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LIBRÄRY OF MÄRINE BIOLOGICÄL LftBORftTORY
WOODS HOLE. MASS.
LOANED BY AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY
ARKIV
FOR
ZOOLOGI
UTGIFVET AF
K SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIEN I STOCKHOLM
MED 14 AFHANDLINGAR OCH 9 TAFLOR.
UPPSALA & STOCKHOLM
AI.MQVIST & WIKSELLS BOKTllYCKKRl-A.-IJ.
BERLIN LONDON PARIS
R. FUIEDLÄNDEK it SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK
11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE
1909
^1^' ^
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M-
Häftet 1—3 iiineliållande N:o 1—13 utkom den 21 juli 1909.
» 4 » » 14 » » 13 okt. 1909.
f\So^
FEMTE BANDETS INNEHALL.
Sid.
1. AuRiviLLius, Chr., Cerambyciden aus den Grenzgebieten zwischen
Peru und Bolivien gesammelt von Dr. N. Holmgren . . . . 1 — 13.
2. Adlerz, g., Zwei Gynandromorphen von Anergates atratnlus
ScHENK. — Mit 2 Tafeln 1— G.
3. Attems, c., Die Myriapoden der V^ega-Expedition. Mit 5 Tafeln. 1—84.
4. Andersson, L. G., Untersuchungen iiber die Entstehung der
äuss?ren Genitalorgane und des Afters bei den Nagetieren . 1 — 230
5. AuRiviLLius, Chr., Diagnosen neuer Lepidopteren aus Afrika. 9. 1 — 29.
6. LÖNNBERG, E., A study of the variation of European Beavers. 1 — 16.
7. Mjöberg, E., Biologiska iakttagelser öfver Odynerus oviventHs
Wesm 1 — 8.
8. Tullgren, A., Bidrag till kännedomen om Sveriges Copeo-
gnather 1 — 15
9. LÖNNBERG, E., Notes on Birds collected by Mr Otto Bamberg
in Southern Transbaicalia and Northern Mongolia 1 — 42
10. — , Contributions to the knowledge of the anatomy of
the Rnminants 1 — 23
11. Mjöberg, E., 'Cher A7ieurus Hibeixulatus und seine ^ystemaiische
Beziehung zum A. Icevis 1 — 14
12. Trägårdh, L, On the biology and development of Clitostethus
(ircuatus Rossi 1 — 14
13. Holmgren, N , Madagassische Termiten gesammelt von V. Kau-
dern. Mit 2 Tafeln 1—24
14. Tullgren, A., Aphidologische Studien. 1 1 — 190
ARKIV FOR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 1.
Cercaiiibycirteii aus den Greiizgebieteii zwisclien
Peru uiid Bolivieii
gesammelt von
DR. NILS HOLMGREN.
Bearbeitet von
CHR. AURIVILLIUS.
Mit 4 Textfiguren.
Eingereicht am 9. September 1908.
Die bi er verzeichneten Cerambyciden wurden von Dr.
Nils Holmgren, nunmehr Dozent an der Hocbscbule inStock-
bolm, wäbrend einer wissenscbaftbcben Expedition, welcbe
er und Freiberr Erland Nordenskiöld in den Jabren 1904
und 1905 nach den Grenzgebieten zwiseben Peru und BoHvien
unternabmen, gesammelt.
Die Fundorte Hegen alle nördlicb vom Lago Titicaca zwi-
seben 13° 45' und 14= 40' s. Br. und etwa 69°— 70° 40' w. L.
von Greenwicb. Caquimayo und Linguipata liegen in Peru
am oberen Laufe des Rio Sangab»an und gebören dem Ur-
waldgebiete an; Mojos in Bolivien in einer Höhe von 1617 m.
auf dem östlicben Abhange der Anden oberbalb des Urwaldes;
San Firmin aber an dem Ufer des Rio Tambopata in einer
Höbe von nur 660 m.
Die Sammlung umfasst 44 Arten, von denen nicht weniger
als 14 (= 31,8 %) neu fiir die Wissenscbaft sind. Dieser grosse
Prozentsatz von neuen Arten zeigt, wie wenig bekannt die Fauna
dieser Gegenden ist, und dass dort nocb viel zu entdecken ist.
Arklr för zoologi. Band 5. K:o 1. I
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1.
Ubrigens schliesst sich die Cerambycidenfauna dieses Ge-
bietes der Fauna des Amazonenstromes eng an, hat dagegen
nur eine einzige Art, Chlorida festiva, mit der Fauna Siid-
brasiliens gemeinsam.
Prioninse.
Parandra glahra De Geer. Peru: Caquimayo.
Orihomegas cinnamomeus L. Peru: Caquimayo.
Pyrodes nigricornis Guér. Peru: Caquimayo. 2 J^, 1 J.
Cerambycinse.
Chlorida festiva L. Bolivia: Mojos, Tuiche. — Peru: Ca-
quimayo.
Mallocera Nicolai n. sp. — Aenescente fusca, griseo-pilosa
et undique pilis erectis setiformibus griseis conspersa; capite
fere nigro, vertice rugoso-punctato ; antennis (feminse?) cor-
pore vix longioribus; scapo brevi, obconico, leviter, curvato,
ruguloso punctato, nigricante, articulis ceteris brunnescentibus,
3^ — 5^ apice spina distincta armatis, 4 — 10 apice densius se-
tosis quasi griseo-annulatis, articulo 3^ leviter sulcato quam
4^ vix longiore, spina apicali tertiam partem articuli 4^ fere
attingente; prothorace subquadrato, rugoso-punctato, utrinque
obtuse nodoso, supra callis 5 nitidis instructo ; scutello late
rotundato, flavescenti pubescente; elytris nitidis usque ad
medium profunde punctatis, pone medium obsolete punctu-
latis nitidissimis, in medio fascia f la vida valde angulata (in
medio singuli elytri antrorsum, ad suturam retrorsum longe
producta) ornatis, apice immaculatis, quadrispinosis spinis
suturalibus multo brevioribus; pectore opaco; abdomine ni-
tido; pedibus brunneo-fuscis, punctulatis, femoribus param
incrassatis, posterioribus apice breviter biangulatis. Long.
corporis 18 mm.
Bolivia: Mojos. — Nur ein Stiick.
Erinnert selir an M. hirta Kirby, unterscheidet sich aber
sofort durch den ungefleckten Spitzenteil der Fliigeldecken.
Callicliroma suturale Fabr. Bolivia: S. Fermin. 1 $.
Callichroma nigricans n. sp. — Nigrum, inf ra dense albido-
sericeo-pubescens; clypeo polito fronteque plus minus vire-
scentibus ; elytris cyanescente viridibus lateribus vittaque ante
AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOUVIEN. 3
apicem desinente nigrovelutinis ; antennis maris corpore tantum
sesqui longioribus, feminse apicem elytrorum haud superanti-
bus, scapo difformi, ad basin late foveato, apice extus angu-
lato-producto et ante angulum foveato, sparsim punctato,
articulo 3*^ quam 4^ longiore, sulcato; vertice rugnloso; pro-
thorace supra dense nigrovelutino (marginibus apicali et ba-
sali, saepe etiam linea tenui mediana denudatis chalybeis),
utrinque spina valida inflexa arma to, lateraliter chalybeo;
scutello nigrovelutino sciilptura tamen sat distincta; elytris
minute coriaceis, nigrovelutinis, vitta suturali alteraque hu-
merali, apice conjunctis, denudatis virescente-coeruleis ornatis,
apicem versus sensim angustioribus, apice conjunctim rotun-
datis inermibus; pedibus totis nigris, femoribus intermediis
rude punctatis, posticis apicem elytrorum attingentibus; tibiis
posticis dilatatis, compressis; tarsis brunneis, anticis dense
griseosericeis. Long. corporis 24 — 25 mm.
Bolivia: Mojos. 1 <^. — Ein Weibchen aus Tarapota
(Peru) steckte schon friiher in der Sammlung des Reichs-
museums.
Diese Art erinnert in der Zeichnung an C. porphyrogenitum
Bates, ist aber viel kleiner, hat viel kiirzere Fiihler des
Männchens und eine schwarze Unterseite. Kopf und Hals-
schild sind nicht violett schillernd wie bei Bates Art. Die
Hinterschienen sind etwa ebenso breit wie bei C. suturale und
porphyrogenitum. Die letzgenannte Art, welche von Bates
nach einem einzigen, bei Manaos (Amazon) gefangenen Stiicke
beschrieben wurde, kommt auch in Surinam vor, woher das
Reichsmuseum zwei Pärchen besitzt.
Mecometopus tumulifer n. sp. — Nigro-fuscus, griseo-pu-
bescens; capite elongato, subnudo, genis quam lobis inferio-
ribus oculorum plus sesqui longioribus; fronte plana, dense
punctata; antennis brevibus, medium elytrorum haud attin-
gentibus; articulis 1 — 4 fusco-brunneis, subnudis, 3^ quam 4^
multo longiore, 5 — 11 paullulum incrassatis griseo-sericeo-
pubescentibus; prothorace subgloboso, convexo, basin versus
densius griseotomentoso, supra crista mediana granulosa parum
elevata instructo; scutello nigro, flavido marginato; elytris
nigro-fuscis, parte tertia apicali lurida, utrinque ad scutellum
distincte gibboso-elevatis, pläga humerali, vitta obliqua a
margine versus scutellum assurgente nec suturam nec scutel-
lum attingente maculaque suturali ante medium elongata,
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1.
triangula dense cinereo-tomentosis, fascia träns versa albescente
inter colorem fuscum et partem luridam apicalem; striga
episternorum mesosterni, vitta episternorum metasterni, fascia
transversa utrinque valde dilatata ad basin metasterni fascia-
que transversa apicali segmenti primi abdominis flavescente-
albidis; femoribus posticis modice incrassatis, apicem elytrorum
longe superantibus ; tibiis posticis flexuosis, modice compresso-
dilatatis. Long. corporis 11 mm.
Bolivien: Mojos. — Ein Männchen.
Diese Art kommt oben in der Zeichnung dem M. remipes
Bates aus Panama sehr nahe, ist aber grösser, hat nur einen
Kiel des Halsschildes und ist unten etwas änders gezeichnet,
indem die helle Querbinde des zweiten Gliedes des Hinter-
leibes völlig fehlt. Von Clytus olivaceus und Hoegei, welche
eine ähnliche Zeichnung haben, unterscheidet sich tumulifer
durch die ganz verschiedene Bildung des Kopfes. Wohl auf
Grund der ähnlichen Zeichnung fiihrt Bates olivaceus und
Hoegei zu Mecometopus und nicht zu Neodytus. Nach meiner
Ansicht passen jedoch diese beide Arten wegen des breiten
und kurzen Kopfes nicht in Mecometopus, sondern besser in
Neodytus. Die Ähnhchkeit der Zeichnung miiss gewiss als
eine Convergenzerscheinung betrachtet werden.
Neodytus stillatus n. sp. — Niger, fusco-sericeo pubescens
maculisque sulfureis ornatus; antennis pedibusque rufo-brun-
neis; fronte elongata utrinque late sulfureofasciata, genis lobis
inferioribus oculorum pauUo longioribus, subnudis, tempori-
bus et sinu oculorum etiam sulf ureopubescentibus ; prothorace
convexo, dorso late granulato-costato, fascia subapicali supra
medio interrupta, fascia media laterali latissime interrupta,
dorsum non attingente maculaque rotundata utrinque basali
dense sulf ureotomentosis ; scutello sulfureo; elytris macula
subhumerali, macula transversa longe ante medium, puncto
laterali ante medium, fascia transversa tripartita mediana
(parte suturali rhomboidea), fascia postmediana, ad suturam
dilatata, marginem non attingente, strigaque obliqua apicali
sulfureo-tomentosis ornatis, apice oblique emarginatis angulo
exteriore dentato producto; fascia prosterni, maculis tribus
rotundatis mesosterni, fasciis duabus metasterni, anteriore
multo latiore, macula magna postica metepisternorum fas-
ciisque 4 abdominis ad apicem segmentorum 1 — 4 laete sulfureo-
AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEX. 5
tomentosis; margine postico coxarum posticarum niveo-hirto;
pectore et. gula albido-pilosis. Long. corporis 12 — 17 mm.
Bolivia: S. Fermin. — Ein Männcben.
Von dieser schönen Art fanden sich schon friiher im
Reichsmijseum einige Stiicke aus Bolivien.
Stenygra Hobngreni n. sp. — Nigro-fusca, flavido-pilosa;
capite opaco griseo-pubescente, fronte leviter convexa, rugu-
losa; prothorace antice subgloboso punctis subelevatis setiferis
sat dense obsito, postice constricto sublsevi, lateraliter plus
minus cinereo-pubescente; scutello flavido-tomentoso; elytris
subcylindricis, medio vix coarctatis, apice recte truncatis
angulo exteriore dentato, undique, apice autem densius, punctis
valde sparsis setiferis instructis, macula parva subhumerali
vitta obliqua basali nec humerum nec
suturam attingente, macula magna mar-
ginali intus versus suturam angulariter
producta margineque epipleurali basi api-
ceque exceptis eburneis; corpore inf ra
cinereo-pubescente; metasterno e maxima
parte abdomineque nitida nuda, hoc ma-
cula magna basali cinguloque lato seg-
menti 2^ cinereo-sericeis; femoribus sub-
nitidis fuscobrunneis posterioribus apice
bispinosis spina externa multo longiore.
Long. corporis 14 — 16 mm.
Peru: Caquimayo. — 2 Stiicke. p- j
Wohl am nächsten mit S. glohulicolUs Stenaspis superba AuRiv.
KiRSCH aus Ecuador verwandt; von ihr
aber und von den anderen bisher bekannten Arten durch die
Zeichnung der Fliigeldecken verschieden.
Stenaspis superba n. sp. — Fig. 1. — Nigra, elytris pro-
notoque aurantiacis hoc callis tribus nitidis nigris, duobus
anterioribus, uno mediano pone medium ornato; capite punc-
tato, vertice rugoso-insequali ; antennis feminse medium elytro-
rum vix attingentibus, scapo obconico vel subpyriformi sub-
nitido sparsim punctato, quam articulo 3*^ fere longiore; pro-
thorace profunde rugoso-punctato, supra fortiter convexo,
utrinque dente magno armato, undique pilis brevibus erectis
fuscis vestito, margine apicali et basali anguste nigris, illo
dense nigro-ciliato; scutello angusto, elongato, nigro, medio
canaliculato, punctis paucis consperso; elytris ad basin fortius,
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1.
apicem versus sensim levius rugosis undique inter rugis sequa-
liter punctatis apice conjunctim late rotundatis, inermibus,
ad basin pilis paucis brevibus instructis, pone medium nudis ;
corpore infra toto nigro, prosterno valde rugoso, meso- et
metasterno densius, abdomine sparsim punctatis. Long. cor-
poris 38 mm.
Bolivia: Mojos. — Ein Weibchen.
Diese prachtvolle Art weicht durch die kurzen Fiihler,
die Färbung und die Skulptur des Halsschildes uud der Fliigel-
decken gariz erheblich von allén anderen bisher beschriebenen
Ar. ten ab. Sowohl durch die Farbe wie durch die Skulptur
erinnern die Fliigeldecken an die Haut einer Orange. Das
Stiick wurde im Juni am Ufer eines Baches angetroffen.
Ancylosternus alhicornis Er. Bolivia: Mojos; S. Fermin.
- 2 ?.
Trachyderes succinctus L. var. holiviensis n. var. — Weicht
von der Hauptform nur dadurch ab, dass die Hinterschienen
einfarbig, schvvarz sind. Hinterbrust und Hinterleib sind
hell gelblich.
Bolivien. — Ein Weibchen.
Trachyderes leptomerus n. sp. — Auch diese Form gehört
zu der Succinctus-Gru-p-pe und ist dem T. succinctus sehr
ähnlich. Die Fliigeldecken sind fast schwarz, an der Wurzel
mehr weniger braun, haben eine breite hellgelbe Mittelbinde
und einen querliegenden ge] ben Spitzenfleck. Die ganze Hin-
terbrust nebst den Episternen und Epimeren sowie der Bauch,
die Schienen und die Tarsen sind helb braungelb; die Hinter-
schenkel sind kaum verdickt, fast gleichbreit und demnach
weniger dick, als bei den verwandten Arten, und nur an der
Spitze schwarz. Körperlänge 19 — 22 mm.
Peru: Caquimayo. — 2 Weibchen.
Trachyderes conformis Dup. Bolivien: Mojos. — 2 J^, 1 J.^
^ Ich benutze diese Gelegenheit, die Diagnosen 4 neuer Trachyderes-
Arten zu veröffentlichen :
Trachyderes nigricornis n. sp. — Fusco-brunneus, antennis unicoloribus
nigro-fuscis ; metasterno, abdomine pedibusque brunneis — brunneo-flavis;
femoribus ssepissime apice infuscatis; elytris fascia lata mediana f lavida.
19 — 22 mm. — Brasilien und Peru. — Museum Holmiae. — Gehört der
Succinctus-Gruppe an und unterscheidet sich durch die schwarzen Fiihler
von allén anderen Formen dieser Gruppe.
Trachyderes flaviventris n. sp. — Totus äter, medio metasterni abdo-
mineque brunneotestaceis tantum exceptis ; elytris usque ad apicem mi-
nute punctulatis ; femoribus posticis vix incrassatis ; prothorace ut in T.
succincto formato. 20 mm. — Peru. — Museum Holmiae. — 1 ?.
AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 7
Cometes sp. — Bolivien: S. Fermin. — Ein einziges Stiick
einer Art, welche in der Färbung fast genau mit acutipennis
iibereinstimmt, aber verschieden zu sein scheint, wenigstens
wenn unser Stiick der letzgenannten Art richtig bestimmt ist.
Lamiinae.
Tceniotes Orbignyi Guér. Peru: Linguipata. — 1 $.
Tce7iiotes amazonum Thoms. Bolivia: Mojos; Peru: Ca-
quimajo. — 2 J", 3 $.
Tceniotes Jicevius Bates. Peru: Caquimajo. — 2 J^, 1 5.
Jamesia gemmata Blanch. Peru: Caquimayo. — 2 5-
Tyhalmia tetrops Bates (?). Peru: Caquimayo. — 1 $•
— Das vorliegende Stiick ist so abgerieben, dass es nicht
möglich ist, sicher zu entscheiden, ob es zu T. tetrops öder zu
der nahe verwandten T. midas Lucas gehört.
Dorcasta sp. Bolivia: Tuiche. — 1 Ex.
Dorcasta sp. Bolivia: Mojos. — 1 Ex.
Hippopsis fractilinea Bates. Bolivia: S. Fermin. — 2 J".
Hippopsis triangulijera n. sp. — Fig. 2. — Elongata,
postice fortiter attenuata, supra subnitida, profunde punc-
tata, vittis linearibus flavo-tomentosis ornata ; infra pube grisea
Trachyderes costatus n. sp. — Rufo-testaceus, nigrovariegatus, griseo-
sericeo-pubescens ; capite macula verticis nigra, in mare usque ad clypeum
continuata ; an tennis maris corpore duplo longioribus nigris, articulis 3 — 9
ad basin late flavo-annulatis, feminse corpore paruni longioribus flavidis
articulis 3 — 6 apice nigris ; prothorace utrinque bi-calloso, supra valde
inaequali, maculis 5 dorsalibus in mare dense pun^tatis, in femina sub-
nitidis, vittaque laterali sub callis nigris ; scutello magno punctato basi
apiceque plus minus infuscato ; elytris virescente nigris margine basali
costisque quaternis (prima prope scutellum abbreviata) elevatis eburneis
nitidis, interstitiis usque ad apicem dense punctatis, apice late truncatis
angulo exteriore vix producto ; pedibus punctatis, maris nigris, tarsis et ima
basi femorum brunneis, feminas brunneis apice femorum et basi tibiarum
nigro-fuscis; pectore abdomineque plus (ef) minusve (?) nigromaculatis.
15 — 17 mm. — Argentina: Chaco de Santiago. — Museum Holmise.
Diese merkwiirdige Art erinnert dui^ch die Rippenbildung der Fliigel-
•decken an Xylocharis Richardi und lanaris; die Vorderbrust ist jedoch ganz
wie bei Trachyderes gebildet und das Halsschild kommt demjenigen der
Trachyderes-Arten recht nahe.
Trachyderes humeralis n. sp. — Nitidus, infra tenue albopilosus, äter,
tertia parte basali elytrorum, tibiis, tarsis, basique articulorum 1, 3 — 5( — 6)
antennarum rubro-sanguineis ; antennarum articulis 8 — 11 testaceis; pro-
thorace supra insequali utrinque bidentato; scutello angusto elongato; elytris
usque ad apicem leviter punctulatis, apice conjunctim rotundatis et singu-
latim levissime emarginatis. 16 mm. — Amerika. Ohne nähere Fundorts-
angabe. — Museum Holmise. — Eine ganz freistehende, etwas an die Lis-
sonotiden erinnernde Art. Die vor der Querfurche der Vorderbrust liegende
Erhabenheit ist kleiner als gewöhnlich.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 1.
vestita; capite prothorace multo breviore et vix latiore, pone
oculos paullulum angustato; f rönte parum retracta cum genis
et temporibus pube grisea vestita; vertice subnudo, profunde
punctato; linea obsoleta utrinque pone oculos vittisque duabus
subparallelis verticis flavis; prothorace omnino cylindrico,
latitudine fere sesqui longiore profunde punctato, vittis 6
linearibus flavo-tomentosis (duabus dorsalibus, singula margi-
nali alteraque inferna supra coxis) ornato; scutello nudo,.
apice obtuso, impunctato, obsolete transversim striolato;
elytris ad basin recte truncatis, protho-
race multo latioribus humeris prominulis^
apicem versus sensim valde attenuatis^
apice singula tim longe acuminatis de-
hiscentibus vel rectius valde oblique trun-
catis, supra deplanatis et fere usque ad
apicem profunde subseriatim punctatis,
area magna basali, humeros includente,.
triangula, nuda, nigra, irregulariter punc-
tata strigaque breviflavo-tomentosa utrin-
que ad scutellum tantum ornata; pone
hane aream vittis tribus discalibus flavo-
tomentosis, suturali valde angusta postice
evanescente, alteris duabus antice dupli-
catis postice simphcibus et ante apicem
in unam connexis; lateribus deflexis etiam
flavo-tomentosis; corpore inf ra vitta late-
rali meso- et metasterni nec non abdo-
minis vittaque obliqua metasterni flavidis;
pedibus Isevibus, tenuiter cinereo-pubes-
■pig. 2. centibus; femoribus posticis apicem seg-
Hippopsis triangulifera nienti 2^ abdominis paullulum superanti-
bus; scapo antennarum basin prothoracis
fere attingente inf ra sat dense breviter ciliato, quam articulo
3« paullo longiore; articulis 3° et 4« subsequalibus infra cilia-
tis. Long. corporis 14 mm.
Peru: Arcoponco. — 1 ef.
Durch die längeren Hinterschenkel und die nur wenig
nach hinten abfallende Stirn weicht diese Art von den ty-
pischen Hippopsis- Arten ab und nähert sich der Gattung
Am.phion. Bei dieser, deren typische Art ich leider nicht
gesehen habe, soll das d ritte Fiihlerglied länger als das vierte,
AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 9
und das Halsschild quergerunzelt sein. In der Körperform
stimmt triangulifera recht gut mit jractilinea iiberein, hat aber
kleinere Augen und dadurch bedingte längere Wangen.
Phacellocera plagiata Bates. Peru: Arcoponco. — 1 J>
1 5- — Das dritte Fiihlerglied ist an der Spitze sehr stark
erweitert und haarig; das vierte Glied hat einen kleinen
weissen Ring an der Wurzel und ist an der Spitze auch etwas
erweitert und haarig. Der Kopf unter den Augen mit einer
schmalen gelben LängsHnie, die sich auf den Seiten des
Halsschildes fortsetzt. Die gelbe Längsbinde der Oberseite
trennt sich hinter der Mitte der Fliigeldecken ein wenig von
der Naht ab. Die vorHegenden Stiicke scheinen demnach
einer besonderen Rasse, die ich genalis nenne, anzugehören.
HoiMstocerus dives Bates f. eximius Pascoe. BoUvia:
S. Fermin. — 1 ^.
Steirastoma brevis StjJjZBK. Bolivia: Mojos. Peru: Caqui-
majo. — 3 J*, »3 5- — ^^ sowohl carinatum Voet, wie auch
depressum Fabr.^ als Synonyme zu dieser Art gehören und
lepturoides Schreber = Macropophora trochlearis L. ist, hat die
nahe verwandte, aber grössere, in Siidbrasihen (z. B. um
Rio Janeiro) vorkommende Art keinen Namen. Ich nenne
sie darum S. meridionalis. Die Männchen von meridionalis
zeichnen zich durch eine eigentämliche Bildung des letzten
Fiihlerghedes aus; das GKed ist nämhch nicht wie bei
brevis cyhndrisch, sondern auf der einen Seite in der Mitte
tief und breit eingeschnitten und an der Spitze quer abge-
schnitten.
Steirastoma melanogenys White. Peru: Caquimayo. — 2 J*.
Discopiis spectabilis Bates. Peru: Linguipata. — 1 J".
Acanthoderes Thammi Bates. BoHvia: S. Fermin, — 1 J".
Psapharochrus orbifer n. sp. — Fig. 3. — Nigrofuscus,
pube grisescente-flavida vestitus, nigro et ferrugineo variega-
tus; capite punctato genis et temporibus subnudis nigris;
prothorace profunde nigro-punctato, tuberculo parvo laterali
pone medium, carina media, costisque duabus discahbus
obtusis nigris; scutello nigro, apice truncato flavo-tomentoso;
elytris brevibus, cuneiformibus, apice recte truncatis angulo
^ Cerambyx depressus L. ist zwar nach der kurzen Beschreibung nicht
sicher zu deuten, gewiss aber nicht eine Steirastoma- Art. Er wurde aus
De Geers Sanimlung beschrieben, und De Geer selbst beschrieb später
trochlearis als depressus, welcher noca in seiner Sammlung vorhanden ist.
Wahrscheinlich hat Linné aus Versehen dasselbe Stiick zweimal beschrieben.
10
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1.
exteriore dentato, ad basin in medio inter humeris et scutello
crenato-costatis, costa ante medium evanescente, ferrugineo-
tomentosis, humeris, maculis irregularibus ante medium fascia-
que lata transversa subapicali flavo-albidis, fascia communi
semicirculari ante medium alteraque simili reversa pone me-
dium utrinque apice bidentata simul sumtis orbem utrinque
medio apertum fere forman tibus, nigris; macula parva laterali
pone medium punctisque suturalibus et marginalibus etiam
nigris; pectore, basi femorum et abdominis nigris tenuiter
cinereo-pubescentibus; pläga magna laterali metasterni ab-
domineque dense flavo-tomentosis; tibiis anticis parum com-
pressis, haud dilatatis apice nigris; tibiis intermediis et posticis
annulo subbasali apiceque nigris; tarsis
flavis articulo 2° omnium articuloque 1^
anticorum nigris; antennis corpore bre-
vioribus, articulis 1 — 2 flavo-griseis, 3*^
elongato nigro, 4 — 11 nigris annulo basali
flavo, 3 — 5 apice infra breviter nigro-
setosis. Long. corporis^lO mm.
Peru: Arcoponco. — 1 ?•
Eine durch die ungewöhnliche Zeich-
nung leicht kenntliche Art.
Psapharochrus thoracica White. Peru :
Pablobamba. — 1 J".
Nyssodrys alhomaculata n. sp. — Brun-
neo-fusca, infra obscurior, nigrofusca, un-
dique pube tenui cinerea vestita: femoribus
supra pallidioribus, brunneis; capite, pronoto (sulco basali
excepto), pectore, abdomine, antennis pedibusque laevibus
impunctatis: prothorace utrinpue prope basin breviter dentato,
jateribus ante dentem omnino rectis, punctis duobus dorsalibus
ante medium fasciaque obsoleta laterali dentem percurrente
flavido-tomentosis; scutello macula quadrata apicali flavo-
tomentosa; elytris ad basin irregulariter, deinde usque ad
medium tri- vel quadri-seriatim punctatis, pone medium im-
punctatis, ad suturam paullo depressis, apice oblique emargi-
nato-truncatis angulo-exteriore dentato, macula magna rotun-
data laterali ante medium flavo-albido tomentosa, fascia
transversa basali ad suturam retrorsum usque ad medium
producta griseo-pubescente et extus punctis lineolisque flavidis
valde irregulariter terminata, fascia altera grisescente pone
Fig. 3.
Psapharochrus orhifer
AUEIV.
AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 11
medium obliqua, profunde dentata, ad apices dentium flavo-
punctata maculaque parva flava subapicali ornatis; segmento
ultimo abdominis feminge longe producta, segmentis 2 — 4
simul sumtis haud breviore, ovipositorem apice integrum
formante. Long. corporis 10 mm.
Peru: Linguipata. — 1 $•
Durch den grossen, scharf begrenzten, gerundeten, hellen
Seitenfleck der Fliigeldecken unterscheidet sicli alhomaculata
von allén anderen mir bekannten Arten dieser Gattung.
Colobothea hisigyiata Bates. Peru: Linguipata. — 1 $.
Colobothea niveosparsa Auriv. Peru: Linguipata. — 2 5-
Amphionycha charis Bates. Bolivia: S. Fermin. — 1 J".
Ämpionycha fuscipennis Bates. Peru: Caquimajo; Bo-
livia: S. Fermin. — 5 Ex. — Das Halsschild ist bald völlig
weissgelb tomentiert, bald in der Mitte des Vorderrandes
mehr weniger breit schwarz.
Amphionycha temporalis n. sp. — Testaceo-brunnea; an-
tennis totis, abdomine et dimidio fere apicali elytrorum nigris;
pedibus pallide testaceis; fronte lata transversa punctulata
genisque inf ra obscure brunneis, tenue griseo-pubescentibus ;
vertice, temporibus, prothorace (maculis 3 exceptis denudatis
brunneis) scutelloque dense cretaceo-tomentosis; elytris ad
humeros acute angulatis, apicem versus angustatis, apice ro-
tundatis inermibus, parte brunnea seriato-punctata, parte
nigra nitida impunctata, totis irregulariter cretaceo-tomentosis.
Long. corporis 10 mm.
Bolivia: S. Fermin. — 1 J*.
Das Toment der Fliigeldecken ist leider zum grössten
Teil abgerieben, und es ist darum unsicher, ob es die Fliigel-
decken völlig öder nur stellenweise bedeckt hat. Die Seiten
der Hinterbrust sind glänzend braun, sparsam punktiert und
vöUig nackt. Erinnert etwas an A. verticalis Germ.
Amphionycha Holmgreni n. sp. — Fig. 4. — Elongata,
postice angustata, chalybeo-nigra, nitida; pectore interdum
fere toto brunneo; pedibus brunneo-testaceis, tarsis apice in-
fuscatis; palpis et articulis 1 — 3 antennarum brunneis, articulo
3 o apice tamen plus minus infuscato; fronte convexa, sub-
quadrata, fusco-brunneo pubescente; vertice magno convexo
nigro; vitta lata ab oculis ad humeros, linea tenui genarum
retrorsum ad mesosternum producta vittaque continua laterali
abdominis sulfureis; prothorace basin versus paullulum an-
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1.
gustato, supra convexo, medio nitido Isevi, praeterea in partibus
nigris profunde punctato; scutello nigro, subtruncato; elytris
elongatis, apicem versus valde angustatis, apice anguste emar-
ginatis et bidentatis, humeris subrectis, parte tertia basali ad
suturam longius retrorsnm producta pallide testacea seriatim
punctata, parte apicali nitida impunctata nigro-chalybea vitta
suturali sulfureo-pubescente; costa laterali fere recta. Long.
corporis 14 mm.
Bolivia: S. Fermin. — 2 Ex.
Die Fiihier sind nur wenig länger als der Körper und
vom dritten Gliede an gleich diok, fadenförmig; das dritte
Glied ist fast doppelt so läng wie das
vierte. Die Fiihier sind bei beiden Stiicken
ganz ähnlich gebildet; die letzte Bauch-
platte ist aber bei dem einen Stiicke,
welches sohwarze Brust hat, an der Spitze
viel tiefer und winkelig eingeschnitten
als bei dem anderen, welches braun ge-
färbte Brust hat und vielleicht das Weib-
chen ist.
Macroscylus auricomus Bates. Boli-
via: Mojos; S. Fermin. Peru: Pablobamba
und Linguipata. — 9 Ex. — Die Aus-
dehnung der schwarzen Mittelbinde der
FlUgeldecken wechselt sehr, bei einem
Stiicke ist sie ganz schmal und an der
p- 4 Naht nur sehr kurz nach vorn ausgezogen;
Amphionycha Holmgreni die Spitze der Flligeldecken ist immer
mehr weniger breit schwarz, was von
Bates (wohi aus Versehen) nicht erwcähnt wird.
Macroscylus niger n. sp. — Niger, supra punctatus; infra
pube tenui cinerea vestitus, subnitidus; genis, ore, coxis fe-
morumque basi testaceis; linea tenui laterali prothoracis pallide
flavida; antennarum articulo 4« flavo. Long. corporis 9 mm.
Peru: Pablobamba. — 2 Ex.
Stimmt in der Körperform völlig mit M. auricomus
iiberein.
Hilarolea{'\) affinis n. sp. — Ferruginea; scutello, elytris,
puncto utrinque ad marginem anticum maculaque utrinque
ad basin pronoti nigris; articulis 7 — 11 antennarum, tarsis
apiceque tibiarum plus minus infuscatis; f rönte punctulata;
AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 13
prothorace basi apiceque late constricto, utrinque pone me-
dium tumido, subtuberoso, supra medio longitudinaliter elevato,
utrinque linea laterali obsoleta albido-sericea. Long. corporis
10—12 mm.
Peru: Arcoponco. — 1 $. — Ein ^ im Mus. Holmise aus
Bolivia.
Diese Art scheint mit H. nigripennls Bates sehr nahe
verwandt zu sein, hat aber ein schwarzes Sohildchen und
scbwarze Flecke auf dem Halssehilde. Eine andere sehr nahe
verwandte Art aus denselben Gegenden ist ^. hrachialis Guér.,
welche jedoch schwarze Fiihler und scbwarze Unterseite hat.
Alle diese Arten weichen durch die Form des Halsschildes
von den Amphionycha-kvten ab, weichen aber andererseits
von inceiisa Perty, dem Typus von Hilarolea, dadurch ab,
dass die senkrechten Seiten der Fliigeldecken nicht gekielt
sind.
Tryckt den 11 november 1908.
Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryekeri-A.-B.
ARKIV Föll ZOOLOCi
BAND T). N:o 2.
Zwei (xyiiaiKlromorplieii yoii Aiiergates
atratnlns S(he\k
Von
GOTTFRID ADLERZ.
Mit 2 Tafeln.
Vorgelogt am 9. September 1908.
An einem fijr Schweden neuen Fundorte, in der Nähe
von Arkösund in Östergötland, wurde Ende Juli 1906 eine
grössere Kolonie von Anergates eingef ängen. Abgesehen von
den Te^mmo/7'i(m- Arbeiterinnen war sie von drei fliigellosen
und befruchteten Anergates-Weibchen mit stark angeschwol-
lenem Hinterleib, einigen frisch entwickelten, gefliigelten
Weibchen und einer grossen Menge von Larven und Puppen
zusammengezetzt. Die Zahl der Weibchen-Puppen wahr sehr
iiberwiegend. Die Kolonie wurde in einem Gipsneste von
modifiziertem Janet-Typus eingelassen. Während der ersten
Woche im August wurden recht zahlreiche gefliigelte Weibchen
entwickelt. Die Zahl der Männchen war dagegen noch sehr
gering. Am 7 August zeigte sich plötzlich ein wunderliches
Individuum (1), welches ein mit Fliigeln versehenes Männchen
zu sein schien. Die Fliigel waren etwas runzelig und reich-
ten kaum liber die Spitze des Hinterleibs hin. Drei Tage
danach fand sich noch ein derartiges Individuum in der Ko-
lonie, dieses jedoch mit grossen, wohlentwickelten Flugeln
ausgestattet. Eine nähere Untersuchung zeigte, dass diese
Tndividuen gynandromorphisch waren. Abgesehen von den
beiderseits symmetrisch entwickelten Fliigeln, ähnelten sie in
ArJ.ir far zoolngi. Band'). N:o2. 1
2 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND D. N:0 S.
ibrem aJlgemeinen Aussehen iiberwiegend den Männclien. Zur
Rechten aber fanden sich ausgesprochen weibliche Kenn-
zeichen eingemengt, wie es von nachsteherder Beschreibung
und beigefiigten Abbildungen hervorgohen wird.
