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ARCHIVIO 


ZOOLOGICO 


ITALIANO 


l'I   liBLir.ATO     SOTTO     GLI      A-USPICI1      DF-LLA 

UNIONE    ZOOLOGICA 

PER    CURA 

DEL    COMITATO    DI   REDAZIONI: 


REDATTORE 

D.'    Fr.    Sav.    Monticelli 

Prof.  ord.   di  Zoologia   nella   R.   Università   di   Napoli 


VOLUME    X. 

CON   8   TAVOLE   E   70    FIGURE   NEL   TESTO 


Commissionari  e  rappresentanti: 

LIBRERIA     INTERNAZIONALE 

FRATELLI  TREVES 

dell'Anonima    Libraria    Italiana 

Via  Roma,  258 

NAPOLI 


NAPOLI 

R.   TIPOGRAFIA    FRANCF.SCO    GIANNINI    «S:    FIGLI 

Cisterna  dell'Olio 

1923 


INDICE   DEL  VOLUME  X 


Art..  i.  -  Vivanti  A.  —  Sul  comportamento  dei  condriosomi 

nel  rene  del  Tritoli  crislatus  durante  le  varie  fasi 

di  attività  secretoria  -  Tav.  1-2 pag.  1 

(Pubblicato  il  30  Maggio    1021) 

2.  -  Genna  M.  —  Ricerche  sulla  nutrizione    rfell'  Ano- 

pheles  claviger,  -  Tav.  3  e  cinque  figure  nel  testo        ,,  15 

(Pubblicato  il    'i    Giugno   1921) 

3.  -  Lo  Giudice  P.  —  Sulle  espansioni    nervose    negli 

organi  ciatiformi  dei  barbigli   del  Barbo    (Barbus 

plebejus  Valenc).  -  Tav.  4-5 „  35 

(Pubblicato  il    2    Giugno    1921) 

4.  -  Baldi  E.  —  Ricerche    sulla  Fisiologia  del  sistema 

nervoso  negli  Insetti.  -  III.  Osservazioni  ed  espe- 
rienze sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri.  -  Con 
venti  figure  nel  testo „  53 

(Pubblicato  il  li  Febbraio  1922) 

5.  -  Cotronei  G.  —  Nuove   ricerche    sullo   sviluppo    e 

sulla  metamorfosi  degli  Anfibi  anuri  in  riferimento 
a  esperienze  d' innesti.  -  Tav.  6  e  due  figure  nel 
testo „  85 

(Pubblicato  il  31  Maggio    1922) 

„     e.  -  Nardi-Rinaldi  A.  —  Osservazioni  sui  Tilurus  -  Con 

diciannove  figure  nel  testo „        127 

(Pubblicato    il    i   Agosto    1922) 

7.  -  Vram  G.  U.  —  Sul  genere   Theropythecus  -  Con  tre 

figure  nel  testo „         169 

(Pubblicato    il  30  Agosto  1922) 

„  8.  -  Pierantoni  U.  —  Simbiosi,  Biofotogenesi  e  Bio- 
cromogenesi.  -  Stato  delle  conoscenze  e  nuove  ri- 
cerche sui  Pirosomi „         215 

(Pubblicato    il    30  Agosto  1922) 

9.  -  Zirpolo  G.  —  Sul  ringiovanimento  dei  rami  colo- 
niali del  Zoobotryon  pellucidum  Ehrb.  -  Con  cinque 
figure  nel  testo ,        223 

(Pubblicato  il  30 Novembre  1922) 


*-!3/*u 


iv  Indice 

Art.  io.  -  Corti  A.  -  Alcune  osservazioni  sullo  sviluppo  del 
tratto  ileocolico  in  embrioni  di  mammifero  sden- 
tato Dasypus  novemcinclus  L. — Con  quattro  figure 
nel  testo pag.     239 

(Pubblicato    il    10    Marzo  1923) 

il.  -  Arcangeli  A.  —  Revisione  del  gruppo  degli  Haplo- 
phthalmi,  Isopodi  terrestri  -  Tav.-  7-8  e  dodici  fi- 
gure nel  testo »        259 

(Pubblicato  il  4  agosto  1923) 


Sul  comportamento  dei  condriosomi  nel  rene  del 
Triton  cristatus  durante  le  varie  fasi  di  attività 
secretoria. 

Ricerche 

della 

Dott.a    Anna   Vivanti 

A:iito  nell'Istituto  dì  Anatomia  e  Fisiologia  Comparate 
della  lì.  Università  di  Pavia 


con    le    tavole  1-2 


Numerose  ed  importanti  sono  le  ricerche  dei  citologi  sul 
condrioma  delle  cellule  secernenti,  e,  scorrendone  la  vasta  bi- 
bliografia, noi  vediamo  come  controversi  siano  i  risultati  a  cui 
essi  sono  pervenuti,  in  seguito  agli  studi  sul  comportamento 
dei  condriosomi  e  sulla  loro  partecipazione  alla  differenziazione 
cellulare.  Desiderando  portare  un  lieve  contributo  all'argomento, 
accennerò  brevemente  ai  reperti  che  ho  avuto  studiando  1'  appa- 
rato mitocondriale  nel  rene  del  Triton  cristatus  in  vari  mesi 
dell'  anno. 

Avrei  voluto  presentare  un  lavoro  più  completo  e  potere 
così  controllare  le  osservazioni  sui  preparati  con  quelle  fatte 
su  cellule  viventi,  ma,  non  avendo  perii  momento  ultimate  tali 
ricerche,  mi  limito  a  pubblicare  questa  memoria  preliminare  1). 

Le  mie  indagini  si  riferiscono  sempre  al  Triton  cristatus 
(maschi  e  femmine)  che  ebbi  a  mia  disposizione  in  ogni  mese 
dell'  anno. 

Sezionavo  1'  animale  senza  anestetizzarlo  e  prima  che  mo- 
risse, ne  asportavo  i  reni  per  immergerli  nel  fissativo. 

Per  1'  esame  istologico  ricorsi  qualche  volta  al  liquido  di 
Maximow-Levi,  ma  di  preferenza  a  quello  del  Mùller.  Feci 
sempre  sezioni  molto  sottili,  da  tre  a    cinque  u,  circa,  e,    dopo 


t)  Sento  il   dovere    di   ringraziare  i  chiarissimi    Prof.    R.  Monti  e  R. 
Issel,  i  quali  mi  furono  larghi  di  aiuto  durante  il  corso  del   mio  lavoro. 


Archivio  Zoologico  Italiano  Voi.  X        Art.  1 


2  Anna    Vivanti 

averle  imbiancate  con  il  metodo  Veratti,  le  coloravo  con  l'e- 
matossilina  ferrica  di  Heidenhain.  Per  accertarmi,  come  già  vide 
il  Levi  (1912),  che  nella  parte  genitale  del  rene  i  condrioconti 
mantengono  le  medesime  caratteristiche  che  dimostrano  nel 
segmento  urinario,  sezionai  ripetutamente  l'intero  organo  in 
senso  longitudinale  e  feci  anche  delle  sezioni  trasversali  dopo 
avere  diviso  il  rene  in  due  porzioni.  Ottenni  i  migliori  risultati 
con  il  liquido  di  Mùller  per  quanto,  poco  usato  per  tali  ricerche, 
non  venga  annoverato  tra  i  migliori  fissativi  da  coloro  che  stu- 
diarono  il  problema  dal  lato  tecnico. 

Debbo  ricordare  tuttavia  che  già  tale  fissativo  fu  adoperato 
con  brillanti  risultati  dalla  De-Castro  (1918),  la  quale  nel  suo 
lavoro  sulla  struttura  dell' oocite  di  Albarnus  dice  che  riuscì  a 
mettere  in  evidenza  splendide  immagini  di  formazioni  condrio- 
somiche  con  la  fissazione  in  liquido  di  Mùller  a  lungo  tratta- 
mento e  successiva  colorazione  all' ematossilina  ferrica  di  Hei- 
denhain. 

E  poiché  con  giusta  ragione  viene  ora  data  molta  impor- 
tanza ai  risultati  che  si  ottengono  con  1'  uso  di  fissativi  diversi, 
credo  opportuno,  prima  di  entrare  in  argomento,  accennare 
brevemente  alle  immagini  ottenute  fissando  con  vario  metodo. 
Premetto,  però,  che  deliberatamente  non  intendo  con  ciò  entrare 
nella  questione  che  oggi  tanto  si  dibatte  sulle  molteplici  cause 
che  possono  determinare  una  differente  apparenza  nelle  cellule 
e  sulle  diverse  ipotesi  emesse  in  proposito,  per  quanto  anche 
io,  come  già  il  Levi,  abbia  potuto  osservare,  pure  con  lo  studio 
sul  vivente,  che  basta  una  piccola  variazione  nei  componenti 
del  fissativo, perchè  cambi  l'aspetto  degli  elementi  del  condrioma. 
Ripetutamente  osservando  al  microscopio  preparati  fissati  con 
Maximow-Levi,  ero  stata  colpita  dalla  enorme  quantità  di  for- 
mazioni granulari,  che,  addensate  nella  massa  citoplasmatica, 
potevano  essere  ritenute  a  prima  vista  come  granuli  di  secreto. 
Esse  apparivano  di  volume  ineguale,  variamente  distribuite  nelle 
cellule;  si  sovrapponevano  le  une  alle  altre  ammassandosi  nella 
zona  sottonucleare,  mentre  solo  poche  se  ne  osservavano  in 
quella  sopranucleare  (Fig.l);  tal'al  tra  invece  vediamo  poche  grosse 
granulazioni  sparse  nella  regione  basale  ed  un  numero  piuttosto 
considerevole  di  piccole  nella  regione  mediana  ed  apicale  della 
cellula  (Fig.  2).  Ciò  che  aveva  sempre  rilevato  in  tali  preparati 
era  la  completa  assenza  di  differenziazioni  mitocondriali. 


Sul  coniDortomenlo  dei  condriosomi  nel  rene  del  Triton  ecc.      3 

Il  medesimo  materiale  tolto  dallo  stesso  individuo  e  trattato 
col  Mùller  assumeva  un  aspetto  completamente  diverso.  Le 
cellule,  ben  conservate,  mostravano  un  citoplasma  più  jalino, 
meno  vacuolizzato  e  dotalo  sempre  di  un  ricco  condrioma,  tra 
i  filamenti  del  quale  si  osservava  un  numero  esiguo  di  granuli 
di  secreto. 

La  presenza  di  un  condrioma  così  evidente  nei  preparati 
fissati  in  Mùller,  e  l'assenza  dello  stesso  in  quelli  trattati  con 
il  Max imow- Levi,  mi  fecero  sorgere  il  dubbio  che  tale  apparente 
scomparsa,  che  si  effettuava  in  qualsiasi  epoca  e  sempre  colle 
medesime  caratteristiche,  fosse  dovuta  al  reagente,  che  nel  mio 
caso  dovetti  ritenere  come  poco  consigliabile  per  lo  studio  del 
condrioma.  Nelle  mie  ricerche  mi  valsi  quindi  del  Mùller,  dove 
i  pezzi  venivano  lasciati  per  un  mese  circa;  le  sezioni  mi  davano 
sempre  delle  figure  molto  nitide,  che  potei  ritrarre  senza  diffi- 
coltà e  con  l'aiuto  della  camera  lucida  per  le  tavole  annesse 
al  mio  lavoro. 

Debbo  però  notare  che  i  condrioconti  riprodotti  nei  disegni 
corrispondono  soltanto  a  quelli  che  si  vedono  in  una  sezione 
ottica  determinata,  che  potevo  perciò  disegnare  facilmente  con 
la  camera  chiara. 

I  vari  esemplari  vennero  tenuti  in  piccoli  acquarli  di  vetro 
e  sacrificati  dal  novembre  al  giugno,  durante  i  quali  mesi  la 
temperatura  dell'  acqua  e  quella  dell'  ambiente  oscillarono  dal 
7°  ai  20°  circa. 

Gli  animali,  senza  trovarsi  in  un  vero  letargo,  assumevano 
nella  stagione  rigida  uno  stato  di  torpore  che  li  faceva  rimanere 
quasi  immobili  ed  in  gruppo  compatto  sul  fondo  del  recipiente, 
mentre  nella  stagione  mite  acquistavano  una  grande  vivacità 
e  si  spingevano  talvolta  sino  all'orlo,  per  tentare  la  fuga.  Venne 
loro  somministrato  sempre  il  cibo  che  consisteva  in  lombrichi. 
Mentre  nel  periodo  freddo  ne  veniva  consumato  pochissimo, 
nel  periodo  caldo  i  tritoni  si  disputavano  ferocemente  il  cibo 
e  lo  facevano  sparire  in  pochi  istanti.  Volli  però  nel  dicembre 
sottoporre  due  tritoni  al  completo  digiuno  per  la  durata  di 
venti  giorni,  durante  i  quali  ebbi  cura  di  cambiare  molto  spesso 
1'  acqua  del  recipiente  che  tenevo  in  un  locale  freddo.  Gli  ani- 
mali restavano  immobili  e  solo  stuzzicati  abbandonavano  per 
alcuni  minuti  la  pietra  sulla  quale  rimanevano  intorpiditi. 


4  Anna  Vivanti 

Come  già  dissi,  io  mi  occupai  in  modo  specifico  dell'ap- 
parato mitocondriale  del  rene,  che  comincerò  a  descrivere  dal 
novembre,  allorché  l'animale  è  in  periodo  di  minima  attivila 
secretoria  e  quando  la  temperatura  dell'acqua  è  più  fredda. 
In  sezioni  trasversali  di  tubuli  contorti,  il  condrioma  delle  cellule 
è  rappresentato  da  filamenti  corti,  ricurvi,  volti  in  ogni  dire- 
zione :  scarsi  sono  quelli  lunghi  e  flessuosi.  Ad  eccezione  di 
una  sottile  zona  al  disopra  dell'  orletto  a  spazzola,  essi  sono 
estesi  a  tutta  la  cellula,  ove  per  lo  più  si  intrecciano  e  si  ag- 
grovigliano fra  di  loro.  Pochissimi  sono  i  granuli  di  secreto, 
alcune  cellule  ne  sono  assolutamente  prive,  altre  ne  presentano 
soltanto  uno  ed  altre  ancora  quattro  o  cinque  al  massimo.  I 
condrioconti  nel  segmento  a  struttura  bacillare  sono  sottili,  lunghi, 
paralleli  fra  di  loro,  diretti  perpendicolarmente  alla  base  della 

cellula. 

L'esame  dei  preparati  ottenuti  da  soggetti  sacrificati  nel 
dicembre  mostra  i  tubuli  renali  con  lume  ampio  e  le  cellule 
con  orlo  a  spazzola  ben  conservato,  dotato  di  plasma  jalino  ed 
omogeneo;  appaiono  numerosissimi  i  condrioconti,  sparsi  irre- 
golarmente in  tutto  il  citoplasma.  La  loro  forma  e  dimensione 
è  varia:  più  o  meno  lunghi,  ricurvi,  biforcati  a  forma  di  L\  di  S 
o  di  granuli,  se  tagliati  trasversalmente,  essi  decorrono  in  tutte 
le  direzioni  intrecciandosi  tra  loro,  mai  però  in  modo  da  for- 
mare "  un  gomitolo  assai  compatto  „  come  riscontrò  il  Levi  nel 
Geotrilon.  Nelle  sezioni  superficiali  e  che  non  tagliano  il  nucleo 
si  osservano  filamenti  più  lunghi,  alcuni  dei  quali  dall'apice 
della  cellula  raggiungono  circa  la  sua  porzione  mediana  senza 
spezzarsi;  nella  regione  sopranuclearc  i  condrioconti,  spesso 
più  numerosi  e  con  decorso  parallelo  all'asse  maggiore,  si  ad- 
densano ed  intrecciano  in  modo  da  formare  una  zona  che  si 
presenta  molto  oscura  (Fig.  3). 

La  regione  basale  della  cellula  è  sempre  libera  da  filamenti 
condriomitici.  Nel  segmento  a  bastoncini  il  condrioma,  sempre 
abbondante,  appare  con  varii  aspetti.  In  alcuni  casi  esso  è  co- 
stituito esclusivamente  da  condrioconti  fitti  e  paralleli  fra  di 
loro  che  decorrono  senza  interruzione  dall'alto  al  basso  della 
cellula;  in  altri  casi  i  condrioconti  sono  più  corti,  alquanto  piò 
grossi  e  limitati  a  poche  cellule,  mentre  le  altre  sono  occupate 
in  parte    da  formazioni    mitocondriali  ed    in  parte    da  piccole 


Sul  comportamento  dei  condriosomi  nel  rene  del  Triton  ecc.       5 

sfere  destinate  probabilmente  a  trasformarsi  in  granuli  di  se- 
creto (Fig.  4). 

Alla  fine  di  gennaio,  con  temperatura  poco  più  elevata, 
gli  animali  sono  sempre  in  uno  stato  di  torpore  e  rimangono 
in  gruppo  compatto  sul  l'ondo  del  recipiente.  All'esame  mi- 
croscopico osservo  che  le  cellule  dei  tubuli  contorti,  a  lume 
ampio,  presentano  un  plasma  jalino  ed  il  nucleo  grande,  ve- 
scicolare spostato  verso  la  base  della  cellula.  Il  condrioma,  ric- 
chissimo, è  costituito  da  condrioconti  lunghi  e  flessuosi  oppure 
corti  e  leggermente  ricurvi,  orientati  in  vario  modo,  intrecciati 
o  no  tra  di  loro. 

Molte  cellule  sono  prive  di  granuli  di  secreto,  in  altre  se 
ne  riscontrano  parecchi,  situati  per  lo  più  all'altezza  del  nu- 
cleo, talvolta  aderenti  al  margine  di  questo  (Fig.  5).  Nel  seg- 
mento a  bastoncini  del  canalicolo  urinario  i  filamenti  condrio- 
somici,  piuttosto  sottili  ed  ondulati,  si  susseguono  gli  uni  agli 
altri  in  serie  parallela  ,  mantenendo  un  andamento  molto  re- 
golare e  non  lasciando  alcuno  spazio  libero  nel  citoplasma. 

Le  osservazioni  che  riguardano  il  condrioma  nel  febbraio 
poco  differiscono  da  quelle  del  mese  precedente. 

Gli  elementi  condriosomici  sono  sempre  in  numero  molto 
notevole,  sparsi  in  tutta  la  massa  citoplasmatica,  appaiono  di 
rado  lunghi,  ondulati,  più  spesso  sono  invece  corti,  ricurvi  e 
bene  individualizzati  (Fig.  6),  talvolta  occupano  di  preferenza 
la  zona  mediana,  lasciando  un  alone  chiaro  alla  periferia  (Fig.  7), 
tal  altra  la  regione  basale  ove  decorrono  con  una  certa  regola- 
rità secondo  l'asse  maggiore  della  cellula  (Fig.  8).  Solo  di  rado 
il  condrioma  è  rappresentato  quasi  esclusivamente  da  mito- 
condri alcuni  dei  quali  si  trovano  alla  periferia  della  cellula; 
in  tali  sezioni  si  rinvengono  pochi  condrioconti  foggiati  a  ba- 
stoncino od  a  semiluna  (Fig.  9). 

I  granuli  di  secreto  sono  molto  scarsi. 

Nel  segmento  a  bastoncini  i  filamenti  hanno  il  solito  an- 
damento. 

Nel  marzo  lo  stato  di  torpore  dell'  animale  è  sempre  lo 
stesso;  l'attività  secretoria  non  aumenta  ed  i  granuli  di  secre- 
zione che  si  riscontrano  non  accennano  ad  aumentare  di  nu- 
mero e  si  mantengono  all'altezza  del  nucleo. 

Tutto  il  citoplasma  appare  occupato  da  un  numero  gran- 
dissimo di  condrioconti  brevi  e  tozzi,  dei  quali  molti  assumono 


6  Anna  Vivant! 

l'aspetto  di  mitocondri;  essi  non  hanno  un'  orientazione  de- 
finita, né  predominano  in  una  zona  piuttosto  che  in  un'altra, 
e  non  si  sovrappongono  mai. 

Le  osservazioni  che  si  riferiscono  a  preparati  ottenuti  con 
individui  sacrificati  verso  la  metà  di  aprile  dimostrano  che  la 
funzione  secretoria  è  di  poco  variala;  i  granuli  che  si  notano 
nelle  cellule  sono  scarsi,  di  volume  vario  ed  irregolarmente 
distribuiti;  si  trovano  ordinariamente  al  disopra  del  nucleo, 
ma  non  molto  discosti  da  esso,  ed  anche  al  disotto,  disposti  a 
guisa  di  coroncina,  lungo  il   margine  nucleare  (Fig.  10). 

In  quasi  tutte  le  cellule  il  condrioma  si  mantiene  abbon- 
dante; i  condrioconti  per  lo  più  si  intrecciano  (Fig.  11),  ma 
talvolta  sono  scarsi,  isolati  ed  orientati  con  prevalenza  lungo 
l'asse  maggiore  della  cellula  (Fig.  12). 

Essi  non  raggiungono  mai  l'orletto  striato. 

Alla  fine  dello  stesso  mese  le  cellule,  poco  rigonfie,  con 
citoplasma  trasparente, omogeneo  e  spesso  vacuolizzato,  hanno 
un  nucleo  grande  e  vescicolare.  I  condriosomi  appaiono  con 
la  solita  frequenza:  nelle  cellule  sezionate  superficialmente  ho 
veduto  condrioconti  lunghi  e  sottili  attraversare  senza  inter- 
ruzione un  tratto  considerevole  del  corpo  cellulare  (Fig.  13),  in 
altre  invece  li  ho  osservati  sotto  forma  di  filamenti  tozzi,  corti 
e  con  l'aspetto  di  mitocondri.  Nel  segmento  a  bastoncini  per- 
mane la  solita  disposizione  dei  filamenti  condriosomici  in  serie 
parallela;  in  qualche  cellula  però  si  notano  parecchi  mitocondri, 
e  tra  questi  mi  fu  dato  distinguere  alcune  piccole  sfere  colo- 
rate dall'  ematossilina  ferrica  più  intensamente  alla  periferia 
che  al  centro,  le  quali  credo  siano  destinate  a  trasformarsi  in 
granuli  di  secreto. 

Nel  maggio  si  osserva  un  aumento,  ma  poco  considerevole, 
di  granuli  di  secreto.  Le  cellule  ad  orlo  striato  sono  ora  molto 
rigonfie,  sporgono  come  lunghe  protuberanze  frangiate  nel  lume 
cellulare,  lasciando  uno  spazio  chiaro  tra  l'ima  e  l'altra.  Il  pro- 
toplasma in  alcune  cellule  è  molto  vacuolizzato,  in  altre  meno; 
ha  sempre  un  ricco  condrioma  costituito  in  minima  parte  da 
filamenti  lunghi  e  per  la  maggior  parte  invece  da  filamenti 
corti,  bacilliformi  e  da  mitocondri  sparsi  irregolarmente  sotto 
e  sopra  al  nucleo.  Non  si  osserva  mai  un  intreccio  fra  i  con- 
drioconti; questi  lasciano  un  alone  chiaro  alla  periferia  della 
cellula.    Nel  segmento  a  bastoncini  le  singole   cellule,  di  cui  i 


Sul  comportamento  dei  condriosomi  nel  rene-  del  Triton  ecc.      7 

limiti  non  sono  ben  chiari,  sporgono  alquanto  nel  lume  con  il 
loro  grosso  nucleo,  ed  i  condrioconti ,  con  decorso  rettilineo, 
occupano  tutto  il  corpo  cellulare  aderendo  anche  alla  mem- 
brana nucleare. 

Nel  mese  successivo  il  condrioma  appare  alquanto  più  ricco 
che  in  quello  precedente.  I  condrioconti  di  rado  sono  lunghi 
e  con  decorso  sinuoso;  più  spesso  appaiono  frammentati  e, 
riunendosi  a  piccoli  gruppi,  si  raccolgono  in  parte  nella  re- 
gione sottostante  ed  in  parte  in  quella  sovrastante  al  .nucleo 
(Fig.  14  e  15).  In  alcune  cellule  si  notano  anche  mitocondri 
sparsi  nel  plasma.  I  granuli  di  secreto  sono  pochissimi. 

Nel  segmento  a  bastoncini  non  tutti  i  tubuli  hanno  il  me- 
desimo  aspetto,  ma  presentano  delle  variazioni  abbastanza  no- 
tevoli che  riguardano  i  condriosomi.  Questi  sono  sempre  in 
quantità  considerevole,  ma  mentre  in  alcuni  tubuli  i  condrio- 
conti mantengono  per  tutte  le  cellule  la  disposizione  tipica  di 
filamenti  in  serie  parallela,  ammassati  in  tutto  il  plasma,  in 
altri  invece  mi  fu  dato  osservare  dei  granuli  nei  sottili  inter- 
stizi tra  i  condrioconti   (Fig.  16). 

Nei  mesi  successivi  non  potei  fare  ulteriori  ricerche;  ag- 
giungerò ora  i  risultati  ottenuti  con  gli  animali  sottoposti  al 
digiuno  per  venti  giorni,  per  trarre  poi  dalle  mie  ricerche  al- 
cune conclusioni. 

I  reni,  fissati  e  colorati  con  il  solito  metodo,  mi  permisero 
di  mettere  in  evidenza  nella  cellula  ad  orlo  a  spazzola  un  ric- 
chissimo e  nitido  condrioma,  ove  i  filamenti,  più  o  meno  lunghi, 
con  andamento  flessuoso,  occupano  tutto  il  corpo  cellulare,  ad 
eccezione  di  una  stretta  zona  nella  regione  apicale  della  cellula. 
Si  intrecciano  nel  modo  più  vario  e  senza  legge  determinata 
formando  per  lo  più  un  intricato  groviglio  sotto  e  sopra  al 
nucleo  ed  aderendo  al  margine  di  questo.  In  ogni  caso  si  ri- 
velano all'esame  per  la  loro  enorme  abbondanza.  Riscontrai 
pochissimi  granuli  di  secreto.  Nel  segmento  a  bastoncini  i  con- 
drioconti hanno  il  solito  andamento;  i  filamenti  rigidi  e  retti- 
linei si  estendono  dall'alto  al  basso  delle  cellule,  mantenendosi 
in  serie  parallela. 

In  seguito  a  tale  esame  mi  potei  convincere  che  il  con- 
drioma si  comporta  nella  stessa  maniera,  sia  in  animali  nor- 
mali, sia  in  animali  sottoposti  a  digiuno  prolungato. 


8  Anna  Vivanti 

Dal  confronto  tra  il  periodo  più  freddo  e  quello  in  cui  la 
temperatura  è  più  elevata,  tra  un  periodo  cioè  di  massima  ed 
uno  di  minima  attività  dell'animale,  mi  pare  risulti  con  evi- 
denza che  gli  elementi  del  condrioma  non  abbiano  alcuna  re- 
lazione col  processo  secretorio. 

Non  ho  mai  riscontrato  un  parallelismo  tra  la  presenza 
più  o  meno  abbondante  dei  granuli  di  secreto  e  la  quantità 
dei  filamenti  condriomitici  ;  né  mai  un  massimo  di  accumu- 
lazione degli  uni  corrispondeva  ad  un  minimo  di  accumulazione 
degli  altri. 

I  granuli  di  secreto  sono  sempre  in  numero  molto  scarso 
e  mai  superano  quello  degli  elementi  del  condrioma;  i  primi 
non  riescono  in  alcuna  porzione  della  cellula  a  mascherare 
questi  ultimi. 

II  condrioma  invece,  sempre  molto  ricco,  è  soggetto  nel 
rene  del  Tritoli  cristatus  a  subire  senza  dubbio  delle  variazioni 
di  sede,  quantità  e  forma.  Non  si  può  assolutamente  parlare 
di  una  forma  tipica,  per  quanto  con  una  certa  frequenza  appaia 
quella  filamentosa,  giacché,  come  abbiamo  veduto,  i  suoi  ele- 
menti si  rivelano  ora  con  l'aspetto  di  filamenti  per  forma  e 
dimensione  svariatissimi,  ora  con  l'aspetto  di  granuli  o  mito- 
condri propriamente  detti,  mai  però  sotto  forma  di  filamenti 
costituiti  da  più  granuli  allineati  in  serie  o  condriomiti. 

Risulta  però  manifesto  che  i  condriosomi,  sempre  presenti, 
sia  nella  zona  apicale  che  in  quella  basale  della  cellula,  nei 
mesi  freddi  prevalgono  sotto  forma  di  filamenti  lunghi  e  fles- 
suosi intrecciantisi  fra  di  loro,  mentre  con  l'avanzare  della 
stagione  appaiono  bensì  con  l'aspetto  di  filamenti,  ma  per  lo 
più  frammentati,  brevi,  tra  di  loro  indipendenti  e  moltissimi 
con  la  forma  tipica  di  granuli.  Ciò  dipende  certamente  dal  fatto 
che,  con  l'aumentare  dell'attività  secretoria,  le  cellule  fornite 
di  abbondante  materiale  di  elaborazione  si  rigonfiano,  causando 
una  frammentazione  dei  lunghi  filamenti  condriosomici  e  la 
scomparsa  di  quell'intreccio  che  si  poteva  notare  in  periodi 
anteriori.  Ricordo  in  proposito  le  immagini  osservate  da  Levi 
(1912)  in  oociti  di  Geotriton  fuscus,  che,  con  la  scomparsa  di 
grande  quantità  di  materiale  deutoplasmatico,  presentavano  i 
condrioconti  non  più  aggruppati,  ma  ben  individualizzati  e  bene 
discosti  l'uno  dall'  altro.  Più  recentemente  ciò  veniva  confermato 
dalla  De-Castro  (1918),  la  quale,  studiando  oociti  di  Albiirims 


Sul  comportamento  dei  condriosomi  nel  rene  del  Triton  ecc.      9 

vide  che,  nel  momento  che  questi  erano  forniti  di  abbondante 
vitello,  il  condrioma  appariva  costituito  da  innumerevoli  con- 
drioconti  di  calibro  uniforme  e  lisci  che  occupavano  tutto  l'oo- 
plasma. 

Tali  variazioni  che  si  rivelano  nei  tubuli  del  segmento  a 
bordura  striata  si  ripetono,  per  quanto  con  minore  frequenza, 
nei  tubuli  del  segmento  a  bastoncini.  Queste  trasformazioni 
avvengono  indipendentemente  sia  dalla  temperatura,  sia  dal- 
l' attività  secretoria,  giacché,  come  abbiamo  veduto,  si  riscon- 
trano tanto  durante  il  periodo  freddo  con  una  temperatura  di 
7°  circa  e  quando  l'animale  si  può  ritenere  come  ibernante, 
quanto  nei  mesi  più  caldi ,  con  una  temperatura  di  20°  circa, 
quando  J'  animale  si  può  ritenere  in  una  fase  di  piena  attività. 

Da  queste  ricerche  sul  rene  del  Triton  cristatus,  eseguite 
ripetutamente  nel  corso  di  due  anni  nelle  varie  stagioni,  credo 
di  poter  giungere  alle  seguenti  conclusioni  : 

{.— Il  condrioma  si  rivela  nel  Triton  cristatus  in  qualsiasi 
fase  di  attività. 

2. — I  condrioconti  appaiono  come  elementi  variabilissimi  e 
sono  soggetti  a  cambiamenti  di  quantità,  di  sede  e  di  forma. 

3. — In  nessuna  cellula  presa  in  esame  ho  veduto  una  ri- 
soluzione dei  condrioconti  in  granuli  di  secreto. 

4. — Esistono  differenze  notevoli  tra  i  condrioconti  ed  i  gra- 
nuli di  secreto;  questi  appaiono  solo  temporaneamente,  mentre 
quelli  sono  costanti  ;  inoltre  i  granuli  di  secreto  hanno  sempre 
un  ma<ì<ùor  volume  e  sono  in  molto  minor  numero  dei  mito- 
condri. 

5. — Nel  rene  di  animali  a  digiuno  completo  il  condrioma 
presenta  il   medesimo  aspetto  che  nel  rene  di  animali   nutriti. 

6. — Tali  reperti,  per  quanto  non  completati  dal  confronto 
con  lo  studio  sul  vivo,  mi  fanno  ritenere  che  il  condrioma  non 
abbia  alcuna  parte  nella  funzione  secretoria,  e  che  i  suoi  ele- 
menti non  si   trasformino  direttamente  in  granuli  di  secreto. 

Pavia,  10  luglio  1920. 


10  Anna  Vivanti 


Bibliografia 

1913  Arnold,  J.  —  Das  Plasma  der  somatisctien  Zellen  ini  Lichte 
der  PJasmasomen- Gran  illaidire  und  der  Mitochondrien- 
forschung:  Anat.  Anz.  Bd.  ì3,  p.  \33. 

1916  A  z  z  i,  R.  —  Sul  comportamento  (lei  condriosomi  del  rene  nel 

digiuno  e  sotto  determinali  stimoli  ed  in  animali  trattati 
con  lecitina:  Arch.  Se.  Med.   Voi.  W,  p.  22. 

1917  C  a  1  a  b  r  e  s  i,  E.— Sul  comportamento  del  condrioma  nel  pan- 

creas  e   nelle  ghiandole  salivari  del  riccio  (Erinaceus  en- 
ropeus  l.)  durante    il  letargo  invernale  e  l'attività  estiva: 
Arch.  Ital.  Anat.  Embr.   Voi.  17,  p.  29. 
1920  C  a  razzi,  D.  — Ancora  sulla  struttura  del  protoplasma:  Rass. 
Se.  Biol.  Anno  2,  p.   ti. 

1909  Champy,   Ch.  —  A    propos  des  mitochondries   des  cellules 

glandulaires  et  des  cellules  rénales:  C.  R.  Soc.  Biol.   Paris, 
Tome  66,  p.  185. 

1918  Corti,  A. --Per  la    tecnica  e    la  conoscenza  del  condrioma: 

Areh.  Ital.  Anat.  Embr.   Voi.  16,  p.  279. 
1918  De'-C  astro,  E. --Sulla  struttura   dell'ovario   nei  Teleostei: 

Areh.  Ital.  Anat.  Embr.  Voi.  16,  p.  1. 
1911   1)  u  1)  reui  1,  G.  —  1.  Les  mitochondries  des  cellules  adipeuses: 

C.  R.  Soc.  Biol.  Paris,  Tome  10,  p.   fiS. 

1911  —     —    —     —     2.  Transformation  dircele  des  mitochondries 

en  graisse  dans  les  cellules  adipeuses:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris, 
Tome  70,  p.  26l 
1913     —  3.  Le  chondriome  et  le  dispositif  de  1' acti- 

vité  sécrétoire:  Arch.  Anat.  Micr.   Tome  Io,  p.  53. 

1910  Ho  ve  n,  H.  —  Contribution  à  1' étude   du  fonctionnemenl  des 

cellules  glandulaires.  Du  ròle  du  chondriome  dans  la  sécré- 
tion:  Anat.  Anz.  Bd.  31,  p.  3Vò. 

1911  Levi,  G. --1.  Sulla  presunta   partecipazione  dei  condriosomi 

alla    differenziazione   cellulare:    Arch.    Ital.    Anat.    Embr. 
Voi.  10,  p.  16S. 

1912  —    —    —     2.  I    condriosomi  delle    cellule  secernenti:  Anat. 

Anz.  Bd.   Ì2,  p.  516. 

1912  —    —    —    3.  I  condriosomi  ned' oocite  di  anfibi:  Monit.  Z. 

Hai.  Anno  23,  p.  149. 
1915  Lewis,  W.  H. --Lewis,  M.  R.  —  Mitochondria  (and  other 
cyloplasmic  structures)  in  tissue  cultures:  Amer.  Journ.  Anat. 
Voi  17,  p.  339. 


Sul  comportamento  dei  condriosomi  nel  rene  del  Tritoli  ecc.     11 

1913  Lù  n  a,  E. — Lo  sviluppo  dei  plastosomi  negli  Anfibi:  Arch.  Zell- 
fprsch.  Bd.  11,  p.  583. 

1910  M  a  y  e  r,  A.—  R  a  1  h  e  r  y,  Fr.—  Schaeffér,  G.—  Sur  l'aspect 
et  les  variations  des  granulations  ou  mitochondries  de  la 
cellule  hépatique:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris,  Tome  68,  p.   ff27. 

1913  Mi  slawsky,  A.  M.  —  Plasmafibrillen    und  Chondriokonten 

in  den  Stàbchenepithelien  der  Niere:  Arch.  Mikr.  Anat.  Bd. 
8.3,  p.  361. 

1914  Pensa,  A. — 1.  Condriosomi  e  pigmento  antocianico  nelle  cel- 

lule vegetali:  Anat.  Anz.  Bd.  i5,  p.  81. 
1919    —    —    — 2.  Osservazioni  di  morfologia    e  biologia  cellulare. 

Monit.  Z.  Ual.  Anno  30,  p.  181. 
1910  P  o  1  i  e  a  r  d,  A.  —  Contribution  à  1'  étude  du  mecanisme  de  la 

sécrction  urinaire.— Le  fonctionnement  du  rein  de  la   gre- 

nouille:  Arch.  Anat.  Micr.  Paris,  Tome  12,  p.  177. 

1908  Regali  d,  Cb.  —  1.  Variations  des  formations  mitocbondriales 

dans    les  tubes    a  culicule    striée  du   rein:  C.  R.   Soc.  Biol. 
Paris,  Tome  65,  p.  1145. 

1909  —  —  —  2.  Participation  du  chondriome  à  la  forma- 
lion  des  grains  de  ségrégation  dans  les  cellules  des  tubes 
contournés  du  rein  (chez  les  Ophidiens  et  les  Ampbibiens): 
C.  R.  Soc.  Biol.  Paris,   Tome  66,  p.  105 ì. 

1912  T  e  r  n  i,  T.  —  Dimostrazione  di  condrioconti  nel  vivente:  Anat. 
Anz.  Bd.  il,  p.  511. 


12  Anna  Yivanti 

Spiegazione  delle  Tavole  1-2 

Tavola  1 

Fig.  1.  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striala  con  l'orinazioni  granulari 
sparse  irregolarmente  in  tutta  la  massa  citoplasmatica.  Fissa- 
zione in  liquido  di  Maximow  -  Levi,  colorazione  con  l'ematossi- 

lina  ferrica.  Oc.  6comp.  Obb.  imm.  —   Koritska.  Altezza  tubo  16. 

15 

„       2.  —  Cellula  di    segmento    a    bordura    striata   con    grosse  formazioni 

granulali  nella  regione  basale  e  piccole  nella  regione  mediana 

ed  apicale.  Fissazione  in  liquido  di  Maximow-Levi,  colorazione 

all'  ematossilina  ferrica.  Oc.  6  comp.  Obb.  imra.rrKoR. Altezza 

15 

tubo  1G. 

„  3.  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striala:  condrioconti  ammassati 
di  preferenza  nella  zona  basale.  Animale  sacrificalo  nel  dicem- 
bre. Oc.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,  5  mm.  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 
Fissazione  in  liquido  di  Mùller,  colorazione  all' ematossilina 
ferrica. 

„  4  —  Segmento  a  bastoncini  :  condrioconti  e  formazioni  granulari.  Ani- 
male sacrificato  nel  dicembre.  Fissazione  e  colorazione  come  la 

precedente.  Oc     4    comp.   Obb.    imm.—  Kor.  Altezza  tubo  16 

lo 

„      5  — Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  condrioconti  e  granuli  di 

secreto.  Animale  sacrificato  in  gennaio.  Fissazione  e  colorazione 

come  sopra.  Oc.  6  comp.    Obb.    imm.—  Kor.  Altezza  tubo  16. 

I  o 

„  6  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  condrioconti  corti,  ricurvi 
e  bene  individualizzati.  Animale  sacrificato  nel  febbraio.  Colo- 
razione e  fissazione  come  sopra.  Oc.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,5 
mm.  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 

„  7  — Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  condrioconti  raccolti  nella 
zona  mediana;  alone  chiaro  tangenzialmente  alla  periferia. 
Animale  sacrificato  nel  febbraio. Fissazione  e  colorazione  come 
sopra.  Oc.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,5  mm.  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 

„  8  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striala:  condrioconti  ammassati 
nella  zona  sottonucleare.  Animale  sacrificalo  nel  febbraio. Fissa- 
zione e  colorazione  come  sopra.  Oc.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,5 
mm.  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 

Tavola  2 

„  9  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  molti  mitocondri  e  po- 
chissimi condrioconti.  Animale  sacrificato  nel  febbraio.  Fis- 
sazione e  colorazione  come  sopra.  Oc.  12  comp.  Obb.  apocr. 
1,5   mm.    Zeiss.  Altezza  tubo  16. 


Sul  comportamento  dei  condriosomi  nel  rene  del  Triton  ecc.       13 

Fig.  10  — Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  granuli  di  secreto  dispo- 
sti a  ino'  di  coroncina  lungo  il  bordo  nucleare.  Animale  sa- 
crificato nell'aprile.  Fissazione  e  colorazione  come  sopra.  Oc. 
12  comp.  Obb.  apocr.  1,5  mm.  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 

..  11  — Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  condrioma  ricchissimo. 
Animale  sacrificato  nell'aprile.  Fissazione  e  colorazione  come 
sopra.  Ce.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,5  mm.  Zeiss. Altezza  tubo  16. 

„  12  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striata  :  pochi  condrioconli  orien- 
lali  secondo  l'asse  maggiore  della  cellula.  Animale  sacrificato 
nell'aprile.  Fissazione  e  colorazione  come  sopra.  Oc.  12  comp. 
Obb.  apocr.  1,5  mm.  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 

„  13  —  Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  condrioconti  lunghi  e  sot- 
tili orientali  secondo  l'asse  maggiore  della  cellula.  Animale 
sacrificato  alla  fine  di  aprile.  Fissazione  e  colorazione  come 
sopra.  Oc.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,5  mm  Zeiss.  Altezza  tubo  16. 

„  14—  15—  Cellula  di  segmento  a  bordura  striata:  condrioconti  fram- 
mentati. Animale  sacrificato  nel  giugno.  Fissazione  e  colora- 
zione come  sopra.  Oc.  12  comp.  Obb.  apocr.  1,5  mm.  Zeiss. 
Altezza  tubo   16. 

„  16  —  Segmento  a  bastoncini;  tra  i  filamenti  condriosomici  sono  in- 
terposti i  granuli.  Animale  sacrificato  in  giugno.  Fissazione  e 

colorazione    come    sopra.     Oc.    4    comp.    Obb.  ira  ni.  y?    Kor. 

Altezza  tubo  16. 


Ricevuto  il  2  Novembre  1920-  Finito  dì  stampare  il  30  Maggio  1921. 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell' Anopheles  claviger 

della 
dott.a  Maria  Genna 

Istituto  (li  anatomia  comparata  della  P>.  Università  di  Roma 


con  la  tavola  3 
e  cinque  incisioni 


Sommario 


Introduzione. 
Alimenti. 

Alimenti  dei  maschi. 

Alimenti  delle  femmine. 

Alcune  condizioni  di  presa  dell'alimento. 
Digestione  del  sangue. 

Il  processo  digestivo  osservato  dall'esterno. 

Il  processo  digestivo  osservato  dall'interno. 
Digestione  di  alimenti  diversi  dal  sangue. 
Conclusioni. 

Introduzione 

Ho  fatto  oggetto  del  mio  studio  alcune  questioni  non  ben 
definite  o  non  ancora  trattate  riguardanti  la  nutrizione  del- 
V Anopheles  claviger,  dato  lo  speciale  interesse  che  presenta  il 
modo  di  nutrirsi  di  questa  zanzara,  appartenente  al  genere  da 
cui  dipende  la  diffusione  dell'  infezione  malarica  1). 

Riunisco  le  mie  ricerche  in  tre  gruppi:  quelle  del  primo 
gruppo  vertono  sull'alimentazione  in  generale;  quelle  del  se- 
condo e  terzo  gruppo  vertono  sul  processo  digestivo  propria- 
mente detto  del  sangue  e  di  altri  liquidi.  Ho  considerato  que- 
sto processo  esclusivamente  dal  punto  di  vista  morfologico, 
tendendo  a  mettere  sopratutto  in  evidenza  da  una  parte  le 
modificazioni  dell'epitelio  dell'intestino  medio,  come  di  quello 


J)  Una  nota  preventiva  sull'argomento   è  stata  da  me  pubblicata  nei 
Read.  Acc.  Lincei,  Voi.  29   p.  .~ì01,  19W. 

Art.  2 


16  Maria  Gonna 

che  ha  maggioro  importanza  nella  l'unzione  della  digestione 
del  sangue  e  del  suo  assorbimento,  dall'altra  l'importanza  dei 
succhiatoi   nell'alimentazione  con  liquidi  diversi  dal  sangue. 

Le  ricerche  di  natura  essenzialmente  biologica  e  sperimen- 
tale sono  state  eseguite  in  gran  parte  nei  mesi  di  luglio  e  di 
agosto  del  1919,  presso  la  stazione  antimalarica  di  Fiumi- 
cino, diretta  dal  Prof.  Sen.  B.  Grassi,  al  quale  sento  il  do- 
vere di  esprimere  i  miei  ringraziamenti  per  la  liberalità  con 
la  quale  mise  a  mia  disposizione  tutti  i  mezzi  tecnici  necessari 
per  lo  svolgimento  delle  esperienze  e  delle  osservazioni  e  per 
i  preziosi  consigli  coi  quali  accompagnò  le  mie  ricerche.  Le 
indagini  microscopiche  sono  state  eseguite  dall'ottobre  1918 
al  maggio  1920,  presso  l'Istituto  di  Anatomia  Comparata  di 
questa  R.  Università,  dove  ebbi  affettuoso  aiuto  dalla  Prof.  A. 
FoÀ  e  per  il   quale  le  sono  vivamente  grata. 

Alimenti 

Il  genere  di  alimentazione  è  differente  per  i  due  sessi. 
Questa  differenza  trova  la  sua  ragione  nella  diversità  della  loro 
funzione  biologica,  in  rapporto  specialmente  alla  conservazione 
della  specie.  Il  maschio,  difatti,  ha  una  vita  breve,  perchè,  com- 
piuta la  fecondazione,  è  finito  lo  scopo  della  sua  esistenza  ; 
mentre  la  femmina  deve  anche  maturare  le  uova  ed  eventual- 
mente svernare. 

Alimenti  dei  maschi.  —  Si  ritiene  da  alcuni  che  i  maschi 
degli  anofeli  si  nutrono  anche  di  succhi  di  erbe.  Questa  opi- 
nione però  non  sembra  ben  fondata  ;  difalli  all'esame  micro- 
scopico del  loro  apparalo  digerente  non  si  trova  mai  clorofilla, 
né  amido,  né  cellule  vegetali.  Mettendo  i  maschi  nati  in  cat- 
tività in  apposito  barattolo  di  vetro  coperto  con  garza,  in  pre- 
senza di  rametti  di  Juniperus  macrocarpa  e  di  Phyllirea  va- 
riabilis  (piante  che  costituiscono  gran  parte  delle  macchie  sem- 
pre verdi  della  spiaggia  di  Fiumicino  e  sulle  quali  al  crepu- 
scolo sono  stati  visti  posarsi  gli  anofeli  liberi),  di  erbe  grasse 
e  di  altre  piante  raccolte  lungo  i  canali  dove  VAnopheles  si 
sviluppa,  come  Eaphorbia  lerracina,  l)  Amaranthus  relroflexus, 
Sporobuhis  piingens,  gli  anofeli  sono  morti  tutti  dopo  qualche 
giorno,  senza  essersene  mai  nutriti. 


')  Queste  erbe  mi  sono  state  gentilmente  classificate  dal  prof.  Carano. 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger  17 

Il  giudizio  di  inanizione,  già  evidente  all'esame  esterno  per 
la  secchezza  dell'  addome,  è  stato  confermato  dall'  esame  mi- 
croscopico a  fresco  degli  intestini  e  dei  succhiatoi,  i  quali  fu- 
rono trovati  tutti  .vuoti.  Potrebbe  obiettarsi  che  la  condizione 
di  cattività  possa  avere  influito  a  determinare  il  rifiuto  da  parte 
degli  anofeli  a  nutrirsi;  però  questa  obiezione  cade  di  fronte 
al  fatto  che  gli  anofeli  maschi,  nelle  stesse  condizioni  di  cat- 
tività, prendono  succhi  zuccherini,  vivendo  per  un  lungo  pe- 
riodo di  tempo.  Un  anofele  maschio,  nato  in  una  vaschetta  in 
cui  tenevo  larve  e  ninfe,  onde  mi  fosse  facile  avere  sempre  del 
materiale  pronto  per  gli  esperimenti,  è  stato  messo  in  apposito 
barattolo  in  presenza  di  un  batuffoletto  imbevuto  di  acqua  e  zuc- 
chero e  poi  di  un  pezzetto  di  pera  cotta  e  successivamente  di 
acqua  zuccherata;  l'insetto  se  ne  è  nutrito  ed  è  vissuto  diciotto 
giorni.  Un  altro  anofele  maschio,  subito  dopo  la  nascita  messo 
in  presenza  di  erba  grassa,  l'ha  rifiutata  ostinatamente  ;  dopo 
qualche  giorno,  sostituita  l'erba  con  un  batuffoletto  di  cotone 
imbevuto  di  acqua  e  zucchero,  vi  si  è  attaccato  avidamente  e 
con  questo  nutrimento  è  vissuto  ventidue  giorni. 

Quanto  precede  riguarda  essenzialmente  le  condizioni  spe- 
rimentali, cioè  quelle  di  cattività.  Nelle  condizioni  di  naturale 
libertà,  invece,  sembra  che  l'anofele  maschio  si  nutra  pochis- 
simo o  non  si  nutra  affatto;  difatti  i  maschi,  osservati  imme- 
diatamente dopo  la  cattura,  mostrano  nella  quasi  totalità  un 
addome  molto  secco;  all'esame  a  fresco  dell'apparato  digerente 
una  piccola  percentuale  presenta  nei  succhiatoi  un  po'  di  li- 
quido frammisto  a  gas,  mentre  l'intestino  è  vuoto.  In  armonia 
con  ciò  sta  l'atrofia  di  alcuni  stiletti  della  proboscide  e  quella 
dell'intestino. 

Alimenti  delle  femmine.  —  Allo  stato  di  cattività  V Anophe- 
les femmina  si  nutre  volentieri,  oltre  che  di  sangue  fatto  suc- 
chiare direttamente  sugli  animali,  anche  di  soluzioni  zucche- 
rine e  di  succhi  di  frutta;  essa  prende  anche  l'acqua  semplice, 
ma,  messa  in  presenza  di  un  batuffoletto  imbevuto  di  acqua  zuc- 
cherata e  di  un  altro  imbevuto  di  acqua  semplice,  preferisce 
senz'altro  il  primo. 

Le  anofeli  femmine,  come  i  maschi,    non    si    nutrono    di 

succhi  di  erbe  :  alcune  di  esse  digiune,  catturate  in  un  porcile 

e  messe  in  un  barattolo  in  presenza  di  quelle  stesse  piante  di 

cui  mi  sono  servita  per  gli   analoghi  esperimenti  per  i  maschi, 

Archivio  Zoologico  Italiano  Voi.  X.  2 


IN  Maria  Genna 

sono  morte  dopo  alcuni  giorni,  senza  aver  preso  affatto  cibo. 
Anche  con  le  foglie  di  Sambnciis  ebuliis,  delle  cui  drupe  pren- 
dono volentieri  il  succo,  l'esperimento  ebbe  esito  negativo.  An- 
che qui  il  giudizio  di  inanizione  venne  confermato  dall'esame 
microscopico. 

In  condizione  di  naturale  libertà,  l'alimento  prediletto  dalle 
femmine  è  il  sangue  dell'uomo  e  quello  degli  animali  dome- 
stici; infatti  quelle  catturate  nelle  case,  nelle  stalle  e  nei 
porcili  si  trovano  o  coli'  intestino  vuoto,  o  più  o  meno  ri- 
gonfio di  sangue  ;  rarissime  sono  quelle  che  si  nutrono  di 
altre  sostanze.  L'alimentazione  di  sangue  è  in  condizioni  na- 
turali necessaria  alla  maturazione  delle  uova;  quindi  nutrirsi 
di  sangue  è  per  la  zanzara  un  bisogno  fisiologico,  istintivo,  per 
la  conservazione  della  specie. 

Anofeli  di  ambedue  i  sessi,  nati  in  cattività,  messi  in  pre- 
senza di  frutta,  volentieri  se  ne  nutrivano;  ma  le  femmine  non 
maturavano  le  uova;  all'esame  microscopico  risultava  che  la 
femmina  non  era  fecondata;  la  condizione  di  cattività,  infatti, 
pare  che  non  sia  favorevole  alla  fecondazione  di  questi  insetti. 
Che  la  mancata  maturazione  delle  uova  fosse  dovuta  al  genere 
d'  alimentazione  e  non  alla  mancata  fecondazione  fu  poi  pro- 
vato dal  fatto  che  anofeli  prese  nei  porcili  e  sicuramente  fe- 
condate si  nutrivano  abbondantemente  di  succhi  di  frutta,  senza 
mai  maturare  le  uova. 

Dunque  1'  alimentazione  zuccherina  è  insufficiente  alla  ma- 
turazione delle  uova,  mentre  è  sufficiente  quella  del  sangue.  Ma, 
quest'ultima,  se  è  sufficiente,  è  anche  indispensabile?  Sens  S.  Iv.  l) 
sostiene  che  non  lo  è.  Egli  dice  che  "  l' ipotesi  che  il  sangue  sia 
necessario  alle  femmine  dei  culicidi  per  la  formazione  delle 
uova  cade  dinanzi  al  fatto  che  femmine  di  Stegomyia  albopicta, 
sgusciate  in  cattività  e  nutrite  con  latte  e  peptone  addolcito 
con  zucchero  di  canna,  hanno  deposto  regolarmente  le  uova  „. 
Si  può  obiettare,  in  primo  luogo,  che  il  risultato  dell'  esperi- 
mento sulla  Stegomyia  non  può  estendersi  senz'altro  all'  Ano- 
pheles.  In  ogni  modo  1'  esperienza  di  Shns.  S.  K.  proverebbe 
che  il  sangue,  essendo  sostituibile    con  il  latte    peptonizzato  e 


1)  Sens,  S.  K.  -  Benginnings  in  insect  Physiology  and  their  economie 
significance  :  "  Agr.  II.  India.  „  Pisa  Voi.  13,  N  4,  p.  6W ,  1918  (citato  in 
Rivista  di  Biologia,  maggio-agosto  1919,  p.  479). 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger  19 

zuccherato,  non  contiene  sostanze  specifiche  indispensabili  per 
la  maturazione  delle  uova.  D'altra  parte,  questo  latte  modifi- 
cato avendo  in  comune  con  il  sangue  ricchezza  in  sostanze  pro- 
teiche, si  può  pensare  che  siano  queste  sostanze,  necessarie  per 
1'  accrescimento  di  tutti  gli  organismi,  che  lo  fanno  preferire 
istintivamente  ai  succhi  zuccherini  da  parte  delle  femmine  per 
la  maturazione  delle  uova. 

Alcune  condizioni  di  presa  dell'  alimento.  —  L'  Anopheles 
femmina  appena  nata  presenta  un  addome  rigonfio  ,  che  nel- 
1'  estate  si  mantiene  per  circa  24  ore.  In  questo  stato  essa  non 
pensa  a  nutrirsi,  ma  lascia  trascorrere  un  tempo  più  o  meno 
lungo,  secondo  la  stagione.  Io  riuscii  a  farmi  pungere  da  un'a- 
nofele dopo  5  ore  dacché  era  nata,  ponendola  in  una  piccola 
provetta  aderente  al  braccio;  però  se  le  anofeli,  anzicchè  essere 
costrette  in  provettine,  vengono  lasciate  libere  in  una  stanza, 
trascorre  qualche  giorno  prima  che  vengano  a  pungere. 

È  da  notarsi  che  le  anofeli  per  pungere  non  hanno  bisogno 
di  essere  fecondate,  contrariamente  a  quanto  si  ritiene  da  qual- 
cuno :  io,  che  ho  dovuto  compiere  parte  delle  mie  esperienze 
con  zanzare  nate  in  cattività,  per  evitare  il  pericolo  di  un'in- 
fezione malarica,  ho  ottenuto  sempre  la  puntura  di  anofeli 
raccolti  all'  uscita  della  spoglia  ninfale  e  quindi  sicuramente 
non  fecondate.  Il  fatto  che  le  zanzare  libere  che  vanno  a  pun- 
gere sono  generalmente  fecondate  non  prova  che  la  feconda- 
zione sia  un  fattore  essenziale  perchè  la  zanzara  punga. 

In  generale,  le  anofeli  pungono  quando  hanno  digerito 
completamente  o  quasi  il  cibo  ingerito  prima;  però,  se  durante 
la  suzione  vengono  allontanate,  tornano  a  pungere  fino  a  che 
non  si  sono  saziate.  Se  le  uova  non  sono  mature,  1'  anofele  suc- 
chia volentieri,  ma  rifiuta  ogni  cibo  quando  le  uova  sono  ma- 
ture o  quasi.  Ciò  risulta,  oltre  che  dall' esperimento  (anofele 
con  uova  mature  messe  in  presenza  di  cibi  svariati),  anche 
dall'  osservazione  di  un  grandissimo  numero  di  zanzare  cattu- 
rate  a  Fiumicino  nella  scorsa  estate:  quelle  con  le  uova  mature 
presentavano  sempre  1'  intestino  vuoto. 


20  Moria  Gè  una 


Digestione  de!  sangue 

La  temperatura  dell'ambiente  ha  una  grandissima  influen- 
za sul  tempo  che  1' anofele  impiega  perla  digestione.  Questa 
in  estate  può  compiersi  anche  in  soli  due  giorni,  mentre  nei 
mesi  freddi  ne  occorrono  parecchi.  In  luglio  ed  agosto,  in  uu 
casotto  di  legno  posto  sulla  spiaggia  di  Fiumicino,  la  digestione 
si  compiva  in  due  giorni  e  mezzo;  in  un  porcile,  invece,  dove 
la  temperatura  era  sensibilmente  più  elevata,  si  compiva  in  48-50 
ore.  Ho  tenuto  conto  di  quelle  anofeli  che  avevano  succhiato 
fino  a  riempirsi  di  sangue,  perchè,  se  l' insetto,  per  una  ragione 
qualsiasi,  prende  solo  una  piccola  quantità  di  sangue,  è  natu- 
rale che  la  digestione  si  compie  in  un  tempo  molto  minore. 

//  processo  digestivo  osservato  dall'  esterno.--  Ho  rivolto  la 
mia  attenzione  al  processo  digestivo  del  sangue.  In  estate  la 
digestione  si  compie  molto  rapidamente.  In  generale,  in  questa 
stagione,  la  femmina  matura  le  uova  dopo  aver  preso  sangue 
una  sola  volta,  per  cui,  seguendo  il  processo  della  digestione, 
si  assiste  al  graduale  sviluppo  delle  uova.  Inoltre,  allorché  la 
zanzara  si  è  nutrita  di  sangue,  il  suo  addome  lungo  e  cilindroide 
si  rigonfia,  talvolta  sino  a  divenire  globoso.  Esso  presenta  un 
colore  rosso  più  o  meno  vivo,  secondo  che  l'insetto  ha  suc- 
chialo da  poco  o  molto  tempo;  il  sangue  occupa  un  numero 
di  segmenti  dell'  addome  maggiore  o  minore,  secondo  che  la 
digestione  è  meno  o  più  avanzata.  Lo  svolgimento  del  processo 
della  digestione  si  può  seguire  osservando  dall'esterno  l'insetto, 
nel  cui  addome  lungo,   sottile,  cilindroide,  si  contano  facilmente 

otto  anelli. 

Per  trarre  appunto  dalla  osservazione  esterna  indicazioni 
precise  sullo  svolgersi  nel  tempo  del  processo  digestivo,  ho 
esaminato  gran  numero  di  Anopheles  che  venivano  giornalmente 
catturate  a  Fiumicino,  dividendole  in  gruppi,  a  secondo  dello 
stato  di  ripienezza  dell'  addome,  e  inoltre  ho  seguito  diverse 
zanzare  nelle  varie  fasi  della  digestione  ,  dal  momento  della 
presa  del  sangue  sino  alla  sua  completa  scomparsa  dall'inte- 
stino, per  determinare  a  quante  ore  dalla  presa  del  cibo  ogni 
singolo  grado  di  ripienezza  dell'  addome  veniva  a  corrispon- 
dere. 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger 


21 


In  un  I  gruppo  ho  messo  tutte  quelle  zanzare  che  pre- 
sentano I'  addome  completamente  vuoto  e  le  uova  molto  arre- 
trate nello  sviluppo.  A  questo  gruppo  ho  stabilito  che  appar- 
tengono zanzare  appena  nate  e  zanzare  che  hanno  di  già  suc- 
chiato, digerito  e  deposto  le  uova  (Fig.  1). 


Fig.  1.  —  Disegno  sche- 
matico :  aspetto  esterno 
della  femmina  di  anofele 
con  addome  cilindroide, 
privo  di  sangue  e  con  le 
uova  molto  arretrate  nel- 
lo sviluppo  (I  stadio). 


Sarwud 


ma~  - 


-Lmi 


Fig.  2.  —  Disegno  schematico  :  aspetto 
esterno  della  femmina  di  anofele  con 
addome  rigonfio  di  sangue  e  uova  in  via 
di  sviluppo  (li  stadio).  —  Lina:  limite 
massimo  che  può  occupare  il  sangue  in 
questo  stadio.  —  Lini  :  limite  minimo  che 
può  occupare  il  sangue  in  questo  stadio. 


In  un  II  gruppo  si  trovano  tutte  quelle  anofeli  che  pre- 
sentano 1'  addome  rigonfio  del  sangue  succhiato:  questo,  che 
forma  una  massa  di  aspetto  trapezoidale,  guardando  l'animale 
lateralmente,  lascia  liberi  alcuni  dei  segmenti  posteriori  dell'  ad- 
dome e  precisamente  due  o  tre  ventralmente  e  da  due  e  mezzo 
a  cinque  e  mezzo  dorsalmente.  Le  uova  cominciano  a  crescere. 
In  questo  stato  si  trovano  le  anofeli  dacché  hanno  succhiato 
sino  a  tutto  il  primo  giorno  e  mezzo  della  digestione  (Fig.  2). 

Nel  III  gruppo  il  sangue,  che  ha  un  colore  nerastro,  occupa 
nell'addome  dell'anofele  un  terzo  circa  del  volume  primitivo. 
Esso  lascia  liberi  da  due  e  mezzo  a  tre  segmenti  ventralmente 
e  da  sei  a  sette  dorsalmente.  Le  uova  sono  di  molto  sviluppate. 


22 


Maria  Genna 


L'anofele  si  trova  in  questo  stato  da  un  giorno  e  mezzo  a  due 
dacché  ha  succhiato  sangue  (Fig.  3). 

In  un  IV  gruppo  vediamo  che  il  sangue  ingerito  è  ridotto 
solo  alla  regione  ventrale;. sono  liberi  tutti  i  segmenti  dorsal- 
mente e  tre  o  quattro  ventralmente.  Le  uova  sono  quasi  ma- 
ture. Le  anofeli  si  trovano  in  questo  stato  da  due  giorni  a  due 
giorni  e  mezzo  dacché  hanno  succhiato  il  sangue  {Fig.  4). 


Oà  nr/ue 


Fig.  3.  -  Disegno  schematico  :  aspetto 
esterno  della  femmina  di  anofele  con 
addome  con  sangue  e  con  le  uova  grosse. 
(III.  stadio).  —  V  :  superficie  occupata 
dalle  uova.  —  Zina:  limite  massimo  che 
può  occupare  il  sangue  in  questo  stadio. 
Lini:  limite  minimo  che  può  occupare 
il  sangue  in  questo  stadio. 


Fig.  4.  —  Disegno  schemati- 
co :  aspetto  esterno  della  fem- 
mina di  anofele  con  addome 
che  presenta  sangue  limitato 
solo  in  alcuni  segmenti  ven- 
tralmente e  uova  quasi  ma- 
ture (IV  stadio).  U:  super- 
ficie occupata  dalle  uova. 


In  un  V  gruppo,  il  sangue,  completamente  digerito,  non 
è  più  visibile  dall'esterno.  Le  uova  sono  apparentemente  ma- 
ture. Le  anofeli  si  trovano  in  questo  stato,  nell'estate,  appena 
terminata  la  digestione,  cioè  dopo  due  giorni  e  mezzo  circa. 
(Fig.  5). 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger 


23 


77  processo  digestivo  osservato  dati  interno.  —  Come  in  tutti 
gli  insetti,  così  anche  nell'  anopheles,  i  principali  fenomeni  della 
digestione  e  dello  assorbimento  si  compiono  nell'intestino 
medio.  Difatti,  nell'  epitelio  che  riveste  questo  tratto  del  tubo 
digerente  si  verificano  notevoli  modificazioni  morfologiche, 
delle  quali  io  mi  sono  occupata  in  modo  speciale. 

La  via  più  razionale  per  studiare 
queste  modificazioni  è  quella  di  osser- 
vare al  microscopio  le  sezioni  degli  ano- 
feli nei  vari  stadi  successivi  del  processo 
digestivo. 

Particolari  difficoltà  tecniche  s'  in- 
contrano nella  esecuzione  delle  sezioni 
al  microtomo  del  corpo  di  anofeli  piene 
di  sangue,  per  la  resistenza  offerta  al 
taglio  non  tanto  dal  rivestimento  chiti- 
noso  del  corpo  dell'  insetto,  quanto  dalla 
massa  coagulata  di  sangue  che  ne  riem- 
pie l' intestino.  Ho  tentato  anche  di  fare 
le  sezioni  degli  intestini  fissati  e  isolati 
separatamente;  ma ,  nel  togliere  l'inte- 
stino, il  suo  epitelio  facilmente  si  altera. 
Però,  malgrado  tutto,  dato  il  grande  nu-     Fig  5_ Disegno  schematico 

mero     di     anofeli     esaminati  ,    mi     è     Stato    aspetto  esterno  della   femmina 
....  ,    ,,  •  i-  •  di    anofele    con    addome    eom- 

possibile  ottenere   delle   serie   di  sezioni  pletameirte  privo  di  sangue,  ri- 
sufficienti  per  studiare  il  comportamento   gonfio  di  uova  mature  (V.  sta- 

,,,,         ..i-        •  .•        i         j  .         -i  dio).  —  17:   superficie  occupata 

dell  epitelio  intestinale    durante    il  prò-  dalle  uova 
cesso  digestivo. 

Ora  nello  studio  di  queste  modificazioni  morfologiche,  di- 
verse nelle  varie  fasi  della  digestione,  come  vedremo,  mi  sono 
sempre  più  convinta  che  anch'  esse  si  possono  dividere  in  vari 
stadi  ben  determinati  e  che  appunto  vengono  a  corrispondere 
più  o  meno  esattamente  agli  stadi  della  digestione  osservati  dal- 
l'esterno;  onde  ritengo  ben  fondata  una  divisione  del  pro- 
cesso digestivo  del  sangue  nell'anofele,  durante  il 
periodo  estivo,  in  cinque  stadi  successivi.  Questi 
stadi  differiscono  tra  di  loro  essenzialmente  per  1'  aspetto  e- 
sterno  dell'  addome  e  per  le  modificazioni  dell'  epitelio  dell'  in- 
testino medio  e  sono  diversi  secondo  il  grado  di  maturazione 
delle  uova.  Ognuno  di  essi  corrisponde  ad  un  certo  periodo  di 


24  Maria  Genna 

tempo  dall'  inizio  del  processo  digestivo,  periodo  di  tempo  che, 
come  ho  detto,  ho  determinato  sperimentalmente  durante  i 
mesi  di  luglio  e  agosto. 

Nel  I  stadio,  cioè  allorché  l'insetto  presenta  l'intestino  vuoto 
e  uova  molto  arretrate  nello  sviluppo,  il  tratto  ristretto  del- 
l' intestino  medio  *)  si  estende  in  gran  parte  nel  torace  e  per 
quasi  i  primi  due  segmenti  dello  addome.  L'epitelio  della  parte 
ristretta  presenta  una  secrezione  evidentissima,  visibile  anche 
a  piccolo  ingrandimento  (fig.  1);  le  cellule  di  questo  tratto  hanno 
una  forma  cilindrica  regolare,  sono  alte,  con  un  grosso  nucleo, 
fornito  di  membrana,  e  presentano  un  orletto  di  ciglia.  Il  pro- 
toplasma è  denso  ugualmente  in  tutta  la  cellula  e,  con  la  doppia 
colorazione  con  ematossilina  ed  eosina,  assume  un  colore  rosa 
violaceo.  Alcune  di  queste  cellule  sono  in  piena  attività:  pre- 
sentano delle  gocce  di  secreto  che  non  si  colorano  né  con 
1' eosina  né  con  1' ematossilina  e  che  si  staccano  dalla  parete 
intestinale,  lasciando  nella  cellula  come  una  boccuccia  pur 
essa  incolora. 

L'epitelio  della  parte  dilatata  è  tutto  ripiegato  e  villoso; 
i  villi  sono  determinati  dall'  aggruppamento  di  cellule  allun- 
gatissime,  in  perfetto  stato  di  riposo,  scarse  di  protoplasma, 
con  nucleo  molto  grande.  Per  questo  l'atto  i  nuclei  delle  varie 
cellule  rimangono  molto  avvicinati  tra  di  loro.  I  nuclei  sono 
forniti  di  membrana  e  presentano  la  cromatina  in  parte  ade- 
rente alla  parete  e  in  parte  raggruppata  al  centro  in  modo 
da  assumere  l'aspetto  di  un  nucleolo.  (Fig.  2). 

Il  II  stadio  si  differenzia  subito  dal  primo  per  la  presenza 
del  sangue,  il  quale  vi  è  pervenuto  dopo  essere  passato  in  un 
primo  tempo  nei  succhiatoi  (Fig.  4).  Allora  il  tratto  medio  del- 
l'intestino si  presenta  rigonfio;  la  parte  dilatata  anteriormente 
occupa  quasi  tutti  i  segmenti  dell'  addome,  mentre  quella  ri- 
stretta si  estende  nel  torace  e  per  breve  tratto  nella  parte  an- 
teriore dell'addome.  Le  cellule  della  parte  ristretta  non  pre- 
sentano più  alcun  secreto,  a  differenza  di  quelle  della  parte 
dilatata,  nelle  quali  appare  la  secrezione. 

In  questo  stadio  nella  massa  del  sangue,  che  assume  una 
colorazione  rosa  con  l'eosina,  si  possono  distinguere  abbastanza 


J)  Per  l'anatomia  dell'apparalo  digerente  dell'anofele  si  veda:  Grassi, 
G.    B.  —  Studi  di  uno  zoologo  sulla  malaria  :  Roma,  1901. 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger  25 

bene  i  corpuscoli  rossi  e  le  varie  forme  di  nuclei  dei  globuli 
bianchi  colorati  in  bleu  dalla  ematossilina..  Contemporanea- 
mente l'epitelio  della  parte  dilatata  dell'intestino  medio  si  mo- 
stra fortemente  appiattito.  La  parete  delle  cellule  che  guarda 
il  lume  intestinale  ha  evidente  un  orletto,  che  si  colora  in  rosa 
con  la  eosina;  attraverso  questo  fuoriescono  dalle  cellule  le 
gocce  di  secreto,  che  sono  rotondeggianti  e  assumono  una  co- 
lorazione in  bleu  con  l 'ematossilina.  Questa  secrezione  la  tro- 
viamo nel  tratto  posteriore  della  parte  dilatata  ;  essa  comincia 
dapprima  in  quella  parte  dell'epitelio  della  parete  intestinale 
che  è  in  rapporto  agli  ovari  e  poi  si  estende  dorsalmente 
(Fig.  3). 

Nel  III  stadio  il  maggiore  sviluppo  delle  uova,  che  occu- 
pano gran  parte  dell'addome,  fa  sì  che  il  lume  della  parte 
dilatata  dell'intestino  medio  è  più  limitato  posteriormente.  La 
massa  del  sangue  è  sempre  bene  evidente,  però  si  presenta 
molto  modificata  nella  parte  che  è  in  contatto  con  1'  epitelio 
intestinale  e  soprattutto  nella  sua  parte  posteriore.  Il  trattori- 
stretto  dell'intestino  si  estende  solo  nel  torace  e  un  po'  anche 
nell'addome;  esso  presenta  nel  suo  lume  una  grande  quantità 
di  secreto,  le  cui  gocce  hanno  un'aureola  bianca  incolora,  tal- 
volta contenente  dei  granulini  colorati  in  bleu  con  l'ematossi- 
lina.  Le  cellule  dell'epitelio  che  rivestono  questo  tratto  di  inte- 
stino, in  questo  stadio,  sono  piuttosto  alte,  fornite  di  un  orletto 
di  ciglia  nella  parte  guardante  il  lume  intestinale;  il  loro  nucleo 
è  grande,  vescicolare  con  poca  cromatina  lungo  la  parete  e  al- 
quanta,  invece,  raggruppata   nel  centro. 

L'epitelio  della  parte  dilatata  non  è  così  appiattito  come 
nel  precedente  stadio;  le  cellule  sono  più  alte,  con  un  proto- 
plasma vacuolizzato  e  un  nucleo  ricco  di  cromatina.  In  questo 
stadio  esse  non  presentano  secreto  alcuno. 

Nel  IV  stadio,  nel  quale  le  uova  sono  grosse,  quasi  mature, 
il  sangue  è  molto  modificato,  tanto  da  non  riconoscersi  più  : 
nelle  sezioni  con  doppia  colorazione  con  ematossilina  e  con 
eosina,  guardate  al  microscopio,  appare  trasformato  in  una  massa 
grigia  bluastra  ;  i  globuli  sono  totalmente  scomparsi.  Il  tratto 
ristretto  dell'intestino  si  estende  nel  torace  e  per  circa  i  primi 
due  anelli  dell'  addome  ;  esso  non  presenta  affatto  secreto  ed 
ha  il  solito  epitelio  cilindrico,  cibato,  con  grossi  nuclei. 


26  Maria  Germa 

Il  tratto  dilatato  è  molto  meno  rigonfio  che  non  nel  pre- 
cedente stadio  ed  è  ricchissimo  di  secreto  in  tutta  1'  estensione 
del  suo  epitelio  ;  questo  secreto  è  in  forma  di  goccioline,  che 
si  colorano  intensamente  in  bleu  con  l'ematossilina.  L'epitelio  è 
molto  alto;  le  cellule  non  presentano  una  parete  ben  distinta 
e  il    protoplasma  è  vacuolizzato. 

Nel  V  ed  ultimo  stadio  l'intestino  si  presenta  completa- 
mente privo  di  sangue  e  le  uova,  a  differenza  che  nel  I  stadio, 
sono  molto  grosse,  mature.  Oltre  che  per  la  grossezza  delle 
uova,  questo  stadio  si  distingue  dal  primo  per  una  differenza 
funzionale:  la  secrezione,  che  abbiamo  visto  essere  abbondante 
nel  tratto  ristretto  nel  primo  stadio,  manca  in  questo  quasi  del 
tutto.  Il  tratto  ristretto  si  estende  oltre  che  nel  torace,  anche 
nei  due  anelli  anteriori  dell'addome;  il  suo  epitelio  risulta  di 
cellule  cilindriche  regolari,  col  solito  orletto  di  ciglia. 

L'epitelio  della  parte  dilatata  è  tutto  ripiegato;  le  cellule 
sono  allungate;  non  si  distingue  bene  la  parete  di  separazione 
fra  cellula  e  cellula,  onde  l'epitelio  ha  quasi  l'aspetto  di  un 
sincizio.  Il  protoplasma  è  granuloso ,  vacuolizzato  ;  i  nuclei 
stanno  generalmente  nel  centro  della  cellula  e  presentano  quasi 
tutta  la  cromatina  addensata  nel  centro.  In  alcune  sezioni  si 
notano  come  due  piccole  masse,  di  dubbio  significato,  addos- 
sate ai  due  Iati  opposti  della  parete  nucleare;  esse  si  colorano 
con    l'ematossilina. 

Questa  divisione,  da  me  fatta  in  base  ad  osservazioni  ed 
esperimenti,  può  dare  un'idea  dei  mutamenti  principali  che  si 
verificano  nel  corpo  dell'anofele  durante  la  digestione  del  san- 
gue. Naturalmente  non  si  passa  d'un  tratto  dall'uno  all'altro 
stadio,  ma  attraverso  a  tutta  una  serie  di  passaggi  graduali. 
Così,  se  esaminiamo  un'  anofele  fissata  mentre  succhiava,  si 
vede  come  il  sangue  nel  tratto  ristretto  dell'intestino  viene  a 
frammischiarsi  al  secreto,  che  qui  trova  abbondante;  conti- 
nuando ad  osservare  le  zanzare  fissate  subito  dopo  che  hanno 
finito  di  succhiare,  e  poi  dopo  mezz'  ora,  dopo  un'  ora,  dopo 
due  ore  e  così  via,  si  vede  che  il  sangue  lascia  a  poco  a  poco 
la  parte  ristretta,  per  raccogliersi  in  quella  dilatata.  In  questa 
vediamo,  già  dopo  mezz'ora  dall'ingestione  del  sangue,  inco- 
minciare a  comparire  qualche  goccia  di  secreto,  dapprima  cor- 
rispondentemente alla  parte  posteriore  ventrale  adiacente  agli 


Ricerche  sulla  nutrizione  c\elY  Anopheles  claviger  27 

ovari;  poi  il  secreto  gradualmente  aumenta  e  si  estende  anche 
nella  parte  dell'epitelio  posteriore  dorsale. 

Pertanto,  considerando  sinteticamente  le  caratteristiche  mo- 
dificazioni morfologiche  dell'epitelio  dell'intestino  medio  nei 
vari  stadi,  scaturisce  chiaramente  che  vi  è  un'alternanza  di 
funzione  secretiva  fra  la  parte  ristretta  e  quella  dilatata:  quando 
è  in  attività  l'ima,  è  in  riposo  l'altra.  Inoltre  le  goccioline  di 
secreto  delle  due  parti  hanno  diverso  aspetto  e  si  comportano 
in  modo  diverso  rispetto  alle  sostanze  coloranti.  In  accordo 
con  quanto  si  sa  per  altre  forme  d'insetti,  è  possibile  che  il 
secreto  della  parte  ristretta  serva  ad  attivare  o  a  preparare  la 
secrezione  di  quello  della  parte  dilatata.  Probabilmente,  mentre 
il  tratto  ristretto  ha  solo  funzione  di  secrezione,  il  tratto  di- 
latato ha  funzione  secretiva  e  di  assorbimento;  difatti,  il  sangue 
si  trova  nel  tratto  ristretto  solo  per  pochissimo  tempo,  quasi 
di  passaggio,  per  fermarsi  definitivamente,  nel  tratto  allargato  ; 
con  ciò  è  in  armonia  la  differenza  di  aspetto  degli  epiteli  relativi. 

Concludendo:  la  digestione  del  sangue  ne\V  Anopheles  si 
compie  nella  porzione  dilatata  dell'intestino  medio,  e  precisa- 
mente comincia  nella  parte  posteriore  di  quest'ultima,  pro- 
cedendo poi  in  avanti.  La  massa  del  sangue  subisce  i  processi 
digestivi  gradualmente  dalla  periferia  verso  il  centro. 

Ciò  si  può  osservare  seguendo  il  processo  digestivo,  oltre 
che  col  microscopio  a  mezzo  di  sezioni  di  anofeli  e  coli'  os- 
servazione esterna  del  corpo  dell'insetto,  anche  coli' esame 
a  fresco  del  suo  apparecchio  digerente  nei  vari  stadi.  Con 
questo  esame  si  vede  che  il  sangue  è  nero  superficialmente  e 
nella  metà  posteriore,  mentre  internamente  e  anteriormente  si 
mantiene  rosso  vivo.  Secondo  Schaudinn  (1)  la  massa  di  san- 
gue non  verrebbe  a  diretto  contatto  con  le  cellule  dell'epitelio, 
ma  ne  sarebbe  separata  da  una  membrana  gelatinosa  che  lo 
avvolge;  attraverso  questa  membrana  avverrebbe  lo  scambio 
fra  sangue  e  cellule.  Sempre  secondo  Schaudinn  ,  le  sostanze 
non  assorbite  del  sangue  assumono  l'aspetto  di  granuli  cri- 
stallini giallo-bruno  fino  a  nero,  che  rifrangono  la  luce;  quando 
la  digestione  è  quasi  terminata,  essi  si  trovano  come  conte- 
nuto dello  stomaco  e  vengono  man  mano  trasportati  verso 
1'  intestino  posteriore. 


!)  Arbeiten  aus  dem  kaiserlichen  Gesundheitsamte,  20  Bd.  p.  WS. 


28 


Maria  Genna 


Nella  seguente  tavola  riassumo  le  caratteristiche  sia  esterne 
che  interne  di  ciascuno  stadio  : 


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Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger  29 

Digestione  di  alimenti  diversi  dal  sangue 

Durante  le  ricerche  sulla  digestione  dell'anofele,  più  volte 
m'è  venuto  il  sospetto  che  la  digestione  del  sangue  e  quella 
dei  liquidi  diversi  da  questo  dovessero  aver  luogo  in  parli  di- 
verse del  tubo  intestinale.  Per  definire  la  questione  ho  dovuto 
ricorrere  a  tutta  una  serie  di  esperienze  dirette,  giacché  nulla 
in    proposito  è  stato  ancora  da  altri  accennato. 

Difatti,  all'esame  microscopico  delle  sezioni  di  anofeli,  nel 
caso  in  cui  esse  avevano  succhiato  sangue,  questo  si  ritrovava 
nell'intestino,  che  appariva  dilatato  e  il  cui  epitelio  presentava 
le  suddescritte  modificazioni  ;  nel  caso,  invece,  in  cui  le  anofeli 
avevano  succhiato  altri  liquidi,  l' intestino  medio  appariva  non 
dilatato,  anzi,  spesso,  insolitamente  ristretto,  tanto  da  non  di- 
stinguersi più,  con  un  esame  superficiale,  la  differenza  tra  la 
parte  ristretta  e  quella  dilatata  (Fig.  5).  Con  1'  esame  micro- 
scopico accurato  si  poteva  stabilire  però,  in  quest'ultimo  caso, 
che  le  cellule  del  tratto  posteriore  avevano  un  aspetto  un  po' 
diverso  da  quelle  del  tratto  anteriore,  nel  quale  si  notava  la 
presenza  di  quel  secreto  che  abbiamo  visto  trovarsi  in  tutti 
oli  intestini  di  zanzare  digiune  e  senza  uova  mature  (I  stadio), 
ed  ancora  si  osservava  una  notevole  dilatazione  dei  succhiatoi. 
Io  avevo  già  constatato  che  i  liquidi  più  o  meno  zuccherini, 
vengono  assorbiti  in  molto  minor  tempo  che  non  eguale  quan- 
tità di  sangue,  nelle  stesse  condizioni  d'ambiente.  Inoltre,  esa- 
minando a  fresco  l'apparato  digerente  di  anofeli  catturate,  che 
all' osservazione  esterna  apparivano  ripiene  di  liquido  inco- 
loro, avevo  notato  che  questo  era  sempre  contenuto  nei  suc- 
chiatoi. 

Mettendo  insieme  tutti  questi  risultati  dell'osservazione 
macroscopica  e  microscopica,  risultava  abbastanza  fondato  il 
dubbio  che  i  liquidi  diversi  dal  sangue  non  passassero  o  per 
lo  meno  passassero  in  minima  quantità  dai  succhiatoi  nell'in- 
testino medio.  Per  risolvere  il  quesito,  non  restava  altra  via 
che  quella  dell'esperimento. 

Mi  sono  provvista  di  un  buon  numero  di  anofeli  sia  maschi 
che  femmine  ,  in  parte  nati  in  cattività  ,  in  parte  catturati,  ì 
maschi  nelle  grotte,  le  femmine  al  crepuscolo,  quando  vanno 
nelle  case  a  pungere.  Ho  dato  loro  da  mangiare  succo  di  bar- 


30  Maria  Genua 

babietole  rosse  zuccherato  e  succo  di  ciliege,  liquidi  che,  pre- 
sentandosi intensamente  •  colorati,  sarebbero  stati  facilmente 
osservabili,  se  fossero  penetrati  nell'intestino.  Disposi  tutti  gli 
anofeli,  che  avevano  succhiato  una  forte  quantità  di  liquido, 
in  varie  provette  ed  esaminai  a  fresco  il  loro  apparato  dige- 
rente: di  alcuni  subito  dopo  la  succhiata,  di  altre  dopo  un'ora, 
dopo  due  ore,  fino  a  che  il  liquido  non  era  più  visibile  dal- 
l'esterno. Questo  assorbimento,  nel  periodo  estivo,  con  una 
temperatura  di  30°  C,  si  compie  in  24  ore  circa;  in  settembre, 
quando  la  temperatura  è  meno  elevata,  in  un  giorno  e  mezzo. 
Ho  trovato  gli  intestini  non  dilatati,  spesso  di  un  colore  bianco 
gialliccio  proprio  dell'  intestino  digiuno,  mentre  il  succhiatoio 
principale  e  quelli  accessori  presentavansi  di  un  colore  rosa 
o  rosso  secondo  la  qualità  del  liquido  ingerito,  e  più  o  meno 
gonfi,  secondo  che  era  trascorso  un  tempo  più  o  meno  lungo 
dalla  succhiata.  La  presenza  di  escrementi  colorati  mi  in- 
dusse a  ripetere  ancora  molte  volte  l'esperimento,  servendomi 
di  altri  liquidi;  dando  da  succhiare  una  soluzione  di  fuxina 
zuccherata,  mi  è  stato  possibile  osservare  come  l'intestino  medio, 
pur  non  essendo  affatto  dilatato,  presentasse  una  leggera  co- 
lorazione rosa.  Probabilmente,  essendo  ben  piccola  la  quantità 
di  liquido  che  a  poco  a  poco  viene  a  passare  nell'  intestino 
medio,  essa  è  poco  visibile  quando  i  liquidi  non  sono  assai 
intensamente  colorati. 

L' intestino  del  maschio  e  quello  della  femmina  si  com- 
portano a  questo  riguardo  in  modo  del   tutto  analogo. 

In  relazione  con  questo  fatto  si  possono  mettere  certe  os- 
servazioni,  fatte  da  Schaidinn  x),  riguardanti  il  meccanismo 
dell'  ingestione  degli  alimenti. 

Secondo  Schaudinn,  V  Anopheles,  quando  succhia  sangue,  ri- 
sentirebbe inevitabilmente  le  conseguenze  della  presenza  del- 
l'atmosfera di  anidride  carbonica  che  circonda  il  corpo  degli 
animali,  conseguenze  consistenti  in  una  eccitazione  a  contrarsi 
della  muscolatura  di  tutto  il  corpo  dell'anofele. 

Una  prima  contrazione  generale  avrebbe  l'effetto  di  una 
compressione  delle  prime  vie  dell'apparato  digerente  (succhiatoi 
e  ghiandole  salivari),  il  cui  contenuto  gassoso  o  liquido  verrebbe 
spinto  all'esterno.   Succederebbe,  quindi,    necessariamente,  un 


J)  Luogo  citato 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger  31 

rilasciamento  generale,  durante  il  quale  entrerebbe  in  contra- 
zione la  muscolatura  della  faringe,  con  1'  effetto  di  spingere  il 
sangue,  proveniente  dall'  esterno,  nei  succhiatoi  decompressi. 
Poscia  si  avrebbe  una  seconda  contrazione  generale,  molto 
meno  intensa  della  prima,  con  l'effetto  di  comprimere  i  suc- 
chiatoi, il  cui  contenuto  sanguigno  verrebbe  spinto  nell'  esofago 
e  quindi  nell'intestino  medio.  Succederebbero,  quindi,  altre 
fasi  di  contrazioni,  sempre  meno  intense,  e  di  rilasciamento,  con 
risultati  analoghi. 

Nel  caso  dei  liquidi  diversi  dal  sangue,  Schaudinn  mette  in 
rilievo  che  non  si  osserva  la  prima  violenta  contrazione.  Ciò 
potrebbe  esser  dovuto  alla  mancanza  dell'  anidride  carbonica, 
capace  di  eccitare  la  musculatura  del  corpo  a  contrarsi.  In 
questo  caso  funzionerebbe  soltanto  la  musculatura  della  faringe, 
con  l'effetto  di  spingere  il  liquido  nei  succhiatoi.  Si  può  arguire 
che,  per  la  mancanza  delle  suddette  contrazioni  generali,  il 
sangue  non  possa  passare  che  con  molta  difficoltà  nell'  intestino 
medio;  le  eventuali  contrazioni  respiratorie  normali  del  corpo 
dell'  anofele,  contrazioni  indipendenti  dalla  presenza  dell'  ani- 
dride carbonica,  non  sarebbero  sufficienti  a  spingere  tutto  il 
liquido  dall'esofago  e  dai  suoi  diverticoli  nell'intestino  medio. 

Le  idee  di  Schaudinn,  quindi,  si  accorderebbero  coi  risultati 
delle  mie  ricerche,  concorrendo  a  mettere  in  luce  una  diffe- 
renza essenziale  nel  modo  di  comportarsi  dell'in- 
testino delle  zanzare  rispetto  al  sangue  e  rispetto 
agli  altri  liquidi. 

Per  meglio  studiare  il  comportamento  dei  succhiatoi  e  del- 
l'intestino  medio  rispetto  ai  due  generi  di  alimentazione,  ho 
tentato  ripetutamente  di  far  succhiare  sangue  all'anofele  dopo 
che  aveva  succhiato  piccole  quantità  di  liquidi  zuccherini;  ma, 
malgrado  l' insistenza,  non  vi  sono  finora  riuscita.  In  caso  po- 
sitivo, sarebbe  interessante  di  osservare  il  comportamento  del 
liquido  accumulato  nei  succhiatoi  di  fronte  al  sangue  entrato 
dopo. 


32  Maria  Genna 


Conclusioni 
I 

1.  —  Gli  anofeli  sia  maschi  che  femmine  non  si  nutrono  di 
succhi  di  erbe,  come  si  afferma  da  alcuni  AA.,  bensì  di  liquidi 
zuccherini  (frutta,  acqua  zuccherata)  ed  eventualmente  di  acqua 
semplice.  Queste  ultime  sostanze  costituiscono  l'alimento  esclu- 
sivo del  maschio,  non  però  della  femmina,  la  quale  non  matura 
le  uova  se  si  nutre  esclusivamente  delle  suddette  sostanze. 

2.  -  -  Non  occorre  che  le  femmine  sieno  libere  e  fecondate 
prima  di  succhiare  sangue;  anche  quelle  nate  allo  stato  di  cat- 
tività e  vergini  succhiano  facilmente. 

3.  —  La  femmina  quando  ha  le  uova  mature  o  quasi,  non 
tende  più  a  pungere  fino  a  che  non  le  ha  deposte. 

4.  -  -  La  femmina,  se  viene  scacciata  quando  ancora  non  è 
sazia, torna  a  succhiare  fino  a  riempirsi  completamente  di  sangue. 

II 

1.  -  -  La  durata  della  digestione  dipende  dalla  temperatura 
ambiente,  dalla  quantità  e  dalla  qualità  del  cibo  ingerito. 

2.  —  Il  processo  digestivo  del  sangue  si  svolge  nell'  intestino 
medio.  In  base  all'aspetto  esterno  dell'addome,  alle  modifica- 
zioni dell'epitelio  dell'intestino  medio  e  al  grado  di  matura- 
zione delle  uova,  si  possono  distinguere  nel  processo  digestivo 
del  sangue  nell'  anopheles,  durante  il  periodo  estivo,  in  cui 
l'animale  matura  le  uova  dopo  una  sola  succhiata,  cinque  pe- 
riodi principali  ,  come  risulta  dalla  tabellina  riassuntiva  nel 
testo. 

In  particolare,  nell'intestino  medio  si  ha  una  alternanza 
di  secrezione  fra  la  parte  ristretta  e  quella  dilatata.  Il  secreto 
della  parte  ristretta  è  differente  da  quello  della  parte  dilatata; 
sembra  che,  mentre  questa  ha  funzione  di  secrezione  e  di  as- 
sorbimento, il  tratto  ristretto,  invece,  ha  solo  funzione  di  secre- 
zione. In  accordo  con  quanto  si  sa  per  altre  forme  d' insetti  è 
possibile  che  il  secreto  della  parte  ristretta  possa  attivare  e 
preparare  la  secrezione  della  parte  dilatata. 

Il  processo  digestivo  del  sangue,  in  complesso,  si  svolge 
dall' indietro  all' avanti,  dalla  superficie  della  massa  del  sangue 


Ricerche  sulla  nutrizione  dell'  Anopheles  claviger  33 

che  ha  più  diretto  contatto  con  l'epitelio    intestinale,  verso  il 

centro. 

3.  —  Il  modo  di  comportarsi  dell'  intestino  dell'  anofele  nella 
digestione  del  sangue  e  in  quella  dei  liquidi  diversi  dal  sangue 
è  hen  differente:  mentre  il  sangue,  dopo  poche  ore  dall'  inge- 
stione, lascia  completamente  i  succhiatoi,  per  raccogliersi  nella 
parte  dilatata  dell'  intestino  medio,  dove  viene  digerito,  i  li- 
quidi diversi  dal  sangue,  invece,  passano  molto  lentamente 
nell'intestino  medio  e  la  massa  del  liquido  si  trova  nei  suc- 
chiatoi anche  dopo  24  ore  dall'ingestione  del  cibo,  cioè  fin 
verso   la  fine   della  digestione. 


Archivio  Zoologico  Italiano  Voi.  X 


34 


Maria  Genna 


Spiegazione  della  Tavola  3. 


Lettere  comuni  a  tutte  le  figure. 

C.a.,  corpo  adiposo 

E.L,  epitelio  intestinale 

I.m..  intestino  medio 

I.p.,  intestino  posteriore 

L.L,  lume  intestinale 

Nuc,  nuclei 

Psucch  ,  parete  del  succhiatoio 

Sb.,  sambuco 

Secr.,  secreto 

Sn.,  sangue 

T.d.int.m.,  tratto  dilatato  intestino  medio 

T.r.int.m.,  tratto  ristretto  intestino  medio 

T.m.,  tuboli  malpighiani 

T.niusc,  tunica  muscolare  della  parete  dell'  intestino 

V.,  uova 

V.c,  valvola  cardiaca 


Fig.    1. 


9    _ 


„        4. 


Sezione  longitudinale  del  tratto  ristretto  deirinleslino  medio 
dell'anofele  femmina  (piando  ha  le  uova  molto  indietro  nello 
sviluppo  e  intestino  vuoto  (  I  stadio  ).  Ingrand.  obb.  5,  oc.  3, 
Koristka. 

Sezione  di  un  tratto  di  epitelio  della  parte  dilatata  dell'inte- 
stino medio  dell'anofele  femmina  con  uova  molto  indietro  nello 

sviluppo    (I  stadio).  Ingrand.   obb.    immers.  — - ,  oc.  4  comp., 

Koristka. 

Sezione  longitudinale  di  un  tratto  della  parte  dilatata  dell'inte- 
stino medio  di  anofele  femmina  al  II  stadio  (sangue  nell'in- 
testino). Ingrand.  obb.  5,  oc.  3,  Koristka. 

Sezione  longitudinale  dell'  intestino  medio  e  del  succhiatoio  prin- 
cipale di  una  anofele  dopo  due  ore  dall'  ingestione  del  sangue  : 
questo  è  in  parte  nel  succhiatoio  principale  e  in  parte  nel- 
l'intestino medio  e  int.  post.  Ingrand.  obb.  2  oc.  1  Koristka. 

Sezione  longitudinale  dell'intestino  medio  e  del  succhiatoio  prin- 
cipale di  un'anofele  che  ha  succhiato  una  drupa  di  Sambuciis 
ebnhis  eia  quasi  7  ore:  il  sambuco  non  è  penetrato  nell'inte- 
stino, ma  trovasi  nel  succhiatoio  che  è  dilatatissimo.  Ingrand. 
obb.  2  oc.  3.  Koristka. 


Ricevuto  il  26  Novembre  1920— Finito  di  stampare  il  il  4  Giugno  1921 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi 
dei  barbigli  del  Barbo  {Barbus  plebejus  Valenc). 

Ricerche 

del 

Dott.  Pietro  Lo  Giudice 

Assistente  nell'Istituto  Zoologico  della  R.    Università  di  Pavia 


con  le  tavole  4-5 


Gli  organi  ciatiformi,  scoperti  dal  Leydig  (14)  nella  pelle 
di  alcuni  pesci  d'acqua  dolce,  e  studiati  meglio  in  seguito  da 
F.  E.  Schulze  (27),  hanno  in  questi  ultimi  anni  acquistato  an- 
cora una  speciale  importanza  dal  punto  di  vista  sistematico 
per  i  lavori  del  Sanzo  (28)  e  della  Mortara  (19),  in  quanto  che 
essi  organi,  per  la  loro  particolare  distribuzione  sul  corpo  dei 
Pesci,  hanno  un  valore  diagnostico  nella  determinazione  della 

specie. 

Mentre  ai  bottoni  terminali,  detti  anche  epiteliali  in  senso 
lato,  il  Leydig  attribuì  il  significato  di  organi  di  senso  tattile, 
lo  Schulze  invece  li  ritenne  meglio  adatti  alla  percezione  delle 
eccitazioni  chimiche  delle  sostanze  disciolte  nell'  acqua,  piut- 
tosto che  a  quella  delle  azioni  meccaniche,  almeno  per  quegli 
animali  per  i  quali  l'acqua  è  il  loro  habitat  naturale. 

Ormai  gli  Autori  considerano  gli  organi  ciatiformi  dei  Pesci 
e  degli  Anfibi  come  organi  prettamente  gustativi ,  e  ciò  non 
solo  per  la  loro  struttura  del  tutto  simile  a  quella  dei  bottoni 
gustativi  delle  labbra,  del  palato,  della  lingua,  ecc.,  e  per  i  rap- 
porti di  innervazione,  ma  anche  perchè  la  loro  funzione  è  stata 
sperimentalmente  ricercata  dal  Nagel  (20)  e  dall'HERRiCK  (10). 
Del  resto  fin  dal  1868  Io  Schwalbe  rilevava  la  grande  concor- 
danza dei  bottoni  gustativi  dei  Mammiferi  con  gli  organi  cia- 
tiformi scoperti  dal  Leydig. 

Art.  3. 


liti  Pietro  Lo  Giudice 

Queste  esperienze  sono  suscettibili  di  critica  :  ma  per  porre 
una  base  ad  una  eventuale  revisione,  bo  creduto  opportuno  far 
precedere  allo  studio  sperimentale  una  più  minuta  analisi  ana- 
tomica, soprattutto  per  quanto  riguarda  il  modo  di  distribuirsi 
delle  fibrille  nervose  ed  i  rapporti  di  queste  con  oli  elementi 
costituitivi  del   bottone  terminale. 

Per  risolvere  siffatti  quesiti  ho  scelto  i  barbigli  del  Barbo, 
che,  sorprendentemente  ricchi  di  bottoni,  sono  un  materiale 
assai  adatto  per  simili  ricerche. 

Infine  debbo  dire  che  ho  creduto  conveniente  abbandonare 
l'espressione  "  terminazione  nervosa  „  adoperata  dagli  Autori 
che  mi  hanno  precedute  in  simile  studio,  per  adottare  quella 
di  "  espansione  nervosa  „  [Ruffini  (25-26)]  che,  per  i  più  recenti 
risultati  delle  indagini  sugli  apparati  nervosi  periferici,  risponde 
meglio  all'esattezza  dei  fatti. 

Le  prime  ricerche  sulle  espansioni  nervose  nei  bottoni  ter- 
minali dei  Pesci,  per  quanto  mi  risulta,  furono  fatte  dallo  Zim- 
mermann  (30),  il  quale  le  ha  studiate  nel  Fierasfer  acus  usando 
il  metodo  Ramon  y  Cajal.  I  risultati  furono  brevissimamente 
comunicali  nel  6°  Congresso  di  Anatomia  tenutosi  a  Vienna  nel 
1892:  L'À.  ritiene  le  cellule  sensitive  del  bottone  di  natura  epi- 
teliale e  pertanto  paragonabili  con  quelle  dell'organo  del  Corti, 
e  non  con  quelle  della  mucosa  olfattiva,  le  quali  invece  deb- 
bono essere  considerate  come  cellule  ganglionari  rimaste  nel- 
l'epitelio. La  ragione  di  siffatta  interpretazione,  secondo  1'  A., 
deve  trovarsi  nel  fatto  che  egli  non  ha  riscontrato  nessun  col- 
legamento tra  le  cellule  sensitive  del  bottone  con  fibrille  nervose. 

Contemporaneamente  il  Lenhosshk  (16)  metteva  in  evidenza, 
col  metodo  rapido  di  Golgi,  nei  bottoni  gustativi  della  cavità 
della  bocca  di  giovani  Conger  vulgaris  di  12  cm.  di  lunghezza, 
una  speciale  forma  di  terminazione  nervosa,  denominata  "  cu- 
pida „,  specie  di  coppa  o  tazza  risultante  di  un  ricchissimo  e 
fitto  reticolo  di  fibrille  che  in  determinate  circostanze  circonda 
il  polo  inferiore  del  bottone. 

Più  tardi  lo  stesso  Autore  (15),  ritornando  sul  medesimo 
argomento,  dimostrava  che  1'  apparato  gustativo  dei  Pesci  ri- 
sulta di  bottoni  terminali,  i  quali,  a  simiglianza  di  quelli  dei 
Mammiferi,  constano  di  cellule  di  sostegno  e  di  cellule  sensi- 
tive;  quelle  di  forma  cilindrica  con  l'estremità  anteriore  assot- 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo   37 

figliata  e  Ja  posteriore  espansa  con  2-3  ramificazioni  ;  queste, 
all'opposto,  a  forma  di  bastoncino,  con  una  parte  più  allargata 
in  cui  sta  il  nucleo,  che  si  colora  meno  intensamente  del  resto 
della  cellula.  A  ciascun  bottone  terminale  arrivano  2-3-4  fibre 
nervose,  le  quali ,  giunte  alla  base  del  medesimo  ,  si  suddivi- 
dono ciascuna  in  3-4  fibrille,  che  si  espandono  lateralmente,  e 
quindi  risalgono  lungo  la  superficie  esterna  del  bottone  me- 
desimo, per  terminare  liberamente  a  pallina  o  semplicemente 
appuntite.  Nel  loro  insieme  queste  fibre  mostrerebbero  la  forma 
di  un  candeliere. 

Il  Retzius  (24)  nella  sua  monografia  sulle  terminazioni  ner- 
vose nei  bottoni  terminali  dei  giovani  Gobius,  Gasteroslens  ed 
Anguilla,  giunse  alle  stesse  conclusioni  dei  precedenti   Autori. 

Tanto  nei  bottoni  gustativi  della  mucosa  delle  labbra  e  dei 
barbigli  dell' Acipenser  ruthenus  e  dell'A.  Guldenstadti,  il  Do- 
giel  (6)  trova  che  a  ciascun  bottone  arrivano,  dal  reticolo  sub- 
epiteliale, fibre  nervose  midollate  di  differente  specie:  alcune, 
ordinariamente  più  grosse  con  varicosità  di  diversa  forma,  dopo 
avere  perduta  la  mielina,  si  dividono  alla  base  del  bottone 
medesimo  formando  il  reticolo  subgemmale  (subbasale)  ;  altre 
si  distribuiscono  all'interno  del  bottone  gustativo  e  costitui- 
scono, circondando  tanto  le  cellule  di  sostegno  che  quelle  sen- 
sitive, il  reticolo  intragemmale;  e  finalmente  altre  fibre  che, 
avvolgendo  esternamente  il  bottone  e  dividendosi  tra  gli  inter- 
stizi delle  cellule  epiteliali,  formano  rispettivamente  il  reticolo 
perigemmale  ed  il  reticolo  intraepiteliale. 

Il  reticolo  subbasale  sembra  essere  più  a  diretto  rapporto 
con  le  ramificazioni  partenti  dai  processi  centrali  delle  cellule 
gustative,  e  pertando,  secondo  il  Dogiel,  deve  essere  ritenuto, 
come  una  modificazione  terminale  dei  nervi  sensitivi  di  gusto. 
Il  reticolo  intragemmale  sta  in  diretto  rapporto  col  reticolo 
perigemmale  e  come  questo  dev'essere  costituito  di  fibre  sen- 
sitive. 

Il  materiale  che  mi  ha  servito  nelle  presenti  ricerche  fu 
sempre  preso  dall'animale  vivente. 

Fra  i  vari  metodi  adoperati  (impregnazione  cromoargen- 
tica  di  Golgi,  metodo  fotografico  di  Cajal,  impregnazione  aurica 
secondo  Raffini  -  Ceccherelli,  colorazione  vitale  al  bleu  di  me- 
tilene di  Erhlich)  ho  dato  la  preferenza    a    quello   del    Golgi, 


38  Pietro  Lo  Giudice 

avendo  ottenuto  migliori  e  più  costanti  risultati.  Dopo  un  sog- 
giorno di  24-48  ore  dei  pezzi  nella  miscela  cromo-osmica  e 
successivo  passaggio  per  2  giorni  nella  soluzione  di  Nitrato 
d'Argento  al  0,75  %  si  avevano  nitide  impregnazioni ,  senza 
deposito  di  precipitati  nell'interno  del  preparato,  onde  era  pos- 
sibile seguire  le  singole  fibrille  per  tutto  il  loro  decorso  tanto 
nel  bottone  quanto  nell'epitelio  ad  esso  circostante. 

I  barbigli  del  Barbo,  secondo  la  distinzione  generalmente 
adottata  del  Blainville,  sono,  come  si  sa,  un  paio  angolari  ed 
un  paio  labiali.  I  primi,  della  lunghezza  di  2  cm.  circa,  sono 
più  lunghi  dei  secondi,  ed  entrambi  hanno  1'  aspetto  natural- 
mente liscio,  e  la  forma  conica.  Sovente  i  barbigli  labiali  pre- 
sentano all'apice  una  piccolissima  appendice  rivolta  indietro, 
di  maniera  che  questo  appare  bifido.  Ho  avuto  anche  occasione 
di  osservare  un  barbiglio  angolare  provvisto  verso  la  sua  metà 
di  un  barbiglio  accessorio.  r) 

Nella  parte  assiale  di  ciascun  barbiglio  trovasi  un  grosso 
tronco  nervoso,  risultante  di  fasci  situati  gli  uni  accanto  agli 
altri,  il  quale,  dalla  base  all'apice,  va  sempre  più  assottiglian- 
dosi per  il  ripetuto  e  successivo  distacco  di  numerosissime  fibre. 

Attorno  a  questo  tronco  nervoso  principale  si  nota  uno 
strato  di  tessuto  connettivo  alveolare,  formante  logge  e  trab- 
becole  più  o  meno  ampie,  ripiene  di  sangue.  In  ogni  caso  pos- 
siamo distinguere  due  zone  separate  1'  una  dall'  altra  da  una 
zona  intermedia  stretta  formata  di  fibre  connettivali  longitu- 
dinali e  circolari  frammiste  a  fibre  elastiche  a  decorso  sinuoso. 

La  zona  connettivale  esterna  presenta  areole  relativamente 
piccole  a  pareti  sottili,  in  mezzo  alle  quali  se  ne  trovano  altre 
proporzionalmente  assai  più  vaste  :  mentre  nella  zona  interna 
le  areole  stesse  hanno  un'ampiezza  più  uniforme,  a  pareti  più 
inspessite,  e  che  alla  loro  volta  comprendono  altre  logge  più 
piccole  a  pareti  sottili. 

Questo  tessuto  ha  dunque  1'  aspetto  del  tessuto  spugnoso, 
di  natura  erettile,  per  cui  non  senza  ragione  fu  paragonato  ai 


')  Negli  esperimenti  di  rigenerazione  dei  barbigli  dello  stesso  pesce 
ho  avuto  dei  casi  in  cui  il  barbiglio  presentava  due  rami  principali  e  un 
altro  ramo  accessorio,  per  cui  esso  si  mostrava  tripartito. 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo    39 
corpi  cavernosi  della  verga  dei  Mammiferi.  (Desmoulins  et  Ma- 

GENDIE,    JOBERT). 

Nella  zona  conneltivale  esterna,  in  prossimità  dello  strato 
di  fibre  circolari,  si  notano  altri  piccoli  fasci  nervosi  secondari. 

Distinguiamo  pertanto  nei  barbigli  due  sorta  di  innerva- 
zione :  una  superficiale  ed  una  profonda.  All'innervazione  super- 
ficiale provvede,  come  è  noto,  un  ramo  collaterale  della  branca 
del  mascellare  inferiore  del  trigemino;  mentre  a  quella  pro- 
fonda provvedono  rami  della  branca  mascellare  superiore  dello 
stesso  nervo  cranico. 

La  porzione  esterna  del  connettivo  forma  una  serie  di  pa- 
pille coniche,  la  cui  altezza  decresce  verso  l'apice  del  barbi- 
glio,  dove  esse  assumono  piuttosto  la  forma  di  verruche.  Dalla 
base  dalle  papille  principali  spesso  prendono  origine  2-3  pa- 
pille secondarie. 

Nella  parte  anteriore  e  laterale  esterna  del  barbiglio  nel 
connettivo  subepiteliale  si  trova  uno  strato  piuttosto  denso  di 
pigmento  bruno  o  giallo  scuro. 

I  barbigli  sono  ricoperti  da  epitelio  pavimentoso  pluristra- 
til'icato.  Esternamente  esso  non  è  perfettamente  liscio,  ma  si 
notano  piccoli  rilievi ,  che  sono  messi  in  evidenza  anche  ma- 
croscopicamente col  metodo  di  Sanzo  (28)  all'acido  cromico. 
Questi  rilievi,  nella  loro  parte  estrema,  presentano  un  avvalla- 
mento a  forma  di  imbuto,  in  fondo  al  quale  lo  strato  epite- 
liale si  arresta  determinando  così  un'apertura  quasi  circolare 
(poro  gustativo),  dove  si  apre  l'apice  del  bottone  terminale. 

Questi  bottoni  occupano  quasi  i  2/3  esterni  dell'  epitelio, 
hanno  la  forma  molto  simile  ad  un  fiasco  con  collo  più  o  meno 
lungo;  e  mentre  verso  la  base  del  barbiglio  misurano  circa 
100  [x  di  altezza;  man  mano  che  ci  avviciniamo  verso  1'  apice 
di  esso,  diventano  più  corti  e  meno  voluminosi.  La  minore  al- 
tezza in  questo  caso  è  principalmente  dovuta  all'accorciamento 
della  parte  più  sottile  del  bottone.  Essi  sono  ancora  più  ser- 
rati e  più  numerosi  all'apice  del  barbiglio  che  alla  base  e  si 
mostrano  in  maggior  numero  nella  parte  anteriore  e  laterale 
esterna  del  medesimo.  Sono  situati  all'apice  delle  papille  con 
la  loro  parte  basale  ;  la  estremità  più  stretta,  come  abbiamo 
visto,  si  apre  alla  superficie  esterna  dell'epitelio  nel  poro  gu- 
stativo. 


40  Pietro  Lo  Giudice 

Come  è  noto,  i  bottoni  terminali  risultano  di  cellule  di 
sostegno  e  di  cellule  sensitive.  Le  prime,  col  metodo  di  Golgi 
si  colorano  più  difficilmente  delle  seconde.  In  quanto  al  loro 
mutuo  rapporto  le  cellule  di  sostegno  non  si  trovano  soltanto 
alla  periferia  del  bottone  in  modo  da  comprendere  le  cellule 
sensitive,  ma  si  trovano  ancora  nelle  parti  centrali  di  esso  in- 
tercalate fra  le  cellule  sensitive.  Solo  quelle  della  periferia  sono 
incurvate  verso  l'esterno,  mentre  le  centrali  sono  quasi  diritte. 
A  questo  proposito  le  mie  osservazioni  coincidono  con  quelle 
del  Dogiel  (6)  sui  bottoni  terminali  dei  Ganoidi. 

Le  cellule  di  sostegno  si  presentano  di  forma  allungata, 
quasi  cilindriche,  con  margini  frastagliati  più  o  meno  profon- 
damente ;  si  assottigliano  gradatamente  o  bruscamente  verso  la 
parte  anteriore  ove  si  terminano  a  punta.  Nella  parte  poste- 
riore invece  si  allargano  in  un'espansione  che  presenta  2-3 
corti  e  robusti  processi  digitiformi,  di  cui  alcuni  stanno  diret- 
tamente in  rapporto  con  la  papilla  che  sostiene  il  bottone.  I 
processi  terminali  posteriori  delle  cellule  di  sostegno  si  divi- 
dono ancora  in  processi  secondari  più  tozzi  e  più  brevi  che  si 
intrecciano  svariatamente  con  quelli  delle  cellule  vicine  della 
medesima  specie,  costituendo  così  una  sorta  di  base  su  cui  pog- 
giano le  cellule  sensitive. 

Verso  il  terzo  posteriore  di  ciascuna  cellula  di  sostegno  si 
nota  una  dilatazione  del  corpo  cellulare  ,  entro  la  quale  si 
trova  il  nucleo  di  forma  ovale  generalmente,  talvolta  anche 
rotondo,  che,  quando  esse  cellule  rimangono  impregnate  col 
metodo  di  Golgi,  si  colora  più  pallidamente  del  resto  della  cel- 
lula stessa. 

