ARCHIVIO ZOOLOGICO PUBBMCATO SOTTO GLI AlISPICII DEU-A UlUONE ZOOltOGIGR ITRIimNft DEL COMITATO DF REDAZIONE >i' i3 t-y VOLUME I j)cr / [falia R. MARQHIERI Libreria Nuova GALLERIA UMBERTO 1 W. JUNK Verlagsbuchhandiung RATHENOWERSTRASSE 22 XAFOLI BERLIN N\V. .-,. NAPOLI K. TIPOGRAFIA FRANO Cisterna 11: KSCO GIANNTM & FIGLI dell'Olio H 201 Emery C. — Quale è l'omologo dell'osso quadrato nello scheletro dei Mammiferi?. - Tre figure nel te.sto . - » 223 Fascicolo 3 — A. (pubblicato il 22 Deoeiubre 1903) Pierantoni U. — La gestazione esterna. ( Contributo alla biologia ed alla embriologia dei Sillidi). - Tavole 10-11 pag. 231 Enriques P. — I corpi pigmentati àjòl Sipiincidm nudus.-T-A^oid, 12 >> 2.53 Ghigi A. — Contribuzione alla biologia ed alla sistematica dei Pha- .s-/aH?rf«e. -Tavole 13-17 » 289 Gecconi G. — Vertebrati della foresta di Vallombrosa » 339 Mola P. - Su di un Cestode del Carcìiarodon Rondeletii M.Hle. - Tavo- le 18-19. Sette figure nel testo ' » 345 Polara G. — Sull'organo genitale e sulle lacune aborali della Syna- pta inlinerem. - Tavola 20 » 367 Balducci , E. — Osservazioni sullo sterno dell' Athene cMaradiae. - Quatti-o figure nel testo » 375 / Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie Ricerche /^,AC del /^ .^ ■•*- Dott. Paolo Enriques. juJ L ! B Con le tavole 1=2. Sommario I. Introduzione. II. Anatomia del canale digerente e dei vasi sanguigni. III. Istologia del canale digerente e dei vasi sanguigni. IV. Digestioni artificiali. V. Circolazione nei vasi sanguigni. VI. Permeabilità dell'intestino e assorbimento. VII. Esame critico dei risultati di altri Autori. Vili. Conclusioni. I. Introduzione Scopi della ricerca. — Gii Ecliinodermi, fino ad ora poco stu- diati, in confronto agli altri animali, per quello che riguarda la loro fisiologia, presentano condizioni anatomiche cosi caratteristi- che e particolari, che si deve ammettere in essi 1' esistenza di mec- canismi funzionali anch' essi del tutto speciali. Per ciò che riguarda la fisiologia della nutrizione, 1' attenzione nostra è soprattutto ri- chiamata da quel sistema lacunare, che nelle Oloturie assurge al massimo grado di sviluppo, apparato assolutamente proprio a que- sti animali ; esso non corrisponde infatti, anatomicamente , ne al sistema arterioso e venoso , ne al linfatico , sebbene di ambedue possegga alcuni caratteri. I suoi rapporti, le sue dilTerenziazioni , sono notevolissimi : le reti mirabili , sì ricche in pigmento , con- nesse col polmone acquatico ; tutti quei vasellini sottili , che , in- sieme con quelli delle reti, rendono evidente lo scopo di ottenere una grande estensione di epitelio ; le porzioni di vasi che si vedono pulsare talvolta, ma non sempre; i caratteri così variabili di ripie- nezza di tutto il sistema vasale sanguigno, e della sua pigmenta- tazione — tutte queste condizioni, che colpiscono appena si osser- vino delle Oloturie , fanno attribuire una grande importanza allo apparato in questione, nelle funzioni di nutrizione di questi ani- Arcbivio zoologico, Voi. I, Fase. I. 1 'J Paolo Kiiri(|iie.s niiili. Ma poicliò i caratteri che abbiamo ricordato sono tanto par- ticolari , uon sapremmo trovare una guida nelle ipotesi fatte per analogia di altri animali; si può dire che un campo nuovo è aperto ; in questa ricerca , si deve procederò con il metodo che è neces- sario in tali casi , osservare prima tutto ciò che si può , perchè sorgano in tal modo delle idee, che non si possono avere in anti- cipazione. Questo dunijiie il mio scopo, di soddisfare alla curiosità nata nell'osservare questo sistema vasale, sforzandomi di fare ipo- tesi — da abbandonarsi appena fosse necessario — le quali mi po- tessero guidare nell'istituire esperienze. Vedremo come delle domande e dei problemi precisi si formeranno a poco a poco, seguendo questo metodo, e come queste ricerche mi abbiano condotto — per annun- ziarne fin d'ora i principali resultati — a dimostrare: che, nel sistema vasale sanguigno delle Oloturie, vi è un tratto di vaso che ha ri- servata a sé la funzione di un cuore molto primitivo; la circolazione, che consiste in un moto oscillatorio del liquido nell'interno dei vasi, porta come conseguenza un attivo rimescolamento del liquido stesso in tutto il sistema; che le reti mirabili sono un organo ghiando- lare, il cui secreto, acido, capace di digerire sostanze proteiche e idrati di carbonio , viene dagli amebociti condotto nel connettivo sotto-epiteliale dell' intestino , e , traversando il suo epitelio , si versa nel suo lume : che l'assorbimento si fa , non attraverso alla membrana intestinale, passando direttamente le sostanze dal lume intestinale alla cavità del corpo (Cohnheim), ma per mezzo dei vasi : le sostanze alimentari passano dall' intestino nel lume dei vasi, e poi, traversando le reti mirabili, nella cavità del corpo. E siccome la percentuale dei cloruri del succo gastrico è sempre mi- nore di quella del sangue cavitario (che è uguale a quella dell' a- cqua di mare), ne segue che queste membrane assorbenti non sono membrane di diffusione, e che l'assorbimento è un processo dovuto alle proprietà fisiologiche delle cellule. il. Anatomia del canale digerente e dei vasi sanguigni Canale digerente. — Il canale digerente delle Oloturie ^j non presenta notevoli differenziazioni nelle sue varie parti. Si possono tuttavia distinguere varie porzioni, riconoscibili per la loro strut- ^) Quando non è data ne.ssuna indiciizione speciale, si tratta sempre della Holothuria tnhulosa. Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 3 tura istologica , e per i rapporti che hanno cogli altri organi. Il ricercare le omologie di queste varie parti con quelle di altri ani- mali nei quali siano più distinte e differenziate , sarebbe opera molto difficile , e forse completamente vana ; perchè abbiamo da fare con animali i quali si sono probabilmente distaccati , nell' e- voluzione , da quei capistipite che han dato origine agli animali considerati come superiori agli Echinodermi , prima che le varie porzioni del canale digerente si fossero nettamente differenziate. Onde i nomi che si possono dare alle parti del canale digerente delle Oloturie non possono avere un significato di omologia con quelli simili degli altri animali , e non lo potrebbero avere anche se si penetrasse molto più addentro di quello che adesso non sia possibile nella storia genetica dei varii gruppi di animali. Pre- messo questo, diamo qualche cenno descrittivo. Dopo la faringe (Fig. 1, /"), ed un breve tratto allungato, che si può chiamare eso- fago (Fig. 1, e), vi è uno sfintere muscolare, quindi un altro breve tratto di canale, seguito anch'esso da uno sfintere ; questa piccola ingluvie (ig) è seguita dalla porzione più larga del canale di- gerente, quella che è in rapporto colle reti mirabili, lo stomaco (5). Viene poi l'intestino che sbocca nella cloaca {i e ci). Vasi sanguig^ni. — I vasi sanguigni, anche chiamati sistema lacunare, o lacune, constano essenzialmente dei vasi intestinali; ed inoltre di alcuni canali sottili, che vanno ai genitali e alle pa- reti del corpo. I vasi intestinali sono complicatamente disposti; si sogliono distinguere i vasi ventrali dai vasi dorsali, formanti due sistemi che si connettono soltanto in avanti , a livello dell' anello esofageo. — Il sistema dorsale consta di un vaso marginale^ decorrente lungo 1' intestino, a cui è tanto connesso, che non si può staccarlo senza romperlo. Questo vaso (Fig. 4) incomincia molto stretto ai due estremi del canale digerente, ed assume la massima grandezza a livello dello stomaco. Anzi nelle ultime parti del ca- nale digerente appare come una semplice linea segnata sull' inte- stino. Verso la metà dell' ansa gastrica , o un poco più indietro , si trova un vaso trasversale, il quale unisce i tratti destro e sinistro del vaso marginale. Tale traversa può nascere anche con due radici dall' una 0 dall'altra parte. Molto più complesso è il sistema dei vasi ventrali , e spesso discosto dal tipo più frequente, andando soggetto a notevoli ano- malie. La Fig. 1 è tolta da un preparato che presentava condizioni anatomiche assai normali , e ci baseremo su di essa per fare una 4 Plinio Kiiii(iui.'.s (lescri/ione Partendo dalla cloaca, troviamo 1' origine di un vaso ventrale perfettamente simile a quello dorsale : vaso marginale ventrale, ("omo l'altro, percorre anche questo tutto l'intestino; ma rimane sempre appena accennato, e anche a livello dello sto- maco, del tutto incompleto; esso non si può aft'atto distaccare dal canale digerente. A livello dello stomaco, dal vaso marginale si distacca un altro grosso vaso, che segue anch' esso lo stomaco nelle sue curve, ad una certa distanza da esso; ([uando lo stomaco fi- nisce, esso si riaccosta al vaso marginale , e si riunisce con lui. E.ssendo questo il vaso principale del sistema, lo chiamiamo nelle sue parti destra o sinistra: vaso ventrale destro e sinistro. In generale i due tratti sono congiunti da due traverse (ante- riore e posteriore). Qualche volta la traversa posteriore è so- stituita da varii rametti anastomotici , come nella Fig. 2. II vaso ventrale destro è connesso collo stomaco. Per lo più, il, tratto del vaso sinistro che rimane all'indictro della traversa anteriore è mul- tiplo, formato di più canali riuniti in vario modo. Dal vaso ventrale destro partono, in varii punti, diversi rami, che si ramificano un poco ; e ciascuno dei rami che ne deriva si risolve in un mazzo di vasellini sottilissimi, che si ricongiungono tutti di nuovo, dopo breve tratto. Questi mazzi sono le cosi dette reti mirabili. Vario è il modo con cui i vasi ])rovenienti dalle reti arrivano alla parete gastrica. Anteriormente si ramificano in vasellini irregolarmente anastomizzati tra loro ; i)Osteriormente si uniscono in un vaso longitudinale , da cui partono corti vasi pa- ralleli ; questi finalmente arrivano al vaso marginale , quando lo stesso giuoco non si ripete un'altra volta. Ma le possibili varietà di disposizione dei vasi di questo sistema nei varii individui sono numerosissime. Le parti più soggette a variare sono il vaso sinistro (specialmente nella sua i)arte poste- riore), le traverse e i vasi corrispondenti alla piegatura posteriore dello stomaco. Spesso la molteplicità del vaso sinistro è notevole (p. e. Fig. 5 e 6). Talvolta mancano anche tutte e due le traverse nella posizione tipica, e vicino alla curvatura posteriore c'è un'in- solita abbondanza di rami anastomotici assai grossi (Fig. 3). (gual- che volta anche il vaso destro può essere multiplo, nella parte po- steriore. Infine, anche le porzioni del sistema più prossime allo sto- maco possono andare soggette a variazioni , ma meno importanti por il j>iano generale di disposizione di tutto il sistema. Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 5 Per bene intendere i rapporti dei vasi cogli altri organi , si prenda in esame la Fig. 7, la quale rappresenta una sezione tra- sversa ideale di tatto il sistema vasale e degli organi vicini. La figura ha principalmente lo scopo di mostrare come si intreccino colle reti mirabili le ultime ramificazioni, le vescichette terminali del polmone acquatico. Rapporto questo, il cui significato fisiologico deve essere certamente importante. I vasi marginali, quando sono arrivati a livello dell' esofago, sboccano in un vaso anulare, da cui partono, secondo le descrizioni degli AA., cinque vasi radiali, che seguono il decorso dei vasi acquiferi radiali , o mandano un ramo in corrispondenza di ciascun tubo ambulacrale; di più, pare, un vaso per i genitali. III. Istologia del canale digerente e dei vasi sanguigni Passando alla descrizione istologica, avvertiamo che facciamo non della istologia pura, ma della istologia fisiologica. Si deve prendere in considerazione l'epitelio peritoneale, che riveste esternamente l'intestino, e forma i vasi sanguigni. Poi l'e- pitelio intestinale ed, in ultimo, i muscoli dell'intestino e dei vasi. L'epitelio peritoneale è cigliato e vibratile. Si presenta molto differente nelle sue varie parti , ed uno speciale sviluppo assume nelle reti mirabili, pur conservandosi ad un solo strato. Ivi è in- tensamente pigmentato ; e l' esame microscopico a fresco o nelle sezioni di pezzi fissati (sublimato) fa subito riconoscere che la pig- mentazione è dovuta all'esistenza, nelle cellule epiteliali, di gocce colorate, le quali si trovano, riunite in cumuli, anche nel lume dei vasi. Si vede, nelle Fig. 8 e 9, che il pigmento invade specialmente la parte dell'organo più vicino all' intestino, e che il colore delle gocce è , per trasparenza, bruno-verdastro , un poco diverso però nei varii casi e nelle varie condizioni d' osservazione. Due cellule isolate a fresco sono rappresentate nelle Fig. 20 e 21 , divenute un poco tondeggianti per contrazione. I cumuli dentro ai vasi hanno gocce simili (Fig. 10). Nelle sezioni di pezzi fissati sono conservate, e si possono ve- dere nelle Fig. 26-28 ecc. Un carattere costante di queste gocce è il dicroismo ; viste a luce riflessa, divengono rosse (Fig. 13 e 18). Appena ebbi fatto le prime osservazioni su queste gocce, ri- masi colpito dalla grande somiglianza che esse hanno con il secreto G l'iKilo Kiiri di quasi tutto il liquido. Anzi si aggiunge qui un'altra causa d'er- rore alle solite: non è detto infatti che l'ioduro di sodio, il fosfato di sodio, ecc. riescano innocui per la delicata membrana. In ogni caso , tutte queste esperienze non dimostrano quale sia la via che le sostanze seguono per uscire dal canale digerente. Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 29 Infatti l'A, sperimentava sul canale digerente a cui erano stati tolti i vasi (si deve credere questo , giacché egli non accenna mai ai vasi, dicendo di sperimentare sul canale digerente). I vasi non si possono togliere senza tagliarli; non so se sarebbe materialmente possibile di legarli, senza strapparne o romperne qualcuno, durante la difficilissima operazione ; ma certo 1' A. non lo lia fatto, perchè lo avrebbe avvertito. Tagliati i vasi, non si può decidere se le so- stanze che sono uscite hanno preferito, dopo arrivate al connettivo dell'organo, di traversare anche l'epitelio peritoneale, oppure di pas- sare senz'altro all'esterno, per le vie che sono aperte. E quand'an- che i vasi non fossero stati tagliati o fossero rimasti coli' intestino nell'esperienza, chi può dire se la via di uscita sia stata diretta, o indiretta entrando prima nel sistema vasale ? Ne il modo dell'uscita^ ne la strada percorsa, resultano dunque da queste esperienze, per ciò che riguarda il vero assorbimento, quello che avviene durante la vita dell'animale intatto. Vengono ora, nel lavoro dell'i^., le più uumerose ricerche, con glucosio e saccarosio. Ve ne è una prima serie riassunta nella sua Tabella I (pag. 26). Lo zucchero viene assorbito nel solito modo, in esperienze simili alle precedenti. Soltanto , qui vi è un' altra causa d'errore, che l'A. non considera, e che ha invece una grande importanza. Lo zucchero è sciolto nell'acqua di mare — come con grandi sforzi di critica filologica si riesce a capire in qualche punto del testo — e vi è sciolto nella proporzione del 3-18 ^o. Sono dunque tutte soluzioni ipertoniche , ed anche molto ipertoniche. Chi può affermare l'innocuità di tale anisotonicità ? E l'effetto di esso è pro- prio quello di fare uscire lo zucchero dal canale digerente , se vi è messo dentro , richiamando invece acqua. Si dovrebbe dunque avere un aumento del liquido interno ; ma se ricordiamo le cause sopra discusse , tendenti a fare uscire il liquido in toto , vediamo che non possiamo prevedere quello che possa accadere in ogni singola esperienza, specialmente in dipendenza delle condizioni in- dividuali di resistenza dell'organo sperimentato. Infatti , qualche volta si ha un aumento e qualche volta una diminuzione. Quello che però è addirittura incomprensibile è una variazione comples- siva del liquido interno ed esterno, variazione, che potrebbe essere dovuta ad evaporazione se fosse sempre una diminuzione ; ma che non sappiamo davvero a che cosa attribuire nei casi in cui è un aumento, non conoscendo i particolari tecnici dell'esperienza. Ri- 30 l'uolo Enriques ferisco, sotto al niunoro (ronliue delle esperienze, queste variazioni complessivo del litiuido: 2 4 5 6 7 8 10 13 13 -14,6 -5 -18 (•2g) +2 -6 -11 +2 +2 +^ L'A. interpreta il minore < assorbimento », osservato in qual- che caso , come conseguenza di una meno buona aereazione del- l'acqua di mare in cui l'organo era immerso. Anzi, fa delle espe- rienze di confronto, per mostrare come la mancata aereazione fa ostacolo alla facoltà di assorbire, creduta qua in giuoco. Vediamo i suoi numeri (Tabelle II. Versuche 1 & 2): il liquido interno (30 ce. di acqua di mare con 10 "/o di glucosio) aumenta, nella 2» espe- rienza, di 6 era. e. in 1 giorno; compare cioè prevalentemente l'ef- fetto osmotico; nell'esperienza il della Tab. I, nell'intestino è messo lo stesso liquido, solo però 10 cm. e, e si ha in un giorno un aumento di 4 cm, e. La esp, prima citata è senza aereazione, l'al- tra è una di quelle buone, con aereazione; dove sta la differenza ? Ne resultati diversi hanno le esp. con intestini avvelenati per mezzo di cloroformio o NaFl. In un organo di cosi irregolare comporta- mento stabilisce un confronto tra 1 esp. con glucosio al 3 "/o con intestino non avvelenato , e 2 con intestini avvelenati. Del resto , anche in questi ultimi casi, vi è stato un po' di « assorbimento » : 1,5 e 2 cm, e. Ma quand'anche delle esperienze ripetute ed accu- rate dimostrassero una differenza nel senso affermato dall' A. tra gli intestini avvelenati e quelli non avvelenati , ricorderei che il cloroformio e gli altri veleni uccidono anclie le fibre muscolari , e tolgono cosi la possibilità che l'intestino si contragga; ed abbiamo veduto che in questo fenomeno risiede una delle cause per cui il liqui- do esce dal canale digerente durante l'esperienza. Argomento questo che vale contro le varie esperienze del genere citate sommariamente dall' A. a pag. 28 in fondo. Le esperienze con i liquidi invertiti incorrono nelle stesse cause d'errore, giacche sempre esistono le cause che possono danneggiare la membrana. Soltanto voglio notare che in un caso l'A. non ha trovato zucchero nell'intestino dopo l'esperienza, nella quale l'inte- stino stesso si trovava immerso in una soluzione di quella sostanza. Nell'interno rimase, alla fine, soltanto della sabbia. Ora, se la meni- Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 31 brana intestinale è una membrana di diffusione, che lascia passare lo zucchero, questo, per quanto fosse stato attivo 1' « assorbimento > complessivo, si sarebbe dovuto trovare nel liquido che bagnava que- sta sabbia. In nessun caso, nemmeno in uno, il fenomeno del pas- saggio poteva mancare. Non esistono le eccezioni — mi pare che lo dicesse Claude Bernard ~ nel determinismo dei fenomeni vitali. E, quando ci sia la certezza che l'esperienza sia stata fatta colle do- vute precauzioni — e ne è certamente questo il caso — essa, questa sola, dice molto più di tutte le altre in cui lo zucchero è passato; perchè il processo di diffusione attraverso ad una membrana per- meabile non è soggetto a eccezioni, mentre si comprende molto bene come possa esser varia la resistenza alle dannose condizioni dell'e- sperienza, nei singoli intestini, e nei singoli casi, che non possono mai essere perfettamente identici. Le esperienze dell'A. dimostrano dunque una impermeabilità dell'intestino in questione allo zucchero ; impermeabilità che è un po' teorica, in questo senso, che solo ra- ramente r organo è capace di resistere all' azione alteratrice delle condizioni dell'esperienza. Vengono ora le ricerche con animali interi. — 1^ serie: animali immersi in soluzione di zucchero. L'A. si propone di dimostrare due cose: che in queste condizioni lo zucchero passa nell'interno della cavità del corpo; e che vi passa attraverso all'intestino. Che vi passa, lo dimostra facendo dopo 24** la reazione del Fehling nel liquido ce- lomatico. Per dimostrare che passa attraverso all'intestino, vuole escludere la possibilità del passaggio attraverso alle altre membra- ne. Oloturie messe in acqua di mare con glucosio al 0,5 *'/o, ed uc- cise dopo 1/2 ora, hanno zucchero nel liquido del polmone acqua- tico (e precisamente al 0,5 "/o) e un poco nell'intestino; non nella cavità celomatica ; dunque il polmone acquatico non lascia passare lo zucchero. Tale è il ragionamento che fa VA.. A me pare, vera- mente, che in queste condizioni nemmeno l'intestino si sia lasciato traversare; se dopo esperienze di maggior durata si ritrova zucchero nel liquido celomatico, le nuove condizioni che sono insorte e che hanno prodotto il passaggio, possono essere insorte tanto per l'in- testino quanto per il polmone acquatico ; noi non ne sappiamo nien- te. L' A. insomma poteva collo stesso diritto fare il ragionamento alla rovescia, e concluderne che l'intestino non è la via seguita dallo zucchero quando entra nella cavità del corpo, perchè nelle espe- rienze di ^2 oi^a- iion era passato. Per escludere la possibilità del passaggio attraverso alla parete del corpo, e al sistema acquifero. 32 PhoIo Enriques fa l'A. (a proposito del saccarosio) il seguenfco ragionamento: < Im Dami uud in der Leibesliohle tìndot sich Zucker, aber imraer erlie- blich weniger, als in der Aussenfliissigkeit, sodass also von einem einfachen Ausgleich etwa durch die Leibeswand oder das Wasser- gefiissystem keine Rede sein kann. Die Aufiiahme erfolgt nur durch deu Darm und durcli diesen hindurch in die Leibeshohle » (pag. 30). — Osservo in ])rimo luogo che non si comprende una illazio- ne di questo genere: nel liquido cavitario c'è meno zucchero che nell'acqua di mare esterna; dunque lo zucchero non passa attra- verso alla parete del corpo. Con questo ragionamento, tutte le volte che facendo esperienze in vitro con un intestino pieno di zuc- chero, dopo 24'' la composiziono dei due liquidi, esterno e interno, non è arrivata ancora all'equilibrio, si deve concludere che la mem- brana non è stata attraversata dallo zucchero. Si vede a quali as- surdi si arriva. In 24'' non è detto che si raggiunga l'equilibrio, può la parete del corpo lasciare passare lo zucchero soltanto con diffi- coltà. E, in ogni caso, al solito, non c'è nessuna ragione di appU- care il ragionamento piuttosto alla parete del corpo che alle altre membrane. Del resto, non è nemmeno vero il punto di partenza del ragionamento stesso. L'A. ha posto 3 Oloturie in acqua di mare con saccarosio 1 °/o. Dopo 24'' trova le seguenti concentrazioni di saccarosio : Liquido esterno 0,55 ^/q Contenuto intestinale riunito dei 3 animali . 0,22 » Liquido celomatico + liquido polmonare, ri- spettivamente in ciascun animale . . 0,82 » 0,45 » 0,57 . Una notevole quantità di zucchero è stata « verbrannt >, se- condo r A. , perchè la quantità complessiva è diminuita. Si vede come in due esperienze il liquido celomatico era assai meno ricco in zucchero che non il liquido esterno ; nella terza, aveva la stessa sua concentrazione, o un poco maggiore, se è fuori dai limiti di errore quella dillerenza tra 0,55 e 0,57. Il contenuto intestinale ora invece assai più povero in zucchero (0,22 in media). Secondo l'A. dobbiamo dunque ritenere che il contenuto intestinale fosse dap- prima arrivato alla stessa concentrazione del liquido esterno, e che in questo stesso tempo anche il liquido celomatico, per diffusione Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 33 attraverso alla membrana intestinale, avesse raggiunto quella con- centrazione; poi lo zucchero è stato « verbrannt » nell'intestino, si che ivi la percentuale è di nuovo diminuita; allora , attraverso alla membrana intestinale, che è una membrana di diffusione, lo zucchero del liquido celomatico... non è tornato indietro ! Si vede, insomma , che da qualunque verso si considerino i resultati delle esperienze citate , si arriva sempre ad un punto in cui la teoria della diffusibilità attraverso all'intestino cade. Se mai, visto che la percentuale di zucchero nell' intestino è cosi bassa , sembra molto pili probabile che la grande quantità di esso che è passata nel ce- loma, abbia attraversato il polmone acquatico. Sono i numeri che costringono a ritenere più probabile proprio l'opposto di quello che pensa 1' A. Ultime esperienze sulle Oloturie sono quelle in cui, iniettando 1,5-3,6 gr. di zucchero sciolti in 10 cm. e. di acqua nella cavità del corpo di animali interi, ritrova, dopo 24\ zucchero nell'interno dell'intestino; ciò che dimostra, secondo Ì'A., che la membrana in- testinale è realmente una membrana di diffusione , nei due sensi. Si deve però notare che egli ha iniettato soluzioni di zucchero al 15-36 % , e che queste soluzioni , prima di mescolarsi con tutto il liquido celomatico , son venute a contatto , poco diluite , con i punti più prossimi dell'intestino ; questi dovevano certamente venire alterati per la presenza di tali soluzioni, tanto anormali, e probabilmente ipertoniche (se eran fatte, come sembra, con acqua di ma.re). E quand'anche il passaggio dello zucchero fosse un fe- nomeno da considerarsi come fisiologico , nessun argomento vi è per ritenere che si tratti di un processo di diffusione. E molto probabile che l' intestino adempia a funzioni di escrezione , o di- rettamente, o per mezzo degli epitelii dei vasi sanguigni. L'A. non può colle sue esperienze eliminare tale possibilità. Seguono, nel lavoro dell' A,, le esperienze sui Ricci (Sphaere- chinus gramdaris). Inietta nell'intestino di un animale intero o nella cavità del corpo, dello zucchero , in forte concentrazione. Lo ri- trova dall' altra parte dopo 24^^; per queste esperienze valgono le stesse critiche mosse a quelle sulle Oloturie, perchè sono fatte nello stesso modo. L'A. vuole per di più dimostrare che lo zucchero tra- versa l'intestino indipendentemente dagli amebociti, ma evidente- mente la sua esperienza, consistente nel sostituire acqua di mare al sangue, e metter zucchero nell'intestino, non ha nessun valore Archivio zooolosico, Voi. I, Fase. I. 3 :M Paolo Enriques riguardo ni fenomeno Hsiologico, giaccliè fatta nelle stesse coudi- zioni patologiche di tutte le altre. Poiché sono nell'argomento, ricordo qui alcune esperienze del CoHNHEiM sulla digestione dei composti azotati, la cui discussione non si sarebbe potuta comprendere jìrima d'ora. Per quanto io non abbia fatto es|)erienze sul metabolismo del- l'azoto , r energica digestione della fibrina ottenuta in poche ore col succo gastrico mi fa pensare che esso non sia così lento e scarso come l'A. crede. Egli, per aifermare questa cosa, si fonda specialmente su esperienze di assorbimento, fatte nel solito modo, con intestini isolati, in vitro, avendo riempito gli organi con liquidi contenenti sostanze proteiche. Nel liquido esterno può, dopo l'e- sperienza, appena ottenere un debole pre(npitato con acido nitrico e fosfovolframico, non reazioni colorate proprie dei corpi proteici. Ma questa esperienza non dimostra che normalmente manchi l'as- sorbimento delle sostanze proteiche ! Nelle condizioni dell'esperienza manca il sistema vasale, e la stessa membrana intestinale non era probabilmente in condizioni di salute molte buone. I corpi pro- teici, meno diffusibili dello zucchero e probabilmente più innocui per la membrana, se non altro per la loro minore pressione osmo- tica, non hanno sforzato il passaggio per le proprietà fisiche e chi- miche da loro stessi possedute, mentre lo zucchero si ; in ciò sta unicamente la differenza dei resultati. Altro argomento per dimostrare il lento metabolismo dell'azoto trova l'A. nel fatto che l'estratto con acqua di mare dell'intestino delle Oloturie non digerisce la fibrina, né carne di Molluschi. Egli deve avere avuto disgrazia nella scelta degli animali , giacche il succo gastrico digerisce con massima energia la fibrina, le reti mi- rabili estratte anche; onde anche nella parete intestinale deve tro- varsi il fermento ad hoc in alcuni momenti. Può essere che in qualche animale non vi si trovi , essendo quella una via di pas- saggio per le secrezioni digerenti; ma un'altra causa può aver con- dotto in errore l'A.: il succo gastrico è acido, e la digestione av- viene sempre con reazione acida. L' A. non ha provato ad acidi- ficare l'estratto intestinale, il quale è, come egli ci dice, di sua natura alcalino. Resta dunque , di fronte a questo suo risultato negativo, risultato di un'esperienza in condizioni anormali, quello positivo da me ottenuto delle digestioni con succo gastrico (eftetto potentissimo) e con estratti delle reti mirabili (effetto' notevole). Mi pare che da questo insieme di fatti non si possa più dedurre che Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 35 le Oloturie non digeriscono le sostanze proteiche, e — quindi — che il metabolismo dell'azoto è in esse minimo. Veduto che le esperienze del Coh^heim non dimostrano la per- meabilità osmotica della membrana intestinale delle Oloturie alle sostanze disciolte nell'acqua^ riferisco le mie esperienze e ricerche in proposito^ le quali dimostrano la sua impermeabilità. Riferisco prima alcune esperienze hi vitro^ fatte in condizioni simili a quelle del Cohnheim : preso l'intestino da un animale aperto, due cannule di vetro venivano introdotte nei suoi due estremi ta- gliati, e legate strettamente. Tutto l' intestino, senza averne aspor- tati i vasi, 0 si , secondo i casi , veniva immerso in un recipiente contenente un liquido, le due cannule essendo sollevate dall' acqua tanto da impedire che eventualmente potessero passare sostanze attraverso alle legature. L' intestino in esperienza doveva contenere in generale un liquido diverso dal succo gastrico, e spesso in quan- tità misurata. Occorreva perciò lavarlo , svuotarlo completamente , e poi riempirlo. Siccome in queste operazioni , per la delicatezza dell'organo bisogna procedere con molta precauzione , in generale operavo come segue. Aperta un'Oloturia in una vasca di acqua di mare corrente, lasciavo che l'intestino coi vasi rimanessero sospesi nell'acqua. Tutte le manipolazioni venivano fatte in queste condi- zioni , e divenivano cosi assai meno pericolose , non essendo mai l'organo costretto a sopportare il proprio peso fuori dell' acqua. Secondo l'esperienza da fare, o lasciavo 1' organo dentro la stessa vasca, attaccando le due cannule alle pareti del bacino con un po' di cera (la membrana intestinale non toccava mai però la parete stessa), oppure, se occorreva immergere l'organo in un liquido che non fosse acqua di mare, lo trasportavo in una bacinella, la quale introducevo nella vasca sotto di lui ; poi sollevandola, e perciò por- tando via l'organo dalla vasca , facevo scolare 1' acqua di mare , e introducevo il liquido voluto, ripetendo la scolatura qualche volta, per il necessario lavaggio. La vuotatura dell'organo è la parte più difficile, e veniva sempre fatta dentro alla, vasca; dopo fissate le due cannule ed attaccatane una al bacino, procuravo che il con- tenuto intestinale cacciasse via completamente l'aria dall'altra, che abbassavo fin sotto il livello dell' acqua; avevo pronto un tubo di gomma pieno di acqua di mare, e a questo punto lo attaccavo alla cannula libera; abbassavo l'estremo libero del tubo di gomma fino ad un livello più basso di tutto 1' intestino , traendolo fuori della vasca. Allora già una gran parte del contenuto intestinale veniva n») Paolo Enriques via da sé per mezzo di questo sifone, e per ciò che restava , ba- stava soffiare debolmente nel tubo fissato alla parete. L'introduzione del nuovo liquido si faceva per mezzo di una buretta graduata connessa ad una delle due cannule; l'altra, quella a cui era attac- cato il sifone, rimaneva sempre sotto l'acqua, non solo, ma si pren- devano anche altre precauzioni , perchè nel riempimento non re- stassero bolle d'aria dentro all'organo. A questo scopo, basta pro- curare che in ciascun momento il punto dell'intestino immediata- mente seguente a quello fin dove è arrivato il liquido, sia, rispetto a questo, un poco più sollevato. Naturalmente, quando la compo- sizione del liquido messo dentro doveva essere esattamente quella del liquido della buretta, prima di svuotare l'organo, si attaccava anche la buretta, e si faceva passare molto liquido per l'intestino : entrava dalla buretta, ed usciva per mezzo del sifone. Speciali indicazioni tecniche verranno indicate volta per volta. Esperienza con acqua di mare. — Riempiendo di acqua di mare un intestino immerso nell'acqua di mare corrente, sia l'intestino privato dei vasi o no, se la durata dell'esperienza è solo di qualche ora e il liquido interno non è sotto pressione, si ritrova alla fine esattamente la stessa quantità di liquido che vi si è messo. Invece, in esperienze di lunga durata, si ha lo stesso resultato ot- tenuto dal CoHNHErM, cioè lo svuotamento. E si osserva, come ab- biamo già accennato, che l'intestino si contrae, sempre a zone , a tratti, e talvolta si macera talmente, che non si può sollevare dalla vasca senza romperlo. Questi resultati mostrano che le cause dello svuotamento sono patologiche , e non sono un processo fisiologico di assorbimento osservato in vitro. Esperienze con glucosio. — Ho adoperato sempre soluzioni isotoniche o quasi, facendo soluzioni miste di glucosio e di NaCl, oppure aggiungendo un poco di soluzione di glucosio al 20 o/o (circa isotonica) a molta acqua di mare. Mettendo nell'inte- stino delle forti soluzioni di glucosio, esso si ritrova in breve tempo al di fuori. Queste esperienze sono state fatte per la massima parte conservando i vasi ; dopo un certo tempo, oltre ad analizzare colla reazione del Fehlixq il liquido esterno, prendevo un pezzetto di vaso, legato alle due parti , lo lavavo abbondantemente in acqua di mare, e poi lo aprivo sopra un vetrino da orologio. Sulla pic- cola goccia che ci cadeva, facevo la reazione del Fuhling, osservan- done ad occhio nudo o al microscopio il resultato. Reazioni di con- Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 37 fronto mi avevano dimostrato che anche cosi in piccolo si poteva fare questa analisi con buonissimo resultato. Con soluzioni di glucosio 5, NaCl 2 oj^ (circa isotonica), o glu- cosio 5, NaCl 4,5 °/o (un po' ipotonica, /\ — 1°,67) si ha sempre, dopo poco tempo (p. e. 2'') una sensibile reazione di ridazione, tanto col liquido esterno (acqua di mare in una piccola vaschetta) , quanto col liquido dei vasi. Ma siccome, per ciò che riguarda i vasi, non si sa se lo zucchero vi è passato direttamente, oppure se vi è en- trato dal liquido della vaschetta, ho fatto esperienze in cui l'acqua di mare della vaschetta era abbondantemente corrente, e quindi non conteneva zucchero. In questi casi il resultato è identico, cioè passa ancora zucchero nei vasi. Dunque lo zucchero passa nei vasi anche direttamente dall'intestino. Per vedere se passa direttamente dall'intestino al liquido esterno , o per mezzo dei vasi, si può ve- dere se le pareti vasali s(5no permeabili allo zucchero , e , d'altro lato, se si trova zucchero nel recipiente esterno, quando l'intestino è stato privato di tutti i vasi, dei quali però non siano rimasti beanti gli orifizii. Tale seconda esperienza io la ritengo però impossibile a farsi. Quanto alla prima, ho verificato il passaggio dello zucchero dall'esterno all'interno dei vasi, in questo modo: un pezzetto di vaso è legato alle due estremità, ed immerso dentro una delle solite so- luzioni di zucchero, per 2^"; le estremità sono sollevate al di sopra del livello del liquido. Dopo, il vaso viene abbondantemente lavato con acqua di mare corrente, ed aperto con un taglio netto ; sulla goccia che ne cade viene fatta la reazione del Feeling , che ha esito positivo; anzi, si ha una riduzione fortissima. Cito qualche esperienza più estesamente, per fare alcune con- siderazioni osmotiche: 1. Liquido posto nell'intestino . . . cm e' 3,8 di gluc. 5, NaCl 2 % » ritrovato » dopo 2'^ » 6,5 » » » » 2. Liquido posto nell'intestino ... » 4 » » » » » ritrovato . » dopo T*" » 5,3 » " » » 3. Liquido posto nell'intestino ... >> 3,4 soluzione prec 15 + acqua » 5 » ritrovato » dopo 7'* » 3,6 In queste esperienze , nelle quali è passato zucchero al di fuori dell'intestino , 1' aumento di volume esprime che la membrana è meno permeabile al glucosio che ai sali, i quali devono essere en- 38 Paolo Enriques trati iiGirintestino, mentre il glucosio usciva. Naturalmente questo eftetto di aumento di volume si può far sparire, se si adopera una soluzione di glucosio un po' ipotonica (ultima esperienza). Ma se, invece di una soluzione di glucosio così forte, prendiamo una soluzione più debole, i risultati sono diversi. A 100 cm. e. di acqua di mare ne vengono aggiunti 2,5 di soluzione di glucosio al 20 °/o ; se una tale soluzione viene messa dentro l'intestino , dopo 2 o S** si ritrova la stessa quantità di liquido dentro , e fuori non vi è traccia di zucchero , come non ve ne è nel liquido dei vasi. Dentro all'intestino la reazione è, naturalmente, sempre intensissima. Se si pensa che il liquido messo dentro conteneva 0,5 o/o di ghi- cusio , vale a dire sempre una quantità considerevole , che la va- schetta in cui era stato messo l'organo conteneva circa 50 cm. e. di liquido , e che la reazione di Fehlinq è sensibilissima , ancora ben evidente in una soluzione di zucchero all' 1 per 10,000, si deve ritenere che zucchero ijroprio non ve ne fosse fuori dell'intestino, e che dunque la sua parete sia impermeabile a questa so- stanza. Quando il glucosio passa è necessario attribuire il passaggio a cause patologiche. Esperienze sui cloruri, — ■ Con ricerche quantitative ho potuto dimostrare la impermeabilità della membrana anche a, queste sostanze. I primi tentativi furono vani , finché non ricorsi ad adoperare liquidi assai poco distanti dalla concentrazione e composizione dell'acqua di mare. Per le determinazioni quantitative dei cloruri adoperai il metodo titrimetrico col nitrato d'argento, indicatore il cromato di potassio. Composi dapprima un'acqua di mare artificiale, in base ai dati analitici di varii AA. , nella quale una parte del NaCl era sosti- tuita con solfato di sodio, in quantità osmoticamente uguale. L'a- nalisi titrimetrica della mia soluzione, mi dette per resultato: CI % gr. 1,30, mentre nell'acqua di mare ve ne sono gr, 2,11 "/o. La tonicità fu verificata essere quasi uguale a quella dell'acqua di mare, col metodo crioscopico (Z^—2°,2) Sperimeiitando con questa soluzione, il cloruro di sodio passava sempre in abbondanza, Negli esempii riportati qui sotto, il liquido artificiale è interno , e l'or- gano è immerso in una grande vasca di acqua di mare corrente (i vasi sono conservati;: Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 39 cm. e. CI o/o CI in gr. 39,5 1,30 0,51 19 1,43 0,27 2 1.30 0,026 4 1,59 0,064 7,6 1,30 0,099 9,6 1,42 0,136 4. Liquido messo nell'intestino » raccolto dopo 1*^ 5. Liquido messo nell'intestino » raccolto dopo 2*" 6". Liquido messo nell' intestino » raccolto dopo 1'' 30' Si vede come il liquido diminuisca quando è molto abbondan- te, come nel 1» caso, in cui era stato messo coscientemente in quan- tità tale da distendere alquanto la membrana; aumenti invece quando è scarso ; è evidente che questo fatto è dovuto alla difficile uscita del solfato di sodio interno, mentre il cloruro esterno entra più fa- cilmente ; cosicché il sale interno esercita una pressione osmotica maggiore. I cloruri, come si vede dai numeri, traversano abbon- dantemente la membrana. In queste esperienze è anche evidente l' influenza della pressione, benché piccola, sullo svuotamento del- l'organo ; si pensi che il canale digerente della prima esperienza era stato tolto da un'Oloturia colossale, e che per introdurci quei 40 cm. e. era bastato distenderlo poco, ed era poi stato lasciato aperto ai due estremi, con la solita disposizione delle cannule. Dati questi resultati , preferii non porre più alcuna sostanza anormale nelle mie soluzioni, sempre dubitando di fare delle espe- rienze di patologia sperimentale; tentai con acqua di mare diluita (con aggiunta di acqua distillata) , e concentrata (con aggiunta di un poco di soluzione satura di Na CI). Riporto alcuni esempii (il dosaggio del CI nelle soluzioni adoperate è stato fatto col solito metodo, dopo averle preparate — l'acqua di mare diluita sta dentro e la concentrata fuori): cm. e CI o/o CI in gr. 7. Liquido messo nell'intestino 12,5 ],70 0,213 Tuori CI % gr. 2,30 raccolto dopo P . 10,2 2,13 0,217 —2,3 8. Liquido messo nell'intestino 17,7 1,42 » raccolto dopo 1,15' 13,5 1,99 —4.2 +0,004 0,251 9,268 +0,017 !^ : '^ "^«t^ 4(1 Paolo Enriques Si tratta uei due casi di due Oloturie grandissime. Il passag- gio, come si vede, è stato ridotto ad uua quantità veramente pic- colissima, in queste esj)erienze meno patologiche delle altre. E si noti che i liquidi digerivano tra loro di più che 0,G "/« di CI, ciò che. espresso in NaCl, significa una diiterenza di quasi 1 "/o nella prima esperienza e di più che 1 "/o nella seconda. Ma resultati ancora |)iù belli si ottengono quando si rendono anche più fisiologiche le condizioni di esperienza. Il succo gastrico delle Oloturie è, come vedremo, più povero in cloruri che non 1' a- cqua di mare. Raccoltane una certa quantità da diverse Oloturie {tuhulosa e Steìlati), mescolatolo, filtratolo, e determinatane la per- centuale di CI in una parte , esso viene adoperato come liquido interno nelle solite esperienze, mentre l'esterno è acqua di mare corrente : cm.c. CI % CI in gr. 9. Liquido messo nell'intestino 4 1,84 0,0736 Fuori CI % gr. 2,11 raccolto dopo T' . 4,4 0,0738 +0,4 +0,0002 Il liquido interno non avrebbe dovuto variare di volume , es- sendo isotonico ; raccoltolo, si osserva che è assai torbo , e contiene delle impurità sospese ; perciò si filtra, lavando abbondantemente il filtro, ecc. ecc., prima di titolarlo. L'aumento di volume era eviden- temente dovuto a quelle impurità. Si vede come il passaggio dei cloruri si sia ridotto ad una quantità certamente inferiore ai limiti di errore delle esperienze; eppure la differenza di concentrazione tra dentro e fuori era sempre assai considerevole (circa 0,3 "/o di CI). Analisi dei cloruri e dei solfati nel liquido gastrico e celomati- co. — Ma già siamo venuti, a grado a grado, all'esperienza più fi-, siologica di tutte, quella che fa continuamente da se stessa l'Olo- turia vivente, con i suoi liquidi normali, il succo gastrico e il sangue celomatico. Con il solito metodo titri metrico ho fatto ripetute analisi dei cloruri contenuti nell'acqua di mare, e nel liquido gastrico e celo- matico delle Oloturie. Per l'acqua di mare e il liquido celomatico ho ottenuto, come media di molte determinazioni, esattamente lo stesso valore di gr. 2,11 "o di CI (7o significa, qui, come nelle ana- Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturi 41 lisi riportate sopra e sotto, su 100 cm, e, di liquido). Le differenze tra le singole analisi non riguardano la prima cifra decimale, e non sono maggiori tra le determinazioni dei due liquidi clie tra quelle di uno stesso. Dando questa media, io sono perciò sicuro anclie della seconda cifra, per ciò che riguarda il confronto tra i due liquidi; i valori assoluti può essere che abbiano una approssimazione un poco minore; ma quello che a me preme in questo momento è pro- prio il confronto tra i varii liquidi ; esso dunque ci dà una perfetta uguaglianza nella percentuale dell' ione CI, fino ai limiti d' errore,, che sono inferiori a 0,01 ^o- Invece nel succo gastro-intestinale la composizione non è così costante; riporto perciò i resultati delle principali singole analisi (per comodità segno i numeri in ordine decrescente) : CI ^/o in gr. nel liquido gastro-intestinale : 1 2 3 4 6 6 7 8 9 2,08 2,04 2,02 1,90 1,90 1,90 1,88 1,84 1,84 Nei primi 3 casi, si tratta di animali con canale digerente pieno di una enorme quantità di liquido, il quale aveva debolissime le ca- ratteristiche del succo gastrico ; né l'odore, né il colore che gli sono ordinariamente proprii ; erano animali da lungo tempo a digiuno nelle vasche del laboratorio. Se si considera che un simile conte- nuto non si trova mai negli animali che sono venuti allora allora dal mare, o anche che siano stati qualche tempo, ma non moltis- simo, a digiuno in laboratorio, si deve concludere che quel liquido non é altro che acqua di mare, ingerita in abbondanza, nelle con- dizioni anormali in cui gli animali si trovavano , forse colla spe- ranza di supplire alla mancanza di rena. Non dobbiamo perciò tener conto di tali analisi; il contenuto del canale -digerente non ha mai, in condizioni normali, una cosi alta percentuale di cloruri. Le analisi 4 e 6 sono fatte su animali a digiuno da una diecina di giorni, la 6 da un animale a digiuno da pochi giorni. Tanto la 4 che la 5, sono fatte sui succhi riuniti di diverse Oloturie, delle due specie adoperate. L'animale dell'analisi N.» 7 era venuto il giorno stesso dal mare, e conteneva molta rena e poco liquido, intensamente do- rato. L'analisi N.° 8 è pure fatta su diverse Oloturie a digiuno, e •l'2 Paolo Enriques ({iH'lla N.» 'J su nn llolotliuria Stellati, venuta dui mare il giorno avanti, e piena di rena. Giacche queste analisi sono state fatte su animali che si tro- vavano in momenti della digestione tra loro diversissimi , e sono tutte concordi nell'assegnare al succo gastrico un contenuto di CI "/o notevolmente inferiore a quello dell' ac(jua di mare e del sangue celomatico, si può affermare che questo è un fatto costante; vi sono delle variazioni, ma oscillano tra 1,83 e 1,90 % ; come media, pos- siamo dire che il succo gastrico contiene dell'ione CI circa 7» meno che l'acqua di mare e il sangue celomatico. Data questa diversità di composizione tra i due liquidi che si trovano a contatto colle due superfìcie della membrana intestinale, data questa diversità costante, come può essere che la membrana stessa sia una membrana di diSusione, la quale lascia passare i sali disciolti, indifferentemente nei due sensi? Se così fosse, si stabili- rebbe l'equilibrio, quando in un dato momento non vi fosse. Ne si può ammettere che la membrana sia di diffusione , ma il disequi- librio sia conservato per la continuamente nuova secrezione che nel canale digerente si versa. Ciò è assurdo, perchè quando 1 Oloturia è a digiuno, e il suo stomaco contiene una assai notevole quantità di liquido, bisognerebbe che questo si rinnovasse continuamente, e quindi, che la secrezione raggiungesse una quantità addirittura straor- dinaria ; e poi, quand' anche ciò potesse ammettersi, si urterebbe contro un altro assurdo : questa enorme quantità di succo gastrico povero in cloruri, richiederebbe, per potersi produrre, che il sangue celomatico si arricchisse in grande misura di cloruri ; per quanto vi potesse essere un' altra membrana che ristabihsse l' equilibrio coir acqua di mare, per esempio il polmone acquatico, sempre si dovrebbe avvertire tale arricchimento in cloruri, facendo le analisi del sangue stesso ; ed esse invece danno resultati uguali a quelle dell'acqua di mare. Dunque, la membrana intestinale non lascia diffondere i clo- ruri attraverso di se. E gli argomenti da cui tale deduzione è fatta sono inoppugnabili, perchè sono ricavati da analisi fatte su liquidi dell'organismo perfettamente in condizioni normali. Anche dei sali precipitabili con cloruro di bario ho fatto delle titolazioni , con il metodo del cromato di potassio. A 100 cm. e. di liquido da esaminare aggiungevo una quantità un po' eccessiva di una soluzione titolata di cloruro di bario; concentravo molto, filtravo ; aggiungevo jìoi cromato di potassio da una provetta gra- Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 43 duata, e^ per giudicare con precisione del momento in cui comin- ciava a comparire la colorazione, adoperavo due provette uguali e un imbuto con filtro. Dalla boccetta contenente il liquido da tito- lare, filtravo un poco di questo in una delle provette ; poi aggiun- gevo (nella boccia) un po' di cromato di potassio, e filtravo ancora neir altra provetta ; se i due liquidi erano di colore uguale , cioè non ancora gialli , versavo il liquido della prima provetta nella boccia, aggiungevo ancora cromato di potassio, e tornavo a filtrare una piccola porzione , ecc. ; cosi coglievo esattamente il momento in cui cominciava la colorazione, avendo sempre da fare il confronto con un liquido in cui non c'era ancora. Con analogo metodo , ma con maggior precisione, aggiungevo ancora cloruro di bario, fìnckè la colorazione spariva; e facevo poi i calcoli com'è d'uso. Sono arrivato a determinare, con questo metodo, che il sangue celomatico e 1' acqua di mare hanno la stessa percentuale di sali precipitabili con cloruro di bario, coll'approssimazione di 1 per 30 o 40.000; più oltre i numeri sono differenti, ma si oltrepassa anche il limite dell' esattezza delle mie titolazioni ; non riporto i numeri assoluti della composizione dei due liquidi, perchè non ho sufficien- temente curato l'esattezza di questi valori ; ma si tenga ben pre- sente che ciò non influisce minimamente sui valori di confronto ; si potrebbe misurare questi ultimi , senza avere nessuna idea dei valori assoluti. Nel liquido gastrico credo che ci siano meno di questi sali pre- cipitabili con cloruro di bario , ma non riferisco le analisi fatte , perchè, stante il colore già di per sé giallo del liquido in que- stione, non potevano avere una esattezza simile a quella delle altre analisi. Ed ecco che ancora a grado a grado siamo condotti più oltre, verso questioni che non toccano solamente la membrana intestinale e la sua permeabilità, ma tutte le membrane che nell'Oloturia se- parano l'ambiente interno dall'esterno. Sorge il problema, del modo con cui l'equilibrio di composizione salina tra il sangue e 1' acqua di mare si conserva. Certo , ciò non avviene per una permeabilità osmotica della membrana intestinale ai sali: prima di tutto, perchè la membrana intestinale non è permeabile ai sali ; ed in secondo luogo, perchè, qualora lo fosse, lo scambio osmotico di sali tra il succo gastrico e il sangue celomatico porterebbe questo a una composi- zione salina diversa da quella dell'acqua di mare, in altre parole, impoverirebbe il sangue di cloruri. Se dunque tale equilibrio tra 44 Paolo Enriques il sangue e 1' acqua di maro si conserva per dilluHiono attraverso ad una membrana, vi è nell'Oloturia una membrana di difFiisione che non è la membrana intestinale; si ])otrobbe pensare, p. o., al polmone acquatico. Però , voglio mostrare che questo equilibrio salino non richiede di necessità l'esistenza di una tale membrana, sebbene tale esistenza sia a priori possibile. Il succo gastrico è più povero in cloruri, e ciò si capisce: in esso si trovano gli en- zimi e le altre sostanze che servono per la digestione, e le sostanze alimentari digerite e disciolte; tutti corpi che contribuiscono alla pressione osmotica ; e giacche questa deve essere uguale a quella del sangue celomatico per la permeabilità all'acqua della membrana intestinale, ne segue che i sali divengono più scarsi. Se si vuole esaminare più particolarmente il fenomeno, quando il secreto delle reti mirabili arriva nel lume intestinale, e vi si discioglie, la pres- sione osmotica aumenta , e quindi passa acqua verso 1' intestino , dal sangue ; lo stesso accade quando i processi digestivi disciolgono delle sostanze prima non sciolte, o scindono dei composti a molecola più grossa; cosi diinque i sali, che non sono variati nella loro quan- tità assoluta, si sono trovati disciolti in una maggiore quantità di acqua, e quindi sono percentualmente diminuiti. Ma nel sangue non rimangono gli effetti della perdita d'acqua subita, perchè ripara a spese del mare, per mezzo di altre membrane, pure permeabili all'ac- qua. Né l'effetto si può far sentire anche momentaneamente, perchè il versarsi della secrezione nell'intestino è un fenomeno molto lento in confronto al passaggio osmotico dell'acqua attraverso ad estese membrane. Quando avviene l'assorbimento, tutti i corpi che carat- terizzano il succo gastrico vengono in un modo o in un altro uti- lizzati, consumati od eliminati ; restano allora nel sangae i sali a formare da soli la pressione osmotica , e ne segue una perdita osmotica di acqua attraverso alle membrane , perdita , che ricon- duce il sangue alla percentuale salina primitiva , alterata per l'assorbimento di un liquido più povero in sali. Insomma, la grande diversità di composizione salina del succo gastrico non si fii sentire sul sangue, quando ne è avvenuto l'assorbimento, perchè interven- gono a compensarla delle cause simili ed opposte a quelle che la avevano prodotta. — Può sembrare a prima vista che questo mec- canismo non dovesse essere efficace a lunga scadenza; che una causa che vi fosse, la quale producesse un'alterazione accidentale qualsiasi della composizione salina del sangue, dovesse alterarla per semjìre. Ma si pensi invece, che il liquido che riempie lo stomaco è in parte Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 45 SUCCO secreto dall'animale stesso — e su questa parte possono avere influenza delle eventuali modificazioni della composizione del san- gue — ; in parte acqua di mare introdotta colla rena ; 1' animale beve nel mentre che mangia. Su questa porzione di liquido non ha influenza il sangue , ma essa è soltanto in relazione per la sua composizione con quella del mare. Ne segue, che a forza di assorbire quest'acqua di mare e di eliminare poi per gli organi escretori un liquido il quale dovrà certamente essere in relazione, per la sua composizione, col sangue dell'Oloturia, l'equilibrio del sangue con l'acqua di mare deve ristabilirsi quando venga turbato; la diminu- zione della percentuale dei sali nel succo gastrico è un fenomeno temporaneo, di passaggio, che non ha nessuna influenza sul sangue. In sostanza, quando vi è da un lato l'assorbimento di un liquido che ha una percentuale di sali costante, ed uguale a quella dell'acqua di mare (la diminuzione nel succo gastrico è temporanea) d' altra parte l'escrezione di un liquido che, come in tutti gli animali, deve tendere a compensare ogni accidentale variazione avvenuta, è ne- cessario che il sangue abbia sempre la stessa composizione salina dell'acqua di mare ambiente. Dovrebbe esistere uno speciale mec- canismo regolatore della crasi sanguigna , perchè fosse altrimenti, come negli animali che hanno una crasi sanguigna propria. Mi si perdoni la discussione . se non troppo concisa ; ma era neces- sario di porre bene in chiaro questi concetti, e di mostrare come dalle mie ricerche non segua affatto che debbano esistere nelle Olo- turie delle membrane permeabili ai sali , tra 1' ambiente esterno e l'interno. E, come chiusa di questa discussione, si tenga conto di questo fatto : che ben piccole devono essere le cause che tendano a turbare la composizione salina del sangue celomatico . in que- sti animali i cui succhi sono tutti isotonici tra loro e coli' acqua di mare, ed in cui il sangue stesso è cosi povero di sostanze pro- teiche od altre, che non siano i sali stessi dell'acqua di mare; onde ancor più facile a mantenersi l'equilibrio col meccanismo di cui ab- biamo parlato, anzi impossibile che esso rimanga per cosi dire in- dietro nel lavoro di compensazione. E si badi bene che questo meccanismo di compensazione non sono io che lo ho inventato di mia testa : esso esiste necessariamente in tutti gli animali , ed io ho unicamente mostrato come possa funzionare e servire allo scopo di conservare la stessa composizione salina dell' ambiente, quando non vi sia un meccanismo regolatore proprio nell' animale, e ten- dente a fare il contrario. 4G i'aolo Eiiri(|ues Posto tutto ciò, il doniaudarsi se esistono dello membrane per- meabili ai sali nelle Oloturie, e con esse negli animali che si trovano in condizioni analoghe , è problema com[)letamente aperto , e che non si può risolvere altro che con esperienze dirette. Ma pur troppo il valore di tali esperienze è incerto quando rispondono che i sali passano, perchè sono esperienze che richiedono, per farle, di assog- gettare le membrane a coudizioni patologiche, che danneggiano; ed abbiamo testò veduto, a proposito delle esperienze del Cohmheim , come facilmente si possa essere tratti in errore da quei resultati. Assorbimento. — Abbiamo fin qui discusso della impermea- bilità osmotica della membrana intestinale, ciò che non ci dice nulla riguardo all'assorbimento, tranne che per un lato negativo : che esso non avviene per dilfusione delle sostanze disciolte. E tempo di venire a studiare questioni che riguardano l'assorbiirento più da vicino, ed in primo luogo di occuparci di determinare la via che i materiali seguono per essere assorbiti. Ricordiamo che da questo punto erava- mo partiti, facendo la supposizione che i materiali passino nel sistema vasale e secondariamente da questo nella cavità celomatica. Ma la questione della diffusione attraverso alla membrana intestinale in toto, come è sostenuta dal Cohnheim, ci ha divagato dall'argomento : era necessario di esaminare prima tale questione, giacche se le idee del Cohnhp:im fossero state giuste, la nostra ipotesi sarebbe caduta. Invece, abbiamo trovato fatti i quali mostrano, oltre la non giu- stezza di quelle idee, in modo positivo alcune cose che ci confer- mano nelle nostre: cioè, che lo zucchero, quando passa dall' intestino a fuori , passa anche nell' interno dei vasi ; e che entra nei vasi proprio direttamente, anche quando l'ambiente esterno (quello che rappresenta la cavità celomatica) è completamente privo di zucchero essendo costituito da acqua di mare abbondantemente corrente. Dun- que, per lo meno, lo zucchero passa con altrettanta facilità dentro i vasi, con quanta traversa la membrana intestinale in toto; ma esperienze fatte su animali intatti mi hanno fornito dati di gran lunga più significativi. Diverse Oloturie sono poste in una vasca di acqua di mare (della capacità di una diecina di litri), alla quale è aggiunto circa un bicchiere di latte. Un'attiva aereazione si faceva nel liquido; e, per non renderlo ipotonico a causa dell'aggiunta del latte, vi veniva aggiunto anche un poco di NaCl in quantità appropriata. Da questo ambiente si tolgono le Oloturie ad una ad una, dopo tempi diversi, e si fanno osservazioni a fresco. Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 47 Nel sangue dei vasi e della cavità celomatica si trovano delle crocci oline di grasso, ed è difficile stabilire dove prima; ma attorno alle reti mirabili , addossati ai loro vasellini , interposti con essi , esistono dei cumuli di gocce molto interessanti. Sono cumuli bianchi, che solo l'osservazione microscopica e le reazioni specifiche dimostrano essere costituiti da ammassi di gocce di grasso. Insieme con esse si osserva un precipitato di aspetto pro- teico; esso è evidentemente dovuto ai proteici (caseina) del latte. I cumuli sono , se poco abbondanti (quando 1' animale osservato è stato poche ore nella vasca con latte), quasi soltanto interposti tra i vasellini delle reti; invece in seguito formano delle grandi propag- gini oscillanti in mezzo all' acqua , dopo che i visceri sono stati messi in evidenza in una vasca da operazioni ; facilmente da queste propaggini si possono staccare dei pezzi, colle più piccole scosse. Contemporaneamente il sangue della cavità celomatica si è arric- chito straordinariamente di gocce di grasso, mentre ciò è avvenuto in un grado molto più piccolo del sangue dei vasi. Si domanda : le gocce e i granuli proteici che formano questi cumuli proven- gono dai vasi e vanno nella cavità celomatica, o viceversa? E evi- dente che i cumuli non potrebbero addensarsi attorno alle reti in quella maniera come fanno, se fossero un ammassamento delle gocce contenute nel sangue celomatico: se rimanessero semplicemente ar- restati dai sottili vasellini , dovrebbero fissarsi anche intorno agli altri vasellini, mentre che i cumuli si trovano soltanto intorno alle reti. Di più, quelle lunghe propaggini, che hanno la massima ten- denza a distaccarsi, non si potrebbero formare. Siamo dunque co- stretti a ritenere che la via seguita dal grasso e dalle sostanze proteiche nell'assorbimento, sia quella conforme alla ipotesi fatta; solo credendo ciò ci possiamo render conto dell' esistenza di quei cumuli, disposti nel modo in cui sono ; ed anzi , ce ne rendiamo conto molto bene , perchè le gocce di grasso che escono dai vasi traversando 1' epitelio delle reti non è affatto strano che rimangano dapprima aderenti all'epitelio stesso da cui provengono; ma devono naturalmente allontanarsene man mano che altre gocce sopravven- gono, formando degli addensamenti, fintantoché i movimenti degli organi e del liquido non le distacca. D'altra parte abbiamo anche notato che col tempo aumentano molto le gocce di grasso nel sangue celomatico , ma non altrettanto nel sangue dei vasi: anche questo fatto non si saprebbe altrettanto bene spiegare ammettendo che il grasso passasse direttamente dall'intestino nella cavità celomatica , e 48 Paolo Enriques (la ([uesta nei vasi, corno ammettendo il contrario; ò evidente che il grasso assorbito dai vasi traversa con altrettanta rapidità l'epitelio delle reti mirabili, e quindi non aumenta nel sangue vasale, mentre che aumenta moltissimo nella cavità celomatica, man mano che i cumuli di gocce si distaccano dalle reti. E dunque dimostrato che il grasso e le sostanze proteiche se- guono nell'essere assorbiti la via del sistema vasale, por passare poi da questo nella cavità celomatica. Probabilmente anche le altre sostanze seguiranno la stessa via. Questo resultato è per noi inte- ressante anche per un curioso raffronto: le reti mirabili servono, unico organo, tanto per la secrezione delle sostanze attive nella digestione, quanto per l'assorbimento; lo stesso fenomeno si verifica nel fegato dei Gasteropodi. Quanto al meccanismo del trasporto nell'assorbimento, l'osser- vazione a fresco delle gocce e dei granuli nei cumuli, mostra che essi non sono inclusi in amebociti, ma liberi; e cosi è del maggior numero di quelli che si trovano nel sangue dei vasi e della cavità celomatica. 11 grasso e le sostanze proteiche vengono dunque as- sorbiti indipendentemente dagli amebociti, almeno nel loro secondo passaggio. Ultima questione relativa all'assorbimento, e che è certamente la più importante tra quelle che abbiamo fin qui trattato. Se è vero che tra il succo gastrico e il liquido celomatico il contenuto per- centuale in cloruri è costantemente ed in modo notevole diverso (e questo è stato dimostrato colle analisi fatte), è questo un fatto tipico per dimostrare la natura non puramente fisica del processo di as- sorbimento. Finché si sa solamente che la membrana è, in buone condizioni sperimentali, impermeabile osmoticamente ai sali disciolti ed alle altre sostanze, questo argomento non dice ancora abbastanza, perchè potrebbe essere che l'assorbimento avvenisse in condizioni, le quali si avvicinassero per qualche lato a delle cosi dette cattive con- dizioni sperimentali, p. e. per ciò che riguarda la pressione interna del contenuto intestinale. Ma queste analisi ci forniscono un dato di massima attendibilità, giacche sono osservazioni fatte su liquidi normali, tolti da animali perfettamente normali; osservazioni le quali provano che proprio durante la vita dello Oloturie, ed in tutte le fasi di digestione ed assorbimento, non vi è permeabilità osmo- tica della membrana intestinale alle sostanze disciolte. Dove trovare nn caso più tipico di questo, in cui l'assorbimento avviene sempre su di un liquido che ha una composizione salina diversa dal sangue Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 49 e che non tende ad equilibrarsi con quella di esso? Parliamo di « sangue »; abbiamo fatto le analisi sul sangue celomatico, e l'as- sorbimento avviene, crediamo, coli' intermezzo dei vasi. Ma siccome le sostanze assorbite vanno a finire nella cavità celomatica, almeno in uno dei passaggi che compongono il processo dell'assorbimento, deve il fenomeno avvenire nelle condizioni dette, tra liquidi di com- posizione diiferente, e precisamente da quello più povero di cloruri a quello che ne è più ricco. L'assorbimento è dunque necessaria- mente nelle Oloturie un processo fisiofogico, affatto indipendente dai fenomeni di diffusione , i quali non hanno luogo nelle mem- brane in questione. La membrana intestinale presenta dunque in modo palese due proprietà apparentemente contraddittorie: impermeabilità per diffu- sione, permeabilità per assorbimento. Non posso per ora discutere tale questione, ed i molteplici problemi a cui dà luogo tale strano antagonismo; posso solo manifestare il desiderio che ulteriori ri- cerche, mie o di altri, riescano a spiegare quali proprietà della mem- brana assorbente siano capaci di dar luogo a questi fenomeni. Ed ho fiducia che, se queste proprietà potranno venire scoperte, il fenomeno dell' assorbimento sarà messo finalmente in luce nel suo meccanismo fino ad ora molto misterioso. VII. Esame critico dei risultati di altri Autori Giacché il campo delle mie ricerche era assai poco esplorato, ho preferito non fare in principio un esame di ciò che si sa fino ad ora intorno all'argomento, riserbandomi ad accennare ora ad al- cuni resultati di altri autori che hanno qualche attinenza colle pre- senti ricerche. FfiENZEL ha fatto uno studio istologico dell'intestino degli Echi- nodermi. Per ciò che si riferisce agli Oloturoidi, egli descrive tra le cellule, epiteliali dell' intestino molti amebociti carichi di gocce pigmentate; nella Synapta esse hanno un colore rosso vivo ; si sco- loriscono nei preparati a fresco conservati a lungo, ed acquistano una tinta che mi pare di capire assomigli a quella delle gocce pig- mentate delle reti mirabili delle Oloturie. L'intestino dei Pedata è più scuro, per la differenza delle gocce. L'A. crede in sostanza che gli amebociti abbiano una funzione^ secernente (se bene intendo il suo pensiero), cominciando a produrre le gocce mentre sono vicini alla base dell'epitelio, e finendo col cadere essi stessi nel lume del Archivio zoologico, Voi. I, Fase. I. 4 50 l'uolo Enriques cauale digerente. Egli non porta argomenti degni di nota per so- stenere questa idea : evidentemente non ha fatto altro , in questo caso, che lasciarsi guidare dal suo costante desiderio di riconoscere una funziono secernente e delle gocce di secreto dovunque vede, in un animale invertebrato, dello gocce, in un organo che abbia qual- che attinenza col canale digerente. Non è difficile far rientrare le sue osservazioni nell'ordine di idee che siamo andati svolgendo in questo lavoro. Nessuna meraviglia che le gocce verdognole del se- creto delle Oloturie siano invece rosse in altri animali affini ; tanto più che abbiamo veduto come le gocce verdognole delle reti mi- rabili ecc. divengano rosse appena si osservano a luce riflessa, an- ziché ])er trasparenza. E nel fegato dei Molluschi (Aplysia) dove pure esistono delle gocce dicroiche verdi e rosse, le quali conten- gono , come ho dimostrato (Enriques, 1), gli enzimi digerenti di quell'animale, ho messo in evidenza come il colore verde o rosso sia un carattere non essenziale, ed ho disegnato nelle Fig. 98-101 degli stadi che dimostrano che le varie gocce sono tutte una cosa. Né d'altra parte nelle osservazioni del Frenzel ci può meravigliare il fatto che gli amebociti della Synajìta arrivino sino tra le cel- lule epiteliali, anziché abbandonare le gocce a quel punto. Anche qui posso citare osservazioni fatte su animali differenti (Enriques, 2): ho mostrato che nel duodeno della rana si compie un processo di escrezione di granuli pigmentati , i quali sono a quell' organo trasportati dagli amebociti; orbene l'ultimo cammino delle gocce si effettua in due modi: esse sono abbandonate dagli amebociti alla base dell' ej^itelio e traversano questo per loro conto , oppure gli amebociti stessi le trasportano fino tra le cellule epiteliali; ciò av- viene specialmente nelle parti dove il fenomeno è più attivo, e più nel rospo che nella rana; in condizioni patologiche dovute a spe- ciali esperienze , gli amebociti con granuli cadono addirittura , in gran numero, nel lume del canale digerente. Dunque gli amebociti che compiono una funzione di trasporto perfettamente paragonabile in animali cosi distanti, se nell' un caso possono con grande faci- lità variare il limite del loro viaggio, e il momento dell'abbandono delle loro inclusioni , si può senza nessuno sforzo sospettare che anche nell'altro caso, nelle Oloturie ed animali affini, offrano facili variabilità nei medesimi caratteri, e che il ritrovare degli aspetti un poco diversi in due animali non sia indizio di processi del tutto diversi. Credo dunque che le osservazioni del Frenzel pos- sano estendere ad altri animali i resultati delle presenti ricerche. Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 51 Quale sia il luogo dove si produce il secreto nella Synapta, questo non posso dirlo per ora; certo però, non sono gli amebociti stessi elle fungono da ghiandole. Quanto infine al versarsi degli amebo- citi proprio nell'interno del canale digerente, questo fatto non mi sembra provato in nessun modo accettabile. Il Frenzel si fonda su osservazioni dirette die non possono avere un gran valore; perchè tanto nei preparati a fresco per la pressione del vetrino , quanto nelle sezioni per l'azione dei fissativi , può accadere con massima facilità che degli amebociti situati tra le cellule epiteliali vengano cacciati fuori, o dalla pressione, o dalla forte contrazione dei tes- suti, rispt. nei due casi considerati; e cosi sorgano quegli aspetti, di cui il Frenzel dà anche figure riferentisi a varii animali , nei quali si vede un amebocito mezzo dentro e mezzo fuori dello strato epiteliale^ dalla parte del lume intestinale. Il Frenzel si estende nella descrizione dell'organo da lui studiato, anche nelle altre classi di Echinodermi; ma non voglio troppo discuterne qui: non ne sa- rebbe il caso , non avendo io una conoscenza diretta sufficiente delle cose. Soltanto ricorderò che egli descrive e disegna nel E/iccio digiuno (Fig. 6 della Tav. 4) delle gocce brune, perfettamente simili a quelle che io ho disegnato dalle reti delle Oloturie, e le quali si trovano a riempire in gran numero le cellule dell' epitelio intesti- nale; dalla sua figura mi sembra che nell'epitelio stesso esse si for- mino , giacche questo ha un aspetto molto simile all' epitelio delle reti mirabili nelle Oloturie. Ciò si capirebbe molto bene , per la mancanza di un organo nei Ricci cosi specialmente difterenziato come le reti mirabili delle Oloturie. E quanto alla questione mor- fologica, dell' origine cosi diversa dello stesso organo ghiandolare , in animali cosi vicini, rimando alla considerazione che ho fatto a pag. 18 in fine del capitolo sull'istologia dei vasi. Hérouard dice che vi sono nell'intestino delle Oloturie cellule epiteliali, ghiandolari, e amebociti carichi di inclusioni, a torto cre- duti spesso cellule secernenti (pag. 641). Egli crede che questi ul- timi compiano una funzione di assorbimento.