Dass zwei derartige Individuen in derselben Kolonie an-
getroffen wurden, diirfte eine besondere erbliche Neigung
anzudeiiten, auf die oben angegebene Weise abnorme Indi-
viduen zu produzieren. Es erinnert dies auch an den viel-
gonannten EuGSTER'sclien Bienenstock, bei welchem seit drei
Jahren alle Sommer Zwitter erschienen. Vielleicht wiirden
in meiner Anergates-Kolonie mehrere G^ynandromorphen ent-
wickelt worden sein, wenn nur nicht das Nest eines Tages
einem allzn heftigen Sonnenschein ausgesetzt worden wäre
mit der Folge, dass alle Larven starben.
Von ganz besonderem physiologischem Tnteresse war der
ältere von diesen Gynandromorphen (1) dadurch, dass er sich
selbst offenbar als Männchen erkannte, während die wirk-
lichen Männchen ihn als Weibchen behandelten. Seine Be-
wegungen waren etwas lebhafter als die der normalen Männ-
chen, und er machte anfangs schwache Paarungsversuche mit
den Weibchen, wogegen die Männchen sich nicht um ihn
kiimmerten. Nach einigen Tagen war er mehr energisch ge-
worden und machte anhaltende Paarungsversuche mit be-
sonders einem der Weibchen, obgleich sie, so länge als ich
ihn beobachtete, immer misslangen. Er wurde augenschein-
lich von der unersättlichen Brunst der typischen Anergates-
Männchen angefeuert. Um so eigenthiimlicher schien es mir
daher, dass am folgenden Tag ein gewöhnliches Männchen
mehrere Stunden hindurch die beharrlichsten Versuche machte,
sich mit eben demselben Gynandromorphe zu paaren. Da-
durch geht es somit hervor, dass er von den Männchen als
Weibchen erkannt worden war. Freilich konnte es vermuthet
werden, dass eben die Fliigel den Eindruck von Weibchen
machten und auf das Männchen anreizend wirkten, aber in
Anbetracht, dass derartige Paarungsversuche der Anergates-
Männchen auch mit den Weibchen-Puppen gemacht werden,
mit eiaer Entwickehingsstufe also, wo noch keine Fliigel vor-
handen sind, scheint es wahrscheinlicher anzunehmen, dass
es ein besonderer Geruch von Weibchen war, welcher das
Männchen zu Paarung anreizte. Inzwischen wird durch die
oben mitgeteilten Thatsachen die Doppslnatur der Gynandro-
G. ADLERZ, GYNANDROMORPHEN VO>J ANERGATES. 3
morphen ebenso deutlich hervorgehoben wie durch ihre mor-
phologische Beschaffenheit.
Den Tag nachdem der letztere Paarungsversuch beob-
achtet Avorden war, sah icb, wie die T etr^morium- Årheiterin-
nen die beiden Gynandromorphen so schlimm missbandelten,
dass ich sie wegnehmen musste, um zu verhiiten, dass sie
verstiimmelt wurden. Dieses Benehmen der Tetramorium-
Arbeiterinnen ist ihrer Behandlung der gewöhnlicben Männ-
chen scbarf entgegengesetzt, welche, ganz imähnlich wie es
mit anderen Ameisen-Männchen zugeht, Gegenstände eines
gerade zu iibermässigen Wohlwollens sind, welches durch
stetiges Belecken, Säubern und Herumtragen zum Ausdrucke
gebracht wird. Dagegen wird man an die Gynandromorphen
des EuGSTER'schen Bienenstockes wieder erinnert, von wel-
chen die meisten alsbald nach dem Ausschllipfen aus ihrer
Zelle von den Arbeiterinnen getötet öder aus dem Stocke
getrieben wurden. Sie wurden offenbar als misslungene und
nichtsnutzige Mitglieder der Kolonie betrachtet, obgleich ein-
zelne auch geduldet wurden, wenn in ihnen der Charakter
der Arbeiterin in so höhem Grade vorwiegte, dass sie wirk-
lich zum Verrichten der Arbeit geschickt waren.
Besclireibiiiig der Oyiiaiidromorplieii.
I. (Fig. 1 a, b, c, d und f,)
Der Kopf, von vorn gesehen, unregelmässig (1 c), mit der
rechten Hinterecke höher vorspringend und mit dem Punkt-
auge derselben Seite höher sitzend.
Die Farbe des Gesichts dunkel, mit Ausnahme von der
des unteren Teils hnkerseits, wo die graugelbe Farbe des
Männchens waltete. Die Farbengrenze scharf.
Linkes Facettenauge grösser un,d gewölbter als das rechte.
Fiihlerschaft hnkerseits männlich, kiirzer, mit kurzen
und spärlichen Haaren; der rechte Fiihlerschaft länger, mit
langen und dicht gestellten Haaren wie beim Weibchen.
Der linke Oberkiefer männlich, kurz und mit abgerunde-
ter Spitze; der rechte Oberkiefer weiblich, länger, mit schnei-
dendem Kaurande und spitzigem Zahn der unteren Ecke.
Der Thorax war beiderseits mit gleich grossen, nach der
Spitze zu gerunzelten Fiiigeln versehen (1 a und b); von oben
4 AHKIV FOli ZOOJ.OGl. BA^D O. NX) '^.
gesehen war er in vseiner Form beinahe regelmässig, aber mit
unregelmässiger Farbenverteilung: rechts von schwärzlich-
brauner Farbe, welche sich auf dem Pro- iind Mesonatum
ein wenig iiber die Mittel-Linie ausbreitete, auf dem Scutel-
lum und dem Metanotum nicht ganz nach der Mittellinie,
während das ganze Postscutellum schwarzbraun war; im
tJbrigen war der Thorax links graugelb.
Das Metanotum mit zwei stumpf dornenförmigen Höckern
wie beim Weibchen.
Die Beine beiderseits gelblicb. Beide Vorderbeine auf-
fallend ungleich betreffs der Proportion der Glieder. Die
linke Vordertibia (1 e) bedeutend länger und dicker und die
Tarsenglieder desselben Beines dicker und kiirzer (männbche
Kennzeichen) als die der rechten Seite (1 f).
Beiderseits sind die Vordertibien mit gekämmtem Sporn
ausgestattet wie beim Weibchen. (Bei den in Schweden ge-
fundenen Anergates-Männchen ist dieser Sporn einfach, ohne
Zähne.)
Der Hinterleib mit unregelmässiger Farbenverteilung:
P** Petiolarglied rechterseits schwarz, links graugelb; 2*^^ Pe-
tiolarglied iiberwiegend schwarzbraun, aber mit grossem,
graugelblichem Fleck auf der vorderen Fläche, linkerseits.
Die dritte Riickenschiene rechts schwarzbraun, links graugelb-
lich. Die iibrigen Teile des Hinterleibes graugelblich, hie
und da schwach bräunlich angestrochen.
Dritte Riickenschiene der Länge nach mit Mittelfurche,
welche sich auf die folgende Riickenschiene fortsetzt wie bei
den unbefruchteten Weibchen.
Linkerseits ist der Hinterleib mit sieben vollständigen
Glieder n und mit wohlentwickelten männlichen Geschlechts-
werkzeugen versehen (1 a) Rechterseits nur sechs vollständige
Glieder, während das siebente häutig and undeutlich erschien.
Äussere männliche Geschlechtsorgane rechterseits ebenfalls
unvollständig, indem die Deckschuppe nur von einem, dem
dorsalen Teil entsprechenden Stiickchen repräsentiert war
und die äussere valvula genitalis ganz fehlte.
Von inneren männlichen Geschlechtsorganen fand sich
links eine wohl entwickelte vesiciila seminalis, Avelche ein vas
deferens, halb so läng wie die Blase, in sich aufnahm.
Weder von weiblichen Geschlechtsorganen noch von Gift-
blase öder Giftdriise wurde ein Spur gesehen.
G. ADLERZ, GYNANDRUMORPHEN VON ANBRGATES.
11. (Fig. 2 a, b, c, d und e.)
Kopf verhältnismässig grösser als bei typischen Männ-
clien (2 a und b), von vorn gesehen unregelmässig, mit der
rechten Hinterecke höher vorspringend und mit dem Punkt-
auge derselben Seite höher sitzend (2 c).
Das Gesicht grössenteils schwarzbraun wie beim Weib-
chen, aber mit einem Fleck von der graugelben Farbe des
Männchens unterhalb des Facettenauges.
Linkes Facettenauge grösser und gewölbter als das rechte.
Linker Fiihler männhch, mit kurzem haarlosem Schaft
und dickeren Gliedern des Flagellums; rechter Fiihler weib-
lich, mit längerem und diinnerem, dicht haarigem Schaft und
mit schlankerem Flagellum.
Linker Oberkiefer männlich, kurz und mit abgerundeter
Spitze; rechter Oberkiefer weiblich, länger, mit schneidender
Kaurande und spitzigem Zahn der unteren Ecke.
Thorax beiderseits mit gleich grossen und wohl entwickel-
ten Fliigeln von derselben Beschaffenheit wie beim Weibchen
(2 a).
Von oben gesehen zeigt sich der Thorax etwas unregel-
mässig in der Form (2 d) und der Farbenverteilung, indem
die rechte Hälfte sowohl auf ihrem dorsalen als auf ihrem
lateralen Teil dunkelbraun schattiert ist, das Metanotum je-
doch ausgenommen, welches ebenso wie die ganze linke Hälfte
des Thorax mit der graugelben, männlichen Farbe ausge-
stattet ist.
Metanotum mit zwei stumpf dornenförmigen Höckern
wie beim Weibchen.
Tarsenglieder des linken Vorderbeines dicker und kiirzer
als die der rechten Seite; ganz besonders ist die Verschieden-
heit der ersten Glieder beiderseits auffallend (2 a und b).
Dagegen ist die Grössenverschiedenheit der linken und der
rechten Vordertibien unbedeutend, obgleich erstere freilich
ein wenig länger ist. Während aber der Sporn der rechten
Tibia läng und gekämmt ist wie beim Weibchen, ist der
Sporn der hnken Tibia kurz, in der Spitze gespalten, im
iibrigen aber ungezähnt.
Hinterleib fast typisch männlich, mit sieben deutlichen
Gliedern und beiderseits wohl entwickelten äusseren niänn-
o ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 2,
lichen Geschlechtsorganen. In der Mitte der Ruckenseite ist
jedoch ein seichter Eindruck, welcher der Riickenfurche des
unbefruchteten Weibchens entspricht. Farbe graugelb mit
Ausnahme einiger bräunlichen Schatten der drei ersten Seg-
menten, besonders an deren rechter Seite, am oberen Rand
der Petiolarglieder am schärfsten hervortretend.
Innere männliche Geschlecbtsorgane ganz wie bei dem
erstgenannten Gynandromorpbe, d. h. nur von einer linker-
seits gelegen, ziemlicb grossen vesicula seminalis mit zugehö-
rigem vas deferens repräsentiert. Auch hier fand sich kein
Spur von weiblichen Geschlecbtsorganen nocb von einem
Stachel, noch von ande ren Teilen des Gif tapparates.
Erklärungr der Tafeln.
Tafel I a. Gyiiaiidroniorph von Anergates atratulus, linke Seite, iiberwie-
gend niännlich.
» » b. Rechte Seite desselben, zuni Teil weiblich,
» » c. Kopf von vorn gesehen.
» » d. Thorax und die drei ersten Segmente des Hinterleibs von oben
gesehen.
» » e. Linke Vordertibia und Tarsenglieder (männlich).
•'■> f. Rechte Vordertibia und Tarsenglieder (weiblich).
Tafel 2 a. Gynandromorph von Anergates atratulus, linke Seite, iiberwie-
gend niännlich.
» >> b. Rechte Seite desselben, zum Teil weiblich.
» « c. Kopf von vorn gesehen.
» » d. Thorax und die drei ersten Segmente des Hinterleibs von oben
gesehen.
» y e. Spitze der linken Vordertibia mit Sporn und erstem Tarsenglied.
Tryckt den 12 november 1908.
Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
civ för Zoologi. Band 5. N :o 2.
Taf. 1.
1 b.
Adlerz delin.
Cederquists Graf. A. -B. Sthlm.
Arkiv för Zoologi. Band 5. N:o 2.
Taf. 2.
2 b.
G. Adlerz delin.
Cederquists Graf. A. -B. Sthl
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND o. N:o 3.
Die Mj riopoden der Vega-Expeditioii.
Von
Dr. CARL Gf. ATTEMS.
Mit 5 Tafeln und 27 Textfiguren.
Mitgeteilt am 14. Oktober 1908 durch Chr. Aurivillius und E. Lönnberg.
Die beriilimte Vega-Expedition hat von . ihrer denkwiir-
digen Fahrt auch ein ansehnliches Material an Myriopoden
mitgebraclit, das bisher vergessen und vergraben in den
Depots des Göteborger Museums schlummerte, wo es erst
vor einiger Zeit Dr. L. Jägerskiöld auffand, der es mir zur
Bearbeitung iibergab, und ich freue mich, die Resultate dieser
Bearbeitung hier vorlegen und damit nach so langer Zeit
noch die wissenschaftlichen Resultate der Expedition ver-
mehren zu können. Als Nordenskiöld 1882 in seinem Reise-
berichte sehrieb, dass die Sammlungen noch nicht bearbeitet
sind, ahnte er wohl nicht, dass eine Publikation, die iiber
die Myriopoden, erst 3 Dezennien nach Ablauf der Reise das
Tageslicht erblicken wiirde.
Da der Verlauf der Expedition wohl nicht mehr allén
gegenwärtig ist, gebe ich kurz ihre Hauptdaten, soweit sie
sich auf den hier bearbeiteten Teil der Sammlungen, die
Myriopoden, beziehen.
Arhiv för soologi. Band 3. N:o 3. 1
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
I. Eeise-Dateii.
Die Vega verliess Karlskrona am 22. Juni 1878 unter dem
Kommando Prof. A. E. Nordenskiöld's, ^ der es sich zur
Aufgabe gestellt hatte, das nördliche Eismeer jenseits der
Jenisseimiindung und womöglich bis zur Behringstrasse in
geographischer, hydrographischer und naturhistorischer Be-
ziehung zu untersuchen. Er hat diese Aufgabe glänzend
gelöst und mit seiner Fahrt zugleich die seit Jahrhunderten
so oft und immer vergeblich versuchte Umsegelung der Nord-
kiiste Europas und Asiens zum erstenmale durchgefiihrt.
Die Vega hatte diese Umsegelung im Laufe des Sommers
1878 schon fast vollendet, wurde jedoch am 28. September
nahe der Behringstrasse bei dem kleinen Örte Pitlekay an der
Tschuktschen Halbinsel vom Eise eingeschlossen und zum
Festliegen gezwungen, das bis zum 18. Juli 1879 dauerte.
Also erst nach fast 10 Monaten gab das Eis sie wieder frei
und konnte die Fahrt fortgesetzt werden. Nachdem die öst-
liche Spitze Asiens passiert war, wurde versucht in die i6t.
Lawrence Bay einzufahren, was jedoch wegen des unpassier-
baren Eises unmöglich war, weshalb die Vega vor dem Dorfe
Nunamo auf offener Rhede Anker warf. Nach einem sehr
kurzen, nur einige Stunden dauernden Aufenthalte, der zu
einer kleinen Landexkursion benutzt wurde, fuhr man weiter,
zunächst nach Port Clarence an der amerikanischen Kiiste,
wo ein 4-tägiger Aufenthalt genommen wurde (vom 22. bis
26. Juli). Dann fuhr die Vega wieder an die asiatische Kiiste
zuriick und warf an der Miindung der Konyam Bay, der
nördlichsten der Buchten der Tschuktschenhalbinsel siidlich
von der Behringstrasse, Anker. Nach 2-tägigem Aufenthalte
(vom 28. — 30. Juli) wurde die Fahrt fortgesetzt, an der St.
Lawrence Insel vom 31. Juli bis 2. August gehalten und die
Behringinsel am 14. August erreicht, wo man bis zum
19. August blieb. Dann verhess die Vega die nördlichen
Gefilde und traf am 2. September in Yokohama ein. In
Japan verblieb die Expedition bis zum 27. Oktober, während
^ Vorsteher der zoologischen Arbeiten der Expedition war Dr. A. J.
Stuxberg, dem Leutenant O. Nordqvist assistierte, der einen grossen Teil
der Myriopoden einsammelte. Einige Myriopoden sind auch von cand. med.
E. Almqvist und Leutenant A. Hovgaard gesammelt.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 3
welcher Zeit die Mitgliedei der Expedition in getrennten
Partien mehrere grössere Ausfliige iinternahmen, so Almqvist
und NoRDQViST auf den Fusijama vom 25. September bis
3. Oktober, Nordenskiöld und Hovgaard nach Ikaho und
Kusatsu vom 26. vSeptember bis 6. Oktober.
Am 27. Oktober wurde Japan verlassen und die Riick-
reise angetreten, auf der noch an mehreren Punkten Auf-
entlialt genommen und gesammelt wurde: auf der Insel La-
buan vor Borneo vom 18. — 20. November, in Singapore vom
28. Novem.ber bis 2. Dezember und auf Ceylon vom 15. — 22.
Dezember 1879.
Am 24. April traf die Vega wieder ia Stockholm ein, mit
fremden Schätzen reich beladen.
II. Myriopoden-Ausbeute.
Unter diesen beschäftigt uns hier nur das Myriopoden-
material, das wir in zwei Teile zerlegen können, nämlich
einerseits das im eigentlichen Arbeitsgebiet der Expedition,
den arktischen Gefilden, erbeutete, andererseits das auf der
Heimreise in Japan und an einigen Punkten des tropischen
Asiens gesammelte Material.
1. Ausbeute im arktischen Gebiet.
Erstere, die arktisclie Ausbeute, ist naturgemäss eine
sehr diirftige und umfasst nur 6 Arten (4 Lithobier und
2 Geophiliden), aber welchen Reich tum an Landarthropoden
diirften wir auch in einem Lande erwarten, dessen Winter
so iibermässig läng und streng ist, dass er von Ende Septem-
ber bis in den Juni hinein dauert und dessen Vegetation
infolge eben dieser klimatischen Verhältnisse eine fiir das
Leben unserer Tiere so ungiinstige ist?
In diese unwirtlichen Gegenden dr ingen nur vereinzelte
Pioniere aus der grossen Schaar der Myriopoden ein und die
wenigen von der Vega mitgebrachten Arten sind durchvvegs
Chilopoden. Die trägen und pflanzenfressenden Diplopoden
sind gegen Temperatureinfliisse viel empfindlicher als die
hurtigen und von anderen Tieren sich Ucährenden Chilopoden,
ebenso, was aber hier wohl keine Rolle spielt, gegen iiber-
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
mässige Trockenheit. Aus den diirrsten Landstrichen des
mediterranen Gebietes kennen wir immer noch einige Geo-
philiden und Scolopendren, wo man vergeblich nach einem
Diplopoden suchen wiirde. Die klimatischen und pflanzen-
physiognomischen Verhältnisse des hohen Nordens finden sich,
allerdings sehr gemildert, in iinseren Hochalpen wieder. Hier
wie dort haben wir den langen Winter und eine ähnliche
Vegetation, Kräuter und Gräser mit Fehlen des Baumwuchses.
Auch auf unseren ober der Baumgrenze gelegenen Alpen-
matten ist die Zahl der Myriopodenarten gegeniiber den
tieferen, bewaldeten Regionen eine sehr kleine, aber unter
ihnen treffen wir zumeist auch einzelne Diplopodenarten,
einzelne derselben manchmal sogar in einer iiberraschenden
Individuenzahl.
Die Punkte, von denen Myriopodenfänge vorliegen, sind
folgende: Die Winterstation bei Pitlekay, die Umgebung des
Dorfes Nunamo, Konyam-Bay im Senjavin-Sund, alle drei
auf der Tschuktschen-Halbinsel, Port Clarence an der Kiiste
von Alaska und die Behring-Insel. Nur die Durchforschung
der Winterstation känn Anspruch auf Vollständigkeit machen,
da an allén iibrigen Punkten der Aufenthalt ein sehr kurzer war.
Winterstation bei Pitlekay.
Nordenskiöld sagt iiber diesen Ort in seinem bekannten
Reisewerke folgendes: »Der Winterhafen lag bei 67°4'49" nördl.
Br. und 173°23'2" westl. L. von Greenw., 1,4 km vom Lande.
Das nahehegende Land bildete eine vom Meere langsam auf-
steigende, schwach Avellenförmige und von Flusstälern durch-
schnittene Ebene, welche bei der Festsetzung der Vega mit
Reif bedeckt und gef rören, aber noch schneefrei war, so dass
unsere Botaniker sich noch einen Begriff von der bisher völlig
unbekannten Flora dieser Gegend bilden konnten. Nahe dem
Strande fanden sich dichte Elymusbetten, abwechselnd mit
Matten von Haliantlms peploides, sowie dariiber hinaus eine
magere, im Friihjahr mit Wasser bedeckte Gräsmark, nur von
einer blätterförmigen Flechte, Gyrophora prohoscidea, und von
einigen wenigen Blumengewächsen bedeckt, unter denen
Armeria sihirica am gewöhnlichsten war. Innerhalb der
Strandhöhe breiteten sich ausgedehnte, durch niedriges Land
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOrODEN DER VEGA- EXPEDITION. 5
getrennte Salz- und Siisswasserlagunen aus, deren Ufer mit
einer ziemlich iippigen, von Moos. Gräs und Riedgrasarten
gebildeten Pflanzenmatte bedeckt waren. Erst auf dem um-
liegenden Hochlande, wo verwitterte Gneislager ein reicheres
Erdreich bereiteb hatten, als der magere Sand abgibt, der
von dem Meere aufgeworfen wird, nahm die Vegetation ein
abwechselnderes Gepräge an. Spuren von Wald gab es zwar
nicht, aber man sah dort niedrige Weidenbiische, ausgedehnte
Matten von Krälienbeeren {Emyetrum nigrum) und von
Andromeda tetragona, sowie grosse Biische einer Artemisia-
Art. Dazwisclien schiessen im Sommer, wenn man teils nach
den vertrockneten und gef rörenen Pflanzeniiberresten, welche
Dr. Kjellman im Herbst zusammenbracbte, teils nach
unseren Einsammlungen im Friihjahr, urteilt, eine geringe
Anzahl Blumengewächse empor, welche teilweise von der
Heimat her wohlbekannt waren, wie z. B. Preisselbeeren,
Multbeeren und Löwenzahn.
Die zoologische Durchforschung musste sicli leider auf
die nächste Umgebung beschränken, weil die Mitglieder der
Expedition sich nicht allzu weit vom Schiffe entfernen durften,
damit die Weiterreise sofort angetreten werden könnte, sowie
das Schiff vom Eise frei wiirde. Es ist das zu bedauern, da
sich im Innern der Tschuktschen-Halbinsel, wo es nach
Nordensktöld's Meinung an Stellen, welche gegen die kalten
Nordwinde geschiitzt sind, wahrscheinlich niedrig wachsende
Waldgebiische gibt, wohl etwas giinstigere Lokalitäten f iir den
Sammler gefunden hatten, als die oben geschilderte nächste
Umgebung der Winterstation. Die Schneeschmelze begann
erst am 13. Juni und ging dann sehr rasch von stat ten, so
dass die Zoologen jetzt endlich, nachdem im Herbst ein bald
nach dem Festhegen eintretender Schneefall das Sammeln
unmöglich gemacht hatte, ihre Ausfliige beginnen konnten.
»Die erste Blume {Cochlearia fenestrata R. Br.) wurde am
23. Juni gepfliickt. Eine Woche später fing der Boden an
griin zu werden und Blumen verschiedener Art begannen in
grösserer Zahl sich zu zeigen. Einige Fliegen sahen wir später
an einem sonnigen Tage (dem 27.) auf dem Schnee selbst
umherhijpfen, aber erst gegen Ende Juni begannen Insekten
sich in grösserer Anzahl zu zeigen und darunter eine Menge
Harpaliden, ein Paar grosse Carahus-AvtGn und ein grosser
Curculionid. Die hier vorkommenden Insekten sind jedoch
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
sowolil in Bezug auf Art wie auf Individuenzahl nicht be-
sonders zahlreich, was nicht zu verwundern ist, da der Boden
das ganze Jabr hindurch in geringer Tiefe unter der Ober-
fläche gefroren ist. Da ancb die nicht sehr starke Erdschichte,
welcbe im Sommer auftaut, im Winter bart gefroren ist,
miissen es alle bier vorkommenden Insekten in einer öder der
anderen Entwicklungsform ausbalten können, eine Zeit läng
von Frost erstarrt zu existieren.»
Das Resultat all der zablreichen Ausfllige, welcbe die
Umgebung von Pitlekay zu der am besten gekannten Gegend
der Nordkiiste Asiens machen, wie Nordenskiöld schreibt,
ist, was die Myriopoden betrifft, die Erbeutung zweier LiiJio-
hius- (resp. Monotarsobnis-) Arten, wobl die beste Illustration
dafiir, wie kläglicb verarmt die Fauna dieser bohen Breiten ist.
Der Winterhafen bei Pitlekay ist der einzige Ort an der
sibiriscben Eismeerkiiste, von dem Myriopoden im Vega-
Material vorliegen, denn wäbrend der Reise im Sommer 1878
bis zur Erreichung des Winterhafens wurden iiberbaupt keine
gefangen, und der erste naeb Verlassen der Winterstation
angelaufene Ort, das Dorf Nunamo, begt zwar nocb auf der
Tschuktscben Halbinsel, aber scbon jenseits der Behring-
strasse.
Nunamo.
Der Aufentbalt beim Dorfe Nunamo dauerte nur einige
Stunden, die von den Zoologen zu einer Sammelexkursion
benutzt wurden. tjber die Terrainbeschaffenbeit erfabren
wir nicht allzu viel: »In geringer Entfernung von der Kiiste
war das Land von einer ganz bohen Bergkette eingenommen,
die in eine Menge Bergspitzen zersplittert war und deren
Seiten aus ungebeueren, in terassenförmige Absätze geteilten
Steinhaufen bestand. Der Strandabsatz prangte in einer
ausserordentlicb reicben Farbenpracht. Auf einer Fläche von
wenigen Morgen sammelte Dr. Kjellman bier mebr als
100 Arten Blumengewäcbse. An den Vorgebirgen fanden sicb
nocb ausgedebnte Schneewehen.»
Konyam Bay.
Die Konyam Bay ist die nördlicbste der Bucbten an der
Kiiste der Tschuktscben Halbinsel siidlich von der Behring-
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 7
strasse. Ihre Umgebungen bestehen aus kristallinischem Ge-
stein; zii unterst glimmerarmer Granit und Glimmerschiefer,
darauf kohlensaurer Kalk ohne Versteinerungen, sowie
schliesslich Talkschiefer, Porphyre und Quarzite. Die Berge
in der Umgebung der Bay sind hoch und in scliarfe Spitzen
mit tiefen, teilweise noch mit Schnee angefiillten Talgängen
zersplittert. Das Ufer am siidöstlichen Teil der Konyam Bay,
die Buclit, in welcher die Vega einige Tage vor Anker lag,
bestebt aus einem ziemlich öden Moore, auf welchem eine
Menge Kraniche nistete. Innerbalb dieses Moores erheben
sich verschiedene Bergspitzen bis zu einer Höhe von beinahe
COO m." Die Ernten des Zoologen und Botanikers fielen an
diesem Strande ziemlich diirftig aus, aber an der nördlichen
Seite der Bucht, wohin iVusfliige mit der Dampfschaluppe
unternommen wurden, wurden recht grasreiche Abhänge mit
ziemlich hohen Gebiischen und einer grossen Mannigfaltigkeit
an Blumen angetroffen.
Port Clarence.
Port Clarence ist ein Hafen siidlich von der westhchen
Spitze Amerikas, dem Cap Prince of Wales, in dem die Vega
4 Tage ankerte. Die Kiistenberge bestehen aus kristallinischen
Schieferarten. Nordenskiöld sagt: »Ebenso wie die West-
kiiste Europas von dem Golfstrome bespiilt wird, zielit sich
auch längs der amerikanischen Kiiste des Stillen Ozeans ein
warmer Meeresstrom hin, der dem Lande ein weit milderes
Klima gibt, als das ist, welches auf der nahegelegenen asia-
tischen Seite herrscht, wo, ebenso wie an der Nordkiiste
Grönlands, ein kalter nördlicher Ström entlang zieht. Die
Waldgrenze reicht deshalb im nordwestlichen Amerika ein
gutes Stiick nördlich von der Behringstrasse hinauf, wogegen
auf der Tschuktschen Halbinsel der Wald ganz und gar zu
fehlen scheint. Auch bei Port Clarence ist das Kiistenland
selbst waldlos, aber einige Kilometer in das Land hinein
trifft man ellenhohe Erlengebiische und hinter den Kiisten-
bergen sollen wirkliche Wälder vorkommen. tJbrigens ist die
Vegetation schon an der Kiiste iippig, aber dessen ungeachtet
schienen die Landevertebraten in einer weit geringeren Anzahl
Arten vorzukommen als im nördlichen Norwegen».
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
Die Behrings-Insel.
Sie liegt zwischen 54° 40' und 53° 25' nördl. Br. und 165°40'
und 166°40' östl. L. von Greenw. : »Der von der Expedition
gesehene Teil der Behrings-Insel biidet eine auf vulkanischem
Gesteine ruhende Hochebene, die jedoch an vielen Stellen
durch tiefe Kesseltäler unterbrochen ist. Den Boden dieser
Täler erfiillen gewöhnlich Binnenseen, welche durch grössere
öder kleinere Fliisse mit dem Meere in Verbindung stehen.
Die Ufer der Seen und die Abhänge der Berge sind mit einer
iippigen Vegetation bedeckt, reich an langem Gräs und schönen
Blumen. Weiter im Innern waren schneefreie, abgerundete
Berge und. Bergplateaux, die mit einer ziemlich diirftigen
Vegetation bedeckt waren, sowie Täler, welche waldlos wie
die Berge, aber iippig an griinenden Kräutergesträuchen und
reich an prachtvollen Lilien, Syngenesisten, Umbellaten etc.
waren. »
Wenn wir das iiber die durchforschten arktischen Gebiete
Gesagte kurz zusammenfassen, kommen wir zu folgendem
Resultat : Die Winterstation bei Pitlekay, wo der Aufenthalt
wohl geniigte, um die dort lebenden Landevertebraten ziemlich
vollständig kennen zu lernen, liegt noch an der tundraartigen
nördlichen Eismeerkiiste in einer Gegend, die infolge ihrer
khmatischen Verhältnisse und Bodenbeschaffenheit wohl so
ziemlich das Ungiinstigste vorstellt, was man sich fiir das
Leben der Mj^riopoden denken känn, wenn man von den ganz
toten SteinwUsten des SiJdens absieht, und wir können nicht
erwarten, dass jemals viel mehr Arten von dort bekannt
werden. An den anderen Orten dauerte der Aufenthalt nur
kurze Zeit und konnten deswegen nur die nächstgelegenen
Lokalitäten, die nicht gerade die giinstigsten w\iren, durch-
sucht werden. Bei einem länger dauernden Sammeln mehr
im Innern des Ländes, wo die Vegetation, stellenweise wenig-
stens, fiir das Fortkommen der Myriopoden geeigneter zu sein
scheint, diirfte noch einiges Neue dazukommen.
Nachstehend gebe ich ein Verzeichnis der Arten, welche
an den einzelnen Punkten erbeutet wurden.
L Winterstation bei Pitlekay.
Monotarsohius crassipes Holstii Poc.
Monotarsohhis tricalcaratus n. sp.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 9
2. Nunamo.
Monotarsohius tricalcaratvs n. sp.
3. Konyam Bay.
Geophilus glacialis n. sp.
4. Port Clarence.
Monotarsohius tricalcaratus n. sp.
Geophilus glacialis n. sp.
o. Behring-Insel.
Monotarsohius arcticus n. sp.
Liihohius haasei (Haase) Att. nom. nov.
Scolioplanes acuminatus Leach.
Wir sehen also, dass diesel ben Arten Monotarsohius tri-
calcaratus n. sp. und Geophilus glacialis n. sp. sowohl auf der
asiatischen wie auf der amerikanischen Seite der Behring-
Strasse vorkoramen, auf der schon wesentlich siidlicher gele-
genen Behring-Insel dagegen nicht mehr, wogegen dort ausser
zwei Lithobien der im paläarktischen Gebiet so weit ver-
breitete Scolioplanes acuminatus sich findet, was ich nicht
erwartet hatte.
Aus Alaska und von den Inseln des Behring-Meeres
kemien wir bisher folgende Arten, die von Cook im Werke :
Harrimans Alaska Expedition, Alaska, Vol. VIII. 1904 teils
zitiert, teils neu beschrieben wurden :
Polyxenus pugetensis Kincaid. — Metlakatla, Alaska.
Scytonotus sp. (ohne Beschreibung. — Yakutat Bay, Sitka,
luneau (AL).
Conoiyla atrolineata Bollm. — Glacier Bay, Al.
Paraiulus alaskanus Cook. — Yakutat Bay, Sitka, luneau.
Lithohius Steynegeri Bollm. — Behring-Insel, Copper
Island.
Lithohius sulcipes Stuxbg. — Behring-Insel.
Tomotaenia (= Scolioplanes) chionophila Wood. — Popof
Island, Sitka, Lowe Inlet, Karluk auf Kardiak Island,
St. Paul auf Pribilof Island, Unalaska, Behring Island,
Copper Island.
Pachymerium ferrugineum Koch (= »Mecistocephalus atte-
nuatus Say»). — Yakutat Bay, AL; St. Paul, Pribilof
Island.
Geophilus alaskanus Cook. — Sitka, Al.
Escaryus alhus Cook. — St. Paul, Pribilof Island.
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
2. Ausbeute in Japan und Indien.
Den zweiten Teil der Ausbeute machen, wie schon oben
erwähnt, die in Japan und aaf der Riickreise in Indien ge-
sammelten Arten aus. Da der Aufenthalt iiberall nur ein
relativ kurzer war, konnte er nicht geniigen, um die reiche
Fauna dieser Länder nur halbwegs vollständig kennen zu
lernen und das faunistische Moment muss in den Hintergrund
treten, wenn auch die Aufsammlungen eine erfreuliche Ver-
mehrung unserer Kenntnisse an neuen Gattungen und Arten
bedeuten. Es betrifft dies naturgemäss insbesondere die
Diplopoden, während die Chilopoden, soweit sie nicht neu
sind, aus denselben Gegenden schon bekannt waren. Die
Bearbeiturig der beiden lulidengattungen Kopidoiulus und
Karteroiulus gab mir Gelegenbeit, mich näher mit der Syste-
matik der ganzen Familie der Protoiulidae zu beschäftigen,
die in hervorragender Weise durch die mannigfaltige Ent-
wicklung der sekundären mcännlichen Geschlechtsmerkmale
ausgezeichnet ist, und ich verweise auf die unten folgende
Ubersicht iiber die Gruppen und Gattungen der Protoiulidae.