Le  cellule  sensitive  risultano  di  un  corpo  cellulare  fusi- 
forme od  ovale  nel  quale  è  compreso  il  nucleo,  che,  a  simi- 
glianza  di  quello  delle  cellule  di  sostegno,  si  colora,  nei  pre- 
parati con  il  Golgi,  molto  pallidamente. 

Al  corpo  di  queste  cellule  sono  annessi  due  processi:  uno 
centrale  e  l'altro  periferico.  Questo  ha  la  forma  di  un  baston- 
cino più  o  meno  lungo,  dipendendo  la  sua  lunghezza  dalla  di- 
versa altezza  alla  quale  è  situato  il  corpo  della  cellula  sensi- 
tiva, ma  in  ogni  caso  è  sempre  più  lungo  del  processo  cen- 
trale. Il  processo  periferico  verso  l'estremità  esterna  del  bot- 
tone va  sempreppiù  assottigliandosi  per  terminare  al  poro 
gustativo  piuttosto  appuntito.  Non  ho  osservato,  come  Dogiel, 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo   41 

per  i  Ganoidi  una  biforcazione  di  questo  processo.  Esso  pre- 
senta alle  volle  lungo  il  suo  percorso  sinuosità  ad  angolo  più 
o  meno  acuto,  che  io  ritengo  esser  dipendenti  dall'adattamento 
delle  cellule  sensitive  ad  una  minore  altezza  del   bottone. 

Il  processo  centrale  o  posteriore  si  presenta  di  forma  dif- 
ferente secondo  l'altezza  alla  quale  si  trova  il  corpo  cellulare. 
Quando  questo  è  più  vicino  alla  base  del  bottone,  allora  quello 
è  corto  e  tozzo,  quando  invece  il  corpo  della  cellula  si  trova 
pili  in  alto,  il  processo  medesimo  è  lungo  e  sottile.  Comunque, 
il  processo  centrale  alla  base  del  bottone  si  ispessisce  alquanto 
e  presenta  2-3-4  grosse  e  corte  ramificazioni,  qualcuna  delle 
quali  non  di  rado  si  suddivide  ancora  in  2-3  ramificazioni  se- 
condarie della  stessa  natura 

Dirò  in  seguito  del  rapporto  fra  le  cellule  sensitive  con  le 
fibre  nervose. 

Infine,  anche  nell'epidermide  si  trovano  qua  e  là  cellule 
ciatiformi  isolate,  ma  in  iscarso  numero,  più  frequenti  si  mo- 
strano alla  base  che  all'apice  del   barbiglio. 

Rapporto  dei  nervi  con  gli  organi  ciatiformi.  —  Dal  tronco 
nervoso  centrale  traggono  origine  fasci  di  differente  grossezza, 
che,  dapprima  scarsi,  vanno  sempreppiù  aumentando  di  nu- 
mero, man  mano  che  ci  avviciniamo  all'apice  del  barbiglio; 
cosicché  il  tronco  principale  va  continuamente  assottigliandosi 
finché  alla  punta  del  barbiglio,  si  risolve  esso  stesso  in  singole 
fibre  nervose.  Questi  fasci  in  vario  senso,  ma  sempre  dall'alto 
in  basso,  si  dirigono  verso  l'esterno,  e  raggiunta  la  parte  infe- 
riore dell'  epitelio,  divengono  più  lassi,  meno  compatti,  per  il 
continuo  staccarsi  di  ramuscoli  più  sottili  od  anche  di  sem- 
plici fibre  isolate.  Di  queste  fibre  alcune  si  dirigono  verso  la 
papilla  più  vicina,  altre  continuano  il  loro  cammino  sempre 
nello  strato  subepiteliale  insieme  a  ramuscoli  e  fibre  prove- 
nienti da  altri  fasci. 

Dalla  varia  direzione  dei  ramuscoli  e  delle  singole  fibre, 
specialmente  in  corrispondenza  delle  papille,  si  forma  un  ricco 
e  complicato  intreccio  nervoso  subepiteliale.  La  Fig.  1,  ripro- 
dotta da  preparati  trattati  col  metodo  di  Golgi,  ci  dà  un'  idea 
di  questo  intricato  groviglio  di  fasci  e  di  fibre;  ma  purtuttavia 
ci  è  possibile  seguire  1'  ulteriore  destino  tanto  degli  uni  che 
delle  altre.  Delle  fibre  nervose  che  si  dirigono  verso  la  papilla, 


^2  Pietro  Lo  Giudice 

come  venne  dianzi  detto,  nei  preparati  ottenuti  col  metodo  di 
Golgi,  se  ne  contano  5-6,  mentre  in  quelli  trattati  col  metodo 
di  Cajal,  se  ne  contano  ancor  dippiìi.  Ad  ogni  modo  però,  esse 
si  distinguono  di  due  sorta  :  alcune  sono  midollate,  più  grosse 
delle  altre  e  col  trattamento  di  Golgi  mostrano  varicosità  od 
ingrossamenti  di  diversa  forma  e  grandezza,  altre,  già  sprov- 
viste di  midollo,  sono  sottili  e  lisce.  Le  prime  si  distribuiscono 
alla  periferia  del  bottone  terminale,  le  seconde  penetrano  in- 
vece nell'interno  di  esso;  onde,  per  il  rapporto  che  queste  fibre 
contraggono  col  l'organo  ciatiforme,  distinguiamo  fibre  peri- 
gemma  1  i    e    fibre    i  n  t  r  a  g  e  m  m  ali. 

Fibre  perigemmali  e  fibre  interepiteliali  o  ultraterminali:— 
Osservando  un  buon  preparato,  ottenuto  col  trattamento  del 
metodo  di  Golgi,  si  scorge  che  l'organo  ciatiforme  è  racchiuso 
entro  un  certo  numero  di  fibre  nervose  a  decorso  assai  sinuoso, 
provviste  di  varicosità  di  forma  e  grossezza  differente,  e  che 
hanno  direzione  quasi  rettilinea  dal  basso  verso  l'alto  rispetto 
all'organo  stesso.  (Fig.  2  e  6).  Queste  fibre  provengono  da  quelle 
grosse  e  varicose  staccatesi  dai  fasci  sottoepiteliali  e  delle  quali 
ho  parlato  più  sopra.  Queste  fibre  nel  loro  decorso  dentro  la 
papilla  cominciano  a  dividersi  in  3-4  fibrille  più  sottili  ma 
sempre  varicose,  che,  dopo  aver  perduto  il  midollo  ad  una  di- 
stanza più  o  meno  maggiore  dalla  base  del  bottone,  raggiun- 
gono, per  la  maggior  parte,  con  un  percorso  più  o  meno  incli- 
nato, e  sinuoso,  la  parte  basilare  dell'organo  ciatiforme;  mentre 
qualcuna  di  esse  si  dirige  al  contrario  verso  1'  epitelio  circo- 
stante alla  papilla  e  del  cui  destino  mi  intratterrò  più  avanti. 

Ciascuna  fibrilla  pervenuta  alla  base  del  bottone  si  sud- 
divide ancora  in  2-3  rami,  e  tutti  si  espandono  lateralmente 
in  ogni  senso  variamente  intrecciandosi  fra  di  loro,  formando 
una  rete  a  larghe  maglie,  di  cui  però  è  possibile  seguire  il  cam- 
mino di  ogni  singola  fibrilla  (Fig.  2-6-7).  Per  cui  io  non  credo 
che  sia  il  caso  di  parlare  di  un  vero  reticolo,  ma  piuttosto  di 
un  intreccio,  in  gran  parte  rassomigliante  a  quello  subepiteliale, 
dato  dal   vario  decorso  e  dalla  sinuosità  delle  fibrille  stesse. 

Tutte  queste  fibrille  principali,  raggiunto  che  abbiano  l'e- 
stremo limite  laterale  del  bottone,  risalgono  lungo  le  pareti 
esterne  di  esso,  inviando,  a  differente  altezza,  ramificazioni  la- 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo    43 

ferali,  le  quali,  alla  loro  volta,  possono  ancora    dividersi  ulte- 
riormente. 

Mentre  le  fibre  laterali  principali  hanno  la  spiccata  ten- 
denza ad  innalzarsi  in  senso  quasi  perpendicolare  verso  il  poro 
gustativo,  le  successive  ramificazioni  hanno  invece  un  decorso 
nello  stesso  senso  piuttosto  obbliquo,  mentre  qualcuna  ha  un 
decorso  anche  orizzontale;  e  ciascuna,  dopo  essersi  variamente 
intrecciata  con  le  altre,  finisce  per  contrarre  anastomosi  con 
un'altra  fibrilla  proveniente  da  una  diversa  fibra  laterale  prin- 
cipale. 

Queste  ultime,  raggiunto  l'apice  del  bottone,  al  limite  del 
poro  gustativo,  ripiegano  lateralmente  e  talvolta  anche  poste- 
riormente per  entrare  subito  in  rapporto  di  continuità  con  la 
fibra  laterale  della  stessa  specie  più  prossima  od  anche  con 
una  fibra  secondaria,  derivante  però  da  un'altra  fibra  princi- 
pale, talvolta  anche  lontana. 

In  maniera  che  queste  fibre  non  terminano  liberamente, 
come  risulta  dalle  osservazioni  degli  Autori  che  mi  hanno  pre- 
ceduto in  queste  ricerche,  ma  costituiscono  nel  loro  insieme 
una  vera  e  propria  rete  chiusa,  che  avvolge  esternamente  l'or- 
gano ciatiforme.  Ora  siccome  nella  parte  più  ristretta  dell'or- 
gano in  parola,  le  fibrille  secondarie,  per  loro  direzione  sono 
più  numerose,  ne  viene  che  in  questo  punto  il  reticolo  anzi- 
detto appare  più  sottile,  più  serrato,  a  maglie  più  strette  che 
non  nella  parte  più  allargata  dell'organo  stesso  (Fig.  6-7). 

Siffatto  comportamento  delle  fibre  perigemmali  non  è  ben 
visibile  in  quei  preparati  trattati  col  metodo  di  Golgi,  dove  il 
bottone  terminale  è  fortemente  impregnato  ;  ma  siimene  in 
quelli  nei  quali  o  essi  bottoni  sono  restati  perfettamente  inco- 
lori, ovvero  si  sono  impregnate  pochissime  cellule  o  di  soste- 
gno o  sensitive. 

Sulla  vera  essenza  delle  anostomosi  tra  le  varie  fibre  pe- 
rigemmali io  credo  che  non  vi  possa  essere  dubbio  di  sorta, 
in  quanto  che  il  rapporto  di  continuità  è  chiaramente  nitido 
e  completo  onde  non  si  possa  imputarlo  ad  imperfetta  o  par- 
ziale impregnazione  delle  fibre  stesse. 

Quanto  ho  descritto  circa  il  comportamento  delle  fibre 
perigemmali  è  illustrato  dalle  figure  che  corredano  il  presente 
lavoro. 


44  Pietro  Lo  Giudice 

Nelle  Fig.  3,  4,  5,  (3  e  7  sono  rappresentati  dei  bottoni 
terminali  le  cui  cellule  sono  restate  affatto  impregnate  o  solo 
qualcuna  ha  subito  l'azione  del  trattamento  cromo-argentico. 
Sono  però  ben  evidenti  le  fibre  nervose. 

Nella  Fig.  3  sono  rappresentate  tre  fibre  perigemmali  che 
provengono  dai  fasci  sottoepiteliali,  le  quali,  dopo  essersi 
espanse  alla  base  del  bottone,  ne  contornano  verso  l'alto  la 
sua  superficie  esterna,  inviando  ramuscoli  laterali,  di  cui,  quelli 
verso  il  bottone,  due  a  due  entrano  in  anastomosi  fra  loro. 

Nella  Fig.  4  è  solo  una  fibra  perigemmale  restata  impre- 
gnata. Questa,  raggiunta  la  base  dell'organo  ciatiforme,  si  divide 
in  tre  fibrille  principali  le  quali  alla  loro  volta  si  suddividono 
in  parecchi  ramuscoli  secondari.  Fra  due  di  essi  si  nota  una 
perfetta  relazione  di  continuità  e  dà  l'aspetto  come  se  si  trat- 
tasse di  un'unica  fibra  trasversale. 

Le  Fig.  5-6  e  7  offrono  caratteristiche  interessanti  sia  sulla 
maniera  assai  complicata  dell'intrecciarsi  delle  fibre  perigem- 
mali alla  base  dell'organo  ciatiforme,  sia  anche  sul  vario  modo 
di  anastomizzarsi  delle  medesime.  Nella  Fig.  5  sono  riprodotti 
tre  rami  di  una  stessa  fibra  perigemmale,  due  dei  quali  sono 
riunite  da  una  fibrilla  trasversale,  mentre  uno  di  questi  nel  suo 
decorso  verso  1'  estremo  apicale  del  bottone  si  ripiega  verso 
l'esterno  e  va  ad  unirsi  direttamente  con  il  terzo  ramo  ascen- 
dente. Le  Fig.  6  e  7  offrono  un  beli'  esempio  del  complicato 
intreccio  basale  delle  fibre  in  discorso  ,  ed  anche  del  reticolo 
perigemmale  nella  parte  più  ristretta  del  bottone.  Si  scorgono 
le  fibre  perigemmali  principali  ascendenti  contrarre  anasto- 
mosi non  solo  fra  di  loro,  ma  ancora  fra  fibrille  secondarie 
provenienti  da  altri  rami  perigemmali  ascendenti. 

Nelle  papille  composte,  sulle  quali  gli  organi  ciatiformi 
sono  alquanto  ravvicinati  fra  loro,  accade  talvolta  che  una  fibra 
perigemmale,  prima  di  raggiungere  la  base  di  uno  dei  bottoni, 
si  sdoppia  provvedendo  così  un  ramo  al  bottone  vicino ,  il 
quale  ramo  si  accompagna  quindi  alle  altre  fibre  che  a  que- 
st'ultimo provengono  dai  fasci  sottoepiteliali. 

Nella  Fig.  1  e  nella  Fig.  2  si  vede  appunto  una  fibra  divi- 
dersi in  due  altre  e  ciascuna  avanzarsi  verso  uno  dei  bottoni. 
Ho  precedentemente  detto  che  nell'epitelio  si  trovano  pure 
cellule  ciatiformi  isolate.  Queste  cellule  vengono  innervate  da 
un  ramuscolo  che  proviene  da  una  fibra  perigemmale.  In    si- 


Sullo  espansioni  nervose  nc^li  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  limbo  45 

mili  casi  difatti  si  scorge  che  da  qualcuna  delle  libre  perigem- 
mali,  hin^o  il  suo  decorso  nella  papilla,  si  slacca  un  piccolo 
ramo,  che,  attraverso  l'epitelio,  si  dirige  alla  cellula  ciatiforme. 
Questo  minuscolo  nel  suo  cammino  può  sdoppiarsi,  però  giunto 
alla  base  della  cellula  in  discorso,  esso  si  dirama  in  un  certo 
numero  di  fibrille  che  avvolgono  la  cellula  stessa  in  vario  senso 
con  delle  ramificazioni  secondarie. 

Si  è  visto  più  sopra  che  dalle  prime  divisioni  delle  fibre 
perigemmali  entro  la  papilla,  qualcuna  di  queste  anzi  che  avan- 
zarsi verso  il  bottone,  si  dirige  all'opposto  verso  l'epitelio  cir- 
costante. Sono  appunto  queste  ultime  fibre  che  per  distribuirsi 
fra  gli  elementi  epiteliali  furono  chiamate  interepiteliali  od  an- 
che ultraterminali.  Però  1'  origine  di  queste  fibre  dalle  peri- 
gemmali non  ha  luogo  soltanto  nella  papilla  ma  ancora  dalle 
fibre  perigemmali  laterali  che  circondano  il  bottone. 

Le  Fig.  5,  8  e  10  ci  rappresentano  il  comportamento  delle 
fibre  interepiteliali  ed  il  loro  rapporto  con  le  fibre  perigem- 
mali. Nella  Fig.  10  si  osserva  un  plesso  di  fibre  interepiteliali 
che  si  origina  dalle  fibre  perigemmali  nella  papilla.  Qualcuna 
delle  prime  si  stacca  da  una  delle  seconde  dalla  base  quasi 
dell'organo  ciatiforme.  La  Fig.  5  mostra  chiaramente  l'origine 
di  una  fibra  interepiteliale  da  una  fibra  perigemmale  ascen- 
dente lungo  le  pareti  del  bottone.  Nella  Fig.  8  si  osserva  una 
fibra  perigemmale  che  invia  successivamente  diversi  rami  fra 
gli  elementi  epiteliali,  mentre  una  fibra  interepiteliale  raggiunge 
la  base  del  bottone,  lo  circonda  per  un  breve  tratto  lateral- 
mente e  quindi  replicatamente  dividendosi,  si  distribuisce  nel- 
l'epitelio adiacente  al   bottone. 

Del  resto  l'origine  delle  fibre  interepiteliali  dalle  perigem- 
mali può  rilevarsi  dall'osservazione  di  sezioni  trasversali  di 
bottoni  terminali  :  si  vedono  le  fibre  perigemmali  contornare 
i  limiti  esterni  del  bottone  e  da  esse  originarsi  ramuscoli  che 
si  espandono  nell'epitelio  circostante  al  bottone  stesso. 

Allorquando  gli  organi  ciatiformi  sono  relativamente  un 
po'  distanti  fra  loro,  come  avviene  per  es.  nelle  parti  laterali 
interne  del  barbiglio,  alcune  fibre  interepiteliali  anzi  che  pro- 
venire dalle  perigemmali,  traggono  origine  direttamente  dai 
fasci  nervosi  sottoepiteliali. 

Le  fibre  interepiteliali  si  presentano  con  gli  stessi  carat- 
teri delle  fibre  perigemmali,  sono  cioè  piuttosto  grosse  e  prov- 


46  Pietro  Lo  Giudice 

viste  di  numerose  varieosità  di  differente  grandezza  e  di  forma 
generalmente  rotonda.  Solo  ho  potuto  osservare  che  le  prime 
sono  più  sinuose  delle  seconde. 

Le  numerosissime  fibrille  interepiteliali  vengono  a  costi- 
tuire il  reticolo  intraepileliale,  in  quanto  che  avvolgono  le  sin- 
gole cellule  epiteliali  entro  sottili  maglie. 

Fibre  intragemmctli.  -  Oltre  alle  sopradescritte  fibre,  dai 
fasci  nervosi  sottoepiteliali  ne  arrivano  altre,  in  numero  di  2-3, 
che  sono  relativamente  più  sottili  ;  posseggono  rarissime  vari- 
eosità e  non  presentano  diramazioni  secondarie  prima  che  esse 
abbiano  raggiunto  la  base  del  bottone.  Quivi  pervenute,  ciascuna 
si  divide  in  7-cS  fibrille,  di  cui  la  maggior  parte  penetra  nel- 
l'interno del  bottone,  distribuendosi  tra  le  cellule  che  lo  com- 
pongono. La  Fig.  9  rappresenta  un  bottone  terminale  in  cui  si 
sono  impregnate  due  cellule  di  sostegno  e  due  cellule  sensitive. 
Si  è  impregnata  anche  una  sola  fibra  intragemmale  proveniente 
dalla  papilla,  la  quale  fibra  si  vede  dividersi  solo  alla  base  del 
bottone  medesimo,  ed  i  minuscoli  penetrare  tra  le  cellule  di  esso. 

Ho  detto  che  la  maggior  parte  delle  fibre  intragemmali 
penetra  nell'interno  del  bottone,  perchè  in  alcuni  preparati  si 
può  facilmente  scorgere  che  una  o  due  di  dette  fibre  entrano 
in  rapporto  di  continuità  con  una  delle  appendici  con  le  quali 
si  termina  il  processo  centrale  della  cellula  sensitiva.  Siffatto 
rapporto  è  chiaramente  rappresentato  dalla  fig.  10.  Nel  pre- 
parato dal  quale  fu  ricavata  la  figura,  del  bottone  terminale 
si  sono  impregnate  due  cellule  sensitive.  L'  osservazione  per- 
tanto non  è  ostacolata  da  formazioni  secondarie  o  dalla  ecces- 
siva impregnazione  degli  elementi  del  bottone.  Si  scorge  molto 
distintamente  come  una  fibrilla  nervosa  penetri  direttamente 
nella  cellula  sensitiva. 

Le  opinioni  dei  diversi  Autori  che  hanno  studiato  il  rap- 
porto tra  le  fibre  nervose  e  gli  elementi  cellulari  dei  bottoni 
terminali,  sono  alquanto  discordi.  Le  nostre  conoscenze  a  que- 
sto proposito  sono  più  vaste  per  quanto  riguarda  i  bottoni 
gustativi  dei  Mammiferi,  mentre  per  i  Pesci  esse  sono  relati- 
vamente scarse. 

Diretto  rapporto  tra  fibre  nervose  e  cellule  sensitive  fu  già 
ammesso  dallo  Schulze,  dallo  Schwalbe,  dal  Lóven  ecc.,  per 
citare  i  più  noti  fra  gli  antichi  Autori;  mentre    il    Ranvier,    il 


Sulle  espansioni  nervose  negl'i  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo  47 

Kbause,  il  Drasch  ammettevano  siffatto   rapporto    come    pro- 
babile, ma  non  certo. 

Escogitati  nuovi  metodi  di  colorazione  e  di  impregnazione 
delle  fibre  nervose,  I'Erhlich  (Deutsch. Medie. Wochenschr.  1880) 
colla  colorazione  vitale  al  bleu  di  metilene,  ritenne  che  fra  le 
cellule  gustative  e  le  fibre  nervose  esista  solo  rapporto  di  con- 
tiguità e  non  di  continuità. 

L'Arnstein  (1),  adoperando  Io  stesso  metodo,  riuscì  invece 
a  dimostrare  che  fra  le  cellule  gustative  e  le  fibre  nervose  esiste 
un  vero  e  diretto  rapporto.  Anche  Fitsari  e  Panasci  (8),  ado- 
perando il  metodo  di  Golgi,  giunsero  alle  stesse  conclusioni. 
Però  I'Arnstein  (2)  ritornando  sullo  stesso  argomento,  nega 
quel  diretto  rapporto  dianzi  dimostrato,  e  ritiene  come  fallaci 
le  immagini  ottenute  col  metodo  di  Golgi,  per  l'uguale  colo- 
razione tanto  delle  cellule  gustative  come  delle  fibre   nervose. 

Lo  Zimmermann  (30),  che  ha  studiato  gli  organi  sensitivi 
del  Fierasfer  acus,  potè  osservare  nessuna  cellula  sensitiva  in 
rapporto  con  fibra  nervosa,  onde  ritiene  che  le  dette  cellule 
sensitive  possono  bensì  paragonarsi  alle  cellule  dell'organo  del 
Corti,  ma  non  a  quelle  dell'olfatto;  poiché  mentre  queste  sono 
cellule  ganglionari  rimaste  situate  nell'epitelio,  e  vanno  con  i 
loro  processi  basali  centralmente,  le  altre  sono  cellule  epite- 
liali, le  quali  hanno  una  funzione  intermedia. 

Il  Lenhóssék  (14-15),  per  i  bottoni  gustativi  tanto  dei  Mam- 
miferi che  dei  Pesci,  giunge  alla  conclusione  che  i  nervi  che 
penetrano  nell'interno  del  bottone  terminale  non  hanno  alcun 
rapporto  di  continuità  con  le  cellule  gustative.  Anche  il  Ret- 
zius  (24),  è  dello  stesso  avviso. 

Diretto  rapporto  fra  le  cellule  sensitive  e  le  fibre  nervose 
non  è  ammesso  neppure  dal  Dogiel  (6),  il  quale  ritiene  il  re- 
ticolo perigemmale  ed  intragemmale  come  formati  da  nervi 
sensitivi,  mentre  il  reticolo  subbasale  deve  considerarsi  come 
la  terminazione  dei  nervi  sensitivi  di  gusto. 

Le  mie  osservazioni  pertanto  si  avvicinano  a  quelle  del 
Fusari  e  Panasci  e  tendono  a  dimostrare  rapporto  di  continuità 
fra  le  cellule  sensitive  del  bottone  terminale  e  le  fibre  nervose, 
laonde  quelle  potrebbero  ritenersi  come  cellule  nervose  bipo- 
lari e  queste  come  espansioni  nervose  di  senso  specifico. 

Ritornando  alle  fit)re  nervose  intragemmali,  che  penetrano 
nell'interno  del  bottone,  dirò  per  ultimo  che    queste  fibre  si 


In  Pietro  Lo  Giudice 

trovano  intercalate  fra  le  cellule  del  medesimo  e  mostrano  la 
tendenza  ad  adagiarsi  sulle  pareti  di  queste,  attorcigliandosi 
talvolta  con  più  volute  attorno  ad  esse. 

Le  singole  fibre  intragemmali  mandano,  alla  loro  volta, 
sempre  dentro  il  bottone,  ancora  altre  fibrille  il  cui  decorso 
non  oltrepassa  giammai  i  limiti  di  quest'ultimo.  In  complesso 
tutte  queste  fibre  finiscono  per  avvolgere  tutte  le  cellule  del 
bottone  entro  una  fitta  rete  nervosa,  che  nelle  sezioni  trasver- 
sali di  bottoni  terminali,  trattati  col  metodo  di  Cajal,  si  mostra 
ancora  più  fitta  e  più  sottile  che  negli  stessi  preparati  trattati 
col  metodo  di  Golgi. 

In  simili  sezioni,  eseguite  specialmente  per  mettere  in  evi- 
denza quale  rapporto  vi  poteva  essere  fra  le  fibre  perigemmali 
e  le  intragemmali,  io  ho  potuto  constatare  che  mai  una  fibra  pe- 
rigemmale  manda  propaggini  entro  il  bottone,  le  une  fibre  e  le 
altre  hanno  confini  ben  definiti  onde  fra  loro  vi  può  essere  solo 
rapporto  di  contiguità.  Ciò  si  vede  molto  bene  in  sezioni  tra- 
sversali a  diverso  livello  di  bottoni  terminali  trattati  col  metodo 
di  Golgi.  Al  margine  del  bottone  stanno  le  fibre  perigemmali 
che,  mentre  inviano  rami  all'epitelio  circostante,  nessun  ramo, 
al  contrario,  trae  da  esse  verso  l'interno  del  bottone.  Al  centro 
di  esso  si  vedono  le  fibre  intragemmali  variamente  intrecciantisi 
da  costituire  il  reticolo  perigemmale. 

Dalle  surriferite  mie  osservazioni  derivano  conclusioni  circa 
il  carattere  e  la  natura  sia  degli  elementi  costitutivi  il  bottone 
terminale,  come  dei  nervi  che  ad  esso  pervengono. 

I  bottoni  terminali  nei  Teleostei  risultano  di  cellule  di  so- 
stegno e  di  cellule  sensitive.  Queste  per  il  loro  comportamento 
e  sopratutto  per  il  diretto  loro  passaggio  in  una  fibra  nervosa 
hanno  tutto  il  carattere  di  cellule  nervose  bipolari. 

A  ciascun  bottone  terminale  arrivano  due  sorta  di  fibre 
nervose:  le  une,  più  varicose,  relativamente  più  grosse,  for- 
mano l'espansione  perigemmale  ed  interepiteliale,  le  altre,  più 
sottili,  quasi  lisce  e  che  non  presentano  diramazioni  prima  di 
giungere  alla  base  del  bottone,  si  distribuiscono,  con  le  loro 
ramificazioni  secondarie,  entro  il  bottone,  formando  1'  espan- 
sione intragemmale  ;  mentre  qualcuna  di  queste  ultime  contrae 
diretto  rapporto  con  una  cellula  sensitiva. 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo    49 

Circa  l'interpetrazione  fisiologica  da  assegnare  agli  organi 
ciatiformi  io  non  oso  per  ora  esprimere  opinioni,  né  formu- 
lare giudizi,  poiché  con  la  sola  scorta  dei  dati  anatomici  non  pos- 
sono trarsi  che  deduzioni  del  tutto  ipotetiche  e  facilmente  di- 
scutibili. Allo  stato  attuale  delle  nostre  conoscenze  in  propo- 
sito solo  possiamo  dire  ehe  questi  organi  sono  deputati  alla 
recezione  di  stimoli  sensitivi,  sulla  natura  dei  quali  può  sol- 
tanto illuminarci  la  indagine  sperimentale. 

Pavia,  dall'Istituto  Zoologico  della  R.  Università,  luglio  1919. 


50  Pietro  Lo  Giudice 


Bibliografia 

1887  Arnstein,  C.  -  -  Die  Methylenblaufàrbung  als  histologische 

Methode:  Anat.  Anz.  2  Jahrg.  p.  125.  (1) 

1893  —    —     —  Die  Nervenendigungen  inden  Schmeckbechern 

der  Sàuger:  Arch.  Mikr.  Anat.  M  Bd.  p.  195.  (2) 

1908  Baglioni,  S.  --  Zar  Physiologie  des  Geruchsinnes  und  Tast- 

sinner  der  Seetiere:  Zenttalbl.  Phys.  22  Bd.  p.  719.  (3) 

1880  Chat  in,  J.  —  Les  organes  des  sens   dans    la   serie    animale: 

Paris,  ./.  B.  Baillière  et  Fils.  (4) 

1903  D'Evant,  T.  --Appendici  dactiloidi  delle  Tryglae:  Atti  Acc 

Med.  Chir.  Napoli,  Anno  57,  N.°  2,  50  pp.  3  Tao.  (5) 

1897  Dogiel,  A.  S.  —  Ueber  die  Nervenendigungen  indenGesch- 
macks-Endknospen  der  Ganoiden  :  Arch.  Mikr.  Anat.  ì9  Bd. 
p.  769.  (6) 

1872  Engelman  n  T  h.— Die  Geschmacksorgane:  Stricher's  Hand- 
l)nch  d.  Lehre  von  den  Geweben  des  Menschen  und  der 
Thiere:  Leipzig,  Bd.  1,  p.  822-838.  (7) 

1889-90  Fusa  ri  R.  Pan  asci  A.  —  Sulle  terminazioni  nervose 
nella  mucosa  e  nelle  glandole  sierose  della  lingua  dei  mam- 
miferi :  Atti  Acc.  Se.  Torino,  Voi.  25,  p.  835  —  V.  anche:  Arch. 
Hai.  Biol.  Tome  U,  p.  2W.  (8) 

1882-83  Gottschau,  M.  Geschmacksorgane  der  Wirbeltiere: 
Biol.  Centralo.  2  Bd.  p.  240.  (9) 

1904  Herrick,  C.  J.  -  -The  organ  and  sens  of   Taste  in    Fishes  : 

Ball.  U.  S.  Fish.  Comm.  p.  237  —  V.  anche:  Bull.  Se.  Lab.  De- 
ninson   Univ.   Voi.  12,  p.  39.  (10) 

1872  Jobert,  M.  -  -  Elude  d'Anatomie  comparée  sur  les  organes 
du  toucher  chez  divers  mammifères,  oiseaux,  poisson  et 
insectes  :  Ann.  Se.  Nat.  Z    (3)  Tome  16,  p.  9.  (11) 

1870  Jobert,  M.  -Grand  y,  M.  —  Terminations  nerveuses  chez  les 
poissons:  C.  R.  Soc.  Biol.  Paris,  Tome  2,  p.  Ut.  (12) 

1895  K  a  1 1  i  u  s,  E.  —  Endigungen  sensibler  Nerven  bei  Wirbel- 
tiere :  Ergeb.  Anat.  Entwickl.  5  Bd.  p.  55.  (13) 

1851  L  e  y  d  i  g,  F.  -  -  Ueber  die  Haut  einiger  Sùsswasserfische:  Zeit. 
Wiss.  Z.  3  Bd.  p.  1.  (14) 

1893  Lenhossék,  M.  —  Der  feiner  Bau  und  Nervenendigungen 
der  Geschmacksknospen:  Anat.  Anz.  8  Jahrg.  p.  121.      (15) 

1892  —  —  —  —  —  Die  Nervenendigungen  in  der  Endknospen 
Mundschleimhaut  der  Fische:  Verh.  Nat.  (ìes.  Basel.  10 
Bd.  p.  9,   Taf.  2.  (16  > 


Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo    51 

1894  L  e  n  h  o  s  s  é  k,  M.  —  Beitràge  zur  Histologie  des  Nervensystems 
und  der  Sinnesorgane:   Wiesbaden.  (17) 

1892  Mauer,  F.  —  Haut- Sinnesorgane,  Feder-und  Haaranlagen 
und  deren  gegenseitige  Beziehungen,  ein  Beitrag  zur  Phylo- 
genie  der  Sàugerthierhaare:  Morph.  Jahrb.  18  Bel.  p.  717.  (18) 

1918  Morlara,  S.  —  La  disposizione  .degli  organi  ciatiformi  del 
genere  Aphija  e  suoi  rapporti  con  quella  del  genere  Gobius: 
Mem.  Comit.   Talas.  Ital.  Memoria  65.  (19) 

1894  Nagel,  W.  A.- — Vergleichende  physiologische  und  anatomi- 
sche  Untersuchungen  ùber  den  Geruch-und  Geschmacksinn 
und  ihre  Organe:  Bibliotheca  Z.  Heft  18,  207  pp.,  7  Taf.  (20) 

1900  Op  pel,  A.  —  Lehrbuch    d.  Vergleichenden   Mikroskopischen 

Anatomie:  Bel.  3.  p.  429.  (21) 

1905  Plehn,  M.  —  Ueber  den  Geschmacksinn   der    Fische:    Alleg. 

Fisch.  Zeit.  Jahrg.  30,  p.  165.  (22) 

1912  Bazzauti,  A. — Sopra  la  minuta  innervazione  degli  organi 
a  fossetta  e  dei  bottoni  terminali  cutanei  dei  Petromizonti: 
Monit.  Z   Ital.  Anno  23,  p.  250.  (23) 

1892  Bel  zi  us,  G.  —  Die  Nervenendigungen  in  der  Endknospen 
resp.  Nervenhùgeln  der  Fische  und  Amphibien  :  Biol.  Un- 
ters.  (N.  F.)  h  Bel.  p.  33.  (24) 

1901  Buffili  i,  A.  —  Le  fibrille  nervose   ultraterminali    nelle    ter- 

minazioni nervose  di  senso  e  la  teoria   del    neurone:    Riv. 
Pat.  Nero.  Meni  Firenze,   Voi.  6,  p.  70.  (25) 

1906  —     —    —       -  Le  espansioni  nervose  periferiche  alla  luce  del- 

l'analisi moderna:  Monit.  Z.  Ital.  Anno  17,  p.  1.  (26) 

1863  Schulze,  F.  E.  —  Ueber  die  beckerfòrmige  Organe  der  Fi- 
sche :  Zeit.   Wiss.  Z    12  Bel.  p.  218.  (27) 

1914  Sanzo,  L.  —  Distribuzione  delle  papille  cutanee  (organi  cia- 
tiformi) e  suo  valore  sistematico  nei  Gobi  :  Mitth.  Z.  Stai. 
Neapel,  20  Bd.  p.  251,  Taf.  35,  figg.  (28) 

1827  Weber,  E.  H.  —  Uber  das  Geschmacksorgan  der  Karpfen 
und  der  Ursprung  seiner  Nerven:  Meckel's  Arch.  Anat. 
p.  309.  (29) 

1892  Zimmermann,  K.  W.  Discussion,  ueber  die  peripherische 
Endigungsweise  des  Gehòrnerven  —  Verhand.  Anat.  Gesel- 
Isch.  sechsten  Versamml.  Wien:  Ergdnzugsheft  Anat.Anz.  1892, 
p.  79.  (30) 


52  Pietro  Lo  Giudice 


Spiegazione  delle  Tavole  4  -  5 

Tavola  4 

Fig  1  —  Sezione  longitudinale  di  barbiglio  labiale  di  Barbo,  trattato  eoi 
metodo  di  Golgi.  Si  nota  il  complicato  intreccio  sottoepite- 
liale di  fibre  e  di  fasci  nervosi,  da  cui  si  partono  fibre  che 
vanno  agli  organi  ciatiformi,  in  questo  preparato  forte- 
mente impregnati,  x  250  (micr.  Koristka,  e  camera  chiara 
Apàthy). 

Fig.  2  —  Bottone  terminale  col  metodo  di  Golgi.  Gli  elementi  di  un  bot- 
tone sono  fortemente  impregnati,  dell'altro  si  sono  impregnate 
tre  cellule  di  sostegno.  —  Gruppo  di  fibre  perigemmali  ai  due 
bottoni.  Una  di  esse  si  biforca  e  provvede  un  ramo  a  ciascun 
bottone.   X  525. 

Fig.  3  —  Bottone  terminale  trattato  col  metodo  di  Golgi.  Si  è  impregnata 
una  sola  cellula  sensitiva.  Anastomosi  di  fibrille  perigemmali, 
provenienti  da  tre  fibre  perigemmali  ascendenti,   x  525 

Fig.  4  —  id.  id.  Bapporto  di  continuità  fra  le  fibrille  perigemmali 
nella  parte  più  larga  del  bottone,  y  525. 

Tavola  5 

Fig.  5  —  Bottone  terminale.  Anastomosi  diretta  di  due  fibre  perigemmali 
ascendenti  e  di  due  altre  a  mezzo  di  una  fibrilla  trasversale. 
X  525. 

Pia .6-7—  id.  id.  Espansione  nervosa  perigemmale.  Comportamento 
delle  fibre  perigemmali  alla  base  del  bottone.  X  525. 

pig,  g  —  id.  id.  Comportamento  delle  fibre  interepiteliali  :  mutuo 
rapporto  di  esse  con  le  perigemmali.   x  525  e.  a. 

Fig  9  —  Bottone  terminale  trattato  col  metodo  di  Golgi.  Impregnazione 
di  due  cellule  sensitive  e  di  due  cellule  di  sostegno.  Compor- 
tamento delle  fibre  intragemmali.  x  250. 

Fig.  10  —  id.  id.  Sono  impregnate  due  cellule  sensitive.  Bapporto 
diretto  di  queste  con  le  fibre  nervose  intragemmali.  Compor- 
tamento delle  fibre  perigemmali  ed  interepiteliali.  x  525 


Ricevuto  il  17  Gennaio  1921   -Finito  di  stampare  il  2  Giugno  1(121 


Ricerche  sulla  fisiologia  del  sistema  nervoso  negli 
insetti. 

III. 

Osservazioni  ed  esperienze 
sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri 

del 

Dott.  Edgardo  Baldi 


(con  venti  incisioni) 


Del  moto  di  maneggio  dei  coleotteri  ,  considerato  come 
reazione  generale  dell'organismo  dell'insetto  ad  una  determi- 
nata e  laterale  lesione  dei  suoi  gangli  sopraesofagei,  mi  sono 
altrove  occupato,  tentando  di  disegnarne  un  quadro  generale 
e  tipico  che  contenesse  tutti  gli  elementi  comuni  ai  casi  sin- 
golarmente osservati  e  che  ,  grazie  a  questa  stessa  sua  unità, 
permettesse  una  interpretazione  fisiologica  generale  degli  at- 
teggiamenti assunti  dalle  singole  parti  ed  appendici  dell'insetto. 
Rimandando  per  i  dettagli  alla  nota  originale  *)  riassumerò 
brevissimamente  quei  concetti  conclusivi  che  mi  sembrano 
autorizzati  dalla  comparazione  dei  singoli  casi  e  delle  oppor- 
tune esperienze  ,  avvertendo  però  che  di  essi  io  non  intendo 
affatto  fare  norma  generale  ed  applicabile  sic  et  simpliciter  a 
tutti  gli  insetti  e  forse  neppure  a  tutti  i  coleotteri,  ma  che  ne 
circoscrivo  la  portata— ad  onta  di  talune  suggestive  rispondenze 
con  fatti  osservati  in  altri  artropodi,  che  sembrerebbero  par- 
lare appunto  in  favore  di  una  più    larga  loro  applicabilità  — 


r)  Baldi,  E.  —  Studi  sulla  fisiologia  del  sistema  nervoso  negl'insetti. 
II.  Ricerche  sui  moti  di  maneggio  provocati  nei  coleotteri,  (in  corso  di 
pubblicazione  nel  Jonrn.  Exper.  Z.,  1922). 

Art.  4. 


54  Kdgardo  Baldi 

all'ambito  di  quelle  forme  di  coleotteri  che  sono  state  oggetto 
di  studio  da  parte  mia  ed  alle  quali  parimenti  si  riferiscono 
le  osservazioni  e  le  esperienze  che  qui  riporto  1). 

Contrariamente  all'opinione  di  precedenti  studiosi,  lo  Yung, 
il  Demoor,  il  Bethe  che  ritenevano  essere  il  movimento  di 
maneggio,  nelle  sue  cause  determinanti,  manifestazione  stret- 
tamente laterale,  antimerica,  dell'organismo,  credo  aver  potuto 
dimostrare  che  l' insieme  delle  alterazioni  onde  consta  il  ma- 
neggio stesso  sia  diffuso  a  tutto  1'  organismo  leso,  sia  in  esso 
un  fenomeno  d' assieme,  in  buona  armonia  con  quella  con- 
tinuità di  connessioni  che  i  morfologi  ci  hanno  mostrata  fra  le 
diverse  parti  del  sistema  nervoso  degli  insetti  e  che  fa  sì  che 
la  lesione  anche  laterale  dei  gangli  sopraesofagei  non  possa 
avere  effetto  limitato  a  quella  metà  della  catena  nervosa  ven- 
trale che  decorre  lungo  il  medesimo  lato,  1'  opposto  compor- 
tandosi come  se  non  l'avesse  tocco  alcuna  alterazione  della  sua 
normale  funzionalità. 

Lo  studio  dettagliato  dei  moti  dei  singoli  arti  nel  coleot- 
tero leso  ed  impegnato  nel  maneggio  ,  posti  a  confronto  con 
la  motilità  dei  medesimi  arti  in  condizioni  normali,  mi  ha  mo- 
strato come  all'instaurazione  del  moto  in  circolo  in  varia 
misura  cooperino  tutti  gli  arti  dell'  insetto,  da  entrambi  i  suoi 
lati  e  con  precise  modalità  di  impiego,  differenti  dalle  normali 
e  che  si  possono  così  riassumere.  Maggior  flessione ,  rispetto 
al  normale,  degli  arti  dal  lato  opposto  a  quello  della  lesione 
ed  attività  prevalentemente  attrattiva  dell'  articolazione  tibio- 
femorale,  in  contrapposto  alla  motilità  degli  arti  dal  lato  della 
lesione,  la  quale  prevalentemente  si  esplica  in  moti  propulsivi — 
o  ad  arcata.  L' incurvamento  del  corpo  così  da  farsi  convesso 
verso  il  lato  della  lesione  ed  il  particolare  portamento  del  capo 
mi  hanno  suggerito  che  il  meccanismo  neuromuscolare  del 
moto  di  maneggio  sia  dovuto  ad  un  generale  prevalere,  nel- 
l'organismo, dei  muscoli  e  dei  gruppi  di  muscoli  flessori,  nello 


l)  Le  specie  su  cui  principalmente  ho  lavorato  sono  la  Blaps  morti- 
saga  ,  la  Pimelia  undiilata ,  il  Carabus  morbillosus ,  YAromia  moschata,  la 
Cetonia  floricola,  e  poche  altre  per  il  cui  preciso  elenco  rimando  alla 
precedente  nota  "  Studi  sulla  fisiologia  del  sistema  nervoso  degli  insetti. 
I.  L'influenza  dei  gangli  cefalici  sulla  locomozione  dei  coleotteri  (Atti 
Soc.  Hai.  Se.  Nat.  Milano,  Voi.  60,  1921). 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  eli  maneggio  dei  coleotteri      55 

antimero  opposto  alla  lesione,  per  disturbati  fenomeni  di  in- 
nervazione e  di  tono,  il  cui  meccanismo  dettagliato  deve  ancora 
essere  indagato.  Ulteriori  esperienze  mi  hanno  dimostrato  come 
io  fossi  nel  vero  supponendo  che  a  tali  relazioni  si  dovesse 
una  parte  fondamentale  nella  produzione  dei  moti  in  circolo; 
1'  artificiosa  soppressione  delle  azioni  flessive  traeva  seco  la 
scomparsa  dei  moti  di  maneggio.  Né  d'altro  canto  era  possi- 
bile creare  artificialmente  in  un  insetto  sano  le  condizioni  indi- 
spensabili al  maneggio,  realizzando  in  esso,  mediante  opportuni 
dispositivi,  quei  disquilibrii  puramente  dinamici  della  locomo- 
zione, cui  precedenti  autori  avevano  creduto  di  poter  ridurre 
la  determinazione  dei  moti  in  circolo. 

Delle  esperienze  attinenti  a  questo  capitolo  delle  mie  ri- 
cerche ho  reso  conto  nella  nota  già  citata.  Nella  presente,  pas- 
serò in  rassegna  i  casi  più  dimostrativi  dei  quali  trovo  menzione 
fra  i  miei  appunti,  così  da  porgere  quella  dettagliata  documen- 
tazione delle  mie  asserzioni  che,  per  ragioni  di  brevità  e  di 
chiarezza,  non  ha  potuto  trovar  posto  nella  precedente.  Né  ciò 
varrà  solo  a  fine  dimostrativo,  poi  che  nella  successiva  disa- 
mina dei  singoli  casi,  non  più  preoccupati  dalla  schematicità  di 
una  descrizione  tipica,  potremo  aver  agio  di  studiare  il  moto  di 
maneggio  non  solamente  come  un  fatto  d'assieme  e  di  struttura, 
per  così  dire,  omogenea,  ma  di  osservarlo  bensì  nelle  com- 
plesse sue  condizioni  reali,  nella  sua  molteplice  varietà  di  ma- 
nifestazioni. 

Ed  il  porre  a  fronte  i  casi  più  conformi  alla  norma  con 
quelli  che  più  se  ne  discostano  significherà— né  può  altro  si- 
gnificare— tentar  di  porli  in  relazione  con  le  condizioni  fisio- 
logiche generali  dell'  organismo ,  significherà  abbozzare  un 
quadro  complessivo  delle  alterazioni  presentate  non  dalla  sola 
attività  degli  arti,  ma  da  tutte  le  regioni  ed  appendici  dell'or- 
ganismo, così  da  porre  in  luce  ancora  una  volta  quale  sia 
1'  unità  dei  processi  vitali  in  questo  e  come  il  loro  smembra- 
mento classificativo  sia  forse  buon  sussidio  per  1'  analisi  dei 
fenomeni,  ma  non  sappia  sempre  con  completa  adeguatezza 
rielevarsi  dai  procedimenti  tecnici  alle  conclusioni   teoretiche. 

Tra  i  principali  compiti  dell'esposizione  sarà  infine  il  tentar 
di  porre  in  relazione  il  quadro  complessivo  delle  alterazioni 
con  la  localizzazione  della  regione  che  nel  cervello  è  stata 
lesa. 


56  Edgardo  Baldi 

E  poi  che  il  procedimento  non  è  qualcosa  di  completa- 
mente estraneo  alle  conclusioni,  ma  anzi,  poi  che  da  una  analisi 
del  metodo  si  possono  trarre  criteri  di  giudizio  generale  circa 
la  validità  e  l'estensibilità  delle  conclusioni,  mi  farò  anzitutto 
a  dire  della  tecnica  che  ho    usata  nei  miei  esperimenti. 

Il  Bethe,  il  Matula,  che  hanno  operato  su  insetti  di  grossa 
taglia  e  provvisti  di  cuticola  relativamente  sottile,  hanno  age- 
volmente potuto  aggredire  il  cervello,  ritagliando  dalla  parete 
superiore  del  capo  un  rettangolo  di  chitina,  così  da  aprire  nel 
capo  stesso  una  finestra,  per  cui  fosse  abbastanza  facile,  mercè 
l'aiuto  di  una  lente,  aggredire  direttamente  le  regioni  visibili 
dei  gangli  nervosi.  La  falla  veniva  indi  turata,  riponendo  in 
sito  il  frammento  escisso  di  cuticola  e  saldandovelo  con  un 
poco  di  cera. 

Tale  operazione  era  impossibile  per  la  maggioranza  delle 
mie  specie,  fornite  di  tegumento  duro,  scheggioso,  contro  il 
quale  la  mano  non  può  operare  delicatamente,  saldamente  con- 
nesso alla  muscolatura  sottostante;  specie,  infine,  nelle  quali 
era  principale  ostacolo  la  picciolezza  della  taglia. 

Forza  mi  è  stato  quindi  ricorrere  ad  un  procedimento  più 
indiretto  ed  aggredire  il  ganglio  attraverso  la  parete  chi- 
tinosa  del  capo. 

Individuata  ad  un  dipresso — mediante  precedenti  disse- 
zioni—  l'ubicazione  dei  gangli  cerebrali,  rispetto  alla  configu- 
razione esterna  del  capo,  servendomi  di  un  robusto  ago  im- 
manicato, maneggiato  a  guisa  di  trivella,  aprivo  un  foro  in 
regione  corrispondente  al  ganglio  da  colpire,  indi,  servendomi 
di  un  secondo  ago  più  fino  ed  acuminato,  cercavo  di  raggiun- 
gere il  tessuto  nervoso.  La  ottenuta  lesione  del  ganglio  imme- 
diatamente si  esplica  nell'alterazione  del  comportamento  dello 
insetto. 

Ma  un  siffatto  procedimento  implica  una  serie  di  opera- 
zioni successive,  dirette  a  correggere  gli  errori  impliciti  nella 
relativa  casualità  della  lesione.  È  infatti  ignoto  all'operatore 
qual  parte  del  cervello  egli  abbia  lesa  e  —  finché  1'  animale 
viva  —  egli  non  possiede  criterio  alcuno  per  discriminare  ciò 
che  è  essenziale  e  ciò  che  è  accessorio  nell'alterazione  del  por- 
tamento dell'  animale  e  deve  obbiettivamente  tener  conto  di 
ogni  particolare  di  esso  portamento.  Tale  impossibilità  di  le- 
dere volutamente  una  precisata  regione  del  cervello  imprime 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri       57 

alla  ricerca  un  certo  carattere  statistico  ;  moltiplicando  le  espe- 
rienze, varieranno  naturalmente  anche  i  punti  di  lesione  ;  un 
loro  successivo  accertamento  permetterà  di  istituire  tra  il  ma- 
teriale così  raccolto  operazioni  di  classificazione,  le  quali  pos- 
sono essere  considerate  come  analoghe  a  quel  procedimento 
deduttivo  dell'indagine,  che  controlla  con  i  fatti  i  preveduti 
risultati  di  una  lesione  volutamente  localizzata.  Il  nostro  me- 
todo, come  appare,  è  rigorosamente  e  costantemente  induttivo; 
né  sono  in  esso  possibili  operazioni  di  controllo  ,  operazioni 
suggerite  da  criterii  deduttivi  e  sopratutto  quella  particolare 
forma  di  esperienza  decisiva,  che  da  Bacone  va  sotto  il  nome 
di  experimentum  crucis. 

Il  riconoscimento  della  regione  lesa  è  infatti  successivo  ad 
ogni  operazione  sul  vivente.  Morto  ,  od  ucciso  1'  animale  me- 
diante vapori  d'  etere,  gli  viene  asportato  il  capo,  avendo  cura 
dì  reciderlo  nella  regione  della  membranella  che  lo  congiunge 
al  protorace.  11  capo  stesso  viene  quindi  portato  su  di  un  bloc- 
chetto di  paraffina  dura,  dove  viene  fissato  in  posizione  na- 
turale, con  la  parte  dorsale  rivolta,  cioè,  verso  l'alto,  con  qualche 
altra  goccia  di  cera.  Il  blocco  di  paraffina  è  fissato  al  fondo 
di  una  vaschetta  di  vetro  ed  a  tale  altezza  che  allorché  essa 
venga  riempita  di  soluzione  fisiologica,  tutto  il  capo  si  trovi 
sotto  il  pel  dell'acqua. 

La  vaschetta  così  preparata  viene  portata  sotto  il  binocu- 
lare a  braccio  di  Zeiss  ed  illuminata  da  una  molto  intensa 
sorgente  luminosa  (lampada  Nernst  di  100  candele). 

E  così  ho  proceduto,  per  ogni  individuo  preso  in  esame, 
alla  dissezione  del  capo,  per  sincerarmi  delle  avarie  dei  gangli 
sopraesofagei.  Opero  dapprima  mediante  un  paio  di  sottili  for- 
bicine, ritagliando  piccoli  frammenti  di  chitina  dal  dorso  del 
capo  e  cominciando  dalla  parte  posteriore,  nell'individuo  inte- 
gro nascosta  sotto  il  corsaletto,  ove  la  cuticola  è  più  sottile  e 
tenera.  Ogni  frammento  staccato  viene  allontanato  mediante 
una  piccola  pinza.  Giunto  dietro  il  cervello,  laddove  la  chitina 
si  fa  più  resistente,  con  due  colpi  di  forbici  ritaglio  sui  lati 
la  cassa  cranica,  spaccandola  sino  all'altezza  del  margine  po- 
steriore delle  cornee.  Non  è  prudente  andare  più  oltre,  poi 
che  ivi  hanno  sede  gli  estremi  dei  lobi  ottici. 

Indi,  sia  proseguendo  nel  ritagliamento  del  coperchio  chi- 
tinoso,  operato  partendo  dai  lati,  perchè  le  punte  delle  forbici, 


58  Edgardo  Baldi 

dirette  allo  innanzi,  non  vadano  a  colpire  i  gangli,  causando 
loro  lesioni  di  dissezione,  sia  tentando  un  taglio  trasverso  fra 
gli  occhi  ed  asportando  d'un  sol  pezzo  tutto  quel  che  resta 
della  volta  cranica,  apro  completamente  la  testa  dell'animale. 
È  opportuna  cosa,  per  poter  indi  asportare  l'intero  cervello, 
far  saltare  le  cornee,  il  che  si  ottiene,  isolandole- un  poco  con 
qualche  taglio  verticale  dal  resto  del  cranio  ed  appoggiandovi 
indi  contro,  dall'indentro  all'infuori,  con  certa  forza,  la  punta 
dell'ago.  Poco  importa  se  la  retina  e  le  altre  membrane  della 
coppa  ottica  si  presenteranno  dilacerate:  esse  non  ci  interes- 
seranno. Conviene  indi  isolare  i  sopraesofagei,  il  che  si  ottiene 
asportando  il  corpo  adiposo  con  le  pinzette,  indi  strappando 
il  plesso  e  le  diramazioni  tracheali  che  più  disturbano,  reci- 
dendo infine  con  precauzione  i  ciuffi  di  fibre  muscolari  che, 
espandendosi  nel  liquido,  turbano  la  netta  visione  del  prepa- 
rato. Si  tratta  infine  di  togliere  il  cervello  dal  suo  posto,  per 
riporlo  in  un  fissativo  istologico.  Volendo  conservare  l'insieme 
dei  gangli  cefalici  sopra  e  sottoesofagei ,  qualora  le  loro  con- 
dizioni di  integrità  lo  permettano ,  conviene  recidere  tutti  i 
tronchi  tracheali  che  vincolano  i  gangli  alle  regioni  circostanti, 
tagliare  il  tubo  esofageo  subito  dietro  i  gangli  stessi;  indi,  con 
un  ago  o  con  una  pinza,  afferrato  l'esofago  sul  davanti  del  cer- 
vello, lo  si  fa  scorrere  entro  l'anello  periesofageo  e,  recisolo 
anche  anteriormente,  lo  si  asporta.  Si  libera  analogamente  il 
sottoesofageo  dalle  aderenze  tracheali,  si  sollevano  (o  si  reci- 
dono, se  del  caso)  i  lobi  ottici  e,  passato  un  ago  smussato  entro 
il  collare,  con  cautela  lo  si  solleva,  togliendo  con  esso  tutto  il 
cervello  dal  capo. 

Solamente  poche  volte  e  laddove  le  dimensioni  relativa- 
mente vistose  del  capo  me  lo  permettevano,  ho  scoperchiato 
sul  vivo  il  capo  dell'animale.  Tale  procedimento  ,  se  ha  dei 
vantaggi  di  tecnica,  offre  svantaggi  di  altro  ordine:  ove,  per 
vario  motivo  ,  non  sia  possibile  effettuare  la  ricopertura  del 
pertugio,  la  intensa  chitinizzazione  che  si  manifesta  nei  pro- 
cessi riparativi  può  comprendere  e  danneggiare  le  regioni 
nervose.  È  inoltre  più  difficile  evitare  lesioni  dirette  del 
ganglio. 

Ho  voluto  accennare  a  questi  particolari  non  tanto  per 
farne  norma,  poiché  ogni  materiale  ed  ogni  ricercatore  esigono 
tecniche  speciali,  quanto  per  mostrare  come  condizione  pura- 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      59 

mente  esteriori  della  indagine  ed  inerenti  a  difficoltà  pratiche 
possano  influire  sul  metodo  e  su  tutto  l'andamento  logico  della 
ricerca. 

Conserverò  all'esposizione  dei  miei  reperti  la  forma  do- 
cumentaria dell'  osservazione  diretta ,  anzitutto  perchè  nella 
concreta  singolarità  dei  quadri  di  anormalità  presentati  da  cia- 
scun individuo,  per  sé  risaltino  le  caratteristiche  del  fenomeno — 
in  secondo  luogo,  perchè  non  tutto  il  materiale  di  osservazione 
è  ugualmente  elaborabile,  non  ogni  atteggiamento  od  ogni  par- 
ticolarità di  portamento  sono  tanto  costanti  o  tanto  stereotipi 
da  prestarsi  ad  una  interpretazione  generale.  Ed  i  fatti  che  ri- 
mangon  fuori  da  una  interpretazione  data  come  ipotesi  di  la- 
voro, se  si  voglia,  possono  domani  suggerire  nuove  vie  alla  ri- 
cerca ed  essere  i  primi  documenti  di  qualche  complesso  di 
fatti  e  di  relazioni  che  alle  attuali  mie  osservazioni  siano 
sfuggiti. 

Trasceglierò,  fra  i  casi  osservati,  i  più  significativi  ed  i 
meglio  documentati ,  senza  —  beninteso  —  menomamente  far 
forza  alla  realtà  dei  fatti,  consapevole,  d'altro  canto,  come  non 
vi  sia  mai  tanto  da  dubitare  come  di  una  interpretazione  che 
u  spieghi  tutto  „. 

Mi  limiterò  ad  ordinare  i  casi  che  presento  in  due  serie, 
comprendendo  nella  prima  quelli  che  meno  si  discostano  dal 
tipo  che  precedentemente  ho  schematizzato,  così  che  dal  con- 
fronto tra  il  modello  e  la  realtà,  meglio  s'intenda  il  valore  e 
la  portata  di  quello.  Nella  seconda  serie  riunirò  i  casi  atipici. 
La  distinzione  fra  le  due  serie  rimane  pertanto  alquanto  ar- 
bitraria, come  si  vedrà.  Manterrò  alle  singole  diagnosi  il  nu- 
mero d'ordine  con  cui  esse  si  sono  susseguite  nelle  mie  osser- 
vazioni. 


60 


Edgardo  Baldi 


Prima  Serie 


Blaps  mortisaga.  —  (N.°  77) 

Caso  di  maneggio  tipico  ,  senza   distinte  tracce  di  ripresa 
della  locomozione  normale. 

L'animale  viene  ucciso  dopo  quarantatre  ore  dalla  ferita,  senza 
manifestare  una  notevole  cessazione  dai   movimenti  di  maneggio. 

La  ferita  è  stata  inferta  nella  re- 
gione indicata  dalla  Fig.  2  con 
immissione  profonda  dell'ago.  Il 
maneggio  sinistrorso  le  è  seguito 
immediatamente,  senza  perturba- 
zioni secondarie,  con  netto  mec- 
canismo di  attrazione  del  primo 
e  secondo  arto  di  sinistra.  Il  terzo 
arto  mostra  alterazioni  nella  pro- 
pria funzionalità ,  per  aver  al- 
quanto ridotte,  nel  moto,  le  am- 
piezze massime  degli  angoli  com- 
presi fra  il  femore  e  la  tibia.  Il 
maneggio  si  compie  rapidamente 
e  con  velocità  quasi  costante  ;  la 
coordinazione  dei  moti  è  ben  man- 
tenuta. L'ampiezza  del  circolo  de- 
scritto è,  secondo  il  diametro,  di 
quindici,  venti  centimetri.  Il  capo  è  flesso  sulla  sinistra  e  pure  sulla 
sinistra  è  leggermente  obliquo  tutto  il  corpo. 

L'animale,  rovesciato,  manifesta  il  riflesso  di  raddrizzamento, 
al  quale  però  effettivamente  non  prendono  parte  gli  arti  sinistri 
e  particolarmente  il  primo  ed  il  secondo,  assenza  eh' è  dovuta  al 
perdurare  in  essi  dell'atteggiamento  flesso  che  loro  impedisce  di 
toccar  terra.  Tale  manifestazione  si  mantiene  per  tutta  la  durata 
delle  osservazioni. 

Leggere  pressioni  esercitate  sulle  elitre  provocano  una  abdu- 
zione del  primo  e  secondo  arto  di  sinistra,  i  quali  vengono  man- 
tenuti e  trasportati  così  estesi  dall'animale,  per  qualche  tempo, 
mentre  dura  il  moto  di  maneggio.  L'antenna  destra  che  all'inizio 
del  maneggio  è  portata  immobile  ed  afflosciata,  dopo  ventisei  ore 
dà  lievi  segni  di  qualche  mobilità  spontanea.  A  tale  data,  anche  il 
moto  del  secondo    arto   sinistro  si  è  un  poco  più  simmetrizzato  a 


Fig.  1.  —  Capo  di  Blaps  mortisaga  scoper- 
chiato che  mostra  i  gangli  sopraesofagei 
con  i  peduncoli  ottici  ed  il  nervo  anten- 
nario  (normale). 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri     61 

quello  del  corrispondente  destro,  il  che  non  è  avvenuto  negli  arti 
pel  primo  paio. 

Alla  dissezione,  il  cervello  si  dimostra  leso  nella  metà  destra 
dei  sopraesofagei,  anteriormente,  superficialmente,  presso  la  stroz- 


Fig.  2.  —  Rappresentazione  schematica  della  regione  del  capo  in  cui  venne 
inferta  la  ferita  del  N.  77.  Le  macchie  reticolate  rappresentano  le  cornee,  la 
retta  la  traccia  del  piano  sagittale  del  capo,  il  circolo  nero  il  luogo  di  lesione. 

zatura  che  segna  il  limite  fra  le  due  metà  del  cervello.  Nei  pressi 
della  ferita  si  nota  una  piccola  extrusione  di  sostanza  nervosa, 
sfuggita  dal  ganglio  attraverso  la  ferita  stessa.  I  lobi  ottici  appaiono 
intatti  (Fig.  3). 

Blaps  mortisaga.  —  (N.°  88). 

Caso  di  maneggio  netto,  continuativo,  senza  tracce  di  ri- 
pristino della  locomozione  normale. 

Ucciso  dopo  settantotto  ore  di  maneggio  continuato.  La  ferita 
è  caduta  in  regione  omologa  a  quella  del  caso  precedente,  il  ma- 
neggio sinistrorso  le  segue  immediatamente.  La  meccanica  dei  sin- 
goli arti  si  svolge  tipicamente  nei  piani  che  ho  indicati  nella  ci- 
tata precedente  nota.  È  da  notare  però  che  il  moto  di  maneggio 
dura  anche  allorché,  per  pressione  sulle  elitre,  gli  arti  sinistri  ven- 
gano irrigiditi  in  posizione  estesa,  posizione  che  però  non  dura  a 
lungo.  Il  capo  è  volto  a  sinistra  ed  inclinato  a  sinistra  ed  in  basso. 
Anche  tutto  il  corpo  è  leggermente  obliquo  sulla  sinistra,  il  che 
si  deve  all'  essersi  fatti  più  acuti  entrambi  gli  angoli  :  fiala  pleura 
ed  il  femore,  fra  il  femore  e  la  tibia  dalla  parte  sinistra.  La  ve- 
locità del  maneggio  non  è  costante  ed  il  moto  si  accelera  per  pres- 
sione sulle  elitre.  L'antenna  destra  mostra  attività  molto  abbassata 
rispetto  alla  sinistra. 

Credo  non  privo  di  interesse  riportare  alcune  esperienze 
miranti  ad  esplorare  la  funzione  delle  flessioni  tra  i  segmenti 
dell'arto  nel  maneggio.  Immobilizzata  in  posizione  estesa  l'ar- 
ticolazione femorotibiale  del  primo  e  secondo  arto  di  sinistra 


62  Edgardo  Baldi 

mediante  un  avvolgimento  elicoidale  di  fine  fil  di  ferro  attorno 
all'arto,  l'arto  stesso  si  immobilizza  e  neppure  il  femore,  che 
tuttavia  sarebbe  libero  di  muoversi  sull'articolazione  coxale, 
compie  più  alcun  movimento.  La  coordinazione  viene  rotta  ed  il 
moto  di  maneggio  si  trasforma  in  un  moto  di  rotazione  in  posto. 
Allo  scopo  di  isolare  l'attività  degli  arti  sinistri  onde  giu- 
dicare se  essa  sola  sia  sufficiente  a  determinare  il  maneggio, 
vincolo  fra  di  loro  gli  arti  di  destra.  Benché  1'  equilibrio  ge- 
nerale del  corpo  sia  tanto  compromesso  da  provocare  rove- 
sciamenti dell'  animale  sul  dorso,  nei  tratti  in  cui  la  stazione 
normale  è  mantenuta,  persiste  la  tendenza  dell'  animale  a  gi- 
rare a  sinistra.  Più  evidentemente  si  manifesta  il  fenomeno 
dopo  avere  immerso  in  paraffina  fusa  l' intera  metà  destra  del 
corpo.  Gli  arti  destri,  sia  per  accollamento  reciproco,  sia  per 
ustioni  tendineomuscolari  vengono  immobilizzati  e  benché  la 
coordinazione  abbia  subiti  gravi  disturbi,  appare  come  la  sola 
attività  attrattiva  e  flessoria  degli  arti  sinistri  sia  sufficiente  a 
far  girare  l'animale  sulla  sinistra.  Dopo  ventiquattr'ore  circa, 
l'animale  ha  riacquistato  un  uso  parziale  del  primo  e  del  secondo 
arto  destro  e  benché  le  tibie  siano  fuor  d'impiego  e  l'attività 
muscolare  dei  destri  sia  molto  indebolita,  il  maneggio  viene  fati- 
cosamente compiuto  nel  medesimo  verso.  Anche  in  questa  Blaps, 
V  antenna  destra  ha  scarsissima  attività,  rispetto  alla  sinistra. 


Fig.  3.  —  Lesione  del  cervello  corrispondente  alla  fig.  2  nell'esemplare  N.o  77. 

(semischematica) 

Alla  dissezione,  il  cervello  si  mostra  leso  anteriormente  e 
superiormente,  nella  metà  destra  del  ganglio  e  presso  l'inizio 
visibile  della  strozzatura  che  lo  divide  trasversalmente,  in  re- 
gione ,  cioè,  molto  prossimamente  omotopa  a  quella  del  caso 


Osservazioni  ed    esperienze  sui  moli  di  maneggio  dei  coleotteri     63 

precedente.  La  ferita  è  beante  e  t'occhio  all'oculare  segue  age- 
volmente la  punta  dell'ago  che  vi  può  penetrare  senza  incon- 
trare alcuna  resistenza  (Fig.  4).  Il  lobo  ottico  destro  che  nel 
disegno  appare  reciso,  lo  è  stato  durante  la  dissezione. 

Pimelia  undiilala.  —  (N.°  115). 

In  questo  caso  il  quadro  tipico  del  maneggio  ,  che  pure 
esiste  e  si  rivela  nella  dissimmetria  di  impiego  degli  arti,  è  stato 
leggermente  turbato  dalla  sovrapposizione  di  altri  fenomeni  (di 
retromarcia,  di  immobilità,  di  automatismi)  dei  quali  è  ragio- 
nevole ritenere  responsabile  la  grave  lesione  della  parte  po- 
steriore della  metà  destra  del  ganglio. 

Ucciso  dopo  novantasei  ore  dalla  ferita.  Nell'ultimo  periodo  di 
vita  ha  manifestata  qualche  alterazione  del  maneggio  genuino,  che 
però  non  accenna  affatto  ad  una  rigenerazione  fisiologica.  Alla  fe- 
rita, inferta  dietro  la  congiungente  gli  occhi,  a  destra  e  quasi  me- 
dialmente,  segue  quasi  subito  una  rotazione  sinistrorsa  quasi  in 
posto,  in  cui  è  ben  evidente  il  movimento  attrattivo  degli  arti  si- 
nistri ,  permanentemente  e  fortemente  flessi.  Il  corpo  è  alquanto 
abbattuto  sulla  sinistra  ;  la  locomozione,  coordinata,  è  talora  com- 
plicata da  fenomeni  di  arresto  e  di  retromarcia.  Eccitando  l'ani- 
male, per  pressione  sulle  elitre,  il  giro  si  fa  per  breve  tratto  più 
largo  ed  è  seguito  da  certo  riposo.  Del  resto,  il  moto  ha  periodi 
spontanei  di  pausa,  con  riprese  pure  spontanee.  Il  terzo  arto  sini- 
stro si  mantiene  pressoché  immobile,  anche  l'attività  del  secondo 
sinistro  è  scarsa  e  prevalentemente  attrattiva.  Il  giro  si  mantiene 
stretto;  nei  periodi  di  pausa  e  prima  della  ripresa  della  locomo- 
zione, gli  arti  e  segnatamente  i  destri,  hanno  moti  di  martella- 
mento ,  oppure  moti  locomotorii  in  posto,  che  non  sortono  alcun 
effetto  per  mancata  od  insufficiente  aderenza  al  terreno. 

Le  Pimelia  normali  presentano,  al  toccamento,  nettissimi 
fenomeni  di  immobilizzazione  riflessa.  Nella  Pimelia  lesa,  in 
cui,  secondo  la  nota  ipotesi  del  Bethe,  era  prevedibile  l' im- 
possibilità od  almeno  l'attenuazione  della  condizione  d' immo- 
bilità dal  lato  destro,  non  noto  che  una  maggiore  fugacità  nella 
durata  del  riflesso,  ma  nessuna  differenza  fra  i  due  antimeri 
nella  rapidità  in  cui  la  condizione  di  immobilità  riflessa  si  sta- 
biliva o  nella  sua  durata.  Né  la  reattività  generale  delle  ap- 
pendici, ad  uguali  stimoli,  sembra  asimmetrica. 


64  Edgardo  Baldi 

Alla  dissezione,  la  metà  destra  del  cerebron  si  mostra  profonda- 
mente lesa,  posteriormente  quasi  bipartita  e  con  cospicuo  spappola- 
mento di  sostanza  nervosa  {Fig.  5).  La  metà  anteriore  del  ganglio 


; 


Fig.  h.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o  88. 

è  invece  relativamente  illesa:  conserva  la  sua  forma  ed  intatto  ap- 
pare il  lobo  ottico  del  quale  sono  salvaguardate  le  due  connessioni: 
con  la  retina  e  con  il  ganglio.  Ora,  nella  parte  sana  del  ganglio,  an- 
teriormente, un  poco  superiormente  ed  ancora  presso  la  strozzatura 
del  cervello,  si  nota  una  piccola  ferita,  in  regione  omotopa  a  quella 
dei  precedenti  casi,  con  una  piccola  extrusione  di  sostanza  nervosa. 


Fig.  .).  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o  115. 

A  tale  piccola  lesione  anteriore,  corrispondente  alle  precedenti  (che 
isolatamente  determinavano  il  maneggio)  potrebbe  venire  riferito 
anche  qui  il  maneggio  manifestato  dall'animale,  con  gli  abituali 
sintomi ,  pure  fra  la  complessità  delle  manifestazioni  secondarie. 

Blaps  moiiisaga.  —  (N.°  64). 

Ferito  dietro  la  congiungente   delle   cornee,  più  a  destra    che 
ne'  casi  precedenti,  come    mostra    il    disegno  (Fig.  G).    L'animale 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      65 


Fig.  6.  —  Regione  di  ferimento  nel  caso  N.o  64. 


immediatamente  si  pone  in  moto,  descrivendo  un  netto  maneggio 
sinistrorso,  in  cui  sono  evidenti  gli  atteggiamenti  flessori  degli  arti 
sinistri  e  1'  esagerata  atti- 
vità impellente  dei  destri. 
Il  maneggio  misura  da  4  a 
6  centimetri  di  diametro  ; 
la  velocità  del  moto  è  no- 
tevole ;  le  soste  sono  brevi 
ed  infrequenti.  Il  corpo  è 
obliquo  verso  sinistra;  il 
capo  è  pure  flesso  ed  incli- 
nato verso  sinistra.  È  no- 
tevole come,  dinante  la  pri- 
ma ora  di  maneggio,  le  so- 
ste ad  intervalli  si  vadano 
facendo  sempre  meno  in- 
frequenti ,  aumentando  di 
durata.  L'animale  viene  uc- 
ciso dopo  trascorsa  un'ora. 
Alla  dissezione  la  metà  de- 
stra del  cervello  si  mostra 
lesa  ,  in  regione  anteriore 
un    poco  superiore  ,  quasi 

fosse  stata  ivi  sfiorata  dall'  ago.  Tale  regione  è  più  spostata  sulla 
destra  delle  precedenti.  La  connessione  del  cervello  con  il  lobo  ot- 
tico destro  ed  il  decorso  di  quest'ultimo  non  hanno  sofferta  alcuna 
lesione.  Converrà  far  notare  come  anche  qui  la  lesione  efficace  sia 
caduta  in  regione  superficiale  ed  anteriore  del  cervello. 

Blaps  mortisaga.  —  (N.°  74). 

Ferito  come  mostra   il    disegno  (Fig.  7).  Nei  primi  minuti  do- 
po la  ferita,  questo  Blaps   mi   ha  data  una  curiosa   alternanza   di 

moti  in  circolo  e  di  moti 
in  linea  retta.  Ad  una  prima 
ferita  esso  risponde  con  un 
solo  giro  in  circolo  sulla  si- 
nistra e  riprende  indi  tosto 
la  deambulazione  retta.  Ad 
una  seconda  ferita  ottengo 
similmente  un  rapidissimo 
maneggio  a  sinistra  per  una 
diecina  di  giri,  il  quale  va 
man  mano  allargandosi  ,  così  che  in  capo  a  due  minuti  viene 
ripristinata  una  marcia  quasi  normale.    Ma  qualche  minuto  dopo, 

5 


Fig.  7.  —  Schema  della  regione  lesa  nel  caso  N.o  74. 


66  Edgardo  Baldi 

senza  ulteriori  eccitazioni,  viene  ripreso  un  maneggio  più  lento, 
regolare  e  costante,  con  coordinazione  ben  mantenuta.  L'attività 
degli  arti  destri,  anche  nel  terzo,  è  notevolmente  esaltata.  Il  primo 
arto  sinistro  compie  deboli  moti  di  attrazione  e  talora  si  immobi- 
lizza, strisciando  sul  terreno;  in  esso  sono  però  completamente 
scomparsi  i  moti  ad  arcata  del  femore.  I  moti  di  attrazione  sono 
nettissimi  nel  secondo  arto  sinistro  ;  il  terzo  destro  infine  si  flette 
e  si  estende  in  misura  molto  maggiore  del  terzo  sinistro.  Il  corpo 
è  poco  disquilibrato.  Il  capo  è  nettamente  volto  verso  sinistra;  tale 
curvatura  si  mantiene  in  esso,  anche  sollevando  il  corpo  dal  terreno. 
Il  maneggio  continua  regolarmente  senza  alcuna  sosta  ,  facendosi 
un  poco  più  stretto  dopo  tre  ore  dalla  ferita  sino  al  momento  della 
eterizzazione  (dopo  cinque  ore). 

Poste  l'una  dentro  l'altra  due  scatole  tonde  di  vetro  l'ima 
del  diametro  di  venti  centimetri,  l'altra  di  cm.  14,5,  concen- 
tricamente, così  da  lasciare  una  sorta  di  corridoio  tra  i  loro 
bordi  esterni,  vi  pongo  la  Blaps.  La  larghezza  del  corridoio 
non  è  sufficiente  perchè  essa  vi  si  possa  comodamente  voltare. 
Se  l'animale  è  posto  nel  corridoio  circolare  come  mostra  la 
freccia  A  {Fig.  8),  esso  prosegue  regolarmente  il  movimento 
di  maneggio,  insensibile,  a  quanto  pare,  all'obbligata  maggiore 
sua  curvatura.  Ma  se  l'animale  vi  sia  collocato  nell'opposto 
senso,  secondo  In  freccia  B    esso  fa  qualche  passo,  insistendo 

con  il  capo  contro  la  parete  ester- 

L.  ■       i       na ,  indi ,  sempre   arrancando  con 

I gli  arti,  si  solleva  anteriormente, 

^ ~>a  sino    a    capovolgere    la    posizione 

Fig.  8.  -  schema  deiia  disposizione      originaria.    Ciò    fatto  ,  riprende   il 

delle   scatole    di  vetro    nella  espe-        mane££ÌO     nel      SenSO    COIlSUetO.     La 
rienza  con  1  esemplare  N.»  /4.  .  •        •  j  •  t-^t-^ 

esperienza  si  riproduce  immutata 
in  un  corridoio  di  curvatura  molto 
maggiore,  ottenuto  collocando  una  scatola  di  9,5  cm.  entro 
quella  di  cm.  14,5.  Togliendo  dalla  scatola  maggiore  l'interna, 
così  che  il  coleottero  sia  libero  di  percorrerne  a  suo  agio  il 
fondo,  esso  ne  segue,  girando,  quasi  esattamente  il  perimetro 
e  solo,  per  forti  inclinazioni  del  fondo  della  scatola  sul  piano 
orizzontale  (20°-25°),  la  traiettoria  del  maneggio  subisce  un  ap- 
piattimento secondo  la  linea  di  maggiore  pendenza. 

Se  la  diminuzione  della  curvatura  del    maneggio    sembra 
non  avere  influenza  sull'animale,  il  suo  aumento  ne  ha  forse 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moli  di  maneggio  dei  coleotteri      67 

un  poco.  Poslo  l'animale,  infatti,  nella  scatola  di  9,5  cm.,  esso 
pur  continuando  a  girare,  mantiene  una  posizione  sbieca  del 
corpo  contro  la  parete  (di  circa  45°)  che  sembra  accennare  ad 
un  tentativo  di  allargamento  del  girotondo. 


Fig.  9.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o    74. 

Alla  dissezione  il  cervello  si  mostra  leso  frontalmente  sopra  ed 
avanti  l' inserzione  al  ganglio  del  lobo  ottico  destro,  che  è  intatto 
(Fig.  9). 

Dopo  un  periodo  iniziale,  d'altronde  brevissimo,  di  esita- 
zione, l'animale  ha  dunque  mostrato  un  maneggio  regolare  e 
continuativo  con  tipica  dissimetria  bilaterale  locomotoria,  senza 
tracce  di  rigenerazione. 

Blaps  mortisaga.  —  (N.°  85) 

Manifestazione  di  un  buon  maneggio,  dopo  un  lungo  pe- 
riodo iniziale  di  disturbi  sovrappostigli,  i  quali,  datane  la  sim- 
metricità,  si  possono  forse  riferire  alla  presenza  di  lesioni  se- 
condarie e  simmetriche  nel  centro  dei  due  emisferi.  Esiste 
ancora  una  ferita  analoga  ad  altre  già  descritte,  in  regione  fron- 
tale destra  presso  la  strozzatura  che  divide  i  due  emisferi  del 
cerebron. 

A  ferite  ripetute,  l'animale  non  reagisce  subito  che  con  immo- 
bilità accompagnata  da  nettissimi  moti  di  tasteggiamento  e  da  moti 
pendolari  degli  arti.  Ripresa  l'osservazione  nelle  ventiquattro  ore 
successive,  trovo  essersi  stabilito  un  maneggio  sulla  sinistra,  che 
risponde  sufficientemente  ai  requisiti  del  maneggio  tipo.  Il  corpo 
è  leggermente  piegato  sulla  sinistra.  Gli  arti  sinistri  descrivono 
arcate  meno  ampie  dei  destri  ed  hanno  accentuati  moti  di  fles- 
sione.  Una  pressione  sulle  elitre  accelera  ed  allarga  il  maneggio. 


68 


Edgardo  Baldi 


Allo  scopo  di  determinare  quanta  parte  abbiano  i  moti 
flessorii  degli  arti  sinistri  suìla  determinazione  del  moto  in 
circolo,  con  esperienza  analoga  ed  inversa  ad  una  precedente- 
mente descritta  (immobilizzazione  degli  arti  destri)  amputo 
completamente  le  tibie  di  tutti  gli  arti,  così  da  eliminare  ogni 
attività  flessoria.  La  coordinazione  dei  moti  non  cessa;  l'animale, 
camminando  sui  femori,  non  descrive  più  che  un  paio  di  giri 
sulla  sinistra,  subito  dopo  l'operazione,  indi  mantiene  variissima 
marcia,  durante  le  ventidue  ore  che  seguono  all'amputazione. 


>"* 


Alla  dissezione,  il  cervello 
presenta  nella  parte  mediana 
anteriore  ed  un  poco  inferiore 
(la  Fig.  10  lo  mostra  un  poco 
ruotato  all'  indietro)  una  sorta 
di  sollevamento  che  nel  lato 
destro  è  leso  da  una  ferita  in 
cui  agevolmente  può  penetra- 
re la  punta  dell'ago.  Si  scor- 
gono inoltre  nel  mezzo  dei  due 
cerebroidi,  sia  a  destra  che  a 
sinistra,  due  frammenti    di  chitina    molto  minuti,  i  quali    certa- 
mente hanno  lesa  la  cortica  dei  gangli,  benché  la    ferita   non    sia 
nettamente  visibile.  Sono  intatte  le  connessioni  con  i  lobi  ottici. 


a 


Fig.  10.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o  85 
(v.  testo). 


Blaps  morlisaga.  —  (N.°  75). 

Dopo  lungo  periodo  di  incertezza,  con  inversione  di  senso, 
il  maneggio  sinistrorso  si  afferma  durevolmente  e  tipicamente. 

Nei  primissimi  minuti  dopo  la  ferita,  moti  flessorii  laterali  del 
primo  e  del  secondo  arto  di  sinistra  spostano  di  lato  l'animale. 
Sopravvengono  indi  moti  di  tasteggiamento.  Ed  infine  si  stabilisce 
un  maneggio  regolare  sulla  sinistra,  stretto,  con  inclinazione  a  si- 
nistra del  corpo  e  piegamento,  pure  sulla  sinistra,  del  capo.  Il  ma- 
neggio è  lento,  interrotto  da  pause  e  da  moti  di  pulizia.  Ma  non 
dura  oltre  il  quarto  d'ora,  in  capo  al  quale  la  deambulazione  si  fa 
normale.  Riposto  l'animale  nella  sua  vaschetta  di  vetro,  noto,  dopo 
un'  ora,  che  esso  vi  descrive  moti  di  maneggio  verso  destra,  cioè 
in  senso  opposto  al  precedente.  Tale  moto  è  pure  contrassegnato 
da  attività  flessone  del  primo  e  del  secondo  arto  di  destra.  Ecci- 
tato per  pressione  sulle  elitre  e  sui  fianchi,  rettifica  temporanea- 
mente ed  accelera  la  locomozione,  restituendo  la  simmetria  dina- 
mica dei  moti  degli  arti.  Lasciato  a  sé,  riprende  il  maneggio. 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri       69 

Ma  dopo  ventiquattr' ore  il  maneggio  a  sinistrasi  è  ristabilito 
e  con  carattere  di  durevolezza;  infatti  non  cessa  più  per  le  sessan- 
totto ore  successive  di  vita  dell'animale.  Lo  accompagnano  i  sintomi 
caratteristici  già  più  volte  descritti,  di  piegamento  del  corpo  a  si- 
nistra, per  acutizzazione  degli  angoli  coxofemorali  e  tibiofemorali 
sinistri  ed  il  solito  impiego  flessivo  degli  arti  sinistri,  sopratutto 
evidente  nell'  arto  anteriore.  Anche  fra  i  terzi  arti  sussiste  il  di- 
squilibrio più  volte  descritto.  Per  eccitazione  dell'animale  (pressione 
sulle  elitre  e  sui  fianchi)  il  maneggio  viene  allargato  e  talora  la 
deambulazione  per  poco  rettificata.  Ma  tale  reazione  si  dimostra 
assai  meno  vivace  che  nelle  ventiquattro  ore  precedenti.  Sembra 
che  il  "  momento  flessivo  „  degli  arti  sinistri  abbia  preso  in  essi 
certa  durevolezza  e  costanza.  Per  stimoli  violenti  applicati  nello 
stesso  modo,  gli  arti  destri  vengono  irrigiditi  in  estensione,  immo- 
bili; i  sinistri,  primo  e  secondo,  si  danno  a  movimenti  vivi  e  scoor- 
dinati. Naturalmente  la  deambulazione  si  arresta.  Fatti  da  confron- 
tare con  quelli  riportati  a  proposito  della  Pimelia  N.  115. 


Fig.  il.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o  85. 

L'  animale  viene  ucciso  senza  manifestare  traccia  di  decisiva 
rigenerazione  fisiologica.  Alla  dissezione,  il  cervello  mostrasi  ma- 
croscopicamente illeso.  Solo  frontalmente,  ed  esattamente  nell'in- 
senatura fra  i  due  rigonfiamenti  del  ganglio,  si  nota  una  piccola 
extrusione  di  sostanza  nervosa  (Fig.  ti). 

I  mezzi  ottici  a  mia  disposizione  non  mi  hanno  permesso  di 
scorgere  la  ferita  del  cervello,  poiché  ferita  vi  deve  essere  stata 
come  dimostra  la  presenza  del  versamento  di  sostanza  nervosa.  È 
verosimile,  data  la  posizione  esaltamente  mediana  della  extrusione, 
che  la  ferita  sempre  in  posizione  frontale,  abbia  a  un  tempo  inte- 
ressate regioni  finitime  nervosamente  appartenenti  alle  due  metà 
del  sopraesofageo  e  che,  aggravatasi  l'una  o  sanatasi  l'altra  ('?),  uno 
dei  due  comportamenti  possibili  ed  effettivamente  verificatisi  si  sia 
affermato  da  solo. 


70 


Edgardo  Baldi 


Blaps  mortìsaga.  —  (N.°  86). 

Questo  caso  è  interessante  da  più  punti  di  vista.  Avevo  inferta 
la  lesione  alla  metà  destra  del  cervello  ed  avevo  ripetuta  più  volte 
la  lesione.  Immobilizzatasi  l'antenna  sinistra,  1'  animale  si  pone  a 
descrivere  un  netto  maneggio  sulla  destra  con  dissimmetria  nello 
impiego  degli  arti,  molto  evidente  sopratutto  nelle  prime  due  paia. 
Gli  arti  destri  si  mantengono  attivi  dentro  il  loro  piano  tibiofe- 
morale,  mentre  le  tibie  dei  sinistri,  specie  dei  primi  due,  ne  escono 
per  i  moti  impulsivi  loro  proprii.  Così  dicasi  della  linea  dei  tarsi, 
la  cui  rotazione  intorno  alla  spina  della  tibia,  a  destra,  è  abolita. 
Il  corpo  è  molto  piegato  a  destra  e  tale  obliquità  si  accentua  per 
stimolazione  del  corpo  dell'  animale  mentre  il  moto  si  accelera.  Il 
moto  non  è  rigorosamente  continuativo,  bensì  intervallato  da  fre- 
quenti soste.  Dura,  senza  segni  dì  ripristino  dell'  attività  normale, 
una  trentina  di  ore,  sino  all'uccisione  dell'animale. 

Mozzate  successivamente  le  tibie  dei  tre  arti  sinistri,  il  moto 
di  maneggio  non  ne  viene  allargato  che  temporaneamente  ed  in- 
sensibilmente. 

La  coordinazione  non  ne  è 
tocca.  Alla  dissezione,  il  cervello 
si  mostra  leso  a  sinistra  anterior- 
mente ,  sotto  all'attaccatura  del 
lobo  ottico,  che  è  intatto  ,  in  re- 
gione,  cioè,  simmetrica  a  quella 
della  Blaps  N.°  74  [Fig.  12). 

Riassumendo,  l'involonta- 
rio errore  di  lesione  ignorato 
sino  al  momento  della  disse/io- 
ne, dimostra  all'evidenza  come 
il  maneggio  sia  legato  alla  la- 
teralità  della  lesione,  l'altera- 
zione della  meccanica  locomo- 
toria  dell'equilibrio  è  in  questo 
caso  simmetrica  a  quelle  sin  qui  descritte. 

La  lesione  è  ancora  localizzata  anteriormente. 


Fig.  12. 


Fotografia  del  cervello  leso 
nel  caso  N.o  86. 


Blaps  mortìsaga.  —  (N.o  112). 

Ad  una  lesione  nella  solita  regione  destra  del  capo  segue  un 
maneggio  stretto  di  qualche  giro,  che  si  allarga  subito  dopo  ed  indi 
passa  in  un  moto  a  ruota  sull'addome.  Ossia:  l'animale,  facendo 
approssimativamente  perno  sull'estremo  dell'addome,  gira  come  se 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      71 

fosse  vincolato  al  razzo  di  una  ruota  dotata  di  moto  sinistrorso. 
La  meccanica  degli  arti  destri  e  sinistri  delle  due  prime  paia  nei 
suoi  movimenti  flessomi  ed  estensorii  non  è  diversa  da  quella  del 
maneggio.  Il  moto  a  ruota  sembra  un  moto  di  maneg- 
gio  cui  manchi  la  traslazione  all' avanti. 

Cooperano  a  questa  mancanza  gli  arti  del  terzo  paio,  fra  cui 
il  destro  eseguisce  moti  puramente  locali  ed  il  sinistro  è  del  tutto 
immobilizzato.  Evidente  e  caratteristica  nel  moto  a  ruota  è  l'attività 
degli  arti  del  primo  paio:  attività  contenuta  ad  un  dipresso  in  un 
piano  normale  all'asse  sagittale.  Il  primo  arto  a  sinistra  eseguisce 
trasversalmente  solo  moti  di  attrazione,  il  destro,  pure  trasversal- 
mente, solo  moti  di  estensione.  Tali  moti  sono  sempre  coordinati, 
ossia  coordinatamente  legati  a  quelli  delle  paia  posteriori,  sembra 
loro  manchi  solamente  l'attività  propulsiva  all'avariti.  La  velocità 
della  rotazione  è  superiore  a  quella  della  deambulazione  normale. 
A  tale  moto  a  ruota  segue  un  periodo  di  immobilità.  L'  animale, 
eccitato,  riprende  la  locomozione  con  un  largo  maneggio  a  sinistra. 
Nei  giorni  successivi  la  deambulazione  si  rifa  lentamente  normale. 


Fig.  13.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o  112. 

AI  terzo  giorno  la  dissezione  mostra  una  larga  extrusione  di 
sostanza  nervosa  medialmente  e  quasi  frontalmente  (Fig.  13). 

Il  disquilibrio  locomotorio,  che  ha  dato  successivamente 
luogo  ai  due  moti  di  maneggio  e  di  ruota  non  ha  occupato  che 
un  periodo  di  tempo  limitato  dopo  la  lesione.  E  poiché  la  le- 
sione sussiste  ed  ancora  è  situata  in  regione  frontale,  è  lecita  la 
domanda  se  questo  Blaps  non  ci  offra  esempio  di  un  caso  di 
rigenerazione  fisiologica.  Indubbiamente,  esso  non  è  più  tra 
i  casi  tipici . 


72  Edgardo  Baldi 

Pimelìa  andnlata.  —  (N.°  114). 

A  questa  Pimelia  ho  asportata  di  netto  la  intera  metà  destra 
del  capo,  compresivi,  naturalmente,  l'antenna  e  l'occhio.  Nei  primi 
due  giorni  l'animale  mi  ha  dato  un  nettissimo  maneggio  a  sinistra 
dimostrante  tutte  le  particolarità  tipiche  di  tale  moto.  Il  terzo 
giorno,  il  maneggio  aveva  lasciato  il  posto  ad  una  lenta  marcia  in 
linea  retta.  La  rigenerazione  fisiologica  qui  però  non  è  che  appa- 
rente. In  realtà,  processi  disintegrativi,  presumibilmente  di  natura 
infettiva ,  cui  1'  ampia  superficie  di  sezione  aveva  lasciato  libero 
adito,  hanno  aggredita  la  metà  sinistra  del  cervello  e  l'hanno  quasi 
distrutta.  La  marcia  retta,  infatti,  è  di  tipo  asensorio  ed  il  pro- 
cesso quindi  è  completamente  comparabile  all'operazione  di  lesione 
bilaterale  dei  sopraesofagei  l). 

La  dissezione  infatti  non  rivela  che  un  informe  frammento 
della  porzione  sinistra  del  cervello,  ancora  connesso  con  il  nervo 
antennario.  L'  esempio  dimostra  come  non  si  possa  parlare  di  ri- 
generazione fisiologica  ad  ogni  apparire  della  marcia  rettilinea, 
dopo  il  maneggio. 

Prima  di  entrare  nella  trattazione  dei  maneggi  decisamente 
atipici,  accennerò  ad  una  serie  di  errori  di  manualità  nelle 
esperienze,  i  quali,  dato  quel  particolare  carattere  logico  del 
procedimento,  che  ho  più  indietro  esposto,  non  mancano  di  si- 
gnificato. Tutti  gli  esemplari  qui  appresso  elencati  vennero  ope- 
rati con  l'intenzionale  fine  di  ledere  la  metà  destra  dei  sopra- 
esofagei. 


**->' 


Carabus  morbillosus.  —  (N.°  31j. 

Ferito  sopra  e  poco  dietro  l'inserzione  dell'  antenna  destra.  Ad 
un  periodo,  della  durata  di  pochi  minuti,  di  immobilità  rotta  da 
fremiti  tarsei  e  da  piccoli  moti  isolati  di  qualche  arto  ,  segue  la 
spontanea  ripresa  della  locomozione  retta,  senza  tracce  di  maneg- 
gio. Comportamento  molto  vivace,  frequenti  moti  di  pulizia,  spesso 
a  vuoto,  sulla  antenna  destra  che  è  afflosciata.  Nei  periodi  di  quiete 
netti  riflessi  di  sollevamento  per  pressione  elitrale.  Talora,  a  qualche 
stimolo  più  intenso,  l'animale  reagisce  con  autoemorree  orali.  Uc- 
ciso dopo  venti  giorni  di  simile  comportamento  senza  mai  tracce 
di  moti  in  circolo.  Alla  dissezione,  il  cervello  si  mostra  illeso. 


l)  Veggasi  ancora  la  mia  nota  I,  precedentemente  citata  (1921). 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      73 

Blaps  mortisaga.  —  (N.°  50). 

È  osservabile  un  certo  indebolimento  generale  degli  arti,  per 
cui  il  corpo  si  muove  quasi  strisciando  sul  terreno.  Deambulazione 
lenta,  moti  di  tasteggiamento  e  di  pulizia  a  vuoto.  Non  apprezzabili 
differenze  dell'impiego  degli  arti  dai  due  lati  del  corpo.  L'animale 
non  ha  mai  accennato  a  maneggi  nei  quindici  giorni  che  seguono 
alla  lesione.  Alla  dissezione  il  cervello  si  mostra  illeso.  Presumibil- 
mente l'ago  è  penetrato  immediatamente  avanti  alla  parte  destra 
del  cerebron. 

Carabus  morbillosus.  —  (N.°  33). 

Leso  sopra  e  poco  innanzi  l'antenna  destra.  Deambulazione  ac- 
celerata. Netti  riflessi  di  sollevamento  solo  in  condizioni  di  riposo 
dell'animale.  Durante  la  locomozione,  una  pressione  elitrale  non 
fa  che  accelerarla.  L'animale  sopravvive  venti  giorni  e  mostra  alla 
dissezione  i  gangli  cefalici  integri. 

Pimelia  undulata.  —  (N.°  52). 

La  deambulazione  ed  il  comportamento  generale  dell'  animale 
non  mostrano  che  un'eccitabilità  più  elevata  del  normale.  Nessuno 
squilibrio  locomotorio.  Al  ventottesimo  giorno  mostra  il  cervello 
illeso. 

Credo  inutile  proseguire  la  rassegna  di  casi  analoghi,  ab- 
bastanza numerosi  nelle  mie  note,  i  quali  tutti  dimostrerebbero 
come  la  integrità  dei  gangli  sopraesofagei  —  involontaria  da 
parte  dello  sperimentatore  —  si  accompagni  al  più  a  qualche 
passeggera  turba  della  reattività,  ma  non  mai  a  definite  altera- 
zioni (e  tanto  meno  nel  senso  della  produzione  di  un  maneggio) 
nell'attività  degli  arti. 


&* 


74  Edgardo  Baldi 


Seconda  Serie 

Prenderemo  ora  in  esame,  dopo  esserci  convinti  che  il  ma- 
neggio è  legato  ad  una  lesione  laterale  dei  gangli  sopraesofagei 
e  probabilmente  alla  lesione  di  una  loro  regione  frontale  e  che 
l'integrità  di  essi  gangli  si  accompagna  costantemente  alla  nor- 
malità del  comportamento,  i  casi  atipici,  la  cui  analisi  ci  con- 
fermerà nei  concetti  sinora  acquisiti.  Tali  casi,  data  la  localiz- 
zazione che  sembra  necessaria  alle  lesioni,  onde  ottenere  i  fe- 
nomeni classici  del  maneggio,  sono  naturalmente  in  numero 
assai  più  rilevante  dei  tipici. 

Qui  ne  verranno  passati  in  rassegna  i  più  interessanti,  che 
possono  illuminare  il  problema  così  come  lo  abbiamo  impo- 
stato, lasciando  da  parte  tutti  quelli  in  cui  la  documentazione 
appaia  incompleta  od  insufficiente. 

Dividerò  questa  seconda  serie  in  tre  parti:  comportamenti 
anormali  accompagnati  da  lesione  —  lesioni  del  cerebron  non 
accompagnate  da  distinto  maneggio  —  maneggi  manifestatisi 
senz'essere  accompagnati  da  distinte  lesioni  della  sostanza  ner- 
vosa. 

Carabus  morbillosus.  —  (N.°  37). 

La  ferita  è  inferta  poco  addietro  la  congiungente  le  cornee, 
alquanto  a  destra  al  piano  sagittale  del  capo.  L'animale  dà  subito 
un  bel  maneggio  a  sinistra,  che  automaticamente  viene  registrato  su 
di  un  foglio  bianco  da  una  copiosa  e  duratura  autoemorrea  boc- 
cale. Il  maneggio  continua  ininterrottamente  nella  prima  giornata: 
il  corpo  è  flesso  a  sinistra,  il  capo,  piegato  pure  a  sinistra.  L'an- 
tenna destra  è  immobilizzata.  Il  primo  arto  sinistro  non  compie 
che  moti  flessorii  ed  attrattivi  della  tibia  sul  femore;  il  secondo 
è  pressoché  immobile;  così  il  terzo,  flesso,  mentre  il  terzo  arto 
destro  è  irrigidito  ed  esteso.  Il  primo  ed  il  secondo  arto  di  destra 
descrivono  arcate  tanto  ampie  da  impacciarsi  a  vicenda.  Nel  moto, 
continuativo,  si  nota  una  certa  ritmicità  di  fasi;  il  giro  si  allarga 
e  si  restringe  a  seconda  che  la  coordinazione  fra  i  moti  degli  arti 
permane  normale,  oppure  viene  momentaneamente  disturbata. 

Ventiquattr'ore  dopo,  la  deambulazione  è  rifatta  retta,  i  moti 
degli  arti  si  sono  simmetrizzati  ;  il  terzo  destro  rimane  però  esteso, 
con  un  angolo  tibiofemorale  maggiore  che  a  sinistra.  Ma  se  l'ani- 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      75 

male  si  locomove  dirittamente  e  volge  anche  a  sinistra,  non  compie 
mai  svolte  sulla  destra.  Posto  a  conlatto  di  un  contorno  circolare 
solido,  lo  segue,  andando  verso  sinistra,  ma  non  nel  senso  opposto. 
È  però  sufficiente  premere  prolungatamente  sulle  elitre  e  sul  capo, 
oppure  rivolgere  l'animale  sul  dorso,  senza  che  esso  possa  rivol- 
tarsi, perchè  esso,  appena  riacquistata  la  stazione  normale  ,  e  la 
libertà,  si  ponga  a  descrivere  un  maneggio  sinistrorso  di  qualche 
giro.  In  tale  maneggio  appare  costantemente  disturbata  la  coordi- 
nazione normale  fra  gli  arti.  È  notevole  come  la  marcia  retta  del- 
l'animale non  avvenga  secondo  una  traiettoria  contenuta  nel  piano 
sagittale,  ma  sia  a  questo  obliqua  sulla  sinistra.  Ma,  al  terzo  giorno 
dalla  lesione,  trovo  essersi  stabilito  un  regolare  e  continuativo  ma- 
neggio sinistrorso,  con  coordinazione  dei  moti  degli  arti  ed  asse 
del  corpo  flesso  verso  la  sinistra,  di  curvatura  un  poco  variabile. 
Le  attività  locomotorie  sono  così  distribuite  fra  gli  arti  :  il  primo 
arto  sinistro  non  compie  che  moti  flessivi  di  attrazione  — il  secondo 
arto  sinistro  descrive  minuscole  arcate  con  il  femore.  I  moti  fles- 
sivi della  tibia  sul  femore  si  accompagnano  a  moti  di  puntella- 
mento  obliquo  all'indietro  ed  all'indentro.  -  11  terzo  arto  sinistro 
è  pressoché  immobile — il  primo  arto  destro  descrive  ampie  arcate 
regolari  verso  l'indietro  ed  all'infuori  —  il  secondo  arto  destro  de- 
scrive arcate  regolari  ed  amplificate  —  il  terzo  arto  destro  dà  im- 
pulsioni all'indietro,  un  poco  oblique  verso  ['infuori.  Oltre  al  moto 
proprio  di  maneggio  che  continuamente  fa  ruotare  l'animale  sulla 
sinistra,  questo  ne  presenta  un  altro,  d'  assieme,  che  sembra  tra- 
sportare ad  ogni  giro  l'animale  sulla  destra  dell'osservatore,  così 
che  il  reogramma  complessivo  offre  un  notevole  aspetto  ad  eliche 
sovrapposte. 

Né  il  moto  di  maneggio  subisce  alterazioni  nella  velocità  o 
nella  forma,  facendo  ruotare  la  scatola  di  vetro  in  cui  conservo 
1'  animale,  nei  due  versi. 

In  essa  scatola  trovansi  però  —  conviene  notarlo  —  punti  di  ri- 
ferimento. 

Ucciso  l'animale  dopo  quattro  giorni,  trovo  sezionato  e  sfran- 
giato il  lobo  ottico  destro.  La  metà  destra  del  cervello  è  separata 
in  più  brani. 

Riassumendo:  l'animale  ha  presentato  un  vario  comportamento 
con  dettagli,  dei  quali  crederei  prematuro  tentare  una  interpreta- 
zione ipotetica.  Sembra  però  che  in  esso  la  "  propensione  al  ma- 
neggio sinistrorso  „  siasi  venuta  successivamente  sempre  più  net- 
tamente affermando  ed  in  simili  casi  si  può  sempre  pensare  ad 
un  estendersi  della  lesione  dentro  il  tessuto  sano.  La  gravità  della 
lesione  è  del  resto  tale  da  giustificare  il  complesso  comportamento 
dell'animale. 


76  Edgardo  Baldi 

Carabus  morbillosas.  —  (N.°  38). 

Ad  una  ferita  ripetutamente  inferta  quasi  medialmente,  sopra 
l'occhio  destro,  l'animale  dapprima  reagisce  con  una  immobiliz- 
zazione interrotta  da  varii  piccoli  moti  degli  arti  e  nella  quale  già 
è  evidente  una  flessione  del  capo  e  del  corsaletto  sulla  sinistra,  indi 
si  pone  a  girare  sulla  sinistra  e  quasi  su  di  sé  medesimo,  ma  al- 
l'indietro,  con  complessa  e  varia  meccanica  degli  arti,  la  quale  si 
può  così  riassumere:  mentre  gli  arti  sinistri  descrivono  piccole 
arcate  nel  senso  normale,  i  destri  ne  descrivono  a  rovescio. 


l'ig.  iU.  --  Lesione  del  cervello  nel  caso  N.o  38. 

Nelle  venti  quatti*' ore  tale  curioso  maneggio  si  allarga  un  poco. 
Nelle  ventiquattro  successive  1'  animale  si  è  rifatto  alquanto  nor- 
male ;  con  buona  coordinazione  ha  ripresa  una  marcia  rettilinea, 
con  qualche  sporadico  giro  a  sinistra  dovuto  all'aumentata  attività 
flessiva  degli  arti  sinistri,  del  primo  in  ispecie.  Tutti  gii  arti  sini- 
stri sono  permanentemente  più  flessi  dei  destri  nell'articolazione  ti- 
biof emorale.  La  marcia  è  sovente  interrotta  da  pause  di  immobi- 
lità, con  moti  pendolari  degli  arti  ed  autoemorree  boccali.  Allorché 
il  maneggio  si  stabilisce,  esso  si  accompagna  alla  nota  dissimmetria 
locomotoria. 

Alla  dissezione  la  metà  destra  superiore  del  cerebron  si  mostra 
parzialmente  staccata  e  sollevata  sopra  il  lobo  ottico  destro;  la  re- 
gione frontale  ne  è  parzialmente  intaccata  {Fig.  74). 

Carabus  morbillosus.  —  (N.°  51). 

Ferito  a  due  riprese  nella  solita  regione,  1'  animale  dapprima 
si  immobilizza  con  varie  reazioni  locali  agli  stimoli  e  diversi  moti 
pendolari  e  tremolìi  degli  arti,  accompagnati  da  anormale  proten- 
sione degli  ultimi  segmenti  addominali.  Rovesciato,  non  manifesta 
il  riflesso  di  sollevamento;  ha  frequenti  moti  di  pulizia.  Ma,  dopo 
una  diecina  di  minuti,  dà  inizio  ad  uno  stretto  e  bellissimo  ma- 
neggio sulla  sinistra  che  dura  una  quindicina  di  minuti,  con  pochi 
arresti  e  netto  autosollevamento  durante  la  marcia.  Il  corpo  è  leg- 
germente inclinato  sulla  sinistra,  la  dissimmetria  di  impiego  degli 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      77 

arti  è  particolarmente  evidente  in  (incili  del  primo  paio.  Le  escur- 
sioni degli  arti  destri  sono  tanto  ampie  che  sovente  i  tarsi  si  im- 
pigliano vicendevolmente.  Dopo  un  quarto  d'ora  il  maneggio  si 
allarga  e  si  inframmezzano  ad  esso  brevi  tratti  di  marcia  rettilinea. 
Il  quadro  dura  così,  sino  al  settimo  giorno,  in  cui  l'animale  viene 
sacrificato.  Presenta  spezzato  di  netto  il  lobo  ottico  destro,  dalla 
coppa  ottica  sino  al  primo  terzo  prossimale.  Più  prossimalmente 
ancora  vi  è  un'altra  lesione,  ma  le  superfici  di  sezione  sono  avvi- 
cinate. Nella  stessa  metà  destra  del  cerebron  vi  sono  altre  lesioni, 
macroscopicamente  non  bene  individualizzate. 

Per  la  mancanza  di  precisi  dati  anatomici  forniti  dalle  dis- 
sezioni, non  riferisco  le  mie  osservazioni  relative  a  numerosi 
altri  Carabus,  per  quanto  talune  siano  di  notevole  interesse.  Farò 
però  un'  eccezione  per  il 

Carabus  morbillosus.  —  (N.°  30). 

Ferito  sopra  l'inserzione  dell'antenna  destra,  la  dissezione  ha 
rivelato  un  lato  fra  la  coppa  oculare  destra  e  il  plesso  tracheale 
brillante  che  copre  le  masse  centrali  del  cerebron.  Ivi  non  era  vi- 
sibile traccia  di  lobo  ottico.  Subito  dopo  l'operazione,  1' animale  è 
piombato  in  uno  stato  di  immobilità  che  solamente  veniva  interrotto 
dalle  note  reazioni  locali.  Per  reiterati  stimoli  ,  al  quinto  minuto, 
l'animale  si  riscuote  —  ed  il  moto  indi  si  fa  spontaneo  —  descri- 
vendo un  cerchio  all'  indietro  e  verso  la  propria  sinistra,  un  vero 
e  proprio  maneggio  rovesciato  strettissimo.  Con  il  suo  farsi  sempre 
più  stretto,  il  maneggio  passa  infine  ad  un  moto  in  tondo  dell'ani- 
male su  se  stesso.  Il  giro  è  dovuto,  anche  qui",  ad  una  maggiore 
attività  della  contromarcia  degli  arti  destri.  Ma  dopo  qualche  ora 
e  nei  cinque  giorni  seguenti,  il  comportamento  dell' animale  si  rifa 
regolarmente  normale,  conservando  solamente  una  più  esaltata  ec- 
citabilità. Nella  bibliografia,  tranne  le  indicazioni  del  Comes  sulla 
retromarcia  dei  termitidi  decapitati,  non  si  trovano  indicazioni  di 
maneggio  retrogrado  degli  insetti. 

Segue  una  serie  di  casi,  i  quali  non  potrebbero  essere  net- 
tamente scissi  dai  precedenti  ed  in  cui  una  evidente  lesione 
cerebrale  non  ha  avuto  per  conseguenza  moti  di  maneggio  o 
di  rotazione. 


78 


Edgardo  Baldi 


Carabus  morbillosus.  —  (N.°  48). 

Ferito  sopra  l'occhio  destro,  dà  un  rapidissimo  giro  assai  stretto 
verso  destra,  della  durata  di  pochi  secondi,  indi  si  arresta,  si  ab- 
batte  sulla  sinistra,  protende  gli  ultimi  articoli  addominali,  estro- 
flette  il  cirro.  Dopo  una  diecina  di  minuti  il  corpo  si  riequilibra, 


Fig.  l'i.        Lesione  del  cervello  nel  caso  X.o  48. 


pur  rimanendo  tanto  abbassato,  da  toccar  terra  con  gli  steriliti. 
Ha  continuativi  moti  di  pulizia  dei  tarsi  destri  sull'antenna  destra. 
Rovesciato,  ha  deboli  ed  inefficienti  moti  degli  arti  ,  che  non  rie- 
scono al  raddrizzamento.  Nelle  ventiquattro  ore  successive  si  sta- 
bilisce una  lenta  deambulazione  retta  e  coordinata  senza  traccia 
alcuna  di  maneggio.  Le  antenne  hanno  moti  esplorativi  più  vivaci 
del  normale.  Aperto  il  capo  dopo  otto  giorni,  il  cerebron  si  presenta, 
a  destra,  parzialmente  staccato  dal  lobo  ottico  destro  da  un  net- 
tissimo foro  cilindrico  corrispondente  al  foro  nella  cuticola  del  capo, 
che  trapassa  la  parte  posteriore  destra  del  cervello,  appunto  nella 
regione  d' inserzione  del  lobo  ottico  (Fig.  17). 

Si  noterà  come  tale  lesione  rispetti  completamente  la  regione 
anteriore,  frontale,  del  cervello  e  non  si  mancherà  di  porre  tale 
fatto  in  relazione  con  la  mancanza  di  moti  di  maneggio. 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      7^ 


Carabus  morbìllosus.  —  (N.°  47). 

Ferito  sopra  l'occhio  destro,  dà  uno  strettissimo  maneggio  de- 
strorso, di  durata  inferiore  al  minuto,  con  pause  e  riprese  a  scatti. 
Capo  e  corsaletto    sono  .  ri- 
volti a  destra. 

Trascorso  il  minuto,  gli 
si  sostituisce  una  deambu- 
lazione diritta  e  sollevata 
anch'essa  a  scatti,  con  una 
curiosa  alternanza  di  bru- 
schi arresti  e  di  subite  ri- 
prese. Anche  il  riflesso  di 
raddrizzamento  si  attua  con 
esplosioni  violente,  accom- 
pagnate da  periodi  d' immo- 
bilità. Tali  sintomi  si  atte- 
nuano nei  giorni  successivi. 
La  marcia  è  ben  coordinata, 
il  corpo  bene  equilibrato 
nello  spazio.  Aperto  il  capo 
dopo  otto  giorni,  il  lobo  ot- 
tico destro  si  mostra  isolato 

dalla  coppa  ottica  e  lievemente  leso  verso  il  suo  mezzo.  Il  cerebron 
propriamente  detto  è  intatto  (Fiy.  16)., 


Fig.  ICì.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  n.  47. 


Pimelia  undulata.  —  (N.°  109). 

Ferita  praticata  previo  scoperchiamento  del  capo,  per  ledere  i 
sopraesofagei  a  destra.  Subito  alcuni  rapidi  giri  a  sinistra,  indi  com- 


Fig.  11.  —  Lesione  del  cervello  nel  caso  X.o  KM). 


portamento    eccitato  e  vario,   senza  più   tracce   di    maneggio.   Nei 
giorni  successivi,  l'animale  si  va  immobilizzando.  Alla  dissezione 


80  Edgardo  Baldi 

è  visibile  una  cospicua  extrusione  di  sostanza  nervosa  da  un'  area 
subellittica  situata  nella  regione  posteriore  interna  della  metà  sinistra 
del  celebro.   Il  sottoesofageo   e  le  commissure  sono  illesi  (Fig.  17). 

Blaps  mortisaga.  —  iN.°  104). 

