrachte Opfer ist aber zu gross und zu kostbar für die 
wissenschaftliche Morphologie! Mit solchen Ansichten ist es 
unschwer, alle Differenzen in der organischen Natur zu ver- 
nichten; mit solchen Ansichten lassen sich keine morpholo- 
gischen Systeme wissenschaftlich aufbauen. 

Jos. Engel, angeregt durch die Untersuchungen der 
Botaniker über die Gesetze der Blattstellung, namentlich 
durch Naumann’s Arbeit über den Quincunx als Gesetz 
der Blattstellung, hatte sich zur Aufgabe gestellt, die Ge- 
setzmässigkeit der Stellung und Lage der Zellen- 
kerne in thierischen Fasern und Röhren genauer zu ermit- 
teln, Der Verf, hoffte anfangs in der Kernstellung einen 


2 


1l 


üssel zur Auffindung der Gesetze der Aststellung in den 
apillaren zu finden; diese Ansicht erwies sich jedoch bald 
als unhaltbar. Dann wurde geprüft, ob nicht die Kerne an 
den Capillaren und den quergestreiften Muskelfasern dem 
Gesetze des Quincunx entsprechend geordnet seien; aber 
auch diese Arbeiten führten zu keinem befriedigenden Resul- 
tate. Gleichwohl bemerkte der Verf. insbesondere bei den 
willkürlichen Muskelfasern, dass die Grösse des Interstitium 
oder des Interyalles zwischen zwei neben- oder hintereinan- 
der gelagerte Kerne mit der Breite oder Länge der Kerne 
im gewissen Zusammenhange standen. So ergab sich öfters 
bei einer Kernlänge von 0,0003 P.L. die Länge des Inter- 
valls = 0,0005 P.L., bei einer Kernlänge von 0,0005 P.L. 
die Länge des Intervalls = 0,0009 P.L., und es war somit 
nach der Ansicht des Verf. der Schiüssel für das Gesetz der 
Kernstellung gefunden: das Intervall zwischen zwei Kernen 
von gleicher Länge ist gleich der doppelten Länge des Kerns 
minus der Einheit, d.h. J=2K-1l. Denkt man sich nun- 
die thierische Faser in Zellen zerlegt, so würde jede 
er Zellen mit ihrem Kern durch die Formel Z=3K-1 
usgedrückt sein, in welcher Z die Länge der ganzen Zelle 
und K die Länge des ganzen Kernes in demselben Durch- 
messer bedeutet. Die Formel J=2K-1 hat auch ihre Gel- 
tung, wenn die Zellen (wie z.B. in einem Capillargefäss mit 
zwei im Querdurchmesser gelegenen Kernen) neben einander 
liegend gedacht würden, nur dass statt der Länge die Breite 
der Kerne in Betracht zu ziehen wäre; also J= 2B-1l, worin 
B die grösste Breite eines Kernes bedeutet. Diese Berech- 
nungen haben jedoch nur in der Voraussetzung ihre Gültig- 
keit, dass die Länge oder die Breite der zu vergleichenden 
Kerne vollkommen gleich sind, und dass die Kerne die Mitte 
der Zelle (mittelständig) einnehmen; solche Zellen oder Fa- 
serzellen werden bipolar genannt. Zahlreiche Beobachtungen 
überzeugten aber den Verf., dass man auch andere Lage- 
v ltnisse der Kerne in den Zellen supponiren müsse. Die 
können nämlich auch an das Ende der Zelle gerückt 
d solche Zellen mit endständigem Kern heissen uni- 
erbinden sich Zellen miteinander, die entweder bi- 
unipolar sind, so nennt dies der Verf. eine gleich- 
bination. Ausserdem werden doppelsinnige und 
ige Kombinationen unterschieden; im ersteren Falle 
et sich eine unipolare Zelle mit einer bipolaren, im 
zweiten liegen die Kerne unipolarer Zelle so, dass sie von 
der Vereinigungsstelle zweier Zellen entweder abgewendet 
sind, oder dieselbe unmittelbar berühren, welches letztere 
einer Verschmelzung zweier Kerne gleichzusetzen sei. Die 
Formel für die Intervalle lässt sich nach diesen Kombina- 
tionen leicht abändern. Engel bemerkt, dass sich zwar a 
priori Nichts dagegen einwenden liesse, auch noch andere 


12 


Stellungen des Kerns in der Zelle anzunehmen, 
die Erfahrung gegen das Vorkommen derselben im 
der thierischen Fasern spräche. Liegen ‚mehrere K 
einer Faser oder in einem Capillargefässe, in eine 
Linie hintereinander, so wird dafür der in der Bot: 
bräuchliche Name „Orthostiche“ gebraucht, ‘und sind 
die betreffenden Kerne von gleicher Länge, so heiss 
Kombination eine „Grundkombination“. Die Kerne 
aber auch verschiedene Längen haben, und dann heisst die 
Kombination von der 1., der 2., ete. Ordnung, je nachdem 
die Differenz der Kernlängen 1, 2 ete. Be 

Der Verf. hat nach der Gleichung Z = 3K-1 die Längen 
der Faserzellen für jede beliebige Kernlänge berechnet und 
die betreffende Tabelle (p. 15) beigefügt. Hierbei zeigt sich, 
dass, während die Kernlängen eine arithmetische Reihe mit 
der Differenz 1 bilden, die "Zellenlängen gleichfalls in einer 
arithmetischen Reihe, aber mit der Differenz 3 wachsen. Des- 
gleichen giebt die Formel das auffallende Resultat, dass für 
eine Kernlänge von 0,00005 P. Z. Zelle und Kern ein: 
gleich sind; @. h. Kerne von dieser Grösse besitzen 
keine sie umhüllende Zelle (). In der Folge werden dann 
von den verschiedenen Geweben (von den gestreiften und 
ungestreiften Muskelfasern, vom fötalen Bindegewebe, von 
Knochen, Capillargefässen ete.) die gefundenen Maasse der 
Kernlängen und der Intervalle zwischen ihnen mitgetheilt und 
mit denen, die nach den Formeln berechnet waren, ver- 
glichen. Obgleich nun durch die oben erörterten, verschie- 
denen Kombinationen ein ziemlich weiter Spielraum für die 
Anwendung der Formel dargeboten wurde, so fanden sich 
doch schon bei den willkürlichen Muskeln eine nicht unbe- 
deutende Anzahl von Intervallen vor, die nach dem bishe- 
rigen Systeme gar nicht zu deuten waren; die Intervalle 
zeigten sich nämlich entweder durchaus zu klein oder um ein 
Bedeutendes zu gross. Der Verf. glaubt diese Anomalien 
dadurch erklären zu können, dass” bei der widersinnigen 
Kombination zwei Kerne so dicht aneinander zu liegen kon 
men, dass sie auch wirklich verschmelzen, oder dass 
gänzlieh resorbirt werden, oder, dass die Kerne 
gewissen Höhe der Entwickelung stehen bleiben, 
die Faser weiter fortwächst, was namentlich zwe 
der ungestreiften Muskelfaser der Fall sei; oder auch, 
ein Wachsthum der Kerne ohne entsprechende Grössenzu- 
nahme der Intervalle, also ohne Wachsthum der Faser, ja 
dass Neuentstehung von Kernen ganz ohne entsprechende 
Fasertheile gegeben sein könne. Alle diese Annahmen deck- 
ten gleichwohl nicht alle vorkommenden Anomalien, und der 
Verf. sah sich genöthigt, auch eine Störung durch „Influenz“ 
der Kerne aufeinander zu statuiren, sei es, dass diese Kerne 
zwei nebeneinander liegenden Orthostichen einer und dersel- 


such n in eine gewisse Gesetzmässigkeit auflösen lassen. 
Dieses allgemeine Wachsthumsgesetz wird durch die Formel 
7 = nK-(n-1)0,5 = n(K-0,5)+0,5 ausgedrückt. In dieser For- 
mel bedeutet Z die Länge einer Zelle oder die zu einem Kern 
gehörigen Faser, K die Länge eines Kerns, und n jede ganze 
Zahl, die grösser als die Einheit ist, jedoch erfahrungsgemäss 
nie über 8 steigt. Die Formel Z=3K-1 ist hiernach nur 
ein besonderer Fall des allgemeinen Wachsthumsgesetzes für 
Zellen und Fasern. 

Schliesslich wendet sich der Verf. zur Untersuchung der 
Wachsthumsverhältnisse isolirter Zellen, und findet dazu am 
günstigsten die cylindrischen flimmernden und flimmerlosen 
Epithelialzellen. Es zeigte sich auch hier, dass das Längen- 
verhältniss der Zelle zu der Grösse des Kernes in derselben 
Richtung, wie unmittelbare Messungen ergeben, durch die 
Formel Z = n(K-0,5)+0,5 auszudrücken sei. Jedoch sei da- 
bei festzuhalten, dass der immer an der Zellwand haftende 
(?R.) Kern nicht blos pol- oder mittelständig, sondern in 
jeder beliebigen Lage innerhalb der Zelle sich vorfinden 
könne. Die Beobachtungen erwiesen ferner, dass der Koeffi- 
cient n in obiger Formel stets über 1, sehr selten über 5 

 hinausgehe. Für etwa 10 Proc. der Zellen betrug n = 2, für 
- 31 Proc. war n=3, für 38 Proc. war n=4; für 20 Proc. 
war n=5. Bei grösseren Kernen soll während des Wachs- 
thums der Zellen ein „Systemwechsel*“ eintreten; d. h. der 
Koeffieient n, welcher anfangs einen höheren Werth hatte, 
erhält bei fortgesetzter Entwickelung einen kleineren Werth. 
Auch finde man nicht selten, dass Zellen bis zu einer ge- 
wissen Grösse nach den beiden entgegengesetzten Seiten des 
 Kernes die Incremente ansetzen, dass dagegen weiterhin der 
Zuwachs nur an der einen Seite des Kerns mit unveränderten 
efficienten erfolge; der Verf. nennt diese Erscheinung zum 
erschiede von dem früher erwähnten einseitigen Wachs- 
en „Polwechsel“. Da nun schon im Allgemeinen die 
etrische Anordnung der Basis und Spitze einer Oylin- 
derzelle um ihren Kern eine ganz seltene ist, so wird durch 
den Polwechsel die Asymmetrie noch vermehrt; sie hat zur 
er eolieken Folge, dass die Länge des Basaltheiles der 
elle jene der Spitze bedeutend übertrifft. Die Messungen 
haben übrigens ergeben, dass die Cylinderepithelien ohne 
ilien gewöhnlich mit kleineren Kernen versehen sind, als 
Flimmerzellen. Wie die Cylinderzellen, so sollen sich 
während des ersten Wachsthums auch die Lieberkühn’schen 


% 


senschläuche des Darms verhalten, welche nach dem 

einer einzigen Zelle sich entwickeln (!R.). 
ngel hat auch den Versuch gemacht, das Verhältniss 
urchmessers der Kernkörperchen zum entsprechenden 
:chmesser des Kerns durch Formeln und Zahlen festzu- 
stellen. Ref. glaubt indess, dass obige Mittheilungen genü- 
gen, um das löhternehmen des Verfassers, sowie die daraus 
hervorgehenden Leistungen und Fortschritte für unsere Dis- 
eiplin zu beurtheilen. Formeln und Zahlen haben nur Werth, 
wenn die Grundlagen, auf die sie zu beziehen sind, klar vor- 
liegen. Die vom Verf. supponirte Genesis und Textur der 
quergestreiften Muskelfaser, der Capillargefässe ete. ist gleich- 
wohl nicht erwiesen. Ganz falsch sind ferner die glatten 
Muskelfasern behandelt, bei welchen die Intervalle der Kerne 
verschiedener Fasern gemessen und nachher wie zu einer 
Faser gehörig betrachtet wurden. Wenn unter solchen Um- 
ständen die allgemeine Wachsthumformel der Zellen dennoch 
überallhin passend sich erweiset, so geht daraus hervor, dass 
sie eine sehr geschmeidige Natur besitzen muss, namentlich 
bei den zahlreichen Auswegen, die durch andere unerwiesene 
Suppositionen ihr dargeboten sind. („Das Wachsthumsgesetz 
thierischer Zellen und Fasern und die Kernstellung in den- 
selben“. Sitzungsberichte der math.-naturwissensch. Klasse der 
Kais. Akad. zu Wien; Bd. VII. p. 7—149.). 

Von allgemeinem Interesse für die mikroskopische Ana- 
tomie ist die Frage über die chemische Umsetzung 
eiweissartiger Stoffe in Fettsubstanz geworden. Das 
Fett ist ein steter Begleiter thierischer normaler und patho- 
logischer Neubildungen; es zeigt sich auch oft in grosser 
Masse unter dem Hinschwinden vorzugsweise eiweissartiger 
Formbestandtheile (Fettmetamorphose); die Entscheidung obi- 
ger Frage ist daher von Wichtigkeit für die richtige Würdi- 
gung etwa vorliegender, diesen Gegenstand betreffender Er- 
scheinungen. R. Wagner hatte bekanntlich auch gehofft, 
durch mikroskopische und chemische Untersuchung derjenigen 
Veränderungen, welche in thierische Körper eingeführte, mög- 
liehst fettfreie, eiweissartige Substanzen nach längerer Zeit 
erleiden, die bezeichnete Kontroverse zu entscheiden. In 
diesem Sinne sind neuerdings Versuche von A. Middeldorpf 
(Zeitsch. für klinische Mediein; Bd. III, Heft I. p. 59.), Don- 
ders (Nederlandsch Lancet 3 Ser., 1 Jaarg. No. 9 und 103, 
F. G. Burdach (Experim. quaed. de commutatione subst. 
prot. in edipem. Diss. inaug. Regiom. 1853.) und von Hus- 
son (Nachrichten der Königl. Gesellsch. der Wissensch, zu 
Götting. 1853, Nr. 5.) angestellt worden, j 

Middeldorpf hebt zunächst die Momente hervor, auf 
die bei solchen Versuchen zu achten sei; man habe zu Taler 
suchen, ob das Fett in jenen, gleichsam einem Thierbade 
längere Zeit ausgesetzten, fremden Geweben von der Um- 


R 


m 15 
gebung hineingekommen sei, oder in dem Implantirten sich 
neu gebildet habe, oder endlich, ob es als der mehr wider- 
standsfähige Rückstand nach Resorption der übrigen Gewebe- 
theile angesehen werden müsse. Der Verf. machte seine 
Versuche mit Knochenstückchen nach Entfernung der Bein- 
haut und mit Fragmenten vom Rippenknorpel eines Kalbes, 
die in die Bauchhöhle von Tauben eingeführt wurden. Als 
Resultat ergab sich, dass auch Knochen und Knorpel nach 
etwa 10 Wochen nach erfolgter Maceration mehr oder weni- 
ger resorbirt und wahrscheinlich von den Umgebungen her 
mit Fett durchsetzt werden, welches selbst in die sternför- 
migen Knochenkörperchen eingedrungen war. — Donders 
hatte Sehnen, Knorpel, die Substanz der Hornhaut u. s. w. 
in die Bauchhöhle von Thieren gebracht und dabei die Be- 
merkung gemacht, dass ausschliesslich der Zellinhalt bei der 
Fettmetamorphose betheiligt sei; sie blieb grade da aus, wo 
Zellenhöhlen fehlen. — Burdach hat seine Versuche schon 
genauer auf die Frage eingerichtet, ob eiweissartige Substanz 
sich in Fett umsetze, auch dann, wenn der Zutritt von 
Aussen her unwahrscheinlich, oder wohl gar unmöglich ge- 
macht würde. Als ein nicht unpassendes Objekt zu derarti- 
gen Experimenten zeigten sich die Eier z.B. von Limnaeus 
stagnalis, welche sich im Wasser entwickeln, und die zu ver- 
schiedenen Zeiten der Entwickelung auf den Fettgehalt ge- 
prüft werden konnten. Es ergab sich, dass der Fettgehalt in 
der Eiermasse von Limnaeus stagnalis während der Entwicke- 
lung faktisch zugenommen hatte. Hiernach war zu schliessen, 
dass dieses unter den gegebenen Umständen nur auf Kosten 
des gleichzeitig verminderten Eiweissgehaltes erfolgt sei. Es 
wurden Aarauf hin zwei Versuche angestellt, und beide er- 
gaben, dass der Fettgehalt einer bestimmten Eiermasse um 
die Zeit des Furchungsprozesses gegen Ende der Entwicke- 
lung fast um das Zweifache sich vermehrt hatte, und dass 
gleichzeitig der Eiweissgehalt (mit Einschluss der die Eier 
umhüllenden Gallertmasse) verringert war. Mit dem Fette 
hat sich auch der Salzgehalt vergrössert, und der Verf. fügt 
hinzu, dass, wenn dieser Zuschuss der Salze von ausserhalb 
in die Eiermasse eingedrungen war und nicht während der 
Entwickelung sich aus dem Albumen befreit hätte, die Ver- 
ringerung des Eiweissgehaltes grade soviel betragen würde, 
als der Zuwachs an Fettgehalt. Die Unsicherheit in Betreff 
des letzteren Punktes, so wie die geringe Zahl der Versuche 
möchten vorläufig noch keinen sicheren Schluss erlauben. 
Sodann hat der Verf. mit gewissen, nicht unwesentlichen 
Modifikationen die Wagner’schen Experimente wiederholt; 
es wurden namentlich die Biweissstückchen und Linsen, nach- 
dem sie an der Luft getrocknet waren, mit Collodium, Kant- 
schuk, organischen Häuten luftdicht oder wenigstens voll- 
ständig (ohne Lücken zu lassen) eingehüllt, bevor man sie 


16 

zwischen thierische Theile oder in die Bauchhöhle eines le- 
benden Thieres einlegte; desgleichen benutzte Burdach zu 
seinen Versuchen nicht nur warmblütige, sondern auch kalt- 
blütige Thiere, Frösche und Kröten, um den Einfluss der 
Wärme auf den sogenannten Verfettungsprozess kennen zu 
lernen. Die Resultate des Verf. sind von ihm selbst in vier 
Sätzen zusammengefasst: Die Verfettung erfolgt auch unab- 
hängig von vorhandenen Zellen (Donders) an Eiweissstück- 
chen, die jeder Struktur entbehren; sie beginnt in der Peri- 
pherie und dringt, wie schon Middeldorpf hervorhebt, all- 
mälig gegen die Mitte des implantirten Stückes vor; sie tritt 
nur dann ein, wenn die organischen Säfte zum implantirten 
Präparate vordringen können, während die thierische Wärme 
allein und der Austausch der Gase durch die Umhüllungen 
hindurch keine Veränderungen bewirken; es lassen sich end- 
lich zwei Fettarten an den veränderten, implantirten Stücken 
unterscheiden, von denen die eine Art gelblich, käseartig 
ist und stets in der Umgebung des Präparates oder deren 
umhüllenden Kapseln angetroffen wird, die andere dagegen 
von mehr weisslicher Farbe in feinen Körnchen und Körner- 
haufen die Substanz des Präparates selbst durchsetzt. In 
Bezug auf den letzteren Satz bemerkt der Verf., dass die 
gelbe, käseartige Fettsubstanz auf keine Weise von dem Prä- 
parate selbst hergeleitet werden könne, da sie sich als Deck- 
schicht vorfinde, auch wenn das Präparat wegen der Umhül- 
lung mit Substanzen, die die Diffusion thierischer Säfte be- 
hinderten, gar keine Veränderung erlitten hatte. Da ferner 
die zweite Fettart in den Präparaten selbst nur dann sicht- 
bar wird, wenn die organischen Säfte aus den Umgebungen 
Zutritt finden, so möchte auch für diese die Quelle in der 
Umgebung und nicht in dem Präparate selbst zu suchen sein. 
Hiernach lässt sich wenigstens schliessen, dass die Wagner- 
sche Untersuchungsmethode kaum geeignet sein dürfte, die 
angeregte Kontroverse zu unterscheiden. — Husson hat 
seine Versuche im physiologischen Institut zu Göttingen an- 
gestellt. Augenlinsen vom Schweine und vom Menschen, 
desgleichen Hühnereiweiss wurden genau auf den Fettgehalt 
untersucht. Entgegen der Ansicht von Berzelius wurde in 
den Krystalllinsen stets eine gewisse Quantität von Fett vor- 
gefunden, die übrigens, wie es scheint, nicht nur bei den 
verschiedenen Arten der Thiere verschieden ausfällt, sondern 
auch im Bereiche einer und derselben Art nach Alter u. s. w. 
varürt. Die Menge des im Hühnereiweisse vorgefundenen 
Fettes stimmt mit den Angaben Lehmann’s überein. Die 
genannten Substanzen wurden theils frei, theils in Kautschuk- 
und Gutta-Percha-Hüllen in die Bauchhöhle einer Taube und 
zweier Gänse eingeführt. Nur ein einziger Versuch ist von 
Bedeutung. Hart gekochtes Hühnereiweiss wurde in Gutta- 
Percha hermetisch eingeschlossen und in die Bauchhöhle einer 


17 


Gans eingebracht; nach sechs Wochen zeigte sich die Form 
der Gutta-Percha-Kapsel unverändert und der Fettgehalt des 
Eiweissstückchens um 0,51 Proc. vermehrt. (Die normale 
Fettquantität beträgt 0,03). Ob die Kapsel noch vollkommen 
unversehrt gewesen, und wie sich das Eiweiss mikroskopisch 
verhalten habe, darüber sind keine Angaben gemacht. R. 
Wagner, der den Mittheilungen des Verf. einige Bemerkun- 
gen vorausschickt, erwähnt zugleich, dass Schrader es ver- 
sucht habe, die zu prüfenden Substanzen in kleine Gläser 
luftdieht einzuschliessen, und dann die Veränderungen zu 
studiren. Der erste Versuch der Art wurde freilich nicht 
ganz zweckmässig so gemacht, dass die mit Linsen gefüllten 
kleinen Probirgläschen mit Korkstöpseln verschlossen wurden. 
Nach zwei Monaten fand man in den Linsen bei der mikro- 
skopischen Untersuchung kleine Molekeln, welche für Fett 
gehalten wurden. 
Virchow, dem wir dıe erste klare Erläuterung derjeni- 
gen Erscheinungen verdanken, welche bei den sog. blut- 
körperhaltigen Zellen zu beachten sind, hat diesen Ge- 
enstand in Folge ergänzender Beobachtungen einer aber- 
malen Diskussion unterworfen. (Archiv für patholog. Anat. 
d Phys. Bd. IV, p. 515. 19): Der Verf. hatte bisher mit 
Remak, Sanderson, H. Jones und dem Ref. von der 
Existenz wirklicher Zellen, die zugleich unversehrte oder 
auch theilweise veränderte Blutkörperchen. enthalten, sich 
nicht überzeugen können. Neuerdings beobachtete Virchow 
sowohl in der Milz von Thieren und des Menschen, (doch 
niemals im Blute der Milzgefässe), namentlich aber in mela- 
notischen Krebsen und Sarkomen Körper, die er für wirk- 
liche, elementare Zellen halten zu müssen glaubt, und die 
auch unzweifelhaft eine Anzahl Blutkörperchen enthielten. 
Die Blutkörperchen sind innerhalb der Zellen zuweilen in 
einem eigenen Hohlraum eingeschlossen, der wie ein ver- 
grösserter Kern sich ausnimmt. In der Erklärung der Er- 
scheinungen geht der Verf. einen anderen Weg als diejenigen, 
welche früher schon wirkliche mit fertigen Blutzellen ange- 
füllte Zellen angenommen haben. Es sei hier nicht an eine 
endogene Neubildung von Blutkörperchen zu denken (Ger- 
lach, Engel ete.), auch nicht daran, dass ein beliebiger 
Haufen von Blutkörperchen nach der Klümpchen -Theorie 
nachträglich von einer Zellenmembran umhüllt worden sei 
(Ecker, Kölliker), sondern es seien die Blutkörperchen 
in solchen Fällen nachträglich in die schon präexistirenden 
Zellen eingedrungen. Virchow giebt nun zu, dass diese 
Anschauung wenig mit unseren bisheri en Vorstellungen har- 
monire, Allein bei der grossen Zartheit der Membran an 
den rn Mg Zellen und der Beschaffenheit der 
Blutkörperchen selbst wäre ein solcher Vorgang sehr wohl 
denkbar; auch fehle es nicht an Uebergangsstufen. Dem Re- 


Miüiller'» Archiv, 185% Jahresbericht. B 


18 


terenten erscheint die Möglichkeit dieses Vorganges wohl 
kaum bestritten werden zu können; aber wirkliche Zellen 
mit Blutkörperchen sind ihm noch nicht begegnet. 

Remak’s Untersuchungen über die sogenannten blut- 
körperhaltigen Zellen sind in seiner Abhandlung „Ueber runde 
Blutgerinsel und über pigmentkugelhaltige Zellen“ (Müll. Arch. 
1852; p. 115 sqq.) niedergelegt. Im letzten Jahresbericht ist 
bereits der Auszug aus diesem Aufsatze besprochen: worden. 
— In ähnlicher Weise, wieRemak, hät sich auch ©. Hand- 
field Jones über die fraglichen Körper ausgelassen. (Lond. 
med. gaz. Debr. p. 104: observations on the development 
of the mammalian bloodglobule). 

Gegen die Zellenbildung im freien Cytoblastem ist 
R. Remak aufgetreten. („Ueber extracellulare Entstehung 
thierischer Zellen und über Vermehrung derselben durch Thei- 
lung“ Müll. Arch. 1852; p. 47 sq.). Mit Recht bemerkt der 
Verf., dass die exogene oder extracellulare Zellengenesis bei 
den Pflanzen schon längst beseitigt sei und dass ihre An- 
nahme bei den thierischen Zellen den Unterschied zwischen 
Thieren und Pflanzen trotz der ähnlichen Zusammensetzun 
aus Zellen beinahe grösser erscheinen lasse, als die Ueber- 
einstimmung; die exogene Zellenbildung sei, wie auch schon 
anderseitig hervorgehoben wurde, ebenso unwahrscheinlich, 
wie die Generatio aequivoca der Organismen. Indem Remak 
darauf hinweiset, dass die Zellenbildung in einem freien Cy- 
toblastem um freie Kerne bei normalen Bildungen schon viel- 
fach habe das Feld räumen müssen, und dass auch die pa- 
thologischen Bildungen in dieser Hinsicht keinen Unterschied 
von dem normalen Verhalten darlegen dürfen, werden haupt- 
sächlich die Ergebnisse seiner embryologischen Forschungen 
mitgetheilt, aus denen hervorgeht, dass die Zellen sowohl 
während des Furchungsprozesses, als bei ihrer Vermehrung 
in den embryonalen Anlagen, ebenso wie bei den Pflanzen, 
nur eine endogene oder intracellulare Entstehung haben. Des 
Verf. Beobachtungen und Ansichten über die Art und Weise, 
wie diese endogene Zellenbildung von Statten gehe, sind be- 
kannt und schon früher besprochen. Remak hat sich in 
dieser Beziehung, wie auch in bekannten anderen (Primor- 
dialschlauch ete.) an die Botaniker angeschlossen; es giebt 
für ihn nur eine Zellenbildung „durch Theilung“. Diese Zel- 
lenbildung setzt voraus, dass die Membran der Mutterzelle 
dabei durch eine Art Einschnürung betheiligt sei, und das 
ist noch nirgend mit Sicherheit erwiesen; sie setzt ferner 
voraus, dass entweder ein Theil von der Mutterzelle sich 
abschnüre, oder dass die ganze Mutterzelle in zwei oder 
mehrere Theile getrennt würde. In Betreff des letzteren Um- 
standes darf hervorgehoben werden, dass die erste Fur- 
chungskugelzelle bei ihrer Entstehung den gesammten Bil- 
dungsdotter in Anspruch nimmt, und dass also hier von einer 


19 


Zellenbildung durch T'heilung nicht wohl die Rede sein kann. 
Aus diesem Grunde möchte es unpassend sein, den Ausdruck 
„Zellenbildung durch Theilung“ für eine Zellengenesis einzu- 
führen oder auch festzuhalten, die doch zuweilen nicht ein- 
mal das scheinbare Bild einer Theilung zur Schau trägt. 
Bleiben wir bei dem Ausdruck „Zellenbildung um den ganzen 
oder um aliquote Theile des Mutterzellinhaltes“ stehen, so 
ist darin ein unzweifelhaftes Faktum für alle Fälle von en- 
dogenen Zellenbildungen verborgen und es bleibt zugleich ein 
weiter Spielraum für die speziellen, unserer jetzigen oder 
späteren Erfahrungen entsprechenden Vorstellungen von dem 
Bildungsvorgange selbst geöffnet. 

A. leokn beobachtete den Furchungsprozess künst- 
lich befruchteter Eier von Phallusia mammillata. Der Verf. 
überzeugte sich, dass jede Furchungskugel von einer äusserst 
feinen Hülle eingekleidet sei, die beim Zusatz von mit Essig- 
säure geschwängertem Wasser sich abhebt, während der In- 
halt auf einen kleineren Raum sich zusammendrängt. Des- 
gleichen bemerkt Krohn, übereinstimmend mit dem Ref. 
(Müll. Arch. 1846, p. 196.), dass bei jeder bevorstehenden 
neuen Theilung die bläschenförmigen Kerne schwinden und 
nach jeder nenen Theilung wieder neugebildet zum Vorschein 
kommen. Während des Zerfallens einer Furchungskugel in 
zwei neue ordnen sich die Dottermolekule in dichte Streifen, 
die von zwei Irradiationscentren ausgehend radienförmig nach 
allen Seiten gegen die lichtere Peripherie der Kugel gerichtet 
sind. Sind die Kerne innerhalb der neuen Furchungskugeln 
wieder gebildet, so ist auch die strahlige Streifung in den 
Dotterkörnchen wieder verloren gegangen. (Müll. Archiv. 
1852, p. 314.). 

Nach J. Müller’s Untersuchungen des Furchungspro- 
zesses der Schneckeneier (Natica) in der Leibeshöhle von 
Synapta digitata schwinden die bläschenförmigen Kerne in 
den Furchungskugeln nicht; es geht vielmehr der Theilung 
der Furchungskugeln jedes Mal die Theilung des Kerns vor- 
aus; ja die beiden ersten Furchungskugeln enthalten helle 
Bläschen, die vor Entstehung der Furchungskugeln selbst 
in dem noch ungefurchten Dotter sichtbar waren und, den 
Umständen nach zu urtheilen, durch Theilung aus dem Keim- 
bläschen hervorgegangen sein müssen. (Müll. Archiv. 1852, 
p- 19 8q.). — Dagegen erklärt Th. Bischoff neuerdings, 
dass die Oentralkörperchen in den Furchungskugeln, deren 
Bläschen-Natur beiläufig geleugnet wird, nicht als Abkömm- 
linge des Keimflecks, wofür er sie früher gehalten, anzu- 
schen seien. Desgleichen „glaubt“ der Verf., dass Furchungs- 
kugeln vorkommen, in welchen die hellen Centralkörper sich 
noch nicht oder nicht mehr vorfinden; desgleichen wurde auch 
niemals eine Theilung oder der Anschein dazu, so wie zwei 
Oentralkörper in einer Kugel beobachtet. Bischoff ist ferner 


B* 


20 


dureh fortgesetzte Untersuchungen zur Ueberzeugung gelangt, 
dass die Furchungskugeln ganz gewiss keine Zellen seien; 
ja, es wird sogar behauptet, dass bei Säugethiereiern die 
letzteu, stets hüllenlos bleibenden Furchungskugeln niemals 
Zellen würden, sondern vor der Sonderung von Anlagen für 
die Organe des Thieres erst zu einer Masse sich wieder 
vereinigen, und dass dann erst die Zellenbildung erfolge. 
Diese Behauptung spricht ganz und gar nicht allein gegen 
das Verhalten der Furchungskugeln bei anderen Thieren, 
sondern auch gegen des Referenten Beobachtungen an be- 
fruchteten Säugethiereiern. Im Zusammenhange mit diesen 
Anschauungen von dem Entwiekelungsprozesse der Säuge- 
thiere steht die Annahme von der Abwesenheit der Mem- 
branen der Furchungskugeln; der Verf. glaubt, dass. diejeni- 
gen Forscher, welche Membranen beobachtet hätten, es mit 
Haptogenmembranen zu thun gehabt haben; eine Behauptung, 
die allerdings beweiset, dass Th. Bischoff die Erscheinun- 
gen nicht kennt, auf welche obige Forscher -die Anwesenheit 
von Zellmembranen der Furchungskugeln stützen. (Entwicke- 
lungsgesch. des Meerschweinchens. Giessen, 1852; p. 20sq.). 

Gegen die durch zahllose Thatsachen bewährte und durch 
die Entwickelungsgeschichte fest begründete Lehre, dass die 
histologischen Formelemente aus und durch Vermittelung von 
Zellen entstehen und gebildet werden, erheben sich immer 
von Neuem, — und schwinden freilich auch wieder, — Be- 
obachtungen, welche histologische Formelemente aus 
freiem Blastem (resp. Intercellularsubstanz) ohne voran- 
gegangene Bildung von Zellen und ohne alle Beziehung zu 
etwa vorhandenen Zellen in der Umgebung entstehen lassen 
und als solche acceptiren. So giebt Luschka in seiner Ab- 
handlung „die Anatomie der männlichen Brustdrüse* (Müll. 
Archiv. 1852, p.4l4sq.) an, dass das Bindegewebe auf 
zweierlei Weise sich bilde: mittelbar und unmittelbar. Im 
ersten Falle geschehe es durch Vermittelung von Zellen, im 
zweiten durch die unmittelbare Spaltung oder durch direktes 
Zerfallen eines mehr oder weniger starren Blastems. Diese 
letztere Bildungsart liess sich auf eine für ihn befriedigende 
Weise an pathologischen Blastemen, an den zu knorpelartigen 
Platten sich umwandelnden Auflagerungen der Milzkapsel, 
des Bauchfells, namentlich an dem Gewebe eines Polypen 
und an einem Gallertkrebs der Leber (Virchow’s Archiv. 
Bd. IV. p. 410.) verfolgen. In diesem Falle, fügt der Verf. 
hinzu, sei Virchow’s Auffassung „des Bindegewebes als 
einer Intercellularsubstanz“ eine volle Wahrheit gewesen. Was 
Ref. von solchen Angaben hält, die ein und dasselbe Gebilde 
auf zwei so wesentlich verschiedene Weise entstehen lassen, 
darüber kann der Leser dieses Archivs nicht im Unklaren 
geblieben sein; auch ist bekannt, dass gewichtige Stimmen 
und so auch neuerdings Monneret (Mem. sur les formes 


21 


qu affeete la fibrine dans l’inflammat. ete. Gaz. med. No. 37 
und 38) gegen dıe direkte Umwandlung von Exsudaten in 
bleibende Gewebe sich ausgesprochen haben; allein ein Miss- 
verständniss ist es, wenn der Verf. von Virchow angiebt, 
dass derselbe Bindegewebe für reine Intercellularsubstanz 
halte. Virchow und der Ref. halten nicht die homogen oder 
streifig oder faserig erscheinende Intercellular- oder Grund- 
substanz für ein histologisches Formelement oder, so zu 
sagen, für ein physiologisches Gewebe, sondern vielmehr die 
Grundsubstanz mit den darin enthaltenen, mehr oder weniger 
veränderten Bindesubstanzkörperchen (Virchow), die die 
ursprüngliche Bildungs-Grundlage des Gewebes ausmachen. 
Unzertrennlich gehören also zusammen: Knorpelkörperchen 
und die hyaline oder faserig erscheinende Grundsubstanz , die 
sog. Spiral- oder Kernfasern und das streifig erscheinende 
früher ausschliesslich so genannte Sehnengewebe als die zu 
ihnen gehörige Grundsubstanz, u. s. w. Auf diesem Stand- 
punkte darf man nicht etwa die Bindesubstanzkörperchen, 
z. B. Knorpelkörperchen, Spiralfasern an diesem Orte be- 
handeln und vorwegnehmen, und die dazu gehörige Grund- 
substanz wieder anderswo besprechen, oder von Knorpel- 
körperchen etc. reden, die in ein anderes, gleichsam ihnen 
heterogenes Gewebe eingebettet seien, wie es z. B. Kölliker 
mit dem Faserknorpel thut, sondern, wo von einem Binde- 
substanzgebilde die Rede ist, da gehört unzertrennlich zu 
den Bindesubstanzkörperchen auch die entsprechende Grund- 
substanz, und umgekehrt. Man darf fragen, warum wir die 
bezeichneten beiden Bestandtheile als histologisches Form- 
element zusammenlassen, dasselbe also wie eine glatte Mus- 
kelfaser oder wie eine Fettzelle behandeln und nicht vielmehr 
zwei histologische Formelemente oder zwei Gewebe daraus 
machen. Die Antwort des Ref. lautet zunächst, weil für ihn 
nicht jedes beliebige Stück fester Substanz im Körper ein 
histologisches und physiologisches Formelement darstellen 
könne, sondern nur, wie bereits zu Anfange dieses Berichts 
auseinandergesetzt wurde, die Endglieder in dem morpholo- 
gischen System des Körpers, welches in Grundlage von Zellen 
sich entwickelt hat. Aus dieser durch die Entwickelungsge- 
schichte festgestellten Prämisse folgt weiter, dass die End- 
glieder in der Gliederung des Systems in allen Fällen wirk- 
liche Zellen repräsentiven oder aus denselben unmittelbar her- 
vorgegangen sein müssen und dass reine Intercellularsubstanz 
nicht dafür genommen werden könne; ferner, dass, wenn 
man die Gliederung des Systems auf Gebilde zurückführt, 
die aus mehreren Zellen bestehen oder hervorgegangen sind, 
bei deren Sonderung jedoch keine weitere Differenzen auf- 
treten, wie z.B. bei den Epithelien oder bei der Knorpel- 
substanz, dass gleichwohl auch solche mehrzelligen Gebilde 
für bistologische Formelemente anzusehen seien; endlich, dass. 


22 

wenn bei der histologischen Ausbildung solcher mehr- 
zelliger Formelemente nachweislich auch Intercellularsubstanz 
sich betheiligt hat, auch diese in den Begriff des histologi- 
schen Formelementes aufgenommen werden müsse, wie es 
denn wirklich bei den Bindesubstanzgebilden der Fall ist. 

In Betreff der Betheiligung der Intercellularsnbstanz 
bei der Entwickelung histologischer Formelemente spricht 
sich Kölliker in seinem Handbuche der Gewebelehre (p. 8.) 
dahin aus, dass die Grund- oder Intercellularsubstanz gröss- 
tentheils unabhängig von den Zellen aus dem Blute entstehe. 
Der Verf. hat nämlich an der bezeichneten Stelle gemein- 
schaftlich die Bildungs- und Ernährungsflüssigkeit, die Ver- 
bindungs- oder Grundsubstanz behandelt, für welche sämmt- 
lich das scheinbar plausible Kriterium gilt, dass sie zwischen 
den elementaren Formbestandtheilen sich ausbreiten. Die In- 
tercellularsubstanz heisst ferner Bildungssubstanz oder Cytobla- 
stem, wenn, wie angenommen wird, sich Zellen in ihr bilden; 
die Ernährungsflüssigkeit charakterisirt sich durch das Wort 
selbst; die Verbindungs- oder Grundsubstanz hat ihren Cha- 
rakter nach dem Verf. darin, dass sie weder zur Ernährung, 
noch zur Bildung von Zellen dient, und, wie später hinzu- 
gefügt wird, grösstentheils unabhängig von ihnen entsteht. 
Künstliche Verbindungen können, wie man sieht, noch nicht 
zu nafurgemässen Unterscheidungen führen. Freies Cyto- 
blastem, selbst wenn seine Existenz gesichert wäre, des- 
gleichen Ernährungsfluldum und, — worauf Kölliker hier 
keine Rücksicht genommen hat, — das zwischen Zellen und 
zwischen den aus ihnen hervorgegangenen Gebilden gelagerte, 
stets wechselnde Excret dürfen nach des Ref. Ermessen auf 
keine Weise mit einer Intercellular- oder Grundsubstanz zu- 
sammengeworfen werden, die sich histologisch mit den Zellen 
entwickelt hat und auch zugleich mit jenen an demselben 
Orte auftritt. Aus einem freien Cytoblastem könnte mög- 
licher Weise ein histologisches Formelement werden; das 
intercellulare Ernährungsfluidum und die wechselnden Exereta 
zwischen den Zellen haben zu keiner Zeit Etwas mit der 
Form der Zellen und der aus ihnen sich entwickelnden histo- 
logischen Formbestandtheile direkt zu thun; die histologische 
Intercellular- oder Grundsubstanz dagegen ist ein integriren- 
der Bestandtheil desjenigen histologischen Formelements oder 
Gewebes, mit dessen Zellen sie sich gleichzeitig ausbildet. 
Nach des Ref. Ansicht ist ferner eine histologische Grund- 
substanz nicht allein nieht unabhängig von den respektiven 
Gewebe-Zellen entstanden, sondern ganz und gar in Abhän- 
gigkeit von ihnen. Hiermit soll nicht gesagt sein, dass aus 
freiem Blastem sich histologische Formelemente bilden, 
sondern dass dasselbe durch Vermittelung von Zellen zum 
Bestandtheil eines histologischen Formelementes werden 
könne. Für die Abhängigkeit der Bildung einer selehen In- 


23 


tercellularsubstanz von den betreffenden Zellen sprechen nicht 
allein die Erscheinungen bei den Pflanzen, sondern auch die 
bei den Gebilden der Bindesubstanz, in welchen die Grund- 
substanz eine so grosse Rolle spielt. Zu diesen Erscheinun- 
gen rechnet Ref. besonders auch das Verhalten der Binde- 
substanzkörperchen zu den lamellösen Schichten, aus welchen, 
wie Ref. in einem früheren Berichte erwähnte, alle Gebilde 
der Bindesubstanz, das Sehnegewebe, die Hornhaut, der 
Faserknorpel, der hyaline Knorpel etc. bestehen. Man be- 
obachtet nämlich, dass entsprechend diesen Schichten die 
Bindesubstanzkörperchen sich ordnen und ausdehnen. Auch 
Remak bemerkt in seiner schon besprochenen Abhandlung 
„Ueber die extracellulare Entstehung thierischer Zellen ete.* 
(Müll. Archiv. 1852; p. 55), dass die Grundsubstanz des 
hyalinen Knorpels durch Verschmelzung von Ablagerungs- 
schichten der Zellen entstehe. Selbst Kölliker spricht an 
einer anderen Stelle des oben genannten Handbuchs (p. 33.) 
von einem durch die Zellen ausgeschiedenen Stoff, der nicht 
entfernt wird, sondern eine feste Gestalt annehmend zu Be- 
standtheilen von Geweben verwendet wird. Seiner Meinung 
nach gehören dahin: die ächten Membranae propriae der 
Drüsen (z. B. der Nierenkanälchen), die eigentliche Scheide 
der Chorda dorsualis und wahrscheinlich auch die sogenann- 
ten Glashäute (Linsenkapsel, Membranae Desmoursü). Der 
Verf. nennt diesen Stoff zum Unterschiede der von ihm bei 
Thieren geleugneten Intercellularsubstanz „Extracellular- 
substanz“. Gegen diese Ansicht lässt sich übrigens gel- 
tend machen, dass in den von Kölliker bezeichneten Ge- 
bilden während der Entwickelung sich Zellen nachweisen 
lassen, und dass sie also wahrscheinlich aus verschmolzenen 
Zellen und Intercellularsubstanz hervorgegangen sind. 


Spezieller Theil. 


Eier. 

Ueber ein eigenthümliches Verhalten und über Entwicke- 
lung der Eier sind uns Beobachtungen von Joh. Müller 
(Ueber die Erzeugung von Schneeken in den Holothurien. 
Müll. Arch. p. 11) und von Dr. von Wittich (Beiträge zur 
morpholog. und histolog. Entwickelung der Harn- und Ge- 
schlechtsw. der nackten Ampbibien. Zeitsch. für wiss. Zoolog. 
Bd. IV; p. 150 sq.) mitgetheilt. 

Joh. Müller beschreibt die Eier in dem schnecken- 
erzeugenden Schlauche der Holothurien. Der dendritisch 
geformte, orangenfarbene Eierstock liegt in einer Kapsel, 
nach deren Entfernung der Eierstock selbst sich. mikrosko- 


24 


pisch untersuchen lässt. Es liegen darin in Hülsen einge- 
schlossen eierartige Massen von '/,‘ im Durchmesser. Man 
erkennt darin stearinartige, grobe Dotterkörner von !%,, bis 
'/00‘, ferner dazwischen gelagerte Moleeularkörnchen und 
das !/,,“ grosse, sehr zähe, kernkörperchenlose Keimbläs- 
chen, dessen Membran sich nicht mit Sicherheit nachweisen 
liess. Nicht selten bemerkt man unter der Körnermasse des 
Dotters auch Tröpfehen eines gelben Fettes. Die Eier liessen 
sich nieht trennen; beim Druck jedoch platzen die Hülsen 
und die frei gewordenen Eier sind dann nicht mehr rund, 
sondern länglich oder birnförmig. Hiernach hat es dem Verf. 
geschienen, dass die den Dotter im Eierstock umgebende 
Hülse oder Haut als ein Fachwerk des Eierstockes anzu- 
sehen sei, und dass also das Ei selbst keine Dotterhaut be- 
sitze, ähnlich den Eiern des Actaeon nach Vogt’s Beobach- 
tungen. Die reifen Eier liegen später, zu 15—30 in nach- 
träglich gebildeten Hüllen eingeschlossen, frei im Schlauche. 
— Nach von Wittich bestehen die ersten Anlagen der Ge- 
schlechtsdrüsen bei den Batrachiern aus lang gestreckten, 
eylindrischen Anhäufungen kernhaltiger Zellen. Diese Cy- 
linder werden dann hohl durch Ansammlung bildungsfähiger 
Substanz, in welcher alsbald neue, sehr grosse, kernhaltige 
Zellen, von täuschender Aebnlichkeit mit jungen Eiern, sicht- 
bar werden. Die Kerne der bezeichneten Zellen haben deut- 
liche Bläschenform, enthalten grössere und kleinere Fettkör- 
perchen und werden dadurch den späteren Keimbläschen 
täuschend ähnlich. Obgleich nun der Verf. angegeben, dass 
die Höhle des Cylinders von kernhaltigen Zellen erfüllt sei 
und obgleich später hinzugefügt wird, dass die den Kern 
umgebende helle, hyaline Masse stets eine scharfe Kugelform 
bewahrt, so wird dennoch ohne genügende Begründung be- 
hauptet, dass die betreffenden Gebilde einer eigenen Zell- 
membran noch entbehren. In diesem Zustande gleichen sich 
übrigens die männlichen und weiblichen keimbereitenden Or- 
gane. In den letzteren schreitet der einmal eingeschlagene 
Entwickelungsgang weiter vor; die Kerne werden Keimbläs- 
chen, die umgelagerte hyaline Masse wird Dotter und um- 
kleidet sich mit einer Dotterhaut, die in der Umgebung der 
so sich ausbildenden Eier befindlichen Zellen werden zu dem 
die Eikapsel auskleidenden Epithelium, die Eikapsel endlich 
selbst entsteht angeblich, wie die Tunica propria aller Drü- 
sengänge aus einer membranösen Verdiehtung des die Zellen 
umgebenden flüssigen Plasmas. Der Verf. hat sich in der 
Auffassung und Beurtheilung der leider auch hier, wie Ref. 
aus eigenen Beobachtungen weiss, wenig klaren Erscheinun- 
gen an die auch von anderen Forschern mitgetheilte Ansicht 
von der Entwickelung der Bier angeschlossen. Ref. sah zu 
keiner Zeit in der eylindrischen Anlage des Eierstocks‘ und 
des Hodens freies Cytoblastem auftreten, in welehem die 


25 


Zellen für die Eier oder für die Mutterzellen der Saamen- 
körperchen sich gebildet hätten. Ob die kernhaltigen Zellen 
so sehr gleichenden jungen Eier eigene Hüllen besitzen oder 
nicht, ist bei Batrachiern allerdings nicht klar zu demonstri- 
ren. Ist es doch in anderen, günstigeren Fällen oft recht 
schwierig, ja sogar bis jetzt unmöglich, selbst wirklich an- 
wesende, zarte Zellenmembran direkt nachzuweisen, so dass 
wir leider immer noch einen recht weiten Tummelplatz für 
beliebige Parteiansichten behalten. 


Epithelien. 


Ueber die Ausbreitung der Epithelien und ihrer ver- 
schiedenen Formen liegen mehrere Mittheilungen vor. 

Dr. Rheiner verdanken wir eine genaue Untersuchung 
über „die Ausbreitung der Epithelien im Kehlkopf“ des 
Menschen und einiger Säugethiere. (Verhandl. der physik.- 
med. Gesellsch. zu Würzb. Bd. III, p. 222 sq.). Das Platten- 
Epithelium der Mund- und Rachenhöhle des Menschen über- 
schreitet in ganz gleicher Beschaffenheit als ein 2—5‘ breiter 
Saum den freien Rand des Kehldeckels, der aryepiglottischen 
Falten und der beiden Giessbeckenknorpel. Seltener, nament- 
lich bei Personen höheren Alters und bei Individuen, die an 
chronischen Bronchialaffektionen gelitten hatten, liess sich 
das Schlundepithel weiter hinab gegen die Larynxhöble hin 
verfolgen. Gewöhnlich sieht man an der unteren Fläche des 
Kehldeckels bis zu den oberen Stimmbändern hin ein Epithe- 
lium ausgebreitet, welches aus meist fadenförmig auslaufenden 
Zellen besteht, die an der freien Fläche entweder kolben- 
förmig und dann gewöhnlich ohne Cilien, oder abgestutzt 
und dann mit Wimperhaaren besetzt endigen. Während fer- 
ner Henle beim Fötus an der ganzen unteren Fläche des 
Kebldeckels Flimmereylinder vorfand, beobachtete Rheiner 
bei Kindern in den ersten Lebensmonaten nach der Geburt 
ein sogenanntes „Uebergangsepithelium* (Henle). Das 
Flimmerepithelium kleidet bei Erwachsenen konstant auch die 
Morgagnischen Taschen aus. Dagegen wurde entdeckt, dass 
die unteren Stimmbänder in einem, wenige Linien breiten 
Streifen, welcher durch das Interstitium zwischen den Carti- 
lag. arytaenoid. mit dem oben beschriebenen Saum an der 
Eingangsöffnung des Larynx kontinuirlich zusammenhängt, 
von einem Epithelium bekleidet werden, das dem Schlund- 
epithel in Struktur- und Grössenverhältnissen ähnlich ist. 
Die obersten Zellen dieses geschichteten Epitheliums sind 
sehr abgeplattet, ohne nachweisbare Höhle, und zum Theil 
oder gänzlich mit den Rändern verschmolzen. Unterhalb der 
unteren Stimmbänder beginnt gewöhnlich sofort wieder das 
Flimmerepithelium, wenigstens sicher am ersten Ringe der 
Trachea. Beim Hunde fand sich: an der unteren Fläche des 
Kehldeckels und an den oberen Stimmbändern Pfasterepi- 


26 


thelium, in den Morgagnischen Taschen Flimmerepithelium, 
an den unteren Stimmbändern Plattenepithel, von hier an 
flimmerndes Epithelium; beim Kaninchen: wie beim Menschen 
ein breiter Saum von Plattenepithel am Eingange zum La- 
rynx, am übrigen Theile der unteren Fläche des Kehldeckels 
Flimmerepithelium, an den oberen Stimmbändern Platten- 
epithelium, an den übrigen Gegenden der Innenfläche des 
Kehlkopfs, wie beim Hunde. Gelegentlich wird erwähnt, 
dass nach Dr. Leydig’s Untersuchungen auch in den Luft- 
wegen der Frösche und anderer Amphibien eine Unterbre- 
chung der Ciliarbewegung an den der menschlichen Stimm- 
ritze entsprechenden Partieen statthabe. 

Von Henle sind an einem Enthaupteten Versuche über 
die Richtung der Flimmerbewegung im Bereiche des 
Traectus respiratorius angestellt. (Versuche und Beobacht. 
Henle’s und Pfeufer’s Zeitschr. für rat. Med.; Neue Folge, 
Ba. II. p. 299 sq.). Kohlenpulver, welches der Verf. auf ver- 
schiedene Stellen des Tract. respirat., auch auf einen feinen 
Bronchialast aufstreute, wurde überall durch die Flimmer- 
bewegung nach dem Kehlkopf und der Schwere entgegen 
aufwärts geführt; in 15 Sekunden wurde ein Raum von 1%” 
Durchm. durchschritten. Aehnliche Versuche mit der Schleim- 
haut der Nasenscheidewand, der Muscheln, der Umgebung 
des Ostium pharyng. Tubae Eustachii angestellt führten zu 
keinem Resultat, da, wie es scheint, die Flimmerhäärchen 
hier nicht eine Kraft zu entwickeln vermögen, welche die 
Kohlenpartikelehen von der Stelle treiben könnte. — An 
derselben Leiche vermochte Henle ebenso wenig, wie alle 
neuern Beobachter, Flimmerbewegung auf der Oberfläche des 
Ependyma zu erkennen. Ja, während Dittrich, Ger- 
lach, Herz, Margo, Virchow und Kölliker an dem be- 
zeichneten Orte bald mehr sparsam vertheilte, bald mehr 
zusammenhängende, kernhaltige Epitheliumzellen vorfanden, 
konnte Henle nur eine derbe, glashelle und durch Faltung 
faserig erscheinende Membran unterscheiden. Flimmerbewe- 
gung wurde auch an der Schleimhaut der Augenlieder ver- 
misst, wo sie auch Getz (De pterygio. Diss. inaug. Göt- 
ting. 8.) nicht auffinden konnte. — An den Secretions- 
zellen eigentlicher Drüsen sind bisher, wie Leydig be- 
merkt, fimmernde Häärchen in der Leber von Cyelas, in der 
Niere der Acephalen, in der Niere der Fische, Reptilien und 
von Gerlach in den Vogeleiern beobachtet worden; von den 
Säugethieren lag noch kein Beispiel vor. Der Verf. theilt 
nun mit, dass von Dr. Nylander und ihm selbst lebhafte 
Wimperbewegung auf der ganzen Innenfläche der Uterindrü- 
sen des Schweines beobachtet worden sei. Die Häärchen 
sitzen, wie auf der Schleimhaut des Uterus, an eylinderför- 
migen Epitheliumzellen; sie sind schr fein und schwinden 
sofort bei Wasserzusatz. (Müll. Archiv. 1852, p. 375 sq.). 


27 

An der oben erwähnten Leiche des Enthaupteten konnte 
Henle in Uebereinstimmung mit seinen früheren Angaben 
weder auf der vorderen Fläche der Iris, noch auf der der 
Linsenkapsel ein Epithelium auffinden. Dagegen traten 
sehr deutlich abgegrenzte, polygonale Zellen von etwa 0,006’ 
Durchm. an der hinteren Fläche der vorderen Wand der Lin- 
senkapsel hervor und werden als Pflasterepithelium bezeich- 
net. Es sind dieses offenbar diejenigen Zellen, welche man 
sonst schon in der Morgagni’schen Feuchtigkeit beobachtet 
hat, von der übrigens in diesem Falle, wie überhaupt auch 
in frischen T'hieraugen keine Spur vorhanden war. Die hin- 
tere Linsenkapselwand war glatt und ohne Epithelium, wäh- 
rend bei Fischen nach Leydig auch hier ein Epithelium an- 
getroffen wird. (Beiträge zur mikrosk. Anat. und Entwicke- 
lungsg. der Rochen und Haie. Leipz. 8vo. p. 25.). 

An dem Plättchenepithelium des Endocardium des 
Menschen unterscheidet Luschka (das Endocard. und die 
Endocarditis. Virch. Arch. für patholog. Anat. ete.; Bd. IV, 
B 174.) zwei Formen völlig ausgebildeter Epitheliumzellen. 

ie am häufigsten vorkommenden Plättchen sind meist lan- 
zett- oder spindelförmig , und die gegenseitigen Abgrenzungen 
undeutlich; ihre Länge beträgt 0,016—0,024 mm., die Breite 
0,008—0,012 mm. Der mit 1—2 Kernkörperchen versehene 
Kern ist rund (kreisförmig? R.), meist 0,008 mm. im Durchm. 
Die weniger häufigen Plättchen sind unregelmässig polygonal, 
wie bei dem Epithelium der serösen Häute. ‘Auf diesem Epi- 
thelium finden sich häufig zerstreut unregelmässig eckige oder 
kreisförmige, oft ganz homogen und glasartig durchscheinende 
Plättchen, die aus Verschmelzung einfacher Plättchen hervor- 
gegangen zu sein scheinen. Die Kerne sind in ihnen ver- 
schwunden oder nur spurweise zu erkennen. Die beschrie- 
benen Gebilde gehören nach dem Verf. zu den abgestossenen 
Theilen des Epithelium. — Nach Todd und Bowman (The 
physiolog. anatomy ete.; Part the fourth, p. 336) ist das Epi- 
thelium des Endocardium von wesentlich gleicher Beschaffen- 
heit, wie das der Blutgefässe. Die Verf. unterscheiden gleich- 
rundliche und plattgedrückte, spindelförmige Epithelium- 
‚ von welchen die ersteren jedoch die tiefere Lage bil- 


iker beschreibt genauer das Verhalten des Epithe- 
Bereiche der Nasenhöhle. Am oberen Theile der 
Scheidewand, so wie auf den obersten Muscheln, wo überall 
die eigentliche Riechschleimhaut sich ausbreitet, findet sich, 
wie Verf. bei Schafen. Kälbern, Kaninchen, Hunden sich 
überzeugte, kein flimmerndes Epithelium. Todd-Bowman 
entgegen beobachtete aber der Verf., dass das Epithelium 
nieht aus rundlichen Zellen allein besteht, sondern dass es 
vielmehr ein geschichtetes Oylinderepithelium darstelle, dessen 
Äusserste Lage aus einer oder zwei Reihen senkrecht ste- 


m 


28 


hender, schmaler Zellen von 0,005—0,007' Länge, die tie- 
fere aber aus rundlichen Zellen von 0,003—0,004'” Durchm. 
zusammengesetzt wird. — Beim Kaninchen hat Ref. die 
bezeichnete Gegend in diesen Tagen von Neuem untersucht 
und aus Vorsicht als Vehikel Hühnereiweiss angewendet. 
Obgleich nieht an allen Präparaten, so fand sich doch ganz 
sicher an einigen aus jener Gegend deutlich flimmerndes Epi- 
thelium vor. Desgleichen hat Ref. sich überzeugt, dass da, 
wo die zu beobachtende Schleimhautfalte dick war und einen 
nur mässig gekrümmten Bogen umschrieb ,' wo also der schein- 
bare Durchschnitt des Epitheliums nicht klar vorlag, und 
von Flächenansichten gedeckt war, mikroskopische Bilder 
sichtbar wurden, ähnlich denjenigen, die Kölliker gezeich- 
net und beschrieben hat. Wo sich dagegen der scheinbare 
Durchschnitt des Epithelium deutlicher übersehen liess, da 
bestand das Epithelium aus einer einfachen Schicht cey- 
linderförmiger Zellen, an welchen Flimmerbewegung bald 
sichtbar war, bald auch nicht. (Handb, d. Gew. p. 634.). 


Die Gebilde der Bindesubstanz. a 
Die Literatur über die „Gebilde der Bindesubstanz“, zu 
welchen Ref. die Wharton’sche Sülze mit dem Schleimge- 
webe (Virchow), das unreife, formlose und geformte Binde- 
gewebe in seinen verschiedenen Variationen, den Faserknor- 
pel, den häutigen Knorpel (in der Schädeldecke ete.), den 
Netzknorpel, den hyalinen Knorpel, die Knochen- und El- 
fenbeinsubstanz rechnet, ist auch in diesem Jahre wiederum 
ziemlich umfangreich. Für die Beurtheilung derselben ist 
festzuhalten, dass ein von Jahr zu Jahr sich vermehrender 
Theil der Beobachter (Virchow, Remak, Donders, 
v. Hessling, zum Theil auch Luschka) nach dem Vor- 
gange des Ref. in diese Gebilde eine auf verschiedene Weise 
ausgebildete, bald homogene, bald streifig und ganz oder 
theilweise faserig erscheinende Grund- oder Intercellularsub- 
stanz und die damit unzertrennlich gegebenen Bindesubstanz- 
körperchen (geschwänzte, sternförmige Zellen, sog. Kern- 
fasern, vielleicht auch nur Kernrudimente, Knorpelkörperchen 
Knochenkörperchen, Elfenbeinröhren) aufnehmen, 
gegen andere Forscher ihren gemeinschaftlichen S 
darin finden, die bezeichneten Bestandtheile der 
stanzgebilde von einander zu trennen und als h 
histologische Formelemente nach verschiedenen subje : 
Ansichten zu behandeln. Indem Ref. den allgemeinen Stand 
der Angelegenheit in Betreff der Gebilde der Bindesubstanz 
zu charakterisiren wünscht, wird es nothwendig, mit einigen 
Worten des elastischen Gewebes mit den durchlöcherten Mem- 
branen zu gedenken. Alle neueren Untersuchungen drängen 
zu der Annahme, dass die genannten Gebilde als integrirende 
Bestandtheile der Bindesubstanzgebilde anzusehen seien, und 


ER 29 


E 2 


der sogenannten Kernfasern gestellt werden müssen, 
ob sie als eine stellenweise oder im grösseren Bereiche ver- 
änderte Grund- oder Intercellularsubstanz ae u Eisen. 
Ref. hat sich in Grundlage seiner Untersuchungen der Ent- 
wickelung des Lig. nuchae (vergl. vorjähr. Jahresb.) in Ueber- 
einstimmung mit Henle zu der letzteren Ansicht bekannt. 
Für diese Ansicht spricht auch das Verhalten und die Ent- 
stehung der den elastischen Fasern sehr ähnlichen Netzfasern 
in dem Netzknorpel, bei welchem unter Erhaltung der Binde- 
substanzkörperchen (resp. Knorpelkörperchen) sogar nur ein 
Theil der hyalinen Grundsubstanz zur Bildung der Fasern 
verwendet wird. Hiernach dürfen auch die Kernfasern, welche 
nach Virchow und dem Ref. (Zur Streitfrage über die Ge- 
bilde der Bindesubstanz ete. Müller’s Archiv. p. 521 sq.) 
unzweifelhaft aus den Bindesubstanzkörperchen hervorgehen, 
nieht mit den elastischen Fasernetzen und den durchlöcherten 
Membranen zusammengeworfen werden. 

Von Kölliker haben wir „Ueber die Entwiekelung der 
sogenannten Kernfasern, der elastischen Fasern und des 
Bindegewebes“ (Verhandl. d. phys.-med. Gesellsch. in Würzb. 
1852, p. 1 sq.) folgende Mittheilungen erhalten. Auf dem 
Standpunkte des Verf. werden die Kernfasern von dem 
gewöhnlich sogenannten Bindegewebe getrennt. Ueberall, wo 
später Kernfasern sich finden, trifft man bei Embryonen von 
4 Monaten und noch früher in dem embryonalen Bindegewebe 
Spindelzellen und sternförmige Zellen mit 3—6 und mehr 
feinen Ausläufern. Nur der kleinere Theil dieser Zellen steht 
mit der Bildung der Kernfasern in Verbindung. Sie zeichnen 
sich aus durch ihre Kürze, ihre dunklen Kontouren, durch 
die verlängerten, stabförmigen Kerne und durch die Feinheit 
ihrer Ausläufer, so dass sie sich oft wie kernförmige Zellen 
ausnehmen. Mit Leichtigkeit sollen sie sich noch in der 
zweiten Hälfte des Fötallebens aus Sehnen, Bändern, Binden 
isoliren lassen. So weit die Erfahrungen des Ref. reichen, 
d die Kerne aus der unreifen Sehnensubstanz wohl leichter 

fernen; dagegen ist ihm nicht bekannt, dass man ganze, 
uförmige Zellen daraus isoliren könne. Durch künst- 
nipulationen lassen sich aus der unreifen Sehnensub- 
h künstlich einzelne Stücke derselben mit und ohne 
darstellen; dieselben haben aber deutlich das Gepräge 
Kunstprodukten und passen nicht zur obigen Beschrei- 
ng von den Bildungszellen der Kernfasern. An sehr vielen 

nun, wie im Perimysium, in der äusseren Haut, in 
den Schleimhäuten, Fascien, fibrösen Häuten werden aus den 
beschriebenen Zellen nach Kölliker die sogenannten Kern- 
fasern, ferner die bekannten gleichmässig breiten, soliden 
Fascien (?R.) oder Fasernetze; an anderen Orten dagegen 


30 $ 

bleiben die ursprünglichen „Zellenanschwellungen“ (!R.) mehr 
oder inder deutlich bestehen, wie besonders in der Cornea 
und ne: da in Fascien und Bändern. An der Ausbildung 
der Keı fasern betheiligen sich auch die Kerne der Bildungs- 
zellen, indem sie während der Verschmelzung der letzteren 
zu langen, stabförmigen Kernen werden, neben welchen die 
übrigen Zellentheile mehr zurücktreten. Die Bildung des ge- 
wöhnlichen elastischen Gewebes erfolgt nach dem Verf. 
wesentlich auf dieselbe Weise, wie die der Kernfasern. Die- 
ses erscheine schon als „nahezu unzweifelhaft“, weil überall, 
wo bei Erwachsenen jenes Gewebe vorkommt, bei Neuge- 
bornen nur Kernfasern-vorhanden seien. Wollte Kölliker 
sich rein objektiv verhalten, so würde er nur sagen können, 
dass, bevor die diekeren Fasernetze sichtbar seien, feinere 
Netze angetroffen würden, oder noch früher, dass in Inter- 
cellularsubstanz eingestreute Bildungszellen vorkämen, so 
dass dem Zweifel Ranm bliebe, ob die feinen Fasernetze 
aus der Intercellularsubstanz oder aus den Bildungszellen 
hervorgehen. Der Verf. will aber die Entstehung der feinern 
elastischen Fasern aus spindelförmigen Zellen „ziemlich leicht“ 
in dem Lig. nuchae, in den Arterien und Fascien verfolgt 
haben, und lässt nun die diekeren elastischen Fasernetze, 
desgleichen die gefensterten Membranen durch Verbreiterung 
ursprünglicher Kernfasernetze sich entwickeln. Aus diesem 
Grunde hat denn auch Kölliker für die Kernfasern den 
neuen Namen „feine elastische Fasern“ in Vorschlag gebracht. 
Ref. muss hier bei den obwaltenden Umständen von Neuem 
gegen die so sehr beliebte Mode, die Wissenschaft mit neuen 
Namen zu überhäufen, Einsprache erheben. 

In Betreff des Bindegewebes unterscheidet Kölliker 
zwei Hauptformen: das festere und lockere Bindegewebe; 
beide entwickeln sich in etwas verschiedener Weise. Zum 
„lockeren“ Bindegewebe rechnet der Verf. dasjenige, welches 
im subeutanen und submucösen Gewebe, desgleichen in den 
grossen Höhlen um die Eingeweide herum sich findet; das 
feste Bindegewebe ist das der Sehnen, Bänder etc. Das 
lockere Bindegewebe erscheint bei Embryonen zuerst in 
Form einer durchscheinenden, lockeren Gallerte, wie die 
Wharton’sche Sülze. Man unterscheidet darin spindel- oder 
sternförmige, anastomosirende Zellen und eine halbflüssige, 
in den Maschen des Zellennetzes abgelagerte helle Sülze; 
ausserdem finden sich in letzterer noch rundliche Zellen von 
unbestimmtem Charakter. Bei weiterer Entwickelung wird 
das Netz sternförmiger Zellen nach und nach immer dichter, 
und die Balken dieses Netzes verwandeln sich in Bündel von 
Fibrillen, die sich zuletzt von den gewöhnlichen, lockigen 
Bindegewebsbündeln nicht mehr unterscheiden. Unterdess 
wird die Sülze allmälig aufgezehrt, indem dieselbe als Cyto- 
blastem zur Bildung von Zellen dient, welche theils zur Ver- 


Bi 


dichtung des erwähnten Netzes, theils zur Bildung von Kern- 
fasern (feinen elastischen Fasern K.), Blutgefässen, Nerven, 
Fettzellen verwendet werden. So entsteht, sagt der Verf., 
aus dem „gallertartigen, embryonalen Bindegewebe“ schliess- 
lich entweder gewöhnliches Fettgewebe oder mehr fettloses, 
lockeres Bindegewebe; — d.h. mit anderen Worten: es ent- 
steht aus dem embryonalen Bindegewebe das wirkliche, histo- 
logische Bindegewebe jener Gegenden sammt denjenigen 
histologischen Formelementen, die darin eingeschlossen sind. 
(R.). as embryonale Bindegewebe kann aber auch per- 
sistiren und stellt dann das von Virchow sogenannte 
Schleimgewebe dar, welches von dem Verf. früher auch netz- 
förmiges Bindegewebe genannt wurde. Von diesem netzför- 
migen Bindegewebe sind zu unterscheiden die Netze von 
Pigmentzellen in der Choroidea und bei den Batrachiern, von 
welchen die ersteren (auch die letzteren Ref.) zuweilen ohne 
Pigment vorkommen und ein blasses, vom Bindegewebe che- 
misch verschiedenes Fasernetz bilden. Das feste Bindege- 
webe in Sehnen etc. soll sich nach dem Verf. allein aus Zel- 
len ohne nachweisbare Verbindungssubstanz entwickeln. Köl- 
liker findet nämlich in den embryonalen Sehnen Nichts als 
zwei Formen spindelförmiger Zellen, von welchen die eine 
zur Bildung von elastischen Fasern, die andere zur Entwik- 
kelung des Bindegewebes verwendet wird. Die letzteren 
Zellen sind bedeutend grösser und blasser, als die Bildungs- 
zellen der elastischen Fasern, besitzen grössere, länglich 
runde Kerne und zeigen bald einen wellenförmigen Verlauf 
ihrer breiter gewordenen Enden, so wie immer deutlicher 
werdende Fibrillarbildung. Zellen von solcher Beschaffenheit 
soll man bei verschiedenen Geschöpfen nicht unschwer iso- 
liren können. Später verschmelzen sie mit ihren Enden, 
bilden lange ceylindrische Fasern, verlieren ihre Kerne, zeigen 
endlich deutliche Fibrillen, und das Bindegewebsbündel ist 
fertig. Die Bindegewebsbündel sind anfangs schmal, etwa 
0,002 breit; weiterhin werden sie dicker und länger. Aus 
diesen angeblichen Thatsachen wird gefolgert, was wohl, wie 
es dem Ref. erscheint, als Prämisse der ganzen Untersuchung 
vorausgegangen sein möchte, dass das Bindegewebe unmög- 
lieh mit dem Knorpelgewebe zusammengefasst werden kann, 
da die Grundsubstanz des Knorpels sich nicht aus Zellen 
entwickele, wie es nach dem Verf. das gewöhnlich sogen. 
Bindegewebe thue. — Nach des Ref. Ansicht ist zunächst 
Kölliker’s Unterscheidung des lockeren und festen Binde- 
gewebes ohne alle histologische Grundlage. Das Bindegewebe 
unter der Haut und das in der Sehne sind histologisch gleich 
beschaffen; es kann daher auch die histologische Entwicke- 
lung nicht verschieden sein. Der vorliegende Unterschied 
zwischen beiden hat seinen Grund in der verschiedenen An- 
ordnung und Anhäufung der histologischen Massen an den 


32 


von Kölliker bezeichneten Körpertheilen; er hängt zusam- 
men mit der Struktur der Organe, mit der Zusammensetzung 
derselben aus verschiedenen histologischen Bestandtheilen; er 
ist organologischer, nicht histologischer Natur. Dadurch, 
dass man diesen Unterschied in der Entwickelung nieht fest- 
hält, entsteht Verwirrung. Was nun die Entwickelung des 
Bindegewebes selbst betrifft, so muss Ref. nach so eben 
wieder angestellten Untersuchungen die Kölliker’sche Dar- 
stellung von der Umwandlung der spindelförmigen oder stern- 
förmigen Zellen des frühzeitigen, embryonalen Bindegewebes 
in netzförmig verbundene oder einfache, cylindrische Binde- 
gewebebündel für entschieden falsch erklären; der streifige 
Theil des Bindegewebes entsteht überall aus Intercellularsub- 
stanz. Auch ist es ihm nicht gelungen, in der embryonalen 
Sehne verschiedene Formen leicht isolirbarer Zellen zu ent- 
decken. Es ist nicht zu bezweifeln, dass in der embryonalen 
Sehne ausser derjenigen Grundlage, welche zur Sehnensub- 
stanz sich umwandelt, auch noch Zellen sich vorfinden wer- 
den, aus welchen sonstige Bestandtheile der Sehne sich ent- 
wickeln. Allein diese werden jedenfalls von der Hauptmasse 
so verdeckt, dass man sie nicht sieht. Die Hauptmasse aber 
ist anfangs eine zähe, fein granulirte, später undeutlich ge- 
streifte, in Fibrillen oder Fasern oder in irgend welche re- 
gelmässige, kleinere Abschnitte gar nicht oder nur künstlich 
theilbare Substanz, in welcher bei dünnern Lamellen länglich 
ovale Kerne sehr zerstreut liegen. Nur undeutlich werden 
die zu den Kernen gehörigen spindelförmigen Zellmembranen 
siehtbar. Die zähe Substanz ist es, welche zur streifigen 
Grundsubstanz der Sehnensubstanz sich entwickelt, während 
die Kerne, wie es scheint mit den Zellmembranen, zu den 
sogenannten Kernfasern auswachsen. 

Luschka studirte die Entwickelung des Bindege- 
webes an der männlichen Brustdrüse. (Müll. Arch. 1852, 
p- 409 sq.). Es finden sich hier sog. isolirte Bindegewebs- 
körper, d. h. Formbestandtheile von kreisrunder und ellipti- 
scher Umgrenzung mit meist deutlichem Kerne, die als 
Grundlage der Bindegewebsfibrille anzusehen seien. Diese 
Bindegewebskörper werden hierauf spindelförmig, dann fase- 
rig und schliesslich zu den einzelnen (!R.) Fibrillen, indem 
der Kern zugleich verschwindet. Selten beobachtete der Verf., 
dass je eine Faser in 2 oder 3 Fibrillen sich theilte. Ein 
Zerfallen aber in eine grössere Anzahl von Fibrillen, so dass 
aus einem Bindegewebskörperchen ein ganzes Bündel von 
Fibrillen geworden wäre, hat sich nirgend nachweisen lassen. 
Die Bindegewebsbündel sollen vielmehr nach zwei Modifika- 
tionen entstehen. Einmal verschmelzen longitudinal anein- 
andergereihte Bindegewebskörper zu homogenen, später fa- 
serig zerfallenden Bändern, und zweitens finden sich neben 
zahlreichen, in mehreren Reihen über und nebeneinander und 


33 


linear aufgereihten, später verschmelzenden Bindegewebs- 
körperehen noch andere, isolirte, aus welchen zugleich Kern- 
fasern hervorgehen. Ausserdem nimmt der Verf. auch eine 
Bildung des Bindegewebes aus Intercellularsubstanz an, wovon 
bereits in dem allgemeinen Theile des Berichtes die Rede war. 

Nach v. Hessling (Illust. Zeitung. Heft I, II, III des 
Jahrg. 1852.) liegen die zu Bindegewebe sich entwickeln- 
den, runden oder polyedrisch abgegrenzten Zellen von 0,007 
bis 0,008“ Durchm. anfangs dicht gedrängt aneinander. So- 
bald Gefässe sich gebildet haben, tritt zwischen ihnen Inter- 
cellularsubstanz auf, und die Zellen selbst werden oval und 
ordnen sich entweder longitudinal oder liegen auch wohl 
scheinbar regellos durch- und übereinander. Wo die Zellen 
mehr geordnet auftreten (geformtes Bindegewebe), wachsen 
sie an ihren Enden in feine Spitzen aus, während die Kerne 
länglich werden, und die Grundsubstanz an Masse zunimmt. 
Beim Fortgange der histologischen Entwickelung dieses Binde- 
gewebes verlängern sich Zelle und Kern noch mehr; die Fa- 
serzelle wird dabei dünner, namentlich auch in ihrem mitt- 
leren Theile, wo der Kern liegt, so dass hier eine deutliche 
Trennung beider Theile nicht mehr sichtbar ist, und der Kern 
an beiden Enden in die feinen Enden der Zellmembran aus- 
zulaufen scheint. Wenn jedoch später die Zellenfäden mit 
ihren Erden verschmelzen und zu den sog. Kernfasern und 
ihren Netzen sich verwandeln, so soll der Kern iin feine 
Körnchen zerfallen und schliesslich verschwinden. Unterdess 
wird die Intercellularsubstanz konsistenter und fester, und 
zugleich sollen in derselben parallele Längsspaltungen auf- 
treten. durch welche die Grundsubstanz in primäre Bindege- 
websbündel abgetheilt wird. Die Kernfasern sollen nur in 
den Zerklüftungen an der Aussenfläche der Bündel liegen 
und auf den Zerklüftungsprozess influiren, obschon bekannt 
ist, dass in den prächtigen, sog. Bindegewebsbündeln der 
Pia mater die Kernfasern auch mitten durch ihre Substanz hin- 
ziehen (R.). Die primären Bündel spalten"sich in der Folge 
weiter in die Fibrillen. In dem embryonalen Bindegewebe 
mit den regellos gelagerten Bildungszellen (späteres formloses 
Bindegewebe) ist der histologische Entwickelungsprozess nur 
insofern verschieden, als die Bildungszellen ramifieirten Pig- 
mentzellen ähnlich auswachsen. Der faserige und streifige Theil 
des Bindegewebes geht gleichfalls aus der Intercellularsub- 
stanz hervor. Das eigentliche elastische Gewebe lässt der 
Verf., zufolge seiner Untefüheluhgän am Nackenbande und 
an den Wandungen der Blutgefässe, auf dieselbe Weise, wie 
die Kernfasern sich entwickeln *). 


*) Hessling liefert in der eitirten Abhandlung eine Kritik über 
Luschka's Werk „Die Struktur der serösen Häute etc.“ In einer 
Zeit, in welcher freimüthige Kritiken nicht beliebt und doch so sehr 


Müller’s Archiv, 1463. Jahresbericht. & 


34 


Ueber die Entstehung des Bindegewebes und des 
Knorpels haben wir auch Beobachtungen von Remak er- 
halten. (Müll. Arch. 1852, p. 63 sq.) Die Untersuchungen über 
das Bindegewebe wurden an der Cutis und dem subeutanen 
Bindegewebe der Froschlarve angestellt. Es finden sich in 
dieser Gegend, wie bekanntlich in allen Anlagen des Embryo 
nur Zellen vor, an welchen Remak wie bei den Pflanzen- 
zellen zwei aneinander liegende Zellenmembranen, die innere 
entsprechend dem Primordialschlauch, erkennen will. Später 
stellt sich zwischen den Zellen Intercellularsubstanz ein, und 
die Zellen selbst werden sternförmig, was sich leicht an den 
Froschlarven-Schwänzen beobachten lässt. Die Intercellular- 
substanz reicht über die Grenzen der verästelten Ausläufer 
der Zellen eine Strecke weit hinaus, was namentlich am 
Rande des Schwanzes sichtbar wird, und zeigt an ihrer Ober- 
fläche dicht unter der Epidermis eine festere Beschaffenheit. 
Diese feste Rinde (intermediäre Membran, basement mem- 
brane ?R.) ist die Anlage der Cutis; im Bereiche der Baueh- 
höhle nimmt sie an Dicke zu und zeigt später Quer- und 
Längsstreifen als Andeutung der mit Kernen besetzten Binde- 
gewebsbündel. Hiernach sollte man annehmen müssen, dass 
Remak das streifige Bindegewebe aus Intercellularsubstanz 
hervorgehen lässt. Diese Ansicht wird jedoch bei der Ent- 
wickelung des unterhäutigen Bindegewebes etwas modifieirt. 
Hier unterscheidet der Verf. vorläufig zwei Arten von Binde- 
gewebe: das gallertartige embryonale und das feste bleibende. 
Das erstere besteht am Schwanze und in der Bauchdecke der 


wünschenswerth sind, ist die bezeichnete, mit Offenheit, Sachkenntniss 
und Belesenheit geschriebene Abhandlung eine dankenswerthe Gabe. 
Der Verf. hat hier zugleich seine Ansicht über die Gebilde der Binde- 
substanz niedergelegt, welche, obschon in der Genesis sich derjenigen 
des Ref. annähernd, doch bei Auffassung der entwickelten Gewebe 
in mehreren wichtigen Punkten abweicht. Hessling trennt von den 
Bindesnbstanzgebilden: die Tunica Descemetii, die Tunica prop. der 
Drüsen, die intermediäre Membran, die primitiven Scheiden der Mus- 
kel- und Nervenfasern ete., weil sie sich nicht in Leim auflösen, und 
weil sie sich auch anders als das Bindegewebe entwickeln sollen. 
Das eigentliche Bindegewebe ist nach dem Verf. nur eine, in verschie- 
denen Formen auftretende Intercellularsubstanz, die mit der Ernäh- 
rungsflüssigkeit (@R) identifieirt wird, und in welcher die nicht Leim 
gebenden Zellenformationen von ganz verschiedener histologischer Be- 
deutung sich vorfinden können. Zu den letzteren werden nicht blos 
die von Virchow und dem Ref. als der Bindesubstanz inhärenten 
Körperchen gerechnet, sondern sogar auch die Muskelfasern etc. (?R.). 
Der Verf. macht dem Ref. gelegentlich den Vorwurf, dass er an Seh- 
nenschnittehen nicht das elastische Gewebe und die Kernfasern beob- 
achtet habe. Als Ref. vor 10 Jahren seine Abhandlung über das 
Bindegewebe schrieb, hielt er die Spiralfasern und das elastische Ge- 
webe nicht für integrirende Bestandtheile des Bindegewebes im histo- 
logischen Sinne; darum wurde ihrer bei der histologischen Untersu- 
chung nicht gedacht. 


35 


Froschlarven aus sternförmig und netzförmig verbundenen 
Zellen, so wie aus durchsichtiger Zwischensubstanz. Von den 
sternförmigen Zellen (resp. Bindegewebs-Körpern) wünscht 
der Verf. die mehr oberflächlich gelegenen, sternförmigen 
Pigmentzellen zu unterscheiden, die grösser sind, bald Pig- 
ment führen, bald nicht. (Ref. ist bei einer gelegentlichen 
Untersuchung des Schwanzes der Froschlarven noch mehr 
in der schon einmal ausgesprochenen Ansicht bestärkt wor- 
den, dass die sternförmigen Pigmentzellen in die Kategorie 
von Bindegewebskörperchen, ebenso wie die übrigen stern- 
förmigen Zellen des gallertartigen Bindegewebes zu stellen 
seien). Die Fasernetze der beiden Schwanzflächen stehen 
durch ein Gerüst von Fasern miteinander in Verbindung, 
welche parallel neben einander verlaufen, stellenweise unter 
spitzen Winkeln sich netzförmig verbinden, und in senkrech- 
ter Richtung die Dicke des Schwanzes durchsetzen. Der 
Verf. hat für diese sternförmigen Zellen und Fasernetze nach 
der beliebten Mode einen neuen Namen, nämlich „Stütz- 
fasern“. In der Bauchdecke nahe am After haben die Fasern 
zuweilen einen spiraligen Verlauf. (Spiralfasern). Mit der 
Entwickelung der Froschlarven gewinnt die Grundsubstanz 
an Festigkeit und zeigt einen streifigen Bau und Neigung, in 
feine Fibrillen zu zerfallen. Ein entschiedener Uebergang 
des gallertartigen Bindegewebes in festes Bindegewebe mit 
seinen Kernfasern und der streifigen Grundsubstanz: findet im 
Schwanze der Froschlarve nicht Statt, da der Schwanz frü- 
her verkümmert. Aber auch an der Bauchdecke liess sich 
die Umwandlung nicht klar verfolgen. Das gallertartige Bin- 
degewebe schwindet nämlich hier sehr rasch (wie? Ref.), 
und in den jüngsten schwanzlosen Fröschen zeigt sich schon 
das Bindegewebe wie im ausgebildeten Zustande, nämlich 
aus sogenannten Bindegewebsbündeln bestehend, die von den 
kernhaltigen Stützfasern (Netz- und Spiralfasern) umsponnen 
(#R.) werden. Mögen aber, fügt der Verf. hinzu, die zwi- 
schen der Muskulatur und der Cutis gelegenen Bindegewebs- 
Platten aus dem gallertartigen Bindegewebe, oder aus einer 
Verschmelzung (?R.) der Cutis mit den bindegewebigen Mus- 
kelhüllen hervorgegangen sein, so sei doch wegen der Ueber- 
einstimmung derselben mit dem embryonalen Bindegewebe 
hinsichtlich der Zusammensetzung auf einen ähnlichen Bil- 
dungsgang zu schliessen. 

Obgleich man nach der Darstellung Remak’s anzuneh- 
men berechtigt sein könnte, dass das gewöhnlich sogenannte 
Bindegewebe aus Intercellularsubstanz hervorgehe, so glaubt 
der Verf, nach seinen Untersuchungen über die Bildung der 
Grundsubstanz des Knorpels noch einen anderen möglichen 
Bildungsgang in Aussicht stellen zu müssen. Auch an den 
Zellen der Anlage eines Knorpels will der Verf. doppelte 
Membranen, von welchen die innere den Primordialschläuchen 


Or 


36 


der Pflanzen zu vergleichen sei, unterscheiden. Bei Entwik- 
kelung von Tochterzellen in diesen Zellen bleibt die äussere 
Membran, die sonst sog. Mutterzellmembran, anfangs erhalten 
und verdiekt sich durch Ablagerung von Knorpelschichten an 
der Innenfläche. Auf diese Weise bildet sich die „Knorpel- 
blase“, in welcher 1—2 Zellen liegen. Letztere Zellen, die 
anfangs nur die innere Membran (Primordialschlauch) besitzen, 
setzen später auch die äussere Zellmembran ab und verwan- 
deln sich unter Entwickelung von Brutzellen in sekundäre 
Knorpelblasen, u. s. w. So können die primären Knorpel- 
blasen sekundäre, tertiäre u. s. w. eingeschachtelt enthalten. 
Die zuletzt gebildeten Tochterzellen stellen nun die Knorpel- 
körperchen dar, während die zwischen ihnen gelegene Grund- 
substanz durch Verschmelzung der ineinander geschachtelten 
Knorpelblasen entsteht und wegen dieser Entstehung „Pa- 
rietalsubstanz* genannt wird. Bevor die Verschmelzung ein- 
tritt, schwinden die äusseren Membranen der nacheinander 
auftretenden Brutzellen, so wie der ersten Mutterzelle, so 
dass die sog. Parietalsubstanz aus Verschmelzung der an 
ihrer Innenfläche abgelagerten Knorpelschichten hervorgeht. 
Die wichtigsten Versehiedenheiten bleibender Knorpel zeigen 
sich darin, dass nicht sämmtliche (äussere) Zellmembranen 
Knorpelsehichten absetzen, und dass auch nicht sämmtliche 
Knorpelblasen zu einer homogenen Parietalsubstanz ver- 
schmelzen, indem die jüngsten ihren scharfen Kontour, ja 
selbst die umhüllende Zellmembran durch das ganze Leben 
bewahren. Lehrreich sei in dieser Beziehung das Studium 
des Processus ensiformis bei Kaninchen, an welchen die 
lockere Mittelschicht namentlich am freien Rande die zuletzt 
besprochene Beschaffenheit erkennen lassen soll. Die abge- 
lagerten Knorpelschichten unterscheiden sich hier nach dem 
Verf. sowohl durch ihre dicke und lichtbrechende Eigenschaft, 
als durch ein strahliges Gefüge von der äusseren und inneren 
Zellmembran. Auch der Kehldeckel des Schafes wird zur 
Untersuchung empfohlen. Da nun, den Anschauungen des 
Verf. gemäss, die hyaline Grnndsubstanz des Knorpels aus 
den Ablagerungsschichten zwischen den beiden Zellmembra- 
nen der embryonalen Zellen gebildet wird, so ist sie keine 
Intercellular-, sondern eine Intracellular-Substanz. Daher 
sei auch anzunehmen, dass das eigentlich sogenannte Binde- 
gewebe als intracellulare Substanz sich bilde, indem bei den 
mannigfachen Uebergängen des hyalinen Knorpels zum Binde- 
gewebe, vermittelt durch den Faserknorpel, auf eine gleiche 
Entstehungsweise beider Gewebe geschlossen werden müsse; 
wie die hyaline Substanz des Knorpels als Parietalsubstanz 
der Knorpelkörperchen, so sei das gewöhnliche Bindegewebe 
als Parietalsubstanz der sogenannten Stützfasern anzusehen. 
— Ref. mag sein Bekenntniss nicht zurückhalten, dass er 
bei seinen öfters unternommenen Untersuchungen über die 


37 


Entwickelung des Knorpels und Bindegewebes Nichts beob- 
achtet hat, was zur Auffassung und der Darstellung des 
Verf. berechtigt. Das Hauptresultat indess der meisten neuern 
Mittheilungen über die Entwickelung des Bindegewebes dränge 
zu der Thatsache hin, dass Bildungszellen, resp. Bindesub- 
stanzkörperchen und Intercellularsubstanz in den histologi- 
schen Prozess aufzunehmen seien; über die Art und Weise 
freilich, wie diese beiden Bestandtheile entstehen und nament- 
lich sich weiter verändern, möchten kaum zwei ganz gleich- 
lautende Ansichten nachgewiesen werden ‚können. 

Ueber die Substanz des Glaskörpers hat R. Virchow 
embryologische Untersuchungen angestellt, aus welchen her- 
vorgeht, dass diese Substanz ebenso wie das gallertartige 
Gewebe im Hahnenkamm zu dem auch im entwickelten Kör- 
per persistirenden Schleim- oder gallertartigen embryonalen 
Bindegewebe zu rechnen sei. (Notiz über den Glaskörper: 
Archiv f. path. Anat. ete. 1852. p. 468). Bei Schweinsem- 
bryonen von 4 Zoll Länge besteht nämlich der Glaskörper 
ans einer homogenen Intercellularsubstanz, die an einzelnen 
Stellen leicht streifig erscheint, und in welcher runde, kern- 
haltige, zuweilen mehrkernige, stark granulirte Zellen von 
derselben Beschaffeuheit, wie in der Gallerte des Nabel- 
stranges und Colloids, eingebettet liegen. Wie beim Nabel- 
strang sind also auch hier die Zellen als die Bildungsorgane 
der Zwischensubstanz zu betrachten. Bei weiterer Ausbil- 
dung des Glaskörpers scheinen die Zellen ganz unterzugehen 
und die Intercellularsubstanz allein zurückzubleiben. 

C. Bruch hat in seinen „Beiträgen zur Entwickelungs- 
geschichte des Knochensystems“ (Denksch. der Schweiz. na- 
turforschenden Gesellschaft: Bd. 11.) Beobachtungen über die 
Bildung des Knorpels mitgetheilt. Der Verf. hält alle 
Gewebe, welche verknöchern, für verwandt (p. 162), so den 
hyalinen, hbäutigen und Faser-Knorpel; dagegen sei das Bin- 
degewebe von letzterem zu trennen. Es sei daher nicht ge- 
stattet, — wie es Ref. gethan haben soll (!), — dasselbe 
Gewebe bald Knorpel, bald Bindegewebe zu nennen und so 
die Schwierigkeiten mehr zu verhüllen, als sie auszugleichen. 
Reifes Bindegewebe und fertiger Knorpel erscheinen histolo- 
gisch als so wohl charakterisirteGewebe, dass auf gewisse Aehn- 
lichkeiten auf frühen Entwickelungsstufen oder auf die zahl- 
reichen Uebergänge und das leider von dem Verf. noch immer 
misverstandene Kontinuitätsgesetz (Reichert) Nichts zu ge- 
ben sei. Alle spezifischen Gewebe tragen vielmehr den Stem- 
pel der Individualität bereits von Anfange an in sich, wenn 
auch optische und chemische Hilfsmittel keine Unterschiede 
aufweisen könnten. Auf dieses Raisonnement antwortet Ref. 
mit zwei Fragen: Wird die Unterscheidung der einzelnen 
Wirbelthiere beeinträchtigt, weil wir sie auf Grundlage des 
allgemeinen Wirbeltypus auffassen und beurtheilen?, und hört 


38 


die Verwandtschaft der Wirbelthiere auf, weil sie auch auf 
den frühsten Entwickelungsstufen ihr individuelles Gepräge 
haben? In Betreff der Bildung des hyalinen Knorpels geht 
der Verf. seiner bekannten Ansicht nach vom formlosen Cy- 
toblastem (resp. Intercellularsubstanz) aus, in welchem ur- 
sprünglich nicht einmal fertige Zellen, sondern hüllenlose, 
kernhaltige Klümpchen (primäre Bildungskugeln) auftreten; 
alle Vermehrung der Elementartheile auf den ersten ‚Stufen 
der Organisation im Embryo sei zugleich nur eine intercellu- 
läre, exogene. (p. 6.8.). Das erste Auftreten des Knorpels 
will der Verf. bereits gegen Ende des ersten Tages der Be- 
brütung des Hühnchens wahrgenommen haben; dabei gelten 
ihm die bekannten viereckigen Wirbelplättchen zu beiden 
Seiten der primitiven Rinne als Anlagen des Skeletes, wäh- 
rend Ref. und später Remak nachgewiesen, dass darin die 
Abtheilungen des gesammten Wirbelsystems, sowohl seiner 
Hart- als Weichgebilde gegeben sind. (p. 13.). Als erstes 
Merkmal einer histologischen Differenzirung wird die Um- 
wandlung der um das Doppelte grösser gewordenen Bil- 
dungskugeln in die durch ihren spiegelnden Glanz sich aus- 
zeichnenden wirklichen Knorpelzellen betrachtet, die durch 
ein Minimum von weichem, feinkörnigem Blastem unterein- 
ander verbunden sind. Bei der weiteren Entwickelung der 
Knorpelsubstanz hebt der Verf. hervor, dass die Intercellu- 
larsubstanz entschieden die Hauptrolle spiele, desgleichen, 
wie schon A. Bergmann zeigte, unter scheinbarer Vermin- 
derung der Knorpelkörperchen fortdauernd an Masse zunehme 
und gleichzeitig an Härte und Festigkeit gewinne. In Betreff 
der Knorpelkörperchen fand Bruch, in Uebereinstimmung 
mit Bergmann (Diss. inaug. Dorpat.), dass sie in der ein- 
mal gebildeten Knorpelsubstanz weder durch endogene, noch 
durch exogene Zellenbildung vermehrt würden, sich vielmehr 
nur vergrössern und anfangs die Knorpelhöhlen zwar genau 
ausfüllen, aber nicht mittelst ihrer Zellmembran in einen 
Verschmelzungsprozess mit der @Grundsubstanz eingehen. 
Wirkliche Bildung von Knorpelkörperchen zeige sich nur in 
der Peripherie der Anlage eines Knorpels, der, wie es aller- 
dings wahrscheinlich ist, durch Apposition neugebildeter Knor- 
pelsubstanz (Knorpelk. und Grundsubst.) an dem bezeichneten 
Orte, entsprechend der künftigen organologischen Form des 
Knorpels sich vergrössern. (p. 36.). Gegen die histologische 
Bedeutung der Intercellularsubstanz bei der Bildung der Knor- 
pelsubstanz scheine auf den ersten Blick das Verhalten der 
Flossenstrahlen bei Fischen, desgleichen der Kiemenstrahlen 
zu sprechen, welches einigermassen an das Zellenparenehym 
der Pflanzen erinnere. Bekanntlich sucht Kölliker noch 
neuerdings hier seine Stütze für die Ansicht, dass Knorpel- 
körperchen allein die Knorpelsubstanz repräsentiren können. 
Der Verf. erkennt jedoch an den bezeichneten Stellen deut- 


39 


lich eine mässig dicke Schicht von Intercellularsubstanz, die 
vollkommen geschieden von den hier verdickten Zellmembra- 
nen der Knorpelkörperchen, aber mit ihnen in Verbindung 
das Bienenwaben-ähnliche Ansehen des Gewebes veranlasse. 
A. Bergmann und Ref. vermochten verdickte Zellmembra- 
nen nicht zu unterscheiden; die Zellmembranen sind hier ent- 
weder mit Intercellularsubstanz bis zur Unkenntlichkeit ver- 
schmolzen, oder, wie dem Ref. jetzt wahrscheinlicher ist, an 
den frei in den Knorpelhöhlen liegenden Körperchen ohne 
Veränderung vorhanden. Mit A. Bergmann stimmt der Verf. 
ferner darin überein, dass die verschiedenen Gruppirungen 
der Knorpelkörperchen bei weiterer Ausbildung des Knorpels 
nicht von einer endogenen Zellenbildung (Kölliker u. A.) 
herrühren, und dass die Gruppen selbst nicht als kolossale 
Mutterzellen mit Tochterzellen anzusehen seien, sondern 
dass letztere vielmehr der Vergrösserung der Knorpelkörper- 
chen, der Erweiterung der resp. Knorpelhöhlen ihre Entste- 
hung verdanken, und dass möglicher Weise, wie schon Har- 
ting annimmt, mehrere Knorpelhöhlen durch Resorption der 
Zwischenwände ineinander fliessen. Bruch erwähnt noch 
einer besonderen Veränderung der Knorpelkörperchen, die in 
späteren Jahren eintrete. Man begegnet besonders in Rip- 
penknorpeln und Faserknorpeln (Kehlkopfk. Ref.) solchen 
Knorpelzellen, die nicht zusammenschrumpfen, frei an Schnitt- 
rändern sphärisch hervortreten und inniger der Knorpelhöh- 
lenwand adbäriren; die Erscheinung wird von einer Verdich- 
tung der Zellmembran (p. 82.) hergeleitet. In anderen Fällen 
erscheinen doppelte, mehr oder weniger konzentrische Kon- 
touren an den Knorpelhöhlen, die gewöhnlich als eine Ver- 
diekung der Zellmembran beschrieben werden. Auch der Verf. 
verlegt die Kontouren, Bergmann und dem Ref. entgegen, 
in eine und dieselbe Ebene und sieht sie demnach als die 
Begrenzungslinien einer Verdickungsschicht an, obschon die 
Linien selbst niemals gleichmässig scharf auftreten, der Ab- 
stand zwischen ihnen sich verringert, ja bis auf ein Minimum 
redueirt werden kann, je nach der Dicke des von einer Knor- 
pelhöhle genommenen Abschnittchens, und ohne dass die 
Durchmesser des Raumes der äussersten Begrenzungslinie 
eine Veränderung erleidet. Ob die angebliche Verdickungs- 
schicht durch eine Ablagerung an der Innenfläche der Zell- 
membran, d.h. durch Verdiekung derselben, oder durch Ap- 
Bess von Intercellularsubstanz an der Innenfläche der 

norpelhöhle sich gebildet habe, ist nach dem Verf. schwie- 
riger zu entscheiden. Jedenfalls gehört die äusserste Begren- 
zungslinie der Knorpelhöhle an, und das optische Verhalten 
des Binnenraums zwischen beiden Linien, d. h. der Verdik- 
kungsschicht, bei Anwendung von Jod steht demjenigen der 
Grundsubstanz näher, weil — was Ref. hinzufügt — die an- 
gebliche Verdickungsschicht nur als der optische Ausdruck 


40 


der frei gegen die Knorpelhöhle gewendeten Fläche der In- 
tercellularsubstanz anzusehen ist. Das eigenthümliche kon- 
centrisch geschichtete Ansehen, welches die Knorpelkörper- 
chen zuweilen im Faserknorpel zeigen, leitet der Verf. wohl 
mit Recht von dem scheinbar faserigen Bau der Grundsub- 
stanz ab, die die Knorpelhöhlenwand bildet. (p. 85.). Wahre 
Schiehtbildung im Innern der Knorpelhöhlen mit gleichzeitiger 
Fettablagerung findet sich nach dem Verf. im Ohrknorpel des 
Kaninchens. (Ist nicht der Fall R.). Die den elastischen 
Fasern so ähnlichen Faserbildungen im Ohrknorpel des Rin- 
des, der Katze, des Menschen etc. werden als verdichtete In- 
tercellularsubstanz anerkannt. 

Ref. hat bereits im Jahresbericht vom Jahre 1348 (Müll. 
Arch. 1849. p. 41) als Ergänzung seiner Ansicht von den Ge- 
bilden der Bindesubstanz auf zahlreiche Erscheinung hinge- 
wiesen, aus welcher auf die Schichtbildung *), auf die 
Zusammensetzung des hyalinen Knorpels, des Faserknorpels, 
des gewöhnlichen Bindegewebes und der Sehnensubstanz (so- 
fern diese Theile im Körper kompaktere Massen bilden), aus 
einzelnen übereinander geschichteten Lamellen geschlossen 
werden müsse. Henle hat nunmehr in seinem Jahresb. vom 
Jahre 1852 (p. 27 sq.) „mit dankenswerther Klarheit“ einen 
solchen geschichteten Bau in der Hornhaut ausführlich be- 
schrieben und zugleich auch der früheren, bisher noch immer 
gegen den Ref. festgehaltenen Ansicht von präformirten Fa- 
sern in derselben entsagt. Die Grundlage der Hornhaut bil- 
den nieht Fasern, sondern etwa 300 parallel der Oberfläche 
übereinandergeschichtete, homogene Lamellen von 0,005” im 
Durchmesser. Schneidet man ein etwas dickeres Stück aus 
der Hornhaut und betrachtet die Kante zweier aneinander 
stossender Schnittflächen, so erhält man ein Bild, wie wenn ° 
man auf die senkrechte Kante eines Buches sehe; jede Li- 
nie, die den Rand eines Blattes bezeichnet, setzt sich über 
die Kante von der einen auf die andere Fläche fort. An 
senkrechten Schnittehen überhaupt markirt sich der blättrige 
Bau an parallel verlaufenden feinen Strichen. Die Fibrillen 
und Fasern, die der Verf. früher sah, waren nur Faltungen 
und Kräuselungen homogener Lamellen. Die einzelnen La- 
mellen ziehen nur selten (?R.) durch die ganze Ausdehnung 
der Cornea hin; zuweilen endigen sie mit allmälig zuge- 
schärften Rändern. Sie scheinen ganz dicht aneinander zu 
liegen; beim Trocknen trennen sie sich hier und da in kür- 
zerer oder längerer Strecke von einander und bilden die be- 
kannten Lücken. Ausser diesen Lücken kommen aber auch 
wirkliche Hornhautkörperchen vor, die sich an senkrechten 
Durchschnittchen der Cornea durch die Dieke der Substanz 

*) Vergl. hierüber auch den späteren Bericht über die Arbeit des 
Dr. Zellinsky. 


41 


wie dunkle Stäbchen ausnehmen, an Flächenschnittehen jedoch 
— was Toyubee (Phil. transaet. 1841. II. p. 179) zuerst rich- 
tig beschrieb, — sich als zarte, blasse, sternförmige Zellen 
darstellen, die meistentheils mit einem körnigen Kern ver- 
sehen sind. Wirkliche Fasern enthält die Hornhaut nach 
Henle in ihrem vorderen Theile, in der Nähe und in dem 
Zusammenhange mit der vorderen, elastischen Lamelle von 
Todd-Bowman. An der Grenze der Hornhaut hängen 
diese Fasern mit den elastischen Fasernetzen der Selerotica 
zusammen, und, da innerhalb dieser Netze. in den Intersti- 
tien der Bindegewebsbündel auch die Nerven und Gefässe 
verlaufen, so habe sich Kölliker verleiten lassen, sie als 
Ausläufer von Gefässen zu betrachten. (?R.). Weiter gegen 
das Centrum der Cornea tauchen nach dem Verf. solche Fa- 
sern gradezu aus der Tiefe der Substanz hervor, durchsetzen 
die Lamellen und geben nach allen Seiten wirtelförmige Aeste 
ab, die sich weiter verästeln, dabei feiner werden und zuletzt 
theilweise in die vordere, elastische Membran inseriren oder 
dicht unter ihr schleifenförmig sich umbiegen. Sie haben alle 
Kennzeichen elastischer Fasern (Spiralfasern oder wirkliche 
elastische Fasern ?R.) und werden von Kernen begleitet; mit 
den Hornhautkörperchen hängen sie nicht zusammen. In 
ihnen soll die Fettablagerung bei alten Personen, bei Bil- 
dung des Arc. senilis statthaben. In Bezug auf die Endigung 
der Descemetschen Haut am Hornrande stimmt der Verf. 
im Allgemeinen mit Bowman und Kölliker darin überein, 
dass dieselbe nicht frei endige; er konnte sich aber nicht 
überzeugen, dass sie durch das Lig. ind. pectinat. auf die 
Vorderfläche der Iris kontinuirlich übergehe. Die Descemet- 
sche Haut soll sich vielmehr in eine der innersten Gefäss- 
haut gleichende, fein gestreifte elastische Membran verlie- 
ren, welche in 3—4 Schichten den Schlemm’schen Kanal 
immer begrenzt. Weiter nach Innen vom Schlemm’schen 
Kanal, also gegen die Augenkammer hin, folgen dann 6—8 
Lagen eines sehr zierlich (?R.) angelegten elastischen Ge- 
webes, welche an die der Augenkammer zugekehrte Fläche 
der Descemetschen Haut sich anlegen und mit ihr fest ver- 
bunden sind, also wohl sich nicht darin verlieren sollen 
(R.). An der freien Fläche, in der Nähe des zugeschärften 
Randes der Descemetschen Haut, befindet sich eine eigen- 
thümliche Art von Warzen, die bisher der Beobachtung ent- 
gangen sind, freilich auch nicht in jedem Auge gleich aus- 
gebildet auftreten. Bei der Seitenansicht stellen sie abge- 
stutzte Kegel dar, von der Fläche betrachtet nehmen sie sich 
wie Kernzellen aus; an der Basis haben sie einen Durch- 
messer etwa von 0,01”, an der Spitze von 0,007'; ihre Höhe 
beträgt 0,004. Sie sind weich, biegsam und zeigen sich als 
Verdickungen der Descemetschen Haut. Einzelne Papillen 
ragen in die Lücken des Netzwerkes hinein, welches die 


42 


zuletzt erwähnten Lagen des elastischen Gewebes miteinander 
bildet. Dieses elastische Gewebe verliert sich übrigens nach 
Aussen von dem Hornhautrande theils zwischen die Bündel 
des Spannmuskels der Chorioidea, theils nach Aussen von 
dem genannten Muskel in die Sclerotiea; zur vorderen Fläche 
der Iris konnte der Uebergang nicht verfolgt werden. Dage- 
gen folgt nach Innen von diesen elastischen Platten eine Lage 
netzförmig verbundener Bindegewebsbündel, die allerdings 
von der Descemet’schen Haut (ob als Fortsetzung? R.) auf 
die Vorderfläche der Iris sich fortsetzen; sie stellen das sog. 
Ligam. irid. peet. ant. vor. Die einzelnen Bündel sind, wie 
die des grossen Netzes, von elastischen Fasern umsponnen (?R.) 
und durchzogen, und hier und da mit einem Zellenkern bedeckt. 

Ref. hat die Resultate seiner Untersuchungen über die 
faserknorplige Substanz der Cornea, deren Grenzschicht nach 
vorn gegen das mehrfach geschichtete Epithelium, über ihre 
Beziehung zur Descemet’schen Haut, über den Uebergang 
des Faserknorpels und der Descemet’schen Haut in die an 
den Hornhautrand anstossenden Gebilde der Bindesubstanz 
bereits im Frühjahr 1845 (Bemerk. zur vergl. Naturforschung 
im Allg. und vergl. Beob. über das Bindegewebe und die ver- 
wandt. Gebilde, p. 86—90) veröffentlicht. Im August dessel- 
ben Jahres erschien die Abhandlung Bowman’s. In meh- 
reren Punkten, die uns heut zu Tage von Wichtigkeit ge- 
worden sind, findet zwischen uns beiden Uebereinstimmung 
Statt; gleichwohl wird von Kölliker, Henle nurBowman 
nicht blos als Gewährsmann, sondern sogar als derjenige 
Forscher bezeichnet, der diese oder jene Beobachtung zuerst 
gemacht oder erwähnt habe. So hat Ref. es bereits hervor- 
gehoben, dass die Cornea gegen das vordere Epithelium hin 
von einer äusserst dünnen Grenzschicht, ähnlich der Membr. 
Desmoursii, bekleidet werde (a. a. O. p. 90). Bowman nannte 
sie „elastische Lamelle“; Ref. gab ihr keinen besonderen 
Namen und hält den Bowman’schen für unpassend, weil 
das elastische Gewebe ein Fasernetz-Gebilde darstellen muss. 
Leider ist der Begriff des elastischen Gewebes gegenwärtig 
von solcher Elastieität geworden, dass man kaum einen festen 
Stützpunkt gewinnen kann und bisweilen nur mit Mühe zu 
enträthseln im Stande ist, was einzelne Schriftsteller bei Ge- 
brauch des Wortes sich denken, oder welches Gebilde sie 
eigentlich vor Augen haben. Jene Grenzschicht ist jedenfalls 
vergleichbar den glashellen Lamellen, die wir sonst interme- 
diäre Membran, die Engländer basement membrane genannt 
haben, und mit welcher die Gebilde der Bindesubstanz an 
freien Flächen, auch überhaupt in unmittelbarer Nähe ande- 
rer Formelemente zu endigen pflegen. Von der Descemet- 
schen Haut hatte Ref. gezeigt, dass sie an ihren Rändern 
eine kontinuirliche Verbindung mit demjenigen Bindegewebe 
unterhalte, „durch welches die Iris mit der Sclerotica zusam- 


43 


menhängt, namentlich mit der vorderen Partie desselben, 
welche unter dem Namen ligament. irid. peetinat. bekannt ist. 
(p- 87.).“ Auch gegenwärtig bei Wiederholung dieser Unter- 
suchungen sieht Ref. mit Bowman und Kölliker die Des- 
cemet’sche Haut ohne irgend eine Spur von Abgrenzung in 
eine dicht gestreifte Substanz sich fortsetzen, welche vorzugs- 
weise in das Bindegewebe der bezeichneten Gegend sich ver- 
liert. Kurz vorher pflegt die Substanz der Membr. Desmours. 
schon eine matte parallele, feine Streifung (an Querschnitt- 
chen) zu zeigen. 

In der Monographie „der Nerv. phrenicus des Menschen“ 
(Tübing. 1853; 4to. mit 3 Taf.) bespricht Luschka die so- 

enannten umspinnenden, elastischen oder spiraligen oder 

ernfasern der Bindegewebsstränge (p. 64 sq.),. In dem 
ÖOmentum majus zeigt sich bekanntlich das Bindegewebe un- 
ter der Form eines höchst ausgezeichneten Netzwerkes, wie 
es auch zwischen der Pia mater und Arachnoidea des Ge- 
hirns und Rückenmarks beobachtet wird. Bei Einwirkung 
von konzentrirter Essigsäure nehmen sie auch hier ein aus- 
gezeichnetes variköses Ansehen an, ohne dass man den Ein- 
schnürungen entsprechende Faserelemente vorfände. In an- 
deren Fällen sieht man auch wirklich an den Einschnürungs- 
stellen zart kontourirte Ringfasern liegen. Allein der Verf. 
hat sich überzeugt, dass diese Ringe durch plötzliches Ein- 
reissen und Zusammenschnurren einer membranösen Umhül- 
lung des Zellstoffbündels gebildet werden, und dass spiralige 
Umwickelungsfasern nicht vorhanden seien. Die Hülle der 
Zellstoffbündel scheint ihrer Natur nach aus einem mit der 
Substanz des elastischen Gewebes vergleichbaren Stoffe zu 
bestehen. Wo diese Hülle nicht zerreisst, mögen die Ein- 
schnürungen dadurch entstehen, dass sie durch das Aufquel- 
len des Bindegewebes stellenweise (?R.) stark ausgedehnt 
wird. — ee meint (Jahresb. vom Jahre 1852. p. 30.), 
dass die Existenz der feineren, spiralig umspinnenden Fasern 
namentlich der Bindegewebsbündel der Pia mater und des 
Netzes schon dadurch festzustellen sei, dass am Rande der 
eingeschnürten Stellen dunkle Kügelchen, die scheinbaren 
Querschnitte der umspinnenden Fasern, sichtbar werden. Jeder 
Zweifel aber soll schwinden, wenn man nach Henle’s Vor- 
schlag statt der Essigsäure Kalilösung und Wärme anwendet, 
wodurch das Bindegewebe sich auflöse, und die elastischen 
Fasern frei zurückbleiben. 

Ref. hat seine Ansicht über die „umspinnenden* Fasern 
der Bindegewebsstränge bereits im vorjährigen Berichte aus- 
gesprochen (p. 96). In Folge der von Henle gegen Luschka 
gemachten Einwendungen hatte der Assistent des Breslauer 
physiologischen Instituts, Herr Dr. Aubert, auf Veranlas- 
sung des Ref. den Gegenstand einer ausführlichen Unter- 
suchung unterworfen, deren Resultate bald veröffentlicht wer- 


44 


den sollen. Es lassen sich nach diesen Untersuchungen die 
Gegenbemerkungen Henle’s beseitigen. Es ist vielmehr 
vollkommen richtig, dass die Einschnürungen der sog. Binde- 
gewebsbündel bei Anwendung von Essigsäure in den meisten 
Fällen einer die Bindegewebsstränge überziehenden, homo- 
genen, zuweilen mit zerstreuten Kernen versehenen und den 
chemischen Einwirkungen einen grösseren Widerstand ent- 
gegenstellenden Hülle ihre Entstehung verdanken; es kom- 
men aber auch noch andere Täuschungen vor. Die Unter- 
suchungen Aubert’s haben es als eine nicht mehr zu be- 
zweifelnde 'Thatsache herausgestellt, dass die sog. „um- 
spinnenden“ Fasern der Bindegewebsstränge nicht 
existiren. Man wird es begreiflich finden, dass der Ent- 
decker dieser Fasern, die eine so grosse Rolle in der Histo- 
logie spielten, dass wir alle uns fast 15 Jahre hindurch haben 
täuschen lassen; aber man wird seine Freude auch darüber 
nicht zurückhalten dürfen, dass unsere Wissenschaft, ein 
wahrer Tummelplatz für mancherlei Irrthümer, von einer der 
auffallendsten und blendendsten Täuschungen erlöset worden ist. 

Knochensubstanz. Ueber den Verknöcherungs- 
prozess liegen Untersuchungen von A. Brandt (Disquisit. 
de ossification. processu. Diss. inaug. Dorpati Livonor. 1852; 
4to. ec. tab. 11.) und von Bruch (Beiträge zur Entwickelungs- 
gesch. d. Knochens.) vor, die in mehreren wichtigen Punkten 
übereinstimmen, in anderen freilich wesentlich von einander 
abweichen. — Nach Bruch sind zu trennen: die Verknöche- 
rung im sog. primordialen und die im sekundären oder de- 
finitiven Skelet. Im hyalinen Knorpel des Primordial- 
skeletes sind diejenigen Stellen, wo die Verknöcherung 
eintreten will, durch die bekannte Anordnung der Knorpel- 
körperchen in Reihen ausgezeichnet. Diese Reihen sind 
senkrecht gegen den Knochenkern gerichtet, und, um die- 
selben daher der Länge nach zu übersehen, muss man in 
Ebenen schneiden, die bei langen und glatten Knochen in 
der Längsaxe, bei dicken Knochen in der Richtung der Ra- 
dien eines Kreises liegen. (p. 44 sq.). Die einzelnen Reihen 
sind ferner nicht neben- oder hintereinander, sondern alter- 
nirend gestellt, so dass das verjüngte Ende jeder einzelnen 
in den Zwischenraum yon je zwei nächst vorderen hinein ge- 
schoben ist. Nach dem Verknöcherungsrande hin weichen 
die Reihen in Folge von Zunahme der Grundsubstanz seit- 
lich mehr auseinander, während die Knorpelkörperchen in 
den Reihen sich vergrössern, dabei sich gegenseitig abzu- 
platten scheinen und polyedrische Gestalten mit abgestumpf- 
ten Ecken annehmen, im Allgemeinen jedoch bis zum Ver- 
knöcherungsrande die querovale Form beibehalten. Erst in 
unmittelbarer Nähe desselben werden sie sphärisch und gehen 
in dieser Form in den Verknöcherungsprozess ein. Durch 
die Ausdehnung und Erweiterung der Knorpelhöhlen, die 


45 


anfangs mit dem Körperchen zugleich, später selbst unter 
Zusammeuschrumpfung (?R.) des letzteren erfolgen soll, er- 
hält der verknöchernde Knorpel jenes maschige, einem Zel- 
lengewebe ähnliche Ansehen. Endogene Zellenbildung findet 
in keiner Weise Statt; der Anschein von mehreren Knorpel- 
körperchen in einer Mutterzelle entsteht durch die sich dek- 
kenden Körperchen einer Reihe, die theilweise senkrecht 
gegen den Beobachter gerichtet ist; feine Schnittchen zeigen 
deutliche Brücken zwischen den Zellen oder Knorpelkörper- 
chen, die sogar gegen den Verknöcherungsrand an Dicke 
etwas zunehmen. Die Vereinigung von -Knorpelhöhlen zu 
sekundären Höhlen durch das Schwinden der Zwischenwände 
von Intercellularsubstanz kommt im fötalen Knorpel und vor 
dem Verknöcherungsrande nicht vor. Die spiegelnden Säume, 
welche oft das Ansehen eines doppelten Kontour der Knor- 
pelhöhle geben, sind optische Phänomene. Der hyaline ver- 
knöchernde Knorpel wird von Höhlungen und Kanälen durch- 
zogen, die schon Howship kannte und die neuerdings na- 
mentlich von H. Meyer beachtet wurden. Sie sind durch 
Resorption der Grundsubstanz entstanden und führen gelati- 
nöse Masse, kleine Zellen, später Blutgefässe (Knorpelmark); 
sie haben Nichts mit den Markkanälchen des Knochens zu 
thun. Die Verknöcherung beginnt und schreitet stets in der 
Intercellularsubstanz fort und zwar zuerst in den breiten 
Zwischenräumen zwischen den Reihen, welche dadurch in ein 
dunkles Maschennetz mit länglichen Maschen eingeschlossen 
werden. Dabei verdunkeln sich die früher spiegelnden Wände 
der Knorpelhöhlen, und diese Verdunkelung breitet sich wei- 
terhin in die Intercellularsubstanz aus, bis dieselbe eine ho- 
mogene dunkle Masse mit zahlreichen, den Knorpelhöhlen 
entsprechenden Lücken darstellt. Die Knorpelzellen sind an 
dem Prozess nicht betheiligt; sie sollen vielmehr einschrum- 
pfen und bald vollständig verschwinden, da in dem verknö- 
cherten Theile die Maschen stets leer gefunden werden (?R.). 
In dem frisch verknöcherten Theile beginnt sodann gleich 
hinter dem Verknöcherungsrande ein ausgebreiteter Schmel- 
zungsprozess. Es schwinden zunächst die Scheidewände der 
verknöcherten Reihen, dann fliessen die Knorpelhöhlen zu- 
sammen, und so bildet sich das spongiöse Knochengewebe. 
Zertrümmertes und erweichendes Knochengewebe, Knorpel- 
zellen und etwa noch übrige nicht verknöcherte Knorpel- 
substanz stellen in den grossen, unregelmässigen Maschen- 
räumen einen Detritus dar, aus welchem durch vollständige 
Schmelzung ein Oytoblastem hervorgehen soll, das zur Bil- 
dung von Mark verwendet wird; die Maschenräume gehen 
dann in Markzellen und Markröhren-Bildung über. In gerin- 
er Entfernung vom Knochenrande wird das dunkle, granu- 
irte, grobkörnige Ansehen des verknöchernden Knorpels 
wieder lichter, Dieses rührt nicht daher, weil, wie Köl- 


46 


liker glaubt, die anfangs in Gestalt von Körnchen proviso- 
risch abgelagerten Kalksalze wieder verschwinden, und nun- 
mehr eine chemische Verbindung derselben mit der Grund- 
substanz auftritt, sondern, weil die Verknöcherung sich mehr 
gleichmässig über alle Theile ausbreitet. Aber nicht alle 
Knorpelkörperchen gehen in dem beschriebenen Schmelzungs- 
prozess für die Bildung spongiöser Knochensubstanz unter. 
Zeitlebens erhält sich eine Anzahl verknöcherter Knorpel- 
höhlen mit eingeschrumpften Knorpelkörperchen, die man 
Knochenkörperchen genannt hat. Diese Knochenkörperchen 
sollen jedoch stets der Canaliculi entbehren, sie sollen ferner 
keine anastomotische Verbindungen unter einander haben, auch 
eine ganz andere Entstehung zeigen, als die eigentlichen 
Corpuscula radiata des sekundären Skeletes, daher die Exi- 
stenz der letzteren im Bereiche des primordialen Skeletes 
und in dem verknöcherten hyalinen Knorpel gänzlich geleug- 
net wird. Die Corpuscula radiata und Markkanälchen gehö- 
ren wesentlich dem sekundären Skelete an. (p. 56.). Bei 
nachträglichen Verknöcherungen im Primordialskelet (im Be- 
reiche der sogenannten permanenten Knorpel) beginnt die 
Ablagerung im Umkreise der Knorpelhöhlen und schreitet 
von da aus in der Intercellularsubstanz weiter. Vereinzelte 
Knochenhöhlen (Knochenzellen der Aut.) kommen häufiger vor. 

Um die Verknöcherung im sog. sekundären Skelet 
(im häutig-knorpligen Gewebe R.) zu studiren, empfiehlt der 
Verf. ganz besonders die bisher weit weniger untersuchten, 
im Wachsthum begriffenen Knochen des jungen Thieres, 
namentlich des Kalbes. Die Beinhaut geht hier ohne scharfe 
Grenze durch die in der Verknöcherung begriffene Partie 
zur fertigen Knochensubstanz über; es lassen sich mit Leich- 
tigkeit für die Untersuchung geeignete Schnittehen bis zu 
einer bedeutenden Tiefe herunter schneiden, da der Knochen 
in der Peripherie noch eine grosse Weichheit besitzt (p. 94sq.). 
Nach des Ref. Erfahrungen sind Flächenschnittehen nur mit 
grosser Vorsicht und mehr zur Ergänzung von Schnittchen 
aus der Dieke genommen zu verwerthen; denn Zerrungen 
und Einrisse sind da unvermeidlich, wo man der scheinbaren 
oder wirklichen Faserung entlang oder nach dem Verlauf 
von Röhrchen, wie unter den obwaltenden Umständen, zu 
schneiden genöthigt ist, abgesehen von der Schwierigkeit, 
bei Anfertigung des Präparats in einer und derselben Ebene 
zu verbleiben. Verfolgt man nach dem Verf. an successiven 
feinen Schnitten vom Schädel, Unterkiefer, von Röhrenkno- 
chen u. dgl. die Beinhaut bis in die fertige Knochensubstanz 
hinein, so findet man: zu äusserst, Bindegewebsbündel mit 
zerstreuten, schmalen Kernresten und nur wenigen feinen 
Kernfasern ausser Blutgefässen und Nerven; sodann ein un- 
deutlich gestreiftes, halbfestes Blastem mit dicht gedrängten, 
kleinen stäbchenförmigen Kernen (unreifes Bindegewebe) ohne 


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Gefässe und Nerven; ferner eine dünne schleimige Schicht, in 
welcher sich alle Uebergänge zur Zellenbildung zeigen und die 
zuweilen ganz aus unreifen Zellen besteht; endlich die Knochen- 
substanz. Die schleimige Schicht soll sich besonders gut durch 
Abschaben von der entblössten Knochenfläche darstellen lassen 
(!R.); sie wird vonzahlreichen Fortsätzen durchzogen, die vonder 
Beinhaut zur Knochensubstanz hinübergehen, und stellt daher 
nach dem Verf. ein Maschenwerk dar; in dieser Schicht end- 
lich wird neue Knochensubstanz gebildet. Das Maschenwerk 
wird nämlich durch Anlagerung neuer Substanz dichter und 
kompakter, und sehr frühzeitig gewahrt man ein doppeltes 
System der Lücken, grössere von etwa 0,05‘ Länge und 
von dem 8—10ten Theile in der Breite, und kleinere ellip- 
tische Lücken von etwa 0,005‘ Länge; die grösseren sollen 
sich in den Markkanälchen, die kleineren in den Knochen- 
höhlen oder Corpusc. radiata wieder finden. Das Substan- 
tielle des Maschenwerkes zeigt sich vor der Verknöcherung 
als eine knorpelähnliche, spiegelnde Masse, die durch Essig- 
säure weniger als das Bindegewebe durchsichtig gemacht wird 
und dadurch deutlicher hervortritt. (p. 96). Die Deposition 
von Kalksalzen beginnt schon während der Ausfüllung der 
Maschen und Spalten und giebt sich durch äusserst feinkör- 
nige Trübung der Grundsubstanz zu erkennen. Aus den 
grössereu Lücken des Maschenwerkes gehen die Markkanäl- 
chen dadurch hervor, dass durch successive Schichtung das 
Loch der ersten Lamelle zu einem Kanal verwandelt wird; 
die kleineren Lücken findet man im Centrum der Corp. ra- 
diata wieder; letztere sind im Wesentlichen nichts Anderes, 
als die feinsten von der Ausfüllung verschont gebliebenen 
Lücken obigen Maschenwerks und bei der ersten Anlage des 
Knochengewebes schon gegeben (p. 98.). Gleichwohl erwähnt 
der Verf. eine Seite später, dass die Knochenkörperchen sehr 
häufig ein rundliches oder längliches Körperchen enthalten, 
welches die Höhle mehr oder weniger ausfüllt und den ein- 
geschrumpften Knorpelkörperchen hyaliner Knorpelsubstanz 
an die Seite zu stellen sei. Sowohl in den Markhöhblen der 
Diplo&@ als in den Markkanälchen bilden sich sekundäre Ab- 
lagerungen, obgleich dieselben bei den ersteren nicht die Dicke 
und Ausbreitung wie bei den koncentrischen Schichten der 
letzteren erreichen. (p. 107.). 

A. Brandt hat seine Untersuchungen auf Veranlassung 
des Ref. angestellt; es ist in der Arbeit keine wichtigere Be- 
obachtung mitgetheilt, von deren Richtigkeit nicht Ref. durch 
eigene Anschauung und Prüfung sich überzeugt hätte. Ganz 
geeignete Schnittchen für die mikroskopische Untersuchung 
liessen sich nur auf die Weise erhalten, dass der in der Ver- 
knöcherung begriffene Bestandtheil durch Salzsäure von einem 
Theile seiner erdigen Bestandtheile befreit und dann’ getrock- 
net worden war; die Salzsäure muss aber weder zu stark, 


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noch zu schwach eingewirkt haben, worüber der Verf. noch 
genauere Anweisung giebt. (a. a. O.p.8.). Das die Unter- 
suchung oft störende Fett des Markes wurde durch Köchen 
der Sehnittehen in absolutem Alkohol entfernt. Um die 
Knorpelkörperchen und die beginnenden Inkrustationen klarer 
hervortreten zu lassen, wurden die Präparate mit Kalilösung 
(10 Proz.) behandelt; wurden die Schnittchen dadurch zu hell, 
so liess der Verf. auf eine kurze Zeit Jod einwirken. Mit 
diesen Hilfsmitteln lassen sich aus allen Verknöcherungsstel- 
len gute Präparate gewinnen; doch wählt man am zweck- 
mässigsten Knochen und Knochenpartieen, deren Markräume 
klein und von geringer Zahl sind, oder Knorpel, in denen 
die Knorpelkörperchen nicht zu dicht gedrängt stehen. Brandt 
giebt ausführliche Beschreibungen: von einem Längsschnitt- 
chen des unteren Endes der Diaphyse vom Metacarpus eines 
7 monatlichen Fötus, ferner von einem Längsschnittehen aus 
dem Wirbelkörper eines neugebornen Hundes, von einem 
Sehnittehen aus der Vereinigungsstelle des os ischii und des 
os ilium von einem 7 monatlichen Fötus, von einem Schnitt- 
chen aus dem Knochenkern zwischen den Condyli oss. femo- 
ris vom neugebornen Kinde, von mehreren Schnittchen aus 
der theilweise verknöcherten Cartilago thyreoidea des Men- 
schen, von einem Querschnitt aus der Diaphyse eines Röh- 
renknochens vom neugebornen Kinde, endlich von Sehnitt- 
chen, welches aus der Hinterhauptsschuppe eines 3'%, monat- 
lichen Fötus mit Berücksichtigung des hyalinen und häutig 
knorpligen Theiles genommen worden war. Die beigefügten 
Lithographien sind leider nicht so gut ausgefallen, wie es 
die Präparate und die von Herrn Stud. Ullmann ausge- 
führten Zeichnungen verdient hätten. 

Nach Brandt nimmt der Verknöcherungsprozess in toto, 
nicht in den Einzelnheiten, einen verschiedenen Fortgang im 
hyalinen und im häutigen Knorpel, bei welchem letzteren er 
übrigens, wegen der granulirten und streifigen Grundsubstanz, 
viel schwieriger zu verfolgen ist. Die Kontroverse über die 
Betheiligung dieser beiden Knorpelarten an der Grundlegung 
des Wirbelskeletes im Allgemeinen und an den einzelnen 
Knochen desselben ins Besondere ist, als nicht zur histolo- 
gischen Frage gehörig, ganz unberührt gelassen; doch sind 
die Mittheilungen über die Verknöcherung der Hinterhaupts- 
schuppe des Menschen, wo hyaliner und häutiger Knorpel 
in der Gegend der Protuberanz zusammenstossen oder viel- 
mehr in einander übergehen, für obige Kontroverse von Wich- 
tigkeit, wie dieses bereits Ref. in einer „brieflichen Mitthei- 
lung“ an den Herausgeber dieses Archivs (Müll. Arch. 1852. 
p- 923 sq.) hervorgehoben hat. Ueber die Veränderungen, 
welche der hyaline Knorpel beim Uebergange in den Ver- 
knöcherungsprozess erleidet, stimmen die Angaben des Verf. 
im Wesentlichen mit denen Bruch’s überein. Die Knorpel- 


49 


körperchen nehmen allmälig an Grösse zu und ordnen sich 
meistentheils in Reihen und Gruppen, indem die Grundsub- 
stanz zwischen den Knorpelkörperchen einer Gruppe eine 
Abnahme, zwischen den Gruppen selbst eine Zunahme zeigt; 
ein Streifigwerden der Grundsubstanz, wie es von Arnold 
und Kölliker am Schenkelknochen eines 7 Wochen alten 
Kindes beobachtet wurde, hat sich nirgend gezeigt. Die Ge- 
gend, wo dann in der verknöchernden, hyalinen Knorpelsub- 
stanz die erste Ablagerung von Kalksalzen Statt hat, ist, 
wie der Verf. glaubt, von den bisherigen Beobachtern über- 
sehen worden. Man lässt die Inkrustationen zwischen den 
Gruppen der Knorpelkörperchen beginnen und in Zacken und 
Fortsätzen weiter vor und zwischen die Körperchen einer 
Gruppe eindringen. Einen solchen Anschein gewähren dickere 
Schnittchen aus der Gegend des Verknöcherungsrandes, bei 
welchen der Ort, wo die Ablagerung zuerst begonnen hat, 
ganz verdeckt wird. An feinen Schnittehen dagegen fehlen 
dergleichen Vorsprünge und Fortsätze, und man sehe viel- 
mehr die Knorpelsubstanz allmälig, so dass der Uebergang 
kaum bemerklich hervorträte, sich in Knochensubstanz ver- 
verwandeln. Dieses geschieht aber auf die Weise, dass 
zuerst die nächste Umgebung der dem Verknöcherungsrande 
nahe liegenden Knorpelhöhlen mit Kalksalzen inkrustirt werde 
und dadurch die Re der von dem Verf. sogenannten 
„Knochenkapseln“ (Capsulae osseae) veranlasse. Die 
Knochenkapseln haben hiernach die Form der früheren Knor- 
pelhöhlen und enthalten das unveränderte Knorpelkörperchen. 
An sehr dünnen Schnittehen, die etwa einen dünneren Abschnitt 
einer solehen Knochenkapsel enthalten, überzeugt man sich, 
dass die Inkrustation eine äusserst feine, die Knorpelhöhle 
unmittelbar begrenzende Lamelle der Grundsubstanz in An- 
spruch genommen hatz die ganze Kapsel giebt sich als ein 
lichter, die Knorpelhöhle umziehender Ring zu erkennen. 
An Präparaten, die mit Kalilösung behandelt sind, wird die 
Anwesenheit der Knochenkapsel durch einen auffallend lich- 
teren Glanz gegenüber den unveränderten Knorpelhöhlen mar- 
kir. An durchschnittenen Knochenkapseln ist auch sehr 
eigenthümlich und charakteristisch der unregelmässig gezäh- 
nelte Kontour, welcher dadurch entsteht, dass die feine Kno- 
chenlamelle durch das schneidende Instrument mehr durch- 
rissen als gleichmässig durchschnitten wird. Durch diesen 
Kontour wurde man zuerst auf die Knochenkapsel aufmerk- 
sam gemacht; bei den noch unveränderten Knorpelhöhlen 
fehlt sie. Die Knochenkapseln lassen sich nicht aus der 
Grundsubstanz isoliren. Die Kapseln zeigen bei gecigneieh 
. Einstellung des Foeus ein fein granulirtes Ansehen; doch ein- 
zelne Körnchen waren nicht zu unterscheiden. Man sehe 
dergleichen im weiteren Umkreise der Knorpelböhlen (nie- 
mals aber innerhalb derselben) bei der verknöchernden Carti- 
Miüller's Archiv. 1853. Jahresbericht, D 


50 


lago thyreoidea; aber man könne sich hier zugleich überzeu- 
gen, dass sie Nichts mit der Bildung der Knochenkapseln, 
dem Ausgangspunkte für den weiteren Verknöcherungspro- 
zess zu thun haben. Auch gegen die Ansicht tritt der Verf. 
auf, dass die Kapseln mit der Inkrustation etwa verdickter 
Zellmembranen der Knorpelkörperchen in Verbindung zu 
bringen seien. (a. a. O. p. 50 sq.). 

Von den Knochenkapseln, die ebenso, wie die Knorpel- 
höhlen im ossifieirenden Knorpel, gemeinhin in Gruppen, 
unter Umständen auch vereinzelt auftreten, kann der Ver- 
knöcherungsprozess auf zwei verschiedene Weise seinen 
Fortgang nehmen, je nachdem solide oder zellige (spon- 
giöse) Knochensubstanz gebildet werden soll. Die zuletzt 
gebrauchten Ausdrücke haben, wie sich später zeigen wird, 
nicht ganz die Bedeutung der subst. ossea compacta und 
spongiosa im gewöhnlichen anatomischen Sinne. Beide Wei- 
sen der Veräuderung einer Knochenkapsel lassen sich bei 
der Bildung des gewöhnlichen spongiösen Knochen verfolgen, 
und die darauf bezüglichen Erscheinungen sind auch an 
Schnittchen, aus der Er des Verknöcherungsrandes ent- 
nommen, bisher zum grössten Theile bekannt gewesen. Am 
besten jedoch kann der verschiedene Fortgang des Verknö- 
cherungsprozesses, die Bildung der zelligen und auch soliden 
Knochensubstanz, an der verknöchernden Cartilag. thyreoidea 
beobachtet werden, da beide Substanzen hier mehr gesondert 
von einander auftreten. Bei der Bildung der zelligen Kno- 
chensubstanz verwandelt sich die Knochenkapsel in die „pri- 
märe Medullarhöhle“ (cavum medullare primarium). Die 
einzige Veränderung, die dabei Statt findet, besteht darin, 
dass die Höhle der Knochenkapsel statt des Knorpelkörper- 
chens Markzellen enthält. Offenbar müssen die Markzellen 
durch Vermittelung der Knorpelzelle entstanden sein, allein 
der Prozess selbst hat sich bisher nicht verfolgen lassen. 
Gefässe, Nerven etc. führen die primären Markhöhlen nicht. 
Die ungeöffnete Knochenkapsel verräth ihre Umwandlung in 
die primäre Markhöhle nur durch das dunkle, grob granulirte 
Ansehen; die geöffnete zeigt Markzellen. Sind letztere her- 
ausgefallen, so ist eine primäre Markzelle von einer Knochen- 
kapsel nicht zu unterscheiden. Die weitere Ausbildung der 
zelligen Knochensubstanz nimmt ihren einfachsten Verlauf bei 
der Cartil. thyreoidea. Es ist dem Ref. nicht bekannt, dass 
die Beobachter bisher der spongiösen Knochensubstanz des 
Schildknorpels ihre Aufmerksamkeit geschenkt haben. Sind 
die Markzellen aus ihr entfernt, so gleicht sie in der Kon- 
figuration ausserordentlich dem Zellgewebe der Pflanzen. Ein 
jeder Zellenraum entspricht einer primären Markhöhle, und , 
das Ganze ist ein System von aggregirten, primären Mark- 
höhlen. Die Knochenkapseln einer ganzen Gruppe haben 
sich hier, unter Resorption noch etwa dazwischen gelegener 


öl 


Grundsubstanz bis zur vollständigen Verschmelzung der sich 
berührenden Wände einander genähert und sind, durch Um- 
wandlung der Knorpelkörperchen in Markzellen, in dieses 
aggregirte System primärer Markhöhlen übergangen. Weiter 
schreitet der Verknöcherungsprozess in der bezeichneten Rich- 
tung bei den normal entstandenen spongiösen Knochen. Hier 
dehnt sich der Resorptionsprozess auch auf die sich berüh- 
renden Wände der aneinander genäherten und Markzellen in 
sich entwickelnden Knochenkapseln einer Gruppe selbst aus, 
und dieses führt zur Bildung der sogenannten sekundären 
Markhöhle. Diese zeigen anfangs sehr deutlich eine sinuöse 
Begrenzung, entsprechend der aneinander genäherten Kno- 
chenkapseln; hier und da treten einzelne noch nicht resor- 
birte Knochenlamellen in den Höhlenraum hinein; es finden 
sich überhaupt alle möglichen Uebergänge der Entstehung 
gemäss vor. Die sekundären Markhöhlen sind von einer fei- 
nen Knochenlamelle begrenzt, die von dem verschmolzenen 
und nicht resorbirten Theile der aggregirten primären Mark- 
höhlen herrührt. Da der Schmelzungsprozess in den spon- 
giösen Knochen noch fortdauert, so öffnen sich später auch 
die sekundären Markhöhlen ineinander u. s. w. Bei der Bil- 
dung der zelligen Knochensubstanz im Sinne des Verf. werden 
keine Knochenkörperchen oder Knochenhöhlen gebildet; die 
Knorpelkörperchen und die aus Grundsubstanz gebildeten 
Höhlen gehen in der beschriebenen Weise in die Markhöhlen- 
bildung und Entwickelung der zelligen Knochensubstanz ein 
und unter. 

In der zweiten Richtung des Verknöcherungsprozesses 
wird solide, feste Knochensubstanz gebildet, die überall, 
wo hyaliner Knorpel normal in Knochen übergeht, gleichzei- 
tig mit der Bildung von Markhöhlen und der zelligen Kno- 
chensubstanz auftritt. “Selten erscheint die zuerst gebildete 
feste Knochensubstanz inselartig als isolirte Masse in dem 
verknöchernden hyalinen Knorpel; gemeinhin umsäumt sie 
die Markhöhlen und verdickt deren einfache, dünne Knochen- 
lamelle. Sie ist charakterisirt durch die Anwesenheit mehr 
oder minder entwickelter Knochenkörperchen (Corpuse. ra- 
diat.). Auch bei diesem Fortgange des Verknöcherungspro- 
zesses ist der Ausgangspunkt in den Knöchenkapseln gege- 
ben. Während nämlich ein Theil der Knochenkapseln zu 
Markhöhlen sich verwandelt, geht ein anderer, und zwar 
nicht selten die Grenzkapseln einer solchen Gruppe, die zur 
zelligen Knochensubstanz werden, in die Bildung der soge- 
nannten Glomeruli oder globuli ossei ein. Es sind die- 
ses die unter dem Namen „Knochenzellen“ bekannten Kör- 
per; der Verf. hat einen anderen Namen gewählt, weil in 
dem früheren Namen eine irrthümliche Ansicht ihrer Entste- 
hungsweise verborgen liegt. Die Veränderungen der Knochen- 
kapseln bei dem in Rede stehenden Verlauf des Verknöche- 


D* 


52 


rungsprozesses bestehen darin, dass die ursprünglich sehr 
feine knöcherne Lamelle der Kapsel anfangs unter Verklei- 
nerung des Knorpelkörperchens mehr nach der Höhle hin, 
später in viel ausgebreiteterer Weise auch nach aussen gegen 
die noch nieht verknöcherte Grundsubstanz durch neue In- 
krustationen sich verdickt; bei der Verdiekung nach innen 
muss gleichzeitig Neubildung von Grundsubstanz gegeben 
sein. ie so in ihrer Wandung verdickte Knochenkapsel 
stellt den Glomerulus oder globulus osseus dar. Anfangs 
wird die Höhle der Kapsel noch von einer gleichmässig ver- 
laufenden Kreislinie begrenzt; später erscheint die Begren- 
zung unregelmässig und geht an einzelnen Stellen in Zacken 
aus, während das die Höhle ausfüllende Knorpelkörperchen 
eine entsprechende Form angenommen hat. Hiermit ist in 
dem Globulus osseus der Anfang der sogenannten Knochen- 
höhle und des darin enthaltenen Knochenkörperchens, 
d. h. des zur Sternform auswachsenden, ursprünglichen Knor- 
pelkörperchens gegeben. Dass die Knochenkörperchen des 
ausgebildeten Knochens nicht blos Höhlungen der Knochen- 
substanz sind, sondern von einem entsprechend geformten 
Körperchen erfüllt werden, dafür spricht also nieht nur der 
bekannte Virchow’sche Macerationsprozess, den der Verf. 
mit gleichem Erfolge wiederholt hat, sondern auch die Bil- 
dung der Knochensubstanz. Die weitere Ausbildung der 
Strahlen der Knochenhöhlen und des. Knochenkörperchens 
hat der Verf. nicht genau verfolgen können. Doch ist er der 
Ansicht, dass es sich hier einmal um das Auswachsen des 
Knochenkörperchens, als einer Zelle, in die entwickelte 
Sternform und dann um eine entsprechende Umwandlung der 
Höhle durch Resorption der Knochensubstanz handele. Dass 
die Knorpelkörperchen in hyaliner Grundsubstanz in eine, 
den Knochenkörperchen genau entsprechende Form auswach- 
sen können, wissen wir bereits von den Knorpeln der Ce- 
phalopoden, und auch hier muss gleichzeitig Resorption der 
Grundsubstanz Statt finden. In den Globuli ossei lassen sich 
noch keine die Dicke der Kapselwand durchbrechende Strah- 
len des Knochenkörperchens und seiner Höhle entdecken. 
Unter gewissen Umständen erscheint allerdings die Kapsel- 
wand von zahlreiehen Streifen durchzogen, die gleich Radien 
gerichtet sind. Der Verf. giebt die Erklärung dieses opti- 
schen Phänomens. Die Oberfläche der Kapsel, sowohl innen 
als aussen, ist nicht glatt, sondern hüglig, und der Schatten- 
wurf der Thäler bewirkt das strahlige Gefüge, dessen Linien 
viel zu zahlreich sind, als dass sie sich mit: den Strahlen des 
Knochenkörperchens in Verbindung bringen lassen. Der Verf. 
erläutert mit Rücksicht auf die bei dem Verknöcherungspro- 
zess vorliegenden Erscheinungen das Irrthümliche der An- 
sicht, nach welcher die Knochenkörperchen wie die Poren- 
zellen der Pflanzen sich bilden sollen. Die Knochensubstanz 


53 


der Globuli ossei ist inkrustirte Grundsubstanz, ebenso wie 
die Knochenlamelle der Markhöhlen. — Indem die Inkrusta- 
tionen der Globuli ossei nach aussen weiter vorschreiten, 
vereinigen und verschmelzen sie untereinander und mit der 
Knochenlamelle der Markhöhle. Steht eine Gruppe von Kno- 
chenkapseln isolirt, so bildet sich gewisser Maassen ein se- 
kundärer Globulus osseus. Zwischen der auf bezeichnete 
Weise gebildeten soliden Knochensubstanz und den Mark- 
höhlen bleibt eine Zeitlang noch unveränderte Grundsubstanz 
liegen; diese Räume nennt der Verf. in Uebereinstimmung 
mit den ähnlich beschaffenen der Zahnsubstanz „interglo- 
buläre Räume“. Brandt hat solche interglobuläre, noch 
nicht verknöcherte Grundsubstanz auch an den Querschnitt- 
chen von Röhrenknochen eines neugebornen Kindes entdeckt. 
Die interglobulären Räume werden von sphärischen Abschnit- 
ten der Globuli ossei beiderseits begrenzt; mit fortschreiten- 
der Inkrustation der letzteren und eintretender Verschmel- 
zung verschwinden sie. 

Die Untersuchung des Verknöcherungsprozesses im „häu- 
tigen Knorpel“ der Schädeldeckknochen oder in der Rin- 
denschicht solcher Knochen, deren knorplige Grundlage im 
Centrum hyaline Knorpelsubstanz besitzt, ist in allen Ein- 
zelnheiten nicht klar zu verfolgen gewesen, da die granulirte, 
streifige Grundsubstanz jedes genauere Studium unmöglich 
macht. Ganz sicher aber ist, dass der zu ossificirende häu- 
tige Knorpel an Ort und Stelle ebenso vorgebildet ist, wie 
der, wo hyaline Knorpelsubstanz verknöchert; hier wie dort 
sieht man nirgend eine Schicht frisch exsudirten Blastems, 
das sich erst in Knorpel zu verwandeln hätte, obschon die 
ursprüngliche Anlage in beiden Fällen unzweifelhaft an Masse 
wächst. Reihenweise Anordnung der nur mit Hilfe von 
Kalilösung und nachträglichem Zusatz von Jod an dünnen 
Schnittchen sichtbar zu machenden Knorpelkörperchen war 
nicht zu bemerken; doch nehmen sie in der Nähe des Ver- 
knöcherungsrandes etwas an Grösse zu. Dass bei beginnen- 
der Verknöcherung zuerst Knochenkapseln gebildet werden, 
schliesst der Verf. aus dem eigenthümlichen Glanz, welchen 
die Knorpelhöhlen in der Umgebung des Verknöcherungsran- 
des zeigen. Dass der Verknöcherungsprozess ferner ebenso, 
wie beim hyalinen Knorpel, auf zwei Weisen vorschreitet, 
nämlich zur Bildung von fester und zelliger Knochensubstanz, 
oder zur Bildung von Globuli ossei und Markhöhlen, wird 
daraus geschlossen, dass an der Fläche, welche die fertige 
Knochensubstanz der noch nicht verknöcherten Substanz zu- 
wendet, öfters selbst in der Schädeldecke, noch deutlicher 
aber in der kompakten Substanz eines Röhrenknochens vom 
Neugebornen die Globuli ossei sichtbar werden, und dass die 
Havers’schen Kanäle genau von einem solchen Systeme ag- 
gregirter primärer Markhöhlen ursprünglich erfüllt sind (Vgl. 


54 


tab. II, fig. 5.), wie es in der spongiösen Substanz der ver- 
knöcherten Cartilag. thyreoidea vorgefunden wird. Die Mark- 
kanälchen Havers entsprechen also den Markhöhlen der spon- 
giösen Knochensubstanz. Der Unterschied des Verknöche- 
rungsprozesses im hyalinen und häutigen Knorpel liegt nicht 
darin, dass die solide und zellige Knochenpartie anders ge- 
bildet worden, sondern darin, dass die erstere Substanz der 
Masse nach überwiegt, und dass bei Bildung der gewöhnlich 
sogenannten spongiösen Knochensubstanz aus hyalinem Knor- 
pel die Markhöhlen und die Globuli ossei sich gleichzeitig 
bilden, letztere vielleicht etwas später und mit Anschluss an 
die Markhöhlen, dass dagegen im häutigen Knorpel zuerst 
nur solide Knochensubstanz ossifieirt, und die Markhöhlen- 
bildung in den Havers’schen Kanälen viel später und im An- 
schluss an die fertige feste Knochensubstanz Statt hat. Das 
zuerst auftretende zarte Knochennetz des häutigen Knorpels 
bestebt aus fester Knochensubstanz mit Knochenkörperchen; 
die zwischen den knöchernen Balken und Brücken gelegenen 
Räume sind nicht Lücken, sondern noch nicht ossifieirte Par- 
tieen des häutigen Knorpels. Die Verknöcherung und Bil- 
dung fester Knochensubstanz schreitet nach allen Seiten in 
dem häutigen Knorpel vor, bis zuletzt kleine Partieen übrig 
bleiben, in welchen die Markhöbhlenbildung als Schluss des 
ganzen Verknöcherungsprozesses auftritt und dadurch die 
Entstehuug der Markkanälchen bedingt. Anfangs erkennt 
man in den Markkanälehen die primären Markhöhlen in ag- 
gregirter Form; später zeigen sich keine zelligen Räume 
darin; die Wandungen sind vielmehr ganz glatt, und so 
möchten die Havers’schen Kanäle als sekundäre Markhöhlen 
anzusehen sein. 

Im Schlusskapitel bespricht der Verf. die übliche Unter- 
scheidung der subst. oss. compacta und spongiosa fer- 
tiger Knochen. Wie schon angedeutet, sind diese beiden 
Knocheusubstanzen fertiger Knochen nicht mit dem soliden 
und zelligen oder spongiösen Knochengewebe zu identifieiren, 
die als verschiedene Produkte aus den beiden wesentlich ver- 
schiedenen Verknöcherungsweisen knorpelartiger Gebilde her- 
vorgehen. Beide Verknöcherungsweisen haben das gemein- 
schaftlich, dass stets nur die Grundsubstanz des Knorpels 
inkrustirt wird; allein in dem zelligen Knochengewebe ver- 
wandeln sich die Knorpelhöhlen und die Knorpelkörperchen 
in Markhöhlen mit Markzellen, in dem festen wird die Knor- 
pelhöhle und das Knorpelkörperchen zum Knochenkörperchen 
mit der Knochenhöhle, und die Inkrustationen der Grundsub- 
stanz haben durch Bildung der Globuli ossei eine umfang- 
reichere Ausbreitung; in dem zelligen Knochengewebe fehlen 
die Knochenkörperchen, in dem festen die Markräume. Die 
Substantia oss. compacta und spongiosa fertiger Knochen wird 
überall durch das zellige und feste Knochengewebe des Verf. 


55 


zugleich gebildet, die nun in verschiedener Masse durchein- 
andergreifen; nur in der verknöcherten Cartilag. thyreoidea 
liegen beide Knochengewebe mehr gesondert nebeneinander, 
Zur Charakterisirung der beiden Knochensubstanzen fertiger 
Knochen lässt sich anführen, dass die Subst. oss. spongiosa 
fast ausschliesslich nur, wie es scheint, aus hyalinem Knor- 
pel verknöchert, und dass die Bildung der beiden bezeich- 
neten Knochengewebe fast gleichzeitig vor sich geht und 
zwar mit Prävalenz des zelligen Knochengewebes; dass da- 
gegen die sub. oss. compacta in der Regel (Ausnahmen wer- 
den angeführt) durch Br et des häutigen Knorpels 
gebildet wird, und dass hierbei die Bildung des festen Kno- 
chengewebes nicht allein voranschreitet, sondern auch präva- 
lirt, während das zellige Knochengewebe im Anschluss an 
das feste nachträglich in Form der Canaliculi Haversii auftritt. 

Elfenbein und Cement. Nach Kölliker (Mikrosk. 
Anat. p. 6lsq. des Bd. 11.) lassen sich die Röhrchen des 
Elfenbeines am besten dadurch isoliren, dass man den 
Zahnknorpel mit Salzsäure oder Schwefelsäure (auch Salpe- 
tersäure und kaustischem Kali) so lange macerirt, bis er 
breiig wird und fast zerfliesst; es geht dabei die Grundsub- 
stanz fast ganz verloren und nur die Röhrchen bleiben zu- 
rück. Sie erscheinen dann bald wie Fasern ohne Spur einer 
Höhlung, bald, namentlich in der Nähe der Höhle des Zah- 
nes, als dentliche hohle Röhren, die mit zahlreicheren oder 
spärlicheren Körnern (Fetttröpfehen?) gefüllt sind. Nas- 
myth’s „baccated fibres“ scheinen ebenfalls die auf solche 
Weise isolirten Elfenbeinröhrehen zu sein. In Betreff der 
Verästelung der Kanälchen unterscheidet der Verf. „Theilun- 
gen“ und wirkliche „Abzweigungen“. Die ersteren zeigen 
sich in der Nähe der Zahnhöhle, wiederholen sich 2—5 Male 
und sind fast immer Bifurkationen, deren Lumen dem des 
Stammes fast gleichkommt. Die terminalen Verästelungen 
und Abzweigungen verlieren sich entweder in der körnigen 
Schicht an der Oberfläche des Zahnbeins, oder sie gehen in 
die innersten Theile des Schmelzes und Cementes hinein, 
oder sie bilden noch im Zahnbein selbst mit anderen Abzwei- 
gungen der Röhrchen Endschlingen. Von dem angeblichen 
"aserbau in der Grundsubstanz des Elfenbeines zwischen den 
Röhrchen hat sich Kölliker nicht überzeugen können. Ge- 
wöhnliche Knochenkörperchen finden sich im Zahnbein selten 
und zwar nur in der Nähe des Cementes vor. Die Inter- 
globularräume sind während der Entwickelung der Zähne 
als etwas normales, im fertigen Zahne dagegen als ein Vi- 
tium primae formationis anzusehen. Sie sind nicht hohl, wie 
Özermak glaubte, sondern von einer weichen, mit dem 
Zahnknorpel übereinstimmenden und wie das Zahnbein ge 
bildeten Substanz erfüllt. Die körnige Schicht zwischen El- 
fenbein und Cement hält der Verf. mit Czermak für eine 


56 


wenig entwickelte Lage von Interglobularräumen mit Zahn- 
beinkugeln. In Bezug auf die Bildung des Elfenbeins, un- 
streitig des dunkelsten Theiles der ganzen Odontogenese, 
stellt sich Kölliker wieder, — wenigstens in Betreff des 
Menschen und der Säugethiere — auf die Seite derjenigen, 
die nur die äusserste Schieht an der Pulpa, nicht aber die 
letztere selbst dabei betheiligt sein lassen (p. 103 sq.). Man 
unterscheidet bekanntlich an der Oberfläche der Pulpa dentis 
während der Bildung des Elfenbeines eine dünne- Schicht, 
welche, wie Schwann zeigte, anscheinend aus eylindrischen 
Zellen besteht und bei der Verknöcherung des Elfenbeines 
zunächst in Anspruch genommen wird. Kölliker nennt die 
Zellen „Elfenbeinzellen“; sie sind 0,016—0,024 lang und 
0,002—0,005° breit, ziemlich leicht durch Wasser zu verän- 
dern, fein granulirt, blass, und mit bläschenförmigen Kernen 
versehen. Sie sitzen, wie Cylinderepithel, auf der ganzen 
Oberfläche der Pulpa, sind jedoch nicht scharf von derselben 
geschieden, sondern gehen scheinbar durch kleinere Zellen 
allmälig in das Parenchym der Pulpa über, welche der Haupt- 
masse nach aus einer zum Theil körnigen, hie und da un- 
deutlich faserigen Grundsubstanz mit eingestreuten Kernen 
(?R.) besteht. Die Gefässschlingen der letzteren dringen 
nicht bis in die epitheliumartige Schicht. Ist schon eine 
dünne Schicht von Elfenbein gebildet, so lassen sich die er- 
wähnten Zellen nur schwer von derselben entfernen; es gehen 
vielmehr feine Fortsätze von ihnen zu den Zahnröhrchen her- 
über, die bei wirklicher Trennung theilweise am Elfenbein, 
theilweise auch an den Zellen haften bleiben, hier von 
Schwann bereits beim Schweine als feine Fäden beobachtet 
wurden, und die den betreffenden Oberflächen ein filziges 
Ansehen gewähren. Die Frage ist nun, wie diese (scheinbar 
R.) nur aus ceylindrischen Zellen bestehende Schicht, obschon 
fortwährend ossificirend, doch immer in gleicher Weise zwi- 
schen dem gebildeten Elfenbein und dem eigentlichen Paren- 
chym der Pulpa sich erhält, und wie nach der Anschauung 
des Verf. die Zellen zu den Elementen des Zahnbeines wer- 
den. In Betreff der ersten Frage scheint Kölliker es für 
nicht möglich zu halten, dass der Ersatz der zur Verknöche- 
rung verbrauchten Schicht durch Umwandlung anstossender 
Schichten aus dem Parenchym der Pulpa dargeboten würde, 
sondern er hebt vielmehr hervor, dass die Elfenbeinzellen 
wohl von Zeit zu Zeit durch die sich weiter ausbildenden 
runden Zellen unter ihnen ersetzt werden, dass sie aber auch 
selbst durch eine Art Quertheilung sich vermehren, wobei 
jedoch die einzelnen Zellen sich nicht von einander lösen 
dürfen (?R.). Von den verschiedenen Möglichkeiten, wie die 
Grundsubstanz und die Zahnröhrchen aus den sog. Elfenbein- 
zellen hervorgehen, hält der Verf. für die wahrscheinlichste 
die, dass die Grundsubstanz aus den verdiekten Wandungen 


57 


der sich mehr oder weniger verlängernden und mit einander 
verschmelzenden Zellen hervorgehe, und dass die Zahnröhr- 
chen nicht sowohl die ausgewachsenen Kerne, als die Reste 
der Zellenhöhlen darstellen. Die Theilungen der Röhrchen 
erklären sich, wenn man annähme, dass die Elfenbeinzellen 
zeitweise auch der Länge nach sich theilen; für die Abzwei- 
gungen bliebe dann freilich noch die nothwendige Annahme, 
dass sekundäre Resorptionsprozesse in der gebildeten Elfen- 
beinsubstanz auftreten. (!R.). — Von dem Gement bemerkt 
Kölliker, dass die Knochenkörperchen gegen die Krone 
hin ganz fehlen und an der Wurzel am zahlreichsten sind. 
Bei alten Zähnen, namentlich bei Hyperostosen finden sich 
häufig im Cement auch Havers’sche Kanäle. Bei Pferden 
lassen sich dieselben durch Maceration in Salzsäure mit be- 
sonderen Wandungen isoliren. Die Cementbildung denkt 
sich der Verf. in ähnlicher Weise, wie die Bildung der Rin- 
denschicht an den Röhrenknochen aus einem Blastem, wel- 
ches von dem Zahnsäckchen ergossen wird, und in welchem 
dann kernhaltige Zellen auftreten, etc. 

Schliesslich glaubt Ref. noch kurz über einen Versuch 
berichten zu müssen, den Dr. R. Zellinsky auf Veranlas- 
sung des Ref. und mit Unterstützung des Prof. Dr. C. Schmidt 
in Dorpat über die Eigenschaft der Bindesubstanzgebilde, 
durch Kochen Leim und Chondrin zu geben, gemacht hat 
(De telis quibusdam collam edentibus. Diss. inaug. 1852). Es 
wurden Gewebe von Menschen und verschiedenen Thieren, 
vom Fötus und von Erwachsenen gewählt; sie wurden bet 
70° C., bei 100° C. und bei 140°—160° (in einem luftdichi 
verschlossenen kupfernen Gefässe) anhaltend längere und 
kürzere Zeit gekocht und zugleich die während des Kochens 
stattfindenden Texturveränderungen geprüft. Die Versuche 
haben mehr die Unsicherheit unseres Wissens auf diesem Ge- 
biete und die Schwierigkeiten der Untersuchung selbst her- 
ausgestellt, als bestimmte Antworten auf die gestellten Fra- 

en zu Tage gefördert. Von Interesse für den vorliegenden 
Bericht möchte das Resultat sein, dass die verschiedenen 
Bindesubstanzgebilde, nachdem sie anfangs während des Ko- 
ehens mehr oder weniger aufgequollen waren und dann zu- 
sammenschrumpften, meistentheils in lamellenartige Partikel- 
chen sich trennten, entsprechend der auch auf andere Weise 
schon erwiesenen, geschichteten Textur der Grundsub- 
stanz. Ferner hat sich kein einziges der Bindesubstanzgebilde 
auch während längeren Kochens bei niedriger oder höherer 
Temperatur, — in Betreff der Grundsubstanz — gänzlich in 
Leim oder Chondrin verwandeln lassen. In dieser Beziehung 
verhalten sich die verschiedenen Bindesubstanzgebilde sehr 
verschieden; bei einigen bleibt viel, bei anderen nur wenig 
zurück; das Uebriggebliebene aber liess gleichwohl öfters in 
Fällen, wo kein Leim oder Chondrin mehr zu erhalten war, 


58 


noch die Textur der Grundsubstanz erkennen. Hiernach muss 
die Grundsubstanz entweder aus zwei chemisch verschie- 
denen Substanzen bestehen, die in den verschiedenen Ge- 
weben verschieden der Menge nach verbreitet sind, und von 
denen nur die eine in Leim oder Chondrin sich verwandeln 
lässt; oder sie muss beim längeren Kochen das Vermögen, 
in die erwähnten Substanzen sich zu verwandeln, verlieren. 
Mit Sicherheit liess sich die Kontroverse nach den angestell- 
ten Versuchen nicht entscheiden, doch sprach das Meiste für 
die erstere Annahme. Es lässt sich bei dieser Gelegenheit 
auch darauf hinweisen, dass doch beim Netzknorpel, viel- 
leicht auch beim wirklichen elastischen Gewebe und bei vie- 
len sogenannten formlosen bindegewebigen, glashellen Mem- 
branen ete. Gebilde der Grundsubstanz vorliegen, die che- 
misch durch grössere Resistenz ausgezeichnet sind. Es ergiebt 
sich auch aus den Experimenten, dass man nicht befugt ist, 
die bindegewebige Natur der primitiven Muskelscheide des- 
halb zu leugnen, weil sie sich nicht in Leim auflöse. — Die 
für Chitin gehaltene Schulpe der Cephalopoden giebt 
nach des Verf. Versuchen Chondrin. 


Linsenfasern. 


Kölliker sieht die Linsenfasern als zartwandige Röh- 
ren an, die mit hellem, zähem, eiweissartigem Inhalt gefüllt 
sind. (Handb. d. Gewebl. p. 609.). Bein Zerreissen der Lin- 
senfasern quillt der Inhalt in grossen, unregelmässigen Tropfen 
hervor. Der Verf. hat nicht genau angegeben, ob er das 
Hervorquellen dieses Inhalts aus der Linsenfaser wirklich 
beobachtet oder nur auf dasselbe aus jenen eiweissartigen 
Tropfen geschlossen habe, die sich bekanntlich in der Um- 
gebung frischer mikroskopischer Präparate der Linsensub- 
stanz ‘stets vorfinden; das letztere allein würde zu einem 
solchen Schluss noch nicht berechtigen. Schwierig bleibt es 
übrigens sich vorzustellen, wie die Linsenfasern bei der von 
dem Verf. supponirten Beschaffenheit auch im getrock- 
neten Zustande die so eigenthümliche, polyödrische Be- 
schaffenheit bewahren können. (R.). — Nach Leydig’s Be- 
obachtungen an einem Embryo von Acanthias entwickeln 
sich die Linsenfasern so, wie es H. Meyer beschrieben, aus 
je einer Zelle. (Beiträge etc. p. 99.). 


Muskelfasern. 


Nach Donders (ÖOnderzoekingen bet. den bouw. v. h. 
menschel. hart; Nederl. Lance. Ser. II, Jahrg. I. p. 556. — 
Canstatt’s Jahresb. 1853. p. 39.) wird das Sarcolemma der 
Muskelfasern des Herzens durch längere Digestion in ver- 
dünnter Salzsäure deutlich. Jede primitive Faser der anima- 
len Muskeln soll aus einer Reihe kleiner Zellen bestehen, 
die ein kubisches Körperchen enthalten, von welchen die 


59 


Längs- und Querstreifung des primitiven Muskelbündels ab- 
hange. Der Inhalt der Zellen verwandele sich häufig, und 
zwar regelmässig in den Herzmuskeln Erwachsener, in ein 
Fettkügelchen um. Die Kerne des primitiven Muskelbündels 
haben in der Axe (?R.) ihre Lage und sind in jungen Her- 
zen sehr regelmässig, in älteren unregelmässig angeordnet. 

Stannius nimmt seine Angabe, dass die Querstreifung 
an den Primitivbündeln der Muskeln des Herzens von Pe- 
tromyzon fluv. fehlen (Gött. Nachricht. 1851. p.225), zurück. 
Werden die Muskeln frisch untersucht, oder namentlich unter 
Behandlung mit Salpetersäure, welcher eine geringe Quantität 
Wasser zugesetzt worden, so ist wenigstens an sehr vielen 
primitiven Muskelbündeln die Querstreifung deutlich. (Zeitsch. 
für wiss. Zool. Bd. IV. p. 252). Die Muskelfasern des Her- 
zens von Petromyz. stellen plattgedrückte Cylinder von 0,002 
bis 0,0083” Breite dar, deren Begrenzungslinien unregelmäs- 
sig wellenförmig verlaufen. Sie bestehen aus einer Hülle, 
die mit kleinen, in Aether auflöslichen Körnchen gefüllt ist. 
Zwischen den Körnchen liegen als unvollkommene Septa 
querovale Kerne ziemlich zahlreich hinter einander. Die Fa- 
sern verästeln sich vielfach durch Bifurkation und Abzwei- 
gung, und entsprechend den daraus hervorgehenden Aesten 
schien auch im Innern die Anordnung der Körnchen Statt 
zu haben. Ganz auffallender Weise gehen oft mehrere Fasern 
aus einem grösseren, zuweilen gekernten glatten Körper aus. 
Aehnlich verhalten sich auch die Muskelfasern der Augen- 
muskeln dieses Thieres; nur fehlen die zuletzt erwähnten 
Körperchen. 

M. Barry hat seine Ansichten, betreffend die spirale 
Textur der gestreiften Muskelfaser und der Cilien an den 
Flimmerzellen ausführlich in den „Lond., Edinb. and Dubl. 
Philos. Magazin and Journal of science, August 1852. p. 81“ 
mitgetheilt. 

Leydig fand die Muskelfasern bei Synapta digitata 
(Müll. Arch. 1852. p. 509 sq.) von ähnlicher Beschaffenheit, 
wie die von ihm beschriebenen Muskelfasern der Würmer 
und Mollusken. Man unterscheidet dickere und dünnere Mus- 
kelfasern. Die diekeren haben eine feine, homogene Hülle, 
die der primitive Muskeleylinder enthält. Dieser besteht aus 
einer hellen, homogenen Rinden- und aus einer feinkörnigen 
Marksubstanz. Letztere spitzt sich in dem dünn gewordenen 
Theile des primitiven Muskeleylinders spitz zu. An den Aus- 
läufern dieses dicken Muskeleylinders, so wie an den schma- 
len Primitiveylindern überhaupt lässt sich keine Hülle oder 
Rinde unterscheiden; sie stellen sich als schmale, homogene 
Streifen dar. In seinen „Beiträgen zur Anat. der Haie und 
Rochen“ (p. 77 sq.) giebt der Verf. die Entwickelungs- 
geschichte der primitiven Muskeleylinder oder Röhren. Die 
Fibrillen entwickeln sich nämlich nach Leydig aus einer 


60 


Reihe hinter einander liegender Zellen, die unter einander 
verschmelzen. Um eine Anzahl auf diese Weise gebildeter 
Fibrillen oder Röhren entsteht später eine Hülle, das Sarco- 
lemma. Bei den Fischen begegnet man öfters Muskelröhren 
auf diesen niederen Entwickelungsstufen; auch die oben be- 
schriebenen Muskelfasern von Petromyz. gehören hierher. 
Eine spätere Veränderung bestehe darin, dass die Fibrillen 
und primitiven Röhren eines. primitiven Muskelbündels in 
ihrer ganzen Dicke in quadratische Stücke zerfallen. Die 
verästelten Muskelfasern gehen aus sternförmigen Zellen her- 
vor, die mit einander verschmelzen. 

Ref. hatte im vorjährigen Berichte (p. 101.) auf die Be- 
merkung Henle’s, dass die glatten Muskelfasern an 
Quersehnittchen cirkuläre Begrenzungen zeigen und also nicht 
platt gedrückt sein können, hervorgehoben, dass die genann- 
ten Fasern im isolirten Zustande bei verschiedenen Lagen 
und Wendungen eine ganz deutliche plattgedrückte Form 
zur Schau trügen, und dass daher jene kreisförmigen, ellipti- 
schen oder polyedrischen Kontouren auf optischer Täuschung 
beruhen müssten, daher rührend, dass bei einer und der- 
selben Focaldistanz in das mikroskopische Bild nicht allein 
die Begrenzungen eines bestimmten Durchschnittes des Ob- 
jektes, sondern auch die von darunter oder darüber gelegenen 
Durchschnittsflächen aufgehen. Henle hat in seinem neue- 
sten Berichte vom Jahre 1853 (p. 24) darauf erwidert, dass 
er dieser Täuschung durch Schnittehen von äusserster Fein- 
heit, von getrockneten Präparaten geschabt (!R.), zu ent- 
gehen wisse. Er halte es ferner für ausgemacht (!R.), dass 
derartig verfertigte Präparate zuverlässigere Bilder ‚geben, 
als isolirte Fasern in verschiedene Lagen und Wendungen, 
und habe aus diesem Grunde seine frühere Ansicht, welche 
mit der des Ref. übereinstimmte, in oben bezeichneter Weise 
reformirt. Nach des Ref. Meinung wird die Form eines Kör- 
pers um so richtiger beurtheilt, je mehr die Stellung und 
Lage desselben dem Beobachter gegenüber wechselt. Ausser- 
dem leuchtet es ein, dass auch die feinsten Querschnittchen, 
vor Allem aber die geschabten Präparate dick genug sind, 
um obige optische Täuschung herbeiführen zu können. 

E. Brücke hat im Peritonaeum von Psammosaurus gri- 
seus glatte Muskelfasern aufgefunden. Dieselben liegen in 
einer Falte, die von der kleinen Kurvatur des Magens zur 
unteren oder vorderen Bauchwand herübergeht und theils in 
das Omentum minus, theils in das Lig. suspensor. hepat. 
sich fortsetzt. (Sitzungsb. der math.-naturw. Klasse der Akad. 
d. Wiss. zu Wien; Bd. IV, p. 246.). 


Nervenfaser. 


J. Marcusen hat in dem Bulletin physico-mathemat: de 
Vacad. imp. de St. Petersb. (Tom. X, No. 12. p. 187) seine 


61 


Beobachtungen zur Histologie des Nervensystems mitgetheilt. 
An den sich verästelnden Nervenfasern des elektrischen 
Organes vom Zitterrochen fand der Verf. nicht konstant 
die sonst allgemein hervorgehobene Einschnürung vor der 
Theilung. Einige Male wurde ferner beobachtet, dass die 
Primitivfasern, welehe an der gabeligen Theilungsstelle unter 
spitzem Winkel auseinander gingen, vorher eine Strecke in 
der Scheide der Stammfaser getrennt verliefen. Nach meh- 
reren, nur dichotomisch erfolgenden Theilungen , verliert sich 
an den Aesten der doppelte Kontour, die Fasern sehen mehr 
grau aus, und an den Scheiden zeigen sich Kerne. Die 
Theilung geht nun fort, die Kerne fehlen wieder, und zuletzt 
sieht man sehr dünne, doch nicht ganz spitz auslaufende 
freie Nervenendigungen. Bei den letzten Verästelungen kom- 
men auch dreitheilige vor. Anastomosen zeigen sich nirgend. 
Nur in den sog. Nervenköpfen der Schleimkanäle, die der 
Verf. mit dem Ref. schon längere Zeit vor den Mittheilungen 
Leydig’s darüber kennen gelernt hat, sollen Nervenfasern 
in Schlingen wieder zurückkehren und auf diesem Verlauf 
frei endigende Zweige abgeben. Mit Sicherheit ist aus einem 
solchen Verlauf auf Schlingenbildung nicht zu schliessen (R.). 
Verästelungen der Nervenfasern liessen sich sehr gut in der 
Harnblase und Kloake der Frösche beobachten; über 
die Endigung der Fasern selbst war Nichts zu ermitteln. Der 
Verf. macht schliesslich auf die Schwierigkeiten aufmerksam, 
welche die Textur der Nerven-Elemente bei wirbellosen 
Thieren noch immer der Beobachtung darbietet. Die brei- 
teren oder schmäleren, glatten, mit länglichen Kernen be- 
setzten Primitivfasern der Nerven des Krebses, des Blutegels, 
der Cephalopoden ete. haben Weniges mit den Nervenfasern 
der Wirbelthiere gemein. Der Inhalt zeigt sich durchsichtig 
grau, etwas granulirt, ähnlich dem Inhalte der Nervenfaser- 
Endäste höherer Wirbelthiere. Doch haben sie im Allge- 
meinen so wenig Charakteristisches, dass man sie als solche 
nur dann sicher erkennt, wenn sie mit Nervencentren zu- 
sammenhängen. Bei Salpen, bei mehreren Gasteropoden 
(Planorbis, Paludina) sieht man aber Nerven von Centra aus- 
gehen, in denen man weder Primitivröhren noeh Bündel un- 
terscheiden kann. Man hat breitere oder schmälere Röhren 
vor sich, die, wie es scheint, von einer durchsichtigen, 
grauen, wenig granulirten Masse gefüllt sind. Bei anderen 
niederen wirbellosen Thieren finden sich keine ordentlichen 
Ganglienkörper vor. 

Gegen die Endigung der Nervenfasern in Schlingen 
hat sich R. Wagner ausgesprochen. (Gött, gelehrt. Anz. 
1852. Bd. I; Nachricht. v. d. Univ. No. 2, p. 17 sq.). Es finden 
sich vielmehr auch in den Muskeln der höheren Wirbelthiere, 
wie 2. B. bei der Maus, oft genug 2—3-fache Theilungen; 
selbst eine vierfache Theilung wurde hier zuerst von Meissner 


62 


nachgewiesen. Ebenso scheint es allgemeine Thatsache zu 
sein, dass die sensiblen Nervenfasern sich ebenso häufig bei 
der peripherischen Ausbreitung verästeln, wie die motorischen 
Nervenfasern und die des elektrischen Organes. Die aus der 
Theilung hervorgehenden Aeste nehmen schliesslich den em- 
bryonalen Charakter an, wie z. B. in den Bälgen der Tast- 
haare des Kaninchens. Sehr zahlreiche Theilungen kommen 
vor in den Papillen der Haut und Zunge. Kölliker, Nuhn 
und Gerlach wollen in den später zu erwähnenden Tast- 
körperchen Schlingen der primitiven Nervenfaser beobachtet 
haben. So lange indess die beiden Schenkel einer Schlinge, 
entweder getrennt oder nach erfolgter Vereinigung zu einer 
Stammfaser, nicht bis zu ihrem Centrum hin verfolgt sind, 
ist die Existenz von Endschlingen der Nervenfasern nicht 
erwiesen und nicht gesichert. 

Nach Harless (Handwörterb. der Phys. Bd. IV, p- 391 
sq.; Artik. „Hören“) sind die Primitivfasern des N. acustie. 
bei ihrer Endausbreitung sehr fein und haben eine Breite von 
0,002—0,005”; sie zeichnen sich auch durch die Zartheit der 
Scheide aus. Die Anordnung der Fasern ist in den verschie- 
denen Theilen des Gehörorganes charakteristisch, und es 
zeigt sich darin ein Uebergang von diffusen Netzen zum Pa- 
rallelismus, der durch eine pinselförmige Ausstrahlung der 
Netze vermittelt wird. Diffuse Netze beobachtet man an dem 
Vorhofsnerven des Hechtes; pinselförmige Ausstrahlung findet 
sich in den Ampullen aller Thiere in dem sog. Septum; der 
Parallelismus zeigt sich in der Endausbreitung des Nerv. 
cochlearis. Beim Frosch giebt es viele Schlingen sowohl in 
dem Vorhof als in den Ampullen, welche terminal zu sein 
scheinen. Die Fasern der Ampulle haben vorher Ramifika- 
tionen erfahren, wobei sich zugleich Theilung des Axeneylin- 
ders beobachten liess. Die Vorhofsnervenfasern des Hechtes 
theilen sich gleichfalls oft, und die Aeste haben oft in den 
Geflechten einen schlingenartigen Verlauf. Scheinbaren Schlin- 

enbildungen begegnet man auch an den Nervenfasern der 
lasche des Vogels. Auf der Spiralplatte der Schnecke beim 
Menschen und den Säugethieren waren weder Theilungen 
noch Schlingen wahrzunehmen. 

Die Nervenzellen des Nerv. acusticus sind bald 
mehr auf einen bestimmten Bezirk beschränkt, wie z. B. in 
der Schnecke der Säugethiere, bald unregelmässig auf und 
zwischen den Fasern des Acust. zerstreut, wie in den Am- 
pullen der Fische, in der Flasche des Vogels. Diese Zellen 
messen beim Hecht im Mittel 0,006—0,015°, haben einen 
deutlichen Kern mit einem oder mehreren Kernkörperchen. 
Sie sind mit einem einfachen oder mit mehreren Fortsätzen 
versehen, die sich einige Male in Verbindung mit Nerven- 
fasern nachweisen liessen. Aehnliche Gebilde finden sich in 
der Lagena des Vogels; ihr Inhalt ist jedoch weniger granu- 


63 


lirt. Auf der Spiralplatte der Säugethiere nehmen die Ner- 
venfasern (ob alle?) vor ihrer Endigung die Ganglienkörper 
der Habenula ganglionaris lam. spiral. eochl. (Corti) auf; bei 
Kaninchen haben die mit sehr zarten Fortsätzen versehenen 
Ganglienkörper des Nerven für die Ampullen 0,0053— 0,014 
im Durchmesser. 

In den „Beiträgen zur Anatomie der Rochen und Haie* 
theilt Leydig mit, dass bei Galeus canis und Raja batis die 
Fasern des N. opticus in der Retina nach aussen von einer 
Schicht 0,004” grosser, durchsichtiger Zellen bekleidet seien, 
die bipolar in Fortsätze auszulaufen schienen und durch diese 
Fortsätze wahrscheinlich mit den Sehnenfasern zusammen- 
hingen. — Der Riechkolben der Rochen und Haie besteht 
aus einer centralen weissen Substanz, die von grauer umhüllt 
wird; in der ersteren zeigen sich feine Fibrillen, in der letz- 
teren feinkörnige, kuglige Massen von 0,05—0,08' Grösse. 
Die aus den kugligen Massen in das Geruchsorgan über- 
tretenden Faserbündel lassen eine scharf kontourirte Hülle 
mit zahlreichen Kernen und einen blassen, feinkörnigen In- 
halt ohne deutliche Fasertextur unterscheiden. — Leydig 
überzeugte sich ferner, dass bei Scymnus lichia alle Nerven- 
körper des N. trigeminus bipolarer Natur waren, und dass 
die feinkörnige Substanz des Nervenkörpers durch die Fort- 
sätze in unmittelbarem Zusammenhange mit dem Axeneylin- 
der der Nervenfasern sich befanden. 

Bei dem Räderthierchen Lacinularia socialis (Zeitsch. 
für wiss. Zool. Bd. III, p. 459) fand Leydig die beiden Gang- 
lien, hinter dem Schlundkopf und am Anfange des Schwan- 
zes, aus vier bipolaren Ganglienzellen bestehend. Die Aus- 
läufer der Ganglienzellen oder die peripherischen Nerven 
stellen helle Fäden dar, die hie und da mit Anschwellungen 
versehen sind. j 

Ueber die Beschaffenheit der Retina eines Hingerich- 
teten berichtet Henle Folgendes. (Zeitsch. für rationelle Me- 
diein. Neue Folge Bd. II, p. 204sq.). Mit Dittrich, Ger- 
lach, Herz, Kölliker und Virchow stimmt der Verf. darin 
überein, dass der gelbe Fleck gleich nach dem Tode (1 Stunde 
danach) sichtbar ist; die Plica centralis dagegen fehlt. Die 
Netzhaut war durchsichtig genug, um die dahinter liegenden 
Theile, wenn auch mit einer schwachen grauen Trübung, 
durchscheinen zu lassen; am hellsten zeigte sie sich in der 
Gegend des For, centrale. Die eylindrischen Stäbchen hatten 
eine Länge von 0,010‘ und eine Breite von etwa 0,0006’”. 
Ihre Endflächen (nach der Choroid.) erscheinen als scharf 
und dunkel kontourirte perlförmige Kügelcehen in sehr zier- 
licher Anordnung. Sie lassen nämlich Lücken von kreisrun- 
der Form in regelmässigen Abständen; der Durchmesser der 
Lücken betrug 0,003—0,0044'”, Die zwischen den Lücken 
befindlichen Stäbehen varüren an Zahl; gegen den gelben 


64 


Fleck hin liegen nur je 2 und weiter nach innen nur einzelne 
Stäbchen zwischen ihnen; nach Aussen dagegen vermehrt 
sich ihre Zahl bis zu 3—4. Die Lücken werden meisten- 
theils von Zwillingszapfen Hannover’s eingenommen. In 
anderen Fällen jedoch liess sich darin nur eine zähe, dehn- 
bare, ganz durchsichtige Substanz, eine Art Teig erkennen, 
in welchen die Stäbchen eingelassen sind. Durch Jod wer- 
den die Stäbchen dunkel gefärbt; die Lücken zeigen keine 
merkliche Trübung. Uebrigens ragen die Stäbchen etwas 
über die Lücken hervor, und die Aussenfläche der Retina 
erscheint an dieser Stelle grubenförmig vertieft. Im Centrum 
der Lücken zeigte sich bei der Ansicht auf die Aussenfläche 
der Retina meistentheils ein Kügelchen von Perlglanz, an- 
scheinend von demselben Material wie die Stäbchen gebil- 
det, bis zu 0,018“ im Durchmesser. In anderen Fällen er- 
sehien statt des Kügelehens ein Stiftehen, namentlich wo 
sich die Elemente etwas zur Seite neigten. Wo die Lücken 
von scharfen Kreislinien umgrenzt werden, da liegt darin ein 
eiförmiger Körper, der an Hannover’s Zwillingszapfen erin- 
nert. Man sah denselben beim Umlegen der Stäbchenschicht 
und auf senkrechten Durchschnitten. Sie erscheinen von 
ovaler Begrenzung, zuweilen wie aus zwei mit den planen 
Flächen zugewendeten Halbkugeln gebildet, gleichförmig hell 
oder undeutlich mit einem oder zwei Kernbläschen versehen. 
An dem nach aussen gerichteten Ende zeigte sich zuweilen 
ein stielförmiger Fortsatz von dem Ansehen, wie die be- 
sprochenen Stiftchen. Die Farbe des gelben Flecks war 
diffus, nicht an ein bestimmtes Gebilde gebunden; die Pig- 
mentzellen der Choroidea blieben leicht in dieser Gegend 
hängen. Die Stäbchen fehlten im gelben Fleck; dagegen 
fanden sich die birnförmigen Körper oder doch wenigstens 
die Stiftchen vor, während die ovalen Körper zu einer kon- 
tinuirlichen Lage verschmolzen schienen. Nach innen von 
der Stäbchenschicht konnte nur eine feinkörnige, der körni- 
gen Grundsubstanz der grauen Hirnmasse vergleichbare 
Schicht unterschieden werden; zuweilen löseten sich davon 
0,01” grosse Kugeln ab. Ganglienzellen lagen in den Ma- 
schen des Gefässnetzes der Retina, doch liessen sich keine 
Fortsätze wahrnehmen. Die innerste Körnerschicht und die 
Glashaut erschienen von demselben Verhalten, wie an den 
Thieraugen nach der früheren Beschreibung (Allg. A.) des 
Verfassers. 

Kölliker hat seine Beobachtungen über die Struktur 
der Retina des Menschen in seinem Handb. der Gewebl. 
(p- 598 sq.) und in den Verhandl. der ‚phys.-med. Gesellsch. 
zu Würzburg (Bd. III, p. 316 sq.) mitgetheilt. Die Darstel- 
lung schliesst sich an H. Müller’s Beschreibung der Netz- 
haut der Thiere an; auch findet sich in mehreren wichtigen 
Punkten eine Uebereinstimmung mit Henle’s Angaben. Die 


65 


Retina des Menschen zerfällt von aussen nach innen in 5 La- 
gen: 1) die Stäbehenschicht, 2) die Körnerschicht mit einer 
äusseren diekeren, einer inneren dünneren Körnerlage und 
mit der zwischen beiden befindlichen radiären Faserschicht, 
3) die Schicht von grauer Nervensubstanz, 4) die Ausbrei- 
tung des Optieus und 5) die Membr. limitans. Die Stäb- 
chenschicht besteht aus den eigentlichen Stäbchen (Bacilli) 
und aus den Zapfen (Coni). Die Zapfen sind kegel- oder 
birnförmig, frisch fast homogen, später leicht granulirt wer- 
dende Körper, halb so lang als die Stäbchen und von 0,0025 
— 0,0045 Breite. Ein jeder Zapfen besteht aus einem dicke- 
ren und etwas längeren, häufig bauchig aufgetriebenen äus- 
seren und aus einem kürzeren, durch eine leichte Einbiegung 
abgeschnürten, inneren Theile, der einen birnförmigen Kör- 
per von 0,002— 0,004 Länge eingeschlossen enthält. Diese 
in toto etwa spindelförmig gestalteten und einer Zelle ähn- 
lich aussehenden Zapfen gehen nach aussen in ein grades 
Stäbchen (Henle’s Stiftchen) über, von dem Ansehen wie 
die Baeilli, nur etwas kürzer, und verlängern sich nach in- 
nen, wie die Bacilli, in einen feinen Faden. Die Anordnung 
der Coni und Bacilli ist so, wie sie Henle schildert; auch 
kommen sie am gelben Fleck ausschliesslich, und zwar ohne 
miteinander zu verschmelzen, vor; doch sind sie hier schmä- 
ler und haben schmälere Stäbchen. Zwischen den Stäbchen, 
namentlich aber in der Umgebung der Bacilli der Coni be- 
findet sich, wie Henle hervorhebt, eine helle Ausfüllungs- 
und Verbindungssubstanz. Von den inneren Enden der freien 
Bacilli und der Coni gehen Fäden aus, die gleich Radien 
die Dicke der Retina durchziehen und zwischen den beiden 
Körnerlagen der Körnerschicht die radiäre, Müller’sche 
Faserschicht darstellen. Auf diesem Verlaufe nehmen die 
fadenförmigen Fortsätze der Bacilli die Körner der äusseren 
Körnerlage, jene etwas dickeren Fäden der Coni die Körner 
der inneren Körnerlage in sich auf. Sodann ziehen die 
H. Müller’schen Fasern bündelweise durch die Schicht von 
grauer Nervensubstanz hindurch gegen die innere Oberfläche 
der Sehnerven-Ausbreitung, zerspalten sich hier entweder in 
ein Büschel feiner Fäden oder treten in eine dreieckige An- 
schwellung hinein, von welcher ein oder zwei horizontal 
verlaufende Fäserchen abgehen, ohne dass jedoch bisher ein 
direkter Zusammenhang dieser beschriebenen Endfäden mit 
den Fasern des Sehnerven zu beobachten gewesen wäre. Die 
Körner der beiden Körnerlagen werden als kleine von ihrem 
Kerne ganz erfüllte Zellen angesehen, so dass sie mit Rück- 
sicht auf ihr Verhalten zu dem radiären Fasersystem als bi- 
polare Ganglienzellen gelten können. In der Gegend der 
Ora serrata verschmelzen die beiden Körnerlagen zu einer 
einzigen von nur 0,015 Dieke. Die Körner der inneren Lage 
sind wenig grösser, als die äusseren, und länglich rund mit 


Müller's Archiv. 1863, Jahresbericht. E 


66 


der Längsaxe in der Richtung der Dicke der Netzhaut ge- 
stellt. An den blossen Sehnervenfasern der Retina hat Köl- 
liker den Cylinderaxis und eine Hülle nicht darstellen kön- 
nen; über ihre Endigung liess sich nicht Bestimmtes ermit- 
teln; sie scheint aber jedenfalls allerorts in der Ausbreitung 
der Retina Statt zu finden. An der Membrana limitans fan- 
den sich hie und da abgeplattete Kerne. 

G. Schilling hat auf Veranlassung Fı Bidder’s aus- 
führliche Untersuchungen über die Struktur des Rücken- 
marks mit besonderer Rücksicht auf den sogen. cerebralen 
Ursprung der Spinalnerven angestellt. (De medul. sp. textura 
ete.; Dorp. Livonor. 1852. Diss. inaug 5° e. tab. II.). Die 
Hauptresultate der Abhandlung, in welcher gegen Kölliker 
der Ursprung der Spinalnerven aus dem Rückenmarke dar- 
zulegen gesucht wird, hat der Verf. in folgenden Hauptsätzen 
zusammengefasst. Die longitudinalen Fasern der weissen 
Substanz des Rückenmarks nehmen von unten nach aufwärts 
an Zahl zu. An den beiden Intumescenzen des Rücken- 
marks wird zwar eine Strecke weit, sowohl nach oben, als 
nach unten, eine auffallendere Zunahme der weissen Substanz 
bemerkt; allein diese wird durch die transversalen Fasern 
bewirkt, welche, wie Kölliker schon nachwies, sämmtlich 
den Spinalwurzeln angehören. Alle longitudinalen Fasern 
ferner nehmen ihren Ursprung aus der grauen Substanz und 
zum Theil wenigstens, wie sich der Verf. überzeugte, aus 
den Ganglienkörpern selbst. Die von unten auf stattfindende 
Zunahme der weissen Substanz, sowohl in den longitudina- 
len als in den transversalen Wurzelfasern, steht in Ueber- 
einstimmung mit der Volumzunahme der grauen Substanz. 
Die Commissura anterior med. sp. besteht aus grauen Quer- 
fasern und ist demnach als graue Commissur aufzufassen. Eine 
Kreuzung der Fasern findet hier nicht Statt; ihre Dieke har- 
monirt mit der Menge der in der betreffenden Gegend jedes- 
mal hervortretenden vorderen Wurzeln. Auch die Breite der 
hinteren und vorderen Hörner der grauen Substanz entspricht 
den in einem bestimmten Abschnitte des Rückenmarks aus- 
tretenden hinteren und vorderen Wurzeln. Die Nervenfasern 
der vorderen Wurzeln entspringen aus dem vorderen Horn 
der grauen Substanz und zwar aus den Nervenzellen, nie- 
mals gehen sie in longitudinale Fasern über. Der grösste 
Theil der hinteren Wurzeln setzt sich wahrscheinlich in die 
longitudinalen Fasern der hinteren Hörner der grauen Sub- 
stanz fort; dabei durchdringt ein Theil zunächst die Subst. 
gelatinosa bündelweise. Die graue Substanz enthält keine 
eigene Fasern, ausgenommen in den Commissuren, die 
wahrscheinlich aus den Nervenzellen entspringen. Der cen- 
trale Kanal wurde beim Menschen oft recht deutlich beob- 
achtet; er ist nicht von Nervenzellen erfüllt; au den Wan- 
dungen breitet sich vielmehr ein Cylinderepithelium aus. Die 


67 


gelatinöse Substanz ist der einzige Theil der grauen Masse 
der Med. sp., welcher longitudinale Fasern enthält, die von 
den hinteren Wurzelfasern durchsetzt werden. Die longitu- 
dinalen Fasern der weissen Substanz in der Nähe der 
grauen Substanz scheinen aus den Nervenzellen der letzteren 
(namentlich an den vorderen Hörnern) zu entspringen; sie 
nehmen gleichzeitig mit der ganzen weissen Substanz an 
Zahl zu und ab. Freie Endigungen, Theilungen, Anastomo- 
sen kommen bei den Längsfasern nicht vor. In den vorde- 
ren Rückenmarkssträngen sind die Längsfasern etwas dicker, 
als in den hinteren; die dünnsten Längsfasern liegen aber in 
der Nähe der grauen Masse. 

Aus A. Waller’s Versuchen über die Regeneration 
der Nerven haben sich Resultate ergeben, welche für die 
Bestimmung des Ursprungs der Nervenfasern und ihre peri- 
pherische Ausbreitung mit Vortheil zu verwerthen sind. (Phi- 
losoph. transaet. of the Royal Society. Part. II. 1850; Mül- 
lers Archiv 1852 p. 392; Nouvelle methode anatomique pour 
l’investigat. du systeme nerveux, Ire part. Bonn. 4.). Der 
Verf. fand nämlich, dass bei Durchschneidung eines Nerven 
der ganze unterhalb des Schnittes gelegene Theil der Fasern 
mit der peripherischen Ausbreitung anfangs körnig wird, 
gleichsam in dem Mark gerinne und schliesslich verkümmere, 
und dass die Neubildung der Nervenfasern nicht allein in 
den Begrenzungen der Narbe, sondern in dem ganzen peri- 
pherischen Verlauf stattfinde. Zu Versuchen geeignet zeigt 
sich die Durchsehneidung des Nerv. glossoph. bei Fröschen. 
Nach 3—4 Monaten, sobald die Vereinigung der Schnitträn- 
der eingetreten ist, werden die neuen Fasern schon sichtbar. 
Sie haben nur den 6ten — Sten Theil der Breite einer ent- 
wickelten Nervenfaser, sind sehr blass, ohne doppelte Kon- 
touren, von Kernen besetzt. Ganz dieselben Beobachtungen 
hat Waller auch bei Säugethieren und Vögeln gemacht. Es 
verhalten sich in dieser Beziehung die sympathischen und ce- 
rebrospinalen Fasern vollkommen gleich. Wird die Wurzel 
eines Spiualnerven so durchschnitten, dass noch ein Stück 
für das Spinalganglion erhalten bleibt, so beobachtet man 
zunächst an der sensiblen Wurzel, dass das bezeichnete Stück 
oberhalb des Ganglion atrophisch wird. Die darin enthal- 
tenen Fasern stehen in dem Ganglion selbst mit atrophisch 
gewordenen Ganglionkörper in Verbindung. Daneben befin- 
den sich aber auch unversehrte Nervenkörper und Nerven- 
fasern, die aus dem Ganglion austraten; sie zeigten sich bei 
einem jungen Hunde und einer Katze nach mehreren Mona- 
ten normal. Nach einem Schnitt durch die vorderen Wur- 
zeln zeigten sich eämmtliche mit ihnen zusammenhängende 
Fasern (motorische) verändert. Wird das Spinalganglion ex- 
stirpirt, oder der Nerv unterhalb des Ganglion durchschnit- 
ten, so werden alle betreftenden Fasern in der peripherischen 


E* 


63 


Ausbreitung atrophisch. Das mit dem Rückenmark verbun- 
dene Stück einer durchschnittenen hinteren Nervenwurzel ver- 
kümmert gleichfalls, und diese Verkümmerung erstreekt sich 
hinauf in die hinteren Stränge des Rückenmarks. Die Bil- 
dung neuer Fasern in den motorischen Wurzeln der Spinal- 
nerven geht vom Rückenmark aus, in den sensibeln Wurzeln 
centripetal. 


Tastkörperchen. 


R. Wagner und G. Meissner haben in der Haut der 
Volarfläche der Hand und besonders der Fingerspitze eigen- 
thümliche, mikroskopische Körperchen entdeckt, welehen sie 
den Namen „Tastkörperchen (Corpuseula tactus)* gegeben 
haben. Die erste Mittheilung dieser Entdeckung findet sich 
in den Gött. gelehrten Anzeigen (Nachrichten von der G. A. 
Univers. ete. 1852, No. 2; p. 17.). Die Verf. beobachteten, 
dass einzelne Papillen der bezeichneten Hautstelle, in ihrem 
Inneren ein eiförmiges, zuweilen längliches oder spindelför- 
miges Körperchen von scheinbar geschichtetem Bau enthielten, 
Bei einem Kinde von 4 Jalıren waren sie 1%, — '%,“ lang 
und Yoo — Vso“' breit; bei einem erwachsenen Weibe betrug 
die Länge gegen 14,”, die Breite etwa 14,” Sie liegen in 
der Axe der betreffenden Papille, wie der Kern einer Frucht, 
und werden von dem äusseren bogenförmig gestreiften oder 
fein granulirten Ueberzuge der Papillen wie von einer fest 
anliegenden Schale umgeben. Um sie darzustellen, wird ein 
feines Hautschnittehen mit verdünnter Natronlösung behan- 
delt, um die Epidermis leichter entfernen zu können und dem 
Präparate mehr Durchsichtigkeit zu geben. Sollen die Kerne 
deutlicher hervortreten, so muss nachträglich ein Ueberschuss 
von Essigsäure hinzugefügt werden. Die Haut junger Indi- 
viduen eignet sich am besten zur Untersuchung. Auch Sehnitt- 
chen von frisch getrockneter Haut geben gute Präparate. 
Eine genauere Untersuchung lehrte, dass diejenigen Papillen, 
welche ein, oder wenn die Papille sehr gross war, selbst 2 
verwachsene Tastkörperchen enthielten, mit einer Nervenfa- 
ser in Verbindung standen und, wie es schien, mit keinen 
Blutgefässen versehen waren, dass dagegen die tastkörper- 
chenlosen Papillen eine Gefässschlinge, nie aber eine Nerven- 
faser aufnahmen, so dass die Verf. sich veranlasst sahen, un- 
ter den Papillen gefässhaltige und nervenhaltige mit Tast- 
körperchen zu unterscheiden. An der Fingerspitze alterniren 
zuweilen beide Papillenarten, oder häufiger kommt 1 Ner- 
venpapille auf 2— 3 und mehr Gefässpapillen; am 2ten und 
lten Gliede des Fingers nnd in der Hohlhandfläche wurde 
auf 10— 20 Gefässpapillen nur 1 Nervenpapille gezählt. Die 
Tastkörperchen schienen aus einzelnen Schichten zu beste- 
hen, zwischen denen längliche, zuweilen spindelförmig aus- 
gezogene Kerne in querer Richtung hervortraten. Die zum 


69 

Tastkörperchen hinziehende einfache, zweifache oder drei- 
fache Endfibrille schien entweder rundlich in geschlossenen 
Kontouren darin zu enden, oder in einer Korkzieherspirale 
der Tastkörperchen zu verlaufen, ja, bei starken Vergrösse- 
rungen in ein Büschel feiner Aestchen sich zu verlieren. Die 
Verf. vergleichen die Tastkörperchen mit den Vater’schen 
Körperchen, und namentlich W agner ist später durch Kennt- 
nissnahme von den Vater’schen Körperchen im Schnabel 
der Vögel noch mehr in dieser Ansicht bestärkt worden. — 
In Folge der von Kölliker später gemachten Beobachtun- 
gen über die Tastkörperchen hat R. Wagner im vorliegen- 
den Archiv (1852 p. 493 sq.) eine Reihe von Abbildungen 
der Tastkörperchen, nach den Zeichnungen G. Meissner’s, 
geliefert und zugleich noch einige Bemerkungen beigefügt. 
Der Verf. hält gegenüber Kölliker an der Ansicht fest, 
dass die Nerven in den Papillen nicht schlingenförmig enden 
und dass sie in die Substanz der Tastkörperehen eindringen. 
Desgleichen sollen in die Nervenpapillen nur dann Gefässe 
eindringen, wenn sie, gewissermaassen als Zwillingspapillen, 
mit einer Gefässpapille verwachsen sind. Der Verf. stimmt 
Kölliker darin bei, dass die Tastkörperchen aus einem 
Strange homogenen Bindegewebes bestehen mögen, um wel- 
ches eine äussere Lage von neu entwickeltem, elastischem 
Gewebe in Form von spindelförmigen Zellen sich befände. 
(?R.). Die Ausbreitung der Tastkörperchen scheint bedeu- 
tender zu sein, als ursprünglich angenommen wurde; doch 
in der Haut des Rückens waren keine zu finden. R. Wag- 
ner erinnert schliesslich daran, dass man die Tastkörper- 
chen nicht mit gewissen von ihm auf dem Nagelbette beob- 
achteten, rundlichen Körperchen, die aus Ueberresten der 
Malpighischen Schicht bestehen, verwechseln dürfe, obschon 
die äussere Aehnlichkeit sehr gross sei. Es sind dies be- 
kanntlich dieselben Körperchen, über die Referent im Jah- 
resbericht vom Jahre 1349 (Müll. Arch. 1850 p. 34) Mitthei- 
lungen gemacht hat; sie bestehen aus einer Kapsel, in wel- 
cher Epidermiszellen übereinander geschichtet liegen. Die 
Aehnlichkeit mit den Tastkörperehen ist sehr gross. Pl 
Bald nach Veröffentlichung der Entdeckung der Corpus- 
eula tactuas hat Kölliker über dieselben sich ausgesprochen: 
(Zeitsch. für wissenschaftl. Zool. Bd. IV p. 43 sq.) Der Verf. 
sieht in dem Tastkörperchen nur den etwas entwickelteren 
Axenstrang, weleher neben einer Rindenlage an jeder Papille 
deutlich zu unterscheiden sei. In der Rindenlage verlaufen 
die Faserelemente (? Ref.) longitudinal und das Bindegewebe 
ist oft deutlich fibrillär, abgesehen von einem hellen, homo- 
genen Grenzsaum; in dem Axenstrange ist die Substanz mehr 
gleichartig, hell und an manchen Orten durch querverlaufende, 
elastische Elemente von der äusseren Lage abgegrenzt. Das 
Tastkörperchen sei ein solcher Axenstrang, dessen homoge- 


70 


nes Gewebe, wie ein Bindegewebsbündel, von unentwickel- 
ten elastischen Fasern, d. h. von spindelförmig ausgezogenen 
Zellen umsponnen sei. (? R.) Obgleich Kölliker an den 
Tastkörperchen manches Eigenthümliche bemerkt, so wird 
der Name der Entdecker verworfen und dafür die Benennung 
„Axenkörper“ eingeführt. Der Verf. hat die Tastkörperchen 
nur in der Handfläche, den rothen Lippenrändern und in der 
Zungenspitze, und zwar an den beiden letzteren Orten nicht 
konstant gefunden; spurweise kamen sieim Handrücken und 
in der Fusssohle vor; sie fehlten gänzlich an den Zehen, der 
Brust, dem Rücken, der Glans penis, in den Nymphen. Köl- 
liker beobachtete auch, dass in der That die tastkörper- 
haltigen Papillen in den meisten Fällen sehr deutlich dun- 
kelrandige Nervenfasern zeigen, allein er möchte daraus nicht 
folgern (!R.), dass die Gefässpapillen keine Nerven hätten. 
Was die Gefässe betrifft, so führen allerdings die zusammen- 
gesetzten Papillen mit Tastkörperchen häufig keine Gefässe; 
doch finden sich in den Lippenpapillen, mögen sie Axenkör- 
per besitzen oder nicht, meistentheils Gefässe; Nerven feh- 
len diesen Papillen niemals. In Bezug auf die Nerven be- 
merkt Kölliker, dass zu den Tastkörperchen 1—4 Ner- 
venfasern, von Neurilem eingehüllt, herantreten, dann aber nur 
äusserlich an dem Tastkörperchen heraufziehen, wobei sie 
zusammen bleiben oder sich trennen, und dass dabei das 
Neurilem sich ausserordentlich verdünnt. Wenn vier Ner- 
venfasern beisammen sind, so umspinnen sie häufig das Tast- 
körperchen mit einer oder mehreren Spiraltouren. Die En- 
digung der Fasern liess sich meistentheils nicht deutlich ver- 
folgen, doch will Kölliker in mindestens sechs Fällen „mit 
aller Bestimmtheit* Schlingenbildung gesehen haben. 