Ich gebe im Nachfolgenden ein nach den Fundorten
geordnetes Verzeichnis der erbeuteten Arten.
I. Japan.
1. Yokohama und Enoshima. (2. IX. -11. X. 1879.)
Scolopendra subspinipes japonica L. Koch.
Otocryptops sexspinosus (Say).
— rubiginosus (L. Koch).
Strongylosoma patrioticum Att.
Orthomorpha gracilis Kocn.
Polydesmus orientahs Att.
Karteroiulus niger nov. sp.
2. Ausflug auf den Fusiyama. (25. IX. -3. X. 1879.)
a) Fusiyama:
Monotarsobius crassipes Holstii Poc.
Fusiulus pinetorum nov. sp.
b) Ichigome:
Monotarsobius crassipes Holstii Poc.
Polybothrus asperatus C. Koch.
Polydesmus mammillatus Att.
c. GRAF ATTEMS, UIE MYRIOPODEN "dER VEGA-EXPEDITIOX. 11
Fusiulus pinetorum no v. sp.
Orsiboe ichigomensis nov. sp.
c) Murayama.
Monotarsobius crassipes Holstii Poc.
Scolopendra subspinipes japonica L. Koch.
Otocryptops rubiginosiis (L. Koch).
— sexspinosus (Say).
Polydesmus Jägerskiöldi nov. sp.
d) Mangaesi:
Monotarsobius crassipes Holstii Poc.
Polybothrus asperatus C. Koch.
Otocryptops sexspinosus (Say).
Glomeris Stuxbergi nov. sp.
Strongylosoma tambanum mangaesinum n. subsp.
Fontaria coarctata laminata nov. subsp.
— — acutidens nov. subsp.
Polydesmus orientalis Att.
— manimillatus Att.
Kopidoiulus caecus nov. sp.
Karteroiulus niger nov. sp.
Fusiulus pinetorum nov. sp.
Dimerogonus flagellatus nov. sp.
3. Ikaho und Kusatsu (26. IX.— 6. X. 1879).
Strongylosoma tambanum ikaonum nov. subsp.
Fontaria coarctata acutidens nov. subsp.
4. Kiu Siu. (18. X. 1879.)
Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp.
Polydesmus orientalis nov. sp.
5. Hiro Sami. (19. X. 1879.)
Polybothrus asperatus C. Koch.
Fusiulus hirosaminus nov. sp.
6. Nagasaki. (21. X.— 25. X. 1879).
Scolopendra subspinipes Leach f. gen.
— — mutilans L. Koch.
Otocryptops sexspinosus (Say).
II. China (Anfang November).
1. Shanghai.
Scolopendra subspinipes mutilans L. Koch.
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
2. Cowloon.
Trigoniulus lumbricinus Gerst.
III. Insel Labuan vor Borneo, Victoria Harbour.
(18. XI.— 20. X.)
Von dieser Insel waren bisher keine Myriopoden bekannt ;
die erbeuteten Arten sind weitverbreitete.
Scolopendra morsitans L.
— subspinipes Leach.
Rhysida longipes (Newp).
— immarginata (Por).
Paracryptops Weberi Poc.
Lamnonyx punctifrons (Newp).
Trigoniulus lumbricinus Gerst.
IV. Singapore, botanischer Garten. (28. XI.— 2. XII. 1879.)
Orthomorpha coarctata Sauss.
Cambalopsis Nordquisti nov. sp.
Trigoniulus lumbricinus Gerst.
V. Ceylon, Point de Galle. (15. XII.-22. XII. 1879.)
Monotarsobius ceylanicus nov. sp.
Prionopeltis xanthotrichus Att.
Glyphiulus ceylanicus nov. sp.
Spirostreptus hamifer Humb.
Ktenostreptus annulipes nov. sp.
III. Tollstäntliges Terzeiclmis der von der Tega-Expedition
initgebracliteii Myriopoden.
1. Monotarsobius crassipes Holstii Poc.
Winterstation bei Pitlekay.
Japan: Fusijama, Ichigome, Murayama, Mangaesi.
2. Monotarsobius arcticus nov. sp.
Behring-Insel.
3. Monotarsobius tricalcaratus nov. sp.
Winterstation bei Pitlekay, Port Clarence, Nunamo.
4. Monotarsobius ceylanicus nov. sp.
Cevlon.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 13
5. Lithohius (Archilithobius) Haasei (Haase) Att.
Behring-Insel.
6. Polybothrus asperatus C. Koch.
Japan: Mangaesi, Fusijama, Ichigome, Hiiosami.
[China, Japan, Manila.] ^
7. Paracnjiitops Weberi Poc.
Labuan.
[Flores, Java.]
8. Otocryptops ruhiginosus (L. Koch).
Japan: Murayama, Yokohama.
[Japan, China, Nordamerika.]
9. Otocryptops sexspinosus (Say).
Japan: Yokohama, Nagasaki, Murayama, Mangaesi.
[Japan, Korea, Nordamerika.]
10. Bhysida longipes (Newp).
Labuan.
[Ganze Tropen).
11. Rhysida immarginata Por.
Labuan.
[Indien, Birma, Sunda-Inseln, Philippinen.]
12. Scolopendra suhspinipes Leach.
Labuan.
[Gemein in allén Tropen].
13. Scolopendra suhspinipes mutilans L. Koch.
Japan: Nagasaki; China: Shanghai.
[Japan, China].
14. Scolopendra suhspinipes japonica L. Koch.
Japan: Yokohama, Enoshima, Murajama.
[Japan].
15. Scolopendra morsitans L.
Labuan.
[Kosmopolit.]
16. Lamnoyiyx piinctifrons (Newp).
Labuan.
[Gemein in den Tropen Asiens und /Afrikas.]
17. Geophilus (Arctogeophilus nov. subgen.) glacialis nov. sp.
Nunamo, Konyam Bay, Port Clarence.
^ Die in Klammern angegebenen Fundorte siiid die bislier in der
Litteratur bekannten.
14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
18. Scolioplanes acuminatus Leach.
Behring-Insel.
[In der europäischen Subregion fast iiberalJ].
19. Gloyneris Stuxbergi nov. sp.
Japan: Mangaesi.
20. Strongylosoma patrioticum Att,
Japan: Yokohama.
[Japan].
21. Strongylosoma tamhanum mangaesimnn nov. siibsp.
Japan: Mangaesi.
22. Strongylosoma tamhanum ikaoniim nov. subsp.
Japan: Ikao.
23. Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp.
Japan : Kiu Siu.
24. OrtJiomorpha coarctata Sauss.
Singapore, botanischer Garten.
[Fast kosraopoUtisch].
25. OrtJiomorpha gracilis C. Koch.
Japan: Yokohama.
[KosmopoHt.]
26. Prionopeltis xanthotrichiis Att.
Ceylon, Point de Galle.
[CeylonJ.
27. Fontaria coarctata laminata nov. subsp.
Japan: Mangaesi.
28. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp.
Japan: Mangaesi, Ikao, Kusatsu.
29. Polydesmus {Epanerchodus) orientalis Att.
Japan: Mangaesi, Yokohama, Kiu Siu, Mizo.
[Japan].
30. Polydesmus (Epan.) mammillatus Att.
Japan: Mangaesi, Fusijama, Ichigome.
[Japan].
31. Polydesmus {Epanerchodus) Jägerskiöldi nov. sp.
Japan: Murajama.
32. Kopidoiulus caecus nov. gen. nov. sp.
Japan: Mangaesi.
33. Karterohdus niger nov. gen. nov. sp.
Japan: Mangaesi, Yokohama.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 15
34. Fusiulus pmetonim no v. gen. no v. sp.
Japan: Fusijama, Ichigome, Mangaesi.
35. Fusiulus hirosaminus nov. gen. nov. sp.
Japan: Hiro Sami.
36. Dimerogonus jlagellatus nor. sp.
Japan : Mangaesi.
37. Glyphiulus {Podogli/phiulus nov. subg.) ceylanimis nov. sp.
Ceylon: Point de Galle.
38. Camhalopsis Nordqvisti nov. sp.
Singapore: botanischer Garten.
39. Trigoniuliis lumbricinus Gerst. (= Goesi Porat.).
Cliina: Hongkong, Singapore, Labuan.
[Weitverbreitet in Asien und Afrika.]
40. Ktenostreptus annulipes nov. gen. nov. sp.
Ceylon.
41. Spirostreptus hamifer Humb.
Ceylon, Point de Galle (1 $).
[Ceylon.]
42. Orsiboe icliigomensis nov. gen. nov. sp.
Japan: Fusijama, Ichigome.
Im Nachfolgenden erwähne ich diejenigen Arten, iiber
die ausser den Fundorten keine Angaben zu machen sind,
nicht mehr.
IV. Besclireibiiiig der iieiien (jattuiigeii und Arten.
Neu sind folgende Gattungen:
1. Kopidoiulus (Protoiulidae, Paraiulinae),
2. Karteroiulus (Protoiulidae, Paraiulinae),
3. Fusiulus (Deuteroiulidae),
4. Ktenostreptus (Spirostreptidae),
5. Orsiboe (Siphonophoridae)
und die 2 Untergattungen:
x\rctogeophilus (von Geophilus),
Podoglyphiulus (von Glyphiulus).
16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
Neue Arten:
1. Monotarsobius arcticus,
2. — tricalcaratus,
3. — ceylanicus,
4. Geopbilus (Arctogeopb.) glaciabs,
5. Glomeris Stuxbergi,
6. Strongylosoma Nordenskiöld!,
7. Polydesmus (Epanercbodus) Jägerskiöldi,
8. Kopidoiulus caeciis,
9. Karteroiulus niger,
10. Fusiubis pinetorum,
11. — hirosaminus,
12. Dimerogonus flagellatus,
13. Glypbiulus (Podoglypb.) ceylanicus,
14. Cambalopsis Nordqvisti,
15. Ktenostreptus annulipes,
16. Orsiboe icbigomensis.
Neue Suhspecies:
1. Strongylosoma tambaniim mangaesinum,
2. — — ikaonum,
3. Fontaria coarctata laminata,
4. — — acutidens.
Gattung Monotarsobius Verhoeff.
1905. Verhoeff: Uber die Entwicklungsstufender Steinläufer,
Litbobiiden etc. — Zool. Jahrb. Supplement VIII, p. 249.
1907. Verhoeff in Bronn's Klassen und Ordnungen des
Tierr. V. II., p. 237, 239.
Verhoeff trennte von der alten Gattung Lithohius die-
jenigen Arten, deren Tarsen der ersten 13 Beinpaare einfach,
ungeteilt sind, als Gattung Monotarsobius ab im Gegensatz
zu Lithohius s. str., bei denen die genannten Tarsen zwei-
gliedrig sind. Die weitere Unterscheidung in der erstgenann-
ten Schrift, dass nämlich die Antennen von Lithohius 25- und
mehrgliedrig, bei Monotarsohius nur 19 — 22-gliedrig sein sollen, j
ist falsch, denn es kommen auch Arten mit zweigbedrigen
Tarsen an den ersten 13 Beinpaaren, aber mit nur 20-gliedri-
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 17
gen Antennen vor und diese werden wir doch zweifellos
ebenso zu Lithohius s. str. stellen, wie die Arten mit 25 und
mehr Antennen gliedern.
In der zweitgenannten Schrift gibt er von Monotarsohius
eine zu eng gehaltene Gattungsdiagnose, indem er sagt, dass
das erste Beinpaar unten bestachelt sei und dass die Kiefer-
fiisse nur 2 + 2 Hiiftzähne haben. Bei der unten beschrie-
benen Art Monotarsohius tricalcaratus n. sp. ist das erste
Beinpaar unten unbedornt und bei M. ceylanicus n. sp. haben
die Kieferflisse 4 + 4 Hiiftzähne, ohne dass wir deswegen die
genannten 2 Arten aus der Gattung Monotarsohius ausschliessen
könnten.
Welche der bereits bekannten Lithohius- Arten in die
neue Gattung Monotarsohius zu ziehen sind, bleibt bis zu
einer Nachuntersuchung zweifelhaft ; vermutlieh der grösste
Teil derjenigen Arten mit 19 — 22 Antennengliedern, die in
den Rahmen der alten Untergattung Ärchilithohius gehörten.
Un ter diesen bilden die Arten mit 2 + 2 Kieferfusshiiftzähnen
ohne besondere Auszeichnung an den Beinen des 14. und 15.
Paares eine besondere Gruppe, deren Unterscheidung durch
nachstehende Tabelle gegeben ist.
] . a) Riickenschilde uneben rauh, die Hauptschilde mit feiner
Mittellängsfurche. sulcatus L. Koch.
b) Riickenschilde glatt 2
2. a) Endbeinhiifte dorsal ohne Dorn.
parvicornis Porat.
b) Endbeinhiifte dorsal mit 1 Dorn 3
3. a) Ocellen in einer einzigen Längsreihe, Endbein-
kralle ohne Nebenkralle 4
4. a) Weibliche Genitalklaue dreispitzig, die
seitlichen Spitzen klein, Antennen ein-
färbig. aeruginosus L. Koch.
b) Weibliche Genitalklaue mit zwei sehr
scharfen, durch eine tiefe Bucht ge-
trennten Spitzen, Grundhälfte der An-
tennen braunschwarz, Endhälfte rötlich-
gelb. Vosseleri Verh.
3. b) Ocellen in 2 — 3 Längsreihen, nur ausnahms-
weise (bei manchen 31. crassipes Holstii Poc.
und tricalcaratus) mehr in einer einzigen
Arkio för zoologi. Band ,5. jVVo 3. 2
18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
Längsreihe, dann haben die Endbeine aber
eine Nebenkralle. Endbeine mit öder ohne
Nebenkralle 5
5. a) Weibchen jederseits mit 3 — 4 Genitalsporen.
6. a) Endbeine ohne Nebenkralle.
fugax Stuxb.
b) Endbeine mit Nebenkralle 7
7. a) Körperlänge 13 — 28 mm; 8 — 12 Ocellen
in 3 Reihen, Bedornung des 1. Bein-
paares unten O, O, 2, 3, 2. 5. Glied der
Endbeine mit 1 Dorn unten. Weib-
liche Genitalklaue einfach.
sibiricus Gerstfeldt.
b) Körperlänge 8 mm. 5 — 6 Ocellen in
1 — 2 Reihen. 1. Beinpaar ventral un-
bedornt. 5. Glied der Endbeine ohne
Dorn unten ; weibliche Genitalklaue drei-
spitzig. tricalcaratus n. sp,
5. b) Weibchen mit 2+2 Genitalsporen.
8. a) Endbeine ohne Nebenkralle.
crassipes Koch.
Potanini Sseliw.
vicinus Sseliw.
pusillus Sseliw.
b) Endbeine mit Nebenkralle.
9. a) Endbeine kurz, merklich verdickt;
3 — 6 Ocellen in 1 — 2 Längsreihen.
Körperlänge 6,5 — 8 mm; einfärbig
strohgelb. crassipes Holstii Poc.
b) Endbeine und 14. Beinpaar läng
und schlank; 10—13 Ocellen in
2 — 3 Längsreihen; Körperlänge
15 — 17 mm. Farbe blassbräunlich
mit dunkler Riickenmitte ; Kopf
und Hinterende rötlichgelb.
arcticus n. sp.
(Hierher auch princeps Stuxb.
Monotarsobius crassipes (L. Koch). — Sowohl von Japan
als auch von der Winterstation liegen mir in grösserer Zahl
kleine Lithobien vor, die mit Ausnahme einer etwas gerin-
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 19
geren Zahl von Ocellen und Dornen auf dem 14. Beinpaar
lind einer iibrigens nicht immer vorhandenen Nebenkralle an
den Endbeinen mit dem weit verbreiteten M. crassipes iiber-
einstimmen. Es ist jedenfalls dieselbe Form, die PococK
iinter dem Namen Lithobius Holstii ^ beschrieben hat. Ich
glaube diese Form als Subspecies zu crassipes ziehen zu miissen.
Monotarsobius crassipes subsp. Holstii Poc. — 3—6
Ocellen in 1 — 2 Längsreihen (Grundform 8 — 11 in 2— 3 Keihen).
Bedornung des 14. Beinpaares unten O, 1, 2, 1, O (bei der
Grundform O, 1, 3, 3, 1).
Endkralle der Analbeine meist mit Nebenkralle. (Grund-
form immer ohne Nebenkralle).
In allén iibrigen Punkten völlig mit dem typischen Mono-
tarsobius crassipes iibereinstimmend.
Fundorte: Japan: Fusijama, Ichigome. (Pocock's Tiere
stammten auch aus Japan, Ashinoju.) — Winter station.
Monotarsobius arcticus n. sp. — Farbe blass erdbräunlich,
Vorder- und Hinterende rötlichgelb ; bei den grösseren Exem-
plaren ist die Riickenmitte in ihrer ganzen Länge öder nur
im Bereiche der hinteren Segmente bräunlich verdunkelt.
J" 15 mm läng, recht sclilank, $ ^i^ ^^ ^^^^ läng und
1,8 mm breit.
Antennen ziemlich kurz, bis zum 3. Segment reichend
20-gliedrig.
- J" mit 10 — 11 Ocellen, $ mit 13 Ocellen in einem längs-
ovalen Felde in 3 Reihen angeordnet.
Jede Hälfte der Kieferfusshiiftplatte am Zahnrande bogig
abgerundet mit zwei grossen, starken Zähnen; zwischen
beiden Hälften ein tiéfer Medianeinschnitt. Hiiften zerstreut
behaart, ebenso die Ventralplatten.
Riickenschilde glänzend, sehr sei-cht runzelig, die Behaa-
rung sehr spärlich und kurz. Alle Hinterecken abgerundet,
zahnlos; der Hinterrand des 1., 3., 5., 8., 10., 12., 14. und
15. Riickenschildes seicht eingebuchtet.
Die Stigmen liegen auf der Spitze eines kleinen Knöpf-
chens, das hier mehr als gewöhnlich seitlich hervortritt.
3, 4, 4, 3—4 runde Hiiftporen. Die hinteren Beine ohne
Hiiftseitendorn. Tarsen des 1.-13. Beinpaares ungeteilt.
^ PococK, Ann. mag n. h. (6) XV, p. 349. 1895.
20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
3., 4. und 5. Glied des 1. Beinpaares unten mit je einem
grossen und O — 1 kleinen Dorn.
Bedornung des 14. Beinpaares - — ' ' ' ' — - des
U, 1, o, Jl — o, 1 — ^,
15. Beinpaares ' / o" o a- Endkralle mit kleiner Neben-
u, 1, o, ^j u
kralle; die Endbeine und das 14. Beinpaar sind aucli beim J"
nur sehr wenig verdickt, dabei relativ läng, und haben keine
besondere Auszeichnung.
J^ mit deutlichen eingliedrigen Genitalanhängen.
5 mit 2+2 Genitalsporen; die Klaue der weiblichen
Genitalanhänge hat drei kurze Spitzen, die aber manchmal
ganz verwischt sind, so dass die Klaue dann einspitzig
erscheint.
Fundort: Behring-Insel.
Es wäre naheliegend zu glauben, dass diese Art eine der
beiden schon von der Behring-Insel bekannten Lithobius-Arten
ist, nämlich Lith. Stejnegeri Bollm. öder Lith. sulcipes Stuxb.
Doch gibt Bollman fiir Stejnegeri 6 Dornen auf der Unter-
seite des 5. GUedes der Endbeine an, eine so ungewöhnhche
Zahl, dass man am ehesten an einen Druckfehler denken
möohte. Jedenfalls aber sind mehrere Punkte in der Be-
schreibung nicht erwähnt und eine Vergleichung mit anderen
Arten fehlt liberhaupt, so dass ich die mir vorliegende Art
damit nicht identifizieren känn. L. sulcipes Stuxb. hat Fur-
chen auf der Oberseite des 4., 5. und 6. GUedes der Endbeine,
wodurch er sich von arcticus unterscheidet.
Monotarsobius trlcalcaratus n. sp. — Tafel 1, Fig. 5. —
Farbe dunkel strohgelb. — Länge 8 mm; schlank.
Kopfschild vorn etwas verschmälert, rundlich. Antennen
ziemlich läng, bis zum Hinterrand des 5. Segments reichend,
raeist 20-gliedrig, zuweilen auch 21- und 22-gliedrig. 5 bis
6 Ocellen in 2 Längsreihen.
2 4-2 grosse, spitze Kieferfusshiiftzähne, ausnahmsweise
3-1-2. Die Mittelkerbe tief und winkHg.
Riickenschilde glatt, die Hinterecken alle breit abgerundet
ohne Spur von Zähnen. Hinterrand des 3., 5., 8., 10., 12.
Schildes seicht eingebuchtet, beim J ist auch der 15. Riicken-
schild am Hinterrande eingebuchtet, beim ^T ist er gerade.
Die Behaarung ist eine äusserst spärliche.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 21
Tarsen des 1. — 13. Beinpaares ungeteilt.
1. Beinpaar unten unbedornt, 4. und 5. Glied oben mit
je einem Dorn. Vom 2. Beinpaare an auf der Unterseite des
5. Gliedes ein grosser, stärker Dorn, zu dem nach und nach
analwärts andere dazu kommen.
14. Beinpaar unten mit O, 1, 3, 2 — 3, 1. 15. Beinpaar
mit O, 1, 2 — 3, 1—3, O Dornen. Endkralle mit Nebenkralle.
2, 3, 3, 3 — 4 grosse, runde Hiiftporen. Alle Hiiften ohne
Seitendorn. Endbeine des J^ nur ein wenig vergrössert und
verdickt, ohne besondere Auszeicbnung.
5 mit 3 + 3, ausnahmsweise mit 3 + 4 Genitalsporen, die
inneren kleiner als die anderen. Genitalklaue dreispitzig, alle
Spitzen recht kraftig.
Fundort: Port Clarence, Alaska.
Monotarsobius ceylanicus n. sp. — Das einzige mir vor-
liegende $ scheint frisch gehäutet zu sein, denn das violette
Pigment ist reichlich entwickelt. Riicken licht kastanien-
braun mit vielem violettem Pigment; die ersten 2 und letzten
4 — 5 Antennengli eder licht gelb, die mittleren violett. Kiefer-
fiisse und 1. — 13. Beinpaar gelblich; 14. und 15. Beinpaar
violettbraun mit gelben Spitzen. Bauch schmutziggelb, die
vordersten Segmente bräunlich angelaufen.
Länge 9,5 mm; schlank.
Kopf rundlich. Antennen ziemhch kurz, 20-gliedrig.
5 Ocellen jederseits in 2 Längsreihen.
4 + 4 kleine, spitze Kieferfusshiiftzähne, der Rand gerade
mit breiter, runder Mittelkerbe.
Riickenschilde stark höckerig uneben; alle Hinterecken
abgerundet, zahnlos; der Hinterrand des 3., 5., 8., 10., 12.,
14. und 15. Schildes seicht eingebuchtet.
Tarsen des 1. — 13. Beinpaares ungeteilt.
Hiiftporen der letzten 4 Beinpaare rund, einreihig, zu
3—6 auf jeder Hiifte. Die Hiiften der 2 letzten Beinpaare
mit 1 Seitendorn.
Bedornung des 1. Beinpaares unten O, O, 1, 3, 1. Der
Dorn auf dem 5. Glied sehr gross und stark.
Bedornung des 14. Beinpaares unten O, 1, 3, 3, 1, der
Endbeine O, 1, 3, 2, 1. Endkralle mit kleiner Nebenkralle.
3 + 3 Genitalsporen. Die Kralle der Genitalanhänge
ziemlich breit und stumpf dreizackig.
22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
Männchen iinbekannt.
Fundort: Ceylon: Point de Galle.
Lithobius (Archilithobius) Haasei nom. no v. — Syn.:
Lithohius sihiricus Haase. Zoolog. Anz. III, p. 223. 1880.
— [Die von Gerstfeldt 1858 unter dem Namen L. sibirictis
beschriebene Art ist eine andere als die von Haase 1. c.
erwähnte, daher muss der Name geändert werden. Ein
drittes Mal wurde der Name L, sihiricus von Sseliwanoff
fiir eine dritte Art verwendet; diese letztere nenne ich Litho-
hius Sseliwanoff i.']
Farbe: schmutziggelb, Riickenmitte undeutlicb und
scbwach bräunlicb verdunkelt; Kopf und Hinterende etwas
reiner gelb.
Länge 18 mm.
Antennen von mittlerer Länge, 20-gliedrig. 14 Ocellen in
4 unregelmässigen Querreihen, die ein länglichovales Feld
bilden. Die hinteren Ocellen grösser als die vorderen.
3 + 3 Kieferfusshiiftzähne; jede Hälfte der Zabnplatte
stark bogig, die Mittelkerbe tief.
Rlickenschilde glatt, so gut wie unbehaart, alle Hinter-
ecken abgerundet. Hinterrand des 1., 3., 5., 8., 10., 12., 13.,
14., 15. Schildes eingebuchtet.
Hiiftporen ziemlich gross, rund, zu 4, 5, 4, 4. A]le Hiiften
ohne Seitendorn.
Tarsen des 1. — 13. Beinpaares zweigliedrig.
Endbeine des J klein und diinn. Bedornung unten O, 1,
3, 2, 0. Endkralle mit Nebenkralle.
2 4-2 stumpfe, am Ende wie zerfaserte Genitalsporen.
Klaue der Genitalanhänge stumpf, nicht deutlich in
Zäbne eingesclmitten.
Männchen mir unbekannt.
Fundort : Behring- Insel .
Polybothrus asperatus L. Koch. — Farbe schmutzig
braungelb, Kopf dunkler, melir kastanienbraun, Beine reiner
gelb. — Länge bis 23 mm (ohne Endbeine).
Augen längsoval, aus 13 Ocellen, die in drei Reihen an-
geordnet sind, bestehend. 20 — 22 Antennenglieder (beobach-
tete Zahlen 20 + 21, 21 + 22). Jederseits 7—8 Kieferfusshiift-
zähne.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 23
Riickenschilde grubig uneben, sehr zerstreut und kurz
behaart. Hinterrand des o., 8., 10., 12., 14. und 15. Rucken-
schildes eingebuchtet. Hinterecken des 6., 7., 9., 11., 13. Schil-
des in kraftige spitze Zähne ausgezogen.
Tarsen aller Beine zweigliedrig. Hiiften dorsal mit einem
Dorn. Bedornung des 14. Beinpaares ' / * ^— des 15.
Beinpaares ' ' ' ' . . Die Hiiften der zwei letzten Bein-
i , 1 , o, ^, 1
paare haben ausserdem noch einen Seitendorn, so dass sie im
Ganzen also 3 Dornen trägen. Endkralle ohne Nebenkralle.
Das 4. Glied der Endbeine des ^ hat oben am Ende
eine tiefe längsovale Grube.
Weibchen mit 2 + 2 Genitalsporen, die Genitalklaue drei-
spitzig.
Fundort: Japan: Mangaesi, Ichigome am Fusijama, im
Nadelwald, Hiro Sami. (Japan, China, Manila nach Haase.)
Die ungewöhnliche Bedornung der letzten Hiiften und
die starke Skulptur der Riickenschilde machen diese Art leicht
kenntlich.
Gattung Geophilus.
Subgen. Arctogeophilus nov.
Oberlippe ohne Abgrenzung in einen mittleren gezähnten
und seithche gefranste Teile, sondern gleichmässig gefranst.
Mandibel mit 1 Kammblatt.
1. Maxille mit 2 Paar Tasterlappen.
Hiiften der 2. Masille verwachsen, die Endkralle einfach.
Hiiften der Kieferfiisse ohne Chitinlinien; die Glieder
2 — 5 innen gezähnt.
Basalschild breit.
Ventralporen fehlen,
Ventralplatte des Endbeinsegments breit, trapezförmig,
die Hiiften mit zahlreichen Poren auf der Unterseite.
Endbeine 7-gliedrig, ohne Kralle.
Geophilus (Arctogeophilus) glacialis n. sp. — Fig. I.
Tafel 1. Fig. 1 — 4^ — Kopf und Kieferfiisse braungelb, der
Rumpf gelb. — Länge 20 mm. Breite 1,2 mm. ^ und 5 mit
39 Beinpaaren.
^ Die Textfiguren sind mit römischen, die Figuren der Tafeln mit
arabischen Ziffern bezeichnet.
24
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
Fig. I.
Geophilus glacialis n. sp.
cT' Kopfende, Dorsalseite
Kopfschild merklich länger als breit,
vorn breit und ziemlich gerade abge-
stutzt. Stirn nicbt durch eine Furche
abgesetzt; aucb auf der Ventralseite ist
der dem Stirn- öder Antennensegment
entsprechende Abschnitt des Kopf-
schildes, der nach vorn durch eine Fur-
che sehr deutlich gegen den Clypeus ab-
gesetzt ist, nach hinten nicht abgegrenzt.
Antennen von mittlerer Länge, faden-
förmig. Die Borsten werden gegen das
Ende zu allmählich immer zahlreicher,
feiner und kiirzer, ohne dass ein deut-
hcher Unterschied zwischen Quirlen
stärker Borsten und einer gleichmässigen
Behaarung bemerkbar wäre, wie das bei
Ceophiliden so häufig der Fall ist. An
den ersten Segmenten sieht man allerdings solche quirlförmig
angeordnete starke Borsten, daneben aber auch kiirzere
diinnere.
Clypeus mit nur wenigen und kleinen Borsten; zwischen
den Antennen kein helles Feld.
Die Oberlippe zeigt nicht die Teilung in einen mittleren,
gezähnten und seitliche gefranste Abschnitte, sondern eine
feine, ziemlich gleichmässige Fransung öder Bewimperung
nimmt die ganze Oberlippe ein mit Ausnahme der Seiten, die
davon frei bleiben (Tafel II, Fig. 1), Fulcren normal gross-
Hiiften der 1. Maxille ganz verwachsen. Innenlade deut-
lich abgesetzt, ebenso das zweite und dritte Glied. Hiifte
und zweites Glied mit ziemlich kurzem und dickem, fein
bestacheltem Tasterlappen.
Hiiften der 2. Maxille ebenfalJs ganz verwachsen. Der
mediane Teil zeigt zwar eine etwas andere Struktur der
Chitinoberfläche, nämlich eine sehr ausgeprägte, grobe, poly-
gonale Felderung, aber als mit den Hiiften verschmolzene
Ventralplatte känn ich diesen Medianteil doch nicht auffassen,
weil keine Spur einer Abgrenzung gegen die seitlichen Partien
sichtbar ist. Endglied langborstig, die Kralle einfach (Taf. I
Fig. 2).
Hiiften der Kieferfiisse ziemlich läng, ganz ohne Chitin-
linien, Vorderrand mit seichter, r under Mittel kerbe, ohne
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 25
Zahnbildung, die Seiten sind nur kurz lappig. Alle folgenden
4 Glieder mit einem Zahn; auf dem Schenkel und Krallenglied
ist er grösser als auf dem 3. und 4. Glied, der des Schenkels
steht nahe dem Ende (Taf. I, Fig. 4). Die geschlossenen
Krallen iiberragen den Stirnrand merklich und reiehen unge-
fähr bis zum Ende des 1. Antennengliedes. Sie sind gross
und kraftig, innen glatt.
Praebasalschild nicht sichtbar.
Basalschild hinten nur Avenig schmäler als der folgende
Riickenschild ; die Seitenränder nach vorn stark konvergierend.
Kopf und Rumpf mit schiitteren aber ziemlich 1 ängen
und kräftigen Haaren versehen; auf den Riickenschilden
stehen sie längs dem Rande.
Erste Ventralplatte kurz aber recht breit; sie grenzt fast
mit ihrer ganzen Breite an die Kieferfusshiiften. Die Ventral-
platten der vorderen Körperhälfte sind ungefähr quadratisch,
caudalwärts werden sie allmählig länger und die letzten sind
ausgesprochen längs-rechteckig. Auf den vordersten 12 und
den letzten ca. 6 Segmenten stossen sie unmittelbar an einander;
auf den Segmenten dazwischen werden sie von den ven trålen
Zwiscbenschilden getrennt. Ventralporen fehlen ganz.
Endbeinsegment: (Taf. I, Fig. 3) Ventralplatte trapez-
förmig, ziemlich breit, nach hinten nur wenig verschmälert,
Hinterrand gerade. Die Hiiften sind auf ihrer ganzen Unter-
seite recht gleichmässig mit grossen Poren bedeckt, dorsal
stehen keine Poren. Die Hiiften des J" sind nicht merklich
dicker als die des $, im Ganzen sind jedoch die Endbeine
des J" dicker als beim 5 und dicht behaart, während die des
§ nur sehr spärlich behaart sind.
Endglied in beiden Geschlechtern ohne Kralle, länglich
eiförmig, etwas kiirzer als das vorangehende.
An alporen vorhanden.
Männliche Genitalanhänge {G, Fig. 3) läng, eingliedrig.
Fundorte: Nunamo; Konyam Bay im Senjavin Sund; Port
Clarence in Alaska.
G. alaskanus Cook hat 53 Beinpaare und keine Zähne
am Femur und Krallenglied der Kieferfiisse.
Scolioplanes acuminatus Leach. — Die Zahl der Bein-
paare dieser Art ist bekanntlich ziemlich konstant und beträgt
beim (^ 39, beim § 41. Nur seiten beobachtet man andere
26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
Zahlen; so habe ich z. B. in den »Myriopoden Steiermarks»
erwähnt, dass mir in Steiermark auch J" mit 41 Beinpaaren
untergekommen sind, iind in der »Synopsis der Geophi liden»
Exemplare aus Siebenbiirgen, Krain und Herzegowina mit
geringerer Beinzahl angefiihrt. Beim 5 känn sie bis auf 33
sinken.
Die in ziemlicher Anzahl von der Behring-Insel vorlie-
genden Tiere haben durchwegs eine etwas höhere Beinzahl
als normal, nämlich die Mehrzahl der J^ 43 und die der 5
45. Je ein J" hatte 45 und 41 und ein § 43 Beinpaare. In
allén sonstigen Eigenschaften stimmen diese arktischen Tiere
ganz mit unseren einheimischen iiberein.
Glomeris Stuxbergi n. sp. — Tafel T, Fig. 18. — Farbe:
Kopf mit Antennen und Halsschild schwarzbraun. Brust-
schild blassgelb, mit einem braunen Medianfleck, der vom
Hinterrand bis etwa zur Mitte reicht und vorn abgerundet
öder zugespitzt ist. Riicken schwarzbraun, alle Schilde blass-
gelb gesäumt und mit einem blassgelben Fleck im vorderen
Drittel seitlich. Dieser Fleck hat etwas verschwommene
Ränder und känn auch im Ganzen dunkel marmoriert sein,
so dass er dann wenig hervortritt. Unterseite schmutzig
gelblich, Beine bräunlich verdunkelt.
Bei einem Exemplar ist der Brustschild zum grössten
Teil bräunlich verdunkelt, nur ringsum blassgelb gesäumt;
dafiir sind die Riickenschilde im Ganzen heller und der blass-
gelbe Fleck in den Seiten ausgedehnter.
Länge 7 mm, Breite 3 mm.
Endglied der Antennen mit 4 Sinneskegeln.
Halsschild mit zwei feinen, vollständigen Querfurchen.
Brustschild mit zahlreichen (9 — 10) Furchen, von denen
3 durchlaufen. Einschnitt des Seitenrandes des Brustschildes
wie bei Glomeris conspersa öder connexa.
Riickenschilde glatt und glänzend, unter dem Mikroskop
fein eingestochen punktiert erscheinend.
Analsegment des (^ hinten seicht eingebuchtet, glatt, beim
5 bogig abgerundet.
Die Kopulationsfiisse und das vorangehende Beinpaar
haben ganz die fiir die meisten Glomeris, z. B. connexa, typi-
sche Form, nur ist die mediane Hiiftplatte {cc Fig. 18) durch
einen Einschnitt zweilappig.
Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 27
Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. — Tafel 2, Fig.
22—25. Tafel 4, Fig. 80. — Farbe gelblichweiss ; die Tiere
sind äusserst schlecht erhalten, so dass diese Farbe vielleicht
nicht mehr die urspriingliche ist.
Länge 17 mm.
Rumpfsegmente unbehaart, in der Quernaht sehr wenig
eingesclmiirt. Quernaht glatt, ungeperlt, Querfurche der
Metazoniten ziemlich seicht. An Stelle der Kiele nur ganz
niedrige, nicht nennenswerte Beulen, die oben und unten
dureh eine Furche begrenzt sind.
Keine Pleuralkiele.
Ventralplatten behaart, ohne Dornen. Zwischen den vor-
deren Beinen des 5. Segments eine grosse beborstete Quer-
lamelle, die iibrigen Ventralplatten ohne Besonderheiten.
Die Unterseite der zwei letzten Glieder aller Beine mit
einer sehr dichten Haarbiirste.
Kopulationsf iisse : Hiifte und Schenkel ohne besondere
Auszeichnung, letzterer reichheh beborstet. Der endwärts
ein wenig breiter werdende Tibialteil (Ti) geht in das länge,
diinne Flagellura mit der Samenrinne (Sr) iiber. Der Tarsal-
teil ist sehr kompliziert. Wir können drei Hauptabschnitte
unterscheiden, K, L und s. s ist eine muldenförmige, mit
einigen Randzähnen versehene Platte. K biidet die eigent-
liche Scheide fiir das Samenrinnen-Flagellum. Nahe dem
Ende löst sich ein dfjnnhäutiger Zipfel (g) mit kleinen, glän-
zenden Körnchen in seiner Wandung vom Hauptstamme
von K los und umhiillt die Spitze des Samenrinnenflagellums.
Das Ende von K ist hakenförmig mit mehreren kleinen
Zähnchen. Der Rand von K ist an einer Stelle (bei h) fein
gefranst und neben dieser Stelle steht ein kleiner behaarter
Lappen (/, Tafel I, Fig. 22). L ist ein einfacher, stumpfer
Fortsatz mit mehreren Riefen. In der Kriimmung des Tarsal-
abschnittes stehen noch drei kleine Zähne (a, 6, c, Tafel 2,
Fig. 23, 24, 25; Tafel 4, Fig. 80).
Fundort: Kiu Siu, Mizo, Japan.
Strongylosoma tambanum mangaesinum nov. subsp. —
Tafel 2, Fig. 19. — Kopf und Riicken dunkel kastanienbraun ;
die Kielwiilste und die ganze Unterseite gelb; bei manchen
Individuen sind die Flanken unmittelbar unterhalb der Kiele
bräunHch iiberlaufen. Schwanzspitze und Beine gelb.
28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
Länge 23 mm, Breite der J" 2,2, der ^ 2,5 mm.
An Stelle der Kiele sehr flache, oberi und unten durch
eine feine Furche öder Leiste begrenzte Beulen. Riicken sehr
glatt und glänzend, Segmente in der Quernaht ziemlich stark
eingeschniirt. Die Quernaht selbst geperlt. Querfurche der
Metazoniten deutlich.
Der auf den vorderen Segmenten deuthche Pleuralkiel
geht nach und nach in einen kleinen spitzen Zacken am
Hinterrande iiber, der bis zum 12. Segmente zu verfolgen ist.
Zwischen den vorderen Beinen des 5. Segments ein rela-
tiv schmaler, behaarter, nach vorn geriohteter, am Ende
zweizipfeliger Fortsatz. Hintere Ventralplatten unbehaart.
Unterseite der letzten Beinglieder dicht behaart.
Die Kopulationsfiisse (Fig. 19) ähneln ungemein denen
von der Subsp. ikaomim. Die Unterschiede sind folgende:
Die plattige Verbreiterung der Tibia biidet an ihrer Basis
einen etwas zackigen Vorsprung, während sie bei Ikaonum dort
ganz abgerundet ist. Die Lamelle I am Tarsus ist hier
schmaler und glatt randiger.
Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama.
Die Unterschiede beider Subspecies gehen aus folgender
Gegeniiberstellung hervor :
subsp. maiigaesinitm :
(^ 2,2 mm breit
Kielwlilste gelb
Ventralplatten un behaart
subsp. ikaoyium:
(^ 1,6 mm breit
Kielwiilste dunkel, von der
Farbe des Blickens
Ventralplatten behaart
Querfurche der Metazoniten Querfurche der Metazoniten
deutlich ganz verwischt.
die plattige Verbreiterung der | dieser Teil der Tibia ganz ab-
Gonopoden Tibia am Grun-
de zackig
gerundet.
Strongylosoma tambanum ikaonum nov. subsp. — Taf,
II, Fig. 20, 21. — Farbe dunkelrotbraun mit einem Stich ins
Weinrote, Beine gelb. Grösse des Strongylosoina pallipes
^ 1,6 mm, $ 2,3 mm breit. Die § sind merklich plumper
als die (^.
Die Segmente sind in der Quernaht deutlich eingeschniirt,
die Quernaht ist geperlt. Riicken glatt. Beim J" ist die
o. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 29
Querfurche der Metazoniten nicht deutlich sichtbar, jedenfalls
sehr verwischt, beim 5 ist sie gerade angedeutet. Die Kiele
sind durch sehr flache, ventral durcli eine kleine Leiste
begrenzte Beulen repräsentiert; dorsal von ihnen findct sich
keine Furche.
Auf den vorderen Segmenten findet sich ein breiter,
höckeriger Pleuralkiel, der auf dem 8. Segment bereits erlo-
schen ist.
Die Ventralplatten sind spärKch behaart.
Zwischen den vorderen Beinen des 5. Segments des ^
steht ein behaarter Kegel.
Die Sohle der zwei letzten Beingheder ist dicht biirsten-
artig behaart; die Beine sind im Ubrigen eher spärHch behaart.
Kopulationsf iisse : Hiifte, wie gewöhnlich, langund schlank,
am Ende leicht keulenförmig verdickt. Auch der Femur von
der bei Strongylosoma gewöhnlichen Form dicht beborstet;
eine Borste am Ende besonders läng.
Tibia (Ti) vom Femur sehr deuthch getrennt. Sie beginnt
mit einer stielartigen Verdiinnung, um sich sehr bald stark
plattig zu verbreitern; die Basis dieser plattigen Verbreiterung
ist bei dieser Subspecies ganz abgerundet. Die Tibia geht in
einen schlanken, immer mehr sich zuspitzenden Samenrinnen-
ast iiber, der sich in die vom Tarsalabschnitt gebildeten
Fälten hineinlegt. Die Gestalt des Tarsus ist durch Worte
schwerer als durch die Zeichnung anschaulich zu machen
(Fig. 20, 21). Das Ganze biidet ein hohles, spiralig einge-
drehtes Blått. Nahe der Basis sehen wir einen breiten, runden
Lappen (m); auf der entgegengesetzten Seite ist der Rand
umgeschlagen und wellig ausgezackt {1). Das eingedrehte
Ende biidet zwei stumpfe Zacken {b und c).
Fundort: Japan: Ikao (Hovgaard leg.).
Orthomorpha gracilis (Koch). -^ Von dieser weitverbrei-
teten und schon öfters beschriebenen Art gebe ich die Ab-
bildungen der Gonopoden eines J* von Yokohama. Ein wenig
variieren die Gonopoden je nach den Fundorten doch. —
Tafel 2, Fig. 27, 27.
Fontaria coarctata laminata nov. subsp. — Tafel I, Fig.
14, 15. — Blass scherbengelb. — Länge 32 mm, Breite 5,4 mm.
Kopf und Halsschild wie bei F. coarctata circula Att.
Seiten der Metazoniten und Oberseite der Kiele mit
30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
unregelmässigen seichten Eindriicken. Die Hinterecken der
Kiele iiberragen noch auf dem 15. Segment den Hinterrand
des Metazoniten nicht merklich; auf dem 18. Segment iiber-
ragen sie ihn ganz wenig und auf den Segmenten 17 — 19
bilden sie einen deutlichen aber nicht sehr spitzen Zahn.
Schwänzchen läng und spitz, die Borstenwarzen kaum
merklich. Klappenränder wie bei circnla hoch und aufge-
wulstet. Schuppe spitzbogenförmig, die Borstenwarzen klein.
Ventralplatte des 4. Segments mit zwei zitzenförmigen
Warzen zwischen den Beinen, Ventralplatte v mit 2 gleichen
Warzen zwischen den Beinen des vorderen Paares.
Erstes Beinglied mit einem Höckerchen am Ende der
Unterseite, das vem ca. 18. Beinpaar an zu einem abstehenden
Dorn wird, der beim 5 grösser ist als beim J". Zweites Bein-
glied mit dem gewöhnlichen Dorn.
Von den Kopulationsfiissen hebe ich die sie von den
verwandten Subspecies unterscheidenden Merkmale hervor:
Der Zahn h ist sehr klein, diinn und spitz. Das Ende
ist in zwei Aste geteilt, von denen der eine (h) sich wieder
in einen schlanken Dorn {d) und eine breitere Platte, deren
Rand sich auf der d entgegengesetzten Seite in eine Spitze
auszieht, gabelt. Der zweite Ast [n) ist viel länger, breit,
plattig, der Endrand gezähnt. Zwischen den beiden Ästen
sieht man das Ende der Samenrinne auf einem schlanken
Zipfel (Tafel I, Fig. 14, 15).
Fundort: Japan: Mangaesi.
Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. — Tafel I,
Fig. 13. — Riicken scherbengelb bis rotgelb, Unterseite und
Beine blassgelb.
(^ Breite der Metazoniten 7 mm, der Prozoniten 4,3 mm.
Mit Ausnahme der etwas bedeutenderen Grösse und der
{librigens nicht bei allén Individuen vorhandenen) etwas
dunkleren Färbung von der subsp. laminata nicht zu unter-
scheiden, weswegen ich nur die Gonopoden, die den Haupt-
unterschied bilden,, bespreche:
Der Zahn h ist sehr gross, etwas gewunden und spitz
zulaufend. Das Ende ist wieder in zwei Aste gespalten, aber
der Ast n ist hier ein kleiner, spitzer, etwas gekriimmter
Dorn, viel kiirzer als der andere Ast h; dieser ist eine breite
Platte mit hakenförmiger Spitze, unterhalb welcher die Samen-
rinne endet (Tafel I, Fig. 13).
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 31
Fundorte: Japan: Mangaesi, Mettan, Ikao und Kusatsu.
Die 4 Subspecies der Fontaria coarctata Poc. unterschei-
den sich auf folgende Weise:
1. a) Der Zahn b in der zweiten Hälfte der Gonopoden
ist dreispitzig. coarctata Poc. f. gen.
b) Der Zahn b ist einfach, zugespitzt 2
2. a) Zahn b sehr klein, der Ast 7i am Ende der Gono-
poden ist viel länger als der Ast h, und ist eine
grosse, am Endrande gezackte Plåt te. Unterhalb
von h stehen keine Borsten, subsp. laminata Att.
b) Zahn b gross. n ist eine grosse, am Endrande mehr-
lappige Platte. Unterhalb von h eine Reihe von
Borsten. subsp. circula Att.
c) Zahn b gross. n ist klein und spitz, kiirzer als h,
Unterhalb von h keine Borsten.
subsp. acutidens Att.
Polydesmus (Epanerchodus) Jägerskiöldi n. sp. — Taf. T,
Fig. 16, 17. — Farbe erdbraun, Kopf, Antennen und Beine
gelblich.
(^ Länge 13 mm, Breite 1,6 mm. Ein J" ist etwas kleiner.
Kopf fein und kurz behaart, Antennen von mittlerer
Länge, am Ende keulenförmig.
Halsschild schmäler als die Backen, querelliptisch, ohne
deutliche Skulptur.
Riicken ziemlich flach, glänzend. Behaarung des Riickens
und der Seitenrandzähne nicht deuthch sichtbar, Skulptur
der Metazoniten mehr flach, wie bei Pol. tambanus. Raum
der 1. Felderreihe ungeteilt, auch keine deutliche Mittelfnrche.
2. Felderreihe mit 4 grösseren, 3. Reihe mit 6 kleineren
Buckeln, Seitenbeule gross, Fingerwulst deutlich, Seitenrand
der Kiele deutlich konvex; durch kleine Kerben, 3 auf den
porenlosen, 4 auf den porentragenden Segmenten, entstehen
ebenso viele winzige Zähnchen. Der Vorderrand der Kiele
ist konvex und zieht sich bis zum ersten dieser Zähnchen hin.
Auf den Segmenten II— IV ist das Hintereck beiläufig recht-
eckig, dann wird es breit-stumpfzackig und biidet ungefähr
vom 8. Segment an einen grossen Zahn, dessen Länge und
Spitzigkeit analwärts allmählig zunimmt, wie gewöhnlich.
Porenformel normal.
32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
Analscliuppe mit zwei kleinen, nicht auffälligen, borsten-
tragenden Warzen zii jeder Seite des gerade abgeschnittenen
Hinterrandes.
Ventralplatten mit kreuzförmigem Eindruck.
Beine kurz und dicht behaart.
Kopulationsfiisse. Beide Hiiften verwachsen mit einander
und es entsteht dadurch eine tiefe Mulde, deren Mitte da-
durch, dass sich die Medialränder da, wo sie sich aneinander
legen, etwas aufwölben, kielartig erhaben ist. Am Aussen-
rande jeder Hiifte ist ein kräf tiger, zahnartiger Lappen {1)
abgetrennt. Der Telopodit ist in seiner Grund hälf te breit
und gedrungen; sie entliält die Samenrinne und Samenblase,
deren Verlauf so ist, wie ich ihn seinerzeit bei Pol. iamhanus.
gescliildert habe. Diesem Grundabschnitt sitzt ein scblanker,
am Ende in zwei Haken sich gabelnder Endast auf (Tafel I,
Eig. 16, 17).
Fundort: Japan: Murajama, Fuss des Fusijama.
Von der Untergattimg Epanerchodus sind bisher drei
Arten bekannt gewesen, von denen sich zwei, nämlich P. orien-
talis und mammillatus auch im Materiale der Vega-Expedition
wiederfanden. Von diesen drei Arten unterscheidet sich vor-
liegende dadurch, dass die Kopulationsfiisse am Beginne des
Tibialabschnittes keinen grossen Zahn haben (vgl. A in den
Zeichmmgen der gedachten drei Arten). ^ Auch ist der End-
rand der Hiifte dort nirgends so deutHch in zwei Lappen
geteilt, wie bei Jägerslciöldi. Während die genannten drei
Arten 22 mm läng und 2 — 2,5 mm breit sind, ist die neue
Art nur 13 mm läng und 1,6 mm breit.
Familie Protoiulidae.
Die Ordnung der luloidea unterscheidet sich bekanntlich
von den verwandten Ordnungen der lulomorpha dadurch,
dass die stipites gnathochilari sich an der Basis auf eine grössere
Strecke bin beriihren, während sie bei allén anderen Ord-
nungen durch das Mentum getrennt werden.
^ Attems, Neue Polydesmiden des Hamburger Museums. — Mitteil.
Naturhist. Mus., Hamburg. Bd. XVIII. Taf. 3, Fig. 26—33. 1901.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 33
Die SO umgrenzte Gruppe, die friiher als Familie aufge-
fasst wurde, teilte Verhoeff 1896 ' in die beiden Subfamilien
der Protoiulidae und Deuteroiulidae, denen er später (1901)-'
noch eine dritte Subfamilie, die Paectophyllinae anfiigte. Im
AUgemeinen folge auch ich dieser Einteilung, indem ich jedoch
den Umfang der Protoiulidae erweitere.
Die von anderen Autoren auf gesteliten Einteilungen der
luliden sind ganz unbrauchbar; so die von Bollmann, "^ der
die jetzigen Tulomorpha, damals Familie der »lulidae», in die
Subfamilien der Spirobolinae, Spirostreptinae, Cambalinae,
Paraiiilinae, lulinae und Nemasominae gliedert. Die letz-
genannten drei »Subfamilien» sind zusammengenommen eine
jeder einzelnen der erstgenannten drei Subfamilien gleich-
wertige Gruppe. Zu seinen Itdinae gehören die Gattungen
Paeromopus. Blaniidus, lulus und 8te7nmiulus. Letzgenannte
wurde seitdem zu einer eigenen Ordnung, gleichwertig also
den luloidea, Spirostreptoidea, Cambaloidea etc. erhoben,
während Blaniulus doch mit den Nemasominae und Paraiu-
linae viel näher verwandt ist, als mit Iidus. Den Fehler. die
luloidea in zwei Gruppen, lulidae und Nemasomidae zu teilen,
hat ihm aucli Silvestri in seinen I Diplopodi ^ nachgemacht.
PococK hat im Jahre 1903, VERHOErF's Einteilung nicht
beriicksichtigend. eine Ubersicht iiber die »luloidea» gegeben,
die er in die Familien der Paraiulidae, Mongolhdidae, Paero-
mopidae, lulidae, Blaniulidae und Nemasomidae teilt. ■'' Gegen
diese Gruppierung sprechen fast dieselben Grlinde, wie gegen
die BoLLMANN'sche. Die zur Abgrenzung verwerteten Charak-
tere, z. B. Zahl der Kammblätter auf den Mandibeln etc. sind
morphologisch weniger wichtig, als diejenigen, auf Grund
derer die auch von mir angenommenen Gruppen der Protoiu-
lidae, Deuteroiididae und Paectophyllinae unterschieden werden.
Ich gebe zunächst kurz die unterscheidenden Merkmale der
drei Familien:
^ Verhoeff. Diplopoden Rheinpreussens. — Verhandl. Naturhist. Ver.
preiiss. Rheinlande, Westfalens etc. 53. Jahrg. Pag. 210 1896.
•^ Verhoeff, Beitr. Kenntn. palaearot. Myr. XVII. Dipl. a. d. Mittel -
meergebiet. Arch. Naturg. 1901. Bd I, Hit. \, pag. 80.
" BoLLM.\NN. Classification of the Mvriopods. — Bull. U. St. Nat.
Mus. Xo. 46, p. 156. 1893.
* Silvestri. I Diplopodi. — Ann. Mus. civ. Genova. (2) XVI. p. 175.
— 1896.
^ PococK. Remarks upon the morphology and systematics of certain
chilognathous diplopod. — Ann. mag. nat. hist. (7) XII, p. 526. 1903.
Ark-il- för zooloffi. Band 5. X.-o 3. 3
34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO '4*
Ordo laloidea,
1. Familie Paectophyllinae Verh.
TracheeDtaschen der hinteren Kopulationsfiisse beweglicb
angesetzt wie bei den Protoiulidae.
Erstes Beinpaar des J^ ein kurzes Häkchen, wie bei der
grossen Mebrzahl der Deuteroiulidse.
Vordere Kopulationsfiisse ohne Femoralglied.
Riicken gefurcht.
2. Familie Deuteroiulidae Verh.
Tracheentaschen und hintere Kopulationsfiisse fest ver-
wachsen.
Erstes Beinpaar des ^ ein Häkchen öder ein kurzer^
weniggliedriger Stummel, nur beim Subgenus Haploprotopus
(Typhloiulus) 6-gliedrig.
Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse klein, zart-
häutig öder fehlend.
Ein zweites (Femoral-) Glied fehlt meistens, nur sehr
selten ist ein Rudiment eines solchen vorhanden.
Riicken fast immer gefurcht (nur bei einigen Microiulus.
und Typhloiulus glatt).
3. FamiHe Protoiulidae Verh. sens. lat.
Tracheentaschen der hinteren Kopulationsfiisse nicht mit
letzteren fest verwachsen, sondern gelenkig verbunden.
Erstes Beinpaar des J" 5 — 6-gliedrig.
Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse immer deut-
licli, oft gross. Ein grösseres, bewegliches zweites Glied, das
Telopodit, an den vorderen Gonopoden vorhanden, ausnahms-
weise sogar ein drittes.
Riicken ungefurcht.
Uns beschäftigt hier nur die
Familie Protoiulidae.
Ich fasse sie etwas weiter als Verhoeff, der nur an die
palaearktischen Gattungen Blaniulus, Typhloblaniulus, Tricho-
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 35
blaniulus und Isobates dachte, und zielie auch die Paraiulidae
iind Mongoliulidae hierher und gruppiere die Gattungen nach
folgender tTbersicht:
1. Subfamilie Elaiiiiiliiiae.
Erstes Beinpaar des J" mit 1 — 2 grossen Zähnen öder
Zacken auf der Unterseite des 5. Gliedés. Tm Ubrigen ist
dieses ers te Beinpaar weniger als bei den anderen zwei Unter-
famiben gegeniiber einem normalen Laufbeinpaar verändert.
Kopulationsfiisse läng und schlank, die vorderen zwei-
gliedrig.
Mandibel mit vier Kammblättern.
Ein Schwänzchen fehlt immer.
Kleine schlanke Formen.
1. Tribus Eublaniulini.
Vordere Kopulationsfiisse ohne Flagellum.
Ventralplatten vom 4. Segment an mit der Riickenspange
verwachsen.
Gewisse Beinglieder des (^ (vom 4. — 6.) mit lanzettförmi-
gen Haargebilden.
Backen des J" mit grossem, durch einen Einschnitt
papageienartigem Fortsatz.
a) Hiiften der vorderen Kopulationsfiisse und ihre Fort-
sätze nicht verwachsen.
Ocellen meist in 1 — 2 Reihen vorhanden, sehr selten
fehlend. Blaniulus Gerv.
b) Hiiften der vorderen Kopulationsfiisse verwachsen.
Ängen fehlen. Typhlohlaniulus Verh.
2. Tribus Isobatini.
Vordere Kopulationsfiisse mit Flagellum.
Alle Ventralplatten frei.
Beine des J* ohne lanzettförmige Haargebilde.
Backen des J^ unten ohne papageienschnabelförmigem
Fortsatz.
a) Ocellen zahlreich, in mehreren Reihen, Körper unbe-
haart, resp. sehr spärlich behaart. Isobates Menge.
b) Ocellen fehlen, Körper sehr reichlich behaart.
Trichohlaniuliis Verh.
VKKIV KÖK /OOl.lHU. UAM> »">. N:0 •*>.
11 Subtainilio I roblaiiiuliuao.
Kistos IxMupaar dos ^>" sohr \ ordiokt . ohno Ziihno ihI. dii!.
Boide Paaiv dor Kopulationsfiisso sohr kur/, iiud hivit.
dio vordoron o-gliodrig.
Mandibol mit vior Kamiublättorn. ,
Kin laiigos SohNvän/ohon vorhandon. I
Kloin und soldank.
I 'robla>n'iih'S Att.
III. Subtamilio Paraiuliiiao.
Krstos iMHupaar dos ^ solir vorgrössert und \ vui oigtM\-
tiunliohor. boi don vorsohiodonon liattungon /.ion\lioh iiboroin-
siinnnondor Form.
Ivopulationstiisso sohlank, dio vordoron L^-gliodrig.
7 — 10 Kanuublättor.
Mil cHior ohno Solnvän/.ohon.
1 r r i b u s. K u p a r a i u 1 i n i.
^>' \'ordoro Kopulationstiisso oluio Flagollum.
7. Beinpaar von normaler Form.
\ entralplatto IV froi odör mit dor Kiiokonspango voi-
waohson. dio \'. und \'l. immor vorwaohsen.
5 Das -. Boinpaar stark roduziert; Vulvon mit grosson
Skloriton.
a^ 2. Boinpaar dos ^ oigontiimlioh vorändort; oin sohr
grossos Srornoooxit und "^ 4 winzigo Gliodor
jodorsoits.
Zahlroioho Ooollon vorhandon.
ol) \'onrralplatto IV dos ^>' mit dor Kiiokonspango
vorwaohson.
Vlintoro Kopulationsfiisso *J o-ästig.
PamiHht' i".-gliodrig. von tast normalor
Form.
c. (JKAF ATTKMS, ])IK M Vli[r>I'()I)KN DKK VEOA-BXPEDITION. .'{7
OcvAUtn foIiJ(^r).
VentralpJatte IV des ^ froi.
Hint(;ro Kopulation.sfuHSf; einfaoli, sofilank.
KojddoiuluH nov. gen.
2. T J" i b u s M o n g o I i u I i n i.
ef Vordere KopuIationKfiisse ohne(?)' FJag(;llurn.
VontraIf)latte IV VI hit\.
2. J:Jeinpaar mit Coxosternit, das giinvAt Hitln etwas
schwächer.
7. Bcinpaar stark redu/Jert; ein grosses (Joxalglied mit
larig(^m Kortsatz, das cincjn kl(?inen dniiglicfirigen
Stummel trägt.
^ 2. Beinpaar von normalcr Form.
M omjoli/tduH Poc.
3. T r i }) u s S k 1 e r o p r o t o p i n i .
J* Vorden; Kopulationsfiisse mit Flagellum.
2. Beinpaar etwas sehwächer, Ventralplatte und H lif-
ten getrennt.
7. Beinpaar wie bei Mongoliulini.
Ventralplatten beim ^ vom 8., beim J vom 5. Segment
an mit der Riickenspange verwachsen.
2. Beinpaar des ^ normal.
Skhroprotojms Att.
Einige Punkte in der Morphologie erf ordern noch eine
kurze Besprechung, zunächst das Gnathochilarium. Es ist
bekanntlieh fiir die Systematik der Tuliden von grosser Wich-
tigkeit, indem die grossen Abteil ungen Piauptsäehlich auf seine
Verschiedenheiten begriindet sind. Wie ich schen eingangs
bemerkt habe, sind die Tuloidea dadurch charakterisiert, dass
die Stipites sich an der Basis beriihren. Die; Homologisierung
der einzelnen Teile stösst gerade béi den luloidea auf Schwie-
rigkeiten und wird bis zur Beibringung weiterer Kenntnisse
wohl eine strittige bleiben. Die stipites (.s*^) und lamellae
linguales (//) sind von allén Autoren gleich gedeutet, nicht so
die anderen Teile. Ich werde letztere vorläufig mit Zahlen
bezeichnen, um die Deutungen der Autoren darzulegen.
' J^orrxK /-(Mclinet keiuoK und nagt aiwli iiii 'l'ext nichtK dai-iiber. Selbst
kenrnj ich
>basilare» und dafiir das ganze
Gnathochilariura »Hypostoma». Schon deswegen, weil man
doch auch in solchen morphologischen Nomenklaturen die
Priorität wahren muss, geht es nicht an, den Ausdruck Hypo-
stoma auf einmal fiir einen ganz anderen Körperteil als bisher
iiblich zu gebrauchen und in morphologischer Beziehung
sägen beide Ausdriicke gleich viel öder vielmehr gleich wenig,
und wenn man den Ausdruck Hypostoma hatte ersetzen
wollen, so hatte man Ventralplatte I öder etwas ähnliches
dafiir setzen sollen.
Dariiber, dass der Halsschild öder das CoUum den Riicken-
teil des ersten Rumpf segments vorstellt, sind alle Autoren,
mit Ausnahme Silvestri's, so ziemlich einig; nur Silvestri
halt dieses Segment noch fiir einen Teil des Kopfes. In dieser
Beziehung verweise ich auf eine jiingst erschienene Arbeit, -
die sich mit der Segmentation des Diplopodenkopfes auf
^ Silvestri, Classis Diplopoda in Acari. S^orpione et Myriopodi
liucusque in. Italia reperta 1903, p. 77.
'^ Margaret Eobinson, On the segmentation of the heat of the Diplo-
pods. — Quart. Joiu-n. Micr. Sci. (2). Vol. 51, p. 62-2. 1907.
40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO H,
embryologischer Basis beschäftigt. Die Autorin sagt ausdriick-
lich vom Halsschildsegment, dass es »pnrely a body seg-
ment» sei.
Praebasilare.
Bein allén luloidea, nicht aber bei allén anderen Diplo-
podengruppen, befindet sich vor dem Hypostoma eine diesem
ähnliche Querspange (3).
HuMBERT und Saussure sclieinen sie beim ^ von Pa-
raiulus znerst bemerkt und piéce basilaire posterieure gen ann t
zu haben. Ganz klar ist die betreffende Zeichnung ^ nicht.
Bröleman - meint, die genannten Aiitoren hatten diese Quer-
spange beim 5 von Paraiulus iibersehen und infolge dessen
das Hypostoma beim $ und die in Frage stehende Querspange
des J" als homolog erklärt und sie piéce basilaire posterieure
genannt, während sie das Hypostoma des ^ nicht zu deuten
wussten; so diirfte es auch sein.
Latzel hat diese Querspange iibersehen.
Rath^ sagt von Schizophylhim, sabidosum L. : »Am Kehl-
stiick känn man eine schmale Spange und eine breitwandige
Platte unterscheiden, welch letztere nach unten und vorn
gerichtet ist.» Mit letzterer meint er das Hypostoma, mit
ersterer unsere Spange 3, die er also fiir einen nicht eigens
benann ten Teil des Hypostoma halt.
Auch SiLVESTRi ^ vertritt die Meinung, dass sich diese
Spange vom Hypostoma abgespalten habe und zwar ist dieser
Vorgang nur bei den luliden eingetreten, so dass man das
Homologon dieser Spange bei anderen Diplopoden nicht suohen
känn. Silvestri nennt sie Praebasilare.
Mentum und Promentum.
Die vor dem Praebasilare befindliche Querspange (2) zer-
fällt bei den luliden durch eine mediane Teilung stets in zwei
^ Saussure et Humbert. Etudes sux- les Myr. — Miss. scient. Mexique.
Taf. V, Fig. I -V. 1872.
- Brölemann, Le genre Paraiulus. — Ann. soc. ent. France LXXI,
p. 440. 1902.
^ Otto vom Rath. Beitr. z. Kenntn. d. Chilognathen. p. 26. Inaugur.-
Diss. 1886.
■* Silvestri, Classis Diplopoda, p. 57. — Acari Mvr. Scorp. liuc. in
Italia referta. 1903.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 41
neben einander liegende Plätten. Latzel, Rath und Brö-
LEMANN, denen auch ich mich anschliesse, halten sie fiir das
Mentum, während Silvestri sie Infrabasilare nennt.
Die zwischen den Zungenblättern gelegene und bei den
eigentlichen lulidae, also auch bei den uns hier beschäfti-
genden Protoiulidae durch die stipites vom Mentum getrennte
Platte nennen Latzel, Rath, Brölemann und ich Promentum,
während Silvestri sie Inframaxillare anterius tauft.
Eine Homologisierung der einzelnen Teile des Gnathochi-
lariums durch die ganze Reihe der Diplopoden wird zur Zeit
wohl verschiedenen Meinungen begegnen und könnte einwand-
frei nur auf Grund von leider noch ausstehenden embryo-
logischen Untersuchungen erfolgen.
Silvestri hat sich in der schon zitierten Schrift ^ zwar
bemiiht, die Homologien der Teile des Gnathochilariums auf-
zusuchen, aber da er nur ervvachsene Tiere untersuchte, sind
seine Resultate, die von denen frfiherer, sehr genauer Beob-
achter vielfach abweichen, anfechtbar, und ich ziehe es vor,
bei der Nomenklatur Latzel's und Rath's zu bleiben. In
der folgenden Tabelle habe ich die von den verschiedenen
Autoren gebrauchten Benennungen zusammengestellt.
Sausstke und Hi;3Ibekt Latzel 0. vom Rath
1872 188-1 1886 |
Pavaiulus r^ Pavaiiilus 9
1
2
Triangle median Triangle median j Promentum
Promentum
]
Piece basilaire ; Piece basilaire Mentum
anterieure anterieure {
Mentum
3
Piece basilaire —
posterieiire
'>schmale
Spange» des
Hypostoma
4
— Piece basilaire
posterieiire
Hypostoma
breitwandige
Platte des
Hypostoma
Ein zweiter zu besprechender Punkt ist das Verhalten
der Ventral plätten, ob sie mit der Riickenspange verwachsen
öder nicht. In dieser Beziehunor sind nicht nur zwischen den
^ Classis Diplopoda in Acari. Myr. Scorp. liuc in Ttalia reperta. 1903-
42
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
B RÖ LEM ANN
1902
SlLVESTKI
1903
Hier gebraucht
1 I Proinentnm I Inframaxillare Promentuin
anterius PM.
2 j Mentum Infraljasilare Mentuni
3 ! Hypostoma I Praebasilare Praebasilare
! Pr. B.
i 4 il. Ventralplatte I Basilare Hypostoma
'i
Hy.
Gattungen, sondern sogar zwischen den beiden Geschlechtern
derselben Art Verschiedenheiten zu beobachten.
Nachstehende Tabelle, in der das Zeichen + bedeutet,
dass die Ventralplatten mit der Riickenspange verwachsen
und — dass sie frei sind, gibt am einfachsten Aiifschluss
iiber die diesbeziiglichen Verhältnisse. Uroblaniulus konnte
ich leider nicht aufnehmen, weil ieh an dem einzigen Exem-
plar (J") seinerzeit nur konstatieren konnte, dass die Ver-
wachsung schon vor dem Kopnlationsring beginnt, aber nichts
Genaueres.
Segment
II r ! IV v
VI II
III IV v VI
Isobates . . .
Blaniulus . .
Paraiiilus . .
Karteroiulus .
Kopidoiulus .
Mongoiultis
Skleroprotopus
+
+
+
+
+
-1-
+
+
—
—
+
+
+
—
—
+
+
+
~"
-~
—
•>
+ 1
9 ?
! +
+ ' +
Nachdem wir sehen, wie das Verwachsen öder Freisein
der Ventralplatten schwanken känn, werden wir kein zu
grosses systematisches Gewicht darauf legen. Insbesondere
c. GRAF ATTEMS, i)IE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION
4^
können Avir keine Subfamilie Nemasominae ^ gelten lassen, die
nur durch das Freibleiben aller Ventralplatten charakterisiert
ist. PococK hat diesen Namen in seiner Schrift (Ann. and
mag. (7) XII) auch aufgenommen.
Auch das sonstige Verhalten der Ventralplatten der vor-
dersten Segmente zeigt Verschiedenheiten.
Beim ^ känn die Ventralplatte II (des 1. Beinpaares) der
Länge nach geteilt öder ungeteilt und in beiden Fallen mit
den Coxen vervvachsen sein öder niclit.
1. Die Ventralplatte ist ungeteilt und
a) ni ellt mit den Coxen verwachsen. Karteroiulus.
b) mit den Coxen verwachsen. Kopidoiulus.
Dieses Verhalten driicke ich kurz so aus, dass
ich sage: es ist ein »Coxosternit» vorhanden.
2. Die Ventralplatte ist zweiteilig und
a) nicht mit den Coxen verwachsen.
Skleroprotopus und Urohlaniuhis.
b) mit den Coxen verwachsen. Isohates, Blaniulus.
Dies känn man kurz dadurch ausdriicken, dass
man sagt: Es sind »paarige Sternocoxen» vor-
handen.
Unbekannt sind mir die Verhältnisse bei Paraiulus und
Mongolhdus.
Die Normalzahl der Glieder des 1. Beinpaares ist 6 und
diese sind auch in den meisten Fallen noch erkennbar, wenn
auch die Coxen zuweilen, wie eben erwähnt, mit der Ventral-
platte verwachsen können. Ebenso können die letzten zwei
Glieder mit einander verschmelzen, z. B. bei Blaniulus, Bei
den Blanhäinae bleibt die Form des 1. Beinpaares des J" noch
am ähnlichsten der eines gewöhnlichen Lauf beinpaares, ins-
besondere bei Isohates, wo eigentlich nur der grosse Zahn am
5. Glied abweichend ist. Bei Urohlaniulus ist das ganze Bein
stark verdickt und kegelförmig, während es bei den Paraiuli-
nae zu einem sehr vergrösserten Klammerorgan umgebildet
ist. Hinter der Ventralplatte sieht man iiberall die paarigen
Interkalar plätten.