» 

Ad  una  prima  ferita  risponde  con  una  marcia  lenta,  strisciata, 
che  per  eccitazione  passa  a  marcia  normale.  Ad  una  seconda  ferita 
succede  un  quadro  simile  a  quello  d'immobilizzazione  per  lesione 
del  sottoesofageo,  ma  non  identico,  poiché  il  riflesso  di  raddrizza- 
mento persiste  e  perchè,  per  stimolazioni  iterate,  il  Blaps  compie 
qualche  passo.  In  tali  passi  sembra  l'animale  tenda  a  girare  a  si- 
nistra. Anche  gli  arti  sinistri  si  mantengono  più  flessi  dei  destri. 
Il  sottoesofageo  è  intatto.  Il  cerebron,  che  a  destra  presenta  qualche 
lesione,  è  separato  dal  corrispondente  lobo  ottico. 

Blaps  mortisaga.  —  (N.°  69). 

Dopo  la  ferita  e  nella  prima  mezz'ora,  l'animale  ha  maneggi 
spontanei  e  provocati  (per  pressione)  sulla  sinistra,  con  immobi- 
lità pressoché  completa  degli  orti  sinistri  ;  tali  moti  sono  di  breve 
durata;  l'animale  ordinariamente  rimane  in  quiete  con  qualche 
manifestazione  locale.  Il  quinto  giorno  si  è  stabilita  una  marcia 
lenta,  non  molto  bene  coordinata.  Un  toccamento  sul  dorso  fa  per- 
dere all'animale  la  coordinazione,  lo  arresta  e  provoca  in  lui  moti 
di  tasteggiamento.  Il  corpo  è  equilibrato,  permane  il  riflesso  di  rad- 
drizzamento. I  lobi  ottici  alla  dissezione  si  rivelano  intatti  ;  i  cere- 
broidi  sono  lesi  centralmente,  con  penetrazione  di  minuscoli  fram- 
menti di  chitina. 

Carabns  morbillosns.  —  (N.°  32). 

Nelle  prime  ventiquattr' ore  dalla  lesione  l'animale  permane 
per  lo  più  immobile,  con  esagerati  riflessi  tonici,  manifestazioni  e 
reazioni  locali.  Persiste  però  il  riflesso  di  raddrizzamento.  Nei  giorni 
successivi  riacquista  la  locomozione  lenta,  autosollevantesi  senza 
tracce  di  maneggio ,  con  frequenti  autoemorree,  sia  per  pressione, 
sia  per  autoeccitazione  dell' animale.  Alla  dissezione,  il  cerebron  si 
mostra  parzialmente  distaccato  dal  lobo  ottico  destro,  secondo  una 
netta  superficie  di  sezione.  Il  lobo  ottico  è  pure  leso.  Il  cerebron  si 
mostra  rigonfio  ed  un  poco  sformato,  però  senza  altre  lesioni  visi- 
bili (Fig.   18). 

Prendiamo  ora  brevemente  in  esame  i  casi  di  maneggio  senza 
apparente  lesione  del  cervello. 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri       81 

Blaps  mortisaga.  —  (N.°  68). 

Ferita  nel  modo  consueto ,  dà  un  netto  maneggio  a  sinistra, 
con  tutti  i  sintomi,  il  quale  dura  una  diecina  di  minuti.  Gli  segue 
una  marcia  regolare  coordinata  e  simmetrica,  nella  quale  non  posso 
notare  come  anormali  che  frequenti  fremiti  degli  arti.  L'animale, 
ucciso  subito  e  dissettato,  non  rivela  alcuna  lesione  al  cerebron  : 
l'ago  è  penetrato  subito  avanti  al  suo  margine  anteriore-destro. 

Blaps  ino r lisa g a.  —  (N.°  70). 

Alla  solita  ferita  l'animale  reagisce  con  un  largo  e  rapido  ma- 
neggio sinistrorso,    con  qualche  oscillazione  e  qualche  deviazione 


Fig.  Ì8.        Lesione  del  cervello  nel  caso  N'.o  32. 

dalla  traiettoria  teorica.  Davanti  ad  un  ostacolo,  ad  esempio,  1'  a- 
nimale  devia  anche  sulla  propria  destra.  In  capo  ad  una  diecina 
di  minuti,  con  l'allargarsi  graduale  del  giro,  ogni  manifestazione 
dissimmetrica  va  scomparendo.  Non  persiste  che  una  accresciuta 
eccitabilità  dell'animale.  In  capo  a  ventiquattr'ore,  l'animale  s'è 
rifatto  quasi  completamente  normale.  Alla  dissezione,  i  cerebroidi 
si  dimostrano  intatti. 


Pimelia  undulata.  —  (N.°  92). 

Ferita   molto  laterale  e  posteriore,  cui  segue  un  netto  maneg- 
gio della  durata  di  circa  un  minuto.  Nei  quattro  giorni  successivi 
il  comportamento  si  mantiene  appieno  normale.  Cervello  illeso. 

6 


82 


Edgardo  Baldi 


Pìmelia  imdulala.  —  (N.°  89). 

L'animale,  ferito  al  lato  destro,  come  d'ordinario,  ha  un  ma- 
neggio sulla  destra,  in  cui  si  mostra  alquanto  inclinato  a  destra  e 
gli  arti  destri  sono  più  flessi  dei  sinistri,  senza  peraltro  manife- 
stare una  netta  dissimmetria  d'impiego.  Il  maneggio  non  dura  che 
cinque  primi  e  non  ricompare  più  che  per  stimolazione.  Ma  tre 
giorni  dopo  anche  tali  stimolazioni  non  sortono  più  alcun  effetto. 
E  benché  qualcuno  dei  fenomeni  secondarli  che  accompagnano  il 
maneggio  persista,  benché  attenuato  ,  la  deambulazione  è  lenta  e 
retta.  Nella  prima  giornata  il  maneggio  ricompare  ancora  per  pro- 
lungate pressioni  sul  dorso  o  per  prolungali  ed  inani  tentativi  di 
raddrizzamento,  cioè  quando  il  tono  muscolare  venga  comunque 
esaltato.  In  tali  comparse  sporadiche,  che  non  si  ripetono  oltre  il 
secondo  giorno,  si  restituiscono  tutti  i  noti  squilibrii  del  porta- 
mento. La  marcia  normale,  in  seguito,  frequentemente  è  di  tipo 
sollevato.  Il  cervello  è  rimasto  integro. 


fìlaps  mortisaga.  —  (N.°  71). 

Maneggio  regolare  e  coordinato,  sinistrorso.  La  dissimmetria 
d'  impiego  è  particolarmente  apprezzabile  nel  primo  paio,  non  nei 
successivi.  Corpo  equilibrato  e  capo  volto  a  sinistra.  In  capo  a  mez- 
z'ora si  ristabilisce  una  deambulazione  lenta,  coordinata  e  diritta. 
In  seguito,  permane  nel  primo  arto  sinistro  una  certa  attenuata 
attività  flessoria  che    talora  fa  compiere  alla  Blaps    qualche  largo 

giro.  In  tali  periodi,  il  corpo  del- 
l'animale si  flette  un  poco  sulla 
sinistra.  Sembra  che  il  maneggio 
abbia  degli  intervallati  ed  atte- 
nuati ritorni  nel  comportamento 
dell'animale,  il  quale,  però,  per 
opportuni  stimoli,  sa  piegare  an- 
che sulla  destra.  I  cerebroidi  sono 
intatti  :  qualche  lieve  lesione  al 
lobo  ottico  destro. 


Blaps  mortisaga.  —  (N.°  80). 

Segue,   ad  un  immediato  e  ra- 
pido maneggio  sulla  destra,  dopo 
un  brusco  alt,  un  largo  girare  ver- 
so sinistra,  cui  di  nuovo  succede 
giro  in  circolo  destrorso.  Indi  la  deambulaziono  si  fa  diritta  oscil- 
lante, con  frequenti  marce  a  ritroso.  Nei  giorni  seguenti,  l'animale 


Fig.  19.  --  Lesione  del  cervello 
nel  caso  N.o  80. 


Osservazioni  ed  esperienze  sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri      83 

si  comporta  del  tutto  normalmente.  Il  cervello  non  ha  sofferto  al- 
cun visibile  danno  (Fig.  19). 

È  interessante  paragonare  il  comportamento  della  Blaps  N.  80 
a  quello  presentato  dalla 


Pimelia  undulata.  —  (N.°  78). 


Fig.  20.  —  Schema  dei  piani  in  cui  av- 
vengono i  moti  degli  arti  in  ima 
Blaps  lesa,  da  porre  in  confronto 
con  i  piani  normali  (cfr.  prec. nota). 


Scoperchiatole  il  capo,  senza  alcun 
sensibile  effetto  sulla  normalità  dei 
movimenti  locomotori  ,  mediante  la 
capocchia  finissima  ed  arrotondata  di 
uno  spillo  da  entomologo,  premo  leg- 
germente sulla  regione  destra  del  cer- 
vello, allo  scopo  di  non  lederlo,  bensì 
di  sperimentare  gli  effetti  di  un  leg- 
gero trauma  senza  lesioni  istologiche. 

L'animale  mostra  un  alternare  di 
giri  sulla  destra  e  sulla  sinistra  con 
moti  normali  in  linea  retta,  ad  ogni 
nuovo  intervento.  Il  comportamento 
in  Oìmi  caso  si  fa  normale  trascorsi 
pochi  minuti.  La  dissezione  mi  con- 
ferma che  il  cervello  è  rimasto  il- 
leso. 


Con  il  medesimo  fine  e  con  l'identico  procedimento  ho  ope- 
rato su  altre  Pimelia,  ottenendone,  senza  ledere  il  cervello,  ma 
con  il  solo  comprimerlo,  molli  dei  fenomeni  già  osservati  e  de- 
scritti in  individui  precedenti,  feriti  senza  lesione  diretta  del  cer- 
vello :  in  prevalenza,  cioè,  brevi  moti  in  circolo  stretto,  seguiti 
subito  dopo  da  una  ripresa  di  locomozione  normale  {Fig.  20). 

Vediamo  ora  da  questa  congerie  di  fatti,  la  quale  non  rap- 
presenta che  una  parte  delle  mie  esperienze,  di  trarre  qualche 
osservazione  sintetica,  che  stringa  più  dappresso  il  nostro  pro- 
blema. Riassumerò  paragraficamente  : 

1.  —  Non  è  sufficiente  indicare,  come  sin  qui  hanno  fatto 
gli  autori,  quale  causa  del  maneggio  la  lesione  generica  di  una 
metà  del  cervello  ; 

2.  —  Poi  che  abbiamo  constatate  lesioni,  pure  localizzate 
ad  una  metà  del  cervello,  le  quali  non  hanno  provocati  moti 
di  maneggio,  ma  solamente  alterazioni ,  di  diverso  -grado  di 
complessità,  del  comportamento  dell'animale  ; 


84  Edgardo  Baldi 

3.  —  La  costante  presenza  di  lesioni  alla  regione  frontale 
del  cerebron,  isolate  od  accompagnate  a  lesioni  in  altre  regioni, 
nei  casi  di  maneggi  tipici  —  la  mancanza  di  lesioni  nella  detta 
regione  frontale,  allorché  il  comportamento  alterato,  ma  scevro 
di  maneggi,  si  accompagnava  a  ferite  in  regioni  diverse  dalla 
frontale— sembrano  accennare  ad  una  localizzazione  nella  detta 
regione  della  determinazione  nervosa  delle  condizioni  che  pro- 
vocano il  maneggio; 

4.  —  L'integrità  del  cervello  nei  casi  di  mancato  maneggio 
conferma,  d'altro  canto,  che  la  lesione  è  fattore  necessario  degli 
squilibrii  locomotorii  che  producono  il  maneggio  ; 

5.  -  -  I  moti  di  maneggio  ottenuti  per  traumi  senza  lesione 
del  cervello  sono  di  efimera  durata  e  di  impreciso  carattere: 

6.  --  Sembra  quindi  che  il  moto  tipico  di  maneggio,  il  gi- 
rotondo, cioè,  costante,  continuativo  ed  universo,  accompagnato 
dagli  squilibrii  locomotorii  caratteristici,  sia  dovuto  ad  una  le- 
sione localizzata  nella  regione  frontale  del  cerebron  e  ristretta 
ad  una  sua  metà  laterale. 

L'avere  accennato  ad  un  maneggio  prototipo  implica  che 
se  ne  ammettano  delle  varietà  e  delle  attenuazioni.  Quale  in- 
terpretazione dar  loro?  Quale  posto  assegnare  al  maneggio  tipo 
nel  quadro  delle  alterate  funzioni  neuromuscolari  dell'organi- 
smo ?  Il  problema  non  può  dirsi  peranco  risolto  dalle  mie  ri- 
cerche, ma  un  primo  abbozzo  di  soluzione  si  può  vedere  nella 
citata  mia  precedente  nota,  cui  nuove  osservazioni,  che  ho  in 
animo  di  intraprendere,  porteranno  forse  maggiore  luce. 

Istituto  di  Zoologia  della  R.  Università  di  Pavia  diretto  da  Rina  Monti. 


Ricevuto  il  18  Maggio  1921  —   Finito  di  stampare  il  14  Febbraio  1922 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi 
degli  Anfibi  Anuri  in  riferimento  a  esperienze 
d'innesti 

del 

Dott.   Giulio   Cotronei 

Aiuto  e  libero  docente 
nell'Istituto  di  anatomia  e  fisiologia  comparate  nella  R.  Università  di  Roma 

con  la  lavola  6  e  due  incisioni 

Sommario 

1.  Impostazione  del  lavoro. 

2.  Su  alcuni  problemi  inerenti  agli  innesti  negli  Anfibi. 

3.  Esperienze  preliminari  sulle  larve  a  litio  di  Bufo  vulgaris. 

4.  Esperienze  personali  sugli  innesti 

ó.  Esperienze  con  parti  isolate  di  larve  di  Bufo  vulgaris. 

6.  Su  condizioni  differenziali  tra  Bufo  vulgaris  e  Rana    esculenta    per    la 

metamorfosi  in  determinate  condizioni. 

7.  Riassunto  e  considerazioni  generali. 

8.  Conclusioni. 

Impostazione  del  lavoro 

Le  ricerche  esposte  nel  presente  *)  lavoro  rappresentano  un 
nuovo  mio  contributo  a  un  problema  fondamentale,  di  cui  mi 
occupo  da  molti  anni:  quello  della  metamorfosi  degli  Anfibi. 

Ho  raggruppato  molte  esperienze  (alcune  delle  quaji  con 
procedimenti  tecnici  mai  da  me  tentati  finora)  che  pur  appa- 
rendo a  prima  vista  staccate  fra  loro,  rappresentano  invece  lo 
svolgimento  d'  un  medesimo  piano  organico  di  indagine. 

Il  mio  lavoro  ha  per  punto  di  partenza  le  ricerche  sugli 
innesti  tra  larve  normali  e  larve  a  litio  di  Bufo  vulgaris,  allo 
scopo  di  accertare  : 

1.  -  Il  comportamento  dei  due  individui  uniti  a  coppia 
nell'  ulteriore  sviluppo  embrionale  2)  dallo  stadio  di  4-5  mm. 
di  lunghezza). 


')  Un  riassunto  della  presente  memoria  fu  comunicato  nella  seduta 
del  20  novembre  1921  della  R.  Accademia  dei  Lincei. 

2)  Va  osservato  che  a  4  mm.  di  lunghezza  viene  già  usata  la  deno- 
minazione di  «  larva  »  e  1'  uso  anche  io  per  non  sottrarmi  alla  conven- 


Art.    5. 


8fi  Giulio  Cotronci 

2.  -  Vedere  se  è  possibile  in  tali  condizioni  sperimentali 
giungere  alla  fase  di  metamorfosi,  e  qual'è  il  comportamento 
dei  due  individui  qualora  si  possa  arrivare  a  tale  condizione. 

Queste  ricerche  si  sono  svolte  contemporaneamente  allo 
studio  delle  larve  a  litio  trattate  isolatamente  con  l' endoti- 
roidina,  per  vedere  il  comportamento  delle  larve  a  litio  a  di- 
verso grado  malformativo  circa  le  fase  di  metamorfosi  e  la 
loro  differente  rapidità  di  sviluppo. 

Vi  ho  aggiunto  le  esperienze  sulle  parti  isolate  di  Bufo  vul- 
garis  (mediante  tagli  trasversali)  trattate  con    1'  Endotiroidina. 

Osservazioni  e  esperienze  fanno  risaltare  la  differenza  tra 
il  metabolismo  (inteso  in  senso  molto  generale)  embrionale, 
durante  l'assorbimento  vitellino,  e  il  metabolismo  larvale. 

Esperienze  complementari  mettono  in  luce  un  comporta- 
mento differenziale  tra  le  giovani  larve  di  Bufo  vulgaris  e  di 
Rana  esculenta,  circa  la  metamorfosi  da  raggiunoersi  in  deter- 
minate  condizioni. 


Su  alcuni  problemi  inerenti  agli  innesti  negli  Anfibi 

La  tecnica  degli  innesti,  dalle  antiche  ricerche  di  Tremblev 
e  da  quelle  divenute  classiche  di  P.  Bert,  fino  alle  fondamen- 
tali ricerche  di  Bohn  e  agli  interessanti  studi  sulla  parabiosi, 
ha  permesso  di  gettare  una  viva  luce  su  molte  e  importanti 
questioni  biologiche. 

Pej-  la  morfologia  causale  le  ricerche  di  Bokn  hanno  se- 
gnato l'inizio  d'un  nuovo  periodo  di  proficuo  lavoro.  Lavo- 
rando sulle  larve  di  Anfibi ,  materiale  prezioso  per  questo 
genere  di  studi,  Born  ha  indicato  dei  procedimenti  tecnici,  sì 
da  facilitare  di  molto  lo  studio  degli  innesti;  ma  le  ricerche 
di  Born  hanno  sopra  tutto  un  valore  intrinseco  di  grande  im- 
portanza per  i  problemi  che  ha  impostato  e  trattato. 


zione  generale,  ma  poiché  l'organismo  è  in  tale  momento  in  pieno  svi- 
luppo, si  può  benissimo  parlare  ancora  di  sviluppo  embrionale.  Del  resto 
è  questione  di  parole  e  tutto  consiste  nel  definire  bene  il  senso  che  si 
vuol  dare  ad  una  data  espressione,  ed  io  intendo  più  propriamente  per 
sviluppo  larvale  (che  per  molti  organi  è  soltanto  accrescimento)  quello 
che  avviene  quando  ultimato  l'assorbimento  vitellino,  l'animale  può  met- 
tersi in  rapporto  con  1'  ambiente  esterno  per  nutrirsi. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    87 

Le  note  preventive  di  Born  furono  pubblicate  nel  1895.  Il 
lavoro  completo  nel  1897.  Il  biologo  tedesco  riuscì  con  una 
grande  facilità  a  fondere  insieme  individui  che  si  erano  per 
alcun  tempo  sviluppati  separatamente;  e  a  innestare  tra  loro 
larve  di  Anfibi  di  genere,  di  famiglie  e  persino  di  ordini  dif- 
ferenti. Infatti  il  Born  riuscì  a  saldare  la  parte  cefalica  di  una 
larva  di  Rana  esculenta  con  la  parte  posteriore  di  una  larva 
di  Bombinator  igneus,  e  inversamente  la  parte  cefalica  di  una 
larva  di  Bombinator  igneus  con  la  parte  posteriore  di  una 
larva  di  Rana  esculenta  :  unì  ventralmente  una  larva  di  Bom- 
binator igneus  con  una  di  Rana  esculenta:  riuscì  perfino  a 
produrre  innesti  tra  Tritoni  e  Rane. 

Nelle  sue  esperienze  Born  operava  con  larve  assai  giovani 
di  2  a  4  mm.  di  lunghezza.  E  questo  il  periodo  migliore  per 
ottenere  una  rapida  fusione.  Born  avverte  che  quando  più  gio- 
vani sono  gli  esemplari  ,  tanto  più  facile  è  la  riuscita  degli 
esperimenti.  In  generale,  il  tempo  in  cui  si  opera  una  com- 
pleta unione  viene  stabilito  in  24  ore.  La  durata  di  vita  dei 
pezzi  innestati  è  naturalmente  subordinata  a  svariate  condi- 
zioni, e  innanzi  tutto  alla  maniera  in  cui  è  stato  condotto  l'in- 
nesto ;  così  innestando  fra  loro  pezzi  posteriori  all'  abbozzo 
del  cuore,  si  hanno  degli  innesti  privi  del  cuore  ,  ove  non  si 
stabilisce  la  circolazione  :  la  durata  di  vita  in  tali  casi  non  su- 
pera gli  otto  giorni  ;  ma  in  tale  periodo  i  pezzi  innestati  con- 
tinuano nel  loro  sviluppo.  Una  durata  di  vita  assai  superiore 
si  ottiene  quando  il  pezzo  che  si  innesta  contiene  l'abbozzo 
del  cuore.  Born  è  riuscito  anche  ad  ottenere  l'unione  tra  pezzi 
anteriori  di  due  larve.  L'unione  poi,  tra  il  pezzo  anteriore  di 
una  larva  col  pezzo  posteriore  di  un'altra  larva  conduce  ancora, 
naturalmente,  a  risultati  differenti  a  seconda  del  differente  li- 
vello del  taglio  :  si  possono  così  ottenere  degli  organi  doppi. 

Born  ha  ottenuto  dei  mostri  doppi  unendo  ventralmente 
due  larve,  ad  ognuna  delle  quali  aveva  asportato  un  lembo 
cutaneo  con  un  po'  di  vitello;  le  larve  così  si  saldano  con  una 
grande  facilità  :  l'autore  tedesco  è  riuscito  a  far  vivere  questi 
mostri  per  cinque  settimane  e  non  dubita  che  si  potrebbe 
giungere  alla  fase  di  metamorfosi. 

Una  parte  assai  interessante  delle  ricerche  di  Born  è  quella 
che  riguarda  l'affinità  che  organi  simili  hanno  l'uno  per  l'altro, 
anche  quando  si  tratta  d'innesti  tra  specie  differenti  :  l'unione 


88  Giulio  Cotronei 

tra  organi  simili  viene  costituita  da  tessuto  specifico  e  non  da 
tessuto  connettivo. 

Il  tubo  midollare  del  pezzo  anteriore  di  una  larva  di  Bom- 
bìnator  ùjneus  si  continua  direttamente  col  tubo  midollare  del 
pezzo  posteriore  di  una  larva  di  Rana  esculenta.  Tra  liana 
fusca  e  Rana  esculenta  si  può  ottenere  che  i  tubi  digerenti  si 
mettano  in  comunicazione  perfetta  Se  invece  vengono  a  con- 
tatto organi  a  struttura  istologica  differente,  la  sutura  avviene 
per  opera  del   tessuto  connettivo. 

Le  ricerche  di  Born  furono  riprese  da  molti  autori.  Har- 
rison  eseguì  importanti  ricerche  con  innesti  tra  larve  diffe- 
renti di  Anfibi  :  riuscendo  a  verificare  sperimentalmente  la 
migrazione  dell'  abbozzo  della  linea  laterale.  Inoltre  riuscì  a 
fondere  la  parte  anteriore  di  larve  di  Rana  viscerens  con  la 
parte  posteriore  di  larve  di  Rana  paliislris.  In  un  solo  esperi- 
mento però  (pag.  474)  riuscì  a  condurre  tale  innesto  alla  meta- 
morfosi. Harrison  osserva  che  nella  combinazione  dei  due 
individui  di  specie  differente  ogni  parte  conserva  i  propri 
caratteri  specifici. 

Giardina  si  è,  a  sua  volta,  molto  servito  degli  innesti  per 
vari  problemi,  e  anche  per  seguire  il  destino  di  pezzi  di  Di- 
scoglossus  privati  di  corda  dorsale. 

Interessanti  sono  le  ricerche  di  Anastasi,  il  quale  vide 
negli  innesti  operati  alla  Born  l'affinità  degli  abbozzi  oculari, 
dando  la  prima  verifica  diretta  della  possibilità  di  fusione 
degli  abbozzi  oculari  e  della  fusione  del  cristallino. 

Le  ricerche  di  Anastasi  sono  quindi  una  verifica  della 
legge  di  Born  dell'  affinità  ,  con  fusione  ad  opera  del  tessuto 
specifico,  tra  gli  organi  simili. 

Recentissime  ricerche  di  Ekman  (1921),  pubblicate  proprio 
in  questi  ultimi  mesi,  dimostrano  che  una  medesima  affinità 
esiste  tra  gli  abbozzi  del  cuore,  tra  due  larve  di  Bombinator 
unite  ventralmente,  in  maniera  opportuna,  potendosi  ottenere 
dei  cuori  doppi,  nei  quali  le  cavità  tra  i  due  cuori  componenti 
possono  comunicare. 

La  metodica  degli  innesti  è  stata  già  usata  negli  studi  sulla 
metamorfosi  degli  Anfibi.  Un  pezzo  innestato  su  di  un  porta- 
innesto  conserva  la  sua  individualità  rispetto  al  momento  della 
metamorfosi  o  si  mette  nelle  condizioni  del  portainnesto  ?  I 
lavori  in  proposito  non  sono  concordi. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    89 

Weigl  innestò  un  pezzo  di  pelle  di  una  giovane  Salamandra 
su  di  un  individuo  della  stessa  specie  e  trovò  che  il  pezzo 
innestato  conserva  in  tutto  i  suoi  caratteri  originari,  così  il 
disegno,  il  colore  della  regione  addominale  da  cui  proveniva 
il  pezzo  innestato,  ad  esempio,  dorsalmente.  Questi  fatti  si  ve- 
rificano ,  secondo  Weigl,  anche  in  innesti  eteroplastici  tra 
Axolotl  e  Salamandra.  Un  pezzo  di  pelle  di  Axolotl  innestato 
sulla  Salamandra  conserva  i  suoi  caratteri. 

Weigl  ha  esteso  le  sue  ricerche  alla  fase  di  metamorfosi  : 
partendo  dalle  ben  note  modificazioni  che  subisce  la  pelle 
delle  larve  degli  Anfibi  allorché  vanno  in  metamorfosi,  ha 
voluto  vedere  il  comportamento  di  un  pezzo  di  tegumento 
di  larva  più  giovane  innestato  su  una  larva  più  vecchia  ,  al- 
lorché quest'ultima  andava  in  metamorfosi. 

L' autore  osservò  che  il  pezzo  innestato  non  andava  in 
metamorfosi  al  momento  del  portainnesto,  ma  seguiva  sem- 
plicemente il  comportamento  che  presentava  la  larva  da  cui 
proveniva  l'innesto.  Weigl  interpretò  questi  risultati  con  l'am- 
mettere che  i  pezzi  innestati  conservano  le  tendenze  origi- 
narie ed  escluse,  pertanto,  ogni  influenza  d'  insieme  esercitata 
dall'individuo  porta-innesto. 

In  verità  queste  ricerche  di  Weigl  pur  rivelando  una  im- 
portante impostazione  sperimentale,  conducono  a  dei  risultati 
che  lasciano  molto  dubbiosi  ;  oggi  che  ben  sappiamo  l'influenza 
delle  secrezioni  interne  nella  metamorfosi  degli  Anfibi  siamo 
riluttanti  ad  ammettere  che  il  nuovo  ambiente  interno,  umo- 
rale, del  portainnesto  non  abbia  nessuna  influenza  sul  pezzo 
innestato.  Bisogna  subito  avvertire  che  queste  ricerche  di 
Weigl  non  vanno  d'accordo  con  altre  ricerche  ad  esse  con- 
temporanee. 

Uhlenhuth  (1.913)  partendo  dal  fatto  che  1  iride  della  Sa- 
lamandra che  è  colorato  in  giallo  diventa  nero  al  momento 
della  metamorfosi,  ha  eseguito  esperienze  di  trapianti  di  occhi 
su  individui  di  età  differenti.  L'occhio  trapiantato  in  qualunque 
parte  del  corpo  va  in  metamorfosi  con  le  stesse  modalità  che 
quando  si  trovava  al  suo  posto  originario.  L'  autore  osserva 
però  che  c'è  una  tendenza  al  sincronismo  anche  quando  e'  è 
differenza  di  età  tra  1'  innesto  e  il  portainnesto  :  si  può  cioè 
ritardare  o  accelerare  la  metamorfosi  del  pezzo  innestato  sce- 
gliendo uh  porta-innesto  più    giovane  o  più  vecchio:    Uhlen- 


90  Giulio  Colronei 

huth  fa  tuttavia  osservare  che  se  la  differenza  di  età  è  troppo 
forte  si  nota  eterocronia. 

Kornfeld  ha  esteso  le  ricerche  dell'autore  precedente,  fa- 
cendo delle  esperienze  col  trapianto  delle  branchie  di  individui 
più  giovani  su  portainnesti  più  vecchi,  e  con  branchie  di  in- 
dividui più  vecchi  su  porta-innesti  più  giovani:  ha  notato  che 
la  metamorfosi  nelle  branchie  trapiantate  è  accelerata  nel  primo 
caso  ed  è  ritardato  nel  secondo  caso.  I  risultali  di  Kornfelo 
sono  dunque  favorevoli  alla  tesi  del  sincronismo  tra  pezzo 
trapiantato  e  ospite. 

P.  Della  Valle  s'è  occupato  negli  Anfibi  anuri  del  pro- 
blema cui  ora  ci  riferiamo  ;  innestò  code  di  girini  di  Rana  su 
individui  più  adulti  di  due  o  tre  giorni.  Alla  metamorfosi  del- 
l'individuo porta-innesto  più  adulto  anche  la  coda  innestata 
proveniente  dall'individuo  più  giovane  si  ridusse;  la  comuni- 
cazione dell'autore  dice:  "  Tale  fenomeno  si  verifica  anche 
per  questa  coda  innestata  contemporaneamente  alla  riduzione 
della  coda  normale  del  porta-innesto,  nonostante  la  differenza 
di  età  della  parte  e  il  fatto  che  la  coda  più  giovane  fosse  stata 
innestata  per  es.  nell'orbita  o  nella  regione  subioidea.  Ciò  è 
diverso  dall'indipendenza  di  stadio  di  sviluppo  constatata  per 
il  periodo  iniziale  di  tali  innesti  eteroeroni  „. 

Le  ricerche  ora  esposte  sul  sincronismo  o  meno  della  me- 
tamorfosi dell'innesto  e  porta-innesto  debbono  farci  prendere 
in  considerazione  la  prevalenza  che  può  esercitare  il  porta- 
innesto  siili'  innesto  quando  il  pezzo  innestato  si  limita  a  un 
solo  organo,  o  a  un  lembo  cutaneo,  o  alle  branchie,  o  alla 
sola  coda,  rispetto  al  portainnesto  che  rappresenta  un'indivi- 
dualità completa,  morfologica  e  fisiologica. 

Che  cosa  avviene  ,  invece,  quando  si  uniscono  due  larve, 
di  cui  ognuna  rappresenta  una  unità,  morfologica  e  fisiologica, 
completa  ? 

Di  questo  argomento  tratterà  il  presente  lavoro. 

Le  ricerche  fisiologiche  siili'  unione  provocata  artificial- 
mente tra  due  individui  (parabiosi)  hanno  messo  in  luce  fatti 
di  grande  importanza. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    91 

Tanto  sugli  organismi  animali  quanto  sugli  organismi  ve- 
getali si  è  riusciti  a  dimostrare  il  passaggio  di  sostanze  attra- 
verso gli  individui  in   parabiosi. 

Per  la  parabiosi  vegetale  ricordo  le  ricerche  della  Mameli 
che  innestò  due  giovani  individui  d' Helianthus ,  non  ancora 
provvisti  di  ossalato  di  calcio  :  uno  degli  individui  fu  messo 
in  rapporto  con  una  soluzione  priva  di  calcio,  l'altro  con  la 
stessa  soluzione  ma  priva  di  magnesio:  il  risultato  fu  che  tutti 
e  due  gli  individui  si  mostrarono  forniti  di  cristalli  di  ossa- 
lato  di  calcio,  mentre  i  controlli  tenuti  in  soluzione  priva  di 
calcio  non  ne  mostravano. 

Per  le  ricerche,  oramai  numerosissime  sulla  parabiosi  ani- 
male rimando  il  lettore  agli  importanti  lavori  di  B.  Morpurgo  1). 
Nell'ultimo  suo  recentissimo  lavoro  (1921)  l'autore  studia  la 
conseguenza  della  nefroctomia  nei  topi  siamesi,  disuguali  dal 
punto  di  vista  fisiologico.  Fra  i  quesiti  di  studio  Morpurgo  si 
è  proposto  il  seguente:  Come  si  comportano  i  topi  senza  reni 
per  effetto  delle  loro  tendenze  costituzionali?  Riporto  in  pro- 
posito alcune  sue  conclusioni:  "La  compensazione  della  fun- 
zione renale  dopo  la  nefroctomia  totale  ad  un  topo  di  una 
coppia  di  siamesi  disuguali  ,  può  avvenire  soltanto  da  parte 
del  topo  prevalente.  Il  prevalente  è  in  grado  di  effettuare  la 
compensazione  renale  anche  con  un  sol  rene.  I  fenomeni  di 
insufficienza  renale  si  manifestano  esclusivamente  nel  topo 
privo  di  reni,  mentre  nel  compagno  manca  ogni  traccia  di  al- 
terazione o  di  sofferenza  e  ciò  si  avvera  anche  in  quei  casi 
nei  quali  la  corrente  di  liquido  continua  a  fluire  dal  topo 
srenato  (recessivo)  verso  il  suo  compagno  prevalente  „. 

Per  comprendere  queste  conclusioni  bisogna  riferire  che 
il  Morpurgo  aveva  rilevato  (1920)  che  assai  spesso  uno  dei 
due  compagni  si  mostra  molto  prevalente  sull'altro  nel  senso 
che,  essendo  i  due  animali  mantenuti    a   pane   secco  e  acqua, 


l)  Recentissime  e  interessanti  ricerche  sulla  parabiosi  dei  ratti  sono 
quelle  pubblicale  da  R.  Matsuyama  (Frankfurter  Zeit.  Palh.  1921,  p.  25J 
L'autore  trova  che  dopo  la  morte  di  un  componente  della  coppia,  l'altro 
muore  immediatamente,  e  che  la  differenza  di  accrescimento  dei  due  in- 
dividui è  conseguenza  della  loro  differente  vitalità.  Studia  inoltre  le  in- 
fluenze reciproche  degli  individui  della  coppia  :  influenze  che  sono  assai 
notevoli  negli  organi  sessuali. 


92  CtUiIìo  Cotronei 

si  manifesta  un  enorme  squilibrio  nella  nutrizione  dei  due  ani- 
mali che  in  pochi  giorni  conduce  a  morte  per  atrofia  gene- 
rale il  compagno  deperito. 

Mi  sono  limitato  in  questa  rapida  rivista  a  far  risaltare 
l' importanza  dei  problemi  che  hanno  attinenza  con  alcuni  di 
quelli  da  me  trattati  nel  presente  lavoro. 

Prima  però  di  riferire  sugli  innesti  da  me  praticati,  è  ne- 
cessario dire  delle  mie  esperienze  sulle  "  larve  a  litio  .,  in 
quanto  hanno  attinenza  coi  risultati  ottenuti  con  gli  innesti, 
e  debbono  essere  a  questi  preposti. 


Esperienze  preliminari  su  larve  a  litio  di  Bufo  uulgaris 

Da  tempo  io  mi  occupo  dello  studio  delle  "  larve  a  litio  „ 
degli  Anfibi  Anuri.  Dico  "  larve  a  litio  ..  non  già  perchè  io 
voglia  dare  un  significato  specifico  all' influenza  del  litio,  ma 
perchè  con  il  cloruro  di  litio,  adoperato  in  un  determinato 
momento  embrionale,  si  possono  ottenere  con  grande  facilità  e 
abbondanza  larve  che  presentano  gravi  malformazioni  cefaliche. 

Si  può  ottenere  tutta  una  serie  di  reperti  da  quelli  che 
presentano  un  grado  minimo  r)  di  malformazioni  cefaliche 
fino  alle  gravissime  inibizioni  della  regione  precordale  ,  in 
quelle  larve  che  hanno  potuto  proseguire  nello  sviluppo  lar- 
vale fino  al  consumo  del  vitello. 

Oltre  lo  studio  di  morfologia  causale  da  me  compiuto 
sulle  larve  a  litio,  il  mio  studio  è  stato  esteso  al  comporta- 
mento di  queste  larve  rispetto  alla  metamorfosi,  tentando  ar- 
tificialmente di  raggiungere  un   maggior  grado  di  sviluppo. 

Tra  i  procedimenti  da  me  tentati  è  stato  già  altrove  ,  in 
altri  miei  lavori,  riferito  che  per  protrarre  lo  sviluppo  oltre 
l'assorbimento  vitellino,  ho  trattato  le  larve  a  litio  di  Bufo  uul- 
garis, con  1' Endotiroidina  (dell'Istituto  sieroterapico  milanese). 
Mettevo  5  gocce  del  succo  tiroideo  per  ogni  100  ce.  dell'acqua 
ambiente  in  cui  erano  le  larve.  E  risultato  dalle  mie  ricerche 
che  le  larve  a  litio  di  Bufo  uulgaris,  purché  non  sia  raggiunto 
un  determinato  grado  di  processi  inibitivi,  riescono  ad  arrivare 


l)  Anche  esse  dovute  a  fenomeni  di  inibizioni. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    93 

alla  fase  di  metamorfosi  r)  :  sono  riuscito  ad  ottenere  che  le 
larve  entrassero  nella  fase  di  metamorfosi  anche  quando  vi 
erano  forti  gradi  di  inibizioni  nella  regione  olfattoria  e  vesti- 
bolo boccale. 

Nei  casi  di  maggiori  inibizioni  (ciclopia  ecc.)  si  ha  una  più 
accentuata  malformazione  cerebrale,  e  questo  fatto  può  spie- 
gare i  risultati  negativi  nel  senso  che  il  cervello  viene  a  tro- 
varsi in  tal  grado  di  disfunzione  da  non  poter  più  manife- 
stare la  sua  influenza  nei  processi  metabolici  e  costruttivi 
(quando  si  sono  stabilite  le  vie  nervose).  E  implicita  in  tal 
caso  l'affermazione  che  il  cervello  e,  in  linea  generale,  il  siste- 
ma nervoso  ha  un'influenza  diretta  nella  metamorfosi.  Avendo 
considerala  la  metamorfosi  come  una  fase  determinata  dal  con- 
sumo delle  energie  cellulari  e  quindi  come  una  fase  di  sene- 
scenza dell'  organismo  larvale  (secondo  il  concetto  di  Minot 
l'organismo  comincia  a  divenir  vecchio  fin  dal  periodo  em- 
brionale), è  ovvio  pensare  che  non  si  può  giungere  a  tale  fase 
senza  un'esplicazione  metabolica  in  cui  ha  la  sua  parte  il  si- 
stema nervoso.  È  importante  però  constatare  nelle  nostre  espe- 
rienze l' influenza  che  verrebbe  esplicata  in  tal  senso  dalla 
parte  precordale  del  cervello.  Naturalmenìe  ciò  non  esclude 
l' influenza  che  possono  esplicare  le  altre  parti  del  sistema 
nervoso. 

Le  considerazioni  ora  espresse  siili'  influenza  del  sistema 
nervoso  centrale  nella  metamorfosi  o,  per  essere  più  esatti, 
sull'esplicazione  dell'attività  metabolica  di  cui  la  metamorfosi 
non  è  che  un'espressione,  sono  del  tutto  estranee  alle  pretese 
affermazioni  sulle  influenze  del  sistema  nervoso  centrale  nei 
processi  differenziativi  durante  lo  sviluppo  embrionale.  Io  non 
ammetto  in  tale  periodo  (embrionale)  altre  influenze  che  quelle 
spaziali  e  di  sostegno  del  cervello  precordale  sugli  organi 
circostanti. 

L'influenza  del  sistema  nervoso  centrale,  come  influenza 
specifica  propria  al  tessuto  nervoso  si  manifesta,  invece,  per 
ciò  che  può  riguardare  i  processi  morfogenetici,  anche  quindi 
indirettamente  come  conseguenza  di  processi  metabolici,  sol- 


!)  Questo  prosieguo  di  sviluppo  larvale  non  è  stato  da  me    ottenuto 
nei  casi  di  ciclopia. 


94  Giulio  Cotronei 

tanto  quando  si  sono  stabilite  e  sono  funzionanti  le  vie  ner- 
vose,  con  il  completo  differenziamento  del  sistema  nervoso 
centrale.  Io  considero  questo  momento  concomitante  al  ter- 
mine dell  assorbimento  vitellino  x). 

Nel  seguire  lo  sviluppo  delle  larve  a  litio  si  nota  che 
queste  larve  presentano  un  notevole  ritardo  rispetto  allo  svi- 
luppo delle  larve  normali,  tenute  come  controllo:  e,  cosa 
ancor  più  notevole,  questo  ritardo  di  sviluppo  è  tanto  più 
accentuato  quanto  più  intense  sono  le  malformazioni  ottenute. 

Il  lettore  non  pensi  che  questo  rilardo  possa  essere  indice 
di  una  possibile  influenza  nervosa  per  la  ragione  molto  sem- 
plice che  possiamo  verificare  il  ritardo  nelle  fasi  precoci  dello 
sviluppo  embrionale,  anche  quando  il  ritardo  di  sviluppo  è 
preceduto  da  un  momento  in  cui  pare  che  si  esplichi  una 
qualche  azione  eccitatrice,  (quando  la  soluzione  del  cloruro  di 
litio  non  è  troppo  forte).  Il  ritardo  di  sviluppo,  durante  la 
fase  embrionale,  deve  dunque  ascriversi  ad  una  azione  gene- 
rale esercitata  dalla  soluzione  salina  sulle  uova  in  sviluppo 
(come  del  resto  un  anestetico  o  un  alcaloide). 

Naturalmente  noi  ci  accorgiamo  con  più  sicura  evidenza 
di  questi  fenomeni ,  quando  lo  sviluppo  successivo  ci  rivela 
le  avvenute  malformazioni ,  ciò  che  ci  dimostra  che  1'  azione 
paralizzante  era  stata  più  intensa. 

Trattando  poi  con  Endotiroidina,  nella  maniera  sopra  in- 
dicata queste  larve  a  litio,  si  osserva,  in  quelle  che  possono 
risentire  l'azione  eccitatrice  del  succo  tiroideo,  che,  a  confronto 
con  le  larve  normali  appartenenti  alla  stessa  deposizione  d'uova 
e  trattate  ugualmente  con  l'Endotiroidina  ,  presentano  un  ri- 
tardo nel  giungere  alla  fase  di  metamorfosi.  E  tra  quelle  che 
possono  raggiungere  questa  fase  si  riscontra  che  la  raggiun- 
gono prima  quelle  in  cui  è  meno  accentuato  il  processo  mal- 
formativo,  ossia  quelle  larve  che  hanno  meno  risentita  l'azione 
paralizzante  della  soluzione  salina  impiegata. 


ì)  Bisogna  fare  una  riserva  per  lo  sviluppo  degli  arti  per  cui  con 
molta  probabilità,  almeno  in  un  primo  tempo,  valgono  le  considerazioni 
esposte  per  lo  sviluppo  embrionale. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  eletti  anfibi  anuri    95 

Esperienze  personali  sugli  innesti 

Le  mie  ricerche  d'innesti  si  basano  su  quelle  ora  riferite. 

Stabilito  che  le  larve  a  litio  più  malformate  non  pote- 
vano, sia  pure  col  trattamento  tiroideo,  andare  in  metamor- 
fosi, mi  è  venuta  l'idea  di  osservare  il  comportamento  di  tali 
larve  innestate  su  larve  normali ,  sottoponendo  la  coppia  al 
trattamento  tiroideo. 

Stabilito  inoltre  una  differenza  di  rapidità  di  sviluppo  tra 
una  larva  a  litio  trattala  con  endotiroidina,  e  una  larva  nor- 
male della  stessa  deposizione  d'uova,  trattata  nello  stesso  modo, 
ne  consegue  che  una  larva  a  litio  può  considerarsi,  per  le  con- 
seguenze sperimentali  cui  ora  ci  riferiamo  ,  come  eterocrona 
rispetto  a  quella  normale;  con  questo  vantaggio  nel  nostro  caso 
di  potere  innestare  ventralmente  larve  la  cui  differenza  di  di- 
mensioni è  minima,  perchè  se  è  riuscito  facile  al  Giardina  di 
produrre  innesti  di  qualsiasi  età,  io  penso  che  1'  unione  ven- 
trale tra  due  larve  di  età  notevolmente  differenti  presenti  dif- 
ficoltà tecniche  troppo  forti. 

La  tecnica  da  me  usata  ripete  quella  del  Bohx  quando 
voleva  ottenere  una  coppia  di  larve  unite  ventralmente  ;  per 
questi  esperimenti  ho  fatto  più  lunghi  tentativi.  Ho  eseguito 
però  altre  forme  d' innesto. 

L'unione  ventrale  è  stata  eseguita  tra  due  larve  normali 
e  tra  una  larva  normale  e  una  larva  a  litio.  Queste  ultime  si 
erano  sviluppate  da  uova  che  allo  stadio  di  tappo  vitellino 
erano  state  il  17  marzo  1919  messe  in  una  soluzione  di  clo- 
ruro di  litio  m/oo  '■  il  trattamento  con  questo  sale  è  durato  ven- 
tiquatt'  ore.  Come  sempre  ho  proceduto  dopo  il  trattamento 
con  il  sale,  dopo  accurato  e  ripetuto  lavaggio  a  far  sviluppare 
le  uova  in  acqua  di  fonte.  Bisogna  essere  molto  diligenti  nelle 
operazioni  di  lavaggio  delle  uova,  perchè  bastano  lievi  tracce 
del  sale  di  litio  per  condurre  a  morte  gli  embrioni,  nel  pro- 
sieguo dello  sviluppo. 

Gli  innesti  da  me  praticati,  sia  tra  larve  normali  che  tra 
larva  normale  e  larva  a  litio,  furono  fatti  soltanto  tra  individui 
che  avevano  lunghezza  4-6  mm.  Entro  queste  dimensioni,  nelle 
quali  le  larve  posseggono  una  notevole  quantità  di  vitello,  ho 


iXi  Giulio  Gotronei 

visto  che  Je  operazioni  d'  innesto  ventrale  riescono  più  facil- 
mente. Bisogna  però  avvertire  che  ho  scelto  sempre  per  le 
coppie  normali  da  innestare  individui  che  avevano  all'incirca 
le  stesse  dimensioni.  Solo  nell'innesto  tra  larva  normale  e 
larva  a  litio,  che  io  soltanto  descriverò  perchè  sono  riuscito 
a  portarlo  fino  alla  metamorfosi,  già  allo  stadio  d'innesto 
si  notava  che  la  larva  normale  si  presentava  un  po'  più  grande. 
Onesto  innesto  è  stato  praticato  il  giorno  25  marzo  tra  larve 
lunghe  di  4-5  mm.,  del  lotto  cui  ci  siamo  innanzi  riferiti.  Oltre 
a  questi  innesti  avverto  suhito  che  ho  condotto  fino  alla  fase 
di  metamorfosi  altri  4  innesti,  tutti  tra  larve  normali,  prove- 
nienti (ogni  coppia)  dalla  stessa  deposizione  d'uova.  Le  ope- 
razioni sono  state  praticate  il  giorno  26  marzo  :  le  larve  erano 
lunghe  da  5  e  6  mm.  (E  ovvio  avvertire  che  si  può  notare  tra 
larve  dello  stesso  lotto  una  variazione  di  dimensioni). 

("redo  non   inutile  dire  qualche  parola  sulle  modalità  tec- 
niche delle  operazioni  d'innesti,  pur  avendo  seguito  il  metodo 

BORN. 

Portavo  la  larva  da  operare  su  una  lastra  di  vetro  ab- 
bastanza spessa  :  asportavo  con  una  lancetta  molto  affilata  una 
sottile  striscetta  di  ectoderma  venlrale.  Avevo  cura  di  operare 
verso  la  parte  centrale  :  il  vitello  tendeva  a  fuoruscire  dalla 
ferita.  Aspiravo  con  una  pipetta  a  imboccatura  larga  così  da  non 
danneggiare  il  reperto  e  lometlevo  suunacarta  bibula  già  inzup- 
pata d'acqua.  Operavo  poi  l'altra  larva  che  doveva  servire  da 
coppia.  Poscia  univo  ventralmente  le  due  larve,  avendo  cura  di 
tentare  di  riuscirci  col  deporre  con  la  pipetta  la  seconda  larva 
accanto  alla  prima,  unendole  nel  punto  della  ferita  :  qualora 
non  vi  riuscivo,  mi  avvalevo  di  un  pennellino  molto  morbido 
bagnato  nell'acqua.  Si  tratta  di  operazioni  molto  delicate  perchè 
è  d'importanza  capitale,  come  ognuno  comprende,  che  le  larve 
non  siano  maltrattate  :  ottenuto  il  contatto  tra  le  due  larve  nel 
punto  della  ferita,  il  vitello  dell'una  si  confonde  con  quello 
dell'altra  ed  è  contenuto  da  quello  dell'altra. 

Nelle  mie  operazioni  d'innesti  io  purtroppo  ebbi  una  forte 
mortalità.  Una  ragione  di  questo  fatto  è  senza  dubbio  da  ascri- 
versi alle  ferite  ventrali  troppo  estese,  in  modo  che  fuoresce 
una  quantità  rilevante  di  vitello,  ciò  che  finisce  con  l'ostaco- 
lare la  migrazione  epiteliale  che  serve  a  chiudere  la  ferita. 
Può  avvenire  anche  che  la  saldatura  ventrale  sembri  ben  riu- 


Nuove  ricérche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    97 

scita,  ma  dopo  qualche  giorno  col  movimento  delle  due  larve 
la  ferita  in  qualche  punto  si  riapre  e  allora,  anche  dopo  una 
resistenza  di  alcuni  giorni,  ho  assistito  alla  morte  della  coppia. 
lTn'altra  causa  di  mortalità  della  coppia  si  ha  nel  disfacimento 
che  si  può  iniziare  nella  larva  trattata  precedentemente  con 
il  litio,  disfacimento  che  poi  si  estende  all'altra  larva  della 
coppia. 

Dopo  le  operazioni  d'unione  tra  le  due  larve,  già  descritte, 
le  coppie  si  mettono  in  una  camera  umida,  sì  che  la  carta  su 
cui  poggiano  non  rimanga  mai  all'  asciutto, 

E  stato  già  da  altri  osservatori  fatto  rilevare  la  grande 
importanza  che  ha  la  scelta  della  carta  da  innesto.  Io  confermo 
pienamente  questa  modalità;  la  qualità  della  carta  deve  essere 
tale  da  resistere  a  una  sollecita  macerazione  e  nello  stesso 
tempo  deve  assorbire  l'acqua. 

Se  minutissimi  frammenti  di  carta  rimangono  strettamente 
aderenti  alla  ferita,  ciò  conduce  a  morte  gli  innesti. 

In  genere  dopo  16-18  ore  la  guarigione  delle  ferite  e  la 
permanente  unione  ventrale  delle  due  larve  era  effettuata  e 
la  coppia  dalla  camera  umida  veniva  posta  in  una  vaschetta 
con  acqua  di  fonte. 

Oltre  gli  innesti  ventrali,  cui  si  riferisce  il  presente  lavoro, 
praticai  altre  forme  d'innesti. 

Unii  la  metà  anteriore  d'una  larva  a  litio  con  la  metà  an- 
teriore d'  una  larva  normale.  Unii  la  metà  posteriore  d'  una 
larva  a  litio  con  la  metà  posteriore  d'una  larva  normale.  Queste 
stesse  forme  d'innesto  le  praticai  tra  larve  tutte  due  normali. 
Di  tutti  questi  innesti,  nella  cui  tecnica  seguivo  il  Born,  ot- 
tenni alcuni  casi  in  cui  l'operazione  era  perfettamente  riuscita  : 
ma  vissero  troppo  poco  tempo  perchè  io  potessi  rendermi  conto 
dell'azione  dell'  endotiroidina.  Ho  tentato  anche  esperienza  di 
innesti  tra  la  parte  ventrale  d'una  larva  normale  con  la  parte 
dorsale  d'una  larva  a  litio:  l'operazione  mi  riusci  una  sola 
volta,  ma  dopo  tre  giorni  l' innesto  andò  in  disfacimento. 

Sgombrato  il  campo  del  nostro  studio  da  tutte  le  altre 
forme  d'  innesto,  possiamo  ritornare  allo  studio  di  quei  casi 
che  mi  furono  più  proficui  di  risultati,  ossia  gli  innesti  ven- 
trali. 


98  Giulio  Cotronei 

Ho  già  ricordato  che  5  furono  complessivamente  le  coppie 
che  io  condussi  sino  alla  fase  di  metamorfosi  (più  o  meno 
avanzata). 

La  fase  di  metamorfosi  fu  raggiunta  sempre  mercè  l'in- 
fluenza del  succo  tiroideo.  Il  procedimento  sperimentale  era 
il  solito  :  5  gocce  di  endotiroidina  dell'  Istituto  sieroterapico 
milanese,  su  100  ce.  d'acqua- di  fonte. 

Il  buon  esito  dell'esperimento  più  complicato  da  me  ten- 
tato presupponeva  la  riuscita  successiva  di  tre  differenti  espe- 
rimenti :  trattamento  delle  uova  col  sale  di  litio,  con  la  con- 
seguente produzione  di  larve  a  litio:  riuscita  dell'innesto  di 
una  giovane  larva  a  litio  con  una  giovane  larva  normale  ;  con- 
durre fino  alla  metamorfosi  tale  innesto.  Il  lettore  può  quindi 
immaginare  la  difficoltà  del  risultato  complessivo  cui  miravo. 

Per  dare  un'idea  di  tale  difficoltà  che  s'è  manifestata  nei 
tanti  risultati  negativi,  bisogna  tener  presente  che  le  uova  trat- 
tate coi  sali  di  litio  producono  a  una  grande  variabilità  di 
risultati  :  alcune  larve  presentano  un  grado  di  malformazione 
maggiore,  altre  minori  :  molte  larve  che  hanno  troppo  risen- 
tito 1'  azione  sperimentale  finiscono  con  1'  andare  in  disfaci- 
mento ,  dopo  un  periodo  di  tempo  che  sono  andate  avanti  a 
svilupparsi.  Quante  volte  nei  miei  esperimenti,  dopo  aver  pra- 
ticato con  ogni  cura  un  innesto  m'avveniva  di  assistere  al  di- 
sfacimento della  larva  a  litio  usata  nella  coppia  e  quindi  della 
compagna  !  E  poiché  io  avevo  di  mira  di  studiare  il  compor- 
tamento delle  larve  che  presupponevo  dovessero  avere  una 
malformazione  maggiore,  non  era  difficile  incorrere  in  tale 
causa  d'insuccesso. 

Nel  seguire  assiduamente  lo  sviluppo  dell'innesto  litio-nor- 
male ho  osservato  che  i  due  individui  si  sviluppavano  conser- 
vando nettamente  le  loro  caratteristiche  individuali,  come  di- 
pendenza del  trattamento  salino  fatto  subire  precedentemente 
ad  una  di  esse  e  di  cui  si  è  sopra  riferito,  fino  presumibilmente 
a  quel  periodo  che  coincide  con  il  termine  dell'assorbimento 
vitellino.  Durante  tale  periodo  ho  osservato,  in  altre  parole,  la 
maggiore  rapidità  nello  sviluppo  della  larva  normale  rispetto 
alla  larva  a  litio.  Inoltre  la  larva  normale  raggiunge  dimensioni 
maggiori  che  quella  a  litio. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    99 

Non  iniziai  il  trattamento  tiroideo  se  non  quando  le  larve 
innestate  erano  già  avanti  nello  sviluppo  ,  quando  presuppo- 
nevo potessero  aver  raggiunto  lo  stadio  adatto  a  risentire  l'in- 
fluenza del  succo  tiroideo;  perciò  sugli  innesti  praticati  il  25 
e  il  26  marzo  soltanto  il  12  aprile  iniziai  la  somministrazione 
dell'  endotiroidina. 


Fig  1.  —  La  figura  riproduce  una  larva  normale  di  Bufo  vulgaris  innestata 
con  una  larva  a  litio  della  stessa  specie,  disegnata  il  24  aprile  1919:  si 
è  già  iniziato  il  trattamento  con  endotiroidina.  La  figura  fu  disegnata 
ingrandita  dodici  volte  il  vero  :  è  stata  riprodotta  ridotta  di  1/3. 

La  Fig.  /.si  riferisce  all'innesto  disegnato  il  24  aprile  quando 
aia  da  dodici  giorni  avevo  iniziato  il  trattamento  tiroideo. 

La  figura  mostra  la  differenza  di  dimensioni  che  permane 
allo  stadio  osservato  :  la  larva  normale  è  lunga  circa  12  mm., 
quelle  a  litio  circa  10  mm.  Le  altre  dimensioni  del  corpo  con- 
fermano tutto  il  maggiore  accrescimento  raggiunto  dalla  larva 
normale. 

Le  maggiori  dimensioni  della  larva  normale  rispetto  a 
quelli  a  litio  possono  avere  una  causa  duplice. 


100  Giulio  Cotronei 

< 

Ho  riferito  che  le  larve  provenienti  da  uova  che  hanno 
subito  un  trattamento  a  litio  hanno  uno  sviluppo  meno  rapido 
di  quelle  normali.  Ora  quando  si  procede  ad  un  innesto  ventrale 
litio-normale  di  maniera  che  il  vitello  dell'una  si  trova  a  con- 
tatto con  il  vitello  dell'altra,  è  logico  pensare  che  data  l'assi- 
milazione più  rapida,  la  larva  normale  ha  potuto  usufruire 
anche  di  una  parte  del  vitello  che  originariamente  era  desti- 
nato alla  nutrizione  dell'altra  larva;  ma  non  si  può  escludere 
che  la  larva  a  litio  anche  senza  l' innesto,  avrebbe  raggiunto 
dimensioni  minori,  perchè  è  stato  trovato  (Leplat)  una  ten- 
denza al  nanismo  dopo  un  trattamento  col  cloruro  di  litio,  per 
quanto  io  debba  osservare  che  c'è  una  forte  variabilità  anche 
in  questo  caso  e  che  larve  nane  se  ne  possono  riscontrare  anche 
da  uova   che  non  hanno  subito  il  trattamento  salino. 

In  ogni  modo,  ed  è  questo  l'essenziale,  il  reperto  da  me 
ottenuto  dimostra  (i  fatti  esposti  sono  naturalmente  meno  ap- 
pariscenti nelle  coppie  tra  larve  normali)  che  nelle  coppie  tra 
giovani  larve  manca  una  regolazione  reciproca  :  ogni  larva  con- 
serva cioè  durante  lo  sviluppo  embrionale  fino  al  consumo 
vitellino    la    sua  originaria  individualità  di   sviluppo. 

Nel  seguito  dello  sviluppo  si  osserva  che  le  due  larve 
della  coppia  litio  normale  mostrano  tendenza  a  mettersi 
nello  stesso  ritmo  nel  senso  che  la  differenza  della  velocità  di 
sviluppo  delle  due  larve  tende  a  sparire.  Non  bisogna  però 
credere  che  ciò  avvenga  subito  dopo  il  termine  dell'  assorbi- 
mento vitellino  :  osservando  ad  esempio  lo  sviluppo  dell'arto 
posteriore  ,  noto  ancora  che  nella  larva  normale  esso  si 
conserva  più  avanti  nello  sviluppo  quando  nella  larva  a  litio 
è  più  arretrato.  E  difficile  poter  assicurare  quando  le  due  larve 
possano  mettersi  nelle  stesse  condizioni,  (anche  rispetto  alla 
metamorfosi)  visto  che  le  osservazioni  istologiche  non  ho  po- 
tuto compierle  che  sul  materiale  fissato  alcuni  giorni  dopo 
che  s'erano  già  mostrati  i  primi  sintomi  dei  fenomeni  di  me- 
tamorfosi. 

Non  ho  ancora  riferito  nessun  particolare  descrittivo  della 
larva  a  litio  del  nostro  innesto  :  è  soltanto  in  una  fase  inol- 
trata dello  sviluppo  che  posso  assicurarmi  delle  malformazioni 
apportate  dal  trattamento  del  sale,  come  si  vede  facilmente  dalla 
forma  della  testa.  All'osservazione  col  microscopio  binoculare 
si  nota  una  sola  fossetta  olfattiva  mediana,  gravi  inibizioni  nel 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  101 

vestibolo  boccale  ,  che  ora  non  posso  precisare  perchè  le  os- 
servazioni più  accurate  le  ho  fatte  con  la  coppia  già  fissata  e 
quindi  non  posso  escludere  che  vi  siano  state  alcune  papille, 
andate  distrutte  nella  fase  di  metamorfosi.  Già  durante  lo  svi- 
luppo mi  sono  accorto  che  benché  la  larva  presentasse  una 
notevole  inibizione  dello  sviluppo  cefalico,  pure  i  due  occhi 
si  erano  sviluppati.  Il  lettore  può  immaginare  la  mia  delusione, 
perchè  speravo  che  la  larva  a  litio  innestata  rappresentasse  un 
caso  di  malformazione  maggiore. 


Fig.  '?.  —  La  figura  riproduce  la  coppia  litio-normale  in  metamorfosi  dise- 
gnata quando  il  reperto  era  passato  in  alcool  dopo  la  fissazione  avve- 
nuta il  6  maggio.  La  figura  fu  disegnata  ingrandita  dodici  volte  il  vero: 
(ridotta  di  1/3). 


Negli  ultimi  giorni  di  aprile  mi  accorgo  che  tanto  la  larva 
normale  che  la  larva  a  litio  mostrano  un  inizio  di  processo  di 
atrofia  della  coda. 

Sorveglio  attentamente  la  coppia  sperando  di  condurla  alla 
condizione  più  inoltrata  che  sia  possibile  della  metamorfosi. 
Il  giorno  6  maggio,  alle  una  del  mattino,  stimolando  la  coppia, 
mi  accorgo  che  essa  si  muove.  Ritorno  verso  le  6  del  mattino 
ad  osservare,  e  vedo  che  la  coppia  è  morta,  forse  da  pochissimo 
tempo  (infatti  l'esame  istologico  ha  dimostrato  la  buona  con- 
servazione dei  tessuti).  Fisso  in  liquido  di  Zenker  la  coppia. 

La  coppia  litio-normale  (Fig.  2)  è  stata  disegnata  dopo  il 
passaggio  in  alcool.  La  figura  dimostra  che   s'è  conservata  la 


102  Giulio  Cotronei 

differenza  di  dimensioni.  Del  resto  non  poteva  essere  diversa- 
mente ,  dato  che  ci  siamo  astenuti  dalla  somministrazione  di 
nutrimento  ,  tranne  il  trascurabilissimo  potere  nutritivo  che 
potevano  rappresentare  le  poche  gocce  di  succo  tiroideo. 

La  larva  a  litio  mostra  l'arto  sinistro  fuoriuscito  mentre 
le  osservazioni  l'atte  sulla  larva  normale  mostrano  che  gli  arti 
anteriori  sono  tutti  e  due  ancora  interni. 

La  coda  nella  larva  normale  è  più  lunga  che  in  quella  a 
litio  ,  ma  questo  fatto  è  sempre  in  relazione  con  la  maggiore 
lunghezza  originaria  che  si  notava  nella  coda  della  larva  nor- 
male.  Dall'osservazione  macroscopica  e  dalla  riproduzione  del 
disegno  risulta  però  che  il  grado  di  atrofia  è  identico  nella 
coda  delle  due  larve.  L'  atrofia  è  fortissima  nel  lembo  nata- 
toio  :  si  vede  inoltre  un  forte  addensamento  della  muscolatura. 

L'osservazione  col  microscopico  binoculare  (obbiettivo  a2 
oculare  4)  mi  confermano  le  forti  inibizioni  del  vestibolo  boc- 
cale ,  infatti  non  c'è  e  non  s'è  formato  nessuno  accenno  di 
apertura  boccale. 

La  figura  mostra  ancora  la  notevole  riduzione  di  sviluppo 
della  parte  cefalica  anteriore. 

Per  quanto  io  avessi  desiderio  di  conservare  intatto  il  re- 
perto ,  pure    ho  dovuto  decidermi  a  tagliarlo    serialmente  per 
esaminare  (sulle  sezioni    microtomiche    trasversali    di    10  il  )  : 
1.-I1  reale  grado  di  malformazione  della  larva  a  litio. 
2. -In  che  cosa  consisteva  1'  unione  tra  le  due  larve, ossia 
quali  organi  erano  impegnati  in  tale  unione. 

3. -Osservare  più  esattamente  il   grado    di    metamorfosi 
raggiunto  dalle  larve,  e  se  era  identico  in  tutte  e  due. 

L'esame  istologico  della  testa  della  larva  normale  mi  di- 
mostra la  natura  delle  malformazioni  come  mi  sono  oramai 
consuete  nel  mio  studio  delle  larve  a  litio.  Nel  cervello  ante- 
riore si  riscontra  una  notevole  riduzione  della  cavità  ventri- 
colare :  questa  riduzione  in  accordo  con  le  mie  precedenti  ri- 
cerche va  nel  senso  cranio-caudale  :  a  livello  dell'  organo  pi- 
neale la  cavità  ventricolare  è  ben  sviluppata.  La  regione  del 
diencefalo,  pertanto,  mostra  poche  alterazioni.  I  due  occhi  sono 
ben  distinti;  si  nota  però  in  confronto  della  larva  normale 
che  sono  più  pieni  con  notevole  riduzione  della  cavità 
del  vitreo  e  sono  più  vicini  alla  linea  mediana.  Gli  strati  re- 
tinici sono  tutti  ben  differenziati. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  103 

I  due  occhi  che  si  presentano  nelle  stesse  condizioni  toc- 
cano entrambi  l'epidermide,  ognuno  pertanto  contiene  il  cri- 
stallino. 

Le  malformazioni  investono  la  parte  preoculare  :  organi 
olfattori,  vestibolo  boccale,  parte  anteriore  del  cervello  con  la 
riduzione  della  parte  anteriore  della  cavità  ventricolare. 

Tutte  le  altre  parti  del  sistema  nervoso,  come  degli  altri 
organi,  hanno  raggiunto  uno  sviluppo  che  io  posso  considerare 
normale. 

L'esame  istologico  seriale  mi  dimostra  inoltre  che  le  due 
larve  si  sono  unite  per  il  tubo  digerente  per  mezzodì  una  diretta 
congiunzione  intestinale  :  nella  regione  di  saldatura  si  nota  in- 
fatti un'ansa  intestinale  che  è  comune  alle  due  larve.  Il  fegato 
non  è  impegnato  in  tale  unione.  Tra  le  due  larve  c'è  anche  (ed 
è  naturale  che  sia  così,  date  le  osservazioni  precedenti)  un'u- 
nione vascolare  e  linfatica  nella  regione  di  saldatura. 

Si  può  quindi  affermare  che  le  due  larve  formano  una 
unità  umorale,  che  logicamente  io  presumo  siasi  stabilita  dopo 
il  differenziamento  degli  organi  che  formano  l'intima  unione 
tra  le  due  larve. 

L'esame  microscopico  mostra  che  la  fase  di  metamorfosi 
è  più  accentuata  nel  tubo  intestinale  che  nelle  altre  parti  del- 
l' organismo  ').  L'osservazione  è  perfettamente  identica  per  le 
due  larve:  esaminando,  infatti,  il  tubo  intestinale  in  punti  corri- 
spondenti per  le  due  larve,  si  riscontra  il  medesimo  grado  nel 
processo  della  metamorfosi.  Così  ,  dalla  regione  pancreatica, 
procedendo  in  direzione  caudale  ,  si  osserva  in  tutte  e  due  le 
larve  (Fig.  1  della  tavola)  la  degenerazione  dell'epitelio  larvale 
che  riempie  in  parte  il  lume,  presentando  quei  fenomeni  che 
sono  oramai  ben  noti  nello  studio  della  metamorfosi  intesti- 
nale degli  Anfibi  Anuri. 

La  coda  presenta  anche  essa  i  noti  fenomeni  di  atrofia 
che  si  presenta  in  un  medesimo  grado  tanto  nella  larva  a  litio 
quanto  nella  larva  normale,  le  fibre  muscolari  già  si  mostrano 
in  degenerazione. 


')  Anche  in  queste  larve  si  nota  che  gli  arti  sono  assai  meno  avanti 
nello  sviluppo  che  le  altre  parti,  rispetto  alla  fase  di  metamorfosi  ,  rosi 
come  ho  scritto  in  precedenti  lavori. 


104  Giulio  Cotronei 

In  una  parola  gli  organi  che  più  risentono  i  fenomeni  de- 
generativi della  metamorfosi  (coda,  tubo  intestinale)  si  presenta- 
no in  una  condizione  identica  tanto  nella  larva  a  litio  che  nella 
larva  normale. 

Anche  negli  altri  organi,  al  momento  dell'esame  istologico, 
io  non  riesco  a  scorgere  una  differenza  di  sviluppo.  Vi  è  però 
una  eccezione,  ed  è  la  condizione  presentata  dall'arto  poste- 
riore. 

Ad  un  esame  molto  minuzioso  ho  potuto  osservare  che  il 
differenziamento  istologico  dell'arto  posteriore  nella  larva  nor- 
male è  più  avanzato  che  nella  larva  a  litio.    • 

Si  nota  infatti  nella  larva  normale,  che  nel  blastema  as- 
sile  già  si  delinea  un  cilindretto  di  cellule  che  si  presentano 
come  cellule  cartilaginee  giovani  (precondrio)  in  cui  però  noti 
è  completato  il  differenziamento  cartilagineo:  in  tal  modo  già 
si  delinea  (Fig.  2  della  tavola)  nel  reperto  in  esame  la  forma- 
zione del  femore. 

Nell'arto  posteriore  della  larva  normale  si  nota  inoltre 
l'accenno  alla  differenziazione  muscolare.  'Fra  il  tegumento  e 
il  blasfema  assile  si  nota  in  alcuni  punti  il  differenziamento  di 
fibrille  connettive. 

Nell'arto  posteriore  della  larva  a  litio  si  osserva  ,  invece  , 
che  nel  blastema  assile  non  appare  nel  tessuto  primitivo  de- 
lineata una  differenziazione  nella  parte  che  dovrà  diventare 
cartilagine.  Anche  la  differenziazione  è  connettivale  e  un  po' 
più  arretrata  nell'  arto  posteriore  della  larva  a  litio  che  nella 
larva  normale. 

L'arto  anteriore  non  s'  è  prestato  per  fare  risaltare  una 
differenza  nel  processo  differenziativo  delle  due  larve. 

L'esame  istologico  compiuto,  di  cui  ho  dato  un  sommario 
cenno,  mi  dimostra  che  le  due  larve  si  erano  messe  al  momento 
della  fissazione  in  un  medesimo  grado  di  metamorfosi.  In  ori- 
gine però  hanno  mostrato  di  conservare  i  propri  caratteri  in- 
dividuali in  rapporto  alla  velocità  di  sviluppo  e  alle  caratte- 
ristiche inerenti  alle  dimensioni  che  raggiungono.  Queste  ca- 
ratteristiche individuali  sono  per  la  larva  a  litio  in  gran  parte 
conseguenza  dell'azione  sperimentale  esercitata  con  la  soluzione 
salina.  Tutto  mi  lascia  pensare  che  la  tendenza  a  mettersi  in 
uno  stesso  ritmo  di  sviluppo  si  sia  iniziata  quando  si  son  po- 
tute stabilire  mercè  il  differenziamento  istologico  le  comunica- 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    105 

zioni  intestinali  (nel  nostro  reperto)  vascolari  e  linfatiche  ; 
quando  però  si  sia  raggiunto  il  medesimo  grado,  almeno  nei 
processi  di  metamorfosi,  le  mie  osservazioni  non  hanno  potuto 
precisare,  è  certo  però  che  il  chimismo  della  metamorfosi  ha 
finito  con  1'  agire  ugualmente    nelle  due  larve  unite  a  coppia. 

L'identità  di  fase  di  metamorfosi  non  viene  contraddetta 
dal  fatto  che  la  larva  a  litio  ha  1'  arto  anteriore  sinistro  fuo- 
riuscito, mentre  la  larva  normale  non  presenta  fuoriuscita  di 
arti  anteriori  :  il  momento  di  fuoriuscita  dell'arto  in  rapporto 
alla  fase  di  metamorfosi  è  determinato  da  svariate   condizioni. 

1.-  Dalla  condizione  presentata  dalla  massa  intestinale  lar- 
vale in  relazione  all'arto. 

2. -Dallo  sviluppo  dell'arto  che  si  collega  alla  relazione 
di  massa  della  condizione  precedente. 

3.  -  Alla  condizione  dello  spiracolo,  per  la  fuoriuscita  del- 
l'arto sinistro. 

Da  quanto  precede  si  vede  che  le  dimensioni  minori  ot- 
tenute nelle  larve  a  litio  debhono  provocare  a  parità  di  tutte 
le  condizioni  di  metamorfosi  una  precoce  fuoriuscita  dell'arto 
anteriore  sinistro. 

Che  la  precedenza  nella  fuoriuscita  dell'arto  anteriore  si- 
nistro sia  da  considerarsi  come  un  rapporto  di  grandezze  ho 
dimostrato  nel  mio   lavoro  del   1914.  (3) 

Anche  nelle  coppie  di  due  larve  normali  io  ho  trovato 
identità  di  comportamento  nella  fase  di  metamorfosi.  Questo 
sincronismo  di  metamorfosi  in  questo  caso  non  reca  sorpresa 
perchè  le  due  larve  sono  della  stessa  età,  senza  che  alcuna  di 
esse  abbia  subito  un  trattamento  che  ne  ritardi  lo  sviluppo  ; 
ma  è  pur  vero  che  bisogna  pensare  che  anche  fra  larve  della 
stessa  età,  purché  si  sviluppino  isolatamente,  si  nota  una  certa 
variabilità  l)  per  raggiungere  una  data  fase  della  metamorfosi. 

Anche  nelle  coppie  fra  larve  normali  ho  rilevato  una  dif- 
ferenza nel  tempo  di  emissione  dell'arto  sinistro.  L'osservazione 
però  1'  ho  potuta  rilevare  soltanto  in  un  caso. 


l)  Questa  variabilità  è  molto  minore  quando  agisce  l'azione  accelera- 
trice  di  un  trattamento  tiroideo  e  quando  più  intenso  è  tale  trattamento 
(es.  esclusiva  nutrizione  in  eccesso  con  tiroide). 


106  Giulio  Colronei 


Esperienze  con  parti  isolate  di  larve  di  Bufo  vulgaris 

Riferisco  sulle  esperienze  da  me  compiute  sullo  sviluppo 
di  parti  isolate  di  larve  di  Bufo  vulgaris,  trattate  con  1'  endo- 
tiroidina. 

L'esposizione  di  queste  ricerche  si  collega  con  quelle  avanti 
descritte  in  quanto  tutte  furono  compiute  allo  scopo  di  illumi- 
nare i   problemi  della  metamorfosi. 

Il  quesito  che  mi  son   proposto  è  il   seguente  : 

E  possibile  fare  andare  artificialmente  in  metamorfosi  parti 
isolate  di  Bufo  vulgaris  ? 

Questo  problema  poteva  apparire  assurdo  e  inconcepibile, 
dal  punto  di  vista  dell'impostazione  sperimentale,  fino  a  pochi 
anni  or  sono,  ma  dopo  le  ricerche  degli  ultimi  tempi  con  le 
quali  si  è  dimostrato  che  larve  giovanissime  che  non  hanno 
mai  mangiato  possono  andare  in  metamorfosi  con  un  tratta- 
mento di  sostanza  tiroidea  messo  nell'acqua,  mi  è  sembrato 
che  il  problema  dianzi  formulato  non  potesse  scartarsi  a  priori. 

Il  lettore  vedrà  poi  il  nesso  di  queste  ricerche  con  quelle 
dianzi  esposte,  (piando  rifletterà  che  la  dimostrazione  dell'im- 
possibilità di  parti  isolate  di  una  larva  di  Bufo  vulgaris  di  an- 
dare in  metamorfosi  potrebbe  avvalorare  il  concetto  della  ne- 
cessità dell'  integrità  funzionale  dell'insieme  per  la  fase  di  meta- 
morfosi, e  quindi  gettar  luce  sul  fatto  assodato  nelle  mie  espe- 
rienze dell'  impossibita  per  larve  a  litio  molto  malformate  di 
andare  in   metamorfosi. 

Le  esperienze  pertanto  da  me  tentale  si  collegano  così  le 
une  alle  altre  e  sono  lo  sviluppo  di  un  organico  e  medesimo 
piano  di  lavoro. 

Le  ricerche  sullo  sviluppo  di  metà  o  di  parti  isolate  di 
embrioni  di  Anfibi  Anuri  sono  molto  numerose.  Valorosi  ri- 
cercatori hanno  sviscerato  l'argomento  sotto  molti  punti  di 
vista,  ma  nessuno  ha  nemmeno  rasentato  il  problema  da  me 
trattato. 

Vulpian  nel  1859  vide  che  la  coda  di  giovanissime  larve 
di  Rana  separata  dal  resto  del  corpo  continuava  a  svilupparsi 
regolarmente. 

Born  riprese  nel  1897  le  antiche  ricerche  di  Vulpian  con- 
fermando lo  sviluppo  indipendente  di  parti   separate  di  larve 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  itegli  anfibi  anuri    107 

di  Anfibi  Anuri:  il  biologo  tedesco   fece  di  questo  argomento 
l'oggetto  di  interessanti  e  profonde  ricerche. 

Born  non  ha  studiato  soltanto  lo  sviluppo  isolato  della 
coda;  ma  tagliando  a  vari  livelli  larve  di  vari  Anfibi  anuri 
della  lunghezza  da  6  a  8  millimetri,  ne  ha  seguito  lo  sviluppo 
delle  parti  isolate  ,  tenendole  in  una  soluzione  di  cloruro  di 
sodio  a  0,  6  o/°,  fino  a    tre  settimane  dopo  l'operazione. 

Borx  nota  nei  suoi  reperti  la  rapida  guarigione  delle  ferite; 
rapidità  che  è  massima  nella  Rana  esculenta,  nel  Bombinator 
igneus  e  nel  Pelobates,  minore  nella  Rana  [lisca  :  la  ferita  si 
rimargina  perchè  l'epidermide  si  spinge  subito  sulla  superficie 
di  taglio. 

I  pezzi  isolati  possono  vivere  fino  al  completo  assorbi- 
mento del  vitello  (3.a  settimana  dopo  il  taglio).  Nelle  parli  iso- 
late lo  sviluppo  continua  come  se  il  pezzo  appartenesse  ancora 
all'intero  organismo:  né  l'assenza  del  cuore,  né  quella  del  cer- 
vello, hanno  secondo  Borx  un'influenza  importante  sull'accre- 
scimento e  sui  processi  differenziativi.  Questi  fatti  sono  una 
conferma  del  concetto  di  Roux  dell'auto-differenziamento  delle 
varie  parti  dell'organismo  ;  e  quindi  una  verifica  della  teoria 
del   mosaico. 

Raffaele  con  esperimenti  l'atti  su  embrioni  e  larve  di 
Rana  e  di  Discuglossus  dimostra  :  "  che,  decapitando  le  larve, 
i  due  monconi  sopravvivono  e  continuano  a  svilupparsi  senza 
che  però  si  manifesti,  oltre  alla  cicatrizzazione  della  ferita,  da 
parte  dell'ectoderma,  alcuna  rigenerazione.  Lo  sviluppo  con- 
tinua, come  se  i  pezzi  fossero  ancora  uniti.  Nei  monconi  po- 
steriori, cui  è  stata  asportata  tutta  la  testa  fin  dietro  all'inte- 
stino respiratorio,  prima  che  sia  formalo  l'abbozzo  del  cuore, 
non  si  manifesta,  naturalmente,  la  circolazione  ,  ma  i  vasi  si 
sviluppano  e  si  sviluppano  anche  i  globuli  del  sangue  in  molti 
punti.  La  mancata  circolazione  è  causa  di  una  idrope,  princi- 
palmente accentuata  nelle  vie  venose. 

Le  vene  cardinali  e  la  vena  codale  si  dilatano  enormemente.,, 

Goggio  .1.  tagliò  trasversalmente  una  larva  di  Bufo  vul- 
gati* di  4  mm.  di  lunghezza  ;  tenne  in  vita  il  pezzo  posteriore 
per  20  giorni  dopo  l'operazione  ed  ammise  anche  essa  l'indi- 
pendenza di  sviluppo  delle  singole  parti. 

Rossi  operò  su  larve  di  Rana  esculenta  di  mm.  4  a  5,  o 
poco  più  ;  le  due  parti  nelle  quali  la  larva  veniva  divisa  con- 


108  Giulio  Cotronei 

tinuavano  a  vivere  e  a  svilupparsi  come   nelle    larve  integre  : 
un  rallentamento  di  sviluppo  si  notò  soltanto  nella  ipofisi. 

A..  Giardina  ha  seguito  lo  sviluppo  di  parti  isolate  nel 
Discoglossus.  Queste  ricerche  rappresentano  per  l'autore  una 
conferma  che  lo  sviluppo  degli  Anfibi  è  uno  sviluppo  a  mo- 
saico; le  varie  parti  si  differenziano  indipendentemente  :  il  pezzo 
posteriore  può  presentare  contrazioni  muscolari  e  si  può  os- 
servare che  le  code  isolate  sono  capaci  di  notevolissimi  movi- 
menti di  traslazioni  :  ammette  che  nei  pezzi  isolati  si  possano 
verificare  processi  di  regolazione. 

Goggio  E.  ,  al  cui  lavoro  rimando  il  lettore  per  una  più 
ampia  trattazione  storica,  ha  studiato,  con  grande  accuratezza 
e  ricchezza  di  particolari  lo  sviluppo  dei  due  pezzi  isolati,  ot- 
tenuti con  taglio  trasversale,  di  giovani  larve  di  Bufo  vulgaris 
lunghe  mm.  3  —  6  V2. 

Goggio  E.  ha  trovato  che  le  parti  isolate  possono  avere 
una  durata  di  vita  talora  assai  lunga  :  una  larva  di  mm.  6,5 
decapitata  può  vivere  più  di  54  giorni  in  acqua  comune. 

Nello  sviluppo  dei  pezzi  isolati,  dice  Goggio,  si  mostra  una 
forte  tendenza  dei  singoli  organi  a  svilupparsi  normalmente 
ed  un  forte  potere  di  autodifferenziamento  delle  singole  parti. 
Ma  questa  tendenza  e  questo  potere  si  manifestano  entro  de- 
terminati limiti,  messi  dall'autore  in  evidenza,  e  ciò  per  le  se- 
guenti cause: 

l.-I  processi  di  chiusura  della  ferita  richiedono  un'at- 
tività che  non  può  essere  fornita  dall'esterno,  perchè  è  im- 
possibile l'alimentazione  e  deve  quindi  essere  sottratta  alla 
somma  di  attività  destinata  ai  processi  normali  di  sviluppo. 

2.  -  Shock  operativo  almeno  in   limiti  ristretti. 

3.  -  Mancanza  o  diminuzione  dello  stimolo  funzionale. 

4.  -  Distribuzione  anormale  (negli  stadi  più  avanzati)  del 
materiale  nutritizio,  ossia  del  vitello,  contenuto  in  ciascun  pezzo 
dovuto  ad  irregolare  circolazione  ... 

I  fenomeni  di  rigenerazioni,  nelle  esperienze  di  Goggio,  si 
limitarono  a  quelli  strettamente  necessari  per  la  chiusura  della 
ferita,  e  scarsissimi  e  incerti  furono  i  processi  di  regolazione. 

Nel  riferire  sinteticamente  i  risultati  delle  esperienze  da 
me  compiute,  avverto  subito  che  io  non  intesi,  né  di  fare  delle 
ricerche  di  conferma  ,  né  di  estendere  i  risultati    degli  autori 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    109 

che  mi  hanno  preceduto;  ma  unicamente  di  rivolgere  la  mia 
attenzione  al  problema  avanti  esposto,  ossia  alla  possibilità  o 
meno  di  ottenere  la  Fase  di  metamorfosi  in  pezzi  isolati  di 
larve  di  Bufo  vulgaris.  Per  queste  ragioni  non  è  il  caso  di 
fare  un'  esposizione  analitica  delle  mie  esperienze ,  appunto 
perchè  il  comportamento  dei  pezzi  isolati  è  stato  già  minu- 
ziosamente descritto. 

Nelle  mie  ricerche  sono  partito  da  larve  normali  lunghe 
4-6  mm. 

Ho  diviso  le  larve  con  un  taglio  trasversale  in  due  parti 
e  ho  assistito  allo  sviluppo  indipendente  delle  due  parti,  (tranne 
in  quei  casi  nei  quali  ebbi  una  sollecita  macerazione  dei  pezzi). 

I  tagli  sono  stati  condotti  a  vari  livelli  ;  perchè  i  pezzi  po- 
tessero avere  una  lunga  durala  di  vita  era  necessario  che  in- 
eludessero  la  maggiore  quantità  possibile  di  vitello  ;  ho  quindi 
ottenuto  la  maggior  durata  di  vita  in  pezzi  decapitati  (non  si 
tien  conto  dei  casi  in  cui  era  asportato  soltanto  il  tubercolo 
codale)  col  taglio  portato  molto  anteriormente. 

I  pezzi  anteriori,  quando  hanno  una  estensione  molto  li- 
mitata hanno  vita  breve  :  in  tal  caso  si  può  pensare  che  questo 
fatto  sia  dovuto  alla  deficienza  di  vitello;  tuttavia  non  bisogna 
riferirsi  esclusivamente  a  questo  fattore,  perchè  bisogna  anche 
pensare  che  la  minor  durata  di  vita  dei  pezzi  anteriori  può 
essere  un  riflesso  del  più  rapido  differenziamento  che  in  questi 
pezzi  si  riscontra. 

Nei  pezzi  isolati  si  nota  spesso  una  tendenza  ad  assumere 
una  forma  globosa  ,  più  accentuato  è  questo  fatto  quando  il 
pezzo  è  piccolo.  Al  pari  di  altri  autori  che  mi  hanno  preceduto 
in  questo  studio  noto  che  col  progredire  dello  sviluppo  si  ha 
in  moltissimi  casi  la  produzione  di  idropi  talora  assai  accentuati. 

II  massimo  di  durata  di  vita  da  me  ottenuto  è  stato  di 
ventidue  giorni  in  un  pezzo  decapitato.  In  molti  altri  casi  mi 
sono  avvicinato  a  questo  massimo. 

Questo  massimo  di  tempo  da  me  raggiunto  nei  miei  espe- 
rimenti è  molto  lontano  da  quello  di  Goggio  (54  giorni)  e  si 
avvicina  invece  molto  alla  cifra  data  da  Bohn  (tre  settimane). 

Debbo  però  ricordare  che  i  miei  risultati  su  tale  argo- 
mento si  riferiscono  a  larve  che  hanno  vissuto  in  parte  nel 
mese  di  aprile  e  quindi  quando  la  temperatura  si  era  note- 
volmente elevata. 


110  Giulio  Cotronei 

Circa  1'  esito  di  questo  genere  di  esperienze  è  stato  no- 
tato l'importanza  del  fattore  "  specie  „  per  la  buona  riu- 
scita di  esse  :  ma  io  ritengo  che  almeno  in  gran  parte  ,  pre- 
scindendo dalla  quantità  del  vitello  ,  la  diversità  dei  risultati 
sia  dovuto  al  fatto  che  le  esperienze  sulle  varie  specie  sono  state 
necessariamente  condotte  in  epoche  differenti  e  quindi  a  tem- 
perature differenti.  La  migrazione  dell'  epitelio  è  più  rapida 
quando  la  temperatura  si  eleva  fino  a  raggiungere  un  deter- 
minato optimum  :  è  invece  assai  più  lenta  quando  la  tempe- 
ratura è  bassa.  Questo  fatto  ha  una  grande  importanza  perchè 
la  lenta  migrazione  dell'epitelio  per  la  chiusura  delle  ferite  può 
essere  causa  di  morte  e  può  quindi  spiegare  1'  insuccesso  di 
certe  esperienze. 

Per  quanto  riguarda  la  condotta  delle  mie  esperienze  con 
I'  endotiroidina,  sui  pezzi  isolati  adoperai  il  medesimo  proce- 
dimento usato  nelle  altre  esperienze:  nell'acqua  ambiente  in 
cui  erano  i  pezzi  isolati  di  larva  di  Bufo  vulgaris  aggiungevo 
5  gocce  di  Endotiroidina  (dell'  Istituto  Sieroterapico  Milanese) 
per  ogni  100  ce.  di  acquo   di  fonte. 

Naturalmente  durante  il  periodo  dello  sviluppo  embrio- 
nale io  non  potevo  aspettarmi  che  i  pezzi  isolati  risentissero 
l'azione  acceleratrice  del  succo  tiroideo  ,  perchè  sapevo  dalle 
ricerche  di  Giacomini  e  da  quelle  mie  personali  che  durante 
tal  periodo  embrionale  il  succo  tiroideo  è  inefficace,  né  c'era 
nessun  motivo  perchè  i  risultati  ottenuti  sull'embrione  nel  suo 
insieme  fossero  differenti  da  quelli  sull'embrione  diviso  in  due 
metà  o  in  pezzi  disuguali.  La  mia  speranza  di  ottenere  qualche 
risultato  positivo  poggiava  unicamente  sui  pezzi  che  avendo 
mostrato  una  più  lunga  durata  di  vita  ,  potevano  raggiungere 
il  termine  dell'assorbimento  vitellino.  Orbene  tutte  le  mie 
esperienze  in  proposito  sono  negative.  Tutti 
i  pezzi  sono  andati  in  disfacimento  senza  m  o- 
strare  ne  m  m  e  n  o  un  segno  iniziale  dell  a  m  e  t  a- 
morfosi  (ad  e  s.  l'inizio  dell'atrofia  della  coda 
per    i    pezzi    posteriori). 

Va  subito  osservato  che  i  pezzi  isolati ,  di  Bufo  vulgaris, 
e  mi  riferisco  sempre  a  quelli  che  erano  nelle  migliori  con- 
dizioni e  quindi  di  più  lunga  durata  di  vita,  non  hanno  mo- 
strato nessuna  resistenza,  nemmeno  di  pochi  giorni,  all' inani- 
zione ,  come  invece  la  mostrano  gì'  individui  della  stessa  età 
che  si  sono  sviluppati  integralmente. 


Nuo  ve  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    111 

È  possibile  che  questo  fatto  (inazione  del  succo  tiroideo)  sia 
in  rapporto  con  i  disturbi  funzionali  cui  si  riferisce  il  Goggio. 
Nella  mancanza  dell'integrità  funzionale  viene  impedito,  al  ter- 
mine del  consumo  vitellino  ,  lo  stabilirsi  del  nuovo  metabo- 
lismo  larvale  ed  allora  il  succo  tiroideo  non  può  agire. 

Se  io  sono  ben  riuscito  a  spiegare  il  mio  pensiero,  le  espe- 
rienze da  me  condotte  sulle  larve  divise  con  tagli  trasversali, 
mentre  rappresentano  una  conferma  che  il  succo  tiroideo  non  agi- 
sce durante  lo  sviluppo  embrionale,  ci  dicono  inoltre  che  perchè 
la  sostanza  tiroidea  possa  manifestare  la  sua  ben  nota  influenza 
è  indispensabile  l'integrità  individuale  (almeno  fino  a  un  certo 
limite)  e  pertanto  in  dipendenza  di  queste  condizioni  si  può 
affermare  che  è  necessaria  anche  la  integrità  delle  correlazioni 
umorali  e  nervose  ,  necessarie  al  metabolismo  larvale  :  la  me- 
tamorfosi è  quindi  indissolubilmente  legata  a  queste  condi- 
zioni. 


Su  condizioni  differenziali  tra  Bufo  vulgaris  e  Rana  escu- 
lenta per  la  metamorfosi  in  determinate  condizioni 
sperimentali. 

Tutte  le  fasi  di  metamorfosi  che  sono  state  descritte  nel 
presente  lavoro  ,  sia  di  larve  accoppiate ,  sia  di  larve  isolate, 
sono  state  ottenute  unicamente  con  la  somministrazione  di  po- 
che gocce  di  succo  tiroideo,  il  cui  potere  nutritivo  era  presso 
che  nullo  :  inoltre  in  tutte  queste  esperienze  il  trattamento  ti- 
roideo veniva  iniziato  sollecitamente,  senza  che  le  larve  pren- 
dessero del  nutrimento  e  potessero  quindi  immagazzinare  delle 
riserve  da  spendere  poi  nel  consumo  del  ricambio  di  esercizio 
e  di  costruzione  per  giungere  alla  fase  di  metamorfosi. 

Fin  dalle  mie  prime  ricerche  io  fui  preoccupato  da  siffatti 
problemi  e  delti  a  mangiare  a  larve  giovanissime  di  Rana  escu- 
lenta la  tiroide,  per  vedere  se  giungevano  a  metamorfosi;  dalle 
dimensioni  si  arguiva  che  avevano  da  poco  esaurito  la  riserva 
vitellina. 

Mi  sia  permesso  di  riferire  che  avevo  iniziato  delle  ri- 
cerche con  gli  stessi  procedimenti  usati  in  questo  lavoro,  (ed 
anche  in  miei  precedenti    lavori)    mettendo  il    succo    tiroideo 


112  (iiulio  Cotronei 

nell'acqua  ambiente  ove  si  sviluppavano  embrioni  (fin  dai  primi 
stadi  di  segmentazione)  e  larve  di  Bufo  vulgarìs. 

Avevo  veduto  che  manca  l'acceleramento  tiroideo  nei  primi 
stadi  embrionali.  Esperimenti  con  succo  di  milza  e  di  timo 
mi  avevano  inoltre  dimostralo  che  nei  primi  stadi  embrionali 
manca  ogni  azione  ritardatrice  di  sviluppo  prodotte  da  queste 
sostanze. 

Prima  che  io  potessi  nulla  pubblicare  in  proposito,  venne 
la  guerra  a  interrompere  la  mia  attività  di  studioso. 

Fu  (ìiacomim  a  dimostrare  nel  191f>,  che  la  somministra- 
zione di  sostanza  tiroidea  comincia  a  manifestare  la  sua  influenza 
soltanto  quando  si  rompe  la  lamina  faringea  e  la  larva  può 
assumere  cibo.  Le  mie  osservazioni  mi  portarono  ad  ammettere 
che  l'assorbimento  della  sostanza  può  avvenire  solo  al  termine 
dell'assunzione  vitellina,  allorché  s'iniziano  le  nuove  modalità 
del  metabolismo  larvale.  Anche  le  mie  ricerche  sulle  larve  a 
litio  che  presentano  malformazioni  vestibolo  boccali  convalidano 
questi  fatti. 

Non  v' è  dunque  dubbio  che  le  risorse  che  possiede  una 
larva  di  Bufo  vulgarìs  al  termine  del  consumo  vitellino  bastino 
sotto  lo  stimolo  acceleratore  fornito  da  un  trattamento  tiroideo 
a   produrre  la  metamorfosi. 

Nei  miei  precedenti  lavori  e  in  quelli  del  Giacomini  il  let- 
tore troverà  molte  osservazioni  e  considerazioni  sull'influenza 
dello  stadio  di  accrescimento  larvale  })  per  la  metamorfosi 
accelerata  con  un  trattamento  tiroideo. 

Premesso  quanto  è  sopra  esposto,  voglio  ora  riferire  alcuni 
risultati  che  non  sono  affatto  in  contraddizione  con  quelli  ot- 
tenuti sul  Bufo  uulgaris,  come  un  osservatore  superficiale  po- 
trebbe credere,  ma  sono  bensì  una  conferma  delle  mie  idee 
sulla  metamorfosi. 

Esperienze  da  me  eseguite  su  larve  giovanissime  di  Rana 
esculenta  mi  hanno  dimostrato  come  con  il  medesimo  tratta- 
mento fatto  al  Bufo  vulgarìs  si  hanno  risultati  inferiori,  nel 
senso  che  Io  sviluppo  procede  meno  avanti. 


l)  Cito  a  tal  proposito  anche  il  lavoro  di  Kollmaxn  per  quanto  questo 
autore  non  conosca  nulla  dei  lavori  italiani  (mi  cita  di  straforo),  la  cui 
esatta  conoscenza  gli  sarebbe  stata  non  poco  utile. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    113 

Si  potrebbe  anche  qui  tirare  in  giuoco  il  fattore  enigma- 
tico, e  col  quale  non  si  dice  nulla  e  si  spiega  meno,  dell'  im- 
portanza della  specie. 

Bisogna  invece  interpretare  i  fatti  sulla  base  fisiologica; 
in  tal  modo  io  credo  di  dare  una  spiegazione  sufficiente  dei 
risultati  avuti  nelle  due  specie  di  Anfibi  Anuri. 

Le  esperienze  sulle  larve  di  Rana  esculenta  sono  state  ese- 
guite come  quelle  sul  Bufo  vulgaris  ,  mettendo  al  solito  5 
gocce  di  endotiroidina  per  ogni  100  ce.  di  acqua  ambiente  :  il 
trattamento  era  fatto  in  maniera  che  l'azione  del  succo  tiroideo 
cominciasse  ad  agire  appena  la  larva  fosse  in  grado  di  assor- 
birlo (si  mette  il  succo  quando  la  larva  è  molto  giovane  e  pre- 
senta ancora  del  vitello). 

Per  spiegare  i  risultati  di  queste  esperienze,  io  mi  rivolgo 
a  due  ordini  di  fatti. 

1. -Ammetto  che  la  larva  di  Rana  esculenta  contenga  al 
termine  dell'  assorbimento  vitellino  risorse  proprie ,  da  poter 
essere  spese  nel  ricambio  di  esercizio  e  di  costruzione  in  con- 
dizione di  inanizione,  minori  che  non  una  larva  di  Bufo  vulgaris 
nella  stessa  fase  di  sviluppo. 

2.  -  Le  esperienze,  cui  mi  riferisco,  sulla  Rana  esculenta 
sono  state  compiute  nel  mese  di  luglio  su  uova  deposte  tar- 
divamente (alla  fine  di  giugno),  quando  la  temperatura  si  era 
di  molto  elevata  in  confronto  delle  stesse  esperienze  eseguite 
sul  Bufo  vulgaris. 

Nelle  condizioni  sperimentali  ora  accennate  il  ricambio  di 
esercizio  per  l'elevata  temperatura  è  molto  intenso  e  quindi 
richiede  un  forte  consumo  nutritivo,  che  in  mancanza  di  ali- 
mento (a  parte  il  trascurabilissimo  potere  nutritivo  delle  poche 
gocce  di  endotiroidina)  deve  essere  fornito  dall'organismo  stesso, 
ma  la  giovane  larva  di  Rana  esculenta  riteniamo  presenti  ri- 
sorse potenziali  minori  che  non  quella  di  Bufo  vulgaris  e  allora 
noi  ci  possiamo  spiegare  facilmente  perchè  la  larva  di  Rana 
esculenta  muore  dopo  aver  esaurite  le  sue  risorse,  raggiun- 
gendo un  grado  di  sviluppo  larvale  minore  che  la  larva  di 
Bufo  vulgaris,  nelle  condizioni  sperimentali  cui  ci  siamo  ri- 
feriti. Anche  però  nelle  giovanissime  larve  di  Rana  esculenta 
si  è  ottenuto  che  vengono  accelerati  i  processi  differenziativi 
dello  sviluppo  larvale,  come  posso  desumere  dallo  sviluppo 
dell'  arto  posteriore    e    dall'  addensamento    intestinale  :    questi 

8 


114  Giulio  Cotronei 

fatti  ci  dimostrano  che  pur  senza  raggiungere  la  fase  di  me- 
tamorfosi ,  (  o  solo  raggiungendo  una  fase  iniziale  )  siamo 
sempre  nello  stesso  ordine  di  fenomeni  accertati  per  l'azione 
della  tiroide,  e  che  la  somministrazione  della  sostanza  tiroidea 
è  attiva  fin  da  quando  1'  organismo  larvale  è  in  grado  di  as- 
sorbirla. Una  giovane  larva  di  Rana  esculenta  nutrita  con  ti- 
roide fresca  (si  può  pensare  che  anche  con  compresse  di  tiroide 
siamo  nello  stesso  ordine  di  fatti)  può  raggiungere  la  fase  di 
metamorfosi  perchè  oltre  il  succo  tiroideo  vengono  sommini- 
strate anche  delle  sostanze  nutritive  che  vengono  così  spese 
(in  aggiunta  alle  risorse  dell'organismo)  nel  ricambio  di  eser- 
cizio e  di  costruzione  per  giungere  appunto  alla  fase  di  meta- 
morfosi. 

Il  lettore  vede,  in  conclusione,  che  queste  osservazioni  dif- 
ferenziali tra  Rana  esculenta  e  Bufo  uulgaris  mettono  in  luce 
ancora  una  volta  il  fatto  che  la  metamorfosi  è  una  fase 
corrispondente  a  un  determinato  consumo  delle  ener- 
gie cellulari. 


Riassunto  e  considerazioni  generali 

Il  presente  lavoro  ha  avuto  per  scopo  essenziale  di  far 
risaltare  con  nuovi  procedimenti  di  esperienze  combinate  la 
natura  delle  correlazioni  di  sviluppo  e  di  accrescimento. 

Mi  son  servito  a  tal  uopo  delle  mie  ricerche  sulle  larve 
a  litio. 

Trattando  le  uova  in  sviluppo  di  Bufo  uulgaris  con  una 
soluzione  di  cloruro  di  litio,  si  osserva  un'azione  paralizzante: 
lo  sviluppo  viene  rallentato  :  alcuni  organi  risentono  maggior- 
mente quest'azione  che  si  può  tradurre  in  malformazioni  molto 
intense  nella  regione  cefalica  precordale. 

Trattando,  poi,  le  larve  a  litio,  che  hanno  potuto  prose- 
guire nel  loro  sviluppo  ma  che  non  presentano  malformazioni 
tanto  intense  da  frustrarne  1'  azione,  con  succo  tiroideo  messo 
in  soluzione  nell'acqua  ambiente,  ho  potuto  osservare  che  le 
larve  a  litio,  cui  ora  ci  riferiamo,  vanno  in  metamorfosi  in  ri- 
tardo rispetto  alle  larve  normali  della  medesima  età  e  che  hanno 
anche  esse  subita   l'azione  del  succo  tiroideo. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  115 

Ho  tratto  partito  da  questi  risultati  per  procedere  a  nuovi 
esperimenti  d' innesti  sì  da  affrontare  alcuni  interessanti  e  gravi 
problemi. 

Ho  pensato  di  unire  mediante  innesti  ventrali  larve  nor- 
mali e  larve  a  litio  di  Bufo  vulgarls.  Il  procedimento  tecnico 
seguito  ricorda  quello  di  Born  e  di  altri  autori  per  le  loro 
operazioni  d' innesti  sugli  Anfibi. 

Lo  stadio  d' innesto  è  stato  di  mm.  4-5  per  le  coppie  litio- 
normali. 

Ho  poi  proceduto  anche  ad  innesti  tra  larve  normali. 

I  problemi  che  mi  sono  proposto  sulla  base  concreta  dei 
miei  esperimenti  si  possono  riassumere  nei  seguenti  : 

Come  si  comporta  lo  sviluppo  di  una  larva  a  litio  quando 
vien  messa  in  unione  permanente  con  una  larva  normale  ? 

C  è  uno  scambio  di  sostanze  che  mette  all'unisono,  per  dir 
così,  lo  sviluppo  delle  due  larve  ? 

Quando  s' inizia  questo  eventuale  scambio  di  sostanze  ? 

Qual'  è  il  comportamento  che  presentano  le  due  larve  nella 
metamorfosi  ? 

La  riuscita  completa  dell'esperimento  da  me  tentato  pre- 
suppóneva la  riuscita  successiva  e  associata  di  tre  differenti 
esperimenti  : 

1.  -  Trattamento  delle  uova  in  sviluppo  con  cloruro  di  litio 
in  modo  da  ottenere  un'azione  paralizzante  sullo  sviluppo. 

2.  -  Riuscita  delle  operazioni  d' innesto  tra  larve  a  litio  e 
larve  normali. 

3.  -  Trattamento  delle  coppie  litio  normali  con  succo  di 
tiroide  messo  in  soluzione  nell'acqua  ambiente  in  modo  da 
raggiungere  la  fase  di  metamorfosi. 

Gravissime  sono  state,  pertanto,  le  difficoltà  tecniche  e  spe- 
rimentali incontrate  e  in  gran  parte  superate  in  questo  genere 
di  studi  ;  il  lettore  non  si  stupisca  nel  sapere  che  soltanto  per 
una  coppia  litio-normale  sono  riuscito  a  raggiungere  la  fase 
di  metamorfosi.  Le  altre  (litio-normale)  finirono  tutte  col  soc- 
combere, dopo  avermi  data  la  conferma  delle  osservazioni  nel 
primo  periodo  della  vita  in  comune. 

La  larva  a  litio,  appartenente  alla  coppia  che  ha  progredito 
di  più  nello  sviluppo  larvale,  presentava  i  seguenti  caratteri  : 
parte  cefalica   preoculare    notevolmente  malformata,  con  una 


116  Giulio  Cotronei 

sola  fossetta  olfattiva,  gravi  fenomeni  di  inibizioni  del  vestibolo 
boccale,  cervello  anteriore  con  la  cavità  ventricolare  molto  ri- 
dotta ,  questo  fatto  è  indice  del  carattere  malformativo  delle 
larve  a  litio.  I  due  occhi,  però,  si  sono  sviluppati,  per  quanto 
avvicinati  nella  linea  mediana;  gli  strati  retinici  sono  tutti  ben 
differenziati  :  l'occhio  tocca  1'  epidermide  e  perciò  è  presente 
anche  il  cristallino. 

La  larva  a  litio,  della  nostra  coppia,  non  era  dunque  delle 
più  malformate  e  le  mie  ricerche  sull'argomento  mi  lasciano 
ritenere  che  anche  se  fosse  rimasta  isolata,  con  il  trattamento 
tiroideo,  avrebbe  potuto  raggiungere  la  fase  di  metamorfosi. 

Uno  degli  scopi  iniziali  del  mio  lavoro  ,  ossia  quello  di 
tentare  di  fare  andare  in  metamorfosi  larve  a  litio  che  da  sole 
non  potevano  raggiungere  tale  fase,  per  il  grado  troppo  forte 
di  malformazioni  presentate,  è  andato  frustrato. 

Tuttavia  i  risultati  ottenuti  in  queste  ricerche  mi  consen- 
tono di  portare  un  contributo  originale  sui  problemi  avanti 
formulati. 

La  coppia  litio-normale  che  con  infinite  cure  ho  condotto 
sino  alla  fase  di  metamorfosi,  mi  è  stata  assai  profittevole  per 
i  seguenti  risultati  : 

Ho  veduto  che  durante  tutto  il  periodo  di  sviluppo  che  è 
andato  dall'operazione  d'innesto  fino  ad  un   periodo   che  dai 
caratteri  esterni  io  posso   presumere    corrisponda    al    termine 
dell'assorbimento    vitellino,  le    due    larve  si  sono  sviluppate, 
seguendo  ognuna  le  proprie  caratteristiche  individuali  ;  la  ve- 
locità di  sviluppo  è  stata    maggiore    nella  larva    normale  che 
nella  larva  a  litio.  Al  termine  di  detto  periodo  ,  che  s'  è  per- 
tanto verificato  prima  nella  larva  normale,  si  nota  che  le  di- 
mensioni delle  due  larve  .sono    notevolmente  differenti  :  sono 
maggiori  le  dimensioni  della  larva  normale.  Ho  iniziato  in  sif- 
fatte condizioni  il  trattamento  con    endotiroidina.  Da  principio, 
noto  ancora  all'osservazione  macroscopica  il  maggiore  sviluppo 
dell'arto  posteriore  nella  larva  normale  che  nella  larva  a  litio. 
Bisogna,  però,  tener  presente  che  la  larva  normale  si  trovava 
da  principio  più  avanti  nello  sviluppo  che  quella  a  litio  e  quindi 
la  condizione  che  ho  riscontrato  nello  sviluppo  dell'arto    po- 
steriore è  ancora  un   riflesso  della  differente  condizione  iniziale 
in  cui  si  trovavano  le  due  larve  unite  a  coppia. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  117 

In  complesso  le  due  larve  mostrano  tendenza  di  mettersi 
all'unisono  nel  loro  sviluppo. 

Non  bisogna  però  pensare  che  di  colpo  vengano  annullati 
i  caratteri  di  sviluppo  raggiunto  indipendentemente  dalle  due 
larve.  Certo  è  che  l'esame  istologico  eseguito  nella  coppia  fis- 
sata alcuni  giorni  dopo  che  s'erano  manifestati  i 
processi  iniziali  della  metamorfosi,  mi  ha  dimostrato 
che  i  due  individui  presentano  una  identica  condizione  nei  pro- 
cessi disintegrativi  della  metamorfosi,  e  una  stessa  condizione 
nella  maggior  parte  degli  organi,  (non  si  considerano  le  mal- 
formazioni della  larva  a  litio). 

Una  eccezione  è  presentata  dalla  condizione  di  sviluppo 
mostrata  dall'  arto  posteriore  ,  come  s'  è  rivelata  soltanto  ad 
un  accurato  esame  istologico  :  l'arto  posteriore  della  larva  nor- 
male è  più  avanti  nei  processi  differenziativi  che  l'arto  poste- 
riore della  larva  a  litio. 

L'esame  istologico  mi  ha  dimostrato  inoltre  che  1'  opera- 
zione d' innesto  aveva  prodotto  1'  intima  unione  dei  due  tubi 
digerenti,  e'  è  infatti  un'ansa  intestinale  comune  nella  zona  di 
saldatura,  il  fegato  non  è  impegnato  in  tale  unione.  L'unione 
delle  due  larve  è  assai  intima:  intestinale,  vascolare   e  linfatica. 

Anche  le  quattro  coppie  tra  larve  normali  (della  stessa  età) 
da  me  condotte  fino  alla  fase  di  metamorfosi,  mostrano  nelle 
due  larve  una  identica  condizione  nei  processi  della  metamor- 
fosi :  ma  in  tal  caso  il  fenomeno,  come  è  intuitivo,  ha  ben  dif- 
ferente importanza  dei  fatti  prima  riferiti. 

I  fatti  obbiettivamente  esposti  m' inducono  alle  seguenti 
considerazioni: 

Durante  tutto  il  periodo  di  sviluppo  che  va  presumibil- 
mente tino  al  termine  dell'  assorbimento  vitellino,  i  due  ani- 
mali uniti  a  coppia  si  sviluppano  indipendentemente,  come  se 
fossero  isolati,  né  si  può  ritenere  che  tra  i  due  individui  ci 
sia  nessuno  scambio  umorale  (di  secrezione  interna)  che  possa 
influire  vicendevolmente  sullo  sviluppo.  Deduco  inoltre  dai  fatti 
osservati  che  mentre  essi  sono  una  riprova  che  in  un  primo 
periodo  domina-  l'autodifferenziamento,  dimostrano  altresì  che 
non  v'  è  in  tale  periodo  una  diffusione  di  prodotti  secretivi 
che  regolano  a  distanza  lo  sviluppo  di  determinati  organi, 
perchè  allora  queste  presunte  (e  da  me  non  ammesse)  sostanze 


118  Giulio  Cotronei 

passerebbero  anche  nell'  altro  individuo  della  coppia  per  in- 
durre  un  sincronismo  di  sviluppo  negli  organi  simili. 

La  nessuna  dimostrazione  dell'esistenza  di  correlazioni 
umorali  che  regolano  a  distanza  lo  sviluppo  embrionale  durante 
il  periodo  che  precede  il  differenziamento  istologico  non  infir- 
ma, certamente,  l'esistenza  delle  secrezioni  che  nello  sviluppo 
embrionale  hanno,  come  ha  dimostrato  il  Ruffini,  tanta  impor- 
tanza morfogenetica.  Queste  secrezioni  si  possono  sotto  un  certo 
senso,  (Ruffini)  considerare  anche  come  secrezioni  interne,  ma 
io  le  considero  sotto  un  significato  differente  da  quello  che  at- 
tribuiamo ai  prodotti  degli  organi  a  secrezione  interna ,  già 
funzionanti  e  dopo,  quindi,  il  differenziamento  istologico. 

Le  considerazioni  esposte  non  sono  nemmeno  in  contrad- 
dizione con  i  concetti  da  me  riferiti  in  precedenti  lavori  sulle 
correlazioni  (di  natura  meccanica)  spaziali  e  di  sostegno  ,  da 
me  ammesse  nello  sviluppo  embrionale. 

Ultimatosi  il  differenziamento  istologico  e  stabilitisi  tra  le 
due  larve  della  coppia  litio-normale  i  rapporti  intestinali,  va- 
scolari e  linfatici,  io  ritengo  che  ci  sia  una  diffusione  di  sostanze 
dall'una  all'altra  larva,  nell'  istessa  guisa  che  ritengo  che  dopo 
il  differenziamento  istologico  si  stabilisca  una  diffusione  di  so- 
stanze dall'una  all'altra  parte  dell'organismo;  si  nota  di  conse- 
guenza una  tendenza  delle  due  larve  a  mettersi  all'  unisono 
di  sviluppo,  per  quanto  è  ancora  notevole  prima  della  meta- 
morfosi, la  conservazione  di  differenze  di  sviluppo  nelle  due 
larve.  Se  la  metamorfosi  si  sia  iniziata  nella  larva  normale 
prima  che  nella  larva  a  litio,  non  ho  argomenti  né  per  affer- 
mare né  per  negare,  dato  il  momento  in  cui  ho  proceduto  alla 
fissazione;  queste  constatazioni  bisognerebbe  farle  caso  per 
caso  su  molte  coppie.  Certo  è  che  nel  caso  da  noi  studiato 
il  chimismo  della  metamorfosi  ha  finito  col  mettere  le  due 
larve  nelle  stesse  condizioni  ossia  nella  stessa  fase. 