Die von Nuhn und Gerlach über die Tastkörperchen 
gemachten Beobachtungen, sind in der illustrirten medieini- 
schen Zeitung (Bd. II p. 50 sq. und p. 87 sq.) enthalten. 
Nuhn schliesst sich in vielen Beziehungen an Kölliker 
an. Ueber die äussere Form bemerkt der Verf., dass die 
Tastkörperchen oft Einschnürungen haben, so dass es scheint, 
als ob sie aus zwei und mehreren, übereinander stehenden 
zusammengesetzt seien. In der Durschnittsfläche eines quer 
durchschnittenen Taastkörpers sieht man zuweilen feine Pünkt- 
chen, die sich wie Querschnitte elastischer Fasern ausneh- 
men, welche durch den Axenstrang der Länge nach hinzie- 
hen. Die für den Tastkörper bestimmten Nervenfasern sol- 
len sich nicht verästeln, sondern häufig ganz deutlich in 
Schlingen endigen, die nicht immer an der Aussenfläche, 
sondern auch im Inneren des Tastkörperchens liegen. In 
Bezug auf die Frage, ob die Tastkörper Gefässe enthalten 
oder nicht, seien die einfachen und die zusammengesetzten, 
tastkörperhaltigen Papillen zu unterscheiden; die ersteren 
enthalten keine, die letzteren sehr entwickelte Gefässschlin- 


71 


gen. An dem Axenstrange der tastkörperlosen Papillen 
konnte der Verf. keine quer gelagerten, elastischen Blemente 
(Köll.) wahrnehmen. Desgleichen enthalten sie meistentheils 
keine Nervenfasern, obschon dieselben mitunter dicht an der 
Basis der Papillen vorbeiziehen. 

Gerlach unterscheidet zuckerhutförmige (Fingerspitzen) 
und hügelförmige (Gesichtshaut ete.) Papillen der Cutis. Die 
zuckerhutförmigen zeigen zuweilen seitliche Hervorragungen 
und Spaltungen und werden dadurch zu zusammengesetzten 
Papillen. Sie bestehen hauptsächlich aus Bindesubstanz, wel- 
ches an der freien Grenze homogen wird (Bas. membr.) und 
nieht selten mit sägeförmig gezähneltem Rande verläuft. Die 
elastischen Fasern ziehen in der Papille longitudinal. Alle 
Papillen, auch die tastkörperhaltigen, führen kapillare Ge- 
fässschlingen, die aber eben darum, weil sie kapillar sind, 
noch als Theil des Kapillarnetzes zu betrachten sind und 
nicht in einen venösen und arteriellen Schenkel abgetheilt 
werden dürfen. Bei den tastkörperhaltigen Papillen ist das 
Verhalten der Gefässschlingen insofern eigenthümlich, als die- 
selben bei sehr hoher Lage (nach der Spitze der Papille hin) 
des Tastkörperchens nur bis zu diesem herantreten, und bei 
den zusammengesetzten Papillen in dem Haupttheile, die 
Tastkörperchen dagegen in der seitlichen Hervorragung lie- 
gen. Die Tastkörperehen wurden auch in der Plantarfläche 
der Zehen und in der Haut der Ferse gefunden. An Durch- 
schnittchen von !4* Länge wurden in der Regel zwei Tast- 
körperchen beobachtet. In der Hohlhand waren sie bis zu 
der Hautpartie zu verfolgen, welche der ersten Reihe der 
Handwurzelknochen entspricht. Auf dem Rücken der Finger 
kommen sie sehr vereinzelt im Bereiche der 2ten und dten 
Phalanx vor. Mikroskopisch nimmt sich das Tastkörperchen 
so aus, als ob um -eine ovale Axe ein Faden von etwa 
0,0005 Breite in sehr nahe liegenden Spiralen gewunden 
wäre. An frischen Leichen überzeugte sich der Verf., dass 
dieser Faden der Nervenfaser angehöre. Die Nervenfasern 
treten bald seitlich, mehr an der Basis oder an der Spitze, 
stets aber auch von unten zu den Tastkörperehen heran; sie 
theilen sich dann in der Regel dichotomisch, bleiben noch 
dunkelrandig und haben einen Durchm. von 0,0005; sie um- 
spinnen endlich in Spiraltouren die Axensubstanz der Papille 
und stellen auf diese Weise das Tastkörperchen dar. Die 
letzte Endigung der Fasern scheint schlingenförmig zu sein; 
schlingenförmige Endigungen der Nervenfasern will der Verf. 
besonders deutlich in den Papillen der Froschzunge gesehen 
haben. 

Gegen die Ansicht Gerlach’s, dass die (uerstreifung 
der Tastkörperchen durch Windungen der Nervenfasern ver- 
anlasst sei, scheint dem Ref. der Umstand zu sprechen, dass 
auch nach 24stündiger Behandlung derselben mit Natronlösung 


12 


(10%) die queren Streifen kaum verändert werden. Die ein- 
zelnen Erscheinungen, welchen die verschiedenen Ansichten 
über die Struktur der Tastkörperchen zum Grunde gelegen 
haben, sind meist nicht schwer wieder aufzufinden. Allein 
Ref. hält alle diese Erscheinungen nicht für ausreichend, um 
auch nur mit einiger Klarheit ein Urtheil über die Struktur 
der Tastkörperchen abzugeben. 


Gefässwandungen. 


Luschka (Virchow’s Archiv Bd. IV p. 173) unter- 
scheidet an dem Endocardium vier Schichten: das Epithe- 
lium, die Längsfaserschicht, die Schicht von elastischem Ge- 
webe und endlich die Bindegewebsschicht. Das Gefässepi- 
thelium wird durch eine glashelle, homogene Membran (bas. 
membr.) von der der Längsfaserschicht getrennt; sie scheint 
aus verschmolzenen epithelialen Zellen zu entstehen. Die 
Längsfaserschieht (Tuniea intim. der Gefässe) besteht aus 
einer scheinbar sehr zart längsgestreiften Membran. Doch 
lassen sich darin nur starre Fasern von kaum messbarer 
Feinheit (bis zu 0,001lmm.) erkennen. Bisweilen finden sich 
zwischen den Fasern spindelförmige, homogene Lamellen. 
Die Schicht des elastischen Gewebes (Tunic. media der Gef.) 
enthält im Vorhof elastische Fasernetze mit durchlöcherten 
Membranen. Ausserdem finden sich zuweilen unregelmässig 
eckige oder rundliche, kernlose Plättehen, die möglicher 
Weise glatte Muskelfasern (kant. Faserz. Köll.) sein könnten. 
(?R.). In den Ventrikeln ist die in Rede stehende Schicht 
nur am festen Rande der Atrio-Ventrieular-Klappen von der 
Beschaffenheit, wie in den Vorhöfen; im übrigen Theile feh- 
len die durchlöcherten Membranen und die elastischen Fa- 
sernetze sind viel feiner. Die Schieht enthielt ausserdem 
Gefässe und Bindegewebe. Das Strat. cellulosum (Tun. adv. 
d. Gef.) enthält an der äussersten Grenze nur sparsame ela- 
stische Fasernetze. — Henle (Bericht p. 35) stimmt Don- 
ders (a. a. O.) darin bei, dass die Auffassung des Endocar- 
dium von Seiten Luschka’s viel zu komplieirt sei. Das 
Stratum cellulos. sei mit Donders als innere Muskelscheide 
anzusehen. Die dem Epithelium zunächst gelegene Membran 
ist nach Donders strukturlos oder schwachfaserig; nur sehr 
selten finden sich durchlöcherte Membranen vor. 


Drüsen, 


Nach Lereboullet (Compt. rend. 1852. Jan. p.. 44.) 
bestehen die Ductus biliferi bei ihrer netzförmigen, ter- 
minalen Verzweigung wahrscheinlich aus einer homogenen 
Hülle (Tunie. prop.), in welcher die Leberzellen in zwei Rei- 
hen geordnet und in diesen Reihen auch inniger zusammen- 
hängend liegen. Wie bei niederen Thieren unterscheidet der 
Verf. in fötalen Zuständen der Leber bei Säugethieren und 


73 


dem Menschen Fettzellen und Leberzellen, die nebeneinan- 
der liegend angetroffen werden. Die Fettzellen sollen endo- 
gen die Leberzellen produeiren. 

Ueber die Magendrüsen haben wir Mittheilungen von 
Kölliker (Mikrosk. Anat. Bd. II p. 139 sq.), Ecker (Henl, 
und Pfeuf. Zeitsch. im 2ten Bande der neuen Folg. p. 245) 
und von Henle (dies. Zeitsch. p. 309) erhalten. Nach Köl- 
liker sind die schlauchförmigen Drüsen des Magens beim 
Menschen niemals am Grunde in Blindsäekchen erweitert oder 
verästelt; das traubige Ansehen rührt von Windungen der 
Schläuche her. Am Ausgange der Drüse findet sich Cylin- 
derepithelium, im Körper und im kolbenförmigen Ende rund- 
lich eckige Zellen von 0,006 — 0,01. Bei den Thieren kommt 
Verästelung der Drüsenschläuche vor. Die Endschläuche 
zeigen sich seitlich zellig aufgetrieben, und man unterschei- 
det in jeder Auftreibung grosse, kernhaltige Zellen, während 
nach der Höhle des Kanals eine Schicht kleinerer, poly&@dri- 
scher Zellen gelagert ist; die Ausführungsgänge sind von Cy- 
linderepithel ausgekleidet. — Nach Ecker finden sich in 
der Mitte des menschlichen Magens allerdings nur einfache 
Drüsenschläuche, die von rundlichen, eckigen Zellen erfüllt 
sind und auch an der Ausmündung nicht deutliches Cylinder- 
epithel erkennen lassen. Dagegen kommen in der Pars py- 
loriea neben einfachen eylindrischen Drüsen ganz entschieden 
acinöse Drüsen vor. Diese Drüsen beginnen an der Aus- 
mündung einfach schlauchförmig, theilen sich dann, und die 
Zweige sind mit Acini besetzt; sie werden den Brunn’schen 
Drüsen ähnlich. Der Inhalt ist von derselben Beschaffenheit, 
wie bei den einfachen Drüsen, Die Gl. lentieulares finden 
sich vorzugsweise in der Pars cardiaca, aber auch längs der 
kleinen Kuryatur und am Pylorus; sie haben einen Durchm. 


von '4— 34". — Henle fand gleichfalls bei einem Hinge- 
richteten neben einer einfachen eylindrischen Drüse auch 
getheilte und traubenförmige und zwar — an jeder Stelle 


des Magens. Die kugligen Ausbuchtungen der Aeste sitzen 
vermittelst eines engen Stieles einzeln an den Seitenwänden 
der röhrigen Drüsen. Die Länge der Drüsen und somit die 
Dicke der Schleimhaut betrug 0,220”, in anderen Fällen so- 
gar 0,5. Auch die Weite der Drüsen ist überall gleich, 
0,012” an der Mündung, etwas weniger weiter davon ab. 
Die Tunica prop. ist überall von rundlichen, etwas abgeplat- 
teten Zellen von 0,007 im grössten Durchm. ausgekleidet; 
bei der Seitenansicht scheinen je 2 Reihen von Zellen die 
Drüse auszufüllen, doch befindet sich, wie die Ansicht von 
der Oberfläche der Schleimhaut lehrt, ein freier Gang im In- 
nern, In der Nähe des Pylorus enthalten die Drüsen kurze 
kegelförmige Zellen, denen in den Lieberkülhn’schen Drü- 
sen ähnlich. 

Die Struktur der männlichen Brustdrüse beschreibt 


74 


Luschka (Müll. Arch: 1852 p. 402). An den Leichen vie- 
ler, namentlich jüngerer Individuen liessen sich aus der Brust- 
warze einige sehr kleine Tröpfchen einer wasserhellen Flüs- 
sigkeit hervorpressen, die zahlreiche Molecularkörnchen, sphä- 
rische, bald fein granulirte, bald ganz homogene Körper mit 
excentrischem Kern, endlich freie Kerne enthielt. Dasselbe 
Fluidum gewann man auch bei Durchsehneidung des Drüsen- 
gewebes; bei Lebenden konnte wegen Empfindlichkeit der 
Theile eine passende Kompression der Brustdrüse nicht an- 
gewendet werden. Das im Unterhautzellgewebe verborgene, 
von Fettläppchen durchsetzte, kaum 10 Gran wiegende Pa- 
renchym der Drüse lässt bei Durchschnitten hirsekorngrosse, 
bläschenähnliche Gebilde erkennen, die leicht bersten und 
ein Fluidum entleeren. Ausserdem zeigen sich 2—4 mm. 
lange und lmm. breite schlauchähnliche Gänge, die zur Brust- 
warze verlaufen. Bindegewebe in allen Formen bildet den 
Hauptbestandtheil der Drüse; ausserdem finden sich feine 
elastische Fasern und sparsam glatte Muskelfasern. Das 
Drüsenhöblensystem stellt sich als einzelne Bläschen dar, die, 
durch kürzere oder längere Stiele zu einem gemeinsamen 
Gange zusammentreten. Die Bläschen hatten eine Grösse 
von 0,05—0,1 mm. Die Wandungen sind meist ausgezeich- 
net faserig durch elastische und feinste Zellstofffasern; die 
Dicke der Wandung betrug 0,004— 0,006 mm. Sie sind mei- 
stentheils von rundlichen, sehr fein granulirten 0,004—0,006mm. 
messenden Körperchen erfüllt, die durch Essigsäure wenig ver- 
ändert werden, sich aber in concentrirter Kalilösung auflö- 
sen. In einigen Bläschen fanden sich auch spindelförmige, 
oft beträchtliche zur Faser ausgezogene, gekernte Körper- 
chen vor. Sowohl im Warzenhofe, als in der Warze selbst 
begegnet man, wie bei weiblichen Individuen, glatte Muskel- 
fasern. In den Papillen dieser Gegend wurde vergeblich nach 
den Corp. tactus gesucht. Bei dieser Gelegenheit bemerkt 
der Verf., dass er bei Prof. Arnold Präparate geschen, in 
welchen die Tastkörperchen der Cutis injieirt zu sein scheinen. 

H.Meckelv. Hemsbach hat in seiner „Pathologischen 
Anatomie der Brustdrüse“ mitgetheilt (Vergl. Illust. Zeitung 
Heft III p. 141 sq.), dass die Brustdrüse bei Neugebornen 
noch in beiden Geschlechtern gleich gross ist. Sie stellt eine 
4— 8% breite und 1’ dieke Scheibe dar, welche aus zahl- 
reichen, 140 — 1, weiten Follikeln besteht. Diese Follikel 
sind die späteren Sinus lactis des Weibes, während das übrige 
Drüsengewebe sich nachträglich bildet. Sehr gewöhnlich ist 
die Drüse des Neugebornen prall mit milchigem, ausdrück- 
barem Sekret gefüllt. In Bezug auf das Wachsthum der Drü- 
sensubstanz während der Pubertät der weiblichen Individuen 
stimmen die Beobachtungen mit denen Langer’s (Sitzungsb. 
der Wiener Akad. d. W.) überein. Die primären Follikel sind 
nämlich von bläulich-weissem Bindegewebe umhüllt. Von 


75 


diesem wachsen zuerst in der Gegend der blinden Enden der 
Follikel solide Fortsätze aus, in welehen Längszüge von 
Spindelzellen in radialer Richtung sich markiren. Während 
dann die Längszüge röhrenförmig auseinander weichen, fol- 
gen Schritt für Schritt hernienartige Ausstülpungen der Pri- 
mär-Follikel, so dass die allmählig weit verzweigten Milch- 
kanäle mit Epithelium gewisser Maassen in das Stroma ein- 
gebohrt werden. Die entwickelte Milchdrüse besteht aus 16 
— 20 keilförmigen Lappen. Jeder Lappen enthält ein völlig 
isolirtes System von Milchkanälchen mit Ausführungsgang. 
Die rundlicher oder oval geformten Drüsenläppchen sind ein- 
zeln von einer Bindegewebskapsel eingehüllt; in derselben 
liegen wieder zahlreiche Unterabtheilungen, die an einem ge- 
meinsamen Stiel die zahlreichen Acini enthalten; auch sie sind 
von einer Zellgewebshülle umgeben. Selbst die letzten Aeini 
haben denselben Bau; es war keine Tunica propria an ihnen, 
— wenigstens nicht mit Sicherheit —, zu erkennen, sondern 
eine ziemlich dicke Schicht von Bindegewebe mit sparsamen 
elastischen Fasern und Blutgefässen umkapselt sie. Das die 
Höhle des Acinus auskleidende Epithelium bildet eine ein- 
fache Schicht kubischer Zellen. Ueber die Malpighischen 
Körper der Nieren hat Marcusen seine Beobachtungen in 
dem Bulletin der Akad. d. W. zu St. Petersburg (Tom. X 
No. 4.) niedergelegt. Ganz besonders geeignet für die Un- 
tersuchung hält der Verf. die Niere des Kaulbarsch. Die 
Harnkanälchen beginnen blind mit einem kolbigem Anfange. 
An diese Anfänge begiebt sich ein Kapıllargefäss, durchbohrt 
die Tunica propria und bildet den Knäuel, um dann an der 
Eintrittsstelle wieder heraus zu gehen. Die Kapsel des Glomer. 
Malp. ist demnach das erweiterte Ende des Harnkanälchens. 
Von der Lage des Glom. Malp. innerhalb der Kapsel hat der 
Verf. sich dadurch überzeugt, dass er beim Sprengen der 
Kapsel den Knäuel heraustreten sah. Bisweilen liess sich 
beobachten, dass der hall, herausgetretene Knäuel von der 
zurückgebliebenen Hälfte durch eine Einschnürung getrennt 
wurde, In der Erweiterung der Harnkanälchen findet sich 
nur Oylinderepithel; auf der Oberfläche des Glom. Malp. be- 
findet sich kein Epithel. Der Glom. Malp. mit der Kapsel 
hat beim Kaulbarsch ungefähr einen Durchm. von 0,065 — 
0,070 mm.; die Dicke der Wandung der Kapsel beträgt 0,006 
— 0,010 mm. 


Blutdrüsen. 


Ueber die Struktur der Milz hat Dr. Vl. Hlasek auf 
Veranlassung des Referenten ausführliche Untersuchungen an- 
gestellt. (Disquisitiones de structura et textura lienis, Diss, 
inaug. Dorpati Liv. 1852, 4to ec. tab. I). Um eine Einsicht 
in die wahre Struktur der Milz zu erhalten, ist die Unter- 
suchung der Milz des Rindes oder Pferdes zu empfehlen. 


76 


Man beobachtet hier an der, in einer grösseren Strecke auf- 
geschnittenen Vena lienalis folgendes Verhalten, und kann 
sich zugleich von der Richtickeit desselben durch mikrosko- 
pische Untersuchung feuchter und getrockneter Präparate auf 
das Genaueste überführen. Die Art. lienalis und der Nerve, 
wahrscheinlich auch die Hauptsumme des Lymphgefässsy- 
stems, die bis zum Hilus durch lockeres Bindegewebe von 
einander und von der Vena lienalis getrennt verlaufen, treten 
beim Eindringen in die Milz in die Wandung der Vena 
lienalis auf die Weise hinein, dass sie ihre Lage zwischen 
Tunica adventitia und intima erhalten. Verfolgt man die Ve- 
nenwandung weiter, so bemerkt man leicht, dass die Tuniea 
adventitia sich anfangs in ein gröberes, weiterhin aber fei- 
ner und feiner werdendes B alkennetz auflöset. Zwischen 
den Balken zeigen sich häufig die Lumina der einmündenden 
Venenäste; in anderen Fällen ist das Insterstitium von einer 
feinen Haut eingenommen oder besser (bei der Ansicht auf 
die Innenfläche der Venenwandung) überspannt, — einer 
Haut, die nichts Anderes, als die Tunica intima darstellt. 
Von den Balken, in die sich die Tunie. advent. auflöset, ist 
der eine durch seine Breite ausgezeichnet; von ihm ziehen 
zugleich Fortsetzungen zu dem Balkengewebe der einmün- 
denden Venenäste hin; derselbe enthält die aufgenommene 
Arterie, die Nerven, die Lymphgefässe. Je feiner das Bal- 
kengewebe wird, um so mehr nimmt die etwa dazwischen 
gelegene Tunica intima ein röthliches, pulpöses Ansehen an; 
der Verf, sagt, die Wandung der Vene sei hier pulpös ge- 
worden. Mikroskopische Untersuchungen lehren, dass in 
einer, solcher Weise veränderten Wand gleichwohl noch ein 
mikroskopisches Balkennetz sich ausbreitet, das mit dem grö- 
beren in kontinuirlicher Verbindung steht. Einzelne Balken 
führen auch hier Arterienzweige, Nerven etc, die aus den 
betreffenden Stämmen in dem Hauptbalken der Vena lienalis 
dahin entsendet werden. Ebenso markiren sich schon hier 
an solehen, pulpös gewordenen Stellen der Venenwandung 
die nach der Höhle der Vene prominirenden Malpighischen 
Körperchen. Dringt man von dem Venenstamm und seinen 
Aesten in das Parenchym der Milz ein, so überzeugt man 
sich leicht, dass sämmtliche, sowohl mit unbewaffneten Au- 
gen noch sichtbare „als mikroskopische arterien- und nerven- 
haltige oder reine Balken in kontinuirlicher Verbindung mit 
dem "oben beschriebenen Balkennetz stehen, dass die sog. 
Pulpa aus denselben Gebilden besteht, wie die pulpös ge- 
wordenen Wandungen des Stammes der Vena lien., und dass 
diese Pulpa endlich nicht eine dichte Masse darstellt, son- 
dern an frischen Präparaten überall von Gefässepithelium 
überzogen ist. Ja, oft kommen Balken vor, namentlich solche, 
die in die Tunica propria auslaufen, die rundum von sol- 
chem Epithelium umgeben sind. Es wird offenbar, dass man 


Er 
‘ 


es hier überall mit freien Flächen zu thun habe, die Höhlen 
angehören, welche im zusammengesunkenen Zustande vor- 
liegen. Vorsichtig ausgeführte Injektionen lassen über die 
wahre Struktur der Milz kaum einen Zweifel, und diese lässt 
sich nach dem Verf. in folgenden Worten zusammenfassen. 
Die Milz des Menschen und der Säugethiere ist als ein 
eigenthümlich konstruirtes Organ des Venensystems anzuse- 
hen, welches mit den eavernösen Körpern, auch mit gewis- 
sen Wundernetzen, am besten aber, wie auch von anderen 
Beobachtern bemerkt worden ist, mit der Placenta uterina 
des Menschen verglichen werden kann. Dieses venöse Höh- 
lensystem zerfällt in zwei Theile. Der eine Theil, das Ca- 
vernensystem genannt, nimmt das Blut aus den Kapilla- 
ren auf, der andere führt das Blut aus der Milz heraus und 
besteht aus dem Stamm der Vena lienalis, deren Ver- 
zweigungen und den terminalen Wurzeln, welche durch die 
Stigmata Malpighii in die Cavernen einmünden. Von beiden 
Theilen ist der an Masse überwiegende das Cavernensystem. 
Die Cavernen mit ihren Wandungen, wozu auch die Balken 
gehören, bilden das vom Verf. sog. Parenchym der Milz; 
sie liegen vorzugsweise, wie man sagt, zwischen den Balken 
der Milz; auch die Tunica propria begrenzt die Höhlen der- 
selben und ist sammt den in sie auslaufenden Balken als zu 
den Wandungen der Cavernen gehörig zu betrachten. Zwi- 
schen den Cavernen verzweigt sich die Vena lienalis, wobei 
es oft geschieht, dass zwischen den Höhlen beider nur eine 
feine pulpöse Wand als Septum sich befindet. Alle Bestand- 
theile der Milz müssen so aufgefasst werden, als ob sie zur 
Konstitution der Wandungen entweder des abführenden Ve- 
nensystems oder des Cavernensystems gehören, wenn man 
von dem Blute absieht, das grade in den Höhlen des venö- 
sen Höhlensystems sich vorfindet. Die Arterie verzweigt sich 
in der Venenwandung, wie ein Vas vasorum, unter Beglei- 
tung eines Faseikels der Tunica adventitia und läuft in dem 
pulpös gewordenen Theile derselben in das Kapillarnetz aus; 
meist in ihrer Begleitung befindet sich auch der Nerve, des- 
gleichen die Lymphgefässe mit den dazu gehörigen Malpighi- 
schen Bläschen, welche reichlicher in der Wandung des Ca- 
vernensystems angetroffen werden. Die arterien- und ner- 
venfreien Balken, seien sie mit unbewaflneten Auge oder 
mit dem Mikroskope sichtbar, sind aufgelösete Fascikel der 
Tunica adventitia in den Wandungen des venösenu Höhlen- 
systems. Die Pulpa ist der verdünnte Theil der Wandungen 
dieses Systems; sie ist besonders ausgebildet in dem sogen. 
Cavernensystem. Eben dahin gehört auch das sich etwa 
vorfindende formlose Bindegewebe. Alle Zellen und Kerne, 
sofern sie nicht zum spindelförmigen Gefässepithelium zu 
rechnen sind, gehören zum Inhalte der Blut- und Lymph- 
gefässe, die aber allerdings mehr oder weniger verändert 


18 


vorkommen können. In dem so eben geschilderten Verhal- 
ten ist kein Unterschied zwischen den untersuchten 'Thieren 
und dem Menschen vorhanden, Dagegen ist hervorzuheben, 
dass beim Hunde, Schweine und bei dem Menschen die 
Vena lienalis, nachdem sie die Arterie, den Nerven ete. auf- 
genommen hat, sich selbst noch in den Verzweigungen un- 
versehrt erhält, und dass die Auflösung der Tunica adventit. 
in einzelne Fascikel, wie die Untersuchung lehrte, erst ge- 
gen das Ende der Ramifikationen und in den Venenwurzeln 
stattfindet. 

Referent fügt zu dieser Mittheilung noch einige einzelne 
Angaben. Die von den meisten Beobachtern ausgesprochene 
Ansicht, dass die in die Milz eintretenden Gefässe, nament- 
lich die Arterie von der Tunica propria eine Scheide erhalte, 
entbehrt jeder Begründung. Die Scheiden der Arterien 
sind Fascikel der Tuniea adventitia des venösen Höhlensy- 
stems, die sich allerdings durch ihre Breite auszeichnen. Alle 
Muskeln in der Milz sind ungestreift und von dem Verhal- 
ten, wie man sie sonst antrifft; die zackigen Formen, die 
Kölliker beschrieben, sind Kunstprodukte. Sie gehören 
entweder zur Tunica advent. des venösen Höhlensystems 
oder zur Tunica media der Arterien. Die Tunica media der 
Venenwandung wird in der Milz ganz unkenntlich, und Mus- 
keln fehlen darin gänzlich. In der menschlichen Milz kom- 
men in der Tunie. advent. der Venenwandungen keine Mus- 
keln vor; was man dafür gehalten, sind spindelförmige Zel- 
len des Gefässepithelium. Eigenthümliche Muskeln der Milz 
finden sich weder beim Menschen, noch bei Thieren. Die 
innerste, den Cavernen zugewendete Schicht der Tuniea 
prop. der Milz stimmt hinsichtlich der Struktur und Textur 
vollkommen mit der Tuniea advent. der Venenwandungen 
überein; wo letztere Muskeln enthält, da finden sie sich auch 
in der ersteren. Aus diesem Grunde, wie auch wegen des 
Verhaltens der in die Tunica propria auslaufenden, oder, wie 
man sagt, von ihr entspringenden sogen. Balken ist der Ver- 
fasser geneigt, diese innerste Schicht der Tunica propr. für 
eine, an der Grenze des Üavernensystems nur stärker ent- 
wickelte Tunica adventitia zu halten. Die sogen. Pulpa 
lienis besteht aus mikroskopischem Balkengewebe, Kapil- 
largefässen, Nerven, aus Lymphgefässen mit den Malpighi- 
schen Bläschen und formlosem Bindegewebe; sie wird von 
den pulpös gewordenen Venenwandungen gebildet und über- 
all von dem Gefässepithelium bekleidet. Eigenthümliche, pa- 
renchymatische Milzzellen giebt es nicht. In dem Paren- 
chym der Milz finden sich vielmehr ganz dieselben Zellen 
vor, die man in der aufgeschnittenen Vena lienalis, z. B. 
des Rindes, beobachten kann. Namentlich aber macht der 
Verf. darauf aufmerksam, dass Substanztheilchen des Paren- 
chyms der Milz mit den darin enthaltenen Zellen und Ker- 


‘9 


nen sich vollkommen ebenso mikroskopisch verhalten, wie 
ein Stück in der Vena lienal. geronnenen Faserstoffes. Des- 
gleichen leugnet Hlasek die Existenz der Blutkörperchen- 
haltigen Zellen; was man dafür genommen, seien bald ver- 
änderte, mit Hämatin infiltrirte Blutkörperchen, bald Zellen, 
die Pigmentkugeln enthalten. Die Milzbläschen, die der 
Verf. ihres Inhalts wegen als zum Lymphsystem gehörig be- 
trachtet, liegen, wie man sagt, in der Nähe der Arterie und 
ihrer angeblichen Scheide. Wie dieses zu verstehen, ist aus 
der angegebenen Struktur leicht zu übersehen. Diese Scheide 
nämlich, oder der Hauptfaseikel der aufgelöseten Adventitia 
der Venenwandung, führt neben der Arterie und dem Ner- 
ven auch die Hautstämme des Lymphgefässsystems, und alle 
diese Bestandtheile gehen kontinuirlich in die respektiven, 
oben mehr mikroskopisch gewordenen Gebilde der pulpösen 
Venenwandung über, wo zugleich zahlreich die Milzbläschen 
als Anhänge (?R.) der Lymphgefässe auftreten. Bei Injek- 
tionen der Milz des Rindes, von der Arterie aus, füllen 
sich die Kapillarnetze der pulpös gewordenen Venenwandung, 
auch der Milzbläschen, sodann hauptsächlich zunächst die 
Cavernen, später auch die Ramifikationen der Vena lienalis, 
doch weniger vollkommen. Wird die Vena lienalis injicirt, 
so füllen sich die Ramifikationen derselben mit den zahlrei- 
chen Anastomosen, Sinus und den Venenwurzeln, die etwa 
eine Breite von !4— Vz“ besitzen; die injieirte Masse dringt 
aber schwer zu den Cavernen und noch schwerer in die Ka- 
pillarnetze, was sich leicht aus der pulpösen Beschaffenheit 
der Venenwandung und des daraus folgenden Mangels des 
Seitendrucks, sowie aus den zahlreichen Auastomosen und 
der sinuösen Erweiterung der Vena lienalis begreifen lässt. Das 
Blut der Milz fliesst aus den Arterien in die Kapellaren, von 
bier in die Höhlen des Cavernensystems und wird durch Ve- 
nenwurzeln in die Verzweigungen der Vena lienalis überge- 
führt. Ob direkte Verbindungen zwischen den Kapillaren 
und den abführenden Venen existiren, hat sich nicht mit 
Sicherheit nachweisen lassen. 

Die Struktur der Milz ist auch von W. Sanders be- 
schrieben. (Annals of anatomy and phys. cond. by. J. Good- 
sir: No. I u. II. 1852.) Die Darstellung hält sich an die ge- 
bräuchlichen Ansichten. Die Angabe Kölliker’s (Mikrosk. 
Anat. p. 25), dass die Malpighischen Bläschen der Katze, 
wie die Peyer’schen Follikel, von einem Kapillarnetz durch- 
zogen seien, wird von Sanders (Vergl. Monthly Journ. 
March. p. 286) bestätigt. 


80 


Handbücher und Hülfsmittel. 


A. Kölliker: Mikroskopische Anatomie oder Gewebe- 
lehre des Menschen: Bd. II zweite Hälfte, Abth. I; Leipzig 
1852. Svo.; mit Holzschn. 


A. Kölliker: Handbuch der Gewebelehre des Menschen 
für Aerzte und Studirende. Leipz. 1852. 8vo.; mit Holzsch. 


P. A. B&clard: Klemens d’anatomie generale. 3e ed. 
par J. Beclard. Par. 8. Avec fig. intercal. dans le texte. 1852. 


I. Quekett: Lectures on histology. Lond. 8. with wood- 
cuts. 1852. 


I. H. Wythes: The mieroscopist or a complete manual 
on the use of the microscope. Lond. 8. 1852. 


Druck von Gebr, Unger in Berlin. 


Ueber 
die Semitae der Spatangoiden. 
Von 
JoH. MUELLER. 


In der Gesellschaft naturforschender Freunde 16. Nov. 1852 
hielt ich einen Vortrag über die Saumlinien an der Schale der 
Spatangoiden, welche Philippi Semitae, Agassiz Fascio- 
les genannt hat. Ich theile daraus die Beobachtungen mit, 
welche ihre Bedeutung aufklären. Dass die Semitae für die 
Pedicellarien bestimmt sein sollten, ist schon von Troschel 
widerlegt. (Wiegm. Archiv. Jahrg. XVII. I. p. 70.) Die Se- 
mitae unterscheiden sich von andern Stellen der Schale, dass 
sie ohne Stacheln sind und vielmehr sehr dicht mit sehr fei- 
nen und kleinen am Ende geknöpften Borsten besetzt sind. 
Die grossen Verschiedenheiten in der Gegenwart und in dem 
Verlaufe der Semitae nach den Gattungen der Spatangoiden 
sind durch Agassiz bekannt geworden. Die Bedeutung der 
Semitae ist aber bisher unbekannt geblieben; es sind Saum- 
linien, welche sich durch eine äusserst lebhafte Wimperbewe- 
gung auszeichnen. Schon bei der Untersuchung der Semitae 
an Weingeistexemplaren von Spatangoiden stieg mir der Ge- 
danke auf, dass sie der Wimperbewegung, bestimmt sein und 
Strömungen des Wassers durch sie veranlasst werden möch- 
ten. Bei der Untersuchung lebender Exemplare des Schizaster 
eanaliferus Ag. in Triest ward ich sogleich überrascht, dass 
die dicke weiche Haut, welche die Borsten der Semitae um- 
giebt, auf das dichteste mit langen lebhaft thätigen Wimpern 
besetzt ist. Das Innere der Borste wird von einem Stab von 
Kalk gebildet, welcher aus dem gewöhnlichen Netzwerk be- 
‚steht. In dem weichen Endknopf breitet sich der Stab in 
einen Bausch von Kalkleisten aus. Obgleich die dicke Haut, 
welche die Borste umgiebt, in den weichen Endknopf über- 
geht, so wimpert doch der letztere nicht, vielmehr reichen 
Müllers Archiv, 1858, I 


2 


die Wimpern immer nur bis auf die Basis des Endknopfes. 
Die Länge der Flimmerborsten beträgt beim Schizaster cana- 
liferus 1 — 1,2”, die Breite 0,1”, die Breite des kalkigen 
Stabs im Innern 0,05'. 

Mir.ist wohl bekannt, dass Ehrenberg längst Wimper- 
bewegung an den Stacheln des Echinus saratilis (E. livi- 
dus Lam.) der norwegischen Küste beobachtet hat. Arch. f. 
Anat. u. Physiol. 1834. p. 578. Diese schöne Beobachtung ist 
ohne Grund von Forbes und Valentin bestritten. Ich kenne 
die Bewegung an den Stacheln halberwachsener Exemplare 
von Echinus pulchellus Ag. Die Stacheln sind von einer 
äusserst zarten wasserhellen Haut überzogen, welche stellen- 
weise locker aufliegt. Obgleich es mir nicht gelungen ist, 
die Wimpern selbst zu sehen, so war doch die Bewegung 
kleiner Körperchen im Wasser um die Stacheln sehr deut- 
lich, und ist in verschiedenen Exemplaren wiederholt gesehen. 
In ältern Exemplaren des Echinus lividus scheint sie be- 
reits gänzlich erloschen zu sein. Dagegen habe ich die ge- 
wöhnlichen Stacheln des Schizaster canaliferus sowohl 
in jüngern als älteren Exemplaren immer ohne eine Spur 
dieser Erscheinung gesehen, während die Borsten der Semitae 
immer mit langen flimmernden Wimpern dicht besetzt sind. 

Die Semitae erinnern an die Wimperschnüre der Echi- 
nodermenlarven, es sind wie diese in sich zurücklaufende 
Wimpersäume. Doch passt dieser Vergleich nur im Allge- 
meinen, denn die Wimperschnüre der Larven haben eine ganz 
abweichende Lage, auch ist ihre Bestimmung verschieden, 
nämlich die Larven zum pelagischen Schwärmen zu befähi- 
gen. Leider kennen wir die Larven der Spatangoiden noch 
nicht; doch lässt sich erwarten, dass sie in der Anordnung 
der Wimperschnüre mit den Larven anderer Seeigel und an- 
derer Echinodermen übereinstimmen werden. 

Wegen der Verwandtschaft des Gegenstandes habe ich 
die Abbildungen der Wimperborsten zur letzten (6ten) Ab- 
handlung über Echinodermenlarven gezogen, welche über den 
allgemeinen Plan in der Entwickelung der Echinodermen han- 
delt. Ich verweise zum voraus auf Fig. 7—9 der VII. Tafel. 


Einige histologische Beobachtungen über den 
Schlammpeitzger (Cobitis fossilis). 
Von 
Dr. Fr. Levoie. 


Der bezeichnete Fisch wäre werth genauer untersucht zu 
werden, als es bisher geschehen, da seine Lebeusweise und 
das, was bereits von seinem Bau bekannt ist, noch auf manche 
weitere Eigenthümlichkeiten hinweisen dürfte. Der Schlamm- 
peitzger hält sich, wie man weiss, im Schlamme der Flüsse, 
Seen und Bäche auf und lebt da fort, selbst wenn sie ganz 
ausgetrocknet sind; auch ohne Wasser im Glase aufbewahrt, 
bleibt er mehre Tage lang lebendig. Ebenso ist wohl Jedem, 
der diesen Fisch beobachtete, aufgefallen, wie er fortwährend 
Luft schluckt und durch den After wieder von sich giebt. 
Von den anatomisch interessanten Verhältnissen der Co- 
bitis fossilis hat Weber die sonderbar gelagerte Schwimm- 
blase und ihre Beziehungen zum Gehörorgan beschrieben (de 
aure et auditu hominis et animalium. Lips. 1820); dass der 
Magen quergestreifte Muskeln besitze, davon hat zuerst Budge 
in der Mediz. Zeitung des Vereines für Heilkunde in Preus- 
sen 1847 Nr. 1 Kenntniss gegeben. Gerade diese letztre An- 
gabe in Verbindung mit der Entdeckung Molins, dass unter 
der quergestreiften Muskelhaut des Darmes von der Schleie 
(Tinca chrysitis) noch eine glatte Muskulatur sich fände !), 
hat in mir den Wunsch rege gemacht, den Schlammpeitzger 
zu mikroskopiren. Leider habe ich aber trotz aller Bemü- 
hungen, die ich schon längere Zeit fortsetze, nicht mehr als 
1) Sulle tonache muscolari del tubo intestinale del pesce denomi- 


nato Tinen chrisitis in den Sitzungsberichten der kaiserl. Akademie d. 


Wissensch, in Wien. 1850 8.416. 
1* 


4 


zwei weibliche Exemplare aus dem Main aufbringen können, 
womit das Fragmentarische der folgenden Mittheilungen ent- 
schuldigt werden möge. 

Nahrungskanal. 

Die Rachenschleimhaut besitzt die den Papillen aufsitzen- 
den „beeherförmigen Organe“ (vergl. Ztschrft. f. wis- 
senschaftliche Zoologie Bd. III, 1550 S. 3 u. Tab. I Fig. 2), 
welche nach meinen bisherigen Erfahrungen nur den Kno- 
chenfischen und Stören, nicht aber den Selachiern zukommen 
und vielleicht in der Zukunft mit den Tastempfindungen in 
nähere Beziehung gebracht werden können. 

Am Gewölbe der Rachenhöhle erblickt man ein sehr ent- 
wickeltes „contraktiles Gaumenorgan“. Es mass gegen %” 
in der Länge, 11% in der Dicke (der Fisch war beiläufig 1’ 
lang) und dehnte sich bis zum Beginn des Schlundes aus. 
Was die Struktur dieses Gebildes betrifft, so bestand es der 
Hauptmasse nach aus quergestreiften Muskelbündeln, die viel- 
fach durcheinander geflochten waren; zahlreiche Gefässe und 
Nerven versorgten das Organ, und über die freie Fläche hin- 
weg ging ein Bindegewebsstratum mit dem Epitel der Rachen- 
schleimhaut. !) 

Stannius (vergleich. Anatomie $. 90) rechnet Cobi- 
tis zu den Fischen, bei denen eine Scheidung von Speise- 
röhre und Magen mangelt, indem die hintere Hälfte, die Ma- 
gengegend, weder durch Erweiterung, noch durch Eigenthüm- 
lichkeiten der Texturverhältnisse, sich von der vordern, dem 
Schlunde, auszeichnet. Für Cobitis fossilis ist diese An- 
gabe nicht im Geringsten anwendbar, sondern die beiden be- 
treffenden Abschnitte des Nahrungskanales, Schlund und Ma- 
gen, grenzen sich hier, wie man nach Eröffnung derselben 
leicht sieht, durch eine ganz verschiedene Beschaffenheit ihrer 
Schleimhaut sehr scharf von einander ab. 

Der Ösophagus ist kurz, seine Muskelhaut besteht, wie 


1) Bei manchen Cyprinoiden finden sich Fettzellen in reichlicher 
Menge zwischen der Muskulatur des Gaumenorganes, an Cobitis fos- 
silis vermisse ich dergleichen. 


B) 
bei andern Fischen, aus quergestreiften Bündeln und ist für 
das freie Auge ziemlich stark roth, die Schleimhaut erscheint 
weisslich, besitzt Längsfalten, die netzförmig verbunden sind 
und entbehrt der Drüsen. 

Der Magen erstreckt sich bis zum Ende der Leber, ist 
von ziemlich rothem Aussehen und fühlt sich diekwandig an. 
Am geöffneten Magen wird erkannt, dass die Dicke zumeist 
von der durch Budge angezeigten quergestreiften 
Muskelhaut herrührt, die selbst wieder deutlich aus ei- 
ner äussern oder Längsschicht und einer innern oder Ring- 
schicht zusammengesetzt sich zeigt. Auf die quergestreifte 
Muskulatur folgt aber nicht unmittelbar die Schleimhaut, 
sondern Cobitis fossilis stimmt in der Schich- 
tung der musculösen Elemente des Magens über- 
ein mit der Schleie. Wie hier nach der Beobachtung von 
Molin unter der quergestreiften Muskelhaut des Traetus noch 
glatte Muskeln sich finden, so lässt sich auch bei Cobitis 
fossilis sehr bestimmt erkennen, dass zwischen der querge- 
streiften Ringschicht und der Schleimhaut noch eine Lage 
glatter Muskeln eingeschoben ist, deren Faserelemente circu- 
lär um den Magen verlaufen. Die quergestreifte Muskelhaut 
umhüllt demnach gewissermassen wie ein Mantel die glatte 
Muskulatur. 

Auch die Schleimhaut des Magens bietet bemerkenswerthe 
Strukturverhältnisse dar. Sie erhebt sich in dichtstehende 
Fältchen und Zotten, die gegen den Pylorus hin vereinzelter 
werden, bis sie sich nach dem Ende des Magens zu ganz 
verlieren; dagegen konnte ich keine Drüsen in der Magen- 
schleimhaut auffinden, es schien vielmehr, als ob sie vollstän- 
dig mangelten. Das Epitel war nicht aus einerlei Zellenfor- 
men zusammengesetzt, sondern in der Tiefe gewahrte man 
Cylinderzellen, schmal, mit länglichem Kern und feinkörnigem 
Inhalt, die obern Schichten bestanden aus rundlichen Zellen, 
zwischen ihnen fanden sich einzelne grössere Körper („Schleim- 
zellen“), die frisch mehr homogen aussahen, nach Essigsäure 
aber ihre Zellennatur deutlich kundgaben. Sehr zahlreiche 
Bluteapillaren durchsetzten die Schleimhaut. 


{er} 


Der Darm hat dünnere Wände als der Magen und ist 
gleichfalls von röthlichem Aussehen, was aber hier nicht von 
der Muskellage, sondern von der Beschaffenheit der Schleim- 
haut abzuleiten ist. Diese Partie des Verdauungskanals ent- 
behrt, wie schon Budge richtig angiebt, der quergestreiften 
Muskeln, sie besitzt nur eine glatte Muskulatur und zwar be- 
steht letztere aus einer äussern, dünneren Längsschicht und 
einer innern, dickeren Ringschicht. Der Kern der Faserzel- 
len ist schmal und 0,008—0,0120'“ lang. 

Recht auffallend ist die Natur der Schleimhaut des Dar- 
mes. Sie erhebt sich in niedrige Falten, ist dabei ohne alle 
Drüsenbildung und scheint gar kein Epitel zu besitzen, es ist 
mir wenigstens weder im frischen Zustande, noch nach Essig- 
säure geglückt, mich von der Anwesenheit eines solchen zu 
überzeugen. Hingegen macht sich ein derartiger Gefässreich- 
thum der Schleimhaut bemerklich, dass sie eigentlich nur 
aus Blutcapillaren und etwas homogener Binde- 
substanz, als Träger derselben, zu bestehen scheint. 
Die Capillarverzweigung ist so dicht und die Parenchym- 
maschen so eng, dass das mikroskopische Bild der Darm- 
schleimhaut nur der Mucosa einer Lunge verglichen werden 
kann. Dieser ungemeine Gefässreichthum giebt auch der 
Schleimhaut und dem ganzen Darm das rothe Aussehen. 

Ohne Zweifel steht die bezeichnete, man kann sagen, 
respiratorische Beschaffenheit der Schleimhaut des Darms in 
directer Wechselbeziehung mit der Lebensweise unsres Fisches 
und erklärt die Eingangs in dieser Hinsicht angeregten Eigen- 
thümlichkeiten. Der Fisch schluckt beständig Luft und giebt 
sie durch den After wieder von sich, nachdem er sie zufolge 
der Beobachtungen von Ehrmann in Kohlensäure verwan- 
delt hat (Cuvier Thierreich, übers. von Vogt Bd. I. 
S. 375). Cobitis fossilis athmet demnach mit seinem Darm 
athmosphärische Luft. Daher stirbt auch dieser Fisch nicht 
sobald, wenn er ins Trockne geräth und lebt fort im Schlamme 
ausgetrockneter Gewässer. 

Ein Mesenterium ist nicht vorhanden, sondern statt eines 
solchen spannen sich von der Bauchwand einzelne Bindege- 


7 


websfäden, besonders zum Magen herüber, in denen Gefässe 
unterschieden werden. 
Schwimmblase. 

Die Schwimmblase der Cobitis fossilis steckt be- 
kanntlich in einer Knochenhülle, die nach mikroskopischer 
Untersuchung als die verknöcherte äussre oder lockre Binde- 
gewebsschicht der Schwimmblase und verwachsen mit dem 
@uerfortsatz des dritten Wirbels aufgefasst werden kann. Für 
das freie Auge erscheint die knöcherne Kapsel wie siebför- 
ig durchstochen und unter dem Mikroskop zeigt sie sich 
unter der Gestalt eines zierlichen Knochengitters. Man hat 
rundliche oder längliche Lücken, die /,,—1/4‘ gross sind, vor 
sich und dazwischen ein Balkengewebe, welches ganz vom 
Aussehen verknöcherter Bindesubstanz ist. Es besteht aus 
einer hellen, homogenen streifigen Grundmasse, die längliche, 
zumeist sehr lang ausgezogene, dabei schmale Hohlräume mit 
zackigen Rändern besitzt, durchaus an die Lücken der Binde- 
substanz (Bindegewebskörperchen, Virchow) erinnernd. 

Die Schwimmblase selber, aus ihrer knöchernen Hülse 
herausgenommen, fällt unter Wasser leicht in zwei Häute aus- 
einander, die folgende Eigenschaften darbieten. Die äussere 
ist weisslich, hat einen atlasartigen Glanz und besteht aus 
krystallähnlichen, feinen, starren Fasern, die bis '4 lang 
sind, zugespitzt, und sich sehr leicht von einander lösen. Die 
innere Haut ist von bläulich weisser Farbe und erweist sich 
aus gewöhnlicher Bindesubstanz gebildet, wesshalb ihr Gefüge 
auch ein festeres ist, als an der vorhergehenden Haut, übri- 
geus besitzt sie nur spärliche Blutgefässe und hat weder 
Nerven noch Muskeln. Ihre Innenfläche ist von einem zar- 
ten, blassen 0,004 dicken Plattenepitel überzogen, das nicht 
flimmert.‘) Nach Essigsäure quellen beide Häute auf, wer- 
den ganz durchsichtig und in der äussern kommen sehr zalıl- 
reiche Kernfaserbildungen zum Vorschein. 


1) Bei dem Stör wimpert, wie ich in einer demnächst er- 
scheinenden Abhandlung näher mitzutheilen habe, die Innenfläche 
der Schwimmblase. 


Was die sogenannten ‚Schleimkanäle angeht, so sind sie 
bei Cobitis fossilis sehr gering entwickelt, am Kopf sind 
welche kaum sichtbar und die des Leibes verlaufen nicht 
nach der Seitenlinie, sondern weiter nach oben, dem Rücken 
näher. Schleimröhrenknochen, wie solche Cobitis barba- 
tula nach meinen Beobachtungen (Ueber die Schleimkanäle 
der Knochenfische, ds. Archiv 1850 S. 178) besitzt, mangeln 
bei Cobitis fossilis. 

Die Epidermis der äussern Haut ist für das freie Auge 
gelblich; unter dem Mikroskop erscheinen zwar die einzelnen 
Zellen farblos oder höchstens mit gelblichem Anflug, sobald 
sie aber in Menge beisammen liegen, rufen sie eine ziemlich 
intensiv gelbe Farbe hervor. Die „Schleimzellen* der Ober- 
haut zeigen sich sehr ausgebildet. 

Auch die Stäbchen der Retina bringen ein ähnliches Phä- 
nomen hervor, wie die Epidermiszellen: während sie einzeln 
liegend von vollkommen klarem, wasserhellem Aussehen sind, 
zeigen sie in Masse eine gelbliche Farbe. Die Retinastäb- 
chen mancher Reptilien (Frosch, Landsalamander) gewinnen, 
wie ich aus eigner Beobachtung beifügen kann, unter gleichen 
Umständen einen röthlichen Schimmer. 

Unter der Haut der Eiersäcke, die übrigens nicht flim- 
mert, befand sich bei dem einen Individuum eine zahllose 
Menge von Psorospermien theils frei, theils innerhalb 0,008 
bis 0,0120 grosser Blasen. Die Psorospermien waren un- 
geschwänzt und besassen ausser einem grössern Innenkörper, 
der im Allgemeinen die Form des ganzen Gebildes wieder- 
holte, noch zwei kleine, etwas auseinander gerückte Punkte. 


Das aufrechte Stehen. 
(Erster Beitrag zur Mechanik des menschlichen Knochen- 
gerüstes.) 
Von 


Pror. Hermann MEYER 
in Zürich. 


Indem ich in diesem und einem oder zwei noch folgenden 
Aufsätzen vorläufige Mittheilung von den Ergebnissen gebe, 
welche länger fortgesetzte Studien über die Mechanik des 
Knochengerüstes mir gewährt haben, fühle ich mich gedrun- 
gen, den Standpunkt näher zu bezeichnen, von welchem aus 
ich dieselben beurtheilt zu sehen wünsche. 

Seit der bekannten und geschätzten Arbeit der Gebrüder 
Weber hat dieses Feld beinahe brach gelegen. Die Physio- 
logen hatten zu viele andere Beschäftigungen; Embryologie, 
Histologie, organische Chemie und Experimental-Physiologie 
nahmen alle Zeit und alle ihre Kräfte in Anspruch, die Ana- 
tomen aber erkannten nie ihre Aufgabe in der Bearbeitung 
des fraglichen Gegenstandes; — und doch hätte gerade die 
Anatomie vorzugsweise sich der Bearbeitung desselben zu- 
wenden sollen; denn bei den vielen elementaren Fragen, 
welche die Physiologie noch zu lösen hat, musste es als die 
Aufgabe der Anatomie erscheinen, den Körper als einen Com- 
plex von physiologischen Apparaten anzusehen, deren Ver- 
ständniss sich nur auf ihre funktionelle Bedeutung stützen 
konnte. Durch solche Anschauungsweise allein ist es mög- 
lich, die Anatomie von einer Art der Behandlung zu befreien, 
welche ihr nicht mit Unrecht den Vorwurf der Schwierigkeit 
und Trockenheit verschafft hat. — Lernen wir die Apparate 
des Körpers gleich in ihrer physiologischen Bedeutung ken- 
nen (und eine andere haben sie ja nicht), dann erscheint uns 
Alles viel verständlicher und gewinnt viel mehr Interesse, und 


10 


die Anatomie hört auf, ein leeres Gedächtnisswerk und Spie- 
len mit unverstandenen Formen zu sein. 

Seit Jahren mit der Ausbildung der Anatomie in dieser 
Richtung beschäftigt, fand ich meine Aufmerksamkeit nament- 
lich auf den lokomotorischen Apparat hingewiesen, denn in 
diesem war das Meiste und Wichtigste zu arbeiten. Ich kam 
durch meine Studien auf so manche Sätze, welche den herr- 
schenden Ansichten, wenn solche vorhanden waren, gerade 
entgegen liefen, dass ich immer zu wiederholter und genaue- 
rer Prüfung aufgefordert war. Die kurzen Sätze, welche ich 
hiermit veröffentliche, sind daher vielfach geprüft. Zwar weiss 
ich wohl, dass zu einer absolut genauen Feststellung aller 
Einzelheiten und zur genaueren Ausführung vieler dieser Sätze 
noch mancherlei Arbeiten über die Mechanik der einzelnen 
Theile des Knochengerüstes nothwendig sein werden, und 
dass durch solche noch manche Modification an den hier vor- 
läufig niedergelegten Sätzen herbeigeführt werden wird, — 
doch erscheint es mir keine überflüssige Arbeit, jetzt schon 
mit den gewonnenen Ergebnissen hervorzutreten, da jene ge- 
nauere Arbeit noch Jahre in Anspruch nehmen wird, — und ich 
werde es als eine werthvolle Unterstützung meiner weiteren 
Studien über diese Gegenstände ansehen, wenn diese Bekannt- 
machung Gelegenheit zur Besprechung derselben auch von 
anderer Seite her bietet. 


I. Das aufrechte Stehen. 


Das aufrechte Stehen kömmt dadurch zu Stande, dass 
die einzelnen beweglich unter einander verbundenen Theile 
des Knochengerüstes in festere Verbindung tretend die ganze 
Körpermasse zu einem einzigen Ganzen vereinigen, welches 
in einer solehen Berührung mit dem Boden ist, dass seine 
Längenachse senkrecht auf demselben gestellt ist. Unabweis- 
liche Bedingung für die Möglichkeit dieser Stellung ist die, dass 
die Schwerlinie des Körpers den Boden innerhalb des Rau- 
mes trifft, welcher von den Füssen berührt oder begrenzt 
wird. Natürlich giebt es sehr verschiedene Arten, wie diese 


11 


Bedingung erfüllt werden und aufrechtes Stehen zu Stande 
kommen kann, und es dürfte kaum möglich sein, dieselben 
alle erschöpfend hinzustellen. Wir müssen uns daher darauf 
beschränken, die Mechanik einer Art der aufrehten Stel- 
lung genauer zu untersuchen, und ich wähle dafür diejenige 
als die natürlichste und ungezwungenste, welche mit der wenig- 
sten Muskelthätigkeit zu Stande kömmt, in welcher deshalb 
das Knochengerüste vorzugsweise nur durch Bedingungen in 
Ruhe ist, welche in ihm selbst und seinen Bändern zu finden 
sind. Es ist die gerade militärische Stellung mit vollkomme- 
ner Symmetrie der beiden Seitenhälften des Körpers. Alle 
anderen Arten zu stehen sind nur Modificationen dieser ein- 
fachsten Art, welche dadurch zu Stande kommen, dass zu 
derselben ein neues Moment hinzutritt, nämlich die Anstren- 
gung gewisser Muskelgruppen. 


Die fixirenden Momente. 

Nach eingetretener Ruhe ist die Fixirung der einzelnen 

Skelettheile durch folgende Momente hervorgebracht, nämlich : 
durch Muskelthätigkeit, 
durch Bänderspannung, 
durch Aneinanderdrückung. 

Die Muskelthätigkeit ist die freieste Fixirung, indem 
durch dieselbe Verbindungen hergestellt werden, welehe in 
jedem Augenblicke durch den Willen verändert werden kön- 
nen, ohne dass dadurch die Hauptstellung wesentlich geän- 
dert würde. Sie hat aber auch die grossen Nachtheile, dass 
eine durch sie erzeugte Fixirung unmöglich lange ausgehalten 
werden kann, weil die Muskeln durch längere gleichmässige 
Anstrengung gelähmt (ermüdet) werden, und dass sie bei 
Aufhebung des Nerveneinflusses plötzlich ausgelöst und da- 
mit unwirksam wird. Sie kömmt zu Stande durch die radiale 
(fixirende) Komponente der Muskelwirkung, wenn die Wir- 
kung der tangentialen (bewegenden) Komponente aufgehoben 
wird durch Widerstände verschiedener Art, durch Knochen, 
Bänder oder durch Muskelantagonismus. Im letztern Falle 


wirken die fixirenden Komponenten der zwei oder mehreren 


12 


Antagonisten mit einander zur Fixirung, während die bewe- 
genden Komponenten sich gegenseitig aufheben. Nach be- 
kannten Gesetzen ist die fixirende Komponente einer Muskel- 
wirkung um so grösser, je spitzer der Winkel ist, den die 
Richtung des Muskelzuges gegen die Längenaxe des Gelenk- 
endes des Knochens hat. — Die gemeinschaftliche Wirkung 
der fixirenden Komponenten aller Muskeln, welche um ein 
Gelenk herum gelagert sind, ist auch noch ein sehr wichtiges 
Moment für das Aneinanderheften der Gelenkflächen über- 
haupt, welches aber zu sehr vernachlässigt zu werden pflegt, 
seit man durch den sinnreichen Gedanken und die einschlä- 
gigen Versuche der Gebrüder Weber darauf aufmerksam ge- 
worden ist, dass der Luftdruck für diesen Zweck hinreicht. 

Die Bänderspannung tritt ein, wenn gewisse Bewe- 
gungen in den Knochenverbindungen so weit ausgeführt wor- 
den sind, dass nun Hülfsbänder als Hemmungsbänder wirken 
können. Die Spannung solcher Bänder wird während des Ste- 
hens unterhalten theilweise durch die Schwere überliegender 
Theile, theilweise durch entgegenwirkende Muskelthätigkeit. 
In letzterem Falle wirken dann Bänderspannung und Muskel- 
thätigkeit gemeinschaftlich für die Fixirung. — Diese Fixi- 
rungsweise ist eine nie erlahmende und giebt immer dieselbe 
unveränderte Lage zweier Knochen gegen einander; bei ver- 
schiedenen Individuen können oder müssen aber die gegen- 
seitigen Lagenverhältnisse derselben bei den Knochen ver- 
schieden sein, je nach der Länge der durch Anspannung wir- 
kenden Hülfsbänder. Dadurch wird ein Moment gesetzt, wel- 
ches die verschiedene Haltung verschiedener Individuen in 
der aufrechten Stellung als ein Nothwendiges hinstellt, wel- 
ches unabhängig ist von angewöhnten Eigenthümlichkeiten in 
der Muskelthätigkeit; doch wollen wir uns nicht verhehlen, 
dass gerade die Spannungsverhältnisse der Bänder oft von 
dem entschiedensten Einflusse auf ihre Länge sind; wir finden 
ja häufig genug, dass bei Gelenksteifigkeiten die Bänder se- 
kundär kürzer werden und dass umgekehrt Bänder, die 
häufig gedehnt und gezerrt werden, auch länger werden („er- 
schlaffen*). 


13 


Das Aneinanderdrücken oder Aufeinanderdrücken 
zweier Skelettheile geschieht zum Theil durch die Schwere 
überliegender Theile, zum Theil auch durch Veränderung des 
Hypomochlion in Folge eingetretener Bänderspannung. Ist 
nämlich eine solche eingetreten und durch dieselbe ein Theil 
eines Knochens fixirt, dann wird dieser zum Hypomochlion, 
und Schwere sowohl als Muskelzug erzeugen alsdann eine Be- 
wegung um denselben, durch welche zwei Knochenflächen, 
die früher beweglicher vereinigt waren, fest auf einander ge- 
drückt werden. Man könnte übrigens den so zu Stande kom- 
menden Druck auch ansehen als den gemeinschaftlichen Axen- 
druck der antagonistischen Bänderspannung einerseits und 
Schwere oder Muskelwirkung andererseits. 


Die Fixirung des Rumpfes auf den Beinen. 

Bei der Untersuchung der Mechanik des aufrechten Ste- 
hens können natürlich nur die Theile der untern Extremität 
und des Rumpfes in Rede kommen, indem der Kopf und die 
obern Extremitäten in ihrer freien Beweglichkeit durch die 
Bedingungen der aufrechten Stellung keinen Einfluss erfahren. 
Sie verdienen nur insofern Beachtung, als Bewegungen der- 
selben, welche die Lage des Schwerpunktes verrücken, eine 
Correetion der Stellung durch Muskelthätigkeit nothwendig 
machen. . 

Wir fassen zuerst den Rumpf mit dem Becken als ein 
gegebenes Ganze auf, welches, in sich unbeweglich, mit den 
Beinen artikulirt, und auch die Beine fassen wir jedes für 
sich als ein gegebenes steifes Ganze auf, 

Der Rumpf, dessen Schwerpunkt nach den Messungen 
der Gebrüder Weber etwa in die Mitte der knöchernen Brust- 
höhle fällt, artieulirt an seinem untern Ende jederseits durch 
die Hüftpfanne mit dem obersten Theile des Beines, dem 
Öberschenkelkopfe, und ist dadurch um eine horizontale Axe 
drehbar, welche man durch die Mittelpunkte der beiden Ober- 
schenkelköpfe zieht. Denken wir uns nun zuerst die beiden 
Beine in parallel-symmetrischer Stellung und aufrecht (senk- 
recht oder etwas geneigt) absolut fest an den Boden geheftet, 


14 


dann erkennen wir zwei Möglichkeiten für die Art und Weise, 
wie der Rumpf von den beiden Beinen in Ruhe getragen wer- 
den kann, 

entweder nämlich ruht derselbe im labilen Gleichgewichte, 

d. h. er ist so auf die beiden Beine gestützt, dass seine 

Schwerlinie die Mitte der Verbindungslinie beider Ober- 

schenkelköpfe trifft, 

oder er ist, ohne im Gleichgewichte zu sein, an die Ober- 
schenkelköpfe geheftet, indem Spannung oder Druck ihn 
verhindert, dem Zuge seines Schwerpunktes zu folgen. 
Ist Ersteres der Fall, so ist die Stellung des Rumpfes 
auf den Beinen eine höchst unsichere, indem die allergeringste 
Verrückung des Schwerpunktes nach vornen oder hinten noth- 
wendig ein Fallen desselben nach der gleichen Richtung zur 
Folge haben muss, ein Fallen, welches so weit geht, als es 
die Weichtheile erlauben, wenn nicht unausgesetzte und auf- 
merksame Muskelthätigkeit immer wieder korrigirend einwirkt. 
Der Rumpf würde auf den Beinen stehen etwa wie der ganze 
Körper auf einem Seile in beständigen kleinen Äquilibrirungs- 
bewegungen begriffen, 

Die zweite Art der Anheftung ist die bei Weitem siche- 
rere und diese finden wir in dem menschlichen Körper ange- 
wendet. Dieselbe kommt aber in folgender Weise zu Stande: 

Die vorher bezeichnete Axe, welche durch die Mittelpunkte 
beider Oberschenkelköpfe gezogen werden kann, ist dieDreh- 
axe (das Hypomochlion) des Rumpfes bei seinen Bewegun- 
gen auf den feststehenden Beinen. Eine Senkrechte aus dem 
Schwerpunkte des Rumpfes auf diese Drehaxe ist der Hebel- 
arm der Schwere des Rumpfes. Das mechanische Moment 
der Schwere ist gleich der Schwere des Rumpfes multiplizirt 
mit dem horizontalen Abstande des Schwerpunktes von der 
Drehaxe (oder einer Senkrechten von der Mitte der Drehaxe 
auf die Schwerlinie des Rumpfes). Je mehr sich die Lage 
des Hebelarmes der Schwere der Horizontalen nähert, um so 
grösser wird das mechanische Moment der Schwere, und es 
wird gleich Null, wenn dieselbe eine senkrechte ist, denn der 
eine Faktor desselben (nämlich der horizontale Abstand des 


15 


Schwerpunktes von der Drehaxe) wächst und nimmt ab in 
dem gleichen Verhältniss, wie der Cosinus des Neigungswin- 
kels, welchen der Hebelarm der Schwere zur Horizontalen 
hat. Steht der Hebelarm der Schwere senkrecht, dann ist 
der Rumpf entweder im labilen oder im stabilen Gleichge- 
wichte; das stabile Gleichgewicht kann er aber der bekann- 
ten anatomischen Verhältnisse wegen nie erreichen, man kann 
deshalb nur das labile Gleichgewicht in Rede bringen und 
dieses, weil kein Missverständniss möglich ist, kurzweg Gleich- 
gewicht nennen. — Die unterhalb der Hüftpfannen gelegenen 
Theile des Rumpfes dürfen ohne Fehler aus der Rechnung 
bleiben, weil sie im Verhältniss zu den oberhalb der Hüft- 
pfannen gelegenen Theilen zu unbedeutend sind. 

Diejenigen Bewegungen, welche der Rumpf durch seine 
Schwere um die bezeichnete Axe ausführen kann, sind Dreh- 
bewegungen und zwar solche, durch welche er aus der Gleich- 
gewichtslage nach vornen, und solche, durch welche er aus 
der Gleichgewichtslage nach hinten hinabsinkt. - 

Kräfte, welche diesen Bewegungen entgegenwirken sol- 
len, müssen daher so angebracht sein, dass sie entweder die 
entgegengesetzte Bewegung erzeugen oder dass sie der Be- 
wegung einen Widerstand entgegensetzen. — Diese Kräfte 
sind aber an dem menschlichen Körper Muskeln, welche 
durch ihre Elastizität. und ihre Kontraktion, und Bänder, 
welche durch ihre Unnachgiebigkeit wirken. — Beide (Mus- 
keln und Bänder) finden ihren einen Anheftungspunkt an den 
Beinen, den andern an dem Becken, die direkte Entfernung 
des letzteren Punktes von der Drehaxe bezeichnet den Hebel- 
arm der einzelnen Kraft. Das Kraftmoment der einzelnen 
Kraft ist ihre Stärke multiplizirt mit der kleinsten Senkrech- 
ten aus der Dreliaxe auf ihre Richtung. — Die Muskeln wir- 
ken theilweise durch direkten Zug, theilweise, wenn sie einen 
winkeligen Verlauf haben (wie der m. obturator internus) 
durch seitlichen Druck. 

Muskeln, welche einem Sinken des Rumpfes nach vornen 
entgegenwirken, also als Heber des Rumpfes aus der nach 


16 


vornen geneigten Lage in die Gleichgewichtslage auf- 
treten, sind: 

m. glutaeus maximns, 

m. pyriformis, 

m. obturator internus e. gemellis, 

m. quadratus femoris, 

m. biceps femoris, 

m. semimembranosus, 

m. semitendinosus. 

Muskeln, welche einem Sinken des Rumpfes nach hinten 
entgegenwirken, also als Heber des Rumpfes aus der nach 
hinten geneigten Lage in die Gleichgewichtslage auf- 
treten, sind: 

m. ilio-psoas, 

m. pectinaeus, 

m. obturator externus, 
m. rectus femoris, 

m. sartorius. 

Alle die genannten Muskeln haben zwar noch Nebenwir- 
kungen auf das Becken, diese heben sich aber durch das Zu- 
sammenwirken der Muskeln beider Seiten so auf, dass die 
Resultirende gleichnamiger Muskeln beider Seiten immer in 
die Flexionsebene des Hebelarmes der Schwere fällt. — Die 
Adduktoren mit dem m. graeilis sind durch ihre Anheftung 
gerade zwischen den beiden Beinen so angeordnet, dass ihre 
gemeinschaftliche Wirkung für sich den Rumpf ungefähr in 
der Gleichgewichtslage hält und dass sie denselben ebenso 
aus einer Neigung nach vornen, wie aus einer Neigung nach 
hinten in die Gleichgewichtslage zurückführt. Man kann 
demnach, wenn man einen Vergleich anstellen will zwischen 
der Stärke“jener beiden Muskelgruppen, die Adduktoren- 
gruppe aus dem Spiele lassen, weil dadurch das Verhältniss 
der beiden Gruppen zu einander wenig geändert wird. 

Vergleichen wir aber die beiden oben aufgestellten Mus- 
kelgruppen mit einander, so fällt uns zuerst auf, dass in bei- 
den Gruppen Muskeln vorkommen, welche am Oberschenkel 
und solche, welche am Unterschenkel angeheftet sind; — 


17 
dieses Verhältniss kömmt bei den Bewegungen des Beines 
noch einmal zur Sprache, wo es mehr Wichtigkeit gewinnt. 
Zweitens aber ist es auffallend, wie so sehr viel bedeutender 
die Masse derjenigen Muskeln ist, welche den nach vornen 
gesenkten Rumpf aufheben, als die Masse derjenigen, welche 
den nach hinten gesenkten aufheben; der Grund davon ist 
in folgenden Verhältnissen zu erkennen: die mögliche Sen- 
kung des Rumpfes nach vornen ist eine sehr bedeutende, 
denn sie lässt sich führen bis zu einem nach unten offenen 
spitzen Winkel mit der Senkrechten; wobei sie durch die hori- 
zontale Lage hindurchzugehen hat, in welcher die Schwere 
des Rumpfes ihr grösstes mechanisches Moment hat. — Da- 
gegen ist die Senkung des Rumpfes nach hinten eine sehr 
unbedeutende, indem schon nach geringer Senkung das liga- 
mentum superius ein unüberwindliches Hinderniss weiterer 
Senkung wird; früher tritt bei dem einzelnen Individuum die 
Spannung dieses Bandes ein, wenn die Oberschenkel nach 
aussen rotirt sind, — bei verschiedenen Individuen früher da, 
wo das Band kürzer ist; immer aber steht nach der Span- 
nung des Bandes der Rumpf so, dass seine Achse unter einem 
nach hinten uud unten offenen sehr stumpfen Winkel mit der 
Senkrechten steht; das mechanische Moment der Schwere 
des Rumpfes kann deshalb in der Rückwärtssenkung dessel- 
ben nie ein bedeutendes werden. — Hieraus geht hervor, 
dass auch die Masse derjenigen Muskeln, welche der Vor- 
wärtssenkung entgegenwirken, sehr viel bedeutender sein 
muss, als die Masse derjenigen, welche der Rückwärtssen- 
kung entgegenwirken, weil jene gelegentlich das Maximum 
des mechanischen Momentes der Schwere des Rumpfes zu 
überwinden haben, diesen dagegen höchstens ein sehr gerin- 
ges mechanisches Moment entgegensteht. — Aus den We- 
berischen Wägungen (Mechanik der Gehwerkzeuge S. 217) 
stellt sich nun heraus, dass das Gesammtgewicht der Mus- 
keln der ersten Gruppe 1161,6 Gr. beträgt, dasjenige der 
Muskeln der zweiten Gruppe aber 807,8 Gr. Das ungefähre 
Verhältniss beider Gruppen zu einander ist also 3 : 2. Man 


sollte nach dem bisher Entwickelten ein grösseres Missver- 
Müller’ Archiv. 1853. 2 


18 


hältniss erwarten; dass sich solches nicht findet, ist aber hin- 
länglich dadurch erklärt, dass die Muskeln der zweiten Gruppe 
ungünstigere Anheftungspunkte näher der Drehaxe haben, 
während diejenigen der ersten Gruppe entfernter der Dreh- 
axe günstigere Anheftung haben d. h. mit gleicher Masse 
mehr ausriehten können. 

Rechnen wir die Anspannung von Weichtheilen bei sehr 
starkem Vorwärtsbeugen des Rumpfes ab, weil diese doch 
unter den beim Aufrechtstehen wirksamen Kräften nicht mit 
einbegriffen sein können, so finden wir nach dem Bisherigen 
zwei Kräftepaare, welche um die Drehaxe des Rumpfes 
wirksam sind, nämlich: 

1) Schwere des Rumpfes und ligamentum superius, 

2) die beiden Muskelgruppen, oder vielmehr die beiden 

Resultirenden der beiden Gruppen. 

Fragen wir nun wieder nach den Bedingungen, unter wel- 
chen der Rumpf mit möglichst geringem Kraftaufwand auf 
den beiden Beinen in Ruhe ist, so drängt sich uns zuerst 
wieder das labile Gleichgewicht auf, weil in demselben 
nur die Schwere allein wirkt, allein wir sehen auch zugleich 
ein, dass eine jede auch noch so geringe Bewegung, viel- 
leicht sogar der Herzschlag, im Stande sein muss, dieses 
Gleichwicht zu stören, so dass beständige Korrektionen durch 
eine oder die andere der beiden Muskelgruppen nöthig wer- 
den würden. In Wirklichkeit würde. daher ein Ruhen des 
Rumpfes im Gleichgewicht nur ein Festgehaltenwerden durch 
die beiden Muskelgruppen sein d. h. es würde die unruhigste 
und anstrengendste Art der Unterstützung des Rumpfes sein. 
— Anders ist es dagegen, wenn die Unterstützung des Rum- 
pfes dem ersten Kräftepaar überlassen ist; dabei findet gar 
keine Muskelthätigkeit statt, sondern der Rumpf ist in voll- 
kommener Ruhe, wenn er in dem Maximum der Rück- 
wärtssenkung steht und dem mechanischen Mo- 
ment seiner Schwere die Spannung des ligamen- 
tum superius entgegenwirkt; alle kleinen Schwankun- 
gen in der Lage des Schwerpunktes werden diese Unter- 
stützungsart des Rumpfes nicht stören, so lange sie den 


19 


Schwerpunkt nicht vor die Drehaxe bringen. Wir erkennen 
also in dieser Art der Unterstützung des Rumpfes durch die 
Beine die sicherste, ruhigste und zugleich diejenige, welche 
ohne alle Muskelwirkung zu Stande kömmt; gleichzeitig fin- 
det aber auch durch dieselbe eine sehr genaue Fixirung des 
Rumpfes auf den beiden Beinen statt, indem die Spannung 
des ligamentum superius wegen dessen schiefer Richtung den 
Oberschenkelkopf nach innen und oben fest in die Pfanne 
drückt, oder (wenn man es lieber so auffassen will) indem 
der Anheftungspunkt des ligamentum superius an dem Becken 
Hypomochlion wird und nun der Schwerpunkt des Rumpfes 
an seinem Hebelarme wirkend die Pfanne auf die Oberschen- 
kelköpfe drückt. 

Diese eben beschriebene Art der Fixirung des Rumpfes 
auf den beiden Beinen ist denn auch diejenige, welche in dem 
menschlichen Körper bei ruhigem und zwanglosem Aufrecht- 
stehen stets in Anwendung kömmt. 

Da es nach dieser theoretischen Deduktion erscheinen 
könnte, als sei der eben ausgesprochene Satz nur auf diesem 
Wege gewonnen, so will ich noch anführen, dass ich zuerst 
im Verlaufe weitläufigerer Untersuchungen über die Gestalt 
des Beckens, welche übrigens noch nicht für die Veröffent- 
lichung reif sind, auf denselben geführt wurde, indem ich mir 
gewisse Verschiedenheiten in der Gestaltung des Kreuzbei- 
nes nur erklären konnte durch die Annahme, dass die Schwer- 
linie des Rumpfes hinter den Hüftpfannen herunterfallen 
müsse. Ich glaube durch diese Bemerkung meinem Satze 
zugleich eine wesentliche Unterstützung gegeben zu haben, 
indem durch dieselbe auf seine Brauchbarkeit für Erklärung 
anderer Erscheinungen hingewiesen wird. Leicht anzustel- 
lende Untersuchung wird. einem jeden die Wahrheit des 
Satzes bald bestätigen: der Trochanter ist so weit gegen den 
Oberschenkelkopf rückwärts gestellt, dass in der Profilan- 
sicht der Mittelpunkt des Oberschenkelkopfes gerade vor den 
oberen Theil des vorderen Randes des Trochanters zu liegen 
kömmt. Der vordere Rand des Trochanters bezeichnet also 


in der Profilansicht die Lage der Drehaxe des Rumpfes in 
2+ 


20 


den Hüftgelenken. Lässt man nun einen wohlgebauten Men- 
schen sich aufrecht hinstellen und fasst seine Profilansicht 
ins Auge, so kann man die relative Lage der Drehaxe des 
Rumpfes in den Hüftgelenken zu dem Schwerpunkte des 
Rumpfes durch ein Bleiloth untersuchen. Hält man ein sol- 
ches an den vorderen Rand des Trochanters, so sieht man 
es durch das Brustbein und die Nase gehen; wenn nun der 
Rumpf im Gleichgewichte auf der Drehaxe stände, so müsste 
sein Schwerpunet in dieser Linie liegen, was unmöglich ist. 
Hält man dagegen das Bleiloth so, dass es die Mitte der 
Brust (den Schwerpunkt des Rumpfes) deckt, so stellt es in 
der Profilansicht die Schwerlinie des Rumpfes dar und un- 
tersucht man dann durch das Bleiloth, wohin diese fällt, so 
sieht man, dass sie mittten durch den Hinterbacken mehrere 
Finger breit hinter dem Trochanter herabgeht. 

Man wende nicht ein, dass in der aufrechten Stellung das 
Becken nieht in dem Maximum der Rückwärtsbeugung gegen 
den Oberschenkel sich befinden könne, weil es uns möglich 
sei, in dieser Stellung das Bein noch nach rückwärts zu he- 
ben. Die Untersuchung wird einen jeden bald lehren, dass 
dieses scheinbare Aufheben des Beines eine Rückwärtsbeu- 
gung in der Lendenwirbelsäule ist, verbunden mit einer Ro- 
tation des Beckens auf dem ruhenden Beine und kompen- 
sirender Rotation in der ganzen Wirbelsäule. Man darf nur 
z. B. ein Lineal auf den Hüftbeinkamm legen und die Bewe- 
gung ausführen, so sieht man dieses bald. 


Die Stellung des Beines auf dem Fusse. 


In dem Bisherigen wurde stets das untere Ende der Beine 
als absolut an dem Boden fixirt angenommen; dass aber eine 
solche Fixirung bei dem gewöhnlichen aufrechten Stehen 
nicht gegeben ist, ist bekannt; es müssen daher noch die 
Verhältnisse der Beine gegen den Boden untersucht werden. 
Nehmen wir für diesen Zweck wieder ein jedes Bein von 
dem Hüftgelenke bis zum Fussgelenke als ein Ganzes an, 
so haben wir an dem Beine zwei Theile zu unterscheiden: 
das Bein im engeren Sinne und den Fuss. — Wenn in dem 


21 


Folgenden der Ausdruck Bein gebraucht wird, so ist er im- 
mer in dem angegebenen beschränkten Sinne zu verstehen. 

Beide Füsse ruhen mit ihren Sohlen auf dem Boden und 
geben dadurch die Unterstützungsfläche für den ganzen Kör- 
per ab. An seinem höchsten Punkte trägt jeder Fuss die 
Rolle des Astragalus, mit welcher der untere Theil des Bei- 
nes (tibia und fibula) artikulirt. Die beiden Astragalusrollen 
sind nicht so gelagert, dass ihre Flexionsebenen unter ein- 
ander parallel sind, sondern diese Ebenen divergiren nach 
vornen, weil die Axen der beiden Rollen nach vornen kon- 
vergiren; durch dieses Moment wird dem aufrechten Stehen 
eine bedeutende Unterstützung. Sehen wir aber einmal von 
diesem Verhältniss ab und nehmen wir bei fest ruhenden 
Füssen die Flexionsebenen der beiden Astragalusrollen als 
parallel an, dann bilden die alsdann in Kontinuität stehenden 
Axen der beiden Rollen die gemeinschaftliche Drehaxe bei- 
der Beine im Fussgelenke. 

Auf dieser Drehaxe müssen nun die beiden Beine mit 
dem an ihnen befestigten Rumpfe befestigt werden, wenn ein 
ruhiges Stehen möglich sein soll. 

Der Rumpf ist aber durch seine Fixirung auf den beiden 
Beinen mit diesen ein Ganzes geworden, welches einen 
Schwerpunkt für sich hat. Wenn wir nun die Verhältnisse 
der beiden Beine mit dem Rumpfe zu den Füssen untersu- 
chen wollen, so haben wir nichts mehr mit dem Schwerpunkte 
des Rumpfes zu thun, sondern nur mit dem gemeinschaft- 
lichen Schwerpunkte der Beine und des Rumpfes. Es 
ist deutlich dass bei demselben Individuum dieser gemein- 
schaftliche Schwerpunkt keine absolute Lage haben kann, 
indem die Lage desselben wechseln muss nach der Stellung 
des Rumpfes zu den Beinen, abgesehen von den Schwankun- 
gen in der Lage des Schwerpunktes des Rumpfes selbst, 
welche abhängen von Gestalt und Anfüllung desselben. Vol- 
ler oder leerer Magen, Blase, Mastdarm, Uterus, Fettbauch, 
Verbiegungen des Rumpfes in verschiedener Richtung bedin- 
gen immer eine andere Lagerung des Schwerpunktes in dem 
Rumpfe und des gemeinschaftlichen Schwerpunktes. — Wenn 


22 


aber auch die Lage des letzteren keine absolute sein kann, 
so ist sie doch für die aufrechte Stellung eine möglichst be- 
stimmte und ist für diese (eigentlich für die gestreckte hori- 
zontale Lage) von den Gebrüdern Weber durch deren be- 
kannte Versuche in das Promontorium versetzt. 

Dieser Schwerpunkt wirkt an einem Hebelarme wel- 
cher gebildet wird durch eine gerade Linie, welche man aus 
demselben auf die Mitte der eben bezeichneten Drehaxe im 
Fussgelenke zieht. Wenn keine anderen Kräfte mitwirken, 
so kann er entweder im labilen Gleichgewichte über der 
Drehaxe der Fussgelenke stehen oder er kann nach vornen 
oder nach hinten hinunterfallen und dadurch ein Vorwärts- 
oder Rückwärtsfallen des ganzen Körpers um die Drehaxe 
der Fussgelenke hervorrufen. 

Im labilen Gleichgewichte befindet sich aber der 
Körper auf dieser Drehaxe, wenn der Hebelarm des Schwer- 
punktes mit der Schwerlinie zusammenfällt, d. h. wenn das 
Promontorium senkrecht über der Mitte der Drehaxe liegt. 
— Da aber die allergeringste Schwankung des Körpers nach 
vornen oder nach hinten nothwendig eine Verletzung dieser 
Bedingung erzeugt, und da kleine Schwankungen dieser Art 
niemals zu vermeiden sind, so müssen in dem Körper, wenn 
dieser auf das labile Gleichgewicht im Fussgelenke beim auf- 
rechten Stehen angewiesen ist, Korrektionsmittel vorhanden 
sein, welche die nachtheilige Wirkung dieser Schwankungen 
im Augenblicke ihrer Entstehung aufheben. Da wirklich das 
Ruhen des Körpers auf der Drehaxe der Fussgelenke zum 
Theil auf dieses Verhältniss angewiesen ist, so wollen wir 
dieses zuerst untersuchen und dann erst die Verhältnisse 
kennen lernen, welche den Korrektionsmitteln einen grossen 
Theil ihrer Last abnehmen. 

Die Korrektionsmittel finden sich aber in zwei Mo- 
menten, nämlich: 

1) in der Möglichkeit den gemeinschaftlichen Schwerpunkt 

des ganzen Körpers zu verändern, und 

2) in der Wirkung eines Muskelkräftepaares, welches die 


23 


gegenseitige Lage des Körpers und der Füsse ändern 
kann. 

Es wurde oben bereits angedeutet, dass der Schwerpunkt 
des ganzen Körpers keine absolute Lage habe, sondern dass 
seine Lage von der relativen Lage des Schwerpunktes des 
Rumpfes zu demjenigen der Beine abhängig sei. Der Schwer- 
punkt des Rumpfes ist aber selbst in seiner Lage veränder- 
lich und kann durch freiwillige Bewegungen, welche die Ge- 
stalt des Rumpfes verändern, verlegt werden und zwar seit- 
wärts durch seitliche Senkungen des Kopfes, Krümmungen 
der Wirbelsäule und Aufhebung eines Armes, oder in der 
Richtung nach vornen und hinten durch Zusammenbeugen 
des Rumpfes, Rückwärtsstrecken des Rumpfes, und Senkung 
des Kopfes nach hinten oder vornen, und Aufhebung der 
Arme nach hinten oder vornen. Jede Verrückung des 
Schwerpunktes des Rumpfes nach hinten oder vornen 
muss auch den gemeinschaftlichen Schwerpunkt des Rumpfes 
nach hinten oder vornen verrücken und kann daher absicht- 
lich erzeugt Korrektion einer gestörten Aequilibrirung auf 
der Drehaxe der Fussgelenke hervorbringen. — In ähnlicher 
Weise können auch Beugungen und Streckungen des Rum- 
pfes gegen die Beine wirken. — Wir sehen deshalb eine 
ganze Menge kleiner Bewegungen dieser Art von Personen 
ausgeführt werden, welche mit stark einwärts gestellten Fuss- 
spitzen zu stehen versuchen, wobei wirklich eine der ange- 
nommenen gleiche Drehaxe der Fussgelenke vorhanden ist. 
Ein ähnliches Verhältniss ist es, wenn wir uns auf eine queere 
scharfe Kante stelleu; die grösseren Schwierigkeiten, welche 
hier der Aequilibrirung geboten werden, veranlassen uns die 
gewöhnliche Fixirung des Rumpfes auf den Beinen auszulö- 
sen und dieselbe ganz dem an der Hüfte wirkenden Muskel- 
kräftepaar anzuvertrauen, weil dadurch die Korrektionen durch 
Lageveränderung des Rumpfes viel leichter möglich sind; — 
wir stehen deshalb auf einer queren Kante nie so gerade wie 
auf dem ebenen Boden. 

Das zweite Korrektionsmittel besteht in der Wirkung eines 
Muskelkräftepaares. Dieses Kräftepaar besteht aber 


24 


aus Rückwärtsbeugern des ganzen Körpers, und aus Vor- 
wärtsbeugern des ganzen Körpers. 
Erstere sind: 
die Wadenmuskeln (m. gastroenemii und soleus), 
der m. tibialis posticus, 
der m. peronaeus brevis, 
und in zweiter Wirkung: 
der m. peronaeus longus, 
der m. flexor hallueis longus, 
der m. flexar digitorum communis longus. 
Letztere sind: 
der m. tibialis anticus, 
der m. peronaeus tertius, 
und in zweiter Wirkung: 
der m. extensor hallueis longus, 
der m. extensor digitorum ecommunis longus. 
Uebersehen wir diese beiden Muskelgruppen, so fällt uns 
sogleich das ausserordentliche quantitative Missverhältniss 
zwischen denselben auf. Nach den Weber'ischen Wägungen 
(Mechanik der Gehwerkzeuge S. 217) ist das Gewieht der 
Rückwärtsbeuger 1052,4 Gr. und das Gewicht der Vorwärts- 
beuger 207,9 Gr., — das Verhältniss zwischen beiden also 
ungefähr 5 : 1. Finden wir nun auch genügende Erklärung 
für dieses Missverhältniss in der gleichzeitigen Bedeutung der 
Muskeln der ersten Gruppe als Gehmuskeln, so kann doch 
dasselbe auch für das Stehen nicht ohne Bedeutung sein, 
denn durch die überwiegende Masse der Rückwärtsbeuger 
muss die Korrektion eines Vorwärtsfallens leichter ausge- 
führt werden können, als durch die geringere Masse der 
Vorwärtsbeuger diejenige des Rückwärtsfallens. Dem Beob- 
achter wird es nicht entgehen, dass wir, auf dieses Verhält- 
niss bauend, stets um ein Minimum zu viel vorwärts geneigt 
stehen und dadurch den Rückwärtsbeugern eine ähnliche Be- 
deutung werden lassen, wie sie in dem Hüftgelenke dem 
ligamentum superius zukömmt; — daher die starke Ermü- 
dung der Wadenmuskeln durch längeres Stehen. — Wichtig 
wird dieses Verhältniss auch noch deshalb, weil die Verrük- 


kungen des Schwerpunktes nach vornen durch Beugungen 
des Kopfes, Hebung der Arme nach vornen etc. viel häufiger 
vorkommen als diejenigen nach hinten. 

Aus dem Entwickelten ist ersichtlich, wie ein Ruhen des 
ganzen Körpers auf den beiden Füssen durch wirkliche 
Aequilibrirung zu Stande kommt, bei welcher aber ein 
kleiner Fehler im Sinne der Vorwärtsbeugung gemacht wird, 
so dass doch ein ähnliches Verhältniss hergestellt ist, wie 
bei dem Hüftgelenke. Die beständige Aufmerksamkeit und 
Anstrengung, welche mit einer solchen Aequilibrirung noth- 
wendig verbunden sein müssen, werden aber grossentheils 
überflüssig gemacht durch zwei andere sehr wichtige Mo- 
mente, welche einen grossen Theil der Fixirung des Körpers 
auf den Fussgelenken auf sich nehmen. Diese sind aber: 

1) die Richtung der Flexionsebene der Astragalusrolle, 

2) die Gestalt der Astragalusrolle verbunden mit der Ro- 

tation des Unterschenkels im Fussgelenke. 

In dem Früheren wurde zum Zwecke der einfacheren Dar- 
stellung die Lage der Flexionsebenen beider Astragalus 
parallel angenommen. In Wirklichkeit sind dieselben aber 
so gestellt, dass sie bei an einander geschlossenen Füssen 
einen nach vornen offenen Winkel von ungefähr 50° ein- 
schliessen; bei der gewöhnlichen Stellung der Füsse, wobei 
die Spitzen derselben etwas auswärts gestellt sind, wird die- 
ser Winkel natürlich grösser, durch dieses Verhältniss wird 
ein Vorwärtsfallen des Rumpfes auf den Füssen sehr er- 
schwert, weil mit dem Vorwärtsfallen eines einzelnen Beines 
nothwendig auch eine Beugung nach auswärts verbunden ist, 
welche aber auf beiden Beinen gleichzeitig nur zu Stande 
kommen kann, wenn die Kniee gebogen werden. So lange 
also dass Knie gestreckt ist, giebt diese Divergenz der 
Flexionsebenen sehr viel Halt. — Wir stehen demnach viel 
fester und sicherer, wenn die Füsse etwas nach auswärts 
gestellt sind. Zu starke Stellung nach aussen wird aber wie- 
der schädlich, weil dabei das ligamentum superius des Hüft- 
gelenks so sehr angespannt wird, dass der Rumpf zu viel 
Neigung nach vornen erhält, und weil die von den Füssen 


26 


gedeckte Ebene in der Richtung von vornen nach hinten zu 
schmal wird. 

Die Rolle des Astragalus ist zwar im Allgemeinen 
cylindrisch, aber die beiden Endflächen derselben sind nicht 
untereinander parallel. Die dem malleolus externus zuge- 
wendete Fläche ist senkrecht auf die Axe des Cylinders 
gestellt und bildet einen Theil einer Kegeloberfläche, so dass 
die an derselben sich bewegende Fibula einen sicheren Gang 
immer in derselben Ebene hat. Die dem malleolus internus 
zugewendete Fläche liegt dagegen schief gegen die Axe des 
Cylinders, so dass dieser hinten schmaler (weniger hoch) 
als vornen ist, — und zugleich hat diese Fläche eine nach 
innen konvexe Krümmung. Der malleolus internus beschreibt 
daher bei den Beugungen und Streckungen im Fussgelenke 
eine bogenförmige Linie und ist, wenn er an dem hinteren 
Theile der Astragalusrolle gelegen ist, dem malleolus exter- 
nus näher, als wenn er an dem vorderen Theile derselbeu 
gelegen ist. Diese Bewegung setzt aber auch eine entspre- 
chende Bewegung der ganzen Tibia an der Fibula voraus 
und die Möglichkeit zu einer solchen wird dadurch gegeben, 
dass die ineisura fibularis der Tibia, in welche die Fibula 
durch eine Art von Symphyse (oder Syndesmose) angehef- 
tet ist, einen grösseren Krümmungshalbmesser hat, als die 
anliegende Stelle der Fibula; die Gelenkfläche der Tibia für 
die Cylinderfläche der Astragalusrolle selbst ist aber, wie 
diese hinten schmaler. Wenn nun durch die Drehbewe- 
gung der Tibia, welche die lockere Amphiarthrose des ca- 
pitulum fibulae leicht gestattet, der vordere Rand der ineisura 
fibularis fester an die Fibula angedrückt wird, dann ist die 
ganze Hohlrolle hinten weiter und die Streckungs- und Beu- 
gungsbewegungen gehen leicht vor sich; wenn dagegen der 
hintere Rand der incisura fibularis an der Fibula anliegt, 
dann ist die Hohlrolle hinten enger als dass der vordere 
breitere Theil der Astragalusrolle ohne Zwang hindurchgehen 
könnte, die Astragalusrolle ist alsdann gewissermassen ein- 
geklemmt. — Eine solche hintere dem malleolus externus 
nähere Stellung erhält aber der malleolus internus: 1) bei 


27 


starker Streckung (Senkung der Spitze) des Fusses; man 
sieht, wenn man solche an einem Bandpräparate eines gan- 
zen Unterschenkels mit dem Fusse ausführt, wie bei einem 
gewissen Grade der Streckung eine weitere Bewegung der 
Fibula durch das gespannte ligamentum talo-fibulare anterius 
gehemmt wird, während die Tibia mit einer um die Fibula 
rotirenden Nebenbewegung ihre Streekungsbewegung noch 
etwas fortsetzt, — 2) wird eine solche hintere Näherung bei- 
der malleoli aber auch erreicht, wenn in der aufrechten Stel- 
lung des Beines mit gestrecktem Knie und aufgesetztem Fusse 
eine Rotation des ganzen Beines um die an dem Astragalus 
feststehende Fibula ausgeführt wird. Letzteres ist eine Be- 
wegung, welehe bei Annahme der gestreckten Stellung für 
das aufrechte Stehen immer von selbst eintritt und zwar: 
a) durch den nach innen rotirenden Einfluss des ligamentum 
superius auf das Oberschenkelbein und 5) durch die Rotation 
der Tibia noch an dem Femur; bei der Streckung erhält 
nämlich die ganze Tibia eine kleine Rotationsbewegung nach 
hinten, indem der nach hinten längere condylus internus femo- 
ris durch das Kapselband und das ligamentum laterale inter- 
num gern ihr diese Bewegung mittheilt, und weil die Streck- 
muskeln selbst auch diese Nebenwirkung haben, indem ihr 
ligamentum patellae von der patella etwas nach auswärts 
zur tuberositas tibiae geht; vielleicht wirkt in dem gleichen 
Sinne auch die Rotatorengruppe (m. sartorius, gracilis und 
semitendinosus) und der m. popliteus mit. Welche Bedeu- 
tung aber auch die eben genannten Muskelwirkungen im Le- 
beu für die Rotation der gestreckten Tibia haben mögen, so 
ist doch der Bänderzug, welchen der nach hinten hervortre- 
tende condylus internus femoris erzeugt, zur Hervorbringung 
der Rotation hinreichend, wovon man sich an einem Band- 
präparate des ganzen Beines überzeugen kann. — Es ist 
deutlich, ‘dass durch dieses Verhältniss einerseits der Astra- 
galus mit der extremsten Stellung seines Kopfes nach innen 
fixirt wird und andererseits durch die Einklemmung der Astra- 
galusrolle ein Vorwärtsfallen des gestreckten Beines in dem 
Fussgelenke ebenfalls bedeutend behindert wird. 


28 


Bedenken wir nun, dass die beiden eben behandelten Mo- 
mente in der Konstruktion des Fussgelenkes einem Vor- 
wärtsfallen des Körpers ein Hinderniss entgegensetzen, so 
werden wir einsehen, dass wegen derselben ein ruhiges Auf- 
rechtstehen auf dem Fussgelenk am Sichersten bei einem ge- 
ringen Vorwärtslehnen zu Stande kommen muss, — und die- 
ser Schluss stimmt vollständig mit dem, den wir vorher auch 
aus der Vergleichung der Massenverhältnisse der Muskeln ge- 
wonnen haben. 

Wenn nun wirklich die Stellung der Beine auf den Fuss- 
gelenken eine solche ist, dass die Schwerlinie des im Pro- 
montorium gelegenen gemeinschaftlichen Schwerpunktes noch 
etwas vor die Mitte der Fussgelenke fällt, so muss die Hüft- 
pfanne noch weiter nach vornen gerückt sein und die Achse 
des ganzen Beines eine nach vornen geneigte Stellung haben. 
Die Untersuchung der Profilansicht eines aufrecht stehenden 
Körpers mit dem Bleiloth zeigt aber, dass sich dieses in Wirk- 
lichkeit so verhält, denn lässt man ein Bleiloth an dem vor- 
deren Rande des Trochanter herunter, so trifft dieses das 
Metatarsusköpfchen des kleinen Zehen, und lässt man es so 
fallen, dass es den äusseren Knöchel berührt, so liegt es an 
der Hüfte ziemlich weit noch hinter dem Trochanter, so dass 
es die Stelle durehschneidet, wo ungefähr das Promontorium 
liegen muss. Es ist bemerkenswerth, dass der Bau der 
Tibia ganz dieser Schieflage des Beines entspricht; eine 
Normale nämlich, welche man gerade auf die Mitte der un- 
teren Gelenkfläche der Tibia stellt, steht unter einem Winkel 
von 3—4° gegen die Axe des Tibiakörpers; denkt man die 
Beinaxe als eine Verlängerung der Tibiaaxe und setzt sie 
etwa zu 3‘, dann giebt jener Winkel auf der Höhe des Hüft- 
gelenkes einen Abstand der Beinaxe von der Normalen auf 
die Gelenkfläche der Tibia von 16— 21’, und diese Entfer- 
nung entspricht ungefähr dem horizontalen Profilabstande des 
Promontoriums von dem Mittelpunkte des Hüftgelenkes, und 
dem gleichen Abstande der Mitte des Fussgelenkes von dem 
Metatarsusköpfchen der kleinen Zehe. Wir erfahren da- 
durch, dass bei dem aufrechten Stehen die Berührung der 


29 


Tibia mit der Astragalusrolle nach hinten und vornen sym- 
metrisch ist. 

Nach den Gebrüdern W eber (Mechanik der Gehwerkzeuge 
S. 117— 119) soll die Lage der Theile bei dem gewöhnlichen 
aufrechten Stehen die sein, dass in der Profilansicht die Mitte 
der Brust (Schwerpunkt des Rumpfes), Mitte des Hüftgelen- 
kes und Knöchel in eine senkrechte Linie fallen. Stellt man 
sich aber so, dass diese Bedingung erfüllt ist, so hat man 
eine so gezwungene und unsichere Stellung, dass man es 
nicht aushalten kann, lange in derselben zu behbarren. Auch 
geben dieselben an (S. 119), dass, wenn man recht sicher 
und ruhig stehen wolle, man eine solche Stellung einnehme, 
bei welcher der Schwerpunkt des Rumpfes gerade über das 
Fussgelenk zu liegen komme, das Hüftgelenk aber vor und 
das Kniegelenk hinter der vertikalen Verbindungslinie beider 
liege. Wer es versucht, diese Stellung einzunehmen, der 
wird finden, dass dieselbe eben so mühsam und unsicher ist, 
wie die andere. Möglichst ruhiges und ohne Kraftaufwand 
zu Stande kommendes Stehen findet nur in der bisher be- 
schriebenen Weise statt, dabei sind aber die wichtigsten 
Punkte in der Profilansicht so geordnet: 

1) der Schwerpunkt des Rumpfes (Mitte der Profilansicht 
des Thorax d. i. Höhe des unteren Endes des Ster- 
num in der Mittellinie der Seitenansicht des Körpers) 
steht senkrecht über dem Ende der Ferse, — 

2) der gemeinschaftliche Schwerpunkt des Rumpfes und 
der Beine (Promontorium) steht senkrecht über dem 
vorderen Theile des Fussgelenkes, — 
der Mittelpunkt des Hüftgelenkes (in der Profilansicht: 
vorderer Rand des oberen Theiles des trochanter ma- 
jor) liegt senkrecht über dem Metatarsusköpfchen des 
kleinen Zehen. 


3 


=, 


Ein Wort über die Beckenneigung, 
Es ist schon seit langer Zeit vielfach das Bemühen von 
Geburtshelfern und Anatomen gewesen, die richtige Becken- 
neigung zu ermitteln, d. h. den Neigungswinkel der Konju- 


30 


gate gegen die absolute Horizontale. Die Messungen von 
Nägele und den Gebrüdern Weber haben das übereinstim- 
mende Ergebniss geliefert, dass dieser Winkel auf 60° zu 
bestimmen sei. Meine Untersuchungen über den Bau des 
Beckens führten ungefähr zu derselben Durchschnittszahl, 
nur finde ich sie etwas mehr als 60°. — Bei normal gebau- 
ten Individuen, bei welchen dieselben Verhältnisse in dersel- 
ben Stärke und derselben Reihenfolge nach einander auf die 
Gestaltung des Knochengerüstes und seiner accessorischen 
Theile ihren Einfluss äussern, müssen sich natürlich immer 
im Wesentlichen dieselben Zahlen- und Maassgrössen wie- 
derholen, welche das Ergebniss der Einwirkung jener Ver- 
hältnisse sind; — und in so ferne wird sich auch eine „nor- 
male“ Beckenneigung bestimmen lassen. Aber eine Becken- 
neigung aufzufinden, welche sich bei allen Individuen mit 
geringen Schwankungen finden muss und welche als ein noth- 
wendiges Moment in den Bau des Organismus eine Bedeu- 
tung erlangen könnte, kann durchaus nicht für möglich er- 
klärt werden und zwar aus folgenden Gründen: 

Die Lage der Conjugata gegen die übrigen Theile des 
Beckens ist in keiner Weise eine bestimmte. Sie ist die Ver- 
bindung zwischen oberem Rande der symphysis pubis und 
dem Promontorium; ihre Lage ist also abhängig von all den- 
jenigen Momenten, welche die Lage des einen uud des ande- 
ren dieser beiden Punkte bestimmen; nun ist aber in dem 
ganzen Becken kein einziger Punkt, welcher gegen die an- 
deren eine so wandelbare Lage hat, als gerade das Promon- 
torium (die Gründe für diesen Satz kann ich an diesem Orte 
nicht weiter aufführen); und daher hat auch kaum eine Linie 
in dem ganzen Becken eine wandelbarere Lage als gerade 
die Konjugata und ist deshalb eben so wenig geeignet, eine 
absolute Lage gegen den Horizont zu haben, als einen An- 
haltspunkt zu geben für die Beurtheilung der Lage der übri- 
gen Punkte und Linien des Beckens. — Wäre sie aber auch 
eine Linie mit ziemlich konstanten Verhältnissen gegen die 
übrigen Punkte des Beckens, so ist darum noch gar nicht 
nothwendig, dass sie auch gegen andere Theile des Knochen- 


31 


gerüstes und gegen den Horizont eine ebenso bestimmte Lage 
habe. Ihre Lage ist mit der ganzen Beckenlage veränderlich 
nach der Länge des ligamentum superius des Hüftgelenkes, 
und dass in der hierdurch bedingten Stellung des Beckens 
sehr bedeutende individuelle und Altersverschiedenheiten zu 
bemerken sind, muss ein jeder bemerken, der die Gestalten 
seiner Umgebung mit einiger Aufmerksamkeit beobachtet. 
Und über diese Grenzen hinaus haben erst noch die persön- 
lichen Launen in der Haltung des Körpers einen nicht unbe- 
deutenden Spielraum. 


Es bleibt uns noch übrig das Verhalten der einzelnen 
bisher als Ganzes betrachteten Stücke in sich bei dem auf- 
rechten Stehen zu untersuchen, nämlich des Fusses, des 
Beines und des Rumpfes. Beginnen wir der bessern An- 
knüpfung an das Bisherige wegen zuerst mit dem Beine und 
dem Fusse. 

Iı dem Früheren wurde das Bein von der Hüfte bis zu 
dem Fussgelenke als ein steifes Ganze angesehen und zum 
ruhigen Stehen ist dieses auch durchaus nothwendig, aber 
das im Knie gegliederte Bein muss erst zu einem steifen ge- 
macht werden. Dass dieses durch die Wirkung der Streck- 
muskeln geschieht, kann Niemanden zweifelhaft sein. Eine 
andere Frage aber ist, wie während des Stehens das Knie 
in der Streekung erhalten wird. Dass nicht die Streckmus- 
keln die Streckung unterhalten, dafür ist der Beweis dadurch 
gegeben, dass das ligamentum patellae nicht gespannt ist. 
Der Druck des gemeinschaftlichen Schwerpunktes des Kör- 
pers kann auch nicht die Ursache sein, denn dessen Schwer- 
linie fällt noch hinter die Drehaxe der Kniegelenke, und 
ein Schwerpunkt des ganzen Rumpfes mit nur den Ober- 
schenkeln ohne die Unterschenkel kann ebenfalls nicht so 
weit nach vornen liegen, dass seine Schwerlinie vor der 
Drehaxe der Kniegelenke herunterfiele. Die Wirkung des 
Schwerpunktes des Körpers wird deshalb eher ein Beugen 
des Knies erzeugen müssen, und nur bei so bedeutender 
Ueberstreckung des Knies, wie wir sie im Stehen nie auszu- 


32 


führen pflegen, fällt die Schwerlinie vor die Drehaxe der 
Kniegelenke. Es müssen also Momente vorhanden sein, 
welche eine Streckung des Kniees dadurch erhalten, dass 
sie die beugende Wirkung der Schwere überwinden. Sehr 
stark braucht die Wirkung dieser Momente nicht zu sein, 
denn, da die Schwerlinie nicht weit hinter die Drehaxe der 
Kniegelenke fällt, so ist ihr zu überwindendes Kraftmoment 
auch nicht bedeutend. Wir finden nun aber zwei Momente 
wirksam, welche diesem Zwecke entsprechen können, nämlich: 
die Spannung des ligamentum superius der Hüfte und 
die Spannung des ligamentum ileo -tibiale. 

Die Spannung des ligamentum superius der Hüfte 
wirkt aber in folgender Weise für den bezeichneten Zweck: 
Wegen der Gestalt der Kondylen des Femur, von welchen 
der innere von vornen nach hinten länger und in der Fläche 
gekrümmt ist, kann eine Biegung im Knie auf dem festste- 
henden Schienbeine nur mit einer gleichzeitigen Rotation des 
Femur nach aussen verbunden sein, welche namentlich im 
Anfange der Biegung stark hervortritt; da nun aber in der 
aufrechten Stellung das Femur durch das gespannte ligamen- 
tum superius unter einem Rotationsdruck nach innen steht, 
so wird durch diesen der Rotation nach aussen und somit 
der Biegung des Kniees ein Hemmniss entgegengestellt. Ste- 
hen wir dagegen nach vornen übergebückt, so dass das liga- 
mentum superius nicht gespannt und die Fixirung des Rum- 
pfes in den Hüftgelenken den Muskeln übergeben ist, dann 
muss wegen gleichzeitiger Verrückung des Schwerpunktes 
nach vornen eine so veränderte Stellung eingenommen wer- 
den, dass nun die Schwerlinie vor das Kniegelenk fällt und 
die Wirkung der Schwere eine Ueberstrecknng und damit 
Fixirung des Kniees erzeugt. 

Unter dem ligamentum ileo-tibiale verstehe ich den 
sehr starken Streifen paralleler Längsfasern der fascia lata 
an der Aussenseite des Oberschenkels. Man sieht denselben 
gewöhnlich an als die Sehne des m. tensor fasciae latae, 
welche sich hier in die Faszie „verliert“. Untersucht man 
jedoch den Streifen genauer, so findet man, dass derselbe 


33 


von der spina anterior superior eristae ossis llium und von 
dem nächsten Theile der crista selbst entspringt und sich 
als beinahe fingersdicker Strang an die Tibia an einen ganz 
besonderen Vorsprung ansetzt, welcher an der vorderen Fläche 
des condylus externus tibiae gefunden wird. Das lig. ileo- 
tibiale steht mit dem lig. intermusculare externum femoris in 
Kontinuitätsverbindung und nimmt als konstituirende Elemente 
die Sehnenfasern des m. tensor fasciae latae und eines Thei- 
les des m. glutaeus maximus auf. Durch diese Verbindun- 
gen erhält es eine Lage an der äusseren Seite des Ober- 
schenkels; und übt deshalb, wenn es durch das Rückwärts- 
fallen des Rumpfes in den Hüftgelenken gespannt wird, einen 
von hinten und oben kommenden Zug auf die vordere Seite 
des oberen Endes der Tibia aus, wirkt somit als streckendes 
Moment des Kniees. Man kaun sich von diesem Verhält- 
nisse an einem Präparate überzeugen, an welchem man alle 
Muskulatur des Oberschenkels wegnimmt und nur das lig. ileo- 
tibiale mit dem lig. intermusculare externum und den m. ten- 
sor faseiae latae und glutaeus maximus' stehen lässt. Die 
Verhältnisse sind zwar hier nicht so günstig, weil durch Weg- 
nahme der Muskeln dem Bande eine spannende Unterlage 
entzogen ist, aber dennoch ist das Präparat für den bezeich- 
neten Zweck brauchbar. — Am Lebenden fühlt man den fest 
gespannten starken Strang etwas nach aussen von der Pa- 
tella. 

So ist also auch die Erhaltung der gestreckten Lage des 
Kniees zwei Bändern überlassen, welche durch die Schwere 
des auf den Oberschenkelköpfen rückwärts sinkenden Rum- 
pfes gespannt werden. 

Wenn wir den Bau des Fusses untersuchen, in wiefern 
derselbe geeignet ist, die Schwere des ganzen Körpers sicher 
zu unterstützen, so finden wir zuerst bei ihm das bekannte 
mechanische Gesetz angewendet, dass ein Körper auf drei 
Unterstützungspunkten bei allen Gestaltungsverhältnissen der 
Unterlage sicher ruht, denn mit drei Punkten berührt der 
Fuss den Boden, nämlich mit dem capitulum ossis metatarsi ], 
mit dem capitulum ossis metatarsi V und mit der Ferse. 

Müllers Archiv. 1858. 3 


34 


Der höchste Punkt des Fusses ist die Astragalusrolle. Sehen 
wir daher den ganzen Fuss zuerst als eine dreiseitige 
Pyramide an, welche mit ihrer Basis auf dem Boden ruht, 
deren Spitze durch die Astragalusrolle gebildet wird und als 
deren Achse wir eine Normale auf die Mitte der Astraga- 
lusrolle ansehen. Den Schwerpunkt dieser Pyramide können 
wir füglich unberücksichtigt lassen, da er dem Boden zu nahe 
liegt, als dass er ein wichtiges mechanisches Moment wer- 
den könnte. — Wäre der Fuss wirklich eine solche feste Py- 
ramide, so müsste je nach der Beschaffenheit des Bodens die 
Achse derselben sehr verschiedene Stellungen haben müssen, 
und da diese Achse mit der ‚Schwerebene des Körpers zu- 
sammenfallen mnss, so würden durch die verschiedenen Nei- 
gungen des Bodens Stellungen: erzeugt: werden müssen, bei 
welchen der Körper gar keine geeignete Unterstützung hätte 
und bei manchen Bodenverhältnissen würde sogar ein Ruhen 
auf beiden Füssen ganz unmöglich sein z. B. wenn unter der 
rechten und linken Seite des Körpers der Boden symme- 
trisch ansteigt oder abfällt. Dieser Uebelstand ist aber be- 
seitigt dadurch, dass der Fuss eine wandelbare Gestalt 
hat, welche einerseits erlaubt, dass der Fuss sich allen Bo- 
denverhältnissen anschmiegt, und andererseits dem Astraga- 
lus gestattet, auch gegen den übrigen feststehenden Fuss 
seine Stellung in angemessener Weise zu verändern. ı Von 
dem letzteren Verhältniss haben wir bei einer späteren Ge- 
legenheit zu reden und. wollen daher jetzt nur untersuchen, 
wie. der Fuss geeignet ist auf mehr oder weniger ebenem 
Boden die Last des ganzen Körpers zu tragen. 

Das Vermögen des Fusses sich allen kleinen Unebenhei- 
ten des Bodens, wie sie z. B. das Strassenpflaster bietet, an- 
zuschmiegen, beruht aber auf der gegenseitigen Beweglich- 
keit der drei Eckpunkte der Basis desselben oder der 
Sohle. Sehen wir den hinteren Punkt (Fersenpunkt) als 
feststehend an, so haben die beiden vorderen Punkte (Gross- 
zehenpunkt und Kleinzehenpunkt) gegen diesen dritten eine 
Beweglichkeit nach oben und nach unten, nach innen und 
nach aussen, — und die Bewegungen des Grosszehen- 


35 


punktes sind unabhängig von denjenigen des Kleinzehen- 
punktes. 

Die Beweglichkeit des Grosszehenpunktes (capi- 
tulum, ossis metatarsi 1) gründet sich auf, die Gliederung der 
Fusswurzel in der Richtung von vornen nach hinten. In die- 
ser Richtung stellen nämlich folgende Knochen: calcaneus, 
astragalus, os naviculare, os cuneiforme I und os metatarsi I 
eine Art von Gewölbe dar, dessen Scheitel der Astragalus 
bildet. Das Konustruktionsprinzip dieses Gewölbes ist jedoch 
ein vollkommen abweichendes von demjenigen  architektoni- 
scher Gewölbe, indem nämlich weder die Schwere der ein- 
zelnen Stücke, denn diese ist sehr unbedeutend, noch auch 
die Reibung zwischen denselben zur Festigkeit‘ beitragen 
kann, denn diese ist gleich Null. Die Festigkeit des Gewöl- 
bes wird vielmehr bedingt durch die Bandmassen, welche die 
einzelnen Theile desselben an der unteren Seite als Zugbän- 
der zusammenhalten. Es sind aber durch solche Bänder un- 
ter einander vereinigt: der calcaneus mit dem os naviculare, 
dieses mit dem os cuneiforme I und dieses mit dem os me- 
tatarsi I. Die letztgenannten zwei Bandverbindungen sind 
ziemlich straff und die betreffenden Knochen sind durch Am- 
phiarthrosen in Artikulation. Anders ist die Verbindung zwi- 
schen ealeaneus und os navieulare; eine direkte Gelenkver- 
bindung zwischen diesen beideu Knochen findet sich nicht, 
sondern das breite und starke so wie ziemlich lange ligamen- 
tum caleaneo-naviculare heftet das sustentaculum 'tali und 
einen Theil des processus anterior calcanei an den unteren 
hinteren Rand des os naviculare. — Der Schluss des Gewöl- 
bes wird nun dadurch erzeugt, dass der Astragalus zwischen 
den calcaneus und das os naviculare gleichsam eingekeilt 
wird; das ligamentum calcaneo-naviculare wird dadurch ge- 
spannt und das Gewölbe damit geschlossen. Wie sich aus 
dem Folgenden ergeben wird, wirken Streckungen des Ge- 
wölbes darauf hin, den Astragalus in der Richtung nach oben 
binauszusprengen; dass dieses geschehe, wird aber unmög- 
lich gemacht durch den starken apparatus ligamentosus, wel- 
cher den Astragalus in ziemlich senkrechter Richtung an den 

3% 


36 


Kalkaneus heftet. Dieses ist die Hauptbedeutung dieses star- 
ken Bänderapparates neben derjenigen, Hemmungsband für 
die Rotation des Astragalus zu sein. Natürlich wird der ap- 
paratus ligamenfosus in dieser Verriehtung wesentlich unter- 
stützt durch die Belastung, welche der Astragalus von oben 
her erfährt. P 

Der Vergleich der angegebenen Fussknochenverbindung 
mit einem Gewölbe ist aber eigentlich nicht genau, denn bei 
einem Gewölbe wird durch den belasteten Schlussstein der 
Druck nach beiden Seiten hin gleichmässig fortgepflanzt. Bei 
dem Gewölbe der Fusswurzel ist dieses dagegen anders, 
denn der ganze Astragalus (der Schlussstein des Gewölbes) 
wird von dem Kalkaneus getragen, somit wird also der Druck 
von oben ganz allein von dem Kalkaneus aufgenommen. Der 
Kalkaneus ist aber nur hinten mit dem Boden in Berührung; 
da, wo er von dem Astragalus bedeckt wird, liegt er hohl. 
Er bildet daher mit dem Astragalus gemeinschaftlich einen 
einarmigen Hebel, dessen Hypomochlion die Ferse ist. Um 
dieses Hypomochlion nun würde sich der belastete Kalka- 
neus mit dem Astragalus so drehen, dass sein vorderer Theil 
sich senken würde, wenn nicht demselben eine Unterstützung 
durch die Reihe der drei Knochen: os naviculare, os cunei- 
forme I und os metatarsi I gegeben wäre. Die Reihe dieser 
drei Knochen ist nun aber durch direkte Artikulation nicht 
mit dem Kalkaneus sondern mit dem Astragalus verbunden, 
mit dem Kalkaneus jedoch durch starke Bandverbindung (liga- 
mentum calcaneo-naviculare). Die vordere Gelenkfläche des 
Astragalus gegen das os navienlare ist aber eine kugelige 
Fläche; ein Druck von unten muss deshalb eine Bewegung 
der ganzen Knochenreihe um eine querliegende Axe in dem 
Kopfe des Astragalus erzeugen und diese Bewegung muss 
das capitulum ossis metatarsi I in einem nach hinten kon- 
kaven Kreisbogen nach oben und vornen führen. Diese Be- 
wegung findet aber ihr Ende in dem Maximum der Span- 
nung des ligamentum caleaneo-navieulare. Durch Fortsetzung 
des Druckes wird nun der Ursprung dieses Bandes an dem 
Kalkaneus zum Hypomochlion und der Druck wirkt dann in 


37 


seiner Fortsetzung zurückdrängend auf den Astragalus. Die- 
sem Drucke kann aber der Astragalus nicht weichen, weil 
ihn der apparatus ligamentosus festhält. Es versteht sich 
von selbst, dass dabei die ligamenta cuneo -naviculare plan- 
tare und cuneo-metatarseum plantare I ebenfalls in das 
Maximum ihrer Spannung kommen müssen. 

Ist diese Spannung erreicht, dann ist die Masse des os 
metatarsi I, des os cuneiforme I und des os naviculare mit den 
vereinigten Kalkaneus und Astragalus ein Ganzes, welches 
den Druck der Schwere aufnimmt. Da die beiden Füsse 
symmetrisch gestellt sind, so hat ein jeder Fuss die Hälfte 
des ganzen Körpergewichtes zu tragen, und diese Hälfte ver- 
theilt sich folgendermassen auf die Ferse und das capitulum 
ossis metatarsi I: der Druck, welchen ein jeder Astragalus 
auszuhaiten hat, wirkt in einer Senkrechten, welche durch 
die Mitte seiner Rolle hindurchgeht; verlängert man. diese 
Senkrechte bis auf len Boden, so trifft sie die Verbindungs- 
linie der Mitte der Ferse mit Jder Mitte des capitulum ossis 
metatarsi I und zwar wird diese Linie durch die Senkrechte 
so geschnitten, dass ungefähr 1/, derselben zwischen der Ferse 
und dem Durchschnittspunkte und '°/ zwischen diesem und 
dem eapitulum ossis metatarsi I gelegen sind. Daraus folgt, 
dass die Ferse ®/, das erste Metatarsusköpfehen aber !/, der 
ganzen auf dem Fusse ruhenden Last zu tragen hat. Der 
Druck dieser beiden Theile auf die Unterlage wird aber da- 
durch noch vermindert, dass jeder der beiden Punkte wieder 
mit zwei Punkten auf dem Boden ruht, das Fersenbein mit 
zwei, höckrigen unteren Fortsätzen und ‚das Metatarsusköpf- 
chen mit den beiden Sesambeinen, Diese Einrichtung hat ei- 
nen doppelten Vortheil, neben dem nämlich, dass dadurch 

_ vier tragende Punkte erzeugt werden, wird auch eine brei- 
tere Grundlage für das Aufnehmen ‚der Sehwerlinie ge- 
geben, die Verbindungslinie zwischen Ferse und Metatarsus- 
köpfchen wird nämlich dadurch zu einem Trapez, welches 
hinten ungefähr 1”, und vornen etwa 1% Breite hat. Es ist 
deutlich, dass durch diesen Umstand auch bei Schwankungen 
in der Belastung, z. B. durch Schiefstehen, stets die Schwer- 


38 


linie innerhalb dieses Trapezes den Boden treffen, also die 
Belastung stets auf die Ferse und das Metatarsusköpfchen 
geworfen werden muss. Sehen wir von solchen schiefen Be- 
lastungen ab, so muss sich die Schwere des Körpers folgen- 
dermassen vertheilen: 

Schwere des Körpers „20.2020. 0.0 144 Pfd. 

Belastung jedes Astragalus . » 2 2..0.7  - 

— der einzelnen Ferse . .., 2.0.54. - 
— des einzelnen Metatarsusköpfehens 18 - 
— jedes Fersenhöckers . 22.1.2927 - 
— jedes Sesambeines . 2. 2. Bine 

Aus dieser Vertheilung wird deutlich, warum der Fuss 
verhältnissmässig 'so leicht die Körperlast trägt, und warum 
bei langem Stehen vorzugsweise die Ferse schmerzhaft wird. 
Es wird ferner auch deutlich, wie es möglich ist, dass die an- 
scheinend so schwache Knochenyerbindung von dem Fussge- 
lenke bis zu dem Metatarsusköpfchen der grossen Zehe die 
Belastung auszuhalten vermag. 

Die Beweglichkeit des Kleinzehenpunktes (capi- 
tulum ossis metatarsi V) ist durch folgende Einriehtung er- 
möglicht: der Metatarsusknochen der kleinen Zehe ist durch 
eine ziemlich lockere Amphiarthrose mit dem ‘os euboides 
verbunden, dieses aber artikulirt mit dem Kalkaneus in einem 
Rotationsgelenke, dessen Axe mit der Längenaxe des ganzen 
Fusses zusammenfällt. Die hintere Gelenkfläche des os eu- 
boides ist nämlich Theil einer Kegeloberfläche mit eingebo- 
gener Erzeugungslinie; als Spitzenband dient das ligamentum 
ealeaneo-cuboideum plantare. Die Fasern dieses Bandes lau- 
fen aber in verschiedenen Schichten verschieden; die oberflächli- 
chen laufen grade nach vornen, die tiefsten verlaufen queer; der 
oberflächliche Theil kann deshalb nur allein als Spitzenband 
dienen, zugleich dient er aber auch ‘wegen seiner Breite als 
Hemmungsband namentlich für die Rotationen des os cuboi- 
des nach oben; die tiefern Schichten sind nur Hemmungsband 
für die Rotation des os cuboides namentlich nach unten (d.h. 
bei welcher der äussere Rand nach unten kömmt). Die Ro- 
tation nach oben wird am Entschiedensten durch die Verbin- 
dung des os cuboides mit dem os cuneiforme III gehemmt. 


R 39 
Durch diese Einrichtung kann der vordere äussere Fussrand 
um eine Axe gedreht werden, welche ungefähr der Längen- 
axe des ganzen Fusses entspricht und diese Bewegung ist 
eine kreisförmige, d. h. aus seiner tiefsten Stellung kann der 
Kleinzehenrand des Fusses nach aussen und oben und aus 
der dadurch gewonnenen Stellung noch weiter nach innen 
und oben bewegt werden. Im ruhenden Zustande ohne Auf- 
treten auf den Boden befindet sich der äussere Fussrand 
stets gesenkt (auch abgesehen von der Rotationsbewegung 
in dem Gelenke zwischen Astragalus und übriger Fusswur- 
zel). Wenn nun der Fuss auf den Boden aufgestellt wird, 
so berührt zuerst der Kleinzehenrand den Boden und nimmt 
den Druck auf; stehen aber dann die Ferse und das Köpf- 
chen des ersten Metatarsusknochens auf dem Boden und hat 
das letztere seinen Horizontalschub vollendet, so hat der 
Kleinzehenrand so. gut wie Nichts mehr zu tragen, sondern 
ist fast nur als eine an der Aussenseite des Fusses ange- 
brachte Feder anzusehen, welche sich mit ihrem äusseren 
Ende an den Boden andrückt und sich durch ihre Biegsam- 
keit allen Bodenverhältnissen angemessen anschmiegen kann. 
— Für das gerade aufrechte Stehen kann demnach der Klein- 
zehenrand keine bedeutende Wichtigkeit haben, und wir über- 
zeugen uns auch leicht von der Richtigkeit dieses Satzes 
durch die Erfahrung, dass wir nichts an Sicherheit im Ste- 
hen verlieren, wenn wir den Kleinzehenrand des Fusses er- 
heben und nur auf Ferse und grosser Zehe stehen. Der 
Kleinzehenrand bekömmt seine Hauptwichtigkeit erst bei dem 
Stehen auf einem Fusse, bei schiefem Stehen etc. kurz bei 
‚schiefer Belastung der Sohle, wobei er auch einen Theil der 
Last zu tragen kriegt. 

Die Unterhaltung des festeren Andrückens des Klein- 
zehenrandes an den Boden während des Stehens ist Wirkung 
des m. gastroenemius und soleus, des m. peronaeus brevis 
und des m. abduetor digiti minimiz — dagegen wird der Klein- 
zehenrand gehoben durch den m. peronaeus tertius, nament- 
lich aber durch den ın, peronaeus longus, welcher gleichzei- 
tig den Grosszehenrand des Fusses nach innen zieht. 


40 


Zwischen dem os cuboides und dem os ceuneiforme I sind 
das os cuneiforme II und III eingeschaltet. Sie sind die vor- 
deren Verbindungsglieder des os euboides mit dem eigentlich 
tragenden Bogen des Fusses. Es ist nicht zu verkennen, 
dass es durch diese Verbindung möglich wird, dass auch ein 
Theil der Belastung des Grosszehenrandes auf den Klein- 
zehenrand abgeleitet wird, indem theilweise das os navieulare 
einen Theil seines Druckes auf das os euneiforme II und II 
und dadurch auf das os cuboides abgeben kann, — theilweise 
bei der Streckung des eigentlich tragenden Bogens und dem 
dadurch bedingten Hinabdrücken ‘des os cuneiforme I eine 
Belastung ‘der seitlich in absteigender Richtung liegenden 
Knochen bis zum os ceuboides gegeben werden kann. Jedoch 
dürften diese Uebertragungen kaum von‘erheblicher Wichtig- 
heit sein und wir dürfen die Reihe der Knochen os cuboides, 
cuneiforme Ill und cuneiforme II wohl nur als einen knö- 
chernen Bogen ansehen, welcher seitlich an den vorderen 
und hinteren Theil des tragenden Bogen angeheftet und mit 
seinem Scheitel den Boden berührend gelegentlich eine seit- 
liche Stütze für den eigentlich tragenden Bogen, eine Art 
von Strebepfeiler wird. 

Die Mittelfussknochen II—IV können nur ‚wenig zur‘ Un- 
terstützung des ganzen Fusses beim aufrechten Stehen: bei- 
tragen; sie wirken nur in so ferne: als sie mit ihren. Köpf- 
chen auf dem Boden aufliegend dem os cuneiforme II und III 
und theilweise dem os cuboides in ihrer schief aufsteigenden 
Lage eine Unterstützung gewähren. 

Wir haben nun noch: die innere Gliederung des Rum- 
pfes in Bezug auf ihre Mechanik beim aufrechten Stehen zu 
untersuchen. 

Als Grundlage für den Aufbau des Rumpfes dürfen wir 
das Becken ansehen, in so ferne als dasselbe als eine feste 
Knochenverbindung einerseits die Wirbelsäule, und mit ihr 
den ganzen Rumpf trägt, andererseits mit den beiden Ober- 
schenkelköpfen in Verbindung steht. "Das ‚Becken ist. aber 
ebensowenig, wie irgend ein anderer Theil des Knochenge- 
rüstes, welchem viel Widerstand gegen Erschütterungen zu- 


41 


gemuthet wird, ein starres Knochengebilde. Es ist aus drei 
Knochen (dem Kreuzbeine und den beiden Beckenbeinen) 
so zusammengefügt, dass diese immer einige Beweglichkeit 
gegen einander haben, aber, wie der tragende Bogen des 
Fusses, eine solche, dass durch dieselbe bei stärkerer Bela- 
stung eine festere Vereinigung der Knochen erzielt wird. Die 
Verbindung geschieht durch die. symphysis pubis und die 
symphysis sacro-iliaca. Die erstere ist beweglicher als die 
letztere, und diese ist noch durch eine gewaltige Bändermasse 
verstärkt, nämlich durch die ligamenta vaga' posteriora,. zu 
welchen auch die ligamenta ilio-sacra zu rechnen sind. Legt 
man durch die symphysis sacro-iliaca jeder Seite eine Ebene, 
so findet man, dass beide Ebenen gegen oben konvergiren. 
Das Kreuzbein ist demnach nicht wie der Schlussstein eines 
Gewölbes zwischen die beiden Beckenbeine eingefügt, sondern 
es hängt vielmehr durch seine Symphysen und deren Hülfs- 
bänder an dem hinteren oberen: Ende. der Beckenbeine. Der 
Vortheil dieser Einrichtung ist in die Augen springend, wenn 
wir. uns das Kreuzbein von ‚oben her belastet ‚oder einem 
starken Stosse ausgesetzt denken. Wäre das Kreuzbein nach 
Art eines Schlusssteines eingefügt, so müsste ein solches .Mo- 
ment die beiden Beckenbeine auseinander sprengen; bei der 
vorhandenen Art der Einfügung wird aber durch ein solches 
Moment gerade ein Aneinanderziehen der hinteren. Enden. der 
Beckenbeine um eine in’ der symphysis pubis gelegene Dreh- 
axe und mit diesem eine festere Einklemmung der: Seiten- 
flächen des Kreuzbeines gegeben, ein Ziel, welches um so 
sicherer erreicht wird, als die Flächen der superficies, auricu- 
laris des Kreuzbeines und des Beckenbeines nicht glatt, son- 
dern wellenförmig uneben sind. 

Ein ähnliches Verhältniss wie das Kreuzbein hat auch der 
letzte Lendenwirbel gegen die Beckenbeine, indem..der- 
selbe durch seine ligamenta ilio-lumbalia ebenfalls eigentlich 
an den Hüftbeinen hängt und bei starker Belastung, zur, Nä- 
herung der hinteren Enden der Beckenbeine und damit. zur 
Einklemmung des Kreuzbeines das Seinige beitragen muss. 

Auf dem‘Kreuzbein steht die Wirbelsäule. Diese wird 


42 


aus 23 einzelnen, nach oben kleiner werdenden Stücken gebildet 
(Atlas und Epistropheus als ein Ganzes angesehen). Die Wir- 
belkörper sind durch Symphysen unter einander vereinigt, die Bo- 
gen durch dieAmphiarthrosen der processus obliqui, welche kleine 
allseitige Bewegungen, namentlich aber Vorwärts- und Rück- 
wärtsbeugung gestatten. Die ligamenta fava der Bogen wir- 
ken durch ihre Elastizität als rückwärtsbeugende Kräfte. Bei 
den Bewegungen der Wirbelsäule nach vorwärts und nach 
rückwärts werden aber namentlich die Symphysenbänder der 
Wirbelkörper (ligamenta intervertebralia) in Anspruch genom- 
men. Diese bestehen aber aus einem sehr elastischen Kerne 
(nucleus), welcher im Zustande starker Compression von ei- 
nem starken Ringe gekreuzter ‘in der Hauptsache senkrecht 
stehender fibroser Fasern eingeschlossen wird. Der Zustand 
starker Compression des Nukleus wird bewiesen durch sein 
Hervorquellen auf Durchschnitten der Wirbelsäule. Für die 
Mechanik der Wirbelsäule wird dieser Umstand sehr wichtig. 
weil durch denselben ein starker Normaldruck auf die einan- 
der zugewendeten Flächen je zweier Wirbelkörper geübt wird 
und dadurch in der ganzen Wirbelsäule ein Zustand bestän- 
diger elastischer Spannung erhalten wird. — Die Wirbelsäule 
hat drei Krümmungen, welche sich erst während des Wachs- 
thums nach und nach ausbilden und in dem höhern Lebens- . 
alter immer stärker werden; in mittleren Lebensjahren liegen 
diese Krümmungen so, dass Tangenten auf die Höhe der 
Konvexität der Halskrümmung und der Lendenkrümmung ge- 
rade in die Mitte der Profilansicht der entsprechenden Theile 
des Körpers zu liegen kommen, — während eine Tangente 
auf die stärkste Konkavität der Brustkrümmung in der Quer- 
theilung der Profilansicht des Körpers ungefähr in die Grenze 
zwischen mittlerem und hinterem Drittel der Brust zu liegen 
kömmt. Durch diese dreifache Krümmung und die Nachgie- 
bigkeit der einzelnen Theile der Wirbelsäule gegen einander, 
verbunden mit der beständigen elastischen Spannung, welche 
die nuelei hervorbringen, wirkt die ganze Wirbelsäule wie 
eine Feder, welche die Heftigkeit eines Druckes oder Stosses' 
durch Vertheilung vermindert. Der Vergleich mit einer Feder 


43 


darf jedoch nicht zu genau verstanden werden, weil.die. Wir- 
belsäule kein homogenes elastisches Ganze bildet und dem- 
nach auch keine neutrale Achse besitzt, sondern ihre Krüm- 
mungen und Biegungen vielmehr dadurch erfährt, dass an der 
konkaven Seite die ligamenta intervertebralia komprimirt wer- 
den, als dass sie an der konvexen Seite gedehnt werden. 
Aus dem letzteren Grunde wird auch bei stärkerer Belastung 
die Zusammenfügung der Wirbelsäule immer fester. Ihre Be- 
lastung erhält aber die Wirbelsäule vorzugsweise auf ihrem 
oberen Ende durch den Kopf und an dem ersten Brustwirbel 
durch die Brusteingeweide und die Arme, 

Der Kopf drückt durch sein Gewicht auf den obersten 
Theil der Halswirbelsäule (Atlas). Nach den’ Versuchen der 
Gebrüder Weber kann er auf dem Atlas im (labilen) Gleich- 
gewichte ruhen, wenn er so gestellt wird, dass das Gesicht 
etwas nach aufwärts gerichtet ist. Bei der grossen Verschie- 
denheit der Kopfformen kann es aber keine für alle Indivi- 
duen gleichmässig gültige Gleichgewichtsstellung des Kopfes 
geben, sondern je nach der Gestaltung des Kopfes muss der 
Schwerpunkt desselben. eine verschiedene Lage haben, und 
diese ist es, welche alsdann die Gleichgewichtslage des Kopfes 
bestimmt. , Für gewöhnlich wird aber der Kopf nicht im 
Gleichgewicht getragen, sondern sein Schwerpunkt fällt nach 
vornen und durch die starke Nackenmuskulatur wird die 
Ruhe der Haltung hergestellt. Das sogenannte ligamentum 
nuchae kann für diesen Zweck gar keine Bedeutung haben, 
da es, so zu sagen, gar nicht vorhanden ist, denn das der 
Parallele mit dem Säugethierkörper zu Liebe erfundene liga- 
mentum nuchae ist nur die Muskelfaseie, welche rechte und 
linke Hälfte der Nackenmuskulatur trennt. — Mag übrigens 
die eine oder die andere Haltung des Kopfes beobachtet wer- 
den, immer ist der Druck, der durch denselben auf den Atlas 
geübt wird, ein senkrechter, entweder direkt durch seinen 
Schwerpunkt, oder indirekt als Axendruck der vereinigten 
Wirkung des Schwerpunktes und der Nackenmuskulatur. 

In dem Rumpfe im engern Sinne sind die schwersten 
Theile innerhalb des knöchernen Brustkorbes eingeschlossen, 


4 


so dass sie zusammen eine ellipsoide Masse darstellen, deren 
Hauptumrisse durch den knöchernen Brustkorb bezeichnet 
werden. In die Mitte dieser Masse muss ungefähr ihr Schwer- 
punkt fallen, doch etwas weiter nach unten, weil die schwe- 
rere Leber unten gelegen ist. Die ganze Masse ist an die 
Rippen mehr oder weniger befestigt. — An dem Sternum 
hängen rechts und links, zugleich die erste Rippe belastend, 
die beiden Arme. 

Die Schwerpunkte der beiden Arme und der Schwerpunkt 
der von dem knöchernen Brustkorbe eingesehlossenen Einge- 
weidemasse bilden demnach ein Kräftesystem, welches auf 
den obern Rand des Brustkorbes wirkt, und diese Wirkung 
muss sich an der Anheftungsstelle der ersten Rippe, also an 
dem ersten Brustwirbel auf die Wirbelsäule übertragen. — 
Es darf übrigens nicht verkannt werden, dass auch die übri- 
gen Rippen einen Theil ihrer Belastung durch die Eingeweide 
direkt auf die Wirbelsäule übertragen müssen; um diesen An- 
theil gehörig schätzen zu können, sind uns aber noch viel ge- 
nauere Kenntnisse über den Mechanismus der Rippen noth- 
wendig. ‘Wir müssen uns daher für jetzt mit dem Satze be- 
gnügen, dass die Schwere der Eingeweide und der oberen 
Extremitäten durch Zug auf den obersten Theil der Brust- 
wirbelsäule wirken und von dieser federnd aufgenommen 
werden. N 


45 


Ueber 
die Verstärkungsbänder am Schultergelenk. 
Von 
Fr. ScHLEMM. 


An der Faserkapsel des Schultergelenks finden sich bei ge- 
nauerer Untersuchung drei Verstärkungsbänder, welche zum 
Theil erst dann bestimmter hervortreten, wenn man sie nach 
Eröffnung der Kapsel von der innern Seite aus betrachtet. 

Die Kapselmembran des Schultergelenks ist fast in ihrem 
ganzen Umfange von den an ihr eng und fest anliegenden 
Schultermuskeln bedeckt. Aussen und oben liegen dicht auf 
ihr die M. supraspinatus, infraspinatus und teres minor, innen 
der grosse breite M. subscapularis, so dass nur ihr unterer 
Umfang, dem unteren Sehulterblattrande gegenüber, von Mus- 
keln frei ist. Sie entspringt vom Umfange der Cavitas gleno- 
idalis und setzt sich, über den Kopf des Oberarmbeins weg- 
gehend, am Halse. desselben fest, wobei sie mit den Sehnen 
der Mm. supraspinatus, infraspinatus und subscapularis fest 
verwächst. Sie ist schwächer, wo sie von den oben genann- 
ten Muskeln bedeckt wird und hat in deren Zwischenräumen 
drei Verstärkungsbänder, von denen zwei erst nach Eröffnung 
der Kapsel durch die Synovialbaut hindurch als stärkere 
Stränge sich bestimmter markiren und mit dem Labrum fibro- 
eartilagineum, das in der Höhe von 2—3 Linien die Cavitas 
glenoidalis umgiebt, im Zusammenhange stehen oder davon 
ausgehen. 

I. Das obere Band, Ligamentum coraco-brachiale, 
entspringt mit zwei Wurzeln, einer oberen, vom äusseren Rande 
des Processus coracoideus, und einer unteren, vom Labrum 
fibro-cartilagineum und dem Umfange der Cavitas glenoidea, 


46 


dieht innen neben der Schne des langen Kopfes des M. biceps 
brachii, so dass diese Sehne mit ihr im Ursprunge verwach- 
sen ist. Das Band liegt zwischen den Mm. supraspinatus und 
subscapularis, geht abwärts zum Oberarmbein und theilt sich 
in zwei Schenkel, zwischen denen in einer Rinne die Sehne 
des langen Kopfes des M. biceps brachii liegt, und setzt sich 
an die innere und äussere Hervorragung des Suleus tendinis 
bieipitis fest, wobei es aussen mit der Sehne des M. supra- 
spinatus, innen mit der des M. subscapalaris verwächst. Es 
bildet also zugleich eine Brücke über den Suleus bieipitis, die 
eigene Querfasern entbält und die Sehne des M. biceps in 
ihrer Lage befestigt. 

U. Das innere Band, Ligamentum glenoideo-bra- 
chiale internum, entspringt, verbunden mit der unteren Wur- 
zel des vorigen Bandes, von dem oberen Umfange der Cavitas 
glenoidalis scapulae und dem Labrum fibro-cartilagineum,, geht 
imAbsteigen schräg einwärts und vorwärts, wobei es sich immer 
weiter von dem vorigen Bande entfernt, und verbindet sich 
mit dem untern Theile der Sehne des M. subscapularis in de- 
ren Anheftung an das Tubereulum minus. Zwischen diesem 
Bande und dem Lig. coraco-brachiale bleibt daher ein pyra- 
midalischer Raum, dessen Spitze dem Schulterblatt, dessen 
Basis dem Oberarm zugekehrt ist, und woran sich auf der 
Aussenseite der Kapsel der obere Theil der Sehne ‚des M. 
subscapularis legt. Die Synovialhaut der Gelenkkapsel: tritt 
in Form eines länglich ovalen Sackes durch den pyramidali- 
schen Schlitz zwischen jenen beiden Bändern unter den obe- 
ren Theil der Sehne des M. subscapularis und dient diesem 
bei seinem Durchgehen neben dem Gelenke gleichsam als 
Schleimbeutel. ‘Ein kleiner Fascikel des Ligamentum ‘glenoi- 
deo-brachiale imternum geht gewöhnlich gerade über diese 
Synovialhautausstülpung hinweg und ist am Tubereulum minus 
gleichfalls mit der Sehne des M. subscapularis verwachsen. 
Weitbrecht nennt in seiner Syndesmologie die Oeffnung zwi- 
schen dem oberen und inneren Bande Foramen ovale, Er hat 
also wahrseheinlich die Aussackung der Synovialhautkapsel 
zwischen den beiden Bändern nicht bemerkt: Von Barkow 


47 


(Syndesmologie, Breslau 1841) ist das Ligamentum glenoideo- 
brachiale internum nur als Faseikel des Limbus fibro-cartila- 
gineus bezeichnet, der im Absteigen sich am Tubereulum mi- 
nus befestige. 

Ill. Das untere breite Band, Ligamentum glenoideo- 
brachiale inferius s. latum, geht von dem inneren und 
unteren Umfange der Cavitas glenoidalis und des Labrum fibro- 
eartilagineum aus, ist von dem inneren Bande durch eine dünne 
Stelle der Kapsel, neben seinem vorderen Rande und unter 
seinem Ursprunge, getrennt, geht abwärts und heftet sich mit 
starken Fasern an und unter dem Halse- des Oberarmbeins, 
zwischen den Mm. subscapularis und teres minor, fest, so dass 
diese grössere Lücke zwischen den dicht anliegenden Mus- 
keln des Gelenks auch das breiteste und stärkste Band hat. 
Es ist aber inniger mit der Gelenkkapsel verschmolzen, als 
die beiden anderen. 

Ueber der Ausstülpung der Synovialhaut, unter der Sehne 
des M. subscapularis liegt gewöhnlich noch neben der Wurzel 
des Processus coracoideus ein eigener Schleimbeutel. 

Gleicherweise sind an der Faserkapsel des Hüftgelenkes 
von den Brüdern Wilh. und Ed. Weber (Mechanik der 
menschlichen Geh-Werkzeuge, Göttingen 1336) und von H. 
Barkow (a. a. O.) die stärker entwickelten und hervortre- 
tenden Faserbündel als besondere Verstärkungsbänder be- 
trachtet. 

Bei den meisten Verrenkungen in der Schulter (die man 
deshalb wohl die gewöhnlichen zu nennen pflegt) zerreisst nicht 
das untere Band, wie man meistentheils annimmt, und es tritt 
nicht der Kopf des Oberarmbeins zwischen den Mm. subsca- 
pularis und teres minor aus der Kapsel heraus, um sich nach 
innen in die Achsel unter die Brustmuskeln zu verschieben, 
sondern der Kopf tritt durch Aufhebung der breiten Sehne 
des M. subscapularis und Zerreissung des Gelenkbandes an 
dieser Stelle aus der Kapsel, also über dem untern Bande, 
wobei das Lig. glenoidale internum zerrissen, oder nur zur 
Seite geschoben sein kann. In einem Falle, den ich aufbe- 
wahre, ist die Schne des langen Kopfes, des M. biceps bra- 


48 


chii unter dem Ursprunge abgerissen, das innere Band nach 
unten geschoben und der Kopf des Oberarmbeins unter dem 
Rückenschenkel aus dem Gelenke unter die breite Sehne des M. 
subscapularis getreten. Ich kenne überhaupt keine Verrenkung 
der Schulter, wobei nicht der Kopf des Oberarmbeins durch 
den M. subscapularis bedeckt gewesen wäre und halte daher 
eine Stellung desselben in der Achsel zwischen diesem Mus- 
kel und dem M. pectoralis major für sehr zweifelhaft. 

Bei dem Einrenken der verrenkten Schulter, wenn dabei 
das Ellenbogengelenk gestreckt wird, bildet wahrscheinlich 
durch grosse Spannung die Sehne des langen Kopfes des M. 
biceps brachii ein Haupthinderniss des Zurücktretens des 
Oberarmkopfes in seine Kapsel, weshalb ich das Beugen des 
Ellenbogens bei der Extension anrathe, wobei kleine Dreh- 
bewegungen des Vorderarms die Reposition des Oberarm- 
kopfes erleichtern werden. 


Beitrag zur Mechanik des Gehens. 
von 
Lupwıs Fick. 


(Hierzu Taf. IV. Fig. T—V.) 


Wenn man die Leisten betrachtet, über welche unsere Schuh- 
macher die Schuhe und Stiefeln für uns machen, so haben 
dieselben sammt und sonders eine Form, welche darauf be- 
rechnet ist, dass unsere Zehen in der Fussbekleidung gerade 
ausgestreckt liegen sollen. Es machen die Schuster in dieser 
Beziehung durchaus keinen Unterschied zwischen Herren und 
Damen, zwischen Aristokraten und Demokraten: die Leisten 
aller Schuhe und Stiefeln, mögen sie aus Juehten oder aus 
gefirnisstem Kalbsleder hergestellt werden, haben sämmtlich 
diese Form. ; 

Betrachten wir Füsse, soviel wir deren nur nackt zu sehen 
bekommen können, so finden wir an allen Füssen Spuren 
eines stärkeren oder schwächeren Druckes der Fussbekleidung 
auf der Dorsalfläche der Gelenke zwischen der ersten und 
zweiten Phalanx, und zwar ist die Spur dieses Druckes ge- 
wöhnlich an der kleinen Zehe am stärksten und nimmt nach 
dem Hallux hin ab — wenn nicht durch Uebereinanderliegen 
zweier Zehen sich das Verhältniss ändert. 

Die höheren Grade eines solchen Druckes bilden bekannt- 
lich an diesen Stellen die Schwielen und Hühneraugen. — 
Die geringeren Grade machen sich an jedem Fusse noch hin- 
reichend kenntlich durch einen glatten faltenlosen Ballen, der 
am Wusse gerade die Stelle bezeichnet, welche an der Hand 
durch viele (uerfalten charakterisirt ist. — Die Spuren eines 
solchen Drucks auf die Dorsalfläche des bezeichneten Gelenks 

Müller’ Archiv. 1853, 4 


50 


sind ceteris paribns stärker bei Gebirgsbewohnern, als bei 
Flachländern und stärker bei unnachgiebiger (nicht blos en- 
ger) Fussbekleidung als bei Chaussüre von weichem Stofl. 

Es zeigen diese zwei Thatsachen an, dass der Gebrauch 
der Füsse eine Neigung mit sich bringt, die Gelenke der 4 
Zehen zwischen Metatarsus und phalanx prima nach dem 
Dorsum hin, die Gelenke zwischen phalanx prima und media 
nach der Planta hin zu beugen, d. h. die Dorsalfläche des 
Gelenks zwischen prima und secunda gegen den Stiefelrücken 
zu drücken. Diese Neigung fehlt am Hallux, denn fast nie- 
mals findet sich auf dem Rücken des Hallux zwischen er- 
ster und zweiter Phalanx die Spur eines Druckes. 

Diese Thatsachen beweisen, dass solche Bildhauer, welche 
als natürliche Stellung des‘ gehenden Fusses die Krüm- 
mung der Zehen annehmen, welche bei unserer Fussbeklei- 
dung die Neigung zu Hühneraugen oder die wirklichen Hüh- 
neraugen veranlasst, völlig recht haben und nur mangelhafte 
Beobachtung dem gehenden Fusse die Zehen gestreckt und 
platt an der Sohle liegend zuschreibt. 

Die Erklärung dieser Thatsache finde ich in den anato- 
mischen Lehr- und Handbüchern, selbst im elassischen We- 
berschen Gehwerkzeug, nicht, und halte es desshalb nieht für 
überflüssig in einigen Worten dieselbe zu geben. 

Der Leisten der Schuster ist darauf berechnet, den Zehen 
eine gestreckte Stellung anzuweisen, und in der That sind 
die Zehen eines neugebornen Kindes gestreckt und bleiben 
gestreckt bis es laufen lernt. — In der That kann man’ auch 
bei jedem Menschen, dessen Füsse nicht durch schwere und 
unzweckmässige Fussbekleidung in der freien Zehenbewe- 
gung verkümmert sind, noch ganz leicht beobachten, dass 
wenn er sich auf beide Füsse hinstellt, sich die Zehen in 
eine ziemlich gerade Linie strecken. Nur- die kleine Zehe 
macht bei den meisten Menschen eine Ausnahme, indem sehr 
selten ein Erwachsener im Stande ist, die kleine Zehe voll- 
kommen zu strecken. 

Da nun der Streck- und Beugeapparat der Zehen und der 
Finger in sofern vollkommen übereinstimmt, dass beim Fuss 


51 


ebenso wie bei der- Hand die drei Phalangen je einen flexor 
(perforans, perforatus und lumbricalis), alle 3 aber einen ge- 
meinschaftlichen Strecker haben (die Flechsen des extensor 
digitorum pedis longus und brevis verwachsen bekanntlich 
beide, bevor sie die erste Phalanx treffen, so vollkommen, 
dass die dorsale Streckaponeurose durch beide Muskeln zwar 
in etwas verschiedener Riehtung, sonst aber völlig gleich an- 
gegriffen wird), so folgt, dass der Grund der Thatsachen, 
welche wir zu erläutern haben, anders wo, als an den Ze- 
hen selbst zu suchen sein muss. 

Die Ursache der angeführten Thatsache liegt in der apo- 
neurosis plantaris (ich muss hier zur Meidung von Missver- 
ständnissen bemerken, dass ich die beiden Ausdrücke apo- 
neurosis und fascia muscularis, welche bekanntlich sehr oft 
verwechselt oder identisch gebraucht werden, scharf unter- 
scheide. — Aponeurotisch heisst flechsig; daher sind die Mus- 
kelfascien wohl an einzelnen Stellen aponeurotisch durch 
eingewebte Bänder oder Flechsen, nicht aber aponeurotisch 
schlechtweg. — Hier heisst aponeurosis plantaris ausschliess- 
lich die flechsige Membran welche am Calcaneus ent- 
springt und in die fascia muscularis plantae eingewebt, 
sich in 5 Zipfel spaltet, welche sich an den Phalangome- 
tatarsalgelenken verlieren) und der Anordnung des flexor 
perforatus. — 

- Das Corium der Fusssohle ist, wenn man‘ von ihrer Epi 
dermis absieht, nieht dicker als am Dorsum pedis, dagegen 
völlig anders construirt. Die derben Faserzüge des Corium 
bilden in der Planta weite Maschen, deren Fäden in die apo- 
neurosis fest eingewebt, zwischen den ‘3 Muskelballen der 
Planta in die Tiefe bis an die Tarsusknochen eindringen , so 
duss das Corium plantae und die Aponeurose gar nieht oder 
sehr wenig aneinander verschiebbar sind. Wenn man für das 
Verhältniss zwischen corium und fasciae musculares am übri- 
gen Schenkel die Figur I aufstellen kann, in welcher a = 
eorium, b = fascia muscularis, ec = den in’s lockere Binde- 
gewebe sich verlierenden Coriumfasern, und d = den ober- 
flächlich sich verlierenden Fascialblättern zu nehmen wäre, so 

4* 


52 


wird jeder, der mit Aufmerksamkeit die Plantaraponeurose 
präparirt, für diese in Figur II und III das Schema wiederfin- 
den, in welehem Durchschnitt des ganzen Fusses, statt der 
aus den Muskelfacien unter spitzen Winkeln sich verlie- 
renden oberflächlichen Blätter, sehr starke, die faseia mus- 
eularis und die Haut im rechten Winkel fest verbin- 
dende Bindegewebsbalken sichtbar sind. Leicht wird man 
hier die fascia muscularis plantaris erkennen, in welche die 
Fusssohlenaponeurose eingewebt (die Perlenschnur zwischen 
lem Fettraum und den Muskelballen) 3 vollkommen in der 
Tiefe der Sohle an den Tarsalknochen befestigte Büchsen 
darstellend, in: welchen ‚die 3 Sohlenmuskelballen mit den 
Sehnen der langen Tarsal- und Fingermuskeln völlig einge- 
schlossen sind. (Fig. Il stellt den Durchschnitt in der Mitte 
der Fusssoble, Fig. III den Durchschnitt durch den: Fersen- 
ballen .dar). 

Während die Spannung, der faseiae musculares an Schen- 
kel und Unterschenkel die Haut nicht spannt, sondern nur 
so. weit sie selbst durch die Contraetion der eingeschlosse- 
nen Muskeln gespannt werden, die leicht verschiebbare Haut 
etwas wölbt, so spannt und relaxirt sich die Haut der Fuss- 
sohle vollkommen gleichmässig mit der Aponeurosis plan- 
taris. — 

Fühlt man bei einem ruhig stehenden Menschen‘ an der 
inneren. Fusssohlenseite nach der Sohle hin, so findet‘ man 
weder Haut noch Fascia gespannt, sobald ‘aber der Mensch 
sich auf die Fussspitze erhebt, so fühlt .sich, die Haut und 
Aponeurose der Fusssohle. stark gespannt an. Dasselbe gilt 
auch von’ der Leiche. Es erklärt sich dies sehr leicht. — 
Durch. das Heben auf die Fussspitze drückt das ganze Kör- 
pergewicht auf den Sohlenpunkt 5: Figur IV und V, da aber 
die Aponeurose mit der Haut verwebt ist, auch auf den ent- 
sprechenden: Punkt der Aponeurose, und da nun die Linie a 
b ce Fig. V länger ist als die Linie a‘ 5 c‘ Fig. IV (was bei- 
läufig nach meinen Messungen über 3 Pariser Linien beträgt), 
so muss die fascia, welche zwischen b und ec nicht nachgie- 
big ist, sondern nur in. den zwischen a und 5 liegenden’ aus- 


PP) 


laufenden Fasern etwas nachgiebig ist, mit der Kraft des auf 
b ruhenden Gewichtes gespannt sein. 

Da nun der flex. perforatus, sowie caro quadrata Sylvii 
und lumbricales, in der aponeurosis wie in einer Büchse voll- 
kommen fest und dicht eingeschlossen sind, wie die Durch- 
schnitte Fig. I und III zeigen, so werden dieselben sich nicht 
während der Zeit, in welcher die Aponeurose durch das Kör- 
pergewicht von b nach ce verlängert und gespannt und da- 
durch in der Riehtung d e verengt ist, contrahiren können. 

Nimmt man sehr weichen Thon, und. bestreicht damit ein 
Brett, ohngefähr einen halben Zoll dick, und stellt sich mit 
nacktem Fuss auf die weiche Thonlage, so wird man einen 
genauen Abdruck der ganzen Fusssohle und der Stellung der 
Zehen im Stehen haben. Geht man neben dieser Fuss- 
spur über den weichen Thon, so wird- sich der Abdruck des 
gehenden Fusses im Thone bilden. Vergleicht man. nun 
beide Fussspuren, so wird sich völlig constant zeigen, dass 
bei dem gehenden Fusse die Zehen eine kleine Bewegung 
mit der Spitze rückwärts nach der Ferse zu (flexio der Na- 
gelglieder) und zugleich eine kleine Adduetion nach der 
Tibialseite gemacht haben. — 

Es ist einleuchtend, dass dieses davon herrührt, dass bei 
dem Heben der Ferse und dem Vorrücken des Körperge- 
wichts auf die Fussspitze, nicht blos die museuli surales und 
tarsi posteriores, sondern auch die flexöres digitorum langi, 
welehe in ibrer Wirkung auf die articulatio eruris et 
pedis den Wadenmuskeln und hintern Tarsusmuskeln gleich 
stehen, in Contraetion gerathen, wodurch wegen des Ver- 
laufs dieser flexores digitorum longi nicht nur die Nagelglie- 
der gebogen, sondern auch etwas convergirt werden müssen. 
Die interossei ad hallueem adducentes können nämlich die 
Adduetion in diesem Falle nicht veranlassen, da diese wegen 
der Verschmelzung ihrer Sehnen mit den lumbriealen und 
Streckaponeurosen, eben wenn ihre Wirkung in ‚der Con- 
eurrenz ‚der Zehenmuskeln hervortreten soll  — die ge- 
streekten Zehen ab- oder addueiren d. h. das erste Zehen- 
glied ab- oder addueiren, indem sie zugleich die zweite und 


54 


dritte Phalanx strecken, was aber, wie die gehende Fuss- 
spur zeigt, im Gehen nicht eintritt, wobei vielmehr völlig 
regelmässig der Ballen des Nagelgliedes dem Ballen des me- 
tatarsus genähert wird. 

Diese beim Erheben des Körpers auf die Fussspitze völ- 
lig unvermeidliche flektirende und addueirende Zehenbewe- 
gung bewirkt bei dem Eintreten in weichen Thon auch bei- 
läufig, dass sehr leicht, wenn die Lage Thon etwas tief ist, 
in den Zwischenräumen einzelner Zehen etwas Thon einge- 
klemmt und durch den Fuss mit herausgehoben wird, weil 
ebenso constant, beim Aufsetzen des Fusses die Zehen um- 
gekehrt nicht addueirt und weniger (bei wohlgebildeten Füs- 
sen gar nicht) flektirt sind. Den Hallux aber trifft dies Ver- 
hältniss nicht in gleicher Weise. Da er nemlich eine Phalanx 
weniger hat, so wird erstens schon eine jede Contraction des 
Hexor longus ohne gleichzeitige kräftige Contraction des Ex- 
tensor brevis von vorn herein auch viel gleichmässiger auf 
die Phalanx prima desselben wirken, dann aber ist der Mus- 
kelballen des Hallux viel weniger dem Einfluss der Spannung 
der Aponeurose ausgesetzt, welche ja an der Ferse befestigt 
ist und desshalb den am inneren Rand liegenden Muskel: 
ballen des Hallux nur sehr wenig berührt. Es kann daher 
der Muskelballen des Hallux, welcher an den Schambeinen 
und der ersten Phalanx des Hallux befestigt ist, immerwäh- 
rend das erste Glied des Daumens flach an den Boden drük- 
ken, wenn auch der Körper sich auf die Fussspitze erhebt. 
— Endlich aber, und dies ist die Hauptsache, ist der flech- 
sige Strahl, welcher aus der Sohlenaponeurose vorne nach 
der Phalanx prima hallueis hinstrahlt, direet an die ossa 
sesamoidea hallucis befestigt und wird also, wenn die apo- 
neurosis fest angespannt wird, genau wie der flexor brevis 
wirken. 

Es ergiebt sich aus diesen Thatsachen ganz leicht, dass 
1) im Stehen und Aufsetzen des Fusses bei ungespannter 
aponeurosis plantaris die Richtung der Phalanxreihe der Ze- 
hen wesentlich bestimmt wird durch die frei eoncurrirende 
Wirkung des flexor longus mit dem brevis. lumbrieales und 


In 


flexor plantaris accessorius (caro quadrata Sylvi), welcher 
letztere Muskel um so viel, als er sich mit dem Verlauf der 
Sehnen des flexor longus kreuzt, auch dessen adducirende 
Wirkung verhindert. (Dass übrigens beim Stehen der flexor 
longus nicht stark contrahirt ist, beweist auch die Thatsache, 
dass die Ballen der Nagelglieder, wenn der Stoff, auf welchen 
der Fuss gestellt wird, nicht sehr weich ist, so viel weniger 
tief eindrücken als der Metatarsusballen). 

2) Dass beim Heben auf die Fussspitze durch Spannung 
der aponeurosis plantaris die Contractionsfähigkeit des flexor 
brevis und accessorius plantaris aufgehoben, dagegen eine 
Contraetion des flexor longus immer eingeleitet wird und also, 
weil die Zehen dem Zuge desselben durch Eingreifen in den 
Fussboden nieht Folge leisten können, die Nagelglieder sich 
zurückziehn, die beiden andern aber in die Höhe gebogen 
werden müssen, 

3) Das beim Gehen, wenn die Zehen in einer nach unse- 
rem Leisten gemachten Fussbekleidung stecken, immer die 
sich beugenden Phalangalreihen mit der Dorsalseite ihrer 
mittleren Phalangen gegen die Fussbekleidung gedrückt wer- 
den, — Quod erat demonstrandum! 

Die weitere Nutzanwendung für die Vergleichung der 
Construction des Fusses und der Hand, so wie für die pla- 
stischen Künstler, welche Stiefeln, oder diejenigen welche 
Menschenfüsse bilden, überlasse ich dem gütigen Leser. 


56 


Versuche zur Bestimmung der Rolle, welche Leber 
und Milz bei der Rückbildung spielen. 
Von 


Dr. Jac. MOLESCHOTT, 
Priyatdocenten der Physiologie an der Universität zu Heidelberg. 


Sen es Thatsache ist, dass die Galle nicht im Blut, son- 
dern in der Leber gebildet wird, — seitdem es ferner durch 
die gehaltvollen und überreichen Untersuchungen von Bidder 
und Schmidt feststeht, dass der grösste Theil der in den 
Darmkanal ergossenen Galle aus letzterem in die Blutgefässe 
zurückkehrt*), — seitdem hat die Liebig'sche Vermuthung, 
dass die Galle eine Durchgangsstufe sei, von weleher aus 
gewisse Bestandtheile des Körpers leichter in Kohlensäure 
und Wasser zerfallen, so viel Halt bekommen, wie jeder 
Forscher sich wünscht, der irgend eine Ansicht durch Ver- 
suche prüfen will. 

Wenn wirklich die Galle in dem bezeichneten Verhältniss 
steht zu den Hauptbestandtheilen der ausgeathmeten Luft, 
dann müssen entleberte Thiere, bei denen jede Gallenbildung 
aufhört, für gleiches Körpergewicht in gleichen Zeiteinheiten 
weniger Kohlensäure ausathmen, als sie im unversehrten Zu- 
stand liefern. Da ich gelernt hatte Fröschen die Leber weg- 
sonehmen und die Thiere längere Zeit darauf zu erhalten, 
zu war mir eine erwünschte Gelegenheit geboten, jene Frage 
auf dem Versuchswege zu prüfen. Es wurde hierzu immer 
Rana esculenta verwandt. 

Ich habe hierbei zunächst erfahren, dass die glücklichen 
Erfolge, die ich, im Vergleich zu Kunde, bei Wegnahme 


*) Bidder und Schmidt, die Verdauungssäfte und der Stofl- 
wechsel, Mitau und Leipzig, 1852, S. 217, 218, 268, 312. 


97 


der Leber erzielte, zum Theil allerdings der Jahreszeit zu- 
geschrieben werden müssen. Meine Versuche über die hier 
vorliegende Frage sind nämlich in dem warmen Sommer des 
Jahres 1852 angestellt, und von meinen entleberten Thieren 
überlebten durchschnittlich nur 33 Procent länger als drei 
Tage den blutigen Eingriff. Dennoch gelang es mir einzelne 
Frösche bis zu vierzehn Tagen ohne Leber zu erhalten, und 
ich darf daher die Möglichkeit, auch im Sommer die vorlie- 
gende Frage zu beantworten, wenigstens theilweise dem von 
ınir gewählten Verfahren beimessen*). Jedenfalls ist aber 
für grosse Versuchsreihen an entleberten Fröschen der Win- 
ter die geeignete Jahreszeit. 

Die Frösche, mit denen ich die hierher gehörigen Versuche 
vornahm, athmeten in einem Glase mit weitem Halse, in wel- 
chem ein grosser, doppelt durehbohrter Kork mittelst eines 
geschmolzenen Gemenges von Fichtenharz und gelbem Wachse 
luftdicht eingekittet war. Eine Oeffnung des Korks stand 
mittelst zweier knieförmig gebogener Glasröhren, die durch 
Kautschuck mit einander verbunden waren, mit einer Woulf- 
schen Flasche in Verbindung. Diese Woulf’sche Flasche ent- 
hielt Wasser, unter welches eine ändere knieförmig gebogene 
Glasröhre tauchte, welehe mit der entgegengesetzten Oeffnung 
frei in die äussere Luft ragte. Die andere Oeffnung des 
Korks führte durch eine knieförmig gebogene Glasröhre zu 
einem mit Chlorcaleium gefüllten Rohre und durch dieses zu 
einem Liebig’schen Kaliapparat, welcher mit einem gewöhn- 
lichen Brunner’schen Aspirator verbunden war und nöthigen- 
falls mittelst eines Messinghahns von diesem abgesperrt wer- 
den konnte, Wenn das Wasser aus dem Aspirator abfloss, 
strömte die äussere Luft zunächst durch das Wasser der 
Woulfschen Flasche, dann in den Behälter der Frösche und aus 
letzterem durch die Chlorcaleiumröhre und den Kaliapparat. 

Vor dem Versuch waren die Frösche und der Kaliapparat 
gewogen. Der Versuch wurde durchschnittlich eine Stunde 


*) Vergl, meine „Untersuchungen über die Bildungsstätte der Galle* 
in dem Archiv für pbysiologische Heilkunde, Jahrgang XI, S. 485 —487. 


58 


lang fortgesezt. Meistens liess ich vier Frösche zugleich in 
dem Behälter, welcher etwa 1 Liter fasste, athmen. In der 
Stunde strömten im Mittel 2,5 Liter Luft durch den Behäl- 
ter. Die Gewichtszunahme des Kaliapparats zu Ende des 
Versuchs ergab unmittelbar die, von den Fröschen gelieferte 
Kohlensäure. Und eine einfache Rechnung lehrte, wie viel 
Kohlensäure demnach in 24 Stunden von. 100 Gramm Frosch 
ausgeathmet wird. 

Weil aber die Menge der Kohlensäure, welche eine Ge- 
wichtseinheit Thier in einem gegebenen Zeitabschnitt erzeugt, 
von so vielen bekannten und unbekannten Einflüssen abhängt, 
beschloss ich unversehrte Thiere mit entleberten unmittelbar 
zu vergleichen. Ich verschaffte mir also zunächst eine gehö- 
rige Reihe von Zahlen über die Menge der Kohlensäure, 
welche 100 Gramm unversehrter Frösche in 24 Stunden lie- 
fern. Diese Zahlen finden sich in nachstehender Tabelle. 


Nr. 1. 

u Wärmegrad. Barometerstand. Walz 106 Cohlenainre; 

2 in 24 Stunden liefern. 
1 2000 2“ 10%, 70 749 
2 17,5 23741, 6, 70 477 
3 17,5 270.0, 70 354 
4 16,25 DIT 8O 584 
5 16,25 a7" 7, 80 327 
6 16,25 27.41714,.80 375 
7 16,25 270 u 80 240 
8 16,25 27 8“, 66 450 
9 16,25 27” 8,66 300 
10 16,25 27” 8”, 66 479 
11 18,75 DT EB, 316 
12 20,00 Dis 388 
13 20,00 277 8.31 248 
14 20,00 27° 10%, 70 288 
15 19,37 nicht beobachtet 665 
16 19,37 nicht beobachtet 649 


Mittel 430,5 


59 


Auf dieselbe Weise wurde die Menge der von entleberten 
Fröschen ausgeathmeten Kohlensäure bestimmt, und es ist 
mir gelungen Zahlen zu gewinnen bis zum zehnten Tage 
nach Wegnahme der Leber. Ich hoffte nach einigen Tagen 
aus einer noch späteren Zeit Bestimmungen vorzunehmen, 
aber leider waren nach vierzehn Tagen keine überlebende 
Frösche vorhanden, was ich hauptsächlich der herrschenden 
Wärme von 19 bis 20° C. zuschreiben möchte. Ich habe die 
Zahlen zusammengestellt in der Tabelle: 


Be Nro. I. 
5 2 die seit Wer. Wärme- Barometer- aeerhiraidie a 
he 2 Be nen grad. atandl: In 24 Stunden Hier Tage. 
zZ chen waren. ferten. 
1 1 20°C 2710,70 201 \ 212,5 
2 1 20,00 27.10 4,70 224 
3 „2 20,00 27 ya, 4g 323 245 
4 2 20,00 Pk er 168 } I 
5 3 19,37 nicht beobachtet 309 
6 3 19,37 nicht beobachtet 180 I 213 
7 5) 17,50 A li: 150 
8 4 17.50 DIT UNNA 112 112 
H) 5 16,25 ZU TREO 363 
10 5 16.25 27a Tu g0 164 } 2635 
11 6 16,25 ZI TATSU 218 ] 
12 6 16,25 2a7u Tu 80 236 
13 6 16,25 274 8,66 284 | 
14 6 16,25 27 ‚gu, 66 169 155,4 
15 6 16,25 274 gu, 66 203 
16 6 15,00 27 10, 18 105 
17 6 12,50 27.40 9w7, 62 32 J 
18 7 13,75 204,8: 11 38 205 
19 7 19,37 27410, 45 322 ' 
20 8 19,37 23% 0m, 07 95 196 
21 5 19,37 2830 0m, 07 297 } 
22 9 20,00 27771177,99 100 birag 
23 hi) 20,00 2711 99 1522 cd) Isa 
24 10 19,37 27” 11, 91 188 
25 10 19,37 2711, 9] 121 | 154 


Mittel 192 


60 


Mithin ist die Menge der Kohlensäure, welche 100 Gramm 
unversehrter Frösche in 24 Stunden durch Haut und Lungen 
entweichen lassen, im Mittel ans 16 Versuchen 430,5 Milli- 
gramm, während die gleiche Gewiehtseinheit entleberter Frö- 
sche in gleicher Versuchsdauer als Mittel aus 25 Versuchen 
nur 192 Milligr. liefert. Die Kohlensäure, welche entleberte 
Frösche erzeugen, verhält sich also zu der von gesunden 
ausgehauchten wie 192 : 430,5 = 1: 2,24. 

Ein Blick auf die Mittelzahlen für die einzelnen "Tage in 
der Tabelle Nr. I. lehrt überdies, dass bei den entleberten 
Fröschen die Menge der Kohlensäure um so geringer ist, je 
länger die Thiere den Verlust ihrer Leber bereits überlebt 
haben. Es wird dies namentlich deutlich, wenn man aus den 
Mitteln für die 5 ersten und aus denen für die 5_letzten 
Tage wiederum die Mittel berechnet. Man findet denn, dass 
100 Gramm entleberter Frösche in den 5 ersten Tagen für 
je 24 Stunden 209,3 Milligramm, in den 5 letzten dagegen 
nur 167,9 Milligramm Kohlensäure liefern. Die letztere Zahl 
verhält sich zur ersteren wie 1:1,25. Somit erzeugen die ent- 
leberten Frösche in den 5 ersten Tagen nach ihrer Verstüm- 
melung */, Kohlensäure mehr als in den 5 letzten. 

Unter den Einflüssen, welche die aus dem Thierkörper 
entweichende Kohlensäure vermehren oder vermindern kön- 
nen, nehmen Alter, Geschlecht, Nahrung und Wärme eine 
wichtige Stelle ein. Deshalb habe ich mir Zahlen verschafft 
von Fröschen, die zu gleicher Zeit eingefangen waren, deren 
Geschlecht und, so gut wie möglieh, auch das Alter und die 
Lebensweise übereinstimmten, während ich die zum Vergleich 
dienenden Versuche unmittelbar hinter einander, also bei glei- 
chen Wärmegraden und bei gleichem Barometerstande an- 
stellte. Die Frösche über deren Athmung die Tabelle Nr. III. 
berichtet, sind alle Weibchen, die Thiere waren vor dem blu- 
tigen Eingriff von ziemlich gleicher Grösse und wurden täg- 
lich neu mit demselben Wasser eines von einem Bach durch- 
flossenen Grabens versorgt. Es ist also kaum zu fürchten, 
dass irgend ein erheblicher Unterschied zwischen den Thieren 
stattfand, ausser dem Besitz oder dem Mangel der Leber. 


Nr. IH. 


Zahl der Tage, Milligramm Milligramm 

Tag der Ge- die seit Weg- Kohlensäure, Kohlensäure, 
Nummer  fangenschaft nahme der Le- die 100 Gr. un- die 100 Gr. ent- 
des für beide Frö- ber verstrichen versehrterFrö- leberter Frö- 


Kr 


Versuchs. sche. waren. sche in24Stun- sche in 24 Stun- 
den lieferten. den lieferten. 
1 2 1 238 201 
2 2 1 749 224 
3 3 2 338 323 
4 3 2 248 165 
5 4 3 665 309 
6 4 3 649 130 
7 27 3 477 150 
8 27 4 354 112 
9 29 BP) 534 363 
10 29 5 327 164 
1l 29 5 375 218 
12 29 6 240 236 
13 30 6 450 168 
14 30 6 300 169 
15 30 6 479 203 
16 31 7 316 33 
Mittel 430,5 204,8 


Aus diesen Zahlen ergiebt sich, dass sich der Kohlensäure- 
ertrag bei den entleberten Fröschen zu dem der unversehrten 
im Durchschnitt aus 16 Versuchen verhält wie 204,8 : 430.5 
— 1:2.10, so dass man nach Entfernung aller anderer Unter- 
schiede, welche auf das Athmen einwirken, behaupten darf, 
dass unversehrte Frösche für gleiches Körpergewicht in glei- 
cher Zeit doppelt so viel Kohlensäure liefern, wie entleberte. 

Nun aber durchläuft nach Bidder und Schmidt, bei 
Säugethieren wenigstens, nur ein kleiner Theil des ausgeath- 
meten Kohlenstoffs (etwa 5 Procent) die Zwischenstufe der 
Galle’), Und da man schwerlich annehmen muss, dass sich 


1) Bidder und Schmidt, a, a. 0, 8.239, 308, 369. 


02 


in dieser Beziehung die Frösche von den Säugethieren wesent- 
lich unterscheiden, so scheint aus meinen Versuchen hervor- 
zugehen, dass nieht bloss die mangelnde Gallenbildung bei 
den entleberten Fröschen den Ertrag an Kohlensäure herab- 
drückt, sondern dass der Mangel der Leber noch in einer an- 
deren Weise wirksam ist, um die Menge der erzeugten Koh- 
lensäure zu vermindern. 

Um so wichtiger scheint es mir, dass Beobachtungen vor- 
liegen, welche auf eine verminderte Oxydation bei entleberten 
Fröschen schliessen lassen. Denn anders wird wohl das Auf- 
treten der Kleesäure nicht zu deuten sein, die ich im Fleische 
und in den Ausleerungen der Cloake bei entleberten Fröschen 
aufgefunden habe !). 

Die Rückbildung, welche sonst in den Geweben in Folge 
der Verbrennung durch den eingeathmeten Sauerstoff bis zur 
Entstehung von Harnstoff, Kohlensäure und Wasser vorschrei- 
tet, ist hier zum Theil auf einer niedrigeren Verbrennungsstufe 
stehen geblieben. Ein Theil des Kohlenstoffs der Gewebebild- 
ner ist, statt bis zu Kohlensäure zu verbrennen, nur zu Klee- 
säure oxydirt. Daher tritt diese Säure in erheblicher Menge 
im Harn auf, sie vertritt in den Muskeln theilweise die Koh- 
lensäure, und in Folge dessen ist die gasförmig ausgeschie- 
dene Kohlensäure so beträchtlich vermindert. 

Ich will hier nicht versäumen, daran zu erinnern, dass 
Kunde und ich bei entleberten Fröschen eine auffallende 
Blutarmuth beobachtet haben ?), um so weniger, da manche For- 
scher, welche allen Stoffumsatz in das Blut verlegen, hier- 
nach geneigt sein könnten, die Verminderung der ausgehauch- 
ten Kohlensäure von der mangelhaften Blutbildung abzuleiten. 
Ich bin weit entfernt, diesen Umstand als nichtig darstellen 
zu wollen; da aber das Blut ziemlich genau die mittlere Dich- 
tigkeit des gesammten Körpers besitzt, da ferner die Zusam- 
mensetzung des ganzen, aus Blut geborenen Körpers ohne 


1) Moleschott, a a. O. S. 492, wo es Zeile 4 v. u. durch einen 
Druckfehler statt Kleesäure „Kohlensäure“ heisst, und 495. 
2) Vgl. meinen oben angeführten Aufsatz S. 488. 


63 
erheblichen Fehler der des Blutes gleich gesetzt werden darf, 
da endlich die Abnahme der Kohlensäure wächst mit der Zeit, 
welche seit Entfernung der Leber verstriehen ist, so wird jene 
ausserordentliche Verminderung des Kohlensäureertrags nicht 
ausschliesslich der Abnahme des Blutes zugeschrieben werden 
können. 

Die Leber muss vielmehr eine die Rückbildung begünsti- 
gende Thätigkeit entfalten, so zwar, dass, wenn sie fehlt, die 
Verbrennung im Körper überhaupt geschwächt, die Menge der 
ausgehauchten Kohlensäure bedeutend gemindert wird. Für 
diese Anschauung ist es unstreitig von hoher Bedeutung, ‘dass 
in den Flüssigkeiten der Kalbsleber Leuein gefunden wurde'). 
Dieses Leuein ist offenbar als ein Erzeugniss der Rückbildung 
zu betrachten ?2). Nur folgere man nicht — wie in jüngster 
Zeit kurzsichtiger Weise in ähnlichen Fällen so häufig geschah, 
— die Leber sei das Organ der rückwärtsschreitenden Ent- 
wicklung, das Organ der Kohlensäurebildung. Ich werde viel- 
mehr in einem späteren Aufsatze zeigen, dass der Leber für 
die Blutkörperchen eine aufbauende Thätigkeit zukommt. Und 
überdies steht die Leber in, ihrem Einfluss auf die Rückbil- 
dung nicht allein. } 

Wie die Wegnahme der Leber, so hat nämlich nach mei- 
nen Versuchen auch das Ausschneiden der Milz die Folge, 
dass gleiche Gewichtseinheiten der Frösche in gleichen Zeit- 
abschnitten bedeutend weniger Kohlensäure liefern. 

Das Wegnehmen der Milz ist bei Fröschen viel leichter 
zu bewerkstelligen, als das Ausschneiden der Leber. Ich 
mache zu dem Ende in der Mittellinie des Bauchs unmittelbar 
oberhalb des Blasengrundes einen Längsschnitt, der gross ge- 
nug ist, um ohne alle Zerrung eine Darmschlinge hervorzu- 
ziehen. Diese Darmschlinge führt mich zur Cloake, dıe gleich- 
falls, so weit es nöthig ist, aus der Unterleibshöhle hervor- 
gezogen wird. Legt man dann die betreffende Darmschlinge 


I) Liebig, chemische Briefe, Heidelberg 1851, 8. 453. 
2) Vgl. meinen „Kreislauf des Lebens, physiologische Antworten 
auf Liebig's chemische Briefe, Mainz 1852, S. 271, 272. 


64 

und den Theil der Cloake auf die rechte Seite des Frosches, 
dann kommt die Milz in der Regel dieht hinter dem Anfang 
der Cloake, manchmal aber auch viel höher, nackt im Gekröse 
zum Vorschein. Ein Sehnitt trägt die Milz ab. Die Bauch- 
höhle wird durch zwei oder drei Näthe geschlossen, die Wunde 
mit Collodium überstrichen. Fast alle Frösche, Männchen wie 
Weibehen, ‚überleben diesen blutigen Eingriff Auf unbegrenzte 
Zeit. Ja, ich kann kaum sagen, dass mir irgend ein Frosch 
in. Folge des Verlustes der Milz zu Grunde gegangen. 

Um meine Beobachtungen über das Athmen der Frösche 
auch auf Männchen auszudehnen,. habe ich zu diesen Versu- 
chen nur Männchen entmilzt. Hierdurch wurde es nothwen- 
dig, Zahlen für unversehrte Männchen zu gewinnen. Ich habe 
dieselben zusammengestellt in der Tabelle 


Nro. IV. 
Milligr. Kohlensäure, 
Nummer des  Wärmegrad. Barometerstand. welche 100Gr.Frosch 
Versuchs. in 24 St. lieferten. 
1 22,90 © Drum) 52 401 
2 21,56 Gl kr (>) 686 
3 21,56 27 HU T9 302 
4 19,68 a7 Au 52 635 
5 19,06 2ruazıı 76 215 
6 19,06 277 zur 76 421 
7 18,75 2776W 03 597 
3 17,50 DIENTE 446 
9 17,50 aan 376 382 
10 15,62 vl a) 578 
11 17,50 DTANGUENTO 578 
12 18,75 274 Tu 06 389 
13 13,12 2 zur 00 903 
14 21,37 a7 gu T72 740 
15 21,37 a7 gu, 72 611 
16 22,50 2Taguu 93 270 
17 22,50 a7u gu, 93 117 
18 23,12 27° giu,..68 953 
19 23,12 27%. 914,68 549 


Mittel 514,6. 


65 


Vergleicht man das Mittel der Zahlen dieser Tabelle (514,6) 
mit dem in der Tabelle Nr. I verzeichneten (430,5), dann sieht 
man, dass der Kohlensäureertrag der Weibchen sich zu dem 
der Männchen verhält, wie 430,5 :514,6—= 1:1,19. Demnach 
athmen gleiche Gewichtstheile der Frosehmännehen in dersel- 
ben Zeit beinahe 1% mehr Kohlensäure aus als die Weibchen, 
was die Angaben von Andral und Gavarret über den Ge- 
schlechtsunterschied beim Menschen bestätigt. 

In der folgenden Tabelle sind die Zahlen mitgetheilt, welche 
ich bei entmilzten Fröschen gewonnen habe. 


Nro. V. 

Zahld. Tage, Milligr. Koh- 

Nr. d.Ver- die seit Weg- lensäure, wel- 

suchs. nahme der Wärmegrad. Barometerstand. che 100 Gr. 

Milz verstri- rn % 24 

chen waren, t. lieferten. 
1 4 21°, 56C 27 614,79 339 
2 16 15,00 27 10, 50 „111 
3 17 13,75 277 10%, 72 177 
4 17 19,68 a7 Au 52 393 
5 17 19,68 ru 4,52 636 
6 13 19,06 274 Hu, 76 601 
7 19 13,75 274 6, 03 95 
8 20 17,50 20 aut, TG 154 
9 21 17,50 Pr ER eo) 314 
10 21 17,50 N RS 178 
11 22 15,62 27 HM, 58 260 
12 24 17,50 27 GU,T7O 550 
13 25 18,75 DIENT KSAQE 142 
14 25 18,75 27U 7, 06 236 
15 30 18,12 BE ARE 725 
16 30 18,12 274 7, 00 258 
17 35 22,50 27u gu, 2% 254 
18 45 21,87 au ‚Br, 02 586 
19 45 21,87 DI BUHE RZ 417 
20 46 22,50 PA ER © 398 
21 46 22,50 27, gu, 93 326 
22 45 19,68 27 Au, 52 129 
23 50 23,12 ar a, 68 890 
24 50 23,12 270 ya, 68 245 
25 öl 18,75 277 6, 03 73 
26 al 18,75 27. ‚Hu, 03 184 


Mittel 335,4 


Also verhält sich die Menge der Kohlensäure, welche von 
Müllers Archiv. 1853, 5 


66 


100 Gramm entmilzter Frösche in 24 Stunden als Mittel aus 
26 Versuchen geliefert wird, zu dem Mittel aus: 19 Versuchen 
an unversehrten Fröschen ‚wie 335,4: 514,6, wie 1: 1,53. 

Eine fortschreitende Abnahme, entsprechend der Zeit, welche 
seit der Entmilzung verflossen war, lässt sich aus der Tabelle 
No. V nicht. ableiten; vielleicht nur weil ich aus den ersten 
Tagen nur eine einzige Beobachtung besitze. Nach 10 Tagen 
pflegte nämlich die Bauchwunde bei den entmilzten Fröschen 
vollständig vernarbt zu sein, nach vier bis fünf Wochen so, 
dass man leicht die Narbe hätte übersehen können. Ich zog 
es vor, meine Versuche an diesen vollständig geheilten Thie- 
ren vorzunehmen. 

Um übrigens auch die entmilzten Frösche mit den unver- 
sehrten unter möglichst übereinstimmenden Umständen zu ver- 
gleichen, habe ich eine Reihe von Versuchen an ziemlich gleich 
grossen Männchen, die an demselben Tage eingefangen waren 
und gleiches Wasser erhielten, je zwei bei demselben Wärme- 
grad und demselben Barometerstande angestellt. Ueber die 
Ergebnisse dieser Versuche findet sich Aufschluss in der Tabelle 

Nro. VI. 


Zahl d. Tage, Milligr. Koh- Milligr. Koh- 

Nummer. Tag d. Gefan- die seit Weg- lensäure, die  lensäure, die 
des genschaft für nahme d. Milz 100Gr.unver- 100 Gr. ent- 
Versuchs. beide Frösche. verstrichen sehrter Frö- milzter Frösche 


waren. sche in 24 St. in 24 Stunden 
lieferten. lieferten. 
1 7 4 686 389 
2 20 17 635 393 
3 21 13 421 601 
4 22 19 597 95 
5 23 20 446 154 
6 24 21 332 178 
Zt 25 22 578 260 
3 27 24 578 550 
9 28 25 339 142 
10 33 30 908 725 
1l 45 45 740 5836 
1 45 45 611 417 
13 49 46 270 398 
14 49 46 117 326 
15 50 47 953 890 
16 50 47 549 245 


Mittel 553)7 396.8 


67 


Hieraus ergiebt sich das Verhältniss des Kohlensäureer- 
trags entmilzter Frösche zu dem der unversehrten wie 396,8 
zu 553,7 = 1:1,39. Die unversehrten Männchen lassen dem- 
nach für gleiches Gewicht in gleicher Zeit etwa 1?/, so viel 
Kohlensäure entweichen, wie die entmilzten. Wegnahme der 
Milz drückt die Ausscheidung von Kohlensäure weniger stark 
herab, als der Verlust der Leber (vgl. oben S. 50). 

Nur in 3 Fällen (Tabelle No. VI. 3, 13 und 14) übertraf 
die Menge der von den entmilzten Fröschen gelieferten Koh- 
lensäure den Ertrag der unversehrten. Man darf sich aber 
hierüber um so weniger wundern, da überhaupt der Kohlen- 
säureertrag für gleiches Körpergewicht bei Fröschen so be- 
deutenden Schwankungen unterliegt. Schon Marchand hat 
diese Eigenthümlichkeit hervorgehoben und sie ganz mit Recht 
in Zusammenhang gebracht mit den Schwankungen des Ge- 
wiehts, welche Frösche auch unabhängig von der Aufnahme 
fester Nahrung zeigen können. 

Um diese Gewichtsschwankungen noch sicherer zu ermit- 
teln, habe ich, zwar nicht bei entmilzten, aber bei unversehr- 
ten und entleberten Fröschen, die in destillirtem Wasser auf- 
bewahrt wurden, also durchaus keine feste Nahrung zu sich 
nehmen konnten, einige Wägungen vorgenommen, bei welchen 
ich Marchand’s Angabe bestätigt fand, dass Frösche nicht 
selten durch blosse Aufnahme von Wasser eine beträchtliche 
Gewichtszunahme erleiden können. Die Frösche wurden zu 
Anfang und zu Ende von je 24 Stunden gewogen. Nachste- 
hende Zahlen bezeichnen den in 24 Stunden von je 100 Gr. 
erlittenen Gewichtsverlust für i 


unversehrte und entleberte Frösche 
0,99 Gramm 4,37 Gramm 
6,56 — 7,38 
_ 0,43 
_ — 1,46 
4,55 3,65 
— 416 2,57 
8,45 — 4,00 
2,28 5,68 
Mittel 3,11 Gramm. Mittel 0,48 Gramm. 


5% 


68 


Es verdient Beachtung, dass nach diesen Wägungen ent- 
leberte Frösche für 100 Gramm in je 24 Stunden bedeutend 
weniger an Gewicht verlieren als unversehrte. Und da dieser 
Unterschied bedeutend grösser ist, als der in dem Verlust: an 
Kohlensäure, da ferner wiederholt statt eines Gewiehtsver- 
lusts eine Gewichtszunahme eintrat, so hat man allen Grund, 
den durchschnittlich so viel geringeren Gewichtsverlust entle- 
berter Frösche theilweise durch Aufnahme, von Wasser zu er- 
klären. Dies verdient offenbar Berücksichtigung bei der Be- 
urtheilung der typischen ‚Respirationsgrösse (Bidder und 
Sehmidt) entleberter und unversehrter Frösche. Denn das 
aufgenommene Wasser muss selbstverständlich als ein für die 
Ausscheidung der Kohlensäure unthätiger Gewichtstheil des 
Körpers betrachtet ‘werden. Nur glaube man nicht, dass sieh 
durch diese Wasseraufnahme die geringere Ausscheidung von 
Kohlensäure bei entleberten Fröschen ganz oder auch nur 
zum grossen Theil erklären liesse. Denn selbst wenn wir 
annehmen wollten, der ganze Unterschied zwischen dem täg- 
lichen Gewichtsverlust unversehrter und entleberter Frösche 
(3,11 — 0,48 = 2,63) sei von einer Aufnahme von Wasser ab- 
zuleiten, so dass man von je 100 Gramm entleberter Frösche 
2,63 abziehen müsste, dann würden sich die Gewichtsmengen 
der entleberten und unversehrten Frösche, auf welehe sich die 
in’ den 3 ersten Tabellen mitgetheilten Zahlen für «die. ent- 
wichene Kohlensäure beziehen, verhalten wie 97,37 : 100 = 
1:1,03. Aber der Kohlensäureertrag entleberter Frösche ver- 
hält sich zu dem der unversehrten wiel:2,10. Es kann also 
jedenfalls nur ein sehr kleiner Theil der verminderten Ent- 
wicklung von Kohlensäure von dem unthätigen Wasser im 
Leib entleberter Frösche abgeleitet werden. 

Die Versuche an entmilzten Fröschen habe ich besonders 
aus zwei Gründen angestellt. Einmal hoffte ich, dadurch von 
vorn herein dem einseitigen Schlusse entgegenzuwirken, als 
wenn ausschliesslich die Leber als ein die Rückbildung be- 
günstigendes Organ zu betrachten wäre, und diese Hoffnung 
hat mich nicht getäuscht. Andererseits erwartete ich gerade 
von der Wegnahme der Milz die hier gefundenen Folgen, weil 


69 


die chemische Untersuchung dieses Werkzeugs gelehrt hat, 
dass in demselben ein kräftiger Stofflumsatz in rückschreiten- 
der Entwicklung stattfindet. Es ist durch Scherer’s Unter- 
suchungen bekannt geworden, dass die Milz Harnoxydul 
(Hypoxanthin) und Harnsäure enthält!). 

Milz und Leber sind demnach Werkzeuge, in denen das 
Zerfallen der Gewebebildung besonders begünstigt wird. Die 
Leber ist jedoch in dieser Richtung noch bei weitem thätiger, 
als die Milz. 

Da unversehrte Frösche reichlich doppelt so viel Kohlen- 
säure liefern als entleberte und 1?/ so viel wie entmilzte, so 
hoffte ich bei genauen Messungen des Wärmegrades der 
Thiere für die unversehrten Frösche regelmässig eine höhere 
Wärme zu finden. Diese Erwartung ist nicht in Erfüllung ge- 
gangen, Ich brachte den cylindrischen Quecksilberbehälter 
eines vorzüglichen Thermometers bis in den Magen der 
Frösche, die gehörig befestigt waren und ganz unter Wasser 
gehalten wurden. Ich lasse die gefundenen Zahlen hier fol- 
gen und bemerke nur noch, dass ich, wie früher, möglichste 
Gleichheit aller Verhältnisse für die mit einander verglichenen 
Frösche erzielt habe, 


Tag nach Wärmegrad des Was- Wärmegrad Wärmegrad der 
Wegnahme sers, in dem sich die der unversehr- entleberten Frö- 


der Leber. Frösche befanden. ten Frösche. sche. 
1 17°, 22 C LTE 17°, 40 C 
1 15, 03 16,41 15,17 
1 _ _ 16,21 
1 u — 16,60 
1 14,02 14,44 14,33 
1 13,29 13,86 13,29 
2 15,98 16,21 16,09 
2 13,02 13,09 17,95 
2 _ E— 13,20 
2 16,85 16,76 16,85 
2 16,32 16,56 16,40 
3 15,54 15,72 15,76 
Mittel 15,81 16,13 16,19. 


1) Scherer ın den Annalen von Liebig und Wöhler, Ba. 
LXXXIL 5. 350 u. folg. Vgl. meine Physiologie des Stoffwechsels, 
Erlangen 1851, S. 466, 467. 


70 


Nach diesen Zahlen findet ein Unterschied in dem Wärme 
grad entleberter und unversehrter Frösche nicht statt. Da- 
gegen erhob sich die Wärme der unversehrten Frösche über 
die des umgebenden Wassers durchschnittlich um 00,32. 

Der Vergleich entmilzter Frösche mit unversehrten führte 
zu folgenden Zahlen: 


Tage, die seit Wärmegrad des 
Wegmahme der Wassers, indem Wärmegrad der Wärmegrad der 


Milz verstrichen sich die Frösche unversehrten entmilzten 

waren. befanden. Frösche. Frösche. 

11 169,96 C. 17,13 C. 170,09 C. 
11 17,07 17,13 17,15 
72 15,67 15,85 15,78 
72 15,33 15,94 15,99 
72 16,07 16,12 16,27 
72 16,36 16,36 16,31 
72 16,36 16,47 16,43 
104 16,96 _ 17,02 16,94 
Mittel 16,41 16,50 16,47 


Auch hier beträgt der Unterschied zwischen der Wärme 
entmilzter und unversehrter Frösche nur wenige Hundertstel 
Grad. Er ist also kleiner als die Grösse der unvermeidlichen 
Versuchsfehler. > 

Nimmt man die Mittel aus allen 17 Wärmemessungen des 
umgebenden Wassers und der unversehrten Frösche, dann fin- 
det man, dass bei einer Wärme des umgebenden Wassers von 
16°,09 C die der Frösche 16°,31 C beträgt, dass also der 
Wärmegrad der Frösche die des Wassers bei mässiger Som- 
merwärme nur um 0°,22 C übertrifft. Dumeril, der neuer- 
dings gleichfalls Wärmemessungen an Fröschen veröffentlicht 
hat, fand die Eigenwärme dieser Thiere bei 15,5 —16°%,2 C 
des umgebenden Wassers in der Cloake schwankend von 0,3 
— 0°,7 C, also etwas höher *). 


*) Dumeril, Annales des Sciences naturelles, 3e serie, XVII, 
pag- 7. 


ga! 


Jedenfalls ist die Eigenwärme der Frösche, wie‘ schon 
nach älteren Untersuchungen von Dutrochet bekannt war; 
sehr gering, aber doch immer "bedeutend genug um einen 
Unterschied in der Wärme entleberter oder entmilzter Frö- 
sche auf der einen Seite und unversehrter Thiere auf der an- 
deren erwarten zu lassen, wenn wirklich die ganze Eigen- 
wärme der Thiere nur durch Verbrennung bedingt würde*). 
Ich habe demnach unverhoffter und unerwünschter Weise eine 
neue Thatsache beigebracht, welche beweist, dass die Eigen- 
wärme des thierischen Körpers nieht ausschliesslich als Ver- 
brennungswärme zu deuten ist. Welche Einflüsse bei den 
entmilzten und entleberten Fröschen der geschwächten Rück- 
bildung, der verminderten Verbrennung in der Hervorbringung 
der schliesslichen Wärmesumme entgegenwirken, wüsste ich 
für jetzt nicht zu ermitteln. 


Ergebnisse. 


1) Unversehrte Frösche liefern reichlich die 
doppelte Kohlensäuremenge der von entleberten 
erzeugten. S 

2) Der Kohlensäureertrag unversehrter Frö- 
sche ist nahe zu 1?/, so gross wie der von entmilz- 
ten gelieferte. 

3) Leber und Milz sind Werkzeuge, in welchen 
oder durch welche die Rückbildung im Thierkör- 
per besonders begünstigt wird. Wegnahme der 
Leber oder der Milz hat eine verminderte Oxyda- 
tion zur Folge. 

4) Entleberte Frösche verlieren beim Hungern 
viel langsamer an Gewicht als unversehrte, was 
wenigstens theilweise durch eine Aufnahme von 


*) Vergl. meinen Kreislauf des Lebens, physiologische Antworten 
auf Liebig’s chemische Briefe Mainz 1852, Seite 225 und folg. 
Seite 247, 248 


72 


Wasser, theilweise durch verminderte Ausschei- 
dung zu erklären ist. 

5) Trotzdem dass Wegnahme der Milz. wie der 
Leber die Ausscheidung der‘ Kohlensäure so-be- 
trächtlich vermindert, ist der Wärmegrad entle- 
berter Frösche von dem der unversehrten Thiere 
nicht'verschieden. 

Nebenher wurde gefunden: 

6) Froschmännchen athmen 11% so viel Kohlen- 
säure aus wie die Weibchen, 

7) Bei einer Wärme des umgebenden Wassers 
von:16° C beträgt die Wärme, um welche die Frö- 
sche die des Wassers übertreffen, durchschnitt- 
lich 09,22. C. 


73 


Ueber 


die Entwicklung der Blutkörperchen. 
Von 


Dr. Jac. MOLESCHOTT, 
Privatdocenten der Physiologie an der Universität zu Heidelberg. 