Die Ventralplatte des 2. Beinpaares des J" ist stets un-
geteilt. Jedes Bein besteht aus normalgestalteten 6 Glied ern
^ BoLLMANN, Classification of the ]\Ivr. Hull. X'. S. X. :\I. Xo. 4(5,
p. 157. 1893.
44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
bei Isohates, Blaniulus, Uroblaniulus, Kopidoiulus. Bei Sklero-
protopus sind die Glieder 2 — 6 im rechten Winkel zur Hiifte
angesetzt und etwas kleiner. Bei Mongoliulus verwachsen
die Coxen mit der Ventralplatte. Bei Paraiulus und Karte-
roiulus sind die Hiiften sehr vergrössert und trägen nur 3 — 4
rudimentäre Glieder.
Das vordere Paar der Kopulationsfiisse besitzt immer
eine deutlich ausgebildete, oft sogar grosse Ventralplatte. Die
Gonopoden selbst sind 2 — 3-gliedrig. Das Basalglied, fiir das
Verhoeff den Ausdruck Gonocoxit vorsctilug, hat einen langen
medialen Fortsatz, der die Spitze des 2. Gliedes, des Tele-
podits, oft beträchtlich iiberragt, so dass letzteres scheinbar
an der Aussenseite des Basalgliedes inseriert ist. Das Telo-
podit ist immer gelenkig und durch Muskeln beweglich und
trägt oft einen Besatz langer Borsten am Ende. Bei einer
Gattung {Uroblaniulus) ist noch das Rudiment eines dritten
Gliedes vorhanden.
Ein Flagellum känn vorhanden sein öder fehlen. Es ist
jedenfalls bemerkenswert, dass sich derselbe Vorgang, Ver-
]ust des Flagellums in allén drei Familien der luloidea und
in der Ordnung der Cambaloidea selbständig wiederholt hat.
Die hinteren Gonopoden sind oft, aber nicht immer,
zweigliedrig.
Nachstehend nun zunächst die Diagnosen der Gattungen,
sowoit mir diese nach Massgabe des mir zur Verfiigung ste-
henden Materials möglich sind und ganz am Schlusse die
Beschreibung der zwei neuen Arten, die Anlass zu dieser
tlbersicht iiber die Protoiuliden gegeben haben.
I. Subfamilie Blaiiiulinae.
Gen. Blaniulus Gervais.
Cf. Latzel, Die Myr. d. öst.-ung. Mon. II, p. 243. 1884.
Mandibel mit 4 Kammblättern.
Promentum schmal, dreieckig, vorn spitz; es trennt die
Zungenblätter beim $ voUständig, beim ^ nicht ganz. Zungen-
blätter mit drei Borsten in einer Längsreihe, vorn noch eine
vierte. Praebasilare ungeteilt (Fig. 2 ^, Fig. 3 5).
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 45
Fig. II. Blaniulus pulchelliis ef
Gnatliochilarinm.
Fig.
III. Blaniulus qndcheUiis 9,
Gnathocliilariuni.
Ocellen in 1—2 Längsreihen öder fehlend.
Antennen schwach keulig.
Scheitelborsten vorhanden.
Kein Schwänzohen.
Die Ventralplatten verwacbsen vom 4. SegQient an mit
der Riickenspange.
Backen des J^ mit grossem. durch einen Ansschnitt in
zwei schnabelartige Spitzen geteiltem Fortsatz.
1. Beinpaar des J' (Tafel 4, Fig. 79 Bl. pulchellus) 5-
oder 6-gliedrig, indem die beiden letzten Glieder mit einander
versclimelzen können. Das 5. Glied trägt auf der Unterseite
einen grossen zweizipfeligen Zalin und das 6. Glied eine kleine
Endkralle. Sind beide Glieder verschmolzen, so trcägt das
Verwachsungsprodukt drei Spitzen.
Gewisse Beinglieder, das 4. und 5. öder nur eines der-
selben, mit grossen, lanzettförmigen Haargebilden.
Die Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse ist eine
schmale Querspange. Die Kopulationsfiisse selbst sind zwei-
gliedrig. das Basalglied ohne Flagellum, mit sehr langem und
schlankem Coxalfortsatz, das 2. Glied nur etwa bis zur Mitte
des Coxalfortsatzes reicbend.
Die Basen der hinteren Kopulationsfiisse verwacbsen
median nicbt zu einer dlinnen Mulde. Das Ende des hinteren
Kopulationsfusses biidet einen zartwandigen, offenen Kelcb,
dessen Ränder läng gefranst sind, öder er ist diinn, zylindrisch
und mit langen Fransen besetzt.
46
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAI^D 5. NiO 3.
Das erste Beinpaar des J" von Peyerimhoffi Bröl. und
fuscus AM Stein scheint änders zu sein als oben geschildert ;
da ich diese beiden Arten aber in erwachsenen J" leider nicht
besitze, lasse ich die Frage, ob fiir sie eine neue Gattung
öder Untergattung zu begriinden ist, offen.
Zu Blaniulus pulchellus (Leach) wiJl ich nur folgendes
bemerken: Beziiglich des 1. Beinpaares des J" hat sich ein
Trrtum in die Litteratur eingeschhchen. Latzel gab an, dass
es 5-gliedrig sei und zeichnete die Ventralplatte und das
1. GHed zusammen als Ventralplatte. In Zichy's Reisewerk
folgte ich diesem Irrtum. Es ist jedoch in Wirklichkeit
6-gliedrig, indem die sog. Ventralplatte als Sternocoxa aufzu-
fassen ist, in der die Grenze zwischen Sternum und Coxa
noch deutlich erkennbar ist. Hinter der Ventralplatte sieht
man wieder die Intercalarplatten.
Von den Gattungen Typhloblaniulus Verh. und Tricho-
hlaniulus Verh. habe ich momentan leider nicht geniigend
Material zur Verfiigung, um dariiber genauere Angaben machen
zu können.
Gen. Isobates Menge.
Cf. Latzel, Die Myr. d. öst.-ung. Mon. II, p. 239. 1884.
PrB
Fig. IV.
Isobates varicornis Menge cf,
Gnathochilariuni.
Sternocoxen.
Mandibel mit 4 Kammblättern.
Promentum schlank, dreieckig,
vorn spitz, trennt die Zungenblätter
vollständig. Praebasilare von vorn
nach hinten kurz, ungeteilt.
Zahlreiche mehrreihige Ocellen
vor handen.
Antennen ziemlich kurz, deut-
lich keulig.
Scheitelborsten vorhanden.
Ohne Schwänzchen.
Alle Ventralplatten, auch die
der hinteren Segmente, bleiben frei.
J". Backen des J" unten nur
breit rund gewölbt.
1. Beinpaar des J^ mit paarigen
ausserdem 5 Gheder; das vorletzte Glied mit
c. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 47
einem grossen Zahn auf der Unterseite. Im tlbrigen ist das-
1. Beinpaar nicht modifiziert.
Ventralplatte der vorderen Kopu-
lationsfiisse recht gross, von vorn nach
hinten relativ sehr läng; die C. F.
2-gliedrig, das Basalglied mit Flagellum.
Die Basen derhinterenKopulations-
fiisse verwachsen median zu einer
zartwandigen Mulde wie bei lulus.
Zu Isohates varicornis Koch möchte
ich nur folgendes ergänzend bemerken :
Das Praebasilare ist infolge der
Kleinheit und Durchsichtigkeit aller
Teile iiberhaupt schwer erkennbar; es
ist eine von vorn nach hinten schmale,
fast ganz unter dem Hypostoma verborgene Querspange.
Die Ventralplatte des 1. Beinpaares des ^T ist zweiteilig
und jede Hälfte ist mit der zugehörigen Coxa verwachsen, es
sind also Sternocoxen vorhanden. Eine deutliche Grenze wie
in anderen Fallen ist allerdings nicht mehr da, dass aber das
von mir als Sternocoxa bezeichnete Stiick doch aus zwei
Teilen entstanden zu denken ist, glaube ich schon aus der
Ähnlichkeit des vorletzten Gliedes mit dem 5. von Blaniidus
schliessen zu können. Wenn man vom vorletzten Ghed von
Ib-ohates, das also auch das 5. Glied sein muss, zuriickzählt,
sieht man, dass in der Sternocoxa das 1. Glied stecken muss.
Cst
Fig. V.
Isohates varicornis Menge
ef, 1. Beinpaar.
II. Subfamilie Uroblaiiiulinae.
Uroblaniulus Att.
1901. Attems, Neue, durch den Schiffsverkehr in Hamburg
eingeschleppte Myriopoden. — MittQil. Naturhist. Mus. Ham-
burg. XVIII, p. 113.
Mandibel mit vier Kammblättern, Hauptzahn sehr gross.
Promentum sehr schmal, hinten abgerundet, vorn ganz
spitz, trennt die Lamellae linguales vollständig. Mentum zwei-
teilig. Praebasilare lingeteilt.
Scheitelborsten vorhanden. Ocellen zahlreich.
Analsegment mit langem, spitzem Schwänzchen.
48
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
Fig. VI.
Urohlaniulus inegalodus Att. rf
Gnathochilarmm.
Saftlöcher vom 6. Segment an, hinter
der Qnernaht.
Riicken ungefurcht.
Erstes Beinpaar sehr dick, sechs-
gliedrig, das 6. Glied rudimentär,
alle Glieder ohne Anhänge. Ven-
tralplatte zweiteilig, nicht mit den
Coxen verwachsen.
Pr.B Die iibrigen Beinpaare normal, ohne
Anhänge.
Beide Gonopodenpaare sehr kurz
lind breit; vordere dreigliedrig,
hintere zwei-
ohne riagellum .
gliedrig.
III. Subfamilie Paraiiiliiiiio.
I . T r i b 11 s E u p a r a i Li 1 i n i.
Paraiulus Humbert & Saussure.
1869 Humbert & Saussure, Revue et magas. de zool.. p. 155.
1872 — — Miss. Scientif. Mex. Myr., p. 93.
1893 BoLLMANN, Bull. U. S. N. Mus. No. 46, p. 52.
1902 Brölemann, Le genre Paraiulus. — Ann. soc. ent. France.
LXXI, p. 440.
1903 PococK, Biol. Centr. Americ p. 54.
1903 Attems, Beitr. z. Myr.-Kunde. — Zool. Jahrb. XVIII,
p. 91.
Mandibel mit 8 — 10 Kammblättern.
Promentum beim J" ziemlich gross, oval, beim 5 sehr
Islein, dreieckig, vorn spitz. Men tum zweiteilig, Praebasilare
ungeteilt.
Ocellen zahlreich in mehreren Reihen. Scheitelborsten
fehlen.
Antennen läng und schlank.
Saftlöcher vom 6. Segment an, nahe hinter der Quernaht.
Analsegment mit Schwänzchen.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 49
Die Ventralplatten sind beim ^T voin 5. Segment ' an mit
der Riickenspange verwachsen.
Das erste Beinpaar des J" besteht ans paarigen Sterno-
coxen und jederseits 5 Gliedern. In der Form gleicht es dem
von SHeroprotopus. 2. Beinpaar des J" mit sehr grossem
Coxosternit und 3 — 4 kleinen palpenartigen Gliedern, wie bei
Karteroiulus. Die folgenden Beinpaare sind nicht modifiziert.
2. Beinpaar des $ stark reduziert.
Vordere Gonopoden zweigliedrig. Coxalglied mit langem
Fortsatz.
Telepodit am Ende beborstet; kein Flagellum vorhanden.
Hintere Gonopoden mehrästig. Ihre Gliederung ?
./. Pr.M
Karteroiulus no v. gen.
Mandibel mit 9 Kammblättern, von denen eines sehr klein
ist; Hauptzahn normal gross.
Promentum schlank längsoval, beim c? ganz durchsichtig,
beim $ aus ebensolchem Chitin wie die iibrigen Abschnitte
des Gnathochilariums. Es trennt die Lamellae linguales vo]]-
ständig. Mentum in zwei nebeneinander liegende Plätten
geteiJt, Praebasilare ungeteilt.
Ocellen zahlreich, in mehre-
ren Reihen.
Scheitelborsten vorhanden.
Antennen läng und diinn.
Schwänzchen sehr kurz, breit
dachig.
Rlicken ungef urcht ; die Ringe
sind in der Quernaht etwas ein-
geschniirt; die kleinen Saftlöcher
liegen nahe hinter der Naht.
Backen des J" unten mit
grossem, spitzigem Fortsatz.
Die Ventralplatten verwach-
sen beim J" vom 5., beim $ vom
4. Segment an mit der Riickenspange ; sie sind im 2. Segment
des 5 (1. Beinpaar) zweiteilig und jede Hälfte mit der zu-
^ Die Angabe Pocock's (Ann. mag. n. h. (7) XII, p. 527. 1903), dass
die Verwachsung schon am 3. Segment beginne, ist irrig. Ich habe nur ein
9 imtersucht imd miiss micli beziiglich der ef auf die Litteraturangaben
verlassen.
Arkiv för zoolof/i. Band 5. N:o 3. 4
ifc2Si(^
.Pr.B
'•-Hy
Fig. VII. Karteroiulus niger n. sp.
cT, Gnathoehilarium.
50
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
gehörigen Hiifte verwachsen; es sind hier also paarige Sterno-
coxen vorhanden. Die iibrigen Ventralplatten beider Ge-
schlechter sind ungeteilt und nicht mit den Coxen verwachsen.
Beim J^ ist das erste Beinpaar sechsgliedrig, das Endglied
rudimentär, krallenlos; kein Glied hat Zahnfortsätze öder dgl.
2. Beinpaar vierghedrig, mit eigentiimlich veränderter
grosser Hufte.
3. — 7. Beinpaar normal.
Beim 5 ist das 1. Beinpaar sechsgliedrig (Sternocoxen
lind 5 weitere Glieder).
Hiiften des 2. Beinpaares gross. Gheder (2—6) sehr klein.
Die Vulven sind grosse Ringe.
Gonopoden : vordere zweigliedrig, mit langem und schlan-
kem Coxalfortsatz. Ventralplatte klein, dreieckig.
Hintere Gonopoden ungegliedert, läng, schlank, behaart,
ihre Basen verwachsen mit der Ventralplatte. Die Tracheen-
taschen verschmelzen mit ihren Innenästen zu einer Quer-
spange, mit der die hinteren Gonopoden gelenkig verbiinden
sind.
Pr.M.
Kopidoiulus nov. gen.
Mandibel mit 7 Kammblättern.
Promentum breit, trennt die Lamellae linguales voll-
ständig; beim J^ ist nur ein schma-
ler Streifen am Hinterrande stark
chitinisiert, der Rest durchsichtig
und Aveichhäutig. Mentum und
Praebasilare zweiteilig.
Scheitelborsten und Ocellen
fehlen. Antennen läng und schlank.
Analsegment ohne Schwänz-
chen.
Saftlöcher vom 6. Segment an^
nahe hinter der Quernaht.
Riicken ungefurcht.
Backen des J" mit kurzem,
abgerundetem Fortsatz unten.
Die Ventralplatten verwach-
-Pr.B
Fig. VIII. Kopidoiulus caecus n. sp
cT, Gnathochilarium.
sen vom 5. Segment an mit der Riickenspange.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 51
Am ersten Beinpaar ein Coxosternit und fiinf freie Glieder,
das 7. Beinpaar ein wenig schwächer als die vorangehenden,
die iibrigen Beinpaare unverändert.
Vordere Gonopoden schlank, zweigliedrig, mit langem
Coxalfortsatz. Ventralplatte querspangenförraig.
Hintere Gonopoden sehr einfach, messerklingenförmig, am
Ende ein wenig behaart.
Weibchen unbekannt.
2. Tribus Mo ngoli ul ini.
Mongoliulus Poc.
1903. PococK, Ann. mag. n. hist. (7) XII, p. 522.
Mandibel mit ca. 10 Kammblättern .
Gnathochilarium wie bei Paraiulus.
Analsegment ohne Schwänzchen.
Saftlöcher weit hinter der Quernaht.
(j". Erstes Beinpaar des ^ 5(?)-gliedrig, von derselben
Form wie bei Skleroprotopus.
2. Beinpaar mit Coxosternit und 5 freien Gliedern jederseits.
6. Beinpaar normal, 7. Beinpaar sehr reduziert, die Coxen
gross, mit langem Fortsatz und mit der Ventralplatte zu einem
Coxosternit verschmolzén ; ausserdem drei winzige Stummel-
glieder jederseits.
Die vorderen Ven trål plätten (I — VI) bleiben von der
Riickenspange getrennt.
2. Beinpaar des § normal.
Vordere Gonopoden zweigliedrig, ohne(?) Flagellum, der
Coxalfortsatz ungefähr so läng wie das beborstete 2. Glied.
Hintere Gonopoden schlank, einfach.
3. Tribus Skler op r o t opini.
Skleroprotopus Att.
1901. Attems, Zoolog. Ergebn. v. Zichy's Reise. II. Bd., p. 296.
Mandibel mit sechs grossen und einem kleinen Kammblatt.
Promentum schmal, beim J^ ist nur der hintere Teil stark
chitinisiert, der iibrige weichhäutig und durchsichtig, beim 2
ist das ganze Promentum gut chitinisiert. Mentum und
Praebasilare zweiteilig.
52 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
Ocellen zahlreich, mehrreihig.
Scheitelborsten fehlen. Antennen schwach keulig.
Saftlöcher weit hinter der Quernaht.
Analsegment ohne Schwänzchen.
Riicken ungefurcht.
Die Ventralplatten verwachsen beim J' vom 8., beim J
\om 5. Segment an mit der Riickenspange. Beim ^ bleiben
die beiden Ventralplatten des 5. Segments von einander ge-
trennt, die des 6. Segments verschmelzen mit einander.
Ventralplatte des 1. Beinpaares in beiden Geschlechtern
zweiteilig, nicht mit den Coxen verwachsen.
Erstes Beinpaar des ^ vergrössert, sechsgliedrig, das
Endglied jedoch ganz rudimentär, ein nur schwer sichtbarer
winziger Stummel. ^
2. Beinpaar des <^ sechsgliedrig mit etwas vergrösserter
Hiifte, die fiinf weiteren Glieder im rechten Winkel dazu
angesetzt.
7. Beinpaar des ^ reduziert, 4-gliedrig, eine grosse Hiifte
mit langem Fortsatz und 3 kleine Glieder; Ventralplatte zart-
häutig.
Von den vorderen Beinpaaren des 5 ist keines besonders
modifziert. Die ersten zwei Paare sind sechsgliedrig, die
folgenden siebengliedrig.
Vordere Gonopoden zweigliedrig, Coxalglied mit grossem
Flagellum, Telepodit gross, beweglich eingelenkt. Ventral-
platte ziemlich gross, zarthäutig, mit den Tracheentaschen
verschmolzen.
Hintere Gonopoden zweigliedrig, die basalen Coxalglieder
durch eine zarthäutige Mulde verbunden, mit grossem Fort-
satz, der so läng ist wie das am Ende beborstete Telepodit.
Karteroiulus niger n. sp. — Fig. VII. IX— XII. — Tafel 2,
Fig. 33-36. Tafel 3, Fig. 37—42. — Schwarz, ein breiter Saum
am Hinterrande der Metazoniten blassgelb, Beine rotbraun.
^ mit 56 Segmenten, 50 mm läng, schlank, 2,4 mm breit.
Vorderrand des Kopfschildes seicht eingebuchtet, mit
drei Zähnen in der Bucht.
Ocellen gut convex, zahlreich, in ca. 8 sehr regelmässigen
Längsreihen angeordnet. Antennen läng und diinn, 2 Scheitel-
borsten vorhanden.
' Die von mir seinerzeit gegebene Diagnose ist somit zu korrigieren.
c. CxRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 53
Halsschild gross, seitlich breit abgerundet mit drei tiefeii
Längsfurchen, welche den tiefen Längsfurchen der Unterseite
auf den folgenden Segmenten entsprecben.
Die Quernaht ist scharf ausgeprägt und die Ringe sind
in ihr etwas eingescbniirt. Saftlöcher klein, nur wenig hinter
der Quernaht entfernt, nicht einmal so weit als der eigene
Durcbmesser beträgt.
Die Prozoniten haben etwa fiinf Ringfurchen. Auf der
Unterseite sind die Pro- und Metazoniten weitschichtig jilus-
artig längsgefurcht. Auf den vordersten Segmenten sind diese
Furchen tief eingegraben, so dass die sie trennenden Teile
kielartig werden. Im Ubrigen erscheinen die Ringe bei schwä-
cherer Vergrösserung glatt und glänzend; unter dem Mikrosop
sieht man, dass die Prozoniten in ihrer vorderen Hälfte sehr
fein quergeriefelt, ihre hintere Hälfte und die ganzen Meta-
zoniten dagegen weitschich tiger mit feinen kurzen Längs-
stricbelchen verseben sind.
Der Körper ist unbehaart.
Dorsalteil des Analsegments in ein kurzes, dacbiges, ab-
gestumpftes Schwänzchen ausgezogen, das die Analklappen
ein wenig iiberragt. Letztere gut gewölbt, obne wulstigen
Rand, Schuppe hinten breitbogig abgerundet.
Backen des Männchens unten in einen sehr grossen,
spitzen Lappen ausgezogen.
Das Gnatbocbilarium ist beim (} und 5 etwas verschieden.
Beim J" ist das Promentum schlank längsoval und durch-
sichtig, obne Pigment, während die iibrigcn Teile gut pigmen-
tiert sind. Es trennt die Lamellae linguales vollständig. Die
Zähne des unpaaren Läppebens sind schwächer als bei Kopi-
doiulus. Jeder Zungenlappen hat 5 — 6 in eine Längsreihe
gestellte Borsten.
In Fortsetzung der Grenznaht zwischen dem distalen Teil
des Stipites und den Lamellae bnguales zieht eine Längs-
furche iiber den basalen Teil jedes Stipes, die den medianen
Teil derselben bis fast zur Basis herab abgegrenzt.
Beim § besteht das Promentum aus gerade ebenso
dunklem und starkem Chitin wie die Stipites und Lamellae
linguales; auch seine Gestalt ist etwas änders als beim J",
nämlicb schmal, hinten abgerundet, vorn ganz spitz.
Das Mentum ist bei beiden Geschlechtern in zwei neben
einander liegende Plätten geteilt. Das Praebasilare ist unge-
54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
teilt; es ist nur von der Innenseite des Körpers aus sichtbar;
in der natiirlichen Lage ist es nach aussen zu vom Hypostoma
verdeckt.
Die ersten Beinpaare sind bei beiden Geschlechtern etwas
verschieden ausgebildet.
Beim J^ : Die Verteilung der Beinpaare auf die Segmente
ist klar: das erste Segment ist fusslos, seine Ventralplatte,
das Hypostoma bleibt bei einer Trennung der in Kalilauge
macerierten vorderen Segmente in Verbindung mit dem Hals-
schilde. Das 2. Segment trägt das 1. Beinpaar, das 3. Seg-
ment das 2. und das 4. Segment das 3. Beinpaar.
Die Ventralplatte des ersten Beinpaares ist gross, unge-
teilt; die Glieder I — III sind kurze Scheiben, das 2. Glied ist
etwas länger als die zwei anderen; das 4. Glied ist gross und
dick und trägt auf der Unterseite einen Biischel sehr langer,
weisser Borsten; ähnlicLe, aber kiirzere trägt die Unterseite
des 2. und 3. Gliedes; alle Glieder sind iibrigens auf ihrer
ganzen Fläche reicblich behaart; das 5. Glied ist eiförmig,
das 6. Glied ein kleiner stumpfer Zapfen (Tafel 2, Fig. 33),
2. Beinpaar: Es ist eine ziemlich langgestreckte, drei-
eckige Ventralplatte vorhanden. Die Hiiften sind sehr gross;
sie legen sich distal von der Spitze der Ventralplatte fest
aneinander, doch bleibt die Trennungslinie deutlicii. Jede
geht in einen grossen, nach vorn gekriimmten Haken iiber.
Ausser der Hiifte sind noch drei kleine, schlanke, beborstete
Glieder vorhanden, so dass also das 2. Beinpaar 4-gliedrig ist;
der Penis (P) ist schlank und am Ende deutlich zweiteilig
(Tafel 3, Fig. 37—39).
Die Beinpaare III — VII sind normal, nichts abweichendes
zeigend, insbesondere ist das 7. Beinpaar, das bei Sklero-
protopus stark modifiziert ist, hier unverändert. Die Ventral-
platte des 4. Segmentes (3. Beinpaares) ist mit der Riicken-
spange nur häutig verbunden, die des 5. und 6. Segmentes
dagegen mit der Riickenspange fest verwachsen.
Beim J tritt die Verwachsung von Ventralplatten und
Riickenspange schon im 4. Segment auf.
Die Ventralplatte des 1. Beinpaares ist zweiteilig, kraftig
entwickelt. Das erste Beinglied ist mit der Ventralplatte halb
verwachsen, die Naht noch sichtbar, also ein Coxosternum;
die Tracheentaschen sitzen seinem Sternalteile an. Ausser
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION
Fig. IX. Karteroiulus niger n. sp.
9, 1. Beinpaar.
dem Coxosternum sind noch f iinf
Glieder vorhanden, das erste
Beinpaar somit 6-gliedrig, die
Glieder von derselben Gestalt
wie die der iibrigen Laufbeine.
Das 2. Beinpaar ist sehr
klein und in seiner Gestalt ver-
ändert und so tief inseriert,
dass man es heraiispräparieren
muss, um es iiberhaupt zu sehen.
Die Ventralplatte ist eine
schmale Querspange mit einem
dreieckigen Ansatz in der Mitte,
der sich zwiscben die Hiiftglie-
der hineinschiebt ; die Tracheen-
taschen sind klein und sitzen
beweglich an der Ventralplatte.
Die Beine sind 6-gliedrig; das
1. Glied {C II, Fig. 34) ist viel
grösser als die iibrigen, seine
Basis seitlicli verbreitert. Die
Glieder 2 — 5 sind unter einander ziemlich gleich gross (Taf. 2
Fig. 34).
Das 3. und die folgenden Beinpaare sind wieder normal
Die Vulven {G) werden von einem starken, auf der Oral
seite aufgeschlitzten Chitinring gebil-
det; sie liegen hinter dem rudimen-
tären 2. Beinpaar.
Gonopoden, vorderes Paar (Taf.
3, Fig. 40): Die Ventralplatte (FJ
ist ein kleines, dreieckiges Plättchen,
das zwischen den grossen Hiiften
eingekeilt und ohne jede Verbindung
mit den Tracheentaschen ist. Letz-
tere (Tr T) sind gelenkig an den
Hiiften angesetzt. Die beiden Hiif-
ten sind median durch eine schmale, Fig. x.
bogige Spange ij. Fig. X) mit Karte^-oiulus niger n. ^^d",
oo r >T/ ö / -pgj jj vorderen Gonopoden.
einander verwacnsen; eine jede setzt
sich nach dem Körperinnern zu in einen starken, dei* Tra-
cheentasche gleichenden Fortsatz (M) fort. Distal hat jede
56
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
Fig. XI.
Karteroiulus mge?- n. sp. cP,
Basis der hinteren Gonopoden
Oralseite.
einen grossen medialen Fortsatz (c f ), der an Länge das zweite,
lateral von ihm inserierte Glied segar ein wenig iibertrifft.
Dieses 2. Glied (F) ist in der Mitte etwas eingeschniirt und
auf seiner ganzen Oralseite läng und stark beborstet.
Bei Betrachtung beider Gono-
poden von der Oralseite (Fig. 40)
sieht man neben den Hiiften des
vorderen Paares die kolbigen Enden
der Spange T der hinteren Gono-
poden hervorragen. Die Deutung
dieser starken, auffälligen Quer-
spange T (Fig. XI) ist nicht leicht
und nach dem einzigen mir zur
Verfiigiing stehenden Exemplar
glaube ich auch nicht ganz bestimmt
urteilen zu kön nen. Sie scheint
mir das Verwechslungsprodukt der
Tracheentaschen zu sein, deren starke Innenäste mit einander
verschmelzen. Mit dieser Querspange steht an zwei Stellen
die Basis der hinteren Gonopoden in gelenkiger Verbindung.
Die Basen der hinteren Gonopoden sind durch einen Qiierteil
mit einander verbunden, der aus dunklerem, grauerem Chitin
besteht und lateral in zwei Querarme ausläuft, deren Enden
mit der obenerwähnten Spange T in Verbindung stehen. Ich
glaube darin den Rest der Ventralplatte zu sehen. In der Ba-
sis jedes hinteren Gonopoden sieht man
eine grosse, dickwandige Blase (B, Fig.
XII), die sich in einen bis zur Spitze
verlauf enden Kanal fortsetzt. Innen
sind die hinteren Gonopoden stark be-
haart, das aussen etwas lappig ver-
breiterte Ende ist durch eine Bucht
in einen medialen schlanken Zipfel (m)
und einen lateralen breiteren Lappen
geteilt (Taf. 3, Fig. 41, 42).
Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss
des Fusijama.
Fig. XII.
Karteroiulus niger n.
cT, Basis der hinteren
Gonopoden, Aboralseite.
sp.
Kopidoiulus caecus n. sp. — Fig. VIII. XIII. Tafel 3, Fig.
43—48. — Farbe : Riicken in der Mitte jedes Segments schiefer-
schwarz, ein schmaler Streifen auf den Prozoniten gelbbraun
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITiON. 57
mannoriert, ein breiter Saum längs des ganzen Hinterrandes
der Segmente, auch seitlich und unten, gelblioh durchscheinend;
in der Gegend des Saftloclies ein grosser gelbbrauner, mit
feiner dunklerer Marmorierung durchsetzter Fleck; die Seiten
unterhalb der Saftlöcher rötlichbrann; die Beine licht braun-
gelb. Clypeus gelbbraun mit dunklerer Marmorierung, Scheitel
dunkler. Die ersten fiinf Glieder der Antennen rauchbraun
mit gelben Endringen und gelber Marmorierung, die End-
glieder gelb. Analsegment rötlichbraun mit dunklerer Rlicken-
mitte. Alle diese Farben kontrastieren aber nicht scharf
gegen einander.
J" mit 48 Rumpf segmenten, Gestalt etwa eines Brachy-
iulus projectus. Länge 40 mm. Breite 2,4 mm.
Clypeus mit zerstreuten kurzen Härchen. Scheitelborsten
fehlen. Antennen läng und schlank, Augen fehlen.
Halsschild seitlich verschmälert und abgerundet, mit
einigen den Furchen auf den iibrigen Segmenten entsprechen-
den Furchen.
Die Ringe sind in der Quernaht ein wenig eingeschniirt,
die Saftlöcher, auf dem 6. Segment beginnend, liegen nahe
hinter der Quernaht.
Parallel mit der Quernaht auf den Prozoniten zwei feine
Furchen, denen sich in den Seiten noch zwei nicht auf den
Riicken hinaufreichende anschliessen. Metazoniten auf der
Unterseite, nicht bis zu den Saftlöchern hinaufreichend, fein
längsgefurcht. Riicken glatt und glänzend.
Hinterrand der Metazoniten mit sehr diinnen Haaren
vveitschichtig besetzt.
Analsegment ohne Schwänzchen; Dorsalteil in der Mitte
nur ganz wenig vorgezogen, aber abgerundet und die Anal-
klappen gar nicht iiberragend. Analklappen gut gewölbt, mit
etwas längeren und stärkeren Borsten als auf den Metazoniten
weitschichtig besetzt. Schuppe bogig abgerundet.
Backen unten mit kurzem, rundlappigem Vorsprung.
Mandibel mit 7 Kammblattreihen, Hauptzahn von nor-
maler Grösse, nicht abstehend.
Gnathochilarium: Das Promentum ist relativ sehr breit,
vorn breit abgerundet; es besteht mit Ausnahme eines basalen
schmalen Streifens, der normal stark chitinisiert ist, aus ganz
durchsichtigem, diinnem Chitin, und trennt die Lamellae
58
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
linguales vollständig. Die medial gericliteten Zähne des im-
•paaren Läppchens sind hier besonders gross.
Das Mentiim ist zweiteilig, ebenso das Praebasilare. Die
Stipites haben zwei mit Sinneszäpfchen besetzte Lappen am
Endrande, daneben einige Borsten; die Lamellae linguales
liaben eine Längsreihe von sechs Borsten. Kleine cardines
sind vorh anden.
Das 1. Segment ist fusslos, das 2. — 4. trägen je ein Bein-
paar; vom 5. Segment an verwachsen die Ventralplatten mit
der Riickenspange und hat jedes Segment zwei Beinpaare.
Erstes Beinpaar des J" (Tafel IIJ, Fig. 46, 47) von stark
veränderter Gestalt: Die Ventralplatte ist ungeteilt; das
erste Beinglied ist auf einen Halbring auf der oralen Seite be-
schränkt, der fest mit der Ventralplatte verwachsen ist, doch
sind die Nähte noch sichtbar. Ausser diesem Hiiftglied sind vier
grosse Zwischenglieder und ein winziges Endglied vorhanden, so
dass das Bein also 6-gliedrig ist. Die Glieder 2, 3 und 4 sind von
der fiir Laufbeinglieder normalen Form, nur merkich dicker ; das
Glied 5 ist noch stärker verdickt und eiförmig; das Endglied
ist ein winziges Kegelchen; die Beborstung dieses ersten Bein-
paares ist spärlicher als auf den iibrigen Beinen.
Zweites Beinpaar (Fig. XIII) 6-
gliedrig, ohneTrochanter; Ventralplatte
schwachentwickelt; 1. Glied läng, Glieder
2 — 5 allmählig immer etwas kleiner,
Endglied ziemlich läng und schlank,
Endkralle gross, aber aus durchsichtigem
w^eichem Chitin bestehend, mit deut-
licher Nebenkralle. Endglied rings-
herum reichlich beborstet, die Borsten
der Unterseite sehr kraftig; die anderen
Glieder sind weniger stark beborstet.
3. Beinpaar und folgende 7-gliedrig.
7. Beinpaar etwas schwächer als die
iibrigen, aber sonst ohne Besonder-
heiten.
Die Ventralenden des Kopulations-
ringes sind nicht verwachsen; der
Medialrand verläuft schräg von vorn-aussen nach hinten-innen;
das aborale Eck ist abgerundet.
Gonopoden, vorderes Paar (Tafel 3, Fig. 43). Die Ven-
tralplatte (v) als Querspange deutlich sichtbar. Die Gono-
Fig. XIII.
Kopidoiulus caecus n.
cT, 2. Beinpaar.
'P-
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 59
poden selbst sind zweigliedrig; das Basalglied, die Hiifte (c),
hat medial einen langen, schlanken, zangenförraigen Fortsatz
(ef), der nahe seiner Basis auf der Medialscite ein kleines in
eine Borste auslaufendes Zäpfchen trägt. Lateral von diesem
Hiiftfortsatz ist ein zweites Glied des Telepodits (F) inseriert,
ein schräg einwärts gerichteter, etwas gebogener Zylinder, der
am Ende ein Blischel langer Borsten trägt. Beide Telepodite
sind beiläufig lyraförmig zn einander gestellt.
Die liinteren Gonopoden (Tafel 3, Fig. 44, 45) sind sehr
einfach gestaltet und gleichen einer Sabel- öder Messerklinge,
die Kante und das Ende trägen kleine Blischel winziger
Dörnchen. Uber die Verhältnisse der Basis dieser Gliedmassen
konnte ich mir bei dem einzigen vor handenen Exemplar niclit
geniigend klar werden; jedenfalls fehlt eine häutige, mediane
Grube, gebildet durch die Verwachsung der Basen der Gono-
poden, völlig.
Fundort : Japan : Mangaesi, Fuss des Fusijama.
Fusiulus no v. gen.
2 Scheitelborsten vorhanden.
Ocellen zahlreich.
Metazoniten längsgefurcht. Saftlöcher hinter der Quernaht.