Ammetto  dunque  che  nel  chimismo  della  metamorfosi  ci 
sia  stato  tra  le  due  larve  uno  scambio  di  sostanze  (Prodotti  di 
autolisi  ?  Acidosi?)  tale  da  influenzarle  ugual-mente. 

I  fatti  ora  riferiti  nelle  condizioni  da  me  studiate,  e  sopra 
tutto  la  differenza  nello  stadio  di  sviluppo  dell'arto  posteriore 
delle  due  larve,  che  ci  rivela  pur  nel  chimismo  della  metamor- 
fosi la  conservazione  delle  individualità  di  sviluppo  proprio  alle 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  119 

due  larve,  ci  deve  indurre  a  essere  molto  cauti,  ed  ecco  perchè 
io  ho  sempre  parlato  di  tendenza  a  mettersi  nello  stesso 
ritmo  di  sviluppo. 

In  sostanza  riteniamo  di  trovarci  di  fronte  a  due  fattori 
uno,  il  chimismo  umorale,  ossia  l'ambiente  interno  che  tende 
(riteniamo  dopo  il  differenziamento  istologico)  a  influire  vicen- 
devolmente le  due  larve  unite  a  coppia;  l'tTltro  fattore  è  rap- 
presentato dalle  caratteristiche  individuali  dei  tessuti  delle  due 
larve.  L'effetto  ultimo,  sperimentale,  che  possiamo  attenderci 
è  rappresentato  da  una  fase  di  equilibrio  tra  questi  due  fattori; 
equilibrio  che  si  può,  pertanto,  stabilire  prima  o  poi,  a  se- 
conda delle  minori  o  più  forti  differenze  che  ci  sono  tra  le 
due  larve.  Non  può  quindi  stupirci  la  differenza  di  risultati 
avuti  da  Uhlenhuth,  il  quale  nei  suoi  trapianti  otteneva  sin- 
cronismo di  metamorfosi  quando  il  pezzo  innestato  non  pre- 
sentava troppo  gravi  differenze  di  età  e  eterocronia  quando  il 
pezzo  innestato  aveva  un'età  molto  differente  da  quella  del 
porta  innesto. 

Con  altri  esperimenti  sul  Bufo  uulgaris  ho  voluto  vedere 
se  le  parti  isolate  con  tagli  trasversali ,  potevano  risentire 
l' influenza  acceleratrice  del  succo  tiroideo,  messo  in  soluzione 
nell'acqua  ambiente.  Tutte  le  mie  esperienze  in  proposito  hanno 
avuto  esito  negativo.  Questi  risultati  negativi  sono  a  parer  mio 
una  conferma  della  necessità  dell'integrità  funzionale  dell'or- 
ganismo *)  perchè  si  manifesti  la  fase  di  metamorfosi  :  integrità 
funzionale  che  presuppone  la  perfetta  corrispondenza  tra  cor- 
relazioni nervose  e  umorali  perchè  possa  espletarsi  quel  ri- 
cambio di  esercizio  e  di  costruzione,  per  cui  solo  dopo  un  de- 
terminato consumo  organico ,  sopraggiunge  la  fase  di  meta- 
morfosi. 

Altre  esperienze  ,  per  cui  rimando  al  capitolo  corrispon- 
dente ,  hanno  messo  in  luce  un  comportamento  differenziale 
tra  Rana  esculenta  e  Bufo  uulgaris  circa  la  metamorfosi  in 
determinate  condizioni. 


!)  Integrità  funzionale  intesa  nel  senso  che  sia  rispettato  l'organismo 
come  insieme  funzionale,  e  pertanto  l'asportazione  di  parti  limi- 
tate di  poca  importanza  o  che  comunque  non  alterino  l'insieme  fun- 
zionale non  infirma  il  concetto  espresso. 


120  Giulio  Cotronei 


Conclusioni 

Le  conclusioni  principali  che  traggo  dal  mio  lavoro  sono 
le  seguenti  : 

1.  -  Unendo,  mediante  operazioni  d'innesto  alla  Born,  ven- 
tralmente una  larva  a  litio  di  Bufo  vulgaris  con  una  larva  nor- 
male della  stessa  specie  (4-5  mm.),  si  osserva  durante  tutto  il  pe- 
riodo di  sviluppo  che  va  presumibilmente  fino  al  termine  del- 
l' assorbimento  vitellino  che  ognuna  delle  due  larve  conserva 
le  sue  caratteristiche  di  sviluppo:  quello  della  larva  normale 
è  più  celere,  lo  sviluppo  della  larva  a  litio  è  invece  più  lento: 
si  ottiene  una  larva  normale  che  ha  dimensioni  maggiori  della 
larva  a  litio. 

2.  -  Mercè  un  trattamento  con  endotiroidina,  messo  a  gocce 
nell'  acqua  ambiente  si  è  riusciti  a  condurre  la  coppia  litio  nor- 
male sino  alla  fase  di  metamorfosi.  Da  principio  le  due  larve 
mostrano  ancora  una  differenza  nello  stadio  di  sviluppo  che 
si  considera  come  una  conseguenza  della  differenza  originaria, 
ma  si  nota  la  tendenza  a  mettersi  in  uno  stesso  ritmo  di  svi- 
luppo. 

Al  momento  della  fissazione  avvenuta,  nel  caso  in  esame, 
quando  già  da  alcuni  giorni  si  erano  manifestati  i  primi  sin- 
tomi della  metamorfosi,  i  due  individui  della  coppia  si  trova- 
vano in  uno  stesso  stadio  di  metamorfosi. 

3.  -  Si  ritiene  che  durante  lo  sviluppo  embrionale  fino  al 
termine  dell'assorbimento  vitellino  non  esista  tra  le  due  larve 
unite  a  coppia  uno  scambio  di  sostanze  che  possa  influire  vi- 
cendevolmente sullo  sviluppo,  mentre  invece  si  ritiene  che  que- 
sto scambio  avvenga  dopo  il  differenziamento  istologico. 

4.  -  Si  ammette  che  durante  la  metamorfosi  ci  sia  uno 
scambio  di  sostanze  proprio  inerente  al  chimismo  di  questa 
fase,  scambio  che  finisce  col  mettere  le  due  larve  nelle  stesse 
condizioni  di  metamorfosi.  Più  estese  ricerche  sono  tuttavia 
necessarie  per  precisare  entro  quali  limiti  si  può  raggiungere 
tra  due  individui  uniti  a  coppia  un  medesimo  ritmo  di  sviluppo 
e  di  metamorfosi. 

5.  -  Al  momento  della  fissazione,  avvenuta  durante  la  me- 
tamorfosi, lo  sviluppo  dell'arto  posteriore  è  ancora  nella  larva 
normale  più  progredito  che  nella  larva  a  litio.  In  tale  fatto  si 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  121 

rivela  tuttora  la  conservazione  delle  caratteristiche  individuali 
nello  sviluppo  delle  due  larve,  ciò  ricorda  quello  che  si  è  riscon- 
trato durante  il  primo  periodo  della  vita  in  comune  della 
coppia. 

6.  -  Poiché  le  conclusioni  precedenti  ci  hanno  portato  ad 
ammettere  che  non  e'  è  per  tutto  il  periodo  di  sviluppo,  che 
si  presume  vada  fino  al  termine  dell'  assorbimento  vitellino, 
nessuna  diffusione  di  sostanze  morfogenetiche  x)  tra  i  due  indi- 
vidui uniti  a  coppia,  se  ne  deduce  che  durante  lo  sviluppo 
embrionale  (individuale)  fino  alla  medesima  fase,  non  c'è  mo- 
tivo di  pensare  a  una  diffusione  di  sostanze  morfogenetiche 
tali  che  possano  regolare  a  distanza  lo  sviluppo  dei  vari  or- 
gani; in  altre  parole  non  si  può  in  tale  periodo  di  sviluppo  par- 
lare di  correlazioni  umorali.  Correlazioni  umorali  e  nervose  in- 
tervengono invece  dopo  il  differenziamento  istologico. 

7.  -  Esperimenti  sul  Bufo  vulgaris  su  parti  isolate  me- 
diante tagli  trasversali,  hanno  dimostrato  l' impossibilità  in  tali 
condizioni  di  risentire  l'azione  eccitatrice  del  succo  tiroideo 
messo  in  soluzione  nell'acqua  ambiente.  Se  ne  deduce  che  per 
raggiungere  la  fase  di  metamorfosi  è  sempre  necessaria  1'  in- 
tegrità funzionale  dell'organismo. 


!)  Nel  senso  che  eccitano  e  regolano  la  morfogenesi. 


122  Giulio  Cotronei 


Bibliografia 


1913  A  n  astasi,  O, — Sul  comportamento  di  alcuni  innesti  di 
occhi  nelle  larve  di  Discoglossus  pictus  :  Ardi.  Entwìcklung- 
smech.  37  Bd.  p.  222,  Taf.  9-1 1. 

1895  Born,  G.  —  1.  Ueber  die  Ergebnisse  der  mit  Amphibien- 
larven  angestellten  Verwachsungsversuche:  Verh.Anat.  Ges. 
9  Vers.  Basel,  p.    153. 

1895  -  2.  Ein    Kùnstliehe    Vereinigung    lebender   Theil- 

stùche  von  Amphibienlarven  :  (S7  Jahresb.  Schlesisch.  Ges. 
p.  19. 

1897  -  3.  Ueber  Verwachsungsversuche    mit  Amphibien- 

larven: Arch.  Entwcklungsmech.  43  Bd.  p.  349,  Taf.  16-22. 

1913  Cotronei,  G.  — 1.  Primo  contributo  sperimentale  allo  studio 

delle  relazioni  degli  organi  nell'accrescimento  larvale  e 
nella  metamorfosi  degli  Anfibi  Anuri  :  Bios,  Voi  2,  />.  21 
(Estratto  pubblicato  in  settembre  del  1913). 

1914  -  2.  L'  apparato    digerente    degli    Anfibi    nelle   sue 

azioni  morfogenetiche  :  Meni.  Accad.  Lincei,  Voi  10,143>pp., 
2  Tav. 
1914  3.  Ulteriori  osservazioni  sulle  relazioni    degli  or- 

gani e  sulla  nutrizione  con  tiroide  di  mammiferi  nell'ac- 
crescimento larvale  e  nella  metamorfosi  degli  Anfibi  Anuri. 
Nota  I  :  Rend.  Accad.  Lincei,   Voi  23,  p.  453. 

1914  -  4.  Idem  Nota  II:  Rend.  Accad.  Lincei,  Voi.  23,  p.  519. 

1915  —  —  5.  Correlazioni  e  differenziazioni.  Ricerche  sullo 
sviluppo  degli  Anfibi  Anuri.  Nota  I  :  Rend.  Accad.  Lincei, 
Voi  24,  p.  124. 

1915 6.  Idem  (sul  Bufo  vulgaris).  Notali:  Rend.  Accad. 

Lincei,    Voi  24,  p.  294. 

1916 -7,  Influenza  della  temperatura  siili'  azione    della 

tiroide  sui  girini  :  Rend.  Accad.  Lincei.   Voi  26,  p.  48. 

1919  — 8.  Correlazioni  e  differenziazioni.  Nota  III:  Rend. 

Accad.  Lincei,   Voi  28,  p.  206. 

1919  - -9.  Correlazioni  e  differenziazioni  (sul  Triton  cri- 
status).  Nota  IV  :  Rend.  Accad.  Lincei,   Voi  28,  p.  511. 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri  123 

1919  Cotronei,  G.  —  10.  Ricerche  sperimentali  sull'accrescimento 
larvale  e  sulla  metamorfosi  degli  Anfibi  Anuri  :  Mem.  Soc. 
Ital.  XL,  Tomo  21,  p.  U. 

1920 —11.  Sull'  identità    delle    influenze  morfogenetiche 

nella  metamorfosi  degli  Anfibi  Anuri  e  Urodeli  :  Rend. 
Accad.  Lincei,  Voi.  29,  p.  387. 

1921 12.  Sulla  morfologia  causale  dello  sviluppo  oculare 

del  Bufo  vulgaris  :  Rend.  Accad.  Lincei,    Voi.  30,  p.  25. 

1921 13.  Sulla  morfologia  causale  dello  sviluppo  ocu- 
lare del  Bufo  vulgaris:  Ricerche  Morf.  Roma,  Voi.  2,  p.  105. 

1921  — 14.  I  processi  di  inibizione  differenziale  nel  ve- 
stibolo boccale  degli  Anfibi  Anuri  :  Riv.  Biol.  Roma,  Voi.  3, 

p.  471. 

1921 15.  Nuove  ricerche  sperimentali   sullo  sviluppo  e 

sulla  metamorfosi  degli  Anfibi  Anuri.  —  Sui  problemi  ine- 
renti agl'innesti  tra  larve  a  litio  e  larve  normali  di  Bufo 
vulgaris  :  Rend.  Accad.  Lincei.  Voi.  30,  p.  Ì3k- 

1915  Della    Valle,    P.  —  L'epoca  della   riduzione   delle  code  di 

girini  di  Rana  innestate  eterocronicamente  in  sito  ano- 
malo :  Boll.  Soc.  Natur.  Napoli,  Voi  2S,  p.  3. 

1906  Dusberg,  I.  —  Contribution  à  l'étude  des  phénomènes  hi- 
stologiques  de  la  métamorphose  chez  les  Amphibiens 
Anoures  :  Ardi.  Biol.   Tome  22,  p.  163. 

1991  Ekman,  G.  — Experimentelle  Beitràge  zur  Entwicklung  des 
Bombinator-Herzens  :  Ov.  Finska  Vet.  Soc.  Fór.  Bd.  63. 
{Estratto  p.  31). 

1916  Giacomini,    E.         Osservazioni    inaerò    e    microscopiche 

sopra  giovanissimi  girini  di  Rana  metamorfosati  per 
1'  azione  della  jodotirina  e  di  preparati  di  tiroide  secca  : 
Rend.  Accad.  Se.  Bologna,   Voi.  20,  p.  126. 

1905  G  i  a  r  d  i  n  a,  A.  —  Ricerche  sperimentali  sui  girini,  di  Anuri 
(Rendiconto  del  5.°  convegno  dell'Unione  Zoologica  Italiana 
in  Portoferraio)  :  Monit.  Z.  Ital.  Anno  16,  p.  205. 

1907 2:  I  muscoli  metamerici    delle    larve    di  Anuri  e 

la  teoria  segmentale  del  Loeb  :  Ardi.  Entivicklungsmech.  23 

Bd.  p.  259,  7  fig. 
1907 3.  Sul  valore  morfogenetico  della  corda  dorsale. - 

Studio  sperimentale  su  embrioni  e  larve  di  Anfibi  :  Ardi. 

Ital.  Anat.  Embr.   Voi.  12,  p.  U3,  Tav.  52-59. 
1904  Goggio,  E.  —  1.  Studi  sperimentali    sopra    larve   di    Anfibi 

Anuri.  —Sviluppo  indipendente  di  due  porzioni  separate  per 

mezzo  di  un  taglio.  Parte  I.  Studio   esterno:    Atti  Soc.  Se. 

Nat.  Pisa,  Mem.   Voi.  20,  p.  39,   Tav.  7-8. 
1907 2.  Idem  ,   Parte  II .  Studio  interno  :   Atti    Soc.  Se. 

Nat.  Pisa,  Mem.   Voi.  23,  p.  61. 


124  Giulio  Cotronei 

1909  Goggìo,  E.  -3.  Idem.  Parte  III.  Notizie  storiche,  Risultati: 
Atti  Soc.  Se.  Nat.  Pisa,  Meni.   Voi  25,  p.  40. 

1902  Goggio,  I. --Sullo  sviluppo  degli  organi  in  una  larva  di 
Bufo  vulgaris  :  Ann.  Scuola  Norm.  Sup.  Università,  Pisa, 
Voi.  9. 

1898  Harrison,  R.  G.  -  -  1.  The  growth  and  Regeneration  of  the 
tail  of  the  frog  larva  :  Arch.  Entwicklungsmech.  7  Bd.  p.  485, 
Taf.  9-10. 

190.'}  2.  Experimentelle  Untersuchungen  ùher  die  Ent- 

wiklung  der  Sinnesorgane  dei*  Seitenlinie  bei  den  Amphi- 
bien  :  Arch.  Mikr.  Anat.  83  Bd.  p.  35,   Taf.  4-5. 

1919  Kollman,  M. —  Quelque  précision  sur  l'accéleration  de  la 
métamorphose  des  Ratraciens  anoures  sur  1'  influence  de 
1'  extrait  de  thyroide  :  C.  R.  Soc.  Biol,  Paris,  Tome  8?, 
p.  1009. 

191  3  Kornfeld,  W.  —  Ueber  kiementransplantationen  an  Sala- 
manderlarven  :  Biol.  Centralo.  33,  Bd.  p.  487. 

1914  L  e  p  1  a  t,  G.  —  1.  Localisation  des  premières  ébauches  ocu- 
laires  chez  les  Vertébrés  :  Anat.  Anz.  46  Bd.  p.  286, 
8  fig. 

1919  —  —  —  2.  Action  du  milieu  sur  le  développement  des 
larves  d'  Amphibien.  Arch.    Biol.  Tome  30,  p.  231. 

1913  Mameli,  E.  —  Note  di  parabiosi  vegetale:  Atti  Soc.  hai  Progr. 
'  Se,  Voi.  6,  p.  3,   12  fig. 

1902  M  inot,  Gh.  —  The  probleme  of  Age,  Growth  and  Death  : 
The  Popular  Se.   Mont.,  Voi.  71,  p.  97. 

1921  M  o  r  p  u  r  g  o,  R. —  Conseguenze  della  nefrectomia  nei  topi 
siamesi  diseguali  :  Rend.  Accad.   Lincei,  Voi.  30,  p.  13. 

1901  Raffaele,  F.  --  Osservazioni  ed  esperimenti  su  embrioni  e 
larve  di  Anuri  (Rend.  2.°  Convegno  Unione  Zoologica  Ita- 
liana in   Napoli):  Monit.  Z.  hai,  Anno  12,  p.  221. 

1904  Rossi,    U.     -  Ricerche  sperimentali  sullo  sviluppo  della  ipo- 
fisi   negli     Anfibi    Anuri  (Rana  esculenta)  :  Ann.  Fac.  Med. 
Università,  Perugia,   Voi.  3,  p  4. 

1919  Ruf  fini,  A.  I.  -  -  I  processi  morfogenetici  elementari  nello 

sviluppo  embrionale.  Rass.   Se.  Biol.  Anno  1,  p.  7. 

1920  —  2.  La  secrezione  come  fattore  di  correlazione  fi- 

siologica  durante  i  primi  momenti  dello  sviluppo  embrio- 
nale, Rass.  Se.  Biol.  Firenze,  Anno  2,  p.  8. 
1913  U  h  I  e  n  li  u  t  li ,     E.  —  Die    synchrone    Métamorphose    tran- 
splantierter  Salamanderaugen:  Arch.  Entivicklungsmech.  36 
Bd.  p.  211,  Taf.  17. 
1859  V  u  1  p  i  a  n  ,    M.  —  Note  sur  les   phénomènes   des    développe- 
ment qui  se  manifestent  dans  la  queue  des  très  jeunes  em- 


Nuove  ricerche  sullo  sviluppo  e  sulla  metamorfosi  degli  anfibi  anuri    125 

bryons  de  grenouille  après  qu'on  l'a  séparée  du  corps  par 

une  section  transversale  :   C.  R.  Acad.    Se.  Paris,   Tome  48, 

p.  207. 
1915  Weigl.    R.        Ueber    homeoplastiche    und    heteroplastiche 

Hauttransplantation  l>ei  Amphibien  ni i  t   besonder  Berùck- 

sichtigung    der    Metamorphose  :    Ardi.   Entwìcklungsmech. 

36  Bd  p.  595,  Taf.  28,  5  fig.,  4  curve. 
1921   Z  i  r  pò  1  o,  G.  --  Le  glandole  endocrine  e  la  metamorfosi  degli 

Anfibi  :  Rio.  Biol.  Roma,  Voi  3.  p.  68. 
1921  —  Ricerche  sulla  metamorfosi    degli    Anfibi  Anuri  : 

Natura,  Milano,   Voi.  12,  p.  8. 


126  Giulio  Cotronei 


Spiegazione  della  Tavola  6. 


Fig.  1.  —  Sezione  trasversale  nella  regione  di  saldatura  tra  le  due  larve: 
si  osserva  la  comunicazione  intestinale  dall'una  all'altra  larva; 
il  tubo  intestinale  è  in  metamorfosi  tanto  nella  larva  a  litio 
che  nella  larva  normale  (Oculare  4  comp. Obbiettivo  4.Koristka). 
„  2.  —  Sezione  trasversale  della  coppia  a  livello  dell'abbozzo  dell'arto 
posteriore  Nella  larva  normale  1'  arto  posteriore  presenta  un 
grado  difl'erenziativo  maggiore  che  nella  larva  a  litio,  dove  la 
sezione  ha  riportato  un  solo  arto  posteriore  (Oculare  4  comp. 
Obbiettivo  4    Korislka). 


Le  figure  del  testo  e  quelle  della  tavola    sono    state    eseguite  dal  sig.  G.  Monti  dello 
Istituto  di  Anatomia  comparata  di  Roma. 


Ricevuto  il  1.  dicembre  1921  — Finito  di  stampare  il  31  maggio  1922 


Osservazioni  sui  Tilurus 

della 
dott.11    Antonia    Nardi  -  Rinaldi 


con  19  incisioni 


Il  nome  di  Tilurus  è  stato  creato  da  Kòlliker  (1853) 
per  una  particolare  larva  raccolta  a  Messina  da  Gegenbaur.  La 
diagnosi  che  egli  ne  diede  si  applica  esattamente  alle  forme  del 
tipo  Tilurus  ed  è  sufficiente  per  denotare  le  differenze  stabilite 
fra  esso  ed  i  Leptocephalus  propriamente  detti,  perchè  i  Tilurus 
sono  caratterizzati  da  un  corpo  molto  allungato,  che  termina" 
con  un'  appendice  codale  filiforme. 

Dopo  di  lui  molte  altre  forme  di  Tilurus  furono  descritte 
da  diversi  autori,  citerò  Kaup  (1856),  Facciola  (1882),  Stròm- 
man  (1896),  Schimidt  (1906).  Per  quanto  è  possibile  giudicare 
dalle  loro  singole  descrizioni,  sovente  troppo  brevi  e  talvolta 
imprecise,  queste  forme  si  avvicinano  a  quella  del   Tilurus  Ge- 

GENBAUR. 

Ancora  più  recentemente  il  Facciola  distinse  due  specie 
di  Tilurus  ,  tornò  a  riferirli  all'  O.vystomus  di  Rafinesque  e 
descrisse  l'uno  con  il  nome  di  Oxystomus  hyalinus  Rafinesque 
e  l'altro  con  quello  di  0.  Rafinesquei,  specie  nuova. 

I  medesimi  esemplari  sono  stati  ristudiati  dal  Bellotti, 
che  dette  loro  il  nome  di  Tilurus  hyalinus  Rafinesque,  e  Ti- 
lurus Rafinesquei. 

Finalmente  in  questi  ultimi  tempi  abbiamo  avuto  studi 
accurati  sulle  larve  in  parola  per  opera  di  Roule  e  Grassi.  Que- 
sti autori,  dietro  osservazioni  accurate  su  parecchi  esemplari, han 
potuto  riconoscere  diversi  tipi  di  Tilurus.  Così  il  primo,  nel  suo 
studio  in  proposito,  ci  parla  di  tre  forme  fondamentali,  da  lui 
denominate  Tilurus,  Tiluropsis  ,  Tilurella.  Il  secondo  ce  ne 
presenta  altri  due,  con  la  denominazione  di  T.  hyalinus  l'uno 
e  T.  trichiurus  l'altro. 


Art.  6. 


128 


Antonia  Nardi -Rinaldi 


Gli  esemplari  serviti  al  Grassi  nella  sua  classificazione  fu- 
rono raccolti  alcuni  a  Napoli,  altri  alla  Plaia  di  Catania  e  la 
maggior  parte  a  Messina  (a  Torre  del  Faro  ed  a    Ganzirri). 

Ora  avendo  il  prof.  Mazza rel li  avuto  occasione  di  raccoglie- 
re, su  materiale  "spiaggiato„  a  Ganzirri  nel  marzo  del  1916, 
quattordici  di  tali  larve,  ed  interessandosi  dell'importanza  del- 
l'argomento non  ancora  condotto  a  termine  da  alcuno,  ha  cre- 
duto opportuno  consigliarmene  lo  studio,  i  cui  risultati  espongo 
nelle  pagine  seguenti. 


Larva  N,"  1. 

Aspetto  generale. 

Si  mostra  sviluppata  in  lunghezza  ed   in    larghezza,  men- 
tre lo  spessore  del  corpo  è    minimo. 


Fig.  i.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  1  (X    14) 


Immediatamente  dietro  la  testa,  piccola  e  terminante  con 
muso  appuntito,  si  origina,  delineato  da  una  lieve  strozzatura, 
il  corpo  della  larva.  Esso  si  presenta  sin  dall'origine  con  una 
larghezza  poco  inferiore  a  quella  massima  che  è  raggiunta  verso 
i  3  c/m  Va  della  lunghezza  del  corpo  ,  contati  a  partire  dalla 
punta  del  muso.  Essa  va  gradatamente  restringendosi  da  questo 
punto  in  poi  fino  a  ridursi  al  minimo  lungo  tutta  la  estre- 
mità codale.  Il  colore  della  larva  è  di  un  giallo  non  molto 
carico. 


Osservazioni  sui  Tiliirus  129 


Caratteri  generali  e  particolari  del  capò 

Lunghezza  m/m  4,  squarcio  della  bocca  m/m  2  V2 ,  dia- 
metro massimo  dell'occhio,  di  forma  circolare,  m/m  1.  Lo 
squarcio  della  bocca,  ampio  m/m  2  l/a,  segue  in  direzione  il  mar- 
gine inferiore.  Distanza  dell'  apice  del  muso  al  centro  della 
pupilla  m/m  2  Va.  Ha  forma  triangolare  con  muso  alquanto  ap- 
puntito e  presenta  al  suo  termine,  d'ambo  i  margini,  una  stroz- 
zatura ben  pronunciata  che  segna  il  termine  di  essa  e  l'ori- 
gine del  corpo  della  larva.  La  bocca  è  provvista  di  denti  co- 
nici ,  assai  piccoli.  Formula  dentaria  (^-).  Il  mascellare  su- 
periore sporge  di  poco  sull'  inferiore.  L' occhio  è  circondato 
inferiormente  da  una  macchia  pigmentaria  che,  mostrandosi 
assai  intensa  verso  il  centro  di  esso,  si  rende  sempre  meno  di- 
stinta verso  i  lati. 


Caratteri  particolari  del  corpo 

Lunghezza  c/m  12,  numero  di  miomeri  visibili  220.  Lungo 
il  margine  ventrale  si  osservano ,  a  debole  ingrandimento,  a 
cominciare  dalla  regione  branchiale,  piccole  macchie  pigmen- 
tarie che  dapprima  ben  distinte,  si  vanno  man  mano  sempre 
più  addossando  le  une  alle  altre.  Esse  si  mantengono  così  nu- 
merose ed  avvicinate,  però  sempre  allineate,  per  circa  Va  dal  loro 
inizio,  indi  si  susseguono  l'ima  all'altra  sino  allo  sbocco  dello 
intestino  in  maniera  regolare  ed  uniforme  da  poterle  contare 
facilmente,  con  la  caratteristica  però  di  mostrarsi  sempre  più 
piccole  ed  a  distanza  sensibilmente  più  grande  l'una  dall'altra 
man  mano  che  si  avvicinano  a  quella  regione.  L' insieme  di 
questi  puntini  oscuri  costituisce  un'  intera  linea  impari  se- 
guente il  margine  ventrale  dell' animale,  osservabile  ad  occhio 
nudo  fino  ad  oltre  la  metà  della  lunghezza  della  larva  ed  an- 
che oltre  se  si  guarda  obliquamente  quest'ultima  quando  essa 
giaccia  nel  senso  della  sua   lunghezza. 

Parallelamente  a  tale  linea,  lungo  il  margine  interno  del- 
l'intestino se  ne  osserva  un'  altra  pari  costituita  anch'  essa  da 
macchiette  pigmentarie  più  piccole  delle  prime  e  che,  a  diffe- 
renza di  queste,  si  succedono  con  grandezza  costante  ed  a  di- 

9 


130  Antonia  Nardi-Rinaldi 

stanza  uguale  l'ima  dall'altra.  Tale  linea  ha  un'origine  al- 
quanto più  a  destra  dal  punto  da  cui  si  parte  la  prima,  però 
si  continua  oltre  l'apertura  anale.  Anch'essa  si  rende  distinta 
ad  occhio  nudo.  Altre  macchie  di  pigmento  si  riscontrano  in 
corrispondenza  al  margine  anteriore  e  ventrale  su  ciascun  mio- 
mero.  Mentre  la  presenza  di  esse  è  costante  sui  miomeri  della 
prima  metà  del  corpo  della  larva,  non  si  riscontrano  invece 
nella  rimanente   parte. 

Lungo  il  margine  dorsale,  in  corrispondenza  all'origine 
della  pinna  primordiale,  non  si  osserva  alcuna  traccia  di  pig- 
mento. 

Oltre  l'apertura  anale,  lungo  tutta  l'estremità  codale  si 
osservano  a  debole  ingrandimento  macchie  di  pigmento  che 
dapprima  omogeneamente  disposte,  si  mostrano  in  seguito  con 
disposizione  tale  da  formare  delle  zone  pigmentale  alternate 
a  zone  prive  di  pigmento. 

Sulla  superficie  del  corpo  si  osserva  pigmento  sparso. 


Larva  N.°  2. 

A  s  p  e  l  l o  generale 

Si  presenta  bene  sviluppata  in  larghezza  e  in  lunghezza, assai 
ridotto  è  lo  spessore.  A  partire  dal  termine  del  capo,  il  corpo 
della  larva  si  mantiene  per  un  breve  tratto  (circa  xjt  c/m)  con 
larghezza  costante,  indi  va  gradatamente  allargandosi  in  modo 
da  raggiungere  il  suo  massimo  a  circa  6  c/m  xjt  della  lunghezza 
del  corpo.  Da  questo  punto  in  poi  sì  va  restringendo  in  ma- 
niera assai  lenta  e  graduale,  sì  da  rendere  l'ultima  parte  del 
corpo  assai  allungata  e  sottile.  Il  colore  generale  della  larva 
è  di  un  giallo  grigiastro. 


Caratteri  generali  e  particolari  del  capo 

Lunghezza  m/m  3,  squarcio  della  bocca  m/m  2  Va,  dia- 
metro massimo  dell'  occhio,  di  forma  circolare,  poco  più  di 
un  m/m.  La  bocca  è  provvista  di  piccoli  denti  conici.  For- 
mola  dentaria  ({j\). 


Osservazioni  sui  Tilurns 


131 


La  forma  del  capo  è  prossima  a  quella  del  triangolo,  però 
il  margine  superiore  si  mostra  un  po' curvo  con  concavità  ri- 
volta all'in  su,  eccetto  che  nell'estremità  corrispondente  al  muso 
ove  diventa  convesso.  Lo  squarcio  della  bocca  segue  in  dire- 
zione il  margine  inferiore  della  testa  e  raggiunge  il  margine 
anteriore  dell'  occhio. 


Caratteri  particolari   del    corpo 

Lunghezza  c/m  17,  numero  di  miomeri,  contati  fino  all'a- 
pertura anale,  300. 

Delle  linee  oscure,  costituite  da  macchiette  pigmentarie  al- 
lineate, se  ne  osservano  due  :  una  pari,  lungo  il  margine  interno 


Fig.  2.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  2  (X   10) 

dell'intestino,  un'altra  impari  lungo  l'origine  della  pinna  dorsale. 
Tanto  la  prima  che  la  seconda  si  presentano  uniformi  e  con- 
tinue lungo  tutto  il  corpo  dell'animale  sino  all'apertura  anale, 
ed  osservandole  attentamente  si  possono  distinguere  anche  ad 
occhio  nudo  guardando  la  larva  dall'  alto.  Oltre  1'  ano  non  è 
facile  osservarle  separate,  e  lungo  la  estremità  codale,  in  una 
parte  di  essa,  si  scorge,  a  debole  ingrandimento,  una  lunga 
macchia  nera  dovuta  a  macchiette  pigmentarie.  In  tutto  il  re- 
sto se  ne  osservano  delle  altre  sparse  irregolarmente. 

Su  ciascun  miomero  ,  lungo  la  linea  mediana  e  ventrale, 
si  trovano  pochi  puntini  neri  allineati,  però  assai  prima  della 
apertura  anale  non  si  rendono  più  visibili. 


132 


Antonia  Nardi-Rinaldi 


Larva  N.°  3. 

Aspetto    generale 

Analogamente  alle  due  prime  larve  già  descritte,  anche 
essa  si  mostra  alquanto  sottile  nello  spessore,  ben  sviluppata 
in  larghezza.  Il  muso  alquanto  appuntito  si  continua  con  il 
capo,  piccolo  e  triangolare.  Questo  è  distinto  dal  corpo  da  una 


Fig.  3.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  3  (X  1G) 

lieve  strozzatura,  oltre  la  quale  si  origina  il  corpo  stesso  che,  an- 
dando gradatamente  allargandosi,  raggiunge  la  massima  dimen- 
sione in  larghezza  di  m/m  6  verso  i  4  c/m  dal  capo.  Oltre  que- 
sto punto  essa  larghezza  si  mantiene  per  un  breve  tratto  pres- 
socchè  costante,  indi  va  sensibilmente  restringendosi  in  modo 
che  il  corpo  della  larva  si  presenta  con  un'estremità  codale 
allungata  e  sottile.  Il  colore  generale  di  essa  è  uniforme  :  giallo 
un  poco  carico. 

Caratteri    gè  n  e  r  a  1  i    e    p  arti  e  o  lari    del    e  a  p  o 


Il  capo,  assai  piccolo,  presenta  il  margine  superiore  limi- 
tato da  una  linea  a  doppia  curvatura  della  quale  il  tratto  con- 
cavo precede  quello  convesso  terminante  con  la  strozzatura 
più  sopra  in  parola.  Il  margine  inferiore  al  contrario  è  limi- 
tato da  una  linea  obliqua. 


Osservazioni  sui  Tilnrus  133 

Lo  squarcio  è  diretto  nel  senso  del  margine  inferiore,  rag- 
giungendo l'apertura  di  m/m  2  l/-2.  L'occhio  è  piccolissimo,  di 
forma  circolare,  il  suo  diametro  massimo  è  di  m/m  1.  La  distanza 
dall'apice  del  muso  al  centro  della  pupilla  è  di  m/m  2  Va- 

La  bocca  è  provvista  di  piccoli  denti  conici  anche  visibili 
ad  occhio  nudo.  Il  mascellare  superiore  è  leggermente  curvato 
ad  uncino  verso  il  mascellare  inferiore  e  sporge  di  poco  su  di 
esso.  Formula  dentaria  (,",,). 


Caratteri    particolari    del    co  r  p  o 

i 

Lunghezza  della  larva  c/m  13  ;  numero  di  miomeri  visi- 
bili 220. 

A  piccolo  ingrandimento  si  osserva,  lungo  la  linea  me- 
diana ventrale,  a  partire  dall'origine  del  corpo,  una  striscia  im- 
pari di  macchiette  di  pigmento  disposte  in  vari  ordini  che  si 
estende  fino  a  2  c/m  Va  della  lunghezza  di  esso.  Da  questo 
punto  per  la  distanza  di  1  m/m  1/->  si  trova  una  zona  priva  di 
pigmento,  oltre  quest'ultimo  ricompare  la  linea  pigmentaria, 
i  cui  singoli  puntini  oscuri  si  succedono  allineati  in  maniera 
continua  e  regolare  fin  presso  l'apertura  anale,  senza  però  rag- 
giungerla. Anche  ad  occhio  nudo,  osservando  la  larva  in  senso 
trasverso  ,  è  possibile  distinguere  la  linea  oscura  in  parola  e 
seguirla  nel  senso  della  sua  lunghezza  ed  anche  il  brevissimo 
tratto  privo  di  pigmento. 

Un'altra  linea  pigmentaria  pari  si  osserva  lungo  il  mar- 
gine interno  dell'  intestino,  « 

Lungo  la  linea  dorsale ,  si  osserva  la  pinna  primordiale, 
che  seguendo  il  corpo  in  tutta  la  sua  lunghezza,  si  mostra  un 
po'  più  sviluppata  lungo  tutto  il  tratto  dell'estremità  eodale. 
Lungo  tutta  la  linea  dorsale  e  su  ciascun  miomero  non  si  os- 
serva alcuna  macchia  di  pigmento;  ma  di  questo  se  ne  scorge 
raramente  lungo  la  superficie  del  corpo. 


134 


Antonia  Nardi-Rinaldi 


Larva  N.°  4. 

Aspetto    generale 

Presenta  lo  stesso  aspetto  generale  delle  larve  N.°  2  e  N.°  3, 
vi  è  soltanto  una  lieve  differenza  per  ciò  che  riguarda  il  colore 
del  corpo.  Fin  quasi  la  metà  è  di  un  giallo  carico,  oltre  di  essa 
si  presenta  gradatamente  più  oscura  in  modo  da  rendersi  verso 
l'estremità  codale  di  un  giallo  grigiastro. 


Fig.  4.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  4  (x  10) 

Raggiunge  la  massima  dimensione  in  larghezza  intorno  ai 
4  cm.  Vs  della  lunghezza  del  corpo,  si  mantiene  quasi  costante 
per  un  tratto  non  molto  breve  e  poi  va  restringendosi  assai 
lentamente  lungo  il  resto  di  esso  ;  l'ultimo  tratto  della  larva  e 
l'estremità  codale  si  presentano  alquanto   ristretti  ed  allungati. 


Caratteri    generali    e    particolari    del    capo 

Il  capo,  assai  piccolo,  e  di  forma  pressocchè  trapezoidale, 
presenta  il  muso  appuntito,  ma  non  molto  allungato.  Il  margine 
superiore  mostra  una  leggerissima  curvatura  concava,  quello 
inferiore  è  perfettamente  rettilineo,  ma  obliquo.  Lo  squarcio 
della  bocca  segue  in  direzione  il  margine  inferiore.  Il  mascel- 
lare superiore  sporge  di  poco  su  quello  inferiore  ;  la  bocca  è 
fornita  di  piccoli  denti  conici.  Formula  dentaria  (fjf). 


Osservazioni  sui  Tilariis  135 


Caratteri    particolari    del    corpo 

Lunghezza  della  larva  centimetri  16;  numero  di  miomeri 
visibili  275. 

Osservando  l' animale  a  piccolo  ingrandimento  lungo  la 
linea  ventrale,  in  corrispondenza  al  margine  interno  dell'inte- 
stino, si  scorge  una  linea  pigmentaria  che,  partendo  dalla  ori- 
gine del  corpo,  lo  segue  nella  sua  lunghezza.  Le  macchiette 
oscure  che  la  costituiscono  si  mostrano  distinte  le  une  dalle 
altre  per  un  brevissimo  tratto  dalla  loro  origine,  in  seguito  sono 
disposte  molto  avvicinate  fra  loro,  regolarmente  allineate  ed 
assai  piccole.  Mentre  tali  caratteri  si  mantengono  anche  per 
un  buon  tratto  oltre  1'  apertura  anale,  vanno  in  seguito  man 
mano  scomparendo. 

All'opposto,  lungo  l'estremità  codale  si  osservano  due  mac- 
chiette pigmentari  e  costituite  da  singoli  puntini  oscuri  irrego- 
larmente disposti,  una  prima  all'origine  di  essa,  una  seconda 
al  termine  della  medesima  (subito  dopo  1'  osservazione  una 
parte  dell'estremità  codale  si  è  distaccata).  Anche  lungo  il  mar- 
gine dorsale  all'origine  della  pinna  primordiale,  una  serie  con- 
tinua di  macchiette  pigmentarie,  assai  piccole,  costituisce  una 
linea  oscura  sottilissima  che,  partendo  dall'origine  del  corpo,  si 
estende  fino  a  circa  12  c/m  della  lunghezza  della  larva.  Oltre 
questo  punto  non  è  più  possibile  distinguerla.  E'  da  notarsi 
che  i  singoli  puntini  oscuri  costituitivi  sono  estremamente  pic- 
coli molto  più  di  cpielli  osservali  lungo  il  margine  opposto,  e  che 
man  mano  che  si  avvicinano  al  loro  termine,  si  mostrano  sem- 
pre meno  intensamente  oscuri,  fino  a  non  rendersi  più  visibili. 

La  linea  pigmentaria  del  margine  ventrale  è  possibile  os- 
servarla anche  ad  occhio  nudo  fino  alla  lunghezza  di  circa  7 
cm.  Va  del  corpo  dell'animale. 

Su  ciascun  miomero,  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale, 
si  osservano  poche  macchie  pigmentarie,  il  cui  numero  varia 
dall'uno  all'  altro.  Però  a  cominciare  da  circa  la  metà  del  corpo 
della  larva,  se  ne  contano  uno  su  ciascun  miomero  in  corri- 
spondenza del  vertice  angolare.  Si  mantengono  in  tal  numero 
per  un  breve  tratto  e  qnindi  non  si  rendono  più  visibili. 

Anche  sul  corpo  con  disposizione  irregolare  ed  in  scarsa 
quantità  si  riscontrano  macchiette  pigmentarie. 


136 


Antonia  Nardi-Rinaldi 


Larva  N.°  5. 

Aspetto    general  e 

Si  presenta  ben  sviluppata  in  lunghenza  ma,  analogamente 
a  quanto  si  è  detto  per  le  altre  larve,  lo  spessore  del  corpo  è 
alquanto  ridotto.  La  piccola  testa  è  resa  ben  distinta  dal  corpo 
dall'interposizione  di  una  brevissima  regione  4  di  mm.  la  cui  lar- 
ghezza (m/m  3)  si  può  ritenere  costante.  Oltre  quest'ultima  il 


Fig.  5.        Schema  del  capo  della  larva  N.  5  (X  14) 

corpo  della  larva  va  allargandosi  gradatamente  e  raggiunge  la 
massima  dimensione  in  larghezza  (m/m  6)  intorno  ai  4  c/m  Va 
dalla  punta  del  muso,  mantenendosi  fissa  per  il  tratto  di  mezzo 
centimetro.  Oltre  questa  regione,  essa  larghezza  tende  sempre 
a  diminuire  in  maniera  assai  graduale  per  cui  l'animale  pre- 
senta la  massima  parte  del  corpo  assai  ristretta  ed  una  estre- 
mità eodale  molto  allungata  e  sottile.  Il  colore  è  di  un  giallo 
grigiastro,  ma,  oltre  la  metà  del  corpo,  va  rendendosi  sensi- 
bilmente  più   carico  e    specialmente  lungo  1'  estremità  codale. 


Caratteri    generali    e    particolari    del    e  a  p  o 

Lunghezza  del  capo  m/m  4  ;  il  margine    superiore    ed  in- 
feriore, e  specialmente  quest'  ultimo,  si   mostrano  rettilinei  in 


Osservazioni  sui  Tihirus  137 

modo  che  si  può  considerare  la  forma  di  essa  assai  somigliante 
a  quella  di  un  triangolo. 

Lo  squarcio  della  bocca,  ampio  m/m  2  l/a  ,  è  pressoché 
disposto  in  senso  orizzontale;  il  mascellare  superiore  è  privo 
di  denti,  l' inferiore  è  invece  provvisto  di  piccoli  denti  conici. 


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Fig.  d.    —  Parte  anteriore  del  corpo  della  larva  N.  5  (X5) 

Il  diametro  massimo  dell'occhio,  di  forma  circolare,  supera  di 
poco  il  millimetro.  La  distanza  dall'apice  del  muso  al  centro 
della  pupilla  è  di  m/m  2  e  mezzo.  Il  mascellare  superiore  rag- 
giunge in  lunghezza  quello  inferiore.  A  piccolo  ingrandimento  si 
osserva  che  l'occhio  è  contornato  da  una  zona  circolare  limitata 
da  una  sottilissima  linea  oscura,  e  che  lungo  il  margine  supe- 
riore del  capo  si  trova  una  piccola  infossatura,  la  quale,  esten- 
dendosi trasversalmente,  solca  ambo  le  facce  del  medesimo. 

Caratteri    particolari    del    corpo 

Lunghezza  della  larva  c/m  18,  numero  di  miomeri  visi- 
bili 300  (contati  fino  ad  un  centimetro  e  mezzo  precedente  l'a- 
pertura intestinale). 

A  debole  ingrandimento  si  osserva:  lungo  il  margine  ven- 
trale, in  corrispondenza  al  margine  interno  dell'intestino,  una 
linea  pigmentaria  pari,  le  cui  singole  macchiette  oscure  costi- 
tuitive  si  mostrano  dapprima  separate  l'una  dall'altra,  in  se- 
guito assai  avvicinate  e  quasi  addossate  le  une  alle  altre,  man- 
tenendo tuttavia  una  disposizione  ben  allineata.  Con  tali  ca- 
ratteri segue  il  corpo  della  larva  in  tutta  la  sua  lunghezza,  e 
la  si  riscontra  anche  oltre  l'apertura  anale  e  lungo  gran  pari.' 
dell'estremità  codale.  Nell'ultimo  tratto  di  quest'ultima,  a  co- 


138  Antonia  Nardi-Rinaldi 

minciare  dal  punto  in  cui  scompare  la  linea  pigmentaria  fino 
al  termine  di  essa,  si  osserva  una  lunga  macchia  assai  oscura. 
Lungo  il  margine  dorsale  ,  in  corrispondenza  all'origine  della 


Fig.  7   —  Estremità  codale  della  larva  N.  5  (x  5) 

pinna  primordiale  ,  si  osserva  una  seconda  linea  pigmentaria 
costituita  da  puntini  oscuri  assai  avvicinati  gli  uni  agli  altri. 
Lungo  il  suo  decorso  si  riscontrano  delle  interruzioni  prodotte 
da  zone  in  cui  non  si  osserva  traccia  di  pigmento,  o  se  mai  si 
presenta  assai  raro. 

Tale  linea  pigmentaria  si  rende  visibile  fino  ai  12  c/m 
della  lunghezza  del  corpo.  Tanto  la  linea  dorsale  che  la  ven- 
trale si  osservano  anche  ad  occhio  nudo  sotto  l'aspetto  di  due 
sottilissime  linee  oscure  per  tutta  la  loro  estensione.  Su  cia- 
scun miomero  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale  si  osser- 
vano a  debole  ingrandimento,  poche  macchiette  pigmentarie,  il 
cui  numero  va  via  via  riducendosi  sino  ad  una  sola  macchietta 
per  ciascun  miomero,  però  oltre  gli  8  c/m  della  lunghezza  non 
si  rendono  più  visibili. 

Assai  di  raro  sulla  superficie  del  corpo  si  trovano  macchie 
di  pigmento,  se  si  esclude  il  primo  tratto  seguente  la  testa  ove 
se  ne  osservano  in   buon  numero. 


Caratteri    della  pi  n  n  a    p  r  i  m  o  r  dia  1  e. 

Nel  primo  tratto  del  suo  decorso  si  presenta  assai  ristretta, 
indi  si  allarga  rapidamente  seguendo  il  corpo  dell'animale  con 
larghezza  costante  l'ino  all'apertura  anale,  olire  quest'ultima 
si  riduce  man  mano  fino  a  scomparire  del   tutto. 


Osservazioni  sui  Tilurus 


139 


Larva  N.°  6- 

Aspetto   generale 

Si  presenta  regolarmente  sviluppata  in  lunghezza,  alquanto 
in  larghezza  e,  come  sempre,  ridotto  è  lo  spessore;  non  pre- 
senta una  estremità  codale  molto  allungata  terminando  tut- 
tavia con  coda  filiforme.  II  capo  è  piccolo  ed  è  fornito  di  muso 


Fig.  8,  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  5  (X    14) 

appuntito.  Il  corpo  ne  è  separato  da  una  strozzatura  assai  hen 
distinta,  oltre  la  quale  va  crescendo  rapidamente  in  larghezza 
in  modo  da  raggiungere  la  massima  dimensione  di  m/m  (5  ai  3 
cm.  Va  della  lunghezza,  mantenendola  costante  per  circa  un  1 
era.  Va.  Oltre  questa  regione  va  riducendosi  gradatamente,  ma 
non  lentamente  verso  la  estremità  codale.  Il  colore  è  uniforme 
e  di  un  bianco  giallastro. 


Caratteri    della    pinna    p  r  i  m  o  r  d  i  a  1  e 

Lungo  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primordiale 
la  quale  si  mostra  assai  ristretta  sebbene  ben  distinta  lungo 
il  primo  tratto  del  corpo;  presenta  il  massimo  sviluppo  in 
quella  regione  della  larva  nella  quale  anche  la  larghezza  è 
massima  e  con  quest'ultima  va  riducendosi  fino  a  scomparire 
verso  la  estremità  codale. 


140  Antonia  Nardi-Rinaldi 


C  a  r  a  1 1  e  r  i    g  e  m  e  r  a  I  i    e    p  arti  e  o  lari    d  e  1    e  a  j)  o 

Osservando  il  capo  dell'animale,  si  scorge  che  il  suo  mar- 
gine superiore  presenta  una  doppia  curvatura  ,  il  cui  tratto 
concavo  terminale,  un  po'  pianeggiante,  segue  quella  convesso; 
il  margine  inferiore,  all' opposto,  si  mostra  rettilineo.  Per  tal 
forma  dei  suoi  margini  limitanti,  non  è  possibile  ricondurla 
per  aspetto  ad  una  qualche  figura  geometrica,  possiamo  dire 
però  che  essa  resta  perfettamente  iscritta  in  un  triangolo,  i  cui 
due  lati  concorrenti  a  formare  1'  apice  del  muso  sono  rappre- 
sentati uno  dal  margine  inferiore,  l'altro  dalla  tangente  al  tratto 
convesso  del   superiore. 


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Fig.  9.  —  Parte  anteriore  del  corpo  della  larva  X.  6  (x  <>) 

A  debole  ingrandimento  si  osserva  che  la  strozzatura  in- 
terposta fra  la  testa  ed  il  corpo  è  dovuta  ad  una  infossatura 
rettangolare,  che  seguendo  il  margine  superiore  nel  suo  spes- 
sore, si  prolunga  oltre  d'  ambo  le  facce  della  testa.  Il  mascel- 
lare superiore  sporge  di  poco  siili'  inferiore.  I  denti  non  sono 
visibili  ad  occhio  nudo.  Lunghezza  della  testa  m/m  3.  Lo 
squarcio  della  bocca  ampio,  m/m  2,  segue  in  direzione  il  mar- 
gine inferiore.  L'  occhio  è  piccolissimo,  il  suo  diametro  mas- 
simo raggiunge  il  mm.  Distanza  dall'apice  del  muso  al  centro 
della  pupilla  m/m  2  e  mezzo.  Formula  dentaria    (-jjf). 


Caratteri    particolari    del     corpo 

Osservando  l'animale  a  debole  ingrandimento,  si  scorgono 
due  linee  pigmentarie,  delle  quali  una  pari  si  trova  in  corri- 
spondenza al  margine  interno  dell'  intestino  e  una  impari  lungo 


Osservazioni  sui  Tilurns  141 

il  margine  ventrale.  Tanto  la  prima  che  la  seconda  sono  co- 
stituite da  macchiette  oscure  avvicinate  ed  allineate,  però  quelle 
costituenti  la  seconda  si  mostrano  assai  ben  distinte,  più  oscure 
ed  alquanto  più  grosse  di  quelle  costituenti  la  prima,  quest' ul- 
time si  presentano  assai  piccole,  appena  visibili.  Le  due  linee 
pigmentarie  si  estendono  per  tutta  la  lunghezza  della  larva, 
ad  occhio  nudo  si  scorge  soltanto  quella  marginale  ventrale 
con  le  rispettive  macchiette  oscure. 

Lungo  1'  estremità  codale  si  osservano  macchiette  oscure 
costituite  da  puntini  pigmentari.  Su  ciascun  miomero  lungo  il 
margine  anteriore  e  ventrale  si  osservano  macchiette  pigmen- 
tarie allineate  ed  assai  piccole.  Si  mostrano  visibili  fin  oltre 
la  metà  del  corpo  e  non  è  possibile  riscontrarle  oltre  questa 
regione.  Lungo  il  margine  dorsale  non  si  osserva  traccia  di 
linea  pigmentaria.  Rarissimamente  sul  corpo  si  trova  pigmento 
sparso.  Lunghezza  c/m  15  e  mezzo. 


Larva  N.   7. 

Aspetto    generale 

Si  presenta  molto  sviluppata  in  lunghezza,  regolarmente 
in  larghezza  ed  in  spessore.  Però,  prevalendo  1'  una  e  1'  altra 
su  di  esso,  la  larva  mantiene  lo  stesso  aspetto  schiacciato  che 
si  è  riscontrato  essere  caratteristico  per  tutte  le  altre  larve  già 
studiate.  Oltre  il  capo,  assai  piccolo  in  rapporto  alle  dimen- 
sioni del  corpo,  si  origina  una  brevissima  regione  di  larghezza 
costante  (3  m/m),  oltre  quest'ultima  il  corpo  va  gradatamente 
allargandosi  ed  in  misura  più  intensa  lungo  il  margine  ven- 
trale, in  modo  da  presentare  la  massima  larghezza  (8  m/m)  ai 
5  cm.  della  lunghezza,  mantenendola  costante  per  il  tratto  di 
circa  3  c/m.  Da  questo  punto  in  poi  va  riducendosi  gradata- 
mente, in  modo  da  raggiungere  la  minima  dimensione  (un  cen- 
timetro e  mezzo)  ai  23  c/m  di  essa.  Con  tale  larghezza  pres- 
soché costante,  giacché  assai  di  poco  si  restringe  lungo  il  de- 
corso, si  riscontra  una  parte  del  corpo  lunga  10  cm  1i->  che 
estendendosi  dal  punto,  in  cui  minima  si  presentala  larghezza, 
all'  ano,  si  prolunga  oltre  con  la  brevissima  estremità  codale, 
ancora  più    assottigliata. 


142  Antonia  Nardi-Rinaldi 

Sono  ben  distinti  i  miomeri  dall'  origine  del  corpo  sino 
ai  23  c/m  della  lunghezza,  non  si  distinguono  affatto  nemmeno 
a  debole  ingrandimento  in  quella  parte  assottigliata  già  sopra 


Fig.  10.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  7  (x   12) 

in  parola.  Il  colore  è  uniforme  e  di  un  giallo  bruniccio,  l'in- 
tensità di  esso  aumenta  soltanto  nella  estremità  codale,  raggiun- 
gendo quella  di  un  giallo  verdastro. 


Caratteri    della    pinna    primordiale 

Lungo  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primordiale, 
essa  si  mostra  assai  ristretta  nel  primo  tratto  seguente,  il  capo 
in  seguito  va  rapidamente  allargandosi  in  maniera  da  pre- 
sentare la  sua  massima  dimensione  in  quella  parte  del  corpo 
in  cui  anche  la  larghezza  è  massima,  indi  oltre  il  tratto  di 
6  c/m  in  cui  è  costante,  la  sua  dimensione  va  riducendosi  ra- 
pidamente, in  modo  da  scomparire  al  punto  di  origine  di  quella 
parte  assottigliata  della  larva.  Uniformemente  alla  maggiore 
spessezza  del  corpo  della  larva,  anche  la  pinna  si  presenta 
più  distinta  ed  assai  meno  trasparente  per  la  maggiore  compat- 
tezza e  per  l'accresciuto  spessore. 


Osservazioni  sui  Tiluriis  143 

Caratteri    g  e  ne.rali    e    p  a  r  t  i  e  o  1  a  r  i 

del    e  a  p  o 

Mantenendo  il  carattere  delle  altre  larve,  anche  questa  pre- 
senta assai  appariscente  il  contrasto  fra  la  ridotta  dimensione 
del  capo  e  l'accresciuto  sviluppo  del  corpo.  La  forma  è  di 
un  triangolo  isoscele  essendo  perfettamenle  uguale  e  rettilinei 
entrambi  i  margini  di  essa;  l'apice  angolare  in  cui  essi  con- 
vergono corrisponde  al  muso  appuntito,  ma  pur  breve.  Una 
lieve  strozzatura  lo  rende  più  distinto  dal  corpo.  L' occhio , 
avente  il  diametro  massimo  di  poco  più  di  1  mm  1/2  è  con- 
tornato da  una  zona  circolare  di  color  giallo  bruno  che  lo  rende 
apparentemente  più  grande.  Lunghezza  del  capo  m/m  4.  Distan- 
za dall'apice  del  muso  al  centro  della  pupilla  m/m  3.  Lo  squarcio 
della  bocca,  ampio  m/m  2,  segue  in  direzione  il  margine  infe- 
riore. Il  mascellare  superiore  eguaglia  in  lunghezza  quello  infe- 
riore. I  denti  sono  visibili    ad    occhio    nudo.  Formula    denta- 


ria 


Caratteri    particolari    del    corpo 

Numero  di  miomeri,  visibili  fino  ai  23  c/m,  196.  Lunghezza 
della  larva  c/m  30  e  mezzo.  Osservando  1'  animale  a  debole 
ingrandimento,  si  scorge,  lungo  la  linea  ventrale,  in  corrispon- 
denza al  margine  interno  dell' intestino,  una  linea  pigmentaria 
pari  seguente  il  corpo  in  tutta  la  sua  lunghezza.  Le  singole 
macchiette  oscure  costituitive  sono  dapprincipio  per  il  tratto 
di  un  centimetro  lontane  1' una  dall'altra;  in  seguito  si  mo- 
strano molto  avvicinate,  anzi  addossate,  in  maniera  da  costituire 
una  linea  oscura  e  continua. 

Essa  si  rende  ben  distinta  ad  occhio  nudo  per  quasi  tutto 
il  suo  decorso.  Lungo  il  margine  dorsale  all' origine  della  pin- 
na primordiale  si  osserva  una  seconda  linea  pigmentaria  visibile 
fino  ai  23  c/m  della  lunghezza  del  corpo.  Anch'  essa  mostra  di- 
stinte le  prime  macchiette  oscure  invece  le  altre  sono  addos- 
sate. Tutte  e  due  le  linee  oscure,  sono  ben  distinte  ad  occhio 
nudo  per  quasi  tutto  il  loro  decorso.  Su  ciascun  miomero, 
lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale  si  osservano  poche  mac- 


144 


Antonia  Nardi-Rinaldi 


chie  pigmentarie  allineate.  Oltre  ai  13  c/m  della  lunghezza 
non  si  rendono  più  visibili.  Sulla  superficie  del  corpo  non  si 
osserva  traccia  di  pigmento  sparso. 


Larva  N.   8. 

Aspetto    generale 

Si  presenta  molto  sviluppata  in  lunghezza  rispetto  alla  lar- 
ghezza un  po' ridotta, ed  allo  spessore  che,come  sempre, è  minimo. 
La  testa,  presentante  un  muso  allungato,  è  divisa  dal  corpo  da 
una  strozzatura  assai  ben  marcata  dalla  parte  del  margine  ven- 
trale in  maniera  da  mostrarsi  come  un   taglio  della  profondità 


Fig.  11.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  8  (x   10) 


di  un  millimetro  diretto  verso  la  linea  mediana  della  larva.  Oltre 
questa  strozzatura,  limitante  la  testa,  si  origina  il  corpo,  il  quale 
va  allargandosi  assai  di  poco  lungo  il  percorso  della  lunghezza 
in  maniera  da  raggiungere  la  massima  larghezza  (5  millimetri) 
dopo  un  breve  tratto  oltre  la  testa  (3  c/m).  Rimane  costante 
fino  ad  altri  due  centimetri  indi  va  riducendosi  lentamente,  rag- 
giungendo  la  minima  dimensione  verso  l'apertura  anale;  oltre 
la  quale  si  continua  con  la  brevissima  estremità  codale.  Il  mar- 
gine dorsale  dell'animale  presenta  fin  dalla  sua  origine  una 
direzione  rettilinea  continuantesi  con  il  primo  tratto  del  mar- 
gine anteriore  del  capo  avente  anch'esso  la  medesima  direzione. 


Osservazioni  sui  Tilurus  145 

Il  margine  ventrale,  a  partire  dalla  strozzatura  corrispon- 
dente, mostra  una  curvatura  assai  pronunciata  a  convessità 
esterna  per  il  rapido  sviluppo  che  presenta  in  tale  regione  la 
porzione  ventrale  della  larva.  Il  colore  è  giallo  sporco  uni- 
forme. 

Caratteri    generali    e    particolari 

del    capo 

A  debole  ingrandimento  si  osserva  che  il  margine  ante- 
riore del  capo  presenta  nella  parte  mediana  una  deholissima 
concavità,  però,  data  la  sviluppata  lunghezza  di  essa,  lo  si  può 
considerare  come  rettilineo,  corrispondentemente  a  quello  in- 
feriore. 

L'uno  e  l'altro  sono  relativamente  assai  a  llungati  ed  im- 
partiscono alla  testa  la  forma  di  un  triangolo  isoscele  con 
vertice  molto  appuntito,  il  cui  apice  è  rappresentato  dal  muso. 
L'occhio  ha  il  diametro  massimo  di  un  millimetro.  Lunghezza 
della  testa  m/m  4.  Lo  squarcio  della  bocca,  ampio  m/m  3,  se- 
ime  in  direzione  il  margine  inferiore.  Il  mascellare  superiore 
appuntito  ed  incurvato  ad  uncino  sporge  di  poco  sull'inferiore. 
La  bocca  è  provvista  di  piccoli  denti  conici.  Formula  denta- 
ri» (ài- 
Caratteri   della    p  i  n  n  a    p  rimordiate 

Lunao  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primordiale. 
Si  presenta  molto  sottile  nello  spessore,  quasi  trasparente,  nel 
primo  tratto  si  mostra  assai  ristretta  ed  uniforme  nel  suo  de- 
corso, indi  va  rapidamente  allargandosi  e  con  tale  dimensione 
massima  (2  m/m)  rimane  costante  per  un  breve  tratto;  in  se- 
guito va  riducendosi  gradatamente  lungo  l'estremità  codale  fino 
a  scomparire  del   tutto. 

Caratteri  particolari  del    corpo 

Osservando  V  animale  a  debole  ingrandimento,  si  scorge, 
lungo  la  linea  ventrale  in  corrispondenza  al  suo  margine,  una 
linea  pigmentaria  impari  le  cui  singole  macchiette  oscure  sono 

10 


146  Antonia  Nardi-Rinaldi 

distinte  1' una  dall'altra  lungo  tutto  il  suo  decorso.  Essa  si 
estende  per  quasi  tutta  la  lunghezza  dell'animale,  però  i  pun- 
tini oscuri  costituitivi  non  sono  disposti  tutti  secondo  un'unica 
linea,  per  la  maggior  parte  di  essa  si  osserva  una  disposizione 
a  zig-zag.  Ad  1  cm.  1/2  oltre  la  testa,  si  origina  una  seconda 
linea  pigmentaria  pari  che  dapprincipio  addossata  alla  prima 
si  rende  in  seguito  ben  distinta  da  essa  occupando  una  posi- 
zione corrispondente  al  margine  interno  dello  intestino.  Lungo 
l'ultimo  tratto  della  larva  non  è  possibile  osservarla  più.  Lungo 
il  margine  dorsale  all'  origine  della  pinna  primordiale  non  si 
osserva  traccia  di  linea  pigmentaria.  Su  ciascun  miomero  si 
osservano  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale  piccole  mac- 
chie di  pigmento  allineate;  di  quest'  ultime  sparse  sul  corpo 
non  se  ne  osservano  affatto.  Numero  di  miomeri  visibili  220 
(contati  fino  ai  2  c/m  precedenti  l'estremo  codale).  Lunghezza 
della  larva  c/m   17. 

Larva  N.°  9. 

Aspetto  generale 

Si  presenta  sviluppatissima  in  lunghezza,  alquanto  in  lar- 
ghezza, lo  spessore  è  minimo  tanto  che  la  larva,  anche  a  causa 
dello  stato  non  molto  buono  in  cui  si  è  rinvenuta,  si  mostra  quasi 
trasparente.  Il  capo,  più  sviluppato  in  larghezza  che  in  lunghezza, 
non  è  distinto  dal  corpo  che  da  una  lieve  strozzatura  poco  vi- 
sibile. I  margini  di  essa  si  continuano  con  quelli  del  corpo  e 
questi  ultimi  si  presentano  nel  loro  andamento  perfettamente 
rettilinei,  specialmente  all'origine,  in  maniera  tale  da  mostrare 
il  corpo  dell' animale  regolarmente  orizzontale.  Soltanto  all'ori- 
gine del  margine  ventrale  si  nota  un  brevissimo  tratto  a  con- 
cavità rivolta  verso  l'esterno  per  il  continuarsi  di  esso  con 
il  tratto  posteriore  del  margine  inferiore  del  capo.  La  lar- 
ghezza del  corpo  va  crescendo  rapidamente  oltre  il  capo,  ed 
omogeneamente  per  ambo  i  lati  di  esso,  raggiungendo  la  massima 
dimensione  (8  m/m)  ai  5  c/m  oltre  il  capo;  si  mantiene  costante 
per  un  tratto  di  2  c/m,  quindi  si  riduce  egualmente  ed  assai 
gradatamente,  da  ambo  i  margini  sì  da  raggiungere  la  minima 
larghezza  (1  millimetro)  ai  28  c/m  della  lunghezza.  Da  questo 
punto    in  poi    si  origina    una  zona    molto    allungata,  che  con 


Osservazioni  sui  Tiluriis 


147 


quella  dimensione  costante  si  continua  in  ultimo  con  la  estre- 
mità codale,  non  visibile  sulla  larva,  perchè  il  tratto  in  parola 
si  presenta  rotto  alla  distanza  di  9  cm.  1/2  dal  suo  punto  di 
origine.  L'aspetto  bene  appariscente  che  ci  mostra  la  larva  ad 


Fig,  12.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  9  (x  12) 

andamento  perfettamente  rettilineo  quando  è  disposta  nel  senso 
della  sua  lunghezza,  è  un  aspetto  affusato  le  cui  due  estremità 
appuntite  sono  rappresentate  dal  muso  l'anteriormente  e  dall'e- 
stremo codale  posteriormente.  Il  colore  è  di  un  roseo  assai 
tenue  ed  uniforme. 


Caratteri    della    pinna    primordiale 


Lungo  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primor- 
diale. È  caratteristica  di  essa  una  enorme  riduzione  nello  spes- 
sore rispetto  alla  larghezza  ben  sviluppata.  Come  al  solito  si 
mostra  più  espansa  nel  tratto  in  cui  anche  la  larghezza  del 
corpo  è  massima,  e  con  quest'ultima  si  riduce  anch'  essa  lungo 
l'estremo  posteriore  della  larva.  Molto  ridotto  è  anche  il  suo 
spessore  attraverso  al  quale  si  manifesta    trasparente. 


148  Antonia  Nardi-Rinaldi 


Caratteri  generali  e  particolari  del  capo 

Lunghezza  del  capo  m/m  Va-  Il  margine  superiore  presenta 
una  lieve  curvatura  sì  da  rendere  il  capo  stesso  prossimo  per 
torma  ad  un  triangolo  isoscele.  Il  margine  inferiore  è  perfetta- 
mente rettilineo  ;  i  mascellari  inferiori  sono  provvisti  di  denti 


■ 


i 


\ 


\ 


\ 


i». 


Fig.  13.  —  Parte  anteriore  del  corpo  della  larva  N.  9  (X   7) 

conici.  Formula  dentaria  (yY)-  L'occhio  è  ben  sviluppato  ed  i 
suo  diametro  massimo  raggiunge  il  millimetro  e  mezzo  oltre- 
passandolo anche  di  poco.  Lo  squarcio  della  bocca,  orizzontale, 
è  lungo  poco  più  di  2  m/m. 


Caratteri    particolari    del    corpo 

Osservando  l' animale  a  debole  ingrandimento  si  scorge 
lungo  il  margine  ventrale  in  corrispondenza  al  margine  in- 
terno dell'intestino,  una  linea  pigmentaria  pari  le  cui  singole 
macchiette  oscure,  non  molto  piccole,  sono  allontanate  le  une 
dalle  altre  nel  primo  tratto  del  suo  decorso  ,  in  seguito  sono 
regolarmente  allineate  e  contigue  l'una  all'altra.  Essa  si  osserva 
continua  fino  ai  27  c/m  della  lunghezza,  oltre  questa  regione, 
cioè  lungo  il  decorso  della  zona  filiforme,  si  osservano  tracce 
di  pigmento  sparso  ,  interrotte  da  zone  prive  del  medesimo. 
Lungo  il  margine  dorsale  in  corrispondenza  dell'origine  della 
pinna  primordiale  si  scorge  una  seconda  linea  pigmentaria 
osservabile  per  quasi  tutta  quella  parte  della  larva  a  larghezza 
massima  ed  a  larghezza  ridotta  ,  cioè  per  il  tratto  di  28  c/m. 


Osservazioni  sui  Tilurus  149 

Su  ciascun  miomero  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale 
si  osservano  macchiette  pigmentarie  ,  si  rendono  visibili  fino 
agli  11  c/m  della  lunghezza,  oltre  questo  punto  non  si  rendono 
più  distinti.  Rarissimamente  sul  corpo  si  trovano  tracce  di 
pigmento  sparso.  Lunghezza  della  larva  c/m  37  1/z.  Non  è  pos- 
sibile contare  i  miomeri  per  lo  stato  non  buono  in  cui  si  rin- 
viene la  larva. 


Larva  N.°  10. 

Aspetto   generale 

Si  presenta  regolarmente  sviluppata  in  lunghezza  in  lar- 
ghezza, ed  alquanto  ridotto  è  lo  spessore.  Oltre  il  capo,  triango- 
lare e  con  muso  un  po'  allungato,  si  origina  il  corpo,  il  quale 
andando  gradatamente  sviluppandosi  ed  omogeneamente  da 
ambo  i  margini,  presenta  la  massima  dimensione  in  larghezza 
(mm  6)  ai  era.  3  Va  della  lunghezza  del  corpo.  Con  tale  di- 
mensione essa  rimane  costante  per  il  decorso  di  1  cm.,  oltre 
il  quale  va  riducendosi  assai  lentamente  in  maniera  da  rag- 
giungere la  minima  dimensione  verso  V  apertura  anale,  oltre 
il  quale  il  corpo  si  continua  con  la  brevissima  estremità  co- 
dale  (mm  4).  Il  margine  dorsale  in  continuazione  diretta  con 
quello  superiore  della  testa  presenta  nel  primo  tratto  del  suo 
decorso  una  leggera  curvatura  a  convessità  anteriore,  nel  ri- 
manente decorso  si  mostra  perfettamente  rettilineo.  Il  margine 
ventrale,  nel  primo  tratto  rettilineo,  si  presenta  in  seguito  leg- 
germente curvo  con  convessità  esterna,  indi  va  in  ultimo  con- 
fondendosi con  il  tratto  terminale,  perfettamente  rettilineo. 
Il    colore    della    larva   è  uniforme  e  di  un  bianco  avorio. 


Caratteri    della    pinna    primordiale. 

Lungo  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primordiale. 
Essa  si  mostra  ben  ridotta  in  larghezza  lungo  tutto  il  suo  de- 
corso, si  riduce  gradatamente  verso  l'ultimo  tratto  della  larva 
per  scomparire  del  tutto  prima  della  estremità  codale.  E  assai 
ridotta  nello  spessore  e  trasparente  attraverso  ad  esso. 


150  Antonia  Nardi-Rinaldi 


Caratteri    particolari    del    capo 

Non  è  possibile  poter  definire  la  forma  del  capo,  perchè 
essendo  rotto  il  mascellare  superiore  della  bocca,  anche  il  mar- 
gine anteriore  di  essa  è  incompleto.  II  margine  inferiore  è  ret- 
tilineo, il  mascellare  omonimo  e  provvisto  di  denti. 

L'occhio  ha  il  diametro  massimo  di  un  millimetro.  Lo 
squarcio  della  bocca,  ampio  m/m  2  segue  in  direzione  il  mar- 
gine inferiore.  Lunghezza  del  capo  m/m  4. 

Caratteri    particolari    del    corpo 

Osservando  l'animale  a  debole  ingrandimento  si  scorge, 
lungo  il  margine  ventrale  e  proprio  in  corrispondenza  ad  essoi 
una  striscia  pigmentaria  impari  presentante  nel  suo  decorso  i 
seguenti  caratteri  particolari  :  a  cominciare  dalla  sua  origine 
coincidente  con  quella  del  corpo  fino  ai  3  c/m  oltre  il  capo 
è  costituita  da  numerosissime  macchiette  di  pigmento,  disposte 
secondo  linee  diverse  e  distinte,  le  quali,  oltre  quel  limite,  vanno 
scemando  di  numero  fino  a  che  a  cominciare  dai  5  c/m  della 
lunghezza  si  trovano  disposte  secondo  un'unica  linea  ed  in 
maniera  tale  da  mostrarsi  molto  separate  l'una  dall'altra.  Con 
tale  carattere  e  con  intensità  di  pigmento  sempre  decrescente 
si  continua  fino  all'apertura  anale.  Oltre  questa  lunga  zona  pig- 
mentaria se  ne  osserva  un'altra  pari  lungo  il  margine  interno 
dell'intestino,  avente  la  sua  origine  oltre  1  cm  e  V2  da  quello 
del  corpo  e  tale  che  i  suoi  puntini  oscuri  costituitivi  assai 
lontani  gli  uni  dagli  altri,  nel  primo  tratto  del  suo  decorso, 
si  mostrano  sempre  più  avvicinati  e  più  piccoli  lungo  tutto  il 
resto  della  sua  estensione.  A  differenza  della  prima  essa  rag- 
giunge l'ano  e  percorre  anche  l'estremità    codale. 

Di  esse  è  visibile  ad  occhio  nudo  per  tutto  il  suo  decorso 
soltanto  la  prima,  però  della  seconda  si  osserva,  anche  senza 
ingrandimento,  l'ultimo  tratto  della  seconda  che,  pur  essendo 
formata  da  puntini  di  pigmento  assai  piccoli,  si  mostra  come 
una  sottile  linea  nera. 

Lungo  il  margine  dorsale  in  corrispondenza  dell'origine 
della  pinna  primordiale  non  si  osserva  traccia  di  linea  pig- 
mentaria. Su  ciascun  miomero  e  lungo  tutta  la  superficie  del 
corpo  manca  ogni  cenno  di  pigmento  sparso. 


Osservazioni  sui   Tilurus 


151 


Larva  N.°  11. 

Aspetto     generale 

Si  presenta  molto  sviluppata  in  lunghezza  ed  in  larghez- 
za, lo  spessore  supera  di  poco  quello  delle  altre  larve  già  de- 
scritte. Oltre  la  piccola  testa,  si  origina  il  corpo,  senza  inter- 
posizione alcuna  di  strozzatura  distinta.  Il  corpo  sin  dalla  sua 
origine  va  crescendo  rapidamente  ed  ugualmente  da  ambo  i 
lati  di  esso ,  in  modo  da  raggiungere  la    massima  dimensione 


Fig.  M.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  11  (X  14) 


in  larghezza  (19  mm)  (senza  pinna  dorsale)  ai  4  cm.  della  lun- 
ghezza. Rimane  costante  per  il  tratto  di  2  cm.  oltre  questi 
ultimi  va  riducendosi  assai  gradatamente  in  modo  da  raggiun- 
gere la  minima  dimensione  di  1  mm.  oltre  1'  ano  ,  ai  23  cm. 
della  lunghezza.  Oltre  questa  dimensione  si  origina  la  coda, 
lunga  4  cm.  ed  assai  filiforme.  Per  le  modalità  con  cui  varia 
la  larghezza,  1'  animale  presenta  un  aspetto  affusato.  E  carat- 
teristico per  il  margine  ventrale  nel  primo  tratto  a  partire  dalla 
sua  origine,  una  doppia  curvatura  il  cui  tratto  concavo  segue 
quello  convesso  per  congiungersi  con  il  terminale  anch'esso 
convesso  :  in  tutto  il  resto  del  suo  decorso  analogamente  a  tutto 
il  margine  dorsale  manca  ogni  traccia  di  ulteriore  curvatura. 
Il  colore  è  uniforme  di  un  giallo  avorio  un  po'  intenso. 


152   '  Antonia  Nardi-Rinaldi 


Caratteri    generali    e    particolari 

del    capo. 

1  margini  del  capo  (lungo  mm.  4  Va)  presentano  i  se- 
guenti caratteri  :  il  superiore  mostra  una  doppia  curvatura 
tale  che  il  tratto  concavo,  poco  profondo,  segue  quello  con- 
vesso con  cui  termina  il  muso,  per  continuarsi  con  1'  ultimo 
tratto  terminale.  Il  margine  inferiore  è  costituito  da  due  tratti; 
di  cui  l'anteriore  è  rettilineo  ed  il  posteriore  debolmente  curvo 
con  concavità  rivolta  verso  l'esterno.  Lo  squarcio  della  bocca, 
ampio  mm.  2  V'2  segue  in  direzione  quello  inferiore.  L'occhio 
ha  il  diametro  massimo  di  1  mm.  Il  mascellare  superiore  sporge 
di  poco  sull'  inferiore.  La  bocca  è  provvista  di  piccoli  denti 
conici,  rormula   dentaria    y-^- )• 


C  a  r  a  1 1  e  r  i    della    p  i  n  n  a    p  r  imordial  e. 

Lungo  il  margine  dorsale,  si  estende  la  pinna  primordiale. 
Essa  presenta  i  seguenti  caratteri  particolari.  A  cominciare  dalla 
sua  origine  si  manifesta  assai  ristretta  ,  rispetto  alla  ben  svi- 
luppata larghezza  della  larva.  Mantiene  tali  caratteri  per  i  primi 
due  centimetri  del  suo  decorso  ,  indi  si  accresce  rapidissima- 
mente in  maniera  da  raggiungere  la  massima  larghezza  (2  mm.) 
ai  5  cm.  e  Va  della  lunghezza.  La  mantiene  costante  per  il 
tratto  di  altri  2  cm. ,  indi  va  riducendosi  assai  lentamente  in 
maniera  da  rendersi  quasi  impercettibile  lungo  l'ultimo  tratto 
dell'animale.  Assai  sottile  è  lo  spessore  attraverso  al  quale  si 
mostra  trasparente. 


Caratteri    particolari    del    corpo 

Osservando  l'animale  a  debole  ingrandimento,  si  scorge 
lungo  il  margine  ventrale  una  striscia  pigmentaria  presentante 
i  seguenti  caratteri  particolari  :  per  il  decorso  di  2  cm.  1/2 
a  partire  dalla  sua  origine  risulta  costituita  da  numerosissime 


Osservazioni  sui  Tilurus  153 

macchiette  di  pigmento,  che,  ben  distinte  l'ima  dall'  altra,  si  mo- 
strano disposte  secondo  linee  diverse.  Queste  ultime  oltre  quei 
2  cm.  diminuiscono  sempre  più  in  numero  finché  a  partire  dai 
5  cm.  dalla  sua  origine  si  rinvengono  disposte  secondo  un'unica 
linea.  Le  singole  macchiette  costitutive  sono  molto  separate 
l'ima  dall'  altra,  non  rigorosamente  allineate,  né  regolarmente 
costante  è  la  loro  reciproca  distanza.  Ai  due  cm.  e  Va  precedenti 
l'apertura  anale  non  si  rendono  più  visibili.  Lungo  il  margine 
interno  dell'intestino  si  osserva  una  seconda  linea  pigmentaria 
pari  le  cui  singole  macchiette  di  pigmento  sono  assai  distanti 
fra  loro  per  tutto  il  primo  tratto  del  suo  decorso  ,  mentre  in 
seguito  si  vanno  sempre  più  avvicinando  in  maniera  tale  da 
costituire  una  vera  linea  pigmentaria  distinta;  essa  si  estende 
anche  oltre  l'apertura  anale. 

Ad  occhio  nudo  si  osserva  soltanto  la  pinna  ventrale  e  la 
si  può  seguire  lungo  tutta  la  sua  estensione.  Sul  margine  dor- 
sale non  si  osserva  traccia  alcuna  di  pigmento.  In  ciascun  mio- 
mero  di  quella  parte  corrispondente  quasi  alla  metà  della  lun- 
ghezza della  larva,  si  osservano  lungo  il  margine  anteriore  e 
ventrale  numerosi  puntini  oscuri  allineati,  inoltre  non  si  ren- 
dono più  visibili.  Sul  corpo  dell'  animale  di  tanto  in  tanto  si 
scorge  pigmento  sparso.  Lunghezza  della  larva  cm  25.  Numero 
di  miomeri  visibili  220. 


Larva  N.r  12. 

Aspetto    g  e  n e  r  a  1  e 

Si  presenta  regolarmente  sviluppata  in  larghezza  ed  in 
lunghezza,  poco  in  spessore.  Oltre  il  capo,  piccolo  e  terminante 
con  muso  appuntito,  si  origina  il  corpo,  in  continuazione  di- 
retta con  esso,  senza  interposizione  alcuna  di  strozzatura  visi- 
bile. Il  margine  dorsale  presenta  in  corrispondenza  della  sua 
origine  un  brevissimo  tratto  lievemente  convesso;  in  tutto  il 
resto  della  sua  estensione  segue  ,  analogamente  a  quello  ven- 
trale, un  andamento  perfettamente  rettilineo  a  cui  è  dovuto 
anche  quello  dell'animale. 

Il  corpo  dell' animale,  andando  dolcemente  allargandosi  a 
partire  dalla  sua  origine,   presenta   la    massima  dimensione  8 


154 


Antonia  Nardi-Rinaldi 


mill.  e  V2  ai  4  cm.  della  lunghezza  e  la  mantiene  costante  per 
un  breve  tratto.  In  seguito  va  man  mano  riducendosi  in  maniera 
assai    graduale  e  raggiunge    il    minimo    valore    (1   mm.)    oltre 


Fig.  15.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  12  (X    14) 

l'ano,  ai  17  cm.  contati  dall'apice  del  muso.  Da  questo  punto 
si  parte  la  coda  che  sottile  e  filiforme  presenta  uno  sviluppo 
di  2  cm.  II  colore  è  uniforme  e  di  un  giallo  paglia  assai  chiaro. 


Caratteri    generali    e    particolari    del    e  a  p  o 


Lunghezza  del  capo  mm.  4.  Il  margine  superiore  pre- 
senta una  doppia  curvatura  ,  i  cui  tratti  costituitivi  mostrano 
la  stessa  successione  verificatasi  a  proposito  della  larve  9a,  10a 
e  lla.  Il  margine  inferiore  è  debolmente  curvo  nella  sua  parte 
centrale  con  convessità  rivolta  verso  l'esterno.  L'occhio  è  pic- 
colissimo ,  il   suo  diametro   massimo    raggiunge    il   millimetro- 

Lo  squarcio  della  bocca,  ampio  mm.  2  è  lievemente  obliquo 
all'ingiù  verso  il  margine  inferiore. 

I  mascellari,  provvisti  di  piccolissimi  denti,  son  tali  che 
il  superiore  sporge  di  poco  sull'inferiore.  Formula  denta- 
ri»  (o)- 


Osservazioni  sui  Tihirns  155 


Caratteri    della    pinna     primordiale 

Lungo  il  margine  dorsale,  si  estende  la  pinna  primordiale  ; 
dapprima  assai  ridotta  in  larghezza,  va  quindi  sempre  più  cre- 
scendo ,  in  modo  da  raggiungere  la  massima  dimensione  in 
quel  tratto  dell'animale  in  cui  il  corpo  presenta  il  massimo 
sviluppo:  rimane  costante  sino  in  corrispondenza  della  parte 
assottigliata  e  ridotta  della  larva,  laddove  essa  pinna  si  rende 
appena  appariscente  fino  a  scomparire  del  tutto  presso  l'aper- 
tura anale. 


Caratteri    particolari    del    corpo 

Osservando  l'animale  a  debole  ingrandimento  si  scorge, 
lungo  il  margine  ventrale,  una  stessa  linea  pigmentaria  impari, 
che,  partendo  dall'  origine  del  corpo,  si  estende  sino  ad  1  cm. 
dall'ano.  Nel  suo  primo  tratto,  assai  breve,  è  costituita  da 
macchiette  pigmentate  disposte  secondo  linee  diverse,  il  cui 
numero  va  man  mano  riducendosi  in  maniera  tale  che  a  par- 
tire dai  5  cm.  della  lunghezza,  esse  macchie  si  osservano  di- 
sposte su  un'  unica  base.  Nel  loro  ulteriore  decorso  queste 
macchiette  presentano  una  distanza  reciproca  sempre  più  grande 
specialmente  nell'  ultimo  tratto. 

Ancora  lungo  la  linea  ventrale,  in  corrispondenza  del  mar- 
gine interno  dell'intestino,  si  osserva  una  seconda  linea  pig- 
mentata  pari  e  continua;  però  le  singole  macchiette  sono  assai 
più  piccole  delle  precedenti  e  la  loro  reciproca  distanza  va 
sempre  più  diminuendo,  di  modo  che,  oltre  la  metà  del  corpo 
della  larva,  si  manifesta  una  viva  linea  pigmentata  continua, 
che  si  estende  oltre  l'ano. 

Ad  occhio  nudo  è  soltanto  visibile,  per  tutto  il  suo  decorso 
la  linea  marginale  impari;  dalla  pari  si  osserva  solo  il  primo 
trdtto. 

Su  ciascun  miomero,  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale, 
si  notano  piccole  macchie  pigmentarie  allineate.  Tali  macchie 
però  scompaiono  da  quei  miomeri  precedenti  di  4  cm.  l'aper- 
tura anale. 


156 


Antonia  Nardi-Rinaldi 


Né  sul  margine  dorsale,  né  sulla  superficie  del  corpo  si 
osservano  tracce  di  pigmento  sparso. 

Lunghezza  cm.  18  (tenendo  conto  dell'intera  coda).  Nu- 
mero dei  miomeri  visibili  240. 


Larva  N.°  13. 

Aspetto    generale 

Si  presenta  molto  sviluppata  in  lunghezza,  poco  in  lar- 
ghezza: ridotto  è  lo  spessore  oltre  il  capo,  piccolo  e  con  muso 
un  po'  breve,  si  origina  il  corpo  distinto  da  una  strozzatura 
a  tratti  curvi  ben  distinti. 


Fig.  16.  —  Schema  del  capo  della  larva  N.  13  (X    14) 


È  caratteristico  l'andamento  del  corpo  dell'animale,  quando 
quest'ultimo  giaccia  nel  senso  della  lunghezza,  perii  maggiore 
sviluppo  che  mostra  la  larva  dalla  parte  del  margine  ventrale 
rispetto  a  quella  dorsale;  la  quasi  totalità  del  corpo  di  essa 
(giacché  ne  resta  escluso  soltanto  l'ultimo  tratto  ristretto  ed 
assottigliato)  presenta  una  profonda  curvatura  con  concavità 
rivolta  superiormente  ,  il  cui  tratto  convesso  è  rappresentato 
dal  margine  ventrale  e  quello  concavo  dal  dorsale. 

La  lunghezza  del  tratto  in  parola  raggiunge  i  14  c/m.  Oltre 
di  esso  si  continua  l'ultima  parte  del  corpo  dell'animale,  che 
è  assai  ristretta  ed  allungata  e  termina  con  la  brevissima  coda 


Osservazioni  sui  Tilurus  157 

(1  centimetro  circa)  la  cui  larghezza,  pur  essendo  assai  ridotta, 
accenna  ad  una  graduale  ed  ulteriore  riduzione  verso  la  sua 
stessa  estremità. 

Sin  dall'origine  del  corpo  si  osserva  un  continuo  aumento 
(sebbene  non  omogeneo)  da  ambo  i  lati  di  esso,  in  maniera  da 
raggiungere  la  massima  dimensione  (6  m/m  esclusa  la  pinna) 
ai  3  c/m  della  lunghezza  del  corpo  medesimo 

Rimane  costante  per  il  tratto  di  3  cm.  ed  oltre  di  esso  si 
inizia  la  sua  graduale  riduzione,  in  maniera  che  soltanto  in 
corrispondenza  all'apertura  anale  raggiunge  il  suo  minimo 
(1  m/m).  Il  colore  della  larva  è  di  un  giallo  bruno  molto  in- 
tenso, che  si  rende  ancora  più  carico  nel  tratto   terminale. 


Caratteri    della    pinna    primordiale 

Lungo  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primordiale, 
presentante  i  seguenti  caratteri  particolari  :  dal  punto  di  sua 
origine  sino  ai  3  c/m  del  suo  decorso  si  mostra  uniforme  e 
ridottissima  in  larghezza  ,  in  seguito  si  accresce  rapidissima- 
mente, in  maniera  da  raggiungere  il  massimo  sviluppo  (2  min.  Va) 
verso  la  parte  centrale  del  tratto  più  sviluppato  della  larva, 
indi,  insieme  con  quest'ultimo,  va  riducendosi  gradatamente  in 
maniera  da  raggiungere  la  minima  dimensione  (1  m/m)  ai  3  c/m 
precedenti  l'ano,  e  con  tale  ridotto  sviluppo  raggiunge  il  me- 
desimo. Lo  spessore  è  alquanto  ridotto  ed  omogeneo,  traspa- 
rente lungo   tutto  il  suo  decorso. 


Caratteri    generali    e    particolari    del    capo 

Osservando  il  capo  dell'animale  a  piccolo  ingrandimento, 
si  scorge  che  la  parte  anteriore  del  margine  superiore  si  pre- 
senta fortemente  convessa  nel  breve  tratto  terminale  corri- 
spondente al  muso,  e  leggermente  concavo  in  tutto  il  resto.  11 
margine  inferiore  del  suo  tratto  anteriore  è  perfettamente  ret- 
tilineo. I  mascellari  sono  provvisti  di  piccoli  denti  conici; 
formula  dentaria  (-yjp).  Lo  squarcio  della  bocca,ampiom/m.2  72, 
segue  in  direzione  il  margine  inferiore  e  si  presenta  con  an- 
damento non  perfettamente  rettilineo,  ma  lievemente  convesso. 


158  Antonia  Nardi-Rinaldi 

Il  diametro  massimo  dell'occhio  supera  di  poco  il  millimetro. 
Distanza  dall'apice  del  muso  al  centro  della  pupilla  m/m  2  Va- 
Lunghezza  della  testa  m/m  4. 

Caratteri    particolari    del    corpo 

Osservando  l'animale  a  debole  ingrandimento  si  scorge 
lungo  la  linea  ventrale,  in  corrispondenza  del  margine  interno 
dell'intestino,  una  serie  continua  di  macchiette  pigmentarie  re- 
golarmente susseguentesi  ed  in  maniera  così  avvicinate  da  dare 
origine  ad  una  vera  linea  pigmentaria,  però  quest'ultima  è 
assai  meno  intensa  della  ventrale.  Di  6  cm.  precedenti  l'apertura 
anale  essa  linea  non  si  distingue  più,  e,  come  la  prima,  anche  essa 
è  visibile  ad  occhio  nudo  per  un  certo  tratto  del  suo  decorso. 
Su  ciascun  miomero,  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale,  si 
osservano  pochissime  macchiette  di  pigmento  allineate,  il  cui 
numero  va  sempre  riducendosi,  talché  nei  pochi  miomeri  pre- 
cedenti i  9  c/m  della  lunghezza  se  ne  osserva  una  per  ciascuno 
di  essi  per  scomparire  del  tutto  nei  seguenti. 

Sulla  superficie  del  corpo  non  si  osserva  traccia  di  pig- 
mento sparso. 

Lunghezza  della  larva  c/m  22.  Numero  di  miomeri  visi- 
bili 222  (contati  fino  ai  4  c/m  precedenti  l'ano). 


Larva  N.°  14. 

Aspetto    generale 

Si  presenta  molto  sviluppata  in  lunghezza,  regolarmente 
in  larghezza,  e,  come  sempre,  assai  ridotto  è  lo  spessore,  in  ma- 
niera che  per  essa,  come  per  tutte  le  precedenti  larve,  è  co- 
stante il  carattere  della  pronunziata  assottigliatezza  del  corpo. 

Oltre  la  testa,  piccola  e  con  muso  assai  breve,  si  parte  il 
corpo  con  strozzatura  visibile  soltanto  dal  lato  ventrale.  Sin 
dall'origine  esso  accenna  ad  accrescersi  assai  lentamente  per 
raggiungere  ai  4  c/m  della  lunghezza  il  massimo  sviluppo,  lo 
mantiene  costante  per  il  tratto  di  altri  4  c/m,  in  seguito  ai  quali 
va  riducendosi  assai  lentamente  per  il  decorso  di  un  lungo 
tratto.  Non  si  distingue  l'apertura  anale,  né  l'origine  dell'estre- 


Osservazioni  sui  Tiliirus 


159 


rnità  codale,  perchè  il   tratto  in  parola  si  mostra  rotto  alla  sua 
estremità. 

L'andamento  del  corpo  dell'animale,  quando  esso  giaccia 
nel  senso  della  lunghezza,  è  prossimo  all'orizzontale. 


Fig.  11.  —  Schema  della  larva  N.  14  (X   1-1) 


Il  colore  della  larva  è  di  un  giallo  carico  assai  intenso,  che 
va  facendosi  sempre  più  bruno  oltre  la  metà  del  corpo,  lungo 


il   margine  ventrale. 


Caratteri    della    pinna    primordiale. 


Lungo  il  margine  dorsale  si  estende  la  pinna  primordiale, 
presentante  all'osservazione  i  seguenti  caratteri  particolari:  per 
il  tratto  di  x\-i  cm.  contato  a  partire  dall'origine  di  essa,  (coin- 
cidente con  quella  del  corpo)  si  mostra  ridottissima  in  guisa 
da  rendersi  appena  distinta  ad  occhio  nudo  in  questa  regione; 
però,  al  termine  di  essa,  mostra  subito  un  accrescimento  re 
pentino  tale  da  assumere  uno  sviluppo  quasi  doppio  rispetto 
a  quello  del  tratto  suddetto.  Con  tale  dimensione  va  sempre 
più  ingrandendosi,  in  maniera  da  raggiungere  e  da  mantenere 
la  massima  dimensione  di  2  m/m  x\-i  lungo  tutto  il  tratto  più 
sviluppato  del  corpo  dell'animale  indi,  come  quest'ultimo,  va 
restringendosi  gradatamente  in  maniera  che  ,  ai  3  c/m  prece- 
denti l'estremità  posteriore  della  larva,  non  si  rende  ulterior- 
mente visibile. 


160  Antonia  Nardi-Rinaldi 

Non  si  manifesta  trasparente  attraverso   il   suo    spessore, 
per  la  maggiore  compattezza  e  l'accresciuto  spessore. 


Caratteri    generali    e    particolari    del    capo 

Lunghezza  del  capo  m/m  4.  Il  margine  superiore  pre- 
senta nel  punto  medio  del  tratto  anteriore  una  leggerissima 
concavità  continuantesi  con  i  due  ultimi  tratti  terminali  assai 
brevi  e  lievemente  convessi.  Il  margine  inferiore  è  perfetta- 
mente rettilineo.  I  mascellari  sono  provvisti  di  piccoli  denti 
conici.  Formula  dentaria  (]^)    Il  diametro  massimo  dell'occhio 


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Fig.  1S.     -  Farle  anteriore  del  corpo  della  larva  N.  14  (X   C) 

raggiunge  quasi  il  millimetro  e  mezzo.  A  debole  ingrandimento 
si  mostra  contornato  da  una  stretta  zona  circolare  che  lo  rende 
ancora  più  ingrandito. 

Distanza  dall'apice  del  muso  al  centro  della  pupilla  m/m 
2  V>-  L°  squarcio  della  bocca,  ampio  m/m  2,  segue  in  dire- 
zione il  margine  inferiore,  presentando  tuttavia  una  lievissima 
concavità  verso  di  esso. 


C  a  r  a  t  t  e  ri    particolari    del    e  orpo 

Osservando  l' animale  a  debole  ingrandimento  si  scorge 
in  corrispondenza  del  margine  interno  dell'intestino  una  linea 
pigmentaria  pari  molto  intensa  e  regolarmente  continua,  che,  par- 
tendo dall'  origine  di  esso,  si  estende  fino  all'  apertura  anale, 
mantenendo  durante  il  decorso  il  carattere  della  continuità. 

Anche  lungo  il  margine  dorsale  si  osserva  linea  pigmen- 
taria pur'essa  continua  ed  uniforme,  ma  di  intensità  inferiore 


Osservazioni  sui  Tilurus  161 

a  quella  ventrale.  Come  la  prima  si  parte  dall'origine  del  corpo 
per  estendersi  fino  ai  5  c/m  precedenti  l'ano.  Ad  occhio  nudo 
si  rendono  visibili  tanto  la  prima  che  la  seconda,  però  non 
per  tutto  l'intero  decorso. 


Fig.  19.  —  Estremità  caudale  della  larva  N.  14  (X   6) 


Su  ciascun  miomero  lungo  il  margine  anteriore  e  ventrale 
si  osservano  poche  macchiette  pigmentarie  allineate,  il  cui 
numero  va  sempre  più  riducendosi  nei  miomeri  via  via  suc- 
cessivi. 

Oltre  la  metà  del  corpo  non  si  osserva  più  traccia  alcuna 
di  pigmento. 

L'estremo  caudale  si  mostra  fortemente  pigmentato. 

Lunghezza  della  larva  c/m  25. 

Numero  di  miomeri  visibili  300  (contati  fino  ad  un  cen- 
timetro precedente  l'estremità    dell'animale). 


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Osservazioni  sui  Tilurus  163 

Dei  caratteri  riassuntivi  già  sopra  aggruppati  prendiamo 
come  fondamentali  e  indispensabili,  per  la  classificazione  di 
tali  larve,  i  seguenti  : 

Forma    del    capo    e    del   muso; 

Grandezza  dell'occhio  in  proporzione  alle 
dimensioni    del    corpo; 

Numero  e  disposizione  delle  linee  pigmen- 
tarie. 

Dobbiamo  mettere  fra  i  caratteri  secondari,  la  lunghezza 
e  la  pigmentazione  della  coda,  giacché  questa  nella  maggior 
parte  dei  nostri  esemplari  è  di  già  o  asportata  o  incompleta  e 
quindi  non  è  possibile  seguire  in-  essa  la  diversa  disposizione 
di  pigmento.  D'altra  parte  si  riferiscono  anche  a  quei  quattro 
caratteri  summenzionati  le  classificazioni  di  Roule  e  di  Grassi 
da  me  seguite  in  tale  studio. 

In  tal  modo  i  nostri  14  esemplari  si  dovrebbero  ricon- 
durre : 

Per  la  esclusiva  forma  della  testa  ai  seguenti  quattro  tipi  : 

I-Testa    allungata    con    muso    allungato. 

2  -  T  e  s  t  a    allungata    con    m  uso    sporgente. 

3  -  T  e  s  t  a    ottusa    con    muso  corto. 

4  -  T  e  s  t  a    ottusa    con    muso    breve. 

Per  la  forma  dell'  occhio  ai  seguenti  tre  tipi  : 

1  -  O  e  e  h  i  o    piccolo. 
2-Occhio  grande. 
3-Occhio  grandissimo. 

Per  il  numero  e  per  la  disposizione  di  linee    pigmentarie 
ai  seguenti  due  tipi  : 

1-Uiìa  dorsale  e  una  pari  ventrale. 
2 -Una  pari  ed  una  dispari    ventrali. 


164  Antonia  Nardi-Rinaldi 

In  base  alla  ricerca  in  ogni  singola  larva  del  numero  e 
della  comunanza  di  tali  caratteri  fondamentali  si  possono  ri- 
conoscere  queste  divisioni  : 

Divisione  A. 

vi  appartengono    le    larve  N.°  1,  3,  6,  8,  10,  11,  12, 

per  avere  comune  : 

1  -  testa  allungata  con  muso  allungato. 

2  -  occhio  piccolo. 

3 -mancanza  di  linea  pigmentaria    dorsale    e    presenza  di 
due  linee  pigmentarie  ventrali.  (1    pari  e  1   dispari). 

Divisione  B. 

vi  appartengono  le  larve  N.°  4,  13,  14, 
per  avere  comune  : 

1  -  testa  allungata  con  muso  sporgente. 

2  -  occhio  grandissimo. 

3 -linee  pigmentarie:  1   dorsale  ed  1   pari  ventrale. 

Divisione  C. 

vi  appartengono  le  larve  N.°  2,  5,  7, 
per  avere  comune: 

1  -  testa  ottusa  con  muso  corto. 

2  -  occhio   grande. 

3  -  linee  pigmentarie:   1   dorsale  ed  1    pari    ventrale. 

Divisione  D. 

vi  appartiene  la  larva  N.°  9, 
per  avere  i  seguenti  caratteri  : 

1  -  testa  ottusa  con  muso  breve. 

2  -  occhio  grandissimo. 

3  -  linee  pigmentarie  1  dorsale  ed  1  pari  ventrale. 

Riunisco  ancora  in  un  unico  gruppo  le  due  divisioni  CeD 
per  avere  comune  i  due  più  importanti  caratteri  : 

La    forma    del    capo   e   la   disposizione   delle 
linee    di    pigmento. 


Osservazioni  sui  Tilurus  165 

Riassumo  nei  tre  tipi  seguenti  i  miei  esemplari  : 

I-Tipo    «    un'unica  divisione  A 

2  -  T  i  p  o    P  un'unica  divisione  B 

3  -  T  i  p  o   t    due  divisioni  C  e  D 

Ora  comparando  la  mia  classificazione  con  quella  di 
Grassi  devo  dire  che  la  specie  Tilurus  hyalinus  corrisponde 
in  tutti  i  suoi  caratteri  fondamentali  al  mio  tipo  a,  ed  a  quella 
Tilurus  Irichiurus  gli  altri  due  tipi. 

Dei  tre  tipi  di  Roule  :  Tilurus,  Tiluropsis  e  Tilurella,  pos- 
so avvicinare  i  miei  14  esemplari  soltanto  al  primo  di  essi, 
e  cioè  al   Tilurus. 


Il  Roule  ed  il  Grassi  non  si  sono  occupati  soltanto  dello 
studio  anatomico  dei  Tilurus,  ma  anche  del  possibile  riferimento 
delle  dette  larve  a  forme  adulte  di  Teleostei,  e  particolarmente 
di  Murenoidi. 

Per  tale  importante  scopo  il  Grassi  prende  come  forma 
adulta  di  riferimento  1'  Oxystomus  descritto  circa  un  secolo  fa 
da  Rafinesque  e  mai  più  riveduto  da  alcuno. 

Riporto  qui  i  caratteri  più  salienti  di  questa  forma  : 
Corpo  compressissimo  e  molto  lungo ,  aspetto  gelatinoso  e 
trasparente,  capo  piccolo,  mascelle  acutissime  e  dentate,  coda 
affilata  e  tre  ordini  di  punti  neri  sotto  il  ventre,,.  Tali  carat- 
teri comuni  ai  Tilurus  indussero  il  Grassi  a  riconnettere  queste 
larve  coli'  Oxustomus  di  Rafinesque,  ed  a  manifestare  aperta- 
mente la  sua  opinione  sulla  probabilità  di  intima  parentela  fra 
i  Tilurus  e  questo  genere.  Restava  così  in  certo  qual  modo 
compiuta  la  classificazione  di  quelle  larve,  giacché  in  seguito 
a  quel  criterio  non  si  sarebbero  potute  riferire  che  ai  Nemìchthys 
ai  quali  si  suole  aggiungere  l' Oxystomus  per  il  corpo  com- 
presso ,  la  forma  del  muso  e  la  estremità  codale  affilata.  Se- 
nonchè  il  Roule  ha  combattuto  la  opinione  del  Grassi  al  ri- 
guardo. Secondo  l'autore  francese  le  concordanze  citate  da 
Grassi  sulle  due  forme  benché  esatte  non  sono  fondamentali  per 
poter  riferire  le  larve  di  Tilurus  ai  Nemìchthys,  in  quanto  che  vi 
sono  fra  essi  differenze  ancor  più  manifeste  delle  quali  bisogna 


166  Antonia  Nardi-Rinaldi 

pur  tener  conto.  Così  la  dentizione  dei  Tiliirus  differisce  com- 
pletamente da  quella  dei  Nemichthys.  Questa  è  invero  fatta  di 
denti  numerosissimi  e  piccoli,  che  danno  alle  mascelle  l'aspetto 
di  una  lima  eccessivamente  fina,  il  che  non  è  nei  Tilurus.  Vi 
è  ancora  da  notare  la  diversa  posizione  dell'  apertura  anale.  I 
Nemichlhys  si  distinguono  per  la  situazione  anteriore  di  questo 
orifizio,  posto  a  poca  distanza  dietro  il  capo.  Al  contrario  le 
larve  di  Tilurus  posseggono  quell'apertura  possiamo  dire  alla 
massima  distanza  dalla  testa,  giacché  in  un  corpo  così  lungo 
come  il  loro  essa  è  costantemente  presso  l'estremità  posteriore 
in  prossimità  all'  origine  del  hreve  filamento  caudale. 

Non  potendosi  così  accettare,  secondo  le  giuste  considera- 
zioni del  Roule,  il  criterio  del  Gkassi  sulle  possibili  affinità  fra 
Tilurus  e  Nemichlhys,  specialmente  per  i  due  suddetti  caratteri 
assai  diversi  fra  le  due  forme,  resta  ancora  aperto  allo  studio 
il  problema  del  riferimento  dei  Tilurus  a  qualche  altra  forma 
adulta  conosciuta  ;  amenocchè  essi  non  siano,  come  pensa  il 
Roule  medesimo,  forme  larvali  di  specie  di  pesci  ancora  del 
tutto  ignote. 

Messina,  Istituto  Zoologico  della  R.  Università,  luglio  1920. 


Osservazioni  sui  Tilurus  167 


Bibliografia 


1810  Rafinesque-Scmaltz,  C.  F..  —  Indicj  d'Ittiologia  Sici- 
liana :  Palermo. 

1853  K  o  e  I  1  i  k  e  r,  A. —  1.  Bau  von  Leptocephalus  und'Helmìchthgs  : 
Zeit.   Wiss.  Z.  A  Bd.  p.  360. 

1853      —  —      —  2.  Weitere  Bemerkongen  ùberdie  Helmich- 

thyiden:  Verh.  Physik..  Med.  Ges.  4  Bd.  p    100. 

1856*  Kaup,  j.  —  Catalogne  of  Apodal  Fishes  in  the  collection  of 
British  Museum.  :  London. 

1861  C  a  r  u  s,  J.  V.  —  Ueber  die  Leptocephaliden  :  Leipzig. 

1870  Gùnthe  r,  A.  —  Catalogne  of  the  Fishes  in  the  collection  of 
British  Mivseum  :  London,  Voi.  8. 

1882  Facciola,  L.  —  Descrizione  di  due  specie  di  pesci  del  genere 

Oxystomus:  Nal.  Siciliano,  Anno  1,  p.  18'i. 

1883  B  e  1  1  o  1 1  i,    C.  —  Note  ittiologiche  —  VII.  -  I  Leptocefali  del 

mare  di  Messina:    Atti  Soc    Hai.  Se.  Nat.  Milano,   Voi.  21, 
p.  165. 
1893  Cai* us,  .1.  V.  --  Prodromus  Faunae  Mediterraneae:  Stuttgart! t. 
Voi.  2,  p.  m. 

1895  G  o  o  d  e,  G.  B.  — B  e  a  n,  T.  —  Oceanie  Ichtyology:  Washington, 

653  p.  123  Plat. 

1896  Stròmman,  P.  H. — Leptocephalids    in  the   University  Zoo- 

logica! Mnseum  at  Upsala  :   Upsala,  53  p.,  5  Taf. 
1904  A  r  i  o  1  a,  V.  —  1.  Pesci  nuovi    o  rari  per  il  Golfo  di  Genova: 

Ann.  Mus.  Civico  St.  Nat.  Genova  (3)  Voi.  1, 
p.  153. 
1904    —    —    —    —   2.  Due  pesci  abissali  del  Mediterraneo:  L'Acquic. 

Lombarda,  Milano,  Anno  6,  p.   1L2S,    Tav.  2. 

1906  Schmidt,  ,1  o  h.  —  Contribution  to    the   life   history  of  the 

Aal     (Anguilla    vulgaris)  :    Rapp.    Conseil    Internai.     Explor 

Mer,  Copenaghu  ,   Voi  5,  p.  137,  Plat.  13. 

1910  R  o  u  I  e,  L.  —  1.  Sur  les  poissons  de  la  famille    des  Nemich- 

thydes:    C.  R.  Acad.  Se.    Paris,    Tome  150, 
p.  137 
1910    —    —    —    — 2.  Description  d'un  Nemichthydé  méditerranéen: 

Ann.  Inst.  Oceanogr.  Monaco,  Tome  1,  Plac. 


168  Antonia  Nardi-Rinaldi 

1910     R  o  u  1  e    L.      -  3.  Notice  preliminaire  sur  la  description  d'une 

larve    de  Leptocephalidienne   appartenant 
au  type  Oxystomns  R  a  f.:  Ball.  Inst.  Océa- 
nogr.  Monaco,   N.  171. 
11)1 1  4.  Sur  quelques  larves  de  Poissons  apodes:  C.  R. 

Acad.  Se.  Paris,  Tome  150,  p.  732. 
1912    —  —  5.   La  distribution  géographique  de  certaines 

larves  (tiluriennes)    des  Poissons  apodes:  C.  R.  Ass.  Frane. 
Avan.  Se.   'il  Congres,  p.  M3. 
1912  Grassi,  G.  B   —  Nuove  contribuzioni  alla  storia  dello    svi- 
luppo dei  Murenoidi  :  R.  Acad.  Lincei,  Voi.  21,  p.  15. 


Ricevuto  il  7  luglio  1921  —  Finito  di  stampare  il  4  agosto  1922 


Sul  genere  Theropythecns 

Memoria 

del 

Prof.  Dott.  Ugo  G.  Vra  m 


con  tre  incisioni 


In  questa  memoria  è  contenuto  uno  studio  sul  genere 
Theropythecns^  il  materiale  che  mi  servì  è  composto  di  uno 
scheletro  maschile  quasi  completo,  di  due  pelli,  delle  quali  una 
montata,  di  Th.  gelada,  tutti  tre  appartenenti  al  Museo  di  que- 
sto Istituto,  e  di  due  crani  uno  maschio  l'altro  femmina  di 
Th.  obscurns  appartenenti  al  Civico  Museo  di  storia  naturale 
di  Genova  gentilmente  inviatemi  in  comunicazione  dal  Diret- 
tore Prof.  E.  Gestro  che  sentitamente  ringrazio  per  la  cortesia 
usatemi  in  questa  occasione  ed  in  altre  per  facilitare  le  mie 
ricerce,  e  di  un  cranio  di  maschio  frammentario  e  relativa  pelle 
di   Th.  obscurus  in  deposito  presso  questo  museo. 

Nella  prima  parte  del  lavoro  ho  raccolto  la  storia  del  ge- 
nere, passo  quindi  a  studiare  comparativamente  il  materiale 
scheletrico,  e  poi  l' integumento  per  quanto  lo  stato  del  mate- 
riale, che  ha  subito  già  diverse  concie,  lo  permetta. 

Infine  prima  di  presentare  le  conclusioni  ho  esaminato  la 
distribuzione  geografica  seguendo  l' itinerario  del  Heuglin  e 
ponendo  in  valore  la  configurazione  del  terreno. 

Nella  descrizione  di  organi  mi  sono  servito  dei  nomi  più 
usati  nella  lingua  italiana  per  evitare  1'  uso  di  sinonimi  e  di 
introduzione  di  nomi  nuovi  sempre  dannosi. 

Le  descrizioni  più  esatte  di  questo  genere  le  dobbiamo 
allo  scopritore  di  questi  individui  cioè  al  dotto  viaggiatore  M. 
Rùppell  che  li  chiamò  Macacus  gelada  e  li  collocò  nel  genere 
Macacus.  Lesson  li  denominò  Papio  gelada  e  li  collocò  fra  i 
Cynocephalas.   Is.   Geoffroy   Saint-Hilaire   osservò  i  caratteri 

Art.  7. 


170  Ugo  G.  Vram 

differenziali  esistenti  fra  i  macachi  i  cinocefali  e  i  gelada  e 
giustamente  separò  questi  ultimi  tanto  dagli  uni  come  dagli 
altri  e  formò  il  genere  Theropythecus  nel  quale  collocò  la  spe- 
cie gelada. 

Lo  Schlegel  ricollocò  la  specie  gelada  fra  i  Macacus  istituen- 
do una  specie  divisa  in  due  sottospecie  M.  gelada  e  M.  obscurus- 

Il  Gray  conservò  il  genere  a  sé  denominandolo  Gelada  con 
una  sola  specie  G.  Riippellii. 