(Hierzu Tafel 1.) 


Aıs ich einst ohne bestimmte Erwartung das Blut aus der 
Milz eines entleberten Frosches unter dem Mikroskop be- 
trachtete, ward ich überrascht durch den auch für die Milz 
ganz ausserordentlichen Reichthum an farblosen Körperchen. 
Ich fasste daher den Entschluss, durch genaue Zählungen zu 
ermitteln, ob in dieser Beziehung ein regelmässiger Unter- 
schied zwischen entleberten und unversehrten Fröschen statt- 
findet. Sollten diese Zählungen einen Werth haben, so muss- 
ten sie vor allen Dingen recht zahlreich vorgenommen wer- 
den. Jede der im Folgenden mitgetheilten Zahlen ist das 
Mittel aus 7 Zählungen. Und um eine recht sichere Grund- 
lage für die Beurtheilung dieser Verhältnisse zu gewinnen, 
zählte ich zunächst farbige und farblose Körperchen aus dem 
Herzblut entleberter Frösche. Auf je 1 farbloses Körper- 
chen fanden sich: 


Nummer der Beob- Tag nach Wegnahme Zahl der farbigen 
achtung. der Leber. R Blutkörperchen. 

1 en 5,00 

2 1 4,35 

3 2 0,75 

4 6 1,59 

5 7 0,77 


6 8 2,00 


74 


Nummer der Beob- Tag nach Wegnahme Zahl der farbigen 


achtung. der Leber. Blutkörperchen. 
7 8 1,19 
8 8 0,54 
9 8 0,78 
10 9 4,54 
11 9 4,50 
12 9 1,30 
13 9 1,00 
14 10 2,00 
15 10 1,96 
16 10 1,05 
17 11 3,45 
18 12 0,97 
19 13 4,42 
Mittel 2,24 


Im Mittel aus 19 Beobachtungen verhält sich somit im 
Herzblut entleberter Frösche die Zahl der farblosen Körper- 
chen zu der der farbigen wie 1: 2,24. Bei unversehrten 
Fröschen fanden Donders und ich dieses Verhältniss wie 
1: 8%). Demnach ist das Herzblut unversehrter Frösche im 
Vergleich zu derselben Anzahl farbloser Körperchen etwa 
3'% mal so reich an farbigen Blutzellen wie das Blut aus 
dem Herzen entleberter Frösche. Das Blut der Leber von 
Fröschen, deren Blut ich auch später, nachdem sie entlebert 
waren, untersuchte, enthielt auf 1 farbloses Körperchen durch- 
schnittlich 5,88 farbige, also reichlich 2'/, so viel wie in dem 
Herzblut der entleberten Frösche gefunden wurden. 

Dieselbe verhältfissmässige Abnahme der farbigen Kör- 
perchen nach Entfernung der Leber wurde von mir auch im 
Blut der Leibeshöhle beobachtet. 


*) Vergl. Holländische Beiträge von van Deen, Donders und 
Moleschott, Bd. IL, S. 367 


75 


Nummer der Beob- Tag nach Wegnahme Zahl, der farbigen 


achtung. der Leber. “Rn re 1 
1 1 3,97 
2 4 3,97 
3 10 3,23 
4 12 4,54 
5 12 3,03 
6 13 0,46 


Mittel 3,13 


Verglichen mit dem Herzblut unversehrter Frösche wäre 
demnach die Zahl der farbigen Körperchen im Verhältniss 
zu den färblosen im Blut der Unterleibshöhle entleberter 
Frösche reichlich um das 2'!% fache vermindert. 

Das Blut des Fettkörpers der entleberten Thiere enthielt 
im Durchschnitt auf 1 farbloses 3,32 farbige Körperchen, also 
mehr als 2mal weniger wie das Herzblut unter gewöhnlichen 
Verhältnissen. 

Ebenso bedeutend ist die Vermehrung der farblosen Kör- 
perchen im Verhältniss zu den farbigen im Blut der Milz, 
wie aus folgenden Zählungen hervorgeht: 


Zahl der farbigen 


Nummer der Beob- Tag nach Wegnalıme 
Körperchen auf 1 


achtung. der Leber. 
farbloses. 
1 1 0,54 
2 1 0,11 
3 3 0,23 
4 3 0,10 
5 4 0,35 
6 5 1,31 
7 5 1,00 
8 6 0,94 
y 7 0,49 
10 8 0,67 
il bo} 0,37 
12 8 0,25 


Zahl der farbigen 


Nummer der Beob- Tag nach Wegnahme Körperchen anf 1 
achtung. der Leber. 
farbloses. 
13 8 0,25 
14 9 0,88 
15 9 0,22 
16 10 0,64 
17 10 0,12 
18 11 1,04 
19 11 0,35 
20 11 0,37 
21 12 1,95 
22 12 1,33 
23 12 0,96 ı 
24 12 0,52 
25 12 0,30 
26 13 1,33 
27 13 0,79 
28 13 0,78 
29 13 0,73 
30 13 f 0,36 
3l 13 0,15 
32 13 0,49 
33 13 0,53 


Mittel 0,63 


Nun aber ist das Verhältniss der farblosen Körperchen 
zu den farbigen im Milzblut unversehrter Frösche gleich 1: 
1,37. Es ist also auch in dem Blute der Milz die Zahl der 
farbigen Körperchen, im Vergleich zu den farblosen, bei ent- 
leberten Fröschen um mehr als die Hälfte vermindert. Und 
es ist dies Verhältniss für die Milz um so charakteristischer, 
da bei gesunden Fröschen auf 1 farbloses Körperchen in die- 
sem Werkzeug beinahe 6 mal weniger farbige kommen als 
im Blute des Herzens. In der Milz entleberter Frösche kehrt 
sich das Verhältniss zwischen den beiden Arten von Blutkör- 
perchen vollstäudig um, so dass die Zahl der farblosen die 
der farbigen überwiegt. 


77 


"Es ergiebt ‚sich somit aus diesen an Blut verschiede- 
ner Werkzeuge vorgenommenen Zählungen, dass der Ver- 
lust der Leber eine ausserordentliche Vermehrung der farb- 
losen und im Verhältniss zu diesen eine "beträchtliche Ver- 
minderung der farbigen Blutkörperchen nach sich zieht. 
Nimmt man das Mittel aus den Verhältnissen, wie‘ sie für 
das Herz und die Milz, für die Leibeshöhle und den ‘Fett- 
körper gefunden wurden, dann stellt sich heraus, dass die 
Zahl der farbigen Körperchen, die auf 1 farbloses kommen, 
bei entleberten Fröschen reichlich um das 21% fache vermin- 
dert ist. Die geringste Verminderung ergab sich im Fettkör- 
per (2,09 fach), die grösste im Herzblut (3,57 fach). 

Diese Verminderung der farbigen Körperchen im Verhält- 
niss zu den farblosen tritt schon am ersten Tage nach Weg- 
nahme der Leber ein, wie die Tabellen über das Herz- und 
Milzblut lehren. Da nun bei den entleberten Fröschen auch 
die Menge des Gesammtbluts im Körper auffallend vermin- 
dert ist, so darf man eine bedeutende Bleichsucht als die 
wesentlichste Folge des Verlustes der Leber bezeichnen. Und 
ich betone dies um so lieber, da erfahrene Aerzte sehr gut 
wissen, wie häufig in der Bleichsucht die Leber erkrankt ist. 
In Holland zumal hat man nur gar zu oft Gelegenheit sich 
hiervon zu überzeugen, wie denn überhaupt die Bleichsucht 
in unserer Zeit durchaus nicht mehr ein trauriges Vorrecht 
in der Geschlechtsentwicklung begriffener Mädchen genannt 
zu werden verdient. 

Nach diesen Beobachtungen lässt sich nicht bezweifeln, 
dass die Leber ein Werkzeug ist, in welchem die Umbildung 
farbloser Blutkörperchen in farbige ausserordentlich begün- 
stigt wird, woraus sich jedoch durchaus nicht folgern lässt, 
dass nur in der Leber diese Verwandlung vor sich gehe. 
Dem entsprechend hat schon früher Lehmann in dem Blut 
der Lebervene einen grösseren Gewichtstheil farbiger Blut- 
körperchen gefunden als in dem Blut der Pfortader. Und ich 
darf rückwärts in dem Ergebniss meiner Beobachtungen eine 
Bestätigung sehen für Lehmann’s Ausspruch: „In den Le- 
„bereapillaren wird entweder die Zahl der Blutkörperchen 


78 


„vermehrt (d. h. es werden neue gebildet), oder jedes ein- 
„zelne muss eine erhebliche Zunahme an festen Substanzen 
„erleiden; die erstere Deutungsweise der vorliegenden That- 
„sachen ist die wahrscheinlichere“*). Bennet hat beim 
Menschen unter 19 Fällen, in welchen das Blut durch Reich- 
thum an farblosen Körperchen ausgezeichnet war, 13mal die 
Leber krank gefunden, 2mal eirrhotisch, 1mal durch Krebs, 
10mal hypertrophisch. In allen diesen Fällen war die Leber 
mit Blut überfüllt, bald sehr fest, bald sehr erweicht. **) 

Da ich bei früheren Versuchen gefunden habe, dass ent- 
leberte Frösche für gleiches Körpergewicht in gleichen Zeit- 
abschnitten noch nicht halb so viel Kohlensäure liefern wie 
unversehrte, so werden wahrscheinlich die Forscher, welche 
die Hauptthätigkeit des Gaswechsels beim Athmen in die 
farbigen Blutkörperchen verlegen, geneigt sein, die vermin- 
derte Ausscheidung von Kohlensäure bei entleberten Frö- 
schen mit jener Abnahme an farbigen Körperchen in Zusam- 
menhang zu bringen. Allein dieser Schluss wird durch meine 
Zählungen der Blutkörperchen bei entmilzten Fröschen wi- 
derlegt: 


Zahl der farbigen 
Nummer der Beob- Tag nach Wegnahme Blutkörperchen auf 1 


achtung. der Milz. farbloses. 
1 1 7,18 
B) 2 \ 9,45 
3 3 4,36 
5 4 15,17 
6 4 9,45 
7 5 22,64 
9 7 4,30 
10 8 3,91 


*) Lehmann in Erdmann’s Journal, Bd. L III, S. 237. 
*) Bennet, Archives generales de medeeine, 4e ser. XXVIH. 
pag. 218. 


79 


Zahl der farbigen 


Nummer der Beob- Tag nach Wegnahme Blutkörperchen laufyl 


achtungen. ’ der Milz. farbloses. 

u 9 5,92 
12 10 7,15 
13 1 13,00 
14 12 12,35 
15 12 9,31 
16 20 12,63 
17 233 5,41 
15 73 , 9,30 
19 73 10,30 
Pi 73 7,28 
PP) 73 7,98 

Mittel 9,06 


Diese Zählungen sind alle an Blut aus dem Herzen vor- 
genommen. Nach 22 Beobachtungen ist also das Mittel für 
die Zahl der auf 1 farbloses kommenden farbigen Körper- 
ehen bei entmilzten Fröschen = 9, während es bei unver- 
sehrten = 8 ist. Somit werden die farbigen Körperchen in 
ihrem Verhältniss zu den farblosen durch Entfernung der 
Milz eher vermehrt als vermindert. Die Vermehrung ist je- 
doch zu unbedeutend, um auf dieselbe ein besonderes Ge- 
wicht legen zu dürfen. Es scheint indess nach meinen Zäh- 
lungen vorzugsweise eine Bildung farbloser Körperchen in 
der Milz stattzufinden. 

Unstreitig geht aus dieser, wenn auch noch so geringen, 
Vermehrung der farbigen Körperchen hervor, dass man den 
verminderten Ertrag an Kohlensäure bei entleberten Fröschen 
nicht der Abnahme der farbigen Blutkörperchen zuschreiben 
kann. Denn auch von entmilzten Fröschen wird viel weni- 
ger Kohlensäure geliefert" als von unversehrten. Und den- 
noch erscheint ihr Blut durchaus nicht vermindert, und die 
farbigen Körperchen haben im Verhältniss zu den farblosen 
eine kleine Zunahme erlitten, 


so 


Wenn man bei Fröschen zugleich die Milz und die Leber 
wegnimmt, dann überwiegt der Einfluss des Verlustes der 
Leber. Es ist mir gelungen solche Thiere länger als sechs 
Tage zu erhalten. Auf 1 farbloses Körperchen enthielt das 
Blut des Herzens 
am 5. Tag nach Wegnahme von Leber und Milz 1,35 farbige 

„6% » n » b) „nn 269 „ 
also im Durchschnitt 2,022. Demnach waren die farbigen 
Körperchen im Verhältniss zu den farblosen um das 4 fache 
vermindert. 

Durch die Verzögerung, welche der Verlust der Leber in 
der Bildung farbiger Blutkörperchen hervorruft, ist eine aus- 
gezeichnete Gelegenheit geboten, die einzelnen Entwicklungs- 
stufen, welche zwischen der einfachen farblosen Blutzelle und 
den ganz reifen farbigen Körperchen liegen, kennen zu ler- 
nen. Nachstehende Formen sind alle in grosser Anzahl im 
Blut entleberter Frösche von mir beobachtet worden. 

1. Farblose Zellen mit deutlichen einfachen Kernen und 
schwach körnigem Inhalt werden in dem Blut ohne allen Zusatz 
vonReagentien wahrgenommen. Das ist überhaupt ein wesent- 
licher Unterschied zwischen dem Blut entleberter und dem un- 
versehrter Frösche, dass die farblosen Zellen des letzteren in der 
Regel der Einwirkung des Wassers oder verdünnter Essigsäure 
bedürfen, - wenn ihre Kerne deutlich zum Vorschein kommen 
sollen, ‚während diese Kerne in den farblosen Körperchen: des 
ersteren ohne alle Hülfsmittel mit bestimmten Umrissen sicht- 
bar sind. Die Grösse dieser Kerne ist sehr verschieden. 
Man findet sie meist excentrisch gelagert. Ihre Gestalt ist 
bald rund, bald birnförmig und durchläuft alle Zwischenstufen 
zwischen diesen beiden Formen. Fig. 1. 

2. Auch die farblosen Zellen ‚selbst können mancherlei 
Gestalt annehmen. Neben der runden sind rundliche und so- 
gar rundlich-eekige, neben ‘den birnförmigen retortenförmige, 
kolbenförmige, ovale, elliptische Figuren vorhanden. Kurz, 
es finden sich alle Uebergänge von der ursprünglichen runden 
Form der farblosen bis zur elliptischen der farbigen Blutzel- 
len. Fig. 2. Bisweilen liegen die länglichen Körperchen auf 


to]! 


einer schmalen Grundfläche und dabei kann, es vorkommen, 
dass die Zelle an der,Stelle, wo ‚der Kern: liegt, eine 'An- 
schwellung zeigt, ’gleichsam als wäre die Zellhülle über, den 
Kern gespannt, ähnlich wie dies bei den Zellen des Cylinder- 
und des. Flimmerepitheliums so häufig. zu sehen ist. Fig.2 b. 

3. In einem Theil der farblosen Zellen: ist, wiederum ohne 
allen Zusatz von chemischen Hülfsmitteln, der Kern in:zwei 
oder. drei kleinere zerfallen, welche entweder. dicht! an! einan- 
der liegen, oder durch einen kleinern oder grössern Zwischen- 
raum von einander getrennt sind. Die einzelnen Kerne sind 
bald ziemlich gleich. gross, bald in. .der Grösse sehr verschie- 
den. Auch die Zellen mit 'gespaltenen Kernen: werden auf 
allen Uebergangsstufen von der runden zur. elliptischen Form 
angetroffen. Fig. 3. 

# Neben den Zellen mit 2 und 3 ‚kleineren Kernen treten 
farblose Zellen auf, in welchen diese Kerne in Körnchen zer- 
fallen sind. Der ursprünglich. bläschenförmige Kern verliert 
dabei nach. und nach seine Hülle, und'nur im Anfang ‚erkennt 
man noch an. der Lagerung ‚der Körnchen ihren Ursprung. 
Später liegen die Körnchen. zerstreut. Die einzelnen Kerne 
durchlaufen in der Regel diese Veränderungen nach einander, 
so dass man in einer. Zelle einen ganzrandigen Kern , ‚einen 
Kern mit halb aufgelöster Hülle und ein Häuflein ‚von Körn- 
chen beobachtet. ‘Sind alle Kerne in Körnchen zerfallen, dann 
hat man eine weisse Körnchenzelle. vor sich, in welcher! auch 
Kssigsäure keinen Kern mehr, sichtbar ‚macht. Diese. Köru- 
chen sind durch einen flüssigen Inhalt von einander, getrennt. 
Denn gar nicht selten kann. man die lebhafteste Moleeular- 
bewegung an denselben walrnelimen. ‚Unter den Köruchen- 
zellen findet man dieselben Formen, die unter 1,2 und. 3. er- 
wähnt worden sind. ‚Fig. 4. j 

5.. Ein Theil der Körnchenzellen. ist \aber nieht weiss, son- 
dern ihre Körnehen. sind ‚stark  fettglänzend und: in verschie- 
denen Schattirungen-gelblich bis hämatinröthlich gefärbt. Fig.>. 
Nur ‚selten findet man'zwischen den so'veränderten Körnchen, 
die. in verschiedener Grösse vorkommen, noch) einen. un- 
veränderten Kern: (Pig. 5 a). Behändelt man eine solche 

Müllers Archiv. 1853, 6 


32 


Zelle mit verdünnter Essigsäure, dann quillt der Inhalt auf, 
die Hülle entfernt sieh von den Körnchen, diese letzteren zer- 
streuen sich durch die Zelle (Fig. 5 b). Andere Zellen sind 
im Ganzen schwach gelblich gefärbt und es sind nur wenige 
Körnchen in denselben übrig (Fig. 5 ce). Es fehlt unter den 
Zellen keine Uebergangsform von der runden bis zur ellipti- 
schen. 

6. Endlich tritt die farbige Blutzelle auf. Diese führt ei- 
nen klebrig flüssigen Inhalt, aber durchaus keinen Kern. 
Fig. 6a. 

Obgleich dieser Ausspruch vielfach -als eine histologische 
Ketzerei gelten wird, muss ich ihn doch in aller Schärfe be- 
tonen.'" Von seiner Richtigkeit kann sich Jeder überzeugen, 
der die farbigen Blutkörperchen ohne alle Reagentien und 
ohne Zutritt der Luft untersucht. ‘Letzteres gelingt am leich- 
testen, wenn man das auf den Objeetträger gebrachte Blut 
sogleich dureh ein Deckgläschen von der Luft absperrt, das 
man an den Rändern ‘durch Asphaltlack auf seine Unterlage 
festklebt. Oder man beobachtet die Blutkörperchen bei star- 
ken Vergrösserungen in den Haargefässen der Schwimmhaut 
von Rana temporaria, nachdem man durch Druck auf den 
Schenkel’ mittelst des vortrefflichen Valentin’schen Frosch- 
halters den Blutlauf gehörig verlangsamt hat, so dass man 
den einzeln durch das enge Gefäss gleitenden Blutkörperchen 
mit Leichtigkeit folgen kann. 

Dann ist in den reifen farbigen Blutkörperchen keine Spur 
eines Kernes wahrzunehmen. ‘Was man in den THandbüchern 
als Kern der farbigen Blutkörperchen beim Frosche beschreibt, 
ist nichts als ein Erzeugniss der Gerinnung, eine Todeser- 
scheinung, die man um so leichter hervorrufen kann, je freier 
man die Luft auf den Blutstropfen einwirken lässt. 

Anfangs zeigt sich die Gerinnung in ‘der Form eines ei- 
runden Schattens, der erst dicht an dem Umkreis der Zelle 
liegt, sich aber nach und nach zusammenzieht wie der Kuchen 
des aus der Ader geflossenen Bluts (Fig. 6 a!, 'a®). So ent- 
stehen nach nnd nach ovale und runde'Kerne, die mit dem 
ursprünglichen Bau der Zelle nichts gemein haben (Fig.6 bbb). 


3 


Um sieh vom Fehlen des Kerns in den unveränderten rei- 
fen farbigen Blutkörperchen des Frosches mit Leichtigkeit zu 
überzeugen, empfehle ich das Blut entmilzter Frösche, des- 
sen Körperehen der Luft einen grössern Widerstand entge- 
gensetzen. 

Aus den hier beschriebenen Formen lässt sich die Ent” 
wicklung der farbigen Blutkörperchen aus den farblosen 'ab- 
leiten. Zuvor sei es mir jedoch vergönnt, noch einmal nach- 
drücklich hervorzuheben, dass alle diese Formen ohne allen 
Zusatz von Reagentien und in grosser Anzahl beob- 
achtet sind, so dass es nicht schwer hält, ‘wenn man einige 
entleberte Frösche zu seiner Verfügung hat, in wenigen Stun- 
den eine der beiliegenden Tafel ähnliche zu entwerfen. Beim 
unversehrten Frosche findet man die einzelnen Entwicklungs 
stufen am leichtesten in der Leber, aber doch bei weiten 
schwerer, als in dem Herzblut entleberter‘ Frösche. 

Die Entwicklung also ist diese: Der Kern der farblosen 
Zellen zerfällt in 2 oder‘ 3 kleinere, diese in Körnchen, die 
Körnchen werden fettglänzend, gelblich, hämatinroth, sie lö- 
sen sich nach und nach auf. Es entsteht eine kernlose far- 
bige Zelle. Hand in Hand mit dieser Umwandlung geht eine 
Gestaltsveränderung, welche die runde farblose Zelle durch 
die verschiedensten Zwischenformen in die elliptische farbige 
überführt. Diese beiden Erscheinungen laufen jedoch neben 
einander her, ohne einander zu bedingen. Denn noch che der 
Kern sich spaltet, sind die verschiedensten Formen von der 
runden bis zur elliptischen | vorhanden. Fig. 2. 


Ergebnisse. 


1, Entleberte Frösche enthalten in dem Blut der 
verschiedensten Körpertheile für je 1 farbloses 
Körperchen 2! mal weniger farbige als unver- 
sehrte. 

2. Auf 1 farbloses Körpercehen kommen im Blut 
der Milz unversehrter Frösche 6mal weniger far- 
bige als in dem Blut des Herzens. 

6% 


34 


3. Das MilzblutentleberterFrösche enthält meh- 
farblose Körperchen als farbige. Auf 1 farbiges 
kommen 1,6 farblose. 

4. Die Leber begünstigt in hohem Grade die Um- 
wandlung farbloser Blutkörperchen in farbige. 

5. Entmilzte Frösche zeigen die farbigen Blut- 
körperchen im Verhältniss zu den farblosen in ge- 
ringem Grade vermehrt. 

6. Frösche,.die zugleich der Milz und der Leber 
beraubt sind, besitzen im Verhältniss zu den farb- 
losen Blutkörperchen 4 mal weniger farbige als 
unversehrte. 

7. Bei der Umwandlung der farblosen Zellen in 
farbige zerfallen die Kerne in 2—3 kleinere, diese 
in Körnchen, die Körnchen färben sich, lösen: sich 
auf und so entstehen farbige, kernlose Zellen. Zu- 
gleich geht die rundeForm der farblosen nach und 
nach in die elliptische der farbigen über. Diese 
Gestaltveränderung erfolgt bald vor, bald nach 
der Spaltung des Kerns. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 1. Farblose Körperchen aus dem Herzblut eines entleberten 
Frosches. 
Fig. 2. Farblose Körperchen ebendaher. Verschiedene Uebergangs- 
stufen zur ovalen Form der farbigen. 
bb im Profil. 
Fig. 3. Farblose Körperchen ebendaher. Die Kerne sind in zwei 
oder drei kleinere gespalten. 
Fig. 4. Farblose Körperchen ebendaher. Die Kerne sind theilweise 
oder ganz in Körnchen zerfallen. 
aa Aus dem Herzen eines entmilzten Frosches. 


55 


Fig. 5. Körperchen aus dem Herzblut entleberter Frösche. Die 
Körnchen, in welche die Kerne zerfallen, sind gelblich und glänzend. 
a Enthält noch einen unveränderten Kern, 

b mit verdünnter Essigsäure behandelt, 
ec farbige Körperchen, die noch körnige Ueberbleibsel des 
Kerns enthalten. 
Fig. 6. Farbige Körperchen aus dem Herzen eines entmilzten 
Frosches. 
a Kernlos beim Abschluss der Luft, 
b mit Kernen nach Einwirkung der Luft. 
NB. Alle Figuren sind bei 450maliger Vergrösserung gezeichnet. 


Kein Präparat war mit irgend einem Reagens behandelt ausser 
Fig. 5 b. 


86 


Ueber 
die Bildungsstätte des Zuckers im Thierkörper. 
Von 


Dr. Jac, MOLESCHOTT, 
Privatdocenten der Physiologie an der Uniyersität zu Heidelberg. 


Dekannilich hat Bernard in der Leber aller Wirbelthiere, 
so wie bei Gasteropoden, Acephalen und Decapoden, bei un- 
gebornen Früchte von Säugethieren und Vögeln Zucker nach- 
gewiesen!). Frerichs bestätigte diese Entdeckung für die 
Leber des Menschen und vieler Thiere ?), van den Broek 
für Hunde und Kaninchen®), Baumert für den Fuchs, den 
Hund, die Katze und das Schaft), Kunde und Lehmann 
für die Leber der Frösche°). 

Zwölf Frösche führen nach meinen Beobachtungen, selbst 
wenn ihre Leber sehr klein ist, so viel Zucker in diesem 
Werkzeug, dass er mit Leichtigkeit durch die Trommer’sche 
Probe nachgewiesen werden kann. Bernard und Lehmann 
halten den Zucker der Leber für Traubenzucker. 

Wird nun dieser Zucker von der Leber aus dem Blute an- 
gezogen? oder wird er in der Leber gebildet? 

Bernard entschied sich-für letztere Ansicht, zunächst 
weil der Zucker ganz unabhängig von der Nahrung, bei Thier- 
kost und Pflanzenkost, beim Hungern, im Winterschlaf, in 
der Frucht im Mutterleibe, in der Leber auftritt. Frerichs, 


1) Bernard in den Comptes rendus XXXI, p. 572, 573. 

2) Frerichs, Art. Verdauung in R. Wagner's Handwörterbuch 
der Physiologie. S. 831. 

3) Van den Broek, Nederlandsch Lancet, p. 108—110. 

4) Baumert in Erdmann’s Journal, LIV, S. 359. 

5) Kunde de Hepatis ranarum exstirpatione, Dissertatio, Berolini 
1850 p. 11. 


57 


van den Broek, Baumert haben diese Beobachtungen 
theilweise wiederholt und richtig befunden. 

Weit wichtiger noch ist der von Bernard und Leh- 
mann geführte Beweis, dass das Pfortaderblut der Hunde 
und Pferde wenig oder keinen Zucker enthält, während das 
Blut der Lebervene mehr Zucker besitzt, als das von irgend 
einer andern Vene '!). 

Ich glaube diesen Gründen eine nicht unbedeutende That- 
sache hinzufügen zu können, Würde der Zucker nicht in der 
Leber gebildet, sondern von diesem Werkzeug nur aus dem 
Blute angezogen, dann müssten das Blut und andere Theile 
entleberter Frösche mit Zucker überladen werden, ähnlich 
wie das Blut mit Harnstoff reichlicher geschwängert wird, 
wenn die Nieren entfernt sind. Nun aber fand ich bei Frö- 
schen, die zum Theil 14 Tage, zum Theil 3 Wochen den Ver- 
lust ihrer Leber überlebt hatten, Zucker weder im Blut, noch 
im Fleisch, noch im Magensaft, noch im Harn, noeh endlich 
in dem Wasser, in welchem 26 entleberte Frösche 48 Stun- 
den verweilt hatten. 

Aus allen diesen Thatsachen scheint mir. unzweifelhaft 
hervorzugehen, dass für den Zuckergehalt der Leber 
die Leber selbst die Bildungsstätte abgiebt. 


1) Bernard a. a. OÖ, und Lehmann ‚in Erdmann’s, Journal, 
LIII, S. 214, 215. 


[e'e) 
0 


Ueber 


die Architeetur des Schädels der »Gerebrospinal- 
organısmen. 
Von 
Dr. Lupwıc Fick. PP. 0. 


(Hierzu Tafel II und III.) 


Wenn 'ich den Fachgenossen in den folgenden Blättern einen 
neuen Versuch 'vorlege, ‚für ‘die gegenseitigen Beziehungen 
der den Kopf eombinirenden Organe, in dem Knochengerüst 
des Schädels einen scharfen Ausdruck zu finden, so darf dar- 
auf gerechnet werden, dass meine Absicht jetzt von den Sach- 
verständigen um: so mehr gebilligt wird, als diese den Orga- 
nismus' nicht mehr als Product einer eigenthümlichen Grund- 
kraft der Natur, sondern als Produet der allgemeinen Natur- 
kräfte erkannt haben, folgerichtig also das speeifische Wesen 
der Einzelorganismen in nichts anderem als in dem Wech- 
selverhältniss der in dem Lebensprocess waltenden allgemei- 
nen Naturkräfte und, wo die Untersuchung bis zu de- 
ren unmittelbarer Anschauung noch nicht hinab- 
reieht, in dem Wechselverhältniss der bekannten 
Organe und Systeme eines Organismus suchen. — 
Dass eine vernünftige Craniologie möglich ist, dass sie ge- 
funden werden muss, und gefunden werden wird, unterliegt 
keinem Zweifel; dass die bisherigen Versuche, so viel sie auch 
Einzelnes Gutes gefördert haben, im Ganzen misslungen sind, 
ist ebenso zweifellos. Zu verwundern ist hier freilich nichts. 
— Wie kann man vernünftige Anschauungen über das Ver- 
hältniss des Gehirns zu seinen Functionen gewinnen, so lange 
man mit Vorstellungen arbeitet, wie z. B. diejenige ist, welche 


50 


das Wollen, das Empfinden und das Erkennen des Bewust- 
seins durch besondere Theile des Gehirns ausführen lässt, 
che man überhaupt weiss, was Wollen, Empfinden und Br- 
kennen sind, oder‘ so lange man in die Naturwissenschaft 
des Menschen und seines Gehirns das Dogma eines in den 
natürlichen Organismus hineingepflanzten aber nicht natürli- 
chen Dings einpfropft. 

Abgesehen übrigens von der Möglichkeit, das Verhältniss 
der einzelnen Seelenfunetionen zu ‘den speciellen Entwick- 
lungsformen des Gehirns und Schädels klar anzuschauen, 
abgesehen also von der Möglichkeit einer Cranioscopie im 
engeren Sinne, welehe erst dann gegeben ist, wenn sich ver- 
nünftige Vorstellungen über Seelenthätigkeit resp. Hirnfunc- 
tion überhaupt geltend gemacht haben werden, sind‘ auch 
die Anschauungen, welche man sich von der Architektur des 
Schädels und ihrer Beziehung zu‘ den Kopforganen’ zu ma- 
chen versucht hat, wie ich glaube, noch einer‘ wesentlichen 
Vervollkommnung bedürftig. 

Indem ich nun meine Betrachtung über die Architektur 
des Schädels vorlege, wird sich ergeben, in wiefern dieselbe 
neu, als Hülfsmittel für vergleichende Anatomie und 'Anthro- 
pologie, sodann als Vorarbeit für eine Cranioseopie der Zu- 
kunft brauchbar ist. 


Capitell. 
$1. 

Es ist die Betrachtung des Skelets der Wirbelthiere 
vorzugsweise geeignet, um ein allgemeines Bild von dem 
eigentlichen Wesen eines Wirbelthiers zu gewinnen, indem 
das Seelet des Wirbelthiers in seinen einzelnen Gliedern sehr 
genau die wechselseitigen Beziehungen der wiehtigsten im 
Leben des Wirbelthiers thätigen'Factoren (Organe) anschau- 
lich macht, indem das Scelet in der Form seiner einzelnen 
Glieder für viele und gerade für die wichtigsten‘ Organe ge- 
naue Angaben über Form nnd Action liefert. 

Es ist dies bekannt und zweifellos, und darin begründet, 
duss das Scelet keinen eoneurrirenden activen Factor des 


90 


Lebensprocesses bildet, sondern nur. ein beiläufiges 
Attribut der thätigen Factoren des Organismus 
darstellt, indem sich in dem Organismus aus den 
thätigen Faktoren des Lebensprocesses eine starr 
werdende Sceletsubstanz ausscheidet, welche’sich 
als mechanischer Schutz und Stütze der agirenden 
weichen Theile des Organismus darstellt. — Kein 
Knochen ist um seiner selbst willen im Organismus vorhan- 
den, kein Knochen hat im Organismus etwas anderes zu thun, 
als, andere Organe zu schützen oder zu stützen. — Während 
keineswegs alle Organe oder Systeme Knochen oder Stützen 
erhalten, so haben nothwendig die wichtigsten Aktivsysteme 
des Körpers eine ihrer innern Gliederung entsprechend ge- 
gliederte Stützorganisation oder Sceletbildung. 
Wenn ich hier in ‚eine teleologische Ausdrucksweise ge- 
rathe, so wird man hoffentlich dieses eben nur als Re- 
deform hinnehmen, und mir nicht teleologische Anschau- 
ungen imputiren. Zugleich muss ich. hier ‚auf die Gefahr 
hin, etwas pedantisch‘ zu werden, den Ausdruck „aktive 
Organe oder Systeme*, welcher öfters gebraucht ist, zur 
Verhütung allenfalsiger Missverständnisse genauer .defini- 
ren. — In den complieirten Organismen, zu denen die 
Wirbelthiere gehören, finden sich nämlich gewisse Ele- 
mentarcombinationen und aus ihnen aufgebaute Or- 
gane vor, durch deren Wechselwirkung mit an- 
dern Dingen, unter bestimmten Verhältnissen 
sieh ‘diejenigen Naturkräfte auslösen, deren 
Erscheinung man allgemein animale Thätig- 
keiten nennt. So wie jede wechselseitige Affektion 
zweier Dinge, seien sie Elemente oder Elementarcomplexe, 
den Gleichgewichtszustand aufhebt, in welchem sich beide 
vielleicht vor der Affektion befanden, so ist auch jede 
Erweekung einer animalen Action in ‚diesen animalisch 
thätigen Substanzen und resp. deren Organen, zugleich 
eine entsprechende Selbstzersetzung. — Bekanntlich sub- 
summiren sich diese animale Thätigkeiten "unter die 3 
Formen ‚der Erscheinungen des Bewusstseins, der Irrita- 


91 


bılität und der Sensibilität, — und redueiren sich auf 2 
Substanzen, nämlich auf die irritable und auf die Nerven- 
substanz. Neben ‚diesen Substanzen finden sich im Or- 
sanismus andere Elementarcombinationen, welche im Zu- 
stande des Gleichgewichtes ihrer physikalisch - chemi- 
schen Kräfte die räumliche Verbindung der Theile und 
zugleich die Isolation derselben, sowohl unter sich als 
von der objektiven Natur, herzustellen bestimmt sind. 
Diese Substanzen schützen also. in bestimmten  Verhält- 
nissen die activen Organe vor objectiven Affeetionen und 


regulieren die Wechselwirkungen der einzelnen activen 

Apparate unter sich und mit. der objektiven Natur. ' Sie 

sind die Substanzen des Scelets und die allgemeine Bin- 

desubstanz. — Eine dritte Art endlich von Elementar- 
combinationen bildet diejenigen Apparate, in welchen un- 
ter gewissen Voraussetzungen die animalen sowohl als 
die übrigen Substanzen, aus den in die Continuität des 

Körpers eingehenden objeetiven Materialien, sich immer 

aufs Neue combiniren, und zugleich die Reste der im 

Binnenraum zerlegten Gewebe sich ausscheiden. Zu.die- 

sem Bildungsapparate gehören alle Organe der Hämato- 

pöese in weitesten Sinne, — In diesen Stoff. bildenden 
Apparaten des Organismus werdeu aber animale Effeete 

im engern Sinne in keinerlei Weise frei, obgleich sie ähn- 

lieh wie die animalen Organe im Haushalte des Sub- 

jekts thätig fungiren, also in einem gewissen Sinne mit 
den animalen Apparaten den rein’ passiven unthätigen 

Schutz- Isolations- und Bindegeweben gegenüber gestellt 

werden können. 

Wenn nun die Existenz einer bestimmten Sceletorganisa- 
tion zunächst durch ‘die gesonderten animalen Systeme im 
Wirbelthier bedingt ist, so ist doch die Beschaffung des Ma- 
terials zur Sceletbildung nieht von den animalen Systemen, 
sondern zunächst von dem Zustande des Vegetationsapparats 
abhängig. — So wie daher das Maass der Vegetation nicht 
durch den Knochen selbst, sondern durch ausser dem Kno- 
chen liegende Momente bestimmt, deshalb auch durch patho- 


92 


logische Processe so leicht variirt wird, so hat auch der Kno- 
chen ausser der Darstellung seiner Primitivelemente kein for- 
matives Prineip in sich, vielmehr wird die Gestalt der Ein- 
heiten des Scelets lediglich durch Verhältnisse, welche aus- 
serhalb des Knochens liegen, regulirt. 

Man kann daher recht wohl die Kuochen des Bitte 
lets (sowie das Bindegewebe und Epitbelialsystem) — Se- 
eundärgebilde des Organismus nennen, im Gegensatz zu den 
Gebilden des Nerven- und Muskelsystems, sowie des Nah- 
rungsschlauches, welche die wahrhaften Haupt- oder Primitiv- 
gebilde sind. — 

Es ist hierbei zu bemerken, dass die histologische Vol- 
lendung der verschiedenen Gebilde in der zeitlichen Entwick- 
lung des Organismus keineswegs so zu gehen braucht, dass 
die Entwieklung der aktiven Elemente vor Ausscheidung der 
passiven Produete vollendet sein müsste. 

Weil die Existenz der aktiven animalen und vegetativen 
Organe im Keime selbst wurzelt, so sind deshalb auch wirk- 
liche Bildungsfehler dieser, sowie ihre individuellen Entwick- 
lungsformen unbedingt anerzeugt, also immer primitive. 
Es werden dagegen die Glieder des Scelets, deren Existenz 
ihre Begründung nicht in sich, also auch nicht direet im ein- 
fachen Keime hat, deren Existenz vielmehr ihre Begründung 
erst in dem Vorhandensein aktiver Organe findet, mmmer mit 
diesen fehlen, und niemals ohne sie vorkommen können. — 
So kommt es, dass ohne Olfaetorius auch kein Siebbein sich 
bildet, ohne Plexus brachialis auch kein Armscelet, während 
der umgekehrte Fall, dass die aktiven Organe vorhanden, 
aber die Entwicklung der entsprechenden Sceletglieder un- 
vollkommen ist, nieht selten beobachtet wird. — So ist auch 
zu beachten, dass, wie schon bemerkt, die Production der 
Sceletglieder und respective ihrer Matrices so wie ihre Ge- 
staltbildung zwar unmittelbar abhängig sind von Existenz 
und Form der aktiven Organe, ‘deren Schutz sie darstellen, 
dagegen aber die Intensität ihrer Vegetation abhängt von dem 
Zustande der Vegetationsorgane überhaupt. So kommt es, 
dass bei dem Vorhandensein einzelner Glieder der aktiven 


95 


Systeme aber mangelhafter Ausbildung derselben die entspre- 
chenden Glieder des Seelets ebenfalls vorhanden und eben- 
falls difform aber dennoch histolegisch vollendet und in ihrer 
Vegetation. nicht. gestört sein‘ können.. Alle, Formen und 
Grade von Acephalie durch Hemicephalia zur Spina bifida 
erläutern diesen Satz. — Ebenso begreift sich, dass umge- 
kehrt durch Vegetationsstörungen der passiven Produkte des 
Organismus, indem hierdurch mechanischen: Einflüssen viel- 
leicht ein grösserer Einfluss, als in der Norm, auf die einzelnen 
Apparate des Körpers möglich wird, die sonderbarsten Form- 
veränderungen, ohne eigentliche Bildungsmängel hervorge- 
bracht. werden können, 

Indem wir also den Knochen des. Scelets jede Selbstän- 
digkeit in Beziehung auf Vegetation wie auf Gestaltung ‚ab- 
sprechen , müssen wir dringend. in Beziehung auf diejenigen 
Momente, welche die Gestalt der Knochen bedingen, vor 
solchen Missgriffen warnen, wie sie hier noch jüngst Engel 
gemacht hat. — Eine jede Abtheilung des Scelets empfängt 
natürlich von. demjenigen Aktivapparat, durch. welchen. ihre 
Existenz überhaupt bedingt ist, welchen sie also zunächst 
schützt und stützt, zugleich die wesentliche Bedingung ihrer 
Gestalt. — Da aber die Sceletabtheilung ebenso wenig für 
sich allein besteht wie das andere Gebilde, aus welchem ihre 
Existenz hervorgeht, ‚vielmehr beide mit den, übrigen Appa- 
raten des Organismus auf das Vielfältigste mechanisch ver- 
knüpft und verbunden sind, so unterliegen natürlich beide auch 
den Einflüssen der mit ihnen verknüpften andern Apparate 
d.h. für. uns; es concurriren bei der Entwicklung der spe- 
eiellen Knochenform mit dem bezeichneten ursprünglieh-form- 
bestimmenden Verhältniss, noch ‚eine Anzahl andere relativ 
äusserliche Verhältnisse, welche die Entfaltung. der ursprüng- 
lieben Form, mechanisch fördernd ‚oder ‚hindernd, bald. mehr 
bald weniger modifieiren. ‚So ist z. B. bei den Knochen der 
Wirbelsäule und des Schädels begreiflicherweise. die Auflage- 
rung von Muskeln an. Knochenstücke, deren primitive Bedeu- 
tung, die Einschliessung des, Cerebrospinalorgans ist, von! we- 
sentlichem Einfluss. auf deren Gestaltung, dieser Einfluss aber 


94 


um Göotteswillen nicht, wie diess von Engel geschieht, so zu 
denken, als ob diese Muskeln durch ihre Contraktionen, PFort- 
sätze aus den Knochen herausziehen könnten, da dies ein 
Muskel nicht einmal an einem Seelettheil thun kann, der allein 
um seinetwillen existirt. "Vielmehr finden bekanntlich die 
Muskeln ebenso vortreffliche feste Punkte in Vertiefungen 
wie auf Erhöhungen der Knochen. — Dass allerdings die 
Vegetation der Knochen steigt und fällt mit dem Steigen und 
Fallen derjenigen Muskeln, um derentwillen sie existiren, ist 
eine Thatsache, die «einen sehr andern Grund hat, als den 
mechanischen Zug des Muskels auf seinen festen Punkt. — 

Durch manche Metamorphosen einzelner Aktivgebilde, 
welche die Existenz bestimmter Seelettheile, also auch deren 
primitive Gestalt bedingen, tritt aber in einzelnen Punkten des 
Scelets das ursprünglich formgebende Moment 'so sehr ge- 
gen die übrigen coneurrirenden Einflüsse zurück, dass nur 
durch das Zurückgehen auf die Entwicklungsverhältnisse eine 
klare Anschauung gewonnen werden kann, wie weit mancher 
Knochen seine Form seiner ursprünglichen Bedeutung, und 
wie weit er sie andern auf ihn wirkenden Verhältnissen und 
Verbindungen verdankt. 


$ 2. 

Es giebt nun zwei ganz bestimmte verschiedene Typen 
für die Form der Knochenbildung, und diese sind, dass ent- 
weder ein Theil des Organismus durch eine ihm zugehörige 
Sceeletformation eingeschlossen und umgeben, oder dass 
ein Theil des Organismus nach einer einzigen Richtung durch 
eine gradlinige Sceletformation gestützt wird. — Es leuch- 
tet ein, dass im ersten Fall sich die einzelnen Abtheilungen 
zu mehr oder weniger geschlossenen Kapseln und resp. 
Kapselreihen entwickeln werden, wogegen im zweiten Falle 
die eine Skeletabtheilung hervorrufenden Weichtheile sich um 
dieses herumlagern und so also, wenn sich dieses hinterein- 
ander wiederholt, Axenreihen darstellen werden. 

Die Scelete der wirbellosen Thiere bilden, wenn sie über- 
haupt entwickelt sind, am Rumpfe, wo sie weiche Gebilde 


95 


der Vegetation nnd des Nervenlebens zugleich einschliessen, 
an den Kopfgliedern, an den Extremitäten, wo sie blos mus- 
kulöse Gebilde einschliessen, überall in gleicher Weise, Cap- 
selreihen. 

Die Knochenscelete der Wirbelthiere sind dagegen im 
Rumpf und Kopf im Allgemeinen nach dem Kapseltypus ge- 
bildet, indem sich hier die Sceletbildung um die zu schützen- 
den Organe sphärisch herumlegen, während die Extremitä- 
tenscelete nach dem andern Typus‘ sich bilden, indem die 
festen Knochenaxen von den 'muskulosen Gebilden umlagert 
werden, also nicht mehr schlechthin mechanischen Schutz, 
sondern nur lineare Stützen darstellen. 

Es zeigt sich also sofort, wie es keine innere Nöthigung 
giebt, dass ein Extremitätenscelet durchaus nach dem Axen- 
typus sich eonstruiren müsse, weil bei Insekten und Crusta- 
ceen dieselben nach dem Kapseltypus gebaut sind. — Es 
wäre aber auch umgekehrt falsch zu behaupten, dass die 
Seeletbildung für die Organe, welche Blutstoff oder Nerven- 
kraft bereiten, nothwendig nach dem Kapseltypus eonstruirt 
sein müsse, weil in allen Fällen von frappanter Sceletent- 
wicklung dieses wirklich geschieht. — 

Nehmen wir also diese beiden Normen‘ oder Typen: als 
das was sie sind, als einfache Thatsache, und erkennen wir 
hier sofort einen grossen Missstand unserer gangbaren Aus- 
drucksweise, den nämlich, dass der Name Wirbel ih die 
Nomenklatur der Sceletthiere eingeführt wurde, /ohne ‚scharfe 
Begriffsbestimmung. — Will: man den Ausdruck festhälten 
und identifieiven mit‘ „Sceletglied ‘nach ‘dem Kapseltypus“, 
so wird sogleich das Scelet der Wirbellosen in allen seinen 
Gliedern, sogar im Extremitätentheil, zum: Wirbelscelet, was 
an sieh der einmal festgewurzelten Redeweise gegenüber, in 
welcher wir die Cerebrospinalthiere ‚Wirbelthiere ınennen,  Un- 
sinn ist. — Leider ist durch die Unklarheit über das, was 
man eigentlich mit dem Worte Wirbel’ sagen will, die schöne 
Entdeckung unseres trefllichen -Oken vonder AnMogie der 
Sceletbildung des Kopfes und der Wirbelsäule in allen Gerw- 


96 


brospinalthieren, in.ihren. Erfolgen, weil unverständig ausge- 
beutet. schr verkümmert worden. 


83. 

Es. wird nun zu. der weiteren Frage überzugehen ‘sein, 
ob ausser dem Gegensatz des Kapseltypus zu’ dem Hebel- 
oder Axentypus im Rumpf und Extremitätenscelet der. Cere- 
brospinalthiere noch weitere Construetionsprineipien und durch- 
greifende Gegensätze aufgefunden’ werden können, was wohl 
in Beziehung auf das Rumpfscelet der Wirbelthiere mit der 
Frage zusammenfallen würde, ob überhaupt ein scharfer Be- 
griff für Wirbel aufgestellt werden kann oder nicht. — 

Innerhalb ‘der vringförmigen Kapselseelete des Rumpfes 
aller‘ Wirbellosen findet sich in jeder Abtheilung  eingeschlos- 
sen, also geschützt, ein Theil des Blut bereitenden Systems 
und zugleich ein Theil des Nervenkraft 'bereitenden Systenis; 
anders verhält sich (das: Rumpfscelet der Gerebrospinalthiere. 
Es ist bei ihnen im sogenannten hinteren Wirbel- 
raume immer ausschliesslich ein Theil des grossen Systems, 
in welchem 'Nervenkraft quillt — des Rückenmarks einge- 
kapselt, und in einem andern vordern Raum dersel- 
ben Seeletabtheilung jedenfalls ein Theil des in compli- 
eirte Apparate zerfallenden Systems der Blutbereitung. So 
findet sich 'also zwar eine ‚gewisse Analogie im Rumpfscelet 
der Wirbellosen und‘ dem Rumpfseelet der Wirbelthiere, aber 
eben nur im Constructionsprineipz-ein völliger Gegensatz aber 
in der Beziehung des Scelets zu den es selbst bedingenden 
Systemen des Organismus. Es ist nicht abzuweisen, dass 
wenn wir das: Wort Wirbel nicht überhaupt verbannen wol- 
len, was wohl kaum angeht, da ‚das historische Recht zu laut 
zu Gunsten des Wortes: spricht, dass wir dann den Ausdruck 
Wirbel ausdrücklich für diejenige Sceletbildung 
der Cerebrospinalthiere 'vindieiren müssen, wo zwei durch 
ein gemeinschaftliehes Sceletglied verknüpfte, 
nach dem Kapseltypus gebildete Gliederdes 
Rumpfscelets, je einen Theil des Blutbereitungs- 
systems und einen Theil des Nervenkraft bilden- 


97 


den Systems gesondert umschliessen. — Wir haben 
damit einen scharfen Begriff für das gute alte Wort gewon- 
nen, und können ohne Furcht, ins Blaue und Phantastische 
zu gerathen, nachforschen, wie weit in den einzelnen Orga- 
nismen die Natur mit scharf ausgebildeten wirklichen Wir- 
beln arbeitet — oder die Wirbelbildung mit: der Ineinander- 
schiebung der activen Systeme aufgiebt. 

Forschen wir in der Entwieklungsgeschichte nach dem 
Modus der Wirbelbildung, so zeigt sich, dass fast gleich - 
zeitig mit der Scheidung des Keims in 2 Haupt- 
blätter als den Repräsentanten des Nervenkraft bildenden 
Cerebrospinalsystems, und des Blutsubstanz bildenden Schleim- 
blatts oder Darmsystems eine lineare Sceletanlage zwi- 
schen beiden Blättern als gemeinschaftliche Axe beider 
Aktivsysteme, als Chorda dorsalis ausgeschieden wird. 

Dass sodann ringförmige secundäre Sceletformationen in 
einzelnen, den Gliederungen der: Körperaxe entsprechenden 
Abtheilungen die primitive Sceletaxe einschliessen, geschlos- 
sene Ringkapseln um die Chorda dorsalis darstellend, welche 
die Wirbelkörper werden, indem sie die Chorda dorsalis 
grösstentheils verdrängen, dass dann an diese gemeinschaft- 
lichen Wirbelkörper vorn und hinten je 4 einzelne Sceletglie- 
der sich bilden, welche’ sich in einer Umschliessungseinheit 
zusammenfinden für den vordern (Blut-) wie für den hintern 
(Nerven-) Raum, und zwar indem sie sprossen in einer zu- 
sammenhängenden vorn und hinten sich je nach Bedürfniss 
schliessenden Keimschicht des Rumpfseelets. Dies: ist der 
Gang, der sich genau vollendet in dem mittleren Theil des 
Rumpfscelets in der Bildung der Thoraxgegend. Es wird 
aber am untern Stammende, und wie bald bewiesen werden 
soll, auch am oberen Rumpfende dieser Entwicklungsgang 
wesentlich gestört. — Durch die Entwicklungsverhältnisse 
der Aktivgebilde werden nämlich Wirbel, deren Anlage schon 
im Seelet ausgeführt ist, im Sinne ‘ihrer ursprünglichen Be- 
deutung nutzlos und entwickeln sich nunmehr als Wirbelru- 
dimente nur für secundäre Benutzungen. Ehe wir aber die 


für uns wichtige Frage, wie das Kopfende des Rumpfscelets 
Müllers Archiv. 1859, 7 


98 


sich zu diesem Wirbelbildungstypus verhält, erörtern, wird ein 
Blick auf das Extremitätenscelet geworfen werden müssen. 


5.4. 

Da die Extremitäten besondere ‚Apparate für solche Be- 
wegungen des Organismus sind, welche durch die Bewegungs- 
fähigkeit des Rumpfseelets nicht‘ ausgeführt werden können, 
so 'ergiebt sich, dass. der' Modus 'der Beweglichkeit ‚das 'we- 
sentliche Charakterische für die Extremitäten, natürlich ‚auch 
für ihre Scelette,: sein wird. Ueberdiess zeigt schon die 
oben angeführte Thatsache, ‚dass däs architektonische Con- 
structionsprineip für ein Bewegungswerkzeug so gut der Kap: 
seltypus: wie der Axentypus sein kann. — Das Knochensce- 
let der Extremitäten der Cerebrospinalthiere hält nun streng 
den linearen Axentypus fest. — 

Es ergiebt sich, dass jede Extremität zunächst am Rum- 
pfe mit ihrer freiesten Bewegung eingelenkt ist, für 
welche sich, wenn die Ausführung der Bewegung an gerad- 
linige feste Sceletglieder und hebelartig wirkende  Muskel- 
kräfte gebunden ist, gewöhnlich die Articulationsform einer 
arthrodischen Pfannenverbindung zwischen: Extremität ‘und 
Rumpf, findet. 

Diese bewegliche Verbindung ‘zwischen Rumpf und Ex- 
tremität wird sodann noch combinirt ‚mit weiteren, zwischen 
dieser Schulter- oder Schenkelpfanne und dem ausführenden 
Endpunkt der Extremität, eintretenden Gliederungen, und zwar 
in den mannichfachsten Weisen, welche sich jedoch wieder 
auf 3 bestimmte Typen: zurückführen lassen: nämlich entwe- 
der spaltet sich die Extremität in eine beliebige Anzahl 
nebeneinander liegender Axenknochen, welche in einer Fläche 
liegend unter sich keine weitere bestimmte Bewegung zeigen, 
— Flosse; oder es gliedert sich die Extremität zwischen 
Pfanne und ausführendem Endglied mehrmals in einzelne 
Abtheilungen, welche alle unter sich eine und dieselbe Art 
der Bewegung um: Queraxen (Ginglyni) bilden; ‚oder. ‚endlich 
3tens es wiederholt sich zwischen freier Verbindung der Ex- 
tremität mit dem Rumpf und dem ausführenden Endpunkt 


99 


der Extremität, in der zwischen ‚liegenden Gliederung 'der-+ 
selben, noch einmal eine freiere Bewegung des Endtheils der 
Extremität auf dem Rumpftheil derselben — Articulation der 
Hand und des Fusses an Arm und Bein‘, sowie des Fingers 
an der Hand. 

Doch bleibt durchaus constant, dass die Verbin- 
dung der Extremität an ihren Rnmpfgliedern im- 
mer eine freiere Beweglichkeit als alle einzelnen 
Glieder der Extremität besitzt, — Es wird bei eini- 
ger Aufmerksamkeit nicht entgehen können, wie das letztere 
Constructionsprineip in Verbindung mit den, beiden ‚ersten zur 
Erklärung der Hand führt, ‚wie das zweite, einseitig ausge- 
führt die Extremität der Einzeher, in Verbindung mit; (dem 
ersten die der Vielzeher darstellt, — Es würde uns aber hier 
vom Zwecke abführen, wenn wir genauer auf diesen ‚Gegen- 
stand eingehen wollten. — Hier wird nur darauf aufmerk- 
sam zu machen sein, wie wichtig es ist, gerade so und nicht 
anders bei der vergleichenden Betrachtung der Ertremitäten- 
scelete zu verfahren. — 

Es ist übel und falsch, wenn man sagt, der femur ist ein 
so und so modifieirter humerus, die Hand ist ein so und so 
entwickelter Fuss, die tibia: ist der radius unten: und oben 
die ulna, der Flügel des Vogels ist ein varürter Arm. — 
Es führt diese Behandlung geradewegs zu den’ ihr gemach- 
ten bekannten Vorwürfen; dagegen wird sich. nichts ‚einwen- 
den lassen, wenn man, wie angedeutet, die Normen ‚der Ex- 
tremitätenbildung. überhaupt aufzusuchen und nachzusehen be- 
müht ist, in wiefern der vorderen und hinteren Extremität ein 
und dieselbe Bildungsnorm zu Grunde liegt, welche hier so, 
dort anders entwickelt und varürt erscheint. — So: wird man 
Unsinn sagen, wenn man die Menschenhand eine entwickelte 
Flosse nennt, oder sich bestrebt aufzufinden, ob das Endglied 
des Pferdefusses der Zeigefinger: oder: der minimus ist, aber 
es wird sich leicht nachweisen lassen und zu einer wissen- 
schaftlichen Naturauffassung führen, dass die Bildungsgesetze 
der Flosse und des Pferdebeins mit in den Bildungsgesetzen 


der Hand enthalten sind! — Wenn es nun schon: von’ vorn 
7% 


100 


herein aus dem ganzen Verhältniss des Scelets zu'den Aktiv- 
gebilden des Organismus plausibel ist, dass ein Scelettheil, 
der zunächst einem bestimmten‘ Systeme‘ zu Liebe gebildet, 
gleiehzeitig’noch eine sekundäre Beziehung zu'ei- 
nem andern haben kann, dass mit den Knochen gleich- 
sam Nebenzwecke erreicht werden können, so findet dieses 
faktisch ‘fast überall seine Bestätigung. — Das Rumpfscelet 
der Schlangen dient im allergrössten Maassstabe zugleich als 
Bewegungswerkzeug, als Scelet der aussen um‘ den’ Rumpf 
lagernden' Muskulatur, und‘ bekanntlich kehrt‘ dies in allen 
Wirbelthieren wieder, dass. der eine oder andere Theil’ des 
Rumpfseelets, zwar wesentlich als Wirbel angelegt, doch se- 
eundär 'als Scelet' für Rumpfbewegung benutzt, ja sogar in 
dem Grade benutzt’ wird, dass durch Häufung der sich auf 
das Wirbelscelet auflagernden in seine Abtheilungen sich ein- 
schiebenden Muskelapparate,, die volle, Wirbelausbildung 'auf 
das Interessanteste varirt wird. ‘Man denke an‘ die’ Hals- 
wirbelsäule mit verkümmernden Rippen ete. ‘Nie aber findet 
sich eine unmittelbare Verknüpfung des Wirbelscelets und 
des Extremitätenscelets und daher ist niemals ein Theil 
des Wirbelseelets zur Aufnahme der Extremität, 
zur Extremitätenpfanne, entwickelt. Auch ist das 
Blastoderm, in welchem sich die Sceletbildung der Extremi- 
tät entwickelt, nieht in ursprünglichem Zusammenhange' mit 
dem Blastoderm, in welchem die Sceletbildung des Rumpf- 
scelets vor sich geht; vielmehr ‘sind beide immer ursprüng- 
liche selbständige Bilduhgen, wenn schon später im Beeken 
und am Brustbein eine Verschmelzung beider vor sich geht. 
— Es ist daher ein weiterer Fundamentalsatz für die Bildung 
der Extremitäten, dass ihr Anfangsglied eine selb- 
ständige Pfannenbildungzwischen sich und Rumpf- 
scelet voraussetzt. — Während aber in der Extremität 
selbst durchgängig der lineare Axentypus ‚sich in der Dar- 
stellung der einzelnen Glieder ausspricht, — nimmt das Pfan- 
nenglied, das die Vermittlung zwischen Rumpf und Extremi- 
tät bildet — indem es über vordern wie hintern‘ Wirbelraum 
sich bis ‘zur vordern und hintern Mittellinie herüber bildet, 


101 


häufig die Gestalt; eines Gürtels, gewissermassen ‚also den 
Kapseltypus an, obgleich auch es wieder, insofern es zugleich 
zur Anlage für die erste Muskelabtheilung der Extremität 
dient, diese um sich herum lagern sieht, also, streng genom- 
men nach dem Construetionsprineip des Extremitätenseelets 
gebildet ist. — Doch nennt man dieserhalb auch diese Pfan- 
nenformation, diese Zwischenglieder zwischen dem speciellen 
Extremitätenbewegungsapparat und dem. allerdings auch wie- 
der für sich beweglichen Rumpfscelet, Schulter- und Bak- 
kengürtel. 


85. 


Untersuchen wir nun, ob und wie die vorstehenden Ab- 
stractionen, welche sich. aus ‚der Betrachtung ‚des. mittlern 
Rumpftheils vollkommen seharf ergeben, auch auf das obere 
Endtheil des Organismus, auf den Kopf sich anwenden lassen. 

1) Als bestimmten Begriff für einen Theil des Rumpfscelets 
der Cerebrospinalthiere ergab sich die Vereinigung zweier 
nach dem Kapseltypus gebildeten. Sceletglieder, deren 
eines einen Theil des Cerebrospinalapparats, das andere 
einen Theil des Blutbildenden oder vegetativen Appara- 
tes einschliesst, deren gemeinschaftlicher Theil (Wirbel- 
körper) immer einen Theil des (mit Entwicklung des de- 
finitiven Scelets schwindenden) Primordialscelets (der 
chorda dorsalis) enthält. — 

2) Die Gliederung des Wirbelscelets in getrennte bleibende 
Einheiten (in beweglich mit einander verbundene Wirbel) 
ermöglicht die secundäre Benutzung des  Wirbelscelets 
als Stützpunkt für ausserhalb desselben sich lagernde 
Bewegungsapparate (für Rumpfmuskeln), — 

Wo im Keim die Anlage derartiger Rumpfbewegungs- 
apparate ausbleibt, da sehen wir in der überall aus ein- 
zelnen Wirbelanlagen hervorgehenden Rumpfsceletbildung 
die einzelnen Wirbeleinheiten ineinander wachsen und 
verschmelzen, (von Suturen als den bleibenden Marken, 
ist hier natürlich abzusehen, ‘da bei intensiver Vegeta- 
tion zweier durch Suturen verbundener Knochenstücke 


102 


bekanntlich jede Sutur schwinden kann). Als Beispiele 
dieser Thatsachen stellen sich die Schildkröten, das os 
sacrum ete. dar. 

3) Wo für die Bewegungen des Rumpfes*) besondere Be- 
wegungsappärate (d. h. Extremitäten), sich darstellen, 
deren eine Abtheilung bewegt wird, während der 
andere Theil (die Pfanne) den Rumpf schleehthin zum 
Stützpunkt hat, da bildet sich in ihnen ein selbstän- 
diges, nach dem linearen Axentypus construirtes Extre- 
mitätenscelet aus. 1 

4) Wir finden am Kopf unter den einzelnen Abtheilungen, 

. in welche das Cerebralscelet zerfällt, niemals eine gegen- 
seitige Bewegung, dagegen ist constant am Kopf ein 
selbständiger Bewegungsapparat vorhanden. — Er hat 
mit den Extremitäten das Gemeinschaftliche, dass er'sich 
sofort als "wesentliches Bewegungswerkzeug wie diese 
darstellt; auch wie diese durch’ selbstständige mit ihm 
schwindende und kommende Zwischenglieder (Pfannen- 
knochen) mit dem Rumpfscelet in Verbindung steht. 


Es ist aber dieser Kieferapparat des Kopfes constant 
so angelegt, dass er zugleich um die immer am Kopfe be- 
findliche Spaltöffnung des Blut bereitenden Systems (um den 
Mund) sieh zu einer in der Mittellinie geschlossenen Einheit 
herumlegt, also allerdings zugleich einen vordern Wirbelbo- 
gen darstellt, wodurch er sich wesentlich von dem Begriffe 
eines reinen Bewegungsgliedes lossagt, vielmehr als ein Ueber- 
gangsgebilde zwischen reinem Bewegungsglied (Extremität) 
und reinem Wirbelglied anzusehen ist. 

Es ist aber auch in der Art der Bewegung des Kiefer- 
bogen und den Bewegungen der Rumpfextremitäten ein con- 
stanter Unterschied. Die Extremitätenbewegungen combini- 
ren sich nämlich mit den Bewegungen, welche an dem Rumpf- 
scelet ausgeführt werden, dergestalt, dass sowohl an der 


*) Rumpf ist bier ausdrücklich als die Vereinigung der beiden we- 
sentlichen , den Begriff des thierischen Organismus überhaupt bestim- 
menden: Systeme der Blutbereitung und Nerventhätigkeit zu nehmen. 


103 


Fortbewegung des ganzen Organismus (mit dem’ Stützpunkt 
für die bewegende Kraft ausserhalb des Körpers) wie‘ an 
der Bewegung einzelner Theile ‚des Organismus (mit dem 
Stützpunkt der Bewegungskraft innerhalb’ des Körpers) beide 
betheiligt sind, und sich wechselsweise ergänzen. — Dagegen 
sind die Bewegungen des Kieferapparats, immer 'nur zur: Be- 
wegung des Kiefers gegen einen bestimmten Punkt des Kop- 
fes, der selbst immer ‚der Stützpunkt für die bewegende Kraft 
des Kieferapparats ist, gerichtet, und greifen niemals direet 
in die Ortsbewegung des ganzen Körpers ein.*) — Der be- 
stimmte Punkt des Kopfes, gegen: welchen alle Actionen des 
Kieferbogens gerichtet sind, und welcher zugleich die Bewe- 
gungen des Kieferbogens auf ein gewisses Maass beschränkt 
und dadurch eben die Kraft der Kaumuskeln auf ein zwi- 
schen Kopf und Kiefer  gebrachtes Object wirksam werden 
lässt, wodurch die Möglichkeit gegeben ist, einen Zahnap- 
parat in den Kieferapparat einzupflanzen; die- 
ser feste Punkt ist constant durch eine selbstän- 
dige Sceletabtheilung repräsentirt — durch den so- 
genannten Oberkieferapparat, welcher selbst wieder bei den 
verschiedenen Wirbelthierelassen aus sehr verschiedenen Kno- 
cheneinheiten combinirt sein kann. ' Das allgemeinere Bil- 
dungsgesetz für diesen combinirten Kieferapparat ist aber 
dieses, dass die Pfannenelemente des Kieferbogens 
immer dem Raum zwischen mittlerer und hinterer 
Abtheilung des GCerebralscelets entsprechen, und 
in diesen Raum auch mehr oder weniger eingeschoben sein 
können, wogegen der Oberkieferapparat allemal an 
dem vordern oder Stirnglied des Cerebralscelets 
befestigt ist. — Die mittlere Abtheilung des Cere- 
bralscelets (der Mittelhauptwirbel) liegt constant 
frei zwischen beiden Kieferabtheilungen, liefert aber 


*) Nur das vollkommenste Missverständniss könnte das Klettern der 
Papageien mit Hülfe des Schnabels, die Betheiligung des Kopfes und 
seiner Zähne bei der Fortbewegung einiger Walle, gegen das Vorste- 
hende anführen. 


104 


an seiner Aussenseite Muskelflächen ‘und Muskelfortsätze — 
Temporalfläche und Flügelfortsatz — für die zwischen Kie- 
ferbogen und Oberkiefer eingelegten Muskelapparate, welche 
die Bewegung des: Kieferbogens gegen seinen Oberkiefer re- 
gieren. — Die  Spaltöffnung des Speisewegs liegt 
aber constant zwischen Ober- und: Unterkiefer, 
also immer 'an der Stelle des Gesichtsseelets, welceher'dem 
mittleren Theile des Cerebralscelets entspricht. 


8.6. 

Da die Activorgane, ‚deren Vereinigung das Kopfende des 
Rumpfs darstellt, keineswegs die einfache Fortsetzung der 
Activorgane des übrigen Rumpfs sind, so wird es nöthig, ehe 
wir in die specielle Vergleichung des Kopf- und Rumpfsce- 
lets näher eingehen können, uns zur Vergleichung der das 
Kopfscelet und der das Rumpfscelet bedingenden Organe zu 
wenden. 

Wenn wir: von dem Urogenitalsystem, was im untern 
Rumpfende eingebettet liegt, aber keine Repräsentanten im 
Scelet bildet, uns also: hier nicht‘ 'interessirt, absehen, so 
stellt sich im Rumpf eine Vereinigung der beiden 
wesentlichen Systeme dar, welche durch ein mehr 
oder weniger vollendetes Wirbelseelet mecha- 
nisch gestützt, nach aussen von einem einfachen 
oder doppelten Bewegungssystem überlagert, und 
über diesem von einer sensiblen Peripherie 'ge- 
schlossen sind. — Eine  complieirte wechselseitige Blut- 
und Nervenleitung führt die Einheit dieser beiden Factoren 
des. 'organischen Processes aus. (Die einzelnen Organe ..des 
blutbereitenden Systems haben ausser ihrer gemessenen. Zu: 
leitung aus dem grossen allgemeinen cerebrospinalen Neryen- 
organe, noch kleine gesonderte Nervenquellen, die sogenann- 
ten sympathischen Ganglien und hierdurch eine relative Selb- 
ständigkeit). Die einzelnen Factoren der Blutbildung sind 
aber nicht mehr durch specielle Sceletbildungen gestützt. Von 
diesen ist hier für uns zunächst wichtig auszuführen, dass 
das blutbereitende Gesammtsystem in allen Cerebrospinal- 


105 


thieren in 2 grosse Acte und entsprechende Glieder sich zer- 
legt — nemlich in einen Apparat, welcher dem Organismus 
als Material für das Blut complexe Substanzen, und in 
einen andern Apparat, welcher dem Organismus behufs der 
Blutbereitung Elementarsubstanz (Sauerstoff) zuführt. 
— Respiration nennen wir den letzteren und Speiseverdauung 
den ersten Akt der Blutbereitung. Beide Akte, beide Appa- 
rate liegen durchgängig so hintereinander, dass die Respira- 
tion in Apparaten, welche dem oberen, die Verdauung aber 
in Apparaten ausgeführt wird, welche dem untern Rumpf- 
ende näher liegen. 

Im Kopfende bilden sich bekanntlich bei allen Cerebrospi- 
nalthieren die Körperspalten oder die Oeffnungen, welche diese 
beiden grossen Glieder der ganzen Blutbereitung mit der Aus- 
senwelt in Verbindung setzen und dem gebornen Thiere die 
Zufuhr der einfachen, wie der complexen Stoffe gestatten, 
wogegen die während des Fötallebens durch den Nabel ge- 
schehende Communication zwischen organischem Subject und 
objeetiver Substanz sich nach der Geburt abschliesst. — In 
diesem Kopfende aber bleibt immer ein Punkt übrig, wo die 
beiden Glieder der Blutbereitung und respective die Com- 
munication derselben mit der Aussenwelt nicht getrennt, son- 
dern durch einen gemeinschaftlichen Raum dargestellt sind, 
es ist dies der Rachenraum — der Binnenraum des 
Zungenbeins — welcher constant gemeinschaftlicher Luft- 
und Speiseweg ist, mag Respirationsakt und Verdauungsakt 
noch so sehr geschieden sein. — 

Die Gliederung des Rumpfscelets in eine Reihe der Län- 
genaxe des Rumpfes folgender einzelner Wirbel wird also 
lediglich bedingt durch die Gliederung des in dem hintern 
Wirbelraum eingeschlossenen Cerebrospinalsystems und nicht 
des in dem vordern Wirbelraume eingeschlossenen Systems 
der Hämatopoöse. Die Anzahl der aus dem Cerebrospinal- 
organe ausströmenden Nervengruppen bestimmt die Anzahl 
der Wirbel und der Rippen, deren volle oder unvollkommene 
Entwicklung freilich nicht mehr von den Nerven allein, son- 
dern von der Entwicklung der von ihm umringten Gebilde, 


106 
sowie der auf und’ zwischen: sie eingelagerten: Muskelgebilde 
abhängig ist. 


$7. 


Erinnern wir uns nun, dass der Kopf eines jeden Cere- 
brospinalthieres die Combination folgender Organe enthält, 
und zwar niemals mehrere und niemals weniger, nemlich: 

a) das Cerebralgebilde, welches in Verbindung mit dem 
Rückenmark ein centrales einheitliches Nervensystem 
bildet, und gerade den wesentlichen Gegensatz der Ce- 
rebrospinalthiere zu den Organismen darstellt, welche 
ausschliesslich zerstreute Nervencentra enthalten, 

b) den Luft- und Speiseweg, welche beide mit allen 
ihren appendices Entwicklungen des blutbildenden Sy- 
stems sind. j 

e) ein Mandibularglied, welches eine Extremität und 
Wirbelbogen zugleich darstellend, ausschliesslich eine 
im Subject gestützte Bewegung ausführt, die zu- 
nächst im direkten Dienste der Blutbereitung steht. 

d) Speeifische Sinneswerkzeuge. Apparate, welche 
nicht wie die übrige sensible Peripherie schlechthin von 
den Qualitäten der Materie affieirt werden, sondern der- 
gestalt organisirt sind, dass ihre Nervenperipherie immer 
nur ausschliesslich von einer einzigen Quali- 
tät oder Wirkungsweise affieirt wird. Diese der 
Zahl nach drei speeifischen oder wie man auch sagt, hö- 
heren Sinneswerkzeuge (Riechwerkzeug = Prüfungsorgan 
der Gasqualität, Auge=Prüfungsorgan der Lichtqualität, 
Ohr=Prüfungsorgan der atmosphärischen Bewegung) sind 
selbstredend in unmittelbarer Beziehung zu den das Be- 
wusstsein bildenden Cerebralorganen und bekanntlich 
auch faktisch unmittelbare Annexe, sowie ihrer Entwick- 
lung nach, Ausstülpungsproducte der Cerebralorgani- 
sation. 


N 


Die Entwieklung dieser‘ vier Klassen von Kopforganen 
und die Art ihrer gegenseitigen Beziehungen und Verknüp- 


107 


fungen genau kennen zu lernen, ‚bildet begreiflicherweise. die 
einzige vernünftige Aufgabe unserer Studien des Kopfes. — 
Wenn wir das Scelet des Kopfes als den Schlüssel zu die- 
ser Aufgabe anzusehen berechtigt sind, so. ergiebt sich so- 
fort, wenn wir alles Abgehandelte festhalten, dass die Köpfe 
der Cerebrospinalthiere, in dem Theil, den wir das Gesicht 
nennen, in 2 grosse Gruppen zerfallen, Im Gesichtsscelet 
der Fische nemlich fehlt ein Factor, welcher in der Entwick- 
lung des Gesichtsscelets aller übrigen Cerebrospinalthiere 
wesentlich ist, weshalb es vollkommen falsch ist, schlechthin 
das Gesichtsscelet der andern Cerebrospinalthiere im Fisch- 
kopf wiederfinden zu wollen. Die Combination der Gesichts- 
gebilde wird aus demselben Grunde im Fischkopfe eine völ- 
lig andere. — Da es zum Wesen des Fischorganismus ge- 
hört, dass die Trennung der beiden Hauptakte der Blutbe- 
reitung, die Verdauung und Respiration, in der Isolirung ih- 
rer Apparate nicht völlig sich durchführt, so fehlt ihnen näm- 
lich die Kreuzung des Luft- und Speisewegs im Rachenraum, 
und eine geschiedene, je für Respirationsweg und Speiseweg 
besondere Verbindung mit der objektiven Natur. Der Kopf 
der Fische hat eine gemeinschaftliche Respirations- und Speise- 
spalte im Munde, und erst im Binnenraum ‚des Körpers, im 
Rachenraum scheiden sich die beiden Akte und zwar derge- 
stalt, dass der Respirationsakt seine Organe nicht in den vor- 
dern Wirbelraum. des Rumpfes bis ‚hinter das erste Rumpf- 
glied (Arm oder erste Flosse) hineinbildet, sondern sofort 
Kiemenapparate in Verbindung mit dem Zungenbein darstellt 
und in den beiden Körperseiten, unmittelbar hinter dem Kopf- 
glied wieder durch Seitenspalten sich öffnet, welehe. Seiten- 
spalten, wenn Rumpfglieder vorhanden sind, sich zwischen 
Kopfglied und erstem Rumpfglied öffnen, wogegen die völlig 
getrennt und. durch einen selbständigen mit dem Speiseweg 
gekreuzten  Respirationsweg in ‚selbständigen ‚Verkehr mit 
der Aussenwelt tretenden: Respirationswerkzeuge der übrigen 
Cerebrospinalklassen im Rumpfe immer hinter den, obersten 
Rumpfgliedern, wenn solche vorhanden sind, gelagert sind. 
Es fehlt also im Fischkopf der Respirationsweg im Ge- 


108 


sicht zwischen Rachenraum und Nase, mithin auch dessen 
Repräsentation im Gesichtsscelet, über den Mund und Rachen- 
raum. — 

Wir haben im Fischkopf ein Gesichtsscelet: 

a) eine obere das feste Hirnscelet mit dem Riechapparat, 
Seh- und Hörapparat verbindende Hälfte, in welcher sich 
ein Oberkieferapparat (ein fester Punkt, gegen welchen 
sich die Aktion des beweglichen Unterkieferapparats 
richtet,) zwischen die Sinnenapparate einschiebt. — 

b) eine untere Hälfte, den beweglichen Mandibularappa- 
rat, welcher zwischen sich und dem festen Oberkiefer- 
apparat die Spalte für den Verkehr der Verdauung und 
Respiration mit der objeetiven Materie hat. 

«) Ein Respirationsscelet, dessen Medianglieder gleichsam 
eine doppelte Sternalreihe bilden, die mit dem Zungen- 
bein beginnt, und theils bis zum Schulterbogen, welcher 
das erste Rumpfglied trägt, zurückläuft, theils vom 'Zun- 
genbein innerhalb des Wirbelraums rückwärts läuft. Diese 
Mediangliieder schicken Rippen, die mit andern Rippen, 
welche die Medianknochen der obern Kopfhälfte herab- 
senden, zu einem Kiemen-Thorax sich abschliessen. 

Sicher wäre es interessant und fruchtbringend, den Fisch- 
kopf einer genaueren Betrachtung zu unterwerfen und na- 
mentlich nachzuweisen, wie falsch es ist ohne Weiteres seine 
Einzelknochen als constante selbständige Sceletglieder in an- 
dern Kopforganisationen wiederfinden zu wollen. Wie jede 
derartige Behandlung der Morphologie, indem sie z. B. ohne 
Weiteres das menschliche Gaumenbein auch im Fischkopf 
sucht, ohne zu überlegen dass, wo die Combination des Luft- 
wegs mit dem Riechapparat überhaupt fehlt, ein Gaumenring 
auch fehlen muss, sich freilich mit Recht den bekannten Vor- 
würfen aussetzt, würde leicht sein zu erweisen. — Doch 
wollen wir dieses, als dem speeiellen Zwecke unserer Ab- 
handlung entlegen, unterlassen, und nachdem wir gezeigt, 
dass was vom  Gesichtsscelet der Cerebrospinalthiere mit 
durchgehendem Respirationsweg wird gesagt werden, nicht 


109 


Anwendung finden. kann auf,den Fischkopf, letztern. verlas- 
sen und ausschliesslich der andern Gruppe uns zuwenden. 


$9. 


Indem wir nun unserer speciellen Aufgabe näher rücken, 
wollen wir den gewöhnlichen falschen Weg verlassen, wel- 
cher die einzelnen Knochen: als die wesentlichen Abtheilun- 
gen oder Glieder des Scelets setzt, während diese einzelnen 
Knochen doch nur die zufälligen und variablen Einheiten oder 
Elemente sind, aus welchen sich die verschiedenen Glieder 
oder Abtheilungen des Scelets aufbauen. 

Fragen ‘wir also immer zuerst: Welches sind die 
wirklichen und wesentlichen Abtheilungen oder 
Glieder des Scelets? sodann zum zweiten: aus wel- 
chen und wie vielen Einheiten combinirt sich die 
einzelne besondere Abtheilung des Scelets? und endlich 
dann erst: wie weit findet eine Verschmelzung der 
Seeletglieder untereinander oder ihrer verschiedenen 
Knocheneinheiten untereinander Statt oder nieht? 

Es vertheilen sich im Kopfscelet der übrigen Cerebrospi- 
nalthiere, welche einen durch das Gesichtsseelet durchbre- 
chenden Respirationsweg besitzen, die einzelnen Sceletglieder 
auf die einzelnen Kopforgane wie folgt: 

a) Cerebralscelet. Sceletstücke, deren unmittelbare Bedeu- 
tung entschieden in der Einkapselung der Cerebralor- 
gane liegt, — deren Entwieklung daher auch ohne Frage 
zunächst von der Entwicklung der Cerebralorgane be- 
dingt wird: 

1) Hinterhauptsbein (mit ‘seinen  allenfalsigen. Schalt- 
stücken), 

2) ein hinteres Keilbein mit 2 Seitenwandbeinen (an wel- 
chem constant ein Muskelfortsatz os pterygoideum und 
eine Temporalfläche für die Mandibularmuskeln an- 
gebildet ist), 

3) eine vorderes Keilbein mit 2 Stirnbeinen. 

(Es ist schon genügend in unserer ganzen Entwicklung her- 
vorgehoben, dass derartige Sceletglieder ausser ihrer primiti- 


110 


ven Bedeutung noch zu seeundären Zwecken benutzt; auch 
in ihre Zwischenräume anderweitige Seeletbildungen zu 'se- 
eundären Zwecken eingeschoben werden können.) 
Alle 3 Cerebralglieder sind constant unbeweglich ver- 
bunden und unter Umständeu zur Einheit verschmelzend. 
b) Mandibularscelet; für das‘ die Mundspalte ‚öffnende 
und schliessende Kopfglied, mit welchem sich als secun- 
däre Entwicklung in einzelnen Klassen der Cerebrospi- 
nalthiere ein Kauapparat combinirt. “Es besteht “dies 

Mandibularscelet constant aus folgenden Unterabthei- 

lungen: 

1) Ein Unterkieferbogen (die Zahl der einzelnen 
Elemente oder Knochen, welche das Kieferglied zu- 
sammensetzen, ist unbestimmt und hier zunächst irre- 
levant.) 

2) Ein Pfannenglied für den Unterkiefer, welches 
constant zwischen die erste und zweite oder hintere'und 
mittlere Abtheilung ‘des Cerebralscelets befestigt, bald 
herausragend, bald gänzlich eingeschoben; das «Ge- 
hörscelet (Felsenbein) umfassend, bei den höheren 
Thierformen sogar mit ihm verschmelzend. — Es be- 
steht dies Pfannenglied wenigstens aus einem speciel- 
len Glied für die Pfannen selbst (Schuppe) und einem 
zweiten Muskelknochen (os mastoideum). 

3) Ein Oberkieferglied, welches die Bewegung des 
Unterkiefers beschränkt, — mit ihm die Mundspalte 
schliesst und’ jederseits aus wenigstens 2 Elementen 
besteht, von denen das eine (maxilla superior) am 
vordersten Cerebralglied (Stirnbein) befestigt ist, wäh- 
rend das andere (os intermaxillare). immer zwischen 
sich und dem Endglied des Cerebralscelets das Riech- 
organ und resp. ‘die Respirationsöffnung hat. Das 
hintere Oberkieferelement hat immer einen selbstän- 
digen äussern Muskelknochen, welcher die Muskula- 
tur zwischen Kopf und Unterkiefer stützt und rück- 
wärts auf die eine oder andere Weise mit den Pfan- 


x 


111 


nengliedern in Verbindung tritt (os zygomatieum). 
Sodann 

4) ein innerer Muskelknochen os pterygoideum, welcher 
immer am hintern Keilbein befestigt ist. 

e) Respirationsscelet. Wo der Respirationsweg über 
das Zungenbein hinaus in das Gesichtsscelet sich hineinbildet, 
da geschieht dieses immer so, dass derselbe vom Ra- 
chenraum aus sich zwischen die an der ersten Oe- 
rebralabtheilung befestigten Riechapparate und 
die Oberkieferapparate hineinschiebt. — Diese genannten Ap- 
parate werden in ihren Seeletgliedern mit den Sceletelemen- 
ten, welche sich für den Respirationsweg selbständig 'bil- 
den, zu jener eigenthümlichen Combination der Nasenhöhle 
vereinigt, deren Fehlen den Fischkopf charakterisirt. 

An der mittleren Cerebralabtheilung sehen wir im Fisch- 
kopf selbständige Elemente sich aulagern, welche aber rück- 
wärts laufen, und mit entsprechenden vom Zungenbein ent- 
gegenkommenden Elementen die Rippenbögen des Kiemenap- 
parats bilden, während an der vorderen Cerebralabtheilung 
sämmtlicher Oberkieferelemente, wie Riechsceletelemente sich 
zu einem undurchbrochenen Gerüst vereinigen und resp. aus- 
breiten, was secundär für die Zwecke des Mandibularappa- 
rats mitbenutzt wird, Zähne trägt ete. — Dagegen wendet 
sich, wenn der Respirationsweg zwischen Oberkiefer und 
Riechorgane sich einschiebt, ein besonderes Sceletglied, wel- 
ches an der mittleren Cerebralsceletabtheilung befestigt ist, 
nach vorn und umschliesst den Respirationsweg bogenförmig 
die Choanenöffnung bildend. — Es sind diese selbstän- 
dige Respirationsknochen die beiden Gaumen- 
beine. 

Durch die innige Combination des Respirationswegs mit 
dem Riechwerkzeuge entsteht aber noch eine weitere Bigen- 
thümlichkeit. Indem nämlich ‘das Riechorgan wie alle Sin- 
neswerkzeuge zwei seitliche, vollständig geschiedene Hälften 
darstellt, theilt sich auch innerhalb des Ringes der beiden 
Gaumenbeine der Respirationsweg in zwei seitlicbe völlig ge- 


112 


schiedene Abtheilungen — Nasenhöhlen, welche je mit einem 
entsprechenden seitlichen Riechapparat verknüpft sind. 

Innerhalb. jeder zwischen Cerebralscelet, Riechseelet und 
oberem Kieferapparat durchlaufenden Nasenhöhle treten aber 
noch 2 selbständige Elemente hinzu, welche als unvollkom- 
mene Scheidewände zwischen dem vereinigten Riech- und 
Respirationsraum hineinragen — es sind dies die beiden 
untern Muscheln, welche, 'wenn .nicht von oben die Na- 
senscheidewand bis zum Kiefer herabginge, den Respirations- 
weg. von dem Riechraume völlig abschliessen würden. ı Es 
wird ‚also faktisch sich die Zusammensetzung. des Respira- 
tionsscelets so stellen: 


1) Ursprüngliche Respirationsknochen: die beiden Gaumen- 
beine und untere Muscheln. 
2) Secundär benutzte Knochen andrer Apparate, 

a) die Rückseite der Öberkieferelemente, 

b) die einzelnen Stücke des Riechscelets, 

c) Nasenbein und Vomer (welche beiden Glieder des 
Kopfscelets wir hier einstweilen anführen, ihre ur- 
sprüngliche Bedeutung aber erst unten kennen lernen 
werden.) 

NB. Da das Zungenbein sich, wie nunmehr einzusehen, 
von der directen Verbindung mit dem Kopfscelet losmacht, 
durch das völlige Verschwinden des aus Zungenbeinelemeu- 
ten gebildeten Kiementhorax der Fische, so können wir die 
Zungenbeinbildung hier bei Seite liegen lassen, — da ohne- 
hin ihre Deutung nahe genug liegt. 


d). das Scelet der Sinneswerkzeuge. Von den 3 
höhern speeifischen Sinnen sind im Kopfscelet nur das Ohr- 
und das Riechwerkzeug durch besondere Sceletbildungen re- 
präsentirt. — 

1) Das Hörorgan ist mit seinem Labyrinth in das innere 
des Felsenbeins eingelagert und dieses constant zwischen 
den beiden hintern Abtheilungen des Cerebralscelets sehr 
tief bis in den Cerebralraum und zwar in die Lücke zwi- 
schen eerebrum und cerebellum eingeschoben. — Die im 


113 


mittleren Ohr liegenden Hilfswerkzeuge enthalten selb- 

ständige knöcherne Schallleitungsapparate und sind von 

einem 2ten selbständigen ringförmigen: Sceletglied, dem 

Paukenring umgeschlossen. — Beide, Paukenring und 

Felsenbein sind in und resp. unter dem Pfannenap- 

parat des Unterkiefers eingeschlossen und verschmelzen 

in verschiedene Klassen mehr ‘oder weniger mit diesem 

Apparat zum Schläfenbein. 

2) Das Riechorgan schliesst: immer am Vorderende des 
Kopfes die Oeffnung (ineisura ethmoid.), welche das vor- 
derste Cerebralkapselglied bildet, und durch welche das 
Cerebralorgan, wenn es hier nieht sich umböge, um über 
das Mittelhirn sich zurückzuschlagen, heraustreten würde, 

Hier findet sich constant der Riechapparat innerhalb 
eines besonderen Knochen, des Siebbeins ausgebildet und 
zwar nach beiden Seiten durch 2 Supplementarknochen 
nemlich beide Thränenbeine dergestalt geschlossen, dass 
eine andere Oeffnung in die Riechhöhle als zwischen 

Nasenbein und Oberkieferstücken nieht übrig bleibt. — 

Es ist aber wichtig zu bemerken, dass niemals eine ein- 

zige Nasenhöhle existirt, sondern immer: beide Nasen- 

räume zur Cerebralkapsel hin durch eine völlige Schei- 
dewand getrennt sind, also immer durch 2 verschiedene 

Wege mit der Oerebralhöhle eommunieiren. 

Anmerk. Das Auge hat keinen Repräsentanten im Ge- 
sichtsscelet, da es entweder in der Ecke zwischen Maxillar- 
scelet, Cerebralscelet und Nasenscelet versteckt und gestützt 
liegt oder in seiner Selerotiea eine selbstständige jedoch mit. 
dem Gesichtsscelet nicht damit verbundene Sceletbildung be- 
kommt. — Gleichwohl wirkt die Entwicklung des Auges se- 
eundär wieder auf die Darstellung des Gesichtsscelets sehr 
eingreifend zurück, — ich erinnere nur an die bekannte That- 
sache, dass bei dem Schwinden des Augapfels das Gleich- 
gewicht gestört wird, welches durch den Widerstand der Seh- 
apparate einerseits und der vom Respirationsorgan ausgehen- 
den Entwicklung der Luftsinus in ‚die Nasenhöhlenwände 

Müllers Archiv. 1853, 8 


114 


andererseits, sich herstellt und die specielle Form der sinus 
front. ethm. sphenoidal. ete. bedingt. 

Blicken wir nun auf die einzelnen Knochen des Gesichts- 
scelets und Cerebralscelets zurück, so gehören alle Knochen 
mit Ausnahme der übrig bleibenden Nasenbeine und des vo- 
mer und auch der crista galli des os ethmoideum zu den 4 
Organgruppen, deren Combination eben den Kopf bildet. — 

Der vomer aber und die Nasenbeine sind wie uns der 
Fischkopf beweist, dort vorhanden, wo ein Respirationsweg 
im Gesichtsscelet nieht vorhanden ist, gehören also dem Re- 
spirationsscelet nicht an — sie gehören aber auch dem Riech- 
scelet nicht an, wie uns ebenfalls der Fischkopf beweist, — 
da bei ihm der vomer als unpaariger Medianknochen von 
der Basis des Cerebralscelets gerade ausläuft, bei der fehlen- 
den Gaumenbildung die Decke der Mundhöhle bildet und mit 
den Nasenbeinen, welche ebenfalls von den Stirnbeinen ge- 
rade auslaufen, ohne einen Raum zwischen sich zu lassen, 
zusammentrifft und eine Medianverlängerung der Schädelba- 
sis darstellt, um deren Endspitze die Elemente der Ober- 
kieferbildung sich herumlagern. 

Diese von dem eigentlichen Gesichtsscelet un- 
abhängige Medianverlängerung des Cerebralsce- 
lets nach vornen, welche über die Cerebralbildung selbst 
hinausgeht, fehlt niemals und besteht constant aus 2 oberen 
und wenigstens einem untenliegenden Medianstück; sie sind 
aber der vomer (und die lamina perpendieularis des Siebbeins) 
und ossa nasalia. Mit diesen Stücken aber greift das Cere- 
bralscelet vorne in das Gesichtsscelet gerade umgekehrt ein, 
wie hinten die Pfannenglieder der Maxille mit dem Ohrkno- 
chen sich zwischen die Lücke des Cerebralscelets einschie- 
ben. Diese Knochenstücke, der vomer, lamina perpendieula- 
ris ethmoidalis und die beiden Nasenbeine sind nämlich ge- 
radezu nichts weiter als überflüssige Cerebralknochen, welche 
keinen Cerebralraum mehr einschliessen sondern nur noch 
zwischen der Hirnausstülpung des Riechorgans in das Ge- 
sichtsscelet hinausgreifen und eben die Verbindung zwi- 
schen Cerebral- und Maxillarscelet herstellend in 


115 


der Mitte der beiden Riechorgane ihren Platz 
haben. 

Es entspricht diese Bildung geradezu den Wirbelrudimen- 
ten des Schwanzendes, welche aus dem Primordialscelet her- 
vorgehend im Kreuz und Schwanzbein die Bedeutung wahrer 
Wirbel verloren haben, sich dagegen zwischen die beiden 
Pfannenglieder der unteren Extremität (ossa coxarum), hin- 
einlegen und nunmehr die Bedeutung gewinnen als os sacrum 
den festen Punkt für die Beckenentwicklung abzugeben. 

Wie am. unteren Ende die Entwicklung des Primordial- 
scelets nicht mehr Wirbel darstellend, mehr oder weniger 
sich als Axenscelet für die Bewegung des unteren Rumpf- 
endes herausbildet, so bildet sich aus den durch den rück- 
wärtsgehenden Umschlag der Cerebralentwieklung überflüssi- 
gen Elementen des Nasenendes am Cerebralscelet ein Appa- 
rat, in welehen vom Fisch bis zum Menschen durch unpaa- 
rige Basalelemente die Scheidung des Riechapparats und resp. 
des mit ihm verbundenen Respirationswegs sich ausführt, 
während die beiden oberen Elemente theilweise den Riech- 
apparat deckend oder wie bei den Fischen nur scheidend, 
nach vorne constant mit den Oberkieferelementen (Maxilla 
und Intermaxillarknochen) und dem vomer auf jeder Seite 
eine Kette bilden in deren Centrum jedenfalls die Oefinung 
zum Riechraum sich finden muss und welche den Abschluss 
des Schädels bildet. — Zum Riechscelet selbst kann man 
aber darum die Nasenbeine, den vomer und crista galli nicht 
rechnen, weil sie eben beim Fischkopf, dessen Riechseelet nur 
in einer sehr unvollkommenen Entwicklung eines Ethmoidal- 
labyrinths besteht, für dasselbe gar keine directe, sondern 
nur als mediane Scheidegebilde Bedeutung haben, dagegen 
alle statt in einer Ebene verlaufend, eine Medianaxe darstel- 
len, welche die Vereinigung des am Stirntheil des Cerebral- 
scelets befestigten Oberkiefers mit den Intermaxillarelemen- 
ten bilden — also vieleher dem Maxillarapparat zugerechnet 
werden könnten, wenn sie nicht geradezu überschüssige Ble- 
mente des Cerebralscelets wären. 


Ein Fischkopf und ein Schlangenkopf lehren. uns sehr 
8+ 


116 


deutlich, dass wenn man die 3 Abtheilungen des Cerebral- 
scelets — Kopfwirbel nennen will, man die Vereinigung der 
Nasenbeine und des vomer den leeren eingeschrumpften 4ten 
Kopfwirbel nennen müsste, an dessen Seiten die beiden Riech- 
organe als Ausläufer des schon im 3ten Schädelwirbelraume 
endigenden Hirns sich anlagern. Noch mehr wird dieses 'als 
die wahre ursprüngliche Bedeutung erkannt, wenn man be- 
rücksichtigt, dass das Siebbein ebensowohl ein ausgestülp- 
ter Fortsatz des primordialen Cerebralscelets in das Ge- 
sichtsscelet hinein ist, wie das Felsenbein eingestülpter 
Theil desselben ist, und dass sich das Siebbein eonstant als 
Verschmelzung zweier ursprünglich selbständiger Riechlaby- 
rinthe mit der ebenfalls ursprünglich selbständigen erista galli 
(lamina perpendicularis) darstellt. 

Nur allein die vorstehende Auffassung des Kopfes, welche 
uns als Grundgesetz der Kopfarchitektur aller Wir- 
belthiere die direete Verbindung einer rudimen- 
tären Abtheilung des Cerebralsceletts mit den festen Maxil- 
largliedern des Mandibularsceletts als den obern Endpunkt 
der Rumpfaxe kennen lehrt, gewährt uns eine klare Einsicht 
in den Grund der weiteren, allgemeinen Uebereinstim- 
mung in der Construction aller Wirbelthiere, dass nemlich 
zwischen Maxillarscelett und Cerebralscelett immer zwei und 
niemals eine einzige Riech- und Respirationsspalte gefunden 
wird, während ohne obige Auffassung absolut unerklärlich 
wäre, warum bei dem Eintreten des Respirationswegs in das 
Gesicht dieser Weg, welcher im Rachenraum schon immer 
von rechts und links zur Einheit verschmolzen ist, diese Ver- 
schmelzung nicht ebenso beibehalten sollte wie z. B. bei dem 
in der Medianebene verschmelzenden rechten und linken Uro- 
genitalweg. Wenden wir uns endlich ‘zur Betrachtung der 
Entwieklungsverhältnisse des Kopfscelets im Vergleich zu de- 
nen des Wirbelscelets so haben wir hier folgendes zu be- 
achten. 


er 
Während bei den Wirbeln des Rumpfscelets der definiti- 


1l7 


ven Bildung der einzelnen Wirbelringe eine primordiale: chorda 
dorsalis vorausgeht, welche eine einfache: Knorpelaxe dar- 
stellend in der Bildung der unpaarigen Wirbelkörper un- 
tergeht, ist der Verlauf der' Sceeletbildung am Kopfende bei- 
nahe umgekehrt. — Es bildet sich nämlich constant zwischen 
eerebralen und ‚Gesichtsgebilden ein primordiales Knorpel- 
scelet aus, was nicht mehr eine blosse Knorpelaxe darstellt, 
sondern entschieden die Cerebralgebilde zu umkapseln be- 
stimmt ist. — Es ist dieses primordiale knorplige Schädel- 
gebilde keine unmittelbare Fortsetzung der chorda dorsalis, 
auch ist dieses Gebilde nicht Wirbel zu nennen, wenn es 
schon in seiner Bildung entschieden als Kapselseelet. auftritt; 
da es nämlich nur einen einzigen (cerebralen) Bogen bildet, 
und ausserdem in. sich selbst so wenig wie die chorda dor- 
salis sich in Abtheilungen gliedert. Vielmehr wird diese knorp- 
lich® Hirnkapsel ebenso wie die chorda dorsalis erst durch 
secundäre Sceletkeime, (welche zwar ‚ebenso wie bei‘ der 
chörda in sie selbst eingreifen, aber ebenfalls nicht durch 
diesen Primordialschädel bedingt werden,) in einzelne Glie- 
der zerlegt und resp. verdrängt. ! 

Es hängt von der Entwicklung ‚der Cerebralgebilde ab; 
ob dieser Primordialschädel zu vollkommener Capsel- 
bildung fortschreitet oder nieht. — In den Fischen, deren Ce- 
rebralbildungen sehr wenig, auseinandergehen,, stellt der Pri- 
mordialschädel wirklich eine vollständige Knorpelkapsel dar, 
— Bei den anderen Thierklassen, deren Cerebralbildungen 
vor vollendetem Schlusse der Primordialeapsel rascher. vor- 
schreiten, ist dieses bekanntlich nicht der Fall. 

Mit der Gliederung einzelner cerebraler Gebilde 
in ‘der anfangs einfachen Hirnblase, tritt eine secundäre 
Sceletbildung ein und in dem Primordialschädel 
in ähnlicher Weise, wie an und in der primordialen chorda 
dorsalis auf, deren: einzelne Elemente in der Schädelbasis 
geradezu als Verknöcherungspunkte des Primordialscelets 
sich darstellen, an den oberen Theilen aber auf die Primor- 
dialkapsel selbst, oder wenn der Primordialschädel, wie bei 
den höhern, Cerebrospinalelassen, nicht zum ‚Schluss gekom- 


118 


men ist, auf die ideale Schlussbildung desselben, als soge- 
nannte Deckknochen sich auflegen. 

Die ausfliessenden Nervenströme der spinalen Ner- 
vencentralorganisation durchbrechen von dem Theil des spi- 
nalen Medullargebildes, welches in die Cerebralbildung ein- 
geht, die Sceletbildung des Schädels in ähnlicher Weise, wie 
die Spinalnerven die Sceletbildung des Rückenmarks, d.h. 
es strömen zwischen den einzelnen Abtheilungen 
des Cerebralschädels die in Gruppen geordneten 
Spinalnerven des Kopftheils durch, wobei jedoch das 
Durchtrittsverhältniss dieser Nerven am Kopfe sich etwas 
anders, als an der Wirbelsäule gestaltet. — An der Wirbel- 
säule nemlich durchbohren die Spinalnerven niemals das Pri- 
mordialscelet (die chorda), sondern brechen nur in den Zwi- 
schenräumen der secundären einzeln entstehenden Deckkno- 
chen (in den Intervertebralräumen) aus dem hintern Wirbel- 
raum hervor. — Die Spinalnerven des Kopftheils, welche 
das Cerebrospinalorgan an der Schädelbasis verlassen, müs- 
sen dagegen den eine Einheit bildenden Primordialschädel 
durchbohren, und werden also nicht mehr in deutlichen Inter- 
vertebralräumen, sondern je nachdem die Verknöcherung der 
von ihnen durchbrochenen Primordialbasis vorschreitet, in 
engen einzelnen Löchern derselben ihren Austritt finden. 

Anders verhalten sich zu dem Primordialschädel die Or- 
ganisationen, in welchen sich die drei speeifischen Sinne ent- 
wickeln. Die Nerven derselben, olfactorius, opticus und acu- 
sticus, sind bekanntlich ebenso Ausflüsse, wenn man will, Aus- 
stülpungen der Cerebralgebilde, wie die übrigen Rückenmarks- 
nerven Ausflüsse des spinalen Nervencentralorgans sind. — 
An der Peripherie der ausserordentlich früh sich bildenden 
blasigen Ausstülpung dieser 3 Nerven aus der Cerebralorga- 
nisation entwickeln sich bekanntlich die eigenthümlichen Ap- 
parate, welche sodann die Speeifieität der Wirkungen dieser 
Sinne bedingen. — 

Es durchbricht nur der opticus oder wenn man lieber 
will, die Augenblase den Primordialschädel und entwickelt 
sich ausserhalb desselben — es durchbrechen aber der olfac- 


119 


torius-und acustieus den bei ihrer Entwicklung schon vor- 
handenen Primordialschädel nicht völlig, sondern treten nur 
in seine Substanz ein, und entwickeln in ihm selbst das Na- 
sen- und das Ohrlabyrinth, um welche beide sich selbstän- 
dige secundäre Sceletbildungen zum Siebbein und Felsenbein 
ausbilden, 

Da nun bei den Fischen der Respirationsweg nicht in 
das Gesicht hinauftritt um über der Mundspalte durchzubre- 
chen, so bleibt das ursprüngliche Verhältniss hier einfach so, 
dass 2 Riechlabyrinthe zu beiden Seiten der letzten leeren 
Cerebralrudimente liegen und die Medianstücke (vomer und 
lamina mediana ethmoidalis) mit dem Oberkieferapparate sich 
zum Schlusse des Kopfs combiniren. In den andern Klassen 
aber wird durch dieses Durchbrechen eines Respirationswegs, 
in den obern Gesichtstheil hinein der Oberkieferapparat, und 
mit ihm die Medianstücke des rudimentären Cerebralscelets 
perpendieulär herabgezogen werden. 

Der Kieferapparat ist in ‘der Primordialschädelbildung 
nicht repräsentirt. Er beginnt erst mit der Entstehung der 
gegliederten definitiven Sceletbildung des Kopfes. Es ist also 
begreiflich, dass da, wo in der Eigenthümlichkeit der Orga- 
nisation einzelne Pfannenstücke für den Unterkieferapparat 
zwischen die hinteren Abtheilungen des Cerebralscelets einge- 
schoben sein sollen, auch deren entsprechende Verknöche- 
rungspunkte im Primordialschädel gleichzeitig mit den Ver- 
knöcherungspunkten für das spätere Cerebralscelet auftreten, 
dass umgekehrt bei den Fischen, wo die Pfannenbildung für 
den Maxillarapparat in Verbindung mit dem Kiementhorax 
sich ausserhalb des Cerebralscelets zum sogenannten Oper- 
eularscelet entwickelt, dass hier im Primordialscelet keine 
anderen Verknöcherungspunkte entstehen, als welche zum Ce- 
rebralscelet gehören. 

Es wird sich aus dem Gesagten endlich ergeben, in 
wiefern man von einem Wirbelscelet des Kopfes reden kann 
oder nicht. 

An vorstehende Thatsachen der Sceletentwickelungen 
erlaube ich mir noch wenige betrachtende Worte zu knüpfen, 


120 


— Die ausgezeichnete Entdeckung des Primordialscelets wird 
bisher immer als untergeordnetes Moment der Knochenent- 
wicklung aufgefasst und dieses ist entschieden falsch. Es ist 
nicht eine histologische Eigenthümlichkeit des einen Kno- 
chen, dass er sich unmittelbar im weichen Blastem bildet, 
oder eines andern Knochen, dass er sich zuerst als Knor- 
pel darstellt und später verknöchert, sondern es ist die pri- 
mordiale 'Seeletbildung im Wirbelthierrumpfe den allgemeinen 
Entwieklungsgesetzen gegenüber, genau dasselbe, was die 
Metamorphosen in der Entwicklungsgeschichte der wirbello- 
sen Thiere sind. Die Primordialsceletbildung gestattet uns 
im Verein mit den Thatsachen der Keimblätter der Okenschen 
Körper ete. eine unendlich wichtige Einsicht in die morpho- 
logischen Entwicklungsgesetze, indem sie den Beweis ver- 
vollständigt, dass bestimmte aktive Systeme und Organe bei 
den höheren Thierformen in ihrer Herausbildung aus 
den homogenen Keimstoffen, an bestimmte provi- 
sorische Uebergangsbildungen gebunden sind, die 
aber für sich keine andere Bedeutung haben, als dass sie 
provisorische Differenzen statuiren, oder dass sie Stufen 
für die Entwicklung secundärer Blasteme darstel- 
len, aus welehen erst schliesslich die letzten de- 
finitiven Organisationen sich bilden können. Die 
Analogie dieser Processe mit den Metamorphosen der nie- 
deren Thierformen ist schlagend. — Diejenigen Organisatio- 
nen nemlich, in welchen die Dottermasse des Keims sich so- 
fort in definitive Organe umzubildeu scheint, erleiden bekannt- 
lich mehr oder weniger deutliche Metamorphosen, wenn sie 
schon längst ein individuelles Leben führen; sie weisen also 
nach, dass alle vorhergehenden zwischen ihren Metamorpho- 
sen liegenden Zustände, lediglich provisorische Ent- 
wicklungen waren. Demselben Gesetze unterliegen nun 
die höhern Thierformen in der andern Weise, dass auch bei 
ihnen aus der Dottermasse nicht definitive Systeme und Or- 
gane, sondern zunächst provisorische Zustände — Keimblät- 
ter, Cerebrospinalschlauch, Wolff’scher Körper ete. sich bil- 
den, welche Zwar die individuelle Existenz noch nicht gestat- 


121 


ten, also nicht Larven und Puppen und Ammenzustände der 
That nach, aber immerhin wie diese Provisorialbildun- 
gen genannt. werden müssen. — So ist während einer ge- 
wissen Entwicklungsperiode der Cerebrospinalschlauch eine 
zweite provisorische Bildung des animalen Blattes, welche 
sofort ihre Sceletrepräsentation in dem sogenannten Primor- 
dialscelet darstellt. Erst wenn in dieser provisorischen Bil- 
dung, die zunächst.nur den einfachen Gegensatz eines Spinal- 
schlauchs und einer Hirnblase enthält, die Herausbildung ein- 
zelner Glieder dieses Spinalschlauchs (Wirbel) und einzelner 
Glieder in den Cerebralblasen (mesencephalische und hemis- 
phäriale Organe) beginnt, erst dann bedingen diese Bildun- 
gen eine neue, ebenwohl aus einzelnen den Spinalgliedern 
und Cerebralgliedern entsprechenden Abtheilungen combinirte 
neue Seeletbildung — das definitive Cerebrospinal- 
scelet. Freilich wird das provisorische Primordialscelet nicht 
wie die provisorischen Puppen und Raupenschalen exfolirt, 
sondern geht ‚unter Benutzung einzelner Stellen im definiti- 
ven Scelet unter. 

Ich schlage aus vorstehenden Gründen den Fachgenos- 
sen vor, die primordiale Knorpelsceletbildung das proviso- 
rische Cerebrospinalscelet zu nennen, so. wie das bleibende 
Scelet der Wirbelthiere als Definitivscelet zu bezeichnen. 
Wohl weiss ich, wie schwierig es ist, neue-Namen für be- 
kannte Thatsachen einzuführen, ebensowohl aber weiss ich 
auch, wie nützlich in: der Wissenschaft klare und den Inhalt 
der Thatsachen bezeichnende Benennungen sind. 


Capitel I. 

Nachdem wir bis hierher uns bemüht haben zu zeigen, 
welche Verhältnisse es sind, die in der Bildung des Kopfsce- 
lets eoncurriren, nachdem wir nachgewiesen haben, wie we- 
gen der Modification der concurrirenden Verhältnisse ein ein- 
ziger Dypus für die specielle Schädelbildung aller Cerebro- 
spinalklassen nicht existirt, wenn man sich nicht. mit dem 
einfachen vagen Gegensatz zwischen Gesicht und Schädel 
begnügen will, 80 gehen wir über zur Beleuchtung des We- 


122 


ges, auf welchem man sich eine klare Anschauung von den 
Unterschieden der gegenseitigen Verhältnisse der den Kopf 
combinirenden Organe verschaffen kann, bei den Köpfen der 
mannichfaltigen Organisationsspecies, die untereinander wie- 
der einen einzigen Construetionstypus zur gemeinschaftlichen 
Grundlage haben. — Und:zwar wollen wir hier die Möglich- 
keit prüfen, den Kopf des Menschen und der Säugethiere, 
denen offenbar ein gemeinschaftlicher Constructionstypus zum 
Grunde liegt, in ihren speeifischen Eigenthümlichkeiten zu 
characterisiren. 

Es muss aus der oben explieirten Cephalogenesis klar 
sein, dass es ein Unding ist, wenn man nach irgend einer 
Linie oder einem Winkel forscht, welcher durch die Angabe 
der Lagerungsverhältnisse einzelner Kopfknochen, bestimmte 
Anhaltepunkte für die. Speeifieität einer Kopfform und damit 
eine scharfe Anschauung für die Wesenheit einer Organisa- 
tionsspecies liefert. — 

Es muss klar sein, dass eine solche Auschauung nur 
möglich ist durch die Vergleichung aller in der Kopfeom- 
bination wirksamen Factoren. — Es muss also auch klar 
sein, dass irgend ein einfacher Winkel oder eine Linie nicht 
Aufschluss geben kann, über die wechselseitigen Verhältnisse 
der in der Kopfcombination coneurrirenden 4 Hauptfaktoren. 

Es muss ferner klar sein, dass die Resultate aller der- 
gleichen cephaloseopischen Bestrebungen niemals unmittelbar 
in die zoologische Bestimmung der letzten Organisationsspe- 
cies hinabreichen können, da wieder jeder der 4 Hauptfak- 
toren keinen einfachen Akt bildet, sondern abermals aus ein- 
zelnen Gliedern combinirt ist, und wieder die Variation 
in den Verhältnissen der einzelnen Glieder eines 
solchen Hauptfaktors, eine specifische Organi- 
sation, eine Species im zoologischen Sinne begrün- 
det. — Es ist aber auf der anderen Seite nicht zu verken- 
nen, dass solche cephaloscopische Betrachtungen gerade um 
so mehr wissenschaftlichen Werth haben, je mehr man die 
Grenze ihrer Leistungsfähigkeit sich klar macht, indem ge- 
rade durch sie Typen für grössere Gruppen festzustellen sein 


123 


müssen, innerhalb deren, bei feststehenden Verhältnissen der 
Hauptfaktoren, die Bestimmung der zoologischen Speeifieität 
der Organisation oft in der Variation sehr untergeordneter 
Glieder gesucht werden muss. 


$1. 

Für den Kopf der Säugethiere und des Menschen hat 
man in dieser Richtung bekanntlich vielfältige Versuche ge- 
macht und mannichfaltige Methoden angegeben, um ‘Typen 
für die Kopforganisation im Kopfscelet zu finden und diese 
wo möglich in mathematischen Ausdruck zu bringen. — Als 
nächste Aufgabe stellte sich ganz natürlich das Verlangen, 
wenigstens einen bestimmten Ausdruck für den Untersthied 
im ÖOrganisationstypus des Menschenkopfes und des Säuge- 
thierkopfes im Schädel aufzufinden, der sicher zu finden sein 
muss, da den wesentlichen Unterschied zwischen Thierkopf 
und Menschenkopf doch wohl kein Naturforscher wird leug- 
nen wollen. — Man hat zunächst wenigstens den allgemein- 
sten Gegensatz zwischen Oerebralscelet und Gesichtsscelet 
auf einen bestimmten scharfen Ausdruck zu bringen gesucht, 
und in der Vergleichung dieses Verhältnisses die wesentli- 
chen Unterschiede in der Organisation des Menschen- und 
Thierkopfs zu finden geglaubt. — (Von vorn herein wird die- 
ser Weg schon sehr erschwert, vielleicht abgeschnitten, durch 
die im ersten Kapitel entwickelte Thatsache, dass die 3 spe- 
eifischen Sinnesorganisationen, welche zum Theil in das Ge- 
sichtsscelet hineinragen, also zur Bildung desselben beitra- 
gen, Annexen der Cerebralbildung und nicht der eigentlichen 
Gesichtsorganisation sind). 

Wir dürfen hier die angegebenen Methoden, die aufge- 
stellten Gesichtslinien, Gesichtswinkel, die in das Kopfscelet 
und resp. dessen Durchschnitt eingelegten Dreiecke ete., als 
bekannt voraussetzen und nur eben daran erinnern, dass die- 
selben sämmtlich vollkommen unbrauchbar aus dem einzigen 
Grunde erscheinen, weil bei allen das Verhältniss zwischen 
Gehirn und (Gesicht, was den specifischen Character der 
Menschheit und der Säugetbierwelt, oder einzelner Glieder 


124 


der Menschheit, oder der Säugethierwelt, ausdrücken soll; 
weit über. den Unterschied verschiedener Species 
sogar Genera hinaus, in der individuellen Entwik- 
kelung wechselt und variirt.— Der Schädel eines kind- 
lichen Orangutang nach irgend einer der bekannten Metho- 
den in seinen sogenannten Gesichtswinkeln oder Dreiecken 
gemessen, giebt mit manchem vollständig entwickelten Neger- 
schädel verglichen, ein Resultat, in welchem der Affenschä- 
del dem als Menschheitstypus beanspruchten Verhältniss nä- 
her kommt, als der Negerschädel. — Alle Schädel erge- 
ben, vor vollendeter Entwicklung gemessen, ein 
Resultat, was ihnen eine höhere Organisation vin- 
dicifen müsste, als nach ihrer vollendeten Ausbil- 
dung und dies sehr natürlich, weil es allgemeines Entwieke- 
lungsgesetz für die Wirbelthiere ist, dass das Cerebrospinal- 
system mit seinen Annexen, den speeifischen Sinnesorganen, 
dasjenige System bildet, dessen Massenzunahme von der Ge- 
burt bis zur vollendeten Entwickelung die geringste ist; — 
während das Umgekehrte bei der Kieferentwicklung eintritt. 

Will man sich nun nieht hinter den in der Naturwissen- 
schaft keinen Curs habenden Satz flüchten, dass die‘ Ent- 
wickelung der Seele d. h. der sogen. physischen Lebenser- 
scheinungen unabhängig von der Entwickelung des Gehirns 
vor sich gehe, in welchem Falle ja überhaupt alle Naturwis- 
senschaft der Cerebralorgane aufhören würde, so muss man 
zugeben, dass die bisher 'eingeschlagenen Wege eben nicht 
zum Ziele führen. — Dass die Vergleichung des absoluten 
Raumes, welchen das Gehirn im Schädel im Vergleich zu 
den Gesichtsorganen einnimmt, kein entsprechendes Resultat 
liefert, ist ebenfalls längst durch angestellte Messungen und 
Vergleichungen klar geworden und braucht hier nicht’ speciell 
ausgebeutet zu werden. 

Der Grund, warum die bisherigen Methoden zu keinem 
Resultate führen konnten, liegt aber wesentlich darin, ‘dass 
man das Verhältniss so auffasste, als ob. das Gehirn im 
Kopfe den Organen, welche das Gesicht combiniren, ebenso 
schlechthin als eine Einheit gegenüber zu setzen wäre, wie 


125 


man das Rückenmark mit vollem Rechte dem Inhalte des 
vorderen Wirbelraums als eine Einheit gegenüber stellt. 

Oder wenn man auch das Eingeweide der Kopfhöhle als 
gegliedert aus verschiedenen Organisationen erkannt hatte, 
so fasste man diese Gliederung als die 3 Abtheilungen eines 
Organs, als Vorderhirn, Mittelhirn und Hinterhirn auf, und 
bedachte nicht, dass diese aus der Entwicklungsgeschichte 
hergenommene Eintheilung allerdings die bekannte Thatsache 
von den 3 hinter einander liegenden Gruppen der zuerst als 
sogenannte Hirnblasen entstehenden Hirnganglien angiebt, 
aber völlig unanwendbar ist für die Betrachtung der entwik- 
kelten Cerebrospinalorganisation, in welcher die an zweien 
der 3 mesencephalischen Gangliengruppen (Hirnblasen) spä- 
ter auftretenden Hemispherialentwicklungen des Cerebrum 
und Cerebellum den Gegensatz zu dem Mesencephalon bil- 
den, welcher den Ausdruck für die speeifischen Werthe der 
eerebrospinalen Gesammtorganısation liefern muss. 

Um zur richtigen Einsicht zu gelangen, wird es daher 
nöthig sein einen Blick auf die Verhältnisse des vereinigten 
cerebrospinalen Nervensystems zu werfen. 


82. 
Die Betrachtung des Cerebrospinalorgans ergiebt folgende 
unbestreitbare Sätze: 

1) Die Markstränge des Rückenmarks stehen zum grösseren 
Theile mit dem Cerebrum, zum kleineren Theile mit dem 
Cerebellum in Verbindung. 

Man kann diese Verbindungen unpräjadieirlich Aus- 
strahlungen des Rückenmarks ins Cerebrum und Cere- 
bellum nennen, weil in ihnen ohne Frage die Markbün- 
del auseinander weichen. 

2) Zwischen der Ausstrahlung der Spinalbündel im Schädel 
liegen eine Reihe ganglioser Bildungen, welche mit den 
grauen Deckmassen der Hemisphären des Cerebrum und 
Cerebellum nicht anders als durch Markbildungen zu- 
sammenhängen, 

3) Die ineinandergeschobenen 'spinalen Ausstrahlungen und 


126 


die zwischen ihnen auftretenden speeifisch-eerebralen Ge- 

bilde sind so durchflochten, dass sie nieht isolirt werden 

können und bilden das sogenannte Mittelhirn mit: me- 
dulla oblongata, welches immer noch die ‚Schädelbasis 
und die Medianlinie hält. 

4) Die Hemisphärialgebilde des Cerebrum und Cerebellum 
sind selbständige Gebilde, deren Markcentra in Verbin- 
dung stehen sowohl mit den spinalen Gebilden, als mit 
den zwischen letztern eingebetteten Cerehralganglien des 
Mittelhirns. — 

5) Es unterliegt keinem Zweifel, dass die Combination.der 
Hemisphärialgebilde und der Cerebralganglien es ist, de- 
ren Aktion die Seelenthätigkeit im engeren Sinne her- 
vorbringt, während die Combination dieser Cerebralge- 
bilde (Seelenorgane) mit den Spinalgebilden die Vermitt- 
lung der Seelenthätigkeit mit den Funetionen der übri- 
gen Organe, soweit die Nervenverbindung reicht, ver- 
mittelt. 

Die Combination der Cerebralorgane mit dem Spinalsy- 
stem ist es, welche die wechselseitige Uebertragung der Zu- 
stände und Aktionen, die in den Seelenorganen sich bilden, 
und derjenigen Zustände und Aktionen, welche in den Peri- 
pherien des Nervensystems sich bilden, möglich macht. — 
Diese im Gehirn sich darstellende Combination eines zu einer 
Einheit zusammengebundenen spinalen Nervensystems mit 
einem in der Schädelkapsel eingeschlossenen cerebralen Ner- 
vensystem ist es zugleich, welche den wesentlichen Begriff 
der Wirbelthiere und ihren Unterschied von den Organisa- 
tionsformen, welche wir unter dem Ausdrucke Wirbellose 
zusammenfassen, setzt. — Es wird daher auch ohne Frage 
schärfer sein, das Wort Wirbelthier mit Cerebrospinalthier 
zu vertauschen. 

Aus vorstehenden Sätzen wird sich leicht ergeben, dass, 
um zur Möglichkeit einer scharfen Bestimmung verschiedener 
cerebrospinaler Kopftypen zu kommen, der einzige Weg sein 
wird, nicht das Cerebrospinalorgan schlechthin, 
vielmehr einen scharfen Ausdruck für das Ver- 


127 
hältniss des Spinalsystems zu dem Gerebralsy- 
stem, der Gesichtseombination gegenüber, zu 
stellen und zu bestimmen, — dass also, bevor wir von 
einem Vorhirn, Mittelhirn und Hinterhirn reden können, das 
ganze Cerebrospinalorgan in seine zwei wesentlichen Theile 
zerlegt und deren gegenseitiges Verhältniss festgestellt wer- 
den muss. — Die formellen Entwickelungsnormen der das 
Gehirn zusammensetzenden Gebilde zeigen uns für diese Auf- 
gabe sofort den richtigen Weg. 

In allen Cerebrospinalentwiekelungen folgen die Rücken- 
markstränge auf geradem Wege der Längenaxe des Körpers 
in gerader Richtung, und weichen erst da, wo statt des en- 
gen Spinaleanals durch die Cerebralentwicklung das erwei- 
terte Cranium sich bildet, durch die zwischen sie eingescho- 
benen Cerebralbildungen auseinander. 

Die eingeschobenen cerebralen Ganglien quellen auf, 
unter und zwischen der Spinalausbreitung hervor. — Je 
höher also die Entwickelung dieser cerebralen Basalganglien 
im Vergleich zu der in sie eingeschobenen spinalen End- 
strahlung steigt, um so mehr werden ihre einzelnen Theile 
an allen Seiten hervorquellen, und um so mehr die spinale 
Endstrahlung auseinander treiben müssen. — Die Hemi- 
sphärialbildung, welche zunächst nothwendig auf der 
freien und oflenen Seite des Cerebrospinalraums sich ent- 
wickeln muss, wird daher, je höher sie steigt, um so 
mehr das die Basis einnehmende combinirte Ge- 
bilde, mit dessen sämmtlichen einzelnen Gliedern 
sie in Verbindung bleibt, nach allen Richtungen 
mit Ausnahme der Basis überziehen und über- 
lagern. Es wird, wenn man zugleich die primitive Com- 
bination des Cranium und Gesichts im Auge behält, wenn 
man berücksichtigt, dass cerebrale Ausstülpungen 
der Hirnbasis, der olfactorius, opticus und acusti- 
eus darin gebunden sind, dass sie in bestimmte 
Punkte des Gesichts sich einsenken, und mit be- 
stimmten Gesichtsgliedern sich combiniren müs- 
sen, einleuchtend sein, wie mit der steigenden Entwickelung 


128 


der Cerebralorganisation diese nicht mehr Platz über der 
Hirnbasis hat, sondern die Spinalentwickelung mehr und mehr 
nach allen Seiten überlagert, wobei zugleich durch den ge- 
gebenen Abschluss der vordern Körperaxe die Nothwendig- 
keit sich setzt, dass die bedeutenderen Entwickelungen der 
Hemisphärialorganisation zu einem in der Schädelhöhle sich 
rückwärts umschlagenden Deckgebilde für das Mittelhirn sich 
gestalten müssen. 

Es wird einleuchten, dass daher ein möglichst scharfer 
Ausdruck für die gegenseitigen Lagerungsverhältnisse der 
vereinigten spinalen und cerebralen Basalgebilde einerseits, 
zu den beiden grossen Gliedern der Hemisphärialgebilde an- 
dererseits, zugleich ein Bild der cerebrospinalen Organisa- 
tionsstufen und hiermit erst den Schlüssel zu einer möglichen 
Erschliessung des Organisationstypus des Kopfes überhaupt 
abgeben muss. 


$. 8. 

Es wird für denjenigen, welcher mit den anatomischen 
Verhältnissen vertraut ist, keinem Zweifel unterliegen, dass 
in. Erwägung der bisher entwickelten Thatsachen folgende 
Betrachtungsweise des Schädels die Mängel der bisherigen 
Methoden zur Feststellung des Schädeltypus nicht an sich 
trägt. 

Wir zerlegen. den Schädel dicht neben der Mitellinie in 
2 Hälften und legen (siehe Fig. 11 u. 12) die Linie a. b. und 
die Linie c. d., so ergiebt sich aus den von beiden Linien 
eingeschlossenen Winkeln aec oder deb ein genaues Bild 
von dem Verhältniss der Cerebralentwickelung. zu der Spinal- 
organisation. — Dieser Winkel ist unter allen Umständen 
grösser im Menschen, als im Affen ete., und wächst im 
Menschen mit der Entwickelung des Gehirns und 
der Seelenthätigkeit von der Fntstehung bis zur voll- 
endeten Entwiekelung; ebenso ist er grösser in der cultur- 
fähigen Menschenspeeies, als in der eulturunfähigen niedern 
Menschenspecies, 

Es wächst dieser Winkel auch während der indivi- 


129 


duellen Körperentwickelung von der Geburt, bis zur 
vollendeten Entwiekelung bei allen Thieren. 

Ziehen wir ferner die Linie fg, so schliesst der Winkel 
afy den möglichen Raum für die Gesichtsbildung ein, und 
es wächst auch dieser Winkel mit der steigenden Gerebral- 
entwickelung stetig, weil dieselbe in der Steigerung ihrer He- 
misphärialentwickelung auch einen immer grösseren Raum 
zwischen aee von dem möglichen Gesichtsraum abschneidet. 
(Man kann allenfalls noch die Linien [A und fi ziehen, um 
durch die Vergleichung der Winkel efh und hfg das Ver- 
hältniss zwischen den beiden eingeschlossenen Gliedern des 
Gesichts, nemlich zwischen dem Speisenweg mit seiner an- 
nexen Zunge und Kauapparat, und dem Luftweg mit seinem 
annektirten Riechapparat zu erhalten, doch ist dies schon 
kaum rathsam und wenigstens ohne gleichzeitige Messung 
der Länge der betreffenden Linie zwecklos.) 

Weiter darf man mit Winkeln und deren Vergleichung 
überall nicht vorschreiten, sondern muss, wenn man genauere 
Bestimmung über die Wechselverhältnisse der Kopforgane 
machen will, die festen Punkte des Schädels um diese bei- 
den Winkel (durch eine Zeichnung des Schädels) herumgrup- 
piren, um dieselben nunmehr in ihren: Maasse gegeneinander 
abzumessen. 

Da nun zwar niemals ein wesentlicher Theil der Hemi- 
sphärialentwiekelung unterhalb der Linie ce d. h. unterhalb 
des Austritts des Nervus ethmoidalis herabfällt, (welche Linie 
wir aus guten Gründen jeder andern Linie, als z. B. einer 
Linie, welche dem Planum des vordern Keilbeins oder dem 
höchsten Punkte der orbita folgt, vorgezogen haben), da 
aber umgekehrt eine mangelhafte Hemisphärialentwiekelung 
noch immer bei der bestimmten Stellung der Nase innerhalb 
cef gestattet, dass das Auge in den Raum cea hinaufragt, 
so muss bei genauer Prüfung noch innerhalb aee der höchste 
Punkt der orbita hezeichnet werden, um zu sehen, wie viel 
von dem Raume aee durch die Orbitalentwieklung der He- 
misphärialentwicklung entzogen wird. — Am leichtesten wird 
die Bestimmung geschehen, wenn wir am ganzen Schädel, 

MUller's Archiv. 1858. 9 


130 


denselben von vorn gesehen, die höchsten Punkte beider or- 
bitae durch eine gerade Linie verbinden und den Punkt an 
dem Stirndurchschnitt bestimmen, wo diese Linie gekreuzt 
wird, wodurch die Linie el gebildet wird. — Das Profil des 
Siebbeins zwischen e und c wird angeben, wie weit allenfalls 
die Entwickelung des Bulbus olfaetorius unterhalb der Linie 
ce fallen kann. 

Es wird endlich eine Vergleichung der Maasse der Cere- 
brallinien ec, ek, ea, ed und ef, sowohl untereinander, als 
mit‘ den Faciallinien fi, fh und fg dasjenige leisten, was 
überhaupt auf diesem Wege zu leisten ist. 

Einige Worte sind hier noch zu bemerken über die festen 
Punkte, durch welche die Linien a5 und cd bestimmt wer- 
den, deren Bestimmung allerdings einige Schwierigkeiten hat, 
während die Punkte für die übrigen Linien sich leicht und 
sicher ergeben. — Es ist klar, dass man für die Festlegung 
der gebrochenen Scheidungslinie fec zwischen Cerebralraum 
und Schädelbasis eigentlich einen frischen Kopf mit Dura 
mater vor sich haben muss, weil die Verknöcherung inner- 
halb der häutigen Sella tureica, die von der Dura mater ge- 
bildet wird, namentlich bei dem Menschen, nieht immer in 
gleichem Maasse statt hat und namentlich in der Rücklehne 
des Sattels der Verknöcherungsprocess oft sehr mangelhaft 
zu Stande kommt. — Es wird daher freilich bei rein anthro- 
pologischen Bestimmungen, wo es nur darauf ankommt, die 
geringeren Differenzen der verschiedenen Menschenspecies 
untereinander zu vergleichen, unerlässlich sein, die beiden 
Linien bei den einzelnen Menschenspecies im frischen Kopfe 
längs der Dura mater festzulegen und zwar so, dass die 
Stelle, wo die Dura mater die Rücklehne des Ephippium 
überspannend die Medianebene schneidet, und sodann die 
Mittellinie der Dura mater, wo sie die Kopfbasis am foramen 
magnum verlässt, für die Richtung der Linie ab die festen 
Punkte abgeben. 

Für die Linie cd sind aber die Eintrittsstelle des Nervus 
ethmoidalis zwischen Siebbein und Stirnbein, weleher Nerve 
in allen Säugethieren den vordern Umfang des Riechwerk- 


131 


zeugs umkreist, so wie der Mittelpunkt des hintern Rands 
der Ebene, welche den vordern Keilbeinkörper bildet, als 
feste Punkte zu nehmen. — Es zeigt sich, dass die festen 
Punkte für die Linie cd auch am trocknen Schädel sich noch 
unter allen Umständen ziemlich genau würden feststellen 
lassen; es ist daher, wenn man frische Köpfe zur Untersu- 
ehung nicht vor sich liegen hat, wenigstens darauf zu sehen, 
dass wenn die Verknöcherung der hintern Sattellehnenwand, 
wie beim Menschen, auch beim Affen häufig der Fall, nicht 
so vollkommen ist, wie bei andern Thieren, erst die hinter- 
sten Endpunkte der beiden processus clinoidei posteriores 
durch eine gerade Linie verbunden werden müssen, deren 
Mittelpunkt dann für die Linie ab den einen festen Punkt 
abgiebt. Da man den Winkel, welchen die beiden Linien 
ab und cd bilden, aber ganz gut auch in einem Schädel, 
dessen Calvaria horizontal abgesägt ist, messen kann, wenn 
man sich einen aus 2 gekreuzten an der Kreuzstelle stell- 
baren Apparat (vergleiche Fig. 13) hergestellt, so steht die- 
sem Verfahren eine praktische Schwierigkeit nicht entgegen. 
Wendet man diesen Apparat in einem Schädel an, dessen 
Calvaria horizontal abgesägt ist, so versteht sich von selbst, 
dass man um den Höhepunkt der beiden Orbitae in dem 
Mediandurchscehnitt und mit ihm die Grenze zwischen Cere- 
bralraum und Sinnenraum zu bestimmen, nur einen steifen 
Draht von der einen Orbita zur andern und auf diesen den 
vorderen Schenkel des Instruments zu legen hat. 

Vergleicht man auf diese Weise die Menschenköpf mit 
den Säugethierköpfen, so ergiebt sich, dass nur allein bei 
den höhern Affenformen ein annäherndes Verhält- 
niss der Spinalgebilde, Öerebralgebilde und Ge- 
sichtsgebilde unter sich, wie bei den Menschen besteht, 
Bei allen übrigen Säugethierklassen ergiebt sich, dass nicht 
nur die Cerebralgebilde schon nieht mehr jenseits ae in den 
Gesichtsraum afg hinabfallen,, vielmehr umgekehrt die Cere- 
bralentwicklung so gering wird, dass die beiden höhern Sinne 
des Auges und der Nase noch in den vordern Theil des 


Cerebralraums hinaufreichen, so dass die Orbitalwände und 
9+ 


133 
die Siebplatte sich in die Linie @e oder in den Raum aed 
hineinverlegen. 

Auch brauche ich wohl kaum darauf aufmerksam zu ma- 
chen, dass man in’ denjenigen Thierköpfen, in welchen das 
Siebbein sehr weit in den Cerebralraum hinauf greift, wäh- 
rend die Augen sehr weit nach vorn geschoben sind, nicht 
mehr die Orbita, ‘sondern ausschliesslich die Richtung der 
sella tureica zu bestimmen hat, wogegen umgekehrt in Köpfen, 
deren Siebplatte sich sehr tief zwischen die Augenhöhle her- 
absenkt, die Bestimmung der Linie ek die wichtigere und ee 
die unwichtigere wird. 

Dass in den Köpfen der höhern Menschenspeeies der 
kleinste Winkel kec mit dem grössten Winkel aee zusam- 
mentrifft; ist einleuchtend. 


sd 

Es konkurriren aber bei der Bildung‘ des Kopfes nicht 
nur die Entwicklungen der konkurrirenden Systeme längs der 
Medianebene, sondern wie natürlich auch die Entwicklung 
derselben nach der Breitendimension, woraus sich von selbst 
wieder ergiebt, dass auch unsere so eben vorgetragene Un- 
tersuchungsmethode ohne Berücksichtigung der Breitendimen- 
sion noch immer nicht zur vollständigen Feststellung des 
Kopftypus ausreicht. 

Es ist in dieser Beziehung zu bemerken, dass die Varia- 
tion in der Entwicklung der Kopforgane nach der Breiten- 
dimension oder dem Querschnitte auf den Winkel der beiden 
Grundlinien ab und cd nicht influirt, so dass Brachycephali 
und Doliehocephali ganz gleiche Basalwinkel, ganz gleiches 
Verhältniss der Spinalentwieklung zur Cerebralentwicklung 
haben können. — Es hat dieses seinen Grund darin, dass 
das Gehirn, als ein durchaus weiches nachgiebiges 
Organ, in seiner Hemisphärialbildung, wenn für 
dieselbe nur der absolute Raum nicht beschränkt 
ist, bis auf einen gewissen Grad äusseren Einflüs- 
sen nachgeben und auf diese Weise die Form der 
obern Hirnkapsel, dnrch relativ äussere Momente 


133 


so weit variirt werden kann, als nicht durch solche 
Verschiebung der Hemisphärialorgane, die imma- 
nenten Verbindungen der bestimmten Hemisphä- 
rialpunkte mit,den bestimmten Basalpunkten be- 
einträchtigt werden. — Den schlagendsten Beweis liefern 
die bekannten Thatsachen, einerseits, dass sogar bei einer 
Wasserkopfbildung bis zu einem gewissen Grad Integrität der 
Hirnfunktionen vorkommen kann, andererseits, dass durch 
Anwendung äusserer mechanischer Einwirkung im Kindes- 
alter die äussere Kopfform varürt werden kann, ohne Beein- 
trächtigung der Hirnfunktionen. Ich brauche nicht auszufüh- 
ren, dass gerade hierin der wesentliche Werth des von uns 
angegebenen Basalwinkels liegt, 

Anders verhält sich dieses bei den Gesichtsorganen. — 
Es sind bei ihnen viel bestimmter verschiedene Functions- 
variationen an verschiedene Variationen der Länge- und Breite- 
verhältnisse gebunden, man denke nur an die nothwendige 
LängeentwickInng bei der Lippen- und Kieferentwicklung der 
Herbivoren, an die nothwendige Stellung des Kieferapparats 
für die Möglichkeit der Masseter- und Temporalentwicklung 
der Carnivoren und Nager etc. 

Es ist daher klar, dass bis zu einem gewiesen 
Grade die selbständige Variation in der Breite- 
entwicklung des Mandibular- und des vereinigteu 
Respirations- und Riechscelettsim Gesichte, rück- 
wärts auf die brachycephalische oder dolichoce- 
phalische Entwickelung der Calvaria einwirken 
kaun und muss, ohne (bei übrigens gleichen absoluten 
Verhältnissen) wesentlich das Grundverhältniss des 
Cerebrospinalsystenms zu variıren. —' Es ist aber für 
diese Breiteverhältnisse eine mathematische Behandlung durch 
Einlegung bestimmter Linien und Winkel weder möglich noch 
nöthig, indem es in dieser Beziehung, vollständig genügt, mit 
dem Tastereirkel einfach die grösste Breite und Länge der 
Calvaria zu messen und sodann die Maasse der Linien fi, 
fh und fg zu vergleichen mit den Maassen zwischen beiden 
Laminae papyraceae und zwischen beiden Jochbogen,, welche 


154 


die Breitenentwicklung des Riechraums wie des Kieferapparats 
und resp. annähernd des Speisewegs angeben. 

Es wird aus vorstehender Entwicklung sich ergeben, dass 
es möglich und nützlich ist, für die Genera die gemeinsamen 
Grundtypen des Kopfs und die innerhalb deren Species cha- 
rakteristischen Variationen der untergeordneten Momente auf- 
zusuchen, festzustellen und zu vergleichen, 

Die Grundtypen wird man finden in der Vergleichung des 
(Basal-) Winkels aef und der grössten Länge- und Breiten- 
dimension der Calvaria, mit dem (Gesichts-) Winkel efg 
und der Länge der Linie if, Af, gf mit den Breitendurch- 
messern des Gesichts — für welche Linearvergleichungen 
grösstentheils die Registrirung nach anerkannten und mit 
kurzen Ausdrücken bezeichneten Typen schon genügend sein 
wird. Es ergiebt sich hieraus aber, dass für die Feststel- 
lung solcher Racentypen des Menschenschädels nothwendig 
den Retzius’schen Typen der Rundköpfe und Langköpfe, 
noch der dritte Typus der Ovalköpfe, eingefügt werden muss, 
weil, bei der schmalköpfigen Race meistens eine Beeinträch- 
tigung des absoluten Raumes der Hirnhöhle mit der gering- 
sten Entwicklung des Basalwinkels verknüpft ist, so wie 
ebenwohl den Orthognathischen und Prognathischen Gesiehts- 
typen, welche lediglich das Verhältniss der grössern oder 
kleinern Medianentwicklung des Kieferapparats ausdrücken, 
noch die schon längst, wenn schon ohne scharfe physiologi- 
sche Begründuug aufgestellten Typen für die Breitenverhält- 
nisse des Nasen- oder des Kieferapparats, unter der Bezeich- 
nung von Schmalgesicht, Ovalgesicht und Breitgesicht ein- 
geschoben werden müssen. (Siehe unter andern schon Heu- 
singers Anthropologie aus dem Jahre 1829.) 

Es versteht sich von selbst, dass das Breitgesicht niemals 
mit prognathischen Typus zusammenfallen kann, dass das 
Breitgesicht auch nicht wird mit Dolichocephalie oder Schmal- 
kopf vereinigt sein, dass das Breitgesicht die Querentwick- 
lung des Kieferapparats, das Ovalgesicht aber die Querent- 
wicklung des Respirations- und Riechapparats bezeichnet, das 
Schmalgesicht an sich wieder Orthognathie wie Prognathie 


135 


zulässt, und ceteris paribus dem weiblichen, während der 
Ovalkopf dem männlichen Geschlecht entspricht. 

Zum Schlusse muss ich mir noch die Bemerkung gestat- 
ten, dass es von der grössten Wichtigkeit ist, alle falschen 
Anwendungen aus der Untersuchung des Kopftypus fern zu 
halten. 

Das Verhältniss der Cerebralorgane zu den Spinalorganen 
weist zunächst weiter gar nichts aus, als das Verhältniss der 
möglichen Intensität der sogenannten Seelenthä- 
tigkeit überhaupt zu den körperlichen Verrichtun- 
gen. — Nicht genug kann vor dem Irrthum gewarnt werden, 
als ob hiermit sofort eine Intelligenz und Charakterscala oder 
eine Scala für einzelne Hirnfunctionen gegeben sei. 


Erklärung der Tafeln I und Il. 


Wenige Worte habe ich zur Erläuterung der beigegebenen Figu- 
ren anzufügen. 

Die Figur 1. giebt ein Schema für die allen Cerebrospinal- 
köpfen gemeinschaftlichen Grundlagen durch schematische 
Darstellung des Cerebralscelets (blau gefärbt) in seiner Combination 
mit dem Maxillarscelet (gelb gefärbt). — 1, 2, 3 sind die Scelet- 
bildungen für die 3 Cerebralabtheilungen, welche im allgemeinen das 
Gesetz der Wirbelbildung wiederholen, jedoch durch die, aus der 
Verknüpfung der Cerebralganglien mit dem Rückenmark sich entwik- 
kelnde, rückwärts laufende Hemisphärialbildung, eıgenthümlich modifi- 
eirt, sich zum Oranium bilden. 4 ist die letzte Abtheilung des Ce- 
rebralscelets, welche wegen der rückwärts gerichteten Hemisphärial- 
entwicklung der Cerebrospinalorganisation leer bleibt, aber in inten- 
siver Vegetation sich als Wirbelrudiment fortbildet, und seine Primär- 
bildung verlierend zur Medianaxe für das Maxillargerüst und für das 
in das Maxillargerüst eingeschobene Riechorgan wird. 

1, 2,3 in Fig. 1. stellen die allen Cerebrospinalthieren 
gemeinschaftlichen wesentlichen Abtheilungen des Ma- 
xillargerüstes dar. — 1 die immer zwischen Cerebralscelet 
I und 2 eingeschobenen und mit dem hier ebenfalls immer gelegenen 
Gehörapparat mehr oder weniger vereinigte feste Pfanne für den 
beweglichen Kieferbogen; — 2 den immer zwischen Cerebralscelet 
3 und 4 eingeschobenen festen Oberkieferbogen , gegen welchen die 


136 


Bewegung des Unterkiefers ‚geriehtet ist; — 3 den bewegliehen Unter- 
kieferbogen. — Zu diesen 3 Hauptgliedern des Maxillarapparates kom- 
men die Sekundärglieder nämlich: — das Spannstück (4), welches 
sich zwischen die feste Pfanne und den festen Oberkiefer einspannt 
(Jochknochen) und zwei Muskelknochen » und ** , welche sich vor 
und hinter der festen Pfanne (für Muskeln, welche den Kiefer öffnen 
— mastoideum » — mit einem digastrie. —und schliessen pterygoid. == ) 
an die beiden Cerebralsceletabtheilungen, die die Pfanne zwischen 
sich haben, anschliessen, 

An allen 4 Cerebralsceletabtheilungen dienen die Aussenflächen 
sekundär zur Anlage anderer Organisationen. So hat das Rudiment 
4 zu beiden Seiten eine Riechfläche, die Abtheilung 3 eine 
Orbitalfläche, 2 eine Temporalmuskelfläche, 1 eine Cer- 
viealmuskelfläche, welche in dem Schema durch bogenförmige 
Schattirung angedeutet sind. — 

Die Zabl der Einzelglieder dieser Abtheilungen varürt, und des- 
halb sind sie hier sämmtlich als einfach gezeichnet — die Abtheilun- 
gen selbst sind aber durchaus constant, von der einfachsten Fischspe- 
eies bis zur höchsten Menschenspeeies. 

In Fig. 2, 3, 4, 5, 6, 7 sind als Repräsentanten für die fakti- 
schen am weitesten auseinandergehenden Variationen des Cerebrospi- 
nalkopfs, naturgetreue Bilder eines Hechtkopfes, eines Hunde- 


kopfs, eines Menschenkopfes gegeben. — Das Cerebralscelet 
wieder blau, das Maxillarscelet gelb gefärbt. — Das in den Kopf 
eingehende Respirationswerkzeug in seiner Sceletbildung — durch 


roth gefärbte Knochen hineingezeichnet. 

Endlich geben die Fig. 8, 9, 10 das Verhältniss des Sinnen- 
scelets zu dem Kopfscelet in der Art an, dass das Scelet der 
2 speeifischen Sinne, welche sich ein Scelet bauen, Nase und Ohr 
blau, der übrige Kopf aber gelb gefärbt ist; — das Auge, an wel- 
chem kein selbständiges Scelet sich ausscheidet, ist zinnoberroth 
markirt. (Der Fischkopf hier ist von einem Karpfen.) 

In Fig. 11 u. 12 vergleicht sich der Durchschnitt eines Orang- 
schädels mit dem Durchschnitt eines Menschenkoptes. 

Fig. 13 stellt das Messinstrument dar. 


137 


Ueber einige niedere Thiere. 
Von 


Dr. A. Kronn. 


(Briefliche Mittheilung an den Herausgeber.) 


Mi: wahrem Vergnügen zeige ich Ihnen zunächst an, dass 
die unerledigte Frage über die Brut der von Polypen erzeug- 
ten Medusen als gelöst zu betrachten ist. Es ist dies ein 
Resultat, das sich an die Untersuchungen über C/adonema« 
und Stauridium von Dujardin (Sur le developpement des 
meduses et des polypes hydraires, Annal. des sciences nat. 
1345) anschliesst, sie bestätigend und vervollständigend. 
Denn gerade die zierliche von der Syncoryne Stauridium er- 
zeugte Meduse C/adonema hat mir den Stoff zur Beantwor- 
tung jener Frage geliefert. Wie es schon Dujardin gethan, 
schloss ich ein trächtiges Weibehen der C/adonema in einem 
besonderen Glase ab, gab ihm jedoch aus Vorsicht ein Männ- 
chen mit völlig reifem Samen bei. Nach wenigen Stunden 
hatte sich das Weibchen eines grossen Theils seiner Eier 
auf den Boden des Glases entledigt. Bei Untersuchung des 
letzteren wimmelte das‘ Wasser von lebhaft sich regenden 
Zoospermien, und nach kurzer Zeit traten auch die ersten 
Furchungsphänomene ‚auf. Nach zwei Tagen fand ich die 
Jungen bereits ausgeschlüpft. Sie sind 14, Millim. lang, den 
Jungen der höheren Medusen (Cyanea, Aurelia, Cephea) ganz 
ähnlich und schwimmen auch wie diese, indem sie sich um 
ihre Achse wälzen, ziemlich rasch umher. Am 2ten oder 
Sten Tage nach dem Ausschlüpfen haben sie sich zu Boden 
gesenkt und verweilen ruhig an demselben Orte, Dies ist 
die Vorbereitung zur endlichen Anheftung, wobei die Cilien 


138 


verloren gehen und das Junge sich in eine festsitzende 
Scheibe umwandelt, ganz nach Art der Jungen von Campa- 
nularia (Loven). Das Centrum der Scheibe hebt sich nun 
hügelförmig hervor. Dieser Hügel ist die erste Anlage eines 
sich bildenden immermehr hervorwachsenden Polypen. Es 
erscheinen zuletzt am obern Theil des Polypenleibes 4 ins 
Kreuz gestellte an den Enden etwas angeschwollene Ten- 
takeln, in den Anschwellungen werden bald Nesselkapseln 
sichtbar und von nun an ist das junge Stauridium nicht mehr 
zu verkennen. Die aller Analogie zuwiderlaufende Behaup- 
tung von Dujardin, als entwickele sich der Polyp unmit- 
telbar aus dem Ei der Cl/adonema, ist hiermit widerlegt. 
Nichtsdestoweniger bleibt diesem Forscher das Verdienst, den 
Generationswechsel für die hydraähnlichen Polypen zuerst 
nachgewiesen zu haben, falls nämlich von einer einzelnen 
Art auf die ganze Gruppe zu schliessen ist. Die Jungen 
von Cladonema so wie die jungen Stauridien habe ich Her- 
ren Sars und Gegenbauer vorgezeigt. 

Nach den bereits vorliegenden Beobachtungen muss man 
immer mehr zur Ueberzeugung kommen, dass die aus den 
Eiern der hydraähnlichen Polypen (in den sogenannten Eier- 
oder Brutkapseln) sich entwickelnden Jungen, je nach Gat- 
tung oder Art in mehr oder minder vollkommener Gestalt 
zur Welt kommen. Im letztern Fall sind es sogenannte 
planulae (Dalyell), die gleich den ihnen ähnlichen Jungen 
von Cladonema, erst nach geschehener Anheftung und Um- 
wandlung zum Polypen auswachsen. Im ersteren Falle glei- 
chen die Jungen schon mehr oder weniger den Mutterpoly- 
pen. Sie setzen sich ohne Weiteres fest, um gleich den be- 
wimperten Jungen die Gründer neuer Polypenkolonien zu 
werden. Junge dieser Art sind vorzüglich durch v. Beneden 
bekannt geworden. Das Genus Tubularia scheint nur mutter- 
ähnliche Junge, Campanularia und Sertularia nur planulae zu 
erzeugen. Dagegen kommen bei Coryne und Syncoryne beiderlei 
Jungen vor. Bemerkenswerth ist, dass Coryne squamata bald 
planulae (Steenstrup) bald mutterähnliche Junge (v. Be- 
neden) hervorzubringen scheint. Das Festsetzen der mit 


139 


6— 10 untern und 4 noch rudimentären obern Tentakelu ver- 
sehenen Jungen einer Tubularia (wahrscheinlich Zarynz), so 
wie deren allmähliges Waehsthum, habe ich hier: öfter zu 
beobachten Gelegenheit gehabt. Sie heften sich mit ihrem 
untern scheibenförmig flachen Leibesende an. Der Leib ver- 
längert sich nun, es bildet sich um ihn die Hornhülle und 
an dieser erscheinen auch bald die bekannten Querringel. 
Solche im Wachsthum begriffene junge Tubularien, mit mehr 
oder weniger entwickelten Stolonen, trifft man stets in Menge 
auf den Stämmehen der Mutterkolonie an, wo sie auf den 
ersten Blick für Zweige dieser Stämmchen imponiren. Da 
die jungen Thierchen nach dem Ausschlüpfen aus den Brut- 
kapseln an den nächsten Gegenstand sich festsetzen, so er- 
klärt sich auch ihre grosse Menge auf der Mutterkolonie. 
Daher sind auch die Stämmehen männlicher Tubularienstöcke 
fast immer frei von solchen Ansässlingen. 

Ihre oft ausgesprochenen Zweifel gegen die angebliche 
Abstammung der Larve von Derb&s waren vollkommen ge- 
gründet. Jene Larve stammt unstreitig von Echin. lividus. 
Ich habe die Eier von Echinus brevispinosus mit Erfolg künstlich 
befruchtet. Die Larven sind aber vor der Bildung der Sei- 
tenarne zu Grunde gegangen. Sie stimmen mit den in 
Ihrer vierten Abhandlung beschriebenen und Taf, VIII. Fig, 
1—8 abgebildeten vollkommen überein. Spätere  Entwick- 
lungsstufen bis zur Vollzahl der Arme habe ich sporadisch 
angetroffen. Ich muss jedoch bemerken, dass einige dieser 
Larven mit einem einfachen Kalkstabe in den Seitenarmen 
versehen waren, andere mit einem Gitterstabe, gerade von 
der Art, wie ihn die vordern oder Markisenarme besitzen. 
Diese Unterschiede weisen also auf eine verschiedene Ab- 
kunft hin. Da meine Larvenzucht vor dem Erscheinen der 
Seitenarme unterging, so ist auch nicht zu entscheiden ge- 
wesen, welche von diesen beiden einander so ähnlichen Lar- 
venarten dem Echinus brevispinosus angehört. Uebrigens ist die 
Larve mit den 4 Gitterstäben bereits von Ihnen gesehen 
worden (Taf. VII. Fig. 9). Sie bekommt zuletzt noch vier 


140 


Wimperepauletten, nachdem sich vorher die ursprüngliche 
Wölbung des Scheitels ganz verwischt hat. 

Durch künstliche Befruchtung erzielte Larven von Echi- 
nocidaris aequituberculata haben es bis jetzt, denn sie leben 
noch, auch nicht weiter als bis zur Bildung der 4 ersten 
Arme gebracht. Der Form nach gleichen sie ganz den Lar- 
ven gleicher Entwickelungsstufe von Echin. lividus und pul- 
chellus. Statt aber dreier einfacher Kalkstäbchen, wie Herr 
Busch angiebt, sehe ich in jedem der vordern oder Mar- 
kisenarme einen ganz schön geformten Gitterstab*). 

Schliesslich muss ich noch der Sagitten erwähnen. Auf 
Anlass der neuern Zweifel von Herrn Busch an der An- 
wesenheit eines Bauchknotens, habe ich nicht gesäumt, die 
Sagitten von neuem zu untersuchen. Es war mir ein Leich- 
tes, den Knoten bei der grossen Sagilta wieder zu finden. 
Bei den kleinern Sagitten (darunter verstehe ich sowohl be- 
sondere Arten als auch jugendliche Individuen) hat es aller- 
dings den Anschein, als sei das in derselben Gegend gele- 
gene stark nach aussen vorragende Gebilde kein Ganglion. 
Bei genauerer Untersuchung erweist es sich aber doch als 
solches. Dass Herr Busch dasselbe verkannt, erkläre ‘ich 
mir nur daraus, dass er die zarte leicht abstreifbare Haut- 
decke übersehen. ‘Ist diese abgelöst worden, so kann sich 
auch wohl der Knoten theilweise von seinen Verbindungen 
getrennt haben, so dass er gleich einem Fetzen am Leibe 
herabhängt. — In meiner Abhandlung hatte ich angezeigt, 
dass man in den Eierstöcken trächtiger Sagitten immer Sa- 
men antreffe. Dies ist unrichtig. Der Samen findet sich in 


*) Die widersprechenden Beobachtungen von Busch und Krohn 
sind ohne Zweifel nicht an verschiedenen Arten von Seeigeln, son- 
dern beide an derselben Art angestellt. Die von dem erstern mitge- 
brachten Exemplare der benutzten Art sind ir der That Echinoeidaris 
aequiluberculata. Die Identität des Objektes wird auch durch die 
Beschaffenheit der Gitterstäbe wahrscheinlich. Diese sind nämlich, 
wo sie vorkommen, immer dreikantig und zwischen den drei vorsprin- 
genden Leisten vertieft, so dass die Mitte zwischen den Leisten von 
dem Gitterwerk eingenommen wird. Anmerk. des Herausgebers. 


141 


einem besondern Kanal, der längs dem Eierstocke vom blin- 
den Ende bis zur Mündung desselben herabsteigt und wahr- 
scheinlich dieht neben dieser Mündung nach aussen sich 
öffnet. Diese beiden Kanäle scheinen, behufs der Befruch- 
tung, gleichzeitig mit dem Eierstocke ihren Inhalt zu ent- 
leeren, und hätten demnach die Bedeutung der receptacula 
seminis. — Ich bin gegenwärtig mit der Entwickelungsge- 
schichte der Sagitta beschäftigt. Was Darwin darüber be- 
kannt gemacht, scheint vielmehr die Entwickelung eines Fi- 
sches zu betreffen. 


Messina, 2. Febr. 1853. 


142 


Beiträge zur Kenntniss der Schilddrüse. 
Von 
Dr. ©. Kontrausen in Hannover. 


(Hierzu Tafel IV. Fig. 1—4.) 


Obwohl der Bau und die histologischen Elemente der Schild- 
drüse im allgemeinen übereinstimmend erkannt und beschrie- 
ben sind, so finde ich doch einige Objecte, welche noch nicht 
in ihrer Eigenthümlichkeit genügend bekannt scheinen, und 
auf welche ich die Aufmerksamkeit der Fachgenossen von 
neuem lenken möchte, da sich durch Verfolgung derselben 
vielleicht der physiologischen Bedeutung dieses Organs näher 
kommen lässt. 

Da bei nicht ganz übereinstimmenden Beobachtungen 
grade bei diesem Organ die Vermuthung nahe liegt, und auch 
theilweise bei vorhandenem Widerspruche schon geltend ge- 
macht ist, dass die Beobachtungen von nicht vollkommen 
normalen Schilddrüsen genommen seien, darf ich vorher be- 
merken, dass die folgenden Untersuchungen sich auf eine 
grosse Reihe von Schilddrüsen stützen, die anscheinend voll- 
kommen gesunden, meistens durch plötzliche und gewaltsame 
Todesart umgekommenen Menschen aus den mittleren Lebens- 
jahren gehörten. Ausserdem ist nicht versäumt durch Wä- 
gen und genaue äussere Betrachtung in jedem Falle zu con- 
statiren, dass eine bemerkbare Abnormität nicht vorhanden 
war. Wenn ich hinzusetze, dass der Kropf bei uns hier im 
Flachlande selten ist, darf ich wohl behaupten, gesunde 
Schilddrüsen, wie sie hier zu Lande vorzukommen pflegen, 
untersucht zu haben. Wenn aber hier und da die Meinung 
herrscht, dass vollkommen normale Schilddrüsen überhaupt 
bei Erwachsenen nicht leicht vorkämen, so darf ich bemer- 


143 


ken, dass ich dasjenige bei jedem Lebensalter für normal 
halte, was die meisten gesunden Menschen in ihrem Leibe 
tragen. 

Um eine gute Einsicht in die Acini der Drüse zu gewin- 
nen, untersucht man am besten Schnittchen, welche mit dem 
Doppelmesser gemacht sind. Man muss dies nicht zu fein 
einstellen, da die Acini eine Grösse von 1%—'4,'" haben, 
und man bei zu dünnen Schnittehen gleichsam nur die An- 
sicht eines Maschengewebes erhält. Gröbere Schnittchen sind 
zwar weniger durchsichtig, aber weit instructiver und bei 
gutem Lichte durchscheinend genug, um die Einzelheiten 
genau zu erkennen. Ferner rathe ich, die Schnittchen ohne 
Wasser zu untersuchen. Der Drüsensaft reicht aus, um das 
Objeet einige Zeit feucht zu erhalten. 

Hat man von einer blutreichen Schilddrüse passende 
Schnittehen gewonnen, so sieht man die Acini entweder ganz 
erhalten, oder theilweise geöffnet, und erkennt sie als ovale, 
mit einer eignen Membran umgebene Hohlräume, welche von 
einem reichen Gefässnetze umsponnen werden. Die Grösse 
der Acini finde ich im Durchsehnitt 1%—'/0“, doch finden 
sie sich auch viel grösser und viel kleiner, zwischen !/, und 
As. Sie werden von einem Stroma getrennt, welches mei- 
stens gegen "4, Breite einnimmt, von Zellstoff mit spin- 
delförmigen und elastischen Fasern gebildet wird und die 
Gefässe führt. Der Inhalt dieser Acini besteht grösstentheils 
aus einer durchsichtigen, etwas zähen, beim Eintrocknen 
klebenden und (wie sich beim Kochen ergiebt) eiweisshalti- 
gen Flüssigkeit. 

In dieser Flüssigkeit, meistens aber den Wandungen 
mehr anliegend, finden sich zunächst die bekannten kleinen, 
etwas dunkeln, rundlich oder rundlicheckigen Körperchen, 
welche nicht immer in gleicher Menge vorhanden sind, zu- 
weilen aber so reich, dass sie fast das ganze Object ver- 
decken. Ihre Mittelgrösse ist "4,0; sie schwanken bis zu 
den Grenzen von "/og — Yaoo. Bei der Vergleichung mit 
andern histologischen Elementen kann man nur an Kerne 
denken. Sie widerstehen der Essigsäure vollkommen. 


144 


Hat man Präparate, welehe von diesen Körnchen etwas 
freier sind, so erscheinen die Acini durchsichtiger, und man 
siebt nun, wenn das Schnittehen nicht gepresst und nieht mit 
Wasser "behandelt ‘ist, regelmässig sphärische, kernhaltige 
Zellen (Fig. 2. b.), blass und zart eontourirt, und mit einem 
leichten röthlichen Hauch, zumal bei blutreichen Präparaten. 
Die Zellen haben einen Durchmesser von im Mittel !4gs' 
und schwanken ‘zwischen den Grenzen von 1%, und Yo’: 
Der excentrische Kern ist 14,0“ gross. Die Zellen liegen 
an der Innenwand der Acini entweder vereinzelt oder grup- 
penweise zusammen, zuweilen so, als ob man einen zusam- 
menhängenden Epithelialbeleg vor sich hätte. Sie scheinen 
sehr zart und leicht zerstörbar, denn in dem ausgepressten 
oder durch Abschaben gewonnenen Drüsensafte findet man 
sie nur sparsam frei umherschwimmen, am meisten noch, 
wenn man die zwischen den Klingen des Doppelmessers 
hängen bleibende Flüssigkeit untersucht. Beim freien Rollen 
zeigen sie sich vollkommen rund und den Kern an der Wand. 
Setzt man einer solehen Probe Wasser zu, so werden diese 
Zellen zunächst sehr blass, alsbald sehr undeutlich und dann 
bis auf den Kern unsichtbar. Jodauflösung macht sie wieder 
sichtbar, allein die Form ist verändert; sie sind oft grösser 
oder hängen in unregelmässiger Gestalt (geplatzt) an dem 
wohlerhaltenen Kern. Essigsäure löst die Hüllen augenblick- 
lich auf, ohne den Kern zu verändern. 

Nach diesen Angaben scheint die Identität der genannten 
Zellen mit embryonalen Blutkörperchen nicht zweifelhaft*). 


*) Da die Beobachtungen über embryonale Blutkörperchen beim 
Menschen noch nicht sehr häufig sind, will ich eine derartige Beob- 
achtung hier hinzufügen. Das Blut war aus einem Gefässe an der 
Seite des 'Ihorax von einem Embryo, der nach genauer Angabe vom 
$. März bis zum 18. Mai getragen sein sollte. Unter den Blutkörper- 
chen, welehe scheibenförmig und napfförmig ausgehöhlt, erschienen, 
herrschten 2 Grössen vor, von 755° (Fig. 4.a) und von z4,°“ (Fig. 
4. b) Grösse. Zwischenstufen fehlten nicht ganz, waren aber viel sel- 
tener als die genannten. Nicht alle enthielten einen Kern, aber die 
meisten, wie sich bei der Behandlung mit Wasser oder Essigsäure 


145 


Man hat diese Zellen bisher als Epithelium "aufgefasst, 
und allerdings ist das Verhältniss ihrer Lagerung sehr täu- 
schend, obwohl ich nie ein Bild habe gewinnen können, wie 
es z. B. Kölliker darstellt. Beobachtet man diese Zellen 
durch die Wand des acinus hindurch, so kann man aller- 
dings den Einfluss des Wassers nicht genau bemerken, wenn 
es nicht lange einwirkt und das ganze Object durchtränkt. 
Beobachtet man aber die Zellen frei in der Drüsenflüssigkeit 
und setzt dann Wasser oder Essigsäure zu, so wird man 
das obige Verhalten bestätigt finden und damit den besten 
Beweis gegen die epitheliale Natur dieser Zellen gewinnen. 

Ein zweites Bild, welches sich bei der oben angegebenen 
Art der Beobachtung herausstellt, habe ich so regelmässig 
gefunden, dass ich es für normal und für die Bedeutung 
dieser Drüse von Wichtigkeit halten muss. In fast jedem 
acinus findet man eine (selten zwei) blasse, runde Kugel, 
die ganz zart, wie die Scheibe eines matten Vollmondes, 
durch die Wand hindurchscheint und die ich in meinen No- 
tizen wegen ihres Verhaltens als Proteide bezeichnet habe. 
(Fig. 2.a.) In der durch Einschnitte in die Drüse gewon- 
nenen Flüssigkeit zeigen sich diese Körper gleichfalls und 
erscheinen, wenn sie ohne Druck und Widerstand rollen, 
kegelförmig. Ihre Grösse ist sehr verschieden. Ich fand sie 
von Y%o"— "As Grösse, jedoch sind diese Extreme nicht 
so häufig; die meisten Messungen halten sich zwischen !40'" 
und %%,'. Eine Hülle findet sich an diesen Kugeln nicht. 
Es sind homogene Substanzkugeln, denen zwar oft andere 
Körnchen anhängen, selbst in sie eindringen, dann aber als 
ihnen fremd betrachtet werden müssen. Sie bestehen aus 
einer flüssigen Masse und unterscheiden sich nur durch eine 
etwas grössere Zähigkeit, also vielleicht nur durch den Con- 
eentrationsgrad von der übrigen Drüsenflüssigkeit. Man muss 
sich durch wiederholte Beobachtung und Manipulation mit 
herausstellte, (Fig, 4. ce.) — Beim Aufquellen durch verdünnte Solu- 
tionen wurden sie sphärisch, wie die oben beschriebenen Zellen der 
thyreoidea. Der Kern wurde durch Essigsäure nicht angegriffen. 

Müllers Archiv, 1853, 10 


146 


ihnen bekannt machen, um ihre Natur ganz zu erkennen. 
Beobachtet man sie innerhalb der acini und wendet nun eine 
gradweise steigende Compression an, so sieht man zuerst 
die acini vor ‚dem Drucke weichen, sich abplattend breiter 
werden, dann die Proteide ihre Form verändern, länglich 
oder buchtig werden, auch wohl ihre Stelle im acinus, dem 
Drucke entschlüpfend, verändern. Nun platzt der aeinus an 
irgend einer Stelle, die Flüssigkeit Niesst, mit Thyreoidea- 
Körnchen gemischt, aus, die Hülle des acinus wird unkennt- 
lich, und plötzlich, bei steigendem Drucke, fliesst das Pro- 
teid, seine frühere Gestalt aufgebend, gleichfalls der Ruptur 
zu, mischt sich mit der übrigen Flüssigkeit und ist dann wie 
unter den Augen zerronnen. — Hat man die Proteide isolirt 
in. der aus der Drüse genommenen Flüsigkeit vor. sich, so 
rollen und fliessen sie mit der übrigen Flüssigkeit, wohin 
man diese leitet. Sich selbst überlassen bewahren sie ihre 
Form und bleiben in der übrigen Flüssigkeit erkennbar, bis 
diese auftrocknet. Bei dem Rollen und Fliessen erkennt man 
ihre Beweglichkeit besonders, wenn sie Hindernissen begeg- 
nen.. Zwischen engen Passagen schlüpft das Proteid, beson- 
ders wenn durch Compression sein Ausweichen nöthig wird, 
wurmförmig durch, zieht oft einen langen Schwanz hinter 
sich her; kommt es gegen ein. festes Hinderniss, so legt 
es sich buchtig um dasselbe herum (Fig.2.c), wird in 
zwei Hälften getheilt, die dann entweder als einzelne Kugeln 
weiterfliessen oder sich wieder zu einer grösseren vereinigen. 
Da man die ziemlich grossen Pröteide auch schon leicht bei 
schwächeren Vergrösserungen beobachten kann, ist es nieht 
schwer, sie mit einer feinen Nadel unter dem Mikroskope 
zu zerren. Man kann sie auf diese Weise in jede beliebige 
Form verschieben, in kleinere Partien verkleinern und end- 
lich durch Zerdrücken und Hinundherbewegen ‚so zwischen 
der übrigen Flüssigkeit verstreichen, dass sie unter den Au- 
gen verschwinden. ; 

Setzt man zu einem Öbjecte, welches solche Proteide 
enthält, Wasser, so werden die runden Kugeln zunächst 
noch leichtflüssiger. Jedes Hinderniss, welches ihnen beim 
Fliessen begegnet, ist hinreichend, ihre Gestalt zu ändern; 


147 
bald hier, bald da tritt ein Arm hervor und umgeht ein Hin- 
derniss; bald Schlange, bald Kugel schlüpft das Ding weiter. 
Ich habe das Bild des infusorischen Proteus (Amöba) nie so 
treu nachgebildet gesehen. Dabei wird aber die Substanz 
immer blasser, immer sehwerer von der Umgebung zu unter- 
scheiden und endlich evaneseirt das Proteid, ohne dass eine 
Spur davon bleibt: Nur in ein paar Fällen sah ich in dem 
verschwindenden Proteid ein kleines Tröpfchen hervortreten, 
welches das Ansehn eines Fetttröpfehen hatte und nach Ver- 
schwinden des Proteids zurückblieb. Essigsäure wirkt wie 
Wasser, nur muss ich bemerken, dass bei Wiederholung 
dieser Beobachtungen Sorge getragen ' werden muss, dass 
wirklich eine genügende Mischung der Flüssigkeiten statt- 
findet. — Aether wirkt nicht auf die Proteide ein, in einigen 
Fällen schienen sie sogar an Consistenz zu gewinnen. 

Bei vielfacher Wiederholung der Untersuchungen habe ich 
die bisher beschriebenen Objeete regelmässig bei Leichen von 
gesunden Menschen aus den mittleren Lebensjahren gefun- 
den. Bei neugeborenen Kindern habe ich die Proteide nicht 
gefunden. Die meisten Untersuchungen sind an Selbstmör- 
dern gemacht. Bei alten Subjeeten finden sich die Proteide 
seltener in der bisher beschriebenen Weise; sie zeigen mei- 
stens eine grössere Consistenz’und dann häufig eine schalige 
Struetur. Hier beginnt das Colloid der Schriftsteller. (Fig. 3 
zeigt ein solches Colloid in dem durch den Schnitt zufällig 
geöffneten acinus.) Man findet Uebergangsstufen vom Grade 
der Zähflüssigkeit bis zum Consistenzgrade des gekochten 
Eiweisses. Als charakterischer Unterschied ist aber hervor- 
zuheben, dass bei einem gewissen Consistenzgrade Wasser 
und Essigsäure nicht mehr auf die Körper einwirken und 
hier finde ich die Grenzscheide zwischen normalen Proteiden 
und abnormen Colloiden, da letztere, als festgewordene 
Proteinsubstanz, der Säftemasse nicht mehr dienen können. 
Sie scheinen mir aus geronnenen Proteiden zu entstehen und 
später durch Apposition zu wachsen. 

Seit 10 Jahren kenne ich die hier beschriebenen Objeete 
und habe sie durch wiederholte Untersuchungen bestätigt 
gefunden. Ich habe immer gezögert, sie zu veröffentlichen, 

10* 


148 


da ich die Hoffnung nicht aufgab, gewisse Vermuthungen, 
welche sich mir bei diesen Beobachtungen aufdrängten, durch 
fortgesetzte Beobachtungen erweisen zu können. Da ich 
aber jetzt noch weniger als bisher in der Lage bin, solche 
Beobachtungen fortzusetzen, muss ich andern überlassen, ob 
sie durch Verfolgung derselben der Bedeutung der Schild- 
drüse näher rücken können. Meine Vermuthungen waren die, 
dass die Acini der Schilddrüse Hohlräume seien, welche als 
Anhänge entweder der Venen oder der Lympfgefässe mit 
dem Gefässsysteme in offener Verbindung stehen, und als 
Geburtsstätte embryonaler Blutzellen zu betrachten seien. 
Die Thyreoidea - Körnchen sah ich als die Kerne an, die 
Zellen konnte ich als embryonale Blutkörperchen nicht ver- 
kennen, und die Proteide erkannte ich als durch ihren Con- 
centrationsgyad von der Drüsenflüssigkeit unterschiedene Pro- 
teinkugeln an, die den keimenden Blutzellen als Nahrungs- 
stoff dienten. Ich will nicht leugnen, dass ich durch die Art 
der Bewegung beim Fliessen, durch die Gestaltveränderungen, 
welehe ganz denen der Blutkörperchen gleichen, wenn sie 
durch enge Capillargefässe dringen müssen, geneigt wurde, 
die Proteide für Globulin zu halten, indem sich dadurch auch 
ihre optische Wahrnehmbarkeit in der eiweisshaltigen Drü- 
senflüssigkeit besser zu erklären schien. Versuche durch 
Injection von den Venen und Lympfgefässen aus gaben 
mir keine Resultate, letztere nämlich gar keine, erstere 
schlechte, indem ich keine mikroskopisch brauchbaren Prä- 
parate erhielt. Vielleicht gelingt es andern Händen besser. 


- Erklärung der Abbildungen. 


Taf. IV. Fig. 1. Einige Drüsenläppehen der Schilddrüse; «. 
Acini, von Blutgefässen umsponnen. 5. Zellstoff, die Läppchen mit 
einander verbindend. Fig. 2. Vergrösserte acini mit den darin be- 
findlichen « Proteiden und b embryonalen Blutkörperchen. ce. ein 
fliessendes und auf Hindernisse stossendes Proteid. Fig. 3. Fin ge- 
öffneter acinus, von Gefässen umsponnen, mit einem kleinen Colloid. 
Fig. 4. Blutkörperchen eines 71 Tage alten Embryo, «a. grössere 
von 745"; b. kleinere von 735 Grösse; c. bei der ersten Einwir- 
kung von Essigsäure. 


140 


Ueber 
das Schwellgewebe an den Muscheln der 
Nasenschleimhaut. 
Von 
Dr. ©. KoutrauschH in Hannover. 


(Hierzu Tafel V. Fig. 1 u. 2.) 


Ueber dieses Schwellgewebe ist mir in anatomischen Schrif- 
ten nur einmal, wenn ich nicht irre, in Hyrtl’s Anatomie, 
eine kurze Notiz bekannt geworden. Da es mir seit längerer 
Zeit bekannt ist und in praktischer Beziehung nicht unwich- 
tig scheint, will ich nicht versäumen, die Aufmerksamkeit 
nochmals darauf zu lenken. Am einfachsten kann man sich 
von der Gegenwart dieses cavernösen Venennetzes, welches 
besonders am hinteren Theile der Muscheln entwickelt ist, 
durch Aufblasen mit Luft überzeugen. Lässt man ein so 
aufgeblasenes Präparat in Weingeist erhärten, so kann man 
ganz gute, zu Beobachtungen geeignete Durchschnitte erhal- 
ten. Schön injieirt erhält man dies cavernöse Venennetz zu- 
weilen bei gut gelungenen Injectionen, wenn man in eine der 
venae jugulares den Tribulus eingesetzt hat. Von solchen 
Präparaten sind die Zeichnungen Taf. V. Fig. 1.ab genommen. 
Das Venennetz, sich in den reichsten Anastomosen überall 
verbindend, liegt zwischen Periosteum und Schleimhaut, ist 
stellenweise, im ausgedehnten Zustande, 11%— 2’ dick. Die 
Venenschlingen stehen in ihrer Hauptrichtung senkrecht gegen 
den Knochen gerichtet und zeigen im injieirten Zustande eine 
Dicke von ',—'4", und von ziemlich festen und dicken 
Wandungen. Ein fester Zellstoff bildet die Gefässverschlin- 
gungen mit einander, so dass man beim Einschneiden nur 


150 


ein cavernöses Zellgewebe erbliekt und nur durch sorgfältige 
und glückliche Präparation ein Präparat wie Fig. 1 erhalten 
kann. Die Schleimdrüsen, welche an andern Stellen der 
Nasenschleimhaut ziemlich oberflächlich liegen und kurze, 
trichterförmige Oeffnungen haben, liegen hier zum Theil tief 
unter der Oberfläche, zwischen den cavernösen Gängen des 
Venennetzes, und zeigten in einzelnen Fällen einen dünnen 
Ausführungsgang von 1/,”' Länge. 

Diese Gefässanordnung ist in so fern von wissenschaftli- 
chem Interesse, als sich daraus die Anschwellung der Schleim- 
haut der Nasengänge erklärt, welche bei chronischem Schnu- 
pfen so häufig ist. Gewiss hat mancher schon die Erfahrung 
gemacht, dass bei solchen chronischen catarrhalischen Zu- . 
ständen Nachts gewöhnlieh das Nasenloch der Seite, auf 
weleher man liegt, verstopft ist und dies bald wechselt, wenn 
man sich auf die andere Seite legt.‘ Es erklärt sich aus der 
Senkung des Blutes nach der tiefsten Stelle. Die immense 
Production von Flüssigkeit bei einem recht fliessenden Schnu- 
pfen, bei der doch kleinen secernirenden Oberfläche habe ich 
mir erst erklären können, seit ich dies cavernöse Gewebe 
mit den dazwischen gelagerten grossen Drüsen kenne. Auch 
zur Erklärung der profusen Nasenblutungen "möchte diese 
Gefässanordnung nicht unwichtig sein. 


Erklärung der Abbildungen. 


Cavernöses Venennetz von der hintern Partie der Muscheln Fig. 1 
in der auf den Knochen senkrechten Richtung , Fig. 2 im Querschnitt. 


Ueber so genannte Infarkten. 
Von 
Dr. OÖ. Kouzrausca in Hannover. 


(Hierzu Taf. 'V. Fig. 3—5.) 


Hausig findet man bei Menschen, welche an Unterleibsbe- 
schwerden leiden, zumal neben den Erscheinungen, die man 
einer Plethora abdominalis zuzuschreiben pflegt, Abgänge von 
weisslichen, ziemlich zähen und festen, perlschnurförmig zu- 
sammenhängenden Massen, die meistens mit dem übrigen 
Stuhlgange, selten allein abgehen. Obwohl man unter In- 
farkten auch manche andere abnorme Ausleerungen versteht, 
so- sind die genannten doch die häufigsten und ziehen, so 
weit ich im Kreise meiner Collegen habe erfahren können, 
die Aufmerksamkeit am häufigsten auf sich, zumal oft grosse 
Mengen längere Zeit hinter einander abgehen. 

Ich habe mich längere Zeit damit beschäftigt, die Natur 
dieser Infarkten zu studiren und finde bei der Art, welche in 
chronischen Unterleibsübeln. der oben genannten Art vorkom- 
men, eine grosse Uebereinstimmung. Man muss sie nur nicht 
mit denjenigen weisslichen, fleckigen, oft auch zäh zusam- 
menhängenden Abgängen verwechseln, die sich bei acuten 
Leiden der Darmschleimhaut, zumal in der Reconvaleszenz 
nach dem Typhus und nach Ruhren oft zeigen. Letztere 
zeigen immer die Natur plastischer Exsudate, indem Eiter- 
körperehen in grosser Menge darin vorhanden sind. 

Die Infarkten, von welehen ich hier rede, und’von denen 
ich Fig. 3 eine Zeichnung gegeben habe, damit kein Irrthum 
über das fragliche Objeet entsteht, zeigen unter dem Mikro- 
skop keine Spur einer eignen Organisation. Finden sich 


152 


Zellen darin, so sind es meistens nur Epithelien, die oft 
freilich jung abgestossen den Eiterkörperchen sehr ähneln 
können. Immer aber sind auch diese nur sparsam und stel- 
lenweise vorhanden. Die Grundlage der ganzen Masse ist 
amorph und wird auch durch Essigsäure durchaus nicht ver- 
ändert, nicht transparenter. In dieser amorphen Grundmasse 
aber finden sich eingewickelt die verschiedensten Speisereste. 
Oft sieht man nur Haufen von rundlichen Pflanzenzellen, wie 
man sie z. B. im Kartoffelbrei wahrnimmt; oft sind Spiral- 
gefässe, Holzzellen, Pflauzencellulose, oft dazwischen thieri- 
scher Zellstoff, halbverdaute Muskelbündel u. s. w. in be- 
trächtlicher Menge dem amorphen Substrat eingebettet. Zwi- 
schen diesen fremdartigen Bestandtheilen macht sich immer Fett, 
entweder in Form kleiner Tröpfehen oder krystallisirt (Mar- 
garinsäure etc.) bemerklich. Letzteres fand ich besonders 
immer in den Kartoffelzellen. (Fig. 4.) Unversehrte Amylon- 
körner habe ich nur sehr selten wahrgenommen. 

Neben den bisher genannten Objecten findet man aber 
sehr häufig noch feine Fasern, die ich bis jetzt nicht anders 
zu deuten weiss, wie als Schimmelfasern. Da die übrige 
Masse sie sehr zu verstecken pflegt, kann man sie durch 
Zerreissen des Objects unter Zusatz von Aether leichter zur 
Beobachtung bringen. Es sind unregelmässig verfilzte Fasern 
von Yo0— oo‘ im Durchschnitt, jedoch auch bis zu ein 
!/o00“‘ herabgehend, mit festen, etwas dunkeln Contouren. 
Essigsäure lässt sie deutlicher und schärfer hervortreten. Ich 
kenne kein anderes Object, als Schimmelfäden, worauf ich 
diese Fasern deuten kann, obwohl ich wegen des Fehlens 
dichotomer Theilung und entsprechender Sporen immer dar- 
über unsicher geblieben bin. Uebrigens würde das Vorhan- 
densein solcher Schimmelfäden im Darmkanal nichts unge- 
wöhnliches darbieten, da man sie fast in jedem Zungenbelege 
auffinden kann und manche Krankheitszustände der Schleim- 
haut zu ihrer Bildung ganz besonders günstigen Boden zu 
liefern scheinen. (Diphteritis.) 

In ihrer chemischen Zusammensetzung zeichnen sich ‚die 
Infarkten durch einen grossen Fettgehalt aus, Der Wasser- 


155 


gehalt der feuchten Infarkten ist nicht sehr beträchtlich. In 
einem Falle verloren 6,05 Grm. beim Trocknen an Gewicht 
3,268. Aus diesem Rückstande zog Alkohol 1,65, Aether 
noch 0,107 aus, so dass der feste, unter Horngeruch ver- 
brennende Rückstand nur 1,025 betrug. Bei einer andern 
Analyse fand ich die getrockneten Infarkten bestehend aus 
1) in Alkohol löslichem Fette 21,45%. 2) Durch Aether ex- 
trahirtes Fett 13,28%. Von dem Reste löste sich in ver- 
dünnter Aetzkalilauge 20,02. Dagegen blieb unlöslich 45,247. 
Diese -liessen sich bis auf einen geringen Rückstand ein- 
äschern. In einem dritten Falle extrahirte ich getrocknete 
Infarkten längere Zeit nur mit Aether und erhielt im Gan- 
zen 43,16%, eines diekflüssigen, gelbliehen, etwas scharf 
nach Terpentin und Buttersäure riechenden Fettes. 

Es scheint mir keinem Zweifel unterworfen zu sein, dass 
diese Infarkten aus einer amorphen, die Schleimhaut zäh 
bedeekenden Absonderung des Darmkanals bestehen, die, 
wenn sie losgeschält und mit Speiserudimenten vermischt im 
Darmkanal weiter geschafft wird, dies gewundene und schnur- 
förmige Ansehen erhält. Aus den unteren Theilen des Darm- 
kanals erhält man oft noch wohlerhaltene lappenförmige 
Fetzen, ja wohlerhaltene röhrenförmige Auskleidungen, die 
gleichfalls wegen ihrer amorphen Struetur und mangelnden 
Zellen hierhergerechnet werden müssen. Es scheint mir, dass 
dieser Gegenstand in Bezug auf die Pathologie weiter ver- 
folgt werden sollte. Es kann sich hier nicht um eine ent- 
zündliche Ausschwitzung handeln, denn bei jeder entzünd- 
lich gereizten Schleimhaut mischen sich dem Exsudate, ja 
sogar dem normalen Secrete eine solche Anzahl von Eiter- 
oder Schleim-Körperchen bei, dass man sie leicht daran er- 
kennt. Man denke nur an den Nasen - Bronchial - Darmschleim 
bei Katarrhen und Ruhr. Hier aber ist grade im Gegentheil 
ein auflallender Mangel solcher histologischer Elemente be- 
merklich und ich kann mir deshalb den Entstehungsprozess 
nieht anders denken, als dass sich aus einer Mengung von 
Darmschleim, Fett und Speiseresten solche zähe örtliche 
Ablagerungen bilden, und oft längere Zeit im Darm verwei- 


154 


len; letzteres würde um so eher anzunehmen sein, wenn sich 
die Pilze bei wiederholten Untersuchungen als regelmässig 
vorhandene Bestandtheile erweisen sollten. Dass diese Pilze 
mit der Genesis der Infarkten in ursächlicher Verbindung 
stehen sollten, kann ich nicht glauben, ‚obwohl aueh diese 
Ansicht ihre Vertheidiger so gut finden wird wie in Bezug 
auf Diphteritis und Aphten. 

Das Vorhandensein von Pilzen in Ablagerungen des leben- 
den Organismus ist überhaupt noch nicht so genügend ver- 
folgt, wie es’zu wünschen: wäre. Ich will deshalb hier eine 
Beobachtung anschliessen, die ich ‘bei: Untersuchung einer 
Cyste eines kranken Ovarii früher gemacht habe. 

Bei der Untersuchung des Fettes, welches die Cysten 
grossentheils ausfüllte, fand ich Pilzfäden in grosser Menge, 
nicht etwa an der Oberfläche, sondern durch die ganze Masse 
vertheilt. Ich hatte den fettigen Inhalt der Cyste 4 Stunden 
nach der Section in ein wohl verschlossenes Glas gegeben 
und untersuchte am folgenden Tage. So auffallend mir die 
Erscheinung von Pilzfäden in einer verschlossenen Cyste sein 
musste, so konnte ich mir doch unmöglich denken, dass in 
der kurzen Zeit sich diese Pilze durch etwa zufällige Bei- 
mischung von Sporen gebildet haben sollten. Ich beschloss 
deshalb dieselben genauer zu untersuchen, extrahirte das 
Fett vollständig mit Aether und behielt einen Rückstand, der 
aus Epidermiszellen und Pilzfäden bestand. Ich konnte nun 
den Pilz genauer untersuchen und fand, dass er der Haupt- 
sache nach aus feinen Yooo— son dicken, verfizten, zar- 
ten, transparenten Fädchen bestand, die in ihrem Innern 
feine Körnchen, hie und da anscheinend septa enthielten. 
(Fig. 5. d.) Sehr sparsam sah ich auch die Fruetifications- 
theile. und ‘Sporen. . Erstere waren endständige Quirle «a 
aus 6—8 Armen bestehend. Die Sporen, die zum Theil 
voch an diesen Quirlen anhingen, waren im ‘Durchschnitt 
'/000 gross. Nur einmal (5) sah ich einen nicht endständi- 
gen Quirl. Das ganze hat sehr. viel Aehnlichkeit mit dem 
Penicillum cerustaceum, nur ist unser Pilz so viel zarter und 


155 


kleiner, dass er als eine besondere Species zu betrachten ist. 
Ich will die Diagnose beifügen. 

Penicillum pygmaeum. 

Fila exigua (YAo00— iso“) hyalina septata aut intus 
granulosa, remote ramosa; sterilia contexta, apice acuminata; 
fertilia apice penicillata, sporifera; sporis globosis decolori- 
bus. (200 — oo‘). Passim fila vertieillo sporifero non 
terminali. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig. 3. Infarkten. h 

Fig. 4. Speisereste, zumal vegetabilische, welche als Bestand- 
theile der Infarkten vorkommen. 

Fig.5. Zusammenstellung der verschiedenen Entwicklungsformen 
des Penicillum pygmaeum aus einem kranken Ovarium. 


156 


Widerlegung der von Volkmann gegen meine 

Abhandlung über die Anwendung der Wellen- 

lehre auf die Lehre vom Kreislaufe des Blutes 

und insbesondere auf die Pulslehre gemachten 
Einwendungen. 


Von 


E. H. WEBER, 
Professor in Leipzig. 


Das Werk von Volkmann: „die Hämodynamik nach Ver- 
suchen. Leipzig 1350‘ enthält im Einzelnen schätzenswerthe 
Beobachtungen. Seine Vorstellungen aber über die Kräfte, 
welche den Kreislauf des Blutes bewirken, sind nicht allent- 
halben mit den Grundsätzen der Hydraulik vereinbar. Theils 
um die früher von mir vorgetragenen Lehren zu vertheidigen, 
theils um meine neueren Untersuchungen über den Kreislauf 
des Bluts bekannt zu machen, hatte ich beschlossen in einer 
Reihe von kleinen Abhandlungen die Lehre vom Kreislaufe 
des Bluts zu behandeln und damit durch die unten er- 
wähnte Abhandlung den Anfang gemacht*). Ein wissenschaft- 
licher Streit zwischen meinem Freunde und mir war hierbei, 
da Volkmann über die Fundamente, auf welchen die Lehre 
vom Kreislaufe des Blutes zu errichten ist, ganz abweichende 
Vorstellungen hat, unvermeidlich. Volkmann hat eine 


*) Siehe Berichte der Königl. Sächsischen Gesellschaft der Wis- 
senschaften, mathematische physische Klasse. 1850. S. 164 und in die- 
sem Archive 1852. S. 497. 


157 


Vertheidigung seiner Ansichten erscheinen lassen“), und die- 
ser Aufsatz ist bestimmt, die Punkte etwas genauer zu er- 
örtern, in welchen Volkmann verschiedener Meinung ist. 
Unser Streit wird nach meinem Wunsche ein rein wissen- 
schaftlicher sein und bleiben. 

Ich will um die Uebersicht zu erleichtern die wichtigsten 
Differenzpunkte in eine Anzahl Fragen zusammenfassen: 

I. Ob, wie ich behaupte, das Herz durch sein 
Pumpen den Druck, welchen das Blut und die Röh- 
renwände der Blutgefässe wechselseitig auf ein- 
ander ausüben, nur ungleich mache, d. h. in den 
Arterien vermehre und in den Venen vermindere, 
so dass der mittlere Druck derselbe bleibt, oder 
ob es, wie Volkmann glaubt, diesen mittleren Druck 
vergrössern könne? 

II. Ob es, wie Volkmann behauptet, ein Naturge- 
setz gebe: „Bewegung erzeugt Druck?* 

Ich habe behauptet, dass das Herz den mittleren Druek, 
den die in den Röhrenzirkel eingeschlossene Flüssigkeit auf 
die Röhrenwände ausübt, nicht vermehren, sondern dass es 
denselben nur ungleich machen könne, indem es durch sein 
Pumpen den Druck in den Venen, aus welchen es Flüssig- 
keit hinwegnimmt, vermindert, in den Arterien aber, in wel- 
che es dieselbe Flüssigkeit hineindrängt, vermehrt. Jener 
mittlere Druck, (vorausgesetzt, dass sich die Blutgefässe 
durch Muskelkraft nicht verengen), hänge nicht vom Herzen, 
sondern von der Menge der Flüssigkeit ab, welche in dem 
Gefässsysteme enthalten ist und also davon ab, wie viel grös- 
ser die Kräfte sind, durch welche Flüssigkeit in die Blutge- 
fässe herein gebracht wird, als die, wodurch Flüssigkeit aus 
ihnen austritt. 

„Diese Darstellung, sagt Volkmann 8.299 Z. 6 ist irrig. 
„Weber übersieht, dass neben dem Drucke, welcher vom 


*) Beleuchtung einiger von E. H. Weber angeregten Streitfra- 
gen über Blutdruck und Blutbewegung von A. W. Volkmann in 
Müller’s Archiv der Anatomie und Physiologie 1852, S. 287. 


158 


„Volum des Bluts ausgeht, noch ein zweiter in Rücksicht 
„kommt, welcher von der Bewegung abhängt. Die Röhren, 
„durch welehe das Blut fliesst, hemmen dasselbe durch Ad- 
„häsion und setzen ihre Krümmungen, Windungen und andere 
„Hindernisse entgegen, welche, so lange das Blut still steht, 
„natürlich nicht wirken. Erst wenn die Bewegung eintritt, 
„aber dann auch unfehlbar, entwickeln sie ihre Folgen und 
„diese Folgen äussern sich als Druck auf die Röhrenwan- 
„dungen. Bewegung erzeugt Druck, und zwar um 
„so mehr, je schneller sie ist.*... „Wenn also das 
„Herz Bewegung vermittelt, so erzeugt es einen Druck, der 
„vor der Bewegung ganz fehlte, und dieser vom Herzen ab- 
„hängige Druck summirt sich als variables Glied zu dem an- 
„dern vom Volumen des Bluts abhängigen und mit Rücksieht 
„auf den Herzschlag eonstanten Gliede.* 

Hierauf kann ich nur einfach antworten: der Satz „Be- 
wegung erzeugt Druck“ ist kein Naturgesetz, es ergiebt 
sieh vielmehr aus den auch für wenig compressible Flüssig- 
keiten (zu denen das Blut zu rechnen ist) gültigen Natur- 
gesetzen: 

dass eine Ungleichheit der Bewegung (vermöge deren 
am Ende eines Röhrenelements weniger Flüssigkeit aus- 
tritt, als an dessen Anfange in dasselbe eintritt), eine 
Compression der Flüssigkeiten in dem Röhrenelemente 
erzeugt und dass diese Compression mit einer Druck- 
zunahme verbunden ist“) “Die Röhrenwände werden 
dabei stets so ausgedehnt, dass sie auf die Flüssigkeit 
einen Druck ausüben, welcher dem Drucke der Flüssig- 
keit gleich ist. 

Es ist also nicht die Bewegung an sich, sondern die 
durch die Bewegung unter gewissen Verhältnissen an der be- 
betrachteten Stelle vermehrte Blutmenge, von weleher die 
Druckzunahme herrührt, woraus einleuchtet, dass eine all- 
gemeine Zunahme des Drucks in allen Theilen eines elasti- 


*) Unter einem Röhrenelemente wird bekanntlich ein kleinster 
querer Köhrenabschnitt verstanden. Wr. 


159 


schen Gefässsystemes von gegebenem Rauminhalte nur 
durch die Vergrösserung der ganzen darin enthaltenen Blut- 
masse z. B. durch Resorption erfolgen kann. 

Es ist nun zwar viel Wahres darin enthalten, wenn Volk- 
mann selbst fortfährt: 

„Wenn das Herz den Blutdruck vermehrt, so müssen die 
„Gefässwandungen eine Expansion erfahren und für eine er- 
„weiterte Gefässhöhle ist ein Mehr von Blut nöthig, wenn 
„nicht leere Räume entstehen sollen. Kann also das Herz 
„die Blutmasse nicht vermehren, so ist auch nicht ab- 
„zusehen, wie es den Druck steigere.... Nun:ist aber ein 
„eontrahirtes Herz kleiner als ein nicht eontrahirtes und da- 
„ber der mittlere Inhalt eines arbeitenden Herzens kleiner 
„als der eines ruhenden, folglich befindet sich, während das 
„Herz pulsirt, ein Theil der Blutmenge, die es während der 
„Ruhe fasst, im Gefässsysteme, vermehrt in diesem die Blut- 
„masse und erzeugt durch diese Vermehrung eine Steigerung 
„des Drucks im Gefässsysteme.* 

Denn diese Betrachtung stellt ganz deutlich vor Augen, 
wie es komme, dass am Ende der Druck im Gefässsysteme 
allein von der im Gefässsysteme enthaltenen Blutmenge ab- 
hänge. Es ist aber nur merkwürdig, dass Volkmann’ diese 
Betrachtung anführt, um damit zu beweisen, dass nur ein 
Theil des Druckes im Gefässsysteme‘ von der im Ge- 
fässsysteme enthaltenen Blutmenge, ein anderer Theil 
dagegen nach einem in der Physik ganz unbekannten Ge- 
setze, „Bewegung erzeugt Druck“ von der Bewegung ab- 
hänge*). 


*) Man denke sich, dass in einem Strome eine gerade an beiden 
enden offene Röhre in der Richtung des Stroms parallel mit dem 
Wasser fortschwimmt, so dass die Röhre und ihr Inhalt gleiche Ge- 
schwindigkeit haben und sich in relativer Ruhe befinden. Wird nun 
die Röhre plötzlich in ihrer Bewegung angehalten, so wird sich das 
in ähr befindliche Wasser vermöge, des Beharrungsgesetzes in allen 
seinen Theilen gleichzeitig längs den Rörenwänden bewegen, Das 
Wasser wird dann zwar durch Frietion einen Widerstand erleiden, 
der desto grösser ist, je grösser seine Geschwindigkeit, aber es wird 
deswegen keinen grösseren Druck auf die Röhre ausüben als zuvor. Wr 


160 


Uebrigens kann Volkmann’s Bemerkung, dass der mitt- 
lere Inhalt eines arbeitenden Herzens kleiner sei als der 
eines ruhenden, nicht. als Einwurf gegen meine Lehre gelten, 
dass das Herz durch seine Bewegung den mittleren Druck 
des Bluts in den Röhren des Gefässsystemes nicht vermehre. 
Denn ich habe gar nicht von dem Drucke des Bluts gespro- 
chen, während der Kreislauf still steht und das Herz im er- 
sehlafften Zustande ruht und durch das Blut ausgedehnt wird, 
sondern vom Drucke des Bluts während der Kreislauf ge- 
schieht und das Herz arbeitet. Wollte man nun aber unter 
dem Worte „Ruhe des Herzens“ den der Verlangsamung sei- 
nes Pulsschlags entsprechenden Grenzfall verstehen, so muss 
dann dem ruhenden Herzen derselbe mittlere Inhalt wie dem 
arbeitenden zugeschrieben werden. 

Es versteht sich von selbst, dass sich der mittlere Druck im 
Gefässysteme auf eine doppelte Weise ändern könne, entweder 
indem eine Vermehrung oder Verminderung der in dem Ge- 
fässsysteme eingeschlossenen Menge der Flüssigkeit stattfindet, 
oder indem eine Verengung oder Erweiterung der Höhle des 
Gefässsystemes geschieht, z. B. durch die Zusammenziehung 
der Muskelfasern der Blutgefässe und die Erschlaffung der- 
selben. 

II. Ob die eine Röhre erfüllende Flüssigkeit, 
wie Volkmann meint, an 2 Orten in ungleichem 
Grade gedrückt werden könne, ohne dass durch 
die Druckdifferenz eine Bewegung derselben her- 
vorgebracht werde? 

IV. Ob ferner, wie gleichfalls Volkmann behauptet, 
durch den Widerstand, welchen eine in einer Röhre 
bewegte Flüssigkeit an der Röhrenwand findet, 
ein Druck entstehe, der durch die Seitenwände 
aufgehoben werde und daher nicht auf die Flüs- 
sägkeit bewegend wirken könne, oder ob dieser 
Druck nach allen Richtungen gleich sei und die 
Flüsigkeit bewege? 

Volkmann sagt ferner S. 305 Z.5: „Ich werde bewei- 
„sen, dass die Ursache, von welcher mein geehrter Freund 


161 


„das Strömen des Bluts ableitet, nämlich die Druckdifferenz 
„zwischen den Arterien und Venen, die Ursache der Bewe- 
„gung nicht ist... Weber betrachtet den Unterschied des 
„Druckes (des Bluts) zwischen den Arterien und Venen als 
„die Ursache der Blutbewegung und verwechselt hierbei ganz 
„verschiedene Dinge, den Druck nämlich, welcher Bewegung 
„erzeugt, mit dem Drucke, welcher durch Bewegung er- 
„zeugt wird.“ 

Hierauf ‚habe ich zu entgegnen: Ein Naturgesetz, dass 
Bewegung Druck erzeugt und eine besondere Art des 
Drucks, welche durch Bewegung erzeugt wird, giebt es, 
wie schon oben erwähnt worden ist, nieht, wohl aber giebt 
es ein Naturgesetz, dass jede in einer Flüssigkeit existi- 
rende Druckdifferenz, der nicht von der Schwere oder 
von andern von ausseu auf alle Theile der Flüssigkeit wir- 
kenden Kräften das Gleichgewicht gehalten wird, Bewe- 
gung erzeugen müsse und ein zweites Naturgesetz, wel- 
ches das Grundgesetz der Hydraulik ist, dass jeder auf 
eine Flüssigkeit ausgeübte Druck nach allen 
Richtungen gleich ist und dass folglich auch der Sei- 
tendruck, den die Flüssigkeit auf die Röhrenwand und der 
innere Druck, den die Flüssigkeitstheilchen wechselseitig 
auf einander ausüben, gleich gross sein müssen. 

Man begreift daher nicht, wie Volkmann einerseits zu- 
geben und sogar gestützt auf eigne Versuche behaupten und 
beweisen könne, dass das Blut in der Aorta einem Drucke 
unterworfen sei, der z. B, dem einer sechs Fuss hohen Was- 
sersäule gleich komme und dass das Blut in den grossen 
Venenstämmen, welches mit dem Blute in der Aorta conti- 
nuirlich zusammenhängt, einem l10mal geringeren Drucke un- 
terworfen sei und andererseits behaupten könne, dass diese 
Druckdifferenz keine Bewegung des Bluts bewirke. Alle 
Bewegung des Bluts entsteht nur durch Druck- 
differenz und umgekehrt muss eine jede Druck- 
differenz in einer continuirlich zusammenhängen- 
den Flüssigkeit (insofern dieselbe nicht durch äussere 


Kräfte, z. B. durch Schwere und Widerstand aufgehoben ist) 
Müllers Archiv, 1853, 11 


162 


Bewegung hervorbringen. Die Geschwindigkeit der 
Bewegung wird durch diese Druckdifferenz so lange zuneh- 
men, bis durch diese Geschwindigkeit ein Widerstand her- 
vorgerufen wird, welcher jener Druckdifferenz das Gleichge- 
wicht hält. Ist dieses Gleichgewicht eingetreten, so dauert 
die Bewegung, ohne sich ferner zu vergrössern, so lange 
fort, als die Druckdifferenz fortdauert, die Druckdiffe- 
renz bewirkt dann also die Fortdauer der Bewe- 
gung und es verdankt demnach die Bewegung der Flüssigkeit 
ihre Entstehung, ihr Wachsthum und ihre Fortdauer 
der erwähnten Druckdifferenz. 