Analsegment mit ziemlich langem, spitzem Schwänzchen.
J". Backen ohne lappen- öder zahnartigen Fortsatz.
1 . Beinpaar häkchenförmig, aus Sternocoxa und zwei wei-
teren Gliedern bestehend. Häften des 2. Beinpaares ohne
Auszeichnung. Vom 2. Beinpaare an haben das vorletzte und
drittletzte, in geringerem Grade auch die zwei vorangehenden
Glieder Sohlenpolster.
Vordere Gonopoden kurz und breit, mit langem, diinnem
Flagellum und winzigem Rudiment eines zweiten Gliedes.
Die hinteren Gonopoden zeigen absolut keine Spaltung
in zwei Arme (Mittel- und Hinterblatt), sondern bilden nur
medial of f ene hohle Lamellen. Frostat adrii se vorhanden.
Diese Gattung gleicht sehr der Gattung Brachyiiihis und
gehört wie diese zu den Mastigoiulini Att. Sie unterscheidet
sich von Bmchyhihis dadurch, dass die hinteren Gonopoden
gar keine Abspaltung eines Mittelblattes öder ihm homologen
60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
stärkeren Seitenarmes erkennen lassen und dass die Backen
des J unten nicht in eine i^pophyse verlängert sind.
Fusiulus pinetorum n. sp. — Fig. 14, 15, 16. Tafel 4,
Fig. 69 — 75. — Farbe: Ein breiter Querstreifen iiber die Mitte
des Kopfes und ein schmaler Streifen am Vorderrande des
Halsschildes dunkelbraun mit feiner gelber polygonaJer Fel-
derung; der Rest des Kopfes und Halsschildes gelb mit feiner
dunkelbrauner Felderung. Rumpf dunkelerdbraun mit einer
besonders in den Seiten hervortretenden gelben Marmorierung,
etwa me bei vielen Cylindroiulus-Arten. Analklappen gelb.
Länge ca. 13—14 mm Breite 1 mm. ^ mit 43, 45 und
47 Segmenten.
Zwei Scheitelborsten sind vorhanden. Die Augen sind
rund, die einzelnen schwarzen Ocellen deutlich konvex.
Die Backen des J" haben unten keinen Vorsprung.
Die Prozoniten sind sehr fein polygonal gefeldert, die
Längsfurchung der Metazoniten ist regelmässig, weitschichtig
und mässig tief. Hinterrand der Metazoniten ohne Haare.
Quernaht ringsherum scharf. Die kleinen Saftlöcher liegen
hinter ibr, fast um den eigenen Durchmesser von ihr abgeriickt.
Scbwänzchen ziemlich läng und zugespitzt, mit glasiger,
etwas aufwärts gebogener Spitze. Analschuppe breit spitz-
bogenförmig, ohne frei vorragende Spitze. Klappen beborstet,
ebenso das Schwänzchen und die Schuppe.
Auf den Sternocoxen (Ost, Fig. XIV)
des ersten Beinpaares des J" ist die
Teilung in einen sternalen und coxa-
len Anteil nur mehr sehr schwach
durch eine Querfurche auf der media-
len Hälfte angedeutet. Der Sterno-
coxa sitzen 2 Glieder auf, ein kurzes
scheibenförmiges und das Endhäkchen.
Im Ganzen gleicht dieses 1. Beinpaar
ganz dem unserer einheimischen lulus
Fig. XIV. Q^jpj. Brachyiulus. Das Intercalar-
ii usiiUus pznetoriun n- sp. -^
ö^, 1. Beinpaar. plattenpaar (L) ist sehr deutlich.
Vom 2. Beinpaar an haben das
vorletzte und drittletzte GUied grosse, spitze Tarsalpolster, und
Andeutungen von solchen finden sich aiich auf den zwei
vorangehenden Gliedern. Hiiften des 2. Beinpaares ohne
bésondere Auszeichnung. Penis zweiteihg.
c. GR AF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 61
Die ventralen Enden der Riickenspange
des Kopulationsringes sind frei und bilden
vorn ein kleines bakiges Knöpfchen (Fig. XV).
Kopiilationsfiisse: Vorderes Paar (Tafel
4, Fig. 69) knrz und breit; eine kleine
Ventralplatte (v) ist sichtbar; die Tracheen-
taschen stehen in keiner Verbindung mit
ihr, sondern artikulieren seitlich am Vorder-
blatt. Dieses erreicht beiläufig im ersten ,,. _,,
Fig. X\ .
Drittel seine grösste Breite und verschmälert Fusiuius pinetorum
sich von da bis zum Ende allmählig. Das n. sp q-. Rand des
1^ 1 . . 1 1 -11- T-.- 1 1 . Kop\ilationsringes.
Ende ist durcn zwei kleine Embuciitungen
in drei winzige Zähnchen eingeschnitten. Flagellum läng und
diinn, mit feinen Widerhäkchen am Ende. Lateral und in
einer Höhe mit der Insertion des Flagellums bemerkt man
einen kleinen Lappen (F, Tafel 4, Fig. 70), dessen Deutung
als Rudiment eines 2. Gliedes nur durch die Kenntnis der
Kopiilationsfiisse des Schaltmänncbens möglicb ist.
Auch an den hinteren Gonopoden ist eine kleine Ventral-
platte (v) sichtbar, die nur in löser häutiger Verbindung mit
den Basen der Hinterblätter steht. Die Tracheentaschen
(TrT) sind fest mit den Hinterblättern verwacbsen. Das
Hinterblatt ist einfach und stellt ein auf der Medialseite
offenes, hohles Blått vor, durch dessen Wand man den Pro-
statagang durchschimmern sieht. Die Medialseite ist teilweise
behaart; auch gegen das Ende der Lateralseite findet sich ein
grösseres Feld von Haaren und Spitzchen. Das Ende wird
gebildet von einer runden, glatten Platte (a) einem beborste-
ten Zipfel (b) und einer kleinen, von zwei Zacken umgebenen
Halbrinne (c). (Tafel 4, Fig. 71, 72, 73.)
Neben den erwachsenen Exemplaren waren auch mehrere
Schaltmännchen in der Sammlung. Die Kopulationsfiisse
ähneln schon sehr denen des reifeii J"; die vorderen sind
etwas schmäler, das Flagellum kiirzer und das Rudiment eines
2. Gliedes (B) noch deuthch als solches erkennbar (Tafel 4,
Fig. 75). Die hinteren Gonopoden gleichen mit Ausnahme
einer etwas schwächeren Ausbildung der Haare und Spitzen
schon ganz denjenigen der reifen J".
Das erste Beinpaar ist sehr lehrreich fiir die richtige
Deutung seiner einzelnen Teile bei den luliden iiberhaupt.
Die Ventralplatte ist zweiteilig und jede Hälfte verwächst
62
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
mit dem Basalglied der Extremität zur Sternocoxa; hier, bei
den Schaltmännchen ist die Grenze zwischen beiden Teilen
noch sehr deutlich erhalten. Ausser
der Sternocoxa sind noch 5 Glieder
vorhanden. Anschliessend an den
Sternalabschnitt sieht man die Inter-
calarplatten (h). (Tafel 4, Fig. 74
mid Fig. 16.)
Torsalpolster finden sich beim
Schaltmännchen nicht.
Fundorte : Fusijama, Ichigome im
Nadelwald, Mangaesi am Fnsse des
Fusijama. Japan.
Fig. XVI.
Fusiulus pineiorum n. sp.
Schalt-cT, 1. Beinpaar.
Fusiulus hirosaminus nov. sp. —
Tafel 4, Fig. 76—78. — Farbe: Cly-
peus licht gelbhch, Stirn zwischen den
schwarzen Augen mit rauchbrauner
Querbinde, Scheitel dunkelbraun. Antennen rauchbraun.
Halsschild scherbengelb, fein dunkelbraun eingefasst. Rumpf-
segmente quergeringelt, indem sie vorn scherbengelb, hinten
dunkelbraun sind; beide Farben sind durch eine dunkelbraun
marmorierte Mittelzone verbunden. Analsegment rauchbraun
angelaufen; die Knospungszone, ca. 4 Segmente, gelb.
Länge 17 mm, Breite 1,4 mm. Zahl der Rumpf segmen te
50. (Das einzige J" war in Stiicke zerbrochen, so dass mög-
licherweise Segmente fehlen.)
2 Scheitelborsten vorhanden. Antennen läng und schlank.
Halsschild seitlich nicht symmetrisch abgerundet, sondern
Vorder- und Seitenrand einen Bogen bildend, der, einen
Winkel bildend, auf den geraden Hinterrand trifft.
Prozoniten unter der Lupe glatt, bei stärkerer Vergrösse-
rung fein chagriniert erscheinend.
Metazoniten ziemlich derb, eng und regelmässig gefurcht.
Quernaht ringsherum scharf; die sehr kleinen Saftlöcher
liegen knapp hinter ihr.
x4nalsegment mit langem, spitzem, mit der glasigen Spitze
etwas aufwärts gebogenem Schwänzchen. Schuppe spitzbogig
ohne vorragende Spitze. Klappenränder, Schwänzchen und
Schuppe mit langen, abstehenden Borsten; der iibrige Rumpf
unbehaart.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. B.*^
Backen des J^ olme untere x\pophyse.
Erstes Beinpaar des J" häkchenförmig (wie fiir lulus etc.
typisch). Zweites Beinpaar ohne Auszeichnung an den Hiiften.
Vorletztes und drittletztes Glied der Beine mit grossem Sohlen-
polster, der am erstgenannten Gliede zahnartig vorragt.
Die Kopulationsfiisse waren weit vorgestreckt; die vor-
deren sind kurz und breit, die hinteren läng und schlank
lind etwa zweimal so läng wie die vorderen (Tafel 4, Fig. 78).
Die vorderen Gonopoden (Tafel 4, Fig. 76) sind endwärts
stark verschmälert und abgerundet. Die langen, diinn aus-
laufenden Flagellen haben am Ende kleine, kaum sichtbare
Widerhäkcben. Im Ganzen gleichen die vorderen Gonopoden
sehr denen von Fusiulus pinetorum. An den binteren Gono-
poden is t eine deutlicbe, grössere Ventralplatte vorbanden.
Die Tracheentaschen sind mit der Basis der Gonopoden ver-
wachsen. Letztere sind läng und scblank ohne jeglicbe Tei-
lung in Aste. Das Ende ist kelchartig vertieft; der kiirzere
orale Rand dieses Kelcbes biidet 2 Zäbne, von denen der
mediale fein bebaart ist; der von diesem Zähnchen herab-
ziehende Medialrand hat auch einen Besatz feiner Härchen
auf der Aboralseite. Am Endrande aussen stehen 3 spitze
Zähnchen, von denen eines kurz und fein bebaart ist (Tafel
4, Fig. 77).
Fundort: Japan: Hiro Sami.
Gattung Glyphiulus.
Die Auffindung der unten bescbriebenen Art veranlasst
mich, die Gattung Glyphiulus in zwei Untergattungen zu
teilen.
1. Subgenus Keratoglyphiulus nov. subg.
Das 1. Beinpaar des J" bestebt nur aus einem Stiick,
einer Querspange mit zwei Hörnchen, an dem keine Gliederung
erkennbar ist.
Typus Glyphiulus granulatus Gervais.
Vgl. Attems, Brauer's Myr.-Ausbeute auf den Sey-
cbellen. — Spengel's Zoolog. Jahrb. Abt. f. System. Band
XIII, p. 149. 1900.
64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
2. Subgenus Podoglyphiulus nov. subg.
Das erste Beinpaar des ^ weicht nicht sehr stark von
einem normalen Laufbeinpaar ab; es ist sechsgliedrig ; die
zum Teil verwachsenen Hiiften trägen einen medianen lui-
paaren Fortsatz, und die iibrigen Glieder haben die Form
gewöhnlicher Beinglieder.
Nachstehend die Diagnose der neuen Untergattung.
Podoglyphiulus.
Ocellen mehrreihig in einem dreieckigen Felde. Antennen
kurz, keulig verdickt, Ausschnitt der Oberlippe mit 3 Zälinen.
Mandibel mit 6 Kammblättern.
Halsschild sehr gross, in seinem vorderen Teil mit Längs-
kielen, im hinteren Teil mit Tuberkelpaaren; letztere wie auf
den Metazoniten.
Metazoniten mit Tuberkeln; je 2 Tuberkel stehen hinter
einander und es werden durch genaues Aufdecken der Paare
auf allén Segmenten Längskiele gebildet.
Die Saftlöcher beginnen auf dem 5. Segment; sie liegen
auf dem vorderen Tuberkel des 3. Paares von der Ventral-
seite (öder Mediane) gerechnet,
Dorsalteil des Analsegments nur wenig und breit abge-
rundet vortretend, oline spitzes Schwänzchen.
1. Beinpaar des ^ vgl. oben.
2. Beinpaar sechsgliedrig, ohne Besonderheiten.
Penis zweiteilig.
Gonopoden : Vorderes Paar zweigliedrig, Basalglied gross,
plattig, am Ende in 2 Arme gespalten. 2. Glied ein kleiner
Kolben. Kein Flagellum. Ventralplatte dreieckig.
Hinteres Paar: Ventralplatten und Tracheentaschen zu
einem Stiick verschmolzen. Die Gonopoden unter einander
und mit der Ventralplatte nur lose häutig verbunden, zwei-
gliedrig, das Basalglied mit langem Medianfortsatz, in den
der Prostatagang miindet. Das zweite Glied klein, plattig,
beborstet.
Glyphiulus (Podoglyphiulus) ceylanicus nov. sp. — Fig.
XVII— XXI; Tafel 3, Fig. 58—60; Tafel 4, Fig. 61— 68. — Farbe:
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 65
Soheitel uncl Aiigen schwarz, der Kopf sonst gelblichbraun ;
ebenso die Antennen, die nur am Ende rauchbraun verdun-
kelt sind. Halsschild, manchmal auch die folgenden zvvei
Segmente gelblichbraun; Riicken dunkelbraun mit 3 schwarzen
Längsstrichen. einem in der Mitte und je einem in der Poren-
höhe, iinterhalb wieder bräunlichgelb.
Länge der $ bis 22 mm, Breite 1,.3 mm; die ^ sind
merklich kleiner, nicht ganz 1 mm breit imd haben 53 öder
54 Segmente, von denen 2 öder 3 vor dem Analsegmente
fusslos sind (individuell verschieden).
Kopfschild glatt und glänzend, Aussehnitt der Oberlippe
seicht, mit 3 stumpfen Zähnen darin (Fig. 60). Augen drei-
eckig, aus 16 Ocellen in 4 Reihen bestehend. Antennen von
mittlerer Länge, am Ende keuiig verdickt.
Gnathochilarium bei beiden Geschlechtern ganz gleich;
vgl. oben (Tafel 4, Fig. 66).
Halsschild sehr gross; die vorderen zwei Drittel haben
10 kraftige, runde Längskiele; das hintere Drittel hat 9 Paare
von Tuberkeln, gerade so wie die Metazoniten; die 2 Tuberkel
jedes Paares liegen hinter einander in der Verlängerung der
Rinne zwischen den 10 Kielen des vorderen Halsschildab-
schnittes (Tafel 4, Fig 68).
Die Prozoniten haben einen etvvas geringeren Durchraesser
als die Metazoniten und bilden daher Einschniirungen zwischen
Fig. XVII.
Glyphiulus ceylanicus n. sp.
ö^, 2. Segment.
Fig. XVIII.
Glyphiulus ceylanicus n. sp.
cT, 7. Segment.
denselben; sie sind fein gekörnt und ausserdem seicht längs-
gefurcht.
Die Metazoniten haben 9 Paar runder Tuberkel; die
zwei Tuberkel jedes Paares liegen hinter einander und dadurch,
dass die entsprechenden Paare aller Segmente in derselben
Linie liegen, entstehen 3 Längskiele auf dem Rumpfe. Die
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 3. 5
66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
Grösse aller dieser Tuberkel ist so ziemlich die gleiche (Fig.
XVII. XVIII).
Dorsalteil des Aualsegments mit nur 2 neben einaiider
gelegenen Tuberkeln; sein Endrand etwas A^ortretend aber
breit abgeriindet und nicht in ein Schwänzchen ausgezogen.
Analklappen recht flacli, innen schmalwulstig gesäurnt; die
Analschuppe hat einen konvexen Vorder- und ihm parallelen
konkaven Hinterrand, eine etwas ungewölmliche Form bei
Diplopoden; .seitlich ist sie abgerundet (Fig. 19).
Die Behaarung der Beine ist sehr
spärlich; der Rumpf ist mit Ausnahme
einiger liaare auf den Analklappen iin-
behaart.
Die Saitlöcher sind winzig klein und
sehr schwer zu sehen; sie beginnen auf
dem 5. Segment und liegen auf dem
-,,. ^^^. etwas vergrösserten Tuberkel des 3. Paares
aiyphiidus ceylanicus von der Ventralseite, öder auch des
n. sp. cT, Hmteronde. 3 Paares vom mediancn Paare an cre-
Ventralseite. '^
rechnet.
Die ventralen Enden der Riickenspangen der ersten 3
Segmente begrenzen eine längsovale öffnung, in der die ersten
3 Beinpaare mit ihren Ventralplatten liegen. Die Ventral-
enden der ersten 2 Segmente schliessen gar nicht zusammen;
die Riickenspange des 3. Segments schb'esst, ohne zu ver-
Avachsen am Hinterrande zusammen und begrenzt so die
gedachte Öffnung, in der die ersten 3 Beinpaare liegen, von
hinten her. Das 4. Segment ist fusslos und hat keine Ventral-
platte; die Ventralenden seiner Riickenspange legen sich an
einander ohne zu verw^achsen. Die Fusslosigkeit dieses Seg-
ments ist, wie ich schon seinerzeit ausgefiihrt habe, eine
sekundäre: die Ventralplatte samt dem Beinpaare hat sich
erst, bevor noch die Ventralenden der Riickenspange des
3. Segments an einander schlossen, etwas nach vorn verscho-
ben und dann haben sich die Enden der 3. Riickenspange
hinter dieser Ventralplatte geschlossen.
Beim J" ist die Ventralplatte des 2. Segments eine diinne
und schmale Querspange. Sie trägt das sechsgliedrige erste
Beinpaar (Tafel 4, Fig. 64). Die Hiiften sind gross, lateral
fliigelförmig ausgedehnt. Beide sind durch eine schmale Briicke
mit einander verbunden, von der sich ein unpaarer, hakiger,
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 07
am Ende etwas verdickter Fortsatz erhebt (Tafel 4, Fig. 65).
Weder in der Briicke noch in dem Mittelfortsatz ist eine
mediane Verwachsungsnaht niehr eikennbar, obwohl man
doch annehmen mnss, dass er aus zwei Tnnenfortsätzen der
Hiiften verschmolzen ist. Die fiinf aiif die Hiifte folgenden
Glieder haben die normale Laiifbeingestalt; jede trägt einige
starke Borsten iind das Endglied eine kraftige Kralle.
Die Ventralplatte des 3. Segments ist sehr unscheinbar;
das zugehörige 2. Beinpaar ist sechsgliedrig; ohne Besonder-
heiten. Knapp bin ter jeder Hiifte liegt die eine Hälfte des
zweiteiligen Penis (Fig. 20). Vom 5. Segment an hat jedes
Segment 2 Beinpaare.,
Die Ventralenden der Riickenspangc des
Kopulationsringes des ^ schliessen hinter
dem etwas eckigen Auschnitt, in dem die
Kopiilationsfiisse liegen, mit einer breiten
Spange zusammen, in der die mediane Ver-
wachsungsnaht noch deutlich sichtbar ist.
Kopiilationsfiisse: Das vordere Paar
hat eine deutliche, dreieckige Ventralplatte
(v). Die Gonopoden selbst sind zweigliedrig; jf j jj — Ttt
das grosse Basalglied hat 2 durch eine tiefe
runde Bucht getrennte Fortsätze, von denen
der mediale (m) spitz und beborstet, der Qiy.piZZsf^lanicus
laterale (1) abgerundet plattig ist; an letz- n. sp. o^, Penis und
teren legt sich eng das 2. Glied (F) an, ein ^^^^^^^^^p^^I^e.!^"^'^^
einfacher kleiner Kolben, mit einigen Borsten
am Ende (Tafel 3, Fig. 58; Tafel 4, Fig. 61, 67).
Die mit den Tracheentaschen verwachsene Ventralplatte
der hinteren Gonopoden (Tafel 3, Fig. 59; Tafel 4, Fig. 62)
erinnert sehr an die von Glyphiulus granulatus; es ist eine
breite Querspange, die nacli dem Körperinnern zu in die
grossen, plattigen Tracheentaschen libergeht. Die beiden
Gonopoden sind unter einander uiid mit der Ventralplatte
nur lose verbunden. Sie sind zweigliedrig; das Basalglied ist
in zwei Arme gespalten, einen langen medialen (i) und einen
kiirzeren lateralen (a). Der mediale Arm, entsprechend dem
mit Hp bezeichneten Teile von Glyphhdus granulatus ^ fiihrt
den Ausfiihrungsgang der sogenannten Prostatadriise, der bei
^ Vgl. Attems, Braueii's Myr.-Ausbeuto auf den Seychellen. — Zoolog.
Jahrb.
68
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
einer kleinen, kelchartigen Einsenkung (g, Fig. XXI) ungefähr
im zweiten Drittel endigt. Diese Einsenkung ist offenbar
bestimmt, den Spermaballen vor
der Begattung aufzunehmen, und
das Sekret der Driise dient wobl
dazU; den Spermaballen während
der Begattung weiter zu leiten, gleich-
sam weiter zu schwemmen. Distal
von dieser Grube wird der Arm
zart hyalin. Der laterale Arm (1)
ist mehr diok, zapfenförmig und hat
einige, ca. 9, kleine Dornspitzen am
Ende. Das zweite Glied (F) gleicht
wieder dem zweiten Glied des hin-
teren Gonopoden von Glyphiuhis
granulatus; es ist eine kleine La-
melle mit einer grösseren Zahl von
Hakenborsten am Rande (Taf. 3,
Fig. 59; Tafel 4, Fig. 63).
Fundort: Ceylon, Point de Galle.
Fig. XXI.
Glyphiulus ceylanicus n. sp.
ef, Te il des hinteren
Gonopoden.
In Ceylon scbeinen merkwiirdigerweise zwei zu ganz ver-
schiedenen Ordnungen gehörende, aber habituell einander
sehr ähnliche luliden zu leben, nämlich vorliegende Art, zu
den Cambaliden gehörig, und Trachyiulus ceylanicus Peters
aus der Ordnung der Trachyiuliden. Beide Gruppen sind
scbarf durcli die verschiedene Bildung ibres Gnathochilariums
getrennt, aber selbst wenn man annehmen wollte, dass Hum-
BERT bei der Darstellung des Gnathochilariums von Trachy-
iulus ceylanicus ein Irrtum unterlaufen sei, bleibt noch eine
Reihe anderer Merkmale iibrig, welche die Verschiedenheit
beider Formen zeigen. Die Ocellen stehen bei Trachyiulus
ceylayiicus in einer einzigen Querreihe, während sie hier meh-
rere Reihen bilden. Der x4usschnitt der Oberlippe soll bei
Ttuchyiulus ceylanicus 7 Zähne haben, hier hat er nur 3. Der
vordere Abschnitt des Halsschildes ist bei Trachyiulus ceyla-
nicus glatt und nur das hintere Drittel gekielt, während hier
auch der vordere Teil gekielt ist. Die Zahl der aus Tuber-
keln gebildeten Kämme ist bei Trachyiulus ceylanicus grösser
und die Grösse der Tuberkel unter einander merklich ver-
schieden. Wie man sieht, geniigend Merkmale, um beide
Formen leicht zu unterscheiden, so ähnlich sie auf den ersten
Blick auch sein mogen.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 69
Dimerogonus flagellatus nov. sp. — Fig. XXII, XXIII,
XXIV; Tafel 3, Fig. 49-57; Tafel 5, Fig. 86. — Farbe teils
scherbengelb, teils dunkel erdbraun. Die Prozoniten sind
gelb, die Metazoniten zum grössten Teil braun, doch sind im
Braunen gelbe, fein braiin-marmorierte Stellen, so besonders
in der Gegend der Saftlöcher. Antennen, Analsegment iind
Beine gelb.
(^ mit 48 Rumpf segmenten, l,:i mm breit, recht schlank,
von der Gestalt eines grossen Blaniulus.
Vorderrand der Oberlippe nur scbwach
eingebnchtet mit 3 Zäbnen, von denen der
mittlere sehr kurz und stumpf aber breit ist.
Antennen ziemlich kurz, am Ende keulig ver-
dickt. Augen sphärisch-dreieckig, aus 17
schwarzen Ocellen bestehend, die in 3 Quer-
reihen zu 3, 6, 8, von vorn nach hinten ge-
zählt, steiien. Mandibel (Fig. XXII) in beiden
Geschlechtern mit 6 Kammblättern. Backen des
^ unten nur wenig und breit abgerundet vor-
tretend. Scheitelborsten fehlen. Gnathochila-
rium in beiden Geschlechtern gleich, von der
fiir die Gattung typischen Form (Fig. XXIII).
Rumpf fast zylindrisch, indem die Segmente in der Quer-
naht nur sehr schwach einsfeschniirt sind, unbehaart. Riicken
glatt und glänzend; auf der Ventralseite eine
seichte und weitschichtige Längsstreifung.
Die Saftlöcher sind sehr klein und liegen
auf den vorderen Segmenten knapp hinter
der Naht, diese beriihrend; weiter hinten
riicken sie in die Xaht, und auf den hin-
teren Segmenten liegen sie sogar knapp
vor der Naht.
Analsegment ganz ohne Schwänzchen;
Ruckenteil breit abgerundet mit 2 langen
Borsten. Klappen gut gewölbt, in der
Nähe des Medialrandes etwas eingesenkt,
der Rand selbst wieder schmal aufgewulstet.
Schuppe breit abgerundet.
Die Verteilung der ersten 3 Beinpaare auf die Segmente
ist in beiden Geschlechtern wieder nicht ganz gleich: beim rf
ist das 4. Segment fusslos, indem das zugehörige 3. Beinpaar
Fig. XXII. Dime-
rogonus flagellatus
11: sp. Mandibel.
Fig. XXIII.
Dimerogonus flagel-
latus n. sp. o^, Gna-
thochilariiirn.
70
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
nach vorn geriickt ist und vor den an einander schliessenden
Ventralenden der 3. Riickenspange liegt. Dies ist eine sekun-
däre Erscheinung, die ich schon of t bei luliden beschrieben
habe. Das § zeigt noch den urspriinglichen Zustand, indem
das 3. Beinpaar in der Einbuchtung am Vorderrande des
4. Segments und liinter dem ventral geschlossenen 3. Segmente
liegt. Die Ventralplatte dieses 3. Beinpaares verwächst aber
nicht mit seiner (der 4.) Riickenspange. Die Ventralenden
des 3. Segments schliessen an einander, vorn eine Einbuch-
tung biidend; die Ventralenden der 2. Riickenspange dagegen
bteiben ziemlich weit von einander entfernt, und zwischen
ihnen liegen die Ventralplatten des 1. und 2. Beinpaares und
hinter letzteren in der Bucht des 3. Segments die Vulven.
Jede Vulve besteht aus einer kurzen, zweiteiligen Röhre mit
einigen langen, starken Borsten am Ende (Fig. XXIV).
Das 1. Beinpaar des J^ (Taf. 3, Fig. 53) ist sechsgliedrig.
Die Hiiften sind gross, stark in die Breite entwickelt, eng
aneinander schliessend, mit einer Borste am medialen
Rande. Das 2. Glied ist eine kurze Scheibe mit je einer
Borste aussen und innen. Das 3. Glied ist läng, walzig und
ungefähr so, läng wie das 4. und 5. Glied zusammen. End-
glied ganz abgestumpft, ohne Kralle. Die Glieder 3 — 6 sind
unbeborstet. Die Ventralplatte ist eine sehr unscheinbare,
Querspange. Das 2. Beinpaar des J^ (Taf el
ist ebenfalls sechsgliedrig, seine Ventral-
eng mit den Hiiften verbunden ohne
mit ihnen zu verwachsen; die Glieder
1 — 5 haben nur wenige starke Borsten ;
das mit einer kräftigen Kralle ver-
sehene Endglied ist etwas reicher be-
borstet; im Ganzen hat dieses Bein-
paar die normale Laufbeinform.
Das 5. und 6. Glied des 6. und 7.
Beinpaares hat einen stumpfen Zahn-
höcker auf der Unterseite (Taf. 3,
Fig. 57).
Das 1. Beinpaar des 5 (Taf. 3,
Fig. 55) ähnelt dem gleichen Beinpaare
des J", nur hat die Hiifte aussen einige
Borsten und ist das Endglied so wie auf den librigen Beinen
zugespitzt und mit einer Kralle versehen. Die Ventralplatte
dlinnhäutige
3, Fig. 54)
platte gross
und
Fig. XXIV.
Dimerogonus flagcllatus n
sp. 9, Vulven.
€. GRAF ATTEMS. DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 71
ist aucli hier eine schmale, zarthäutige Spange. Das o. Glied
ist läng, so läng wie das 4. und 5. Glied zusammen.
Die Innenarme der Tracheentaschen des 2. Beinpaares des
y (Tafel 3, Fig. 56) schliessen sich zu einer bogenförmigen
Spange zusammen, ähnlich wie an den hinteren Gonopoden.
Die Ventralplatte ist auch hier zarthäutig. Die Hiiften sind
gross und schliessen eng an einander.
Die Ventralplatte des 3. Beinpaares des $ ist gross und
gut chitinisiert. Das 3. Beinpaar ist 7-gliedrig, seine Hiiften
sehr läng und schlank.
Vom 5. Segment an verwachsen die Ventralplatten mit
der Riickenspange.
Der Penis ist zweiteilig; jede Hälfte ist ein recht dicker,
stumpfer Kegel mit einigen langen Borsten aniEnde (P, Fig. 54).
Die Ventralenden der Riickenspange des Kopulations-
ringes legen sich an einander ohne zu verwachsen und bilden
Torn einen tiefen eckigen Ausschnitt, in dem die Gonopoden
liegen.
Die vorderen Gonopoden (Tafel 3, Fig. 49, 51, 52) sind
zweigliedrig. Das Basalglied öder Coxit (c) gleicht dem Vorder-
blatt eines luhis (Tafel 5, Fig. 86) und trägt ein grosses, sehr
långes und haarfein auslaufendes Flagellum, dessen Wieder-
häkchen am Ende winzig klein und nur bei stärker Ver-
grösserung sichtbar sind. Das 2. Glied ist durch eine tiefe
Bucht in zwei Abschnitte geteiit, einen breiten, abgerundeten
Lappen mit einer langen, abstehenden Borste und einem
Haken. Auf der dem Coxit zugekehrten Oralseite steht eine
Gruppe stärker Borsten.
Die hinteren Gvonopoden (Tafel 3, Fig. 50) sind drei-
gliedrig. Das Basalglied endigt mit einem grossen, runden, be-
borsteten Knopf, neben dem sich auf der einen Seite eine zweite
kleinere, unbeborstete Protuberanz, auf der anderen Seite ein
dem Hiifthörnchen der Polydesmiden ähnlicher Haken be-
finden. Das zweite Glied ist lateralam Basalglied inseriert und
kurz und scheibenförmig. Das dritte, ein wenig grössere
Glied ist am Ende eiförmig abgerundet und mit kurzen,
kräftigen Stacheln bedeckt.
Fundort: Japan: Mangaesi.
Cambalopsis Nordquisti nov. sp. — Fig. XXV; Tafel 2,
Fig. 28 — 32. — Farbe : Rlicken schwarzbraun, Ventralseito
72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
unterhalb der Kiele schmutziggelb. Kopf mit Ausnahme
eines breiten, dunkelbraunen, die Aiigen verbindenden Bändes
gelb. Halsschild und Ringteil des Analsegments je nach den
Individ uen mehr öder weniger dunkel braun öder gelb. Anal-
klappen gelb.
Erwachsene Männchen mit 49 Rumpf segmenten. Schlank,
1,2 mm breit. Vorderrand des Clypeus mit ziemlich seichtem,
rundem Aiisschnitt, in dem 5 stumpfe Zähne stehen. Jeder-
seits 5 gleich grosse Ocellen in einer Querreihe. Antennen
kurz; das 5. Glied isfc v/eitaus das grösste nnd fast doppelt
so läng wie das 4. öder 6., in seiner Endhälfte verdickt; von
liier ab nimmt der Durchmesser der Antennenglieder gegen
die Spitze wieder etwas ab. Endglied wie gewöhnlich mit
4 Sinneskegeln.
Halsschild glatt, ohne Kiele und Furchen.
Jeder der folgenden Metazoniten hat 17 kraftige, glän-
zende Längskiele, welclie vom Vorder- bis zum Hinterrand.
reiclien. Jeder Metazonit is t durch eine sehr seichte Ring-
furche in zwei gleich grosse Hälften geteilt, doch ist das nur
sehr undeutlich ausgeprägt. Die Querfurche zwischen Pro-
und Metazoniten dagegen ist scharf. Auf dem 2. und 3. Rumpf-
segment sind die Kiele noch sehr flach und am Tiere in toto
betrachtet eigentlich nur in der Nähe des Hinterrandes deut-
lich zu sehen. Wenn man diese Sogmente jedoch von vorn
ansieht, erscheinen die Kiele ganz deutlich.
Die Saftlöcher beginnén auf dem 5. Segment und liegen
im verbreiterten Vorderende eines Kieles. Zwischen den poren-
tragenden Kielen zählt man 5 Kiele und ventral von jedem
porentragenden Kiel ebenfalls 5 Kiele, im Ganzen also 17.
Auf den Segmenten hinter dem Kopulationsring treten noch
Andeutungen eines 6. Kieles jederseits auf der Ventralseite
dazu.
Vom frei sichtbaren Teile des Prozoniten ist die hintere
Hälfte längsgefurcht, die vordere sowie der verdeckte Teil
glatt.
Das Analsegment gleicht ganz dem von Camhalo^psis
tyompeana Att.
Mandibel mit 6 Kammblättern.
Die Verteilung der Beinpaare auf die vorderen Segmente
ist auch hier so, dass die Riickenspangen der ersten 3 Rumpf-
segmente ventral offen sind und eine grosse Öffnung um-
c. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITTON. 73
schliessen, in der die ersten 3 Beinpaare liegen. Die Ventral-
spange des 4. Segments schliesst ventral zusammen und dieses
Segment ist fusslos, indem das zugehörige Beinpaar nach vorn
in den Bereich des vorangehenden Segments geriickt ist.
Das erste Beinpaar des ^ ähnelt sehr dem von Camh.
tyomyeana. Das zu geringe Material, das geschont vverden
musste, hinderte mich, genan festzustellen, welche morpho-
logische Deatung man den einzelnen Abschnitten geben muss.
Doch glaube icli, dass die Ventralplatte mit den Tracbeen-
taschen und dem 1. Glied der Extremitäten zu einem Ganzen
verwaclisen ist. Die in der
Mitte aufragenden 2 Fort-
sätze (p) sind dann Coxal-
f ortsätze. Von diesem basa-
len Verwachsungsprodukt
deutlich geschieden sieht
man jederseits ein kurzes,
stummelförmiges Glied (r)
(Fig. XXV; Taf. 2, Fig. 28).
Kopulationsf iisse : Das
vordere Paar (Ta fel 2,
Fig. 30, 31) ähnelt sehr
dem von Camh. iyompeana-, nur die Gestalt der 3 xArme, in die
es endet, ist eine etwas andere. Die Ventralplatte (v) ist gut
entwickelt, etwa dreieckig, die Spitze jedoch durch eine Ein-
buchtung in 2 runde Lappen geteilt.