Si  ritiene  che  l'individuo  femmina  descritto  dall' Agassiz 
nel  1828  sotto  il  nome  di  Cynocephalus  Wagneri  non  fosse  al- 
tro che  una  femmina  di  gelada  (Lesson). 

Il  nome  di  gelada  è  quello  col  quale  questi  animali  sono 
chiamati  dagli  Abissini. 

Le  descrizioni  date  dai  diversi  autori  specialmente  dal 
Rùppel,  dal  Reichenbach,  dal  Forbes  e  dall'  Elliot  si  accor- 
dano fra    loro  : 

Muso  nudo  di  color  nero  pelo  morbido  bruno  scuro  sulla 
testa  e  di  color  ghianda  sul  dorso  ove  ha  una  lunghezza  di 
27  cm.  Collo,  petto,  addome  ed  avambracci  bruno  nero  e  così 
pure  le  mani. 

Sulla  parte  anteriore  del  collo  e  sulla  parete  toracica  an- 
teriore vi  sono  due  spazi  nudi  di  forma  triangolare  che  si  uni- 
scono coi  loro  vertici  prendendo  la  forma  di  clepsidra,  essi 
sono  di  colore  rosso  che  nell'  epoca  del  calore  diviene  più 
vivo,  questo  spazio  è  circondato  da  peli  neri  con  punta  bianca. 

Le  natiche  son  divise  e  di  colore  nero  come  la  faccia,  le 
palme  delle  mani  e  le  piante  dei  piedi.  Tanto  le  natiche  quanto 
lo  spazio  nudo  or  descritto  son  circondati  da  piccole  papille 
spugnose  senza  dotto  escretorio,  secondo  il  Forbes  si  trovano 
queste  papille  anche  nel  maschio.  Le  unghie  sono  nere,  con- 
vesse più  grosse  nelle  mani  che  nei  piedi. 

Nei  giovani  e  nelle  femmine  il  colore  è  più  sbiadito  e  i  peli 
più   corti. 

Le  dimensioni  date  dal  Rùppell  e  riportate  dal  Reichen- 
bach L.   sono  : 

dalla  bocca  alla  radice  della  coda     .                 ...  1,10    m. 

coda    lunghezza 0,312  m. 

altezza  sacrale        .        .                                                  .  0,473  m. 

circonferenza  della  testa       .                 ....  0,156  in. 

altezza  della  testa 0,124  ni. 


Sul  genere  Theropythecus  171 

La  femmina  è  più  piccola  del   maschio. 

I  caratteri  pei  quali  il  Geoffroy  fondò  il  genere  e  che  lo 
distinguono  dagli  altri  che  abbiam  nominato  qui  sopra  sono: 
muso  più  lungo  di  quello  dei  macachi  e  più  corto  di  quello 
dei  Cinocefali,  più  concavo  di  entrambi,  narici  poste  lateral- 
mente simili  a  quelle  dei  macachi  ma  del  tutto  differenti  da 
quelle  dei  cinocefali  che  le  hanno  poste  al  termine  del  muso, 
cranio  più  arrotondato  di  entrambe   le  suddette  specie. 

Nelle  descrizioni  di  differenti  individui  si  trovano  diffe- 
renze di  colorazione,  su  queste  differenze  sono  state  stabilite  due 
specie  quella  denominata  Th.  gelada  Geoff.  St.  Hil.  e  1'  altra 
Th.  obscnrns  Heuglin  ,  sono  state  proposte  anche  altre  due 
specie  cioè  Th.  senex  Schimpfer  et  Puchkkam,  e  Th.  Nedyo  F. 
Heuglin  dal  pelo  bianco  argenteo,  la  prima  di  queste  due  è 
stata  dall'  Elliot  unita  come  varietà  al  gelada,  della  seconda 
all'  infuori  di  L.  Hkichenbach  che  la  segna  come  specie  dubbia 
non  ne  parla  nessuno. 

Schimpfer  e  Heuglin  asseriscono  di  aver  visto  dei  gelada 
della  statura  di  un  uomo.  Secondo  Schimpfer  nelle  regioni  abi- 
tate dal  gelada  s' incontra  una  scimia  di  mole  più  grande  del 
gelada  di  colore  nero  e  con  lo  spazio  nudo  sul  torace  molto 
rosso  che  viene  chiamata  dagli  indigeni  Tokur  Schind- 
schero  che  vivrebbe  in  schiere  poco  numerose  mentre  i  ge- 
lada vivono  in  schiere  numerosissime.  11  Forbes  ritiene  che  il 
Tokur  Schindschero  altro  non   sia  che   Th.  obscurus. 

Sull'anatomia  del  genere  non  trovo  che  la  descrizione  di 
un'autopsia  fatta  su  un  individuo  appena  ucciso  dall'  Heuglin 
che  ci  fornisce  i  seguenti  dati:  palato  piuttosto  liscio  attraver- 
sato da  nove  pieghe,  i  polmoni  e  il  cuore  son  piccoli  in  con- 
fronto dei  visceri  addominali,  il  fegato  è  grande  ed  è  formato 
da  cinque  lobi,  la  cistifella  è  grande  ed  ha  l'apice  rivoltato  all'in 
su  ed  è  lunga  tre  pollici,  lo  stomaco  è  grande  ed  ha  la  forma 
di  pera  ed  è  lungo  dieci  pollici.  L'intestino  tenue  è  poco  più 
lungo  del  crasso,  la  lunghezza  totale  dell'intestino  è  di  ventun 
piedi  (659  cm),  il  cieco  è  corto  largo  e  diviso  in  celle,  i  reni 
sono  grandi  e  di  forma  triangolare,  la  glandola  parotide  come 
pure  le  glandole  linfatiche  ascellari  e  inguinali  sono  molto 
sviluppate  1). 

')  Nell'intestino  cieco  sono  stati  trovati  in  grande  quantità  degli  Echi- 
norhynchus. 


172  Ugo  G.  Vram 

La  laringe  dei  Theropythecus  è  stata  studiata  recentemente 
dal  Bortnowsky. 

Della  distribuzione  geografica  parlerò  in  seguito. 

Quanto  all'habitat  i  Theropythecus  sono  montanari,  la  notte 
la  passano  divisi  in  famiglie  nelle  grotte,  il  giorno  discendono 
nelle  valli  per  procurarsi  il  cibo  che  consiste  di  frutta,  cereali 
ed  erbe,  spesso  recano  grandi  danni  agli  agricoltori,  mangiano 
anche  degli  insetti,  dei  vermi  e  bruchi  che  levano  dal  di  sotto 
delle  pietre. 

Vivono  in  numerose  schiere  condotte  da  maschi  adulti  che 
son  feroci  e  pugnaci.  Nei  trattati  si  trova  il  racconto  che  que- 
sti animali  siano  soliti  a  lanciar  delle  pietre  contro  chi  li  in- 
segue ma  da  informazioni  avute  dai  nostri  ufficiali  che  abita- 
rono in  quelle  regioni  la  cosa  è  ben  differente  ;  non  sono  i 
Theropythecus  che  gettano  le  pietre,  ma  salendo  la  montagna 
di  corsa  provocano  la  caduta  delle  pietre  che  rotolando  giù 
dal  declivio  cadono  verso  gì'  inseguitori. 

Vivono  a  contatto  con  gli  amadriadi  coi  quali  ingaggiano 
delle  lotte  feroci. 

I  loro  nemici  più  accaniti  sono  V Aquila  vulturina  ed  il  Gy- 
paètus. 

Passiamo  ora  a  descrivere  il  materiale  da  noi  studiato. 


Scheletro 

Scheletro    della    testa 

Teschio.  —  Esso  ha  la  norma  verticale  allungata  e  molto 
strozzata  nella  parte  postorbitale  del  frontale,  le  ossa  sono  meno 
convesse  che  nei  Cynocephalus,  Cynopilhecus,  Inuus  e  Macacus 
(menestrinus). 

Dal  centro  della  cresta  lambdoidea  parte  la  cresta  sagit- 
tale percorsa  dalla  ononima  sutura,  la  cresta  è  biforcata  tanto 
all'estremità  occipitale  ove  circoscrive  un  piccolissimo  spazio, 
come  alla  sua  estremità  frontale.  Essa  cresta  passa  dalle  ossa 
parietali  sul  frontale  senza  subire  interruzioni  e  rimane  unita 
su  quest'ultimo  osso  per  circa  20  mm  giunta  a  questa  distanza 
dal  centro  del  bordo  posteriore  del  frontale-bregma  dei  cra- 
niologi —  essa  si  biforca  e  va  a  terminare  ai  due  lati  nel  mar- 


Sul  genere  Theropythecns  173 

gine  posteriore  delle  apofisi  orbitarie  esterne  del  frontale.  I  due 
rami  della  cresta  sagittale  biforcata  limitano  posteriormente 
una  parte  dell'osso  frontale  a  forma  di  ventaglio  che  anterior- 
mente è  limitata  dalle  arcate  sopra-orbitarie,  questa  parte  del 
frontale  è  concava,  e  nella  sua  porzione  posteriore  fra  i  due 
rami  della  cresta  sagittale  che  si  avvicinano  ,  si  nota  un  lofo 
più  o  meno  accentuato.  Questa  forma  di  cresta  che  troviamo 
tanto  nei  maschi  come  nelle  femmine  ed  è  caratteristica  poiché 
comparandola  con  quella  dei  Cinocefali  si  vede  come  in  questi 
la  fusione  delle  linee  semicircolari  avviene  nei  crani  che  pre- 
sentano i  caratteri  di  un'età  anatomica  molto  più  avanzata,  ed 
essa  fusione  avviene  soltanto  nella  parte  postbregmatica  della 
volta. Al  contrario  di  quanto  avviene  nei  Cynocephalus,  e  special- 
mente Cynopithecus,  nei  Teropithecus,  le  arcate  sopra  orbitarie 
sono  egualmente  sviluppate  nei  maschi    come   nelle  femmine. 

Fra  i  cranii  di  scimie  del  vecchio  e  nuovo  continente  ac- 
cade di  trovare  che  la  cresta  sagittale  r)  percorra  in  parte  il 
frontale,  nei  cranii  di  Gorilla  di  Scimpanse  e  Orango,  ciò  av- 
viene più  spesso  nei  primi,  meno  spesso  nei  secondi.  Più  ras- 
somigliante alla  formazione  descritta  nel  Theropythecns  è  quella 
che  troviamo  nel  Cynopithecus  e  nell'  Inuus. 

L'  arcata  sopraorbitale  di  cui  abbiamo  parlato  ha  un  si- 
gnificato meccanico,  essa'  è  il  ponte  di  unione  e  di  resistenza 
dei  quattro  pilastri  della  mascella,  a  maggiore  sviluppo  del- 
l'apparecchio masticatorio  corrisponde  maggiore  sviluppo  del- 
l'arcata, perciò  in  generale  la  troviamo  più  robusta  nei  maschi 
che  nelle  femmine,  nei  Theropythecns  essa  arcata  ha  maggior 
sviluppo  ai  lati  che  al  centro  ciò  che  significa  che  la  massima 
resistenza  è  data  dai  pilastri  laterali.  Nei  Cinocephalus  la  trovia- 
mo più  sviluppata  al  centro  che  ai  Iati,  queste  differenze  nelle 


l)  Rettifico  un'asserzione  errata  riguardo  le  platirrine  ;  nei  trattati  si 
trova  scritto  che  in  esse  manca  la  cresta,  e  basta  citarne  due  per  il  va- 
lore dei  loro  autori  :  Forbes  (a  p.  151  Voi.  1.)  dice  :  "  The  skull  is  smoolh 
and  has  no  muscular  crests  „.  L'altro:  Weber  (p.  769)  "  Den  amerika- 
nischen  Affen  fehlen  sie  ganz  ...  Noi  peraltro  la  cresta  l'abbiamo  notata  in 
certe  platirrine  e  prima  di  noi  l'aveva  notata  Joseph  nel  C.  fatuellus  Erx. 
nel  P.  satanas  Geoffr.  e  neWHapale  Goeffr.  Il  terzo  che  ripete  l'errore 
è  L.  Heck  (Primates,  in  Brehms  Tierlehen  :  die  Saugetiére.  3  B.,  p.  424). 
Il  ripetersi  di  tali  asserzioni  di  tanta  importanza  è  dannosa  e  trae  in  er- 
rore chi  determina  e  classifica  il  materiale. 


174  Ugo  G.  Vram 

due  specie  indicano  che  la  funzione  masticatoria  non  è  la  me- 
desima in  entrambe  le  specie. 

La  differenza  fra  maschi  e  femmine  che  esiste  in  altre 
specie  e  non  nei  Theropythecus  dimostra  che  questa  arcata  ha 
anche  un  altro  significato  oltre  i  summenzionati,  essa  arcata  si 
sviluppa  in  ambo  i  sessi  e  perciò  dobbiamo  ritenerla  necessa- 
riamente ereditaria,  e  questo  è  che  dà  ad  essa  un  valore  di 
caratteie  tassonomico  importante  specialmente  se  considerata 
insieme  alla  cresta  sagittale. 

Più  pronunziata  della  cresta  sagittale  è  la  cresta  lambdoidea 
la  quale  si  unisce  sulla  parte  mastoidea  del  temporale  colla 
cresta  sopramastoidea.  Sotto  la  cresta  lambdoidea  la  squama 
dell'occipitale  discende  piana  l'ino  al  grande  foro  percorsa  dal- 
l'alto in  basso  dalla  cresta  occipitale  e  traversata  da  una  linea 
che  chiamo  linea  nucale  inferiore  essendo  essa  analoga  ed 
omologa  all'omonima  linea  dell'occipitale  umano:  omologa  ed 
analoga  alla  linea  nucale  superiore  del  cranio  umano  è  la 
cresta  lambdoidea  nella  sua  faccia  inferiore,  la  linea  nucale  su- 
periore si  osserva  nei  cranii  giovani  attraversare  la  parte  alta 
della  squama  occipitale  (infraparietale)  e  crescendo  il  cranio, 
detta  linea  si  avvicina  alla  parte  posteriore  delle  linee  semicir- 
colari che  tendono  ad  unirsi  fra  loro.  Quando  le  porzioni  infe- 
riori delle  linee  semicircolari  si  sono  unite  aHa  linea  nucale 
superiore  allora  è  formata  la  cresta  lambdoidea.  Essa  cresta  oc- 
cupa il  margine  superiore  dell'  interparietale  ed  immediata- 
mente sopra  ad   essa  cresta  trovasi  la  sutura  lambdoidea. 

Queste  creste  sono  più  esili  nelle  femmine  che  nei  ma- 
schi ;  nella  femmina  in  questione  la  cresta  sagittale  è  accom- 
pagnata da  ambo  i  lati  da  una  linea  semicircolare  che  va  dalla 
cresta  lambdoidea  fino  al  punto  di  biforcazione  della  cresta 
sagittale,  queste  linee  semicircolari  sono  gli  attacchi  inferiori 
del  muscolo  temporale,  attacchi  che  mancano  nei  tre  maschi 
perchè  si  son  fusi  coi  superiori  che  alla  loro  volta  han  dato 
luogo  alla  formazione  della  cresta  sagittale. 

Dal  profilo  si  vede  la  capsula  cranica  elevarsi  dalla  concavità 
frontale  su  descritta  fino  al  bregma  e  dietro  a  questo  ridiscen- 
dere fino  al  lambda  per  continuare  nella  squama  dell'occipi- 
tale che  si  volge  dall' indietro  all' avanti    in  linea  quasi  retta. 

Il  periotico  sviluppa  la  sua  parte  inferiore  e  posteriore 
in  forma   di    apofisi    mastoidee,    limitate  superiormente    dalla 


Sul  genere  Theropythecus 


175 


cresta  sopramastoidea  che  continua  sulla  parte  superiore  del- 
l' osso  e  si   unisce    alla    cresta    lambdoidea.  Sulle  apofisi  ma- 


Fig.  1.  --Norma  laterale  del  cranio  di  Theropythecus  obscurus,  maschio  (Museo  di  Genova). 

stoidee    che    sono    posteriormente    appiattite    si    vedono    ben 
marcati  gli  attacchi    muscolari,  dette    apofisi  son  divise  verti- 


Fig.  2.—  Norma  laterale  del  cranio  di  Theropythecus  obscurus.  femmina  (Museo  di  Genova). 


calmente  in  due  facce    una  posteriore  e    l'altra  anteriore,  da 
una  cresta  che  discende  dalla  cresta   sopramastoidea  e  finisce 


176  Ugo  G.  Vram 

sull'apice  delle  apofisi  in  questione.  Nella  femmina  le  apofisi 
sono  meno   sviluppate  ma  gli  attacchi    muscolari  son  robusti. 

Nel  Th.  obscurus  maschio  queste  apofisi  son  più  robuste  e 
anche  l' incisura  mastoidea  è  bene  sviluppata. 

Il  timpanico,  nel  Th.  gelada,  è  una  lamina  ossea  piatta  diretta 
dall' avanti  all' indietro  che  si  articola  col  suo  margine  poste- 
riore colla  faccia  ventrale  dell' apofisi  mastoidea  e  col  margine 
anteriore  colla  faccia  dorsale  dell'  apofisi  postglenoidea,  for- 
mando così  un  condotto  auditivo  esterno  con  un  forame  esterno 
orizzontale  schiacciato  dal  basso  in  alto.  Nel  maschio  e  nella 
femmina  del  Th.  obscurus,  l'osso  è  concavo  nella  sua  faccia 
superiore  e  perciò  il  forame  uditivo  esterno  ha  la  forma  circo- 
lare, questa  è  la  differenza  tra  i  crani  di  Th.  obscurus  e  quello 
del  Th.  gelada,  nei  due  primi  manca  anche  la  fessura  del  Glasser 
che  è  ben  sviluppata  nell'altro.  Nell'altro  cranio  di  Th.  obscu- 
rus (IV  delle  Tabelle)  il  timpanico  è  disposto  quasi  verticalmente 
e  perciò  il  forame  uditivo  esterno  è  schiacciato  dall'avanti  al- 
l' indietro,  in  questi  il   timpanico  e  il  foro  son  più  piccoli. 

Se  si  confronta  il  forame  uditivo  esterno  dei  Teropylhecus 
con  quello  delle  altre  catarrine  si  trova  che  nei  C.  hamadrìas 
esso  è  verticale  e  schiacciato  dall'  avanti  all'  indietro  e  che 
1'  osso  timpanico  è  fatto  a  forma  di  grondaia,  nel  Macacus  e 
nei  Ciuopilhecus  il  forame  uditivo  esterno  è  circolare  e  fra 
gli  antropoidi  il  forame  suddetto  è  schiacciato  dall'  alto  in 
basso  in  qualche  Hylobales. 

Da  quanto  abbiamo  esposto  più  sopra  nel  genere  Thero- 
pithecus  vi  è  una  grande  variabilità. 

Si  continua  l'osso  timpanico  colla  faccia  inferiore  della 
piramide  che  si  gonfia  esternamente  a  forma  di  bolla,  le  apo- 
fisi postgleinoidee  sono  molto  sviluppate  di  forma  triangolare 
o  quasi,  larghe  13  mm  ed  alte  8  superano  in  grandezza  quelle 
dei  cranii  delle  altre  catarrine.  Dal  lato  facciale  delle  apofisi 
postglenoidee  troviamo  un  piccolo  solco  trasversale  che  le 
separa  dal  condilo  articolare  per  la  mandibola,  questo  condilo 
è  convesso  semicilindrico  e  leggermente  appiattito. 

Alla  parte  posteriore  del  petroso  d'  ambo  i  lati  vediamo 
che  fra  essi  e  il  margine  posteriore  della  squama  del  tempo- 
rale vi  è  una  fessura  nella  quale  penetra  un  becco  osseo  dei- 
angolo  inferiore  posteriore  del  parietale,  e  ciò  in  tutti  e  quat- 
tro   i  cranii    d'  ambo  i   lati,  e  nella    femmina  questo  becco  si 


Sul  genere  Theropythecus  177 

distacca  dal  parietale  sinistro  e  forma  un  piccolo  osso  inter- 
stiziale, giudicando  per  analogia  da  altri  cranii  da  noi  disar- 
ticolati dobbiamo  ritenere  che  questo  becco  interessi  soltanto 
il  tavolato  esterno. 

Il  margine  posteriore  dei  parietali  è  saldato  al  margine 
superiore  dell'  interparietale.  Fra  i  due  margini  superiori  dei 
parietali  vi  è  ancora  traccia  della  sutura  sagittale  che  nella 
femmina  è  ben  visibile  e  dentata.  I  margini  inferiori  son  co- 
perti dalla  squama  del  temporale  e  i  margini  anteriori  che 
si  adattano  al  margine  posteriore  dell'  osso  frontale  sono  irre- 
golarmente convessi,  considerando  i  due  parietali  uniti  formano 
un  orlo  fortemente  concavo  nel  centro,  e  convesso  ai  Iati,  più 
marcato  nei  maschi  che  nelle  femmine,  a  questa  forma  d'orlo 
anteriore  dei  parietali  corrisponde  negativamente  l' orlo  po- 
steriore dei  frontali  uniti. 

Nel  cranio  N.  1  sul  lato  destro,  il  margine  anteriore  del 
parietale  termina  sul  margine  superiore  della  squama  del  tem- 
porale lasciando  articolare  immediatamente  per  buon  spazio 
la  squama  del  temporale  coli' osso  frontale,  nell'altro  cranio 
maschio  (Th.  obscurus)  il  parietale  articola  colla  grande  ala  dello 
sfenoide.  Sul  lato  sinistro  il  margine  anteriore  del  parietale 
termina  sull'angolo  posteriore  della  grande  ala  dello  sfenoide 
che  si  caccia  tra  frontale  e  squamoso  in  forma  di  becco  per 
raggiungere  il  parietale  o  meglio,  l'angolo  anteriore  di  esso  il 
quale  angolo  è  diviso  dall'osso  da  una  sutura  che  va  dalla  su- 
tura coronale  alla  squamosa  formando  così  un  osso  intercalare 
di  forma  triangolare  i  lati  del  quale  misurano  circa  1  cm  cia- 
scheduno, a  nostro  avviso  si  tratta  di  un  parietale  diviso  e  non 
di  un  osso  fontanellare.  Sul  lato  sinistro  del  Th.  obscurus  squa- 
moso e  frontale  si  articolano  fra  loro  per  articolazione  mediata  e 
l'angolo  anteriore  inferiore  del  parietale  è  diviso  dal  rimanente 
dell'osso  formando  un  osso  interstiziale.simile  a  quello  descritto 
nell'altro  cranio.  Nel  terzo  cranio  maschio  i  parietali  d'ambo 
i  lati  articolano  con  la  grande  ala  dello  sfenoide. 

Nella  femmina  tanto  a  destra  come  a  sinistra  frontale  e  squa- 
moso articolano  fra  loro  in  forma  di  sutura  mediata  (Calori  3). 

Le  suture  presentano  la  solita  semplicità  che  si  riscontra 
nei  cranii  di  scimmie  vecchie,  mentre  in  quelli  di  individui  gio- 
vani gli  orli  delle  ossa  della  volta  son  fortemente  dentellati  e 
formano  suture    complicate.    Nella  femmina    qui  descritta  son 

12 


178  Uno  G.  Vram 


n' 


più  complicate  che  nei  maschi.  Questa  modificazione  delle 
suture  nei  maschi  è  dovuta  a  parere  mio  all' influenza  musco- 
lare che  fortemente  prevale  sul  cranio  col  crescere  dell'età 
direttamente  e  indirettamente. 

La  sutura  lambdoidea  è  la  prima  a  saldarsi  nei  nostri  tre 
cranii,  e  mentre  questa  è  già  saldata  vi  è  ancora  traccia  della 
sutura  squamosa  che  generalmente  si  ritiene  sia  la  prima  a 
saldarsi,  ma  che  in  tutti  i  generi  presenta  molte  variazioni  nel 
momento  di  saldatura  (Bolk).  La  traccia  più  o  meno  forte  della 
sutura  sagittale  rimasta  lungo  la  cresta  ononima  è  un  fatto  più 
frequente  nei  semnopiteci  che  nei  cercopiteci. 

Nel  Th.  gelàda  la  sutura  della  base  è  ancor  ben  visibile 
all'esterno,  e  solo  limitatamente  pervia,  cosicché  si  deve  rite- 
nere che  sia  saldata  internamente,  in  un  obscurus  5  è  invece 
svanita  del  tutto,  nell'altro  $  e  nella  5  è  pervia.  Delle  suture  del 
mascellare  si  parlerà  in  seguito. 

Scheletro    della    faccia 

11  piotilo  della  faccia  è  concavo  dal  nasion  al  margine  in- 
feriore dell'apertura  nasale  e  da  questo  punto  in  giù  diviene 
convesso.  Le  ossa  nasali  sono  appiattite  e  fuse  insieme  in  tutti 
e  quattro  i  cranii  ciò  che  contrasta  con  1'  opinione  del  Forbes 
(p.  277)  che  ritiene  che  in  questi  animali  le  ossa  nasali  siano 
sempre  divise-separate,  and  not  fused  together.  Es- 
sendo il  margine  inferiore  di  ciascun  osso  nasale  concavo,  il  mar- 
gine superiore  dell'apertura  nasale  prende,  per  l'unione  delle 
due  ossa,  la  forma  di  un  u  capovolta.  Le  ossa  nasali  discendono 
dal  livello  del  margine  superiore  dell'  orbita  allargandosi  sim- 
metricamente rappresentando  un  triangolo  isoscele  concavo  nel 
senso  della  sua  altezza.  Per  un  tratto  di  un  centimetro  le  ossa 
nasali  articolano  colle  apofisi  orbitarie  interne  del  frontale,  e 
pel  rimanente  colla  cresta  (margine  anteriore  interno)  del 
mascellare,  il  quale  mascellare  penetra  colla  sua  piccola  apo- 
fisi montante  da  ambo  i  lati  fra  nasale  e  apofisi  orbitaria  in- 
terna del  frontale.  In  basso  i  nasali  articolano  con  l' apofisi 
montante  delle  ossa  intermascellari,  una  parte  della  quale  in- 
visibile a  occhio  nudo,  penetra  per  pochi  millimetri  fra  osso 
nasale  e  cresta  del   mascellare  e  ciò   d'  ambo  i  lati. 


Sul  genere  Theropylhecus 


179 


Le  ossa  intermascellari  hanno  un  corpo  convesso  tanto  nel 
senso  dell'altezza  che  in  quello  della  larghezza  sulla  parte  fac- 
ciale, cosicché  riunite  danno  a  questa  parte  dello  scheletro 
facciale  una  forma  stretta,  convessa,  e  sporgente  all'  infuori  fra 
i  due  alveoli  degli  enormi  denti  canini,  questa  parte  dell' in- 
termascellare  raggiunge  l'altezza  di  20  mm.  circa.  Differen- 
ziandosi per  questi  caratteri  dalle  ossa  omonime  delle  altre 
scimmie.  Essa  regione  è  poco  prognata  ed  i  denti  incisivi  lo 
sono  ancora  meno  in  confronto  coi  Cynocephalus.  Le  apofisi 
ascendenti  di  queste  ossa  diventano  sempre  più  sottili  fino  ad 
essere  invisibili  a  occhio  nudo  come  abbiamo  detto  sopra. 


Fig.  3.  --  Schizzo  semischematico  delle  ossa  intermascellari,  ingrandito.  —  is ,  Parte 
facciale  dell' inframascellare  di  sinistra.  —  id,  Parte  facciale  dell'intermaseellare  di 
destra.  —  cri,  Cresta  interna.  ere  ,  Cresta  esterna.  —  f.  Fossetta  limitata  dalle 
suddette  creste.  —  sp,  Tubercolo  omologo  alla  spina  nasale  anteriore  inferiore. — 
d,  Doccia  situata  fra  i  tubercoli  sopra  descritti. —  n,  Ossa  nasali  fuse  fra  loro. 


Una  parte  facciale  dell'osso  intermascellare  che  ras- 
somiglia a  ([nella  del  cranio  di  Theropylhecus  la  troviamo  nel- 
Vlnuus  ecciudalus  e  Macacus  menestriiuis.  Nelle  altre  catarrine 
non  si  incontrano  tali  parti  facciali  intermascellari  così  svi- 
luppate; accennano  esse  a  svilupparsi  in  qualche  cranio  di 
Hylobates  ;  nelle  platinine,  in  crani  di  Midas,  la  suddetta  por- 
zione è  ben  sviluppata  come  pure  nei  Cebus ,  ma  in  questi 
non  è  mai  ben  limitata  dalla  parte  nasale  dell'osso. 


180  Ugo  G.  Vram 

Il  margine  superiore  dell'osso  in terma sceliare  forma  una 
cresta  (Fìg.  3  ere)  che  limita  bene  la  sua  parte  facciale  dalla 
parte  nasale  (pavimento  delle  fosse  nasali).  All'interno  di  questa 
cresta  se  ne  nota  un'  altra  molto  esile  (Fig.  3  eri),  che  nasce 
dalla  prima,  là,  ove  questa  forma  il  margine  laterale  dell'aper- 
tura nasale  e  dopo  un  breve  percorso  si  ricongiunge  ad  essa 
formando  un  tubercolo  (Fig.  3  sp)  che  leggermente  sporge  al- 
l' infuori  dell'  apertura  nasale  ,  fra  queste  due  creste  vi  è  un 
piano  leggermente  concavo  (/%.  3  f). 

Questa  forma  1'  osserviamo  simmetricamente  su  ambo  i 
due  intermascellari  e  in  tutti  i  quattro  i  cranii ,  in  differenti 
grandezze.  Neil'  articolarsi  dei  due  ossi  intermascellari  questi 
tubercoli  non  vengono  a  contatto  fra  loro,  poiché  son  del  tutto 
divisi  da  una  doccia  (Fig.  3d)  che  fa  comunicare  direttamente 
il  pavimento  nasale  con  la  parte  facciale  dell'intermascellare. 

Quale  significato  si  può  dare  a  questi  tubercoli? 

Son  essi  analoghi  ed  omologhi  alle  due  porzioni  della  spina 
nasale  inferiore  anteriore  del  cranio  umano? 

Non  mi  risulta  che  siano  state  fatte  ricerche  in  proposito. 
Probabilmente  questi  tubercoli  servono  di  sostegno  alla  car- 
tilagine che  divide  le  narici. 

Quanto  alla  presenza  di  spine  nasali  inferiori  anteriori  nei 
cranii  di  scimmie  si  è  discusso  molto  per  lo  passato  (  Hamv  ) 
e  si  è  voluto  vederne  nei  crani  di  parecchie  specie  di  catarrine 
e  recentemente  Fkikdenthal  sostiene  che  i  crani  di  platinine 
son  provvisti  delle  suddette  spine. 

Tubercoli  simili  come  quelli  del  Theropgtheeus  ora  descritti 
non  si  trovano  nei  crani  di  nessuna  specie  di  scimmie,  e  di  spine 
propriamente  dette  non  si  può  nemmeno  parlare,  poiché  nelle 
altre  catarrine  salvo  le  eccezioni  summenzionate  in  tutte  esiste 
un  clivus  nasoalveolaris  più  o  meno  pronunziato  sul  quale  delle 
volte  si  notano  delle  asprezze  ossee  lungo  l'articolazione  fra  le 
due  ossa  intermascellari  che  se  situate  sul  limite  non  ben  de- 
terminato fra  parte  facciale  e  parte  nasale  dell'osso  interma- 
scellare  sono  scambiate  per  le  spine  nasali  in  questione  e  rite- 
nute analoghe  a  quelle  che  si  trovano  nel  cranio  umano,  altre 
volte  si  sono  scambiate  per  spine  o  tuberosità  certe  sporgenze 
della  faccia  ossea  dovute  alle  radici  dei  denti  incisivi  mediani. 

Nel  caso  del  Theropgtheeus  i  tubercoli  descritti  si  potrebbero 
considerare  analoghi  alle  spine   che  si  riscontrano    siili'  inter- 


Sul  genere  Theropythecus  181 

mascellare  umano  e  il  piccolo  spazio  incluso  fra  le  creste  che 
abbiamo  descritto  più  sopra  analogo  alla  fossa  pre nasale, 
ritenendo  che  queste  formazioni  nel  cranio  del  Theropythecus 
abbiano  la  stessa  maniera  di  prodursi  di  quelle  del  cranio 
umano,  (vedi  Zuckerkandl). 

A  tale  proposito  devo  notare  che  tali  spine  mancano  in  un 
cranio  femminile  di  Th.  gelada  giovane  che  si  trova  al  Museo 
di  Vienna  (Hofmuseum).  Ciò  potrebbe  far  supporre  che  queste 
spine  si  formino  da  punti  propri  di  ossificazione  che  poi  si 
saldino  coli'  intermascellare. 

Nei  crani  delle  altre  scimmie,  spine  non  se  ne  notano,  e  in 
quelle  delle  platinine  una  sola  volta  vidi  fra  parecchi  cranii  di 
Aluala  una  piccola  sporgenza  appena  percettibile  dell'aspetto  di 
una  spina  nasale  anteriore  inferiore,  ed  altra  volta  in  un  cranio 
di  Callicebus,  mai  però  comparabili  a  quelle  del  Theropythecus. 

Perciò  ritengo  che  anche  il  Friedenthal  come  gli  altri  si 
siano  sbagliati. 

Le  ossa  mascellari  sono  piane  nella  loro  faccia  superiore 
che  non  è  eslesa,  e  che  nelle  femmine  non  è  ben  divisa  dalla 
faccia  laterale,  causa  V  esilità  degli  attacchi  muscolari  (  rilievo 
del  canino)  che  soltanto  nei  e?  vecchi  presentano  una  certa 
robustezza. 

La  faccia  laterale  esterna  è  fortemente  concava  nei  ma- 
schi e  nelle  femmine  ed  è  limitata  all'  apofisi  inalare  del 
mascellare.  S'incontrano  simili  concavità  nei  Cinocefali  vec- 
chi mentre  mancano  nei  Menestriuus  ed  Jnuus.  Matschie  ritiene 
queste  concavità  come  caratteri  specifici,  ma  le  nostre  cogni- 
zioni sullo  sviluppo  facciale — apparecchio  muscolare  ed  ap- 
parecchio di  sostegno  —  sono  ancora  troppo  poco  progredite 
per  poter  decidere  in  merito. 

Le  ossa  malari  non  sporgono  affatto. 

Il  contorno  dell'apertura  orbitale  è  semicircolare,  semi- 
cerchio che  ha  per  diametro  V  orlo  superiore.  Le  ossa  lagrimali 
sono  situate  nell'  interno  dell'orbita  ma  il  foro  lagrimale  è  ben 
visibile  nei  maschi  a  chi  guarda  il  cranio  dal  lato  facciale. 
Il  pavimento  dell'orbita  è  molto  concavo  e  la  fessura  orbitale 
ha  la  solita  direzione  e  grandezza  che  abbiamo  riscontrato  nei 
crani  di  Cinocefali  e  Macachi,  dicasi  lo  stesso  della  fossa  la- 
grimale e  della  trocleare  ;  l'incisura  sopraorbitale  è  invece 
bene  sviluppata. 


182  Ugo  G.  Vram 

Nella  parte  infraorbitale  la  superficie  ossea  presenta  molto 
marcati  gli  attacchi  muscolari  e  nella  femmina,  che  conserva 
ancora  traccia  della  sutura  metopica,  fra  le  arcate  sopra  orbi- 
tali si  notano  due  ossa  interstiziali  molto  piccole  situate  fra  le 
ossa  nasali  (margine  superiore)  e  apofisi  .orbitali  interne  del 
frontale.  Nei  maschi,  nel  punto  ove  le  ossa  nasali  articolano 
col  frontale  (nasion  «lei  craniologi)  notiamo  una  depressione 
digitale  di  varia  grandezza,  che  sia  dovuta  forse  ad  un  organo 
glandulare  frontale  come  fu  osservato  da  Fr.  Cuvier  in  certi 
Macacus  (vedi  Reichenbach  L.  N.  358,  p.  139)  ? 

Il  palato  presenta  una  forma  ellitica  nei  maschi  ad  U 
nella  femmina,  le  ossa  palatine  —  lamina  orizzontale  —  convesse 
nel  profilo  mediano,  son  leggermente  concave  in  senso  trasver- 
sale ;  le  coane  sono  strette  e  lunghe,  1' ala  esterna  delle  apofisi 
pterigoidee  è  due  volte  più  lunga  dell'  interna. 

La  mandibola,  sotto  ai  C  nella  sua  porzione  incisiva  va 
restringendosi  fino  all'altezza  del  foro  nutrizio  —  situato  sulla 
sinfisi — -quindi  si  allarga,  prendendo  una  forma  che  si  può 
paragonare  ad  un  calice.  Gli  spigoli  convessi  che  si  formano 
sotto  ai  C  limitano  anteriormente  due  fosse  profonde  situate 
nella  porzione  sottostante  ai  P. 

Queste  fosse  molto  sviluppate  nei  maschi  pochissimo  nella 
femmina  son  dovute  a  speciali  disposizioni  dei  muscoli  (corri- 
spondenti al  depressor  labii  e  al  depressor  anguli  oris  che  tutto 
fa  credere  che  s' incontrino  col  buccinatore  nella  parte  posteriore 
e  forse  con  dei   fasci  del  levator  menti  nella  parte  anteriore). 

Visto  di  profilo  il  margine  inferiore  della  mandibola  è  sig- 
moideo e  volge  all'  insù  per  divenire  il  margine  posteriore  della 
branca  ascendente.  I  condili  articolari  son  posteriormente  ap- 
piattiti, divaricano  poco  lateralmente  essendo  le  parti  inferiori 
dell'  orlo  delle  due  branche  ascendenti  quasi  parallele  fra  loro, 
l'asse  trasversale  dei  condili  è  obliqua  all' indietro  e  all'interno. 
La  loro  parte  superiore  è  rettilinea, la  faccia  anteriore  leggermente 
concava.  L'apofisi  coronoide  convessa  anteriormente  dà  la  for- 
ma sigmoidea  al  margine  anteriore  della  branca.  Gli  attacchi 
muscolari  tanto   interni   che    esterni  sono  robusti  nei  maschi. 

Denti. —  I  denti  incisivi  laterali  superiori  non  son  voluminosi, 
meno  larghi  di  quelli  dei  Papio  e  Cynocephalns  impiantati  quasi 
verticalmente,  i  centrali  sono  più  larghi  dei  laterali. 


Sul  genere  Theropythecus  183 

Nel  seguente  specchio  sono  paragonati  con  quelli  delle  al- 
tre specie  per  la  loro  larghezza  : 

Theropythecus      Papio  porcarius      Cynocephalus      Maracas     Cynopithecus 


le 

8  '  0  mm 

11  '5  mm 

10 '0  mm 

6'5 

7'8 

11 

6'0    " 

8 '4    " 

6'0     " 

5'0 

4'8 

Gli  incisivi  inferiori  son  più  piccoli  dei  superiori  e  la  dif- 
ferenza fra  centrali  e  laterali  è  minore. 

Nella  femmina  i  le.  superiori  son  larghi  6'0  mm.  e  II. 
5'0mm.  ,  nella  femmina  di  Cynopithecus  7'0mm.  e  5'Omra. 
I  C.  superiori  sono  lunghissimi  i  più  1  unghi  che  si  trovino 
fra  i  primati,  essi  sono  concavi  dal  lato  distale  (posteriore)  e 
convessi  dal  centrale  (anteriore)  col  crescere  subiscono  una  tor- 
sione che  porta  la  concavità  del  dente  verso  l'intero  e  la  conves- 
sità verso  1'  esterno  ,  rispettivamente  verso  il  lato  linguale  e 
labiale.  Un  solco  ben  marcato  che  percorre  la  superficie  linguale 
del  dente  diviene  in  seguito  alla  torsione  di  questo,  visibile  anche 
dalla  norma  facciale.  Lo  spigolo  posteriore  è  acutissimo  e  vi- 
cino ad  esso  sulla  faccia  labiale  del  dente  si  nota  un  solco  che 
si  origina  dal  labbro  esterno  dell'apofisi  alveolare  e  dopo  breve 
percorso  svanisce  1). 

Ecco  alcuni  dati  numerici  sui  denti  canini  del  Theropythecus 
Geladafr  confrontati  con  quelli  di  altra  specie  di  catarrine  (in  mm) 

Theropytherus     Papio    Cynoeephalus  Menestrinus  Cynopithecus. 

Curva  ant.  52  '  0        33  '  0  36  '  0  30  '  0  32  '  0 

Altezza  44 '5        30  '  0  38  '  0  26  '  0  18  '  5 


Diamet.  tras. 

10 '0 

11 '0 

10 '0 

7'0 

7'5 

„     ant.  pos. 

14 '0 

12'0 

15 '0 

13 '0 

12' 0 

I  più  lunghi  C  nell'Orango  che  ho  osservato  hanno  la  lun- 
ghezza 31 '0  mm.  nel  Gorilla  di  40   mm. 

I  canini  inferiori  sono  adeguatamente  robusti. 

I  premolari  superiori  bicuspidi,  non  differiscono  da  quelli 
dei  Cinocefali  e  Papioni  e  Macachi  e  Cinopiteci  ed  altre  Ca- 
tarrine che  per  la  loro  grandezza,  il    solco   che   divide   i  due 


J)  I  denti  C.  del  Th.  obscurus  5  sono  più  piccoli. 


184  Ugo  G.  Vram 

tubercoli  è  molto  semplice   e  concavo  dal   lato  del   tubercolo 
labiale. 

Il  primo  premolare  inferiore  ha  la  forma  comune  che  si  ri- 
scontra nei  Cercopithecinae  cioè  appiattito  trasversalmente 
coli'  apice  rivolto  indietro  la  radice  anteriore  del  tutto  fuori 
dell'alveolo  e  rivestita  di  smalto. 

Il  secondo  premolare  inferiore  possiede  due  cuspidi,  una 
labiale  e  l'altra  linguale,  e  distalmente  è  fornito  di  un  tallone 
che  forma  la  metà  posteriore  della  corona.  Le  due  cuspidi  si 
alzano  notevolmente  sul  piano  del  tallone  ciò  che  non  avviene 
nei  secondi  premolari  inferiori  delle  altre  specie  che  abbiamo 
tratto  a  confronto. 

Caratteristiche  differenze  presentano  i  molari.  Quadricu- 
spidi  sono  i  superiori  quinquecuspidi  gì'  inferiori. 

Ciascuna  cuspide  è  molto  bene  sviluppata  e  distinta  dalle 
altre,  i  loro  apici  divaricano,  le  loro  superfici  interne  sono  prov- 
viste di  creste  divise  da  un  solco  antero-posleriore.  Il  paio  di 
cuspidi  centrali  non  è  diviso  dal  paio  distale  dal  solito  solco 
che  troviamo  nelle  altre  Catarrine,  ma  bensì  da  una  vera  doccia 
che  si  abbassa  sulla  faccia  labiale  della  corona  nei  molari  in- 
feriori, sulla  faccia  linguale  nei  superiori ,  nelle  altre  due  ri- 
spettive facce  questo  solco  è  molto  ridotto. 

Abbiamo  detto  che  i  molari  inferiori  sono  quinquecuspidi 
questa  quinta  cuspide  (mesiale)  raggiunge  il  suo  massimo  svi- 
luppo nel  terzo  M.  rimanendo  però  più  bassa  delle  altre  quattro. 

Sul  lato  centrale  dei  denti  molari  inferiori  notasi  un  tal- 
lone il  quale  congiunge  da  questo  lato,  le  due  cuspidi  centrali 
verso  la  loro  base  ed  è  diviso  dalle  cuspidi  da  un  piccolissimo 
solco,  questo  tallone  presenta  la  tendenza  a  dividersi  dalle  cu- 
spidi. l) 

I  molari  superiori  che  come  abbiamo  detto  sono  quadri- 
cuspidi  posseggono  due  talloni  uno  distale  piccolo,  uno  centrale 
più  grande,  diviso  dalle  due  cuspidi  da  un  solco  abbastanza 
sviluppato  su  ciascun  lato  e  diviso  in  due  da  un  altro  solco 
che  lo  traversa  in  senso  antero-posteriore ,  ai  lati  di  questo 
solco  il  tallone  sporge  e  assume  la  forma  di  due    piccole  cu- 


')  Si    potrebbe    considerare    un    metaconide    diviso.    iOsborn),   vedi 
Vram.  1). 


Sul  genere  Theropythecus  185 

spidi  1).  Questa  formazione  si  trova  situata  nel  mezzo  del  lato 
centrale  della  corona,  mentre  il  tallone  distale  è  rivolto  verso 
il  lato  labiale. 

In  tutti  i  denti  molari  le  cuspidi  più  grandi  son  le  centrali, 
la  più  piccola  delle  cuspidi  è  la  distale  labiale  nei  molari  supe- 
riori, la  distale  linguale  negl'  inferiori. 

Il  dente  molare  più  grande  è  il  terzo  M.  Nella  femmina  i 
molari  son  più  piccoli  di  circa  2  '  5  mm  nella  lunghezza  (dia- 
metro sagittale)  della  corona. 

Nell'articolazione  dei  molari  inferiori  con  i  superiori  le 
cuspidi  labiali  inferiori  si  cacciano  fra  le  labiali  e  linguali  su- 
periori. Le  cuspidi  centrali  dal  1  M.  inf.  vanno  a  contatto  del 
tallone  del  secondo  P.  sup.  e  del  tallone  centrale  del  primo  M. 
sup.  che  abbiamo  descritto. 

Nei  secondi  molari  il  fatto  è  più  evidente,  il  tallone  cen- 
trale dei  denti  inferiori  va  a  contatto  del  tallone  distale  del 
dente  superiore  precedente,  le  due  cuspidi  centrali  dell'infe- 
riore si  cacciano  fra  il  tallone  centrale  e  le  cuspidi  centrali 
dell'antagonista,  le  cuspidi  distali  dell'inferiore  si  cacciano  come 
avviene  per  gli  altri  denti  fra  le  cuspidi  distali  e  centrali  del 
suddetto  antagonista,  lo  stesso  avviene  per  il  terzo  molare. 

I  C  inferiori  entrano  nel  diastema  fra  ì  C.  e  I.  laterali  su- 
periori. 

I  C.  superiori  poggiano  sul  margine  centrale  del  I  P.  in- 
feriore. 

Qui  torna  acconcio  esaminare  le  suture  inlermascellare  e 
mascè! lo-intermascellare.  La  prima  è  aperta  nel  cranio  di  Th.  ge- 
lada  ed  è  chiusa  nei  due  di  Th.  obscurns,  il  geladù  come  abbiamo 
visto  ha  i  denti  C.  più  grossi  di  quelli  del  maschio  obscurns , 
questo  verrebbe  a  contraddire  l'ipotesi  che  la  precoce  saldatura 
della  sutura  intermascellare  sia  in  relazione  diretta  con  la  gran- 
dezza dei  C.  (Bolk).  Lo  stesso  dicasi  delle  altre  suture  che  ar- 
ticolano l'infra-mascellare  coi  mascellari  esse  son  ben  visibili 
nel  maschio  coi  C.  più  grossi,  saldate  nell'altro  e  quasi  saldate 
nella  femmina. 


!)  Si  potrebbe   considerare    un  proloconaliis    diviso   (  Osborn  ).    Vedi 
Vram  1.  e. 


186  Ugo  G.  Vram 

Base  interna  del  cranio.  =  Uno  dei  crani  è  guasto  ],  pre- 
senta un  largo  foro  nella  parte  posteriore  causato  dalla  esporta- 
zione della  squama  dell'occipitale,  ed  un  altro  foro  sul  parie- 
tale sinistro  causato  dall'  entrata  d'  un  proiettile  di  grosso  ca- 
libro, attraverso  questi  due  fori  si  può  esaminare  la  base  del 
cranio  che  non  presenta  nulla  di  diverso  da  quello  che  si  trova 
sulla  base  cranica  di  altri  generi  della  famiglia  dei  Cercopi- 
thecinae. 

La  parte  orbitale  dei  frontali  si  uniscono  fra  loro  ,  come 
abbiamo  altrove  (Vram  5)  descritto  chiudendo  la  fessura  etmoi- 
dale ,  le  piccole  ali,  le  apofisi  clinoidee  anteriori  e  medie  son 
disposte  come  negli  altri  Cercopithecinae  la  fessura  orbitale 
inferiore  nell'interno  del  cranio  ha  la  forma  di  un  foro  ovale. 

Il  dorsum  sellae  (Calori)  anche  esso  rassomiglia  alla  forma 
più  semplice  che  abbiamo  trovato  nei  generi  della  suddetta 
famiglia,  l'aspetto  dei  suoi  margini  ci  fa  supporre  che  altri  due 
nuclei  ossei,  spariti  nella  macerazione  dovevano  trovarsi  agli 
angoli  del  dorsum  selae  e  formare  le  apofisi  clinoidee  poste- 
riori, il  dorsum  sellae  non  presenta  nessun  solco  né  foro,  come 
si  presenta  frequentemente  nei  crani  di  Cercopithecinae  special- 
mente dei  Cinocefali,  Macachi  e  Cinopileci. 

Non  potendo  segare  orizzontalmente  il  cranio  non  ho  po- 
tuto misurare  gli  angoli  della  base  ma  all'ispezione  l'angolo 
del  Landzert  apparisce  molto  ottuso. 

Dalla  tabella  che  qui  uniamo  si  ricava  che  tutte  le  misure 
craniche  son  maggiori  nei  maschi  che  nella  femmina  ad  ec- 
cezione : 

della  larghezza  biparietale  che  è  £  <  9 
della  larghezza  orbitale  „      „   5  <  ? 

della  profondità  orbitale        „      „   5  <  ? 

alcune  misure  della  ?  sono  eguali  a  quelle  di  uno  dei  due  ma- 
schi e  superiori  a  quelle  dell'altro  cioè  la  larghezza  biasterica, 
altre  uguali  o  inferiore  a  quelle  del  maschio  come  la  larghezza 
infraorbitaria. 

L'indice  cefalico  è  di  62  '  6  e  61  '  9  nei  c5  e  di  69  '  6  nella 
femmina,  la  femmina  ha  dunque  un    cranio  più    brachimorfo 


i)  Cranio  IV  della  Tabella  I. 


Sul  genere  Theropytheeus  187 

di  quello  dei  maschi.  Nei  Cinocefali  adulti  i  maschi  hanno  un 
indice  cefalico  più  basso  delle  femmine  (Vram  3)  e  questo  feno- 
meno non  è  da  attribuirsi  alle  formazioni  esocraniche  poiché 
abbiamo  trovato  anche  l'indice  endocranico  più  basso  nei  ma- 
schi che  nelle  femmine  (osservazioni  ancora  inedite). 

Tanto  nel  Cynoc.  niger  come  nel  Cynoc.  porcarius  F.  Cuv. 
abbiamo  trovato  l'indice  cefalico  più  basso  nei  maschi  che  nelle 
femmine. 

Il  rapporto  (larghezza  biauricolare  <  100):  larghezza  bipa- 
rietale;  che  abbiamo  trovato  maggiore  nei  maschi  che  nelle 
femmine  nei  Cinocefali,  nei  Papio  (Cynoc. porcarius  Cuv.)  e  nei 
Cinopiteci  lo  troviamo  anche  nei  Theropitecii ,  minore  nelle 
femmine  che  nei  maschi.  Questo  indice  è  di  119 '4  e  125 '9 
pei   maschi  e  di  113 '0  per  le  femmine. 

L'indice  facciale  da  noi  calcolato  è  l'indice  fisionomico 
cioè:  (altezza  alveolo-nasion  x  100):  larghezza  bizigomatica;  (mi- 
sura N.  24  della  tabella  moltiplicato  per  100  diviso  per  la  mi- 
sura N.  13)  ed  è  per  il  I  60,0  per  il  II  59,8  per  il  III  50,5.  Nei 
Cinocefali  questo  indice  è  di  67,0  e  di  68,0  in  media  nei  Cino- 
piteci 64,9  e  54,9  nel  Papio  70,0  e  59,5  rispettivamente  pei  ma- 
schi e  femmine. 

Il  triangolo  di  prognatismo  è  per  il  I  2244  mmq.  per  il 
II  2412  per  il  III  1274.  (Vram  3). 

Ponendo  in  funzione  la  lunghezza  diretta  della  faccia  e  la 
lunghezza  proiettata  abbiamo  l' indice  di  prognatismo  (lun- 
ghezza proiettata  x  100:  lunghezza  diretta  (Vram  3)  quest'indice 
è  tanto  più  basso  quanto  la  faccia  è  meno  prognata  esso  è 
perii  I  71,5  per  il  II  71,2  per  il  III  78,4. 


188 


Ugo  G.  Vram 


Tabella  I. 


Numero  e  sesso 


1    Peso  del  cranio   . 

2.  Peso  della  mandibola. 

3.  Capacità  totale     .... 

4.  Capacità  preauricolare  5)  . 
.">.  Capacità  postauricolare 

6.  Lunghezza  totale .... 

7.  Lunghezza  preauricolare    . 

8.  Lunghezza  postauricolare  . 
(J.  Lunghezza  basale 

10.  Altezza  B.  B 

11.  Altezza  A.  B 

12.  Altezza  della  calotta   . 

13.  Larghezza  biparietale 

11.  Larghezza  frontale  massima 
15.  Larghezza  frontale  minima 
1G.  Larghezza  biauricale  . 

17.  Larghezza  biasterica  . 

18.  Larghezza  bizigomatica 

19.  Larghezza  bimascellare 

20.  Larghezza  biorbitale  . 

21.  Lunghezza  diretta  della  faccia 

22.  Lunghezza  proiettata  della  faccia 

23.  Altezza  dall'alveolo  al  nasion   . 

24.  Altezza  dall'alveolo  alla  glabella 

25.  Altezza  dall'alveolo  al  vertice  . 

26.  Diff.  fra  24  e  25    . 

27.  Altezza  dall'alveolo  al  rinion    . 


grm. 


ce. 


mm. 


I1) 

ii^) 

Ili  ') 

Differ. 

fra 

cf  ad- 

cfad. 

^ad. 

I      -  II 

IV4) 


188'85 
1()2'52 
135 
90 
45 

107'0 
71'0 
36'0 
87'5 
(57 '5 
68'0 
39' 0 
67'0 
54'0 
43'0 
80'0 
59'0 
HO'O 
75'0 
67'0 
95'0 
68'0 
66'0 
69'0 
85'9 
16'0 
23'0 


195'09 

96'00 

145 

110 
95 

109'0 
69'0 
40'0 
87'0 
70'6 
52' 0 
26'0 
67'5 
55'5 
44'0 
85.0 
63,0 
1120 
78'0 
73'0 
ÌOI'O 
73'0 
67'0 
71*0 
76'0 
5'0 
27'0 


155'00 
61 '00 

120 
80 
40 
99'0 
69'0 
30'0 
79'0 
63'0 
45'0 
25'0 
69'0 
51'0 
440 
78'0 
63'0 
97'0 
73'0 
66'0 
76'0 
520 
49 '0 
53'0 
65'0 
12'6 
19'0 


7'15 
6'52 

<  20'00 

<  20'00 

<  2'0 
2'0 
4'0 
0'3 

<  3'1 
ÌO'O 

>  13'0 

<  0'5 

<  1*5 

<  1*0 
5'0 

<  4'0 
20 

<  3'0 

<  6'0 

<  6'0 

<  4'0 

<  l'O 

<  2'0 
9'0 

>  1100 

<  4'0 


99'03 


82'0 
71'0 


67'0 
53'5 
43'5 
85 '0 
62'5 
112'5 
78'0 
68'5 
900 


!)  Gelada.  —  2)  obscurus  O  •  —  3)  obscurus  9 

4)  Cranio  frammentario. 

5)  Vedi  Vram  (3)  anche  per  le  altre  misure. 


Sul  genere  Theropythecus 


189 


Numero  e  sesso 


Altezza  dall'alveolo  al  margine  inferiore 


28. 

29. 
30. 
31. 
32. 
33. 
34. 
35. 
36. 
37. 
38. 

39.  Palato 

40. 

41. 

42. 

43. 

44. 

15. 

46. 

47. 

48. 

49. 


dell'orbita 

Orbite  :  Altezza     .... 

Orbite:  Larghezza 

Orbite  :  Profondità 

Orbite  :  Inclinazione  M 

Larghezza  infraorbitale 

Naso:  Dal  nasion  al  pav.  nasale 

Naso:  Dal  nasion  al  rinion 

Naso  :  Larghezza  dell'apertura  nasale 

Palato  ;  Lunghezza       .... 

Palato  :  Larghezza  fra  C.  . 
(  Larghezza  fra  M1 
(  „  a    M3         .         . 

Poro  occipitale  :  Diam  an-post 

Foro  occipitale  :  Diam  trasv.    . 

Foro  occipitale  :  aerea 

Angolo  basiliare  . 


nini 


gr 

unii 


Mandibola  :  Larghezza  bigoniale 

Mandibola  :  Larghezza  bicondiloidea 

Mandibola  :  Larghezza  Fr.  M3  . 

Mandibola:  Lunghezza  totale  esterna 

Mandibola:  Lungh.  del  tratto  molare 

Mandibola:  Lunghezza  della  branca 
ascendente 


min 

gr 
inni 


I 

cf  ad. 


II 

d*  ad. 


Ili 
i^ad. 


Iliffer. 

fra 
I— II 


IV 

9* 


50. 
51. 
52. 
53. 


Mandibola  :  Alt.  proiettata  della  sinfisi  „ 
Mandibola:  Alt.  proiettala  dei  condili  ., 
Mandibola:  Corda  della  sinfisi.  .  „ 
Mandibola  :  Angolo  gonico         .         .    gr 


40'0 
22'0 
26'0 
32'0 
22 
100 
75'0 
47  '0 
16'0 
83'0 
19'0 
26'0 
18'8 
19'5 
167 
2478 
50' 

oro 

75'0 
27'5 

117'0 
41.5 

HO 
420 
58 '0 
49'6 
115 


460 

22'4 

250 

30'0 

30 

12'0 

83'5 

46'0 

16'5 

80'0 

23'5 

27'0 

22'2 

19'5 

18'0 

2767 
46' 
62'0 
76'0 
32'0 

1160 
48'0 

440 
37'0 
62'0 
47'0 
122 


33'0 
21'3 
28'0 
33'0 
18 
10'5 
62'0 
33'5 
15  0 
71'6 
22'0 
270 
24'5 
19'0 
15'0 
2241 
44' 
540 
64'5 


(IO 

0'4 

1 

2 

8" 

>  2 
8'5 

>  1*9 

<  0'5 

>  3'0 
4'5 

<  l'O 
3'4 

2'0 
<-28'3 

<  6° 

<  l'O 
l'O 


27'0 

4'5 

97'0 

< 

l'O 

42'5 

< 

6'5 

32'5 

< 

3'0 

28'0 

> 

5'0 

58'0 

< 

4'0 

36'5 

> 

2'6 

06' 

< 

7° 

120 
70'0 
42'0 
15'3 
75'8 
19.0 
27'0 
22'0 


62'0 

80'0 
24'5 

46?9 

410 


460 


N.  B.  -  Per  le  misure  proiettate  (11-12-22-23-24-25-27-28-50-51)  il  cranio  si 
intende  orientato  sul  piano  condilo-alveolare. 


»)  Vedi  Vram  (2). 


190  Ugo  G.  Vram 

L'annessa  tabella  è  completa  per  quanto  necessita  comple- 
tare la  descrizione  e  comparazione  dei  tre  crani  e  perciò  non 
crediamo  necessario  di  dilungarci  in  calcoli  d'indice  e  passiamo 
a  descrivere  le  altre  parti   dello  scheletro. 

Scheletro    del    tronco. 
Colonna  vertebrale.  —  Questa  è  rappresentata  dalla  formula 
G  7  D  13  L  6  S.  (2+  1)  C?  ') 

Delle  vertebre  cervicali,  l'atlante  è  esile  e  sprovvista  del 
tubercolo  posteriore,  l'espistrofeo  ha  il  dente  allargato  all'apice. 
Le  altre  cinque  vertebre  differiscono  le  une  dalle  altre  per 
l'altezza  dei  corpi  che  diminuisce  mentre  aumenta  la  loro  lar- 
ghezza man  mano  che  si  avvicinano  alla  porzione  dorsale  della 
colonna. 

Non  differiscono  le  vertebre  cervicali  nella  forma  da  quelle 
del  C.  hamadrias  sono  però  più  profonde  e  più  alte  che  in  que- 
sto ed  hanno  un  foro  vertebrale  più  grande.  Le  apofisi  spinose 
sono  esili  e  rivolte  in  alto,  quasi  perpendicolari  al  corpo  delle 
vertebre  con  margine  posteriore  concavo,  concavità  che  dimi- 
nuisce nella  penultima  e  che  nell'ultima  è  diventata  convessità, 
in  quest'ultima  apofisi  il  margine  anteriore  è  leggermente  con- 
cavo. Nella  penultima  vertebra  le  apofisi  costali  sono  oblique 
dall'alto  in  basso. 

Le  vertebre  dorsali  aumentano  nei  diametri  del  corpo  e 
nella  larghezza  totale  dalla  prima  all'  ultima,  contemporanea- 
mente diminuisce  il  diametro  trasverso  del  foro.  Le  apofisi 
spinose  son  lunghe  con  apice  scabroso  ed  ottuso  ciò  che  signi- 
fica che  esse  devono  servire  all'attacco  di  robusti  e  numerosi 
fasci  di  fibre  muscolari  anche  di  territori  non  vicini.  Queste 
apofisi  son  volte  in  senso  caudale  dalla  IV  alla  decima,  mai 
però  quanto  nei  M.  rhesus.  La  XII  vertebra  è  l'anticlinale,  qui 


l)  La  prima  lettera  seguita  da  cifra  indica  il  numero  delle  vertebre 
cervicali  la  seconda  quello  delle  dorsali  la  terza  quello  delle  lombari  il 
quarto  e  quinto  in  parentesi,  indicano  il  primo  il  numero  delle  sacrali 
che  articolano  coll'ileo  il  secondo  quello  delle  altre,  cioè  delle  proprie  o 
essenziali  e  delle  seconde  o  accessorie  (Calori),  l'ultimo  indica  il  numero 
delle  vertebre  caudali  che  nel  caso  presente  mancano. 


Sul  genere  Theropythecus  191 

occorre  ricordare  che  la  direzione  delle  apofisi  spinose  è  dispo- 
sta nella  direzione  della  risultante  della  trazione  e  della  pres- 
sione (Strasser). 

Le  vertebre  lombari  aumentano  irregolarmente;  i  corpi 
più  alti  li  troviamo  nella  III  e  nella  X  i  più  larghi  nella  Y  e 
nella  VI  ;  la  forma  più  spiccata  a  cono  del  corpo  è  quella 
della  III. 

Le  apofisi  spinose  di  queste  vertebre  son  corte  e  grosse  di 
forma  quasi  quadrilatera,  hanno  l'apice,  o  meglio  il  lato  supe- 
riore, grosso  e  scabro  che  ha  il  medesimo  significato  di  quello 
che  abbiamo  dato  alle  apofisi  delle  vertebre  dorsali.  Questi 
processi  son  volti  verso  il  lato  cefalico  direzione  tenuta  anche 
dall'  apofisi  della  XIII  vertebra  dorsale.  Riferendo  il  criterio  di 
esame  tenuto  nello  studio  delle  vertebre  dorsali  a  quello  delle 
lombari  potremo  concludere  che  la  media  risultante  della  tra- 
zione e  pressione  esercitata  dai  muscoli  è  in  direzione  inversa 
e  contraria  nelle  due  porzioni  della  colonna  e  che  s' incontra 
nella  XII  vertebra. 

Le  apofisi  mammillari  in  genere  sono  molto  sviluppate  e  si 
originano  sulla  metà  anteriore  della  prezigapofisi. 

Le  anapofisi  sono  accennate  nelle  vertebre  dorsali  e  si 
sviluppano  soltanto  nelle  due  ultime  di  questa  porzione  e  nelle 
quattro  prime  vertebre  lombari.  Queste  apofisi  raggiungono  il 
massimo  sviluppo  nella  prima  lombare  quindi  decrescono  e 
spariscono  nell'ultima,  lo  stesso  avviene  negli  Amadriadi  e  nei 
Cinopiteci.  Nei  Semnopiteci,  dalla  seconda  vertebra  lombare  in 
poi,  le  anapofisi  son  molto  esili  e  rivolte  distalmente  cosicché 
l'apofisi  articolare  della  vertebra  successiva  ha  maggior  spazio 
pel  movimento.  In  uno  scheletro  di  vecchio  Colobus  guerezza 
si  riproduce  ciò  che  abbiamo  visto  nel   Th.  gelada. 

Le  anapofisi  mancano  nel  Cimpanzè  e  nell'Orango  e  secondo 
Bluntschi  in  tutti  gli  antropoidi. 

Le  faccette  articolari  anteriori  delle  vertebre  cervicali  sono 
oblique  in  senso  dorsale  cefalico  e  le  posteriori  in  senso  ven- 
trale caudale  su  due  piani  quasi  paralleli.  Le  faccette  artico- 
lari superiori  delle  vertebre  dorsali  inclinano  verso  la  linea 
mediana  e  le  inferiori  verso  l'esterno  e  questa  inclinazione  è  più 
accentuata  nelle  vertebre  lombari. 

Le  vertebre  sacrali  hanno  le  apofisi  spinose  fuse  formanti 
un   robusto  sprone  volto  verso  il  lato  cefalico.  Le  masse  late- 


192  Ugo  G.  Vram 

rali  (ali  del  sacro)  dovute  alla  fusione  delle  ali  delle  due  prime 
vertebre  in  genere,  nel  Th.  Gelada  e  nelle  altre  specie  summen- 
zionate, sono  in  massima  parte  formate  dalle  ali  della  prima 
vertebra  sacrale,  la  loro  parte  rivolta  al  lato  cefalico  è  la  più 
grande,  e  quella  rivolta  al  lato  ventrale  è  la  minore,  anche  la 
faccetta  auricolare  segue  questa  disposizione  delle  ali  eia  linea 
arcuata  presenta  una  parte  lunga  al  lato  cefalico  ed  una  breve 
al  lato  ventrale. 

La  prima  vertebra  sacrale  nell'articolare  con  l'ultima  lom- 
bare forma  un  angolo  col  l'apice  rivolto  ventralmente  che  mi- 
sura 156°  (misurato  sulle  vertebre  di  scheletro  secco). 

Confrontando  le  vertebre  cervicali  dorsali  e  lombari  del 
Th.  gelada  con  quelle  dei  Cynocephalus  e  Cgnopithecus  si  vede  che 
quelle  del  primo  son  molto  più  robuste  di  quelle  degli  altri  due 
e  quelle  dell'ultimo  son  le  più  esili.  Poca  differenza  vi  è  nella 
grandezza,  nessuna  nella  direzione  delle  apofisi  spinose  della 
porzione  dorsale  della  colonna.  La  vertebra  anticlinale  che  nel 
Th.  gelada  è  la  dodicesima,  su  tredici  vertebre  dorsali,  Io  è  tale 
anche  nei  Cynocephalus  mentre  nei  Cgnopithecus  è  la  undicesima 
su  dodici  vertebre.  Questa  vertebra  è  spostata  verso  il  lato  ce- 
falico della  colonna  nei  Semnopithecus  e  manca  negli  Anthro- 
poidea. 

Nelle  apofisi  spinose  delle  vertebre  lombari  la  differenza 
è  nella  grandezza,  mentre  nel  gelada  I' apofisi  spinosa  dell'ul- 
tima vertebra  è  uguale  a  quella  delle  precedenti ,  nei  Cynoce- 
phalus essa  è  di  molto  ridotta. 

Nelle  vertebre  sacrali  del  gelada,  come  abbiamo  detto  ,  le 
apofisi  spinose  fuse  insieme  delle  vertebre  essenziali  formano 
un'  apofisi  sviluppatissima  la  quale  sorpassa  in  grandezza  del 
doppio  quelle  delle  specie  summenzionate. 

Dall'osservazione  delle  apofisi  articolari  nelle  diverse  re- 
gioni si  è  indotti  a  ritenere  che  i  movimenti  della  porzione  lom- 
bare devono  essere  poco  meno  limitati  di  quelli  della  porzione 
dorsale. 

Il  movimento  rotatorio  dell'atlante  sull'epistrofeo  dev'es- 
sere anch'esso  limitato  a  dedurre  dalla  disposizione  delle  apo- 
fisi articolari   (spalle  dell'epistrofeo). 

La  somma  totale  delle  altezze  dei  corpi  calcolata  sulla 
faccia  dorsale  è  per  la  porzione  cervicale  di  mm  75,9  com- 
preso il  dente  dell'  epistrofeo  (corpo  della  prima  vertebra),  di 


Sul  genere  Theropytheeus  193 

mm.  181,6  per  la  porzione  dorsale,  di  158,8  per  la  lombare  e, 
di  37,0  per  le  vertebre  sacrali. 

Ricordiamo  che  il  Cunningham  aveva  dato  molto  peso  al- 
l' indice  lombare  (Vraiii  4)  =  (altezza  anteriore  X  100)  :  altezza 
posteriore,  col  quale  significava  la  curvatura  della  porzione 
lombare  della  colonna.  .Nello  scheletro  del  gelada  l'indice 
lombare  è  uguale  a  122,8  e  nei  Cinocefali  maschi  116,5. 

La  lunghezza  totale  proiettata  della  colonna  è  di  mm  505, 
e  la  lunghezza  della  curva  ventrale  è  di  mm  525.  Nella  tabel- 
la (II)  sono  date  le  misure  in  mm.  delle  vertebre,  divise  per 
regione. 


13 


194 


Ugo  G    Vram 


Tabella  II. 


Corpo 


Vertebre 


Altezza 


Lar- 


anter.    poster.   Shezza 


Pro- 
fondità 


Lar- 
ghezza 
totale 
della 
verte- 
bra 


Diam.  interno 


trasv. 


anter. 
poster. 


Il 


> 
u 

U 


a 

C/3 

U 

o 

fi 


■— 

03 

s 

o 


I 
II 

III 

IV 

V 
VI 

VII 

I 

II 
III 

IV 

V 

VI 

VII 

Vili 

IX 

X 

XI 

XII 

XIII 

I 

II 
III 

IV 

V 

VI 


17'5 

115 

10 '5 

8  '8 

9'4 

8'5 

9 '9 
10  '0 
10 '5 
10 '5 
107 
10 '9 
10 '0 
ÌO'O 
11 '0 
12'0 
13  5 
13 '0 
14 '9 

20 '0 
17  0 
25  0 
21'4 
25 '8 
22 '4 


8 '5 
13 '0 
11 '4 
10 '5 


6'0 

11  4 

11 '0 


10  5      133 


110 
110 

10 '5 
11 '5 

12  0 
111 

ire 
irs 

11 '5 
11 '5 

12 '2 

13  0 
16 '5 
18 '5 
20  2 

25 '5 
22 '5 
29 '4 

27 '4 
29 '0 
25  0 


13  3 
15  0 

17 '5 
14 '2 
15  '5 
15 '5 
160 
16 '0 
15'5 
18. '5 

19  5 
20*0 

20  7 
22 '0 
26  '2 

26  7 
25 '5 

29  0 

30  '5 
31*0 

31  0 


7 

10  0 
9  0 
8'4 
8  7 
9 '3 

10 '0 

10'2 

11  '5 
117 

13 '2 
13 '5 
14 '4 
15 '0 
16 '5 
17 '0 

17  8 
17 '4 
17 '8 
17 '3 

19  -0 
18'0 
20 '0 

18  5 
19 '6 
21 '0 


46  7 
34 '0 
37  '0 
39  0 

43  '5 

57  0 

57 '0 
52 '0 
47 '3 
45 '5 
44 '0 
44 '5 

44  5 

45  0 
45 '2 
42 '2 
42  '9 


50  2 


56 '4 
66 '5 
61  !5 


16 '9 
15'0 
13 '5 
13  8 
14 '5 
15  '0 
17 '5 

18 '3 
14 '8 
12  7 
12 '4 
10  9 
11 '6 
11 '2 
11*9 

10  0 

11  0 

10  5 

ii'2 

11  0 

12  8 
130 

9  7 
11  5 
10  5 

9'0 


19 '0 
12  0 
11<5 
11  3 

10  7 

11  '6 
12 '2 

9 '4 
8*9 
7 '5 
8 '8 
9X) 
9'0 
9  2 
9 '5 
9'0 
9'0 
8 '5 
9  0 
9'0 

12 '0 
13  0 

9  7 
11 '5 

10  5 
9'0 


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Z 

Sul  genere  Theropythecus  195 

Le  costole  son  tredici,  le  ultime  due  son  fluttuanti  1'  un- 
decima e  decima  si  uniscono  alle  cartilagini  della  nona  per 
congiungersi  allo  sterno. 

La  lunghezza  delle  costole  aumenta  dalla  prima  alla  nona 
che  è  la  più  lunga  e  diminuisce  quindi  dalla  IX  alla  XIII.  La 
diminuzione  dalla  IX  alla  X  è  di  36  mm.  differenza  superata 
soltanto  dall' aumento  fra  IV  e  V  che  è  di  39  mm.  La  diffe- 
renza in  aumento  fra  V  e  IX  non  è  rilevante  ,  la  massima  è 
quella  fra  V  e  VI  che  è  di  14  m/m. 

La  differenza  delle  lunghezze  non  indica  però  la  varietà 
della  curvatura  ed  a  questo  scopo  abbiamo  misurato  la  corda, 
cioè  la  linea  retta  che  va  dall'angolo  interno  della  costola  al 
suo  capo  libero. 

Anche  la  corda  è  in  continuo  aumento  e  raggiunge  il  suo 
massimo  valore  nella  VIII  e  IX  costola  nelle  quali  la  troviamo 
uguale,  quindi  diminuisce.  Le  differenze  dell'aumento  son  forti 
nelle  prime  costole,  diminuiscono  quindi  nelle  successive. 

Se  poniamo  in  funzione  corda  e  lunghezza  -r—  avremo  un 
r  °  lu 

indice  di  curvatura  che  se  presenta  un  valore  alto  ci  indica 
che  la  curvatura  della  costola  è  leggera  se  invece  ha  un  va- 
lore basso  significa  che  la  curvatura  è  forte. 

Esaminando  la  quarta  colonna  della  tabella  vediamo  che 
detto  indice  è  in  continuo  aumento,  basso  nella  prima  che 
come  è  noto  è  la  più  curvata  massimo  nell'ultima  che  è  quasi 
diritta.  La  Vili  e  IX  costola  posseggono  l'indice  più  alto. 

La  torsione  avviene  come  nelle  altre  scimie  catarrine. 

Completa  la  gabbia  toracica  lo  sterno  composto  di  8  ster- 
nebre  e  un'  apofisi  xifoide.  La  prima  sternebra  è  sviluppata  a 
vero  manubrio,  e  1  apofisi  xifoide  è  cartinaginea. 

E  cosa  difficile  determinare  la  forma  della  gabbia  toracica 
da  uno  scheletro  macerato  in  campagna,  ma  dato  il  caso  pre- 
sente che  le  costole  rimasero  naturalmente  attaccate  alle  ver- 
tebre abbiam  potuto  misurare  il  diametro  anteroposteriore  al- 
l'altezza della  IX  costola  ed  abbiamo  ottenuto. 


Diametro  antero  posteriore  (compreso  il  corpo  della 

IX  vertebra) 206    mm. 

Diametro  trasverso  (IX  costola)  ;  182      „ 

(  X  costola  )     .  207       „ 
Rapporto  (Diam.  trasverso  x  100);  Diam.  antero-post.  88  e  100 


196 


Ugo  G.  Vram 


Negli  Amadriadi  e  Cinopiteci  la  IX  costola  non  articola 
direttamente  con  lo  sterno,  ma  si  unisce  alla  cartilagine  della 
Vili,  che  articola  con  lo  spazio  fra  ultima  sternebra  e  l'apofisi 
xifoide. 

Per  questo  carattere  il  gelada  si  avvicina  ai  Semnopithecus. 
Il  massimo  diametro  trasverso  negli  Amadriadi  si  trova  sulla 
IX  costola. 


Tabella  III. 


I 

II 

III 

IV 

V 

VI 

VII 

Vili 

IX 

X 

XI 

XII 

XIII 


Costole 
Arco 

I.ung.     Cross.     Corda 


Indice 

di 
curva- 
tura 


Sterno 


!   Stein. 


Allez. 


Larghezza 
mas.      min. 


41  0 

6 '5 

25 '4 

61 

75  0 

68 

55  3 

73 

106 '0 

6'0 

79 '0 

74 

1150 

6'0 

97 '0 

87 

154  0 

6'0 

120'0 

77 

168  \) 

6.8 

134*0 

79 

176  0 

7 '4 

145 '9 

81 

179 '5 

7 '2 

158 '0 

85 

181'5 

7 '2 

153 '5 

84 

145' 

7y3 

133'0 

91 

128<0 

7  7 

115,0 

[89 

98 '0 

7'0 

91 '0 

94 

I  29 '0  28 '0  12 '8 

II  19'0  11 '5  7 '7 

III  22 '5  11  '4  6 '5 

IV  22  '0  14 '0  6 '5 
V  210  11 '5  6,-5 

VI  17 '6  10  5  7/0 

VII  9'0  9 '3  8 '8 

Vili  21 '5  8 '9  7 '5 

+ 

N.  B.  —  La  larghezza  massima  è 
dal  margine  superiore  per  la  I  e  Vili 
sternebra  per  le  altre  sul  margine 
inferiore.  —  La  larghezza  minima  è 
sul  margine  inferiore  per  la  I  e  Vili 
sternebra  per  le  altre  al  centro. 


Scheletro    degli    arti. 

La  clavicola,  concava  sul  margine  interno,  convessa 
sul!'  esterno  nella  parte  acromiale,  non  fa  nessuna  curva  nella 
parte  mediana  e  nella  sternale,  differisce  da  quella  dei  Cyno- 
pithecus  nei  quali  è  di  forma  sigmoidea  ed  è  più  piccola.  La  cla- 
vicola   del    gelada    tiene    un    posto    intermedio    tra   quella  dei 


Sul  genere  Theropythecus  197 

Cynocephalus  e  quella  dei  Seinnopithecus,  più  piccola  di  quella 
dei  primi,  più  grande  di  quella  dei  secondi. 

La  lunghezza  della  clavicola  del  gelada  misura  69,5  mm. 
a  destra  e  67,0  a  sinistra. 

La  scapola  allungata  dal  margine  vertebrale,  o  base,  verso 
la  cavità  condiloidea  ;  presenta  il  suddetto  margine  meno  curvo 
di  quello  delle  scapule  dei  Cynocephalus  e  da  questa  differisce 
inoltre  per  avere  il  margine  anteriore  o  coracoideo  quasi  ret- 
tilineo. Differisce  da  queste,  anche  per  essere  di  minor  gran- 
dezza, mentre  è  più  grande  e  robusta  di  quelle  dei  Cynopilhecus  e 
Semnopiihecus — che  fra  loro  si  rassomigliano — differisce  anche  da 
queste  ultime  per  mancanza  di  margini  curvi  e  per  minor  svilup- 
po delle  fosse  sulla  faccia  esterna.  Differisce  nei  medesimi  carat- 
teri da  quelle  dei  Macacus  alle  quali  rassomiglia  nel  margine 
vertebrale.  Differisce  fortemente  da  quelle  degli  Antropóidea 
nelle  quali  il  margine  vertebrale  e  il  glenoidale  l)  o  posteriore 
s'incontrano  ad  angolo,  che  rassomiglia  all'acuto,  dando  alla 
scapola  la  forma  triangolare.  La  soprascapola  (Gegenbauer) 
cartilaginosa  è  conservata.  L'apofisi  coracoide  è  ben  sviluppata 
e  ha  la  solita  forma  d' incudine,  disposta  obliquamente,  non 
sporge  oltre  il  margine  interno  della  cavità  glenoidea  colla  sua 
parte  mediana,  la  parte  distale  di  essa  apofisi  sporge  libera  sul 
margine  coracoideo  rivolta  verso  la  faccia  esterna.  Sulla  su- 
perficie interna  son  ben  marcate  le  costae  scapnlares.  Il  mar- 
gine posteriore  è  ben  sviluppato  coi  due  spigoli  interno  ed 
esterno  formando  un  ottimo  attacco  al  M.  leres  minor  2). 


')  In  anatomia  umana  questo  margine  è  chiamato  anteriore  o  anche 
ascellare,  dico  questo  per  la  rassomiglianza  die  presenta  la  scapola  degli 
Antropoidi  con  quelle  dell'uomo. 

2)  La  scapola  s'intende  orientata  col  margine  coracoideo  all' insù  e 
orizzontale,  la  larghezza  è  parallela  a  questo  margine. 


198 

Ugo  G.  Vram 
Tabella   IV. 

Larghezza 

destra 

124,8  m 

Altezza  sopra  spinale, 

14,55     „ 

„        sotto  spinale  . 

•              •              •                 n 

62,5       „ 

„        totale  massima 

» 

79.5       „ 

„        totale  minima 

*                      *                     '                          V) 

23,0       .. 

„        della  faccia  articolai 

*e.         .        .          „ 

23,5       „ 

15 


24 


Rapporto  (altezza  totale  X  100))  :  larghezza  =  63.0 


L'omero  ha  il  collo  anatomico  e  i  solchi  che  dividono  gli 
elementi  della  testa  sono  ben  sviluppati,  la  spina  anteriore  della 
grande  tuberosità  è  ben  sviluppata.  La  spina  posteriore,  o  me- 
glio laterale,  è  più  accentuata  nell'omero  destro  che  nel  sinistro. 
Dal  punto  ove  termina  lo  spazio  limitato  dalle  due  creste  la 
diafisi  diviene  quasi  cilindrica. 

Non  vi  è  nessun  indizio  del  foro  olecranico,  e  la  fovea 
omonima  è  profonda.  La  Eossa  sopratrocleare  anteriore  è  per- 
corsa dall'alto  in  basso  da  un'esile  cresta,  probabile  attacco  di 
fasci  di  fibre  del  M.  brachiale  interno  o  del  peronalus  teres. 


Sul  genere  Theropythecus 


199 


Tabella  V. 


Omero  :  Lunghezza       .... 

„  Diam.  trasvers.  dell'  epifisi  sup. 
„  „     antero-poster.       „  „ 

„  „     trasverso  della  diafisi 

„  „     antero-posteriori     „     . 

„  „     trasverso  dell'epifisi  inferiore, 

„  Angolo  di  torsione        .... 

Ulna  :  Lunghezza  totale       .  ... 

Diametro  anlero-posterior  dell'olecrano 
Altezza  della  concavità  sigmoidea. 

Diametro  trasverso  dell'epifisi  inferiore 

Radio  :  Lunghezza  totale.    ... 

Diametro  trasverso  dell'epifisi  superiore 
„  „  „  inferiore  , 

„  „  dalla  diafisi. 

„        antero  posteriore     „ 


destro 

sinistro 

5 

21  LO 

213 '0 

287 

29  <0 

. 

34 '0 

33 '5 

• 

13 '5 

13 '6 

. 

15 '5 

16 '5 

. 

35 '2 

85 '1 

94° 

94° 

• 

246  '0 

246  '0 

28 '5 

27 '3 

15 '0 

15 '0 

14  0 

14  0 

224  0 

226  0 

17'1 

17 '0 

23 '5 

23 '5 

12 '0 

12 '0 

9  0 

9'0 

Neil'  ulna  troviamo  una  epifisi  superiore  molto  robusta  e 
l'apofisi  trocleare  sporgente  all'indietro,  ciò  che  distingue  que- 
st'osso dall'omonimo  nei  Cynocephalus,  Cynopithecus,  Macacus 
(Iihesus)  e  dai  Semnopithecus. 

Il  radio  differisce  da  quello  di  scheletri  di  robusti  Ama- 
driadi per  minore  asperità  degli  spigoli  nel  suo  quarto  infe- 
riore, per  maggiore  appiattamento,  in  senso  antero-posteriore  e 
maggior  diametro  trasverso. 

Le  tre  ossa  del  braccio  del  gelada  son  tutte  più  lunghe 
ed  hanno  i  diametri  dell'epifisi  maggiori  di  quelli  delle  ossa 
del  braccio  dell'Amadriade,  soltanto  l'epifisi  superiore  dell'o- 
mero ha  un  diametro  trasverso  minore,  e  minore  è  anche  il 
diametro  anteroposteriore  della  diafisi  di  questo  osso. 


200 


Ugo  G.  Vram 


Nel  carpo  si  presentano  i  soliti  rapporti  con  lo  scheletro 
dell'avambraccio,  e  trovansi  le  solite  ossicine  e  il  centrale  è  fuso 
con  lo  s.cafoide,  negli  altri  Cercopithecinae  queste  ossa  ora  son 
fuse  ora  no,  quanto  riguarda  i  metacarpi  come  lo  dimostra  la 
seguente  tabella  il  terzo  è  sempre  più  lungo,  lo  stesso  dicasi 
anche  del  terzo  dito. 

Il  più  corto  dei  metacarpi  è  quello  del  primo  e  così  pure 
le  sue  falangi,  nessun  metacarpo  è  appiattito  sulla  faccia  vo- 
lare mentre  lo  sono  le  falangi. 

Tabella   VI. 


Destra 


Sinistra 


Metacarpa 

I.  367  mm. 
II.  477       „ 

III.  497       „ 

IV.  4«S7       „ 
V.  49'3      „ 

I.  350  „ 

II.  48'5  „ 

III.  50,0  „ 

IV.  48'8  ,. 
V.  47'5  „ 


Falangi 


I 

il 

ni 

— 

— 

8'5 

24 '6 

117 

110 

226 

135 

11'9 

194 

107 

9'0 

19'3 

9'0 

S'5 

147 

— 

86 

21'0 

110 

ÌO'O 

22'6 

137 

12'5 

232 

140 

9'0 

mm. 


20'5 


8'6 


100 


Il  bacino  del  gelada  ha  la  tipica  forma  del  bacino  delle 
scimmie,  il  bacino  delle  quali,  malgrado  le  differenze  specifiche 
fra  gruppo  e  gruppo  ,   conserva    nell'  ordine  delle  scimmie    1) 


!)  Dico  ordine  Simiae  essendo  perfettamente  d'accordo  col  Webeb.  che 
il  termine  Primates  non  può  essere  adoperato  come  un  nome  di  ordine 
come  fa  il  Tkouessakt.  Non  ritengo  nemmeno  affatto  giustificalo  di  unire 
in  un  solo  ordine  Proscimie,  Scinde  ed  Uomo  come  l'anno  parecchi  (Fohbes, 
Elliot)  ritengo  opportuno  che  all'ordine  che  il  Trouessart  dà  il  nome  di 
Primates  (Quadrumana  IH.)  sia  dato  il  nome  di  ordine:  Simiae. 

Non  è  qui  il  luogo  di  discutere  se  sia  più  o  meno  opportuno  accet- 
tare l'opinione  del  Webek  di  dare  il  nome  di  Primates  alla  sottoclasse  di 
Mammiferi  comprendente  i  tre  ordini  di  Prosimiae ,  Simiae  e  Homo,  poi- 
ché si  verrebbe  ad  una  discussione  sul  significato  e  sul  valore  delle  sot- 
toclassi. 


Sul  genere  Theropythecus  201 

fino  al  genere  Hapale  e  Cebus,  —  nei  quali  il  bacino  rassomiglia 
nell'ileo  e  nel  pube,  a  quello  delle  proscimie  -  il  tipo  carat- 
teristico (ved.  Weyle). 

Differisce  il  bacino  del  gelada  da  quello  dei  Cynocephalus 
e  Cynophitecus  per  maggiori  dimensioni  e  per  minore  angolo 
sottopubico  L'ileo  rassomiglia  a  quello  dei  Cynocephalus  e  lo 
innominato  nel  suo  insieme  a  quello  di  Cynopithecus.  L'altezza 
dell'osso  ischio  sta  a  quella  dell'osso  ileo  (misure  3-4)  come 
1:2,  8  ;  questo  rapporto  nei  Cynocephalus  e  nei  Cynopithecus  è 
di  1  :  3,  1 . 

L'indice  pelvico  =  (Diam.  trasverso  dell'orlo  x  100):  Diam.  ant. 
post  =83,1. NeiCynocephalus  6  =90,6 nelle  9  76,9  neìCynopithecus 6  =95 
nelle  9  64.  la  media  calcolata  su  tre  bacini  di  Simia  satyras  6  è 
di  74,5  in  una  femmina  esso  è  di  70,0. 

Ho  voluto  ricordare  questi  dati  riguardanti  anche  le  dif- 
ferenze sessuali  dell'orlo,  che  nelle  femmine  è  più  allungato 
in  senso  dorso  ventrale  che  nei  maschi  essendo  in  questi  ul- 
timi il  diametro  trasverso  maggiore  e  l'antero-posteriore  minore 
che  nelle  femmine  l)  poiché  questo  fatto  che  fa  riflettere  sulle 
influenze  statiche  e  meccaniche  che  agiscono  sullo  sviluppo  del 
bacino  e  che  forse  ulteriori  studi  dimostreranno,  che  esse  sono 
più  determinative  che  l'influenza  del  sesso.  La  quale  influenza 
dovrebbe  formare  un  bacino  femminile  principalmente  adatto 
al  parto,  ma  a  questa  bisogna  è  provveduto  col  ripreso  accre- 
scimento progressivo  dello  scheletro  della  femmina  adulta  du- 
rante la  gestazione,  sotto  l'influenza  degli  ormoni,  cosicché 
anche  il  bacino  —  fisiologico  —  aumenta  i  suoi  diametri  (Seitz). 
Il  diametro  antero-posteriore  esterno  può  aumentare  per  effetto 
della  trazione  sulla  sinfisi  pubica  che  produce  un  movimento 
di  rotazione  dell'ileo  sul  sacro  (Strasser). 

La  maggiore  lunghezza  (diam.  ant.  post.)  relativa  del  ba- 
cino femminile  si   può  spiegare  col  minor  peso  del  corpo  della 


!)  Non  coincidono  questi  dati  con  quelli  del  BrOCK,  ma  nei  suoi  due 
lavori  vi  è  disaccordo  come  egli  stesso  lo  ammette. 

Anche  calcolando  l'indice  del  Turner  (vedi  Vram  4)  vi  è  maggior  doli- 
copelvismo  nelle  femmine  che  nei  maschi.  Nel  bacino  di  Cynopithecus 
niger  l'indice  del  Turner  =  155  9   104  £. 


202  Ugo  G    Vram 

femmina,  più  piccola  del  maschio,  minor  peso  che  non  esige 
dal  bacino  ima  resistenza  come  quella  che  occorre  nel  maschio 
alla  pressione  che  viene  dagli  arti  posteriori,  che  nella  deam- 
bulazione fanno  il  massimo  sforzo.  La  resistenza  del  bacino 
esige  a  sua  volta  un  allontanamento  fra  loro  delle  cavità  co- 
tiloidee. 

L'osservazione  in  altri  gruppi  di  animali,  benché  da  questo 
lato  lo  scheletro  sia  poco  studiato,  ci  dimostra  che  le  diffe- 
renze di  forma  del  bacino  tra  maschio  e  femmina  son  dovute 
più  all'  influenza  meccanica  che  a  quella  del  sesso  così  ad  e- 
sempio  nel  genere  Canis  vediamo  dalla  tabella  delle  misure 
dataci  dal  Ellenherger  che  nelle  razze  di  forma  slanciata  come 
il  veltro  (C.  leporarius)  la  femmina  ha  il  bacino  relativamente 
più  allungato  in  senso  dorso  ventrale  del  maschio  mentre 
nelle  altre  razze  avviene  il  contrario. 

Ritornando  al  bacino  di  gelada  osserviamo  che  l'orlo  po- 
steriore dell'innominato  è  rivolto  obliquamente  in  senso  cau- 
dale mediano  ed  i  margini  mediani  dei  piani  ischiatici  si  tro- 
vano più  prossimi  ai  piano  mediano  che  a  quello  tangente  l'ar- 
ticolazione sacro-iliaca.  Queste  disposizioni  stanno  in  relazione 
col  sistema  di  vita  di  questi  animali  pei  quali  la  posizione  se- 
duta è  l'abituale  quando  stan  fermi,  e  per  speciale  disposizione 
essi  possono  sedere  anche  su  una  natica  sola  sopra  travi  od 
alberi  senza  fatica  e  senza  pericolo  di  cadere,  questo  fatto  l'ho 
osservato  nel  M.  rhesus. 

Il  forame  otturatorio  è  di  forma  ovale  col  polo  più  stretto 
rivolto  verso  il  lato  cefalico. 

L'osso  è  grosso,  trasparente  in  parecchi  punti  della  spa- 
tola iliaca  e  dell'osso  del  pube,  gli  attacchi  muscolari  ben  svi- 
luppati, specialmente  quelli  del  margine  vertebrale,  i  piani 
ischiatici  hanno  il  comune  aspetto  dovuto  alla  scarsezza  di  so- 
stanza compatta  e  alla  aderenza  del  tessuto  sottocutaneo. 


Sul  genere  Theropythecus 


203 


Tabella  VII. 


1.  Larghezza  della  prima  Vertebra  sacrale 

2.  Altezza  delle  Vertebre  sacrali  . 
(  Altezza  dell'  innominato  destro 

Altezza  dell'  innominato  sinistro 
(  Altezza  dell'  ileo  destro     . 
'  Altezza  dell'  ileo  sinistro  . 
\  Larghezza  dell'ileo  destro 


mm 


3., 


i 


Larghezza  dell'ileo  sinistro 


1  Altezza  ileo-pettinea  ischiatico  destra   . 
'Altezza  ileo-pettinea  ischiatico  sinistra. 

7.  Altezza  della  sinfisi  pubica 

8.  Distanza  dall'eminenza  pubica  all'ileo-pubica 

9.  Diametro  antero-posteriore  dell'orlo 

10.  Diametro  trasverso  dell'  orlo   . 

11.  Diametro  antero-posteriore  del  fondo 

12.  Diametro  trasverso  del  fondo  , 

13.  Distanza  fra  le  creste  iliache   . 

14.  Distanza  fra  le  spine  iliache  posteriori  super 

15.  Distanza  fra  il  labro  esterno  della  sinfisi  pu- 

bica e  l'apofisi  spinosa  della  prima  V.  sacrale 

16.  Distanza  fra  la  eminenze  ileo-pubiche   . 

17.  Angolo  sotto-pubico 

18.  Angolo  pubico 

19.  Altezza  dell'acetabolo 


70 '0 

37 '0 

172 '9 


- 


„       127 

» 

53 '5 
„  54  !5 
„  79 '0 
„  78 '2 
„  41 -'5 
„  61  '5 
86 '0 
71 '5 

58  '0 

75 '5 

„       123  0 
„       105 '0 

—  38°30' 

—  80° 
mm    24 '5 


204  Ugo  G.  Vram 

Il  femore  ha  la  testa  sferica,  i  profili  verticale  trasversale 
e  1'  orizzontale  di  essa  testa  sono  presso  a  poco  segmenti  di 
cerchio  aventi  il  centro  entro  la  testa  stessa,  l'appiattimento 
che  di  solito  s'incontra  intorno  alla  fossetta  è  appena  percet- 
tibile, nelle  altre  specie  da  noi  esaminate  questo  appiattimento 
varia  secondo  l'età. 

Nella  zona  equatoriale  la  testa  è  molto  liscia  e  adattabile 
alla  superficie  corrispondente  dell'acetabolo,  così  da  rendere 
possibile  un  movimento  concruente.  La  cresta  intertroeanterica 
è  robusta,  molto  più  robusta  che  nei  Cijnocephalns  ,  di  conse- 
guenza la  fossa  trocanterica  è  più  stretta  e  più  profonda  e  ben 
delimitata  dallo  spazio  pretrocanterico,  di  quello  che  sia  nei  Cij- 
nocephalns. Il  gran  trocantere  è  schiacciato  nella  sua  parte 
esterna  e  col  suo  apice  oltrepassa  in  altezza  la  testa.  Il  pic- 
colo trocantere  è  robusto  e  volto  più  all' indietro  che  nei  Cij- 
nocephalns. 

Tutto  il  femore  è  robusto,  leggermente  convesso  nella  sua 
faccia  anteriore,  e  concavo  nella  posteriore,  i  femori  d'ambo  i 
lati  portano  sul  condilo  inferiore  interno  un  grosso  osso  sesa- 
moideo. 

Il  femore  del  gelada  è  più  lungo  ed  ha  le  epifisi  più 
larghe,  e  l'angolo  del  collo  è  maggiore  che  nei  femori  dei  Cij- 
nocephalns. 

La  tibia  è  leggermente  concava  dal  Iato  esterno.  Nella  sua 
parte  superiore,  e  immediatamente  sotto  al  condilo  interno  si 
nota  una  depressione  che  arriva  in  giù  per  tutto  il  quarto  su- 
periore della  faccia  interossea.  La  faccia  articolare  inferiore 
è  concava  dall'avanti  all' indietro  e  nel  mezzo  traversata  da 
una  prominenza  che  termina  anteriormente  in  un  tubercolo  , 
questa  prominenza  interrompe  la  concavità  traversale  che  al- 
l'esame superficiale  potrebbe  essere  ritenuta  convessa.  L'aspe- 
rità posteriore  è  ben  marcata  nella  tibia  sinistra,   meno  nella 

destra. 

Il  perone  è  cilindrico  e  la  parte  centrale  della  diafisi  è 
appiattita  verso  1'  estremità,  le  creste  ed  i  margini  son  poco 
pronunziati. 


Sul  genere  Theropijthecus 


205 


Tabella  Vili. 


Femore  :  Lunghezza   massima 

»  »  trocanterica  . 

Larghezza  dell'epifisi  superiore 
„  »  „  interiore 

Diametro  trasverso  della  diafisi 
antero-post.  „ 

verticale  della  testa 
antero-post. 
Angolo  del  collo 

di  ohliquilà 
Tibia  :  Lunghezza  col  malleolo 
„  „  senza  malleolo  . 

Larghezza  dell'epifisi  superior  . 
„  „  inferiore. 

Diametro  trasverso  della  diafisi 
.,  ,,  antero-posterior     « 

Perone  :  Lunghezza  totale 

Larghezza  della  diafisi 

Rotula  :  Altezza 

„         Larghezza    ..... 


destro 

sinistro 

222  '5 

232,0  mm 

226  '0 

227  0 

45 '0 

44  5    .. 

37 '0 

37 '0   .. 

14  5 

15  0    „ 

14  0 

15  0    .. 

22 '0 

23,0    ,. 

22  0 

22,2    .. 

116° 

116» 

9C° 

90° 

224  0 

225()mm 

215/0 

2160    .. 

38,5 

38 '2    .. 

22 '5 

— 

13 '0 

12,6    .. 

16 '6 

15,7    .. 

27  7 

208 '2   .. 

6  5 

6  0   .. 

manca 

manca 

manca 

manca 

L'articolazione  tibiale  dell'astragalo  non  presenta  alcuna 
particolarità,  la  testa  è  relativamente  ben  sviluppala  ed  il  collo 
la  separa  nettamente  dal   resto  dell' osso. 

Il  calcagno  presenta  la  superficie  inferiore  piana ,  esso  è 
allungato  molto  e  possiede  un  ben  sviluppato   sustentacolo. 


I  Metatarsi  presentano  una  concavità  plantare  appena 
accennata,  il  quinto  è  convesso  lungo  il  margine  interdigitale  e 
concavo  sull'altro  margine,  ed  a  differenza  degli  altri  metatarsi 
è  appiattito  sulla  faccia  plantare  ;  convesso  sul  margine  inter- 
digitale e  concavo  sull'opposto  è  il  secondo  metatarso.  La  testa 


206  Ugo  G.  Vram 

del  metatarso  dell'  alluce  possiede  un  osso  sesamoideo  (lo  sche- 
letro è  stato  preparato  in  Africa  mediante  seppellimento  della 
carogna,  perciò  non  si  può  stabilire  se  siano  più  o  meno  an- 
date smarrite  delle  ossa  sesamoidee  come  successe  per  le 
rotule). 

Le  falangi  sono  appiattite  sulla  faccia  plantare. 


Piede 

Destro 


tatarso 

I 

41 '8 

II. 

62 '5 

III. 

67 '5 

IV. 

66 '5 

V 

65 '0 

I. 

41 '0 

II. 

63 '6 

Ili 

66 '5 

IV. 

55  8 

Tabella 

IX 

(lunghezze 

in  inni.) 

Fai. 

inge 

1 

II 

14'0 

III 

9'0 

totale 

23 '0 

11 '0 

9 '9 

1061 

Media:  65 '4 

27 '5 
26'3 

15  0 
15'0 

ll'O 
122 

121*0 

119'S 

22'5 

ll'O 
15'9 

10'5 
9'0 

3991 

22'5 

120 

9'6 

1077 

.      65 '4 

27'5 

15'2 

113 

120*2 

26,0 

15'3 

115 

108'6 

Sinistro 


V.        66  3/  23'5        I2'0  9'5  111'3 

Metatarso  dell'alluce:  metatarso  delle  altre  dita  (media)  =  1.  1.56 

Lunghezza  del  calcagno  destro  457 

tallone  „  22'6 

Larghezza  del  calcagno  170 

Altezza  r>  18'5 

Calcagno  +  astragolo  „  29'5 

Lunghezza  del  cuboide  „  16'3 

Largii   navicolare+cuboide    „  31'3 

Lunghezza  del  tarso:    lunghezza  del  piede  =  1:  l'83.  m 

I  rapporti  fra  le  lunghezze  delle  ossa  che   costituiscono  lo 
scheletro  degli  arti  sono  i  seguenti  : 

Th.  gelada        C.  hamadrias 

Rapporto  =      (Radio  100);  Omero  106,0  103,6 

=  (Tibia    100):  Femore  100,6  88,3 

(Radio  -f-  Omero)  100  ;  97,7  97,0 
Tibia  -j-  Femore 


inistro 

47'0  mm 

H 

25'0    ,, 

?1 

17'5    „ 

*1 

20'0    „ 

H 

305    „ 

M 

17'0   „ 

M 

29'9    „ 

Sul  genere  Theropythecus  207 

L'  ultimo  rapporto  o  indice  intermembrale  differisce  po- 
chissimo fra  i  due  generi  cosicché  si  può  concludere  che  in 
entrambi,  gli  arti  anteriori  son  poco  più  corti  dei  posteriori. 

Il  femore  è  relativamente  alla  tibia,  più  corto  nell'  Ama- 
driade  che  nel  gelada,  così  pure  l'omero  relativamente  al  radio. 

Abbiamo  visto  che  il  rapporto  tra  larghezza  e  altezza  della 
scapula  é  di  63,0  questo  rapporto  nell' Amadriade  maschio  è 
di  81,6  mentre  l'area  della  scapola  del  gelada  è  di  circa  1000  mm 
quadrati  inferiore  a  quelli  dell'Amadriade,  l'allungamento  della 
scapula,  più  che  la  diminuzione  dell'area,  ci  sembra  stare  in 
rapporto  con  la  maggior  lunghezza  dell'  omero  del  gelada  in 
confronto  di  quello  dell'Amadriade. 

La  lunghezza  proiettata  della  colonna  come  abbiamo  detto= 
505  mm  la  lunghezza  omero  più  radio  =  439  quella  Femore  -f- 
Tibia  =  447  l'altezza  testa  +  collo  =  143,4  mm  unendo  in  fun- 
zione questi  valori  avremo  i  seguenti  rapporti  : 

Colonna  vertebrale  =  100 

Arto  anteriore  =  86 

Arto  posteriore  =  88 

Testa  più  collo  =  26 

Integumento 

Descritto  lo  scheletro ,  passiamo  ad  esaminare  l' integu- 
mento. 

Nelle  pelli  da  me  esaminate  troviamo  i  medesimi  caratteri 
descritti  da  altri  e  che  abbiamo  riferito  nel  riportare  la  storia 
del  gen.ere  in  quanto  riguarda  la  distribuzione  del  pelo,  della 
giubba  delle  parti  nude  e  delle  unghie. 

Abbiamo  esaminato  la  maniera  di  raggrupparsi  dei  peli  ed 
abbiamo  trovato  che  essi  sono  uniti  in  gruppi  di  due  peli  su 
quasi  tutta  la  superficie,  vi  si  notano  zone  povere  di  pelo  ove 
questi  non  formano  alcun  raggruppamento,  nella  zona  margi- 
nale dello  spazio  nudo,  sul  torace  si  notano  peli  radi  aggrup- 
pati a  due  a  due  come  sulla  rimanente  superficie  del  corpo, 
in  parecchi  di  questi  aggruppamenti  i  due  peli  si  trovano  con- 
ficcati in  un  follicolo   comune. 

La  pelliccia  dell'animale  è  foltissima  sulla  testa,  sulle  spalle, 
sul  dorso,  sulle  cosce,  così  da  formare  un'ampia  giubba  che 


208  Ugo  G.  Vram 

ricopre  posteriormente  e  lateralmente  l'animale  con  peli  lun- 
ghi dai  14  ai  30  cm.  Corto  è  il  pelo  sul  torace  e  siili'  addome 
ove  arriva  a  3  o  4  cm.  di  lunghezza,  più  corto  e  grosso  sul- 
1'  avambraccio,  e  sulle  gambe,  sul  dorso  delle  mani  e  del  piede 
andando  sempre  diminuendo  di  lunghezza;  sulla  coda  il  pelo 
diminuisce  di  lunghezza  dalla  radice  verso  la  punta  per  al- 
lungarsi nuovamente  su  questa  e  formare  un  ben  sviluppato 
ciuffo  terminale. 

Il  colorilo  del  pelo  è  in  generale  più  chiaro  alla  punta, 
più  scuro  verso  la  radice  ,  ed  il  colore  è  fulvo  nelle  diverse 
gradazioni  cosicché  nell'aspetto  generale  il  mantello  apparisce 
fulvo,  più  scuro  sul  dorso  che  nelle  parti  laterali,  nelle  quali 
però  non  manca  la  parte  oscura  verso  la  radice  dei  peli ,  le 
mani  ed  i  piedi  come  gli  avambracci  sono  di  colore  nero.  La 
direzione  dei  peli  è  dall'alto  in  basso  su  tutto  il  corpo,  dal- 
l'avanti  all' indietro  sulle  parti  temporali,  dal  centro  ai  lati 
obliquando  in  basso  sulle  spalle.  Sul  dorso  vi  sono  dei  peli 
neri. 

La  regione  facciale,  le  palme  delle  mani  e  piante  dei  piedi 
come  pure  le  natiche,  sono  nude  e  di  colore  nero.  Nulla  pos- 
siamo dire  sulla  colorazione  del  derma  e  dell'epidermide  lo 
studio  dei  quali  ha  destato  tanto  interesse  dopo  le  ricerche  del- 
I'Adachi  e  del  Told  junior,  non  avendo  che  materiale  conciato 
come  è  noto  questa  operazione  distrugge  i  pigmenti  dei  tessuti. 

Dall'  esame  del  padiglione  dell'  orecchio  sia  nel  materiale 
a  nostra  disposizione,  e  nelle  fotografie,  riteniamo  che  esso  pre- 
senti delle  differenze  individuali. 

Il  significato  fisiologico  dello  spazio  nudo  sulla  parete  an- 
teriore del  torace  non  è  ancora  conosciuto  e  la  spiegazione  del 
Matschie  (citata  dal  Friedenthal)  che  serva  all'irradiazione  del 
calore  a  scopo  di  refrigerio  dell'  organismo  non  ci  soddisfa  , 
con  ciò  non  vogliamo  negare  che  serva  anche  a  questo  scopo. 
Questo  spazio  nudo  non  va  confuso  con  spazi  scarsi  di  pelo 
che  si  trovano  sulla  superficie  anteriore  del  torace  di  alcune 
scimmie  antropoidi.  Per  spiegare  il  significato  è  necessario  os- 
servare individui  vivi,  in  differenti  periodi,  specialmente  du- 
rante la  fregola  ,  la  gestazione  e  l'allattamento,  per  vedere  se  lo 
spazio  nudo  si  modifica  o  meno  non  solo  nel  colorito  ma  anche 
nella  formazione  di  pieghe  od  altro. 


Sul  genere  Theropythecus  209 

Questo  spazio  va  studiato  su  individui  maschi  e  femmine 
di  differente  età.  Dobbiamo  anche  rilevare  1'  importanza  del 
fatto  che  mentre  lo  spazio  suddetto  è  di  color  rosso  le  na- 
tiche son  nere.  Anche  di  quest'  ultimo  non  sappiamo  se  è 
carattere  specifico  o  acquisito  durante  la    vita  dell'  animale. 

Le  unghie  sono  di  colore  nero  a  forma  di  tegola,  quella 
del  pollice  è  più  appiattita  delle  altre,  e  quella  del  mignolo  è 
più  adunca,  e  rassomiglia  esternamente  ad  un  artiglio.  Nei  piedi 
le  unghie  sono  di  ugual  colore  di  quelle  delle  mani  e  quella 
dell'alluce  è  più  piccola  delle  altre  e  quella  del  mignolo,  più 
adunca.  Le  unghie  delle  mani  sono  più  lunghe  di  quelle  dei 
piedi.  Da  quello  che  si  può  giudicare  del  penis  esso  dev'essere 
largo  alla  radice  e  va  restringendosi  verso  il  solco  coronale  e 
il  glande  è  piccolo  e  ben   distìnto. 

Dalla  descrizione  del  mantello  che  abbiamo  ora  fatto,  e 
da  quella  riportata,  facendo  la  storia  del  genere,  si  vede  che 
vi  sono  delle  differenze  nella  colorazione;  su  queste  differenze 
si  basa  la  divisione  del  genere  in  due  specie  Th.  obscnriis  e 
Th.  gelada;  per  il  senex  abbiamo  detto  non  si  è  creduto  di  sta- 
bilire una  specie  ma  si  è  fatto  semplicemente  una  varietà  della 
seconda.  Del  Th.  senex  Elliot  (varietà)  esiste  un  solo  esemplare 
e  mal  conservato. 

Dalla  descrizione  della  regione  che  riporteremo  nel  parlare 
della  distribuzione  geografica  si  vedrà  che  il  terreno  non  presenta 
ostacoli  ad  una  promiscuità  fra  le  due  specie  e  che  gli  studi 
fin  ora  fatti  non  giustificano  l' istituzione  di  specie  geografiche. 

Trattando  della  divisione  in  specie  di  un  genere  basata 
sulla  sola  colorazione  viene  spontanea  la  domanda  :  Dopo  le 
ricerche  sperimentali  del  Quenot  e  del  Mirowsky  si  può  fon- 
dare una  specie  per  la  sola  differenza  di  colore?  Noi  crediamo 
di  dover  rispondere  negativamente,  se  alla  specie  si  vuol  dare 
il  significato  classico  basato  sul  criterio  fisiologico  della  ri- 
produzione. 

Distribuzione  geografica 

Quanto  riguarda  la  distribuzione  geografica  del  genere  i 
punti  estremi  sono  Axum  a  nord,  Magdala  a  sud. 

Axum  situata  a  38°  15'  0  e  11"  <S'  N.  Magdala  situata  a  39° 
25  '0  11°  20'  X. 

14 


210  Ugo  ('..  Vram 

Seguiamo  te  notizie  date  dal  Rììppel  e  dal  Heuglin  e  ri- 
portate  dal  Reichenbach  secondo  le  quali  il  Th.  gelada  avrebbe 
la  sua  distribuzione  nei  distretti  di  Haremat  Axum  e  Siemen. 
Il  Th.  obscurus  seguendo  l'itinerario  del  Heuglin  si  troverebbe 
a  partire  dalle  sorgenti  del  Fiume  Takazze  nelle  province 
Lasta  Uadella  Talanta,  Amara  Sciat,  Uoro  situate  nel  territorio 
dei  Jedjn  e  dei  Vologala.  Blamfort  (citato  da  Forbes)  lo  trovò 
anche  vicino  a  Magdala. 

Esaminando  sulla  carta  il  terreno  vediamo  che  questa  zona 
montuosa  si  trova  in  parte  sulla  destra,  e  in  parte  sulla  sini- 
stra del  fiume  Takazze,  le  province  sunnominate  alla  sorgente 
di  questo  fiume,  sono  percorse  dagli  affluenti  che  lo  alimen- 
tano. Il  fiume  discende  da  Sud  a  Nord  con  una  concavità  ad 
Ovest  e  giunto  al  13°  45' N.  si  volge  bruscamente  ad  Ovest  in 
questa  concavità  fra  il  13°  15  e  13°  30  N.  si  trova  il  Massiccio 
dello  Siemen  il  versante  orientale  del  quale  discende  colle  sue 
vallate  e  i  suoi  torrenti  verso  il  Takazze  il  quale  è  una  via 
di  comunicazione  fra  le  località  suaccennate  che  si  trovano 
presso  la  sua  sorgente,  e  lo  Siemen  cosicché  fra  il  territorio 
abitato  dal  Th.  obscurus  e  uno  dei  territori  del  Th.  gelada  le 
comunicazioni  non  sono  difficoltose.  Sulla  riva  destra  del  fiume 
a  NE  del  massiccio  dello  Siemen  si  estende  la  zona  montuosa 
nella  quale  verso  nord  si  trova  il  territorio  di  Axum,  sul  ver- 
sante S.  W.  di  questa  zona,  vi  son  vallate  e  torrenti,  princi- 
pale fra  i  quali  il  torrente  Firsum,  che  discende  nel  Takazze. 