Volkmann beweist selbst durch seine Versuche mit 
dem Kymographion, dass der grosse Druck, welcher im 
Blute der Aorta des Pferdes und einiger andern Säugethiere 
stattfindet, durch jede Zusammenziehung des Herzens und 
also durch jede Pulswelle nur um ein Wenig vergrössert 
wird, beim Schaafe und Pferde nämlich höchstens etwa um 
1% oder um 1%, bei dem Hunde etwa um !/,, dessenunge- 
achtet schreibt er diesem sechsten oder siebenten oder sieb- 
zehnten Theile des in den Arterien vorhandenen Drucks die 
ganze Wirkung zu, dievon dem Herzen ausgestossene Blutmenge 
in dem Zeitraume von einem Herzschlage zum anderen aus 
dem Arteriensystem in das Venensystem hinüber zu treiben, 
und die übrigen 5/ oder %% oder !%4, der vorhandenen Druck- 
kräfte sollen dabei wirkungslos sein. 

Er sagt $.:305 Z. 4 von unten: „Wenn Flüssigkeiten 
„durch Röhren strömen, entsteht in Folge der Widerstände 
„ein Druck, der sogenannte Seitendruck, welcher von der 
„Ausflussmündung der Röhre gegen die Einflussmündung 
„stetig zunimmt. Dieser Druck entspricht den Widerständen 
„und kann, eben weil er mit der Bekämpfung dieser beschäf- 
„tigt ist, zur Bewegung der Flüssigkeit nichts beitragen... 
„Nun ist aber der im Verlaufe der Blutröhren vorkommende 
„Druck nichts Anderes als Seitendruck und hat daher mit 
„der Fortbewegung des Bluts ebenfalls nichts zu schaffen *)... 


*) Hierin kann Volkmann Niemand beistimmen. Es ist, wie 
schon erwähnt worden, ein Grundprineip der Hydraulik, dass der 


163 


„Hiermit ist für Weber’s Theorie der Blutbewegung das 
„Fundament verloren gegangen. Die Ursache, welche er der 
„Blutströmung unterschiebt, existirt nicht... Die Wellen- 
„bewegung hilft nicht das Blut im Kreise herum bewegen, 
„sondern sie thut dieses allein... Wie kommt es aber,“ 
fährt Volkmann S. 311 Z. 10 fort, „dass nach Unterbindung 
„der Aorta, mit welcher die Wellenbewegung aufhört, das 
„Blut nach wie vor fliesst und aus den Arterien in die Ve- 


Druck, den eine Flüssigkeit erleidet, nothwendig in allen Richtungen 
gleich sei und dass also auch der Seitendruck, den die Flüssigkeits- 
theilchen auf die Röhrenwand ausüben und der innere Druck, den sie 
wechselseitig auf einander äussern, stets gleich sein müsse. Dadurch, 
dass dem Seitendruck durch die Röhrenwand Widerstand geleistet 
wird, wird der innere Druck nicht im geringsten vermindert. Volk- 
mann verwechselt hier Kraft und Druck, man kann wohl von den 
Kräften, welche in der Hervorbringung des Kreislaufs im Spiele sind, 
denjenigen Theil unterscheiden, welcher durch den Widerstand der 
Röhrenwände und durch die Frietion der Flüssigkeitstheilchen anein- 
ander aufgehoben wird und denjenigen Theil, der eine Aenderung der 
Bewegung des Bluts bewirkt, aber bei dem Drucke findet eine solche 
Unterscheidung keine Anwendung, denn der innere Druck in der 
Flüssigkeit wird dadurch nicht geringer, dass dem Seitendrucke durch 
die Röhrenwand Widerstand geleistet wird. 

Bei dem Strömen einer Flüssigkeit in einer Röhre entsteht ein 
Widerstand in allen Theilen der Röhre, und dieser würde die Strö- 
mung hemmen, wenn nicht auch gleichzeitig die Flüssigkeit in allen 
’Theilen der Röhre einen neuen Antrieb zur Bewegung erhielte. 
Dieser neue Antrieb rührt von den Druckdifferenzen her, die dem 
Wachsthume des Drucks von der Ausflussmündung bis zur Einflussmün- 
dung in jedem Theile der Röhrenwände entsprechen. Durch die aus 
diesen Druckdifferenzen in der Richtung der Röhre resultirenden Kräfte 
wird, weil sie die Widerstandskräfte aufheben, die Bewegung der 
Flüssigkeit erhalten. Der Seitendruck (d. i. der Druck, den die 
Röhrenwände erleiden) hat freilich nichts mit der Fortbewegung des 
Bluts zu schaffen; der Seitendruck resultirt aber aus dem Drucke der 
Flüssigkeit, der gleiehmässig nach allen Richtungen wirkt, daher 
erkennt man den Druck, den alle Theile der Flüssigkeit wechselseitig 
auf einander ausüben, aus dem Seitendrucke, den man misst und 
lernt aus den Differenzen des Seitendrucks in den verschie- 
denen Abtheilungen der Röhre die Druckdiflerenzen der Flüssigkeit 
in der Röhre kennen, Wr, 

ı1* 


164 


„nen übertritt? Beweist dieses nicht den Weberschen Lehr- 
„satz, dass der Unterschied des Druckes in den Arterien 
„und Venen die Ursache der Blutbewegung sei? Ich verneine 
„das auf das Entschiedenste. Dass die Druckdifferenz nach 
„Unterbindung der Aorta ein Strömen des Bluts zu Stande 
„bringt, liegt nicht an der Druckdifferenz als solcher, son- 
„dern daran, dass sie ausgeglichen wird. Die Ausglei- 
„chung geschieht aber dadurch, dass die Arterien sich zu- 
„sammenziehen und nun freilich ihren Inhalt austreiben*). Im 
„normalen Leben ist von dem allen nicht die Rede, es 
„kommt zu keiner Ausgleichung des Druckunterschiedes **) 


*) Nach den Gesetzen der Hydraulik kann, wie schon oben er- 
wähnt worden ist, in einer continuirlich zusammenhängenden Flüssig- 
keit keine Druckdifferenz bestehen, ohne dass sie sich auszugleichen 
strebt. Denn stets bewegen sich die Flüssigkeitstheilchen von da, wo 
sie stärker gedrückt werden, dorthin, wo die Flüssigkeit weniger 
stark gedrückt ist und daher keinen hinreichenden Widerstand leistet. 
Die Vorstellung, dass die Ausgleichung nicht vermöge der auf die Flüs- 
sigkeitstheilchen wirkenden ungleichen Druckkräfte selbst erfolge, son- 
dern nur durch besondere Kräfte, die in den Wänden der Arterien 
rege würden, steht im Widerspruche mit den Gesetzen der Hy- 
draulik. Wr. 

**) Die Ursache, warum im Leben der Unterschied fortbesteht, 
welcher zwischen dem Drucke stattfindet, den Blut und Röhrenwände 
in den Arterien wechselseitig auf einander ausüben und dem Drucke, 
welchen Blut- und Röhrenwände in den Venen wechselseitig aufein- 
ander äussern, liegt darin, dass das pumpende Herz den Druck in 
den Venen durch die Wegnahme von Blut vermindert, während es 
diesen Druck in den Arterien, durch Eintreibung von neuem Blute 
vermehrt. Ungeachtet daher die Druckdifferenz des Bluts in den Ar- 
terien und Venen auch während des gesunden Zustandes des Menschen 
sich immerfort auszugleichen strebt, indem das Blut immerfort aus 
den Arterien in die Venen strömt, so kann es doch zu keiner Aus- 
gleichung kommen, weil das Herz immer von neuem eine eben so 
grosse Ungleichheit des Drucks erzeugt. Nicht nur wenn man die 
Aörta unterbindet, sondern auch, wenn das Herz auf einige Zeit still 
steht und zu pumpen aufhört, fährt das Blut fort aus den Arterien in 
die Venen zu strömen. Die elastischen Wände der Gefässe, weil sie 
durch das Blut ausgedehnt sind, streben sich immer fort zu verengen, 
auch dann, wenn die Muskelfasern derselben sich nicht durch ihre 
lebendige Kraft zusammenziehen. Wr. 


165 


„und die Arterien entleeren sich nicht durch Zusammenzie- 
„hung ihres Inhalts. Zwar contrahiren sich die Arterien bei 
„jedem Pulse, aber sie erweitern sich auch um eben so viel 
„bei jedem Pulse und‘ es ist einleuchtend, dass ein solcher 
„Wechsel der Röhrenweite der Bewegung nicht zu Gute 
„komme*).* 

V. Ob in den Arterien zugleich Strömen des 
Blutesund Wellenbewegung, oderob wie Volkmann 
glaubt, kein Strömen des Bluts, sondern nur Wel- 
lenbewegung statt finde?* 

Volkmann sagt S. 309 Z.18: „Die Annahme einer noch 
„neben der Wellenbewegung bestehenden Ursache der Blut- 
„bewegung ist unzulässig, weil sie überflüssig ist.“ 

Ob. man die gegebene Bewegung einer Flüssigkeit in 
Strombewegung und Wellenbewegung zerlegen will, ist zwar 
willkührlich; denn diese Zerlegung hat nur den Zweck, die 
Betrachtung zu vereinfachen und die Uebersicht zu erleich- 
tern. Hat man sich aber zu einer solchen Zerlegung ent- 
schlossen, so ist die Art der Zerlegung nicht mehr willkühr- 
lich, sondern durch die Natur der Sache selbst gegeben. Das 
Prineip dieser Zerlegung besteht darin, dass man von der 
ganzen gegebenen Bewegung den beharrlichen Theil und den 
wechselnden Theil unterscheidet. Giebt es also einen be- 
harrlichen und einen wechselnden Theil der Bewegung des 
Bluts in den Arterien, so muss man den beharrlichen Theil 
als Strom, den wechselnden als Welle bezeichnen. 


e DE 


A und B Fig. 1 stellen 2 Wasser enthaltende Behälter 


*) Warum ein solcher Wechsel der Röhrenweite der Bewegung 
nicht zu Gute komme, ist nicht zu begreifen. Wr, 


166 

vor, welche durch die ausdehnbare Röhre € E unter einan- 
der communieiren, die man sich viel länger denken kann, als 
sie hier dargestellt ist. Wird nun in gleichen Zeiträumen z.B. 
in 1 Seeunde immer ein gleiches Quantum Wasser aus dem 
Behälter B geschöpft und in den Behälter A ausgegossen, so 
bringt der Schöpfende dadurch eine ähnliche Veränderung 
hervor, als das Herz durch seine Pumpen in dem Gefässsy- 
steme. Er vermindert die Wassermenge und den Wasserdruck 
in dem Behälter B und vermehrt die Wassermenge und den 
Wasserdruck in dem Behälter A. Dadurch entsteht in A 
und B eine Druckdifferenz zwischen « und $. Ist der die 
Behälter verbindende ausdehnbare Canal weit genug, so kann 
sich die entstandene Druckdifferenz in dem Zeitraume von 
einem Schöpfen zum andern ausgleichen und die ganze Was- 
sermenge, welche das Niveau im Behälter B vertiefte und 
im Behälter A erhöhete, kann in diesem Zeitraume nach B 
hinüber geführt werden. Man kann, wenn man will, die mit 
dieser Ueberführung verbundene successive Bewegung als eine 
von A nach B laufende Welle betrachten und kann daher die 
"Ausgleichung des Drucks der Wellenbewegung zuschreiben, 
ohne einen Strom anzunehmen. 


ce D 77% 


Anders verhält sich’s aber, wenn die die Behälter ver- 
bindende dehnbare Röhre Fig. 2 bei D’ verengt und z. B. in 
viele kleine sehr enge Röhren getheilt ist; und wenn nun 
wegen dieses Hindernisses bei einer so kleinen Druckdiffe- 
renz, wie die bisherige war, eine Ausgleichung des Drucks in 
dem Zwischenraume von 1 Secunde nicht erfolgen kann. Unter 
diesen Umständen wird in einem solchen Zeitraume nur ein 
Theil des die Druckdifferenz hervorbringenden Wassers nach 


B gelangen, ein Theil desselben wird sieh in A und €‘ an- 
häufen und aufstauen, und dieses Anhäufen und Aufstauen 
wird bei dem fortwährenden Herüberschöpfen so lange zu- 
nehmen, bis die Druckdifferenz so beträchtlich ist, dass ver- 
möge derselben das herübergeschöpfte Quantum Flüssigkeit 
in dem Zeitraume von einem  Schöpfen zum ‘andern von A 
nach B gelangt. Wir wollen annehmen, dass dieser Zustand 
dann eintrete, wenn das Wasser in A um 6 Fuss höher als 
in B steht. In dem Augenblicke, wo dann das Schöpfgefäss 
in A ausgegossen und daselbst das Niveau von a bis « erhö- 
het wird, ensteht eine positive Welle, welche durch den aus- 
dehnbaren Canal bis nach D’ läuft und daselbst durch viel- 
fache Reflexion und Friction vernichtet wird. Die Erhöhung 
des Niveau von a bis « und die dadurch hervorgebrachte 
Welle ist nicht die alleinige Ursache, dass in dem Zeit- 
raume von einem Schöpfen zum andern die geschöpfte Flüs- 
sigkeit von A nach B herübergeführt wird, sondern den gröss- 
ten Antheil hieran hat die schon vor dem letzten Ausgiessen 
zwischen @ und b vorhandene Druckdifferenz. Diese Druckdiffe- 
renz bringt in der dehnbaren Röhre C’ einen continuirlichen 
Strom in der Richtung von A nach B hervor, welcher auch 
dann fortdauert, wenn man mit dem Schöpfen inne hält. Das 
Schöpfen und die dadurch erregte Welle beschleunigt nur die 
schon strömende Flüssigkeit in C’ periodisch, und bewirkt, 
dass die Druckdifferenz ungeachtet der Wellenbewegung und 
des continuirlichen Strömens fortdauert. So wie wir nun hier 
ein von der Druckdifferenz zwischen a und b abhängendes 
ununterbrochenes Strömen und eine durch das Ausgiessen in 
A periodisch hervorgebrachte Druckerhöhung a« unterschei- 
den können, durch die eine positive Welle entsteht, eben so 
können wir bei dem Kreislaufe des Bluts eine beharrliche 
Bewegung des Bluts (einen Strom, unterscheiden, der von 
dem beharrlichen Theile der Druckdifferenz in Arterien und 
Venen hervorgebracht wird, und eine wechselnde Bewe- 
gung (die Welle), die dadurch entsteht, dass das Herz perio- 
disch eine Quantität Blut in die gespannt volle Aorta aus- 
stösst und dadurch in dem Flüssigkeitsstrome des Arterien- 


168 


systems successiv eine Verrücknng aller Flüssigkeitstheil- 
chen hervorbringt, die nur kurze Zeit dauert, durch einen 
Zeitraum der Ruhe unterbrochen wird und sich in denselben 
Perioden wie die Herzbewegung wiederholt. Diese Verrük- 
kung erscheint dem mikroskopischen Beobachter in den Adern 
lebender Thiere als eine kurzdauernde Beschleunigung der in 
den Zwischenzeiten vorhandenen langsameren Strömung. 
Durch diese abwechselnd schnellere und langsamere Bewe- 
gung wird, wenn der Kreislauf vollkommen und ungestört 
im Gange ist, im Mittel von einem Pulsschlage zum andern 
gerade so viel Blut durch jeden Querschnitt des ganzen Ar- 
teriensystems bewegt, als vom Herzen in die Aorta ausge- 
stossen wird. Aber diese Quantität Blut, welche in dem 
Zeitraume von einem Herzschlag zum andern in die Aorta 
gestossen wird und aus den Arterien in die Haargefässe ge- 
langt, ist nicht die Blutwelle, wie Volkmann annimmt. 
Der grössere Theil dieser Quantität fliesst durch eine conti- 
nuirliche Bewegung des Bluts, die durch den beharrlichen 
Theil der Druckdifferenz in Arterien und Venen diesseits 
und jenseits der Haargefässe unterhalten wird, aus den Ar- 
terien in die Haargefässe und Venen, und nur der kleinere 
Theil dieser Quantität wird vermöge der Blutwelle in die 
Haargefässe fortbewegt. 

Die Blutwelle bewegt sich nach der von mir gemachten 
Messung in meinen Arterien in 1 Sekunde ungefähr 281% 
Par. Fuss weit. Nach '% Sekunde ist sie daher jedenfalls 
auch auf der weitesten Bahn durch die Fusszehen, vom An- 
fange der Aorta bis in das rechte Atrium gelangt. Aber 
nicht in einer halben Sekunde, sondern in dem ganzen 
Zeitraume von einer Contraction des Herzens zur 
andern, rückt eine Quantität Blut, die der vom linken Ven- 
trikel ausgestossenen gleich ist, etwa 12 Zoll in der Aorta und 
ungefähr 8 Zoll in den Venis cavis fort. Da ich ungefähr 60 
Pulsschläge in 1 Minute habe, so bewegt sich bei mir ein 
beträchtlicher Theil dieser Flüssigkeit nur durch Strömung 
und, ohne dass eine Welle sie forttreibt, zu dem Atrium hin. 

Die positive Blutwelle giebt sich unseren Fingern, mit wel- 


169 


chen wir bei den Pulsfühlen die Arterien drücken, als eine durch 
das Arteriensystem mit grosser Geschwindigkeit fortschreitende 
Erhöhung des Blutdrucks zu erkennen, und diese bringt an 
jedem Orte in dem Augenblicke, wo sie an ihm vorüber- 
schreitet, eine vorübergehende sehr kurz dauernde Spannung 
der Gefässwände und eine Beschleunigung der strömenden 
Bluttheilchen hervor. Nach den Gesetzen der Wellenbewe- 
gung müssen an allen Winkeln der sich in Aeste theilenden 
Arterien Theile der Pulswelle reflectirt werden und diese re- 
flectirten Wellentheile müssen die Arterien in umgekehrter 
Richtung durchlaufen und da, wo sie eben vorübergehen, 
eine Verlaugsamung der strömenden Bewegung des Bluts 
hervorbringen, weil sie die Bluttheilchen in der Richtung 
nach dem Herzen zu bewegen streben. Durch diese und 
noch mehr durch andere Hemmnisse, namentlich durch die 
Frietion in den Blutgefässen geschieht es, dass die Puls- 
wellen in den Haargefässen verschwinden. Von dem Theile 
der Haargefässe oder der Venen an, wo die Pulswelle 
durch Reflexion und andere Hemmnisse zerstört worden ist, 
findet nur noch eine fast beharrliche Bewegung des Bluts, 
eine Blutströmung statt, und man beobachtet daher im ge- 
sunden Zustande in den Venen weder durch das Gefühl noch 
durch das Hämadynamometer eine sich durch den Blutstrom 
fortpflanzende successive periodische Erhöhung des Blutdrucks, 
noch nimmt man durch das Mikroskop in den Venen leben- 
der Thiere eine deutliche, periodisch sich wiederholende 
Beschleunigung der strömenden Bluttheilchen wahr. Es feh- 
len in dem Blutstrome der Venen alle Zeichen der Existenz 
von positiven Wellen und das Blut bewegt sich daher da- 
selbst bei den Säugethieren nieht durch die positiven 
Wellen aus den Anfängen der Venen bis zu dem Herzen, 
sondern durch Strömung*). 


*), Wellen im Wasser mit freier Oberfläche unterscheiden sich da- 
durch von Luftwellen und von Wellen im Wasser, das in dehnbaren 
elastischen Röhren eingeschlossen ist, dass eine positive Welle (Berg- 
welle, im freien Wasser hinter sich eine Thalwelle hervorbringt, auch 
dann, wenn die wellenerregende Ursache an und für sich nicht geeignet 


170 


VI. Ob es wie Volkmann glaubt Wellen giebt, 
welche nicht für eine sich fortbewegende Form 
erklärt werden können, sondern für eine sich fort- 
bewegende Masse gehalten werden müssen? 

Eine Entdeckung von einer besonderen Art von Wellen, 
welche Volkmann gemacht zu haben glaubt, die nicht wie 
andere Wellen für eine sich fortbewegende Form gehalten 
werden dürfen, die während ihres Fortschreitens aus anderer 
Materie bestehn, sondern ein sich fortbewegendes Quantum 
von Flüssigkeit sind, hat einen grossen Antheil an der Ansicht 
über den Kreislauf des Bluts, zu der er geführt worden ist. 

Volkmann meint, die Pulswellen gehörten zu dieser 
merkwürdigen neuen Klasse von Wellen. Er glaubt, die- 
jenigen Wellen, welche als eine sich fortbewegende Form 
betrachtet werden müssten, brächten keine Bewegung der 
Flüssigkeit hervor. Dieses ist nicht zuzugeben. Alle Wellen 
müssen als eine sich fortbewegende Form betrachtet werden 
und alle Wellen bringen Bewegung der Flüssigkeit hervor, 
in der sie sich fortbewegen. Aber es giebt positive und 
negative Wellen. Da nun die positiven Wellen eine Bewe- 


ist, eine 'Thalwelle zu erregen. Diese Eigenschaft der Welle rührt von 
der Beschleunigung her, welche die Theile derselben beim Niedersin- 
ken durch die Schwerkraft erleiden. Eine solche Beschleunigung fin- 
det bei den Wellen in ausdehnbaren, elastischen, mit Flüssigkeit gefüll- 
ten Röhren nicht statt. Die positive Pulswelle lässt die Arterien, 
durch die sie hindurch gegangen ist, in ausgedehntem Zustande hinter 
sich und die Arterien verengen sich vermöge der angegebenen Druck- 
differenz. Das Herz würde durch seine Zusammenziehung in den Ar- 
terien nur eine positive Welle und keine Spur einer negativen Welle 
erregen, wenn das Blnt der Aorta, während das Herz erschlafft, gar 
nicht in der Richtung nach dem Ventrikel zurückweichen könnte. Da 
nun aber wenigstens das Blut in das Herz zurückweichen muss, wel- 
ches den Theil der Aorta erfüllt, der von den valvulis semilunaribus 
umgeben ist, damit diese valvulae aufgeblähet werden können, so muss 
diesem zurückweichenden Blute entsprechend eine schwache negative 
Welle "entstehen, die aber nicht die ausreichende Ursache der Veren- 
gung ist, welche die Arterien während der Erschlaffung des Herzven- 
trikels erleiden. Die Hauptursache der Verengerung der Arterien liegt 
in der fortdauernden Druckdifferenz zwischen Arterien und Venen, 
welche ein Fortströmen des Bluts aus den Arterien bewirkt. Wr. 


171 


gung der Flüssigkeit in der entgegengesetzten Richtung her- 
vorbringen, als die negativen, so geschieht es, dass, wenn 
gleichgrosse positive und negative Wellen mit einander 
abwechseln, die nachfolgende negative Welle die Flüssigkeits- 
theilchen an den Ort zurückführt, von wo sie die vorherge- 
hende positive Welle weggeführt hatte. Wenn aber nur positive 
Wellen, oder nur negative Wellen erregt werden, so bewegt 
sich die Flüssigkeit mit jeder Welle ein Stück fort und zwar 
bei positiven Wellen in derselben Richtung, in der die Wellen 
sich fortbewegen, bei negativen Wellen aber in der entgegen- 
gesetzten. Ich habe jederzeit behauptet, dass die Pulswellen 
das Blut in der Richtung des Kreislaufs bewegen helfen. 

Eine Bewegung, welche sich durch eine Flüssigkeit von 
Theilchen zu Theilchen fortpflanzt und successiv und vor- 
übergehend eine Verrückung aller Theilchen hervorbringt, ist 
eine Welle, die, während sie fortschreitet, aus andern und an- 
dern materiellen Theilen besteht. Eine solche Bewegung ist 
auch die Pulswelle, und sie ist daher auch eine Form, die 
sich dadurch fortbewegt, dass sie vorn fortwächst und hinten 
vernichtet wird. Die Bewegung der Flüssigkeitstheilchen aber, 
welche bewirkt, dass die Form vorn fortwächst und hinten 
vernichtet wird, geschieht in allen auf einander folgenden 
positiven Wellen in demselben Sinne und führt daher das 
Blut in der Richtung des Kreislaufs weiter, aber nicht con- 
tinuirlich, sondern periodisch und ruckweise. 

Volkmann spricht sich über die Wellen (Hämodynamik 
S. 104) so aus: „In der That giebt es eine Wellenbewegung, 
„welche, wie Weber sich ausdrückt, nur auf einem Fort- 
„schreiten der Form der Masse, nicht auf einem Fortschrei- 
„ten der Masse selbst beruht; so verhält es sich, wenn man 
„einen Stein in einen Wasserbehälter fallen lässt, oder wenn 
„man durch schnelles Ansaugen von Wasser in eine Röhre 
„eine Störung im Niveau erregt*)... Im Blutgefässsysteme 
„dagegen beruht sie (die Wellenbewegung) auf einer Fort- 
„pflanzung der Masse selbst... Die Welle verbreitet 


*) Dieses kann ich nicht einräumen; denn ein in Wasser fallender 
Stein erregt zuerst eine positive Welle, das schnelle Ansaugen einer 


172 


„sich in der Zeit eines Pulsintervalles von der Kammer bis 
„zu dem entsprechenden Vorhofe, ebenso schnell bewegt 
„sich die überschüssige Blutmasse d. h. beim Menschen die 
„Quantität von 6 Unzen Blut... Bestände die Blutbewegung 
„ausschliesslich im Strömen der vom Ventrikel entleerten 6 


Flüssigkeit in eine Röhre bringt zuerst eine negative Welle hervor, 
Sowohl jene positive als diese negative Welle beruhen auf einer succes- 
siven Fortbewegung der Flüssigkeitstheilchen und ohne eine solche 
Fortbewegung kann keine von beiden Wellen fortschreiten. Kann sich 
die erregte Welle nicht auf eine grosse Wasserfläche ausbreiten, so 
bleibt dieses Fortrücken der Flüssigkeitstheilchen weithin sichtbar, z. B. 
in einem schmalen Graben mit parallelen Wänden. Eben so verhält 
sich’s, wenn man eine Quantität Wasser in jenen Graben hineinpumpt, 
oder eine Quantität Wasser durch Zurückziehen des Stempels einer 
Pumpe aus dem Graben hinwegnimmt. Im ersteren Falle entsteht 
eine positive, im zweiten eine negative Welle. Beide Wellen 
gehen im Graben der Länge nach und in derselben Richtung, fort, aber 
bei der positiven Welle rücken alle Wassertheilchen successiv ein 
Stück in der entgegengesetzten Richtung fort, als in der sich die ne- 
gative Welle bewegt. Wird nun erst eine positive Welle durch Ein- 
spritzen von Wasser und sogleich darauf eine negative Welle durch 
Einsaugen von ebensoviel Wasser erregt, so gerathen suceessiv alle 
Wassertheilchen in dem Graben in dem Augenblicke, wo diese beiden 
Wellen vorübergehen, in eine Bewegung, vermöge deren sie erst vor 
wärts und hierauf wieder rückwärts rücken. Wird aber periodisch 
Wasser eingespritzt und keins eingesogen, so rücken die Wassertheil- 
chen bei jeder Welle in der Richtung, in der die Welle läuft, ein Stück 
fort; wird dagegen periodisch Wasser eingesogen, so rücken die Was- 
sertheilchen bei jeder Welle ein Stück in der entgegengesetzten Rich- 
tung fort, als in der die Welle sich bewegt. Die Pulswellen unter- 
scheiden sich hierin nicht von andern Wellen, denn auch die Puls- 
wellen können in krankhaften Verhältnissen die Eigenschaft annehmen, 
dass das Blut durch sie dem Herzen gar nieht oder fast gar nicht ge- 
nähert wird, sondern an seinem Orte bleibt. Dieses würde z. B. dann 
der Fall sein, wenn die Semilunarlappen am Anfange der Aorta gänz- 
lich zerreisen. Der sich zusammenziehende linke Ventrikel würde 
dann eine positive Welle erregen, die durch das Arteriensystem fort- 
schritte und die mit einem successiven Vorwärtsrücken aller Blut- 
theilchen in der Richtung nach dem Herzen zu verbunden wäre, die 
darauf folgende Erschlaffung des linken Ventrikels würde aber die 
Entstehung einer negativen Welle zur Folge haben, die mit einem 
successiven Rückwärtsrücken aller Bluttheilchen verbunden sein 
würde und die gleichfalls durch das Arteriensystem hindurch fort- 


173 
„Unzen, so würde in der That die Geschwindigkeit der 
„Strömung, und die der Pulsbewegung gleich sehnell vor 
„sich gehen. Indessen bewegt sich die vom Ventrikel ent- 
„leerte Blutmenge nicht allein, sondern theilt ihre Bewegung 
„auch der Blutmasse mit, welche bereits vor dem Pulse die 
„Arterien erfüllte. Natürich wird nun die Blutmasse im 
„Ganzen sich langsamer bewegen.“ 

Es scheint, Volkmann habe nicht gewagt zu sagen, die 
Pulswelle beruhe auf einer Fortbewegung der Masse des 
Bluts, weil das von dem linken Ventrikel in die Aorta ein- 
getriebene Blut sich in dem !Zeitraume von einem Herz- 
schlage zum andern nur etwa 12 Zoll weit bewegt und nur 
durch seinen auf die Gefässwände und auf das übrige Blut 
ausgeübten Druck eine successive Verschiebung der Theilchen 
des übrigen in den Blutgefässen enthaltenen Bluts bewirkt, 
so dass das Gefässsystem nicht erschlafft und deunoch am 
Ende der grossen Venen eine gleich grosse Quantität Blut 
sich etwa 8 Zoll weit bewegt und in’s Atrium dex- 
trum eindringt. Er sagt daher, die Pulswelle beruhe auf 
einer Fortpflanzung der Masse des Bluts. Aber es 
kann sich zwar eine Bewegung und deren nächste Wirkung 
der Druck und die Veränderung der Form fortpflanzen, aber 
eine Masse Flüssigkeit kann sich nicht fortpflan- 
zen, eine Masse kann sich nur fortbewegen. Das was 


schreiten würde. Das aus dem Ventrikel ausgestossene Blut würde 
bei seiner Erschlaflung in den Ventrikel zurückkehren und eben so 
würde jedes Bluttheilchen in den Arterien erst vorwärts gerückt wer- 
den und hierauf sogleich an seinen Ort zurückkehren, und dennoch 
würden Pulswellen das Arteriensystem durchlaufen. Es giebt also keine 
Wellen, welche fortschreiten könnten, ohne dass eine Fortbewegung 
von Flüssigkeit statt findet, sondern es können nur unter gewissen 
Umständen gleich grosse positive und negative Wellen erregt werden, 
so dass die nächstfolgende ‚negative Welle die Flüssigkeitstheilchen 
dahin wieder zurück bewegt, von wo sie die positive Welle vorwärts 
bewegt hatte, Eine Welle im Wasser mit freier Oberfläche hat die 
Eigenthümlichkeit, dass sie vor sich und hinter sich neue Wellen er- 
regt, von welchen jede aus einer positiven und aus einer negativen 
Welle besteht. Diese neuen Wellen bringen daher nicht eine Fortbe- 
wegung der Flüssigkeit hervor. 


174 


Volkmann. Fortpflanzung der überschüssigen Masse der 
Flüssigkeit nennt, ist eine successive Verrückung anderer und 
anderer Flüssigkeitstheilchen, hervorgebracht durch die Fort- 
pflanzung des Drucks. Die vom Herzen ausgetossene Blut- 
masse, die Volkmann zu 6 Unzen annimmt, bewegt sich 
also nicht so schnell, als die Pulswelle, denn jene bewegt 
sich in 1 Sekunde 12 Zoll weit, während die Pulswelle nach 
meinen Bestimmungen in den Arterien eine Geschwindigkeit 
hat, vermöge deren sie sich in einer Sekunde 281, Fuss weit 
bewegen würde, wenn sie ihre Bewegung so lange fortsetzte. 
Wären die Blutgefässe leer und spritzte der linke Ventrikel 
alle Sekunden 6 Unzen Blut in die Aorta, die bis zum rech- 
ten Atrium flögen, so wäre diese Bewegung des Bluts ‚weder 
eine Strombewegung noch eine Wellenbewegung, sondern 
eine Wurfbewegung. Hierbei würden sich wirklich die Masse 
und ihre Form zugleich und gleich schnell fortbewegen. Aus 
dem, was nun hierüber auseinander gesetzt worden ist, ergiebt 
sich, dass es keine Welle giebt, welche für eine sich fort- 
bewegende Masse gehalten werden dürfte, sondern dass alle 
Wellen durch einen sich fortpflanzenden Druck entstehen, 
der eine sich fortpflanzende Form hervorbringt. 

Dass die Verschiedenheit des Blutdrucks in den grösseren 
dem Herzen näheren und entfernteren Arterien verhältniss- 
mässig zu dem grossen Drucke, welchen das Blut in allen 
grösseren Arterien erleidet, nur sehr gering sei, habe ich 
durch eine Reihe von Experimenten, welche ich gemein- 
schaftlich mit Theodor Weber angestellt habe, bestätigt 
gefunden und ich werde daher dasjenige, was ich zur Ver- 
theidigung von Th. Young und Poiseuille zu sagen habe, 
bei Gelegenheit der Auseinandersetzung dieser Versuche in 
der Fortsetzung meiner Abhandlungen über die Lehre vom 
Kreislaufe des Blutes mittheilen. 

Was die hier behandelten sechs Differenzpunkte betrifft, 
so glaube ich klar bewiesen zu haben, dass Volkmann’s 
Auffassung derselben mit den anerkannten Gesetzen der 
Hydraulik unvereinbar ist. 


Ueber 
den Bau der Echinodermen *). 


Gelesen in der K. Akad. d. Wiss. zu Berlin, am 26. Mai 1853. 
Von 


Jon. MÜLLER. 


Die Wesenheit der Echinodermen liegt ausser der radiären 
Gestalt und Eintheilung in der Verkalkung des Perisoms und 
mancher innerer Theile, in ihrer eigenthümlichen Metamor- 
phose und vor allem in ihren ambulacralen Bildungen, den 
von einem eigenthümlichen System von innerlich wimpernden 
Canälen schwellbaren Saugfüsschen. 

Die Larven der Echinodermen haben nur bilaterale 
Symmetrie und sind noch ohne Spur der radialen Anlage, 
bei ihrem Kreisen durch Wimperbewegung ist auch das eine 
Ende constant voraus gerichtet. Die ausgebildeten Echino- 
dermen dagegen sind erst radial angelegt, so zwar, dass sie 
zugleich mehr oder weniger Spuren einer bilateralen Symme- 
trie an sich tragen. In den auf einer Sohle kriechenden 
Holothurien und in den irregulären Seeigeln ist die bilaterale 
Symmetrie sogleich offenbar. Nicht alle Echinodermen krie- 
chen auf einer constanten Seite oder sind sohlig, viele Ho- 
lothurien baben nichts von einer Sohle. Die Sohle oder die 
dem Boden zugewandte Seite umfasst bald einen gleichen 
Theil aller Radien oder Ambulacra, so dass der im Centrum 
der Radien liegende Mund die Mitte der Sohle einnimmt, 


*) Fortsetzung der anat. Studien über die Echinodermen. Archiv 
1850, 117. 225. 


176 


wie in den regulären Seeigeln und in den Asteriden, oder 
der Mund befindet sich am Ende und die Sohle gehört 
nicht allen Radien an, sondern es sind von den 5 Am- 
bulacren nur 3 zur Sohle ausgebildet, wie in den sohligen 
Holothurien; Bauch- und Rückseite sind also nicht constant 
im Verhältniss zur radialen Gestalt. Die Frage nach der’ 
bilateralen Symmetrie einer radiären Form wird sowohl hie- 
durch als durch die vorwaltend radiäre Symmetrie der regu- 
lären Gestalten äusserst verwickelt und es wird sogleich 
nöthig, die im Echinoderm sich äussernden Instinete bei den 
Bewegungen zu Rathe zu ziehen. 

Alle sohligen Formen haben den entschiedensten Instinct, 
ihre Sohle, von welcher Art dieselbe sein mag, mag der 
Mund in der Mitte oder am Ende der Sohle liegen, gegen 
den Boden zu richten, und sie bestreben sich, auf den Rücken 
gelegt, sich umzuwenden, wie ein auf den Rücken gelegtes 
Insect. So verhält sich schon die radiäre Anlage des Echi- 
noderms in der Larve, sobald die ersten ambulacralen Füss- 
chen hervorgebrochen sind. Die Uranlage des Seeigels und 
Sterns, die Staffelei der Larvengestalt mit sich herumschlep- 
pend widerstrebt durch die Bewegung der Füsschen jeder 
Lage auf dem Glase, wobei die Füsschen nicht gegen das 
Glas gerichtet sind und stellt durch die Saugfüsschen die 
natürliche sohlige Lage her. Ohne Zweifel liegt es nicht im 
Instinet der Thiere, die sohlige oder Bauchseite nach der 
Richtung der Gravitation zu wenden: denn die Insecten Jau- 
fen an der Unterseite von festen Wänden, sobald sie daran 
zu haften vermögen, und die Seeigel kriechen an senkrech- 
ten Wänden mit ihren Saugfüsschen behende; vielmehr liegt 
es nur im Instinet dieser Thiere, die sohlige Seite der Am- 
bulacren den festen Wänden, wo sie sich darbieten, zuzu- 
wenden. 

Die regulären Gestalten, deren Sohle einen gleichen Theil 
aller Radien umfasst und deren Mund im Centrum der Sohle 
liegt, wie die regulären Seeigel, die Asterien und Ophiuren 
kriechen nicht vorzugsweise in einer Richtung, einen con- 
stanten Radius voraus, sondern bald ist es dieser bald jener 


177 
Radius oder Interradius, in dessen Richtung das Thier fort- 
schreitet. Was Tiedemann von den Asterien angiebt, gilt 
in gleicher Weise von den Ophiuren und Seeigeln. Diese 
Thiere bewegen sich so, als ob sie gar nicht wüssten, was 
an ihnen vorn und hinten ist, so bestimmt ihre Unterschei- 
dung der Bauch- und Rückseite ist. Die ganz junge Holo- 
thurie mit 5 Saugfüsschen um den Mund und ohne Füsschen 
am Körper kriecht noch nicht auf ihrer spätern Sohlenseite, 
sondern thut so, wie wenn die Mundfüsschen ihre Sohle 
wären und sie benimmt sich dabei wie ein mit dem Mund 
nach dem Boden gerichteter Seeigel, ihr Körper ist aufge- 
richtet, sie saugt sich mit den Mundfüsschen an und streckt 
sie abwechselnd in verschiedenen Richtungen vor. Wenn 
aber das erste Füsschen ventral am hintern Ende des Kör- 
pers hervorgebrochen ist, so macht sie zugleich von diesem 
Gebrauch, so als wenn es zugleich zur Sohle gehörte, und 
indem sie bald die Mundfüsschen bald das einseitige Füss- 
chen zum Ansaugen und als festen Punkt zum Ausstrecken 
benutzt, ist sie auf dem Uebergang in eine sohlige Holo- 
thurie. Auch in diesem Zustand sieht man die junge Holo- 
thurie nicht vorzugsweise in einer Richtung sich bewegen; 
sie verändert vielmehr auf dem Glase herumtastend ihren 
Ort bald hierhin bald dorthin. Was die erwachsenen sohli- 
gen Holothurien betrifft, so habe ich sie noch nicht in der 
Richtung den Kopf voraus kriechen gesehen; ich zweifle aber 
nicht, dass sie es thun, weil sie ganz dazu eingerichtet sind. 
Die Mittheilungen hierüber sind meist unklar, man hat sie 
kriechen gesehen, es wird aber nicht angegeben, in welcher 
Richtung. Johnston sagt von Thyone papillosa (Forbes brit. 
starf. p. 236), sie besitze eine langsame progressive Bewegung, 
langsamer als der Schatten auf der Sonnenuhr, und diese 
geschehe, dass die Sauger an einer Stelle sich verlängern, 
sich fixiren und dann durch Zusammenziehung den Körper 
fortziehen, die Sauger würden aber noch öfter wie Anker 
denn als Füsse benutzt, da diese Creatur von einem indo- 
lenten und unbeweglichen Charakter sei. Ohne sandigen 
Boden bewegen sich die Synapten nicht vorzugsweise in einer 

Müllers Archiv. 1853. 12 


178 


Riehtung, sondern biegen und winden sich hierhin und dort- 
hin, aber Quatrefages hat sie auf Sandboden in Gefässen 
mit Wasser mit den Mundfüsschen im Sande sich eingraben 
gesehen. 

Eine wichtige Stelle nehmen in dieser Frage die länglichen 
Seeigel ein. Bei den Spatangen besteht die Sohle aus Antheilen 
aller 5 Ambulacra, aber der ventrale Mund liegt dem einen Ende 
näber, und der After am andern Ende zwischen zweien Ra- 
dien und entgegen gesetzt dem unpaaren Radius, den man 
deswegen den vordern Radius nennt. Er scheint in der That 
diesen Namen zu verdienen, weil seine Füsschen vorzugs- 
weise zur Ortsbewegung ausgebildet sind. Man hat hiernach 
in den regulären Formen, deren After am dorsalen Centrum 
liegt (reguläre Seeigel und die mehrsten Asterien), oder wie 
in andern 'Asteriden ganz fehlt, den vordern Radius gesucht. 
Dass die Lage der Madreporenplatte nicht auf hinten zu be- 
ziehen ist, wurde schon bewiesen daraus, dass sie in vielen 
länglichen Seeigeln seitlich, in andern eine Erweiterung der 
rechten vordern Genitalplatte nach dem Centrum ist. Anat. 
Studien über die Echinodermen. Archiv. f. Anat. und Phy- 
siol. 18550. 

Von besonderem Interesse sind unter den regulären Echi- 
niden die länglichen Formen der Echinometren. 

Bei Echinometra acufera ist der After einem Radius 
genähert, und zwar dem längsten Radius, so dass der 
vorn -hintere Durchmesser mit dem längsten Durchmesser 
zusammenfällt. Bringt man den unpaaren mittlern län- 
gern Radius einer Echinometra nach vorn, so liegt die 
Madreporenplatte constant seitlich und ist die linke hintere 
Genitalplatte. Die Radien und Interradien der Echinometra 
erscheinen in dieser Lage völlig symmetrisch und es ist die 
einzige Lage, in der sie symmetrisch sind. In den Gattun- 
gen Heterocentrotus Br. (Acrocladia Ag.) und Colobocentrotus*) 
Br. (Podophora Ag.), welche von Echinometra abgezweigt 


*) Vielleicht wird man es vorziehen, diese Namen abzukürzen und 
Heteroeentrus und Colobocentrus zu sagen. 


179 


sind, ist. der Körper nur bei querer Lage symmetrisch, wel- 
ches von der erstgenannten Gattung bereits von Brandt er- 
kannt und durch Corpus transyersum ausgedrückt ist, von 
Agassiz aber nicht bemerkt worden, der diese Formen 
mit Eehinometra für schief angesehen hat. Die richtige 
Stellung dieser Schalen ist, den grössten Durchmesser der 
Schale in die Quere, den kleinsten in die Länge, den klein- 
sten Radius nach vorn. Bei dieser Stellung eines Hete- 
rocenirus trigonarius, mammillatus, eines Colobocentrus atra- 
Zus ist die Madreporenplatte in der Regel die rechte vordere 
Genitalplatte. Unter 24 Exemplaren des Colobocentrus atra- 
tus hatten 23 diese Stellung der Madreporenplatte, eines aber 
hatte diese Platte im linken hintern. Interradius. Dergleichen 
Variationen hängen davon ab, auf welcher, ob rechten oder 
linken Seite des Larvengestells sich die. Seeigelscheibe mit 
ihrem Madreporencanal bildet, Abweichungen, welche, wie 
aus meinen Abbildungen der Larven von Echinus von Helgo- 
land hervorgeht, schon beobachtet sind. 

Bei Echinometra kommt das quer symmetrische Verhal- 
ten nur selten als Anomalie vor; unter einer grossen Zahl von 
Echinometren (gegen 80 Stück aus allen bekannten Arten) ha- 
ben sich nur 4 Exemplare gefunden, deren Radien nur bei 
der Querlage symmetrisch sind. Unter 15 Exemplaren der 
Echinometra acufera Bl. von gleichem Fundort (Venezuela) 
war eines, unter 6 Exemplaren der Echinomelra oblonga Bl. 
eines in der (nerlage symmetrisch, oder hatte eines den kür- 
zesten zum unpaaren Radius, in den übrigen war der unpaare 
Radius der längste der 5 Radien. 

Die Zertheilung der Echinometren in Gattungen, von 
Souleyet (Bonite) verworfen, wird hierdurch schon als natur- 
gemäss bestätigt. 

Bei den Spatangen der lebenden Welt erscheint die Ma- 
dreporenplatte gewöhnlich am hintern Theil des Apex; aber 
selbst in diesem Fall ist ihre Lage verdächtig; ich habe 
schon früher bemerklich gemacht, dass ihr Porenfeld beim 
Schisaster canaliferus von der rechten Genitalplatte und von 


der unmittelbaren Nähe des rechten Genitalporus ausgeht. 
12* 


130 


Ich hatte kürzlich Gelegenheit, dies Verhalten auch durch die 
innere Zergliederung zu bestätigen. Der aus der Madrepo- 
renplatte entspringende Canal zum Ringeanal der Ambula- 
cralgefässe, das Analogon des Steincanals der Asterien in- 
serirt sich nämlich beim Schizaster canaliferus in den Ring- 
canal zwischen dem vordern rechten und hintern rechten Am- 
bulacraleanal, also entsprechend dem rechten hintern Inter- 
radius. In den Clypeastern ist die Hinterseite auch durch 
die Lage des Afters bestimmt, in dieser Abtheilung von ‘See- 
igeln liegt dagegen die Madreporenplatte genau im Centrum 
zwischen den Genitalöffnungen, letztere liegen nicht in be- 
sonderen Platten. Merkwürdigerweise ist jedoch auch in 
diesem Falle der von der Madreporenplatte kommende Ca- 
nal zum Ringeanal, sowie das dabei liegende kurze dicke 
Herz so gelagert, dass ihre Lage nicht dem Interradius des 
Afters, sondern dem "rechten hintern Interradius ent- 
spricht. Aus allem diesem folgt nun, dass sowohl der After 
als die Madreporenplatte interradial sein können, dass 
bald der eine, bald die andere aus ihrem Interradialraum 
ins Centrum rücken können, dass der Interradius der Ma- 
dreporenplatte ein anderer der 5 Interradien sein kann als 
der Interradius des Afters, dass die Madreporenplatte, selbst 
wenn $ie mitten zwischen den Genitalporen oder am hintern 
Ende des Apex liegt, auf eine seitliche Genitalplatte redueirt 
werden kann, und dass sie nicht mit dem hintern Theil des 
Ringeanals, sondern mit einem seitlichen Theil desselben 
durch den Canal der Madreporenplatte verbunden ist, end- 
lich dass nicht einer der 5 Interradien constant derjenige 
der Madreporenplatte, dass diese vielmehr in den verschie- 
densten Interradien und bald rechts bald links ihren Sitz 
haben kann, 

Vergleichen wir nun den unpaaren Radius bei denjenigen 
Ecehinodermen, wo derselbe leicht bestimmbar ist, wie bei 
Seeigeln und Holothurien. Hiebei lässt sich sogleich bewei- ; 
sen, dass es einen für alle Echinodermen gültigen gleichen 
vordern Radius analog dem vordern Radius der Spatangen 
nicht geben kann. Bei den Holothurien ist vorn und hinten, 


181 


bei den sohligen Holothurien auch die bilaterale Symmetrie 
unzweideutig; der unpaare Radius liegt aber bei den sohli- 
gen Holothurien nicht vom Mund ab nach vorn aufwärts, 
vor und über dem Mund wie in den Spatangen, sondern 
geradezu entgegengesetzt und vom Mund ab nach unten 
hinterwärts hinter dem Mund, der unpaare Radius ist hier 
der mittlere ventrale Radius und wird die Sohle aus 3 Ra- 
dien, die Rückseite aus zwei Radien gebildet. 

Ist nun der Bauch der Spatangen oder der Echinus oder 
‘der Holothurien der wahre Bauch? Ich denke, Niemand 
wird, um diesen Widerspruch zu lösen, sagen wollen, dass 
die Holothurien ausnahmsweise auf dem Rücken gehen. Man 
stelle sich als Mittelform der Echinodermen eine Kugel mit 
radialen Feldern vor, so frägt sich, wird die Grundgestalt 
des Echinoderms von der Stellung des Spatangus zu derje- 
nigen der Holothurie übergeführt, dass sich der Körper in 
der Theilungsebene zwischen rechts und links umwälzt, 
nämlich von dem nach unten gewandten Interradius auf den 
entgegengesetzten Radius wälzt, oder muss man sich diese 
Veränderung denken als bewirkt durch eine Umwälzung der 
Grundgestalt um die Achse der Radien, nämlich so, dass 
die Kugel von der Stellung des Interradius nach unten in 
die Stellung eines Radius nach unten gebracht wird? Im er- 
sten Fall sind die bilateralen Seiten und der Interradius des 
Afters constaut, nur die Bezeichnung der bilateralen Seiten 
in Beziehung auf rechts und links wechselt mit der Umwäl- 
zung in der Theilungsebene. Im letztern Fall sind die bila 
teralen Seiten und der Interradius des Afters inconstant, aber 
vorn und hinten constant, verschiedene Radien und Interra- 
dien können sich zur Sohle ausbilden und der Interradius 
des Afters ändert sich entsprechend. 

Wenn es eine Homologie der Echinodermen giebt, so 
kann sie nur in der erstern Vorstellung gesucht werden. 
Denn durch eine Umwälzung um die Achse lässt sich zwar 
die Lage des Spatangus annähernd, wie wohl nicht ganz, in 
die Lage der Holothurie verwandeln. Zur Correetion dieser 
Lage und zumal zur Verwandlung eines Spatangus in einen 


182 


Eehinus ist aber doch wieder die andere Umwälzung um eine 
Querachse oder in der Theilungsebene zwischen bilateralen 
Seiten nöthig. 

Wenn wir daher ein ideales Mittelding zwischen den ver- 
schiedenen wirklichen Formen der Echinodermen suchen, so 
wird diese ideale Grundgestalt kein constantes vorn und 
hinten besitzen können, sie hat den Mund in dem einen Pol 
der Ambulacra, wird aber bei dem Uebergang in die ver- 
schiedenen Formen der Echinodermen gewisse geradezu ent- 
gegengesetzte Seiten des radialen Körpers nach vorn richten. 
Die Seiten, welche sie nach vorn richten kann, sind indess 
jedenfalls bestimmte, sie werden für alle Fälle von demsel- 
ben ceonstanten Meridian der radiären Gestalt durchschnitten, 
d. h. die longitudinale Theilungsebene für die bilateralen 
Seiten der idealen Grundgestalt ist für alle Fälle constant. 

Am besten sind diejenigen Bezeichnungen, welche aus 
einer Gestalt selbst und nicht aus Lagen, welche sie ändern 
kann, abgeleitet sind. Man kann in diesem Sinn die Ambu- 
laera der fünftheiligen Echinodermen in zwei Abtheilungen 
bringen, die eine enthält 3, die andere 2 Ambulacra, wir 
erhalten dann einen triradialen und einen biradialen 
Abschnitt, ein Trivium und ein Bivium. Bei den Seeigeln 
der Gattung Dysaster sind Trivium und Bivium wirklich 
durch einen grossen Zwischenraum auseinander gebracht, 
aber in den mehrsten fünftheiligen Echinodermen lassen sie 
sich auffinden und die Stellung der Radien danach bestim- 
men. Zwischen den 2 Radien des Biviums liegt der After 
oder bewegt sich der After vom Mund ab bis in den apiea- 
len Pol und selbst hinüber bis zum entgegengesetzten unpaa- 
ren Radius. 

Es sei der unpaare Radius unbekannt, so wird er aus 
dem Meridian des Afters bestimmt, der bei Cidaris und 
Echinus einem der 5 Ambulacra genähert ist. Ist der unpaare 
Radius bekannt, der After aber central, wie bei den sohli- 
gen Holothurien, so ergiebt sich der Meridian des Afters aus 
dem unpaaren Radius der länglichen Gestalt. 

Auf der idealen Kugelgestalt des Echinoderms wird also 


185 


der Mund- und Apicalpol, ein triradialer und ein biradialer 
Abschnitt mit dem Afterfeld einzutragen sein. Wenn dies 
Behinoderm seine Ambulacralfelder nach allen Richtungen 
gleich ausgebildet besitzt, so wird es ein mit der Mundseite 
nach dem Boden gerichteter Seeigel sein. Die Kugel ist in 
dieser Stellung gleichsam im Gleichgewicht; sie wird aber 
von einer idealen Ebene durchschnitten, welche durch den 
Meridian des unpaaren Radius durchgeht. Dreht sie sich 
innerhalb dieser Ebene aus der Gleichgewichtsstellung so, 
_ dass das Bivium ventral mehr auftritt als das Trivium, so 
tritt die Stellung der Spatangoiden ein. Dreht sich die Kugel 
innerhalb gedachter Ebene nach der entgegengesetzten Rich- 
tung, so dass das Trivium allein auftritt, so tritt die Stel- 
lung der Holothurien ein. An dem idealen kugelförmigen 
Modell des fünftheiligen Eehinoderms sind demnach festbe- 
stimmt und für alle möglichen Fälle gültig, der Mundpol 
und Apicalpol und ihre Achse, der Gegensatz des Trivium 
und Bivium, die durch den Meridian beider durchgehende 
Theilungsebene, welche das Echinoderm in 2 gleiche Theile 
theilt, endlich das Afterfeldl. Der Mundpol kann bei den 
kriechenden Echinodermen nach unten, nach vorn gerichtet 
sein, der Apiealpol nach oben, nach hinten; das Trivium 
mit dem unpaaren Radius kann bald nach vorn gerichtet 
sein, bald nach unten, das Bivium mit dem unpaaren Inter- 
radius bald nach hinten, bald nach oben, der After nach 
unten hinten, nach hinten, nach oben hinten, nach oben. 
Das Echinoderm hat einen Mundpol oder Scheitelpol 
der radialen Abtheilungen und einen diesem entgegengesetz- 
ten Apicalpol. Der Mund vom Ringeanal der Ambulacra 
umgeben, liegt in der Regel im Centrum des Scheitels, sel- 
ten abseits. Die Oberfläche zwischen den Polen zerfällt in 
ambulaerale und interambulacrale Segmente. Durch die 
Ausdehnung der erstern in die Breite können die letztern 
ganz verschwinden, wie in den Holothuriae sporadipodes. 
In den Holothurien reichen die Ambulacra vom Munde bis 
zum andern Ende; hören sie vor diesem andern Ende auf, 
so entsteht der ambulacralen Zone entgegengesetzt eine 


184 


antiambulacrale Zone, wie der Apex der Seeigel, der 
sich in die Interambulacralfelder fortsetzt. Hat ein Echi- 
noderm Arme zu Radien wie die Asterien, so setzt sich das 
antjambulacrale Feld sowohl auf die antiambulaerale Seite 
der Arme als zwischen den Armen in die Interambulaeral- 
felder fort. Nicht selten wie in vielen Seesternen zeichnet 
sich der interambulacrale Theil des Perisoms vom antiambu- 
lacralen Felde durch seine Täfelung, die Interambulacral- 
platten, aus. Auch ist die Grenze der interambulacralen und 
antiambulacralen Felder zuweilen durch einen peripherischen 
Rand oder selbst durch besondere Randplatten, wie die 
Randplatten der pentagonalen Astrogonium und Goniodiseus 
zwischen Bauch und Rücken ausgezeichnet, welche also zwi- 
schen der ambulacralen und antiambulacralen Zone liegen. 
Bei den Asterien und vielen Crinoiden sind die ambulacrale 
oder ventrale und antiambulacrale oder dorsale Seite im 
Gleichgewicht. Arme sind frei vorspringende Radien mit 
einer ambulacralen und antiambulaeralen Seite und entweder 
einfach oder getheilt. Abtheilungen hervorgebracht durch 
Ausbuchtungen oder Einschnitte an der Peripherie des Echi- 
noderms sind Lappen, wenn sie keinen Unterschied einer 
ambulaeralen und antiambulaeralen Seite haben, so die Lap- 
pen einiger platten Seeigel, Runa, Rotula, Encope. Es giebt 
ambulacrale und interambulacrale Lappen (Runa). Ambula- 
erale Lappen sind auf beiden entgegengesetzten Seiten am- 
bulacral und können wieder getheilt sein (Rotula). Durch 
Einschnitte des Randes und Lappenbildung wird daher der 
Seeigel dem Seestern nicht genähert. Wächst das antiam- 
bulacrale Feld des Echinoderms bis in die Nähe des Mun- 
des, so können sich noch aus der Umgebung des Mundes 
Arme für die Ambulacra entwickeln, wie bei Agelocrinus, Pseu- 
docrinites und wie die von Volborth entdeckten Arme am 
Mundtheil des Kelches bei Echinoenerinus und Echinosphaeri- 
tes. Ambulacralporen auf der antiambulacralen Seite, jenseits 
der Arme sind ein Widerspruch in sich, und es scheint, dass 
wo immer die Arme stehen, am Umfang oder am Mundtheil 
des Kelches, vom apicalen Ende bis zu den Armen keine 
ambulacralen Saugfüsschen und keine Ambulacralporen sein 


185 


können. Die genetische Entwicklung der Ambulaera, wie sie 
hier erklärt ist, macht es daher schon wahrscheinlich, dass 
die Poren in den Kelchtafeln von Caryocrinus, Hemicosmites, 
Echinosphaerites keine Ambulacralporen sein können, da sie 
auf der antiambulaeralen Seite und noch hinter den Armen 
stehen und keinerlei Beziehung zu den Armen haben. Dies 
wird auch durch die Analogie des Pentacrinus bewiesen, wel- 
cher ähnliche Poren in den interambulaeralen Feldern und 
zwar ohne Füsschen, ohne alle Beziehung zu den Ambula- 
eralrinnen des Kelches besitzt, während die Füsschen in den 
Ambulacralrinnen des Kelches und der Arme stehen, Ich 
komme auf die antiambulaeralen Kelchporen des Caryocrinus, 
Hemicosmites und Echinosphaerites zurück in dem besondern 
Abschnitte über die Ambulacra der Crinoiden überhaupt und 
insbesondere der Gruppe der Cystideen L. v. Buch’s. Bei 
einem Echinoderm, welches antiambulaeral bleibt bis in die 
Nähe des Mundes und erst aus dem Mundtheil des Kelches 
die Arme entwickelt, ist das zum Maximum geworden, was 
in den Seeigeln im Minimum vorhanden ist. In der Weise 
der Naturphilosophie ausgedrückt, würde es heissen, der 
Kelch eines Pseudocrinites, Agelocrinites, Echinosphaerites, Echi- 
noencrinus sei der Apex eines Seeigels, es ist jedoch eine 
solche Ausdehnung des Apex, welche die sämmtlichen Ein- 
geweide des Thiers umfasst, die im Seeigel grössern Theils 
von der ambulacralen Zone des Perisoms umschlossen werden. 

Die Ausbreitung der Ambulaera kann auch auf einen 
Kreis von Saugfüsschen um den Mund redueirt sein, wie bei 
den Synapten, Chirodoten, Molpadien unter den Holothurien. 
Im letzten Fall ist das antiambulacrale Feld nur äusserlich 
von so grosser Ausdehnung. Jäger hat schon bewiesen, 
dass die Ambulacralcanäle der Synapten innerlich so weit 
als in den andern Holothurien reichen. 

Obgleich die Ambulacra gegen den Scheitelpol convergf- 
ren, so sind sie doch nicht in allen Fällen bis zur Scheitel- 
mitte mit Füsschen versehen. Bei den Echinus z. B. sind 
die Ambulacra um den Scheitel unterbrochen, und auch bei 
manchen Crinoiden enthält das Scheitelfeld zwischen den 
ambulacralen Seiten der Arme statt einer Fortsetzung von 


186 


Ambulaeralrinnen bis zum Munde vielmehr eine uniforme 
Täfelung wie bei Actinoerinus u. a. 

Zum ambulaeralen Canalsystem im weitern Sinne gehören 
nächst den Füsschen die Ambulacraleanäle der Radien. mit 
ihren Aestchen in die Füsschen und ihren Ampullen, die 
Verbindung der 5 Ambulaeralcanäle um den Mund und einige 
mit dem Ringeanal verbundene Anhänge. Das System der 
Ambulacralcanäle zeigt im ganzen Umfang seiner innern Wände 
Wimperbewegung, es ist überall geschlossen, ausgenommen 
den porösen Anfang des Steincanals an der Madreporen- 
platte. Dieser Canal, von der Madreporenplatte bis zum 
Ringeanal ist dermalen in allen Formen der Echinodermen 
beobachtet, mit Ausnahme der Crinoiden. Sein poröser 
Anfang ist entweder nach aussen offen als Madreporenplatte 
der Asterien, Buryalae, Seeigel oder der Bauchhöhle zuge- 
wandt, als poröser Steinsack der Holothurien, der nur im 
Jugendzustande bis in einen äussern Porus sich fortsetzt. 
Auch in den Ophiuren ist der Steinsack in der Körperhöhle 
verborgen. Diese Verhältnisse haben bereits in den anatomi- 
schen Studien über die Eehinodermen ihre Aufklärung erhal- 
ten. Mit dem Ringeanal der Echinodermen simd ausser einem 
oder mehreren Steineanälen noch zweierlei Organe verbun- 
den, die Polischen Blasen und die traubigen Anhänge. Bei- 
derlei Organe kommen, wie aus Tiedemann’s Untersu- 
chungen bekannt ist, bei den Asterien zusammen vor und 
erscheinen auch in den Holothurien wieder. Bei den letztern 
sind die traubigen Anhänge als kleine Bläschen erkennbar, 
welche paarweise durch kurze Stiele am Ringeanal der jun- 
gen Holothurien hängen, und in welchen sehr eigenthümliche 
Doppelkörner zitternd sich bewegen, in ähnlicher Art wie 
die Otolithen der Gasteropoden zittern. In den erwach- 
senen Holothurien lassen sich diese Organe in dem Kranze 
vieler kleiner Bläschen wiedererkennen, welche den Ring- 
eanal rundum besetzen und sich in sein Inneres öffnen. Die 
Ophiuren haben 4 einfache Blasen, keine Trauben. Am 
Ringeanal der Spatangen fehlen die Anhänge. Bei den re- 
gulären Seeigeln stehen mit diesem Canal fünf gestielte Bla- 


: 157 


sen in Verbindung; sie haben dieselbe Stellung wie die Poli- 
schen Blasen der Ophiuren, aber ihre Wände sind zellig 
(Valentin) und darin den traubigen Anhängen verwandt; 
in den Clypeastern ist-aber der Ringeanal nur mit vielen 
solchen Anhängen besetzt. 


Analyse der Ambulaera der Seeigel. 


Nachdem in den anatomischen Studien über die Echino- 
dermen Archiv 1850 der centrale Theil der Ambulaeralcanäle 
zergliedert worden, habe ich mir die Analyse der Ambulacra 
selbst zur Aufgabe gemacht. f 

Die Doppelporen der Ambulacra liegen bei den Sceigeln 
entweder in den Platten selbst oder in den Näthen, das letz- 
tere ereignet sich in der Familie der Clypeaster an den Am- 
bulacra petaloidea. In diesem Fall sind entweder alle Am- 
bulacralplättchen gleich wie an den Ambnlacra petaloi- 
dea der Scutella, Laganum, Echinarachnius, Lobophora, Mel- 
lita, Encope, Echinocyamus, oder abwechselnd ungleich, wie 
bei Cliypeaster und Arachnoides, die kleinern Plättchen rei- 
chen bei diesen nur vom äussern Porus bis zum innern Porus, 
die grösseren reichen von dem äussern Porus bis zur innern 
Nath. Hierüber hat schon Des Moulins gute Beobachtun- 
gen angestellt. Am untern Ende der Ambulacra petaloidea 
gehen übrigens die Doppelporen leicht von den Näthen auf 
die Platten selbst über. 

Des Moulins hat die Vermuthung ausgesprochen, dass 
jedem Doppelporus der Seeigel ursprünglich eine beson- 
dere Ambulacralplatte entspreche. Von den Poren der 
loeomotiven Füsse der Clypeastriden kommen jedoch viele 
auf eine Platte und ihre Zahl vermehrt sich mit dem Wachs- 
thum der Platte. Dagegen scheint jene Vermuthung auf 
alle andern Seeigel anwendbar zu sein. Die Zusammen- 
setzung der Ambulacralplatten bei den Echinus war bisher 
unbekannt geblieben. In der Schale eines Echinus sind die 
sogenannten Ambulacralplatten nichts weiter als secundäre 
Ambulacralplatten und aus den primären Ambulacralplätt- 
chen zusammengesetzt. An der innern Seite der Schale 


188 


lassen sich die Näthe zwischen den primitiven Plättchen 
nachweisen, welche zusammen eine secundäre ‘Ambulacral- 
platte bilden. Es giebt aber darin so viele primäre Plätt- 
chen, als Porenpaare in einer schiefen Querreihe des Am- 
bulacrums liegen. Auch auf der Aussenseite bleiben die 
Näthe kenntlich, und man findet bei genauer Untersuchung 
selbst die Tuberkel, welche auf die Näthe fallen, durch diese 
getheilt, wie bei E. sphaera gut zu erkennen ist. Bei 4 Po- 
renpaaren in einer secundären Ambulacralplatte sind 4 Stücke 
-von sehr ungleichem horizontalen Durchmesser, die zwei 
mittleren nämlich in die Quere kleiner, alle 4 Stücke reichen 
bis an die äussere Nath, aber nur das erste und letzte rei- 
chen bis zur innern Nath und legen sich um die Enden der 
kürzern Stücke an einander, so dass die secundäre Ambula- 
eralplatte nach innen wieder durch eine Nath quer getheilt 
wird. Dieselbige Nath findet sich bei 3 Porenpaaren. Hier 
ist das Plättchen des mittleren Porenpaares wieder dasjenige, 
welches den innern Rand nicht erreicht. Bei E. albus bilden 
9— 10 primäre Plättchen für 9—10 Porenpaare in ähnlicher 
Weise eine seceundäre Platte. Die kleineren Plättchen sind 
nicht intercalirt und von späterem Ursprung, sondern finden 
sich nach der Ausbildung von Platten schon in den kleinsten 
Exemplaren, so dass ein Seeigel jung ebenso viel Porenpaare 
in einer schiefen Querreihe hat, wie später und wie es der 
Art zukommt. } 

Agassiz hat bei Echinus bewiesen, dass der Anwuchs 
neuer Ambulacral- und Interambulaeralplatten am apicalen 
Ende der Corona geschieht, leugnet jedoch diese Neubildung 
bei den Clypeastern. Sie geschieht aber hier ganz in der- 
selben Weise wie bei den regulären Seeigeln. Die ganze 
Unterseite der Clypeastriden wächst mit Beibehaltung der 
Plattenzahl nur durch Vergrösserung der ursprünglichen 
Platten, während die Oberseite auch die Platten vergrössert, 
aber zugleich am Apex immer neue winzige ambulacrale 
und interambulaerale Plättchen ansetzt. Hierauf ist bei der 
Beschreibung der Arten zu achten. Es ist also die Zahl der 


’ 


159 


Platten vom Ende des Ambulaerum petaloideum bis zum 
Rande und ebenso vom Rande bis zum Munde zu zählen. _ 

Philippi, welcher die Beobachtung über die Neubildung 
der Platten am apicalen Ende der Corona bei Echinus be- 
stätigte und weiter specifieirte, leugnet wiederum dieselbe 
Neubildung für die Spatangoiden, wo sie nach meinen Beob- 
achtungen an Schizaster canaliferus aus den verschiedenen 
Alterszuständen ebenso unzweifelhaft ist. Ich habe Exemplare 
von 8, von 2 und 3” verglichen. Das erste hat im paa- 
rigen vordern Ambulaerum petaloideum nur 28, das zweite 40, 
das dritte 44 Porenpaare, im paarigen hintern Ambulacrum 
das erste nur 14, das zweite 21, das dritte 25 Porenpaare 
auf jeder Seite. 

Die Clypeaster haben eine bleibende aequatoriale Peri- 
pherie, die Cidariden nieht. Vergleicht man einen jungen 
und alten Echinus derselben Species, so‘ sind die Platten, 
welche bei dem jungen in der aequatorialen Peripherie lagen, 
bei dem ältern auf die Bauchseite gerückt und der Aequator 
wird von einem Platteneirkel eingenommen, welcher zur Zeit 
der Jugend dem Scheitel genähert war. 

Wenn die Schale der Seeigel schon weit vom Munde aufhört 
und die Mundfüsschen auf der Mundhaut sitzen, so endigen 
sowohl die interambulacralen als ambulacralen Platten paarig, 
wie bei Echinus. Setzt sich aber die Schale bis nahe zum Munde 
fort und sitzen die Mundfüsschen auf der Schale selbst, so 
laufen die ambulacralen paarig, die interambulaeralen aber 
unpaarig aus, wie bei den Spatangoiden und Clypeastriden. 
Am Munde der Clypeastriden vereinfacht sich wohl die 
Corona, aber nicht so sehr als es angenommen wird, es ist 
zuletzt entweder ein Kreis von 15 Stücken, wovon 5 inter- 
ambulacral (Ciypeaster, Mellita) oder 10 ambulacralen Stücken 
(Arachnoides) vorhanden. Es ist nöthig, junge Exemplare zu 
untersuchen, doch sind die Näthe immer an der Innenseite 
zu erkennen. Bei Ciypeaster enthält der erste Kreis am 
Mund 15 Stücke, der zweite dagegen nur 10, indem sich 
die Ambulaeralplatten aneinander legen, und dies ist Gat- 
tungscharakter für alle Arten, bei einigen Arten ist auch 


190 


der dritte Kreis noch ganz von den Ambulacralplatten ge- 
schlossen, weiter liegen zwischen ihnen zwei alternirende 
Reihen von Interambulaeralplatten. 

Am Mundrande der Schale der Clypeastriden mit ver- 
zweigten Furchen befindet sich am Anfange jedes Ambula- 
erums ein kleiner Vorsprung, welchen Agassiz in seiner 
schönen Monographie der Sceutellen wohl beachtet, und wel- 
chen er als eine Röhre mit einer oder mehreren  Oeffnungen 
zur Aufnahme der Kiemen ansieht. Es stehen aber auf die- 
sem Vorsprung nur zwei kleine tentakelförmige Fortsätze mit 
abgerundetem Ende, ähnlich den Füsschen. Diese Fühlerchen 
sitzen auf zwei seichten Vertiefungen des Vorsprunges auf, in 
jeder Vertiefung führt ein feiner Porus schiefins Innere der Schale, 
ähnlich den Ambulacralporen. Bei Arachnoides placenta fehlt 
der Vorsprung, aber die Oefinungen sind vorhanden am 
Rande der Schale, durch die Breite der Rinne von „einander 
getrennt. Zu diesen Oefinungen gehen die beiden vordersten 
Aeste des Ambulacralgefässes, wodurch vollends bewiesen 
wird, dass sie ambulaeral und nicht branchial sind und dass 
sie den Mundfüssen der regulären Seeigel entsprechen, Die 
Kiemen der Echinus sind bei allen Seeigeln mit Ambulacra 
petaloidea, sowohl den Spatangoiden als Clypeastern durch 
die -Ambulacralkiemen der Ambulacra petaloidea ersetzt, da- 
gegen die Spatangoiden ausgezeichnete Mundtentakeln be- 
sitzen. 

Bei den regulären Seeigeln der Gattungen Echinus, 
Echinometra, Salmacis und anderen sind alle Füsschen, 
auch die Mundfüsschen übereinstimmend gebildet und sind 
Saugfüsse mit einer Saugscheibe. Nicht alle regulären 
Seeigel haben aber nur Füsschen einer Art oder sind 
nach Duvernoy’s Voraussetzung homoiopode.  Viel- 
mehr hat schon Delle Chiaje angegeben, dass die, dor- 
salen Füsschen beim Eehinus neapolitanus (Echinoeidaris ae- 
quituberculata) gefiedert sind, wenn auch die Abbildung keine 
richtige Vorstellung davon giebt. Dies Verhalten haben aber 
alle Echinocidaris. Die unteren Füsse sind mit Saugplat- 
ten versehen und unter der Saugplatte befindet sich eine 


191 


vineförmige Kalkscheibe. Am dorsalen Theile des Ambula- 
erums gehen Saugscheibe und Kalkring plötzlich ganz ver- 
loren, die Füsschen werden auf einmal seitlich abgeplattet, 
am Ende zugespitzt und an den platten Seiten eingesehnitten. 
Diese Anordnung, welche auch bei Asteropyga und Diadema 
sich zu wiederholen scheint (nach trocknen Exemplaren), 
bietet offenbar den Uebergang in die kiemenartigen dorsalen 
Füsse der Spatangen- dar. Bei Colobocentrus atralus ver- 
wandeln sich die Füsse vom Bauch zum Rücken ebenfalls, 
die Saugplatten gehen allmählig ein und die Füsse nehmen 
am Rücken eine platte zugespitzte Gestalt ohne Einschnitte 
an, ganz’ abweichend von Echinometra. Diese Füsse ent- 
halten zwei durch eine Scheidewand getrennte Canäle, welche 
an der Spitze in einander umbiegen, an der Basis mit je einem 
der Doppelporen zusammenhängen. Alle vorerwähnten Seeigel 
haben die gewöhnlichen Hautkiemen am vordern Rande der 
Corona wie die Echinus (auch Diadema und Asteropyga zufolge 
der Einschnitte der Schalen), Den Cidaris fehlen die letzteren, 
die Füsschen der Cidaris sind an der Bauchseite des’ Seeigels 
eylindrisch mit Saugplatten am Ende, am Rücken des See- 
igels conisch ohne Einsehnitte, 

Die Mundfüsschen der Cidaris bilden ganze Reihen, auf 
den beweglichen buccalen Platten, welche hier die Corona 
gleichsam wiederholen und in ambulaerale mit Doppelporen 
und interambulacrale buccale Platten zerfallen, von welchen 
erstere bis zum Munde doppelt bleiben, die letztern am äus- 
sersten Ende einfach werden. 

Bei den Spatangen kommen noch viel grössere Verschie- 
denheiten in den Formen der ambulacralen Füsschen vor. 
Man kann im Allgemeinen 4 Formen der Füsschen unter- 
scheiden: 1) einfache locomotive Füsschen am Ende abge- 
schnitten oder leicht abgerundet, ohne besondere Saugscheibe, 
2) locomotive Füsschen mit Saugplatte am Ende. Die Saug- 
platte ist entweder eine grosse runde am Rande crenulirte 
Scheibe, welche durch radienarlig gestellte Knochenplättehen 
(von Netzwerk) verstärkt wird, oder die Scheibe zerfällt am 
Rande durch Theiluug der Radien sternförmig in Fingerchen, 


192 


welche Knochenplättchen enthalten. 3) Tastfüsschen, deren 
verbreitertes Ende diek pinselförmig mit gestielten Knöpfehen 
besetzt ist. Die Stiele enthalten einen einfachen Kalkstab. 
4) Kiemenartige Füsschen, Ambulacralkiemen; es sind drei- 
eckige am Ende zugespitzte Blätter, deren Seiten durch Aus- 
sackungen oder Einschnitte gefiedert sind. In einem und 
demselben Radius stehen 2 oder selbst 3 Arten von Füss- 
chen auf denjenigen Theil der Ambulacra umschrieben, der 
von der Semita umgrenzt wird. 

Die Bedeutung der den Spatangoiden eigenen Semitae Phi- 
lippi’s oder Fascioles Agassiz war bisher unbekannt geblie- 
ben. Sie unterscheiden sich von andern Stellen der Schale, 
dass sie statt Stacheln feine Wimperborsten tragen, deren 
dieke Haut eine äusserst lebhafte Wimperbewegung äussert, 
bis an das weiche geknöpfte äussere Ende der Borste. Die 
Semitae sind daher Wimpersäume für bestimmte Felder der 
Schale. Archiv 1853. p. 1. 

Bei der Gattung Spatangus kommen 3 Arten von Füss- 
chen vor, Tastfüssehen, locomotive Füsschen und Kiemen- 
füsschen, hinsichtlich deren ich auf die schönen Abbildungen 
von Duvernoy verweise. Die dem Munde nächsten Füss- 
chen aller Ambulacra, die Mundtentakeln, sind am Ende mit 
geknöpften Cirren besetzt, die übrigen ventralen Füsschen 
sind loeomotiv ohne Krönung mit Cirren. Dagegen stehen 
in dem subanalen Felde d. h. innerhalb des von der subanalen 
Semita umschlossenen Feldes jederseits noch 3 Cirrenfüss- 
chen, welche Duvernoy nicht bemerkt hat. Delle Chiaje 
hat dagegen alle ventralen Füsschen in seiner Abbildung von 
Brissus Seillae unrichtig mit Cirren versehen. Die subanalen 
Cirrenfüsschen gehören den zwei hintern Ambulacra und 
zwar der innern Hälfte derselben an, so dass die Semita 
subanalis zwischen der innern und äussern Hälfte des Am- 
bulacrums durchgeht. Die dorsalen Füsschen der 4 blatt- 
förmigen Ambulacra sind kiemenartig. Der vordere Radius 
besitzt gar keine Ambulacralkiemen, vielmehr reichen die 
locomotiven Füsschen mit gleichbleibender Gestalt bis ans 
obere Ende, dieser Radius wird daher von Duvernoy mit 


193 


Recht als Radius locomotorius ausgezeichnet. Die Gattung 
Spatangus hat keine Semita an der obern Seite der Schale. 
Bei denjenigen Gattungen, welche eine solche besitzen, ent- 
weder den dorsalen Theil aller Ambulacra umschreibend, wie 
bei Brissopsis, Schizaster u. a. oder den dorsalen Theil des 
vordern Ambulaerums mit Einschluss des Apex allein um- 
schreibend (Amphidetus u.a.) finde ich auch am vordern Ra- 
dius nach oben eine eigenthümliche Art von Füsschen, näm- 
lich loeomotive Füsschen mit scheibenförmigen oder sternför- 
mig gefingerten Saugplatten. Die Abbildung von Delle 
Chiaje von Brissus Scillae hat wieder nichts von diesem 
Unterschied; er lässt sogar die Cirrenfüsse des Mundes am 
vordern Radius bis zur Semita gehen. Es ist nicht wahr- 
scheinlich, dass sich Brissus anders als Brissopsis verhalte 
und scheint diese Abbildung fehlerhaft zu sein. Bei Brissop- 
sis und Schizaster theilt die Semita peripetala den vordern 
Radius quer in zwei Theile, unterhalb der Semita enthält 
dieser Radius einfache locomotive Füsschen, oberhalb der 
Semita dagegen bis zum dorsalen Ende plötzlich Füsse mit 
grossen Saugscheiben, welche durch radienartig gestellte 
Knochenplättchen verstärkt sind. Diese Füsse stehen bei 
dem nordischen Schisaster fragilis in einfacher Reihe auf 
jeder Seite des Ambulacrums, bei Schizaster canaliferus aber 
bilden sie einen dichten Zug auf jeder Seite. Der ‚untere 
Theil des vordern Radius von den Mundtentakeln bis zur 
Semita enthält beim Schizaster nur eine geringe. Zahl (3) 
einfacher locomotiver‘ Füsschen auf jeder Seite in grossen 
Distanzen. 

Bei Amphidetus fehlt die Semita peripetala, die 4 paarigen 
Ambulacra besitzen an ihrem dorsalen Theil wie gewöhnlich 
unter den Spatangoiden Kiemenfüsschen. Die bei dieser Gat- 
tung vorkommende innere dorsale Semita theilt den unpaaren 
Radius in einen vordern und einen hintern Theil, und indem 
sie den hintern Theil mit Einschluss des Apex umzäunt, 
bildet sie ein Feld, in welchem dieser vordere Radius nur 
grosse Füsschen mit sternförmig gefingertem Ende enthält. 
Dagegen hat der Radius vor der Semita einfache locomotive 

Müller's Archiv. 1853. 15 


194 


Füsschen ohne Fingerchen. Die Fingerehen sind durch Kalk- 
plättehen verstärkt. Die Semita schneidet übrigens nicht 
blos einen Theil des vordern, sondern auch ein Stück von 
den 4 seitlichen Ambulaera ab, der innerhalb der Semita 
liegende Theil der paarigen Ambulacra besitzt keine Kiemen- 
füsschen, sondern äusserst kleine und leicht zu übersehende 
eylindrische, am Ende einfach abgerundete Fühlerchen. Die 
pinselförmigen Cirrenfüsschen um den Mund in den 5 Am- 
bulaera verhalten sich in allen von mir untersuchten Spatan- 
goiden gleich und alle besitzen auch subanale Cirren.  Bris- 
sopsis hat jederseits eine Reihe von 6 Füsschen mit Cirren. 
Bei Schizaster (canaliferus), wo die subanale Semita fehlt 
und eine Semita posterior von der Semita peripetala sich ab- 
zweigt, welche unter dem After ihren Bogen bildet, befinden 
sich jederseits 7 Cirrenfüsse in einer Längsreihe, in ziem- 
licher Entfernung vom After am hintern Theil der Ventral- 
seite der Schale, nicht zwischen Semita posterior und After, 
sondern noch vor der Semita posterior. Die Stämme der 
verschiedenen Füsschen enthalten ührigens quere zackige 
Kalkleisten in ihren Wänden, die Kiemenfüsse nicht. 

Bei den Clypeastriden treten die grössten Abweichungen 
in der Bildung der Ambulacra ein. Die Füsschen der Dop- 
pelporen der Ambulacra petaloidea sind kiemenartig, es sind 
breite niedrige, in Läppchen eingeschnittene, hohle Wülste 
zwischen je zwei Poren, sie werden von den grossen Am- 
pullen der Ambulaera geschwellt. Die locomotiven Füsschen 
dagegen sind eylindrisch und überaus fein, so dass ihr Quer- 
durchmesser bei den Clypeastern gegen Y,,”, bei Mellita 
nur 1/40 beträgt. Sie -sind äusserst zahlreich, viel zahl- 
reicher als in den regulären Seeigeln, wo ihre Zahl in 
der Regel im ganzen an 2000 reicht, und in den Spatan- 
gen, wo es nur einige hundert sind, bei den Clypeastern 
kann die Zahl der locomotiven Füsschen ohne Gefahr der 
Uebertreibung auf mehrere Myriaden angeschlagen werden. 
Sie sind am Ende mit einer Saugplatte versehen, welche 
entweder durch einen gezackten Kalkring verstärkt ist wie 
bei den Clypeastern und Verwandten oder wenigstens ein 


195 


paar Kalk-Figuren enthält, wie bei Mellita, wo an der Basis 
des Saugnapfes regelmässig 2 wagebalkenförmige Kalkleisten 
mit 2 längern und einem kürzern Schenkel .sich gegenüber 
liegen. _ Mellita hezapora Ag. Die locomotiven Füsschen 
erstrecken sich von der Bauchseite auf die Rückseite mehr 
oder weniger weit. Ihre Vertheilung auf der Bauchseite'ist 
sehr verschieden. Die Clypeastriden zerfallen danach in 
2 Abtheilungen. Bei der einen sind die Füsschen nicht über 
die ganzen Ambulacralplatten vertheilt, sondern nehmen 
diserete verzweigte Strassen ein, auf denen die Poren zu- 
sammengedrängt sind, die Porenfascien. Diese Fascien be- 
ginnen einfach, theilen sich dann in eine Gabel, oder einen 
Dreizack (Echinarachnius) und die Hauptarme der Strasse 
verzweigen sich meist weiter in Seitenäste. Agassiz hat 
bereits bemerkt, dass diese Aeste auch auf die Interambula- 
eralplatten übergehen. Zu dieser Abtheilung gehören die 
Gattungen Rotula, Mellita, Encope, Lobophora, Scutella, Echi- 
narachnius. In der andern Abtheilung der Clypeastriden, 
umfassend die Gattungen Clypeaster, Laganum, Arachnoides, 
Moulinia, Scutellina, Echinoeyamus, Fibularia fehlen die Po- 
renstrassen gänzlich. Zwar haben einige in der Mittellinie 
der Ambulacra eine einfache Rinne wie Arachnoides, aber es 
ist bekannt, dass sie ohne Poren ist. Die Vertheilung der Po- 
ren und Füsschen bei diesen Gattungen war bisher unbekannt 
geblieben, lässt sich aber an den grössern Formen sicher fest- 
stellen. Die Poren und Füsschen sind über die ganze Ober- 
fläche der Ambulaeralplatten vertheilt und gehen bei Clypeaster, 
nicht bei Arachnoides auch auf ein gutes Stück der Interambula- 
eralplatten über. Dies sind also Clypeastriden mit Poren- 
feldern, im Gegensatz der Clypeastriden mit Porenstras- 
sen oder Porenfascien. Die Unterscheidung in Clypea- 
striden mit einfachen und verzweigten Rinnen tifft die Sache 
nicht. Einige Gattungen mit Porenfeldern haben die Mitte 
der Porenfelder nicht einmal vertieft, wie Echinoeyamus und 
Fibularia. Bei Laganum verliert sich aber die Vertiefung auf 
halbem Wege. 

Auf der Rückseite der Olypeastriden ist an den Ambula- 

13* 


196 


era petaloidea das äussere Feld zwischen je zwei Reihen 
von Doppelporen und das innere Feld zu unterscheiden. 
Das erstere ist bei allen mit Ambulaeralkiemen der grossen 
Doppelporen, das letztere in mehreren Gattungen, Clypeaster, 
Arachnoides, Echinarachnius mit den äusserst kleinen loco- 
motiven Füsschen (neben Pedicellarien und Stacheln) besetzt. 
Wo die Ambulacra petaloidea ‘aufhören, breitet sich das 
innere Porenfeld nach der Peripherie bis zum Rande und 
bei Clypeaster auch wieder auf einen Theil der  Interam- 
bulacralplatten aus, während es bei Arachnoides von diesen 
ausgeschlossen ist. Die Poren der locomotiven Füsschen 
sind am leichtesten auf der innern Seite der Schale zu er- 
kennen, wenn diese nackt ist, bei den grossen Clypeastern 
sieht man sie auch äusserlich bei starken Vergrösserungen 
überall leicht und noch leichter in den. Porenstrassen der 
andern. Abtheilung. Die Poren der letzteren sind rund 
und einfach. Bei den Clypeastern, wo die innern Mündun- 
gen der loeomotiven Poren ebenfalls einfach sind, sind die 
äussern Mündungen derselben länglich, meist Sförmig und 
nicht selten in 2 discrete Poren getheilt. Beim Ciypeaster 
rosaceus haben diese Poren 1%,“ — 1%,” Länge und 1% 
Breite. 

Auf dem Innenfeld der Ambulaera petaloidea stehen die 
locomotiven Poren so, dass ihr Längsdurchmesser radial 
gerichtet ist und eben so auch bis gegen den peripherischen 
Rand hin, die seitwärts stehenden am peripherischen Theil 
der Schale sind jedoch ziemlich schief gestellt und stehen 
immer mehr schief, je weiter nach aussen, die Richtung der 
Porenachse ist nämlich von der Peripherie nach aufwärts 
auswärts. Auf der Bauchseite der Clypeaster sind die gleich- 
gestalteten länglichen Poren sämmtlich schief gerichtet, näm- 
lich statt in der Richtung vom oralen Centrum nach der Pe- 
ripherie, vielmehr in Richtungen, welehe von der Mittellinie 
des Ambulaerum ablenken, d. h. denkt man sich die Längs- 
achse jedes einzelnen locomotiven Porus verlängert, so stösst 
diese Linie schief auf die Mittellinie des Ambulacrum ‚und 
bildet damit ‚einen spitzen nach der Peripherie offenen: Win- 


197 


kel. Erst gegen den Rand hin wird der mittlere Theil des 
Zugs mehr gerade. Die Riechtungslinien für die Achsen der 
locomotiven Poren am Rücken sind die Fortsetzung dersel- 
ben Richtungslinien des Bauchs. Was hier Richtungslinien 
für die Achsen der Poren genannt wird, darf nicht mit 
Linien verwechselt werden, auf welche die Poren gereihet 
wären, denn diese stehen bei den C/ypeastern auswendig nicht 
in Reihen, sondern zerstreut und ohne Ordnung. Dagegen sind 
die Poren bei Arachnoides wie innerlich in quere, so äusser- 
lich in schiefe parallele Reihen geordnet, deren Parallelismus 
sich von der Bauchseite auf. die Rückseite und durch die 
ganzen Ambulacra petaloidea fortsetzt. 

Nach Agassiz würden bei Echinarachnius parma, den er 
lebend untersucht hat, die loeomotiven Füsschen durch Ten- 
takeln ersetzt, welche ohne Zusammenhang mit den Ambu- 
lacralgefässen durch ihre Ampullen sieh in die Bauchhöhle 
öffnen. Die Poren für diese Röhren befinden sich in den 
blattförmigen Ambulaera nach innen von den grossen Poren 
in regelmässigen Reihen; durch diese Röhren soll das Was- 
ser einen Zugang ins Innere der Schale haben. Comptes 
rendus de l’acad. d. se. de Paris T. XXV. 679. Man sieht 
hieraus, dass Agassiz der erste ist, der jene feinen Poren 
und ihre Ampullen gesehen, dass aber die eigentlichen loco- 
motiven Füsschen, welche von den Ambulacralgefässen ge- 
speist werden, von ihm mit respiratorischen Tentakeln ver- 
wechselt werden. Es giebt so wenig in diesen als in andern 
Sceigeln Röhrchen, welehe die Schale durchbohrend ins In- 
nere der Bauchhöhle sich öffnen. Die erwähnten Ampullen 
hängen vielmehr an den Ambulacralgefässen selbst bei ihren 
Aesten zu den locomotiven Füsschen, es sind dieselben Am- 
pullen, welche auch ausserhalb der Ambulacra petaloidea 
und auf der Bauchseite an den Zweigen der Ambulacralgefässe 
jedem locomotiven Porus entsprechend hängen. 

Dies Verhalten scheint bei den Clypeastriden weit ver- 
breitet, es findet sich wie bei Echinarachnius parma, von 
dem ich Exemplare dem Hrn. Prof. Eschricht verdanke, 
bei Olypeaster und Arachnoides, was an den von den Herren 


198 


Ehrenberg und Hemprich gesammelten Exemplaren des 
Clypeaster plucunarius und in gleicher Weise beim Clypeaster 
Rangianıus und an den von Dr. Th. Philippi aus Mergui mit- 
gebrachten Exemplaren von Arachnoides placenta ersichtlich ist. 

Untersuchen wir zuerst das Innenfeld der Ambulaera pe- 
taloidea. Das ganze Feld von einer marginalen Doppelreihe 
von grossen Poren bis zur entgegengesetzten Doppelreihe 
des Blattes ist mit locomotiven kleinen cylindrischen Füss- 
chen besetzt, welche dieselbe Grösse und Structur wie die 
Füsschen der peripherischen dorsalen Porenfelder und wie 
die Füsschen der ventralen Porenfelder besitzen. Die Un- 
tersuchung des Innern der Schale giebt dann den weitern 
Aufschluss. Der mediane Ambulacralcanal versieht bei Ciy- 
peaster Rangianus, Cl. placunarius, Arachnoides placenta, Echi- 
narachnius parma das Ambulacrum mit so vielen parallelen 
Seitenästen als Doppelporen der Ambulacralkiemen sind; 
jeder Seitenast steht dann mit dem innern Porus und der 
grossen Ampulle des kiemenartigen Fusses in Verbindung. 
Allein bis zum innern Porus hängt noch eine Reihe kleiner 
blinddarmförmiger Ampullen an dem Seitengefäss an von ganz 
gleicher Form wie die Ampullen der peripherischen dorsalen 
und der ventralen locomotiven Füsschen. Jede dieser klei- 
nen Ampullen von 34, Länge und 14,“ Breite entspricht 
einer sehr kleinen Oeffnung, wo ein Zweigelehen des queren 
Seitengefässes die Schale durchbohrt und zu dem locomoti- 
ven Füsschen auf der äussern Oberfläche des Ambulacrums 
geht. Beim Cliypeaster Rangianus befinden sich am breitesten 
Theil des Ambulacrum 20 Poren und Ampullen in einer 
Querreihe des halben Ambulacrums, bei C/ypeaster rosaceus 
30, bei Ciypeaster placunarius 10, bei Arachnoides placenta 
20, bei Echinarachnius parma 15. Bei Echinarachnius parma, 
dessen Ambulaeralplättchen gleich sind, liegen diese locomo- 
tiven Poren in den Näthen, bei Clypeaster und Arachnoides, 
wo die Ambulacralplättchen abwechselnd ungleich sind, so 
dass das Innenfeld des Ambulaerums von den breiten Plätt- 
chen gebildet wird, befinden sich die locomotiven Poren in 
den Plättehen selbst, so zwar, dass entweder zwei Querrei- 


199 


hen von Poren auf ein Plättchen (C/ypeaster Rangianus und 
placunarius und Arachnoides placenta) oder wie beim Ciype- 
aster rosaceus 4 Reihen von Poren auf eine Ambulacralplatte 
kommen. Bei den erstern nimmt daher jede grosse Ampulle 
des Kiemenfusses das Seitengefäss von einer Reihe von 
Poren und kleinen Ampullen auf, bei dem letztern entsprechen 
jedem grossen Porus 2 Reihen kleiner Poren. C/ypeaster 
rosaceus hat nach einer ungefähren Berechnung innerhalb 
jeden Ambulacralblattes gegen 4000, Cl. Rangianus gegen 1200, 
Cl. placunarius gegen 600 dieser feinen locomotiven Poren. 
Die Mündungen dieser Poren auf der äussern Oberfläche der 
Schale liegen bei Echinarachnius parma auch in den Näthen und 
also in regelmässigen Querreihen, welches dadurch möglich 
wird, dass die Tuberkeln auf der Schale dieses Seeigels äus- 
serst klein sind. Bei den Clypeastern mit grossen Tuberkeln 
ist dagegen die Reihenbildung der Poren auf der Aussenfläche 
der Schale eben dadurch gestört und sind die Oeffnungen 
vielmehr reihenlos zwischen den Tuberkeln zerstreut. 

Schon beim C/ypeaster placunarius stellen sich auf der 
Innenfläche der Schale auf jeder Ambulacralplatte zwischen 
den Porenreihen kleine Kalkspitzen auf, beim Cl. Rangianus 
stehen diese Spitzen, welche auch auf der übrigen Innen- 
fläche der Schale zahlreich sind, auf Wällen, in welche die 
Ampbulacralplatten zwischen 2 Porenreihen anschwellen. Beim 
Clypeaster rosaceus fehlen die Spitzen, dagegen sind die 
Wälle der Ambulacralplatten zu Septa erhoben und die Septa 
wieder durch eine Kalkdecke verbunden, in welcher sich die 
Näthe der Ambulacralplatten wiederholen. Die blattförmigen 
Ambulacra haben daher Doppelwände, (wie die Kuppel der 
Peterskirche in Rom), die innere Wand gehört jedoch nur 
dem locomotiven Felde, nicht dem Felde der grossen oder 
Kiemenporen an, deren Ampullen unbedeckt sind. Zwischen 
den Doppelwänden befinden sich dagegen bei diesem Seeigel 
regelmässige Ambulacralkammern zwischen den Septa. Jede 
dieser Kammern enthält 4 Reihen von locomotiven Poren. 
Alle Querkammern sind aber von einem nach den Querkam- 
mern oflenen Längs-Durchgang für das mediane Ambulacral- 


200 


gefäss durchschnitten. In der Decke befinden sich drei Längs- 
reihen von Löchern, wodurch die ambulacralen Galerien mit 
der Bauchhöhle zusammenhängen. Die mittlere Reihe von 
Lücken gehört der medianen Galerie an, die seitliehen den 
Querkammern, die seitlichen Löcher sind für den Austritt 
der Ambulacralgefässe zu den grossen Ampullen der Am- 
bulacralkiemen bestimmt. Da jede Kammer in der Nähe 
zweier Doppelporen ausmündet, so ist die Zahl der Ga- 
lerielöcher an den Seiten genau die Hälfte der grossen Dop- 
pelporen. 

Am peripherischen Theil der Ambulacra des Rückens bis 
zum Rande und am ganzen Bauchtheil der Ambulaera geben 
die Ambulacralgefässe der Clypeaster, Arachnoides und Echi- 
narachnius überall Federäste zu Querreihen von Poren und 
sind wieder mit eben so viel Ampullen versehen. Beim C/iy- 
peaster Rangianus zählt man vom Munde bis zum peripheri- 
schen Rande gegen 100, am Rücken vom Rande bis zum 
blattförmigen Ambulaerum gegen 40 Querreihen von Poren, 
ihre Zahl in einer Querreihe nimmt vom Munde bis zum 
Rande zu und vom Rande bis zum blattförmigen Ambula- 
erum wieder ab, gegen den Rand hin stehen gegen 80 — 90 
Poren in einer Querreihe des halben Ambulacrums. 

Die Vertheilung der Ambulacralgefässe zu den Poren liegt 
bald frei, bald in Ambulacralkammern verdeckt. Beim Ciy- 
peaster scutiformis sind die Porenreihen im ganzen Ambula- 
eralfelde unbedeckt, Bauch und Rückentheil der Schale sind 
aber durch viele nadelförmige Pfeiler verbunden, beim C/y- 
peaster Rangianus und placunarius, Arachnoides placenta lie- 
gen die Porenreihen grossentheils frei, am Randtheil der 
Scheibe aber in Kammern, welche für die Bauch- und Rük- 
kenseite ganz oder theilweise gemeinschaftlich sind, indem 
die Scheidewände den Bauchtheil und Rückentheil der Schale 
verbinden. Diese queren parallelen Kammern, deren bei den 
vorgenannten Clypeastern 6, bei Arachnoides viele (gegen 12) 
sind, sind durch einen mittlern Längsdurchgang durchschnit- 
ten, welcher von der Bauchseite bis zur Rückseite reicht. In 


201 


ihm verläuft das mediane Ambulaeralgefäss vom Bauchtheil 
der Schale umbiegend zum Rückentheil und giebt sowohl am 
ventralen als dorsalen Theil seines Verlaufs 2 Queräste für 
jede Kammer, so dass jede Randkammer 4 Gefässe, 2 ven- 
trale und 2 dorsale und ebenso viel Porenreihen enthält. 
Clypeaster rosaceus mit bauchiger Peripherie hat keine ge- 
meinschaftlichen Randkammern für Bauch und Rücken, da- 
gegen liegen die ganzen Ambulacra zwischen Doppelwänden 
und die Federäste des Ambulacralgefässes und ihre Poren- 
reihen überall in Ambulacralkammern oder Gängen. Zwischen 
beiden Querreihen der Kammern führt gleichfalls ein bedeck- 
ter Durchgang für den Stamm des Armbulacralgefässes. Auf 
jede Ambulacralplatte kommen in diesem Dädalischen Werk 
meist 4 Kammern, es sind aber vom Munde bis zum blatt- 
förmigen Ambulaerum jederseits gegen 50 Kammern, am 
äussern Ende der Gänge haben sie Ausgänge in die Bauch- 
höhle. Jede Kammer enthält 4 Porenreihen, deren Poren- 
zahl am breitesten Theil des Ambulaerums gegen S0—90 
beträgt. Die 2x 50 Kammern der beiden Hälften eines Am- 
bulacrums mögen vom Mund bis zum blattförmigen Ambula- 
erum gegen 16,000 Ambulacralgefässporen für locomotive 
Füsschen enthalten, rechnet man dazu noch 4000 locomotive 
Poren des blattförmigen Ambulaerums, so hat Clypeaster ro- 
saceus in einem ganzen Ambulacrum gegen 20,000 und alle 
5 Ambulacra gegen 100,000 locomotive Poren. Von diesen 
kommen gegen 15 auf einen Gesichtskreis der äussern Ober- 
Näche von 1“ im Durchmesser. 

Porenlos sind die Interambulacralplatten zwischen den 
Ambulacra petaloidea. Die übrigen Interambulacralplatten 
sind dagegen sowohl an der Rück- als Bauchseite porös, so 
zwar, dass die Poren am Rücken mehr den äussern Theil 
der Interambulacralplatten einnehmen und noch ein poren- 
loses Feld zwischen den Porenfeldern zweier Ambulacra 
übrig bleibt. Das porenlose Feld zwischen den Porenfeldern 
zweier Ambulaera beträgt bein Clypeaster rosaceus am Rük- 
ken so viel Raum, dass 6—10 Tuberkel in die Quere darauf 


202 


stehen, am Bauch treten sich die Porenfelder so nahe, dass 
nur 2—3 Tuberkel zwischen ihnen stehen*). 

Zu den Clypeastern mit Doppelwänden der Ambnlaera 
und parallelen Ambulaeralkammern vom Munde bis zum 
Apex gehören ausser Olypeaster rosaceus auch mehrere fos- 
sile Clypeaster, deren Durchschnitte ich untersucht habe, wie 
Cl. altus und pyramidalis“*) und überhaupt die hohen Ciy- 
peaster, deren peripherischer Theil nicht abgeplattet ist. Da- 
gegen haben die platten fossilen Formen wie Clypeaster scu- 
tellatus M. de S. und Verwandte nichts davon, sondern nur 
Randkammern, so dass es gerechtfertigt sein wird, die For- 
men mit Doppelwänden der Ambulacra unter dem Namen 
Echinanthus Leske von den übrigen Clypeastern abzuzweigen. 

Laganum Bonanni hat nur zwei Randkammern, deren 
Bauch und Rücken gemeinsam. Die Porenfelder auf der 
Aussenfläche der Schale gleichen denen der C/ypeaster; nur 
hat jede Ambulacralplatte ihr besonderes Porenfeld, zwischen 
diesen Feldern gehen schmale porenlose Stellen durch. Auf 


*) Von der regelmässigen Folge der Kammern und den Doppel- 
wänden der Ambulacrd kann vorläufig die Abbildung vom Durch- 
schnitt eines Clypeaster rosaceus bei Klein Taf. 29 einen Begriff geben. 

**) Ein O/ypeaster in der Gesellsch. naturforsch. Freunde mit sehr 
hohem Scheitel, ähnlich den hohen Varietäten des C. altus, aber gänz- 
lich von ihm abweichend durch die Breite der Interambulacralfelder 
zwischen den Ambulacra petaloidea gegen letztere. Das Interambulacral- 
feld ist auf der halben Länge und über der halben Länge der Ambu- 
lacra petaloidea ungefähr so breit als das Innenfeld des blattförmigen 
Ambulaerums auf gleicher Höhe und gegen 4mal so breit als die 
Distanz zweier zusammengehörenden Poren; unter der halben Länge 
der Ambulaera petaloidea ist das Interambulacralfeld breiter als das 
Innenfeld des blattförmigen Ambulacrums. Bei allen Variationen des 
Cl. altus, wozu auch die von Philippi unterschiedenen Arten zu 
gehören scheinen, ist das Interambulacralfeld zwischen den Ambula- 
cralblättern sehr enge. Die Eigenthümlichkeit des C/ypeaster pyrami- 
dalis giebt sich auf dem Durchschnitt ebenso entschieden zu erkennen 
durch die hohen Mittelleisten und Querleisten auf dem innern Verdecke 
der Ambulacra petaloidea, wovon die Mittelleisten sich wie Strebe- 
pfeiler mit der Bauchseite verbinden. Die von Risso schlecht abge- 
bildete Scutella pyramidalis scheint hieher zu gehören. 


203 


der innern Seite der Schale zeigt sich auf jeder Ambulacral- 
platte ein besonderes Porenfeld und sind die Poren nicht in 
viele quere Reihen geordnet; in den Randkammern befinden 
sich mehrere parallele Porenzüge. Die Rückseite der Schale 
zeigt auch einiges Eigenthümliche. Man bemerkt kleine Po- 
ren auf dem Innenfeld der Ambulacra petaloidea, welche 
sich am peripherischen Theil des Rückens ausbreiten; aber 
auch die Interambulaeralfelder zwischen den Ambulacra pe- 
taloidea enthalten solehe feine Poren anf dem an die grossen 
Branchial-Doppelporen angrenzenden Theil der Interambu- 
laeralplatten, wo sonst niemals locomotive Poren vorkommen. 
Man muss daher auf die Untersuchung von Weingeistexem- 
plaren gespannt sein. 

Ich gehe nun zu den Clypeastriden mit ventralen Poren- 
strassen über. Das Innenfeld der Ambulacra petaloidea ver- 
hält sich bei Eehinarachnius wie bei den Clypeastern und 
Arachnoides und danach könnte es also scheinen, als wenn 
dies Verhalten für die ganze Familie der Clypeastriden gelte. 
Ich habe indess an Weingeistexemplaren von Mellita quin- 
quefora und herapora und Lobophora bifissa, welche ich den 
Herren Krantz, Esehricht und Steenstrup verdanke, 
am blattförmigen Ambulacrum weder die kleinen Ampullen 
an den Seitenästen des Ambulaeralgefässes noch Füsschen 
erkennen können. Was den peripherischen Rückentheil der 
Ambulacra betrifft, so ist er jedenfalls vorhanden. Nicht 
weit vom Rande entfernt verzweigt sich das Ambulacralge- 
füss der Mellita quinqguefora am undurchbrochenen vordern 
Radius federförmig. Diese parallelen gebogenen Zweige lie- 
gen in Canälen der Schale, welche hin und wieder mit an- 
dern Sinus der Schale zusammenhängen. Auf dem periphe- 
rischen Theil der Rückenschale der Melüta habe ich mich 
auch von der Gegenwart der Füsschen überzeugt. 

Bei Echinarachnius parma fehlen die ambulacralen Galerien 
und treten nur gegen die Peripherie der Scheibe quere durch- 
brochene Scheidewände und Balken zwischen Bauchtheil und 
Rückentheil der Schale, also unvollständige Randkammern auf. 

Am Bauehtheil des Ambulaerums von Echinarachnius sieht 


204 


man vom Munde ab bis zu den peripherischen Galerien an 
der Innenseite der Schale viele kurze Federzweige mit an- 
hängenden Ampullen. Von diesen müssen also die Poren der 
medianen Porenstrasse versehen werden. Entsprechend den 
Stellen, wo auswendig die Seitenäste der Porenstrasse ab- 
gehen, verlaufen inwendig mehrere lange Federäste des Am- 
bulacralgefässes mit vielen Ampullen besetzt. Die weitere 
. Verzweigung liegt in den peripherischen Galerien. 

Bei den Gattungen Mellita, Lobophora und Encope ver- 
bergen sich die Seitenzweige des Ambulacralgefässes sogleich 
in einem oberflächlich liegendem Labyrinth von feinen Canä- 
len der Schale, welche ambulaerale Galerien bilden und hin 
und wieder mit noch andern weitern tiefer gelegenen Sinus, 
zusammenhängen, welche nach der Bauchhöhle offen sind. 

Bei diesen Gattungen entfernen sich die Porenstrassen 
durch ihre Gabeltheilung kurz vom Munde ab schon von der 
ambulacralen Mitte, wo der Stamm des Ambulaeralgefässes 
liegt. Unter den beiden Hauptarmen der Porenstrassen lie- 
gen aber keine ihren Lauf nachahmenden Aeste des Ambu- 
lacralgefässes, vielmehr werden die Poren dieser beiden 
grossen Porenstrassen durch Gefässäste gespeist, welche 
quer gegen die Porenstrassen gerichtet sind, und theils di- 
rect von dem medianen Ambulaeralgefässstamm ausgehen, 
theils federig von Aesten dieses Gefässes ausgehen. Aber 
alle diese Zweige der Ambulacralgefässe verlaufen in engen 
“ambulaeralen Galerien, welche hin und wieder anastomosi- 
ren und mit ihren letzten queren dieht auf einer folgenden 
Ausläufern auf die seitlichen Ambulacralstrassen stossen, sie 
gehen dann theils quer theils schief unter den Poren der 
Porenstrasse durch. Von dort aus erhalten also die Poren 
ihre Zweige. Bei Mellita quinquefora konnte ich die Zweige 
der Ambulacralgefässe vom Stamm aus in den Galerien bis 
zu ihren letzten Ausläufern verfolgen. Die vielen Neben- 
zweige der Porenstrassen erhalten auf diesem Wege auch 
ihre Zufuhr. Aber es ist zu wiederholen, dass die Verzwei- 
gungen der Porenstrassen und die Verzweigungen der Aeste 
der Ambulacralgefässe gänzlich von einander abweichen. 


205 


Die’ ambulacralen Galerien der Mellita, Lobophora und 
Encope bilden eine dünne oberflächliche Schichte der Schale 
und zeichnen sich durch die Enge der Canäle von den an- 
dern tiefern Sinus der Schale aus, welche in diesen Gattun- 
gen gewöhnlich sind. 

Dass in diesen Sinus bei Mellita quinquefora und andern 
Clypeastriden blinddarmförmige Fortsätze des Darms liegen 
sollen, kann ich nicht bestätigen. Bei jener Art sowohl als 
bei Mellita herapora, bei Lobophora, Clypeaster und über- 
haupt allen von mir untersuchten Gattungen ist der Darm 
ohne Blinddärmehen und geht der Darm ohne alle Fort- 
sätze sowohl an den Sinus als den Oeffnungen der Ambu- 
laeralkammern vorbei, am äussern Rande von einem grossen 
Blutgefässe begleitet, wie in den regulären Seeigeln und an 
einem Bande befestigt. Bei Mellita und Lobophora reicht 
ein Theil der Läppchen der Geschlechtsorgane bis in die 
Sinus der Schale. 

Die dem Willen unterworfenen unzähligen musculösen 
Organe auf der Schale eines Seeigels wie die Saugfüsse, Pe- 
dicellarien und die Muskeln der Stacheln erhalten ihre Nerven 
von dem im Innern der Schale liegenden Nervenstamm des 
Ambulacrums, dessen Zweige die Ambulacralgefässzweige 
begleiten. Die Nervenstämme der 5 Ambulacra, um den Mund 
durch einen Nervenring verbunden, bilden den stärkeren 
Theil des Nervensystems, und da sie nach beiden Enden des 
Ambulacrums hin dünner werden, und in ihrem Mitteltheil 
den Nervenring am Mund an Stärke weit übertreffen, so sind 
die Nervenstämme der Ambulacra als Ambulaeralgehirne 
aufzufassen, welche durch den Nervenring zur Einheit kom- 
men. Dieser Riug ist es, welcher bei der Synapta durch 
einen Schnitt unterbrochen wird, wenn man ihr den Kopf 
auf einer Seite der Länge nach theilt und sie dadurch des 
Vermögens beraubt, sich selbst zu zerbrechen. 


Ambulacra der Asteriden. 


Mit der Beschränkung der Ambulaera auf die Bauchseite 
der Asterideu fallen alle Verschiedenheiten unter den Füss- 


206 


chen bei den Asteriden weg. Die Füsschen der Asterien 
sind immer locomotiv und entweder conisch wie bei allen 
afterlosen Asterien, Asiropeclen, Luidia, Ctenodiscus oder 
eylindrisch mit Saugplatte ohne Kalkscheibe versehen bei 
allen mit einem After versehenen Gattungen von Asterien. 
Die Unterscheidung der Astropeeten und Archaster ist hier- 
nach leicht; dagegen ist es oft schwer sogleich den After zu 
erkennen, was jedoch keine Schwierigkeit hat, wenn man 
beim Archaster in der Mitte des Seesterns die äussere Krö- 
nung von den Paxillen entfernt, wodurch der After so ver- 
deekt wird, wie der Boden von dem Laubwerk dieht stehen- 
der Bäume verdunkelt wird.  Astropecten Parelü v. D. et 
K. (Kongl. Vet. Acad. Handl. f. 1844 p. 247. Tab. VII. Fıg. 
14— 16) hat kürzlich ein Beispiel von der Schärfe dieses 
Unterschiedes gegeben. Hr. Sars hatte mir mitgetheilt, dass 
die von mir angegebene Regel hinsichtlich der Füsschen bei 
diesem Astropecten eine Ausnahme erleide; ich vermuthete 
deshalb, dass dieser Seestern kein Asiropecten, sondern’ ein 
Archaster sein werde, wovon die europäischen Meere bisher 
kein Beispiel besassen. Herr Sars hat mir seitdem ein Ex- 
emplar in Weingeist mitgetheilt, woran ich sogleich den 
After fand, als ich die Paxillen in der Mitte des Rückens 
von ihrer Krönung bis zum Sichtbarwerden der Haut des 
Rückens befreite. r 

Bei der Vergleichung der Seeigel und Asterien in der Art 
wie es Blainville und Agassiz versucht, erkennt man 
bald, dass die interambulaeralen Platten derselben statt ana- 
log ganz anders angeordnet sind. Die Randplatten der Aste- 
vien sind es nicht allein, die zwischen den Radien stehen, 
die obern Randplatten sind aber schon dorsal. 

Man muss zwischen verschiedenen Arten der Interambu- 
lacralplatten bei den Asterien unterscheiden. Diejenigen, 
welche auf den äussern Fortsätzen der Ambulaeralplatten 
aufsitzen, haben etwas eigenes als Saumplatten der Ambu- 
lacra oder Adambulaecralplatten; sie stimmen genau mit 
der Zahl der Ambulacralplatten. Die zweite Art bilden die 
mehr oder weniger ausgezeichneten marginalen Interambula- 


207 


ceralplatten am peripherischen Rande bald in einfacher bald 
in doppelter Reihe. Zwischen den adambulaeralen und mar- 
ginalen liegen oft die intermediären Interambulacralplatten. 
Bei den Astropeeten ist dies Feld äusserst klein und auf 
einige leicht zu übersehende Platten hinter der Mundecke 
redueirt, bei den pentagonalen Formen ist das Feld schr 
gross. Die Form und Grösse dieser Platten ist oft, wie bei 
den Asirogonium sowohl von den Saumplatten als Rand- 
platten verschieden. 

Die Saumplatten sowohl als Randplatten erreichen das 
Armende, die intermediären Platten hören grösstentheils 
schon früher auf. Bei denjenigen Asterien, deren Arme rund 
und deren Rand nicht ausgebildet ist, ist die Plattenreihe, 
welche das dorsale Porenfeld gegen die Ventralseite begrenzt, 
das Aequivalent der Randplatten. Auch bei diesen Formen 
ist die Zahl der Plattenreihen von der Armfurche bis zum 
Porenfeld äusserst verschieden, indem bei einigen nur 2 Plat- 
tenreihen sind, die intermediären Platten aber unterbleiben, 
wie bei Echinaster und Scytaster, während in den Ophidiaster 
zwischen der Armfurche und dem Porenfelde viele Platten- 
reihen gelegen sind, wovon die äussersten als Saumplatten 
und Randplatten vollständig bis zum Armende ausgehen, die 
andern als intermediäre Plattenreihen mehr oder weniger 
und zwar stufenweise abgekürzt sind. Es ist offenbar, dass 
die Interambulacralplatten der Seeigel und Asterien verschie- 
den und zwar so verschieden angelegt sind, dass daraus 
grossentheils die Eigenheit eines Seeigels und eines Seesterns 
entspringt. 

Noel grösser sind die Unterschiede der Ambulacra der 
Asteriden und Echiniden nach der Tiefe. Der Nervenstrang 
und der Ambulacraleanal der Asterien liegen über den an- 
einanderstossenden Ambulaeralplatten, d. h. auf der Aussen- 
seite der Wirbelfortsätze dieser Platten von der Haut bedeckt, 
bei den Echiniden liegen sie aber unter den Ambulacralplat- 
ten an der Innenseite der Schale. Die Wirbelfortsätze der 
Ambulacralplatten der Asterien entbehren die mehrsten Echi- 
niden, aber die Cidaris haben etwas durchaus analoges am 


208 


vordern Theil der Ambulaera, wo die Ambulaeralplatten an 
der innern Seite der Porenreihen Fortsätze senkrecht nach 
innen gegen die Höhle der Schale’ abschicken, welche von 
beiden Seiten die Stämme der Ambulacralgebilde zwischen 
sich nehmen. Nach aussen liegen die Ampullen. Mehrere 
dieser Fortsätze verbinden sich mit ihren geknöpften Enden 
zu einer fortlaufenden Colonnade, indess zwischen den Basen 
der Fortsätze intervertebrale Durchgänge, Löcher bleiben 
für die Aeste des Ambulacralgefässes, welche zu ihren Am- 
pullen und den Poren der Schale hingehen. Eine Verbindung 
der Wirbelfortsätze von rechts und links tritt nicht ein. Da- 
gegen ist die Analogie der Aurieularfortsätze an dem vordern 
Rande der Corona der Seeigel mit den Wirbelfortsätzen der 
Asterien, auf welche in den anatomischen Studien über die 
Echinodermen Archiv f. Anat. und Physiol. 1350 aufmerksam 
gemacht ist, mehr scheinbar als für alle Fälle treffend. Zwar 
sind die Aurikeln in den mehrsten Seeigeln Fortsätze der Am- 
bulacralplatten, und die Stämme der Ambulacralgebilde gehen 
zwischen ihnen durch, allein in den Cidaris sind es aus- 
nahmsweise die Interambulacralplatten, welche die Auricu- 
lar-Fortsätze für die Muskeln der Kiefer abgeben. 

Ausser Cidaris hat auch Clypeaster rosaceus und altus 
oder überhaupt die Gattung Echinanthus denjenigen Theil der 
Ambulacralplatten, welcher den vertebralen Fortsätzen der 
Asteriden analog ist, in der innern Tafel ihrer Ambulacral- 
platten. Hier nehmen alle Ambulacralplatten daran Theil und 
es tritt sogar die Vereinigung von rechts und links durch 
Nath ein. Dieser Ambulacralboden liegt wie bei den Aste- 
riden unter den Stämmen der Ambulacralgefässe und Nerven. 
Dagegen ist die äussere Tafel der Ambulacralplatten über 
dem Nerven- und Gefässstamm analog der häutigen Bedeckung 
der Ambulacra der Asteriden. Damit ist nunmehr sattsam 
bewiesen, dass in der That der Bau der Ambnlaera in den 
Echiniden und Asteriden gänzlich abweicht und dürfen Ci- 
daris und Echinanthus als der Schlüssel zum Verständniss die- 
ser Abweichungen angesehen werden, 

Die Ophiuren weichen noch einen Schritt weiter als die 


209 


Asterien von den Seeigeln ab. Die Ambulacralplatten der 
Asterien sind noch in wirbelartiger Form bei den Ophiuren 
geblieben, sie haben auch den Ambulaeraleanal über sich in 
einer Rinne, über dem Ambulacralgefäss aber liegt der platte 
Nervenstamm des Arms, darüber liegen die besondern Deck- 
platten, die ventralen Schilder der Arme, allein die wirbelar- 
tigen Stücke oder Analoga der Ambulacralplatten haben unter 
sich keine Ampullen, welche bei den Ophiuren völlig fehlen. 
Die Seitenäste des Ambulacralgefässes durchbohren den ventra- 
len Theil der Wirbelstücke in horizontaler Richtung bis zu den 
Saugern, welche in einer Grube dieser Stücke stehen. Poren 
zu Verlängerungen nach dem Innern, vergleichbar den Am- 
bulacralporen der Asterien und Seeigel sind nicht vorhanden. 
Der Nervenstamm des Arms giebt zu jedem Sauger einen 
Ast, für welchen eine quere Rinne auf der veutralen Seite 
der Wirbelstücke ausgegraben ist. 

Von besonderm Interesse sind in der Vergleichung der 
Seeigel und Asterien die 5 Platten des Apex der Seeigel, 
welche wegen ihrer Stellung zwischen den Genitalplatten In- 
tergenitalplatten genannt worden, eine längst gebräuchliche 
Bezeichnung, an deren Stelle indess Agassiz neuerlich den 
Namen Ocellarplatten gewählt hat, den ich, weil allzu theo- 
retisch, kaum zu gebrauchen wage. Jede dieser Platten steht 
am Ende eines Ambulaerums ohne selbst Ambulaeralplatte 
zu sein, sie ist durehbohrt und in der Oeffnung hat das von 
Forbes entdeckte Augenknöpfehen seinen Sitz. Dieses von 
Agassiz und Valentin bestätigt, von mir selbst auch ge- 
sehen (Cidaris), ist das Analogon des gefärbten Ehrenberg- 
schen Augenpunktes am Ende der Arme der Asterien. In 
beiden Fällen läuft der Nervenstamm des Radius in dieses 
Knöpfchen aus und tritt bei den Seeigeln von innen durch die 
Oefinung der Platte dahin. Agassiz legt mit Recht grosses 
Gewicht auf diese Analogie und schreibt auch den Asterien am 
Ende des Ambulacrums eine Ocellarplatte zu, zwischen welcher 
und dem Ambulaerum sich die neuen Ambulacralplatten bilden, 
wie in den Seeigeln. Hier sind es auch die neuen Interambula- 
eralplatten, welche an der Spitze des Arms sich anbilden; aber 

Müllers Archiv, 1808, 14 


210 


dies kann nur von denjenigen Reihen gelten, welehe das 
Ende des Arms erreichen. Bei den mehrsten Asterien errei- 
chen manche Plattenreihen das Ende der Arme nicht, wie in 
‚den Ophidiester, Asteriscus, Astrogonium. Die fragliche Platte 
soll in den Asterien und Seeigeln dieselben Beziehungen 
haben und das Auge soll in ihr auch bei den Asterien seinen 
Sitz haben. Ann. d. sc. nat. T. VI. 1846. p. 309. 311. Es 
liegt hier die Voraussetzung zu Grunde, dass der Nerve des 
Radius auch in den Asterien einen innern Verlauf unterhalb 
der Ambulaeralplatten habe, wie in den Seeigeln, was aber 
nur in diesen, nicht in den Asterien der Fall ist. Es ist 
auch keine Oeffnung in der unpaaren Platte, welche am 
Ende des Ambulacrum und am Anfang des Armrückens liegt. 
Die Analogie der Platte in den Seeigeln und Asterien scheint 
dessen unbeschadet aber vollkommen begründet zu sein. Es 
ist in allen Fällen die Endplatte, das äusserste vom Radius. 
In denjenigen Asterien, welche den peripherischen Rand zu 
grossen Randplatten ausgebildet haben, sind es die Rand- 
platten, namentlich die obern Randplatten, welche mit dieser 
Apicalplatte des Radius gleiche Form haben, gleiche Reihe 
bilden und sind die Randplatten gleichsam Wiederholungen 
der Apicalplatte des Radius, welche die Radien festonartig 
verbinden und die Bauchseite oder interambulaerale Seite von 
der Rückseite oder antiambulaeralen Seite scheiden. Die 
Terminalplatte ist glatt, wo diese Randplatten glatt sind 
(Astrogonium), sonst ist sie mit Granula bedeckt, wo alle inter- 
ambulacralen und antiambulacralen Platten granulirt sind (Sey- 
taster, Ophidiaster). Als Endstück des Arms hat diese Platte 
übrigens nach der antiambulaeralen Seite sowohl als ambu- 
lacralen und interambulacralen Seite ihre Beziehungen, und 
gilt es auch für die antiambulacrale Seite, dass in ihrer Nähe 
sich neue Täfelchen anbilden, zur Verlängerung derjenigen 
Tafelreihen, welche das Armende erreichen. 

Bei den Ophiuren ist das terminale Stück des Radius 
ein eigenthümlich gestaltetes Glied ohne Stacheln und Saug- 
füsschen, zwischen dem und dem nächsten Glied alle neuen 
Glieder des Radius entstehen, wie durch die Entwickelungs- 


211 


geschichte der Ophiuren bewiesen ist. Dieses Glied ist of- 
fenbar das Analogon des terminalen Stücks des Asterienarms. 
In der Abhandlung über die adriatischen Ophiuren ist be- 
schrieben, wie das Endglied des Arms der jungen Ophiuren 
noch von dem Ambulacralcanal durchsetzt wird, dessen blin- 
des Ende noch lange aus dem Ende des Gliedes hervorsieht. 

Bei der von Busch beschriebenen Asterienlarve steht 
auch ein unpaarer Fortsatz des Ambulacralcanales hervor, 
aber nicht an der Spitze des Arms, sondern noch auf der 
Bauchseite des Arms. Dies scheint damit zusammenzuhän- 
gen, dass der Ambulacralcanal der Asterien oberflächlich 
gelegen ist und keine Bedeckung von Skelettbildungen erhält. 
Bei der von mir beschriebenen wurmförmigen Asterienlarve 
dagegen stehen die Ambulacralecanäle blind aus den Enden 
der Arme hervor und darin stimmt diese Larve viel mehr 
mit den Ophiuren als mit den Asterien überein. Man kennt 
ihren ersten Zustand noch nicht und muss sehr gespannt sein, 
ob dieser eine den Bipinnarien oder Pluteus analoge Gestalt 
ist. Es fehlt an Anhaltspunkten, die letzte Abtheilung ihres 
wurmförmigen Körpers auf einen Theil des Asterienkörpers, 
After oder Madreporenplatte zu bestimmen. Wäre es eine 
Ophiure, so wäre diese Abtheilung als Rest vom Scheitel 
einer Larve anzusehen. 

Das Endglied des Arms einer Ophiure ist weder ambu- 
lacral noch rein antiambulacral, sondern gleichsam ein Kno- 
tenpunkt, von welchem aus die ambulacralen Platten, die 
ventralen und dorsalen oder antiambulacralen Deckschilder 
und die interambulacralen Seitenschilder ihren Anfang nehmen, 

Als einen solchen Knotenpunkt kann man auch die Ter- 
minalplatte des Arms der Asterie betrachten. Die Ocellar- 
platte der Seeigel ist die Terminalplatte eines Radius, dessen 
antiambulacrale Seite fehlt. Bei der Zerlegung der Radien 
der Dysaster in ein Trivium und Bivium, bleiben die Geni- 
talplatten, deren 4 sind, am Apex des Trivium. Die Ocel- 
larplatten folgen aber bei der Zerlegung ihren Radien. 


14* 


212 
Fortsetzung, gelesen 9. Juni 1853. 


Mundskelet der Seeigel, Holothurien und 
. Ophiuren. 


Das Kiefergerüst der regulären Seeigel besteht nach der 
von H. Meyer gelieferten vollständigen Analyse aus den 
5 paar Kinnladen für die 5 Schmelzzähne, ‘aus 10 Epiphy- 
sen der Kiefer zur Einlenkung derselben und aus 5 radial 
gestellten Stücken, auf welchen die Epiphysen der Kie- 
fer artieuliren. Die Laternradien sind die Stücke, welche 
Des Moulins rotulae, Valentin falces nennen. Zu dem 
Aufhängeapparat des Kiefergerüstes gehören noch die 5 Com- 
passe Valentin’s, von welchen Meyer zeigt, dass sie wie- 
der aus 2 Stücken bestehen. Diese Compasse sind nur in 
den regulären Seeigeln vorhanden; sie fehlen den Clypeastri- 
den gänzlich. 

Die zwei Epiphysen eines Kieferpaares sind in den regu- 
lären Seeigeln mit Fortsätzen versehen, welche sich bei Echi- 
nus u. a., zu einem Bogen an der Basis der Kiefer verbinden, 
bei den Cidaris und Echinocidaris sind die Fortsätze vorhan- 
den, aber nicht mehr zu Bogen verbunden; bei Diadema sind 
die Fortsätze der Epiphysenstücke ganz eingegangen. Bei den 
Echinus bilden‘ daher die 10 Epiphysen zusammen mit den 
5 Rotulae einen geschlossenen Kranz, der in den Cidaris, 
Echinocidaris und Diadema unterbrochen ist; in den anato- 
mischen Studien ‘über die Echinodermen habe ich diesen 
Kranz mit dem Mundring der Holothurien verglichen. Die 
Rotulae oder Laternradien gleichen denjenigen Stücken des 
Kalkringes der Holothurien, über welche die 5 Ambulacral- 
canäle nach aussen treten, bei den Seeigeln haben sie das- 
selbe Verhältniss zu den 5 Ambulacralcanälen. Den Holo- 
thurien fehlen die Kiefer und ihre Zähne. 

Die Clypeastriden besitzen genau dieselbe Zusammen- 
setzung des Kiefergerüstes wie die regulären Seeigel bei et- 
was anderer Form der Epiphysen und Rotulae. Dass ihr 
Kiefergerüst nur aus 5 Kieferpaaren bestehen und alles an- 
dere fehlen soll, wie Agassiz von den in seiner Monogra- 


213 


phie der Seutellen beschriebenen Gattungen 'behauptet, kann 
von keiner Gattung dieser Familie gelten. Der Apparat be- 
steht vielmehr in allen Gattungen von Clypeastriden aus 25 
Knochenstücken, nämlich 10 Kieferhälften, ihren 10 Gelenk- 
epiphysen und 5 Rotulae. Die Rotulae der Clypeaster hat 
bereits Des Moulins beobachtet, sie aber mit Unrecht in 
den übrigen Gattungen vermisst. Ihre Form weicht dadurch 
von derjenigen der regulären Seeigel ab, dass sie hoch und 
scheibenförmig sind, der Ambulacralcanal geht wie gewöhnlich 
über den Zwischenkiefermuskeln und unter den Rotulae weg 
zum Ringeanal. Mit ihnen sind die Gelenkstücke der Kiefer 
durch ein Gelenk verbunden. Durch sie werden auch die 
Kiefer so weit aus einander gehalten, dass bei der Action 
der Zwischenkiefermuskeln der unter der Rotula durchgehende 
Ambulacralcanal nicht gedrückt werden kann. Die Epipysen 
der Kiefer haben bei den meisten Gattungen der Clypeastri- 
den fast dieselbe Gestalt wie die Rotulae, sie sind den 
Kiefern durch Nath aufgesetzt, Des Moulins hat die Epi- 
physen nicht gekannt, aber Don Antonio Parra hat beim 
Clypeaster rosaceus sowohl die Epiphysen als die Rotulae ge- 
sehen, indem er 3 kleine Stücke zwischen den Kiefern 'an- 
giebt: En la union de dos de estas piezas, por la parte 
superior, dexan un hueco, en el que estän colocadas mara- 
villosamente tres piececitas, ‚de figura de la pepita de un 
melön verde, &stas se ‚designan por la Fig. 8. Descripeion 
de differentes piezas de historia natural. Havana 1737. 
p- 141. So dass der Bau des Kiefergerüstes bei den Cly- 
peastern schon im vorigen Jahrhundert und längst vor dem 
Kiefergerüst der regulären Seeigel vollständig gekannt war. 
Die Gattungen der Clypeastriden haben alle dieselben 
Stücke und unterscheiden sich blos durch die Form der Kie- 
fer und die Stellen, wo die Gelenke angebracht sind, welche 
bei Olypeaster und Arachnoides der Mundhöhle näher, bei den 
übrigen an den äussern Ecken der Kiefer liegen. Bei Arach- 
noides placenta zeichnen sich jedoch die Rotulae durch ihre 
ganz ungewöhnliche Stärke vor den Epiphysen der Kiefer 
und die Elevation ihrer Basen über die Kiefer aus, während 


214 


die Epiphysen der Kiefer klein sind und die gewöhnliche 
Gestalt haben. Bei Lobophora sind die Rotulae sowohl als 
Epiphysen sehr niedrig, entsprechend der Abplattung der 
Kiefer. Kurze dünne Muskeln gehen von den Aurikeln zu 
der untern Seite der Kiefer. 

Die Zähne der Clypeaster in der Rinne der Kiefer befe- 
stigt, sind nur mit ihrem äussersten Ende nackt, der übrige 
Theil ist von einer eigenen weichen Haut überzogen, welche 
als die sackförmige Matrix des Zahns zu betrachten ist. 

Forbes bei der Beschreibung und Abbildung der Zähne 
eines Galerites, Mem. geol. suryv. London. Decade III. plate 8 
spricht die Vermuthung aus, dass alle Cassiduliden mit Zäh- 
nen versehen sein möchten. Von Echinoneus habe ich ein 
Exemplar untersucht, welches noch sowohl mit den buecalen 
als analen Platten versehen, und obgleich trocken aus sei- 
nem Innern nichts verloren hatte. Aus dem Innern der Schale 
erhielt ich jedoch keine Zähne, vielmehr nur wenig groben 
Sand, kleine Schneckenschalen und Trümmer von Conchi- 
lien, wie sie der Meeressand enthält, von dem Darminhalt 
herrührend. 

Die sternförmige Lücke im Skelet über dem Munde der 
Ophiuren und Asterien ist bekanntlich nicht der Mund und bil- 
det nur die Propylien des Mundes. Dieser ist vielmehr rund 
und liegt tiefer in einem häutigen Diaphragma. Was davor 
liegt, ist daher dem vestibulum vor, dem Munde der Holo- 
thurien vergleichbar. 

Bei den Ophiuren wird die sternförmige Spalte über dem 
häutigen Diaphragma von 20 Stücken eingefasst, welche nichts 
anders als die vordersten Ambulacralplatten in Verbindung 
mit 5 paar interambulacralen Stücken sind. Die vordersten 
Ambulaecralplatten sind wie alle andern paarig, sie sind mit 
den folgenden Ambulaeralplatten wie gewöhnlich durch Ge- 
lenke und Muskeln verbunden, sind aber unter sich nicht 
durch Nath, sondern durch ein gezahntes Gelenk, also beweg- 
lich verbunden. Diese vordersten Ambulacralplatten begren- 
zen die offenen Winkel der Muudspalte, die interambulacra- 
len Stücke aber gehören zu den Ecken der Mundspalte; die 


215 


Verbindung der Ambulacralplatte mit dem interambulacralen 
Mundeckstück ist fest durch Nath. Die Verbindung der bei- 
den interambulacralen Stücke zu einer Mundecke geschieht 
durch eine Verzahnung, welche Bewegung zulässt durch quere 
Muskeln, welche die Schenkel der Ecke einander nähern und 
die vordersten Ambulacralplatten zweier Ambulacra verbinden. 
Die äussern Ränder der Mundecken sind gegen die Mund- 
spalten mit kalkigen Papillen besetzt, papillae marginales, 
Saumpapillen der Mundspalte. Auf der verticalen Kante der 
Ecke befindet sich nach oben in vielen Gattungen wieder ein 
Haufen Papillen, die papillae angulares oder Mundeckpapillen 
(Zahnpapillen Müll. Trosch.), unter diesen stehen bei den 
Ophiuren die zahnförmigen Labialplättchen, welche ich statt 
des Namens Zähne palae angulares nenne, zu einer verti- 
ealen Reihe geordnet. Sind diese Mundecken der Ophiu- 
ren und Euryalen etwa als Kiefer zu betrachten und sind 
sie den Kiefern der Seeigel homolog? Dann wären die 
Kiefer der Seeigel, welche aus zwei Hälften bestehen und 
deren Ecken ebenfalls interradial zum Munde stehen, als me- 
tamorphosirte Interambulacralplatten zu betrachten, welche 
durch einen grossen Zwischenraum von den Platten der 
Corona getrennt sind, aber durch Muskelu mit ihren Auri- 
keln zusammenhängen und diese Kiefermuskeln wären die 
Analoga der intervertebralen Muskeln der Ophiuren. Dieser 
Deutung stehen aber gewichtige Gründe entgegen. Bei 
genauerer Betrachtung verlieren die Mundecken der Ophiu- 
ren ihre scheinbare: Analogie mit den Kiefern der See- 
igel gänzlich. Es findet sich nämlich auf der verticalen ab- 
gestumpften Kante dieser Ecke eine eigene unpaare Platte 
(torus angularis), sowohl in den Ophiuren als Euryalen, auf 
dieser Platte sitzen aber die Eckpapillen und zahnförmigen 
Plättehen. Die unpaaren Platten auf den Mundecken fehlen 
allen Asterien, sie würden selbst die Bedeutung einer Kie- 
ferplatte in Anspruch nehmen, sobald überhaupt die soge- 
nannten Zalmplättchen der Ophiuren als wahre Zähne anzu- 
sehen wären. Die 5 unpaaren voraussetzlichen Kieferplatten 
der Ophiuren haben wieder keine Aehnlichkeit mit den paa- 


216 


rigen Kiefern der Seeigel, ebenso wenig gleichen. die zahn- 
förmigen Plättchen oder Palae der Ophiuren den Schmelzzäh- 
nen der Seeigel, sie haben nämlich die gewöhnliche Kno- 
chenstruetur. Zieht man ferner die Art der Insertion dieser 
Plättchen auf den Mundeckplatten in Betracht, ‘so  ergiebt 
sich für gewiss, dass es überhaupt keine Zähne sind. Sie 
sind nämlich beweglich und durch zwei Muskeln auf die 
Mundeckplatte aufgesetzt. Diese Muskeln haben in paarweise 
gelegenen tiefen Aushöhlungen oder Löchern der Mundeck- 
platte ihren Sitz. Die Aushöhlungen durchbohren zum Theil 
den Torus angularis und reichen noch bis in die Basen der 
Mundecken. Die Insertion der Muskeln ist am obern Rande 
der Basis der Plättchen, palae, so dass den äussern Enden 
der Plättchen bei der Action der Muskeln eine Bewegung 
nach oben ertheilt wird. Ohne Zweifel werden sie beim 
Fressen benutzt. Die über den Zahnplättchen befindlichen 
Eckpapillen sind zwar auch beweglich, haben aber keine solche 
Muskeln an ihrer Basis, die Euryalen haben an ihren Mund- 
eckplatten nur Eekpapillen, keine zahnförmigen Plättehen 
oder Palae. Die besonderen Knochen an den Mundecken 
der Ophiuriden sind daher als Labialbasen anzusehen, auf 
welchen die Labialpapillen und Labialplättchen oder dentes 
spurii aufsitzen. Die Vergleichung der Mundeekplatten (Tori 
angulares) und vordersten Interambulacralplatten der Ophiuren 
mit den Kiefern der Seeigel ist daher unrichtig. Dies 
ergiebt sich auch aus andern Thatsachen, die von den 
Seeigeln selbst geliefert werden. Bei Cidaris nämlich setzt 
sich die Corona in Form beweglicher Ambulacral- und Inter- 
ambulacralplatten bis zum Munde fort, so dass auch die Rei- 
hen der Sauger ununterbrochen bis zum Munde reichen, wäh- 
rend bei Echinus zwischen Corona und Mund in der Rich- 
tung des Ambulaerums nur ein Paar isolirter Mundsauger er- 
scheint. Die Reihen der beweglichen Ambulacralplatten der 
Cidaris enden am Munde über dem Zahnapparat als 5 den Mund 
umgebende Lappen, sie unterscheiden sich von den Mundecken 
der Ophiuren, dass sie ambulacral oder radial, die Mundecken 
der Ophiuren aber interradial sind. Somit ist der Zahn- 


217 


apparat. der Seeigel etwas; eigenes, welches die Ophiuren 
nicht besitzen, 

Die Ophiuriden besitzen nach meinen Beobachtungen 
ein Analogon des Kalkringes der Holothurien, welches bis- 
her unbekannt war und seine Lage unter den vordersten Am- 
bulacralplatten und Mundecken hat. Hierdurch wird eine 
weitere Basis für die Vergleichungen gewonnen. -Man sieht 
diese Theile bei einem Ophioderma, Ophiocoma u. a., oder 
bei einem Astrophyton, wenn man die innere gegen die 
Bauchhöhle gewandte Seite des Ambulaeralskeletes untersucht. 
Hier kömmt auch der Nervenring und der Ringcanal der Am- 
bulacra zur Beobachtung. Der Nerye der Ambulaera und 
der Ambulacraleanal treten’ am Mundende des Ambulaerums 
über die vordersten Ambulacralplatten von oben nach unten, 
so dass sie auf der Unterseite an der Mitte der Gabel der 
vordersten Ambulacralplatten zum Vorschein kommen, hier 
tritt jeder in seinen Ring ein. Der Nervenring liegt in einer 
Rinne, welche quer über die innere Seite der zur Mund- 
ecke verbundenen Platten eingegraben ist. Diese in allen 
Ophiuren leicht wahrzunehmende Rinne ist von den eigen- 
thümlichen peristomialen Kalkplatten bedeckt, von wel- 
chen jetzt die Rede ist. Der häutige Ring, welcher den eigent- 
lichen Mund der Ophiuren noch unterhalb der Mundecken 
bildet, ist an seinem Umfang von diesen Kalkplatten gestützt. 
Der Ringeanal der Ambulacra liegt etwas weiter nach aussen 
dieht hinter diesen Kalkplatten. Es sind in der Regel zehu 
Kalkplatten, welche in den Ophiuren jedoch keinen vollstän- 
digen Ring bilden, je zwei stossen aneinander und liegen auf 
der untern Seite der Mundecken. Bei Ophioderma kommen 
an der Stelle, wo die beiden Platten aneinander stossen, 
noch zwei Plättchen vor, das eine vor der Vereinigung, das 
andere hinter der Vereinigung der beiden Platten. Bei Ophio- 
lepis eiliata sind diese Mundringplatten am unscheinbarsten 
und leicht zu übersehen, hier ist es dagegen am Jeichtesten 
den Ringeanal der Ambulacralgefässe zu sehen, den man 
von den Polischen Blasen aus injieiren oder aufblasen kann. 

Die Polischen Blasen liegen interradial, dicht an dem 


218 


aboralen Rande der Mundringplättchen. Vom Ringeanal tre- 
ten 10 Zweige in Löcherchen der vordersten Ambulacralplat- 
ten zu den untern Mundsaugern, welche ihren Sitz in der 
sternförmigen Spalte über der häutigen Mundscheibe haben. 

Bei Astrophyton sind die 2 Platten, welche auf der untern 
Seite der Mundecken liegen, zu einer einzigen vereinigt, da- 
gegen treten 5 andere unpaare Platten auf, welche bei den 
Ophiuren fehlen, sie liegen an den Mundenden der Ambula- 
era vor dem Paar der Ambulacralplatten, so dass der Ner- 
venstrang und Ambulacralcanal zwischen ihnen und den er- 
sten Ambulacralplatten nach abwärts gehen. Diese scheinen 
ebenfalls zum Mundring gerechnet werden zu können, ob- 
gleich ihre Lage eigenthümlich ist. 

Der Nervenring. der Asterien hat seine Lage auch unter 
den Mundecken am Umfang des Mundsegels, wo sich noch 
eine Rinne zeigt; er liegt auf dem Munddiseus unter den 
Eeken und wird von aussen durch Abbrechen der Ecken so- 
gleich blossgelegt. Der Ringeanal der Ambulacralgefässe hat 
dieselbe Lage wie in den Ophiuren., 

Der Torus angularis fehlt in den Asterien, die Eeken 
selbst bestehen aus einem paar von Interambulacralplatten 
und zwar sind es die vordersten Adambulaeralplatten, wel- 
che sich zur Ecke aneinanderlegen. Zwischen je zwei Am- 
bulacra bemerkt man auf der Innenseite eine unpaare Platte, 
welche zu ‘den intermediären Interambulaeralplatten nicht 
gezählt werden kann, sie ist daher kaum vergleichbar den 
interambulaeralen Schildern am ventralen Perisom der 
Ophiuren. 

Dass die Theile des hier beschriebenen Mundrings der 
Ophiuren dieselben sind, welche bei den Holothurien den 
Kalkring bilden, ist mir sehr wahrscheinlich, bei den Ophiu- 
ren fehlen diejenigen Stücke des Ringes, welche in der 
Richtung der Radien liegen, an welchen in den Holothurien 
die Längsmuskeln befestigt sind und über welche die Aeste 
des Ringeanals zu den Ambulacra treten. Die Mundringplat- 
ten. der Ophiureu sind auch die Analoga derjenigen Stücke 
der Laterne der Seeigel, an welchen die Kiefer befestigt sind. 


219 


Der Nervenring liegt überall unter dem Perisoma des 
Mundes und seinen Mundecken, bei Holothuria unter dem 
Perisoma des Mundes, bei Echinus, wo das Perisoma des 
Mundes die Ambulacra fortsetzt, unter diesen, ebenso bei 
den Asterien und Ophiuren unter den Mundecken des ver- 
kalkten Perisoms. Der Nervenring liegt überall am eigent- 
lichen Mund, wo ein Mundsegel am Umfang desselben, 
und immer oberhalb des Mundkalkringes, wo ein solcher 
vorhanden ist. Der Ringeanal der Ambulacralgefässe liegt 
mehr oder weniger tiefer, unterhalb des Kalkringes, wo ein 
solcher vorhanden ist, bei den Eehinen liegt zwischen dem 
Nervenring und Ringcanal das Zahngestell. 

Ganz anders als der Mundring der Ophiuren verhalten 
sich die buccalen Platten der Seeigel, welche die äussere 
Oberfläche der Mundhaut bedecken, wie bei den Spatan- 
gen*), den Echinoneus und regulären Seeigeln. Sie sind 
überall eine Fortsetzung der Platten des Perisoms und ent- 
weder unregelmässig und ohne Saugfüsse wie in den Spa- 
tangen und Echinoneus oder theilweise ambulaeral wie bei 
Echinus (die 10 Saugfüsse um den Mund), oder gleich der 
Corona in interambulacrale und ambulacrale Platten mit 
Saugfüssen eingetheilt wie bei Cidaris. In den Holothurien 
fehlen diese Platten auf dem Munddiseus, auch ist die Mund- 
haut in den Ophiuren nackt. 


*) Bei den Spatangen liegt der Mund excentrisch zum Ausschnitt 
der Corona und zu dem am Rande der Corona liegenden Ringeanal 
und dicht an dem hintern lippenartigen Rande des Schalenausschnit- 
tes. Die vordere Lippe wird nicht von dem entgegengesetzten Rande 
der Schale, sondern von der getäfelten Buccalhaut gebildet. 


Fortsetzung, gelesen am 18. Juli 1853. 


Crinoiden. 


Die Natur hat einen Uebergang vom Seeigel zum See- 
stern nieht versucht, welches ein platter Seeigel sein würde, 
dessen Bauchseite ambulacral, dessen ganze Rückseite. anti- 
ambulacral wäre und dessen Interambulacralplatten aus den 
einfachen Doppelreihen der Seeigel beständen. Die einzige 
Annäherung an diese Form ist das Pentagon der pentago- 
nalen Arten von Seesternen, deren Interambulaeralplatten 
immer einen dreieckigen Haufen bilden, wovon nur die Plat- 
ten'am Rande der Ambulaera diesen sich gleich ordnen. Den 
Seeigeln viel näher in der Form, nicht in der Zusammen- 
setzung stehen unter den Crinoiden die Blastoidea mit fester 
Schale und ohne freie Arme, besonders die Pentremites-Ar- 
ten mit rundlichem Kelche und zumal die Gattung Blaeoeri- 
nus Roem. Der Apex hat sich zum antiambulaeralen Felde 
des Kelchs ausgedehnt. In der Zusammensetzung der Inter- 
ambulaeralfelder des Kelchs weichen sie indess viel weiter 
noch von den Seeigeln ab, als von diesen die Asterien, diese 
Felder werden bei den Blastoiden theils von den 5 in der 
Richtung der Radien stehenden radialia, theils von den inter- 
ambulacralen unpaaren Deltoidstücken gebildet, Verhältnisse, 
welche keinen Vergleich mit den Interambulacralfeldern der 
Seeigel zulassen. Auch die Zusammensetzung der Ambulacra 
ist in den Pentremites abweichend, sowohl von den Ambula- 
cra der Seeigel als der Asterien, wie aus der von Roemer 
gegebenen Analyse der Pentremiten hervorgeht. Beim, Pen- 
taerinus stehen die antiambulacrale und ambulacrale Zone des 
Kelches (mit Ambulacralrinnen) im Gleichgewicht und beide 
haben sich auf die beweglichen Arme verlängert. Die Hervor- 
bildung der antiambulaeralen Seite der Radien geschieht in den 
Crinoiden entweder schon von der Basis des Kelches an, 
oder vom Umfang, oder in der Nähe des Mundes wie bei 
den mehrsten Cystideen. Im letzten Fall zeigt der Kelch 
von der Basis bis in die Nähe des Mundes nichts von radia- 


221 


ler Anordnung der Platten und diese beginnt erst am Munde 
als Mundarme, deren ambulaerale Rinnen indess zum Munde 
führen und nicht minder als die gegliederte antiambulacrale 
Seite der Arnie den allgemeinen Plan der Echinodermen 
kund geben. Daraus erklärt sich, warum man in den Cysti- 
deen, so lange man sie für armlos gehalten, die radiale An- 
ordnung des Echinoderms vermissen musste. 

Die Unterscheidung der verschiedenen Gebilde, welche 
an den Radien der Crinoiden vorkommen, ist nicht immer 
leicht, ich habe sie im folgenden versucht. Radien sind ra- 
diale Abtheilungen des Crinoids zur Aufnahme der Ambu- 
lacra, und entweder Kelchradien oder Arme. Ambulacra des 
Kelchs sind Rinnen mit Saugern auf der ventralen Seite des 
Kelchs, wo Arme sind in der Richtung der Arme. Ambu- 
lacra der Arme sind die mit Saugern versehenen ventralen 
Seiten der Arme und der Pinnulae. Kelchambulacra ohne 
Arme haben die Blastoiden. Viele Crinoiden wie Actinoeri- 
nus, Platycrinus u. a. haben Arme ohne Kelchambulacra, ohne 
Furchen des Kelchs, die Pentracrinen und Verwandten haben 
Arme mit Kelchambulacra zugleich. Die Arme sind entwe- 
der einzeilig oder doppelzeilig gegliedert, sie sind entweder 
einfach oder dichotomisch getheilt. Die getheilten Arme ge- 
hen daher von einer ungetheilten Arm-Basis aus, die ent- 
weder nf dem Kelch artieulirt oder in die Täfelung des 
Kelchs eingeschlossen ist. Die Arme sind daher nicht leicht 
urspründlich doppelt. Die pinnulae dagegen stehen immer 
doppelreihig, und sind niemals getheilt oder verzweigt. Es 
sind gegliederte Ausläufer entweder der Kelchambulacra 
(Blastoiden) oder der Ambulaera der Arme. Wo Arme sind, 
fehlen sie am Kelch (auch an Ambulaeralrinnen des Kelchs) 
und beginnen erst, wo die Arme sich vom Kelch ablösen. 
Sie sind entweder einzeilig oder doppelzeilig gegliedert und 
auf ihrer ventralen Seite mit Saugern, gleichwie die Arme 
und Kelchambulacra versehen. Jedes einfache Glied des 
Arms oder jede Abtheilung des Ambulacrums (Blastoiden) 
hat nur eine Pinnula. Die Pinnulae stehen immer alterni- 
rend. Von Armen ohne gegliederte Pinnulae liefern die 


P 


222 


Cupressocrinites, von Pinnulae ohne Arme Pentremites unzwei- 
felhafte Beispiele. Eingliederige Pinnulae, welche Reihen 
auf einem Gliede bilden, wie die Plättchen an den Armen 
vou ‚Cupressocrinites, gehen in die Natur der Saumplättehen 
der Ambulacra über. Saumplättchen sind aufgerichtete Plätt- 
chen an den Seiten der Ambulaeralrinnen und können sowohl 
an den Ambulacralrinnen des Kelchs als der Arme und Pin- 
nulae vorkommen (Pentacrinus). An den Armen stehen sie 
so dicht, dass mehrere auf ein Glied kommen. Pentacrinus 
hat Saumplättehen und Pinnulae zugleich. Stacheln oder 
Borsten ‚sind ungegliederte Anhänge der Arme und kommen 
nur in der Abtheilung Crinoidea costala vor (Saccocoma).. Sie 
stehen doppelt und zwar gegenüber an jeder Artieulation der 
Arme, verschieden von der Natur der Pinnulae, welche ge- 
gliedert sind und alterniren. Cirren sind gegliederte Ausläufer 
am Stengel von Crinoiden und am Knopf der Comatulen. 
Die Ambulacra der lebenden Crinoiden sind in der Ab- 
handlung über den Pentacrinus beschrieben, es sind Rinnen, 
welche sich vom Munde auf dem Perisom des Kelches nach 
den Armen und Pinnulae fortsetzen, von einer weichen Haut 
ausgekleidet und beim Pentacrinus auf beiden Seiten von auf- 
gerichteten verkalkten Saumplättchen gestützt. Innerhalb der 
Rinnen befinden sich zwei Reihen feiner Oeffnungen, auf 
welchen die kleinen Sauger aufsitzen. An den Armen und 
Pinnulae beschränken sich die kalkigen Bildungen auf der 
Ventralseite bloss auf die Saumplättchen der Ambulacralrin- 
nen. Am Kelch dagegen sind die Ambulacralrinnen noch 
ausser den Saumplättehen durch kalkige Bildungen unter- 
stützt. Diejenigen Plättchen, welche den Rand der Ambu- 
lacralrinnen bilden, haben eine wallartige Erhöhung und die- 
nen den Ambulacra sowohl zur Einfassung als zur Stütze 
der aufgerichteten Saumplättchen; man kann sie seitliche 
Ambulacralplatten nennen; diese zeichnen sich wie die Saum- 
plättehen von den übrigen ventralen Tafeln dadurch aus, 
dass sie die diesen eigenen räthselhaften Kelchporen entbeh- 
ren. Unter der weichen Auskleidung der Rinne liegen auch 
noch Täfelchen, welche schon in der Abhandlung über den 


223 
Pentaerinus angezeigt sind. Zu einer Vergleichung mit den 
Ambulacralplatten der Seeigel und Seesterne schien es mir 
wichtig, gerade diese subambulacralen Täfelchen einer wei- 
tern Untersuchung zu unterwerfen. Sie bilden unter der Rin- 
nenhaut eine einzige also unpaare Reihe und sind mit den 
seitlichen die Rinnen begrenzenden ambulacralen Tafeln durch 
eine feste Haut verbunden, in welcher sich die Ambulaeral- 
poren befinden. Diese Poren haben meist zwischen den seit- 
lichen Tafelreihen und der mittlern Tafelreihe ihren Sitz. 
Auf der mittlern Reihe der Täfelehen ist auf der Oberseite 
derselben ein Halbkanal ausgegraben, der zur Aufnahme des 
Ambulacralgefässes bestimmt zu sein scheint. Hiernach würde 
das Ambulacralgefäss wie in den Asterien auf der äussern 
Oberfläche des Ambulacralskelets und wie dort unter der 
weichen Haut der Ambulacralfurche seinen Sitz haben, die 
mit den Füsschen zusammenhängenden Poren des Ambula- 
crums würden vielleicht als Durchgänge zu Ampullen zu deuten 
sein. Die Gegenwart der Kalkplättchen macht eine Unter- 
suchung unter dem Mikroskop unmöglich und erlaubt nur 
die Zergliederung unter der Lupe, bei welcher sich die Be- 
schaffenheit der Plättehen und die Ambulacralporen sehr gut, 
das Verhältniss der Füsschen zu den Ambulacralgefässen 
nicht direct beobachten lässt. Die ganze innere Seite des 
Kelchs ist locker von einer Membran ausgekleidet, welche 
wieder sehr kleine mikroskopische Kalkplättehen enthält. Für 
die allgemeine Vergleichung der Ambulacra in den verschie- 
denen Ordnungen ist die Thatsache wichtig, dass Pentacrinus 
sowohl mediane unpaare als seitliche paarige Ambulacral- 
platten besitzt, und dass sich die Ambulacralporen zwischen 
beiden befinden. Hiemit stimmen die Ambulacra der Pentre- 
miten in so weit überein, dass diese nach der von Roemer 
gelieferten genauen Analyse ausser den paarigen Platten auch 
eine mediane unpaare Platte besitzen, welche jedoch unter 
dem ganzen Ambulaeram hingeht. Das Ambulacralgefäss 
und seine Seitenäste nach den von Roemer und Yandell 
entdeckten Pinnulae hatten wahrscheinlich ihren Sitz auf die- 
sen Platten, nieht unter ihnen, und waren diese Ambulacra 


224 


wahrscheinlich von weicher Haut bedeckt wie beim Penta- 
erinus. Die allgemeine Anordnung der Ambulacralgefässe 
befolgt in allen Behinodermen einen übereinstimmenden Plan, 
aber die Zusammensetzung des ambulacralen Skelets und die 
Lage der Ambulacralgefässe im Verhältniss zu diesem ist in 
den verschiedenen Abtheilungen grossen Variationen unter- 
worfen. Die Ambulacralplatten der Seeigel, Asterien und 
Crinoiden weichen wesentlich von einander ab und ebenso 
sehr wie das System der dorsalen und interambulacralen 
Täfelung. 

Es giebt indess in verschiedenen Abtheilungen gewisse 
unpaare mediane Stücke, welche, wo sie vorhanden, an der 
Rückseite des Ambulacralgefässes liegen, in diese Reihe ge- 
hören die subambulacralen Plättchen des Pentacrinus, die 
grosse subambulacrale Platte der Pentremiten, die Rotulae 
an dem Kiefergestell der Seeigel und diejenigen Stücke vom 
Mundskelet der Holothurien, über welche die Ambulacral- 
canäle zu den Körperwandungen treten. \ 

Cystideen. Unter den Crinoiden bilden die Cystideen 
L. v. Buch’s eine Gruppe, welche dadurch ausgezeichnet ist, 
dass ihre Geschleehtsorgane mit den andern Eingeweiden vom 
Kelch eingeschlossen waren. In den Pentacrinen und Comatu- 
len dagegen sind die Geschlechtsorgane an den Pinnulae. der 
Arme; in denjenigen Crinoiden, die nur eine Kelchöffnung 
(Mund) haben, wie Actinoerinus, Platycrinus u. a. wird der 
Ausschluss der Geschlechtsorgane vom Kelch schon durch 
den Mangel einer entsprechenden Oeffnung wahrscheinlich. 
Die Cystideen haben dagegen mindestens 2, zum Theil 3 
Kelchmündungen, wovon sich eine durch einen Klappenver- 
schluss auszeichnet, der ausser den Cystideen unter den Cri- 
noiden nicht weiter vorkömmt. Diese Klappenpyramide ist 
von L. v. Buch als Genitalöffnung bestimmt. Es ist sein 
Verdienst, dass er die innige Verwandtschaft dieser Formen 
mit den Crinoiden und zugleich ihre Eigenthümlichkeit erkannt, 
dass er genaue Analysen ihres Kelches geliefert und ihre 
Gattungen auseinander gelegt hat. Dass diese nicht armlos 
sind, wie man sie ehemals allgemein angesehen, ist zuerst 


von A. v. Volborth bemerkt, er hat die Arme bei Echino- 
enerinus angulosus und striatus, später auch bei Echinosphaeri- 
tes aurantium entdeckt, bei welchen sie vom Mund ausgehen. 
Nach ihm sind Spuren oder Reste der zerstörten Arme bei 
allen russischen Oystideen zu erkennen. Die Abbildungen 
des Herzogs v. Leuchtenberg und diejenigen von Vol- 
"borth von Sphaeronites Leuchtenbergi und Protoerinites ovi- 
formis weisen auch bei diesen auf die Gegenwart von Armen 
hin, obgleich die Arme selbst nicht erhalten sind. Es gehen 
nämlich vom Mund verzweigte Rinnen über einen grossen 
Theil des Kelches hin, die Zweige der Rinnen endigen aber 
an Warzen des Kelches, welche als Standorte von Armen 
anzusehen sind, welches um so merkwürdiger ist, als hier- 
nach die Arme dieser Cystideen weit vom Munde ab ihren 
Sitz gehabt haben müssen. Verhandl. der K. mineralogischen 
Gesellschaft zu Petersburg. J. 1845—46. Petersb. 1846. Ein 
“in der Sammlung L. v. Buch’s befindliches Exemplar des 
Sphaeronites Leuchtenbergi stimmt genau mit jenen Abbildun- 
gen überein. Als L. v. Buch in seiner zweiten Abhandlung 
(1844) die Cystideen gründete, waren schon die Mundarme 
des Echinoenerinus bekannt geworden. Er betrachtete sie 
nicht als Crinoidenarme und nannte sie Fühler. In einer 
richtigen Voraussicht zog er schon die Pseudocrinites und 
Ageloerinus mit langen von dem Mundtheil des Kelchs abge- 
henden Armen zu den Cystideen, wollte aber diese Aus- 
läufer nicht als wahre Arme gedeutet wissen. Er hatte sogar 
schon im J. 1840 die Reste der 3 armartigen Ausläufer bei 
Hemicosmites Arme oder Rüssel genannt, wurde aber von der 
richtigen Auffassung durch die Beziehung auf Mundröhren 
abgeführt. 

Forbes hat in seiner schönen Monographie über die bri- 
tischen Oystideen (Mem. geol. survey T. U. London 1848) 
die Formen mit Mundarmen vermehrt, Er theilt die Cysti- 
deen in 1) solche mit Armen ein: Pseudoerinites, Apioeysti- 
tes, Ageloerinites, 2) mit oralen Pinnulae: Prunocystites und 
3) in armlose: Caryocyslites und Sphaeronites. Armlos sollen 

Müller’s Archiv. 1853. 15 


226 


auch die britischen Echinoenerinus sein. Es möchten aber 
doch wohl alle Cystideen mit Armen oder Aequivalenten von 
Armen versehen gewesen sein. Die von Volborth bei den 
russischen Arten von Echinoencrinus beobachteten Arme hält 
Forbes für orale Pinnulae. Die Mundarme des Echinoen- 
crinus und Prunocystites sind doppelzeilig gegliedert. Vol- 
borth sah sie bei den erstern auf der Ambulacralseite mit 
kleinen Plättchen besetzt, die er Tentakeln nennt, indem er 
bemerkt, dass Pinnulae fehlen. Diese Plättchen haben die 
Eigenschaften der Saumplättchen, welehe bei den Crinoiden 
(Pentacrinus) sowohl an den Armen als an den Pinnulae 
vorkommen. Bei Echinoencrinus angulosus waren die Reste 
von 6 Armen vorhanden. Wenn diese Zahl nicht mit den 
5 gewöhnlich den‘Mund umgebenden Vertiefungen stimmte, 
so erklärt sich dieses vollständig daraus, dass die Zahl die- 
ser Facetten varürt; v. Buch giebt an, dass es 5 oder 6 
seien, ich habe auch ein Exemplar mit $ runden Vertiefungen 
um den Mund, welche durch Rinnen mit dem Munde ver- 
bunden sind. Echinoenerinus striatus hat nach Volborth 
bei einem viel engern spitzern Mundende des Kelches nur 2 
viel stärkere gegenüberstehende Arme am Munde, welche 
eben so gebaut sind wie bei Echinoencrinus angulosus. Aus 
diesem Verhalten wird es,aber wahrscheinlich, dass dies nicht 
Pinnulae, sondern Arme sind, denn es ist nicht die Art der 
Pinnulae, dass sie einzeln stehen. Sollen sie beide zu einem 
einzigen Ambulacrum gehören, wie soll man sich ein einzi- 
ges Ambulaerum an dieser Stelle in der unmittelbaren Nähe 
der Mundöffnung vorstellen? Gehören sie aber zu zwei ver- 
schiedenen Ambulacra, so können sie, weil sie einzeln sind, 
nur Arme sein. 

Die Arme von Echinosphaerites aurantium Wahlenb. (Sphae- 
ronites auranlium His.) verhalten sich im Wesentlichen genau 
so wie es Volborth beschrieben und abgebildet hat. An 
gut erhaltenen Exemplaren, die ich vor mir habe, sind die 
Anfänge von 3 gegliederten Armen am Mundtheil des Kel- 
ches erkennbar. Die 5 obersten Kelchtafeln erheben sich zu 


einer dreiseitigen oben quer abgeschnittenen Pyramide, deren 
abgestumpfte Kanten in die, Arme auslaufen. Zwei Seiten 
der Pyramide sind breiter als die dritte. Die Näthe zwischen 
den 5 Stücken liegen so, dass zwei derselben auf die brei- 
tern Seiten der Pyramide, die 3 übrigen in die abgestumpf- 
ten Kanten fallen. Zu den 5 Hauptstücken der Pyramide 
gesellen sich aber noch zwei” Supplementarstücke, welche 
vom Kelch aus in zwei der Kantennäthe eingreifen. Alle 
7 Stücke haben nur am untern Umfang Antheil an den Po- 
renrauten der Kelchplatten. Die Arme theilen sich sogleich 
wieder. Von der Mundöffnung gehen Rinnen über die Arme 
fort. Die Rinnen sind mit Saumplättchen besetzt. Die Thei- 
lung der Arme beweist übrigens, dass es sich um Arme, 
nicht um Pinnulae handelt. Ob diese Arme ähnlich den Ar- 
men einiger andern Oystideen, wie Pseudocrinites mit geglie- 
derten Pinnulae versehen waren, lässt sich, da sie an den 
Stämmen abgebrochen sind, nicht beurtheilen. Dass auch 
die Caryocystites Arme besitzen, ist noch nicht bekannt, kann 
aber nicht. zweifelhaft sein, da sie überhaupt von Echinosphae- 
rites nicht sicher unterschieden sind. 

Beim Hemicosmites sind von den 6 obersten Platten des 
Kelches 3 mit einem Einschnitte versehen, welcher aus der 
dreischenkeligen mittlern Kelchöffnung entspringt. Jeder 
der Einschnitte setzt sich in eine Rinne fort; die Rinne 
führt nach einer kleinen Ausweitung zu einer Erhöhung des 
Kelches, welche zur Insertion eines Arms gedient hat. Die 
Erhöhung liegt nicht mehr in den Tafeln der obersten, son- 
dern auf 3 von den Tafeln der zweiten Reihe. Die Erhö- 
hung findet sich nur an Exemplaren, welche nicht abge- 
schliffen sind, ausgezeichnet schön an einem Exemplare, 
welches mir Herr Ewald mitgetheilt hat. Die dreischenke- 
lige Spalte des Kelchs und die fortgesetzten Rinnen des 
Kelchs sind mit kleinen Plättchen bedeckt, welche leicht ab- 
fallen. In dem von L. von Buch abgebildeten Exemplare 
sind sie noch vollständig und bilden eine feine Täfelung vom 
Mund ab nach der Ventralseite der drei Arme. In dieser 


15* 


228 


Täfelung sind wieder drei feine Rinnen vom Mund nach den 
drei Armen zu unterscheiden wie bei Echinosphaerites aurantium. 
Die letzteren Rinnen entsprechen den darunter liegenden 
Spalten der grossen Kelchtafeln und ihren Rinnen.- Bei den 
immer sehr abgeschliffenen Exemplaren des Cryptocrinites 
cerasus sind noch keine Anzeigen der Arme beobachtet. 

Forbes sieht die" Cystideen gleichwie die Blastoiden als 
von den Crinoiden verschiedene Abtheilungen von Eehino- 
dermen an. Man hat die Sphaeronites wegen ihres Stieles 
schon zu den Örinoiden gezählt, noch ehe ihre Arme be- 
kannt waren, mit noch viel mehr Grund muss dies jetzt ge- 
schehen. Volborth und Roemer betrachten die Cystideen 
als eine Gruppe der Crinoiden und das ist auch meine An- 
sieht. Die Stellung der Arme darf jedoch nicht unter ihre 
Charactere aufgenommen werden. Denn (die Arme haben 
bei Sphaeronites Leuchtenbergi und Protocrinites oviformis weit 
vom Munde entfernt gestanden, ähnlich wie bei den übrigen 
Crinoiden. 

Die Saugfüsschen der Cystideen hatten ohne Zweifel wie 
beim Pentacrinus ihren Sitz an der Ambulacralseite der Arme 
und Kelehrinnen. In der Einleitung dieser Abhandlung ist 
aber bewiesen worden, wie es gegen alle Analogie ist, dass 
bei irgend einem Echinoderm auf der antiambulacralen Seite 
des Perisoms vom apicalen Ende bis zu den Armen und zwi- 
schen den ambulacralen Radien Saugfüsschen stehen sollten. 
In den Cystideen ist daher der ganze Kelch mit Ausnahme 
der Kelchrinnen als anambulacral anzusehen. 

Die Gattungen Pentacrinus, Caryocrinus und die mehrsten 
Cystideen zeichnen sich unter den Crinoiden durch sehr 
eigenthümliche Poren in den nicht ambulacralen Tafeln des 
Kelches aus. Wir haben nur bei Pentacrinus Gelegenheit, 
über diese Poren genauer uns zu unterrichten. Ich habe 
sie in der Abhandlung über den Pentacrinus beschrieben und 
abgebildet. 

Die interambulacralen (interpalmaren sowohl als intra- 
palmaren) Kelchporen des Pentacrinus durchbohren die ven- 


229 


tralen Kelchplatten und führen unter die innere Kelchhaut; 
sie sind ohne alle weichen Verlängerungen nach aussen. Im 
Gegensatz der ambulaeralen Kelchporen für Füsschen kann 
man sie anambulacrale Kelchporen nennen. Ihre Bedeutung 
ist unbekannt, gewiss ist nur, dass es nicht Durchgänge von 
Saugern sind. Es liegt der Vergleich mit den respiratorischen 
Poren der Asterien nahe, von denen weiche Röhrchen sich 
nach aussen erheben; es ist indess: durch Ehrenberg be- 
wiesen, welchem ich meine eigenen Beobachtungen beifügen 
kann, dass diese Röhrchen Blinddärmehen sind, welche zwar 
mit der Bauchhöhle zusammenhängen, aber nach aussen 
völlig geschlossen sind. 

Die Kelchporen des Caryocrinus sind ebenfalls ohne Be- 
ziehung zu den Armen und gleichen daher, obgleich anders 
vertheilt, den anambulacralen Kelchporen des Pentacrinus. Sie 
nehmen den antiambulacralen Theil ‚des Kelches hinter ‚den 
Armen bis zur Basis ein. 

Die mehrsten Cystideen (Cryptocrinites cerasus ausgenom- 
men) haben Kelchporen, welche über einen grössern oder 
kleinern Theil des Kelches ohne Radiation und in sehr eigen- 
thümlicher Weise verbreitet sind. In den Formen mit Kelch- 
rinnen, wie Protocrinites und Sphaeronites Leuchtenbergi, ver- 
halten sich diese Poren wieder anambulacral, da sie wie die 
anambulacralen Poren des Pentacrinus in den Feldern ausser 
und zwischen den ambulaeralen Rinnen ihren Sitz haben, hier 
ist jedoch ihre Verbreitung viel grösser, da sie bis zur Basis 
reichen. 

Nach der Vertheilung und Verbindung dieser Poren sind 
2 Hauptunterschiede bekannt geworden. 

I. Cystideen mit Porenrauteu. Die Poren sind zu rau- 
tenförmigen Figuren angeordnet, von welchen die eine Hälfte 
einer Assel, die andere Hälfte der angrenzenden Assel an- 
gehört. 

Je zwei Poren dieser Rauten scheinen immer mit einander 
verbunden zu sein durch Canäle oder Rinnen, welche entwe- 
der auf der äussern oder innern Seite der Asseln sichtbar sind, 


230 


so zwar, dass die verbundenen Poren zwei verschiedenen 
aneinander stossenden Asseln angehören. 

a. Porenrauten ohne äussere Verbindung der Poren. Hemi- 
cosmites wie Caryocrinus, beim Hemicosmites sind die verbinden- 
den Rinnen nach Volborth auf der Innenseite der Tafeln. 

b. Beim Echinosphaerites granatum Wahlenb. (Caryocystites 
granatum v. B.) sind die Poren durch aussen hervortre- 
tende Leisten verbunden, welche den Verbindungscanal der 
Poren enthalten und dieser Canal ist immer ein einziger 
zwischen je zwei Poren oder selbst einer Porenreihe. Da 
diese Art der Typus der Gattung Caryocystites v. B. ist, so 
ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit. Andere 
Echinosphaeriten oder aus Echinosphaerites abgeleitete For- 
men haben nämlich mehrere Verbindungscanäle zwischen je 
zwei Poren. Es ist auch auf diesen Umstand um so mehr 
Gewicht zu legen, als die Zahl der Kelchplatten, selbst der 
Basalplatten beim Caryocystites granatum varürt, so dass ein- 
zelne Exemplare mehr Kelchtafeln über einander als andere 
besitzen, auch Exemplare mit 5 Basaltafeln nicht selten sind. 
Nach der Anordnung der Tafeln würde meiner Ansicht nach 
Caryoeystites nnd Echinosphaerites gar nicht auseinander zu 
halten sein. 

Eine dem Caryocystites granatum nahe verwandte von Hr. 
Beyrich beobachtete Form (Geschiebe bei Berlin gefunden), 
deren Kelchtafeln zahlreicher sind, zeichnet sich dadurch 
aus, dass die Leisten, welche die Poren verbinden, einer gan- 
zen Reihe von Poren angehören, welche die ganze Dicke 
der Tafeln durchsetzen, so dass die Porenreihen auch auf 
der innern Seite der Tafeln erscheinen. Etwas ähnliches ist 
auch in manchen Exemplaren des Caryocystites granatum da- 
rin erkennbar, dass die Canäle der Leisten nicht selten auch 
zwischen den Endporen hin und wieder Schlitze zeigen. 
Allerdings lassen sich diese Schlitze durch Anschleifen der 
Canäle leicht erklären; sobald man aber die regelmässigen 
Porenreihen bei der eben erwähnten Form gesehen, so wird 
diese Deutung als überall genügend bedenklich. 


231 


e. Bei Echinosphaerites aurantium und aranea sind je zwei 
Poren zweier Platten nur selten durch einen Canal, meist 
durch zwei Canäle verbunden, welche auf der Aussenfläche 
der Platten erkennbar sind; Echinosphaerites testudinarius, von 
L. v. Buch zu der unsichern Gattung Caryocystites gezogen, 
ist ein länglicher Echinosphaerit. Er stimmt in den Poren- 
canälen mehr mit den vorgenannten Arten als mit Caryoey- 
slites granalum, doch ist die Zahl der Porencanäle zwischen 
je 2 Poren stellenweise noch weiter vermehrt. Man beob- 
achtet nämlich nicht bloss 2, sondern auch 3 und selbst 4 
Canäle nebeneinander, welche an beiden Enden in einen Po- 
rus einmünden und sich so verbinden. 

d. Die Gattungen Echinoenerinus, Pseudocrinites, Apiocy- 
stites, Prunocystites zeichnen sich dadurch aus, dass sie nur 
einige Porenrauten, also Bruchstücke aus dem System der 
Porenrauten, besitzen, diese werden auch hier mit Recht Poren- 
rauten genannt. Beim Echinoencrinus anqulosus und striatus 
kann es keinem Zweifel unterliegen, dass die länglichen Po- 
ren dieser Rauten Spalten sind, welche die ganze Dicke der 
Tafeln durchsetzen, Forbes war in Beziehung auf diese 
Poren zweifelhaft geblieben und geneigt, die pectinated rhombs 
als den Standort von Wimperorganen, vergleichbar den Wim- 
perepauletten der Seeigellarven zu deuten. Die durchaus 
räthselhafte Natur aller Porenrauten oder aller nicht ambula- 
eralen Kelchporen von Crinoiden schliesst übrigens bei den 
Poren und Porencanälen die Gegenwart von Wimpern nicht aus. 

Die Zahl der Porenrauten bei den Echinoenerinen scheint 
zu varjiren und dürfte Echinoenerinus granatum Volb. nur eine 
solche Varietät des Echinoenerinus angulosus sein. 

U. Cystideen mit Doppelporen der Kelchtafeln, welche 
nicht zwei verschiedenen Tafeln, sondern derselben Tafel an- 
gehören. Die Tafeln sind facettirt und jede Facette enthält 
zwei dicht beisammen stehende Poren. Hiecher gehört eine 
kleine Gruppe von Cystideen, welche man, da sie aus meh- 
ren Gattungen besteht, Diploporiten nennen könnte. Die 
hieher gehörigen Gattungen sind: 


1) Sphaeronites pomum His. Typus einer besonderen Gat- 
tung, welche den Namen Sphaeronites behalten kann, im Ge- 
gensatz der Echinosphaeriten mit Porenrauten. 

2) Protocrinites (P. oviformis Eichw.). 

3) Sphaeronites Leuchtenbergi Volb. Typus einer besonde- 
ren Gattung, welche G/yptosphaerites genannt werden könnte. 
Dass der russische Sphaeronites pomum Leuchtenb. oder Sph. 
Leuchtenbergi Volb. nicht der schwedische Sph. pomum: His. 
ist, hat schon Volborth aus Gyllenhal wahrscheinlich 
gefunden. Die Exemplare der schwedischen Form im hiesigen 
mineralogischen Museum setzen dies ausser Zweifel. Kelch- 
rinnen sind bei dem wahren Sphaeronites pomum His. nicht 
vorhanden; vielmehr erheben sich die äussersten 5 Kelchtafeln 
zu einer dreiseitigen am Mund abgeschnittenen Pyramide, wie 
bei Echinosphaerites aurantium. Die Kanten der Pyramide 
sind in allen Exemplaren abgebrochen und lassen im Zweifel 
über die Gestalt der wahrscheinlich vorhandenen Arme. Die 
Basis des Kelchs ist quer abgeschnitten und im Verhältniss 
zum Durchmesser des Kelchs sehr breit, sie besteht aus 
6—7 Stücken. Die Stellung einiger anderer Diploporiten zu 
diesen Gattungen ist noch unbekannt. Mehrere von Forbes 
beschriebene Cystideen, welche von ihm zu Caryocystites ge- 
rechnet sind, nämlich ©. Litehi F., C. pyriformis F., ©. mu- 
nitus F. gehören gar nicht zur Gattung Caryocystites v. B. 
und sind vielmehr dem Sphaeronites pomum verwandte Diplo- 
poriten, welche noch weiter zu untersuchen sind. 

Crinoiden mit netzförmigen Händen. Ein fossiles 
Crinoid mit netzförmigen Händen aus Gothland war in Stock- 
holm längst als solches bekannt, ist aber noch nicht beschrie- 
ben und abgebildet worden. Vor mehreren Jahren theilte mir 
Hr. Prof. A. Retzius Fragmente der Hand unter Hinwei- 
sung auf die Eigenthümlichkeit dieses Crinoids mit. Zahlreiche 
dichotomisch sich vermehrende Gliederreihen sind durch seit- 
liche Fortsätze der Glieder zu einer blattförmigen Gestalt 
verbunden. Ich hatte nie etwas der Art ‘gesehen und konnte 
schwer begreifen, dass es Theile eines Crinoids sein können, 


Als ich L. v. Buch von diesen Fragmenten Nachricht 
gab, erinnerte er sich, dass er ähnliche gleich räthselhafte 
Fragmente aus Gothland besass. Wir brachten sie an dem- 
selben Tage in die Gesellschaft naturf. Freunde, und es ergab 
sich sogleich, dass es derselbe Gegenstand war. L. v. Buch 
war auch erbötig, was er davon besass, mit mir zu theilen, 
mit der Freundschaft, die er mir immer erwiesen hat. Ich 
musste es jedoch aufgeben, die Natur des Thieres aus den 
damals vorliegenden Stücken ohne den Kelch zu erklären; 
ich hege zumal eine gründliche Scheu vor dem auf diesem 
Felde üblichen voreiligen Namengeben,, welches die Wissen- 
schaft gegen geringen Gewinn unverhältnissmässig: belastet. 
Ich gab die mir zugekommenen Fragmente an das mineralo- 
gische Museum als den geeignetsten Ort ihrer Aufbewahrung 
ab. In diesem Museum fanden sich noch weitere Fragmente 
dieses Crinoids aus Gothland, welche mir Herr Beyrich 
mittheilte. 

Als Hr. Peters im Frühling dieses Jahrs Stockholm be- 
suchte, hat er sich nach den Resten des Gothländischen Thiers 
weiter erkundigt, Hr. Loven hatte die ausserordentliche Güte, 
die prächtigen Stücke, die er davon besass, mir zur Be- 
schreibung abzutreten. An einem dieser Exemplare ist der 
grösste Theil des Kelchs mit einem Theil der Hände, an 
einem andern ein Theil des Kelchs mit den blattförmigen 
Händen erhalten. Noch ein drittes Exemplar besteht aus 
den Händen. Hr. Professor A. Retzius hat mir auch noch 
ein schön erhaltenes Exemplar der Hand mitgetheilt. ' Wer 
kann ohne freudige Ueberraschung diese Reste betrachten, 
in denen eine der merkwürdigsten Formen der Crinoiden mit 
der Eigenthümlichkeit ihres Baues sogleich klar hervortritt? 

Die Basis des Kelchs, dessen Tafeln völlig glatt sind, ist 
nicht ganz erhalten, scheint aber aus 5 Basalia zu bestehen, 
darauf folgte ein Kreis von 5 Parabasalia, mit diesen abwech- 
seln 5 Armbasen, radialia, welche sich berühren, mit Aus- 
nahme eines kleinen Zwischenstücks zwischen zweien der 5 
Armbasen. Diese Anordnung würde also mit Cyathocrinus 


234 


übereinstimmen. Die Parabasen sind sechsseitig, ihre Breite 
verhält sich zur Höhe wie 3:2. Die Armbasen sind äus- 
serst niedrig, dreimal so breit als hoch. Auf jeder Armbasis 
sitzen 3 Glieder, eines von dreieckiger Gestalt auf der aus- 
gehöhlten Mitte des vordern Randes, zwei an den Seiten des 
vordern Randes, diese legen sich mit ihrem innern Theil auf 
das Mittelstück bis zur gegenseitigen Berührung. Diese bei- 
den Seitenstücke sind die Basen für alle Gliederreihen beider 
Handhälften. Auf jedem von beiden sitzen Zunächst 2 Glie- 
der, ein inneres und ein viel breiteres äusseres. Das brei- 
tere ist das erste von der Längsreihe breiterer Glieder, wel- 
che entlang dem äussern Rande des Anfangs der Hand liegt; 
anfangs sehr breit werden sie successiv schmaler, indem ihr 
äusserer Rand dem äussern Rande der Hand entspricht, der 
innere Rand treppenartig von 2 Gliedern zu 2 Gliedern suc- 
cessiv um so viel beschnitten wird, dass auf den dadurch 
entstehenden Absätzen der nächst untern Glieder wieder eine 
Gliederreihe eingelenkt ist. Die treppenartigen Absätze über- 
springen also ein Glied, und weiterhin selbst mehrere Glie- 
der. Die Gliederreihen theilen sich bald wieder diehotomisch 
und die Dichotomie schreitet immer fort. In geringer Ent- 
fernung von den Armbasen zählt man schon über 30 Längs- 
gliederreihen auf die Breite einer Hand, bei 1“ Entfernung 
von der Basis der Hand kommen schon gegen 80 Glieder- 
reihen auf die Breite der Hand und so schreitet die Vermeh- 
rung fort. Die Glieder liegen nicht blos in regelmässigen 
dichotomischen Längsreihen, sondern in eben so genau regel- 
mässigen bogenförmigen Querreihen und sind an den Seiten 
durch gegenüberstehende Fortsätze verkettet gelenkig, so 
dass alle Glieder der Hand zusammen ein Blatt mit unzäh- 
ligen kleinen Lücken darstellen. Diese 5 Hände haben an 
ihrem peripherischen Theil eine ausserordentliche Breite; im 
ausgebreiteten Zustande würden sie sich wie die ausgebrei- 
teten Blätter einer 5 blättrigen Blumenkrone ohne Zweifel 
nicht decken, im zusammengeklappten Zustande bedecken 
sie sich gegenseitig ganz so wie die zusammengefalteten 


235 
Blätter einer Blumenkrone, ja ihre Seiten sind sogar ganz 
eingerollt. 

Die Glieder der verwachsenen Finger sind im allgemeinen 
so lang als breit oder kaum länger als breit. 

Die Rückseite der Glieder ist flach, die Seitenfortsätze 
befinden sich in der Mitte der Länge der Glieder, meist je- 
doch etwas weiter vorn, so dass die Glieder von der Rück- 
seite angesehen die Form eines Kreuzes mit sehr kurzen 
Armen erhalten. Indem sich diese Glieder durch ihre vordern 
und hintern Enden in die Länge, durch ihre Seitenfortsätze 
in die Quere verbinden, entsteht ein Netz mit regelmässigen 
Maschen. Am Anfang der Arme sind die Maschen noch 
nicht entwickelt und die Glieder noch nicht kreuzförmig, son- 
dern vierseitig. 

Dicht über dem Kelch sind die Glieder in der Dicke d.h. 
in der Richtung von der Rückseite zur Volarseite viel stärker 
als in der Länge. Die dieksten sind die untersten, welche 
auf dem radiale des Kelchs ruhen. Von da nehmen sie suc- 
cessiv an Dicke ab, so dass sie bald nur !/, der Dicke haben, 
welche sie dicht über dem Kelch besitzen. Durch die starke 
Entwickelung der ersten Glieder nach dem Innern entsteht 
im Zusammenhang mit dem radiale des Kelchs eine Beda- 
chung der Peripherie der Kelehhöhle. Man bemerkt auf den 
Articulationsflächen am Ende der Glieder einen Nahrungscanal. 
Auf dem Querschnitt sieht man auch, dass die Volarseite der 
Glieder tief ausgehöhlt ist, welche Aushöhlung von zweien 
Leisten eingeschlossen ist. 

Weiterhin nimmt die Dicke der Glieder rasch ab, einen 
Zoll vom Anfang sind sie noch 2mal so dick als lang, aber 
bald sind sie nicht mehr dicker als breit, sie behalten die 
Aushöhlung auf der Volarseite, welche einen tiefen Canal 
über der Volarseite der Längsgliederreihen bildet, dieser Canal 
ist querüber von kleinen Plättchen verdeckt, welche meist 
alternirend in einander greifen. Zu den Seiten stehen auf 
der Volarseite der Glieder, die Ambulacra einfassend äusserst 
zarte Pinnulae oder schmale Saumplättchen, von denen meh- 


236 


rere (3—4) auf die Länge eines Gliedes kommen. Diese Pin- 
nulae sind ungegliedert, nur an der Basis scheint sich von 
ihnen 'ein Stückchen abzusetzen. Die Höhe ‘der Pinnulae 
gleicht am breiteren Theil der Hand der Dicke der Glieder. 
Die Vola der Hand war also der Dichotomie der Glieder- 
reihen entsprechend mit hunderten von dichotomischen Am- 
bulacralrinnen versehen, die von zarten kalkigen Saumplätt- 
chen geschützt waren. 

‘Wo die Fingerreihen vom Gestein ausgebrochen sind und 
die Abdrücke ihrer Volarseite im Gestein zurückgelassen, 
erscheinen diese Abdrücke als abgerundete Riffe oder Dämme 
mit dichtstehenden regelmässigen queren oder ziekzackförmi- 
gen Einschnitten, welche dem Stand der Deck-Plättchen 
zwischen den Pinnulae zu entsprechen scheinen. 

Auf einem Querdurehschnitt der Hände bekommt man ein 
Bild der Einrollung der Seiten der Arme. Auf einem Längs- 
schnitt senkrecht auf den Kelch übersieht man nicht bloss 
das Innere des Kelchs und die vorhin erwähnte Bedachung 
des peripherischen Theils des Kelchraums, sondern man 
erkennt auch das ventrale Perisom über dem Kelch, welches 
von den Händen 'aus sich entwickelnd noch über dieser Be- 
dachung liegt und über die Mitte des Kelchs weggeht, als 
eine Linie. Die zarten Pinnulae oder Saumplättehen der 
Gliederreihen der Hände setzen sich am Kelch auf die ven- 
trale Seite des Kelchs fort und lassen sich auf dem Durch- 
schnitt bis zur Mitte verfolgen, wo wahrscheinlich der Mund 
gewesen ist. 

Die Beschaffenheit des Stiels ist dermalen noch unbekannt. 

Unter den zahlreichen von Hisinger in der Lethaea 
sueeiea beschriebenen und abgebildeten Crinoiden Gothland’s 
sucht man vergebens nach einem Bild von retieulirten Armen, 
freilich befinden sich darunter nicht wenige, von welchen die 
Arme nieht erhalten sind. Es ist schwer sich vorzustellen, 
dass unter den vielen Crinoidresten, die er gesehen, gar 
nichts gewesen sein könne, was zu dem retieulirten Crinoid 
gehört. Und in der That findet sich eine darauf hindeutende 


- 287 


Abbildung, nicht von der netzförmigen Hand, sondern vom 
Kelch und den ersten Gliedern. Es ist sein Cyathocrinus 
pulcher, calyeis artieulis hexagonis, margine striatis, mani- 
bus eireiter 35, brevibus, linearıbus, puneto medio profundo, 
angulo reeto infractis. Leth. suec. supplem. II. Tab. 39 
Fig. 5. Aus der vielleicht mangelhaften Abbildung der Kelch- 
stücke würde sich unser Crinoid nicht errathen lassen; auch 
passen die abgebildeten Randstreifen der Kelchstücke durch- 
aus nicht. Denn beim Crinoid mit retieulirten Armen ist der 
Rand der Kelchstücke an den Randflächen, womit sie sich 
berühren, stellenweise ausgegraben und stellenweise ganz, 
ohne dass die äussere Fläche der Kelchstücke selbst ein- 
geschnitten oder gestreift wäre. Was aber merklich auf 
unser Crinoid hindeutet, ist die Abbildung der auf dem 
Kelch noch aufsitzenden untersten Armglieder, welche so 
tief wie beim Crinoid mit retienlirten Armen von aussen 
nach innen reichen, den Canal au derselben Stelle und die 
Aushöhlung an der Volarseite besitzen. Hisinger hat diese 
Glieder mit ihren blossliegenden Gelenkflächen für lineare 
kurze Hände genommen, welche unter rechtem Winkel ein- 
gebogen seien. Der mittlere tiefe Punkt, den er angiebt, 
ist der auf der Articulationsfläche der Glieder zum Vor- 
schein kommende Nahrungscanal. Die Erkennung der Ab- 
bildung von Hisinger ist gar schwer und würde ohne 
Kenntniss der innern Structur der Glieder, wie sie dem 
Crinoid mit reticulirten Armen eigen ist, gar nicht möglich 
sein. Auf jeden Fall ist der dort abgebildete Gegenstand 
dem unserigen verwandt; es würde aber weder aus der Be- 
schreibung noch aus der Abbildung gerechtfertigt sein, ihn 
damit zu identifieiren. 

Im hiesigen K. mineralogischen Museum befindet sich das 
Gypsmodell eines englischen Crinoids von Dudley, dessen 
Arme durch ihre äusserst zahlreichen und zarten Strahlen 
und durch die regelmässigen Reihen der Gliederchen in die 
@Quere und Länge einige Achnlichkeit mit dem Netz des 
schwedischen Crinoids haben. Der Kelch stimmt mit Cya- 


238 . 


thocrinus rugosus Mill., d. i: Crotalocrinus rugosus Austin 
und besitzt dieselben Sculpturen der Kelchplatten. Beim 
ersten Anblick dieses Modells, welches von Hrn. Krantz 
gekommen ist, ist man geneigt, diesem englischen Crinoid 
dieselbige netzförmige Bildung der Hände wie dem schwedi- 
schen Crinoid zuzuschreiben und beide für Arten einer und 
derselben Gattung oder zweier verwandten Gattungen zu 
halten. Bei sorgfältiger Prüfung überzeugt man sich aber, 
dass bei dem englischen Crinoid von einem Zusammenhang 
der Glieder in die Quere keine Ueberzeugung gewonnen wer- 
den kann. Vielmehr ist der Abgang der sehr zahlreichen 
Gliederreihen vom Kelch so, dass die Vorstellung ihrer Ver- 
einigung zu 5 Händen auf erhebliche Schwierigkeiten stösst. 
Hierüber würde sich nur am Originale und zumal an ver- 
schiedenen wohl erhaltenen Stücken Auskunft erhalten lassen. 

Von dem genus Crotalocrinites sagt Austin annals nat. 
hist. Vol. XI. 1843. p. 198: 

Dorso central plates five; first series of perisomic plates 
five; second series five. On the latter are a series of wedge- 
shaped plates which bear the rays: the exact number of 
these plates is unaseertained. Column with a pentapetalous 
perforation. 

C. rugosus. 

The plates surrounding the body agree with the generie 
character.- Rays numerous, probably amounting to one hun- 
dred. Column composed of thin joints artieulating into each 
other by radiating striae. The columnar canal is pentapeta- 
lous. The rays are remarkably small in proportion to-the 
size of the animal. g 

Die Verfasser, welche Miller’s Exemplare vergleichen 
konnten, bemerken, dass Miller sich hinsichtlich der Platten, 
die er unrichtig als scapulae mit einer einzelnen Aushöhlung 
für die Artieulation der Armglieder beschrieben, geirrt habe. 
Diese Platten hätten gar keine Aushöhlung, sondern darauf 
ruhe eine regelmässige Reihe von keilförmigen Platten, von 
welchen die sich gegen 100 belaufenden Strahlen ausgehen. 


239 


Die Beschreibung, welche M’Coy in seiner Synopsis of 
the classification of the brit. palaroz. rocks p. Il. p. 55 von 
der Gattung Crotaloerinus und vom €. rugosus giebt, bestärkt 
mich, dass das Modell des englischen Crinoids sich auf den 
Crotalocrinus. rugosus bezieht. Die Beschreibung der Kelch- 
platten stimmt genau. Von den 5 Scapulae heisst es, dass 
auf jeder von diesen eine Reihe kleiner pentagonaler Platten 
ruhe, welche für die ganze Breite jeder Platte eine grosse 
Zahl (?15 oder 16) sehr dünner Strahlen tragen. Keiner der 
englischen Schriftsteller erwähnt eines netzförmigen Zusam- 
menhanges der Strahlen. Ich muss es daher ungewiss lassen, 
ob dieses englische Crinoid zu unserm Gegenstande in irgend 
einem entferntern oder nähern Zusammenhange steht. 

Unter diesen Umständen wird es nöthig für das Crinoid 
mit retieulirten Armen von Gothland eine besondere Gattung 
zu gründen, für welche ich den Namen Anthocrinus vor- 
schlage. Art: Anthocrinus Loveni M. Offenbar stehen 
die Crinoiden mit netzförmigen Armen für sich allein und 
bilden eine besondere kleine Abtheilung, von welcher der- 
malen nur die eine Form aus der Silurischen Formation von 
Gothland bekannt ist. Ueber ihre Beziehungen zu den übri- 
gen Crinoiden des Uebergangskalkes werde ich mich erst 
später erklären können, wenn mir die Crinoiden dieser For- 
mation vollständiger bekannt geworden sind. 

Die Fortsetzung der Abhandlung hat die Holothurien zum 
Gegenstand, über welche in früheren Mittheilungen berichtet 
ist. Die zur Abhandlung gehörigen zahlreichen Abbildungen 
sind den Schriften der Akademie vorbehalten. Meinen Freun- 
den, die mich grossmüthigst bei dieser Arbeit unterstützt 
haben, sage ich meinen herzlichen Dank. 


Nachtrag. 


Zu den Bemerkungen über die Interambulaeralplatten der 
Asterien ist noch hinzuzufügen, dass bei Astropecten an die 


240 


Ambulaeralplatten zwei verschiedene Reihen von Interambu- 
lacralplatten zugleich sich anschliessen, wovon die äussern 
die Saumplatten der Furchen sind, die innere Reihe nur in 
der Bauchhöhle sichtbar, die Ambulacralplatten mit den un- 
tern Randplatten verbindet. Die intermediären „Platten zwi- 
schen Saumplatten und Randplatten sind schon erwähnt. 


” 241 


Ueber 
Chaetonotus und Jchthydium (Ehrb.) und eine neue 
verwandte Gattung Turbanella. 
Von 
Dr. Max SCHULTZE in Greifswald. 


(Hierzu Tafel VI.) 


Zu den Rotatorien rechnen Ehrenberg!) und andere Zoo- 
logen nach ihm?) einige in den Gattungen Chaetonotus und 
Ichthydium vereinigte Thierchen, deren Organisation wesent- 
lich von der der übrigen Räderthiere abweicht. Dujar- 
din®) hat auf einige dieser Abweichungen aufmerksam ge- 
macht, und die genannten Gattungen von den Räderthieren 
entfernt. Er stellt sie in die provisorische Ordnung der In- 
fusoires symetriques, welche ausserdem nur noch die Gattung 
Coleps und die zweifelhafte Planariola umfasst. 

Perty*) sondert sie ebenfalls von den Räderthieren, ohne 
ihnen jedoch einen bestimmten Platz im System anzuweisen. 
C. Vogt) reiht sie den Strudelwürmern an. 1 

Nach Ehrenberg besitzen beide Gattungen sowie Pty- 
gura und Glenophora, welche vier in der Familie der Ichthy- 
dina zusammengefasst werden, ein einziges ganzrandi- 
ges Wirbelorgan ohne Ausbuchtungen. Von dem 


’) Die Infusionsthierchen etc. S. 386 ff. 
#) v. Siebold, vergleichende Anatomie S. 174. vander Hoeven 
Zoologie (nach der zweiten holländ. Ausg.) S. 190. 
?) Infusoires 1841. 8. 268. 
*) Zur Kenntniss kleinster Lebensformen. S. 35. 47. 
*) Zoologische Briefe. T. 8. 24. 
Müller’ Archiv. 1859, 16 


242 ® 


Wirbelorgan bei den einzelnen Gattungen heisst es: Prygura 
besitzt ein Räderorgan am Munde „als einfachen geschlosse- 
nen Ring“, Glenophora einen Wimperkranz an der Stirn „als 
Räderorgan und einziges Bewegungsorgan“. Bei Ichthydium 
ist „vorn an der Mundöffnung und längs dem Bauche ein 
Wirbel deutlich geworden, welcher auf ein sich über die ganze 
Bauchfläche hinziehendes, auch zum Kriechen dienendes Wir- 
belorgan schliessen lässt“, und bei Chaetonotus endlich wird 
„die Bewegung durch eine doppelte Wimperreihe der Bauch- 
tläche vermittelt, welche ein bandartiges Räderorgan bildet.“ 

Schon die bei den letztgenannten beiden Gattungen ange- 
gebene eigenthümliche Vertheilung der Wimpern, wie sie kei- 
nem Räderthier sonst zukommt, und besonders das Fehlen 
eines eigenen, den Mund umgebenden, aus- und einziehbaren 
Wirbelorganes konnte gegen eine Vereinigung von Ichthydium 
und Chaetonotus in einer Familie mit P/ygura und Glenopnora, 
welche letztere wahre Räderthiere sind, sprechen, konnte 
sogar Bedenken erregen, ob hier überhaupt Räderthiere vor 
lägen. Ein genaues Studium der inneren Organisation regt 
zu solchen Bedenken noch mehr an, ja zwingt uns, die ge- 
nannten beiden Gattungen in der That von den Räderthieren 
ganz zu entfernen, wie dies von Dujardin, Perty und C. 
Vogt bereits ausgeführt wurde. Bedenken der Art finde ich 
von Ehrenberg nicht ausgesprochen, doch ist herauszuhe- 
ben, dass bei Gelegenheit allgemeiner Uebersichten der Or- 
ganisation der Räderthiere Ichthydium und Chaetonotus mehr- 
fach den übrigen gegenübergestellt werden *). 


*) In den Abhandlungen der Berliner Akad. d. Wissensch. 1831 
heisst es S. 42: „Ichlhydium und Chaetonotus sind einfacher als alle 
übrigen Räderthiere gebaut.“ Ebenda S. 44: „Eine weitere Verfol- 
gung dieser Organe (der pankreatischen Drüsen am Magenmunde) hat 
mir gezeigt, dass sie bei allen Gattungen und Arten der Räderthiere, die 
ich untersucht habe, vorhanden sind, ausgenommen bei den Gattungen 
Ichthydium und Chaetonotus.“ Dagegen werden freilich S. 387 u. 389 
des grossen Infusorienwerkes solche Drüsen Chaetonotus zugesprochen. 
Bei einer Eintheilung der Räderthiere nach der Form des Darmkanales 
(S. 386 des Infusorienwerkes) bilden Zehthydium und Chaetonotus für 


243 


Was bisher über den inneren Bau der den genannten Gat- 
tungen angehörigen Thiere bekannt geworden, beschränkt 
sich auf die von Ehrenberg gegebenen, von ihm selbst als 
unvollständig bezeichneten Mittheilungen, die von neueren 
Zoologen wohl bestätigt, aber nicht erweitert wurden. Die 
im Folgenden niedergelegten Beobachtungen beziehen sich 
auf den Bau des Chaetonotus mazimus. Ich schicke denselben 
die Beschreibung eines neuen, verwandten, im Meeressande 
bei Cuxhaven beobachteten Wurmes voraus. 

Turbanella hyalina nov. gen..nov. spec. 