Die Gonopoden sind zweigliedrig. Das 1. Glied ist an
seiner Basis rund aufgetrieben und endet in 2 Arme, Coxal-
f ortsätze also, von denen der mediale (A) ein einfacher zu-
gespitzter, gerader, schlanker Konus ist, während der laterale
(B) etwas gekriimmt, in der Mitte lamellös verbreitert und am
Ende hakig ist. Das 2. Glied (F), Femorit, ist lateral an der
kugeligen Basis des ersten Gliedes inseriert. Sein Ende gleieht
einem Vogelkopfe mit einem Felde längerer Borsten auf dem
Scheitel.
Bei der Untersuchung der hinteren Gonopoden (Tafel 2,
Fig. 29) war mir wieder die Spärlichkeit des Materials sehr
hinderlieh und ich känn iiber die basalen Teile derselben
leider keine ganz bestimmten Angaben machen. Soviel ich
sehe, sind die Gonopoden zweigliedrig. In das Basalglied,
Coxit, miindet eine grosse Driise (pr). In der (Trundhälfte
Fig. XXV.
Cambalopsis Nordquisti n.sp.
1. Beinpaai
74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
findet sich ein Feld kleiner Stacheln (k). Median hat das
Basalglied einen langen Fortsatz, der sich in einen medialen,
etwas wulstigen und fein behaarten Lappen (m) und einen
gewundenen hakigen Zipfel (Z) gabelt. Vor der Gabelung
einige starke Borsten.
Als 2. Ghed deute ich einen rundlichen, sehr fein und
kurz behaarten Polster (L), dessen Aussenseite tief grubig
eingedriickt ist (g). Diese Grube diirfte als Reservoir fiir das
Sperma dienen (Tafel 2, Fig. 32).
Fundort: Singapore, botanischer Garten.
Die Unterschiede zwischen dieser Art nnd der nahe ver-
wandten Camb. tyompeana werden diirch folgende Gegeniiber-
stellung ersichtlich:
Cambalopsis Nordquisti Att. | Cambalopsis tyompeana Att.
5 Ocellen. 3 Ocellen.
Metazonitenmit 17Kielen. j Metazonitenmit 2lKielen.
Oberlippe mit 5 Zähnen. \ Oberlippe mit 7 Zähnen.
DiedieMetazonitenhalbie- ! Diese Querfurche ist viel
rende Querfurche ist äusserst ! deutlicher.
seicht. ■
Von den 2 Coxalfortsätzen I Der Coxalfortsatz (B) ist
der vorderen Gonopoden ist I kurz und breit.
der eine (B) sehr schlank. \
Das Ende des Femorits ! Das Ende des Femorits der
der vorderen Gonopoden ist | vorderen Gonopoden ist ein-
vogelkopfartig und fein be- i fach zugespitzt u. mit wenigen
haart. i langen Borsten versehen.
Ktenostreptus nov. gen.
Die hinteren Gonopoden sind kurz und breitlappig. Sie
en den mit einer grossen vielfach gewundenen und gezackten
Platte, deren einer Teil, auf dem die Samenrinne endet, eine
Reihe stärker Stacheln trägt.
Orales Blått der vorderen Gonopoden viel länger als das
aborale und einfach abgerundet, ohne Zähne öder Lappen.
Seitenlappen des Halsschildes breit abgerundet.
Metazoniten im ganzen Umkreis derb längsgefurcht.
Saftlöcher v om 6. Segment an.
Ventralplatten quergestreift.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 75
Analsegment mit Schwänzchen, ohne Dorsalkiel.
Klappen mit einfachem Randwulst, ohne Naht innen.
Tarsalpolster vorhanden.
Ktenostreptus annulipes nov. sp. — Tafel 5, Fig. 81—84.
— Kopf nnd Rumpf tiefschwarz; Antennen und Beine lebhaft
quergeringelt, indem die basale Hälfte jedes Gliedes schwarz,
die distale gelb ist. Bei jiingeren Individuen ist die Grund-
farbe heller, schwarzbraun.
o^. Länge 125 mm. Breite 9,5 mm. 63 Rumpf segmente.
Vorderrand des Clypeiis mit 5 grösseren und jederseits
noch einem kleineren Griibchen. Letztere stehen von den
grössen etwas weiter ab als diese unter einander. Kopfschild
sehr glatt. Scheitelfurche fein und seicht, vorn mit einem
Griibchen beginnend. Zwischen den Antennen keine Griibchen.
Augen aussen abgerundet, innen nicht spitz zulaufend, sondern
etwas abgestumpft, merklich weiter heran reichend als die
Antennenbasis. Ocellen deutlich konvex, in 6 Querreihen
angeordnet.
Seitenlappen des Halsschildes breit, im Ganzen etwas
nach vorn gezogen, d. h. der Vorderrand biegt lateral von
den Augen etwas nach vorn. Das Vordereck fiir sich ist
jedoch durchaus nicht vorgezogen, sondern ganz abgerundet,
ebenso das Hintereck. Von den Augen an ist der Rand bis
zum Hinterrand fein gesäumt. Im Vordereck sind durch zwei
Furchen sogar zwei schmale Säume neben einander. Eine
andere Furche beginnt etwas weiter dorsal, ist tief einge-
graben und trennt einen breiten Wulst vorn Seitenlappen ab.
Sie reicht ebenfalls bis zum Hinterrand; medial von ihrem
Ende am Hinterrande noch 2 kurze Furchen.
Die Prozoniten haben in ihren vorderen zwei Dritteln
die gewöhnlichen fein punktierten Ringfurchen, deren Abstand
unter einander vom Vorderrand allmählig zunimmt; das hin-
tere Drittel ist glatt.
Die Metazoniten sind in ihrem ganzen Umfang eng und
sehr derb längsgefiircht, die mittleren Furchen sind nicht
ganz regelmässig und reichen nicht immer ganz bis zum
Hinterrand, auch stossen sie in einem Winkel in der Mediane
zusammen. Quernaht scharf. 2. u. 3. Segment dorsal fast glatt.
Die Saftlöcher beginnen auf dem 6. Segment und liegen
beiläufig in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterrand. Der
schmale Streifen vor und hinter ihnen ist glatt.
76 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
Ventral plätten quergestreift.
Stigmen kurz dreieckig (wie bei Spirostreptus).
Analsegment mit einem langen, konischen, ini Qiierschnitt
kreisrunden, zugespitzten, geraden Sehwänzchen. Die Klappen
gut gewölbt, mit höhem aber nur mässig dickem Randwulst.
Lateral von diesem eine sehr seichte breite Depression. Schuppe
flachwinklig mit abgerundeter Mitte.
Vorletztes und drittletztes Ghed der Beine des J" mit
grossem, weissem Polster; diese Polster verlieren sicli beiläu-
fig in der Körpermitte allmähHg.
Kopulationsf iisse : Die Ventral platte ist eine in der Mitte
rundlappig vortretende ziemlich schmale Querspange. Die
vorderen Gonopoden bestehen auch hier aus zwei Abschnitten,
einem oralen (a), der sich an die Ventralplatte ansetzt und
endvvärts aUmählig breiter wird und breit abgerundet endet.
Anf der Aboralseite "hat dieser Abschnitt einen wulstigen
queren Vorsprung kurz vor dem Ende. Der zweite Abschnitt,
der aborale (p) ist hier viel kiirzer als der erste und hat
einen einfachen bogigen Endrand (Tafel 5, Fig. 81, 82). In
der von beiden BUittern gebildeten, nach aussen offenen Ver-
tiefung ist die Basis des hinteren Gonopoden gelegen.
Die hinteren Gonopoden sind im Ganzen breit und von
recht komplizierter Gestalt. Bald nach dem Knie beim x4us-
tritt aus der von dem vorderen Gonopoden gebildeten Scheide
steht ein stärker Dorn. Das Ende ist dreilappig. Der eine
Lappen, anf dem die Samenrinne endet, trägt eine Reihe
sehr auffälliger stärker Stacheln (ganz ähnlich wie bei Thyro-
pygus (Tafel 5, Fig. 83, 84).
Fundort: Ceylon, Point de Galle.
Orsiboe nov. gen.
Kopf niclit vom Halsschilde bedeckt, in einen ziemlich
spitzen Riissel ausgezogen. Jederseits mehrere Ocellen in
einer schrägen Reihe.
Die 4 Sinneskegel der Antenne niedrig, Avarzenförmig.
Gnathochilarium ohne Segmentierung.
Riicken ganz unbehaart, Behaarung des Körpers iiber-
haupt sehr spärlich. Dorsalspange gut gewölbt, seitlich keine
Kiele bildend.
Saftlöcher vom fiinften bis vorletzten Segment. Stigmen
vom 4. Segment an (Ventralplatte des 3. Beinpaares). Beide
c GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 77
Geschlechter mit Coxalsäckchen vom dritten bis letzten Bein-
paar.
Vordere Gonopoden 7-gliedrig, Hiifte mit grossem Fort-
satz, Endglied mit beborstetem Läppchen. Ventralplatte eine
schmale, zweiteilige Querspange.
Hintere Gonopoden 6-gliedrig, das 2. Glied jedocli unvoU-
kommen, medial offen. Endglied sehr läng und diinn.
Diese Gattimg äbnelt im Habitus sehr einem Polyzonium.
Sie gehört zii den Siphonophoridae Newp., unter denen sie am
nächsten mit Orsiloclms Att. verwandt is t. Beide Gattungen
imterscheiden sicli folgendermassen : Bei Orsihoe ist der Russel
spitz. jederseits mehrere Ocellen, die Sinneskegel der Antennen
sind niedrig, warzenförmig. Die vorderen Gonopoden sind
deutlich 7-gliedrig und nur das Endglied hat einen beborsteten
Lappenanhang; bei OrsilocJius ist der Russel kurz und stumpf,
jederseits nur 1 Ocellus; die Sinneskegel der Antennen spitz,
wie bei Diplopoden normal, die vorderen Gonopoden sind un-
deutlich segmentiert, mit mehreren eigentiimhchen Anhängen.
Orsiboe ichigomensis n. sp. — Fig. 26, 27; Tafel 1, Fig.
6—12; Tafel 5, Fig. 85. — Scherbengelb. ^ mit 42 Rumpf-
segmenten. In Farbe, Grösse und iiberhaupt ganzem Aus-
sehen gleicht diese Art sehr unserem einheimischen Polyzonium
germanicum.
Der Kopf (Fig. 26) wird nur zum Teil, nämlich auf dem
Scheitel, vom Halsschilde bedeckt. Er ist in einen Schnabel
ausgezogen, dessen Ventralteil
vom vorderen schmalen Ab-
schnitte des Gnathochilariums
gebildet wird. Jederseits drei
Ocellen in einer schrägen Reihe ;
beide Reihen konvergieren
nach vorne. Der mittlere die
Augen tragende Teil des Kopf- ^ Fig. xxvi.
schildes wird durch eine feine ^^^^'^^^ ichigomensis n. sp. o,
Vorderende.
Furche gegen die etwas eckig
vorspringenden und die Antennen tragenden Seitenteile ab-
gesetzt (Tafel 1, Fig. 10). Die Antennen sind ziemlich gross,
aber am Ende nur wenig verdickt. Das 6. Glied ist das
längste. Die vier Sinneskegel am Ende sind zu vier niedrigen,
rund en Höckerchen reduziert (Tafel L Fig. 12). Die Chitin-
78 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
wand des 1. — 6. Gliedes ist fein siebartig durchlöcbert; auf
dem 7. imd 8. Glied tritt dies, wohl infolge der Zartheit des
Chitins, nicht deutlich hervor. Die Beborstung der Antennen-
glieder ist keine besonders reichliehe; die einzelnen Borsten
sind aber ziemlich gross. Dazwischen finden sich am Ende
des 6. und auf dem 7. Gliede die bekannten kleinen spatel-
förmigen Sinneszäpfchen.
In den Seiten zwischen beiden Schnabelhälften liegen die
sehr kleinen Mandibeln. Man unterscheidet an ihnen einen
Backenteil öder Stipes (st) und die Lade (M). Der Backenteil
ist, der Kopfform entsprechend sehr läng und diinn. Die
Lade ist viel einfacher als es bei den Diplopoda Eugnatha
typisch ist. Die Chitinwand ist lateral und basal kraftig,
medial weichhäutig, gerunzelt und gefaltet. Zwei Selinen
setzen sich an die Lade an, eine starke Beugesehne (B) und
eine schwäcliere Strecksehne (S) (Tafel 1, Fig. 6).
AJs Gnathochilarium miissen wir die unsegmentierte Platte,
welche die ganze Unterseite des Kopfes biidet, deuten (Gn,
Tafel 5, Fig. 85). Im basalen Teil sieht man wohl eine starke,
bogige Leiste, die aber keine Gliederung der Flatte vorstellt.
Der Halsschild ist beiläufig querelliptisch und etwas
schmäier als der folgende Riickenschild. Der Rumpf erreicht
iiberhaupt erst nach und nach seine volle Breite.
Auf das Gnathochilarium folgt das Hypostoma (Hy, Fig.
85), die Ventralplatte des fusslosen ersten Rumpfsegmentes,
dessen Dorsalschild der Halsschild ist. Hypostoma und Hals-
schild werden von den normal entwickelten ersten Pleuren
verbunden (Pli, Fig. 85).
Der Riicken ist stark ge-
wölbt. Riickenplatte, Pleuren
und Ventralplatten sind glatt
und unbehaart und verwachsen
nicht mit einander, auch nicht
die zwei Ventralplatten eines
Ringes. Die Riickenplatte und
die Pleuren stossen in einem
Winkel von etwa 90° zusammen,
_. ^.^,,,^^ ^ ., . , . . ohne seitliche Ausbreitungen,
Fig. XX\II. Orsihoe ichigomensis ^^. , i .i i -n- --ir^r ttttx
n. sp. ef, 12. Segment. Kielc, zu bilden (Fig. XXVll).
Die Riickenplatte ist in drei
hinter einander gelegene Abschnitte geteilt, indem ausser der
normalen Quernaht zwischen Pro- und Metazoniten auf den
c. GRAF ATTEMSj DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 79
Prozoniten nocli eine feine Querfurclie vorhanden ist, welche
die Prozoniten halbiert.
Die ununterbrochene Reihe der Saftlöcher beginnt auf
dem 5. Segment und reicht bis inklusive zum vorletzten. Das
Saftloch liegt vom Hinterrande der Metazoniten etwas weiter
entfernt als von der Quernaht und vom Seitenrande so weit
entfernt wie vom Hinterrand.
Die Stigmen beginnen auf der Ventralplatte des 3. Bein-
paares.
Das vorletzte Segment ist fusslos; eine Ventralplatte ist
nicht vorhanden; die Pleuren (Pl, Fig. 11) legen sich in der
Mittellinie etwas iiber einander. Dasselbe tun die Pleuren
des Analsegmentes (Apl, Fig. 11). In dem von ihnen und
dem Dorsalteile gebildeten Ringe sind die Analklappen (AK,
Fig. 11) eingeschlossen, etwa wie der Hals vom Hemdkragen.
Der freie Kand der Pleuren ist behaart, die librigen Teile des
Analsegments sowie der Rumpf unbehaart. Von oben her
werden die Analklappen vom Dorsalschild verdeckt. Eine
Analschuppe ist nicht vorhanden.
In beiden Geschlechtern haben alle Laufbeine vom 3. bis
letzten Paare die bekannten Coxalsäckchen, und miinden die
Geschlechtsdrlisen hinter den Hiiften des 2. Beinpaares.
Wie alle Colobognathen haben die J" vor den Kopulations-
fiissen 8 Laufbeinpaare. Ein J" von 42 Rumpf segmenten hat
hinter den Kopulationsfiissen 65 Laufbeinpaare, von denen
das 1. das 2. Beinpaar des 8. Segmentes ist. Das 3.— 40.
Segment haben je 2 Paare, das vorletzte und Analsegment
sind fusslos.
Die Ventralplatte des 1. Beinpaares des J^ ist vom Hinter-
rand bis fast zum Vorderrand durch einen medianen Ein-
schnitt geteilt. Die Ventralplatte des 2. Beinpaares dagegen
ist von vorn her durch einen Einschnitt bis iiber die Mitte
hinaus geteilt. Die folgenden Ventralplatten sind nicht mehr
so eingeschnitten. Das 1. und 2. Beinpaar des $ ist 6-gliedrig,
iibrigens ohne besondere Auszeichnung. Die Krallen sind
iiberall kurz und dick und ziemlich stumpf. Der Zwischen-
raum zwischen den Hiiften eines Beinpaares ist ziemlich
gering.
Kopulationsf iisse : Die Ventralplatte des vorderen Paares
(v, Fig. 7) ist eine schmale, in der Mediane geteilte Quer-
spange. Jede Hälfte biidet neben der Medianlinie einen
80 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3.
kleinen, runden, beborsteten Höcker. Die Basalglieder (Coxen)
der 7-gliedrigen Gonopoden beriihren sich; jede ragt innen in
einen grossen, abgerundeten und beborsteten Fortsatz auf
(Cf. Fig. 7). Das 2. Glied ist ein kleiner auf der Medialseite
nicht geschlossener Halbring. Das 3. Glied ist ebenfalls
ziemlich klein, aber medial geschlossen. Das 4. Glied ist das
grösste. Die Beborstung ist nur auf dem 6. Glied eine
reichere. Das Endglied biidet einen mit mehreren starken
Stacheln besetzten Endlappen (Tafel 1, Fig. 8).
Die hinteren Gonopoden sind unvollkommen 6-gliedrig,
indem das 2. Glied auf einen medial offenen Halbring reduziert
ist. Das 3. — 5. Glied hat ungefähr die Form normaler Bein-
glieder, das letzte Glied ist sehr läng und diinn ausgezogen.
In der Ruhelage sind die Gonopoden bis zum 5. Glied quer
zur Längsachse des Körpers medialwärts gerichtet, das End-
glied ist im rechten Winkel caudalwärts abgebogen (Tafel 1,
Fig. 9).
Fundort: Japan: Fusijama, Ichigome, Nadelwaldregion.
Erklärungr der Abbildungen.
Auf allén Figuren bedeutet:
C
Hiifte.
Cf
Coxalfortsatz.
F
Femur.
Hy
Hypostoma.
P
Penis
Pl
Pleuren.
T
Tergit.
Ti
Tibia.
Tr.T.
Traclieentasche
Y
Ventralplatte.
o. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITTON. 81
Tafel 1.
Fig. 1 — 4. GeophUus glacialis iiov. sp.
1. Oberlippe. Fu Fulcrum.
2. 1. (Mx I) und 2. (Mx II) Maxillenpaar. $.
3. Hiiiterende des <^. Yentralseite. G (leiiitalaiiliänge.
4. Rechter Kieferfuss. J^.
Fig. 5. Monotarsohius tricalcaratus n. sp. J^.
Basis des 12. Beinpaares. St Stigma.
Fig. 6 — 12. Orsihoe ichigomensis n. sp.
6. Maudibel, ?.
St Stipes öder Backenteil. M Lade. B Beugeseline. S Streck-
sehiie.
7. Yorderer Gonopode.
8. 6. und 7. Glied des vorderen Gonopoden. stärker vergrössert.
9. Hinterer Gonopode.
K). Dorsalseite des Kopfes. $•
11. Hinterende, Yentralseite. J*. Pl Pleuren des vorletzten Seg-
ments. (Die Saftlöcher des Tergits scheinen durch.) Apl
Pleuren des Analsegments. AK Analklappen.
12. Spitze einer Antenne. ^.
Fig. 13. Fontaria coarctata aciitidens nov. subsp.
Gonopode.
Fig. 14 und 15. Fontaria coarctata JamincUa nov subsp.
14. Gonopode.
15. Ende des Gonopoden, stärker vergrössert.-
Fig. IG. 17. Potydesmus Jägershiöldi n. sp.
16. Beide Gonopoden von der Yentralseite gesehen.
17. Medialseite eines Gonopoden. 1 Fortsatz des Hiiftendrandes.
Fig. 18. (Trlomeris Stnjchcrgi n. sp.
Gonopode.
Tafel 2.
Fig. 19. Strongylosoma tamhanum mangaesinum nov. subsp.
Gonopode.
Fig. 20. 21. Strong ylosoma tamhanum ikaonum nov. subsp.
20. Ende eines Gonopoden, Medialseite.
21. Lateralseite des Gonopoden-Tarsus. Sr Samenrinnenast der
Tibia. a b c m 1 Teile des Tarsus.
Fig. 22 — 25. Strongylosoma NordensMöldl n. sp.
22. Ast K des Gonopodentarsus, stark vergrössert.
23. Gonopodentarsus, Lateralseite.
ArK-iv för zoologi. Band 5. ]V:o 3. 6
82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
Fig. 24. Gonopodeiitarsus, Medialseite.
25. Gonopodeiitarsus, Vorderseite.
Fig. 26. 27. Orthomorpha gracilis Kocii. Yokohama
Goiiopoden.
Fig. 28 — 32. Cambalopsis Nor(hpiisfi iiov. sp.
28. Erstes Beinpaar des J^.
29. Hinterer Gonopode
pr Coxaldriise. k, m, z. TeiledesBasalgliedes(Coxit), L 2.Glied.
30. 31. Vordere Goiiopoden. C Coxit. A und ]> Fortsätze des
Coxits. F Femorit.
32. Ende des liinteren Gonopoden. Lateralansiclit.
Fig. 33 — 36. Karteroiuhis niger n. sp.
33. 1. Beinpaar des J^.
34. 2. Beinpaar des §.
V II, C II Yentralpl ätten und Hiiften derselben. O ^'ulyen.
35. Vorderende des J^ von der Seite gesehen.
Bp I 1. Beinpaar.
36. Yentralplatte (v) und Glied 1 und 2 des 1. Beinpaares des J^.
Tafel 3.
Fig. 37 — 42. Karterolulus niger n. sp.
37. 2. Beinpaar des J*. Aboralseite.
P Penis.
38. Dasselbe Beinpaar von der Seite.
39. Dasselbe von vorn geselien.
40. Vordere Gonopoden.
v Yentralplatte. C Hiifte. Cf distaler Coxalfortsatz. M
Fortsatz der Hiifte nach dem Körperinnern zu. F 2. Glied.
T und Gp II Teile der liinteren Gonopoden.
41. Hintere Gonopoden.
42. Ende der liinteren Gonopoden, stark vergrössert.
Fig. 43 — 48. Eopidoiulus caecus n. sp.
43. Vordere Gonopoden.
44. Ende eines hinteren Gonopoden, stark vergrössert.
45. Ein ganzer hinterer Gonopode.
46. Ventralplatte (v) und die ersten 2 Glieder des 1. Beinpaares
des c?.
47. 1. Beinpaar des J".
48. Vorderende des J^ von der Seite.
B Backen. Bp I 1. Beinpaar. Bp II 2. Beinpaar. P Penis.
Fig. 49—57. Dimerogonus flagelJatus n. sp.
49. Vorderer Gonopode, Medialseite.
50. Hinterer Gonopode.
51. Flagellum (Fl) und 2. Glied F des vorderen Gonopoden.
52. Ende eines vorderen Gonopoden, in etwas anderer Lage als
Fig. 49, um die Gestalt des C^oxits besser zu zeigen.
c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 83
Fig. 53. 1, Beinpaar des J^.
54. 2. Beinpaar des (^.
55. 1. Beinpaar des $.
56. 2. Beinpaar des $.
57. Ein 7. Bein des J^.
Fig. 58 — 60. GJi/2)hh(!iis cef/laniciis n. sp.
58. Yordere Gonopoden.
c Basalglied. ni und 1 Fortsätze desselben. F 2. Glied.
59. Ein hinterer Gonopode.
c Basalglied, a lateraler. i medialer Fortsat/ desselben.
F 2. Glied.
60. Kopfschild des J^.
Tafel 4.
-68. Glifphiulus ceylanlcus n. sp.
Vordere Gonopoden.
Hintere Gonopoden.
Ein hinterer Gonopode. Profil.
1. Beinpaar des J^.
Der mediane Fortsatz der vereinigten Huften des 1. Bein-
paares des J^.
Gnatliochilarium, 5-
Ende eines vorderen Gonopoden. Profil.
Halsschild, J^.
-75. Fusiulus pinctorum n. sp.
69. Vordere Gonopoden.
70. Ein Teil eines Vorderblattes mit dem Rudiment eines 2. Glie-
des (F), stärker vergrössert.
71 und 72. Hintere Gonopoden, von der Oral- und Aboralseite.
73. Ende eines hinteren Gonopoden, stärker vergrössert.
74. Sternocoxa des ersten Beinpaares des Schalt-cf, bestehend
aus der einen Hälfte der zweiteiligen Yentralplatte (v) und
dem Huftgliede (C); L Interealarplatte.
75. Vorderer Gonopode eines Schalt-^.
Fig. 76 — 78. Fusiidns hirosamirms n. sp.
76. Yordere Gonopoden.
77. Hintere Gonopoden.
78. Beide Gonopodenpaare von vorne.
Fig. 79. Blankilus pulcliellus Koch (Nieder-Osterreich).
1. Beinpaar des J".
Fig. 80. Strong ylosoma Nordenskiöldi n. sp.
Gonopode, Medialseite.
Fig.
61
61,
62,
63,
64,
65
66
67
68,
Fig.
69
84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3.
Tafel 5.
Fig". 81 — 84. Ktenostrephis anmilipes n. sy».
81. Ijnke Hälfte der Gonopoden. A vorderer, B liinterer Gono-
pode.
82. Rechter vorderer Gonopode, Aboralseite.
83. Ende des hinteren Gonopoden.
84. Bestachelter Lappen S des hinteren Gonopoden.
Fig. 85. Orsiboe ichigomensis n. sp.
Vorderende, Yentralplatte, ^. Gn Gnathocliilariuin. Hy
Hypostoma. Pl 1 Pleuren des 1. Segments.
Fig. 8(). Bimerogomis fl ag eliatus n. sp.
Coxit des vorderen Gonopoden. Oralseite.
Tryckt den 4 mars 1909.
Uppsala 190.0, Almqvist & Wiksells Boktryckeri- A. -B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3.
St-^
Attems del.
Taf. 1.
J) 18
Ljustryck. Cederquists Qraf. A. -B. Sthlm.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3.
[ 33 ^ ''
Attems del.
Taf. 2.
Ljustryck, Cederquists Graf. A. -B. Sthim.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N.o 3.
Taf. 3.
\ r^ .
JV ' v..
^.
Ljustryck, Cederquists Graf. A. -B. Sthlm,
ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3.
Attems del.
Taf. 4.
^^ijr^'
Ljustryck. Cederquists Graf. A. -B. Sthlm.
ARKIV FÖR ZOOLOGI Band 5. N:o 3.
Taf. 5.
i*^-
81
8 2
1
Attems del.
Ljustryck. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND o. N:o 4.
Untersucliuiigen iiber die Eiitsteliiing der äiis-
sereii Geiiitalorgane uiid des Afters bei den
Nagetiereii.
Von
LARS GABRIEL ANDERSSON.
Mit 142 Textfiguren.
JNIitgeteilt am 28. Oktober 1908 durch Hj. Théel und E. Lönnberg.
Die Ergebnisse der Untersuchungen TiEDEMAisrN's und
IIathke's iiber die Entwicklung der äusseren Geschlechts-
organe beim Menschen und den höheren Tieren, wie sie während
der ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts ausgefiihrt worden
waren, blieben bis zu Ende dieses Jahrhunderts unwider-
sprochen. Da aber wurden von verschiedenen Seiten her
Zweifel an der Richtigkeit der alten Lehren erhoben, und das
Interesse fiir diese Fragen wurde ausserordentlich lebhaft,
so dass während der letzten 20 Jahre eine Menge hervorra-
gender Forscher sich mit verschiedenen Untersuchungen iiber
diesen Gegenstand beschäftigt haben. Eine Priifung der
Litteratur zeigt jedoch, dass ungeachtet aller Arbeit noch
grosse Meinungsverschiedenheiten bestehen, und dass viele
von den hierhergehörigen Fragen noch als unentschieden
zu betrachten sind. Da die verschiedenen und einander
widersprechenden Ergebnisse sicherhch of t darauf beruhen,
dass der eine Forscher sich mit dieser, der andere Forscher
mit jener Frage beschäftigt hat, ohne die Entwicklung in
fortlaufender Folge zu behandeln, und ohne daher die ein-
Ärlciv för zoologi. Band 5. N:o i. 1
2 ARKTV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
zelnen Abschnitte in vollem Zusammenhang mit ein änder zu
erlialten, so unternahm ich es, bei einem und demselben Tier
die Entwicklung von Anfang bis zu Ende zu verfolgen, und
ich glaube, dass ich dadurch Avenigstens in einigen Fallen
eine natiirlichere Erklärung der Tatsachen erhalten habe,
als wie sie bislier gegeben worden waren, wo jede Frage iso-
liert behandelt wurde.
Als hauptsächliches Untersuchungsmaterial habe ich
unsere gewöhnliche graue Ratte benutzt, aber auch, obAvohl
nur in ätteren Stadien, Embryonen von anderen Nagern: Meer-
schweinchen und Eichhörnchen. Die zwei letzten Abschnitte
der Untersuchung werden daher einen Bericht iiber die spätere
Embryonalentwicklung auch bei diesen und einen Vergleich
zwischen den drei Typen enthalten. Die Untersuchung ist zum
grössten Teil im zootomischen Institut der Stockholmer Hoch-
scliule ausgefiihrt worden, und es ist mir eine liebe Pfhcht,
dem Vorsteher des Instituts, Herrn Professor W. Leche,
meine tiefe Dankbarkeit fiir sein Entgegenkommen zu be-
zeugen. Allén denen, die mir bei der Beschaffung des niclit
leicht zusammenzubringenden Materials behilflich gewesen
sind, spreche ich gleichfalls meinen herzlichen Dank aus.
Erste Abteilung.
Die erste Entwicklung' der äusseren Geschleelitsorgane der
Wfinderratte (Mus decunianus Pall.).
In diesem Abschnitt behandle ich die erste Ent^Wck-
lungsperiode, als deren Grenze ich die Fer tigbildung des Ano-
urogenitalhöckers — meiner Bezeichnung nach — ansetze,
eine Abgrenzung, die mir recht natiirlich erscheint, da auch
einige andere friihzeitigere Prozesse, wie die Teilung der Kloake
und die Bildung des Dammes, mit jener ihren Abschluss er-
reichen. Der Durchbruch der Anal- und Urogenitalöffnung
und der Eintritt des Geschlechtsunterschiedes leiten dann
die ZAveite Entwicklungsperiode ein, die durch die Geburt des
Fötus abgeschlossen wird.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 3
KAPITEL I.
Kurze Darstellung des Entwicklungsverlaufes.
Die jiingsten Rattenembryonen, von denen es mir gelang, Eiu1>ry<)
deutliche Schnitte durch den InnterenKörperteilzu bekommen, 2 mm.
sind ein paar kleine Individuen von etwa 2 mm Steissnacken-
länge. Eine deutliche Medullarrinne findet sich noch bei
diesen dorsal im hintersten Teil des Körpers of fen, und Schnitto
durch diesen Teil zeigen einen tj^ischen Primitivstreifen,
Fig. 1 b. An einem Schnitt, der etwas vor der Spitze und
etwas vor dem distalen Ende des Primitivstreifens gelegt
ist, sieht man, wie statt der gewöhnhchen Verbindung zwi-
schen Ekto- und Mesoderm dieses letztere vom Ektoderm
frei ist, das stattdessen mit dem Entoderm verschmolzen ist,
ekoL
I '■■• eoxXaC
m^oL
'ei-vioL
Fig. 1 a u. &. Zwei Querschnitte durch den hintersten dorsalen
Teil eines Rattenembryos 2 mm; a zeigt den Köllikerschen Sträng,
h einen typischen Primitivstreifen ('^70-
Fig. 1 a. Diese Ekto-Entodermverschmelzung ist nur in
dem einen einzigen Schnitt zu sehen; sowohl kranial- als kau-
dalwärts von demselben sieht man einen deutlichen Primitiv-
streifen. Eine derartige, äusserst kurze Verschmelzung zwi-
schen dem Ekto- und Entoderm ist auch fiir den Primitiv-
streifen bei anderen Säugetierembryonen nachgewiesen wor-
den und wird nach ihrem Entdecker Köllikersdier Sträng
genannt.
Nächst an Grösse nach diesen kleinsten Embryonen habe
ich einen Wurf von 12 Exemplaren gehabt, deren Steissnacken-
länge zwischen 2,5 und 5,8 mm schwankte. Bei dem kleinsten Embryo
dieser Embryonen, dem von 2,5 mm, findet sich noch ganz 2,r>inm.
hinten eine offene Medullarrinne, und Spuren von Kiemenbogen
beginnen hervorzutreten, die dann durch den ganzen Wurf hin-
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
durch deutlich sind. Die Medullarrinne liegt dorsal an der
alleräussersten Spitze imd wird hier auf der ventralen Seite von
einem sehr kurzen Primitivstreifen fortgesetzt, der nach vorn
hin in eine breite und dicke ekto-entodermale Verbindung
iibergeht, welch letztere sich ein Stiick nacli vorn hin erstreckt,
jedoch ohne den Nabelstrang zu erreichen. Fig. 2 a zeigt
das Aussehen dersel-
ben, wo sie am deut-
lichsten ist. Of f enbär
ist es die Bildung, die
After- öder Kloaken-
membran genannt wor-
den ist, mit der wir es
hier zu tun haben, al-
lerdings einer solchen
in ihrem ersten Her-
vortreten. Wie mehrere
Forscher nachgewiesen
haben, entsteht diese
Kloakenmembran eben
aus dem hintersten Teil
des Primitivstreifens;
an mehreren Stel-
^ '"^^ len liegt ihm das Me-
soderm so dicht an,
dass es aussieht, als
wenn alle drei Keim-
^^^ blätter verschmolzen
wären, und nach hin-
Fig. 2 a u. h. Zwei Querschnitte durch den ^^^ ^u geht die Mem-
ftinfts Rattenembrvos 2.5 mm: ° .
hintersten Teil eines Rattenembryos 2,5 mm;
a zeigt eine Kloakenmembran, h einen Grenz-
schnitt zMåschen dieser und dem Primitiv-
streifen (a i«=/i, h *070-
bran tatsächlich noch
in einen Primitivstrei-
fen liber. InFig.2b,die
den Grenzschnitt zwischen der Membran und dem Primitiv-
streifen darstellt, ist off enbär der Schnitt etwas schräg gegangen,
so dass man auf der einen Seite eine deutliche Membran ohne
irgendwelche Verbindung mit dem Mesoderm sieht, auf der
anderen dagegen Spuren von dem Primitivstreifen mit seinem
Mesoderm, das mit dem Ektoderm zusammenhängt, sichtbar
sind.
L. G. ANDERSSON, TJNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 5
Bei dem nächsten Embryo, 3,1 mm Steissnackenlänge, Embryo
das dem Äusseren nacli dadurch ausgezeichnet ist, dass An-3,i mm.
lagen zu den vorderen Extremitäten liervorzutreten beginnen,
und ausserdem ein kurzer Schwanz nunmelir differenziert
ist, sieht man, gleiclifalls von aussen her, ventral median
hinter dem Nabelstrang eine seiclite Rinne, die sich auf die
Schwanzbasis hinaus fortsetzt. Diese Rinne, die dann mehr
öder weniger deutlich während der ganzen Entwicklung zu
sehen ist, wird unter vielen Namen von anderen Forschern er-
wähnt und spielt im allgemeinen eine grosse Rolle bei den ver-
schiedenen Erklärungen f iir die Entstehung der äusseren Geni-
talorgane. Ich nenne sie während dieser ersten Periode Ano-uro-
genitalrinne. Die Querschnitte durch den hinteren Körperteil
nid
ekcC
ud
eket
Fig. 3 a u. h. Zwei Querschnitte durch die Kloakenmembran eines Rat-
tenembryos 3,1 mm. Die Schnitte zeigen verschiedene Stadien der Resorp-
tion der Membran (^^70-
zeigen, dass sich in dem äussersten Ende des Schwanzes ventral
ein Primitivstreifen noch vorfindet, der abei? bald in eine bis
zum Allantoisstiel reichende Kloakenmembran iibergeht. Im all-
gemeinen hat diese dasselbe Aussehen, wie es die Fig. 2 a vom
Embryo 2,5 zeigt, aber auf einigen der vorderen Schnitte
sieht man eine eigentiimliche Differenzierung in derselben.