Resa  più  evidente  che  sia  possibile  la  distribuzione  geo- 
grafica di  questo  genere,  dato  che  fra  le  sorgenti  del  fiume  e 
lo  Siemen  vi  sono  delle  regioni  poco  o  nulla  esplorate,  rimane 
il  dubbio  che  anche  in  queste  vi  si  trovino  le  schiere  di  The- 
ropyihecus.  A  noi  sembra  che  ostacoli  all'emigrazione  dall'uno 
all'altro  dei  limiti  a  Nord  e  a  Sud  non  ve  ne  siano  e  che  perciò 
non  si  possa  parlare  di  differenti  specie  geografiche  del  genere. 

Il  Forbes  ed  Elliot  danno  delle  indicazioni  molto  som- 
marie. 


Sul  genere  Theropythecus  211 


Conclusioni 

Le  conclusioni  che  si  possono  trarre  da  questo  studio  sono; 
1.  -  I  Theropythecus  formano  un  genere  ben  distinto  ed 
isolato  dagli  altri  generi  della  subfamiglia  Cercopythecinae  {La- 
siopigìnaé)  sia  per  i  caratteri  osteologici  che  per  quelli  inte- 
gumentali fra  i  primi  si  debbono  numerare  quelli  del  cranio 
celebrale  e  specialmente  del  cranio  facciale,  cioè  il  profilo,  la 
forma,  e  la  posizione  dell'intermascellare,  la  costante  presenza 
di  spine  nasali  anteriori  inferiori,  la  forma  della  apertura  na- 
sale, l'angolo  della  mandibola,  la  forma  e  grandezza  dei  denti 
C.  e  la  forma  e  disposizione  delle  cuspidi  dei  denti  M.,  e  la 
grandezza  di  questi  ultimi.  Fra  i  caratteri  del  cranio  cerebrale: 
la  forma  della  cresta  sagittale  specialmente  sul  frontale  e  la 
forma  delle  arcate  sopraorbitarie  in  ambo  i  sessi  ed  il  lofo 
frontale  che  abbiamo  descritto. 

Per  i  caratteri  in  tegumentari  e  primo  fra  tutti  lo  spazio 
nudo  sulla  parete  toracica  anteriore  che  non  si  deve  confon- 
dere con  spazi  scarsi  di  pelo  che  si  rinvengono  sulla  parete 
anteriore  sul  torace  degli  antropoidi. 

2. -Il  genere  Theropythecus  è  ben  distinto  da  tutti  gli 
altri  generi  di  Cercopithecinae  e  non  è  affine  ad  alcuno  cosicché 
è  giustificato  il  farne  una  sotto- famiglia  a  sé  1). 

3.  -  La  variazione  dei  colori  non  giustifica  la  formazione 
di  due  specie  ma  bensì  di  due  varietà ,  la  distribuzione  geo- 
grafica anch'  essa  viene  in  appoggio  di  questa  conclusione. 

4.  -  Le  differenze  craniologiche  e  craniometriche  allo  stato 
attuale  della  conoscenza  del  genere  non  giustificano  la  divi- 
sione in  due  specie. 

5.  -  Il  gen.  Theropythecus  si  deve  ritenere  come  un  genere 
molto  antico,  che  per  cause  ancora  ignote  è  rimasto  isolato 
nella  regione  attualmente  da  esso  occupata. 

Da  l'Istituto  di  Zoologia  della  R.  Università  di  Roma. 


!)  Il  gen.  Theropythecus  non  ha  nulla  di  comune  coi  generi  Cynoce- 
phalus  e  Macacus  i  quali  son  molto  affini  tanto  da  dare  degli  ibridi  (Cynoc. 
mormon,  M.  cynomolgiis  giardino  zoologico  di  Londra,  ottobre  1878). 


212  Ugo  G.  Vram 


Elenco  delle  opere  citate. 

1902  A  d  a  e  h  i,  B.  — Hautpigment  beim  Menschen  und  bei  den  Affen: 

Anat.  Anz.  21  Bd.  p.  16. 
1912  Bortnowsky,  J. —  Etude  prélimihaire  histotopographique 

du  pharynx  et  du  larynx  chez  le  Theropithecus  gelada  Rii  p  p.  : 

Bull.  Móni.  Soc.  Anthrop.  Paris.  {(>)  Tome  3,  p.  173,  Pie.  16. 
1912  B  o  1  k,  L.  —  Ueber  die  Obliteration  der  Nàtheam  Affenschàdel, 

zugleich  ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Nathanomalien  :  Zeil. 

Morph.  Anthroph.  15  Bd.  p.  1. 
1912  B  1  u  n  t  s  e  h  1  i,  H. — Beziehungen  zwischen  Form  und  Function 

der  Primatenwirbelsàule:  Morph.  Jahrb.  4'iBd.p.  489,  fig.  1. 

1911  Broek  A.  I.  P.  v.  d. —  1  Ueber  Geschlechtsunterschiede  im  Be- 

cken  bei  Primaten  :  Arch.    Anat.    PIujs.    Anat.    Abth.  Jahrg- 

1911,  p.  163. 
1914  — 2  Studien  zur  Morphologie  des  Prima- 

ten-beckens  :  Morph.  Jahrb.  49  Bd.  p.  1,  Taf.  1-4. 
1914-18  Brebm,  A.  E.  -  -  Tierleben  :  4  Aufl.  Leipzig  u.  Wien. 
1860  Calori,    L.    -1  Tavole   anatomiche:    Bologna,   Sassi   (per  la 

nomenclatura). 
1887  — 2  Sopra  due   casi    di    varietà  numeriche   delle 

vertebre  :     Aee.    Se.    Bologna,  Memorie   (4)  Tomo  8,  p.    119, 

con  fig. 
1874  —  — 3  Sulla  anomala  sutura    fra   la  porzione  squa- 

mosa del  temporale  e  l'osso  della  fronte,  nell'uomo  e  nelle 

scimie:  Bologna,  Rivista  Clinica. 
1857  D  a  li  1 1)  o  m,  A.  G.  —  Studia  Zoologica  :  Tomo  1,  Fase.  2. 
1906  De  Beaux,  C. -- Der  Dschelada    im  Zoologischen    Garten  zu 

Leipzig:  ///.  Zeit.  p.  3271. 
1893  E  1  1  e  n  b  e  r  g  e  r,  W.    -  B  a  u  m,  H.  --  Anatomie    des  Hundes  : 

Berlin. 

1912  Elliot,  D.  G.  —  A  Rewiew    of  the  Primates  :  New  York  Mas. 

Nat.  Hist.   Voi.  2,  p.  155,  Plot.  17. 

1903  Fischer,  E.  -  -  Zur  Entwiekelungsgeschichle  des  Affenscha- 

dels  :  Zeit.  Morph.  Anthrop.  5  Bd.  p.  383,  Taf  11-12,   45  fig. 
1896  Forbes,  H.  O.  —  A  Handbook  to  the  Primates  :  London,  Voi.  1, 

p.  276. 
1911   Fri  eden  t  hai,  H.  —  1.  Tierhaaratlas  :  Jena,  Fischer. 
1910         —  — 2.  Beitràge     zur    Naturgcschichte     des 

Menschen  :  Jena,  Fischer. 


Sul  genere  Theropy thecus  213 

1841  Geoffroy,   S.    Hi  1  aire,  Is.  —  Description  des  nouveaux 

on  imperfaitement  connus  de  la  collection  du  Museum  — 

1.  Memoire  famille  des  Singes  :  Mammiferes   du    Museum: 

Archiv.  Mas.  H.  N.  Paris,  Tome  2,  p.  £85. 
1870  Grey,  J.  E.  —  Catalogue  of  Monkey,  Lemur  and  Fruìt-dating 

Bats  in  the  collection  of  the  British   Musum:  London. 
1869  Hamy,  E.  T.  —  De  Pepine  nasale  antérieure  dans  1' ordre  des 

Primates  :  Ball.  Soc.  Anthrop.  Paris  (2)  Tome  4,  p.   13. 
1863  Heuglin,  V.  —  Acta  Soc.  Leop.    Carol.    Tom.    30   (citato   dal 

Reichenbach). 
1876  Joseph,  G.  —  Ueber  Schlaefenlinien  und    Scheitelkamm  an 

dem  Schàdel  der  Affen;  Morph.  Jahrb.  2  Bd.  p.  519,  Taf.  3ì. 
1908  M  irowsk  y,  E. —  Ueber  Ursprung  des  melanotischen  Pigment 

der  Haut  und  des  Auges  :  Leipzig. 
1902-06  (1  u  é  n  o  t,  L.  —  La  loi  de  Mendel  et  l'ereditè  de  la  pigmenta- 

tion  chez  les  souris:  Paris. 
1855  Reichenbach,  A. B— Praktische  Naturgeschichte  des  Men- 

schen  und  der  Sàugethiere  :  Leipzig,  Gebhard. 
1863  R  e  i  e  h  e  n  b  a  e  h,  H.  G.  L. — Die  vollslàndigste  Naturgeschichte 

der  Affen  :  Dresden. 
1836  Ruppel,  N. — Neue  Wirbelthiere  zu  der  Fauna  Abyssinien: 

(citato  da  Reichenbach). 
1881  Schlegel,  H.  —  Les  Singes:  Museum  d'  histoire  naturelle  des 

Pays  Bas  :  Leiden,  Voi  7,  p.  107. 
1913Seitz,  L.  —  Innere  Sekretion    und    Schwangerschaft :  Leipzig. 
1908  Strasse  r,  H.  —  Lehrbuch  der  Muskel-und  Gelenkmechanik: 

Berlin,    Springer. 
1914  T  o  1  d  t,  C.  s  e  n.—  Brauenwùlste,  Tori  supraorbitales  und  Brau- 

enboegen,  Arcus.  superciliares  und  ihre  mechanische  Bedeu- 

tung  :  Mitth.  Anthrop.  Ges.   Wien,  U  Bd.  p.  235. 
1913  Toldt,  K. — Ueber  Hautzeichnungen  bei  dichtbeharten   Sàu" 

getieren  insbesondere  bei  Primaten:  Z.  Jahrb.  35  Bd.  p.  271- 
1904  Trouessart,  E.  L.  —  Catalogus    mammalium  :   Friedlàader, 

Berlin. 
1897  Vram,  U.  G.  —  1  Studio  sui  denti  molari:  Atti  Soc.  Romana 

Antrop.   Voi.  5,  p.  155. 
1906  — 2  Metodo  per  determinare  1'  inclinazione  del- 

l' orbita  :  Atti  Soc.  Romana  Antrop.   Voi.   12,  p.  195. 

1910  —       —3  Accrescimento  e  sviluppo  del  cranio  del  Cy- 
nocephalns  hamadryas:  Boll.  Soc.  Z.  Ital.  (2)  Voi.  10  p.  185. 

1911  —  -4  Istruzioni  antropologiche  ed  antropometri- 
che :  Castellani,  Roma. 


214  Ugo  G.  Via  ni 

1921    Vram,  U.  G.—  5  Sullo  sviluppo  della  parte  frontoetmoidale 

del  cranio  dei  Cercopiteci  :  Rend.  Acc.  Se.  Napoli  (3)  Voi.  27, 

p.  129. 
1904  Weber  M.  —  Die  Sàugethiere  :  Jena,  Fischer. 
1875  Weyle  U.  E.  —  Uebersicht  der    Sàugethiere   nach  ihren  Be- 

ckeiiformen  :  Zeit.  Ges.  Naturw.  11  Bel.  p.   1. 
1893  Zuckerha  n  d  1,  E.  —  Anatomie  der  Nasenhòle  :  /.  B.  Braun- 

muller,   Wien  u.  Leipzig. 


Ricevuto  i!  20  aprile  1922  —  Finito  di  stampare  il  30  agosto  1SJ22 


Simbiosi,  biofotogenesi  e  bioeromogenesi. 
Stato   delle  conoscenze  e  nuove  ricerche  sui  Pirosomi. 


Nota  del 

Prof.  Umberto  Pierantoni 


Dal  tempo,  in  cui,  nel  1909,  io  potei  per  primo  mettere  in 
evidenza  il  fenomeno  della  simbiosi  fisiologica  ereditaria,  di- 
mostrando che,  in  molti  animali ,  particolari  organi  possono 
esplicare  la  loro  funzione  per  opera  di  microrganismi  simbio- 
tici che  essi  ricettano  e  che  vivono  e  si  sviluppano  entro  le 
loro  cellule  e  che  vengono  ereditati  di  generazione  in  gene- 
razione mediante  penetrazione  nelle  uova,  la  letteratura,  per 
casi  sempre  nuovi  confermanti  il  fenomeno  e  la  sua  grande 
diffusione,  si  è  andata  di  anno  in  anno  accrescendo,  per  modo 
che  i  lavori  sull'  argomento  possono  ora  contarsi  a  centinaia  x). 

Scopo  della  presente  nota  è  di  mettere  in  rilievo  i  pro- 
gressi compiuti  recentemente  da  questi  studii  e  principalmente 
alcuni  fatti  risultanti  da  miei  lavori  in  corso  e  di  prossima 
pubblicazione. 

Già  in  un  mio  precedente  scritto  riassuntivo  2)  io  ho  fatto 
rilevare  come  il  fenomeno  della  simbiosi  ereditaria  appaia  di 
solito  in  casi  in  cui  le  funzioni  debbono  esplicarsi  in  una 
maniera  eccezionalmente  intensa,  come  quando  vi  sono  grandi 
quantità  o  speciali  sorta  di  sostanze  da  digerire  (  succhi  ve- 
getali negli  animali  fitofagi  e  parassiti  delle  piante,  legno  ne- 
gli xilofagi,  sangue  negli  ematofagi)  o  quando  da  piccoli 
organi  debbono  trarsi  grandi  effetti  (luce  dagli  organi  lumi- 
nosi, sostanze  coloranti  etc). 

Gli  organi  simbiotici  non  si  rinvengono  oramai  solamente 
negli    insetti.    Tuttavia   anche    per   quel    che    riguarda    questi 


1)  Per  la  letteratura  fino  al  1920  confr.  il  volume  del  Buchner,  P.— Tier 
uncl  Pflanze  in  intrazellularer  Symbiose  :  Berlin,  Bornlràger,  1921. 

2)  Pierantoni,  U.  —  Sul  significato  fisiologico  della  simbiosi  ereditaria: 
Boll.  Soc.  Nalur.  Napoli,  Voi.  33,  p.  55,  1920. 


Art.  8. 


216  Umberto  Pierantoni 

animali  i  più  recenti  lavori  tendono  a  confermare  la  mia 
interpretazione,  che  negli  insetti  la  simbiosi  fisiologica  è  in 
istretto  rapporto  con  la  funzione  digestiva.  Il  Sikora  ha  re- 
centemente dimostrato  che  l'organo  ventrale ,  caratteristico 
di  alcune  specie  di  pidocchi,  è  un  organo  simbiotico.  Tale 
scoverta  è  stata  confermata  dal  Buchner  in  tutte  e  tre  le  spe- 
cie di  pidocchi  che  vivono  sull'  uomo  e  nell'  Haemalopinus 
piliferus  del  cane.  In  queste  specie  è  stato  seguito  il  passaggio 
dei  microrganismi  dall'  organo  simbiotico  nell'  uovo  attraverso 
la  porzione  tubare  dell'  ovario.  In  altri  pidocchi  1'  organo  sim- 
biotico è  diffuso  nella  parete  intestinale,  ma  le  cellule  a  mi- 
crorganismi vi  sono  ugualmente  assai  ben  visibili:  anche  l'organo 
concentrato  delle  specie  parassite  dell'uomo  e  di  quella  del  cane 
del  resto  è  strettamente  aderente  all'intestino,  onde  la  fun- 
zione di  organo  ausiliario  della  digestione,  nell'  organo  simbio- 
tico dei  pidocchi,  sembra  molto  verosimile.  Cellule  ricettatrici 
di  microrganismi  del  resto  sono  state  trovate  anche  in  altri 
insetti  ematofagi,  quali  le  mosche  del  genere  Glossina  (Stuhl- 
mann  e  Roubaud),  le  ippobosche  (Roubaud)  e  i  mei of agi  (Sikora). 
È  perciò  da  ammettere  che  in  tutti  questi  casi  i  microrganismi 
servano  ad  attivare  con  le  loro  diastasi  la  digestione  delle  grandi 
masse  di  sangue  che  questi  animali  ingeriscono,  agendo  special- 
mente sulle  albumine  e  sugli  elementi  figurati,  come  osserva 
anche    il  Caullery  nel  suo   recente  libro  sull'  argomento   1). 

Seguendo  questa  lìnea  di  concetti  io  compii  nella  scorsa 
estate  delle  osservazioni  sulle  cimici  dei  letti  e  mi  apprestavo 
a  comunicarne  i  risultati,  quando  è.  apparso  nello  scorso  in- 
verno un  lavoro  del  Buchner  2),  che  mi  ha  prevenuto  nella 
comunicazione.  Anche  in  questi  animali,  come  era  da  prevedersi, 
esiste  un  organo  simbiotico,  ed  un  perfetto  ciclo  ereditario  dei 
germi  in  esso  contenuti.  Ho  in  corso  delle  osservazioni  per 
vedere  se  anche  negli  acari  ematofagi  siano  presenti  organi 
simbiotici  deputati  alla  stessa  funzione  ò). 


')  Caullery,  M.  —  Le  Parasitisme  et  la  Symbiose:  Enciclopédie  Scien- 
tifique,  Paris,  Doin,  1922. 

2)  Buchner,  P.  —  Uber  ein  neues  syrabiotisches  Organ  der  Bettwanze: 
Biol.  Zentralbl.  il  Bd.  p.  570. 

:i)  Nel  rivedere  le  bozze  del  presente  scritto  trovo  un  recentissimo  la- 
voro di  E.  Reichenow  apparso  nell'  ultimo  fascicolo  dell'  Arcbiv.  fùr  Pro- 
tistenkunde,,  (45  Bd.  Heft.  1,  1922)  in  cui  1' A.  mette  in  rilievo  organi   sim- 


Simbiosi,  biofotogenesi  e  biocromogenesi  217 

In  questi  ultimi  giorni  un  nuovo  studio  di  H.  Fraenkel  *), 
ha  esteso  i  fatti  della  simbiosi  ereditaria  a  tutti  i  blattidi,  in 
ciascuna  specie  dei  quali  esiste  uno  speciale  batterio  nei  corpi 
grassi,  che  viene  ereditato  penetrando  in  una  speciale  parte 
dell'  uovo  attraverso  le  cellule  nutrici. 

Ma  anche  in  quel  che  riguarda  gli  organi  luminosi  si 
vanno  sempre  più  estendendo  le  conoscenze  tendenti  ad  affer- 
mare che  in  molti  casi  la  luce  è  data  dal  concorso  di  batterli 
fotogeni  partecipanti  alla  costituzione  di  questi  organi. 

Nel  1910  io  compii  le  mie  prime  osservazioni  notando  la 
presenza  di  batterii  misti  alla  sostanza  granulare  fotogena  de- 
gli organi  luminosi  di  Lampyris.  Le  colture  però  in  quel  caso 
non  diedero  fenomeni  di  luminosità,  onde  io  ho  creduto  di 
concludere  in  un  secondo  tempo  che  forse  I'  ufficio  di  questi 
batterii  non  è  quello  di  produrre  direttamente  la  luce,  ma  di 
operare  le  riduzioni  necessarie  pel  ripetersi  della  ossidazione 
inerente  al  fenomeno,  giusta  gli  studii  di  E.  N.  Harvey.  La 
presenza  dei  microrganismi  è  tuttavia  indubbia  ed  è  stata  con- 
fermata dal  Buchner,  che  li  ha  rinvenuti  negli  organi  corri- 
spondenti dei  Pirofori  :  le  microfotografie  da  me  pubblicale 
di  sezioni  di  organi  luminosi  e  di  uova  sono  molto  evidenti. 

Tuttavia  il  Vogel  in  alcune  recenti  osservazioni  non  è  riu- 
scito a  rintracciarli  2)  ed  il  Durois    non    potendo    negarne    la 


biotici  in  acari  ematofagi  (Liponyssus  saurarum  e  L.  musciili),  nonché  in 
Irudinei  del  genere  Placobdella.  Nell'uno  e  nell'altro  caso  l'organo  sim- 
biotico è  in  istretto  rapporto  col  sistema  digerente  e  con  l'ovario.  L'A. 
annunzia  il  rinvenimento  di  simili  organi  anche  nelle  Zecche  ed  in  Iti- 
melo medicinalis;  nella  quale  specie  tali  organi  furono  recentemente  indi- 
viduati anche  dallo  Zikpolo.  V.  Boll.  Soc.  Natur.  Napoli,  Voi  34  (Seduta 
del  6  gennaio  1922). 

Le  mie  vedute  sui  rapporti  fra  la  funzione  di  questi  organi  e  la  dige- 
stione si  vanno  facendo  sempre  più  strada,  e  sempre  più  si  va  allargando 
nel  regno  animale  la  sfera  di  diffusione  di  questi  organi,  funzionanti  per 
opera  di  microrganismi  endocellulari  eredi tarii. 

*)  Fraenkel,  H.  —  Die  Symbionten  der  Blattiden  ina  Fettgewebe  und 
Ei:  Zeit.  W.  Z.  119  Bd.  p.  53. 

2)  Il  Volgel  (Biol.  Contratti.  1922,  Fase.  3)  dice  fra  l'altro  che  l'afferma- 
zione della  presenza  di  forme  batteriche  nei  Pirofori  da  parte  del  Buchner 
è  esitante:  io  non  so  in  verità  quale  esitazione  si  possa  riscontrare  in 
queste  parole  del  Buchner  :  «  Pierantonis  Studien  erstreckten  sicli  nur 
auf  Lampyris  :  ich  habe  Gelegenheit,  die  Organe  eines  Pyrophorus  zu  unter- 
suchen  und  findet  auch  in  den  entsprechena  Zellen  dieses  Tieres  jene 
bakterienartige  Gebilde  „. 


218  Umberto  Pierantoni 

presenza  è  ricorso  alla  strana  ipotesi  della  penetrazione  dei 
batterii  negli  organi  attraverso  le  trachee.  In  questi  casi  in  cui 
non  è  tutta  la  massa  fotogena  che  è  costituita  da  colture  bat- 
teriche ,  il  mettere  in  rilievo  i  microrganismi  è  spesso  assai 
difficile  e  tale  difficoltà  trova  riscontro  nella  difficoltà  che 
spesso  si  incontra  nel  mettere  in  rilievo  i  microbi  patogeni 
di  tessuti  ammalati. 

Ma  dove  il  fatto  della  produzione  della  luce  per  opera  di 
batterii  fotogeni  è  di  una  evidenza  inconfutabile  è  negli  organi 
luminosi  dei  sepioìidi  dei  generi  Rondeletia  e  Sepiola ,  nei 
quali  le  masse  batteriche  (ed  unicamente  batteriche)  che  co- 
stituiscono la  sostanza  luminosa  dell'organo  sono  così  evidenti, 
che  tanto  l'esame  a  fresco,  che  le  colture  ne  mettono  in  rilievo 
una  grande  quantità.  Qui,  come  è  noto,  gli  organi  luminosi  sono 
macroscopici  ed  aperti  all'esterno  mediante  sbocchi  glandolari 
e,  come  hanno  assodato  varii  osservatori,  il  detto  contenuto 
viene  proiettato  all'esterno  formando  nuvole  luminose  nel  buio 
della  notte,  mentre  la  glandola  del  nero  può  produrre  il  buio 
nell'ambiente  durante  il  giorno. 

Non  con  eguale  facilità  possono  mettersi  in  evidenza  forme 
batteriche  in  organi  luminosi  dei  cefalopodi  abissali.  Ivi  riap- 
pare la  sostanza  finemente  granulare  che  è  negli  organi  lumi- 
nosi chiusi,  ed  appaiono  talora,  come  io  potei  mettere  in  eviden- 
za in  Carybdìteiithìs,  forme  batteriche  in  via  di  frammentarsi. 
Queste  forme  e  l'origine  embriologica  degli  organi  luminosi  e 
della  glandola  nidamentale  accessoria  dei  sepiidi  e  sepioìidi 
mi  hanno  permesso  di  formulare  l'ipotesi  che  anche  in  quei 
casi  la  massa  granulare  luminosa  che  si  trova  nelle  cellule 
fotogene  possa  trarre  la  sua  origine  dalle  masse  batteriche  de- 
gli organi  luminosi  dei  sepioìidi  di  superficie  ,  i  quali  organi 
luminosi  sono  incontestabilmente  più  primitivi. 

A  confermare  le  mie  osservazioni  pochi  mesi  or  sono  è 
comparso  uno  studio  del  Harvey,  il  noto  illustratore  della  lu- 
minosità e  del  chimismo  del  fenomeno  in  Cypridina  hilgendorfi, 
nel  quale  studio  l'A.  dimostra  che  due  pesci  luminosi  di  super- 
ficie aventi  organi  luminosi  molto  somiglianti  a  quelli  dei  sepio- 
ìidi da  me  studiati,  debbono  la  loro  luminosità  al  fatto  che  i 
tubuli  di  detti  organi  sono  ripieni  di  vere  colture  batteriche. 
Questi  due  pesci  sono  YAnomalops  e  il  Photoblepharon,  i  cui 
organi  luminosi   furono  accuratamente 'descritti  dallo  Steche. 


Simbosi,  biofotogenesi  e  biocromogenesi  219 

La  breve  nota  in  cui  Harvey  1)  ha  esposto  i  risultati  delle 
sue  ricerche  è  stata  maggiormente  sviluppata  in  una  relazione 
pubblicata  recentemente  2).  L/  importante  osservazione  del 
Harvey  ha  già  trovato  la  sua  conferma  in  altri  pesci.1  Ulric 
Dahlgren,  il  noto  autore  di  numerosi  studii  sugli  animali  lu- 
minosi, nel  comunicare  sommariamente  i  risultati  di  nuove 
ricerche  sul  potere  luminoso  degli  animali,  conclude  con  le  se- 
guenti parole  :  "  Further  work  on  fishes  confirms  Harvey'  s  di- 
scovery  that  in  some  fishes  luminous  bacteria  in  the  light  organ 
are  the  principal  source  of  the  light  „  3). 

Un'ultima  ed  interessante  serie  di  osservazioni  sulla  lumi- 
nescenza batterica  riguarda  i  più  belli  ed  eleganti  animali  lu- 
minosi :  le  colonie  di  Pyrosoma,  che  furono  oggetto  dei  classici 
studii  del  Panceri.  In  questi  animali,  che  ancora  oggi  io  vo 
studiando  perchè  tanto  vi  è  ancora  da  osservare  sulla  loro 
anatomia  ed  il  loro  sviluppo,  fu  per  primo  il  Buchner  che 
ebbe  l'idea  che  il  fenomeno  della  fosforescenza  potesse  esser 
dovuto  a  batterii  simbiotici.  Tale  idea  fu  sviluppata  dal  Buchner 
in  un  primo  lavoro  e  poi  più  ancora  svolta  nel  suo  lavoro  sui 
simbionti  intracellulari  innanzi  citato.  Secondo  queste  vedute 
del  Buchner  i  lavori  da  me  compiuti  sulla  simbiosi  ereditaria 
e  la  luminescenza  batterica,  messi  in  relazione  colle  osserva- 
zioni del  Julin  sulla  embriologia  dei  Pirosomi,  contenevano  la 
prova  che  i  corpuscoli  che  si  rinvengono  nelle  cellule  testacee 
(le  quali  vanno  a  costituire  gli  organi  luminosi  dell'adulto)  e 
negli  organi  luminosi,  costituiscono  un  caso  analogo  a  quello 
dei  simbionti  ereditarii  di  molti  insetti,  che  dalle  cellule  folli- 
colari passano,  contenuti  in  cellule  speciali,  a  costituire  gli 
organi  simbiotici  degli  insetti   stessi. 

Ulteriori  osservazioni  sull'argomento  sono  state  riprese  da 
me  ed  i  primi  risultati  furono  pubblicati  circa  un  anno  fa  4).  Io 


')  Harvey,  E.  N.  —  A  t'ish  with  a  luminous  organ  designed  for  the  growth 
of  luminous  bacteria  :  Science,     Voi.  33,  p.  314. 

2)  Harvey,  E.  N.  —  Further  Studies  on  Bioluminescence:  Carnegie  Inst. 
Washington,  Year  Book  N.  20,  1921,  p.  196. 

3)  Dahlgren,  U.  —  Luminosity  in  marine  animals  :  ìbid.  p.  196. 

4)  Pierantoni,  U.  —  Gli  organi  luminosi  simbiotici  ed  il  loro  ciclo  ere- 
ditario in  Pyrosoma  gigantcum  :  Pubbl.  Sta:.  Z.  Napoli ,  Voi.  3,  1921, 
p.    191. 


220  Umberto  Pierantoni 

potei  ricostruire  l'intero  ciclo  ereditario  dei  corpuscoli  lumi- 
nosi ,  che  si  rivelarono  quali  veri  batterii  fotogeni ,  che  negli 
organi  luminosi  sporificano  e  le  spore  vanno  ad  infestare  le 
cellule  follicolari  dell'uovo,  da  cui  hanno  origine  per  divisione 
ami  lotica  le  cellule  testacee,  dalle  quali,  giusta  le  osservazioni 
del  Julin,  hanno  poi  origine  gli  organi  luminosi  della  genera- 
zione successiva. 

Oueste  osservazioni  lasciavano  non  completamente  chiarito 
un  punto  della  storia  degli  organi  luminosi  :  se  risultava  chiara 
la  eredità  e  la  comparsa  degli  organi  nelle  successive  genera- 
zioni e  quindi  nei  successivi  individui  iniziali  delle  colonie,  non 
era  del  tutto  illustrato  il  modo  come  si  formassero  le  innu- 
merevoli paia  di  organi  luminosi  degli  individui  di  ciascuna 
colonia,  degli  individui  cioè  originatisi  dai  quattro  ascidiozoidi 
primarii  per  gemmazione. 

Onesto  problema,  appena  adombrato  e  risoluto  solo  in  forma 
preliminare  nel  mio  lavoro,  è  stato  da  me  recentemente  fatto 
oggetto  di  ulteriori  ricerche,  di  cui  brevemente  riassumo  qui 
i  risultati,  riservandomi  di  esporli  per  esteso  in  un  lavoro  ac- 
compagnato da  figure. 

Come  già  avevo  affermato,  la  formazione  delle  innume- 
revoli cellule  luminose  con  corpuscoli  della  colonia  del  Pyro- 
soma  trae  la  sua  origine  dai  gruppi  mesenchimatici  dorsali , 
posti  nel  seno  dorsale,  che  si  accennano  fin  nei  quattro  indi- 
vidui della  colonia  tetrazoica  e  che  costituiscono  gli  obbozzi 
di  quegli  organi  dorsali  (masse  dorsali  mesenchimatiche)  a 
cui  furono  date  così  diverse  interpretazioni,  mentre  soltanto 
nel  1895  il  Seeliger  si  avvicinò  più  al  vero  considerandoli 
come  organi  emopoietici  :  interpretazione  confermata  dal  Neu- 
mann  nel  1911. 

Tale  interpretazione  si  avvicina  al  vero  solo  in  quanto  le 
cellule  che  si  fanno  libere  da  detti  organi  si  trovano  fluttuanti 
nel  sangue  ;  ma  il  loro  significato  non  è  proprio  quello  di  vere 
cellule  sanguigne.  Infatti  esse  sono  di  due  sorta  :  alcune  hanno 
nell'interno  del  loro  nucleo  un  corpo  rifrangente,  non  defor- 
mabile, che  sporge  per  un  tratto  fuori  del  nucleo,  nel  plasma 
ameboide  e  granuloso,  pei  suoi  due  estremi  appuntiti.  Queste 
cellule  sono  destinate  ad  addossarsi  alle  pareti  del  seno  san- 
guigno ed  a  farsi  strada  nella  massa  della  tunica,  favorite  in 
questa  funzione  dal  corpo  nucleare  di  cui  sopra. 


Simbiosi,  biofotogenesi  e  biocromogenesi  221 

Le  cellule  di  un  altro  tipo  poi  (con  nucleo  più  grande  e 
protoplasma  più  uniforme)  sono  destinate  a  costituire  gli  or- 
gani luminosi  degli  individui  originatisi  da  gemme,  inglobando 
masse  di  corpuscoli  distaccatesi  dagli  organi  luminosi  degli 
individui  gemmanti.  Gruppi  di  cellule  dell'uno  e  dell'altro  tipo, 
passando  ugualmente  attraverso  lo  stolone,  vanno  a  costituire 
gli  organi  o  gruppi  mesenchimatici  dorsali  degli  individui  nati 
per  gemmazione. 

Da  innesti  su  piastre  di  agar  di  materiale  tratto  dal  seno 
sanguigno  degli  individui  delle  colonie  di  Pyrosoma  risultano 
colonie  luminose  di  batterii  aventi  molte  caratteristiche  comuni 
coi  corpuscoli  degli  organi  luminosi.  Tuttala  somma  dei  fatti 
riguardanti  il  comportamento  e  l'eredità  dei  corpuscoli  rendono 
per  fortuna  superflua  la  prova  delle  culture,  le  quali  in  questo 
caso  non  potrebbero  costituire  una  prova  decisiva  come  in 
Sepiola  e  Rondelelia.  E  ovvio  infatti  che  in  Pyrosoma  il  mezzo 
da  cui  si  trae  il  materiale  da  innesto  è  tale  che  la  sterilizza- 
zione esterna  sarebbe  insufficiente  alla  prova  ,  data  anche  la 
estrema  delicatezza  dei  tessuti  limitanti  il  seno  sanguigno  dalla 
cavità  respiratoria  ed  intestinale,  le  quali  sono  in  comunica- 
zione con    l'esterno. 

Nel  1912,  riassumendo  in  un  breve  lavoro  l)  i  miei  studii 
sulla  simbiosi  ereditaria  degli  omotteri,  notando  come  gli  or- 
gani simbiolici  mostrassero  di  solito  vivaci  e  speciali  colora- 
zioni, io  formulai  l'ipotesi  che  anche  in  altri  omotteri  produttori 
di  sostanze  coloranti  la  produzione  di  queste  potesse  attribuirsi 
all'attività  di  microrganismi  simbiotici  cromogeni.  Tale  ipolesi 
io  non  potei  controllare  per  mancanza  di  materiale.  Ma  ciò  che 
io  non  potei  fare  fu  fatto  recentemente  dal  Peklo  2),  che  ha  già 
annunziato  risultati  positivi  dei  suoi  studi  sulla  produzione 
del  rosso  della  cocciniglia  per  opera  di  microrganismi  cromo- 
geni che  vivono  con  essa  in  simbiosi,  mentre  analoghe  osser- 
vazioni che  si  compiono  in  India  inducono  il  Mahdihassan  a 
ritenere  che  anche  la  produzione  della  lacca  sia  operata  dalle 
speciali  cocciniglie  per  l'azione  di  particolari  simbionti. 


!)  Pierantoni,  U.  -  -  La  simbiosi  ereditaria:  Natura,  Voi.  3,  p.  316. 
À)  Perlo,  I.  —  Uber  die  Blutlaus  :  Landioirtsch.  Ardi.  Jahrg.  7 


222  Umberto  Pierantoni  • 

Tutti  i  fatti  esposti  nella  presente  nota  dimostrano  sempre 
più  la  diffusione  e  la  importanza  del  fenomeno  della  simbiosi 
ereditaria  da  me  scoperto,  mettendo  nel  loro  giusto  punto  lo 
stato  degli  studii  e  delle  conoscenze  ad  esso  inerenti. 

Sassari ,  Istituto  di  Zoologia   ed  Anatomia  e  Fisiologia  Comparate, 
Aprile  1922. 


Ricevuto  il  2  Giugno  1922—  Finito  di  stampare  il  30  agosto  1922 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali 
del  Zoobotryon  pellucidum  Ehrbg. 

Ricerche 

del 

Prof.  Giuseppe  Zirpolo 

Libero  Docente  di  Zoologia  nella  R.  Università  di  Napoli 


con  cinque  figure  nel  testo 


Introduzione 

Varii  anni  di  ricerche  sul  Zooboiryon  pellucidum  Ehrbg, 
mi  hanno  dato  occasione  di  fare  delle  osservazioni  degne  di 
rilievo  su  alcuni  fatti  che  si  verificano  nei  rami  coloniali  di 
questo  interessante  briozoo. 

Seguendo  con  attenzione  lo  sviluppo  delle  colonie  nei  varii 
periodi  della  loro  vita,  si  può  osservare  in  esse  una  straordi- 
naria attività  riproduttiva.  Qualunque  regione  del  ramo  colo- 
niale, infatti,  è  capace  di  rigenerare  in  modo  rapidissimo  la 
parte  perduta  ed  anche  piccole  porzioni  di  rami  sono  in  grado 
di  riformarne  altri.  In  questo  animale  si  osserva,  inoltre,  una 
riproduzione  per  gemmazione.  In  alcuni  rami  ricchi  di  sostanza 
blastogena  *)  si  nota  che  da  ogni  Iato  di  essi  si  sviluppano,  per 
gemmazione,  dei  rami  che  hanno  una  grande  attività  vitale. 
Tante  volte  questi  rami,  dopo  che  si  sono  molto  sviluppati,  si 
staccano  dal  ramo  principale  e  seguitano  a  vivere  per  conto 
proprio,  accrescendosi  ulteriormente. 

Nel  passato  anno,  poi,  ho  potuto  mettere  in  evidenza  una 
riproduzione  attivissima  per  mezzo  di  larve.  Queste  fuori- 
uscite dal  cistide,  nello  spazio  di  poche  ore,  danno  origine  ad 
un  novello  ramo  che  nei  giorni  successivi  va  continuamente 
sviluppandosi  e  forma    così    nuove    colonie.   Ma  io  ho  potuto 


J)  Indico  col  nome  di  "  sostanza  blastogena  „  quella  che  il 
Reìchekt  chiama  genericamente  "  sostanza  protozootica  „  nella 
sua  Monografia  del  1869. 


Art.    9. 


22}  Giuseppe  Zirpolo 

finalmente  notare  ancora  che  molti  rami  vanno  soggetti  ad  uno 
speciale  ringiovanimento. 

Onesto  fatto  1'  ho  osservato  la  prima  volta  nel  settembre 
del  1919.  Negli  anni  successivi  potetti  seguire  con  maggiore  at- 
tenzione il  processo  e  constatai  come  su  vecchi  rami  se  ne 
formassero  dei  nuovi  che,  a  loro  volta,  davano  origine  a  intere 
colonie.  Tutto  questo  avveniva  talvolta  verso  la  fine  del  mese 
di  luglio  ed  in  agosto,  ma  in  particolar  modo   nel  settembre. 

Del  materiale  osservato  qui  riferisco  appena  alcuni  casi, 
riserbandomi  uno  studio  più  particolareggiato  nel  lavoro  com- 
pleto che  vado  preparando  su  questo    briozoo. 


Ricerche  personali 


E  noto  che  i  rami  del  Zoobolrijon  hanno  una  grande  ve- 
locità di  accrescimento.  In  poche  settimane  si  possono  formare 
colonie  folte  dovute  all'  allungamento  del  ramo  principale  ed 
allo  sviluppo  rapido  dei  rami  laterali,  i  quali,  a  loro  volta, 
danno  origine  lungo  il  loro  asse  ad  altri  rami  in  modo  da 
formare  un  fitto  cespuglio. 

Seguendo  questi  rami  durante  il  corso  della  loro  vita,  in 
realtà  di  poche  settimane  nelle  vasche  degli  acquarli,  si  os- 
serva che  il  ramo  centrale  per  primo  incomincia  a  perdere 
gli  zoidi  e  da  trasparente  diviene  opaco  e  poi  via  via  si  fa 
flaccido,  perdendo  il  suo    caratteristico  turgore. 

La  sostanza  blastogena  interna  di  un  colore  giallo  vivo  e 
molto  densa  incomincia  a  diventare  sottile  e  quasi  trasparente, 
poi  si  contrae  o  nel  centro  del  tubo  o  verso  una  delle  basi 
e  si  va  sempre  riducendo  fino  a  scomparire  quasi  completa- 
mente. 

La  sorte  del  ramo  principale  è  poi  preceduta  dai  rami 
laterali  che  via  via  diventano  flaccidi  e  conservano  appena 
pochi  cistidi,  i  quali,  col  tempo,  si  staccano  dal  ramo  e  lo 
lasciano  nudo. 

In  generale  la  sorte  delle  colonie  del  Zoobolrijon  è  pres- 
socchè  uguale  in  tutte. 

Tenendole  in  vasche  con  acqua  corrente,  esse  si  depositano 
sul  fondo  e  in   pochi  giorni  si  dissolvono. 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotryon  pellucidum    225 

Io  ho  creduto  in  un  primo  momento  che  il  disfacimento 
delle  colonie  fosse  dovuto  a  difetto  dell'ambiente,  perchè  esse, 
nel  mare,  sono  attaccate  a  corpi  sommersi  in  vicinanza  della 
linea  di  livello  dell'acqua.  I  pali  degli  stabilimenti  balneari 
ne  sono  invasi  durante  la  stagione  e  propriamente  al  punto 
di  livello  dell'  acqua,  così  pure  le  ghiglie  delle  navi  ferme  ed 
in  generale  qualunque  corpo  sommerso.  Tenni  perciò  alcune 
colonie  sospese  ad  un  asse  in  modo  che  esse  più  che  de- 
positarsi sul  fondo  della  vasca  si  trovassero  alla  superficie  come 
nel  mare. 

Notai  che  la  vita  delle  colonie  fu  alquanto  più  lunga  —  un 
ceppo,  infatti,  visse  dal  16  al  27  settembre  ed  un  altro  dal  24 
settembre  all'  11  ottobre,  cioè  un  periodo  relativamente  di  12 
e  18  giorni  —  ma  dopo  questo  tempo  sopravvennero  gli  stessi 
fenomeni  e  le  colonie  si  disfecero  frammentandosi  prima  e  poi 
lasciando  piccoli   residui  di  rami  sul  fondo  della  vasca. 

Evidentemente  le  colonie  dopo  che  hanno  subito  un  pe- 
riodo di  accrescimento  rapido  e  di  grande  vitalità,  quando  il 
differenziamento  della  colonia  ha  raggiunto  il  massimo  del  suo 
sviluppo,  entrano  in  un  periodo  d' involuzione  ed  anche  in  esse 
si  possono  notare  i  fenomeni  di  senescenza  così  caratteristici 
nei  varii  tipi  animali. 

Esiste  anche  qui  un  ciclo  vitale  determinato,  superato  il 
quale  1'  organismo  subisce  quella  fase  di  regresso  che  lo  con- 
duce alla  morte.  Nelle  colonie  del  Zoobotryon  il  processo  ana- 
lcolico è  quanto  mai  intenso,  tanto  che  in  pochi  giorni  si  può 
avere  sviluppo  notevole  di  colonie  numerose  e  folte,  special- 
mente se  tenute  in  ambiente  adatto.  Ma  a  questo  processo 
analcolico  segue  quello  inverso,  il  catabolico,  che  piglia  origine 
dalla  regione  interna  della  colonia  e  propriamente  dalla  so- 
stanza blastogena  e  da  essa  si  trasmette  nelle  singole  regioni 
della  colonia  fino  a  che  questa  è  distrutta.  Il  fatto  è  molto 
interessante  in  considerazione  che  la  sostanza  blastogena  nei 
nuovi  rami  è  abbondantissima  e  densa  e  dà  propaggini  a  tutti 
e  singoli  i  rami  che  si  originano  dall'  asse  principale  non  solo 
ma  ancora  si  trasmette  ai  singoli  zoidi.  Essa  è  così  univoca- 
mente in  relazione  con  i  zoidi  che  non  appena  incomincia  a 
perdere  contatto  con  questi ,  s'  inizia  la  morte  del  polipide  e 
successivamente  avviene  il  distacco  completo  del  cistide  dal  ramo 
stesso. 

15 


226  Giuseppe  Zirpolo 

Per  quanto  la  sostanza  blastogena  sia  da  considerarsi  l'ele- 
mento importante  e  quasi  organo  di  riserva  per  1'  attività  ana- 
bolica  durante  lo  sviluppo  di  tutta  la  colonia,  pure  il  suo 
protoplasma  ha  limite  nell'accrescimento  e  finisce  coir  esau- 
rirsi il  che  porta,  in  seguito,  alla  distruzione  dell'intera  colonia. 

Si  tratta  di  un  abbassamento  dei  processi  dinamici  legati 
alla  differenziazione  che  ha  subito  ulteriormente  la  colonia 
col  suo  sviluppo.  E  per  quanto  i  rami  siano  stati  tenuti  nelle 
migliori  condizioni  di  vita  non  hanno  potuto  non  subire  quel 
processo  involutivo  che  ha  causato  la  morte  della  colonia. 

È  un  fenomeno  di  senescenza,  com'  è  dato  osservare  in 
tutti  gli  organismi,  anche  se  questi  manifestano  delle  attività 
straordinarie  come  nel  caso  speciale  si  aveva  nel  Zoobotryon. 

Ma  la  senescenza  di  questi  rami  talvolta  non  produce  la 
completa  distruzione  della  colonia.  Si  avverano  dei  fatti  im- 
portanti che  è  il  caso  di   riferire  ed  analizzare. 

È  risaputo  che  la  rigenerazione  nelle  colonie  del  Zoobo- 
tryon peUncidiim  Ehrbg  è  molto  rapida  1).  E  un  mezzo  di  ri- 
produzione che  si  verifica  su  larga  scala  e  tutti  e  singoli  rami 
del  Zoobotryon  sono  capaci  di  riformare  le  parti  perdute,  dando 
origine  a  nuove  colonie. 

Inoltre  ho  potuto  osservare  anche  il  modo  col  quale  si 
riproduce  questo  briozoo. 

Ho  seguito  la  formazione  della  larva  ed  il  suo  sviluppo, 
mettendo  in  evidenza  i  modi  varii  di  riproduzione  rapida  di 
questo  animale. 

Ora,  a  parte  tutte  le  precedenti  osservazioni  da  me  fatte, 
verso  la  fine  della  seconda  metà  di  settembre  e  principio  di 
ottobre  e  talvolta  anche  prima  ho  potuto  notare  che  su  vecchi 
rami  flaccidi  o  quasi  ne  erano  sorti  dei  nuovi  turgidi,  vitali, 
ricchi  di  sostanza  blastogena  e  capaci  di  dare  origine  a  nume- 
rosi rami. 

Io  ho  seguito  questi  rami  e  ne  descrivo  qui,  fra  i  nume- 
rosi osservati,  alcuni  che  mi  sono  sembrati  interessanti  per 
questo   studio. 


')  Ho  già  pubblicato  una  Nota  preliminare  su  interessanti  fenomeni 
rigenerativi  che  si  verificano  nel  Zoobotryon.  Il  lavoro  completo  siili'  ar- 
gomento spero  poterlo  pubblicare  al  più  presto. 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotryon  pellucidum   227 


Descrizione  dei  rami 

Sul  vecchio  ramo  (  Fig.  1  )  ridotto  ad  un  semplice  mon- 
cone, flaccido,  corrugato,  di  colore  brunastro  per  il  completo 
rivestimento  di  diatomee  si  osserva  la  formazione  di  un  grosso 
novello  ramo  (b-  h).  In  questo  si  distinguono  sette  ramifica- 
zioni, su   ognuna  delle  quali    sorgono  novelli  germogli  di  rami 


Fig.  1.  —  Ramo  vecchio  di  Zoobotryon  pellucidum  Ehrbg.:  su  di  esso  si    è  formata 
una  serie  di  rami  (b-h)  La  zona  nera  rappresenta  la  sostanza  blastogena.  x  17. 


Il  primo  /)  è  sottile,  conico,  ed  insieme  col  ramo  e  ricovre 
completamente  il  vecchio  ramo  da  cui  è  sorto.  Nel  ramo  e  si 
può  notare  che  la  sostanza  blastogena,  come  pure  nei  rami 
rf,  e,  f,  occupa  quasi  completamente  la  regione  interna  del  tubo 
e  si  continua  nei  rami  successivi.  Da  questi,  quelli  che  sono 
appena  all'inizio  del  loro  sviluppo  hanno  nell'interno  la  so- 


228  Giuseppe  Zirpolo 

stanza  blastogena  che  li  riempie  tutti  (Fig.  1,  f  /""),  gli  altri 
già  sviluppati  lasciano  vedere  la  stessa  sostanza  divenuta  fila- 
mentosa che  segue  il  ramo  in  tutta  la   sua  lunghezza. 

La  sostanza  blastogena  non  riempie  completamente  il  ramo 
g,  ma  presenta  una  serie  di  strozzamenti  e  lungo  il  tubo  non 
segue  una  linea  retta,  ma  s' incurva  ed  in  queste  si  assottiglia 
notevolmente.  Così  nel  ramo  h  essa  ,  pur  avendo  origine  dal 
tratto  g,  si  va  sempre  più  assottigliando  fino  all'  estremo. 

Lungo  i  rami  d,  e,/*,  si  possono  osservare  numerosi  rami 
secondarli.  Lo  sviluppo  di  questi  è  notevolissimo;  presentano 
una  vitalità  straordinaria.  Sono  turgidissimi ,  trasparenti ,  di 
forma  ed  aspetto  vario.  Come  si  vede  dalla  Fig.  1  alcuni  hanno 
già  i  rami  suddivisi  ed  in  ognuno  di  essi  è  ben  visibile  la  so- 
stanza blastogena  che  li  accompagna  in  tutto  il  loro  sviluppo. 
Seguendo  ulteriormente  questo  ramo  ho  potuto  notare  che  sui 
numerosi  rami  sviluppati  si  sono  originati  i  zoidi  e  lo  sviluppo 
dei  rami  è  proceduto  sempre  rapido  fino  all'esaurimento  della 
sostanza  blastogena,  il  che  dice  che  questa  è  parte  attiva  e 
principalissima  nello  sviluppo  del  ramo  coloniale.  Non  mi 
fermo  a  descrivere  in  particolar  modo  questo  ramo  e  la  sua 
fine,  non  volendo  occuparmi  di  questo  nel  presente  lavoro, 
Descriverò  solo  ancora  altri  casi  molto  dimostrativi  per  il  rin- 
giovanimento della  colonia,  in  seguito  alla  senescenza  dei  primi 
rami  coloniali. 

In  un  altro  caso  (Fig.  2)  si  osserva  che  il  vecchio  ramo, 
sebbene  abbia  conservato  la  forma,  pure  non  ha  più  alcun 
zoide  e  dall'  osservazione  esterna  non  si  vede  traccia  di  so- 
stanza blastogena.  Il  ramo  novello  originatosi  da  esso  presenta 
delle  caratteristiche  degne  di  rilievo.  Innanzi  tutto  risulta  di 
tre  rami  che  si  susseguono.  Il  primo  è  curvo,  turgido,  e  nel- 
l'interno ha  la  sostanza  blastogena  che  s'inizia  sottilmente  e 
va  acquistando  spessore  a  misura  che  procede  verso  il  ramo 
successivo,  il  quale  è  il  più  lungo  e  presenta  alla  base  un  ri- 
gonfiamento in  cui  trovasi  raccolta  la  sostanza  blastogena  che 
ne  occupa  quasi  interamente  la  cavità.  Nel  terzo  ramo  e  la 
sostanza  blastogena  va  assottigliandosi  verso  la  parte  superiore 
fino  a  ridursi  ad  un  filo  esilissimo  che  raggiunge  gli  estremi 
limiti  dell'ultimo  ramo. 

Sul  ramo  a  notasi  a  sinistra  un  novello  ramo  su  cui  già 
si  sono  formati  i  zoidi.  Questi  sono  in  numero  di  quattro,  due 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotryon  pellucidum  229 

più  basali  hanno  già  nell'interno  del  cistide  formato  l'animale 
che  nel  giorno  successivo  ha  emesso  fuori  i  tentacoli,  gli  altri 
due  sono  più  piccoli  e  sono  in  fase  iniziale  di  sviluppo.  Esso  pi- 
glia origine  dal  ramo  a  ed  è  a  questi  connesso  anche  per  mezzo 
della  sostanza  blastogena.  Il  ramo  b  è  quello  che  ha  la  mag- 
giore quantità  di  sostanza  blastogena,  presenta  un  turgore  mas- 


Fig.  2.  —  Ramo  di  Zoobolruon  pellucidum  Ehrbg.  A  sinistra  si  osserva  il  vecchio  ramo 
che  è  divenuto  flaccido;  a  destra  il  novello  ramo  ricco  di  sostanza  blastogena  ed  in 
piena  attività  di  sviluppo.  X  17. 


simo,  ma  su  di  esso  non  si  sono  sviluppati  altri  rami.  Il 
ramo  e  presenta  tre  ramificazioni;  di  cui  quella  più  a  sinistra 
della  Fig.  2  presenta  nella  sua  superficie  dorsale  sviluppo  di 
zoidi  e  delle  altre  due  una,  quella  centrale,  è  appena  al  suo 
sviluppo  e  quella  più  a  destra  è  abbastanza  sviluppata  e  il  ramo 
è  tortuoso  ed  in  esso  la  sostanza  blastogena,  ridotta  ad  un  filo, 
non  segue  la  tortuosità  del  tubo  ma  una  linea  retta  fino  al- 
l' estremo. 

Nella  Fig.  3  viene  rappresentato  un  ramo  molto  interes- 
sante. Sul  vecchio  ramo  a,  completamente  flaccido,  s'è  sviluppato 
il  novello  ramo  b  da  cui  hanno  presa  origine  gli  altri  e,  d,  e,/*. 


230  Giuseppe  Zirpolo 

Il  ramo  b  s'è  originato  dall'estremo  del  vecchio  ramo  e  pro- 
priamente nel  punto  in  cui  era  raccolta  notevole  quantità  di 
sostanza  blastogena.  A  spese  di  questa  esso  si  è  sviluppato  e 
mentre  inizialmente  tutta  la  regione  interna  era  quasi  com- 
pletamente ripiena  di  sostanza  blastogena  poi,  con  lo  svilup- 
parsi dei  rami,  si  è  andata  riducendo. 


Fig.  3.—  Ramo  di  Zoobotri/on  pellucidum  Ehrbg.  Sul  vecchio  ramo  (a)  se  ne  è  formato  uno  (b) 
da  cui  si  sono  originati  tutti  gli  altri  numerosi  rami  e  molti  con  varii  zoidi.  X  17. 


Difàtti  di  essa  non  ne  resta  che  un  grosso  nucleo  verso 
la  regione  superiore  e  propriamente  nel  punto  di  sviluppo  de- 
gli altri  rami.  Questo  nucleo  residuale  poi  comunica  per  mezzo 
di  un  sottile  straterello  con  l'altra  che  rimane  ancora  nel  vec- 
chio ramo  a. 

Dei  vari  rami  sorti  quello  superiore  che  viene  indicato 
con  e  presenta  la  sostanza  blastogena  più  densa  verso  la  base 
e  l'apice,  e  più  sottile  verso  la  regione  mediana.  All'estre- 
mo di  esso  s'è  sviluppato  un  piccolo  ramo  su  cui  si  nota  una 
piccola  gemma. 

Il  ramo  d  è  il  più  sviluppato  a  la  sostanza  blastogena,  alla 
distanza  di  un  terzo  della  base,  si  sdoppia  e  così  rimane  lungo 
tutto  il  tubo  fino    all'estremo.  Da  questo  sono    sorti  due  pie- 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotryon  pelliicidum  231 

coli  rami  che  sono  lateralmente  disposti  e  divergenti  fra  di 
loro.  Su  di  essi  non  si  nota  ancora  alcun  zoide. 

Verso  la  base  si  vede  uo  altro  piccolo  ramo  che  verso  l'e- 
stremo devia,  ma  neppure  mostra  cenno  di  formazione  di 
gemma. 

Il  ramo  e  è  il  meno  sviluppato,  ha  sostanza  blastogena  ri- 
dotta e  verso  l'estremo  presenta  un  ramo  su  cui  si  osservano 
tre  gemme  in  via  di  sviluppo  successivo. 


Fig.  't.  —  Piamo  di  Zoobotrt/on  pellucidum  Ehrbg.  Inferiormente  a  destra  si  vede  il  ramo 
vecchio  divenuto  flaccido  ,  tortuoso  e  da  esso  i  varii  rami  (a-f)  nel  loro  pieno  turgore 
vitale,  x  17-. 


Il  ramo  /",  quello  inferiore  conserva  ancora  una  note- 
vole quantità  di  sostanza  blastogena,  che  per  quasi  tre  quarti 
della  lunghezza  del  tubo  si  mantiene  costante  di  calibro,  poi 
si  assottiglia  e  successivamente  piglia  una  forma  sferica  e  da 
questa  raggiunge  l'estremo  del  tubo  di  nuovo  assottigliandosi. 

Lateralmente  si  sviluppano  tre  rami  tutti  con  gemme  in 
formazione:  verso  l'apice  c'è  un  piccolo  ramo,  ma  esso  è  sterile. 

Questo  ramo  è  interessante  perchè  lascia  vedere  ancora 
un  piccolo  residuo  di  sostanza  blastogena  del  vecchio  ramo 
che  è  ancora  in  contatto  con  quella  del  nuovo  ramo. 

Seguendo  la  formazione  di  questo  ramo  è  stato  notevole 
osservare  come  la  sostanza  blastogena  che  inizialmente  riem- 
piva completamente  il  ramo  poi  si  è  andata  via  via  assottigliando 
a  misura  che  si  sviluppavano  gli  altri  rami.  Evidentemente 
questa    sostanza  ha  una  importanza    straordinaria  nella  forma- 


232  Giuseppe  Zirpolo 

zione  delle  colonie  del  Zoobotryon  e  questo  ramo  come  gli 
altri  descritti  o  che  descriverò  in  seguito  lo  dimostra  pienamente. 
Un  quarto  caso  molto  interessante  è  dato  dalla  Fig.  4.  Il 
ramo  vecchio  è  un  piccolo  moncone  tutto  flaccido  ed  avvizzito 
e  da  esso  piglia  origine  il  ramo  nuovo  che  consta  di  sei  pezzi. 
Il  primo  è  quello  che  presenta  maggior  calihro,  e  la  sostanza 
hlastogena  segue  un  cammino  quasi  tortuoso  ed  è  molto  ri- 
dotta. I  rami  successivi  si  vanno  sempre  più  assottigliando  e 
1'  ultimo  è  straordinariamente  sviluppato  e  tortuoso  verso  la 
fine.  Su  alcuni  di  essi  si  sono  originati  novelli  rami  fertili    o 

sterili. 

Nel  ramo  a  la  sostanza  hlastogena  si  origina  alla  hase  con 
filamenti  che  hanno  comunicazione  con  il  vecchio  ramo.  Questi 
si  uniscono  poi  in  una  masserella  unica  che  a  sua  volta  si 
estende  lungo  tutto  il  ramo  fino  a  quello  successivo.  Nei  primi 
momenti  della  formazione,  quando  esso  era  unico,  la  sostanza 
hlastogena  riempiva  quasi  completamente  tutto  il  tubo,  ma  poi 
in  seguito,  sviluppandosi  gli  altri  rami  essa  si  è  andata  assot- 
tigliando sempre  più.  Insomma  nello  sviluppo  dei  rami  succes- 
sivi si  è  avuta  riduzione  della  massa  di  sostanza  hlastogena 
che  può  considerarsi  come  "  riserva  „  per  alimentare  i  nuovi 
rami  in  formazione. 

Sul  ramo  b  all'inizio  si  eleva  un  ramo  su  cui  si  sono  svi- 
luppati numerosi  zoidi,  anzi  su  di  esso  si  va  formando  un  altro 
piccolo  ramo  che  porta  già  piccole  gemme.  Fra  i  rami  e  e  d 
si  erge  un  altro  ramo  su  cui  si  osservano  tre  gemme  in  for- 
mazione. 

Verso  la  fine  di  questo  ramo  vi  sono  due  ramificazioni 
senza  che  abbiano  alcun  zoide  e  sul  ramo  /  direttamente  si  è 
formata   una  gemma. 

C'è  stato  quindi  in  questo  ramo  l'assorbimento  quasi  com- 
pleto della  massa  di  sostanza  hlastogena  per  la  formazione  di 
una  serie  di  ramificazioni  che  non  si  è  osservata  nei  rami  pre- 
cedentemente studiati. 

Nella  Fig.  5  si  osservano  numerosi  rami  sorti  su  altri  rami 
divenuti  flaccidi.  È  stato  questo  uno  dei  casi  più  tipici  che  si 
siano  presentati  durante  le  mie  osservazioni. 

Sul  moncone  di  un  vecchio  ramo  n  se  ne  formò  uno  a  molto 
spesso  e  turgido  e  ricchissimo  di  sostanza  hlastogena.  Da  esso 
verso  la  base  si  formarono    ben  cinque  rami  che  si  sviluppa- 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotryon pellucidum   233 

rono  abbastanza  e  quasi  tutti  con  rami  secondarli  e  inizio  di 
formazione  di  zoidi.  Il  primo  ramo  infatti  si  ramificò  per  tre 
volte:  esso  è  il  più  lungo  e  verso  la  sezione  terminale  dà  ori- 
gine ad  un  novello  ramo  su  cui  sono  formati  zoidi  varii.  Lun- 
ghesso la  sostanza  blastogena,  più  densa  verso  la  base,  va  assot- 
tigliandosi, e  più  che  seguire  il  ramo  in  tutte  le  sue  curve  pro- 
cede in  linea  quasi  retta    fin  verso  1'  estremo  apice  del  ramo. 


Fig.  5.  —  Ramo  di  Zoobotryon, pellucidum   Ehrbg.    Su  vecchi  rami    se    ne   sono  sviluppati 
numerosi  vitalissimi.  È  un  vero  ceppo  si  è  originato  dal  ramo  a  X  17. 


Il  secondo  ramo  che  trovasi  immediatamente  dopo  il  primo 
è  ricurvo  e  verso  1'  estremo  ha  già  formato  due  zoidi.  Anche  in 
questo  si  vede  che  la  sostanza  blastogena  segue  la  via  quasi  retta. 

Immediatamente  dopo  si  partono  dallo  stesso  punto  due 
rami:  uno,  quello  che  guarda  più  l'osservatore  è  formato  di 
quattro  ramificazioni ,  di  cui  una  porta  zoidi  numerosi  verso 
l'apice  e  già  quasi  completamente  sviluppati.  L'altro  ramo, 
quello  posteriore,  è  unico  e  poco  dopo  la  metà  dà  origine  ad  un 
piccolo  ramo  che  presenta  all'apice  tre  zoidi  in  via  di  sviluppo. 

15 


1234  Giuseppe  Zirpolo 

Verso  la  regione  di  sinistra  del  ramo  a  si  nota  il  piccolo 
ramo,  sottilissimo,  che  verso  l'estremo  ha  già  abbozzate  due 
gemme.  A  misura  che  questi  rami  si  formarono,  la  sostanza 
blastogena  andò  riducendosi  fino  a  diventare  sottilissima. 

Sul  ramo  flaccido  q  si  sono  formati  tre  rami  ed  uno  di 
essi  risulta  di  due  parti.  Sul  ramo  p  se  ne  sono  invece  formati 
due,    di  cui  uno  ha  dato    rami  secondari  e  sviluppo  di  zoidi. 

In  nessuno  manca  la  sostanza  blastogena  che,  anche  ridotta 
a  fili  sottilissimi,  corre  lungo  tutti  i  rami  seguendoli  nel  loro 
sviluppo. 

Evidentemente  in  seguito  a  tutti  i  fatti  osservati  ed  a  quelli 
qui  descritti  si  può  affermare  che  essa  ha  un  ufficio  molto  im- 
portante nello  sviluppo  dei  rami  e  potrebbe  paragonarsi  a  so- 
stanza di  riserva  per  lo  sviluppo  delle  colonie. 

Considerazioni  generali 

Dalla  descrizione  fatta  si  desume  che  rami  straordinaria- 
mente vitali  si  sono  originati  da  vecchi  rami  in  via  di  disfa- 
cimento. 

Le  colonie  hanno  subito  uno  sdifferenziamento  e  le  parti 
sdifferenziate  sono  state  capaci  di  ricostruire  nuove  colonie,  le 
quali  hanno  usufruito  senza  dubbio  del  materiale  delle  colonie 
in  dissoluzione,  o  meglio  di  ringiovanire  utilizzando  le  sostanze 
che  per  processi  catabolici  erano  andate  soggette  ad  una  distru- 
zione vera  e  propria. 

E  probabile  che  il  processo  osservato  qui  si  possa  conside- 
rare come  un  ritorno  alle  condizioni  iniziali  di  vita  delle  co- 
lonie, in  quanto  le  parti  differenziate  hanno  subito  un'anaplasia 
e  si  siano,  in  base  a  questo  fenomeno,  ringiovanite. 

Sono  noti  gli  studi  sulla  Clcwelina,  sulle  planarie.  Piccoli 
pezzi  di  questi  animali  possono  determinare  la  riorganizzazione 
dell'animale  completo  e  l'aumentato  metabolismo  è  stato  dimo- 
strato, nelle  planarie,  col  gradiente  assiale,  secondo  Child,  cioè 
con  la  sensibilità  al  cianuro  di  potassio,  che  mostrano  di  avere 
come  gì'  individui  della  stessa  grandezza. 

Ora  questi  rami  di  Zoobotryon  che  si  riducono  via  via  per 
senescenza  contengono  nell'  interno  o  in  parti  di  essi,  special- 
mente in  determinati  punti  terminali  o  all'incontro  di  gruppi 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotrgon  pellucidum  235 

di  rami,  una  potenzialità  tale  da  poter  riformare  un  nuovo  ramo 
ricco  di  sostanza  blastogena  e  capace  quindi  di  dare  origine 
a  nuove  colonie. 

Nei  varii  casi  esaminati  è  stato  facile  osservare  come  la 
formazione  delle  nuove  colonie  aveva  origine  propriamente 
nel  punto  in  cui  e'  era  la  sostanza  blastogena.  L' importanza 
di  questa  nel  ringiovanimento  della  colonia  è  straordinaria, 
in  quanto  essa  dà  vita  e  sviluppo  ai  numerosi  rami  che  si  for- 
mano. Difatti  mentre  in  un  primo  momento  il  ramo  è  ricco 
di  sostanza  blastogena,  non  appena  s'inizia  lo  sviluppo  dei 
rami  novelli  si  osserva  che  questa  si  riduce  e  la  sua  riduzione 
è  continua  e  dura  fino  a  che  non  si  è  sviluppata  completa- 
mente tutta  la  colonia.  Si  può  affermare  che  la  sua  riduzione 
è  in  ragione  diretta  dello  sviluppo  delle  nuove  colonie. 

È  un  fatto  molto  importante  questo  della  vitalità  di  rami 
nuovi  su  rami  vecchi,  e  che  trova  facile  spiegazione  ove  si 
considerino  casi  analoghi  di  altri  gruppi  animali,  cioè  che  pezzi 
del  corpo  sono  capaci,  in  determinate  condizioni,  di  ridare  in- 
dividui completi. 

Nei  Tunicati  il  prof.  A.  Della  Valle  constatò  un  fenomeno 
di  ringiovanimento  nelle  colonie  di  Diazona  violacea  Sav.  e  in 
Clavelina  Paolo  Della  Valle  osservò  una  serie  di  fatti  sulla 
vitalità  dei  rami  stoloniali  e  sulla  potenzialità  di  questi  a  ri- 
formare le  parti  perdute  ed  a  ricostituire  l'animale. 

Esempì  di  ringiovanimento  non  mancano  in  altri  tipi  ani- 
mali, e  particolarmente  nei  protozoi,  dove  osservazioni  varie 
sono  state  eseguite  da  numerosi  ricercatori  per  spiegare  il  si- 
gnificato di  alcuni  fatti  che  si  verificano  nella  vita  di  questi 
organismi. 

Evidentemente  si  tratta  di  uno  dei  tanti  mezzi  che  gli  ani- 
mali adoperano  per  la  conservazione  della  specie.  Questi  rami 
io  li  ho  trovati  in  gran  parte  nella  stagione  autunnale,  e  deri- 
vano dai  rami  estivi  e  si  sviluppano  a  spese  del  ramo  che  va 
disfacendosi.  Sono  questi  rami  che  in  un  primo  momento 
danno  novelle  colonie  ma  che  poi ,  quando  si  formano  nella 
tarda  stagione,  per  la  bassa  temperatura,  svernano  e  durante 
la  primavera  ridanno  di  nuovo  le  colonie  su  cui  si  sviluppano 
i  zoidi,  i  quali  poi  a  loro  volta  danno  le  larve  ricominciando 
da  capo  il  ciclo  biologico. 


336  Giuseppe  Zirpolo 

Questo  processo  quindi  da  me  descritto,  per  quanto  appa- 
rentemente sembri  un  po'  differente  dagli  altri  noti,  pure,  in  sé 
considerato,  rientra  nel  quadro  biologico  dei  fenomeni  ripro- 
duttivi che  presentano  in  generale  gli  animali  coloniali. 

Napoli,  Stazione  Zoologica,  luglio  1922. 


Sul  ringiovanimento  dei  rami  coloniali  del  Zoobotryon  pellucidum    237 


Bibliografia 


18(59  Reichert,    KB.        Vergleichende  Anatomische   Untersu- 

chungen  iiber  Zoobotryon  pellacidus  (Ehrenberg  )  :  Abh. 

Akad.  Berlin  233  pp.  (ì  Taf. 
1884  Della    V  a  1  1  e  ,  A. -- Sul   ringiovanimento  delle    colonie   di 

Diazona  violacea  :  Rend.  Accad.  Se  Napoli,  Anno  23,  p.  23. 
1889  Maupas,  E.  —  Le    rajeunissement    karyogamique   chez    les 

Ciliés:  Ardi.  Z.  Exper.   Tome  7.  p.  149. 

1904  Schultze,  E.  —  Ueber  Reduktionen  —  1.  Ueber  Hungerser- 

scheinungen  bei  Planaria  lactea  :  Arch.  Entwicklungsmech.. 
18  Bd.  p.  555. 

1905  Russo,  A.  —  D  i  Mauro,  S.  —  La  coniugazione  ed  il  ringio- 

vanimento nel  Cryptochilum  echini  Maupas:  Boll.  Ac- 
cad. Gioenia  Catania,  Fase.  85,  p.  1. 

1907  M  i  n  o  t ,  Ch.  S.  -  -  1.  The  problem  of  age,  growth  and  death  : 
Popnlar  Se.  Month.   Voi.  7,  p.  481. 

1907    —  —       —  2.  Moderne  probleme  der  Biologie  :  Jena. 

1911  C  h  i  1  d,  C.  M.  —  1.  A  study  of  senescence  and  rejuvenescence 
based  on  experiments  with  Planaria  dorotocephala:  Arch. 
Entwicklungsmech.  31  Bd.  p.  537. 

1915     —  —    —    2.  Senescence  and  rejuvenescence:    Chicago. 

9113  Ebeling,  A.  —  The  permanent  lite  of  connective  tissue  ou- 
Iside  the  organismo:  Journ.  Exper.  Med.   Voi.  12,  p.  27. 

1914  Della  Valle  P.  —  1.  Studii  sui  rapporti  fra  differenziazione 

e  rigenerazione  3.  —  Lo  sviluppo  di  segmenti  dello  stolone 
di  Clavelina  di  lunghezza  diversa  e  di  calibro  eguale:  Boll 
Soc.  Nat.  Napoli,   Voi  27,  p.  195,  figg.  25. 

1915  —  —  2.     Idem    4.  Le  restituzioni  dei  cespugli 

di  ramificazioni  stoloniali  di  Clavelina  :  lbid.  Voi.  p.  49,  28, 
Tav.  2-4. 

1915  Woodruff,  L.  L.  -  •  The  problem  of  rejuvenescence  in  Pro- 

tozoa  :  Biochem.  Bull.   Voi.  i,  p.  311. 

1916  Erdmann,  R.  —  The  periodic  reorganization  process  in  Pa- 

ramecium  caudatunv.  Journ.  Exper.  Z.  Voi.  20,  p.  59. 

1919  Levi,  G.  —  Il  fondamento  morfologico  dell'accrescimento  or- 
ganico: Arch.  Se.  Biol.  Napoli,  Voi.  1,  p.  148. 

1921  Z  i  r  p  o  1  o  ,  G.  —  1.  Ricerche  sulle  rigenerazione  del  Zoobotryon. 
pellucidum  Ehrbg:  Boll.  Soc.  Nat.  Napoli,  Voi  33,  p.  98. 


238  Giuseppe  Zirpolo 

1922  Zirpolo,  G.  —  2.  Sulla    biologia  del  Zoobotryon  pellucidum 

Ehbrg.:  Ibid.  Voi.  M,  p.  3. 
1922 3.     Sullo      sviluppo      del    Zoobotryon   pellucidum 

E  h  r  b  g.  :  Rend.  12  Assemb.  e  Convegno  della  U.  Z.  I.,  Trieste 

Sett.  1921,  Napoli,  1922,  p.  12. 
1922 4.  Contributo  alla  conoscenza   del  ciclo  biologico 

del  Zoobotryon  pellucidum  E  h  r  b  g  :  Mon.  Z.  (3)  Ital.  Ann.  32, 

p.  128. 


Ricevuto  il  27  Luglio  1922  -  Finito  di  stampare  il  30  novembre  1922 


Alcune  osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto 
ileocolieo  in  embrioni   di   Mammifero  sdentato 

(  Dasypus  novemcinetus  L.  ) 

del 
Dott.  Alfredo  Corti 


(con  quattro  incisioni) 


In  due  miei  scritti  recenti  ho  cercato  di  portare  qualche 
contributo  al  problema,  tuttora  assai  incerto  ed  oscuro,  delle 
conoscenze  anatomiche,  fisiologiche  e  morfologiche  dell'inte- 
stino cieco,  specialmente  dei  vertebrati  superiori. 

In  brevi  rapidi  accenni  a  sommarie  nozioni  di  anatomia 
comparata  delle  varie  Classi  ho  avuto  occasione  di  ricordare 
il  fatto  particolare  di  Mammiferi  inferiori ,  dell'  ordine  degli 
Sdentati,  provvisti  di  due  ciechi  simmetrici:  e  ricordavo  Cyclo- 
thurus  (=  Myrmecophaga)  didactyhis,  Myrmecophaga  tamandua 
(=M.  tetradactyla  et  tridaclyla),  Dasypus  (=  Tatusia=Muletia) 
novemcinetus,  D.  sexcinctus,  D.  villosus. 

E  necessario  che  io  torni  su  tali  indicazioni  :  i  trattati  di 
anatomia  comparata,  anche  più  accurati,  e  cito  quello  ben  noto 
di  Oppel,  non  ricordano  al  proposito  che  la  prima  specie  di 
formichiere  e  le  due  ultime  di  armadillo. 

Per  Myrmecophaga  tamandua  esistono  anzi  delle  indica- 
zioni di  W.  Rapp,  che  io  non  ho  potuto  vedere,  chiaramente 
riportate  da  Oppel,  di  "  eine  kleine,  fast  halbkugelige  Hervor- 
ragung  „;  e  altre  posteriori  (1872)  di  Flower,  per  Myrmeco- 
phaga tetradactyla  (M.  tamandua),  che  pur  non  ho  conosciuto 
che  attraverso  la  chiara  citazione  di  Oppel  "  Es  finden  sich.  ... 
ein  kurzes,  kugliches  Caecum  „.  Il  Rapp  ha  indicato  due  ciechi 
nel  formichiere  minore  (Myrmecophaga  didaetyla) ,  come  già 
avevano  visto  altri  osservatori  (  Daubenton,  Meckel  )  e  come 
confermava  pochi  anni  dopo  un  anatomico  italiano  ben  valoroso, 
Antonio  Alessandrini  x).  Il  quale  nei  primi  anni  della  seconda 

')  Antonio  Alessandrini  nato  a  Bologna  il  30  luglio  1786,  dal  1815 
per  quattr'anni  settore  di  Anatomia  umana,  nominato  nel  '19   professore 

Art.  10. 


240  Alfredo  Corti 

metà  del  secolo  scorso  pubblicò  notevoli  contributi  alla  cono- 
scenza degli  Sdentati  :  in  quelle  Memorie  dell'Accademia  delle 
Scienze  dell'  Istituto  di  Bologna,  che,  in  superba  classica  veste 
italiana  ,  raccoglievano  gli  studi  di  una  schiera  ben  eletta  di 
cultori  della  biologia  :  e  basta  che  io,  con  quello  dell'ArESSAN- 
drini,  ricordi  i  nomi  del  Galvani,  del  Bianconi,  del  Bertoloni, 
del  Calori,  dell'ERCOLANi. 

Contributi,  i  quattro  dell'ALEssANDHiNi,  stampati  da  un  soda- 
lizio ben  noto,  dettati  in  forma  magistralmente  chiara,  illustrati 
da  grandi  bellissime  tavole;  e,  tuttavia,  come  troppo  sovente 
accade  per  gli  scritti  degli  studiosi  italiani,  non  mai  più  ricor- 
dati :  dimenticati  da  tutti:  perfino  dal  diligentissimo  Oppel,  che 
in  omaggio  alla  precisione  bibliografica  non  ha  mai  trascurato 
lavori  e  note  di  altra  lingua,  se  pure  di  piccolissimo  o  dubbio 
valore. 

La  prima  di  dette  memorie  riguarda  annotazioni  anato- 
miche intorno  a  un  Bradypus  tridactylus  L. ,  e  non  ha  vera- 
supplente  di  Anatomia  comparata  ed  Anatomia  Patologica  veterinaria, 
iniziò  subito  la  costituzione  del  Museo,  arricchendolo  con  indefesso  la- 
voro, che  gli  valse  la  nomina  a  professore  titolare  nel  1824.  Oltre  la  gran- 
dissima attività  di  ricercatore  diede  ininterrottamente  la  sua  opera  alla 
cosa  pubblica,  quale  Magistrato  di  sanità.  Amò  1'  Italia  di  grande  amore, 
quando  i  pericoli  erano  gravi,  ed  ebbe  odio  speciale  per  l'Austria.  Pro- 
clamata la  Repubblica  Romana  ne  fu  un  solertissimo  sostenitore;  e,  dopo 
Novara,  quando  Bologna  fu  investita  dalle  milizie  straniere,  I'Alessan- 
drini  fu  chiamato  a  reggere  la  città  ed  a  rafforzare  materialmente  e  mo- 
ralmente la  resistenza  :  "  chi  dura  vince  „  era  il  suo  motto.  Con  la  resa 
del- 16  maggio  1849  tornò  a  vita  privata  ed  ai  suoi  studi  :  ma,  pochi  mesi 
dopo,  il  restaurato  governo  pontificio  lo  interdiva  da  tutti  gli  uffici:  l'Uni- 
versità di  Padova,  ammirata  dello  scienziato  e  del  cittadino,  gli  offerse 
l'insegnamento  dell'Anatomia,  che  I'Alessandrini  rifiutò,  per  non  lasciar 
la  sua  Bologna:  il  governo  dopo  pochi  mesi  fu  costretto  a  riconoscerne 
gli  alti  meriti  e  reintegrò  nei  suoi  uffici  I'Alessandrini:  il  quale  condusse 
vita  domestica  assai  austera.  Nel  1851,  per  infermità  contratta  nelle  dis- 
sezioni animali,  subì,  con  speciale  stoicismo,  1'  amputazione  del  braccio 
destro:  alla  perdita  della  mano  preziosissima,  tuttora  con  venerazione 
conservata  nel  Museo  che  I'Alessandrini  aveva  fondato  e  portato  a  grado 
altissimo  di  ricchezza,  cercò  di  ribellarsi  con  l'apprendere  a  scrivere  e 
disegnare  con  la  mano  sinistra.  Nel  1859  membro  della  Costituente  delle 
Legazioni  pontificie,  fu  primo  a  votare  il  decadimento  del  governo  papale 
e  l'unione  al  Regno  d' Italia.  Morì  il  6  aprile  1861. 

Non  è  possibile  qui  accennare  con  qualche  dettaglio  ai  meriti  ed  ai 
lavori  dell'ALESsANDRiNi  :  il  suo  museo,  ricco  di  parecchie  migliaia  di  pre- 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.       241 

mente  speciale  interesse  per  quanto  riguarda  questa  nota.  Per 
il  canale  digerente  è  rilevato  lo  stomaco  complesso  con  lo 
speciale  aspetto  della  sua  superficie  interna,  e  l'intestino  sem- 
plice e  breve,  con  lo  sbocco,  assieme  alle  vie  urinarie  e  ge- 
nitali, "  in  una  comune  infossatura  analoga  alla  cloaca  degli 
Uccelli.  „ 

Non  vi  è  cenno  alcuno  che  riguardi  il  cieco;  e  si  può  ciò 
ritenere  quale  una  conferma  indiretta  di  quell'assenza  che  già 
Cuvieh  aveva  rilevato  al  principio  del  secolo,  e  Owen  confer- 
mato pochi  anni  prima  delle  osservazioni  di  Alessandrini. 

La  seconda  memoria  è  per  noi  di  maggior  interesse ,  in 
quanto  l'A.  ha  voluto  portare  un  contributo  all'anatomia  dei 
formichieri ,  valendosi  di  un  esemplare  9  di  Myrmecopliaga 
didactyla  L. 

Ricordati  gli  studiosi  che  si  erano  occupati  in  antece- 
denza   della    struttura    di  questo  animale ,    1'  Alessandrini  ha 


parazioni,  fu  ,  dopo  la  sua  morte,  diviso  nelle  due   imponenti    collezioni 
della  Anatomia  comparala  e  dell'Anatomia  patologica  veterinaria. 

Nel  dominio  delle  nostre  scienze  resta  una  lunga  serie  di  memorie, 
specialmente  sui  Vertebrati  :  degli  Invertebrati  studiò  il  sistema  nervoso 
di  Scolopendra ,  e  fece  studi  ed  esperienze,  non  sempre  felici,  sulle  tra- 
chee di  insetti. 

Dei  Pesci,  accennando  solo  alle  indagini  principali,  ne  studiò  il  tegu- 
mento per  l'interpretazione  delle  squame,  l'apparecchio  branchiale  nella 
sua  costituzione  e  per  la  funzione,  arrivando  alla  conclusione  di  una  mag- 
gior superficie  respiratoria  in  confronto  alla  polmonare  :  dimostrò  la 
presenza  del  pancreas  anche  in  pesci  con  appendici  piloriche,  che  se  ne 
credevano  privi.  Nei  Rettili  studiò  profondamente  ofidi  e  chetoni,  i  primi 
specialmente  per  le  ghiandole  salivali  e  velenose,  i  secondi  per  1'  appa- 
rato ioideo,  che  ricondusse  allo  schema  già  noto,  per  la  lingua,  la  laringe, 
la  glottide,  il  meccanismo  respiratorio  sopratutto  in  rapporto  alla  rigidità 
delle  pareti  del  corpo,  illustrando  molti  altri  fatti  di  costituzione.  Degli 
Uccelli  descrisse  dettagli  di  angiologia. 

Fra  i  Mammiferi  portò  un  notevole  contributo  all'  anatomia  degli 
Sdentati,  scoprì  la  valvola  esofagea  dei  delfini,  studiò  il  cardias  del  ca- 
vallo, particolarità  delle  vie  epatiche  e  pancreatiche  della  lontra,  fece 
profonde  indagini  di  osteologia  comparata,  dimostrò  la  importanza  delle 
conoscenze  e  delle  ricerche  anatomiche  per  la  sistematica,  discutendo  a  tal 
proposito  dei  generi  Moschus,  Phoca,  Dasypus,  Bradypus,  Paradoxurus,  Vi- 
scaccia.  Altrettanta  la  mole  degli  studi  di  Anatomia  patologica  veterinaria; 
più  vicini  a  noi  quegli  sugli  entozoi,  dei  quali  lasciò  una  cospicua  col- 
lezione ;  su  mostri,  studiati  nei  dettagli  strutturali;  esperienze  sulla  cir- 
colazione. Ebbe  profonde  cognizioni  di  paleontologia  e    di    paletnologia. 


242  Alfredo  Corti 

trattato  lungamente  del  sistema  osseo,  dando,  fra  l'altro,  an- 
che la  figurazione,  (Tav.  29)  ancora  mancante  nella  lettera- 
tura, dello  scheletro  completo:  ancor  oggi  si  ammira  nel 
Museo  bolognese  il  preparato  dell' Alessandrini  ,  nell'attitu- 
dine rappresentata  nella  illustrazione. 

Si  può  ricordare ,  anche  per  quanto  si  vedrà  per  altre 
specie  ,  P  osservazione  fatta  sulla  discordanza  del  nome  spe- 
cifico con  la  realtà  anatomica,  in  quanto  le  dita  (della  zampa 
anteriore^  sono  cinque  e  non  due  :  ma  poiché  due  sole  sono 
le  evidenti ,  fuori  delle  parti  molli ,  per  le  robustissime  un- 
ghie, converrebbe  chiamar  l'animale  "  Formichiere  biungulo  „. 
Ma  ,  soggiunge  1'  Alessandrini  ,  "  essendo  però  sempre  da  ri- 
provarsi il  costume  di  introdurre  nuovi  nomi  senza  necessità, 
e  per  gli  animali  già  da  lungo  tempo  noti  „  convenire  per- 
ciò attenersi  al  nome  già  conosciuto ,  "  abbenchè  non  del 
tutto  esatto  „. 

Per  1'  intestino  ,  di  diametro  quasi  uniforme  "  ingrossan- 
dosi appena  alcun  poco  più  al  di  là  dell'  inserzione  dei  bre- 
vissimi intestini  ciechi  „  non  son  fornite  molte  notizie  ,  né  la 
illustrazione  (  tav.  31,  fig.  1  )  ci  mostra  alcun  dettaglio  per 
quanto  ci  interessa.  Evidentemente  i  reperti  si  accordavano 
con  quelli  già  noti. 

Per  la  struttura  1'  Alessandrini  ha  trovato  le  pareti  del 
tenue  delicate  e  senza  valvole  conniventi,  con  lunghi  e  fittis- 
simi villi ,  scemanti  verso  il  passaggio  al  crasso  ,  nel  quale 
vengono  a  mancare  :  il  crasso  ,  con  parti  robuste  ,  breve ,  di 
appena  80  mm. 

Per  quanto  riguarda  il  tratto  ileocolico  è  ancora  da  ri- 
cordare :  "  la  separazione  del  tenue  dal  crasso  non  è  indicata 
soltanto  dalle  brevissime  cieche  appendici  :  aperto  1'  intestino 
si  rende  manifesta  in  prossimità  dello  sbocco  di  quelle,  ma 
al  davanti,  una  piega  circolare  a  modo  di  valvola,  la  quale  è 
certamente  destinata  ad  impedire  il  rigurgito  delle  sostanze 
digerite  dai  crassi  verso  i  tenui:  disposizione  che  s'incontra 
quasi  sempre  anche  in  quelle  specie  carnivore  di  mammiferi, 
che  mancando  del  tutto  di  cieco,  presentano  soltanto  la  no- 
minata piega  a  demarcazione  dei  tenui  dai  crassi  intestini  „. 
Dettaglio,  quest'  ultimo  ,  che  credo  converrebbe  pur  oggi  me- 
glio precisare. 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.      243 

La  terza  memoria  riguarda  osservazioni ,  modestamente 
dette  cenni  di  struttura  sul  formichiere  medio:  è  interessante 
la  disquisizione  fatta  anche  in  questo  caso  per  la  denomina- 
zione di  tale  forma.  Non  era  allora  proclamata  la  ferrea  legge 
della  priorità  nella  nomenclatura  zoologica:  e  I'Alessandrini 
non  riteneva  conveniente  attenersi  alla  denominazione  Linneana, 
giudicando,  per  le  osservazioni  anatomiche  comparate,  sinonimi 
i  due  nomi  specifici  di  Myrmecophaga  tetradaclyla  e  tridactgla 
di  Linneo,  e  non  rispondenti  in  nessuno  dei  due  casi  alla  reale 
condizione  delle  cose:  essendo  in  realtà  le  dita  —  della  zampa 
anteriore  — cinque,  se  pur  l'esterno  ricoperto  dalle  parti  molli, 
e  quindi  solo  quattro  evidenti,  e  tre  sole,  le  medie,  con  robusto 
artiglio.  Per  ciò  preferibile  la  denominazione  del  Cuvier,  di  Myr- 
mecophaga tamandua,  riflettente  il  nome  volgare  dato  all'ani- 
male nei  paesi  suoi,  della  regione  neotropica. 

Non  starò  a  riferire  le  indagini  de  11' Alessandrini,  special- 
mente interessanti  per  la  comparazione  con  forme  vicine:  per 
quanto  più  ora  ci  occupa  riferisco  il  seguènte  periodo,  le  os- 
servazioni essendo  state  fatte  su  un  individuo  neonato:  p.  407 

"  Una  modificazione  importante,  relativamente  al  tubo  intesti- 
nale, si  è  l'esistenza  di  due  piccole  appendici  cieche  nel  punto 
di  comunicazione  tra  i  tenui  e  i  crassi,  le  quali  si  aprono  nel 
crasso  stesso  in  prossimità  della  valvola  trasversa  interposta 
alle  due  regioni,  nel  che  somigliano  a  quelli  degli  uccelli,  coi 
quali  mantengono  certa  analogia  anche  per  la  brevità  del  crasso, 
che  sta  al  tenue  come  uno  ad  undici  „. 

Per  queste  ben  chiare  dimenticate  osservazioni  dell'  Ales- 
sandrini io  indicai  la  specie  come  provvista  di  due  ciechi , 
contro  le  asserzioni  del  Rapp  e  del  Flower  ,  riportate  dal 
Oppel. 

L'Alessandrini,  diligente  quanto  valentissimo,  aveva,  fin 
dai  primi  studi  su  Myrmecophaga  di  didactyla  (1851),  rintracciato 
la  monografia  siili'  anatomia  degli  Sdentati  che  W.  Rapp  aveva 
stampato,  non  in  periodico,  a  Tuebingen,  in  una  prima  edizione', 
nel  1843:  quella  che  servì  ad  Oppel  per  le  predette  indicazioni, 
in  contrasto  con  le  osservazioni  dell'  Alessandrini.  Il  quale 
però,  in  questa  memoria  del  1853,  riferisce  di  una  seconda  edi- 
zione (1851),  aumentata  e  corretta,  che  io  non  ho  potuto  cono- 
scere, e  che  è  rimasta  pure  sconosciuta  ad  Oppel.  L'anato- 
mico bolognese,  nei  suoi  lavori,  ha  avvertito  di  aver  sopratutto 


244  Alfredo  Corti 

messo  in  rilievo  i  reperti  che  non  erano  già  stali  descritti  o  che 
differivano  da  quelli  già  illustrati  dal  Rapp.  Solo  la  conoscenza 
della  edizione  del  1851  potrà  permettere  un  confronto  de- 
finitivo. 

Difficile  a  spiegarsi  resta  la  indicazione  di  Flower  ,  che 
non  so  se  basata  su  osservazioni  originali,  od  eventualmente 
limitata  a  un  riferimento  alla  prima  monografia  del  Rapp. 

La  quarta  e  più  ampia  memoria  dell'ÀLESSANDRiNi  riguarda 
l'anatomia  del  Dasypns  se.vcinctus ,  con  cenni  su  un  giovane 
esemplare    9    ed  un  feto   maturo  di  D.  novemcinctus. 

L'A.  si  era  già  occupato  ,  con  due  contributi  pubblicati 
dall'Accademia,  della  struttura  del  peculiare  sistema  tegumen- 
tario degli  Armadilli  :  i  Tatù,  così  chiamati  al  Rrasile,  che  un 
sommo  bolognese,  I'Aldrovandi,  aveva  per  primo  descritti  e 
figurati  nel  1645.  Ricordata  la  già  menzionata  monografia  del 
Rapp,  I'Alessandrini  descrive  magistralmente  "  i  caratteri  e- 
sterni  di  un  Dasypns  sexcinctus  cj'  adulto,  e  quindi  l'apparec- 
chio digerente,  fermandosi  in  modo  speciale  sui  denti,  sul  fa- 
ringe, esofago,  stomaco  e  intestini,  sui  visceri  accessori  del 
canale  alimentare,  sui  visceri  del  torace,  sugli  organi  uropoe- 
tico  -  genitali,  sul  sistema  osseo  „  :  facendo  seguire  i  cenni  su 
Dasypns  novemcinctus:  e  riunendo  da  ultimo  in  conclusioni  ge- 
nerali i  fatti  osservati  e  le  considerazioni  relative. 

La  memoria  è  corredata  da  sette  grandi  tavole  in  litogra- 
fia :  i  cui  bellissimi  disegni  originali,  firmati  dai  disegnatori 
C.  Minardi  e  C.  Bellini,  e  datati  dai  primi  mesi  del  1855,  sono 
custoditi  nelle  bacheche  del  Museo  di  Anatomia  comparata  del- 
l' Università  di  Bologna.  Nella  riproduzione  litografica  le  dette 
tavole  sono  tutte  indicate  come  opera  del  Minardi  :  mentre, 
come  ho  detto  ,  alcune  sono  a  firma  di  Ces.  Bellini  ,  la  XIV 
ad  es. ,  che  particolarmente  ci  interessa  ,  datata  nel  13  gen- 
naio 1855. 

Del  Dasypus  sexcinctus  sono  dati  i  caratteri  generali  e  par- 
ticolari nonché  le  misure  delle  singole  porzioni  del  tubo  in- 
testinale, il  quale  "  è  marcatamente  distinto  in  questa  specie 
nelle  due  sezioni  di  tenue  e  di  crasso  per  la  interposizione  del 
cieco  ,,. 

L'  Alessandrini  ha  descritto  e  figurato  1'  ultima  porzione 
dell'ileo,  prima  della  valvola  ileocolica,  come  alquanto  rigonfia 
ad  ampolla  ,  con  aspetto    che   ricorda  con  evidenza  quanto  si 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratlo  ildocolice  in  embrioni  ecc.     245 

ha  in  Lepus ,  col  sacculus  rotundus  ;  sarebbe  interessante  il 
cercare  se  vi  corrisponda  una  tonsilla  iliaca. 

"  singolarissima  è  la  forma  del  cieco,  che  rassomi- 

glia  molto  a  quella  del  rene  di  cavallo;  la  di  lui  periferia,  re- 
solare interiormente  e  ai  lati,  superiorriiente  ha  una  profonda 
incavatura,  a  modo  per  lo  appunto  dell'ilo  del  rene,  nella  quale 
si  insinua  e  si  apre  l'ampolla  del  tenue  convertendosi  nell'op- 


Fig.  1.  —  Riproduzione,  alquanto  impiccolita,  della  fig.  4  della  tav.  14  della  Memoria 
dell' Alessandrini  (1856),  rappresentante: 
"  Il  cieco  (di  Dasypus  sexcinclus)  rappresentato  gonfio  d'aria: 
a,  porzione  ristretta  dell'ileo  troncata 

b  (sembra  invero  h).  la  di  lui  ampolla  presso  1'  inserzione  del  cieco 
e,  e,  e,  limiti  dell'intestino  cieco  cordiforme 
d,  il  colon  troncato.  „ 

posta  faccia  del  largo  colon,  del  vistoso  diametro  di  ventisei  mm. 
Come  è  uguale  e  levigata  l'esterna  superficie  del  cieco,  tale  si 
mantiene  pur  anche  la  di  lui  faccia  interna  :  . . .  osservato  l'in- 
testino ,  anche  fresco  ,  scorgevasi  il  bianco  colore  e  la  leviga- 
tezza della  mucosa ,  del  tutto  priva  delle  complicazioni  de- 
scritte nel  tenue,  e  mostrante  soltanto  delle  non  frequenti  chiazze 
o  coadunamenti  di  glandole  mucipare  „.  Le  fig.  4  e  5  della 
tavola  14  rappresentano  1'  estrema  porzione  dell'  ileo,  il  cieco 
e  la  prima  del  colon,  gonfiati  d'aria,  nella  preparazione  a 
secco. 

L'  Alessandrini  ha  esaminato  anche  i  visceri  addominali, 
conservati  da  tempo  in  alcool ,  di  una  9  giovane  di  Dasypus 
novemcinclus,  ed  un  feto  maturo  Q  della  stessa  specie  :  senza 
fare  alcun  cenno  speciale  per  il  cieco. 

Però  la  tav.  16  dà,  con  la  fig.  7,  una  illustrazione  dei  vi- 
sceri addominali  della  9  giovane  ,  dove    si    vede  chiaramente 


246 


Alfredo  ('.orli 


una  disposizione  consimile  a  quella  della  specie  prima  descritta, 
essendo  in  questo  caso  pure  l'avvertenza  che  gl'intestini  erano 
moderatamente  gonfi. 

La  indeterminatezza    di    tale    indicazione    poteva    lasciare 
qualche  dubbio  ,  davanti    al    fatto    imponente  del  grossissimo 


Fig.  2.  —  Riproduzione,  alquanto  impicciolita,  di  parte  della  fig.  7  della  tav.  16  della 
Memoria  deH'.Ai.i:ssANRi\i  (1856),  tavola  dedicata  a  "  Dettagli   anatomici  del 
Dasypus  novemcinctus  „  (  Q  giovane  :  lungh.  del  corpo  cui.  35,  della  coda  cm.  32) 
"  Apparecchio  digerente  addominale:  gl'intestini  sono  modestamente  gonfi: 
a, e,  parte  pilorica  dello  stomaco,  aperta 
rf,  il  duodeno 

e,  e,  e.  i  complicati  giri  degli  intestini  tenui 

f,  il  punto  di  inserzione  dell'  ileo  nel  crasso 
g.g,  il  largo  e  breve  intestino  colon 

h,  piccola  porzione  del  retto.,  la  continuazione  del  quale  fino  all'ano  si  di- 
mostra nella  fig.  10  „  non  8  come  è  detto  per  errore  nella*  spiegazione 
dell' A.). 

colon  o  delle  due  bollosità  cieche.  Dubbi  che  però  ,  oltre  la 
fiducia  nella  perizia  e  diligenza  dell'  Alessandrini,  contribuiva 
a  togliere  la  figura  del  Flower,  riportata  da  Oppel  ,  per  lo 
stesso  D.  sexcinctus,  dove  le  dette  gibbosità  sono  quasi  più  ma- 
nifeste. In  detta  illustrazione  dello  studioso  inglese  non  è  rile- 
vato quel  rigonfiamento  dell'estrema  porzione  dell'ileo,  di  cui 
si  è  accennato,  e  che  non  si    vede    neppure    nella  figura  del- 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.      247 

1'  Alessandrini  per  il  D.  sexcinctus  ,  essendo    però   strano    che 
FA.  non  abbia  fatto  cenno  della  mancanza. 

Sono  interessanti  le  conclusioni  generali  che  l'A.  ha  tratto 
dalle  sue  osservazioni,  avendo  notato  differenze  strutturali  fra 
le  tre  specie  che  gli  erano  note  (Dasypus  sexcinctus,  D.  novem- 
cinctus,  D.  villosus)  tali  da  poter  forse  anche  farne  base  per  una 
divisione  del  genere.  Ma  più  generali,  numerose  e  importanti 
]e  somiglianze  in  tutti  i  sistemi  studiati. 

Specialmente  notevoli  per  noi  le  considerazioni  sul  cieco: 
In  tutti  il  tubo  intestinale  è  proporzionatamente  molto  lungo, 
ben  distinta  la  sezione  dei  tenui  da  quella  dei  crassi  ;  anzi  nel 
modo  d'  unione  dell'ileo  col  colon,  abbenchè  abbia  luogo  se- 
condo  l'asse  del  canale,  né  vi  esista  perciò  vero  intestino  cieco, 
tuttavia  a  motivo  dell'  improvviso  allargamento  del  crasso  a  de- 
stra ed  a  sinistra  dell'ileo,  produconsi  nel  crasso  stesso  due 
marcate  prominenze,  riguardate  per  lo  appunto  come  una  prima 
manifestazione  del  doppio  cieco,  proprio  della  maggior  parte 
degli  uccelli  „   1). 

Rievocate  queste  obliate  osservazioni  dell'anatomico  bolo- 
gnese, reputai  ben  opportuna  la  possibilità  di  portare  qualche 
altro  contributo  all'argomento:  data  la  peculiarità  del  fatto, 
per  Mammiferi,  del  cieco  duplice,  la  posizione  tassinomica  di 
questi  animali,  e  pur  la  infrequente  possibilità  di  averne  sot- 
tomano degli  esemplari. 

Ho  potuto  esaminare  due  embrioni  di  Dasypus  novemein- 
ctus,  in  due  diversi  stadi  di  sviluppo,  e  ho  trovato  che  le  con- 
dizioni del  tratto  del  passaggio  ileocolico  meritavano  un  at- 
tento esame  per  caratteri  speciali  e  per  differenze  con  quanto 
era  stato  descritto,  e  che  sopra  ho  riferito. 

Gli  embrioni  appartenevano  a  quella  serie  raccolta  nell'Ame- 
rica meridionale  (Repubblica  Argentina)  dal  prof.  Silvestri  e 
donata  al  prof.  Giacomini,  con  la  quale  il  Vernoni,  studiando  lo 
sviluppo  del  cervello  ,  riuscì  a  portare  un  ben  notevole  con- 
tributo alla  morfogenesi  dei  centri  nervosi  dei  Mammiferi. 


1)  L'Alessandrini  studiava  e  scriveva  a  cavallo  della  meta  del  secolo 
scorso;  la  sua  opera  è  ben  pervasa  dal  convincimento  che  "  le  ricerche 
di  Anatomia  comparata  tendano  a  rendere  sempre  più  evidente  e  com- 
provata la  grande  verità,  del  collegarsi  cioè  mirabilmente  le  infinite 
specie  degli  Esseri  organizzati  per  dei  caratteri  di  struttura  ... 


2  l<S  Alfredo  Coiii 

Il  più  giovane  dei  due  embrioni  doveva  misurare  circa 
30  mm.  dal  vertice  del  capo  alla  radice  della  coda:  non  posso 
fornire  misure  esatte  per  il  fatto  che  gli  embrioni  stessi,  quando 
li  esaminai,  erano  stati  da  tempo  decapitati,  e  successivamente 
ne  eran  pur  state  prelevate  altre  parti. 

Il  tratto  di  intestino  che  mi  interessava  di  entrambi  gli 
esemplari  è  stato  esaminato  e  fotografato,  e  quindi  tagliato  in 
sezioni  trasversali  rigorosamente  seriate. 


Fig.  3.  —  Passaggio  ileocolico  dell'embrione  più  giovane  di  Dasypus  novemcinctus  ; 
un  leggiero  rilievo  segna  il  punto  di  passaggio  dall'  intestino  medio  al 
posteriore.  (Disegno  dal  vero  e  da  fotogramma  ingrandito). 

Nel  più  giovane  la  differenza  di  diametro  fra  l' ileo  e  il 
primo  tratto  del  colon  è  discretamente  notevole.  Il  passaggio 
dall'intestino  medio  al  posteriore  avviene  presso  una  piegatura 
ad  angolo  retto;  non  però  veramente  in  corrispondenza  alla 
medesima,  che  si  trova  tutta  nel  dominio  dell'ultima  porzione 
del  tenue  ;  la  quale ,  piegandosi  dessa,  manda  la  sua  estrema 
parte  a  congiungersi  col  crasso  in  posizione  immediatamente 
posteriore  alla  piegatura  ;  tale  estrema  porzione  dell'  ileo  si 
slarga  alquanto,  e  si  continua  sul  colon  con  una  linea  un  po' 
inclinata  verso  il  lato  ventrale,  evidente  per  un  orlo,  un  cer- 
cine ,  alquanto  sporgente.  Il  colon  ha  un  diametro  massimo  , 
sotto  al  punto  di  unione,  di  mm.  1,3.  Non  si  possono  ricono- 
scere vere  tracce  di  estroflessione  cieca  del  tubo  intestinale  ; 
il  margine  del  cercine  sopradescritto  è  forse  solo  in  leggiera 
misura  più  evidente,  più  sporgente,  in  corrispondenza  alla  linea 
mediana  ventrale,  quale  lievissima  gobba,  e  si  nota  in  corrispon- 
denza a  questa  zona  di  passaggio  una  modificazione  della  forma 
del    tubo    intestinale,  quasi  fosse  alquanto  compresso  sui  lati. 

Nell'embrione  più  sviluppato,  che  doveva  avere  una  lun- 
ghezza compresa  fra  i  40  e  i  50  mm. ,  il  passaggio  dall'inte- 
stino medio  al  terminale  avviene  con  modalità  alquanto  diffe- 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  trailo  ileocolico  in  embrioni  ecc.    249 

renti  da  quelle  viste  nello  stadio  precedente;  la  piegatura  ad 
angolo  retto  risulta  proporzionatamente  più  distanziata,  a  monte, 
nel  dominio  del  tenue;  l'asse  dell'ultima  porzione  dell'ileo  si 
continua  pertanto  direttamente  ,  senza  modificazione  di  sorta 
con  quello  del  crasso. 

Il  cambiamento  è  invece  assai  evidente  e  rapido  per  quanto 
concerne  il  diametro  del  tubo  intestinale  :  l'ileo,  a  monte  del 
passaggio,  ha  un  diametro  esterno  di  mm.  1.3,  e  il   colon,  sotto 


l--ig,  4  _  Ultime  porzioni  dell'ileo  e  prime  del  colon  dell'embrione  più  sviluppato 
di  Dasypus  novemcinctus  :  in  corrispondenza  alla  zona  del  passaggio  fra  l'in- 
testino medio  e  il  posteriore  si  nota  il  regolare  accrescersi  del  diametro  e 
le  due  appena  accennate  eminenze  del  lato  ventrale.  (Fotogramma  in- 
grandito). 

al  tratto  di  passaggio,  quello  di  mm.  2,8  :  avvenendo  tale  no- 
tevole ingrossamento  in  modo  rapido ,  su  una  lunghezza  di 
mm.  3,5  —  4  del  tubo  intestinale,  però  in  modo  gradualmente 
regolare. 

Nel  confronto  con  lo  stadio  prima  esaminato  viene  a  man- 
care quel  descritto  allargamento  dell'estremità  dell'ileo.  E  quel 
cercine,  che  abbiamo  visto  come  demarcazione  delle  due  parti 
dell'intestino,  è  qui  ben  modificato  :  sul  lato  decisamente  ven- 
trale viene  del  tutto  a  mancare,  così  che  in  corrispondenza  vi 
appare  quasi  una  piccola  depressione  :  le  due  eminenze  late- 
rali risultanti  sono  di  maggior  ampiezza  ed  il  rilievo  è  pure 
alquanto  aumentato  specie  nelle  due  zone  lateroventrali,  dove 
si  vedono  quasi  due  bozze ,  fra  loro  separate  da  quella  area 
mediana  ventrale,  che  ho  detta  depressa. 

16 


250  Alfredo  Corti 

In  questo  esemplare,  di  uno  stadio  ben  avanzato  della  vita 
fetale  (il  feto  a  termine  studiato  dall'  Alessandrini,  secondo  la 
figura,  misurava  circa  cm.  14,5  dal  vertice  del  capo  alla  ra- 
dice della  coda)  la  differenza  con  le  condizioni  già  descritte 
per  gli  animali  a  completo  sviluppo  non  possono  non  richia- 
mare 1'  attenzione  ,  indicando  1'  opportunità    di  altre  ricerche. 

Nessuna  traccia  del  rigonfiamento  dell'  estrema  porzione 
dell'ileo,  che  1'  Alessandrini  ha  così  chiaramente  rilevato  e  de- 
scritto nell'adulto  di  Dasypus  sexcinctus  ;  la  direzione  dell'asse 
intestinale  si  mantiene  invariata  nel  passaggio  dalla  regione 
media  alla  posteriore  :  fra  le  quali,  se  nel  mio  embrione  vi  è 
un  divario  di  diametro  pur  notevole,  desso  è  però  in  misura 
ben  lontana  da  quanto  è  stato  indicato  e  figurato  in  tutti  i 
casi  esaminati  dagli  AA.  citati:  anche  per  il  D.  novemcy rictus: 
e  il  passaggio,  oltreché  non  segnato  con  evidenza  in  un  dato 
punto,  avviene  desso  in  modo  del  tutto  e  tipicamente  graduale, 
in  opposizione  ben  decisa  a  quella  improvvisa  quanto  enorme 
differenza  di  ampiezza  che  1'  Alessandrini  e  il  Flower  con- 
cordemente indicarono  per  gli  animali  sviluppati. 

Ad  ogni  modo  la  posizione,  l'aspetto  delle  eminenze  del 
lato  ventrale,  per  quanto  lievi  esse  fossero,  assicuravano  la 
loro  natura  di  abbozzi  di  quelle  bollosità  della  prima  parte 
dell'intestino  posteriore,  che,  descritte  in  individui  a  completo 
sviluppo  dall'  Alessandrini  e  poi  dal  Flower,  erano  state  in- 
dicate quali  ciechi  ,  se  pure  ,  sulla  interpretazione  definitiva, 
l'anatomico  bolognese  non  aveva  saputo  tacere  qualche  dubbio, 
se  non  per  superarlo.  Naturalmente,  per  la  misura  tanto  lieve 
che  tali  abbozzi  offrivano  nell'  embrione  esaminato  ,  non  era 
possibile  prendere  in  considerazione  molti  dei  caratteri  che 
erano  stati  rilevati  negli  individui  dopo  la  nascita,  e  pur  nel 
feto  a  termine.  In  tutti  i  quali  esisteva  una  notevole  differenza 
globale  con  quanto  si  vedeva  nei   miei  embrioni. 

Nello  studio  delle  sezioni  ho  trovato  ancora  dei  fatti  degni 
di  rilievo  :  nessun  accenno,  anche  nell'embrione  più  avanzato, 
di  valvola  ileocolica,  la  quale  se  1'  Alessandrini  disse  non  com- 
pleta, risulta,  per  le  descrizioni  e  figure  del  chiaro  A. ,  come 
ben  evidente  e  certamente  di  notevole  importanza  funzionale. 

L'intestino  dell'embrione  più  giovane  mostra  la  parte  me- 
sodermica  in  un  momento  di  sviluppo  per  cui  sono  evidenti 
i  due  strati  della  tonaca  muscolare  ,  senza   che    però   gli   eie- 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.    251 

menti  vi  siano  del  tutto  differenziati;  come  mancante  di  dif- 
ferenziazione è  quanto  appartiene  alla  tonaca  mucosa  e  alla 
sottomucosa. 

Nelle  ultime  porzioni  dell'ileo  la  tunica  propria  della  mu- 
cosa presenta  quattro  o  cinque  grosse  elevazioni  longitudinali 
quali  robuste  pliche,  determinanti  larghi  e  profondi  solchi. 

L'epitelio,  è  già  ben  differenziato,  alto,  con  numerosi  ele- 
menti caliciformi.  In  posizioni  alquanto  craniali  dell'ileo  mostra 
delle  creste,  delle  elevazioni,  nelle  quali  per  altro  non  vi  è 
penetrazione  di  elementi  mesodermali  della  sottostante  lamina 
fibrointestinale ,  che  si  mantiene  costantemente  liscia  al  suo 
limite  interno  :  creste,  elevazioni,  dall'aspetto  di  derivazioni  di 
singoli  gruppi  flocculosi.  In  regioni  più  craniali  dell'  ileo  e 
nel  duodeno  si  ha  già  una  formazione  decisa,  se  pur  non  re- 
golare, di  villi. 

Nelle  prime  porzioni  del  crasso  la  mucosa  è  in  momento 
di  sviluppo  particolare,  in  quanto  manca  ogni  accenno  a  vil- 
losità, che  pur  vi  vedremo  ben  nette  nello  stadio  successivo  : 
si  ha  un  chiaro  abbozzo  di  cripte,  risultandone  una  rassomi- 
glianza con  la  struttura  definitiva  tipica  della   mucosa  colica. 

Son  note  le  discussioni,  durate  quasi  tutta  la  metà  del  se- 
colo scorso  (Kòlliker  ,  Laskowsky  ,  Brano  ,  Patzelt  ,  Toldt, 
Salvioli  )  circa  lo  sviluppo  della  mucosa  dell'  intestino  ento- 
dermico,  e  basate  prima  sulle  due  differenti  concezioni  di  una 
particolare  attività  di  germogli  cellulari  proliferanti  della  su- 
perficie epiteliale  verso  la  lamina  mesodermale,  o  invece  da 
sollevamenti,  proliferazioni  della  parte  mesodermale  traspor- 
tanti e  sospingenti  l'epitelio  a  dare  origine  a  creste  e  a  cripte, 
dalle  quali  verrebbero  le  ghiandole  gastriche  e  intestinali ,  le 
creste  interglandulari  gastriche  e  i  villi  intestinali.  Specialmente 
per  le  ricerche  del  compianto  nostro  Salvioli  si  ritiene  ormai 
concordemente  che  le  prime  modificazioni  dello  strato  uni- 
forme e  indifferenziato  1)  primitivo  siano  dovute  a  prolifera- 
zioni dell'epitelio  stesso  ,  determinanti  gruppi  di  elementi,  i 
così  detti  gruppi  flocculosi,  già  differenziatisi  con  caratteri  in- 
testinali, e  sollevantisi  come  piccole  eminenze  dell'epitelio  fra 
i  restanti  elementi   più  bassi  e   a  caratteri  più  embrionali;  la 


!)  In  tali  condizioni  era  in  questo  primo  embrione  la  mucosa  gastrica 
sopratutto  della  regione  delle  ghiandole  di  fondo,  mentre  nella  vicina 
regione  duodenale  ho  trovato  lo  stadio  di  differenziazione  più  avanzata. 