- Ha veduto anche gli ammassi pigmentati sottoepiteliali ; non li crede nemmeno questi una ghiandola , come alcuni hanno sostenuto ; nel caso, sarebbero una ghiandola senza il condotto escretore; ma egli manifesta 1' o- pinione che piuttosto siano un prodotto di rifiuto che si accumula in quel luogo. Queste opinioni cadono senz'altro, giacche non hanno prove, ma sono semplici supposizioni; e d' altra parte, da tutte le presenti ricerche resulta quale sia il significato da darsi a quelle 52 Paolo Enriques gocce. Egli credo clie lo stomaco sia destinato a « broyer les ali- meuts et à calibrer le boi alimeutaire », a causa dei suoi muscoli ])iù abbondanti di quelli dello altre ])arti dell'intestino. CuÉNOT (1) dà grande importanza agli amebociti nella funzione dell' « assimilazione »; intende l'A. con questa parola tanto l'assor- bimento dall' intestino , quanto la trasformazione dei materiali as- sorbiti in materiali di riserva, da distribuirsi i)oi ai tessuti. Io non posso pronunziarmi in proposito ; non mi sembra che vi siano dati sufficienti , per ora , per credere in questa funzione più che come ad una cosa possibile ; essa ha però un certo grado di pro- babilità, sia ])erchè in molti animali si sono portati seri argomenti in proposito , sia perchè sono veramente moltissimi gli amebociti presenti negli spazi sottoepiteliali, tanti che con un giudizio appros- simato si può sospettare che essi non siano soltanto quelli che si sono scaricati del secreto; sia per le curiose ricerche di Chapaux : egli dice che nell' assorbimento del grasso (nelle Asterie) gli ame- bociti se ne caricano; e che, conservandoli « in vitro » in condi- zioni buone per un certo tempo , le gocce di grasso finiscono per scomi)arire ; ritiene quindi l'A. che questi elementi abbiano un' a- zione li politica. Varii AA. studiano i fenomeni di escrezione nelle Oloturie; anzi è questo il capitolo pili studiato della fisiologia di questi ani- mali. Mi hanno specialmente interessato le esperienze di Schultz che sono state , è vero, in parte criticate da Barthels ; ma a cui preferisco di credere completamente , giacche trovo nel lavoro di Schultz alcune riflessioni e considerazioni le quali mostrano chiara- mente nell'A. un eletto spirito scientifico. Egli ha iniettato nella cavità celomatica nn poco di inchiostro di China, che dopo qualche tempo ha ritrovato nell'interno dei leucociti; questi leucociti fagociti egli li ha osservati anche attraverso alle pareti del polmone acquatico, e nel suo lume; insieme con questi, anche altri , pieni di gocce scure e di cristalli, sui quali 1' A. ha fatto la reazione del muresside con esito negativo ; onde , anziché assegnare a loro un nome a caso, non si pronunzia sulla loro natura chimica in modo determinato. Queste osservazioni , fatte sulla Cucumaria pcntactes , dimostrano, secondo 1' A. , e nel modo più netto, che il polmone acquatico ha una funzione di escrezione. Nella Chiridota pellucida (Apoda), i fagociti portano l'inchiostro di China nell'imbuto cigliato i organo che è probabilmente omologo al polmone acquatico delle Oloturie e dei Pedata in genere) e ])0Ì nella pelle, seguendo il mesentere ; Digestione, circolazione e assorbimento nelle Oloturie 53 ivi rimangono probabilmente come amebociti pigmentati perma- nenti. Del resto anche altri A. credono che il polmone acquatico serva j)er l'escrezione. Relativamente ad una funzione escretoria del- l'intestino non mi pare che ci siano dati dimostrativi. É però pro- babile che esso, ed altri organi ancora, come gli organi genitali ecc. compiano funzioni di escrezione. Ho parlato della funzione escretoria del polmone acquatico: d'altro lato nessuno mette in dubbio la sua funzione respiratoria, per i rapporti anatomici che la suggeriscono; io pure vi credo: ma sarebbe desiderabile che si potessero racco- gliere in proposito dei dati di fatto , i quali potessero cambiare questa supposizione in certezza. Giacche ho finito questo capitolo parlando di varie funzioni, mi piace riportare la frase con cui Schultz chiude il suo lavoro: « Indem wir noch einen Blick auf die Gruppe der Holothurien werfen, konnen wir uns nicht enthalten, auf jenes grosse Interesse hinzuweisen, welohes diese Gruppe fùr eine phylogenetische Phy- siologie haben konnte. Die Functionen sind hier nodi vollstàndig primàr, noch unkonstant, sie fangen erst an sich anzupassen und zu vervollkommnen. Ein Organ hat vieleFunktionen uud eine Fuuktion hat viele Organe. Oft gelangen die AVanderzellen nicht durch die Trichter {V imbuto cigliato della Chiridota) in die Haut , sondern dringen direkt in sie ein; oft verirreu sich auch die Wauderzellen der Fedeltà an andere Orte und an ungelegener Stelle hàuft sich oft Excretion an. Die Spezialisation uud Integration der Organe geht hier vor unseren Augen vor sich. » Mi sembra che meglio di così non si possa intendere ed esprimere il concetto di 1.5. — Epitelio gastrico con granuli di secreto delle reti mirabili nell'interno delle cellule. Sublimato, emallume. 1000 d. » 16. — Vaso di rete mirabile (in alto) connesso, per mezzo di vasellino senza struttura secernente, col vaso marginale ventrale, e, quindi, cogli spazii sottoepiteliali dello stomaco. Le ciglia, non conservate nel preparato , son disegnate di maniera , secondo le osservazioni di preparati a fresco. Sublimato, emallume. 100 d. > 17. — Animale digiuno. Sezione trasversale del vaso sinistro con un ramo che va verso lo stomaco (a un livello un poco anteriore alla tra- versa anteriore). Sublimato, emallume. 50 d. » 18. — Animale digiuno : vaso sinistro in superficie; a fresco (luce riflessa). 50 d. » 19. — Cellule epiteliili delle reti mirabili, prive di secreto (in superficie); a fresco. 500 d. » 20 — 21. — Id., in un altro animale, ricche di secreto ; a fresco. 500 d. » 22. — Vaso sinistro in sezione trasversa.Sublimato, emallume e fucsina. 500d. » 23. — Parete dello stomaco in sezione trasversa. Sublimato, emallume e fucsina. 300 d. »• 24. — Epitelio di un vaso di rete mirabile, e sua continuazione coll'epitelio non secernente del vaso collettore. Sublimato, emallume e fucsina. 1000 d. » 25. — Epitelio di un vaso di rete mirabile , in cui parecchie gocce di se- creto .sono unite in un cumulo. Sublimato, emallume e fucsina. 1000 d. » 26. — Cumulo di gocce di secreto nel lume di un vaso di rete mirabile, attorniato da amebociti (a sinistra il vaso , v). Sublimato , emal- lume. 1000 d. » 27. — Cumulo simile inglobato da amebociti formanti un sincizio. Subli- mato, emallume. 1000 d. » 28. — Sincizio amebocitico con gocce della secrezione mesodermica nel connettivo dello stomaco. Sublimato, emallume. 1000 d. Ricevuto il fi Maggio 1!I02. Fluito tli stampare il 16 Agosto 1902. Sviluppo degli organi di senso laterale, delle ampolle di Lorenzini e loro nervi rispettivi in Torpedo per Alessandro Coggi Con le tavole 8-4. Introduzione Le nostre conoscenze sulla morfologia degli organi di senso la- terale e degli organi [come organi a fossetta \), ampolle, sacchi ner- vosi, bottoni 0 gemme terminali ^)], che con più o meno ragione fu- rono ritenuti con essi in relazione, si sono accresciute in questi ultimi tempi ^) di pari passo con quelle sullo sviluppo e la morfologia dei nervi cranici. È specialmente dopo i lavori di Allis su Amia (1), di Ewart su Laemargus, di Ewart e Mitchell su Baia, di Pollard sui Si- luroidi, di PiNKus su Protoioterus . di Stroxg sui girini di Rana, di Cole su Chimaera che fu possibile di stabilire un piano di distri- buzione e di innervazione degli organi laterali comune a tutti gli Ittiopsidi. Questi organi che ora sono dei bottoni di senso isolati, ora si trovano situati in canali aperti a doccia, o in tubi comuni- canti o no con l' esterno a mezzo di tubuli più o meno lunghi , o in tubi concamerati, o in vescicole chiuse, sono ordinati in quattro linee principali provvedute ciascuna da un proprio ramo nervoso : 1. Linea sopraorbitale innervata dal Ramus ophthalmicus su- 2)erficiaUs portio facialis. 1) « Pit organs », « sensory follicles », « Spaltpapillen ». 2) « Endknospen », « end buds », « terminal buds ». 3) La esposizione storica dei lavori che si riferiscono a quest'argomento è stata fatta molte volte. Nella monografia di Merkel (1880) ognuno può trovare noti?.ie precise a questo riguardo. E in coda alla stessa monografia e ai lavori di Garman (1888) e Cole (1898) sono riportati degli elenchi bibliografici che si completano a vicenda, nei primi due esposti per ordine di tempo^ in quest' ul- timo per ordine alfabetico d'autori. Lo stesso Cole ha promesso una Bibliografia completa della letteratura anatomica, embriologica, fisiologica e paleontologica (700 lavori circa) che direttamente o indirettamente riguarda il cervello, i nervi cerebrali e gli organi di senso laterale dei Pesci e degli Anfibi. GO Alcssniitlro Coggi 2. Linea infraorliitale innervata dal R. hitccalifi. 3. Linea io-mandibolaro innervata» dal R. mandihaliLris (•xtirnui<. 4. Linea laterale pr. d. innervata dal R. Ititeralis vagì. La branca del IX che nella figura di Amia data già da Alms il) provvede un organo laterale, è stata riconosciuta poi dallo stesso autore (2, pag. 74()-17) come fatta di fibre che provengono dalla radice del M. latrralis X. Così è lecito pensare che la stessa cosa possa verificarsi per le branche del IX che in Laemargus e nei Si- luroidi provvedono organi laterali corrispondenti. E le eccezioni offerte dai due organi della linea sopraorbitale di Chimacra innervati da una branca del R. oplithalmicaspìofandas, e dai quattro organi della linea infraorbitale di Nrcturiis innervati, secondo Platt, da branche composte di fibre del R. hmcalis e del R. ophth. prof, in eguali proporzioni, si spiegano col fatto che fibre appartenenti ad un dato nervo cranico possono a volto accompagnare le branche di un altro nervo. È merito speciale di Strong l'aver riunito tutti i nervi che provvedono organi laterali in un unico sistema, caratterizzato, oltre che da questa loro distribuzione periferica, dalla natura dello fi.bre che lo compongono e dalla comune origine cerebrale nel tiibeì'cidum acnsticum. Le fibre di questo sistema ( < special cutaneous », « lateral line component » ) egli ha distinto da altri due sistemi di fibre di senso, destinate alla pelle, a bottoni tattili e altri organi specializ- zati non appartenenti al sistema laterale, e alle superfici viscerali in generale. Già Merkel avea riunito sotto il nome di f Nervenhiigel » i bottoni di senso laterale dei Pesci e degli Anfibi, i sacchi nervosi dei Ganoidi e le ampolle dei Selaci; e sotto quello di « Endknospen > gli organi ciatiformi dei Teleostei, i bottoni sensitivi della cavità boccale delle larve e adulti di Anfibi e i bottoni sensitivi della ca- vità boccale e della lingua dei Rettili e dei Mammiferi. Il criterio per la distinzione delle due categorie di organi egli aveva tratto dalla forma delle cellule sensorie ognora distinte dalle cellule indif- ferenti o di sostegno, e rigonfiate a pera e munite di un lungo pelo cuticolare nei « Nervenhiigel », allungate invece a bastoncello con un breve processo cuticolare conico o a capocchia di chio«;-;i Lannarffi(i> o Jxuja, diviso in uno suporlicialo e uno profondo in Mu- stfltis; 2. un gruppo di ampolle boccali diviso in uno interno e uno esterno in Liomarf/us, unico in Eàja o Mustiìns; 3. un gruppo man- dibolare, fatto di poche ampolle, presente in tutto tre lo forme ; 4. un gruppo ioideo in Lacniargus e Rajaj mancante in Miistelus. Ora, mentre un piano comune a tutti gli Ittiopsidi è stato de- finitivamente stabilito circa l'ordinamento e l'innervazione degli or- gani di sejiso laterale, sempre rappresentati nelle (quattro linee prin- cipali ; intorno agli organi a fossetta, alle ampolle e ai bottoni ter- minali, non sempre regolarmente presenti, e che sembrano talvolta sostituirsi a vicenda nelle vario forme, e intorno alle relazioni di questi organi con quelli di senso laterale, non hanno potuto finora accordarsi le ricerche intraprese sopra un numero abbastanza con- siderevole di forme, e condotte con i metodi più diversi, siano esse dirette a conoscere la struttura minuta di questi organi, -o il loro or- dinamento alla superficie del corpo, o la distribuzione periferica dei nervi che li provvedono, o pure la origine cerebrale di questi nervi. Col presente studio su Torpedo ocellata, io apporto un nuovo contributo circa lo sviluppo delle linee di senso laterale, il loro de- corso e la trasformazione nei canali della linea laterale pr. d. e del capo e nelle serie di vescicole di Savi, e circa lo sviluppo delle am- polle di LoRENzixr dalla loro prima apparizione fino al loro ordi- namento nelle sei masse principali che si riscontrano nell' adulto. E ciò che più importa è d'essere riuscito a stabilire con esattezza l'innervazione delle due qualità di organi, risultato a cui difiicil- mente avrebbe potuto condurre la dissezione anatomica dell'adulto, per difficoltà speciali inerenti al forte dislocamento dei rami peri- ferici dei nervi cerebrali , prodotto dalla forma piatta del corpo e dalla presenza degli organi elettrici. E mentre queste ricerche fatte su una forma di Selacio molto specializzata, confrontate con quelle condotte con metodo diverso su altri Solaci, faranno meglio risaltare ciò ch'è essenziale a questo di fronte agli altri ordini di Pesci ; esse colmano altresì una lacuna in ciò che costituiscono l'unico lavoro sistematicamente condotto, che sia apparso finora sullo sviluppo delle ampolle. Metodi di ricerca Le descrizioni che seguono comprendono i fatti dello sviluppo che si verificano a cominciare da uno stadio embrionale squalifor- me, nel quale lo quattro linee di senso laterale sono già chiara- Sviluppo degli orgaai di seaso latarale, ecc. 03 mente abbozzate e sono appena accennate le prime ampolle , fino ad uno stadio in cui 1' embrione ha assunto la forma definitiva di torpedinetta, e gli organi laterali e le ampolle hanno raggiunto , o quasi , la conformazione e la disposizione che si osservano nel- r adulto. Però, a seconda della lunghezza e della forma degli embrioni e del grado di sviluppo degli organi periferici e dei nervi che li provvedono , ho dovuto adottare metodi diversi di ricerca. Cosi per gli stadi più giovani , nei quali i detti organi non sono cosi differenziati da spiccare, sul rimanente ectoderma, all'osservazione dell' embrione integro, ho fatto delle ricostruzioni grafiche, secondo il metodo di Fol, con i tagli degli stessi embrioni che hanno ser- vito pel disegno dei contorni. Per gli stadi intermedi, invece, mi son servito di embrioni fissati in liquido di Flemming , nei quali l'assenza di raggrinzamenti e di sollevamenti dell' ectoderma per- mette di rilevare la posizione precisa di organi laterali e di am- polle, che di quello formano ancora parte integrante. E per gli stadi più avanzati, nei quali i detti organi si sono più o meno staccati dalla pelle e affondati nel mesoderma;, ho adoperato embrioni fis- sati in sublimato, colorati in toto per pochi minuti in carminio, de- colorati fortemente in soluzione acida e diafanati in olio di garofani, nel doppio scopo di impedire la colorazione delle parti profonde e scolorare la pelle cosi da facilitare il rilievo dei dettagli , anche minuti, delle parti immediatamente sottostanti. S' intende che in questi due ultimi casi, ho creduto bene di completare le figure dietro r esame dei tagli di embrioni rispettivamente della stessa età. La scelta degli stadi embrionali è stata subordinata all'utilità di fare apparire , anche al solo esame delle figure , la evoluzione graduale degli organi di senso che formano argomento di questo lavoro, e di facilitare il confronto fra i vari stadi.. Così mentre i primi tre stadi squaliformi presentano la stessa progressione nella lunghezza totale dell' embrione, non è stato conveniente seguire lo stesso criterio per i susseguenti stadii squatiniformi , raiformi e torpediformi. Infatti embrioni della stessa lunghezza di 27 mm. pre- sentano, come vedremo, differenze cosi ragguardevoli nella confor- mazione esterna del corpo e nel grado di sviluppo e nell' ordina- mento degli organi laterali e delle ampolle , da giustificarne pie- namente la partizione in due stadi embrionali. G4 Alessandro Coggi Descrizioni Embrioni squaliformi di 1.' mm. (Tav. li, Figg. 1 - -J) Una immaf^ine parziale della disposizione delle aree ectoder- niiche che stanno in connessione con nervi encefalici , in un em- brione di T. ocellata della stessa lunghezza, fu data già da Fro- RiEP ; ma essa è diretta più che altro a dimostrare la posizione degli € organi brancliiali » e la loro indipenulenza dai punti di con- tatto del A' con gli inspessiraenti cctodermici della ^inea laterale pr. d. La mia Fig. 1 è una ricostruzione grafica da tagli orizzontali, in cui sono rappresentati, in proiezione sul piano sagittale mediano, oltre i nervi V, VII- Vili e IX-X, gli abbozzi del sistema di senso laterale, e inoltre i placodi che non appartengono a questo sistema, quali il placode del ciliare e gli organi branchiali corrispondenti alle prime cinque fessuro viscerali. Poiché dell'organo branchiale dell' ultima fessura non ho trovato accenno, bisogna dire che il mio embrione è più giovane di quello che ha servito a Froriep. Lo stesso stadio embrionale è rappresentato veduto dal ventre (Fig. 2) con gli abbozzi delle linee sensitive che vi giungono. Questi abbozzi sono strisce ectodermiche fatte di uno strato unico di cellule cilindriche, due o tre volte più alte di quelle del- l' ectoderma ordinario, e le quali sono iur connessione più o meno intima con rami nervosi appartenenti ai complessi del VII e del X Essi sono già al numero di quattro, corrispondenti alle quattro linee tipiche del sistema latenile , chiarame)ite distinti dall' ecto- derma ordinario e dagli altri abbozzi ectodermici, e ampiamente separati 1' uno dall'altro, ad eccezione di quelli della linea sopra- orbitale e della infraorbitale. I quali sono uniti con i loro estremi superiori, e inoltre limitano un' area di ectoderma inspessito. In embrioni più giovani (di 10 e 11 mm.) sarebbe difficile poter di- stinguere dove finisce l'uno e comincia l' altro di questi due ab- bozzi , perchè essi sono fusi in una striscia ectodermica comune. MiTROPHANOw , che ha dato una descrizione con figure dello svi- luppo del sistema della linea laterale in Acanthias vulgaris , rap- presenta i due abbozzi separati nella loro porzione superiore in un embrione di 2'i-23 mm. , ma chiaramente uniti invece in un em- Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 65 brione di 19 mm. È certo però che i due abbozzi s' iniziano con- temporaneamente e da un comune inspessimento ectodermico, tanto che Van Wijhe (pag. 26-27), seguito in ciò da Beard (pag. 105), li interpretò come due branche di un unico inspessimento senso- riale che si divide poi dicotomicamente. • Senza entrare in discussione su di ciò , è un fatto che nello stadio di svihippo che ho preso per punto di partenza , i quattro abbozzi sono chiaramente distinti , e i rami nervosi con i quali rispettivamente sono in connessione (salvo il R. lateralis X) hanno già iniziato il percorso che è loro proprio. Come è anche chiaro che detti abbozzi sono ora completamente distinti dagli inspessi- menti ectodermici o placodi che appartengono ai tre organi prin- cipali di senso, dagli organi branchiali e dal peculiare placode del ciliaris. A proposito dei quali ultimi, debbo dire che non sono riu- scito a chiarire, nelle serie di embrioni di Selaci che ho a mia disposizione, in quale relazione genetica essi stieno con gli abbozzi del sistema laterale. Questo è stato altro dei motivi per cui ho preferito iniziare la descrizione da questo stadio, nel quale non è più possibile confondere le due qualità di organi. Linea sopraorh itale. — Comincia circa all'altezza della radice del V, insieme con la linea infraorbitale ; e per tutto il suo decorso ad arco discendente , essa è limitata anteriormente da ectoderma a cellule basse, ordinate su uii solo strato, mentre posteriormente è. limitata, per un certo tratto del suo percorso, da ectoderma a cellule alte, il quale occupa l'area compresa fra la linea sopraor- bitale e V infraorbitale. Il R. ophth. super f. VII, che la provvede, le sta immediatamente dietro nel tratto superiore, in seguito è im- mediatamente accollato ad essa, indi entra nello spessore dell'ecto- derma , per cessare poco prima della linea. Questa allora è costi- tuita da un monticello di cellule , che sporge dal piano dell' ecto- derma, e .che termina all'altezza del contorno superiore del placode del ciliaris. Linea infraorbitale. — Nel suo tratto superiore, dove si unisce alla sopraorbitale, essa sporge alquanto sul rimanente ectoderma e presenta di tanto in ta nto delle connessioni col ganglio del hucca- ìis che le sta immediatamente in dentro. Il R. hitccalis la segue più intimamente a cominciare all'altezza dello sfiatatoio ' e vien com- preso in parte in essa; la linea allora offre una leggiera curvatura a doccia. Il nervo si fa più sottile, vien poi completamente compreso nello spessore dell'abbozzo sensoriale, e cessa all'altezza dell'occhio, Archivio zoologico. Voi. I, Fase. 1. 5 GG Alessandro Coggi quando l'abbozzo s'interna nel solco che sta fra l'occhio o l'arco mandibolare, rimanendo su quest'ultimo. Ma l' inspessimento ecto- derraico continua, rilevato, sul lato ventrale del detto arco (Fig. 2), seguendone la direzione in basso e indietro, e si avvicina cosi alla linea io-mandibolaro diminuendo di spessore fino a perdersi com- ])letamente. Linea io-mandibolare. — Poco al di sopra del punto ove il R. mandihularis externus, avvicinatosi all' ectoderma , passa dall' arco ioideo in quello mandibolare, comincia a distinguersi l'abbozzo di questa linea nel tratto di ectoderma inspessito che, sotto allo sfia- tatoio, riveste il solco che separa i due archi. L'abbozzo sensoriale si distingue bene perchè le sue cellule sono alte, con nuclei pure alti, e la sua superficie libera è perfettamente liscia (ossia in se- zione si presenta con una linea decisa) e leggermente incurvata a doccia ; esso sta tutto ed esclusivamente sull'arco mandibolare, ri- manendovi per tutto il suo percorso ; ciò che apparisce distinta- mente, oltre che per la forma del solco, per l'ectoderma della parete ioidea di esso. Questo ectoderma è bensì inspessito ma in modo diverso, perchè è fatto di più strati cellulari, dei quali l'inferiore o profondo è costituito da cellule solo poco più alte di quelle del- l' ectoderma ordinario. La linea io-mandibolare che, a rigor di termini, dovrebbe chia- marsi semplicemente mandibolare, sta dunque, sui fianchi del corpo, presso al limite delle due pareti del solco ; ma sulla facaia ventrale (Fig. 2), dove l'arco mandibolare piglia direzione obbliqua indietro e verso il piano sagittato mediano , essa abbandona il solco e si dirige mantenendosi trasversale, verso l'angolo esterno dell'apertura boccale, conformata a losanga. Nel primo tratto di questo decorso trasversale, il R. mandib. ext. fa parte dello spessore dell'abbozzo, e questo sporge come un rilievo sulla superfìcie del corpo, chiara- mente limitato da ectoderma a cellule basse e cubiche. Il rilievo diminuisce gradatamente e l'abbozzo si perde nell'ectoderma lieve- mente inspessito che circonda l'apertura boccale. E da notare che: 1.° il R. mandib ext., nel punto in cui esso incrocia il solco che separa l'arco ioideo dall'arco mandibolare, per fondersi con 1' abbozzo della linea io-mandibolare, invia una breve e sottile branca all'ectoderma della parete ioidea del solco; 2.° che questo ectoderma si presenta inspessito per un certo tratto al di sopra e al disotto di quel punto. Ma l' inspessimento ectodermico è diverso nelle due pareti del solco : perchè quello della linea io- Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 67 mandibolare è prodotto dalla rilevante altezza che raggiungono le cellule , le quali però si mantengono disposte in un solo strato ; mentre l'inspessimento sull'arco ioideo, come ho già rilevato, è dato dal sovrapporsi di più strati di cellule che se sono più alte di quelle dell'ectoderma ordinario, non raggiungono tuttavia la metà della altezza di quelle dell'abbozzo di senso laterale, L'inspessimento ectodermico dell'arco ioideo è il primo accenno di ampolle di Lorenzini (Tav. 3, Figg. 1 e 2,i). Il nervo che vi giunge (Rme. h) è il primo nervo ampol- lare che si forma nello sviluppo di T or pedo ; ed èia prima diramazione inviata dal R. mandih. ext. la quale non sia destinata ad organi di senso laterale. Ho già annunciato in due note (4, 5) i risultati delle mie ricerche sui particolari dello sviluppo delle am- polle e sulla formazione e accrescimento dei nervi ampollari. Queste, di cui abbiamo constatata l'apparizione, si trovano nello stadio eh' io ho chiamato d'inspessimento ectodermico , e sono le prime ampolle ioidee o io-mandibolarì. La prima di queste qualifi- che indica il luogo di formazione delle ampolle (sull'arco ioideo) ; la seconda, invece, indicherebbe l'abbozzo di senso laterale in vi- cinanza del quale le ampolle si son formate. E infatti importante rilevare fin d'ora, anche per ciò che avremo occasione di osservare in seguito, la contiguità dei due abbozzi di senso laterale e ampol- lare. Ma poiché tanto sull'arco ioideo , come anche in contiguità della linea io-mandibolare, altre ampolle son destinate a formarsi, le quali si raggrupperanno in vario modo nell' adulto, cosi ho de- signato queste prime col nome di ampolle ioidee dorsali. Linea laterale pr. d. — L' abbozzo di questa linea sta sopra al quarto^ quinto e sesto archi viscerali, e incomincia esternamente al 1» ganglio del X, ben circoscritta superiormente e innanzi da ecto- derma a cellule basse, meno bene invece inferiormente, ove l'ecto- derma che circonda le fessure branchiali è fatto di cellule discre- tamente alte, non però mai tanto quanto quelle dell' abbozzo sen- soriale. Questo si mantiene in relazione, a mezzodì brevi branche trasversali, col complesso del X, e precisamente al di sopra del Xi e del X2 ; ma nella sua porz ione posteriore 1' abbozzo comprende nel suo spessore un nervo, che è il R. lateralis X. Ciò significa che questo ramo non è in alcuna relazi one genetica con la metà poste- riore del complesso del X. Il IX non presenta alcuna connessione con 1' abbozzo; questo, come si è detto, incomincia solo in corrispondenza del V ramo del GS Alessandro Coggi X. Ciò risulta aiiclie dalla citata figura di Fuoiiiiii', od è in contrad- dizione con le descrizioni e le figure che ha dato Mitrophanow di embrioni di Achanthias di 19 mm. e 22 ram. Ma è facilo spiegare che lo € baguottes épidermiques » le quali, secondo quest' autore, si dirigono in avanti e verso il dorso, dai punti ove prima si trova- vano sopra alla 1" e 2'^ fessura branchiale, seguendo i Rr. dorsalcs del IX e A'i , non rappresentano altro che 1' accrescimento in di- rezione anteriore dell' abbozzo della linea laterale col E. lateralls X. Embrioni squaliformi di 15 mm. (Tav. 3, Figg. 3 - 4) abbozzi di senso laterale, la disposizione e le dimensioni delle cel- lule dei due strati cangiano cosi da formare un passaggio graduale all' unico strato di cellule peculiari onde quegli abbozzi sono co- stituiti. Linea sopraorb itale. — Comincia insieme con l' infraorbitale allo stesso livello della divisione del complesso VII- VII I neWe sue dira- mazioni principali. E insieme col R. oplith. superf. descrive un arco sopra e innanzi all' occhio. Il nervo ha tratto tratto dei punti di contatto con 1' abbozzo sensoriale , ma nella porzione inferiore ne occupa in parte lo spessore, e termina assottigliato prima dell' ab- bozzo, la cui porzione inferiore è limitata ai lati e ricoperta dall'ec- toderma ordinario a mo' di cappuccio ; fenomeno questo prodotto dalla velocità di progressione dell' abbozzo nsU' ectoderma indiffe- rente, e che si verifica solo nella linea sopraorbitale e in quella la- terale pr. d. E da rilevare la estensione in larghezza deli' abbozzo com' è rappresentato nella Fig. 3 ; ciò ad indicare i differenziamenti che si preparano noli' ectoderma che gli è contiguo , e che troveremo negli stadii ulteriori. Linea infraorbitale. — Da prima continuo con quello della so- praorbitale, e incompletamente limitato indietro dall' ectoderma in- spessito che riveste il solco che conduce nello sfiatatoio, l'abbozzo di questa linea è completamente distinto all'altezza dello sfiatatoio stesso, e allora è fiancheggiato da ectoderma più basso bistratificato. A livello del punto in cui gli archi mandibolare e ioideo si toccano sotto allo sfiatatoio, l'abbozzo si trova sul ciglio del solco profondo che scorre dietro all'occhio; allora, anteriormente è limitato da Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 69 ectoderma discretamente inspessito , ad uno strato solo di cellule alte, che costituisce la parete mandibolare del solco, e posterior- mente da ectoderma bistratificato , ma il cui spessore è poco minore o anche eguaglia quello dell'abbozzo. È un debole accenno di ara[)olle che troveremo distinte nello sta- dio successivo. Il R. buccalis segue da vicino l'abbozzo sensoriale, assottiglian- dosi sempre più; all' altezza del cristallino, quando 1' abbozzo s'in- curva sulla superficie ventrale dell' arco mandibolare, è in parte com- preso nello spessore di esso ; e si può seguire per un certo tratto lungo la porzione ventrale trasversale (Fig. 4, Rb)^ la quale termina prima di giungere all' apertura boccale in un rialzo prodotto da proliferazione di cellule ectodermiche ordinarie. Linea io •mandibolare e ampolle ioidee. — La linea io -mandibo- lare comincia sul fondo del solco che distingue l'arco mandibolare dall'arco ioideo, poco al disotto della unione di questi due archi in- feriormente allo sfiatatoio ; ma poi continua il suo cammino sull'arco mandibolare, dirigendosi perpendicolarmente in basso e girando sulla faccia ventrale dello stesso arco, ove decorre trasversalmente e ob- bliquamente in dietro verso l'angolo esterno dell'apertura boccale, poco lungi dalla quale termina alquanto rilevato e allargato. L'abbozzo ampollar e invece, parecchio cresciuto, sta tutto sull'arco ioideo, e precisamente sul ciglio del solco sopracitato ; cosi esso è contiguo, superiormente, con la linea io -mandibolare, ma ne è perfettamente staccato nel resto. Questo abbozzo trovasi an- cora nello stadio di inspessimento ectodermico; però nella sua por- zione superiore accenna al passaggio allo stadio seguente di ampolle individualizzate (CoggI;, 4). E interessante notare la disposizione del R. mavdib. ext., che provvede i due abbozzi, laterale e ampollare. Esso si distingue net- tamente dal R. hyoideus per un lungo tratto del loro decorso comune nell' arco ioideo; e nel punto in cui passa dall' arco ioideo in quello mandibolare, si divide in quattro branche di cui la maggiore si può considerare come la sua continuazione ; essa infatti seguita il suo cammino nella stessa direzione a contatto con l'abbozzo della linea io-mandibolare , ed entrando nello spessore di questa nel tratto ventrale. Delle tre branche minori, dopo che esse si sono messe a con- tatto con r ectoderma : 70 Alessandro Coggl due che nascono insieme e poi divergono leggermente, pren- dono direzione ricorrente in su: l'anteriore ])rovvede il tratto su- ])eriore dell'abbozzo della linea io-mandibolare, immediatamente ac- collato ad osso ; la posteriore innerva il tratto superiore dell' ab- bozzo ampollare ; la terza decorre in giù , facendo angolo acuto con la branca maggioro, e provvede tutta la porzione inferiore dell' abbozzo am- ])ollare. Cosi non solo 1' abbozzo ampollare dell' arco ioideo si ò allun- gato, ma in esso vediamo accennati due gruppi di am- polle ioidee, corrispondenti alle due branche nervose che vi giungono: 1. le ampolle superiori h, apparse nello stadio embrionale precedente e le quali ora mostrano di passare allo stadio di ampolla individualizzata; 2. le ampolle inferiori//, formatesi dopo, e che si trovano ancora nello stadi o di inspessimento ectodermico. Linea laterale. — Questa linea decorre ora superiormente al com- plesso del A'', a cominciare un po' dietro dello sbocco del dotto en- dolinfatico, fino quasi al margine posteriore della pinna pettorale. L'ultima porzione, che non è rappresentata nella Fig. 3, finisce nella solita proliferazione delle cellule ectodermiche che le forma una specie di cappuccio. Il R. lateralis X che nel suo tratto anteriore è unito al complesso del X e vi occupa una posizione superficiale, invia air abbozzo sensoriale due branche ; e nel tratto posteriore , quando si è separato dal R. intestinalis X, è fuso longitudinalmente con V abbozzo stesso. Poiché la linea laterale pr. d., né ora, né poi, non oftre alcuna differenziazione particolare, né può dar luogo ad alcuna controversia sul modo d' innervazione, cosi dallo stadio seguente in poi essa sarà rappresentata senza il R. lateralis X. Embrioni squaliformi di IS wm. (Tav. 3, Figg. 5-G) È r ultimo degli stadii squaliformi considerati in questo lavoro. Tu seguito il graduale sviluppo degli organi elettrici farà cambiare la forma esterna del corpo , alla quale dovrà adattarsi la disposi- zione degli organi epidermici. Linea sopraorhitale. — A cominciare dal punto ov' è unita alla infraorbitale, essa forma ora una mezza corona circolare sopra, in- nanzi e sotto all'occhio, seguita esattamente dal R.ophth.superf.^ il Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 71 quale le sta d' accosto nel suo tratto superiore, ma innanzi all'oc- cliio se ne distacca, rimanendo in connessione con essa a mezzo di rametti trasversali. L' allargamento dell" inspessimento ectodermico è anche mag- giore che nel precedente stadio, ma esso non appartiene tutto allo abbozzo di senso laterale. Infatti questo è fiancheggiato ai due lati da ectoderma bistratificato, diverso dall' ectoderma ordinario perchè le cellule dei suoi due strati hanno maggiori dimensioni; e questo peculiare ectoderma diventa pluristratifìcato innanzi al tratto infe- riore dell' abbozzo sensoriale. E quivi il R. ophth. da prima spicca un rametto che decorre in giù e poi tende a pigliare direzione ri- corrente, e in ultimo si divide in due rametti terminali, dei quali si conoscerà meglio il decorso nello stadio susseguente. Il primo rametto è un nervo ampoUare, ed è destinato alle ampolle che si sviluppano a spese di quel peculiare ectoderma. Sono le prime ampolle innervate dal R. ophth. siiperf. e le chiame- remo oftalmiche, anche per conservare la nomenclatura già adot- tata dagli autori per le corrispondenti ampolle in altre specie; ma si potrebbero anche denominare s o p r a o r b i t a l i , dappoiché esse si sviluppano di fianco alla linea sopraorbitale. Queste ampolle si trovano nello stadio di inspessimento ectodermico. Linea infraorUtale. — L' abbozzo di questa linea si è esteso allo indietro del punto d' unione con la sopraorbitale cosi che esso è incompletamente separato dall' ectoderma inspessito che circonda e conduce nello sfiatatoio. Insieme con questa porzione superiore e posteriore dell' abbozzo, la quale è situata all' esterno del ganglio del R. buccalis e del tronco comune palatinus -\- hyoideo-mandihu- laris, si sono sviluppati i nervi che la provvedono. Sono due rametti offerti dal R. buccalis e che hanno direzione ricorrente: l'uno {Rh.T) si stacca dal margine anteriore di Rh e provvede il tratto della linea sensoriale immediatamente vicino al punto d' unione con la sopraorbitale; l'altro {Rh.2) si stacca dal margine posteriore dello stesso Rh , superiormente al precedente , e .provvede il tratto più posteriore dell' infraorbitale. Di questi due piccoli nervi, solo l'ul- timo equivale alla branca otica del buccalis che provvede due bot- toni di senso in Amia, cinque in Laemargus e uno in Gadiis, appar- tenenti al corrispondente segmento della linea infraorbitale : branca nervosa e segmento di linea sensoriale, che sembrano mancare in Raja. ._' Alessandro Coggi Al (Vi sotto (Uil punto d' uuione della linea sopniorbitalo con rintVaorbitalo, il E. huccaUs che segue il decorso di quost' ultima, sempre affondato nel mesoderma, lo invia altri due rametti più brevi (seguati con due punti nella Fig. 5), circa all'altezza del contorno superiore dell' occhio. In seguito il nervo si avvicina all' abbozzo sensoriale, ma c'è sempre del mesoderma fra i due, e il contatto avviene solo nei punti in cui stanno sviluppandosi altri rametti che provvedono singoli organi di senso. All'altezza del cristallino l'abbozzo diventa più largo, e, mentre anteriormente è limitato dall'ectoderma inspessito che si continua a rivestire il solito solco dietro all'occhio, posteriormente è fiancheg- giato da ectoderma pluristratificato rappresentante la parte superiore di un abbozzo ampollare che abbiam visto iniziarsi nello stadio prece- dente. In questo abbozzo ampollare che si è formato in vicinanza e posteriormente alla linea infraorbitale, sono già chiaramente distinte le giovani ampolle boccali o in fra- orbi tali, al numero di due (Fig. 5. e), formatesi in relazione con nervi che provengono dal R. biiccalis. Questi nervi ampollari sono due rametti che si distaccano dal m argine posteriore del R. hiccalìs (Fig. 5, Rb.e)\ essi sono più cospicui del rametto che innerva lo abbozzo ampollare oftalmico, e corrispondentemente le due ampolle boccali accennano a passare allo stadio di ampolla individualizzata; sono dunque più avanzate nello sviluppo; infatti l' innervazione di questo abbozzo ampollare si può già constatare in embrioni squa- liformi di 16 mm. È da notare che l'abbozzo am pollare boccale è contiguo poste- riormente con un altro abbozzo ampollare che si accenna innanzi alla linea io-mandibolare, come vedremo. Linea io-mandibolare e ampolle ioidee e mandibolari. — Impor- tanti cangiamenti e differenziazioni si sono verificati nel complesso di questi abbozzi. Anzitutto la linea io-mandibolare ha cominciato a invadere con r estremo superiore 1' ectoderma che riveste l'arco ioideo, precisa- mente subito sotto allo sfiatatoio. E considerando quest'estremo su- periore nei tre stadii embrionali studiati finora , se ne deduce la tendenza che ha la linea io-man dibolare di ])roluugarsi in dietro e in alto (Fig. 5). Inoltre, sulla faccia ventrale del corpo è avvenuto uno smembramento di questa linea sensoriale in due porzioni, in- nervate però dallo stesso R. mand. exi:. possiamo cosi distinguere la porzione dorso- ventrale (lim.d) e la porzione ventrale (Jim.v). Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 73 Quest' ultima ha assunto la forma di ferro di cavallo, e con la sua branca interna si dirige verso il segmento ventrale della linea in- fraorbitale, dalla quale la separa incompletamente 1' ectoderma in- spessito. Negli abbozzi ampollari, oltre le dilferenziazioni avvenute in quelli la cui presenza è stata constatata nello stadio precedente , nuove altre se ne sono aggiunte ora; per modo che possiamo contare parecchi gruppi ampollari, caratterizzati dal posto che occupano e dalle branche nervose in relazione con le quali stanno sviluppandosi. Essi sono (Fig. 5): 1. Un grappo di due ampolle nei primi momeijti dello stadio di ampolla cava (CoGar, 4), situate sull'arco ioideo , subito dietro allo sfiatatoio : ampolle ioidee dorsali [h. 2. Un gruppo più numeroso di ampolle, più sotto nello stesso arco ioideo , delle quali alcune nello stadio di ampolla individua- hzzata: ampolle ioidee y. Questi due gruppi erano rappresentati nello stadio embrionale precedente. 3. Un abbozzo am pollare , ancora più sotto sullo stesso arco (Fig. 5, 6), incompletamente separato dal gruppo ^, e nel quale le ampolle si trovano nello stadio di inspessimento ectodermico : am- polle ioidee h. •±. Un abbozzo ampollare (e) situato innanzi alla porzione dor- so-ventrale della linea io-mandibolare e contiguo ad essa, e incom- pletamente separato, come si è rilevato più sopra, dall'abbozzo am- pollare boccale. Sono le prime ampolle mandibolari dorsali. Corrispondentemente a questa disposizione degli organi ecto- dermici, il B. nicmdih. ext. pre5enta la seguente ramificazione. Dopo aver lasciato il R. hyoideus^ esso decorre ancora nell'arco ioideo, avvicinandosi al(|uanto al solco che distingue quest'arco da quello mandibolare, e dividesi in tre branche : 1. Una branca sottile diretta trasversalmente in avanti e in fuori. Giunta alla linea io-mandibolare, essa dividesi in due sotto- branche, di cui r una breve segue la linea in giù, a contatto con e^sa, e l'altra più lunga entra nello spessore della stessa linea, se- guendone il tratto superiore, e si continua ancor più in alto, però più assottigliata, a provvedere le due ampolle del gruppo b. Questa branca corrisponde alle due brevi branche ricorrenti e divergenti di- rettamente dal ramo principale nello stadio embrionale precedente; 74 Alessandro Coggi le quali ora decorrono per un certo tratto insieme. Essa contiene dunque nervi di senso laterale e nervi anipoUari. *2. Una branca più grossa, divergente in basso o in dietro. E la branca ampollare inferiore dello stadio precedente. Ora , dopo breve decorso si divide in tre rametti, di cui il superiore è ricor- rente in alto. 0 provvede man mano le ampolle che si vanno indi- vidualizzando del gruppo ij, e gli altri due decorrono inferiormente a innervare 1* abbozzo ampollare //. Questa branca è dunque un nervo esclusivamente ampollare. 3. Questa branca si può dire la continuazione del R. mandih. ext. , poiché ne segue la direzione in basso e in avanti ; essa dà due rametti anteriormente, dei quali il superiore innerva il segmento intermedio della porzione dorso-ventrale della linea io-mandibolare e l'abbozzo ampollare e, e l' inferiore è destinato, almeno per ora, al segmento ventrale della stessa porzione dell' io-mandibolare ; e continua in direzione trasversale lungo la porzione ventrale della stessa linea , eh" essa innerva dopo di essersi divisa in due nuovi rametti. Questa terza branca contiene, come la prima, tanto nervi di senso laterale che nervi ampoUari. Linea laterale. — • Oltre l'allungamento in direzione ]iosteriore, non presenta di notevole che il forte allargamento dell'estremo an- teriore (Fig. 5), il quale è preparazione e inizio della commessura trasversale sopratemporale o postaurale, che troveremo solo in em- brioni più avanzati. Embrioni squatiniformi di ^Ht,r) mm. ^rav. 3, Figg. 7-8). Gli embrioni di (juesto stadio hanno il corpo a t'orma di squa- tina : lo sviluppo dell'organo elettrico ne ha allargato i tianchi ; e le aperture branchiali sono portate sulla faccia ventrale. È il primo passo verso la forma discoidale del corpo delle torpedini adulte. E si capisce come anche la disposizione degli organi sensitivi epider- mici abbia subite importanti modificazioni nella stessa direzione. Salvo i nervi che provvedono le porzioni prossimali o dorsali delle linee sopraorbitale e infraorbitale, nelle due Figure 7 e 8 sono rappresentate tutte le maggiori diramazioni del T'ZZ, contenenti fibre nervose ampollari e di senso laterale, fino al loro organo terminale. Linea sopraorbitale e ampolle oftalmiche. — La veduta di fianco non è più sufficiente per illustrare il decorso di questa linea di Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 75 senso laterale, la cui porzione distale non può essere esaminata di- rettamente che sulla faccia ventrale del corpo. Essa ha raggiunto i suoi limiti estremi , dal punto d' unione coli' infraorbitale sopra all'occhio a un nuovo contatto con la medesima e precisamente col suo segmento trasversale ventrale. Cosi le due Hnee di senso limitano un' area chiusa nella quale è l'occhio. Le curve che descrive la linea sopraorbitale fra questi due estremi sono effetto dello maggiore svi- luppo che hanno assunto il cervello anteriore , l' occhio e il naso. Negli stadii ulteriori essa non avrà che da allungarsi fra i due punti estremi ed esagerare le curve ora già iniziate. Anteriormente a questa linea, ed anche oltre il suo estremo di- stale, si presentano ora numerose ampolle, disposte in due serie li- neari: delle quali l'una segue la sopraorbitale innanzi e sotto all'oc- chio ; r altra la segue, sempre dallo stesso lato, sotto all' occhio e infuori delle aperture nasali, e si continua oltre 1' estremo distale di quella, piegando in avanti e limitando cosi un' area piriforme. La linea di senso laterale è tuttora costituita da un inspessi- mento ectodermico, fatto di cellule alte e disposte in un unico strato, e fiancheggiato da ectoderma inspessito sì, ma a due strati cellulari, il quale è specialmente sviluppato nel lato ove sono apparse le serie di ampolle. Queste sono quasi tutte nello stadio di ampolla indivi- dualizzata. Si distinguono le prime apparse, perchè son pii!i grandi e i)iìi distanti 1' una dall'altra. Agli estremi delle serie, le ampolle sono piccole, più ravvicinate tra loro, e passano gradatamente in ab- bozzi ampoUari nello stadio di inspessimento ectodermico. La figura che di una larva di Amia di quattro giorni ha dato Allis (1), e nella quale è rappresentata una serie lineare di « sur- face sense organs » ^), contigua e parallela anteriormente all'abbozzo della linea sopraorbitale, confrontata con le figure di questo stadio embrionale di Torpedo, a me sembra molto suggestiva per un'omo- logia dei detti organi con le ampolle dei 8elaci. Se i bottoni terminali di Amia sono provveduti da nervi ap- jiartenenti al R. opthalm. siqwrf. F e al i^. maxillaris. inferor. F, mentre i nervi ampollari dei Sciaci fanno parte dei Br. del VII, ciò non costituisce più un grave ostacolo a quella omologia, purché si riesca a dimostrare che i nervi delle due qualità di organi , si 1) Cosi ha chiamato allora Allis (1) gli organi che nel lavoro successivo su Amia (2) denomina « terminal buds ». 76 Alessiindro Coggi accompagnino con (luosto o quel ramo, sono della stessa natura e hanno una origino corobralo corrispondente. Di ciò sarà parola in seguito. La distribuzione delle varie branche del R. oiiliUi. .sapcrf. av- viene come segue. Lasciando fuori considerazione le branche destinato alla porzione prossimale o superiore della linea so|)raorbitalo e che non sono rappresentato nella Fig. 7, il ramo si divide in due branche poco al di sotto del livello del cristallino; divisioiie questa che tro- vammo già iniziata nello stadio precedenta (Fig. 5). Una branca è esterna e anteriore e provvede il tratto inferiore della linea so- praorbitale fin dove essa si incurva verso la faccia ventrale del corpo, e la serie lineare di ampolle (a) che lo fiancheggia. L'altra branca provvede la porzione distale della linea sopraorbitale che trovasi fra r occhio e il naso, e la serie attigua di ampolle (d). La innervazione delle ampolle avviene: o a mezzo di un nervo unico il cui decorso segue la serie ampollare o un tratto di essa ( Fig. 8, Ros. ci) provvedendo successivamente le singole ampolle una dopo 1' altra; o pure a mezzo di tanti rametti che si staccano dalla branca principale insieme con quelli che provvedono la linea laterale e con essi hanno un breve decorso comune, abbandonandoli poi per recarsi ognuno ad una ampolla. Ciò si verifica per le am- polle di mezzo del gruppo a (Fig. 7). Ora, poiché ogni rametto che congiunge la branca principale con la linea di senso laterale, è destinato ad un bottone di senso , ne deriva che in quest' ultimo casosi sviluppa un'ampolla iu corrispondenza di ogni singolo organo di senso laterale. Ma ciò non avviene sempre. Le ampolle estreme della stessa serie ampollare a, per esempio, non offrono più questa corrispondenza Linea infraorhitale e ampolle boccali. — La linea infraorbitale continua a progredire ai suoi due estremi, ma lascia intravvedere il suo decorso definitivo. Superiormente il segmento che sta dietro al punto d' unione con la sopraorbitale è ora diretto in dietro e iu alto, allato della vescicola auditiva, verso la linea laterale pr. d. L'estremo ventrale, poi, ha girato in dentro l'apertura nasale dello stesso lato, ed ha iniziato un nuovo segmento della linea: il « pre- nasale » della nomenclatura di Garman. Le ampolle boccali (e), già abbozzate nello stadio precedente^ non sono cresciute di molto. Sono due nello stadio di ampolla in- dividualiz7.ata e una terza appena accennata. Le ampolle di que- Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 77 sto gruppo in Torpedo non vanno mai oltre questo nu- mero. Il R. huccalis è situato molto profondamente. Esso invia oltre la branca otica , un nervo ricorrente per il tratto della linea che segue immediatamente al punto d' unione con la sopraorbitale , e sottili branche trasversali per singoli bottoni di senso , che nella Fig. 7 non sono rappresentati, ma che corrispondono esattamente a quelli della Fig. 5. Alle ampolle arriva un nervo unico, che si divide di poi, e che corrisponde certamente ai due nervi ampollari dello stadio precedente. In seguito il R. huccalis segue il rigonfiamento oculare, inner- vando il tratto dell' infraorbitale situato nel solco dietro all'occhio, e piglia poi una direzione obliquamente interna per seguire più da vicino (Fig. 8, Rh. v) la porzione trasversale ventrale della stessa linea, eh' esso provvede con un ramo ricorrente, e si dirige in ultimo ad innervare il segmento prenasale con i due rametti risultanti dalla sua ultima biforcazione. Linea io-mandibolare. Ampolle ioidee e mandibolari. — Le due porzioni della linea io-mandibolare sono perfettamente staccate, ed ognuna segue un decorso affatto indipendente. La porzione dorso-ventrale si estende più indietro dello sfiata- toio, ma da questo si è allontanata anche verso l'esterno, ossia verso il margine laterale del corpo, che è in via di formazione. Anterior- mente essa si porta sin presso Finfraorbitale, e si ripiega poi sulla faccia ventrale che percorre, presso al margine, per breve tratto. La porzione ventrale anteriormente ha raggiunto il segmento trasversale dell' infraorbitale; di fronte all' estremo distale della so- praorbitale. Essa si volge verso 1' apertura boccale , ma s' incurva tosto per dirigersi obliquamente verso il margine laterale del corpo e terminarvi in un promontorio ectodermico (visibile anche ad occhio nudo), prodotto probabilmente dallo spostamento cui vanno soggette le cellule dell' ectoderma ordinario pel veloce progredire della linea sensoriale. Questo estremo è visibile anche di fianco (rnv). Delle ampolle possiamo dire che sono rappresentati, in diverso grado di sviluppo, tutti i gruppi che si pos- sono numerare nell'adulto. Cosi abbiamo: Gruppo h: le due solite ampolle ioidee dorsali, nello stadio di ampolla cava. Gruppo g: un grosso abbozzo ampollare con 12 ampolle ioidee individualizzate, situato lateralmente in fuori delle precedenti e del 78 Alessandro Coggi tratto posteriore della j)orzione dorso-ventrale della linea io-mandi- bolare. (Questo abbozzo nello stadio precedente era incompletamente separato dal successivo. Gruppo h: un abbozzo ampollare con circa 0 ampolle ioideo individualizzate, situato dietro all' esfromo posteriore della porzione ventrale dell' io mandibolare. ( Jruppo r: una serie lineare di ampolle mandibolari dorsali che si individualizzano nell'ectoderma inspessito che fiancheggia in den- tro il tratto posteriore dell' io-màndibolare dorso-ventrale. Questo gruppo era a]ìpena accennato nello stadio precedente. Gruppo /': una serie lineare di ampolle mandibolari ventrali, le quali si individualizzano nell' ectoderma inspessito che fiancheggia allo innanzi la stessa porzione di linea sensoriale, e che è incom- pletamente separata dall' inspessi mento ectodermico che circonda le ampolle boccali. Questa serie si continua sulla faccia ventrale in un abbozzo ampollare situato fra le due porzioni della linea io- mandibolare. Sono circa 16 ampolle individualizzate. Poiché questi gruppi di ampolle ioidee e mandibolari sono i gruppi definitivi dello stato adulto, siamo certi di trovare ora tutti i nervi ampoUari che fan parte del R. mandibiil. ext. Essi sono i seguenti, come risultano chiaramente ricostruiti nelle Figg. 7 e 8: Rmc. h per le due ampolle ioidee del gruppo h. Questo faceva parte della 1.*^ branca di Rme nello stadio precedente. Rmo. g per le ampolle ioidee del gruppo g^ la cui distribuzione avviene lungo il margine dorso-laterale del corpo. Rme. //, che poi dividesi in due rametti, per le ampolle ioidee del gruppo h. I due rametti di Rmc. h insieme con Rme. g corri- spondono esattamente alla 2.» branca di Rme dello stadio prece- dente. I Rme. e per le ampolle mandibolari del gruppo e . già rappre- ^^sentato nello stadio precedente come facente parte della 3» branca. Rme. /i e Rme. /"a, nervi di nuova formazione che provvedono le ampolle mandibolari del gruppo f. I nervi di senso laterale che provvedono tutta la porzione dorso-ventrale della linea io-mandi bolare non furono rappresentati nella Fig. 7 per due ragioni : la prima delle quali è che non sono riuscito a stabilire con certezza certi particolari del loro decorso, e l'altra è stata di non complicare , a scapito della chiarezza , la figura. Ho potuto però convincermi, dall'esame dei tagli, che Rme.h Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 79 è un nervo esclusivamente ampoUare , contrariamente dunque a quello che ho constatato negli embrioni di 18 mm, , ove il detto nervo si accompagna con un nervo di senso laterale. Inoltre che Rme. e e Rme. /\ sono accompagnati da nervi di senso laterale fino in vicinanza della linea io-mandibolare, mentre Rme. f^ è un nervo esclusivamente ampollare, E infine che la diramazione a ventaglio che i suddetti nervi presentano non è che il maggior sviluppo dei due rametti inviati anteriormente dalla 3/* branca dello stadio em- brionale precedente. La porzione ventrale della linea io-mandibolare è provveduta da un nervo {Rme. v) che accompagna per breve tratto la branca esclusivamente ampollare Rme. q -\- Rme. h. Il lieve divario con lo stadio precedente si può spiegare tanto per un apparente sposta- mento dovuto al maggior sviluppo delle diramazioni , come anche per una differenza individuale. Linea laterale ])r. d. — Anteriormente essa si continua come una striscia lineare ben delimitata fino in vicinanza del poro en- dolinfatico, ove si ripiega in dentro e indietro per terminare dopo breve tratto. Cosi gli estremi anteriori delle linee laterali dei due lati si trovano a breve distanza l'uno dall'altro, presso al piano sa- gittale del corpo. Embrioni squatiniformi di : ampolle oftalmiche sono tutte nello stadio fli ampolla cava. La serie superiore del gruppo a, ch'era di sei ampolle per ogni lato nello stadio precedente , ora è fatta solo di quattro, non solo nel- l'embrione disegnato a Fig. 11, ma anche in un altro embrione della stessa età. La serie inferiore dello stesso gruppo è costituita da sei ampolle. Le ampolle del gruppo d, al numero di 15, seguono ancora nella loro disposizione le curvature della linea sopraorbitale, ma non costituiscono più una serie lineare continua; sono completamento staccate lo une dalle altre. Le ampolle boccali sono al numero di tre. Una inferiore e an- teriore è isolata, le altre due sono unito. Tutte tre si trovano nello stadio di inizio del dotto arapollare. Le ampolle più avanzate nello svilujipo, fra tutto quelle di que- sto stadio embrionale, sono le due ampolle ioidee dorsali h, le quali sono portate ancor più indietro che nello stadio precedente. Ksse hanno^ il dotto parecchio allungato. L' anteriore è lunga quasi^ mm. 0.2, la posteriore quasi ram. 0.3. Inoltre esse presentano già lo sbocco ampollare. Le ampolle mandibolari dorsali e, al numero di 14, conservano la posizione che avevano precedentemente, e sono tutte nello stadio d'inizio del dotto ampollare. Le posteriori, specialmente le ultime tre, sono più grandi, a cavità larga, e coperte solo da due sottili strati cellulari. Le ampolle ioidee dorso-laterali [/ sono 26 per ogni lato, e fian- cheggiano all'esterno tutto il segmento dorsale della porzione dorso - ventrale dell' io -mandibolare. Sono nello stadio di inizio del dotto, salvo le tre posteriori che hanno il dotto ampollare allungato. Di queste le due ultime sono addossate, e l'ultima è propriamente si- tuata al lato interno o dorsale della linea io-mandibolare. Queste ampolle e e g che fiancheggiano dai due lati la suddetta linea di senso laterale, sono unite tra loro e con quest'ultima da ec- toderma inspessito. Ciò apparisce naturale per le ampolle e le quali si sono formate a spese dell'ectoderma che era immediatamente con- tiguo alla linea sensoriale, e hanno dunque conservata con essa la stessa relazione che avevano al loro inizio , ma non può non me- ravigliare per le ampolle f/, le quali si sono formate lungi sull'arco ioideo. Ad ogni modo constatiamo il fatto che queste ampolle g ' hanno subito uno spostamento abbastanza rilevante per rispetto e alla linea di senso laterale e alla serie lineare di ampolle e, sposta- mento che non si ferma a questo stadio ma continua oltre , come Sviluppo degli organi di senso laterale, eoe. 87 vedremo in seguito, e come è manifestato dalla posizione interna o dorsale assunta dall'ultima ampolla posteriore. Circa le ampolle mandibolari ventrali f si conserva ora una pal- lida traccia della loro precedente disposizione sulle branche di una Y. Esse sono al numero di 22 per ogni lato del corpo. E salvo l'an- teriore eli e nello stadio di ampolla cava, tutte si trovano nello stadio d'inizio del dotto. Le ampolle imdee ventro-laterali h- sono 14 per lato, ordinate in una linea curva che va dall'altezza della bocca fin quasi a quella della 4.a fessura branchiale. Sono chiaramente separate 1' una dal- l'altra da ectoderma ordinario; tutte nello stadio d'inizio del dotto ampollaro; salvo l'ultima posteriore che ha il dotto allungato, non però come l'ultima g. Embrioni torpediformi di 27 mm. (Tav. 4, Figg. 13-15) Questi embrioni non sono cresciuti in lunghezza più dei pre- cedenti, ma l'estensione in avanti deUa pinna pettorale, il cui mar- gine anteriore sopravanza la linea dell' apertura boccale , e il cre- scente sviluppo degli organi elettrici lian cosi modificato la forma del corpo da legalizzare il qualificativo loro affibbiato. Inoltre gli spo- stamenti a cui sono andate soggette le varie aree epidermiche hanno avuto influenza sulla disposizione e sulla conformazione degli or- gani laterali e delle ampolle che con esse si mantengono in con- nessione. E mentre il cangiamento della forma del corpo ha reso necessario di figurare le due faccie dorsale e ventrale, nuove dispo- sizioni che si verificano negli organi laterali della parte anteriore del capo, ancora di spessore ragguardevole, non possono essere rap- presentate che da una figura di fronte. Ciò che risalta subito all'occhio è la diversa conformazione delle linee di senso laterale nelle due faccie dorsale e ventrale. Cosi men- tre negli stadi embrionali studiati finoi'a ab.biamo seguito il criterio morfologico dell'innervazione per la trattazione delle singole linee, ora sarà più comodo seguire questa diversità di conformazione nelle due faccie, e studiarne le transizioni e le separazioni più o meno decise sul margine anteriore del corpo. LÌ7iec dorsali di senso laterah. — Fra queste linee si sono sta- bilite delle connessioni che prima non esistevano o erano solo ac- cennate. Il ramo collaterale esterno della linea laterale pr. d. si è 88 Alessandro Coggi unito con l'estremo posteriore del segmento dorsale dell' io-mandi- bolare (Fig. 13, hm.d, Ih. E con l'estremo anteriore di questo stesso segmento si continua la parte dorsale della linea infraorbitale (Fig. 14, inf, hm.(h; mentre il resto dell' infraorbitale e il segmento ven- trale della ])orziono dorso-ventrale dell'io-maudibolare vi rimangono attaccati per un cordone cellulare pieno e in via di assorbimento. In tal modo le porzioni dorsali dell'infraorbitale e dell'io-mandibo- lare insieme con la porzione anteriore della linea laterale limitano ora un'area chiusa la cui forma è evidentemente influenzata da quella dell'organo elettrico e dalla posizione dell'occhio e dello sfiatatoio (Fig. 13). I contorni delle aree chiuse dei due lati sono riuniti dal segmento commessurale impari postaurale; e da ciascuno di essi si staccano: anteriormente la linea sopraorbitale, la quale conserva la conformazione delle linee dorsali fin quasi sul margine anteriore del corpo, ove acquista la struttura ch'è propria delle linee ventrali ; e posteriormente la porzione posteriore della linea laterale. Altro carattere nuovo da rilevare è la apparizione di tubuli tra- sversali specialmente sulla linea laterale e sulla io- mandibolare. Que- sti tubuli sboccano alla superficie della pelle e corrispondono ognuno ad un bottone di senso. Dov'essi esistono, segno è che la linea sen- soriale si è staccata dall'epidermide, con la quale a mezzo loro si mantiene in connessione. Le cavità dei singoli bottoni di senso co- municano quindi con l'esterno, ma non fra di loro ; perchè essi sono uniti da cordoni cellulari pieni (Coggi, 1, pag. 204-5 1. Dove non ci sono tubuli, la linea sensoriale è a contatto diretto dell'epidermide in corrispondenza di ogni bottone di senso, sul quale è un'apertura. Si può dunque dire che gli sbocchi dei tubuli sono le antiche aper- ture che esistevano in corrispondenza dei bottoni di senso, e le quali hanno assunto nuova forma per eifetto dell'affondamento nel me- soderma delle linee sensoriali o di certi tratti di esse. Liner ventrali di senso ìaterale. — I tubi concamerati in cui, neir embrione precedente, si eran trasformate certe porzioni delle linee sopraorbitale, infraorbitale ed io-mandibolare appartengono ora alla faccia ventrale od al margine anteriore del corpo, e sono più precisamente delle serie lineari di camere chiuse e collegate fra loro a-mezzo di brevi cordoni cellulari pieni. Lo stadio di tubo concamerato e quello di serie lineari di camere chiuse tra loro collegate da tratti intermedi, sono i due stadi di passaggio dalla forma di canale continuo alle serie di vescicole isolate o vescicole di Savi. Per - Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 89 elle le dette porzioni delle linee sensoriali giungano allo stato de- finitivo dell'adulto, devono infatti scomparire i tratti cellulari pieni che uniscono fra loro le vescicole di una stessa serie. Constatiamo così che le vescicole di Savi si formano a spese (Figg. 14 e 15): 1.° di una porzione della linea sopraorbitale; precisamente del tratto eh' è dinnanzi agli occhi , e di tutto il tratto ventrale fino alla sua unione con la linea infraorbitale; 2." della porzione anteriore e ventrale della linea infraorbitale, a cominciare dal punto ove la linea stessa si è unita col segmento dorsale della porzione dorso ventrale dell' io-mandibolare ; 3.° del segmento ventrale della stessa porzione dorso-ventrale dell' io-mandibolare ; •1.° di tutta la porzione von trale dell' io-mandibolare. Il numero delle vescicole in questo stad io è già definito. E nel- r embrione che ha servito alle figure io ne conto per ogni metà del corpo: 30 sopraorbitali, 28 infraorbitali, di cui 13 nel segmento nasale e 11 in quello prenasale, 13 io-mandibolari dorso-ventrali e 24 io-mandibolari ventrali. Ciò che fa un totale, per tutto il corpo, di 100 vescicole. Savi (pag. 340j ne ha contato 214 in un indivi- duo adulto (probabilmente di T. ocellata ^)). Aìnpolle. — Ora presentano tutte dotto e sbocco ampollare. Ma mentre il dotto è veramente vistoso per lunghezza nelle am- polle dei gruppi h, g e, 7^, esso è appena accennato in quelle del grup- po a e in talune del gruppo d. Cosi le ampolle non differirebbero che per la lunghezza maggiore o minore del dotto , se quelle del gruppo h non mostrassero già la formazione di otricoli nell' ampolla pr. d. Gli sbocchi ampollari stanno ad indicare i punti dell'epidermide ove le singole ampolle si sono ori- ginate. Ciò è stato chiaramente rilevato anche da Allis in Mii- stelus (3, pag. 92-93). Il diseostamento reciproco degli sbocchi am- pollari nei grossi embrioni e negli adulti si spiega con 1' aumento in superficie dell' epidermide , dovuto all' accrescimento di volume del corpo. Ma questo criterio va applicato con una cer- ta discretezza, a volte con diffidenza. Per citare un esem- pio , la posizione attuale degli sbocchi delle ampolle b non ci dà 1) « Les recherches dont nous uous occupous dans cet ouvrage cut été t'ai- tes. pour la plupart. sur la Torpedo Narce, » (Savi, op. cit. pag. 27b). !»0 Alessandro Coggl alcun indizio ch'osso si sieno originate in vicinanza dolio sfiatatoio G in contiguità con la linea io-mandibolare. Infatti un altro fattore ò sempre intervenuto ad aumentare gli spostamenti e ad alterare lo relazioni di vicinanza fra i vari! organi superficiali, ed è il cam- biamento della forma esterna del corpo, molto accentuato in Torpedu. Così le ampolle del gruppo e che noli' embrione precedente sta- vano all' interno del segmento io-mandibolaro dorsale , ora hanno i loro sbocchi ampoUari in fuori della stessa linea di senso laterale. Viceversa le ampolle anteriori del gruppo g che prima eran fuori, ora hanno i loro sbocchi dentro (Figg. li e 13). Uno spostamento pure vistoso si è verificato nelle ampolle posteriori del gruppo (/, 10 quali in numero di 5 ora hanno i loro sbocchi in fuori e in dietro del segmento nasale della linea infraorbitale (Figg. 12 e 15j. Insieme con lo spostamento degli sbocchi ampollari si verifica l'allungamento dei dotti rispettivi. Ma quest'ultimo fenomeno non è l'efletto esclusivo del primo. Se i nervi ampollari si allungassero di tanto quanto è lo spostamento che subiscono le ampolle rispet- tive, i dotti forse non si formerebbero neppure, o si accennerebbero appena, certamente non si allungherebbero così come li vediamo in certe ampolle. Invece i nervi ampollari si allungano bensì, e pre- cisamente a spese di elementi forniti da una speciale espansione dei nervi stessi alla base dell' ampolla pr. d., secondo ho avuto occa- sione di annunciare (4, pag. 339); ma non s'allungano abbastanza per compensare lo spostamento dello sbocco ampollare. Il risul- tato è un compromesso fra lo spostamento coattivo degli sbocchi ampollari e il potere di allungarsi pro- prio dei nervi che provvedono le ampolle rispettive. 11 compromesso ò la formazione del dotto ami)ollare. Dunque 1' allungamento del dotto è maggiore, dove l'ampolla, e per essa il suo sbocco, ha dovuto subire un più forte spostamen- to. Ma osserviamo che questo spostamento può anche verificarsi in direzione tale da diminuire il bisogno d'allungamento così del dotto che del nervo. Ho già rilevato che gli sbocchi delle ampolle ante- riori g (Fig. 13i non sono più all' esterno della linea io-mandibo- lare, dov' eran prima le ampolle, ma all' interno di essa. Or bene, ciò è stato possibile perchè la linea di senso laterale si è staccata dalla pelle, e non ha formato ostacolo alla migrazione dello sbocco ampollare. Messi in rilievo questi fatti dello sviluppo , i varii gruppi di ampolle in questo stadio embrionale si possono riconoscere anche Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 91 dal solp decorso periferico di quei nervi ampoUari che ho potuto disegnare nelle Figg. 13-15 rilevandoli direttamente dalla prepara- zione, anche dove più gruppi sono rappresentati con lo stesso co- lore corrispondente al campo di distribuzione periferica di uno stesso ramo nervoso. Embrioni torpediformi di di vini. (Tav. 4, Figg. lG-17) La forma esterna è quella di una Torpedine. L'estremo ante- riore della pinna pettorale ha raggiunto il margine anteriore del corpo, cosi che il contorno del disco è fatto da una linea continua. Per raggiungere la forma definitiva di Torpedo adulta, gli organi elettrici dovranno ancora crescere anteriormente tanto da soprav- vanzare gli occhi, e rendere il contorno anteriore del disco diritto, 0 anche concavo, invece che convesso, traendo innanzi gli organi che in questa regione sono connessi con la pelle. Ma questo spo- stamento avverrà senza mutare le posizioni reciproche che detti organi hanno in questo stadio embrionale. Nel quale dunque organi di senso laterale e ampolle hanno pressoché la disposizione che si riscontra nell' adulto. «. Organi di senso laterale. — Di questi possiam fare due categorie. L' una è limitata alla faccia dorsale del corpo ed è costituita da canali chiusi più o meno affondati nel mesoderma e le cui cavità si mantengono in comunicazione con l'esterno a mezzo dei tubuli trasversali, che sboccano alla superficie della pelle, più o meno nu- merosi e sviluppati nelle varie porzioni dei canali. L'altra catego- ria occupa tutta la faccia ventrale del corpo e la parte mediana anteriore della dorsale, ed è costituita da vescicole chiuse e sepa- rate le une dalle altre. I diversi colori con cui sono rappresentati tanto i canali che le vescicole, dimostrano già abbastanza da quali rami sono inner- vati gli uni e le altre, e a spese di quali .porzioni delle linee di senso laterale si sono formate le serie di vescicole. Cosi sappia- mo che : le vescicole le quali si estendono in serie lineare sul dorso in- nanzi all'occhio, in continuazione del breve canale sopraorbitale e nella faccia ventrale si continuano, non più disposte in serie, fin pres- so alla narice dello stesso lato, si sono formate a spese di quasi tut^. 