Das farblose und durchsichtige 14 — 1,’ lange und 
— 0“ breite, etwas abgeplattete Thierchen wurde in sanft 
gleitender Bewegung, wie eine kleine Turbellarie schwimmend, 
in mehreren Exemplaren in Meeressand gefunden, der mit 
vielen Bacillarien und Schizonema-Fäden vermischt von der 
Insel Neuwerk bei Cuxhaven mitgebracht worden war. An 
dem in Fig. 1 abgebildeten Thier fallen zunächst zahlreiche 
vom Körper rechtwinklig abstehende borstenartige Fortsätze 
auf, welche in ziemlich regelmässigen Abständen an dem 
Seitenrande des Thieres hervorstehen. Das vordere abgerun- 
dete Kopfende ist durch zwei seitliche Einschnürungen vom 
Körper abgesetzt. Das wenig verschmälerte Hinterende läuft 
in 2 kammförmig ausgezackte, harte Lamellen aus, welche 
durch eine Furche, in welcher der After c liegt, von einan- 
der getrennt sind. Man kann am Körper des Thieres eine 
Bauch- und eine Rückenfläche unterscheiden, erstere wim- 
pert in ihrer ganzen Ausdehnung, letztere trägt keine Spur 
von Cilien. Der dem Kopf entsprechende Abschnitt ist je- 
doch auf seiner ganzen Oberfläche mit feinen Wimpern über- 
zogen, und besitzt ausserdem einen Kranz grösserer Wim- 
perhaare genau in der Mitte zwischen vorderer Körperspitze 
und der erwähnten Einschnürung. Die Seitenansicht Fig. 2 
und der (Querschnitt Fig. 3 geben ein Bild der an der Bauch- 


sich die Hauptgruppe der Trachelogastrica, der an anderen Stellen 
(8. 40, 41.42 der Abhandl. der Akademie 1831) nur noch die unbe- 
zahnte Hydatineen-Gattung Enteroplea zugezählt wird. 

16* 


244 - 


Näche befindlichen Cilien. Der Seitenrand des Körpers ist 
durch rechtwinklig abstehende, starre Fortsätze ausgezeichnet. 
Diese sind einfache Verlängerungen der Haut des Thieres, 
keine abgesetzten, eingesenkten Borsten. Sie stehen jeder- 
seits in doppelter Reihe, die untere 20—25 umfassend, 
welche in ziemlich gleichen Abständen zwischen Kopf und 
Schwanzende vertheilt sind und in der Mitte zwischen Bauch- 
und Rückenfläche liegen, wie am Querschnitt Fig. 3 darge- 
stellt ist, ohne sich jedoch immer genau gegenüber zu stehen. 
Die Fortsätze der oberen Reihe stehen, der Rückenfläche 
selbst angehörend, neben oder zwischen denen der ersten, 
jedoch weit weniger zahlreich, nur 6—8 auf jeder Seite. Sie 
sind grösstentheils nicht rechtwinklig vom Körper ab, sondern 
nach hinten gerichtet. Aus der Spitze der meisten dieser 
Hautanhänge konnte bei 350maliger Vergrösserung ein feines 
unbewegliches Härchen hervorragend gesehen werden, wel- 
ches ungefähr die Länge des Fortsatzes hat, und im letzte- 
ren mit seinem Hinterende eingeschlossen liegt. Die Haut 
wie die Fortsätze sind in erwärmter Kalilauge vollständig 
löslich, bestehen also nicht aus Chitin. Ob die feine, aus 
den Hautanhängen ragende haarförmige Borste sich ebenso 
verhalte, konnte wegen der ausserordentlichen Zartheit der- 
selben nicht entschieden werden. 

In der Längsachse des Thieres läuft der gerade Verdauungs- 
canal. Die kreisrunde Mundöffnung 5b an der vorderen 
Körperspitze ist von einem fein gefalteten oder gezackten 
Rande umgeben; sie führt in eine muskulöse Speiseröhre, 
welche in ihrem Baue sehr an die der Anguillulinen erinnert, 
und diese geht unmittelbar in den gerade nach hinten ver- 
laufenden Darm über. Die Wandungen der !/, der Körper- 
länge durchziehenden Speiseröhre sind so muskulös, dass das 
Lumen nur als eine einfache mittlere -Längslinie erscheint, 
also bei unmittelbarer Berührung der Wände so gut wie gar 
nicht vorhanden ist. Im Augenblicke der Nahrungsaufnahme 
weichen die Wandungen auseinander, und lassen den Bissen 
durchpassiren. Die aus Ringmuskeln gebildete Speiseröhre 
verdickt sich nach hinten conisch und ist, olıne vorher einen 


flaschenförmigen Kaumagen zu bilden, wie dies bei vielen 
Anguillulinen der Fall ist, durch eine seichte Einschnürung 
von dem in seiner zarten Wandung viele gelbe Fetttröpfehen 
und molekuläre Körperchen enthaltenden Darm geschieden. 
Gegen den After e wird der Darm etwas enger und verliert 
sein gelbes feinkörniges Ansehn. Wie die Speiseröhre, so ist 
auch der Darm dem der Anguillulinen ganz gleich gebildet. 
Die gelbe in der Darmwand eingebettete. feinkörnige Masse 
ist bei vielen der letzteren in Zellen eingeschlossen, welche 
dieht aneinander liegend eine innere Darmhaut bilden. Diese 
zartwandigen, mit hellem Kern versehenen und mit gelben 
Körnern (Fetttröpfehen) gefüllten Zellen sind wohl als Leber- 
zellen aufzufassen. Sie schwinden erst im letzten Abschnitte 
des Darmes, und dienen wahrscheinlich zur Secretion einer 
Verdauungsflüssigkeit. Bei manchen Anguillulinen habe ich 
diese Zellen nicht wahrnehmen können, trotz dem die gelben 
Körnehen in der Darmwand vorhanden waren. So auch bei 
der Turbanella. 

Der Darm liegt in einem feinkörnigen weichen Parenchym 
eingebettet, welches die eigentliche Körpermasse bildet. In 
diesem finden sich zahlreiche 1%, messende, dunkel gra- 
nulirte Körperchen zerstreut, welche bei den Bewegungen 
des Körpers nicht hin und her getrieben werden, also nicht 
in einer Flüssigkeit suspendirt sein können. Muskelfasern 
konnten weder in der Haut, noch dem Körperparenchym auch 
nicht durch Behandlung mit Reagentien nachgewiesen werden, 
ebenso wenig sind Spuren eines Nerven- oder Gefässsyste- 
nes aufgefunden. Da mehrere Exemplare mit starken und 
sehr guten Vergrösserungen anhaltend durchmustert wurden, 
hätten wimpernde Wassergefässe oder sogenannte Zitteror- 
gane, wenn sie vorhanden wären, nicht übersehen werden 
können. 2 

Unerklärlich ist eine bei a in der Einschnürung zwischen 
Kopf und Körper jederseits liegende feine Strichelung oder 
Faltung der Haut geblieben. Man könnte diese Stellen für 
Wimpergrübchen halten. Jene auf der Zeichnung durch 
scharfe Striche angegebenen haarfeinen Fortsätze oder Falten 


246 


sind aber starr, an ihnen ist nie die geringste Bewegung 
wahrgenommen worden. 

Bei geschlechtsreifen Thieren findet sich im hinteren Drit- 
theil des Körpers über dem Darm der Rückenfläche zu ein 
grosser Eierstock (Fig. 1.2. ef), und vor diesem ein Hode g. 
Beide Drüsen bestehen aus einigen kugligen, maulbeerförmig 
gruppirten Zelleneomplexen. Der Eierstock enthält in seinem 
nach hinten gerichteten schmaleren Theile die jüngsten Ei- 
keime, bestehend aus Keimbläschen und Keimfleck, nach 
vorn werden dieselben etwas grösser und durch feinkörnige 
Dottermasse umhüllt. 1 oder 2 Eier fanden sich meist vom 
Eierstock abgeschnürt, und mit einer besonderen zarten farb- 
losen Hülle umgeben. Der Durchmesser der grössten Eier 
betrug '/,,‘“. Vor diesen reifen Eiern, in welchen sich stets 
das Keimbläschen noch erkennen liess, liegt der an Ausdeh- 
nung dem Eierstock weit nachstehende Hode g. Die kugli- 
gen Spermatozoidenkeimzellen- Haufen liegen nebeneinander 
scheinbar frei im Parenchym, ohne von einer gemeinsamen 
Haut umhüllt zu sein. Einige dieser Zellenhaufen fanden 
sich zu dichten Spermatozoidenbüschen entwickelt, welche 
aber auch beim Zerdrücken des Thieres nicht in Bewegung 
gesehen wurden. 

Die Lage der Generationsorgane zwischen Darm und 
Rückenhaut ist in Fig. 2, einem idealen Längsschnittte, senk- 
recht auf Rücken und Bauchfläche durch die Mitte des Thie- 
res gedacht, dargestellt. 

Der Beschreibung der Turbanella schliesse ich die Orga- 
nisation des Chaetonotus mazimus unmittelbar an. 

Ehrenberg beschrieb den Chaetonotus mazimus zuerst 
als besondere Species’). Ob dieselbe mit Ch. Larus zu- 
sammenzufassen, wie man vermuthen dürfte?) und Perty°) 


») Abhandl. der Berliner Academie 1831. S. 153 und Infusions- 
thiere ete. S. 389. c 

?) Der wesentliche Unterschied beider Arten scheint mir in der 
Grösse zu liegen. Doch giebt Ehrenberg als geringste Länge er- 
wachsener Exemplare von Chaet. mazimus und als höchste für Ch. 
Larus gleichermassen „7 an. 

®) Zur Kenntniss kleinster Lebensformen S. 47. 


247 


es auch als offne Frage ausspricht, kann ich nicht entschei- 
den, da ich letztere Art nicht ausreichend beobachtet habe. 
Auch Ch. squamosus Dujardin könnte sich als ein Synonym 
herausstellen*). Die von mir untersuchten Exemplare zeigen 
auch in der Gestalt der Borsten Einiges von den Ehren- 
berg'schen Angaben Abweichendes, und ich will es vorläufig 
unentschieden lassen, ob mir eine neue Species vorgelegen. 

Der in seiner Gestalt dem eines Igels vergleichbare Kör- 
per unseres Chaetonotus mit abgerundetem, verschmälertem 
vorderen und kuglig abgestutztem hinteren Körperende, über 
welches letztere ein kurzer Gabelschwanz hinausragt, mit 
stark gewölbter Rücken- und platter Bauchfläche ist in Fig. 4 
vom Rücken, Fig.5 vom Bauche und Fig. 6 von der Seite 
gesehen abgebildet. Die Rückenfläche ist mit sehr zahlrei- 
chen, reihenweise geordneten, rückwärts gerichteten und 
schuppenartig übereinander liegenden Stacheln bedeckt, wel- 
che an den Seitenrändern des Körpers und am Kopfende 
kleiner sind als auf der Mitte des Rückens und am Schwanze. 

Ehrenberg hat in die Charakteristik seines Ch. mazimus 
die Angabe aufgenommen, dass die Borsten des Rückens 
alle gleich lang seien. Sowohl in diesem Punkte als auch 
darin, dass ich die Borsten an ihrer Basis jede mit 2 kürze- 
ren Nebenspitzen versehen finde, weichen die von mir beob- 
achteten Exemplare von den Ehrenberg’schen ab. In er- 
sterem Punkte stimme ich mit Perty überein, was die Ne- 
benspitzen betrifft, so erwähnt ihrer auch Perty nicht. Die- 
selben sind freilich bei dem dichten Uebereinanderliegen der 
Borsten nur bei sehr starken und guten Vergrösserungen zu 
erkennen. 

In Fig. 4 und 6 sind die Stacheln nur am Rande des Thie- 
res ausgezeichnet, um die Uebersicht der inneren Organisa- 
tion nicht zu erschweren. Die Stacheln sind Fortsätze der 
Haut des Thieres, nicht in die Haut eingelenkte von dersel- 
ben verschiedenen Anhänge, doch lösen sie sich in Kalisolu- 
ion schneller auf als die ziemlich derbe Haut und die bei- 


*) Infusoires p. 569. 


248 


den Schwanzspitzen, welche erst von erwärmter Lauge an- 
gegriffen werden. 

Die Bauchfläche ist frei von diesen Stacheln, die vordere 
Hälfte derselben ist ganz mit zarten kurzen Cilien bedeckt, 
nach hinten sind die Cilien auf zwei Streifen am Rande be- 
schränkt, welche am Schwanzende in einander übergehen. 
Die Mitte der hinteren Hälfte der Bauchfläche trägt sehr 
feine, dichtgestellte, starre Härchen, welche mit der Spitze 
nach rückwärts gerichtet sind. Vergl. Fig. 5. 

Ehrenberg kannte diese Vertheilung der Wimpern, in- 
dem er sagt: „Die Bewegung wird durch eine doppelte 
Wimperreihe der Bauchfläche vermittelt, welche ein bandar- 
tiges Räderorgan bildet.“ 

Der Darmkanal liegt an der Bauchseite und beginnt mit 
einer kreisrunden, an der vorderen Körperspitze gelegenen 
Mundöffnung (Fig. 4. 5. 6. a), welche von langen, zarten un- 
beweglichen Härchen, S—10 an der Zahl, umgeben ist. 
Perty lässt dieselben aus zwei Grübchen zur Seite der Mund- 
öffnung entspringen, ich habe diese nicht auffinden können. 
In der Mundöffnung liegt eine im Kreise fein gefaltete oder 
mit kleinen Vorsprüngen (Zähnchen Ehrb.) besetzte Membran, 
welche als kurze Röhre ein wenig vorgestreckt werden kann. 

Die kurze, sehr muskulöse Speiseröhre gleicht ganz der 
von Turbanella; sie hat die Länge von über !/, des Körpers 
una geht (bei b Fig. 4. 6.) in den dünnwandigen, gerade nach 
hinten verlaufenden Darm über, welcher eine durch kleine in 
seiner Wand liegende Körnchen bedingte, leichtgelbliehe Fär- 
bung besitzt, und etwas verengt zwischen den beiden 
Schwanzspitzen ausmündet. 

Zwischen dem Darm und der Rückenhaut liegen die Ge- 
nerationsorgane, in dem kuglig aufgetriebenen Hinterende des 
Tbieres der Eierstock mit wenigen sehr blassen Eikeimen 
von feinkörniger Dottermasse umgeben, welche in dem vor- 
deren Theile dieses Organes sich in grösserer Menge abge- 
lagert findet, woselbst gleichzeitig die Eikeime weiter aus- 
einander rücken. Vom Eierstock abgeschnürt, unmittelbar an 
das vordere Ende desselben anstossend, findet man häufig ein 


249 


grosses ovales Ei von "4, — 1/40‘ längstem Durchmesser, mit 
dicker, farbloser, in kalter Kalilauge unlöslicher Schale. In den- 
selben konnte ich wie Ehrenberg das Keimbläschen mit dem 
Kern stets deutlich erkennen. Eine Entwickelung der Eier 
scheint somit im Körper des Mutterthieres nicht stattzufinden. 
Ehrenberg beobachtete auch das Eierlegen. Die Geschlechts- 
öffnung konnte ich nicht entdecken. 

Vor diesem Ei, über der Stelle des Verdauungskanales, 
wo Speiseröhre und Darm zusammenstossen, liegt der aus 
wenigen kugligen Zellenhaufen gebildete Hode. Haarförmige 
Spermatozoiden, wie es schien aus den Spermatozoidenkeim- 
zellen durch einfache Verlängerung entstanden, wurden theils 
in Gruppen vereinigt, theils einzeln gesehen. Eine besondere 
die sämmtlichen Hodenzellen umschliessende Haut schien 
auch hier wie bei Turbanella zu fehlen. 

Von Nerven und Gefässen konnte keine Spur aufgefunden 
werden, auch nicht von Muskeln, weder in der Haut noch im 
Parenchym des Körpers. Zitterorgane, welche auf ein Was- 
sergefässystem schliessen liessen, fehlen sicher. 

Es bedarf keiner ins einzelne gehenden vergleichenden 
Darstellung der Organisation von Chaetonotus und Turbanella, 
um die grosse Aehnlichkeit beider darzulegen. Abweichend 
von allen bisher bekannten Würmern sind beide auf der einen 
Hälfte ihres Körpers, der Bauchfläche, mit Wimpern bedeckt, 
während der Rückenhaut diese durchaus fehlen. In der Form 
der einzelnen Abschnitte des Darmes und in der Bildung 
der Geschlechtstheile sind uns Charactere gegeben, welche 
beide Gattungen als nahe verwandt erscheinen lassen. Nicht 
weniger deutlich spricht sich der beiden eigenthümliche Or- 
ganisationsplau aus in dem Mangel der Differenzirung eines 
Muskel- und Nervensystemes sowie in der Abwesenheit von 
Gefässverzweigungen und respiratorischen Wimperläppchen. 

Dass unsere Gattungen, welche ich mit Ichthydium, des- 
sen nahe Verwandtschaft mit Chaetonotus aus den Ehren- 
berg’schen Angaben zur Genüge hervorgeht, als Familie 
der Ichthydinen zusammenfasse, dem grossen Kreise der 
Würmer angehören, kann keinem Zweifel unterliegen; in 


250 


welcher Klasse der Würmer dieselben unterzubringen, leuchtet 
nicht auf den ersten Blick ein. Eine Vereinigung mit den Ro - 
tatorien ist unmöglich wegen der Abwesenheit des für diese 
characteristischen Wimperorganes am Munde und der zurück- 
stehenden Ausbildung von Muskeln, Nerven und Wasserge- 
fässen, welche bei keinem Räderthiere vermisst werden. 
Nicht weniger sprechen gegen eine solche Vereinigung die 
den Ichthydinen eigenen Wimpern der Bauchfläche und der 
Mangel eines gegliederten, schwanzartigen Körperendes. Un- 
ter den Rundwürmern erinnern nur die Nematoden und 
besonders die Anguillulinen in der Gestalt des Darmkanales 
sicher entschieden an unsere Formen, an eine Vereinigung 
mit denselben kann aber nicht gedacht werden, da abgesehen 
von der Körpergestalt diesen eine wimpernde Oberhaut, her- 
maphroditische Bildung der Geschlechtstheile (auch haarför- 
mige Spermatozoiden) durchaus fremd sind. 

Was die Ringelwürmer betrifft, mit welchen Turbanella 
in der Körpergestalt eine gewisse Aehnlichkeit zeigt, so ist 
für diese die strenge Körpergliederung allerdings als durch- 
greifendes Merkmal gefallen. Sie geht von den Kiemen- 
würmern durch die Lumbrieinen und Hirudinen als äusse- 
res Kennzeichen allmählig verloren, und bleibt schliesslich 
nur noch in dem Nervensystem ausgeprägt. 

Sagitta kann wegen ihres gegliederten Nervenstranges 
wohl nur zu den Anneliden gehören. Bei Malacobdella 
schwindet auch die Gliederung der hier doppelten Nerven- 
stränge, und doch wird das Thier wegen der fehlenden Haut- 
wimpern, der Saugscheibe, des Mangels des Rüssels eine 
Hirudine und keine Nemertine sein. 

Turbanella zeigt Andeutungen einer Gliederung in der 
Abschnürung des vorderen Körperendes als Kopf und dem 
Wimperreif in der Mitte desselben, auch in der Stellung der 
annähernd regelmässig geordneten Seitenfortsätze. Es erin- 
nert das Thier in seiner Wimperung und der undeutlichen 
Gliederung an manehe Entwickelungszustände von Anneliden. 
Dagegen fehlt bei Chaetonotus und Ichthydium jede Andeu- 
tung einer Ringelbildung. 


251 


Anneliden, welche auch im erwachsenen Zustande auf der 
Haut Wimpern tragen, sind mehrere bekannt geworden. Po- 
Iyophthalmus Quatrefages (Annales d. sc. nat. 1850. 3 ser. 
Tom. XIN. p. 5) besitzt wimpernde Kopfsegel, denen der 
Räderthiere nicht unähnlich. Spio besitzt nach Örsted wim- 
pernde Kiemenblätter (Annulatorum Danicorum conspectus 
p- 40), was ich nach eigenen Beobachtungen bestätigen kann. 
Es wimpern bei Spio auch die beiden langen Kopfeirren und 
ebenso ein Paar dem zweiten Gliede ansitzende, neben den 
Kiemen rechtwinklig vom Körper abstehende längere An- 
hänge, wie ich an einer von Cuxhaven stammenden Art be- 
obachtete. 

Hermaphroditische Bildung der Geschlechtstheile, welche 
bei den Hirudineen und Lumbrieinen Regel ist, kommt auch 
bei den Kiemenwürmern vereinzelt vor. Die Exogene pusilla 
Dujardin (Annales des sc. natur. 1851. 3 ser. Tom. XV. 
p- 298) trägt Eier und Spermatozoen an jedem Gliede. 

Es ist noch eine Klasse der Würmer übrig, in welcher 
wir uns nach einer Stelle für die Ichthydinen umsehen kön- 
nen, die Plattwürmer und zwar in der Unterklasse der 
Turbellarien. Alle Strudelwürmer haben eine den Körper 
vollständig und gleichmässig überziehende Wimperbedeckung, 
ihre Haut ist weich und zerfliesslich, ihr Verdauungscanal 
ohne derbe Hülle, von dem weichen Körperparenchym nur 
durch seine aus eigenthümlichen Verdauungszellen (Leber- 
zellen) gebildete Wandung geschieden. Muskelfäden, Central- 
theile des Nervensystemes und Wassergefässe sind bei allen 
Gattungen erkannt worden *) Chaetonotus und Turbanella 
haben auf ihrer nicht zerfliesslichen, selbst kalter Kalilauge 
einigen Widerstand leistenden Oberhaut einen unvollständigen 
allein die Bauchseite und bei Chaetonotus auch diese nur 
theilweise einnehmenden Wimperüberzug. Bei Turbanella 


*) Auch bei Microstomum lineare, bei welchem O. Schmidt (die 
rhabdocoelen Strudelwürmer etc. S.58) und ich früher (über die Mi- 
krostomen etc, Wiegmann’s Archiv 1849 S. 280) Wassergefässe nicht 
entdecken konnten, habe ich solche mit sehr kleinen Wimperläppchen 
und auch deutliche Muskelfäden neuerdings erkannt. 


252 


wimpert auch die Rückenfläche des Kopfes, dieser besitzt 
aber ausserdem in seiner Mitte noch einen Reif grösserer 
Cilien, wie er bei keiner Turbellaria bisher beobachtet wor- 
den. Der Darmkanal der Ichthydinen besitzt eine gegen das 
Körperparenchym scharf abgesetzte zum Theil sehr musku- 
löse Hülle, und namentlich in seinem ersten Drittheil eine 
Gestalt, wie wir sie bei Turbellarien nicht kennen. Muskeln 
zur Bewegung des Körpers und Nerven sind nicht aufgefun- 
den, Wassergefässe fehlen. Dennoch lässt sich eine gewisse 
Verwandtschaft der Ichthydinen mit den Turbellarien nicht 
verkennen. Wegen ihres ungegliederten Körpers, in Grösse 
und Gestalt dem kleinerer Strudelwürmer ähnlich, wegen 
der Abwesenheit anderer locomotorischer Organe als Haut- 
wimpern, durch welche, wenn sie den Körper auch nur zur 
Hälfte überziehen, derselbe doch in eine sanft gleitende Be- 
wegung wie bei den Strudelwürmern versetzt wird, wegen 
der zurückstehenden Differenzirung von Muskeln, Nerven und 
Gefässen, welche bei manchen kleinen Rhabdocoelen und Mi- 
krostomen auch nur auf niederer Stufe stehen geblieben 'ist, 
scheinen die Ichthydinen zu den Turbellarien immer noch 
besser zu passen als zu den Ringelwürmern. Wir gerathen 
jedoch in neue Verlegenheit, wenn wir nach einer geeigneten 
Stelle für sie in den bisher als natürlich erkannten Ordnun- 
gen der Strudelwürmer suchen. Von vorne herein von der 
Coneurrenz auszuschliessen sind die Dendrocoelen, grös- 
sere, platte, mit verzweigtem, afterlosen Darm versehene 
Thiere, und dieNemertinen (Rhynchocoela), welche neben 
ihrem geraden, mit einem After versehenen Darm stets einen 
Rüssel besitzen. Es bleiben also die Ordnungen Rhabdocoela 
und der Arhynchia (vergl. meine „Beiträge zur Naturgesch. 
der Turbellarien,“ Greifswald 1851. S. 3, und Wiegmann’s 
Archiv 1849 5.290). Beide umfassen kleine und in ihrer 
Gestalt den Ichthydinen ähnliche Formen, aber erstere haben 
einen Darm ohne After, dabei hermaphroditische Bildung der 
Geschlechtstheile, letztere einen geraden Darm mit After, 
wie die Ichtbydinen, sind aber eingeschlechtlich. Keiner 
von beiden Ordnungen schliessen sich die mit einem After 


253 


versehenen, hermaphroditischen Ichthydinen ungezwungen an. 

Bei den Turbellarien wie bei den Würmern überhaupt 
haben die aus der Form des Darmkanales entnommenen 
Merkmale für die Systematik eine höhere Bedeutung als die 
aus der Bildung der Geschlechtstheile folgenden. Wollten 
wir den Ichthydinen einen Platz unter den Turbellarien an- 
weisen, so würden wir dieselben nicht bei den Rhabdocoelen, 
sondern unter den Arhynchien vorläufig aufführen. Diese um- 
fassen dann die Mikrostomen und Dinophilus als Dioica, die 
Ichthydinen als Monoica. 

Nach der Erwägung alles Angeführten scheint mir eine 
endgültige Entscheidung über die Frage, ob die Ichthydinen 
zu den Anneliden oder den Turbellarien zu rechnen, noch 
zu verschieben. Mag man ihnen vorläufs den Platz bei den 
Turbellarien lassen. Fortgesetzte Forschungen werden in 
dieser bisher wenig umfassend untersuchten Abtheilung der 
Würmer noch manche Formen kennen lehren, die nicht in 
das vorläufig aufgeführte System passen, und mögen auch 
noch manche Verwandte unserer Ichthydinen in Verborgenheit 
leben, deren Kenntniss uns die systematische Stellung der- 
selben klarer angeben wird, als sie nach der bisher gewon- 
nenen Uebersicht festzustellen ist. 

Auf ein eigenthümliches, von Dujardin kürzlich beschrie- 
benes Thier möchte ich schliesslich noch aufmerksam machen. 
Es ist dies die Echinodere (Annales des sciences nat. 1851. 
Tom XV. S. 158), ein 0,5—0,5mm langes Würmchen, welches 
in seiner Körpergestalt, den feinen, borstenartig starren An- 
hängen und in der Gestalt des Verdauungskanales lebhaft an 
Turbanella und Chaetonotus erinnert. Von der inneren Orga- 
nisation ist Nichts weiter bekannt geworden. Eine Abthei- 
lung des Körpers in einzelne Ringel ist deutlicher, wie bei 
den angeführten Gattungen. Demnach würde das Thierchen, 
sollte an der Bauchseite Wimperung aufgefunden werden, eine 
vierte Gattung der /chthydinen bilden können, 


254 
Erklärung der Tafel VI. 


Fig.1. Turbanella hyalina vom Rücken gesehen bei 350facher 
Vergrösserung. aa, Einschnürung zwischen Kopf und Körper. b, 
Mund. c, After. d, Grenze zwischen dem muskulösen Oesophagus 
und Darm. e, Eierstock. f, reifes Ei. g, Hode. 

Fig.2. Mittlerer Theil der Turbanella hyalina von der Seite 
gesehen. a, wimpernde Bauchfläche. 5b, Rückenfläche. e, Eier- 
stock. f, reifes Ei. 9, Hode. 

Fig. 3. Tdealer Querschnitt durch einen von Generationsorganen 
freien Theil der Turbanella hyalina. 

Fig. 4. Chaetonotus mazimus vom Rücken gesehen bei 350 mal. 
Vergrösserung. Die Stacheln des Rückens sind nur am Rande ge- 
zeichnet. a, Vorderes Ende mit dem Munde auf der Bauchseite. b, 
Grenze zwischen Speiseröhre und Darm. c, After. d, Eierstock e, 
reifes Ei. f, Hode. 

Fig. 5. Chaelonotus maximus von der Bauchfläche gesehen. a, 
Mund. 

Fig. 6. Chaetonotus maximus von der Seite gesehen. Die Sta- 
cheln sind nur am Rande gezeichnet. Buchstaben wie bei Fig. 4. 


Ueber 
die Larve von Spatangus purpureus, 
Von 
A. Kronms. 


(Hierzu Taf. VII.) 


Im April dieses Jahres gelang es mir in Messina, die Eier 
des Spatangus purpureus (meridionalis Phil.) künstlich zu be- 
fruchten und die Entwickelung der Larven bis zu einer ziem- 
lich weit vorgerückten Stufe zu verfolgen. Es hat sich erge- 
ben, dass diese Larven durch den Besitz eines geraden, mit 
einem Gitterstabe versehenen Fortsatzes auf dem Scheitel, 
mit zwei bereits von J. Müller beschriebenen Larvenformen 
übereinstimmen, von welchen die eine, völlig entwickelt, bei 
Helgoland, die andere in noch jugendlichem Zustande bei 
Nizza angetroffen wurde. (J. Müller über die Entwicklung 
und Metamorphose des Echinodermen 1. Abhdl. S. 17. Taf. III 
und 4. Abhdl. S. 27. Taf. VIH.. Fig. 10—13). Ich verweise 
sogleich auf die Erläuterung der beigegebenen Figuren, wel- 
che einzelne spätere Stadien darstellen und bemerke nur, 
dass mein Wunsch, die nach künstlicher Befruchtung gewon- 
nenen Ergebnisse an sporadischen weiter entwickelten Lar- 
ven zu vervollständigen, unerfüllt blieb. Es waren im Laufe 
des April und Mai die Echinodermenlarven, mit Ausnahme 
der Auricularien und Bipinnarien, sehr selten geworden. 
Vergleicht man die Larve von Nizza mit der Larve des 
Spatangus purpureus, so zeigt sich so viel Uebereinstimmen- 
des in der Leibesgestalt und zum Theil auch in der Archi- 
tektonik des Kalkgestells, dass die Vermuthung nahe liegt, 
die Larve von Nizza möchte ebenfalls von einem Spatangus 


256 


abstammen. Sie unterscheidet sich im Wesentlichen dadurch, 
dass sie bei einem höhern und dickern Leibe kürzere Fort- 
sätze besitzt, dass die Gitterstäbe der ganzen Länge naclı 
durchbrochen sind, endlich dass diejenigen, welche die hin- 
tern Seitenarme stützen, mit dem Kalkgestell zusammen- 
hängen. 

Anhangsweise sei hier angeführt, dass die Spatangen und 
Echinen, von der frühesten Jugend an, von einander zu un- 
terscheiden sind. Die jüngsten an der Meeresoberfläche an- 
zutreffenden Spatangen sind bereits mehr oder minder deut- 
lich eiförmig gestaltet und wie die jungen Echinen mit fünf 
Füsschen versehen. Letztere stehen auf der Bauchseite an 
der Grenze eines häutigen Feldes, das grösstentheils im Be- 
reich der breitern (resp. vordern) Körperhälfte liegt. In die- 
sem Felde erscheinen später längliche verzweigte Kalkstäb- 
chen und bricht hier zuletzt auch der Mund durch. Die Füss- 
chen haben kolbig angeschwollene Enden. Pedieillarien feh- 
len noch durchaus, ganz im Gegensatz zu den jungen Echi- 
nen, bei denen sie bekanntlich schon während der Larven- 
periode zum Vorschein kommen. Sie entwickeln sich erst 
später und zwar zunächst im Umkreise des Körpers. Die 
Stacheln finden sich durchaus nicht in parallele Zonen ver- 
theilt, wie es bei den jungen Seeigeln der Fall ist. 


Erklärung der Figuren. 


Fig.1. Eines der spätern Larvenstadien. Die Larve von der 

Rückseite. Vergröss. 100. 
aa vordere Arme, b Mundgestell. 

Die vordern Arme enthalten in diesem Stadium einen durchweg 
undurehbrochenen Kalkstab, der nur das Anfangsstück eines erst in 
der Folge (s. Fig. 2.) deutlich erscheinenden Gitterstabes ist. 

Fig.2. Larve mit bereits hervorgewachsenem Scheitelfortsatz. 
Von der Rückseite. Vergröss. 120. 

aa, b wie in Fig. 1. ce Arme des Mundgestells, hier noch in 
der Anlage. f Scheitelfortsatz, dessen Kalkstab jetzt noch undurch- 
brochen, später (s. Fig. 3) ein Gitterwerk entwickelt. 


257 


Fig.3. Larve mit weiter ausgebildetem Mundgestell und den 

Anlagen der hintern Seitenarme. Von der Rückseite. Vergröss. 60, 
aa f wie in Fig.2. cc hervorgewachsener Arm des Mund- 
gestells. dd Nebenarme des Mundgestells in der Anlage. ee 
Hervorwachsende hintere Seitenarme mit einem sich bildenden 
Gitterstabe, der in seinem obern Theil ebenfalls undurchbro- 
chen bleibt. 

Fig. 4. Larve mit länger gewordenen Seitenarmen. ‘Von der 
Vorderseite.  Vergröss. 60. 

Bezeichnung wie in Fig. 3. 
Fig.5 und 6. Disposition der Kalkstäbe im Leibe von Larven, 
deren Seitenarme sich noch weiter entwickelt haben. Von den Stä- 
ben der Leibesfortsätze sind nur die Anfangstücke zu: sehen. 
Fig. 5... Von der Rückseite. { 
aa die mit vier Zacken im Leibe wurzelnden Gitterstäbe der 
hintern Seitenarme. Die längsten jener Zacken (gg) reichen 
bis zum Scheitel, wo sie mit ihren Enden sich oft kreuzen. 
Mit den kürzern dickern gegen die Mittellinie der Rückseite 
gerichteten (ff) ist dies häufig eben so der Fall. 5 Hintere 
Leibesstäbe. ce Stäbe der Arme des Mundgestells. d Kalk- 
bogen des Mundgestells, dessen, Schenkel in die Nebenarme 
dieses Gestells sich erstrecken. e Gitterstab des Scheitel- 
fortsatzes. 
Fig. 6. Von der Vorderseite. 
aa Gitterstäbe der vordern Arme. bb Vordere Leibesstäbe, 
deren Enden tief in den Anfang des Scheitelfortsatzes reichen. 

cc Querstäbe. dd Stäbe, welche zur Aftergegend sich erstrecken, 
wo sie sich zuletzt kreuzen. 

Im Scheitel sind die vordern und hintern Leibesstäbe jederseits, 
durch eine meist unnnterbrochene Querleiste mit einander verbunden. 
Viel seltener findet’ sich eine ähnliche Querleiste zwischen den beiden 
hintern Leibesstäben. 

Anmerk. Die kolbig angeschwollenen Enden sämmtlicher Leibes- 
fortsätze sind ‚karminroth gefärbt, und Flecken von ;dersel- 
ben Farbe finden sich auf dem ganzen Körper. 


Beilagen zur vorstehenden Abhandlung. 
1, Briefliche Mittheilung des Verfassers an den, Herausgeber 


Zufolge meiner Vermuthung über die Abkunft der Larve 
von Nizza kann ich mich des Gedankens nicht erwehren, die 
Müllers Archiv. 1859, 17 


258 


Lärve von Helgoland: müsse ebenfalls einem Spatangus ange- 
hören. Das steht freilich im Widerspruch mit Ihrer Ansicht, 
nach welcher sich aus ihr ein ächter mit Zähnen ausgerüste- 
ter Seeigel entwickeln soll. Allein, wenn ich nicht sehr irre, 
berufen Sie sich zur Stütze Ihrer Ansicht hauptsächlich auf 
die Anwesenheit von Gitterstäben bei jungen im Jahre 1847 
im Sund eingefangenen Seeigeln. Damals war Ihnen'freilich 
keine andere Larve mit gegitterten Stäben als eben die von 
Helgoland bekannt, und war es daher vollkommen gerecht- 
fertigt, den Ursprung jener Seeigel von. daher abzuleiten, 
Seitdem ist es aber sicher festgestellt, dass ganz ähnlich be- 
schaffene Stäbe auch den Larven einzelner Echinenarten zu- 
kommen. Setzt man nun die Möglichkeit des Vorkommens 
solcher Echinuslaryen im Sunde voraus, so wäre die Abkunft 
jener Seeigel aufgedeckt und somit der Haupteinwurf gegen 
meine obige Vermuthung über die Abstammung der. Larve 
von Helgoland aus dem Wege geräumt. Ich weiss nicht, ob 
Sie meine Gründe ganz billigen werden; jedenfalls aber wäre 
es mir sehr angenehm, nächstens Ihre Meinung zu hören. 
Bonn, 25. Juni 1853. A. Krohn. 


2. Anmerkung des Herausgebers. 


Die Bestimmung der Seeigellarven mit Gitterstäben war 
ohne die Hülfe der künstlichen Befruchtungen bisher unmög- 
lich gewesen; ‚ich. war ‚bei der Mittheilung über die letzte 
Beobachtungsreihe von Triest im Monatsbericht der Akademie 
1852. 605 nur zur Unterscheidung mehrerer unter sich "und 
von der helgoländischen Art abweichenden Formen mit Git- 
terstäben uud zur Annahme mehrerer Arten innerhalb einer 
eigenen von Echinus verschiedenen Gattung gekommen. Es 
waren aber bei einem aus einer Larve mit Gitterstäben her- 
vorgegangenen jungen Seeigel im Sunde Zähne beobachtet, 
was nicht auf Spatangen passte. Diese Zähne stimmten in 
ihrer Form weder mit Cidaris noch mit Echinocyamus. Diese 
scheinbaren Widersprüche sind durch Krohn’s Beobachtun- 
gen völlig aufgelöst und erklärt... Durch die, Mittheilung des- 
selben ‚aus Messina Archiv. 1853. S.137 sind. Seeigellarven 


259 


mit Gitterstäben ohne Scheitelstab bestimmt worden in Folge 
der Befruchtung von Echinus brevispinosus und Echinocidaris 
aequituberculata. Nachdem nun abermals durch diesen For- 
scher auf gleiche Weise eine der Formen mit Gitterstäben 
und einem Scheitelstab direet als Spatangus purpureus bestimmt 
ist, halte ich es für höchst wahrscheinlich, dass alle mit 
Gitterstäben und zugleich mit einem Scheitelstab versehenen 
Seeigellarven den Spatangoiden angehören. Unter diesen Lar- 
ven sind schon mehrere Arten beobachtet. Am meisten ver- 
wandt sind die Larve von Nizza und die Larve von Spatan- 
gus purpureus, aber doch ‚in einzelnen Punkten verschieden. 
Die Larve mit Scheitelstab von Helgoland ist verwandt, 
aber in der Entwickelung weiter vorgeschritten, dieselbe Ent- 
wickelungsstufe mit den Querstäben am Scheitelgewölbe habe 
ich in Marseille gesehen und eine Zeichnung davon aufbewahrt. 
Von allen diesen Larven verschieden ist diejenige, welche ich 
zuletzt in Triest beobachtete und welche in der Abhandlung 
über den allgemeinen Plan in der Entwickelung der Echino- 
dermen Berlin 1853. Taf. VIII. Fig. 7. 8. 9 abgebildet ist. 
Diese Unterschiede können nunmehr theils auf Arten, theils 
auf Gattungen der Spatangoiden gedeutet werden, wovon die 
genera Spatangus, Brissus, Brissopsis, Schizaster, Amphidetus 
in den europäischen Meeren vertreten sind. 


17* 


260 


Beobachtungen zur vergleichenden Anatomie der 
Wirbelsäule. 


Von 
AuGuUsT MÜLLER. 


(Hierzu Taf. VIII.) 


I. Die Analogie der Querfortsätze, ihrer Rippen 
und der Bogenschenkel der Fische. 


Die Aebnlichkeiten der verschiedenen Ausstrahlungen der 
Wirbelkörper werden sich bei, den Fischen ‚am leichtesten 
herausstellen; . Verfolgen wir zuerst ihre Entstehung. 

Die ‚erste feste Grundlage der, Wirbelkörper. der | Fische 
sah ich immer, nur als einen einfachen Ring, aus Faserkno- 
chen gebildet. _ Ein solcher Wirbel entspricht auf dieser, Ent- 
wicklungsstufe dem Zustande der Wirbelsaite, welcher bei 
den Chimären permanent ist, bei denen J. Müller Myxi- 
noiden II. S. 70. das Gewebe der Knochenringe der chorda 
bereits als Faserknochen erkannte. Von solchem Wirbelringe 
der Knochenfische fährt ein Strahlenpaar nach der Rücken- 
und eines nach der Bauchseite aus. 

Bei jungen Hechten von einem Zoll Länge erscheinen 
diese oberen und unteren Strahlen als Knorpelstäbe, Fig. 1, 
welche mit einer etwas breiteren Basis vom Wirbelringe aus- 
gehen, Fig. 2. Die oberen, welche das Rückenmark umfas- 
sen, die unteren, welche, an der fascia superficialis interna 
liegend, die Bauchhöhle begrenzen, und diejenigen, welche 
später die oberen und unteren Schwanzbögen bilden, alle 
sind wesentlich gleich an Form und an Materie. Nur der 
Länge nach varüren sie etwas, wie z. B. die unteren am 


261 


Anfange des ‚Schwanzes etwas. kürzer sind; nirgends ver- 
schmelzen sie noch zu Bögen. Das Gewebe dieser Ausstrah- 
lungen‘ ist also von dem des Wirbelringes sehr. verschieden. 
Man sieht in ihnen deutliche und schöne Knorpelzellen, wel- 
che leicht für .die Meinung, bestechen, ‘dass der ganze Wirbel 
aus. Knorpel bestehe. 

Bei etwas älteren Hechten findet‘ man die Knorpelstäbe 
von, knöchernen ‘Röhren eingeschlossen. ' Bei den Rippen 
bleibt.das Ende, des, Knorpels frei, und fährt’ fort’ zu wach- 
sen in Länge und Dicke, während die ‚Knochenröhre,; vom 
Wirbel aus sich verlängernd, den Knorpel: weiter einschliesst. 
So fand ich denn auch die,Rippen eines; -über/-einen Fuss 
langen ‚Hechtes zusammengesetzt aus einem'inneren Knor- 
pelfaden, welcher am Vertebralende am dünnsten war, und 
nach dem Ventralende allmälig an Dicke zunahm, und aus 
einer Knochenröhre, die’‘‘den Faden einschliesst und. umge- 
kehrt gegen das Ventralende ‚an. Dicke: ihrer. Wandungen: ab- 
nahm, das äusserste Ende des Knorpels aber frei liess. 

Mit den ‚oberen Strahlen, welche das Rückenmark decken, 
verhält es sich nicht ganz ‘so. Sie‘ enthalten auch einen Knor- 
pelfaden, welcher aber von Knochenmasse völlig umschlossen 
ist, und dadurch in seinem, Wachsthume plötzlich - gehindert 
wurde, Er nimmt daher vom Vertebralende gegen das Dor- 
salende an Dicke ab. Bei, grösseren 'Hechten. ist die‘ Spur 
dieses Knorpels nicht gut mehr aufzufinden, und der obere 
Strahl ‚scheint gänzlich aus Knochen‘ zu bestehen, da der 
Rest des Knorpels auch wohl verknöchern mag. 

Den Rippen des Hechtes, sind die des Lachses und: Hä- 
rings ganz ähnlich gebildet. In den aus einem Stücke ge- 
räucherten Lachses entnommenen. Rippen konnte man den 
inneren Knorpelfaden schon durch. die Knochenröhre hindurch 
klar erkennen, und sehen, dass er nach dem Ventralende an 
Dicke zunahm. Diesem nahe war noch keine Verknöcherung 
vorhanden, vielmehr sah man in Querschnitten sehr grosse 
Knorpelzellen, deren Inhalt sich auf Zusatz von Jod hraun 
färbte, und welche aussen von einer dicken fibrösen,, aus 
Ringfasern gebildeten Membran, dem Perichondrium,  um- 


262 


schlossen wurden. Weiter nach dem Vertebralende zu sah 
man: dieses’ Perichondrium verknöchert, ' doch wurden‘ die 
Ringfasern desselben‘ auf Zusatz‘ von diluirter Salzsäure 
wieder sehr klar sichtbar. Noch’ weiter nach dem Vertebral- 
ende fand 'sich eine äussere Knochenlage vor, welche das 
verknöcherte Perichondrium bedeckte, und sich zu’ diesem 
verhielt‘, ‘'wie die peripherische Knochenmasse eines’ Wirbels 
zu seiner 'Centralsubstanz, "welehe 'J. Müller "bekanntlich 
zuerst unterschieden 'hat. . Zugleich bemerkte 'man gegen das 
Vertebralende hin’ immer mehr Kalkkrümel im Knorpel’ oder 
Glaskörper der Rippe abgelagert. . 

" Demnach entsteht ‘der umschliessende Knochen‘ nicht 
durch Verknöcherung des Knorpelfadens, welcher vielmehr 
in seiner ursprünglichen Dicke 'fortexistirt, sondern der Knor- 
pelfaden verhält sich zu seinem ‘Knochen, ‘wie die chorda 
zu ihrem Wirbelkörper. Beides, Rippenknorpel und chorda, 
fährt zu wachsen fort, insoweit es durch den Knochen nicht 
eingeschlossen und daran behindert wird; beides erhält sich 
oftmals von Kalksalzen frei, kann jedoch auch verknöchern; 
vom Glaskörper der chorda hat Rathke dies an den Frö- 
schen gezeigt. Beides ist von einer fibrösen Ringfaserhaut 
umschlossen, welche leicht verknöchert, und dann die innere 
aus Faserknochen bestehende Schicht der Knochenröhre oder 
des Knochenringes bildet. Der Glaskörper der chorda kann 
endlich auch wahrer Knorpel sein, wie ich an einem repro- 
dueirten Salamanderschwanze sah, wo sein Gewebe anderen 
Knorpeln völlig‘ gleieht. An den Knorpelfaden ‘der chorda 
setzten‘ sich obere und untere Knorpelstrahlen. nach dem 
Typus der embryonalen Entwicklung. Die Wirbelsaite kann 
daher anderen Knorpeln in jeder Rücksicht so sehr gleichen, 
dass sie ihnen zugezählt, und als eine Varietät derselben be- 
trachtet werden muss. 

Mit dem Röhrknochen eines höheren Wirbelthieres hat 
also die Rippe eines Hechtes viele Aehnlichkeit, ‘nur ‘dass 
sie nicht durch Epiphysenbildung zum Abschluss kommt und 
immerfort wächst. 

Die breitere Basis der oberen und unteren Strahlen, wel- 


263 


che den Wirbelring berührt, bleibt, ‚wenigstens theilweise, 
auch für die spätere Lebenszeit‘knorpelig. Der: Wirbelring 
verdiekt sich durch von: aussen 'aufgelagerte Knochenmasse 
ausser an. den vier Stellen, welche ‘durch ‚die Basis der an- 
liegenden Knorpelstäbe gedeckt sind, und-diese bilden dann, 
indem sie durch ihr Wachsthum nach aussen’ hin an Umfang 
zunehmen, das im Knochen des  Wirbelkörpers liegende 
knorpelige Landwehrkreuz. Hieraus ist klar, dass die oberen 
und unteren hier knorpeligen Wirbelstücke nichts sind als die 
Bases dieser vier Strahlen des Wirbelkörpers. 

Eine ‚Reihe dieser Knorpelschenkel lässt sich ‚leicht -im 
Zusammenhange von der Wirbelsaite ‚abreissen.  Besieht man 
alsdann die oberen, das Rückenmark. umfassenden Schenkel 
von der Fläche des Spinalkanales, so bemerkt man nach 
Entfernung der schwarz gefleckten dura mater; dass diese 
Schenkel von einer ‘über sie hingehenden Lage deutlich er- 
kennbarer Knorpelzellen bedeckt sind, welche aber die Spitze 
der Dornen:'nicht‘ erreicht.''-Nach ‚oben häufen sich. diese 
Zellen an jedem Dornfortsatze, und bilden die von Stan- 
nius in diesem’ Archiv 1849. 5.533 beschriebenen Knorpel- 
stücke, nach unten aber ‘und zwischen den Schenkeln stellen 
sie eine dünnere Lage: dar,, Noch tiefer herab. werden. die 
Knorpelzellen seltener, das Gewebe wird mehr- fibrös, und 
habe ich mich von einem 'Uebergange in die Basis der obe- 
ren Knorpelstrahlen nicht überzeugen können. Anden vor- 
deren Wirbeln ist diese Knorpellage am stärksten entwickelt. 
Später verknöchert der untere fibröse Theil: dieser. Lage, und 
daraus entsteht die kleine Knochenschuppe, welche man auf 
der Innenfläche der Bogenschenkel der vorderen Wirbel be- 
merkt. Abwärts nach dem Wirbelkörper hin ist sie mit die- 
sem‘ Bogenschenkel verwachsen, aufwärts nach ‚dem Ende 
der Dornen zu geht sie in die erwähnten Knorpelstücke über. 
Hiervon kann man sich an Durchsehnitten und auch dadurch 
überzeugen, dass man an grösseren Hechten versucht, den 
Knorpel vonder inneren Fläche des Bogenschenkels, abzu- 
spalten, wo er diese, Schuppe mit sich nimmt. 

Stannius hält diese Knorpel des Hechtes und Lachses 


264 


für die eigentlichen Bogenschenkel und die knöcherne 'spina 
für einen Deekknochen, denen analog, welche den knorpeli- 
gen Primordialschädel decken. Da aber der beschriebene 
knorpelige Strahl von der äusseren spina eingeschlossen: wird, 
und ich einen Zusammenhang mit dem genannten Knorpel 
nicht auffinden konnte, so kann ich für diese Ansicht in der 
Entwieklungsgeschichte keine weitere Stütze finden, 

Bei der kleinen Maräne sehe. ich diesen Knorpeln "des 
Hechtes ganz ähnliche Bildungen verknöchert. Sie sind ele- 
gant geformt, erstrecken sich von vorn her bis zum Anfange 
des Schwanzes, und sind über dem 'Rückenmarke in der 
Mittellinie gespalten, also. paarig, Auch bei dem Häringe 
verhält es sich ähnlich. 

Die Wirbel ganz junger Cyprinen (Blei, Plötze) von 
6— 8“! Länge sind hell und durchsichtig wie Glas, und 'bei 
der ‘geringen Dicke noch ohne Knochenlacunen. Der ganze 
ringförmige Wirbelkörper ist aus einem Guss, nicht wie 
v. Baer in der Entwicklungsgeschichte der Fische $. 36 frei- 
lich von einer anderen Species sagt, ein getheilter ‘Ring, 
welcher aus mehreren durch Nähte an einander gefügten 
Stücken besteht. Es ist eine wirkliche Verknöcherung der 
eigenen Haut der Wirbelsaite, und man: erkennt die kreis- 
förmige Faserung wie bei dem Hechte und auch bei’ dem 
Blennius deutlich genug. Auf«Platinablech geglühet lässt ein 
solcher Wirbel die Kalksalze in der früheren Form nur etwas 
verbogen zurück, und zeigt noch die kreisförmige Streifung. 

Die dorsalen und ventralen Ausstrahlungen sind der Mehr- 
zahl nach von vorn herein knöchern; ich sah sie nie knorpe- 
lig oder in Knorpel übergehend, auch zur Zeit nicht, wo sie 
noch so kurz sind, dass sie einander nicht erreichen, also 
keine Bögen bilden. In den Wirbelring gehen sie ohne Tren- 
nung oder bemerkbare Naht über, Fig. 3. Sie wachsen auch 
ferner ohne Knorpelbildung. 

Anders verhält es sich mit den oberen Strahlen der fünf 
vordersten Wirbel und den Rippen der Cyprinen. Die letz- 
teren fand ich in der früheren Zeit mit einer knorpeligen 
Basis versehen, welche später für sich verknöchert, und die 


265 


als rippentragende Querfortsätze bezeichneten Stücke bildet. 
Sie gehen tief in die Masse des Wirbelkörpers ein, wie ‚die 
Schenkel des knorpeligen Landwehrkreuzes beim Hecht und 
mehreren Haien, bleiben aber. bei jungen‘ Cyprinen unter 
einem Zoll Länge, wo sie den verknöcherten Ring der chorda 
nur berühren, leichter an den Rippen als am Wirbelringe 
hangen. In und an.den Rippen selbst konnte ich keinen 
Knorpel auffinden; die Knorpelbildung scheint also hier. auf 
den rippentragenden Querfortsatz oder das untere Wirbel- 
stück, welches auch alsbald verknöchert, beschränkt zu sein. 

Die oberen Strahlen der fünf vordersten Wirbel, Fig. 4.5, 
auf die ich alsbald noch zurück kommen werde, zeigen sich 
in Bezug auf ihre knorpelige Basis, deren Verknöcherung 
und in ihrem ferneren Wachsthume den Rippen ganz ähnlich, 
nur dass sie sich gegen diese ‚Basis ‚nicht 'abgliedern oder 
mit ihr artieuliren, was bei den Rippen der Fall ist. 

Es kommen indessen auch bei’ den Cyprinen Wirbelstrah- 
len vor, welche ganz so wachsen wie die Rippen der Hechte. 
Diese sind die letzten der Wirbelsäule, welche im Grunde 
der Schwanzflosse liegen, die Flossenträger. : Man findet sie 
bei jungen Individuen ganz knorpelig, ‚bei älteren aber von 
einer am freien Ende offenen Knochenröhre umschlossen. 
Bei dem Hechte, dem Häringe, der kleinen Maräne u. a. ver- 
hält sich das ebenso, 

Es sind demnach aus der Entwicklung der Wirbelstrahlen 
folgende Formen vorgeführt: 

1) Der ganze Strahl ist anfangs ein einfacher Knorpel; 

a) der Knorpel bleibt und wächst. So die Rippen des 
Hechtes, Härings, Lachses; die oberen und unteren 
Strahlen, welche als. Flossenträger des Schwanzes 
fungiren, bei den obengenannten Fischen. 

b) der Knorpel hört bald zu wachsen auf und verknö- 
chert. Die oberen Strahlen und die Schwanzstrahlen 
des Hechtes; die Rippen und die oberen: Strahlen der 
fünf vorderen Wirbel der Cyprinen. 

2) Die Wirbelstrahlen sind von vorn herein knöchern. Die 

ch übrigen Strahlen der Cyprinen. 


266 


In dieser zweiten ‚Form ist die Basis der Strahlen: von 
ihrer Fortsetzung nicht verschieden, ‚und setzt sieh'auch ge- 
gen den’ Wirbelkörper nicht‘ ab. Man sieht aber leicht, dass 
demungeachtet der Strahl ein Theil‘ für sich ist, da ‘der Wir- 
belring durch Ossifieation‘ der eigenen Haut ‘der. Wirbelsaite 
entsteht, mit welcher der Strahl nichts zu thun 'hat. Von 
den beiden integrirenden ‘Theilen der sub ‘1 aufgeführten 
Strahlen fehlt der zweiten Form also der eine, der Knorpel. 
Bei der sub’ 15 aufgeführten Form verkümmert dieser alsbald, 
und der Strahl wächst durch 'sog. primäre Ossifieation. Die 
zweite Form beginnt also gleich mit der Art des Wachsthumes, 
mit welcher 1b‘endigt. Man sieht hieraus, dass 'morpholo- 
gisch‘ gleich gehaltene Theile, wie die ‘oberen Bogenschenkel, 
doch in ihrer Zusammensetzung verschieden sein können, und 
demnächst erhellt hieraus auch, wie das: knorpelige primor- 
diale Wirbelsystem 'von seiner stärksten‘ Ausbildung, ‘wo es 
das ganze Leben hindurch 'knorpelig' zu wachsen fortfährt, 
la in den’ vorgeführten Formen, bis auf Null herabsinkt. 
Dass nun endlich auf der‘ anderen Seite auch die primäre 
Össification ganz fehlen, und das Knorpelsystem die Wirbel- 
strahlen für sich allein bilden könne, beweisen die Knor- 
pelfische. . 

Die Entwicklungsgeschichte giebt hiernach keinen Grund, 
eine Verschiedenheit ausser der des Ortes zwischen den obe- 
ren und unteren Bogenschenkeln, oder diesen und den Rip- 
pen mit ihren Querfortsätzen anzunehmen. Vorn, hinten, 
oben, unten sieht alles wesentlich gleich aus, und bewegt 
sich überall in den Grenzen einer gewissen Verschiedenheit. 
— Sehen wir nun, wie die vergleichende Anatomie mit der 
Entwicklungsgeschichte übereinstimmt. Die. “Beispiele sind 
ganz beliebig. 

1) Häring. Vergleicht man die Rippen dieses‘ berühmten 
Fisches mit den oberen Strahlen, "welche gerade über den 
Rippen das Rückenmark decken, so findet man beides fast 
gleich gebildet. Die Rippen sind jede mit dem Wirbelkörper 
durch ein besonderes Knochenstück, den sog: Querfortsatz 
oder das untere Wirbelstück verbunden, welches sich vom 


267 


Wirbel leicht trennt, und dabei ander Rippe hangen bleibt. 
Häufig ist es von Fett durchdrungen und zeigt dadurch eine 
gelbe Färbung. 

Die oberen Strahlen sind ebenfalls durch "eine ablösbare 
Knochenmasse, das obere Wirbelstück, mit dem’ Wirbelkör- 
per vereinigt, welches wie das rippentragende Stück tief in 
ihn eindringt. Diese Strahlen verschmelzen nicht mit denen 
der anderen Seite zu Bögen ; sie bleiben ‘frei wie die Rippen, 
und sind nur etwas kleiner. Fleischgräthen finden sich an 
den oberen wie an ‘den unteren Strahlen; deren Analogie 
hier ganz vollkommen ist. Die oberen Ausstrahlungen gehen 
nach hinten auf den Schwanz über, indem ' sie sich verkürzen 
und zu Wirbelbögen verbinden, diesen gleichen’ wieder die 
unteren Schwanzbögen vollkommen, welche die’ vasa cauda- 
lia umfassen. 

2) Makrele. Anıjeder Rippe liegt ‘wie 'bei dem Häring 
eine Fleischgräthe. Von den’ vordersten Wirbeln werden die 
Rippen in kleinen Vertiefungen aufgenommen; weiter hinten 
aber, noch vor dem Anfange des Schwanzes erheben sich 
Fortsätze aus dem Wirbel, die sich mit den gegenüberste- 
henden zu Bögen vereinigen. Die Rippen’ treten auf die Höhe 
dieser Bögen, die Fleischgräthen bleiben an deren Basis ste- 
hen. Die Bögen sind kurz, die Rippen aber lang. So geht 
es bis gegen den Anfang des Schwanzes, wo plötzlich beide 
Rippen in‘ der Mittellinie’ zu einem Dorn, und gleichzeitig 
mit dem Bogen, ‘der die Rippen trug, alles zu einem Stücke 
verschmelzen.‘ | So haben wir: einen‘einfachen Schwanzbogen, 
dessen Wölbung der Grösse nach .etwa dem rippentragenden 
Bogen, und dessen Dorn den Rippen des vorhergehenden 
Wirbels ungefähr ‘entspricht. . Die Fleischgräthe bleibt wie 
früher am Wirbel neben‘ der Basis des Bogenschenkels ste- 
hen. Fig. 9. 

3) Bei den Knochenganoiden geht der untere Schwanz- 
bogen nieht in den Wirbelkörper über, sondern setzt sich 
gegen diesen ab wie eine Rippe. J: Müller hat dies am 
Polypterus und Lepisosteus beobachtet, und Franque giebt 
es in seiner unter Müller’s Leitung geschriebenen Inaugu- 


268 


raldissertation von der Amia an. Hier entspricht also nicht‘der 
Dorn, sondern der ganze Bogenschenkel mit Dorn der Rippe. 
Auch die Rückenstrahlen zeigen, besonders bei Zepisosteus, 
dieselbe Bildung. 

Die. Hauptansichten über ‚diese Strahlen ‚der Wirbel sind 
etwa folgende: i 

Cuvier berührt in der hist. nat. des poissons T. I.ıp. 360 
diese Sache nur: vorübergehend, indem er sagt: „Dans les 
vertebres de l’arriere de l’abdomen les apophyses transverses 
s’alongent. d’ordinaire et se dirigent vers le bas; souvent les 
dernieres finissent par s’unir l’une ä l’autre par une traverse 
et forment ainsi un annean.*“ 

Aehnlich. ‘spricht sich J. Müller in der vergl.’ Anatomie 
der Myxinoiden 1. S. 93 aus, hebt den Fall hervor, dass die 
Rippen noch an den unteren Dornen sitzen können. wie bei 
Möormyrus und Salmo salar, und beschreibt die kurz zuvor 
erwähnte Bildung der Knochenganoiden zuerst von Polypte- 
rus, Myxin. I. p. 96, später von: Lepisosteus. 

Von ‘dieser Meinung weicht J. F. Meckel, System‘ der 
vergl. Anat. II. 1. S. 223 ab, indem er von: den unteren Dor- 
nen (worunter er die Bögen mit versteht) sagt: „Sie sind 
in. der That keine eigenen Theile, sondern ‚die, gewöhnlichen 
unteren queren Fortsätze der Wirbelkörper ‚welche die un- 
teren Rippen tragen, entweder ganz; oder dem unteren Theile 
derselben nach, allein, oder in Verbindung mit diesen 
Rippen, die untereinander in der Mittellinie zu einem, ei- 
nen Strahl tragenden Ringe verschmelzen.“ Dies erweist. er 
dann weiter an Beispielen. 

Bei Geoffroy-Saint-Hilaire finde ich in den Memoires 
du Museum d’hist. nat. T. IX. p. 89 die hier vertheidigte Mei- 
nung. Er betrachtet die oberen und unteren Wirbelstrahlen 
in ihren verschiedenen Modificationen als ganz gleich bedeu- 
tend. Es war aber bei ihm weniger ein exacter Beweis, 
welcher, auf Thatsachen gegründet, zu seinen Resultaten 
führte, als vielmehr ein genialer Blick, der. bisweilen: trifft, 
noch öfter fehlt, und zu ganz willkürlichen Annahmen, be- 
sonders bei dem Schädel, ihn führte. Daher: blieben seine 


269 


Ansichten Geschmackssache, und wurden schon von Cuvier 
bekämpft. Auch Meckel erkannte, dass in den unteren 
Schwanzbögen das Rippenäquivalent wenigstens mit drin 
stecken kann. Uebrigens ging er wie die übrigen hier ange- 
führten Meinungen von der Hypothese aus, dass die Rippen 
morphologische Elemente seien, da sie‘ doch nur Glieder 
eines Strahles sind, welehe an anderen Orten anderes leisten. 
Denn man sieht an der Wirbelsäule des jungen Hechtes, dass 
ein einfacher Knorpelstab am Körper wie am Schwanze die 
unteren und die oberen Strahlen darstellt, Fig. 1. 2. Der 
Knorpelstab gliedert sich am Stamme des Thieres in Quer- 
fortsatz oder unteres hier knorpeliges Wirbelstück und Rippe, 
bleibt aber ungegliedert am Schwanze. Die Abgrenzung einer 
Rippe kann stattfinden oder unterbleiben am Körper des 
Thieres wie auch am Schwanze, wo sich die unteren Bögen 
bilden, "und ‚hier kann der Trennungspunkt an der Wurzel 
des Bogens liegen oder am unteren Dorn. Man (darf also nicht 
den ganzen aber ungegliederten Strahl des Schwanzes dem 
ersten Gliede eines Strahles der Bauchgegend gleich’ stellen, 
denn man würde denselben ‚Fehler begehen, als wenn man 
den gemeinsamen Ventrikel des Fischherzes als Analogon des 
rechten oder des linken Ventrikels der höheren Wirbelthiere 
betrachtet, den doch der einfache Ventrikel des Fötus als 
Aequivalent für beide Ventrikel zusammen genommen erweist. 

Was den aus der vergleichenden Anatomie entnommenen 
Beweis betrifit, so habe ich die Analogie schon ‘oben ange- 
geben, wo von der Makrele die Rede war.‘' Sind die Quer- 
fortsätze der letzten Wirbel des Stammes lang, die Rippen 
dagegen kurz oder ‘gar nicht abgegliedert, so übersieht man 
ihren Antheil an der Bildung der unteren Schwanzstrahlen 
leicht, im umgekehrten Falle zeigt er sich‘ sehr klar. In die- 
ser Rücksicht habe ich die Makrele vorgeführt, bei welcher 
sich ausserdem die rippentragenden Querfortsätze schon am 
Bauchtheile zu Bögen verbinden. 

Da lässt sich denn nicht übersehen, dass der Bogen des 
Bauchtheils dem Bogen des Schwanzes, und der Dorn des 
Schwanzes den Rippen entspricht, Fig. 9. Den Häring zog 


ich heran, weil seine oberen Strahlen den unteren so völlig 
gleichen wie bei einem Fötus. Der von J. Müller ‚ange- 
führte Fall, dass auch die Schwanzbögen noch Rippen‘ tra- 
gen, erhöhet die Aehnlichkeit der unteren Strahlen des Bauch- 
und Schwanztheils der Wirbelsäule. 

Sind also die unteren Strahlen des Körpers denen des 
"Schwanzes gleichbedeutend, so liesse sich 'auch wohl glau- 
ben, dass der Raum der Sehwanzbögen, welcher: die vasa 
caudalia enthält, eine blosse Fortsetzung der Bauchhöhle der 
Fische sei; ähnlich wie die oberen Wirbelstrahlen der  Thiere 
am Körpertheile das Rückenmark,, am. Schwanztheile nur 
einige Nerven umfassen können. Jedoch erscheint mir diese 
Ansicht nicht als durch Thatsachen gerechtfertigt. Denn in 
der Bauchhöhle kann sich der Raum für die Aorta auch schon 
durch Knochenbögen von dem die  Eingeweide enthaltenden 
Theile abgrenzen, wie wir an der Makrele, dem Störe u. a. 
sehen. Dieser Subvertebralraum setzt sich in den Schwanz 
fort, dagegen wird der Visceralraum am Anfange des Schwan- 
zes geschlossen, indem die unteren Enden der Wirbelstrahlen 
hier, anstatt zu divergiren, in der Mittellinie verschmelzen, 
was als die grösste Annäherung zu betrachten ist. 

Es sind daher 'die dorsalen und die ventralen Wirbelstrah- 
len des Stammes wie des Schwanzes für morphologisch gleich 
zu erachten, und können: nur 'als Wiederholungen nach ver- 
schiedenen Richtungen, der Dorsal- und der Ventralseite, 
betrachtet werden. Sind sie gegliedert, so stecken die ersten 
Phalangen tief im Wirbelkörper, und erreichen den centralen 
Theil desselben; aussen können sie als ventrale Querfortsätze 
aus ihm hervorragen. Die zweiten Phalangen können fehlen 
oder Rippen sein, sie können auch Bogenschenkel: bilden, 
wie bei den Knochenganoiden, oder sie bilden nur den Dorn 
des Bogens. Sind sie ungegliedert, so verhalten sie sich 
wesentlich ebenso, können frei bleiben, oder mit den gegen- 
überstehenden sich zu Bögen verbinden. 


U. Ueber die Fleischgräthen und analoge 
Bildungen der Fische. 


Die Fleischgräthen ientwiekeln sich später ‚als die Rippen, 
und so viel ich an einer, geringen Anzahl: von Fischen gese- 
hen habe, entstehen sie nicht aus Knorpel; ‘denn ich habe 
nie Knorpelzellen in oder an ihnen‘ bemerken können. . Bis- 
her sind sie fast ganz unbeachtet geblieben. Einige 'bezeich- 
nen sie als verknöcherte Sehnen, Andere. als. Nebenrippen 
oder Anhängsel derselben. ‚Man kann drei Arten unterschei- 
den, welehe zu benennen ich genöthigt bin. 

1) Die Seitengräthe liegt in dem seitlichen der ‚Länge 
nach verlaufenden Zwischenmuskelbande, welches den Dor- 
saltheil des Seitenmuskels vom Ventraltheile scheidet, also 
in der seitlichen Mittellinie, Dieses Zwischenmuskelband hält 
aber nicht immer genau die Mittellinie inne, sondern weicht 
oftmals nach dem Rücken und nach dem Bauche zu ab; am 
regelmässigsten trifft, es am Schwanze die seitliche Mitte der 
Wirbelkörper. Am Stamme rückt es in der grossen Mehr- 
zahl der Fälle nach unten bis auf die rippentragenden Quer- 
fortsätze, ja bis auf, die Rippen, selbst ‚herab, und erhebt 
sich wiederum an den vordersten Wirbeln nahe dem Kopfe, 
wo es oftmals bis auf die oberen Bogenschenkel über: das 
Rückenmark hinaus ansteigt. Mit dem Seiten-Zwischenmus- 
kelbande variirt denn auch die Befestigungsstelle‘ der Seiten- 
gräthe am Skelet, da sie constant, in diesem Bande liegt. 

Vielen Fischen kommt nur diese Gräthe zu; sie kann aber 
auch mit den anderen beiden zugleich vorhanden sein, oder 
fehlen, wo diese sich finden. Am Stamme ist sie vorzüglich 
entwickelt, und verkümmert am Schwanze. Die Stelle des 
Wirbels, welche die Seitengräthe aufnimmt, zeigt alle Grade 
der Elevation, Sie kann aus einer Vertiefung wie von einem 
Fortsatze entstehen ‘gleich der Rippe, nur fand ich die- 
sen Fortsatz bis jetzt nie als besonderes, ‚getrenntes Kno- 
chenstück. Diese Fortsätze, welche ich die seitlichen oder 
Seitenfortsätze nenne, entstehen vom Wirbelkörper, und sind 
dieselben, welche J. Müller Myxin. I. p. 95 sowohl ‚von den 


272 


rippentragenden Querfortsätzen der Fische als auch von denen 
der Bogenschenkel unterschied, die den höheren Wirbelthie- 
ren zukommen. Diese letztere Unterscheidung ist mir nicht 
einleuchtend, weil die Befestigungsstelle dieser Fortsätze mit 
dem seitlichen Zwischenmuskelbande und mit ihrer Gräthe 
varürt. Von den rippentragenden Querfortsätzen der Tische 
dagegen sind sie durch die Coexistenz leicht unterscheidbar, 
weil, wie J. Müller angiebt, die rippentragenden sich'in die 
unteren Schwanzbögen fortsetzen, während die seitlichen 
Fortsätze ruhig darüber hinziehen. Diesem Merkmale füge 
ich hinzu, dass sie im lig. intermuseulare laterale liegen. Die 
Seitenfortsätze kommen auch ohne Seitengräthe vor. Hier 
folgt die Angabe ihres Verhaltens bei verschiedenen Fischen. 

Bei dem Häring befestigt sich die Seitengräthe im mitt- 
leren Körpertheile an dem rippentragenden Knochenstücke, 
welchem sie wie. die Rippe folgt, wenn es sich vom Wirbel- 
körper trennt. Am vorderen Theile des Schwanzes und auch 
an den vordersten Wirbeln des Stammes geht die Befesti- 
gungsstelle etwas höher auf die Mitte des Wirbelkörpers 
über. Weiter hinten am Schwanze hören diese Gräthen auf. 
Da findet sich denn an den nächstfolgenden Wirbeln statt 
ihrer häufig noch eine Sehne vor. 

Bei dem Barsch und Dorsch befestigen sich die Sei- 
tengräthen tiefer unten an den Rippen selbst, aber bei eben 
diesen Fischen liegt auch das seitliche Zwischenmuskelband 
tiefer; denn entfernt man den Dorsaltheil des Seitenmuskels, 
so sieht man das Vertebralende der Rippen schon entblösst. 
Bei dem Dorsch geht die Gräthe nach hinten auf die langen 
rippentragenden Querförtsätze über. 

Belone rostrata ist hier von besonderem Interesse. Die 
seitlichen Fortsätze sind bei ihr stark entwickelt und tra- 
gen die Seitengräthe wie eine Rippe. Am Schwanze lie- 
gen sie wie gewöhnlich auf der seitlichen Mitte des Wirbel- 
körpers. Am Stamme rücken sie abwärts, und verschmelzen 
mehr oder weniger mit den rippentragenden Fortsätzen, mar- 
kiren sich aber noch durch ein besonderes Knötchen an sehr 
vielen Wirbeln. 


273 

Für sehr bemerkenswerth halte ich den Umstand, dass 
die Seitengräthen nieht selten den Rippen an Grösse gleich 
kommen, oder sie noch übertreffen. Die Rippen können 
dann auch ganz fehlen, was am häufigsten an den vordersten 
Wirbeln vorkommt. 

Bei Echenis liegen die seitlichen Gräthen an den langen 
rippentragenden Fortsätzen über den Rippen, die ihnen an 
Grösse fast gleichen. Die letzte befestigt sich an dem Wir- 
belkörper des vordersten Schwanzwirbels. 

Scorpaena scropha hat auch starke Seitengräthen. Die 
zwei ersten Wirbel, welche keine Rippen tragen, nehmen 
sie hoch an den Bogenschenkeln auf; weiter hinten senkt sie 
sich auf den Anfang der Rippen hinab. 

Die Seitengräthe des Polypterus bichir sitzt an einem stark 
entwickelten seitlichen Fortsatze, und berührt, aus dem seit- 
lichen Zwischenmuskelbande herausragend, mit knopfförmig 
verdicktem Ende die Haut, wie ich aus J. Müller’s Abbil- 
dung, Ganoiden Taf. 3. Fig. 1 E ersehe. Die eigentlichen 
Rippen, welche wie derselbe angiebt, an der fascia superfi- 
eialis interna liegen, befestigen sich vor und unter den seit- 
lichen Fortsätzen, und stehen der Seitengräthe an Grösse 
bedeutend nach; nur nach hinten kommen sie ihnen gleich, 
wo sie in die unteren Bogenschenkel überzugehen im Be- 
griff sind. 

Noch einen Schritt weiter gehen die Seitengräthen bei ei- 
nigen Cataphracten. Bei den Cottus verdrängen sie im Kör- 
pertheile der Wirbelsäule die Rippen ganz. An den ersten 
10 Wirbeln des C. quadricornis sind keine Rippen vorhanden. 
Erst nach hinten, wo sich die rippentragenden Fortsätze be- 
reits zu Bögen verbinden, hängt an den 3 ersten derselben 
ein Rippenpaar; die folgenden tragen einfache Dornen. Da- 
gegen sind die Seitengräthen stark entwickelt; man sieht ihre 
Spitzen bereits nach Entfernung der Haut im Zwischenmus- 
kelbande. Aechnlich verhalten sich auch C. gobio und cata- 
phractus. Nach den Skeleten der hiesigen anatomischen 
Sammlung zu urtheilen verhält sich auch Platycephalus insi- 


diator Hempr. Ehrb., Trigla euculus und hirundo dem Cottus 
Müllers Archiv. 1858, 18 


274 


ganz ähnlich. Agriopus torous hat vom Tten Wirbel ab Rippen. 
Naseus unicornis C. V. hat die rippentragenden Qnerfortsätze, 
welche nach hinten in die Bogenschenkel übergehen. An 
ihnen sitzt aber nur die Seitengräthe, denn sie zieht ruhig 
über die zwei vordersten Schwanzbögen hin. Fig. 12. 14. 

Cyclopterus lumpus hat die Rippen dem Cottus ganz ähn 
lich, nur dass die Seitengräthen an den 7 vorderen Wirbeln 
gleichzeitig mit den Rippen fehlen. 

Demnach kann an einem Wirbel die Seitengräthe allein 
vorkommen, die Rippe allein, oder beide zusammen, oder 
keine von beiden. 

Sowie es untere oder rippentragende Querfortsätze giebt, 
welche keine Rippen tragen, so giebt es auch seitliche Fort- 
sätze ohne Seitengräthe. Den Hechten z. B. fehlt diese 
Gräthe, wiewohl sie am Schwanze die genannten Fortsätze 
haben, welche nur Sehnen aufnehmen. Sehr stark aber sind 
die Seitenfortsätze bei den Lophobranchiern entwickelt. 

Am Schwanze eines Seepferdchens sieht man den 
Dorsal- und Ventraltheil des Seitenmuskels durch die Seiten- 
fortsätze getrennt. Der Dorsaltheil setzt sich fort in den des 
Körpers ohne erhebliche Veränderung, und liegt auch hier 
über diesen Fortsätzen, welche mit denen des Schwanzes 
genau Linie halten. Der Ventraltheil des Seitenmuskels 
nimmt bei dem Uebergange vom Schwanze auf den Stamm 
zwar ab, setzt sich aber doch unverkennbar unter diese Fort- 
sätze fort, und begrenzt hier die Bauchhöhle. Bei Syngna- 
thus ophidium ist der Ventraltheil des Seitenmuskels viel stär- 
ker. Was die Form dieser Seitenfortsätze betrifft, so sind 
sie dünn von oben nach unten, aber sehr breit von vorn nach 
hinten. Sie ziehen sich in lange Leisten aus, an denen aus- 
ser dem Hauptfortsatze: häufig noch accessorische Fortsätze 
bemerklich sind. Fig. 13. 15. 

Die Fistularien verhalten sich den Lophobranchiern ganz 
ähnlich. An der Tabackspfeife fallen die Seitenfortsätze 
im allgemeinen etwas schmäler aus, werden aber an der 
Basis breiter und gehen in eine scharfe Leiste über, welche 
sich wie bei den Lophobranchiern häufig noch zu einer ac- 


275 


eessorischen Spina erhebt. Der den Anfang der Wirbelsäule 
bildende lange Knochen, anscheinend durch Verwachsung 
vieler Wirbel entstanden, hat an Statt der oberen Strahlen 
ein langes Dach über dem Rückenmarke. Am hinteren Ende 
findet sich noch ein seitlicher Fortsatz, vor diesem aber liegt 
eine lange Leiste, die Summe der verschmolzenen Seiten- 
fortsätze, ähnlich denen, welche das Rückenmark decken. 
Die Schwanzbögen sind an die Basis der Seitenfortsätze ge- 
heftet, und erst die nachfolgenden Bögen erreichen den Wir- 
belkörper. An der Stelle der Wirbelsäule, wo die Rücken- 
und Afterflosse liegen, findet sich, soweit diese Flossen selbst 
reichen, über jedem Seitenfortsatze noch ein dünnerer fast 
eben so langer Fortsatz, welcher auch vom Wirbelkörper 
ausgeht. Die zu den Flossen gehenden Muskeln befestigen 
sich aber doch vorzugsweise an den unteren stärkeren Fort- 
sätzen, die mit den vorhergehenden in einer Reihe liegen. Ueber 
die Bedeutung dieser oberen Reihe habe ich noch nicht zu 
einer festen Ansicht kommen können. 

Centriscus scolopaxr verhält sich seiner Abplattung und 
Kürze ungeachtet ganz ähnlich. Der erste Wirbel, welcher 
mit dem Kopfe einen vertikal beweglichen Ginglymus bildet, 
artieulirt nicht blos durch seinen Körper mit einem Knopfe 
des Hinterhauptbeines, sondern auch durch die seitlichen 
Fortsätze mit diesem. Die drei nun folgenden Wirbel sind 
gross; ihre seitlichen Fortsätze sind stark entwickelt, und 
gleichen in der Form denen der Fistularia. Hinter diesen 
liegen kleinere Wirbel, an deren Seitenfortsätzen nach unten 
geneigte Höcker alsbald bemerklich werden, welche in die 
unteren Bögen übergehen. Diese wie die oberen Bögen tra- 
gen lange Dornen. 

2 u. 3) Die schiefen Gräthen (Fig. 10) liegen in den 
quer gehenden ligg. intermuscularia des Seitenmuskels, also 
am Schwanze zwischen den hohlen Muskelkegeln, welche J. 
Müller beschrieben hat. Die schiefe Rückengräthe 
liegt über der seitlichen Mittellinie im Dorsaltheile des Sei- 
tenmuskels, die schiefe Bauchgräthe unter dieser Linie 


im Ventraltheile. Beide schiefe Gräthen verhalten sich gegen 
18 * 


276 


die seitliche Mittellinie am Schwanze ganz symmetrisch, und 
erhöhen als Gegenstücke die Gleichheit des Rücken- und 
Bauchtheils im Schwanze. 

Wo sie am Stamme der Fische vorkommen, sind sie oft- 
mals einfach, jedoch kann sich auch hier die Dorsalgräthe 
schon spalten, am Schwanze theilt sich das Vertebralende 
der beiden schiefen Gräthen gewöhnlich in zwei Schenkel. 
Der Hauptschenkel, welcher oft der kürzere ist, bildet mit 
dem Körper der Gräthe einen stumpfen Winkel, und befe- 
stigt sich am oberen Strahle durch ein sehniges Band. Der 
zweite Schenkel, welcher vom Körper der Gräthe die grad- 
linige Fortsetzung ist, richtet sich schräg nach vorn und ge- 
gen die seitliche Mittellinie, und geht ohne bestimmte An- 
heftung nur in das quere Zwischenmuskelband über, mit wel- 
chem überhaupt die ganzen Gräthen verwachsen sind. Dieser 
letztere Schenkel fehlt am Anfange des Schwanzes oft, wo 
dann die Gräthe einfach und in einem stumpfen Winkel ge- 
bogen erscheint. P 

Ihre Befestigungspunkte variiren vom Wirbelkörper bei 
der Dorsalgräthe bis hoch auf die oberen Bogenschenkel, bei 
der Ventralgräthe bis auf die Rippen oder tief auf die unte- 
ren Bogenschenkel. Aus dieser Veränderlichkeit entsteht 
jedoch keine Collision mit der Seitengräthe, weil sie sich 
gleichzeitig mit dieser heben und senken. Nun einige spe- 
cielle Angaben. 

Die schiefe’ Rückengräthe des Härings befestigt 
sich im vorderen Körpertheile an dem oberen Wirbelstücke 
neben dem Bogenschenkel. Am Schwanze wird sie zwei- 
schenklig; der schiefe Schenkel befestigt sich am oberen 
Strahle hoch über dem Rückenmarke durch ein sehniges 
Band, der gerade Schenkel geht in sein queres Zwischen- 
muskelband über. 

Bei dem Hechte ist die schiefe Rückengräthe der fünf 
vorderen Wirbel dick an ihrer Basis, und verdünnt sich gegen 
das Ende hin. Sie befestigt sich an dem oberen Wirbelstück 
ganz nahe der Basis des oberen Bogenschenkels. Am sech- 
sten Wirbel ändert sie plötzlich ihre Form, sie wird eylin- 


277 


drisch und zweischenklig, Der schiefe Schenkel befestigt 
sich durch eine Sehne, der gerade sitzt nur im queren Zwi- 
sehenmuskelbande wie gewöhnlich. Der Befestigungspunkt 
des schiefen Schenkels liegt am 6. Wirbel auf der Grenzlinie 
zwischen dem Wirbelkörper und dem oberen Wirbelstück; 
am 10. senkt er sich bis zur seitlichen Mitte des Wirbelkör- 
pers; bis zum 22. Wirbel, welcher noch dem Stamme ange- 
hört, erhebt sich der Befestigungspunkt wieder bis auf das 
obere Wirbelstück; am Schwanze rückt er auf den oberen 
Bogenschenkel bis über das Rückenmark hinauf, der gerade 
Schenkel schwindet, und die Gräthe erscheint einfach und 
geknickt. Die Seitenfortsätze, welche bei dem Hechte nur 
Sehnen aufnehmen, liegen am Schwanze, wo sich die schiefe 
Rückengräthe am obern Bogenschenkel befestigt, in der seit- 
lichen Mittellinie der Wirbelkörper; am Stamme, wo sich die 
Rückengräthe in der seitlichen Mittellinie befestigt, senken 
sich die Seitenfortsätze bis nahe an die unteren Wirbelstücke. 

Bei dem Blei ist die schiefe Dorsalgräthe der vorderen 
Wirbel breit, in die Fläche der queren Muskelbänder gedehnt, 
und läuft in zwei und mehrere Schenkel aus; der kürzere 
befestigt sich auch schon hier vorn hoch am oberen Strahle. 
Zwischen diesen Schenkeln und auch am Körper der Gräthe 
ist das quere Zwischenmuskelband derb entwickelt. Am 
Schwanze hier wie bei dem Hecht und Häring. 

Die schiefe Bauchgräthe steht in der Entwicklung 
der schiefen Rückengräthe nach; denn die letztere befestigt 
sich am Stamme der Fische doch unmittelbar am Skelet, und 
ist hier bei den Physostomen ganz gewöhnlich vorhanden. 
Aber die Bauchgräthe fand ich immer nur durch Bänder mit 
dem Wirbelsysteme vereinigt, und traf sie bei den wenigen, 
in dieser Beziehung von mir untersuchten Fischen nur bei 
dem Häring am Stamme an. Am Schwanze kommt sie dage- 
gen häufig vor. 

Bei dem Häring liegt die schiefe Bauchgräthe, soweit 
die Rippen gehen, nach aussen von diesen, der Haut näher, 
und ist stärker gekrümmt als die Rippen. Ihr Vertebralende 
befestigt sich nicht an dem unteren Wirbelstücke sondern 


278 


heftet sich nur durch ein Band, in welchem die Sehnenfasern 
mit ihrem wellenförmigen Gange sehr klar erscheinen, an 
den oberen Theil der Rippe, über eine Linie vom Vertebral- 
ende entfernt. Am Schwanze bekommt sie den zweiten 
"Schenkel und verhält sich der Dorsalgräthe ganz ähnlich. 

Der Hecht hat sie nur am Schwanze. Die vordersten 
sind noch einschenklig und im stumpfen Winkel gebogen. 
Aehnlich auch bei dem Blei. 

Anderweitige Gräthen habe ich nicht gefunden. Gern 
hätte ich den Gymnotus untersucht, da er sehr gräthenreich 
ist, konnte ihn aber nicht auftreiben. 

Um ein Urtheil über den Werth der Gräthen für die Sy- 
stematik der lebenden und fossilen Fische zu fällen, sind die 
vorliegenden Beobachtungen nicht ausgedehnt genug, denn 
ich war durch Mangel an Material behindert. Jedoch war 
die Uebereinstimmung mit den natürlichen Abtheilungen un- 
verkennbar. 

Die Acanthopteri haben sehr gewöhnlich die Seitengräthe, 
welche oftmals die Rippen an Grösse übertrifft und sie ver- 
drängt. Von den Gobioidei hatte ich keine Weingeistexem- 
plare, glaube aber, dass die langen Fortsätze des Gobiesoz 
dentez mit ihren Gräthen die seitlichen sind. Abweichend stehen 
hier die Fistulares mit ihren langen Seitenfortsätzen ohne Grä- 
then, welche denen der Lophobranchier ähnlich sehen. Jedoch 
werden sich bei genauerer Nachsuchung auch unter den übrigen 
Familien der Acanthopteri ähnliche Bildungen finden, wozu 
die Gobioiden vielleicht schon die Vermittler sind. 

Die Pharyngognathen haben nur die Seitengräthen. So 
auch die Anacanthini; fehlen diesen die Rippen und Seiten- 
gräthen (Ophidini) so sind die unteren Fortsätze ausgebildet, 
nicht die seitlichen. 

Die schiefen Gräthen floriren bei den Physostomen, und kom- 
men vielleicht nur ihnen zu. Die Seitengräthe tritt mehr zurück. 

Unter den Pleetognathen kommt bei den Selerodermen die 
Seitengräthe vor, vielleicht auch bei fehlenden Rippen. 

Von den Lophobranchiern ist oben referirt; Pegasus habe 
ich nicht untersucht. 


En ne Fuer _ 6 mg 


279 


Unter den Knochen-Ganoiden findet sich nur die Seiten- 
gräthe bei dem Polypterus, hier aber sehr stark entwickelt 
und mit knopfförmig verdicktem Ende. 

Wir kommen nun zur Erörterung der Frage, welchen 
Standpunkt die Fleischgräthen im Vergleiche zu den paarigen 
oberen und unteren Strahlen der Wirbelsäule einnehmen. 
Zuvor ist aber in Bezug auf die Zahl der Gräthen noch fest 
zu stellen, ob durch die gablige Theilung der schiefen Grä- 
then sich etwa noch zwei andere Reihen rudimentärer Grä- 
then manifestiren. Anfangs war ich geneigt, die Gabeln als 
seitliche Bogenbildung zwischen zwei Gräthenreihen zu be- 
trachten, deren eine in ihrer Verbindungsstelle zur Wirbelsäule 
abortiv sei. Allein ihre Ausdehnung in die Fläche, so dass 
sie breit werden, und ihre Spaltung in noch mehrere Schen- 
kel als zwei, welche Varietäten bei den Cyprinen vorkommen, 
ferner der Uebergang des einen Schenkels in die queren Zwi- 
schenmuskelbänder, sprechen zu klar gegen diese Ansicht. 
Sie sind daher wohl richtiger als Verknöcherungen in diesen 
queren Muskelbändern zu betrachten, welche dem Hauptzuge 
der Sehnenfasern folgend, sich strahlig oder flächenhaft in 
ihnen ausdehnen. Ausserdem sieht man, dass besonders 
nach hinten, wo die Gräthen aufhören, Sehnen an ihre Stelle 
treten. 

Die paarigen Rücken- und Bauchstrahlen haben auch eine 
Neigung, sich in die Fläche auszudehnen, und folgen bei 
dieser Ausdehnung dem Zuge der sehnigen Membran, welche 
die Strahlen mit einander verbindet. So dehnen sich die 
Rückenstrahlen sehr häufig zu einem breiten Dache über dem 
Rückenmarke aus. Die Platten sind continuirlich, oder sie 
spalten sich in strahlige Stäbe wie bei den Lophobranchiern, 
oder die Spaltung dringt durch bis auf ihre Basis, wo dann 
eine Vervielfältigung des Bogenschenkels entsteht, wie bei 
den Selachiern. Der Fötus von Galeus laevis hat 3 bis 4 
zierliche Bögen auf einem Wirbelkörper. 

Die Bauchstrahlen des Scomber seminudus Ehrenb., welche 
durch J. Müller’s Beschreibung bekannt geworden, sind an 
den Schwanzwirbeln flächenhaft in die Länge gedehnt, wie- 


280 


wohl die Platten noch ein foramen obtnratum enthalten. Bei 
unserem Aale finden sich an eben der Stelle zackige Aus- 
breitungen. Aehnliche Beispiele geben noch Naseus unicor- 
nis C. V. und die vorderen verwachsenen Wirbel der Fistu- 
laria. Hieraus ist klar, dass diese Wirbelstrahlen Knochen 
und Knorpelbildungen sind in den sie verbindenden Mem- 
branen, welche das Thier der Länge nach durchziehen. 

Auch das seitliche Zwischenmuskelband ist ein solcher 
Längsstreifen. So sind mit denen der paarigen Rücken- und 
Bauchstrahlen 6 Membranen, welche wie Scheidewände von 
der Haut in die Tiefe auf die Wirbelsaite gehen, und im 
Querschnitt einen sechsstrahligen Stern bilden. Den oberen 
Raum erfüllt das Rückenmark, den unteren nehmen die Ein- 
geweide und die Gefässstämme ein. Der obere und untere 
Seitenraum ist durch die queren Zwischenmuskelbänder in 
kleinere Fächer getheilt, und enthält über und unter dem 
Seitenstrahle den Dorsal- und Ventraltheil des Seitenmuskels. 
Dies ist das Fachwerk des Wirbelthieres, welches sich um 
die Wirbelsaite als Achse gruppirt. 

Man ersieht hieraus, dass die Seitengräthen mit ihren 
Fortsätzen, welche vom Wirbelkörper ausgehen, den oberen 
und unteren Hauptstrahlen gleichen. Auch sie sind der Aus- 
dehnung in die Fläche des seitlichen Zwischenmuskelbandes 
fähig, wie an den Lophobranchiern und Fistularien gezeigt 
worden. Die Seitengräthe ist also der Rippe ebenbürtig; 
der Fortsatz, welcher sie trägt, gleicht dem rippentragen- 
den Fortsatze. Demnach muss die Seitengräthe mit dem 
Seitenfortsatze als der Seitenstrahl des Wirbels bezeichnet 
werden. 

Von den schiefen Gräthen ist in der obigen Beschreibung 
bereits angegeben, dass sie in den queren ligg. intermuscu- 
laria liegen, und dass sie auch einer flächenhaften und strah- 
ligen Ausdehnung in der Richtung dieser Muskelbänder fähig 
sind. Daher hielt ich sie anfangs für etwas von den genann- 
ten drei paarigen Strahlen verschiedenes, denn diese folgen 
den septa longitudinalia. Zwei Erscheinungen haben mich 
hiervon zurückgebracht. 


2s1 


1) Die Sonderung im Dorsal- und Ventraltheile des Sei- 
tenmuskels der Fische in einen der seitlichen Mittellinie und 
in einen der oberen und der unteren Mittellinie näher liegen- 
den Theil, welche aus den Arbeiten von J. Müller Myxin. I. 
p- 227 bekannt ist. 

2) Eine analoge aber schärfer ausgesprochene Sonderung 
bei den höheren Wirbelthieren. Man breche einer beliebigen 
Eidechse den Schwanz, ab, so wird man diese Theilung 
auffällig klar finden. Fig. 16 von einer Blindschleiche. 

Verfolgt man die quer gehenden Zwischenmuskelbänder 
eines Fisches von der Mittellinie des Rückens zu der des 
Bauches herab, so geben sie ungefähr die Figur eines latei- 
nischen W, dessen mittlerer Scheitelpunkt hier nach oben, 
beim Fische nach vorn gerichtet ist. Durch diesen geht die 
Grenzlinie zwischen dem Dorsal- und Ventraltheile des Sei- 
tenmuskels. Die beiden nach hinten gerichteten Scheitelpunkte 
bezeichnen die Durchgangspunkte der Trennungslinien in 
zwei weitere Theile. Die so angedeutete Theilung ist nun 
freilich bei den von mir untersuchten Fischen nicht durch 
eine Längsscheidewand thatsächlich vollbracht, allein mit der 
Trennung in der seitlichen Mittellinie sieht es auch mitunter 
etwas dürftig aus. Dagegen ist die letztere Scheidewand in 
anderen Fällen so derb und durch die Seitengräthen mit Pal- 
lisaden befestigt, dass sich die Laien ihrer beim Fischessen 
als natürlicher Theilungslinie bedienen. 

Wenn daher eine weitere Theilung im Dorsal- und Ven- 
traltheile des Seitenmuskels der Fische angedeutet ist, und 
sich klarer ausgesprochen beı den höheren Wirbelthieren wie- 
derfindet, so erscheint mir die Behauptung nicht zu gewagt, 
dass an diesen Stellen sich zwei mehr weniger entwickelte 
Längsscheidewände finden, die septa longitudinalia obliqua, 
dorsale und ventrale, auf welche sich die schiefe Dorsal- und 
Ventralgräthe beziehen. Mögen nun auch diese Gräthen, so 
lange ein Längsband zwischen ihnen nicht recht klar zur 
Entwicklung gekommen, bei ihrer Ausdehnung vorzugsweise 
der Querrichtung folgen, so liegt hierin keine wesentliche 
Abweichung von den Hauptstrahlen der Wirbel, welche ja 


282 


ebenfalls mit den queren Zwischenmuskelbändern, den septa 
transversa, in Verbindung stehen. Dass man auf die Aus- 
dehnung der schiefen Gräthen in die quere Richtung kein 
guosses Gewicht legen dürfe, geht schon daraus hervor, dass 
die Rippen vieler Fische, z. B. der Cyprinen, auch ihre 
grösste Breite in der Richtung der queren Scheidewände ent- 
wickeln, so dass sie wie ein Bohlendach viel tragen können. 

Ob nun die schiefen Strahlen der Fische auch darin deren 
Hauptstrahlen gleichen, dass sich an den Wirbelkörpern be- 
sondere Fortsätze für sie entwickeln, darüber sind mir Zweifel 
geblieben. Oben wurden die Fortsätze der Fistularia taba- 
caria angeführt, welche über den Seitenfortsätzen in der Ge- 
gend der Rückenflosse liegen. Auch Trigla volitans und Te- 
trodon panthera zeigen ähnliche Fortsätze nach oben und 
unten. Diese schiefen Fortsätze haben mit der Artieulation 
nichts zu thun, wie denn auch die process. obliqui der höhe- 
ren Wirbelthiere bekannntlich die Gelenkflächen nur zufällig 
tragen, welche auch auf die Bögen und Dornen übergehen 
können. Ob nun diese Fortsätze der genannten Fische den 
schiefen Strahlen angehören, kann man dem Skelete nicht 
ansehen; denn diese Fische haben die schiefen Gräthen nicht. 
Die Anordnung der Muskeln würde es vielleicht ergeben, 
aber ich hatte keine Weingeistexemplare. Sollten Fortsätze 
zu den schiefen Gräthen bei den Fischen nicht vorkommen, 
was mir sehr unwahrscheinlich ist, so fehlen die Fortsätze 
den übrigen Strahlen auch sehr oft. Daher halte ich die 
schiefen Gräthen für Wirbelstrahlen, welche den übrigen ganz 
analog sind. Untergeordnet sind sie aber wegen der mangel- 
haften Entwicklung ihrer Längscheidewand, und wegen ihres 
beschränkten Vorkommens, welches vielleicht J. Müller’s 
Physostomen nicht überschreitet. 

Ein Einwurf, den man dagegen machen könnte, dass auch 
sog. Fleischgräthen den Hauptstrahlen der Wirbel analog 
sein können, ist die Veränderlichkeit ihrer Befestigungspunkte 
am Skelet. Man hat ihnen das, ich möchte sagen zum Vor- 
wurf gemacht, dagegen lässt man sich die Wandelbarkeit der 
Rippen ruhig gefallen. Ist sie bei den Fleischgräthen viel 


12 
283 


grösser, so ersieht man daraus, dass die Rippen der Wir- 
belthiere das Maximum der Wandelbarkeit noch nicht er- 
reichen. 

Alle diese Verschiebungen halte ich für Folgen von dem 
verschiedenen Wachsthume analoger Theile, welches schon 
sehr früh bei den Embryonen eintritt. So muss der Ventral- 
theil des Seitenmuskels der Fische sich am Stamme sehr aus- 
dehnen, um die Bauchhöhle einzuschliessen, weshalb das 
seitliche Zwischenmuskelband hier gewöhnlich nach unten 
abweicht. Wenn sich nun die Seitengräthe in diesem Bande 
später entwickelt, so muss sie sich auch tief unten befesti- 
gen. Für die Bauchstrahlen selbst hat die Ausdehnung der 
Bauchhöhle die Folge, dass sie sich zur Rippenbildung aus- 
serordentlich stark entwickeln. 

Am Schwanze dagegen finden solche Verschiebungen nicht 
statt; sein Dorsal- und Ventraltheil sind einander so gleich 
als seine Rücken- und Bauchstrahlen. Hier findet man denn 
auch den Seitenstrahl stets in der seitlichen Mittellinie. Da- 
her giebt der Schwanz der Thiere ein so einfaches und werth- 
volles Schema, welches an den Veränderungen des Stammes 
keinen Antheil nimmt. Cauda est ansa morphologica. 

Wie kommt es nun, dass die schiefen Gräthen sich gerade 
am Schwanze so weit vom Wirbelkörper entfernen? Blieben 
die queren Zwischenmuskelbänder so gerade, als sie bei den 
Embryonen sind, so würden die schiefen Gräthen in ihrem 
Verlaufe nicht behindert sein. Bald aber beginnen diese 
Scheidewände sich auf der Fläche zu biegen, wie die Scheide- 
wände eines Ammoniten. Es bildet sich ein Hohlkegel, durch 
dessen nach vorn gerichtete Spitze die seitliche Mittellinie 
geht, oder es entstehen zwei Spitzen, zwischen denen diese 
Linie durchschneidet, wie ich an der Plötze vor mir sehe, 
Die schiefen Gräthen liegen an den von der seitlichen Mittel- 
linie abgewandten Flächen dieser Kegel und erreichen mit 
ihren Enden die folgende Biegung, deren Spitze nach hinten 
sieht. So wie nun die Muskelkegel sich weiter ausbilden und 
an Dieke zunehmen, werden die schiefen Gräthen immer 
weiter von der seitlichen Mittellinie abgedrängt, und gehen 


284 


bis an die Dornen der Rücken- und Bauchseite hinauf. Wi- 
derstand leisten sie nicht, weil sie nur ligamentös befestigt 
sind. Auch am Stamme bildet der Rückentheil des Seiten- 
muskels bei der Plötze schon stark gebogene Muskelkegel, 
und die Dorsalgräthe befestigt sich bei ihr auch schon am 
Stamme sehr hoch. Mir scheinen daher diese Abweichungen 
sekundärer Art zu sein. 

Wir haben also, wie oben gezeigt, 6 fibröse Längsscheide- 
wände, 3 der rechten und 3 der linken Körperhälfte zuge- 
hörig. Zwischen diesen dreien sind alternirend die zwei un- 
tergeordneten jederseits eingeschoben. Jede dieser Haupt- 
membranen kann rein fibrös oder bindegewebig bleiben; das 
septum dorsale, welches das Rückenmark deckt, am selten- 
sten; so bei den Myxinoiden. Das septum laterale am häu- 
figsten; bei allen Fischen, denen die Seitenfortsätze und Mit- 
telgräthen fehlen. Das septum ventrale im Rippentheile, der 
fascia superficialis interna, nicht selten; bei den Fischen ohne 
Rippen und ohne deren Ventralfortsätze; viel seltener im 
Schwanztheile, bei allen Cyelostomen. Die Knochenbildungen 
in diesen Membranen beginnen gewöhnlich mit breiter Basis 
und Nebenzacken vom Wirbelkörper, wodurch die Längs- 
riffe derselben entstehen. Durchschneidet man einen Wirbel 
quer hinter den Strahlen, welche am vorderen Theile zu ent- 
stehen pflegen, so erhält man einen ziemlich regelmässigen 
Stern, welcher auffallend den Typus des Wirbelthieres docu- 
mentirt, Fig. 11 vorderer Schwanzwirbel des Karpfen. Häufig 
fehlt die seitliche erista, nicht selten spalten sich die Riffe, 
und erscheinen mehr unregelmässig. 

Die Hauptmodificationen der Wirbelstrahlen sind: 

A. Gliederung. 
a) der Strahl besteht nur aus einem Stücke, und ist 

1) mit dem Wirbelringe verschmolzen. Hieher die oberen 
Strahlen der Cyprinen vom 6. Wirbel ab, die unteren am 
Sehwanze derselben bis zur Schwanzflosse; die unteren Strah- 
len der rippenlosen Fische, deren Ventralfortsätze keine be- 
sonderen Stücke sind; der Seitenstrahl der Lophobranchier 
und Fistularien. 


285 


2) Der Strahl ist mit dem Wirbelringe nicht verschmolzen, 
sondern setzt sich ab. Die Rückenstrahlen der 5 vordersten 
Wirbel der Cyprinen; die des Hechtes, und dessen Bauch- 
strahlen am Schwanze. 

Diese sub 2 angeführten Strahlen haben indessen zuerst 
immer eine knorpelige Basis, sind also eigentlich gegliedert; 
bei dem Hechte bleibt auch der Knorpel, ob er gleich gegen 
den knöchernen Theil nicht artieulirt. 

b) der Strahl besteht aus zwei Stücken. Das erste 
Glied steht mit dem Wirbelringe in Verbindung, phalanx 
vertebralis; das zweite Glied bildet die Rippen oder diesen 
analoge Stücke, phalanx costalis. 

1) die phalanx vertebralis ist mit dem Wirbelringe ver- 
schmolzen. 

Die rippentragenden Fortsätze, welche nicht besondere 
Stücke sind; die Seitenfortsätze mit ihrer Gräthe. 

2) Die phalanx vertebralis setzt sich gegen den Wirbel- 
ring ab. 

Die rippentragenden Fortsätze sammt ihren Rippen der 
Cyprinen, des Hechtes, Härings ete. 

B. Spaltung kann den Strahl gegen sein Ende in 
viele Spitzen theilen, wie die Dorsalstrahlen der Lo- 
phobranchier, oder auch durch seine Basis gehen — 
Selachier. Hieher auch die accessorischen Stachel, 
welche vom Riffe des Hauptstrahles ausgehen. 

C) Verschmelzung findet 

1) in der Mittellinie statt zwischen gleichnamigen Strahlen. 
Sie können sich zu Bögen verbinden und in einem gemein- 
samen Dorn endigen; sie können sich wiederum trennen, und 
jeder für sich einen Dorn bilden; sie können nach der Tren- 
nung einen zweiten Bogen bilden; alles am Rückenstrahle 
sehr gewöhnliche Erscheinungen. Hieher auch in Beireff des 
Bauchstrahles die Abschliessung eines Subvertebralraumes 
für die Aorta in der Bauchhöhle und nachherige Trennung 
der Rippen zur Umschliessung der Eingeweide. Dann kön- 
nen auch die Strahlen gleich bei ihrem Ursprunge an der 


286 


Wirbelsäule einander so nahe rücken, dass sie verschmelzen, 
und sich erst nachher trennen, um Organe ein zu schliessen- 

2) Es kann auch Verschmelzung zweier Strahlen dersel- 
ben Körperhälfte eintreten. Der Seitenstrahl kann mit dem 
Bauchstrahle verschmelzen. Die Fortsätze beider Strahlen 
sind am Schwanze der Belone rostrata ganz klar geschieden. 
Weiter vorn rückt der seitliche dem Ventralfortsatze immer 
näher, bis beide einen Fortsatz bilden, welcher mit zwei tu- 
bereula die Rippe und die Seitengräthe dicht an einander 
liegend aufnimmt. So ist auch oben bemerkt, dass die vor- 
deren Schwanzbögen der Fistularien, aber nicht der Lopho- 
branchier, vom Seitenfortsatze ausgehen. Beide Strahlen 
sind an ihrer Basis verschmolzen und trennen sich alsdann. 
Tritt die Seitengräthe noch tiefer herab bis auf die Rippen, 
so ist keine Verbindung des Seitenstrahles zur Wirbelsäule 
mehr nachzuweisen, und seine Basis ist abortiv. 

Der Seitenstrahl kann auch mit dem Rückenstrahle ver- 
schmelzen. Hieher die Fälle, in denen die Seitengräthe vom 
oberen Bogenschenkel entsteht, was an den vordersten Wir- 
beln sehr häufig vorkommt; z. B. Cottus. 

Die schiefen Strahlen fand ich nie mit dem Seitenstrahle, 
sondern immer mit dem Rücken- und Bauchstrahle verwach- 
sen, wovon die Ursache schon angegeben. 

Der Grund dieser Verschmelzungen liegt in der ersten 
Anlage der Strahlen. Man wird sich leicht überzeugen, dass 
sie weit entfernt sind, bei ihrer Anlage an der Wirbelsaite 
einen bestimmten Divergenzwinkel gegenseitig zu beobachten. 
So sehe ich beispielsweise an der Makrele, dass die Bauch- 
strahlen am Schwanze einander nahe liegen; beide befestigen 
sich an demselben Quadranten. Bei den vordersten Wirbeln 
dagegen stehen die Bauchstrahlen den oberen Bogenschen- 
keln ganz nahe, noch im oberen Halbkreise, oder über den 
Punkten, welche ein horizontaler Durchmesser des Wirbel- 
körpers trifft. Hieraus ist klar, dass sich die Strahlen ein- 
ander ins Zeug fahren müssen. 

Der kurz zuvor angeführte Fall, dass der Seitenstrahl in 
seinem Vertebralende abortiv wird, ist daraus erklärlich, dass 


287 


die sog. Fleischgräthen später entstehen als die Rücken- und 
Bauchstrahlen. Würde also die Seitengräthe erst verknöchern, 
nachdem sich das seitliche Zwischenmuskelband, in welchem 
sie liegt, schon auf die Rippen herabgesenkt hat, so wird 
die Verbindung zum Wirbelkörper fehlen müssen. 


IH. Ueber die Entwieklung der Gehörknöchelchen 
der Cyprinen. 


In den ersten Abschnitten wurde erwiesen, dass die Rip- 
pen nieht bestimmte und eigene morphologische Elemente 
seien, sondern dass sie Glieder des Bauchstrahles sind, wel- 
che auch andere Functionen vollziehen köunen, wie dies schon 
am Schwanze der Fische geschieht. Die Tendenz dieses Ab- 
schnittes ist, zu zeigen, dass auch der Rückenstrahl sich so 
verhält, dass er nicht nothwendig Bogenschenkel zur Deckung 
des Rückenmarkes ist. 

Die vordersten Wirbel der Cyprinen tragen jederseits drei 
kleine Knochen, welche der Fortpflanzung der Schallwellen 
von der Schwimmblase auf das Labyrinth des Ohres dienen. 
E. H. Weber hat sie in seinem berühmten Werke de aure 
animalium aquatilium unter dem Namen Hammer, Ambos 
und Steigbügel beschrieben. 

Der lte Wirbel ist sehr kurz; seine Dorsalstrahlen siırd 
tief in den Wirbelkörper eingefügt; sie gehen bis zur Cen- 
tralsubstanz, und bleiben getrennte Stücke. Oben sind sie 
breit, innen concav und bilden jederseits den stapes. Bei 
ganz jungen Cyprinen, wahrscheinlich Schlei, von 5 bis 6 
Linien Länge überzeugt man sich leicht, dass dieser sog. 
Steigbügel sich durch eine knorpelige Basis ebenso an den 
ringförmigen Wirbel legt wie der Dorsalstrahl des 5. Wir- 
bels, welcher die ganz gewöhnliche Form hat. Fig. 5. 

Mit dem Bauchstrahle verglichen, würde die knorpelige 
dicke Basis dem unteren rippentragenden Wirbelstücke, und 
der breite knöcherne Theil des Steigbügels der Rippe ent- 
sprechen. Es sind also die phalanx vertebralis und costalis 
des Rückenstrahles. Die Entstehung des elaustrum habe ich 
nicht beobachtet. 


[6] 


ss 


An der Ventralseite des Wirbelkörpers findet sich jeder- 
seits ein quer zur Seite gerichteter Stachel, welcher auch bei 
jungen Thieren nieht trennbar ist, sondern sich wie die Bo- 
genschenkel der hinteren Wirbel verhält, vergl. Abschn. I. 

Der 2te Wirbel verwächst später mit dem dritten, so 
dass beide scheinbar nur einen ausmachen. Meckel, Sy- 
stem I. 1. S.230. Sein Rückenstrahl, der Ambos, fügt sich 
durch seine knorpelige Basis an den Wirbelring, und bleibt 
später ein besonderes Stück ganz wie der Steigbügel. Anstatt 
sich aber dieser in die Fläche ausdehnt, geht der Ambos in 
zwei Schenkel über. Nach unten trägt dieser Wirbel zwei 
Stachel, welche denen des ersten Wirbels vollkommen glei- 
chen, nur dass sie etwas grösser sind. Fig. 6. 

Der 3te Wirbel ist bei dem erwachsenen Thiere der hin- 
tere Theil des anscheinend zweiten Wirbels. Der Rücken- 
strahl ist bei dem ganz jungen Thiere hoch hinauf knorpelig, 
und trägt eine knöcherne Spitze, verhält sich übrigens ganz 
wie die der vorhergehenden Wirbel. Der Bauchstrahl bildet 
den Hammer Weber’s, und bleibt für die Folge beweglich. 
Die Basis, welche dem Wirbelringe sich anschliesst, ist an- 
fangs knorpelig; der vordere Fortsatz, welcher durch ein 
Ligament mit dem Ambos sich verbindet, fehlt ursprünglich 
ganz, so dass dieser Knochen einer nach hinten gekrümmten 
Gräthe gleicht. Erst später wächst der Fortsatz zum Ambos 
hervor. Wir haben demnach im Hammer die phalanx verte- 
bralis und costalis des Bauchstrahles. Fig. 7. 

Der 4te Wirbel hat Rückenstrahlen, welche wiederum 
an der Wurzel knorpelig sind und knöcherne Spitzen tragen. 
Diese treten später in der Mittellinie zusammen um einen 
Bogen zu bilden, wie bei allen folgenden Wirbeln. Unten 
aber gegen den Wirbelkörper bleiben sie das ganze Leben 
hindurch getrennt, und greifen wiederum in tiefe Gruben des 
Wirbelkörpers ein. Ebenso haben auch die Bauchstrahlen 
ein anfangs knorpeliges Wirbelglied, welches ein vom Wirbel 
trennbares Stück bleibt. Der knöcherne Aufsatz geht in zwei 
Fortsätze aus, deren innere sich in der Mittellinie verbinden, 


289 


ha die Aorta umfassen; die äusseren aber liegen nach 
vorn und innen von der ersten Rippe und wenden sich 
abwärts. 

Der 5. Wirbel hat bei gewöhnlicher Form obere und 
untere getrennte Stücke, welehe den analogen Theilen der 
vorerwähnten Wirbel ganz ähnlich sind. 

Ueber den drei ersten Wirbeln liegen als Deckstücke zwei 
besondere Knochen. Der vordere erstreckt sich über den 
1. und 2. Wirbel, und deckt hier das Rückenmark; er ist 
platt und ohne Dorn. Der hintere dieser Knochen liegt über 
dem 3. Wirbel, d. h. dem hinteren Theile des zusammenge- 
setzten; er geht in einem hohen Dorn aus. Beide Knochen 
verbinden sich nur durch Näthe, und bleiben trennbar. Der 
vordere berührt sogar die Dorsalstrahlen der zwei ersten 
Wirbel, den Steigbügel und Ambos gar nicht, und hält sich 
nur durch die Verbindung mit dem zweiten dieser Knochen 
und durch die Dorsalstrahlen des 3. Wirbels. Sie sind nicht 
die phalanges costales eines Rückenstrahles, da diese in den 
schon beschriebenen Theilen, Steigbügel ete, enthalten sind. 
Daher sind sie auch den übrigen Dornen nicht ebenbürtig. 
Ob sie den oben erwähnten Knorpeln des Hechtes entspre- 
chen, welche an der inneren Seite der Rückenstrahlen über 
dem Rückenmarke liegen, weiss ich nicht, jedoch sieht es 
wohl so aus. 

Aus diesen Beobachtungen geht also hervor, dass die 
Gehörknöchelchen der Cyprinen Rücken- und Bauchstrahlen 
der Wirbel sind. Alle geben ihre gewöhnlichen Functionen 
auf. Der Ambos rückt nach aussen, und liegt gar nicht 
mehr am Spinalkanale; zur Deckung des Rückenmarkes wird 
neues Material herangezogen. Das Wort Neurapophyse be- 
zeichnet daher auch nur eine Function, welche für den Rük- 
kenstrahl veräusserlich ist. Die Gehörknöchelchen, durch 
die Thierwelt verfolgt, bringen es sehr klar zur Anschauung, 
wie morphologisch gleiche Theile ihre Function verändern 
können, 


Müllers Archiv. 1863. 19 


290 


IV. Ueber die Bauchstrahlen der höheren 
Wirbelthiere., 


Die ventralen Sehwanzbögen der Fische sind die der hö- 
heren Wirbelthiere, worüber meines Wissens keine Meinungs- 
verschiedenheit stattfindet; es sind die Bauchstrahlen. Dass 
sich diese Schwanzbogen der höheren Wirbelthiere zwischen 
je zwei Wirbeln befestigen, kann die morphologische Gleich- 
heit nicht stören, weil solche Befestigungen, besonders an 
den Dorsalstrahlen der Fische, sehr bekannte Erscheinungen 
sind. Amia. _ ; 

Am Stamme der höheren Wirbelthiere sind den unteren 
Schwanzbögen analoge Theile, als getrennte untere Stücke, 
bisher nicht bekannt geworden, jedoch finde ich sie unver- 
kennbar bei einigen Gekkonen, Platydactylus guttatus Cuv. 
und Pfychozoon längs der ganzen Wirbelsäule, und füge die 
Abbildung von dem ersteren Fig. 17 hinzu. Andere genera 
besitze ich nicht. Die genannten, sowie vieles andere Mate- 
rial verdanke ich der grossen Gefälligkeit des Herrn Lich- 
tenstein, welcher aus den Doubletten meine Desideraten 
bereitwilligst herbeischaffte und mir für meine Sammlung 
überliess. Jene Stücke liegen mit den Wirbelkörpern alter- 
nirend, wie die Schwanzbögen der Bauchfläche, ändern aber 
in der Form sehr ab. Das erste derartige Stück ist der Ven- 
tralbogen des Atlas, die folgenden platten sich nach und nach 
ab, so dass sie am hinteren Ende des Halses bis zur Schwanz- 
wurzel alle gleichmässig in Form ovaler Scheibehen erschei- 
nen, daher ein 'Theil dieser Wirbel in der Zeichnung ausge- 
lassen ist. Hinter dem 3. Schwanzwirbel erheben sie sich 
plötzlich zu den bekannten zweischenkeligen Spitzbögen, so 
dass vom 2. Sakralwirbel ab noch drei dieser Stücke die 
Form jener ovalen Scheibehen an der Schwanzwurzel beibe- 
halten. 

Der ununterbrochene Fortgang vom Atlas bis zum Schwanz- 
ende, ihre gleichartige Lage alternirend mit den Wirbelkör- 
pern, die Befestigung an der Zwischenbandmasse, von der 
sie sich bisweilen trennen und abfallen, lässt über ihre 


291 


 Gleichartigkeit trotz einer Formverschiedenheit keinen Zweifel 
übrig. Der plötzliche Wechsel in der Form zu Anfang des 
Schwanzes ist auch wohl abhängig von der Nachbarschaft 
der Aorta. Entweder liegt sie an der Ventralfläche dieser 
Stücke, dann sind es die ovalen Scheibehen, oder sie wird 
von ihnen umfasst, dann bilden sie die bekannten Bögen. 

Am beständigsten finden sich diese Bauchstrahlen an dem 
Atlas vor, denn er hat bei allen höheren Wirbelthieren einen 
Ventralbogen. Hier bilden also die Rücken- und Bauchstrah- 
len zusammentretend einen Ring, welcher den Körper des 
Atlas, das os odontoideum, einschliesst. Dass sich aber die 
Rücken- und Bauchstrahlen mit ihrer Basis berühren, ist keine 
neue Erscheinung. J. Müller beschreibt sie Myxin. I. p. 102 
vom Sterlet, und ich sehe vor mir an einem jungen Störe 
diese Strahlen des vorderen Körpertheiles in einer Nath seit- 
lich zusammenstossen. Auch die Knochenfische zeigen dies. 
Die vordersten Rippen der Makrele berühren die Basis der 
Bogenschenkel. 

Die nächstfolgenden Wirbel zeigen sehr häufig analoge 
Bildungen. Der Epistropheus der Eidechsen und Schlangen hat 
zwei untere Dornen; ihnen folgen noch mehrere an den übri- 
gen Halswirbeln. Bei einem reifen, aus dem Eie entnommenen 
Fötus von /acerta agilis finde ich diese Dornen als getrennte 
Stücke, sechs an der Zahl, den Bogen des Atlas mit einge- 
rechnet. Sie gleichen an Form den hier abgebildeten des 
Platydactylus, und nehmen auch von vorn nach hinten an Grösse 
ab. Bei einem grösseren Exemplare fand ich nur den vor- 
deren Dorn des Epistropheus und den Bogen des Atlas noch 
trennbar, bei den erwachsenen Exemplaren ist alles fest. 

An den Schlaugen hat Rathke schon beobachtet, dass 
ihre unteren Dornen keine besonderen Knochenkerne haben. 
So fand ich denn auch nur den Ventralbogen des Atlas und 
den vorderen Dorn des Epistropheus als getrennte Stücke 
bei den Fötus von Coluber natrie und Python tigris. 

Unter den Krokodilen finde ich am Skelet eines reifen 
Fötus von Alligator sclerops (der Nabel war noch nicht völ- 


lig geschlossen) und an dem eines um die Hälfte grösseren 
19* 


292 


Exemplares nur den Ventralbogen des Atlas als getrenntes 
Stück; am Epistropheus ist kein besonderes Stück, und auch 
später kein Dorn klar entwickelt. 

Unsere Emys ist unter den Schildkröten zur Untersuchung 
sehr geeignet. Ein völlig erwachsenes Exemplar zeigt noch 
die Trennung am fraglichen Bogen des Atlas. Der vordere 
untere Dorn des zweiten Halswirbels ist durch eine deutliche 
Nath verbunden; sein hinterer Dorn ist in zwei völlig ge- 
trennte Seitenstücke gespalten, welche wie die Sesambein- 
chen des Daumens neben einander liegen. Ebenso am drit- 
ten Halswirbel; bei den folgenden fehlen diese Stücke ganz. 
Nun sehe man an demselben Thiere nach den unteren 
Schwanzstrahlen, so wird man die vordersten, falls sie nicht 
verloren gegangen, als zwei kleine rundliche Knochenstücke 
finden, welche denen des 3. Halswirbels so gleichen an Form 
und Lage, dass jeder Zweifel an der morphologischen Gleich- 
heit weichen muss. Erst die nachfolgenden Schwanzwirbel 
tragen unten geschlossene Bögen. 

In der Klasse der Vögel herrscht, soweit meine Samm- 
lung reicht, grosse Uebereinstimmung. Der Ventralbogen 
des Atlas hat wie bei allen beschuppten Amphibien einen 
einfachen Knochenkern, und so auch der vordere Dorn des 
Epistropheus. Die unteren Dornen, welche weiter hinten 
folgen, haben keine besonderen Knochenkerne. Verglichen 
sind natürlich junge Skelete, an denen die Trennung des Ven- 
tralbogens des Atlas noch sichtbar war, Phasan, Taube, 
Schwan, Gans, Storch. Danach finden sich die Bauchstrah- 
len der Vögel an den zwei ersten Wirbelkörpern des Halses 
als getrennte Stücke, gerade wie bei den Schlangen. 

Die Säugethiere haben von den betreffenden Stücken nur 
den Ventralbogen des Atlas, nie sah ich am Epistropheus 
ein analoges getrenntes Stück. Der Ventralbogen der Säuge- 
thiere kann zwei seitliche Knochenkerne haben, oder einen 
mittleren unpaarigen. Paarig sehe ich die Knochenkerne beim 
Menschen, wo oft noch Nebenkerne vorkommen. Unpaarig 
finde ich ihn bei einer neugeborenen Hausratte, wo er sehr 
klein und etwas quer ausgezogen ‘erscheint. Bei einem halb- 


293 


erwachsenen Kaninchen finde ich auch keine Spur einer Tren- 
nung in der Mittellinie mehr. Er ist der Theil des Atlas, 
welcher sich zuletzt entwickelt. Man findet daher in einer 
gewissen Periode an seiner Stelle eine Lücke im Knochen. 
So sehe ich es an einem beinahe halb erwachsenen Känguruh 
und am Atlas eines Kindes. 

Die unteren Dornen der höheren Wirbelthiere haben dem- 
nach theils besondere Knochenkerne, theils sind sie blosse 
Fortsätze; derselbe Dorn kann bei den Schlangen im einen 
und bei den Eidechsen iur anderen Falle sein. Daher ist ihre 
morphologische Gleichheit nicht zu bezweifeln. Sowie wir 
ferner bei den Cyprinen die vorderen Dorsalstrahlen abge- 
gliedert, die hinteren verschmolzen fanden, so sehen wir an 
den Schlangen die zwei vorderen Ventralstrahlen getrennt, 
die hinteren verwachsen. 

Dass das os odontoideum ein Wirbelkörper ist, hat neuerer 
Zeit meines Wissens Niemand bezweifelt, da es von der Wir- 
belsaite durchbohrt wird. Die Aehnlichkeit wird dadurch zur 
Gleichheit, dass es bei den Sängethieren wie jeder Wirbel- 
körper zwei Epiphysen trägt. J. Müller beobachtete am 
Pferde-Füllen die hintere Epiphyse des os odontoideum, und 
ich sehe ausser dieser auch die vordere, welche später ent- 
steht, an der Spitze des Knochens bei einem halberwachsenen 
Seehunde, Känguruh und Kaninchen. Beide Epiphysen kom- 
men vielleicht ganz allgemein vor. Hieraus folgt zugleich, 
dass die Erklärung des Ventralbogens wie der folgenden 
Stücke als Epiphysen der Wirbelkörper nicht zulässig ist, 
um so weniger als bei den Thieren mit einfachem condylus 
occip. eine Epiphysenbildung der Wirbelkörper nicht beob- 
achtet worden ist. Merkwürdiger Weise erscheint diese aber 
nochmals bei den nackten Amphibien, wo ich sie bei Pelo- 
bates fuscus fand. Vielleicht wird sie auch Pseudes haben, 
dessen Wirbel sich in derselben abweichenden Weise nur an 
der Dorsalfläche der chorda entwickeln. Diese Epiphysen 
bilden die Köpfe der Wirbel, sind also nur je eine zwischen 
zwei Wirbelkörpern vorhanden. 

Nun entsteht weiter die Frage, ob das os odontoideum 


294 


ein vereinzelter Wirbelkörper sei, dessen Bogen fehle, oder 
ob es dem Atlas als Wirbelkörper zukomme. Cuvier hat 
an den Schildkröten erwiesen, dass die letztere Anschauung 
die richtige sei, denn bei ihnen verwächst das os odontoideunı 
nicht mit dem zweiten Halswirbel, sondern bleibt getrennt, 
ich weiss nicht ob bei allen; es kann aber auch mit dem er- 
sten Wirbel sich fester verbinden, wie bei Chelys und den 
pleuroderen Schildkröten. Hierdurch ist die Verbindung des 
os odont. mit dem Epistropheus als veräusserlich und die mit 
dem Atlas als möglich erwiesen. Rathke fügte diesem aus 
der vergleichenden Anatomie geführten Beweise einen neuen 
aus der Entwicklungsgeschichte (der Natter S. 119) hinzu, 
und auch ich habe mich an einem bebrüteten Gänseeie über- 
zeugt, dass sich die beiden ersten Halswirbel ursprünglich 
einander völlig gleichen, und dass jeder eine kleine Hervor- 
ragung an der Ventralfläche zeigt, aus welcher das getrennte 
Knochenstück entstehen muss. Der Atlas hat daher seinen 
Körper am os odontoideum. Sein Ventralbogen springt da- 
gegen vor der Fläche der Wirbelkörper heraus, und wird 
von der chorda nicht durchbohrt. Rathke bestimmte ihn 
daher ganz richtig, indem er ihn für einen „modifieirten un- 
teren Dornfortsatz“ erklärte, ebenda $. 120. 

Diese unteren Dornfortsätze waren schon früher, 1834, 
von J. Müller als den unteren Schwanzbögen gleichartig 
erkannt, denn er sagt Myxin. I. S.94: „Die Schlangen zei- 
gen uns sogar an den rippentragenden Wirbeln untere Dorn- 
fortsätze, und obgleich diese keinen Kanal enthalten, sondern 
ganz solide sind, so sind es doch dieselben Theile wie die 
gespaltenen unteren Dornfortsätze ihrer Schwanzwirbel.“ 

Der Atlas der Cetaceen ist für jene Meinung, dass der 
Ventralbogen ein Wirbelkörper sei, wohl angeführt worden; 
er sollte sich hier durch eine grössere Breite deutlicher als 
Wirbelkörper zeigen. 

Es kommen indessen, wie schon Meckel angiebt, zwei 
Verbindungsweisen des Atlas bei den Cetaceen vor. Er bleibt 
frei bei Balaena, Balaenoptera, Zeuglodon, Delphinopterus, 
Monodon und den Sirenen, und gleicht dem Atlas anderer 


\ 


2% 


Säugethiere; so fand sich auch bei einem jungen Monodon 
dieselbe Zusammensetzung. Dagegen verwächst der Atlas 
mit dem Epistropheus bei den Delphinen (globiceps, tursio, 
delphis, phocaena). Diese Form ist schwieriger. Bei einem 
neugeborenen D. phocaena, dessen sechs vordere Halswirbel 
in dem Fig. 18 abgebildeten Präparate enthalten sind, sehe 
ich das os odontoideum mit dem Körper des Epistropheus 
zu einer breiten Knochenplatte verschmolzen, so dass man 
zwei Wirbelkörper nur aus ihren zwei Bögen erschliesst. Ob 
sie aus zwei Knochenkernen entstanden sind, lässt sich daran 
nieht mehr erkennen. Diese Knochenplatte überragt die fol- 
genden Wirbelkörper mit ihrem Ventralrande. Auf der hin- 
teren Fläche diesem Rande nahe sieht man zwei Bogenlinien, 
welche in der Mitte, vo, zusammenstossen. Diese Linien war 
ich anfangs geneigt, für die Ueberreste einer Nath zu halten, 
und die durch sie begrenzten Felder für den aus zwei Stücken 
zusammengesetzten Ventralbogen. Allein der Umstand, dass 
dieser alsdann nicht mit dem Dorsalbogen zusammentreffen 
würde, was doch bei dem erwachsenen Thiere der Fall ist, 
ferner die späte Verknöcherung dieses Bogens, deren oben 
von anderen Thieren erwähnt worden ist, und endlich eine 
Spur von Nath bei einem halberwachsenen D. delphis, welche 
wie gewöhnlich liegt, haben mich zu der Ueberzeugung ge- 
bracht, dass an dem vorliegenden Präparate der Ventralbogen 
noch gar nicht verknöchert ist, und dass sich der Atlas der 
Delphine wesentlich wie der der übrigen Cetaceen verhält. 

Die folgenden vier Wirbel sind klar unterscheidbar. Der 
Körper des vierten ist erheblich kleiner als der seiner Nach- 
baren; unten liegt er gleich mit ihnen, seitlich aber wird er 
von ihnen überragt, und lässt jederseits eine Lücke. Die 
hintere Fläche des Körpers, auf welche man in der Abbil- 
dung sieht, ist etwas concav, und diese Aushöhlung zieht 
sich in der Mitte in eine triehterförmige Grube aus, welche 
so tief ist, als der 6. u. 5. Halswirbel dick sind. Sie werden 
jedoch nieht völlig durchbohrt, weil die abgeplatteten Wirbel- 
körper durch ihre Convexität nach vorn ausweichen. 

In der hier vertheidigten Ansicht, dass der Ventralbogen 


296 


des Atlas den unteren Schwanzbögen analog sei, wurde ich 
auf den ersten Blick durch den Umstand zweifelhaft, dass 
der Epistropheus der Eidechsen, der doch zwei Wirbelkörper 
enthält, auch schon zwei ventrale Epiphysen trägt, so dass 
kein Körper mehr übrig schien, dem dieser Bogen des 
Atlas als Bauchstrahl zukomme. Dies löst sich indessen sehr 
einfach dadurch auf, dass die Ventralbögen alternirend mit den 
Wirbelkörpern an den Zwischenbändern sitzen. Die hintere 
Epiphyse des Epistropheus liegt zwischen dem 2ten u. 3ten, 
die vordere zwischen dem lten u. 2ten Halswirbel; der Ven- 
tralbogen des Atlas liegt zwischen dem ersten Hals- und Hinter- 
hauptswirbel. Man sehe daher bei beliebigen Thieren mit ein- 
fachem condylus oceipitalis nach der Lage des Ventralbogens 
des Atlas, stets wird man ihn vor dem os odontoideum finden. 
Ein zweiter Einwand ist daher entnommen worden, dass 
der Ventralbogen des Atlas bei Vögeln und Amphibien nicht 
selten Rippen trägt, wodurch er sich als Wirbelkörper mani- 
festire. Indessen wird Niemand diesen Einwand geltend ma- 
chen wollen, der weiss, dass die Dorsalbögen ebenfalls keine 
Wirbelkörper sind, und doch oft genug Rippen tragen. 
Einen dritten Einwand giebt der einfache Knochenkern, 
welcher mehr einem Wirbelkörper gleiche als zwei unteren 
Bogenschenkeln. Wenn paarige Knochenkerne neben der 
Mittellinie liegen und einander näher rücken, so wird ein 
unpaariger daraus. So hat ein Wirbelkörper 1 oder 2 Kno- 
chenkerne, und ebenso varirt auch hier ihre Zahl. Bei un- 
serer Emys ist das erste und zweite untere Stück unpaar, das 
dritte und vierte paarig, Das dem Atlas zukommende ist 
bei allen Thieren mit einfachem Condylus unpaarig, bei den 
Säugethieren, wie oben angegeben, paarig oder unpaar. 
Nach vorliegenden Beobachtungen kommen daher die 
Bauchstrahlen als besondere, getrennte Stücke auch an den 
Wirbeln des Stammes den Fischen keineswegs ausschliesslich 
zu. Sie sind vielmehr, da der Ventralbogen des Atlas den 
ventralen Schwanzbögen äquivalirt, allen höheren Wirbel- 
thieren am ersten Wirbel gemein, erscheinen bei den Thieren 
mit einfachem eondylus oceipitalis auch gewöhnlich noch am 


297 


zweiten Wirbel, bei den Eidechsen und Schildkröten an 
mehreren, und bei den Gekkonen an allen Wirbeln. 

Nachdem die Handschrift zu dieser Arbeit an die Redac- 
tion des Archives schon abgegeben war, erhielt ich durch 
die Gefälligkeit des Herrn J. Müller den Nachweis zweier 
Artikel, welche ich hier nicht übergehen darf. Der eine von 
Owenin den annals of natural history. Vol XX. 1847. S. 217; 
der andere von Melville ebenda I. Ser. Vol. IV. 1849. 8.443; 
daher ich hier einen Nachtrag einschalte. 

Owen führt daselbst viele dem Ventralbogen des Atlas 
gleiche Bildungen an unter dem Namen keilförmige Beine, 
wedge -bones. Zuerst von einem Fische, Bagrus tacnypomus, 
dann vom Ichthyosaurus und Plesiosaurus. Die letzteren zei- 
gen diese Bildungen in der einfachsten Form. Das os odon- 
toideum ist der Körper des ersten Wirbels, trägt seinen Dor- 
salbogen wie der zweite, und hat unten ebenso ein kleines 
solides Knochenstück. Hier fehlt also das charakteristische 
der Atlasbildung, dass sein Körper sich von dem Rücken- 
und Bauchstrahle trennt, und mit dem zweiten Wirbel ver- 
wächst. Die vergleichende Anatomie kann keinen klareren 
Beweis für die Richtigkeit der hier ausgesprochenen Meinung 
geben. Ferner bildet er den Hals eines grossen Amblyrhin- 
chus ab, an welchem diese Knochen so frei und gelöst lie- 
gen, wie bei einem Fötus unserer Eidechsen. : Bei Cyelodus 
gigas sind sie sehr gross. Die hier angeführten Homologien 
sind, wie mir scheint, alle richtig; indessen nimmt Owen 
den pr. odontoideus äls Centraltheil des Körpers des Atlas, 
und dies wedge-bone für den unteren peripherischen Theil 
des Körpers des Atlas. Also der Ventralbogen des Atlas 
wäre ein Theil eines Wirbelkörpers, des os odontoideum. 
Eine derartige Ablösung eines Stückes Corticalsubstanz von 
einem Wirbel wäre nun freilich ohne Analogie, wenn Owen 
sich dabei nicht etwa die unteren Wirbelstücke der Fische 
gedacht hätte. 

Melville beweist dagegen a. a. O., dass Owen’s para- 
pophyses, die rippentragenden Fortsätze der Fische, die 
wirklichen Hämapophysen des Stammes sind, und vorn am 


298 


Halse ebenso die wedge-bones. Der Knochen, welchen man 
Körper des Atlas nenne, sei Hämapophyse des Hinterhaupt- 
beines, und der pr. odontoideus sei der wirkliche Körper des 
Atlas. Seine Ansicht stimmt also mit der hier vertheidigten 
vollkommen: überein. 


V. Die Rippen der höheren Wirbelthiere. 


Man stellt ganz allgemein die Rippen der höheren Wir- 
belthiere und nackten Amphibien den Rippen der Fische 
gleich, mit denen sie auch darin überein zu stimmen schei- 
nen, dass sie an der fascia superficialis interna liegen. Sie 
sollten etwa nur ihren Befestigungspunkt geändert haben, der 
sich denn auch an allen Wirbelstrahlen als hinlänglich füg- 
sam gezeigt hat. Man wird indessen bei Durchlesung der 
früheren Abschnitte bemerkt haben, dass sich dies anders 
verhalten müsse. 

Die unteren Schwanzbögen der Fische sind denen der 
höheren Wirbelthiere gleich. Im IV. Abschnitte wurde erwie- 
sen, dass die Analoga der Schwanzbögen auch am Stamme, 
und bei den Gekkonen an der ganzen Wirbelsäule vorkom- 
men. Hier liegen sie, die Bauchstrahlen, neben den Rippen 
der höheren Wirbelthiere, und müssen daher von ihnen ver- 
schieden sein. Da nun die unteren Schwanzbögen den Rip- 
pen der Fische äquivalent sind, Abschn. I., so sind auch die 
Rippen der Fische von denen der höheren Wirbelthiere ver- 
schieden. Also aus der Coexistenz der Rippen der Fische 
und höheren Wirbelthiere folgt ihre Verschiedenheit. 

Für Diejenigen, welche etwa noch Bedenken tragen, die 
unteren Wirbelstücke der Gekkonen als Aequivalente der un- 
teren Schwanzbögen anzuerkennen, kann der Beweis auch 
am Schwanze von Eidechsenfötus und ganz jungen Kroko- 
dilen geführt werden. Diese haben nämlich getrennte Schwanz- 
rippen wie die Schildkröten, und man sieht hier an einem 
und demselben Wirbel die Rippen der höheren Wirbelthiere 
neben den unteren Schwanzbögen, den Rippen der Fische, 
beides als besondere Stücke. Unter den Schildkröten haben 
die Emydae untere Schwanzbögen als getrennte Stücke. Aber 


299 


der Beweis lässt sich bei ihnen deshalb nicht so schlagend 
führen, weil jene Bögen erst weit nach hinten beginnen, wo 
die Schwanzrippen nicht mehr als ‘besondere Stücke vor- 
kommen. 

Steht das nun fest, so fragt sich weiter, welcher der 
Rippenstrahl der höheren Wirbelthiere sei. Zuvor aber eine 
Abschweifung zur Muskulatur. Wir erfahren aus der Litte- 
ratur der vergleichenden Anatomie, dass sich der Seitenmus- 
kel der Fische vom Schwanze auf den Stamm fortsetzt, und 
dass sich hier wie dort der Dorsaltheil durch das seitliche 
Zwischenmuskelband vom Ventraltheile trennt, dass bei den 
höheren Wirbelthieren der Dorsaltheil der Schwanzmuskeln 
ebenfalls in den Dorsaltheil des Stammes sich fortsetzt. Das 
ist nun sehr schön, aber wo bleibt denn der Ventraltheil der 
Muskulatur des Schwanzes? Und woher beziehen die höhe- 
ren Wirbelthiere ihre subvertebralen Muskeln, welche die 
Fische nicht haben, als da sind longus colli mit den recti 
eapitis antici, diaphragma, psoas, quadratus lumborum, trans- 
versus abdominis mit dem triangularis sterni, auch wohl ob- 
liquus internus? 

Man betrachte nur eine Froschlarve, so wird man leicht 
übersehen, dass das gros des Ventraltheiles der Schwanz- 
muskeln in diese Unterwirbelmuskeln übergeht. Ein Frosch 
hat unter seinen rudimentären Rippen fast eben so viel Mus- 
kelsubstanz als darauf. 

Nun vergleiche man den Schwanzwirbel eines Lophobran- 
chiers, Fig. 15, mit dem eines Wallthieres oder Krokodiles, 
so wird man sie wesentlich gleich befinden. Der Wirbelkör- 
per trägt das obere und untere Strahlenpaar, und schickt 
seitliche Fortsätze aus; dies ist der Seitenstrahl. Er befe- 
stigt sich bei dem Braunfische nur am Körper des Wirbels, 
bei dem Krokodile (Allig. selerops) berührt er den Körper 
und oberen Bogen gleichzeitig, Geht man Linie haltend nach 
vorn, 80 gelangt man zu den Rippen. So ist denn der Sei- 
tenstrahl hinten ungetheilt, und gliedert sich nach vorn in 
zwei Theile ab, verhält sich also gerade wie bei vielen 
Fischen. 


300 


Man stelle sich demnach vor, dass die Querfortsätze des 
Krokodilschwanzes oder auch die Seitengräthen eines Cottus, 
Fig. 12, sich unter der Haut nach der ventralen Mittellinie 
herabkrümmen, und sich dort verbinden, so hat man die 
Rippen der höheren Wirbelthiere. Dabei ist dann sehr ein- 
leuchtend, dass der Ventraltheil des Seitenmuskels von dem 
Seitenstrahle eingeschlossen wird, und in die subvertebralen 
Muskeln übergeht, dass die Ventralfläche des Seitenstrahles 
zur inneren, und seine Dorsalfläche zur äusseren der Rippen 
wird; dass das lig. intermusculare nicht zu unserer fascia 
superfieialis interna s. transversalis und “thoraeica, sondern 
zur fascia costalis Rathke’s wird, Entwiekl. der Schildkr. 
S. 86, dass endlich die verkrüppelten Bauchstrahlen der 
Gekkonen von dem Seitenstrahle mit eingeschlossen werden 
können. a 

Die seitlichen Strahlen der Wirbel bilden demnach die 
Rippen der nackten Amphibien und aller höheren Wirbel- 
thiere, sind aber auch häufig schon bei den Fischen die 
Hauptstrahlen, wie im zweiten Abschnitte gezeigt wurde. 
Der Bauchstrahl bildet dagegen nur Fischrippen. Daher ist 
dieser Unterschied zwischen Amphibien und Fischen so wenig 
durchgreifend als der von dem Vorkommen der sog. unteren 
Wirbelstücke entnommene, welche am Stamme nur den Fi- 
sehen eigen sein sollten, wogegen ihr Vorkommen am Schwanze 
der Amphibien und höheren Wirbelthiere bekannt war. In 
diesem Archiv 1540. p. cLxxxım. Ilat aber ein zweideutiges 
Thier solche Rippen, welche dem Bauchstrahle angehören, 
so ist es bestimmt ein Fisch. Die Rippen der Lepidosiren 
z. B. gehen in die unteren Schwanzbögen über, sind daher 
Bauchstrahlen, folglich sind die Lepidosiren Fische. Aber 
die Entwicklung des Seitenstrahles bei abortivem Bauchstrahle 
negirt den Fisch nicht, sonst würde man z. B. erweisen, dass 
die Cottus und Consorten Amphibien seien. 

Der Befestigungspunkt des Seitenstrahles varüirt auch bei 
den höheren Wirbelthieren. Er rückt, besonders am vorde- 
ren Theile des Stammes von der seitlichen Mittellinie nach 
der Dorsalfläche zu, wie bei den Fischen; Absch. I. Aber 


301 


gerade noch bei den Säugethieren findet man ihn auch auf 
seiner richtigen Stelle. Am Schwanze der Cetaceen und an 
den hinteren Bauchwirbeln geht er, wie ich an einem Del- 
phinfötus (phocaena) sehe, vom Wirbelkörper, nicht vom 
dorsalen Bogen aus. 

Am seitlichen Strahle gliedern sich auf seinem verlänger- 
ten Wege neue Stücke ab, die Phalanx sternocostalis und 
sternalis, welche letztere den Schluss in der ventralen Mit- 
tellinie macht. Der Seitenstrahl macht also seinen Bogen, 
wie der Bauch- und der Rückenstrahl. Sowie die dorsalen 
und ventralen Bogenschenkel sich flächenhaft ausdehnen, und 
ein breites Dach bilden können, so können sich auch breite 
Rippen mit ihren Rändern berühren oder gar dureh Näthe 
verbinden. Die Knochen, welche, zwischen den Rippen der 
Schildkröten liegend, den Rückenschild bilden helfen, lassen 
sich wohl den überzähligen Dorsalbögen der Selachier ver- 
gleichen, daRathke beobachtete, dass sie bei einigen Schild- 
kröten knorpelig präformirt sind. Die Hak®n, welche den 
Rippen der Vögel anhangen, und welche Stannius auch an 
den Rippen der Krokodile fand, sind von Rathke gewiss 
mit Recht jenen Knochen der Schildkröten gleich gestellt. 

Der Seitenstrahl trifft mit verdickten Enden, den Sternal- 
gliedern, von beiden Seiten heranwachsend in der Mittellinie 
zusammen. Mit allem Rechte hat Rathke dies als wesent- 
liches Merkmal des genuinen Sternum betrachtet, und den 
Brustknochen der Schildkröten ausgeschlossen. Hier erinnert 
man sich gewiss auch der verdickten Kuöpfe am Ende der 
Seitengräthe des Polypterus, und sieht klar, dass das Ster- 
num der höheren Wirbelthiere nicht am Ende der Fischrippen 
gesucht werden kann. 

Ein Umstand, welcher mir so sehr aufgefallen, ist die 
Duplieität des Seitenstrahles der über den Fischen stehenden 
Wirbelthiere. Man sehe die Halsrippen des Krokodiles; sie 
sind zwei gleich starke Säulen, welche sich durch einen Bo- 
gen verbinden; man wird sie den ventralen Schwanzbögen 
desselben Thieres nicht unähnlich finden; beide schliessen 
Gefässe ein. Die des Halses addueiren, je näher dem Kopfe, 


302 


um so mehr ihre Schenkel, bis diese am Atlas fast ver- 
schmolzen sind, was bei allen Halsrippen der Eidechsen der 
Fall ist. Am Stamme findet sich capitulum und tubereulum 
der Rippen sehr allgemein bei den Thieren getrennt, und ich 
brauche in Beziehung der Säugethiere für jetzt darüber nichts 
weiter hinzuzufügen, muss aber in Betreff der Vögel bemer- 
ken, dass in der Sakralgegend an mehreren Wirbeln der 
ventrale Theil der Rippen fehlt. An den nächstfolgenden 
sind beide Theile des Seitenstrahles fast gleichmässig ent- 
wickelt und beiuahe ohne Verbindung. An der analogen Stelle 
der Schlangen ist der Dorsal- und Ventraltheil des Seiten- 
strahles nur an der Basis verbunden, die freien Enden gehen 
weit auseinander; Python, Coluber, Vipera. Die nackten Am- 
phibien zeigen noch einmal das Phänomen sehr schön, dann 
erlischt es, und gerade die Fische, diese einfachen Typen 
mit ihren fast gleichen Vierteln im Schwanze, zeigen keine 
Doppelbildung im Seitenstrahle. 

Die Salamandrinen und die amphipnoen Amphibien haben 
doppelte knorpelige Seitenfortsätze von je einer Knochenröhre 
eingeschlossen. Die Rippen sind zwei ebenso incerustirte Knor- 
pelfäden, die alsbald in Eins gehen. Nach dem Schwanze zu 
verschmilzt der Dorsal- und Ventralantheil der Seitenfortsätze 
und Rippen theilweis und ganz in allen Abstufungen, Hier- 
bei weise ich darauf hin, dass die Seitenfortsätze sich wie die 
Rippen selbst verhalten, und sich auch dadurch als Glieder 
desselben Strahles erweisen. Ausserdem zeigt diese interes- 
sante Form, dass das Rippenköpfchen so gut auf einen Fort- 
satz sich stützen kann als das tubereulum costae; ‚sein Be- 
festigungspunkt durchläuft bei den höheren Wirbelthieren die- 
selben Stufen der Elevation als die Seitengräthe und. die 
Fischrippe, welche von Vertiefungen wie von Fortsätzen der 
Wirbelkörper ausgehen. Bei den Krokodilen findet man lange 
Fortsätze, welche an ihrem Ende ein deutlich getrenntes ca- 
Pitulum und tuberculum costae aufnehmen. Diese Fortsätze 
sind die hier angeführten Doppelfortsätze der nackten Am- 
phibien in Fusion. Der Fall kehrt noch wieder bei den Ce- 
taceen, wogegen in der Regel bei den Säugethieren der Ven- 


303 


tralantheil, der processus: lateralis eapituli, nicht ausgezo- 
gen ist, denn das Rippenköpfchen pflegt in einer Grube zu 
liegen. 

Man sieht, die vergleichende Anatomie leistet zur Erwei- 
sung der Duplieität des seitlichen Strahles bei den über den 
Fischen stehenden Wirbeltbieren alles, was man von ihr er- 
warten kann. Wir sehen den Dorsal- und Ventralantheil der 
Rippen ganz getrennt im Sakraltheile der Vögel; Basis fun- 
dirt und Körper frei bei den Schlangen; Basis frei und Kör- 
per in Eins, nackte Amph. Säugeth.; ganz verschmolzen 
Eidechsen ete. Es ist etwas Allgemeines, im Typus tief be- 
gründetes. 

Nun ist mir zwar bekannt, dass man angiebt, das capi- 
tulum eostae wachse erst später aus der Rippe hervor, und 
verbinde sich nur secundär mit dem Körper oder der Bogen- 
wurzel des Wirbels; aber Rathke, welcher das gerade an- 
giebt, Entwicklung der Schildkröten p. 97, gesteht doch zu, 
ebenda p. 104, dass am Halstheile zwei Fortsätze vom Wir- 
bel hervorwachsen, welche die Vertebralarterie zwischen sich 
nehmen, und an ihrem Ende zusammenfliessen. Von der 
Richtigkeit jener Angabe Rathke’s habe ich mich. nicht 
überzeugen können, und gestehe nur zu, dass sich am Brust- 
stücke der dorsale Antheil der Rippe etwas früher entwickelt» 
und dass demgemäss sich die Verbindung mit dem Querfort- 
satze früher befestigt; Hühnchen. Dass noch später die Wur- 
zel des Ventralantheiles der Rippe oder die Verbindung des 
Köpfchens zum Wirbelkörper, abortiv werde, und sich ver- 
schiebe, soll hierdurch nicht bestritten sein, 

Wie haben wir uns den Rücken und Bauchstrahl zu den- 
ken, ist er paarig oder unpaar? Wir können sie nur als 
paarig betrachten, selbst wenn sie in der Mittellinie ver- 
schmelzen. Denn es giebt zwei gleiche Körperhälften, welche, 
wie zwei Individuen in der Zwillingsbildung, mit einan 
verkleben und verschmelzen. Nichts unpaariges; was vo 
der idealen Mittelebene rechts oder links liegt, wiederho 
sich auf der anderen Seite. Nun haben wir aber nicht blos 
eine rechte und linke, sondern auch eine Rücken- und Bauch- 


304 


hälfte, wie der Thierschwanz uns lehrt. Für diese Tren- 
nungsebene, welche zwischen den seitlichen Mittellinien hegt, 
gilt in Bezug auf das fibröse, Knochen - und Muskelsystem 
dasselbe. Der Seitenstrahl ist paarig bezüglich auf diese seit- 
liche Trennungsebene, wie der Rücken- und Bauchstrahl be- 
züglich auf die Dorso-Ventralebene. Daher ist eine Rippe 
mit ihrem capitulum und tuberculum als eine Verschmelzung 
zu betrachten, mag ihre Verknöcherung erfolgen wie sie will, 
und daher kann ein Bogen des Krokodiles, welcher die a. 
vertebralis umfasst, denen so ähnlich sein, welche die a. cau- 
dalis, die Fortsetzung der Aorta, enthalten. Die Aorta ist 
für die ventrale Mittellinie, was die vertebralis und analoga 
für die seitliche Mittellinie sind. Für die dorsale Mittellinie 
ist die spinalis anterior ein schwaches Gegenstück, welches 
jedoch gleich der Aorta aus zweien Wurzeln entsteht. 

Eine auffallende Abweichung von der Symmetrie liegt 
darin, dass der Dorsaltheil des Seitenstrahles mit herunter 
gezogen wird zur ventralen Mittellinie; vielleicht ist die frühe 
Verschmelzung der Rippenkörper, oder eine primäre in Eins- 
Bildung die Bedingung dieses Phänomens, wenigstens wei- 
chen der dorsale und ventrale Antheil des Seitenstrahles, wo 
sie bei den Schlangen getrennt sind, weit von einander ab. 
— Je stärker die Abweichung vom symmetrischen Typus, 
je überwiegender der Seitenstrahl, um so stärker tritt oftmals 
seine Duplieität hervor; sie schwindet in den Fischen, soweit 
ich sie untersuchte, und im Schwanze der über ihnen stehen- 
den Wirbelthiere. 

Wollte man die Wirbel eines Thierschwanzes nochmals 
theilen, so könnte man auf die schiefen Strahlen gelangen, 
und ebenso, wie hier vom Seitenstrahle geschehen, deren 
Gabelung für eine dem capitulum und tubereulum costae ana- 
loge Bildung halten. So lange indessen nicht neue That- 

hen diese Ansicht befestigen, scheint mir die im zweiten 

. gegebene Ansicht vorzuziehen. 

Ueber die schiefen Strahlen der höheren Wirbelthiere will 
ich nur kurz bemerken, dass die schiefen Fortsätze dafür zu 
halten, wie der Schwanz der Eidechsen, Fig. 16, sehr klar 


305 


zeigt, an welchem die Theilung in 3 Muskelstücke ringsum 
so vollendet ist. Oben ist schon darauf hingewiesen, dass 
die Gelenkflächen, wie bekannt, für diese Fortsätze nicht 
unveräusserlich sind. Man sieht sie bereits getrennt von den 
sog. process. fransversi aecessorü, deren J. Müller unter 
andern vom Gürtelthiere erwähnt, wo sie so schön entwickelt 
sind. Diese Fortsätze sind auch bei dem Kaninchen in der 
Lumbargegend stark ausgebildet, und an einem jungen Thiere 
sehe ich besondere Epiphysen darauf. Hier erinnere man 
sich auch der schiefen Fortsätze der Cetaceen, welche wie 
die schiefen Dorsalgräthen der Fische hoch an dem Rücken- 
strahle aufsteigen. Das ist der schiefe Dorsalstrahl, der auch 
bei den Fischen vor dem schiefen Ventralstrahle stark ent- 
wickelt ist. Der letztere ist nur durch Zwischenmuskelschei- 
den repräsentirb, wenigstens habe ich ihn als Knochenfortsatz 
noch nicht gefunden. 

Nach den vorliegenden Thatsachen muss das septum lon- 
gitudinale laterale doppelt gedacht werden, dafern die Du- 
plieität des Seitenstrahles daraus erwiesen ist. Jeder Qua- 
drant des Thierquersehnittes hat seine eigenen Grenzlinien. 
Demnach würde der Typus der Wirbelthiere viertheilig sein. 
Muss nun das Rückenmark, und müssen die vasa caudalia, 
respective die Eingeweide, mit gezählt werden, so dass wir 
dann doch sechs Stücke rings um die Wirbelsäule hätten? 
Diese Frage ist hier zu beantworten. 

Abstrahiren wir vorläufig vom Wirbelthiere, und fassen 
wir Thbier allgemein auf mit möglichst geringen Ansprüchen 
auf Vollkommenheit der Organisation, etwa im Typus eines 
Strahlenthieres, 4 oder Stheilig, so werden die vier Stücke 
äquivalent sein müssen; ein bilateraler Typus ist nicht zu 
erkennen. Jedes Viertel trägt die Mittel seiner Existenz in 
sich, und besorgt seine Angelegenheiten selbst. Die Ober- 
fläche nimmt auf und scheidet aus; sie vermehrt sich auch 
wohl durch Faltenbildung nach innen und Verzweigung nach 
aussen. Die Gefässbildung ist ohne Centralorgan; Nerven 
finden sich nicht, oder jedes Viertel, Achtel hat sein Ganglion 
für sich, 

Müller’s Archiv. 1853, 20 


306 


Ein solches Thier ist von einem Wirbelthiere verschieden 
durch den Mangel an Centralisation. Nun entsteht ein be- 
sonderes Respirationsorgan, Chylificationsorgan, welches für 
alle gleichen acht Theile respirirt und chylifieirt. Es entsteht 
ein Nervencentralorgan, auch wohl ein Denkorgan mit der 
Function des Empfindens, Bewegens und Denkens für Alle. 
Denn diese eoordinirten Alle können nichts denken, oder 
ihre geringe Ganglienthätigkeit wird vom Centralorgane über- 
strahlt wie ein Kerzenlicht von der Sonne. Das ist eben der 
Unterschied einer organischen Centralisation von einer künst- 
lichen der Staaten, dass bei der organischen die Funetionen 
vom Theile auf das Centrum wirklich übergehen, im Theile 
wirklich erlöschen oder verschwindend klein werden, während 
sie bei der künstlichen im Theile fortwähren, und die des 
Centrums oftmals übertreffen. Die künstliche ist daher nur 
eingebildet, ein Stempel giebt ihr den Werth wie dem Papier- 
gelde. Hieraus wird klar sein, dass jedes Achtel Thier auch 
Eigenthum hat an einem Achtel Centralorgan, welches aus 
ihm herausgezogen und dislocirt worden ist. Demnach darf 
ich das Centralorgan nicht den centralisirten Theilen coordi- 
niren, es ist ihnen nicht äquivalent; sondern ich muss es in 
so viele Theile zerlegt denken, als zu seiner Construction 
beitrugen, und jedem seinen aliquoten Theil beigeben. Diese 
Centralorgane liegen nun symmetrisch in den Spalten zwischen 
den Haupttheilen der coordinirten Stücke, und machen den 
bilateralen Typus. 

Wir haben daher im Thiere zweierlei Formationen zu un- 
terscheiden, die Grundformation, die 4 oder 8strahlige, wozu 
das fibröse, Knochen- und Muskelsystem die Hauptmasse 
giebt, und die secundäre, alle splanchna begreifende, welche 
in die Spalten der ersteren eindringt wie ein späteres vulka- 
nisches Product in die Spalten der Neptunischen Sehichtung. 
Dabei bin ich weit entfernt, an ein späteres Eindringen wäh- 
rend der Entwicklung zu denken, vielmehr habe ich nur den 
Fortschritt vor Augen von einem nicht centralisirten Thiere 
zu einem Wirbelthiere. 

Die Grundzahl im Typus der Wirbelthiere ist also 4. Das 


307 


Grundgerüst bilden 4 von der Wirbelsaite rechtwinklig aus- 
gehende Membranen, die geraden oder Hauptscheidewände, 
deren gedoppelte Wandungen sekundäre Gebilde zwischen 
sich fassen können. Sie alterniren mit 4 schwächeren, schief 
eingelegten. Die äussere Faseie, die Haut, schliesst den Cy- 
linder, welcher durch ungleiche Entwicklung seiner Abschnitte 
zum Doppelkegel von ungleicher Höhe wird (amphioxus). Sie 
hat auch ihre Verknöcherungen, welche aber nicht ausser 
Beziehung zum Wirbelsysteme stehen. Die Gürtel des Da- 
sypus, die schiefen Reihen der Ganoidenschilder und Fisch- 
schuppen deuten darauf hin, und besonders markiren sich 
die Punkte oder Linien durch grössere Formationen, in wel- 
chen die Haut von den Wirbelradien geschnitten wird. 

In wieweit solche Betrachtungen den Anhaltspunkt geben 
zum Vergleich mit den Wirbellosen, muss die Zukunft fest- 
stellen. Ein Pentacrinus enthält viele Wirbel. Sein Stiel, 
der Schwanz der Wirbelthiere, besteht prävalirend aus Wir- 
belkörpern; die Cirren sind Strahlen, die nicht jeder Wir- 
bel produeirt. Der centrale Kanal, was er auch leisten mag, 
erscheint der Chorda analog. Die Blume des Thieres ist 
sein Leib. Von diesen Formen sind‘ die bilateralen durch 
Steigerung der Centralisation Schritt für Schritt abzuleiten. — 
Darf man von der Wirbelsaite bis zum Hollundermarke ge- 
hen, und von den Wirbelstrahlen bis zu den Quirlen der 
Tanne? Eine Grundrichtung der Kräfte bauet alle diese ähn- 
lichen Figuren, aber der Weg dahin ist für jetzt noch nicht 
gebahnt. 

Noch sei mir erlaubt, die hier gebrauchten Bezeichnungen 
kurz zu motiviren. Die erste Rücksicht war die Richtigkeit 
der Bezeichnungen, und die zweite das Festhalten an den 
üblichen Ausdrücken. Die Membranen, welche ein Thier der 
Länge nach durchziehen, können Zwischenmuskelbänder sein, 
oder auch innere Höhlen auskleiden, sie sind daher allgemein 
als Längs- Scheidewände, septa longitudinalia bezeichnet, 
welche einen aliquoten Theil des Thieres begrenzen. Zwi- 
schen ihnen liegen die septa transversa. Die Längsscheide- 


wände sind Wiederholungen derselben Sache nach verschie- 
20° 


308 


denen Richtungen, daher sie nach dieser zu benennen sind. 
Aber nicht nach der Richtung der Erdfläche mit oben, unten; 
das passt nicht auf die Pleuroneeten, auch nicht auf die auf- 
rechten Thiere, und was dabei die Hauptsache ist, es passt 
nicht auf die Terminologie der allen Fachgenossen so geläu- 
figen menschlichen Anatomie. Vier dieser Scheidewände, 
welche vorzugsweise stark entwickelt sind, heissen die Haupt- 
oder geraden Scheidewände, septa cardinalia oder recta, die 
vier schwächeren, welche mit jenen schiefe Winkel bilden, 
septa obliqua, die schiefen, denn es ist bequem, eigene Na- 
men für diese zwei Klassen zu haben. Speciel werden sie 
durch die allgemein üblichen Flächenbezeichnungen, Rücken-, 
Bauch- und Seitenscheidewand, schiefe Rücken- und Bauch- 
scheidewand bezeichnet. Der Ausdruck Strahl, radius, ist 
viel gebraucht, um die Festgebilde, welche sich von der 
Wirbelsaite in diese Membranen fortsetzen, zu bezeich- 
nen; ausserdem ist er hier auch mathematisch bezeichnend. 
Der Einfachheit wegen muss natürlich alles, was in einer 
Längsscheidewand liegt, durch denselben Beinamen benannt 
werden, als radius dorsalis ete. Sind die Strahlen gegliedert, 
so bedürfen die einzelnen Glieder besonderer Namen. Diese 
schienen mir nach der Hauptfunction zu geben, welche ein 
Glied gewährt, weil man sich dadurch am leichtesten orien- 
tirt. Heisst z. B. eine phalanx des Rückenstrahles Rippen- 
glied, so weiss ich, dass sie dieselbe im Rückenstrahle, wel- 
che im seitlichen die Rippe bildet. Ausserdem sind sie nach 
der Zahl zu bestimmen. Es wird jedoch grosse Schwierig- 
keiten haben, in ganz verschiedenartigen Gebilden die Pa- 
rallele der Zahl nach genau festzustellen. Wir unterscheiden 

1) phalanx vertebralis, welche im Wirbelkörper steckt, 
und bis auf dessen Centralsubstanz eindringt. Dieses Glied 
bildet auch die Fortsätze der Wirbel, deren so viele möglich 
sind als Strahlen, mithin acht an der Peripherie herum oder 
vielmehr zehn, weil der Seitenfortsatz wie die Rippe doppelt 
sein kann. Natürlich sind diese Fortsätze zu benennen, wie 
die Strahlen, deren Anfang sie sind. Da der Seitenstrahl 
doppelt sein kann, so sind seine Theile als Rückenseiten- 


309 


strahl und Bauchseitenstrahl, dorso lateralis ete. zu bezeich- 
nen, wo er einfach ist als lateralis. Die Querfortsätze unserer 
Brustwirbel sind also die process. dorsolaterales. Von diesen 
den verschiedenen Strahlen angehörigen Fortsätzen sind die 
Nebenspinen wohl zu unterscheiden, welche vor oder hinter 
jenen liegen, und demselben Strahle angehören, oder in der- 
selben Längsscheidewand liegen z. B. die Spina am Seiten- 
strahle der Lophobranchier, oder die, welche bei den Fischen 
neben dem Dorsalstrahle im septum long. dorsale so häufig 
erscheint. Diese können als Nebendornen, oder Fortsätze, 
proe. oder spinae accessoriae bezeichnet werden. 

2) Phalanx costalis, welche im Bauchstrahle die Rippen 
der Fische, im Seitenstrahle die Rippen der über diesen ste- 
henden Thiere bildet. 

3) Phalanx costosternalis. 

4) Sternalis ete. 


VI. Ein Bliek auf die Ausdehnung des Wirbel- 
systemes im Thierkörper. 

Es sollen in diesem Abschnitte nur einige Consequenzen 
aus den vorstehenden Beobachtungen auf die Gliedmassen 
und den Kopf gezogen werden, welche den Fachgenossen 
bei Durchlesung dieser Arbeit vielleicht hier und da schon 
auftauchten. Ohne für jetzt in viele Details genauer einzu- 
gehen, will ich nur im Allgemeinen zunächst erweisen, dass 
auch die Gliedmaassen dem Wirbelsysteme direct angehören. 

Es giebt zwei Klassen von Gliedmassen, die paarigen 
und die unpaaren. Die paarigen sind Fortbildungen des 
Seitenstrahles, die unpaaren vom Rücken- und Bauchstrahle. 

Die Abweichung der Wirbelsaite nach oben im Schwanze 
der Fische ist von v. Baer und von Rathke beobachtet, 
auch ich selbst habe sie gesehen bei Hechten, Cyprinen, 
Gasterosteus und Blennius. Hieraus musste schon erhellen, 
dass die Flossenträger auch der heterocercen Fische nur 
die bekannten oberen und unteren Bögen sind, deren aber 
mehrere auf einen Wirbel zu fallen pflegen. Die Rücken- 
und Bauchflosse sind der Schwanzflosse gleich, und können 


310 


ja auch mit ihr eins sein. Demnächst ist die Ansicht schon 
wiederholt ausgesprochen, dass die Flossenstrahlen Fort- 
setzungen seien von den Wirbelstrahlen; dagegen ist einge- 
wandt, dass sie den Wirbelstrahlen an Zahl nicht gleichen, 
sondern gewöhnlich zahlreicher seien, und dass sie mit ihnen 
nicht in eontinuirlicher Verbindung stehen. 

Dass die Vervielfältigung der Flossenstrahlen kein Gegen- 
grund sei, beweisen die Dorsalstrahlen des Hippocampus; 
denn an der Stelle, wo die Rückenflosse über ihnen liegt, 
spalten sich die Rückenstrahlen vielfältig, welche an anderen 
Wirbeln einfach sind. Die Vervielfältigung kann daher schon 
früher in der phalanx costalis oder in den folgenden Gliedern 
beginnen. 

Was die Continuität betrifft, so kann ein längeres oder 
kürzeres Stück des Strahles fehlen. Das fehlende Stück kann 
das sein, in welchem die Spaltung vor sich ging, dann findet 
man hinter der Lücke mehr Strahlen wieder, als man vor 
ihr verliess; oder es fehlt ein einfaches Stück, dann bleibt 
sich die Zahl vor und hinter der Lücke gleich. Wer das, 
was von einem Strahle getrennt erscheint, der Trennung we- 
gen als zu ihm gehörig nieht anerkennen will, der sei we- 
nigstens consequent, und leugne denn auch, dass die Ven- 
tralenden der letzten Rippen der Vögel und beschuppten Am- 
phibien, welche von ihren Vertebraltheilen durch grosse Lücken 
getrennt sind, den Rippen angehören. 

Von den paarigen Gliedmassen ist das Verhältniss der 
Bauchglieder deshalb das einfachere, weil ihr Zusammenhang 
mit der Wirbelsäule bleibt, welcher sich bei den Brustglie- 
dern löst. Daher werde ich nur den einfacheren Fall vor- 
führen. Man sehe sich das Becken und die Hinterbeine des 
Axalotl an. Vom Wirbelkörper geht der gedoppelte Seiten- 
fortsatz aus, die phalanx vertebralis des seitlichen Strahles, 
„ein Querfortsatz“; dann folgt die Rippe, wie überall mit 
doppeltem Vertebralende, den übrigen gleich, nur derber, die 
phalanx costalis, „ein rippenartiger Knochen.“ Diese pha- 
lanx eostalis am Kreuzbeine ist bekanntlich allen höheren 
Wirbelthieren eigen; bei den Säugethieren sind es ja die 


all 


Knochenkerne, welche auf der vorderen Seite des os sacrum 
am Rande liegen. Daran reihet sich wieder ein langer Kno- 
chen, die ph. costosternalis, „das Darmbein“, und endlich 
schliesst sich der Ring durch die ph. sternalis „das Schaam- 
bein oder Sitzbein“. 

Wir haben demnach im Becken einen Bogen, welcher 
dem Costosternalbogen gleicht. Sowie nun der Brust- und 
Bauchstrahl nach der Bogenbildung aufs neue divergiren kann, 
so geschieht dies auch hier durch den Seitenstrahl in grösse- 
rem Maasstabe. Wir sahen den Bauchstrahl der Fische schon 
am Stamme den Raum für die Aorta umschliessen und dann 
durch sein Rippenglied wieder divergiren, die Eingeweide zu 
umfassen. Die hier aufs neue divergirenden Seitenstrahlen 
sind die Hinterbeine. 

Im Beckengürtel des Axalotl wechselt stets ein Knochen 
mit dem Knorpel, d.h. der Knorpel ist fortlaufend, und liegt 
theils frei, theils ist er mit einer Knochenröhre bedeckt. Das 
ist dieselbe Bildung, welche ich oben an den Rippen des 
Hechtes und Lachses beschrieben habe, und deren auch wie- 
der bei den Rippen und ossa costosternalia der höheren Wir- 
belthiere gedacht worden ist. Ein solcher Knorpel findet sich 
nicht nur im Becken, sonderu auch in allen ferneren Gliederu 
der Extremität; an den Gelenken liegt er frei, verknöchert 
später von innen nach aussen, und bildet bei den Säugethie- 
ren u. a. die Epiphysen; die von einer Knochenröhre einge- 
sehlossenen Theile schwinden später, und an ihrer Stelle ent- 
stehen die Markhöhlen der Knochenröhren. Die Epiphysen 
der Röhrknochen sind daher Theile des ursprünglichen knor- 
peligen Wirbelstrahles, dem Knorpelfaden in den Rippen des 
Lachses gleichend. Die Röhren der Knochen entsprechen 
der äusseren Knochenröhre jener Rippen. Diese Anschauung 
basirt auf der Erweiterung unserer Kenntniss vom Wachsthume 
der Röhrenknochen überhaupt, welche Kölliker gegeben hat. 

Solcher Beckengürtel kann einer sein wie bei dem Axa- 
lotl,. oder deren zwei, dann schliesst sich der hintere durch 
das Sitzbein, wie die Schildkröten und Krokodile zeigen, oder 
dieser zweite Bogen kommt nicht zum Schluss, und legt sich 


312 


wie eine falsche Rippe an den vorhergehenden Bogen des 
os pubis, wie man an den Säugethieren sieht, oder beide 
Bögen schliessen nieht, und es entsteht ein Vogelbecken, 
welches nur falsche Rippen enthält. Der Schluss in der Mit- 
tellinie wird von dem inneren Knorpelfaden des Seitenstrahles 
gebildet. Dieser Faden kann ohne alle Verdiekung mit dem 
der anderen Seite in der Mittellinie zusammenfliessen, wie an 
den hinteren Rippen des Chamäleon, und am Becken der 
Krokodile, oder er verdickt so, dass die Bögen unter ein- 
ander in der Mitte verschmelzen, wo denn ein sternum ent- 
steht. Diesem entspricht auch der Knorpel am Becken der 
Salamandrinen u. a., welcher von der symph. pubis nach 
vorn oder hinten in der Mittellinie ausläuft. Auch wohl die 
Verbindung des Schaam- und Sitzbeines am Becken der 
Schildkröten, welche in der Mittellinie liegt. Das Brustbein, 
an welchem sich übrigens auch noch äussere den Knochen- 
röhren analoge Ossificationen entwickeln können, ist also den 
Epiphysen der Röhrknochen gleichartig. 

Man vergleiche demnächst eine Rückenflosse mit einer 
Brustflosse, und wird sich der Idee gar nicht erwehren kön- 
nen, dass das eine die paarige Wiederholung vom andern, 
dem Unpaaren, ist, sowie der Seitenstrahl den Rückenstrahl 
wiederholt. Beides kann einander viel ähnlicher sein als ein 
Menschenfuss einem Pferdefusse, oder die Pfote der Hand. 

Dass der Schädel aus Wirbeln bestehe, wird von Vielen 
geleugnet, ist aber eine sehr gangbare Ansicht. Die wich- 
tigsten Gründe gegen diese Ansicht sind: 

1) dass die Wirbelsaite nicht durch alle sog. Schädelwirbel 
hindurchgehe. — Im ersten Abschnitte ist angegeben, dass 
der Glaskörper der Chorda auch wirkliches Knorpelgewebe 
sein könne, wie am reproducirten Salamanderschwanze ge- 
sehen. Auch Kölliker ist die Aehnlichkeit beider aufgefallen, 
er nennt die Chorda ein „eigenthümliches Knorpelgebilde* in 
der mikrosk. Anat. II. 1. p. 346, und da er nicht auf dem 
Wege der vergl. Anatomie, sondern durch das Studium der 
Gewebe zu dieser Ansicht gelangt zu sein scheint, so ist sie 
hier von so grösserem Gewicht. Ferner ist im ersten Ab- 


313 


sehnitte angegeben, dass der Knorpelfaden in der Rippe des 
Lachses von einer aus Ringfasern gebildeten Haut umschlos- 
sen ist, welche verknöchert, also der Scheide der chorda 
dorsalis gleicht. Diese Beobachtungen sind genügend, um 
zur Ueberzeugung zu führen, dass die chorda morphologisch 
den Knorpeln gleich steht, und dass sie von ihnen vertreten 
wird. Demnach ist die Rippe eines Lachses mit ihrem Knor- 
pelfaden und der Knochenröhre, der chorda mit ihren kurzen 
oder auch längeren Knochenröhren gleichartig, d. h. die Wir- 
belstrahlen sind dem Wirbelkörper gleichartig, oder die Wir- 
belsäule verästelt sich wie der Stiel eines Pentacrinus oder 
ein Tannenzweig. Der Rückenstrahl des Lachses enthält 
dagegen nur in seiner Basis den Knorpel, der übrige Theil 
wächst rein und primär knöchern weiter. Sowie sich die Rippe 
des Lachses zu seinem Dorsalstrahle verhält, so verhalten 
sich die Wirbel der Wirbelsäule zu den Wirbeln des Kopfes. 

Zur weiteren Begründung dieser Ansicht führe ich an, dass 
ebenso, wie das Vorkommen des Knorpels keine allgemeine 
Eigenschaft für die Rücken- und Bauchstrahlen der Fische ist, 
auch das Fehlen der chorda keine allgemeine Eigenschaft 
eines Schädelwirbels ist. Das Hinterhauptbein enthält bei 
allen Thieren ursprünglich die chorda; bei den Fischen geht 
sie nicht oder nicht viel weiter, bei den Vögeln bis in den Keil- 
beinkörper, bei dem Amphiozus bis an’s Ende der Schnauze. 

2) Der zweite Gegengrund ist der Mangel an Gliederung 
in der Schädelregion bei der ersten Anlage der Wirbel, welche 
im Bereiche der Wirbelsäule doch sehr klar bemerkbar ist. 
Diesen Unterschied gestehe ich zu, halte ihn aber nur für 
graduel, nicht für wesentlich, weil sich die Gliederung spä- 
ter in der Knochenbildung doch hinlänglich manifestirt. 

Die Kiemenbögen sind Wirbelstrahlen, denn ich sehe sie 
bei dem kleinen Neunauge ohne alle Unterbrechung bis auf 
die Wirbelsaite gehen, wie es Rathke ganz ähnlich vom 
(Juerder angiebt. Die Unterbrechung bei anderen Fischen 
ist, wie kurz zuvor gezeigt, kein Gegengrund, weil ein Wir- 
belstrahl unterbrochen oder auch gegliedert sein kann, wo 
ein anderer continuirlich fortgeht. 


314 


Diese Gegengründe haben demnach wenig Gewicht, und 
so kann man denn vorhersehen, dass, wenn man das Haut- 
skelet als äussere Fassung zum Wirbelsysteme mit einrech- 
net, der Satz: in vertebratis nil nisi vertebrae, als sicher be- 
gründbar zur Geltung kommen wird. 

Die hier aufgestellten Sätze sind etwa: 

Die Wirbelstrahlen sind verschiedenartig zusammengesetzt; 
sie können einen primordialen Knorpel enthalten, oder dieser 
kann ihnen fehlen. 

Sie sind der Wirbelsäule selbst gleichartig. 

Die Fischrippen mit ihren Fortsätzen, denen sie anhangen, 
sind den unteren Schwanzbögen nebst deren Dornen gleich- 
werthig. 

Ambos und Steigbügel der Cyprinen sind. die Dorsalstrah- 
len der zwei vordersten Wirbel; sie sind also den oberen 
Bogenschenkeln äquivalent. 

Hammer der Cyprinen ist Bauchstrahl, also den Rippen 
mit Querfortsätzen gleich. 

Fleischgräthen sind Wirbelstrahlen. 

Es giebt 6 Haupt- und 4 Nebenstrahlen an den Wirbeln. 

Alle sind gleichartig; sie sind Wiederholungen nach ver- 
schiedenen Richtungen. 

Fischrippen sind die Bauchstrahlen. 

Bei vielen Fischen sind die seitliehen die Hauptstrahlen. 

Bei manchen höheren Wirbelthieren kommen die Bauch- 
strahlen allen Wirbeln als besondere, getrennte Stücke zu. 

Am ersten Wirbel sind sie allen höheren Wirbelthieren 
gemein, denn sie bilden den Ventralbogen des Atlas, welcher 
daher den ventralen Schwanzbögen und Fischrippen gleich- 
werthig ist. 

Die Rippen der nackten Amphibien und der höheren Wir- 
belthiere sind Seitenstrahlen. 

Daher ist der Ventraltheil des Seitenmuskels am Stamme 
der Fische den subvertebralen Muskeln des Stammes der 
nackten Amphibien und höheren Wirbelthiere äquivalent. 

Und daher ist auch das seitliche Zwischenmuskelband der 


315 


Fische gleichwerthig Rathke’s Fascia costalis der höheren 
Wirbelthiere, 

Die Seitenstrahlen der höheren Wirbelthiere sind jeder- 
seits doppelt vorhanden, verschmelzen mehr oder weniger. Rip- 
pen sind zwei verschmolzene Strahlen. 

Der Typus der Wirbelthiere ist viertheilig. 

In den Spalten zwischen den vier Theilen liegen die Cen- 
tralorgane. 

Die Worte: Rippe, ie Hämapophyse bezeich- 
nen nur veräusserliche Functionen der Körpertheile. 

Gliedmassen, Kopf, Kiemenbögen gehören zum Wirbel- 
systeme. 


Erklärung der Abbildungen. 


Die Figuren 9. 17. 18. verdanke ich der Gefälligkeit und der ge- 
schiekten Hand des Herrn Georg Brücke. 

Der Dorsalstrahl ist AR allen Figuren mit d, der Ventralstrahl mit 
r, der Seitenstrahl mit S, der schiefe Dorsalstrahl mit sd, der schiefe 
Ventralstrahl mit so ring 

Fig. 1 ist der Rücken- und Bauchstrahl eines unter einem Zoll 
langen Hechtes vom Stamme des Thieres, v ist also eine Rippe. Bei- 
des ist rein kuorpelig. Die breite Basis liegt an der Wirbelsaite, wie 

Fig. 2 von demselben 'Thiere zeigt. Die Wirbelkörper, Ringe 
von Faserknochen, markiren sich in der eigenen Haut der Chorda. 

Fig. 3. Wirbel vom Schwanze eines unter 5 Zoll langen Cypri- 
nen, wahrscheinlich Schlei, um die von vornherein knöchernen Strah- 
len zu zeigen. 

Fig. 4. Der 5. Wirbel eines ähnlichen Individuums. Jeder Strahl 
hat eine knorpelige Basis. 

Fig.5. Die 6 vorderen Wirbel ebendaher. Die Dorsalstrahlen 
der 5 vorderen Wirbel haben eine knorpelige Basis, der des 6. ist 
ganz knöchern, wie die folgenden. Der 1. Dorsalstrahl ist Steigbügel, 
der 2, Ambos. Die beiden vorderen Ventralstrahlen sind ganz knö- 
chern, die folgenden haben eine knorpelige Basis, der 3. ist Hammer, 
der 5. und 6. sind Rippen. 

Fig.6. Ambos eines ähnlichen kleinen Schlei. 

Fig.7. Hammer desselben; der vordere Fortsatz zum Ambos ist 
erst angedeutet, 

Fig.8. Der 4. Wirbel eines kleinen Schlei. 


316 


Fig. 9. Die letzten Bauch- und ersten Schwanzwirbel einer Ma- 
krele. Der Bogen am Wirbelkörper des letzten Rippenpaares entspricht 
dem ersten Schwanzbogen, die Rippen dem Dorne desselben. 

Fig. 10. Schematischer Durchschnitt des Härings, um alle Gräthen 
zu zeigen; die schiefe Ventralgräthe sv steht nur durch eine Sehne mit 
der Rippe in Verbindung. % Hautknochen, welcher die Rippen nicht 
berührt, sog. sternum. 

Fig. 11. Querschnitt durch den hinteren Theil des 1. Schwanz- 
wirbels vom Karpfen; ein 6 strahliger Stern. 

Fig. 12. Querschnitt, wie der folgende schematisch, des Cottus 
gobio. Die Seitengräthe $ liegt in der Muskulatur, und ist Hauptstrahl, 
dafern die Rippe hier fehlt. 

Fig. 13. Querschnitt des Opkidium. Der Seitenstrahl ist ein lan- 
ger Fortsatz, keine Gräthe. 

Fig. 14. Einer der hintersten Wirbel des Stammes von Cottus 
quadricornis von vorn, zeigt neben der Seitengräthe die Rippe. 

Fig.15. Der erste Schwanzwirbel eines Seepferdchens. Statt 
der Seitengräthe hier ein Fortsatz S, wie bei den höheren Wirbelthieren. 

Fig. 16. Querschnitt durch den Schwanz der Blindschleiche zum 
Vergleiche mit Fig. 10. Die grossen Lücken werden durch die 4 Mus- 
kelabtheilungen jederseits ausgefüllt. 

Fig.17. Die Wirbelsäule des Platydactylus guttatus von der 
Bauchfläche, um die rudimentären Bauchstrahlen zu zeigen, welche 
hier allen Wirbeln zukommen. Der vorderste ist der Ventralbogen 
des Atlas; an den Wirbeln des Stammes, welche hier zum Theil aus- 
gelassen, sind es kleine ovale Plättchen, hinten die Schwanzbögen. 

Fig. 18. Die 6 vorderen Halswirbel von einem Fötus des Del- 
phinus phocaena, von hinten gesehen. v» ist die Stelle, an welcher 
der Ventralbogen des Atlas später sich bilden soll. Auf dem Körper 
des 6. Halswirbels sieht man eine trichterförmige Grube, auf der an- 
deren Seite die abgeplatteten Bögen, welche einander fast decken. 


wo 
- 
I 


Ueber 


die Entwickelung der Seesterne und Holothurien. 
Von 
Dr. A. Kroun. 
Briefliche Mittheilung an den Herausgeber. 


(Hierzu Taf. VII. Fig. 7.) 


Die von Ihnen im adriatischen Meer entdeckte Bipinnaria 
(4. Abhdl.), ist auch in der Meerenge von Messina einheimisch. 
Sie kam, namentlich im Frühjahr, häufig mit der Anlage des 
Sterns vor. An einzelnen Larven, die mehrere Tage lebend 
erhalten werden konnten, liess sich die von Ihnen so voll- 
ständig erforschte Entwickelung des Sterns fast Schritt vor 
Schritt verfolgen. Auch glückte es, das Heranwachsen und 
die weitere Ausbildung des freigewordenen Sterns eine Zeit- 
lang zu beobachten. Hierbei haben sich einige Resultate er- 
geben, die ich Ihnen nicht vorenthalten darf. Am ten Tage 
nach dem Freiwerden des Sterns ist dessen ganze Rücken- 
seite von 7—8 ziemlich durehbrochenen Kalkscheiben bedeckt, 
von welchen jede einen mehr oder minder entwickelten Sta- 
chel trägt. Die eine dieser Scheiben nimmt das Centrum der 
Rückenseite ein, auch ist ihr Stachel am stärksten entwickelt. 
Die übrigen sind dicht um die centrale in einem Kreis grup- 
pirt. Alle diese Scheiben sind in dem sich entwickelnden 
Stern angelegt. Sie treten zuerst in Form von kreuzförmigen 
oder vierschenkeligen Kalkfiguren, und zwar im Perisom der 
freien von der Larve abgewendeten Seite auf. Am 
frühesten entwickelt sich die Centralscheibe, Schon zu einer 
Zeit, wo der Stamm die von Ihnen auf Tab. V. Fig. 1—7 
abgebildete Stufe erreicht, hat sich die Anlage jener Scheibe 


318 


zu einem Kalknetz ausgebildet. Die ersten Spuren der peri- 
pherischen Scheiben werden dagegen erst kurz vor der Los- 
trennung des Sterns von der Larve sichtbar. Aus diesen 
Thatsachen geht hervor, dass die von der Larve abgewendete 
Seite des sich entwickelnden Sterns der Rückenseite entspricht, 
ein in Bezug auf den Stern der Bipinnaria asterigera aller- 
dings unerwartetes Ergebniss. Ferner ergiebt sich, dass die 
ursprüngliche Tentakelanlage, die Blinddarmrosette, an der 
Ventralseite und zugleich in der Achse des sich entwickeln- 
den Sterns liegt. Denn ihr diametral gegenüber bildet sich 
auf dem Rücken die Centralscheibe mit ihrem Stachel. — 
Hat der Stern die letzten Larvenreste abgestreift, so besitzt, 
er auch schon seine 5 Arme, was Ihnen übrigens nach einer 
Stelle in Ihrer Abhandlung aus dem Monatsberieht (October 
1552. S. 604) zu schliessen, nicht entgangen zu sein scheint. 
Als früheste Anlage der Arme ist ohne Zweifel der halbeir- 
kelförmige Wulst anzusehen, in dem sich das den Magen 
und Darm der Larve umwachsende Perisom des künftigen 
Sterns erhebt. Die Rückseite der Arme des unlängst frei- 
gewordenen Sterns enthält ein weitmaschiges Kalkgerüst und 
trägt die aus der letzten Entwickelungsperiode bekannten 
Stacheln. Die Bauchseite jedes Arms ist mit 5 Tentakeln 
oder Füsschen versehen, wie. in beifolgender Zeichnung, die 
den Stern 120 mal vergrössert darstellt. Viere davon stehn 
paarweise dicht hinter einander, das fünfte ist, als unmittel- 
bare Fortsetzung des Ambulacralkanales, gegen das Ende 
des Arms gerichtet. Alle diese Füsschen müssen sich wäh- 
rend der letzten Entwickelungszeit sehr schnell aus der ur- 
sprünglichen Tentakelanlage entwickelt haben. Es verbleibt 
also die Blinddarmrosette während der Entwickelung an dem 
Orte, wo sie sich ursprünglich gebildet, und wächst auch 
später an derselben Stelle in die Ambulacralkanäle und die 
Füsschen aus. — Was die weitere Ausbildung des freige- 
wordenen Sterns betrifft, so ist dieser am 2ten Tage schon 
sichtlich grösser geworden und kriecht mittelst seiner Füss- 
chen munter umher. Am 3ten Tage bemerkt man auch den 
Ambulacralkanal jedes Arms, und dicht hinter dem äusser- 


319 


sten unpaaaren Füsschen einen Vorsprung mit einem scharf- 
umschriebenen scharlachrothen Fleck, dem ocellus. Erst am 
4ten Tage ist der Mund, als weite rundliche Oeffnung deut- 
lich zu unterscheiden. Der Stern misst jetzt, die Stacheln 
mit eingerechnet, ®/, Millim. im Durchmesser. Von einem 
(subeentralen) After ist nieht die geringste Spur zu sehen, 
und demnach möchte der Stern wohl zu den afterlosen ge- 
hören. Die Zahl der Stacheln an den Armen beläuft sich 
meist auf 10 für jeden. Ausserdem finden sich 7—8 Stacheln 
auf dem Rücken der Scheibe, wie ich anfangs anzeigte. 

Es ist mir möglich geworden, junge Holothurien mit Kalk- 
rädchen in einem Glase, das ausser keimenden Conferven 
Polythalamien und abgestorbene Pflanzentheile enthielt, wäh- 
rend mehrerer Tage aufzuziehen. Die Thierchen nahmen 
gierig die ihnen auf diese Weise dargebotene Nahrung auf, 
verloren bald ihre Wimperreihen und wurden zuletzt, nach- 
dem sie etwas über das doppelte (1'/, Millim.) grösser ge- 
worden, völlig wurmähnlich. Wie bei den Synapten war ihr 
Leib fast fortdauernd, durch abwechselnd auf einander fol- 
gende Zusammenschnürungen und Expansionen, in peristal- 
tischer Bewegung. Die zunehmende Durchsichtigkeit erlaubte 
es, die innern Organe immer deutlicher zu unterscheiden. 
Die Mundöffnung führt in einen kurzen Schlund, der durch 
eine Einschnürung von dem noch wie früher anfangs erwei- 
terten Darm abgesetzt ist. Das Endstück des Darms ist in 
fortwährender Oontraetion und Expansion begriffen und durch 
zahlreiche, stellenweise plexusartig verstrickte Stränge an die 
Leibeshöhlenwand geheftet. Es scheinen diese Stränge mus- 
kulös und dürften sich bei der Expansion jenes Darmtheils 
activ betheiligen. Der After liegt genau in der Achse des 
Leibes, am hintern Ende desselben. Am Darm unterscheidet 
man zwei pulsirende Gefässe, welche vom Schlunde bis zum 
Endstück des Darms reichen. Das eine Gefäss ist etwas 
weiter und liegt dem Darm dicht an. Das andere Gefäss löst 
sich in seinem Verlauf nach hinten vom Darm, dem es an- 
fangs ebenfalls anliegt, ab, und erstreckt sich so frei bis zum 
Endstück. Von dieser freien Portion geht ein kurzer Querast 


320 


an den Darm. Am Kalksack oder Rückenkanal liess sich 
selbst am elften Tage nach dem Einfangen der Thierchen 
keine wesentliche Veränderung wahrnehmen, auch schien der 
Porus des Rückenkanales noch nicht obliterirt. Bei einem 
Individuum glückte es, das Hervorwachsen dreier neuer Ten- 
takeln zu beobachten. Diese Tentakel treten anfangs in Form 
von Blindsäckchen aus dem Cirkelkanal des Wassergefässsy- 
stems, und zwar neben den paarigen Blasen mit zitternden 
Doppelkörnchen hervor. Nach und nach wachsen sie in die 
Länge und erreichen die in ihrer Direction liegenden Mem- 
branen, welche als Duplicaturen der Haut die Basen der 
5 zuerst gebildeten Tentakeln mit einander verbinden, Sie 
senken sich nun zwischen die beiden Blätter dieser Dupliea- 
turen ein und treten zuletzt auf den freien Rändern derselben 
hervor. Obwohl noch viel kleiner als die primitiven Tenta- 
keln, bewegen sie sich doch schon jetzt nach Art der letz- 
teren. Ich habe sie in ihrem Wachsthum nicht weiter verfol- 
gen können. Durch die eben mitgetheilten Beobachtungen 
wird, wenn ich nicht irre, Ihre Meinung, dass die Holothu- 
rie mit Kalkrädchen zur Gattung Chirodota gehöre, noch 
mehr unterstützt. Von besonderem Gewicht scheint mir die 
Tltatsache, dass die ursprüngliche Zahl der Tentakeln sich 
vermehrt, während nicht die mindesten Anzeichen zur Bil- 
dung von Füsschen wahrzunehmen. Auch ist es nicht wahr- 
scheinlich, dass später etwa welche heryorwachsen dürften, 
da bei den ächten Holothurien gleichen Alters schon ein 
bis zwei Füsschen gebildet sind, während von neu hervor- 
keimenden Tentakeln noch keine Spur zu bemerken ist. 

Das von Herrn Busch entdeckte sonderbare Wesen, die 
Tetraplatia volitans, ist mir in zwei Exemplaren zu Gesicht 
gekommen. Die vier wulstigen Leibeskanten enthalten an- 
sehnliche Nesselkapseln. Die beiden hellen kugligen Gebilde 
im Innern der Flügel, deren Bedeutung Busch nicht ent- 
räthseln konnte, sind Blasen, die einen otolithenartigen Kern 
einschliessen. Dieser Kern scheint ein kurzes ungleichseiti- 
ges Prisma. Die von Busch an dem einen Leibesende ge- 


321 


sehene Oefinung ist der Mund, der gleich dem der Aeginop- 
sis mediterranea sich stark zu erweitern vermag. Sie führt 
in eine den ganzen Leib einnehmende Magenhöhle. Nach 
diesen Einzelheiten im Bau dürfte das Thier höchst wahr- 
scheinlich von Quallen oder hydraähnlichen Polypen’ ab- 
stammen, 


Bonn, den 12. Juli 1853. 


Müller’s Archiv. 1803, 2a 


Ueber 


den Bau von Peripatus Edwardsi. 
Von 
Dr. Ep. GrRUBE. 


(Hierzu Taf. IX u. X.) 


Seit der Entdeckung des seltsamen Peripatus juliformis durch 
Lansdown Guilding ist dieses Thier nur so spärlich nach 
Europa gekommen, dass es noch jetzt zu den Seltenheiten 
der Museen gehört, und man schon sehr zufrieden ist, ein- 
zelne Exemplare davon zu besitzen. Diese hat man denn 
benutzt, um die Guildingsche Beschreibung des Aeusseren 
zu prüfen und zu vervollständigen, oder sie mit andern, eben 
so seltenen Arten zu vergleichen; der innere Bau der Pe- 
ripaten ist nur von Milne Edwards!) und Blanchard?), 
von jenem bei Peripatus Edwardsü, von diesem bei P, Blain- 
villii untersucht worden, und die Exemplare, die diesen For- 
schern zu Gebote standen, waren so mittelmässig oder schlecht 
erhalten, dass die Wissenschaft nur auf die dringendsten Fra- 
gen Antwort bekam, und selbst diese nicht immer mit 
voller Sicherheit ertheilt werden konnte. So wissen wir we- 
nigstens, dass der Darmkanal ein gerade fortlaufendes Rohr 
und ein Rückengefäss vorhanden ist, dass keine Traclıeen 
existiren und das Nervensystem aus 2 weit von einander lie- 
genden Strängen besteht, welche einen Schlundring mit einem 
Gehirnganglion bilden. Was die Generationsorgane betrifft, 


1) Ann, des science. nat. sec. ser. Tom. XVIII. p. 124. 
2) Recherches anat. et zoolog. fait. pend. un voyage sur les cötes 
de la Sie. Part. III. p. 63. pl. I. Fig. 2. 


323 


so wurde festgestellt, dass ein Paar Kanäle, welche Embryo- 
nen enthielten, am hintern Körperende münden; ob aber 
gleichzeitig männliche Genitalien vorkommen, und ob man 
als solche die um den Darm geschlungenen und, wie es schien, 
am ersten Fusspaar mündenden Kanäle zu betrachten habe, 
ob das Rückengefäss das einzige Gefäss sei und Aeste aus- 
schieke, ob endlich die Nervenstränge während ihres weiteren 
Verlaufs mit einander verbunden seien, hierüber konnte die 
Untersuchung nieht abgeschlossen werden, wenn auch Milne 
Edwards diese Fragen zu bejahen geneigt ist. Da Hr. Dr. 
Karsten, den ich auf diese Thiere aufmerksam gemacht, so 
glücklich war, sie in der Gegend von Colonia Towar in Ve- 
nezuela in mehreren Exemplaren zu entdecken, und diese 
mir freundlichst zustellte, bin ich im Stande, ausführlicher 
über ihre innere Organisation zu berichten, und manche der 
oben erwähnten Lücken auszufüllen. Vieles und namentlich 
alles, was den Blutlauf betrifft, wird nur die Untersuchung 
im frischen Zustande ermitteln: ich musste mich vorläufig mit 
der Anatomie von drei Exemplaren begnügen, von denen 
eines durch Grösse ausgezeichnet war. 

Die mir vorliegende Art ist dieselbe, welche Audouin, 
Edwards!) und Wiegmann?) beschrieben haben, der Peri- 
patus Edwardsii Blanch. (P. juliformis Guild. bei Aud. und 
Edw.), charakterisirt durch die Existenz von 30 (selten 29) 
klauentragenden Fusspaaren. ‚Der Vollständigkeit wegen und 
weil die Beschreibungen in einigen Stücken von einander ab- 
weichen, wende ich mieh zunächst an die Darstellung der 
Aussentheile, 

Die Körpergestalt erinnert weniger an Julus als an man- 
che kürzer gebaute Anneliden; sie ist halbeylindrisch, vorn 
und hinten verschmälert, der Bauch platt, der Rücken con: 
vex, die Füsschen conisch dünn auslaufende Stummel, seit- 
lich vorgestreckt, und zugleich nach unten gerichtet, der Kopf- 
theil mit seinen zwei Fühlern nicht so abgesetzt, wie Audouin 


') Ann. des scienc. nat, Tom. XXX. p. 413. pl. XX. Fig. 5—7. 
*) Wiegm. Arch. 1837. I. p. 195. Taf. IV. Fig. 20. 
21” 


324 


und Edwards abbilden, sondern gleichmässig in den Leib 
übergehend, wie in Guilding’s Figur. Die Haut ist regel- 
mässig und fein geringelt, ohne Andeutung von grösseren 
Segmenten, wie man sie doch der Zahl der Fusspaare ent- 
sprechend voraussetzen muss, und wie sie in der That im 
Embryonen -Zustande wenigstens an der Bauchfläche bemerk- 
bar sind. Hiernach würden auf jedes Segment etwa 10 Rin- 
gel kommen; sie drängen sich, während sie zwischen je zwei 
Füssen herabsteigen, allmählich zusammen, und begeben sich 
gegen die Bauchfläche hin wieder auseinander. Alle Ringe 
sind mit einer Querreihe von Wärzchen besetzt, in welcher 
ziemlich regelmässig ein grösseres, an der Spitze mit einem 
feinen Stachelchen versehenes, und ein kleineres abwechselt 
(Taf. IX. Fig. 10), und da sich die Ringe dicht an einander 
drängen, sieht das Thier zumal auf dem Rücken, wo die 
Wärzchen stärker hervortreten, ganz gekörnelt aus. Dieselbe 
Bekleidung und Ringelung besitzen auch Füsschen und Fühler. 
Die Färbung war an einem sehr frisch erhaltenen Weingeist- 
exemplar ein dunkles unreines Kirschroth, der Weingeist, in 
dem es lag, hatte sich blassroth gefärbt, bei denen, die län- 
gere Zeit aufbewahrt waren, ging der Ton in’s Bräunlich- 
graue über, doch blieb die Rückenseite immer sehr viel dunk- 
ler als die Bauchseite, auch zeigte sie beständig die schon 
von den früheren Beschreibern erwähnte mittlere Längsfurche 
von noch dunklerer Farbe, rechts und links von ihr in eini- 
ger Entfernung sieht man gewöhnlich noch eine dunkle Sei- 
tenlinie. Das Thier fühlt sich durchaus fest und lederartig 
wie ein Blutegel an, mit dem man es auch in Betreff der 
Ringelung am besten vergleicht; man kann es in den ver- 
schiedensten Richtungen biegen und drücken, ohne es zu be- 
schädigen. 

Die Füsschen sind am besten von Wiegmann beschrie- 
ben *); sie haben im Allgemeinen die Form eines kurzen, von 
vorn nach hinten zusammengedrückten Kegels oder konischen 
Stummels, dessen Unterflächen gegen die Spitze hin mit 4 


*) Wiegm. Arch. 1837. I. p. 199. Taf. IV. Fig. 20. 