252  Alfredo  Corti 

parte  mesodermale  restando  in  tali  momenti  del  tutto  al  di 
fuori  di  ogni  modificazione  :  per  intervenirvi  tosto,  mandando 
propri  elementi  a  costituire  prima  una  speciale  base  dei  gruppi 
flocculosi,  e  poi  via  via  una  parte  assile  delle  elevazioni  del- 
l'epitelio ;  nei  primi  abbozzi  delle  creste  e  dei  villi. 

Or  bene  in  questa  mucosa  colica  di  embrione  di  sdentato 
ho  trovato  fatti  che  mal  si  accorderebbero  con  questa  conce- 
zione :  non  li  sto  a  descrivere,  perchè  non  controllati  su  di- 
versi esemplari  nò  in  stadi  viciniori  ;  mi  spinge  a  farne  cenno 
il  pensiero  della  posizione  tassica  degli  Armadilli ,  la  spe- 
ranza che  venga  raccolto  e  studiato  altro  materiale,  e  pur  il 
fatto  di  altri  caratteri  che  vedremo  nel  secondo  embrione  an- 
che non  perfettamente  inquadrantesi  con  la  stessa  concezione. 

La  zona  dell'unione  del  tenue  col  crasso  si  ritrova  con 
facilità  nelle  sezioni  seriate  di  questo  intestino,  anche  per  quel 
carattere  che  ho  detto  di  una  quasi  compressione  sui  lati,  che 
ne  differenzia  le  sezioni  trasversali  dalle  solite  ben  circolari. 
Il  cambiamento  di  costituzione  della  mucosa  fra  la  zona  del 
tenue  e  quella  del  crasso  appare  ben  evidente  e  repentino, 
secondo  un  piano  obliquo,  in  quanto  si  inizia  sul  lato  dorsale 
e  procede,  sempre  nettamente,  in  direzione  caudale  sui  fianchi 
del  tubo  intestinale,  per  raggiungere  da  ultimo  il  lato  ventrale. 

Nessuna  traccia  di  alcun  peculiare  dettaglio  strutturale  da 
potersi  connettere  all'intestino  cieco. 

Nell'embrione  più  sviluppato  si  nota  una  maggiore  diffe- 
renziazione della  parte  mesodermale  dell'  intestino,  sia  dei  sin- 
goli elementi,  come  nella  tunica  muscolare  e  nello  strato  pro- 
prio della  mucosa,  sia  delle  tonache,  come  per  la  sottomucosa 
che  si  va  delineando.  Nella  tunica  propria  della  mucosa  esi- 
stono abbozzi  di  formazioni  linfoidi,  non  ben  delineate  o  de- 
limitate, consistenti  in  accumuli  di  elementi  mesenchimali 
addensati  attorno  ad  un  vaso  linfatico,  precisamente  in  accordo 
con  quanto  si  sa  della  ontogenesi  dei  follicoli  linfatici. 

Nell'ileo  la  mucosa  è  differenziata  in  villi  tipici,  alti,  ci- 
lindro conici  nella  maggior  parte,  non  del  tutto  regolari  per 
altezza  e  per  disposizione,  con  uno  stroma  mesodermale  ben 
evidente  e  ben  differenziato  in  accordo  con  la  maggior  diffe- 
renziazione di  tutta  la  tunica  propria,  con  un  epitelio  superfi- 
ciale regolare,  a  carattere  tipicamente  intestinale,  con  scarse 
cellule  caliciformi. 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.    253 

Di  contro  a  tale  sviluppo  dei  villi  è  notevole  la  non  av- 
venuta differenziazione  delle  ghiandole  di  Galeazzi  ;  e  dico  non 
differenziazione,  ritenendo  per  sicura,  a  completo  sviluppo,  la 
esistenza  di  tali  ghiandole ,  propriamente  ben  caratteristiche 
della  mucosa  intestinale  di  tutti  i  vertebrati  superiori.  Tra  i 
villi,  specie  ove  sono  più  frequenti  e  più  sviluppati,  esistono 
cripte,  fornici  profondi,  che  arrivano  ad  avvicinarsi  al  limite 
più  profondo  della  tonaca  mucosa:  ma  non  si  può  in  alcun 
caso  riconoscervi  la  differenziazione  in  corpi  ghiandolari.  Nelle 
parti  profonde  di  tali  cripte  si  rinvengano  di  preferenza  le  fi- 
gure di  divisione  indiretta  degli  elementi  dell'  epitelio. 

Merita  di  fissare  1'  attenzione  su  questo  fatto,  della  ben 
avanzata  e  chiara  individuazione  dei  tipici  villi  della  mucosa 
delle  ultime  porzioni  del  tenue  dell'embrione  di  Dasypus,  men- 
tre le  ghiandole  di  Galeazzi  non  vi  hanno  ancora  alcun  cenno 
di  sicura  insorgenza  :  il  fatto,  questo,  che  non  viene  a  inqua- 
drarsi con  facilità  in  quello  schema  dello  sviluppo  della  to- 
naca mesoentodermica  dell'  intestino  che  ho  accennato  quale 
concordemente  accettato. 

In  questo  embrione  il  passaggio  verso  il  colon  non  è  ben 
segnato  da  un  cambiamento  strutturale  come  si  è  visto  nello 
stadio  più  giovane:  nel  progredire  dello  sviluppo  si  direbbe 
che  i  due  territori  della  mucosa,  dell'  intestino  medio  e  del 
posteriore,  siano  andati  verso  uno  stadio  di  reciproca  simi- 
glianza;  transitoria,  in  quanto,  a  completo  sviluppo,  i  due  ter- 
ritori stessi  devono  avere  caratteri  ben  differenti,  come  possono 
bastare  a  testimoniarci  anche  le  osservazioni  delFArEssANDRiNi: 
le  differenze  sono  invece  ora  di  ordine  puramente  quantitativo, 
sopratutto  a  carico  della  tonaca  mucosa,  la  quale  è  di  minore 
potenza  nella  regione  posteriore:  essa  possiede  ancora  dei  villi, 
se  pur  meno  fitti,  meno  alti  e  più  irregolari  di  forma  di  quanto 
si  è  visto  nel  tenue:  sono  abbastanza  frequenti  gli  addensamenti 
linfoidi,  dei  quali  non  ne  trovai  però  di  estesi  quali  abbozzi 
di  placche  di  Peyer.  Permane  la  non  differenziazione  delle 
ghiandole,  essendo,  per  il  minor  sviluppo  dei  villi  e  di  tutta  la 
mucosa,  meno  profondi  anche  gli  infossamenti,  le  cripte  in- 
tervillari. 

Questo  speciale  aspetto  della  mucosa  di  quest'  embrione 
deve  porsi  a  confronto  con  quanto  si  trova  abitualmente  nel- 
IJ  intestino  posteriore  dei  mammiferi,  mancante  di   villi  e  rie- 


254  Alfredo  Corti 

chissimo  invece  di  ghiandole  intestinali  e  di  formazioni  linfoidi; 
e  ricordare  perciò  quanto  nei  Dasypus  stesso  sviluppati  ha  ri- 
levato l'oculatissimo  Alessandrini,  che  descrisse  appunto  carat- 
teri accordantisi  con  gli  abituali  che  ho  mentovato,  e  cioè  una 
mucosa  liscia,  con  addensamenti  ghiandolari  speciali,  inter- 
pretati per  mucigeni,  mentre  si  doveva  verosimilmente  trattare 
di  formazioni  linfoidi 

Per  qnanto  riguarda   le   due   particolari   bollosità  che  ve- 
demmo quali   abbozzi   dei    ciechi   descritti   dagli  AA.,  nessuna 
sicura  particolarità  di   struttura    si   nota  in  corrispondenza:  è 
modificato,  leggermente  alterato,  il  regolarissimo  profilo  esterno 
circolare  della    sezione  trasversale    del    tubo   intestinale ,    con 
le  due  sinuosità,   lievi  estroflessioni    corrispondenti    alle    due 
bozze:  e  il  lume  subisce  pure  una  modificazione  consimile,  in 
quanto  tutte  le  tonache  della  parete  intestinale  concorrono  alla 
determinazione  delle  lievi  estroflessioni,  cosicché  tutta  la  mu- 
cosa appare  un  po'  avvallata  in  corrispondenza  alle  due  bozze 
stesse.  Ma  non   vi  è  nessun  fatto  strutturale    speciale,  nessuna 
differenziazione  o  localizzazione  particolare  di  determinati  fatti 
anatomici,  e  neppure    nessuna    sicura  variazione    di    sviluppo 
proporzionale  fra  le  varie  parti  costituenti  le  pareti  intestinali. 
Solo  a  carico    dello    strato    esterno    della   tonaca  muscolare  si 
può  notare  un  grado  di   potenza  alquanto   maggiore  dalle  re- 
stanti parti  dello  stesso  livello,  della  stessa  sezione.  Ma  qualche 
minima  variazione  di   potenza    degli    strati   della  muscolare,  e 
più  spesso  dell'esterno,  si  nota  anche  in  altri  punti,  nella  serie 
delle   sezioni. 

Perciò  non  so  in  quanto  ci  si  possa  soffermare  sul  detta- 
glio, mentre  mi  sembra  degno  di  menzione  il  fatto  globale. 

La  prima  conclusione  obbiettiva  e  indubbia  è  quella  di 
una  ben  tardiva  differenziazione  ontogenetica  di  questi  dettagli 
di  costituzione  del  tubo  intestinale  dell' Armadillo  :  nei  due 
embrioni,  di  un  grado  di  sviluppo  ben  avanzato,  non  esiste 
traccia  della  valvola  ileocolica,  del  brusco  passaggio  e  del  for- 
tissimo repentino  cambiamento  di  diametro  fra  l'ileo  e  il  co- 
lon, cambiamento  di  diametro  appena  abbozzato  in  un  rego- 
lare allargarsi  dell'intestino  del  secondo  embrione:  e  pur  la 
non  ancor  avvenuta  differenziazione  delle  ghiandole  intestinali 
è  degna  di  nota:  mentre  la  struttura  della  mucosa,  ancor  lon- 
tana dall'  assetto  definitivo,  nel  più  giovane  degli  embrioni   è 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.    2  55 

apparsa,  nei  due  segmenti  intestinali,  con  caratteri  strutturali 
differenti,  non  so  se  esponenti  di  uno  stadio  diverso  di  svi- 
luppo, mentre  nell'embrione  più  maturo  aveva  una  costituzione 
fondamentalmente  consimile  nelle  due  parti. 

Ma  da  considerare  è  ancora  il  fatto  del  ben  tardivo  diffe- 
renziarsi delle  due  bollosità,  che  gli  AA.  hanno  descritto  come 
peculiari  ciechi  di  questi  animali,  appena  appena,  come  si  è 
visto,  abbozzati  nel    secondo  embrione. 

Degno  di  nota  in  sé,  ma  sopratutto  se  si  vuole  esaminarlo 
al  lume  di  notizie  più  sicure  che  si  hanno  per  lo  sviluppo 
della  differenziazione  cecale  dell'  intestino  di  vertebrati  supe- 
riori, ed  eventualmente  trarre  dal  confronto  qualche  deduzione 
interpretativa. 

Per  gli  uccelli,  le  conoscenze  più  complete  che  si  hanno, 
sono  quelle  sul  pollo,  nel  quale  animale  (Maumus)  già  al 
quarto  giorno  di  incubazione,  quando  1'  intestino  dell'  embrione 
è  lungo  pochi  min.,  e  prima  che  si  accenni  l'ansa  primitiva, 
si  differenziano  fra  il  canale  omfaloenterico  e  1' abbozzo  allan- 
toideo,  due  papille,  gli  abbozzi  dei  ciechi. 

E,  fra  i  Mammiferi,  nell'  uomo,  1'  abbozzo  dell'  intestino 
cieco  avviene  pure  prestissimo,  già  alla  quinta  sesta  settimana 
(Johnson)  come  bottoncino  solido,  e  tale  si  accresce  e  si  man- 
tiene nell'embrione  ancor  piccolissimo  [10-12  min.],  (Bromann, 
Stapley,  Walter  e  Levis);  finché  in  stadi  immediatamente 
posteriori,  verso  la  fine  del  secondo  mese  della  vita  endoute- 
rina,  si  ha  una  completa  differenziazione  e  un  notevole  sviluppo 
del  cieco,  non  solo,  ma  anche  della  relativa  appendice  termi- 
nale  (Kelly  e  Hurdon). 

Quando  ancora  l'intestino  umano  ha  struttura  decisamente 
primordiale,  con  larga  comunicazione  col  sacco  vitellino,  senza 
differenziazione  di  costituzione  intima  fra  la  porzione  media 
e  la  posteriore,  a  lume  regolarmente  cilindrico  limitato  da  un 
epitelio  con  elementi  irregolari  simulanti  una  stratificazione, 
e  con  la  parte  esterna,  mesodermale,  costituita  dallo  strato 
vitreo,  sulla  cui  faccia  interna  è  adagiato  l'epitelio  entoder- 
mico,  mentre  esternamente,  il  restante  della  lamina  fibrointe- 
stinale  è  sopratutto  costituito  da  una  rete  vasale:  nessuna  trac- 
cia ancora  di  muscolatura  individuata,  e  neppure  di  una  vera 
tunica  propria  della  mucosa. 


25(5  Ali  redo  Corti 

Fatti,  questi,  del  così  precoce  abbozzarsi  e  formarsi  della 
parte  cieca  dell'intestino  posteriore,  sia  tra  gli  Uccelli  che  fra 
i  Mammiferi,  che  assai  mal  si  accordano  con  quelli  trovati  in 
Dasypus:  nel  quale  lo  sviluppo  delle  due  bollosità  che  si  tro- 
vano all'inizio  dell'intestino  posteriore,  come  della  ulteriore 
differenziazione  strutturale  fra  ileo  e  colon  e  la  formazione 
della  valvola  ileocolica,  devono  invece  avvenire  come  è  ri- 
sultato ,  in  momenti  assai  tardivi  della  ontogenesi,  a  partire 
cioè  dallo  stadio  già  ben  avanzato  del  mio  secondo  embrione. 

Potrà  essere  avanzata  1'  ipotesi  che  questo  tardivo  diffe- 
renziarsi delle  bollosità  cieche  sia  in  rapporto  con  le  dimen- 
sioni loro,  con  la  potenza  limitata  pure  nell'  adulto.  E  se  ciò 
fosse  non  sarebbe  il  fatto  men  degno  di  speciale  attenzione. 

Ma  non  si  può  tacere  anche  qualche  dubbio  che  la  nes- 
suna differenziazione  strutturale  da  me  osservata  in  corrispon- 
denza delle  due  bozze  cecali,  questo  peculiare  carattere  del 
ben  tardivo  loro  comparire  nella  vita  embrionale,  possano 
essere  indizio  che  le  particolari  bollosità  della  parte  iniziale 
dell'  intestino  posteriore  dei  Dasypus  non  siano  da  ritenere  del 
tutto  corrispondenti,  omologhe  all'  intestino  cieco  degli  altri 
vertebrati  superiori  che  ne  sono  provvisti;  ma  possano  essere 
ritenute  quali  formazioni  secondarie,  solo  per  la  sede  rasso- 
migliabili  alla  parte  cieca  dell'  intestino,  nel  senso  più  proprio 
che  si  deve  dare  a  questa  espressione.  L  Alessandrini  stesso 
non  aveva  voluto  riconoscere  nelle  "  due  marcate  prominenze  „ 
un   "  vero  intestino  cieco  „. 

La  posizione  tassinomica  degli  Armadilli,  il  fatto  partico- 
lare di  una  duplicità  del  cieco  in  mammiferi,  e  anche  la  forma 
stessa  che  le  due  bollosità  hanno  nell'  adulto,  possono  o  de- 
vono tenersi  in  considerazione  nell' esame  globale;  in  accordo 
o  in  sussidio  a  quelli  della  costituzione  e  delle  modalità  di 
sviluppo. 


Osservazioni  sullo  sviluppo  del  tratto  ileocolico  in  embrioni  ecc.     257 


Bibliografia 


1851.  Alessandrini,  A.  —  Annotazioni  anatomiche  intorno  un 
Bradipo  tridattilo  (Bradypus  tridactylus  Linnaei):  Mem. 
Acc.  Se.  delVIstit.,  Bologna.  Tomo  3,  p.  363-373,  Tav.  26-27. 

1851         „  „     —  Annotazioni  anatomiche  sul  Formichiere   di- 

dattilo (Myrmecophaga  didactyla  Linn.):  ibid.,  p.  433-453, 
tav.  29-31. 

1853        „  „     —  Cenni  sulla  struttura  del  Formichiere  medio: 

ibid.,  Tomo  4,  p.  391-410,  Tav.  13-15. 

1856        „  „     —  Cenni  sull'  anatomia  del  Dasipo  minimo  De- 

smarest  (Dasijpus  sexcinctus  et  octodecimcinctus  Linn.): 
ibid.   Tomo  7,  p.  285-340,  Tao.  11-17. 

1922  Corti,  A.  —  L'anatomico    bolognese    Domenico    Maria    Gu- 

smano  Galeazzi  e  la  sua  esauriente  descrizione  delle 
ghiandole  intestinali  che  molti  dicono  di  Lieberkùhn  : 
Ardi.  It.  Anat.  Embriol.  Firenze,  Voi.  19,  p.  407-434. 

1923  „         —  Contributo   alla    miglior    conoscenza    dei    diverticoli 

ciechi  dell'intestino  posteriore  degli  Uccelli:  in  corso  di 
pubblicazione. 

1923     „        —  Sul  significato  morfologico  e  funzionale  dell'intestino 

cieco  :  Riv.  Biol.  Roma,  Voi,  5. 
1872  F  1  o  \v  e  r,  W.  H.  —  Lectures  on  the  comparative  Anatomy  of 

the  mammalia  :   The  medie.   Times  and  Gazette,  Voi.  1-2, 

(citato  da  O  p  p  e  I). 
1892  O  p  p  e  I,  A.  —  Lehrbuch  der  vergleichenden  mikroskopischen 

Anatomie  der  Wierbeltiere.  —  Bd.  II.  Schlund  un  Darm  : 

Jena. 
1843  B  a  p  p,   W.  —  Anatomische   Untersuchungen  ueber  die  Eden- 

taten:  Tiibingen  (citato  da  Alessandrini  e  da  Oppel) 

Una  seconda  edizione  sconosciuta  a  Oppel,  con  cor- 
rezioni ed  aggiunte,  venne  pubblicata  nel  1851,  di  4, 
108  pag.,  e  10  tavole,  secondo  le  indicazioni  dell'A  1  e  s- 
sandrini;  il  quale,  nella  citazione  a  pag.  286  della  sua 
memoria,  ne  ha  sbagliato  la  data,  assegnandola  all'anno 
1833,  per  semplice  errore  tipografico,  in  quanto  nel  testo 
appare  chiara  la  conoscenza  delle  due  edizioni  e  delle  re- 
lative date  di  pubblicazione 

17 


258  Alfredo  Corti 

1913-14  Ver  noni,  G.  —  Lo  sviluppo  del  cervello  in  Muletia 
(Dasypus,  Tatusia)  novemcincta,  Edentata  :  Contributo  alla 
monogenesi  dei  centri  nervosi  nei  mammiferi  :  Arch.  It. 
Anat.  Embriol.  Voi.  12,  p.  35-109,  Tao.  4-19. 


Ricevuto  il  29  Decembre  1922  -  Finito  di  stampare  il  10  Marzo  1923. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi 
Isopodi  terrestri 

del 
Dott.  Prof.  Alceste  Arcangeli 


(con  le  tavole  7  e  8  e  12  incisioni) 


I.    -  Il  genere  Haplophthalmus  Schòbl. 

Il  genere  Haplophthalmus  fu  fondato  da  Schòbl  nel  1860 
(Bibl.  45,  p.  449)  sopra  esemplari  raccolti  a  St.  Ivan  presso 
Karlstein,  dei  quali  instituì  la  specie  Haplophthalmus  elegans. 
Zaddach  nel  1862  (2)  fece  notare  che  Haplophthalmus  elegans 
Schòbl  corrispondeva  ad  Itea  Mengii  da  lui  rinvenuta  a  Danzig 
(1).  Ma  nel  genere  Itea  Koch  venivano  ad  essere  dagli  Autori 
compresi  Isopodi  di  caratteri  troppo  diversi  e  quindi  il  genere 
nuovo  di  Schòbl  trovò  favore.  Budde-lund  lo  considerò  già 
nel  1879  (2  p.  9),  poi  nel  1885  (3  pag.  249),  come  un  sottoge- 
nere di  Trìchoniscus,  ed  in  questa  sua  veduta  persistette  fino 
agli  ultimi  anni  di  sua  vita.  La  maggior  parte  degli  Autori 
contemporanei,  e  cioè  Sabs,  Chilton,  Stebbing.  Richardson, 
Carl,  Racovitza,  Verhoeff  lo  ritennero  come  un  vero  e  pro- 
prio genere  a  sé,  ed,  a  parer  mio,  con  ragione.  Anzi  si  può 
dire  che  si  tratta  di  un  genere  assai  bene  caratterizzato  e  defi- 
nito della  sottofamiglia  Trichoniscinae  e  della  famiglia  Ligiidae. 

Finora  furono  trovale  e  descritte  le  seguenti  specie  : 

1.  Haplophthalmus  Mengii  Zadd.    1844 

2.  „  danicus  B.  L.     1879 

3.  „  siculus  Dollf.   1896 

4.  „  puteus  Hay.        1899 

5.  „  Dollfusi  Verh.   1901 

6.  „  Helmsii  Chilt.    1901 

7.  „  fìumaraniis  Verh.  1908 

8.  „  portofìnensis  Verh.  1908 

9.  „  apuanus  Verh.  1908 
10.  „  graecus  Verh.  1908 

Art.  11. 


260  Alceste  Arcangeli 

11.  Haplophthalmus  australìs  Ghilt.  1909 

12.  „  tasmanicus  Chilt.  1915 

13.  „  Monticellii  Arc.  1922. 

Due  sottospecie  inoltre  si  debbono  a  Verhoeff  : 

1.  Hapl.  fiumaranus  dolinensis  ; 

2.  Hapl.  danicus  transilvanicus. 

Diremo  subito  che  Hapl.  puteus  fu  da  Verhoeff  nel  1908 
(6)  ritenuto  identico  con  H.  danicus,  perchè  l'unica  dif- 
ferenza spiccata  consisterebbe  nel  presentare  il  telson ,  nel 
mezzo  del  margine  posteriore,  una  rientranza  ad  angolo,  che 
egli  ritiene  per  un  errore  di  osservazione  dovuto  al  fatto  che, 
per  la  delicatezza  e  trasparenza  del  telson  ,  mentre  il  margine 
posteriore  dello  stesso  nella  parte  mediana  può  sfuggire  alla 
vista,  vengono  ad  apparire  i  margini  interni  e  convergenti  in 
alto  dei  protopoditi  degli  uropodi,  in  modo  da  simulare  una 
rientranza  del  margine  posteriore  suddetto.  Io  ho  voluto  ve- 
dere le  figure  date  da  Hay  e  debbo  concludere  che  Verhoeff 
ha  ragione  e  quindi  concordo  con  questo  Autore  nel  ritenere 
Hapl.  puteus  quale  Hapl.  danicus  importato  accidentalmente 
in  America  dall'  Europa  insieme  con  piante  da  giardino. 

Lo  stesso  Verhoeff  (6)  riconobbe  che  il  suo  Hapl.  Dollfusi 
era  identico  a  H.  Mengii  Zadd.  . 

Per  Hapl.  Helmsii  e  Hapl.  auslralis  Chiltoh  stesso  venne 
giustamente  (4)  a  riconoscere  che  si  trattava  di  due  specie 
da  non  potersi  includere  nel  genere  Haplophthalmus  ,  ma  in 
un  genere  nuovo  che  denominò  Notoniscus  :  d' altro  canto 
io  fino  da  ora  debbo  escludere  dal  genere  Haplophthalmus  , 
1'  Hapl.  tasmanicus,  il  quale  io  ritengo  che  costituisca  il  tipo 
di  un  genere  nuovo  che,  in  omaggio  a  Chilton  ,  io  denomino 
Chiltonia.  Con  queste  eliminazioni  le  specie  di  Haplophthalmus 
vengono  ridotte  a  8  e  nel  complesso  costituiscono  un  gruppo 
assai  omogeneo. 


Diagnosi    del    genere 

Corpo  stretto  e  allungato,  dorsalmente  assai  convesso  e  prov- 
visto di  rilievi  disposti  secondo  la  lunghezza.  Fronte  sporgente 
nella  parte  mediana,  ma  sprovvista  di  vero  margine  e  quindi  non 
nettamente    limitata    dal    prosepistoma.    Mai  più  di  un  ocello  per 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  261 

ogni  lato.  Lobi  frontali  laterali  assai  sviluppati  ,  quadrangolari 
arrotondati.  Antenne  del  1°  e  del  2°  paio  sul  tipo  di  quelle  di 
Trichoniscus  ;  quelle  del  2°  paio  peraltro  alquanto  più  corte  (ri- 
spetto a  Trichoniscus) ,  con  flagello  sempre  costituito  di  tre  arti- 
coli. Mandibola  destra  con  un  fusto  ciliato  o  pennello,  mandibola 
sinistra  con  due  sul  margine  interno.  Palpi  dei  piedi  mascellari 
costituiti  da  5  articoli  non  bene  distinti.  Perdoniti  ad  epimeri 
bene  sviluppati,  poco  inclinati,  piani,  lievemente  dilatati,  separati 
fra  di  loro ,  con  angolo  posteriore  quasi  retto  in  quelli  anteriori, 
nei  posteriori,  che  sono  lievemente  stirati  all' indietro ,  un  poco 
acuto ,  con  margine  posteriore  non  incavato  alla  base.  Pereiopodi 
corti  e  tozzi,  i  posteriori  un  poco  più  lunghi  degli  anteriori.  Pleo- 
niti  3,  4,  5  provvisti  di  epimeri  larghi  e  dilatati,  rivolti  all' in- 
dietro ,  ma  divergenti ,  in  modo  che  il  pleon  continua  con  i  suoi 
margini  il  contorno  del  pereion.  Pleotelson  posteriormente  tron- 
cato. Uropodi  con  protopodite  corto  e  molto  largo,  con  exopodite 
ed  endopodite  conici  e  corti.  Pleopodi  del  1°  paio  nel  g  con  en- 
dopodite  gracilissimo  e  allungatissimo ,  costituito  da  due  articoli, 
dei  quali  il  secondo  è  molto  più  lungo  del  primo. 

I.   Haplophthalmus  Mengii  Zadd 
(Tav.  7,  fig.  1) 

Sinonimi  : 
Iteci  Mengii  Zaddach.  -  Synops.  Cruslaceorum  Prussicorum,  1844,  p.  16. 
Haplophthalmus  elegans  Schòbl.  -  Zeit.  Wiss.  Z,  Bel.  10,  1860,  p.  449,  taf. 

35-36. 
Haplophthalmus  Dollfusi  Verhoeff.  -  Z.  A.  Bd.  29,  1901,  p.  78. 

Corpo  di  un  ovale  molto  allungato,  tergalmente  assai  con- 
vesso ,  il  quale  si  restringe  gradatamente  dal  5°  segmento  peren- 
nale all'  indietro.  Dorsalmente  si  osservano  costole  longitudinali 
assai  rilevate  nel  cephalon  e  nei  segmenti  del  pereion.  Il  bordo 
di  questi  rilievi  porta  dei  piccoli  tubercoli  che  gli  conferiscono 
un  aspetto  crenulato ,  specialmente  se  visto  di  profilo.  Nel  1° 
pereionite  le  costole  sono  al  numero  di  dieci ,  cinque  per  ciascun 


l)  Budde  -  lund  (3)  assegnò  a  questa  specie  6  paia  di  coste  sul  1°  pere- 
ionite e  5  sugli  altri.  Carl  prima  (2)  disse  che  le  paia  di  coste  sono  5 
nel  1°  e  nel  7°  pereionite  e  4  negli  altri ,  essendo  le  coste  più  esterne 
raccorciate  ;  poi  (4)  disse  che  le  coste  sono  da  4  a  6  paia  in  ciascun  pere- 
ionite, delle  quali  qualcuna  raccorciata. 

Verhoeff  (6)  dette  un  numero  progressivo  alle  coste  di  ciascun 
lato,    partendo    dalla   più   esterna   (la  la).    Egli,  per  fare  considerazioni 


262  Alceste    Arcanse  li 


r*v 


lato:  di  esse  la  più  esterna,  che  chiamerò  la,  occupa  i  due  terzi 
posteriori  della  lunghezza  della  base  dell'  epimere  ,  la  2a  quasi 
tutta  la  lunghezza  del  tergite  del  pereionite,  la  3a  poco  più  della 
metà  posteriore  della  stessa  lunghezza ,  mentre  la  4a  ne  occupa 
circa  la  metà  anteriore,  la  5a  quasi  tutta  la  suddetta  lunghez- 
za. Nel  2°,  3°  e  4°  pereionite  le  costole  sono  al  numero  di  4 
per  lato  e  la  più  esterna,  cioè  la  la ,  non  raggiunge  mai  il  mar- 
gine posteriore  della  base  dell' epimere  (nella  quale  si  trova)  e 
ciò  si  verifica  anche  nei  segmenti  seguenti.  Nel  5°  pereionite  si 
hanno  pure  4  costole  per  lato  ,  bene  sviluppate ,  ma  esternamente 
alla  base  della  seconda  se  ne  trova  una  più  bassa,  che  dal  mar- 
gine posteriore  dell'  epimere  si  estende  in  avanti  circa  per  un 
terzo  della  lunghezza  dello  stesso.  Nel  6°  pereionite,  oltre  la  sud- 
detta  costola  se  ne  vede  una  della  stessa  altezza  ,    situata  interna- 


comparative ,  riguardo  le  coste  dei  pereioniti  adottate  come  carattere 
sistematico  principale  (?),  fra  le  specie  di  Haplophthalmus,  stabilì,  come 
schema  base  per  la  repartizione  delle  coste,  sei  paia  per  tutti  i  pereio- 
niti. Inoltre  ritenne  che  in  quegli  intervalli  fra  le  coste  nei  quali  si  tro- 
vano squamette  disposte  in  serie  longitudinali,  queste  serie  stiano  a  rap- 
presentare accenni  di  coste.  E  cosi  p.  es.  in  H.  Mengii  il  1°  pereionite 
avrebbe  evidenti  5  paia  di  coste  (  delle  quali  più  corto  sarebbe  il  3° 
paio ,  che  poi  sarebbe  secondo  1'  Autore  il  4°) ,  perchè  non-  si  sarebbe 
sviluppato  il  2°  paio,  essendo  ciò  dimostrato  (?)  dal  fatto  che  la  costa  la 
del  2°  pereionite  sta  dietro  la  la  del  1°  pereionite  e  la  2a  del  2°  pereio- 
nite corrisponde  all'  intervallo  fra  la  la  e  la  2a  del  1°  pereionite.  Nel  2° 
pereionite  si  avrebbero  pure  5  paia  di  coste,  perchè  il  5°  paio  mancante 
sarebbe  rappresentato  da  una  serie  di  squamette.  Io  invece  nella  figura 
(45)  data  da  Verhoeff  vedo  che  la  2a  costa  del  2°  pereionite  sta  dietro  la 
1°  del  1°  pereionite  ,  nel  quale ,  basandosi  sulla  disposizione  delle  squa- 
mette, non  si  può  dire  se  sia  mancata  allo  sviluppo  la  la  o  la  2a  costa. 
Secondo  lo  stesso  Autore  la  disposizione  sparsa  delle  squame  rappresen- 
terebbe la  disposizione  più  primitiva,  e  quindi  anche  quella  di  H.  dani- 
cus ,  dalla  quale  poi  si  effettuò  per  sviluppo  graduale  delle  coste  la  di- 
sposizione di  queste  nella  direzione  delle  squame.  Tutto  ciò  però  è  sem- 
plicemente ipotetico  ed  i  concetti  seguiti  da  Verhoeff  non  portano  nes- 
sun aiuto  alla  comparazione  delle  specie.  Non  consiglio  quindi  lo  stu- 
dioso di  servirsi  del  quadro  sinottico  di  Verhoeff,  se  non  vuole  farsi  ve- 
nire il  capogiro.  Egli  con  tutto  ciò  non  è  riuscito  a  dare  una  idea  chiara 
del  numero  delle  coste.  Così  dice  che  nei  pereioniti  2-6  di  questa  specie 
il  2°  paio  di  coste  è  più  o  meno  sviluppato  (nella  figura  lo  è  bene),  fino 
a  quasi  atrofico ,  ma  con  ciò  non  si  sa  infine  quante  paia  di  coste  vj 
sono,  se  cioè  nei  pereioniti  3-6  manca  il  5°  paio.  E  nel  7°  ?  La  verità  è 
che  lo  sviluppo  delle  coste  è  variabile  e  per  questa  variabilità  si  sottrae 
alle  speculazioni  di  uno  schema. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  263 

mente  alla  la,  e  che  dal  margine  anteriore  si  estende  all'  indietro 
per  circa  la  metà  della  lunghezza  del  pereionite.  Nel  7°  pereionite 
infine  si  hanno  tre  costole  per  lato  sul  tergite ,  delle  quali  le  due 
interne  sono  all'  incirca  lunghe  quanto  il  tergite ,  mentre  quella 
più  esterna  è  molto  ravvicinata  alla  seconda  e,  partendo  dal  mar- 
gine posteriore,  si  estende  all'  innanzi  per  circa  un  terzo  del  ter- 
gite ;  inoltre  sull'  epimere  si  hanno  due  costole  che  si  partono 
dal  margine  anteriore  e  delle  quali  la  più  esterna  si  estende  al- 
l' indietro  per  circa  due  terzi  della  lunghezza  dell'  epimere  stesso  , 
mentre  quella  interna  non  ne  raggiunge  la  metà. 

Concludendo  si  hanno  per  ogni  lato  5  costole  sul  primo  seg- 
mento; due  più  grandi  e  tre  più  piccole  (specialmente  la  3a  e  la 
4a);  4  sui  segmenti  2  a  4;  5  (una  piccola  e  quattro  grandi)  sul  5° 
segmento;  6  (quattro  grandi  e  due  piccole)  sul  6°;  5  (  3  grandi  e  2 
piccole;  sul  7°.  Non  si  deve  credere  però  di  riscontrare  in  tutti 
gli  esemplari  la  sovraesposta  disposizione  delle  costole  ,  la  quale 
è  soggetta  a  variare  sensibilmente  ,  sia  per  il  mancato  sviluppo 
delle  più  piccole,  sia  per  la  comparsa  di  nuove  (sempre  poche  e 
deboli),  variabilità,  della  quale  non  si  riesce  ad  intuire  le  ragioni. 

Certo  è  che  il  maggior  numero  di  costole  noi  troviamo  negli 
individui  molto  sviluppati. 

La  fronte  bernoccoluta  sporge  in  avanti  a  triangolo  ottuso 
nella  parte  mediana.  Lobi  laterali  larghi,  smussati,  arrotondati.  E 
visibile  una  infossatura  trasversale  nella  parte  mediana  della  su- 
perficie tergale  del  cephalon,  superficie  che  dietro  tale  infossatura 
si  presenta  alquanto  convessa,  e  quindi  rialzata,  con  4  o  5  costole 
longitudinali  ai  lati  del  piano  mediano,  quasi  diritte  le  mediane  e 
ridotte,  oblique  le  laterali,  all'  innanzi  con  traccie  di  coste  e  due 
tubercoli  rotondi  mediani. 

Antenne  interne  con  tre  bastoncini  sensori  ed  una  piccola 
spina  alla  estremità.  Antenne  esterne  piuttosto  corte,  con  articoli 
dello  scapo  grossi  :  di  questi  il  4°  all'  esterno  è  alquanto  convesso 
a  gobba ,  il  quinto  lungo  quasi  quanto  il  precedente  e  gradata- 
mente aumentante  in  larghezza  dalla  base  alla  estremità,  interna- 
mente ed  esternamente  provvisto  di  piccole  spine  acute.  Il  fla- 
gello, lungo  (compreso  il  ciuffo  terminale  di  peli)  appena  quanto 
1'  ultimo  articolo  dello  scapo ,  è  di  3  articoli  che  sono  tutti  prov- 
visti di  poche  e  larghe  squame  :  di  questi  il  2°  ha  da  2  a  4  ba- 
stoncini di  senso. 

Un  ocello  da  ogni  lato. 

L'  exopodite  delle  mascelle  del  1°  paio  è  provvisto  di  una  se- 
tola sensoria  prolungata,  appuntata  e  cibata  all'  apice,  situata  fra 
i  forti  denti    chitinosi.    Piedi    mascellari    con  palpi  (  endopoditi  ?) 


264 


Alceste  Arcangeli 


di  4  a  5  articoli  non  bene  distinti,  con  epipodite  largo  alla  base, 
e  che  si  assottiglia  fortemente  alla  estremità  appuntita ,  con  ap- 
pendice masticatoria  provvista  di  articolo  terminale  conico  ri- 
vestito di  fitti  e  lunghi  peli  :  al  disotto  di  tale  articolo,  ventral- 
mente presso  il  margine  distale  della  stessa  appendice,  due  acu- 
lei più  grandi  ed  uno  più  piccolo,  mediano  ai  primi  e  spostato 
più  indietro. 

Primo  pereionite  ad  angoli  anteriori  degli  epimeri  acuto  -  ar- 
rotondati, angoli  posteriori  ottusi:  con  margine  posteriore  alla  base 
degli  epimeri  molto  lievemente  incavato.  Epimeri  del  1°  e  del  7°  pe- 
reionite un  poco  più  espansi  degli  altri. 

Pereiopodi  del  7°  paio  nel  cf  alquanto  più  tozzi  che  nella  p 
senza  caratteri  sessuali  appariscenti  :    con  propodite  fornito  al  di- 
sotto di  2  a  4    spine,    e    distalmente   al  di  sopra    di    un  ciuffo  di 
fini  peli. 

Il  terzo  pleonite  presenta  sul  tergite  da  ogni  lato  della  li- 
nea mediana  una  gibbosità  compressa,  arrotondata  e  diretta  al- 
l' indietro. 

Il  pleotelson  posteriormente  è  troncato  da  un  margine  tra- 
sversale diritto. 


Fig.  1.  —  Haplophthalmus  Mengii  Zadd.  cf         1.  Pleopode  destro  del  lo  paio; 
2.  Pleopode  destro  del  2o  paio  :  visti  dalla  superficie  dorsale  (Da  Cari 


Pleopodi  del  1°  paio  nel  cT  con  endopodite  lungo  ,  stretto  ,  di 
due  articoli,  dei  quali  il  2°  è  più  lungo  e  all'  estremità  un  tan- 
tino dilatato  a  spatola  :  con  exopodite  assai  largo  alla  base ,  a 
margine  esterno  che  presenta  circa  alla  metà  una  forte  rientranza, 
la  quale  determina  una  parte  distale  più  ristretta  e  triangolare. 
L'  apice  arrotondato  di  questo  triangolo  sorpassa  di  molto  il  1° 
articolo    dell'  endopodite.    Il    2°    paio   di   pleopodi   con  endopodite 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  ■     265 

ancora  molto  lungo  e  ristretto,  a  due  articoli,  dei  quali  il  2°  è 
assai  più  lungo  del  1°  e  in  forma  di  stiletto  un  poco  ricurvo  al- 
l' indietro  :  con  exopodite  corto ,  ad  asse  maggiore  trasversale ,  ad 
angolo  posteriore  interno  alquanto  stirato  all'  indietro  e  acuto  ar- 
rotondato. Il  1°  paio  di  pleopodi  nella  P  è  rudimentale. 

Uropodi  con  endopodite  un  poco  più  ristretto  e  più  corto  del 
1'  exopodite  :  V  estremità  distale  del  primo  non  raggiunge  quella 
del  secondo:  ambedue  conici,  relativamente  corti. 

Il  colore  è  un  bianco  sporco  o  bianco  giallognolo. 

Lunghezza  da  3  a  4  mm.  ;   larghezza  1   mm. 

Luoghi  di  rinvenimento  : 

Questo  Isopodo  fu  rinvenuto,  come  abbiamo  detto,  per  la 
prima  volta  (loc.  cit.)  a  Danzig  da  Zaddach  nel  1844  (1)  e  suc- 
cessivamente nel  1859  (2)  in  tre  punti  diversi  della  stessa  lo- 
calità, nel  Maggio  e  nell'Agosto.  Nel  1860  fu  rinvenuto  a  St.  Ivau 
presso  Karlstein  (Boemia)  da  Schòbl  (loc.  cit.);  nel  1877  Mei- 
nert  (37)  lo  cita  per  Tubingen.  Nel  1885  (3  p.  251)  Budde-Lund 
aggiunge  che  in  Francia  a  "  Forèt  d'Aumont  „  fu  raccolto  da 
J.  Ray:  in  base  ai  reperti  disponibili  gli  assegnò  come  patria 
1'  Europa  media. 

Dollfus  nel  1888  (4)  riferì  di  averlo  ritrovato  in  Cham- 
pagne nelle  foreste  :  poi  nel  1897  (6  p.  12)  presso  Eglisgraben 
(Baselland)  in  humus  molto  umido  nelle  vicinanze  di  una  sor- 
gente. 

Verhoeff  nel  1896  (1)  lo  ritrovò  nei  dintorni  di  Bonn 
nella  Kommende  Ramersdorf. 

Sars  nel  1899  (44  p.  167-16*8)  lo  ritrovò  presso  Chri- 
stiania. 

Michaelsen  nel  1897  (38  p.  14)  riferì  di  averlo  rinvenuto 
sotto  trucioli  di  legno  nel  camposanto  di  St.  Georg  presso 
Amburgo  :  aggiunse  che  fu  ritrovato  anche  in  Dalmazia. 

Nemec  nel  1899  (39  p.  25)  disse  di  aver  ritrovato  nella  lo- 
calità Boschetto  presso  Trieste  Haplophthalmus  elegans  Schòbl 
(=  Mengei  Zaddach?),  del  quale  gli  occhi  visibilmente  erano 
in  stato  di  regressione. 

Koch,  L.  nel  1901  (Bibl.  35,  p.  69)  lo  ritrovò  in  molte  lo- 
calità del  Wùrttemberg  e  fece  notare  che  in  Baviera  non  era 
stato  ancora  rinvenuto. 

Webb,  M.  e  Sillem,  Ch.  nel  1906  (56  p.  26)  lo  rinvennero 
in  Inghilterra. 


266  Alceste  Arcangeli 


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Bagnall  nel  1907  (1  p.  265)  riferisce  di  averlo  raccolto, 
oltre  che  in  parecchie  località  di  Inghilterra,  a  Grune  pres- 
so Letmathe  (Westfalia,  Germania)  e  ad  Antwerp  nel  Belgio 
(di  Novembre)  insieme  con  Trichoniscns  pygmaeus  Sars.  Lo 
stesso  Autore  nel  1909  (3  p.  43)  dice  che  Beresford  gli  co- 
municò di  averlo  trovato  spesso  a  Howth  in  Irlanda,  aggiunge 
poi  (4,  p.  223)  che  lo  ha  ritrovato  ai  pubblici  giardini  di  Go- 
thenburg  in  Svezia. 

Carl  nel  1908  (2  p.  147)  per  la  Svizzera  riferisce  di 
averlo  ritrovato  in  Frauenfeld  (e?  e  p  adulti  e  giovani,  sotto 
tavole,  in  Ottobre);  in  Zùrichberg,  in  un  bosco  sopra  Burgwies 
(in  terreno  argilloso  pesante  sotto  pietre,  di  Ottobre,  cf  e  P 
adulti  e  giovani);  nel  giardino  botanico  di  Zurigo  (Ottobre);  a 
Bern  (di  Maggio,  e?  e  P  adulti,  delle  quali  ultime  alcune  con 
uova  nella  cavità  incubatrice);  a  Genf  (Maggio,  1  cf  adulto). 

Verhoeff  nel  1908  (6)  dice  che,  astrazione  fatta  dai  giar- 
dini, Egli  lo  ha  ritrovato  al  Kalksee  presso  Budersdorf  sotto 
le  pietre  (Ottobre),  nella  regione  del  Beno  nelle  pietraie  di 
Oberkassel ,  al  lago  di  Garda  presso  Salò  e  Chiarana.  (Que- 
sti esemplari  Egli  aveva  descritto  come  specie  nuova,  Hapl. 
Dollfasi,  v.  4),  al  Langensee  presso  Laveno  (Aprile).  Inoltre  in- 
dividui spiccatamente  chiari  raccolse  vicino  a  Pontafel  in  Set- 
tembre sotto  lastre  di  scisti  primitivi,  in  luogo  umido  presso 
cespugli  ;  fra  di  essi  alcune  femmine,  le  quali  in  parte  porta- 
vano nella  cavità  incubatrice  8  uova,  in  parte  4  embrioni. 

Bacovitza  nel  1908  (41  p.  371)  riferisce  di  averlo  trovato 
in  Algeria,  nella  provincia  di  Costantina ,  a  Bhar-el-Djemaa 
e  Grotte  de  l'Ours,  sopra  il  Djebel  Taya,  nell'Ottobre  del  1906 
(cf  e  P  adulti,  e  2  giovani;  le  P  non  ovigere). 

Pack  Beresford  e  Foster  nel  1911  (40  p.  175)  lo  citano 
per  diverse  località  dell'  Irlanda  :  essi  dicono  che  nelle  isole 
britanniche  fu  per  la  prima  volta  trovato  a  Corco mroe  Abbey, 
Co.  Giare,  da  Canon  Norman  e  Mr.  W.  F.  de  V.  Kane.  For- 
ster poi  nel  1915  (1  p.  102)  a  proposito  di  questa  specie  a 
Carlingford  (Irlanda)  dice  :  "  So  far  as  our  present  know- 
ledge  points,  this  species  appears  to  be  not  uncommon,  main- 
ly  in  the  vicinity  of  the  coast,  and  is  generally  found  under 
deeply-imbedded  stones.  At  Carlingford  four  specimens  were 
found,  and  it  did  not  appear  to  be  numerous.  Mr.  A.  W.  Stelfox 
tells  me  that  in  Drumbo  Glen,  Co.  Down,  he  frequently  turned 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  267 

over  suitable  stones  and  foand  it  in  small  numbers  ;  but  that  ou 
repeating  the  search  late  in  the  evening  it  proved  abundant  ; 
and  he  suggests  that  during  the  day  it  may  burrow  in  the 
ground  and  only  approach  the  surface  at  the  coming  of  night. 
In  Ballynamona  Wood,  on  the  shore  of  Lough  Gill,  Co.  Sligo, 
I  found  this  species  exceedingly  numerous  just  puvious  to  night 
fall,  and  looking  in  the  sanie  place  during  the  forenoon  I  did 
not  find  a  single  specimen.  „  (Vedi  anche  per  Io  stesso  Autore 
Bibl.  2  p.  26). 

GRàvE  nel  1913  (33  p.  193)  dice  che  questa  specie  è  dif- 
fusa in  tutto  il  territorio  di  Bonn.  Egli  la  rinvenne  il  31 
Maggio  (in  numero  di  2  p  ed  1  <$)  al  Landskrone  nelle  pie- 
traie basaltiche  ;  nelle  pietraie  presso  Rheinbreitbach  il  16 
Maggio  (2  p)  insieme  con  Trichonisco'ides  albidus  ;  al  margine 
del  Rhòndorfer  in  fogliame  umido  (1  p  adulta)  il  25  Marzo  ; 
nella  Mittlere  Ittenbacher  Strasse  nel  Siebengebirge  (1  p  ad. 
con  uova)  il  30  Giugno;  nella  Kommende  Ramersdorf  il  15 
Maggio  (1  P  ad.  e  1  p  con  embrioni  prima  della  schiusura,  e 
1  giovane).  Secondo  questo  Autore  la  specie  in  parola  si  trova 
in  luoghi  umidi,  sopratutto  sotto  pietre  solidamente  poggiate, 
ma  sempre  in  piccolo  numero.  Dice  che  si  vedono  gli  anima- 
♦  letti  al  tempo  umido  e  piovoso  venire  su  dall'humus  e  allora 
si  trovano  più  frequenti.  Un  periodo  di  cova  dovrebbe  cadere 
nel  Giugno  e  Luglio.  In  un  solo  caso  egli  potè  stabilire  il  nu- 
mero degli  embrioni  che  fu  di  7.  Per  il  numero  e  la  grandezza 
delle  larve,  corrispondentemente  alla  grandezza  eguale,  la  specie 
concorderebbe  con  l'affine  H.  fiumaranus  Verh. 

Standen  nel  1916  (  1  p.  18  )  dice  che  fu  trovato  due 
volte  nei  boschi  a  Grange  nel  Lancashire  da  Mr.  R.  S.  Ba- 
gnall.  Nel  1917  (2  p.  46  )  riferisce  che  fu  trovato  da  B. 
L.  Lucas  nell'  Aprile  1916  a  Pekforton,  Cheshire.  Aggiunge  : 
"  This  is  the  second  record  for  Cheshire,  it  having  been  pre- 
viously  taken  under  stones  in  an  old  garden  at  Chester  by 
Dr.  A.  R.  Jakson.  It  has  twice  been  recorded  from  Lanca- 
shire-viz.,  from  waste  garden  ground  near  the  Rovai  Infir- 
mary,  Manchester,  in  1913  ;  and  again  at  Grange-over-Sands 
in  November  1915,  by  R.  S.  Bagnall.  This  little  species  ought 
to  turn  up  in  other  localities,  it  carefully  searched  for.  To 
further  this  end  it  may  he  useful  for  intending  collectors  to 
note  that  it  is  found  under  deeply  embedded  stones,  and  must 


268  Alceste  Arcangeli 

be  looked  for  just  previous  to  nìghtfall;  search  during  the  ear- 
lier  part  of  the  day  is  generally  unsuccessful,  even  where  the 
animals  are  known  to  be  plentiful  (fide  Nevin  H.  Foster  : 
Irish  Naturalist.  June,  1915,  p.  102). 

Collinge  nel  1917  (1  p.  112)  lo  cita  per  V  Inghilterra, 
Scozia,  Wales,  Irlanda  e  nell'anno  stesso  ne  instituisce  una  va- 
rietà nuova  flavovirescens,  "  Whole  of  body  a  light  yellowish- 
green,  with  a  tinge  of  grey  „,  su  esemplari  raccolti  in  Scozia 
a  Dumbarton  e  Helensburgh  nell'ottobre  del  1917  da  Miss  De. 
J.  Jardine. 

Dahl  nel  1917  (3  p.  419 ,  vedi  anche  2  p.  45)  dice  che  è 
dappertutto  diffuso  nella  Germania  sudoccidentale  su  terreno 
molto  ricco  di  calce.  Non  fu  mai  trovato  sotto  pietre  di  ges- 
so ,  arenaria  e  lava  :  sembrerebbe  quindi  che  la  specie  ri- 
chieda un  terreno  contenente  in  modo  speciale  calcio  e  pro- 
priamente carbonato  di  calcio.  Egli  non  lo  ritrovò  peraltro 
anche  in  pietraie  calcaree  ;  ma  aggiunge  che  le  due  catture 
furono  fatte  nella  stagione  piovosa,  che  pregiudica  molto  la 
raccolta  accurata  di  piccole  forme ,  e  perciò  non  si  deve  da 
ciò  dedurre  la  mancanza  assoluta  di  tale  specie  in  questi  luoghi. 
Aggiunge  poi  che  in  due  esemplari  di  questa  specie  da  lui  rac- 
colti mancavano  una  delle  due  gibbosità  del  3.°  pleonite.  Po-  • 
trebbe  darsi  anche  che  qualche  volta  vengano  a  mancare. 
Allora  H.  mengii  si  distinguerebbe  facilmente  per  il  maggior 
numero  dei  tubercoli  (almeno  5  o  6  e  più  piccoli)  sullj  carene 
dei  pereioniti  da  H.  danicns  (solo  3  o  4  e  più  grandi). 

Lo  scrivente  (1  p.  4  )  ne  esaminò  esemplari  di  diverse 
località  dell' Italia  continentale.  Ne  raccolse  numerosi  esem- 
plari adulti  nell'humus  (ricco  di  detriti  di  corteccia  di  ca- 
stagno) del  R.  Orto  Botanico  di  Pisa  nell'  Aprile  e  nel  Set- 
tembre (  anche  giovani  )  del  1911  e  1912  (insieme  con  Hapl. 
danicus  B.  L.).  Inoltre  possiede  esemplari  adulti  raccolti  dal 
Dott.  Fiorio  a  Varone  presso  Riva  di  Trento  nel  Gennaio-Feb- 
braio 1913  ed  altri  ne  raccolse  (adulti)  nel  Maggio  a  Ganna 
(Dint.  di  Varese)  a  700  metri,  nell'  humus  delle  faggete  Inoltre 
dal  Prof.  Monticelli  ebbe  esemplari  (adulti)  raccolti  a  Cofaniello 
e  sullo  stradone  di  caccia  presso  il  lago  Astroni  (Prov.  di  Na- 
poli),  nel  Marzo  del  1912  e  1913,  a  Gamaldoli  (Prov.  di  Na- 
poli, fra  le  Epatiche,  Maggio  1908  e  Febbraio  1909).  Nella  col- 
lezione del  Museo  Civico  di  Genova  trovò  esemplari  raccolti  a: 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthaltni  269 

Poggio  Cavallo  (Prov.  di  Grosseto,  Maggio  1908,  race.  Dr.  An- 
dreini);  Grotta  Spadoni  (Liguria,  22-VI-1905,  Dr.  Solari);  presso 
il  lago  di  Castel  Gandolfo  (Lazio,  Marzo  1908,  race.  Luigioni)  ; 
Monte  Viglio  (Prov.  di  Roma,  10-VII-1900,  race.  Luigioni). 

Come  si  vede  dunque  questo  Isopodo  avrebbe  un'area  di 
diffusione  molto  grande  e  quantunque  possa  darsi  il  caso  di 
nuovi  reperti  in  nuove  regioni,  specialmente  verso  l'oriente 
dell'  Europa  ,  il  fatto  che,  nonostante  le  raccolte  fatte  sui  di- 
versi continenti,  esso  si  mostra  localizzato  alla  regione  pale- 
artica ,  ci  può  autorizzare  a  considerarlo  almeno  come  una 
specie  caratteristica  della  stessa  regione.  Si  tratta  di  un  ani- 
male dell'  humus.  Noi  lo  ritroviamo  sempre  là  dove  si  trovano 
detriti  assai  fini  di  sostanze  organiche,  quindi  sotto  pietre,  sem- 
pre che  sotto  di  esse  humus  si  presenti,  sotto  legnami  marce- 
scenti ,  più  o  meno  profondamente  in  terra  ricca  di  humus  , 
quindi  specialmente  nei  boschi.  Non  è  corrispondente  al  vero 
l'asserzione  di  Dahl  (2  p.  45)  che  questa  specie  abbia  biso- 
gno di  un  substrato  contenente  molto  calcio:  basta  che  esi- 
stano  detriti  organici  o  terriccio  perchè  quivi  essa  possa  pro- 
sperare. Se  la  umidità  dell'ambiente  gli  è  necessaria,  essa  non 
deve  sorpassare  quel  limite  oltre  il  quale  si  ha  il  bagnato, 
lì  terriccio  piuttosto  soffice,  non  compatto,  rappresenta  la  sua 
dimora  preferita,  dove  si  muove  con  lentezza  e  si  può  trovare 
in  numerosi  esemplari  quando  1'  alimento  abbonda.  Allora  si 
può  ricavare  l'impressione  che  esso  possa  quasi  costituire  delle 
colonie  :  ma  un  esame  su  ampi  tratti  dimostra  che  niente  ci 
autorizza  a  tale  credenza  :  noi  troviamo  gli  animaletti  più  rac- 
colti là  dove  il  nutrimento  più  abbonda.  Carl  e  Grave  dicono 
che  durante  il  tempo  piovoso  questa  specie  risale  alla  super- 
ficie del  terreno  :  ciò  è  vero,  ma  non  deve  essere  a  parer  mio 
interpretato  nel  senso  che  gli  animaletti  vengono  alla  superficie 
per  ricercare  1'  umidità  ,  tutt'  altro.  Essi  verisimilmente  rifug- 
gono dalla  falda  di  acqua  che  si  è  formata  in  seguito  alla 
pioggia  nello  strato  di  terra  nel  quale  si  trovano.  Un  semplice 
esperimento  mi  ha  convinto  di  questo  fatto.  Se  si  mette  in  un 
vaso  cilindrico  di  vetro  una  quantità  di  humus  (non  bagnato) 
contenente  gli  animaletti ,  si  nota  che  ,  mano  a  mano  che  gli 
strati  più  superficiali  dell'  humus  si  essiccano,  gli  animaletti 
stessi  si  approfondano  (e  ciò  si  può  vedere  attraverso  il  vetro)  : 
se  invece  s' inaffia  V  humus  in  modo  che  nella  parte  profonda 


270  Alceste  Arcangeli 

del  vaso  si  costituisca  una  falda  d'  acqua,  si  vedono  tosto  gli 
animaletti  risalire,  e  tanto  più  quanto  più  sale  la  stessa  falda. 
Se  finalmente  la  falda  arriva  alla  superficie  dell'  humus,  essi 
fanno  tentativi  per  risalire  ancora  lungo  le  pareti  del  vaso  e 
se  noi  su  tale  superficie  mettiamo  delle  erbe  od  altri  corpi , 
quivi  si  arrampicano  gli  animali.  Lo  stesso  fenomeno  io  ho 
constatato  per  molte  specie  che  ho  potuto  tenere  viventi  in 
quantità  per  alcuni  mesi ,  e  cioè  per  Armadillidium  uulgare , 
Arni.  Zenckeri,  Ann.  sordidum,  Porcellio  laevis,  Poro,  arcuatus, 
Cylisticus  convexus  :  e  credo  che  lo  stesso  valga  per  moltissime 
altre  specie. 

Quanto  al  periodo  riproduttivo  si  può  concludere  che  esso 
decorre  dall'  inizio  della  primavera  alla  fine  dell'autunno,  na- 
turalmente con  varianti  che  stanno  in  rapporto  sia  con  il  clima 
della  località  sia  con  le  condizioni  di  esposizione  ,  di  profon- 
dità dell'  humus,  di  umidità  dello  stesso  e  dell'abbondanza  di 
nutrimento.  Dal  complesso  delle  osservazioni  degli  Autori  e 
di  quelle  mie  personali  io  ho  ricavato  l' impressione  che  nella 
stessa  località  il  primo  periodo  riproduttivo  spetti  agi'  indi- 
vidui nati  più  precocemente  nell'  anno  precedente  o  a  quelli 
di  due  anni  *)  come  lo  dimostrano  le  dimensioni  degli  stessi, 
mentre  il  periodo  riproduttivo  più  tardivo  spetta  ad  individui 
nati  nell'  autunno  dell'  anno  precedente  ,  essendo  che  questi 
ultimi  sorpresi,  dopo  la  nascita,  dal  periodo  di  sosta  di  accre- 
scimento invernale,  riprendono  con  la  primavera  quell'accre- 
scimento che  li  deve  portare  allo  stato  adulto.  Del  resto  questo 
fatto  mi  risulta  in  molti  altri  Isopodi. 

2.   Haplophthalmus  danicus   B.  L. 
<Tav.  7,  fig.  2) 

Sinonimi  : 
Haplophthalmus  elegans  Budde  -  Lund.  -  Nat.   Tidsskr.  R.  3  Bd.  VII,  p.  228, 

1870. 
Haplophthalmus  Mengii  M.  Weber.  -Tijdschr.  Ned.  Dierk,  Vereen.  5   Bd., 

1881,  p.  192,  tav.  5,  fig.  7-9. 

Il  corpo  ha  la  forma,  nel  complesso,  della  specie  precedente. 
La  superficie  tergale  del  cephalon  è  provvista  di  un  leggero  solco 


l)  Io  credo  che  per  la  massima  parte  degli  Isopodi  terrestri  il  periodo 
vitale  non  sia  inferiore  a  due  anni. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haptophthalmi 


271 


trasversale,  anteriore  di  poco  alla  metà,  e  di  coni  di  senso  tendenti 
a  formare  eleganti  serie  trasversali,  i  quali  la  rendono  tubercolosa. 

Superficie  dorsale  del  pereion  con  serie  longitudinali  di  tu- 
bercoli alquanto  rilevate  a  guisa  di  costole  indecise,  in  numero 
di  6  per  ogni  lato  rispetto  alla  linea  mediana,  delle  quali  le  due 
più  esterne  di  ciascun  lato  sono  meno  spiccate  e  alquanto  irre- 
golari. Fra  queste  costole  però  sono  inter- 
calati altri  tubercoli  più  piccoli.  Il  terzo 
segmento  pleonale  sprovvisto  delle  protu- 
beranze descritte  per  la  specie  precedente- 
I  segmenti  pleonali  2  a  5  per  lo  più  con 
una  serie  di  piccoli  tubercoli  lungo  il  mar- 
gine posteriore.  *) 

I  margini  frontali  sono  più  decisi  che 
nella  specie  precedente  e  formano  un  trian- 
golo con  punta  ottusa  all'  innanzi.  I  lobi 
frontali  laterali  sono  larghi,  smussati,  ar- 
rotondati. 

Antenne  interne  con  4  a  5  bastoncini 
di  senso  (secondo  G.  O.  Sars  6  e  secondo 
M.  Weber  5)  più  grossi  che  nella  specie 
precedente.  Antenne  esterne  piuttosto  cor- 
te, con  articoli  dello  scapo  grossi,  dei  quali 
il  quinto  non  s' ingrossa  regolarmente  dal- 
la base  all'  apice,  ma  al  disopra  dell'  ar- 
ticolazione con  il  4°  presenta  un  ingrossa- 
mento improvviso,  dopo  il  quale  si  man- 
tiene cilindrico  fino  all'apice.  I  palpi  dei 
piedi  mascellari  sono  articolati,  come  in 
H.  Mengii,  ma  più  distintamente. 

Un  ocello    da   ogni    lato ,  ma  per  lo  più  meno  distinto  che  in 
H.  Mengii,  sia  perchè  più  piccolo,  sia  perchè  più  povero  di  pigmento.  2) 


Fig.2.  —  Haplopthalmus  danicus 
B.  L.  —  7o  pereiopode  sinistro 
del  maschio,  visto  dal  davanti 
Ingrand.  circa  1  X  100  (Dis.  A. 
Arcangeli). 


!)  Secondo  lo  schema  adottato,  Verhoeff  (6)  dice  che  le  paia  di  coste 
1°  ,  2°  e  3°  sul  1°  pereionite  sono  assai  sviluppate  ,  il  4°  paio  medio- 
cremente ,  il  5°  e  6°  paio  deboli  e  alquanto  irregolari.  Le  cosle  poi  del 
3°  paio  sui  pereioniti  2  a  7  sarebbero  forti ,  nel  7°  pereionite  però  non 
sviluppate  a  guisa  di  tubercoli  grossi  e  sporgenti  all'  indietro.  Ma  insomma 
quante  sono  su  ciascun  segmento  ? 

2)  Gli  Autori  non  parlano  di  differenze  negli  ocelli  fra  le  due  specie, 
anzi  alcuni  non  nominano  affatto  gli  ocelli.  Carl  (2  e  4)  nomina  gli  ocelli 
per  la  prima  specie  e  non  per  H.  danicus,  quasi  che  questa  ultima  non  li 
possedesse. 


272 


Alceste  Arcangeli 


Margine  posteriore  del  1°  pereionite  senza  insinuatila  alla  base 
degli  epimeri,  quindi  diritto;  negli  altri  segmenti  leggermente  in- 
sinuato alla  stessa  base. 

Epimeri  del  1°  e  7°  pereionite  alquanto  più  espansi  degli  al- 
tri. L'  angolo  posteriore  degli  epimeri  è  ottuso  nel  1°  pereionite  ? 
diventa  quasi  retto  nel  2° ,  per  poi  diventare  leggermente  acuto 
nei  successivi. 

Pereiopodi  del  7°  paio  nel  e?  con  3°,  4°  e  5° 
articoli  più  corti  e  più  grossi  che  nella  P  ,  spe- 
cialmente il  meropodite  e  il  carpopodite  :  questi 
3  articoli  hanno  sul  lato  interno  spine  robuste  e 
corte.  Sul  lato  interno  del  carpopodite  una  spina 
conica  corta,  situata  sopra  un  rilievo  e  un  poco 
inclinata  verso  la  base  dell'articolo:  per  questo 
margine  interno  sporgente  si  viene  a  costituire 
con  il  margine  interno  pure  sporgente  e  aculeato 
del  meropodite  una  specie  di  organo  di  presa. 

Le  spine  di  tutti  i  pereiopodi  della  p  sono 
più  robuste  che  in  H.  Mengii. 

il  pleotelson  è  troncato  posteriormente,  con 
margine  posteriore  nel  mezzo  distintamente  ma 
lievemente  incavato,  con  margini  laterali  distin- 
tamente concavi. 

Pleopodi   del  tf  molto  simili    a    quelli  della 
specie  precedente,  tuttavia  l'endopodite  del  1°  paio 
è  in  forma  di  spada    e   appuntito  all'estremità, 
quindi  non  dilatato  a  spatola. 

Colore  bianco  giallo  sporco  o  bianco  grigio,  determinato  dalla 
presenza  nel  tegumento  di  un  tenue  reticolo  formato  da  cellule 
pigmentarie. 

Lungezza  3-4  mm.  ;  larghezza  1-1,3  mm. 


Fig.  3.—Haplophthal- 
mus  danicus B.L. — . 
lo  pleopode  destro 
del  (*)  visto  dalla 
superficie  dorsale. 
(Da    Cari). 


Luogo  di  rinvenimento: 

Questa  specie  fu  trovata  in  Danimarca  presso  Copenaghen 
e  descritta  da  Budde-Lund  nel  1870  (1  p.  228)  ,  che  la  deno- 
minò Hapl.  elegans  :  in  seguito  nel  1879  (2  p.  9)  lo  stesso  au- 
tore le  cambiò  il  nome  specifico  in  danicus  l):  nel  1885  (3  p. 


V)  Il  nome  elegans  era  già  stato  adoperato    da  Schòbl  per   la   specie 
precedente. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  273 

250)  per  la  sua  patria  dice  :  "  In  Selandia  maxim  circa  Hauniam 
in  hortibus  in  humo  saepe  gregatum  legi.  Hollandia  (Max  We- 
ber) „  1). 

Dollfus  nel  1896  (  4  p.  94  )  dice  che  già  prima  1'  aveva 
ritrovata  abbondante  nel  terriccio  del  giardino  zoologico  di  La 
Haye  (Olanda)  ed  in  una  serra  a  Chàtillon-sur-Bagneux  (Seine); 
la  rinvenne  anche  nelle  serre  del  Jardin  des  Plantes  du  Muséum 
de  Paris  ;  nel  1897  (5  p.  12)  poi  presso  Pratteln  nella  terra  dei 
giardini  e  nelle  serre. 

Michaelsen  nel  1897  (38  p.  13)  per  Amburgo  dice  che  fu 
ritrovata  sotto  il  muschio  in  una  serra  del  giardino  botanico, 
nei  giardini  di  Barmbeck,  sotto  trucioli  di  legno  nel  camposanto 
di  St.  Georg  e  sotto  canne  fluitate  sulla  riva  dell'  Elba  a  Stein- 
w  arder.  Egli  dice  che  non  sarebbe  raro  nei  giardini,  ma  assai 
raro  in  aperta  campagna. 

Sars  nel  1899  (44  p.  169)  riferisce  di  averla  ritrovata  a  La- 
degaardsò  nelle  vicinanze  di  Christiania  sotto  foglie  e  pezzi  di 
legno  in  decomposizione:  ne  ebbe  inoltre  esemplari  raccolti 
nelle  vicinanze  di  Trondhjem. 

Webb,  M.  e  Sillem,  Ch.  nel  1906  (56  p.  27)  la  ritrovano  in 
Inghilterra. 

Bagnale  nel  1907  (1  p.  265)  ne  ritrovò  un  esemplare  fra 
la  terra  umida  ai  piedi  di  un  albero  nel  giardino  botanico  di 
Bruxelles:  nel  1908  (2  p.  128)  dice  di  averla  raccolta  in  una 
serra  moderatamente  fresca  del  Kew  Gardens  a  Londra  nel 
Dicembre  del  1907,  insieme  con  Trichonìscus  linearis  Pat.:  nel 
1909  (3  p.  44  )  aggiunge  di  averla  raccolta  anche  in  Scozia  e 
nel  nord  dell'Inghilterra:  nel  1910  (4  p.  223)  riferisce  di  averne 
raccolto  un  esemplare  nel  Giugno  del  1909  nel  giardino  bota- 
nico di  Tiaenhavn  in  Scandinavia. 

Care  nel  1908  (2  p.  148)  cita  i  seguenti  luoghi  di  raccol- 
ta. Frauenfeld  (Cantone  di  Turgovia),  in  giardini  sotto  tavole 
(  J1  e  p  adulti  e  giovani,  Ottobre).  Al  piede  del  Gurten  (Cantone 
di  Berna)  sotto  tavole  e  botti  (e?  e  P  adulti,  Ottobre)  e  in 
giardini  (e?  e  p  adulti,  le  ultime  quasi  tutte  con  uova  nello 
spazio  incubatorio,  Maggio).  Nel  Cantone  di  Ginevra,  a  Satigny, 
in  giardini  sotto  tavole,  su  cumuli  di  residui,  in  grandi  colonie 


l)  Webek  lo  aveva  scambiato  con  la  specie  precedente. 

18 


274  Alceste  Arcangeli 

(di  Ottobre),  nella  terra  dei  giardini  (e?  e  P  adulti,  in  preva- 
lenza giovani  di  3-5  nini.,  1  P  con  embrioni,  di  Ottobre)  e  a 
Creux  de  Genthod  (di  Novembre).  L'Autore  dice  che  in  Sviz- 
zera questa  specie  è  un  poco  meno  rara  di  H.  Mengii,  tuttavia 
diffusa  solo  nel  profondo  del  terreno.  Essa  si  troverebbe  negli 
stessi  luoghi  molto  umidi  nei  quali  si  trova  la  specie  prece- 
dente e  come  questa  per  lo  più  in  colonie.  Neil'  inverno  non 
si  ritrova  nei  luoghi  di  stazione  dell'estate  e  dell'autunno:  evi- 
dentemente essa  si  approfonda  nel  terreno ,  poiché  egli  la  ri- 
cercò inutilmente  negli  strati  di  terreno  superiori  e  in  parte 
gelati. 

Verhoeff  nel  1908  (6)  dice  per  questa  specie  che,  astra- 
zione fatta  dalla  Germania,  ne  conosce  esemplari  raccolti  nella 
gola  di  Fiumara  presso  Fiume  e  a  St.  Beat  nei  Pirenei  (H.  Ri- 
baut)  e  poi  aggiunge:  "  Die  ganze  Gattung  betrachte  ich  als 
eine  charakteristiche  Mittelmeerscheinung,  welche  nur 
in  den  beiden  Arten  danicus  und  mengei  sich  uber  Mittel-und 
Nordeuropa  verbreitet  hat,  zum  Teil  durch  Gartenkultur  ver- 
schleppt.  Mit  dieser  ist  auch  danicus  nach  Nordamerika  ver- 
tragen  worden,  zudass  ich  hiermit  schon  die  3.  Isopoden  Gat- 
tung vorfuhren  kann  ,  von  welcber  Angehòrige  nach  A  m  e- 
rika  verschleppt  wurden  und  dort  mit  Unrecht 
als  durch  eigene  Arten  vertreten  reclamiert 
worden  sind.  (Vergleiche  auch  den  19.  und  10.  Aufsatz  ùber 
Isopoden,  wo  auf  vermeintliche  nordameritkanische  Arten  der 
Gattungen  Armadillidium  und  Porcellio  hingewiesen  worden 
ist.).  Immer  weiter  mehren  sich  die  Zeugen  dafùr,  dass  wir  in 
den  Mittelmeerlàndern  einen  Schòpfungsherd  von  ausserordeut- 
lichem  Reichtum  vor  uns  haben.  Auch  die  Arten  danicus  und 
mengei  kommen  wenigstens  in  nòrdlichen  Grenzgebiet  der  Me- 
diterranea vor,  d.  h.  in  den  warmen  Siidgebieten  der 
A  1  p  e  n,  Gegenden,  welche  ich  fùr  die  e  i  g  e  n  1 1  i  e  h  e  H  e  i- 
mat  dieser  Expansionsarten  halte,,.  Edio  con- 
divido pienamente  queste  idee. 

Pack  Beresford  e  Foster  nel  1911  (40  p.  175)  dicono 
che  in  Irlanda  questa  specie  fu  rinvenuta  solo  in  due  luo- 
ghi,  nella  serra  delle  palme  del  giardino  botanico  di  Gla- 
snevin  (Co.  Dublin)  e  nel  cortile  da  immondezze  di  un  giar- 
dino a  Fenagh  (Co.  Carlow).  Nel  1917  Foster  (2  p.  26)  dice 
che  fu   ritrovato  anche  in  una  serra  a  Magee's  Nursery,  Knock, 


Revisione  del  gruppo   degli  Haplophthalmi  27  5 

Co.  Down  (Irlanda)  e  che  deve  essere    riguardato    come    una 
specie  esotica. 

Grave  nel  1913  (  33  p.  194  )  dice  di  averla  ritrovata  di 
Febbraio  a  Bonn  nel  giardino  botanico ,  numerosissima  al- 
l'aperto, in  discreta  quantità  a  Metileni  in  quattro  serre  e  in 
giardini,  di  Maggio  e  Giugno.  Per  il  modo  di  presentarsi  sem- 
brerebbe che  richiedesse  più  caldo  di  H.  Mengii.  Gli  esemplari 
più  sviluppati  e  numerosi  si  trovano  nelle   serre. 

Lundblad,  O.  nel  1914  (36)  ritrova  la  specie  in  Svezia. 

CoLLiNGe  nel  1917  (1  p.  113)  la  cita  per  l'Inghilterra,  la 
Scozia  e  l'Irlanda:  nel  1918  (2  p.  33)  aggiunge  due  nuove 
varietà  trovate  da  Miss  Ae.  J.  Jardine  in  una  serra  a  Hun- 
ter's  Quay,  Argyllshire  (Scozia)  nel  Gennaio  del  1918.  Una  di 
queste  varietà  Egli  chiama  H.  danicus  virescens  e  così  carat- 
terizza "  Whole  of  body  olive-green  with  extremely  faint,  il  1— 
defined  darker  markings.  „  L'altra  chiama  H.  danicus  armenius 
che  avrebbe:  "  Whole  of  dorsum  an  apricot-yellow  colour.   „ 

Standen  nel  1918  (3  p.  357)  riferisce  che  fu  raccolta  nel- 
1' Agosto  1917  (da  lui,  da  C.  R.  Brown  e  J.  W.  Jackson)  nel 
Derby  a  Alsop-en-le  Dale  e  a  Thorpe  Cloud,  sotto  pietre  ai 
piedi  di  un  muro  coperto  di  muschio;  inoltre  nel  Langs  da 
lui  stesso  a  Heaton  Mersey  sotto  mattoni  in  un  giardino  antico 
e  a  Whalley  Range,  al  piede  di  un  muro  di  giardino  nell'A- 
gosto del  1916.  Presso  Worsley  fu  raccolto  da  J.  W.  Jackson 
sotto  legname  presso  la  sponda  del  canale,  di  febbraio  del  1918. 

Dahl  nel  1916  (1  p.  167)  riferisce  di  avere  raccolto  75 
esemplari  di  questa  specie  (in  una  cattura  eseguita  per  un'ora 
e  mezza)  in  una  serra  del  giardino  botanico  di  Dahlem  sotto 
vasi  di  fiori  su  scaffali  di  legno  in  putrefazione,  di  Ottobre. 
Nel  1917  (3  p.  412)  riferisce  di  averne  ritrovato  un  esem- 
plare sotto  fogliame  in  un  bosco  di  quercia  (p.  409)  presso 
Grettstadt,  vicino  ad  un  luogo  paludoso  e  sboscato.  Egli  fa  no- 
tare che  (p.  419)  questa  sarebbe  l'unica  volta  che  la  specie  è 
stata  ritrovata  all'aperto,  lungi  da  ogni  stabilimento  e  giardino; 
ed  aggiunge  che  questo  singolo  caso  non  può  mettere  in  dubbio 
la  opinione  di  Verhoeff,  il  quale  considera  la  specie  come  im- 
portata, quantunque  non  si  comprenda  affatto  come  l'animale 
possa  essere  pervenuto  in  tale  località. 

Io  ne  ho  raccolti  numerosi  esemplari  nell'  humus  (ricco 
di  detrito  di  corteccia  di  castagno)  del  R.  Orto  botanico  di  Pisa 


276  Alceste  Arcangeli 

nell'Aprile  (<$  e  P  adulti)  e  nel  Settembre  (adulti  e  giovani) 
del  1911  e  1912,  insieme  con  la  specie  precedente.  Questo  re- 
perto e  quello  di  Verhoeff  (a  St.  Beat  nei  Pirenei)  rappresen- 
tano le  località  più  meridionali  nelle  quali  finora  fu  ritrovata 
questa  specie,  come  apparisce  da  quanto  sopra  fu  esposto.  Con 
ciò  io  non  intendo  escludere  che  H.  danicus  possa  ritrovarsi 
in  località  di  Europa  ancora  più  a  sud,  ma  se  ci  riferiamo  ai 
reperti  finora  a  disposizione  ,  dai  quali  risulta  che  H.  Mengii 
fu  rinvenuto  dallo  scrivente  perfino  nei  dtntorni  di  Napoli  e 
da  Racovitza  in  Algeria,  mentre  il  primo  non  è  stato  ritrovato 
più  a  sud  dell'Italia  centrale,  dobbiamo  riconoscere  che  esso 
ha  una  area  di  diffusione  alquanto  più  limitata  verso  il  sud. 
In  compenso  sembrerebbe  che  si  estenda  un  poco  più  al  nord 
di  H.  Mengii.  Non  è  quindi  giustificata  l'opinione  di  Grave, 
secondo  la  quale  esso  avrebbe  più  bisogno  di  caldo.  I  rinve- 
nimenti posteriori  di  altre  specie  nella  regione  mediterranea, 
la  quale  sotto  questo  riguardo  non  è  stata  molto  investigata, 
giustificano  l'idea  che  le  terre  relative  rappresentino  la  vera 
patria  originaria  di  questo  genere  interessante  che,  almeno  da 
quanto  risulta  fino  ad  oggi  deve  essere  considerato  come  rap- 
presentante caratteristico  della  fauna  paleartica,  in  quanto  che, 
come  vedremo  in  seguito,  isopodi  che  furono  trovati  in  altre 
regioni  e  descritti  come  Haplophthalmus ,  debbono  indubbia- 
mente essere  ascritti  a  generi  diversi. 

2.  b.   Haplophthalmus  danicus  transilvanicus  Verh. 

Verhoeff  instituì  questa  sottospecie  nel  1908  (  6  p.  194  ) 
sopra  esemplari  (25  cf  e  P)  raccolti  presso  Hossufaln  nelle 
vicinanze  di  Kronstadt.  Essa  sarebbe  distinta  dei  seguenti  ca- 
ratteri. 

Corpo  gialliccio.  Somiglia  molto  al  danicus,  ma  è  facile  a  di- 
stinguersi per  le  puntine  vitree  che  si  trovano  sugli  epimeri.  Que- 
ste puntine  sparse  stanno  sugli  epimeri  del  pereion  ad  una  certa 
distanza  dal  margine  laterale,  alcune  disposte  in  una  serie  allato 
dello  stesso,,  altre  singole  anche  più  verso  1'  interno.  Esse  si  distin- 
guono per  essere  diritte  e  triangolari  da  quelle  che  in  serie  serrata 
si  trovano  sul  margine. 

Su  gli  epimeri  del  pleon  le  puntine  sono  ancora  più  sparpa- 
gliate verso  l'interno. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haptophthalmi 


277 


Sui  tergiti  di  tutti  i  segmenti  i  pel  uzzi  sottili  e  ramificati  sono 
più  numerosi  e  distinti  che  in  danìcus.  La  massima  lunghezza 
presentata  da  una  P  era  di  mm.  4  2/3. 

Io  non  capisco  perchè  l' Autore  per  distinguere  questa 
specie  confronti  i  pleopodi  del  1°  paio  del  e?  con  ì  corrispon- 
dente di  H.  Mengii.  Della  data  di  raccolta  Egli  non  fa  men- 
zione. Si  potrebbe  dubitare  anche  sulla  validità  di  questa 
forma  come  sottospecie.  Le  differenze  con  H.  danicus  potreb- 
bero rispecchiare  differenze  inerenti  all'epoca  meno  o  più  di- 
stante dalla  muta  dei  tegumenti. 

3.  Haplophthalmus  siculus  DoLLF. 

Questa  specie  fu  istituita  da  Dollfus  nel  1896  (5  p.  5,  fig.  3) 
sopra   esemplari   raccolti  nella  terra  umida    della  sponda   del 


Fig.  4.  —  Haplophthalmus  siculus  Dollf.  a.  Parte  anteriore  del  corpo 
(cephalon,  antenna  sinistra  e  i  due  primi  pereioniti),  vista  dal  dorso- 
fa.  Parte  posteriore  del  corpo  (  5o  pleonite.  pleotelson  e  uropodi), 
vista  dal  dorso  (Da  Dollfus). 


lago  di  Lentini  (Prov.  di  Siracusa).  Non  è  stata  più  ritrovata 
da  altri  Isopodologi.  Riferisco  integralmente  la  descrizione  data 
dall'  Autore,  unendo  le  relative  figure. 

"  Corpo  allungato ,  stretto ,  convesso  al  centro ,  depresso  sui 
fianchi ,  munito  di  grosse  granulazioni  sopra  il  cephalon  e  di 
quattro  costole  longitudinali  sopra  ciascun  segmento  del  pereion. 
Cephalon  :  lobi  laterali  frontali  assai  sviluppati ,  triangolari  arro- 
tondati ;  prosepistoma  molto  convesso;  occhi  piccolissimi;  antenne 


278  Alceste  Arcangeli 

corte;  flagello  triarticolato ,  il  terzo  articolo  portando  un  lungo 
pennello  di  peli. 

Pereion  :  bordo  posteriore  dei  primi  segmenti  quasi  diritto ,  i 
lati  di  questi  segmenti  quadrangolari.  Pleon  ,  telson  :  pleon  a  se- 
gmenti 3  a  5  un  poco  divergenti  ;  pleotelson  trapezoidale ,  a  som- 
mità tenuamente  sinuosa,  lati  quasi  diritti. 

Uropodi  :  articolo  basilare  largamente  ovale  e  sorpassante  il 
pleotelson;  endopoditi  lineari  sorpassanti  di  molto  il  pleotelson; 
exopoditi  lanceolati. 

Colore  biancastro.  Dimensioni:  3x1  millimetri,,. 

Questa  descrizione  è  insufficiente  :  aiutandosi  però  con  le 
figure  (invero  assai  meschine)  si  può  ammettere  che  si  tratti 
di  una  specie  distinta. 

1.   Haplophthalmus   fiumaranus    Verh. 

Instituita  fu  questa  specie  da  Verhoeff  nel  1908  (6  p. 
190)  sopra  4  esemplari  p  raccolti  nella  gola  di  Fiumara 
presso  Fiume  al  principio  di  Ottobre  del  1907  ed  aggiunge 
"  nachdem  ich  mehrere  andere  Stiicke  auch  frùher  schon  dort 
gesammelt    habe  „  1).   Essa   presenterebbe  i  seguenti  caratteri. 

Corpo  con  irregolare  pigmentazione  ramificata  brunoviolacea, 
la  quale  sugli  epimeri  sarebbe  più  debolmente  sviluppata  e  solo 
nel  mezzo  degli  stessi.  Sottili  ramificazioni  pigmentarie  violette  si 
trovano  sullo  scapo  delle  antenne  esterne. 

Sulla  fronte  e  sul  tergite  del  cephalon  ,  astraendo  da  alcuni 
tubercoli  più  piccoli,  si  osservano  7  gibbosità  o  cercini  rotondeg- 
gianti ,  le  quali  viste  dal  disopra  appariscono  disposte  a  formare 
un  triangolo  (1+24-2-1-2),  trovandosi  la  più  anteriore  e  im-, 
pari  sul  lobo  mediano  cefalico,  e  le  tre  paia  seguenti  disposte  in 
modo  che,  procedendo  all' indietro,  si  allontanano  sempre  più 
1' una  dall'altra;  il  primo  paio  quindi  situato  proprio  dietro  il 
tubercolo  impari  ,  il  paio  ultimo  ,  a  guisa  di  grosso  cercine ,  ai 
lati  dell'occipite,  il  paio  mediano  fra  le  due  altre  paia. 

Lobi  frontali  laterali  arrotondati  ,  solo  moderatamente  piegati 
all'esterno. 


1)  Non  dice  però  se  trovò  maschi  ;  e  non  parla  affatto  di  caratteri 
del  cf  ;  solo  dice  che  "Die  Pleopoden  des  tf  dùrften  denen  des  dolinen- 
sìs  àhnlich  sein  „. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi 


279 


Due  ocelli. 

Antenne  esterne  con  flagello  nel  quale  il  2°  ed  il  3°  articolo 
sono  separati  fra  di  loro  solo  per  un  restringimento  incompleto. 
Le  due  mandibole  hanno  piastra  masticatoria  robusta,  in  una  (?) 
angolosa,  nell'altra  (?)  arrotondata. 

Pereioniti  con  6  paia  di  coste,  ad  eccezione  del  1°  che  ne  ha 
5  l).  Le  coste  del  3°  paio  in  tutti  i  pereioniti  sono  più  sviluppate 
delle  altre.  Nel  7°  pereionite  però  le  due  paia  di  coste  più  interne 
sono  sviluppate  posteriormente  in  modo  particolare  e  sporgono 
all'indietro  a  guisa  di  zaffi.  Pereioniti  1  a  3  con  margine  posteriore 
non  o  solo  debolmente  incavato. 


Fig.  5.  —  Haplophthalmus  fiumaranus  dolinensis  Verh.  —  a.  tergite  del  lo  pe- 
reionite, 1X56.  —  b.  lo  pleopode  sinistro  del  6  .  v{sto  dalla  superficie  dor- 
sale :  pr.  propodite,  ex.  exopodite.  en.  endopodite  (da  Verhoeff) 


11  3°  pleonite  presenta  tergalmente  due  gibbosità  bislunghe  a 
guisa  di  coste,  le  quali  sono  più  lunghe  della  distanza  che  le  se- 
para, e  più  ravvicinate. 

I  margini  degli  epimeri  dei  pleoniti  e  del  protopodite  degli 
uropodi  presentano  sottili  puntine  che  li  rendono  seghettati.  Di- 
mensioni ? 

Da  questa  descrizione,  che  io  ho  ricostruita  sui  dati  forniti 
da  Verhoeff  parte  nella  sua  chiave  analitica,  parte  nei  ragguagli 
particolari  sulla  specie,  si  capisce  che  si  tratta  di  una  specie  nuo- 


x)  Secondo  lo  schema  di   Verhoeff   mancherebbe  il  4°  paio  di  coste, 
quelle  raccorciate. 


280  Alceste  Arcangeli 

va,  ma  in  verità  l'Autore  poteva  fornire  una  descrizione  assai  più 
estesa  e  più  ordinata. 

L'  A.  aggiunge  le  seguenti  notizie  sopra  gli  embrioni  e  le  larve. 

In  una  9  trovò  7  embrioni  nella  cavità  incubatoria,  le  masse 
vitelline  dei  quali  erano  ancora  assai  copiose,  sebbene  le  zampe 
lasciassero  già  riconoscere  indizi  di  articolazione.  Essi  erano  in- 
clusi nella  pelle  larvale,  mentre  il  chorion  pendeva  in  brandelli. 
In  un'  altra  femmina  di  mm.  2  3/5  invece  trovò  nella  cavità  in- 
cubatoria solo  4  larve ,  di  circa  1  mm.  di  lunghezza ,  le  quali  fa- 
cevano capolino  dalla  stessa  cavità  obliquamente  due  a  due.  Queste 
larve,  paragonate  a  quelle  che  si  trovano  nella  cavità  incubatoria 
di  parecchi  altri  Oniscidi  ,  p.  es.  Porcellio  ed  Oniscus  erano  addi- 
rittura gigantesche.  Il  flagello  delle  antenne  esterne  era  ancora  del 
tutto  biarticolato;  il  2°  articolo,  di  poco  più  lungo  del  1°,  non  mo- 
strava ancora  nessuna  divisione  in  due  parti.  Le  antenne  interne 
invece  erano  già  triarticolate  e  corrispondevano  in  generale  quasi 
del  tutto  con  quelle  degli  adulti.  Nel  capo  tutto  al  più  si  potevano 
vedere  deboli  accenni  dei  lobi  frontali  laterali  e  gli  ocelli  manca- 
vano ancora,  non  esistendo  ancora  né  mantello  di  pigmento  né  lente 
corneale.  Gli  epimeri  di  tutti  i  segmenti  erano  ancora  corti  e  ar- 
rotondati e  portavano  al  margine  solo  un  piccolo  numero  di  pun- 
tine 3  per  ogni  epimere  del  pereion,  0-1  sugli  epimeri  del  pleon. 
Le  coste  mancavano  ancora  del  tutto  ,  ma  singole  squamette  rade 
qua  e  là  offrivano  il  primo  debole  accenno  (?)  delle  stesse.  In  so- 
stanza i  tergiti  erano  caratterizzati  da  una  struttura  ondulata,  dietro 
al  margine  anteriore  da  molti  sottili  processi  piliformi. 

L'Autore  fa  notare  che  non  è  senza  importanza  il  fatto  che 
nelle  zampe  delle  larve  vicino  al  processo  filiforme  e  suddiviso 
del  dattilopodite  si  trova  già  sviluppato  distintamente  un  gruppo 
di  peli  arricciati. 

Nella  stessa  nota  Verhoeff  dice  di  aver  raccolto  in  una  dolina 
profonda  e  rivestita  di  cespugli ,  presso  Divoica  ,  sotto  pietre  cal- 
caree, al  2  di  Ottobre,  circa  20  esemplari ,  fra  i  quali  una  $  con 
12  uova  nella  cavità  incubatoria ,  di  una  forma  che  assegnò  ad 
una  nuova  sotto  specie  :  H.  fiumaranus  dolinensis.  Di  questa  Egli 
dice  quanto  segue. 

Per  le  sue  ramificazioni  pigmentarie  oltremodo  graziose  questa 
forma  offre  sotto  il  microscopio  un  aspetto  leggiadro.  Sul  tergite 
del  cephalon  possiede  parimente  le  sette  gibbosità  nominate  per 
fiumaranus  ;  le  ramificazioni  pigmentarie  sono  anche  più  ricche 
nel  cephalon. 

I  margini  degli  epimeri  sono  pure  provvisti  di  puntine  e  sugli 
epimeri  del  pleon  più  distinte  che  in  quelli  del  pereion.  Singole 
puntine  sono  sparse  anche  sulla  superficie  degli  epimeri.  Lobi 
frontali    laterali    grandi ,   triangolari ,    quasi   a  punta ,  più  curvati 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmt  281 

verso  l'esterno.  Pereioniti  1  -3  al  margine  posteriore  distintamente 
scavati. 

Il  maschio  poi  avrebbe  i  seguenti  caratteri. 

Pereiopodi  del  7°.  paio  con  propodite  al  disotto  e  all'  estre- 
mità provvisto  di  4  setole  ad  aculeo,  ma  non  con  gibbosità  spor- 
gente ,  con  margine  terminale  al  disopra  spiccatamente  sporgente 
e  provvisto  di  2  distinte  serie  di  bastoncini. 

Exopodite  dei  pleopodi  del  1°  paio  all'esterno  lievemente  in- 
cavato, presso  l'insenatura  con  lista  longitudinale  grossa  e  ricurva. 

Articolo  terminale  dell'endopodite  molto  gracile,  verso  l'estre- 
mità terminante  in  punta  ;  doccia  longitudinale  molto  stretta  ; 
manca  il  cespuglio  di  peli  (che  si  trova  invece  in  H.  Mengii ,  con 
il  quale  1'  Autore  raffronta  queste  parti  del  r?)  verso  la  base  della 
stessa  doccia. 

Pene  r)  anche  alla  estremità  e  prima  di  questa  provvisto  di 
sottili  fibrille.  Dimensioni:? 

5.  Haplophthalmus  portof/nensis  Verh. 

Secondo  l'Autore  (6  p.  192)  presenta  i  seguenti   caratteri. 

Nel  1°  pereionite  il  3° ,  5°  e  6°  paio  di  coste  sono  fortemente 
sviluppate ,  il  4°  paio  è  pure  molto  distinto ,  ma  accorciato  come 
in  H  Mengii,  il  1°  però  è  solo  accennato  debolmente,  il  2°  ancora 
meno.  Nei  pereioniti  successivi  le  paia  di  coste  3°,  4°  e  6°  sono 
molto  sviluppate,  il  1°  e  il  2°  indicate  solo  da  alcune  squamette 
disposte  in  serie.  Fra  le  due  paia  di  coste  più  interne  si  trova  da 
ogni  lato  (come  in  H.  Mengii)  accennato  il  5°  paio  da  1  -  2  squa- 
mette. Le  squamette  costali  sono  caratterizzate  dal  presentarsi  al- 
l' incirca  come  noduli  reniformi ,  i  quali  nel  mezzo  sono  davanti 
solcati  e  con  il  solco  toccano  uno  zaffetto  rilevato.  La  parte  da- 
vanti al  solco  è  provvista  di  fitte  e  semplici  puntine,  mentre  die- 
tro il  solco    trasverso  si    presentano   granuli   minutissimi  e  sparsi. 

Sul  cephalon  si  trovano  7  cercini  disposti  a  triangolo,  inoltre 
davanti  al  margine  posteriore  e  fra  i  due  posteriori  dei  suddetti 
ancora  due  cercini  longitudinali. 

Epimeri  senza  ramificazioni  pigmentarie  violette  :  essi  sono 
provvisti  al  margine  laterale  di  puntine  distintamente  sporgenti 
ed  in  numero  mediocre  e  sulla  superfice  di  puntine  sparse,  rade 
ed  ottuse. 

Sul  6°  pereionite  sono  ancora  sviluppate  fortemente  3  paia 
interne   di    coste,    sul    7°    ancora  2  paia  interne,    senza   però   che 


')  Dovrebbe  dirsi  appendice  genitale. 


282  Alceste  Arcangeli 


£j» 


sporgano  a  guisa  di  zaffi  sul  margine  posteriore  del  segmento.  1° 
e  2°  pleonite  provvisti  al  davanti  di  puntine  a  pelo  semplici  ,  al- 
l' indietro  di  puntine  ramificate. 

Il  3°  pleonite  porta  due  gibbosità  longitudinali  a  guisa  di  coste, 
le  quali  non  sono  più  lunghe  dello  spazio  che  le  separa  e  non 
sono  in  modo  speciale  ravvicinate.  Dimensioni  :  ? 

Verhoeff  raccolse  2  £  di  questa  specie  il  12  di  Aprile  in 
un  burrone  percorso  da  ruscelletto  e  rivestito  di  olivi  presso 
Portofino  (Riviera  Ligure). 

6.  Haplophthalmus  apuanus  Verh. 

Secondo  lo  stesso  Verhoeff  (  6  p.  193)  è  così  carat- 
terizzato. 

Sul  1°  perdonile  esiste  il  4°  paio  di  costole  raccorciate,  ma 
molto  distinte. 

Sui  pereioniti  2  a  5,  oltre  le  tre  paia  interne,  sono  almeno 
bene  sviluppate  le  coste  più  esterne,  cioè  il  1°  paio. 

Sui  pereioniti  2  a  6  il  2°  paio  di  coste,  benché  sviluppato,  lo 
è  meno  del  1°  e  del  3°.  In  generale  le  coste  più  interne  sono  di- 
stintamente meno  pronunziate  di  quelle  susseguenti  all'esterno. 

Nel  e?  gli  uropodi  presentano  1'  endopodite  tanto  allungato  che 
(fatta  astrazione  dalle  grosse  e  lunghe  setole  terminali)  sopravanza 
di  un  buon  tratto  all' indietro  l'exopodite:  esso  inoltre  sulla  metà 
distale  è  rivestito  di  fitti  e  parzialmente   curvati  peli. 

Il  protopodite  degli  stessi  uropodi  ha  all'  esterno  una  escava- 
zione molto  accentuata. 

I  pleoniti  e  il  telson  sono  al  disopra  rivestiti  di  puntine  a 
pelo  sottili ,  talora  molto  sbiadite ,  le  quali  sono  forcute  o  molto 
spesso  suddivise  in  parecchi  rami.  (  Per  questo  e  molti  altri  ca- 
ratteri corrisponderebbe  la  specie  con  H.  Mengii). 

I  pleopodi  del  1°  paio  nel  tf  hanno  1'  exopodite  che  corri- 
sponde a  quello  di  H.  fmmaranus  dolinensis ,  esso  però  all'  estre- 
mità è  quasi  smussato  :  1'  articolo  terminale  dell'  endopodite  nella 
sua  forma  gracile  ricorda  ancor  più  quella  della  suddetta  forma, 
ma  ha  nella  metà  basale  un  sottile  ciuffetto  di  fibre  e  all'  estre- 
mità una  smussatura  molto  lieve. 

II  propodite  del  7°  paio  di  pereiopodi  del  e?  possiede  all'  e- 
stremità  e  al  disotto  4  setole  ad  aculeo,  ma  non  cercine,  al  di- 
sopra sul  margine  distale  nessuna  sporgenza  e  generalmente  nes- 
suna serie  di  bastoncini. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophlhalmi  283 

Il  3°.  pleonite  porta  due  gibbosità  longitudinali  a  guisa  di 
coste,  le  quali  non  sono  più  lunghe  del  tratto  che  le  separa  e  non 
sono  in  special  modo  ravvicinate.  Epimeri  senza  ramificazioni 
pigmentarie  violette.  Dimensioni  :  '? 

Secondo  1'  Autore  la  specie  sarebbe  caratteristica  della 
Riviera  ligure  orientale,  dove  la  raccolse  in  quantità  il  7  di 
Aprile  sotto  scisti  primitivi ,  presso  Bergeggi ,  fra  cespugli  ed 
erbe  in  una  gora,  che  serviva  da  letto  ad  un  ruscello  durante 
la  stagione  piovosa;  inoltre  ne  raccolse  16  esemplari,  fra  i 
quali  parecchie  femmine  con  embrioni ,  a  sud  -  est  nel  terri- 
torio della  foce  del  Frigido  presso  Massa ,  il  19  di  Aprile  ,  in 
pezzi  di  legno  fracido  di  Alnus  e  nell'  humus ,  e  parimente 
nell'  humus  di  Alnus  tre  esemplari  nella  grande  pineta  a  sud 
di  Viareggio.  x) 

7.  Haplophthalmus  graecus  Verh. 

Anche  questa  specie    fu  stabilita   da  Verhoeff    (6  p.  194) 
e  così  caratterizzata. 

Corpo  bianchiccio,  con  ocelli  neri.  Lunghezza:  mm.  4  Va-  Lobi 
frontali  laterali  arrotondato-smussati.  Il  2°  articolo  del  flagello  del- 
l'antenne esterne  solo  indistintamente  diviso  in  due  parti,  come  in 
H.  danicus;  4.°  articolo  dello  scapo  all'indietro  profondamente  sol- 
cato,  più  che  in  H.  danicus.  Antenne  interne  all'estremità  con  5 
bastoncini  dì  senso  (come  in  H.  danicus).  Nel  1°  pereionite  tutte  le 
sei  paia  di  coste  sono  distintamente  sviluppate  ,  il  4.°  paio  è  rac- 
corciato :  mentre  quindi  queste  coste  in  generale  sono  più  forti  che 
in  H.  danicus,  in  questo  il  4.°  paio  è  più  forte,  almeno  non  rac- 
corciato: il  6°  paio  all'indietro  a  cercine,  ma  più  debole  nel  resto, 
Sui  pereioniti  2  a  6  il  3°  e  4°  paio  di  coste  sono  distintamente  e 
al  massimo  pronunziati,  specialmente  il  3°  (in  H.  danicus  il  4°  paio 
è  più  debole  del  3°  e  neppure  più  forte  del  1°):  il  1°  paio  è  distin- 
tamente sviluppato,  ma  tuttavia  più  basso  e  diminuisce  dal  2°  al 
6°  pereionite.  Nel  7°  pereionite  le  paia  3°  o  6°  solamente  hanno 
conseguito  un  forte  sviluppo  e  davanti  al  margine  poste- 
riore sono  particolarmente  inspessite  a  cerei- 
n  e  :    quelle  del  3°  paio  sono   al  tempo  stesso  al  davanti  alquanto 


!)  Con   tanti    esemplari  a  disposizione    1'  Autore   poteva  fornirci  una 
descrizione  migliore. 


284  Aleeste  Arcangeli 

raccorciate  (mentre  in  H.  danicus  le  coste  del  3°  paio  non  sono  rac- 
corciate e  all'indietro  non  sono  spiccatamente  rigonfiate  a  cercine) 
e  all'  indietro  sporgono  come  grossi  tubercoli.  Le  coste  sono  in 
generale  più  forti  e  più  scabrose  che  in  H.  danicus.  Il  3°  pleonite 
non  presenta  gibbosità.  Gli  epimeri  del  pleon  sono  più  sviluppati 
che  in  H.  danicus  ,  in  modo  che  quelli  del  5°  pleonite  si  esten- 
dono quasi  fino  al  margine  posteriore  del  protopodite  degli  uro- 
podi (mentre  in  H.  danicus  rimangono  per  un  buon  tratto  indie- 
tro rispetto  a  tale  margine). 

L'  Autore  raccolse  due  esemplari  9  di  questa  forma  ,  la 
sola  ora  nota  per  la  Grecia  ,  in  un  burrone  del  Pentelikon 
nella  seconda  metà  di  Aprile  :  uno  di  essi  portava  10  uova 
nella  cavità  incubatoria. 

Io  ho  sentito  il  dovere  di  riferire  quanto  sopra,  ma  sento 
anche  il  dovere  di  osservare  che,  se  per  altre  specie  di  Ver- 
hoeff  non  posso  emettere  dubbi  sulla  loro  validità  ,  per  que- 
sta io  ne  esprimo  molti.  Che  la  scultura  del  corpo  abbia  un 
grande  valore  sistematico  io  lo  ammetto  ,  ma  deve  essere  a 
parer  mio  considerata  con  maggiore  larghezza  di  vedute  e 
deve  essere  tenuto  presente  che  questa  scultura  può  variare 
a  seconda  del  tempo  più  o  meno  lontano  dalla  muta  dei  te- 
gumenti, nel  quale  fu  catturato  l'animale.  Questa  specie,  se 
si  astrae  dalle  differenze  che  Verhoeff  vede  nello  sviluppo 
delle  coste  del  pereion  e  nel  protopodite  degli  uropodi ,  dif- 
ferenze che  io  ho  potuto  riscontrare ,  se  non  eguali  ,  certo 
molto  frequenti  e  varie  negli  individui  di  H.  danicus ,  pre- 
senta gli  altri  caratteri  (  parlo  di  quelli  pochi  rilevati  dal- 
l' Autore  )  simili  a  quelli  di  H.  danicus.  Se  si  trattava  real- 
mente di  una  specie  nuova ,  proprio  solamente  i  caratteri 
della  grossolana  scultura  dei  pereioniti  erano  da  prendersi 
in  tanta  considerazione  e  non  altri  ?  E  domando  questo  , 
perchè  in  realtà  ,  e  specialmente  in  questo  gruppo  degli  Ha- 
plophthalmi,  Verhoeff  si  è  dimostrato  tutt'altro  che  abile  si- 
stematico. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  285 

8.   Haplophthalmus  Monticellii  Arc. 
(Tav.  7,  fig.  3) 

Questa  specie  fu  così  descritta  da  Arcangeli  nel  1922 
(1  p-  5). 

Luoghi  di  rinvenimento: 

Biccari  (presso  Foggia,  1  d%  Novembre  1910);  Fuorigrotta 
(prov.  di  Napoli,  due  °a,  fra  le  Epatiche,  Gennaio  1909);  Ca- 
maldoli  (Prov.  di  Napoli,   1   d%  fra  le  Epatiche,  Maggio  1908). 

Corpo  ovale  molto  allungato,  dal  lato  tergale  fortemente  con- 
vesso, in  complesso  della  forma  di  Hapl.  Mengii  Zàdd.  Dorsalmente 
si  osservano  costole  longitudinali  (in  rilievo)  crenulate  sul  cephalon 
e  sui  segmenti  perdonali.  Il  bordo  di  queste  costole  porta  dei  pic- 
colissimi tubercoli  che  gli  conferiscono  il  suddetto  aspetto  crenulato, 
visto  di  profilo  specialmente. 

Queste  costole  sono  al  numero  di  8,  quattro  ad  ogni  lato  del 
piano  mediano  ;  però  1'  ultima ,  più  esterna ,  di  ogni  lato  è  molto 
meno  marcata,  tanto  che  ad  una  osservazione  superficiale  può  sfug- 
gire. Nel  1°  pereionite  le  due  immediatamente  laterali  al  piano  me- 
diano convergono  un  poco  fra  di  loro  all'  innanzi.  Nel  7.°  pereio- 
nite solo  le  due  paia  di  costole  più  interne  sono  molto  accentuate 
e  con  la  estremità  posteriore  (specialmente  le  due  costole  interne) 
fanno  sporgenza  sul  margine  posteriore  del  segmento  :  del  terzo 
paio  più  esterno  si  osserva  una  traccia  in  un  rilievo  indeciso  e 
suddiviso  in  più  tubercoli  irregolari  ;  esistono  traccie  tubercoli- 
formi  di  quelle  del  4°  paio, 

Il  cephalon  è  completamente  incassato  nel  seno  anteriore  del 
1.°  pereionite,  in  modo  che  il  margine  degli  angoli  posteriori  di 
questo  segmento  si  prosegue  (in  curva)  con  quello  anteriore  arro- 
tondato dei  lobi  frontali  laterali  triangolari,  divergenti,  larghi,  a 
margine  laterale  quasi  rettilineo  o  lievissimamente  concavo,  obliquo 
dall'infuori  all'indentro.  La  linea  frontale,  ben  marcata  nella  parte 
mediana,  presenta  una  specie  di  corto  rostro  formato  da  due  coni 
smussati  e  addossati  con  il  margine  interno  ;  lateralmente  ad  ogni 
cono  e  alla  base  un  tubercolo  sporgente  sulla  linea  frontale. 

La  superficie  dorsale  del  cephalon  stesso  presenta  delle  costole 
longitudinali  raccorciate  e  disposte  in  due  serie  trasversali  separate 
da  un  solco.  Quelle  della  serie  posteriore  sono  più  allungate  delle 
anteriori  ed  in  un  numero  di  4  per  lato,  delle  quali  la  più  esterna 
è  quasi  a  contatto  dell'ocello:  le  anteriori,  pure  al  numero  di  4 
per  lato,  sono  raggruppate  da  ogni  lato  a  costituire  come  un  rilievo 


286  Alceste  Arcangeli 

a  4  tubercoli  bislunghi,  dei  quali  il  4°  (più  esterno)  tocca  quasi  la 
linea  frontale.  Piccoli  tubercoli  si  possono  osservare  fra  i  solchi 
dividenti  le  costole  ,  specialmente  fra  le  due  coste  posteriori  me- 
diane e  anche  dal  lato  esterno  all'ocello. 

Sotto  al  rostro  il  prosepistoma  è  rialzato  in  una  carena  me- 
diana incavata  nel  tratto  medio  (quasi  a  formare  due  sporgenze  in 
serie  antero-posteriore). 

Questa  carena  si  estende  dalla  base  del  solco  inferiore  che  di- 
vide i  due  coni  del  suddetto  rostro  fino  al  corto  solco  trasversale 
che  accenna  il  limite  fra  prosepistoma  e  mesepistoma. 

Esistono  due  ocelli,  uno  per  lato,  all'esterno  della  costola  po- 
steriore più  esterna,  circa  alla  mela  della  base  dei  lobi  frontali  la- 
terali. Antenne  esterne  con  articoli  dello  scapo  massicci,  dei  quali 
il  4°  presenta  le  due  estremità  più  ristrette,  ma  molto  più  quella 
distale,  la  parte  media  più  rigonfia  specialmente  dal  lato  esterno: 
il  5°  articolo,  che  è  un  poco  più  lungo  del  4°  e  regolarmente  de- 
gradante in  larghezza  verso  la  base,  provvisto  di  spine  come  in 
Hapl.  Mengii  e  Hapl.  danicus.  Il  flagello  è  meno  lungo  del  5°  ar- 
ticolo dello  scapo  (senza  il  ciuffo  di  peli  terminale),  a  tre  articoli 
ben  distinti,  dei  quali  il  medio  è  il  più  lungo  (di  poco).  Le  antenne 
interne  sono  piccolissime. 

Il  primo  segmento  del  pereion  presenta  nel  margine  posteriore, 
lateralmente  alla  base  dell'epimere,  appena  un  accenno  di  una  in- 
senatura, la  quale  si  fa  più  accentuata,  rimanendo  pur  leggiera,  nei 
segmenti  successivi ,  con  conseguente  stiramento  all'  indietro  del- 
l'angolo posteriore  degli  epimeri  degli  stessi.  Esso  ha  un  angolo  po- 
steriore dell'  epimere  a  punta  piuttosto  arrotondata.  In  complesso 
gli  epimeri  dei  perdoniti  presentano  lo  stesso  contegno  di  H.  Mengii. 

Nel  pleon  gli  epimeri  dei  segmenti  3  a  5  ad  angolo  posteriore 
acuto,  meno  divergenti  che  in  H.  Mengii,  ma  come  in  questo  de- 
gradanti dal  3.°  al  5°.  11  tergite  del  3°  pleonite  è  provvisto  di  due 
costole,  più  grosse  di  quelle  dei  pereioniti ,  leggermente  divergenti 
all'indietro,  in  forma  come  di  due  gibbosità  delle  quali  l'estremità 
posteriore  non  arriva  peraltro  a  sorpassare  il  margine  posteriore 
del  segmento. 

Il  pleotelson  ha  la  forma  trapezoidale  caratteristica  del  genere^ 
con  margini  laterali  concavi  e  margine  posteriore  diritto  ,  super- 
ficie tergale  lievemente  convessa. 

Uropodi  con  protopodite  che  raggiunge  quasi  con  il  margine 
posteriore  quello  del  pleotelson  e  che  riempie  del  tutto  lo  spazio  fra 
i  margini  laterali  del  pleotelson  ed  i  margini  interni  degli  epimeri 
del  5.°  pleonite  (i  cui  apici  rimangono  molto  indietro  rispetto  ai 
margini    posteriori    sia   del    pleotelson    che    del    protopodite  degli 


Bevisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  287 

uropodi).  Presso  il  margine  laterale  ha  un  solco  longitudinale  as- 
sai accentuato. 

L'exopodite  e  1'  endopodite  sono  un  poco  più  sottili  che  in  H. 
Mengìi,  ma  presso  a  poco  della  stessa  forma.  L'endopodite  si  estende 
all'indietro  quasi  quanto  1'  exopodite. 

Il  colore  dell'animale  è  grigio  ed  è  determinato  da  piccolissimi 
cromatofori.  Tale  colore  è  più  accentuato  nelle  parti  sternali  dei 
segmenti,  specialmente  degli  epimeri,  ad  eccezione  dei  pereiopodi 
e  della  superficie  dorsale  del  protopodite  degli  uropodi  e  dei  fla- 
gelli delle  antenne  esterne  che  sono  bianchicci.  In  un  esemplare 
ho  trovato  macchie  bianchicce  allungate  negli  intervalli  fra  le  co- 
stole del  pereion  e  macchie  simili,  ma  irregolari  fra  le  costole  del 
cephalon.  Lunghezza  mm.  3;  larghezza  mm.  1,  2. 

Questa  specie  mostra  affinità  con  Hapl.  fiumaranus  Verh., 
ma  non  deve  trattarsi  della  stessa  specie,  se  la  descrizione  di 
questo  ultimo  non  è  errata. 

F o  r m e  d i  Haplophthaimus  di  incerta  sede  sistematica 

Dollfus  nel  1889  (2  p.  2)  descrisse  come  nuovo  un 
isopodo ,  Chavesia  (  n.  gen.  )  costulata  (  n.  sp.  )  raccolto  da 
Chaves  sotto  foglie  e  pietre  a  S.  Miguel  nelle  Azzorre.  Egli 
provvisoriamente  collocò  questo  genere  fra  i  Porcellionidi  a 
fianco  del  genere  Bathytropa. 

La  descrizione,  non  corredata  da  figure,  non  permette  di 
stabilire  con  certezza  la  posizione  sistematica ,  ma  io  credo 
con  Budde  -  Lund  (  4  p.  82  )  che  debba,  riportarsi  al  ge- 
nere Haplophthaimus  o  per  lo  meno  rappresentare  un  genere 
molto  affine  ,  tanto  più  che  Dollfus  in  seguito  riportò  Cha- 
vesia ai  Ligiìdae ,  con  il  qual  fatto  tacitamente  venne  a  ri- 
conoscere 1'  errore  introdotto  nella  descrizione  riguardo  agli 
articoli  del  flagello  ,  che  non  possono  essere  due,  ma  almeno 
tre  1).  Racovitza  pure  (  41  )  lo  assegna  alla  sezione  degli 
Haplophthalmi  con  la  dizione  "  Incertae  sedis  „.  Credo  inu- 
tile   riportarne    la  descrizione  ,    e  lo  stesso  dico    per  un  altro 


')  Del  resto  Dollfus  è  incorso  altre  volte  in  questi  errori.  In  tutti  i 
suoi  lavori  questo  Autore  si  è  dimostrato  non  profondo  conoscitore,  ma 
piuttosto  un  dilettante. 