02 Alessandro Coggi hi liueu soiiiMorbitale. Sono le vescicole so [ìraorbiiali. k;. .97)n innervato dal K. ophtalilm. supcrf. facialis: le due serie lineari, quasi parallele, di vescicole che sulla faccia ventrale comprendono le precedenti , si sono formate a spese dei segmenti nasale e prenasale della linea infraorbitale. Sono le ve- scicole infraorb itali (y. inf)^ innervate dal 11. buccalis ; le due serie lineari di vescicole che seguono sulla faccia ven- trale il margine antero-laterale del corpo, si son formate l'anteriore u\ lim. d), più breve, a spese del segmento ventrale della porzione dorso-ventrale della linea io-mandibolare, e la posteriore {v. hm. v), più lunga, a spese di tutta la porzione ventrale della stessa linea. Sono le vescicole io -mandibolari , provvedute dal it. ma>2f?i- bularis exieinus. La distribuzione delle vescicole fa fede tuttora di questa loro derivazione; ma nell'adulto essa viene alquanto modificata nell'area che è compresa fra il margine anteriore del corpo e la linea delle due aperture nasali. Inoltre verranno a trovarsi sulla faccia dorsale, oltre quelle vescicole sopraorbitali che ci son già ora, le vescicole infraorbitali estreme della serie pernasale. La distribuzione delle ve- scicole nell'adulto è stata già figurata da Savi e da Fritsch. Ampolle. — Tutte possiedono ora un dotto ampollare più o meno lungo, anche quelle che nello stadio precedente 1' avevano appena accennato; e si sono ancor più allungati i dotti che nel detto stadio eran già considerevoli. Ciò significa che sono avvenuti ancora degli spostamenti più o meno significanti, si degli sbocchi ampollari, che delle ampolle pr. d. È evidente infatti la tendenza di (jueste ultime a concentrarsi in due punti determinati per ciascuna metà del corpo. Le ampolle oftalmiche dorsaU a, le ioidee dorsali l e le mandibolari dorsali e, le quali tutte hanno gli sbocchi ampollari sulla faccia dorsale, mo- strano , dalle direzioni dei dotti , di riunirsi in un cumulo situato innanzi e in dentro degli occhi (Fig. 16). Sotto a questo nella fac- cia ventrale, innanzi a ciascuna apertura nasale (Fig. 17), un altro cumulo vien formato dalle ampolle oftalmiche ventrali d, dalle boc- cali e e mandibolari ventrali f, le quali tutte hanno gli sbocchi am- pollari sulla faccia ventrale del corpo. Sono le due masse ante- riori, dorsale e ventrale, di ciascuna metà del corpo, le quali neir adulto sono chiaramente separate da una membrana tendinosa. Le ampolle ioidee dorso-laterali g che hanno i loro sbocchi sulla faccia dorsale , e le ampolle ioidee ventro-laterali h che li hanno Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 93 sulla faccia ventrale, si riuniscono in un'unica massa posterio- re, appoggiata alla cartilagine del propterigio, sul contorno ester- no dell' organo elettrico. Numero delle ampolle Nelle Figg. 13-17 che concernono i due ultimi stadii embrio- nali, non tutte le ampolle sono state disegnate, perchè ho creduto bene di rendervi evidenti solo quelle ampolle, o, meglio, quei dotti ampollari il cui decorso e direzione risaltavano chiaramente nel ge- nere di preparazione adottato. Ma nel!' embrione raiforme di 27 mm. (Figg. 11 , 12) le am- polle sono tutte esattamente rappresentate. E poiché in questo sta- dio la produzione ne è cessata, ed esse si distinguono chiaramente, così abbiam potuto precisarne il numero nei varii gruppi, come ne è fatto cenno nella descrizione e come qui riassumo : Ampolle oftalmiche dorsali . . . 10 per o,2;ui lato idem ventrali , . . 15 id. Ampolle boccali 3 id. Ampolle ioidee dorsali . . . . 2 id. Ampolle mandibol. dorsali . . . 14 id. idem ventrali . . . 22 id. Ampolle ioidee dorso -laterali . . . 26 id. idem ventro -laterali. . . 14 id. 106 id. • ciò che fa un totale di 212 ampolle. E in un embrione torpediforme lungo mm. 62, numerando alla superfìcie del corpo gli sbocchi ampollari, chiaramente distinguibili da quelli dei tubuli dei canali laterali, ho potuto calcolare la pre- senza di 187 ampolle. La differenza in meno in questo di fronte al primo embrione non è però equabilmente ripartita su tutti i gruppi di ampolle. Per- chè per es. le ampolle ioidee ventro-laterali in questo embrione sono al numero di 42, cioè 14 di più che nell' altro; e le ampolle oftal- miche ventrali sono 27, cioè solo 3 in meno. 11 numero dispari di- mostra anche che le ampolle di uno stesso gruppo non sono rap- presentate esattamente nello stesso numero per ogni lato. In una giovane T. ocellata ho trovato la massa ampollare po- steriore del lato sinistro costituita di 33 ampolle, delle quali 18 del [)i Ah'.s.siiiHÌró Coggi dorso (ampolle ioidee dorso-laterali) e 15 del veutro (ampolle ioidea ventro-laterali). La differenza in meno in confronto di 40 (che e tanto sommano le corrispondenti ampolle dell' embrione di 27 mm.) è a carico esclusivo delle ampolle ioidee dorso-laterali. Invece le ampolle ioidee dorsali sono sempre due per lato^ e le ampolle boccali due, e raramente tre, per lato. Conclusioni e considerazioni generali 1. - L'apjìarato di senso laterale in Torpedo olire lo stesso piano di distribuzione e d' innervazione eli' è stato constatato in altri Sc- iaci, negli Olocefali, nei Ganoidi, nei Teleostei, nei Dipnoi e negli Anfibii. 2. - Le quattro linee principali di senso laterale sono già chia- ramente distinte dagli altri organi epidermici in embrioni squali- formi di 12 mm. di lunghezza. 3. - A cominciare da embrioni raiformi di 27 mm. certe porzioni, specialmente ventrali, delle linee sopraorbitale , infraorbitale e io- mandibolare presentano peculiari modificazioni, le quali conducono alla graduale e successiva trasformazione in tubi concamerati , in serie lineari di camere o capsule chiuse e collegate fra loro a mezzo di brevi cordoni cellulari pieni (embrioni torpediformi di 27 mm.j, e in vescicole isolate (embrioni torpediformi di 44 mm.). La suc- cessione di queste trasformazioni corrisponde alle varie strutture scoperte da Garman nei segmenti prenasali e subrostrali (^secondo la nomenclatura di questo autore» dei generi Potamotry(/07i, Disceus ed Urolophus (CoGGi, 3). Distinguonsi cosi in Torpedo delle vescicole sopraorbitali, in- fraorbitali e io -mandibolari, innervate dagli stessi rami che prov- vedono negli Ittiopsidi le linee sensoriali rispettive. Il numero totale delle vescicole subisce variazioni individuali ed oscilla intorno a 200. 4. - Ciascuno dei tre cumuli ampollari principali che si trovano in ogni metà del corpo dell' adulto è costituito da ampolle le quali si formano, in numero variabile, in regioni diverse della superficie del corpo, sono provvedute da nervi appartenenti a rami diversi del F//, e hanno gli sbocchi ampollari in punti diversi delle due faccie dorsale e ventrale, come dallo specchio seguente : Sviluppo degli organi di senso lateraU 95 CUMULI AMPOLLARI Anteriore dorsale Anteriore ventrale Posteriore / a. Oftalmiche dor- sali h. loidee dorsali /.. Mandibolari dor- sali d. Oftalmiche ven- trali e. Boccali SBOCCHI AMPOLLARI INNERVAZIONE Dorso; a lato e in fuo- ri dell'occhio. j D orso; presso e in fuo- | ri del canale laterale Dorso; presso al mar- ' gine antero-laterale. ] Ventre ; intorno alle ! narici. i ! Ventre; margine ante- I I riore. '/". Mandibolari ven- Ventre; presso al mar- trali j gine antero-laterale. I (j. loidee dorso-la- [ Dorso; sui lati. \ terali ' / h. loidee ventro-la- ' terali Ventre; sui lati. Una branca del JS. ophth. super f, fa- cialis. Una branca del R. mandib. ext. Una branca del R. mandib. ext. Una branca del R. ophth. superf. fa- cialis. Una branca del R. buccalis. Due branche del R. mandib. ext. Una branca del R. mandib. ext. Una branca del R. mandib. ext. Nel quale specchietto la qualifica delle ampolle indica il nervo che le provvede (oftalmiche, boccali), o il luogo ov' esse si sono formate (mandibolari e ioidee, dagli archi viscerali dello stesso nome). Il numero delle ampolle oscilla intorno a 200 ; ma esse sono ripartite molto disequabilmente nei vari gruppi. Cosi che, a tener conto del minimum di ampolle che si possono numerare nei singoli gruppi di vari individui, embrioni e adulti, non son giunto a som- marne 170 (CoGGi, 4). 5. - Le ampolle si formano a spese di tratti ectodermici che sono contigui e fiancheggiano , almeno agli inizi dello sviluppo, certi segmenti di quegli abbozzi di senso laterale che sono destinati a divenire i canali o le vescicole del capo , cioè la linea sopraorbi- bitale , 1' infraorbitale e 1' io-mandibolare. Ne è esclusa quindi la linea laterale pr. detta, a fianco della eguale non si sviluppa alcuna ampolla. 6, - Più spesso le ampolle si formano in serie lineari parallele alle linee di senso laterale. Solo quelle dei gruppi g e h appari- scono a gruppi quando esse si individualizzano nei rispettivi ab- bozzi ampollari ; ma in seguito si dispongono anch' esse in serie lineare lateralmente a porzioni diverse della linea io-mandibolare. I . Alessandro Cog-i;! 7.- I vari gruppi di ampolle non si formano contemporaneamente durante lo svilu])po ombriunule; e né meno è contemporanea V ap- parizione dello ampolle appartenenti ad uno stesso grappo. In ge- nerale esse si sviluppano isolatamente in ogni gruppo. Ciò avviene sempre per le ampolle che si formano in serie lineare ; però nei gruppi g ed h si verifica lo sviluppo contemporaneo di un certo numero di ampolle. Questa differenza dipende dalla maniera secondo cui si sviluppano e dalla diversa disposizione che assumono i nervi ampollari. 8. - A cominciare da embrioni st|ualiformi di 12 mm. fino ad embrioni raiformi di 27 mm. (in cui le ampolle sono al completo i ininterrotta, sebbene irregolarmente intensa, è la formazione di nuove ampolle. Prime a mostrarsi sono le due ampolle del gruppo h. Se ne può constatare 1' accenno in embrioni squaliformi di 12 jum. ai lati e in basso sull'arco ioideo, nel solco che separa quest'ulti mo dall'arco mandibolare. Sono le ampolle ioidee dorsali. Esse fanno la loro ap- parizione in connessione con una breve ed esile branca inviata dal R. manilib. rxt.^ la quale è il primo nervo ampollare che si forma nello sviluppo di Turpedo. In embrioni squiliformi di 15 mm., puro sull'arco ioideo, sotto e in continuità con quelle del gruppo h, si abbozzano le prime ampolle del gruppo g (ampolle ioidee dors o-laterali), e ciò in re- lazione con due branche diverso del R. mandih. externus (Rmo.h, Rme.g). Nello stesso stadio embrionale la linea infraorbitale è limitata, dietro all'occhio, da ectoderma inspessito bist ratificato, eh' è inizio di un abbozzo ampollare che si accennerà bene solo in embrioni di 16 mm., e nel quale in embrioni di 18 mm. si distinguono chiara- mente le due o tre ampolle del gruppo e i^ ampolle boccali) prov- vedute ciascuna da un nervo ampollare proveniente dal E. huccalis. In embrioni squaliformi di 18 mm. fanno la loro prima appa- rizione: 1° innanzi e sotto all'occhio, parallelamente alla linea sopra- orbitale, le ampolle del gruppo a (ampolle oftalmiche dorsali) in- nervate da un rametto del R.ophthal. snperf.: 2° sull'arco mandibolare, subito dietro alle ampolle e, le prime ampolle del gruppo e (ampolle mandibolari dorsalii innervate da una sottile branca del R. mandih. eoct.; 3« in basso sull' arco ioideo le ampolle del gruppo h (ampolle ioidee ventro-lateralij innervate da una doppia branca che si stacca dal R. mandih. ext. insieme con quella che provvede il grujipo g. situato immediatamente sopra. Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 97 Le ampolle del gruppo ci (ampolle oftalmiche ventrali) e quelle del gruppo f (ampolle mandibolari ventrali), delle quali non è traccia in embrioni squaliformi di 18 mm., si sviluppano un poco più tardi, e si le une clie le altre sono rappresentate da lunghe serie lineari in embrioni squatiniformi di 20,5 mm. ; le prime lungo il segmento ventrale della linea sopraorbitale e innervate da una branca del R. ophthal. superf., le seconde di fianco alla porzione dorso-ventrale e fra questa e la porzione ventrale della linea io-mandibolare, e prov- vedute da due branche del JR. mandib. exi. Dunque tutti i gruppi ampollari sono chiaramente, se non com- pletamente, rappresentati in embrioni squatiniformi di 20, 5 mm. Nuove ampolle continuano a formarsi in ciascuno di essi, eccetto che nei piccoli gruppi h ed e. Ma specialmente continua è l'aggiunta di nuove ampolle nei gruppi g q h fino in embrioni raiformi di 27 mm. 9. - Il maggior numero di ampolle si forma di fianco alla linea io-mandibolare. Sono i gruppi 6, e, /", e potremmo aggiungere anche g e h, considerando gli abbozzi ampollari di questi due gruppi come estensione suU' arco ioideo del primitivo abbozzo h (stadio squali- forme di 18 mm.). Il minor numero (due o tre del gruppo e) si svi- luppa di fianco alla linea infraorbitale. 10. - Le ampolle oftalmiche si formano tutte al lato anteriore della linea sopraorbitale; le ampolle boccali invece al lato posteriore dell' infraorbitale. La linea io -mandibolare è la sola in cui si svi- luppino ampolle d' ambedue i lati: anteriormente le ampolle man- dibolari, posteriormente quelle ioidee. Nell'ectoderma che fiancheggia le linee di senso laterale, non sempre dunque si sviluppano ampolle. Ci sono, anzi, lunghi tratti di esse, a fianco dei quali non se ne forma alcuna, come si verifica (a non tener conto della linea laterale pr. d) in tutto il lato po- steriore della linea sopraorbitale e in tutto l'anteriore e quasi tutto il posteriore dell' infraorbitale. Ciò dimostra che la formazione delle ampolle non è dovuta ad attività propria di questo ectoderma, ma che la causa risiede fuori di esso. E poiché non avviene mai d'incontrare un abbozzo ampollare, anche agli inizi, che non sia raggiunto da un nervo ampollare em- brionale, possiamo ritenere che sono i nervi ampollari che danno occasione al formarsi delle ampolle. 11. - 1 nervi ampollari si accompagnano sempre con i nervi di senso laterale. E solo negli stadi di sviluppo avanzati che parecchi Archivio zoologico, Voi. I, Fase. I. 7 08 nervi aiupolhu: possono costituire delle l)rancho vistoso-, le quali per un certo tratto hanno decorso indipendente. La distribuzione dei nervi arapollari può avvenire secondo tre maniere diverse : 1,** Quando con ciascuna delle branche che provvedono i sin- goli organi di senso laterale di una data linea, si accompagna un nervo ampollare, come si verifica per alcune ampolle del gruppo a nello stadio squatiniforme di 20,5 mm. , allora si ha perfetta cor- rispondenza del numero delle ampolle con quello degli organi di senso della linea contigua. Ma ciò avvien di rado. 2 a Altre volte le ampolle disposte in serie lineare sono in- nervate da una branca ampollare che segue la serie provvedendo successivamente un nervo per ciascuna ampolla lampolle oftalmiche (l nello stesso stadio squatiniforme). 3 a Invece , nelle ampolle che si individualizzarlo a gruppi (ampolle g e li) si osserva che la branca ampollare si è suddivisa in modo arborescente nei singoli nervi che si recano a ciascuna ampolla. Si può ritenere come una condizione intermedia fra la 2. e 3. maniera, quella secondo la quale avviene la distribuzione dei nervi ampollari nel gruppo f. Corrispondentemente alla maniera di distribuzione dei nervi ampollari, le ampolle si individualizzano, nei varii abbozzi am- pollari, a una a una o contemporaneamente in un certo numero, in serie lineari o a gruppi. 12. - Quando il numero delle ampolle è al completo (stadio rai- forme di 27 mm.), esse sono tutte ordinate in serie lineari. Questo nuovo ordinamento che assumono quelle ampolle che prima erano disposte a gruppi è dovuto a spostamenti, a volte ragguardevoli, eh' esse subiscono in relazione con 1' aumento in volume e il can- giamento di forma del corpo. Questi spostamenti che, del resto, si avverano in grado mag- giore 0 minore per tutte le ampolle, ci impediscono di riconoscere sempre l' ordinamento primitivo delle ampolle nella disposizione che hanno nell' adulto gli sbocchi ampollari. Insieme con lo spostamento degli sbocchi ampollari, e per ef- fetto di esso, si verifica 1' allungamento dei nervi ampollari da una parte, e dei dotti ampollari dall' altra. È probabile che, se i nervi si allungassero ^i tanto da compensare lo spostamento che subi- scono le ampolle rispettive, i dotti o non si formerebbero o si ac- Sviluppo cleg-li organi di senso laterale, ecc. 99 cennerebbero appena. Cosi possiamo considerare il dotto ampollare come il risultato di un compromesso fra lo spostamento coattivo dello sbocco ampollare e il potere di allungarsi proprio del nervo. Ho già avuto occasione di esporre (4,5) la maniera secondo la quale io considero la formazione e l' accrescimento dei nervi ampollari, Strong ha distinto nelle fibre nervose di senso degli Anfibi, oltre il sistema della linea laterale (« special cutaneous ») : il sistema delle fibre « general cutaneous » , che innervano la pelle, ad eccezione degli organi terminali specializzati, e la cui origine centrale è nel nucleo del tratto spinale del 7, e il sistema delle fibre derivate dal fasciculus communis di OsBORX, omologo al fasciculus soUiarius dei Vertebrati superiori ed al lobus vagì dei Pesci, e le quali innervano bottoni tattili e altri organi di senso specializzati non appartenenti al sistema di senso' laterale, e le superfici viscerali m generale. Queste fibre del fasci- culus communis entrano nella composizione del VII, IX e X; pos- siedono alcuni gangli loro propri (uno del VII e tre del IX-^X), isolati o fusi con altri gangli; e costituiscono negli Anfìbii anuri il B. palatinus, il R. mandihularis intemus o chorcla tympani {R. alveolaris degli Urodeli), il R. linr/ualis IX, i Rr. pharyngei, i Rr. hrcmcJiiales e il R. visceralis. A questo stesso sistema di fibre Strong associa quelle fibre che nei Selaci derivano dal lohus trigemini, e le qiìkji egli suppone sieno deputate alla innervazione delle ampolle. « Se ciò fosse vero (egli soggiunge a pag. 194), e ulteriori ricerche son necessarie per dimostrarlo, le ampolle rappresenterebbero i bottoni terminali degli altri Pesci. L' assenza di un R. lateralis derivato dal lohus trigemini nei Selaci e la concomitante assenza di tali organi sul tronco è significante a questo riguardo. La innervazione degli organi a fos- setta dovrebbe essere studiata in questo senso; se essi sono inner- vati da fibre che provengono dal lohus trigemini, apparirebbe ch'essi si sono secondariamente specializzati dai bottoni terminali e riuniti col sistema laterale ». Che le ampolle dei Selaci sieno omologhe ai bottoni terminali (sacchi nervosi) dei Ganoidi, io ritengo assai probabile. Ho già ri- levato che il confronto fra la disposizione delle prime ampolle of- talmiche in un embrione squatiniforme di Torpedo di 20,5 mm. e quella dei primi bottoni terminali che appariscono in larve di Amia 100 Alos«2 Alessandro Coggi interpetrati come orgaui di senso latoralo o come giovani ampolle, specialmente quando non se ne sia studiato lo sviluppo in embrioni pili giovani; ma non saprei immaginare come possa esistere una condizione intermedia fra ampolle e organi laterali, isolati o disposti in canali. Anche Cole {2ì nel suo lavoro su Gadus ha risolutamente so- stenuto che ampolle di Lore^zini , bottoni terminali o orgaui di senso laterale isolati o disposti in canali non sono che stadii diversi che presenta nella filogenesi una stessa qualità di organi. E questa idea egli ha espresso nella seguente classificazione : !a. Pit orgaus sensu atrlclo , as in Teleosts. Most superlìcial. h. Savun vesicles (Torpcdo) and uerve-sacks (Ga- ' noids). Intermediate between 1.' and 2. 2. Intermediate type. Ampullae of Lorenzini (Elasmobranchs). 3. Central type. The canal sanse organs (almost ali fìslies). Alla quale l'autore aggiunge: « Here we bave a continuous series connecting the supertìcial sense organs on the one band with the canal organs on the other, and indicating the manner in which the canals and their organs may bave been produced », Le presenti ricerche su Torpedo, invece, dimostrano inconfuta- bilmente che non e' è nessuna ragione di confondere le ampolle con gli organi di senso laterale; perchè fra le due qualità di organi nqn e' è altra relazione che di vicinanza. E dove esse sono innervate dagli stessi rami nervosi, ciò è dovuto al fatto che i nervi ampol- lari si accompagnano, per tratti più o meno lunghi, con nervi di senso laterale. Chi voglia fare poi una distinzione fra canali di senso laterale e vescicole di Savi, deve limitarsi ad una distinzione di apparenza esteriore, non morfologica, perchè queste ultime non sono che ca- nali i quali hanno assunto uh' altra forma. Laboratorio di Zoologia e Anatomia coraparaia della R. Università di Siena, Luglio 1902. Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 103 Opere citate 1881J. Allis, E. Pli. — 1. The Anatomy and Development of the lateral Line System in Amia calva : Journ. Morph. Boston, Voi. 2. 1897. — — 2. The Cranial Muscles and Cranial and First Spinai Nerves in Amia calva: Journ. Morph. Boston, Voi. 12 (No. 3). 1901. — — 3. The Lateral sensory Canals, the Eye-Muscles , and their Peripheral Distribution of certain of the Cranial Nerves of Muste- lus laevis : Q. Journ. Micr. Se. (2) Voi. 45, Pari. 2. 1885. Beard, J. — The System of Branchial Sense Organs and their asso - ciated Ganglia in Ichthyopsida. A Contribution to the Ancestral History of Vertebrates : Q. Journ. Micr. Se. (2) Voi. 26. 1898 C I a p p. C. M. — The lateral Line System of Batrachus fan : Journ. Morph. Boston Voi. lo, No. 2. 1891. Coggi, A. — 1. Le vescicole di Savi e gli organi della linea laterale nelle torpedini: Bend. Accad. Lincei, Voi. 7 {2.° Sem. fase. 6), 1891; e: Areh. Ital. Biol. Tome 16. 1891. — — 2. Sullo sviluppo delle ampolle di Lokenzini : Bend. Acc. Lin- cei Voi. 7 (^.o Sem. fase. 7"). 1893. — — 3. Zur Abwehr : Z. Anz. {N. 416). 1902. — — 4. Nuove ricerche sullo sviluppo delle ampolle di Lorenzini. Nota I.*: Bend. Accad. Lincei, Voi. 11 {1." Sem. fase. 7." e 8.°). — — 5. Idem. Nota IL'': ibidem. •1896. Cole, F. J. — 1. On the Cranial Nerves of Chimaera monstrosa (Linn.) with a Discussion of the liateral Line System and of the Morphology of the chorda tympani : Trans. B. Soc. Edinburgh, Voi. 38 (Pari. 3, No. 19,. 1898. — — 2. Observations on the Structure and Morphology of the Cra- ■ nial Nerves and Lateral sense Organs of Fishes ; with special re- ference to the genus Gadus : Trans. Linn. Soc. London. 1891. Ewart, J. C. —The Sensory Canals of Laemargus: Trans. B. Soc. Edinburgh, Voi 37 (Pari. I, No. 5). 1891. Ewart, J. C. and Mitchell, J. C. — The Sensory Canals of the Common Skate (Baja batis) : Trans. B. Soc. Edinburgh, Voi. 37, (Pari. 1, No. 6). 1898. Forssell, Gr. — Beitrage zur Kenntnis der Anatomie der Lorenzini, schen AmpuUen bei Aeanthias vulgaris: Zeit. Wiss, Z. 65. Bd. 1890. F ri t s e h , G. — Die electrischen Fische. II. — Die Torpedineeu: Leipzig. 1891. Froriep, A. — Zur Entwickelungsgeschichte der Kopfnerven : Verh. Anat. Ges. 5.'"' Vers. Munchen. 1888. Garman, S. — On the Lateral Canal System of the Selachia and Holocephala : Bull. Mus. Harvard Coli. Voi. 17 {No. 2). Idi Alessandro Coggi 1H'J2. Lonliusst'k, M. — Die Nervenendiguugen in den Endkuuspen der Mundschleirabaut der Fische: VerJi. X((f. dcs. Basii, U). BiL (li. 1). 1S80. Morckel, F. — Ueber die Endigungeu der sensiblen Nerven in der Hrtut der Wirbeltliiere : Ros/ocl,-. ÌSd'-i. >r i trophanow , P. — Etude einbryug<'ni(jtie .sur les St^hiciens: Arrìi. Z. Expér. (.V) Tome 1 {N. 2). 1880. Os borri, H. F. — A Contribution to the Internai Stnictnre of the Amphibian Brain: Jonrn. Movph. Boston, Voi. 2. 18lt7. Peabody, J. K. — The Ainpulhie of Lorknzini of the Selachii : Z. Bìdl. Boston, Voi. 1 {No. 4). 1894. Pinkus, F. — Die Hiruuerven des Profojjlerns annectcn.r. Morphol. Ari. i. Bil. 18!.((). Platt, J. B. — Ontogenetic Differentiations of the Ectoderm in Nec- furus. II. — Ou the Developuieut of the Peripheral Nervous System: Q. Journ. Ma: Se. (2) Voi. 38. 1892. P(.llard, H. B. —The Lateral Line System in Siluroi-Ts : Z. Jahvh. Ahth. Anat. 5. Bd. 1892. Retzius, G. — 1. Die Nerveneudigungen in den Endknospen, resp. Nervenhiigelu der Fische und Amphibien : Biol. Unters. N. F. i. n. ò. Bel. 1898. — — 2. ZurKenntniss der Lorenzinischen Ampullen der Selachier: Biol. Unter. N. F. 8. Bd. No. 6. 1844. Savi, P. — Etudes anatomiques sur le système nerveux et sur l'or- gane électrique de la torpille , in: Matteucci, Traité des plié- nomènes électrophysiologiques des aniraaux : Paris. 1895 Strong, 0. S. — The cranial nerves ofAmphibia. A Contribution to the Morphology of the Vertebrate nervous System : Journ. Morph. Boston, Voi. 10 (No. 1). 1882. Van Wijhe, J. W. — Ueber die Mesodermsegmente und die Entwi- ckelung der Nerven des Selachierkopfes: Verh. Akad. Amsterdam . 1892. Zimmermann, K. W. — Verh. Anat. Ges. 6."" Vers., Wien. Svilu^ipo degli organi di senso laterale, ecc. 105 Spiegazione delle tavole 3-4- Indicazioni comuni alle figure : V, VII, Vili, IX, X nervi cerebrali. — 1, 2, 3, i, 5 fessure branchiali. a, ampolle oftalmiche dorsali. UH, vescicola auditiva. b, ampolle ioidee dorsali. bo, bocca. e, ampolle oftalmiche dorsali. d, ampolle oftalmiche ventrali. do, porzione periferica del dotto endolinfatico. dv, dotto vitellino. 0, ampolle boccali. ci, contorno dell'organo eletti'ico. /', ampolle mandibolari ventrali. [/, ampolle ioidee dorso-laterali. h, ampolle ioidee ventro-laterali. hit, linea io-mandibolare. km. d, porzione dorso-ventrale della linea io-mandibolare Imi. V, porzione ventrale della stessa. ìnf, linea infraorbitale. //, linea laterale. md, sporgenza cutanea ove terminano Vhm mv, sporgenza cutanea ove terminano Vhm polle f. V, aperture nasali, occhio. pinna pettorale, pinna ventrale. Eamiis buccalis VII branca del E. buccalis per le ampolle boccali. } branche etiche del R. buccalis. Rb. V, branca del R. buccalis per la porzio;ie ventrale della linea infraorbitale. Rh, Ramus hyoideus. Rint, Ramus intestinalis X. RI, Ramus lateralis X. Rine, Ramus mandibularis externus. Rme.b, branca del R. mandib. ext. per le ampolle ioidee dorsali. ■^*"^- ^' idem per le ampolle mandibolari dorsali. (Z e la serie di ampolle g. w e la serie posteriore di am- 0, pu, pv, Rb, Rb. e, Rb. 1, Rb.2. Rme. f, Rme. f Rme idem per le ampolle mandibolari ventrali. ' / .j\ branche in cui dividesi la precedente. li me. //, lime, h, Jimc. i; Hvs, l\(is. a. lios. d. Jil>, xl\ apr, lOfi Alessandro Copfgi Idiincji ilei li. maiiiHh. r.rt. \>c.v le ampolle ioiJee il orso- laterali. ier la porzione ventrale della linea io- mandiboliire. liitiiius oi>hflinliìii(iis sìijin/iciaìis portio VII. branca nel 7i'. «iihlli. superf. per le ampolle oi'Ulmiehe dorsali. idem per le ampolle oftalmiche ventrali. lidinux pahtfittus + vìwrdt tipiiiKUii. sfiatatoio. linea soi)raorljitale. '. /imi. f/, vescicole derivate dalla porzione dorso-ventrale della linea io-inau- dibolare. V. hm. r, vescicole derivate dalla porzione ventrale della linea iu-mandiholare. r. inf, idem dalla linea inlVaorbitale. v.spr^ idem dalla linea sopraorbitale. Tavola 3. Fig. 1. — Embrione squalitorme di i'2 mm. veda to di fianco. Ricostruzione gra- fica di tagli orizzontali, x 17. » 2. — idem da sotto. Ricostruzione gi-afioa di tagli sagittali, x 17. » 3. — Embrione squaliforme di 15 mm. di fianco. Ricostruzione grafica di tagli orizzontali, x 17. » 4. — idem da sotto. Ricostruzione di tagli sagittali, x 17. » 5. — Embrione squaliforme di 18 mm.; di fianco. Ricostruzione grafica di tagli orizzontali, x 17. » 6. — idem; da sotto. Ricostruzione grafica di tagli sagittali, x 17. » 7. — Embrione squatiniforme di 20.5 mm ; di fianco. Ricostruzione grafica di tagli sagittali, x 17. » 8. — idem; da sotto. Ricostruzione degli stessi tagli, x 17. Tavola 4. 0. — Embrione, squatiniforme di 24 mm.; di fianco. Fissazione in liquido di Fleraming. x 12,4. 10. — Lo stesso da sotto, x 12,4. 11. — Embrione raiforme di 27 mm.; di fianco. Fissazione in liquido di Flemming. x 7,6. 12. — Lo stesso da sotto x 7,6. 13 — Embrione torpediforme di 27 mm.; dal dor.so. Fissazione in sublimato corrosivo, colorazione supei-ficiale con carminio, forte decolorazio- ne, rischiaramento in olio di garofani, x 8. 14. — Lo ste.sso veduto d'innanzi, x 8. 15. — Lo .stesso veduto dal ventre, x 8. Sviluppo degli organi di senso laterale, ecc. 107 Fig. 16. — Embrione torpediforme di 44 nim.: dal dorso. Trattato come il pre- cedente. ;< 4,7. » 17. — Lo stesso; dal ventre. x4.7. Nella Fig. 1 il placode del ciliaris e i placodi bi-ancliiali son rappresentati in nero scuro, e il T è disegnato a semplice contorno. In tutte le Figure: i nervi sono in color bigio; la linea sopraorbitale e le ampolle oftalmiche hanno color indaco ; la linea infraorbitale e le ampolle boccali color giallo rosso ; la linea io-mandibolare e le ampolle mandibolari e ioidee color bruno giallo ; la linea la- terale pr. d. color carminio. INDICE lulrorUizioiiG . Metodi di i-icerca Descrizioni pag. Embrioni sciiuiliformi di 12 mm. • » 64 Embrioni siiuiiliformi di 15 mm. » 68 Embrioni sqnalilormi di 18 mm, . . - » 70 Embrioni squatiniformi di 20,5 mm. » 74 Embrioni squatiniformi di 24 inni » 70 Embrioni raifoniii di 27 mm » 83 Embrioni torpediformi di 27 mm ^ 87 Embrioni torpediformi di 44 mm » 91 Xumero delle ampolle » 03 Conclnsioui e considerazioni generali » 94 Elenco delle opere citate , 103 Spiegazione delle tavole , 105 RiceTiito il 4 Agosto 1902. Finito di stampare il 28 Ottobre 1902. L'ovidullo e la emissione delle uova nei Tubificidi (Coutril'utcì 111 hi li iti logia degli oligociicti marini) Il ice re li e (lei Dott. Umberto Pierantoni Con la tavola 5. Un punto non ancora ben chiaro nella organizzazione di quegli oligocheti che per presentare una struttura più semplice e per il loro regime di vita sono chiamati oligocheti inferiori (forme acqua- tiche), è senza dubbio quello che riguarda la struttura, il modo di funzionare, e perfino, talora, l'esistenza degli organi deputati a portare all'esterno i prodotti sessuali femminili. Tuttavia gli assidui studi di diligenti ricercatori da molti anni tentarono di dar luce sulla importante questione, ed i primi favorevoli risultati si otten- nero verso la metà dello scorso secolo , per opera di Buchholz , d'Udekem, Claparède e, più tardi, di Tauber e Vejdovsky. Ma se diligenti furono le ricerche ed importanti i risultati, questi non potettero dirsi esaurienti. Già nel 1855 il d'Udekem negava negli oligocheti inferiori la esistenza di un condotto speciale, at- traverso il quale le uova avessero potato compiere la loro fuoru- scita, e credeva di vedere nel lubifex, come soli rappresentanti di tali organi, due aperture ai lati dello spermadutto. Nell'anno 1863 Buchfwlz descriveva negli Enchitreidi una sem- plice apertura della parete del corpo , attraverso la quale le uova potevano guadagnare l'esterno. A simili conclusioni giungeva Cla- parède ('62) studiando ugualmente gli Enchitreidi e Tauber ('73), che tali aperture dice di aver rinvenuto nella Stylaria e nel Chac- togaster. Vejdovsky le descrive nella sua monografia degli Enchi- treidi ('79). Ma se gli studi dei suddetti autori portarono alla descrizione di aperture deputate alla deposizione , ed a negare 1' esistenza di speciali condotti nei generi suddetti, e quindi in buon numero L'ovidutto e la emissione delle uov;i nei Tubificidi 109 dello famiglie componenti il gruppo degli oligocheti acquatici, re- stava tuttavia sempre problematica la questione nella famiglia dei Tubificidi, nei quali, come vedremo, i progressi scientifici suU' ar- gomento raggiunsero un grado meno elevato. In questa famiglia , a rendere più difiicile la ricerca, complicando stranamente il con- cetto di ovidutto , per opera di d'Udekem prima, e poi di Clapa- RÈDE e di Vejdovsky, sorse la strana opinione che l'ovidutto fosse rappresentato da uno spazio esistente intorno all'atrio ed al pene, compreso fra la esterna e la mediana delle tuniche involgenti l'atrio. Il Vejdovsky descriveva ('76) e dava la figura di due uova nell'atto di attraversare il preteso ovidutto. Ad abbattere tale strana veduta non valsero le razionali ob- biezioni di Ray Lankester ('71) e di Nasse ('82). Il primo oppo- nendosi alle osservazioni del d'Udekem e del Claperède diceva le loro asserzioni del tutto ipotetiche , perchè fondate solo sul fatto che non si poterono riscontrare altre possibili vie d'uscita per le uova, e che la maniera di deposizione potrebbe solo essere decisa per osservazione diretta, la quale, del resto, è molto difficile in questi animali. Mentre Nasse , obbiettando al Vejdovsky , giusta- mente osservava , fra 1' altro , di non poter comprendere come il pene potesse essere attaccato alla parete del corpo, se era circondato dall' ovidutto. Anche il Dieffenbach ('85) fa di questa teoria una severa critica. Aggiunsero invece nuovo valore alla teoria stessa le vedute di EiSEN, il quale in due lavori ('79 e '86) con numerose figure de- scriveva l'ovidutto come involgente il pene e l'atrio, nel genere Limtiodrilus. Tuttavia il Vejdovsky non restò lungamente fermo nella sua opinione, e nella monografìa degli ologocheti ammette che le uova da lui viste, e descritte come traversanti le membrane inguainanti il pene, non siano altro che uova immature staccatesi casualmente dall'ovario e pervenute in prossimità del pene ; e che quelle mem- brane descritte come ovidutto possano non avere alcuna comunica- zione con l'esterno. Il Vejdovsky pur dicendo di esser riuscito a vedere piccole aperture dietro le maschili , per la fuoruscita delle uova , in una specie di Limnodrilus , lascia tuttavia irrisoluta la questione nel maggior numero dei Tubificidi. La bibliografia più recente sull'argomento si compendia prin- cipalmente in osservazioni anatomiche di Beddard , che descrive Ilo Uiiiliert.) ricnuitdiii UH paio (li ovidutti noi gcuori Clìtcllio od Kespcrotlnlus ('88), e di Stolc noi gouori llifodrilns ('85), Psammorijctes ('88) e Botìirioncu- ron. In nessuno di questi generi tuttavia ne è descritto il modo di funzionare, la qual cosa, data la struttura di ossi organi, è difficile anche ad immaginarsi. La quistioue biologica della omissione non viene quindi esaurientemente risoluta neppure per (piosti generi. È per queste considerazioni che io ho voluto studiare la qui- stione negli oligocheti marini, di cui da qualche tempo mi occupo, credendo tal materiale propizio por duo condizioni: prima perchè fra gli oligocheti marini che ho in osservazione ])r6valgono i tu- biticidi ; in secondo luogo perchè le forme marine presentano ca- ratteri di tale semplicità anatomica , da escludere i dubbii in cui potrebbero trarre possibili complicazioni di organi affini per fun- zione e per sviluppo. Sarà bene premettero una breve doscrizioiio degli, organi della riproduzione in generale in PhaUodrilus por meglio comprendere i rapporti di struttura e posizione. I. Gli organi sessuali maschili In una mia nota di recente pubblicazione (1902) diedi i ca- ratteri principali del PhaUodrilus , nuovo genere di Tubificide da me rinvenuto nel Golfo di Napoli. Per quel che riguarda gli or- gani deferenti maschili mi limitai a descrivere l'atrio, perchè solo in esso trovai un particolare generico importante: l'esistenza di due sole grosse prostate, impiantate verso i due estremi di esso. Un se- condo particolare importante che io riscontrai, quantunque di nes- sun valore sistematico, fu la mancanza completa di qualunque ap- pendice , tasca od eminenza che accennasse alla esistenza di un pene, o di qualsiasi organo copulatore, se se ne tolgano due grosse setole, più forti di tutte le altre del corpo, impiantato in prossi- mità dell'apertura genitale maschile. Come può vedersi nella Fig. 1 (jmi) , lo sbocco degli organi maschili si l'iduco ad una semplice apertura od invaginazione della parete del corpo : lo strato peri- toneale, i due muscolari, l'ipoderma e, per breve tratto, anche la cuticola non fanno che ripiegarsi all' interno , senza duplicature , senza complicazioni di sorta. E nelle stesse condizioni si conti- nuano airintorno: l'atrio è della costituzione più semplice; un epi- telio cibato all'intorno, più fuori uno strato muscolare, e più fuori T/oviduUo 0 la emls«ione delle uova n<;i Tubificidi IJl ancora, uri. invoglio peritoueale in coutinuazione col rivestimento intorno della cavità del corpo. Questi organi sono posti uell' XI segmento, nel quale si com- prende ancora, in comunicazione con l'atrio, lo spermadutto che va a terminarsi poi nell'imbuto ciliuto, portato dall' intersegmento ^"/n, ed una parte del sacco seminale (non disegnato nella figura). La sezione rappresentata dalla Figura 1 non passa né per l'intestino, ne per le due grosse prostate che sono in comunicazione con l'atrio, A complemento degli organi della riproduzione troviamo nel seg, X un paio di spermateche, di cui una si vede in sezione nella Fig. 1 (spt), ed in questo segmento, attaccato all' intersegmento 7io il testicolo, fatto di piccole cellule, con nuclei relativamente grandi (tj. I segmenti XI e XII , e parte del X mostrano all' esterno il rigonfiamento clitellare, che nelle sezioni mette in evidenza un unico stratyO di cellule ipodermiche in cui è alquanto avanzata la trasfor- mazione glandolare, I nuclei sono impiccoliti e ridotti alla base delle cellule, verso lo strato dei muscoli circolari, mentre nella loro parte distale le cellule mostrano già raccolto un abbondante prodotto di secrezione, che in alcune altre occupa quasi intero il corpo protopla- smatico della cellula, II ditello all' esterno non mostra nessuna differenziazione oltre le aperture delle tasche spermatiche al suo limite anteriore (Xseg.,, le aperture genitali maschili all' XI segmento ; e dietro queste le due grosse paia di setole genitali. Tali condizioni sono assai favorevoli per esplorare l'intera re- gione clitellare,* senza tema di essere ingannati, per la ricerca di una possibile via d' uscita delle uova. È per ciò che mi son vo- luto servire a preferenza di questo animale per le mie ricerche sulla emissione delle uova, ed anche perchè questa specie, a differenza di altre , si trova abbondante e sessualmente matura in buona parte dell' anno. II. Ovidutto e pori femminili Diverse serie ben riuscite di tagli valsero a persuadermi che non esiste in questo animale alcun organo speciale, che raccolga le uova dalla cavità del corpo e le porti all' esterno ; esplorata minuta- mente nei tagli tutta la regione che precede e che segue il di- tello, fino a molti segmenti dopo di questo, nonché il ditello stesso, e con ogni cura i .setti intersegmentali, non vidi traccia di ovidutto. IIJ Umberto ricnuifoiii Questo risultato , d' altra ])ai-te, non era per me inatteso. Già molti cercarono invano fra gli organi della riproduzione un organo conduttore dei prodotti sessuali femminili all'esterno. Como ho detto ne fu riscontrata talora la presenza. Ma se pure tali organi esistano, me ne pare assai dubbia la funzionalità ; a nessuno è mai riuscito di vederli in aziono. Le uova hanno in questi animali un diametro spesso delle decine di volte maggiore dell' imbuto ciliato che sarebbe deputato a raccoglierle, e spessissimo oltre cento volte maggiore del condotto che segue all'imbuto e del foro esterno, lungo i quali dovreb- bero fuoruscire. Si dico che le uova, anche se molto grosse, possono essere assai compressibili, non avendo un involucro resistente; ma ciò è vero fino ad un certo punto. Le uova dal momento che lasciano r ovario, fino a uno o due giorni prima di essere emesse, possono, come vedremo meglio in seguito, attraversare anche fori di calibro assai minore del loro diametro, ma poi acquistano una maggiore consistenza, una forma ben definita, e quando escono son poco o nulla compressibili ; almeno nei casi da me osservati. In ogni modo di ovidutto nel Phallodrilus non è da parlare. Appena convintomi di ciò le mie ricerche furon dirette a rintrac- ciare una qualche altra via d' uscita : dei pori femminili. Le osservazioni furono fatte con tre metodi : 1) col metodo dei tagli al microtomo ; 2) con metodi di osservazione esteriore su ani- mali vivi, posti in reagenti chimici che altra volta aveano messo in evidenza le aperture femminili ; 3) con 1' esperienza diretta ; ossia cercando di allevare animali gravidi, e di assistere alla fuoruscita delle uova. Dirò immediatamente che il secondo di questi metodi riusci assolutamente infruttuoso. Gli animali scelti per le osservazioni erano sempre maturi sessualmente e forniti di grosse uova nei segmenti successivi al ditello ; in esplorazioni esterne fatte in acido cromo - osraico (metodo che diede buoni risultati al Ve.idovsky) non riuscii a scoprire aperture ventrali nella posizione osservata da altri. Potetti bensì assistere al distaccarsi delle uova dall'ovario, e vedere come esse, fluttuando nella cavità del corpo, migrino nei segmenti po- steriori al ditello, giungendo dall' XI segmento, in cui si formano, fino al XV. Il passaggio da un segmento all'altro ha luogo per aper- ture dorsali', praticatesi nei setti in prossimità dell'intestino, per interruzione dei due strati peritoneali che in quel punto passano dall'una e dall'altra i)arte del setto sull'intestino stesso. Quest'ulti- mo per un certo tratto è quasi completamente sprovvisto di guaina L'ovidutto e la emissione delle uova nei Tubificidi 113 cloragogeua {clorogogo Rosa, 1902), e si riduce ad iiu semplice strato di cellule , con strato peritoneale esterno non trasformato ed assai sottile. Le cause che determinano il passaggio di un uovo da un seg- mento all'altro sono le contrazioni continue della parete muscolare del corpo, le quali tendono sempre a restringere la cavità del seg- mento anteriore ed a slargare quella del segmento successivo. Per tal modo 1' uovo, che occupa tutta la cavità, viene continuamente a far pressione sul setto posteriore , e propriamente nelF angolo ad imbuto formato dalla superfìcie del setto e dalla parete dell' inte- stino ; nel qual punto di massima pressione, finisce per aprirsi una via di passaggio. La Fig. 2, presa da un taglio mostra l'uovo nel- l'atto di migrare da un segmento in un altro. Il numero delle uova che nel Phallodrlhis perviene a maturità e migra nei segmenti posteriori è di due, raramente di tre o di un solo. III. Deposizione delle uova Intanto nelle continue sezioni che andavo facendo per cogliere stadii sempre più avanzati di formazione dell'uovo, il non aver tro- vato traccia di pori femminili fece sorgere in me la supposizione che anche fra gli oligocheti , come in qualche altro ordine della classe degli anellidi, potessero darsi casi di fuoruscita di uova per lacerazioni della parete del corpo. E l'idea veniva quasi spontanea, considerando che se pure tali aperture nella posizione indicata da altri autori (inters. ^^/li) aves- sero potuto esistere ed a me fossero sfuggite, le uova, giunte quat- tro segmenti più indietro, avrebbero dovuto retrocedere per ritor- nare alle aperture stesse ; ed a ciò si oppongono varie considera- zioni : 1. , che le uova , spinte indietro , come si è detto , dalle contrazioni antero-posteriori della parete muscolare del corpo, non possono dalle stesse contrazioni esser riportate in avanti ; anzi la natura di esse contrazioni ostacolerebbe qualsiasi altra causa che eventualmente potesse tendere a farle retrocedere. 2., che le uova giunte al seg.'" XII non sono più in condizione di migrare ancora, e tanto meno di attraversar setti, avendo acquistato una forma sfe- rica definita , non più compressibile come per lo innanzi. Va ag- giunta inoltre la considerazione, che in questo inutile procedere e Archivio zoologico. Voi. I, Fase. I. 8 114 riiil)eito Piemutoni retrocederò vorrebbero omesse prima quelle uova che si erano matu- rate dopo, le meno proute, quindi, per essere deposte. Fui lieto di leggere nella citata opera del d' Udekkm quanto egli fin dal 1854 diceva al riguardo sul Tabi f ex (p. 29j, e clic resta (juasi come una divinazione : < Nous ne somraes pas pervenu à observer comment se faisait » la sortie des oeufs du corps de l'animai; nous croyons qu' ils sor- € tent par une dócliirure spontanee des téguments ex- « ternes. Cette hypothèse a pour elle l'analogie; en eflet ce mode « de ponte n'est pas inconnu dans le rógne animai : il a été observó « chez plusieurs vers, et entre autres, cliez les Rotifères, qui, sous «^ beaucoup de rapports, se rapproclient des Annelides. Nous l'avons « observó egalement cliez le Chaetogaster dlaphamis ». Disgraziatamente non mi è riuscito di veder l'opera in cui cre- do siano contenute le osservazioni del d' Udekem sull'a fuoruscita delle uova per dilacerazione della parete del corpo nel Chaetogaster diaiìhaniis (1861). Ma poiché la bibliografia posteriore ai suoi tempi tace, né trovo, in mezzo secolo di attive ricerclie, alcuna citazione di tali osservazioni, né in opere monografiche recenti, debbo rite- nere che esse, per quel che riguarda la deposizione delle uova nel CJiaetogaster, non furono confermate, e dovettero trovar poco credito. Un altro accenno alla possibilità di tal maniera d' uscita lo troviamo, ancora sotto forma di supposizione, in epoca relativamente recente, per opera del Dieffembach ('85), il quale, tuttavia, nel i'ugace accenno, non riporta l' analoga veduta espressa molti anni prima dal d' Udekem ; egli crede d' aver osservato il fenomeno in qualche raro caso, ma non è sicuro che su di osso non abbia influito alcuna lesione o pressione esterna. Una prima conferma della mia supposizione l'ebbi da una serie di sezioni ottenuta da un Phallodrilus con un uovo maturo. Una sezione della serie è rappresentata dalla Fig. 3. La figura è assai chiara per costringermi ad una lunga spiegazione in proposito. È un taglio semi-tangenziale , in direzione dorso ventrale , obhqua verso il lato sinistro dell' animale. Il taglio passa pei successivi strati della parete del corpo , e mostra come la cuticola, l' ipoder- ma, i due strati muscolari e lo strato peritoneale sian o interrotti nel punto ove 1' uovo si è aperta una via per venire all' esterno. Quantunque il preparato fosse abbastanza dimostrativo, non mi cre- detti autorizzato a concludere su di esso , prima di aver potuto confermare il fatto con l'osservazione biologica diretta. I L'ovidutto e la emissione delle uova nei Tubificidi 115 Già da oltre un anno menavo innanzi delle esperienze per ot- tenere l'allevamento di varie specie marine di oligoc lieti in ambienti artificiali, allo scopo di risolvere varie quistioni biologiche ancora oscure. Le prime esperienze restarono senza risultato. In acqua ma- rina, contenuta nei cristallizzatori, gli animali gravidi non vivevano che poche ore. L' ambiente in cui si trovano questi animali (una sabbia piena di detriti animali, vegetali e minerali, a tre o quattro metri di profondità) è assai difficile ad imitarsi, ed il gran numero di piccoli, diversi animali che in questa vivono rende impossibile il seguire la vita di una sola specie, senza che i prodotti sessuali di essa si confondono con quelli delle altre. Un primo buon risultato r ottenni in un ambiente formato dalla stessa sabbia, privata per quanto possibile, mediante decantazione^ delle parti organiche più leggiere , e bollita poi in acqua marina per pochi secondi. In que- sto ambiente gli oligocheti vivono anche varii mesi. Ma alle mie esperienze neanche questo ambiente poteva servire ; se la sabbia , nel fondo del cristallizzatore, non era in quantità considerevole, non era sufficiente a formare un buon ambiente, mentre fra gli innumeri granelli di essa sarebbe stato impossibile trovare le uova, quando queste fossero state deposte. Dovetti perciò ritornare alle primitive esperienze : l'allevamento, cioè, di animali gravidi in cristallizzatoiù con sola acqua marina. E dopo lunga serie di tentativi riuscii nel- l'intento. Due condizioni resero possibile di tenere per molti giorni gli animali in vita: 1) il conservare l'ambiente ad una temperatura quasi costante di non oltre dieci gradi centigradi : 2) il tenerlo in perfetta oscurità. La prima condizione fu ottenuta con piccoli cri- stallizzatori semi pieni, ben coperti, ed approfondati in cristalliz- zatori più grandi completamente ripieni d'acqua marina corrente ^). La seconda condizione era facilmente ottenuta coprendo il tutto con carta od altri involucri opachi. Ecco i risultati delle esperienze : Gli animali tenuti in questo ambiente in stadi assai avanzati di maturità sessuale, e con uova nei s egmenti successivi al ditello, restavano qualche giorno senza mostrare notevoli cambiamenti ; le uova i)erò che prima non avevano una forma definitiva, ma muta- 1) La temperatura semi-costante di 10 gradi centigradi era appunto quella dell' acqua corrente nelle vasche dell' acquario. ih; rnihpito Pierantoni bile a nonna \lelle contrazioni del corpo , andavano acquistando forma e consistenza sempre maggiore , fino a divenire sferiche. Acquistata tale forma, o continuando i movimenti rapidi dell'ani- malo ben presto, la parete dorsale del corpo posta a contatto con r uovo si vedeva, sotto la s[)inta della parete di questo , più tesa, più sottile , 0 sporgente. Questo fatto risultava come conseguenza diretta della maggiore consistenza acquistata dall'uovo; il quale, se prima per la sua compressibilità poteva adattarsi a prender la forma della cavità del segmento, nelle contrazioni occupandola intera, ora, non potendo mutar di forma, esercitava tutta la sua pressione contro la parete più debole limitante essa cavità ; in questo caso la parete dorsale. Per tale pressione questa parete finiva per formare quasi una gemma od ernia , in cui era contenuto l' uovo , non tardando infine a lacerarsi, lasciandolo venir fuori La Figura 4., presa dal vero, mostra il PJiaUodrilus in questo' momento. Due uova sono ad un tempo venute fuori per lacerazione dorsale di due segmenti succes- sivi: il XIII ed il XIV. Si tratta di uno stadio di poco più avanzato di quello che mi avevano rivelato le sezioni, di cui una è rappre- sentata nella Fig. 3. Il fenomeno fu da me constatato in gran nu- mero di casi. Il felice risultato ottenuto fece allora nascere in me il desiderio di spingere oltre le osservazioni , poiché un modo cosi strano di emissione, per uova di si grande mole, doveva, a mio parere, por- tare con sé altre notevoli particolarità nel progresso dei fatti. I quesiti che mi proponevo di risolvere erano propriamente questi: che cosa avvenisse dell'uovo dopo l'emissione; che cosa del- l' animale che lo aveva emesso. È noto come nel maggior numero dei casi le uova, negli oligo- cheti, non vengano abbandonate dall'animale se non prima rivestite dal bozzolo, elaborato dall'attività secretrice delle glandolo del di- tello; avveniva lo stesso in questo animale ? E, d'altra parte, se l'a- nimale per portare a maturità le grosse uova spende una somma considerevole di forze, gliene resteranno tanto da sopravvivere alla funzione, quando esso debba rigenerare le parti distrutte per la fuo- ruscita di esse ? In realtà le uova emesse non vengono abbandonate dall'ani- male, ma gli restano attaccate sul dorso ; tuttavia non ho potuto seguire la formazione di un bozzolo , non avendo V animale mai sopravvissuto a lungo alla emissione. Già da quando incomincia dorsalmente ad aprirsi il rigonfiamento ovigero , che prelude alla L'ovidutto e la emissione delle uova nei Tubificidi 117 fuoruscita dell'iiovo^ i segmenti che ne contengono vanno cadendo come in uno stato di atrofia, a cui non tarda a seguire un lento disfacimento. Questo si va estendendo ai segmenti vicini, e l'ani- male muore lentamente. Le uova restano libere, allora, e si man- tengono in vita per qualche tempo , anche se non siano state fe- condate. È la morte dell' animale e la conseguente mancata formazio- ne del bozzolo una condizione normale, ovvero un effetto dell'am- biente ? Il numero dei casi, la costanza e l'identicità di essi, riguardo al modo in cui avviene 1' emissione ed al tempo in cui segue la morte mi conducono a ritenere che normalmente le uova uscite per lacerazioni dorsali non si provvedono di bozzolo, e che l'animale non sopravvive alla emissione di esse. Stazione Zoologica di Napoli ed Istituto Zoologico della R. Università, Luglio 1902. 118 Umberto Picrantoiii Opere citate 1854. D'Uclekem, J. — 1 Histoire naturellc tlu Tubifex dos riiisseaux : Mé»i. conr. Arad. Se. Dclg. Tome 4^6". 1861. D'Udekom, J. — 2. Notice sur les organes j^énitaux iVAeolosoma et dos Chaetogasler: Bull. Acad. Se. Belg. (2) Tome 13. p. 3 Lì. 1862. Claparède, E. — Recherches sur l'Anatomie de.s oligochètes: Mém. Soc. Pìujsiq. H. N. Genève, Tome 16, 3. pnrt. p. 317, Pie 1-i. 1863. Buchholz, R. — Beitrilge zur Anatomie der Gattung Enclujiraeus: Schr. Physik. Ók. Ges. Konigsbcrg, p. 93, Taf. 4-6. 1871. Ray Lankester, E. — Outline of some observations of Oligochae- tous Annelids: Ann. Mag. N. H. Val. 7, p. 90. 1873. Tauber, P. — Om Neidernes bygning og Kjonsforliold : Nat. Tijd. p. 376, Taf. 13-11. 1876. Vejdovsky, F. — 1. Anatomische studien an BJignchdmis limosclla: Zeit. Wiss. Z. 37. Bd. p. 333. 1879. Eisen, G. — Prelimiiiary Report on genera and species of Tubilì- cidae: Bili. Svenska Akad. Hand. 3. Bd. Nr. 16. 1879. Vejdovsky, P. — 2. Beitrilge zur vergleichende Morphologie der Anneliden. I. — Monograpliie der Enchytraeiden: Prag. 1882. Nasse, D. — Beitrage zur Anatomie der Tubificiden : Inaug. Di.s- sert.: Bonn. 1884. Vejdovsky, P. — 3. System und Morphologie der Ollgochaeten: Prag. 1885. Stole, A. — 1. Vorlautiger Bericht iiber Ihjodrilus coccincu.s. (Kin Beitrag zur Keuntniss der Tubificiden) : Z. Anz. 8. Bd. p. 638 e 6o6. 1885. Dief f e nbach , O. — Anatomische und systematische Studien an Oligochaeta limicolae: Ber. Obcrhess. Gcs. Giessen, 31. Bd. p. 65. 1886. Eisen, G. — Oligochaetological Researches. Bep. U. S. Comm. Fish. Voi. 11, p. 379. 1888. Beddard, P. E. — 1. On certain Pohits in the Structure oÌ Clitcl- lio: Proc. Z. Soc. London, p. 45-5. 1888. Stole, A.— 2. Monografie Ceskych Tubificidu; Ahk. Bohn. Gcs. (7) 3. Bd. 1892. Beddard, P. E. — 2. A new branchiate Oligochaete (Branchiura Soirerbgi); Q. Journ. Micr. Se. (2) Voi. 33, p. 330. 1895. Beddard, P. E. — 3. A Monograph of the order Oligochaeta: Oxford. 1902. Rosa, D. — Il Cloragogo tipico degli Oligocheti: J/em. Aeead. Se. Torino (3) Tomo 53. 1902. Pierantoni, U. — Due nuovi generi d' oligocheti marini rinvenuti nel Golfo di Napoli (Phallodrilus ed Hrfrrodrilns): Boll. Soc. Na- turai. Napoli, Voi. 15. L'ovidutto e la emissione delle uova nei Tubificidi IIÓ Spiegazione della tavola 5. Lettere : at, atrio. e, cuticola. ci, ditello. cn, cordone nervoso. ip, ipoderma. mi, muscoli longitudinali. mt, muscoli trasversali, ov, ovario, jj, peritoneo. 2)C, padiglione ciliato. 2mi, poro maschile. SJ9, setole peniali. sjxl, spermadutto. S2ìt, spermateca. t(1, tubo digerente. te, testicolo. u, uovo. ( Le cifre romane rappresentano i numeri ordinali dei setti ). Tutte le figure si riferiscono al Phnllndrilm iiarthenopnenfi Pier. Fig. 1. — Taglio sagittale della regione genitale, passante pel testicolo, per la spermateca, per l'ov^ario, per l'apparecchio eiaculatore e pel poro maschile, x 130. » 2. — Taglio sagittale della regione postclitellare, con un uovo in atto di migrare da un segmento nel successivo, x 1-50. » 3. — Taglio tangenziale della parete del corpo, eoa un uovo nell'atto di attraversarla, x 150. » 4. — L'animale nell'atto di emetter le uova, x 30. EicoYuto il 25 Settembre 1902. Fluito tli stampare il 28 Ottobre 1902. Xiipiilì — Ti. Tlpoiiiafia Francesco Oiaiiniiii & Figli ■■/uno ;!„„l..,,iro. lu/. /. Inliirio /imloiflrn. Ih/. /. % % =; \ tft •:»; II). .. r-' ««* '^#**&»;é./s#»^J . hrliivìo /oiìhi/ica. \'ol.l. .(;pg in'fMlhllmAmSCnuU'a. .In/iirio /oo/m/ico. là/./. J^2v* ftt»it.ùtA Rtfip, /iufiSCietlé /(ii'/o Zooìoipco. lo/. /. ^., • Tf/f.ó. V.^\^_ i\ ^ /.(? -:t/.:K ■> ■*: il- r^ © mu cn -^ i3 15- it=\ XU.Pierantoni dù lii/iJnstv.KAJimkeJeipzìff. Metaplasma ed immagini di secrezione nelle capsule soprarenali ,v Stndii XVì:^ del Dott. Vincenzo Diamare {1°. Coadiutore neiristitiito ili Anatomia comparata della R. Università di Napoli! Con le tavole 6 - 7 Sommario Introduzione. Gap. I. Sostanza corticale. 1. Sul grasso corticale, snl pigmento e le granulazioni del citoplasma nelle varie zone. 1. Sguardo storico sulle questioni. 2. Eicerche proprie. 2. Di un metaplasma nella :ona glomeridaria del Delfiuo. Cap. II. Sostanza midollare. 1. Del grasso midollare. 2. Sulla sostanza cromaffine e le granulazioni cromatofili del citoplasma. 3. Granulazioni siderofili ed apparenze di materiali secretorii endocellulari ed endovenosi. 4. Su di alcune particolari immagini endocellulari. 5. Sui rapporti microscopici della sostanza midollare col simpatico. — Sua co- stituzione intima e valore morfologico. Introduzione In relazione con gl'importanti acquisti odierni nel dominio della fisiologia sperimentale, che tendono a dimostrare che le capsule sur- renali elaborano attive sostanze, sarebbe sommamente interessante l'accertamento, da parte dell'istologia, dell'esistenza di prodotti spe- cifici. Non mancano , nella tutt' altro che meschina letteratura su questi organi, tentativi di provare istologicamente la secrezione sur- renale : tuttavia, sino a qualche anno addietro si è quasi nulla acquisito, tanto che osservatori, come Alexander, che. con notevole ampiezza di ricerca e di concetto, hanno trattato l'argomento delle capsule surrenali, sono costretti, sfiduciati, a conchiudere che « l'i- stologia non sarà mai la via mediante la quale le nostre conoscenze progrediranno ». Archivio zoologico, Voi. I, Fase. 2. 9 122 Viiic.'MZo Diamaiv X('n)«,'r<'ssi della to- cnica microscopica, imma^niii di speciliciie jjrodiizioni v('n il |)rodotto adipoide è semplicemente della lecitina. Secondo alcuni autori la sostanza in (piistionc^ non ])uò localiz- zarsi categoriiamcnite in zone corticali ; alcuni indicano la .?Oìia fa- scìcuìata come lapin ricca, qualcuno parla di grasso solo mA\i\ zona gìomerulofia ; altri la fanno risiedere nella zona limitante tra cor- teccia e midollo (I)ostoiewski) oppure rilevano che trovasi sparso senza ordine in altri animali (il coniglio, secondo Dostoiewski i. Stillino, in rapporto a condizioni funzionali, o.ssei-v'a variazioni della sostanza; Alexander , comunque non possa affermar ciò con sicurezza , rileva che le granulazioni sono talora così abbondanti da nascondere le celluii' <■ di aver ^•('(luto delle tile di granulazioni, senza che si sia potuto accertare se stess(M"o in spnzii intercellu- lari o entro le cellule (!) Klien nel corso d'indagini su (picllc particolari immagini che Russell descri.sse nel carcinoma (corpuscoli a fuchsina). avversando la loro natura parassitaria, le indica anche nelle capsule surrenali, av- vicinandole dall'un canto alle granulazioni elementari di Altmann e tlall'altro al prodotto adipoide, giacché egli trova forme e fasi per cui riesce a persuadersi che (pieste stes.se granulazioni si me- tamorhzzano in gocce adipoidi. Secondo Wvhauw esistono variazioni funzionali del grasso, la (piai cosa è negata da HrLTOREN e Andkrsson . i (piali si accor- dano con Alkxandku che le granulazioni gialle, grandi. l-ìM- \i. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 125 libere o contenuto dentro le cellule non sono propriamente grasso^ ma probabilmente lecitina. Nella letteratura degli ultimi tempi delle immagini microsco- piche , le quali sono conseguenza della dissoluzione di questa so- stanza, dovuta alla tecnica ordinaria dell' imparaffinamento , sono interpretate o come il reliquat di una secrezione liquida ignota o proprio come la secrezione. Così GuiEYSSE accenna appena , parlando della zona glomeni- laris della cavia maschio « l'acide osmique y décèle quelques fines gouttes de graisse » mentre, trattando della zona fascicolata, crea il nome di s p o n g i o e i t i per gli elementi del primo tratto di questa, nella ferma credenza che l'aspetto spongioso, vacuolato, dipende da una ignota secrezione liquida, la quale varia in condizioni di at- tività funzionale (gestazione, pilocarpinizzazione). E Bonnamour, or sono appena pochi giorni, con la colorazione con l'ematossilina cu- prica di Weigerth (fiss. col metodo di Tellyesniczky) ci istruisce che nella corteccia surrenale ed anche non di rado nel midollo si tro- vano grosse vescicole rotonde, a centro chiaro, con contorno assai netto, miste a grosse granulazioni. Del resto Renaut già prima ha parlato di « bolle di secrezio- ne, qualche cosa che ricorda il mucigeno ». Di questo grasso si occupano però due interessanti lavori com- parsi ora con breve intervallo. Keiserling ed Orgler , sottoponendo tagli sottili di glandule fresche all'esame con luce polarizzata, hanno trovato che la mag- gior parte delle gocce indicate come grasso sono invece birefran- genti; la fissazione, l'essiccamento, tolgono alle goccioline la birefran- genza; l'umidità la ripristina. Questa proprietà presentano le goc- cioline da essi rinvenute in vari organi in condizioni morbose (re- ne grosso amiloide, urina del morbo di Bright, timo infantile, de- generazione intimale nell'arterosclerosi ed ateromasia, mucosa bron- chiale, tumori) mentre mancava nella metamorfosi grassa del cuore, nel rene fosforico , nell' atrofìa granulare del rene e nella nefrite parenchimale da infezione acuta , ne' quali casi trattasi di grasso ordinario isotropo. Che molto probabilmente la formazione delle gocce anisotrope si riannodi a cangiamento regressivo delle cellule potrebbe provarlo la loro presenza nel corpo luteo, talora libere nel preparato , per dissolvimento delle cellule che le contengono , (al quale fatto è connessa pure la loro presenza nell'urina e nello sputo). Sebbene nulla possono dire sull'essenza chimica di questo prodotto, liti Viintiizo IHimiarf del «^rUpIMMlri ^q;issi essi Vt»ricl»licl-<» colisi-rviir^li il IKtlIlfdi m y t; I i li (lat(»«j:li ii;,n'n von uMs uiitersurliirn Zi'lleii sich im Zustand der Nckrobiose zu In-lin- den. \'ielleicht bestehen liier nodi ebonso viole Gruppon wie bei der Fettinliltration. Biss dieso Verhàltnisso goklart sind. sclda^en wir fiir die ausserlialb der Neì)onniero vorkommenden Zell-Verilndorungon mit Auftreten vonMyolin don Namen myolinooìi(i f/loiinr/ihfris del cane priva di -;ranulazioni e con cellule a i)rot(jplasma cliiaio, lli:i/r- (;rk\ c Andeusson l'indicano come la più ^jranulosa di tutte. Ben- voro così o.ssa comparisce ne' ta<^Ii di pezzi imparaffinati, ma è da notare che contiene , a differenza della cavia . notevole (juantità di prodotto adipoide. Nella Fìg. 25 riproduco un preparato che, dopo tìssazione nel li(j. di Zknkkr fu conservato in alcoole trattato col Sudan 111; imma Viiicun/o Diiiiiiart' inatina de' nui'h'i spiffjiuo colorati in campi» (l«l mito chiai'o. Né si Vfdono con altre colorazioni cromatiche Forse un'indiiazioii.» (li-lla pnthaliilc ii;it ma di «iiicstc ^naiiuia- zioiii sarà possilìiic in const-^Ufii/a di (jiiaKlic osservazione clic ho fatto nt'iruomo, l'omc-si vcdià in sc;;uito i'(Jf'r. ]ja<^. 1-42). \j aspetto torhido delle cellule della ioiKl nticitldri-^ è mcsso in relazione o con i^ranulazioni pigmentarie o con t^ranulazioni spe- citii'he, avvicinate, da (piaKlie autore, proprio al tipo rappresf^ntato dal zimogeno del paucicas. Che del pi' laboratorii. non è fa- cile dimostrarlo. HrLTfutKX e Axdkrsson, dicemmo, \o riscontrarono j^olo in un gatto molto vecchio. Pilmkt nel cane. L'ubicazione delle granulazioni pigmentarie nelle cellule della corteccia surrenale e la l(»ro natuia intima sono tuttaltro che pre- cisate. Si è veduto innanzi clu' il grigio pigmimto , di cui parla nell'uomo Plecnick , ne»gli (jrdinarii animali è semplicemente la por- zione centrale del citoplasma priv(ì di gra.sso e che è perciò tingi- bile (verde oscuro i col policromo blu di metilene di Unxa e che esso non è in complesso un jìignu'uto. uè l'isulta in massa dalle granu- lazioni speciali studiate innanzi. In vecchi animali potrà in ijucsto centro accumidarsi l)enanclie del pigmento . ed in tal caso potranno anche offrirsi le immagini indicate da Plkcxick e che io ho esattamente riscontrato (^Fig. 39) nell'uomo. Ma d'alti-a parte, in casi umani, io ho veduto pure che il cen- tro delle cellule defila ^o^la ret/calaris e sp(»sso 1' intera cellula può presentai'ci una t(>ssitura a grani f(ìrt(»mente colorati, con .scarsissimi grani di pigmento giallo o bruno, il (piale invece coesisti^ abbon- dantemente insieme alle gocce osmiate nella porzione periferica o a zolle sparse. La colorabilità maggiore delle cellule della rona roticularh nei mammiferi è una proprietà che non ha nulla a vedere col pigmiuito; è un attributo del citoplasma, anche (piando in casi rari esso non si risolve con la fuchsina o l'eosina in un complesso di granuli egual- mente e fortemente tinti, ma sembra in luauieia omogenea . direi quasi diffusamente, colorato. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 139 L'aspetto granulare del citoplasma, sia pure più tingibile in ge- nerale, in questa zona, non m'è sembrato però in nessun caso che derivasse dalla presenza di un metaplasma sui generis , diverso da granulazioni ordinarie (elementari). Senza dubbio non potrei accor- darmi con l'opinione di quelli autori, i quali nelle granulazioni che stanno negli adiacenti capillari vorrebbero ravvisare le granulazioni fuoruscite dalle cellule, quindi la loro secrezione. Gli stessi Hultgren e Andersson hanno escluso che questo fosse il caso per le granu- lazioni tingibili in nero col processo di Heidenhein. Ma altri . fra cui ora GuiEYSSE, stimano diversamente. Ma a me è agevole tron- care ogni quistione col rilevare che il materiale granulare sidero- filo endocellulare degli autori innanzi nominati è ben diverso dal- l'endovasale come è provato dalle reazioni proprie di quest'ultimo (Cfr. pag. 153, Gap. II, 3). Ma non posso esimermi dal rilevare, che, data pure 1" ammis- sibilità delle vedute che io combatto , è strano come sia conser- vata nella letteratura 1' analogia dell' endocellulare ed endovasale materiale col zimogeno del pancreas , dal momento che è proprio sicuro che i granuli dell'enzima pancreatico, all'atto dell'escrezione, perdono aspetto, figura e reazione microchimica caratteristica, per cui non si riconoscono più nel lume dei cavi secretori e dei condotti pancreatici. Ma , nelle svariate granulazioni che appariscono scarsamente siderofili in massa, ne'preparati fissati ad es. nel liq. di Zenker. non può ravvisarsi una differenziazione che meriti il nome di metapla- sma, nelle cellule della zona reticiiìaris, ove si astragga dai grumi a reazione particolare, i quali, come ho accennato, appartengono a precipitazioni che non hanno sede fissa e saranno in seguito studiate. Con ciò peraltro non voglio contrastare affatto che 1' aspetto e la maggiore colorabilità del citoplasma in questa zona non sia in- dice d'un attività metabolica più spiccata: vorrei anzi, nel dire ora che tale è il mio convincimento , aver avuto prove non discuti- bili per suffragarlo. In una capsula surrenale umana (sifilide), fissazione nella miscela di PiANESE, il grasso osmiato (togliendo la paraffina con cloroformio) si mostrò conservato in abbondanza nella zona reticularis e, qua e là anche nella zoìia fasciculata, nella forma e situazione ben descritta dal P1.ECXICK (Fig. 19). Nella zona gìonenilaris si presentavano goccioline 140 V'in.'onz.) Diamaiv .1 Ilio' (li tìnissiuiu ])(»Ivis(n|o: iiiiiii.i;iiiii cììimI tnist iclic si iiotiiviiinì lU'l initUiUt) {Vi'v. \K[<^. ;{(). (';i|). II. 1 ,. L,. ccllnh' (Iella -Olia ntinilaris si roloravano iiili'iisaiiifiiic con fiidisina e spesso nciraloiic pi-rifci-ici) osmiato s' iiitravcdcvaiKi ^i-aui tinti tra il nero ed il rosso. Nella trama traluvolarc (h'ilc (('llulc della .?oua f'a,sTÌri(laf(i. spesso, al posto di'l «.(l'asso disfiolto si vedevano ^rannli fiu-lisinofili: ciui non è facile; d«»ci(len^ (pianta infliUMiza possa avervi avuto la condizione ])ostinor- tale. Mediante sattVanina ed acido picrico i nuclei si tinsei-o eletti- vamente in campo pert'ettamente chiaro nella zona estei'iia e media. peiV) nella zona iytei-na «piasi tutti i nuclei sono scolorati con una. due o nessuna granulazione cromatica : mancano del tutto appa- renze di cariolisi o cariorossi: sembra di avero sott'occhio uno stato necrotico particolare de" nuclei in (juesta zona. Usando olio di ber- fjjamotto e trementina, dissolvendosi il o^rasso osmiato. il citoplasma apparisce giallognolo, tiai'orato da Ituchi più jìiccoli e più unifoi-mi che nella zona media. In un l)aml)in() (pulmonitei dissazione idemi la io^/r^ ntìcnìdris quasi e.sclusivamento conteneva gra.sso o.smiato indisciolto: la zona esterna e la media offrivano costituzione fijranuiare pn^sso a poco uni- fonne \). Il materiale adipoide doveva essere assai scarso p('r(") in un altia cajìsula surrenale ipertrofica appartenente pure ad un sitilitico (liss. in li(i. di Zknkerj a giudicare dalla .scarsa vacuolizzazione delle cellule corticali. Cosi del pari in un soggetto adulto cardiaco. In quest'ultimo (fissaz. in sublimato acetico) era molto ben di- stinto nelle cellule della '■o/m ;r/ir///«/v.v un pigmento finissimo giallo o bruno (Fig. 39). in certe cellule cosi abbondante, che ([ueste quasi erano prive della proprietà d'imbeversi del colore. In un individuo deceduto per marasma senile (fissazione nel li([. di Mììller; la pigmentazione delle zone corticali era considerevole ed il grasso doveva esservi contenuto in relativa abbondanza. Cellule vacuolate numerose si trovavano intercalate nei gruppi \)\i\ uniforme- mente granulosi della zona glomondaris. Le cellule della zoìia fuscicti- /a/« erano de'complessi sinciziformi traforati da una enorme (piantità di buchi. Sorprende la relativa })icciolezza de' vacuoli di fronte ad al- ') In preparati trattati con l'iiiatnssilina t'ciiica, l'orse per ditetto di prepa- razione (i pezzi furono ti.ssati in alcool) i tapH si mostrarono impregnati di fino jK)lviscolo nero. Pigmento non era visil)ile, la capsula connettivale esterna era moltii sjH'.ssa fil il cdimettivii iutcìst i/iale nella :i>ii(i (/liiiiicrnlan's era più al)ijon- dunte. Metaplasma ed iniiiia,t;ini di secrezione ecc. 1-il tri casi umani, ma ancora di più , la spiccata regolarità di forma e l'abbondanza de' medesimi. I granuli di pigmento più fini stanno sul corso delle trabecole e ne'pufiti nodali della zona fascrcidata. So- pratutto nella zona reticularis si veggono accumulati in zolle o sono distribuiti in maniera uniforme nelle cellule (Fig. 36); i grani pi- gmentarii più grossi hanno forma di goccioline di diverse grandez- ze. Fuori le cellule, non ho veduto affatto granulazioni pigmentarie. Riguardo a questo pigmento è interessante la maniera con la quale si comporta, nei preparati tinti con l'ematossilina ferrica di Heidenhain , col sistema quasi da me generalmente usato del so- pracoloramento (24 ore in allume ferrico e dopo breve lavaggio 24 ore in ematossilina d'HEiDENHAiN) e successivo scoloramento sino ad estrema pallidezza del taglio. Elettivamente , come mostra la Fig. 38 i granuli pigmentarii sono comparsi tinti in nero: le più grosse sferule mostrano spesso un doppio contorno od un centro più chiaro che ricorda gli anelli della mielina osmiata de' nervi, in sezione; qua e là, misti a grani più tinti, si trovano grani e sferule che hanno in parte o in tutto abbandonato il colore. Del resto anche in preparati ordinarii, con o senza colorazione, molte delle più grosse sferule gialle mostrano un centro più chiaro. Sorprende, ben vero, questa colorabilità del pigmento nel caso in questione col processo di Heidenhain . quando si pensa che ad es. nel cardiaco adulto, tranne la presenza di qualche raro granulo, a cui le condizioni postmortali non permettono di dare una esatta interpretazione, io non riuscii a tingere, con questo processo, i gra- nuli pigmentari. Ma questa diversità di reazione è semplicemente legata al trattamento anteriore diverso de' pezzi. L' esito negativo nel cardiaco dipese dal perchè i pezzi furono fissati in sublimato acetico, laddove la capsula surrenale del marantico soggiornò per circa tre mesi nel liq. di Mùller continuamente rinnovato, il quale, come mordente , permise che i granuli divenissero punti di depo- sizione della lacca. Infatti sezioni del ganglio cervicale superiore dell'uomo adulto fissato in liq. di Zenker o liq. di Mùller, le cui cellule erano ric- chissime di pigmento, fecero rilevare una reazione energica assolu- tamente identica di quest'ultimo con l'ematossilina ferrica (siderofilia) Come era da aspettarsi, non ottenni mai da parte del pigmento umano nelle capsule surrenali reazione del bjeu di Berlino (neppure coll'uso preventivo del reattivo di Bunge (metodo di MacTCALLUM). IL' \ill.fM/.