325 


queren hinter einander liegenden platten feinstachligen Wül- 
sten besetzt ist, kurzen Tarsusgliedern einer Raupe vergleich- 
bar. Die Spitze selbst ist fadendünn ausgezogen und verbreitert 
sich am Ende zu einer rundlichen, rechts und links geöhrten, 
mit zwei wahren Klauen bewaffneten Scheibe (Taf.IX. Fig. 6,7). 
Die Klauen sind scharf gebogene, abwärts gerichtete Häk- 
chen von brauner Farbe und kerniger Consistenz und setzen 
sich nicht wie die Hakenborsten der Anneliden in einen Ba- 
salstiel fort, der in die Muskelschicht eindringt. Am coni- 
schen Basaltheil der Füsschen bemerkt man 2 Längsfurchen, 
eine tiefere und schmälere an der Unter- und eine seichtere 
breitere an der Hinterseite. Die Länge der Füsschen nimmt 
gegen die Mitte des Körpers zu, nach beiden Enden hin ab, 
und beträgt höchstens 3um, Das erste derselben zeichnet 
sich durch den Mangel der Klauen aus, und enthält die Mün- 
dung des männlichen Generationsorganes, eines langen ver- 
ästelten Kanals, dessen Bedeutung als solches nach dem, 
was ich gesehen, kaum mehr zweifelhaft ist — eine Umwand- 
lung, die wir wenigstens in einer sehr ähnlichen Weise bei den 
Crustaceen und Arachniden wiederfinden, bei jenen, indem 
ein Fusspaar des Hinterleibes, bei diesen, indem die Maxil- 
lentaster zur Uebertragung des Samens dienen. Die übrigen 
Füsse, deren Zahl bei einem meiner Exemplare 29, bei allen 
andern 30 beträgt, schienen mir an der untern Furche mit 
einer Oeffnung versehen, doch wird man erst bei der Unter- 
suchung frischer Thiere hierüber zur Gewissheit kommen 
können, die Anatomie scheint dafür zu sprechen, Wieg- 
mann hält sich davon überzeugt. — Bei senkrechten und 
Querdurchschnitten sieht man, dass die Basis der Füsschen 
eine mit dem Raum um das Seitengefäss communicirende, 
sonst aber geschlossene Höhle besitzt (Fig. 8. 9) und dass 
einzelne Muskelfasern der Wandung nach der Achse laufen, 
und sich hier zu einem bis zur Fussspitze gehenden Strang 
vereinen. Alle Füsschen sind seitlich und ein wenig nach 
unten gerichtet, sie folgen wenigstens an meinen Weingeist- 
exemplaren so rasch auf einander, dass der Zwischenraum 
zwischen den einzelnen nicht ihrer Dicke gleichkommt, nur 


326 


das erste (klauenlose) Stummelpaar ist vom nächsten (klauen- 
tragenden) merklich abgerückt, es steht recht zur Seite des 
Mundes, in der Mitte zwischen den Fühlern und dem ersten 
klauentragenden Fusspaar. Aus diesem Grunde würde man 
es zu dem Mundsegment rechnen, und die vor dem Munde 
gelegene Partie des Kopftheils, welche die Fühler trägt, 
dem Kopflappen der Anneliden vergleichen, wenn auch die 
Grenzen nirgend durch Quer- oder andere Furchen bezeichnet 
sind. Die beıden Fühler, höchstens 3mw, lang, stehen 
oben an den Ecken des wenig ausgeschnittenen Stirnrandes, 
sie sind weich, feingeringelt und mit winzigen Wärzchen be- 
setzt, drehrund, gegen die Mitte etwas verdünnt, gegen das 
Ende etwas angeschwollen und leicht nach aussen gebogen. 
Aussen an ihrer Basis sitzt ein schwärzliches, von einer 
ziemlich dieken Haut überzogenes kleines Auge, auf das 
Wiegmann zuerst aufmerksam gemacht hat. Hinter dem 
dieken fast abgestutzten Stirntheil, welcher von einigen nach 
hinten divergirenden und so zugleich die Basis der Fühler 
mit leichter Krümmung begrenzenden Furchen durchzogen 
wird, liegt an der Unterfläche der Mund, eine sehr erweite- 
rungsfähige Oefinung, durch welche ein kurzer strahlig ge- 
furchter Pharynx hervortreten kann, diese Furchen gehen 
von einem mittleren vertieften ovalen Felde, dem contrahirten 
Schlundrohr aus und begrenzen 15 ovale Wülste, von denen 
die des vorderen Halbkreises etwas grösser und glatt, die 
des hinteren etwas kleiner und mit einem Stachelchen be- 
waffnet sind, an dem Innenrande der ersteren werden die 
hakenförmigen schwarzbraunen Kiefer sichtbar. Sie nehmen 
eine unpaarige Falte, welche tiefer als die des vorderen 
Halbkreises liest, oder richtiger einen muskulösen seitlich 
stark zusammengedrückten Vorsprung zwischen sich, dessen 
Bau an die Kieferfalten der Hirudines erinnert; die Basis 
desselben verbreitert sich scheibenförmig, und schickt zwei 
Längsmuskeln nach oben zur Stirn, der freie Rand aber ist 
stark convex und mit einer Längsreihe winziger schwarzer 
Stachelehen besetzt (Fig. 3@). Die Kiefer stecken in einer 
zu den Seiten dieses Vorsprungs gelegenen Tasche, und kön- 


327 


nen durch Muskelstränge, die von ihrem Boden ringsum nach 
vorn gehen, hervorgedrückt, durch einen andern von dort 
nach hinten laufenden Muskel zurückgezogen werden. Die 
Kiefer sind übrigens nicht einfache Haken, sondern ihre 
Scheide läuft am Grunde noch in einen ansehnlichen Zahn 
aus, der untere Theil der Kiefer ist weicher als der eigentliche 
Haken und fein gezähnelt; auch sehe ich nicht 2 Kiefer, wie 
die anderen Beschreiber angeben, sondern 4, jederseits 2, 
(Taf. IX. Fig. 3), sie liegen aber so dicht neben einander und 
haben so ganz dieselbe Form und Richtung, dass man sie 
leicht für einfach halten kann. Edwards spricht allerdings 
noch von andern Kiefern, setzt aber hinzu, dass sie in den 
zwei abgebildeten steckten und zu ihrem Ersatz bestimmt 
schienen, kann also das von mir beobachtete zweite Paar 
nicht gesehen haben *). Jedenfalls weichen die Kiefer des 
Peripatus darin von denen der Raubanneliden ab, dass sie 
nicht einander zugekehrt, sondern parallel und von oben 
nach unten, von vorn nach hinten gerichtet sind, wie die 
Kiefer der Dipterenlarven. Bei geschlossenem Munde wird 
nicht einmal ihre Spitze sichtbar. Die Mundtheile der reife- 
ren Embryonen zeigen eine etwas verschiedene Anordnung: 
der vordere Halbkreis der Pharynxmasse ist nur angedeutet, 
ohne schon durch strahlig auslaufende Furchen weiter in 
Längswülste zu zerfallen, statt des hintern Halbkreises und 
seiner Wülste finden wir eine einfache hornige braune Platte 
von halbovaler Gestalt, welche am abgestutzten Aussenrande 
in 3 Zacken ausläuft, mit dem Innenrande sich sanft in das 
Innere des Schlundes wölbt, das Ganze macht sich etwa wie 
ein Fenster, über welchem ein halbrunder Bogen steht. Die 
Kiefer sind schon in der Vierzahl vorhanden, und haben ei- 
nen weichen Vorsprung des Bogens zwischen sich, wie man 
ihn auch beim erwachsenen Thier sieht (Taf. IX. Fig. 5). Der 


*) Recherches pour servir a V'hist. nat. du Littoral de la France 
Tome II. p. 276: (Trompe) arm&e de deux mächoires, grosses et creuses, 
dans Nintörieur desquelles s’en trouve d’autres, qui sont sans aucun 
doute destinces ü les remplacer. 


328 


After befindet sich am letzten Segment des Körpers, ist nach 
hinten gerichtet, und erscheint als eine senkrechte von 2 Lip- 
pen eingefasste Spalte zwischen den ebenfalls nach hinten 
gerichteten Füssen des letzten Paares (Taf. IX. Fig. 4A). Un- 
mittelbar vor ihm an der Bauchseite des nächst vorhergehen- 
den Segments liegt eine fast eben so ansehnliche Längsöff- 
nung (Taf. IX. Fig. 4 V.), es ist die weibliche Oeffnung. Das 
kleinste meiner Exemplare misst etwa 15”, das grösste etwas 
über 2” (mit den Fühlern), die Rückenbreite des letzteren 
beträgt in der Mitte 3”, die Breite des Bauches zwischen 
den Füssen 1,8. Die Lage, in welcher die Thiere gestorben, 
war eine sehr verschiedene, einige waren unregelmässig hin- 
und her gebogen, andere rücklings, die meisten aber bauch- 
lings eingekrümmt, bei einem rücklings gekrümmten war die 
Bauchseite convexer als der Rücken; die meisten waren 
gleichmässig contrahirt, manche an einzelnen Körperstellen 
so stark ausgedehnt, dass hier die Haut ein anderes Aus- 
sehen hatte. 

Die Haut haftet überall so fest am Körper, dass man sie 
nur schwer von der Muskelwandung ablösen und selten voll- 
kommen rein abpräpariren kann, besonders an den Füssen; 
führt man den ersten Einschnitt nicht mit Vorsicht, so fährt 
man sogleich in die Leibeshöhle selbst. Schon beim Abziehen 
der Haut fällt die Dehnbarkeit derselben auf, sie besteht in 
der That aus einem besonders an der Rückenseite sehr der- 
ben, zähen Corium, dessen Innenfläche weiss und glänzend 
und von dicht aneinander liegenden Ringfurchen, den Ab- 
drücken der unter liegenden Muskelwand durchzogen ist. 
Den Ueberzug des Coriums bildet eine ziemlich zarte Epi- 
dermis. Die oben beschriebenen rundlich eonischen Wärzchen 
der Haut erscheinen bei genauerer Betrachtung mit einer 
Unzahl winziger Höckerchen bedeckt, die Spitze der Wärz- 
chen dunkler gefärbt wie der kurze und dünne ihr aufsitzende 
Stachel. Die Wärzchen der Füsse sind von gleicher Beschaf- 
fenheit, und die queren Wülste oder Polster an deren Unter- 
seite, welche ihr das Ansehen des Gegliederten geben, schei- 
nen nur verschmolzene Reihen von Wärzchen. Die Epidermis, 


329 


die das von dem Corium ihr aufgedrückte Muster festhält, 
(Taf. IX. Fig. 10a) konnte ich lappenweise und von den Klauen 
der Füsse als continuirlichen Ueberzug ablösen. Der rothe 
Farbstoff der Haut wird mit verdünnter Salpetersäure behan- 
delt gelblich. 

Nach dem Abziehen der Haut hat man die an der Rük- 
kenseite auffallend starke, an der Bauchseite, und namentlich 
gegen ihre Mitte hin bedeutend schwächere Muskelwandung 
des Körpers vor sich, deren Aussenfläche quergefurcht und 
wenig glänzend erscheint. Da dieses Muster scharf ausge- 
prägt und die Furchung dicht ist, lässt sich in der Regel der 
Verlauf der Muskelfasern nicht sogleich unterscheiden, es 
stellt sich jedoch bei der weiteren Untersuchung bald heraus, 
dass die Wandung aus mehreren Schichten und die oberste 
derselben aus schrägen Fasern besteht, welche von der Mit- 
tellinie des Rückens nach hinten und unten laufen. Unmit- 
telbar unter dieser und auf grössere Strecken nicht leicht 
von ihr zu trennen liegt eine andere Schicht, deren Fasern 
die umgekehrte Richtung festhalten. Beide sind gleich dünn 
und dünner als die übrigen Schichten. Legt man ein Stück- 
chen dieser Doppelschicht unter eine scharfe Loupe, so zeigt 
es sich dunkelgestreift oder quergebändert, und diese dunkeln 
Stellen entsprechen den feinen Rippen der Oberfläche, deren 
wir eben gedacht. Sie beruhen, soviel ich ermittelt, auf 
Querzügen einer vermuthlich drüsigen, zwischen die Muskel- 
fasern gebetteten Masse (vielleicht Schleimdrüschen); diese 
fehlt in der Mittellinie des Rückens selbst, welche, wegen 
der zwischen derselben bleibenden feinen Lücken, wie mit einer 
Längsreihe von Nadelstichen durchbohrt aussieht. Auf die 
beiden schrägen Schichten folgt eine von Längsfasern und 
auf diese noch eine von @uerfasern, welche die Leibeshöhle 
selber auskleider und mit Ausnahme einer Gegend die innerste 
und letzte ist. Diese Gegend ist die Mitte des Bauches: hier 
werden die Quermuskeln selbst noch von einem schmalen 
Zuge von Längsmuskeln bedeckt, so dass wir sonst 4, an 
dieser Stelle der Leibeswandung aber 5 Muskellagen zählen, 
(Taf. X. Fig. 19 m’, m®, m’, m*). Alle diese Fasern zeigen 


330 


keine Querstreifung und starken Glanz. Die Quermuskeln 
liegen nicht aller Orten der dritten Muskelschicht (äussern 
Längsfaserschicht) unmittelbar an, wie man sich am leichte- 
sten und ohne die dazwischen gelagerten Theile zu verletzen 
durch Untersuchung von der Leibeshöhle her überzeugen kann. 
Bei dieser Gelegenheit will ich zugleich die Lagerung der in 
der Leibeshöhle befindlichen Organe beschreiben. Nachdem 
ich dieselbe durch einen links von der Mittellinie des Rückens 
geführten Schnitt der Länge nach geöffnet, erkannte ich zu- 
nächst, was sich schon nach der blossen Betastung des Thieres 
vermuthen liess, dass eine wirkliche innere Höhlung nicht 
vorhanden sei, (Taf. IX. Fig. 2). Die Eingeweide liegen der 
Wandung so nahe an, dass nirgends ein leerer Raum übrig 
bleibt, und was man von den Blutigeln schliessen darf, auf 
welche schon die Aehnlichkeit der Bedeckungen hinweist, so 
dürfte sich dies auch am lebenden Peripatus nicht anders 
verhalten; was aber beide Thiere wesentlich unterscheidet, 
ist der Mangel der Kammerung in unserm Falle. Man sieht 
weder muskulöse noch häutige Dissipimente, die den Innen- 
raum den Segmenten entsprechend theilen und demgemäss 
auch keine regelmässig wiederkehrende Einschnürungen des 
Darmkanals, wie man sie sich nach Milne Edwards Dar- 
stellung vorstellen müsste *). Vielmehr liegt derselbe mit 
Ausnahme der beiden Enden frei in der Leibeshöble, begleitet 
und umschlungen von zweierlei Kanälen, den Geschlechts- 
organen. Die einen (Taf. IX. Fig. 2 0, v) sind einfach und mün- 
den an der Bauchseite des vorletzten Segmentes, die andern 
zusammengesetzt, d. h. verästelt, die Aeste sehr dünn und 
stark geschlängelt, ihre Stämme laufen nach vorn und öffnen 
sich am ersten (klauenlosen) Fusspaar (Taf. IX. Fig. 2t), La- 
gerungsverhältnisse, welche, abgesehen von der Zahl und 
Mündung der Kanäle, sich bei Ascaris und den verwandten 
Gattungen wiederholen. Schiebt man den Darmkanal bei 


*) l.c. p. 127. Le tube intestinal presente dans toute sa longueur 
des boursonflures laterales, qui rapellent la disposition de cet appareil 
chez la plupart des Annelides. 


331 
Seite, so sieht man, dass die Quermuskeln, verbunden durch 
eine bei der Contraetion des Thieres sich mehr oder weniger 
faltende Membran, überall die Leibeshöhle auskleiden, und 
dass sie nur in der Mitte der Bauchfläche von einem schma- 
len (etwas über 1°‘ breiten) Zuge von Längsmuskeln über- 
lagert werden. Rechts und links davon erscheinen sie bin- 
denartig, durch lineare Zwischenräume getrennt, und bilden 
eine Brücke über einen wenig vertieften Graben, in welchem 
zunächst der Mittellinie der Nervenstrang jeder Seite, nach 
aussen davon ein Kanal liegt (Taf. IX. Fig. 12 n, e!). Diesem 
Graben entspricht an der Körperoberfläche die Insertion der 
Füsse. Ist er überschritten, so legen sich die Quermuskeln 
wieder fest an die äusseren Muskelschichten, so dass sie nur 
schwer davon zu trennen sind, und steigen nun rechts und 
links aufwärts bis gegen die Mitte des Rückens, wo sie sich 
abermals ablösen, um einen noch seichteren Graben zu über- 
brücken (in der normalen Lage von unten her zu überziehen); 
in ihm befindet sich das Rückengefäss (Taf. IX. Fig. 20). 
Der verdauende Kanal beginnt mit einem kurzen nach 
hinten ziemlich conisch verjüngten Pharynx (Taf. IX. Fig. 20e), 
dessen vorderster Theil von dem sehr ansehnlichen zweilap- 
pigen Hirnganglion bedeckt wird (Fig. 2c). Schräge vom 
Pharynx zur Leibeswand laufende Muskeln dienen zum Vor- 
treiben und Zurückziehen desselben, jenes wird durch einen 
Muskel jederseits bewirkt, der vom hintern Ende des Pha- 
rynx entspringt und nach vorn steigend neben dem Aussen- 
rand des Ganglions in die Längsfaserschicht des Körpers 
übergeht (Taf. X. Fig. 13m°), indem er sich in zwei Bündel 
spaltet. Das eine heftet sich ungefähr in der Gegend an, wo 
die Schenkel des Nervenringes vom Ganglion abgehen, das 
andere setzt sich bis in den Fühler fort. Das Zurückziehen 
des ausgestülpten Pharynx wird durch einen etwas breiteren 
Muskel jederseits bewerkstelligt, der, nachdem er mit einer 
membranösen Ausbreitung den Pharynx umkleidet, unmittel- 
bar hinter dem Hinterende des Ganglions entspringt; er tritt 
unter den ebenbeschriebenen Muskel, läuft über den Ausfüh- 
rungsgang des männlichen Genitalschlauches nach hinten, und 


332 


geht etwa in gleicher Höhe mit der Pharynxinsertion des 
ersten Muskels in die Längsfaserschicht der Körperwandung 
über (Fig. 13 m’). Ausserdem giebt es hier noch ein System 
eigenthümlicher Muskeln, welche das Zurücktreten der Kiefer 
bewirken müssen (Taf. X. Fig. 13m’). Zu beiden Seiten des 
Mundes nämlich entspringt von der Wurzel der Kiefer ein 
sanftgekrümmter linearer horniger Bügel, in welchen sich 
seiner ganzen Länge nach eine Reihe dünner von der Seiten- 
wand des Körpers herkommender Muskelstränge befestigt, 
sie setzen zwei Gruppen zusammen, die vordere kleine geht 
fast unter einem rechten Winkel, die hintere ausgedehntere 
in schräger Richtung nach hinten in die Quermuskelschicht 
des Leibes über. Die Hornbügel enden etwa am 2ten, die 
hintersten Muskelstränge etwa am 4ten klauentragenden Fuss- 
paar. Zwischen diesen beiden Gruppen tritt der Ausführungs- 
gang des männlichen Genitalschlauches durch (Taf.X. Fig.13 a). 
Die Wand des Pharynx selber wird von Ringmuskeln gebil- 
det. Aus ihm entsteht ein dünnerer, in eine scharfe Sförmige 
Windung gelegter Oesophagus (Taf. IX. Fig. 13 oe), welcher 
alsbald in den sehr viel weiteren folgenden Abschnitt über- 
geht, den man, da er den grössten Theil des Darmkanals 
ausmacht, und ihm nur ein ganz kurzer Afterdarm folgt, als 
eine Vereinigung von Magen und eigentlichen Darm betrach- 
ten muss (Taf. IX. Fig. 2:). Der Eintritt des Oesophagus in 
diesen Magendarm scheint etwas nach links zu liegen (so 
dass der letztere auf der rechten Seite einen kleinen Blind- 
sack bildet), während seines Verlaufs zeigt er in seinem mitt- 
leren Drittheil von rechts und links her eine ziemliche Zahl 
tiefgehender Einschnürungen, ohne dass diese einander ent- 
sprächen und sich ringförmig vereinten, und nimmt erst in 
seinem hintern Drittheil allmählich an Dicke ab. Am viert- 
letzten Fusspaar beginnt der Afterdarm, welcher etwas über 
und zwischen den Ausgängen der weiblichen Genitalschläuche 
liegend und von ihnen merklich zusammengedrückt, eine drei- 
kantige Gestalt annimmt und an der Unterseite der Länge 
nach durch ein Ligament an die Bauchwand des Leibes be- 
festigt ist (Taf. IX. Fig.2, Taf. X. Fig. 22cr). Seine Oberfläche 


333 


ist schimmernd mit parallelen gegen den vorhergehenden 
Abschnitt trichterförmig ausstrahlenden Längsstreifen , woge- 
gen die Wandung von diesen dicht ringförmig gestreift er- 
scheint. Mit dem Mikroskop untersucht, lässt sie ein Gitter- 
werk von Längs- und Quermuskeln erkennen, die Längs- 
muskeln sammeln sich überdies in zwei seitliche, um 180° 
von einander abstehende sehr schmale, fast lineare Züge 
(Taf. X. Fig. 17), die man schon mit unbewaffnetem Auge als 
silberglänzende Linien erkennen kann. Sie liegen nach aus- 
sen an der Ringmuskelschicht, werden von den Einschnürun- 
gen nieht mit ergriffen und schicken in ziemlich gleichen Ab- 
ständen eine Reihe von kurzen Fäden ab, welche zur Befe- 
stigung des männlichen Genitalschlauches ihrer Seite dienen. 
Die Ringmuskeln des Darms sind etwa 0,0084 bis 0,0120 
breit, die Läugsmuskeln etwa '/ schmäler und die Breite 
der seitlichen Binden, die sie zusammensetzen, beträgt etwa 
0,07, Die Ringmuskeln selbst scheinen wieder aus 5 Pri- 
mitivfasern zu bestehen und liegen parallel, dicht neben ein- 
ander, die Längsmuskeln der Binden unregelmässig unter- 
und nebeneinander. Der sehr muskulöse diekwandige Pha- 
rynx umschliesst eine enge, auf dem Durchschnitt dreizackige 
Höhle, zwei Zacken schräge nach oben, die dritte senkrecht 
nach unten gerichtet, was wiederum an die Hirudines und 
Nematoideen erinnert. Aber auch der sehr viel weitere cy- 
lindrische Darm besitzt verhältnissmässig ein ziemlich enges 
Lumen, nicht weil seine Muskelwand eine beträchtliche Dicke 
besitzt, — diese ist vielmehr zart und leicht verletzbar — 
sondern weil unter ihr eine sehr ansehnliche drüsige Schicht 
liegt, deren Structur ich nicht mit solcher Sicherheit erkannt 
habe, dass ich sie genauer beschreiben kann, (Taf. X. 
Fig. 17 gl). 

Schneidet man nämlich die Muskelwand auf, so findet 
man an ihrer Innenfläche eine blasse grauröthliche unregel- 
mässig gefelderte, hauptsächlich aber quergefurchte Schicht, 
welche ihr so fest anhaftet, dass man sie nur in kleinen 
Lappen ablösen kann. Sie besteht aus lauter kleinen winzi- 
gen Bläschen von 0,0012 bis 0,0024 Durchm., deren merk- 


334 


liches Schwinden im Aether, nach 24stündiger Einwirkung, 
dafür spricht, dass sie hauptsächlich Fett enthalten; an vielen 
Stellen überzeugte ich mich, dass sie in zarthäutige dicht 
neben einander liegende Schläuche eingeschlossen sind und 
diesen durch absatzweise wiederholte Anhäufungen in Gestalt 
ovaler Ballen ein etwas rosenkranzförmiges Aussehen ver- 
leihen. Die Anschwellungen haben einen Durchmesser von 
etwa 0,0240, die eingeschnürten oder schmalen Stellen von 
0,0180. Diese Schicht endlich wird von einer sehr zarten 
structurlosen Membran ausgekleidet, welcher einzelne ovale 
oder kreisrunde mit ähnlichen Bläschen erfüllte Scheiben oder 
Säckchen anliegen. Was der Inhalt des Darms sei, ist nicht 
mit Sicherheit zu ermitteln; da er weder Rudimente von 
Pflanzenfasern noch von bestimmt erkennbaren thierischen 
Theilen, sondern ein gleichartiges Magma zeigt, möchte ich 
fast vermuthen, dass sich die Peripati von aufgelöster vege- 
tabilischer oder animalischer Substanz nähren, wie etwa die 
Fliegenmaden, vielleicht sogar lebende Thiere anfallen und 
deren Flüssigkeiten einschlürfen, womit auch die Beschaffen- 
heit der Kiefer im Einklange steht. Da diese nämlich, wie 
ich schon oben auseinandergesetzt, nicht, wie bei den Ne- 
reiden und andern Raubanneliden, einander gegenüber liegen, 
können sie auch schwerlich zum Packen und Verschlingen 
einer Beute, noch’ weniger zum Zerkleinern derselben, wohl 
aber zum Verwunden dienen, und das enge Pharynxrohr 
scheint ebenfalls auf flüssige oder doch halbflüssige Nahrung 
hinzudeuten. 

Ich wende mich jetzt zu dem Nervensystem, dessen Ab- 
weichung vom Bau der sonst bekannten Anneliden Milne 
Edwards zur Aufstellung einer besondern Gruppe, der Pleu- 
roneuren bestimmte*). Die Eigenthümlichkeit desselben be- 
steht zunächst einmal darin, dass sich der Mundring in zwei 
weit auseinander liegende Bauchstränge fortsetzt, dann aber 
auch in der grossen Zahl der von ihnen ausgeschiekten Aeste, 


*) Recherches anatomig. et zoologig. fait. pendant un voyage en 
Sicile. Tom. II. p. 207. 


335 


welche in so gleichen oder doch nahezu gleichen Zwischen- 
räumen hervortreten, dass man auch nicht einmal an ihnen 
eine Marke für die Grenzen der Körpersegmente hat, die 
doch äusserlich durch die einzelnen Fusspaare so deutlich 
bezeichnet, im Embryonenzustande auch durch Querfurchen 
abgegrenzt sind. Die Bauchstränge sowohl als die Schenkel 
des Mundringes sind auffallend platt, ihre Färbung sehr blass 
röthlich und ihr Bau derb, so dass sie sich ohne Gefahr zer- 
ren und drücken lassen; von der Eigenthümlichkeit der 
Struetur werde ich weiter unten handeln. Beim Aufschnitt 
der Rückenwandung des Peripatus fallen am Kopftheil sogleich 
die sehr ansehnlichen in der Mittellinie verwachsenen oberen 
Schlund- oder Gehirnganglien ins Auge, (Taf. IX. Fig. 2e, 
Taf.X. Fig. 13, 14 0); sie sind ziemlich oval, von vorn nach 
hinten gestreckt, der Aussenrand wenig convex, fast abge- 
stutzt, der der Mittellinie zugekehrte Vorder- und Hinterrand 
stark convex und die Stelle der Verwachsung durch einen 
sehr tiefen vordern und hintern Einschnitt bezeichnet. Ausser 
den Schenkeln des Mundringes, in welche sich jene Ganglien 
nach hinten und unten fortsetzen und welche eine beträcht- 
liche Dicke besitzen, senden sie noch mehrere dünuere Ner- 
ven aus: unter diesen wiederum ist das Paar der Fühlerner- 
ven das stärkste (Taf. X. Fig. 14 n!), sie entspringen an der 
Aussenecke des Vorderrandes, und ragen schräg nach aussen 
und vorn an der Innenseite des oben beschriebenen schlanken 
Pharynxmuskels in die Fühler hinein. Fast unmittelbar hin- 
ter ihnen bemerkt man einen am Aussenrande dünnen und 
sehr kurzen Nerven, auf welchem wie auf einem kurzen 
Stielehen das Auge sitzt (Taf. X. Fig. 14 0). Noch weiter 
nach hinten kommen am Aussenrande zwei gablige Muskel- 
nerven hervor (Fig. 14 n*), der vordere geht in die hinter dem 
Auge liegende Gegend der Muskelwandung, der hintere etwas 
längere zu den beiden angehnlichen Gruppen von Quermus- 
keln, die rechts und links von der Mundöffnung herkommen 
und sich etwa in der Gegend des 2ten und 4ten klauentra- 
genden Fusspaars an die Wandung setzen, und die wir oben 
(5. 331) ausführlich besehrieben haben. Ferner entspringen 


336 


2 kurze für die obere Pharynxwand bestimmte Nerven hinten 
von der Unterfläche der Ganglien (Fig. 14 n°), und wenn man 
nach Durchschneidung der Fühlernerven und Entfernung des 
Pharynx die Ganglien so weit aufhebt, dass man bequem 
ihren Stirnrand von unten betrachten kann, so entdeckt man 
noch jederseits neben der vordern Einkerbung einen kleinen 
Körper, der mittels eines sehr kurzen Nerven aufsitzt, und 
vermuthlich Gehörorgan ist, (Taf. X. Fig. 15a). Bei dieser 
Gelegenheit überzeugt man sich zugleich, dass die Unterfläche 
des Ganglienpaares ausgehöhlt ist, und sich die Schenkel des 
Mundringes als Wülste am Aussenrande derselben bis zum 
Ursprunge der Fühlernerven fortsetzen. Auf das zuletzt er- 
wähnte Organ und das Auge werde ich später noch einmal 
zurückkommen. 

Die Schenkel des Nervenringes steigen senkrecht herab, 
und biegen sich dann sogleich nach hinten, indem sie einan- 
der näher treten. Auf diesem Wege und bevor das Maximum 
der Annäherung eintritt, sind sie durch 5 dünne an Breite 
abnehmende Quernerven verbunden (Taf. X. Fig. 14n*), von 
denen die 3 vordersten weiter auseinander liegen und gegen 
die Mitte hin merklich anschwellen. Auf solche Weise ist 
denn der Mundring, wenn auch nicht durch ein Ganglienpaar, 
geschlossen. Vom Aussenrande.der Schenkel, wo diese in 
die Bauchstränge übergehen, sehe ich einen starken Nerven 
der zweiten Commissur gegenüber entspringen und zum ersten 
klauenlosen Fusspaar, dem Ausgang der männlichen Genita- 
lien treten. Die Bauchstränge sind etwas breiter als die 
Ringschenkel, weichen sogleich aus einander und verlaufen 
dann, etwa um das Fünffache ihrer Breite auseinander blei- 
bend und ohne irgendwo eine Anschwellung zu bilden, 
parallel bis zum Ende des Körpers, wo sie hinter dem 
After durch einen Bogen in einander übergehen (Taf. X. 
Fig. 22»). Doch hat die Breite der Stränge auf diesem 
Gange allmählich abgenommen, und wenn sie über die Aus- 
führungsgänge der weiblichen Genitalschläuche steigen, um 
jenen Bogen zu bilden, beträgt sie kaum die Hälfte von der 
in der vorderen Körperhälfte beobachteten. Während ihres 


337 


Verlaufs senden die Nervenstränge nach rechts und links 
eine Menge von Aesten meist unter rechten Winkeln und in 
fast gleichen Abständen ab, deren Austritt durchweg zu cor- 
respondiren scheint, die Aussenäste liegen auf dem Boden 
der breiten Längsrinne, in welche jeder Strang gebettet ist, 
und treten unter den in derselben Rinne gelegenen Kanal 
(Taf. IX. Fig. 12 »°), die Innenäste begeben (Fig. 12 n*) sich in 
die zwischen den Strängen befindlichen Muskelschichten, und 
hier entsteht die Frage, ob sie in die entsprechenden der 
anderen Seite übergehen oder nicht. Von den 6 Paar Aesten, 
welche soviel ich sehe in jedem Segment von den Nerven- 
strängen ausgesandt werden, zeichnet sich keiner durch be- 
sondere Stärke aus und jeder ist gleich schwer zu verfolgen. 
Mehrere sind gleich stark, und zu diesen gehören die in die 
Füsse gehenden, einzelne andere bedeutend dünner. Was 
zunächst die nach innen gehenden betrifft, so sind sie von 
der schmalen Schicht Längsmuskeln bedeckt, welche, wie 
oben erwähnt, die Quermuskeln in der Mitte des Bauches 
überlagert, sie ist nicht eben schwer zu entfernen, indem 
sich die Fasern fast einzeln abziehen lassen; dann aber auf 
die Schicht der Quermuskeln kommend, zwischen welche 
die Nerven treten, finde ich diese so schwer unterscheidbar, 
dabei so zart und so fest anliegend, dass ich mich nur an 
einzelnen Stellen von dem Uebergange der einen in die der 
andern Seite überzeugen konnte. Unmittelbar in der Umge- 
bung der Mittellinie nimmt die sonst mehr silbrig glänzende 
Muskellage einen seidenartigen bläulichen Schimmer an und 
ist gerade hier, wo die Entscheidung liegt, am dichtesten ge- 
webt. Bei aufmerksamer Betrachtung mit einer scharfen 
Loupe wird man auf diesem bläulichgrauen schimmernden 
Grunde zarte mattere milchweisse ganz durchgehende Quer- 
streifen entdecken, die auf die Austrittsstelle der Innenner- 
ven zulaufen und die ich für deren Fortsetzungen halte. Auch 
gelang es mir hin und wieder einen Nerven, nachdem ich ihn 
soweit als möglich losgetrennt, durch Abzerrung der nächst- 
liegenden Muskelfasern auch in der Mitte seines Verlaufs zu 
isoliren, und bis zu seinem Eintritt in den Strang der andern 
Müllers Archiv, 1853, 22 


338 


Seite zu verfolgen, und in andern Fällen konnte ieh wenig- 
stens den Nerven bis über die Mitte seines Verlaufs heraus- 
präpariren, ohne dass ich eine Abnahme seiner Dieke be- 
merkte, was jene Beobachtung unterstützt. Milne Edwards 
schien es, als wenn einer der vielen nach innen tretenden 
Nerven eines Segments zur Verbindung der grossen Stämme 
diene!), ich habe dieselbe am Mundringe durch mehrere auf 
einander folgende Quernerven ohne besondere Präparation 
direct beobachtet, weiter hin an einzelnen Stellen durch Prä- 
pariren ermittelt und glaube es, da keiner bevorzugt scheint, 
von allen. Aber auch von diesen zarten Communicationsner- 
ven abgesehen, ist die Verbindung der Nervenstämme selbst 
am äussersten Körperende durch einen Bogen, am Kopftheil 
durch die oberen Mundganglien nachgewiesen, mithin die 
Uebereinstimmung mit dem Schema der Anneliden dargethan. 
Wir sehen schon in der Reihe der Meeranneliden die sonst 
in der Mittellinie ganz zusammengedrängten, von einem ge- 
meinsamen Neurilem umschlossenen Nervenstränge bei einigen 
auseinander rücken, so bei den Serpulen, Sabellen?) und 
Sabellarien®), doch ist die Zahl der nach innen abgehenden 
Nerven geringer, die Verbindungsfäden in jedem Segment 
sind nur einzeln oder zu je zweien vorhanden und ihr Ur- 
sprung durch ein deutliches Ganglion bezeichnet, bei Peripa- 
tus aber fehlt jede Spur von Ganglien und die Zahl der Ver- 
bindungsfäden hat sich in auffallender Weise vermehrt. Die 
nach aussen abgehenden Nerven betreffend, so ist schon 
oben erwähnt worden, dass sie an den entsprechenden Stellen 
des Aussenrandes abgehen. Von den je 6 einem Segment 
angehörigen Aussennerven scheinen nur 2 für den Fuss selbst, 


»)]. ec. p. 128: au niveau de chaque patte ils (les cordons ner- 
veux) donnent naissance du cötE externe a des branches destinees aux 
muscles de ces organes, et du cöte interne on en voit naitre un grand 
nombre de filamens, dont un, plus long que les autres, m’a paru &tre 
un cordon anastomatique servant de commissure entre les deux moi- 
ties du systeme ainsi eloignees l’une de l’autre. 

2) Ann. des science. nat. 3e ser. Tom. XIV. pl. 10. 

3) Ann. des science. nat. Je ser. Tom. X. pl. 2. 


339 


die andern für die Muskelwandung bestimmt, letztere sind 
mehr zusammengedrängt, erstere durch etwas grössere Zwi- 
schenräume getrennt (Fig 12 n'). 

Wenn man die Bauchstränge auf ihre Structur untersucht, 
so erkennt man zunächst ein sehr festes Neurilem, welches 
sich von dem Strange selbst ablösen und an den Aesten we- 
nigstens unter dem Mikroskop als deutlich abstehende Scheide 
erkennen lässt. Es erscheint bei 230facher Vergrösserung 
dicht und unregelmässig wellig gestreift. Die Substanz der 
Aeste hat ein gefasertes Aussehen, die Fasern weichen an 
ihrem Ursprung etwas auseinander, lassen sich aber nicht mit 
Sicherheit in das Innere des Stammes verfolgen, der aus lauter 
dicht zusammenliegenden ziemlich ovalen gekernten Zellehen 
von 0,006 und 0,004 Durchmesser besteht; zwischen ihnen 
erblickt man beim Zerren der Substanz, nachdem man das 
Neurilem entfernt, hin und wieder schmale Züge von sehr 
zarten, etwa 0,001‘ breiten Fasern, welche zuweilen in deut- 
lichen Wellenlinien verlaufen. Man sieht sie am deutlichsten 
an solchen durch Zerreissung entstandenen Rändern, an denen 
die Zellchen abgestreift sind, aber auch in der Mitte des un- 
versehrten Stranges, wo sie dann oberflächlicher als die Zell- 
chen zu liegen scheinen. Die gruppenweise auftretende An- 
häufung der Ganglienkörperchen andrer Anneliden fehlt hier 
durchaus, wie wir ja auch äusserlich an den Nervensträngen 
alle Anschwellungen vermissen, die Körperchen sind vielmehr 
überall gleich dicht angehäuft und die ganze Masse so fest, 
dass sie auch nach abgezogenem Neurilem fest zusammen- 
hält und sich ohne breiig zu werden aus einander zerren 
lässt, (Taf. X. Fig. 18). 

Um noch auf die Sinnesorgane zurückzukommen, so hat 
der Augapfel, dessen Hülle eine Fortsetzung des Neurilems 
scheint, die Gestalt eines bauchigen Weinglases, der Boden 
geht in einen kurzen Stiel, den Sehnerven, über (Taf. X. 
Fig. 15 0), die breite Oeffnung ist durch eine schwach ge- 
wölbte Fläche geschlossen, an der man eine vom Rande 
merklich abstehende kreisförmige graue Iris und in ihrer 
Mitte eine Pupille erkennt der vordere Theil des Aug- 


22° 


Bau ® 


apfels dringt in eine taschenartige Ausstülpung der an 
dieser Stelle durchsichtigen und dünneren Körperhaut, und 
schlüpft aus ihr beim Blosslegen der Gehirnganglien leicht 
heraus. 

Die beiden Organe, welche unten am Stirnrande der Gan- 
glien nahe ihrer Vereinifung sitzen (Taf.X. Fig. 13a) und 
die ich für die Gehörorgane halte, liegen zwischen den bei- 
den wenig divergirenden Muskelsträngen, die von der Basis 
des Lippenwulstes zur Stirn emporsteigen, und der Haut und 
lassen sich hier ebenfalls ohne Mühe hervorziehen. Man 
unterscheidet an ihnen einen kurzen Nerven und ein ihm 
aufsitzendes weisses dickeres Körperchen von ziemlich regel- 
mässiger abgerundet tetra&drischer Gestalt, in der Mitte zweier 
Seitenflächen bemerkt man einen ovalen schwärzlichen Fleck. 
Die Grösse des Körperchnes erreicht noch nicht die halben 
Dimensionen des Augapfels. 

Nach aussen vom Nervenstrange und von derselben Lage 
von Quermuskeln bedeckt, fällt ein Kanal ins Auge, über 
dessen Bedeutung ich nieht ins Klare kommen kann, (Taf. IX. 
Fig. 12 0); ich will ihn den Seitenkanal nennen. Er durch- 
läuft die ganze Körperlänge, ist unverästelt, vorn merklich 
weiter als hinten, in der Mitte etwa so breit als der Nerven- 
strang, und seine Wandung ziemlich consistent, an den En- 
den aber so zart, dass ich sie hier nicht von den anliegenden 
Muskeln abpräpariren konnte. Auch sonst lässt sie sich ge- 
gen den Aussenrand hin von der Muskellage nur mit Vorsicht 
ablösen, während der Kanal sonst frei in die Höhle des 
Grabens hineinragt, und der Innenrand durch eine Lücke, 
die etwa die doppelte Breite des Kanals hat, vom Nerven- 
strange getrennt ist (Taf. IX. Fig. 12). Diese Lücke ist in der 
den Kanal angrenzenden Hälfte von einer zarten schleierarti- 
gen Membran ausgekleidet, welche sich auf der nach dem 
Nervenstrang sehenden Grenze dieser Hälfte nach oben 
schlägt, und so eine Scheidewand bildet, durch die die Lücke 
deutlich getheilt wird (Fig. 12«). Bis zu ihr hin kann man 
die vom Nervenstrang austfetenden Aeste leicht verfolgen, 
sobald sie aber die Scheidewand überschritten haben, sind 


341 


sie, weil eben die Membran über ihnen liegt, schwerer zu 
erkennen; dasselbe gilt, nur in schwächerem Grade, von den 
Muskelsträngen, die den schrägen Lagen der Körperwandung 
angehören und den Boden jenes den Nervenstrang und Kanal 
beherbergenden Grabens bilden. Vielleicht umgiebt die Mem- 
bran schlauchartig den Kanal selbst, wenigstens hat es beim 
Ablösen der Quermuskelschicht den Anschein, als ob die 
verticale Wand der Membran sich oberwärts nach aussen über 
den Seitenkanal schlüge und auch die Unterseite jener Schicht 
überzöge, doch reisst sie beim weiteren Aufheben derselben 
immer ab; jedenfalls aber dringt die Membran in die Zwi- 
schenräume, welche zwischen den Muskelbündeln der schrä- 
gen Schichten in die Tiefe und namentlich in die Höhlung 
der Füsse gehen und zuweilen länglichrunde recht bestimmt 
umschriebene Oeffnungen darstellen (Fig. 12%). Ging ich 
mit einer Nadel in eine solche Oeffnung, so drang die Spitze 
sogleich an der Bauchseite und zwar an der Basis der Füss- 
chen hervor, am deutlichsten, wenn ich vorher dieHaut von 
den Füsschen an dieser Stelle abpräparirt hatte. Man sah 
die Spitze dann zwischen den beiden von der Bauchmuskel- 
wand in den Fuss hineintretenden Strängen. Endlich muss 
ich noch erwähnen, dass von dem 4ten bis zum 6ten klauen- 
tragenden Füsschen nach innen von jenem Seitenkanal (»!) 
noch ein sehr zartes geschlängelt und schlingenförmig gebo- 
genes Kanälchen und zwar auf der Unterwand dieses pro- 
blematischen membranösen Schlauches sichtbar wird (Taf. X. 
Fig. 14), es hängt vielleicht mit dem Kanal v! zusammen, 
wird aber jedenfalls wie er von der Membran mit umschlos- 
sen. Achnliche Kanälchen, nur kleiner, scheinen mir auch an 
einigen der hintern Füsschen vorzukommen. Die Structur 
des grossen gefässartigen Kanals (v!) ist drüsig, wenn man 
ihn von oben her öffnet, sieht man rechts und links an sei- 
ner Wandung einen sehr schmalen durchsichtigen Längsstreifen, 
von welchem aus unter rechten Winkeln eine Reihe mehr 
oder minder deutlicher querer, aus einer grümeligen Masse 
bestehender Falten oder Wülste abgeht, sie geben ihm, von 
aussen betrachtet, ein quergestreiftes oder geringeltes Ansehen. 


342 


Aeste scheint er nirgend abzugeben, und wenn er ein eigen- 
thümliches Fluidum enthält, muss dieses eine klare oder doch 
jetzt nicht mehr unterscheidbare Flüssigkeit sein. 

Ich habe ferner noch einen Kanal zu beschreiben, den ich 
für ein wahres Gefäss halten möchte, nämlich den Rücken- 
kanal. Er ist ähnlich wie die eben betrachteten zwischen 2 
Muskellagen gebettet, und kommt ebenfalls zum Vorschein, 
wenn man nach Oeffnung der Leibeshöhle die sie ausklei- 
dende Quermuskelschicht an der Rückenseite fortnimmt, oder 
wenn man von aussen her die schrägen und die Längsmus- 
keln des Rückens durchschneidet. Dieses Gefäss (Taf. IX. 
Fig. 204) hat etwa 0,3“ im Durchmesser, ist also merklich 
schmäler als der Nervenstrang, von weisslicher Farbe, zeigt 
bald etwas wellige bald parallele Contouren, aber keine con- 
trahirten Stellen und durchaus keine Verästelung; schneidet 
man seine Wandung auf, so erkennt man in ihr sehr feine 
etwas wellige aber nicht scharf ausgeprägte Querstreifen und 
sieht, dass es von einer sehr zarten Membran ausgekleidet 
wird (Taf. IX. Fig. 11). Seine nächste Umgebung bildet ein 
eigenthümliches zartes, an den Fettkörper der Insecten erin- 
nerndes weisses Gewebe, in welches es eingebettet ist, und 
welches theils ihm, theils der Aussenfläche der Quermuskel- 
schicht anhaftet. Wenn man ein Stückchen davon unter das 
Mikroskop bringt, nimmt man schon bei schwacher Vergrös- 
serung wahr, dass die Muskelbündel nicht parallel neben ein- 
ander liegen, sondern unter spitzen Winkeln aus einander 
weichen, um sich bald so, bald anders einem benachbarten 
anzulegen; auf diese Weise entstehen in dieser Muskelaus- 
breitung eine Menge quergezogener, an den Enden spitzer 
Lücken (Taf. X. Fig. 20); was aber hier das Ansehen einer 
durchlöcherten Membran hervorbringt, sind nicht sowohl diese 
Lücken, als etwas kleinere wirkliche Oeffnungen, welche in 
den Lücken liegen und offenbar von einer zarten nicht ab- 
präparirbaren Haut gebildet wurden. Der Rand der Oeft- 
nungen ist durchaus gerundet, ihre Form lang oval, der 
längste Durchmesser von 0,4 bis 0,2“ und noch kleiner 
und der Richtung der Muskelfasern entsprechend. Ihr Lumen 


345 


oft von zwei oder drei schmalen Brücken jener Haut durch- 
setzt und so getheilt. Auf diesem durchlöcherten Muskel- 
gewebe sieht man nun eine Menge cylindrischer wiederkeh- 
rend eingeschnürter, sich gablig oder anders ausbreitender 
strueturloser Schläuche mit einem granulirten auf dunkelm 
Grunde weiss schimmernden Inhalt; an andern Stellen erschei- 
nen statt derselben vielmehr kreisrunde oder rundlich. vier- 
seitige oder ovale durch dünne Fäden oder Gänge verbundene 
Zellen von 0,01“ bis 0,1152‘ Länge und etwa halb so grosser 
Breite, in welchen 1 bis 4 runde Kerne zuweilen ganz regel- 
mässig in einer Reihe gelagert sind, mitunter scheinen auch 
solche Kerne an der Aussenfläche der Zellen zu haften, der 
Durchmesser der Kerne beträgt 0,0084. Uebrigens erstreckt 
sich das Rückengefäss durch die ganze Körperlänge, es be- 
gleitet die Längsmuskelbündel, die unter die Gehirnganglien 
treten, und verschwindet im letzten Segment. Der Mangel 
der Aeste ist eine Erscheinung, die man auch an den Seiten- 
gefässen der Nemertinen bemerken soll. 

Milne Edwards vermuthete in den beiden geschlängelten 
dem Darm anliegenden Kanälen, welche sich zum ersten klauen- 
losen Fussstummel begeben, die männlichen Organe, und ich 
glaube, dass er vollkommen Recht hat; doch ist seine von 
einem schlecht erhaltenen Exemplar entnommene Beschrei- 
bung nicht durchaus richtig, indem sie nicht, wie er meint, 
an der Bauchfläche nahe der Basis des ersten Fusspaares, 
sondern an dessen klauenloser Spitze selbst münden, und 
die selır dünnen vielfach geschlängelten, am Darm hin- und 
herkriechenden Kanälchen, welche er mit den zahlreichen 
dünnen, an einem Darmabschnitt der Arenicolen vorkommen- 
den Blindkanälen vergleicht, ebenfalls zu jenen Organen ge- 
hören*). Verfolgt man die Hauptkanäle von ihrem Ausgange 
an nach hinten, so sieht man sie zuerst zwischen den oben 


*) le. p. 127. (Le tube intestinal) est garni d’un grand nombre 
de petits appendices filiformes et coecales, qui ne peuvent Ötre com- 
paröa qu'aux coeeums gröles et nombreux dont une portion de l’intestin 
est couverte chez l’Arcnicole, 


344 


beschriebenen, von dem hornigen Bügel des Vorderkörpers 
(Fig. 13«) zur Seitenwandung gehenden Muskeln hindurehtreten, 
sich dann sogleich an den Darm legen und allmählich der 
Mittellinie der Rückenseite nähern; wenn sie diese erreicht 
haben, etwa in der Gegend des 6ten Fusspaares, laufen sie 
eine kurze Strecke neben einander und trennen sich dann, 
um in mehr oder minder starken Bogen, jeder längs seiner 
Darmseite bis gegen das Körperende zu gehen (Taf. IX. 
Fig.21). Auf diesem Wege, der, weil sie dem Darm nicht 
angewachsen sind, in verschiedenen Exemplaren verschieden 
ausfällt, schicken sie nach innen eine Reihe kurzer aber sehr 
elastischer, in ziemlich regelmässigen Abständen entspringender 
fadenförmiger Ligamente ab, durch welche sie an den Darm 
und zwar an die seitliche Längsmuskelbinde desselben befe- 
stigt werden (Taf. X. Fig. 2371), im vordersten Theil finden 
sich auch einige ähnliche nach aussen zur Muskelwandung 
des Körpers tretende, doch hören diese schon mit dem 4ten 
Fusspaar auf. Unmittelbar vor der Mündung der Kanäle 
sieht man einige Muskelfasern an ihren Innenrand treten, 
welche in der Gegend des Nervenringes von der Bauchwand 
herkommen; die Kanäle selbst, die ich als Vasa deferentia 
ansehe, sind hier breit (1,5 Mill. Durchm.), ganz platt ge- 
drückt und weitläufig quergefaltet, so dass ihr Innenrand 
etwas treppenförmig erscheint, allmählig werden sie dünner 
und drehrund und bekommen, nachdem sie sich aus einander 
begeben, seitlicte Aeste. Das eben sind die von Milne 
Edwards den Blindkanälehen der Arenicolen verglichenen 
Organe. Sie münden gruppenweise in bestimmten Absätzen 
und an denselben Stellen, an welchen die Darmligamente ent- 
springen, die meisten zu je 5, die hintersten zu je 2; bald in 
einen Punkt zusammenstossend (Taf. X. F.23r), bald zu einem 
kurzen gemeinsamen Seitengange sich vereinend, die einen 
kürzer, die andern länger, oft in sehr enge Windungen ge- 
legt, alle aber nicht weiter verzweigt und blind endend. Ich 
zähle an jedem Hauptkanal wenigstens 17 solcher Quasten 


von Aesten und ihre Insertionsstellen scheinen mit den 


Segmenten des Körpers ühereinzustimmen. Die Schlingen 


345 


dringen zuweilen zwischen die Quermuskeln der Leibeswan- 
dung, und lassen sich wegen der Brüchigkeit der Kanäle 
nicht überall ablösen, so dass diese Organe niemals von mir 
unversehrt herauspräparirt werden konnten. Bei einem mei- 
ner Exemplare ist aus der Oeffnung des ersten klauenlosen 
Fusspaares der linken Seite ein 9% langer glatter, an der 
Wurzel dünner, weiterhin sich verdiekender Körper hervorge- 
treten, den ich zuerst für nichts anderes als eine Ruthe hielt. 
Wie dieser Körper sich eigentlich zum Vas deferens verhält, 
ist mir noch nicht klar. Anfangs glaubte ich, dass das Vas 
deferens, dessen Wandung auf 8“ weit entschieden muskulös 
ist, und zwar aus breiten Muskelbündeln von verschiedener 
Richtung, aus Längs-, Quer- und schrägen Bündeln besteht, 
die Scheide jener Ruthe bilde und sich umstülpe, sobald sie 
heraustreten will. Die Befestigung dieses Abschnitts durch 
Ligamentfäden sowohl an den Darm als an die Leibeswan- 
dung schien mir, theils weil dieselben unter einem spitzen 
Winkel von dem Schlauch nach vorn abgehen, also schon 
dadurch einen gewissen Spielraum gewähren, theils wegen 
ihrer bedeutenden Elastieität der Umstülpung kein Hinderniss 
entgegenzustellen, und andrerseits scheint das zusammenge- 
fallene Ansehen jenes untern Abschnitts, der Mangel der 
Schleimhaut oder einer drüsigen Auskleidung, wie sie weiter- 
hin in den Kanälen vorkommt, und die unmittelbar darauf 
folgende sehr starke schlingenartige Biegung des so merklich 
verdünnten Hauptkanals für jene Ansicht zu sprechen. Allein, 
als ich das betreffende Exemplar öffnete, fand ich die Bie- 
gungen des Vas deferens ganz ähnlich wie in den früher un- 
tersuchten, ebenso verhielt sich die muskulöse Partie, die 
doch herausgetreten sein und das hervorgeschobene Organ 
umgeben müsste. An diesem letzteren sehe ich nur eine 
glatte zarte Wandung, in der eine braunrothe geronnene 
Masse eingeschlossen ist, wie sie auch den untern Theil des 
Vas deferens erfüllt. Vielleicht ist also der lange keulenför- 
mige Körper, der aus dem ersten Fusspaar hervorragt, nichts 
anders als geronnene Samenmasse mit einem Schleimüber- 
zuge. Weiterhin haben Hauptkanal und Nebenäste ein glei- 


346 


ches Ansehen und eine röthlichweisse Farbe, beide sind an 
verschiedenen Stellen ungleich diek, jener an manchen wie 
gekerbt oder geringelt. Da die Aeste häufig der Innenfläche 
der Körperwand anhaften, auch stellenweise zwischen deren 
Muskelbündel dringen, so muss ich auf sie auch dasjenige 
beziehen, was Milne Edwards von den problematischen 
Hautkanälen sagt“). Die Länge der Aeste schwankt zwi- 
schen 1 und 5 und erscheint oftmals deswegen geringer, 
weil sie wellenförmig fortlaufen und ihre Enden nicht selten 
lockenförmig zusammengedreht sind. Ihre mittlere Dicke be- 
trägt etwa 0,06, die des Hauptstammes an der Stelle, wo 
die ersten Aeste abgehen, etwa 0,15, gegen sein Ende nicht 
mehr als die der Aeste. Ueber die Struetur derselben konnte 
ich nicht mehr ermitteln, als dass an günstigen Stellen ein 
hellerer etwa !/, so dicker Streif (wahrscheinlich ein mittlerer 
Gang) durchschimmert, dass die Wandung des Astes farblos 
ist und längs- und quergefasert aussieht, und dass an ihrem 
innern Contour fortlaufend eine weissliche gramulirte Materie 
erscheint, die aus neben einander gestellten Ballen oder 
Gruppen von Körnchen zu bestehen scheint, in denen man 
wieder rundliche hellere Flecken von 0,006 Durchm. unter- 
scheidet, vermuthlich ist dies die Bildungsstätte der Sperma- 
tozoen, die Blindkanäle die Hoden, und der Hauptkanal, in 
den die Blindkanäle münden, der Samenleiter. 

Als weibliche Genitalien müssen wir, wie schon Milne 
Edwards gezeigt, die beiden Schläuche betrachten, welche 
durch eine gemeinsame Oeffnung an der Bauchfläche des vor- 
letzten Segments münden. Sie beginnen auf dem Darm etwa 
in der Gegend des 2lten Segments, anscheinend mit einem 
gemeinsamen Blindkanal, dessen nach hinten gerichtetes Ende 
durch ein langes fadenförmiges Ligament mitten an die Rük- 
kenwand des viertletzten Segments befestigt ist, etwa in der 
Gegend, wo der Afterdarm beginnt (Taf. X. Fig. 214). Der 


*)]. c. p. 127. On voit aussi des appendices tubulaires de meme 
nature (que les appendices de l’Arenicole) näitre des parois de la ca- 
vite viscerale et il est a presumer qu’ils sont en connexion avee la peau. 


347 


Blindkanal ist in der That doppelt, die beiden Schenkel lie- 
gen jedoch dicht neben einander, von einer gemeinsamen, 
von jenem Ligament ausgehenden Scheide umfasst, jeder 
von ihnen erweitert sich sehr bald rechts und links in 
ein paar Anschwellungen, von denen die eine wie ein läng- 
liches Säckehen, die andere plattgedrückt kuglig aussieht 
(Fig. 21.&'), sodann weichen die beiden Kanäle, nachdem 
sie sich zweimal gekreuzt, rascher aus einander, um den 
Darm gablig zu umfassen, und biegen nun etwa am l4ten 
klauentragenden Fusspaar plötzlich nach unten und hinten, 
um jeder an einer Seite des Darms das Körperende zu errei- 
chen. Diese letzte Partie ist bei meinen Exemplaren wohl 
4 mal so diek als der Anfang der Kanäle und in langen 
Absätzen zweimal beträchtlich eingesehnürt; der Ausgang 
selbst aber wiederum sehr eng und durch ein kurzes breites 
Ligament an die Bauchwandung befestigt, während die Ka- 
näle sonst mit Ausnahme des Anfangstheils überall frei sind. 
Die ganze Länge derselben beträgt in einem 11%” langen 
Peripatus nahe an 2”, die grösste Dicke etwa 1‘. Ihre Farbe 
ist blassroth, ihr Ansehen glanzlos, wodurch sie gegen das 
lange, zur Befestigung ihres Anfangstheils dienende silbrig- 
glänzende Ligament merklich abstechen. Dasselbe besteht 
aus Längsmuskelfasern, welche einerseits in die Wandung 
des Rückens übergehen, andrerseits das Ende des Blindka- 
nals scheidenartig umfassen. Was die Lage der oben be- 
schriebenen Säckchen betrifft, so hängt das eine an dem 
Innen-, das andere an dem Aussenrande seines Kanals. Ich 
vermuthe, dass in den Blindzipfeln der Genitalschläuche die 
Eierehen entstehen, und dass vielleicht eine oder beide Säck- 
chen zur Aufbewahrung der bei der Begattung eingebrachten 
Spermatozoen dienen, da sich nur wenige Eier fast gleich- 
zeitig entwickeln können, und wahrscheinlich eine Begattung 
für die Befruchtung von mehreren ausreicht. Eierchen habe 
ich mit Sicherheit nicht erkannt, wohl aber mehrere Embryo- 
nen in dem übrigen Theil des Kanals gefunden, den man 
also jedenfalls Uterus nennen kann. An seiner Wandung 
lassen sich 3 Schichten unterscheiden. eine äussere, wie es 


348 


scheint ein structurloser Ueberzug, an dem ich jedoch hier 
und da platte Zellen zu erkennen glaube, eine mittlere aus 
dicht an einander liegenden, überall nicht quergestreiften Mus- 
kelfasern bestehende und eine innerste ebenfalls structurlose 
mit darauf liegenden deutlich gesonderten Pflasterzellen von 
etwa 0,0084“ Durchm. mit Kernen. 

Die Zahl der Embryonen, die der Uterus enthalten wird, 
kann man schon mit einiger Sicherheit nach der Zahl der 
eingeschnürten Stellen beurtheilen, welche sich, da ein jeder 
den entsprechenden Theil des Schlauches ganz ausfüllt, zwi- 
schen je zwei auf einander folgenden bemerkbar machen. Ich 
fand nicht mehr als drei Embryonen in einem Schlauch, alle 
waren schon so weit vorgeschritten, dass man Füsse und 
Fühler wahrnehmen konnte. Der kleinste mass kaum 3“ in 
der Länge, 0,5” in der Breite, und lag zweifach bauchlings 
zusammengeklappt, im obersten Theil des Uterus nahe den 
eben beschriebenen Säckchen. Der Körper nimmt von vorn 
nach hinten merklich an Breite ab, ist noch sehr weich, weiss 
und halbdurchscheinend, so dass man einen innern, die ganze 
Länge durchziehenden Kanal unterscheiden kanı (den Darm- 
kanal), sein Vorderende läuft in zwei seitliche kurze Zipfel 
und einen viel dünnern zum Munde laufenden Gang (den 
Oesophagus) aus, doch ist er noch gerade gestreckt, nieht 
Sförmig zusammengekrümmt und beginnt am ersten eigent- 
lichen später klauentragenden Fusspaar. Im Ganzen zähle 
ich nur 28 Fusspaare, von denen das vorderste, vor diesem 
gelegene, merklich grösser als die andern und nach vorn ge- 
richtet ist, und die Füsse des letzten Paares ganz nach hin- 
ten gerichtet parallel und unmittelbar neben einander liegen, 
indem sich der Segmentkörper selbst hier noch nicht von den 
Füssen gesondert hat. Die benachbarten Füsschen jeder 
Reihe stossen aneinander, sind noch klauenlos und so wenig 
verlängert, dass sie wie Kerben des Körperrandes aussehen, 
doch aber, wie die ebenfalls noch sehr kurzen Fühler, schon 
deutlich geringelt, an jenen zähle ich 5, an diesen über 20 
Ringfurehen. Augen und Kiefer kann ich noch nicht ent- 
decken. 


349 


Bei einem zweiten, dem Ausgang näher liegenden, doch 
vom ersten nur durch einen kurzen Zwischenraum getrennten 
Embryo von 4,2“ finde ich die Färbung blass rosaroth, wie 
den Nervenstrang und die Genitalien der Mutter, doch noch 
keine Spur von Hautwärzchen. Der Körper hat eine entschie- 
den convexe Rücken- und eine platte Bauchfläche, an wel- 
cher man mehr oder minder deutliche zwischen je zwei Fuss- 
paaren auftretende Segmentfurchen wahrnimmt. Sämmtliche 
31 Füsschen sind vorhanden, die hintersten 30 aber noch 
nicht mit Klauen bewaffnet, sondern sie laufen in eine stumpfe 
fingerförmige, gegen die Basis etwas spindelförmig verdickte, 
nur durch 5 schwache Ringfurchen getheilte Spitze aus; die 
Basalpartie der Füsschen ist gegen diese merklich abgesetzt, 
ebenfalls geringelt, die Ringe’ aber durch schärfere Randein- 
schnitte begrenzt. Das erste Fusspaar ist etwas breiter als 
die andern und am Endrande mitten eingekerbt. Am Rande 
der scharf geringelten und an der Spitze leicht kolbig ver- 
diekten Fühler sehe ich schon kleine noch mit Haut überzo- 
gene Stachelehen, doch erscheinen sie nur an der Spitze 
selbst, nicht am Seitenrande. Bei Compression des Körpers 
schimmerte der Darmkanal und auch das Gehirnganglion 
durch. Augen sind noch nicht wahrnehmbar. Auf dem Grunde 
des wie ein gothisches Fenster gestalteten, mit einer noch 
einfachen Wulst in Form eines Spitzbogens überwölbten Mun- 
des erscheint vorn unterhalb der Spitze des Bogens eine wei- 
che zapfenartige Vorragung und zu jeder Seite derselben 
2 dicht nebeneinander liegende schwarze Kieferhaken, deren 
Spitze gegen eine untere dreiseitige hornige Platte gerichtet 
ist; sie hat eine ansehnliche Grösse, bedeckt fast die Hälfte 
des Bodens und grenzt mit ihrer dreizackigen Basis an die 
Basis der Mundöffnung. 

Ein dritter noch grösserer Embryo nahm den ganzen un- 
tern Theil des Uterus ein, er misst 12,7” bei einer Breite 
von 0,7“, und liegt nicht zusammengekrümmt wie die beiden 
vorigen, sondern ganz ausgestreckt, mit dem Kopf nach der 
Mündung gerichtet. Bei einem andern Exemplar von Peri- 
patus steckten bereits die Fühlerspitzen aus der Vulva her- 


350 


aus, und konnten den, der mit der Fortpflanzung dieser Thiere 
nicht vertraut ist, leicht zu der falschen Auffassung verleiten, 
als wäre diese Oeffnung mit Papillen versehen. Er ähnelte 
ganz dem Erwachsenen, war jedoch noch blässer gefärbt 
und mit flacheren Wärzchen besetzt. Augen und Vulva wa- 
ren vorhanden, die Füsse, vollständig ausgebildet, lagen mei- 
stens gerade an die Flanke gedrückt, die Spitze nach hinten, 
und hatten sich so in die Uteruswandung gedrängt, dass diese 
beim Oeffnen die entsprechenden Eindrücke, und schon äus- 
serlich schwache Erhabenheiten zeigte. Da schon die noch 
nicht reifen Embryonen 31 Fusspaare, d. h. soviel als die 
alten Thiere besitzen, kann man mit Recht bei der Species 
auf diese Zahl etwas geben und sie unter die Charaktere auf- 
nehmen. Von 14 Exemplaren, die ich zu vergleichen Gele- 
genheit hatte, machte nur eines eine Ausnahme, indem es, 
wie ich schon oben bemerkte, bloss 30 Fusspaare zeigte. 


Wenn auch diese Untersuchungen über den Peripatus Ed- 
wardsi, da die wenigen Exemplare, an denen sie angestellt 
sind, nicht ganz zerstört werden durften, nicht in alle Ein- 
zelnheiten des Baues eindringen, so erweitern sie doch un- 
sere bisherigen Kenntnisse von diesen merkwürdigen Thieren 
dahin, dass wir jetzt folgendes von ihnen wissen: 

1. Die Gliederung des gestreckten weichhäutigen gerin- 
gelten Körpers spricht sich äusserlich am erwachsenen Thier 
nur in der Wiederholung der Fusspaare aus; die an der Bauch- 
fläche der Embryonen vorkommenden Grenzfurchen der Seg- 
mente gehen verloren. 

2. Aus der Vergleichung des äussern und innern Baues 
geht hervor, dass zu jedem Segment nur ein Fusspaar gehört. 

3. Der Kopftheil lässt keinen abgesetzten Kopflappen 
wie bei den meisten Annulatis rapacibus unterscheiden, son- 
dern besteht aus einer Verschmelzung von Kopflappen (Lo- 
bus capitalis) und Mundsegment (Segmentum buceali) *). Er 


*) S. Grube Familien der Anneliden Wiegm. Arch. 1850. p. 260, 


351 


trägt zwei Fühler, hinter der Basis eines jeden ein einfaches 
Auge und vorn an der Stirn wahrscheinlich zwei versteckte 
Gehörorgane, 

4. Die seitlich und nach unten gerichteten weichhäutigen 
Füsse, von zusammengedrückt conischer Gestalt, sind bis auf 
eine an ihrem Grunde befindliche Höhle mit Muskeln gefüllt, 
und tragen keine in das Innere hineinragende Borsten, son- 
dern ein Paar als harte Hautfortsätze zu betrachtende, zwischen 
zwei seitlichen Läppchen sitzende Klauen, woher ich für diese 
Abtheilung der Würmer den Namen Onychophora gewählt. An 
der Bauchseite der Füsse scheint eine Basalöffnung zu exi- 
stiren. 

5. Die Gliederung an der Bauchseite der Füsschen ist 
keine Gelenkbildung, und entsteht nur dadurch, dass die 
sonst einzelnen Hautwärzchen hier zu schmalen Querplatten 
verschmelzen. 

6. Die überall warzige Haut lässt deutlich ein Corium 
und eine Epidermis unterscheiden; letztere besteht aus Chitin. 

7. Der Stamm des Nervensystems sind zwei ganz von 
einander entfernte, aber durch viele Commissuren verbun- 
dene Stränge, die über der Basis der Füsse verlaufen. 

8. Diese Stränge zeigen keine irgendwie ins Auge fal- 
lende Ganglien, senden aber in jedem Segment nach aussen 
und innen und in fast gleichen Abständen von einander eine 
beträchtliche Zahl von Nerven ab: von den nach innen ge- 
henden ist es fast ausgemacht, dass sie alle über die Mittel- 
linie hinaus und in die entsprechenden des andern Stranges 
übergehen, also als Commissuren dienen. Die andern bege- 
ben sich zu den Füssen und benachbarten Muskelschichten. 

Die ansehnlichsten Commissuren zeigen sich vorn und 
hinten; vorn, indem die Stränge von beiden Seiten die Mund- 
öffnung umgehend, vor ihr in einem Hirnganglion zusam- 
menstossen und so einen geschlossenen Mundring bilden; 
hinten, indem sie am Ende des Darms durch einen Bogen 
in einander übergehen. 

10. Das Gehirnganglion ist von sehr ansehnlicher Grösse, 
und sendet ausser den langen Fühler- und den ganz kurzen 


352 


Seh- und Hörnerven auch Muskelneryen und am Hinterrande 
2 Fäden für den Oesophagus ab. 

11. Von den Schenkeln des Mundringes entspringen eben- 
falls Muskelnerven. 

12. Die Ganglienkörperchen der Bauchstränge sind nicht 
gruppenweise angehäuft, sondern überall zwischen den Ner- 
venfasern verbreitet. 

13. Die Muskellagen der Leibeswandung sind ansehnlich, 
und bilden in der Reihenfolge von aussen nach innen 1) zwei 
dünne Schichten schräger sich kreuzender Muskeln, 2) eine 
Schicht von Längsmuskeln an der Bauch- und Rückenseite, 3) 
eine Schicht von Ringmuskeln, welche sowohl das Rückengefäss 
als die Nervenstränge und die ihnen anliegenden Kanäle über- 
deckt und so von der Leibeshöhle scheidet, 4) eine mässig 
breite Binde von Längsmuskeln auf der Bauchseite, in dieser 
Gegend die innerste Lage. 

14. Alle Muskeln zeigen keine Querstreifung und den 
Schimmer von Sehnen. 

15. Ein eigenes, an der Rückenwand durchlöchertes Pe- 
ritonaeum kleidet die Wand der Leibeshöhle aus und überzieht 
ihre Eingeweide. 

16. Die Leibeshöhle ist weder durch häutige Dissipimente 
noch durch quer von oben nach unten steigende Muskelbün: 
del gekammert. 

17. Der Darmkanal durchzieht die ganze Länge des 
Körpers, der Mund liegt an der Bauchseite des Kopftheils, 
der After zwischen den Füssen des letzten Paares. 

18. Der Darm selbst (zugleich dem Magen entsprechend) 
ist ein gerades, weites, unregelmässig eingeschnürtes Rohr, 
das den grössten Theil der Leibeshöhle einnimmt, der After- 
darm gerade, enge und kurz, der ebenfalls enge Oesophagus 
kurz, aber in eine scharf Sförmige Biegung gelegt und mit 
starken Vor- und Rückwärtsziehern versehen. 

19. Die Muskelschicht des Darms besteht aus einem Gitter 
von Rings- und Längsfasern; letztere sammeln sich überdies 
zu zwei linearen seitlichen, durch ihren Schimmer leicht ins 
Auge fallenden Längszügen. Nach innen von der Muskel- 


353 


schicht liegt eine ansehnlich dieke drüsige Schicht, und diese 
wird von einer glashellen Membran ausgekleidet. 

20. In der Mundhöhle stecken jederseits 2 dicht neben 
einander liegende, nur wenn sie sich umstülpt, sichtbare, von 
oben nach unten gerichtete Kieferhaken, deren Basis sich 
nach innen in eine beiden gemeinsame hornige Gräthe fort- 
setzt. Diese Gräthen ragen sanft gebogen in die Leibeshöhle 
hinein, und werden durch eigene Muskeln regiert. Zwischen 
den Kieferhaken beider Seiten befindet sich eine mittlere mit 
Stacheln bewaffnete Längsfalte. 

21. Aus der Beschaffenheit der Mundtheile und dem In- 
halt des Darms lässt sich vermuthen, dass die Peripati von 
flüssiger Nahrung leben. 

22. Gefässartige doch unverzweigte Kanäle sind 3 ermit- 
telt, einer an der dem Rückengefäss der Insekten entspre- 
chenden Stelle, und 2 seitliche, jeder nach aussen von dem 
Nervenstrang seiner Seite über die Basis der Füsse verlau- 
fend. Letztere besitzen eine dicke Wandung von drüsigem 
Ansehen, und dürften kaum für Blutgefässe gelten, eher liesse 
sich dies von dem unpaarigen vermuthen; contrahirte Stellen 
sind an ihm nicht wahrgenommen. 

23. Ausserdem begegnen wir noch an der Basis einiger vor- 
dern Füsse einzelnen sehr viel dünneren schlingenartig gewun- 
denen Kanälchen, welche zwischen den grossen Kanälen und 
den Nervensträngen liegen, und in die Höhlung der Füsse 
hineinsteigen; ob an den hintern Füssen ähnliche kürzere 
vorkommen, bedarf noch der Untersuchung. 

24. Tracheen sind nicht vorhanden, ebensowenig konn- 
ten andere Luft aufnehmende Organe oder Kiemen entdeckt 
werden. 

25. Auffallend ist das Vorkommen zarter fetthaltiger 
Massen von einigermassen drüsigem Aussehen, welche haupt- 
sächlich um jenes Rückengefäss, aber auch hin und wieder, 
wie ich später gefunden, an den Ligamenten der Vasa defe- 
rentia und in der Höhlung der Füsschen vorkommen; ob sie 
dem Fettkörper der Insekten entsprechen, oder eine andere 
Bedeutung haben, ist noch zu ermitteln. 

Miüller's Archiv. 1858, 


354 


26. Die Peripati gebären lebendige Junge, begatten sieh 
also innerlich. 

27. Sie sind aller Wahrscheinlichkeit nach Zwitter; um 
hierüber die völlige Gewissheit zu erlangen, muss der Inhalt 
der für Hoden genommenen Organe frisch untersucht werden. 

28. Diese Hoden finden sich bei allen bisher untersuch- 
ten Individuen und bestehen jederseits aus kleinen Büscheln 
kürzerer und längerer Blindkanäle, welche in fast gleichen 
Absätzen hinter einander in ein längs dem Darm kriechen- 
des Vas deferens münden. 

39. Die beiden Vasa deferentia nehmen allmählig an Dicke 
zu, legen sich vor ihrem Ende in eine lange Sförmige Bie- 
gung, bekommen zuletzt ein etwas anderes Aussehen (Duc- 
tus ejaculatorius), und münden jeder ih den Fuss des ersten 
klauenlosen, zu den Seiten des Mundes sitzenden Paares. 

30. Dies am Ende durchbohrte erste Fusspaar übernimmt 
wahrscheinlich die Rolle einer Ruthe; eine Umstülpung der 
Ductus ejaculatorii scheint nicht statt zu finden. 

31. Die Wandung der Hodenkanälchen sieht ähnlich wie 
die des Vas deferens und drüsig aus; sie erscheinen sonst 
gleichmässig, erweitern sich jedoch zuweilen vor der Mün- 
dung; am Vas deferens bemerkt man stellenweise Einsehnü- 
rungen; der Duetus ejaeulatorius besitzt eine muskulöse Wan- 
dung und ist durch Muskelligamente sowohl an den Darm- 
kanal als an die Leibeswand befestigt, das Vas deferens nur 
an den Darm. 

32. Gleichzeitig mit diesen Organen kommen 2 weibliche 
vor, einfache Blindkanäle, an denen man Ovarium und Ute- 
rus unterscheiden kann, vielleicht auch hat das obere Ende 
des letzteren die Bedeutung eines Oviducts. 

33. Die Ovarien liegen dicht neben einander auf dem 
hintern Ende des Darms, sind von einem gemeinsamen Ueber- 
zug umgeben und mittelst eines muskulösen Ligaments an 
die Rückenwand befestigt. 

34. Die beiden Uteri (welche als Fortsetzung der Ova- 
rien erst nach vorn auf dem Darm laufen, dann scharf um- 
biegen und ihm seitlich anliegend nach hinten gehen), stossen 


355 


zu einem gemeinsamen kurzen Ausgang zusammen und mün- 
den an der Bauchseite zwischen den Füssen des vorletzten 
Paares. 

35. Die Jungen durchlaufen keine Metamorphose, besitzen 
auch bereits die volle Zahl der Fusspaare, so dass das wei- 
tere Wachsthum nur in der Vergrösserung der einzelnen Seg- 
mente besteht. 

36. Hiernach ist anzunehmen, dass die Zahl der Fuss- 
paare mit Berücksichtigung geringer Schwankungen als Art- 
charakter benutzt werden kann. 


Die Peripati besitzen also im Wesentlichen das, was den 
Annelidentypus ausmacht, einen weichwandigen segmentirten 
Körper mit einem deutlichen Kopftheil, und einen doppelten 
Bauchstrang des Nervensystems mit wiederholten Commissu- 
ren und einem Mundring. Ihr Kopf trägt Fühler, ihre Seg- 
mente Bewegungsorgane, aber von anderem Bau als bei den 
Borstenwürmern; sie dienen zum Kriechen auf dem Boden, ohne 
gelenkig gegliedert zu sein; auch sind Kieferhaken vorhanden, 
wie bei vielen Raubanneliden, aber von anderer Stellung. In 
Betreff der Verdauungs- und Geschlechtsöffnungen nähern 
sie sich, wenn anders die männlichen Organe richtig aufge- 
fasst sind, den Hirudineen, unterscheiden sich aber von ihnen 
durch die nicht gekammerte Leibeshöhle, den nicht regel- 
mässig eingeschnürten Darm und die Lage der Geschlechts- 
öffnungen, von denen die männliche doppelt und ganz ans 
Vorderende gerückt ist, während die weibliche unmittelbar 
vor dem After mündet, auch gebären sie nur lebendige Junge. 
Von dem bei den meisten Anneliden so reich entwickelten 
Gefässsystem sind hier kaum Spuren vorhanden, die Athmung 
geschieht vielleicht in ähnlicher Weise wie bei den Hirudineen. 
Jedenfalls also stehen die Peripati höchst eigenthümlich da 
und verdienen eine den Hirudineen gleiehwerthige Abthei- 
lung bilden. 


23* 


Erklärung der Abbildungen. 
Taf. . XI. 


Fig.1. Peripatus Edwardsii, erwachsen, vom Rücken und etwas 
von der linken Seite gesehen, 2 mal vergrössert. 

T. Die Fühler, 0. das Auge der linken Seite, P!. der linke Fuss 
des Iten Fusspaares, an dessen Spitze statt der Häkchen der an- 
dern, eine Oeffnung (die Mündung der männlichen Genitalien), P. die 
übrigen 30 Füsse der linken Seite. 

Fig.2. Das Thier von ‘der Rückenseite geöffnet, indem der 
Schnitt etwas links von der Mittellinie geführt ist. Die Vergrösserung 
33 fach. 

c. Das zweilappige Gehirnganglion, i. der Darmkanal, oe. der zum 
Theil vom Gehirnganglion bedeckte Oesophagus, eine enge Windung 
beschreibend, er. das hintere Ende des Darmkanals, ?. die männli- 
chen Genitalien, d, die Ausführungsgänge derselben, /. Fäden, wel- 
che sie an die Seitenwand des Leibes befestigen, (die linken abge- 
schnitten), o. die Ovarien, A. der lange ligamentartige Strang, der 
dieselben an die Rückenwand des Leibes befestigt, o'. die Bileiter, 
u. der Uterus der linken Seite (der rechte ist grossentheils durch 
den Darm verdeckt), V. die gemeinsame Mündung der beiden Uteri 
an der Bauchseite, zwischen den Füssen des vorletzten Paares. 

Fig.3. Der Kopf eines erwachsenen Peripatus, von der Bauch- 
seite gesehen, über 5 mal vergrössert, um die Mundtheile zu zeigen. 
Am vordern Rande des etwas vorgestülpten Pharynx sind jederseits 
die beiden schwarzen hakenförmigen Kiefer sichtbar, zwischen ihnen 
ein schmaler mit einer Längsreihe kleiner Spitzen besetzter Wulst; die 
Pharynxöffnung selbst umgiebt ein ringförmiger durch strahlig von ihr 
ausgehende Furchen in Felder getheilter Wulst. 

P!. Das erste, klauenlose Fusspaar. 

Fig. 3a. Die beiden Kiefer der linken Seite kk und der zwi- 
schen ihnen und denen der rechten Seite liegende schmale Wulst, k', 
dessen Rand mit einer Reihe Stacheln besetzt ist, stärker vergrössert. 

Fig. 4. Das Hinterende des Körpers, ebenso vergrössert, von 
der Bauchseite gesehen, V. die weibliche Genitalöffnung, A. der After. 

Fig.5. Der Kopf von einem ziemlich weit vorgeschrittenen Em- 
bryo, dessen Füsschen zwar schon in voller Zahl vorhanden, aber noch 
ohne Klauen sind, $mal vergrössert, von der Bauchseite, um die 
Mundtheile zu zeigen; der ringförmige Lippenwulst des Pharynx ist 
noch nieht durehfurcht und ausser den Kiefern noch eine untere Horn- 
platte mit dreizackigem Aussenrande vorhanden. 

Fig.6 u. 7. Ein einzelnes Füsschen vergrössert, Fig. 6 von der 
vordern Seite, Fig. 7 von der Bauchfläche. 


357 


C'. Die 4 queren Schwielen, welche gegen das Ende des Fusses hin 
an der Bauchseite auftreten, F. die Furche an der Basis des Fusses, 
U. die dünne zarthäutige Fussspitze, an deren zweilappig verbrei- 
tertem Ende die beiden Häkchen sitzen. 

Fig.8 u. 9. Durchschnitte eines Füsschens. Fig. 8 der Länge 
nach, Fig. 9 der Quere nach. 

p'. Die Höhle in der Basis desselben, m. die Muskelstränge, welche 
von dem Umfang des Füsschens nach der Mitte laufen und sich zu 
einem bis zur Spitze desselben gehenden mittleren Strang m! ver- 
einen, m. zellig durchsetzte Muskeln, welche den übrigen Raum des 
Füsschens erfüllen. 

Fig.10. Einzelne Wärzchen der Haut stark vergrössert. s. Der 
Stachel, der aus der Spitze der grösseren hervortritt. 

Fig. 10«. Lappen der das Corium überziehenden Epidermis 
stärker vergrössert. 

Fig.11. Ein stark vergrössertes Stück des Rückengefässes, mit 
den anhängenden Fett- oder Drüsenklümpchen, zum Theil aufgeschnit- 
ten, um die das Lumen auskleidende zarte Membran zu zeigen, w'. die 
Membran, v. die quergestreifte Wandung selbst. 

Fig.12. Ein Stück der Bauchwandung stark vergrössert. 

n. Der Nervenstrang der rechten Seite, n*. die nach innen, n°. die 
nach aussen austretenden Nerven, vl. der rechte Seitenkanal, zw. die 
Membran, welche Nervenstrang und Seitenkanal trennt, und letztern 
auch von oben und unten her zu umhüllen scheint, g.- Oefinungen, 
welche in die Höhle der Füsschen führen, m®. Schicht der Quer- 
muskeln, die den Nervenstrang und das Seitengefäss überbrücken; 
die vordere Partie derselben ist durchschnitten und zurückgelegt, um 
beide sehen zu lassen. 


Taf. X. 


Fig. 13. Der Vordertheil des Körpers, von der Rückenseite auf- 
geschnitten, vergrössert. 

c. Hirnganglion, o'. Sehnerv, n" Fühlernerv, n*. Muskelnerven, 
oe. Oesophagus, hier in die Länge gestreckt, i. der darauf folgende 
zweite Theil des Darmkanals, m°. Protractoren, m’. Retractoren des 
Oesophagus, m®. Längsmuskelbündel des Rückens, welches unter das 
Hirnganglion tritt, m’, m’, a,d, wie in Fig. 14. 

Fig. 14. Der Vordertheil des Körpers von der Rückenseite auf- 
geschnitten, vergrössert, der Schnitt links von der Mittellinie geführt, 
der Darmkanal herausgenommen. 

ec, Hirnganglion, 0. Sehnerv und Auge, n!. Fühlernerven, n*. Ner- 
ven zu den Muskeln, n’. Nerven zum Oesophagus, n*, Schenkel des 
Mundringes, n. Bauchnervenstränge, n*. Nerven, die nach innen 
aus ihnen hervortreten und (vermuthlich alle) zu ihrer Verbindung 


358 


dienen, »°. Nerven, die nach aussen hervortreten, oe. Oesophagus 
hinten abgeschnitten, dd. Ausführungsgänge der männlichen Genita- 
lien, «. die beiden linearen hornigen Bogenstücke, welche hinter 
den Kiefern entspringen und frei in die Leibeshöhle hineinragen, 
m, Muskeln, welche von der Seitenwand des Leibes kommen, sich 
an sie anheften und zum Verflachen und Zurückziehen derselben 
dienen, m®. Quermuskelschicht der Bauchwandung, m*. schmale 
Längsmuskelschicht der Bauchseite, noch über (d. h. nach innen von) 
der Quermuskelschicht gelagert, v!. die beiden Seitenkanäle, welche 
wie die Bauchstränge von der Quermuskelschicht überdeckt sind, hier 
aber nach der Wegnahme der betreffenden Partie derselben zu Tage 
liegen, w. feine geschlängelte Kanäle, welche im vordersten Theil 
des Körpers vom 4ten bis 6ten klauentragenden Fusspaar zwischen 
dem Nervenstrang und Seitenkanal vorkommen (auf der linken Seite 
sind sie fortgenommen), vd. das Rückengefäss, in seiner normalen 
Lage ebenfalls von der Quermuskelschicht überdeckt. 

Fig. 15. Hirnganglion und vordere Partie des Nervenmundringes 
nach Durchschneidung der nach aussen tretenden Nerven, aufgehoben 
und nach hinten übergeschlagen, so dass man das Hirmganglion vorn 
von der vordern und etwas von der obern Fläche (c), hinten aber von 
der Unterfläche (ec, ce) sieht. 

a. Die Organe vorn am untern Rande des Hirnganglions, welche ich 
für die Gehörorgane halte, o. die Augen, n'. Fühlernerven, n#. die 
Schenkel des Mundringes, n*. die Verbindungsnerven zwischen der 
hintern Partie der Ringschenkel und zwischen den Bauchnerven- 
strängen, n°. Nerven, die nach aussen zu den Muskeln treten. — 
Die beiden kleinen Nebenfiguren zeigen das Organ « von oben und 
seitlich gesehen. 

Fig 16. Ein Stück des Seitenkanals vo! von innen betrachtet, um 
die körnig zellige Masse zu zeigen, die das Innere auskleidet, die hel- 
lere Stelle entspricht einem der seitlichen Ränder des Kanals, die dun- 
kelste dem obern und untern Mitteltheil. 3 

Fig. 17. Ein Stück der Darmwandung von der Innenseite be- 
trachtet, stark vergrössert. 

m‘. die Längs- und Quermuskeln der Wandung, m; der dünne aber 
starke Zug der Längsmuskeln an der rechten und linken Seite des 
Darms, welcher quergehende Fäden zu den männlichen Genitalien 
schickt, gl. die starke drüsige Mittelschicht, e. die innerste Membran. 

Fig. 18. Ein Stück des linken Bauchnervenstranges, stark ver- 

grössert. 
n°. Austretende Nerven des Aussenrandes, v. Neurilem, n. Nerven- 
strang selbst aus doppelter Masse bestehend: man erkennt eine fas- 
rige Masse, die am deutlichsten und parallelfaserig in den austre- 
tenden Nerven erscheint, unregelmässige Wellenlinien 'bildend im 


359 


Nervenstrang selbst, und eine körnige Ganglienmasse (Ganglienkör- 
perchen), welche, ohne sich in bestimmte Gruppen zu sammeln, um 
und zwischen der fasrigen liegt, und jene so verdeckt, dass man 
sie nur beim Zerspalten und Zerren des Stranges wahrnimmt. 

Fig. 19. Querdurchschnitt aus dem hintern Drittheil des Körpers. 
©. Corium des Körpers überzogen, E. Epidermis, m'. die aus schrä- 
gen Fasern gewebte dicht darunter liegende Muskelschicht, m?. Längs- 
muskelschicht, m’. Quermuskelschicht, m*. schmale Längsmuskel- 
schicht der Bauchseite, über der Quermuskelschicht, v4. Rückenge- 
fäss mit dem drüsigen Fettgewebe in einer Lücke zwischen der 
Längs- und Quermuskelschicht des Kückens, v/. Seitenkanäle, n. Ner- 
venstränge, beide in einer Lücke zwischen der äussern Längs- und 
Quermuskelschicht der Bauchseite, «. die Membran zwischen dem 
Seitenkanal und Nervenstrang jeder Seite, #. Darmkanal, t. männliche 
Genitalien, w. Uteri, x. die geschlängelten Kanälchen zwischen Sei- 
tenkanal und Nervenstrang, die in den Fuss dringen, 

Fig. 20. Eine Partie von dem Muskelgewebe, welches das Rük- 
kengefäss von der Leibeshöhle trennt, von der oberen d. h. dem Ge- 
fäss zugekehrten Seite. Man sieht ausser den Muskelbündeln, welche 
stellenweise aus einander weichen, noch eine zarte Membran, mit 
mehr oder weniger ovalen Lücken von ungleicher Grösse, sie liegt'an 
der dem Rückengefäss zugewendeten Fläche; an dieser Membran wie 
am Rückengefäss selbst haften die drüsigen Fettgebilde, vgl. Fig. 11. 

Fig.20a. Eine dieser drüsigen Massen noch stärker vergrössert. 

Fig. 21. Die Ovarien mit einem Theil des Stranges, der sie an 
die Rückenwand des Leibes befestigt (vgl. Taf IX. Fig. 22). 

). der Strang, o. die Theile, die ich für die Ovarien halte, nach 
der Zerreissung des beide gemeinsam umschliessenden Ueberzuges, 
als zwei Blindröhren erscheinend, £{'. taschenartige Anhänge an 
ihrem unteren Ende oder dem oberen der Eileiter w. 

Fig. 22. Die weiblichen Genitalien vollständig. 

0,4, 0, &,{', wie in der vorigen Figur, u. die beiden Uteri, jedet 
3 Embryonen enthaltend, deren Begrenzung die Einschnürungen an- 
zeigen, er. das hinterste Ende des Afterdarms, den ein Ligament 
an die Bauchwandung heftet, zwischen den beiden Uteri gelegen 
und die gemeinsame Mündung derselben verdeckend, n. die Umbie- 
gung der Nervenstämme, durch welche beide hinten in einander 
übergehen. 

Fig. 23. Eine Partie der Organe, welche ich für die männlichen 
Genitalien halte, vergrössert, t. die Quasten von Blindröhren (Hoden), 
t!, der Samenleiter, in welchen sie münden, !’. die kurzen Fäden, 
walche dieselben absatzweise an den Darm befestigen. Die Buchsta- 
ben der Figuren haben durchgehend folgende Bedeutungen : 

A. Alteröffnung, a. Gehörorgan, «. die hornigen Bügel der Kiefer, 


360 


€. Corium, C'. die Fussschwielen, ce. Hirnganglion, er. Afterdarm, 
d. Ausführungsgänge der männlichen Genitalien, E. Epidermis, e. die 
innerste Membran des Darmrohrs, F. Bauchfurche der Füsschen, 
g. drüsige Schicht des Darms zwischen der Muskelwandung und 
der innersten Membran, i. der eigentliche Darm, k. Kiefer, k'. die 
stachelrandige Längsfalte zwischen den beiden Kiefern der rechten 
und der linken Seite, /. Ligamente zur Befestigung der Ausführungs- 
gänge der Hoden, d. an die seitliche Leibeswandung, !’. Fäden zur 
Befestigung des Samenleiters an den Darm, A. langes Ligament für 
Befestigung der Oyarien an die Rückenwandung, m!'. Schicht der 
schrägen Muskeln der Leibeswand, m”. die zunächst darunter lie- 
gende Längsmuskelschicht, m®. die unter dieser befindliche Quer- 
muskelschicht, m*. die innerste schmale Längsmuskelschiebt der 
Bauchseite, m’. Muskeln des hornigen Bügels des Pharynx, m®. Pro- 
tractoren des Oesophagus, m’. Retractoren desselben, m! Längs- und 
Quermuskeln der Darmwandung, m; Zug von Längsmuskeln an jeder 
Seite des Darms, u. Membran zwischen Nervenstrang und Seitengefäss, 
«'. innere Membran des Rückengefässes, n. Nervenstränge, n®. Bo- 
gen, durch welchen sie am Hinterende des Körpers in einander über- 
gehen, n*. Schenkel des Mundringes, n'‘. Fühlernerven, n?. Nerven 
des Hirnganglions für die benachbarten Muskeln, n?. Nerven des- 
selben zum Oesophagus, n*. Nerven des Mundringes und der Bauch- 
stränge, die nach innen austreten, n°. Nerven derselben, die nach 
aussen und zum Theil in die Füsschen gehen, ». Neurilem, ©. Au- 
gen, o'. Augennerven, oe. Oesophagus, o. Ovarien, ww. Oviducte, 
P. Füsschen, t. Hoden, t!.-Samenleiter, «. Uteri, v4. Rückengefäss, 
vl. Seitengefässe, v!. die quergestreifte Wandung des Rückengefässes, 
£". taschenartige Erweiterungen der Oviducte, x. schlingenartig ge- 
wundene Kanäle zwisehen Nervenstrang und Seitengefäss, welche 
in die Füsschen hineinragen, y. Oeffnungen, zwischen dem Nerven- 
strang und dem Seitengefass jeder Seite, welche in die Höhle der 
* Füsschen führen. 


36l 


Ueber 
die Larve des Echinus brevispinosus. 
Von 


Dr. A. Kronn. 


(Hierzu Taf. XI.) 


In einem Briefe aus Messina (s. dies. Arch. 1852. p. 137), 
theilte ich Herrn Prof. J. Müller mit, dass es mir gelungen 
sei, die künstliche Befruchtung bei Echinus brevispinosus aus- 
zuführen, wonach sich herausgestellt habe, dass die Larven 
dieser Species vollkommen identisch seien mit einer Seeigel- 
larve, welche J. Müller in seiner vierten Abhandlung über 
die Entwickelung und Metamorphose der Echinodermen (p. 26. 
Taf. VIII. Fig. 1—8) beschrieben hat. Ich bemerkte zugleich, 
dass meine Larvenzucht es nicht weiter als bis zur Entwicke- 
lung der vier ersten Fortsätze gebracht. Was ich damals 
nur kurz berühren konnte, soll hier weiter ausgeführt werden. 

Vor Ablauf des dritten Tages nach der Befruchtung hat- 
ten sich die Larven so weit entwickelt, dass einige den jüng- 
sten von J. Müller ir den Figuren 1 und 2 abgebildeten 
Formen entsprachen, andere, weiter vorgeschritten, das in 
den Figuren 3 und 4 abgebildete Stadium erreicht hatten. 
Die in der ersten Figur der beifolgenden Zeichnungen dar- 
gestellte Larve ist vom 4ten Tage. Man sieht im Scheitel 
den von J. Müller erwähnten Kalkrahmen, der jedoch an 
der Rückseite durch eine Lücke unterbrochen ist. Ein so 
regelmässiger, allseitig geschlossener Rahmen, wie in den 
Figuren 5—8 Müller’s, kommt nur selten zu Stande. Die 
zweite Figur der beifolgenden Skizzen zeigt eine Larve vom 
Tten Tage. Es genüge anzuführen, dass die Entwickelung 


362 


bis zum 22ten Tage fortschritt, ohne dass jedoch die Larven 
völlig das spätere der von J. Müller erwähnten Stadien 
erreichten. Nach einem zweiten Befruchtungsversuche ver- 
hielt es sich selbst noch am 40ten Tage, mit Ausnahme we- 
niger Larven, nicht anders“). 

Als weitere Entwickelungsformen lassen sich mit gleichem 
Recht zwei einander überaus ähnliche Larvenarten beanspru- 
chen, die bis zur Vollzahl der Fortsätze häufig im Meere 
vorkamen. Sie unterscheiden sich hauptsächlich nur durch 
die abweichende Beschaffenheit der Kalkstäbe in den dorsalen 
Seitenfortsätzen, während das Kalkgerüst sonst völlig über- 
einstimmt. Bei der einen Art sind diese Stäbe einfach, bei 
der andern gegittert. Welche dieser Arten dem Echinus brevi- 
spinosus angehört, das wird sich natürlich nur dann entschei- 
den lassen, wenn es glücken sollte, die durch künstliche 
Befruchtung gewonnenen Larven bis zum Erscheinen der er- 
wähnten Seitenfortsätze aufzuziehen. 

Die successiven Formumwandlungen beider Larvenarten 
ersieht man aus den Figuren 3, 5, 6, 7, obwohl diese Fi- 
guren sich auf die Art beziehen, deren dorsale Seitenfortsätze 
von einfachen Stäben gestützt werden. Mit dem Heranwach- 
sen sämmtlicher Fortsätze wird der Leib verhältnissmässig 
kürzer, es verflacht sich der früher kuppelartig gewölbte 
Scheitel und sinkt zuletzt ein. Der Schirm oder die Markise, 
längs deren Rande der hintere transversale Zug der Wimper- 
schnur hinläuft, erhebt sich nach und nach in einen dem 
Stege einer Geige zu vergleichenden‘ Vorsprung (s. Fig. 5, 6, 
7, e). Ein ganz ähnlicher Vorsprung erscheint später auch 
auf der Rückseite, hinter dem Mundgestell (s. Fig. 7%). Auf 
diesen Vorsprung wird der Theil der Wimperschnur, der von 
den dorsalen Seitenfortsätzen auf das Mundgestell übergeht, 
mit ausgezogen. Bemerkenswerth ist noch, dass jede der 


*) Eine neuerlich von J. Müller beschriebene noch unausgebildete 
Larve (s. dessen ausgezeichnete 6te Abhandl.: über den allgemeinen 
Plan in der Entwickelung der Echinodermen, p. 35. Taf. VIII. Fig. 
3—5) stimmt so sehr mit den Larven des Echin. brevispinos. überein, 
dass mir ihre Abkunft von dieser Species nicht zweifelhaft scheint. 


363 


beiden einander gegenüber gelegenen Stellen des Leibes, 
an welchen die hintere Umbiegung der Wimperschnur von 
der Rückseite zur Bauchseite statt hat, in einen Fortsatz aus- 
wächst, der den bisher bekannt gewordenen Seeigellarven 
ganz abgeht, aber mehr oder minder stark entwickelt bei allen 
übrigen Echinodermenlarven sich vorfindet (s. J. Müller in 
der 6. Abhdl. S. 21). Es sind dies die beiden Fortsätze, wel- 
che J. Müller als Aurieularfortsätze unterschieden hat. Man 
sieht sie in den beiden letzten Figuren der vorliegenden Zeich- 
nungen. Das Kalkgerüst erleidet im Fortschritt der Ent- 
wickelung ebenfalls einige Veränderungen. Der mehr oder 
minder vollständig geschlossene Kalkrahmen im Scheitel geht 
ganz ein. An seiner Stelle erscheint ein starker, häufig in 
zwei abgesonderte Stücke zerfallener Querbalken, dessen beide 
Enden in zwei divergirende Zacken auslaufen (s. Fig. 69). 

Ganz zuletzt erst erhält jede der beiden Larvenarten noch 
Wimperepauletten. Indess habe ich diese Gebilde nicht eher 
als bei schon anfangender Verkümmerung der Larven, also 
bei weit vorgeschrittener Seeigelanlage, angetroffen. Es 
möchte selbst zweifelhaft sein, ob sie die obige Bezeichnung 
mit Recht verdienen. Bei den bisher bekannten Seeigellarven 
sind nämlich die Wimperepauletten ganz selbstständige Bil- 
dungen, die schon viel früher, bei den Larven des Echin. 
lieidus, nach Müller’s Beobachtungen, lange vor der völli- 
gen Ausbildung der dorsalen Seitenfortsätze erscheinen. Bei 
den beiden in Rede stehenden Larvenarten scheinen dagegen 
die Wimperepauletten nicht neu hinzugekommene Theile, 
sondern blos stärker entwickelte Parthieen der bestehenden 
Wimperschnur zu sein. 

Die jungen freigewordenen Seeigel der beiden Larvenarten 
stimmen ganz mit einander überein. Von dem jungen Echin. 
lieidus gleichen Alters, dem sie in Bezug anf Zahl und Dispo- 
sition der Füsschen und Stacheln vollkommen gleichen, un- 
terscheiden sie sich nur durch ihre gestielten Pedicillarien. 
Der Stiel der Pedicellarien enthält einen durchbrochenen 
Kalkstab. 


364 


Erklärung der Figuren. 


Fig. 1. Larve des Echin brevispinosus vom 4ten Tage nach der 
Befruchtung. Ansicht von der Rückseite. Vergröss. 120. 

a,a. Ventrale Fortsätze, b,b. hervorwachsende Fortsätze des Mund- 
gestells (dorsale Fortsätze). 

Fig. 2. Larve des Echin. brevispinosus vom Tten Tage nach der 
Befruchtung. Ansicht von der Ventralseite. Vergröss. 120. Bezeich- 
nung wie in Fig. 1. 

Fig. 3. Sporadische Larve mit einfachen Kalkstäben in den dor- 
salen Seitenfortsätzen. Ansicht von der Rückseite. Vergröss. 60. 

a,a. b,b. wie in Fig. 2, c,c. Anlagen der Nebenfortsätze des Mund- 
gestells, d,d. im Wachsen begriffene dorsale Seitenfortsätze. 

Fig.4. Kalkgerüst einer Larve derselben Art und gleichen Al- 
ters, ungefähr wie Fig. 3. Vergröss. 120. 

a,a. Gitterstäbe der ventralen Fortsätze, b,b. untere Stäbe des Lei- 
bes, ce,c. obere Stäbe des Leibes, d,d. Stäbe der Fortsätze des 
Mundgestells; e. Kalkbogen, dessen Sehenkel in die Nebenfortsätze 
des Mundgestells reichen, f,/. Querstäbe des Leibes, 9,g. Stäbe der 
dorsalen Seitenarme. 

Fig.5. Etwas weiter entwickelte Larve derselben Art. Von der 
Bauchseite. Vergröss. 60. 

aa,bb,cc,dd, wie in Fig. 3. — e stegartiger Vorsprung des 
Schirms oder der Markise. 
Fig.6. Larve derselben Art in vollendeter Gestalt. Von der 
Bauchseite. 
aa,bb,ce,dd, e wie in Fig. 3 u. 5. — ff Auricularfortsätze 
9 Querbalken im Scheitel, hier in 2 Stücke zerfallen. 
Fig. 7. Eine andere ausgebildete Larve in seitlicher Stellung. 
Bezeichnung wie Fig. 6. — h. stegartiger Vorsprung der Rückseite*). 


*) Die beiden letzten Figuren verdanke ich meinem Freunde Hrn. 
Dr. C. Gegenbaur aus Würzburg, der sie mir mit der Erlaubniss, 
sie benutzen zu dürfen, gütigst cedirt hat. 


2 
= 
1 


Das aufrechte Gehen. 


(Zweiter Beitrag zur Mechanik des menschlichen 
Knochengerüstes). 


Von 


Prof. HERMANN MEYER in Zürich. 


Nachaem ich in dem ersten Beitrage das ruhende Knochen- 
gerüste in dem aufrechten Stehen untersucht habe, wende ich 
mich in diesem Aufsatze zu der Untersuchung des Knochen- 
gerüstes in der Bewegung. Ich werde auch in dieser Unter- 
suchung den Grundsatz befolgen, diejenigen Bewegungen oder 
Stellungen als typisch anzusehen, bei welchen möglichst we- 
nig Muskelthätigkeit erkennbar und möglichst viel dem Me- 
chanismus des Knochengerüstes selbst überlassen ist. 

Ich beginne mit der Untersuchung des aufrechten Ganges, 
weil sich diese am natürliehsten an die frühere Untersuchung 
anreiht; und zwar wähle ich zunächst für diese Abhandlung 
den geraden Gang mit steifen Knieen und möglichst auf- 
rechter Haltung des Rumpfes; in der folgenden werde ich 
den gewöhnlichen Gang untersuchen, bei welchem die Bie- 
gung des Knies eine besondere Wichtigkeit erhält. 

Es dürfte fast als ein überflüssiges Beginnen erscheinen, 
nach der bekannten Arbeit der Gebrüder Weber diesen Ge- 
genstand noch einmal zur Sprache zu bringen. Meine Recht- 
fertigung dafür liegt aber darin, dass dieselben viel zu aus- 
schliesslich nur mit der Profilprojeetion gearbeitet haben und 
dass ihnen deswegen manche für das Gehen wichtige Mo- 
mente entgehen mussten. Ich stelle mir in dieser Skizze 
die Aufgabe, durch Berücksichtigung aller drei Projektionen 


366 


Ergänzungen zu den Weber’schen Sätzen zu liefern, welche 
als die Grundlage gegenwärtiger Arbeit ich als bekannt vor- 
aussetze. , 

Ehe ich näher auf mein Thema eingehe, finde ich es 
nöthig, mehrere häufig gebrauchte Ausdrücke zu erklären, 
damit deutlich ist, was ich darunter verstehe: 

Entfernung zweier Punkte ist die Länge der sie verbin- 

denden geraden Linie. 

Abstand zweier Punkte mit näherer Bezeichnung einer 
gewissen Projeetion ist die Länge der geraden Linie, 
welche die Projeetionen der Punkte auf die angedeutete 
Ebene verbindet; es giebt deshalb einen Abstand in der 
horizontalen Projecetion, in der Profilprojeetion und in 
der Querprojeetion; — Ausdrücke wie: horizontaler Ab- 
stand in der Profilprojeetion, oder kürzer: horizontaler 
Profilabstand — erklären sich nach diesem leicht. 

Horizontale Projection ist nach dem allgemeinen 
Sprachgebrauche die Projection auf eine horizontale 
Ebene. 

Querprojeetion ist die Projeetion auf die senkrechte 
Ebene, welche symmetrischen Theilen des Körpers pa- 
rallel liegt. 

Profilprojeetion ist die Projeetion auf die senkrechte 
Ebene, welche der Mittelebene parallel liegt. 

Rotation nach innen und Rotation nach aussen 
werden in dem gewöhnlichen Sinne gebraucht, dagegen 
bezeichnen die Ausdrücke 

Rotation nach einwärts und Rotation nach aus- 
wärts solche Rotationen, durch welche ein bezeichneter 
Theil wirklich nach einwärts oder nach auswärts geführt 
wird, so wird z. B. durch die Rotationen nach innen 
des Oberschenkels die Ferse auswärts rotirt. 


Das Stehen auf eimem Beine. 


Stehen wir nur auf einem Beine, so ist es unabweislich 
nothwendig, dass der Schwerpunkt des Körpers durch den 
Fuss desselben Beines unterstützt werde. Nun fällt aber bei 


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dem Stehen auf beiden Beinen die Schwerlinie zwischen bei- 
den Beinen herab und ist daher gegen jedes Bein nach innen 
gelegen. Es ist deshalb nothwendig, dass in dem Augen- 
blicke, in welehem wir aus der aufrechten Stellung auf bei- 
den Beinen in die Stellung auf ein einzelnes Bein mit mög- 
lichster Beibehaltung der aufrechten Haltung übergehen, eine 
Correetion in der Stellung des Rumpfes gegeben werde, wel- 
che die Lage des Schwerpunktes so ändert, dass die Schwer- 
linie in den ruhenden Fuss fällt. — Von den vielen Arten der 
Correetion, welche durch Veränderung der Gestalt des Rum- 
pfes, Ausstreeken eines Armes ete. möglich sind, kann ich 
hier nicht reden, weil sie alle durch zu viele Muskelthätig- 
keiten zu Stande kommen. Ich wähle dagegen als typisch 
folgende zwei Formen, welche mit möglichst geringer Mus- 
kelthätigkeit und möglichst wenig Veränderung in der Gestalt 
des Knochengerüstes verbunden sind, und welche. beim auf- 
rechten Gange mit steifen Knieen in Anwendung kommen, 
entweder die einzelnen rein oder beide eombinirt, — es sind 
die beiden Correctionen 
1) durch Seitwärtsbeugen des Rumpfes im Hüftgelenke, 
2) durch Beugung (Dorsalflexion) des Fussgelenkes. 
Bei der Correetion dureh Seitwärtsneigung des 
Rumpfes im Hüftgelenke bleibt das ruhende Bein unverän- 
dert stehen und durch die Wirkung der Abductoren des Ober- 
schenkels wird der obere Theil des Beckens und mit ihm der 
ganze Rumpf durch Seitwärts-Rotation auf dem Schenkel- 
kopfe nach aussen geführt. — Führe ich diese Bewegung aus, 
so bewegt sich der Scheitel in der horizontaten Projeetion 
um 21 Cm. seitwärts. Den Abstand des Scheitels von dem 
Mittelpunkte der Hüftpfanne finde ich nun (soweit sich die 
Lage des letzteren genau schätzen lässt) 81 Cm‘, und da nach 
Messungen an einer Reihe von männlichen Becken die Ent- 
fernung beider Pfannenmittelpunkte von einander im Mittel 
17,2 Cm. beträgt, so folgt, dass dieser Seitwärtsbewegung 
des Scheitels eine Winkeldrehung von 14° 54° entspricht, wel- 
che durch den in sich unveränderten Rumpf auf dem Schen- 
kelkopfe ausgeführt worden ist. 


368 

Nehme ich nun nach den bekannten Bestimmungen der 
Gebrüder Weber den Schwerpunkt auf der Höhe des unteren 
Endes des Brustbeines an, und bestimme dessen Abstand in 
der Querprojeetion von dem Mittelpunkt der Hüftpfanne, so 
finde ich denselben 36 Cm. — In der Querprojeetion liegt 
aber die Pfanne beinahe vertical über dem Fussgelenk, so 
dass man für die Berechnung annehmen kann, dass zur 
Aequilibrirung der Schwerpunkt um die halbe Entfernung der 
Pfannenmittelpunkte von einander seitwärts bewegt werden 
muss, also um 8,6 Cm. — Berechne ich dann mit Benutzung 
dieser Werthe die Winkeldrehung, welche der Schwerpunkt 
für diesen Zweck erfahren muss, so finde ich, dass dieselbe 
13049 beträgt. Dieser Werth steht dem vorhergefundenen 
von 14°54° sehr nahe und man ersieht daraus, wie der un- 
bewusste Zweck, durch die Seitwärtsneigung des Rumpfes 
den Schwerpunkt über das unterstützende Fussgelenke zu 
bringen, vollständig erreicht wird. Aber es findet sich doch 
immer noch ein Unterschied von 1° 5° zwischen beiden Wer- 
then, welcher bedeutend genug ist, dass man für denselben 
eine Erklärung suchen darf, und diese findet sich in dem 
Folgenden: es ist nämlich bei der zweiten Berechnung allein 
Rücksicht auf den Rumpf genommen worden und nicht auch 
auf das schwebende Bein; da dieses aber durch seine Ver- 
bindung mit dem Rumpfe dessen Schwerpunkt mehr nach 
seiner Seite und nach unten verlegen muss, so ist es deut- 
lich, dass die zur Erzeugung der Gleichgewichtslage nothwen- 
dige Winkeldrehung bedeutender sein muss, als wenn es sich 
nur um den Schwerpunkt des Rumpfes handelt. — Welche 
Bedeutung das schwebende Bein in dieser Beziehung gewinnt, 
tritt besonders deutlich aus dem Einflusse hervor, welchen die 
Stellung desselben auf die Stärke der Winkeldrehung bei der 
Aequilibrirung äussert. Jenes Maass, nach welchem die quere 
Verschiebung des Scheitels 21 Cm. und die Winkeldrehung 
somit 14°54° betrug, war gewonnen bei einer solchen Be- 
wegung des Rumpfes, bei welcher das schwebende Bein stets 
senkrecht herabhing, somit den geringsten Einfluss auf Ver- 
legung des Schwerpunktes üben musste; wenn ich dagegen 


369 


den gleichen Versuch wiederholte und dabei das schwebende 
Bein so weit als möglich seitwärts ausstreckte, so kam ich 
erst bei einer seitwärtsen Verschiebung des Scheitels von 
26 Cm. in die ruhige Gleichgewichtslage; und diese Bewegung 
entspricht einer Winkeldrehung von 19° 14‘. — Es wird hier- 
durch deutlich, dass jene Differenz der beobachteten von der 
berechneten Winkeldrehung aus der Nichtbeachtung des Ein- 
flusses zu erklären ist, welchen das schwebende Bein auf die 
Lage des Schwerpunktes äussert. 

Bei der Correetion durch Dorsalflexion des Fuss- 
gelenkes bleibt der Fuss ruhig auf dem Boden und das 
zum Stehen verwendete Bein neigt sich nach vorwärts in der 
Flexionsebene der Astragalus. Da aber die Richtung dieser 
Ebene nach vornen und auswärts ist, so wird durch die Beu- 
gung in diesem Gelenke der Körper auf dem unterstützenden 
Beine nach vornen und aussen geführt. Das Element „nach 
vornen“ in dieser Bewegung ‘gewährt uns hier weniger In- 
teresse; es genügt uns zu wissen, dass in demselben die 
horizontale Vorwärtsbewegung des Trochanter 5—6 Cm. be- 
trägt, dass sie also noch nicht hinreicht, den Körper seine 
Stütze auf der ganzen Fusssohle verlieren zu machen (vgl. 
später das Stehen auf den Zehen). Dagegen haben wir das 
zweite Element dieser Bewegung, nämlich das Element „nach 
aussen“, zu untersuchen. 

Führte ich die bezeichnete Bewegung ohne Veränderung 
der Lage des Rumpfes gegen den Oberschenkel und ohne 
Gestaltveränderung in dem Rumpfe selbst aus, so wurde 
durch diese der Trochanter um 7,5 Cm. in der Horizontalpro- 
jeetion quer nach aussen geführt. Da nun beim aufrechten 
Stehen der Trochanter in der Querprojection einen direeten 
Abstand von 81 Cm. von der Mitte des Astragalus hat, und von 
demselben Punkte einen horizontalen Querabstand von 10 Cm., 
so weist die angegebene Seitwärtsbewegung desselben um 
7,5 Cm. auf eine Winkeldrehung in querer Richtung von 
5°24 hin. 

Vergleiche ich wieder diesen Werth mit dem entsprechen- 
den Werthe, welchen die theoretische Untersuchung giebt, s0 

Müllers Archiv. 1853 24 


370 


finde ich Folgendes: die Höhe des Promontoriums über der 
Verbindungslinie beider Pfannenmittelpunkte beträgt nach 
mehreren Messungen an richtig gestellten männlichen Becken 
im Mittel 8,6 Cm.; mit Hülfe dieses Maasses kann man seine 
Lage in der Querprojection am Körper ziemlich genau be- 
stimmen und dann seinen Abstand in dieser Projeetion von 
der Mitte des Astragalus messen. Dieses Maass giebt 90 Cm.; 
nach dem früher Gesagten bedarf aber der Schwerpunkt einer 
Bewegung in querer Richtung von 8,6 Cm., um beim Stehen 
auf einem Beine wieder seine Unterstützung zu finden. 
Berechne ich nun, wie viel Winkeldrehung in querer Rich- 
tung nothwendig ist, um dem den Schwerpunkt enthaltenden 
Promontorium die bezeichnete Bewegung nach seitwärts zu 
geben, so finde ich 5°14‘. — Dieser Werth ist dem vorher 
aus der Messung berechneten Werthe von 5° 24° überraschend 
nah, und es wird damit der Beweis geliefert, dass jene Be- 
wegung im Fussgelenke wirklich genau ihrem unbewussten 
Zwecke, den Schwerpunkt zu unterstützen, entspricht. 


Das Stehen auf den Zehen. 


Wenn wir auf den Zehen stehen, so ist die Fläche 
aller Zehen Unterstützungsmittel des Rumpfes auf dem 
Boden; die Schwerlinie muss demnach in den von den Zehen 
bedeckten Theil des Bodens fallen, wenn das Stehen auf 
einem Beine statt findet, oder in den Raum zwischen Zehen 
beider Füsse, wenn das Stehen auf zwei Beinen stattfindet. 

Natürlich kann auch bei dem Stehen auf den Zehen die 
verschiedenste Haltung des Rumpfes möglich sein, und es 
wäre eine eben so unnütze als undankbare Arbeit, alle diese 
Möglichkeiten zu untersuchen; ich beschränke mich daher 
darauf, nur die zwei Arten dieses Stehens zu untersuchen, 
welche durch möglichst wenige durch den Bau des Knochen- 
gerüstes nothwendig bedingte Muskelthätigkeit aus dem auf- 
rechten Stehen auf den ganzen Sohlen erzeugt werden, und 
welche beide auch bei dem aufrechten Gange nothwendig 
Anwendung finden. 

Damit wir uns aus dem aufrechten Stehen auf den ganzen 


37l 
Sohlen in die Stellung auf den Zehen erheben können, ist 
nur die eine Bedingung zu erfüllen, dass nämlich der Schwer- 
punkt des ganzen Körpers soweit nach vornen gebracht wird, 
dass seine Schwerlinie vor dem Mittelpunkte des Metatar- 
susköpfchens I oder der Verbindungslinie dieser Mittelpunkte 
der rechten und linken Seite herabfällt; denn es ist nothwen- 
dig, dass zur Erzeugung dieser Stellung die Ferse vom Boden 
gehoben werde; so lange aber die Schwerlinie noch hinter 
den Mittelpunkt des Metatarsusköpfehens I fällt, bleibt die 
Ferse noch belastet, kann sich deshalb nicht vom Boden er- 
heben, — und wenn die Schwerlinie gerade auf den Mittel- 
punkt des Metatarsusköpfchens I fällt, so ist die Ferse zwar 
nieht mehr belastet, aber es ist auch keine Ursache für ihre 
Erhebung da, — erst wenn die Schwerlinie vor den Mittel- 
punkt des Metatarsusköpfchens I fällt, erhält dieselbe einen 
vorderen Hebelarm, durch dessen Hinunterdrücken um das 
Hypomochlion jenes Mittelpunktes die Ferse gehoben wird. 
Von den verschiedenen Arten, wie diese Lagenveränderung 
erzielt werden kann, führe ich als die wichtigsten folgende an: 

1) durch Vorwärtskrümmung des Rumpfes in sich oder 
durch Vorwärtsneigung desselben auf der Drehaxe beider 
Hüftgelenke wird der gemeinschaftliche Schwerpunkt inner- 
halb des Körpers weiter nach vornen verlegt; 

2) durch eine Beugung des Knies mit oder ohne compen- 
sirende Flexion des Hüftgelenkes (aber ohne Veränderung im 
Fussgelenk) wird der gemeinschaftliche Schwerpunkt nach vor- 
nen bewegt, bei compensirender Flexion des Hüftgelenkes 
dabei auch etwas nach vornen verlegt; 

3) durch Beugung oder Sireeckung im Fussgelenke wird 
der gemeinschaftliche Schwerpunkt mit beinahe unveränderter 
Lage innerhalb des Körpers nach vornen bewegt. 

Nur die unter 3. genannten beiden Arten und die Art, wie 
sie das Erheben auf die Zehen bewirken, sind hier zu unter- 
suchen, weil sie mit der geringsten Muskelthätigkeit zu Stande 
kommen, und an ihnen die beiden typischen Formen des 
Verhaltens des Fussgelenkes gezeigt werden können; — bei 
den unter 1. und 2. genannten Arten der Bewegung bleibt, 


24* 


372 
wenn sie rein ausgeführt werden, das Fussgelenk im Wesent- 
lichen vollkommen unverändert. 

Erhebung auf die Zehen durch Beugung (Dorsal- 
flexion) des Fussgelenkes. — In der aufrechten Stellung 
auf beiden Sohlen beträgt die Neigung der Tibiaaxe und somit 
auch der ganzen Beinaxe gegen den Horizont ungefähr 36, 
(vgl. erster Beitrag ete. S. 28); beugen wir nun die ganzen 
Beine mit dem ganzen Rumpfe als ein in sich unbewegliches 
Ganze nach vornen gegen den Fuss, so finden wir, dass bei 
einer Vorwärtsneigung der Beinaxe um 8° weiter nach vornen 
als in der Ausgangsstellung (also bei einer Neigung von un- 
gefähr 78° gegen den Horizont) die Ferse die Berührung mit 
dem Boden verliert, und dass wir dann allein auf der Fläche 
der Zehen stehen; eine Vorwärtsneigung von 2° weiter hebt 
dann auch die Metatarsusköpfehen vom Boden und wir fallen 
nach vornen über *). — Nehmen wir nun auch in der Profil- 
ansicht den Abstand des Mittelpunktes des Astragalus von 
dem Promontorium zu 90 Cm. an, (was ohne Fehler gesche- 
hen kann), so ergiebt sich bei Benutzung der angegebenen 
Winkelwerthe durch Berechnung, dass das Promontorium 
um 12,5 Cm. in der horizontalen Projection vorrückt, bis die 
Winkeldrehung von 3° ausgeführt und die Erhebung der Ferse 
erfolgt ist, und dass ein weiteres Vorrücken um 3,1 Cm. das 
Ueberfallen nach vornen bedingt. — Wenn nun die Lage des 
Promontoriums in der Profilprojeetion über der Mitte des 
Astragalus angenommen wird, und diese wegen der schiefen 
Stellung der Astragalusrolle um 1 Cm. vor den äusseren 
Knöchel fällt, so fällt die Schwerlinie im Augenblicke des 
Erhebens der Ferse 13,5 Cm. vor den äusseren Knöchel; — 
den horizontalen Profilabstand des letzteren von dem Mittel- 
punkte des Metatarsusköpfehens I finde ich aber 14 Cm. — 


*) Diese Winkelmessungen wurden so angestellt, dass ein Winkel- 
maass mit beweglichen Schenkeln und einer Kreistheilung so angelegt 
wurde, dass der eine Schenkel am Fusse, der andere am Unterschen- 
kel festlag und der Drehpunkt auf dem unteren Ende des äusseren 
Knöchels. Während der langsam ausgeführten Bewegung wurden die 
Grade abgelesen. 


375 


Obgleich diese beiden Werthe noch eine Differenz von 0,5 Cu. 
zu Gunsten der Fusslänge haben, kann doch durch diese 
Angaben der Satz als bewiesen angesehen werden, dass die 
Erhebung der Ferse beginnt, wenn die Schwerlinie vor den 
Mittelpunkt des Metatarsusköpfchens der grossen Zehe fällt, 
denn jene Maasse können nicht auf so viele Genauigkeit An- 
spruch machen, dass man um 0,5 — 1 Cm. rechten dürfte, 
namentlich, wenn dadurch ein Widerspruch gegen fest be- 
gründete Sätze entsteht. 

Wir erfahren also durch diese Untersuchung, dass der 
Mittelpunkt des Metatarsusköpfchens der grossen Zehe 
allein maassgebend für den Augenblick des Wechsels der Un- 
terstützung wird, und es bleibt noch übrig, die Betheiligung 
der übrigen Zehen in dieser Bewegung zu untersuchen. Die 
Mittelpunkte der Metatarsusköpfehen der übrigen Zehen lie- 
gen aber in einer schief nach hinten gesenkten Reihe neben 
denjenigen der grossen Zehe und die diese Reihe bezeich- 
nende Linie bildet in der Horizontalprojeetion einen Winkel 
von ungefähr 60° gegen die Axe des Metatarsusknochens I; 
dabei liegt der Mittelpunkt des Metatarsusköpfchens V in 
der Profilprojection um 4 Cm. hinter demjenigen des Meta- 
tarsusköpfehens I. Nach diesem sollte in dem Augenblicke, 
in welchem die Ferse vom Boden erhoben wird, auch 
das Metatarsusköpfehen V vom Boden erhoben werden. Die- 
ses geschieht aber nicht, sondern die ganze Reihe der Meta- 
tarsusköpfchen bleibt so lange am Boden, bis das Ueberfallen 
eintritt; Ursache dafür sind alle diejenigen Momente, welche 
den Kleinzehenrand des Fusses überhaupt immer federnd an 
den Boden andrücken. — Wird die Bewegung nur auf einem 
Fusse ausgeführt, so erhält der Körper wegen der Schiefheit 
der Flexionsebene des Astragalus eine geringe Neigung nach 
der Seite des ruhenden Pusses; — wird er aber auf beiden 
Füssen zugleich ausgeführt, so findet das Vorwärtsfallen voll- 
ständig in der fortgesetzten Mittelebene des Körpers statt. 
Man dürfte erwarten, dass in dem letzteren Falle eine Com- 
pensation der Auswärtsführung der beiden Beine z. B. durch 
eine Senkung des Beckens statt finden müsse. Ich konnte 


374 


aber nicht finden, dass die spina anterior superior des Hüft- 
beines eine sehr merkliche weitere Senkung zeigte, als es 
durch die Beugung des Fussgelenkes bedingt wurde, und ich 
muss deshalb annehmen, dass die Compensation innerhalb 
der Fusswurzel geschehe, was bei der geringen Bewegung 
von 8° wohl der Fall sein kann, indem die Seitwärtsführung 
bei derselben in keinem Falle von grosser Bedeutung ist. 

Erhebung auf die Zehen durch Streckung des 
Fussgelenkes. — Die gewöhnlichste Art, in welcher wir 
uns auf die Zehen stellen, und durch welche wir die sicherste 
und ruhigste Stellung erhalten, ist diejenige, welche durch 
Streckung des Fussgelenkes erzeugt wird. Nach Vollendung 
derselben ist die Stellung folgende: 

Die Zehen liegen flach auf dem Boden und bilden jede 
für sich ein steifes Ganze, denn sie sind bei der Streckung 
ihrer Phalangen in dem Maximum der Spannung des planta- 
ren Theiles ihrer Kapselbänder; 

der Fuss befindet sich in dem Maximum der Streckung 
und das Fussgelenk ist durch Muskelwirkung gesteift; 

der Metatarsus bildet einen Winkel von ungefähr 100° 
gegen die Zehen, und diese sind in dem Maximum ihrer Dor- 
salflexion fixirt durch das Anstossen der Basis ihrer ersten 
Phalanx an die Dorsalfläche der Metatarsusköpfehen und 
auch durch die Spannung des plantaren Theiles der Kapsel- 
bänder des Metatarso-Phalangalgelenkes. 

Es ist deutlich, dass wir hier ein ähnliches Verhältniss 
haben, wie bei dem aufrechten Stehen auf den ganzen Soh- 
len. Die sichere Ruhe wird dadurch hervorgebracht, dass 
die Schwerlinie in die von den Zehen gedeckte Bodenfläche 
oder zwischen die von den Zehen beider Füsse gedeckten 
Flächen hinabfällt; auf die Aequilibrirung durch Muskelwir- 
kung ist verzichtet und der nach vornen lastenden Schwere 
wirkt Bänderspannung und Anstemmen von Knochentheilen 
entgegen. Die Unmöglichkeit, mit gleicher Ruhe und Sicher- 
heit zu stehen, wenn man mit gehobenen Zehen auf den Me- 
tatarsusköpfchen zu äquilibriren sucht, und die starke Bela- 
stung aller Theile der Zehen, welche am Gegendrucke des 


375 


Bodens leicht wahrzunehmen ist, werden einen Jeden leicht 
überzeugen, dass die eben ausgesprochene Ansicht über die 
Lage der Schwerlinie die richtige ist. 

Für das Zustandekommen dieser Stellung genügt es nicht, 
dass der Fuss durch Streckung gehoben werde, denn dieses 
ist bei der aufrechten Stellung auf den ganzen Sohlen eine 
Unmöglichkeit; denn da die Schwerlinie des Körpers bei dem- 
selben in den vorderen Theil des Fussgelenkes fällt, so bleibt 
immer die Ferse belastet und auf den Boden gedrückt und 
eine Streckung im Fussgelenke führt nur zu einer Rückwärts- 
neigung des ganzen Körpers, welche so weit geht, als durch 
die Fersen eine Unterstützung des Schwerpunktes gegeben 
ist. Die Last des Körpers muss schon durch die Zehen un- 
terstützt sein, ehe die Erhebung durch die Streckung des 
Fussgelenkes geschehen kann. Die erste Bewegung, welche 
wir ausführen, wenn wir uns mit Streckung des Fussgelenkes 
erheben wollen, ist deshalb eine Belastung der Zehen und 
Lösung der Ferse vom Boden durch Vorwärtsneigung des 
Rumpfes, durch Beugung der Kniee, durch Beugung des 
Fussgelenkes oder durch zwei dieser Bewegungen, oder sie 
alle drei gemeinschaftlich. Erst nachher findet die Erhebung 
statt; deshalb hat die ganze Bewegung etwas Schlängelndes, 
wenn man sie im Profil sieht. 

Nachdem nun auf die eine oder die andere Art die Be- 
lastung der Zehen geschehen ist, findet die Erhebung durch 
die Streckung des Fussgelenkes statt. — Wird diese Bewe- 
gung an dem freien, nicht an dem Boden fixirten Fusse 
ausgeführt, so finden wir, dass durch dieselbe die Fussspitze 
mehr oder weniger vollständig in die nach unten fortgesetzte 
Beinaxe gerückt wird; dabei wird sie demnach nach hinten 
und innen hinabgeführt. Diese Führung können wir aber 
zerlegen in eine solche nach hinten und eine solche nach in- 
nen, und können vorläufig den Satz aufstellen, dass: 

1) die Führung nach hinten durch Streckung in dem obe- 
ren Astragalusgelenke (zwischen Unterschenkel und Astra- 
galus) geschehe, und 

2) die Führung nach innen Wirkung der Rotation in dem 


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unteren Astragalusgelenke (zwischen Astragalus und übriger 
Fusswurzel) ist. 

Wie durch die Streckung in dem oberen Astragalusgelenke 
die Führung nach hinten zu Stande komme, ist aus der be- 
kannten Gestalt der Astragalusrolle deutlich. Es ist je- 
doch nicht zu übersehen, dass wegen der schiefen Lage der 
Flexionsebene dieser Rolle (vergl. erster Beitrag $.26) mit 
der Senkung der Fussspitze nach hinten zugleich eine solche 
etwas nach innen gegeben ist. 

Der hauptsächlichste Theil der Senkung nach innen wird 
aber allerdings in dem untern Astragalusgelenk ausge- 
führt und durch dessen besondere Gestaltung ermöglicht. 
Dieses Gelenk ist eines der eigenthümlichsten in dem ganzen 
Körper, denn die zu seiner Bildung verwendeten Flächen 
sind Theile der Oberfläche eines Doppelkegels, bei wel- 
chem die Spitzen beider Kegel verbunden sind. Da aber zur 
Bildung eines jeden Gelenkes eine concave und eine convexe 
Fläche gehört, so müssen in diesem Gelenke vier Flächen 
unterschieden werden, nämlich die convexe und die eoncave 
Fläche des vordern Kegels und die convexe und concave 
Fäche des hintern Kegels. Der convexen Fläche des vorde- 
ren Kegels gehört aber die Gelenkfläche in der Peripherie 
des Kopfes des Astragalus an; während die entsprechende 
concave Fläche auf dem processus anterior caleanei und dem 
sustentaculum tali desselben Knochens gefunden wird (die 
Gelenkverbindung zwischen dem Kopfe des Astragalus und 
dem os navieulare gehört der Basis desselben Kegels an). 
Von dem hinteren Kegel dagegen trägt der Calcaneus auf 
seinem Körper die convexe und der Astragalus auf der un- 
teren Seite seines Körpers die entsprechende concave Fläche. 
Ich bin noch nieht im Stande, mit der wünschbaren Genauig- 
keit die Lage der Axe dieses Doppelkegels zu bezeichnen, 
doch kann ieh schon so viel angeben, dass dieselbe ungefähr 
von dem oberen äusseren Theile des Astragaluskopfes durch 
dessen Hals in den processus posterior des Caleaneus geht, 
— demnach bei einem Fusse, der in dem oberen Astragalus- 
gelenke möglichst gestreckt ist, ungefähr horizontal liegt, und 


377 


mit ihrer Riehtung die Richtung der Axe des oberen Astra- 
galusgelenkes so kreuzt, dass beide in der Horizontalpro- 
jeetion einen nach vorn und innen offenen spitzen Winkel 
gegen einander haben. Wenn demnach durch die Drehung 
um die Axe der Astragalusrolle die Fussspitze nach hinten 
und etwas nach innen geführt wird, so wird dieselbe durch 
die Drehung um die untere Astragalusaxe nach innen und 
etwas nach hinten geführt; beide Bewegungen sind daher im 
Wesentlichen dieselben, indem sie beide das Element der 
Einwärtssenkung und das Element der Hinterwärtssenkung 
enthalten; nur ist das eine Element in dem einen, das andere 
in dem anderen Gelenke vorherrschend. Wir dürfen uns 
deshalb nicht wundern, wenn wir sehen, dass bei allen 
Streckungen durch die Wirkung derselben Muskeln beide Ge- 
lenke immer gleichzeitig in Anspruch genommen werden. — 
Zu Gunsten grösserer Deutlichkeit habe ich vorher die Strek- 
kung der Fussspitze durch Ansprechung beider Gelenke zu 
scharf schematisirt; das eben Entwickelte wird zeigen, worin 
dieses „Zu-scharf* liegt und dasselbe zugleich verbessern. 

Was die Auffassung der Bewegung in dem unteren Astra- 
galusgelenke sehr erschwert und zur Annahme einer horizon- 
talen Drehung um eine verticale Axe zu verführen geeignet 
ist, ist der Umstand, dass der hintere Theil des Astragalus 
nach innen hinabsteigt, während der äussere Rand des Kop- 
fes nach aussen hinaufsteigt. Woher dieses komme, ist aus 
dem oben Gesagten deutlich und wird von einem Jeden leicht 
eingesehen werden, der sich das oben gegebene Schema die- 
ses Gelenkes genau vergegenwärtigt. Bei Bewegung des 
Fusses um den feststehenden Astragalus äussert sich dieses 
Verhältniss dadurch, dass die Fussspitze anscheinend eine 
bedeutendere Senkung und die Ferse eine bedeutendere He- 
bung erhält. 

Ich darf wohl nicht besonders darauf aufmerksam machen, 
dass der apparatus ligamentosus wichtiges Hemmungsmittel 
der Streckbewegung in dem unteren Astragalusgelenke ist, 
— noch auch darauf, dass wegen der weit nach vornen ge- 
henden Anheftungen des m. tibialis posterior und des m. pe- 


378 


ronaeus brevis die Verrückung der Fussspitze noch durch die 
Verschiebung der übrigen Fusswurzelknochen gegen einander 
vermehrt wird, wobei auch wieder das Kegelgelenk zwischen 
os euboides und Calcaneus (vgl. erster Beitrag S. 38) beson- 
ders in Anspruch genommen wird. 

Sehen wir aber von diesem nur unterstützenden Momente 
ab, so finden wir, dass in den beiden Astragalusgelenken 
zusammengenommen die Möglichkeit einer sehr vollständigen 
Bewegung der Fussspitze nach innen und einer solchen nach 
hinten gegeben ist. — Ist nun die Fussspitze an dem Bo- 
den fixirt, so wird durch dieselbe Bewegung das Fussge- 
lenk und der ganze Körper nach vornen und nach aussen 
geführt. — Geschieht das Erheben auf die Zehen nur auf 
einem Fusse, so kann der Körper leicht diesen beiden Be- 
wegungen folgen und findet durch dieselben schon von selbst 
die Unterstützung seines Schwerpunktes, oder bedarf dazu 
wenigstens nur geringer Correctionen. Wenn aber die Erhe- 
bung auf die Zehen beider Füsse geschieht, so kann der 
Körper zwar den Bewegungen nach vornen folgen, aber nicht 
denjenigen nach aussen, weil es unmöglich ist, dass er zu- 
gleich nach rechts und nach links sich nach auswärts bewege. 
Hier muss sich also eine Compensation finden, welche das 
Stehen auf den Zehen beider Füsse ermöglicht, und diese 
finden wir in den folgenden Verhältnissen: das untere Ende 
des Unterschenkels wird durch das Erheben auf die Zehen 
nach oben und aussen geführt; — wir können diese Bewe- 
gung wieder zerlegen in eine solche nach oben und eine sol- 
che nach aussen, wovon wir die erstern in der Profilprojee- 
tion untersuchen können, die letztern in der Horizontal- 
projection, 

Untersuchen wir zuerst die Bewegung nach oben, so 
finden wir Folgendes: der horizontale Profilabstand des un- 
teren Endes des äusseren Knöchels*) von dem Mittelpunkte 


*) Ich wählte den äusseren Knöchel, weil dieser allein eine 
feste Lage gegen die Drehaxe der Astragalusrolle hat (vgl. erster Bei- 
trag S. 26). 


379 


des Metatarsusköpfehens I beträgt 14 Cm., — der directe 
Profilabstand beider Punkte 15 Cm., — die Höhe des Mittel- 
punktes des Metatarsusköpfchens I über dem Boden 2 Cm., 
— die Höhe des bezeichneten Punktes des äusseren Knö- 
chels über dem Boden 7 Cm.; — aus diesen Zahlen ergiebt 
sich eine Neigung der den Profilabstand beider Punkte be- 
zeichnenden Linie von 19°28° gegen den Horizont. Nach 
geschehener Erhebung befindet sich der untere Punkt des 
äusseren Knöchels 15 Cm. über dem Boden, und sein hori- 
zontaler Profilabstand von dem Mittelpunkte des Metatarsus- 
köpfchens I ist alsdann 8,5 Cm.; — aus diesen Zahlen er- 
giebt sich eine Neigung der den direeten Profilabstand beider 
Punkte bezeichnenden Linie von 60°4‘ gegen den Horizont. 
Es hat demnach bis zum Maximum der Erhebung eine ver- 
ticale Winkeldrehung des Fusses um den Mittelpunkt 
des Metatarsusköpfehens I von 40° 36‘ statt gefunden und die- 
selbe hat den Körper um 8 Cm. gehoben. 

Untersuchen wir nun die Bewegung nach aussen, so 
finden wir Folgendes: Legen wir in der Horizontalprojeetion 
eine der Mittelebene parallele Linie (Grundlinie) durch den 
Mittelpunkt des Metatarsusköpfchens I, so finden wir einen 
horizontalen Querabstand des äusseren Knöchels von dieser 
Linie um 1,5 Cm.; — demnach bildet die Verbindungslinie 
des äusseren Knöchels und des Mittelpunktes des Metatarsus- 
köpfehens I in der Horizontalprojeetion einen Winkel von 
6°% gegen die Grundlinie.e Nach vollendeter Hebung be- 
trägt dieser Winkel 18°45‘, denn der äussere Knöchel be- 
findet sich dann in einem horizontalen Querabstand von 
4,5 Cm. von der Grundlinie. Es hat demnach eine hori- 
zontale Winkeldrehung um den Mittelpunkt des Meta- 
tarsusköpfchens I von 12% 36° statt gefunden und durch deren 
Vermittelung eine Führung nach auswärts (Abduetion) des 
äusseren Knöchels um 3 Cm. 

Wenn wir es kurz zusammenfassen wollen, so können 
wir sagen: es findet bei der Erhebung auf die Zehen beider 
Füsse in jedem einzelnen Fusse eine Erhebung seines äus- 
seren Knöchels um 40° 36° statt und eine horizontale Drehung 


350 


nach auswärts um 12° 36‘. — Dieses Moment nun, dass die 
Abduction des Knöchels dureh die horizontale Drehung (Ro- 
tation) zu Stande kömmt, giebt die Compensirung. Die 
Abduction wird nämlich bekanntlich bei dem aufreehten Ste- 
hen durch die Spannung des ligamentum superius des Hüft- 
gelenkes gehindert. Jene horizontale Drehung des Knöchels 
kann aber nur um eine Axe statt finden, welche durch die 
beiden fixirten Theile des Beines gezogen ist, nämlich durch 
den Mittelpunkt des Metatarsusköpfchens I und den Mittel- 
punkt des Schenkelkopfes; — an ihr nimmt deshalb das 
ganze Bein Theil und sie äussert sich als sogenannte „Ro- 
tation nach innen“ am Femur; durch diese wird aber das 
ligamentum superius erschlafft und erlaubt in gleichem Ver- 
hältnisse die Abduction. Dass wirklich der Oberschenkel 
diese Rotation erfährt, wird durch directe Beobachtung be- 
wiesen, indem man unter der aufgelegten Hand das Vorwärts- 
gleiten des Trochanters fühlt. Um jedoch diese Bewegung 
des Trochanters noch genauer zu bestimmen, wendete ich 
folgendes Verfahren au: Es wurde ein Winkelmaass mit 
zwei beweglich unter einander verbundenen Schenkeln ange- 
wendet, das freie Ende des einen Schenkels wurde in der 
Mittellinie des Körpers am oberen Rande der symphysis 
ossium pubis fixirt; dasjenige des andern auf dem Trochanter, 
Wenn nun die Bewegung ausgeführt wurde, so nahm jedes- 
mal beim Erheben auf die Zehen der Winkel des Instrumentes 
um 3° zu (von 48° auf 51°) und beim Niederlassen auf die 
Ferse nahm er wieder um diese 3° ab (von 51° auf 48°), 
Die Länge des beweglichen Scehenkels des Winkelmasses 
betrug 21,5 Cm., (diejenige des feststehenden Schenkels 
war 31 Cm.); jene Winkelveränderung wies demnach auf 
eine Lagenveränderung des an dem Trochanter liegenden 
Endes um 1,126 Cm. hin. Um so viel musste also auch der 
Trochanter seine Lage verändert haben und zwär durch eine 
Drehung nach auswärts um den Mittelpunkt des Schenkel- 
kopfes. Der Horizontalabstand dieses Mittelpunktes an der 
Mitte der äusseren Wölbung des Trochanters beträgt aber 
im Mittel 8 Cm., und der Winkel der diesen Abstand be- 


381 


zeichnenden Linie gegen eine durch beide Pfannenmittelpunkte 
gehende Querlinie beträgt in der aufrechten Stellung 40° (in 
nach hinten und aussen offenem Winkel). Aus diesen An- 
gaben ist unschwer zu bereehnen, dass nach geschehener 
Rotation (durch Erhebung auf die Zehen) der Trochanter in 
der Querprojeetion um 0,724 Cm. nach aussen getreten sein 
und dass die geschehene horizontale Winkeldrehung desselben 
5° 15° betragen musste. — Die horizontale Winkeldrehung des 
äusseren Knöchels hatten wir aber vorher 12% 36° gefunden. 
Der Unterschied beider Winkel um 4° 18’ ist mir denn doch 
zu bedeutend, als dass ich glauben dürfte, ihn nur durch die 
Ungenauigkeiten erklären zu können, welche nothwendig in 
dieser Untersuchung sein müssen, bei welcher ich in die Be- 
rechnung von der Bewegung des Trochanter mehrere Facto- 
ren aufnehmen musste, welche auch nicht annähernd durch 
directe Messung bestimmt werden konnten, sondern nur das 
Mittel mehrerer Messungen an skeletirten Theilen sind. Ich 
werde deshalb darauf geführt, das Mehr der Drehung des 
äusseren Knöchels davon herzuleiten, dass derselbe wahr- 
scheinlich mit dem ganzen Fusse noch eine Horizontaldre- 
hung um den inneren Knöchel ausgeführt hat. 

Die eben beschriebene Compensation durch Rotation 
nach innen im Hüftgelenke reicht jedoch nicht vollkommen 
aus, den Widerstand des ligamentum superius zu beseitigen, 
sondern es ist für die erforderliche Erschlaffung dieses Ban- 
des noch eine Beugung des Rumpfes im Hüftgelenke 
nach vornen nothwendig. Dieses wird bewiesen dadurch, 
dass auch bei der aufrechtesten Haltung während des Erhe- 
bens auf die Zehen eine relative Senkung der spina anterior 
superior des Hüftbeines um 1,5 Cm. statt findet. — Der di- 
recte Profilabstand der Spina von dem Pfannenmittelpunkte 
beträgt aber nach Messungen an mehreren männlichen Becken 
im Mittel 9 Cm., der verticale Profilabstand beider Punkte 
7 Cm. und ihr horizontaler Profilabstand 6 Cm.; — die den 
direeten Profilabstand bezeichnende Linie besitzt demnach 
eine Neigung von 5103’ gegen den Horizont. Werden diese 
Grössen zur Berechnung angewendet, so ergiebt sich, dass 


382 


eine verticale Senkung der Spina um 1,5 Cm. einer Winkel- 
drehung derselben um den Pfannenmittelpunkt von 13° 23‘ 
entspricht. Bliebe der Rumpf dabei in seiner ‚Haltung in 
sich unverändert, so würde durch diese Winkeldrehung der 
Scheitel eine horizontale Vorwärtsbewegung von 18,75 Cm. 
erfahren. Diese Vorwärtsbewegung ist aber viel zu bedeu- 
tend, als dass sie nicht compensirt werden müsste; — und 
die entsprechende Compensation geschieht durch Rück- 
wärtsbeugen des Rumpfes in der Lendenwirbel- 
säule, — daher die Anstrengung im Rücken und das Gefühl 
des Geraderichtens beim Stehen auf den Zehen. 

Das Erheben auf den Zehen beider Füsse ist demnach 
ein Prozess, an welchem das Knochengerüste in weitem Um- 
fange Theil nimmt. Vorbereitend ist eine Beugung des 
Fussgelenkes; — die Ausführung geschieht durch eine 
Streckung des Fussgelenkes, durch welche das untere Ende 
des Unterschenkels rotirt und abdueirt wird; — die Möglich- 
keit zu dieser Bewegung wird durch eine ergänzende Ro- 
tation mit Abduction im Hüftgelenke, und durch Flexion in 
demselben Gelenke, verbunden mit compensirender Rück- 
wärtsbeugung in der Lendenwirbelsäule gegeben. 

Ich mache übrigens noch besonders darauf aufmerksam, 
dass alle die beschriebenen Erscheinungen nur dann eintreten, 
wenn das Erheben auf die Zehen bei vollständig auf- 
rechter Haltung geschieht, bei welcher möglichst wenig 
Muskelthätigkeit zu bemerken ist und das Knochengerüste 
vorzugsweise in sich selbst ruht. Veränderte Stellung des 
Rumpfes giebt ganz andere Resultate, indem dadurch die 
durch den Widerstand des ligamentum superius nothwendig 
werdenden Compensationen wegfallen oder verändert werden. 
Ich führe für diesen Satz nur das Beispiel an, in welchem 
die Erschlaffung des ligamentum superius nur durch die 
Flexion im Hüftgelenke, nicht auch durch Rotation in dem- 
selben erzeugt wird; dabei muss natürlich auch die Rotation 
nach auswärts im Fussgelenke wegfallen, oder vielmehr muss 
sie durch eine Rotation nach aussen im Hüftgelenke aufge- 
hoben werden. Auf diesem Wege ist es uns möglich, auf 


383 


den Zehen beider Füsse uns ohne Entfernung der Fersen 
von einander beinahe eben so hoch zu erheben, wie mit Ent- 
fernung der Fersen von einander, aber dabei sinkt auch die 
Spina relativ um 5 Cm., was einer Winkeldrehung derselben 
um die Drehaxe der Hüfigelenke von 38°13’ entspricht. 
Würde der Rumpf dieser Bewegung folgen, so würde der 
Scheitel dadurch um 50,11 Cm. nach vornen geführt; es wird 
deshalb, um die angegebene Stellung einnehmen zu können, 
eine sehr bedeutende Compensation durch Rückwärtsbeugen 
in der Lendenwirbelsäule nothwendig. 

Auch bei der jetzt beschriebenen zweiten Art des Stehens 
auf den Zehen wird das Metatarsusköpfchen der grossen Zehe 
vorzugsweise wichtig und bestimmend, daher auch alle Mes- 
sungen nur an diesem genommen sind. Die Metatarsusköpf- 
chen der anderen Zehen haben dieselbe Bewegung und die- 
selbe Bedeutung als seitliche Stützen, wie bei der ersten Art 
des Stehens auf den Zehen. — Sollen bei der einen und bei 
der anderen Art die kleinen Zehen ausser Mitwirkung treten 
und das Stehen nur auf der grossen Zehe stattfinden, so ge- 
schieht dieses durch die Wirkung des m. peronaeus longus, 
welcher den äusseren Fussrand hebt und den Metatarsus- 
knochen der grossen Zehe stark gegen die Mittellinie der 
Fusssohle hinzieht. 

Anmerkung. Ich habe mich bisher mehrmals so aus- 
gedrückt, dass ich sagte, es müsse für die Ermöglichung 
einer gewissen Bewegung eine Erschlaffung des ligamentum 
superius aus seiner Maximumspannung in der aufrechten 
Stellung gegeben sein. Es ist mir für die richtige Auffas- 
sung der vorangehenden Deduetion und einiger wesentlichen 
Punkte in dem Folgenden wichtig, dass dieser Ausdruck 
nicht etwa so verstanden werde, dass nothwendig z. B. erst 
durch Muskelthätigkeit eine Flexion in der Hüfte geschehen 
müsse, ehe eine Abduction des Femur geschehen kann, — 
beide Bewegungen können auch gleichzeitig durch dieselbe 
Muskelwirkung geschehen, wie in dem angeführten Bei- 
spiele durch den m. glutaeus minimus, — oder es kann, 
um bei dem Beispiele zu bleiben, die Abduetion als die 


384 


primäre Bewegung ausgeführt werden, und es muss dann 
die dadurch entstehende Spannung des ligamentum superius 
als aetives Moment die Beugung erzeugen. So kann also 
auf die letztere Art die Compensation ohne besonders 
darauf gerichtete Muskelwirkung allein durch den Mecha- 
nismus der Knochen und Bänder erzielt werden. 

Die Metatarso-Phalangalgelenke der Zehen. — 
Bei der Erhebung auf die Zehen, auf welche Art diese auch 
geschehen mag, haben die Gelenke der Metatarsusköpfehen 
mit der ersten Phalanx der Zehen eine besondere Wichtig- 
keit; — es lohnt sich deshalb, diese noch einer besonderen 
Untersuchung in Bezug auf ihren Mechanismus zu unterwerfen, 

Die Gelenkflächen der Metatarsusköpfehen haben eine ei- 
genthümliche Gestalt, wie sie denjenigen Gelenken eigen ist, 
welche ich Ginglymo-Arthrodien nenne. Ich kann hier 
nicht weitläufiger darauf einChen, den Charakter dieser Art 
von Gelenken zu beschreiben, und will deshalb gleich mit 
besonderer Anwendung auf die Metatarsusköpfchen sagen, 
dass deren Gelenkfläche zerlegt werden kann in eine vordere 
Kugelfläche (Artbrodiefläche) und eine untere Rollfläche 
(Ginglymusfläche), deren Erzeugungslinie der Abschnitt eines 
grössten Kreises der Kugel ist, von welcher ein Theil die 
Arthrodiefläche bildet. — Die vier Köpfchen der Metatarsus- 
knochen der kleinen Zehen sind vollständig überein- 
stimmend gebaut und von vollständig der gleichen 
Grösse, — und haben ausserdem noch vollständig die glei- 
che Lage gegen den Boden. Die scheinbare Verschieden- 
heit dieser Köpfchen, wie sie sich an den neben einander 
skeletirten Knochen zeigt, rührt nur davon her, dass die 
Axe des Körpers derselben unter verschiedenen Winkelu in 
die Köpfchen tritt; — das Metatursusköpfchen der grossen 
Zehe unterscheidet sich von den andern nur durch die Grösse 
seiner Durchmesser, theilt aber mit ihnen das Prineip des 
Baues, der Lage gegen den Boden und der Einfügung des 
Körpers des Metatarsusknochens. In Bezug auf die Winkel- 
einfügung der Axe der Metatarsusknochen in die Köpfchen 
gilt das Gesetz, dass bei vollständig gleicher Lage der Köpf- 


385 


chen auf dem Boden die Axe eines jeden inneren von zwei 
Metatarsusknochen um 5° steiler gegen den Boden in das 
Köpfchen eintritt, als die Axe des äusseren. So tritt bei 
derjenigen Lage, welche alle Köpfchen bei dem aufrechten 
Stehen gegen den Boden haben, die Axe des Metatarsuskno- 
chens V ünter 20° Neigung gegen den Horizont in das Köpf- 
chen ein, diejenige des vierten unter 25°, diejenige des drit- 
ten unter 30°, diejenige des zweiten unter 35° und diejenige 
der grossen Zehen unter 40° Neigung gegen den Horizont. 
Da die Lage der einzelnen Zehen parallel dem Boden, also 
horizontal ist, so bildet die Axe der grossen Zehe mit der 
Axe ihres Metatarsusknochens einen nach oben offenen Win- 
kel von 140°, derselbe Winkel beträgt an der zweiten Zehe 
145°, an der dritten 150°, an der vierten 155° und an der 
fünften 160%; — das Verhältniss der Gelenkflächen der Köpf- 
chen zu der ersten Phalanx ist aber au allen Zehen voll- 
ständig dasselbe. 

Der Bogen der Arthrodiefläche aller Köpfchen beträgt 120°. 
Der Bogen der Ginglymusfläche derselben 60°; — der Halb- 
messer der letzteren ist doppelt so gross als der Halbmes- 
ser der ersteren, so dass die absolute Bogenlänge beider 
Flächen vollständig gleich ist. — Eine vollständige Bewegung 
über die ganze Länge des Köpfehens müsste demnach mit 
einer Winkeldrehung von 180° geschehen, von welcher 120% 
um die Axe der Arthrodiefläche und 60° um die Axe der 
Ginglymusfläche ausgeführt werden. 

Die früher angeführte Berechnung gab bei dem Stehen 
auf den Zehen eine Erhebung um 40° (genauer 400 36°). ' Di- 
recte Messung zeigt, dass dabei wirklich der Winkel zwischen 
den Zehen und den Metatarsusknochen um ebensoviel vermin- 
dert wird, denn dieser Winkel ändert sich an der grossen 
Zehe von 140° auf 100° und an der kleinen Zehe von 1609 
auf 120%. — Direete Messung zeigt ferner, dass in dem Ma- 
ximum der Beugung eine Aenderung dieses Winkels um 80° 
eintritt, so dass er an der grossen Zehe 220°, an der kleinen 
Zehe 240° wird. — Aus dem Maximum der Streckung (Dor- 
salflexion) in das Maximum der Beugung (Plantarflexion) 

Müllers Archiv, 1858, 25 


386 


beschreiben demnach die Zehen eine Winkeldrehung von 120°, 
von welcher 40° auf die Erhebung über die gewöhnliche 
Lage der Zehen beim aufrechten Stehen kommen ‚und 30° 
auf die Senkung unter diese Lage. 

Zum Bestreichen der ganzen Länge des Köpfehens ist 
aber, wie vorher gezeigt, eine Winkeldrehung von 180° noth- 
wendig; es bleiben demnach. noch 60° der Gelenkfläche ‚des 
Köpfchens übrig, welche nie von der Basis der ersten Pha- 
lanx berührt werden, und dieses sind. gerade die 60° der 
Ginglymusfläche; diese kann demnach keine Bedeutung für 
die Articulation der Zehen haben und wir müssen ihre. Be- 
deutung, in einer anderen Richtung suchen. Wir finden diese 
Bedeutung aber, wenn wir daran denken, dass an der plan- 
taren Seite der Basis der ersten Phalanx sich ‚eine sehr feste 
faserknorpelige Platte anreiht, ‚welche die Ginglymusfläche 
deekt und mit ihr articulirt; „diese Platte liegt parallel dem 
Boden und behält bei dem Stehen auf den Zehen diese Lage 
bei. Ihre Theilnahme an der Gelenkbildung muss das Glei- 
ten. der an den Boden angedrückten Theile der Metatarsus- 
köpfehen bei dem Erheben auf die Zehen wesentlich. erleich- 
tern, und wir dürfen deshalb die Gelenkverbindung der Gin- 
glymusfläche der Köpfchen mit dieser Platte als eine Art 
von Artieulation der Metatarsusköpfchen mit ‘dem. Boden 
ansehen. 

Die bezeichneten faserknorpeligen Platten der vier kleinen 
Zehen sind aber unter einander durch starke fibröse Stränge 
(die unpassend sogenannten ligamenta capitulorum ) unter 
einander vereinigt, und es ist deutlich, dass diese Vereini- 
gung theilweise den seitlichen Horizontalschub aufheben muss; 
welcher ohne diese Vorrichtung bei stärkerer Belastung leicht 
die Zehen zu stark von einander entfernen würde, ,— und 
dass sie die vier Gelenkflächen gewissermassen in eine ein- 
zige vierfächerige Hohlrolle verwandelt. — Die Platte an 
dem Metatarsusköpfehen der grossen Zehe ist, der grösseren 
Selbstständigkeit dieser Zehe entsprechend, unverbunden mit 
derjenigen der zweiten Zehe; und sie enthält ausserdem noch 
die Sesambeine, Die Rinnen, welche an der Ginglymusfläche 


387 


des Köpfchens zur Articulation mit diesen sich finden, unter- 
stützen wesentlich den vorher gewonnenen Satz über die Be- 
deutung der Ginglymusflächen an ‘den Metatarsusköpfchen 
überhaupt, denn sie weisen darauf hin, dass die Organisation 
dieser Fläche nur auf die Verbindung mit den Sesambeinen 
und nicht auf diejenige mit der ersten Phalanx Bezug hat. 


Die „Extension“ des Beines. 


Ich habe bereits in meinem ersten Beitrage (S. 20) eine 
Andeutung darüber gegeben, dass aus der Stellung des auf- 
rechten Stehens keine sogenannte Extension des Beines mehr 
möglich ist, wenn es auch möglich ist, den Fuss noch weiter 
nach hinten zu heben. Ich habe dieses hier noch weiter aus- 
zuführen. 

Wenn wirklich während des aufrechten Stehens das Hüft- 
gelenk in dem Maximum seiner Extension und das liga- 
mentum superius in dem Maximum seiner Spannung sich 
befindet, dann muss eine Hebung des Fusses nach hinten 
ohne Verrückung des Beckens nur unter Verhältnissen 
zu Stande kommen, welche das ligamentum superius erschlaf- 
fen, ‘diese sind aber Flexion ‘oder Rotation nach innen im 
Hüftgelenke. Dass eine Erschlaffung des Bandes durch Fle- 
xion nicht am Platze ist, wenn dadurch die Möglichkeit 
einer stärkeren Extension gegeben sein soll, ist deutlich. 
Ohne Verrückung des Beckens kann daher eine weitere Ex- 
tension des Beines nur dann zu Stande kommen, wenn vor- 
her durch eine Rotation des OÖberschenkels nach innen 
das ligamentum superius erschlafft ist; der Versuch wird einen 
‚Jeden leicht davon überzeugen. Ich konnte nach geschehener 
Rotation nach innen den in dem Folgenden bezeichneten 
Punkt am condylus externus femoris auf eine Höhe von 
52 Cm. über dem Boden und einen Horizontalabstand von 
10 Om. vom Trochanter heben, was einer Winkeldrehung von 
8° 31’ entspricht. 

Die gewöhnliche Art, wie eine stärkere Hebung des Fus- 
ses nach hinten in der aufrechten Stellung erzeugt wird, ist 


aber diejenige, welche durch eine Krümmung der Len- 
25* 


385 


denwirbelsäule zu Stande kömmt, bei welcher das ganze 
Becken um den Kopf des ruhenden Schenkels gedreht wird. 
Das Bein wird dabei in unveränderter. Stellung gegen das 
Becken durch Muskelwirkung erhalten. Wenn wirklich die 
Hebung des Fusses ohne Rotation. nach. innen auf „diese 
Weise zu Stande kömmt, so muss die spina anterior superior 
des Hüftbeines sich in dem gleichen Maasse senken, in wel- 
chem der Fuss sich erhebt. Um dieses zu ermitteln, machte 
ich folgende Untersuchung: An. der äusseren Fläche des äus- 
seren condylus femoris wurde ein Punkt bezeichnet; dann 
wurde dessen Entfernung vom Trochanter gemessen, diese 
betrug 41 Cm.; seine Entfernung vom Boden betrug 5l Cm.; 
sein horizontaler Profilabstand vom. Trochauter war 4 Cm.; 
die Höhe des Trochanters über dem Boden war 91 Cm.; — 
aus diesen Werthen wurde für die aufrechte Stellung die 
Neigung des Femur (Verbindungslinie zwischen dem Tro- 
chanter und jenem Punkte am Kniee) gegen die Vertieale zu 
5036‘ berechnet. — Es wurde dann eine Hebung des Fus- 
ses nach hinten ohne Rotation nach innen so weit 
ausgeführt als möglich war. Der Punkt am Knie war jetzt 
56 Cm. über dem Boden erhoben und hatte einen horizonta- 
len Profilabstand von dem*Trochänter von 19 Cm.; daraus 
ergab sich eine Neigung des Femur gegen. die ‚Verticale 
von 270 37’; die Hebung des Fusses war demnach. durch ‚eine 
Winkeldrehung ‚von 221’ zu Stande gekommen. War 
diese Winkeldrehung eine flectirende in dem ruhenden Beine, 
so musste dieses an der Stellung der spina anterior 
superior des Hüftbeines erkannt werden. Aus den früheren 
Angaben über die Verhältnisse der Spina zu dem Pfannen- 
mittelpunkte lässt sich berechnen, dass durch eine Winkel- 
drehung von 22° 1“ nach vornen eine Senkung der Spina um 
2,7 Cm. statt finden müsse. Die Messung zeigte nun, dass 
ihre Höhe über dem Boden von 100 Om. auf 97,5 — 96,5 Cm,, 
also im Mittel um 3 Cm. abgenommen hatte. — Der oben aus- 
gesprochene Satz über das Zustandekommen dieser Hebung 
ist damit bewiesen, und zugleich ist deutlich, dass diese Be- 
wegung dadurch ausgeführt werden kann, dass die Strecke 


389 


der Wirbelsäule und des Rumpfes überhaupt in der Lenden- 
gegend eine Krümmung erzeugen, welche durch Flexion im 
Hüftgelenke des ruhenden Beines compensirt wird, — oder 
dadurch, dass eine primäre Flexion im Hüftgelenke und dann 
eine compensirende Krümmung der Lendenwirbelsäule ge- 
schieht. 

Um nun weiter den Einfluss der Rotation nach innen 
zu untersuchen, wurde in der eben beschriebenen Hebung des 
Fusses nach hinten eine Rotation des ganzen Beines nach 
innen ausgeführt und nun weitere Extension versucht. Die 
Spina änderte dabei ihre Stellung nicht; sie war ja schon in 
der extremsten Stellung, welche ihr durch die Lendenwirbel- 
säule gegeben werden konnte; dagegen erfolgte noch eine 
bedeutende Hebung des Fusses, durch welche jener Punkt 
an dem Kniee auf 60 Cm. über dem Boden gehoben und in 
einen horizontalen Profilabstand von 25 Cm. von dem Tro- 
chanter gebracht wurde. Die Neigung des Femur gegen 
die Verticale betrug jetzt 37° 34‘. Es war demnach durch die 
geschehene Rotation noch eine Winkeldrehung in dem 
Hüftgelenke des bewegten Beines von 10°%3‘° ermöglicht 
worden. 

Anmerkung: Bei diesen Versuchen war Sorge ge- 
tragen, dass dem Rumpfe vor der Hebung des Beines 
eine feste Stütze an einem äusseren Gegenstande gegeben 
war, damit nieht unwillkührliche Aequilibrirungsversuche 
störend werden könnten. — Das Kniee wurde immer ge- 
streckt gehalten. 

Das Maximum der Hebung des Beines wird daher 
bezeichnet durch eine Drehung des Beckens nach vornen 
und unten, und durch eine Rotation des Beines nach innen 
(wie stark diese Rotation ist, wird später gezeigt werden). — 
Dieses Maximum kann aber nicht blos, wie in den obigen 
Versuchen, durch Muskelthätigkeit erzeugt werden, sondern 
auch durch eine äussere Gewalt, welche so wirkt, dass sie 
den Rücken und die Ferse einander zu nähern sucht. Es 
geht aus dem früher Gesagten hervor, dass in diesem Falle 
sad ligamentum superius durch seine Anspannung als actives 


390 


Moment sowohl das Hinabsteigen des Beckens als wie die 
Rotation des Beines bedingt. 

Eine solche äussere Gewalt wirkt aber bei einem jeden 
Schritte auf das hintere Bein ein, indem dieses, mit den 
Zehen auf dem Boden fixirt, gegen den weit nach vornen in 
fast aufrechter Stellung hinabsinkenden Rumpf in gezwungene 
Hebung nach hinten (Extension) gebracht wird. In der Zeit, 
in welcher nach einem Schritte Ruhe eingetreten ist, sehen 
wir deshalb auch den hinteren Fuss so gestellt, dass in der 
Querprojeetion die Mitte seiner Ferse gerade über den Zehen 
liegt. Dieses ist auch der Fall, wenn in dem hinteren Fusse 
keinerlei Bewegung durch Kniebeugung oder Fussstreckung 
geschehen, sondern die Bewegung des Schrittes nur durch 
das andere Bein ausgeführt war, oder durch Beugung im 
Fussgelenke des nun hinteren Beines bis zum Vorwärtsfallen 
des Körpers. — In einer späteren und theilweise noch in 
dieser Arbeit werde ich zeigen, wie Kniebeugung und Fuss- 
streckung in dem gewöhnlichen Gange einen Theil von die- 
ser Stellung der Ferse erzeugen, während sie zugleich die 
zu bedeutenden Veränderungen in dem Hüftgelenke be- 
schränken. 


Das Pendelu des Beines. 


Es wurde eben beschrieben, welche Stellung das hintere 
Bein bei steifem Kniegelenke und nicht gestrecktem Fusse 
nach Vollendung eines Schrittes besitzt. Der weitere Sehritt 
geschieht dann bekanntlich dadurch, dass das Bein von seiner 
Berührung mit dem Boden gelöst wird, nach vornen pendelt 
und wieder mit dem Boden in Berührung tritt. 

Die Lösung des hinteren Beines vom Boden kann auf 
die verschiedenste Art geschehen; jedoch ist es nicht genug, 
dass den Zehen desselben die Belastung genommen wird, 
worin eigentlich die Lösung besteht; — sondern es. muss 
auch zugleich mit dem lösenden Momente eine solche Hebung 
des Hüftgelenkes gegeben sein, dass dadurch der nöthige 
Raum in senkrechter Richtung für die Pendelung gegeben 


391 


wird. Befindet sich der Fuss in derjenigen Lage gegen den 
Unterschenkel, welche er beim aufrechten Stehen einnimmt; 
dann genügt eine Erhebung der Hüfte um 1 Cm., denn die 
grösste Dimension des Beines vom Trochanter bis zur Gross- 
zehenspitze beträgt dann 92 Cm., während die Höhe des Tro- 
chanter über dem Boden 91 Cm. beträgt. Befindet sich dagegen 
der Fuss in der Streckung mit gehobenen Zehen, so bedarf es 
einer Hebung von 5Cm., denn die grösste Dimension des Beines 
von dem Trochanter bis zur unteren Fläche des Grosszehenbal- 
lens ist dann 96 Cm.; sind aber auch die Zehen gestreckt, so 
ist eine Hebung von 11 Cm. nothwendig, denn die Entfernung 
des Trochanters von der Grosszehenspitze. beträgt 102 Cm. — 
Für die Hebung um 1 Cm. genügt die äquilibrirende Seit- 
wärtsneigung des Rumpfes auf dem ruhenden Beine, denn 
diese hebt die Pfanne der bewegten Seite um 4,4 Cm., durch 
eine Winkeldrehung von 14°51‘, und zur Hebung derselben 
um 1 Cm. ist nur eine Drehung von. 3° 20° nothwendig. 
Zur Hebung um 5 Cm. wäre aber eine solche Drehung 
von 16° 54° nothwendig, welche jedenfalls nieht ohne be- 
deutende compensirende Seitenkrümmung der Wirbelsäule 
zu erreichen ist; und eine Hebung um 11Cm. kann auf diesem 
Wege nur mit grösster Mühe ‚erreicht werden, da sie eine 
Winkeldrehung von 39° 45° erfordert. — Für die Pendelung des 
auch in seinen Zehen gestreckten Fusses ist deshalb eine Er- 
hebung auf die Zehen des ruhenden Fusses nothwendig, 
welche das Hüftgelenk um 8 Cm. vom Boden hebt, und dann 
muss immer noch eine Hebung von 3 Cm. durch die Seit- 
wärtsneigung des Rumpfes erreicht werden. 

Seitwärtsneigung des Rumpfes oder Erhebung auf die 
Zehen des ruhenden Fusses genügen deshalb für die Lösung 
vom Boden und die nöthige Hebung für die Pendelung bei 
gewöhnlicher oder etwas gestreckter Lage des Fusses bei 
steifem Knie; — nur für die stärkste Streckung des Fusses 
verbunden mit Zehenstreckung müssen beide zusammen thä- 
tig sein. 

Durch die Erhebung auf die Zehen wird aber auch, wenn 
keine Correetion durch Rückwärtsbeugeu in der Lendenwir- 


392 


belsäule geschieht, der Schwerpunkt des Körpers vor seine 
Unterstützung geführt und damit zugleich das für die Vorwärts- 
bewegung nothwendige Fallen eingeleitet; — und zugleich 
erhält durch dieselbe die Ferse eine Rotation nach auswärts 
und dadurch wird freier Spielraum für das Pendeln des hin- 
teren Beines gegeben. 

Die Erhebung auf die Zehen des vorderen Fusses erscheint 
somit als die angemessenste Art der Lösung des hinteren 
Fusses von dem Boden, weil durch dieselbe den meisten 
Zwecken gleichzeitig entsprochen wird, indem diese Bewegung 
ausser dieser Lösung zugleich in horizontaler und in verti- 
caler Richtung Raum für die Pendelung schafft und den Kör- 
per nach vornen wirft. — In dem Augenblicke, in welchem 
der Körper nach vornen fällt, ist ihr Zweck erreicht und die 
Streckung im Fussgelenke kann dann aufhören; — währt sie 
noch fort, so giebt sie ein neues Moment in die Gangbewe- 
gung (das des Abstossens durch das hintere Bein), welches 
in gegenwärtiger Arbeit noch nicht zu untersuchen ist. — Es 
ist nicht nöthig, dass dabei eine stärkere seitliche Aequili- 
brirungsbewegung ausgeführt werde als diejenige ist, welche 
schon in der Erhebung auf die Zehen selbst gegeben ist, denn 
die Gefahr des Seitwärtsfallens wird durch das wirklich ge- 
schehende Vorwärtsfallen fast aufgehoben. 

Die Richtung der Pendelung. — Wenn die Schwere 
Ursache der Pendelung ist, so muss sie auch die Pendelung 
in derjenigen Richtung führen, nach welcher der Schwerpunkt 
hinzieht. Sein Schwerpunkt zieht nun aber das Bein nicht 
nur nach vornen, sondern auch zugleich nach innen, wovon 
man sich überzeugen kann, wenn man sich, mit den Händen 
einen höheren Gegenstand greifend, frei in die Höhe zieht; 
die Fussgelenke fallen dann vor einander oder gar noch so, 
dass das linke z. B. nach vornen und rechts, von dem rech- 
ten zu liegen kömmt. Diese Erfahrung weist schon darauf 
hin, dass die Pendelung des Beines nicht nur nach vorwärts, 
sondern auch nach einwärts geschehen müsse, und die Unter- 
suchung bestätigt dieses vollständig. 

Bei einer jeden Art des Ganges fallen die Fussspuren so, 


393 


dass eine gerade Linie durch die Abdrücke aller Fersen ge- 
zogen werden kann. Ich will diese Linie die Ganglinie 
nennen. Es hängt von der Individualität des Ganges ab, ob 
diese Ganglinie mehr durch die äusseren Theile aller Fersen- 
abdrücke, oder mehr durch die inneren Theile derselben, 
oder durch ihre Mittelpunkte fällt. Ich will ihre Lage für 
die gegenwärtige Untersuchung so annehmen, dass sie die 
mittlere Lage durch die Mittelpunkte aller Fersenabdrücke 
hat. Das Gehen finde in einer gewöhnlichen Auswärtsrich- 
tung der Fussspitze statt, durch welche die Mitte des Ab- 
druckes des Grosszehenballens (als Projeetion des Mittel- 
punktes des Metatarsusköpfehens I auf den Boden) 6 Cm. 
queren Abstand von der Ganglinie erhält. Dann bildet die’ 
Verbindungslinie der Mittelpunkte des Grosszehenballens und 
der Ferse einen Winkel von 25% 23‘ gegen die Ganglinie. 
Während des Ruhens des hinteren Fusses ist aber in der 
Querprojection die Mitte der Ferse gerade über der Mitte des 
Grosszehenballens gelegen, besitzt demnach denselben Quer- 
abstand von der Ganglinie wie diese. Die Pendelung der 
Ferse ging also von einem Querabstand von der Gang- 
linie um 6 Cm. aus und endete in der Ganglinie selbst. 
Nehmen wir nun aber an, dass auch in der Profilprojec- 
tion die Mitte der Ferse gerade über der Mitte des Gross- 
zehenballens stehe (je nach Individualität des Ganges oder 
der Person finden auch hier grosse Verschiedenheiten statt), 
dann bezeichnet die Verbindungslinie zwischen der Mitte des 
Grosszehenballens der hinteren Spur mit der Mitte der Ferse 
der vorderen Spur desselben Fusses die Länge der Pendel- 
schwingung (Grösse der Oscillation), und die Neigung dieser 
Linie, gegen die Ganglinie bezeichnet die Riehtung der Pen- 
delungsebene. Mehrere Messungen an den Spuren*) eines 
bequemen Schrittes geben aber eine Länge dieser Linie von 
ungefähr 76 Om, und somit eine Neigung gegen die Ganglinie 
von 432, — Die Ebene der Pendelung des Beines 


*) Diese wurden durch Gehen mit entblössten und genässten Füs- 
sen auf dem Stubenboden gewonnen. 


394 


besitzt daher in dem gewählten Beispiele eine Neigung 
von 43% gegen die Mittelebene des Körpers. 

Das Aufsetzen des Fusses. — Indem während der 
Pendelung des Fusses die Ferse aus einem Querabstande von 
der Ganglinie um 6 Cm. in die Ganglinie selbst fällt, wäh- 
rend der Grosszehenballen den gleichen Querabstand von der 
Ganglinie behält, erfährt der Fuss eine Drehung seiner Fuss- 
spitze nach aussen, oder, was dasselbe ist, eine Drehung seiner 
Ferse nach einwärts um eine Axe, welche aus dem Mittelpunkte 
des Metatarsusköpfchens I in den Mittelpunkt des Schenkel- 
kopfes gezogen werden kann; mit anderen Worten: er erfährt 
die entgegengesetzte Drehung von derjenigen, welche er beim 
Erheben auf die Zehen erfährt. ‘Wenn nun die Länge der 
Verbindungslinie des Fersenmittelpunktes und des Grosszehen- 
ballen-Mittelpunktes 14 Cm. misst, so ergiebt sich daraus als 
die Grösse des Winkels dieser Drehung 25°23‘. Zwischen 
der hinteren Stellung eines Fusses und der vorderen Stellung 
desselben beschreibt also seine Ferse jedesmal eine Drehung 
von 25%23°; — von diesen können höchstens 12936‘ auf den 
Uebergang aus der Streckung des Fussgelenkes in die Beu- 
gung desselben kommen (vgl.: Stehen auf den Zehen), die 
übrigen 12° 47° müssen Rückkehr aus der durch die „Exten- 
sion“ des Beines erzwungenen Rotation sein. Wir werden 
hierdurch darauf hingewiesen, dieser Rotation die eben ange- 
gebene Grösse beizumessen. 

Ist, während der Fall des Körpers den Fuss wieder an 
den Boden drückt, die Fussspitze stark gesenkt, so wird 
dieselbe zuerst durch den Boden festgehalten und die Fort- 
setzung der Bewegung schiebt die Ferse viel weiter nach 
einwärts und vorwärts, als die Pendelung allein es yeran- 
lassen würde, Dadurch erhält zwar der Fuss eine sehr aus- 
wärtse Stellung, der Gang erhält aber zugleich eine bedeu- 
tende Querschwankung und Unsicherheit. Man sieht dieses 
bei dem tanzmeisterlichen Aufsetzen des Fusses. 


395 


Ich habe somit meine Aufgabe gelöst, die Elemente der 
Gehbewegungen unter den einfachsten Bedingungen ihres Zu- 
standekommens zu untersuchen, wohin namentlich gehörte, 
dass der Einfluss der Kniebiegung und einer nicht durchaus 
nothwendigen Fussstreckung ausgeschlossen blieb; deshalb 
wurde bei djesen Untersuchungen immer vorausgesetzt, dass das 
Knie stets in steifer Sreckung verharre. Nur auf diese Weise 
liessen sich die Grundgesetze der Gehbewegung in möglich- 
ster Einfachheit gewinnen; und wenn auch wohl niemals 
irgend Jemand so gehen wird, wie es in dem Obigen be- 
schrieben ist, so ist doch die Möglichkeit eines solchen 
Ganges vorhanden und dieses genügt, um dieser Untersuchung 
ihre Stellung anzuweisen. — In dem folgenden Beitrage 
werde ich untersuchen, wie eine Complication der gefundenen 
Gesetze zugleich aber auch Erleichterung des Ganges durch 
verschiedene hinzukommende Momente, namentlich durch die 
Kniebiegung uud die auch nach dem Eintreten des Fallens 
fortgesetzte Streckung des hinteren Fusses hervorgbracht wird. 

In Bezug auf die mitgetheilten Messungen habe ich noch 
zu bemerken, dass ich immer die betreffende Stellung aus- 
führte und dann die Maasse nehmen liess; wiederholte Mes- 
sungen derselben Stellungen gaben den Maassen durch Zie- 
hen eines Mittels die möglichste Genauigkeit. Winkelmessun- 
gen wurden mit den einzelnen ausdrücklich angegebenen 
Ausnahmen nie unternommen, sondern es wurden die Win- 
kel immer aus den Linienmessungen berechnet. ‘Wo die di- 
recte Messung ein zu unbestimmtes Maass geben müsste, er- 
setzte ich sie dadurch, dass ich statt ihrer das Mittel des 
entsprechenden Maasses an mehreren sceletirten männlichen 
Becken zur Berechnung verwendete; ‘wo dieses geschehen, 
ist es ebenfalls jedesmal besonders angegeben. 


396 


Ueber 


die unempfindliche Stelle der Netzhaut: im 
menschlichen Auge. 


Von 


ApoLeH Fick, Prosector in Zürich 


und 
PıurL pu Bois-REyMoND, Stud. med. in Zürich. 


(Hierzu Taf. XII.) 


Unvestreitbar ist die von Mariotte zuerst beobachtete un- 
empfindliche Stelle der Retina einer der wenigen sichern Ein- 
gangspunkte in die Erkenntniss von dem Mechanismus der 
Seelenactionen. In dieser Bedeutung wurde sie unseres Wis- 
sens von Volkmann*) zuerst aufgefasst. Leider sind aber 
seine Schlüsse unzulässig, da sie auf einer falsch beobachte- 
ten 'Thatsache beruhen. 

Wir glauben der über allem Zweifel stehenden Exactheit 
des erwähnten Forschers durch diese Behauptung keineswegs 
zu nahe zu treten, da wir uns im Verlaufe unserer Untersu- 
chung überzeugt haben, dass zur Auffindung neuer Thatsachen 
auf diesem Gebiete eine förmlich planmässige Erziehung des 
Auges gehört. Volkmann aber, der sich wohl nie mit einer 
eigentlichen Untersuchung über den fraglichen Gegenstand be- 
schäftigt hat, dürfte sich schwerlich dieser Mühwaltung unter- 
zogen haben. Gleichwohl hoffen wir, dass jeder — einmal 
aufmerksam gemacht auf die von uns gefundenen Thatsachen 
— dieselben leicht wird bestätigen können. Es sei daher 


*), Wagner’s Handwörterbuch. Art. Sehen. S. 337. 


397 


gestattet, hier eine Reihe von Versuchen vorzulegen, die ge- 
eignet sein dürften, einen Blick in die Mechanik der Seele 
zu eröffnen. 

Der bequemeren Uebersicht wegen mag hier noch eine 
kleine Betrachtung Platz finden, welche an die von Volk- 
mann a. a. OÖ. vorgetragene Ansicht anschliessend und die= 
selbe widerlegend, sogleich die später aufzuführenden That- 
sachen als von vornherein ableitbare Folgerungen erscheinen 
lässt. Man weiss, dass das optisch reelle Bild auf der Netz- 
haut des Auges mit dem System der objeetiven leuchtenden 
Punkte, die es veranlassen, in gewissen geometrischen Be- 
ziehungen steht, zwar nicht in der Beziehung der geometri- 
schen Aehnlichkeit, jedenfalls aber — und das genügt für 
uns — liegen die Bilder von zwei Punkten, deren Winkel- 
abstand aus dem Mittelpunkt des Auges betrachtet unendlich 
klein ist, auf der Retina einander unendlich nahe, so dass 
Bild und Objeet (im weitesten Sinne) eine sich vollkommen 
entsprechende Stetigkeit besitzen. Die Retina sendet nun von 
jedem ihrer Punkte im Allgemeinen eine Lichtempfindung zur 
Seele (deren Intensität unter andern auch des Werthes Null 
fähig ist — schwarz sehen —), und nur eine einzige Stelle, 
von einer geschlossenen Curve begränzt, im Bereiche der 
Eintrittsstelle des Sehnerven, macht davon eine Ausnahme; 
die auf diese Stelle fallenden objeetiven Lichteindrücke wer- 
den nicht zum Sensorium fortgeleitet. 

Mehrere Psychologen, und zwar solche, die ganz auf 
physikalischer Basis zu stehen vorgeben*), haben nun die 
Ansicht, die Seele setze die Raumvorstellung mosaikartig 
zusammen aus den von der Retina gelieferten Lichteindrücken. 
Wäre diese Ansicht richtig, so müsste ein kegelförmig be- 
gränztes Stück, das den blinden Fleck zur Basis und den 
Kreuzungspunkt der Richtungsstrahlen zur Spitze hat, und 
das wir den ungesehenen Raum nennen wollen, ganz aus 
der Raumvorstellung ausfallen. Es würde gleichsam die Vor- 
stellung um dieses Stück kleiner sein als der objective Raum. 


*) Siehe Waitz, Lehrbuch der Psychologie. 


398 


Diese Ansicht: vertritt Volkmann a. a. O. und zieht die 
vollkommen richtige Consequenz daraus, dass eine Linie, die 
den ungesehenen Raum durchsetzt, um das in demselben lie- 
gende Stück verkürzt erscheinen müsste. Wie wenig sich 
aber diese Ansicht schon mit der alltäglichsten Erfahrung 
verträgt, zeigt folgende Betrachtung: Man denke sich ‘das 
Sehfeld durch eine zur Sehaxe senkrechte weisse Fläche be- 
gränzt und auf derselben ein System von äquidistanten Pa- 
rallellinien in einer beliebigen Richtung gezogen, von denen 
zwei den ungesehenen Raum gerade berühren mögen; da nun 
die Berührungspunkte nach der soeben dargelegten Ansicht 
unbedingt in der Vorstellung zusammenfallen müssten, so 
könnten die Parallellinien nicht mehr parallel, ja nicht ein- 
mal mehr gerade erscheinen. Ebensowenig würden die übri- 
gen Linien des Systemes gerade gesehen werden können, 
sondern sie müssten an der Stelle, wo das Perpendikel von 
der Axe des ungesehenen Raumes auf sie fällt, eine Kniekung 
erfahren, da ja aus dem Maasse ihrer Entfernung an dieser 
Stelle das in jenem Raume befindliche Stück ausfiele. 

Wir glauben im Gegensatze hierzu behaupten zu müssen, 
dass die Seele a priori oder anderswoher eine stetige Raum- 
vorstellung besitzt, die mit dem objeetiven Raume Punkt für 
Punkt congruirt, und dass sie diese Vorstellung mit den von 
der Retina gelieferten Lichtempfindungen, soweit diese 'aus- 
reichen, erfüllt. Da diese aber eben wegen der mitten im 
Sehfelde gelegenen unempfindlichen Stelle nicht ausreichen, 
so muss sie den ungesehenen Raum durch Täuschung mit 
Lichtempfindungen ausfüllen, durch eine Täuschung, deren 
Gesetze sich von vornherein vermuthen lassen. Namentlich 
wird.man erwarten dürfen, dass die Qualität der in den un- 
gesehenen Raum hineingebildeten Empfindungen aus der un- 
mittelbaren Nachbarschaft hergenommen sein wird. In nähere 
Details wollen wir uns a priori nicht einlassen, sondern lie- 
ber die Thatsachen in einer Ordnung anführen, aus welcher 
die einzelnen Gesetze der Täuschung von selbst hervorgehen. 

Wir bemerken zuvor noch, dass alle Versuche viel leichter 
gelingen, wenn man den zu sehenden Objecten ansehnliche 


399 


Grössen giebt und sie dann natürlich auch in die erforderliche 
grössere Entfernung bringt. Lineardimensionen von 200— 
300"m sind empfehlenswerth. 

Man lege einen ‚schwarzen Streifen auf weissem Grunde 
so, dass sein Retinabild den blinden Fleck durchsetzt und 
beiderseits überragt; dann erscheint er genau so lang, genau 
so breit, genau so geradlinig begränzt, kurz, genau eben 
so, als ob sein Bild auf eine andere durchweg em- 
pfindliche Stelle der Retina fiele (nur darf er keine 
gar zu geringe Breite besitzen). Dass das im ungesehenen 
Raum erscheinende Stück des Streifens, obwohl mit dem Ob- 
jecete übereinstimmend, doch nur durch Täuschung gesehen 
wird, geht, wenn es sich nicht von selbst verstände, daraus 
hervor, dass man es gerade so gut sieht, wenn es auch objec- 
tiv nicht vorhanden ist. Legt man nämlich einen unterbro- 
chenen schwarzen Streifen auf weissen Grund so, dass die 
Unterbrechung gerade im ungesehenen Raum liegt, so erscheint 
ein ununterbrochener Streifen. Ragt von dem Bilde eines sol- 
chen Streifens nur das eine Ende in den blinden Fleck 
hinein, so erscheint er um dieses Stück verkürzt, es 
wird also der ungesehene Raum mit der Empfindung des 
Weissen, die der umgebende Grund liefert, ausgefüllt *). 

Recht frappant sind die beiden folgenden Versuche: Man 
verfertige sich zwei Objeete von der Gestalt wie Fig.1u. 2, 
und halte sie so, dass in beiden Fällen die Umgegend von 
a rechts und links von der Linie be in dem ungesehenen 
Raum liegt, und man wird in beiden Fällen in glei- 
cher Weise eine Fläche zu sehen glauben, die durch die 
ununterbrochene gerade durchgehende Linie be in 
eine schwarze und weisse Hälfte getheilt ist. Wenn also zu 
beiden Seiten des blinden Fleckes heterogene Lichtempfin- 
dungen die Netzhaut treffen, so werden dieselben von der 


*) Vermuthlich beruht Volkmann’s Irrthum gerade darauf, dass 
es ihm nicht gelang, das Auge gerade so einzustellen, dass sein 
schwarzer Streif beiderseits den ungesehenen Raum überragte, und 
er sah daber in allen Fällen die im Text erwähnte Verkürzung. 


400 


Seele in den ungesehenen Raum jederseits hineingebildet bis 
zu einer geraden Trennungslinie, welche die beiden 
Punkte mit einander verbindet, an welchen das Bild der ob- 
jeetiven Trennungslinie aus dem blinden Fleck beiderseits 
hervortaucht. Dass dies selbst dann stattfindet, wenn die 
erwähnte Trennungslinie jede beliebige Krümmung hat, sieht 
man aus folgendem. Wie in Fig. 3 sei ein schwarzes Flä- 
chenstück von einem weissen abgegränzt durch eine Wellen- 
linie, und man lege das Object einmal so, dass das durch 
die mit @ bezeichnete punktirte Linie umschlossene Flächen- 
stück, ein anderes Mal so, dass das von der Linie 5 be- 
gränzte Stück in den ungesehenen Raum fällt; im ersten Falle 
wird man dann den Anblick Fig. 4 und im zweiten den der 
Fig.5 haben. Ebenso fällt auch von einem Kreise ein Seg- 
ment fort, wenn es in den ungesehenen Raum hineinragt. 
Man sieht leicht, dass man den Versuchen noch unzählige 
Gestalten geben kann, und man wird leicht nach den bis- 
herigen. Erfahrungen den Erfolg vorausbestimmen können. 
Noch zwei Formen gestatte man uns hier anzuführen, durch 
welche der Seele gewissermaassen eine Verlegenheit bereitet 
wird. Man betrachte ein Kreuz, das aus einem schwarzen 
und einem weissen Streifen besteht auf einem Grunde, gegen 
welchen weiss und schwarz annähernd gleich stark contrastirt 
(grau oder gefärbt) und zwar der Art, dass die Kreuzungs- 
stelle in dem ungesehenen Raum liegt. : Dann kann sich 
dreierlei ereignen, entweder die beiden Streifen erscheinen 
unterbrochen und der Ton des Grundes wird in den ungese- 
henen Raum ausgebreitet, oder der weisse Streifen geht durch 
und scheint den schwarzen zu bedecken, oder endlich der 
schwarze Streifen thut dies. Diese drei Fälle kommen wirk- 
lich vor, und zwar scheint das Eintreten des einen oder des 
andern. mehr oder weniger von Zufälligkeiten abzuhängen 
(nicht im Geringsten jedoch von der Willkühr, die überhaupt 
in allen diesen Erscheinungen ohne eine Spur von Einfluss 
ist). Indessen tritt der erste Fall ziemlich regelmässig dann 
ein, wenn die beiden Streifen sehr schmal sind und der 
zweite und dritte Fall treten vorzugsweise dann gern ein. — 


401 


vielleicht sogar regelmässig, — wenn entweder der weisse 
oder der schwarze Streifen stärker gegen den Ton des Grun- 
des contrastirt. Ein Zusammenhang zwischen der Richtung 
des Streifens und seinem ununterbrochenen Durchgehen, der 
nicht ganz ohne Wahrscheinlichkeit war, findet entschieden 
nicht statt. Wenn man durch zwei auf einander senkrechte 
Linien eine weisse Fläche in 4 Winkelstücke theilt und zwei 
Scheitelwinkel schwarz malt, die beiden andern weiss lässt, 
so sieht man diese Figur in allen Lagen gleich gestal- 
tet, welcher Theil ihres Retinabildes auch auf den blinden 
Fleck fallen möge, ja man sieht noch dieselbe Figur, wenn 
der gemeinschaftliche Scheitel in dem ungesehenen Raume 
liegt. Nur wenn man das Object so weit entfernt, dass etwa 
ein ganzes Winkelstück in jenen Raum hineinfällt, dann breitet 
sich die Qualität des Eindruckes von den beiden Nebenstük- 
ken her über dasselbe aus, und es erscheint dann die Figur 
entweder aus drei schwarzen und einem weissen oder aus 
drei weissen und einem schwarzen Stücke zusammengesetzt. 

Indem wir noch mit farbigen Papieren operirten, fanden 
wir einige sehr überraschende Thatsachen, die zwar streng 
genommen nicht zur Sache gehören, die aber einstweilen des 
mehr zufälligen Zusammenhanges wegen hier noch eine Stelle 
finden mögen. Betrachtet man einen farbigen Streifen auf 
farbigem Grunde, wenn beide Farben sehr intensiv und rein 
sind (wir bedienten uns namentlich eines rothen und eines 
blauen Papieres von nahezu homogener und daher blendend 
intensiver Färbung, wie es zum Anfertigen künstlicher Blu- 
men angewandt wird), so sieht man bei andanernder Fixation 
fast immer den Streifen verschwinden und die Farbe des 
Grundes durchgehen, wenn sein Retinabild um eine namhafte 
Grösse von der Sehaxe entfernt liegt, mag es sonst im blin- 
den Fleck liegen oder nicht. 

Besonders bemerkenswerth erscheint uns noch diese Fol- 
gerung aus den beschriebenen Thatsachen: Die Intensität der 
Empfindung kann nicht ganz allgemein proportional sein der 
lebendigen Kraft, welehe von der Nervenperipherie her auf 
das Sensorlum übertragen wird. Denn sonst müsste eine 

Müller's Archiv. 1858, 26 


402 


weisse Fläche von objeetiv gleicher Helligkeit nicht durch- 
gängig gleich hell gesehen werden, wenn irgend ein Theil 
davon im ungesehenen Raume liegt. Sollte man aber meinen, 
einer solehen Fläche werde überall gleich viel Helligkeit ent- 
zogen, um sie in den ungesehenen Raum zu verbreiten, so 
dass sie doch überall gleich hell erscheinen müsste, so kann 
man sich durch folgenden Versuch leicht überzeugen: man 
sehe durch ein enges, innen schwarzes Rohr auf eine weisse 
Fläche und lasse einmal den blinden Fleck im Bereiche des 
Lumens, ein anderes mal nicht; es müsste bei diesem Ver- 
suche doch offenbar ein beträchtlicher Unterschied der Hel- 
ligkeit hervortreten, was entschieden nicht der Fall ist. 


Eine fernere Reihe von Versuchen haben wir angestellt 
um zu ermitteln, was sich ereignet, wenn sehr intensiv leuch- 
tende Gegenstände in dem ungesehenen Raume liegen. Wenn 
man die Sonne ganz unmittelbar in denselben bringt, so ist 
man niemals im Stande, den Erfolg mit vollkommener Si- 
cherheit zu beobachten, weil immer noch eine grosse Zahl 
empfindlicher Retinaelemente von dem blendenden Lichte in 
der Umgebung der Sonne getroffen wird.” Doch scheint das 
scharfe Sonnenbild zu verschwinden und nur mit jenem er- 
wähnten Lichte der Umgebung der ungesehene Raum erfüllt 
zu werden. Geblendet bleibt, wie gesagt, das Auge im- 
merhin. Dieser wie einige der folgenden Versuche sind na- 
türlich sehr anstrengend und nicht leicht anzustellen, da es sehr 
schwierig ist, wenn ein sehr glänzender Punkt im Sehfelde 
liegt, einen andern vollkommen zu fixiren. 

Wir brachten ferner das Sonnenbildchen im Focus einer 
Sammellinse in den ungesehenen Raum. Ganz wie sich er- 
warten liess, verschwindet es vollständig und namentlich, 
wenn man sich soweit davon entfernt, dass auch noch der 
Glanz in der Umgebung desselben im ungesehenen Raume 
liegt, so sah man mit aller Bestimmtheit eine ununterbrochene 
schwarze Tafel (in welche die bildmachende Linse eingefügt 
war). Eine höchst eigenthümliche Erscheinung wurde noch 


405 


beobachtet. wenn man möglichst nahe an das Bildehen her- 
anging. In dem Momente nämlich, wo dasselbe recht in die 
Mitte des ungesehenen Raumes zu liegen kam, färbte sich 
der es immer umgebende Lichtnebel mit einem brillanten 
Purpur, doch ist die Erscheinung der unvermeidlichen kleinen 
Öseillationen des Auges wegen nie von langer Dauer. Wir 
haben es übrigens unterlassen zu dürfen geglaubt, die Licht- 
stärke des Bildehens genauer zu ermitteln. Es genügt zu 
sagen, dass es immer noch von ziemlich blendender Hel- 
ligkeit war. 

Liehtflammen und der Vollmond können immer leicht zum 
vollständigen Verschwinden gebracht werden. 

Es bleibt nun noch übrig unsere Messungen der Grösse 
des blinden Fleckes hinzuzufügen. Dieser Theil unserer Un- 
tersuchung erforderte eine mehrere Monate fortgesetzte Ue- 
bung, weil es so ausserordentlich schwierig ist, bei scharfer 
Fixation eines Punktes die Aufmerksamkeit auf einen andern 
zu richten. Ueberdies wurde noch die scharfe Fixation eines 
einigermaassen entfernten, durch die Kurzsichtigkeit, an der 
wir beide leiden, bedeutend erschwert. 

Nach vielen vergeblichen Versuchen fanden wir endlich 
die gleich zu beschreibende Methode am bequemsten. Sie 
lieferte bei jeder Wiederholung gut stimmende Resultate. 

Anf einer gut beleuchteten hellgrauen Wand wurde in der 
Höhe des Auges bei aufreehter Stellung als Fixationspunkt 
ein kleiner Kreis von schwarzem Papier aufgeklebt und die 
Durchschnittslinie der zur Wand und zum Fussboden senk- 
rechten Ebene, welche den Fixationspunkt enthielt, mit dem 
Fussboden durch einen Kreidestrich bezeichnet. In einer 
genau gemessenen Entfernung von etwas über 1” zur Linken 
von dieser Ebene war an der Wand ein senkrechter Faden 
befestigt, auf welchem sich ein zweiter kleiner schwarzer 
Kreis auf und ab verschieben liess, so dass er vermöge der 
Reibung in beliebiger Höhe fest stehen blieb. Stand nun 
dieser Kreis in einer gewissen gemessenen Höhe, so bewegte 
sich der Beobachter mit geschlossenem rechten Auge und das 
linke immer senkrecht über dem Kreidestriche haltend, rück- 


26* 


404 


wärts von der Wand weg und bezeichnete die Stelle, wo bie 
genauer Fixation des ersten Kreises gerade die rechte Hälfte 
des zweiten Kreises in den ungesehenen Raum eintrat. Die 
nun gemessene Entfernung des Auges vom Fixationspunkt 
lieferte mit der Lage des verschwindenden Punktes, wie man 
leicht sieht, einen Punkt auf dem inneren (dem der Mittel- 
linie des Körpers zunächst gelegenen) Rande des blinden 
Fleckes. Durch mehrmaliges Hinundhergehen und wieder- 
holtes Messen wurde allemal die erste Messung controllirt 
und ein Mittelwerth als richtig angenommen. Bei schon er- 
müdetem Auge kam es zuweilen vor, dass eine Messung un- 
verhältnissmässig von den andern differirte. Wir glaubten 
indessen solche, als auf mangelhafter Fixation beruhend, ganz 
unberücksichtigt lassen zu dürfen. Durchschnittlich weichen 
die Messungen nicht viel über 0,02" von einander ab, und 
das Mittel dürfte wohl bis auf 0,01 genau sein. 

Hätten wir mit dem nämlichen Apparate Punkte des äus- 
seren Randes bestimmen wollen, so hätten wir soweit zurück- 
treten müssen, bis der kleine Kreis wieder auf der andern 
Seite aus dem ungesehenen Raume hervorgetaucht wäre. 
Diese Entfernung war aber so gross, dass eine vollkommen 
genaue Fixation nicht mehr möglich war. Wir hingen des- 
halb für diesen Zweck den Faden mit dem zweiten schwar- 
zen Kreise näher an den Fixationspunkt und bestimmten so 
die nun weit kleineren Entfernungen, in welchen der kleine 
Kreis gerade mit seiner rechten Hälfte aus dem ungesehenen 
Raume wieder auftauchte. 

Aus allen so gewonnenen einzelnen Daten construirten 
wir die Durchschnittskurve des ungesehenen Raumes mit einer 
Fläche, die in einer bestimmten Entfernung normal zur Sehaxe 
steht. Die beiden’Kurven in Fig. 6 geben eine genaue Darstel- 
lung davon für unsere linken Augen und für eine Entfernung 
von 0,3%. a ist der Fixationspunkt und ab die Horizontale, 
Einen Begriff von dem wahrscheinlichen Fehler in den von 
a aus gerechneten Polarkoordinaten dieser Kurve giebt die 
Betrachtung der Figur 7. Der Beobachter A stehe gerade 
so, dass ihm der Punkt d eben verschwindet, wenn er c 


’ 


405 


fixirt. Das Dreieck Ocd ist bei ce rechtwinklig, und werde 
von der in der gewünschten Entfernung gedachten Tafel in 
der Linie ab geschnitten, die auf Oc ebenfalls senkrecht steht 
und eine der Polarkoordinaten ist. Setzt man 0c = B, cd = R 
und ar = r, lässt man Or = 1” sein, so hat man r = 
Die Grösse R kann für unsere Zwecke als absolut richtig 
gemessen angesehen werden, und der Fehler liegt allein in 
B, man setze ihn = AB, dann wird der Fehler Ar von r. 
z AB = — e AB. 

Im ungünstigsten Falle war nun R< 0,66 und B> 2,5, daher 
dr 
aB 
nicht grösser als 0,01 ist, so kann der Fehler in den Polar- 
koordinaten nicht grösser als 0,00105 sein. Wir haben übri- 
gens dieselben der grösseren Bequemlichkeit halber durch 
Zeichnung gefunden, was jedoch begreiflicherweise die Feh- 
lergränzen nicht wesentlich erweitert. 

Aus den in der Fig. 6 verzeichneten Grössen kann man 
nun mit Leichtigkeit den Winkelabstand der Durchschnitts- 
linien des ungesehenen Raumes mit der Horizontalmeridianebene 
des Auges von der Sehaxe berechnen, sowie die Differenz 
dieser beiden Winkel oder die Parallaxe derselben in jener 
Ebene. Aus ihr und der Entfernung des Kreuzungspunktes 
der Richtungsstrahlen von der Retina ergiebt sich endlich. 
Diese Grössen haben folgende Werthe: Winkelabstand des 
inneren Endes von der Sehaxe: 18,3% für den einen und den 
andern Beobachter, Winkelabstand des äusseren Endes 12,0 
für den einen, 12,9° für den andern Beobachter. Daraus ergiebt 
sich im einen Falle eine Parallaxe von 6,3° und im andern 
eine von 5,4°. Legt man nun die von Moser*) angegebene 
Entfernung des von ihm sogenannten hinteren Hauptpunktes 
(der nicht zu verwechseln ist mit dem von Gauss soge- 
nannten Punkte) von der Retina zu Grunde, so ergiebt sich 


Ar = 


< 0,105, folglich wenn der obigen Annahme gemäss AB 


*) Dove’s Repertorium für Physik. Bd. V. S. 373. 


406 


als horizontale Breite des blinden Fleckes im einen Falle der 
Werth 0,00161®, im andern 0,00137m*). Ueber die Ursache 
der Unempfindlichkeit der besprochenen Stelle wagen wir 
noch kein Urtheil, doch scheinen uns die Grösse sowohl als 
die Gestalt derselben sehr entschieden gegen die Ansicht zu 
sprechen, als sei der Eintritt der Arteria centralis retinae 
der Grund. Hingegen möchte wohl der oben erwähnte pur- 
purrothe Lichtnebel von dem in dieser Arterie enthaltenen 
Blute herrühren, indem sich vielleicht, wenn dasselbe stark 
erleuchtet wird, ein rother Schimmer von an den Blutkörper- 
chen unregelmässig reflecetirtem Lichte verbreitet. 