288  Alceste  Arcangeli 

isopodo  trovato  a  Valencia ,  in  Spagna  ,  di  cui  Dollfus  nel 
1893  (  3  p.  50,  fig.  )  dette  una  pure  insufficiente  descrizione, 
ma  che  permette  unitamente  alla  figura,  per  quanto  infelice, 
di  stabilire  che  si  tratta  di  un  vero  Haplophthalmus  e  niente 
affatto  di  una  Bathytropa.  Anche  per  questa  specie  Dollfus 
deve  avere  sbagliato  nell'  indicare  il  flagello  delle  antenne  ester- 
ne come  costituito  di  due  articoli. 

Sarebbe  inutile  riferire  una  descrizione  che  potrebbe  adat- 
tarsi  anche  ad  altre  specie  del  genere. 

Ma  se  con  ragione  Budde  -  Lund  (loc.  cit.)  riporta  Bathy- 
tropa hispana  al  genere  Haplophthalmus ,  non  posso  asso- 
ciarmi a  lui  nel  considerare  come  appartenente  allo  stesso 
il  Trichoniscus  papillicornis  trovato  a  Seldovia ,  Cook  Inlet  i 
Alaska  ,  e  descritto  nel  1904  da  Richàrdson  (  1  p.  670  ). 
A  parte  la  descrizione ,  basterebbe  osservare  le  figure  che 
Richàrdson  ha  dato  (  2  p.  695  -  696  ,  f  igg.  734  -  738  )  per 
convincersi  subito  che,  e  per  la  forma  del  corpo  in  com- 
plesso e  per  quella  delle  antenne  (flagello  con  7  articoli), 
dei  pereioniti,  pleoniti,  telson  e  uropodi,  si  tratta  di  un  vero 
rappresentante  della  sezione  dei  Trichonisci.  Una  volta  tanto 
si  viene  di  nuovo  a  stabilire  che  in  America  non  è  stato 
ancora  ritrovato  un  rappresentante  del  gruppo  degli  Haplo- 
phthalmi. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  289 

II.  -  II   genere  Leucocyphoniscus  Verii. 

Sinonimo  : 

Pleurocyphoniscus  Vf.rhoeff.  -  Zool.  Anz.  Bd.  24,  1901,  p    144 

Il  genere  Leucocyphoniscus  fu  instituito  da  Verhoeff  nel 
1900  (2  p.  124)  con  la  seguente  diagnosi: 

"  Mandibeln  ohue  Zwischenborste.  Endopodile  der  1.  Un- 
terkiefer  ausser  den  2  deutlichen  Zapfen  noch  mit  dem  Reste 
eines  3.  Die  2.  Unterkiefer  sind  am  Ende  stark  behaart.  Kiefer- 
ftisse  àhnlich  denen  von  Cvphoniscus ,  aber  die  Enden  des 
Exopodit  nicht  deutlich  als  Glieder  abgesetzt.  Hòcker  des  3 
Abdominalsegmentes  màssig  gross,  Pleuren  desselben  ausseror- 
deutlich  gross.  Oberflàche  des  Kòrpers  fast  allenthalben  mit 
Stiften.  Uropoden  mit  màssig  grossen  Propodit  (Abb.  6)  x).  En- 
dopodit  beinahe  so  weit  vorragend  wie  das  Exopodit.  „ 

I  caratteri  però  di  questa  diagnosi  non  sono  esclusivi  di 
questo  genere  e  l'Autore  ne  ha  trascurati  invece  gli  impor- 
tanti. Già  Carl  (2  p.  149)  fece  notare  che  il  carattere  della 
mancanza  dei  penicilli  ("  Zwischenborsten  „)  sul  margine  in- 
terno della  mandibola  non  esiste ,  perchè  nelle  forme  del 
Ticino,  che  per  tutti  gli  altri  caratteri  corrispondono  a  questo 
genere ,  si  presentano  sulla  mandibola  destra  un  penicillo , 
nella  sinistra  due,  i  quali  però,  essendo  alquanto  spostati  verso 
la  superficie  posteriore  della  mandibola ,  non  compariscono 
nel  guardare  il  profilo  della  stessa:  si  aggiunga  poi  che  gli 
stessi  penicilli  si  staccano  molto  facilmente.  Quindi  anche  per 
i  caratteri  delle  mandibole  Leucocyphoniscus  corrisponderebbe 
con  Haplophthalmus  e  secondo  lo  stesso  Care  1'  affinità  dei 
due  generi  sarebbe  tanto  grande  che  si  potrebbe  pensare  alla 
fusione  degli  stessi.  Racovitza  poi  (41  p.  245)  del  genere 
Haplophthalmus  stabilì  come  sotto  generi  Haplophthalmus 
Schòrl  e  Leucocyphoniscus  Verh.  Care    però  successivamente 


!)  Verhoeff,  Carl  ed  altri  adoperano  per  l'articolo  basale  la  deno- 
minazione propodite,  ma  deve  invece  essere  chiamato  prò  topo- 
di  te,  perchè  altrimenti  si  omologherebbe  al  propodite  dei  pereio- 
podi. 

19 


290  Alceste  Arcangeli 


.-■v 


(4  p.  31)  sembra  che  conservì  a  Leucocyphoniscus  la  di- 
gnità di  genere  ed  io  credo  meglio  uniformarmi  a  questa 
veduta. 

Nel  1901  (5  p.  144)  Verhoeff  instituì  il  nuovo  genere 
Pleurocyphoniscus  con  queste  parole  : 

"  Steht  im  ùbrigen  Cyphoniscellus  sehr  natte,  unterscheidet 
sich  aber  auffallend  genug  durch  die  Pleuren  des  3.  Caudal- 
segmentes,  welche  nicht  verkùmmert  sind,  sondern  breit  und 
stark  entwickelt,  noch  etwas  stàrker  als  am  4.  und  5.  Segment. 
Der  Scheitel  ist  durch  einen  hùgelartig  erhobenen  Doppelhò- 
cker  ausgezeichnet.  Pleuren  des  5.  Truncussegmentes  auffallend 
schmal,  nur  stark  halb  so  lang  wie  die  des  6.,  vorn  etwas 
schràg  abfallend.   „ 

L'Autore  non  si  è  accorto  che  contrapponendo  i  suddetti 
caratteri  a  quelli  di  Cyphoniscellus  (vedi  appresso),  veniva  a  ri- 
petere quelli  di  Leucocyphoniscus.  Pleurocyphoniscus  tutto  al 
più  si  distinguerebbe  da  Leucocyphoniscus  solo  per  il  più  forte 
sviluppo  dei  tubercoli  del  pereion,  carattere  che  del  resto  l'Au- 
tore mette  in  rilievo  non  per  il  genere,  ma  nella  descrizione 
della  specie,  cioè  Pleur.  Berlkani.  Ne  risulta  quindi  la  sino- 
nimia dei  due  generi. 

Debbo  ricordare  che  lo  stesso  Verhoeff  (  2  p.  122  ] 
per  i  generi  Leucocyphoniscus  e  Cyphoniscus  (  cambiato  poi 
in  Cyphoniscellus)  stabilì  la  sottofamiglia  Cyphoniscinae  (nella 
quale  poi  incluse  anche  Pleurocyphoniscus),  la  quale  secondo 
lui  sarebbe  al  massimo  affine  (niente  di  meno  !)  a  quella  de- 
gli Oniscinae  fra  le  sottofamiglie  degli  Oniscidae.  Questa  affi- 
nità non  esiste  affatto  e  l'Autore  non  sa  dirci  in  che  cosa  con- 
sista. Egli  ha  dimostrato  con  ciò  di  non  conoscere  bene  la 
sistematica  degli  Isopodi  terrestri.  Giustamente  quindi  Carl 
(2  p.  149)  fece  osservare  che  quando  Verhoeff  stabilì  il 
genere  Leucocyphoniscus  non  doveva  ancora  conoscere  Haplo- 
phlhalmu  se  che  la  sottofamiglia  Cyphoniscinae  deve  essere 
radiata,  dovendo  rientrare  i  rispettivi  generi  nella  sottofamiglia 
Trichoniscinae  x).  Ed  io  aggiungerò  che  i  caratteri  dati  per  tale 


1)  Io  però  non  condivido  le  vedute  di  Carl  (4,  p.  18),  che  costituisce 
dei    Trichoniscinae  una  sottofamiglia   degli  Oniscidae  :    io  per  ora  li  con- 
sidero come  tacenti  parte  della  famiglia  Ligiidae. 


Revisione  del  gruppo  degli  Hoplaphlhalmi  291 

sottofamiglia  da  Verhoeff  non  solo  sono  insufficienti,  ma  anche 
alcuni  errati,  perchè  p.  es.  dice  che  i  pleoniti  3,  4  e  5  sono  "  mit 
sehr  grossen  Pleurenlappen  „,  mentre  poi  riscontra  in  Cypho- 
niscus  che  il  pleonite  3°  ha  epimeri  quasi  rudimentali.  In  se- 
guito nel  1908  (6)  l'Autore  ha  cambiato  il  nome  della  sotto- 
famiglia (conservandole  gli  stessi  generi)  in  Cyphoniscellinae 
e  ne  ha  modificato  molto  la  diagnosi,  ma  non  migliorandola 
per  niente  1).  Il  carattere  solo  da  accettarsi  sarebbe  quello 
della  presenza  di  un  paio  di  creste  grosse,  più  o  meno  rile- 
vate nel  mezzo  di  ogni  pereionite  e  di  un  tubercolo  impari  e 
molto  grosso  sul  3°  pleonite:  ad  ogni  modo  non  si  tratta  di 
caratteri  da  adottarsi  per  una  sottofamiglia. 

Per   la  diagnosi  dunque    del    genere    Leucocyphonìscus   io 
mi  uniformerò  a  quella  di  Carl  che  è  la  migliore. 

Molto  affine  ad  Haplophthalmus,  del  quale  ha  la  medesima 
forma  complessiva  del  corpo,  degli  epimeri,  pereiopodi  ed  uropodi. 
Tegumento  con  fine  scultura  cellulare-poligonale  o  rivestito  di  un 
denso  feltro.  Cephalon  con  superficie  dorsale  provvista  di  gibbo- 
sità arrotondate.  Piedi  mascellari  con  palpo  biarticolato ,  con  epi- 
podite  assottigliantesi  gradatamente  verso  1'  estremità ,  alla  base 
con  incavatura  circolare  come  in  Trichoniscus ,  più  stretto  che  in 
Haplophthalmus.  Ocelli  esistenti  (2)  o  mancanti.  Pereioniti  con  una 
gibbosità  arrotondata  od  una  cresta  da  ciascun  lato  della  zona  me- 
diana dorsale.  Il  3.°  pleonite  è  provvisto  sul  tergite  di  una  gibbo- 
sità o  cresta  impari.  Pleopodi  del  6  eon  la  forma  complessiva  di 
quelli  del  genere  Haplophthalmus. 

1.   Leucocyphonìscus  verruciger  Verh. 

(Tav.  8,  fig.  7.) 

Sinonimi  : 

Leucocyphoniscus  cristallinus  Carl.  -  Revue  Suisse  de  Zoologie,  toni.    14, 

1906,  p.  607. 
„  CARL.-Neue  Denkschr.  Schw.  Naturf.  Gesel- 

lschai't  Bd.  42,  Abh.  2,  1908,  p.  151. 
„  „  Carl.  -  Catalogue  des  Invertébrés  de  la  Suis- 

se, fase.  4,  Isopodes,  1911,    p.  32. 


J)  Basti  dire  che  fra  i  caratteri  mette  quello  dei  movimenti  lenti  del 
corpo. 


292 


Alceste  Arcangeli 


E  la  specie  con  la  quale  Verhoeff  nel  1900  (  2  p.  124  ) 
instituì  il  genere,  lo  mi  riferisco  nella  descrizione  a  quella  di 
Carl  che  è  la  migliore. 

Corpo  poco  convesso,  formante  una  ellissi    allungata,  quasi  re- 
golare, di  lunghezza  2  V2  volte  circa  la  larghezza.  Cephalon  trape- 
zoidale, elevato,  munito  sul- 
la faccia  tergale,  nel  mezzo, 
di    una    gobba  trasversale , 
ellittica ,    piatta  e  presso  il 
bordo  posteriore  di  due  gob- 
be più  piccole,  contigue,  più 
alte    e    arrotondate.  Fronte 
leggermente  prominente  nel 
mezzo  :    lobi    laterali    assai 
grandi,  triangolari,  ad  apice 
arrotondato  ,    rivolti    verso 
l'esterno.  Antenne  esterne  1/3 
della   lunghezza  del    corpo, 
piuttosto  gracili,  coperte   di 
numerose    squamette    arro- 
tondate :  4.°    articolo    dello 
scapo  munito  dal  lato  supe- 
riore-esterno di  una  doccia 
longitudinale      nella    quale 
può   venire    a   collocarsi    il 
5°  articolo  :  il  5°  articolo  un 
poco  più  lungo  e  più  sottile 
del  4°,  munito  all'estremità 
di  una  setola  semplice,  lunga 
e  biarticolata  ;  la  setola  apicale  unica  del  2°  e  3°  articolo  e  le  due 
setole  apicali  del  4°  articolo  sono  corte  e  divise  all'estremità  in  tre 
lacinie;    flagello  composto  di    tre    articoli,  dei  quali  il  2°  è  prov- 
visto al  disopra  di  7  a  8  bastoncini    sensori    riuniti    in   un  fascio. 
Antenne  interne  provviste  all'estremità  di  2  o  3  bastoncini  sensori 
lunghi.  Mandibola    destra    con    un  fusticino  ciliato  sul  bordo  me- 
diano ed  un  altro  dietro  la  superficie  masticatoria  ;  mandibola  si- 
nistra   con    due    fusti    ciliati    sul  bordo  mediano.    Exopodite  delle 
mascelle  del  1°  paio    provvisto   alla  estremità   dì  8  denti  chitinosi 
e  di  una  setola  sensoria. 
Ocelli  mancanti. 

Pereioniti  muniti  ciascuno  ,  sul  tergite,  di  due  gobbe  arroton- 
date ;  3°  pleonite  provvisto ,  nel  mezzo  del  tergite ,  di  una  gobba 
arrotondata.  Superficie  del  pereion  e  del  pleon  presentante  una  fi- 


Fig.  6.  —  Leucocijphoniscus  verruciger  Verh.  — 
a.  Antenna  interna.— b.  Antenna  esterna  sini- 
stra,  vista  dal  disopra  (da  Carl) 


Revisione  del  gruppo  degli  Haptophlhalmi 


293 


nissima  scultura  poligonale  ,  ma  sprovvista  di  feltro.  Epimeri  del 
pereion  larghi  e  un  poco  distesi ,  meno  inclinati  dei  lati  dei  ter- 
giti rispettivi  ;  quelli  del  pleon  stirati  all'indietro.  Pereiopodi  corti 
e  tozzi,  muniti  al  lato  inferiore  di  spine 
trifide  o  multifide.  Propodite  dei  pereio- 
podi 1  a  6  armato  al  disotto  di  due  spine; 
quello  dei  pereiopodi  del  7°  paio  armato 
di  3  spine  e  al  disopra  di  piccole  punte. 
Nel  6  i  pereiopodi  del  7°  paio  hanno  un 
carpopodite  corto  e  largo,  un  poco  stroz- 
zato alla  base,  rigonfiato  al  disotto  verso 
l'estremità  e  fornito  di  una  fila  obliqua 
di  3  a  4  spine  corte.  Per  i  pleopodi  del  6: 
1°  paio  con  endopodite  formato  di  due 
articoli,  dei  quali  il  secondo  più  corto 
del  1°,  fornito  di  una  doccia,  ottuso  all'e- 
stremità ;  exopodite  allungato,  sorpassante 
l'articolo  basale  dell'endopodite,  con  mar- 
gine esterno  lievemente  incavato  dopo  il 
primo  terzo  e  margine  interno  lievemente 
incavato  nell'ultimo  terzo  della  sua  lun- 
ghezza, terminato  in  punta  ottusa  ;  2°  paio 
con  exopodite  corto,  trasversale,  a  bordo 
posteriore    esterno    sismato  ;    endopodite 

con  1°  articolo  cortissimo,  con  2°  articolo  lungo  e  grande,  foggiato 
a  stiletto.  Telson  a  margine  posteriore  lievemente  incavato.  Uro- 
podi a  rami  corti  e  sottili,  con  endopodite  alquanto  più  profonda- 
mente articolato  e  un  poco  più  corto  dell' exopodite. 

Colore  bianco  ;  1'  animale  vivente  è  quasi   translucido  ,  vitreo. 

Lunghezza  del  corpo-'   mm.  3,  5;  larghezza  mm.  1,  5. 


Fig.  7.  —  Leucocijphoniscus  ver- 
ruciger  Verh—  7o  pereiopórte 
del  e?   da   Cari) 


La  specie  fu  raccolta  per  la  prima  volta  da  Verhoeff 
(loc.  cit.  p.  124) ,  in  un  esemplare  cf ,  alla  fine  del  Settembre 
del  1899  sul  dirupo  occidentale  del  Monte  Generoso  presso  il 
Lago  di  Lugano,  non  lungi  da  Gipfel,  sotto  una  grande  lastra 
di  pietra.  L'  Autore  dice  in  proposito  :  "  Ich  gab  mir  viele 
Mùhe ,  uni  weitereu  Stiicke  zu  erlangen  ,  aber  ohne  Erfolg 
Vielleicht  leben  diese  Tierchen ,  welche  ganz  den  Eindruck 
eines  Troglodyteu  machen  ,  hauptsàchlich  tiefer  in  den  Fels- 
spalten  ,  an  denen  der  dortige  Jurakalk  so  reich  ist ,  so  dass 
sie  dann  nur  ausnahmsweise  an  der  Oberflàche  gefunden 
werden  „. 


294 


Alceste  Arcangeli 


Carl  (  1  p.  607  )  nel  1906  instituì  una  nuova  specie  ,  che 
denominò  Leuc.  crìstallinus ,  sopra  due  esemplari  g  raccolti 
nel  Settembre  del  1905  nella  Grotta  dell'Alabastro  sul  Monte 
Generoso ,  nella  parte  interna  della  grotta  ,  su  roccia  tufacea 
umida. 

Questa  specie  Egli  descrisse  poi  nel  1908  (2  p.  151), 
ritenendola  distinta  da  Leuc.  verruciger  Verh.  ed  aggiunse  di 
averla  ritrovata  anche  nella  caverna  La  Bòggia  presso  Meride 
(Canton  Ticino)  sotto  lastre  di  pietra  e  su  tufi  (2  cT  e  2  Oj  ). 
Verhoeff  nello  stesso  anno  (6  p.  174)  ritenne  che  la  specie 
di  Carl  fosse  identica  al  suo  L.  verruciger  e  in  questa  opinione 
si  confermò  poi  nel  1911  Carl  (4  p.  33  ) ,  il  quale  del  resto 
era  stato  portato  alla  creazione  della  sua  specie    dal  fatto  che 

ladescrizione  di  Ver- 
hoeff era  inesatta  e 
fondata  sull'esame  del- 
la sola  femmina.  1) 

CARLdice(2p.l52)che 
gli  animaletti  sono  al- 
quanto meno  pigri  degli 
affini  rappresentanti  del 
genere  Haplophthalmus 
Disturbati  essi  premono 
il  loro  corpo  assai  piatto 
contro  il  substrato  ,  al 
quale  saldamente  si  ag- 
grappano. Aggiunge  poi 
(ibidem,  p.  155)  che 
Leuc.  verruciger  e  Leuc. 
Dollfusi  morfologica- 
mente sono  molto  affini. 
Essi  sono  trogloditi 
(non  ipogei  come  Leuc. 
gibbosus),  i  quali,  per 
quanto  si  può  dedurre 
dalle  osservazioni  su  Leuc.  verruciger,  si  mantengono  liberi  nelle 
spaziose  caverne  su  tufi  umidi ,  in  fessure  e  sotto  lastre  di 
pietra  pulita  e  poggiate  leggermente.  Leuc  verruciger  si  trova 

i)  Nonostante  ciò  Carl  ha  torto  nel  volersi  assumere  la  priorità  nella 
denominazione  della  specie. 


Fig.  8.  —  Leucocyphoniscus  verruciger  Verh.  q 

a,  Appendice  genitale;  b,  Pleopode  sinistro: 
e,  Pleopode  destro  :  visti  dalla  superficie  dor- 
sale (da  Carl). 


Revisione     del  gruppo  degli  Haplophthalmi  295 

persino  su  tufi  assai  fortemente  irrigati,  appoggiato  immobile 
con  il  corpo  piatto  sul  substrato  ,  e  con  le  zampe  aggrappate 
alle  asperosità  del  tufo  o  perfino  in  lento  movimento  contro 
la  corrente.  Giammai  si  incontrano  gli  animaletti,  estrema- 
mente lindi ,  lucidi  come  porcellana ,  sulle  pareti  a  sottile 
rivestimento    argilloso  o  su    terreno  molle  e  argilloso. 

Con  questo  genere  di  vita ,  secondo  Carl,  sta  in  perfetto 
accordo  la  forma  del  corpo  relativamente  piatto ,  il  debole 
sviluppo  delle  protuberanze  e  dei  tubercoli  di  senso  e  la  forma 
assai  svelta  delle  antenne  esterne,  nelle  quali  l'ultimo  articolo 
dello   scapo  può  essere  ripiegato  sul  precedente. 

2.   Leucocyphon/scus  Bertkani  Verh. 

Sinonimo  : 
Pleurocyphoniscus  Bertkani  Verhoeff.  -  Zool.  Anz.  Bd.  24  1901,  p.  145. 

Di  questa  specie  l' A.  dice  che  esaminò  un  solo  esemplare  cT 
che  a  lui  fu  rimesso  dal  Prof.  Voigt  in  Bonn,  il  quale  l'aveva 
trovato,  senza  alcuna  indicazione  di  località,  nel  materiale  la- 
sciato dal  defunto  Prof.  Bertkau.  Egli  aggiunge  che  l'animale 
si  trovava  in  mediocre  stato  di  conservazione  e  che  proveniva 
o  dal  Tirolo  settentrionale ,  dove  Bertkan  passava  spesso  le 
ferie,  oppure  dalle  Alpi  orientali,  avendolo  potuto  avere  da 
qualche  studioso  austriaco. Sarebbe  distinto  dai  seguenti  caratteri. 

Grandezza  4  Va  x  1  SU  mm  Colore  ed  aspetto  molto  simile  a 
Cyphoniscellas  herzegowinensis  Verh.,  ma  distinto,  oltre  che  per  i  ca- 
ratteri dati  per  il  genere  Pleurocyphoniscus  (vedi  indietro) ,  per  i 
seguenti:  I  grandi  tubercoli  dei  segmenti  del  pereion  sono  ancora 
più  fortemente  rilevati  e  sporgono  tutti  distintamente  all'indietro, 
anche  un  poco  verso  l'esterno;  quelli  del  7°  pereionite  sporgono  al- 
quanto all'indietro  a  guisa  di  denti.  Il  gigantesco  tubercolo  del  3° 
pleonite  è  in  forma  di  clava,  quindi  nella  metà  basale  più  ristretto 
che  all'  estremità  e  parimente  ricurvato  all'  indietro.  I  tubercoli 
dell'occipite  sono  più  stretti  e  più  ravvicinati.  Epistoma  con  gran- 
di lobi  triangolari.  Epimeri  del  pleon  con  apici  posteriori  acuti  e 
sporgenti.  Telson  posteriormente  mozzato.  Exopodite  degli  uro- 
podi spiccatamente  sottile,  poco  più  lungo  dell' endopodite.  Sul 
pendio  laterale  a  tetto  dei  pereioniti  1-6  si  trovano  noduli  alquanto 
più  grossi;  nel  1°  e  nel  6°  pereionite  si  troverebbero  due  piccoli 
noduli  e  due  deboli  pure  al  7°. 

È  verisimile  che  si  tratti  di  una  specie  diversa  dalle  altre,  ma 
occorre  una  descrizione  migliore. 


296 


Alceste  Arcangeli 


3.   Leucocyphoniscus  gibbosus  Carl. 
(Tav.  8,  fig.  8) 

Sinonimo  : 
Pleurocyphoniscus  spec.  Carl.  -  Revue  Suisse  de  Zool.  tome  14,  p.  608,  1906. 

Questa  specie  dapprima  assegnata  al  genere  Pleurocypho- 
niscus, fu  riconosciuta  come  appartenente  al  genere  Leucocy- 
phoniscus da  Carl  nel  1908  (2,  p.  152-155,  7  figg.),  che  la  de- 
scrisse accuratameute  ,  dandone  poi  un'altra  descrizione  nel 
1911   (4  p.  33-34).  A  questa  ultima  io  mi  attengo. 


F.-c  2 


Fig,  9  —  Leucocyphoniscus  gibbosus  Carl.  —  1.  Antenna  interna.  St.  Baston- 
cini di  senso.  —  2.  Antenna  esterna.  S.  Scapo;  G,  Flagello.— 3.  Piede  ma- 
scellare. Ep,  Epipodite;  Ex,  Palpo  (Exopodite  ?)  :  En,  Appendice  ma- 
sticatoria (Endopodite?).  —  4.  Parte  terminale  dell'  appendice  masticato- 
ria del  piede  mascellare.  En1,  primo  articolo  En2,  secondo  articolo.  (Da 
Carl). 


Corpo  fortemente  convesso,  a  lati  quasi  paralleli,  con  epimeri 
pochissimo  espansi. 

Superficie  del  corpo  coperta  da  un  denso  feltro  che  nasconde 
la  scultura  poligonale  dei  tegumenti  e  provvista  di  numerosi  tuber- 
coli sensori  sparsi. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  297 

Testa  rilevata  in  una  grande  gobba  che  è  divisa  da  un  solco 
a  croce  in  4  gobbe  arrotondate,  delle  quali  le  due  posteriori  sono 
fiancheggiate  lateralmente  da  una  piccola  gibbosità  meno  distinta. 
Antenne  interne  provviste  all'estremità  di  3  bastoncini  sensori.  An- 
tenne esterne  tozze ,  più  corte  e  più  robuste  che  in  L.  verruciger, 
con  il  4°  articolo  rigonfiato  a  gobba  dal  lato  esterno-superiore,  il 
5°  gradualmente  ingrossato  verso  l'estremità,  munito  tutto  attorno 
di  piccoli  tubercoli  sensori  :  flagello  a  3  articoli ,  dei  quali  il  2° 
porta  alcuni  bastoncini  sensori.  Pezzi  boccali  simili  a  quelli  di 
L.  verruciger.  Lobi  frontali  laterali  arrotondati.  Un  ocello  pigmen- 
tato  da  ogni  lato.  Pereioniti  forniti  da  ciascun  lato  della  linea  me- 
diana del  tergite  di  una  grande  gobba  leggermente  compressa,  ar- 
rotondata all'  estremità  ed  un  poco  inclinata  all'  indietro.  II  3.°  pleo- 
nite  porta  una  gobba  mediana  impari  sul  tergite,  conica  od  un  poco 
dilatata  in  alto  e,  in  questo  caso,  divisa  alla  sommità  da  un  solco 
longitudinale.  Epimeri  del  7.°  pereionite  più  lunghi  che  larghi 
(all'opposto  di  L.  verruciger).  Pereiopodi  corti  e  robusti,  forniti 
al  disotto  di  piccole  spine  corte,  bifide  e  di  una  spina  apicale 
molto  più  lunga  sul  carpopodite;  propodite  munito  al  disotto  di 
due  piccole  spine.  Il  7.°  paio  dei  pereiopodi  del  <$  ha  il  carpopo- 
dite scavato  al  disotto  e  alla  base,  rigonfiato  alla  estremità,  il  pro- 
podite fornito  di  4  spine.  Pleopodi  del  <$  :  1.°  paio  molto  simile  a 
quello  di  Haplophthalmus  Mengii,  ma  1'  endopodite  è  più  distinta- 
mente curvato  in  dentro  verso  1'  estremità  ;  2.°  paio  quasi  identico 
a  quello  di  L.  verruciger.  Uropodi  con  rami  quasi  egualmente  lun- 
ghi e  grossi.  Telson  a  margine  posteriore  diritto  o  appena  incavato, 
ad  angoli  arrotondati.  Colore  di  un  bianco  sporco  o  giallo  sporco 
al  disopra,  bianco  puro  al  disotto;  estremità  bianche.  Lunghezza 
del  corpo:  mm.  4,  larghezza  mm.  1,5. 

Di  questa  specie  fu  trovato  per  la  prima  volta  da  Carl 
(  1  p.  608  )  un  esemplare  9  ne^  guano  della  Grotta  Tre  bu- 
chi sul  Monte  Generoso  (Canton  Ticino)  nel  Settembre  del  1905. 
In  seguito  (2  p.  154)  aggiunse  di  averne  ritrovati  molti  esem- 
plari, dei  quali  le  9  con  uova  nella  cavità  incubatoria,  il  6  di 
Settembre  all'  ingresso  della  Grotta  del  Tanone  sul  Monte  Ge- 
neroso, nello  spesso  rivestimento  melmoso,  ed  in  parte  rico- 
perto di  epatiche,  dei  tufi.  Gli  animali  giovani  erano  quasi 
bianchi,    meno  convessi  e  meno  feltrati  degli  individui  adulti. 

Lo  stesso  si  aveva  anche  spesso  per  cf  adulti.  La  mas- 
sima   convessità    ed  il  massimo    sviluppo    del  feltro  e  dei  tu- 


298  Alceste  Arcangeli 

bercoli  dorsali  si  mostrava  nei  più  grandi  e  specialmente  nelle 
femmine  provviste  di  uova. 

Secondo  I'  Autore  L.  gibbosus  appartiene  alla  fauna  ipo- 
gea e  si  può  rinvenire  nella  parte  anteriore  delle  caverne  nel 
guano  di  pipistrello  o  nel  terreno  all'  ingresso  delle  caverne , 
in  luoghi  dove  la  luce  del  giorno  arriva,  è  vero,  ma  che 
sono  sempre  umidi  e  all'  ombra.  Con  tale  fatto  corrisponde- 
rebbe la  presenza  di  un  piccolo  ocello ,  la  sodezza  e  il  ri- 
vestimento a  feltro  del  tegumento,  il  grande  numero  di  pro- 
tuberanze di  senso  ,  come  pure  la  forma  tarchiata  delle  an- 
tenne esterne ,  caratteri  di  adattamento ,  che  rappresentano 
buoni  caratteri  specifici ,  ma  non  giustificano  la  separazione 
del  genere  Pleurocyphoniscas  da  Leucocyphoniscas.  Ecologica- 
mente e  morfologicamente  L.  gibbosus  si  riattaccherebbe  ad 
Haplophthalmus  ,  ciò  che  del  resto  sarebbe  anche  confermato 
dalla  forma  dei  primi  pleopodi  del  maschio.  L.  verruciger 
se  ne  allontanerebbe  per  la  ecologia  e  L.  Dollfusi  rappresenta 
il  tipo  intermedio.  La  presenza  rara  e  localizzata  dalle  spe- 
cie di  Leucocyphoniscus  dovrebbe  essere  riportata  al  loro  bi- 
sogno ben  stabilito  in  rapporto  ad  umidità,  calore,  luce  e  qua- 
lità di  terreno.  Un  L.  gibbosus  preso  di  terra  con  cura  ed 
intatto  messo  sulla  mano,  in  meno  di  due  minuti  era  morto 
e  raggrinzato. 

Non  credo  giusta  1'  opinione  di  Carl  che  "  Die  Gattung 
Leucocyphoniscus  dùrfte  in  der  Schweiz  auf  die  insubrische 
Region  beschrànkt  sein  ,  wo  sie  die  Gattung  Haplophthalmus 
zu  vertreten  scheint  „  ,  poiché  non  è  stato  dimostrato  e  non 
credo  possa  essere. 

4.   Leucocyphoniscus  Dollfusi  Yerh. 
(Tav.  8,  fig.  9-11) 

In  una  specie  di  tavola  sinottica  Carl  nel  1908  (2  p.  156) 
dette  i  caratteri  costanti  di  questa  nuova  specie  in  confronto 
a  quelli  di  L.  verruciger  e  di  L.  gibbosus ,  ma  una  descrizione 
vera  ci  fornì  poi  nello  stesso  anno  (3  p.  3,  con  2  fig.),  che  io 
riporto  qui   lievemente  modificata. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  299 

Corpo  bianco  giallastro. 

Ocelli  assenti. 

Antenne  interne  portanti  all'estremità  2  o  3  bastoncini  olfat- 
tori. Antenne  esterne  a  flagello  un  poco  più  corto  del  5°  articolo 
dello  scapo,  composto  di  tre  articoli,  dei  quali  il  2.°  è  provvisto  di 
alcuni  bastoncini  olfattori.  Lobi  laterali  frontali  triangolari,  a  punta 
ottusa.  La  parte  anteriore  tergale  del  cephalon  è  rilevata  in  una 
gobba  larga,  arrotondata,  percorsa  da  un  solco  mediano  largo  e 
poco  profondo  ehe  la  rende  quasi  doppia.  Occipite  munito  da  cia- 
scun lato  di  una  forte  protuberanza  compressa  dall'innanzi  all' in- 
dietro e  arrotondata,  la  quale  con  quella  dell'altro  lato  forma  la  base 
del  trapezio  che  include  anche  la  doppia    protuberanza   anteriore. 

Corpo  molto  convesso.  I  pereioniti  presentano  ad  ogni  lato  della 
linea  mediana  longitudinale  del  tergite  una  grande  cresta  longitu- 
dinale, compressa,  assai  allontanata  da  quella  del  lato  opposto  e 
con  essa  tenuamente  divergente,  diretta  obliquamente  all'  indietro, 
ad  angoli  arrotondati,  a  bordo  posteriore  rientrato  alla  base.  Queste 
creste  formano  due  serie  quasi  parallele  lungo  il  dorso.  Il  3.°  pleo- 
nite  è  fornito  nel  mezzo  del  tergite  di  una  grande  protuberanza 
conica,  diretta  obbliguamente  all'  indietro,  profondamente  divisa 
da  un  solco  longitudinale,  la  quale  sembra  risultare  dalla  fusione 
incompleta  di  due  mammelloni.  La  sommità  di  tutte  le  protube- 
ranze della  testa  e  del  dorso,  come  pure  la  zona  posteriore  dei  seg- 
menti pleonali  sono  coperte  di  asperosità  sotto  forma  di  granula- 
zioni e  di  piccole  verruche.  Lo  spazio  fra  le  creste  dorsali  presenta 
una  fine  scultura  esagonale,  nascosta  sul  resto  della  superficie  dor- 
sale da  un  feltro  finissimo.  I  fianchi  del  dorso  lisci  o  tenuamente 
ondulati.  Epimeri  del  pereion  larghi,  rettangolari,  ad  angolo  ante- 
riore arrotondato,  ad  angolo  posteriore  ottuso,  a  margine  laterale 
diritto.  Gli  epimeri  del  1.°  e  del  7.°  pereionite  più  grandi  degli  al- 
tri, quelli  del  1.°  pereionite  distintamente  rialzati  e  prolungati  in 
avanti  verso  i  lobi  laterali  frontali.  Epimeri  pleonali  più  piccoli 
di  quelli  del  pereion,  diretti  obliquamente  all'  indietro,  a  bordo 
anteriore  leggermente  arcuato. 

Pleotelson  troncato,  a  margine  posteriore  diritto,  ad  angoli 
ottusi. 

Pereiopodi  tozzi,  muniti  di  spine  deboli  e  poco  numerose  sulla 
faccia  inferiore;  la  spina  apicale  inferiore  del  carpopodite  lunga, 
all'estremità  bifida;  propodite  munito  al  disotto  solo  di  2  o  3 
spine,  al  disopra  all'estremità  un  ciuffo  di  fini  peli  ed  un  fusti- 
cino  più  lungo,  ramificato. 

Uropodi  corti,  conici;  l'endopodite  in  essi  raggiunge  quasi  l'e- 
stremità dell'  exopodite. 


300  Alceste  Arcangeli 


r>v 


Lunghezza  del  corpo  :  4  mm.  Larghezza  alla  metà,  2  mm. 
Località:  Grotta  di  Choranche  (Isère),  1  $  ;  Caverna  di  Saint- 
Nazaire-en-Royans  (Dròme),  1    Q  . 

L'Autore  fa  notare  che  la  descrizione,  come  pure  le  sue 
figure,  si  riferiscono  all'individuo  della  prima  località.  Nel- 
1'  esemplare  proveniente  dalla  seconda  località  le  creste  del 
pereion  e  il  mammellone  addominale  erano  ancora  più  rile- 
vate ,  i  pereioniti  3  a  5  più  nettamente  strozzati  trasversal- 
mente sul  dorso  davanti  alle  creste  e  si  rilevavano  verso  il 
bordo  posteriore.  Ma  queste  differenze  erano  solo  graduali 
e  non  gli  sembrarono  avere  un  valore  specifico.  In  tutti  gli  altri 
caratteri  i  due  esemplari  erano  identici. 

5.  Leucocyphoniscus  karawankianus  Verh. 

Sinonimo  : 

Pleurocyphoniscus  karawankianus  Verh.  -  Arch.  Naturg.  74  Jahrg,  190#, 

p.  145,  taf.  5,  fig.  27-34. 

Anche  questa  specie  io  credo  debba  riportarsi  a  Leu- 
cyphoniscus.  Riferisco  quasi  integralmente  la  descrizione  di 
Verhoeff. 

Corpo  lungo  mm.  4  Va,  grigio,  ma  che  apparisce  screziato  di 
bruno  a  causa  dei  corpi  estranei  appiccicati  al  dorso  (minuzzoli 
di  humus  e  qua  e  là  anche  qualche  barbulina  di  radice).  II  3° 
pleonite  è  provvisto  sulla  parte  mediana  del  tergite  di  un  processo 
gigantesco  (Fig.  Ì0,s*\  lateralmente  compresso,  il  quale  è  inclinato 
all'indietro  e  visto  di  lato  apparisce  in  forma  di  clava,  arrotondato 
e  molto  più  largo  alla  estremità  che  alla  base. 

Anche  i  sette  pereioniti  posseggono  ognuno  sui  tergiti  due  grandi 
processi  lateralmente  compressi,  paralleli  rispetto  alla  linea  me- 
diana (Fig.  10,3°),  dei  quali  quelli  dei  pereioniti  1  a  4  all'  indietro 
terminano  senz'  altro,  mentre  quelli  dei  pereioniti  5  a  7  posterior- 
mente vanno  ingrossandosi  in  modo  da  sporgere  con  lobo  trian- 
golare :  i  due  del  7.°  pereionite  poi  sono  quasi  sviluppati  quanto 
il  processo  mediano  del  3.°  pleonite.  Inoltre  i  sette  pereioniti  pos- 
seggono da  ogni  lato  ancora  una  carena  longitudinale,  la  quale  è 
molto  più  bassa  dei  processi  ed  è  situata  quasi  nel  mezzo  fra  gli 
stessi  e  la  base  degli  epimeri. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi 


301 


Cephalon  tergalmente  provvisto  di  2  +  2  poderose  gobbe  lon- 
gitudinali (  Fig.  IO,29  )   l)  delle  quali  le  due  anteriori  sono  ravvici- 


23 


30 


Fio  10.  -  Leucocyphoniscus  (=  Pleurocijphoniscus)  Karawankianus  Verh.  -  27.  An- 
tenna esterna.  1x56.-28.  Flagello  della  stessa,  x 220.-29.  Meta  supenore  del  ce- 
phalon con  gibbosità  squamose.  x56.-S0.Meta  del  tergile  dell»  percome  xo6.- 
31.  Veduta  anteriore  del  3°  pleonite.  XÓ6.  -  32.C.arpodite.  propodite  e  dattilopod.te 
di  un  1°  pereiopode.  X  22.0.-33.  Metà  distale  della  mandibola  sinistra,  X  220.- 
34.  Metà  distale  della  mandibola  destra.  X220.  (da  Verhoeffi 


iì  Di  nuesla  figura  l'Autore  non  dice  se  rappresenta  la  parte  ante- 
riore del  S^Son  vista  dal  davanti,  ma  deve  essere  cosi  se  la  descri- 
zione è  giusta.  Certo  è  che  si  tratta  di  una  figura  infelice. 


302  Alceste  Arcangeli 

nate,  mentre  le  posteriori  compresse  stanno  lontane  1'  una  dall'  altra 
e  sono  dirette  parallelamente  all'  asse  longitudinale;  invece  le  an- 
teriori sono  oblique  l' una  rispetto  all'  altra.  Viste  di  profilo,  le 
gobbe  anteriori  sporgono  più  in  alto  delle  posteriori.  Ai  lati  del 
cephalon  si  trovano  ancora  tre  piccole  gobbe.  Tutte  le  gobbe  e  le 
carene  del  cephalon  e  del  pereion  sono  rivestite  di  squamette,  le 
quali  conferiscono  loro  un  aspetto  granulato.  Fra  1'  ocello  e  la  fossa 
anteiinaria  di  ogni  lato  sporge  un  lobo  cefalico  triangolare,  quasi 
a  punta,  squamato. 

Antenne  interne  con  tre  articoli,  dei  (piali  il  1.°  è  molto  più 
largo  del  2.°  e  del  3.°,  che  sono  quasi  eguali  in  lunghezza.  Sul  terzo 
stanno  due  bastoncini.  Antenne  esterne  (Fig.  IO,-7)  con  articoli  dello 
scapo  tarchiati  e  provvisti  di  corte  puntine,  solo  all'  estremità  in- 
terna del  5.°  articolo  una  setola  lunga  biarticolata;  flagello  distin- 
tamente triarticolato,  con  3.°  articolo  provvisto  di  un  forte  ciuffo 
di  fibre  (Fig.  10,~*),  con  il  2°  provvisto  dal  lato  interno  di  alcuni 
lunghi  bastoncini  di  senso. 

Mandibole  con  potente  piastra  masticatoria,  arrotondata  nella 
sinistra  (Fig.  IO,33),  triangolare  appuntita  nella  destra  (Fig.  IO,31). 
Inoltre  la  mandibola  destra  possiede  un  processo  setoloso  debol- 
mente sfibrillato,  la  sinistra  due.  Mentre  nella  mandibola  sinistra 
non  esiste  davanti  ai  due  bruni  denti  terminali  nessun  altro  par- 
ticolare, nella  destra  si  trova  nello  stesso  luogo  un  processo  vitreo 
diviso  in  2  x  3  puntine. 

Endopodite  delle  mascelle  del  1.°  paio  con  tre  zaffi  sfibrillati, 
dei  quali  il  più  interno  è  molto  più  sviluppato  degli  altri  due 
esterni.  Exopodite  delle  stesse  con  6-7  dentini  terminali.  Mascelle 
del  2.°  paio  divise  al  margine  terminale  in  due  lobi  cibati  quasi 
egualmente  grandi. 

Piedi  mascellari  che  corrispondono  quasi  del  tutto  a  quelli  del 
genere  Cyphoniscellus ,  quindi  con  endopodite  biarticolato,  exopo- 
dite però  triarticolato,  con  il  3.°  piccolo  articolo  terminale  non 
bene   distinto. 

Pereiopodi  negli  articoli  2-5,  al  disotto,  provvisti  di  setole  acu- 
leate  divise  in  fibre  (Fig.  10,3^),  con  l'estremità  del  carpopodite  e 
F  intero  dattilopodite  muniti  di  setole  e  di  squame  oblunghe,  che 
sono  più  o  meno  arricciate,  fra  le  quali  sul  dattilopodite  anche  un 
processo  filamentoso  sfibrillato  all'  estremità.  Il  carpopodite  dei 
pereiopodi  del  1°  paio  con  pettine  di  squame.  Basipodite  di  tutti 
i  pereiopodi  in  basso  e  all'  infuori  escavato  secondo  la  lunghezza. 

1°  e  2.°  pleonite  distintamente  sviluppati,  il  tergite  squamato. 
Telson  posteriormente  smussato,  ai  lati  lievemente  incavato;  gli 
epimeri  del  5.°  pleonite  non  raggiungono  il  suo  margine  posteriore. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  303 

Gli  exopoditi  degli  uropodi  stanno  in  una  profonda  escavazione 
del  protopodite,  il  quale  all' indietro  si  estende  circa  quanto  il 
telson  :  essi  portano  alla  estremiià  parecchie  robuste  setole  tattili. 
Gli  endopoditi  degli  stessi  sorpassano  il  telson  quasi  della  metà 
della  loro  lunghezza;  rimangono  un  poco  indietro  con  la  estremità 
distale  rispetto  a  quella  degli  exopoditi  e  su  tale  estremità  si  trova 
una  setola  molto  robusta. 

L'Autore  scoprì  un  esemplare  P  di  questa  specie  il  24  Set- 
tembre 1907  sul  pendio  meridionale  del  Karawanken  (Alpi 
orientali)  neWhumus  di  un  boschetto  di  Alnus  fra  blocchi  cal- 
carei. Egli  dice  che  il  colore  di  questo  animaletto  (come  di 
Cijphoniscellus),  estremamente  simile  a  quello  dell'ambiente  e 
determinato  dall'appiccicarsi  di  minuzzoli  di  humus  fra  i  cer- 
cini e  i  tubercoli  dorsali,  unitamente  al  fatto  che  vive  molto 
nascosto,  ne  rende  estremamente  difficile  il  rinvenimento,  tanto 
che  nonostante  i  suoi  sforzi,  non  riuscì  a  trovarne  più  altri 
esemplari. 

6.  Leucocyphon/scus  Solarli  Brian. 

Si  tratta  dell'unica  specie  del  genere  finora  ritrovata  in 
terreno  italiano  e  riconosciuta  dal  Dott.  A.  Brian  (1).  Riferisco 
la  descrizione  data  dall'Autore  1). 

Lunghezza  del  corpo  da  3  Va  a  5  mm. 

Corpo  dorsalmente  assai  convèsso,  formante  un'ellisse  allungata 
quasi  regolare,  circa  2  Va  volte  più  lunga  che  larga. 

Cephalon  dorsalmente  rialzato,  la  faccia  tergale  munita  in 
mezzo  di  una  grossa  protuberanza  trasversale,  ellittica,  divisa  leg- 
germente in  due  da  un  solco  longitudinale  e  munita  presso  il  mar- 
gine posteriore  di  un'  altra  protuberanza  meno  ampia  ma  un  po' 
più  prominente  della  prima,  leggermente  ovale,  pur  essa  disposta 
traversalmente  ma  impari,  semplice  senza  divisione  ,  ma  in  qual- 
che esemplare  con  una  leggera  traccia    di    bipartizione  sulla  som- 


')  lo  non  posso  riportare  le  figure  date  da  Brian,  perchè,  mi  dispiace 
dirlo,  non  lo  meritano.  Specialmente  la  prima  che  dovrebbe  rappresentare 
l'intero  animale  visto  dalla  superficie  dorsale  e  come  tale  sarebbe  stata 
importantissima,  è  stata  eseguita  male.  Basti  dire  che  l'Autore  non  si  è 
accorto  di  avere  disegnato  per  il  pleon  un  segmento  in  più,  cioè  sei  seg- 
menti ,  cosa  impossibile.  Se  1'  Autore  ha  visto  così  male  per  parti  così 
visibili,  figuriamoci  per  i  minuti  particolari. 


304  Alceste  Arcangeli 


&* 


mità.  Ambedue  queste  protuberanze  sono  disposte  sulla  linea  dor- 
sale mediana  del  cephalon  e  sono  accompagnate  lateralmente  da 
parecchie  secondarie  gibbosità  assai  meno  rilevate,  rotondeggianti, 
che  conferiscono  un  aspetto  verrucoso  alla  regione  cefalica-dorsale 
di  questo  isopodo  l). 

Lobi  laterali  del  margine  frontale  assai  prominenti  e  sull'  estre- 
mità arrotondati. 

Occhi  mancanti. 

Pereion.  Le  due  creste  o  coste  dorsali  su  ognuno  dei  pereioniti 
sono  assai  spiccate  e  abbastanza  rialzate.  Esse  sono  ellittiche  allun- 
gate e  disposte  longitudinalmente  ma  non  parallele  del  tutto  fra 
loro,  fuorché  nel  settimo  segmento.  Quelle  dei  primi  pereioniti 
sopratutto,  sono  disposte  un  po'  obliquamente  e  colle  loro  estre- 
mità anteriori  più  avvicinate  alla  linea  mediana  dorsale  del  corpo. 

Tali  coste  sono  inoltre  gradatamente  meno  allungate  nel  V, 
VI  e  VII  pereioniti  :  in  quest'  ultimo  esse  s'  accostano  di  più  alla 
forma  rotondeggiante  e  sono  parallele,  più  avvicinate  fra  loro  che 
le  precedenti. 

Da  ogni  lato  di  dette  coste  dorsali,  su  tutti  i  pereioniti,  si  no- 
tano (per  quanto  ho  potuto  osservare),  due  leggerissime  gibbosità 
irregolarmente  arrotondate  e  assai  poco  salienti,  ricoperte  come 
tutte  le  altre  protuberanze  in  genere,  da  formazioni  chitiniche  sen- 
sorie (gruppi  di  peli  o  di  squame  simulanti  piccole  sferette).  Però 
queste  formazioni  sensorie  sul  tegumento  ,  nella  nostra  specie  , 
sono  piuttosto  rade,  non  fitte  ed  addensate  come  nel  L.  gibbosns 
Carl. 

Epimero  del  VII  pereionite  di  poco  più  lungo  che  largo. 

Protuberanza  mediana  del  III  pleonite  rotondeggiante,  semplice, 
non  molto  prominente.  2) 

Tutto  il  tegumento  del  corpo  possiede  quella  caratteristica 
scultura  cellulare  poligonale  fine  propria  del  genere. 

Le  antenne  grandi,  vistose,  raggiungenti  un  terzo  della  lun- 
ghezza di  tutto  il  corpo.  Il  flagello  è  composto  di  tre  articoli,  il 
terzo  o  ultimo  è  terminato  da  un  fascio  di  setole  o  peli  quasi 
tanto  lunghi  quanto  il  secondo  e  il  terzo  articolo  del  flagello  riu- 
niti   insieme. 

Antennule  portanti  sull'  estremità  distale  3  bastoncini  sensitivi. 

Mandibola  destra  con  apofisi  dentaria  apicale  bi- dentata,  sulla 
cui   base  si  nota  un'  appendice  piccola,  espansa,  crenata  alla  estre- 


')  Veramente  dalla  figura  risulterebbe  che  le  altre  gibbosità  sono  tre 
per  parte,  una  anteriore  e  due  posteriori. 

-)  E  delle  altre  protuberanze  raffigurate  sul  pleon  perchè  non  parla 
1'  Autore  ? 


Revisione  del  gruppo   degli   Haplophthalmi  305 

mità  libera,  (che  costituisce  forse  1' apofisi  mediana),  e  vicino  uno 
stelo  ciliato  allungato. 

Mandibola  sinistra  con  due  apofisi,  una  sulla  regione  distale 
tridentata  e  un'  altra  mediana  pure  tridentata,  con  due  steli  cibati 
alla  sua  base. 

Le  altre  appendici  boccali  e  i  piedi  mascellari  non  sono  molto 
dissimili  da  quelli  del  Leiicocyphoniscus  cristallinus  Cari. 

Pereiopodi  corti  e  robusti  con  propodite  munito  di  due  setole 
spiniformi  ad  eccezione  del  VII  che  ha  sul  propodite  4  (o  3)  setole 
spiniformi  nel  <$  e  3  nella  p. 

Il  VII  pereiopodo  nel  cT  presenta  il  carpopodite  un  po'  più 
allargato  e  tozzo  che  nella  P  ed  è  caratterizzato  da  una  riga  tra- 
sversale quasi  dall'aspetto  di  un  listello  chitinico  saliente,  armato 
di  diverse  brevi  spine. 

Un  apparecchio  risonante  simile  a  quello  descritlo  da  Verhoeff 
per  gli  Androniscus  l)  si  trova  sul  basipodite  del  VII  pereiopodo , 
nei  due  sessi. 

Pleopodi  maschili.  Sono  presso  a  poco  simili  con  quelli  del 
Leuc.  cristallinus.  Primo  paio  con  endopodite  formato  di  due  ar- 
ticoli ,  il  primo  breve  e  largo  ,  il  secondo  lunghissimo  e  sottile  a 
forma  di  stile.  Esopodite  allungato,  più  lungo  del  doppio  dell'ar- 
ticolo basale  dell'  endopodite  e  terminato  a  punta  rotondeggiante. 
Secondo  paio  :  endopodite  formato  di  due  articoli  di  lunghezza 
circa  uguale  fra  loro  ;  il  secondo  articolo  munito  di  una  doccia  , 
obliquamente  tagliato  sull'  estremità  distale ,  provvisto  ivi  (  ester- 
namente della  punta)  di  un  piccolissimo  dente. 

Esopodite  allungato,  irregolarmente  triangolare,  terminato  con 
punta  ottusa  ,  superiore  in  lunghezza  all'  articolo  basale  dell'  en- 
dopodite. 

Uropodi  con  rami  corti  e  sottili  :  1'  endopodite  di  poco  più 
corto  e  più  minuto  dell'  esopodite  :  quest'  ultimo  terminante  con 
un  fascio  di  lunghe  setole,  quello  invece  provveduto  sull'estremità 
di  una  grossa  e  lunga  setola  e  di  due  o  tre  setoline  brevi. 

Telson  con  margine  posteriore  debolmente  sinuoso. 

Colore  del  corpo  bianco  sporco,  con  larga  fascia  mediana  lon- 
gitudinale diritta  ,  di  colore  grigio  oscuro ,  che  segna  il  percorso 
dell'  intestino  voluminosissimo  e  visibile  per  trasparenza. 

Luogo  di  rinvenimento  : 

Grotta  dell'  Orso  sopra  Laglio  (Como).  Diversi  esemplari  p 
e  cT   raccolti  il  29  Settembre  1913  dal  Dott.  F.  Solari  „. 

!)   Ma    Verhoeff  ha  supposto  ,   non  dimostrato ,   che  si  tratta  di  or- 
gani sonori. 

29 


306  Aleeste  Arcangeli 


III.  -  Il   genere  Buddelundiella  SlLV, 

Questo  genere  caratteristico  tu  stabilito  da  Silvestri  nel 
1897  (46,  p.  540)  ed  i  caratteri  Egli  ne  dette  insieme  a  quelli 
della  specie  che  così  descrisse: 

Buddelundiella  armata  gen.   et  sp.   un. 
(Tav.  8,  fig.  10) 

Corpus  in  globum  contractile. 

Mandibula  dextera  parte  distali  dentibus  duobus  et  processu 
brevi,  lato,  apice  tridentato,  nec  non  processu  attenuato,  parum 
arcuato,  supra  dentellato  aucta. 

Mandibula  sinistra  parte  distali  4-5- dentata,  et  processu  atte- 
nuato,  parum    arcuato  supra  dentellato  et  penicillis  tribus  aucta. 

Maxillae  primi  paris  expodite  apice  9-  dentato,  endopodite  apice 
penicillis  tribus  instructo. 

Maxillae  secundi  paris  integrae,  interne  serie  aculeorum  auctae, 
externe  et  lateraliter  setigerae. 

Pedes  maxillares  epipodite  basipodite  fere  duplo  breviore,  en- 
dopodite integro. 

Caput  fronte  tuberculis  quatuor  aucta,  prosepistoma  scuto  ele- 
vato ,  supra  rotundato  utrinque  depressione  singula  magna  ,  linea 
mediana  cariniformi. 

Antennulae  sat  parvae,  3-articulatae,  articulo  ultimo  attenuato. 

Antennae  propodite  articulo  longiore,  flagello  triarticulato,  ar- 
ticulo ultimo  valde  attenuato. 

Oculi  ocellis  e.  20. 

Pereìon  lateribus  deorsum  et  extrorsum  aliquantum  vergentibus; 
lateribus  somiti  primi  coeteris  maioribus,  antrorsum  etiam  parum 
vergentibus,  rotundatis.  Dorsum  somitorum  omnium  carinis  lon- 
gitudinalibus  3  +  3,  magnis,  crassis,  quarum  externae  maiores  et 
extrorsum  aliquantum  vergentes. 

Pleon  somitis  duobus  primis  tuberculis  nullis,  somitis  3-5  tu- 
berculis duobus  sat  magnis  instructis. 

Pleotelson  latum,  postice  rotundatum,  supra  medium  tuberculis 
duobus  instructum.  Uropodes  articulo  basali  periato,  expodite  et 
endopodite  fasciculo  setarum  terminatis,  subconicis,  expodite  endo- 
podite vix  breviore. 

Long.  corp.  mm.  13;  lat.  corp.  mm.  3. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi 


307 


Hab.  In  caverna  dieta  delle  Grae  apud  0  r  m  e  a.  Legit 
Prof.  J.  Gentile,  mense  Aug.  1882.  „ 

Molto  tempo  dopo  il  reperto  di  Silvestri  e  cioè  nel  1921 
Brian  (2)  riferisce  di  avere  di  nuovo  raccolto  esemplari  della 
specie  nella  stessa  Grotta  delle  Grae  (  Alta  Val  Tanaro  ,  Pie- 
monte )  nel  Luglio  1914.  Alla  descrizione  del  Silvestri  ag- 
giunge che  l'ultimo  articolo  delle  antennule  è  provvisto  in  am- 


Jti 


Fig.  lì.  Buddelundiella  armata  Silv.  —  a.  Cephalon  visto  dal  davanti  (mancano  le 
antenne  esterne).  —  b.  Pleotelson  visto  dal  lato  dorsale.  —  e.  Antenna  esterna 
sinistra,  vista  dal  disopra.  —  d.  3°  pereionite  visto  dal  davanti  (da  Silvestri). 


bedue  i  sessi  all'  estremità  di  due  bastoncini  sensitivi ,  ed  il- 
lustra i  pleopodi  del  1°  e  del  2°  paio  del  maschio  con  le  se- 
guenti parole ,  accompagnate  da  due  figure  ,  che  io  non  ri- 
porto perchè  troppo  schematiche  e  suscettibili  di  troppe  mo- 
dificazioni. 


"  Pleopodi  maschili  del  primo  paio.    Endopodite  formato  di  2 
articoli    allungati,    l'articolo  distale   un  po'  più  lungo  del  prossi- 


308  Alceste  Arcangeli 

male  e  alquanto  più  sottile,  a  punta  conica  x) ,  con  7  linee  tra- 
sversali ben  marcate  all'estremità  2) ,  con  striature  minutissime  e 
pelosità  fitte  e  diagonalmente  disposte  lungo  quasi  tutti  i  margini 
esterni.  Esopodite  un  po'  più  breve  dell'articolo  prossimale  dell'en- 
dopodite,  di  forma  ovale  allungata,  circa  due  volte  più  lungo  che 
largo  e  rotondeggiante  sulla  punta. 

Questo  paio  di  pleopodi  lascia  scorgere  in  mezzo  ai  due  en- 
dopoditi  un'altra  appendice,  impari,  libera  e  mediana,  detta  apo- 
fisi  genitale  o  pene,  assai  allungata,  sottile  e  leggermente  conica, 
più  breve  dell'endopodite  ma  superante  tuttavia  di  metà  lunghezza 
1'  articolo  prossimale  di  quest'  ultimo. 

Pleopodi  maschili  del  secondo  paio.  Endopodite  formato  di 
due  articoli,  il  prossimale  assai  più  breve  del  distale  che  si  pre- 
senta due  volte  e  mezzo  circa  più  lungo.  Quest'  ultimo  articolo  è 
foggiato  a  guisa  di  sottile  lancia  o  stiletto  con  contorno  alquanto 
sinuoso.  L'esopodite  ovale  o  trapezoidale  è  quasi  due  volte  più  largo 
che  lungo,  uguale  in  lunghezza  o  poco  più  breve  del  primo  arti- 
colo dell'  endopodite. 

Il  primo  e  il  secondo  paio  di  pleopodi  nella  femmina  sono 
assai  diversi  e  conformati  assai  più  semplicemente  che  nel  ma- 
schio. Il  loro  endopodite  è  molto  meno  sviluppato.  La  loro  strut- 
tura non  presenta  particolarità  degne  di  nota  e  non  è  molto  dis- 
simile da  quelta  studiata  per  i  gen.  Haplophthalmus  e  Leucocypho- 
niscus.  „ 

L'Autore  nei  riguardi  della  posizione  sistematica  di  que- 
sto Isopodo  conferma  1'  affinità  che  Racovitza  (41)  riconobbe 
per  esso  con  i  generi  Leucocyphoniscus  e  Haplophthalmus, 
ma  anzi  basandosi  sulla  forma  dei  pleopodi  maschili  di  Bud- 
delundiella  gli  sembra  di  potere  constatare  in  questo  carat- 
teri intermedi  fra  1'  uno  e  V  altro  di  questi  generi  e  quindi 
modifica  la  classificazione  di  Racovitza  mettendolo  fra  i  due 
suddetti.  Ora  io  mi  permetto  di  osservare  in  primo  luogo  che 
i  caratteri  desunti  dalla  conformazione  dei  pleopodi  maschili 
debbono  essere  bene  studiati ,  perchè  spesso  i  suddetti  pleo- 
podi sono  soggetti  a  variazioni  inerenti  al  periodo  riprodut- 
tivo, cosicché  io  ritengo  che  non  siano  quelli  più  appariscenti 
per  potere  servire  senz'altro  nella  diagnosi  generica  e  speci- 
fica. In  secondo  luogo  io  non  riesco  a  vedere  nei  pleopodi  di 


v)  Nella  figura  non  risulta  conica. 

2)  Sembra  al  disopra,  cioè  dorsalmente. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haptophthalmi  309 

Buddelundiella  i  caratteri  intermedi  fra  Haplophthalmus  e  Leu- 
cocyphonisciis  e  sfido  io  a  trovarli.  Se  noi  invece  ci  rivolgiamo 
ad  altri  caratteri  forniti  da  Silvestri  e  nella  descrizione  e  nelle 
figure,  come  per  es.  gli  occhi  con  20  ocelli,  la  conformazione 
del  cephalon,  delle  antenne  esterne,  delle  carene  sui  tergiti  del 
pereion,  dei  due  grossi  tubercoli  dei  tergiti  dei  pleoniti  3-5, 
della  forma  del  pleotelson  e  dei  suoi  due  tubercoli  dorsali, 
della  forma  degli  uropodi,  dobbiamo  riconoscere  che  si  tratta 
di  un  genere  che  non  presenta  affatto  caratteri  intermedi  a 
quelli  dei  due  suddetti,  di  un  genere  molto  caratteristico.  E 
che  Brian  non  si  trovi  in  condizioni  di  potere  assurgere  a 
considerazioni  sistematiche  lo  prova  anche  il  fatto  di  avere 
incluso  nella  sezione  degli  Haplophthalmi  il  genere  Mesoniscus 
Carl  e  di  averlo  così  distanziato  dal  genere  Trichoniscus  Brandt, 
dimostrando  di  non  conoscere  né  l'uno  né  l'altro,  perchè  il  primo 
non  ha  niente  a  che  fare  con  gli  Haplophthalmi  e  deve  rien- 
trare nella  sezione  Trichonisci;  il  che  è  dimostrato  anche  dal 
fatto  che  fu  fondato  da  Carl  sopra  una  specie  ritenuta  per 
nuova,  la  quale  invece  è  risultato  poi  essere  il  Titanethes  al- 
picola  Heller  (vedi  Dahl,  2  p.  43-44). 

È  un  peccato  che  Brian  non  ci  abbia  fornito  alcun  rag- 
guaglio ecologico  su  questo  interessantissimo  isopodo. 

IV.  -  Il  genere  Cyphoniscellus  Verh. 

Verhoeff  nel  1900  (2  p.  122)  fondò  il  genere  Cgphoni- 
scus  sopra  un  esemplare  p  raccolto  (aprile  1897)  sotto  un 
masso  in  una  caverna  dirupata  *)  dello  Schuma  (Suderzego- 
vina)  ,  con  la  specie  Cyph.  herzegowinensis.  Successivamente 
nel  1901  (3  p.  37)  cambiò  il  nome  generico  (già  adope- 
rato) in  Cyphoniscellus  ed  aggiunse  altri  particolari  per  la  de- 
scrizione della  specie,  della  quale  ritrovò  un  altro  esemplare 
dello  stesso  sesso  nella  stessa  caverna,  su  di  una  parete  oscura 
e  umida,  all'altezza  di  un  uomo,  in  una  volta  parzialmente 
illuminata  da  un  barlume  di  luce.  Fa  meraviglia  che  fra  i  ca- 
ratteri dati  per  il  genere  l'Autore  non  abbia  messo  in  evidenza 
il  carattere ,  si  può  dire ,  più  appariscente ,    accennandolo   in 


!)  La  località  indicata  in  questa  nota   (  "  Wolfshòhle  bei  Trebinje  „  ) 
è  errata  e  fu  corretta  in  seguito  dall'Autore. 


310  Alceste  Arcangeli 

modo  errato,  mentre  poi,  corretto ,  lo  descrive  fra  i  caratteri 
della  specie,  senza  assegnargli  la  dovuta  importanza,  nella  se- 
conda nota,  cioè  la  forma  degli  epimeri  del  terzo  pleonite.  Io 
presento  qui  una  diagnosi  del  genere  corretta  in  base  ai  dati 
stessi  forniti  da  "Verhoeff. 

—  Corpo  presso  a  poco  avvolgibile  a  palla.  Antenne  esterne 
con  flagello  triangolato.  Antenne  interne  di  tre  articoli.  Man- 
dibole  *)  con  una  setola  curva  fra  denti  terminali  e  piastra 
masticatoria.  Endopodite  delle  mascelle  del  1.°  paio  con  due 
denti  all'estremità.  Mascelle  del  2.°  paio  riccamente  pelose  alle 
estremità.  Piedi  mascellari  con  exopodite  di  4  articoli:  di  questi 
il  primo  è  nettamente  individualizzato,  solo  debolmente  i  due 
piccoli  terminali  :  endopodite  con  piccolo  articolo  terminale 
triangolare.  Ogni  segmento  del  pereion  porta  due  grossi  rilievi 
a  guisa  di  verruca  ai  lati  del  piano  mediano  e  un  rilievo  ancora 
più  grosso  nel  mezzo  del  tergite  del  3.°  pleonite.  Epimeri  di  que- 
sto 3.°  pleonite,  molto  più  piccoli  degli  altri,  in  forma  di  stretti 
e  corti  lembi,  quasi  rudimentali.  Superficie  del  corpo  quasi  dap- 
pertutto provvista  di  fitti  e  corti  steli,  senza  struttura  a  maglie.— 
La  mancanza  degli  ocelli  non  può  essere  considerata  come 
un  carattere  di  genere  :  potrà  darsi  benissimo  che  altre  specie 
rinvenute  in  avvenire  presentino  gli  ocelli,  ad  ogni  modo  io 
credo  che  questi  non  possano  esistere  altro  che  uno  per  parte. 
Il  carattere  che  per  ora  io  ritengo  come  più  importante  è  quello 
degli  epimeri  del  3.°  pleonite. 

Cyphoniscellus  herzegowinensis  Vep.h.   2) 

Corpo  grigio  ,  nel  mezzo  bruniccio.  Antenne  interne  con  terzo 
articolo  provvisto  alla  estremità  di  steli  più  lunghi. 

Fronte  nel  mezzo  rigonfiata  e  provvista  di  fitti  steli. 

Tergite  del  cephalon  con  due  grossi  tubercoli  arrotondati  e 
ravvicinati. 

Mancano  gli  ocelli. 

Margine  del  labrum  cibato.  Mandibola  destra  con  tre  dentini 
terminali  ottusi,  presso  la  setola  con  corto  bottoncino;  piastra  ma- 
sticatoria triangolare,  sporgente  a  punta. 


1)  Il  carattere  dell'asimmetria  delle  mandibole  assegnalo  da  Verhoeff 
alla  sottofamiglia  Cyphoniscidae,  è  un  carattere  comune  a  tutti  gì'  Isopodi 
terrestri. 

2)  Descrizione  ricostruita  sui  dati  di  Verhoeff. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi 


311 


Mandibola  sinistra  con  due  ottusi  dentini  all'apice,  con  dente 
anteriore  quasi  acuto  e  senza  bottoncino  :  piastra  masticatoria 
smussata  e  un  poco  incavata.  Lobi  del  labbro  inferiore  forte- 
mente cibati  e  regolarmente  arrotondati. 

I  pereioniti  1-6  posseggono,  oltre  ai  due  grossi  tubercoli  a 
zaffo,  ancora  un  piccolo  tubercolo  per  ogni  lato  nella  parte  supe- 
riore del  pendio  laterale,  tubercolo  che  diminuisce  in  grandezza 
verso  1'  indietro.  Angoli  posteriori  degli  epimeri  dei  pereioniti  6  e 
7  quasi  ad  angolo  retto.  Margine  posteriore  del  7°  pereionite  con 
incavatura  molto  profonda  ,-  la  quale  apparisce  come  un  trapezio 
ad  angoli  anteriori   ottusi. 

Mentre  gli  epimeri  del  4°  e  5°  pleonite  sono  molto  grandi  e 
continuano    armonicamente    nel    contorno   quelli  del  pereion  ,  per 


Fig.  12  —  Cgphoniscellus  herzegowinensis  Veeh.  —  a.  Piede  mascellare,  ex.  expodite  ; 
en,  endopodite.  —  b.  Sezione  trasversale  del  3°  pleonite  — h,  gibbosità  del  tergite; 
pi.  epimere.  —  e.  Epimere  sinistro  dell'ultimo  pleonite  e  uropode  sinistro.  Visti 
dalla  superficie  ventrale. 


quanto  separati  dagli  stessi  da  un  piccolo  intervallo,  gli  epimeri 
del  3°  pleonite  sono  molto  più  piccoli ,  in  forma  di  gheroni  corti 
e  stretti,  quasi  rudimentali.  Angoli  posteriori  degli  epimeri  del  5° 
pleonite  a  punta.  Pleotelson  con  margine  posteriore  incavato.  Pe- 
reiopodi  con  setole  alla  superficie  inferiore,  le  quali ^per  lo  più 
all'  estremità  sono  divise  in  fini  peli. 


312  Alceste  Arcangeli 

Prima  dell'artiglio  terminale  il  7°  paio  di  pereiopodi  possiede  una 
codetta  filamentosa  a  due  rami.  Exopodite  dei  pleopodi  del  2°  paio 
con  una  profonda  intaccatura  all'esterno,  quasi  a  semicircolo. 

Protopodite    degli    uropodi    grande  e  provvisto    di  corti  e  fitti 
steli  :    1'  endopodite  si  estende   fino   solo  alla  metà  della    lunghezza 
del  più  largo  exopodite. 
P  lunga  mm.  4  XU-A  3/4,   larga  mm.  2  V 

Verhoeff  aggiunge  che  1'  animale  (come  i  Trogulidi  ed 
alcuni  coleotteri  )  è  difficile  a  ritrovarsi  nel  suo  ambiente 
perchè  sembra  che  la  superficie  del  corpo  dell'  animaletto 
elimini  un  secreto  sottile  ed  attaccaticcio  al  quale  aderiscono 
piccolissime  particelle  della  polvere  della  caverna,  dimodoché 
il  dorso  diventa  oscuro,  opaco  e  color  della  terra.  Ed  io  osservo 
che  questo  fatto  non  è  particolare  di  questa  specie,  ma  si  ve- 
rifica in  molti  Triconiscini  (p.  es.  Haplophthalmus)  e  altri  Iso- 
podi  terrestri. 

V.  -  Il  genere  Notoniscus  Chilt. 

Col  nome  di  Haplophthalmus  Helmsii  Chilton  nel  1901 
(1  p.  119,  pi.  12,  fig.  3)  descrisse  una  nuova  specie  raccolta 
(  da  R.  Helms  )  in  un  esemplare  a  Greymouth  nella  Nuova 
Zelanda.  Pur  assegnando  questa  specie  al  genere  Haplopthal- 
mus  Egli  fece  notare  che  differiva  dal  genere  quale  fu  descritto 
da  Sars  per  avere  i  tre  primi  pleoniti  (non  i  due  primi)  pic- 
coli e  senza  espansioni  laterali,  cioè  epimeri.  In  seguito  nel  1909 
(  2  p.  662  )  descrisse  un'  altra  nuova  specie  ,  Haplophthalmus 
australis,  raccolta  (da  lui ,  Chamrers  e  Du  Barres)  su  legno 
marcescente  e  su  radici  di  piante  nell'isola  di  Campbell  (al  sud 
della  N.  Zelanda) ,  la  quale  presentava  pure  lo  stesso  carat- 
tere suddetto  :  dichiarò  allora  che  probabilmente  doveva  essere 
stabilito  un  nuovo  genere  per  le  due  specie  sunnominate,  ma 
difettando  il  materiale ,  attese  di  averne  altro.  E  così  avendo 
infine  ricevuto  in  esame  parecchi  esemplari  di  Hapl.  Helmsii 
raccolti  (da  T.  Hall.)  sul  Monte  Algidus  (Rakaia  Gorge,  Car- 
terbury,  New  Zealand)  potè  non  solo  correggere  ed  ampliare 
la  descrizione  già  data  per  questa  specie,  ma  decidersi  a  sta- 
bilire per  le  due  specie  il  nuovo  genere  Notoniscus  (4  p.  418), 
che  così  caratterizzò  : 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  313 

"  Corpo  oblungo,  con  parte  centrale  moderatamente  convessa, 
con  superficie  dorsale  sculturata  e  portante  gibbosità  o  tubercoli. 
Testa  con  fronte  sporgente  a  triangolo,  lobi  laterali  volti  all'ingiù, 
piuttosto  piccoli .  con  estremità  subacuta.  Epimeri  del  pereion  l) 
espansi  a  lamine  e  sporgenti  quasi  orizzontalmente,  discontinui. 
Pleon  che  non  si  restringe  improvvisamente  rispetto  al  pereion, 
con  lamine  epimerali  dei  tre  primi  segmenti  molto  piccole  o  as- 
senti, quelle  del  4°  e  5°  pleonite  bene  sviluppate,  lamellari  ;  telson 
con  margine  posteriore  troncato.  Occhi  piccoli  con  più  di  un  ele- 
mento visivo  ;  antennule,  antenne  e  parti  boccali  come  in  Trìcho- 
niscus.  Pereiopodi  piuttosto  corti,  non  crescenti  molto  in  lunghezza 
dai  primi  agli  ultimi  :  setola  del  dattilopodite  come  in  Trichoni- 
scus.  Uropodi  con  exopodite  ed  endopodite  piuttosto  largamente  se- 
parati, subeguali  „. 

LA.  nel  primo  esemplare  di  Noi.  Helmsii  trovò  il  flagello 
delle  antenne  esterne  formato  di  tre  articoli,  in  quelli  del 
Monte  Algidus  trovò  che  comunemente  era  di  quattro  ed  io 
credo  che  dobbiamo  attenerci  a  questo  ultimo  reperto.  In  Not. 
australis  Egli  trovò  il  flagello  delle  stesse  antenne  costituito 
di  4  o  5  articoli  subeguali.  Questo  fatto  unito  ad  altre  diffe- 
renze che  compariscono  nelle  figure  di  Chilton  forse  potrebbe 
giustificare  una  suddivisione  in  due  sottogeneri.  Ad  ogni  modo 
io  credo  che  nella  diagnosi  del  genere  si  potrebbe  aggiungere  : 
Antenne  esterne  con  flagello  a  non  meno  di  4  articoli. 

Per  brevità  io  non  riporto  la  descrizione  delle  due  specie, 
ma  solo  le  due  figure  di  Chilton  rappresentanti  le  due  specie 
viste  in  toto  dal  lato  dorsale  e  credo  che  ciò  sia  sufficiente 
per  dare  una  idea  chiara  delle  stesse. 

Con  l'aiuto  di  tali  figure  e  riferendoci  alla  descrizione  del 
genere  noi  possiamo  convincersi  che  si  tratta  di  un  genere  del 
gruppo  degli  Haplophthalmi,  nel  quale  trova  un  affine  in  Cy- 
phoniscellus  Verh.,  con  il  quale  condivide  la  particolarità  della 
atrofia  degli  epimeri  del  3°  pleonite,  ma  dal  quale  si  differen- 
zia a  colpo  d'occhio  per  il  numero  degli  ocelli  che  sono  tre 
(mentre  in  Cyph.  mancano),  per  avere  il  flagello  delle  antenne 
esterne  con  4  o  5  articoli  (mentre  in  Cyph.  sono  tre),  per  la 
mancanza  del  rilievo  sul  tergite  del  3.°  pleonite. 


!)  L'Autore  li  chiama  "  Side  plates   of  body  „. 


314  Alceste  Arcangeli 


VI.  -  Il  genere  Chiltonia  Arc. 

Insieme  con  i  due  Notonìscus  sunnominati,  Chiltcn  (  4, 
p.  424,  Tav.  37,  fig.  23)  descrisse  una  'nuova  specie  che  deno- 
minò Haplophlhalmiis  tasmanicns. 

Secondo  l'Autore  questa  specie  somiglia,  pur  differendo, 
ad  Hapl.  Mengìi.  Egli  pur  collocandola  nel  genere  Haploph- 
thalmus,  riconosce  che  ha  tre  ocelli  invece  di  uno  e  che  i  seg- 
menti del  pereion  non  sono  lateralmente  discontinui.  Questi 
caratteri  e.  specialmente  quello  del  numero  degli  ocelli,  unita- 
mente al  numero  degli  articoli  del  flagello  delle  antenne  esterne 
e  della  forma  più  convessa  e  più  raccolta  di  tutto  il  corpo, 
quale  apparisce  dalla  figura  che  io  riporto  *)  sono  più  che 
sufficienti  per  staccare  questa  specie  e  costituirne  il  tipo  di 
un  nuovo  genere  che  invero  non  ha,  almeno  per  quanto  è  noto, 
corrispondente  nella  fauna  paleartica.  Questo  genere  io  dedico 
all'insigne  carcinologo  prof.  Dr.  Ch.  Chilton  e  denomino  Chil- 
tonia, del  quale  l'unico  rappresentante  è  per  ora  Chili,  tasmanica. 

Chiltonia  tasmanica    Chilt. 
(Tav.  7,  fig.  6) 

Cosi  descritto  dall'  autore  : 

Corpo  oblungo  ovale,  piuttosto  convesso  ;  epimeri  dei  peren- 
niti non  molto  prolungati  e  rivolti  più  o  meno  all' ingiù ,  quasi 
contigui  ;  superficie  dorsale  di  ogni  pereionite  con  circa  sei  tuber- 
coli o  gibbosità  disposte  in  modo  da  formare  dei  rilievi  longitudi- 
nali lungo  il  pereion,  dei  quali  il  paio  di  mezzo  situati  presso  la 
linea  mediana  e  gli  altri  più  lateralmente  :  le  gibbosità  più  laterali 
meno  distinte  delle  altre.  Superficie  del  pleon  quasi  liscia;  i  primi 
due  pleoniti  corti  e  senza  espansioni  laterali  *)  ;  il  3°,  4°  e  5°  pleo- 
nite  con  espansioni  moderatamente  larghe. 

La  testa  con  superficie  irregolarmente  tubercolata  e  scabrosa, 
con  la  fronte  sporgente  in  un  tubercolo  bilobato.  Lobi  laterali  pic- 
coli e  che  non  sporgono  molto  dalla  testa.  Occhi  con  tre  ocelli. 
Antenne  corte;  flagello  lungo  quanto  l'ultimo  articolo  dello  scapo, 

!)  Da  questa  figura  risulta  che  la  forma  complessiva  del  corpo  diffe- 
risce alquanto  da  quella  del  genere  Haplophthalmus  e  ricorda  la  forma 
che  fra  i  Porcellioninae  presenta  il  genere  Cylisticus. 

2)  Ossia  epimeri. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmt  315 

con  3  o  4  articoli   non  distinti  l).   Pereiopodi  tutti  corti,  non  visi- 
bili dal  dorso.  Uropodi  corti,  con  i  due  rami  subeguali. 

Lunghezza  5  mm.  Larghezza  2  mm.  Colore  bruno  scuro. 

Luogo  di  rinvenimento: 

Sotto  ceppi  fracidi  a  Fern  Tree  Gully,  Hobart,  Tasmania. 
1  solo  esemplare  raccolto   dal  Dr.  Dendy. 

È  un  peccato  che  Chilton  non  abbia  potuto  fornirci  rag- 
guagli ecologici  circa  Notoniscus  e  Chiltonia. 


Io  credo  che  molto  resti  da  fare  sopra  questo  gruppo  di 
animali  che,  con  quello  dei  Trichoriisci,  costituisce  in  grandissima 
parte  la  microfauna  degli  Isopodi  terrestri. 

Occorrono  ricerche  più  accurate  ,  più  coordinate ,  nelle 
quali  devono  essere  tenuti  sempre  presenti  i  ragguagli  ecolo- 
gici finora  troppo  trascurati.  Il  quadro  quindi  che  io  ho  pre- 
sentato subirà  profonde  modificazioni  e  ampliamenti,  ma  credo 
che  per  ora  possa  essere  di  una  certa  utilità  a  coloro  che  vo- 
gliono dedicarsi  a  questo  genere  di  studi ,  risparmiandosi  la 
fatica  di  ricerche  bibliografiche.  Dallo  stesso  emerge  un  fatto 
assai  importante  per  la  distribuzione  geografica  degli  Isopodi 
terrestri.  I  rappresentanti  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  si 
trovano  limitati  per  una  grandissima  parte  alla  regione  palear- 
tica, per  una  piccola  parte  alla  regione  australiana,  così  lon- 
tana dalla  prima.  Se  si  potesse  affermare  che  la  regione  au- 
straliana e  le  terre  intermedie  sono  state  esplorate  sufficiente- 
mente, per  ciò  che  riguarda  la  microfauna  isopodologica  o  per 
lo  meno  quanto  la  regione  paleartica,  si  potrebbero  trarre  delle 
conclusioni  assai  verosimili. 

Ad  ogni  modo  resta  come  reperto  interessante  il  fatto  che 
gli  Haplophthalmi  nella  regione  australiana  sono  finora  rap- 
presentati non  solo  da  specie ,  ma    anche  da  generi  differenti 


!)  Per  la  pratica  acquistata  nello  studio  delle  forme  piccole  posso 
dire  che  quando  il  flagello  apparisce  a  prima  vista  ora  di  un  numero  ora 
di  un  altro  di  articoli,  per  lo  più  si  arriva  con  la  prolungata  osservazione 
a  decidersi  per  il  numero  maggiore:  e  ciò  per  la  difficoltà  di  vedere 
gli  articoli  che   non  sono  bene  distinti. 


316  Alceste  Arcangeli 

da  quelli  paleartici  e  che  la  regione  paleartica  presenta  come 
caratteristici  i  generi  Haplophthalmus,  Leucocyphoniscas,  Bud- 
delundiella ,  Cyphoniscellus  ,  centro  di  formazione  dei  quali 
molto  verisimilmente  deve  essere  stata  la  sottoregione  medi- 
terranea. 

Gennaio,  1923. 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  317 


Bibliografia 


1922  Arcangeli,  A.  —  Isopodi  terrestri  del  Museo  Zoologico  della 
R.  Università  di  Napoli:  Ann.  Mus.  Z.  Univ.  Napoli (N.  S.J 
Voi.  5,  8  pp.  1  fìg.  (1) 

1907  Bagnali,  R.  S.  —  1.  On  some    terrestrial    Isopod    Crustacea 

new  to  the  fauna  of  Belgium:  Ann.  Soc.  Z.  Mal.  Belg. 
Tome  42,  p.  263.  (2) 

1908  —  2.  On  the  occurrence  in  Belgium  of  a  re- 

cently  described  terrestrial  isopod.  (Trichonìscus  Steb- 
bingi  P  a  t  i  e  n  e  e)  :  Ann.  Soc.  Z.  Mal.  Belg.  Tome  43, 
p.  127.  (3( 

1909  —  3.  On  some  terrestrial  Isopods  from  the 
Glasnevin  Botanic  Gardens  Dublin  :  Irish  Naturai  Vo- 
lume 18,  p.  4-2.  (4) 

1910  4.  Records  of  some  Scandinavian  Woodlice: 
Zoologist  (4)  Voi.  14,  p.  223.  (5) 

1914  Brian,  A.  —  1.  Descrizione  di  una  nuova  specie  di  Isopodo 
cavernicolo  appartenente  al  Museo  Civico  di  Storia 
Naturale  di  Genova  (Nota  preliminare)  :  Ann. Mus.  Civ. 
Stor.  Nat.  Genova  (3)  Voi.  6,  p.  160,  4  fig.  (6) 

1921     —  —     2.  Note  sui  Trichoniscidi   (Isopodi  cavernicoli). 

1.  Descrizione  dei  pleopodi  maschili  I  e  II  della  Bud- 
delundìella  armata  Silv.  e  posizione  sistematica  di  que- 
sto genere.  —  2.  Descrizione  dei  pleopodi  maschili  I  e 
II  del  Trichonìscus  feneriensis  Par.  e  rapporti  di  pa- 
rentela di  questa  specie.  —  3.  Descrizione  di  una  n.  sp. 
di  Trichonìscus  (7>.  Alzonae),  raccolta  dal  Dott.  C.  A  1- 
z  o  n  a  in  Sardegna:   Genova,  Stab.   Tip.  Papini.  (7) 

1870  Budde-Lund,  G.  —  1.  Danmarks  Isopode  Landkrebsdyr  : 
Nat.   Tijd.  (3)  Raekke,  7  Bd.  p.  217.  (8) 

1879         —  2.    Prospectus     generum      specierum- 

que  Crustaceorum  Isopodum  Terrestrium  :  Kopenhagen, 
10  pp.  (9) 

1885  3.   Crustacea  Isopoda  terrestria  per  fami- 

lias  et  genera  et  species  descripta:  Havniae,  319  pp.     (10) 

1906  —        4.  DieLandisopoden  der  deutschen  Sùd- 

polar  Expedition  1901-1903.  Mit  Diagnosen  verwandter 
Arten  :  Wiss.  Ergebn.  D.  Sùdpoi  Exped.  9.  Bd.  Z  1  Bd. 
p.   69,  2  Taf.  (11) 


318  Alceste  Arcangeli 


->v 


1906  Cari,  Joh.-l.  Beitrag  zur  Hòhlenfauna  der  insubrischen 
Region  .  Revue  Suisse  Z.   Tome  U,  p.  601,  Pie.  20.     (12) 

1908  C  a  r  1,  J  o  h. — 2.  Monographie   der  Schweizerischen  Isopoden  : 

N.  Denkschr.  Schweiz.  Naturf.  GesA2  Bd.  Abh.  2,  p.  113, 
6  Taf.  8  fig.  (13) 

1906  —     3.  Étude  sur  le  Trichoniscides  Isopodes  terrestres 

de  la  collection  de  M.  A.  D  o  1  f  u  s  :  Feuille  Jeunes  Na- 
turai. 38  Année,  p.  169,  p.  193,  p.  220  ;  39  Année,  p.  15.  (14) 

1911  —    —     4.  Catalogne  des  invertébrés  de  la  Suisse.  Fase.  4- 

Isopodes:  Muséum  H.  Nat. , Genève,  68  p.  64  fig.        (15) 

1901  C  h  i  1  t  o  n,  C  h. — 1.  The  terrestrial  Isopoda  of  New  Zealand  : 
Trans.  Linn.  Soe.  London  (2)  Z.   Voi.  8,  Pt.  4,  p.  99.  (16) 

1909  —  2.  The  Crustacea    of   the  Subantarctic  Island  of 

New  Zealand  :  The  Subantarctic  Islands  of   New    Zea- 
land:  New  Zealand,  p.  601,  19  fig.,   Wellington  (17) 

1910  3.  Additions  to  the  Terrestrial  Isopoda  of  New 
Zealand:  Trans.  N. -Zealand.  Inst.  Wellington,  Voi.  V2, 
p.  286.  (18) 

1915  4.  Some  terrestrial  isopoda  from  New  Zealand 
and  Tasmania,  with  description  of  a  new  geuus  :  Journ. 
Linn.  Soc.  London.  Z.   Voi.  32,  p.  MI,  Plt.  36-31.       (19) 

1917  C  o  1  1  i  n  g  e,  W.  E.  -  -  1.  A  check-list  of  the  British  terrestrial 

Isopoda    (Woodlicej:    Scottish  Naturalist.  May  1919,  p. 
111.  (20) 

1918  —    —    —    2.  A  revised  Check-List  of  the  British  terrestrial 

Isopoda  (Woodlice),  with   Notes  :    Journ.    Z.    Research. 
Voi.  3,  p.  31,  Plt.  1.  (21) 

1916  Dahl,    Fr. --  1.  Die  Verbreitung  der   Landasseln    in    Deuts- 

schland.  (Eine  tiergeographische  Studie):  Mitth.  Z.  Mus. 
Berlin,  8  Bd.  2  Hft.  p.  U9.  (22) 

1916  —    —     —    2.  Die  Asseln  oder  Isopoden    Deutschlands.    MiK 

107  Textabbild.:  Jena,  G.  Fischer,  VI,  90  pp.  (23) 

1917  —    —    —     3.  Die  Landisopoden  Sùdwestdeutschlands  :  Mit- 

th. Mus.  Berlin.  8  Bd.  3  Hft.  p.  405.  (24) 

1888  D  o  1  1  f  u  s,    A  d  r.  -  -  1.  Catalogne  provisoire  des  espèces  fran- 

caises  d'Isopodes  terrestres:  Bull.  Soc.  Étud.  Se.  Paris, 

10  Année,  4  pp.  (25) 

1^89     _     —    —     2.  Isopodes  terrestres    recueillis    aux    Acores    en 

1887,  1888  et  1889    par    MM.    Dr.  Th.  Barrois  et   le 

Lieutenant  Chaves:  Rev.  Biol.  Nord  France,  Tome  1, 

1888-1889,  p.  306.  (26) 

1893    —    —    —    3.  Catalogue  raisonné  des  Isopodes  terrestres  de 

l'Espagne  (lel  Supplément)  :  Anal.  Soc.  Espanola   H.  N. 

(2)    Tomo  2,  p.  M,  2  fig.  (27) 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  319 

1896  D  o  1 1  f  u  s,  Adr.-  4.  Recherches  zoologiques  dans  les  serres 
du  Muséum  de  Paris.  -  3.  Crustacés  Isopodes  terrestres: 
Feuille  Jeunes  Naturai  Paris,  26  Année,p.93,2  fig.  (28) 

1896  —  5.  Crustacés  Isopodes  de  la  Sicile.  Notices  fauni- 
stiques  :  Paris,  6  pp.,  3  fig.  (29) 

1897  6.  Liste  des  Mollusques  testacés  terrestres  et  des 
Crustacés  Isopodes  recueillis  aux  environs  de  Pratteln 
(Jura  bàlois)  :  Feuille  Jeunes  Naturai.  28  Année,  p.  10.  (30) 

1915  Forster  Nevin,  H.  —  I.  Naturai  history  notes  from  Car- 
lingford,  Co.  Louth.  :  Irish  Naturalist,  Voi  24,  p.  101.  (31) 

1917-18  2.  The    Woodlice   (Crustacea  Isopoda   terrestria) 

of  Ulster:  Proced.  Belfast  Naturai  Field  Club.  Appendix, 
Voi  3,  N.°  3,  p.  25.  (32) 

1913  Grave,  W.  —  Die  in  der  Umgebung  von  Bonn  vorkommen- 

den  landbewohnenden  Crustaceen  und  einiges  ùber  de- 
ren  Lebensverhàltnisse:  Verh.  Natur.  Ver.  Preuss.  Rhein- 
lande  u.   Westfalens,  Jahrg.  70,  p.  175,  21  fig.  (33) 

1899  H  a  y,  W.  P.  -  Description  of  a  new  species  of  subterranean 
Isopod:  Proc.   U.  S    Nat.  Mus.  Voi  21,  p.  871.  (34) 

1901  K  oc  h,  C.  L.  —  Die  Isopoden  Sùddeutschlands  und  Tirols  : 
Festschr.  Sàcularf.  Nat.  Ges.  Nilrnberg,  p.  17.  (35) 

1914  L  u  n  d  b  1  a  d,  O.    -  Haplophthalmus  danicus  B.  L  u  n  d,  en  fòr 

Sverige  ny  Landisopod  :  Entom.  Tid.  Arg.  35,  p.  135, 
1  fìg.  (36) 

1877-80  Meinert,  F  r.  —  Crustacea  Isopoda,  Amphipoda  et  Deca- 
poda  Daniae.  Fortgegnelse  over  Danmarks  Isopode,  Am- 
phipode  og  Decapode  Krebsdyr:  Nat.  Tid.  (3)  9  Bd.  1877, 
p.  57;  (3)  12  Bd.  1880,  p.  465.  (37) 

1897  Michaelsen,  W—  Land-und  Sùsswasser-asseln  aus  der  Um- 
gebung Hamburg:  Jahrb.  Wiss.  Ansi  Hamburg,  14  Bd. 
2.  Beiheft,  p.  119.  (38) 

1897  N  e  m  e  e,  B  o  h.  -  -  Ueber  einige  Arthropoden  der  Umgebung 
von  Trieste  :  Verh.  Z.  Boi  Ges.  Wien,  47  Bd.  p.  58, 
Taf.  1.  (39) 

191 1  P  a  e  k  -  B  e  r  e  s  f  o  r  d ,  D.  R.  -  F  o  s  t  e  r,  N.  H.  The  Wood- 
lice of  Ireland  :  their  distribution  and  classification  : 
Proc.  R.  Irish.  Acad.   Voi  29,  Sect.B.,p.  165,  Pli  8.   (40) 

1908  R  a  e  o  v  i  t  z  a,  E.  G.  Biospéologica.  -  IX.  Isopodes  terrestres 
(Seconde  sèrie)  :  Arch.  Z.  Esper.  (4)  Tome  9,  p.  239, 
Pie.  4-23.  (41) 

1904  Richardson,  H.  —  1.  Isopod  Crustaceans  of  the  nortwest 
coast  of  North  America:  Proc.  U.  S.  Nat.  Mus.  Voi  27, 
p-  657.  (42) 


•320  Alceste  Arcangeli 

1905  Richardson,  H.  --  2.  Monograph  on  the  Isopods  of  North 
America:  Bull.  U.  St.  Nat.  Mus.  No.  54,  LUI  e  727  pp.,  740 
fig.   Washington.  (43) 

1899  Sars,  G.  O.     -  On  account  of  the  Crustacea  of  Norway  with 

short  descriptions  and  figures  of  ali  the  species:    Voi. 

2,  Isopoda,  219  pp.,  104  Plt.  Bergen.  (44) 

1860  S  e  h  ò  b  1,  .1.     -  Haplophthalmus,  eine  neue  Gattung  der  Isopo- 

den,  mit  besonderer   Berùcksichtigung    der    Mundteile 

untersucht  :  Zeit.  Wiss.  Z.  10  Bd.  p.  449,  Taf.  35-36.  (45) 
1897  Silvestri,  F.  -  -  Res  ligusticae.  -  XXVIII.  Descrizione  di   un 

nuovo  isopodo  delle  caverne  liguri  :  Ann.  Mus.  Civ.  St. 

Nat.  Genova  (2)  Voi.  18  (38)  p.  540,  10  fìg.  (46) 

1916  Standen,  R.  -  -  Report  on  the  False-Scorpions  and  Woodlice 

for  1915-16:  Lancashìre  and  Cheshire  Fauna  Commit- 
tee:  Lancashire  -  Cheshire  Naturalist,  p.  11.  (47) 

1917  —     —     —    2.  Report  on  Terrestrial  Isopoda  (Woodlice)  for 

1916-17.  Lancashire  and   Cheshire    Fauna    Committee  : 
ibid.  p.  43.  (48) 

1918  _    _  3.  Report  Terrestrial  Isopoda  (Woodlice)  for  1917- 

1918.  Lancashire  and  Cheshire  Fauna:  ibid  p.  355.  (49) 

1896  Verhoeff,  K.  W.  -  -  1.  Ein  Beitrag  zur  Kenntnis  der  Isopoda 

terrestria  Deutschlands:  Z.  Anz.  19  Bd.  p.  18.  (50) 

1900  —    —    —    2.  Ùber  palàarktische  Isopoden.  -  2  Aufsatz.  Zug- 

gleich  ùber  europàische  Hòhlenfauna  :  Z.  Anz.  23    Bd. 
p.  117,  il fig.  (51) 

1901  —    —  3.  Ùber  palàarktische  Isopoden. -3  Aufsatz:  Z.Anz. 

24  Bd.  p.  33.  (52) 

1901  4.  Ùber  palàarktische  Isopoden. -4  Aufsatz:  Z.  Anz.. 

24  Bd.  p.  66.  (53) 

1901     —     —     —     5.  Ùber  palàarktische  Isopoden. -5.  Aufsatz:  Z.Anz. 

24  Bd.  p.  135.  (54) 

1908    —    —    —    6.  Ùber  Isopoden. -12  Aufsatz. Neue  Oniscoidea  aus 

Mittel-und  Sùdeuropa  und  zur  Klàrung  einiger  bekann- 

ter  Formen  :  Arch.  Naturg.  74  Jahrg.  p.  163,  Taf.  4-5.  (55) 
1906  W  e  b  b,  W.  M.  -  S  i  1  1  e  m,  C.  -     The  British  Woodlice  :  Essex 

Natur.  Stratford,   Voi.  14,  p.  97,  Plt.  22-25.  (56) 

1881  Weber,  M. —  Uber  einige  neue   Isopoden    der    niederlàndi- 

schen  Fauna  (ein  Beitrag  zur  Dunkelfauna):  Tijd.  Ne- 

derl.  Dierk.  Ver.  5  Bd.  p.  167,  Taf.  5.  (57) 

1844  Z  ad  dadi,  E.  G.  —  1.  Synopsis    Crustaceorum    Prussicorum 

Prodromus:  Regiomonti.  (58) 

1862  Z  a  d  d  a  e  h,  G.  -  -  2.  Bemerkungen  zu  dem  Aufsatze   des   Hrn 

Jos.  Schòbl  ùber  Haplophthalmus ,    eine  neue   Gattung 

der  Isopoden  :  Zeit.   Wiss.  Z.  11  Bd.  p.  444.  (59) 


Revisione  del  gruppo  degli  Haplophthalmi  321 


Spiegazione  delle  Tavole  7-8. 

Tavola  7 
Fig,     1.  —  Haplophthalmus  Mengii  Zadd.  —  -,"  visto  dal  lato  dorsale.  Ingr. 

30 

enea   — p 
„      2.  —  Haplophthalmus  danicus  B.   L        -?  visto  dal  lato  dorsale.  Ingr. 

30 

circa    — j— 
3.  —  Haplophthalmus  Monticellii  Arc.        ?  visto  dal  lato  dorsale.  Ingr. 

24 

circa  — j— 
„      4.  —  Notoniscus  Helmsii  Chilt.  —  Visto  dal   lato  dorsale.    Ingr.    circa 

— p  (riprodotto  da  Chi  1  toni. 
„      5.  —  Notoniscus  australis  Chilt     -Visto  dal  lato  dorsale.    Ingr.  circa 

12 

-  -  (np.  da  C  h  i  1 1  o  n; 
„     6.  —  Chiltonìa  tasmanica  Chilt.  —  Visto  dal  lato   dorsale.  Ingr.  circa 
— —  (rip.  da  C  h  i  1 1  o  n) 

Tavola  8. 

„  7.  —  Leucocyphoniscus  verruciger  Verh.  —  Visto  dal  lato  dorsale  (rip. 
da  Cari). 

„  8.  —  Leucocyphoniscus  gibbosus  Carl.  —  Quarto  pereionite  in  sezione 
trasversale  con  il  4°  paio  di  pereiopodi.  Ingrandito  (rip.  da 
Carl). 

Ep,    epimere;    Sh,  tubercoli  di  senso;    Co,  coxopodite  ;  Ba, 
basipodite;  Is,  ischiopodite;  Me,  meropodite;  Ca,  carpopodite; 
Pr,  propodite  ;  Da,  dattilopodite. 
9.  —  Leucocyphoniscus  Dollfusi  Carl.— Ultimo  pereionite,  pleon  e  pleo- 
telson  visti  dal  lato  dorsale.  Ingranditi  (rip.  da  Carl). 

„  10.  —  Buddelundiella  armata  Silv.  —  L'intero  animale  avvoltolato,  vi- 
sto dal  lato  destro.  Ingrandito  (rip.  da  Silvestri). 

.,  11.  —  Leucocyphoniscus  Dollfusi  Carl.  —  L'animale  intero  visto  dal  lato 
destro.  Ingrandito  (rip.  da  Carl). 


Ricevuto  il  12  gennaio  1923  —  Finito  eli  stampare  il  4  agosto  1923 


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Eliotipia  Calzone 


Arckww  Zoologico  Vol.JO. 


Tao.  IV. 


Lo  Giudice.  -  Sulle  espansioni  nervose  negli  organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  barbo. 


Archivio  Zootycco  VoL/O. 


Tao.  V. 


5 


6 


8 


10 


Archivio  Zoologico.  Voi.  10 


Tav.  6 


Fig.  i 


INO  GRAF  CASOLARI. FERRAIO  !:..  MILANO 


Archivio  Zoologico  Voi.  10 


Tav.  7 


GIFICHJA    LKCMOTlPÙ'ÌRAflCA    ALDINA  -  NAPOLI 


Archivio  Zoologico   Voi.   10 


Tav.  8 


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ARCHIVIO 

ZOOLOGICO 

ITALIANO 

PUBBLICATO     SOTTI)     f il. I     Al'SIMClI     I  ELLV 

UNIONE    ZOOLOGICA 


ITTI    (.lltA. 

DEL   COMITATO    DI   REDAZIONE 


REDATTORE 

D.r  Fr.   Sav.   Monticelli     ' 

Prof.  ord.  di  Zoologia  nella  R.  Università  di  Napoli 

1 


VOLUME    X. 

CON   8  TAVOLE   E  70  FIGURE  NEL  TESTO 


Commissionari  e  rappresentanti: 

LIBRERIA     INTERIM  AZIONALE 

FRATELLI  TREVES 

dell'Anonima    Libraria   Italiana 

Via.  Roma,  258 

NAPOLI 


NAPOLI 

H      nPOGRAFIA    FRANCESCO   GIANNINI    &    FIGLI 

Cisterna  dell'Olio 
1923 


INDICE 


Art.  i.  -  Vivanti  A.  —  Sul  comportamento  dei  condriosomi 
nel  rene  del  Triton  cristatus  durante  le  varie  fasi 
di  attività  secretoria  -  Tav.  1-2 pag.  1 

„     2.  -  Genna  M.  —  Ricerche  sulla  nutrizione    dell'  Ano- 

pheles  claviger.  -  Tav.  3  e  cinque  figure  nel   testo        „  15 

„  3.  -  Lo  Giudice  P.  —  Sulle  espansioni  nervose  negli 
organi  ciatiformi  dei  barbigli  del  Barbo  (Barbus 
plebejus  Valenc).  -  Tav.  4-5  .....  „  35 

„  4.  -  Baldi  E.  —  Ricerche  sulla  Fisiologia  del  sistema 
nervoso  negli  Insetti.  -  III.  Osservazioni  ed  espe- 
rienze sui  moti  di  maneggio  dei  coleotteri.  -  Con 
venti  figure  nel  testo „  53 

5.  -  Cotronei  G.  —  Nuove   ricerche   sullo  sviluppo   e 

sulla  metamorfosi  degli  Anfibi  anuri  in  riferimento 

a  esperienze  d'innesti.  -  Tav.  6  e  due  figure  nel  testo        „  85 

6.  -  Nardi-Rinaldi  A.  —  Osservazioni  sui  Tilurus  -  Con 

diciannove  figure  nel  testo „        127 

„     7.  -  Vram  G.  U.  —  Sul  genere   Theropythecas  -  Con  tre 

figure  nel  testo  .       .       . „        169 

„     8.  -  Pierantoni  U.  —  Simbiosi,   Biofotogenesi   e   Bio- 
'  cromogenesi.  -  Stato  delle  conoscenze  e  nuove  ri- 
cerche sui  Pirosomi „        215 

».  -  Zirpolo  G.  —  Sul  ringiovanimento  dei  rami  colo- 
niali del  Zoobotryon  pelliicidum  Ehrb.  -  Con  cinque 
*  figure  nel  testo  .       .       .       .       .       .       ...         „        223 

„  10.  -  Corti  A.  —  Alcune  osservazioni  sullo  sviluppo  del 
tratto  ileocolico  in  embrioni  di  mammifero  sden- 
tato Dasypus  nòvemcinctus  L.  -  Con  quattro  figure 
nel  testo „        239 

„  11.  -  Arcangeli  A.  —  Revisione  del  gruppo  degli  Haplo- 
phthalmi,  Isopodi  terrestri  -  Tav.  7-8  e  dodici  li- 
gure nel  testo „        259 

Gli  Autori  avranno  gratis  n.°  50  estratti  dei  lavori  pubblicati  nell'Archivio:  potranno 
richiederne  un  numero  maggiore  a  proprie  spese. 

COMITATO  dTrEDAZIONE  ~~ 

Prof.  C.  Cattaneo,  Prof.  C.  Emery,  Prof.  Fr.  Sav.  Monticelli, 

Prof.  D.  Kosa 

Per  la  pubblicazione  dei  lavori  dirigersi  alla  REDAZIONE 

ar~o H  I  V i o  — _= 

ZOOLOGICO 

ITALIANO 

pubblicato  sotto  gli  auspicii  della 

UNIONE   ZOOLOGICA 

Si  pubblica  a  Volumi  con  numerose  tavole  e  molte  illu- 
strazioni nel  testo,  senza  periodo  determinato  di  tempo,  ma  pos- 
sibilmente in  modo  che  ciascun  Volume  corrisponda  ad  un  anno. 

Il  prezzo  del  Volume  in  abbonamento  (a  partire  dal  X)  è 
di  lire  Sessanta.  

Redazione  ed  Amministrazione  : 

ISTITUTO  ZOOLOGICO- R.  Università  di  Napoli 

Rampe  del  Salvatore,  n.  4  (73) 

Commissionari  e  rappresentanti: 

LIBRERIA     INTERNAZIONALE 

FRATELLI  TREVES 

dell'Anonima    Libraria   Italiana 

Via.  Roma,  258 

NAPOLI 


UNIONE  ZOOLOGICA  ITALIANA 

A  datare  dall'anno   1905  l'Unione  Zoologica  Italiana  pubblica 

(nel  Monitore  Zoologico  italiano)  il  : 

REPERTORIO 
di 

Specie  nuove  di  animali  trovate  in  Italia 

Gli  estratti  sono    in    vendita   presso    la    Segreteria    dell'  U.  Z.  I. 
e  presso  il  Concilium  Bibliographicum,  (Zurigo) 

Sono  pubblicati  ì  seguenti  Repertori  : 

per  il  1905  —  Parte  l.a  (Specie  nuove  di  animali  italiani  de- 
scritti in  Italia)  redatta  dal  Prof.  E.  Ficalbi  [Pisa]  — Parte  2.a  (Spe- 
cie nuove  di  animali  italiani  descritti  all'estero)  redatta  dal  Prof. 
Fr.  Sav.  Monticelli  [Napoli].  Prezzo  L.  6. 

per  il  1906  redatto  dai  Prof.ri  E.  Ficalbi  [Pisa]  e  Fr.  Sav.  Mon- 
ticelli [Napoli]  Prezzo  L.  5. 

per  il  1907  redatto  dai  Prof.ri  E.  Ficalbi  [Pisa]  e  Fr.  Sav.  Mon- 
ticelli [Napoli] 

per  il  i908  redatto  dal  Prof.  A.  Ghigi  [Ferrara 

per  il  1909       „ 

per  il  1910       „ 

per  il  1911 

per  il  1912       , 

per  il  1913 

per  il  1914 

Per  cura  dell'Unione  Zoologica  Italiana  sono  state  pubblicate  : 

(edite  dal  Monitore  Zoologico  Italiano) 
Regole  per  la  nomenclatura  Zoologica  italiana  fissate  dalla  U.  Z.  I. 

Prezzo  L.  3 
Regole  internazionali  della  nomenclatura  zoologica,  adottate  dai 
Congressi  Internazionali  di  Zoologia. -Edizione  ufficiale  italiana 
redatta  a  cura  del  Prof.  Fr.  Sav.  Monticelli. 

Prezzo  L.  5. 

In  vendita  presso  la  Segreteria  della  U.  Z.  I. 


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5. 

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Bologna 

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ZFA/crisr-A.  idzegkili  ^.STi^onsri 

Ricerche  dell'Istituto  Zoologico  della  R.  Università  di  Napoli 

Fascicolo  I.  —  N.  1-7 

N.  1  —  Monticelli  Fr.  Sav.  Il  cratere  di  «  Astroni  »  nella  Campania,  15  inci- 
sioni. —  Al.  2  -  Marcolongo  I.  Gastrotrichi  del  lago  -  stagno  craterico  di  Astroni, 
Tav.  1-3  —  Al.  3  -  Pierantonì  U.  Oligocheti  del  laghetto  craterico  di  Astroni.  I- 
Naididae,  Tav.  4.  —  N.  4  -  Caroli  E.  -  Coliembola.  I  -  Su  di  un  nuovo  genere  di  Neeli- 
dae,  Tav.  5.  —  IM.  5 -Iroso  1.  Rotiferi  del  lago-stagno  craterico  di  Astroni,  Tav.  6. — 
Al.  6  -  Salvi  L.  I  Ciliati  aspirotriohi  del  lago  -  stagno  craterico  di  Astroni,  Tav.  7. — 
Al.  7  -  Della  Valle  P.  Tardigrada,  Tav.  8-11. 

Fascicolo  II.  (Numeri  pubblicati) 

IM.  8.  —  De  Ci II is  M.  I  Nematodidel  lago-stagno  craterico  di  Astroni,  Tav.  12- — 
Al.  9.  Torelli  B.  La  Notiphila  chamaeleon  Beckeb  e  la  sua  larva  rinvenute  nel  la- 
ghetto craterico  degli  Astroni,  Tav.  11.  — Al.  IO.  —  Arcangeli  A.  Primo  contributo  alla 
fauna  degli  Isopodi  degli  Astroni. 


Pubblicazione  supplementare  dell'  «  Annuario  del   Museo   Zoologico  della  R.   Università 
di  Napoli  (Nuova  serie)  ». 

Prezzo  del  1.°  Fascicolo  L.  40 


L'  ARCHIVIO  ZOOLOGICO  . 
URLinno 

é  in  vendita  : 

presso  :   la  .Libreria  internazionale. 

FRATELLI  TREVES 

dell'  Anonima  Libreria  italiana 

Napoli,  Via  Roma,  N.°  258 

RENDICONTI 

DEI 

CONVEGNI   DELL'UNIONE   ZOOLOGICA   ITALIANA 


PAVIA — 23-25  Aprile  1900  (Fondazione  dell'Unione  Zoologica) 

Monit.  Zoo!.  Ital.  —  Anno  X,  1900.  N.  4  [esaurito]. 

BOLOGNA  — 24-27  Settembre  190.0. -— l.a  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  Ital.  —  Anno  XI,  190fy  N.  12,  Suppl.t0 

NAPOLI— 10-13  Aprile  1901.  —  2.a  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zoo!.  Ital.  — Anno  XII,  1901,  N.  7-8. 

ROMA— 31  Ottobre-3  Novembre  1902  —  3.a  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  Ital.  —  Anno  XIII,  1902,  N.  12;  Suppl.'" 

RIMINI  —  14-16  Settembre  1903  —  4.»  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  Ital.  Anno  XIV,  1903,  N.  12,  Suppl.'0 

P0RT0FERRAI0  — 15-19  Aprile  1905  —  5.*  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  Ital.  Anno  XVI,  1905.  N.  7-8  [esaurito]. 

BORMIO  —  31  Agosto-4  Settembre  1908  —  8.a  Assemblea  ordinaria. 

Moait.  Zooi.  Ital.  Anno  XX,  1909,  N.  2-3  [esaurito]. 

NAPOLI  — 12  Settembre  1910  — 9.a  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  Ital.  Anno  XXI,  1910,  N.  11-12. 

PISA— 9-12  Aprile  1912—  10.a  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  ItaL  Anno  XXIII,  1912,  N.  S-10. 

PALERMO  — 14-17  Aprile  1914—  11.»  Assemblea  ordinaria. 

Monit.  Zool.  Ital,  Anno  XXVI,  N.  5-6 

TRIESTE  — 8-12  Settembre  1921  —  12. a  Assemblea  ordinaria. 

Napol,  Tip.  Aldina  1922. 
TRENTO  —  11-16  Settembre  1922— In  preparazione, 

In  vendita  a  L.  IO  ciascuno  presso  le  segreteria  dell'Unione. 

NB.  I  Rendiconti  di  Milano  (1906)  e  Parma  (1907)  6.a  e  7.a  Assemblea 
ordinaria  (V.  Monit.  Zool.  Ital.)  non  sono  in  vendita. 

Dal    Voi1    X.    ài    prezzo    di    abbonamento 

all'  Archivio    Zoologico    Italiano 

è    di    L.    60    al    Volume 


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Date  le  attuali  condizioni  del  mercato  librario  e  tipografico  tutti 
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del  75  o/o. 


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