-l ItilllllillO DiiltiM partf jk)Ìc'1h'' autori, auL'lu' i-ci-cut issimi (( -hantkmessk i; Po- KWisoTZKi) inclinano a considerare il ))i^niento corticale come un lipocromo. (loblìo notare the ne' ta<;li il pirjinciito limasi! e^rualmen- te immutato dopo lun<^o so^^iorno in cloi-ofoiinio ed etere, ed arxlie d(.|i(. l'iiojlizione. lo non ve^;;-o alcun motivo infine peichè non si d i- It 1> a fi;;u a i-(l a i-e ij \ies t o p i^ m e n t o e o m e u ii a d i <| u e | 1 e forme di j)i^niento o l'd ina r i o, e (j me non ne veg^o por- c he fi e liba d u I» i t a )■ s i del l'ori fj^ in e s uà a u t oc t ona. Si d o v o credcic. in Itasc ad un com[)lessodi fatti, e li e. j)er co- stituzione ed o r i i,M 11 e . non ad un misterioso metabo- lismo specifico, ma se m pi icem ente alle ordinarie pig- mentazioni si riannodi ( | u -Ila d ì 1 1 e e a p s u 1 e s u r r e n a 1 i 0 che. comi- ne" casi ordinarii. s'esageri nella senilità. Dimostrata la siderolilia spiccatissima di granulazioni indub- biamente pigmentarie, io mi domando se . per avventura , le gra- nulazioni che col processo di Heidexhaix. Hultgren e Andersson ed io abbiamo vedute negli animali elettivamente tinte nel 2» tratto della zona fascicuìata. ne' preparati che soggiornarono nella mi.scela speciale in cui il liq. di Mìiller ed il bicromato potassico entrano come costituenti essenziali — le quali con l'ordinaria tecnica non .sono poste in evidenza — .se , dico corrispondano appunto ad un analogo ma scarsissimo pigmento , il quale in animali di età più inoltrata ed in condizioni marantiche potrebbe rinvenirsi aumen- tato come nell'uomo 'r' ^). Immagini del tutto corrispondenti a quelle vedute da Plecnick e fla me nella corteccia surrenale ho trovato nel corpo interrenale dei .sidacei dopo fissazione in liquido di Altmaxn (estrazione della })araffina mediante cloroformio e, dopo l'alcool assoluto, con.servazione in glicerina) (Fig. 8). La dissoluzione del materiale osmiato mediante trementina non residua una vacuolizzazione così spiccata come nei mammiferi; d'altro canto le goccioline osmiate per quanto abbon- dantissime .sono estremamente piccole. Dopo fissazione in \u\. dì Zkxker. .se .sottili tagli a mano libera si trattano con Sudan III si ottengono bellissime immagini di grasso colorate . essenzialmente identiche al precedente trattamento. ') SviMitura^^aniciitc In prova dirotta è sin )ra riiiiasta un vivn dcsiiU spero in altra occasione di ritornare sull'oggetto. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 143 Figure mitotiche nelle cellule corticali sono state descritte in condizioni morbose, naturali o sperimentali nell'uomo e ne' mam- miferi , o come conseguenza di una attiva riformazione di com- penso ad elementi deperiti , per intossicazione o per esagerato la- vorio vitale (Canalis, Foà). Qualche autore le ha trovate frequenti anche in animali normali. In questa condizione, con sicurezza, io le ho vedute costantemente solo nella cavia nella ^ona gloinendarin e nel 1° tratto della zona fascicuìata. Nella cavia in un solo caso ho veduto una mitosi in pieno mi- dollo (Fig. 46 1, ma non posso escludere che appartenga a quelle gettate dalla zona più interna corticale che si spingono nel midollo stesso. In tutti i casi la presenza di queste mitosi deve riguardarsi come prova dell'attività funzionale di questi organi come sopratutto Foà ha insistito. 2. Di un metaplasma nella zona glomerularis del delfino [ Delphi hu.s tnr.sio^) Alla stregua dei fatti sin qui esaminati, la nozione certa d'un materiale endocellulare riferibile a metaplasma, a secrezione delle cellule epiteliali corticali, non si ha. Alcune immagini provano benvoro che la corteccia surrenale offre condizioni metaboliche particolari, ma riguardo all'origine lo- cale ed all'essenza delle sostanze piìi accertate — il grasso ed il pigmento — esistono dubbii e quistioni ancora irresolute. Nella ricerca che io ho fatto sull'uomo e su svariati mammi- feri, d'un matei'iale endocellulare che offrisse non equivoche reazioni analoghe a quelle che, ne' tessuti epiteliali, gli istologi riguardano come secrezioni, rimasi sorpreso quando, costretto a dubitare od a rigettare quel che è sembrato sinora acquisito in proposito, dovetti constatare che, nel delfino, e propriamente nella zona corticale in cui meno era sospettabile , esiste un metaplasma particolare assai evidente. Le osservazioni si riferiscono a tre delfini due dei quali ho dis- secati nel 1894 alla Stazione Zoologica di Napoli, appena morti e con riflessi musculari ancora manifesti, ed uno, parecchie ore dopo la morte, in questo istituto. Sebbene posso assicurare che l'esem- plare trovavasi in stato di notevole freschezza , non avrei potuto liberarmi dal dubbio che le immagini microscopiche offerte fossero conseguenza di separazioni postmortali di sostanze, se , dico, non 144 Viiiconzi) I)i;iiiiiiif .-ivt'ssi avuti) il (•(tuli-Olito del iiiati-rialc da st lidio raccolto noi 181)4. Volari , i cui pc/zi i'uroiio iindlrc listati in maiiiira discrsa ili(|. di Mann . acido cromico i " n. \'n\. di Zknkku . miscela di l»icromat(j ])otassico alcool ass. e formalina i. Nel dcUìuo le capsule .soprareiiali hanno un c(jlore rosso bru- no che ricorda la milza. Sui ta<^li, la ^ona (jìomvndaris si imxstra più oscura dulie altro zoiu'. Le oscure cellule stanno, spesso al(|uanto isolate tra loro, men- tre, nelle zone pili profonde, le cellule aderiscono perfettamente: ^iacclu"' le stesse immagini si trovano ne' delfini dissecati con i ri- flessi muscolari, non si puc") supporre un'alterazione postmortale, ma un legame intercellulare assai debole. Le cellule hanno varia forma s])esso rotondeggiante o poliedrica , oppure sono larghe e strette. Lunghe tìJe di cellule della zona glomorularia isolate od a grup])etti di due o tre. si vedono, sul taglio, affondarsi nella zona fascici tinta e 1 oltre, sino al limite tra corteccia e midollo, assumendo però form^ più allungate, a ino' di fuso, come le cellule delle zone profonde (Fig. 16 e '2). La caratteristica generale di questi elementi della zoìia glo- ìncnilaris è la torbidezza omogenea del citoplasma . la quale con- trasta con r aspetto granulare o reticolare della zona f/Ionirrnlaris flegli altri mammiferi. In preparati colorati . con un ingrandimento di 300 diametri, si vedono evidenti delle granulazioni che hanno una specifica rea- zione rispetto al citoplasma. Tolgo dai miei appunti le osservazioni che seguono fatte con l'uso di forti ingrandimenti (Zeiss immers. omog. Vi2 : Oc. 8,22-^n"». a comp.j. Sui tagli de' pezzi fissati in bicromato potassico alcool asso- luto e formalina, colorati con ematossilina ferrica di Heiuenhain e fortemente decolorati, le granulazioni presentano colorito nero in- tenso che spicca sul fondo più pallido del citoplasma , come si è veduto accadere per le granulazioni del 2» tratto della zona fascicii- hda di alcuni mammiferi (Cfr. pag. 135). Sono ora più, ora meno abbondanti, di grandezza ineguale, ac- cumulate or verso un polo della cellula . ora alla periferia, sparse od a blocchetti: (pialche cellula ne contiene ad esuberanza (Fig. 21). Sono di ligula ora rotonda, ora ad angoli smu.ssi o goccioliformi: le variazioni di tVirma s"a})prezzaiio })erò assai meglio con altre co- lorazioni. Metaplasina ed inimagini di secrezione ecc. 14o Dopo fissazione in acido cromico 1 °/o, mediante emallume ed cosina, sono eosinofile (Fig. 45) in maniera spiccatissima. Con la mi- scela triacida di Ehrlich (fissazione col liq. innanzi detto) si mostrano elettivamente colorite in giallo di Siena sul fondo rossastro del ci- toplasma (Fig. 50) mentre il nucleo è di color verde-oscuro : con safFranina ed acido picrico , rimanendo del tutto incolore il proto- plasma le granulazioni spiccano perchè assumono un delicato color di minio, mentre il nucleo è di color rosso-rubino (Fig. 51). Sui tagli de' pezzi fissati in liq. di Zenker, le granulazioni sono del pari tenacemente siderofili con ematossilina ferrica. Solo diven- tano non ben distinte quando s'usa come colore di contrasto l'eo- sina, mentre tanto risaltano in nero, sul fondo carminico del cito- plasma, usando la rubina S. Quest'ultima sostanza colorante risolve in fini granuli (rossi però) anche l' apparentemente omogeneo, tor- bido, citoplasma. Sono del pari orangeofili (ma più debolmente che nei pezzi fis- sati con la miscela innanzi nominata) con la miscela triacida di Ehrlich. E inoltre da osservare che la fissazione in liq. di Zenker, la- sciò poco distinguere le granulazioni,colorando con saffranina e violetto di genziana, e che, in tagli colorati con emallume ed cosina, accadde lo stesso: facendo agire separatamente sui tagli tinti con ematos- silina ferrica i componenti separati della miscela di Ehrlich il ma- t(;riale granulare rimase siderofilo. Ne' tagli sui quali esperimen- tai il nuovo metodo di Benda mal si individualizzavano le granu- lazioni noi citoplasma rimasto bluastro, e si sarebbe potuto già so- spettare una sfavorevole azione del liquido mordente , fortemente acido (liq. ferri sulphurici-oxydati) se, però, ricolorando gli stessi tagli con eosina, non fossero comparse elettivamente colorite in rosa da quest'ultima sostanza. Le file di cellule che dalla zona glomerularis scendono giù nelle zone profonde sono rappresentate a forte ingrandimento nella Fig. 2 e può ben rilevarsi come, tranne che per la forma (più allungata), esse, per i caratteri del nucleo, per la presenza delle granulazioni speciali e specialmente per l'oscuro citoplasma coincidono con quelle della suddetta zona. Sulla colorabilità maggiore del citoplasma delle cellule della zona glomerularis e delle sue gittate interne, in confronto di quella delle cellule delle altre zone io dovrò insistere. Qui non trattasi d'effetto ottico, cioè d'un' apparenza data dalle granulazioni tingi- 146 Viiii:iiiiiin' Itili in(i'nsain«'nt('. Un tdiio oscuro assume (picsto citoplasma nm-hf con la coccinif^Jia-allumica di (.'sokoh. la (piale lascia del tutto in- distinguibili le granulazioni niftapiasniaticlu'. L'aspetto e la nianieia di rea;,Mre del e i l o j) I a s ni a sono cioè un carattere speciale dello s tosso citoiìla- sma, senza dubbio in r e I a z i o n e e o n l'attiva sua fun- z i o ne forni a t r ice. Specialmente; con talune colorazioni si può apprezzare esatta- mente ([uesto fatto : mediante emallume e ruliina S. mentre il chiaro, splendente, citoplasma delle cellule profoiub; corticali si risol- ve in finissime, ammassate, granulazioni elementari, (piello delle cel- lule (Irlla 2ona gìoììwndarìs Q delle sue lile interne può apparire d'un rosso magnitico , stridente, uniforme, che, nel caso delle lile in- terne (Fig. 49), pone le cellule stesse in evidenza direi (piasi a ri- lievo. Ossia, mentre, ne' preparati fissati in varii li(piidi. le granula- zioni risaltavano per 1' affinità rimarchevole per 1' eosina e la fu- chsina. accadde, però, che, ad es., ne'preparati fissati in liq. di Zenker spesso la colorazione in complesso del citoplasma e delle granula- zioni m(»ta])lasmat ielle fu cosi egualmente energica che non era pos- sibile individualizzare queste dalle granulazioni elementari. Ma, come risulta dal complesso di colorazioni sperimentate, l'e- sistenza d'un metaplasma particolare, in queste cellule, è evidente. La maniera di comportarsi coincide abbastanza con quella dei materiali endocellulari de'tessuti secretori, sul ti])o del zimogeno del pancreas. Como quest'ultimo le granulazioni ora descritte; non si rav- visano fuori le cellule. Proprio nella zona f/lomcniìaris sorprende benvero siffatta con- statazione, dal momento che, nella generalità de'mammiferi. tranne una più o meno spiccata colorabilità maggiore del citoplasma delle cellule di (piesta zona, in confronto di (luelle della media, nt' io stesso, ik"' altri. liuscimmo a porre in rilievo differenziazioni, ap- parenze di metaplasma. Con la mente si può supporre che un e(|ui- valente forse non difetti data quella colorabilità. d'altronde non sempre dimostrabile - nella .■.oiia r/lomendaris anelli' daltii mammi- feri. In ogni caso, i)oicli('' io incontro il caso attuale, dopo una serio di numerosi altri casi in confronto negativi - devo credere che qui siamo dinanzi ad un fatto che l'ispecchia ])artieolari condizioni di metabolismo, iiunnti alla spe-cie. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 1J7 Ed in fatti variazioni nella costituzione delle cap- sule soprarenali, si trovano secondo il regime ed il genere di vita nei mammiferi, sebbene attendano d'es- sere ancora meglio definite. Del metaplasma avrei desiderato di poter dare io stesso noti- zia più completa se fossi stato in grado di ottenere materiale nuovo, fare esami a fresco e tentativi di altre particolari reazioni, per cui devo contentarmi per ora di fermarmi all' interpretazione generica, sommaria, accennata innanzi. Ed impromettendomi di ritornare sul- l'oggetto, devo solo accennare che mi sorprese il fatto che queste granulazioni si comportarono in moltissimi casi con le colorazioni come i globuli rossi del sangue che riempivano le dilatazioni vasali proprie di questa zona. Alterazioni, per altro, e fasi distruttive dei globuli non si ravvisano. A questo riguardo è da studiarsi se, per avventura, da qualche altra causa prima e non da imperfezioni tecniche, dipenda un fatto che con ammirevole costanza m'occorse di rinvenire , in generale, nelle capsule soprarenali de' mammiferi, cioè la diversa tingibilità, il diverso tono di colore che con la miscela di più colori d'anilina prendono i globuli rossi , secondo le zone. Specialmente caratteri- stica è la costante orangeofìlia de' globuli nella zona glomerulosa con l'uso della miscela triacida d'EuRLicH. Se s'imponesse l'aspetto, l'analogia del metaplasma ora notato con le inclusioni enzimotiche d' altri epitelii, nel riguardarlo come tale . avrei persino ardito di proporre per esso provvisoriamente, anche il nome ad es. di glomerulogeno. Ma purtroppo l'espe- rienza consiglia anche in questo caso circospezione rigorosa. Quelle reazioni analoghe alla sostanza del sangue, sebbene dal loro canto non possono essere valutate molto, non possono essere messe neppure da parte con leggerezza, quando nella letteratura ci troviamo dinanzi 1' opinione — se vuoisi discussa e dai più riget- tata — che le capsule soprarenali abbiano- una funzione emuntoria, specialmente distruttiva ed eliminatrice dell'emoglobina. Sarà per- messo che dichiari ancora una volta che mi studio d'attenermi ai fatti e che, in materia d'opinioni, debbo oppormi esclusiva- mente a che si concepisca la funzione secretoria del- le capsule soprarenali secondo linee generali, tipi, appartenenti ad alcune — neppur tutte — glandule eso- c r i n e. 1 |s Viint'ii/.o lUiiiiiiin- Knoiu'iiiiit'iii»' . cior . secondo le lisiilt ;i iiz»' (l«'l mio <'sam<', si vuol vedere, fiioii delle cellule. ui;ileiÌMli j)relonii;it i così uelh" stcs.so. Mii sull'intimo JUjpn'zzamenlo (leli;i l'unzione endocrin.i l;i \i;i clii- mit-a e microscopica da jìercoirere è ancor tioppo lun;;a. l'n' in;,^ente mole di tatti minimi meritano alt resi d'essere vafjliati con crii i( a ri- fjorosa. Potrà cjui accadeic idie. opinioni ed im|)ressioni , le (piali . ])er se stesse, non hanno contribuito al progresso reale delle (piestioni. siano state tuttavia ))ercezioni geniali del vei'O. o(l erroii. Alludo al rapporto tra sangue e capsule soi)rareiiali. Secondo SAXltTEi,M.\\N in (piesle si accumulanii acidi Itiliari. i|tpui'ico, henzoico. ]\Iac MiNN . nel coiso d" intossicazicjni rileva la presenza di ema- tina e di ematoporlirina: altre constatazi! cr).u);,^enj o 1 >!1 i piro ■ i'.."liiii i. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 149 come s'è veduto, delle oi-dinarie pigmentazioni. È una constatazione del periodo di senilità ^). Se noi nel pigmento vorremmo proprio ravvisare il prodotto ultimo e normale d'un continuo ufficio eliminatore dell'emoglobina per parte delle cellule surrenali, dovremmo invece assai per tempo rinvenii'lo in quest'organo, il quale cosi precocemente comparisce nello sviluppo e sì rapidamente s'accresce in confronto d'altri or- gani: la qual cosa non accade. Né la base morfologica della concezione di Pilliet sembra a me più giusta , comunque sedvicente. L' A. ravvisa ne' cordoni di cellule midollari « degli elementi mesodermici in cui s'inverte in distruttivo il processo formativo iniziale del mesodermico pigmento ematico » ~). Or le cellule midollari sono invece elementi ectoder- mici (di genesi neurale, Cfr. a pag. 163, Gap. II, 5). Ma quando Pilliet raccoglie il suo pensiero nella formula che « il ciclo vitale dell'emoglobina comincia con l'ematopoiesi e si chiu- de ne' reni succenturiati » poti-à forse anche essersi ingannato, ma sulla base di impressioni personali e di osservazioni numerose in parte qui accennate, se vuoisi non ancora del tutto precisate — egli forse potrà aver ancora intraveduto "qualche lembo del vero. Nel dubbio, infine, io posso accertare che nessi istologici della funzio- ne surrenale con il chimismo del sangue esistono e penso di non poter rigettare che il nesso possa consistere tanto in eventuale la- vorio di separazione di sostanze, quanto in lavorio d'aggiunzione. \) Né sembra che in processi emolitici sia costante. In tatti per cortesia del Prof. F. Sanfelice ho i-accolto ora (Novembre 1902) alla sezione di due conigli da lui iniettati con sangue eterogeneo (che ha potere emolitico) le capsule sur- renali. Ne' pezzi fissati in liq. di Zknker si notava anemia negli organi, evidenti condizioni d'emolisi nella vena centralis; nessuna pigmentazione delle zone cor- ticali apprezzabile ne del midollo, e relativamente scarsa presenza delle imma- gini di sostanza particolare precipitata di cui in seguito sarà discorso (Cfr. a pag. 158, Gap. II, 4). Gli animali erano anemici, scaduti nella nutrizione generale e con voluminosi ascessi sottocutanei ne' punti d'iniezione. 2) Il y a donc dans cette fixation de l'hémogiobine altérée par les éléments de la paroi vasculaire et du mésoderme un phénoméne exactement inverse de celui qui se produit dans la formation des vaisseaux sangiiins de 1' aire vascu- laire du poulet, quand les cellules endothéliales de la paroi se chargent d'hémo- globine, se tuméfient et tombent dans la cavité des vaisseaux pour former des globules ronges circulants ». lòO Viii.vn/.o Dia.i.aiv Il Sostanza midollare 1. Del grasso midollare Rifjuardo al grasso nelle cellule iiii devo osservare die. negli animali (cavia i. dopo lissazione nella miscela di Altmann, ho veduto solo varii Hnissimi granulini. disj)osti come ho riprodotto nella Fig. 2iì. Neiruomo (sifilide) sul taglio de" pezzi che furono lissati nella miscela osmio-cloroplatinica, a cui tolsi la paiafiina con cloroformio e che dopo lavaggio in alcool assoluto cliiiisi in glic<>rina. nel cito- plasma delle cellule midollari si veggono sparse rare, singolari .sferule, abbastanza gro.sse, cave, appanaize di gocce il cui solo esile contorno è osmiato; ve ne sono di ripiegate, di raggrinzate (» contorte (Fig. 19). Sul comportamento del grasso nelle cellule de" corpi soprare- nali dei Sciaci io mi imprometto di ritornan in comunicazione se- parata. Chevrki. ha già constatato che una reazione rapidissima (an- nerimento) con l'acido osmico , carattei-istica quanto quella con i sali cromici, accade quando, su corpi soprarenali — annessi dei gan- gli del cordone limitrofo simpatico di questi j)esci — si fa agire una soluzione osmica. La reazione è tanto più spiccata quanto più fresco è il materiale. Perora accenno solo che c^ui il grasso osmiato, in esem- plari viventi, può. in molti casi, dimostrarsi resistentissimo alla dis- soluzione, la qual cosa non accade con quello corticale. Conservo da sei anni un preparato di torpedine in cui. non ostante l'impiego della trementina e la chiusura in balsamo del Canada sciolto in tre- mentina, un finissimo polvcn-io nin'o si constata entro e fuori le cel- lule (Fig. 54). 2. Sulla sostanza cromafBne e le granulazioni cromatofile del citoplasma La rapida colorazione giallo-l)runa che il uiiiuiii elle erano diventano pallidanicnte colorati in giallo, t'fl il color»' è pochissimo o niente diti'nso all'estorno. E so lo sozioni si tingon(j con eniatossilina t'orrica o con fuchsina acida, lo granulazioni si colorano intonsamonto, sono cioè sidoroiili o fuchsinoHli in alto grado. La so- stanza cromaffino coo.sisto <|ui, cioè, insieme ad altra sostanza la (juale non è dimostialtile così nei sciaci e nei mammiferi: Ossia nei rettili, di sostanza cromaffino (amorfa) sono imbevuto lo granulazioni d' un'a It r a sostanza d i ver- sa . la ([ualo por distinguerla dalla prima, ben si denominerei the per la colorabilità. sostanza e r o m a t o fila. E corri.spondo infatti a quello granulazioni di cui hanno già parlato da tempo negli uccelli Rabl e Vincent e che quest'ultimo riguarda come « materiale nucleare ». Giacomini ha creduto di indicarla, ultimamente come la secrezione midollare degl'i anlibii. Dal mi(^ canto, tendendo a .stabilire specialmente che non è (les- sa propriamente la sostanza cromaffino , vorrei rilevare anche che la sostanza in questione , per disposizione endocellulare e per certe reazioni, non coincide con le forme endocellulari zimogoniche, ma che ricorda piuttosto le inclusioni cromatoiile di altre cellule e derivati. Analogamente a queste sostanze, senza dubbio differenti fra loro per genesi e sufficientemente ignote per ufficio — tale 1' eleidina dello strato granulo.so di Unna, fors'ancho i granuli di Nissl delle collido ganglionari, l'ergastopla.sma, nonché la ialina daltri epitelii — \)()trobbe ossa riguardarsi come una secrezione, qualora si intenda in questo senso ogni forma visibile, differenziata, del protoplasma cellulare in vita ed in necrobiosi. La prova della sua specificità man- ca sinora; e non potrei confermare por parte mia che le granula- zioni ondovasali ne' rettili ed anfibii rappresentino questa sostanza fuoriuscita dalle cellule — la « immissa secrctio ». — Qui uè la fuchsina né l'ematossilina fon-ica po.ssono valevolmente servirci alla dimostrazione della iflontità : l'una e l'altra tingono elettivamente tante cose diver.se, l'ultima anzi, in determinato condizioni, come s'è veduto, tinge come la cromatina persino del pignunito ! Ma per quanto riguarda i rottili, pro])riamento lo Zamoim viridi- flavKs, dopo fi.ssaziono nella miscela di bicromato potassico, alcool con as.soluto e formalina, io posso proprio accertare che. colorando i tagli rematcssilina ferrica e protraendo molto la scoloraziono non esi- stono entro i vasi adiacenti ai n i d i ce 1 1 alari intra ed ex- tracapsnlari granulazioni siderofile di sort a. mentre tanta Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 153 tenacissima siderofilia si nota nelle granulazioni che stanno sparse — sempre numerosissime — nel citoplasma delle cellule. Su questa con- statazione, che è proprio l'inverso del caso dei mammiferi e sulla questione generale del metaplasma negli uccelli, rettili ed anfìbii spero di ritornare in ulteriore comunicazione. 3. Granulazioni siderofile ed apparenze di materiali secretorii endocellulari ed endovenosi Le ricerche di Hultgren e Andersson mediante la colorazione di Heidenhain (ematossilina ferrica) applicata su tagli di pezzi fissati in una miscela di bicromato potassico, alcool assoluto e formalina hanno messo in luce la presenza di una particolare sostanza side- rofila nelle vene del midollo surrenale de' mammiferi, indicata dagli stessi AA. come prodotto di secrezione delle cellule midollari. Intorno all'argomento della secrezione midollare in generale, che desta, come è agevole supporre, il più vivo interessamento, gli autori recenti o si esprimono in senso affatto negativo (Guieysse) oppure riportano i dati di Hultgren e Andersson. Nella or ora comparsa comunicazione di Bonnamour si parla di granulazioni spe- ciali o vere vescicole di secrezione endocellulari, rilevabili mediante ematossilina cuprica di Weigerth dopo fissazione in liq. di Tellye- sNicKzvMa già in epoca anteriore (1894) Carlier aveva veduto sul- l'orlo delle cellule midollari del riccio (fissazione nel liq. del Mann) dei granuli fortemente tingibili, i quali egli vide altresì uscii'e dalle cel- lule ed immettersi nel lume. I dati di Hultgren e Andersson vanno d'accordo con questa osservazione. Senonchè, propostomi di ripetere su vasta scala la tecnica de- gli AA. nominati , mentre riuscivo a convincermi che effettiva- mente il sangue delle vene midollari è sede del particolare mate- riale e fui in grado di poter additare qualche altro dato nuovo sullo stesso , non ebbi però la medesima sicurezza degli AA. circa r origine. Fin dalle prime indagini ne' vasi midollari del gatto mi appar- vero evidentissimi i granuli e le catene di granuli riscontrati da- gli AA. nominati , più spesso , anzi , sotto particolari apparenze: Si tratta, come mostra la Fig. 6, di forme dendritiche di grosse e piccole granulazioni, riunite insieme, talvolta in gran numero che tracciano talora eleganti spirali e volute e che spiccano chiarissi- mamente sul pallido fondo del sangue , quando non si usa di Archivio zoologico, Voi. I, Fase. 2. 11 iT) I Viiiti'il/.'» I)i;iiiiiiri' dì altr(j coloiv di contrasto , o sul colorr ihc ha assunto (juesto, quando, corno color»! di contrasto si usa tldla inibina S. o dcH'eo- sina M. Talora sono niri ammassi di it»cr»'(l(> riiniiia<,'in(' riportata da Hi'lt- cKKN fANi>KKss(.N iii'lhi Ki^^ H» ulcstiiiata a uiostran' i «granuli pronti ;ul usiir l"ii(»rii rispecchia l'apparenza ottica die in vorrei oia aver l'iiminata. Non mancarono l.envero casi in cni iinpre^r,,;izioni e irraimli esistevano nel citoplasma, ma le condizioni <,a*nerali de' preparati non erano ottimo o l'esame accurato faceva tntfaltro che esclude- re il sospetto di precipitazioni h. Così nv\ gatto ho veduto talora, in tagli al(|uaiito più spessi hi trama reticolare del citoplasma disegnata da un inciostamento nero finissimo ed interrotto per cui risultava, in certi punti della stessa cellula, qualche grossa ovvero j)iccola granulazione: evidente- mente sono prodotti d'incomph^to scoloramento, spiegaljilissinio col metodo in (piestione. il quale consiste nella formazione xli lacca. In pi-epaiati non esenti da critica, ho veduto punti siderofili anche nella volpe avvelenata con picrotossina (Fig. 24): ricolorando t'on ruluna S.. i granuli si tinsero in colore vinoso : con semplice cocciniglia allumica (Fig. 47) si tinsero granulazioni tinissime E singolare come il nucleolo di certe cellule era enorme addirittura. (Fig. 47, 7ii}. In generale il retiforme citoplasma delle celhde midollari è più chiaro di quello delle corticali. Ma non mancano punti dello stesso che si tingono più int(^nsamente specialmente con semplice ematossilina, senza che per questo si possa dedui-re che i punti stessi rappresentino lo stato endocellulare del materiale extracellulare (en- dovenoso)—cromatofìlo con metodi più complicati— il (luale viceversa dalla semplice ematossilina non è colorato. È anzi notevole che, nei soo-o-etti umani che caddero sotto le mie osservazioni, la proprietà del citoplasma d'intingersi con ematossilina era esagerata anzi di fronte a quella delle zone corticali. Qui ancln^ granuli fuchsinohli (liq. Hermann) o tinti dall' emato.ssilina ( sublimato acetico ) non si può decidere sino a che punto astraggano da particolari modifiche postmortali o flai processi patologici specifici -). MHuLTGBE.s e Andersson liMiiii > iiulicato le granulazioni spacifiche siderofili in altri punti, fra cui lo guaine ili-' vasi e de' nervi : ma che trattisi di precipi- ta/ieni. che nulla lianno di e )mune e )n quelle, a m- jìare fuori di dul)bio. ■J) In un caso (sifìlide) granuli fuclisinofili ed apparenze di batt^^rii si confonde- vano fra loro in tutte la capsula surrenale; in certi punti si vedevano addirittura fitti aggrovigiianienti di Imtteri a segmenti Ivuiglii. t'on ciò io vorrei avvertire che sulle inunagiui di secrezione n.-ll-.mi.h. v U- ai-piuvii/.e .li lu.-taplasma biso- gna stare in guardia. Metaplasiua ed immagini di secrezione ecc. 157 Nel midollo degli uccelli, rettili ed anfibi, la colorabilità con le sostanze nucleari è ancora più esagerata e manifestamente è do- vuta a grossi grani e gruppi di granuli (siderofili benanche) di cui innanzi ho fatto cenno. Niente di più facile che supporre perciò nei finissimi granuli citoplasmatici del midollo de' mammiferi lo stato endocellulare del materiale endovasale. Ma se per poco mettiamo da canto la siderofilia tenace delle granulazioni endovasali (metodo di HuLTGREN e Andersson), siderofilia che difetta nel citoplasma, come ho sopra dimostrato, non possiamo non tener conto che altre caratte- ristiche colorazioni permettono di perfettamente individualizzare il materiale endovasale, restando del tutto incolore l'endocellulare. Così, mediante saffranina ed acido picrico (lungamente scolorando in alcool assoluto), sono safifraninofile solo le granulazioni endovenose. Inoltre deve esser preso in considerazione altresì che ne'vasi della zona reticii- laris esse si trovano parimenti, per cui è ancora a discutere, se nel nostro caso non siamo piuttosto di fronte a modifiche extracel- lulari di sostanze midollari, nel sangue, ed ancora di- scutere, se una eventuale compartecipazione della cor- teccia sia da mettere del tutto da canto. In tutti i casi, è sommamente importante l'esistenza di questo prodotto particolare nelle vene midollari e dell'ultimo tratto corti- cale. Singolarmente colpito e nel dubbio che eventualmente esso fosse qualche normale , comune costituente del sangue venoso , ho cer- cato se comparisse nelle altre vene (in replezione per narcosi le- tale cloroformica) che allacciai ai due estremi, e, fissate nella mi- scela di alcool assoluto, bicromato potassico e formalina ridussi in sottili sezioni col microtomo. La ricerca sistematica in gatti e cani dette esito negativo per le vene cave, v. giugulare, v. safena. Ne- gativa fu anche per le arterie compagne. Da ciò devesi conchiudere che è dessa una speciale so- stanza del sangue delle capsule surrenali. La qual cosa prova pure, evidentemente, che la funzione surrenale è col- legata strettamente al chimismo del sangue, che la via in cui debbonsi ricercare le prove del lavorio vitale di questo com- plesso corpo epiteliale, è la via del sangue e non quella ipotetica dei linfatici, la quale anche oggi molti autori, in omaggio a vedute ben troppo teoriche, non si arrischiano ancora di rifiutare. PiLLiET è ritornato ultimamente sulle cellule stellate di Stil- LiNG — negate da altri autori — considerandole come elementi, talora |.")S Viiiffii/. I |)ii(iiiiiif oiioniii. tortrinrntc ^^nmulosi. clic costituiscono ispcssiinciiti laterali de' cordoni midollari «• sono in rapporto con 1' endotelio vascolare di cui sarehlu'ii) una trasformazione. Il plasma di ipieste cellule, contieni' i lilamenli d'unione della trama (liaipente iiitert idiolare e si riempiono talora d'un proilutto omo;j;ene() come la lilirina. co- loi'abilc intensamente. Ksse avrebbero 1' uttìcio d' impedire il pas- sa^;j;io dal sangue de' materiali die s' approssimano alla (il)rina e di caiicarsene sino al punto che i capillari s'alterano: in condizioni patologiche ])ossono cai'icarsi anche di pigmento e la loro funzi(jn(! « devient tout a l'ait resti-cinte . Secondo risulta dalle mie osservazioni (pii si ti-atta semplice- mente di lembi di seni venosi colpiti dal ta^^lio più estesamenti! — e la de.scrizi(ìne e iì^aira dell'A. autorizza a supporlo La vacuo- lizzazione dell'endotelio, la fibrina, i fjlobidi rossi, il coafrulo infine che v'aderisce in condizioni noi'mali o le modifiche defjenerative in condizione patolo<> \'iincii/.u hiiimiti»' Ncllii KÌjL;-. 2'.I V l;i|»j)r»'st'iit;it() um:i piccol;! poizioilc del ((lii^julo (l<'ll;i vciiM cciHiiilis con le rarattcrist itile iiuiiia^iiii. in un ta- glio colorato (.(.ìh la miscela triacida di Khklich. Esse .sono elctti- vamonte oran«j;('ofi]i. Inoltro qui si rileva ( onic trattasi di immagini all'atto diverse dalle «j^ranidazioni a catena o dendiiticlic dì cui innanzi ho riferito, come del resto le alti'e reazioni rilevate ^ià di mostra vanii. Si resta colpiti, esaminandtj le immagini elle ho teflelmonto ri- })r<>(l(»tte nelle Fig. 30. 31 e 32 per ranalo<^ia. la somi^dianza, delle stesse con i blastomiceti. Questi cori)i arancioni, con il loro alone })eriferico d"un c(jlor giallo paglic^rino delicatissimo, hanno rampolli che si sperdono con la tinta dell' alone , vere gemmule o strozza- menti a catena come i corpi del lievito in divisiom-. Qui è anche notevole un centio delle masse che. a mediocre ingrandim<-'nto, dà l'illusione d'un granulo di cromatina centrale: ma con forti obbiet- tivi esso è semplicemente una introflessione delle bolle isolate o con- giunte (Cfr. le citate Fig. 30, 31, 32). Ma, accanto a (pieste forme, riferibili alla blastomicetica, tro- viamo informi ma.sse o conglomerati (Fig. 34 a. j o, come accennavo, gocciole e grani. Nella vena centralis. (jualche grosso corpo amorfo era in relazione con una sporgenza })iù lunga, grossa, tubulare, se- gmentata, per cui sembrava d' aver innanzi un pezzo d' ifomiceto (Fig. 36) il cui corpo dell'ifo è scolorato. Per potermi formare un concetto, presumibilmente più esatto, delle strane parvenze che desidero di ftir conoscere, ho dovuto sta- bilire molte indagini per eliminare svariati dubbii e supposizioni. Anzitutto era da discutere se eventualmente non si fosse di fronte ad un invasione parassitaria , microfitica, come le parvenze stesse facevano supporre. Ma, mentre straordinaria appariva un'invasione microfitica, dato cosi forte sviluppo, con l'assoluta mancanza della più piccola nota istopatologica nel tessuto, la supposizione cadde ben presto (juando immagini microscopiche somiglianti — sebbene meno cospicue - io rinvenni nelle capsule soprarenali di animali comunissimi (cavia coniglio, gatto) purché fissate in liq. di Zenker, mentre non erano visibili in porzioni delle stesse capsule fissate in bicromato potas- sico, sublimato, liq. di Hermann etc. Dalla qual cosa ho dovuto concludere che ìo^ììc stanno in relazione evidentemente; col processo di fissazione e (piesto prova che non può trattarsi di parassiti. Metaplasma ed iniiiiagini di i-ecrezione ecc. 161 Ed in questo stato di cose ci si presenta il dubbio che even- tualmente si tratti di precipitati di sublimato o di ioduro mercu- rico, per imperfetta tecnica consecutiva (iodurazione), quando appunto si tiene presente che il liq. di Zenker contiene il 5 ^/o di subli- mato, e l'analogia che certe apparenze (endocellulari) addimostrano con i precipitati di sublimato intorno ai globuli rossi ed ai nuclei. Ma anch'esso fu rimosso giacché io ho delicatamente guastati i pre- parati da cui ho tratto la decrizione innanzi fatta e li ho (natu- ralmente dopo averli sbarazzati del balsamo e della trementina) tenuti dapprima in alcool a 90 "/o per più giorni, indi per tre gioni in alcool a 70 7» iodato, rinnovato di continuo: le immagini per- sistettero invariate , mentre in tutti i casi nelle capsule surrenali ed in altri organi (fiss. in liq. di Zenker) precipitazioni reali di su- blimato e ioduro mercurico sono costantemente sparite. E che assolutamente sia da escludere che trattisi di imperfer- zioni della tecnica relativa alla iodurazione è dimostrato dai tagli di pezzi nuovamente iodurati e deiodurati con la maggior cura, in cui le immagini apparvero del pari. E altresì , in maniera sicura , eliminata anche la supposizione che possa trattarsi di aggiunta ulteriore, avvenuta per uso di co- loranti guasti giacché, in questi tagli nuovi , senza colorazione di sorta si veggono benissimo i corpi endocellulari e endovasali, spic- cando, sul taglio incolorato, per proprio colore giallastro , con ri- flesso verdognolo, molto somigliante a quello dell'emoglobina. Ed a questo proposito, io neppure credo che possa trattarsi di emoglobina, come il carattere or citato e la forma simile ad aggre- gati di emazie di certe immagini, endovasali specialmente, potreb- be far sospettare , nonché la maniera identica di comportarsi con certe sostanze coloranti. Già, in più occasioni, s'è veduto che materiali surrenali offrono reazioni simili a quelle delle emazie. Ma se pro- prio qui si volesse pensare ad emoglobina dovrebbe essere una con- dizione metamorfica speciale, giacché, se efiettivamente si trattasse d'emoglobina ordinaria sarebbe assai strano che la ponesse in evi- denza solo il liq. di Zenker ed esclusivamente poi nelle capsule surrenali, mentre, in tagli di vasi e di organi svariati, sebbene fis- sati cosi, non si rinviene. Analoga induzione m'obbliga a rigettare che alcune delle im- magini, le endocellulari, potessero eventualmente corrispondere a'pla- smosomi, nucleoli, fuoriusciti, di cui hanno parlato alcuni autori nel 1»?2 \iii.vii/,,. Hm.m;.!-.- niidollo smiciialc. (mI ;i tui sriultraiio ;iss()iiii;cli;iisi le iiMin;i;,Miii in parola s|Hrialmcnt«' (|uaii(l() si vc^r^ro,,.» accaiiln al mulco (» sovraj)- posto ad esso: ben vrio (picsti plasmosomi eh»' scompariscono') con l'uso d'altri fissativi, sono sin^ia ( . .,u. •sti clementi Ira e (Iffiiriu IzioIK- più (» mi-ii( ) spiccata 1 (lietr«j Saltano n^Vi (ti'chi. loi»), l'identica reazione l'uso del sale cromico. Clic por origine il midollo surrenale si riannodi al simpatico è dimosti'ato pni'e dalla j)ersistenza occasionale de' ledami intimi jiiimil i\i dei due tessuti ne«i;li stessi mamniif('i-i. Continuazioni dilette del midollo con il simpatico esterno, .sebbtme negate da autori, fu- rono rilevate «la altri. Nel mio (isame ho veduto (^.'-^empi non in- t'reciuenti di questo fatto, specialmente ne' roditori (c-oni<^li, rattoi. In un ratto (Fig. 62) il midollo spingeva sottili travate in un punto attraverso la corteccia; giungendo nella capsula connettivale queste si congiungevano con un grosso ganglio. Nel coniglio e nel tasso (Fig. 68 1 una lingua stretta di tessuto midollare si poneva in rela- zione anche con gangli in ben tre punti. Si sarebbe pptuto ben dire che il midollo entrava nell'organo corticale per uno stretto ilo, nel 1.** caso e per più nel secondo, infine che il te.ssuto cromaffine non venne del tutto accluso e separato dal simpatico esterno, dal- l'organo corticale. La ricchezza di nervi che entrano nel midollo è nota: essi at- traversano spe.sso del tutto indivisi la corteccia, giungendo al mi- dollo. Senza dubbio è erronea l'opinione di coloro che vogliono ri- conoscere nelle cellule cromafiini degli elementi nei-vosi , ma non può disconoscersi che nel midollo possano trovarsi cellule ganglio- nari: nella cavia ne ho veduto anch'io di sparse. Specialmente nel- l'uomo sono notati, nella letteratura, de' gangli intramidollari e si trovano altresì nella letteratura casi — rari se vuoisi — di veri neuromi ganglionari che occupavano il posto del midollo (Armanni). Senza dubbio la preponderanza dell' elemento essenzialmente nei"V'oso (corpi ganglionari) non è né estesa né costante, ma, in re- lazione con gli altri fatti noti, ha importanza in quanto é ripruova. in forme cosi alte della origine comune del midollo e del simpa- tico stesso. Nell'uomo, io ho jjotuto esaminare un caso tipico in cui il midollo risultava quasi esclusivamente di un complesso di carat- teristiche cellule ganglionari. ^ Alcuni autori iManassp:. pKAr.\i»i,KK. Ivaui.i hanno pailato di lumi esistenti in mezzo alhi colonne di cellule, veri spazii di se- 'l Devo alla cortesiii del J).r CiAcrio ak'uiii dei ciisi umani di cui e detto nel presentt; scritto. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 165 erezione o canali; altri li hanno negati , osservando (Renaut) giu- stamente che qui si scambiarono capillari per lumi e rotture per spazii preesistenti. Nel midollo, ora, Bonnamour (op. cit.) indica in un riccio, d'a- vere rilevata « la formazione di vere cavità acinose, assolutamente simili alle vescicole della gianduia tiroide ». L'A. rileva che la più paite risultavano di cellule disposte in una sola fila e che la ca- vità non mostrava tracce d'endotelio, però soggiunge che le cellule erano mal delimitate, con nuclei siti prossima! mente al cavo, qual- cuna anzi s'era rotta ed il suo contenuto s'era versato in quest'ul- timo. L'Autore ben vero non insiste molto sul reperto , ma lo re- gistra accanto ad altri, i quali attesterebbero 1' attività secretoria delle capsule soprarenali secondo concetti che a me pare non pos- sono certamente applicarsi a queste. Ma prescindendo che, nel caso attuale fdai dati stessi dell'A.) è più facile pensare ad accidentale rottura, è a considerare, in ge- nerale, che, ne' corpi epiteliali è possibile talora rinvenire cordoni o masse epiteliali in cui si sia stabilito un lume. Il reperto tutta- via , per la sua abnormità non può prestarsi laffatto alla conce- zione d'un meccanismo secretorio ordinario. Il reperto riannodasi a cause ed origini svariate, determinabili oppur no, caso per caso: spesso può trattarsi di degenerazioni cistiche, di necrosi circoscritte, di postumi d'infarti emorragici. In casi non rari può benanche es- sere accaduto che , in un tratto di quello che doveva essere un solido cordone (per la legge normale dello sviluppo inferiore di que- ste glandule endocrine rispetto alle esocrine) ^) per una di quelle abnormi deviazioni progressive di cui porge altri esempii — seb- bene poco chiari — l'anatomia, può stabilirsi un lume. In tutti i casi ci raggiriamo nel campo delle anomalie di svi- luppo e dei fatti patologici, quando possiamo escludere inclusioni straniere ^) e, ripeto, deterioramenti dovuti al trauma ed alla tecnica. Per quanto concerne il midollo surrenale, nel corso delle inda- gini, frequentemente, dovetti convincermi d'aver innanzi degli ar- tefatti. Di un sol caso vorrei, però, far cenno qui, appunto perchè non saprei quale precisa interpretazione meriti. Nel midollo d' un ratto comune, tra le file di cellule, esistevano qua e là interstizii ^) Secondo il concetto che ho succintamente esposto in altri scriti (5 e 7). ~) Questo è certo il caso delle vescicole cave delle paratiroidi, come esatta- mente ha dim)stra!-o Vkruuv , residui di vestigia branchiali. If'.i; Viii(t'H/.i) Diamart' senza limiti incili si Vfdrvaiio cati-niin' di ;,'^ianiili su d'iiiia sostanza a|)|)ar»'nt<'in<'nto filare (Fi^. 40). Si otì'i*' aHOccliio ra|)i)ai('nza d'un essudato tiltrinoso che occnjìasse il posto di una o due cellule: la massa lilare c(»n i ^-ranuli si colora in ^ini abbiano oppur no un (pialsiasi nesso con le imma ^'laiKie jM»ssa essere la s iiiima di loiioscen/e iuturno all' istohif^ia patolo^j^ii i di «jnesti (ii-raiii di cui si por,, si iMiiusce d'esatt ). circa la citolejtfia normale. Metaplasina ed immag-ini di secrezione ecc. 167 logica. Se trattisi di cellule riferibili al tipo nervoso o al tipo epi- teliale la letteratura recentissima discute ancora. Natui-almente, fautore convinto dell'origine nervosa del tessuto cromaffine, non ho potuto sfuggire da un categorico apprezzamento di problema cosi essenziale (Cfr. la nota preliminare (4j ). Come in- fatti ho rilevato anche più innanzi, esperimentando i più varii pro- cessi di fissazione , non sono riuscito a persuadermi affatto che il tessuto cromaifine debba, per i caratteri istologici intrinseci, riguar- darsi come nervoso. I poli, appendici, vacui, coartazioni che il bicromato potassico ed il liq. di Mùller fanno notare ne' tessuti cromatìini sono , co- me s'è veduto, per quanto caratteristiche reazioni, degli artifici. A fresco e con altri processi si può andare ovviando gradualmente alla deformazione degli elementi, sino al punto che, per forma, ag- gregamento e caratteri citologici in generale, non può disconoscersi che innanzi a noi si trovano tipiche strutture epiteliali (Fig. 7 e Fig. 48). Le immagini di reti , i paragoni con i cordoni reticolari dei tessuti linfoidi rispecchiano imperfette visioni della struttura reale. L'organo midollare — distinto dal corticale per caratteri ge- netici e istologici — consiste tuttavia di cellule epiteliali ordinate rispetto ad ampii seni venosi come in un cor- po epiteliale. Sulla base di questo dato di fatto ed in armonia di risultan- ze fisiologiche, io credo che non possa disconoscersi che sia il midollo surrenale un vero corpo epiteliale. Ciò che sconcerta e fa persistere ancora nel dubbio ricercatori convinti che tale è la costituzione del tessuto in questione, sono i suoi rapporti genetici ed attuali col simpatico. Le mie personali osservazioni con- vergono sempre più verso la dimostrazione capitale che questi rap- porti esistono. Tuttavia mi parve e mi pare anche tuttora che essi destano soverchia preoccupazione; che, infine, dinnanzi all' evidenza s'imponga troppo il pregiudizio che dai tessuti nervosi non possano sorgere che elementi nervosi. Ho citato come esempii l'ependima ed i corpi coroidei (lamina epiteliale): l'istologia inoltre dimostra come negli stessi centri nervosi , accanto ai tipici corpi ganglio- nari coesistono elementi che come tali non possono ritenersi, sorti per altro, difiterenziatisi, in seno ad una forma di tessuto comune primitivo , l'epitelio neurale. In questo ordine di cose , nel nodo cromaffine che è rimasto rinchiuso nel corpo epiteliale corticale. \i\-i Viiirt'ii/.H Diaman' e le (Ili tnuTc e le cui tonuiizioni consorcllf stanno cstcsanicnt»' dis- soininat»' sul simpatico (! nei centri nervosi , non sorprenchuà che si ravvisi un'evoluzione particolare del ])riinitivo epitelio ne urale vers(» un uft'icio diverso da (|iicll(»arui tendono la ma <;^Mora nza dei suoi derivati. Clu' an/i io penso pi-opi'io die ancoi- più nieravi;;li(»sa sia la l'ormazione dei corpi <^an*jjlionari da«j;li elcun'Uti neurali primitivi. anziché il fatto cIkì, un numero, esteso più o mt-no. drsta legge dello sviluppo, la prevalenza cioè del tiv'^suto ganglionare sul cromaffine relativa od assoluta (neuromi delle capsule soprarenali) ed i casi inversi non rari, mentre provano nuovamente l'esattezza della legge, giustificano del pari che si riguardi la .sostanza midollare come un corpo epi- teli a 1 e. Su questo soggetto m'impromotto di ritornare in una seguente comunicazione. (^ui von-ei solo ripetere che per altro , le prove istologiche della funzione secretoria midollare non le ho avute, nel senso ca- tegorico che tenderebbero a stabilire gli autori che m'hanno prece- ceduto, ma in altro senso. Il mc^taplasma (sideroiilo e cromatofilo), che è evidente solo intercorrentemente nel tessuto cromaffine dei vertebrati, non è specifico per se stesso e non è identico al mate- riale endovasale (anfibii , rettili , uccelli). Il materiale siderofilo e cromatofilo endovasale dei mammiferi non solo non è rav\'isabile en- tro le ct^llule midollari, ma per più ragioni non può escludersi che si riannodi, in cpialche maniera, anche alla corteccia. Qui dovrà es- sere ancora stabilito da future ricerche se abbia relazione con un'as- sociazione qualsiasi del metabolismo corticale e mitloUare insieme. Nulla oso di affermare: ma se noi vogliamo in un materiale essen- zialmente specifico ravvisare una secrezione, come tale potremmo ben riguardare la so.stanza cromaffine. Ora, essa è appunto un «quid » che non ha figura definita endocellulare, e sarà for.se una fase anabolica o catabolica d'un chimismo ben complicato, che torturerà ancora istologi e fisiologi, come la soluzione definitiva dell'origine e dell' essenza dei prodotti che per via istologica , an- che le jjresenti ricerche attestano nelle capsule surrenali in generale. Metaplasiua ed immagini di secrezione ecc. 169 Comunque sia, l' accertamento di particolari sostanze ed i fatti qui rilevati, autorizzano a concludere che istc»logicamente si hanno prove del valore glandolare delle capsule soprarenali e che la loro attività glandolare si riannoda strettamen- te al chimismo del sangue (nel senso più largo della parola). La qual cosa sembrami in perfetta armonia con i dati iisiopatolo- gici ed autorizza, sempre più a ritenere i disturbi generali e par- ticolari degli organi, nelle lesioni delle capsule o nell' ablazione di queste, come la conseguenza del difetto, dell'alterazione o della pri- vazione assoluta de' specifici secreti. Questo lavoro, che concerne specialmente i mammiferi e l'uomo, ±a parte (con aggiunte d' ulteriori esami) d' un estesa monografia sulle Capsule soprarenali (struttui^i, sviluppo e funzioni), alla quale r Accademia Pontaniana di Napoli , nel concorso bandito il 1901 conferì il premio Tenore. E sento ora il dovere di rendere vivi ringraziamenti alla Sta- zione Zoologica di Napoli ed al Prof. A. Della Valle, direttore del- l' Istituto di Anatomia comparata , per i mezzi ed il materiale di cui mi furono larghissimi. Napoli, Novembre 1902. A^'/'o^ mÀ Atrliivio Zoologico. Voi. I. Fase. 2. 12 iTn Viiii-<'ii/.i> Diimiaro Lavori citati ISH'i. A h'Xiui.l r r. e. rntorsiiclmii'^f.'M iilicr di." NclH-inii.'rc mi.l iliii' li./.i.-lmn^' /nin N'.iv.Misystom: Hvilr. l'alh. Aiial. Alli/. l'atli. ìì li■'> liil. ISTI. A riii aii Ili. L. — Nonroma di una caiisida siii-ivuaii-: Mufiiiiinio tite- lìico-vhìrnyijico. .V. :i4 e 'i-). Xaiioli. 1S78. Balfour. F. M. A lUdiiD^rapli mi tlio dovol(»|)moiit dt' l']lasin(iliraiu-li Fishes: London. 188(i. — — The Works: LoìkÌoii. 1902. Bonn amour. A. - Reolierehes liist()loi;;Ì4Uos sur la séorétion dos cap- .sules siirrénales: (\ R. A.ssor'mt. Auat. 4. Se.s.s: 187H. Braun. M. — Bau und Entwickelung der Nebennieren liei Roptilion: Arh. Z. List. Wiifzburg, ò Ed. 187'2. Brunn. A. v. Kin Beitrag zur Kenntniss dos ioinoron Baues und der Entwickelungsgeschiohte der Nebeiniieren: Ardi. Milo: Auat. 8 Ed. 1 887. C a n a 1 i 8, S. — Contributiou à l'étude du developpement et de la patholo- gie des eapsules surrénales: Internat. Monatsdir. Auat. Pliys. 4 Ed. 1892. Carlier, E. W. — Note in the struoture of the suprarenal Body: Anat. Anz. 8 Ed. 19(J1. Chantemesse, A. — Podwisso tzki. \V. — Patholo^ie generale et óxpérimentale. — I. Les processus généraux: Paris. 188!». Chevrel, R. — Sur l'anatomie du .système nerveux graiid-sympa- thique des Elasniobranchos et dcs Poissons ossoux : Anliir. Z- Expér. rii Tome ò Iàs. 1895. Diamare. V. 1. I corpu-scoli .surrenali di Stansius ed i oorpi del cavo addominale dei Teleostei: Eoli. Sor. Naturai. Napoli. Voi. 9. 189G. — — 2. Ricerche intorno all'organo interrenale degli Elasmobranchi ed ai corpuscoli di Stannius dei Teleostei — Contributo alla morfologia delle capsule surrenali: JVM». Sor. Ital.Sr. {detta dei XL] (3) Tomo 10. 1399. _ 3. Sulla morfologia delle capsule surrenali: Atiat. Anz. lo Ed. 19(j2. 4. Sulla co.stituzione dei gangli simpatici negli ela.smobranchi e sulla morfologia doi nidi collulari del simpatico in generale: Anat. Anz. ^0 Ed. XI5. I lavori sef;-iiiiti con asterisco non poterono esser direttanienie consultati, ma mi furono noti solo j.er sunti e relazioni altrui. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 171 1899. — — 5. Studii comparativi sulle isole di Langkrhass del pancreas: Iniernat. Monatscìir. Anat. Phijs, 16 Biì. 1899. — — 6. Sul valore anatomico e morfologico delle isole di Langerhans del pancreas: Anat. Anz. 16 Bd. 1903. — — 7. Sullo sviluppo e morfologia delle capsule soprarenali : JBo//. Soc. di Naturai. Napoli, Voi. 16 (Tornata del 22 marzo). 188G. Dostoiewski, H. — 1. Ein Beitrag zur mikroskopischen Anatomie der Nebennieren bei Saugethieren: Ardi. Mikr. Anat. 27 Bd. * 1884. — — 2. Material zur mikroskopischen Anatomie der Neljennieren: Liaug. Diss. St. Petersburg. 1870. Eberth, E. F. ~ Die Nebennieren: Strirher's Haudhiuìi d. Lelire TOH dcH Geìoehen. 1899. Ebner. V. — Kolliker's Handbucli der Gewebelehre des Mensclien. etc: :ì Bd. 1846. Ecker, A. — 1. Der feinere Bau der Nebennieren etc: Braun.s-cìiiveig. 1847. — — 2. Recherches sur la structure intime des corps surrénaux etc: Atin. Se. Nat. (H) Tome 8. 1853. — — 3. Blutgefassdriisen : in R. Wagner's — Handworterbuch der Physiologie: Braunschweig, 4. Bd. 1901. Foà, P. — Contribuzione anatomica e sperimentale alla fisiologia pa- tologica delle capsule surrenali: Meni. Accad. Sr. Torino (2) Tomo 4. 1870. Frey. H. — Handbucli der Histologie mid Histocliemie des Menschen: -^ Aufi. 1897. Flirt. 0. — Zur Kenntniss der brenzkatechiniihnlichen Substanz in den Nebennieren: Zeit. Phi/s. Chem. 24 Bd. 1892. F US ari, R. — 1. Contribuzione allo studio dello sviluppo delle capsule surrenali e del simpatico nel pollo e ue'mammiferi: Arch. Se. Med. Torino. Voi 16. 1893. — — 2. Sullo sviluppo delle capsule sui-renali. Risposta al Prof. C Valenti: Aer. Se. Med. Nat. Ferrara. 1891. — — 3. Sulla terminazione delle fibre nervose nelle capsule surre- nali: Atti Accad. Se. Torino, Voi. 26. 1891. — — 4. Sur la terminaison des fibres nerveuses dans le capsules surrénales des mammifères: Areh. Ital. Biol. Tome 16. 1892. — — 5. Contribution à l'étude du développement des capsules surré- nales et du sympathique chez le poulet et chez les mammifères: Ibid. Tome 28. 1902. Giacomini, E. — Soprala fine struttura delle capsule surrenali degli Anfibii e sopra i nidi cellulari di questi vertebrati: Siena. 1882. Gottschau, M. — 1. Ueber Nebennieren der Saugethiere speciell iiber die des Menschen: Sitzimcjsh. Physik. Med. Ges. Wurzburg. Jaarg. 1882. 1883. — — 2. Structur und embryonale Entwicklung der Nebennieren l^ei Saugethieren: Arch. Anat. Phys, Anat. Ahth. Jaarg. 188S. 172 Vili.-,. 11/... DiiuiiMiv 1883. — 3. r-'l'-r .li.- NrlMiinicicM .l.-r SiUl.K.-tliiciv: /i/o/. Crnfralhi. :ì lui. 1S(i7. ({raiuliv. M. .M.'iii..iiv sur hi sti-iictiiro <1.- la capsulr siinviialo de riioiuiin' ci (le .|Ufl.|Ucs aiiiiiiaiix: .li)in\ Ami/. l'In/.w l'iiiis. l'onirl. ini»l. (Jiiieysso. A. La capsult' snnviiale dii (Johay»*: liist(.l((^Mt' et iuiictio- iieineiit: Jniir. Anni. l'Iins. Paris. Tome .'i7. * iSfìS. Ilarlcy. —1. Accoiiiìt of a livf- i-at iVdiii wliicli h.itli tlio sii|)raro- nal capsules ami the spioen liad hen icm.ivfil : 'irans. Patii. Sor. Lotiiìoii. Voi. ÌK " 1.S58. — — 2. Ali ('XiJfi-iiucntal iiuiuiry iiit.i tlic t'mictinii ot' tlic siipi-a- rfiial capsules and their supposed connexioii w itii linm/.t-d skin : Prilli, forciifii. Mal. Cliir. Hcrinr. Voi. .V/. Hassail. — Tlie niicr.iscopical Aiiat.ini\' ut" tlio lininaii litidy: Limiloii. Voi. V. * lS(i."). H('iil(>. .T. 1. Uel)er die (ìewehe dei- Xeheiiiiiei'éii uiid.der Hypo- pliisis: Zril. Rat. ìììPiì. ■'• lH(!f). — 2. Haiidim.h dei' Ein»j;e\veide]elire des Mensclifii. * 18(j7. Ho Ini. F. 1. UclitT die chemischen Bestandtheiie dcr Nel.eiiiiie- reii: .lonr. Prakl. Clieinie. 1 Bd. 18f)(>. — 2. Die nei'vose Eleuiente der Nehenniero : Sil,:iii/(/s/). Akaiì. Wini. Ò.'i Bil. 18itV». Hult^rien. E. O. — An derss on . O. A. — Studieii uher die Pliy- .siologie inni Anatdniie der Nehennieien: Skaiiil. Arili. Plii/.s: Lcijjzif/. Voi. f). * 18G8. Joe.sl (MI. ... De i^dandulaniiii siiiirai't'iialiuin stinictui-a: Pniii/. 1!M)'J. Keiserling. C — Orgler. A. — Ueber da.s Ant'treten von ^lyelin in Zeileu und seine Bezielunig zur Fettmetaniorphose: Virrhoìr's Ardì. la 7 Eli 1SÌI2. Klieii. R. — Ru.sseir.sche Fuxiii Kru-perclieii uiid Altiiiaim"s Zellgi'a- imla: Priir. Palli. Aliai. Allg. Palli. 11 Biì. ISil.'i. K.illiker. A. - 1. Handhuch der Gewehelehre des ]\ren.sclien: .■) Aujl. iyV)4. — — 2- Uel)er die Nerven der Neheniiieren: Ver. (ics. Xaliirf. Arrzle. m Vera. 2. Theil. 2. Hill fi e. lSi»8. Kolin. A. — 1. Die Nebenniere der Selachier nel>st Beitriigeii zur Kenntniss der Morphologie der Wirijelthiernehenniere ira Allgeinei- nen: Arch. Mikr. Anat. 68 Bei. iyi)t( — — 2. Die chroniaffinen Zellen de.s Sympalliiius : Anni. Am. lò Bd. ISltS. Rose. W. — Ueher das \'(.i-ki»iiinieii clnoiiiatViiH'r Zellen > ini Syni- ]jatliifu.s des Mensehen luid der Siuigetliiere: Silziiiii/sh. Mal. Vvrìi. B'ohnnu « Lolos •>■■. X (i. 1885. Krukenberg, C. Fr. W. Die t'arhigen Derivate der Nebeunierei)- cliioniogene: Virchon's Arili, lol Pil. Metaplasma ed immagini di secrezione ecc. 173 1894. L ubar se h. C. — Beitrage zur Histologie der von Nebeiiniereii-Ivei- men ausgehenden Nierengeschwiilste: Virchow's Ardi, loò Bd. 18H3. Luschka, H. — Die Anatomie des menschlichen Bauches. 1894. Manasse. P. — Uel)er die Beziehung der Nebenniere zu den Venen und dem venosen Kreislaiif: Vlrchow's Arch. 185 Bd. 1872. Mayer. 8. — Beobachtungen iind Reflexionen ueber den Bau und die Verrichtungen des sympathischen Nervensystems: Sitztmg.s-b. Akad. Wien, 56 Bd. 1881. Minot, C. S. — 1. Morphology of the suprarenal capsules : Proc. Avier. A.'is. Adv. Se. Voi 34. 1892. — — 2. Human Embriology: Ne>v-York. 1882. Mitsukouri, K. — On the development of the suprarenal bodies in Mammalia: Q, Journal Micr. Se. (2) Voi. 22. 1864. Moers. A. — Ueber den feineren Bau der Nebennieren: Vircho/r's- Arch. 29 Bd. 1895. Moore. B. — 1. On the chemical nature of a physiologically active substance occurring in the suprarenal gland : Jonrnal Phf/s:. Loìi- don. Voi. 17. 1897. — — 2. On the cromagen and on the active physiological substance of the suprarenal gland : Journal Phys. London. Voi. 21. 1836. Nagel, C. F. — Ueber die Structur der Nebennieren: Miiller's Arch. 1895. Oliver. G. — Schafer. E. A. — On the physiological action of extracts of the suprarenal capsules: Jonrn. Phys. London, Voi. 17. 1896. Pettit. A. — Recherches sur les capsules surrénales: Joìirn. Anaf. Phys. Paris, 32 Année. 1894. Pfaundler. M. — Die Anatomie dei- Nelienniere : Sìtzunqsh. Akad. Wien. 101 Bd. 1895. Pilliet. A. H. — Pigmentation et hemorragies expérimentales deS capsules surrénales dans quelques empoisonnement: Arch. Phy.s. Tome 28. 1902. Plecnick, P. — Zur Histologie der Nebennieren des Menschen: Archlv. Mikr. Anaf. 60 Bd. 1891. Rabl, H. — Die Entwickelang imd Structur der Nel )ennieren bei den Vogeln: Arch. Mikr. Anaf. 38 Bd. 1881. Rauber. A. — Zur feineren Structur der Nebennieren: Inaug. Diss. Berlin. 1899. Renaut, J. — Traité d' Histologie: Tome 2. 1845. Simon. 1. — A physiological essay on the thymus gland: London. 1889. Stilling. H — 1. Ueber die compensatorische Hypertrophie der Ne- bennieren: Virchow's Arch. 118 Bd. 1888. — — 2. Note sur l'hypertrophie compensatrice des ca])sules sun-é- nales: Bév. Méd. Losanne. 1890. — — 3. A propos de quelques expériences nouveiles sur la maladie d' Addison: Rcv. Méd. Losanne. ^-.-^CTF /^?^ 174 ViiKcn/.i. I»ijmi;.n- ISI»!». 4. l'ir (•liroiiif.philfii Zrllfii mi(''ii('ui's: 'J'Itr.sr. Tittilnii.sr. IS'.iT. \iiicent. S\v. 1. On \hv MoiplioN.^'y and Pliysiolo^'y oi' tlic Siipra- iviial capsulos in Fishes: Ann/. Aiiz. I-i H'I- lS!t7. - 2. ('tmtril)iition to the comparative Anatoiny and Histolo^y t)f the sii)trai-eiial caiìsules The suprareiial l)odies in Fishes. and iheir relation to the so called llcad-lviduey: Ttittts. li. Sor. Lotiiìon. Viti. Ut. is;t7. 3- The (••Huparative ].hysio|oo;y of the Siipraieiial Capsules : /'ror. R. Sor. IjOiiiÌoh. Voi. (il. |S;i7-'.»S. — — 4. Further ohsei-vations ii]>oii the coinpaiativc piiysinlopry oi' te Su|trai'enal Capsules: Ihidnii. Voi. li'^. 1SU8. - —5. The eomparative histology of the supraienal rapsiiles: It,- teruat. Moual.'ichr. Armi. Phys. 15 Bd. 1!HH». — 6 . The carotid gland of Mammalia an 17. — Da una sezione di capsula surrenale di cavia: fiss. in liq. d'Alt mann (cloroformio ; glicerinaì : il grasso osmiato conserva il riipjv.rto esatto vitale. Oc. 3, Obb. E. » 18. — Cellule midollari e granuli siderofili cudovciiosi del ghiro adulto: fi.ss. nella mi.sc. di bicr. potass. alcool, ass. e loirualinii: «olur. con enui- toss. ferrica. Metaplasma ed immagini di secrezione eco. 177 Fig. 19. — Cellule della zona reticularis e midollari di uomo adulto (endoarterite ed ateromasia sifilitica^: fiss. in liq. di Hermann in cui al cloruro di platino fu sostituito cloroplatinato di soda (cloroformio; glicerina^ : il grasso osniiato è conservato ne' caratteristici rapporti. » 20. Cellule della zona glomerularis del delfino: fiss. in liq. di Zenker; color, con ematoss. ferrica. » 21. — Cellule della zona glomerularis del delfino: fiss. nella miscela di bicrom. potass. alcool ass. e formai.; color, con ematoss. ferrica. » 22. — Cellule della zona fasciculata (2.» tratto") della cavia dopo fiss. in liq. di Altmann (cloroformio; balsamo neutro sciolto in cloroformio) con- tenenti un reliquat del grasso-osmiato. » 23. — Cellule midollari della cavia con piccolissime guttule di grasso os- niiato: fiss. in liq. di Altmann (cloroformio ; glicerina). » 24. — Cellule midollari della volpe (avvelenata con picrotossina): fiss. nella mise, d'alcool ass. bicrom. potass. e formai.; color, con ematossilina ferrica. Tavola 7. » 25. — Un cordone della zona glomerularis d" un cagnolino di 15 giorni (da un taglio sottilissimo amano libera di capsula surrenale: fiss. in liq. di Zenker) in cui il grasso è colorato col Sudan III. » 26. — Sostanza midollare (cromaffine) del gatto dopo fiss. in bicromato po- tassico (3"/o): da un taglio non ulteriormente colorato, conservato in glicerina. » 27. — Sostanza cromaffine del 1." paio di corpi soprarenali di ScijlVmm ca- nicula (tecnica come nella fig. prec). » 28. — Cellule cromaffini del plesso celiaco del gatto (tecnica idem). » 29. — Granulazioni dendritiche , bolle e granuli orangeofili contenuti nella v. centralis del midollo di una femmina allattajite di tasso: fiss. in liq. di Zenker ; color, con la miscela triacida di Ehrlich. » 30. — Corpo arancione (saffranina ed acido picrico) leucocitiforme, endovenoso, del tasso (fiss. idem). » 31. — Altre forme : idem. idem. » 32. — Altre forme : idem. idem. » 33. — Forme endocellulari : idem. » 34. _ Forme endovenose: idem (color, con emallume e rultina S.). » 35. — Altra forma endovenosa idem. » 35. _ Cellula della zona reticularis di uomo (marasma senile) con pigmento: fiss. in liq. di Muller; color, con emallume ed eosina. » 37. — Cellula midollare del tasso con corpo' satìraninofilo incluso : fiss. in liq. di Zenker; color, con saffranina e solfoindigotato di soda. » 38. — Cellule della zona reticularis di uomo (marasma senile) in cui il pig- mento è siderofilo. » 39. _ Cellule della zona reticularis di uomo adulto (cardiaco) con pigmento: fiss. in sublimato acetico; color, con emallume e eosina. » 40. — Cellule midollari del ratto tra le quali esiste uno spazio con una rete di fili (i granuli eosinofili; fiss. in liq. di Zenker; color, con emallume ed eosina. I7ft Vincrn/n Diamaro Fi;;, n. Cellule crniiiaHiiii i iiiiddllnii i ilei y;attri : liss. in hicnimiiN) iiutassicri (8 " „); color, con idcriuif^iia hIIiuiiìch di ('sfikur. » 42. — ('ellule cromntHiii del 1." paio ili corpi soprareuali ili Si-i/llimn rniiicitla: tìss. e color, come nella precedente ti 52. — (Semi schematica). Rapporti tra corteccia e midollo in un ratto. Oc. 2, Obb. aa. » 53. — (Semischematica) Per i rapporti del midollo con il sini])atici» in un tasso. Oc. 2, Obb. a a. > 54. — Cellule del 1.» paio di corpi soprarenali di Torpcdo orellafn: Hss. in acido osmico; color, con saffranina (il grasso osmiato ha resistito alla trementina). » 55. — Globi colloidei nel midollo di una capsula soprarenale ipertroHca di uomo (siHlide): H.ss. in liq. di Zenker; color, con saffranina ed acido picrico. Dinante la stampa di questo scritto sono comparsi lavori in cui. sotto torma alquanto diversa, si ripresenta la questione di spazii e canali (Secretca- pillaren etc.) nelle cellule corticali e midollari delle capsule soprarenali (Holm- GREN, CiACCiot. Si tratta d'una quistione che dai corpi ganglionari tende ora ad estendersi a tutti gli epiteli e che. come procurerò di dimostrare, poggia, in tesi più generale, su immagini ed interpretazioni molto discutibili. il :} licmial.. liMlU. Kiiiilo ili >t.(m|miv il 11 .V^'. Sul sistema nervoso stomatogastrieo dello Scorpione Ricerche del Dott. Gesualdo Police Con la tavola 8 Il Brauer, nel suo lavoro sull'embriologia dello Scorpione, trat- tando dello sviluppo del cervello . si lamenta della povertà degli studii fatti sull'animale adulto, i quali, oltre a non accordarsi nei risultati, sarebbero condotti con speculazione in rapporto ai Verte- brati e ad altri gruppi, in modo che in gran parte a lui sarebbero riusciti incomprensibili. La osservazione del Brauer è tutt'altro che inesatta, inquan- to che , conseguentemente al grande sviluppo che in questi ultimi anni è stato dato agli studii di embriologia , gran parte degli os- servatori si sono dedicati direttamente ad essi , trascurando cosi l'anatomia dell'adulto, la quale, specie negl' invertebrati, o è stata studiata con mezzi primitivi dagli antichi zoologi che si sono occu- pati di anatomia comparata, o non è stata studiata del tutto. È perciò, che, mentre sull'embriologia dello iScorpione troviamo studii di molti fra i più noti osservatori moderni , quali Met- SCHXIKOFF. KOWALEVSKI . ScHULGIX , LaURIE. PaTTEN, BrAUER, Sul- r anatomia troviamo principalmente studii di osservatori antichi, come Meckel , Mììller . Treviranus . Newport , i quali si sono occupati esclusivamente delle forme esterne degli organi, ed anche solo per quel poco che permettevano loro gli scarsi mezzi di te- cnica fino allora conosciuti. Nei miei studii. però, mi è stato sempre di logica guida il prin- cipio che l'anatomia, oltreché di valido aiuto, è di necessaria uti- lità agli studii embriologici — dal momento che questi cercano di spiegare i fatti notati nell'altra — onde ho continuato sul cervello le ricerche anatomiche incominciate sul sistema nervoso sottointe- stinale dello ScorjDione i2). Siccome lo Scorpione, fra gli Aracnidi, è stato quello che più di tutti ha attirata 1' attenzione degli osservatori , cosi , oltre gli !80 Gi'.Mial.lu Puli.f^ auttiri iuitirlii. iKttitti |)ii'i iiiii;iii'/j. in';;li ult imi iiiiiii tlitr iiatiiiali>ti liannu aìuoia trattato (h'Hanatoinia del suo («'rvcllo: il Saint-Rkmv (.'fi il Pattkx. QiU'st'ult imo, \)vvn. trasportato dal ])i('coi)c('tto elio lo Sl'OrpioiU' sia il J)ro<^('llitolc dei \'i'rli-l»iat i. icic;! drijr omojoo^i»' ira il sistt'ina nervoso dell' uno e de^di altri. piT il ti tic. come vedremo, il primo ed il secondo Sul sistema nervoso stomatoo-asti-ico dello Scorpione 181 danno delle notizie molto particolareggiate, ma poco conformi al vero; il terzo, invece dà nozioni esatte, ma incomplete, perchè ri- guardano solo una piccola parte di quel che è realmente il sistema stomatogastrico nello Scorpione. Il sistema nervoso stomatogastrico viene chiamato dal Newport sistema del vago. Esso consisterebbe in due piccoli nervi, i quali, dirigendosi in avanti, si fonderebbero per costituire un pic- colo ganglio. Da questo ganglio partirebbe un piccolo nervo me- diano, che andrebbe lungo il canale digerente. Il Newport fa no- tare inoltre che non gli è riuscito di distinguere dei gangli laterali connessi con questo tronco, come nei Miriapodi. Una diecina di anni dopo il Blanchard (1) pubblicò neir« Or- ganisation du règne animai » il suo lavoro sullo Scorpione. Anche egli nota un sistema nervoso della vita organica, deplorando che esso sia « totalement échappé » al Newport. Il Blan- chard (A) nota due piccoli gangli per ogni lato , indietro ed un poco in sopra del cervello. I due superiori manderebbero due nervi al cuore ; questi nervi presenterebbero dei rigonfiamenti gangliari in corrispondenza delle prime tre camere cardiache. I due gangli inferiori del sistema nervoso della vita organica, più voluminosi e di forma quasi semilunare, aderenti ai gangli cardiaci per il loro orlo laterale emetterebbero due nervi che andrebbero all'intestino. Dopo i lavori del Newport e del Blanchard (1) per molti anni non fu trattato l'argomento deUo stomatogastrico nello Scor- pione. Qualcuno se ne occupò in altri Aracnidi, senza , d'altronde, fare anche in questi delle osservazioni molto notevoli. Fu solo nel 1887, quando comparve il lavoro del Saint-Eemy sul cervello degli Ai'tropodi tracheati, che si ebbero precise notizie sulle relazioni del cervello col sistema nervoso viscerale degli Ara- cnidi. Il Saint-Remy, però, non parla di un sistema nervoso stoma- togastrico negli Scorpioni; egli lo osserva soltanto negli Ai'aneidi, in cui consisterebbe in un paio di nervi viscerali partenti dal gan- glio rostro-mandibolare. Il Patten osserva, invece, che nello Scorpione due grandi nervi paralleli si estendono lungo tutto il cammino dell'esofago; le loro estremità prossimali sarebbero unite alla metà del quarto neuromero e si terminerebbero in un paio di grossi gangli. In quanto al sistema del vago descritto dal Newport debbo confessare che, per quanto mi sia industriato nelle mie ricer- che, non mi è riuscito per nulla di trovarne traccia. Tenendo pre- 182 (;t"suaiaM Puli.