Die hier noch beigefügten beiden kleinen Tabellen geben 
die einzelnen berechneten Polarkoordinaten von a aus ge- 
rechnet an, aus denen die beiden Kurven Fig. 6. construirt 
wurden, und zwar bezieht sich die erste auf Punkte des 
Randes links, die zweite auf Punkte des Randes rechts, die 
Werthe derselben sind ausgedrückt in Dezimaltheilen der 
Entfernung des Auges vom Fixationspunkt. — Die erste 
Spalte drückt den Polarwinkel folgendermaassen aus: für die 
Punkte des linken Randes giebt die in der ersten Spalte ent- 
haltene Zahl dividirt durch 1,115 die trigonometrische Tan- 
gente des Polarwinkels (von der Horizontalen ab als Anfang); 
für die Punkte des rechten Randes findet man die trigono- 
metrische Tangente des Polarwinkels von derselben Anfangs- 
linie aus gerechnet, wenn man die Zahl in der ersten Spalte 
durch 0,65 dividirt. Nach dem oben Gesagten müsste man, 
wenn der Meter als 1 genommen wird, die Radienveetoren 
der Fig. 6 mit '? multiplieiren, um die in den Tabellen ent- 
haltenen Zahlen zu erhalten. 


*) Die beträchtliche Abweichung der Valentin’schen Angaben 
von unsern kann Niemanden wundern, der seine Methode mit der 
unsrigen vergleicht. Siehe Valentin, Handbuch der Physiologie. II. 
Bd. 2. Abth. S. 105 ffgd. Ausserdem hat noch Hueck eine Messung 
und Zeichnung des blinden Fleckes gegeben (Müller’s Archiv. Jahrg. 
1840. S. 90), doch haben wir die von ihm bemerkten Verästelungen 
desselben nicht finden können. Einige an demselben Orte von ihm 
angegebenen Versuche widersprechen zwar der Volkmann’schen 
Theorie, stimmen aber mit unsern nicht überein, 


407 


I. Punkte des linken Randes. Il. Punkte des rechten Randes. 
Radienvektoren. Radienvektoren. 


für Indivi-| für Indivi- a # 
duum A. | duum B. für A. für B. 


0,15 | 0,309 | 0,09. | +01 | 0246 | oo 

+01 | 037 | 0327 |+05 | 0223 | oz 
0 | 0330 | 0,30 o | o26 | 092 

-015| 0321 | 0,334. | -005 | 0219 | 0,229 

02 0312 rd. Bestim.| _ 01 | 0228 | 020 

- 0,15 | 0242 | 0,252 

0,269 


+1 


408 


Beitrag zur Temperaturtopographie des 
Organismus. 
Von 


Lupwiıe Fick. 


Ein Stück Carotis eines Hundes von 3 Zoll Länge, an einem 
Ende fest zugebunden, über einen Thermometer gestreift, 
und bei einem Quecksilberstande von 12°R. in ein Gefäss 
mit Wasser von 50° dergestalt eingetaucht, dass durch einen 
dicht auf der Wasserfläche angebrachten Deckel und resp. 
dessen mittlere Oeffnung nur der in der Carotis steckende 
Theil des Thermometers mit dem Wasser (und dessen Däm- 
pfen) in Berührung kam, ergab binnen 35 Sekunden eine 
Steigung der Quecksilbersäule um 18° R. — Ich schloss den 
Versuch, bevor die Temperatur des Wassers erreicht war, da 
es nur der Schnelligkeit galt, mit welcher die Wassertempe- 
ratur durch Arterienwände im Vergleich zu andern Geweben 
hindurchgeht, ich also den Stillstand der Quecksilbersäule 
nicht abwarten durfte. — Derselbe Versuch mit einem ent- 
sprechenden Stücke Vena jugularis ergab bei einem gleichen 
ursprünglichen Quecksilberstande eine Neigung der Queck- 
silbersäule um 25° R. binnen 24 Sekunden. — Bei mehrmali- 
gen Wiederholungen dieser Versuche schwankte die Zeit, in 
welcher die Quecksilbersäule 5° R. erstieg, mehrmals um 
einige Sekunden, es blieb aber das Gesammtresultat immer 
ziemlich genau dasselbe, so dass unter allen Umständen die 
Leitungsfähigkeit der Venenwand (abgesehen von der ver- 
schiedenen Dieke) mehr als doppelt so gross war, als die 
der Arterie. — Zu bemerken habe ich dabei noch, dass die 
Arterien (obgleich in sie während des Lebens dasselbe 


409 


Thermometer mit Leichtigkeit eingeschoben wer- 
den konnte), stark ausgespannt werden musste, um das 
Thermometer aufzunehmen, während die viel weitere ent- 
sprechende Vena das Thermometer sehr locker umgab. 

In den rechten Ventrikel des Herzen seines kräftigen Hun- 
des wurde das Thermometer bis zur Spitze eingeschoben und 
unter obigen Vorsichtsmaassregeln, bei einem Quecksilberstande 
von 15°, in Wasser von 40° eingetaucht, worauf der Queck- 
silberfaden in 2 Minuten von 15° — 28° stieg. — Bei dem 
herausgenommenen Herzen sank das Thermometer, nachdem 
es in der linken Ventrikel bis zur Spitze eingeschoben war, 
sofort binnen 12 Sekunden bis 19°. — Da das ganze Herz 
vorher in beiden Ventrikeln die Temperatur 15° gezeigt hatte, 
so war in 2 Minuten die Temperatur des linken Lumen um 
4°, die des rechten Lumen um 13° gestiegen. 

In den Bronchus eines unverletzten Lungenlappens das 
Thermometer so weit, als es ohne Zerreissung möglich, ein- 
geschoben, stieg im, Wasser von 38° der Quecksilberfaden 
von 15° bis 25° binnen 3 Minuten, und zwar in der ersten 
Minute nur um 1%, 

In das Parenchym eines Leberstücks wurde das Thermo- 
meter dergestalt eingestossen, dass es in der Mitte eines 
4 Zoll langen und 1 Zoll dicken Leberstücks gegen 21% Zoll 
tief steckte. Es stieg durch die Lebersubstanz, im Wasser 
von 36°, die Quecksilbersäule von 15° bis 2514° binnen 3 Mi- 
nuten, und zwar in der ersten Minute um 4%. Auch diese 
Versuche geben bei mehrmaliger Wiederholung wie die Ge- 
fässwände fast völlig dieselben” Resultate. 

Ich bringe diese Versuche nur vor, um zu beweisen, wie 
ungenügend es ist, wenn man bei dem Studium der Teimpe- 
raturunterschiede einzelner Theile des Organismus sich be- 
ruft auf Messungen von Temperaturdifferenzen, welche an 
geschlachteten Thieren und der Abkühlung zugänglich ge- 
machten Körpertheilen vorgenommen sind. — Wenn der Un- 
terschied in der Abkühlungsfähigkeit des rechten und des 
linken Herzens so ungeheuer ist, wie vorstehend, so bewei- 
sen auch die eiligsten Messungen des Herzens nach Oeflnung 


410 


des Thorax für Temperaturdifferenzen des rechten und linken 
Herzens offenbar — nichts. 

Ganz ebenso leiden die Untersuchungen von Brodie und 
Andern über den Antheil der Respiration oder Nervenaction 
an der Wärmebildung, welche mit der Substitution einer 
künstlichen Respiration gemacht sind, an einem Fehler, den 
ich nirgends gerügt finde. | 

Es ist aus dem Bau der Respirationswege der warmblü- 
tigen Thiere sehr wahrscheinlich, dass ihre factische Blut- 
wärme grösser sein wird, als sie aus den wärmebildenden 
Faetoren in Verbindung mit den Wärmeverlusten im Binnen- 
raume des Körpers sich stellen würde, wenn die Communi- 
cation der Respirationsfläche mit der Atmosphäre grösser 
wäre als sie wirklich ist. — Der im Vergleich zu der Respi- 
rationsfläche im Lungenlumen ganz ausserordentlich kleine 
Querschnitt der Stimmritze muss eine Anhäufung von Wärme 
im Thorax so sehr begünstigen, dass ein Versuch, bei wel- 
chem eine freiere Communication zwischen Wärmebildungs- 
heerd und Atmosphäre als die normale angewendet wird, 
unbrauchbar erscheint für die Beurtheilung der normalen 
betreffenden Temperaturen. 

Dies sind unter Anderm Gründe, die es mir werthvoll 
erscheinen lassen, wenn als Grundlage zu weitern Studien 
zunächst der Versuch gemacht wird, die Temperaturtopogra- 
phie des Organismus möglichst genau festzustellen. — 

In diesem Sinne lege ich einstweilen die folgenden ther- 
mometrischen Messungen vor. 

Da die thermometrischen Messungen vollkommen genügen, 
um wesentliche Differenzen zu constatiren, wenn sie mit 
einem und demselben Instrument ausgeführt sind, 
so habe ich sie zunächst thermoelectrischen Messungen vor- 
gezogen, welche einmal sehr schwierig auszuführen, sehr be- 
trächtliche Fehlerquellen bietend, werthlos gewesen wären, 
wenn nicht nach jedem Versuche die Section des Thieres die 
Controlle über den mit der Nadel in Berührung gewesenen 
Ort geliefert hätte. 

Die folgenden Messungen sind alle mit einem und 


411 


demselben Instrument ausgeführt, einem Thermometer, 
dessen (platter) Quecksilberfaden von 0°— 80° 4 Pariser Zoll 
lang ist; das Glasrohr ist ziemlich fein und das Quecksilber- 
reservoir ist in einem langen Cylinder ausgezogen von der 
Dicke des Glasrohrs. Die Theilung ist nach Reaumur auf 
das Glasrohr eingeätzt und die Stelle von 25° —35° an der 
hinteren Seite geschwärzt, um mit grösserer Leichtigkeit im 
rechten Winkel auf den Quecksilberfaden zu sehn. Das In- 
strument ist bei den meisten Messungen bis in die Nähe von 
30° in den Organismus eingeschoben worden und bei dem 
Herzen immer, bis man deutlich das Herz um den Quecksil- 
bereylinder pulsiren fühlte. — Zur Prüfung des Herzens 
wurde immer die rechte Seite des Halses aus selbstredenden 
Gründen gewählt. 

In Beziehung auf die Messungen der Hirntemperatur be- 
merke ich, dass die Kopfhöhle mit einem sehr kleinen Tre- 
pan geöffnet wurde, worauf die Dura mater zerschnitten und 
das ziemlich genau in die Trepanöffnung passende Thermo- 
meter geradezu in die Hirnmasse eingeschoben wurde. — Es 
war diese Operation besonders darum schwierig, weil sie 
mitten durch den musculus temporalis hindurch ausgeführt 
werden musste (die Gründe warum? leuchten von selbst ein); 
allein mit Ausnahme starker Krämpfe, die immer während 
des Einsenkens des Thermometers in die Hirnsubstanz ein- 
traten, vertrugen die Thiere die Operation ziemlich gut, blu- 
teten nicht sehr bedeutend und befanden sich nach der Ope- 
ration verhältnissmässig wohl. Ich lasse alle theoretische 
Betrachtung über die folgenden Versuche weg, da ich mit 
weiterer Untersuchung über die Temperatur des Organismus 
beschäftigt, solche erst später anzustellen gedenke. Einst- 
weilen aber scheint es mir nicht ohne Interesse, die folgen- 
den Thatsachen vorzulegen, da dieselben z. B. schon direet 
die Illusion von einer Temperaturdifferenz zwischen rechten und 
linken Herzen zerstören, vielmehr beweisen, dass im Thorax 
so viel freie Wärme vorhanden, dass das abgekühlte Venenblut 
schon im Herzen wieder erwärmt wird, — da die folgenden 
Versuche z. DB. das schon gekannte, aber für Beobachtungs” 


412 


fehler gehaltene mögliche Temperatur-Maximum im Reetum 
und Vagina als Thatsache feststellen u. s. w. 


Versuch I. 


Hund A. grosser Jagdhund, Morgens 11 Uhr, 
Temperatur des Zimmers 10°. 
(Der Hund ist unruhig und wird deshalb mit 40 Tropfen Opiumtink- 
tur, in den Mund geschüttet, narkotisirt). 


1. Carotis 30° — (das Ther- 
mometer ist nur bis an den 
Eingang des Thorax einge- 
schoben). 

2. Vena jugularis 31° (das 
Thermometer ist bis ins 
Herz geschoben). 


4. Rechtes Herz 31° (!, St. 
ist seit d. Anf. verflossen). 
5. Hirn 31° (unter heftigen 
Krämpfen). 

6. Rechtes Herz 31°. 

7. Linkes Herz 31°. 

8. Penisschlauch 30°, 


3. Carotis 31° (bis ins Herz| 9. Rectum 311°. 


geschoben). 
Perforation des Kopfes. 


10. Hirn 31°, jedoch nicht ganz 
voll. — Ende 1 Uhr. 


Versuch I. 


Hund A. am Tage nach der ersten Operation, 
Morgens 11 Uhr, Temperat. d. Z. 10°. 
(Der Hund ist sehr ruhig — wird nicht narkotisirt). 


1. Rectum 32° (jedoch nicht 
ganz voll). 

2. Rechtes Herz 31°. 

3. Linkes Herz 31°. 

4. Hirn 311°. 


5. Thorax 31° (das Thermo- 
meter wird durch eine in 
der Seite gemachte Troikar- 
öffnung in der Mitte. des 
Thorax eingeschoben). 

6. Penisschlauch 29°, 


Versuch Il. 
Hund B. (kleiner Jagdhund) Nachmittags 4', 


Uhr, Temperat. d. Z. 10°. 
1. Penisschlauch 28°. 

2. Rectum 32°, jedoch nicht 
ganz voll. 


3. Rechtes Herz 32°. 
4. Peripherisches Venenende 
32° (das Thermometer nach 


. Carotisherz 311°. 
. Venenherz 31! °. 
. Carotisherz 3114°. 


dem Kopfe zu bıs an 30° 
eingeschoben). 
Trepanation und bei der- 


selben heftige Krämpfe. 10. Reetum 311%°. 
5. Hirn 31°. 11. Hım 3194: 
6. Rectum 31'4°. 12. Penisschlauch 30'%° 


Nachdem sich die Krämpfe beruhigt haben, wird die vor- 
her sehr kräftige Respiration sehr langsam, besonders auf- 
fallend bei Versuch 8 u. 9, es tritt Sopor ein und der Hund 
erscheint fast sterbend; jedoch wird nach Beendigung des 
Versuchs gegen 5'% Uhr die Respiration wieder kräftiger und 
der Hund erholt sich wieder nach und nach. 


Versuch IV. 


Hund B. am Tage nach der ersten Operation 
Nachmittags 3 Uhr, Temperat. d. Z. 10°. 4 
(Der Hund ist matt, jedoch völlig bewusst, beim Aufbinden sehr 
geduldig). 


1. Penisschlauch langsam bis 
2514,% 

. Recetum 26°, 

. Hohlvenenherz 27°. 

. Aortenherz 26°/,°. 

. Kopfhöhle 26'4°. 

. Venenherz 26°. 

. Arterienherz 25°/,°. 

. Hirn 25%/% (heftige 
Krämpfe). 

9. Venenperipherie 25°. 

10. Venenherz 25%/° (Herz- 
schlag sehr langsam, Respi- 
ration sehr klein). 


[pe wm 


11. Rectum 2514 °. 

12. Brusthöhle 251/4° (Herz- 
schlag langsam). 

13. Venenherz 25°/° (Herz- 
schlag und Respiration im- 
mer langsamer). 

‚14. Blut während des Sterbens 
aus den offnen Halsgefässen 
fliessend gemessen, indem 
nur der Quecksilbereylinder 
in die Wunde eingetaucht 
wird, 241/,9. 

15. Brusthöhle unmittelbarpost 
mort. 241/,°, Ende 4 Uhr. 


Versuch V. 
Hund ©. (mittlerer Jagdhund) Nachmittag 3%, 


Uhr, Temp. d. Z. 111%°, 


(Der Hund hat sehr stark angefüllten Bauch). 


414 


. Reetum 32°, 
. Penisschlauch 281/,°. 
. Venenherz 32°. 


Pov- 


. Carotisherz 32°. 


[2,1 


. Venenperipherie 31'%°. 


6. Carotisperipherie fast 32°. 
7. Reetum 31° (steckt in fe- 
stem Koth). 

8. Penisschlauch 29'4°. 


Der Hund verhielt sich fortwährend ausgezeichnet ruhig. 


Versuch VI. 


Hund C. (am Tage nach der ersten Operation) 
Nachmittag 4 Uhr, Temperat. d. Z. 11°, 


1. Rectum 321. 


9. Hirn 32° (Schmerz, doch 


2. Penisschlauch 31%/4° (sehr| nicht wirkliche Krämpfe). 


langsam). 
5 1/0 
. Venenherz 321% °. 


. Carotisherz 32'%°, 

. Venenherz 32!4°. 

. Carotidenherz 321°. 
. Venenherz 32!/,°. 


a SP ww 


. Venenperipherie 312°, 


10. Linkes Herz 32!% (sehr 
knapp). 

11. Rectum 32°. 

12. Penisschlauch 311%. 

13. Thorax 32°. 

14. Hirn sehr nahe an 32°, 

15. Venenherz 31°/,. 


Trepanation, dabei mässige 16. Arterienherz sehr nahe 


Schmerzensäusserung. 


an 32°. 


Versuch VI. 


Hund D. (grosser 


Hofhund, weiblichen Ge- 


schlechts), Vormittag 111% Uhr, Temperatur .d. Z. 


145/40. 


1. Rectum 32! (langsam ge-| Thermometer lässt sich nicht 


stiegen). 


weit hinaufschieben,; so dass 


2. Vagina 321%° (sehr schnell| es nur unten von Oarotis 


gestiegen). 
Venenherz 3214 °. 


3. 
4. Venenperipherie 32° (sehr | haft. 


und Haut bedeckt ist.) 
Trepanation sehr schmerz- 


knapp und sehr langsam| 7. Hirn 32° (knapp), wegen 


steigend). 


grosser Unruhe wird Opium 


5. Arterienherz 32'/, (beinahe in die Vene injicirt. 


32149). 


$. Hirn (10 Minuten später) 


6. Carotisperipherie 29° (das| 3114, 


415 


9. Hirn (10 Minuten später) |13. Vagina 32°. 
31149 (b. Rhonchus u. Sopor). | 14. Hirn 31°. 
10. Venenherz 31'% (Respirat.| 15. Reetum 3114°. 


sehr beschleunigt und kurz). 
11. Arterienherz 32°, 


Während der Versuche Nr. 


10—15 erscheint der Hund 


12. Reectum nach starker Ent- | fast sterbend. 


leerung 31'%°. 
Am Anfang der Operation 


wurde zufällig der Pleurasack 


verletzt, so dass bei mancher Bewegung etwas Luft in den 
Thorax durch die Halswunde eintrat. — Ende 13/, Uhr. 


Versuch VI. 


HundD. (sechs Tage nach der ersten Operation), 
Morgens 9 Uhr, Temperat. d. Z. 15°, 


1. Recetum 32'4°. 

2. Vagina 3214°. 

3. Thorax 32'4°%. (Da die 
Gefässe nicht wieder geöff- 
net werden konnten, so 
wurde das Thermometer in 
die Wunde längs der oblite- 
rirten Gefässe in dem Me- 
diastinum so tief in den Tho- 
rax eingeschoben, bis man 
mit demselben das Herz be- 
rührte und dessen Schläge 
deutlich fühlte. 

4. Hirn 32'%°. 

5. Thorax 3214°, 

6. Hirn 3214°. 


Versuch 


7. Reetum 3214°. 

8. Vagina 323,0, 

9.1 Thorax 323/49, 

10. Hirn 321%°, 

11. Bauchhöble 321°, (in der 
linea alb. geöffnet). 

‚12. Thorax von aussen perfo- 


rirt 32140. 

13. Vagina beinahe 33°, 

14. Rectum 321°. 

15. Hirn 323/4° (unter sehr 
heftigen Schmerzen). 

16. Thorax von der Halswunde 
aus 3214°, (Respiration war 
immer langsam und tief). 


IX. 


Hund E. (grosser Hofhund), Morgens 11 Uhr, 


Temperat. d. Z. 10°, 


(Schon vor einem halben Jahre war an diesem Hunde Carotis und 


Jugularis dext. unterbunden gewesen). 


416 


1. Vagina 32°, 

2. Rectum 32°, 

3. Venenherz (durch die Ju- 
gularis interna) 32° (nicht 
ganz voll). 

4. Venenperipherie (Thermo- 
meter ist nicht einzuführen). 
5. Arterienherz 32°, 

6. Arterienperipherie (Carot. 
sinistr.) 32°, 

7. Reetum 321°. 

8. Vagina 321°. 

9. Arterienherz 32°, 

10. Arterienperipherie 31°/,, 
(bei längerer Beobachtung 
zwischen 3114° und 32° 
schwankend). 


tn. Da durch die Vene der 
Weg nach dem Herzen sich 
nicht mehr praktikabel zeigt, 
wird das T'hermometer längs 
der grossen Gefüsse in den 
Mediastinalraum bisans Herz 
geschoben u. zeigt hier 32°, 

12. Bauchwunde zwischen Fell 
und Muskelwand 31°. 

113. Bauchhöhle 32°, 

14. Vagina 321%. 

15. Carotisherz 32° (sehr völ- 

| lig, fast mehr). 

16. Thorax im Mediastinalraum 
wie oben 32°, 

17. Reetum 32'%°. 

13. Vagina 32'%° (fast mehr). 


Der Hund ist während der ganzen Operationszeit sehr 
ruhig, während des Einsenkens des Thermometers in den Me- 
diastinalraum starke palpitatio cordis. Nach Beendigung der 
Operation ist der Hund völlig munter. 


Versuch X. 
Hund E. (am Tage nach den Versuchen sub IX), 


Morgens 11', Uhr, Temp. 


1. Rectum 3214°. 
2. Vagina 321% °. 
3. Thorax 32'4° (durch Ein- 
schieben längs der Gefässe 
vom Halse aus). 
Trepanation unter heftigen 
Krämpfen. 


4. Trepanationswunde 31°, 


d. Z. 16°. 
(bei jedem Versuch, das In- 
strument ins Gehirn einzu- 
senken, heftige Krämpfe). 
5. Hirntiefe 321°. 

6. Vagina 33°. 

7. Rectum 321%, 

8. Hirntiefe 321% unter sehr 
heftigen Krämpfen. 


Versuch XI. 
Hund F. grosser Pudel, Morgens 10 Uhr, Tem- 


peratur d. Z. 13°. 


4 


417 


ten nachher 31°. 

5. Arterienherzıwährend'wie- 

„der )die,'Trachealwunde ge- 
„schlossen wird 31" °. | 

(6. Arterienherz'. nach | aber- 
maliger :Oeffnung. der Tra- 
chea 31'/ (inzwischen ist 
die Frequenz>.der Respira- 
tion. 'bis' ins unzählige: 'ver- 
mehrt.) 

. Reetum 3134 °. 

Arterienherz 31° bei offe- 

ner Trachea, puls. et respi- 

rat. innumerabilis; 


1. Reetum: 321/,°. 
2. Venenherz. 32°. 
3. Arterienherz 32°, 

Wird die 'Trachea durch- 
schnitten bis auf die membra- 
nöse Hinterwand und das un- 
tere Ende aus der Wunde her- 
vorgezogen, sodass die Luft 
durch das volle Lumen dersel- 
ben in den Thorax ein- und 
ausströmen kann, worauf so-| 7 
fort die Respiration sich sehr | 8. 
beschleunigt. 

4. Arterienherz einige Minu- 


Durch eine Sutur wird die Trachea wieder. geschlossen, 
worauf die Respiration wieder ruhiger «wird und. der/’Hund 
ziemlich munter das Zimmer verlässt. 


Versuch XU. 


HundF. (am 5. Tage nach der ersten Bauen); 
Morgens 10 Uhr, Temperat. d.Z. 15°... „,»; 
Der Hund hat seit der ersten Operation fast Aldhiks gefressen; die 
Halswunde an der rechten Seite sehr geschwollen; da alle Muskeln 
durch 'geronnenes Exsudat ungeheuer verdickt und die verwundeten 
Gefässe in sehr festes Exedat eingebacken sind, so ist diese Seite nicht 
mehr praktikabel. 


1. Reetum 32°. 


3. Carotis sinistra (bis ins 
2. Carotis sinistra (bis ins 


Herz) 321°. 


Herz) 32°/°, dann sehr nahe 
an 33°. 
Hierauf Eröffnung der Tra- 


4. Carotis sinistra (5 Minuten 
später) 32°/,°. 
Darauf treten einige tiefe 


chea, nach welcher die Respi- | röchelnde Respirationen ein, 

rationsbewegungen beinah völ=\beil/welchen Blut ‚durch die 

lig ausbleiben, so dass am zu-| Trachealwunde 

sammengesuukenenThoraxsich | wird, worauf das Thermometer 

gar keine Respiration beobach- | wieder bis 32'4 sinkt und hier 

ten lässt. |bei abermals völligen 'Stll- 
Müllers Archiv. 1853 27 


ausgehustet 


418 


stand der Respirationsbewe-| Rückkehr mässiger Respira- 


gungen stehen bleibt. tionsbewegung,; 
5. Unterbindung der 'Carotis| 6. Rectum 3214° Ende 11 Uhr. 
und Herstellung (des norma-| Der Hund gehtzwar schwach 


len Respirationswegs, darauf, "aber doch munter weg. 
Eine. andere Versuchsreihe wurde mit 3 Männern A., B. 
und C. angestellt. A. ist 26 Jahr, B. 30 Jahr, C. 40 Jahr 
alt; alle 3 gesund und kräftig; 'C. etwas fett; A. und ©. 
mittlerer Grösse, B. etwas länger und mager. 


I. 
Temperatur des Zimmers 21°. 
A. B. ©. 
Mundhöhle unter der 
Zunge mit geschlosse- 
nem Munde 31° 301% ° 30%, 9 
Achsel 2914| 290 | 290 


NB. Viermal mit immer gleichem Resultate wiederholt. 


U. 
Nachmittag 3 Uhr. Temperatur d. Z. 15%. 
A. B. C. 


kräftige. Mahlzeit | kräftige. Mahlzeit 


ohne Wein, kräftige 


ohne. Wein und |m.2GläsernRoth- 
Mahlz. und Kaffee. ohne. Kaffee. wein u. Kaffee. 
Mundhöhle 2914° 2817° 30'4° 
Berum 3034 | 31° | 3134 
II. 
Vormittag 11 Uhr. Temperatur d. Z. 140, 
A. B. C. 
Katarh: | Allgem. Unwohl- | Reconvaleseent 'v. 
sein. Katarh. 


Mund- 30%4° (1.Mess.) 30%4° (1. Mess.),| 30%4°..(1..Mess.) 
höhle, 310. (2. Mess.) | 304° (2. Mess.) |,3024° (2. Mess.) 
Reetum 31° | 31° 3114° 


419 


IV. 
Nachmittag 3%4 Uhr. Temperatur d. Z. 20°. 
A. B. C. 


Sur x e Mittagsmahl mit 
Reconvalescent, kräfti Mittagsmahl und 9 Glas Rothwein 


tiges Mahl und Kaffee. Kaffee. adKnlfse: 


Mundhöhle 30140 30149 30349 
Rectum 31° | 31° | 3114° 


420 


Ueber 


die Brut des Oladonema radiatum und deren Ent- 
wickelung zum Stauridium. 


Von 


Dr. A. Kronn. 
{Hierza Taf. XIII.) 


D:. Beobachtungen, die ich hier mittheile, sind schon in 
einem Berichte aus Messina, den ich dem Herrn Herausgeber 
zusendete, in gedrängter Kürze zusammengestellt worden 
(dies. Arch. 1853. S. 137). Sie betreffen die Entwickelung 
einer von Dujardin entdeckten, den Syncorynen nahe ste- 
henden Polypengattung, die, wegen der ins Kreutz gestellten 
Arme oder Tentakeln der Polypenthiere, den Namen Stauri- 
dium erhalten hat. 

Das Stauridium besteht aus einem verzweigten, von einer 
Hornscheide umgebenen kriechenden Stämmchen oder Stolo, 
dessen sämmtliche Zweige einen keulenförmigen Polypen 
tragen. Jeder Polyp ist am obern Leibestheil, auf dessen 
Gipfel sich der Mund befindet, mit vier ins Kreuz gestellten 
Tentakeln versehen, in deren polsterartig angeschwollenen 
Enden eine ansehnliche Menge Nesselkapseln eingebettet 
ist. Vier ganz ähnlich gruppirte, nur kleinere Tentakeln, 
finden sich an der Basis des Leibes. Ihre Enden sind zwar 
knopfförmig verdickt, aber ohne Nesselkapseln. Das Mark 
oder die weiche Substanz des Stolo hängt stellenweise durch 
bänderartige Zipfel mit der hornigen Umhüllung zusammen, 
enthält ebenfalls Nesselkapseln und ist von einem Kanal 
durchzogen, der mit den Leibes- oder Magenhöhlen der Po- 


421 


lypen communieirt. Zu gewissen Zeiten, ‚namentlich bei reich- 
licher Nahrung, erzeugt das Stauridium Gemmen, die sich 
zu Medusen entwickeln. Diese Gemmen entstehen zu zweien 
bis dreien an der Basis der Polypen, dicht neben der untern 
Tentakelgruppe. : Die Medusen' trennem'sich zuletzt von den 
Polypen los, bilden sich völlig aus, und produciren Eier, 
aus denen wieder Stauridien hervorgehen. Sie sind 
nach Gestalt und Bau den Oceanien verwandt, zeichnen sich 
aber ganz besonders durch‘ ihre verästelten- Tentakeln aus, 
weshalb Dujardin ilnen den Namen! Cladonema ‘gegeben 
hat. In Betreff der nähern Details muss ich‘ auf die beiden 
Abhandlungen von Dujardin verweisen. (Comptes rendus 
de l’Academ. d. sciences 1843. T. XXI. p. 1273, und: Memoire 
sur le: dev@loppement des Meduses et. des polypes hydraires 
in Annal.; des seiene.. natur. 1845, p.257. Pl. 14 und 15. Fig. 
c1—cC19). 

Die Meduse Cladonema ist im Hafen: von Messina ziem- 
lich gemein. Man trifit sie dort häufig auf einer Conferve, 
welche in grossen Strecken den Meeresboden überzieht. Sie 
kommt nur selten an die Meeresoberfläche. 

Wie bei allen Oceaniden mit glockenförmigem Schirm und 
röhrenartig ausgezogenem Magen, so ‚entwickeln sich "die 
Zeugungsstoffe auch bei Cladonema in den Wänden dieses 
letztern Organs, wie es Dujardin schon für die Eier nach- 
gewiesen hat. Bei völlig ausgewachsenen Männchen findet 
sich der Samen in zahlreichen runden Kapseln angehäuft, die 
so sehr reifen Eiern gleichen, dass man sie ohne Beihülfe 
einer angemessenen Vergrösserung leicht mit diesen verwech- 
seln könnte*) 

Sperrt man ein. reifes Cladonemaweibchen in Gesellschaft 
eines Männchens in einem Glase, ab, so wird man nach kur- 
zer Zeit auf dem Boden und an den Wänden desselben eine 


*) In älinlichen Kapseln ist der Samen bei. den Männchen der 
Sarsiaden, namentlich 8, maerorhynchos enthalten. (Busch, Beob- 
achtungen über Anatomie und Entwickelungsgeschichte einiger wirbel- 
loser Seetbiere. 1851, 8. 12). 


422 


grössere oder. geringere‘ Menge 'gelegter Eier‘ antreffen !). 
Diese Eier sind entweder isolirt, oder: sie liegen zu zweien 
bis dreien, auch wohl in noch grösserer Anzahl, dieht neben 
einander. | Sie haften’ mittelst einer schleimigen viskösen Hülle 
dem Glase ziemlich fest an; besitzen’ aber noch eine beson- 
dere, dem Dotter dieht anliegende Membran (Dotter- ‚oder 
Eihaut).. Alle‘ diese’Eier sind als bereits  befruchtet anzu- 
sehen, da das Keimbläschen ‘und der Keimfleck ihnen Jabge- 
hen. Auch überzeugt‘man sich bei ‘der mikroskopischen Un- 
tersuchung. des im Glase' enthaltenen Wassers, dass dasselbe 
mit. lebhaft sich regenden Zoospermien geschwängert ist. Es 
dauert nicht lange, so stellt sich auch der Furchungsprocess 
ein, der in bekannter Weise zu Ende läuft 2). 

Auf die völlige Ausbildung ‘der Jungen im Ei kann man 
vom Beginn der Furchung: an 'etwas’über 48 Stunden rechnen. 
Zuweilen gehen vier Tage darauf hin. Haben die Jungen die 
Eihülle durchbrochen, ‘so schwimmen sie mit Hülfe ziemlich 
langer Cilien, womit ihre Oberfläche dicht besetzt ist, hurtig 
umher. Sie sind eiförmig, an einem‘ der Enden stumpfer 
zugerundet und messen etwa 14, Millim. (s. Fig. 1). Während 
des Fortgleitens wälzen sie sich um ihre Längenachse, und 
tragen bald das stumpfere, bald das spitzere Ende voraus: 
Nicht selten sieht man sie ihre Gestalt wechseln, indem sie 
sich bald in die Länge strecken, bald wieder zusammenziehen. 
Was den innern Bau betrifft, ‘so unterscheidet man an-ihnen 
eine hellere Rindenschicht, welche einen dunklern, bei durch- 
fallendem Lichte gelblich erscheinenden und wahrscheinlich 
hohlen Kern einschliesst. 

Nach zwei bis fünf Tagen sieht man die Jungen, ‘mit 
kugelförmig zusammengezogenem Leibe, ruhig auf dem Bo- 
den oder an den Wänden des Glases verweilen; und bald 
darauf ‚findet man sie angeheftet. Der Wimperüberzug ist 


!) Dujardin vermuthet, dass das Weibchen sich seiner Tentakeln 
wechselsweise bediene, um die vom Magen sich loslösenden Eier auf- 
zufangen und an die Wand des Glases zu kleben. 

2) Der Furchungsprocess ist schon von Dujardin beobachtet 
aber seiner Bedeutung nach ganz verkannt worden. 


423 


verschwunden, und. aus den; früher behende herumschwim- 
menden Wesen. sind nun ‚lauter festsitzende ‚Scheiben gewor- 
den. ' Die Struetur, .hat''hierbei, keine Aenderung, erlitten, 
denn man unterscheidet an der Scheibe noch 'recht wohl die 
dunklere Kernsubstanz, ‚umgeben von der Corticalschicht, die 
sich nach’ dem Rand der ‚Scheibe hin..als lichtere Zone zu 
erkennen gibt. Es: erhebt sich nun bald die Mitte der Scheibe 
in einen rundlichen Hügel, ‚die erste, Anlage einer. Sprosse, 
die sich nach und nach zu einem, Polypen. entwickelt. Der 
Hügel (s. Fig. 2) ist hohl, und .die ganze Scheibe scheint 
schon jetzt von einer dünnen Hornhülle überzogen, die man 
indess erst später deutlich‘ wahrnimmt. Der Hügel wächst 
nun immer mehr heran und nimmt die Gestalt eines cylin- 
drischen Zapfens an. Der Zapfen als unmittelbarer Auswuchs 
der ‚Scheibe besteht 'aus den beiden schon erwähnten Schich- 
ten und enthält einen aus der früheren Höhlung hervorgegan- 
genen Kanal.‘ Der. Zapfen ‚ist‘ nichts anderes als der ‚Leib 
des sich bildenden Polypen, der Kanal wird zur Magen- oder 
Leibeshöhle. 

Dicht unter dem obern Ende des Polypenleibes, auf wel- 
chem noch keine Spur von einem ‚Munde. wahrzunehmen, 
sprossen nun vier 'warzenförmige Vorsprünge hervor. Es 
sind die Ansätze der obern Tentakeln, oder. richtiger ihre 
äussersten Enden, die zunächst hervorkeimen und in welchen 
schon jetzt einzelne Nesselkapseln sichtbar sind (s. Fig. 3)*). 
Mittlerweile ist an der'Scheibe auch die Hornhülle siehtlicher 
geworden, indem sich die Rindenschieht, von. der. letztern ab- 
gehoben und gegen das; Centrum zurückgezogen ‚hat. Die 
Verbindung zwischen beiden wird jetzt durch verzweigte Bäu- 
der unterhalten, die als Fortsätze von der Rindenschicht 
ausgehen. Der junge Polyp ist nun einer schwachen Streekung 
und Krümmung fähig. 

Während der Polyp immer stärker heranwächst,, bilden 
sich auch die Anfangs noch als kurze Stümpfe erscheinenden 


*) Die Nesselkapseln erscheinen zuweilen erst später, nachdem die 
Tentakeln schon eine gewisse Grösse erreicht haben. 


244 


Tentakeln immer mehr aus. In'ihren 'polsterartig verdiekten 
Enden: häufen sich ‘die Nesselkapseln immer mehr 'an. Letz- 
tere sieht man jetzt auch in der Rindenschicht der Anhef- 
tungsscheibe. Der Leib läuft oberhalb der Tentakeln'in einen 
konischen Vorsprung oder Zapfen aus, "auf dessen abgerun- 
deter' Spitze der Mund schon ‘deutlich zu’ sehen ist (s. Fig. 
4—6). Es scheint aber der Mund viel früher, sobald die 
Tentakeln nur einigermaassen entwickelt sind, sich zu bilden. 
Der Polyp, ist‘ reger ‘und 'rühriger. "Gewöhnlich steht er 
gerade aufrecht mit horizontal vorgestreekten Tentakeln, und 
nur' zuweilen krümmt er den Leib nach der einen oder der 
ändern Seite. Nicht selten‘ werden die Tentakeln wechsels- 
weise einander genähert, oder bald nach oben, bald nach 
unten geneigt.‘ Der'Mundzapfen verändert seine Gestalt auf 
das Mannichfaltigste, je nachdem der Mund sich mehr oder 
weniger erweitert. 

Im weiteren Verlauf der Entwickelung erscheinen an der 
Basis des Polypen vier 'warzenförmige Höcker, die Rudi- 
mente der untern Tentakeln nämlich, während zu gleicher 
Zeit auch schon der Stolo aus dem untersten festsitzenden 
Theil des Polypen hervorwächst. Hat der Stolo eine gewisse 
Länge erreicht, so unterscheidet man deutlich seine hornige 
Scheide und die innere von einem Kanal durchzogene Sub- 
stanz, in deren äussere Schicht eine Menge Nesselkapseln 
eingelagert ist (s. Fig. 7). Diese Schicht hängt stellenweise 
durch bänderartige Fortsätze mit der Hornscheide zusammen. 
Im Kanal, der gegen die Leibeshöhle des Polypen offen ist, 
sieht man eine körnerreiche Flüssigkeit hin- und herströmen. 
Was aber die Anheftungsscheibe betrifft, so ist von ihr nur 
die Hornhülle zurückgeblieben, indem ihre Weichtheile, wie 
es scheint, 'theils auf die Bildung des Polypen, theils des 
Stolo verwandt worden sind (s. Fig. 7). 

Der Polyp bildet sich endlich so weit aus, dass man zwei 
Leibesabtheilungen unterscheidet, nämlich das Köpfchen (ea- 
pitulum) mit den beiden bereits entwickelten Tentakelgruppen, 
und, eine untere kürzere und dünnere, in, eine ‚Hornscheide 
eingeschlossene Portion, auf der das Köpfchen wie auf einem 


425 


Stiele sitzt (s: Dujardin l.'e. Fig. €1) '). "In der äusseren 
Leibesschicht des Polypen nimmt man‘ nun auch einzelne 
Nesselkapseln wahr. ' Unterdess ist‘ auch "der 'Stolo ‚länger 
geworden. ' Bald bemerkt man, dass: sein vom: Polypen' ab- 
gewendetes Ende dieker wird und sich in einen runden‘ Hügel 
erhebt. Es ist dieser Hügel nichts anderes als die Knospe 
eines neuen Polypen, der bis zu seiner definitiven Gestalt 
dieselben Phasen wie der ältere durchläuft?).. Das Wachs- 
thum des jungen Polypenstockes liess sich nicht weiter ver- 
folgen. 

Zum Schluss fasse ich die wichtigsten Resultate, die sich 
aus den eben mitgetheilten Beobachtungen ergeben, in fol- 
gende Sätze zusammen; 

1) Die aus den: Eiern des Cladonema hervorgehende: Brut 
besteht aus bewimperten Jungen. Diese ‘stimmen mit den 
Jungen der höhern Acalephen (Aurelia, Cyanea, Cephea) und 
im Wesentlichen auch mit den in den sogenannten Bierkap- 
seln der Hydrapolypen entstehenden Jungen (planulae) voll- 
kommen überein, Auch theilen sie mit‘ ihnen die Bestimmung 
sich festzusetzen und in Polypen auszuwachsen. Die Ansicht 
Dujardins, nach welcher der Polyp unmittelbar aus den 
Eiern des Cladonema hervorgehen sollte, ist somit widerlegt. 

2) Das Junge wandelt sich, nachdem es sich festgesetzt, 
in eine Scheibe um, aus der eine zum Polypen sich entwik- 
kelnde Sprosse hervorwäichst. Es ist also hier derselbe Vor- 
gang, den schon Loven bei der Entstehung der ersten Cam- 
panulariensprosse beobachtet hat. (Wiegmanns Archiv für 
Naturgesch. 1337. S. 260). 

3) Das Stauridium erzeugt durch Knospung die Meduse 
Cladonema, welche durch Eier sich fortpflanzt; die aus den 


') Steht der Polyp ganz senkrecht, so überzeugt man sich, dass 
die untern Tentakeln mit den obern alterniren, also sich gegenseitig 
durchaus nicht decken. 

?) Auch Dujardin hat ein junges Stauridium mit einem Stolo 
und zwei darauf sitzenden Polypen beobachtet. Diese, so wie eine 
vorhergehende Entwickelungsstufe, wo erst ein Polyp, sind auch die 
einzigen, deren Erwähnung geschieht. 


426 


Eiern sich 'entwickelnde Brut 'kehrt wieder zur Form. des 
Polypen zurück. Eine Wechselfolge, heteromorpher Genera- 
tionen, von denen die höher organisirte, die, Meduse, als die 
Stammform' zu betrachten ist, wäre somit faktisch‘ nachge- 
wiesen. 


Erklärung der Figuren. 


Fig.1. Das Junge des Cladonema. Vergröss. 290. 
a die Rindenschicht, b der Kern. 

Fig. 2. ‚Die festsitzende Scheibe, in die das Junge sich umge- 
wandelt hat. Vergröss. 120 (natürl. Grösse 5 Millim. im Durchm.). 

a die Rindenschicht der Scheibe, als lichtleere Zone sich darstellend, 
b die erste Anlage einer Polypensprosse, in Form eines rundlichen 
Hügels, ce durchscheinende Höhlung dieses Hügels. 

Fig.3. Ein sich ‚bildender, Polyp mit den Rudimenten der ‚obern 
Tentakeln. Vergröss. ? 

a die Homhülle der Scheibe, 5 die Rindenschicht der Scheibe, e der 
Leib des Polypen, dd die hervorkeimenden Endanschwellungen der 
obern Tentakeln, in welchen schon einzelne Nesselkapseln sichtbar sind. 

Fig.4. Ein stärker ausgebildeter Polyp, in seitlich geneigter 
Stellung. In der Rindenschicht der Anheftungsscheibe haben sich Nes- 
selkapseln entwickelt. Vergröss. 100. 

abc wie in Fig. 3, dd die obern schon ziemlich entwickelten Ten- 
takeln, e der Mundzapfen. 

Fig.5. Ein Polyp in demselben Stadium ungefähr wie der in 
Fig. 4, nur stärker vergrössert. Der Polyp ist stark eontrahirt und 
die Tentakeln eingezogen. Seitenansicht. — Bezeichnung wie in Fig. 4. 

Fig.6. Ein noch weiter entwickelter Polyp in vollkommen senk- 
rechter Stellung. Vergröss. 120. — Bezeichnung wie in Fig. 4 u. 5. 

Fig.7. Ein junges Stauridium, dessen sämmtliche Tentakeln 
entwickelt sind und das bereits einen Stolo hervorgetrieben hat. Ver- 
gröss. 100. 

a der Leib des Polypen, 5 der Mundzapfen, ec die obern Tenta- 
keln, dd die unteren Tentakeln, e der Stolo, von dem hier nur ein 
Theil abgebildet ist, f Hornscheide des Stolo, g Rindenschicht des- 
selben mit eingelagerten Nesselkapseln, % Kanal des Stolo, i zu- 
rückgebliebene Hornhülle der frühern Anheftungsscheibe. 


427 


I Ueber 


das Kiemengerüst der Labyrinthfische. 
Von 
Dr. WILHELM PETERS. 


(Hierzu Taf. XII. Fig. A). 


Es ist das Verdienst Cuviers, zuerst die blättrigen labyrinth- 
förmigen Nebenorgane der Kiemen gewisser Fische genauer 
kennen gelehrt und die Familie der Labyrinthfische errichtet zu 
haben. Die Benennung „des poissons ä pharyngiens 
labyrinthiformes,“ welche er dieser Familie gegeben, ist 
jedoch weniger passend, da sie aus der Annahme hervor- 
gegangen ist, dass jene Organe die verwandelten 
obern Schlundknochen!)’seien. Denn diese, übrigens 
von allen neueren Schriftstellern ?2) getheilte Meinung‘ finde 
ich bei einer genaueren anatomischen Untersuchung des Kie- 
mengerüstes der hierher gehörigen Fische nicht bestätigt. 

Zu diesen Untersuehungen wurde ich durch die Bearbei- 
tung der Flussfische von Mocambique veranlasst, indem ich 
bei der von mir 'entdeckten Gattung Ctenopoma mit sehr 
entwickeltem Labyrinth ®) die obern Schlundknochen in ihrem 
Bau nieht wesentlich von denen der gewöhnlichen Knochen- 
fische abweiehend fand.’ Glücklicherweise ist unser anatomi- 
sches Museum so reich an diesen kostbaren Fischen, dass 
ich, mit Ausnahme von Macropodus, sämmtliche Gattungen, 


’) Regne animal. 2. &d. p. 225. — Hist.; nat. des poissons. VII. 
p- 323. 329 al. — Legons d’anatomie comparte. 2. &d. VII. p. 272. sqq. 
2) cf. z. B. Stannius, vgl. Anat. 1846. p. 42 u. 115. — Milne 
Edwards, eours &l&m. d’hist. nat. Zool. 6. &d. 1852. p. 450. 
’?) 8, dieses Archiv. 1846. Taf. X. Fig. 13. 


428 


(Anabas, Helostoma, Polyacanthus, Colisa, Trichopus, Spiro- 
branchus und Ophicephalus) vergleichen konnte. Bei allen 
diesen sind die oberen Schlundknochen zwar klein, aber von 
gewöhnlichem Bau und das sogenannte Labyrinth geht allein 
aus einer eigenthümlichen Entwickelung des 3. Gliedes (pleu- 
real v. piece branchiale artieulaire) vom 1. Kiemenbogen hervor. 
Die Schwierigkeit der Untersuchung liegt nur darin, dass die 
dritten Glieder der drei letzten Kiemenbogen sehr zart und 
fein, die Zwischenhäute der Kiemenbogen dagegen sehr stark 
sind und die beiden letzten oberen Schlundknochen, obgleich 
gegen einander beweglich, sehr fest durch Bandmasse zusam- 
mengehalten werden, so dass bei der Präparation leicht 
künstliche Trennungen und Verbindungen zu Stande kommen. 

Die von Laurillard in der Hist. nat. des poissons. Vol. 
VII. Taf. 206 gegebene. Abbildung. des Kiemengerüstes ‚von 
Osphromenus olfaz ist in mehrfacher Hinsicht mangelhaft, Ich 
habe. daher gerade diese Art hier zur Erläuterung dieses 
Gegenstandes gewählt, und eine genaue Abbildung des Kie- 
mengerüstes von einem. 115 Mm, langen Exemplar in natür- 
licher. Grösse hinzugefügt. 

An dem dritten Gliede der Kiemenbogen kann man bei 
den meisten Knochenfischen zwei Fortsätze unterscheiden, in 
welche sein oberes Ende zerfällt; einen: obern oder ‚äussern, 
Processus muscularis, und (als. Fortsetzung ‚des. Stam- 
mes) einen, untern oder innern, Processus artieularis, 
welcher letztere sich mit dem ihm entspreehenden Os pha- 
ryngeum superius durch ein Gelenk verbindet. Der Processus 
muscularis nimmt an seinem äussern Rande die letzten oder 
oberen Kiemenblätter auf, während sein innerer Rand den 
oberen Muskeln der Kiemenbogen zur Insertion dient. ‚Der 
Processus articularis dagegen wird entweder ganz von Mus- 
keln und Haut umhüllt,. oder dient auch ‚noch den letzten 
oberen (oder inneren, den Kiemenblättern entgegengesetzten) 
Fortsätzen seines Kiemenbogens zur Befestigung. 

An den letzten drei Kiemenbogen der Labyrinthfische sind 
nun diese Theile, abgesehen von ihrer Zartheit, ganz wie bei 
anderen Fischen gebaut. Dagegen theilt sich. das entspre- 


429 


chende Glied des ersten Kiemenbogens bei ihnen sogleich in 
seine beiden Fortsätze, so dass sein Stamm nur äusserst 
kurz ist. Der obere. oder äussere 'Fortsatz,; Processus mus- 
eularis, ist wie gewöhnlich an seinem äussern Rande bis zur 
Spitze mit den oberen Kiemenblättern besetzt, dagegen dient 
sein entgegengesetzter innerer Rand dem Labyrinth zur Be- 
festigung. Der innere Fortsatz, Processus articularis,, geht 
aber mitten durch das Labyrinth hindurch, und er ist‘es, 
von dem die Blätter desselben ihren Ursprung: nehmen, doch 
so, dass man ihn immer als diekeren Stamm verfolgen kann, der 
oben mit einem freien stumpfen Ende aus ihnen hervortritt, 
um sich durch ein Gelenk mit seinem Schlundknochen (sty- 
let, Cuv.) zu verbinden. 

Bei der Gattung Ophicephalus, welche Cuvier und Va- 
lenciennes nur als Anhang zu den Labyrinthfischen stel- 
len, findet die Theilung des dritten Gliedes vom ersten Kie- 
menbogen in derselben Weise statt, aber die Grundlage des 
Labyrinthes besteht nur in einer einfachen, zwischen den beiden 
Fortsätzen ausgespannten Lamelle. Bei diesen Fischen wird 
das Labyrinth durch eine von der innern Fläche des Schlä- 
fenbeins (temporal, Cuy.) entspringende Knochenlamelle ver- 
mehrt. Auch zeichnet sich das Skelet von Ophicephalus durch 
die nach vorn gerichteten unteren Fortsätze der Basalglieder 
des dritten Kiemenbogens (wie bei den Tetrodonten) aus. 

Ein wesentlicher Unterschied der Labyrinthfische von an- 
deren mit Nebenorganen der Kiemen versehenen Fischen 
besteht darin, dass bei den Labyrinthfischen die Entwickelung 
dieser Organe nicht auf Kosten der Kiemen geschieht, indem 
sie an der den Kiemen entgegengesetzten innern Seite des 
Kiemenbogens stattfindet. Denn bei Clarias und Heterobran- 
chus liegen die blumenkohlförmigen ' Nebenkiemen auf der 
äusseren oder der Kiemenseite der dritten Glieder vom zweiten 
und vierten Kiemenbogen, und ebenso verhält e& sich mit 
dem auf dem vierten Kiemenbogen liegenden Labyrinth von 
Ehrenbergs Heterotis nilotieus. 


430 i 


Erklärung der Abbildung. 


Tafel XIII. Fig. A stellt das Kiemengerüst von Osphromenus 
olfae Commerson, von der innern Seite betrachtet, ‚dar- 

e.Copula des Zungenbeins; yy Bogen des Zungenbeins, an welchem 
die Kiemenhautstrahlen festsitzen. Ü 

c' Copula des ersten Kiemenbogens. 

ce? Copula des zweiten und dritten Kiemenbogens. 

ce?’ und ce? Knorpliche' Fortsetzungen der Copula. 

2,1, 27,8 Labyrinth des ersten Kiemenbogens. 

1,1,1,1 Erstes oder Basalglied (p. artieulaire inferieure) der Kiemen- 
bögen, von denen der des vierten Kiemenbogens ganz knorpelig ist. 

2,2,2,2 Zweites Glied (piece branchiale prineipale) der Kiemenbögen. 

8,3, 3. 3 Drittes Glied (piece branchiale artieulaire) der Kiemenbögen. 

m,m,m,m Processus museularis dieser Glieder. 

a, da,a, a Processus artieularis derselben Glieder, 

4,4,4,4 Obere Schlundknochen, Ossa pharyngea snperiora, von denen 
der erste, stylet Cuv., dünn und platt, die übrigen dicker, und wie 
gewöhnlich, an ihrer freien Oberfläche mit spitzen, scharfen Zähnen 
bewaffnet sind. 

p;p Untere Schlundknochen, Ossa pharyngea inferiora. 


431 


Ueber 


einen Wurm aus der Gruppe. der. Angwillulae, 
Enoplus: quadridentatus. 
von 
Dr. W. BERLIN in Utrecht. 


(Hierzu Taf. XIV. u. XV.) 


Aıs ich im vorigen Herbst das Glück hatte, den Geheime- 
rath J. Müller nach Triest zu begleiten, kam mir unter 
Anderem während der vergleichend -anatomischen Untersu- 
chungen ein kleiner Wurm vor, der zu den Anguillulae zu 
gehören schien, aber mit Augen und kleinen Borsten am 
Vorderkörper versehen war. Ich verfolgte diesen Wurm län- 
gere Zeit. Die Resultate, die ich dabei erhalten, will ich 
bier kurz ‚aufzeichnen. 

Der Wurm lebte frei im Meere, Er wurde zuerst in einem 
Gefässe gefunden, in denen Seeigel und: Weichthiere ‘waren, 
die wir mit einigen niederen Pflanzen vom Grunde des Mee- 
res heraufgeholt hatten. Ich glaubte nun den Wurm in hin- 
reiehender Anzahl zur Untersuchung an den Pflanzen ‚die 
an den Pfählen der Schwimmschule wuchern, erhalten zu 
können. Ich erhielt so jedoch nur jüngere Formen, so dass 
ich mich entschliessen musste, an dem ersten Fundorte wie- 
derum zu suchen, was nicht ohne Erfolg geschah. Es war 
dies eine unweit des Ufers gelegene’ Stelle, auf der Fahrt 
von Triest nach dem Dorfe S. Bartholomeo zu, eine Strecke 
weit vorbei der Quarantäneanstalt, wo der Meeresgrund zeit- 
weise deutlich sichtbar war und die Tiefe’ es gestattete, mit- 
telst einer an einer langen Stange befestigten Pincette, deren 
einer Arm durch ein daran 'befestigtes' Seil beliebig dem 


432 


anderen genähert oder von ihm entfernt werden konnte, Ge- 
genstände vom Grunde heraufzuholen. Es waren die mit 
Algen bewachsenen Steine, auf die ich vorzüglich mein Au- 
genmerk gerichtet hatte, und die der Erwartung ganz ent- 
sprachen. 

Der Wurm hat eine runde Körpergestalt; sein vorderes 
Ende ist mit einer Mundöffnung versehen und namentlich 
bei den älteren ein wenig schmäler als der Körper, und 
meistens ungleichrandig (Figur 6) mit einigen kleinen ecki- 
gen Vorsprüngen versehen, während der Anfang des Ver- 
dauungskanals in der Mitte durch eine seichte Vertiefung 
angedeutet ist (Taf. XIV. Fig.8, 10, 134). Das hintere 
Ende ist abwechselnd mehr spitz oder stumpf. Im Ganzen 
genommen habe ich es öfter spitz angetroffen. Ich bemerke 
im. Voraus, dass ich mich nicht bewogen gefunden ‚habe, die- 
sem, Charakter einen Werth für die Unterscheidung von Spe- 
cies beizulegen. Das spitze Ende entsteht meistens dadurch, 
dass sich der Körper hinter der Analöffnung erst allmählig ver- 
schmälert, und bald darauf eine sehr. geringe Breite erreicht, 
in der.er sich einige Zeit bis zum Ende erstreckt (Taf. XIV. 
Fig. 1@). Dies , Schwanzende hat eine. sehr‘ verschiedene 
Länge, z.B. bei einem Wurm von 3,7uu ‚war es. 0,2mm/]ang, 
bei einem ..von 1,25»9m dagegen. 0,16mm )., \. Kürzer/ ist’ ge- 
wöhnlich. das 'stumpfe Ende (Fig..18«@), das. sich ‚nicht weit 
jenseits der, Analöffnung . erstreckt, und. ‚dadurch. gebildet 
wird, ‚dass, ‚die, von. beiden Seiten: nur. wenig 'convergirenden 
Körperränder sich mit ‚einer ‚breiten Basis, vereinigen. ‚Mag 
nun das Körperende spitz ‚oder stumpf sein, immer. sieht 
man am Ende noch ‚einen kleinen Anhang (Fig. 15, 175,186, 
295), dessen Form natürlich nach der des Körperendes..mo- 
difieirt ist, und in dessen Mitte 2 Streifen wieiein Röhrchen 
verlaufen. Mag man nun. diesen Anhang für eine.Saugscheibe 
halten wollen oder nicht, ‚so viel ist sicher, dass der: Wurm 
sich mit diesem Ende gerade wie mit dem vorderen Körper- 
ende fest, an das, Objectglas heften ‚kann, ‚um‘ .den , Körper 
schlängelnd um diesen Punkt herumzuführen, was selbst mit 
einer solchen Lebhaftigkeit geschieht, ‚dass man ‚vergebens 


433 


versuchen würde, irgend eine mikroskopische Untersuchung 
anzustellen, wenn man diese Lebhaftigkeit nicht erst etwas 
beschwichtigt durch das Auflegen eines Glaspläftehens. 

Die Haut ist elastisch nnd lässt die inneren Organe durch- 
scheinen. Kurz vor dem Tode zeigt sie nicht selten viele 
Querrunzeln, so dass ‚der ganze Körper (Fig. 7) wie quer- 
gefaltet erscheint. 

Am Kopfe trägt dieser Wurm seitlich zweierlei Härchen 
oder Häkchen, die sich durch ihre Grösse deutlich von ein- 
ander unterscheiden. Die kleineren treffen wir schon bei 
den kleineren Formen an (Fig. 3a); sie lassen sich später 
bei allen Grössen wiederfinden. Ihre Zahl wie ihre Stellung 
ist nicht constant, meist sind deren drei vorhanden. (Fig. 95, 
wo das vorderste einen Uebergang zu den grösseren zu ma- 
chen scheint). Auch an dem After finden wir bei den Männ- 
chen (den grösseren) nicht selten 2 dergleichen Häkchen 
(Fig. 27a). Die grösseren Häkchen treten in: Verband mit 
einer gewissen Entwickelungsstufe eines anderen Theiles auf, 
dem wir jetzt unsere Aufmerksamkeit schenken wollen. Es 
ist dies ein am Kopfe vorkommendes Schild, das bei den 
kleinsten Formen vermisst wird, in seiner einfachsten Form 
aber schon bei Thieren von 1,33"m vorkommt (Fig. 5a, 6a, 
9e). Die Form dieses Schildes ist einfach glockenförmig, 
es bietet noch nichts Besonderes dar, als dass es bald etwas 
mehr, bald etwas weniger in die Länge gezogen ist. Bei 
den grösseren 'Thieren, den Männchen nämlich, treten die 
schon erwähnte grössere Art der Häkchen und ausserdem 
noch auf dem Schlund gelegene Theile hinzu. Der Häkchen 
giebt es jederseits 2 Paare. Das eine Paar liegt an der obe- 
ren, das andere an der unteren Seite (Fig. Sc, 10a). Ge- 
wöhnlich sieht man einen doppelt - contourirten Streifen 
(etwa einen sie bewegenden Muskel), der die Häkchen der 
einen Seite mit denen der anderen vereinigt (Fig. 12d). Die 
Häkchen selbst sind am breitesten an ihrer Basis, laufen in 
einer seichten Krümmung nach oben und endigen spitz. Die 
auf dem Schlunde gelegenen Theile erscheinen unter ver- 
schiedener Form, je nach ihrer gegenseitigen Lage und nach 

Müller's Archiv. 1853, 28 


434 


der Lage des Thieres. 4 Platten scheinen die so verschie- 
denen Bilder darzubieten, wie man aus Fig. 11a ersieht, die 
den Kopf von Fig. 10 unter dem Compressorium vorstellt. 
An den Fig. 13 isolirten Platten sieht man, dass ihr oberer 
Rand gezähnelt ist und dass ihre Breite von oben nach unten 
abnimmt. Welche Bedeutung ist diesen Theilen nun beizu- 
messen? Man würde zunächst durch ihre Lage vorne auf 
dem Schlunde dazu geführt werden, sie mit der Einnahme 
der Speisen in Verband zu bringen. Aber warum fehlen sie 
dem ausgebildeten Weibchen? (Fig. 14). Das Schild bei dem 
Weibehen bleibt einfach ohne die grösseren Häkchen, ohne 
Platten, ohne den Streifen, der die Häkchen gewöhnlich 
verbindet. Auch die kleineren Häkchen fehlen den Weib- 
chen grösstentheils.. An dem von mir abgebildeten (Fig. 
14) von 5,08"m Grösse, fand ich nur ein Paar kleine 
Häkchen vorne am Körper (Fig. 145), gerade wie sie bei 
lem kleinen Wurm (Fig. 3) vorkommen. An dem unteren 
Leibe eines Männchens habe ich ausserdem 2 mal längere 
Haare (Fig. 276) angetroffen, die an beiden Seiten des Lei- 
bes befestigt waren, die sich etwa in einer Länge von 0,66mm 
vom anus an herauf erstreckten. Sie lagen immer nur auf 
einer Seite frei, wie dies in Fig. 27 angegeben ist, und stan- 
den in ungleicher Entfernung von einander. Die unteren 
waren die kleineren. 

Speisekanal: Wie schon beiläufig erwähnt wurde, fängt 
der Speisekanal mit einer terminalen Oeffnung am vorderen 
Ende an (Fig. le, 36, 55, 65, Sa, 9a). Mitunter kam 
mir dieser Anfang etwas trichterförmig vor (Fig. 2a). Diese 
Oeffnung führt in den (muskulösen?) Schlund, der vorn 
etwas breiter (Fig. 5c, 8d) ziemlich gerade bis zu einer 
mehr oder weniger erweiterten Stelle verläuft. Bei den 
grösseren Thieren findet man gewöhnlich mehr oder we- 
niger regelmässige Querstreifen auf dem Schlunde. Sie er- 
strecken sich bald von der einen Seite zur anderen, bald 
nehmen sie die Breite des Schlundes nur theilweise ein; ihr 
Verlauf ist bald mehr gerade, bald mehr wellenförmig 
gebogen (Fig. 8e, 16a). Ihnen mehr oder weniger entspre- 


435 


chend sieht man nicht selten den Rand des Schlundes ‚mehr 
oder weniger gekerbt. Es sind diese Querstreifen nichts als 
Falten, die auch sogleich verschwinden, so wie der Oeso- 
phagus aus dem Körper entfernt wird. Auch findet. sich 
nieht selten braunes Pigment hier und da namentlich an den 
Seiten und in der Mitte aufgelagert. In der Mitte des Oe- 
sophagus befindet sich die Schlundöffnung als ein enger Ka- 
nal (Fig. 3e, 5d, Sf, 14a). Die erweiterte Stelle, bis zu 
der sich der Oesophagus erstreckt, der Magen der Autoren 
ist am deutliehsten ausgeprägt bei- den jüngeren. Formen 
(Fig. 15), bei den älteren ist sie schwächer, gewinnt dagegen 
an Länge (Fig. 165). Unterhalb dieser erweiterten ‚Stelle 
nimmt der Darm seinen Ursprung, bei. den grösseren For- 
men nicht selten mit einer Einschnürung,. . Die Entfernung 
seines Anfanges vom Munde betrug bei einem ‚5mm Jangen 
Wurm 0,87m, "bei einem 3,7um langen 0,8"w, bei einem 
4,4lum Jangen 0,83w@, bei einem 5,08"m langen Weibchen 
1,16° m, bei einem kleineren Wurme von  2,66wn Länge 
0,7um , woraus für die grösseren Würmer selbst, wenn man 
die wechselnde Grösse des Schwanzendes in Betracht 
zieht, eine Schwankung für die Länge von Schlund und 
Magen hervorgeht. Der Darm verläuft ziemlich gerade durch 
den Leib des Wurmes, und ist nicht in seiner Lage gebun- 
den, so dass man ihn. wohl einmal im Leibe des Thieres 
nach der einen oder anderen Seite sich bewegen sieht. Mit- 
unter hat er Einschnürungen und Erweiterungen (Fig. le, 
25e); diese sind ziemlich constant an Stellen, wo die Eier an- 
gehäuft liegen. Inwendig ist die Darmoberfläche mit Zellen 
bekleidet, die ihr eine bräunliche Farbe geben, und in meh- 
reren, der Breite des Darmes entsprechenden nicht immer 
deutlich ausgesprochenen Reihen stehen (Fig. 15, 256). Es 
ist dies die Leber der Autoren. Aber welches Recht hat 
man zur Annahme einer Leber, 80 lange kein Zusammen- 
hang der braunen Farbe mit Galle, und in einem Örganis- 
mus, wo kein Kreislauf nachgewiesen ist? Dass die Leber- 
zellen auf der inneren Darmwand aufsitzen, schliesse ich 
daraus, dass ich sie bei Anwendung von Druck mit dem 


28* 


436 


Darminhalte (worunter häufig Baeillarien) aus dem Anus 
austreten sah. Will man nun noch ein Reetum an dem Darme 
unterscheiden, so giebt eine am Ende des Darmes gelegene 
seitliche Biegung hierzu Gelegenheit. Auf diese Biegung 
folgt der After (Fig. 17c, 254). Die Entfernung des Anus 
vom Munde betrug bei einem 5"m langen Wurm 4,75mm, bei 
einem 5,08"m langen 3,5%m, bei einem 4,41mm langen 4,16mm, 
bei einem 3,7mım langen 3,5um, 

Bei den Männchen liegt am Rectum jederseits ein soge- 
nanntes Spieulum. Bei den kleineren werden sie vermisst. 
Selbst bei Würmern von 2um Länge wurden sie noch nicht 
gesehen. Sie treten zuerst in der Form von gekrümmten 
Stäbchen auf mit dunkelen Contouren (Fig. 17d). Bei An- 
wendung von Druck bleiben sie hartnäckig in der Leibes- 
höhle des Wurmes zurück, während der übrige Inhalt her- 
ausgepresst wird. Fig. 17 ist das Hinterende eines so 'ge- 
drückten Wurmes. Eine höhere Entwiekelungsstufe dieser 
Theile stellen die Fig. 19 und 20 vor). Um die Beschreibung 
zu erleichtern, kann man etwa Körper und Hals an ihnen 
unterscheiden. Der oben bauchige Körper geht auf der dem 
Anus zugekehrten Seite mehr oder weniger gerade in den 
Hals über, auf der anderen Seite wird die Vereinigung durch 
eine concave Linie vermittelt. Der kurze schmale Hals ist 
oben flachrund. Der längere Körper wird nach unten schmä- 
ler und ist etwas nach der Anusöffnung zu gekrümmt. Auf 
der Mitte des Körpers befindet sich ein doppelteontourirter 
Streifen, etwas in der Richtung des Körpers gekrümmt (etwa 
der Rest des früheren Stäbehens?). Auch diese Form ist 
noch nicht bleibend und wird später durch folgende vertreten. 
Der Hals ist viel kleiner geworden und auf einen runden 
Knopf redueirt, der sehr kurz ist und bei seinem Uebergang 
in den Körper eine deutliche Einschnürung zeigt. Der Kör- 
per selbst ist viel schmäler geworden (Fig. 21, 22, 24a, 25e) 
und hat deutliche Doppeleoutouren (etwa Rinne?), auf deren 
unterem Theile quere Einkerbungen vorkommen (Fig. 215, 
225). Der sanft gebogene Körper wird nach unten schmäler 
und endet spitz (Fig. 22c). Dies Ende steckt in einer Art 


437 


Scheide (Fig. 22d, 2lc). Die Scheide ist aus 2 Stücken zu- 
sammengesetzt, die sich ziemlich gleich sind (Fig. 22, 24). 
An ihrem oberen Theile sind sie am breitesten und werden 
nach unten hin schmäler; ihr oberer Rand ist ausgebuchtet 

‘ (Fig. 21) und geht in einen spitzen seitlichen Anhang, über, 
der unten mit der Scheide verschmilzt. , Fig. 25f scheint die 
Möglichkeit zu zeigen, dass die beschriebenen Organe aus 
der Analöffnung hervorgestreckt werden können. Die so eben 
beschriebenen Organe sind ‚der Penis der Autoren. Es ‚be- 
darf also einer Rechtfertigung, wenn ich sie hier abgehandelt 
habe, anstatt sie mit den Geschlechtsorganen zu beschreiben. 
Ich glaubte nämlich einen anderen Theil als Penis ansprechen 
zu müssen, und diesen Organen keine andere. Funetion als 
die von Haftorganen beilegen zu müssen, um so mehr, da 
ich durchaus keinen Zusammenhang mit den. Geschlechtsor- 
ganen habe auffinden können, der, wäre. er vorhanden ge- 
wesen, doch nieht so leicht hätte entgehen können, da ja 
der eine Theil dieses Haftorganes über, der andere unter 
dem Darme liegt. Den Weibchen gehen, wie ‚gesagt, diese 
Organe gänzlich ab. Die Länge dieser Theile beträgt unge- 
fähr 0,5um, 

Neben den Verdauungswerkzeugen nehmen die Geschlechts- 
organe den grössten Theil der Leibeshöhle ein. Die Thiere 
sind getrennten Geschlechtes. Die Geschlechtsorgane, (die in 
der Leibeshöhle etwas tiefer liegen: als die Verdauungswerk- 
zeuge, erstrecken sich beinahe der Länge. nach. durch den 
ganzen Leib. Vorne scheinen sie mit 2 Hörnern anzufangen 
(Fig. 89, 14c, 125). Ihr Ende scheint bei dem Männchen 
bis weit hinter die Analöffnung. zu. reichen: (Fig. 25.9)... In 
ihrem Verlaufe durch die Leibeshöhle wird das Geschlechts- 
organ grösstentheils durch den Darm bedeckt und ist bald 
mehr oder weniger deutlich auf der einen oder anderen Seite 
oder an beiden Seiten zu erkennen (Fig.25%). Der Inhalt 
des Geschlechtsorganes bietet bei dem Männchen insofern nichts 
Abweichendes von den Nematoden (zu denen unser Wurm 
gehört) dar, als nie Zoospermien, sondern nur die ihnen 
äquivalenten Samenkörner wahrgenommmen werden konnten. 


438 


Ich will nicht zu sehr auf mein Gedächtniss vertrauen, und 
damit die Lücke, welche ich bei der Behandlung des Hoden- 
inhaltes lassen muss, anfüllen, da ich zu meinem Bedauern 
keine genügenden Angaben darüber in meinen Notizen auf- 
finden kann*). Als Penis glaube ich bei diesen Thieren ein 
Organ erklären zu müssen, dessen Anfang 0,33 mm oberhalb 
des Anus gelegen war, und das nur bei den grösseren, also 
mehr entwickelten Thieren wahrgenommen wurde (Fig. 25:, 
260, 23). Es ist dies ein Organ, das seinen Ursprung auf 
oder in dem Geschlechtsorgan mit breiter Basis nimmt und 
nach vorne schmäler wird (Fig. 25%). In seinem Inneren 
scheint ein kleiner Kanal zu sein, dessen Länge und Breite 
mit Veränderung der Lage etwas verschieden erscheint 
(Fig. 265, 257). Für die Ausdehnung der Geschlechtstheile 
in der Leibeshöhle des Weibchens gilt im Hauptsächlichsten 
das früher für die Ausdehnung der Geschlechtsorgane Er- 
wähnte. Das Weibchen hat seine Vagina nach meinen‘ Noti- 
zen etwa auf der Mitte der Körperlänge, wie bei Ehren- 
berg’s Anguillula. Beim grössten von mir beobachteten 
Weibchen sah ich im vorderen Theile’des Ovariums (Fig. 144) 
einfache gekernte Zellen, die sich nach und nach ausbildeten 
zu den Eiern, welche in der Nähe des Uterus der Breite 
nach in einen Schlauch eintreten, der etwa 0,92mm Länge 
hat (Fig. 28c) und oben spitz zuläuft. In diesem Schlauche 
liegen die Eier unten d. h. nahe beim Uterus dicht auf ein- 
der und decken einander theilweise. Nach oben zu nehmen 
sie an Grösse zu und erreichen zu gleicher Zeit eine höhere 
Entwickelungsstufe. Dabei sieht man deutlich, wie die Dot- 
termasse in den verschiedenen Eiern von unten nach oben 
zunimmt. Es versteht sich von selbst, dass irgend eine Vor- 
richtung vorhanden sein muss, um die 0,92 mm yom Uterus 


*) Ich finde unter meinen Zeichnungen nur die Formen, welche 
Reichert (Beitrag zur Entwickelungsgeschichte der Samenkörperchen 
bei den Nematoden, Müller’s Archiv 1847) als Mutterzellen der so- 
genannten „Keimzellen“ der Samenkörperchen, als jüngste Keimzellen 
der Samenkörperchen und als Entwickelungsstufe von diesen bis zu 
den reifen Keimzellen abbildet und beschreibt, wieder. 


439 


entfernten, am meisten entwickelten Eier diesem zuzuführen. 
Unterhalb des Uterus befindet sich ein zweiter Schlauch, für 
den ganz dasselbe gilt, was für den beschriebenen angeführt 
wurde, aber in umgekehrter Reihefolge. Entsprechend diesen 
beiden Schläuchen ist auch der Uterus (Fig. 21 d) zweihörnig. 
Er liegt etwa am Ende des zweite Drittheils der Körperlänge. 
Mitten zwischen diesen Hörnern nimmt die Vagina (Fig. 28e) 
ihren Ursprung,‘ die ın ihrer Mitte einen Kanal (Fig. 28f) 
hat, der in Fig. 29 noch deutlicher abgebildet ist, wie er bei 
Lageveränderung des Wurms wahrgenommen wurde. Von 
Sinnesorganen wurden nur Augen wahrgenommen. Schon 
bei ganz kleinen (0,2um) Thieren sind sie als punktförmige 
pigmentirte Organe vorhanden (Fig. 1d). Wo sie bei den 
grösseren nicht durch aufgelagertes Pigment undeutlich wer- 
den und mitunter verschmelzen (Fig. 8h) nimmt man an ihnen 
deutlich einen linsenförmigen Körper wahr, (Fig. 4A u.B) 
der in einer mehr oder weniger deutlichen Pigmentmasse ein- 
gebettet ist. Bei einem 5,53um Jangen Wurme lagen sie 
0,0832m vom Munde entfernt. 

Nach dieser Beschreibung des Wurmes bleibt nichts übrig, 
als ihm eine Stelle im Systeme anzuweisen. Die ursprüng- 
liche Auffassung, als hätte ich es mit einer Anguillula zu 
thun, wurde bald durch die Beobachtung der entwickelteren 
Formen zurückgewiesen. Um kurz zu sein, habe ich den 
beschriebenen Wurm am meisten übereinstimmend mit der 
Beschreibung Dujardin’s von seinem neuen Genus Eno- 
plus (Nematoides ‚Enopliens Duj. — Nematoidea Proctucha, 
Gamonematoidea Diesing.) gefunden, die ich hier folgen las- 
sen will: „Vers filiformes, plus ou moius amincis de part et 
„Wautre, et davantage en arriere; — tete anguleuse ou tron- 
„quee, herissee de soies roides, opposees, peu nombreuses; 
„bouche armee interieurement de trois pieces en crochet (ma- 
„ehoires?); — oesophage musculeux, presque cylindrique, tra- 
„vers@ par un canal triquetre; queue terminde par une sorte de 
„ventouse; une ou plusieurs taches oculiformes formde par des 
„amas de pigment rouge sur l’oesophage en avant; — tegument 
„lisse. — Mäle ayant un orifice suppl&mentaire (anus ou ven- 


440 


„touse?) en avant de l’orifice genital; — deux spicules egaux, 
„forts et courbes en faucille. — Femelle ayant la vulve si- 
„tuee vers le milieu, l’uterus divise en deux branches op- 
„posees, et les oeufs elliptiques proportionellement grands.“ 

Diese Beschreibung stimmt im Wesentlichen mit unserem 
anatomischen Befund überein, und wenn ich auch 4 Platten 
am Oesophagus fand, wo Dujardin nur 3 vorfinden konnte, 
so glaube ich dem Merkmale nicht mehr Wichtigkeit beilegen 
zu müssen, als dass ich ihm den Speeiesnamen entlehne und 
den beschriebenen Wurm im Gegensatze zu dem E. triden- 
tatus von Dujardin Enoplus quadridentatus nenne. 

Am Schlusse sei es mir noch erlaubt zu bemerken, dass 
mir bei meinen Untersuchungen viel mehr Männchen als 
Weibchen aufgestossen sind, etwas, was der Angabe Anderer, 
die sich mit dieser Art Thieren beschäftigt haben, gerade ent- 
gegengesetzt ist. 


Erklärung der Abbildungen. 


Fig.ı. Ein junger Wurm. « Mund, b Magen, ce Erweiterungen 
und Einschnürungen am Darme, d Augen, e Geschlechtsorgan. 

Fig.2. Oberer Theil eines jungen Wurmes, um den trichterför- 
migen Eingang in den Schlund a zu zeigen. 

Fig.3. Junger Wurm mit Haken a, b Mundöffnung, e Schlund- 
höhle. . 

Fig. 4. A Isolirtes Darmstück mit darauf gelegenen Augen, 
B ein Auge noch grösser gezeichnet. 

Fig.5. a Das Schild, 5 Mundhöhle, ce vorne erweiterter Schlund, 
d Schlundhöhle am vorderen Theile des Wurmes. 

Fig.6. Erster Anfang des Schildes bei einem jungen Wurme, 
5b der Mund. 

Fig. 7. Quergefalteter Wurm, s. d. Text. 

Fig. 8. Vorderkörper des Enoplus quadridentatus. « Mund, b 
eckiger Vorderrand, e grosse Haken, d vordere Schlunderweiterung, 
e Querfalten am Schlunde, f Schlundhöhle, g Hoden, A Augen. 

Fig. 9. Kleinerer Wurm mit 3 kleinen Haken 5, und einem 
rudimentären d, a Mund, e Schild. 

Fig. 10. a Die grösseren Haken, 5 eckiger Vorderrand, e Schlund- 
platten. 


441 


Fig.11l. Ist Fig. 10 unter dem Compressorium, um die 4Schlund- 
platten zu zeigen. 

Fig. 12. a Mund, 5 Hoden, e Schlundplatten, d der Verbin- 
dungsstreifen der grösseren Haken. 

Fig.13. Die einzelnen Schlundplatten aus Fig. 11. 

Fig. 14. Vorderer Theil eines Weibehens von 5,08wm Grösse, 
dessen mittlerer in Fig. 28 dargestellt ist, = Schlundhöhle, 5 kleiner 
Haken, ce Anfang des Ovariums, d Inhalt des Ovariums, e Augen. 

Fig.15. Darmstück (a) eines jungen Enoplus mit Leberzellen 
bekleidet. 

Fig. 16. Magen und Anfang des Darmes eines grösseren Enoplus. 
a Querstreifen auf dem Magen und dem mitgezeichneten Schlundstücke. 

Fig. 17. Erste Entwickelungsstufe des am Anus gelegenen Greif- 
oder Haftorganes d, an einem stark gedrückten Wurme, ce Anus, 5 
Saugscheibe. 

Fig. 18 zeigt stumpfes Ende @ mit der Saugscheibe b. 

Fig. 19 u. 20. Zweite Entwickelungsstufe des Haftorganes des 
Männchens 20 in natürlicher Lage. 

Fig. 21 u. 22. Dritte Entwickelungsstufe, @ doppelt eontourirter 
Rand, 5 Kerbung, ce Fig. 21 und d Fig. 22 Scheide, e Fig. 21 spitzes 
Ende des in der Scheide steckenden Haftorganes, d Fig. 21 Rectum. 
Fig. 22 ist Fig. 21, wie sie sich nach Anwendung von Druck darstellt. 

Fig. 23. Penis. 

Fig.24. Lage des Haftorganes @ und des Penis, nachdem der 
Darm sich auf die Seite gelegt hat, b Körperwand. 

Fig. 25. a Spitzes Ende, 5 Saugscheibe, ce gebogener Darm, d 
Reetum und Anus, e Haftorgan, f wie es sich hervorstreckt, g Ende 
des Hodens, k Hoden, i Penis, k der inwendig gelegene Kanal. Fig. 
23, 24 u. 25 gehören zu demselben 5,33nm Jangen Wurme. 

Fig.26. Der Penis a, b sein inwendiger Kanal, c Geschlechts- 
organ, d Darm. 

Fig. 27. Ein hinteres Stück eines allda mit langen Haaren (5) 
versehenen 4,41mm langen Wurmes. 

Fig. 28. Mittleres Stück eines 5,08mm grossen Weibchens (F. 14). 
a Darm, b Leberzellen, c ein Schlauch mit Eiern in verschiedener 
Entwickelungsstufe, d doppelter Uterus, e Vagina, f mittlerer Kanal, 
der in 

Fig. 29 bei einer anderen Lage noch deutlicher dargestellt ist. 


442 


Notiz über die in der Leibeshöhle der Synapta 
digitata vorkommenden Körper. 
Von 


Dr. W. BERLIN in Utrecht. 


Wie Leydig in Müller’s Archiv 1852 richtig bemerkt, 
sieht man schon am lebenden Thiere oft ein schwarzbraunes 
oder schwarzes Gebilde frei in der Leibeshöhle herumßotti- 
ren. Auch die übrigen Eigenschaften, die er diesen Körpern 
zuerkennt, Weichheit, leichtes Auseinanderfallen bei Berührung, 
Ausbreitung über das Objectivgläschen durch ein aufgelegtes 
Deckgläsehen, grosse Schwankungen in der Grösse fand ich 
ganz bestätigt. Ich sah deren manchmal mehrere in einer 
Leibeshöhle, und vermisste sie nie bei einigen von den zahl- 
reichen uns zugeführten Synapten. Getrocknet waren sie bei 
auffallendem Lichte dunkelbraun und bei durchfallendem 
dunkelgoldgelb. Unter den Formelementen, die Leydig in 
ihnen gefunden haben will, beschreibt er 3, die er als Ent- 
wickelungsstufen von einander betrachtet, 1) Gebilde wie 
rundliche Eier mit Dotterhaut und feinkörnigem Dotter, ohne 
Spur von Keimbläschen; 2) Gebilde wie regelmässig gefurchte 
Eier, eine verschiedene Zahl von Furchungskugeln, jede mit 
hellem Kerne von einer gemeinsamen Haut umschlossen, und 
3) Blasen mit ovalen scharf eontourirten Körperchen, von hellem 
Ansehen, die an Pseudonavicellenbehälter erinnern. Die drei 
Formen deutet er nun als Entwickelungsstadien eines Schma- 
rotzerthieres. Ich habe keine Formen finden können, die mit 
den unter 2. und 3. beschriebenen oder mit der zu 3. hinzu- 
gefügten Abbildung in Einklang zu bringen gewesen wären, 
trotz der grossen Anzahl schwarzer Körper, die ich zur 
Untersuchung verwendete. _Die unter 1. gegebene Vorstel- 
lung verwesentlichte sich jedoch wiederholt in den Bildern, 
die ich bei dieser Untersuchung zu sehen bekam. Sie mach- 


445 


ten mir nicht den Eindruck eines Eies; ich blieb aber über 
ihre Bedeutung im Dunkeln, bis ich auf die Idee kam, die 
Bauchflüssigkeit der Synapten so aufzufangen, dass keine 
fremden Formelemente beigemischt wurden, um sie so auf 
ihre Formelemente zu untersuchen. Aus dieser Untersuchung 
wurde mir bald klar, dass dies eiähnliche Gebilde Leydigs 
nichts sei, als ein verändertes Wimperorgan. Die abgefalle- 
nen Wimperorgane werden, wie man dies auch an anderen 
abgestorbenen Theilen von niederen Thieren oder an ganzen 
Thieren der Art oft zu sehen Gelegenheit hat, körnig, und 
zwar zuerst die untere innerhalb des Rahmens gelegene 
Stelle, grösstentheils von der Fortsetzung des Peritonaeums 
gebildet*), dann auch die Sohle‘ des Pantoffels. Nachdem 
diese Veränderung eingetreten ist, ‘beobachtet man einen 
Wechsel in der Form der Wimperorgane, der darin besteht, 
dass die der Mündung angehörige Leiste nicht mehr zu un- 
terscheiden ist und das Wimperorgan nun als aus einem 
oberen breiteren Theile (Platte des Pantoffels mit Rahmen 
umgeben) und einem unteren schmäleren, der durch eine ge- 
ringe Einchnürung vom oberen abgesetzt ist, und zugleich 
kleineren Theile bestehend betrachtet werden kann. 

Indem nun dieser untere Theil immer kleiner wird und 
der obere an Umfang gewinnt, entsteht ein rundes Scheib- 
chen, an dem man noch als letzte Reste des unteren Theiles 
eine schwache excentrische Andeutung findet. Auch diese 
verschwindet und man hat dann die von Leydig sub 1, er- 
wähnte Form, indem ein Theil des Rahmens das runde Ge- 
bilde unverändert umgibt und die Dotterhaut nachahmt. 
Dies letztere ist jedoch nicht immer der Fall, so dass die 
Endmetamorphose als ein heller runder mehr oder weniger 
grobkörniger Körper auftritt. 

Von Ankerhaken habe ich nie etwas in diesen Körper- 
chen finden können. Somit zerfallen grösstentheils die Gründe, 
welche Leydig für die Gleichstellung dieser Körper mit 


*) Siehe: Ueber Synapta digitata und über die Erzeugung von 
Schnecken u. #, w. von J. Müller. Berlin 1852. 


444 


den in der Bauchhöhle der Lumbrieinen gefundenen an- 
geführt hat. Ich werde diese Gründe weder durch andere 
widerlegen, noch überhaupt eine Theorie über die Bedeutung 
dieser Körper aussprechen, da mir die Resultate der Unter- 
suchung hierzu noch zu ungenügend sind, und ich darin für 
die eine wie die andere Theorie wohl Gründe finden könnte, 
aber ebendeshalb für keine einzige genug haltbare. Es sei 
mir nur noch erlaubt Einiges, was ich gesehen, an das be- 
reits Mitgetheilte anzuschliessen. Sehr häufig und mitunter 
sehr zahlreich fand ich die Kalkkörperchen, welche in den 
5 Längsmuskeln der Körperwände, in den Wänden des Ring- 
kanals und seiner Aeste zu den Tentakeln, in den Wänden 
der Poli’schen Blase u. s. w. vorkommen, in den schwarzen 
Körpern vor. Verschiedene Reagentien habe ich angewendet, 
um auch so zu versuchen, etwas über die Natur dieser Körper 
zu erforschen. Die meisten gaben negative Resultate. 
Schwefelsäure und Jod färbten constant einige Theile und 
mitunter viele blau, woraus ich schliessen zu dürfen glaube, 
dass diese Körper mehr oder weniger pflanzliche Stoffe (Cel- 
lulose) enthalten *). Ausserdem nahm ich noch eine eigen- 
thümliche Reaction wahr. Nach Einwirkung von Natron näm- 
lich wurden einige kleinere Stellen violet gefärbt. Diese Re- 
action wurde auch an den veränderten Wimperorganen in der 
Flüssigkeit der Bauchhöhle und einmal an jungen mikrosko- 
pischen Krebsen wahrgenommen. Ich muss sie vorerst noch 
unerklärt lassen. Ich habe ausserdem den Inhalt der Poli- 
schen Blasen bei der Holothuria tubulosa untersucht, der 
einige fast jedesmal mehr oder weniger bräunliche körnige 
Masse enthält. Dem Ergebnisse dieser Untersuchung kann 
ich aber nichts entnehmen, was die Natur der schwarzen 
Körper mehr aufklären könnte, als dies schon geschehen, es 
sei denn, dass ich auch in ihnen stets dieselbe Reaction wie 
auf pflanzliche Cellulose antraf. 


*) Diese Reaction nahm ich noch dieser Tage an Körpern wahr, 
die ich in Synapten, welche 8 Monate lang in Weingeist aufbewahrt 
waren, aufsuchte. 


445 


Der Nervus spinosus. 
Von 


Professor H. LuscHka in Tübingen. 


Vor drei Jahren wurde von mir“) unter dieser Bezeichnung 
ein Zweig des dritten Astes vom Quintus beschrieben, wel- 
cher durch das Stachelloch in die Schädelhöhle gelangt, dem 
Laufe der mittlern Hirnhautarterie folgt, sich in vordere, in 
die Substanz des grossen Keilbeinflügels tretende, und in 
rückwärts laufende Fädchen spaltet. welche an der vordern 
innern Fläche des Felsenbeines sich in die Tiefe senkend, 
theils in die Substanz desselben, theils in die Haut sich be- 
geben, welche die Zellen des Zitzenfortsatzes auskleidet. 
Nach den ersten Wahrnehmungen hegte ich die Vermuthung, 
dass einzelne Beobachter den Nervenin dem bisweilen vom Ohr- 
knoten zur Arteria meningea media tretenden Fädchen zum 
Theil erkannt haben. Dieses war mir deshalb wahrschein- 
lich, weil der Nervus spinosus den Ohrknoten nicht selten 
durchsetzt, um seinen weitern Verlauf zu gewinnen. 

Erneute Untersuchungen haben mich nun darüber belehrt, 
dass jenes aus dem Ganglion oticum bisweilen an die mitt- 
lere Hirnhautarterie abgehende Zweigchen von dem Nervus 
spinosus nach allen Beziehungen hin gänzlich verschieden ist. 

Das von Fr. Arnold**) zuerst gesehene, aber nach 
seiner Angabe von ihm nicht immer gefundene und seiner 
Bedeutung nach nicht erkannte Fädehen des Ohrknotens zur 
Arteria meningea media, ist ein äusserst zartes, grauröthli- 


*) Die Nerven in der harten Hirnhaut. Tübingen 1850. S. 35. 
**) Dissert. de parte cephalie. nerv. sympath. in homine. Heidel- 
berg 1826, 


446 


ches, weiches, mit einem Gefässnervchen aus dem Sympathi- 
cus auch seinem vorliegenden Gehalte an schmalen Röhrchen 
nach sehr übereinstimmendes Nervchen. Es entspringt aus 
dem obern Ende des hintern Umfanges vom Ohrknoten und 
wendet sich sofort zur innern Seite der Arteria meningea 
media, noch vor ihrem Eintritte in die mittlere Schädelgrube. 
Das Nervchen zerspaltet sich alsbald in einige feinste mit 
blossem Auge kaum noch sichtbare, über jenes Gefäss hin- 
weglaufende Fädchen. Schon wenige Linien jenseits des Sta- 
chelloches, dem Stamme der Arteria spinosa, sowie ihren 
gröberen Zweigen entsprechend, ist nur in der abgelösten und 
mit Essigsäure befeuchteten Zellscheıde da und dort unter 
dem Mikroskope noch ein Bestandtheil jenes Nervchens zu ent- 
decken. Ueber sein schliessliches Verhalten lässt sich nur 
soviel ermitteln, dass seine Elemente mit der weitern Ver- 
zweigung der Arteria meningea media in deren Wandungen 
sich so verlieren, dass sie jeder Methode der Untersuchung 
gänzlich unzugänglich werden. Dadurch aber ist jedenfalls 
soviel ausser Zweifel gesetzt, dass jenes Zweigchen aus dem 
Ohrknoten ein wahrer Gefässnerv ist, welcher mit den Nu- 
tritionsvorgängen der harten Hirnhaut in nächster Bezie- 
hung steht. 

Ganz damit im Einklange ist es, warum diejenigen Beob- 
achter, welchen jenes Zweigchen aus dem Ohrknoten über- 
haupt zu Gesichte kam, dasselbe doch nicht immer finden 
konnten. Wie ich mich auf das Bestimmteste, und zu wieder- 
holten Malen überzeugte, entspringt dasselbe in der That 
nicht immer aus dem Ganglion oticum, sondern es ist häufig 
nur eines von jenen, die Art. maxill. int. umspinnenden Ge- 
fässnervchen, welches sich, während ein zweites Fädchen als 
sympathische Wurzel in das Ganglion oticum tritt, mit Um- 
gehung dieses Knotens auf der Arteria mening. media da- 
hinzieht. 

Der Nervus spinosus ist von dem beschriebenen Ner- 
ven ganz verschieden, und ein selbstständiger, rein cere- 
braler Zweig aus dem dritten Aste des Quintus. In der Re- 
gel nimmt er seinen Ursprung aus dem Ramus maxill. inf. 


447 
währenddessen: Verlauf durch das eiförmige Loch, wendet 
sich sodann unter einem Bogen nach rückwärts zum Fora- 
ınen spinosum, um bei seinem Verlaufe durch diese Oeffnung 
bald über, bald unter dem Stamme der mittlern Hirnhaut- 
aterie, schliesslich neben derselben, sehr selten unter ihr lie- 
gend, im äussern Blatte der Dura mater an die Orte seiner 
Bestimmung hinzuziehen. Nieht selten ist es, dass das feine, 
weisse, härtliche, fast nur aus doppelt contourirten Röhrchen 
bestehende Nervchen aus dem dritten Aste des Quintus noch 
diesseits des eiförmigen Loches, in der mittlern Schädelgrube, 
andere Male aber auch erst unter dem Foramen ovale vom 
hintern Umfange des Stammes abgeht. Bei der leztern Art 
des Ursprunges kömmt es bisweilen vor, dass der Nervus 
spinosus das Ganglion oticum durchsetzt, aber von dessen 
Masse, sowie von jenem grauröthlichen Fädchen sich sogleich 
schon durch seine weisse Farbe unterscheidet. Während 
seines Verlaufes vom Foramen ovale an durch das Stachelloch 
gibt der Nervus spinosus häufig ein feinstes Fädchen ab, 
welches in die Knochenbrücke zwischen jenen beiden Oeff- 
nungen eintritt oder aber am äussern Umfange des eiförmi- 
gen Loches sich in die Substanz des grossen Flügels vom 
Keilbeine einsenkt. Wie ich aus Aufzeichnungen meiner frü- 
hern Untersuchungen entnehme, geht ein solches feinstes 
Knochennervchen sehr gewöhnlich aus dem äussern Umfange 
des dritten Astes vom Quintus hart unter dem eiförmigen 
Loche ab und geht, kaum einige Linien lang, in eine kleine 
nach aussen von jenem Loche befindliche Oeffnung. 

Es ist die Regel, dass der Nervus spinosus sich erst, in 
der mittlern Schädelgrube angekommen, theilt und zwar: in 
zwei hintere, in das Felsenbein tretende, und in zwei vor- 
dere in die Substanz des vordern Abschnittes des grossen 
Keilbeinflügels gelangende Fädchen. 

Ungeachtet der genauesten von mir gegebenen Beschrei- 
bung des Stachellochnervens, haben sich doch bereits irr- 
thümliche Auffassungen in die Literatur eingeschlichen. So 
bemerkt Hyrtl*) sowohl historisch als sachlich ganz unrich- 


*) Lehrbuch der Anntomie des Menschen. 3. Aufl. 1853. S. 648. 


448 


tig: dass der dritte Ast des Quintus einen feinen Zweig*) 
zur mittlern harten Hirnhautaterie sende, welcher sich dicht 
unter dem Foramen ovale in einen obern, und in einen un- 
ern Ast theile. 

Der Stachellochnerve gewährt bei Vergleichung mit 
den von mir aufgefundenen und so genannten „Nervi sinu 
vertebrales**) ein besonderes morphologisches Interesse. 
Während der als erster Zweig aus dem gemeinsamen Stamme 
eines jeden Rückenmarksnerven entspringende Ramus sinu 
vertebralis die Haut der Blutleiter des Wirbelkanales und 
die Substanz des Wirbels zugleich versorgt; sehen wir am 
Kopf die Beziehung des Nervensystems zu den Blutleitern 
und zu den Schädelknochen durch zwei von verschiedenen 
Seiten her kommende Nerven ausgedrückt; durch den Nervus 
tentorii aus dem ersten Aste des (Quintus, welcher zu den 
Blutleitern der Dura mater geht, und durch den Nervus 
spinosus, welcher sich in Schädelknochen erstreckt. 


*) Hyrtl nennt den Zweig „Nervus spinosus Arnoldi;“ obgleich 
derselbe, wie sowohl in meiner Schrift (S. 35.) als auch in dem spä- 
ter erschienenen Handbuche Arnold’s (Bd. II. 2te Abthl. S. 901.) 
von diesem selbst angeführt wird, von mir „Nervus spinosus genannt 
und seinem Ursprunge, seiner Natur, seiner schliesslichen Verbreitung 
nach, entdeckt wurde. 

**) Vgl. die Nerven des menschlichen Wirbelkanales. Tübingen 
1850. S. 9. Anmerkg. 


449 


Ueber 


die Adaption des Auges. 
Von 
Lupwıc Fick. 
Mit einer Nachschrift von Apoupu Fick. 


(Hierzu Taf. XV. Fig. 30.) 


Wenn man den Stand der Frage über die Adaption für das 
Nahesehen und Fernesehen prüft, so ist.die Literatur über die 
Thatsache nieht weit hinausgekommen; die Vorstellungen über 
den Mechanismus der Adaption bewegen sich ‚nach wie vor 
innerhalb hypothetischer Behauptungen., — Uebrigens ist 
wohl anzunehmen, dass die hypothetischen Vorstellungen: von 
diesem Mechanismus sich heutigen Tages auf die Annahme 
von Bewegung oder Formveränderung der Linse be- 
schränken, indem wohl Wenige noch Adaptionsapparate in 
den Augenmuskeln, überhaupt ausserhalb des Bulbus, suchen 
werden. 

Helmholtz hat kürzlich der Berliner Akademie. Beob- 
achtungen vorgelegt, welche es höchst wahrscheinlich machen, 
dass beide, Bewegung und Formveränderung der Linse, gleich- 
zeitig die Adaption bewirken. — Ich halte die Uvea für 
den Apparat, welcher neben der durch die Pupillenbewe- 
gung sich ausführenden Adaption für die der Retina adäquaten 
Liehtmengen, auch die Adaption für das Nahe- oder 
Fernesehen durch Linsenbewegung und Linsen- 
formveränderung vermittelt, indem sie wechselnde 
Blutquanta bald vor, bald hinter die Linse, ver- 
setzt. 

Müllers Archiv. 1858. 99 


450 


Ich glaube diesen Satz in folgenden Betrachtungen und 
Beobachtungen zu beweisen. F 


1; 


Die Abbildungen, welche Arnold, Gerlach, Hassal ete. 
von den Injectionen der Uvea, in specie der Chorioidea und 
Processus ciliares geben, sind vollkommen naturgetreu aber 
geben das Bild einer, nur im Zustande gewaltsamer Gefäss- 
erweiterung eintretenden Gefässcommunication zwischen den 
Gefässen der Iris und Chorioidea; sie sind von Embryonen- 
augen oder von sogenannten vollständig gelungenen (d. h. ge- 
waltsamen) Injectionen aller Gefässe des Bulbus hergenom- 
men. — Der Sachverhalt des Gefässsystems innerhalb der 
Uvea wird am besten klar an partiellen Injektionen, deren 
ich seit Jahren eine grosse Anzahl an Menschenaugen so- 
wohl, als an Augen der Haussäugethiere vorgenommen habe. 
Wenn man den Bulbus mit seinen Umgebungen aus der Or- 
bita herausschneidet, so gelingt es mit feinen Injektionsappa- 
raten ziemlich leicht, die verschiedenen Blutgefässe, welche 
in den Bulbus eindringen oder aus ihm herauskommen, ein- 
zeln zu injieiren. — Ich habe bei Injektion der einzelnen 
Gefässe, welche sich in der Chorioidea verbreiten, 
niemals eine Injection der Iris erhalten. — Dagegen 
füllen sich bei solcher partieller Injection völlig constant ent- 
sprechendeMengen der Ciliarfortsätze. Durchjede Vena vor- 
ticosa (Fgi. 30.v) füllt sich ein Theil der Chorioidea und ein 
entsprechender Theil der Giliarfortsätze und zwar in gleiche 
Maasse, wogegen der, der Zonula Zinii entsprechende gefal- 
tete Theil (die hinteren Ausläufer der freien Fortsätze) zwi- 
schen glatter Chorioidea und freien Ciliarfortsätzen nur mit 
wenigen gestreckten Gefässen versehen, sich darstellt. — Die 
Capillarschicht der Chorioidea (Ruyschiana) (Fig. 30.c,e) in- 
jieirt sich von diesen Venen aus nicht, auch die Arterien- 
verzweigung der Chorioidea ‘nur. unvollkommen. — Injieirt 
man von den Ciliararterien der Chorioidea, so füllt sich auch 
wieder von diesen viel leichter und früher als: die inwendige 
Capillarschicht (Ruyschiana) das gröbere langmaschige | Arte- 


451 


rien- und Venennetz der Chorioidea) und ein. entsprechender 
Theil der Processus ciliares, und dann erst in 2ter Reihe .der 
entsprechende Theil der Ruyschiana, übrigens ebenso wie bei 
der Injection von den Venen aus, nicht, ein einziges Gefäss 
‚der Iris. Die Zahl der bei. solchen partiellen Injeetionen sich 
so leicht füllenden Ciliarfortsätze ist immer’ kleiner, als sie 
sein würde, ‚wenn. sie genau dem. gefüllten Rayon der Cho- 
rioidea entsprechen sollte... Es ‚beweist ‚dies, ‚dass. wenn 
schon die Gefässverbindung zwischen Chorioidea und Ciliar- 
fortsätzen sehr leicht, und inmmerhin. leichter ist ‚als zwischen 
Chorioidea uud deren Ruyschiana, doch‘ein etwas grösserer 
Widerstand dem Abfluss in die Ciliarfortsätze als. der Verbrei- 
tung im ‚groben Gefässnetz der, Chorioidea entgegensteht. — 
Es folgt hieraus, dass der in den genannten Abbildungen an- 
gegebene, Gefässzusammenbang zwischen dem, Gefässsystem 
der Iris und: Chorioidea sehr gering ist und ‚erst unter ge- 
wissen Verhältnissen ‚sich. öffnet, :die eben ‚bei, partiellen: In- 
jectionen, so lange, eine directe Verbreitung der Flüssigkeit 
in. der Chorioidea noch möglich ist, nicht stattfinden. 

Es stehen übrigens diese Wahrnehmungen. vollkommen in 
Einklang mit der bekannten Isolation der Zuflüsse, zur’ Cho- 
rioidea und ‚zur Iris, und limitiren nur. die: Verbindung zwi- 
schen beiden getrennten Systemen, — Uebrigens ist es auch 
längst bekannt, dass in den Augen der Embryonen..die .Ge- 
fässverbindung der Iris und Chorioidea lebhafter, als bei den 
Erwachsenen ist. — Es geht daraus ‚hervor,. dass die Isola- 
tion dieser, beiden Systeme durch die ‚Function des. Auges 
sich entwickeln, also der Grund. ihrer Isolation d. h. der 
Widerstand des Ueberfliessens aus den Gefässen der Chorioidea 
in die der Iris, mit dem Gebrauche des Auges wachsen muss. 

Lassen wir den Grund dieser faktischen Trennung beider 
Gefässsysteme, der ‚natürlich nirgends ‚als. in. dem. Gewebe 
des Orbicul, ciliaris (Tens. chorioid. Brücke) zu ‚suchen: ist 
und halten uns nur an die Thatsache ‚der beiden faktisch ge- 
trennten Systeme, , so, wird. sich, für, das. Gefässsystem. ‚der 
Chorioidea mit Ruyschiana und Processus ciliaris das in Fig. 30. 

29 


452 


gegebene Schema des Cireulationsapparates nicht abweisen 
lassen. 

Dass diese Gefässformation der Chorioidea und Cihiarfort- 
sätze nicht die geringste Aehnlichkeit mit allen 'den Cireula- 
tionsapparaten hat, welche in der Mehrzahl der Organe den 
Stoffwandel und nichts als ‘diesen vermitteln, leuchtet ein. 
Der Mangel eines Capillarnetzes mit Ausnahme der Ruy- 
sehianasehicht, der direete Uebergang zwischen Venen’ und 
Arterien, qualifieiren diesen Theil der Uvea ganz entschieden 
als einen von den gewöhnlichen Vegetationsapparaten verschie- 
denen Theil des Gefässsystems. — Ueberdies ist es bekannt. 
wie ausserordentlich gering der Stoffwandel in den Gebilden 
der Uvea im Normalstande des Auges und wie unabhängig 
der Stoffwandel der Chorioidea von den Vegetationsprocessen 
der innerhalb derselben gelegenen Gebilde (Linse, Retina, Corp. 
vitr.) ist, welche Gebilde bekanntlich eigene abgeschlossene 
Gefässsysteme besitzen. Dass der Gefässapparat der Cho- 
rioidea nichtim entferntesten als blosser Produetionsheerd einer 
Pigmentschieht aufzufassen ist, beweisen ausser den Vegeta- 
tionsverhältnissen, Mangel an Lymphgefässen ete. zur Genüge 
die Augen der Albinos’ bei Mensch und Thier, deren 'Ge- 
fässapparat der Uvea bekanntlich vollkommen entwickelt ist. 

Was bedeutet nun dieser 'sonderbare Gefässapparat, der 
zwischen die Skelethaut, und die sensitiven und lichtbrechen- 
den Gebilde sich einschiebt? — Sollten die Gefässe dieses 
Apparates eontraktil, er selbst irritabel sein, so läge die Deu- 
tung, dass dieser Apparat durch abwechselnde Füllung und 
Entleerung seiner einzelnen Glieder functionirt, unendlich 
nahe! — 

Betrachten wir die Substanz, in welche der Gefässapparat 
der Chorioidea eingebettet, von welcher er zusammengehalten 
ist, so kann man mit gehöriger Vorsicht und Geduld alle, 
in der That alle Pigmentzellen, aus dem vor dem grössten 
Querdurchmesser liegenden Abschnitt der Uvea herauswa- 
schen, und dann (durch Ausspannen der Chorioidea auf dem 
von mir angegebenen Apparat zum Aufspannen thierischer 
Membranen) sieh leicht überzeugen, dass die grosse Gefässschicht 


459 


in ein dünnes, etwas elastisches und völlig structarloses Stra- 
tum ‚eingebettet, respeetive, völlig eingeschmolzen ist. Dieses 
Stratum trägt erst die stärkeren oder schwächeren: Schichten 
von Pigmentzellen, und (an der inneren Seite), von dem Rande 
der Ora serata an, die als Ruyschiana  bekamnte Capillar- 
schicht; diese beiden (Pigment und ‚Capillar.) ‚sind ‚in. der 
vorderen Hälfte in ein unendlich zartes, in dem. hinteren Au- 
genabschnitte ‚derber werdendes Bindegewebsgebälke. einge- 
lassen, respektive durch dasselbe zusammengehalten, welches 
in manchen Organismen sich bei gleichzeitig zurücktretender 
Pigmentausscheidung so sehr entwickelt, dass es 'zu der 
Annahme, einer besonderen Membran, Tapetum chorioideae, 
Veranlassung gegeben hat. — ' 

Das die grobe Gefässschicht verbindende strukturlose elas- 
tische Stratum ist nicht so stark wie das Lumen der -Gefässe, 
so dass das in der Vertiefung zwischen, zwei Gefässen lie- 
gende Pigment bei der nicht ausgespannten Chorioidea so; er- 
scheint, als ob-es die ganze Chorioidea durehdränge.  Wäh- 
rend die nicht gespannte Chorioidea längs der dicht aneinander 
gelagerten Gefässe tief gerieft erscheint, so stellt sich die 
ausgespannte flach cannelirt dar. 

Auf die Bestimmung ‚der Gewebe im Kleinen durch 
chemische Reaetionen, gebe ich aufrichtig gestanden gerade 
nicht so viel wie von manchen Seiten beansprucht wird, doch 
willich bemerken, dass die Substanz der Ciliarfortsätze nach 
vollständiger Entfernung des Pigments durch Behandlung 
mit, Salpetersäure und Ammoniak eine gelbe Färbung be- 
kommt, welehe sich auch in dem Stroma des Ligament.ciliare 
(Vensor chorioid. Brückii), jedoch. bei verschiedenen Thieren 
sehr verschieden stark darstellt. — Dagegen entwickelt sich 
in dem structurlosen Stroma. der groben Gefässschicht der 
Chorioidea bei gleicher Behandlung keine Färbung. 

Die Nerven, welche nach ‚der Iris laufen, habe ich zwar 
nicht, wie es von älteren Anatomen behauptet wird, bis in 
die Ciliarfortsätze selbst verfolgen können, doch habe ich 
mit voller Bestimmtheit bei Verfolgung der Blendungsnerven 
einzelne Aestchen derselben sich in die Tiefe des Ligt. ciliar« 


454 


(Tens. ch. Br.) nach innen, gegen die Process. ciliar. hin ein- 
senken sehen, woselbst sie deutlich einen von dem Verlaufe 
der eigentlichen Blendungsnerven abweichenden Verlauf neh- 
men, Ueber ihre Endigung kann ich allerdings nichts Ge- 
naueres angeben, da siein der unmittelbaren Nähe der Pro- 
cessus Öiliares immer undeutlich wurden und nicht mehr dar- 
stellbar waren. 

Erinnern wir uns endlich noch an die bekannte Thatsache, 
dass zwar Retina und Zonula Zinnii mit dem glatten und ge- 
falteten Theil der Chorioidea zum Theil gar nicht, zum Theil 
sehr schwach verklebt sind, dass dagegen gerade an der 
Stelle, wo die Verlängerungen der unter sich und mit der 
Zonula Zinii verklebten Chorioidalfalten als freie Processus ei- 
liares in die hintere Augenkammer hineinragen, eine verhält- 
nissmässig sehr derbe Befestigung zwischen Linsenkapsel und 
Chorioidea sich bildet. 

Ueberblickt man alles Vorgetragene und denkt sich die in 
die hintere Augenkammer hineinragenden Process. ciliares 
als erectile und contractile Gefässe, so ist, bei constanter 
Gestalt des Bulbus, ein Apparat gegeben, durch welchen die 
Anfüllung der Proe. ciliares, vermittelst der Flüssigkeit der 
vorderen Augenkammern, einen Druck auf die vordere 
Linsenkapsel, und die Entleerung der Process. ceiliares in 
die Venae vorticosae einen Druck auf die hintere Lin- 
senkapsel ausüben muss. 

Eine bekannte Thatsache ist es aber, dass die concentri- 
schen Schichten der Linsensubstanz nicht nur nach dem Mit- 
telpunkte hin immer fester werden, sondern auch, dass sie 
nach den Scheiteln der Linse hin dünner, nach der Peri- 
pherie der Linse hin breiter sind. — Es ist mit andern 
Worten jede Schicht der Linse nach dem Kerne hin 
mehr einer Kugel ähnlich als die vorhergehende. 

Es ist ferner hier wichtig, dass die vordere Linsenkapsel- 
wand etwas elastisch und die feste Verbindung der Linsen- 
kapsel mit der Uebergangsstelle der freien Ciliarfortsätze in 
die Chorioidalfalte vermittelt, durch die Zonula Zinii sehr 
elastich ist; — sowie endlich der Unterschied zwischen 


455 


dem Inhalt des Bulbus vor und hinter. der Linse, welcher zu- 
nächst darin ‚besteht, dass in: der vorderen Augenkammer 
eine Flüssigkeit, — in dem: Bulbus hinter ‚der Linse ‚eine 
nicht liessende Masse 'enthälten ist. 

Die stärkste Anfüllung der Process. ciliares würde, wenn 
man die Linsenkapsel mit. Inhalt als vollkommen ‚starre 
Scheidewand zwischen dem in die mit Wasser ‚gefüllte, Au- 
genkammer 'hineinragenden und dem: den Glaskörper umge- 
benden Theil der Uvea zu denken hätte, nur eine so geringe 
Verschiebung dieser Scheidewand nach hinten und umgekehrt 
die Entleerung derselben indie: hinteren Venen: nur eine .'so 
geringe Verschiebung nach vorne bewirken, dass diese Lin- 
senbewegung nicht zur Adaption für Nahe- und Fernesehen 
hinreichen würde. — Dagegen ist es bei den Consistenz- 
verhältnissen der Linse und dem gleichmässigen 
Druck des Glaskörpers klar, dass bei dem Entleeren 
der Processus ciliares durch die Anfüllung der Chorioidea 
der Scheitel der Linse vor dem Glaskörper stärker, nach 
vorn weichen muss, als die Peripherie; d. h. mit andern 
Worten, dass die um ein Minimum  vorrückende Linse ‚auf 
ihrer vordern Seite etwas convexer werden ‚muss.,, 


I. 


Wie vorstehend habe ich seit Jahren meinen Schülern die 
Verhältnisse der Uvea explieirt und dabei nicht verfehlt, als 
meine Ansicht auszusprechen, dass in der. Uvea (resp. in 
Proc, eiliar und Ven. vorticos.) in der ausgeführten Weise der 
Adaptionsapparat des Auges gegeben sei, wobei ich die Con- 
traetilität der Processus ciliares aus der Thatsache supplirt 
habe, dass in den Augen aller Organismen, die nieht unter 
den Erscheinungen der. heftigsten Hirncongestion erstorben 
sind, stets die Process. ceiliares blutleer, dagegen bei 
Erdrosselten und Erhängten mit Blut. gefüllt sind. - Die im 
höheren Alter d. h. bei anfangender Torpidität der irritablen 
Apparate eintretende Ferusichtigkeit, — .d. i. das Unvermö- 
gen die (aktive) Adaption in.die Nähe zu bewirken, so wie 
viele andere pathologische Thatsachen, welche für ‚meine 


456 


Ansicht sprechen, übergehe ich hier, weil es mich zu weit 
führen würde. Dabei habe ich auf die Richtung einzelner 
Blendungsnerven gegen die Ciliarfortsätze hin, die Erregbar- 
keit der Processus analog der Irritabilität der Iris als in 
einem ‚eigenthümlichen Reflexverhältniss 'mit der Sensibilität 
der Retina befindlich, angenommen. . 

Im Verlaufe dieses Sommers ist es mir endlich gelungen, 
an weissen Kaninchen, deren Augen vorher durch eingeträu- 
felte Lösung von Belladonna-Extract in Congestion versetzt 
waren, durch Reizung mit dem Inductionsapparat, eine wirk- 
liche Contraetion — Entleerung der Processus ciliares — 
sichtbar zu machen. Ich habe allerdings vielfach vergeblich 
experimentirt, da der Versuch begreiflicherweise zu den sub- 
tilsten gehört, die an lebenden Thieren zu machen sind; doch 
hat sich in diesen Herbstferien mein Bruder Adolf Fick aus 
Zürich ‘mit mir vollkommen von der Richtigkeit der Sache 
überzeugt. 

Man fixirt das vorbereitete Kaninchen möglichst genau, 
hängt an das te Augenlied eine durch eine Feder schliess- 
bare Pineette, durch deren Gewicht dasselbe hinreichend um- 
geklappt und fixirt wird; schneidet darauf die Cornea 'mög- 
lichst dieht an ihrer Seleroticalverbindung ab, lässt sie je- 
doch an einem kleinen Stücke in Verbindung mit dem Bulbus, 
um diesen leichter an der zurückgeschlagenen Cornea fixiren 
zu können. Man kann nun die sehr dehnbare Blendung 
leicht am Rande fassen und zurückschlagen, auch kann man 
sie, um bessere Ansicht der Strahlenkrone zu gewinnen, 
einschneiden, da ihre geringe Blutung nieht hinderlich ist. 

Man kann nun einen Theil der mit Blut stark injieirten 
Processus reizen und sich unter der Reizung entleeren sehen. 
— Begreiflicherweise drängt sich die Linse sehr leicht stark 
nach vorne und hindert dabei den Versuch, weleher übri- 
gens zuweilen auch dann noch gelingt, wenn die Linse durch 
die vordere Kapselwand entfernt wird, wobei freilich die Ge- 
fahr einer Verletzung der centralen Blutgefässe des Auges 
noch grösser wird, deren Blutung sofort den Versuch zerstört. 

Marburg, den 18. October. 


Aechschnift 


Die in vorstehendem Aufsatze meines Bruders entwik- 
kelte Ansicht über den Hergang der’ Adaption theile ich voll- 
kommen, namentlich seit ich mich von der Contraetilität der 
Ciliarfortsätze durch den Augenschein überzeugt habe. Ich 
folge gern daher der Aufforderung des Verfassers in dieser 
begleitenden Notiz das Resultat einer kleinen Rechnung bei- 
zufügen, welches die optische Zulänglichkeit der Hypothese 
ziemlich ausser Zweifel setzt. Ich lege die Listingschen 
Data für ein unendlicher Ferne angepasstes Auge zu Grunde, 
nehme an, die Peripherie der Linsenkapsel ist vollkommen 
unverrückbar, Vorder- und Hinterfläche der Linse sind Ku- 
gelsegmente. Es trete jetzt durch aktive Entleerung der Ci- 
liarfortsätze soviel Blut aus der hinteren Augenkammer in 
den Chorioidealraum hinter der Linse, dass der Scheitel ih- 
rer Vorderfläche um 0,0006% vorwärts rückt; da der Raum- 
inhalt der ganzen Linsenkapsel unverändert bleiben muss, 
so muss offenbar auch die Schicht der hinteren Fläche nach 
vorn rücken, und zwar habe ich der Einfachheit wegen an- 
nehmen zu dürfen geglaubt, dass dieses Vorrücken jenem an 
Grösse gleich kommt, was bei diesen kleinen Gestaltverän- 
derungen ohne Zweifel sehr nahezu richtig ist. Unter dieser 
Voraussetzung habe ich nun die Halbmesser der veränderten 
Linsenflächen — immer als Kugelflächen genommen — er- 
mittelt und dann mit Beibehaltung der der Natur der Sache 
nach unveränderten Data nach den Gauss’schen Principien 
berechnet, für welche Entfernung das so veränderte Auge 
angepasst ist. Ich fand diese Entfernung 0,218" ungefähr. 
Es darf uns nicht wundern, dass dieselbe weit grösser ist 
als der Nähepunkt eines mittleren Auges; da fast sämmtliche 
zu Grunde gelegten Annahmen in dem Sinne vom Wahren 
abweichen, dass sie eben diese Entfernung vergrössern müs- 
sen. Einmal nämlich ist die Grösse, um welche die Scheitel 
der Linse vorrücken "sehr klein gegriffen und man kann wohl 
annehmen, dass die Contractilität der Ciliarfortsätze weit 


458 


mehr zu leisten im Stande ist. Ferner aber ist die Lis- 
tingsche Angabe, dass der Brechungsindex des Glaskörpers 
dem der wässrigen Feuchtigkeit gleich ist, für unsere Rech- 
nung höchst ungünstig theils schon ‚an sich, theils aber .da- 
durch, dass, wenn man den Brechungsindex des Glaskörpers 
grösser dächte, man auch die Krümmung der: hinteren Linsen- 
fläche verstärken müsste, was das Resultat unserer Rechnung 
ebenfalls dem gewünschten weit näher bringen würde. 


Erklärung der Abbildung Taf. XV. Fig. 30. 


1. Theil der Linse; p. Processus ciliaris: v. Vena vorticosa; a. Arteria 
chorioidea; u. Vasa capillaria Ruyschiana. 


45) 


Ueber 


das Verhalten der unsichtbaren Lichtstrahlen: von 
hoher Brechbarkeit in den Medien des Auges. 


Von 


T. C. DONDERs. 


Es ist allgemein bekannt, dass das Licht, welches durch 
ein Prisma hindurchtritt, in Lichtbündel von verschiedener 
Brechbarkeit gesondert wird, und dass das Sonnenlicht dem- 
zufolge ein Spektrum bildet, worin roth, orange, gelb, grün, 
blau, indigblau und violet nebeneinanderliegen. Die rothen 
Strahlen weichen am wenigsten von. ihrer ursprünglichen 
Richtung ab; sie besitzen am wenigsten Brechbarkeit. Die 
grösste Brechbarkeit kommt den violeten Strahlen zu, die 
auch desswegen im Spektrum die äusserste Grenze bilden. 

Schon lauge ist es bekannt, dass überdiess noch andere 
Lichtstrahlen im Sonnenlichte vorhanden sind, und zwar von 
geringerer Brechbarkeit diesseits der rothen und von grösse- 
rer jenseits der violeten. Erstere sind als Wärmestrahlen 
mit dem Thermometer oder mit thermo-elektrischen Instru- 
menten, letztere durch ihre Einwirkung auf Tinct. Guajaci, 
Nitras argenti und andere empfindliche Reagentien wahrzu- 
nehmen. Letztere heissen gewöhnlich die chemischen Licht- 
strahlen. Beide sind für das Auge unsichtbar. *) 


*) Dass die Strahlen von ziemlich höherer Brechbarkeit als H di- 
rekt gesehen und also nicht gänzlich absorbirt werden, hat Helm- 
holtz nachgewiesen. Er fing das Spektrum durch Prisma und Linse 
gebildet, auf einem Schirme mit einer Spalte auf, und betrachtete das 
Licht, das in die Spalte eintfiel dureh ein Prisma, wodurch die Diffusion 
des wenigen weissen Lichtes, das wegen der Unvollkommenheit von 


460 


Für die Physiologie, vielleicht auch für die Physik, ist 
es von unverkennbarer Bedeutung, die Ursache dieser Un- 
sichtbarkeit zu erforschen. Im Wesen bieten diese Strahlen 
keinen Unterschied dar von den sichtbaren; nur Wellenlänge 
und Brechbarkeit bilden Unterschiede und diese Unterschiede 
sind’ doch gewiss äusserst 'gering zu nennen, wenn man sie 
vergleicht mit, dem Unterschiede zwischen den’mit dem Ohre 
wahrnehmbaren akustischen Wellen und den ihnen zukom- 
menden Wellenlängen. Es ist besonders der Beachtung werth, 
dass nur ein Theil des Spektrums, ‚das in seiner Mitte liegt, 
sichtbar ist, während gerade die weniger brechbaren auf der 
einen Seite, wie die mehr brechbaren auf der anderen nicht 
unmittelbar gesehen werden. 

A priori lassen sich zwei Ursachen für diese Unsichtbar- 
keit auffinden, eine physikalische und eine physiologische. 
Die physikalische wäre in der Absorption genannter Strahlen 
in den Medien des Auges gelegen, so, dass sie die Retina 
nicht erreichen würden; die physiologische (die einmal physi- 
kalisch zu werden hofft) wäre dagegen in der Unempfindlich- 
keit der Retina für diese Strahlen gelegen. A priori scheint 
die eine wie die andere Erklärung annehmbar. 

Schon vor einigen Jahren hat sich Brücke*) bemüht, dies 
Problem zu lösen. Guajac hat die Eigenschaft durch die 
Strahlen von hoher Brechbarkeit dunkler blau, durch die von 
geringer Brechbarkeit weniger blau gefärbt zu werden; die 
Strahlen von höchster Brechbarkeit im sichtbaren Spektrum 


Prisma und Linse noch vorhanden war, im Auge so gut wie eliminirt 
war. „Auf diese Weise, sagt er, gelingt zum Beispiel ausserordentlich 
gut, das jenseits der Linien H liegende wegen seiner Schwäche neben 
den übrigen Farben für gewöhnlich unsichtbare Violet frei von allem 
weissem Lichte in einer mindestens eben so‘grossen Breite sichtbar zu 
machen, als. das gewöhnlich sichtbare Violet zwischen der Linie @ 
und H einnimmt.“ Wenn man das Licht auf einem Schirme auffängt, 
dann könnte diese Materie leicht einige inwendige Dispersion veran- 
lassen; man würde dann verändertes Licht sehen. _ Dem war in den 
Versuchen von Helmholtz zuvorgekommen. 
*) Müllers Archiv, 1845 S. 262 und 1846 S. 379. 


461 


machen die Farbe aber auch schon dunkler ‘blau. Brücke 
trocknete nun im Dunkelen Guajak-Tinktur auf einer kleinen 
Schüssel und liess dann die Lichtstrahlen, welche durch die 
verschiedenen Medien des ' Auges hindurchgetreten waren, 
auf dieselbe einwirken. Währenddem die Theile der Tink- 
tur, worauf das Licht direkt einwirkte‘, schnell dunkelblau 
wurden, wurden diejenigen, ‘auf welche‘ das Licht erst ein- 
wirkte, nachdem es durch eine Linse gegangen war nur gelb- 
grün, ja die dunkelblaue Farbe ward allmählich (manchmal 
erst nach 24 Stunden) durch regressive Veränderung wiederum 
gelbgrün, wenn die Linse ‘vor derselben angebracht war. 
Cornea und Corpus vitreum brachten dieselbe Wirkung, aber 
nur in geringerem Grade hervor. Die Wirkung erreichte ihr 
Maximum, wenn Cornea und Lens eombinirt wurden. Aus 
diesen Beobachtungen schloss Brücke, dass die Lichtstrahlen 
von hoher Brechbarkeit (und darunter vorzüglich die unsicht- 
baren), welche die Guajakfarbe dunkelblau machen, durch die 
Medien des Anges, vorzüglich durch die Linse, absorbirt 
werden und mithin die Retina nicht erreichen können. 
Dieses Resultat fand er später bestätigt, als er die ver- 
einigten Augenmedien (mit Ausnahme ‘des Humor 'aqueus) 
zwischen dem Lichte und einem für die Strahlen von hoher 
Brechbarkeit sehr empfindlichen Papiere (von Karsten in 
Gebrauch gezogen) brachte. Bei den Untersuchungen von 
Karsten’ fiel das Maximum zwischen @ und H, mithin in 
die Strahlen von höchster Breehbarkeit des sichtbaren Spek- 
trums. Es stellte sich nun heraus, dass die Einwirkung des 
violeten Lichtes nach dem Durchgange durch die genannten 
Medien noch so bedeutend war, dass schon nach 1'% Minute 
ein ganz schwarzer Punkt mit braunem Halo auf dem Pa- 
pier gebildet wurde, dass dagegen diese Einwirkung auf der 
Grenze der violeten Strahlen so sehr abnahm, dass die laven- 
delgrauen Strahlen von geringster Brechbarkeit nach verschie- 
denen Minuten nur einen hellbraunen Punkt hervorriefen. In 
der Nähe der Gruppe AM des Draper'schen Spektrums war 
die Einwirkung so vollkommen aufgehoben, dass das Papier 
sogar nach 10 Minuten durchaus keine Reaktion zeigte. Die 


462 


Linse allein wirkte ungefähr ‘so stark als die vereinigten Au- 
genmedien. 

Eine der wichtigsten Entdeckungen, womit ‚C. G. Sto- 
kes*) neuerlichst die Naturlehre bereichert hat, bietet uns 
die Mittel dar, um die durch Brücke erhaltenen Resultate 
zu prüfen. 

Diese Entdeckung schliesst sich an eine Beobachtung von 
Sir John Herschel an, die Jedem zugänglich ist. Indem 
man nämlich das Sonnenlicht in eine Auflösung von Sulphas 
ehinini in verdünntem Acid, tartarieum oder Ac. sulphur. ein- 
fallen lässt, sieht man, wie, die oberflächlichen Lagen eine 
schöne himmelblaue Farbe**) zeigen, in Folge der Dispersion 
des Lichtes in diesenLagen. Herschelnannte dies epip oli- 
che Dispersion, Am schönsten sieht man die blaue Farbe 
hervortreten, wenn man längs der Oberfläche, auf. welche 
das Licht einfällt, nach einem dunkelen Hintergrunde hin- 
sieht; man sieht dann deutlich, wie sich die Farbe bis zu 
einer gewissen Tiefe in der Flüssigkeit erstreckt, und zwar 
um so tiefer, je weniger concentrirt die Flüssigkeit. Wenn 
man gerade durch die Flüssigkeit hinblickt, dann ist sie durch- 
scheinend und fast farblos, während die Flüssigkeit inwendig 
wirklich farblos ist. 

Herschel hatte auch schon wahrgenommen, dass Licht, 
welches einmal durch eine Auflösung von Sulph. Chin. hin- 
durchgetreten war, die Eigenschaft. verloren hatte, in: ei- 
ner zweiten Auflösung dieselbe Wirkung hervorzubringen. 
Das Licht war mithin verändert, nachdem es durch eine solche 
Auflösung hindurch getreten war, und so verändertes Licht 
nannte Herschel vorläufig epipolisirtes Licht.***) 


*) On the change of refrangibility of light. Philosophieal transac- 
tions. 1852. P. II p. 463. 

* **) Die blaue Farbe entsteht da, wo das Licht in die Chininlösung 
übergeht. Wenn man eine starke Auflösung von Sulph. Chin. in Was- 
ser tröpfelt, dann ist es, als ob sich ein blaues Präcipitat bildet, das sich 
bald vertheilt, um einer blauen Farbe an der Oberfläche der Flüssig- 
keit Platz zu machen. 

**«) Philosophical Transactions for 1845. „On a case of) superficial co- 


463 


Sir David Brewster, der schon einige Jahre früher die 
inwendige Dispersion des Lichtes im Fluorspath entdeckt und 
beschrieben hatte, wiederholte*) die Versuche von Her- 
schel, mit dem Unterschiede jedoch, dass er das Licht durch 
eine Linse hindurch in die Chininlösung einfallen liess, wo- 
bei er nicht allein an der Oberfläche, sondern tief in der 
Flüssigkeit sogenannte Dispersion wahrnahm. Ersprach.auch 
von Polarisation des Lichtes, die hierbei aus dem Spiele 
bleibt. 

Von diesen Wahrnehmungen ausgehend ist Stokes zu 
einer eben so zweifellosen als unerwarteten Erklärung dieser 
Erscheinungen gekommen, welche in einer (mittelbaren) Ver- 
änderung von Brechbarkeit mancher Lichtstrahlen ge- 
geben ist. The Royal Society of London hat diesen 
wichtigen Entdeckungen gehuldigt dadurch, dass sie Stokes 
fast unmittelbar die Rumford Medal für 1852 zuerkannte. 

Die blaue Farbe in den oberflächlichen Lagen der Chinin- 
lösung hängt, wie Stokes bewiesen hat, nicht von den sicht- 
baren blauen Strahlen des Spektrums ab, sondern ist bedingt 
durch das Sichtbarwerden der stark brechenden Strahlen, 
nachdem ihre Brechbarkeit eine geringere geworden ist. Diese 
Lichtstrahlen werden von der Flüssigkeit nicht regelmässig 
reflektirt, sondern inwendig dispergirt, so dass sie von der 
Flüssigkeit aus sich nach allen Richtungen verbreiten, und 
dadurch die Flüssigkeit gleichsam als Licht-Quelle auftritt. 
Insoferne nun ist es keine unmittelbare Veränderung der 
Brechbarkeit, sondern eine Erregung von Strahlen von ge- 
ringerer Brechbarkeit im Sulph. Chin. Auf einer gewissen 
Tiefe aber (und zwar um so tiefer, je schwächer die Lösung) 
haben alle Strahlen von hoher Brechbarkeit für solche von 
geringerer Platz gemacht und von da anfangend hört die in- 
wendige Dispersion auf, Epipolisirtes Licht von Herschel 
ist Licht, worin die Strahlen von hoher Brechbarkeit fehlen. 


lour presented by a homogeneous liquid internally colourless* and 
on the epipolie dispersion of Light. 
*) Transact. of the Royal Soc, of Edinbarg T. XXI. 1846 


464 


Ich darf hier nieht die höchst interessanten Versuche von 
Stokes inihren Details erwähnen. | Ich muss mich auf die Mit- 
theilung eines überraschenden und überzeugenden Versuches 
beschränken, an den sich unsere Untersuchungen anschliessen; 
er besteht in: dem Sichtbarmachen des Spektrums der che- 
mischen ‘Strahlen. Lässt man ein gut gebildetes Spektrum 
auf’ einen gewöhnlichen Schirm fallen, dann sieht man nur 
die bekannten Farben von roth bis zu violet, (durch einige 
schwarze Streifen (Frauenhofersche von A-H.), die den Man- 
gel von Strahlen von gewisser Brechbarkeit im Sonnenlichte 
repräsentiren, unterbrochen. Ersetzt man nun den gewöhn- 
lichen Schirm durch einen solchen, der mit einer Auflösung 
von Sulphur Chin. bestriehen und getrocknet ist, dann wer- 
den hierauf unmittelbar die Strahlen von hoher Breehbarkeit 
sichtbar, während sich das Spektrum bis über das Violet hin- 
aus mit einer allmählig schwächeren, grösstentheils blauen 
Farbe ausbreitet, in welche auch das Violet theilweise ver- 
ändert ist. ‘Auch hierin sieht man gewisse Streifen (von H—P), 
die ungefähr den Streifen entsprechen, welche Bequerel 
gefanden und abgebildet hat, an Stellen wo die Farbenver- 
änderung von empfindlichen Stoffen ausblieb.*) 

Wenn man vor eine Spalte, die das Licht in ein dunkeles 
Zimmer einfallen lässt, einen gläsernen Behälter, mit paralel- 
len Flächen und mit Sulph. Chin. gefüllt, stellt, dann sind die 


*) Die Entfernung von H—P ist ungefähr so gross wie von B—H. 
In der Note H erwähnt Stokes, dass er die dunkelen Linien noch 
in einer Entfernung von H erkennen konnte, die 2mal so gross ist 
wie die von B—H und zwar nach Anwendung von Quarz -Prismen; 
die Strahlen von höchster Brechbarkeit, deren Existenz sogar durch 
die Photographie noch nicht ermittelt war, werden mithin im. Glase 
absorbirt.. Später theilt Stokes noch mit (Pogg. Ann. 1853 Nr. 8 
S. 627), dass das Spektrum von den Lichtbogen zwischen den Metall- 
spitzen der stärksten Batterie der Royal instit,, mit Anwendung von 
Prismen und Linse von Quarz erhalten, nicht weniger als 6—8mal so 
lang als das gewöhnlich sichtbare war, und dass es, sobald ein Stück 
Glas zwischen Lichtquelle und Spektrum geschoben war, bald auf ei- 
nen kleinen Bruchtheil seiner früheren Länge reducirt wurde. Auch 
die Atmosphäre scheint im Winter für die Strahlen von höchster 
Brechbarkeit nieht durchscheinend zu sein. 


465 
Strahlen von hoher Brechbarkeit nach dem Durchtritte des 
Lichtes, durch inwendige Dispersion aus demselben entfernt 
und von nun an ist es gleichgültig, ob man das Licht, durch 
ein Prisma analysirt, auf einen mit Sulph. Chin. benetzten 
oder auf einen gewöhnlichen Schirm fallen lässt. Das sicht- 
bare Licht im chemischen Spektrum verschwindet ebenso, 
wenn man das Gläschen unmittelbar vor dem Schirme hält. 

Verschiedene andere Stoffe, vorzüglich pflanzliche, haben 
die eben auseinandergesetze Eigenschaft, wenn auch nicht in 
gleiehem Grade mit dem Sulp. Chin. gemein. Auch sie ver- 
ursachen eine inwendige Dispersion des Lichtes. Stokes 
macht besondere Erwähnung von einem gelben, Canary glass 
genannten Glase, das wegen seines Urangehaltes die erwähnte 
Erscheinung in hohem Masse darbietet, wodurch es eine 
Schönheit erlangt, die es zum Luxusartikel gestempelt hat. 
Dies Glas als Schirm benutzt, lässt die dunkeln Linien ausser- 
ordentlich deutlich wahrnehmen. Ein gelbes Glas, im Be- 
sitze des Herrn Prof. van Rees, das dem Sonnenlichte die 
Strahlen von hoher Brechbarkeit entnahm, war jedoch nicht 
geeignet, um das chemische Spektrum sichtbar zu machen, 
so dass dies Glas sich wesentlich von dem durch Stokes 
gebrauchten unterscheidet. Ward dies Glas vor die Spalte 
oder den Schirm gehalten, dann war an der Stelle des 
chemischen Spektrums jede Spur yon Licht verschwunden. 

Aus dem Vorhergehenden geht hervor, dass die Strahlen 
von hoher Brechbarkeit, die in’s Auge einfallen, nicht wahr- 
genommen werden, ‘weil sie in einem der breehenden Medien 
absorbirt worden oder weil sie in einem derselben dispergirt 
und somit zu Strahlen von geringerer Brechbarkeit werden. 

Es fragt sich nun, ob das Eine oder das Andere im Auge 
geschieht? 

Letzteres ist unwahrscheinlich, weil die Strahlen dann 
die Augenmedien beleuchten würden, und somit der Wahr- 
nehmung durch die Retina nicht entgehen könnten. Ueber- 
diese haben wir auf diesen Medien keine epipolische Farben 
und kein chemisches Spektrum wahrnehmen können. 


Ersteres hätten wir nach den Versuchen von Bruecke 
Müllers Archiv. 1853. 30 


466 


zu erwarten. Unsere Versuche lehrten uns jedoch das Ent- 
gegengesetze. 

Die erste Bedingung, um die Versuche mit einigem Er- 
folge anzustellen, war die Herstellung eines guten Spektrums. 
Mein werther College und Freund van Rees war im Besitze 
der hierhergehörigen Hülfsmittel, und beeilte sich die Ver- 
suche von Stokes zu wiederholen. Das Sonnenlicht fiel, 
wie gewöhnlich durch eine Spalte auf ein Flintglas- Prisma 
von 45°, 34mm Höhe und 54mm Breite, das auf einem Ab- 
stande von 6 Metern von der Spalte aufgestellt war;. ein 
zweites Crownglas-Prisma von ganz gleichen Dimensionen 
war neben dem Ersten zur weiteren Dispersion angebracht, 
und das Licht, das aus diesem hervortrat, ward durch eine 
gute achromatische Linse von 1,9 Meter Brennweite (gerade 
wie die Prismen aus der Frauenhofer'schen Fabrik) ‘zu 
einem schönen Spektrum vereinigt, das in einem angrenzen- 
den dunkelen Stübehen, in einer Entfernung von 3 Metern 
von der Linse, aufgefangen werden konnte, wodurch das 
diffuse Licht, von den auf die Wand fallenden Spiegelbildern 
des Prisma’s, ausgeschlossen ward. Das Spektrum war sehr 
breit; die Entfernung von H—B betrug nicht weniger als 
19,5 Centimeter. Inzwischen war selbst, nachdem die un- 
gebrauchten Flächen des Prisma schwarz gemacht waren, 
noch nicht alles diffuse Licht entfernt, weil die Linse und 
das Prisma sich leuchtend vorthun durch unregelmässige Re- 
flexion, eine Folge von nicht auszuweichender Unvollkommen- 
heit. Dies diffuse Licht war jedoch so schwach, dass es uns 
überflüssig vorkam, um es wie Helmholtz*) zu eliminiren, 

Nun würden die Versuche von Stokes mit einem ge- 
wöhnlichen und einem mit Sulph. Chin. bestriehenen Schirme 
wiederholt, und die Ausbreitung des Spektrums auf letzerem 
so überraschend gefunden, dass man nicht unterlassen kann 
Stokes beizupflichten, wenn er sagt: „altogether the pheno- 
menon had something of an unearthly appearance.“ 

Die Helle und Deutlichkeit des Spektrums hingen natür- 


*) Poggendorffs Annalen. B. LXXXVLI S. 501. 


licherweise zum Theile von der Helle der Sonne ab. Es gab 

dem besten Spektrum von Stokes um etwas nach, aber die 

‚ Streifen der Gruppe n‘waren doch gut zu sehen, und das 
Licht war doch gerade soweit sichtbar, als Stokes Streifen 
abgebildet sind, wenn es auch allmählig schwächer ward. 
Vielleicht hängt die geringere Vollkommenheit unseres Spek- 
trums mit seiner grösseren Breite zusammen, die jedoch für 
unsere Versuche sehr erwünscht war. Die Entfernung von B—H 

im Spektrum von Stokes betrug nur ungefähr 11% Engl. Zoll. 

Die schöne Gelegenheit, welche mir Prof. van Rees anbot, 

um das Verhalten der Lichtstrahlen von hoher Brechbarkeit 

zu den Medien des Auges zu untersuchen, konnte ich nicht 
ubenutzt lassen, wäre es auch nur, um die Resultate von 

{ Bruecke,die auch Stokes a priori für wahrscheinlich hielt*), 
r constatiren zu können. Ich füllte Gläschen von verschiede- 
ae ner Grösse, mit je zwei paralellen Wänden und oben offen 
- dem Corpus vitreum einiger Rindsaugen. Die Lage Cor- 
eum, welche das Licht zu durchlaufen hatte, betrug 


Die Schwächung war wenigstens geringer als wenn ein leeres 
Gläschen von gleicher Form vorgehalten wurde, wobei frei- 
lieh stärkere Reflexion an den inneren Glaswänden stattfindet. 

Eine dickere Lage Corpus vitreum (bis zu 9 Centim.) 
bewirkte eine stärkere Lichtschwächung wegen der unvoll- 
kommenen Durchsichtigkeit (vorzüglich durch die nicht zu 
vermeidenden beigemischten fremden Molekule); allein diese 
Lichtschwächung war nicht bedeutender für die Strahlen von 
hoher Brechbarkeit, die nur auf dem mit Sulph. Chin. be- 
strichenen Schirme wahrzunehmen sind, als für das gewöhn- 
liche Spektrum. Derselbe Versuch wurde wiederholt mit dem 
humor aqueus aus Rinderaugen, wobei das Licht eine Lage 


*) L. c. p. 547 „Indeed, it seems very likely, that the high refran- 
gible rays never reach the retina, but are absorbed by the conts (coats 
ist wohl nicht der passendste Ausdruck) of the eye. 

30* 


Auch bei diesen Ver- 
suchen fand nur eine allgemeine Lichtschwächung statt, die» 
von Reflexion abhängig war. — Dieselben Medien wurden 
nun auch vor den Schirm gehalten und auf- und abbewegt. 
Als Schirm gebrauchten wir entweder ein mit- einer Lösung 
von Sulph. Chin. gefülltes Gläschen, durch welches die ge- 
wöhnlich sichtbaren Strahlen durchliefen, oder den gewöhn- 
lichen Schirm, aber dann wurden die Strahlen bis zum Vio- 
let im ersten dunkelen Zimmer abgeschnitten um die schwachen 
Lichtstrahlen des äussersten Spektrums besser wahrnehmen 
zu können. Die letzte Methode war die beste und gab die 
schärfsten Resultate. Es zeigte sich über allen Zweifel er- 
haben, dass die Lichtstrahlen von hoher Brechbarkeit, die 
auf dem Chinine-Papier in leuchtende verändert waren, durch 
die genannten Medien hindurchgelaufen waren, von Violet 
an bis dahin, wo auch ohne die Einstellung der genannten 
Medien Licht auf dem Schirme gesehen war. Insofern d 


abgeschnitten und so möglich ohne Falten in ganz frischem 
Zustande in Glaskörper aufgehängt. Die kleinen Falten, die 
nicht zu umgehen sind, veranlassten kleine, schwache, schat- 
tenähnliche Flecke in dem Theile des Spektrums, dessen 
Licht die Cornea durchlaufen hatte; ein Unterschied aber in 
Wirkung auf das Licht von verschiedener Brechbarkeit war 
auch jetzt nicht wahrzunehmen. . 

Die Linse ward mit ihrer Kapsel in den mit Glaskörpern 
gefüllten Gläschen aufgehängt, mit ihrer Axe vertikal auf die 
A Gläschens. Rindvieh, Schweine, Schaafe lie- 
ferten hierzu das Material. Die Linsen wurden in den schmal- 
sten Gläschen oft etwas abgeplattet. Uebrigens behielten die 
Linsen eine gewisse Brennweite, die, freilich viel grösser 
ward, während sie im Glaskörper schwebten, in jedem 
Falle aber verhinderte, dass ihr Verhalten zu den Licht- 


469 


strahlen durch ihre Stellung vor die Lichtspalte untersucht 
werden konnte. Es war denn auch hinreichend, das Gläschen 
mit der Linse vor dem Spektrum auf- und abzubewegen, um 
die Ueberzeugung zu erhalten, dass auch die Linse den 
Strahlen von hoher Brechbarkeit kein Hinderniss in den Weg 
setzt. 3 

Diese Methode ist sehr vollkommen und entspricht der vier- 
ten von Stokes angewendeten. In der ganzen Gruppe p ward 
auf dem Chinine-Spektrum unverkennbar noch ein schwaches 
Bildchen gesehen, das durch die Linse aus den stärksten 
brechbaren Strahlen gebildet war. Hierbei konnte jedoch das 
diffuse Licht, das den ganzen Schirm mehr oder weniger be- 
leuchtete, noch einigem Zweifel Raum lassen, weil auch ober- 
und unterhalb des Spektrums ein schwaches Bildchen gebil-. 
det wurde. 

Wenn man jedoch diese Bildchen mit einander verglich, 
es sei beim Auf- und Abbewegen des Gläschens, es sei durch 
das Aufhängen von zwei Linsen im Gläschen eine über der 
anderen (wodurch zu gleicher Zeit ein Bildchen vom diffusen 
Lichte und eines vom Spektrumlichte gesehen und verglichen 
werden konnte), so entschied die grössere Helle und die 
bläuliche Farbe des letzteren. — Soviel ist also ausgemacht, 
dass auch die Strahlen von hoher Brechbarkeit, als solche 
unsichtbar, durch die Linse hindurchlaufen, wenn ich auch 
nicht mit Gewissheit aussprechen durfte, dass sie dies im glei- 
chen Verhältnisse mit den weniger brechbaren thun. 

Nachdem also die verschiedenen Medien einzeln unter- 
sucht waren, war man wohl zu dem Sehlusse berechtigt, dass 
auch die vereinigten Medien Strahlen von jeder Brechbarkeit 
durchlassen würden. Es könnte jedoch auch wünschenswerth 
erscheinen, dies noch zum Gegenstande der direkten Unter- 
suchung zu machen. Zu dem Behufe ward ein Kaninchen- 
auge im Aequator durchgeschnitten, und die vordere Hälfte, 
worin Cornea, humor aqueus, Linse mit Kapsel and Glas- 
körper vereinigt waren, in einem mit Glaskörper von Ochsen- 
augen gefüllten Gläschen aufgehängt, mit der Gesichtsaxe 
vertikal auf die Seitenwände. Ward dies vor den Schirm 


470 


gehalten, dann mussten die Strahlen die vereinigten Medien 
durchlaufen, ehe sie den Schirm erreichten. Bei dem ersten 
Versuche war das Resultat, wenigstens über / hinaus, un- 
sicher, was wir auf Rechnung der engen Pupille schreiben 
zu müssen glaubten. Nun ward ein Hund, dessen Pupille 
durch Sulph. atropini bedeutend erweitert war, durch Ein- 
blasen von Luft in die Vena jugularis getödtet, die Augen 
unmittelbar ausgeschnitten, im Aequator getrennt, und die 
vorderste Hälfte der beiden, eine über der anderen auf die 
bereits erwähnte Weise aufgehängt. Man sah nun von H bis 
o ein bläuliches Bildehen im Spektrum, während das vom 
diffusen Lichte abhängige Bildchen über und unter dem Spek- 
trum viel schwächer und grau war. Ueber o hinaus liessen 
sich die beiden Bildchen nicht mehr gut unterscheiden; an 
der Stelle war denn auch bei dem Sonnenlichte, das uns zu 
Gebote stand, die Beleuchtung sehr schwach, so dass wohl 
nur die scharfen Grenzen des Spektrums hier die grössere 
Beleuchtung erkennen liessen. - 
Endlich ist es mir nicht entgangen, dass ich mich auch 
davon zu überzeugen hatte, ob die verschiedenen Lagen der 
Retina für die Strahlen von verschiedener Brechbarkeit durch- 
dringbar sind. Ich fand dies um so mehr geboten, als die 
Untersuchungen von H. Müller und van Trigt”) nahezu 
bewiesen haben, dass die Empfindlichkeit für die Liehtwellen 
der Stäbchenlage wenigstens nicht der Ausbreitung des Ge- 
sichtsnerven zukommt, Es wäre mithin möglich, dass die ge- 
nannten Strahlen auf der Retina absorbirt würden, ehe sie 
die Stäbchenlage erreichen. Zu dem Zwecke des Versuches 
wurden an verschiedenen Augen die verschiedenen Häute bis 
auf die Retina an einer kleinen Stelle entfernt und dann das 
Auge durchgeschnitten, (wobei die Retina leicht zerriss) oder 
die ganze Retina wurde isolirt, was meistens besser gelang, 
und dann theilweise im Glaskörper aufgehängt. Wiewohl 
ein solches Stück viel von seiner ursprünglichen Durchsich- 
tigkeit eingebüsst hatte, so war die Wahrnehmung, dass 


*) Verg. Nederl. Lancet 3. Serie D II. bl. 458. 


471 


auch durch diese Membran die Strahlen von hoher Brech- 
barkeit nicht zurückgehalten wurden, doch ganz ungehindert. 

Das Resultat unserer Untersuchungen ist mithin: dass, 
wenn auch nicht alle, so doch die meisten Strah- 
len von höherer Brechbarkeit als das Violet, die 
Stäbchenlage der Retina erreichen und dass mit- 
hin der Grund ihrer Unsichtbarkeit in der Re- 
tina selbst zu suchen ist. Sollen wir uns nun zufrie- 
den stellen mit Melloni’s Ausspruch, dass diese kleineren 
Wellen nicht harmonisch sind mit der molekulären Elasti- 
eität der empfindlichen Lage der Retina und dass darin die 
Ursache verborgen liege, weswegen sie keine Lichtempfin- 
dung hervorrufen? Das Problem muss jetzt die Physiker unter 
den Physiologen beschäftigen und soviel möglich auf dem 
Wege des Experimentes ausgemacht werden. In erster 
Reihe käme dann wohl das Verhalten der Strahlen von ho- 
her Brechbarkeit zur Retina noch näher zur Untersuchung. 

Brücke’s Untersuchungen zu kritisiren bin ich nicht be- 
rechtigt, weil ich keine Versuche nach seiner Methode an- 
gestellt habe. Sovielist gewiss, dass unsere Methode 
zu einem entscheidenden Resultate geführt hat. 
Möchte es jedoch näher gezeigt werden, dass aus den Ver- 
suchen, wie sie Brücke, ein Forscher hochgeschätzt wegen 
seiner Gründlichkeit und Genauigkeit, angestellt hat, noth- 
wendig auf eine Absorption von chemischen Strahlen ge- 
schlossen werden muss, dann kann eine Auflösung des Wi- 
derspruches nur zum Vortheile der Wissenschaft gedeihen. 

In Betreff der Strahlen von geringster Brechbarkeit, der 
Wärmestrahlen, die diesseits des Roth liegen, hat Brücke 
gelehrt, dass sie höchst wahrscheinlich durch die Augenme- 
dien absorbirt werden. Mir fehlen die Wahrnehmungen, die 
mich zum Ausspruche eines Urtheiles hierüber berechtigen 
könnten. 


en 


472 


Ueber 
die Gattungen der Seeigellarven. 


Von 


Jom. MÜLLER. 


Gelesen in der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin am 
17. November 1853. 


Die Beobachtungen über die Entwickelung und Metamor- 
phose der Echinodermen sind schen so weit ausgeführt, dass 
diese Vorgänge jetzt vollständig bekannt sind. Wenn jene 
Untersuchungen bei den Seeigeln bereits in das Stadium ge- 
ireten sind, dass es sich um die Eigenschaften der Larven 
in den verschiedenen Gattungen der Seeigel und nm die Un- 
terscheidung und Bestimmung der Arten und ihre Geschichte 
handelt, so ist dies vorzüglich dem wichtigen Antheil zu 
danken, welchen Krohn unausgesetzt an diesen Arbeiten 
genommen hat. Zur Bestimmung der Larven waren künst- 
liche Befruchtungen der Seeigel nothwendig; da die Beobach- 
De andlens an den auf diesem Wege erzielten Larven nicht 


ug fortgeführt werden kann, so kam es darauf an 
spätern Alterszustände der verschiedenen Arten in der 
e aufzusuchen. Bei einem zweimonatlichen Aufenthalt in 
Er bis zur Mitte des October 1353 in der Gesellschaft 
der Herren Professor Troschel, Dr. Max Müller und Stu- 
direnden J. Althaus hatte ich wieder eine reiche Gelegen- 
heit die Beobachtungen über die Echinodermen fortzusetzen 
und namentlich diejenigen über die Seeigel in der letztge- 


nannten Richtung zu erweitern. 
Die bei Messina gemeinen Arten der Seeigel sind Echinus 


473 


lieidus, E. brevispinosus, Echinocidaris aequituberculata, Spa- 
tangus purpureus, Echinocyamus tarenlinus. Die Larven der 
vier ersten sind auch dort gewöhnlich, Von andern Larven 
erschienen wieder die beiden bekannten Holothurienlarven, 
Pluteus paradozus, bimaculatus, die Larve der Ophiothriz fra- 
gilis, die Bipinnaria von Triest, Tornaria, und eine neue Art 
von Brachiolaria, deren 3 der Gattung eigene Arme auf der 
ventralen Seite in ganzer Länge von Papillen eingefasst sind. 
Ich behalte mir vor bei einer ‘andern Gelegenheit auf diese 
Larve zurückzukommen, wenn es gelingen sollte, die Beob- 
achtungen über die Tornaria und die wurmförmige Asteri- 
denlarve zu vervollständigen. 

Aus der Gattung Echinus sind durch künstliche Befruch- 
tung bis jetzt die Larven dreier Arten auf die Species be- 
kannt und bestimmt worden. Die Befruchtung ist an Echi- 
nus lividus Lam. durch Krohn, auch durch Busch und mich 
selbst ausgeführt und steht nunmehr fest, dass der von Der- 
bes befruchtete Seeigel, welchen er esculentus nannte, wie 
ich vermuthet hatte, ebenfalls E. lividus Lam. war. Die 
Larve des E. brevispinosus Risso (esculentus Blainv.) ist von 
Krohn nach künstlicher Befruchtung beschrieben Arch. f. An. 
und. Physiol., 1853. p. 139. und p. 361, bei E. pulchellus Ag. 
ist diese durch mich ausgeführt. Die Helgoländischen Seeigel- 
larven ohne Scheitelfortsätze sind schon auf die Gattung Echi- 
nus bestimmt, die Arten noch unbestimmt. Bei Echinoeidaris 
aequituberculata DesM, haben Busch und Krohn, bei Spa- 
tangus purpureus Krohn (a. a. Ö. p. 255) die a > aus- 
geführt. Hierdurch sind auch die Seeigellarven mit € 
fortsätzen von Helgoland, Nizza und Triest als Spatangoid: 
bestimmt worden, ’ 

Alle Seeigellarven aus den verschiedenen Gattune e 
nus, Echinocidaris, Spatangus haben einen ventralen Theil des 
Schirme, die Markise und einen dorsalen Theil desselben, 
welcher sich auf das Mundgestell verlängert. Alle haben im 
ausgewachsenen Zustande mindestens 8 Arme, nämlich 4 
Schirmarme (2 ventrale und 2 dorsale) und 4 Arme des 
Mundgestells, (die 2 Hauptarme und 2 Nebenarme desselben). 


Ti 


474 

Im jüngern Zustande sind statt dieser $ Arme nur 4 vorhan- 
den, nämlich die ventralen Schirmarme oder Markisenarme und 
die Hauptarme des Mundgestells, deren Kalkstäbe bogenför- 
mig von den Kalkstäben der Markisenarme ausgehen. Die 
Kalkstäbe der Markisenarme sind in die Kuppel verlän- 
gert, ebenso geht ein Ast aus dem Bogen für die ersten Arme 
des Mundgestells mehr oder weniger weit im Körper der 
Larve fort gegen die Kuppel hin oder selbst bis in dieselbe. 
Beide sind in der Kuppel zuweilen zu einem Rahmen ver- 
bunden, wie bei einigen Echinen und bei den Spatangoiden. 
Wenn die dorsalen Seitenarme oder dorsalen Schirmarme ent- 
stehen, so wird ein Ast ihrer Wurzel allmählig mehr oder we- 
niger weit an der Rückseite des Körpers nach der Kuppel 
verlängert, entsprechend den Leibesästen der ventralen Schirm- 
arme. Sie verbinden sich entweder mit dem primitiven Kalk- 
gerüst, wie bei der sehr eigenthümlichen Echinuslarye von 
Helgoland I. Abhandlung. Taf. IV Fig. 1. 2. oder laufen 
frei aus wie bei den andern Echinen und bei den Spatangen. 
Dann ist wenigsteus ein querer Ast aus der Wurzel dieser 
Stäbe am Rücken der Larve entwickelt, dem Querast der 
Markisenstäbe entsprechend. In einigen Fällen verschwindet 
jetzt das frühere Kalkgerüst der Kuppel wie bei Echinus 
brevispinosus und den Spatangoiden. Die Kalkstäbe der Ne- 
benarme des Mundgestells entwickeln sich bei allen Seeigel- 
larven aus einem eigenen Kalkbogen in der Rückenwand 
des Mundgestells. ® 


Ueber die Gattung Echinus und über Echinus 
brevispinosus RR. 


schiedenen Seeigelgattungen sind durch einige ei- 
gene Charaktere ausgezeichnet; diese Charactere sind aber 
an den jungen Larven, wie sie durch künstliche Befruchtung 


"und»Zucht erhalten werden, noch nicht ausgeprägt, so z.B. 


sind die Wimperepauletten der Gattung Echinus eigenthüm- 
liche von der ‚allgemeinen Wimperschnur unabhängige Bil- 
dungen, aber diese entstehen erst nach der Entwiekelung 
aller Fortsätze, also an den Echinuslarven mit 8 Fortsätzen. 


475 


In diesem Zustande trifft man die Larven meist nur im Meere 
an. Am vollständigsten sind die Beobachtungen an den Lar- 
ven des Echinus lividus, deren spätere Zustände indess gänz- 
lich mit den in Helgoland beobachteten Sceigellarven mit 
Wimperepauletten übereinstimmen. Die Arten der Gattung 
Echinus weichen theils in der Form der Kuppel und ihrem 
Kalkgerüste, theils in den Kalkstäben der Schirmarme ab, 
welche meist einfach, zuweilen wie nach Krohn’s Beobach- 
tungen an der Larve des Echinus brevispinosus auch ge- 
gittert sind. 

Mehrere Arten der Gattung haben einen pyramidalen 
Scheitel, so Echinus lividus, pulchellus, und die Helgoländische 
Echinuslarve I. Abhandlung Taf. IV Fig. 3. Taf. V. Fig. 9. 
Bei diesen sind allein die Kalkstäbe der Markisenarme bis 
in den Scheitel verlängert, bald keulenförmig (E. lividus), 
bald verästelt (E. pulchellus), bald krückenförmig, wie bei 
der ebenerwähnten Helgoländischen Larve. Andere Echinus- 
larven haben eine niedrige runde Kuppel wie E. brevispinosus 
und Helgoländische Larven. In diesem Kalle sind die Kör- 
peräste aus den Kalkstäben der ersten Mundarme am Rücken 
bis zur Kuppel verlängert, symmetrisch mit den ventralen 
Kalkleisten aus den Markisenarmen und beide die ventralen 
und dorsalen Kalkleisten gewöhnlich in der Kuppel zu einem 
Kalkrahmen verbunden, der bei E. brevispinosus vierseitig ist, 
bei der Helgoländischen Larve I. Abh. Taf. IV Fig. 1. 2. aber 
ein complicirtes Balkenwerk in der Kuppel bildet, mit wel- 
chem sich dann auch noch die Verlängerung des Kalkstabs 
der dorsalen Seitenarme verbindet. Bei den Larven des £. 
brerispinosus vergeht der primitive oder provisorische Kalk- 
rahmen, wie er der vierarmigen Larve eigen war, nach begon- 
nener Eintwickelung der dorsalen Schirmarme allmählig ganz 
bis auf die freien Enden der Leibesstäbe aus den ventralen 
Schirmarmen, welchen analog der Ausläufer der nachentstan- 
denen dorsalen Schirmarme bis in die Kuppel verlängert wor- 
den ist. 

Die Larven der mehrsten Arten von Echinus sind an den 
Seiten des Schirms sehr stark ausgesehnitten und geht die 


476 . 
Wimperschnur ohne Verlängerung auf einen Fortsatz vom 
dorsalen zum ventralen Rande des Schirms, so dass ihnen 
die Aurieularfortsätze anderer Larven von Echinodermen feh- 
len. Aurikeln oder Auricularfortsätze nannte ich die Fort- 
sätze am Uebergang der Wimperschnur von der Rückseite 
zur Bauchseite am hintern Theil des Körpers oder Schirm, 
VI. Abhandlung, Die Larve des E. brevispinosus macht 
nun eine Ausnahme von den übrigen Echinen, dass sie in 
ihrem, spätern von Krohn beschriebenen Zustand kurze 
Auricularfortsätze an der Kuppel besitzt. Diese Larve 
weicht überhaupt von den Larven anderer Echinus mehr 
ab, als diese von einander abzuweichen pflegen, so dass 
es sich verlohnt, die Phasen, welche sie durchläuft, voll- 
ständig kennen zu lernen. Das mehrste ist daran schon 
von Krohn gesehen und beschrieben und es ist mir nur 
übrig geblieben, die Gegenwart selbständiger Wimperepau- 
letten, welche dieser Larve zu fehlen schienen, festzustellen. 
Die Eigenthümlichkeiten dieser Larve geben aber auch den 
Schlüssel zum Verständniss der Larven der Echinocidaris und 
Spatangen und darum halte ich es für nöthig in das ganze 
Detail ihrer successiven Veränderung einzugehen. 

Die von Krohn durch künstliche Befruchtung erzielten jün- 
geren Larven von E. brevispinosus sind schon dadurch aus- 
gezeichnet, dass die Markisenarme einen gegitterten Kalkstab 
enthalten. So wie diese Stäbe, so geben auch die davon 
ausgehenden ersten Kalkstäbe des Mundgestells einen Ast 
in das bauchige Hinterende des Körpers oder die Kuppel, 
so dass ein Gestell von 4 Kalkleisten, 2’ ventral, 2 dorsal 
nach der Kuppel dringt und hier wieder durch Querleisten 
mehr oder weniger vollständig verbunden ist. Hierdurch 
wurden nunmehr einige von mir schon abgebildete Seeigel- 
larven von Nizza und Triest IV. Abh. Taf. VIII Fig. 1 — 
8.-VI. Abh. Taf. VIII Fig 3—5 auf diese Species bestimmt, 

Als weitere Entwickelungsstufen liessen sich nach Krohn 
mit gleichem Recht zwei einander überaus ähnliche Larven- 
arten beanspruchen, die bis zur Vollzahl der Fortsätze häufig 
im Meer bei Messina vorkamen. Sie unterscheiden sich 


477 


hauptsächlich nur durch die Beschaffenheit. der alkstäbe in 
den dorsalen Seitenfortsätzen, während das Kalkgerüst sonst 
völlig übereinstimmt. Bei der einen Art A sind diese Stäbe 
einfach eylindrisch, bei der andern B gegittert wie diejenigen 
der Markisenarme. Beiderlei Larven habe ich bei Messina 
wiederholt und bis zur vollendeten Entwickelung gesehen. 

Die Gitterstäbe der Seeigellarven sind überall wo sie 
vorkommen dreikantig. So ist es auch bei der Form B mit 
den Kalkstäben in beiden, den ventralen und dorsalen Schirm- 
armen, die Maschen des Gitters sind ziemlich gleichförmig vom 
obern bis untern Theil des Stabs. Bei der Form A sind die 
einfachen Kalkstäbe in den dorsalen Seitenarmen einfach rund, 
nicht dreikantig, die Gitterstäbe in den Markisenarmen von A 
sind dreikantig, hören aber am letzten Drittel des ausgewach- 
senen Arms auf, gegittert und dreikantig zu sein und sich 
plötzlich verdünnend, werden sie einfach walzig. Die Maschen 
des Gitters sind in diesen Stäben am innern angewachsenen 
Theil viel grösser als weiter ab, sie werden allmählig immer 
kürzer, so dass auf eine Strecke, die oben 3 Maschen umfasst, 
weiter unten 5 Maschen kommen. Zuletzt werden die Lö- 
chercehen überhaupt sehr klein, bis am letzten Drittel alle 
Spur derselben verloren ist. 

So gross die Unterschiede in diesen Kalkstäben bei beiden 
Formen sind, so ist doch die gedrungene Gestalt der Larven 
mit sehr dicken kurzen Armen, die Form der Aurikeln, wel- 
che sie erhalten und eine noch zu beschreibende eigene Ge- 
staltung des Schirms an den reiferen Larven so völlig über- 
einstimmend, dass sie vielleicht nur Varietäten einer Species 
nämlich d. E. brerispinosus sind. Hiefür lässt sich anführen, 
dass bei der Ophiurenlarve von Helgoland Pluteus paradoxus 
in seltenen Fällen die Stäbe der Auriculararme statt einfach 
zu sein, ein Maschenwerk entwickeln wie die Abbildung im 
Archiv 1846 Taf. VI Fig.3 zeigt, und dass es unter den Spa- 
tangoidlarven grosse Verschiedenheiten in der Ausbildung des 
Gitters giebt, während aber die dreikantige Beschaffenheit 
der Stäbe in den Schirmarmen dieser Larven constant ist. 

Am kuppelförmigen Ende entwickeln sich bei beiden auf 


478 
E. brevispinosus bezüglichen Larven in ihrem reifern Zustande 
die seitlichen Arcaden der Wimperschnur zu Aurikeln oder 
Auvieularfortsätzen. Bs sind die von Gegenbauer an einer 
Larve von Messina mit $ Armen gesehenen handhabenför- 
migen Fortsätze. v. Siebold und Kölliker Zeitschrift für 
wissenschaftl. Zoologie. 4. Band. p. 329. Krohn hat sie als 
Aurikeln oder Auricularfortsätze bezeichnet. 

Der letzgenannte Forscher hat auch schon bemerkt, dass zu 
dieser Zeit der viereckige Kalkrahmen der Kuppel, den die jün- 
gern Larven besassen, in der reifern Larve wieder verschwin- 
det, dagegen sich in der Kuppel ein starker querer Balken 
entwickelt, dessen beide Enden in zwei divergirende Zacken 
auflaufen. Da der aufsteigende Zweig die Aurikel stützt, so 
kann man ihn als Kalkstab eines Aurieulararms ansehen. Nach- 
dem der frühere Kalkrahmen in der Kuppel ganz verschwun- 
den, endigt der longitudinale Ast der Markisenstäbe zu diesem 
Rahmen frei, der longitudinale dorsale Ast eben dahin aus dem 
Kalkbogen für das Mundgestell ist ganz verschwunden. Statt 
dessen hat sich ein Ast aus der Wurzel des dorsalen Seiten- 
arms bis in die Kuppel verlängert. Die Leibesstäbe aus den 
4 Schirmarmen reichen also symmetrisch bis zur Kuppel; 
auch gleichen sich die von denselben Stellen ausgehenden 
queren Zweige. 

In diesem Stadium der Larve gehen einige Veränderungen 
an dem Schirm vor sich, mit welchen der Lauf der Wimper- 
schnur am Rand des Schirms mehr Biegungen erhält. Die Mar- 
kise ist durch Ein- und Ausbuchten, verbunden mit Biegungen 
gleich einem Darmgekröse, in 3 Abtheilungen gebracht, wovon 
die seitlichen ausgebogen und aufgewendet epaulettartig er- 
scheinen, die mittlere aber tief niedergedrückt ist. Der mitt- 
lere Theil der Markise ist schnabelartig verlängert, hängt 
lang herab bis nahe zum Munde. Dies ist der Vorsprung des 
Schirms, welchen Krohn dem Steg einer Geige vergleicht. Bei 
der Bipinnaria asterigera verlängert sich der analoge Theil der 
Körperwand ebenfalls schnabelartig. Die Form dieses Schna- 
bels ist bei der Larve des Echinus brevispinosus manchen Ver- 
änderungen unterworfen, meist ist er auf der äussern Oberfläche 


3 


Be 2 
ee % 
. ‘ 479. * 


etwas ausgehöhlt und gleicht dann einer hervorstehenden Hohl- 
kehle. Auf diesem Schnabel und zwar an der Wurzel der Hohl- 
kehle öffnet sich der After. An der Rückseite des Körpers tre- 
ten jederseits zwischen dem Schirmarm und dem Mundgestell 
ganz ähnliche epaulettartige Ausbiegungen hervor wie auf der 
ventralen Seite, wie dort von der Wimperschnur besetzt. Dem 
Schnabel der Markise gleicht aber ein auf dem Rücken des 
Mundgestells hervortretender Vorsprung der Haut gleichfalls 
von der Gestalt einer Holilkehle. Die Seitenränder dieses 
Vorsprunges sind von der Wimperschnur besetzt, der. vor- 
dere Rand ist frei davon. Auf diese Seitenränder des Vor- 
sprungs geht die Wimperschnur von den epaulettenartigen 
Buchten über und setzt sich dann erst in’nochmaliger Bie- 
gung zurück und wieder vorwärts auf die Arme des Mund- 
gestells fort. Diese Vorsprünge finden sich in gleicher Weise 
an beiderlei Formen der Larve mit einfachen und gegitterten 
dorsalen Seitenstäben gleichwie auch die Aurieularfortsätze. 
In diesem Zustande sind die Larven ©), gross. 

Die Larve erhält zur Zeit der Entwicklung der Seeigel- 
anlage auch noch selbständige Wimperepauletten, welche in 
diesem Fall ausserordentlich breit sind, so dass sie einander 
an der Mitte der Bauchseite und Rückseite sehr nahe kom- 
men und beinahe aneinander stossen. 

Bei allen bisher bekannt gewordenen Seeigellarven mit 
Wimperepauletten sind diese selbständige Bildungen, d.h. un- 
abhängig von der allgemeinen Wimperschnur. Bei der in Rede 
stehenden Larve schien davon eine Ausnahme statt zu finden. 
Krohn bemerkte, dass es zweifelhaft sei, ob die Wimper- 
epauletten des E. brevispinosus sich so wie bei anderen Seci- 
gellarven verhalten, denn sie schienen nicht neu hinzugekom- 
mene Theile, sondern bloss stärker entwickelte Parthien 
der bestehenden Wimperschnur zu sein. Diess war auch 
meine Vorstellung, als ich der ersten Larve dieser Art von der” 
Form mit gegitterten Stäben der dorsalen Seitenarme änsich- 
tig wurde, bei welcher der Umbo der Seeigelanlage schon 
die fünfblättrige Figur in seinem Innern erhalten hatte. Spä- 
ter sind mir öfter Exemplare der Form mit einfachen Stäben 


| 4 


480 


der dorsalen Seitenarme vorgekommen, bei denen die See- 
igelanlage noch weiter entwickelt war. 

An diesen habe ich mich wiederholt auf das vollkom- 
menste überzeugen können, dass die Wimperepauletten hier 
ebenso selbständig als in den andern Arten von Echinus sind. 
Die wahren Wimperepauletten entwickeln sich über den epau- 
lettartigen Ausbiegungen des Schirms und bedecken dann bei 
der Ansicht auf den Hintertheil' der Larve leicht den Lauf 
der allgemeinen Wimperschnur. In andern Lagen sieht man 
die Bogen der allgemeinen Wimperschnur, welche unter den 
selbständigen 'Wimperepauletten und ihnen parallel laufen, 
übrigens durch einen deutlichen Zwischenraum davon ge- 
trennt sind. 

Es bleibt daher Gattungscharacter für die Larven der 
Echinusarten, dass sie Wimperepauletten ausser der allge- 
meinen Wimperschnur erhalten, welche dagegen anderen 
Seeigellarven fehlen. 

Zur Zeit der Vergrösserung der Seeigelanlage stehen meh- 
rere Pedicellarien auf der Kuppel der Larve, sie sind gestielt 
und entwickeln sich aus blasenförmigen Auswüchsen auf der 
Oberfläche des Körpers, eine steht gewöhnlich auf dem jetzt 
zwischen den Aurikeln versteckten Scheitel der Larve. 

Die Wimperschnur und die Haut des durchsichtigen Kör- 
pers der Larve sind hin und wieder mit rothen Puneten be- 
setzt. Die Larven bewegen in diesem Stadium zuweilen die 
Hauptarme oder Schirmarme gegeneinander, eine Bewegung, 
welehe ich noch nicht an andern Echinuslarven, wohl aber an 
einer auf Echinocidaris aequituberculata bezüglichen Larve ge- 
sehen habe. Es scheinen daher in dem Körper der Seeigel- 
larven auch Muskelbündel angelegt zu sein, worauf vielleicht 
die an der ausgehöhlten Seite des Körpers sichtbaren und 
in der 4ten Abhandlung bezeichneten gebogenen Linien zu 
deuten sind. 


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481 


II. Ueber eine Larve mit Gitterstäben, Auricular- 
fortsätzen und Wimpeln des Schirms. 


Ein einzigesmal kam in Messina die in einer Abbildung 
vorgelegte Seeigellarve mit Gitterstäben der 4 äusserst langen 
Schirmarme vor. Sie gleicht der reifen Larve des E. brevis- 
pinosus durch ihre breiten Aurieularfortsätze an dem Scheitel, 
welche wie dort durch einen Querstab verbunden sind, der 
sich an den Enden in einen auf- und einen absteigenden Ast 
theilt. Die Aurikel sind grösser als bei jener. Der Schirm 
der Larve ist durch 4 grosse symmetrischen Lappen oder 
Wimpel ausgezeichnet, welchen die Wimperschnur folgt. Von 
diesen Lappen gehören 2 der Markise und zwischen ihnen 
befindet sich eine mittlere schnabelförmige oder hohlkehlen- 
förmige Verlängerung der Markise von derselben Form wie 
bei der Larve des E. brevispinosus. Die andern Lappen be- 
finden sich zwischen den dorsalen Seitenarmen und der Ver- 
längerung des Schirms zum Mundgestell. Eigentliche Wimper- 
epauletten waren nicht vorhanden. 

Auf der Rückseite des Mundgestells waren zwei fernere 
Lappen entwickelt, zwischen dem dorsalen Seitenfortsatz und 
dem ersten Arm des Mundgestells und auf diese Lappen die 
Wimperschnur ausgezogen, welche von dem hintern Wimpel 
des Schirms auf den eben erwähnten Lappen und von diesem 
erst auf den ersten Arm des Mundgestells überging. Diese 
Bildung erinnert auch an den dorsalen Vorsprung an der 
Larve des Echinus brevispinosus. Die Stäbe der 4 Schirmarme 
sind bis ans Ende gegittert, die Maschen sind gegen das freie 
Ende der Stäbe länger als am mittlern und entgegengesetzten 
Theil und gegen das freie Ende hin doppelt so lang als am 
entgegengesetzten Theil. Die Länge der Schirmarme (1) 
ist auffällig gross. Sie sind doppelt so lang als die ganze 
übrige Larve von den Aurikeln bis zum Ende der Mundge- 
stellarme. In dem einzigen beobachteten Fall waren die 4 
symmetrischen Schirmarme sehr divergirend und klafterten 
bis 2”, 

Milller's Archiv. 1858 a1 


482 


Diese Larve hat einige Aehnlichkeit mit der Larve des 
E. brevispinosus, sie unterscheidet sich davon durch die äus- 
serst langen und viel dünnern Schirmarme und die grosse 
Ausbildung der Schirmlappen oder Wimpel. Es bleibt der- 
malen zweifelhaft, ob sie eine Varietät derselben oder die 
Larve eines andern Echinus oder gar einer andern Gattung 
ist. Die Entscheidung der letzten Frage wird davon abhän- 
gen, ob die Larve noch auf ihren 4 Schirmlappen Wimper- 
epauletten erhält, oder ob diese ausbleiben und es bei den 
Schirmlappen sein Bewenden hat, es wird noch an Cidaris und 
Diadema zu denken sein, von deren Larvenform man ver- 
muthen kann, dass sie den Echinocidaris näher stehe als den 
Echinus. Da die Larve der Echinocidaris aequituberceulata 
nach Krohn mit Gitterstäben versehen ist, so scheint es, dass 
an sie zunächst gedacht werden müsse; ich glaube jedoch, 
dass mit grösserer Wahrscheinlichkeit die im folgenden Ar- 
tikel beschriebenen Larven zu Echinocidaris gerechnet werden. 


III. Ueber eine der Gattung Echinocidaris ver- 
wandte Larve. 


Busch hat den Jugendzustand der Larve von Echinoci- 
daris aequituberculata nach künstlicher Befruchtung dieses 
Seeigels beschrieben und abgebildet. Sie gleicht in ihrer 
Gestalt ganz den jungen Echinuslarven und schien nur darin 
eigenthümlich zu sein, dass die Kalkstäbe der Markisenarme 
dreifach waren. Auch Krohn hat durch künstliche Befruch- 
tung die Larve dieses Seeigels erhalten und bis zur Bildung 
der 4 ersten Arme erzogen. Statt aber dreier einfacher 
Kalkstäbehen in jedem der Markisenarme sah Krohn in 
denselben einen ganz schön geformten Gitterstab. Die wi- 
dersprechenden Beobachtungen von Busch und Krohn sind 
ohne Zweifel nicht an verschiedenen Arten von Seeigeln, son- 
dern beide an derselben Art angestellt. Die von dem erstern 
mitgebrachten Exemplare der benutzten Art sind in der That 


483 


Echinoeidaris aequitubereulata Desm. Die Identität des Ob- 
jeets wird auch durch die Beschaffenheit der Gitterstäbe 
wahrscheinlich. Diese sind nämlich, wo sie bei Seeigellarven 
vorkommen, immer dreikantig und zwischen den drei vor- 
springenden Leisten vertieft, so dass in die Mitte zwischen 
die Leisten die Löcher des Gitterwerkes fallen. 

Bei Messina war eine Larve in allen Stadien der Entwik- 
kelung häufig, welche ich als die Larve der Echinocidaris 
aequituberculata deute sowohl wegen des Verhaltens der 
Kalkstäbe in der Kuppel und wegen der Beschaffenheit ihrer 
Markisenarme als wegen der Form der Stacheln des Seeigels, 
in welchen sie sich verwandelt. Die Hauptkalkstäbe, welche 
sich in die Markisenarme fortsetzen, breiten sich nämlich in 
der abgerundeten Kuppel zu einem Bausch von Aesten aus, 
welehe quer denjenigen der andern Seite entgegenkommen, 
so dass der Anschein entsteht, als ob sie sich von rechts 
und links verbinden, welches jedoch nicht der Fall ist. Die- 
ses Verhalten erinnert sogleich an die Abbildung von Busch. 
Unsere Larve von Messina hat ferner die Kalkstäbe in den 
Markisenarmen so gebildet, dass darauf sowohl die Angabe 
von Busch als die widersprechende von Krohn passt. 
Der Kalkstab der Markisenarme ist nämlich dreikantig mit 
tiefen Furchen zwischen den drei Leisten. An allen jüngern 
Exemplaren waren diese Stäbe einfach dreikantig ohne Durch- 
brechung der Mitte, d. h. ohne Gitterwerk; nur an der Abgangs- 
stelle des dreikantigen Stabs befindet sich darin ein Loch. 
Bei älteren Exemplaren, deren Markisenarme viel länger ge- 
worden, war jedoch das Endtheil dieser Stäbe von feinen 
Löcherchen durchbrochen, also gegittert. Dagegen enthalten 
die dorsalen Seitenarme, welche sich wie gewöhnlich viel 
später als die ersten Fortsätze entwickeln, immer einen in 
ganzer Länge gegitterten Kalkstab. Da in allen jüngern 
Exemplaren dieser sehr häufigen Larve die Markisenarme 
noch ohne Gitter waren, so könnte es zweifelhaft scheinen, 
ob meine Larven dieselben wie die von Krohn nach Be- 
fruchtung der Echinoeidaris aequitubereulata erhaltenen Lar- 

31* 


484 


ven seien. Ich halte aber den Uebergang dieser Larve in 
Echinocidaris aequituberculata für wahrscheinlich und werde 
die Gründe dafür hernach anführen. Das Verhalten der 
Kalkleisten im Körper der Larve ist so wie bei den andern 
Seeigeln. An der ventralen Seite geht von den Hauptstäben 
ein Ast, welcher sich mit dem der andern Seite kreuzt. Der 
Balken des Mundgestells geht wie gewöhnlich von den Stä- 
ben ab, die sich in die Markisenarme fortsetzen. Aus diesem 
Bogen geht ein Ast zur Rückseite über dem Magen einem 
gleichen der andern Seite entgegen. Diese Aeste sind in ih- 
rem Verlauf gebogen, so dass die gegeneinander stossenden 
Enden zuletzt nach vorn d. h. von der Kuppel abgewendet 
sind, was für diesen Seeigel sehr characteristisch ist. 

Noch ehe die dorsalen Seitenarme hervorbrechen, erhält 
diese Larve auf der Kuppel Auriculararme, welche schnell 
zu einer ausserordentlichen Länge auswachsen und am Ende 
gleich den Schirmarmen mit einem dunkelvioletten Fleck ver- 
sehen sind. Im Innern dieser Arme befindet sich ein einfa- 
cher Kalkstab. Die Kalkstäbe der Auriculararme sind in der 
Kuppel durch einen queren Balken verbunden, welcher in der 
Mitte sich erweiternd hier durch eine Oeffnung durchbrochen 
ist. Die Lage der Querleiste ist hinter den Enden der in die 
Kuppel tretenden Kalkstäbe. Der quere Balken theilt sich an 
den Aurikeln in einen kurzen absteigenden Ast und den Kalk- 
stab des Auricularfortsatzes. Die Richtung der Aurieulararme 
ist dieselbe schiefe wie an den seitlichen Kuppelarmen der 
Spatanguslarven. Diesen Armen entsprechen offenbar die Au- 
riculararme der fraglichen Larve; auch entspricht die gemein- 
schaftliche Querleiste der Auricularkalkstäbe dieser -Larve 
dem Kalkbogen der Spatanguslarven, von welchem die Kalk- 
stäbe der seitlichen Kuppelarme ausgehen. Die Wimper- 
schnur, welche vor der Erscheinung der Auriculararme ganz 
einfach ihren Bogen an den Seiten des Schirms der Larve 
bildete, bekleidet jetzt die ganze Länge der Auriculararme 
auf beiden Seiten. Die Larven sind reichlich mit violetten 
Flecken besät. 


485 


Die dorsalen Seitenarme entwickeln sich bei dieser Larve 
später als die Auriculararme. Ihre Kalkstäbe sind immer ge- 
gittert. An ihrer Wurzel gehen von ihnen drei divergirende 
einfache Aeste in den Körper der Larve, welche nicht mit 
den andern Kalkstäben verbunden sind. Die Nebenarme des 
Mundgestells entstehen und verhalten sich wie bei andern 
Seeigellarven, ihre Kalkstäbe sind wie gewöhnlich bogenför- 
ınig auf dem Rücken der Larve verbunden, aus welchem 
Bogen sich ein mittlerer gerader Ast erhebt. Die Larve hat 
jetzt 10 Arme, in diesem Zustand ist sie von Gegenbauer 
gesehen und als Seeigellarve mit 8 gewöhnlichen und 2 über- 
zähligen langen Scheitelarmen erwähnt. Sie erhält aber noch 
zwei Arme mehr, im reifen Zustande hat sie nämlich 12 
Arme, Die 2 zuletzt entstehenden Arme mit Kalkstäben feh- 
len den Echinuslarven, dagegen sie bei den reifen Spatangus- 
larven vorkommen. Sie befinden sich zwischen den dorsa- 
len Seitenarmen und dem Mundgestell. Ihre Kalkstäbe sind 
Aeste aus dem Kalkbogen, welcher die Kalkstäbe der Neben- 
arme des Mundgestells verbindet ganz wie bei den Spatan- 
guslarven. 

Diesen gleieht die fragliche Larve auch darin, dass sie 
keine Wimperepauletten erhält. Von diesen verschieden sind 4 
symmetrisch stehende Zipfel, die sich am Rande des Schirms 
entwickeln, und welche nach der Kuppel hin aufgeschlagen 
sind; auf diese Zipfel ist die Wimperschnur mit ausgezogen. 
Die beiden ventralen' Zipfel befinden sich am ventralen Schirm, 
zwischen dem mittlern Theil der Markise und den Markisen- 
armen, die dorsalen zwischen den dorsalen Seitenarmen und 
dem zweiten Paar der dorsalen Seitenarme. 

Durch den Besitz dieser Zipfel und den Mangel des mitt- 
lern Kuppelarmes unterscheidet sich die fragliche Larve von 
der Larve der Spatangen. 

Ich habe diese Larve auch im Zustande der Entwickelung 
des Seeigels gesehen, welcher auf der linken Seite des Ma- 
gens gelagert war. Die Larve war auch schon mit gestiel- 
ten Pedicellarien versehen, Bei den am weitesten’ entwickel- 


486 


ten Larven ist die Kalkkrone der Hauptstäbe in der Kuppel 
verschwunden und diese Stäbe enden jetzt einfach. Dagegen 
hat sich von ihnen an den Stellen, wo früher die einfachen 
Aeste abgingen und weiter hinaus eine netzförmige Kalkplatte 
entwickelt, und zwar sowohl nach der ventralen Seite hin als 
nach dem seitlichen Umfang der Larve. 

Auch die gegitterten Kalkstäbe der dorsalen Seitenarme, 
deren Wurzel früher aus mehreren einfachen divergirenden 
Aesten bestand, haben jetzt an ihrer bis zur Kuppel verlän- 
gerten Wurzel und von ihren Rändern sich in durchlöcherte 
Kalkplatten ausgebreitet, sowohl nach der dorsalen als la- 
teralen Seite des Larvenkörpers. 

Junge Seeigel von 24,” Grösse, welche von dieser Larve 
stammen und deren Abkunft einmal noch an den Resten der 
dreikantigen Kalkstäbe und des characteristischen Auricular- 
kalkgerüstes erkennbar war, wurden öfter gefischt. Sie wa- 
ren rund und stark abgeplattet. Auf der ventralen Seite waren 
5 grosse Saugfüsse von der Form wie bei Eehinus entwickelt, 
mit ringförmigen Kalkscheibehen am Ende wie bei den Echi- 
nen und Echinocidaris. Auf der Rückseite waren dünne na- 
delförmige Stacheln aus feinen Kalknetzen, am Rande aber 
dicke Stacheln mit plattem breiterem abgerundetem Ende, deren 
Kalknetz mit weiten Maschen versehen war. Auch standen 
auf dem Rücken gestielte Pedicellarien. Die platten Stacheln , 
scheinen den platten ventralen Stacheln mit spatelförmigem 
Ende bei Echinoeidaris aequituberculata zu entsprechen. Zu 
Diadema würden wohl die Saugfüsse, aber nicht die spatel- 
förmigen Stacheln, zu Cidaris nicht Form und Bau der Saug- 
füsse, zu Echinus nicht der Mangel der Wimperepauletten und 
die secundären dorsalen Seitenarme, zu Spatangoiden nicht 
Form und Bau der Sauger passen. 

Die Verwandtschaft der Echinocidaris und Spatangen ist 
bei den ausgebildeten Seeigeln in dem Verhalten der Saug- 
füsse zu erkennen, welche bei den Echinocidaris auf der 
Rückseite des Seeigels gefiedert und kiemenartig werden. Es 
lässt sich erwarten, dass die den Echinocidaris in dieser Hin- 


487 


sicht nahestehenden Diadema und Cidaris in den Larven dem 
Typus der Echinocidaris folgen werden. 

Eine von Kölliker bei Messina gesehene Seeigellarve hat 
zehn von Gitterstäben gestütze Arme, von denen die zwei über- 
zähligen bedeutend langen und rechtwinklig zu einander ge- 
stellten vom Scheitel abgehen und hat ferner seitlich am obern 
Leibesende zwei handhabenförmige weiche Fortsätze , über 
welchen die Wimperschnur hinläuft. Die Scheitelarme wür- 
den den Armen der letztbeschriebenen Larve gleichen, mit 
welcher die Beschaffenheit der Kalkstäbe und die Handhaben 
indess nicht stimmen wollen; die letztere hat zur Zeit wo die 
4 Schirmlappen ganz entwickelt sind 12 Arıne, 


IV. Ueber die Spatangoiden. 


Obgleich die Larve eines Spatangoiden im vollkommen 
ausgebildeten reifsten Zustande schon in den Helgoländischen 
Beobachtungen von 1846 aufgetreten ist, so hat doch die 
Deutung dieser Larven lange auf sich warten lassen. Diese 
Larven sind in der Regel mit dreikantigen Gitterstäben des 
Schirms versehen und am meisten durch ihren unpaaren 
Scheitelfortsatz mit gegittertem Kalkstab ausgezeichnet. In 
ihrem reifern Zustande besitzen sie auch Seitenarme der Kup- 
pel, aber zu keiner Zeit Wimperepauletten. 

Die Bestimmung der Larven mit Gitterstäben war ohne 
die Hülfe der künstlichen Befruchtung nicht möglich und 
konnte ohne diese höchstens zu der Ueberzeugung führen, 
dass es unter diesen Larven mehrere Arten geben müsse. 
So lange nur die Helgoländische Larve mit Gitterstäben be- 
kannt war, war sie es, auf welche die Deutung solcher 
Larven zurückging. Als ich daher 1847 im Sunde einen 
jungen Seeigel mit Zähnen beobachtete, an dem noch Reste 
von Gitterstäben hafteten, so schien es, dass die Larve mit 
Gitterstäben auf die zahnlosen Seeigel der Spatangoiden nieht 
bezogen werden könne, Jene Zähne stimmten aber in ihrer 
Form weder mit Cidaris noch mit Echinoeyamus, hatten viel- 


488 


mehr die Firste an der untern Seite des Zahns wie die Zähne 
der Echinus. 

In Nizza und Triest waren die Beobachtungen über die 
Seeigellarven mit Gitterstäben fortgesetzt worden und es sind 
die Beobachtungen und Abbildungen darüber in der IV. Ab- 
handlung Taf. VII. und VI. Abhandlung Taf. VIII. nieder- 
gelegt. Diese führten mich wohl zu der Unterscheidung meh- 
rerer unter sich und von der Helgoländischen Art abweichen- 
den Formen mit Gitterstäben und zur Annahme mehrerer 
Arten innerhalb einer eigenen von Echkinus verschiedenen 
Gattung. Diese scheinbaren Widersprüche erhielten durch 
Krohn’s Beobachtungen eine befriedigende Auflösung und 
Erklärung. Durch die Mittheilung desselben aus Messina 
Archiv 1853. S. 137 sind Seeigellarven mit Gitterstäben ohne 
unpaaren Scheitelstab bestimmt worden in Folge der Befruch- 
tung von Echinus brevispinosus und Echinocidaris aequituber- 
ceulata. Nachdem nun abermals durch diesen Forscher ver- 
möge der künstlichen Befruchtung eine der Formen mit Git- 
terstäben und einem Scheitelstab als Spatangus purpureus be- 
stimmt ist, Archiv 1853 p. 255., so halte ich es für höchst 
wahrscheinlich, dass alle mit Gitterstäben und zugleich mit 
einem Scheitelstab versehenen Seeigellarven den Spatangoiden 
angehören. Das wichtigste Merkmal scheint in der Gegen- 
wart des unpaaren Arms auf der Kuppel, weniger in der ge- 
gitterten Beschaffenheit der Stäbe des Schirms zu bestehen. Es 
ist mir nämlich in Messina wiederholt auch eine Form die- 
ser Larven mit unpaarem Scheitelstab vorgekommen, bei wel- 
cher die Stäbe der Arme des Schirms zwar dreikantig aber 
nicht gegittert sind. 

Was den in Helsingör- beobachteten jungen Seeigel mit 
Zahnanlagen und Resten von Gitterstäben betrifft, I. Abh. 
Taf. VII. Fig. 9., so ist die wahrscheinlichste Erklärung mit 
Krohn anzunehmen, dass er auf einen Echinus des Nordens 
zu beziehen, dessen Larve gleich dem E. brevispinosus Git- 
terstäbe besitze. Auch glaube ich mich bestimmt zu erinnern, 
dass unter den dort oft gesehenen Seeigellarven mit Gitter- 


489 


stäben Formen ohne unpaaren Scheitelstab nicht fehlten. Leider 
besitze ich aber darüber keine Aufzeichnungen, und ich unter- 
liess in Helsingör die Larven mit Gitterstäben zu zeichnen, mit 
denen ich mich in Helgoland die längste Zeit beschäftigt hatte. 

Wie die Sauger bei dem von mir dort beobachteten jungen 
Seeigel mit Zahnanlagen und Resten der Gitterstäbe beschaf- 
fen waren, darüber ist auch nichts aufgezeichnet. Junge 
Seeigel mit kolbigen Enden der Sauger wie bei den jun- 
gen Spatangen sind übrigens in Helsingör mehrfach gesehen 
und wiederholt gezeichnet worden. I. Abh. Taf. VO. Ich 
erwähne diese Einzelheiten, weil es immer noch nicht ganz 
gewiss ist, ob der in Helsingör beobachtete junge Seeigel 
mit Zahnanlagen und Resten der Gitterstäbe auf einen Echinus 
zu beziehen ist. Es lässt sich allerdings der Einwand erhe- 
ben, dass vielleicht die jungen Spatangen mit Zahnanlagen 
versehen wären und dass diese später verloren gingen. Bei 
unsern jetzigen Kenntnissen über die Seeigel mit Gitterstäben ° 
ist dies nichts weniger als wahrscheinlich, indess wird doch 
bei ganz jungen Seeigeln mit Resten von Gitterstäben, und 
solehen mit kolbigen Saugfüsschen darauf zu achten sein. 

In Messina hatte ich die reichste Gelegenheit, die Beob- 
achtungen über die Spatangoiden wieder aufzunehmen. Die 
Aufgabe die ich mir gesetzt habe, war die Deutung ihrer 
verschiedenen Formen, wie weit sie auf Altersunterschiede, wie 
weit auf Gattungsunterschiede der Spatangoiden zu beziehen. 
Die Unterschiede der von mir in Helgoland, Nizza und Triest 
beobachteten Formen mit Scheitelstäben und der von Krohn 
beobachteten Entwickelung des Spatangus Purpureus, elche 
bis zur Erscheinung der dorsalen Seitenarme un 
arme des Mundgestells fortgeführt ist, mussten hie ei ihre 
Erklärung finden. 2 

Am einfachsten ist die Gestalt der jüngern Larve vor 
der Zeit der Entwickelung des Scheitelfortsatzes. Krohn 
Archiv. f. A. u. Ph. 1853. Taf. VII. Fig. 1. Sie hat jetzt nur 
die Markisenarme oder Arme des ventralen Schirms und den 
dorsalen Schirm. In der zweiten Abbildung Krohns ist der 


490 


Scheitelfortsatz mit seinem Stab heryorgetreten und die Arme 
des Mundgestells angedeutet, die Figur also 5armig, in der 
dritten und vierten Abbildung sind die dorsalen Seiten- 
arme und die Nebenarme des Mundgestells hervorgetreten. 
Meine Abbildungen von Nizza Abh. 4 Taf. VIII. Fig. 10—13 
und von Triest Abh. 6 Taf. VII. Fig. 7—10 enthalten ana- 
loge Formen, welche darin abweichen, dass der Scheitelstab 
und die Gitterstäbe des Körpers in ganzer Länge gegittert 
sind, während in Krohns Form der. dem Ursprung nähere 
Theil in einer grossen Strecke ungegittert ist. Die Form von 
Triest ist auch in der dreischenkligen Basis des Scheitelstabs 
abweichend. Bis dahin besitzen diese Formen 9 Arme. Die 
am weitesten entwickelte Form ist dann die bei Helgoland 
bis zur Metamorphose beobachtete mit 13 Armen, es sind 
nun hinzugetreten das zweite Paar der dorsalen Seitenarme 
und die Seitenarme der Kuppel, deren Stäbe sich aus einer 
bogenförmigen Verlängerung des Scheitelstabes entwickelt ha- 
ben. Erwägt man noch, dass es eine Form von Spatangoiden- 
larven giebt, deren Scheitelstab zum Theil gegittert, und de- 
ren übrige Kalkstäbe völlig ungegittert sind, so fehlt es nicht 
an Verschiedenheiten der Formen unter den Spatangoidlar- 
ven, welche auf die in den Europäischen Meeren vorkom- 
menden Gattungen von Spatangoiden Spatangus, Amphidetus, 
Brissus, Brissopsis, Schizaster bezogen werden könnten. Ich 
habe indess in der Beobachtungsreihe von Messina durch 
Aufzeichnung aller Uebergangsstufen die Ueberzeugung ge- 
wonnen, dass die in Helgoland beobachtete vollendete Form 
das Ziel ist, welchem alle bis jetzt bekannten Spatangoid- 
larven it weniger als 13 Armen zugeführt werden, d.h. dass 
alle $; itangoidlarven zuletzt Seitenarme des Scheitels und 
das zweite Paar der dorsalen Seitenarme erhalten, und dass 
das mehrste, was bisher von den Unterschieden der Spa- 
tangoidlarven beobachtet ist, auf Altersunterschiede zu be- 
ziehen ist. 

Aus der Zeit, wo der unpaare Scheitelarm noch nicht aus- 
gebildet ist, das Hinterende der Larve vielmehr einfach 


491 


spitz endigt, ist eine von mir gezeichnete Larve von 14’ 
Grösse. Der Kalkstab des Markisenarms theilt sich im Kör- 
per der Larve wie gewöhnlich in 3 Aeste, der eine geht 
quer hin und begegnet dem gleichnamigen der andern Seite, 
mit dem er sich bald kreuzet. Der zweite Ast geht bogen- 
förmig nach der Rückseite in den Mundschirm und verlängert 
sich in den Arm des Mundgestells, der dritte Ast des Marki- 
senstabs setzt sich in die spitze Kuppel fort; diesem Ast ana- 
log ist an der Rückseite des Larvenkörpers jederseits eine 
Kalkleiste, welche sich aus dem Kalkbogen für das Mundge- 
stell erhebt. 

Es gehen also an der ventralen Seite und in gleicher 
Weise an der dorsalen Seite zwei, im ganzen 4 Kalkleisten 
in die Kuppel, die beiden seitlichen sind hier durch eine 
Querleiste verbunden, so dass auf jeder Seite des Larven- 
körpers ein deckiger Rahmen entsteht; die Längsleisten setzen 
sich noch etwas weiter fort, indem die entsprechenden beider 
Seiten bis zur Berührung convergiren, die ventralen Leisten 
dringen bis in die Spitze der Kuppel und legen sich dort an 
einander, die beiden andern begegnen sich sogleich. 

Dieses Stadium ist etwas älter als das von Krohn von 
Spatangus purpureus abgebildete a. a. O. Taf. VII. Fig. 1. 
Während aber beim Spatangus purpureus die Kalkstäbe der 
Markisenarme, so weit sie bis jetzt entwickelt sind, noch 
niehts von Gitter enthalten und der gegitterte Theil derselben 
sich erst später anzubilden hat, so sind die Kalkstäbe der 
Markisenarme in unserm Fall von der Abgangsstelle der 
Aeste bis ans Ende gegittert. 

Wenn der Scheitelfortsatz und sein Kalkstab sich ausge- 
bildet hat, so läuft seine Basis in 3 fast horizontale Schenkel- 
aus, wovon zwei divergirend nach aussen, der dritte dorsal ge- 
riehtet ist. Die ventralen Kalkleisten der viereckigen Kalk- 
ralımen begegnen sich dann vor dem Anfang des Scheitel- 
stabs, bald mehr bald weniger hoch. 

Eine dreischenklige Basis des Scheitelstabs habe ich bei 
allen von mir in Triest und Messina beobachteten Spatan- 


492 


goidenlarven dieses Stadiums wahrgenommen und sie mag in 
in dieser Zeit wohl allgemein sein. So bleibt die Basis des 
Scheitelstabs aber nicht, vielmehr sind die beiden seitlichen 
Schenkel der Basis bestimmt sich in die Bogen zu verlän- 
gern, welche in den Helgoländischen Larven ausgebildet sind 
und von welchen erst wieder die Kalkstäbe der Seitenarme 
der Kuppel ausgehen sollen. Da die beiden Schenkel der 
Basis des Scheitelstabs divergiren, die Schenkel des Kalkbo- 
gens aber in einer gemeinschaftlichen Ebene liegen, so ist die 
Verlängerung in dieser Richtung erst dadurch möglich, dass 
sich an den Enden der frühern Schenkel der Basis des Schei- 
telstabs ein Winkel oder Knie ausbildet. Dass aber die ge- 
nannten Schenkel sich in die spätern Bogen verlängern, da- 
von habe ich mich durch alle Uebergangsstufen überzeugt. 
Wenn die Bogen sich ausgebildet haben, ist der dorsale der 
drei früheren Schenkel der Basis unverändert geblieben, zu- 
weilen findet sich diesem gegenüber jetzt noch ein ihm ent- 
gegengesetzter ventraler Dorn an der Basis des Scheitelstabs. 