-e siMitc clic aiii'ln' ^li iiltri autoi-i. eli»' si scino occupati del sistcnm nervoso dello Scoi-j)ioiie j)rim:i di me non ne hiiuno parlato, pur serbando il massimo rispetto pn' iiliuslri' naturalista in^^Icse. deb- bo convenire die ^li scarsi ni<'//,i di tecnica di cui poteva usufruire ai suoi tempi . ^di avranno impedito di poter studiare i tatti in tutta r estensione della hud verità, dappoiclic il sistema ner\-oso viscerale da lui descritto non coincide per niente con (juello da me osservato. Né credo sia una seria obbiezione da farsi quella del- l'avere io studiato V Ei(srorpÌHs ed il Nkwi'ort VAndrortuìiits : sono due generi, i quali, se presentano delle lievi diti'erenze di puro inte- resse sistematico nella conformazione esterna , non ne presentano nella loro anatomia; tanto che le mie osservazioni, fatte su altri punti del sistema nervoso, coincidono con quelle fatte da altri (e anche dal Newport stesso) su generi diversi da quello da me studiato. Ed anche sullo stomatogastrico stesso, il Pattkx nel Bitt/nts ha veduto una parte di ciò che io ho notato nelT EuKcurpius . mentre le re- stanti parti gli sono sfuggite. Lo stesso debbo dire pel Blanchard il). I gangli stomatoga- strici, distinti dal cervello, da lui notati, non si riscontrano nello Scorpione . ed i nervi che da essi egli fa derivare, sono differenti da quelli che realmente esistono. Del resto, però, neanche egli po- teva con esattezza notare (questo sistema nervoso , inquantochè esso è costituito da parti in cosi stretta relazione con gli organi adiacenti, che non si possono distinguere che sulle sezioni ; invece il Blanchard (1) ha fatto un lavoro solo di dissezione, metodo di studio che trae facilmente in inganno quando non ha il controllo dell' istologia. È strano, invece, il fatto che al Saint-Rkmy sia completamen- te sfuggita ogni traccia di sistema viscerale nello Scorpione. Esso è in relazione diretta col cervello, ragione per cui nel minuto la- voro di anatomia descrittiva da lui fatto , avrebbe dovuto capi- tare certamente sotto la sua osservazione. Quindi, le uniche notizie esatte che si hanno intorno allo sto- matogastrico nello Scorpione , sono rappresentate da quelle date dal Patten. le quali, alla loro volta, sono molto incomplete. Sul sistema nervoso stomatogastrico dello Scorpione 183 Ricerche originali Il sistema nervoso stomatogastrico, che io ho potuto constatare nello Scorpione ^), non è rappresentato da grosse masse gangliari, le quali possano spiccatamente apparire allo sguardo con una semplice dissezione, come negl'Insetti; esso è rappresentato, invece, soltanto da tre paia di grossi nervi, in cui, peraltro, troviamo l'indizio di for- mazioni gangliari. Questi nervi, per la loro posizione, si distinguono in un paio anteriore, un paio medio ed un paio posteriore. Io ho creduto bene di denominarli secondo la loro distribuzione; onde il primo paio lo chiamerò dei nervi cardiaci, il secondo dei nervi 1 a t e - r a 1 i, il terzo dei nervi intestinali. I nervi cardiaci (Fig. l^nc) ed i nervi laterali (Fig. 1, ìil) sono in relazione con la massa nervosa sopraesofagea; i nervi in- testinali (Fig. 1, ni), invece, sono in relazione con la massa ner- vosa sottoesofagea. Questi nervi, tranne i due laterali, (che camminano trasver- salmente ) hanno un corso perfettamente longitudinale e regolare. Essi camminano cosi aderenti alle .pareti degli organi cui sono adiacenti , e si compenetrano talmente con questi , che riesce im- possibile sia isolarli con gli aghi, sia semplicemente osservarli nel- l'animale aperto a fresco. Le dissezioni, quindi, mi hanno dato risultati molto poco sod- disfacenti , malgrado la pratica acquistata e nonostante abbia po- tuto servirmi di ottimi microscopii da dissezione (binoculari). Debbo dire, d'altra parte, che conoscendo la posizione precisa di qualcuno di questi nervi, mercè le sezioni, ho potuto osservarlo anche nelle dissezioni (il nervo epicardicoj; ma debbo anche aggiungere che con questo metodo non ho potuto seguirlo che fino ad un certo punto , dopo del quale 1' ho perduto di vista. Onde se avessi voluto attenermi ad osservarlo soltanto per intero in questo modo , non sarei riuscito a riscontrarne le relazioni col sistema nervoso centrale. Dopo ciò non muoverà meraviglia se cose così minute siano sfuggite a tanti osservatori, i quali, forse, guidati dalla conforma- 1) Lo Scorpione studiato, come nei miei lavori precedenti, è 1' Euscorpius italicus. IHl (JcsilllM.. l'nli.-O zioiif ili." 1.» si(iiii;ito;;;istri(() pii'iidc in alili Artropodi, in cui »"• slato più spccialiin'iitc studialo, riiaiiuo ricercato iwìU'. dissezioni in forma di masse ^'an«;liaii da cui paitauo sottili iiletti nervosi. Invece non è cosi clic ItisonrnH cercarlo, ma nelle .sezioni in .«;erie assolutamente complete in modo clm non possa sfuggire al- cuno dei |)iccnli ta^^di di nervi, che. osservali indipendentemente l'uno dall'altro, non si prestano ad un'esatta interpretazione, ma che, segniti serialmente, mostrano come nel loro insieme costitui.scano una importante parte del sistema nervoso. Non starò qnì a ripetere i mezzi di tecnica, di ( ui mi sono avvalso per la fissazione e la colorazione degli organi da me stu- diati: es.si sono gli stessi che adoperai per lo studio dell'anatomia interna del sistema nervoso sottointestinale (2). Le prime due paia di nervi stomatogastrici (nervi cardiaci e nervi laterali) pigliano origine dalla parte posteriore della massa nervosa sopraesofagea. Essi hanno importanza, oltreché per il fatto che il paio cardiaco presenta interessanti caratteri morfologici di spiccata omologia con nervi di altri Artropodi, anche in quanto essi permettono di dare una interpretazione ad una parte del cervello degli Aracnidi di cui finora non s'era potuto determinare il significato, ed era stata malamente omologata ad altre parti del cervello di altri Artropodi. Intendo parlare di quella parte che il Saint - Remy ha chia- mata organo stratificato posteriore, situato nella parte posteriore del protocerebro. Pkso è stato molto accuratamente descritto dal Saint - Rkmv, né io starò qui a ripetere la descrizione da lui fattane. Ricorderò .semplicemente che, dalla costituzione della sua massa midollare. si riconosce fatto di due segmenti . 1" uno superiore e V altro i nf. « The two grooves are continuous with the two dorsal angles of the pharynx; and embedded in the muscles of the pharynx, in juxta- position with the epithelium, these two nerves may easily be tra- ced in sections. They pass backwards the whole length of the pha- rynx till the latter joins the oesophagus. Here they at once approach and shortly meet in the median dorsal line >. Risulta chiaro dall' esposizione fatta dal Balfour come 1' omo- logia fra questi due nervi del Peripato ed i due nervi intestinali dello Scorpione debba ritenersi completa. In entrambi gli animali innervano le medesime parti nel medesimo modo: soltanto che, men- tre nello Scorpione i due nervi restano separati, nel Peripato si fon- dono nella linea mediana superiore. Né deve muovere meraviglia il fatto che il Balfour dice che i due nervi viscerali escono dai ganglii sopraesofagei, mentre io ho detto che nello Scorpione si mettono in relazione con la massa sot- Sul sistema nervoso stomatogastrico dello Scorpione 191 toesofagea. Se avessi fatta solo dell' anatomia macroscopica, anche io nello Scorpione, come il Balfour nel Peripato , avrei concluso che questi due nervi escono nel canale nervoso periesofageo dalla parte sopraesofagea. Però io ho fatto uno studio fine del sistema nervoso (che non ha fatto il Balfour) cercando di seguire sulle sezioni in serie il decorso dei fasci di fibre nervose nell'interno delle masse gangliari. È cosi che, come ho dimostrato parlando dei nervi intestinali, ho potuto vedere chiaramente come essi sono in relazione con la massa sottoesofagea, e propriamente con la commissura dei ganglii dei cheliceri, che dalle mie osservazioni, che riferirò in un prossimo lavoro, risulta essere so ttoes of agea. Nel Peripato, quindi, si riscontrano omologie perfette fra i suoi nervi stomatogastrici (notati in parte dal Gaffron e in parte dal Balfour) e la parte principale del sistema stomatogastrico da me riconosciuto nello Scorpione. Vi sono, cioè, nel Peripato, gli omo- loghi dei nervi cardiaci ed intestinali dello Scorpione. Omologie col L'miulo. — Nel Limulo non si è mai parlato di un nervo cardiaco; ma esistono dei nervi che possono ritenersi omo- loghi con i nervi intestinali dello Scorpione. Infatti il Patten, come ho ripetuto innanzi, trova questi due nervi che si disporrebbero lungo l'esofago identicamente come nello Scorpione. Inoltre il Viallanes nota che questi due nervi nascono dalla faccia dorsale del cervello e sono in relazione con i gangli inner- vanti le appendici del Limulo omologhe ai cheliceri degli Aracnidi. Anche nel Limulo, quindi, quei soli nervi stomatogastrici che sono stati notati, trovano gli omologhi nello Scorpione. Omologie con i Minaimii. — Nei Miriapodi, oltre il nervo car- diaco notato dal Gaffron e dal Duboscq, troviamo un nervo im- pari mediano, che parte da una massa nervosa che si estende oriz- zontalmente (Saint-Eemy) fra i due lobi -cerebrali ed è isolata nel suo mezzo; massa nervosa che fu chiamata ponte stomatoga- strico. Questo nervo si distribuisce alla superficie dorsale dell'e- sofago e presenta lungo il suo cammino diversi rigonfiamenti gan- gliari. La radice del nervo viscerale impari dei Miriapodi, come nota lo stesso Saint-Bemy, corrisponderebbe ai nervi viscerali pari del 1!H' (.r.lMl.l.p |',,|ir,. I\'rij);il<) f ilr;;li AlMIM'idi. ('uMsr;;u<'Ill<'llH'Iltr s;i l«'l»l»r ;ill(\\^<^- lo^rj! ;ii (lnr iM-i'vi iiitcst iii.ili dello Scorpiouc (^•tiiiidi, aiK-luf nei MÌiÌìijkkIì esistono oniolo;j;ie spic-c.ih! del si- steiiKi nervoso stomato^astrico con (juello di-ilo Si',or[)ion(\ poicliè ne<;li uni ^' nell' altro troviiinio i nervi cardiiui ed i nervi inl»;- stinali. Nei^li aniiii.ili. cui liiini-M jiu Mcceun.ito. si è visto elle lo stonia- tofjastrii'O , presenta lo stesse parti iuuervjiuti i medesimi or;;:ini come nello Scorpione , o queste ])arti si c fJcsiialilo l'olicp Riassunto dei risultati principali a. - ]\I<'iitii' tiiiur.i iir^li Ai;uiii(li non si conosceva che l'accenno fli (jualche tratto di nervi viscei-ali, io Ikj potuto notain; nello Scor- pione un voro sist(«mii nervoso stoniato^astrico completo ; ciò lascia supporrci con p:ran(le probabilità che anche ne^li altri Aracnitli (pn- sto sistema nervoso possa esservi egualmente bene sviluppate^. h. - W sistema stomatogastrico, dello Scorpione è costituito da tre paia di cordoni nervosi. 11 primo paio fnervi cardiaci) va a costituire un nervo solo (nervo epicaidico) che corre lon- gitudinalmente sulla faccia superiore del cuore e lo innerva. Il se- condo paio (nervi laterali) va alle appendici della parte ante- riore dell' apparato digonaite. 11 terzo paio (nervi intesti na- 1 i) corre lungo i lati dell'intestino , che innerva, mandando, presso la sua origine, due rami ai vasi sanguigni paraesofagi. e. - Tutti questi nervi , in generale , serbano un decorso lon- gitudinale e presentano lungo il loro cammino delle cellule che in alcuni punti, tendono a raggrupparsi, accennando a formazioni gangliari. (I. - Lo stomatogastrico dello Scorpione è in relazione con i centri nervosi cefalici, e due delle tre paia dei cordoni nervosi, che Io costituiscono, sono in rapporto con quella parte del cervello det- ta organo stratificato posteriore, e. - L'omologia fra lo stomatogastrico dello Scorpione e quello degli altri Artropodi regge perfettamente : più di tutto esso pre- senta grandi caratteri di affinità con quello del Peripato. Napoli, Ottobre li)02. Sul sistema nervoso stomatogastrico dello Scorpione 197 Bibliografìa 1883. B alfe tir, F. M. — The anatom}^ and developraent ol Peripatus cct- pensis : Q. Joiirn. Micr. Se. {2) Voi. 2H. pag. 213, Plf. 18-20. 1852. B lane hard. E. — 1. Arachnids. in : Organisation du régne animai. Paris'. 1846. — — 2. Mémoire sur le systéme nerveux des Insectes : Ann. Se. N. (3) Tome 5, jjagf. 273, Pie. 8-15. 1895. Brauer, A. — Beitrage zar Kenutniss der Entwickelungsgeschicte des Skorpions: Zeit. Wiss. Z. 59 Bd. pag. 351 Taf. 21-25. 1893. Della Valle, A. — Gammarini del Grolfo di Napoli: Fauna u. Flora des Golfes v. Neapel. 20 Monographie. 948 pagg. 61 Tav. 1899. Duboscq, 0. — Recherches sur les Chilopodes : Arch. Z. Expér. (3) Tome 6', pag. 481, Pie. 31-37. 185G. Dufour, L. — ^ Histoire anatomique et physiologique des Scorpions. Meni. Aec. Se., Savants étrangérs. T. 14. pxg. 531-65o, 4 PI. 1885. Gaffron. E. — Beitrage zur Anatomie und Histologie von PerC 370. » 5. — Taglio come il precedente, ma in un punto ancora posteriore: i due nervi cardiaci si sono fusi per costituire il cordone epicardi- co. X 370. » 6. — Taglio frontale del protocerebron: mostra in parte il decorso dei nervi laterali neli' interno del cervello. X 55. 2UU (ù'sual.lo l'olici' Fi^. 7 Taglio tnisvei"S(i passante |)t.'r tutta la massa nervosa periesoat'^ca: mostra le sezioni dei diversi nervi stomatoj^^astrici e le loro rela- zioni con f;:li orfani vicini. < 55. » H. — Taglio trasverso deire.sotiigo nello stretto canale perie.sofaf^eo: nio- .stra il primo raf^j^ruppamento «•ellulare dei nervi inte.stinali. < ;J7U. » ;•. Taj^lio ct>nie il precedente, ma alcpumto post^'riore : mostra il .secondo concentramento fjfangliare dei nervi intestinali. ' o7<>. » IO. — Taglio trasverso dell'esotagc», là dove esce dal canale periesofagoo: mostra la jK)si/ione dei due nervi intestinali risjtetto all' intestino ed il modo come i due nervi cardiaci stanno in lela/ione con T in- testino medesimo, prima di mettersi in relazione col vaso dor- sale. X '270. il i: Marzo 1H4i:t. Kiiiilo
  • (! Al'ohIo I!)0:!. Le valvole nei vasi dei lombrichi Ricerche del Prof. Daniele Rosa Con la tavola 9. Introduzione È noto che i Lombrichi in .senso vasto , "cioè gli Oligocheti terricoli, hanno taluni dei loro vasi muniti di valvole. Queste valvole, simili a quelle segnalate dapprima nella Pi- scicola fra gli Irudinei (da Leo, nel 1835) e poi nel Phrpori/etes fra gli Oligocheti limicoli (da Leydig nel 1865) furono trovate per la prima volta nei veri Oligocheti terricoli, e precisamente nel Ponto- scolex (Urochaeta) corethrnnis, da E. Perrier nel 1874. L' osservazione del Perrier rimase però isolata, tantoché ancora 14 anni dopo ( nel 1888 j VofiT e Yung ( pag. 446 ) non hanno a proposito delle valvole dei lombrichi che questa frase : « L' i n t i- ma, ou lamelle conjonctive interne, se plissé en cer- tains points et constitue peut-ètre cà et làdessortes de valvules, mais nous n'avons pas ré ussi à en e ons t a- ter l'existence d'une manière certaine ». Nello stesso anno 1888 il Collix ritrovò però le dette valvole nel Criodrilus lacuum e ne diede per la prima volta una descrizione abbastanza buona. In seguito tali valvole vennero incidentalmente segnalate da varii autori nei più svariati gruppi di terricoli, e sembra ornai evi- dente che la presenza di esse in questi Oligocheti sia affatto generale. Recentemente (1900) R. S. Bergh parlando di queste valvole nel suo importante lavoro sulla struttura dei vasi negli Anellidi (2) le chiama «merkwiirdige Grebilde derenEntwickelung zu ermitteln nicht ohne Interesse wàre ». Il Bergh chiama singolari tali strutture, perchè le sue ricerche lo han condotto a concludere che lo strato più interno dei vasi degli anellidi non è un endotelio, come comunemente si crede, ma invece, come aveva già ben visto il Leydig , una cuticola anista. Airliivio Zoologico. Voi. I, Fase. 2. 14 202 Ihni.'l.' \\n orizzontali longitudinali. L»' sezioni tiasvei-; aU|Uanto feniformi lKi^^ *2 e ."}). 1 /esame di Una serie di sezioni trasver.se mi ha mo.strato che c'ia.scuna metà di dette valvole è, eom(^ una fo<,dia molto spessa, ovale allungata, un po' ricurva in senso lone;itudinale . lissa per la sua esti-emità posteriore. Queste valvole po.ssono essere lun(M; Dani.!.' I{m>.i L;i ciliil;! IVasr del HkmIAM <;i1I;i (|ll;ili' i|U('st " A uloff noli ;t^- p;iungp jilti-<»i V il solo MccciiiK) clic io iiMiiii tni\;it() ;iliii j)n'S('nza rli valvole allo sl)occ() dei vasi (lorsu-pafirt ali ii<-l dorsali-. (Queste, valvole lo Ilo tuttavia Irovate co-stanti in tutti i loiulii'iclii che ho esaminati sotto ([uesto l'i^uai'do. Lo valvole in questiono sono valvole impari; esso sono costi- tuito da un «grande fiocco di cellule che nel suo complesso è più i' meno piriforme ed è fisso per l'estremità apjmntita a peduncolo. L'estremo libero arrotondato di ([uosto valvole può , secondo lo stato di contrazione dei vasi, sporgere più o meno nel vaso dor- sale. L" estremo appuntito della valvola, la (piale è per solito piut- tosto lunoa, è fisso ad una parete del vaso dorso-parietale e, per quanto mi è sembrato, sempre contro la parete posteriore, adcau- dale (Fig. 4i. Secondo ogni verosimiglianza, (pu^st 'est rema porzione del vaso dorso-parietale, nella quale è contenuta la valvola, si deve consi- derare come appartenente morfologicamente al vaso dorsale , cioè come un diverticolo laterale di esso che serva come pezzo di rac- cordo tra il vaso dorsale propriamente detto ed il dorso-parietale. Avremmo qui una disposizione analoga a quella descritta dal MicHAKLSEN (4) nel Glo.sso.scolex (TyliOìins) peregri f/ns. TI Michael- SEN nota infatti che, in questa specie, il vaso dorsale noi segmenti 14-16 presenta da ciascun lato un'ampia ampolla, dalla cui ostnj- mità nasce un vaso dorso-intestinale — nota inoltre che più indie- tro quelle ampolle si presentano ancora, ma sempre più piccole, sinché i vasi dorso-intestinali finiscano per nascere dirottamente dal dorsale. Il MicHAELSEN osserva che tali ampolle devono considerarsi an- cora come parti del vaso dorsale, e non corno semplici dilatazioni ter- minali dei vasi sboccanti in osso, perchè si (\t\vv ritenor(! che il prin- cipio di questi vasi sia dato dal punto di inserzione dolio loro val- vole e ciò per la considerazione che, (piando non ci sono più am[)ollo. paia) portano via dal vaso dorsale una ^i-an ([uant ita di sanf;uL' e so (piesto .san- frixe non tornasse al vaso dorsale anche per via dei vasi dorso-parietali, esso non vi potrebbe più p^iiingere altro che per via dei vasi j)ari dorso-intestinali e dei vasi impari dorso-tiflosolari, i quali tutti portano al vaso dorsale il sangue della rete intestinale. Ora (piesta rete non riceve sangue «he dal vaso ventrale per mezzodì esili vasellini impari verticali, i (piali sono al tutto insufficienti a con- trobilanciare l'enorme ipuiutità di sangue che esce dal vaso dorsale per mezzo dei cuori pulsanti. Le valvole nei vasi dei lombrichi 207 queste inserzioni stanno al limite fra il vaso dorsale propriamente detto ed i vasi dorso-intestinali. Mi pare che le cose dette dal Michaelsen stiano anche pei no- stri lombrichi e che si debba considerare in essi come apparte- nente morfologicamente al vaso dorsale anche il pezzo iniziale dei vasi dorso-parietali di cui ci stiamo occupando (oltre qviello dei vasi dorso-intestinali e fors'anche dei dorso-tiilosolari i. Veramente nei nostri lombrichi i pezzi iniziali dei vasi non contrattili sboccanti nel dorsale non li ho visti mai formare una vera ampolla, benché spesso un piccolo rigonfiamento sia ben evi- dente. Ma in compenso trovo due altri argomenti per estendere ad essi il modo di vedere del Michaelsen. Il primo argomento, che si applica tanto ai vasi dorso-parie- tali quanto ai dorso-intestinali , è questo che le pareti del tratto iniziale di essi contenente le valvole sono ancora fornite di fibre muscolari (circolari) come il vaso dorsale, mentre il resto ne è privo. Il secondo argomento, che vale solo pei vasi dorso-parietali, è questo, che in essi il tratto contenente la valvola è ancora rive- stito di cloragogo come il vaso dorsale, mentre questo rivestimento oltre al punto di inserzione della valvola viene a cessare (Questo argomento non vale pei vasi dorso-intestinali e dorso-tiflosolari che sono rivestiti di cloragogo sino al punto in cui essi si perdono nella rete intestinale ). Il modo di funzionare delle valvole collocate allo sbocco dei vasi dorso-parietali nel vaso dorsale si intuisce facilmente osservando le fig. 1 e 4. Si comprende come la pressione del sangue nella si- stole del vaso dorsale respinga quelle valvole in modo da chiudere r imboccatura dei vasi di cui esse guardano 1' entrata (mentre in- vece si aprono le valvole del vaso dorsale) e che invece nella dia- stole la coiTente prodotta dalla aspirazione del vaso dorsale faccia affluire il sangue dai vasi dorso-parietali e determini cosi l' aprirsi delle loro valvole (mentre allora si chiudono le valvole proprie del vaso dorsale ). h. — Valvole allo shocco dei vasi dorso-intestinali nel vaso dorsale. In ogni segmento della regione intestinale partono dal vaso dorsale, prima dei vasi dorso-parietali, due paia da vasi che vanno presto a perdersi nella rete sanguigna dell' intestino. Sono i vasi dorso-intestinali (pari) detti anche vasi viscerali, vasi intestinali o commissurali profondi (Fig. 1. vdi). Essi si rittovano anche, poco modificati, nei segmenti contenenti lo stomaco ed il ventriglio. 208 l'aiiiol.- H..^.■l (ili slioiihi ili (nirsti v;isi iid Viisct di.isalc s(ino pili*- nimiiti (li \;il\u|c. Ir (jiimIì pcrn. liei \cri 1< uni iriii< I i. iii tiovo che il puro latto dell' esistenza di tali valvole tu se^Mialato mei l.S74i nei Monilif/o- fitrr o M('g(mo/r.r (h\ HoiRSK e nel /'arciulrihis (h\ Bkuì>mu> iA>). Prv il (ilosso.scolt'.r pcrognnus il Micmaklskn (4) dà di esse una piccola figura (tav. 35, tì^.4. ri i •> le accenna l)r(^v((mente nel testo (p. .'372j. (Queste valvole le ho trovate tostanti in tutti i h.ndìrielii che ho esaminato (anche nei segmenti contenenti lo stomaco ed il ventriglio). Esse sono valvole semplici, dissimmetriche, affatto simili a quelle dei vasi dorso-parietali che abbiamo poc'anzi esaminate. Mi riferisco dunciue a (juanto ho detto per v.ì^ì>ì^,, anche per ciò che ri- guarda il modo di interpretare le estremità dorsali de.i vasi nei quali esse si contengono. La disposizione delle valvole dorso-intestinali è tale che esse permettono al vaso dorsale di aspirare il sangue dalla rete inte- stinale (durante la diastole i. ma proibiscono un efflusso di esso dal vaso dorsale verso V intestino. e. ^Valvole allo .sbocco dei vasi impari dorso-fifloso/ari uri vaso dorsale. Quete valvole erano sinora ignote. Esse sono però omologhe a certe valvole trovate da Michaelsen (4i nel (iìossoscolex peregri nn.s nel quale esse si trovano al margine dei semplici orifizi mediani che in quella specie fanno comunicare direttamente la rete inte- stinale col vaso dorsale. Nei nostri lombrichi Tiiitestino lia un vero ///y^A/o.vo/Z.v ». cioè una invaginazione longitudinale dorsale di tutti gli strati dell' in- testino (non del solo epitelio intestinale come è nei (rlossoscoìe.r e Ponto.scolex);ipercìò le comunicazioni mediane impari tra il vaso dor- sale e la rete intestinale sono date, non da semplici fori, ma da canali che partono dalla parete inferiore del vaso dorsale v, discen- dono in fondo al < lijphlosolis. -> Questi vasi li ho trovati per sfdito in numero di tre per se- gmento, ma negli individui adulti essi son1(I Halli. -If I{..sj4 violaceo o azzuiio^iiolo. I iimIii»- ^li inclusi caiaHciisl iti u' lura fro- soni ii delle cellule clora<>^o«;lie ajjpaiivaiio intensamente verdi. Il punto più importante da stabilire per ora nella struttura dei vasi si è che essi sono rivestiti internamente, non da un epi- telio, ma, come ben videro Lkvdio e Bkroh. da una cut icola anista le l'ui pi(*fi;lie lEach valve consists of several circular rings, each conta in ing a number of musculai- strands e n- closed w itili n a common membrane. In longitudinal sectioiis of the vessel most of the nuclei lie j)arallel with each other, but the outsidc uncs ruu as the p e- Le valvole nei vasi dei lombrichi 211 riphery in a circle. The smaller valves consist each of o n 1 y o n e s 11 e li 1 o b e , w h i 1 e t li e 1 a r g e o n e s a r e e o m- posed of several (Eisen, 1. e. pag. 150 e fig. 83 A, B). L' esistenza di fibrille muscolari nelle valvole dei lombrichi è già divenuta a priori inammissibile dopoché sappiamo che lo strato interno di essi è fatto da una cuticula anista e non da fibrille musco- lari longitudinali come aveva detto p. es. il Collin. Nulla ci auto- rizza a fare un' eccezione per l'oligocheto descritto dall' Eisen, tanto più che la sua descrizione delle valvole piccole corrisponde per- fettamente a quanto appare dalla nostra Fig. 4 e che quella che dà delle valvole maggiori corrisponde ancora abbastanza bene a quanto si vede dalla nostra Fig. 2. Praticamente ho sempre constatato la mancanza di fibrille mu- scolari in tutte le valvole di lombrichi da me esaminate, e la con- statazione riesce facile poiché eventuali fibrille coli' azzurro di to- luidina si colorirebbero in verde spiccando sulla tinta violacea chiara della valvola. Di tali fibrille non fa menzione altro autore e tan- tomeno il Bergh il cui metodo di colorazione differenziava pure così bene le fibre muscolari. Nemmeno si ha nelle valvole dei lom- brichi traccia di tessuto connettivo, la cui presenza non fu, del re- sto, affermata qui da alcuno autore. Però è da notare che la presenza non solo di fibre muscolari, ma anche di connettivo fu ammessa nei corpi cardiaci dei Policheti. Cosi p. e. il Monticelli, parlando del corpo cardiaco del Polyo- phthahmis (che a me sembra, giudicando dalle figure, una valvola non troppo diversa da quelle dei lombrichi j, nega bensì che esso con- tenga (come avevano invece ritenuto Meyer e Cuènot) delle fibre muscolari, dà però ad esso uno stroma connettivale. È possibile che anche qui un vero stroma connettivo non esista più che nelle valvole dei lombrichi, nelle quali è facile dimo- strare r inesistenza di un simile stroma benché spesso si abbiano di esso tutte le apparenze. Le valvole dei lombrichi sono invece costituite unicamente , come già disse il Bergh, da ammassi di cellule nude a limiti mal distinguibili; di esse espongo qui i caratteri principali. La forma dei nuclei (Fig. 9, gli undici nuclei piccoli; è un po' mutevole secondo la forma stessa delle cellule, in generale essa è più o meno iiTegolarmente ovale o piriforme (più raramente tonda oppure affusata) con superficie alquanto mammillonata (diametro •Jl-J Diinicl.' |{n>.i iiirdio I [li. Non r;ii-iiiii<'iit(' si vedono nuclei poliinuiti o ;i l'erro (li ciivallo ;iccenii.iiit i ;ul iiiiiilosi. L;i iidni:itin;i micleMic si |)resenl;i norni;ilineiit e in : «The valves are essentially prò l i f era ti ous of the 1 i n i n g m e ni b r a n e o f t li e b 1 o o d - v es s e l » . Aijbiamo già visto che tale opinione si deve abbandonare dac- ché il Bergh ha stabilito che l'intima dei vasi è una cuticola ani- sta la quale isola le valvole dalla matrice della cuticola stessa , e che quelli che si credevano nuclei d' un endotelio appartengono invece ad amebociti sanguigni aderenti alla parete. Ciò posto ci si affaccia subito l' idea di un' omologia fra le cellula delle valvole e questi amebociti del sangue. Anzitutto la posizione to})ografìca delle due sorta di cellule è la stessa, molto più che gli amebociti del sangue non si trovano che eccezionalmente liberi, essendo per solito aderenti a piatto con- tro le pareti dei vasi, più raramente attaccati a queste solo da pro- lungamenti protoplasmatici. Colpisce poi l'assoluta identità dei nuclei: non descrivo qui i nuclei degli amebociti sanguigni, perchè dovrei non far altro che ripetere quanto ho detto dei nuclei delle cellule valvolari. Di fatto riesce impossibile distinguere i nuclei degli uni da quelli delle altre; mentre invece si distinguono immediatam(mte i nuclei delle cellule cloragoghe (maggiori e con nucleolo anche pi-oporzionalmente più grande ), senza parlare dei grandissimi nuclei cliiaii ad «morme nu- cleolo delle cellule mu.scolari (cfr. i nuclei delle . .-Ilide valvolari e delle clora«ro«rhe (Fiif. !>). Le valvole nei vasi dei lombi-iehi 215 Anche i corpi cellulari sono similissimi. In entrambi i casi si tratta di cellule nude, più o meno ameboidi, la cui forma è de- terminata essenzialmente dalle circostanze esterne. Cosi è die gli amebociti applicati a piatto contro le pareti dei vasi hanno forma irregolarmente laminare, mentre le cellule delle valvole per effetto delle correnti del sangue sono in generale allungatissime col nucleo verso V estremità libera. La rassomiglianza fra le due sorta di cellule è anche maggiore quando cogli amebociti del sangue si confrontino le cellule delle valvole a cerchio che guardano lo sbocco dei vasi dorso-tiflosolari. In tali valvole, le cellule in parte isolate sono indistinguibili da veri amebociti. Tutto ciò, del resto, concorda con quanto già sappiamo per certi oligocheti inferiori; ma su tali paragoni ci soffermeremo più oltre. Ho anche fatto sezioni attraverso a lombrichi giovanissimi, in cui il vaso dorsale non aveva ancora che un diametro di 25 [i. In questo vaso era già formata 1' interna cuticola anista ma estre- mamente sottile e visibile solo per essere longitudinalmente pie- ghettata. Ora nel vaso dorsale di questi lombrichi , al posto delle val- vole, non si vedevano ancora che gruppi di tre o quattro cellule al più: erano cellule con nucleo relativamente grandissimo (quasi 3 {a), rivestito da poca quantità di citoplasma; questo non aveva ancora struttura vescicolare, era solo finamente granuloso (Fig. 8). Queste cellule iniziali delle valvole erano affatto indistinguibili dai giovani amebociti che si trovavano qua e là nel vaso stesso o in altri vasi più remoti, come p. es. nel vaso ventrale. Dopo tutto ciò mi è sembrato che 1' omologia delle cellule val- volari dei lombrichi cogli amebociti del loro sangue fosse divenuta abbastanza evidente. Non ho ricercato 1' origine prima di queste cellule iniziali delle valvole; ciò equivaleva a ricercare 1' origine , ancora ignota , degli amebociti sanguigni e quella stessa, ancora oscura, delle pareti dei vasi, ricerca che non si poteva fare in via secondaria. Sta il fatto che i primi abbozzi delle valvole si trovano già al loro posto in lombrichi giovanissimi e che essi consistono in po- chissime cellule (fors' anche in origine una sola per valvola) iden- tiche non ad amebociti adulti, ma ad amebociti giovani. \-A ^v •_'!•; Daiii.l.- |{.)s:i La (jucstioiic si ridiiiifldtf a saper»- se (|u»'st». prime cm-HuIc tlellt» valvole abbiano un' (ui^^ine intlipendente da (piella degli ame- bociti, oppure se esse siano amel)ociti giovani fissatisi in punti de- terminati ove li attraevano speciali tropismi o tartismi. Tale .[Mestione non mi jìare di estrema importanza. Ad ogni modo dfllf due ipotesi mi sendiia pili verosimile la ])rima. K estremanii'ut»' proljabile che tanto le prime cidlule delle val- vole, (pianto i primi amc^bociti si siano in prima origine staccati dalle pareti interne dei vasi. Non possono però e.ss«;rsene staccati che in un* epoca in cui nei vasi non si era ancora formata la cu- ticula anista che intemiamente li riveste. Lo strato che può aver dato oiigine ad essi non })uò essere stato lo strato esterno perito- iieale. ma invece lo strato interno , quello stesso che dà origine alla cuticola. È uno strato che nell' adulto ha apparenza connettiva ma che è certo il resto di un primitivo mesenchima. Alcuni autori han creduto che le valvole dei lombriclii possano essere centri di produzione degli amebociti del sangu(\ Una tale opinione, già messa avanti dal Kupffer nel 18G4 per gli iiudinei, è ammessa pei lombrichi da Ve.jdovsky e da Beddard (5i. Ciò non ha nulla di strano dal momento che questi autori consideravano le valvole come proliferazioni di un interno endotelio. 11 Bergh però, che tuttavia nega quest" endotelio, ritiene anche esso « non inverosimile » che le valvole dei lombiiilii abbiano rap- porti colla formazione dei corpuscoli sanguigni. Io nmi vedo troppo questa verosimiglianza ; per lo meno , se j)rima essa poteva sussistere, quanto ho veduto sui primi stadii delle valvole 1' ha molto diminuita. Abbiamo visto infatti che nei lombrichi giovanissimi ciascuna valvola è rappresentata da pochissime cellule (fors' anche in origine da una sola» simili a giovani amebociti. Nelle stesse sezioni si ve- devano amebociti sanguigni sparsi qua e là in vasi lontani, p. es. nel ventrale. Si consideri ora che da quelle poche cellule valvolari devono prodursi ammassi contenenti centinaia di cellule (che tante se ne vedono nelle grandi valvole adulte del vaso dorsale). E ben poco probabile che esse possano ancora provvedere alla formazione di nuovi corpuscoli sanguigni, mentre ipn^sti , come è noto , possono benissimo moltiplicarsi per c(ìnto loro. Inoltre i contorni netti delle valvole, la disposizione delie h.ro Cellule non suggeriscoiiu r idea di una ^hiaiKloia lint'atica o glo- buligena. Le valvole nei vasi dei lombrichi 217 Infine le cellule valvolari, almeno nelle valvole adulte, lianno una struttura vescicolare che forse le rende più adatte al loro uf- ficio meccanico , ma che non è la struttura di un giovane amebocito. Ritengo dunque che le valvole dei lombrichi non diano origine a corpuscoli sanguigni. Viceversa si potrebbe domandare se gli amebociti sanguigni non contribuiscano all' accrescimento delle valvole , se dunque que- ste non si accrescano solo pel crescere e suddividersi delle loro cellule iniziali (delle quali già ci siamo occupati; , ma anche collo aggregarsi ad esse di amebociti sanguigni. Anche questa ipotesi mi sembra inverosimile. Fra altro essa mi pare poco conciliabile col fatto che osservando una serie di valvole della stessa categoria, p. es. valvole doppie del vaso dorsale, si nota andando dalle posteriori alle anteriori una straordinaria regolarità di accrescimento. Anche mi pare poco conciliabile col fatto che i corpuscoli sanguigni non sono che eccezionalmente trasportati dalla corrente del sangue essendo invece quasi sempre fissi contro le pareti elei vasi. Concludendo ritengo che fra valvole ed amebociti non vi sia più, dopo la loro prima formazione, alcun rapporto genetico. Di un possibile rapporto genetico fra gli amebociti giovani e le prime cellule valvolari ci siamo già occupati più sopra. • Rapporti con altre valvole, coi corpi cardiaci e col cloragogo Valvole fondamentalmente simili a quelle dei lombrichi, sebbene enormemente più semplici , già si conoscono in ak-uni oligocheti limicoli. Connetti (Ij ha fatto 1' interessante osservazione che in alcuni enchitreidi (p. es. in Anachaeta Camerani Cogn.j ci sono in certi se- gmenti del vaso dorsale delle valvole, di cui potè per trasparenza ve- dere il funzionamento, le quali risultano salo da una o due cellule fisse alla parete da prolungamenti protoplasmatici. Queste cellule valvolari sono affatto simili ai soliti amebociti sanguigni che in altre specie non hanno mai disposizione segmen- tale ma pendono da qualsiasi punto nel lume dei vasi. Nel Vermiculus pilosns (un tubificide) Hatai aveva già osser- vato gruppi di cellule valvolari nei singoli segmenti del vaso dor- Airhivio zooloo-ico, Voi. I, Fase. 2. 15 L>1,S Iliiiii.-lr |{..sii Sili»', ri'iiiii (li stnitturr simili in altii limicoli si trovam» jmrc in Vk.ikovsky i> ili Bkddaui) (5i, Sou cortam«nitc oinolo^Ljlii a qiursto v^alvolc i cosidrtti corjji cmi-- diaci tl('. ')'}(), valvole del Lihi/oiìriliis). 1894. — — 4. A contril)ution to onr knowledge of the Oligoehaeta of tropical East Africa: Q. Jouni. Micr. Se. {^) Voi. .'Hi (valvole del ]'areH(ìrilii.s\ p. 4^V5 e deWEudrilm. p. ^(Mi). ISIU. - 5. Aiiatoniical (lescri|)tioii of two n. «j^eii. of aipiatic olii^ochaeta: Trans-. H. Soc. Eiìiiilnirtili. Voi. -W i valvole di PlirroiìrilK.s. p. :i77 e scfj.}. 1891/. Ben ham. W. Bl. -The iiephridiiini of Liniihrirns uiid' its Bl 1- Supply : (^. .Jouni. Micr. .Se. (Vj l'o/. .'y*;^ l direzione del saiij^iu. nei vasi dorso-parietali, p. H24). IIKH). Hei-i^h. R. S. — 1. Beitrilge zar vergleichenden Histologie - IL Ueher dea Bau der Gefasse der Aiinelidea — Erste Mitteihuig : Anat. Hefte, 14 Ed. He fi 4ò. pag. 379. ICK». _ _ 2. Id. Id. — Zweite Mitteilung : Anaf. Hrflc. I.') Bil. H,ft 49, pa(/. Ò97. 1894. Boarae. B. U. — ()n Monilif/a.strr (jrdiidi-s: (^. .Jonr. M'nr. Se. Voi. Hti. (•>•) (valvole, pag. -'i^S e .sey.. FU. ^6, fig. H:^). 1899. Cogaetti, L. — 1. Ricerche iatorao alla strattnra dellapparato cir- colatorio degli Oligocheti -I. L'apparato valvolare ael va.so dorsale degli Eachitreidi: All'i li. Accad. Scienze, Torino, Voi. -U. pag. 10^8. 1901. — — 2. (tIì Oligocheti della Sardegaa: Boll. Mii.s. Zool. Aitai. Coitip. Torino, Voi. 16 (valvole di Eisenia rosea Sav. jiag. Uh. 1888. Colli a. A. — Criodrilns lacmwi: Zeit. Wi.ss. Z. 46 Bd. (valvole, jym/. 4S.-)-488, Taf. HH, fig. 9, 10). l^HM). De Bock. M. — Le corps cardiaqae et les ainiiiocites des oligochètes liinicoles: Reme Sui.ss'e Z. Tome 8, pag. lo 7. 189(1. Eisea. G. — Pacific Coast Oligochaeta-II: Meni. California Acad. Se Voi. 2 (N. 5), San Francisco 189H (valvole di Alcodriliis Kegesi. pag. l.'ìO, Pll. 52, fig. 7S, A. B.). is;i9. II a rr iagton, N. R. — The calciferoas glands of the Earthworia. witli apjieadix oa the circalatioa: Joiirn. Morpliol. Boston. Voi. l.ò. Siijjpl.. pag. t (>■'). 1898. Ilatiii. S. Oli Vcniiiciiliis liniosii.s: Annoi. Z. .Japon. Voi. 2. Bri. 4. Tokyo (valvole, pag. I(f9i. ISTii. Ilorst, R. — Aanteckeniiigen op de aiiatoinic vaii Lninhricns Icrrc- slris: Tijd. Xrdrrl. Dicrk. Ver. Deci :i ilU. jnig. I'> : Het Bloed- vaatstelse). Le valvole nei vasi dei lombrichi 221 1886. Jaquet. M. — Recherches sur le système vasculaire des Annélides .1/////;. Z. Sfai. Neapel 6 Bd. par/. 330. 1835. Leo. F. — Ueber einige ausgezeichnete anatomische und physiologische Verhaltnisse der Pisdcola : Arch. Anat. Physiol. pag. 419. 1865. Leydig. Fr. — Ueber Pìtreori/cfes Menkeanus: Arch. Mikr. Anat. 1 Bd. pag. 249. 1886. Michaelsen. W. — 1. Ueber Chylusgefasse bei Enchytraeiden: Arch. Mikr. Anat. 28 Bd. [Taf. 21, fìg. 10, 11, corpi cardiaci di policheti). 1887. — 2. Enchytraeiden-Studien: Arch. Mikr. Anat. 30 Bd. (Taf. 31, fìg. 1. 3b. corpi cardiaci di Mesenchytraeus). 1888. — 3. Beitrage zur Kenntniss der deutsch. Enchytraeiden-Fauna: Arch. Mikr. Anat. 31 Bd. (corpi cardiaci di Stercìifiis. pag. 48ò. Taf. 38, fìg. If). 1897. — 4. Organisation einiger neuer oder wenig bekannter Eegenwtlr- mer ecc. : Z. Jahrb.. Ahth. Morph. Anat. 10 Bd. pag. 359. 1896. Monticelli, Fr. S a v. — Contribuzioni allo studio degli Anellidi di Porto Torres. I — Osservazioni sui Polgopìithaìmus: Boll. Soc. Na- turai. Napoli, Voi. 10. (corpo cardiaco, pag. 47, Tav. 1, fìg. 6, 7). 1895. Moore. S. P. — The anatomy of Bdellodrilm ilhminatus : Journ. Morphol. Boston. Voi. 10. pag. 497. 1897. N u sb a u m, J.— R ak o w s k i. J.— Ein Beitrag zur naheren Kenntnis der Anat. des Riickengefasses und des sogennanten Herzkorpers bei den Enchytraeiden: Biol. Centrallbl. 17, Bd pag. 260. 1874. Per rie r, E d. — Études sur l'organisation des lombriciens : Arch. Z. Expér. Tome 3 (valvole, Pie. 15. fìg. 29). 1899. Picton. L. I. — On the Hearth-body and coelomic fluid of certain Polychaete : Q, Journ. Micr. Se. (2) Voi. 41. pag. 263. 1902. Rosa. D. — Il Cloragogo tipico degli oligocheti : Mem. E. Accad. Se. Torino [2) Tomo 52. pag. 119. 1884. Vejdovsky, Fr. — System und Morphologie der Oligochaeten: Prag. 1888. Vogt, C. — Yung. E. — Traité d'anatomie comparée pratique: Tome 1. pag. 461. Paris. Diini.l.' i;.i>ii Spiegazione deila tavola 9 Tutte le fi;;ui«' (siilvo la \\}j;. h son dise^^imte allii ciiiiicra liiciMii conia laiia a livrlli» del tavolino o a tiilxi chiuso. Fì>:;. 1. — Sezione lonf^ituiiiimle orizzontale (scheinatiea) del vivso dorsale in un sefj^mento della rej^ione intestinale: rdi le due paia di vasi dorso- intestinali, rdp il paio di vasi dorso-parietali (la p^rossa linea nera interna indica i tratti dove le pareti sono muscolari, lo strato ester- no puntej^fjfiato è il cloragogo). » 2. — Sezione lonj;itudinale orizzontale delle valvole doppie del vaso d. — A sinistra undici cellule delh' valvole del vaso dorsale di nn' Al loloho- phora sp. (regione esofagea >: a destra ([uattro cellule cloragoghe della parete stessa. Oh. Via semiapocr., Oc. comp. 8 Koristka. Quale è l'omologo dell'osso quadrato nello scheletro dei Mammiferi? Proposta eli una nuova ipotesi di Carlo Emery Con 3 figure nel testo È ben noto che Cuvier chiamava « osso timpanico » il qua- drato , ritenendolo omologo dell' anello timpanico dell' uomo e dei Mammiferi. Questa omologia fu universalmente accettata, finche le ricerche embriologiche non la dimostrarono erronea. Se qualche ana- tomico 1) la sostiene ancora al giorno d'oggi, esso è costretto a ri- conoscere che fatti incontrastabili della ontogenesi parlano contro la sua tesi e deve chiamare a suo aiuto la cenogenesi, ammettendo che quei fatti siano l'effetto di adattamenti o di necessità di svi- luppo che tolgono loro valore dimostrativo. Ma questo procedere non mi pare corretto, ed io ritengo che una teoria la quale non tenga conto dei fatti della ontogenesi o non dia di essi una spiegazione soddisfacente non può essere ac- cettata. Ora l'ontogenesi mostra che il martello e 1' incudine sono derivati dell' arco mandibolare cartilagineo dell' embrione. Questo il fatto ; la teoria che vi si connette , e che attualmente gode il generale favore, considera l'incudine come omologo del quadrato, e il martello come rappresentante l'articolare dei Sauropsidi e An- fibi!. L'articolazione fra quei due pezzi corrisponde quindi all' ar- ticolazione quadrato-mandibolare dei Vertebrati non Mammiferi. Accettando questo concetto, si va incontro ad una grave dif- ficoltà , finora non superata in modo soddisfacente. Due questioni si presentano, entrambe insolute. . Anzitutto vien fatto chiedere, perchè le parti dell'arco man- dibolare che formarono il martello e 1' incudine siano entrate al 1) Vedi Gadow : The Evolution of the Auditoiy Ossicles : Anat. Aìiz. 19 Bd. 1901, pao. 396. •_'•_• I Ciirln Ilin.-iv servizio ilcllii riiii/.iniic ;iciislic,i . ;il.li,i ii(l< iiiiindn i l;i iiuovM Mi-ticolazioiic tV;i il (Init.ilr e 1.) squamoso. E (luest' iilt ini;i (litticoltà è tiihncnle ;;i;iii(|e da ;;iiist ifican; la tenace opposizioni^ (la ]iarte di illustri paleontolofri. i (piali, ritenendo t'ei-nia l'omologia deirarticolazione mandibolare in tutta la serie dei Vertebrati, sono indotti a suppone che il (|ua(lrato sia totalmente scompai-so nei ^rnmniifei-i . o forse divenuto rudimentale o rappresentato attual- uiente dal menisco aitieolare. Quest'ultima ipotesi è stata recento- mente dichiarata infondata dal K.tellbkr(; ^ì il quale ha provato che questo menisco è un acquisto dei Mammiferi ed è derivato dal muscolo pterigoideo esterno, mentre d'altra parie il vax Bem- MELKN -) si è affaticato invano a cercare. n(^i Monotremi , tracce dell'esistenza di residui del (piadrato. unite alla porzione articolare dello squamoso. Tutto ben considerato, non si può dire che l'ontogenia abbia dimostrato 1' omologia dell' incudine col quadrato e del martello con r articolare. I fatti dello sviluppo provano soltanto che quei due ossicini, o meglio il loro accenno cartilagineo si forma a spese della estremità posteriore della cartilagine di Meckel, dalla quale si differenziano e si separano secondariamente. Credo lecito perciò elevare dei dubbi su quella omologia e rigettarla addirittui-a, quando venga fatto di scoprire nel capo degli embrioni di Mammiferi qual- che altra cartilagine che possa accampare titoli eguali a quelli dell'incudine o anche migliori, per essere riconosciuta come il rap- presentante o derivato legittimo del (piadrato. Ora da lungo tempo è conosciuta una formazione cartilaginea rinvenuta in tutti i Mammiferi , nei quali n' è stata fatta ricerca, e, che, per la sua posizione e pei suoi rapporti con le altre parti, mi sembra meritevole di essere presa in considerazione come pos- sibile omologo del quadrato. W. K. Parker nei suoi classici lavori ne ha dato ottime figure, in un gran numero di Placentali (^d io stesso l'ho osservata ne! Dithìjt/ii/s aurìia ^k Eppure. \m'V (juanto 'i KjKi.i.HKiui. K. - Ki(lr:i<;- tilt Knklédens utvecklin.us liistoria : DisNcrf. Sfoc- UtoliH, lUOL -) Bemmki.en. .1. F. VAX. — Dei- Sdiiulelliau cUt Monotioiiioii : Ucuksrlir. Mcd. Xat. CcH. Jena, (i Bd. WOl. pnfj. 7'il. ^) Non è stata finora rinvenuta nei Monotremi. Io 1" lio cciiiitii invano in uno stadio inoltrato (li K/-pterigoKlo, ////-ioide, sq-osso squamoso, rf-dentale. si articola con un capo in un incavo dello squamoso, e la stessa condizione si ripete nell'articolazione mandibolare dei Mammiferi. Questa ha dunque serbato la disposizione primitiva dell'articolazio- ne squamoso-quadrata dei Promammali, dalla quale la ritengo de- rivata. Le considerazioni che ho finora esposte hanno bisogno di essere completate con 1' interpretazione morfologica di quel tratto della cartilagine di Meckel che dà origine al martello e all'incu- dine, e questo non mi sembra presentare grandi difficoltà. Negli embrioni dei Rettili (Fig, 2) e degli Uccelli, la cartilagine di Meckel si prolunga indietro della sua articolazione col quadrato in un pro- cesso che costituisce l' accenno dell' angolo della mandibola. Nei Coccodrilli, diversi autori hanno descritto una connessione di que- sto processo con 1' arco ioideo. Questo fatto è di massima impor- tanza ed acquista un nuovo interesse in seguito alla ipotesi esposta nella presente nota. Anche in alcuni Urodeli (p. es. Menohranclms^ {Fig. <5j, la mandi- bola cartilaginea è unita al pezzo prossimale dell' arco ioideo per -'-'^ Cari.. KiMci-v mvZ'Mì (li un IÌ;i;illH'iit(t ' I. Si |iiln jnisr ricdiidllirr (|lli>I;i (•..mirs- sir.ii.. ;i .|UrIl;i eli.- |im |ii,,n^,,. uri Pvsi\. 1 i;i |;i lii:i ll(l il lul;. (. |"i.,-in;m- (lilu.l.iiv ]KT llH'//(. (Irl sÌlll|)|cttÌram • \ ' f-.. é '■STI ^ 0' ^ fi \K\ M. ^ :.: "' \^ Vi*'/ m Airliivìo /!oi?/»f/i- (Tav. 10, Vifr. -2) È un piccolo verme di una lunf^lu^zza di 7 mm. jx-r mm. 0,35 ciri'a di lai-<^li('Z/ca s(>nza i [)ai'aj)odi iprcsa nel segmento nicdiatio dol corpoi. mentre (piesti spor^^ono da ciascun lato per un terzo della lar^ln'zza dell' animale. I palpi saldati solo alla base, le iippeiidici non articolate, l'ar- matura faringea con un sol dente anteriore determinano la sua po- sizione nel genere Pioìw.sfjìlis. II colore dell' animale nei primi segmenti del corpo è di un giallo rossiccio trasparente, ma dal settimo segmento in poi pre- vale il colme verde vivo dell'alga contenuta nell' intestino*, al quale si unisce, (piando l'animale è provvisto di uova, un colore rosso acceso nella regione mediana del corpo. La pelle, trasparente, non presenta papille. Tutto il corpo consta di circa trenta segmenti. Il segmento cefalico porta due paia di occhi assai grandi ne- gli esemplari maturi e due piccolissime macchiette oculari ante- riori. Le antenne sono diritte, leggermente affusolate, e cosi pure i cirri tentacolari. I cirri dorsali sono, per forma, uguali alle sud- dette appendici, ma di un terzo circa più corti di esse. I cirri anali leggermente rigonfi alla base , hanno una lunghezza doppia dei cirri dorsali. I cirri ventrali sono brevi e digit iformi. Le forme di setole che si rinvengono nei fasci sono rappre- sentate nella Fig. 27. Oltre alle setole composto, di forma ])oco differente da (juelle della SphaerosìjlUs già descritta, ma con articolo mobile più allun- gato, e a dentatura più marcata, vi si rinviene un' acicola iac\ con estremo ingrossato, senza punta; una setola semplice a estremo in- grossato con margine seghettato (e), ed un' altra ad aculeo (h). Rinvenni talora esemplari sessualmente maturi con ciuffi di setole natatrici nei segmenti ovigeri; ma tale carattere non è co- stante, poiché ancora più spesso ne osservai allo stesso stadio di maturità senza le dette setole. La proboscide faringea, leggermente ondulata nel suo decorso, occupa in posiziono di riposo il 1." ed il '2." segmento seiigero. ed il proventricolo il ."3." ; la proboscide ha nel suo margine anteriore qualche lieve intacco, ma nessuna traccia di denti. La gestazione esterna nei Sillidi 237 Le uova, in numero di due per ciascun segmento, incominciano nel 9.0 segmento setigero, e si continuano in serie ininterrotta per 11 segmenti. La Fig. 2 . rappresenta una femmina nel periodo della ge- stazione , la quale porta larve a tre paia di parapodii attaccate sotto il ventre, presso i cirri ventrali ; nell' intestino di queste si contiene ancora un' abbondante riserva di vitello nutritivo rosso. 2. Pionosyllis gestans "• «P- (Tav. 10, Fig. 1) Ha un aspetto del tutto diverso dalla precedente, pur avendo gli stessi caratteri generici. Lunga 9 mm. circa, larga, senza i pa- rapodii, mm. 0,26, conta circa 40 segmenti. I parapodii sporgono per 7* circa della larghezza del corpo. Ha quindi una forma assai sottile ed allungata. Il suo colore è giallo verdognolo chiaro. I. palpi sono molto sporgenti, nettamente staccati, ma non divaricati. Le tre antenne e i due cirri tentacolari hanno forma allungata ed affusolata ; i cirri dorsali, di lunghezza uguale ai due terzi delle suddette appen- dici, hanno una forma un po' più slargata alla base, che può para- gonarsi a quella clavata delle appendici di altri Sillidi. Essi sono presenti in tutti i parapodi, anche nel secondo segmento setigero. I cirri ventrali sono brevi e digitiformi. I cirri anali sono lunghi e sottili. Il segmento cefalico porta due paia di grossi oc- chi, e due piccole macchiette oculari anteriori. La proboscide ar- mata di un sol grosso dente corre diritta lungo i primi quattro segmenti setigeri quando è allo stato di riposo ; il proventricolo occupa il quinto ed il sesto segmento. Le setole composte di ciascun fascio hanno 1' articolo mobile allungatissimo, con dentatura molto pronunziata (Fig. 26, &), e com- prendono inoltre un' acicola (ac) con estremo ingrossato e fusto rigato longitudinalmente, ed una setola' semplice a estremo ingros- sato a punta e dentato (c). Altre setole composte di ciascun fascio hanno 1' articolo mobile più corto , ma di egual forma. In questa specie, che trovai in tutti gli stadii di maturità sessuale, non rin- venni mai setole natatrici capillari. Le uova, quando sono vicine alla maturazione, hanno un co- lore bianchiccio, che comunicano a tutto l'animale. Si rinvengono sempre in numero di uno per segmento , dal 14^ setigero fino al 2;w l'iiiiH'it.. l'iiTiiiiti.iii •2'.i" <\ìvv 11 <> 15 segmenti), e così le liiivc . le <|u;ili iii;;;,Miiii^n»no in questo auinialr. sempre attaccate^ ai cirri ventrali della madre, stadii assai avanzati di sviluppo: ne rinvenni anche eon selle jiaia di parapodi. In (juesto caso esse rendono assai lenii e ililìit ili i movimenti della madre. Pei' tale accentuazione del fenonieno della gestazione indico (piesla specie col nome spccilico di /'. f/cshn/s. La Fig. 1 rap[)resenta un esemplare con larve a cinque paia di j)iedi. ;5. Pionosyllis papillosa 'i. sp. (Tav. 10. Vìa. ;}. Tav. 11. Fig. 25) Non differisce notevolmente dalla precedente né [)er le dimen- sioni del cor[)o, uè pel numero dei segmenti ; essa intatti per una lunghezza di S mm. circa ha una larghezza di mm. 0,2 circa, senza i parapodi ; questi sporgono presso a poco per un terzo della larghezza del corpo : il numero dei segmenti è di 40 circa. Il co- lore dell'animale è giallo aranciato vivo non avendo mai l'intestino, come nei precedenti , un contenuto verde. Solo la probo.scide si presenta di questo colore, interrotto soltanto per una linea oriz- zontale verso la metà della sua lunghezza : occupa i primi tre segmenti setigeri, mentre il prò ventricolo occupa il 4.o ed il 5.". I palpi sono lunghi , saldati solo alla base , e semi^ro divaricati. Un carattere che a prima vista individualizza questa specie è la presenza, nei primi segmenti del corpo , di un gran numero di grosse papille di forma caratteristica, sporgenti alla superficie della pelle (Fig. 25, pp). Più numerose nei primi tre o quattro segmenti del corpo, esse diminuiscono in numero e poi scompaiono del tutto nei successivi, e si raccolgono in piccoli gruppi, specialmente verso i solchi intersegmontali e sui paropodii. Antenne, cirri tentacolari, cirri dorsali, ventrali e setole non differiscono dalla specie precedente. Le uova, negli esemplaci maturi , sono anch'esse di un colore aranciato chiaro, leggermente tendente al roseo. Anche qui si tro- vano in numero di uno per segmento , dal 14.» in poi , per circa 20 segmenti : solo di rado ed eccezionalmente possono rinvenir- sene due insieme. La Fig. 'ò. rappresenta un esemplare con uova mature. La gestazione esterna nei vSillidi 239 ^- Pionosyllis minuta n- sp- (Tav. 10, Fig. 5ì Si allontana per caratteri ben definiti da tutte le PionosiflUs sopra descritte. Di dimensioni assai piccole , non oltrepassa i mm. 4 di lun- ghezza per mm. 0,15 di larghezza senza i parapodii, i quali spor- gono per un quarto circa della larghezza del corpo. I segmenti sono circa 30. Il corpo è di colore verdastro, trasparente negli esem- plari immaturi; negli esemplari con uova predomina il colore rosso bruno del vitello di queste. La pelle è liscia senza papille. La testa porta due paia di grossi occhi, e due piccolissime macchiette oculari anteriori. I palpi, relativamente grandi e riuniti alla base, non si mostrano sempre divaricati. Le antenne e i cùtì tentaco- lari un poco più lunghi dei cirri dorsali , hanno forma affuso- lata : questi ultimi hanno aspetto leggermente clavato, specialmente i posteriori : 1' antenna impari è impiantata più indietro della pari. Tutti i parapodii hanno cirri dorsali e cirri ventrali ; questi ultimi sono lunghi un terzo dei primi e digitiformi. Le setole composte hanno il margine interno dell'articolo mo- bile finamente dentato. Per la forma, le setole in generale non diffe- riscono sostanzialmente da quelle della Pionosyllis elegans (Fig. 27): anche qui 1' articolo mobile delle setole composte varia in lunghezza a norma dello sviluppo delle diverse setole dello stesso gruppo, in ciascun piede: esistono anche l'acicola ad estremo ingrossato e le due setole semplici. La proboscide faringea diritta , armata di un sol dente anteriore occupa i tre primi segmenti setigeri : il prò ventri- colo, allo stato di riposo, occupa il 4.<* ed il 5.°. Le uova, nelle femmine mature, si riscontrano sempre in nu- mero di uno per segmento nella regione genitale, la quale si estende per undici segmenti a partire dal 12.". La Fig. 5 rappresenta una femmina con uova mature. Anche qui la gestazione esterna ha luogo con sviluppo molto avanzato delle larve, le quali occupano una posizione ventrale. In questa breve esposizione dei caratteri delle specie nelle quali ho studiato il fenomeno della gestazione esterna, specialmente per le Pionosyllis^ mi sono limitato ad insistere solo sui^;punti più importanti per la classificazione. /fNv>'^^'^'/^^'^ 210 l'iiilicrtc. l'icniiitfiiii ]^•^ ([ucllo iln- ri^uai(l;i le diiiicnsioiii, mi son scmpro rilento a^Ii ••scinplaii nic^^Iio sviluppati; dolilxìiio (piindi essifrc intesi! come le massime dimensioni riscontrale. E notevole che i maschi, clie ho esaminati di tutte li- specie, n(Ui dilleriscono sostanzialmente dalle femmine per alcuno dei ca- i-atte|-i più importanti, se non pei- il colr)re : in(|UaMto(liè. alla ma- turità sessuale. ini'Utre le feniniiue aecpiistaiio \i\-i eoNtri. pei- la presenza delle uova a vitello coNjiato, i maschi diventaiKj ojjachi e di aspetto lattiginoso perchè ricolmi , nella regione genitale, ili spenuatozoi. II. La gestazione esterna 1. Storia. 11 t'eiKuiieiK» della gestazione esterna dei S i 1 | i d i tu segnalato ]ier la prima volta flairOKRSTEi» nel 1H45 ed illustrato in un breve scritto sopra un i)iccolo Polichete cui egli pose il nome di A'./-o^o//e naidiua ' i. Le [ìoche notizie che egli diede sul fenomeno restarono l)er molti anni le sole che si avessero , poiché l'unico osservatore cui toccò la fortuna di rivedere un individuo carico di larve in ge- stazione esterna, il Paoexstecher (1889)'^), male interpretò il fatto ritenendolo un caso di gemmazione laterale e concludendo troppo leggermente su osservazioni incomplete fatte su di un solo esem- plare. Solo nel 1884 capitò al Vkjiieji '^ la ventura di rinvenire dei nuovi esemplari di Sillidi nel periodo della riproduzione epigamica, e di poter così allargare alquanto le conoscenze su tale maniera di riproduzione. Ma egli stesso dichiara nella seconda pagina del suo lavoro, che, come gli ossei-vatori che lo precedettero, non gli è riuscito di trovare sufficienti esemplari per uno studio completo del fenomeno. Egli, infatti, dello sviluppo embrionale e larvale di varii animali che trova in gestazione, riesce ad osservare fasi suc- cessive di sviluppo soltanto noìV Exagoìio gemmi fora , specie molto V) Okksted, M. -Ueber dio ?]nt\virkoluii^ der Jungen bei eiiior Aniielide. nnd aber die Uiisseren Unterschicih' zwischcn lieiden Geschlechtorii : Arch. Xatioy. 1S45, pa//. m. ^) PAtiENSTECUEK, H. A. — Unter.siuliunfj:(Mi \\hvr nicdcn' Sci'ticic aiis ('ette: Zeit. Wìhh. Z. 12. B(l. 1HH2 pag. 2ò. '*) Opera citata. La gestazione esterna nei Sillidi 241 vicina a quella nella quale fu osservato il fenomeno per la prima volta da Oersted, e la stessa in cui fu poi male interpetrato da Pagen- STECHER. In un lavoro sui Policheti delle coste di Dinard il Saint Joseph diede nel 1886 alcune altre notizie sull' argomento ^), che, del resto, neanche qui trovò una completa illustrazione, dato il ca- rattere quasi puramente sistematico e faunistico del lavoro. In cu'ca venti anni trascorsi dalla pubblicazione di quest'ultimo lavoro ad oggi, poco o nulla si è scritto sul fenomeno. Ma ciò non meravi- glia quando si sappia che il rinvenire del materiale abbondante per ossei-vazioni di questo genere può dirsi cosa assai difficile. Non che gli animali siano poco comuni, ma rarissimi sono gli esemplari ge- stanti, anche nel periodo della riproduzione. Sarebbe difficile tro- varne le ragioni, ma è certo che in questo periodo su cento esem- plari di femmine di una specie che possono talora rinvenirsi in poca sabbia , cinquanta sono fornite nel loro interno di uova in diversi stadi di maturità, ma di queste spesso neanche una porta larve in evoluzione. Perciò solo una grande costanza ed un quoti- diano lavorio di ricerca può portare al rinvenimento di sufficienti esemplari in condizioni favorevoli per lo studio. Allevare animali gravidi per seguire lo sviluppo delle uoya e dei piccoli è cosa impossibile, ed a me, come agli altri, non fu dato riuscirvi : gli esemplari gravidi vivono facilmente per alcuni giorni in cristallizzatori, ma in cattività inten-ompono immediatamente la loro funzione riproduttiva. Le uova se poco sviluppate regrediscono, se molto determinano, in breve, la morte dell'animale. 2. Habitat delle specie. Per buona parte dell'anno, varie specie di Policheti della fa- miglia dei Sillidi, fra cui più abbondanti quelli a riproduzione di- retta, dei generi Sphaerosi/llis e Pionosyllis^ si rinvengono nella sab- bia che vien presa a tre o quattro metri di profondità, in alcuni punti del nostro golfo. La sabbia in cui vivono queste specie ha un aspetto del tutto particolare: assai ricca di detriti organici e di piccole specie ani- mali viventi, uniformemente frammiste ai granuli di sabbia, forma un ambiente in cui sarebbe assai difficile rintracciare le specie di Sil- lidi, le quali dispongono di facoltà spiccatissime di mimetismo per ^) Opera citata. 212 T'tiilioitu Pioiiiiituni occultarsi (ravvol^ciulosi strcttanitMitc su' sé stesso per simulare lo aspetto (li intonni «j^ranelli), sa non si ricorresse allo strata;((>mma di sceverare dalla sabbia stessa la parte animale più lef^^^iera me- diante decantazione, ed attendere i-lie ^li indiviflui contenuti nel liquido decantato, dojx) (|iiali'lie iiiinut(t di rij)Oso, si rimettano in movimento, abliandonando la posizione presa [)er nascf)ndersi. 8. Metodi di ricerca. Sempre che potetti farlo preferii valermi della ossen-azione diretta sugli animali vivi. Questi , tanto allo stato larvale che adulti, sono assai trasparenti e si prestano perciò benissimo all'e- same a fresco. 1 caratteri su cui si fonda lo studio sistematico di questi animali, quantunque in gran parte anatomici, sono visibili senza bisogno delle speciali preparazioni che non di rado condu- cono r osservatore a vedere cose diverse dal vero. In certe qui- stioni di biologia è sempre meglio , quando si possa ottenere an- che con maggior fatica lo scopo , ricorrere il meno possibile alle manipolazioni della tecnica microscopica. Di queste mi servii tut- tavia , ma solo come mezzo di controllo. Buone preparazioni ot- tenni tissando con sublimato acetico o con li([UÌdo di Perkny, e colorando con par a carminio o con e mal lume di Mayer in toto, e con emallume e con giallo Grange G sulle sezioni. ■1. Uova. Le specie descritte, sulle quali osservai il fenomeno della g(>- stazione. hanno il loro periodo di maturità .sessuale e di più attiva riproduzione durante i mesi di maggio, giugno, luglio ed agosto; ne ho trovati esemplari maturi anche nel mese di settembre , ma in numero assai minore. a.-Aspdto delio nova. — Le uova mature emesse dalle Sphar- rosyllls , come (| nelle delle Pionosyllis, hanno una forma perfetta- mente sferica, (^uantuncjue talora . specialmente se l'animale è in movimento, acquistino un aspetto un po' allungato a pera, per ef- fetto della sottigliezza dell' invoglio che ne permette la deforma- zione causata dalla resistenza dell' acqua. Esse hanno un diametro uguale a metà della larghezza del corpo, quando vengono pro- dotte in numero di due per ciascun segmento (Spharros>/lìis Jn/sfri.r e Pionosi/ìì/s rh'fians)^ ;» due terzi rii detta larghezza ([uando ven- La o^cstazione esterna nei Sillidi 243 gono prodotte in numero di una per segmento (altre PìonosyUis sopra descritte). Il loro colore varia nelle specie, come abbiam visto, ma in ogni caso il vitello nutritivo è abbondantissimo , e la sua densità rende le uova del tutto opache. Nel caso della Sphaerosyllis suddetta e delle PìonosyUis delle specie elegaìis e minuta il vitello nutritivo si presenta sparso in tutto il contenuto dell'uovo in sfe- rule rosse assai numerose, frammiste a poche assai più grandi di color giallo aranciato carico. Nelle specie a vitello bianco non vi è distinzione alcuna nelle parti costituenti. Il vitello formativo è più scarso , meno evidente, trasparente e frammisto al nutritivo, ma si raccoglie in maggiore abbondanza al polo animale, ed ivi è più facilmente visibile. Una membrana vitellina sottilissima, j alina ed assai pieghevole involge l'uovo. h. - Aderema e disposizione delle uova. — Appena le uova ven- gono emesse sono involte da una sostanza mucosa e per mezzo di questa si attaccano alla base dei cirri ventrali dei parapodii. Lo strato di sostanza mucosa che involge l'uovo è sottilissimo, salvo nel punto di attacco ove è più spesso e di consistenza quasi ge- latinosa, e prende l'aspetto di sottili cordoncini trasparenti che cor- rono dall'uovo alla parete esterna del corpo dell'animale , intorno al punto di immediato contatto. Questi sono ancora più evidenti quando all' uovo si è sostituita la larva, la quale resta anch'essa lungo tempo attaccata alla madre per mezzo di tali cordoncini. Oltre alle glandolo normali in questi Policheti, non ho rinve- nuto glandole speciali cui possa attribuirsi la secrezione della so- stanza che serve a tener le uova e le larve attaccate alla madre. Questa sostanza gelatinosa viene sciolta dagli acidi; tanto che è impossibile fissare animali gestanti in liquidi a reazione acida senza che le uova o le larve si distacchino immediatamente dalla madre. Le uova che vengono a maturità, e che si trovano aderenti alla madre sono una o due per segmento neUa regione genitale , come si è visto nella descrizione delle specie. Questa differenza di numero nelle uova di ciascun segmento non deriva veramente da alcuna modificazione anatomica nelle gonadi, le quali, nell'uno come nell'altro caso, sono due, l'una a destra, l'altra a sinistra di ciascun segmento; ed infatti anche nel caso della maturazione di un solo uovo per segmento, lo sviluppo iniziale interessa sempre entrambe le gonp^di, con la produzione di due cellule; ma di queste una sola raggiunge il suo completo sviluppo, mentre l'altra (or di destra or di sinistra) abortisce. In qualche caso, molto raro del resto, possono li-M rinlM'rtii l'i«M!iiit:iono «bollitalo riosir allora interrotta da una lacuna. Secondo che 1' uovo si matura dalla ndici accennatesi nella forma prece- dente, segna altresì la prima comparsa di cirri dorsali nel primo e terzo segmento setigero (poiché nel secondo, in questa, come in tutte le forme larvali non meno che nell'adulto, mancano sempre nella Spìiui'rosijUist e (.hi primo j)aio di (jcchi . che appaiono come La gestazione estenia nei Sillidi 247 due piccolissime macchioline di pigmento sulla testa, sotto le an- tenne laterali. A questo punto, il tubo digerente ha raggiunto una complicazione assai maggiore. La primitiva, semplice invaginazione ectodermica che formava la bocca , nella larva rappresentata dalla Fig. 9, già lascia vedere un ingrossamento muscolare che è il fa- ringe larvale (fl)\ nella successiva Figura 10 quest' organo ha già dato, gemmandolo del suo estremo posteriore, come ha visto il Ma- LAQUIN ^), il prò ventri colo (prv.) Questi due organi, faringe larvale e prò ventricolo, caratterizzano la larva difaringea da quest'ul- timo autore osservata in molti Sillidi. Il breve tubicino (trf) che attraversa il faringe larvale è l' accenno della proboscide faringea anteriore. Nei generi Sphaerosyliis e Pionosyllis^ in cui il fatto non fu studiato, le cose avvengono come negli altri Sillidi, senonchè la formazione del proventricolo è assai rapida, tanto che in due larve di poco differenti l'una dall'altra per lo sviluppo degli altri orga- ni, è possibile trovare le due forme di faringe semplice e duplice. Ciò spiega ancora l'errore in cui cadde il Viguier ^), di credere che il faringe larvale fosse l'abbozzo del prò ventricolo, nel genere Oni- hea, in cui la produzione di questo è anche assai rapida: in quell'era rore sarebbe caduto chiunque non avesse avuto la ventura di rin- venire lo stadio larvale in cui entrambi gli organi sono presenti, ed in cui quello che precede non ha ancora subita la successiva trasformazione in proboscide faringea anteriore. Mentre vanno specializzandosi queste parti del tubo digerente anteriore, nella parte posteriore della larva, fra gli accenni dei due cirri anali, una piccola invaginazione, che procede verso l'interno, forma 1' ano e l' intestino terminale, mentre la parte endodermica del tubo digerente, che intercede, resta, fino al passaggio della larva a vita libera, ripiena di una massa di vitello nutritivo, spesso in- tensamente colorata. Tale riserva si va man mano esaurendo du- rante 1' accrescimento e il successivo sviluppo delle parti : nelle lar- ve di Sphaerosyliis (Fig. 14) e di Pìonosyllis (Fig. 24) sul punto di staccarsi non ne resta che un piccolo residuo. Le larve nei casi da me osservati raggiungono al momento di staccarsi gradi molto elevati di sviluppo. Nelle SphacrosylUs hanno cinque paia di parapodi setigeri, le papille dorsali e ventrali, e i cirri dorsali- e ventrali dell'aspetto in cui si trovano nell'adulto. Le larve i) Opera citata. 2) Opera citata. Archivio Zoologico, Voi. I, Fase, o e 4. 17 248 Uniliei-to Fi»'niiìtuiii eli Pioìiosì/Uis si trttvano aurora adci^Miti alla mudi»' quaiuio hannu ben sette paia di parapodi setigeri (Fig. 24). Ma a questo punto la- derenza è divenuta assai debole, in confronto della resistenza cui deve opporsi il punto d' attacco , e basta il solo atto di catturare con la pipetta una madre gestante e dt'porla sul porta oggetto, per- chè alcune larve si stacchino e si facciano libere camminando at- tivamente. III. Considerazioni generali. (i.-Lr larre tiri Sili idi (jr.stuiiti e lo altre larredi Ancllidi. — Se ben si consideri la maniera di sviluppo delhi larve , lìn dai primi stadii, si vedrà come in ogni età di queste , fino al passaggio dei piccoli a vita libera (che nel nostro caso può considerarsi come il rag- giungimento di una forma che ha già tutti i caratteri della specie; sono sempre assenti le corone di ciglia vibratili ai segmenti. Questo fatto, insieme con la maniera di formazione dei primi segmenti somatici e con la tardiva comparsa dell'ano (quando il cor- po ha già incominciato a mostrare un accenno di segmentazione), fa distinguere le prime forme larvali di questi Sillidi dalh^ altre for- me larvali ciliate che si rinvengono in altri Anellidi. L' assenza di una forma larvale ciliata e provvista di ano an- che prima che si determinino i segmenti del corpo, trova, del resto, la sua spiegazione in tutto l'andamento dello sviluppo. Infatti, qui le larve non debbono subito menare vita libera nuotante per prov- vedere ai propri bisogni ed assicurare da sé la propria esistenza, ma restano attaccate alla madre per il loro segmento pigidiale fino a che non hanno acciuistati tutti i caratteri della specie, usufruendo frattanto della ricca riserva di vitello contenuta nell' intestino lar- vale. Esse si staccano dalla madre quando, esaurita detta riserva, hanno già bene sviluppati i parapodi: si sono cioè trasformate da larve in piccoli indivitlui completi della specie. h.- Mi-nibriuta oitpUiìia e cuticola. — Un altro fatto notevole nello sviluppo tli ([uesti Sillidi è che, compiendo le uova e le larve la loro intera evoluzione adertmti alla madre . non è possibile ri- conoscere una vera uscita della larva dall'uovo, o per lo meno, non è possibile- determinare quando la larva si fa libera dair in- voglio ovulare (membrana vitellina»; il qual fatto indusse tutti co- loro che osservarono il fenomeno ad aft'ermare che la membrana La g^estazione esterna nei Sillidi 24y vitellina diviene la cuticula della larva. Il Barrois ^), il ViGUiER -), il Saint-Joseph ^) ed in ultimo il Malaquin sono con- cordi in tale alfermazione, sulla quale non si fermano oltre a di- scutere. Ma il Saint-Joseph nella descrizione della Sphaerosyllis hystrix dice di vedere gli embrioni sospesi ai cirri ventrali , e che questi embrioni, raggiunto il numero di tre segmenti, escono dal- l' uovo ed abbandonano la madre; egli interpetra questo come un altro modo di riproduzione coesistente nella stessa specie, col primo in cui la larva non esce dall' uovo, ma la membrana di questo diviene la cuticola della larva. Che non si possa determinare il momento in cui la larva perde l'invoglio ovulare non è ragione sufficiente per affermare che questo invoglio si trasformi nella cuticola della larva: il significato morfologi- co e l'origine dei due organi (membrana vitellina e cuticola) sono cosi diversi da non potersi neppure pensare alla possibilità di una tra- sformazione dell' uno nell'altro. L' invoglio ovulare, assai sottile ed elastico, quando l'uovo fuoriesce dal corpo materno resta immu- tato durante 1' intero sviluppo: a misura che la larva cresce, esso si distende sempre maggiormente e diviene sempre più sottile ; è da supporsi quindi che per ulteriore, graduale distendimento finisca per disfarsi del tutto, per modo che la cuticola della larva , già formatasi a spese delle cellule ipodermiche, viene a trovarsi a diretto contatto ' con l'acqua. Più che di una trasformazione della membrana ovulare nella cuticula a me pare, quindi, si debba parlare di una graduale scomparsa di quella per un distendimento ed assottigliamento pro- gressivo , che la rende cosi tenue da disfarsi e ^comparite senza che ne rimanga traccia. Questa interpetrazione del fenomeno spiega ancora la accen- nata osservazione del Saint-Joseph. Egli vedeva, infatti, una larva in uno stadio assai giovanile di sviluppo (tre segmenti) uscire dal- l' uovo ed abbandonare la madre. Ora questo non credo pos- sa interpetrarsi altrimenti che come un caso di più precoce distac- co dei piccoli dalla madre, quando cioè la membrana vitellina non si è ancora assottigliata, distendendosi per l'ulteriore accrescimento della larva; non mi sembra perciò il caso di parlare di un altro modo di riproduzione. Quali siano le cause che determinano 1) Barrois, F. — Sur quelques points de l'embringénie des Anuélides: Comp. Remi. Ac. Se. Paris, Tome 86, 1877, p. 298. 2) Op. cit., p. 107. 3j Op. cit. p. 211. 2r.O l'iiilM-rtu l'i.Tiintoiii il più precoce distacco delle larve non potrei dire, tantopiù che in nessuna delle specie da me osservate ebbi mai a riscontrarlo. Non dubito però clie le condizioni ambienti in que.sta più che in (jualsias altra funzione debbano influire. Le femmine, che portano i loro pie coli sul dorso o sotto il ventre, durano grande fatica, quando (juest sono già alquanto cresciuti, a provvedere ai bi.sogni della loio csi stenza; i movimenti .sono grandemente impacciati, canuuiriaiK» lenta mente e stentatamente, procedendo a fatica sul fondo murino pi»'no di asperità per la sabbia minuta di che è fatto, e per la maggioic o minore resistenza che questa esercita sui piccoli spoi-genti dalla superticie del corpo materno (Fig. 1 e 2). Il che può influire non solo sulla precocità del distacco delle giovani larve, ma può ancora servire come mezzo meccanico per la rottura della membrana vitel- lina che in condizioni ambienti più propizie dura più a lungo, e scompare gradualmente. La sabbia di fondo in cui vivono le specie da me studiate sarebbe come si vede un ambiente assai poco op- portuno, perchè le larve potessero raggiungere uno stadio avan- zato di sviluppo prima di staccarsi, senza una condizione favore- vole che presenta per le madri gestanti: l'abbondanza, cioè, di detriti vegetali che in essa si trova , i quali forniscono a questi Sillidi, che sono puramente erbivori, un nutrimento ricco e facile a procurarsi senza troppo cercarlo, e permettono cosi alle forme ge- stanti una vita relativamente sedentanea, assai propizia all' accre- scimento dei piccoli. Stazione Zoologica eJ Istituto Zoolof^i co della R. Università di Napoli. Feb- braio 1903. La gestazione esterna nei Sillidi 251 Spiegazione delie tavole 10-11, Lettere comuni a tutte le figure: ac. acicola. an, antenna. bc, bocca. ca, cirri anali. ed, cirri dorsali. et, cirri tentacolari. eml, , endoderma. ect. ectoderma. fi, faringe larvale. int. intestino. P, palpi. PP, papille. pri\ prò ventricolo. se, segmento cefalico. st. segmento tentacolare. trf. proboscide faringea. trfa. , proboscide faringea anteriore. vn, vitello nutritivo. Tavola 10. Fig. 1 — Pionosyllis gestans n. sp. con larve in serie unica, prossime al loro distacco. X 30. » 2. — Pionosyllis elegans n. sp. con larve in doppia serie fornite di tre se- gmenti setigeri. x 25. » o. — Pionosyllis papillosa n. sp. con uova nei segmenti genitali, X 35. 4. — Sphaerosyllis hystrix Clap. con uova in segmentazione, x 35. » 5. — Pionosyllis minuta n. sp. con uova nei segmenti genitali. X 3U. (Le figure 6 a 14 si riferiscono tutte alla Sphaerosyllis hystrix Clap.) » 6-8. — Prime forme larvali non segmentate , in cui appare V invagina- zione boccale (be). x 200. » 8 bis. — Larva in cui sono apparsi i primi accenni di solchi intersegmen- tali. X 200. » 9. — Larva con accenno di faringe larvale {fi) in cui incomincia ad ap- parire l'invaginazione anale. >< 200. » 10-14. — Larve a doppio faringe con appendici, e tutti gli organi gradual- mente sviluppati.. X 200. » 14. — Larva al momento di distaccarsi. X 200. f^niheHo Pioriiutdiii Tavola 11. Fi^. ir». - l'ovo (li Sp/iacroffijllis hystrix Clap. n< 2c lóU. » "l'I.'-A. ■- Tre l'orme larvali di Piouofii/llis gcstatiH n. sp., di cui j" ultima rapjire.senta lo stadio più evoluto in cui le larve si trovano ancora attaccate alla madre in questa specie. >< 150. » L'."). — Estremo anteriore del corpo della Pìonosyllis papillosa n. sp.. die mostra la disposizione delle papille (pp). -,^^ 85. » 2(ì. — Forme delle setole della Pionosyllis gestam n. sp. (2000. » 27. — Setole della Pionosyllis elegans n. sp. >< 2000. » 28. — Setole della Sphaeroayllis hystrix- Clap. < 2000. » 29. — Setole larvali della stessa. >< 1000. » 30. — Parte anterif>re della larva di Sphaeroayllis a cinque paia di piedi, vista dal lato ventrale, che mostra la dis^josizione delle papille su questo lato. X 4U0. •21 otidliip tDO,^, I corpi pigmentati del Sipunculus niidiis studi di Paolo Enriques Con la tavola 12. I. Introduzione Il significato fisiologico dei pigmenti e dei corpi pigmentati , è uno dei capitoli più oscuri della fisiologia comparata degli ani- mali ; una delle ragioni di ciò credo stia nel fatto che tali corpi sfuggono, nel loro significato, ai concetti teleologici che determi- nano le nostre ricerche ; la ragione dell'esistenza del colore , se si può trovare, da alcuni punti di vista, per i pigmenti esterni degli animali , se è assai comprensibile per la clorofilla delle piante, è misteriosa per ciò che riguarda i pigmenti interni degli animali. Noi siamo abituati a considerare, per un concetto antropomorfico, i pigmenti animali come aventi due funzioni soprattutto: funzione respiratoria, e funzione . o meglio, significato di escrezione. Nella prima categoria mettiamo i pigmenti ematici, nella seconda i pig- menti del fegato, e di quello che si chiama impropriamente fegato. Ma in molti invertebrati , i corpi pigmentati hanno significato di secrezioni digerenti; sono in questo caso i pigmenti del fegato dei Molluschi , come da molto tempo è noto , ed io stesso ho nuova- mente illustrato (1); e sono in questo caso anche i corpi pigmen- tati delle reti mirabili delle Oloturie , sebbene si tratti qui di un organo mesodermale (Enriques, 2). Colle ricerche che hanno dato luogo, a questo lavoro, mi sono proposto di studiare se anche nel Sipunculus nudus , che ha tante somiglianze fisiologiche colle Oloturie (ed anche anatomiche ed isto- logiche), i corpi pigmentati, od alcuni di essi abbiano lo stesso si- gnificato, e siano in relazione colla digestione. Devo dire che ho avuto resultati negativi; ho pensato che questi corpi pigmentati avessero il significato di escrezione e di assorbi- mento, ed ho pure avuto resultati negativi, nelle mie osservazioni; non si tratta nemmeno di parassiti come qualcuno ha sostenuto. -'■>> Pi.-.l,, Emi-, UPS l\'fsiiltii dalle mie riccrcho clic si t'ormano granuli pi^nu'iilati ili uno spi'cialc organo connettivale, dal (jiiale essi jx-r mozzo degli amebociti sono trasportati fino nell'epitelio dei tentacoli, (pjalclie volta anche dell'intestino; ma non cadono nel lume del canale di- gerent»'. Se una supposizione si voglia fare, l'unica che con i fatti co- nosciuti si possa accordare , è quella che i sincizi pigmentali in ({uestione abbiano rapporto colla respirazione. D'altra parte, significato di escrezione o di secrezione hanno certamente certi granuli fucsinofili. i quali sono contenuti dentro ad amebociti nel connettivo del canale digerente . e che vengono eliminati attraverso all'epitelio. Altre ricerche di questo lavoro riguardano la presenza di en- zimi nel sangue e negli estratti di vari organi, e la digestione col contenuto intestinale. Altre, infine, riguardano il significato di certe speciali masse che si trovano nella cavità generale , le quali contengono granuli di sabbia fuoriusciti dall'intestino accidentalmente rottosi, granelli, intorno a cui si addensano amebociti e sincizi pigmentati che li incapsulano. il. Cenni storici Intorno al pigmento degli Anellidi e di altri vermi, esistono moltissimo ricerche, di vario genere, le quali però non permettono alFatto di trarre delle conclusioni generali ; Fauvel ha studiato i pigmenti del tegumento deW Arenicola da un punto di vista chi- mico, distinguendo un pigmento solubile in alcool, ed uno insolu- bile , granuloso nell' animale integro , probabilmente derivato dal primo; Graf dice che la colorazione negli Irudinei non è eredita- ria, ma dipende, in ciascun individuo, dal metabolismo ; crede in- fatti di poter stabilire un rapporto tra la voracità delle singole specie e l'intensità della pigmentazione; egli ha ossei*vato che pezzi delle cellule escretofore vanno nella pelle , e non avendo nucleo , sono privi di nutrizione e vanno incontro ad alterazioni che pro- ducono la formazione del pigmento. In alcuni Policheti Racowitza sostiene che le cellule clorago- gene lasciano cadere nella cavità generale alcuni granuli pigmentati, che sono subito raccolti dagli amebociti; questi li trasportano nella l)elle ed in altri organi: deve essere la differente resistenza al loro I corpi pigmentati del « Sipunculus nudus » 255 passaggio che ne determina V andata in un organo piuttosto che in un un altro. Egli crede — almeno per molti casi — nella teoria di Eisig , che i granuli pigmentati abbiano un significato di escrezione. Cuénot dice, sempre a proposito degli Oligocheti, che nell'intestino si tro- vano cellule pigmentate. in tutte le sue porzioni, ed in vari stadi; (pielle più giovani non raggiungono il lume del canale intestinale mentre lo raggiungono quelle in stadio di sviluppo ulteriore ; ed in questo momento la più lieve pressione basta per farle uscire dall'epitelio, e cadere nel lume del canale. Queste cellule eliminano alcuni prodotti d'escrezione delle cloragogene; queste, come è noto, sono grandi cellule, allungate verso la cavità celomatica, e fissate sulle pareti doll'intestino, del vaso dorsale e dei suoi rami laterali. Il corpo cellulare contiene dei grossi granuli refrangenti , gialli , bruni e verdastri, di natura chimica sconosciuta. Periodicamente tali cellule lasciano cadere nella cavità celoma- tica una gemma, che viene subito conquistata dagli amebociti , i quali formano dei sincizi; per capire quale sia la sorte dei granuli, bisogna sperimentare. L' A. inietta in vari Lombricidi, vesuvina o inchiostro di China. Sacrificando gli animali dopo tempi diversi , trova che i granuli cloragogeni subiscono una specie di digestione negli amebociti, divenendo più piccoli , nerastri, e irregolari ; ab- bandonano evidentemente una parte solubile che ora ritroveremo; la parte insolubile segue la stessa sorte delle sostanze iniettate nel celoma; si ritrova in massa nelle ultime porzioni del corpo ; nelle vescicole seminali, dove forma grandi macchie brune molto visibili; nei bulbi setigeri; negli interstizi degli strati muscolari; una parte si porta nel tubo medio del nefridio, ed è eliminata per tale via. Quando si esamina in queste condizioni il tubo medio, si vede che esso è ricoperto di una quantità di fagociti brunastri, che gli danno una tinta ben riconoscibile. Si constata molto bene 1' emi- grazione dei grani colorati, che si spandono nel protoplasma delle cellule del nefridio. La parte solubile è verosimilmente eliminata per mezzo delle cellule gialle dell'intestino. Infatti, nel caso dell'iniezione di vesu- vina, questo colore, primitivamente fissato sui granuli, se ne separa più o meno modificato , quando questi sono trasformati dai fago- citi, e si constata allora che il contenuto delle cellule giaUe si co- lora vivamente in bruno. Tutti questi fenomeni sono periodici , giacché in uno stesso individuo tutte le cellule cloragogene si trovano 25ri Pi.mIu Eiiii.|ii.-s in uno stesso sIjkIÌm; l'inlciviillo clic si^pjira dui- carliitc succussivi! (li cloninocene »'• di ciita 'A mesi, e le cellule el()i-aco vescicole del Poli e di jdtri oif^Miii. Se ii.'j Sij)itnrì(h(s ci lasciassimo conduiit' (l;dlc ;iiialntenn un nucleo solo, sono as.sai scarsi, in c(jnfronto a (pielli poliniicleati. Se osserviamo le Figg. 7, 8, 9, non notiamo differenze importanti tra gli elementi in queste rappresentati, e quelli della Figr. (;, tranne che per ciò che riguarda la grauflezza degli elementi ed il numero dei nuclei ; ho cercato di mostrare anche in ({uesto un certo passaggio graduale, collo .scegliere per il disegno lilementi con vario numero di nuclei. Dall' insieme delle o.sservazioni fatte, resulta insomma che nell'organo in questione esistono elementi cel- lulari di vario a.spetto, con e senza pigmento, e tali che possono condurre, opportunamente cla.ssificati, per stadi, dai leucociti con protoplasma granuloso ed un nucleo, a riunioni di elementi pig- mentati. con molti.ssimi nuclei. E dunque possibile, per i fatti istologici osservati, clu; i cor- \ì\ pigmentati dell' organo derivino dai leucociti, t; ihe le tra.sfor- mazioni a ciò necessarie; si .svolgano nell' organo di cui ci occu- jìiamo. Lo studio minuto dei corj)i pigmentati negli altri organi, ci dimostreiù 1' assenza in essi di f|U(\ste forme di pa.ssaggio, o di altre, che possano far suppoire un'origine diversa ai corpi stessi. T)i più . dob])iamo notare che i-ealmente la neoformazio- ne dei corpi pigmentati deve avvenire durante hi vita dei Si- puncoli , giacché vi sono condizioni nelle ipiali i coi-pi stessi di- minui.scono (lungo digiuno), ed anche in condizioni normali la <|uan- tità loro è notevolmente varia secondo gli individui; è lecito dunque affermare che gli stadi osservati rappresentancì veramente stadi di formazione dei cor])i pigmentati, e che essi derivano dai leucociti. Si aggiunga , come conferma, il fatto che essi non perdono mai «HU'Ua ])i-oprietà di essere elementi vaganti, che s(ìprattutto caratte- rizza i leucociti. Infatti i corpi ])igmentati . conica abbiamo detto, sono per mc^zzo (U'\ sangue; traspoi-tati in vari organi, tra cui in .special modo i tentacedi. La maniera con cui dalla striscia pigmen- I corpi pigmentati del « Sipunculus nudus » '269 tata i corpi stessi si distaccano per andare in circolo, è assai facile a comprendersi, date le cose già dette e poche altre. La parete del canale è ricca di lacune; ora, i corpi pigmentati sono spesso in di- retta connessione con queste lacune, anzi è facile di trovarne alcuni liberi in esse (Fig. 14). Tra quelli intimamente connessi colle pareti dell'organo e quelli delle lacune , esistono degli stadi intermedi; sono penisole , più o meno ampiamente connesse con gruppi più grandi di corpi pigmentati. Una di tali penisole è rappresentata nella Fig. 9. Le lacune sono spesso facili a seguirsi nei preparati in serie, e si arriva quasi sempre a trovarne la comunicazione col lume del canale. Con uno sguardo generale all' intero processo, possiamo dire die i leucociti (od una speciale sorta di essi), riman- gono impigliati nelle lacune di questa porzione di parete del canale sanguigno, ed ivi si trasformano in corpi pigmentati, polinucleati, in sincizi o gruppi di sincizi pigmentati, i quali abbandonano di nuovo r organo per le stessa via, per tornare in circolo. Ricordando i sincizi contenenti gli enzimi della digestione nelle Oloturie (Enriques 2), quelli contenenti i resti dei globuli rossi nel fegato e nella milza dei Vertebrati, si vede che per un certo lato si tratta di una proprietà generale dei leucociti; la loro tendenza a formare sincizi , contenenti corpi destinati ad esser trasportati attraverso agli organi, anche qui si palesa. Quanto ai fenomeni chi- mici che conducono alla formazione del pigmento , per ora non sappiamo nulla. Ma che si tratti di un pigmento derivato da quello dei globuli rossi in distruzione, non sembra probabile. Anzi si può del tutto escludere, quando si consideri la formazione interna del pigmento, nei globuli bianchi, quale resulta dalla descrizione fatta del processo. Ed anche un argomento di istologia comparata pos- siamo prendere in aiuto considerando che nelle Oloturie , prive di globuli rossi, esistono nelle vescicole del Poli alcuni corpi pigmentati molto simili a quelli fino ad ora descritti, di aspetto notevolmente diverso da quelli del canale digerente, contenenti gli enzimi; sono sincizi pigmentati, i quali corrispondono , almeno fisiologicamente, a quelli del Sipunculus. Ho potuto infatti trovare, in alcuni Pliyl- lophoriis urna alcuni sincizi, di aspetto simile a quelli che si trovano nelle pareti delle vescicole del Poli, contenuti nei canali tentaco- lari. Essi avevano gli stessi rapporti coli' apparato acquifero , di quelli che hanno col sistema vasaio nel Sipunculus. Invece differi- vano in qualche carattere istologico, da quei sincizi che si trovano nei vasi sanguigni delle Oloturie. i':...i., \: lic laciiiir drilli sli'isfi;i |)i;:;m. cninc jihbiaun) aicfiiMJtti» . v;iii flcnicnti ; ^lohiili rossi e l)i;inclii del saii'j;!!!' , r spesso sincizi pi^'iiifiitat i . di \iiria ^^raiidczza . anelli' assai imiiic- rosi. Né la stnittiiia di (jiicsti siiu-izì è, sempre la stessa. Alcuni eonten<^oiio poi-o pii^niento . ed liann») un protoplasma di aspetto un po' ;j^ranuloso (Fi^. 14i. In tpieslo caso si tiatta di colpi ilie liaiino moltissima somieri ian/.a con i sincizi poco pif^mentati che si trovano anche nelle pareti dell' or<^^a no. Altre volte sono sincizi j)ieni di pi. ecc. Completiamo con (pieste osservazicjni ciò elio si è (hìtto (tr ora intorno al j)assa^-^io dei sincizi ])i<.^mentati dalle pareti d(rl- l'organo, in cui si formano, alle lacune. E veniamo cosi a notarti che non sem])re i sincizi lasciano la parete nello stadio di comjìleta trasformazione del protoplasma in sostanza })i^inentata ; qualche volta nou hanno ancora ra^^iunto la loro completa evoluzione. Se segnitino a trasformarsi anche dopo abbandonata la loro sede di formazione, questo non potremmo af- feiniare in modo sicuro, sebbene ci sembri una cosa molto vero- simile. Dalle lacune deiror;i;ano al suo lume, la via è facile e breve; non possiamo dun(|ue avere nessun dubbio intorno all'identità dei cc^rpi ])igmentati che si trovano dentro al lume del canale con (juelli lino ad ora considerati. Lo studio dei corpi pigmentati del contenuto del canale (anzi dei canali , giacché essendo i due ca- nali sanguigni in comunicazione ciò che si trova in uno si trova anche nell'altro), non è punto complicato. Le forme più piccole .sono simili a (piclle che si trovano nelle lacune delle pareti, e nelle ])areti stesse ilei canale ; oltre a queste però si trovano masse pig- mentate più grandi, che tradiscono sposso la loro origino dalle più piccole, riunite insieme, giacché si scorgono , nei preparati micro- scopici, frequenti noduli nel loro interno, che non hanno una strut- tura molto diversa dalle pareti circostanti, ma che contengono un poco più di pigmento, o un poco meno, od hanno un limite assai netto por poterli distinguere; anche ([ucllc masse ro.ssastre di cui abbiamo ])arlato s(ìpra,, e che raggiungono una lunghezza di qual- che mm.. non hanno una struttura del tutto omogenea, nel senso che è quasi sempre possibile di distinguervi qualche nodulo , di varia grandezza. Si deve insomma necessariamente ritenere che i sincizi iiigmentati . una volta giunti nelle lacune della parete del canal<\ e })oi nel lum(^ si riuniscano, fondendosi più o mono com- I corpi pig-iuentati del « Sipimculus nudus » 271 pletamente insieme, e formando delle masse tanto grandi da poter esser visibili ad oceliio nudo. Resnlta dunque, dall' esame istologico della striscia pigmentata testé compiuto, che essa non è niente aifatto una ghiandola, giacché non possiede un epitelio secernente, né un secreto. Essa è un organo connettivale, sede di modificazioni nei leucociti. Per questo carat- tere, e j)i"e'''cindendo per il momento dalla disposizione e dall'aspetto degli elementi, dovremmo ravvicinare quest' organo ai tessuti ade- noidi dei Vertebrati , come a quelli della milza e delle ghiandole linfatiche. Il connettivo ha qui una struttui'a un poco diversa da (quella che ha nei Vertebrati 5 ma tale differenza non si osserva» soltanto nella striscia pigmentata del canale sanguigno ; anche il connettivo del canale digerente é molto simile a quello dei vasi, ed ugualmente diiferente da quello deiVertebrati ; né in questo il Sipunculus è notevolmente diverso da altri Invertebrati, tra i quali non mi stancherò mai di citare le Oloturie* per tanti riguardi tanto simili ai Sipuncolidi. Ma le differenze nella struttura del connettivo non ci tolgono per questo il diritto di chiamare tessuto connettivo questo tessuto degli Echinodermi e dei Vermi , coUo stesso nome cioè che diamo ad un tessuto dei Vertebrati. Anche i leucociti sono diversi da quelli dei Vertebrati, pur essendo chiamati collo stesso nome, ciò che é perfettamente giustificato dal loro aspetto generale e dalle loro importanti caratteristiche, che sono, attraverso alla lunga serie degli animali, sempre fondamentalmente le stesse. Se dunque vogliamo fare un confronto tra questo tessuto del canale sanguigno, ed i tessuti dei Vertebrati, non ci possiamo trovare punto imbarazzati nel riconoscere delle grandissime analogie col tessuto adenoide. Esso é infatti composto in massima parte dei medesimi elementi ; connettivo e leucociti colle loro trasformazioni. Se la sostanza intercellulare del connettivo è qui un poco più abbondante che nel tessuto adenoide, ciò é in accordo coi caratteri del connet- tivo nel Sipimculus; del resto, quando si osservino quelle parti in cui sono più abbondanti i corpi pigmentati, si trova anche qui il connettivo molto ridotto. Certamente non esiste qua nel Sipunculus un frastagliamento del connettivo , coi leucociti interposti tra le maglie, tanto in alto grado sviluppato come nel vero tessuto ade- noide : questo ci esprime una differenza tra i due tessuti, ma una differenza di grado, non una differenza sostanziale. Infine si deve considerare un altro fatto : che questa striscia jDigmentata é una stretta dipendenza del sistema vasale ; nel tessuto adenoide dei Ver- -Ti! l'iKiId Kiiii<|iie.s Uibrati supiTiori, i ^aii<;li linfatici hanno slrotta rclazionu con i viusi linfatici; ma. (pii vasi linfatit-i distinti dai vasi sanguigni non esistono, cosicché n<»ii possono esistere nemmeno questi doppi r.tp- j)orti ;• esiste però, come ahliiamo detto, il più intimo rapptjito tra i vasi e (piesto tessuto. Ed un" ult ima osservazione; : nessun tessuto l'siste nel SfpKUcìdìis, che sia più simile di (picsto al tessuto ade- noide dei A'ertebrati. Non esito a concludere che la striscia pigmentata del canale sanguigno dorsale è un organo connettivale da classificarsi tra i tessuti adenoidi; con ([uesta sola limitazione: dn- il tessuto ade- ^loide di un verme non può essere uguale a quelhj dei Vertebrati, ma soltanto simile ad esso, giacché tanto il connettivo che i leuco- citi sono differenti da quelli dei Vertebrati. Se r organo in (^uesti5"ne oltre alla formazione dei sincizi pig- mentati abbia anche altre funzioni, sia addetto alla riproduzione di elementi del sangue, o compia funzioni chimiche importanti, questo noi non sappiamo affatto. L'esistenza di ('l<'in<'nti i (juali hanno molti caratteri dei globuli rossi, ma pure non sono con sicurezza da riconoscersi per tali , potrebbe far rispondere di si alla prima (juestione ; ma la cosa è troppo incerta fino ad ora perchè io possa affermarla; mi limito a indicare agli studiosi tale possibilità. D'altra parte, sulle funzioni chimiche dell' organo nidla sappiamo, tranne quello che ci può far sospettare F analogia cogli oi'gani di natura adenoide, appartenenti agli animali superiori; vale a dire, pressoché nulla affatto. 2. Corpi pigmentati dell'apparato digerente. Descrivo i corpi pigmentati nell'apparecchio tentacolare e nello intestino, poi le connessioni tra questi corpi e (|uelli dell'organo ad.-noid.'. Tanto nel connettivo che nelTepitelio dell'apparato tentacolare, si vedono dei grossi sincizi, come sono rappresentati nelle Fig. 15, 18, 20; nei tentacoli tali cumuli pigmentati sono comunissimi, talora cosi abbondanti che le sezioni di (piesti organi sono tutte piene di gocce. Nell'intestino invece sono molto ))iù i-ari , e sono rarissimi neir epitelio intestinale. Nell'apparecchio tentacolare la posizione dei sincizi è vaiia. Se ne trovano nel connettivo, o nell' epitelio; alcune volte poi si ve- dono masse che non si può dire se appartengano più al connettivo I corpi pigiueutati del « Sipuiieulus nudus » 273 o all' epiteliof Nel connettivo raggiungono più grandi dimensioni (Fig. 16), ma sono spesso, come anche nel caso della Figura citata, assai palesemente il prodotto della riunione di più sincizi. Altre volte sono assai piccoli sincizi, con pochi nuclei (Fig. 20). Io non saprei trovare nessuna differenza tra questi sincizi e quelli della striscia del canale sanguigno, né, volendo fare una descrizione mi- nuta di quelli di cui in questo momento ci occupiamo, potrei fare altro che ripetere parola per parola le cose dette a ^Jroposito della striscia pigmentata. Solo che qui si tratta unicamente di sincizi a completo sviluppo, nei quali il protoplasma è del tutto sostituito — nei preparati istologici — da gocce di colore giallastro. Mancano , affatto tutte quelle forme di passaggio, che mostrano l'origine dei sincizi dai leucociti. Di più, è assai frequente la presenza di gocce pigmentate notevolmente più grosse di quelle dei sincizi del canale sanguigno. Se ne vedono nella Fig. 18 ; quasi sempre in questi casi si può riconoscere che le gocce grosse sono riunioni di gocce più pic- cole. Nell'epitelio i sincizi assumono una posizione caratteristica; essa è visibile nelle Fig. 17, 18; dalla parte del connettivo arrivano fino al limite dell' epitelio , e sono manifestamente trattenuti nello epitelio da una membranella, perchè quando questo, nello stato di distensione dei tentacoli, è più sottile di spessore di quel che non sia l'altezza del sincizio, questo non si trova in parte contenuto nel connettivo, ma sono le cellule epiteliali ad esso prossime che si al- lungano alquanto (Fig. 18). Questo aspetto caratteristico è note- volmente frequente. — Dalla parte apicale dell' epitelio , le masse arrivano un poco sotto la membranella limitante, e lo straterello di protoplasma epiteliale che le separa da essa, non ha per nulla modificata la sua struttura; anzi, anche le ciglia vibratili di cui è munito quest'epitelio sono conservate, come mostrano le Fig. 16-18. Le ciglia non esistono nel caso della Fig. 15, ma non esistono nemmeno nelle parti di epitelio prive di sincizi, e ciò dipende da cattiva fissazione del tessuto. Questa cattiva fissazione si palesa anche con un poco di contrazione del sincizio, sì che tra esso e la sua membrana esiste un piccolo spazio libero. Ed ho scelto espressamente (questo punto per disegnarlo, mentrechè lo stesso sincizio, in altre sezioni dello stesso preparato, non si mostra retratto e discosto dalla sua membrana; ho scelto espressamente questo punto, perchè è assai istruttivo come dimostrazione dell'esistenza di una membrana con- tinua che passa sopra al sincizio, e si seguita colla membrana api- cale dell' epitelio; anzi, a dir vero, io credo che il caso di questa •J7I ra..l.. Kmi.|iH-.s ri<^nr;i non sia diverso da (jiicllo della Fi^. IH alti'o rlie appai'eii- (emenle: la loiit fazione dei lessili i sotlosi ani i all'epilelio deve avere assotli;i"liat() (|iiell(> st rat erdlo che si Ncde sopì a al siiicizid pei' di- st(UlsÌoil(^ arliiiiMaJe deirepitejid. <^Ucllo elle a llle pleliie di iar Untare nettamente!, è elle, aiidie nei pei!;^ri,)i-i casi, esiste sempre uno strato il quale .sta tra il sim-i/io e l'esterno. Strato il ipiah;, nelli! o.sser- vazioni a fresco e nei preparati ove rejiitelio è ben conservato, si mostra molto cliiaraniente a.s.sai lai<(o e co.stituito dalla porziom; esterna delle cellule epiteliali circostanti al sincizio, h; (piali si sono in parte scartate, ma non del tutto, per iar^di posto. In nessun caso si ossi!rvaiio sincizi i (juaii siano in ])arte esterni all' e[)ite- lio , cioè, per jiaiiare più \()li;armeiite, in via di use ire; o di entrare nell' (epitelio. Tale osservaziom^ è molto importante per- chè impedisce di fare (puTlsiasi supposizione relativa ad un'andata dei .sincizi nel lume del canale differente, o di una loro provenienza da esso. I sincizi arrivano nell'epitelio soltanto per via interna, e ne vanno via soltanto per via interna. Questa affermazione, la ([uale include in sé il concetto di un'andata e venuta dei sincizi neire])i- telio, è lecita a farsi in questa forma, sia perchè si trovano tutti quegli stadi di passaggio (sincizi in varie posizioni rispetto all'ejji- telio) , sia perchè tale movimento dei sincizi è dimostrato per il fatto della sparizione del pigmento o ricomparsa in speciali con- dizioni. Neil' intestino il connettivo contiene qualche volta anche delle grosse masse pigmentate; ma nell' insieme il numero di esse è sempre molto minore che nell' apparecchio tentacolare. La struttura delle ma.sse non è punto diversa da quella dei sincizi dell' apparecchio tentacolare. Nell'epitelio esse assumono una posizione perfettamente analoga, come mostra la Fig. 19; non arrivano mai a oltre])assare la membrana limitante apicale dell' epitelio , dalla quale anzi ri- mangono al solito separate per mezzo di un sottile strato proto- plasmatico. Ma, come ho già accennato, i sincizi che arrivano fino nell' epitelio intestinale, sono pochissimi. Le differenze individuali nella quantità dei cor[)i pigmentati, dipendono certamente dallo stato di nutrizione di ciascun animale. Ma la relazione tra queste condizioni ed il pigmento non è tanto netta quanto si osserva in altri casi, per esempio quando si tratta di una secrezione digerente. Il digiuno lungo determina, la «limi- nuzione del pignuMilo. (Questo tutti lo hanno notato. 11 digiuno I corpi pigmentati del « Sipuncuhis nndxis » 275 breve è spesso inefficace, ed anzi capita molto facilmente di trovare animali a digiuno da qnalche giorno, ben forniti di pigmento, altri venuti freschi dal mare e ben nutriti, che ne sono quasi comple- mente sforniti; altre volte accade l'opposto. Io credo dunque che tali corpi pigmentati risentano 1' effetto delle condizioni di nutri- zione , ma lentamente , non in modo immediato . e d' altra parte abbiano ciualche altra condizione per ora ignota, che influisce sen- sibilmente su di essi. La perfetta somiglianza tra i sincizi della striscia pigmentata del canale sanguigno, e quelli dei tentacoli e dell'intestino, è cer- tamente il migliore argomento per dimostrare che tutti questi corpi sono di una stessa natura. Oltre alla somiglianza di aspetto, vi sono anche in comune tra i vari sincizi alcune reazioni; sia quelle di in- solubilità del pigmento in acqua, alcool, xilolo e simili, dopo fissa- zione in sublimato , sia la colorabilità (debole) colla tionina, men- trechè la fucsina e l'emallume non modificano affatto l'aspetto della .sostanza pigmentata. Ma ancora altri argomenti, tratti dall' esame dei corpi pigmentati in differenti individui, vengono fortemente in appoggio della opinione suesposta. Vi sono animali, i quali presen- tano una straordinaria pallidezza nel canale sanguigno ; ebbene, questa mancanza di pigmento coincide quasi sempre in modo ben netto colla mancanza del pigmento nel canale digerente e nei ten- tacoli; e viceversa, se il canale digerente ed i tentacoli sono privi di pigmento, anche la striscia pigmentata è più pallida del consueto. Ma v'ha di più. Quando si incontrano animali che, al contrario, sono molto ricchi di pigmento, nei quali la striscia del canale è scuris- sima e larga, è facile riconoscere che i sincizi di questa striscia si seguitano con quelli del canale digerente, in corrispondenza dell'e- stremità posteriore del canale sanguigno ; il pigmento si estende an- che sulla parete del fondo cieco di questo canale, e da essa, che è indiretta comunicazione col connettivo del canale digerente, si estende anche a questo. Si vede allora, nelle sezioni del canale digerente a questo livello, assai più ricca di corpi pigmentati quella parte che è a contatto col canale sanguigno, che non la parte opposta. E que- sta abbondanza tutta speciale di pigmento non si estende molto al di sopra o al di sotto di questo livello; vale a dire, le sezioni dell'esofago, condotte a un livello superiore o inferiore rispetto a quello in cui il canale sanguigno si seguita col connettivo del ca- nale digerente , non sono più cosi caratteristicamente pigmentate. Abbiamo insomma, davanti a noi, la continuità dei corpi pigmen- 27<> l'anli) Eiiii(|iit'.s tati del canale san^ui^^iio, eitn (|iiflli del canaio digerente, conti- nuità che si manifesta in modi molto netti e caratteristici. D'altra parte, le masse rosse dei canali sanguigni, come ab- biamo mostrato, derivano evidentemeuta dalla striscia pigmentata, e cosi puic ([Ufi sincizi che si trovano nell'interno dei canali stessi, e che non raggiungono dimensioni considerevoli. E questi , come abbiamo detto, si trovano in tutto l'apparato vascolare, né si p(js- sono distinguere, nei tentacoli, quelli che si trovano nelle lacune vasali, da (pielli che si trovano nel connettivo. Vediamo dun(|ue che tutti i sincizi pigmentati di cui ci occupiamo, sono una stessa cosa, non solo; ma che tutti derivano da quelli della striscia pig- mentata, poiché in essa, ed in essa sola,, si trovano gli stadi che permettono di ricostruirne il processo di formazione. Questa piccola striscia viene cosi ad assumere una importanza tutta' speciale, per quello che riguarda l'attività degli amebociti, e la loro produzi'iiieutati del « Sipuuculus nudus >• 271J all' osservazione macroscopica ; ma col microscopio si vede che esso è contornato su tutta la sua superficie degli stessi elementi che compongono le masse cavitarie, specialmente le gocce pigmentate. In altre esperienze di maggior durata, il granello di sabbia è stato ritrovato assai più circondato di quegli elementi ; ed in tal modo si arriva a dimostrare che la produzione delle masse pigmentate della cavità generale è una reazione dell' organismo contro i corpi estranei, i quali vengono incapsulati. Lo studio delle varie masse cavitarie, quali si trovano in na^ tura, è pure istruttivo per quel che riguarda la loro formazione; si trovano infatti assai spesso masse di varia grandezza, alcune delle quali sono evidentemente in via di formazione ; sono gruppetti di sabbia (oppure un solo granello) circondati incompletamente da pig- mento; altre masse sono invece all'apparenza esteriore perfettamente omogenee, e solo aprendole ci si accorge che contengono granelli di sabbia, i cui limiti più sporgenti sono circondati da uno strato sottile di pigmento; infine, masse grandi, con granelli di sabbia che si scoprono soltanto verso il centro delle masse stesse, sono pure frequenti; e con tutte queste forme diverse di masse si confermano i resultati dell' esperienza, completandoli. La struttura istologica delle masse cavitarie è assai difficile ad intendersi, a prima vista; giacché esse sono costituite da una quan- tità di gocce pigmentate, e di nuclei, dei quali non si scorgono le cellule ed i limiti di queste; qualche volta si capisce assai bene che diverse piccole masse sono state riunite insieme da nuovi elementi (pigmento e nuclei) , in modo da formarne una sola grande; ma ciò non altera la struttura minuta delle singole parti. Giacché le masse si formano assai rapidamente , è manifesto che , se si formano da pochi elementi, i quali si moltiplichino, devono contenere molti nu- clei in scissione. Invece non ne ho trovati affatto. Rimane allora una sola possibilità, che gli elementi cellulari che compongono le masse si appongano gradualmente ai granelli di sabbia dapprima, e poi ai rudimenti delle masse stesse, riunendosi tra loro; e siccome le masse si formano in seno al sangue, senza aderire a nessun or- gano, è ancora necessario che derivino dagli elementi del sangue stesso. Nel sangue si trovano molti elementi, finché si tratta del Si- punculns ; ma neUe Oloturie, nelle quali pure si formano le masse cavitarie, non vi sono né le urne dei Sipuncolidi, né globuli rossi; restano gli amebociti, come unici formatori possibili delle masse; e Arcliivio zooloo^ico, Voi. I, Fase. 3 e 4. 19 •JSO I'a.,Iu Kmi.|iu.s rli»^ rt'aluu'iitv sia così, non (h'vu iiicravi^lian- atìatto, «riacL-hè si sa clu5 ^\ì ainobociti posseggono la proprii'tà di inglobare corpi e (li circondarli, ncirli animali snpcriori come nei più bassi. Tra i vari elenuMiti c«»llulari non si vedono limiti, nelb^ masse cavitarie; si ve- dono soltanto talvolta tra grandi grujjpi di clenienti, ma iti tutti i casi esistono sempre delle parti molto grandi prive tli limiti cel- lulari, contenenti insieme nuclei e gocce pigmentate. Si deve con- iluden^ che le masse sono composte di grossi sincizi amebocitici. Quanto al pigmento, nel sangue^ del Sipmiculns sono spesso ritro- vabili degli elementi chi^ ne contengono; elementi che hanno 1' a- spetto di amebociti polinucleati , o sincizi amebocitici, con gocce, aspetto cioè molto simile a quello che hanno i sincizi pigmentali già descritti come provenienti dall' organo adenoide del canale san- guigno. A queste conclusioni bisogna in parte arrivare per via di in- duzioni, perchè la struttura delle masse non ricorda più molto da vicino quella degli elementi che hanno dato loro luogo. Ma se si osservano le parti periferiche delle masse, quelle cioè che sono di formazione più recente, non è difficile trovarvi elementi a struttura ben riconoscibile ; si osservi p. e. nella Fig. 21 quel corpo pigmen- tato con qualche nucleo, che si trova verso la metà della superficie esterna rappresentata nella figura. Esso è proprio un sincizio pig- mentato simile a quelli che abbiamo studiato fino ad ora. Invece nell(^ parti più interne i nuclei e le gocce sono confuse tra loro irregolarmente. Ed un altro fatto è degno di nota; che quanto più ci si addentra verso il centro delle masse , tanto meno numerosi sono i nuclei in confronto alle gocce pigmentate, fino a sparire af- fatto (Fig. 22); si tratta probabilmente di una distruzione di nuclei dopo la fusione dei v.iri sincizi che prendono jiarto alla formazione della massa. Se, oltre ai sincizi pigmentati, anche altre forme di amebociti vengano ad addossarsi alle masse, non si può affermare con sicu- rezza; qualche volta vi ho trovato degli amebociti fucsinofili, ma in piccola quantità; ed in genere si può essere certi che almeno il maggiore contributo alla formazione delle masse sia dovuto ai sin- cizi pigmentati. Abbiamo dun([ue in (piesti animali un fatto di incapsulamento di (!orpi estranei , una reazione degli amebociti a tali corpi . die avviene in modo simile a quello che si osserva nei vertebrati su- periori e Ui'iruoiuo: io credo che si debliiino sempre rictTcare (jUe- I coi-pi pi,ufiiientati del « Sipnncnlus nudus » 281 sti paralleli tra funzioni, in animali tanto lontani, per acquistare concetti intorno alle leggi generali che regolano gli organismi , e per abbattere sempre di più quello posseduto da alcuni, die nelle funzioni esista una evoluzione altrettanto meravigliosa e complessa come nella forma e nella struttura anatomica. Ricorderò infine, come parallelo assai vicino, quelle masse che si formano nei Lombrici , in seno alla cavità generale , in seguito alla caduta in essa di setole della parete del corpo; le quali sono probabilmente espulse per i pori dorsali quando esistono, altrimenti rimangono forse per tutta la vita nell' animale. Anche qua nel Si- pvncidìts possiamo credere che le masse cavitarie restino sempre nella cavità generale, una volta formate; perchè non sapremmo im- maginare quale mezzo potrebbe esservi per la loro uscita; ma non possiamo affermare la cosa con sicurezza, giacché il non aver po- tuto trovare la loro uscita, né pensare al modo con cui possa av- venne, non basta per negarla senza un resto di dubbio. VI. Corpi fucsinofìli Nello studiare i corpi pigmentati del canale digerente, ho tro- vato delle granulazioni fucsinofile, abbondantissime talvolta, sia nel connettivo, sia nell' epitelio del canale stesso. Quelle che sono con- tenute nel connettivo, sono evidentemente amebociti , carichi di granuli. Essi presentano qualche volta una forma rotondeggiante, ma per lo più hanno prolungamenti di vario aspetto , che fanno supporre che essi siano stati sorpresi nell'atto di muoversi mediante pseudopodi. Il loro contorno è ben delimitato dal connettivo. Se ne trovano anche proprio sotto l'epitelio, ed anche, ma raramente, in seno all' epitelio stesso. Neil' epitelio però, se sono raii gli ame- bociti fucsinofìli, sono assai comuni i gruppi di granulazioni fuc- sinofile , quali sono quelle rappresentate dalle Eigg. 23-25. Nella Fig. 23 si tratta di gruppi molto compatti e perfettamente distinti dal protoplasma delle cellule epiteliali; essi arrivano sotto alla mem- branella apicale dell' epitelio, senza oltrepassarla. Invece nella Fig. 25 , un gruppo simile a quelli ora descritti è in parte contenuto neir epitelio, in parte nel lume del canale digerente; onde non si può ammettere che queste granulazioni rimangano sempre dentro all' epitelio, come per i corpi pigmentati, ma al contrario si deve credere che dall' epitelio vadano nel lume del canale dirigente, o viceversa. Qualche volta l'aspetto dei gruppi di granuli è diverso, •JS2 l'iiulii l']iiii(|iu's in tiuanlo si vedo molto cliiaianH^nt»! elio i granuli sono contenuti ni'lk' cellulo epiteliali, e non solo nella loro parte apieale ; ma in questa parte sono più ammassati (Fig. 24). Quanto alle proprietà e all'aspetto dei granuli, e.ssi sono poco vari nella grandezza, al- meno come regola generale; invece, quanto al colore, presentano delle diversità; e si possono distinguere i granuli molto fucsinofili, che si tingono intensamente anche per breve permanenza del pre- parato nella fucsina, (il protoplasma diventa appena roseo), da quelli poco tingibili : anche (luesti ultimi si trovano tanto in amebociti vaganti pel connettivo, quanto neir epitelio. Se i granuli in questione siano tutti una stossa cosa , tanto (pielli dell'epitelio, quanto (luelli degli amebociti connettivali, non è tanto facile deciderlo ; ma vi sono delle coincidenze che fanno pensare di si. Si nota che il numero dei gruppetti di granuli nel- r epitelio è molto differente da individuo a individuo ; e che in ([uegli animali in cui esso è grande, anche gli amebociti fucsino- fili sono molti nel connettivo sottostante, e viceversa; ed in quelli in cui esso è piccolo, anche gli amebociti fucsinofili scarseggiano. Anche nella distribuzione dei granuli fucsinofili nelle varie parti del canale digerente si nota la stessa coincidenza, giacché essi sono più abbondanti, in generale, nei tentacoli e nelle ultime parti del- l' intestino; e questo vale tanto per i leucociti fucsinofili , quanto per le granulazioni dell' epitelio. Nei tentacoli, tanto 1' epitelio in- terno quanto 1' esterno ne sono forniti. Capita, per esempio, a volti', osservando vari tratti di intestino di uno stesso animale , di non trovare granulazioni fucsinofile nelle prime porzioni, né nell'epitelio, né nel connettivo ; finalmente , arrivati ad esaminare le ultime parti , se ne trovano , e tanto nel connettivo che nell' epitelio. Non si può negare che queste coincidenze hanno un grande valore suggestivo. Si aggiunga che la struttura delle cellule epiteliali con- tenenti le granulazioni non ha un aspetto particolare che ri- veli la natura di elementi ghiandolari , sccenienti ; e che jier lo più, come nella Fig. 23, non é affatto evidente che i gruppi di granuli si trovino nelle cellule piuttosto che tra le cellule ; anzi. pigmeutati del « Sipimculus nudus >- '285 tiene una piccola quantità dello stesso enzima proteolitico , ed i globuli rossi , che non ne contengono , danno luogo colla massi- ma facilità , alla formazione di forte quantità di peptone , per autolisi. Tutti i sincizi pigmentati di cui sopra si è parlato, non con- tengono né enzimi proteolitici o amilolitici, né clorofilla. Questo lavoro è stato eseguito nella Stazione zoologica di Napoli. Firenze. 24 Gemiaio 1903. •jsi; Bibliografia lSS-_>. Hiiui.lt. K. 1. r.'l.cr «tic iiioi|)li..|..jriscli.' iiii.l plnsK.In^nscI,.. |}.- deutun^' dcs ( 'liluropliylls ImÌ TIiì.mvu. 1." Articnlo : Anh. Ami/. Plit/siol. inuj. /V.). 1H83. — — 2. Iilem— 2." Articolo: 3//////. Z. Sfai. Xcapcì. 4. Bd. pdf/. IDI. 1H*.V2. Brandes. G. — Die Ursache der iTriiiifarbiinf^ des Darnios voii Chaeto'pU'rns: Zeit. Nafunv., Leipzig 7(t. Bd. pag. 4:^3. ISKò. (traf, A. — Ueber den Urspruiig des Pi^inents und der Zeiclimiu'^ l)pi den Himdineeii : Z. Anz. 18. Jahrg. pag. Ho. ISttò. Racowitza, E. G. — Sur le ròle des amibocytes cliez le.s Annéli- des polychètes: C. R. Acad. Se. Par/.y. Tome 1:^(), pag. 464. 1S!)(). S e li 11 e i der, G. — tjber phagocytare Organe und Chloragogenzellon dei- Oligochaten : Zeii. Wis.'i. Z. 61. Bd. pag. SHH. 18'J7. l'uénot, L. — Études physiologiques sur les Oligochètes: Arch. Biol. Tome 15, jjag. 79, PI. 4ò. 1S*I!). Fauvel, P. — Sur le pignient des Aréiiieoles: (\ R. Acad. Se. Paris. Tome 129, pag. 127S-Vé7rì. r.»(K). Metalnikoff, H. — Sipniìculìis uada.s: Zril. HV.s-.s-. Z. 68. Bd. pag. 261. Taf. 17-22. l'.MJl. Bounhiol, J. — ^Recherches expérimentales sur la respiratiou des Annélides. — JL,tude du Spirograjjhis- Spallanzaìn: C R. Acad. Se. Paris. Tome 132, pag. 1348. i'.lDl. Enriques, P. —1. Il fegato dei Molluschi e le sue funzioni: Mifth. Z. Stai. XeajJel, 5. Bd. pag. 281. Tav. 16-18. r.»()2. Rosa. D. — Il cloragogo tipico degli Oligoeheti: Meni. R. Accad. Se. Torino [2) Voi. 52, pag. 119. V.)(yl. Borto lotti, C. — -Nota preventiva sulla funzione delle cellule clo- ragogene nei gen. Lumhricus ed Allolobophora: Read. Aeead. Lin- cei (5) Voi. 9, 1." Sem. pag. 449. r.Kj'J. Bounhiol, J. — Recherches biologiques expérimentales sur la respi- ratiou des Annélides polychètes: Thèse (Fac. d. Se.) Paris, pagg. 131. 19U2. Enriques, P. — 2. Digestione, circolazione ed assorbimento nelle Oloturie: Arch. Z. [U. Z. Hai.) Voi. L pag. 1. Tur. 1-2. •j)i piyiiieutiiti del < Sipunculus iiiidus » 287 Spiegazione della tavola 12. Tutte le fig-ure , salvo indicazioni in contrario , sono disegnate con la ca- mera lucida Abbe-Apàthy da sezioni di organi di SÌ2)Uìiculus nudus. Fissazione in sviblimato ; colorazione con emalhime e fucsina. Il coloj-e giallo-verdastro è pigmento naturale. Fig. 1. — Striscia pigmentata del canale sanguigno dorsale : la parete del vaso è stata preparata « in toto », distesa su mi vetrino. 50 d. » 2. — Striscia pigmentata del canale sanguigno : sezione frontale. 100 d. » o. — Amebocito nel connettivo della striscia pigmentata. 1000 d. » 4. — Amebocito (e. s.), con un poco di pigmento. 1000 d. » 5. — Amebocito con un poco di pigmento , in una stretta lacuna della striscia pigmentata. 1000 d. » 6. — Amebocito pigmentato, nel comiettivo della striscia. 1000 d. » 7. — Piccolo sincizio pigmentato, nello stesso comiettivo. 1000 d. » 8. — Sincizi pigmentati nel connettivo. 500 d. » '*• — Appendice a forma di penisola di un grosso sincizio pigmentato (e. s.). 1000 d. » 10. — Amebocito dalla striscia pigmentata dilacerata a fresco. 500 d. » 11. — Amebocito pigmentato (e. s.) 500 d. » 12. — Altro amebocito pigmentato (e. s.). 1000 d. 18. — Amebpcito o sincizio pigmentato (e. s.). 1000 d. » 14. — Sincizio pigmentato in mia lacuna della striscia. lOOO d. . » 15. — Epitelio tentacolare (interno) con grosso sincizio pigmentato. 300 d. » IB. — Epitelio e connettivo tentacolare, con sincizi pigmentati. 300 d. » 17. — Epitelio tentacolare con sincizi pigmentati. 300 d. » 18. — Epitelio tentacolare con sincizio pigmentato. 1000 d. » 19. — Intestino; epitelio con sincizio pigmentato. 1000 d. » 20. — Sincizio pigmentato nel connettivo tentacolare. 1000 d. » 21. — Massa cavitaria ; porzione periferica. 500 d. 22. — Idem, porzione centrale. 500 d. 23. — Epitelio intestinale con granuli fucsinofili. 1000 d. 24. — Epitelio tentacolare (esterno) con granuli fucsinotili. 1000 d. >' 25. — Epitelio intestinale con granrdi fucsinofili in parte usciti dalFciùtelio stesso. 1000 d. » 2fc). — Amebocito con granuli fucsinofili, nel connettivo tentacolare. 1000 d. » 27. — Massa rossa del sistema vascolare , porzione periferica (le parti cen- trali hanno la stessa strutturaj. 500 d. Kicoviito il :;0 Maggio 19Ua. Finito rìi st.uiiiJiirc il 2U Ottobre 1908, Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianidae di Alessandro Ghig"i Con le tavole 13-17 Sommario I. Introduzione. II. Armi ed ornamenti. III. Origine degli ocelli. IV. Forme giovanili. V. Forme ibride ed incrociate. VI. Distribuzione geogTafica. VII. Osservazioni sul genere Fliasianus. Vili. Materiali per una revisione del genere Gcnnaem. I. Introduzione Mi sono sempre dedicato con passione alla osservazione ed al- l' allevamento di uccelli esotici , particolarmente Galliformi. Col formarsi della mia cultura zoologica io rimaneva sorpreso per la discordanza, spesso stridente, che mi era dato rilevare fra la siste- matica degli autori e quella sistematica che mi pareva scaturire naturalmente dall'esame delle forme viventi. La straordinaria differenziazione dei caratteri sessuali secon- dari nei diversi fagiani, è la cagione precipua che ha spinto gli ornitologi ad accrescere più del dovere il numero dei generi e delle specie, ed a fare raggruppamenti non sempre naturali. E ciò si com- prende in parte , quando si consideri che gli ornamenti maschili offrono grande abbondanza di caratteri ben determinati, che per- mettono di distinguere un gran numero di forme. Ma se si consi- derano le femmine , le quali più si accostano filogeneticamente al tipo primitivo, ci troviamo siibito in un grande imbarazzo, poiché talvolta gli stessi caratteri differenziali dei generi sono poco appa- riscenti e non di rado quelli specifici, anziché appartenere ad una sola forma , sono comuni a gruppi di forme ben distinte nei ma- •_"••(» Alfs>iiii.li(. Clii^^i scili. Da (iiU'sta considci'aziDiic sor^c^, a mio modo di vcdc^n; , hi necessità di una lovisiom^ sistomatica della intiera fami<^lia dei Pìia- sianiddc , lu'lla (jualc sia altiildiila la massima importanza ai ca- ratti'ri fomminili l'd a (|ii('lli picscnt i iwì giovani ri (leirindividiK. vivente, come la forma e la pigmentazione delle paiti molli e nude, il portamento o;ene- rale, la voce, 1' incesso, il modo di corteggiare, la durata dell' in- cubazione, lo sviluppo del piumaggio e quant' altro costituisce ciò che io chiamerei facies biologica, la quale non ha certo imjiortanza minore di quella morfologica. E noto come studiando la vita di certi inscitti, si sia potuto riconoscere che talune» forme ^), considerate come specie distinte, non sono che variazioni della stessa specie , uscenti dagli stessi geni- tori ed indifferentemente accoppiantisi fra di loro. Al contrario la varietà a zampe rosse della Cnoccris asparagi , anche se vivente sulla stessa pianta colla specie tipo che ha le zampe nere, è sem- pre stata vista dal Prof. Andrea Fiori accoppiata con individui a zampe rosse, il che lascierebbe supporre trattarsi di vera specie e non di varietà. Fatti analoghi accadono spesso fra i Fagiani : talune forme che il sistematico ha collocato molto distanti l'una dalTaltra e ma- gari in generi diversi, si accoppiano tra di loro generando incroci capaci di riprodurre indefinitamente forme con caratteri loro par- ticolari; altre invece, poste dal sistematico assai vicine l'una all'al- tra , non mostrano se non eccezionalmente tendenza ad accop- piarsi. In i[U(!sto scritto intendo di render note le varie osservazioni da me fatte in un lungo periodo di anni; osservazioni che riflettono particolarmente la biologia e lo svilu])po postembrionale di quelle specie di Pìiasianidac che ho potuto osservare viventi e spesso an- che libere nel parco, allo scopo di accumularci materiali che valgano ad un riordinamento più naturale di (questo gi-u])[)o di uccelli. 1» Tosi, A. Note liiol-iy-icli." sull.- Apiiiii.-: />'«//. S,,,-. E„tn„n,ì. Il, il. Anno -JU, pan. :Jf;-:ì4, 1S97. Contriljuzioni alla l)iolog-ia ed alla sistematica dei Phasumldac 291 Mi limiterò , data 1' indole del lavoro , a quelle citazioni bi- bliograiiclie che ritengo assolutamente necessarie, dichiarando fino da ora che, per la parte biologica, considero come fondamentale l'opera del Darwin sulla « Scelta sessuale » e per la parte sistema- tica il « Catalogo degli uccelli del Museo Britannico » di Ogilvie-Gtrant. II. Armi ed ornamenti Nei fagiani i caratteri sessuali secondari sono molto appari- scenti ; oltre che di splendido piumaggio i maschi dispongono spesso di penne straordinariamente sviluppate , di creste , di bargigli , di appendici turgescenti e di sproni. Questi anzi non mancano mai, eccetto nei generi Numida e Onttera^ e costituiscono l'unico carat- tere differenziale in quelle poche specie in cui l'aspetto è identico. Lo sprone, come è noto, serve ai maschi per combattere i ri- vali ; il piumaggio brillante per allettare le femmine. Ho tuttavia osservato una certa correlazione fra lo sviluppo di questi due ca- ratteri , correlazione che potrebbe essere ' espressa dalla legge se- guente : La potenza dello sprone è in ragione inversa del- lo splendore del piumaggio e più ancora dell'inten- sità del corteggiamento. Considerando gli sproni dei Fagiani, noi troviamo che essi si possono distinguere abbastanza nettamente in due categorie : e o n - tu udenti e perforanti; poco o punto efficaci i primi, terribili i secondi. Nei Lofofori , nei Tragopau , nei Pavoni , nei Tacchini, nei Fagiani dorati lo sprone ha spesso forma di un cono breve e massiccio ; qualche volta la punta, come spesso ho osservato nei Tragopau, è rivolta in basso ed incapace di danneggiare l'avver- sario ; se lo sprone è discretamente allungato con punta rivolta in alto, questa è smussata e tondeggiante.. Nei veri Fagiani, nelle Lofure , nei Gennaeus lo sprone invece è sempre allungato , co- nico , curvato verso 1' alto e termina con una punta sottile ed aguzza, capace di produrre una profonda ferita anche sulla mano dell' uomo che incautamente afferrasse per le zampe uno di questi uccelli. Le prime specie, ossia quelle provvedute di sproni contundenti, sono per l'appunto dotate di maggiore splendore di ornamento, quelle che alla lotta ed alla conquista violenta preferiscono in gè- L»*tL> Al.-ssi.ii.li.. Clii-i iK'iiiIc rjutjuicsci'uza (Iella fcniiniua elio si procurali»» colla daii/a. nella ([ualc mettono in incwtra ot^ni loro bellezza. Cile la teiniiiiiia eserciti una scelta reale e pn^ferisca il ma- schio più hello, ho potuto constatare una volta per quanto riguarda il pavone. In una fattoria osservai alcuni anni or sono ima cop- pia (li pavoni bianchi, insieme ai (piali viv(!va un maschio comu- ne. Aiultedue i inastili, a distanza di pochi metri l'uno dall'altro, tacevano la ruota, ma la femmina, abbagliata rial maggior lucci- care degli occhi della coda del maschio comune, pareva j)referir(! la compagnia di questo. Infatti tutti i pulcini che .sgusciarono fu- rono scuri, il che dimostra come la femmina bianca mai si conce- desse al suo legittimo consorte. Va tenuto conto che nelle razze bianche la comparsa di qualche soggetto simile allo stipite , ove con questo non abbia avuto luogo recentissimo incrocio, è ecce- zione estremamente rara. Non ho mai veduto il fagiano di Lady Amheust od il fagiano dorato aggredire brutalmente la femmina, non di.sposta all'accop- piamento. I maschi di questa specie le girano lungamente attorno mostrandole con eleganza e fragore la bellezza delle loro tinte e dei loro ciuffi ornamentali e la coprono solamente quando, abba- cinata, si acquatta sul terreno. Al contrario i maschi dotati di sprone perforante si battono ferocemente in qualunque periodo dell'anno, non tanto pel pos- sesso di una o più femmine, quanto per l'assoluto dominio di un dato territorio : si battono fra loro non solamente maschi della medesima specie, ma altresì maschi di specie non troppo affini. Le Loplntra ed i Gennaoìis costituiscono i generi più battaglieri, ma quelle specie i cui maschi possiedono macchie particolari da met- tere in mostra, come la L. diarcìi ed il G. sunulìoii , le fimno ve- dere alla femmina prima dell'accojDpiamento. Nei Phat-t'ianus invece, bisogna dire che la mostra particolare del piumaggio sia concomi- tante alla eccitazione amorosa che investe i maschi alla vista della femmina, poiché ho osservato che essi sono realmente più belli nel periodo degli amori , ma che non corteggiano affatto la femmina, la qual(^ è inseguita e presa appena sia stata veduta. Lo sprone perforante ed il modo col quale i maschi se ne ser- vono , spiega come determinate regioni siano al)itate soltanto da specie piuttosto piccole, ma bene armate. Nella lotta i maschi si scagliano l'uno contro l'altro, sollevandosi colle ali e string(Mido C^^ntribuzione alla biologia ed alla sistematica del Pliasinnifìae 293 i tarsi al petto ; in tal modo lo sprone viene rivolto contro 1' av- versario colla punta in basso ed il colpo è inferto come una sti- lettata. Il mio prato fu qualche tempo addietro campo di lotta fra un fagiano argentato ed un faraone, nati e cresciuti ambedue nel luogo. Il faraone, più grosso e forte, poneva costantemente in fuga il fagiano, il quale aveva finito col non attaccare mai per primo. Una mattina però il faraone aveva sofferto alquanto per un ura- gano della notte ed il fagiano riprese animo. Le lotte quotidiane ricominciarono ed un giorno il fagiano , pur perdendo terreno , piantò lo sprone in una coscia dell'avversario che in pochi minuti mori dissanguato. L'arma aveva dunque deciso della vittoria della specie indubbiamente più debole. Il fagiano , poi beccava feroce- mente la nuca del faraone ; tutti questi uccelli sono crudeli e non si contentano di uccidere 1' avversario, ma ne deturpano il cada- vere denudandone il cranio, abitudine che si osserva non solamente nelle lotte fra maschi, ma anche in quelle che qualche volta han luogo tra femmine. Poiché non bisogna credere che solamente i maschi lottino fra loro pel possesso delle femmine ; qualche volta accade che queste pure si battano per aumentare le probabilità di accoppiarsi. Lotte fra femmine sono normali in ischiavitù per tutte le specie del ge- nere Gennacus , poiché avvicinandosi la stagione degli amori la femmina più forte uccide 1' altra. Sebbene più raramente, il fatto accade anche per altri generi e recentemente una femmina di Phasianus soemmeringi uccise la madre. Il fenomeno raggiunge in natura il grado più elevato nelle tre specie del genere Acomus , dove le femmine sono provvedute di sproni potenti e, caso quasi unico nell'intera famiglia ed inte- ressantissimo , hanno piumaggio brillante e maschile. È noto che tutte le femmine hanno in generale tinte brune più o meno vario- pinte di fulvo e di olivastro, eccettuate quelle di Favo miitlcus e quelle delle specie che appartengono al genere Crossoptilon e ai generi che costituiscono la tribù delle Numide dove i sessi sono simili. Negli Acomus invece, mentre i maschi delle specie pyronotus ed erythrophthalmus hanno le parti superiori colorate in grigio, in rosso ed in giallo, le femmine sono totalmente nere , lucenti, con iridescenze verdi od azzurre. E, ciò che è ancor più interessante, L»i| Al.'ssaii.li.. (ilii-i \\\ tci-za s[HH-i(»/l. itioninfiis. (\i'svi\{{;\ dui Salvadoiu ^i sopra un solo «'scinplan' maschio di Sumatra. ('• nera liiccnlc^ come !<• fcmmiin' dt'llc specie pii'ifdt'uti. Il Hk(l>ia il Beceari fatto confusione colla t'cinniina di Lojtlnint ni/a. È ciTto però, stando alla comnnicazicìiie fattami dal 8i^. Mar- TrXEAU di Nantes , allevatore di A. rrj/thropJitahnHs^ che i <>;iovani hanno tinte hrnniccie, e solo nelle niutt^ successive i due sessi assu- mono un piuma<;o;i() tanto differente 1' uno dall' altro e da quc^llo giovanile. È prohahile (hnujue che in tiueste s])ecie la lotta j)ci- la lipi-oduzione abbia luo^o egualmente nei due si'ssi. Ho detto che il genere Crossoptilon costituisce un' eccezione ])crclit'' il ])iumaggio dei due sessi è simile. Farmi che questo fitto jìiovi abbastanza bene la verità della teoria di DARwfx, che i co- lori brillanti siano stati assunti gradualmente dai maschi e tra- smessi poscia alle femmine , nella grande maggioranza delle (juali sono rimasti latenti pei' opera della scelta naturale. 1 (Jrossoptilon infatti , i cui sessi si distinguono unicamente per la presenza o l'assenza dello sprone , sono magnifici uccelli , i quali hanno rag- giunto l'abito definitivo dopo un paio di mute e dove la femmina è i)rovvista dagli stessi ornamenti che appartengono ai maschi. Tali ornamenti però ed il colorito del corpo in modo particolare, nulla tolgono alla protezione: di cui la femmina che cova ha bi- sogno ; su 4U(\sta adunque la scelta naturali!, a mio modo di ve- dere, non avrebbe operato. Gli ornamenti, dei (|uali i maschi dispongono , vengono mo- strati alle femmine in varie maniere. Senza fermarmi a descriverci le più caratteristiche maniere di corteggiamento usate dai Clinjso- hpliHs, dai Tragopan , dai Poliplettri , dagli Arghi e dai Pavoni, ormai note a chiunque, ricorderò come il Daiiwin stesso distingue due tipi principali di corteggiamento: quello di piospetto e (piello di fianco o laterale : jn'oprio il j)rimo ai pavoni ed agli arghi ; il secondo a tutti gli alti-i fagiani. Fra (]uesti ho potuto stabilii-e con cei'tezza che un' eccezione ' è offerta dal fabiano Ncueiato , le nio\-enze ed il piumaggio del 1) Salvadori, T. — Pnx'. Zool. S)r. Lmvì'm. IS?!). pn'f. (!.')l-i;.-y.\ -) Beccari, O. — Note ornit^ìlog^iclic di Suiiintiii : Aìdi. Mks. ('ir. Genova. Vd. 13, jwcj. 451-4'}'). IN7f). «) ()"l Alcssimilru Chi-i Ni'llc specie (li I'Ikiskiiiiis da me osservate, non è possiltile di- stiii<,niere Ilei pollastri di venerato (plelle dijl'ereiize ^'ià apprezzate nel puleiuo. Forse la ;^;ro.ssezza , il portamento , I' abbozzo do^^Ii sproni più ovidontt3 che nelle femmine , vale a distinguere il ma- schio, il quale poi si riconosce facilmente pel fatto che alcune penne del piumaggio adulto sorgono assai presto. Nei pollastri di tutto il gruppo di specie cIh- vanno dal colchinis al vemlcolor non vi sono ditì'erenze apprezzabili. Nel socmuwringi invece, le timoniere mediane oifrono un carat- tere diiìerenzialo ben marcato. Queste due penne hanno tinta fon- damentale castagna , interrotta a larghi tratti nella femmina da deboli strie trasversali più scure, mentre nel maschio gli spazi ca- stagni sono separati da larghe strisce biancastre, debolmente orlate di nero (Fig. 3G e 37). Nel fagiano prelato (Lophiira (ìiurd'n i pollastri hanno un asj)etto molto simile a quello della femmina adulta : i maschi lianno le piume del vertice di un bruno quasi nero e le timoniere mediane nero , traversate da larghe strisce castagne ; le femmine invece hanno il vertice bruno-rossiccio e le timoniere mediane striate di giallastro, come nella femmina adulta (Fig. 37 e 3.S). Nel genere Gennaeus^ alcune forme non offrono alcun caratte- re dilferenziale imutlinra) ; altro (sinìihoii) oifrono differenze simili (Fig. 39 a 42) a quelle osservate nel Pìiasiaìms svcmmcringi e nella LojjJìiira diardi ; in altre infine i masclii mostrano subito un piu- maggio che può rappresentare uno stadio di passaggio verso le for- me adulte (horsfieldi, linratuft). La descrizione di tali differenze verrà data più innanzi. Vediamo ora a quali variazioni vadano incontro i fagiani, as- sumendo il piumaggio successivo alla prima muta, tipicamente si- mile agli adulti. Si possono avere tre casi : 1.*' i due sessi acquistano un piumaggio simile e definitivo ; 2." i due sessi acquistano un ])iu maggio diverso e defi nit i v o ; 3." i due sessi accjuistano un ))i uni aggio divia'so e definitivo soltanto per la femmina. Ho già detto ])reee(lentement(! per (juali fornu; si veriliclii il primo caso. Il secondo si v AlesMiiulru Cinqui Il MAiri'oKKl.l.l, nel su») ;i<*fUriltc) l;i\(»n) sulle iiiiniliic nel piii- ina^^io (Ic'^li iK-i-cUi ') inoslra hi i,M;i(lu;izi(im' del |iiuiii;i^^i«) nel la- <^iaiio comuno, culla scorta eli alcune fciiuninc sterili assumenti l'a- bito maschile. Un caso analogo ho potuto verificaro io stesso in un giovane maschio, acquistato due anni or sono sul mercato e che altualniente si trova nel nostro Museo Universitario. Questo esem- plare possiede un abito veramente intermedio tra «[uello maschile e (piello femminile : le parti superiori somigliano maggiornKinte a quelle della femmina con qualche sfumatura cangiante in verde; quelle inferiori sono rossicce lucenti, con macchia terminale non ab- bastanza delineata nelle piume del petto. Il capo ed il collo sono di un verde leggermeute sfumato di bruno; la coda è più lunga di ([uelia della femmina, macchiata come in quest'ultima, ma colle barbe leggermente setolose sui lati. Strappando ad un pollastro quale] i e penna, non ancora matura per la muta, la nuova penna risorge diversa da (piella che 1' ha preceduta e da quella che sarebbe sorta normalmente a suo tempo. Così nel fagiano venerato, che nel primo anno di vita sostituisce alla brevissima coda grigia del pollastro timoniere mediane lunghe circa un metro, se si strappa una penna al pulcino, quando abbia raggiunto tre o quattro centimetri di lunghezza, ne risorge una lunga il doppio di quanto sarebbe cresciuta quella strappata, con macchie rossastre nel mezzo e sfumature^ giallognole sui lati. Evi- dentemente tale condizione di colori e di lunghezza sta a rappre- sentare la graduazione scomparsa. La graduazione appare qualche volta anche nel caso di indi- vidui poco robusti, i quali hanno uno sviluppo più lento. Simili osservazioni e considerazioni si possono ripetere anche per quelle forme che offrono il 3.° caso. Tutte le penne, che per un accidente (jualsiasi vengono cam- biate poco tempo dopo accaduta la prima muta , sorgono con un aspetto che si avvicina maggiormente a quello definitivo. Cosi nel LophophoKHs ri'fìdgous^ levando una copritrice caudale quando l'esem- plare abbia l'età di sei mesi circa, questa risorge coU'apice larga- mente orlato di verde; nel O. mvinhoù le jìenne (U-l grop})one of- frono'una sottile marginatura bluastra, nel (lirì/solnplius anihnsfiae le timoniere mediane; vengon fuori col fondo pnirtiameiite bianco. 'i MakTOKKI.I.I. (i. Li- luniic i- U- >iliiliictl-ii' «Ielle Iii:ic.-Ii M.Hi. Mn.s. ('ir. S/nr. \af. Milano. Voi. ti, ]„u/. I-IIJ. ISUS. nel jiii C'ontrilnizioiii alla biold^ia etl alla .sistematica dei Pha^-imiiddc 307 ma as^^ai brevi e strette; simili esempi possono moltiplicarsi quanto si voglia. L' Ogilvie-Grant chiama immaturi quei maschi che sola- mente al principio del secondo ed anche del terzo anno di vita, rivestono l'abito definitivo. Tale denominazione è , se non errata, almeno impropria, poiché tutti questi maschi sono atti alla riprodu- zione prima di avere il piumaggio brillante, alla stessa maniera di quelli che lo hanno assunto entro il primo anno di vita. Se taluni, come il Pavone e forse anche il Lofoforo, non riproducono all'età di un anno, vuol dire che i loro organi sessuali non sono ancora sviluppati, tanto è vero che neppur le femmine depongono le uova. Ma in quelle specie ove le femmine depongono uova nel primo anno di vita, i maschi son capaci di fecondarle anche se il loro piumag- gio è ancora lungi dal raggiungere lo sviluppo completo. Riterrei propria la denominazione di p s e u d o n e o t e n i a. per indicare il fenomeno pel quale la riproduzione ha luo- go in certe forme, che non hanno raggiunto in uno dei due sessi il completo sviluppo di alcuni carat- teri sessuali secondari, per quanto appariscenti. V. Forme ibride ed incrociate Si possono distinguere due categorie di ibridi : infecondi e fe- condi. 1 primi si ottengono in generale dall'accoppiamento di spe- cie appartenenti a generi diversi , mentre le specie che apparten- gono al medesimo genere danno costantemente ibridi fecondi, ca- paci di trasmettere i loro caratteri alla più remota discendenza. I primi nascono casualmente e quando si vogliano tener chiusi nella medesima gabbia fagiani appartenenti a generi diversi , è sempre dubbio che se ne possano ottenere prodotti. Gli ibridi più notevoli, conosciuti , appartenenti a questa ca- tegoria, sono i seguenti ^) : .^- Trngopan temmiìicki x Catreiis icallichi. /sN'.O ''-'"' ^o -V^ Aconms eriitìiropthalmus x Gennaeus mufhura. Lopìmra diardi x Gennaeus lineatus. Gennaeus muthura x Phasianus colchiats. Gennaeus horsfieldi x Phasianus versìcolor. Catreus wallichi x Phasianus colcJnrus. 1) Vedi Ogilvie-Gbant , W. E. — Catalogne of the Birds in the British Mu- scHìii Voi. 22, pag. 271-392; e Zoological Record. :5(tS Alcssancln. Clii-i l'Iiii.siiiiiKs (nlrhiiit.s >. ('/irif.so/ujtliii.s iiitlit.s. P/ia.siatHts ro/cliicKs x da Ibis ilnmcsticus PhnsiaiiHs rcrvcsi x C/iri/sotnjihns pìctus. IViasiainis rolcìiini.s x Oi'nuacii.s ttyclliniicnts Clirifsnlojtliu.s- pirhis x Gallns donicsficns-. Pitrn rri.sfatu.s X Numida mchagrì.s. Di (lucst' ultima forma, io stesso lio jxìsscduto un cscuiphin' che ho (h'si ritto altrove qualche anno fa ^y. siccome però l'esem- plare del Musco Britannico è molto (liff(*rente dal mio , così ho pensato di darne una buona istantanea (FifU/. hi- 17. l'.KM). Contribuzioni alla l)iolot;-ia ed alla sistematica dei Pliasloìiuìac .