Zur Zeit, wo sich der Bogen der Basis des Scheitelstabs 
über der Kuppel entwickelt, geht der frühere Rahmen von 
Kalkleisten in der Kuppel durch Resorption ganz verloren. 
Die quere Verbindung der ventralen und dorsalen Leiste in 
der Kuppel, wovon die erstere die Fortsetzung des Markisen- 
armes, die letztere ein Ast des Kalkbogens für den ersten 
Arm des Mundgestells war, ist nicht mehr vorhanden, die 
Längsleisten sind nicht bloss verkürzt, sondern die dorsale 
Längsleiste verschwindet ganz, während der Stumpf der ven- 
tralen bleibt. Dieser entsprechend ist aber an der Rückseite 
des Körpers und der Kuppel der Larve jederseits eine ähn- 
liche Längsleiste entstanden, welche die Verlängerung des 
Gitterstabs des später entstandenen dorsalen Seitenarms ist, 
von welchem zugleich unter einem rechtem Winkel ein que- 
rer Ast an der Rückseite des Körpers hingeht. 

Früher war der Körper durch 4 Längsleisten und ihre 
Verbindung in der Kuppel gestützt, welche die Verlängerung 
der Gitterstäbe der Markisenarme und der einfachen Stäbe 


des Mundgestells waren, jetzt ist der Körper gestützt durch 
die Verlängerung der gitterigen Markisenstäbe und die Ver- 
längerung der gitterigen Stäbe der dorsalen Seitenarme. In- 
dem die früher völlig fehlenden dorsalen Seitenarme ihre Kalk- 
leisten nach der Kuppel verlängern und diese Arme selbst 
den Markisenarmen in Länge gleich geworden sind, so ist 
nun erst die Symmetrie der 4 Arme des Schirms und ihrer 
Gitterstäbe hergestellt. 

Auch gleicht sich der Körper an der Ventral- und Dorsal- 
seite durch die Querleisten, welche von den Kalkstäben der 
4 Arme ausgehen, und welche an der ventralen und dorsalen 
Körperwand hingehend denen der andern Seite begegnen. Die 
Querleisten an der ventralen Wand sind noch vor dem Darm, 
nicht wie die Querleisten dieser Stäbe bei den Echinen, wel- 
che unter dem Darm hingehen. Ich habe indess in einzelnen 
Fällen einen tiefen queren und einen oberflächlichen queren 
nach der Haut gerichteten Ast der Stäbe der Markisenarme 
wahrgenommen und Krohn hat bei der Larve des Spatangus 
purpureus auch 2 Querleisten abgebildet, wovon die eine sich 
nach der Aftergegend estreckt. Die Entwickelung der Ne- 
benarme des Mundgestells mit ihrem Kalkbogen hat nichts 
eignes und verhält sich wie bei allen Seeigellarven; sehr 
spät entwickelt sich das zweite Paar der dorsalen Seiten- 
arme mit einfachen Kalkstäben, welche Aeste des mittlern 
Kalkbogens des Mundgestells, d. h. des Kalkbogens der beiden 
Nebenarme des Mundgestells sind. 

Das successive Hervorwachsen der Seitenarme der Kuppel 
und ihrer Kalkstäbe aus dem Kalkbogen des Scheitelstabs 
habe ich in vielen Fällen gesehen. Wichtig war mir die neu 
gewonnene Belehrung, dass die Seitenarme der Kuppel wie 
bei Echinoeidaris Auriculararme sind, was ich bei den frag- 
lichen Larven von Helgoland nicht bemerkt hatte, an denen 
überhaupt in diesem Stadium der Lauf der Wimperschnur so 
wenig deutlich war, dass ich sie bei diesen Larven in der 
Zeichnung gar nicht anzugeben im Stande war. Es hat da- 
her in der sechsten Abhandlung in der Erklärung der sche- 


we 


494 


matischen Abbildungen ein Irrthum stattgefunden, dass die 
Seitenarme des Scheitels dieser Larve in gleicher Bedeu- 
tung wie der Mittelarm des Scheitels genommen vom Lauf 
der Wimperschnur ausgeschlossen angesehen sind. Nach- 
dem die Aurikeln des E. brevispinosus bekannt geworden, 
war es mir sogleich gewiss, dass die Deutung der fragli- 
chen Arme bei den Larven mit Scheitelstäben einer Revi- 
sion bedürfe, ob sie nämlich gleichbedeutend mit dem unpaa- 
ren Scheitelstab sind oder sich bei dem Lauf der Wimper- 
schnur betheiligen. Ich habe mich in Messina an geeigneten 
Exemplaren von Spatangoidlarven überzeugen können, dass 
die Wimpersehnur auf die sich entwickelnden Seitenarme des 
Scheitels mit ausgezogen wird. N 

An allen in Messina beobachteten Spatangoidenlarven die- 
ses Stadiums habe ich ferner ein eigenthümliches Verhalten 
der Kalkstäbe in den Auriculararmen beobachtet, welches 
mir bis dahin unbekannt war. Diese Stäbe, Aeste des Kalkbo- 
gens des Scheitelstabes sind nämlich zwar einfach ohne Gitter 
und im grössten Theil ihrer Länge von eylindrischer Gestalt, 
ibr Anfang dieht am Ursprung aus dem Kalkbpgen ist dage- 
gen auf eine kurze Strecke spindelförmig erweitert und an 
dieser Stelle meist dreikantig. Die Kanten sind hohe dünne 
Leisten mit tiefen Furchen dazwischen. 

Der Scheitelarm, die Markisenarme und die dorsalen Sei- 
tenarme enthalten bei allen Spatangoidlarven dreikantige 
Kalkstäbe mit hohen Kanten und tiefen einspringenden Win- 
keln, und immer ist der Anfang dieser Kanten nicht ganz 
gerade, sondern beschreibt vom Ursprung an eine leichte all- 
mälige Wendung, z. B. entspringt am Scheitelstab eine der 
Kanten ventral seitlich über dem rechten Schenkel der Basis 
und steigt von da schief über die ventrale Fläche des Schei- 
telstabs nach der linken Seite. Dieselbe Wendung bemerkt 
man am Ursprung der Kanten der Kalkstäbe der Schirmarme. 

Noch sind in den reifern Larven die Ausbreitungen der 
Kalkbildung zu erwähnen, welche von den Kalkstäben aus- 
gehen. so ein Kalknetz, welches sich von dem mittlern Kalk- 


495 


bogen des Mundgestells und seiner Mittelleiste aus entwik- 
kelt, ferner durchlöcherte Platten, welche sich aus den vor- 
dern und hintern Leibesstäben nach der Seite des Körpers hin 
entwickeln. 

Zuletzt entsteht die Frage, ob man neben der Larve des 
Spatangus purpureus noch mehrere andere Arten oder Gat- 
tungen von Spatangoidlarven unterscheiden könne. Nach- 
dem ich die Gewissheit erlangt habe, dass die dreischenk- 
lige Basis des Scheitelstabs sich in den Bogen für die spä- 
tern Aurieulararme entwickelt, so ist diese Unterscheidung 
sehr unsicher geworden und es bleiben als verlässigere An- 
haltpuncte nur die Unterschiede in den Kalkstäben selbst 
übrig. Bei den von Krohn beobachteten Larven des Spa- 
tangus purpureus war der Anfang aller Gitterstäbe auf eine 
gute Strecke von Gitter frei, die in seiner 3. Figur gegen 
1/4 der Länge der Stäbe beträgt, der übrige Theil der Länge 
der betreffenden Stäbe ist gegittert, und dies war, wie auch 
aus den Abbildungen der verschiedenen Alterszustände zu 
ersehen, ohne Zweifel Regel bei der ganzen Brut. welche 
Krohn aus einer künstlichen Befruchtung erzogen hatte. 
Wenn dieser Fall allgemeine Regel für Spatangus purpureus 
wäre, so würde ich weder in Messina noch an irgend einem 
andern Ort eine Larve dieses Spatangoiden beobachtet haben; 
denn in den von mir beobachteten Spatangoidlarven waren 
die betreflenden Gitterstäbe entweder in ganzer Länge gegit- 
tert, oder doch nur ein äusserst kleiner Theil der Wurzel von 
der Gitterbildung ausgeschlossen. Dagegen habe ich unter 
vielen Spatangoidlarven von Messina vier gesehen, deren 4 
lange Schirmarme zwar wie gewöhnlich dreikantıge Stäbe 
aber ohne alles Gitterwerk einschlossen; denn dass der 
Kalkstab bei seiner Theilung im Körper zwei Löcherchen 
enthielt, kann wohl nicht in Betracht kommen. Der Schei- 
telstab dieser Larven war im untersten Viertel ungegit- 
tert, im übrigen gegittert. Eine dieser Larven hat noch den 
frühern Kalkrahmen der Kuppel. Sie zeichnet sich durch die 


% 


496 


ungewöhnliche Stärke dieses Kalkgestells in der Kuppel aus, 
auf welchem die 3 Schenkel des Scheitelstabs ruhen. 

Dieselbige Larve mit ungegitterten dreikantigen Schirm- 
stäben sah ich auch mit entwickelten Auricularfortsätzen 
und mit der ersten Anlage des Seeigels Die Verwandlung 
beginnt, wenn die Larve alle 13 Fortsätze erhalten und die 
Auriculararme eben angefangen haben, hervorzutreten, mit 
der ersten Anlage des Seeigels als Umbo auf der linken 
Seite bei Magen und Schlund; die davon ausgehende Röhre 
öffnet sich auf dem Rücken links zwischen Magen und 
Schlund mit einem deutlichen Porus. Der Scheitel der Larve 
wird hierbei nach hinten gerichtet gedacht. 

Der Kalkbogen an der Basis des Scheitelstabs für die 
Aurikeln varürt und giebt es Fälle, wo seine beiden Hälften, 
statt gebogen zu sein, vielmehr einen Winkel mit einander 
bilden. 


497 


Die Mechanik des Kniegelenks. 


von 


Prof. HERMANN MEYER in Zürich. 


(Dritter Beitrag zur Lehre von der Mechanik des menschlichen Knochen- 
gerüstes. ) 


(Hierzu Taf. XVI.) 


Ich habe in meinem letzten Aufsatze (zweiter Beitrag etc.) 
gezeigt, wie ein Gang mit den wenigsten Hülfsmitteln zu 
Stande kommen kann, und habe gezeigt, wie die Betheili- 
gung des Fussgelenkes und des Hüftgelenkes für diesen Zweck 
genügen. Es ist dadurch möglich gewesen, die Gesetze 
der Gehbewegung unter den einfachsten Bedingungen kennen 
zu lernen, und namentlich den Einfluss zu ermitteln, welchen 
die Bewegungen des Fussgelenkes auf das Zustandekommen 
des Ganges haben oder haben können. — Es ist nun aber 
eine bekannte Thatsache, dass bei dem gewöhnlichen Gange 
die Bewegungen des Kniegelenkes so wesentlich betheiligt 
sind, dass man sie gerne und zum Theil mit Recht als die 
Haupterzeuger der Gehbewegung ansieht. Meine nächste Auf- 
gabe muss es daher sein, den Einfluss der Kniebewegung 
auf die Ausführung des Ganges zu ermitteln und für diesen 
Zweck zu untersuchen, in wie ferne etwa auch durch die 
Kniebewegung allein ein Gang zu Stande kommen kann. 
Freilich drängt sich bei der Stellung dieser Aufgabe zunächst 
die Bemerkung auf, dass eine irgend bedeutendere Biegung 
des Kniegelenkes, bei welcher der Schwerpunkt unterstützt 
bleiben soll, nicht geschehen kann, ohne dass gleichzeitig 
eine Dorsalflexion in dem Fusse Statt findet, und dass die 
damit gegebene Vorwärtsneigung der Tibia sogar ein sehr 
wesentliches Moment für die Gehbewegung wird. Es geht 


Müllers Archiv. 1858, 32 


498 


daraus hervor, dass ein Gang, welcher durch primäre Knie- 
bewegung zu Stande kömmt, nothwendig schon auf zusam- 
mengesetztere Hülfsmittel angewiesen ist, indem bei demsel- 
ben alle drei Hauptgelenke des Beines in Anspruch genommen 
werden, wenn auch das Fussgelenk vielleicht nur in so weit 
betheiligt werden muss, dass es die feste Stellung einer 
mittleren Dorsalflexion einnimmt. 

Ich werde demnach in diesem Aufsatze die Elemente unter- 
suchen, welche durch das Kniegelenk in die Gehbewegung 
kommen, und für diesen Zweck zuerst den Bau und die 
Mechanik des Kniegelenkes überhaupt besprechen. 


Das Kniegelenk und seine Bewegungen. 


Im Kniegelenke finden sich zunächst drei Gelenke ver- 
einigt, welche wohl von einander unterschieden werden müs- 
sen, wenn man einen deutlichen Begriff von der Mechanik 
desselben gewinnen will. Diese drei Gelenke sind: 

1. Das Gelenk der Patella gegen das Femur, 

2. und 3. zwei Gelenke der Tibia gegen das Femur, ein 

inneres und ein äusseres. 

Das Patella-Femur-Gelenk ist in der Hauptsache 
ein Ginglymus, besitzt aber einige Eigenthümlichkeiten, über 
welche ich später noch sprechen will. 

Die wichtigsten Gelenke sind die beiden Tibia-Femur- 
Gelenke, über welche ich zunächst zu reden habe. Beide 
sind Ginglymo-Arthrodien und die Flächen des Femur, welche 
denselben dienen, grenzen sich gegen die Fläche, welche die 
Gelenkverbindung mit der Patella vermittelt, durch eine deut- 
liche Furche ab. Beide Gelenke sind Ginglymo- Arthrodien, 
von einander getrennt durch die Fossa intercondylica des 
Femur und die Eminentia intermedia der Tibia. 

Die Beschaffenheit des äusseren Kondylus des Femur 
entspricht. dem Charakter einer Ginglymo-Arthrodie genau. 
Durch alle ihre höchsten Punkte kann eine gerade Ebene 
gelegt werden, welche dann den Kondylus in zwei ungefähr 
gleiche seitliche Theile trennt. Die Durchschnittslinie dieser 
geraden Ebene mit der Gelenkfläche des Femur (die Profil- 


499 


kurve des Kondylus) zeigt eine Krümmung der Gelenkfläche 
an, welche von den Gebrüdern Weber als spiralig bezeichnet 
wird, und diese Auffassung wird von ihnen (Mechanik ete. 
S. 174) durch die Bestimmung der Krümmungshalbmesser 
einzelner Stellen der Kurve gerechtfertigt. Ich finde es je- 
doch viel einfacher und brauchbarer, diese Profilkurve nach 
Art der Profilkurven der Metatarsusköpfehen (vgl. zweiter 
Beitrag, S. 384) in zwei Kreistheile von verschiedenem 
Halbmesser zu zerlegen. Ich unterscheide einen hinteren und 
einen vorderen Kreisbogen; der hintere misst 120°, der vor- 
dere 40° und der Halbmesser des ersten verhält sich zum 
Halbmesser des zweiten wie 5 zu 9. — Uebrigens stimmt mit 
dieser Auffassung auch die Webersche Bestimmung der Krüm- 
mungshalbmesser im Wesentlichen überein; denn die ersten 
sechse der von ihnen angegebenen Krümmungshalbmesser 
schwanken zwischen 16,85 und 22,47 Mm.; die beiden letzten 
sind 47,36 und 53,00 Mm.; hier ist also auch ein plötzlicher 
sehr rascher Wechsel sichtbar, vor und nach welchem die 
Zahlen wenig differiren. Weiter lässt sich die Vergleichung 
der beiderseitigen Resultate nicht führen, indem die Gebr. 
Weber nicht angeben, weleher der beiden Kondylen es war, 
an welchem sie ihre Bestimmungen gemacht haben, und in- 
dem ihre Methode, die Kurve zu gewinnen und zu bestimmen, 
weniger Sicherheit bietet, als die meinige. Sie haben einen 
mit der Säge gemachten Durchschnitt abgezeichnet und hatten 
damit keine Bürgschaft dafür, dass sie wirklich die Ebene 
der Profilkurve getroffen hatten; die von ihnen gegebenen 
Zahlwerthe der Krümmungshalbmesser rechtfertigen sogar die 
Vermuthung, dass sie nicht die richtige Profilkurve gewonnen 
haben, denn wäre dieses der Fall, dann würden jene Werthe 
eine stetig zunehmende Reihe darstellen müssen, um auf eine 
Spirale gedeutet werden zu können, und nicht eine schwan- 
kende,*) — Ich habe die höchste Profilkurve der Kondylen 


1) Die Reihe der von den Gebr. Weber bestimmten Krümmungs- 
halbmesser ist: 16,85 — 17,58 — 16,97 — 17,42 — 19,76 — 22,47 — 
47,36 — 53,00 Mm. 

32* 


500 


durch ein feines Fadennetz mit Hülfe eines Fernrohres ab- 
gezeichnet, die Zeichnung gleich auf ein Papier mit grösseren 
Quadraten eingetragen und dadurch eine möglichst genaue 
Zeichnung erhalten, an welcher sich Bestimmungen leicht aus- 
führen liessen.?) — Nach meinen Bestimmungen findet also 
die Bewegung der Tibia um den Condylus externus femoris 
nach einander um zwei Drehaxen statt und hat eine Grösse 
von 160°, wenn man (nicht ganz genau) annimmt , dass der- 
selbe Punkt der Gelenkfläche der Tibia nach und nach mit 
allen Punkten der Krümmungslinie des Condylus femoris in 
Berührung trete. Diese Grösse stimmt ziemlich genau mit 
den Weberschen Bestimmungen (Mechanik ete. $. 171), nach 
welchen sie die Grösse der Kniebeugung durch direkte Mes- 
sungen an der Leiche 156°, 166° und 172°, am Lebenden 
136,5° und 153,1° finden. Diese Werthe sind aber doch im- 
mer etwas zu gross für eine Geleukfläche von 160°; die so- 
gleich folgende Beschreibung der Beschaffenheit des inneren 
Kondylus wird die Erklärung geben, wie dieses Plus zu 
Stande kömmt. 

Der innere Kondylus des Femur hat einen ganz eigen- 
thümlichen Bau. Er ist in der Richtung von vorn nach hinten 
länger als der äussere Kondylus?) und ist dabei in seiner 
Fläche gekrümmt, so dass er nach innen konvex und nach 
aussen gegen die Fossa intercondylica hin konkav ist. Bei 
genauerer Untersuchung zeigt es sich, dass an demselben 
zwei wesentlich verschiedene Theile zu trennen sind, näm- 
lich ein hinterer, welcher dem äusseren Kondylus parallel, 
in seiner Profilkurve ihm vollständig gleich ist und in der- 
selben die gleiche Eintheilung in zwei eben so grosse Kreis- 


1) Mit dem gleichen Verfahren sind auch die in dem zweiten Bei- 
trage mitgetheilten Bestimmungen der Profilkurve der Metatarsusköpf- 
chen gewonnen. 

2) Eine ganz unrichtige Angabe ist die, welche man so häufig 
findet, dass der innere Kondylus tiefer nach unten reiche als der äus- 
sere, — sie hat dieselbe Quelle, welche die lange geltenden Irrthümer 
über das Becken hatten, dass nämlich die Beschreibung nur trockenen 
Präparaten entnommen wird, welche auf dem Tische liegen, 


D 


501 


bogen zeigt, — und ein vorderer, welcher sich bogenförmig 
nach aussen wendet, so dass seine Konkavität nach der 
Fossa intercondylica hinsieht. — Die Krümmung dieses zwei- 
ten Theiles des inneren Kondylus ist sehr schwer näher zu 
bestimmen, indem ihre Konvexität nach unten und nach innen 
sieht. Den besten Begriff erhält man noch von dieser Fläche; 
wenn man sie als den abgerundeten Rand der Basis eines 
Kegels ansieht, dessen Spitze bei aufrechter Stellung in dem 
Condylus externus tibiae gelegen, und dessen Axe (zugleich 
die Rotationsaxe dieses Gelenktheiles) demnach in der be- 
zeichneten Stellung von oben, vorn und innen nach unten, 
hinten und aussen gerichtet ist. — Nach annähernder Be- 
stimmung hat der Bogen dieser Fläche ungefähr 60° und die 
Axe geht in der aufrechten Stellung unter einer Neigung von 
ungefähr 45° gegen den Horizont durch den vorderen Theil 
der Eminentia intermedia tibiae in den Condylus externus 
tibiae. — Aus diesem ist deutlich, dass eine Bewegung des 
Femur um diese Axe die resultirende aus einer extendiren- 
den (oder flektirenden) und einer um eine vertikale Axe ro- 
tirenden Bewegung sein müsse, und es erklärt sich daraus, 
warum die Grösse der Flexionsbewegung im Kniegelenke be- 
deutender ist, als sie nur nach der Gestalt der Ginglymo- 
Arthrodien-Flächen des Femur sein könnte. 

Die Kondylen des Femur besitzen demnach, abgesehen 

von der Axe der Patellarolle, drei Axen, 

die erste, beiden Kondylen gemeinschaftlich, geht durch 
die Mittelpunkte der hinteren Bogen (mit kleinerem 
Halbmesser) beider Kondylen, 

die zweite, ebenfalls beiden Kondylen gemeinschaft- 
lich, geht durch die Mittelpunkte der vorderen Bo- 
gen (mit grösserem Halbmesser) beider Kondylen, 

die dritte, eigentlich nur dem inneren Kondylus ange- 
hörig, ist die zuletzt beschriebene schiefe Axe. 

Ich will in dem Folgenden die erste als untere quere, 
die zweite als obere quere und die dritte als schiefe 
Axe des Kniegelenkes bezeichnen. Für viele Fälle ist es 
jedoch nicht nothwendig, die untere und die obere quere Axe 


502 


besonders zu unterscheiden und in diesen will ich beide ge- 
meinschaftlich als Drehaxe des Kniegelenkes benennen. Mit 
dieser ist aber die später zu berücksichtigende Rotations- 
axe des Kniegelenkes nicht zu verwechseln. 

Um diese drei Axen geschieht bei Beugung und Streekung 
des Kniegelenkes die Bewegung in verschiedenen Zeiten. Bei 
der Streckung geschieht die Bewegung zuerst um die untere 
quere, dann um die obere quere und dann um die schiefe 
Axe, oder kürzer, erst um die Drehaxe und dann um die 
schiefe Axe. So lange die Bewegung um die Drehaxe ge- 
schieht, bewegt sich die Tibia in der Flexionsebene; sobald 
aber die Bewegung um die schiefe Axe geschieht, erfährt die 
Tibia bei noch fortgesetzter Streckung eine Rotation, durch 
welche die Fusspitze mehr nach auswärts gestellt wird; da- 
durch kömmt aber auch zugleich die Tuberositas tibiae etwas 
nach aussen unter der Patella zu stehen, während sie am 
gebogenen Knie gerade unter derselben liegt. Da nun aber 
die Gestalt der Gelenkflächen mit Nothwendigkeit die Rota- 
tion der Tibia im letzten Zeitraume des Streckens bedingt, 
so werden damit die Unterschenkelstrecker zugleich Rotatoren 
nach aussen für die Tibia*) und in dieser Eigenschaft finden 
sie ihre Antagonisten an der Gruppe: M. sartorius, graeilis, 
semitendinosus. Bei gestrecktem Knie sind nämlich die bei- 
den Flexoren des Unterschenkels, der M. semimembranosus 
und der M. biceps in einer solchen Lage, dass sie keine 
direkt rotirende Wirkung auf die Tibia ausüben können, ob- 
gleich ihre flektirende Wirkung eben wegen der Gestalt der 
Gelenkfläche des inneren Condylus femoris im Anfange der 
Beugung eben so nothwendig die (einwärts) rotirende Neben- 
wirkung haben muss, wie die Wirkung der Extensoren des 
Unterschenkels am Ende der Streckung die (auswärts) roti- 
rende Nebenwirkung hat. Jene Gruppe der drei Muskeln, 
sartorius, gracilis und semitendinosus, ist aber so angeord- 
net, dass ihre Sehnen in querer Richtung die Axe der Tibia 


*) Ueber einen scheinbaren Widerspruch in diesem Satze vergl. 
eine spätere Bemerkung bei Besprechung der Patellabewegung. 


503 


kreuzen und sich an dem hervorragendsten Punkte der Tibia- 
oberfläche ansetzen; sie ist deshalb mögliehst günstig ange- 
ordnet, um die in Streckung befindliche Tibia nach einwärts 
zu rotiren und damit eine Beugung einzuleiten, welche sie 
in Fortsetzung ihrer Wirkung noch wesentlich unterstützen. 
In dieser Bedeutung schliesst sich dieser Gruppe auch der 
M. poplitaeus an, dessen Hauptwirkung aber auf das Liga- 
mentum laterale externum posterius Bezug hat (s. später). 

Aus dem Entwickelten geht der wichtige Satz hervor, dass 
jede Kniebeugung durch eine Rotation der Tibia, 
und somit der Fussspitze, nach innen eingeleitet 
und jede Kniestreckung durch eine Rotation der 
Tibia, und somit der Fussspitze, nach aussen be- 
endet wird*). 

Wenn die Kniebeugung vollendet ist, dann ist eine Rota- 
tion der Tibia in weiterem Umfange möglich; diese ge- 
schieht aber nicht um die schiefe Axe, sondern um eine solche, 
welche ungefähr mit der Längenaxe der Tibia und deren 
Fortsetzung nach oben zusammenfällt und welche ich die 
Rotationsaxe des Kniegelenkes nennen will. Wenn die 
schiefe Axe als der mathematische Centraltheil jenes ge- 
krümmten Theiles des Condylus internus femoris eine feste 
Lage zu den Kondylen des Femur und eine veränderliche 
zu der Tibia hat, so hat die Rotationsaxe als der mathema- 
tische Centraltheil der beiden oberen Flächen der Tibia eine 
wechselnde Lage gegen die Kondylen des Femur, indem sie 
der jedesmaligen Lagerung der Tibia entsprechend ihre Lage 
ändert. — Die Möglichkeit der Rotation der Tibia um diese 
Axe wird hauptsächlich dadurch gegeben, dass die beiden 
Gelenkflächen der Kondylen der Tibia sich kegelartig in die 
Eminentia intermedia erheben, und dadurch, dass die Gelenk- 
flächen der Kondylen des Femur an ihrer der Eminentia 
intermedia tibiae zugewendeten Seite weniger weit hinab- 


*) In meinem ersten Beitrage S. 32 habe ich schon auf dieses Ver 
hältniss vorläufig aufmerksam gemacht und gezeigt, welche Wichtigkeit 
dasselbe für die Sicherheit des aufrechten Stehens hat. 


504 


gehen. — Ueber die verschiedene Grösse der möglichen Ro- 
tation bei verschiedenen Graden der Beugung des Kniees 
s. später. 

Die Bänder des Kniegelenkes. — In dem Femur- 
Tibia-Gelenke sind, wie schon vorher erwähnt, zwei Gelenke 
vereinigt. Da aber die zu denselben gehörigen Gelenkflächen 
je zwei und zwei auf demselben Knochen (Tibia und Femur) 
unbeweglich mit einander vereinigt sind, so ist es natürlich, 
dass beide Gelenke in einer gewissen Abhängigkeit von ein- 
ander sind und dass die Bewegungen des einen derselben 
immer von dem andern in höherem oder geringerem Grade 
getheilt werden müssen. Dennoch aber lassen sie sich ana- 
tomisch genau trennen, so dass ein jedes der beiden Gelenke 
mit seinen bestimmten Charakteren dasteht. Dem Charakter 
der Ginglymo-Arthrodie entsprechend, sollte ein jedes dieser 
Gelenke Flexions- und Extensionsbewegungen und in der 
Beugung Arthrodiebewegungen haben. Schneidet man ein 
Kniegelenk dergestalt in zwei Theile, dass beide Gelenke 
getrennt sind, so findet man auch an einem jeden einzelnen 
die bezeichneten Bewegungen möglich. Wegen ihrer festen 
Vereinigung unter einander müssen sich aber die Arthrodie- 
bewegungen bis zu einem gewissen Grade gegenseitig hem- 
men, so dass von denselben nur noch diejenigen Bewegun- 
gen übrig bleiben, welche um eine gemeinschaftliche Axe 
ausgeführt werden können, nämlich die fortgesetzten Bewe- 
gungen in der Flexionsebene und die Rotationen um eine 
gemeinschaftliche Axe, welche zwischen beiden Gelenken 
liegt (die Rotationsaxe). Flexion und Extension, Rotation 
nach innen und Rotation nach aussen sind deshalb die in 
dem Kniegelenke möglichen Bewegungen. Diesen Bewegun- 
gen entsprechend muss auch die Einrichtung der Bänder sein; 
es müssen dieselben so eingerichtet sein, dass sie durch be- 
ständige Fixirung vollständige Sieherung der Flexions- und 
Extensionsbewegungen geben, dabei aber doch die Rotation 
erlauben und in einem gewissen Zeitraume der Bewegung 
diese hemmen. Diesem Dienste entsprechen sechs Bänder, 


505 


von welchen je drei einem Gelenke angehören; es sind fol- 
gende: 
Dem inneren Gelenke zugehörend: 
Lig. laterale internum anterius!). 
Lig. laterale internum posterius. 
Lig. cruciatum posterius. 

Dem äusseren Gelenke zugehörend: 
Lig. eruciatum anterius. 
Lig. laterale externum anterius?). 
Lig. laterale externum posterius?°). 

Das Lig. laterale internum anterius ist ein sehr 
langes Band, welches 6—8 Cm. unterhalb der Gelenkfläche 
der Tibia an deren innerer Oberfläche spitz entspringt und 
sich mit einem 1—1,5 Cm. breiten, im aufrechten Stehen 
horizontal abgeschnittenen Rande an dem Condylus internus 
femoris ansetzt. — Dieses Band ist unter allen Verhältnissen 
gespannt, jedoch so, dass in der Beugung mehr sein vor- 
derer, in der Streckung mehr sein hinterer Rand gespannt 
ist. Bei den Rotationen (um die schiefe Axe und um die 
Rotationsaxe) wird es mit dem Femur nach hinten und vorn 
bewegt und rutscht dabei auf der inneren Oberfläche des Con- 
dylus internus tibiae hin und her; die Entfernung seiner Maxi- 
mumstellung nach hinten und seiner Maximumstellung nach 
vorn beträgt am Rande der Gelenkfläche der Tibia gemessen 
ungefähr 1 Cm. Die Tibiaanheftung des Bandes bleibt bei 
dieser Verschiebung ruhend und seine grosse Länge gestattet 
die Verschiebung. 

Das Lig. laterale internum posterius ist ein schma- 
leres und kürzeres Band, welches in dem aufrechten St en 
gerade hinter dem vorigen liegt und demselben parallel ist. 
Es entspringt von dem Rande der inneren Gele 
Tibia, gerade vor dem Ansatze des M. semimembranosus 
und setzt sich im aufrechten Stehen gerade hinter dem Femur- 


1) Lig. laterale internum Auct. 
2) Lig. laterale externum longum Auct. 
3) Lig. laterale externum breve Auct. 


506 


ansatze des Lig. laterale internum anterius an den Condylus 
internus femoris fest. Mit der Cartilago semilunaris interna 
ist es eng verbunden. Dieses Band ist gespannt in der Strek- 
kung, in der Beugung dagegen ist es erschlafft und erlaubt 
die Rotation; es wird Hemmungsband für die Rotation nach 
innen, und hat dabei eine Neigung von ungefähr 45° gegen 
den Horizont, während es im Stehen senkrecht ist. — Wegen 
der wandelbaren Lage des Lig. laterale internum anterius 
und wegen der Eigenthümlichkeit seines eigenen Femuran- 
satzes hat dieses Band verschiedene Lagen zu dem Lig. late- 
rale internum anterius, in der Beugung wird nämlich sein 
Femuransatz von diesem letzteren verdickt und in der Rota- 
tion nach innen sein Tibiaansatz. 

Das Lig. eruciatum posterius ist gespannt in der 
Beugung, am meisten in der Rotation nach innen; in derje- 
nigen nach aussen erschlafft es theilweise, indem nur sein 
äusserer Rand gespannt bleibt. In der Streckung erschlafft 
es; aber durch die Rotation und die schiefe Axe wird sein 
innerer binterer Rand wieder gespannt. — Man sollte er- 
warten, dass dieses Band in der Beugung und in der Rota- 
tion nach innen erschlaffe; die Erklärung dafür, dass dieses 
nicht der Fall ist, giebt sich daraus, dass die Beugung durch 
eine Rotation nach innen (um die schiefe Axe) eingeleitet 
wird und dass bei einer solchen die beiden Anheftungsstellen 
des Bandes von einander entfernt werden. 

Das Lig. eruciatum anterius ist gespannt während 
der Streckung, aber erschlafft während der Beugung. Es 
ist am schlaffsten bei dem Maximum der Rotation nach aus- 
sen in der Beugung, weniger schlaff in dem Maximum der 
Rotation nach innen in der Beugung. Es nimmt in der Strek- 
kung seine Spannung erst an, wenn die Rotation um die 
schiefe Axe beginnt, und erhält seine straffste Spannung am 
Ende derselben; zuerst wird nämlich der obere Rand ge- 
spannt und dann erst das ganze Band. Es ist demnach Hem- 
mungsband für die Rotation um die schiefe Axe während der 
Streckung; es mag dieses nach den Anheftungen dieses Ban- 
des auffallend erscheinen, erklärt sich aber leicht daraus, 


507 


dass der hinterste Theil des Condylus externus femoris bei 
der Rotation um die schiefe Axe gehoben und nach aussen 
geführt, demnach von dem Tibiaansatze des Bandes ent- 
fernt wird. 

Das Lig. laterale externum.anterius setzt sich an 
dem Condylus externus femoris an einem Punkte an, welcher 
im aufrechten Stehen hinter der Drehaxe gelegen ist; an dem 
Capitulum fibulae setzt es sich in der Mitte von dessen äus- 
serem Rande an, scheidenartig umschlossen von der Sehne 
des M. biceps femoris. Es ist gespannt während der Streckung 
und zwar erhält es seine vollständige Streckung erst durch 
die Rotation um die schiefe Axe und in der Rotation nach 
innen bei der Beugung; — seine Verbindung mit dem M. bi- 
ceps femoris mag ihm auch noch in anderen Stellungen einen 
gewissen Grad der Spannung geben können. 

Das Lig. laterale externum posterius ist Theil 
eines zusammengesetzteren mit dem M.poplitaeus enge zu- 
sammenhängenden Apparates, welchen ich bei dieser Gele- 
genheit beschreiben will, wenn auch ein Theil desselben erst 
in dem Späteren Wichtigkeit erlangt. Von einer Stelle des 
Condylus externus femoris, welche im aufrechten Stehen ge- 
rade unter dem Femuransatze des Lig. laterale externum an- 
terius gelegen ist, entspringt ein starker Faserzug, welcher 
sich theilweise ani dem hinteren Umfange des Capitulum fibu- 
lae ansetzt (Lig. lat. ext. posterius), theilweise in einem 
Bogen (arcus poplitaeus) nach innen geht; in dem Win- 
kel zwischen beiden Theilen entspringt mit einem breiten 
Ansatze der M. poplitaeus; in diesen geht aber auch noch 
ein dritter bedeutender Theil jenes Faserzuges direkt über, 
welchen man als Sehne des M. poplitaeus zu beschreiben 
pflegt. Der innere Theil des Arcus poplitaeus setzt sich 
mit einem äusseren und einem inneren Zipfel wieder an das 
Femur an. Der äussere Zipfel setzt sich der Kapsel einge- 
webt an den Condylus externus femoris in der Fossa inter- 
eondylica an; der innere Zipfel, fester und rundlicher, ver- 
bindet sich mit dem hinteren Rande der Cartilago semiluna- 
ris externa und setzt sich dann als ein besonders erkenn- 


508 


barer Straug an den Condylus internus femoris hinter dem 
Lig. erueiatum posterius, mit welchem er mehr oder weniger 
verbunden ist. Diesem Zipfel schliesst sich noch ein beson- 
derer Faserzug bei, weleher vom Capitulum fibulae entspringt, 
und welchen ich Habema cartilaginis semilunaris ex- 
ternae nennen will. Diese Habena, das Lig. lat. ext. po- 
sterius und der innere Zipfel des Arcus poplitaeus bilden also 
gewissermassen die drei Seiten eines Dreiecks. Es ist deut- 
lich, dass dieser Apparat in seiner Gesammtheit ein Hem- 
mungsband für die Cartilago semilunaris externa darstellt und 
zugleich ein Lig. laterale externum für das Kniegelenk. — 
Das Lig. lat. externum posterius ist gespannt in der Strek- 
kung und bei der Beugung in der Rotation nach aussen; seine 
Verbindung mit dem M. poplitaeus erlaubt ihm aber auch, 
wie es scheint, in allen anderen Stellungen eine Spannung; 
— dass namentlich in der Beugung diese Anspannung durch 
Muskelwirkung Bedeutung gewinnt, scheint daraus hervorzu- 
gehen, dass an der Aussenfläche des Condylus externus fe- 
moris eine Rinne sichtbar ist, in welcher bei der Beugung 
die Sehne des M. poplitaeus liegt, und welche offenbar durch 
den Druck dieser Sehne erzeugt ist. Ich will sie Suleus 
poplitaeus nennen. 
Wir sehen demnach, dass in folgenden Stellungen fol- 
gende Bänder gespannt sind: 
in der Streckung: Ligamentum laterale internum ante- 
rius (hinterer Rand), — Lig. laterale internum po- 
sterius, Lig. crueiatum posterius (hinterer Rand), — 
Lig. eruciatum anterius und Lig. laterale externum 
anterius. Durch die Rotation um die schiefe Axe 
wird die vollständige Spannung erst erzeugt bei dem 
Lig. lat. int. post., dem hinteren Rande des Lig. 
eruc. post., dem unteren Rande des Lig. cruc. ant. 
und des Lig. lat. ext. ant.; — erst die Rotation um 
die schiefe Axe giebt daher die vollständig fixirende 
Bänderspannung der Streckung. 
in der Beugung: 
bei dem Maximum der Rotation nach innen: Lig. 


509 


laterale internum anterius (vorderer Rand), — Lig. 
laterale internum posterius, — Lig. cruciatum poste- 
rius und Lig. laterale externum anterius. 

bei dem Maximum der Rotation nach aussen: Lig. 
laterale internum anterius, — lig. eruciatum poste- 
rius, — lig. laterale externun posterius. 

Diese Zusammenstellung zeigt, dass in einer Beugung, 
bei welcher die Tibia stets in dem Maximum ihrer Rotation 
nach innen gehalten wird, dieselben Bänder in Spannung 
bleiben mit der Ausnahme, dass in dem Augenblicke, in 
welchem die Rotation um die schiefe Axe in die reine Beu- 
gung um die Drehaxe übergeht, die Spannung von dem Lig. 
eruciatum anterius auf das Lig. erueiatum posterius übertra- 
gen wird. Eine Beugung des Kniees in der angegebenen Art 
ist demnach die sicherste Art der Beugung, und ich erinnere 
deshalb noch einmal an das, was ich oben über die Theil- 
nahme der Muskelgruppe sartorius, graeilis, semitendinosus 
an der Beugungsbewegung gesagt habe, durch welche Theil- 
nahme das einwärts rotirende Element in der Beugung das 
Uebergewicht über das auswärts rotirende Element erhält*). 

Das verschiedene Verhalten der beiden Lig. lateralia ex- 
terna erklärt sich daraus, dass dieselben in der Beugung eine 
gekreuzte Lage haben, wobei aber das Lig. laterale ex- 
teruum anterius oberflächlicher gelegen ist. 

Die Semilunarknorpel. — Die Semilunarknorpel des 


*) Nach den Wägungen der Gebrüder Weber ist das Verhältniss 
der Massen der betheiligten Muskeln folgendes: 


Flexoren mit Rotation nach Flexoren mit Rotation nach 
innen: aussen: 
m, sartorius. ... . . 125,7 m. biceps femoris . . 275,4. 


m, gracilis ..... 822 
m, semitendinosus . 128,2 


m, poplitaeus. ... 24,0 
m. semimembranos. 206,5 
566,6 


Es ist demnach ein Plus der Masse auf Seiten der Flexoren mit 
Rotation nach innen von 291,2 d. h. die Masse derselben ist ungefähr 
doppelt so gross, als diejenige des m. biceps femoris. 


510 


Kniees gewinnen für den Mechanismus desselben eine sehr 
grosse Bedeutung; es ist deshalb nothwendig, dieser noch 
mit einigen Worten zu gedenken. — Der innere Semilunar- 
knorpel entspringt ganz vorn am Condylus tibiae internus 
und setzt sich weit hinten an der Eminentia intermedia an; 
er bildet beinahe einen Halbkreis, welcher wegen seiner An- 
heftungen sehr wenig Verschiebbarkeit hat, dagegen ein sehr 
nachgiebiges Labrum cartilagineum darstellt, welches mit 
Leichtigkeit sich den wechselnden Flächengestalten anschmiegt, 
welche der Condylus internus femoris in seinen Bewegungen 
ihm zur Berührung bietet. — Anders verhält sich der äus- 
sere Semilunarknorpel; derselbe entspringt nämlich gerade 
vor dem Gipfel der Eminentia intermedia und setzt sich ge- 
rade hinter demselben wieder an; es ist daher ein fast kreis- 
förmiger Ring, welcher neben seiner Nachgiebigkeit eine sehr 
grosse Verschiebbarkeit hat und auf der kegelförmigen Ge- 
lenkfläche des Condylus externus tibiae hin- und herrutschen 
kann. — Der innere Semilunarknorpel ist daher nur als eine 
wandelbare Ergänzung für die Gelenkfläche der Tibia anzu- 
sehen, der äussere ist dagegen auch eine zeitenweise Ergän- 
zung der Gelenkfläche des Femur; — mit anderen Worten: 
in dem inneren Kniegelenke werden alle Bewegungen zwischen 
dem Femur und dem Semilunarknorpel ausgeführt und die 
dadurch bedingten Bewegungen des Semilunarknorpels auf 
der Tibia sind sehr unbedeutend oder wenigstens nicht be- 
deutender, als es für die Akkommodation an die Gelenkfläche 
des Femur durchaus nothwendig ist; — in dem äusseren 
Kniegelenke wird dagegen ein grosser Theil der Bewegungen, 
namentlich alle Rotationsbewegungen, zwischen dem Semi- 
lunarknorpel und der Tibia ausgeführt, so dass man füglich 
sagen könnte, es sei eine Ginglymo-Arthrodie zwischen dem 
Femur und dem äusseren Semilunarknorpel und ein Rotations- 
gelenk zwischen diesem und der Tibia. — Die Bewegungen 
des äusseren Semilunarknorpels verhalten sich aber zu den 
Gesammtbewegungen im Kniegelenk folgendermassen: In der 
die Streckung schliessenden Rotation um die schiefe Axe wird 
der innere Kondylus der Tibia nach vorn geführt und der 


5ll 


äussere nach binten; durch diese Bewegung erhält der äus- 
sere Semilunarknorpel seine extremste Stellung nach vorn 
auf der Tibia — wenn dann im Beginne der Beugung die 
entgegengesetzte Rotation geschieht, dann tritt der Knorpel 
wieder rückwärts und wird durch die mittels aller Beuge- 
muskeln ausgeführte Flexion mit Rotation der Tibia nach 
innen in seine extremste Stellung auf der Tibia nach hinten 
geführt. In der Beugung ausgeführte Rotationsbewegungen 
führen den Knorpel auf der kegelförmigen Gelenkfläche des 
Condylus externus tibiae um den Mittelpunkt der Eminentia 
intermedia hin und her. — Bei allen diesen Bewegungen dreht 
sich, rollt und schleift der innere Condylus femoris nur in 
seinem festliegenden Semilunarknorpel, während dieser, dem 
wechselnden Drucke weichend, seine Gestalt den wechseln- 
den Bewegungen akkommodirt. 

Mit diesen verschiedenen Bedeutungen sind auch verschie- 
dene Bandvorrichtungen in engstem Zusammenhange, 
welche auf die beiden Semilunarknorpel Bezug haben. Der 
innere Semilunarknorpel ist ziemlich fest mit der Tibia durch 
kurze straffe Bandfasern vereinigt und hat insbesondere auch 
noch eine feste Verbindung mit dem Lig. laterale internum 
posterius. Der äussere Semilunarknorpel hat dagegen im 
Allgemeinen nachgiebige Verbindungen mit der Tibia, aber 
dafür einige festere Regulatoren und Hemmungsbänder. Ein 
Bandstreifen, welchen auch die Gebrüder Weber abgebildet 
haben, entspringt von der Tibia gerade über dem Capitulum 
fibulae; ich will ihn Retinaculum cartilaginis semi- 
lunaris externi nennen, denn er tritt als Hemmungsband 
für die Rotation sowohl nach vorn, als nach hinten auf. Das 
wichtigste Band für den äusseren Semilunarknorpel ist aber 
der in dem Früheren beschriebene mit dem M, poplitaeus 
und dem Lig. laterale externum posterius in Verbindung ste- 
hende Apparat, welcher aus dem Arcus poplitaeus und der 
Habena cart. semilun, ext. gebildet wird. Diese beiden Stränge 
stellen in ihrer Vereinigung ein Hemmungsband durch Gegen- 
druck dar, welches ein Ausweichen des Knorpels bei der 
Rotation nach innen verhindert, indem es von der Tibia und 


512 


dem Femur aus über denselben hingelegt ist; — bei der Ro- 
tation nach aussen bedingt derselbe Apparat die Verschiebung 
des Knorpels nach vorn; ersteres ist mehr die Funktion der 
Habena, letzteres mehr die des Arcus poplitaeus. Ausser- 
dem wird es auch durch die Verbindung dieses Apparates 
mit dem M. poplitaeus bedingt, dass in der Rotation nach 
innen der Knorpel nach hinten gezogen wird, so dass seine 
Verschiebung nicht blos dem Druck des Condylus femoris 
überlassen ist. — Das unbeständige Ligamentum transversum, 
welches die vorderen Ränder beider Semilunarknorpel mit 
einander verbindet, muss, wenn es vorhanden ist, eben- 
falls die Bedeutung eines Hemmungsbandes für eine zu 
starke Verschiebung des äusseren Semilunarknorpels nach 
hinten haben. 

Die Patella. — Die Patella tritt zwar nicht in so un- 
mittelbare Beziehungen zu dem Mechanismus des Kniegelen- 
kes, wie die Semilunarknorpel, indem sie nur ein Sehnen- 
knochen (Sesambein) in der Strecksehne des Unterschenkels 
ist; da ich aber im Stande bin, auf mehrere bisher über- 
sehene interessante Punkte in dem Mechanismus derselben 
aufmerksam zu machen, so will ich noch einige Bemerkun- 
gen über diese hier anknüpfen. 

Bekanntlich bewegt sich die Patella um eine besondere 
Rolle, welche vor den beiden Kondylen des Oberschenkels 
gelagert ist, und hat auf derselben eine Kreisbewegung in 
einer senkrechten Ebene. Neben dieser muss sie aber auch 
noch eine horizontale Bewegung haben, denn sie muss mit 
dem Femur durch die Rotationen um die schiefe Axe beim 
Schliessen der Streckung und beim Beginnen der Beugung, 
so wie auch 'bei den Rotationen um die Rotationsaxe hin 
und her geführt werden, wenn diese Bewegungen bei fest- 
stehendem Unterschenkel geschehen. Die letzteren Bewe- 
gungen in der Beugung bieten dem Verständnisse keine Schwie- 
rigkeit, weil dabei die Extensoren des Unterschenkels er- 
schlafft sind. Dagegen bietet die Bewegung der Patella bei 
den Rotationen um die schiefe Axe einige Schwierigkeit. Ist 
die Streckung so weit vollendet, dass nur noch die Rotation 


513 


um die schiefe Axe zu geschehen hat, so steht die Patella 
senkrecht über der Tuberositas tibiae und die Strecksehne 
(Ligamentum patellae) steht mit dem M. reetus femoris in 
Kontinuität. Durch die Rotation um die schiefe Axe wird 
sie etwas nach innen gedrängt und dabei stark gegen den 
äusseren höheren Seitentheil ihrer Rolle an dem Femur ge- 
drückt. Dabei findet aber nun das auffallende Verhältniss 
statt, dass die Streckmuskeln eine Biegung nach einwärts 
erfahren müssen; hilft die Schwere des Körpers diese Bewe- 
gung ausführen, dann können wir uns dieses leichter erklä- 
ren; da aber diese Einwärtsbiegung auch dann geschieht, 
wenn die Schwere des Körpers nicht hilft und z.B. am auf- 
gehobenen Beine das Maximum der Streckung erzeugt wird, 
so dürfte es fast scheinen, als ob die Streckmuskeln durch 
ihre eigene Thätigkeit ihren eigenen Widerstand überwinden 
müssten. Es ist deutlich, dass dieses eine vollständige Un- 
möglichkeit ist und es muss demnach ein besonderes Moment 
vorhanden sein, welches diese Einwärtsbewegung der Patella 
ermöglicht und bedingt. Wir finden dieses aber in der An- 
ordnung des M. vastus internus. Der M. vastus externus ist 
nämlich viel kürzer und setzt sich nur an den oberen Rand 
der Patella an. Der M. vastus internus dagegen geht viel 
weiter hinunter und seine unteren Fasern treffen noch grossen- 
theilse den inneren Rand der Patella; die Resultirende des 
gemeinschaftlichen Zuges aller Streckmuskeln führt daher die 
Patella schon mehr nach innen; ein Theil der Sehne des 
M. vastus internus setzt sich aber auch direkt an die Tibia 
nach innen von der Tuberositas derselben und giebt durch 
sein Anziehen der Tibia jene Rotation nach aussen, welche 
sie an dem Schlusse der Streckung erfährt und durch welche 
das untere Ende des Ligamentum patellae mit der Tubero- 
sitas tibiae nach aussen geführt wird. — Ausser diesen Be- 
wegungen erfährt aber auch noch die Patella eine Hebung 
ihres inneren Randes in der Beugung, welche bedingt wird 
durch die grössere Länge des Condylus internus femoris in 
der Richtung von vornen nach hinten. 

Was nun die Gestalt der Patella und ihrer Rolle am 

Müller’ Archiv, 185% 33 


54 


Femur angeht, so kann es nicht entgehen, dass beide nieht 
kongruent sind, indem die Gestalt der Rolle eine im senk- 
rechten Durchschnitte kreisförmige ist, während die Gestalt 
der Patella-Gelenkfläche in dem gleichen Durchschnitte eine 
ebene und öfters sogar konvexe ist. Obgleich sich mit ziem- 
lieher Sicherheit nachweisen liesse, warum die Patella diese 
Gestalt in ihrer Entwickelung erhalten muss, so will ich doch 
für jetzt darauf verzichten, um nicht zu weitläufig zu werden 
und will nur darauf aufmerksam machen, wie diese Gestalt 
der Patella in den gewöhnlichen Stellungen, welche entweder 
Streckungen oder Beugungen sind, nur mit einer Hälfte auf 
ihrer Rolle liegt, nämlich in der Streckung mit der unteren 
und in der Beugung mit der oberen Hälfte, — und dass ihre 
Lage überhaupt gar nicht durch ihre Berührung mit der Rolle 
bestimmt wird, wie dieses bei anderen auf einander liegenden 
Gelenkflächen der Fall ist, sondern durch ihre Verbindung 
mit der Strecksehne des Unterschenkels. Aus dem früher 
Gesagten geht nun ferner hervor, dass in der Streckung das 
untere Ende der Patella schon durch die Art der Anheftung 
des M. vastus internus mehr nach innen gestellt wird, welche 
Wirkung auch der Druck des Femur auf den untersten Theil 
der Patella bei der Rotation um die schiefe Axe hat; — in 
der Beugung steht aber die Längenaxe der Patella mehr senk- 
recht. Sie wechselt deshalb bei dem Uebergange aus der 
Beugung in die Streckung ihre Lage gegen die Axe der Rolle. 
Würde sie ihre Lage nicht ändern, so wäre die Rolle ein 
reiner Rotationskörper und die Linie, welche die tiefste Stelle 
ihres Umfanges bezeichnete, wäre von vorn gesehen (in der 
Querprojektion) eine gerade Linie; diese Linie ist aber jenen 
Bewegungen der Patella entsprechend eine gebogene und 
ihre Konkavität sieht nach aussen. Wenn ich in der Quer- 
projektion an die beiden Enden dieser gebogenen Linie Tan- 
genten lege, so durchschneiden sich diese unter einem Win- 
kel von 172°. Die Winkeldrehung der Patellaaxe bei der 
Rotation um die schiefe Axe beträgt daher ungefähr 8°. — 
Man kann sich dieses Verhältniss am Leichtesten vorstellen, 
wenn man sich die Patella wie die Scheibe eines Pendels an 


515 


dem M. rectus femoris aufgehängt denkt und dann diesem 
Pendel eine Bewegung von 8° hin und her giebt, wobei frei- 
lich als Ende der Bewegung nach der äusseren Seite hin die 
Senkrechte angesehen werden muss. 

Die grosse Beweglichkeit der Patella findet ihre Beschrän- 
kung und Sicherung an einem starken Bandapparat, wel- 
cher die Patella in ihren verschiedenen Lagerungen, nament- 
lich aber in der Beugung befestigt. Die einzelnen Theile die- 
ses Bandapparates sind zwei Haltbänder, Retinaculum patellae 
externum und internum; zwei in Gestalt einer Schlinge fixi- 
rende Bänder, Ligamentum flabelliforme internum und exter- 
num und mehrere Streifen der Beinfascie. Die wichtigsten 
von diesen Bändern sind die beiden Retinacula patellae. 

Das Retinaculum patellae externum ist ein sehr 

starkes Band, welches mit dem Ligamentum ileo-tibiale auf 
das Engste verbunden ist. Es besteht eigentlich aus einem 
oberen und einem unteren Theile; der erstere ist ein von 
‚dem Ligamentum ileo-tibiale abgehender starker und breiter 
Strang, welcher sich an den äusseren Seitenrand der Patella 
ansetzt. Bedeckt von diesem liegt der untere Theil, welcher 
an der Anheftungsstelle des Ligamentum ileo-tibiale an der 
Tibia entspringt, noch eine Strecke weit mit dem eben ge- 
nannten Bande vereinigt ist und dann an den äusseren Seiten- 
rand der Patella tritt. — In der Beugung des Kniees tritt 
das Ligamentum ileo-tibiale weit nach hinten und das mit 
demselben verbundene Retinaculum patellae externum fixirt, 
dadurch angespannt, die Patella sehr bedeutend auf den äus- 
seren breiten Theil ihrer Rolle; — in der Streckung des 
Kniees, wo das Ligamentum ileo-tibiale dem äusseren Rande 
der Patella näher kömmt, wird das Retinaculum schlaff ge- 
nug, um die Verdrängung der Patella nach innen zu gestatten. 

Das Retinaculum patellae internum ist ein breiter 
Strang von wechselnder Stärke, welcher von der Tibia nach 
innen von dem gemeinschaftlichen Ansatze der Muskelgruppe 
sartorius, gracilis, semitendinosus entspringt und sich an den 
inneren Seitenrand der Patella zwischen den Ansätzen des 
M. vastus internus und des Ligamentum patellae anheftet, — 

33* 


516 


Manchmal entspringt es auch höher oben an dem Rande der 
Gelenkfläche der Tibia und ist dann gewöhnlich schwächer. 

Das Lig. flabelliforme externum ist eine oberfläch- 
liche Schicht des Retinaculum patellae externum, welche sich 
auf der vorderen Fläche der Patella mit dem Lig. flabelli- 
forme internum schlingenförmig vereinigt. 

Das Lig. flabelliforme internum, dessen Ende eben 
angegeben wurde, ist der oberflächliche Theil eines starken 
flachen Sehnenstranges, welcher nach innen von dem gemein- 
schaftlichen Ansatze der Muskelgruppe sartorius, gracilis, 
semitendinosus an der Tibia angeheftet ist. An diesem Strange 
lassen sich drei Schichten unterscheiden, welche jedoch näher 
dem Ansatze an der Tibia fest unter einander verbunden sind; 
die tiefste Schicht ist das Retinaculum patellae internum, die 
mitllere der Tibiaansatz des M. vastus internus nnd die ober- 
flächliche das Lig. flabelliforme internum. 

Weitere Befestigung erhält die Patella noch durch zwei 
Sehnenbogen der Beinfascie, deren einer von der Faseia- 
eruris sich ablösend die Patella von oben umgreift, während 
der andere von der Fascia femoris sich loslösend unter der 
Patella hindurchgeht, wo er als oberflächliche Schicht quer 
auf dem Lig. patellae liegt. Beide Schlingen sind dünn und 
flach und nur an der Richtung der Faserung zu erkennen. 

DasRückwärtslehnen des Rumpfes mit und ohne 
Kniebeugung. — Die Lage des Schwerpunktes im 
menschlichen Körper. 

Bei den Kniebeugungen findet immer ein Nach-Rückwärts- 
Hinabsenken des Rumpfes und somit auch des Schwerpunktes 
statt. Es muss demnach als erste Vorarbeit für die Unter- 
suchung des Kniebeugens im Stehen angesehen werden, dass 
erforscht werde, wie weit der Schwerpunkt nach hinten ge- 
rückt werden darf, bis derselbe seine Unterstützung durch 
die Fusssohle verliert. Diese Untersuchung reiht sich an eine 
frühere an, welche die Aufgabe hatte, zu erforschen, wie 
weit der Schwerpunkt nach vorn bewegt werden darf, bis 
ein Umfallen um die Metatarsusköpfchen eintritt, und wird 
vereint mit dieser Mittel an die Hand geben, die bis jetzt 


517 


noch nieht genügend untersuchte Lage des Schwerpunktes 
im aufrechten Stehen zu finden. 

Das Rückwärtslehnen des Rumpfes mit steifem 
Knie. — Wenn der ganze Körper, soweit möglich in seiner 
Haltung ganz unverändert, nur durch Bewegung im Fuss- » 
gelenke rückwärts gelehnt wird, bis das Metatarsusköpfchen I 
eben von dem Boden gelöst wird, so ergiebt die direkte 
Messung, dass dabei der Trochanter*) eine Lage von 2,5 Cm. 
horizontalen Profilabstandes nach vorn von dem äusseren 
Knöchel genommen hat; — da aber derselbe im aufrechten 
Stehen einen solchen von 8,5 Cm. hatte, so betrug seine hori- 
zontale Verschiebung 6 Cm. — Durch die hierdurch ausge- 
drückte Bewegung ist die Axe des ganzen Beines aus einer 
Neigung gegen den Horizont von 84° 7° in eine solche von 
83° 16° getreten, hat demnach eine Winkeldrehung im Fuss- 
gelenke von 4° 9’ ausgeführt. (Die Beinlänge von dem äusse- 
ren Knöchel bis zum Trochanter wieder zu 83 Cm. gerechnet.) 

Das Rückwärtslehnen mit Kniebeugung. — Wird 
mit feststehendem unverrücktem Unterschenkel der ganze 
Rumpf in sich und im Hüftgelenke unverändert aus dem auf- 
rechten Stehen rückwärts geneigt, indem nur eine Kniebeu- 
gung ausgeführt wird, so erfährt dabei der Trochanter eine 
horizontale Verschiebung nach rückwärts um 6 Cm., ehe das 
Metatarsusköpfehen I vom Boden gehoben wird. — Da nun 
der Oberschenkel, wie das ganze Bein, eine Neigung von 
5° 53° gegen die Senkrechte hat, so muss derselbe, bis der 
Trochanter über der Drehaxe des Kniees steht, die Winkel- 
drehung von 5° 53° durchlaufen; durch eine solche erhält 
aber der Trochanter bei einer Entfernung um 43 Cm. von 
der Drehaxe des Kniees eine horizontale Verschiebung von 


*) Da es hier von grösserer Wichtigkeit ist, als in den früheren 
Versuchen, zu wissen, welcher Punkt mit diesem Namen gemeint 
sei, so bemerke ich, dass ich mit „Trochanter“ in diesen Abhandlun- 
gen den vorragendsten Punkt des oberen vorderen Randes des Tro- 
chanter bezeichne, welcher der Messung am Leichtesten zugänglich 
ist und in der Profilprojektion möglichst genau den Mittelpunkt der 
Pfanne bezeichnet. 


518 


4,4 Cm. Es hat demnach bis zum Ende des Versuches noch 
eine horizontale Verschiebung von 1,6 Cm. (6—4,4) zu er- 
fahren, und diese entspricht einer um 2° 8° fortgesetzten 
Winkeldrehung des Femur im Kniegelenke. Die ganze Win- 
keldrehung des Femur, durch welche die genannte horizon- 
tale Verschiebung des Trochanters um 6 Cm. zu Stande kömmt, 
beträgt demnach 8° 1° (2°8°+5°533°). 

Die Lage des Schwerpunktes in der Horizontal- 
projektion. — Die bisherigen Untersuchungen über die Lage 
des Schwerpunktes des gesammten menschlichen Körpers 
von Borelli und den Gebrüdern Weber leiden an einem 
grossen Mangel, indem durch dieselben die Lage dieses Punk- 
tes nur durch die Durchschnittslinie zweier Ebenen bestimmt 
wird. während doch die Lage eines Punktes im Raume nur 
durch drei Ebenen bestimmt werden kann. Nachdem näm- 
lich als selbstverständlich vorausgesetzt sein musste, dass 
der Schwerpunkt in der Mittelebene des Körpers zu suchen 
sei, glaubten die genannten Forscher allen weiteren Ansprü- 
chen 'Genüge gethan zu haben, wenn sie durch den bekann- 
ten Versuch mit dem überschlagenden Brette die Höhe des 
Schwerpunktes über dem Boden bestimmten. So werthvoll 
die Kenntniss des Ergebnisses ist, welches durch diesen Ver- 
such gewonnen wurde, so genügte dasselbe doch noch nicht, 
einen genauen Begriff von der Lage des Schwerpunktes zu 
geben, denn jener Versuch lehrte zunächst nur die Hori- 
zontalebene kennen, in welcher er zu suchen sei, — und 
da ausserdem seine Lage in der Mittelebene des Körpers 
mit Recht anzunehmen ist, so wird durch diese Bestimmung 
auch die von vorn nach hinten den aufrechtstehenden Körper 
durchsetzende Linie bezeichnet, von welcher er ein Punkt 
sein muss. Eine genaue Kenntniss seiner Lage, welche für 
die Mechanik des Körpers von grösster Wichtigkeit ist, wird 
aber erst erreicht sein, wenn ermittelt ist, welcher Punkt 
dieser Linie der Schwerpunkt sei, Dieses wird aber erzielt, 
indem auch die Querebene des Körpers bestimmt wird, in 
welcher der Schwerpunkt gelegen sein muss. Die vorher 
behandelten Versuche geben dazu das Mittel an die Hand; 


519 


ich ergänze dieselben aber noch durch die etwas veränderte 
Wiederholung eines früheren Versuches'), durch welchen 
untersucht wird, wie weit nach vorwärts der Körper mit 
steifen Knieen und Hüftgelenken nur durch Beugung (Dorsal- 
flexion) im Fussgelenke geführt werden kann. 

Wird aber der ganze Körper, in sich unverändert, durch 
Dorsalflexion im Fussgelenke so weit nach vorwärts ge- 
neigt, bis die Ferse eben vom Boden gelöst wird, d.h. bis 
die Schwerlinie in die Verbindungslinie der Mittelpunkte bei- 
der Metatarsusköpfchen I fällt, dann hat der Trochanter am 
Ende des Versuches einen horizontalen Profilabstand von 
18,5 Cm. nach vorn von dem äusseren Knöchel. Da aber 
derselbe Abstand im aufrechten Stehen 8,5 Cm. beträgt, so 
erfuhr der Trochanter demnach eine horizontale Verschiebung 
nach vorn um 10 Cm. Mit Benutzung der bekannten Grössen 
der Beinlänge (von der Spitze des äusseren Knöchels bis 
zum Trochanter) von 83 Cm. und der Neigung der Beinaxe 
gegen die Senkrechte (im aufrechten Stehen) von 5° 53° finde 
ich nun, dass dieser Verschiebung des Trochanter eine Winkel- 
drehung im Fussgelenke von 7° entspricht?). 

Nach diesem Versuche bedarf es demnach einer Vorwärts- 
neigung im Fussgelenke um 7°, bis die Schwerlinie in die 
/erbindungslinie der beiden Metatarsusköpfchen I fällt; — 
nach dem vorher besprochenen Versuche führt aber eine 
Rückwärtsneigung des Körpers im Fussgelenke um 4° 9° 
die Schwerlinie in die Verbindungslinie des hinteren Randes 
beider Fersen. Die beiden eben bezeichneten Verbindungs- 
linien der Fersen und der Metatarsusköpfehen haben- aber 
einen Abstand von 17,5 Cm. gegen einander, denn die Spitze 
des äusseren Knöchels liegt 14 Cm. hinter dem Metatarsus- 
köpfehen I und 3,5 Cm. vor dem hinteren Fersenrande. — 
Die Verbindungslinie des Schwerpunktes mit der Mitte der 


3) Vgl. zweiter Beitrag S. 372. 

2) Die früher mitgetheilte direkte Winkelmessung ergab 8°, 
Aus bekannten Gründen muss aber der aus gemessenen Linien 
berechnete Werth von 7° für genauer gehalten werden. 


520 


Verbindungslinie beider äusseren Knöchel, welche ich künftig 
die Knöchel-Schwerpunkt-Linie nennen will, hat dem- 
nach einen Weg von 11% 9’ (7°+4° 9’) zurückzulegen, da- 
mit der an ihrem oberen Ende befindliche Schwerpunkt die 
horizontale Verschiebung von 17,5 Cm. erfahre. Nachdem der 
Schwerpunkt einen Weg von 14 Cm. horizontaler Verschiebung 
von vorn nach hinten erfahren, steht die Knöchel-Schwer- 
punktlinie senkrecht und erhält darnach wieder in ihrer 
weiteren Bewegung eine Rückwärtsneigung. In diesen An- 
gaben sind die nöthigen Grundlagen enthalten, auf welche 
sich weitere Berechnungen stützen lassen. Wir finden näm- 
lich durch Berechnung jetzt unschwierig, dass die Knöchel- 
Sehwerpunktlinie im Maximum ihrer Vorwärtsneigung 8° 57’ 
und im Maximum ihrer Rückwärtsneigung 2° 12° Neigung 
gegen die Senkrechte besitzt und dass ihre Länge 90 Cm. 
beträgt. 

Nehme ich nun als Ausgangspunkt des Versuches diejenige 
Stellung an, in welcher die Schwerlinie in die Verbindungs- 
linie beider hinteren Fersenränder fällt, so weiss ich aus den 
früheren Versuchen, dass eine Vorwärtsbeugung im Fussge- 
lenke um 4° 9° nothwendig ist, um dem Schwerpunkt wieder 
dieselbe Lage zu geben, welche er im aufrechten Stehen 
hatte; 2° 12° dieser Bewegung führen ihn aber mit 3,5 Cm. 
Horizontalverschiebung bis in die Lage senkrecht über dem 
äusseren Knöchel; weitere Beugung um 1° 57° nach vorn 
führt ihn demnach erst in seine frühere Lage zurück. Dieser 
Winkeldrehnng entspricht aber eine Horizontalverschiebung 
des Schwerpunktes nach vorn um 3,062 Cm. — Nach dieser 
Berechnung fällt ‚also die Schwerlinie im aufrechten Stehen 
um 8,062 Cm. vor der Verbindungslinie der beiden äusseren 
Knöchel herunter. 

Ich benutze noch den Versuch mit der Rückwärtsbeugung 
im Kniegelenke für den gleichen Zweck. — Die Länge der 
Knöchel-Schwerpunkt-Linie beträgt 90 Cm.; die Länge der 
Axe des Unterschenkels 40 Cm., der Winkel zwischen beiden 
Linien misst 3° 56° (Neigungswinkel der Beinaxe gegen die 
Senkrechte von 5° 53‘ minus dem Neigungswinkel der Knöchel- 


521 


Schwerpunktlinie gegen die Senkrechte von 1° 57‘). Mit die- 
sen Grundlagen berechnet sich die Verbindungslinie des Schwer- 
punktes mit der Verbindungslinie beider Knieaxen (Knie- 
Schwerpunkt-Linie) auf 50 Cm. Länge (genauer 50,17 
Cm.). Die Horizontalprojektion der Knieaxe liegt aber 4,5 Cm. 
vor der Verbindungslinie der beiden äusseren Knöchel, dem- 
nach 8 Cm. (4,5+3,5) vor dem hinteren Fersenrande. Der 
Schwerpunkt muss demnach eine Horizontalverschiebug nach 
vorn um 8 Cm. erfahren, wenn er aus einer Lage senkrecht 
über dem hinteren Fersenrande in eine Lage senkrecht über 
der Knieaxe gelangen soll; dieser Verschiebung entspricht 
aber eine Winkeldrehung der Knie-Schwerpunktlinie um 9013’. 
Eine Winkeldrehung von 8° 1’ ist aber nur nöthig, damit der 
Schwerpunkt in seine Lage, die er im aufrechten Stehen hatte, 
aus der Rückwärtsbeugung zurückkehre. Denke ich deshalb, 
dass die Knie-Schwerpunktlinie um das Zuviel von 1° 12° 
(9°13°— 8° 1’) sich wieder rückwärts bewege und berechne, 
einer wie grossen Horizontalverschiebung des Schwerpunktes 
diese Winkeldrehung entspreche, so finde ich 1 Cm. — Nach 
dieser Berechnung fällt demnach die Schwerlinie 1 Cm. hinter 
der Axe beider Kniee hinunter; da aber deren Horizontal- 
projektion 4,5 Cm. vor der Verbindungslinie beider äusseren 
Knöchel liegt, so geht daraus eine Lage der Schwerlinie um 
3,5 Cm. vor der Verbindungslinie der beiden äusseren Knöchel 
hervor. 

Ich habe somit zwei Bestimmungen über die Lage der 
Querebene gewonnen, in welcher der Schwerpunkt gelegen 
ist, nämlich 3,06 Cm. und 3,50 Cm., also im Mittel 3,28 Cm. 
vor den äusseren Knöcheln, — somit also auch 
(14--3,28) hinter dem Metatarsusköpfehen I, und 5,22 Cm. 
(8,5 — 3,28) hinter dem vorderen Rande des Trochanters (oder 
dem Pfannenmittelpunkte). — Diese Bestimmungen bestätigen 
demnach vollständig den Satz, welchen ich in meinem ersten 
Beitrage auf andere Gründe hin entwiekelt habe, dass näm- 
lich die Schwertlinie hinter dem Hüftgelenke und vor dem 
Fussgelenke herunter gehe, Den Zahlen, auf welche ich so 
eben diese Beweisführung gestützt habe, will ich jedoch keinen 


522 
grösseren Werth beilegen, als sie ihrer Natur nach verdienen. 
Es sind individuelle Werthe, welche zunächst nur für den- 
jenigen Körper Geltung haben, welchem die Messungen ent- 
nommen sind. Wenn demnach auch die gewonnenen Haupt- 
resultate als durchaus feststehend bezeichnet werden dürfen, 
so ist dennoch nicht zu verkennen, dass in den gewonnenen 
Zahlwerthen individuelle Schwankungen nothwendig vorkom- 
men müssen. 

Man könnte nun auch das Verlangen stellen, dass ich 
nach diesen Bestimmungen auch den Punkt des Körpers ge- 
nauer anatomisch bezeichne, in welchem der Schwerpunkt 
gelegen ist. Ich kann jedoch in Antwort auf ein solches Ver- 
langen nur an das erinnern, was ich bereits in meinem ersten 
Beitrage S. 21 über die nothwendige beständige Schwankung 
in der Lage des Schwerpunktes gesagt habe, — und könnte 
darauf hin es gänzlich verweigern, mich darüber auszusprechen; 
da ich aber oben eine Lage des Schwerpunktes zur Berech- 
nung benutzt habe, welche als eine ziemlich genau bestimm- 
bare angesehen werden muss, diejenige nämlich, welche sich 
in der Haltung des aufrechten Stehens mit angeschlossenen 
Armen findet, so kann ich diese doch auch benutzen, um die 
Lage des Schwerpunktes für diese Haltung zu bestimmen. 
Durch Anwendung der Konstruktion mit den aus dem Obi- 
gen bekannten Grössen finde ich aber, dass derselbe eine Ent- 
fernung von 9,5 Cm. von dem Trochanter hat und da der 
Trochanterpunkt in der Profilprojektion auch ziemlich genau 
den Pfannenmittelpunkt bezeichnet, so kann man sagen, dass 
der Schwerpunkt 9,5 Cm. von der gemeinschaftlichen Axe 
beider fHüftgelenke entfernt liege. Die Verbindungslinie des 
Schwerpunktes mit dem Mittelpunkte dieser Axe (Hüft- 
Schwerpunktlinie) bildet in der Konstruktion einen nach 
hinten offenen Winkel von 136° 30’ gegen die Beinaxe, und 
hat demnach im aufrechten Stehen eine Neigung von 52° 23’ 
(136° 30‘ — 84° 7') gegen den Horizont nach hinten. — Diese 
Bestimmung hat zwar für die Gränzen, innerhalb welcher sie 
gültig ist, eine nicht unbedeutende Anwendbarkeit; man 
möchte aber lieber eine Bestimmung haben, welche einen 


6 


52 


o 


anatomisch bezeichenbaren Punkt als den Sitz des Schwer- 
punktes angiebt. Die Möglichkeit, selbst dem oben in sei- 
nem Verhältnisse zur Beinaxe genau bestimmten Punkte eine 
Lage durch einen anatomisch benannten Punkt anzuweisen, 
ist jedoch eine sehr geringe. Ich will es aber dennoch ver- 
suchen, einen solehen Punkt zu bezeichnen, der wenigstens 
für die meisten Körper im aufrechten Stehen annähernd rich- 
tig ist. — Die Gegend, in welche der Schwerpunkt fallen 
muss, ist jedenfalls die Gegend des Promontoriums und es 
lag deshalb nahe, dass die Gebrüder Weber die Lagenbe- 
stimmung der von ihnen gefundenen Horizontalebene nach 
dem Promontorium gaben; dieselbe liegt nach ihnen 0,87 Cm. 
über dem Promontorium. Ich muss es bedauern, dass sie 
sich nicht deutlich darüber ausdrücken, welchem Punkte sie 
diesen Namen geben. Nach der Konstruktion in dem von 
ihnen gegebenen bekannten Abdrucke der Wirbelsäule mit 
dem Becken scheint es, dass sie unter „Promontorium* den 
Mittelpunkt der oberen Fläche des ersten Kreuzbeinwirbel- 
körpers verstehen; — ich verstehe unter „Promontorium“ die 
Mitte des vorderen oberen Randes des ersten Kreuzbeinwirbel- 
körpers, einen Punkt, welcher der Messung immer zugäng- 
lich ist. Wenn wirklich jene Horizontalebene, in welcher der 
Schwerpunkt liegen soll, nach ihrer Meinung 0,87 Cm. über 
dem von mir vermutheten Punkte gelegen ist, dann liegt die- 
selbe 2,0 Cm. über dem von mir Promontorium genannten 
Punkte, denn dieser liegt in dem Weberschen Abdrucke um 
1,3 Cın. tiefer als der nach meiner Vermuthung von ihnen als 
Promontorium aufgefasste Punkt. Nach dieser Korrektion 
werde ich mit „Promontorium“ nur den von mir angewen- 
deten Punkt bezeichnen. Ich will es für jetzt ausser Acht 
lassen, dass das Promontorium wegen der Veränderlichkeit 
seiner Lage sehr wenig geeignet ist, einen genauen Ausgangs- 
punkt für Lagenbestimmungen. zu geben, sondern will nur 
eine mittlere Lage des Promontoriums als eine konstante an- 
nehmen und mich nach dieser richten. Nach einem Mittel 
aus I1 Becken fällt die Senkrechte aus dem Promontorium 
0,4 Cm, hinter dem Pfarmenmittelpunkte herunter. Da nun 


524 


aber der Pfannenmittelpunkt ziemlich genau mit dem Tro- 
chanterpunkte in der Profilansicht zusammenfällt, und da 
nach dem früher Entwickelten die Schwerlinie 5,22 Cm. hinter 
dem Trochanterpunkt herunterfällt, so muss die Schwerlinie 
5,18 Cm. hinter dem Promontorium herunterfallen. Trage ich 
die beiden Bestimmungen: 2,0 Cm. über dem Promontorium 
und 5,18 Cm. hinter demselben in den Weberschen Ab- 
druck der Wirbelsäule mit dem Becken in der richtigen 
Stellung des Beckens ein, so finde ich eine Lage v u 5 Mm. 
vor der Spitze des Processus spinosus des untersten Lenden- 
wirbels. — Ich mache noch eine andere Bestimmung: Ich 
bestimme in dem Weberschen Abdrucke der Wirbelsäule 
und des Beckens die Lage des Pfannenmittelpunktes nach 
dem Mittel aus 11 Becken und beschreibe mit dem Radius 
9,5 Cm. (Länge der Hüft-Schwerpunktlinie) einen Kreis um 
den Pfannenmittelpunkt. Wo dieser Kreis die Senkrechte 
schneidet, welche 5,18 Cm. hinter dem Promontorium her- 
untergeht, da muss der Schwerpunkt liegen; der Punkt, wel- 
chen ich auf diese Weise finde, liegt in der hinteren Fläche 
des zweiten Kreuzbeinwirbelkörpers 2,3 Cm. unter dem durch 
die vorige Bestimmung gewonnenen Punkte und 1 Cm. tiefer 
als ein Punkt, welcher gewonnen wird, wenn man die Weber- 
sche Bestimmung „0,87 Cm. über dem Promontorium* auf 
meinen Promontoriumspunkt bezieht und nach der vorher an- 
gewendeten Methode den Schwerpunkt sucht. — Es würde 
ein vergebliches Beginnen sein, wenn ich versuchen wollte, 
noch genauere Bestimmung zu suchen; man bedenke, dass 
das Webersche Maass ein individuelles ist, dass meine 
Maasse individuelle sind, dass der Beckenabdruck ein indi- 
vidueller ist, dass ich noch Mittelzahlen aus einer grösseren 
Anzahl von Becken zu Hülfe nehmen musste, und dass die 
mit diesen Hülfsmitteln annähernd gewonnene Bestimmung 
nur für die Haltung des aufrechten Stehens richtig ist. Wir 
können deshalb nur sagen, dass in einem wohlgebauten 
Körper mit mittleren Verhältnissen des Beckens 
der allgemeine Schwerpunkt indem zweiten Kreuz- 
beinwirbelkörper oder über demselben im Canalis 


525 


sacralis gelegen ist, wenn der Körper die Haltung 
des aufrechten Stehens hat. — Ich sage ausdrücklich 
„mit mittleren Verhältnissen des Beckens,* weil sich darunter 
eine bestimmtere Lage des Promontoriums verstehen lässt. 
Ohne diese genauere Angabe über die Gestalt des Beckens 
würde eine Lagenbestimmnng des Schwerpunktes nach dem 
Promontorium durchaus unzulässig sein, weil, wie ich schon 
früher einmal andeutete, das Promontorium eine höchst wan- 
delba e Lage hat. Es würde zu weit führen, wenn ich diesen 
letzteren Satz hier noch umständlicher beweisen wollte, des- 
halb werde ich denselben in einem Anhange besprechen, iu 
welchem ich mich zugleich noch einmal über die Beckennei- 
gung auszusprechen habe. 

Die Kniebeugung im Stehen auf beiden Beinen 
und auf einem Beine. — DieRotation des Femur im 
Kniegelenke. 

Die in dem Vorigen behandelte Art der Kniebeugung im 
Stehen ist, wie deren genauere Untersuchung lehrte, nicht 
sehr ergiebig, denn sie beträgt nur 8° 1’, weil nach Vollen- 
dung dieser Bewegung der Schwerpunkt keine Unterstützung 
mehr findet. Viel ergiebiger muss dagegen diejenige sein, bei 
welcher der Schwerpunkt gleichzeitig mit seiner Rückwärts- 
senkung eine so bedeutende Bewegung nach vorn erfährt, 
dass er dadurch die Unterstützung durch die Füsse nie ver- 
liert. Es ist dieses diejenige, bei welcher gleichzeitig mit 
seiner Flexion das ganze Kniegelenk durch Dorsalflexion im 
Fussgelenke nach vorn geführt wird. Während bei der vor- 
her beschriebenen Art des Kniebeugens noch eine kleine 
Erhebung über den Boden gegeben ist, weil am Ende des 
Versuches das Femur eine senkrechtere Lage (2° 8' gegen die 
Senkrechte nach hinten) besitzt, als vorher (5° 53’ gegen die 
Senkrechte nach vorn), so kann bei dem jetzt zu behandeln- 
den Versuche eine ergiebige Senkung des Rumpfes erzeugt 
werden. 

Um diese Untersuchung mit absoluter Genauigkeit anstellen 
zu können, müsste man vorher viel genauere Kenntnisse und 
Messungen über Gestalt und Lage der in Anwendung kom- 


x 


526 


menden Gelenkflächen besitzen und müsste dabei zugleich 
die Mittel an der Hand haben, die nothwendigen Punkte 
innerhalb der Gelenke am unverletzten Gliede von aussen zu 
bestimmen. Beides ist gegenwärtig noch nicht möglich; ich 
wähle deshalb als Mittel zur Untersuchung statt der Axen 
des Unterschenkels und des Oberschenkels zwei andere Linien, 
welche denselben ungefähr parallel verlaufen und zur Gewin- 
nung der Hauptresultate sich wenigstens vollständig genügend 
erweisen. Die Ungenauigkeit, welche durch die Subs rung 
dieser Linien erzeugt wird, wird reichlich dadurch wieder 
aufgewogen, dass es möglich ist, deren Endpunkte von aus- 
sen ganz genau zu bestimmen. Die substituirten Linien sind 
diejenigen, welche folgende drei Punkte mit einander verbin- 
den, nämlich 1) die untere Spitze des äusseren Knöchels, 
Knöchelpunkt, 2) das äussere Ende der Drehaxe des 
Kniees, Kniepunkt und 3) den schon früher bezeichneten 
Trochanterpunkt. Die Linie, welche die ersten beiden 
Punkte unter einander verbindet, 40 Cm. lang, nenne ich die 
Unterschenkellinie, — diejenige, welche die letzten bei- 
den Punkte mit einander verbindet, 43.Cm. lang, nenne ich 
die Oberschenkellinie; beide Namen sind gewählt, weil 
die betreffenden Linien die in ihrem Namen angedeuteten 
Gliedtheile zu vertreten bestimmt sind, un 
Da diese Linien nicht die Axen sind, mit welchen ich 
bisher gerechnet habe, so darf es nicht wundern, wenn einige 
Zahlen, welche auf dieselben Bezug haben, kleine Verschie- 
denheiten von früher gewonnenen Zahlen verwandter Bedeu- 
tung erkennen lassen, und dass z. B.die Neigung dieser bei- 
den Linien, welche ich mit einer kleinen Korrektion als in 
Kontinuität stehend annehme, als 80° 35’ gegen den Boden 
bestimmt ist, während in dem Früheren die Neigung der 
Beinaxe gegen den Boden zu 84° 7' berechnet wurde. Die 
geringe Differenz zwischen den beiden eben angegebenen 
Winkeln mag aber auch zugleich zeigen, dass zur Gewin- 
nung von Hauptresultaten die Beinaxe ganz füglich durch 
unsere angenommene Linie vertreten werden kann. > 
Um nun die jedesmalige Lage dieser beiden Linien im 


ü 527 


Laufe der Versuche zu bestimmen, wähle ich die Methode, 
dass ich die drei durch dieselben verbundenen Punkte durch 
Bleilothe auf den Boden projieire und dann die Lage der 
projieirten Punete durch je zwei Ordinaten auf zwei Abseissen- 
linien bestimme. Die Abseissenlinien haben ihren O-Punkt 
in der Horizontalprojektion des Knöchelpunktes; die eine von 
ihnen (A) geht aus diesem Punkte gerade nach vorn, parallel 
der Durchschnittslinie zwischen der Mittelebene des Körpers 
und dem Boden, — die andere (B) geht aus dem O-Punkte 
ger: ich aussen, parallel der Durchschnittslinie einer Quer- 
ebene des Körpers mit dem Boden. 

Ich bestimme nun zuerst die Lage dieser drei Punkte im 
aufrechten Stehen (Versuch I.), — sodann so, wie sie sich 
zeigt, wenn im Maximum der Beugung beider Unterschenkel 
gegen den Fuss der Rumpf durch Beugung der Kniee, aber 
ohne Beugung im Hüftgelenke, zurückgelehnt wird (Ver- 
such I.), — und dann so, wie sie sich in demselben Ver- 
suche darstellt, wenn derselbe nur mit einem Beine ausge- 
führt wird (Versuch III). Ich fand dafür die Werthe, welche 
in der folgenden Tabelle zusammengestellt sind. Die Grössen 
sind in derselben in Centimetern ausgedrückt — und unter 
A. und B. stehen die Werthe der Ordinaten, welche auf der 
in der Ueberschrift genannten Abseissenlinie errichtet sind. 

iE II. III. 
ANMDENANNT B: AB: 
1. Knöchelpunkt.. 00.00 OWATO 
2. Kniepunkt .... 5445 8,0 27,9 9,0 29,5. 
3. Trochanterpunkt 10,5 8,5 10,5 21,5 18.0 23,5. 

Aus diesen Werthen lassen sich mit Hülfe der früher an- 
gegebenen Grössen der Unterschenkellinie (40 Cm.) und der 
Oberschenkellinie (43 Cm.) nach bekannten Regeln alle Grös- 
sen berechnen, welche für die weitere Untersuchung gebraucht 
werden. Von diesen will ich aber hier nur diejenigen zusam- 
menstellen, welche eine Belehrung über den Erfolg der aus- 
geführten Bewegung zu geben im Stande sind. Die Höhe 
der drei Punkte über dem Boden stellt sich nämlich als 
folgende heraus: 


528 


I. II. I, 
1. Knöchelpunkt . .. 7,0Cm. 7,0 Cm.  7,0.Cm. 
2. Kniepunkt ..... 46,5 36,5 32,4 
3. Trochanterpunkt . 88,8 79,0 73,0 


Die angegebene Höhe des Knöchelpunktes ist durch direkte 
Messung bestimmt; die übrigen Grössen sind aus den oben 
gegebenen Werthen berechnet. Nach dieser Zusammenstellung 
beträgt die in den Versuchen erzielte Senkung des Trochanter- 


punktes und somit des ganzen Rumpfes: a 
I: I. I. Sr 
0,0 Cm. 9,3 Cm. 14,3 Cm. 


Ich gehe nun zur genaueren Untersuchung der Versuche 
II. und III. über. 

Kniebeugung mit beiden Beinen im Maximum 
der Vorwärtsneigung der Tibia. — In dem aufrechten 
Stehen (Versuch I.) hat die vereinigte Unterschenkel- und 
Oberschenkellinie eine Neigung von 80° 38‘ gegen den Hori- 
zont. Bei dem im Versuche U. erreichbaren Maximum der 
Beugung der Tibia gegen den Fussrücken erhält die Unter- 
schenkellinie eine Neigung nach vorn von 42° 10’ gegen den 
Horizont. Denken wir uns nun für's Erste, dass diese Be- 
wegung im Fussgelenke ohne eine gleichzeitige Kniebeugung 
ausgeführt worden sei, so müsste dadurch die Oberschenkel- 
linie dieselbe Neigung nach vorn erhalten haben. Wir finden 
aber am Ende des Versnches die Neigung der Oberschenkel- 
linie zu 80° 46° gegen den Horizont nach hinten, und daraus 
geht hervor, dass die Beugebewegung, welche dieselbe in 
dem Versuche gegen die Unterschenkellinie erfahren hat, 57° 4' 
beträgt (1800 — 42° 10° — 80° 46‘). 

Wollen wir nun den Einfluss dieser Bewegung auf den 
Schwerpunkt untersuchen, so sind wir genöthigt, die eben 
besprochenen Bewegungen auf die Profilebene zu projieiren, 
ein Verfahren, welches bei dem früheren Versuche nicht nöthig 
war, weil die Beinaxe eine zu unbedeutende Neigung gegen 
die Mittelebene des Körpers hat, als dass dieselbe von grosser 
Wichtigkeit für den Werth der Rechnung sein könnte. Hier 
wird es aber nothwendig, weil bei der Bewegung der Kniee 


529 


nach auswärts die Axen des Unterschenkels und des Ober- 
schenkels eine bedeutende Neigung gegen die Mittelebene 
erhalten und dieses noch in höherem Maasse bei den von 
mir gewählten Oberschenkel- und Unterschenkellinien der Fall 
ist. Durch eine auf die oben mitgetheilten Messungen ge- 
stützte Rechnung finde ich nun aber, dass am Ende des Ver- 
suches die Profilprojektion des Neigungswinkels der Unter- 
schenkellinie gegen den Horizont 44° 37' beträgt, und für 
die gleiche Projektion des Neigungswinkels der Oberschenkel- 
linie gegen den Horizont finde ich 81° 25‘; demnach ist die 
Profilprojektion der im Knie ausgeführten Beugung 53° 58‘; 
der übereinstimmenden Genauigkeit wegen bestimme ich auch 
noch die Profilprojektion des Neigungswinkels der Unter- 
schenkellinie gegen den Horizont im aufrechten Stehen und 
finde diese 83029‘. Nehme ich nun nach den früher gege- 
benen Berechnungen die Länge der Knie-Schwerpunktlinie 
zu 50 Cm. an, wobei ich die geringe Verkleinerung vernach- 
lässigen kann, welche diese Linie durch die Auswärtsstellung 
der Kniee erhält, — und benutze ich weiter für die Berech- 
nung das in dem früheren gewonnene Resultat, dass die 
Schwerlinie 3,23 Cm. vor dem äusseren Knöchel und somit 
1,22 Cm. hinter der Knieaxe herunterfällt, so finde ich, dass 
in dem aufrechten .Stehen die Knie-Schwerpunktlinie eine 
Neigung von 88° 36' gegen den Horizont nach hinten hat 
oder nach vorn eine Neigung von 91% 24‘, demnach 7° 55’ 
mehr als die Unterschenkellinie in der Profilprojektion (910 24° 
— 83° 29°). Denke ich nun wiederum die Beugung des Unter- 
schenkels gegen den Fussrücken zuerst ausgeführt, ohne 
gleichzeitige Kniebeuguug, so wird dadurch der Winkel der 
Unterschenkellinie gegen den Horizont, wie vorher gezeigt, 
zu 44°37' (in der Profilprojektion), und die Neigung der 
Knie-Schwerpunktlinie wird damit zu 52° 32’ (440 37'+70 55°); 
durch die Kniebeugung von 53° 58° (in der Profilprojektion) 
wird diese sodann in eine Neigung von 73° 30' (1800 — 53° 58‘ 
— 52° 32') gegen den Horizont nach hinten geführt. Die 
Berechnung ergiebt aber, dass in dieser Stellung ihre Hori- 
zontalprojektion eine Länge von 14,5 Cm, hat; um eben so 
Müllers Archiv. 1853, 34 


530 


viel muss also die Schwerlinie am Ende des Versuches hinter 
der Verbindungslinie beider Kniepunkte herunterfallen; da 
diese Linie aber nach der in der Tabelle gegebenen Messung 
37,9 Cm. vor der Verbindungslinie beider Knöchelpunkte liegt, 
so ist deutlich, dass am Ende des Versuches die Schwerlinie 
13,4 Cm. vor der Verbindungslinie der Knöchelpunkte her- 
unterfiel. Sie fiel demnach nahe hinter die Metatarsusköpf- 
chen I. und wir erkennen daraus, dass die Senkung des Rum- 
pfes nach hinten noch weiter hätte geführt werden können. 
Die grosse Schwierigkeit, den Rumpf in unveränderter Ge- 
stalt weit rückwärts zu lehnen, macht es erklärlich, dass 
diese Stellung bei den wiederholten Messungen immer wieder 
als die ungezwungenste angenommen wurde. — Berechnung 
auf bekannte Grundlagen lehrt nun aber, dass eine Senkung 
der Knie-Schwerpunktlinie bis zu 60° 50’ Neigung gegen den 
Horizont den Schwerpunkt über seine Unterstützung im auf- 
rechten Stehen (3,28 Cm. vor dem äusseren Knöchel) geführt 
haben würde, — eine Senkung bis zu 56° 50° hätte ihn über 
den äusseren Knöchel geführt — und eine Senkung bis zu 
52° über den hinteren Rand der Ferse. — Diese Zahlen er- 
klären hinlänglich die Schwierigkeit, die Senkung weiter aus- 
zuführen, als dieses in dem Versuche geschehen ist. 

Die Messung ergiebt nun aber auch, dass der Kniepunkt 
in dem Versuche nicht nur nach vorn, sondern auch nach 
aussen gerückt ist und zwar um 2,6 Cm.; um eben so viel 
ist demnach das untere Ende des Femur nach aussen ge- 
führt (abduzirt) worden, und dieses Verhältniss bedingt ein 
besonderes Verhalten der Theile im Hüftgelenke. Wir wer- 
den diese Abduktionsbewegung am Besten verstehen, wenn 
wir die geschehene Bewegung des ganzen Beines in seine 
einzelnen Elemente zerlegen. Die Tibia hat gegen den Fuss 
eine schiefe Flexion erfahren; die Stellung, welche sie da- 
durch erhalten hat, können wir uns so entstanden denken, 
dass wir annehmen, es habe die Tibia zuerst eine Flexion 
gerade nach vorn und dann eine Rotation nach auswärts er- 
fahren. Die Bewegung derselben enthält demnach eine flek- 
tirende und eine rotirende Komponente; durch die erstere 


531 


bekömmt das obere Ende der Tibia eine Bewegung nach 
vorn und abwärts, durch die zweite eine solche nach hinten 
und aussen, Den Bewegungen der flektirenden Komponente 
kann das untere Ende des Femur leicht folgen; die Bewe- 
gung der rotirenden Komponente findet dagegen Widerstand 
an dem Lig. superius des Hüftgelenkes. Um sich diese Ver- 
hältnisse leicht vorzustellen, denke man zuerst die Fussbeu- 
gung und Kniebeugung mit geschlossenen Knieen ausgeführt 
und lasse dann die Rotation geschehen. Diese Rotation muss 
dann den Mittelpunkt ihrer Bewegung in einer Axe finden, 
welche wir aus dem Astragalus in den Mittelpunkt des Schen- 
kelkopfes ziehen. In dem Hüftgelenke geschieht daher bei 
der Ausführung des Versuches eine Rotation des Femur nach 
aussen; da aber diese Rotation des Femur nicht um die Axe 
des Femur selbst geschieht, sondern um eine Axe, welche 
weit hinter dem Knie hinuntergeht, so ist mit derselben zu- 
gleich eine Abduktion des Femur verbunden. Durch eine 
Rotation nach aussen wird aber das Lig. superius angespannt 
und da dasselbe in der Haltung des aufrechten Stehens schon 
in dem Maximum seiner Spannung ist, so muss diese An- 
spannung als ein flektirendes Moment in dem Hüftgelenke 
wirken und eine Vorwärtsneigung des Beckens auf der ge- 
meinschaftlichen Axe beider Hüftgelenke erzeugen. Wie be- 
deutend diese Beckenbewegung sei, konnte ich nicht mit Zu- 
verlässigkeit messen; jedenfalls scheint sie nicht sehr bedeu- 
tend zu sein und nur in so ferne Interesse zu gewähren, als 
ihr Vorhandensein beweist, wie auch schon ohne Zuthun der 
Muskeln die bei der Kniebeugung so gerne ausgeführte Aegui- 
librirungskompensation durch Beugung des Hüftgelenkes ein- 
geleitet wird. 

Die Kniebeugung auf einem Beine im Maxi- 
mum der Vorwärtsneigung der Tibia. — Sehen wir 
die Zahlen nach, welche unter III. die Maasse für diesen 
Versuch in den oben mitgetheilten Tabellen angeben, so fällt 
uns zuerst auf, dass das Maximum der Tibianeigung 2° 45’ 
(42° 10° — 39° 25‘) mehr beträgt, als in dem Versuche II., 
während in diesem das Maximum schon erreicht schien. Diese 

34* 


532 


Differenz blieb bei wiederholten Messungen immer so gleich, 
dass es deutlich war, dieselbe sei ein Charakteristisches für 
diesen Versuch. Suchen wir nach einer Erklärung für diese 
Erscheinung, so finden wir eine solche in Folgendem: die 
Schiefe der Flexionsebene der Astragalusrolle giebt der Tibia 
eine Bewegung, welche, wie oben entwickelt, einen beden- 
tenden Widerstand an dem Femur findet, oder vielmehr an 
dem Rotationsdruck, unter welchem dasselbe durch die an 
dem Lig. superius wirkende Schwere des Rumpfes steht. 
Dieses Moment muss beschränkend auf die Bewegung der 
Tibia einwirken und in der Fortsetzung seiner Wirkung den 
inneren Fussrand durch Verschiebung der Fussknochen nach 
innen hinabdrücken, so dass dadurch der Astragalus eine 
Veränderung seiner Lage erfährt. Wenn daher auch in dem 
Versuche III. die Grösse der Bewegung zwischen Tibia und 
Astragalus ohne Zweifel die gleiche ist, wie in dem Ver- 
suche II,, so ist der Erfolg auf die Lage der Tibia doch ein 
anderer, weil wegen freierer Beweglichkeit aller Theile jener 
Druck auf den inneren Fussrand aufhört. 

Ferner hat das Femur eine grössere Neigung gegen den 
Boden. Es besitzt nämlich 75° 27° Neigung nach hinten. Die 
Neigung der Tibia gegen den Boden um 39° 25° nach vorn, 
wie bei den früheren Versuchen, zum Ausgangspunkte der 
Kniebeugung nehmend finden wir dann, dass das Femur eine 
Flexionsbewegung gegen die Tibia von 65° 3° (180% — 390 25° 
— 75° 27°) ausgeführt haben muss, also 804’ (65° 8° — 
5704’) mehr als in dem vorigen Versuche. — Ausserdem 
hat der Trochanter eine horizontale Verschiebung von 7,5 Cm. 
in der Querprojektion erfahren. Ehe ich zur Besprechung 
der dadurch angedeuteten Bewegung des Femur übergehe, 
will ich zuerst darauf aufmerksam machen, dass durch die 
Seitwärtsbewegurg des 'Trochanters die seitliche Aequilibri- 
rung des Körpers vollständig erreicht wird. Von dieser Be- 
wegung kömmt 1 Cm. auf die Seitwärtsbewegung der Tibia 
und 6,5 Cm. demnach auf die Bewegung des Femur. 

Um nun die geschehene Bewegung des Femur zu unter- 
suchen, denken wir uns, dass dasselbe erst, wie in dem vo- 


533 


rigen Versuche, eine Flexionsbewegung gegen die Tibia von 
5704’ ausgeführt habe. Durch eine solche wird dasselbe 
aber in eine Neigung gegen den Boden von 6° 29‘ nach hin- 
ten (39° 25° + 570 4' = 96° 29°) gestellt. Der Trochanter- 
punkt besässe in dieser Stellung eine Höhe über dem Boden 
von 75,1 Cm. und seine Horizontalprojektion hätte einen Ab- 
stand von der Abseissenlinie A um 10,5 Cm. und von der 
Abseissenlinie B um 24,9 Cm. — Um aus dieser Stellung in 
eine solche zu kommen, in welcher er 74 Cm. über dem 
Boden und seine Horizontalprojektion 13 Cm. von der Ab- 
seissenlinie A und 23,5 Cm. von der Abseissenlinie B ent- 
fernt ist, muss er eine Bewegung nach aussen, hinten und 
unten erfahren. Da aber dabei das Knie-Ende des Femur an 
derselben Stelle bleibt, so ist es deutlich, dass diese Bewe- 
gung durch eine nach abwärts und auswärts gehende Rota- 
tion des Femur im Kniegelenke geschehen muss und zwar 
um die schiefgestellte Axe der Tibia. Um diese Bewegung 
möglichst scharf aufzufassen, können wir sie zuerst in zwei - 
Komponenten zerlegen, deren eine eine fortgesetzte Flexion 
und deren andere eine horizontale Rotation um eine vertikale 
Axe ist. Wie gross die flektirende Komponente sei, 
ist unschwer zu ermitteln, da das Femur am Ende der schie- 
fen Rotation eine Neigung von 75° 27' gegen den Boden hat 
und im Beginne derselben eine solche von 83° 31’ (180% — 
96° 29°), so hat dasselbe durch die schiefe Rotation 8° 4' 
mehr Neigung gegen den Boden erhalten; 30 4' beträgt dem- 
nach die flektirende Komponente. — Die horizontal roti- 
rende Komponente muss durch etwas umständlichere 
Rechnung gefunden werden, deren Mittheilung hier zu weit 
führen würde; ich gebe daher nur das Resultat, dass die- 
selbe 10° 16‘ beträgt (in der Horizontalprojektion 41° 47'). 
Die schiefe Rotation, welche beide Bewegungen in sich 
vereinigt, berechnet sich sodann zu 13% 26°. Es würde aber 
auch hier zu weit führen, wenn ich das ganze Rechnungs- 
verfahren mittheilen wollte, durch welches dieser Werth ge- 
wonnen wurde, 

Es gilt nun noch zu untersuchen, in welchem Verhältniss 


534 


die Grösse der in diesem Versuche ausgeführten Rotations- 
bewegung zu derjenigen steht, welche bei einem gleichen 
Beugungswinkel zwischen Tibia und Femur ausgeführt wer- 
den kann. 

Ich mass für diesen Zweck die möglichen Rotations- 
bewegungen zwischen Tibia und Femur auf folgende 
Art. Ein Bogen Papier wurde auf den Boden gelegt und 
durch eine Linie die Projektion der Mittelebene auf densel- 
ben gezeichnet; der Bequemlichkeit der nachfolgenden Mes- 
sung wegen wurden auch noch mehrere Parallelen zu dieser 
Linie gezogen. Darauf wurde durch eine Wickelbinde das 
Fussgelenk unbeweglich gemacht und zugleich ein brei- 
tes, flaches Lineal unter die Fusssohle gebunden. Durch 
Linien, welche an diesem Lineal auf dem Bogen gezogen 
wurden, wurde dann die jedesmalige Stellung des Fusses 
bezeichnet und deren Winkel gegen die Mittelebene des Kör- 
pers oder eine dieser parallel liegende Ebene dann durch 
. direkte Winkelmessung bestimmt. Die Beugung im Kniege- 
lenk wurde durch einen angelegten Winkelmesser regulirt. . 
Ich fand nun, dass bei allen Beugungsstellungen des Kniees 
die Rotation der Fussspitze nach innen immer die gleiche 
Grösse hatte und immer bis zu 5—10° nach innen von einer 
der Mittelebene parallelen Linie ging; die Rotation der Fuss- 
spitze nach aussen hatte dagegen verschiedene Grade. Ich 
gebe in der folgenden Tabelle unter a die Grösse des Rota- 
tionswinkels nach aussen von einer der Mittelebene parallelen 
Linie, die Grösse also, welche der Rotationswinkel hat, wenn 
im Anfange des Versuches die Axe des Fusses der Mittel- 
ebene des Körpers parallel steht; da die Fussaxe aber bei 
der gewöhnlichen Stellung der Füsse einen Winkel von 21° 
gegen die Mittelebene des Körpers hat, so gebe ich unter b 
die Grösse der aus der gewöhnlichen Fusstellung möglichen 
Rotation der Fussspitze nach aussen, welche also um 21° 
geringer ist, als die unter a stehende Grösse. 


535 


Ausgeführte Grösse der Rotation 
Beugungsbewegung nenne nee] = nach aussen. 
im ak Knies. a b. 
30° . 150° 320 110 
60° 120° 33° 12° 
90° 90° 420 21° 
120° 60° 52° 31° 


Aus dieser Tabelle ist ersichtlich, dass nach geschehener 
Beugungsbewegung von 60° die bei gewöhnlicher Fusstellung 
noch mögliche Rotation nach aussen zwischen Tibia und 
Femur 12° beträgt. Wir haben aber vorher gefunden, dass 
bei dem Uebergange des Versuches II. in den Versuch Ill. 
nach einer Beugungsbewegung des Femur gegen die Tibia 
von 57° 4° die sich anschliessende schiefe Rotationsbewegung 
eine Grösse von 13° 26° hatte; diese Werthe stimmen mit 
den angegebenen Werthen so genau, dass wir kein Bedenken 
tragen dürfen zu erklären, dass die veränderte Lage des 
Femur gegen die Tibia in dem Versuche III. nur durch die 
Rotation im Kniegelenke zu Stande kömmt, und dass an der 
Grösse der flektirenden Komponente der dazu nöthigen Be- 
wegung eine fortgesetzte Flexionsbewegung keinen Antheil 
hat. Die flektirende Komponente kömmt nur dadurch zu 
Stande, dass die Axe der Tibia, um welche die Rotation 
geschieht, eine Neigung von 39° 25° gegen den Horizont hat, 
dass demnach die Rotationsebene des Femur eine solche von 
50° 35° besitzt. — Durch die erwähnte Rotation wird aber 
auch zugleich das Maximum der möglichen Rotation erreicht, 
und die Kenntniss dieser Thatsache weist uns darauf hin, 
dass die in dem Versuche erzeugte Kniestellung eine durch 
Bänderspannung hinlänglich fixirte und gesicherte ist. — Be- 
merkenswertli erscheint es dabei noch, dass beinahe das 
gleiche Maximum der Rotation nach aussen sich auch schon 
für die geringere Flexionsbewegung im Knie von 30° heraus- 
stellt, indem daraus zu erkennen ist, dass auch schon bei 
geringeren Graden der Kniebeugung, wie sie z. B. im ge- 
wöhnlichen Gange vorkommen, die seitliche Aequilibrirung 


536 


durch Rotation des Femur im Kniegelenke zu Stande kom- 
men kann. 

Wird die Stellung des Versuches III. nicht aus derjenigen 
des Versuches II. erzeugt, sondern so gewonnen, dass vor- 
her im aufrechten Stehen der Schwerpunkt durch einen Fuss 
unterstützt wird, so muss die Bewegung, welche das Femur 
dann erhält, eine Resultirende sein aus einer Flexion um die 
Drehaxe des Knies und einer Rotation um die Rotationsaxe 
desselben (fortgesetzte Axe der Tibia). 


Niederhocken, Niedersitzen, Niederknieen. 


Die in dem oben behandelten Versuche II. untersuchte Art 
der Kniebeugung geht in das Niederhocken über, wenn 
ihre Fortsetzung durch kompensirende Beugung im Hüftge- 
lenke bis zur Berührung des Bodens durch die Tubera ischii 
ermöglicht wird. Bei der stärksten Flexion des Femur gegen 
die Tibia berühren jedoch die Tubera ischii den Boden noch 
nicht; und deshalb ist der letzte Theil des Niederhockens 
immer ein Rückwärtsfallen um die gemeinschaftliche Axe 
beider Fussgelenke oder um den hinteren Rand der Fersen 
oder um beide, wodurch das Knie zugleich bedeutend nach 
rückwärts geschoben wird. In geringerem Grade ausgeführt 
oder in ihrer Ausführung durch die Berührung der Tubera 
ischi mit irgend einem feststehenden Gegenstande unter- 
brochen ist diese Bewegung diejenige des Niedersitzens. 

Das Niederknieen ist seiner wahren Natur nach we- 
niger eine Kniebeugung als eine Bewegung des ganzen Kör- 
pers um die Axe der Metatarsusköpfehen nach vorn, welche 
aber durch Kniebeugung kompensirt bis zur Berührung des 
Bodens durch die Kniee geführt werden kann. Fussgelenk, 
Hüftgelenk und auch Kniegelenk können dabei in den ver- 
schiedensten Graden der Beugung sein, vorausgesetzt nur, 
dass diese sich gegenseitig zur Unterstützung des Schwer- 
punktes kompensiren. 

Wird die Bewegung des Niederhockens oder des Nieder- 
knieens nur mit einem Beine ausgeführt, dann kann die 
seitliche Aequilibrirung ganz allein durch Rotation des Femur 


537 


im Kniegelenke zu Stande kommen, wie in dem vorher be- 
sprochenen Versuche III. 

Die gewöhnliche Art des Niederlassens auf ein Knie, 
wobei die ganze Fusssohle des anderen Beines mit dem Bo- 
den in Berührung bleibt, besteht in einer niederhockenden 
Bewegung des einen und einer niederknieenden Bewegung 
des anderen Beines. Diese Art des Niederknieens wird des- 
halb vorzugsweise geübt, weil sie dem Rumpfe eine sehr 
freie Beweglichkeit nach hinten und nach vorn gewährt und 
mit grosser Leichtigkeit aus einem jeden Schritte dadurch 
erzeugt werden kann, dass die Senkung des Rumpfes weiter 
geführt wird, als bei der Schrittbewegung; die gebeugte Stel- 
lung des vorderen Beines ist ja bei jedem Schritte schon der 
Anfang einer niederhockenden — und das Umfallen des hin- 
teren Beines um die Axe der Metatarsusköpfehen schon der 
Anfang einer niederknieenden Bewegung, bei welcher häufig 
genug, namentlich beim Bergabgehen, eine beträchtliche Beu- 
gung des Kniegelenkes Statt findet. 


Der Gang mit dem Kniegelenke. 


In dem Bisherigen sind die Elemente zum Verständnisse 
eines Ganges enthalten, welcher dadurch zu Stande kommen 
kann, dass nur in dem Kniegelenke eine primäre Bewegung 
Statt findet. Wie die Hebung und Senkung des Rumpfes 
durch die Bewegungen des Kniegelenkes geschieht, wie da- 
bei die Aequilibrirung stets durch die Bewegung selbst er- 
zeugt und wie sogar die kompensirende Hüftgelenkbeugung 
dureh dieselbe eingeleitet wird, wurde in dem Behandelten 
nachgewiesen und damit die Möglichkeit gezeigt, dass durch 
nur primäre Kniebewegung eine Gehbewegung zu Stande 
kommen kann. 

Ich habe nur noch ein Wort über die Pendelung bei 
einem nur mit den Knieen ausgeführten Gang zu sagen. Für 
die Pendelung ist Raum in der Höhe und seitlicher Raum 
nothwendig. Der Raum in der Höhe wird dadurch gegeben, 
dass das stützende vordere Bein sich im Kniegelenke streckt; 
das hintere gelöste Bein kann dann an dem gestreckten ste- 


538 


henden vorbei pendeln, und es ist dieses um so leichter mög- 
lich, als bei dem Loslösen immer eine Kniebeugung sich ein- 
zustellen pflegt; diese erscheint aber als Wirkung der Schwere 
und auch als Nebenwirkung der M. gastrocnemii, welche das 
Fussgelenk strecken, wenn dieses bei dem Gange betheiligt 
ist. — Der seitliche Raum für die Pendelung wird dadurch 
gewonnen, dass durch die in der Streckung gegebene Auf- 
hebung der äquilibrirenden Rotation des Femur im Knie der 
ganze Rumpf nach der Seite des schwingenden Beines hin- 
bewegt wird. Wenn aber dadurch der Aufhängepunkt des 
letzteren mehr nach aussen geführt wird und dennoch, wie 
der Versuch lehrt, ein Fuss immer vor den andern gesetzt 
wird, so ist damit der Beweis geliefert, dass auch bei dem 
Gange mit primärer Kniebewegung eine schiefe Pendelung 
des Beines Statt findet. 


Anhang: 


Ueber die Unbestimmtheit der Lage des Pro- 
montoriums und über die Bestimmung der Becken- 
neigung. 

Ich habe bereits in meinem ersten Beitrage (S. 30) Ein- 
sprache gethan gegen die Anwendung der Conjugata zur Be- 
stimmung der Beckenneigung und habe mich dabei vorzugs- 
weise auf die wandelbare Lage des Promontoriums berufen; 
— aus dem gleichen Grunde habe ich in dem vorstehenden 
Aufsatze nur unter grossen Beschränkungen die Lagenbe- 
stimmung des Schwerpunktes nach dem Promontorium unter- 
nommen. Ich habe nun diese Bemerkungen über das Pro- 
montorinm noch zu motiviren. Ich könnte mich zwar für 
diesen Zweck auf das berufen, was ich an einem anderen 
Orte*) bereits über die Gestaltung der Beckenformen gesagt 


*) Henle und Pfeufers Zeitschrift. N. F. Band IH. S. 173. 


539 


habe, welche durch Rhachitis und durch Osteomalaeie des 
Beckens bedingt werden, denn diese sind nur extreme For- 
men, die durch ungewöhnliche Gradverhältnisse in dem Zu- 
sammenwirken der beiden Faktoren entstehen, welche die 
Gestalt des Kreuzbeins und somit die Lage des Promonto- 
riums in allen Individuen bedingen, des Druckes der Schwere 
nämlich und des Gegendruckes der Kreuzbeinwirbel, — aber 
ich will meinen Satz auf die Untersuchung einer Anzahl von 
Becken gründen, welche zu den gesunden Formen gerechnet 
werden. Es wird sich durch diese Untersuchung zeigen, dass 
die Lage des Promontoriums keine genauere Bestimmung zu- 
lässt, als die Lage der höchsten Stelle der Brust- oder Hals- 
wirbelsäule, indem sie von denselben Verhältnissen wie diese 
abhängig ist. 

Ich benutze für die Untersuchung die Profilprojektion von 
11 Becken, 3 männlichen (1.2. 3.) und 8 weiblichen, welche 
durch Messungen gewonnen und auf Papier entworfen ist. 
Die Becken haben die mannichfachste Gestalt, gehören aber 
alle zu den „normal gebauten,“ d. h. es sind solche, bei 
welchen eine entschiedenere Abweichung von dem typischen 
Bau nicht in die Augen fallend oder nur auf Einzelnheiten 
beschränkt ist. - 

Als erste Aufgabe muss es erscheinen, irgend ein, wenn 
auch nur annähernd, konstantes Verhältniss zu finden, wel- 
ches als Ausgangspunkt weiterer Bestimmungen dienen könne; 
die Schwierigkeit dieser Aufgabe erscheint als keine geringe, 
wenn man an die verschiedenen Momente denkt, deren Zu- 
sammenwirken die Beckengestalt bestimmt, von welchen die 
hauptsächlichsten sind: Schwere, Resistenzfähigkeit der Kno- 
chen nnd Muskelzug. Möglichst konstante Verhältnisse kön- 
nen nur da gefunden werden, wo möglichst wenig Einfluss 
der bezeichneten Momente wirksam werden kann. Auf den 
oberhalb der Pfanne liegenden Theil des Beckens wirkt vor- 
zugsweise die Schwere des Rumpfes gestaltgebend, auf den 
unterhalb der Pfanne liegenden Theil vorzugsweise die Wir- 
kung der Oberschenkelmuskeln; an der Grenze zwischen bei- 
den Theilen, wo diese beiderlei Einflüsse nur in ihrem Mini- 


540 i 


mum wirksam sind, werden wir deshalb ein möglichst kon- 
stantes Verhältniss antreffen. Welches diese Grenze sei, ist 
am Kreuzbeine sehr scharf ausgesprochen. In der Mitte des 
dritten Kreuzbeinwirbels findet sich nämlich an der vorderen 
Fläche desselben immer eine Einknickung, welche den nach 
oben gelegenen Beckentheil und den nach unten gelegenen 
Perinäaltheil des Kreuzbeines von einander trennt; — die 
Gestalt und Lage des ersteren bestimmt der Druck der 
Schwere, diejenige des letzteren die Thätigkeit einiger Mus- 
keln; für die erstere Einwirkung ist aber die Resistenzfähig- 
keit der Knochen von viel grösserer Bedeutung als für die 
letztere; der Beckentheil des Kreuzbeines muss deshalb we- 
gen grösserer Mannichfaltigkeit der gestaltgebenden Momente 
variablere Verhältnisse zeigen als der Perinäaltheil desselben, 
und diese Verhältnisse müssen sich namentlich in der Lage- 
rung des Promontoriums aussprechen. Die Verbindungslinie 
desselben mit dem oberen Endpunkte der Symphysis ossium 
pubis (die Conjugata) kann daher keine so konstante Lage 
gegen den Horizont haben, dass sie als Bestimmungsmittel 
für die Lage des Beckens angewendet werden dürfte. Aus 
wiederholt von verschiedenen Forschern angestellten Messun- 
gen erfahren wir auch, dass die mittlere Neigung der Con- 
jugata gegen den Horizont allerdings 60° betrage, dass aber 
bedeutende Schwankungen wahrgenommen werden, als deren 
Grenzen Krause 55° und 65° angiebt. 

Wir sind daher genöthigt, eine andere Linie zu suchen, 
welche genauer die Beckenlage bezeichnen kann; und es 
drängt sich hier die Aussicht auf, dass eine solche Linie ge- 
funden werden könne, deren Ausgangspunkt eben jene Stelle 
des Kreuzbeines in der Mitte des dritten Wirbels ist, welche 
durch ihre Einknickung das Ende der Einwirkung der Schwere 
bezeichnet. Welcher Punkt soll aber der Endpunkt dieser 
Linie sein? Es ist keine Wahl, es muss der obere Symphy- 
senpunkt*) sein, denn ein anderer benutzbarer ist nicht vor- 

*) Mit diesem Namen bezeichne ich denjenigen Punkt der Sym- 


physis ossium pubis, welcher gerade zwischen den beiden Tubercula 
pubis gelegen ist. 


541 


handen und es gilt nur noch sich zu überzeugen, dass der- 
selbe auch für Gewinnung konstanterer Verhältnisse geeignet 
sei. Wir thun dieses, indem wir die Lage der mit seiner 
Hülfe gewonnenen Linie zu Theilen untersuchen, welchen 
wir eine konstantere Lage zugestehen müssen, also zu dem 
unteren Theile des Kreuzbeins und namentlich zu dem Sitz- 
Scham-Bein, dessen Lage durch die Wirkung der Oberschen- 
kelmuskeln bestimmt wird und deshalb eine ähnliche Gleich- 
mässigkeit ın verschiedenen Individuen haben muss, wie die 
Ausbildung dieser Muskeln. — Ich nenne jene Linie, welche 
den oberen Symphysenpunkt mit dem Mittelpunkte der vor- 
deren Fläche des dritten Kreuzbeinwirbels verbindet, die 
Normalconjugata*) und untersuche zuerst, welche Win- 
kel dieselbe bildet gegen 1) die Verbindungsliuie des oberen 
Symphysenpunktes mit dem hinteren oberen Punkte des Tuber 
ischii (in der Profilprojektion) — I, 2) die Verbindungslinie 
des oberen Symphysenpunktes mit dem Mittelpunkte des un- 
teren vorderen Randes des fünften Kreuzbeinwirbelkörpers 
— II, und 3) die Conjugata — III. 


Becken. 18 II. III. 
\ 40° 220 330 
2 38 19 30 
EM 40 23 34 
4 4 21 32 
5 38 18 33 
6 al 18 28 
7 42 19 al 
8 39 19 27 
9 38 19 26 
10 39 20 29 
ae ae A 21 1 
Mittel: 39%,,%. 191040. 301440. 


Differenz der Extreme: 42—-38=4°, 23-18=5°. 34—-26=8°, 


*) In dem erwähnten Aufsatze in der Zeitschrift von Henle und 
Pfeufer habe ich dieser Linie den ganz angemessen erscheinenden 
Namen „diagonaler gerader Durchmesser“ gegeben; ich ünde 


542 


Diese Zusammenstellung lehrt sogleich, dass die Normal- 
eonjugata und die beiden unter 1 und 2 angegebenen Linien 
ein so konstantes Lagenverhältniss zu einander haben, dass 
eine derselben zur Bestimmung der Beckenneigung angewen- 
det werden kann, wenn wir nur für dieselbe die Wahrschein- 
lichkeit einer konstanteren Lage hinstellen können. Diese 
Wahrscheinlichkeit können wir aber der Linie 1 beimessen, 
weil ihre Lage durch die Wirkung der Oberschenkelmusku- 
latur bestimmt wird. Wir werden auch keinen Augenblick 
anstehen, aus der Zahl dieser drei Linien die Normaleonju- 
gata zu wählen, weil diese wenigstens einen Endpunkt hat, 
auf dessen Lagerung möglichst wenig Einflüsse einwirken. — 
Die Konstantheit der unter I. stehenden Winkel ist nament- 
lich auffallend, weil bei einem Mittel von 39%4,° die Diffe- 
renz der Extreme nur 4° beträgt; etwas weniger günstig er- 
scheinen die Zahlen unter II., weil die Differenz der Extreme 
auf ein Mittel von 19!%/,° 5° beträgt, jedoch wird das Ver- 
hältniss viel günstiger, wenn wir bedenken, dass 7 von die- 
sen Zahlen zwischen 19 und 21 fallen. — Ganz anders ist 
es mit den Zahlen unter III. Nicht nur finden wir hier auf 
ein Mittel von 30%14,° eine Differenz der Extreme von 8°, 
sondern zwischen 29 und 31 fallen auch nur 4 von diesen 
Zahlen. 

Wir sind demnach berechtigt, die Normalconjugata zur 
Neigungsbestimmung des Beckens zu verwenden, weil sie 
eine möglichst konstante Lage zu anderen geraden Becken- 
durchmessern hat, denen wir nur geringe Veränderlichkeit 
der Lage beimessen dürfen. Aber welche Neigung gegen die 
Horizontale soll die Normalconjugata besitzen? Wir dürfen, 
um dieses zu bestimmen, das unter III. stehende Mittel ver- 
wenden, welches uns lehrt, dass die Conjugata eine mittlere 
Neigung von 30° gegen die Normalconjugata besitzt; — da 
nun aber nach zahlreichen Bestimmungen der verschiedensten 
Forscher die mittlere Neigung der Conjugata gegen den Ho- 
mich aber veranlasst, diesen Namen gegen den obigen zu vertauschen, 


um Verwethselungen mit der „Diagonalconjugata“ der Geburts- 
helfer zu vermeiden, 


- 


543 


rizont 60° beträgt, so ist die Neigung der Normalcon- 
jugata auf 30° gegen den Horizont zu bestimmen. 
Wir werden diesen Satz um so lieber annehmen, wenn wir 
die mögliche Schwankung der Conjugataneigung um 10° 
(65° — 55°) mit der Grösse 8° der Schwankungen des Win- 
kels (IIL) vergleichen, welchen die Conjugata gegen die Nor- 
malconjugata hat, denn wir ersehen daraus, dass die Schwan- 
kungen der Grösse dieses Winkels hinreichen, um die Schwan- 
kungen in der Neigung der Conjugata gegen den Horizont 
zu erklären. i 

Ziehe ich nun in meinen Konstruktionen eine Linie, welche 
von dem oberen Symphysenpunkte beginnend nach hinten 
geht und 30° unter der Normalconjugata bleibt, so darf ich 
diese nach dem Obigen als die absolute Horizontale 
ansehen; und habe nur noch zu prüfen, ob diese Linie kon- 
stantere Verhältnisse an der unteren Beckenapertur zeigt, und 
ob solche Verhältnisse mit Erfahrungen übereinstimmen, welche 
auf anderem Wege gewonnen sind. In dieser Beziehung finde 
ich es vor Allem bemerkenswerth, dass die eben bezeichnete 


Horizontale an 9 von meinen 11 Beckenkonstruktionen durch 


den dritten Steissbeinwirbel geht; — an den Becken Nr. 7 
und Nr. 9 geht sie dicht unter der Steissbeinspitze hindurch; 
bei beiden findet sich eine sehr starke Krümmung des Steiss- 
beins, welche aber bei beiden offenbar nur Folge der Prä- 
paration ist, indem schon der erste Steissbeinwirbel eine auf- 
fallende Abknickung nach oben zeigt; gebe ich den beiden 
"Steissbeinen eine solche Stellung, dass ihre Krümmung in 
Kontinuität steht mit der Krümmung des Kreuzbeines, dann 
geht bei Nr. 7 die Horizontale ebenfalls durch den dritten, 
bei Nr. 9 aber durch den vierten Steissbeinwirbel. Wir dür- 
fen demnach sagen, dass die bezeichnete Horizontale eine 
konstante Lage gegen die Steissbeinspitze hat. — 

Bemerkenswerth ist ferner noch die sehr konstante Lage 
der Horizontalen zum oberen geraden Durchmesser der un- 
teren Beckenapertur, Ich gebe den Winkel, welchen beide 
Linien gegen einander haben, unter IV. und stelle unter V. 
die Neigung der Conjugata zur Horizontalen daneben. 


Becken. IV. V. 


1 220 630 
2 29 60 
3 23 64 
4 22 62 
5 24 63 
6 24 58 
7 24 61 
8 25 57 
9 28 56 
10 24 59 
11 25 61 
Mittel: 24/,°. 60%,,°. 


Differenz der Extreme: 29—22=7°. 64-56=8°, 


Es könnte auf den ersten Anblick erscheinen, als ob die 
Zahlen unter IV. ungünstiger wären, als die unter V.; ge- 
nauere Prüfung beseitigt aber diese Meinung, indem die dem 
Mittel zunächst stehenden Zahlen 24 und 25 bei 6 Becken 
gefunden werden, und indem nach Wegnahme der beiden. ' 
Zahlen 28 und 29 unter den anderen Zahlen die Differenz 
nicht mehr als 3 beträgt. Bei V. kömmt dagegen der dem 
Mittel zunächst stehende Werth von 60 und 61 nur dreimal 
vor, und alle Zahlen zwischen den Extremen 56 und 64 sind 
in der Reihe zu finden. — Das Mittel unter IV. 245/,° stimmt 
auch sehr gut zu der Angabe von Krause, dass der obere 
gerade Durchmesser der unteren Beckenapertur eine Neigung 
von 20° gegen den Horizont besitze. 

Auf die obige Entwickelung mich stützend, darf ich dem- 
nach den Satz aussprechen, dass eine möglichst allge- 
mein gültige Bestimmung der Beckenstellung im 
aufrechten Stehen dadurch gegeben wird, dassman 
der von mir aufgestellten Normalconjugata eine 
Neigung von 30° gegen den Horizont beimisst. 

Ich bin nun durch die Bestimmung einer Horizontalen in 
den Stand gesetzt, Angaben zu machen, durch welche. das 
Schwankende in der Lage des Promontoriums hinlänglich 


545 


hingestellt wird, und theile für diesen Zweck folgende Mes- 
sungen mit, nämlich unter: 

VI. Die Entfernung des Promontorinms von der durch 
den oberen Symphysenpunkt gehenden Horizontalen (verti- 
kaler Abstand des Promontoriums von dem oberen Symphy- 
senpunkte). 

VI. Grösse eines Abschnittes dieser Horizontalen, wel- 
cher zwischen dem oberen Symphysenpunkte und einer aus 
dem Promontorium gefällten Senkrechten liegt (horizontaler 
Abstand des Promontoriums von dem oberen Symphysen- 
punkte). 

VII. Entfernung des Promontoriums von der Normal- 
conjugata. - 

IX. Länge der Conjugata. 

X. Entfernung des Promontoriums von dem Pfannen- 
mittelpunkte. 

XI. Lage des Pfannenmittelpunktes vor (+) oder hinter 
(-) einer aus dem Promontorium gefällten Senkrechten. 

XII. Winkel zwischen der Conjugata und der Sehne des 
Beckentheiles des Kreuzbeines. 

(Die Längenmaasse sind alle in Millimetern ausgedrückt.) 

Becken. VI. VI. VII. IX. X. XI XI 

1 Da EIER 23 He 2a 79 
2 4 048 438.97 72 -5,5 106 
3 9 Aa eo 10 83 +5, 9 
4 1 De 15 15 +3 % 
5 108 53.63; 115 92u0013,5 92 
6 94 58 53 110 73 +13 
Ü ae I ER FETT 4 95 
8 BO aA 106, 70, —,1,5' 108 
1) 109 72 57 130 90 +13 101 
10 94 48.557 0105 084 045 8 
11 108 Sy 12 Th 90 
Mittel: 100'%, 55%, 58%, 114%, 86%, + 4/2 9417,90 
Maximum: 119 72 71 135 105 +18 108° 
Minimum: 84 48 48 9Uu,.70 „5b . 798 
Differenz: 35 24 23 38 35 23,5 29° 
Müller's Archiv. 1859. 35 


546 


Diese Zahlen beweisen hinlänglich, dass das Promonto- 
tium eine so wenig konstante Lage hat, dass es für Lagen- 
bestimmungen mit absoluten Maassen sehr ungeeignet und 
jedenfalls von allen Punkten an dem Becken der ungeeig- 
netste ist. (Vgl. übrigens noch den Aufsatz über die Entste- 
hung der Beckenmissstaltungen in der Zeitschrift von Henle 
und Pfeufer. N. F. Band Ill. S. 173.) v 


Erklärung der Abbildungen. 


In Fig. 1. gebe ich etwas verkleinert die Profilkurven der beiden 
Condyli femoris, «. des inneren, — b. des äusseren. Der mit unter- 
brochener Linie gezeichnete Theil des inneren Kondylus ist der der 
schiefen Axe zugehörige Theil desselben. 

Fig. 2u.3. giebt eine Darstellung des hinteren Hemmungsappa- 


rates der Cartilago semilunaris externa. — In Fig. 2. sind dargestellt: 
a. Der Arcus poplitaeus ohne seinen äusseren Anheftungs- 
zipfel. 


b. Das Ligamentum laterale externum posterius., 
ce. Die Habena cartilaginis semilunaris externi. 
d. Die abgeschnittene Sehne des M. poplitaeus. 

Fig. 3. zeigt das Verhältniss des M. poplitaeus zu diesem Band- 
apparat; zugleich ist in derselben Figur der äussere Anheftungszipfel 
des Arcus poplitaeus (e) dargestellt. i 

(In Fig. 2. sind die drei Elemente des Apparates etwas mehr 
auseinander gehalten, als es in Wirklichkeit derFall ist; 
ich musste dieses im Interesse der Deutlichkeit thun.) 

Fig. 4. . Ligamentum ileo -tibiale. 

. Dessen Ansatz an der Tibia. 

. Retinaculum patellae externum. 

. Ligamentum laterale genu externum anterius, 

Ligamentum laterale genu externum posterius, in sei- 
ner Richtung mit dem vorhergehenden gekreuzt. 

Ligamentum laterale genu internum anterius. 

. Tibiaansatz des M. vastus internus. 

. Patellaansatz des M. vastus internus. 

. Retinaculum patellae internum. 

. Ansatz der Muskelgruppe: sartorius, gracilis, semi- 
tendinosus. 

Fig.6. DieLage des Schwerpunktes in der Profilprojektion beim 
aufrechten Stehen eingezeichnet in einen Theil des Weberschen 
Abdruckes der Wirbelsäule und des Beckens. 


vrabi 


> 


Fig. 5. 


ybunb 


547 


kh. Die absolute Horizontale. 
vv. Die absolute Vertikale, in welcher der Schwerpunkt liegt. 

Die Bestimmungen $S’ und S” sind mit Hülfe der Weberschen 
Bestimmung der Lage des Schwerpunktes (8,7 Mm. über dem Promon- 
torium) gewonnen. Die Bestimmung $’ ist gültig, wenn unter „Pro- 
montorium“ p. zu verstehen ist, — 8” dagegen, wenn mit diesem 
Namen der Punkt P. gemeint ist. — Die Bestimmung S’’ ist gewon- 
nen durch die von mir bestimmte Entfernung des Schwerpunktes von 
der gemeiaschaftlichen Axe beider Hüftgelenke. Ueber den Grad der 
Genauigkeit dieser Bestimmungen und die Bedingungen ihrer Gültig- 
keit vgl. den Text. 

N. ist die Einknickung des dritten Kreuzbeinwirbels, welche das 
hintere Ende meiner Normalkonjugata bezeichnet. 

Ueber die Abweichung meiner Horizontalen von derjenigen, welche 
die Gebrüder Weber auf ihrem Abdrucke gezogen haben, findet sich 
eine Erklärung in demjenigen, was in dem Vorhergehenden über die 
Beckenneigung gesagt ist. Genaueren Nachweis über die Fehlerquelle 
in dieser Weberschen Bestimmung der Horizontalen wird eine bald 
erscheinende Arbeit über die Gestalt der Wirbelsäule geben. 


36* 


548 


Die Individualitäten des aufrechten Ganges. 


Von 
Prof. HERMANN MEYER in Zürich. 


(Vierter Beitrag zur Lehre von der Mechanik des menschlichen Knochen- 
gerüstes. ) 


(Hierzu Taf. XVII. u. XVIII.) 


Ich habe in den beiden früheren Aufsätzen über den auf- 
rechten Gang die einzelnen einfachen Elemente untersucht, 
welche den gewöhnlichen Gang zusammensetzen, indem ich 
die Grenzen der Vor- und Rückwärtsbewegung aufsuchte, 
innerhalb welcher der Schwerpunkt unterstützt ist, — indem 
ich die Gesetze der seitlichen Aequilibrirung unter verschie- 
denen Verhältnissen bestimmte, — und indem ich das Zu- 
standekommen und die Wirkung der Bewegungen in dem 
Fussgelenke, dem Hüftgelenke und dem Kniegelenke ermit- 
telte. Ich habe nun an diese Vorstudien noch die Unter- 
suchung anzureihen, wie die gewöhnlichen Arten des Ganges 
und deren Varietäten zu Stande kommen. Bei dieser Gele- 
genheit habe ich etwas weitläufiger die Gesetze zu unter- 
suchen, nach welchen überhaupt eine Vorwärtsbewegung des 
Rumpfes durch Hülfe der Beine zu Stande kommen kann. 
Wenn wir aber die eben gestellte Aufgabe ins Auge fas- 
sen, so drängt sich uns zuerst die Bemerkung auf, dass bei 
verschiedenen Individuen eine so grosse Verschiedenheit der 
Gangbewegung besteht, und dass ein jedes einzelne Indivi- 
duum sogar in dem gewöhnlichen Gehen je nach Laune oder 
Bedürfniss so häufig in der Art seiner Gangbewegung ab- 
wechselt, dass es als eine vollständige Unmöglichkeit er- 
scheinen muss, eine einzelne Gangart als Gang xar 2&oyn» 
zu beschreiben. Es muss dieses anch natürlich erscheinen, 


540 


wenn wir bedenken, dass der „Gang“ nichts Gegebenes ist, 
sondern nur überhaupt in einer Vorwärtsbewegung des Kör- 
pers mit Hülfe der Beine besteht, — dass bei einem so kom- 
plizirten Apparate, wie das Bein einer ist, die mannichfachste 
Art der Anwendung für den bezeichneten Zweck möglich ist, 
— und dass ein Jeder „geht,“ wie er eben kann oder mag. 

Wir sind deshalb genöthigt, uns auf die Untersuchung 
zu beschränken, durch welche Hülfsmittel und welche Kom- 
bination derselben überhaupt ein „Gang“ zu Stande kommen 
kann. Wir lernen dadurch nicht nur alle Modifikationen des 
Ganges kennen, welche bei Gesunden vorkommen können 
oder vorkommen, denen alle Hülfsmittel für den Gang zu 
Gebote stehen, sondern wir finden damit auch zugleich den 
Schlüssel für Erklärung aller „krankhaften* Gangarten, d.h. 
der Gangarten derjenigen Individuen, bei welchen ein oder 
das andere Hülfsmittel des Ganges aus beliebiger Ursache 
ausfällt, so dass das betreffende Individuum sich auf die An- 
wendung der übrigen beschränken muss. 


Zwei Grundgesetze des Ganges und deren Kom- 
bination. 


Die Anwendung der Beine zum Zustandekommen einer 
Vorwärtsbewegung des Körpers kann nach zwei gänzlich 
von einander verschiedenen Grundgesetzen geschehen. Nach 
dem einen wird der Rumpf in einer horizontalen Ebene 
vorwärts bewegt, — nach dem anderen in einer vertikalen. 
Bei beiden kommen ganz verschiedene mechanische Grund- 
lagen in Anwendung. 

Erstes Grundgesetz: Die einfachste mit den wenig- 
sten Hülfsmitteln zu Stande kommende Art der Ortsbewe- 
gung durch Anwendung der Beine ist die Drehung um eine 
vertikale Axe in dem Hüftgelenke eines feststehenden 
Beines. Nach vorangegangener Beugung des Rumpfes im 
Hüftgelenke nach vorn, wodurch das Ligamentum superius 
erschlafft wird, findet eine Seitwärtsbeugung im Hüftgelenke 
statt, durch welche eine Aequilibrirung des Rumpfes auf 
einem (z. B. dem linken) Beine erzeugt und zugleich der 


550 


rechte Fuss etwas von dem Boden erhoben wird. Eine Ro- 
tation des ganzen Rumpfes um eine senkrechte Axe in dem 
linken Hüftgelenke führt dann die rechte Beckenhälfte und 
mit ihr das rechte Bein in einem horizontal liegenden 
Kreisbogen nach vorn und innen. Mit dem Nachlasse der 
Thätigkeit der Muskeln, welche die Seitwärtsbeugung erzeugt 
haben, wird das Gleichgewicht aufgehoben und das vorher 
gehobene rechte Bein kömmt durch Vermittelung der Schwere 
wieder in Berührung mit dem Boden, um nun die Rolle zu 
übernehmen, welche das linke Bein gehabt hatte. — Bei die- 
ser Art der Fortbewegung wird also ein jedes Hüftgelenk 
abwechselnd zum Mittelpunkte einer horizontalen Kreisbewe- 
gung des Beckens sammt dem anderen Beine; auf ähnliche 
Weise lässt man einen Zirkel über das Papier hingehen, in- 
dem man mit der rechten Spitze einen kleinen Kreisbogen 
um die linke beschreibt, dann diese fixirt und in der gleichen 
Hauptrichtung wieder die linke Spitze in einen Kreisbogen 
um die rechte führt. — Dabei kann natürlich die Stellung 
der Beine in sich sein, welche sie will, und dieselbe wird 
nur einen Einfluss auf die Ausgiebigkeit des einzelnen so 
entstandenen Schrittes haben können; am ausgiebigsten wird 
der Schritt aus leicht einzusehenden Gründen bei in sich 
gestrecktem Beine, welches in dem Hüftgelenke in Abduk- 
tion steht. 

Ziemlich rein findet sich dieses Grundgesetz angewendet 
in dem Gange, welchen Personen annehmen müssen, die ein 
hölzernes Bein besitzen; bei diesen kömmt die Vorwärtsbe- 
wegung des hölzernen Beines auf diese Weise zu Stande. 

Zweites Grundgesetz. — Die zweite Art der Fort- 
bewegung des Rumpfes durch die Beine besteht darin, dass 
durch Beuge- und Streckbewegungen der Beine der Rumpf 
in einem vertikal liegenden Bogen vorwärts bewegt 
wird, wobei abwechselnd das eine und das andere Bein mass- 
gebend für das Zustandekommen des Bogens wird und den 
oder die Mittelpunkte der Bewegung als horizontaleAxen 
in sich enthält. Diese Bewegung ist diejenige, welche die 
Gebrüder Weber untersucht haben; jedoch legen sie einer 


551 


in der Bildung dieses Bogens Theil nehmenden Fallbewegung 
zu viele Wichtigkeit bei, indem sie dieselbe als die Haupt- 
sache ansehen. Ich habe übrigens nachher noch die Ent- 
stehung dieses Bogens weitläufiger zu behandeln, und werde 
alsdann die dafür zusammenwirkenden Momente genauer un- 
tersuchen und begnüge mich deshalb für jetzt mit der Auf- 
stellung dieses Gesetzes im Allgemeinen. 

Kombination. Bei den gewöhnlichen Gangarten findet 
sich das erste Grundgesetz für sich allein nie angewendet, 
denn es ist zu mühsam und zu wenig ausgiebig, auf diese 
Art vorwärts zu schreiten. Häufiger findet sich das zweite 
Grundgesetz ziemlich rein angewendet. Das Gewöhnlichste 
aber ist eine Vereinigung beider, wobei der Schwerpunkt iu 
einem schiefliegenden Bogen vorwärts geführt wird, der eine 
jede beliebige Neigung zwischen der senkrechten und der 
wagerechten haben kaun. So viele verschiedene Neigungen 
hier möglich sind, eben so viele Individualitäten des Ganges 
sind schon allein durch dieses Moment gegeben. 

Herrscht die Anwendung des ersten Grundgesetzes vor, 
so hat der Gang etwas Wackelndes durch die nothwendig 
damit verbundenen horizontalen Schwankungen. Wir finden 
diesen Gang häufig bei sehr fetten Leuten, welche wegen 
bedeutenderer Schwere des Rumpfes das Prinzip des Hebens 
und Senkens desselben nur schwer anwenden können, — 
wir finden ihn aus dem gleichen Grunde bei Schwangeren, — 
wir finden ihn ferner bei Personen, welche Lasten auf dem 
Kopfe tragen, namentlich solche Lasten, welche vertikale 
Schwankungen nicht vertragen, wie z. B. gefüllte Wasser- 
eimer; — wir finden ihn bei Personen, welche dem Gange 
dadurch etwas Gravitätisches geben wollen, dass sie mit mög- 
lichst wenig Streck- und Beugebewegung in den Beinen doch 
möglichst weite Schritte nehmen u. 8. w. 

Herrscht die Anwendung des zweiten Grundgesetzes vor, 
so hat der Gang etwas Schwankes und Nickendes, wie wir 
dieses bei flüchtigem und schnellem Schritte sehen und bei 
langen Personen, deren Rumpf eine Neigung besitzt, nach 
vorn überzuhängen. 


ni 
But 
IV 


Die Modifikationen des zweiten Grundgesetzes. 


In der Ausführung der das erste Grundgesetz dar- 
stellenden horizontalen Bewegung sind keine wesentlichen 
Verschiedenheiten möglich, denn der Halbmesser der Kreis- 
drehung ist ein Gegebenes, nämlich die Breite des Beckens 
von dem Hüftmittelpunkte der feststehenden Seite an gerech- 
net; — und ebenso ist die Axe der Drehung eine gegebene, 
nämlich eine Senkrechte, in welcher Schwerpunkt des Kör- 
pers und Hüftmittelpunkt gelegen sind. — Die Variationen, 
welche hier noch möglich sind, sind sehr unbedeutend und 
bestehen in einer mehr oder weniger genauen Unterstützung 
des Schwerpunktes durch den Hülfsmittelpunkt und in der 
Grösse des ausgeführten Kreisbogens. 

Sehr viel wichtiger und bedeutender sind die Modifikatio- 
nen, welche in der Ausführung der Bewegung des zweiten 
Grundgesetzes möglich sind, denn bei dieser wirkt eine 
grosse Anzahl einzelner Momente zusammen, welche durch 
verschiedenartigste Kombination unter einander grosse Ver- 
schiedenheit der Erfolge bewirken können. 

Im Allgemeinen kann man sagen, dass der vertikale Bo- 
gen durch eine Kreisdrehung des Schenkelkopfes um den 
Mittelpunkt eines tiefer gelegenen Gelenkes zu Stande kömmt. 
Den Anfang seiner Erzeugung bezeichnet der Augenblick, 
in welchem der Fuss nach vollendeter Pendelung den Boden 
berührt, — und das Ende bezeichnet der Augenblick, in 
welchem das andere Bein den Boden berührt, um seine Be- 
wegung zu beginnen. 

Die Verschiedenheiten nun, welche sich in der Art zeigen, 
wie der vertikale Bogen zu Stande kömmt, gründen sich 
theils auf die Verwendung der tiefer liegenden Gelenke 
als Bewegungscentra, — theils auf die Kräfte, welche ihn 
hervorbringen, 

Die Eintheilung des vertikalen Bogens und seine 
Bewegungscentra. — Setzen wir zuerst das einfachste 
mögliche Verhältniss. Es finde ein Gang mit steifen Knieen 
Statt und es sei in dem Augenblicke, in welchem der eine 


Fuss niedergesetzt wird, der Schwerpunkt durch den hinteren 
Rand seiner Ferse unterstützt; dann ist die Möglichkeit ge- 
geben, dass das nun hintere Bein vom Boden gelöst und die 
Vorwärtsbewegung ganz allein dem nun stehenden Beine über- 
lassen wird. Eine solche kann dann nur auf die Weise ge- 
schehen, dass in dem Fussgelenke als Bewegungscentrum 
eine Bewegung ausgeführt wird, durch welche das Hüftgelenk 
in einem Kreisbogen so weit nach vorn bewegt wird, bis der 
Schwerpunkt über dem Metatarsusköpfchen steht. Aus dem, 
was in dem Früheren über das Stehen auf den Zehen gesagt 
ist, ist deutlich, dass keine andere Bewegung möglich ist, 
wenn nur ein einziges Gelenk Bewegungscentrum sein soll; — 
aus demselben geht freilich auch zugleich hervor, dass diese 
Bewegung eine schief nach aussen gehende ist, deshalb also 
auch noch eine seitlich wirkende Komponente enthält, durch 
welche die Aequilibrirung bedingt wird. Da wir es hier aber 
für jetzt nur mit den Verhältnissen zwischen hinten und vorn 
zu thun haben, so kann diese seitlich wirkende Komponente 
als für den Gegenstand der Untersuchung von keiner Bedeu- 
tung ausser Acht gelassen werden. Aus dem gleichen Grunde 
können wir auch in dem Späteren die Seitwärtsbewegung un- 
berücksichtigt lassen, welche bei der Kniebeugung durch Ro- 
tation des Femur um die Rotationsaxe des Kniegelenkes be- 
dingt wird. — So lange die bezeichnete Bewegung um das 
Fussgelenk geschieht, ist der Schwerpunkt stets durch den 
Fuss unterstützt und wird um 17,5 Om. vorwärts bewegt. 
Findet sich nun, wenn das Ende dieses Bogens erreicht ist, 
das unterdessen pendelnde Bein wieder auf den Boden ge- 
setzt und zwar so, dass der hintere Rand seiner Ferse in 
der Profilprojektion mit dem Mittelpunkte des Metatarsus- 
köpfchen I. des bis dahin stehenden Beines zusammenfällt, 
#0 kann dieselbe Bewegung in dem anderen Beine beginnen*). 
Dieses ist die einfachste, mit den wenigsten Hülfsmitteln zu 
Stande kommende Art der Erzeugung des vertikalen Bogens. 


*) Fig. 13 lehrt, dass ein Aufsetzen des Beines unter der gegebe- 
nen Bedingung nur mit einiger Kniebeugung möglich ist. 


554 


Ich will deshalb den so entstandenen Bogen als Haupt- 
bogen bezeichnen, in der Folge jedoch diesen Ausdruck 
auch anwenden, wenn die Bewegung nicht gerade in dem 
Fussgelenke geschieht, und will in dieser weiteren Fassung 
unter Hauptbogen denjenigen verstehen, welchen das Hüft- 
gelenk beschreibt, während der Schwerpunkt durch die Sohle 
unterstützt ist. \ 

Das Maximum des Hauptbogens kann nicht bedeutender 
sein, als dass die durch denselben gegebene horizontale Vor- 
wärtsbewegung des Hüftmittelpunktes 17,5 Cm. beträgt, d.h. 
die Länge vom hinteren Fersenrande bis zum Mittelpunkte 
des Metatarsusköpfchens I. in der Profilprojektion. Jeder 
Schritt könnte also nicht länger sein, als 17,5 Cm. oder für 
dasselbe Bein 35 Cm. — Die mittlere Schrittlänge beträgt 
aber ungefähr das Doppelte (etwa 70—80 Cm.)*), und diese 
grössere Ausdehnung des Schrittes wird ermöglicht durch die 
Anfügung der Ergänzungsbogen an den Hauptbogen. — 
Nehmen wir in dem Beispiele des Ganges mit steifen Knieen 
an, es sei in dem Augenblicke, in welchem der Schwerpunkt 
über dem Metatarsusköpfchen I. des linken Fusses ankömmt, 
der rechte Fuss schon niedergesetzt, jedoch so, dass der 
hintere Rand seiner Ferse eine Strecke weit vor dem Meta- 
tarsusköpfchen I. des linken Fusses liegt, dann kann das 
linke Bein noch nicht von dem Boden gelöst werden, ehe 
eine Verschiebung des Hüftgelenkes nach vorn um die ganze 
eben bezeichnete Strecke stattgefunden hat, deren Maximum 
bei steifem Knie 22 Cm. beträgt, und für diesen Zweck muss 
noch eine entsprechende Drehung des rechten Beines um 
seine Astragalusaxe geschehen. Den Bogen, welchen in die- 
ser Drehung das Hüftgelenk beschreibt, nenne ich den hin- 
teren Ergänzungsbogen und brauche auch diesen Aus- 


*) Es ist zu bedauern, dass Fechner in seiner dankenswerthen 
Notiz (Centralblatt Nr. 9,) über die gegenseitigen Grössenverhältnisse 
des männlichen und des weiblichen Schrittes nicht das genaue Maass 
des durchschrittenen Raumes angiebt, denn dadurch wäre ein sehr 
gutes Mittel zur Bestimmung der mittleren Schrittlänge gegeben ge- 
wesen, da er ec. 70,000 Schritte von c. 3000 Personen gezählt hat. 


555 


druck über die Grenzen des gewählten Beispieles hinaus, 
nämlich überhaupt für denjenigen Bogen, welchen das Hüft- 
gelenk des vorderen Beines beschreibt, bis nach dem Auf- 
setzen seines Fusses der Schwerpunkt über den hinteren 
Rand der Ferse geschoben ist. — Lassen wir nun aber den 
Schwerpunkt über dem Metatarsusköpfchen I. des linken Bei- 
nes angekommen sein, ehe der Fuss des rechten Beines den 
Boden berührt hat, dann tritt das Verhältniss ein, welches 
in dem „zweiten Beitrage* S. 372 besprochen ist; es fällt 
nämlich bei Fortsetzung der Bewegung der ganze Rumpf 
nach vorn, bis der rechte Fuss den Boden berührt und wei- 
teren Fall hemmt. Der Bogen, welchen das Hüftgelenk hier- 
bei beschreibt, muss stets ein Kreisbogen um den Mittelpunkt 
des Metatarsusköpfchens I. sein, wenn in der Gestalt des 
Beines selbst keine Aenderung eintritt; — nur bei an dem 
Boden festgeheftetem Fusse wäre auch hier der Mittelpunkt 
der Kreisbewegung wieder im Astragalus. Den auf solche 
Art entstandenen Bogen nenne ich den vorderen Ergän- 

zungsbogen und verstehe unter diesem Namen überhaupt 
_ denjenigen Bogen, welchen das Hüftgelenk des stehenden 
Beines durch Umfallen des ganzen Körpers nach vorn be- 
schreibt. — Diesen vorderen Ergänzungsbogen haben die Ge- 
brüder Weber mit zu vieler Wichtigkeit behandelt und als 
Haupttheil der Gangbewegung angesehen. 

Ich habe hiermit die Entstehungsweise des vertikalen Bo- 
gens bei dem Gange mit steifem Knie gezeigt, ich will nun 
noch mit wenigen Worten seine Entstehungsweise andeuten, 
wenn das Bein nur im Knie beweglich ist, Denken wir das 
vordere Bein so aufgesetzt, dass die Sohle flach auf dem 
Boden liegt, die Tibia in dem Maximum ihrer Flexion gegen 
den Fussrücken und das Knie so gebogen sei, dass die 
Schwerlinie noch hinter dem hinteren Rande der Ferse her- 
unterfällt, dann findet der hintere Ergänzungsbogen und der 
Hauptbogen das Bewegungscentrum in der Drehaxe des 
Kniees und der vordere Ergänzungsbogen wird dadurch ge- 
bildet, dass das ganze Bein mit dem Rumpfe um den Mittel- 
punkt des Metatarsusköpfchens I. fällt, wobei es diejenige 


556 


Koiebiegung beibehalten kann, welche es in dem Augenblicke 
hatte, in welchem der Schwerpunkt senkrecht über dem Me- 
tatarsusköpfchen I. ankam. 

Mit diesen beiden Arten der Entstehung der drei Elemente 
des vertikalen Bogens habe ich nur die typischen Formen 
derselben hingestellt, diejenigen nämlich, bei welchen von 
den Theilen des Beines entweder nur das Fussgelenk oder 
nur das Kniegelenk neben dem Metatarsophalangalgelenk der 
Zehen betheiligt ist. Beide kommen in der Wirklichkeit beim 
gewöhnlichen Gange nur unter aussergewöhnlichen Umstän- 
den vor, z.B. bei Gelenksteifigkeiten. Bei gesunden Beinen 
pflegen im gewöhnlichen Gange das Fussgelenk und das Knie- 
gelenk zusammen in Anspruch genommen zu werden. Welche 
verschiedene Möglichkeiten in Art oder Grad der Kombina- 
tion hier vorkommen können, ist unmöglich in erschöpfender 
Weise darzustellen; daher begnüge ich mich mit der Aufstel- 
lung folgender allgemeiner Sätze: 

Der vordere Ergänzungsbogen findet immer das 
Centrum seiner Bewegung in dem Mittelpunkte des Me- 
tatarsusköpfehens I.; das Bein kann während der Aus- 
führung desselben in sich eine Stellung haben oder an- 
nehmen, welche es will; — 

der hintere Ergänzungsbogen und der Hauptbogen 
können erzeugt werden 

1. um das Centrum des Fussgelenkes bei verschiedener 
unverrückter Beugungsstellung des Knies, welche 
jedoch nicht weniger Grade als 115 haben darf, 
weil sonst das Maximum der Beugung der Tibia 
erreicht wird, ehe der Schwerpunkt über dem 
Metatarsusköpfchen steht; 

2. um das Centrum des Kniegelenkes bei verschiedener 
unverrückter Beugungsstellung des Fussgelenkes, 
welche jedoch der Art sein muss, dass an dem 
mit der ganzen Sohle aufstehenden Beine die Nei- 
gung der Tibia gegen den Boden 75 oder weniger 
Grade hat, weil sonst das Maximum der Knie- 


557 


streckung erreicht ist, ehe der Schwerpunkt über 
dem Metatarsusköpfchen angekommen ist; 

3. um das Centrum des Fussgelenkes, während zugleich 
in dem Kniegelenke eine Beugung oder Streckung 
innerhalb 180° und 115° Stellung des Femur gegen 
die Tibia geschieht; u 

4, um das Centrum des Kniegelenkes, während dieses 
durch eine Bewegung im Fussgelenke (Beugung oder 
Streckung) selbst in einem Kreisbogen geführt wird, 
— wobei jedoch die Ferse nicht vom Boden erhoben 
werden darf, weil sonst der Hauptbogen ganz weg- 
fallen würde (vgl. was nachher über den Zehengang 
gesagt wird); 

5. kann auch der hintere Ergänzungsbogen auf eine Art 
(z. B. Art 2) erzeugt werden und der Hauptbogen 
auf eine andere (z. B. Art 3); — dieses Verhältniss 
ist das im gewöhnlichen Gange am meisten geübte. 

‘ Verhältniss der drei Theile des vertikalen Bo- 
® gens zu einander. — Die beschriebenen drei Bogen kön- 
nen in das verschiedenste Verhältniss zu einander treten. 

Die Geschwindigkeitsverhältnisse in der Schnellig- 
keit ihrer Ausführung können verschieden sein, namentlich 
in dem hinteren Ergänzungsbogen und dem Hauptbogen, deren 
Ausführung der Muskelthätigkeit übergeben ist. Beide kön- 
nen schneller, beide langsamer ausgeführt werden, oder der 
eine schneller, der andere langsamer. Auf die Schnelligkeit 
der Ausführung des vorderen Ergänzungsbogen kann nur der 
Grad des Impulses von hinten (Geschwindigkeit) einen Ein- 
fluss äussern, mit welchem der Schwerpunkt über dem Me- 
tatarsusköpfehen ankömmt; mit je grösserer Geschwindigkeit 
dieses geschieht, um so schneller muss auch die Fallbewe- 
gung geschehen. } 

Die Grössenverhältnisse der drei Bogen treten in 
wichtigere und bedeutendere Beziehungen zu einander und 
werden die Quelle nicht nur sehr vieler individueller Modi- 
fikationen des Ganges, sondern auch der Entstehung fester 


558 


stehender Arten des Ganges. Es kann nicht nur eine un- 
endliche Mannichfaltigkeit in der Kombination verschiedener 
Grössen eines jeden der drei Bogen auftreten, sondern es 
kann sogar der eine oder der andere und sogar zwei Bogen 
gänzlich wegfallen. Das erstere bedingt mehr die Modifi- 
kationen des gewöhnlichen Ganges, — das letztere 
inehr die Entstehung besonderer Gangarten. Ich rede 
zuerst von diesen letzteren. 

In dem schleichenden Gange (schleichenden Sohlen- 
gange) fällt der vordere Ergänzungsbogen weg, indem immer 
der Schwerpunkt noch durch den hinteren Fuss unterstützt 
wird, bis der vordere Fuss eine sichere Stellung gewonnen 
hat; er ‚findet seine Anwendung beim Beschleichen, beim 
Gehen im Dunkeln namentlich auf unbekannten Wegen u. s. w. 

In dem Eilgange (Sohlen-Eilgange) fällt der hintere 
Ergänzungsbogen weg, indem in dem Augenblicke, in wel- 
chem der vordere Fuss den Boden berührt, der Schwerpunkt 
schon durch dessen Ferse unterstützt wird; — er findet ® 
Anwendung im sehr schnellen Gehen. 

Bei dem Zehengange fällt der Haucdien weg; denn 
es muss, da bei diesem die Sohle den Boden gar nicht be- 
rührt, sondern nur die Metatarsusköpfchen nebst den Zehen 
dem Rumpfe zur Unterstützung dienen, der hintere Ergän- 
zungsbogen, welcher den Schwerpunkt bis über das Meta- 
tarsusköpfchen I. bewegt, unmittelbar an den vorderen Er- 
gänzungsbogen angrenzen, welcher über das Metatarsusköpf- 
chen I. beginnt. So ist es wenigstens in dem mathematischen 
Schema; in Wirklichkeit findet sich aber doch ein, wenn auch 
sehr kleiner, Hauptbogen, weil die Unterstützung, welche 
der Grosszehenballen gewährt, doch eine gewisse Breite in 
der Richtung von vorn nach hinten besitzt. 

Verbindet sich mit dem Zehengange das Prinzip des schlei- 
chenden Schrittes, so entsteht der schleichende Zehen- 
gang, welcher nur den hinteren Ergänzungsbogen besitzt; — 
und verbindet sich mit demselben das Prinzip des Eilganges, 
so entsteht der Zehen-Eilgang, bei welchem nur der vor- 
dere Ergänzungsbogen vorhanden ist. 


559 


® Ich unterscheide demnach nach dem Vorhandensein der 
einzelnen. der drei Theile des vertikalen Bogens folgende 
Gangarten: gewöhnlicher Gang — mit den drei Theilen, — 
schleichender Sohlengang, Sohlen-Eilgang, Zehengang — mit 
zwei Theilen, — schleichender Zehengang, Zehen-Eilgang 
mit nur einem Theile. Ich erinnere daran, dass ich in dem 
Obigen auch, freilich mehr als mathematische Aufgabe einen 
Gang aufgestellt habe, welcher nur aus Hauptbogen besteht 
und den man stampfenden Gang nennen könnte, so dass 
demnach ein jeder der drei Theile des vertikalen Bogens 
schon für sich zur Erzeugung einer Ganghbewegung genügt. 

Ich gebe noch eine Uebersicht dieser Gangarten, indem 
ich das Vorhandensein eines Bogens mit (+), das Fehlen 
desselben mit (—-) bezeichne, und füge noch die Hinweisung 
auf die entsprechenden Figuren zu. 


F n Hinterer Haupt- Vorderer 
igur. angart. rgänzungs- “ Ergänzungs- 
. bogen. Bogap: ode, ? 
7. 16. gewöhnlieher Gang + . en 
10. schleichender Sohlen- 
I gang + 2 = 
9.  Sohlen-Eilgang = + us 
8.  Zehengang + = + 
12. schleichender Zehen- 
ni 2 £ gang Er — — 
- 11.» Zehen-Eilgang _ = as 
+13.  stampfender Gang - # en 
” 


"Soll ich nun noch eine Karakteristik der Modifikatio- 
nen des gewöhnlichen Ganges geben, so muss ich in 
der ganzen Fortbewegungslinie, welche der Rumpf in meh- 
reren Schritten beschreibt, zuerst zweierlei Abschnitte unter- 
scheiden: es sind die Abschnitte, welche den Hauptbogen 
entsprechen und die zwischenliegenden Abschnitte, deren 
jeder den vorderen Ergänzungsbogen je eines hinteren und den 
hinteren Ergänzungsbogen je eines vorderen Beines enthält. 
Ich will diese Abschnitte als Hauptbogenabschnitte und 
Ergänzungsabschnitte bezeichnen. Der gewöhnliche 
Schritt mit einem Beine besitzt 70— 80 Cm. Länge. Da nun 


560 


auf denselben auch zwei Fusslängen von zusammen 35 Cm® 
Länge kommen, und da die Fusslänge in der Grösse genau 
der Horizontalprojektion des Hauptbogens gleich ist, so fallen 
von der Länge eines Schrittes 35 Cm. auf die beiden Haupt- 
bogenabschnitte und 35—45 Cm. auf die beiden Ergänzungs- 
absehnitte. Um eine bestimmte Norm aufzustellen, können 
wir demnach festsetzen, dass bei dem gewöhnlichen Gange 
die Hauptbogenabschnitte gerade so gross sein sollen, als 
die zwischenliegenden Ergänzungsabschnitte. Die Hauptbogen- 
abschnitte sind aber ein Gegebenes und deshalb von unver- 
änderlicher Grösse bei demselben Individuum ; die Ergänzungs- 
abschnitte dagegen sind wandelbar in ihrer Grösse und so- 
mit auch ihr Verhältniss zu den Hauptbogenabschnitten ein 
veränderliches. Werden sie kleiner als diese, so wird der 
Gang dem stampfenden Gange ähnlicher, denn in diesem sind 
sie gleich Null, — ich nenne diesen Gang „kurzen Schritt; * 
werden sie dagegen grösser, so entsteht ein behenderer, a.’ 
giebiger Gang, den ich „langen Schritt“ nennen will; da 
Verhältniss der Gleichheit beider Abschnitte nenne ich „mitt, 
leren Schritt“ *). 

In dem einzelnen Ergänzungsabschnitte sind aber wieder 
die beiden Elemente zu trennen, aus welchen er zusammen- 
gesetzt ist. Je nachdem nun die Grenze zwischen beiden 
dem vorderen oder dem hinteren Beine näher liegt, werden 
die vorderen oder die hinteren Ergänzungsbogen grösser. 
Nehmen wir, um wieder eine Norm aufzustellen, an, das 
riehtige Verhältniss zwischen beiden Elementen sei das der 
gleichen Grösse und nennen wir den Gang, bei welchem diese 
Bedingung erfüllt ist, „ruhigen Schritt.“ Je weiter nun 
nach vorn in der vorderen Hälfte des Ergänzungsabschnittes 
die Grenze zwischen beiden Elementen fällt, um so mehr 
nähert sich der Gang dem Eilgange, in welchem das vordere 
Element gleich Null ist; — je weiter dagegen nach hinten 


*) Ich habe die Gangarten durch den Ausdruck „Gang“ bezeich- 
net und wähle den oft synonym gebrauchten Ausdruck „Schritt,“ um 
die Varietäten des „gewöhnlichen Ganges“ zu benennen, 


i 


“ 


561 
in der hinteren Hälfte des Ergänzungsabsehnittes die Grenze 
fällt, um so mehr nähert sich der Gang dem schleichenden 
Gange, denn in diesem ist das hintere Element gleich Null. 
Ich nenne den zwischen dem ruhigen Schritte und dem Eil- 
gange liegenden Gang den „flüchtigen Schritt,“ den zwi- 
schen dem ruhigen Schritte und dem schleichenden Gange 
liegenden „trägen Schritt.“ Ich habe wohl kaum nöthig, 
darauf aufmerksam zu machen, dass diese drei Varietäten, 
als auf der Theilung des Ergänzungsabschnittes beruhend, 
als Unterabtheilungen einer jeden der drei vorher aufge- 
stellten Varietäten vorkommen können und dass demnach 
mit dieser Eintheilung neun Varietäten des „gewöhnlichen 
Ganges“ aufgestellt sind. 

Ich gebe nun noch eine Uebersicht dieser Modifikationen 
in einer tabellarischen Zusammenstellung, indem ich dabei 
die oben aufgestellten Normen als Grundlage nehme und das 
bei denselben geltende Verhältniss durch Zahlwerthe ausdrücke, 
welche jedoch für sich natürlich keinen absoluten Werth ha- 
ben, noch auch haben können. Die unbestimmten Zwischen- 
werthe bezeichne ich durch die senkrecht gestellten Zeichen 
des Wachsthums und der Abnahme (V und \), so dass also 
das /\ bei „kurzer Gang“ einen Werth bezeichnet, der zwi- 
schen 0 und 2 liegt, oder von O0 bis 2 zunehmen kann, aber 
nie weder 0 noch 2 selbst sein darf. Die Uebersicht wäre 
vielleicht verständlicher, wenn ich statt dieser Bezeichnung 
ebenfalls bestimmte Zahlwerthe gewählt hätte; damit hätte 
ich aber leicht den Begriff erwecken können, als hätten diese 
Zwischengrössen einen bestimmten Werth. Ich habe übrigens 
dennoch, um diese Erleichterung der Auffassung zu gewäh- 
ren, hinter den Zeichen bestimmte Zahlwerthe in Klammern 
beigefügt, welche ich als Beispiels-Grössen aufgefasst zu 
sehen wünsche. 

Zur näheren Erläuterung bitte ich auch noch die Erklä- 
rung zu Fig. 16 zu vergleichen. 


Müller’ Archiv. 1883, 36 


[> 
> 
IV 


Gang. Hanptbogenabschnitt. Ergänzungsabschnitt. 
stampfender Gang 2 0 
kurzer Schritt (Sohlenschritt) 2 A () 
mittlerer Schritt (Sohlenschritt) 2 2 
langer Schritt (Sohlenschritt) 2 >2 (8) 

vorderes hinteres 
Element. 

Sohlen-Eilgang 2 0 2 
flüchtiger Schritt (Sohlensehritt) 2 Na 
ruhiger Schritt (Sohlenschritt) 2 1 1 
träger Schritt (Sohlensehritt) 2 NA) Ze 
schleichender Sohlengang 2 2 0) 


Nach denselben Grundsätzen lässt sich die auf die gegen- 
seitigen Grössenverhältnisse der Elemente des Ergänzungs- 
abschnittes gegründete Eintheilung auch auf den Zehengang 
anwenden und in diesem entstehen dadurch die Varietäten 
des flüchtigen, ruhigen und trägen Zehenschrittes; 
die Varietäten des kurzen, mittleren und langen Zehen- 
schrittes lassen sich in gleicher Weise auch aufstellen, aber 
es lassen sich keine absoluten Grenzen zwischen denselben 
aufstellen, wenn man nicht die Werthe der Ergänzungsab- 
schnitte des kurzen, mittleren und langen Sohlenschrittes 
unmittelbar auf den Zehenschritt übertragen will. 

Die erzeugenden Kräfte des vertikalen Bogens 
und die Richtung der einzelnen Theile desselben. 
— Der Lauf. — Im Allgemeinen ist der vertikale Bogen 
die Resultirende von aufwärts und von abwärts wirkenden 
Komponenten verbunden mit vorwärts und mit rückwärts 
wirkenden Komponenten. Da die letzteren in schiefen Rich- 
tungen der ersteren enthalten sind, so können wir uns dar- 
auf beschränken, nur die ersten zu berücksichtigen. Die auf- 
wärts wirkenden Komponenten, durch Hebungen erzeugt, 
werden stets durch Muskelthätigkeiten hervorgebracht, seien 
diese, anatomisch gesprochen, Beugungen oder Streckungen. 
Die abwärts wirkenden Komponenten, durch Senkungen er- 
zeugt, werden meistens durch die Schwere hervorgebracht, 


563 


können aber dureh Muskelthätigkeiten unterstützt oder modi- 
fizirt werden. 

Der vordere Ergänzungsbogen ist eine Fallbewe- 
gung um einen gegebenen Mittelpunkt (das Metatarsusköpf- 
chen I.). Er wird deshalb immer durch die Schwere erzeugt 
und hat, wenn die Stellung des Kniegelenkes und des Fuss- 
gelenkes die gleiche bleibt, die Gestalt eines abwärts gehen- 
den Kreisbogens. Findet aber während seiner Ausführung 
eine Veränderung in einem oder in beiden Gelenken statt, 
wodurch eine Verlängerung (Streckung) oder Verkürzung 
(Beugung) des Beines entsteht, dann ist er die Resultirende 
des Fallbogens und der aufwärts strebenden Streekung oder 
der abwärts strebenden Beugung, und wird im ersteren Falle 
flacher, horizontal (Fig.11) oder sogar aufsteigend (Fig. 8 u. 9), 
im letzteren Falle steiler nach abwärts gerichtet. 

Der Hauptbogen wird erzeugt durch eine Drehung des 
ganzen Beines um die Astragalusaxe. Er ist daher, wenn 
während seiner Ausführung keine Veränderung in dem Knie- 
gelenke geschieht, ein Kreisbogen mit einem aufsteigenden 
und einem absteigenden Theile; die Grenze zwischen beiden 
bezeichnet die Stellung des Hüftgelenkes über dem äusseren 
Knöchel. Den aufsteigenden Theil erzeugt stets Muskelthä- 
tigkeit in dem Beine selbst oder in dem hinteren Beine (durch 
fortgesetzte Streckbewegung desselben); den absteigenden_ 
Theil erzeugt die Schwere, etwa unterstützt durch Muskel- 
thätigkeit*). Wird aber während der Ausführung desselben 


*) Es ist hier der Platz, ein Wort über die Wahl des Punktes an- 
zufügen, welchen ich die Bogen beschreiben lasse. Ich habe den Hüft- 
mittelpunkt gewählt, weil dessen Bewegungen genau zu bestimmen 
sind, während der eigentlich massgebende Schwerpunkt eine verschie- 
dene Lage (z. B. durch Haltung) haben kann. In den obigen Sätzen 
bringt jedoch die gewöhnliche Lage des Schwerpunktes hinter dem 
Hüftgelenke Schwierigkeiten, weil der aufsteigende Theil des Schwer- 
punktbogens noch fortdauert, während das Hüftgelenk schon in dem 
absteigenden Theile seines Bogens ist, und doch wollte ich nicht von 
der sonst durchgeführten Darstellung abweichen. Man denke sich des- 
halb, um diese Schwierigkeit zu beseitigen und auf das Hüftgelenk 
anwendbar zu machen, was eigentlich vom Schwerpunkte gilt, für die 

36* 


564 


das Knie gestreckt oder gebeugt, oder erst gebeugt und dann 
wieder gestreckt oder umgekehrt, so ist die Gestalt des 
Hauptbogens eine Resultirende der Kreisbewegung um das 
Fussgelenk und der Kreisbewegung um das Kniegelenk und 
die Richtung der Sehne des Bogens kann dann auch bei vor- 
herrschender Kniestreckung eine horizontale werden (Fig. 13), 
oder auch eine aufsteigende (Fig. 15), während sie bei un- 
veränderter Kniestellung stets eine absteigende ist (Fig. 7) 
und durch Kniebeugung noch stärker absteigend wird. — 
Der Hauptbogen kann aber auch durch Drehung des Femur 
in dem Kniegelenke erzeugt werden und ist dann bei unver- 
rückter Fussgelenkstellung ein Kreisbogen; — findet aber 
gleichzeitig mit seiner Ausführung eine Veränderung in der 
Beugungsstellung des Fussgelenkes Statt, dann ist er eine 
Resultirende dieser beiden Bewegungen. 

Der hintere Ergänzungsbogen wird dadurch erzeugt, 
dass das Verhältniss der Beinlängen zu einander ein anderes 
wird, so dass nach vollendeter Ausführung des Bogens das 
vordere Bein kürzer, das hintere länger ist als vorher. Die- 
ses kann aber herbeigeführt werden durch verkürzende Beu- 
gungen des vorderen Beines, oder durch verlängernde Strek- 
kungen*) des hinteren Beines, oder durch eine Vereinigung 
beider Bewegungen. Bleibt die Länge des einen der beiden 
‚Beine die gleiche, so ist die Bewegung nothwendig durch 
Muskelthätigkeiten zu erzeugen, welchen, wenn sie Senkun- 
gen zur Folge haben (bei der Beugung des Kniegelenkes im 
vorderen Beine, und bei der Beugung im Fussgelenke und 
der Streckung des Kniegelenkes im hinteren Beine) die Schwere 
nachhelfen kann. Findet sich aber eine Vereinigung beider 
Bewegungen, dann können verschiedene Fälle eintreten: ent- 


Sätze über den Hauptbogen den Schwerpunkt stets in der Profilpro- 
jektion senkrecht über dem Hüftgelenke stehend. 

*) Beugung und Streckung ist hier nur von der Gesammtverände- 
rung des Beines zu verstehen, wobei nicht zu verkennen ist, dass z. B. 
eine Streckung durch Fussgelenkstreckung zu Stande kommen kann, 
wenn auch deren Wirkung durch gleichzeitige Kniebeugung theilweise 
aufgehoben wird. 


565 


weder werden beide durch Muskelthätigkeit (mit Unterstützung 
durch die Schwere) ausgeführt, — oder es wird nur die Strek- 
kung des hinteren Beines durch Muskelthätigkeit erzeugt, 
während das vordere passiv durch die Bewegung des hin- 
teren Beines und durch die Schwere zusammengeknickt wird, 
— oder es wird die Beugung des vorderen Beines durch Mus- 
kelthätigkeit (und Schwere) erzeugt, während das hintere 
Bein durch diese Bewegung passiv entfaltet wird. Bei dem 
Zusammenwirken so vieler erzeugenden Momente ist es deut- 
lich, dass das bewegende Moment bei der Erzeugung des 
hinteren Ergänzungsbogens die Resultirende von vielen in 
verschiedenartigster Weise kombinirten Kräften sein kann oder 
muss. Ist an dem vorderen Beine nur ein Gelenk beweglich, 
so ist die Bewegungsbahn vorgeschrieben und der hintere 
Ergänzungsbogen ist ein aufsteigender Kreisbogen; sind aber 
zwei oder (wie beim Zehengange) drei Gelenke beweglich, 
dann kann er die Richtung jener resultirenden Kraft haben, 
deren Erzeugniss er ist und kann horizontal oder auch ab- 
steigend (Fig. 3. 9. 15) sein. 

Da die erzeugenden Kräfte in verschiedenster Kombina- 
tion und Reihenfolge wirken können, so ist es deutlich, dass 
auch die Möglichkeit vorhanden ist, dass ein jeder einzelne 
der drei Bogen auch eine gerade Linie sein kann. 

Der Lauf kömmt dadurch zu Stande, dass zu den eben 
aufgeführten bewegenden Kräften noch eine neue kömmt. 
Diese ist aber der Rückstoss des Beckens, welcher dadurch 
erzeugt wird, dass in dem Augenblicke, in welchem der 
Schwerpunkt über dem Metatarsusköpfchen steht, also im 
Augenblicke des Beginnes des vorderen Ergänzungsbogens 
oder kurz nachher, eine heftige, rasch ausgeführte Beinstrek- 
kung (Sprungbewegung) im Fussgelenke oder im Kniegelenke 
oder in beiden geschieht. Der Rückstoss des Beckens wirft 
dann den ganzen Körper in die Luft, und die Richtung des 
vorderen Ergänzungsbogens wird eine Resultirende aus der 
Zusammenwirkung der Kräfte, welche ihn vorher erzeugt 
haben und der Wurflinie. Höher wird er, wenn die Sprung- 
bewegung im Augenblicke seines Beginnens eintritt, — weiter, 


566 


wenn sie erst etwas später wirkt, weil dann ihre Richtung 
mehr nach vorn ist. Der Lauf geht immer aus dem schnell- 
sten Schritte hervor, und ist deshalb eine Modifikation des 
Eilschrittes; da dieser aber ein Sohlen-Eilschritt und ein 
Zehen-Eilschritt sein kann, so giebt es auch zwei Arten des 
Laufes, nämlich den Sohlenlauf und den Zehenlauf. In 
dem letzteren ist die Fortbewegungslinie des Rumpfes eine 
Reihenfolge von Wurflinien, in dem ersteren eine solche mit 
zwischengeschalteten Hauptbogen. Fällt bei dem Sohlenlaufe 
die Schwerlinie nicht in den hinteren Rand der Ferse, wenn 
der Fuss aufgesetzt wird, sondern weiter nach vorn, so wird 
der Hauptbogen kürzer; und, je weiter nach vorn sie fällt, 
desto mehr nähert sich auch der Sohlenlauf dem Zehenlauf 
und kann endlich ganz in denselben übergehen. 


Die Fortbeweguhgslinie des Rumpfes. 


Aus dem Bisherigen wird deutlich sein, dass es eine voll- 
ständige Unmöglichkeit ist, eine bestimmte Linie anzugeben, 
in welcher der Schwerpunkt vorwärts bewegt werden muss. 
Ja nicht einmal für die einzelnen Gangarten ist dieses mög- 
lich, weil die Gestalt und Richtung der einzelnen Theile des 
vertikalen Bogens so sehr verschieden sein können je nach 
der Art des Zusammenwirkens der erzeugenden Kräfte. Nur 
im Allgemeinen lassen sich Bemerkungen über ihre Gestalt 
aufstellen. Theilen wir die ganze Fortbewegungslinie, um 
sie besser übersehen zu können, in einzelne Theile, so kön- 
nen wir als Grenzpunkte zwischen denselben den Augenblick 
annehmen, in welchem der Schwerpunkt über dem Metatar- 
susköpfchen I. steht, weil hier die Aequilibrirungsschwankung 
ihr Maximum erreicht hat. Jeder solche Theil schliesst also 
einen Hauptbogenabschnitt und einen Ergänzungsabsehnitt in 
sich. Nehmen wir einen jeden solchen Theil als eine gerade 
Linie an, dann ist die Horizontalprojektion der Fortbewe- 
gungslinie eine Zickzacklinie, deren Abweichungen von.der 
Horizontalprojektion der Mittelebene des stehenden Körpers 
nach rechts und nach links die Grösse der Aequilibrirungs- 
schwankungen bezeichnet, welche ihrerseits durch die Art 


567 


bestimmt wird, wie die Füsse (mehr in Abduktion oder in 
Adduktion des Beines) aufgesetzt werden. Iu dieser Zickzack- 
linie können demnach grosse Verschiedenheiten in Bezug auf 
die Länge der einzelnen Linien und in Bezug auf die Winkel, 
unter welchen diese gegen einander gestellt sind, bestehen. 

Der einzelne Theil der Fortbewegungslinie kann nun aller- 
dings möglicher Weise eine gerade Linie sein, aber in fast 
allen Fällen ist er eine Curve, deren Bildung die Resulti- 
rende ist aus der Gestalt des vertikalen Bogens und einer 
horizontalen Komponente (s. erstes Grundgesetz). Die letz- 
tere ist bei feststehendem Beine allerdings ein Kreisbogen, 
wie in der Aufstellung des ersten Grundgesetzes entwickelt 
wurde; bewegt sich aber das stützende Bein vorwärts, wäh- 
rend dieser Kreisbogen ausgeführt wird, dann nimmt sie mehr 
die Gestalt eines Bogenstückes aus der langen Seite einer 
Ellipse an. 3 

Bei der grossen Menge der im Gange zusammenwirken- 
den Kräfte liegt übrigens auch die theoretische Möglichkeit 
einer solchen Kombination derselben vor, dass dadurch eine 
Fortbewegungslinie erzeugt wird, welche eine gerade Li- 
nie ist. 


Das schwebende Bein. 


Alle bisher besprochenen Modifikationen des Ganges fin- 
den ihren Grund nur in dem Verhalten des auf dem Boden 
stehenden Beines, welches der eigentliche Vermittler des 
Gehens ist. Während eines Theiles seiner Bewegung ist aber 
das andere Bein frei und wird nach vorn bewegt, um als- 
dann seinerseits die Stützung und Vorwärtsbewegung des Kör- 
pers zu übernehmen. Es ist dabei in seinem Hüftgelenke 
aufgehängt und während es die Bewegung nach vorn in einem 
Bogen um seinen Hüftmittelpunkt ausführt, wird der Auf- 
hängepunkt selbst vorwärts bewegt; der Bogen, welchen da- 
bei der Fuss beschreibt, ist demnach eine Resultirende aus 
dem Kreisbogen um seinen Hüftmittelpunkt und aus der Vor- 
wärtsbewegung, deren Charakter in dem Vorhergehenden be- 
sprochen worden. 


568 


Verschiedenheiten in der Bewegungslinie des Fusses 
müssen daher theilweise durch die eigene Bewegung des Bei- 
nes entstehen, theilweise durch die mitgetheilte Bewegung 
desselben. Bleibt das Bein während der Vorwärtsbewegung 
in sich unverändert, dann ist die Bewegung des Fusses um 
das Hüftgelenk ein Kreisbogen; sie erfährt aber eine Abwei- 
chung von dieser Richtung, wenn das Bein während der Aus- 
führung derselben eine Beugung oder eine Streckung erfährt. 
Die mitgetheilte Bewegung des Beines muss wegen ihrer 
grossen Mannichfaltigkeit eine grosse Menge von Variationen 
in der Bewegungslinie des Fusses erzeugen. 

Die Kräfte, welche die Bewegung des schwebenden Bei- 
nes vermitteln, sind 1) die Schwere, welche nach dem be- 
kannten Satze der Gebrüder Weber das Bein in einer Pen- 
delschwingung nach vorn bewegt, und 2) Muskelthätigkeit, 
welche theils die Pendelbewegung beschleunigen kann, — 
theilweise dieselbe nach vorn vergrössert, — theilweise das 
nach vorn gehobene Bein bis zum Augenblicke des Nieder- 
setzens fixirt. 

Die Zeit, welche der Vorwärtsbewegung gegönnt ist, ist 
die Zeit des Hauptbogens und des vorderen Ergänzungsbo- 
gens; denn während der hintere Ergänzungsbogen ausgeführt 
wird, muss das Bein noch am Boden bleiben, um den Schwer- 
punkt unterstützen zu helfen. Daraus geht aber die Noth- 
wendigkeit hervor, dass in den Gangarten, in welchen der 
eine oder der andere oder gar beide Bogen fehlen, irgend 
eine Kompensation gegeben sein muss, welche die Schwin- 
gung in der gegebenen Zeit ermöglicht; diese Kompensation 
besteht aber in einem längeren Verweilen des stehenden Bei- 
nes in einer unterstützten Stellung oder in einer durch Mus- 
kelkraft: beschleunigten Schwingung oder in Anwendung dieser 
beiden Momente. Der Zehengang und der schleichende Gang 
liefern Beweise für diesen Satz. 

Das Ablösen des Beines vom Boden ist durch alleinige 
Neigung des Beckens nach vorn (vgl. den Abschnitt „Exten- 
sion des Beines* S. 337) möglich, oder durch eine Kniebeu- 
gung; letzteres ist das Gewöhnliche, denn sie ist gleichzeitige 


569 


Wirkung der fussstreckenden M. gastrocenemii und erleichtert 
durch Verkürzung des Beines die Pendelung. 

Das Aufsetzen des Fusses ist entweder Folge der Fall- 
bewegung des vorderen Ergänzungsbogens, wie im Eilgange, 
oder Folge einer Beugung in dem hinteren Beine, wie bei 
dem schleichenden Gange. In dem ersten Falle wird die 
Schwingung unterbrochen und das eben aufgesetzte Bein steht 
senkrechter als in dem letzten Falle, wo es die Schwingung 
vollenden kann. Von diesem Umstande rührt das Ueberstür- 
zende und Unsichere des flüchtigen Schrittes her gegenüber 
dem ruhig Wiegenden des trägen Schrittes. 


Ich habe hiermit auf die Quellen der vielen Modifikationen 
in der Gangbewegung hingewiesen. Ich konnte dem Gesag- 
ten noch Manches hinzufügen, wie Modifikationen des Gan- 
ges auch noch durch Nebendinge erzeugt werden können, 
z. B. durch ungewöhnliche Theilnahme von Muskelthätigkeiten 
im schwebenden Beine, — durch gekünsteltes Aufsetzen der 
Füsse, — durch die Haltung des Körpers, ob dieser die 
gleiche Stellung gegen den Boden behält, oder vorwärts ge- 
neigt oder rückwärts geneigt getragen wird, ob er unnöthige 
Schwankungen nach vorn und hinten oder nach den Seiten 
macht, — und durch mancherlei andere Momente, welche 
die Laune des Einzelnen oder die Nothwendigkeit oder der 
Zufall in die Ausführung der Gangbewegung hineinbringt. 
Solches würde aber in zweckloser Weise unabsehbar weit 
führen. Darum genügt es mir, durch die obige Auseinander- 
setzung gezeigt zu haben, woher die Verschiedenheiten der 
Gangarten und Gangvarietäten abzuleiten sind, — damit er- 
klärt zu haben, warum ein jedes Individuum seinen eigen- 
thümlichen Gang haben kann und muss, — und damit be- 
wiesen zu haben, dass sich gar kein Gang als „Gang“ zer 
?&oynv beschreiben lässt, wenn auch wegen Gleichheit der 
Hauptverhältnisse in dem Gange aller Individuen mit ge- 
sunden Beinen eine gewisse Gleichartigkeit vorhanden sein 
mußs. 


570 


Zugleich wird aber auch aus dem Entwickelten deutlich, 
wie bei dem Ausfallen eines Hülfsmittels (z. B. bei einem 
steifen Knie, einem steifen Fussgelenke) die mannichfachsten 
Kompensationen möglich sind, indem so viele Momente zur 
Erzeugung einer jeden Theilbewegung des Ganges zusammen- 
wirken oder wenigstens zusammenwirken können. Es führt 
deshalb auch nicht einmal der gleiche Fehler (wie z. B. Steif- 
heit des Knies) mit Nothwendigkeit zu derselben abnormen 
Gangart, und wenn solche abnorme Gangarten bei verschie- 
denen Individuen mit dem gleichen Fehler die gleichen sind, 
so ist dieses nur ein Zufälliges und nicht ein Nothwendiges. 

Anmerkung. Indem ich hiermit diese Skizzen über den 
Gang und seine Elemente schliesse, fühle ich mich anfgefor- 
dert, meine gelegentlich schon einmal ausgesprochene Be- 
merkung zu wiederholen, dass nämlich alle in diesen Auf- 
sätzen gegebenen Zahlwerthe nur individuelle Bedeutung ha- 
ben können, so dass die durch dieselben gewonnenen oder 
in denselben niedergelegten Sätze zwar als Sätze überhaupt 
hinlänglich begründet dastehen, dass aber den angewandten 
Zahlwerthen individuelle Schwankungen zugestanden werden 
müssen. 


Erklärung der Abbildungen. 


In den beigefügten Zeichnungen Fig. 1—16 habe ich mich bemüht, 
einige der gewonnenen Sätze in möglichst übersichtlicher Weise dar- 
zustellen und habe für diesen Zweck die in Rede kommenden Theile 
auf die einfachsten Verhältnisse zurückgeführt. Welche Theile des Bei- 
nes durch die einzelnen Linien dargestellt werden sollen, ist von selbst 
klar; die dickeren Punkte zwischen den einzelnen Linien stellen die _ 
Drehpunkte, beziehungsweise Profile der Drehaxen, des Hüft-, Knie-, 
Unterschenkel - Astragalus- und Metatarso -Phalangalgelenkes I. dar; 
statt des Rumpfes ist nur der gemeinschaftliche Schwerpunkt des gan- 
zen Körpers gezeichnet und durch eine Linie mit dem Hüftgelenkpunkte 
verbunden. Die Neigung dieser Linie gegen den Boden ist in den 
Gangfiguren mit wenigen Ausnahmen als dieselbe gezeichnet, welche 
sie im aufrechten Stehen hat. Ich vernachlässige damit allerdings das 
im Gehen gewöhnlich geschehende Vorwärtsneigen des Rumpfes, darf 
dieses aber wohl thun, da dasselbe mit den wenigen berücksichtigten 


571 


Ausnahmen keine Hauptbedingung des Zustandekommens der Gehbe- 
wegung ist und ich durch diese Behandlung an Einfachheit der Dar- 
stellung gewinne. Der einzige dadurch hervorgebrachte Fehler ist der, 
dass dadurch öfters der Beugungswinkel des Rumpfes und des Ober- 
schenkels nach hinten spitzer ausfällt, als er durch die Bewegung im 
Hüftgelenke allein werden kann. 

Warum ich die Bewegungslinien des Hüftgelenkes und nicht die- 
jenigen des Schwerpunktes gebe, darüber habe ich mich schon in einer 
Anmerkung zum Texte ausgesprochen. 

In den Figuren 5—16 sind rechtes und linkes Bein dadurch unter- 
schieden, dass die Linien des einen ausgezeichnet, diejenigen des an- 
deren dagegen unterbrochen gezeichnet sind. Die Bewegungslinien 
sind punktirt. Die absoluten Wagerechten und Senkrechten sind durch 
dünne ausgezogene Linien gegeben. 

Ich habe an den Gangfiguren allen, soweit nicht andere Interessen 
es verboten, die Bewegungen mit steifen Knieen gezeichnet, weil da- 
durch einerseits die Darlegung der Prinzipien vereinfacht und anderer- 
seits zugleich der in meinem zweiten Beitrage aufgestellte Satz be- 
wiesen wird, dass das Kniegelenk für die Ausführung einer Gangbe- 
wegung nicht nothwendig ist. 

Fig. 1 und 2. stellen das Bein im aufrechten Stehen dar, — 
Fig.1. in den beiden extremsten Stellungen, welche ohne Verände- 
rungen im Hüftgelenke möglich sind, — Fig. 2. in der gewöhnlich 
beim zwanglosen Stehen angenommenen Stellung. 

Fig. 3. Das Niederknieen, welches in folgende einzelne Akte 
zerlegt gedacht ist, die ich durch die Lage bezeichnen will, welche 
der Schwerpunkt durch dieselben erhält: 1) aufrechtes Stehen im Maxi- 
mum der Vorwärtsneigung — a, 2) Beugung im Fussgelenke bis zum 
Maximum — b, 3) kompensirende Knie- und Hüftgelenkbeugung — c, 
4) Umfallen um den Mittelpunkt des Metatarsusköpfchens 
IL — d, 5) kompensirende Kniebeugung bis zum Maximum — e. 

Fig. 4. Das Niederhocken, dessen gedachte einzelne Akte ich 
in gleicher Weise, wie vorher, bezeichne — 1) aufrechtes Stehen im 
Maximum der Rückwärtsneigung — a, 2) Beugung im Fussgelenke 
bis zum Maximum — b, 3) kompensirende Knie- und Hüftgelenkbeu- 
GE =, 4) Umfallen um den hinteren Fersenrand entwe- 

'r ohne Veränderung im Kniegelenk — d, oder mit fortgesetzter Beu- 
gung bis zum Maximum — e. (Niedersitzen oder Niederhock en). 

Fig. 5. Das Niederknieen auf einem Knie; das vordere 
Bein in niederhockender, das hintere in niederknieender Stellung. — 
a und b zeichnet die extremsten Stellungen des Rumpfes bei der ge- 
wählten Entfernung der Füsse, weil die Winkel « und # Maxima sind. 

Fig. 6. Die drei Elemente des vertikalen Bogens; « — 
Hauptbogen, — b — hinterer Ergänzungsbogen, — e — vorderer Er- 


572 


gänzungsbogen. — a und 5 finden ihren Mittelpunkt in dem Fussge- 
lenke d, — c in dem Metatarsusköpfehen e, jedoch so, dass dieser 
Bogen die Resultirende ist aus einer Fallbewegung um e und einer 
Fussstreckung, welche, vor dem Fallen ausgeführt, das Hüftgelenk bis 
f gehoben haben würde. 
Anmerkung. a, b,c werden in den folgenden Figuren 
in gleicher Anwendung gebraucht. 
Fig. 7 dasselbe wie Fig. 6. — Mittelpunkt von 5b in d, — von 
a in e, — von e in g. — Diese Schematisirung stellt die drei Bogen 
in schärferer Trennung hin. 

Fig. 8. Zehengang — Ausfall des Hauptbogens (a), Mittel- 
punkt von Bine; — ce Resultirende einer Hebung durch Fussstreckung 
bis d und einer Fallbewegung um g. 

Fig.9. Sohlen-Eilgang — Ausfall des hinteren Ergänzungs- 
bogens (b); — Mittelpunkt von @ in e; — ce Resultirende einer He- 
bung bis d und einer Fallbewegung um g. — Beim Aufsetzen des 
Fusses ist der Schwerpunkt schon durch dessen Ferse unterstützt. 

Fig.10. Schleichender Sohlengang — Ausfall des vorderen 
Ergänzungsbogens (c); — Mittelpunkt von « und 5 ine. — Beim Auf- 
setzen des Fusses ist der Schwerpunkt noch durch den hinteren Fuss 
unterstützt. 

Fig.11. Zehen-Eilgang — Ausfall von a und 5; c Resulti- 
rende einer Hebung bis d und einer Fallbewegung um g. 

Fig.12. Schleichender Zehengang — Ausfall von a und ec; 
b Resultirende einer Drehbewegung um A bis nach e und einer Sen- 
kung durch Fussbeugung von e bis f. 

Fig.13. Stampfender Gang — Ausfall von 5b und c; a Re- 
sultirende einer Drehbewegung um e und einer Hebung durch Knie- 
streckung bis d. 

Fig. 14 zeigt die mathematische Möglichkeit einer nur durch Be- 
wegung des Kniegelenkes bedingten Gangart, wobei aber der 
Rumpf nach vorn geneigt sein und 5b ausfallen muss. — Mittelpunkt 
von a und e in fl. 

Fig.15. Maximum der Bewegung eines Beines in der 
Gangbewegung bei vorgelehntem Rumpfe (eine mathematische Auf- 
gabe). — 5’ hinterer Ergänzungsbogen des folgenden Schrittes. — Die 
Stellungen A und A’ sind Maxima, bestimmt durch die Maximum- 
winkel « und £; die Stellungen B und B’, den Augenblick bezeich- 
nend, in welchem der vordere Fuss aufgesetzt wird, sind als mittlere 
Stellungen gewählt; wird gedacht, das Bein sei im Augenblicke der 
Aufsetzung des Fusses im Maximum der Streckung, dann würden die 
Stellungen B, B’ solche sein, wie sie durch die Lage des Hüftpunktes 
in o und o’ bezeichnet wird; ein solcher Gang hätte aber keine Wahr- 
scheinlichkeit der Ausführbarkeit für sich, und ist deswegen durch die 
Lagen o und o’ nur angedeutet. 


573 


Fig.16. Die Fortbewegungslinie beim gewöhnlichen Gange 
als Gerade (in der Profilprojektion) gedacht. — a Hauptbogenabschnitt, 
b+.c Ergänzungsabschnitt. 

(Beim mittleren Schritt ist @=b+c; beim kurzen Schritt ist 
a>b+c; beim langen Schritt ist «<b-+c; beim stampfen- 
den Gang ist b+c=o; beim Zehengang ist a= 0). 

Die 5 und e trennende Stellung B (siehe Erklärung von Fig. 15) 
ist nicht gezeichnet, dagegen ist b +e in vier gleiche Theile getheilt 
durch die Punkte d, e, h. 

(Beim ruhigen Schritt fällt B nach e(b=c); beim flüchtigen 
Schritt zwischen e und A’, z.B. nach d (b<c); beim Eil- 
gang nach A (b=o); — beim trägen Schritt fällt B zwischen 
e und 5, z.B. nach k (b>c); beim schleichenden Sehritt 
nach b (ce= o)). 


Ueber 
das Auge und das Gehörorgan bei den blinden Fi- 
schen (Amblyopsis spelaeus Dekay) aus der 
Mammuthhöhle. 
Von 


JEFFREYS WYMAN.*) 


Fig. 2. 


Ich habe Gelegenheit gehabt, vierzehn Stück von Amblyopsis 
von einem bis 4'% Zoll Länge zu untersuchen, aber nur in 
drei bis vieren konnte man die Augen durch die Haut ent- 
decken. In den drei neuerdings zergliederten Exemplaren 
waren die Augen erst nach der Entfernung der Haut und 
sorgfältiger Trennung des losen umgebenden Gewebes, wel- 
ches die Orbita ausfüllt, sichtbar. In einem 4 Zoll langen 


*) Aus Sillimans American Journal of science and arts, 24 ser. 
1854. März. No, 50. p. 258 ., im Auszuge übersetzt von W. Peters. 


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Fische massen die Augen '/,, Zoll in ihrem Längsdurchmesser, 
waren von ovaler Gestalt und schwarzer Farbe. Ein Nerven- 
faden (Fig. 1.a) wurde deutlich von dem Augapfel bis zu den 
Schädelwänden verfolgt, aber der Zustand des Inhalts der 
Schädelhöhle in Folge der Einwirkung des Alkohols war der 

, dass es unthunlich war, die Weise der Verbindung des 
Nervus optieus mit den Lobi An bestimmen. Einige 
wenige Muskelfasern wurden bis in die unmittelbare Nach- 
barschaft des Auges verfolgt und selbst in Berührung mit 
demselben gefunden, ohne jedoch die regelmässige Anordnung 
der vollkommener gebildeten Augen andrer Fische zu zeigen. 

Unter dem Mikroskop bei einer etwa 2Ö0maligen Vergrös- 
serung wurden die folgenden Theile deutlich erkannt: 

1. Aeusserlich eine ausserordentlich dünne Membran (Fi- 
gur 1.5), welche die ganze Oberfläche des Auges bekleidete 
und in Continuität mit einer dünnen Umhüllungshaut des Seh- 
zu stehen schien und daher als Selerotica betrachtet 


ine Schieht von Pigmentzellen (Fig.1.d) von meistens 
onaler Gestalt, am reichlichsten im vordern Theile des 


3. Unter dem Pigment eine einfache Schicht farbloser Zel- 
len (Fig. 1.c), grösser als die Pigmentzellen und jede dersel- 
ben mit einem deutlichen Kern versehen. 

4. Im vordersten Theil des Augapfels ein linsenförmiger, 
durehsichtiger Körper (Fig. 1.e), der aus einer äussern Mem- 
bran mit zahlreichen gekernten Zellen bestand. Dieser lin- 
senförmige Körper schien durch eine vordere Verlängerung 
der äussern Membran des Augapfels befestigt zu sein. 

5. Der Augapfel war von einem losen Gewebe bekleidet, 
welches ziemlich allgemein mit ihm verwachsen war, und in 
einigen Fällen gelbe fettige Substanz enthielt. In einem Exem- 
plar bildete er einen runden, durch die Haut zu jeder Seite 
des Kopfes sichtbaren Fleck, welcher ganz das Ansehen eines 
kleinen Auges hatte; — dessen wahre Natur nur durch das 
Mikroskop bestimmt wurde. Es ist nicht unwahrscheinlich, 
dass die eben erwähnte Erscheinung Hrn. Dekay missleitet 


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hat, wenn er behauptet, dass das Auge in gewöhnlicher Grösse, 
aber von der Haut bedeckt, vorhanden sei. 

Wenn die oben erwähnte oberflächliche Membran richtig 
Scelerotica genannt ist, so mag die Pigmentschicht als Cho- 
rioidea betrachtet werden. Die Form sowohl als die Lage 
der transparenten gekernten Zellen innerhalb der Chorioidea 
entsprechen am meisten der Retina. Weder Pupille noch 
Iris wurden entdeckt, wenn man nicht als Repräsentant der 
letzteren die vergrösserte Zahl von Pigmentzellen im vordern 
Theile des Augapfels betrachten will. 

Das Ohr. — Man hat gesagt, dass die blinden Fische so- 
wohl für den Schall als für Schwingungen anderer Art im Was- 
ser sehr empfindlich seien. In dem einzigen Falle, in wel- 
chem ich das Gehörorgan zergliedert habe, waren alle seine 
Theile sehr entwickelt. Was den allgemeinen Bau anbelangt, 
so weichen die Theile nicht wesentlich, sondern nur in ihren 
Grösseverhältnissen von denen anderer Fische ab. Die h 
zirkelförmigen Canäle sind sehr lang und die beiden, v 
sich vereinigen, um durch einen gemeinschaftlichen Gar 
den Vorhof einzutreten, dehnen sich nach oben und innen 
unter dem Schädelgewölbe so aus, dass sie den entsprechen. 
den Theilen der entgegengesetzten Seite ganz nahe kommen. 
Der Otolith, welcher im Utriculus enthalten ist, zeigt nichts 
Merkwürdiges, aber derjenige des Vestibulums, dessen Gestalt 
in Fig. 2.e angedeutet ist, erscheint sehr gross im Vergleich 
zu dem eines Leuciscus von etwa derselben Grösse. 

Die Fig. 2. zeigt etwa dreimal vergrössert das Gehirn und 
Gehörorgan: a. Lobi et Nervi olfaetorii, 5. Lobi cerebri, c. 
Lobi optici, d. Cerebellum, e. Otolith in situ, f. Medulla oblon- 
gata, g. die Augen. 


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