^O'J Questi ibridi eli (jallina di Fai-aone con Pavone e con Gallo han- no di comune la scomparsa di tutte le appendici caratteristiche del capo (elmetto, cresta, bargigli) nonché del ciuffo, e la presenza di penne con vessillo molto ridotto , tale da non costituire un rive- stimento completo alla pelle sottostante. Inoltre per quanto con- cerne il piumaggio, alla tinta ocellata da un lato, a quella piutto- sto uniforme dall'altro, è sostituita la colorazione striata che è da considerarsi come la più antica e primitiva. Lo studio accurato di alcuni degl' ibridi citati, sarebbe molto interessante, particolarmente per vedere se a ragione o a torto sia- no stati istituiti certi generi che una volta erano raggruppati in un solo. Così sarebbe giovevole poter stabilire se siano o no fecondi ibridi di Acomus e Lophura fra loro e con Oennaeus, di Catrens con Pha- sianus^ di Chalcurus con Folyplectron, di Rheinardtins con Argusianus. Li infecondità degli ibridi sarebbe un carattere validissimo per stabilire i limiti naturali fra genere e genere. La facilità colla quale si ottengono incroci fra specie diverse appartenenti allo stesso genere e la maggiore produttività e fecon- dità loro, sono state sfruttate dagli allevatori non solo per fissare delle nuove varietà di piumaggio, ma altresì per ottenere con pa- zienza ed a buon mercato specie pure di prezzo elevato. Tale pratica è stata largamente usata col Clirysoloplms amher- stiae, il quale venticinque o trent'anni addietro costava circa due- mila e cinquecento lire per coppia. Gli amatori acquistavano sol- tanto il maschio e lo univano colla femmina del Chrysolophus pidus, ottenendo dei brillantissimi prodotti, dai quali per una serie di in- croci consecutivi col cf pui'o amherstiae, si finiva dopo quattro o cinque generazioni per eliminare le tracce apparenti dell' incrocio colla femmina del C. pichis. La tavola 4 offre appunto una serie di timoniere mediane ed una di timoniere laterali indicanti la graduazione di tali incroci: sono pure rappresentate le penne corrispondenti delle specie pure. È interessante seguirle succintamente le modificazioni accadute. Chrysoloplim amìterstlae x C. pictus. L' aspetto generale dell' uccello ricorda maggiormente per la forma la specie cui appartiene la madre che non quella del padre. Il ciuffo ha la medesima foi'ma di quello del fagiano dorato, ossia è costituito dalle penne del vertice e dell' occipite, mentre nel fagiano di Lady Amherst esso è pu- nimoiito occi|)italt> : il colore no è i-osso p |)oicliè lii iVoiitc cil il vertice del |)iuli-o sono verdi, mentre nel maschio del fagiano dorato sono K''^"'i ««Jinio di l'ronte ad un carattere che non si osserva in alcuno dei j^enitori. Il col- lare erettile ha t'ondo liianco, c{(\ amhcrsf'nir > iC. (uttlutstìiK x ('. pirtus)). In questa forma comincia ad apparire sul vertice il verde , che non soppianta però completamente il rosso. La fascia pettorale gialla è divenuta perfettamente liianca e tutta la regione superiormente a questa è verde con strie vellutate in nero. Le timoniere mediane han fondo bianco sporco sui margini ed il reticolato nero lucente, e cangiante in verde, ha assunto ormai Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Flia^iamdae 311 Taspetto a righe trasverse , che si mostrano però alquanto spezzate ed ir- regolari. Questa forma sarebbe presto descritta col dire semplicemente che essa corrisponde ad un Chrysolophus amherstlae con ventre e cosce rosse , col vertice macchiato di rosso, con timoniere mediane di un bianco sporco in- terrotto da strie non trojDpo regolari e con timoniere laterali a fondo più scuro. Incrociando ancora questa forma col C. amherstiae , si ottengono sog- getti puri o tutt' al più leggermente macchiati di rosso sulle cosce. È dunque nella quarta o nella quinta generazione che si ot- tiene nuovamente la forma pura, simile al j)adre. Un'altra serie d' incroci analoga a questa è stata quella che gli allevatori hanno fatto per riottenere il Phasiamis versicoìor in- crociando i maschi di questa specie con femmine di Pìiasianus colchicus^ torqiiatus o mongoìicus. Qui le differenze sono meno spic- cate poiché gl'incroci assumono presto la sfumatura verde-metallica dominante sul piumaggio del versicoìor : ma vi sono due caratteri i quali permettono anche in questa serie di riconoscere chiaramente le forme incrociate dalla specie giapponese pura : la presenza di macchie marroni sulle penne del petto e la persistenza del collare bianco sia pure ridotto ai minimi termini, caratteristico del torqua- tus e del mongoìicus. E noto come il fagiano giapponese abbia le penne delle parti inferiori interamente verdi, mentre le altre specie acclimatate in in Europa, le hanno rosso-marrone cupo, con una macchia termi- nale nera. Orbene, nei primi incroci fra P. versicoìor e P. colcliicns le penne tutte delle parti inferiori acquistano un'elegante orlatura nera cangiante in verde, che va aumentando d' intensità e di lar- ghezza nelle forme P. versicoìor X (P. versicoìor x P. colei licus). Nel terzo incrocio il petto passa completamente al verde del padre, ma nel ventre e sui fianchi pemiangono al centro d'ogni piuma macchie marroni , che stentano a sparire anche nel quarto incrocio. Le tracce del collare bianco sono esse pure lentissime a sparire. Cosi è che in alcune delle nostre grandi bandite , come a S. Rossore ed alla Mescla, non si trova più né il tipico P. colclii- cns., né il tipico mongoìicus, né il tipico torqitahis. Anticamente in Europa non vivea che la prima di queste specie, ma dopo 1' intro- duzione delle altre due, le tre forme si sono talmente incrociate fra loro che oggi, ripeto, in alcune località si trova un tipo che asso- Archivio zooloft-ico, Voi. I. V■^>•c. o e 4. 21 ;UL* Alessaiulru ({Iii;,n ini^'lia al coKliiio. ma iK.ssicd.- il collair dri iii..ii;,'m1Ìc(» »• di .lursto conserva un'altra traccia nella colorazioni; })iù chiara dei fianchi. Lo stesso fatto è accaduto in Francia, secondo il Suchktkt 'j per (inanto concerno il colrhicus ^ il tonjiiafns ed il vrrsicolor ; in Scozia, secondo Dresser -) fra colchiciis , vcrs/color e recros-i e, se- condo l'opinione di Elliot ^j, accadrebbe frequentemente nel Ne- pal fra Genììaoufi muthura e G. alhocrìstatus. Molti altri esempi potrei ancora citare di serie simili : mi limi- terò invece a descrivere alcune forme incrociate, molto interessan- ti ottenute dal mio egregio amico Ing. Ambrogio Bruni di Garlate e da mio padre, (^ che in nessun luogo ho visto descritto o citate. 1. — Genuacìis ìhicatus x G. sn'ìuhniì. cf Ciuffo nero con strie trasversali rosse nella metà inferiore d' ojrni penna. Le strie rosse passano al bianco in alcune delle penne occipitali. Piume del collo con base nera e parte apicale bianca, irregolarmente spruzzata di bruno e di nero. Su fondo nero, sono pure fittamente striate di bruno e di bianco gialliccio verso il terzo apicale, le penne del dorso e le scapolari. Le copritrici delle ali sono nere lucenti con orlo verde cupo; lim«'o la rachide evvi sulla parte basale una macchia bruna. Le remiganti sono nere con spruzzi bruno rossi sul vessillo interno delle ultime primarie . e sul vessillo estemo delle prime di quelle e delle idtime secondarie. Le piume del groppone e del soprac^da somigliano fortemente a quelle del ma- schio Swinhoe pseudoneotenico ; sono nere con una stretta fascia marginale azzurro-porporina spruzzata di bruno rosso. Le timoniere mediane sono nere con strie trasversali oblique bianche e rosso-l)rune. o meglio ogni stria, ten- dente al bianco verso la rachide, passa al bruno-rosso sui mai-gini del ves- sillo. Nel secondo paio di timoniere vi sono strie ancor più irregolari e sot- tili bruno-rosse, più manifeste alla base ed all' apice che non sulla parte mediana. Le parti inferiori sono nere ; le piume lanceolate dei fianchi, can- gianti in bleu, offrono la stria bianca caratteristica del G. lineatus. Le zampe sono di color carnicino chiaro. 2. — Gciitìanis H»ralii.s x G. horsficliH. cT Aspetto generale simile a quello deWlior.sfirlili. Le piume dei fianchi sono leggermente lanceolate. Differisce da (piest' ultima specie pei caratteri seguenti. Le penne del groppone e del sopracoda, con sfumature bluastre, 1) SrcHKTET, A. — L'iiyì. ridite duTis la natine: Bnuellcs, Pollnoiis, i.s\SW. jmj. 65-67. 2j Dkesskh — Birds of Europa: Netc-YorK\ IH70,7'^ : vedi Suchktkt. op. cit. "ì Elliot, .... — Mon. of Phas. : vedi Suchktkt, op. cit. C'(niti-ibuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianidae 313 anziché essere largamente marginate di bianco hamao V orlo linamente ed iri-egolarmente striato. Sono pure linamente marginate di bianco le piume del dorso , le scapolari e le copritrici delle ali. Le timoniere mediane su fondo nero lucente sono pure sparse di finissime strie biancastre irregolari; sottili strie in quantità molto minore appariscono pure sulla parte basale di quasi tutte le altre timoniere. Q Somigliantissima nell' aspetto generale alia madre, in modo da non distinguerla da questa per le piume del capo, del petto, del dorso e delle ali. Le piume del groppone hanno un' intonazione olivastra, simile a quella della femmina del fagiano argentato , e sono fittamente striate di bruno. Le scapolari sono marginate di biancastro. Le piume delle parti ventrali hanno la rachide bianca ; la parte basale della penna è nerastra e verso l'apice passa gradatamente al bruno rossiccio ed al liruno olivastro per ter- minare con una marginatura biancastra. Il carattere paterno più spiccato sta nelle timoniere mediane che sono bruno-rossicce , finamente striate di nero. La parte fondamentale bruna è più chiara sul vessillo intemo. Le timoniere laterali sono nere lucenti con sottili strie bruno-rosse particolarmente sul vessillo esterno nelle penne del secondo e del terzo paio. Le timoniere del primo paio sono notevolmente più brevi di quelle del secondo paio ed eguali a quelle del terzo. 3. — Gennaens swinhoii x G. nycihernerus. o Tre di tali ibridi furono ottenuti da mio padre molti anni or sono: nessuno di essi essendo stato conservato, non posso darne una descrizione accurata e dettagliata. Ricordo però benissimo che essi rassomigliavano grandemente al fagiano argentato, ma avevano il ciuftb più breve, le timo- niere laterali nere , almeno sul vessillo esterno , e tutte le parti superiori rigate come nell'argentato, avevano un fondo bruno-rosso , più carico sulle ali e sul groppone, quasi bianco sul collo e sul dorso. Se si voglia ora cercare di ritrarre qualche regola dalle descri- zioni precedenti e da quelle fatte da altri autori, possiamo dire die negli ibridi fra specie appartenenti a generi' diversi, appare gene- ralmente, quando non sia mascherata da caratteri sessuali secon- dari, una condizione simile alla primitiva, che si manifesta col piu- maggio striato. Quando s' incrociano specie appartenenti al medesimo genere ottenendo meticci fecondi, se queste specie sono pochissimo affini fra loro, tanto che allo stato libero non si accoppierebbero se non eccezionalmente, i prodotti maschi offrono nel loro piumaggio ca- ratteri materni; cosi si spiega la presenza più o meno abbondante :\\ I Al.'ssaii.ln. (ìIiìkì (li Itniiio rossifcin iic;;|i iiKToci «li (ì. siriiilioi'i con (1. Inicdliis o Hi/rt/irnirrns. Quando lliialmciitc T incrocio lia liio^o fra specie allini, non solo non si lia alcun regresso nello splendoi-e del piumaggio, ma le tinte si fondono o si collegano elegantemente, dando luogo ad una forma che si palesa come intermediaria o come varietà delle altre due. Questi meticci offrono caratteri : 1." che si trovavano in uno dei genitori; 2." che risultano dalla combinazione di caratteri esistenti nei genitori; 3." e 111' non esistevano in alcuno di essi e perciò sono propri unicamente alla forma incrociata. Così nella seiie dei Clirytiolophns la fascia pettorale gialla ed il vertice rosso sono caratteri propri degli incroci, nlentre la tinta fondamentale della coda sta a rappresentare un grado intermedio fra quella bianca dell' amhcrstiac e quella bruna del pictiis. Vi sono caratteri che si manifestano costantemente simili a (juelli del padre, altri che vengono acquisiti soltanto dopo lunga serie d' incroci. Abbiamo veduto come il ciufiiV). il collare e le sca- polari assumano nel piinio incrocio i colori del padre fagiano di Lady Amhkrst. Al contrario un incrocio corrispondente alla for- mula seguente: e. pivlnsx{(\ arnhcrstiae X^iC amhersfiaexC. pirtm)). offerse immedianiente ciuffo e collare gialli e scapolari color cremisi. 1 carattiaù poi che impiegano un maggior numero di generazioni a comparire, come il bianco del petto deWaitì/ii'rsfiap^ dovrebbero es- sere i più recenti, mentre la fascia gialla persistente in due gene- razioni d' incroci, starebbe a rappresentare un carattere primitivo. Anche 1' ibrido con padre pictiis aveva la fascia gialla e gialle sono le piume del petto che i maschi p seud o neotenici della specie pura spuntano, quando le piume corrispondenti vengano strappate molto tem})0 pi-inia della muta. VI Distribuzione geografica I Fasianidi appai-tengono come i Tetraonidi all'Art ogea e men- tre questi hanno una zona di diffusione^ prevalentemente circum- polare e si trovano nelle regioni fredde e temperate del Nord Ame- rica, dell'Huropa e dell'Asia, vale ;i dire nelli' legioni [(aleartica e Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasiam'dac 3i5 neartica , quelli , sono più numerosi e maggiormente specializzati nelle regioni tropicali. La Neogea e la Notogea, abitate da galliformi loro propri, i Gracidi nella prima, i Megapodi nella seconda, hanno ricevuto qualche Fasianide dal Nord ; ma i generi che vi si trova- no costituiscono vere eccezioni, poiché di 59 generi di Phasianidae conosciuti, tre soli hanno un'area di diffusione che comprende regio- ni appartenenti alla Notogea, e due alla Neogea. Questi generi appartengono però alla sottofamiglia delle Per- nici : Excalfadoria trovasi diffusa dal Nepal , attraverso Ceylan, Malacca e Celebes fino alla parte meridionale dell'Australia, Syìioecus da Timor alla Tasmania, Coturnix per tutto l'emisfero orientale. Nel Nuovo Mondo troviamo gli Odoìitophorus sparsi per tutta l'America Centrale e Meridionale, gli Eupsychortyx limitati all'America Cen- trale ed alla regione a nord delle Amazzoni. E ovvio come possa essere avvenuta la migrazione di tali forme e d' altra parte alcuni Cracidi si sono spinti ^\\o al Messico ed al- cuni Megapodi fino alle Filippine ed alle Nicobar. Limitandoci ai fagiani propriamente detti, come ho già accen- nato in principio, essi possono essere divisi in tre gruppi naturali : Tacchini, Numide, Galli. Il primo gruppo, come è noto, appartiene alla regione neartica, gli altri due alla paleartica : le Numide abi- tano l'Africa, i Galli l'Asia. Il genere Meleagris comprende tre specie, due delle quali, M. galloimvo e M. americana^ contano una varietà per ciascuna, rispetti- vamente M. ellioti e M. osceola. Le cinque forme hanno tuttavia un'area di diifusione nettamente distinta; M. gallonavo nel Messico e Texas occidentale, M. ellioti nel Texas meridionale, M. americana negli Stati Uniti a Nord del Messico e del Texas e nel Canada, M. osceola nella Florida, M. ocellata nella penisola del Yucatan. Fra le Numide, i tre generi che contano una sola specie, Pìia- sidus, Agelastes, AcrgUinm. abitano rispettivamente dal Capo Lopez a Loango, dalla Liberia al Gabon, dal fiume Pangani alla Somalia. Il genere Numida è distribuito per tutta l'Africa e nell'isola di Ma- dagascar e, sebbene i caratteri differenziali delle forme conosciute non siano troppo marcati, purtuttavia ogni forma possiede un ha- bitat tutto suo proprio. Cosi la N. meleagris si trova nell'Africa occidentale, dalla Se- negambia al Gabon, nelle isole del Capo Verde, Annobon e S. Tom- maso ; la N. coronata nell'Africa Sud-orientale fino al Transwaal ; la marungeiisis nel Benguela e nelle regioni ad occidente del lago :Ua('u>>\ in essi domina sempre più o meno il fulvo. In questo gruppo però è possibile trovare buoni caratteri spe- cifici. Così le due timoniere in meno del numero normale, staccano dagli altri il P. ellioti ^ il P. Jiinniac e la nuova forma recente- mente descritta dalFOATEs ^) sotto il nome di Calophasìs biirmamcus. Questo autore infatti ripristina il genere Calopliasis ^ istituito dall'PjLLiOT per la specie che Swinhoe gli aveva dedicato e che rOoiLViE-(jKANT nou ha creduto ammettere, per la differenza nel numero delle timoniere e per la mancanza di ciufìctti laterali sul capo e della frangia filamentosa nelle penne del groppone e della coda dei maschi. L'Oates dimenticava però die questi idtimi due caratteri sono comuni al rocvesi ed al soemmcrìngì. col (piale anzi il gruj)po del Caìopha-sis- ha grandissime somiglianze neirasjjetto generale, nel modo di vivere, nel colore delle uova e dei pulcini. II fagiano venerato ])oi è caratterizzato dalla poca pelle nuda intorno al capo; dalla lunghezza della coda, superiore anche nella >; Oatks, !•:. \V. A Miimiiil oftlic (inaio Hinls of India. Piirt 1: Bow/mi/, isus. Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei F/ia-sianidae 319 femmina all' intera lunghezza del corpo ; dalla mole notevole, dal modo di corteggiare la femmina, presentandosi a lei di prospetto e non di fianco; dal grande contrasto esistente fra la forma gio- vanile e la forma adulta. Mentre questa, come lio più volte ripetuto, possiede la più lunga coda die si conosca, il pollastro è il fagiano che l'ha più breve. La conclusione logica delle considerazioni e dei fatti esposti è che il genere Phasiamis non è ben diviso. Se alla grande mag- gioranza delle forme che costituiscono il gruppo del colcJiicus ed alle tre che costituiscono il gruppo deWellioti si vuol dare valore spe- cifico , allora è giusto accettare coli' Oates il genere Calophasis e ripristinare Graphophasianus col Gould e Syrmaticus con lo Swinhoe. Avremmo la chiave seguente : pei maschi : A. Timoniere mediane appena più lunghe delle seguenti: ciuffi au.ricolari sviluppati: piumaggio in- teramentemetallico , . . Pìiasianus B. Timoniere mediane molto più lunghe delle seguenti-: non vi sono ciuffi auricolari: piumaggio plinto o parzialmente metallico. a. Non vi è caruncola erettile sulla guancia: piumaggio in nessuna parte metallico. . . Sijrmatkus b. Caruncola erettile sxilla guancia: piu- maggio in parte metallico. b. — CodaconlStimoniere Graphophasianus bb.— Coda con 16 timoniere Calophasis per le femmine: A. Timoniere appuntite senza orlo terminale bianco; dorso senza macchie bianche. . . . Pìiasianus B. Timoniere con orlo terminale bianco. a. Timoniere lunghe ed appuntite; macchie triangolari bianche sul dorso Sijrmaticus b. Timoniere brevi e tondeggianti b. — Coda con 18 penne Graphophasianxis bb.— Coda con 16 penne Calophasis Ma poiché tutte queste forme s' incrociano fra loro con grande facilità, generando ibridi fecondi , non mi sembra giusto dividere ;{-J0 Alfssiindro (;lii;,ri il gonori', anzi, L'<)nv('rrtir>l)(' coiisidcran'ì coinf tanti! varietà di una iiK-df'sima specie, ([lUiUe torme che otìVono soltanto (|nal<-li(' tenue (liti'erenza nel piumap^gio adulto mascliile. Teiu-ndo conto dei caratteri femminili e studiando accurata- mente la distribuzione ^eo^rafìca, è certo clic lo 18 specie che for- mano il ^^ruppo del fagiano comune, potrebbero essere ridotte a (piattro o cint^ue al massimo. Ma per questa revisione occorrereb- be un materiale che non ho e che per ora almeno non mi è pos- sibile; procurare, onde mi contento di avere richiamata l'attenzione degli ornitologi sul fatto , insistendo sulla necessità di limitare il numero delle specie. Accennerò solamente che una buona specie è certo il P. vcr- sicolor che vive nell'arcipelago Giapponese e che sebbene dia come è stato detto prima, ibridi fecondi col P. colchicm, mòìigolicus, tor- qimtus, pure otfre vari caratteri che permettono di distinguerlo fa- cilmente dalle forme affini. L'animale è notevolmente più piccolo degli altri e potendo applicare i metodi somatometrici, si giunge- rebbe ad una conclusione positiva in questo senso. Le macchie verdi che terminano le penne del dorso nel cf,sono chiaramente evidenti anche nella 9 . Infine il colore deUiiide, bruno nelle 9 bielle specie affini, è biancastro nella femmina del versicoìor. Il colore delle uova è sempre bruno terreo in questa specie, mai verdognolo. Vili. Materiali per una revisione del genere Gennaeiis Wagl. L'antico genere Euplocomn.s, istituito dal Temminck nel 180U e mantenuto dal G-ray nel suo catalogo e dall'ELLioT nella monografia dei Phamanidac, è stato diviso dal Grant nei generi Acomm, Lo- phnra e Gennams, i quali hanno di comune la coda lateralmente com- pressa e non troppo lunga , guance nude e caruncolose in ambo i sessi, corpo robusto, e sono privi di qualsiasi ornamento partico- lare all' infuori di un ciuffo di penne più o meno abbondante, non sempre presente. Le differenze fra ([uesti tre generi possono essere date dal se- guente specchietto : A. Coda con 14 penne . consiilerevol nif nt «• più brevi dell'ala: non vi è ciuffo occipitale; rj' e 9 armati di si)roni; ? nere Acomm Contriltuzioni alla biologia ed alla sistematica dei l'I i usi m il due 321 B. Coda con 16 penne, lunghe quanto l'ala o più di essa: ciuffo occipitale; cT soli ar- mati di sprone; 9 brune o rossiccie, mai n e r e. b. il terzo paio di timoniere è più lungo del secondo paio, e questo è più lun- go del primo (mediano). Ciuffo occi- pitale composto di penne prive di bar- buie nella metà basale Lop/mra bb. il primo paio (mediano) di timoniere è più lungo degli altri. Le penne del ciuffo sono ])rovviste di barbule in tut- ta la loro lunghezza Gennaem I caratteri particolari degli Aeomiis sono tali da giustificare pienamente la istituzione di un genere. Sono invece molto dubbioso sulla bontà del genere Lopluira. Ija differente lunghezza delle prime tre paia di timoniere, non è per sé un carattere di molto valore : abbiamo veduto come la forma ibrida O. Uneatiis X G. Jiorsfieldi 9 avesse appunto le timoniere del primo paio sensibilmente più corte di quelle del secondo e queste debolmente più brevi di quelle del terzo, e come nei giovani le timoniere mediane siano spesso le ul- time a spuntare., le più lente a crescere e che qualche volta riman- gono più brevi delle altre. Quanto al ciuffo poi, occorre notare che mentre nella L. rufa e nella L. ignita questo è fatto da un mazzetto di penne erette nel mezzo del capo, nel cT della L. diardi le penne sebbene nude nella maggior parte della loro lunghezza , sono refluenti sull'occipite, e nella femmina della stessa specie, esse sono talmente brevi da non rendersi evidenti se non potendole porre a confronto con quelle del collo che sono realmente più corte. A questa differenza sulla struttura del ciuffo fra le due prime e la terza specie, si aggiunge la mole diversa. La lunghezza totale di L. rufa è di 27 pollici, di cui 10,2 spettano alla coda, quella di L. ignita è di 23 pollici di cui 8,4 per la coda e quella di L. diardi è di 24 pollici, dei quali però 13 appartengono alla coda. Il tarso è lungo 4.8 in L. rufa ; 4,4 in L. ignita ; 3,4 in L. diardi. Queste misure ci dicono che l'ultima specie è notevolmente più piccola delle altre e che essa è in proporzione sensibilmente più lunga che alta. Inoltre L. rufa e L. ignita hanno in ambo i sessi le caruncole ai lati del capo color bleu di cobalto e nei maschi esse sono lar- •.\2-2 Al<-ssiiii.ln. (Mii-i ;LC;iiuriitc (lislcst- ;i t'oriiiarf dur 1);ii-;ì;Ì;;1ì pi-iidciit i: iiiciitn- in L. iÌkhiIÌ hi ojirmK-i)lt' lianno lo sU'sso color rosso n la stessa torma. cIk- si osserva iie^li Aroìint.s e nei Gonnaons. K ((Uimli fxiilcllti' flit' se i caratteri delle due ei-indi specie e;iustilicaii() la istituzione del e-enere Lop/i/ira. (juclli del l'aliano j)re- lato (/>. iHanln non <:^i usti fica no la sua ini lusiuue nel n^^nere mede- simo, «diaccile questa forma offre molta analogia ed atfinità coi (j<'ìì- nants: certamente la ma|>;<;ioiiin/:i delle specie di questo fjjenere non ditferiscono dalla L. dianll, più di (pUillo i-lu^ ditferiscono rial (ì. sir'nilioii. La forma ed il colore dell'uovo, l'aspetto del pulcino ed il suo sviluj)[)o. si ao;triun<:;()ii() ai cai'attei'i dell'adulto pei' inclu- dere il fagiano prelato nei iìcnnavut;. anziché nelle Loplnna. Le stesse ossei'vazioni fatte pel genere Pliasiamis possono ri- petersi a proposito del genere Oennaens. Per la forma, per il piu- maggio e per le abitudini, da un lato può stare il G. swinhoìi e la specie indubbiamente affine. G. cdivardsi, recentemente descritta dairOusTALET. e dall'altro tutte le altre specie. Anche qui, come per Fliasiamis, se si vuol dare valore specifico ad ogni minima dit!'erenza nell'abito maschile , converrebbe ripristinare col Bonaparte e col GouLD il genere DiardigaUns per il fagiano prelato, coH'Elliot il genere Hiorophasis per il fagiano di Swtxhoe e per quello di EnwARDs. INIa anche in questo caso la facilità di ottenere ibridi fecomli, la mancanza assoluta di caratteri dilìerenziali in alcune femmine che abitano distretti finitimi, il fatto che alcune specie abbiano la me- dissima distribuzione geografica in modo da rendere possibili forme ibride allo stato naturale, l'altro fatto che alcune forme descritte come specie corrispondono a forme ottenute per incrocio in Ischia - vitù. consigliano a mantenere il gonen^ tale e quale, aggiungendovi il ('. Lophuraì ^//V/yv//, limitando il numero delle specie e conside- lando le altre come varietà. Dopo la pubblicazione del catalogo dei gallinacei contenuti nv\ Mus(M) Britannico, fino ad oggi, il Gkant, I'Oates e I'Oi'stalkt hanno descritto parecchie forme nuove di Gennaeus. due delle ipiali soltanto sono state figurate. Ritengf) ])ertanto oppoi-tniio di studiare le attinità che (piestc forme possano avere colle altre precedentemente desciitte. A tale scopo passerò in rivista tutte le spiccie del genere, citando i carat- teri più importanti che si possono trarre dal vivo : colorazione delle parti molli, aspetto generale del corpo, forma e dis])osizione di celti gruppi di ])enne. Darò (pielle notizie di carattere biologico che ho ("ontribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianìdae 323 potuto personalmente osserv^are ed alcnni cenni descrittivi di nova, pulcini e giovani che non sono ancora stati descritti. Tali notizie saranno precedute da una brevissima sinonimia e dalle indicazioni bibliografiche più importanti ed indispensabili ; chi voglia completarle, non avrà che da ricorrere al Catalogo del Museo Britannico di Ogilvie-Grant. 1. G. di ardi Temminck. Euplocomus diardi T EMÙ. M. S., Bonap. C. R. 43, pag. 415(1856); Gray, Hand-1. B, 2, pag. 260 (1810)— Diardigallus praelatus Gould, B. Asia, 7, Plt. 21 (1860)— Gallus diardi Temm. Atlas Aves Pie. 5, fig. 55 (1857) — Diardigallus fasciolatus Blith. J. As. Soc. B. 27, pag. 280 (1^58)— Diardigallus crawfurdi Schomb. P. Z. S. {l'6^2)—Ewplocamiis praelatus Sclatee, List of Phas. pag. 5, Plt. 6 (1863); Elliot Mon. Phas. 2, Plt. 24 (1872) — Loplmra diardi Ogilvie Grant, Cat. Gallinae Brit. Mus. pag. 290-291 (1893). Adulti — Questa specie, indigena del Siam, del Cambodia, della Coccin- rina, difterisce dalle altre, specialmente pel fatto che il terzo paio di timoniere .è più lungo del secondo e questo del primo paio. Il maschio ha un lungo ciuffo occipitale composto di un numero limitato di penne refluenti, con ra- chide nuda in quasi tutta la sua limghezza, provviste di un mazzetto ter- minale di barbe floscie. La femmina non possiede un ciuffo nei vero senso della parola, ma le penne dell'occipite sono talmente brevi e rade che danno aspetto di un breve ciufifetto alle sovrastanti penne del vertice : queste però non sono più lunghe delle ordinarie penne, che ricoprono il capo di tutti i fagiani sprovvisti di ciuffo e sono di struttura normale , cioè con vessillo piano e con barbule sviluppate fino dalla base. Il fagiano prelato ha portamento elegante e procedere circospetto: molto difficilmente corre se non è spaventato. Durante il corteggiamento il ma- schio abbassando le ali e rialzando la coda, pone in mostra la macchia do- 'rata del groppone e le strie scarlatte che orlano le copritrici della coda. U o V a — Non differiscono in modo sensibile dalle uova delle altre spe- cie ; sono un poco più piccole di quelle di swinhon e di argentato : il co- lore delle uova da me vedute è carnicino chiaro con qualche pmiteggiatura biancastra nel mezzo. Pulcino — Il pulcino schiude dopo ventitre giorni precisi d'incuba- zione. Somiglia molto a quello àoiìo ' sivìnhoiì per il colore, ma è alquanto più scuro. Apparisce più piccolo pel fatto che il piumino è più breve ed aderente al corpo e perchè le remiganti sono appena e quasi impercettibil- mente spuntate dalla gviaina epitrichiale. È notevole suU' occipite una pie cola area nuda. Pollastro — Col crescere di volume e coli' allontanarsi l'una dall'al- tra, ogni singola filopiuma , 1' area nuda si rende sempre più evidente sul capo dei giovani: le penne del capo crescendo superiormente a detta area :VJl AU'ssiiiuln. dliiun" (•(istituiscoim inifllii sjìcfio (li ciiitìcttd. elio al)iiiitiiin osservato iiflla Icmmi- nu adulta. Solo dopo tjualche mese, l'area nuda vien ricopt^rta di In-evissiiue penne con vessillo quasi run spruzzi più scuri : nella C invece Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianidae 325 bamio delle strie giallastre trasversali equidistanti e l^eu marcate. Il ma- scliio assume il piumaggio definitivo al principio del secondo anno di vita: la forma intermedia è descritta dall'OeiLviE-GRANT. * G. edwardsi Oustalet 1j. Gennaem edn-ardsii Oustaj.et, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1896, pag. 3iG, 317 — G. edicard^tiì Oustalet, Nouv. Ai-c1i. du Muséum (4) Tom. 1, fase. 2, Pie. 10 (1899). Osservazioni critiche — Questa specie, trovata nella provincia di Kuang-tri (Annam), è stata descritta nel 1896 e figurata poi nel 1899 dal- l' Oustalet, sulle spoglie di due maschi adulti e di un probabile maschio giovane. L'adulto ha sul capo mi breve ciuffetto di piume bianche orizzontali, simile a quello che adorna il fagiano di Swinhoe , cui pure somigliano 1 caruncole rosse delle gote. Il collo, il dorso e le parti inferiori sono di un bleu scuro a riflessi porporini, con fasce subterminali nere vellutate , sulle peixne del groppone e del sopracoda. Le copritrici delle ali sono nere con strisele di color verde metallico, assai brillante. Remiganti e timoniere nere. Tarsi vermigli. Non comprendo per qual ragione, F Oustalet dica che questa specie stabilisce sotto certi aspetti la transizione fra i Gennaetis con timoniere op- poste e gli Acomus con timoniere piatte, poiché anche in questi le timoniere sono lateralmente compresse. Considerando la figura data dall' Oustalet, ri- sulta evidente la grande rassomiglianza di questa nuova specie col fagiano di Swinhoe. L' edwardsii si può considerare come uno sivinhou senza placca bianca sul dorso , senza il contorno rosso rame di essa e con timoniere mediane nere. La coda è dunque simile a quella del giovane maschio Swinhoii, che ha timoniere mediane nere e gli assomiglia anche per la forma e la graduazione delle diverse penne. Questa specie è molto interessante dal punto di vista filogenetico, perchè getta una certa luce sull'origine del Fagiano di Swinhoe indigeno di For- mosa e tanto diverso da tutte le altre specie di Gennacns note fino ad ora. G. nycthemerus Linneo. Pliasianus mjcthemerus Lm. S. N. 1, pag. 272 (1766) — Gennaeiis nycthemerus Wagl. Isis, 1832, pag. 1228— Xycthemerus argentatus Swains. Class. B. 2, pag. 341 {lMÌ) — GaUophasis nycthemerus, Gray. Gen. B. 3, pag. 498 (1845)— ^MpZommw.s^ nycthemerus Elliot, Mon. Phas. 2, Plt. 21 {18T2)—Gennaeus nycthemerus Ogilvie- Grant, Cat. Galliuae Brit. Mus. pag. 307, 308 (1893). 1) Le forme descritte dopo la pubblicazione del Catalogo del Museo Britan- nico sono contrassegnate con un asterisco. :L't; Al.-ssaiulr.. Chi-i Qiiosta spocio ò troppo nota pfM-cli»', val^a la pena «li (tcciiparsene. Pollastri — Nei pollastri, inacdiiati di iifrastro sulle, parti superiori, le lasce hianche delle timoniere laterali possono essere iininueolate, ovvero ])iù o meno sporche di giallastro e di lirunicc.io. Queste ditlerenze che si osservano anche ne^li uccelli di una niodosima covata, sono tuttavia indi- viduali e non sessuali. I maschi dalle t'eniiuine si riconoscono solaniento (juando incomincia la prima muta. " G. nycthemerus. \iii. rufipes <>atks. Gennaens rn/iprs Oatks. Man. (iani. M. India, l'art. 1. pa- 8(52, 303 (1898). Osservazioni critiche — La specie è istituita dall'OATEs sopra un unico esemplare maschio trovato nel distretto di Rul)y Mincs in Birmania. Si tratta di un vero fagiano argentato e [)oi- la colorazione scarlatta dei tarsi e per la lunghezza della coda che è di 18 pollici : nell.'argentato della China essa raggiunge i 24 pollici, mentre nelle specie affini essa ha una lunghezza di dieci a quattordici pollici. Ne differisce pel latto che il ves- sillo esterno delle timoniere mediane offre righe nere e perchè sulle ali do- mina il nero un poco più che non nell' argentato della China. * Gennaeus nycthemerus, var. be/i Oustalet. aoniacHs hrlì Oustalkt. Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 1898. pag. 2rxS-201. Osservazioni e rifiche — L' Oustalkt luedesimo non sembi-a hen certo sulla validità di questa specie, poiché la diagnosi porta il titolo : < No- tice sur une espèce, probahlement nouvelle, de Faisan de l'Annam ». Di questa forma il Bel, nel 1897. portò una coppia vivente, catturata nella regione orientale dell' Annam, la quale collocata nei giardini del Museo, superò r inverno ed a primavera riprodusse, L'Ou.stalet aveva da principio riteimto si trattasse del fagiano di Anderson , ma ])oi confrontando esatta- mente gli animali vivi del Museo, colle ligure HeWauiìersoni date dall'ELuoT egli ])ensò che si trattasse di una specie ditlerente, per alcuni caratteri par- ticolari di forma : caratteri che non possono tenersi in grande considei-a- zione, se si pensa che il confronto è stato fatto fra esemplari viventi da un lato e ligure dall'altro. Dalla descrizione dell' Oustalet parrebbe che il G. Iteli abbia una tinta intermedia fra Vandersoni ed il Uneatns, dal quale ultimo si distinguerebbe specialmente pei tarsi ro.ssi e per V assenza di strisce l)ianche sul nero dei lianchi. Sulle ali e sulla coda le strisce nere prevalgono sulle bianche specialmente sul lato esterno del vessillo d' ogni penna. Della femmina non è possibile t'arsi un concetto esatto, poiché manca una dettagliata descrizione delle timoniere : essa parrebbe tuttavia molto simile alla femmina del nycthemcvH.s , con ilisegni vari nejle parti inferiori. Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianidae 327 Non mi sembra vi siano qui sufficienti caratteri per istituire una spe- cie : l'assenza di righe bianche sul nero dei fianchi , presenti in tutte le forme affini, escluderebbe che si possa trattare di forma incrociata, a meno che non lo fosse col G. horsfieldi^ il quale però non è stato indicato come appartenente alla fauna annamita. Verosimilmente, dai ragguagli, per quan- to indeterminati, sulla 9 e dalla colorazione rossa dei tarsi si tratta di una varietà del nycthemerus e come tale la considero. * G. whìteheadì Grant. Gemiaeus wìntelieadi Grant, Ibis 1899, pag. 586, 591; P. Z. S. 1900, Plt. 8. Di questa bella specie di fagiano argentato, sono stati trovati tre cf ed un 9 nelle montagne di Five-Finger nell' interno dell' isola di Hainan. Il cf somiglia molto nella forma al comune fagiano argentato: il collo ed il dorso sono bianclii , mentre le penne delle rimanenti parti superiori, pure bianche, offrono una riga subterminale nera. Le parti inferiori sono nere, abbondantemente sfumate in bleu. La differenza più rimarchevole fra il fagiano argentato della China e quello di Hainan , sta nel fatto che il vessillo esterno nelle timoniere laterali di quest' ultimo è tutto nero, mentre nel primo è rigato di bianco. ^ La 9 è molto diversa nel piumaggio da quella dell'argentato della Chi- na e somigliereblje più alla femmina del lineahis se non avesse la coda in- teramente castagna con qualche stria bruna. Le parti superiori sono bruno- rossicce , con strie longitudinali bianco-giallicce attorno alla rachide delle penne del 'dorso : ai lati delle strie chiare stanno due macchie nere. Nella gola , nel petto e nel ventre , vi sono pure macchie longitudinali giallicce, orlate di nero. Le zampe sono rosse in ambo i sessi. G. sharpi Oates. Enplocamus andersoni Elliot , P. Z, S. 1871, pag. 137— Gennaeus andersoni Oon^viE-GRANT, Cat. Gallinae Brit. Mus. pag. .306, 307 (18d3)— Gennaeus sharpii Oates, Man. Gam. B. India, Part. 1, pag. 357-361 (1898). Osservazioni critiche — L' Oates è in contraddizione con sé stesso perchè, mentre designa questa specie come nuova & tale vien riportata dal « Zoological Record », si affretta a dire poi che essa corrisponde al G. ander- mni del Catalogo di Ogilvie-Grant. La confusione fatta intorno al fagiano di Anderson è tale da costituire il primo dubbio sulla validità della specie. Esso differisce dal lineato pel fatto che le cinque o sei righe bianche, paral- lele al margine, eguagliano sulle parti superiori gli interspazi neri. La coda inoltre supera di im paio di pollici quella del lineato : il vessillo interno delle timoniere mediane è bianco. Io propendo a considerare il G. sharpn come una forma incrociata fra il G. Uiieatus ed il nycthemerus e ciò per due motivi prmcipali. Archivio zoologico. Voi. I, Fase. 3 e 4. 22 :i2rt AI(.ssai..lr.> (il. i-i Un ('scm|)lnro fi. ìincatus ■< (i. iincthntici-ns ■' dlìViva ìiji]) iiito iiollo parti superiori Je stesse diHerenze col lineato che ci veii/fono imlicate dal- l' Oon,viK-C-ìRAST e dall' Oatks ed il vessillo interno delle timoniere mediane era bianco e nero, non hruno chiaro, come nel lineato. L'Oatks aft'erma che sel)ì)ene a differenti altezze, (r. iìtieaius e (ì. sluirjiii si trovano nei medesimi distretti di Papun e di Sahveen e ritiene che si estendano nel Shan meridicmale, nella cui parte orientale è stato osservato il (i. ni/rfhciiicnis. G. lineaius Vigors. Phas'uiHHs //xm/iw VuiORS, P. Z. S. 18:J1. pa!in.lio Glii-i * 6. horsfieldi. \;ii-. w/ckhamt ^>\rRs i). (ù'tniitcns iritk/iavii Oatks. Mini. (Jain. IJ. lini. L\ pnp;. 496-497 ^899). Questa specie è istituita duU' Oates sopra un imiscliio ucciso dal sig. Wickham nei Chin-Hills in Birmania a 5U00 piedi di altitudine. L'animale che misura 24 pollici di lunghezza, di cui 11 spettano alla coda, è nero, finamente ed irregolarmente striato e macchiato di bruno pal- lido sul dorso, sulle ali e sulla coda, mentre le penne del groppone e del sopracoda sono largamente frangiate di bianco e non hanno traccia di strie nella parte basale. * G. horsfieldi. var. williamsi Oates. Gcmiaeus wilUa»t.si Uates, Man. Gam. B. Ind. 1, ])ag. 342 (1898). La coppia tipo della specie, proviene da Kalewa nella Bi^^mania setten- trionale. Il maschio è nero lucido, con strie grossolane brune sulle parti superiori e con larga t'ascia terminale bianca sulle penne del groppone, separata dalla prima stria con uno spazio nero. Le copritrici delle ali hanno cinque o sei linee brime su ciascun lato del vessillo, parallele al margine. La coda è nera con sbarre brune. Le parti inferiori sono interamente nero-bluastre. La femmina è superiormente bruno-rossiccia, ogni penna con orlo jìii'i pallido e minutamente picchiettata di nero. Sul dorso vi sono lungo le ra- chidi strie appariscenti grigio-l)iancastre. Le due timoniere mediane sono castagne, macchiate e rigate di nero ; il paio contiguo è nero , col lato in- temo del vessillo macchiato di castagno pallido e quello estemo picchiettato di bianco e largamente orlato di castagno; le altre penne sono nere, mac- chiate e rigate di bianco; il bianco decrescendo continuamente fino al paio esterno che è quasi interamente nero. I tarsi sono bruni ovvero carnicino-scuri. G. horsfieldi, var. ondersoni Elliot. Ei(ploc(un)(s andersonì Elliot, Mon. Phas. 1, Plt. 22 (1872)— GemmeiW! dari- aoni Olgivoc-Grant. €at. Gallinae Brit. Mus. (1893) pag. 304— ^c>7nffrn.s nndermni Oates, Man. Gam. B. Ind. 2. pag. 337, 341 (1898). L' Oatks rileva come la prima descrizione del G. amìersonl data dal- I'Elliot (P. Z. S. 1871, pag. 137) discordi dalla descrizione e dalla tavola che egli diede poi nella monografia, pel fatto che nella prima i disegni del groppone non appaiono diversi da quelli delle altre parti superiori, mentre ') Questa forma non è citata nel « Zoologica! Record »; essa è evidentemente sfuggita perchè descritta dall' Oates in appendice al secondo volume che è de- dicato agli uccelli acquatici. Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianidae 331 nella seconda descrizione e nella figura, le piume del groppone sono larga- mente marginate di bianco, come nell7ior.9/?e?f??. Di questa formane è stato trovato un sol individuo maschio nei monti di Kachin. Il Grant la consi- dera, come una sottospecie dell' ìwrsfìeldi. G. horsfieldi, var. cu vie ri Temminck. Loj)hop]ìorvs cuvieri Temm. PI. Col. 5, PI. 10 (1820) — Enplocamus cuvieri HuME e Marsh, Gam. B. Ind. 1, pag. 202 (1878)—Gennaeus cuvieri OGa,viE-GRANT, Cat. Gallinae Brit. Miis. pag. 303 (1893); Oates, Man. Game B. Ind. 1, pag. 335, 347 (1898). Anche questa forma è descritta dal Grant come sottospecie del G. lior- sfteldì. Differisce dalla forma precedente soltanto per una maggiore irrego- larità e sottigliezza delle strie bianche neUe parti superiori. La femmina somiglia aU' horsfieldi, ma ha le timoniere laterali, eccetto le estreme, va- riegate di castagno su fondo nero. Nel Museo Britannico esistono tre esem- plari provenienti dalle montagne del Nord-Arrakan. G. leucomelanus Latham. Pliasìanm leuromeìams Latham , Ind. Orn. 2 , pag. 633 (1790) — Euplocomm lencomelanos Gray, List Gallinae Brit. Mus. pag. 33 {lQ<òl)^Geìmaeus leucomelanus OGiLVffi-GRANT, Cat. Gallinae Brit. Mus. pag. 300, 301 (1893); Oates, Man. B. Ind. 1, pag. 329-330 (1898). Questa, fra le forme di Gennaeus a petto e ventre grigio-biancastri, è quella che è stata nominata e descritta da maggior tempo. Le parti supe- riori del f-f sono nere con sfumature d'acciaio e le piume del groppone sono largamente frangiate di bianco. La Q è bruno-olivastra cogli orli delle penne più chiari .• le timoniere mediane sono castagne, le laterali nere. Vive nel Nepal. G. leucomelanus^ var. albocristatus Vigors. Phasianus albocristatus Vigors, P. Z. S. 1830 pag. d—Euplocamus albocrista- tus, Adams, P. Z. S. 1858, pag. 499; Elliot, Mon. Phas. 2, Plt. 18 (i8T2)—Gallo- phasis albocristatus Mitsch. P. Z. S. 1858, pag. 544, Plt. 148, fig. 1 & Plt, 149. fig. 3; Ogh^vie-Grant. Cat. Gallinae Brit. Mus. pag. 298-300(1893); Oates, Man. Gam. B. Ind. 1, pag. 324-328 (1898). Questa forma vive dal Kumaon fino al Nepal occidentale. La femmina non si distingue da queUa precedente : il ^ ha il ciuffo biancastro anziché nero e per questa tenue differenza non mi sembra opportuno mantenere la specie. G. leucomelanus, var. muihura Gray. Phasianus mutlmra Gray, in Gr^f. ed. Cuv. 3, pag. 27 (182'^)— Gallop/iasis mu- thiira Gray, Gen.B. 3, j)ag. 498 {l8ib)—Euplocamus melanotus Elliot, Mon. Phas- :V.V2 AlessHiKin. Ol.i-i 2, IMt. Ili» i1h72i (ìoDKinis mittJiitrti. ()(ìiiaik-( Jkaxt. Cat. (ialliimr Hrit. Mas. pa^r. ;501, '.ì02{WXh — Gvinitieu.s „i(l(i>i,»„>fit.'< Oatks. Man. (lain. ìi. Jii.l. 1, pa-. Questa varietà dilleri.sce dal IcHromelauus, perchè le penne del pjrop- pone nel (^ non sono iVan^riate di bianco. Vive nel Sikkini e nel Bhootan occidentale. Osservazioni bio io^^iche -E questa la fornui più frequente in iseliiavitù e più facile ad allevare in istato di semi domesticità , tanto clie potrebbe essere largamente introdotta nelle nostre montagne , ove avrebbe tutta la probabilità di rinselvatichirsi. Le uova sono abbastanza variabili per forma e per colore : ogni fem- mina però ha il suo tipo caratteristico; così certe femmine depongono uova ìnancastre ed allungate, altre ne depongono rosee, altre infine color mattone cupo, quasi rosso , e di forma tondeggiante. Una nidiata comprende fino a quindici o sedici uova. La femmina anche in ischiavitù mostra facilmente desiderio di covare : due anni or sono sostituii le uova rosse della fagiana con uova bianche di pollo e la femmina non si sdegnò. Quando nacque il primo pulcino la fagiana parve sorpresa del colore e del pigolio speciale, tanto che non volle occuparsene e lo lasciò morire. Quando poi nacque un secondo pulcino, allora tutte le cure gli furono prodigate anche dal maschio, che qualche volta rimaneva a terra la notte, per covarlo invece della fem- mina. Questo fatto mi fa riflettere se per caso anche allo stato selvaggio non sia possilìile ciò che è normale allo stato domestica e cioè se i Gennaeu.s non possano essei'e anche monogami e se i maschi si dedichino , come le femmine, all' allevamento della prole. Pulcini — I pulcini di muthìira somigliano molto a quelli dell'argen- tato . ma il piumino delle parti superiori è un poco più cupo e tendente al castagno. I tarsi che nell'argentato sono vermigli, nel mufhura sono color rosso-vinoso: la tinta violacea va sempre predominando durante lo sviluppo ed a poco a poco passa al bruno, finché poi assume la colorazione grigia dell' adulto. Del resto tutti i pulcini di questo genere nascono coi piedi tli un rosso più o meno intenso e le colorazioni grigie o bruno-carnee ven- gono acquisite soltanto in seguito. Pollastri — Nel piumaggio dei pollastri non vi sono ditìerenze ses- suali : essi sono bruni con macchie subtermuiali ner.; e terminali giallognole sul dorso e sulle ali ; le parti inferiori sono cenerognole con margini e ra- chide biancastra. I maschi assumono il piumaggio definitivo colla prima muta. Variabilità nel piumaggio - Questa specie è al)bastanza varia- bile : cosi nei q' è molto facile ti-ovare esemplari che abbiano tutte le parti superiori finamente e fittamente variegate di bianco : strie bianche si trovano più o meno numerose anche nelle timoniere : talvolta il petto ed i fianchi sono nerastri. Nelle femmine varia molto la striscia <'hiara che orla le peinie Contribuzioni alla biologia ed alla sistematica dei Phasianidae 333 delle parti inferiori : talora essa è strettissima e dà al petto ,un aspetto squamato , talaltra è talmente ampia da occupare quasi tutta la penna. Anche nella coda si possono trovare molte striature finissime brune o bian- che. Nella tavola 13 le Kg. 9, 10, 11 rappresentano penne di mutìmra cT e 9 pte offrono appunto queste strie. E in seguito a questo fatto che io non sono portato a dare troppa importanza alla presenza od assenza di strie chiare sul dorso e sulle timoniere che secondo taluni a u t o- 1- i e 0 s t i t u i r e b 1) e r 0 buoni caratteri specifici. Riassumo ora le principali modificazioni sistematiclie da me introdotte in questa rapida rassegna delle specie. 1. — Il fagiano prelato li a maggiore affinità coi Oen- naeu!^ che non colle Lophura, e poiché si avvicina alla maggioranza di quelli, non meno di G. sivìnhoìi^ lo in- cludo in questo genere. 2. — Ij a nuova specie G. edwardsi Oustalet, prende posto accanto allo swiiihori e farebbe parte del sottogenere Hierophasis Elliot. 3. — Considero come varietà di G. nydhmerus le forme recentemente descritte: G. rnfipes Gate s e G. beli Oustalet, l'una e l'altra coi tarsi scarlatti e poco diverse nella distribuzione delle strie dal tipico fagiano argentato. 4. — G. sharpi Oates è sinonimo di G. aìidcrsoni del Cata- logo di Ogilvie-Grant ; conviene però mantenere il nome nuovo, poiché G. andersoni Elliot, corrisponde a, G. davisoni Ogilvie-Gtrant. 6. — Non considero G. sliarpi Oates e G. oatesi Ogilvie- Grant come varietà di G. li neatus, e oiwq sarebbe logico a p rima v i s t a , perchè l' i n e o s t a n z a di alcuni e a r atteri mi fanno dubitare si tratti di forme incrociate, la prima con G. ìiycthcmcriis^ la seconda con G. horsfieìdi , o con una delle loro varietà. 6. — Considero come varietà d e IV horsfieìdi , tutte le forme in cui la coda non possiede vere strisce tra- s V e r s a 1 i b i a n e h e s u 1 1 e timoniere 1 at e r a 1 i d e i d u e s e s s i e dove i maschi hanno parti inferiori nere e frangia bianca alle penne del groppone e del s o p r a e o d a : G. andersoni Elliot ; G. cuvieri Temminck ; G. williamsi Oates ; G. wickhami Oates. ■VM Al.'.ssan.lio (Jlii-i 7. J)a t a r i (I <• Il I i t à (I elle t'('iii,m i tic, cons i (Jhijri e. C iu t't'o >;ii ji:ii>-l)iancast ni.. . . iiUiocrixttt' ee. Ci atto uvvo. O Dorso p sopracuda sfii/a trancia bianca iniifliuni OO Dorso e sopra end a 1" r a iij; ia- ti «li InaiK'u h'iiniiHfldi Bologna. !•> Lnglio 190:5. Mentre il presente lavoro era in corso di stampa mi è giunto il n.° ii'l degli Amii. Mag. X H. {?) Voi 11, nel quale, a pag. 231, 1' Oates dà la diagnosi di una nuova forma di Gennaeits [affinis) sopra un esemphire uc- ciso a Myitkyina nella Birmania settentrionale. Gennaem affinis Oates è simile a G. wiUiamsi Oates. ma lia i lati del collo e del petto rigati di bianco : la O è sconosciuta. Evidentemente si tratta di una forma intermedia fra il gruppo del- l' hnrsfirlili e quello del lineatiis. Contribuzioni alla liiologia ed alla sistematica dei Phasìnmdae 337 Spiegazione delle Tavole 13-17. Tavola 13. Fig. 1-2-3. — Piume })ettorali di Tragopan caboti, femmina. >> 4_5. _ » » Tragopan temminch-i, femmina. „ 6-7. _ » » Tragopan melanocephaliis^ femmina. 8. — Piuma pettorale di » » maschio. 9. — Remigante secondaria di G. leucomelanus, var. mathura, maschio. (Questa figura e le due seguenti sono prova della variabilità in questa specie). 10. — Timoniera laterale di femmina della stessa specie. 11. — Timoniera mediana di Gennaeus leucomelanm. var. muthura, maschio. >■ 12-16. —Penne del sopracoda di varii esemplari di Numida meleagrifi, che mostrano la graduale scomparsa degli ocelli. 17. — Remigante secondaria di Guttera pucherani. 18-19. — Penne del sottocoda di Polyplectron cJnnquis, che mostrano la stessa cosa. Tavola 14. Formazione degli ocelli nel Fuco tniUicu-s Fig. 20-24.— Piume di femmina. » 25-34. — Piume' di maschio. Tavola 15. Penne che uiirono caratteri sessuali secondari in alcmii pollastri. I'ìl;. 35. — Timoniera mediana di FliasifiìinH sioennneritigi ìunschio. 36. — " » » » femmina 37. — » » di Gennaeus diardi maschio. 38. — » " » » femmina. 39. — » - di Gennaeìix xieinJioii maschio. 40. — » " » » femmina. 41. — Scapolare di Geìinaeìis sir'ndioii maschio. 42. — » » » femmina. Tavola 16. Timoniere di Chrgsoloplnis piefìis e C anilierstiae e loro incroci. Fig. 43. — Timoniera mediana di ('. anilierstiae » 44.— >' - » C. amJientiae>^{C. atnJierstiae :<^(C.ainJierf< C. pictì(S)). » 45. — " - » C. amìierstiae y< (C. amherstiae ^ ~ C. pietni<. SiiH AI.'^saii.liM (ilii^i Fij;. 47. — Timi'iiicni liiteialt' di ('. uni/in-sfinr. 4H. - » » » (J, ninlierfifì/ie <{('. anificrxUde UC. mii/icrsfiae ^ (J. pictìui)). » 4t>. — » » » C. avihertitiae (.(('. auiìinstìacycC piitnn\. » 60. — » „ „ ('. pictiiM. » 51. — » » y e. picfus ■'^((\ ninhcrsfid)- < iT. (im/icrs/i/ic < C />ì(fii\\<. Tavola 17. Fi^. 52. — J'uro crÌKfdtun y^ yiiniidii mclenf/rix (;f. (Da un'istantanea del Sig. Fkukrico Alzani). Ricevute, il 21 Luglio IIX^M. Viiiito fH s'unipnro il 22 Diccmbro 191)8 Vertebrati della foresta di Vallombros^ . ,,, ^ Nota del Dott. Giacomo Cecconi I vertebrati di questa foresta quantunque non offrano clie po- chissima importanza per la distribuzione loro, comprendendo tutte specie proprie dell'Italia centrale, hanno tuttavia un certo interesse: prima, perchè fino ad oggi non si era fatto di loro alcun cenno, poi perché essi rappresentano il carattere puro della regione centrale italiana. Questo fatto devesi senza dubbio alla natura e posizione di questo luogo , che, esposto a nord-ovest, si presenta come un an- fiteatro, chiuso air ingiro da montagne, avendo alle spalle il monte Secchieta , che si innesta coi gioghi più orientali di Pratomagno. di fronte la valle dell'Arno e la giogaia dell'Appennino, a destra il monte Falterona e quelli della Consuma , i quali strettamen- te lo chiudono tutto all' ingiro , sia come un alto muro di cinta, sia come un ampio fossato ; inoltre questo luogo presenta una uni- forinità estrema, perchè è rivestito quasi completamente di una folta e ricca vegetazione: difatti cominciando dall'altezza di circa seicento metri, dove sorge il villaggio di Tosi e dove termina la coltivazione della vite, per cominciare subito la vegetazione dei castagni, si sale fino all'altezza di circa mille e quattrocento metri, sempre in mezzo ad una ricca foresta di piante legnose, divise in tre zone : quella del castagno in basso, in mezzo quella dell'abete ed in alto quella dei faggi, sopra i quali si estende la zona prativa. Per l'altitudine relativamente bassa di questo luogo e la man- canza di comunicazione colle alte cime, la faun-a di Vallombrosa non ha il carattere di fauna settentrionale; il resto della giogaia dell'Ap- pennino, il fresco che vi domina anche nella stagione calda, nella quale difficilmente la temperatura sale oltre i ventitre gradi, ed il rivestimento quasi ininterrotto di alte piante impediscono agli ani- mali della regione più bassa di salire fin quassù. Difatti la trota e l'anguilla, i soli rappresentanti la classe dei pesci, sono frequenti in tutte le acque dell'Appennino. Gli anfibi sono rappresentati da poche specie, sia per l'altitudine, sia per la :;t(l (iiiK'ullln ('.'..-nni tt'iu[)«'ratur;i, |»<'i' l;i tVcsclii-z'/M dillf ;u(jut' o [mt Iìi iiiaiicaiiza (|iiasi assoluta ili acqiu* sta^nanli •> di luoghi adatti al loro svihijjjx) : <"' importautt» oss(>rvar<' vhv per (piante (sd accurate ricerclio io abbia fatto non sia riuscito a trovare \a Rana _^/-a/ra Bum, che, secondo le ultime notizie, sostituisce, neiraj)pennino toscano (! ligure fino al all' estrema Calabria la Rana agii in TnoM., oltre i <)()0-7()() metri sul livello del mare; (piassù invece la 7^«» a ff^'/Zw è frequentissima e si spin«j;e fin sopra la Macinaia (1200 metri), dove la trovai ab- bastanza frequente. Per ragioni quasi analoghe a quelle esposte per la classe degli aniibi, anche i rettili sono in ])iccolo numero e si trovano . come quelli, più abbondanti nei luoghi bassi, ossia nella ragione del ca- stagno, perchè appunto queste piante, distanti fra loro e colla chioma poco compatta offrono condizioni più favorevoli, mentre nelle abetine, che fitte e dense non permettono di penetrare nel loro folto ad un sol raggio di sole , è cosa difficilissima rinvenire un rettile; tuttavia alcuni di questi animali , fra i quali è abba- stanza frequente la vipera, si trovano anche nella zona dell'abete, ma solo in singoli posti, come, ad esempio, lungo le strade, nelle radure, sui prati e specialmente nei punti più soleggiati e sassosi; nella zona del faggio è cosa difficile rinvenire un rettile , mentre sui prati sovrastanti s' incontra (jualche Lacerta muralis Laur. e qualche Coronella austriaca Laur. Per gli uccelli stazionari, data runif'ormità del luogo, si tro- vano sempre le solite specie, che p(ji in piccolo numero rimangono quassù, quando i freddi sono intensi e un grosso lenzuolo di neve ricopre Vallombrosa: fra queste ricorderò il merlo , la tordela , il fringuello, la cechcrina, il pettirosso , il liorancino, la ghiandaia e (pialche rara cutrèttola; il passaggio degli uccelli è piuttosto scarso, un pò più al)l)i)ndante in autunno, ma si osserva soltanto nei luoghi più alti o ])iù scoperti, come alla Croce vecchia, alla Croce rossa, a Buca di lupo ed al Saltino, e sono sempre le solite specie. Ogni anno, quando comincia la lìuonn stagione e in giorni quasi deter- minati, capitano i l'oiidoni e le l'oiidini pi'i' nidilicai'e : il passero, che prima si trovava soltanto in basso, a Tosi e a Raggioli e qual- che individuo in estate al Sambuco, col progredire degli alberghi e dei villini al Saltino, dove tutto è apei-to, sale anch'esso durante la stagione calda. Però il numero maggiore di specie di uccelli si trova nei j)unti più aperti, come ad esiMupio al Saltino, a JJuca di lupo, \crso il Vertebrati della foresta di Vallombrosa 341 Lago e sui prati anche di Seccliieta dove, durante l'estate, si trova comune l'allodola che vi nidifica ; invece in mezzo alla foresta , e specialmente in quelle di abeti, sono sempre quelle poche specie che si incontrano. Quanto ai mammiferi, i chirotteri sono rappresentati da specie tutte cosmopolite e solo il Synotus harhastellus E. Geoffr. oifre un certo interesse perchè si ha un dato di più intorno alla sua distri- buzione, avendo, è vero, un'area di diifusione molto ampia, ma tro- vandosi localizzato qua e là, in punti molti lontani ; quanto agli altri mammiferi soltanto il Sorex pygmaens Pallas oftre importanza, perchè non solo non era stato ancora trovato in Toscana, ma, in Italia, è specie alpestre ed a quanto pare non comune. Di fronte ai continui cambiamenti e trattamenti diversi che va subendo questa foresta, dichiarata da poco tempo stazione cli- matica estiva, dove, almeno per ora, non si faranno i tagli succes- sivi delle piante mature (quei tagli che permettevano la stabilità della foresta e quindi una uniformità continuata per gli animali che crescono in mezzo ad essa), non escludo la possibilità che in avvenire altri, o anche io stesso, possa aggiungere nuove specie par- ticolarmente di uccelli, a quelle che ora vado a ricordare. Le mie ri- cerche datano dal 1894 e in questi nove anni ho cercato in tutte le stagioni di rintracciare il numero maggiore possibile di specie, col fine di presentare un elenco di vertebrati vallombrosani, il più completo che fosse possibile. Le specie furono tutte determinate da me ; le determinazioni sulle quali avevo qualche dubbio mi furono, con gentilezza davvero squisita, confermate dagli illustri specialisti, Boulenger, Giglioli, Peracca, Senna e Thomas, ai quali rendo le più vive grazie. n42 ELENCO DELLE SPECIE OSSERVATE F*isces Sitliui) fario L. Aiiffuilla vidifitri.s Flem. Qiuilclie eseiuplar»! irrtaiiuMite introdotto. A.mpliihia SaldiiKUiilra tiiaadosd Lauk. Molin' (ristata Lauk. esul)S|). ì:ai-f- litii Strauch. Fino a 1200 m., non comune. M()l(jc rulf/ari.s L. var. nieridionaUs Blgk. Comune. Anche quassìi ho os- servato le 5 vai-ietà di colora- zione trovate in Italia dal Prof. Cam.erauo. Spelerpes fusciis Bonap. Rana esculenta L. Molto rara. Rana agilìs Thom. Frequentissima. Ha la arborea L. Bufo vìdyaris L. Bomhinator parhypus- Bonap. Fteptìlia Lacerta virìdis Laur. Diverse varietà, tra le (|uali un individuo riferibile alla var. hi- lineata (Daud.) Lacerta muralh Laur. Chakùìe.s tridactylus Lauk. Un esemplare nella collezione deiri-stituto, raccolto dal Prof. Solla al limite inferiore della foresta. Angnìs fragili^ L. Vipera aspis L. TropidoHofiis ìiatrix L. Zaìuenis geinonen.sis Laur. Rara la forma tipica; coinnne invece la var. ocellata. Colither Iniigissimtts Laur. Itaro; un solo e.semplare raccoltf> sotto Tosi. Coronella austriaca Laur. Fino a VM) m. A.ves Ihilro vHÌgaris Lkadh. Nidifica al limite superiore delTa- lietina. Astur palnmbarius L. Nidifica al limite superiore dell'a- betina. Accipifer iiìsks L. Qualche nido in basso. Hypotriorchis suhbìdeo L. Raro ; non nidifica qui. Htrix flammea L. Molto rara. Sgrniuni almo L. Nidifica nell'abetina. Alitene noctua Scop. Scops giù Scop. Gecinus riridis L. Ficus major L. Upupa epops L. Jynx torquilla L. Cuculus canorns L. Capriniulgns eumjiaexs L. Cypselus apus L. Chelidon urbica L. Hirundo rustica L. Questa e la specie precedente ni- dificano più in bas.so e salgono a VallomÌH-o.sa nelle ore calde del giorno. Butalis gr isola L. Pochi esemplari nell'Agosto 1899. Vertebrati della foresta di Vallombrosa US Mnsciccqjci airicapiìla L. Pochi esemplari a fine Aprile Lanius collurio L. Lcuiìus aiinculatus P. L. S. Muller. Begulus ignicapìllus C. L. Brehm in Temm. Acredula irhyi Sharpe & Dresser. Nidifica al limite inferiore dell'a- betina. Ci/anistes coernleiis Giglioli. Nidifica nell'abetina. Parus major L. Raro in alto; più frequente in bas- so dove nidifica. Parus ater L. Nidifica. Poecile pahistris Giglioli. Sitta caesia Wolff. Nidifica nella faggeta. Sitta neumayri Michah. Rarissima: un esemplare a Massa al Monte, 16 ottobre 1902. Certhia brachydactyla C. L. Brehm. Troglodytes iKirvidns Koch. Nidifica. Cinchis aquatirus Bechst. Nidifica in basso. Accentor modularis L. Turdus visc'worus L. Turdus miisicus L. Di passaggio ; è incerto se nidi- fichi. Tìirdus iliacus L. Turdus pi lari s L. Qualche individuo in Novembre. Merula nigra Leach. Menda torquata L. Qualche individuo in Ottobre. Monticola cyanns L. Monticola saxatiUs L. Qualche esemplare. Saxicola oenanthe L. Un individuo verso Buca di Liipo, 4 Settembre 1899. Archivio zoologico, Voi. I, Fase. 3 Ruticilla phoenicuriis L. Un individuo al Saltino, 15 Set- tembre 1896. Ruticilla titys Scop. Qualche esemplare in Ottobre. Erithacus rubecula L. Nidifica nell'abetina. Liiscinia vera Sund. Qualche individuo verso il Lago. Monacìms atricapillus L. Qualche individuo in Settembre e Maggio. Sylvia cinerea Bechst. Qualche individuo in Settembre e Maggio. Sylvia subalpina Bonel. Melizophilus undatus Bodd. Phylloscopus sibilator Bechst. Motacilla alba L. Nidifica sul tetto dell' istituto. Calobates sidphureiis Bechst. Qualche individuo in Dicembre. Anthus pratensis L. Alauda arvensis L. Alauda arborea L. Galerita cristata Auct. Emberiza citrinella L. Emberiza cirlus L. Nidifica verso il Saltino. Emberiza hortulana L. Un individuo nel castagneto, 2 Luglio 1899. Emberiza eia L. Un esemplare al Lago, 1 Ottobre 1897. . Passer italiae Vieill, Fringilla coelebs L. Chrysomitris spinus L. Di passaggio in Ottobre. Carduelis elegans Steph. È incerto se nidifichi in alto. Serinus hortulanus Koch. Nidifica verso Tosi. Canahina linota J. F. Gmel. e 4. 23 :ui (Jiiuonio ( 'i' l'i/nliitld iiimimttt ViKii.i.. Tu esemplare ucciso il 27 < Xtulìic lM;tH dal Si-. I'. S. Maktim. Ln.vut citrrirostra L. Di passo in Ottoluf. SfKrnii.s ruli/ari-s L. Un piccolo branco fu visto \nis- sare al Saltino il -25 Marzo 1ÌX>1. (hioliis gaìbnla L. (ran-ulm glaudarius L. Nidifica. Cohmba pahmìms I.. Nidifica. Tìirtur tenera C. S. Bkkum. Starna perdix L. Coturnix communi.s Bosnkl. Scolopax rnstìvola L. Crex pratensi.s Bechst. Un esemplare ucciso il 15 Settem- bre IS'J!» dal Sig. P. S. Mastini. Fiilica atra L. Un solo individuo in un luogo acquitrinoso sopra Vallombrosa. Mammana Rhinolophm hipimìderm Bechstein. Un solo esemplare ai Tragolino dell' Orso , tra le spaccature delle )-occe. Plevotu.s auritu.s L. Synotu.s harhastellus E. Geofk. Un esemplare nella collezione. Vesperugo noctula Schreb. Un asemplare nella spaccatura d'un muro. Vesperugo pìpistrellns Scurkb. È la specie più comune. Vesperugo hxhli Nattkrek. Vispi viKi» sarii noNAP. Vesperugo serotiuits Schreb. Comune dentro l'Istituto. Vespertilio inurinus Scurkb. Furono catturati .solo duo esem- plari. Ganis vulpes L. Felis domestica Briss. I gatti che si trovano nella fore- sta .sono gatti domestici rinst-l- vaticliiti. Fetorius putorius L. Mustela vulgaris Briss. Meles taxus Schrkb. Lutra vulgaris Erxlebes Erinaceus europaeus L. Talpa caeca Savi. Crossopus fodiens Pall. Due soli e.semplari. Sorex vulgaris L. Sorex pggmaeus Pall. Ne trovai tre esemplari sotto un mucchio di sassi. Sciurus vulgaris L. Myoxus quercinus L. Molto raro. Mgoxus avellanarins L. Mgoxus glis Schreb. Mus decuìuauHS Pall. Comune dentro l'Istituto. Mus rattus L. Piuttosto raro. Mus sylvaticus L. Mus musculus L. Nei locali dell'Istituto. Microtus savii Selys Lepus euroi)aeiis Pall. Vallombrosa. R. Istituto forestale, Maggio l^K)a. Ricevuto il 28 Luglio liMC:. KIniu il 2:ì DiiemLro l!Mm. Su di un eestode del Carcharodon rondeletii M. Hle. Nota del Dott. Pasquale Mola Con le tavole 18-19 Introduzione Il Wagenee, nel 1864, con le figure 266-273 rappresentava di- versi aspetti di un eestode trovato nell' intestino di un grosso se- lacio, il Carcliarias rondeletii^ e lo denominava nella spiegazione delle tavole, a pag. 91, « Tetrabothrium ans Carcliarias rondeletii y> senza, intanto, descriverlo nel testo. Credo opportuno di riportare qui le figiu'e del Wagener per meglio chiarii'e ciò che andrò esponendo. Nella fig. 266 è disegnato uno scolice visto di sopra, dove si osservano quattro organi di adesione di forma globosa e 1' inizio del collo coperto da uncini. Nella fig. 267 è ritratta un'altra forma di scolice dello stesso eestode , dove i quattro organi di adesione si presentano non già globosi ma a forma di coppa. La fig. 268 rappresenta una terza forma di scolice con gli organi di adesione retratti ; la fig. 269 lo scolice dello stesso eestode con gli organi adesivi considerevolmente allungati ed il collo lungo e di molto assottigliato. La figura 270 lascia vedere la parte anteriore del eestode con scolice normale , sul quale si osservano all' estremo anteriore degli uncini, ed il collo seguito da proglottide, nella quale mancano organi genitali ; la fig. 271 mostra gli uncini dello scolice di molto ingranditi ; questi, dice il Wagener , si trovano allogati in alcune cavità profonde, situate nella metà superiore dello scolice. Nelle figure 272 (non riportata) e 273 son rappresentati, infine, a forte ingrandimento , i corpuscoli calcarei e gli aculei (figura 273) dei quali è rivestito il corpo. Ora dall'esame comparativo delle anzicennate figui'e si osserva che a torto il Wagener interpetra, come si è condotti a dedurre dalle :Ut! PasnuHlf M-.la sue paroh', \)ov un' unica spei-ic \v. vario forme di scolici 27.'} (forma adulta, si;- condo Diesino) date dal Waciknkr, r i fé r e n d o s i. e v i d (^ n t e m e n- t e , alle sole conclusioni del Diesino. Ritenendo, d'accordo con I'Órley, per la critica innanzi esposta dello tìfj^ure del Wagener, che questi ha confuso più forme insieme, le <^uali hanno, come pare (a giudicar delle figure), la sola cartteristica comune del corpo rivestito di aculei, e considerando le fig. 270, 271 (scolice ed uncini) si può facilmente concludere che esse rappresen- tano certamente, per l'insieme dei botridi e per gli uncini, del tipo di quello dei Caììiohothrìum e forme affini , una specie di Tdra- phìfìlidap della famiglia degli OncJiohothridae: ciò che meglio dimostre- rà lo studio diretto degli esemplari, quando sarà dato di ritrovare questa forma. Mentre la fig. 269 (scolice) evidentemente rappre- senta una forma distinta dalla precedente, come ritengo (se la fi- giu-a del Wagener è esatta), e differente pure da quella Tappresen- tata colle fig. 2G6, 267, 268 (scolici); sulla quale forma, pertanto, non è il caso di fermarsi troppo, data l' insufficienza delle cono- scenze che se ne hanno. Ora, poiché il Diesing ha creato il nuovo genere Cylìndro- pJioni.s specialmente per le fig. 270-71 del Wagener, a questa forma di TetraphylUdae dovrebbe conservarsi il nome ge- nerico di CyìiiidropJwnis'. Conseguentemente alla specie rappre- sentata dal Wagener nelle fig. 266, 267 e 268 (considerate dal Diesino come forme larvali di Cijliudrophonis), alla quale, in- vece, corrisponde la forma studiata dall'ÒRLEY — sotto il nome di C. carchanae-rondeletii {^^ tijplcus) — dovrebbe i m- j)orsi un nuovo nome: non essendo essa per nuli a la forma larvale di Cyìmdrophorus, come pretendeva il Diesino, ma una specie anche genericamente da quello distinta. Dallo studio fatto si ricava, quindi, che del Carc/tarias roiidch'- tli sono note finora tre forme di custodi: due delle quali bene individualizzate e distinte , r a ]) p r es e n t a n t i duo di fi" e r e n t i generi . il genere (/iiUndrophorus Dies. Cfig. 270-271 del Wa(;k- ner) ; un nuovo genere (da istituiiv jxt le fig. 2(;(i-2(i.S e 27."3 del Su di un eestode del « Carcliarodo]i roudeletii » M. Hle. 31:9 AVagenee) ; ed una terza, non ben nota, corrispondente alla Rg. 269 di Wagener, se questa è esatta. A queste conclusioni ero giunto, studiando alcuni esemplari del eestode in quistione, raccolti a Napoli dal Prof. MoNricsLLi, nel Giugno 1892 , nella valvola spirale del CarcJiarodoìi roudeletii M. Hle. e molto ben conservati, dei quali mi aveva affidato l'esame. Convinto che tali esemplari corrispondevano proprio al n. g. da istituire, esposi il risultato delle mie ricerche nella tesi di laurea sostenuta presso 1' Università di Napoli nello Agosto 1902; e, per la forma da me studiata e riconosciuta corrispondente a quella ge- nericamente distinta dal Cylindrophonts typicns del Diesing, propo- nevo un nuovo nome generico. Ma, mentre ero intento ad approntare la mia tesi per la stampa, nel Decembre scorso, il Cohn, in un suo lavoro sul genere Wage- ìicria ed altri cestodi (1, pag. 55 e 59-60), ha data notizia preli- minare, col nome di ProsohotJtriwn armigeriim^ di una nuova forma di eestode da lui riconosciuta in alcuni elminti provenienti da uno Squalns acantJiias dell' Oceano Atlantico (esistenti nella col- lezione del Museo Zoologico di Greifswald), che ha poi descritta più particolareggiatamente, dandone delle figure, in un susseguente lavoro (2. pag. 56-60, Tav. fig. 3-5): forma che riconobbi molto si- mile a quella da me studiata. Ciò mi ha costretto a ritornare sull' argomento e ad istituire quelle comparazioni che i lavori del Cohn rendevano necessarie, per meglio individualizzare la specie che ho esaminato ; dato , anche, che il Cohn cita il Wagener ed il Tetrahotlirium aus Carcharias yondeìetii di questi e dice che lo scolice del suo eestode « àhnelt voll- kommen dem von Wagener 1. e. in Abbildung 267 gezeichneten nur dass die Bestachelung Kopf und oberste Halsparthie, welche bei Wageners Tetrabothriiden mit Harchen bedeckt sind, liier (nel suo eestode) glatte Haut aufweisen » (2, pag: 55). Lo scolice e la porzione iniziale del collo inermi sono per il Cohn « unmittelbar der Hauptunterschied (della sua forma) von Wa- gener's fig. 267 (1, pag. 60j. Egli, poi, conclude dal suo studio completo di questo eestode : « Wir sehen also, dass der oben beschriebene Cestode sich durch nichts so scharf von verwandten Arten unterscheidet, dass er sich seiner Anatomie nach nicht mit andern Selachier Cestoden verei- nigen liesse. Wenn idi dennoch ein besonderes Genus fùr ihn auf- ìJóO l'asqiiale Mola ffostellt IimIh', so njcsihali es fior Cuticularbcwiinnung W('<^n'ii, wclclic. ìii'i kfiiK'in iiiidorii Cestodcii in dcr Art hisliur beobaclitet wonlcu ist. uiid iiiii- Ix'dcutsniìi ij;t'mi^ zu scili sclicint, um die vorg«^- sclilan^cnc isolirtc Stclliiii"; dcr Spceics als Ropraesentant eines bc- soiidcrcii (4cnus zu rechtfertigcn >. E (|Ucsto genere egli chiama Frosohothritnn, indicando la specie col nome di P. annigcnim. Dall't'sanie cosi della nota preliminare del Cohn (1), come del lavoro com})leto (2) su questo nuovo cestode, si rileva come egli ha molto supei-ficial mente trattata la quistione sistematica, limitandosi appena ad accennare ad una rassomiglianza del suo cestode con una sola delle figure date dal Wagener del Tetr. cardi ariae-ron- (leletii, senza curarsi delle altre; né si è occupato di rintracciare la sorte toccata nella letteratura a questo tetrabotrio del Wagener: ciò che lo avrebbe, per quanto ho esposto innanzi in proposito, con- dotto ad esame comparativo più intimo della specie da lui studiata: dal quale avrebbe assai facilmente riconosciuta quanta e (piah? affinità ha il cestode da lui descritto col Cj/Undrophorns dell'ÒRLEY che, come ho dimostrato, corrisponde proprio alla specie rappre- sentata dal Wagener nelle fig. 266-268 (aduna delle (|uali appunto il CoHN ha paragonato il suo cestode). Difatti, considerando il cestode da me esaminato, risulta evi- dente che esso cosi per aspetto esterno come per organizzazione interna, corrisponde del tutto a quello descritto e figurato dal Cohn come a quello studiato dall' Òrley ^). Né credo si possa dar trop- po valore alla differenza che 1' Òrley , e principalmente il Cohn. constatano fra i loro esemplari e la figura del Wagener f267); cioè all'assenza di aculei al capo ed all'inizio del collo. Tale differenza é troppo lieve quando si riflette che i loro esemplari per tutte le ca- ratteristiche esterne coincidono col cestode da me esaminato, clu^ ha pertanto lo scolice ed il collo armato come nelle figure di Wage- ner, ed essa perde del tutto d' importanza quando si tenga conto della facile caducità dei detti aculei, da me constatata, negli esem- plari studiati: caducità che può aver varie determinanti, non escluso lo stato di conservazione degli animali. Al quale io vorrrei piuttosto attribuire anche qualche altra lieve divergenza fra le osservazioni mie e quelle del Cohn circa la forma esterna del cestode in esame. ') Ciò che, j)er que.st' ultimo, mi conferma il Prof. Monticelli, il quaU> le- ■"ntemente, in una sua visita al Museo Nazionale di Budapest, ha avuto oppoi-- Uinità di esaminare il tipo sul quale 1' Òblkt ha stabilito il suo ('i/lindrophont.s iiinhariae-rotiflclefii mota ag^^^iuntaV Su di un cestode del « Carcharodon rondeletii » M. Hle. 351 Ora poiché il cestode da me prima esaminato , corrisponde a quello studiato dal Cohn, ed il nome generico da me già per que- sto proposto, non essendo stato pubblicato, non può aver la prece- denza, esso dovrà portare il nome generico di Prosohotlirmm e quello specifico di P. armigerum, imposti dal Cohn, Nome che varrà, cosi, a distinguere la seconda forma del Wagener (CyUndropJiorns p. p. del Diesing) da me identificata. Da quanto innanzi ho esposto, la sinonimia delle due forme del Wagener (tralasciando la terza) può cosi riassumersi : Genere Cylindrophorus Diesing 1864 specie Cylindrophorus iypicus Diesing 1864. 1854. Tetrahothrinm aus Cardiarìas rondeletii Wagener, pag-. 84, Taf. 12, fig. 270-271 yp.p). 1864. Cylindrophqrus typicus Diesing, pag. 264, (p. p) (stato adulto). 1878. Cylindrophorus typicus Lns'STOW, 1, pag. 277. 1889. Cylindrophorus typicus Linstow, 2, pag. 98. 1900. Cylindrophorus typicus Braun, pag. 1701. Taf. 42, fig. lo e 15 (ji-P-). Genere Prosoboihrìum Cohn 1902 specie Prosobothirum armigerum Cohn 1902. 1854. Tetrahothrium aus Carcharias rondeletii Wagener, pag. 84, Taf. 11, fig. 266, 268 e Taf. 12, fig. 272-273 (p. p). 1864. Cylindrophorus typicus, Diesing, pag. 264, 265. (p.p.) (statu larvae). 1878. Cylindrophorus typicus Linstow, 1, pag. 277 (p.p.). 1889. Cylindrophorus typicus, Linstow. 2, pag. 98 (p.p.). 1885. Cylindrophorus carcharine-rondeletii Orley, pag. 116-117 e pag. 217, Taf. 10, fig. 11-15. 1900. Cylindrophorus typicus Braun, pag. 1701, Taf. 42, fig. 16 (p. p.). 1902. Prosobothrium armigerum Cohn, 1, pag. 59-60, 2, pag. 55-60, Taf. 3, fig. 3-5. Descrizione della forma esterna. Il Prosobothrium armigerum nell' aspetto generale (Fig. 1) si presenta come un nastrino di mediocre lunghezza, il quale, molto ristretto allo estremo anteriore, va poco dopo bruscamente allargan- dosi, conservando indi, per la massima sua lunghezza, il medesimo spessore. Il capo, relativamente molto piccolo in grandezza, è ben distinto dal tratto anteriore del collo lungo e sottile; e, come fanno :?.■)•_> I'ii>.|nal.. Muh. liifH^lio vcdcrr Ir Fi^-. 2 ,. ;{. li;i riisprtl.i ;4-l(.ss(»l;iii(. di mi |)(»iii()ii»', ìli alto lioveiiK'iilc' j)iranii{lato , tetragonale; [jieseiitaiido sullo (juattrtì facce altrettante coppette disposte in croce e fìi^u- ranti un (|ii;i(liiini;Ii(i : (pieste coppette sono t ri;in;;ol;iii con apici convci';;ciiti :d cent III e con bnse ])crifei"ic;i lil»cr;i. coiiNcssa. In ci;i- si-nnii coppella clic ha l'aspctlo di scodella, si (isscr\a una ventosa antdai'e. con nnii'^ini nu)lto salienti. Gli orli. |miì. di (pieste coj)pet- te, die potrebbero inter])etrarsi come dei liotiidi. scompariscono nei pre})arati per compn^ssione, mettendo meelio in exidenza le (piatirò ventose 'Fio:. 5). 11 collo, air inizio per un cei-lo tratto ristretto, si slar^i^a a.ssai per la linianente e ma^-^iore sua lun^diezza, fin(; al punto dove co- minciano a notarsi i primi accenni delle proglottidi: (pianto scrive il CoHx sui rap})orti tra lo scolice ed il collo deve evidentemente attribuirsi allo stato di contrazione dell'animale. Le proglottidi si presentano dapprima sotto f«rma di rughe trasverse più o meno distinte, che si vanno mano mano rendendo l)iù evidenti, fino ad assumere la loro forma caratteristica, più co- mune, rettangolare. A misura che si sviluppano gli organi genitali, le proglottidi diventano ])iù o meno (|uadi-ate a margini alquanto convessi; e quando questi hanno raggiunto il loro definitivo sviluppo, le ultime proglottidi negli esemplari da me studiati, come in quelli dairÒRLEY e dal Cohn esaminati, acquistano una forma arrotondata quasi a disco , come ho rappresentato nella Fig. 1 : per il che la porzione posteriore della catena assume un aspetto monilifonne. Lungo i margini delle proglottidi .stanno le aperture genitali, che sono irregolarmente alterne (Fig. Ti. 11 numero delle proglottidi negl'individui studiati, è abbastanza considerevole ; questi misura- vano da 50 a 60 mm. circa. Tutto il corico di^ì Frosohot /tri iim, compreso il capo e la por- zione anteriore del collo, è cojierto di numerosi e ])iccoli aculei, cosi ravvicinati tra loro che fanno paicre T animale, se visto a deboh^ ingrandimento, come ricoperto da una linissima peluria, (Fig. 3, 5, 7, 8a, 8b, 13); questi aculei corrispondono abbastanza bene per fonna e per aspetto alla figura del Wagenkr (271 1: e.ssi hanno forma di cono allungato, con a])ice sormontato da un piccolo rigonfiamento a bottone (Fig. (ni, ()b), a base obliquamente inserita sul corpo del cestode e con l'apice rivolto indietro (Fig. 14, 18, 2(5, 30). Questi uncini sono cavi, e la parete I(»ro sottile »"■ j)ercoi-sa sulla faccia inferiore da una .scanalatili a longitudinale a sezione triangolare. Su di un cestode del « Carcharodon rondeletii » M. Hle. 353 La Fig. 4 mostra come il Prosohothrinm trovasi approfondato col capo nella crespatissima mucosa della valvola spirale del Car- charodon, alla quale aderisce per le ventose, e fa vedere anche il fo- rame circolare che lascia il verme quando se ne distacca. Organi genitali. Gli abbozzi degli organi genitali incominciano a comparire in quelle proglottidi, dove la segmentazione è bene manifesta ; quelli dei genitali maschili precedono, nella serie, di poco quelli dei ge- nitali femminili. Le aperture genitali, situate in sotto della metà del margine della proglottide, sboccano insieme, la maschile in basso e la fem- minile immediatamente al disopra, nel fondo di un antro o cloaca genitale, che si apre all'esterno per una strettissima, apertura arro- tondata, la quale, evidentemente, per la sua picciolezza, è sfuggita all' Òrley (Fig. 8a, 8b). Questo antro, o cloaca genitale è costituito da un infossamento dell'ectoderma, del quale ha tutti gH attributi (Fig. 27). Organi maschili. A misura che le proglottidi si vanno individualizzando allo esterno, internamente si rendono visibili delle cellule rotonde, con nucleo e membrana distinti, raccolte in piccoli cumuli rotondeg- gianti : sono questi i primi accenni dei testicoli. Nelle proglottidi successive, questi cumuli si vanno man mano accrescendo e si riu- niscono tra di loro in gruppi di 4-6, involti da una sottile membrana anista; si costituiscono così i testicoli (fìg. 18, 23, 25). Nelle ultime proglottidi i testicoli perdono il loro primitivo aspetto e si mostrano come vescicole ripiene di numerosi fascetti di spermatozoi. I testicoli, sempre numerosi, salgono al -numero di 60 a 100 nelle proglottidi mature; e qui per la reciproca pressione perdono la primitiva loro forma sferica, assumendo aspetti diversi. Essi occupano la zona centrale della proglottide, estendendosi marginalmente oltre i canali escretori, fino a toccare i vitellogeni, invadendo tutto lo spazio lasciato libero dagli altri organi ; sia che si dispongano in due piani, o in un sol piano verticale sono spinti sempre verso la faccia ventrale della rispettiva proglottide. Da ciascuno testicolo ha orio-ine un canalicolo efferente breve e ;{">1 l'i..s.|.ial.- Meli. sul tilt' ;i |):il-»'ti csilissiinc, clic si unisce a (|ucll(. del testicolo pros- simo, dando luo^o così ad un canalicdln di mafjgior diametro, il (inaio, a sua volta, si fonde con un canalicolo omo]on;o. formando- ne uno di terz'ordine . più ,L,n-osso e così di scarnito, fino alla foi'- maziono di duo dottolini otl'oronti princi|)ali, o^i^nuno corrisj>ondonte all' insiomo dolio ma.sso testicolari di ciascuna metà della pro^lot- tide (Fi^. 11, 25). Questi duo offerenti piincipali confiuisi-ono, infine, al lato flestro della pro<,dottide, poco oltre l'altezza dell'arco della va^^iua. in un deferente unico che, rivolgendosi da sopra in sotto, si dirigo vors(j la tasca del pene, costituendo, prima di penetrare in essa, un certo numero di piccole e turgide anse (Fig. 0, 10. 11, 16). Penetrato nella tasca il deferente diminuisce di calibro ifig. lOj, e si trasfoiTna nel dotto eiaculatore a pareti relativamente spesse, il quale sbocca all' apice del pene , attraversandolo por tutta la sua lunghezza (Fig. 16, 31). Non mi è riuscito mai di vedere il pene com- pletamente svaginato in fuori. Nei preparati in toto, pertanto, mi è occorso talvolta di osservare il pene, a metà svaginato, sporgente dall'orifizio genitale; ma tale fuoriuscita è dovuta alla compressione artificialmente fatta subire alla proglottide fFig. 8a, 31). Perchè ef- fettivamente, il pene, svaginandosi, penetra direttamente nella con- tigua vagina, la quale si dilata per accoglierlo, mentre contempora- neamente le pareti dell'antro genitale si contraggono, determinando cosi, per costrizione, la chiusura dell'orifizio esterno (Fig. 14). H pene è relativamente molto lungo ; termina molto ristretto all'apice, ed è rivestito di brevi e robusti aculei, a punta forte e ricurva , aculei che vanno impicciolendosi gradatamente come si avvicinano allo estremo apicale del pene. La cuticola che riveste il pone è continuazione di quella dell'atrio, ed è affatto liscia; essa non presenta rilievi in nessun punto, come descrive il Cohn , sui quali questi vorrebbe vedere infìssi gli aculei. Considerando la struttura del pene si è facilmente indotti alla conclusione che il pene, come si rileva dai suoi rapporti con l'antro genitale, possa considerarsi come una invaginazione delle pareti atriali. e debba ritenersi anche che abbia secondariamente raggiunto il suo notevole sviluppo e la sua forma defìnitiva , nonché ac. «'(1 iiiliiK- s'incurva a tunua eli l' passando dal lato dorsale verso qucll»; ventrale iFiy. 22). Nella curva, che l'ovidotto descrive per portarsi ventralmente^, s' immette dorsalmente in esso un dottolino , il vitellodutto impari (Fi^^ 12. 22. 2[), 3G), nato dalla riunione dei vitellodutti principali di ciascun lato della proglottide. Immediatamente dopo l'ansa dell'ovidotto, o propriamente al- l' inizio della sua branca ascendente ventrale, si osserva un lieve rigonliamento globoso [l'ootipo] involto da numerosissime cellule claviformi (Fig. 21, 22, 29, 'òli). Sono queste le glandole del guscio, ben distinte dalle altre cellule circondanti il dotto ovarico. e delle (piali farò cenno più innanzi (Fig. IIJ, 21). Abbandonato l'ootipo, l'ovidotto si restringe e prosegue il suo percorso ascendente, disponendosi medianamente lungo la taccia ventrale della proglottide, per slargarsi a formar Tutero a livello del collettore ovarico (Fig. 22). Per (pianto riiiette i rapporti dell'ooti])!) e delle glandole del ti-uscio con i condotti genitali il Cohn scrive : « Eine besondere Bildung iiudet sicli an dem aus der Sclialendriise austreteuden Gange. Der schmale austretende Gang, Uteringang, geht niclit un- vermittelt in den Uterus ùber, sondern miindet zuerst in einen in Fig. y eiiigezeichneten kugligen Hohlraum '•, aus dem dann seitlich der edite Uteringang abg(^lit , um bald in die Làngsrichtung der ProglottLs einzulenken und in das Hinterende des Uterus zu miin- den. Am eliesten kònnte man nodi diese Holilung * als ein hinter die Schalendrli-^e verlegtes Ootyp bezeichnen, dodi will idi diese nomologie niclit besonders betonen » . Ma quanto il Cohn scrive non corrisponde ai fatti da me osservati e descritti di sopra. L'utero, di forma cilindroide, ha un percorso quasi rettilineo, circondato in tutti i sensi dalle masse testicolari, e si termina a fondo cieco, prima assai di raggiungere il margine anteriore della proglottide (Fig. 8a, 8b). Non ho mai in esso trovato uova, e nem- meno ne ha trovato il Coiix : è questo indizio che nessuno degli esemplari esaminati da noi era completamente maturo. Secondo r Òrley l'utero sarebbe ramificato : ciò prova quanto innanzi (pag. 347) ho affermato che egli ha esaminato proglottidi mature e con utero deformato dalle uova contenutevi. L'ovidotto è rivestito internamente da un epitditj a cellule nucleate, grandi e ben distinte; ed è ricoperto da una tunica mu- scolare, e circondato all'esterno da c(^llule piriformi, che per aspetto, Su di ixn cestode del « Carcharodon rondeletii » M. Hle. 357 struttura o sviluppo minore sono assai differenti dalle cellule o g;landole del guscio (Fig. 12 j. Le pareti dell' utero offrono la medesima struttura di quelle dell'ovidotto, sol che gli elementi cellulari, che le involgono allo esterno formano una massa più compatta e più spessa (Fig. 17). La vagina, originata dall'ovidotto nel punto innanzi indicato, si volge in alto passando ventralmente all'ala sinistra dell' ovario, con decorso alquanto obliquo da destra verso sinistra (Fig. 22). Poco oltre l'ovario, essa ripiega ad arco da sinistra verso de- stra e prosegue il suo cammino obliquo ascendente, alquanto on- dulato, rivolgendosi verso il margine' laterale della proglottide ; in- fine, passando dorsalmente all'utero e sormontando dorsalmente il fondo della tasca del pene, decorre parallelamente a questa e sub- dorsalmente, e sbocca nell'antro genitale accanto e ventralmente allo sbocco del pene (Fig. 8a, 8b). Alla sua origine dall'ovidotto, la vagina, che ha un calibro quasi ovunque uniforme, presenta uno slargamento, che può in- terpetrarsi come un ricettacolo seminale (Fig. 18, 22). La struttu- ra delle pareti di essa ricorda molto quella delle pareti del pene; non esiste un distinto epitelio , ma un sottile rivestimento cuticu- loide privo di nuclei, che il Cohn denomina strato chitinoso ; ed, invece degli aculei, per tutta la lunghezza della vagina e perfino nel ricettacolo seminale, si osserva un rivestimento fatto di lunghe ci- glia (Fig. 12j. La cigliatura si arresta nel punto dove la vagina s' immette nell' ovidotto, mentre, invece , il rivestimento sinciziale trapassa nel distinto epitelio dell' ovidotto (Fig. 18), col quale si continua. Anche il rivestimento della vagina come già ho fatto notare per il pene, si continua con quello dell'antro genitale. Fondandomi sulla somiglianza di struttui-a tra le pareti deUa vagina e del pene, e sulla identità strutturale della vagina e dell'antro genitale, an- che la vagina può benissimo interpetrarsi come derivata da inva- ginazione dell'antro genitale. La vagina esternamente presenta una tunica muscolare, ed è rivestita inoltre da numerose cellule piri- formi (glandolo vaginali) che l'accompagnano per tutto il suo decorso a guisa di manicotto (Fig. 12, 18)> I vitellogeni sono situati lungo i margini della proglottide, formando coi loro acini un fitto strato involgente tutti gli altri organi come in un sacco (Fig. 8a, 8b, 18, 29). Dalla faccia interna di ciascun acino vitellino nasce in basso un canalicolo (Fig. 20). • \'y^ I'!is.|iiiilc M.ila l'Ile si diri;;-»' in (Iciitid. vrrs»» la linea mediana, 'l'ut l i i canaliciili . c'oiiriuciKJo a ])oco il |)uc() tra tli loiu, si riuniscono, verso il ter/o j)()steri()r(' (lolla pro^lottidc. [)riina in due e poscia in un sol rana- lino i»er tio^ni lato della pro<^lottide, all'altezza dell'ovario {Fì^. 12). Kntranibi (piesti vitellodutti, situati dorsalmente alle due masse od ali ovariche.dojx) un percorso rettilineo e olili(|Uo in dentro, si riu- niscono sulla linea mediana, un })oco in sotto del collettore ovarico, in un vitellodutto comune unico, che si dirige in basso e sbocca, come già ho detto , avanti 1' ammasso delle glandolo del guscio, nella curva che l'ovidotto descrive poco prima di slargarsi per for- mare l'ootipo (Fig. Ha, 8b, 22). Intima struttura delle pareti del corpo. Il tegumento del l^rosobuflir'iiun (initìgcnoii (ectoderma) non si presenta liscio, ma tutto sfrangiato sulla faccia esterna, per nu- merosi lobuli o crenature, di aspetto e lunghezza variabili, a con- torni integri ed aI((uanto tondeggianti (Fig. 14. 15, 18,26, 2!*, 30). Questi lobuli o cicnature mancano constantemente nello sc()lice (Fig. 13) meno pronunziati nel collo si fanno a poco a poco più evidenti, acipiistando le caratteristiche ora descritte nelle proglot- tidi bene individualizzate. Le intaccature o infossamenti che separano i lobi, non hanno dapertutto la medesima profondità, ma dove i lobuli hanno raggiunto il massimo dello sviluppo si mostrano più larghe e profonde, tanto da arrestarsi a breve distanza della membrana basale dell'ectoderma. Questa di solito si colora più o meno intensamente, laddove l'ecto- derma assume sempre un colorito assai pallido con tutti i mezzi di iìssazione e colorazione usati. Verso la faccia interna dell'ecto- derma, uniformente ordinati, si addensano numerosi granuli forte- mtmte colorati , i quali si spingono pure nei lobuli o crenature (Fig. 15. 2(i, 30). Questi granuli non sono stati all'atto presi in con- siderazione dal CoHN , il quale sembra , intanto , li abbia veduti, come è da desumersi dalle poche e non chiare illustrazioni annes- se alla sua descrizione. A ])roposito d(^' due strat i, lueniluana basale e cuticola esterna l'ectoderma), che costituiscono il tegumento del cestode in questione. il CoiiN tra le altre cose fa notare : « Nach aussen zu ist die Ba- salmembran glatt begrenzt, was siili an Stellen zeigt. wo sidi die àus.sere Cuticula abhebt, wàhrend sic nach ijinen in feinste Rocker- Su di uu cestode del « Carcliarudon i-ondeletii » M. Hle. 859 clien ausgeht ! » Ciò deve ascriversi, senza dubbio, a uno stato di notevole contrazione degli esemplari da lui esaminati, come per altri fatti, diversamente interpetrati dal Cohn, ho già fatto altrove rilevare ; che in tutti gli esemplari da me studiati la membrana basale era affatto liscia sull' una faccia e sull'altra, senza il minimo accenno a rilievi minutissimi. La mia supposizione è altresì avvalorata dal seguente passo della descrizione del Cohn : Wàhrend aber die Basalmembran kei- nerlei Structur selien làsst und ganz homogen scheint , ist es die aussere Cuticularschicht nicht. Textiig. B u. 4 zeigen, dass die homogene Masse der Cuticula durch sich einsenkende dunkler tin- girte Balken unregelmàssig durchsetz ist. Wo durch Zerrung die Cuticula gedehnt ist , sieht man , dass die « Balken » eine senk- i-echte Spalte in ihrem Innern begrenzen, welche oft bis dicht an die Basalmembran, dodi nicht bis an diese heran reicht. — Mit den oft genannten Porenkanàlchen haben diese Einsenkungen nichts zu thun ». L'aspetto della cuticula esterna in tutti i miei preparati è stato (piello di uno strato di rivestimento uniforme e continuo a faccia esterna crenata o sfrangiata. I tramezzi veduti dal Cohn sono do- vuti al ravvicinarsi delle facce di due crenature contigue in uno stato di notevole contrazione dell'animale, e le fessure delimitate da' tramezzi non sono rotture o lacerature, ma ci indicano un grado di contrazione minore del cestode. Che le intaccature o gì' infossamenti non abbiano nulla da ve- dere con porocanali è una giusta veduta del Cohn, cui mi associo senz'altro, e sono con lui, anche quando in esse vuol piuttosto rico- noscere tracce della infissione di uncini caduti. Riposanti per la base sulla membrana basale ed allogati tra i lobuli delle sfrangiature si trovano gli aculei, considerevoli per numero e del tutto indipendenti dall'ectoderma, i quali colle loro punte sorpassano la supei-fìcie di questa (Fig. . 14, 18, 26, 30). Essi a forte ingrandimento si presentano conici, levigati, tutti sormontati da un piccolo rigonfiamento a bottone, a guisa di testa di spillo ; alla base dell'aculeo si osserva una zona più ispessita (colletto), corrispondente al tratto per il quale l' aculeo è infisso nella por- zione basale dell'ectoderma (Fig. 6b). Tutto intorno alla base del- l' aculeo si notano raccolte in maggior numero le granulazioni colo- rate innanzi accennate : queste, pertanto, non si trovano nella ca- vità dell'aculeo (Fig. 26). Archivio zoologico, Voi. I, Fase. 3 e 4. 24 3)X3 Pasciiialf Mola il sacro inuseulart' cutaneo (Fi«,^2H)è costituito da un*; strato esterno, sottile, (li libre circolari e da uno interno, spesso, di libre longituilinali, disposte .orto^roiialnientc^ alle prime. Al disotto del sacco muscolare cutaneo propriamente detto, si osserva il sistema di libre lon^àtudinali formanti uno strato abbastanza spesso a iibiv (n'osse e robuste e raccolte in fascetti non molto fitti, decorrenti pei- tutta la lunghezza dello strobilo. Queste ultime fibre mostrano anche meglio che le altre V intima loro struttm-a : tutte lasciano distin- "•uere una distinta zona corticale, che si tinge intensamente, e una zona centrale (midollare) che rimane incolore (Fig. 2H). Da questa muscolatura si dipartono altri fasci che si dirigono verso la zona centrale del parenchima e risalgono alle ventose, riu- nendosi qui in (juattro fasci abbastanza robusti , sfioccantisi alla supei-ficie dorsale delle ventose. Queste hanno la caratteristica strut- tura di tali organi , con un notevole sviluppo delle fibre radiali (Fig. 13). La muscolatura dorso-ventrale assai bene sviluppata nello sco- lice ed in tutto lo strobilo serve, nel capo, insieme a quella ora descritta a permettere i movimenti delle ventose. Le fibre musco- lari dorso-ventrali, sfioccandosi , s' insinuano tra le fibre dei fasci profondi del sacco muscolare cutaneo e vanno a terminarsi sotto della membrana basale, alla quale sembrano attaccarsi (Fig. 26). Tra le fibre dei fasci longitudinali s'insinuano anche i prolunga- menti anteriori delle cellule della cosi detta sottocuticola (Fig. 2(j). Queste cellule allungate, affusolate, sono abbastanza grandi e si mostrano nette e distinte dal parenchima circostante ; esse si colo- rano bene, specialmente con le ematossiline, e lasciano vedere un distinto nucleo che occupa la loro parte centrale. Dalle fig. 15 e 20 si ricavano i vari aspetti di queste cellule, le quali dal lato del paren chima spiccano un solo prolungamento, mentre danno origine a \— due o più prolungamenti dalla parte deirectoderma, i quali ult attraversando il sacco muscolare cutaneo , raggiungono la membri basale, alla quale vanno ad attaccarsi. Queste cellule sono state diver- samente interpetrate; e recentemente il Blochmann è ritornato an- cora sul concetto che esse possano considerarsi come generatrici dell'ectoderma esterno, il quale per quest'osservatore dovrebbe in- t erpeti-arsi quale cuticola di secrezione. Egli spiega il suo concetto, ritenendo che le cellule della sub-cuticula provengano dall'epit.'lio a uno, imi, aria Su di nn cestode del « Carcliarodon rondeletii » M. Hle. 361 primordiale (embrionale) di rivestimento del cestode, e che si siano andate man mano tutte approfondendo nel parencliima, come cel- lule glandolari, scomparendo cosi ogni traccia di epitelio esterno. Non entro qui in una minuta questione del rivestimento cu- taneo dei cestodi, ma non posso non fermarmi a considerare alcuni fatti da me osservati ed innanzi descritti, che darebbero valore alla iuterpetrazione dello strato esterno come un epitelio trasfor- mato in sincizio e non come una cuticola di secrezio- ne, comunque prodotta. Difatti la presenza delle numerose granulazioni da me descritte nella parte basale dell'ectoderma, che si colorano sempre omologamente ai nuclei con tutti i reattivi nu- cleari, non troverebbe un'adeguata spiegazione se si ammettesse che l'ectoderma fosse una cuticola di secrezione, e ancor meno si spie- gherebbe il loro raccogliersi e addensarsi in maggior numero in- torno alla base degli aculei; mentre assai più facilmente si spie- gano tali granulazioni interpetrandole come residui nucleari del- l'epitelio cutaneo trasformato e degli elementi generatori . scom- parsi, degli aculei. I fatti accennati e la iuterpetrazione ad essi data valgono anche a confermare F ipotesi che le cellule della sub-cuticula si sieno ori- ginate dall'epitelio primordiale di rivestimento esterno , per 1' in- fossarsi e l'approfondarsi nel sottostante parenchima di alcuni ele- menti di questo : i quali elementi, mentre l'epitelio esterno si tra- sforma in sincizio, invece di differenziarsi in cellule glandulari, come in altri Platelminti, si sono variamente modificati nei cestodi: forse in rapporto ad una mutata funzione, quale è quella che loro vuole attribuire il Monticelli , cioè di elementi destinati ad una funzione di assorbimento delle sostanze alimentari, che penetrano per osmosi attraverso le pareti del corpo. L' ipotesi del Blochmann non è nemmeno applicabile ai Tre- matodi, dove, esistendo un rivestimento cutaneo (cuticola) come quello dei cestodi, e mancando un tipico strato sub-cuticolare, non potrebbe spiegarsi conseguentemente il modo di formazione della cu- ticola. Sotto l'ectoderma dei trematodi si trovano, invece, veri ele- menti glandolari, ora sparsi, ora riuniti in gruppi, che sboccano all'esterno attraverso l'ectoderma. Per quanto riflette queste glan- dole, r ipotesi del Blochmann ne spiega facilmente la origine dal- l'ectoderma esterno allo stesso modo delle glandole cutanee dei tur- bellari, nei quali l'epitelio esterno si conserva più o meno distinto. Altri fatti anche osservati nel Prosohothrium^ appoggiano l' ipotesi fi(V2 Pas-iualr Mola (l»'lla ori^niic dcllt» ct'Uiilc nhiudolari ruliiiitM- dei troni;»t«»(li e della g:enosi della così detta sub-cuticula dei^estodi dall'epitelio primor- diale di rivestimento. Infatti all' inizio del def«;rente, come già ho fatto rilevare, le pareti si mostrano fatte da un epitelio a cellule più o meno distinte e con nuclei evidenti, e fra queste cellule si veggono insinuarsi le estremità ristrette delle cellule piriformi glan- dolari, che rivestono all'esterno il deferente | gì and ole del de- ferente] (Fig. 3'2). Ciò prova come queste cellule glandolari siano originate da elementi dell' epitelio parietale dapprima approfonda- tasi nel sottostante parenchima e di poi ditìerenziatisi in (elementi specifici; mentre i limiti (tllulari dello epitelio generatore si ren- devano meno evidenti. Limili cellulari, che, nei dotti genitali, come io ho visto nel Prosobotlirium^ e come da altri è stato osservato nei trematodi e cestodi, scompaiono gradatamente , trasformandosi lo epitelio in un sincizio , i cui nuclei si fanno sempre più rari e scompariscono del tutto , finché il rivestimento di questi condotti assume un aspetto cuticuloide molto simile a quello della cosidetta cuticola esterna , con la quale si continua negli sbocchi esterni, mentre la membrana basale dell' ectoderma forma continuità con quella del rivestimento dei condotti genitali. Mi sia permesso di rivolgere i più vivi ringraziamenti al prof. Monticelli e al dott. Tagliani , i quali con il materiale fornitomi e con i loro consigli resero possibile le mie ricerche. Istituto zoologico della K. L'uiversità di >«'api)li, Luglio lit03. Su di un cestode del « Carcharodon rondeletii » M. Hle. 363 Bibliografìa 1896. Blochmanu, F. — Die Epithelfrage bei Cestoden und Trematoden: Hamburg^ 12 pagg. 3 figg. 2 Taf. 1900. B r aun , M. — Bronn's Klassen und Ordnungen des Thierreichs — Wilr- mer: Cestoda: Leipzig (1894-1900). 1902. Colin, L. — 1. Zur Kenntnis des Genus Wageneria Monticelli und anderer Cestoden: Ceritralbl Bakf. 1. Abfh. 33. Bd.pag. 53-60, 7 figg. 1902. — — 2. Helminthologische Mittheilungen : Ardi. Naturg. .Tahrg. 69^ pag. 47-68. 9 figg. Taf. 3. 1863. Diesing, M. — Revision der Cephalocotyleen : SUzungsh. k. Akad. Wieu, 48. Ed. pag. 200-345. 1880. Kahane, J. — Anatomie von Taenia perfoliata als Beitrag zur Kenntnis der Cestoden: Zeit. Wiss. Z. 34. Bd.pag. 175, 1 Taf. 1878. Linstow, 0. von — Compendium der Helminthologie : Hannover. — — — Naclitrag (1878-1889) : Hannover. 1892. Monticelli, F r. Sav. — 1. SuUa cosi detta sub-cuticula dei Cesto- di: Bend. Accad. Napoli, Anno 31, pag. 158-166. 1893. — — 2. Studi sui Trematodi endoparassiti — Primo contributo di osservazioni sui Distomidi : Z. Jahrb. 3 Siippl.-Helf. 229 pagg. 3 figg. 8 Tav. 1885. Oerley, L. — A Czàpàlcuak es Ràjàknak Belférgei (Die Entozoen der Haien und Rochenì : Termész. Fiizetek, Voi. 9, pag. 97-220., Taf 9-10. 1854. Wagener, G. R. — Die Entmcklung der Cestoden, nach eignen Untersuchungen : Nov. Ada Leop. Carol. 24. Bd. Suppl. 91 pagg. 22 Taf 1888. Zschokke, Fr. — Recberches sur la structure anatomique et histo- logique des Cestodes: Mém. Lisi. Genevois, Voi. 17. 396 pagg. 9 Pie. 3G4 Pasquale Mola Spiegazione delle tavole 18-19- Lettere comuni a tutte U' \\'f, » trasversale. 'V, vitellogeni. Tutte le figure, eccetto 1 a -1 e 22, sono stat<^ eseguite con niicroscoi)io Ko HisTKA e con la camera chiara Abbk-Apàthy : piano del disoguo air altezza de tavolino del microscopio. Su di un cestode del « Carcharodon roudeletii » M. Hle. 365 Tavola 18. Fig. 1. — Aspetto generale del Prosobothrhim armigerum : da un esemplare fis- sato in sublimato e conservato in alcool. >< 3 circa. » 2. — Scolice dello stesso, molto ingrandito; visto di sbieco. :< 16. » 3. — Scolice di altro esemplare : da un preparato in glicerina un poco compresso, alquanto ingrandito. » 4. — Pezzo di mucosa del Carcharodon rondeletii : per mostrare il modo come il Pr. armigerum trovasi infisso. 5. — Scolice molto più ingrandito e compresso, da una preparazione in toto. -< 20. » 6«— Vari aspetti degli imcini delle pareti del corpo di diversa grandez- za. N< 430. » 6/>— Un uncino più fortemente ingrandito, x 1000- » 7. — Aspetto generale di alcune proglottidi della parte posteriore della catena ; da un preparato in toto a piccolo ingrandìmeùto. -< 20. » 8rt— Una proglottide delle ultime della catena con pene svaginato ; vista dal dorso : da una preparazione in foto per compressione molto in- grandita. X 20. 8A— Proglottide delle seguenti alla precedente con pene invaginato , da altro esemplare; vista dal dorso: da una preparazione in foto. y^20. Tavola 19. » 9-11. — Tre sezioni consecutive cbe valgono a mosti-are il confluire degli efferenti (Fig. 11) e l'originarsi da questi del deferente (Fig. 9) circondato al suo inizio da glandole (Fig. 10). ^< 125. 12. — Sezione frontale di proglottide che mostra il riunirsi dei vitellodutti trasversali in quello impari e lo sbocco di questo nell'ovidotto. <430. 13. — Sezione longitudinale dello scolice che interessa due ventose opposte e mostra la muscolatura estrinseca e la muscolatura propria delle ventose, x 24. > 14.— Sezione frontale, molto obliqua, che m.ostra il pene nell'atto che, sva- ginandosi, penetra nella vagina dilatata j)er accoglierlo, x 125. lo. — Sezione trasversale delle pareti del corpo dove si osservano più evi- denti i fasci muscolari interni, x ^^^• • » 16. — Sezione frontale di proglottide che lascia vedere il modo come il de- ferente peneti-a nella tasca del pene e si continua , in questo , nel dotto ejaculatore. X 125. » 17. — Sezione trasversa di proglottide che taglia l' utero circondato dalle glandole uterine a metà circa della sua lunghezza, x 540. » 18. — Sezione sagittale di una proglottide, che mostra lo sbocco della va- gina nell'ovidotto ed i rapporti topografici reciproci degli organi genitali. >< 115. » 19. — Sezione frontale di proglottide dove si scorge: il collettore ovarico, l'ovidotto, la sua origine da questo (sfintere ovarico) e 1' ooti- po.x540. 3fi6 l'ii>.imil.« Mola Fi;r- -0. — S«'/,ioue fVoiitah' di jn-o^^lottido che mett»» in Bvideii/a 1' <»rit,niiarsi «k'f^li cttertMiti vit«'II(HÌutti dupli acini vitellini. >c 5-K). » 21. Sezione frontale di ])rop:lottide che mostra 1' ootipo cinonilato dailt; fj^landoh" del pu.scio. ( 540. » 22. — Figura schenuitica, ricostruita da sezioni in .serie sajjfittali e tra- sversali, per dimostrare i rapporti reciproci de]tfli or<^ani genitali femminili. >- 2."5. — Sezione .sagittale di proj4,lottide che mostra Tinizio (icU'ovidotto al- (pianti) slargato (sfintere ovarico?; dal collettore ovarico ed i raj)porti topografici reciproci degli organi genitali, x HB. » 'i4. — Sezione trasversale di proglottide che mette in evidenza 1' originarsi dell'ovidotti^ dal collettore ovarico. >< 350. » 25. — Sezione tra.sversale che interessa la zona marginale di una proglotti- de, si scorgono le vescicole testicolari e gli efferenti che da queste si originano. X 125. » 26. — Sezione trasversa della parete del cor])o di una ])i-o^lottiile dove si scorge : internamente, lo strato ectodermale con le granulazioni nu- cleari, ed esternamente le sue sfrangiature ed un aculeo imj)iaii- tato fra que.ste; al di.sotto i miiscoli circolari e longitudinali con le cellule cosidette sotto-cuticulari e loro ramificazioni, nonché le ter- minazioni dei muscoli dorso-ventrali che s' incrociano con i pro- lungamenti delle cellule. X 540. 27. — Sezione frontale marginale di una proglottide <;he interessa 1" antro genitale, per mostrare come le pareti del corpo s'introflettono per formare questo, x 125. 28. — Sezione tangenziale, alquanto obliqua, delle pareti di una proglottide che interessa lo strato ])r(jfoudo dell'ectoderma ed il sacco musco- lare cutaneo. X 540. 29. — Sezione alquanto obli(|ua di una jjroglottide all'altezza dell'ovario che interessa pure la tasca del pene. >< H5. 00. —Sezione tangenziale della parete del corpo che mostra l'aspetto sfran- giato lobato dell'ectoderma esterno e de<;-li aculei, e come in (juesto essi sono impiantati. X 430. 01. — Aspetto del pene svaginato e fuoriuscente dall'apertura genitale: da un preparato in toto molto compress). X 104. 32. — Sezione frontale di proglottide che taglia trasversai mento il deferente: si scorgono le glandole del deferente che lo circondano e, traversan- done le pareti, sboccano nel lume di esso. >c 540. 33-38. — Sezioni trasversali di proglottide ove si .scorgono i ra|)porti n-cj- jjroci degli organi genitali femminili: FootijK) circondato dalle glan- dole del gu.scio (Fig. 33); l'ovidotto (Fig. 34); ovidotto e suoi raj»- l)orti coll'utero (Fig. 36); vitellodutto che s' immette nell' ovidotto (Fig. 36); origine dell'ovidotto dal collettore ovarico (Tig. 37); va- gina ed utero (Fig. 38). x 104. Ricevuto il 1 \gosto liio:^. Finito di siumpaio il 24 Diiombro liXW. Sull'organo genitale e sulle lacune aborali della Syimpta. inlmerens Ricerche di Giovanni Polara \\r./i 7 Con la tavola 20 Le teorie più recenti ritengono che tutti gli Echinodermi de- rivino da una larva a simmetria bilaterale e che, per adattamento alla vita fissa, questa si sia trasformata in una speciale simmetria raggiata. Mentre tra i fossili si trovano forme con accenno della primitiva simmetria (Ci stidiì, fra le forme viventi non se ne trova alcuna traccia e perciò credo non privo d'interesse render nota la disposizione di alcuni organi della yS/z^^f/jj/ff (organo genitale, la- cuna aborale e lacuna dorsale dell' intestino), i quali conservano , nei primi stadii del loro sviluppo , accenni alla sim- metria bilaterale. Gli organi genitali delle Oloturie adulte (Semon, Hamann, Hé- ROUAEi), CuENOT, Mortensen) souo formati in generale da tubi ciechi disposti su di un lato del mesentere dorsale e convergenti in un gonodutto. Ersso per il primo segui lo sviluppo degli elementi ses- suali , che dimostrò originarsi dalle cellule peritoneali , e la loro trasformazione in un cordone cellulare, posto nell'interno della la- mina mesenterica dorsale. Io non ho potuto studiare 1' origine di tali elementi nella Sijnapta, giacché negli stadi più piccoli, che ho avuti (da 13 a 21 mm.), 1' organo genitale ed il gonodutto erano già formati. In (Questo stadio il mesentere dorsale, che lega l'inte- stino con la parete del corpo, attraversandone la cavità generale, quasi ai due terzi della sua altezza, contiene un tubo longitudinale, (gonodutto) destinato ad espellere i prodotti sessuali. Nelle sezioni trasverse all' asse longitudinale , partendo dal polo orale , il gono- dutto dapprima si presenta ristretto , ma poi quanto più si va in basso , diventa altrettanto più largo fino a raggiungere un mas- simo ; al di là del quale, continuandosi ancora per brevissimo trat- to, ritorna alle primitive proporzioni, fino a scomparire del tutto. Nel punto in cui presenta il massimo di larghezza convergono due :{tW (iiuvj.mii l'uhiiii tiil)i () circlii nrciiitali siininctriciiiiiciitc disposti, l'imo .illa (l.-str;i •• l'alt li» alla sinistra (U*l mesentere (Icirsuic. I\*istn't(i nel punto di sbocco, vanno senii)!»- più ÌM<,n;md('ii(l<)si e finiscono a fondo cieco, ])resentando la fdi'uia di ampolla, hi uiid stadio di sviluj)po ])iii avanzato, all'esti-emità lilicra, ciascuno d<'i din- tubi si divide in du»-, terminando a doppio fondo cieco; i)er tal modo, niriitrc lU'llr prime sezioni trasverse si vedono due ciechi disposti ai due lati del mesentere, nelle sezioni corris])ondenti ad un livello più basso se ne osservano quattro. 1 licclii non hanno direzione parallela a (|iu'lla del mcscntcì-c. ma dalla loro ori<]jine in ^iù vanno scmjìic alloiitaiiaiidost'u*'. for- mando con essa un angohj. In ogni cieco genitale si riscontrano tre sorta di cellule: cel- lule ]) e r i t o n e a 1 i, m e s e n e h i m a t i e h e e s e s s u 3*1 i. Le cellule peritoneali sono di forma ovale, hanno nucleo evidentemente schiacciato e costituiscono la parete esterna, che de- limita il cieco. — ^Le cellule sessuali sono grosse, rotondeggianti e fornite di nucleo anch'esso rotondo e di protoplasma abbondan- temente granulare, specialmente alla periferia. Attorno ad esse si osserva una zona chiara, limitata da cellule piccolissime, di cui si distinguono intensamente colorati i nuclei : Esse costituiscono un follicolo, che copre le cellule sessuali. E frequentissimo il caso in cui si riscontrano due o più di queste cellule av\'olte da un unico follicolo. Le cellule sessuali sono quasi sempre regolarmente di- sposte l'una vicino 1' altra sulla parete interna del cieco ; così che questo, nei primi stadii, è costituito di due strati di cellule perfet- tamente paralleli, uno esterno peritoneale ed un interno germina- tivo. Però nei ciechi molto avanzati nello sviluppo, la parete interna presenta dei rilievi, sporgenti come tanti villi, lungo i quali si tro- vano disposte le cellule sessuali. Oltre alle cellule follicolari picdette se ne osservano altre, le (piali , più piccole delle prime , hanno forma rotondeggiante con nucleo grande e rotondo e protoplasma granulare. Queste cellul»^ si osservano sotto le cellule germinali e costituiscono uno strato più interno, cosi che queste ultime si trovano disposte fra due strati, uno esterno ed uno interno, che tappezza il lume del cieco. Il CuKXOT so.stiene che le cellule se.s.suali indifferenziate nei ciechi genitali costituiscano due strati: uno esterno, che darà origine agli spermatogoni ed uno interno, che formerà le uova. Aggiunge poi che gli individui emettono prima le uova o poi maturano gli sper- Sull' organo genitale e sulle lacune aborali ecc. 369 matozoi, i quali vengono espulsi quando nessun uovo trovasi nel- l'organo genitale. Cosi che nelle Synapta l'ermafroditismo è sempli- cemente anatomico, in quanto non potrebbesi avverare l'autofecon- dazione. Io non posso pronunziarmi sul proposito, giacché non lio potuto osservare, per difetto di stadi intermedii, l'evoluzione delle cellule sessuali indifferenziate. Infine nei ciechi genitali, nei primi stadi di sviluppo, si tro- vano sparse, al di sotto delle cellule peritoneali, delle cellule di me- senchima a nucleo molto grande e chiaro. Nei ciechi a sviluppo più avanzato , fra la parete peritoneale e quella costituita da cellule sessuali, che formano tanti villi , sporgenti nella cavità del cieco, intercede un largo spazio, pieno di abbondante coagulo, nel quale sono sparse le cellule, mesenchimatiche. In stretta relazione coll'organo genitale sta la lacuna genitale o aborale. Questo organo fu studiato per la prima volta nelle Oloturie dal Semper, da MIìller e da Selenka. Da Hérouard fu descritto nella Cucnmaria planci come un canale della lamina mesenterica dorsale con dii-ezione obbliqua dall'alto in basso, che passa per gli organi genitali. Hérouard però ebbe il torto di considerare come rudimento della gianduia ovoide un tessuto lacunare, che trovasi alla base del canale della sabbia delle Oloturie. Il CuÉNOT, avendo fatto notare l'errore di Héroitard, dà una minuta descrizione dello apparecchio lacunare della Synapta. Le la- cune assorbenti dell'intestino, egli dice, si riuniscono in due grosse lacune, che lo rasentano. Esse non ne formano ben tosto che una sola, collocata nel mesentere dell'inteiTadio CD , la quale arrivata a livello degli organi genitali si riversa nella loro parete. Tale la- cuna si prolunga ancora per qualche millimetro , impicciolendosi gradualmente e infine s' inserisce con la sua estremità in uno dei tratti periferici , contro la parete dell' anello ambulacrale. Russo, dopo averne studiato lo sviluppo in Holothnria helleri , polii e forskali , distinse il seno aborale — che descrisse come un largo spazio, che accompagna quel tratto dell'organo genitale in cui con- vergono tutti i ciechi genitali — dalle lacune aborali, formate da ri- gonfiamenti della parete del seno aborale e che raggiungono l'or- gano genitale. 'MO Cioviiniii l'nlara N»'lla Si/n(tpl(i iìihdcn'ììs, l.i lacuna j^ciiitalc r (•(istituita da ima cavità, che si origina ])rosso il })mito di convorgonza d(M ciechi f^o- nitali dal lato destro del mrsentere dorsaU^ e si distende in basso per a\^'icinarsi all'intestino. Tjnnfjo il suo decorso, che è abbastanza reffolare , parallelo cioè alla direzione del mesentere, ed inclinato sull'asse lonp^itudinale, essa cambia di dimensioni e, mentre in sul principio è ristretta e quasi ref;olanuente cilindrica, diventa in se- 4. Mortensen, L. — Zur Anatomie imd Entwk-klunf^ der ('xcnmana ///rtr/«//.s- (Ljungmann): Zeit. Wiss. Z. 57. lid. pug. 704, Taf. 31-3^^. \H'A). Miillor. J. - Anatomische Studien lìher dio Ecliinodonnon: Miiller\s Arili. Aliai. Phiis. pag. 117-lòò. 1;K)2. Russo. A. — Studi sugli Ecliiiiodoriui : All'i Accaiì. (iìnni'ut. Voi. l'J. Meni. 7. pagg. 93, 3 Tur. 1H7(). Selenka, E. — Zur Entwicklung dor Holdthui-ion: Zeìl. Wi.ss. Z.'^ì. B(ì. pag. lon, Taf. 9-13. 1888. Semon, R. — ^ Die Entwickelung der Synapta digilala uiid ilire Be- deutung fiir die Phylogenie der Echinodonnon : Jena. Zeil. Xainrir. 22. Bd. pag. 175, Taf. 6-12. 18()8. Semper, C. — Reisen im Archipol dei- Pliilippiiion. I-Holotlmrien: Leipzig, pagg. 288, 40 Taf Suir organo genitale e sulle lacune aborali ecc. 373 Spiegazione della tavola 20. Lettere comuni a tutte le figure. ca. coagulo. cf, cellule del follicolo. cg, cieco genitale. cm, cellule del meseuchima. es, elementi sessuali. int, intestino. la, lacuna aborale. md^ mesentere dorsale. sa, seno aborale. Le figure sono state ritratte con la camera lucida Zeiss adoperando il mi- croscopio KoRisTKA, piccolo modello. Per l'ingrandimento mi son valso dell'Oc. 4 ed ho usato sempre TObb. 4, ad eccezione della fig. 2 per la quale ho, invece, ado- perato rObb. 8. Fig. 1- — Ciechi genitali simmetricamente bilaterali, convergenti nel gonodutto. » 2. — Sezione di cieco a sviluppo avanzato per mostrare la disposizione, a mo' di villi, delle cellule sessuali e l'abbondante coagulo che ti-o- vasi tra queste e la parete del cieco. » 3. — Lacuna aborale vicina all'organo genitale. » 4. — Lacuna aborale doppia e vicina all' intestino (sezione ad un livello più basso della precedente). » 6. — Lacuna aborale con seno aborale comunicante con la cavità generale del corpo (sezione ad un livello ancora più basso). Ricevuto il 2 Settembre 1908. Finito rli stampare il 24 Dicembre 100?>. Osservazioni sullo sterno d^WAthene cinaradiae (Gigi. .Irl Dott. Enrico Balducci ('..Il I ti';-ii|-.> uri tesi., I^^ilio ,I;il IS!):,, ;,„„,, ,„'l .|ll;ilc ix.tri pul.l .IÌ.m ,v un l.rnv la- voro sulla, uioiì'oIomÌ;,, couiiiarala dclh» .slrruo uri M a lu ni i l'è r i , sono occupato a. ra(H'o<;li,.ic il inatrrialc per una rulura puMtlica,- zioiKi sulla in()ri"olo<;-ia dello stcìiio nc^ii Uccelli. Chiuiujuc si (Icdiclii a tpicstc ricerche sa pei' pro\ a (pianta i'a- .tica. e (pnint/O tuinpo occorrano alla |»re[)aiM.zi()iie di un lualeriaie alto allo studio; va\ io, seblx'iie mi I rovi, come aiiil o del mio mae- stro Pro!'. !*'>. 11. (iuiljoia, nelle condizioni le più !;i\-oi'e\(.li, pui'c sono lien liin^^i dellaAcr ra^-^iuuta hi meta, prelissami. K dal inomeiilo i he mi s'ol'lVe l'occasione, rompo il sileir/io im- postomi e comunico Uì osstU'Vazioni l'ai le sullo slerno della nuova Jorma di l'ivctta, desci'itlii. sotto il nome di M/ni/c chiitnididr dal Prof. (iuiMOLi 'i clicchile per la, prima \dlla ui dono dal Comiii. I*i. ( 'iii.\K.\l»lA , al ([iiahi tu data, da, una, [)a,stora che la catturò il !.') iio\'cud)rc. IM'.»'.) a, J^i/zocco sopra, (Janova di Sacile ii; [)ro\incia (Il Udine. Un secondo esem[)lare per le dili;;ciit i ricerche del si^'. (ji'a- ziaiio Valloii, l'u catturato il 7 lii-lio del i'.IOl. e fu studialo dal J^rof. MaiiT()im.;li,i '-). i^'u nel luglio l'.l()2 che il si-;-. Vali.o.n pot,è catturare una nidiata di h piccoli con i ^•oiiitori; (i monll'c dei ni- diacei, t l'e jnaiitene\ ano i caratteri della, .1. liocliia^ dnv, prcsi-ntavano i spic^catauiuutt! i caratteri speciali della iiuo\a r, pa;/. .">;, Sifiiii, lUOO. (Ji(ii-ioui, IO. 11. 'l'ilo straiigo c.asci ol' /l///c*/(v Hiis , ./(iinuiri/ , IDD.'i, [/<) Voi. .'{, lidi/, t. -) iM.\RTOHioi,i,i, (i. Uitcìiori os.^civa,/.i..iii siiilM///(/((^ c/iiaiddidc. {(ii'^ì.): A//i Sor. Sr. \. Mìhnm. Voi. iO, llXrj, pa//. X), l'iir. :'. Aivliivio /,. .(.!(. "leu, \'ni. i. hi.sc. ;i V. I. 25 37(; Ernie.. Hiildufi-i Al pn-sfiitc, l'amie parte della iiia;,Miilka (-(jllozioiu; ornitolo- gica italiana, con tanta cura tonnata (M)rdinata dal Prof. Giqlioli, un esemplare d" di A. r/iiaradiac, due nidiacoi femtnino (l' uno dei ([uali coi caratteri della nuova forma), ed i loro genitoi'i che fui-ono donati già montati in pelle. Fu nel preparare gli sterni dei due nidiacei, che mi colpiro- no alcuni caratteri ditf(!renti. i (juali, più attentamente osservati e comparati con quelli di altri sterni tli .1. ìioctua , mi permisero il presente lavoro. La squisita cortesia d(d prof. Recìalia mi ha facilitato questo studio comparativo, e lo ringrazio pubblicamente per avermi per- messo di confrontare i vari sterni appartenenti alla sua ricca col- lezione osteologica. Nel preparare lo sterno degli uccelli , se non si • procede con attenzione, si può incorrere in deformazioni, le quali nello essicca- mento si fanno vieppiù sentite, sia nella carena che nelle branche iposternali; ed è perciò che, piu' preparando i due sterni nelle me- desime condizioni , riposi la massima cura per non incorrere in errore. E sebbene anche gli sterni datimi dal prof. Regalia fossero accm-atamente preparati , pure , per di lui consiglio , dopo averne rilevate le misure che nel seguente specchio presento, furono posti ancora tutti in acqua per 24 ore, lasciandoli nuovamente essiccare con cautela all'ombra, per quindi ripeterne le misurazioni che con- cordarono in tutto colle precedenti. Osservazioni sullo sterno dell" « Atheue chiaradiae » (Gigi.) 377 I-Peso dello sterno. . . 2-Lnng'hezza dello ster- no, dall'apofisi epi- sternale alla estre- mità del processo xifoideo 3-Larghezza dello ster- no, fra le due estre- mità delle apofisi iosternali 4-Larghezza dello ster- no, all'altezza delle ultime faccette ar- ticolari costali . . . 5-Largliezza dello ster- no fra le due estre- mità delle docce co- racoidee 6-Distanza fra l'estre- mità dell'apofisi io- stemale, e la estre- mità della branca esterna iposternale. 7-Distanza, fra le due estremità delle bran- clie iposternali esterne 8-Distanza, fra le due estremità delle bran- che iposternali in- terne 9-Limghezza della ca- rena 10-Altezza massima del- la carena li-Lunghezza delle apo- fisi iosternali. . . . 12-Concavità dello ster- no M X. B. Gli sterni portanti i numeri 2 catturati nello stesso nido. Athene chiaradiae (Gigl.) Athene noctua (Scop.) n.o 1. n.o 2. n. ' 3. n.o 4. n.o 5. n.o 6. C^.ad 9 juv cf juv - .ad -.ad cf q. ad. gr. 0,345 gr.0,298 gr.0,290 gr:0,307 gr.0,345 gr.0,305 mm. 30 mm. 30 mn; i. 30 mm. 30 mm. 30 mm. 31 18 » 20 » 19 » 19,5 » 19,5 >> 20 19 » 19 » 18 19 » 20 19 >> 16,5 16 » 15 » 16 16 » 15,5 ». 32,5 » 32,5 >> 33 34 » 35 » 33 19 » 20 » 22 » 23 18 » 21,5 11 » 10,5 » 9 6 » 7 9 » 27 » 27 » 27 27 » 27,5 » 28 9 » 8,5 » 8.5 9 9 9 » 5,5 >> 5,5 » 5,5 » 5,5 t » 6 6 » 6-3 >> 5,5-3 >> 3,5-3 » 6-3 » 6-3 » 6-3 e 3 ajDpartengono ad individui giovani 1) Il primo valore, l'appresenta l'altezza della perpendicolare, abbassata da una retta trasversale passante per le ultime faccette articolari costali; il se- condo valore rappresenta l'altezza della perpendicolare abbassata da una retta longitudinale mediana. .■{7.S Enrico Biildiuri Se contemporaneamente alle misui'e eh' io presento si dà uno s^nuudo alle annesse figure degli sterni disognati al naturale con la ramerà huitla, si potrà facilmente osservare la grande differenza nel coutonu) che si delinea nei chu; sterni delle giovani sorelle A. chiu- rad'uw e .4. noctna {Fig. ^ e 5) , e l;i somiglianza che vi è fra i due della medesima specie (F'kj. 1 a ki ìì Fig. S e 4). Fìk. 1. A. chiarndine cT. ad. Fig. 2. A. rhiaradidi' Q. jiiv. 3. ,1. iiorina g. juv. Fig. 4. A norlna -. nd. Esaminando per ora, gli sterni dollt; duo AHipììv, giovani sorelle (Fig. 2 Q 3) sì rileverà che, mentre la lunghezza totale di questi è uguale, si ha nella A. chiaradiae Q juv. una larghezza maggiore (mm. 20-19) in confronto della sorella A. nociva 9 juv. (mm. 19-18); larghezza che pure si mantiene maggiore per la prima anche mi- surandone le estremità delle docce coracoidee (A. chiaradiae mm. 19, A. noctua mm. 18), le quali hanno eziandio differente aspetto nella forma del margine dei bordi anteriori ; dimodoché per 1' A. chiaradiae questi si presentano più paralleli di quelli dellM. noctua, nella quale sono ben più inclinati. Se, invece osserviamo la distanza che corre fra l'estremità delle branche iposternali esterne , si avrà che nell' .-1. chiaradiae è mi- Osservazioni sullo sterno dell' « Athene chiaradiae » (Gigi.) 379 nore (mm. 20) raggiungendo i mm. 22 nellM. nodua^ mentre poi il contrario si verifica par le branche iposternali interne , per le quali abbiamo una divaricazione di mm. 10,5 nell'A. chiaradiae ri- sultando invece di mm. 9 nell' A. ìiodua. Cosi i due sterni per questa differenza delle loro branche ipo- sternali, vengono a presentare varia configurazione; convergente nel- V Athene chiaradiae^ divergente nella A. nocUia. In entrambi gli sterni in esame, le apofisi iosternali e la lun- ghezza ed altezza della carena non presentano differenze: non cosi però è del loro peso che maggiore risulta (gr. 0,298) quello d' A. chiaradiae {A. nociua gr. 0,290). Perciò si può concludere che delle due sorelle il massimo svi- luppo spetta allo sterno della A. chiaradiae. Ma se questi caratteri già da soli non bastassero a differen- ziare i due sterni, se ne aggiunge uno di ben più grande impor- tanza, quello cioè di ritrovare nello sterno dell'^. chiaradiae sola- mente quattro paia di faccette articolari costali, mentre che nella .4. nociua queste sono in numero di cinque per lato. E se ora , questo medesimo confronto lo facciamo fra i due sterni di A. chiaradiae e di .4. noctua {Fig. 1 e 4) si troverà che i differenti caratteri citati per le due giovani Athene sorelle, si ripe- tono rispettivamente con ugual ritmo negli sterni dei due indivi- dui non fratelli, se pur se ne eccettua una maggiore convergenza (mm. 18) e posizione meno inchnata delle apofisi iosternali nell'A. chiaradiae (A. noctua ad, mm. 19,5), nella quale nuova forma si ri- scontra pure un ben più marcato sviluppo nel processo xifoideo. E sebbene queste differenze non si ripetano nello sterno della .1. chiaradiae {Fig. 2), si può ritenere che dipenda dalla ossifica- zione non ancor del tutto completa e dalla differenza sessuale. Questi sterni veduti per la parte posteriore apparentemente sembrano differenziare nella loro concavità : ciò è dovuto alla varia curvatura delle apofisi iposternali , perchè misure accurate dimo- strano rispettivamente uguali gli sterni studiati. Perciò, dopo aver passato in rassegna le differenze che pale- semente si manifestano nei nostri sterni, si può concludere che è più attendibile il ritenere si tratti di una nuova specie in forma- zione di Athene., come sostiene il Prof. Giglioli, piuttosto che di un caso dovuto ad allocroismo, come vorrebbe il prof. Martorelli; perchè se pur è vero che i pigmenti col loro vario modo di con- :WM Kiiii... Hiticiiicci (IriiSMlili'llto. jxissaiKt t'aciliuciit •• . Arrjljjjm ^oolofùU). VoL 1. Archjjjìo ZooI-ogi/X). Vo7y, 2^ax>. io. F. Alsani fotografò Eliot. Calzolari e Fcrrario Milano Archjj^ì/ì 7oologirx). Vo/y- ^ Trm. 16. F. Al sani fotografò Eliot. Calzolari e Fervario Milano 1^ Aff/urio Z()o7oi/ijo. lo/. 1. TauriS. '« <\-.., Ua>' 'ìq la4 Antonucci r^ró. /> o:tìre F.Mola dls. ithAnst.YF.À.FiLnke.. Zeipnu;. eé 4 l^. f£'AJ^.t/iA€..la Archhw Zoologico Voi./ Tm:£0. Fi^.l. ^.^-^^^^£^-^^. 96 è fi Q 6 0;t i 6f '- -. «X-^' 7= / .-^, ^ ^/ w 11 A/^//. ^^^ .,^e^-^.----^^-^ ,, ^ %fof '/ ^'> V% ?s« ',^W' jnd la Polani (Ih. fnfeM>Afyffoii,fi^!/s5Cppre^'J'(ì ARCHIVIO ZOOLOGICO PUBBLICATO SOTTO GLI AUSPIOII DELLA UllIOIÌE ZOOLOGICA ITflLIfl|lfl PER CORA DEL CONSIGLIO DIRETTIVO VOLUME i EASC. 1.0 ( pag. 1 a 120 ) CON 5 TAVOLE R. tipografia Giannini Strada Cisterna deli.' Olio, 2 a 7 NAPOLI W. JUNK O R A T H E N O W E R S T R A S S E 22 BERLIN N. W. 190S Pubblicato il 28 Ottobre 1902 INDICE Enriques P. -- I>igo.*t ione . . ir,,|:,/i .n, ,. ;,s-,f.rl)iiiifiito iiflle Oloturie. Tii- vole 1-2 e due iuci.sioni . . |,;il:. i Coggi A. — Sviluppo degli oj-muì di >l'Iì.-,o laUrah' . 'l-ll-' ;.iiiì.. .Il- -li LoKKS- ziNi e loro iien'i rispettivi in Torpcdo. Tavole o - I pag. 5*J Pierantoni U. — L'ovidutto e la emissione delle uova nei Tuljiiicidi, (contri- buto itila biologia degli oligcclieti marini). Tavola 5 . . . . pag. lOH Gli Autori avranno n.o 25 estratti dei lavori pubblicati nell'Ar- chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie spese. Estratto dallo Statuto e dal Regolamento nr.i.i.A TJisrioisrE zoor^OG-iCA. xrrj^x^xj^isrj^ FONDATA NEL 1900 STATUTO Art. 1." — E fonduta un'associazione allo scopo di promuovere e ditiondere la Zoologia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i cultori di quest;\ scienza e ditenderne gli interessi, nell' insegnamento. Essa prende il nome di UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA Art. 2.0 — Il numero dei Soci dell' Unione è illimitato. Art. 3.° — La qualità di Socio si acquista con la proposta fatta da due Soci e coH'approvassione del Consiglio direttivo. Art. 4.° — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il l)rirao. trimestre dell'anno, anche per e.sazione postale. È socio perpetuo chi versa, in una sola volta, lire cento. Oltreché ii(r[ietuo diviene socio hencmerìto se la somma che versa si eleva a lire cinquecento. Le due ultime annualità già versate si computano nella somma per diventar socio perpetuo, o benemerito. Art. 6.° — L'Unione ha un Consìglio direttivo che si comi)one: di un Pre- sidente , due Vice-presideuti , un Segretario , un Cassiere-economo ed un Vice- Segretario. Le funzioni del Consiglio sono gratuite. Art. 10." — L' Unione non ha sede fissa. Si raccoglie una volta all'anno in Assemblea ordinaria, ed eventualmente in Assemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno. ( s(>giu< in :(." immilla di'Un covortlua) Art. 13.0 — L'Unione pubblica annualmente an li en d 'u: o ut o delle sue adunanze, contenente gii atti sociali ed i processi verbali delle Assemblee, nonché un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali M. Ogni socio Ila diritto ad una copia del lìendicoìito. L'Unione si riserva inoltre di fare quelle pubblicazioni di Memorie scien- tifiche che i suoi mezzi permetteranno. REGOLAMENTO Titolo II. — Soci 1. — Possono appartenere all' Unione tutti coloro , italiani o stranieri , che s' interessano di Zoologia , intesa nel s u o più largo s i g n i f i e a t o. 2. — Chi desidera far parte dell'Unione deve farsi presentare da due Soci, mediante lettera indirizzata al Presidente. Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro ammesso come Socio. Il Consiglio, nella sua, prima adunanza, ratilicherà 1' am- missione. Il Segretaiùo invia al nuovo socio lettera di nomina, firmata da lui e dal Presidente. 3. — L'impegno di Socio s' intende preso per un anno sociale, che coincide coiranno solare. Volendo cessare di appartenere all' Unione devesi trasmettere la dimissiuue scritta eutro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente e ne informerà il Cassiere-economo. In caso contrario l' obbligo continuerà per tutto r anno successivo. Titolo IV — Assemblee 1. — L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle se len- ti f i e h e (pubbliche) e quelle amministrative (private). Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche , e dettate le conferenze. Nelle amministrative si procede: alla designazione della località e del tempo in cui si terrà l'Assemblea nell' anno successivo ; alla elezione delle cariche ed alla amministrazione della Unione. Consiglio direttivo dell' Uoione Zoologica Italiana pep il 1902 Prof. Cai-lo Emer-y — (Bologna) Presidente Prof. IPietro I*a.-vesi — ('Favì(t) , ^. ^ ^ ,. —, , -.-^ ^, [^ ice-Pres]denti Prof. Cor-rado IPaxona — (Lievova,)) Prof. IFr- Sa^T-. ^VEon-ticelli — (Xapoìij Segretario-Cassiere Dott. -A-lessan-dx-o G-liigi — (Bologna) Vice-Segretario 1) L'organo ufficiale dell'Unione Zoologica italiana è : il UVEoxiitore Zoologico Italiano. L' nRCHIVIO ZOOLOGICO .'■ in Nt'iiilita: l>n- r Italia: presso il Segretario della Unione Zoologica lialiana. (1) jn r V >.: .•<( lusiva rappresentanza e commissione presso la IìKpm-ìh W. JUNK Berlin N. W. 5 Fiathenowerstrasse 22 MI iitlnaliueiite: Istituto ZooIokìco della R. Lnivorsitii di Xanoli. RENDICONTI liKl CONVEGNI DELL' UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA Convegno di PAVIA — 23-25 Aprile 1900. [FONDAZIONE DELL'UNIONE ZOOLOGICA] Moiiit. Zoo]. Ital. — Anno X, liJOO. ^■. i Convegno di BOLOGNA —24-27 Settembre 1900. - 1.-' Assemblea ordinaria. •Monit. Zoo!. Ital. ^ Anno XI, N. 12 Sappi. Convegno di NAPOLI — 10-13 Aprile 1901. — 2." Assemblea or- dinaria, Monit. Zool. Ital. - Anno XI f, 1901, X. 7-8 presso la Segreteria della Unione Prezzo del presente fascicolo per.il pubblico L- 12,00 p. 1 i ^ ci della Unione Zoologica ^^ 9,00 AVVISO IMPORTANTE Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti 1 prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I - X) sono aumentati del 75 o/o. ARCHIVIO ZOOLOGICO PUBBLICATO SOTTO GLI AUSPIdl DKLLA UjlIOliE ZOOIiOGIGfl ITAIiIflHfl DEL COMITATO DI REDAZIONE VOLUME 1 FASCICOLO SECONDO (pag. 1-21-229) CON 4 TAVOLE E 3 INCISIONI NEL TESTO R. tipografìa Giannini Strada Cisterna dell' Olio , 2 a 7 NAPOLI 190 3 W, JUNK 5 Rathe>owerstrassi BERLIN N. W. Pubblicato il 38 Agosto 1903 INDICE Diamare V. — Mt-taplasmu od iiniiiii;,'ini di secrezioni nelle cnji-i:li sùpraroiiali. Tavole (i - 7 |"- 1-1 Police G. - Sul sisU'iuu iiervo^io .st.iuiatupistiiro dello Scoriiioi»-. Tavola H ITU Rosa D. -- Le valvole nei vasi dei lombrichi. Tavola '.i Jol Emery C* —Quale è Pomologo dell'osso (luadiato uello scheleti'o dei Maiimil'eriV. Tre fifrure nel testo » -l.!', Gli Autori avranno n.' 50 estratti dei lavori pubblicati nell' Ar- chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie spese. COMITATO DI REDAZIONE Pici', (r. Romiti. Prof. L. Maggi, Prof. C. Parona, Prof. C. Emkky, Prof. D. Rosa, Prof. Fb. Sav. Monticelli Pi'i- la pìMlicazione .dei Imori àìriycriii al Comitato di Iìkkazionk. Estratto dallo Statuto e dal Regolamento xjisrioisrE zoox.ogi-ic.a. ttj^tjtj^i^j^ FONDATA NEL lOOO STATUTO AiiT. 1. — io luiidatii un as.sociazione allo scopo di promuovere e dift'ondere la Zoologia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i fultori di questa scien/.a e difendeine gli interessi nell'insegnamento. Essa prende il norae.di UNIONE ZOOLOGICA ITAJ.1ANA Art. 2.0 — Il numero dei Soei dell'Unione è illimitato. Art. B.o — La qualità di Socio si acquista con la proposta latta da due Soci e coH'approva/Jone del Consiglio direttivo. Art. 4.» — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il primo trimestre dell'anno, anche per esazione postale. È socio perpetuo chi versa, in una sola volta, lire cento. Oltreché perpetuo diviene socio benemerito se la somma che versa si eleva a lire cinquecento. Le due ultime annualità già versate si computano nella somma per diventar socio perjirfuo, o hcnemerito. Art. 5.» — L'anione ha un Consiglio direttivo che si compone: di un Pre- sidente , due Vicepresidenti , un Segretario , un Cassiere-economo ed uu Vice- segretario Le funzioni del Consiglio .sono gratuite. ( .if-uf in :'.." pii-iim ili-Ua riivcrtiiin) Art. ]0.o — L' Unione non ha sede fissa. Si rnccoglie una volta all' anno in Assemblea ordinaria , ed eventualmente in A.ssemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno. Art. 13.0 — L'Unione pubblica annualmente un Rendi e auto delle sue adunanze, contenente gli atti sociali ed i processi verbali delle Assemblee, nonché un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali i). Ogni socio ha diritto ad una copia del Hertdiconio. L'Unione si riserva inoltre di fare quelle jmbblicozioni di Memorie .scien- tifiche che i suoi mezzi permetteranno REGOLAMENTO Tito/o II. ~ Soci 1. — Possono appartenere all'Unione tutti coloro, italiani o stranieri, chi s" interessano di Zoologia , i ji t e s a nel suo più largo significato 2. — Chi desidera far parte dell' Unione deve farsi presentare da dne Soci mediante lettera indirizzata al Presidente. Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro ammesso come Socio. Il Gonsig;lio, nella sua prima adunanza, ratificherà 1' am- missione. Il Segretario invia al nuovo socio lettera di no^iina, firmata da lui e dal Presidente. 3. — L'impegno di Socio s' intende preso per un anno sociale, che coincide coiranno solare. Volendo cessare di appartenere all' Unione devesi trasmettere la dimissione scritta entro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente e ne informerà il Ca.'^^siere-economo. In caso contrario 1' obbligo continuerà per tutto r anno .successivo. Titolo IV — Assemblee 1. — L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle scien- tifiche (pubbliche) e quelle amministrative (private). Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche , e dettate le conferenze. Nelle amministrative si procede: alla designazione della località e del tempo da cui si terià l'Assemblei nell'anno successivo; alla elezione delle cariche ed alla amministrazione della Unione. Consiglio direttivo dell' Unione Zoologica Italiana pep il 1903 Prof. OiiglieliacLo ^lorditi — {Pi>ia> Prksidente Prof. Lorenzo Oamerano - (Tni-iiin i , ,, ^ ^ . ^-, , . , ,_^ ,, , \ ice-Presjdenti Fi'ot. Battista. Gridassi — i I unita/ / Prof. Fr: Sa^r. HS^oiiticelli — fXajioIi) Segretario-C.assikre Prof. -A.lessarLcÌ3?o OHigi — (Bologna) Vice-Segretario Dott. XJro.'bex'to IF'iei-an.ton.i — (Xapoli) Cassiere-Economo (1) L'organo iifficiale dell'Unione Zoologica italiana è*: il I^oni-tore Zoologico Italiano. i; i\W(:iii\i() /ooLOCiico Il \('Im1ÌI;i : (/ ; / Il lini: |)n -isit il Segreiario della Unione Zoologica Ha/fana. (l) ,, i ì'.^t.m: .'--i Iusi\a i:ii»|ir('Sfiit;iii/,;i «.' coiiiinissioiio |»|-hsso la li- W. JUNK Berlin N. W. 5 Flathenoweratrasse 22 1| HttiiHliiu'Ulf: Istituto Zoologico della K. LniverKltft di Napoli. RENDICONTI CONVEGNI DELL' UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA Conveg-no di PAVIA - - 23-25 Aprile 1900 (Fondazione dell'Unione Zoolooica) Monit. Zool. Ital. - Anno X, litOO. N. 4 Conveg^no di BOLOGNA - 24-?7 Settembre 190(). - 1.^ Assemblea ordinaria Monit. Zool. Ital. - Anno XI, 1900, N. l'iSuppl. Convegfno di NAPOLI — 10-13 Aprile liJOl — 2.'' Assemblea or- dinaria Monit. Zool. Ital. - Anno XII, 11)01, N. 7-8. Convegno di ROMA - 31 Ottobre-3 Novembre 1902 — 3.» Assem- blea ordinaria. Monit. Zool. Ita]. -Anno XIII, 1902, N. 12 Suppl. presso la Segreteria della Unione Prezzo del presente fascicolo por il pubblico L. 12,00 jM r i Soci della Unione Zoologica. .... » 9,00 AVVISO IMPORTANTE Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti 1 prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I • X) sono aumentati dal 75 o'o. ARCHIVIO ZOOLOGICO PUBBLICATO SOTTO GLI AUSPICII DELLA UIIIOIIE ZOOLOGICA ITAIiIfll^il PliK CURA DI*]!. COMITATO DI REDAZIONE & h. VOLUME I FASCICOLO TERZO E QUAETO ( pag. 231-380 ) CON 11 TAVOLE E 11 INCISIONI NEL TESTO per V Italia R. MARQHIERI Libreria Nuova GALLERIA UMBERTO NAPOLI per l'Estero W. JUNK Verlagsbuchhandlung RATHENOWERSTRASSE 22 BERLIN NW. 5. NAPOLI R. TIPOGRAFIA FRANCESCO GIANNINI & FIGLI Cisterna dell'Olio 1903 Pubblicato il 28 Decembre 1903 INDICE Pierantoni U. — La gestazione esterna. (Contributo alla biologia vd alla c-nibiiologia ilei Sillidi). - Tavole 10-11 pag. 231 Enriques P. — I corj)i plgiuontati del Sipumulus nudus.-T&volsi 12 » 253 Ghigi A. — Contribuzione alla biologia ed alla sistematica dei Pfia- s i mi ì(ì a e. -T&^•ok^ 13-17 - 289 CeCCOni G. — Vert^^brati della foresta di Vallombrosa » 339 Mola P. — Su di un Cestode del Carchnrodon Rondeletii M.Hlc. - Tavo- le 18-r.». Sette figure nel testo » 345 Polara G. — Sull'organo genitale e sulle lacune aborali della Syna- pta iuhaerens. - Tavola 20 » 3G7 Balducci E. — Osservazioni sullo sterno dell' Alitene chìaracliac. - Quattro figure nel testo » 376 Gli Autori avranno n. ' 50 estratti dei lavori pubblicati nell'Ar- chivio; non potranno richiederne un numero maggiore a proprie spese. COMITATO DI REDAZIONE Prof. G. Romiti, Prof. L. Maggi, Prof. C. Emery, Prof. C. Parona, Prof. C. Cattaneo. Prof. Fr. Sav. Monttigelli, Prof, D. Ro.sa Per la pubblicazione dei lavori dirigersi al COMITATO DI REDAZIONE Estratto dallo Statuto e dal Regolamento FONDATA NEL 1900 STATUTO Art. 1." — è fonduta un'associazione allo .scopo di promuovere e diffondere la Zoolofjia intesa nel suo più ampio significato ; di agevolare i rapporti tra i cultori di quest i scienza e difenderne gli interessi neil' iiisegii.'imento. Essa prende il nome di UNIONE ZOOLOGICA ITALIANA Art. 2.» — 11 numero dei Soci dell' Unione è illimitato. Art. 3.° — La qualità di Socio si acquista con la proposta fatta da due Soci e coll'approvazione del Consiglio direttivo. Art. 4.» — La quota sociale è fissata in Lire cinque , da pagarsi entro il primo trimestre dell'anno, anche per esazione postille. È snfio perpetuo chi versa, in una sola volta, lire cento. Oltrof he ])(,'riietuo diviene socio benemerito se la somma che versa si eleva a lire cinquecento. Le duo ultime annualità già versate si computano nella somma per diventar .90CÌO perpetuo, o benemerito. (sogno in :{.* iin;fiua della covertiu») Art. 5.° — L'Unione ha un Consiglio direttivo che si compone: di un Pre- sidente , due Vice-presidenti , un Segretario , un Cassiere-economo ed un Vice- Segretario. Le funzioni del Consiglio sono gratuite. Art. lO.o — L'Unione non ha sede fissa. Si raccoglie una volta all' anno in Assemblea ordinaria , ed eventualmente in Assemblea straordinaria, sempre che il Consiglio lo crederà opportuno. Art. 13.0 — L'Unione pubblica annualmente un Reti di e onta delle sue adunanze, contenente gli atti sociali ed ì processi verbali delle Assemblee, nonché un sunto dei lavori presentati nei convegni annuali ^). Ogni socio ha diritto ad una copia del Bendiconto. L'Unione si riserva inoltre di fare quelle pubblicazioni di Memorie scien- tifiche che i suoi mezzi permetteranno. REGOLAMENTO Titolo II. — Soci 1.— Possono appartenere all'Unione, tutti coloro, italiani o stranieri, che s' interessano di Zoologia, intesa nel suo più largo significato. 2. — Chi desidera far parte dell'Unione deve farsi presentare da due Soci mediante lettera indirizzata al Presidente. Questi comunicherà la domanda al Segretario ed il richiedente sarà senz'altro ammesso come Socio. Il Consiglio, nella sua prima adunanza, ratificherà 1' am- missione. Il Segretario invia al nuovo socio lettera di nomina, firmata da lui e dal Presidente. 3. — L'impegno di Socio s' intende preso per un anno sociale, che coincide coiranno solare. Volendo cessare di appartenere all' Unione, devesi trasmettere la dimissione scritta entro il mese di ottobre al Segretario, che la comunicherà al Presidente e ne informerà il Cassiere-economo. In caso contrario 1' obbligo continuerà per tutto 1' anno successivo. Tito/o IV — Assemblee 1. — L'Unione, nelle Assemblee, tiene due serie di sedute: quelle scien- tifiche (pubbliche) e quelle amministrative (private). Nelle pubbliche vengono fatte le comunicazioni scientifiche , e dettate le conferenze. Nelle amministrative si procede: alla designazione della località e del tempo da cui si terrà l'Assemblea nell' anno successivo ; alla elezione delle cariche ed alla amministrazione della Unione. Consiglio direttivo dell' Unione Zoologica: Italiana per il 1903 Prof. G-ixglieliaao ^Romiti — (Pisa) PRESIDENTE Prof, Ijoxenzo Canaer-arLO — {'Torino) J ^^ ^ ^ n ^^ . . . ^^ \r, ^ I Vice-Presidenti Prof. Battista <3r3?assi — (Roma) ) Prof. I^r- Sa-v. nVEoixticelli — (Napoli) Segretario-Cassiere Prof. -A.lessan.dro G-liigi — (Bologna) Vice-Segretario Dott. TUixi.'bei'to 'F±e:raiiQ.-k.oia.x— (Napoli) Cassiere-Economo (1) L'organo ufficiale deirUnione Zoologica italiana ò : il !]VEonitore Zoologico Italiano. L' nRCMlVIO ZOOLOGICO è in vendita : per r Italia : rai)presoiitante o coinmissioiìaria la libreria nuova Rice. MARQHrERI Napoli, Galleria Umberto I per /'Estero: esclusiva raiìpresentanza e co rami ss io ne ])resso la libreria W. JUNK Berlin NW. 5, Ratheiiojverstrasse 22 • RENDICONTI ma CONVEGNI DELL' UNjONEJOOLOGICA ITALIANA PAVIA — 23-25 Aprile 190O. (Fondazionk dell' Unione Zoologica) Monit. Zool. Ital. — Anno X, 1900. N. 4 BOLOGNA — 24-27 Settembre 1900. — l.'i Assemblea ordinaria. Monit. Zool. Ita!. — Anno XI, 1900, N. 12, Suppi.' NAPOLI — 10-13 Aprile 1901. — 2." Assemblea ordinaria. Monit. Zool. Ital. — Anno XII, 1901, N. 7-8. ROMA — 31 Ottobre-3 Novembre 1902 — 3.» Assemblea ordinaria. Monit. Zool. Ital. -Anno XIII, 1902, N. 12, Suppl.'" RIMINI — 14-16 Settembre 1902 — 3.» Assemblea ordinaria. Monit. Zool. Ital. Anno XIV, 1903 (in corso di staimiRl. AVVISO IMPORTANTE Date le attuali condizioni del mercato librario e tipografico tutti I prezzi indicati sui volumi finora pubblicati (I • X) sono aumentati d«l 75 o/o. iE^rezzo dell' intero "V^olTame 1. — Xj. 40 ( per 1 soci t. 30 ) (1) AtlualiMcnto: Prof. Fr Sav. Monticelli — Istituto Zoologico, R. Università di Napoli mmiiiDi'H^' LIBRARY liiH IflPi p