Wie Textfig. 3 a zeigt, treten die lateralen Zellen bedeutend
kräf tiger als die medianen hervor, und aiif ein paar Schnitten,
Textfig. 3 b, ist zu sehen, wde diese letzteren zu einer Masse
Zellfragmenten resorbiert sind. Man könnte geneigt sein
zu glauben, dass man hier wirklich einen ersten Anfang zu
der friihzeitigen Kloakenöffnung vor sich hat, wovon die
älteren Verfasser sprechen, und eine solche ist es ja auch,
aber durch im Absterben befindliche Zellen verschlossen.
Indessen ist dieselbe von kurzer Dauer, denn in dem
Masse, wie die Medianzellen absterben, werden die lebens-
kräftigen Seitenzellen gegen die Mitte gedrängt und schlies-
6
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
sen die öffnung. Die Mittelzellen werden dann fortgedrängt,
und man sieht an einer Stelle, wie solche in das Kloakenlumen
hineingekommen sind. Die ekto-entodermale Verbindung er-
hält durch diesen Prozess einen anderen Typus, als sie ihn
vorher hatte, um ihn dann später im grossen und ganzen, so
länge sie existiert, beizubehalten.
Embryo I^ie nächste Phase der Entwicklung wird durch vier
4,3— é,9 Embryonen aus demselben Wurf repräsentiert mit einer
"""• Steissnackenlänge zwischen 4,2 und 4,9 mm. Fig. 4 a zeigt
das ungefähre Aussehen des grössten derselben. Eine Ano-
urogenitalrinne erstreckt sich mehr öder weniger deutlich vom
veX'
ct
K ex-
Fig. 4 a u. 6. Rattenembryo von 4,9 mm. Steissnackenlänge;
in h ist der hinterste Teil des Darmes eingezeichnet. (sche-
matisch) {a ^7i, h 271)-
Nabelstrang fast bis zur Schwanzspitze ; eine Spur von dem
später auftretenden Ano-urogenitalhöcker ist noch nicht vor-
handen. Schon bei dem kleinsten dieser Embryonen (4,2
mm) beginnen die hinteren Extremitäten und Anlagen zu
Augen und Nasengruben aufzutreten. Der Darm, der sich
bei allén fast bis in die äusserste Schwanzspitze hineiner-
streckt (Fig. 4 b), hat nun, Avie die Querschnitte 5 a — 1 zeigen,
ziemlich verschiedenes Aussehen in seinem hinteren Verlauf.
In der Schwanzspitze ist er ziemlich walzenförmig mit einem
unbedeutenden Lumen (a — c), weiter nach der Basis zu wird
er jedoch hoch und zusammengedriickt (Schnitt f), und in
der Partie zwischen Schwanzbasis und Nabelstrang ist er
beträchtlich hoch und im vorderen Teil ausserdem erwei-
tert und mit einem grossen Lumen versehen (i — k); weiter
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER AUSSERE GENITALORG.
nach vorn zu nimmt er wieder seine Walzenform an. Dieser
erweiterte Teil ist, was seit altersher entodermale Kloake ge-
nannt worden ist, da ja in ihn sowohl der Darm als die Wolf-
schen Gänge miinden (Schnitt j).
b di)
Fig. 5 a — 1. Querschnitte durch den hinteren Körperteil eines
Rattenembryos 4,9 mm von der Schwanzspitze [a) zum Allantoiss-
tiel [1). Die Schnitte a — / sind durch den Schwanz, g — L durcli
den Teil zwischen Schwanzbasis und Allantoisstiel gelegt (*^/i).
Die Kloake wie der Schwanzdarm sind median-ventral
mit dem Ektoderm durch eine Epithelleiste vereinigt, die
bei den Embryonen 4,2, 4,4 und einem der Embryonen 4,9
mm (Fig. 4 b) sicli in die Schwanzspitze hinein fast ebenso
weit wie der Darm erstreckt. Bei einem anderen Embryo
von 4,9 mm ist jedoch, wie die Querschnitte 5 a — f zeigen,
die ekto-entodermale Verbindung teilweise im Schwanze
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
ekoi
verschwunden, findet sich aber
immer noch in ihrer Gesamtheit
emoL längs der Kloake. Das Aussehen,
das die ekto-entodermale Verbin-
dung bisher hatte (Fig. 2), hat
sich nun im allgemeinen gänzhch
verändert. An Stelle der breiten,
mächtigen Briicke, die in den frii-
hesten Stadien das Ekto- und
Entoderm mit einander verbindet,
Fig 6. TypischeEkto-entoderm- findet sich nun eine von den
verbindung vom Embryo 4,2 (■*^70- ci • i i •• i
feeitenher zusammengedruckte; ge-
gen die Oberfläche des Körpers senkrechte Scheibe, aus zwei
im allgemeinen deutlichen lateralen, 1 — 2-schichtigen La-
mellen bestehend, welche teils von Ekto-, teils von Entoderm
aufgebaut sind (Fig. 6). Im hintersten Teil des Schwanzes ist
jedoch im allgemeinen noch sowohl der Primitivstreifen als
die breite, mächtige ekto-entodermale Verbindung vorhanden.
Die Fig. 7 a — d sind so einige einander naheliegende Schnitte
aus der Schwanzspitze des einen der Embryonen von 4,9 mm
(nicht das, dem die Schnitte in Fig. 5 entnommen sind); Fig.
a zeigt, wie man sieht, einen deuthchen Primitivstreifen, der
sehr bald in die breite Kloakenmembran in Fig. b ijbergeht;
dicht vor Schnitt b ist Schnitt c gelegt, welcher zeigt, wie
emd
ekco
Fig. 7 a — d. Vier Querschnitte durch den ventralen Teil des
Schwanzes eines Rattenembryos 4,9 mm (^^^i).
U(
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 9
ein Teil der mächtigen Kloakenmembran eben im Begriff
ist abgestossen zu werden. und Fig. d, die dicht vor c liegt,
zeigt schliesslich, wie bei der Ab- -
stossung eine tiefe Grube öder Furche .^ f
entstanden ist, die dann durch Zu- /
sammenpressung ein Aussehen erliält, \ ^r-""^^^ j
■\vie es Fig. 6 zeigt, und welches das I '
normale bei diesen Embryonen ist.
Es handelt sich hier um denselben
ProzeSS me bei dem Embryo von 3,1 perteil eines Rattenembryos
mm, und Spuren desselben lassen sich ^'i ^'^^- in natiirlicher Lage
auch bei den anderen Embryonen die- bogen (^"lA^ ^^ ^^
ser Grösse wahrnehmen.
Bei den drei grössten Individuen von diesem Wurf, 5,1, Embryo
5,5 und 5,8 mm, erscheint ein Anfang zu einem Ano-urogenital- 5,1—5,8
liöcker in Form einer ganz unbedeutenden Erhöliung der Par- ^*^"^'
tie zwischen dem Schwanz, Nabelstrang und den hinteren
Extremitäten. Die Figuren 8 a und b zeigen die Entwick-
lung der hinteren Partie bei dem Embryo 5,1 mm; in Fig.
b sieht man unmittelbar hinter dem Nabelstrang diese erste
Anlage zum Ano-urogenitalhöcker. Sie ist durch die Ano-uro-
genitalrinne, die immer noch bis weit auf den Schwanz hinaus
deutlich ist, in zwei laterale Partien geteilt. Wie schon das
Verhältnis bei einem der Embryonen von 4,9 mm vermuten
lässt, ist nun die ekto-entodermale Verbindung zum grössten
Teil im Schwanze verschwun-
den; in seinem Basalteil findet
sie sich indessen immer noch
als eine direkte Fort se t z ung
I der Verbindung zwischen der
^ Kloake und dem Ektoderm,
/
und auch hier und da auf
, Schnitten nach der Spitze
" selbst hin ist sie noch zu sehen;
Fig. 9 a u. h. Rattenembryo 6,5 mm •_ --i • i, • j. i a ^
Steissnackenlänge. In natiirlicher "^ ubrigen abcr IstderSchwanz-
Lage ist der Schwanz mehr ventral darm nun frei VOn dem Ekto-
ge ögen (a ,i, /i). derm. Keine Spur von einem
Primitivstreifen ist mehr vorhanden, und wo eine ekto-ento-
dermale Verbindung auftritt, zeigt sie gewöhnHch einen mehr
öder weniger hohen und zusammengedriickten Typus wie
10
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Eml)ryo
6,5 mm.
in Fig. 6. Die dicke, mächtige Kloa-
kenmembran aus den friihesten Sta-
dien ist nun vollständig verschwunden.
Nach den soeben beschriebenen
Embryonen habe ich .einen Wurf von
Individuen mit einer Steissnackenlänge
von ungefähr 6,5 mm zur Verfiigung
gehabt. Die Figuren 9 a und b zei-
gen ihr Aussehen. Wie man sieht, hat
sich nun die Höckeranlage zu einer
deutlich hervortretenden, kugeligen
Anschwellung zwischen Nabelstrang
Fig. 10. Medianschnitt yom ^^^ Schwanzwurzel erhöht. Am
Rattenembryo 6,5 mm (aus
den Querschnitten konstru- Schwanze ist die mediane Kmne ver-
i®^*)- schwunden, und auch längs der prä-
kaudalen Erhebung ist sie ziemlich undeutlich. Was den
inneren Bau des hinteren Körperteils betrifft, so ist nun
die grosse Veränderung eingetreten, dass der Schwanzdarm
verschwunden ist; nur unbedeutende Spuren desselben sind
in der äussersten Schwanzspitze zu sehen. Ferner hat
sich nun der sog. Urogenitalsinus entwickelt, der in Form
eines breiten, dorsoventral zusammengedriickten G anges
vom Nabelstrang her-
kommt und in die
ventral-orale Ecke
der Kloake einmiin-
det; in diesen Uro-
genitalsinus miinden,
wie Fig. lie und der
schematische Längs-
schnittFig. 10 zeigen,
die Wolf f schen Gänge
€in, die zuvor sich in
den mittleren Teil
der Kloake eröffne-
ten. Form und Lage
der Kloake diirften
aus den Querschnit-
ten 1 1 a — e und dem
mit Hilfe derselben ^.^ ^^ ^_^ Querschnitte darch den hinteren
konstruierten Längs- Körperteil eines Rattenembryos 0,5 mm. ('"/i).
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 11
schnitte hervorgehn. Der kaudale Teil ist hoch und zu-
sammengedriickt (Ila), der orale Teil ist dagegen bedeutend
erweitert und zeigt einen rhombischen
Querschnitt (11b u. c). Oral in diesen
erweiterten Säck miindet teils auf der
ventralen Seite der breite, diinnwan-
dige Urogenitalsinus, teils auf der dor-
salen Seite der zylindrische, dickwan-
dige Darm (Schnitt d). Die Kloake ist,
wie friiher, ventral-median mit dem Ek-
toderm verbunden,und die ekto-entoder-
male Verbindung zeigt im grossen und
ganzen dasselbe Ausselien wie vorher.
Das nächste Entwicklungsstadium Embryo
wird durch einen Wurf von einem ein- t^ .,, tt ^ t-- 25(9) mm.
iMg. iJ. Hmterer Korper-
zigen Individuum vertreten, das an teil eines Rattenembryos
Steissnackenlänge 9 mm und an To- ^^ ''^''^' ^'"^')-
tallänge von der Schnauzspitze bis Schwanzspitze 25 mm
misst. Von dieser Grösse an verwende ich stets das Mäss
der Totallänge, was zuvor nicht möglich gewesen ist, da die
spröden Embryonen so eingerollt liegen, dass man, ohne sie
zu zerstören, ein anwendbares Mäss fur diese nicht erhalten
känn. Das Mäss der Steissnackenlänge ist natiirlich nicht
vollkommen zuverlässig, da es
mit der Lage der Embryonen sich
verändert, und diese beträcht-
lich verschieden sein känn. Mit
meinen obigen Mässen will ich
daher nicht sägen, dass z. B.
das Embryo 4,2 mm weniger
entwickelt ist als das Embryo
4,4 mm usw. ; im allgemeinen
aber hat es sich doch gezeigt,
dass den steigenden Werten der
Steissnackenlänge entsprechende
Fortschritte in der Entwicklung
zur Seite stehen.
Figur 1 2 zeigt den hinteren
Teil dieses Embryos; Figur 13 einen schematischen Median-
schnitt durch denselben, mit Hilfe der Querschnitte kon-
struiert, und Figur 14 a — c sind drei Querschnitte von
Fig. 13. Medianschnitt durch den
hinteren Körperteil eines Ratten-
embryos 25 mm (aus den Quer-
sclmitten konstruiert}.
12
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
verschiedenen Stellen des Ano-urogenitalhöckers. Die nie-
drige präkaudale Ausbuchtung von Stufe 6,5 hat sich jetzt
zu einem breiten, von vorn nach hinten abgeplatteten
Kegel verändert, der unmittelbar vor dem Schwanze iind
an diesen gedriickt sich iiber die Bauchwand erhebt. Die
Vorderseite des Kegels ist ungefähr 0,8 mm läng, seine
vom Gewebe des Schwanzes freie kaudale Oberfläche ist be-
deutend kiirzer. Die grösste Breite beträgt einen knappen
Millimeter und die Dicke (der
Durchmesser in der Längsrichtung
des Körpers) ungefähr V2 mm.
Der Querschnitt hat die Form
eines Halbkreises, dessen Bogen
von dem vorderen Rande gebil-
det wird (Fig. 14 a, b). An der
Spitze des Kegels sieht man
einedeutlicheAno-urogenitalrinne,
welche sich ein Stiick auf der
Vorderseite hin und auf der kau-
dalen Seite bis zur ScliAvanzwurzel
erstreckt. Die Schnitte zeigen,
dass das Kloakenlumen sich jetzt
in den Höcker bis zur Oberfläche
erstreckt, und dass es immer noch
durch eine Epithelleiste mit dem
Ektoderm verbunden ist. Wie die
Rinne erstreckt sich diese ekto-
entodermale Verbindung ein
^. ,, ^ ,...-,, Stiick auf der oralen Seite, iiber
Fig. 14 a — c. Querschnitte durch
den Ano-urogenitalhöcker eines die Spitze und aut der SChr kur-
Rattenembryos 25 (9) mm; a durch 2;en
die oberste Spitze. {^^'1 ^
kaudalen Seite bis zum
Schwanz herunter. Die ekto-ento-
dermale Leiste hat ungefähr dasselbe Aussehen wie vorher; sie
ist nur, wenigstens an einigen Stellen, etwas höher (Fig. 14 b).
Die Form des Kloakenlumens diirfte aus den Querschnitten
in Figur 14 und denselben, die auch in Fig. 13 gegeben sind,
hervorgehn. Die Kloake besteht, wie man sieht, aus einem in der
präkaudalen Ausbuchtung liegenden Blindsack, in dessen in-
neren oralen Teil andauernd teils ventral der breite Urogenital-
sinus, teils dorsal der walzenförmige Darm einmiindet (3 Fig. 13).
Diese beiden Rohre teilen dem den Miindungen nächstliegenden
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 13
Teil ihre Form mit, sodass in diesem Teil der Kloake der äus-
sere ventrale Teil bedeutend nach den Seiten zu ausgebreitet,
der innere dorsale dagegen in dieser Richtung sclimal und
zusammengedriickt ist (siehe Schnitt 2 in Fig. 13). Allmäh-
lich gleichen sich die Verschiedenheiten zwischen dem dorsa-
len und dem ventraien Teil aus, und in dem distalen Teil
des Ano-urogenitalhöckers ist die Kloake eine gleichmässig
breite, von den Seiten her zusammengedriickte Hölilung
(Fig. 13, 1 u. 14, b).
:^ A /
/
w
Fig. 15 a u. h. Hinterer Körperteil eines Rattenembryos 30 mm;
h zeigt die kaudale Fläche des Höekers. (a ^V^j ^ ^VO-
Das nächste Entwicklungsstadium, das icli der Kiirze Embryo
wegen Stadium 30 mm (12 mm Steissnackenlänge ) nenne, ^^ "^™'
vertreten einige Wiirfe, deren Individuen zwisclien 29 und
34 mm an Totallänge variieren. Ein wirklicher frei liervor-
stehender Ano-urogenitalhöcker ist^ nun unmittelbar vor dem
Schwanz entwickelt, dicht an diesen angedriickt und mit
ihm oro-ventral gepresst (Fig. 15). Seine Höhe beträgt nun
sowohl auf der oralen als auf der kaudalen Seite ungefähr
1 mm. Wie Fig. 15 b und die Querschnitte Fig. 17 a — c
zeigen, hat er die Form eines dreieckigen Kegels mit einem
walzenförmigen und zugespitzten Gipfelteil, der sich ziemlich
scharf gegen den viel breiteren Basalteil absetzt. Die Dicke
14
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Scfv ^— v^ (der Durchmesser in der Längs-
richtung des Körpers ) nimmt nicht
mit der Breite zu, weshalb die Ba-
salpartie in oro-kaiidaler Richtung
abgeplattet wird mit einem un-
gefähr halbkreisförmigen Quer-
schnitt (17 c), während ein Quer-
schnitt von der Spitze Kreisform
aufweist. Eine deutliche Ano-
urogenitalrinne läuft von dem
Medianschnitt durch Schwanzwinkel median-kaudal
den Höckeremes Rattenembryos hinauf auf den Höcker, geht aber
nie wie im Stadium 25 mm iiber
die Spitze hinaus, sondern endet melir öder weniger weit
unterhalb der eigentlichen äussersten Spitze. Sie ist, wie
Fig. 15 b zeigt, breiter und deutlicher nach unten zu und
verliert sich dann allmählich nach der Spitze hin. I
Der innere Bau ergiebt sich aus dem Medianschnitt Fig. 16
und den drei Querschnitten Fig. 17, von denen a durch die
walzenförmige Spitze, b durch den obersten und c durch den
Fig. 17 a — c. Drei Querschnitte durch den Höcker eines Rattenembrvos
30 mm (-'■^i).
untersten Teil des Basalteils gelegt ist. Die Kloake hat nun
ganz ihre Lage geändert, indem sie auf die kaudale Seite hin-
libergeschoben und ihr Lumen bedeutend verengt worden ist;
ein solches fehit sogar in dem obersten Teil der Spitze, indem
die Wände hier aneinander gepresst worden sind. Das Lumen
hat sich ausserdem in zwei Teile geteilt, einen grösseren Uro-
genitalteil und einen bedeutend kleineren Analteil; in den
ersteren miindet der Urogenitalsinus, in den letzteren der
Darm. Die Teilung der Kloake, die nunmehr stattgefunden
hat, ist indessen nicht die wirkliche, wie sie im nächsten Sta-
dium als vollendet vorliegt. Ein Vergleich zwischen den
Figuren 16 und 19 zeigt, dass im letzteren Falle eine wirk-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 15
liche, mesodermale Wand Darm und Urogenitalteil bis zur
Oberfläche liin scheidet, hier dagegen werden die beiden
Kloakenteile nur dadurch von einander getrennt, dass die
Kloakenwände in dem Bezirke zwisolien den Miindungen
des Darms und des Urogenitalsinus bis zur gegeniiberliegenden
Aussenwand liin zusammengepresst sind. Diese Scheidewand
ist vollkommen derselben Art wie der solide Teil der Kloake
obenim äussersten Teil derSpitze desHöckers und ist mit diesem
eine gleichartige Bildung wie die hohe Epithelleiste, die Kloake
und Ektoderm verbindet (vgl. die Querschnitte). Ist diese
an einer Stelle so lioch, dass sie bis an die entgegengesetzte
Wand der Kloake reicht, so wird die Kloake dort nur eine
solide Masse, und eine Briicke quer iiber die Höhlung ent-
Fig. 18 a u. &. Urogenitalhöcker eines Ratten em-
bryos 40 mm (^VO-
steht. In der hohen Epithelleiste ist sowohl Ekto- als Ento-
derm in ziemlich wechselndem Grade enthalten, obwohl bis-
weilen die Gewebe dort so in einander iibergehen, dass sie
niclit mit Sicherheit auseinandergehalten werden können.
Der Analteil der Kloake ist, wie Fig. 16 und auch andeutungs-
weise der Querschnitt 17 c zeigen, nur durch ein sehr diinnes,
ektodermales Häutchen nach aussen hin abgeschlossen, das
ich Afterdecke nenne.
Als Abschlussstadium der ersten Entwicklungsperiode Embryo
habe ich einen Wurf von 1 1 Individxien, deren Grösse zwischen *^ J*^^"'
38,2 und 42,5 mm variiert. Indem er den Abschluss dieser
Periode biidet, stellt er gleichzeitig den Ausgangspunkt fiir
die nächste dar, weshalb ich auch im zweiten Teil dieser Ab-
handlung teilweise sein Aussehen behandeln werde. Der
friihere kurze, breit dreieckige Höcker ist nun an-
sehnlich höher (seine Höhe auf der kaudalen Seite beträgt
1 Va mm), und gleichzeitig hat er sich mehr in der Breite aus-
16 ARK3V FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
geglichen (Fig. 18 b). Eine andere Veränderung dem Äus-
seren nach, die man wenigstens bei den älteren Embryonen
dieses Wurfes wahrnehmen känn, ist die, dass der Höcker
durch eine Knickung in eine kurze, niedergepresste Basalpartie
und eine grössere, nach aussen gerichtete und etwas schmälere,
distale Partie abgeteilt worden ist. Die horizontale Partie ist
der sog. Damm öder die Gewebe zwischen der Analöffnung und
der Urogenitalöffnung. Die erstere dieser Öffnungen ist
eben im Begriff ganz hinten in dem Winkel gegen den Schwanz
eine freie Miindung zu erhalten, und die letztere ist auch bald
bereit, median an der Basis der distalen Partie, die ich nun
v^^^ Urogenitalhöcker nenne, durch-
^^ zubrechen. Eine Ano-urogeni-
/v!^' ••■^^i^ talrinne erstreckt sich noch im-
\ v :•'-•■•• -^^Xh:'' ""^^ ™^^ ^^^ ^®^ SchwanzAvinkel
X^^ v--'^^--'--A -'"^'^ hinauf auf den Höcker, wo sie
^~^^^.;.v •.•:/; A |iv ^.3 nach der Spitze zu verschwin-
.••.^••■•••.••A /•J^'"'^ ^^^'' ^^^ findet sich demnach
■/•.V/: :'.•;• -VJ jff sowohl längs dem Damme wie
■^' :.':// ff'-'^ längs dem Urogenitalhöcker,
^^._,jj^r^^0iyr ^ obwohl sie bei verschiedenen
C ^~Z^^ '' Exemplaren verschieden deut-
,^ ,. , . , , lich hervortritt. Bei allén ist sie
Fig. 19. Medianschnitt durch den ■ ■, ^ p i r^i • ^
Höcker eines Rattenembryos 40 mm. jedoch aut der Grenze ZWlSChen
C^VO- der Dammpartie und dem Uro-
genitalhöcker etwas erweitert und mit deutlichen Rändern ver-
sehen; es ist die Anlage zu der kiinftigen Urogenitalöffnung.
Durch die Querfalte, welche die Grenze fiir Damm und Uroge-
nitalhöcker darstellt, und durch die mediane Rinne werden, wie
Fig. 18 b zeigt, vier Stiick Anschwellungen gebildet, von denen,
wie ich glaube, die hinteren dem entsprechen, was Reichel
und nach ihm andere Forscher Analhöcker genannt haben. Das
obere Paar dieser Anschwellungen ist nichts anderes als die
nun auftretenden Präputi alanlag en, die in der Form zweier
lateraler Hervorwölbungen den Genitalhöcker zu umwachsen
beginnen, und das untere Paar wird von dem Damm gebildet,
der sich noch iiber die ventrale Haut erhebt, obwohl er bald
sich mit dieser ausgleicht.
Der innere Bau zeigt die grosse Veränderung, dass meso-
dermales Gewebe nun bis zur Oberfläche vorgedrungen ist
und die Kloake geteilt hat, so dass Darm und Urogenital-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 17
sinus mit ihren Miindungen nun völlig von einander getrennt
sind. Die Darmmiindung hat bei einigen der Embryonen
immer noch ihre Afterdecke, bei anderen ist sie verschwunden,
und der Darm miindet frei genau in dem Schwanzwinkel.
Etwas Ähnliches beginnt auch bei der Urogenitalmiindung
einzutreten, indem, wie Fig. 19 zeigt, die ekto-entodermale
Verbindiing, die von der soliden Spitze an als eine hohe Epithel-
leiste auftritt, ganz unten an der Grenze nach dem Damm zu
in ein diinnes Häutchen iibergeht, das ich in Analogie mit
dem Verhältnis bei der Analöffnung Urogenitaldecke nenne.
Die Grundmasse des Urogenitalhöckers Avie auch vorher des
Ano-urogenitalhöckers besteht aus vollkommen gleichförmi-
gem, embryonalem Mesoderm, das aus spulförmigen, nicht
sehr dicht liegenden Zellen aufgebaut ist.
Die Fragen beziiglich dieses Entwicklungsprozesses, die
meines Erachtens bislier nicht geniigend behandelt worden
sind, mid zu deren weiterer Aufhellung ich im Folgenden
beizutragen versuchen will, sind liauptsächKch folgende:
1. In welchem Verhältnis steht Köllikers Sträng zur
Kloakenmembra7i, und wie entstehen diese Bildungen?
2. Wie entsteht der Ano-urogenitalhöcker, und was ist
die diinne Epithelleiste, die sich median-kaudal in diesem
eingesenkt findet und das Kloakenlumen nach aussen be-
grenzet, d. h. die sog. Kloakenplatte (Uralplatte), fiir eine
Bildung; wie entsteht sie, und in welchem Verhältnis steht
sie zu der Kloakenmembran?
3. In welcher Weise vollzieht sich und welche Ursache
hat die Teilung der Kloake in ihre beiden Teile, Urogenitalteil
und Analteil?
4. Wie entsteht der Daynm, und in Zusammenhang mit
dieser Frage, was ist die Ra^phe periflei fiir eine Bildung?
ArJciv för zoologi. Band 5. N:o 4.
18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
KAPITEL II.
Der Köllikersche Sträng und sein Verhältnis zu der
Kloakenmerabran.
Unter Kloaken- öder Af ter membran versteht man, wie ich
vorher erwähnt habe, im allgemeinen einen bei jungen Em-
bryonen vorhandenen Medianstreifen zwischen dem Schwanz
und dem Nabelstrang, wo das Entoderm und das Ektoderm
mit einander verschmolzen sind. Der Name Aftermembran
wurde von Mthalcovics 1885 in die wissenschaftliche Termi-
nologie eingefiihrt, der damit den Teil der Aussenwand der
embryonalen Kloake bezeichnet, »der sich von der Wurzel
der Allantois bis zum Schwanzf ortsatz erstreekt und der nach-
her zur Bildung der Afteröffnung durchbrochen wird (S. 309) >>.
Nach diesem Autor besteht indessen die Aftermembran aus
allén drei Keimblättern, und wahrscheinlich hat Mihalcovics
gar nicht die Bildung gesehen, welche später, obgleich
nicht ganz riclitig, den von ihm vorgeschlagenen Namen er-
halten hat.
Es ist Strahl, der im folgenden Jahre bei den Kaninchen-
embryonen zuerst beschrieb, was man jetzt unter Aftermem-
bran versteht, und der dafiir Mihalcovics' Benennung an-
wendet, trotzdem die Beschreibung des letzteren nicht auf
die von Strahl gefundene Bildung passt, und nach ihm' ge-
braucht man dann den Namen im allgemeinen in dem oben
erwähnten Sinne/
Im Jahre 1888 beschreibt dann Bonnet eine ähnliche Bil-
dung beim Schaf und Keibel beim Meerschweinchen, und
seitdem hat man sie bei allén untersuchten Amnioten gefunden.
Den Namen Aftermembran veränderte man sehr bald in
Kloakenmembran, und da ich diesen Ausdruck wenigstens
etAvas besser finde, benutze ich ihn im Folgenden.
^ Einige Autoren, z. B. Tourneux, Fleischmann und seine Schiiler,
verstehen unter Aftermembran etwas ganz anderes, nämlich die diinne
ektodermale Hautschicht, die zuletzt die Afteröffnung schliesst, und die
beim Darmdurchbruch resorbiert wird. d. h. dasselbe, was ich hier Afterdecke
genannt habe. Aber das ist nicht des Wortes erste und gewöhnliche Be-
deutung, trotzdem sie hier passender wäre.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 19
Nach den einstimmigen Angaben der Autoren entsteht
die Membran in dem hintersten Teile des Priniitivstreifens,
bei einigen untersuchten Embryonen in dem allerhintersten
Teile, bei andern wiederum etwas innen vor der äussersten
Spitze.
Eine andere Frage, in der nicht dieselbe Ubereinstimmung
herrscht, betrifft den Zusammenhang der Kloakenmembran
mit dem sogenannten Köllikerschen Sträng, einer Bildung, die
KÖLLIKER im Jalire 1883 bei sehr j ungen Kaninchenembryonen
beschreibt. Bei solchen von nur 3 — 4 Ursegmenten sah er,
wie am Ende des Primitivstreifens sich das Ektoderm gegen
das Entoderm auf einem einzigen Schnitte einstiilpte und
mit diesem verschmolz. Diese Ekto-entodermverbindung,
die nach ihrem Entdecker Kölliktrscher Ektohlaststrang ge-
nannt wurde, und die Kölliker selbst nicht erklären konnte,
er klart Strahl als einen Anfang der Kloakenmembran.
Keibel (1888), der die friiheste Entwicklung des hinteren
Körperteils beim Meerschweinchen studiert hatte, hat dort
gleichfalls, wie er meint, einen Köllikerschen Sträng gefunden,
aber er behauptet bestimmt in Opposition gegen Strahl, dass
dieser Sträng sehr bald verschwindet, ohne dass er etwas mit
der später erscheinenden Kloakenmembran zu tun hat. Nach
BoNNET gibt es auch einen ähnlichen Sträng bei j ungen Schaf-
embryonen. Obgleich er behauptet, dass dieser bald ver-
schwindet, so glaubt er doch, Strahls Angabe von dem Sträng
als erstem Anfang der Kloakenmembran durchaus bestätigen
zu können, eine Bestätigung, die, wie auch Keibel meint,
von keinem grossen Werte ist.
Neuere Angaben in dieser Frage habe ich nicht finden
können. Der erste Punkt meiner Untersuchungen wird daher
einer Erörterung der Frage gewidmet sein, ob ivirklich der
Kölliker sche Sträng der erste Ayifang der Kloakenmembran ist
öder nicht.
Wäre Keibels Ansicht die richtige, so miisste man meines
Erachtens entweder bestreiten, dass die in Figur 1 a (Seite 3)
erscheinende ekto-entodermale Verbindung ein Köllikerscher
Sträng sei, und ich verstehe nicht, wie man das tun könnte,
da sie vollkommen sowohl mit der Beschreibung Köllikers
wie mit derjenigen anderer Autoren iibereinstimmt, öder
20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t.
man muss annehmen, dass sie verschwindet, um unmittelbar
durch eine ganz ähnliche Bildung ersetzt zu werden, die dann
die eigentliche Anlage zu der Kloakenmembran wäre, was
jedoch höchst unwahrscheinlich ist. Die beiden Embryonen
2 mm und 2,5 mm, von denen der eine einen Köllikerschen
Sträng, der andere eine typische Kloakenmembran zeigt (Fig.
2 a), sind ja fast gleich gross, und die betreffenden Bildungen
haben genau denselben Platz und dasselbe Aussehen, weshalb
nicht gut ein Zweifel dariiber bestehen känn, dass die Kloaken-
membran hei dem Embryo 2 5 mm eine direkte Fortsetzung des
Köllikerschen Stränges hei dem Embryo 2 mm biidet.
Wie ist dann aber Ketbel's Ansiclit zu erklären? Dieser
Torscher beliauptet, den Sträng bei Meerschweinchenembryo-
nen in so jungen Stadien gefunden zu haben, dass noch keine
Urwirbel angelegt sind; er findet ihn ferner bei Embryonen
mit 3 Urwirbeln, bei anderen dagegen mit 5 — 6 Urwirbeln ist
er verschwunden, und dies konstatiert er auf Grund mehrerer
Schnittserien. Bei etwas älteren Embryonen schliesslich ist
eine Kloakenmembran in der Anlage ganz wie beim Ratten-
embryo 2,5 mm zu sehen, wobei das Mesoderm teilweise mit
der Membran verbunden, teilweise von ihr getrennt ist. Ein
Vergleich zwischen Keibel's Figuren von diesem friihen
Sträng und dem Aussehen des später auftretenden Stränges
beim Kaninchen, wie er sowohl von Kölliker als auch von
Strahl beschrieben und abgebildet ist, so wie mit dem hier
bei der Ratte vorhandenen (Fig. 1 a) zeigt indessen meines
Erachtens, dass, was Keibel bei sehr jungen Meerschwein-
chenembryonen Köllikers Sträng nennt, gar kein solcher
ist. KÖLLIKER betont ausdriickhch, dass das Eigentiim-
liche an dieser Bildung eine Verschmelzung des Ekto-
und Entoderms ist, und dies ist bei Ketbel's Sträng durch-
aus nicht der Fall. Ein Blick auf seine Figur Taf. XXIII
Fig. 3 zeigt, dass er hier vollkommen frei vom Entoderm ist;
der Schnitt durch denselben stimmt vollständig mit anderen
Schnitten durch den Primitivstreifen iiberein, ausgenommen
dass die schmale Verbindung zwischen dem Ekto- und Meso-
derm verschwunden ist. Seine Figur 7 b von einem älteren
Embryo mit 3 Urwirbeln stimmt aber wohl mit dem ty-
pischen Aussehen des Stränges und ist, wie ich glaube, ein
Anfang der Membran. Dass später eine solche bei Em-
bryonen mit 5—6 Urvirbeln nicht zu finden war, scheint
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 21
mir nicht sonderbar, da die Zeit des ersten Auftretens der
Membran wohl nicht immer dieselbe ist und wohl nicht von
der Entwickelung der äusseren Urwirbeln vollkommen ab-
hängig ist. Eine Erklärung dafiir, was Keibel's Sträng bei
den jlingsten Embryonen eigentKch ist, känn ich nicht geben :
seine vollkommene Cbereinstimmung mit dem Primitivstreifen
im iibrigen lässt es als nicht unmögHch erscheinen, dass er
durch eine rein zufällige Ablösung des Mesoderms gebildet ist.
AVenn ich daher mit voller Zuversicht glaube, dass man
KölHkers Sträng als den ersten Anfang zu der Klaokenmem-
bran zu betrachten hat, so fragt sich weiter, wie dieser Sträng
und damit auch die Membran entsteht. Strahl sagt nur,
dass das Mesoderm in dem Primitivstreifen sich lateral von
seiner Verbindung mit dem Ektoderm loslöst, welches dann
mit dem Entoderm verschmilzt. Bei dieser Schilderung sieht
es ja indessen fast aus, als nähme er an, dass das Mesoderm
es ist, das die ekto-entodermale Verbindung verursacht, und
dass wenigstens das Entoderm sich ganz neutral verhält.
Dies stände auch in tJbereinstimmung mit Keibel's Figur 3
von dem Köllikerschen Sträng, känn aber wohl kaum der
Wirklichkeit entsprechen. In der Kloakenmembran wie auch
in dem Sträng sind sowohl das Ekto- als das Entoderm ver-
dickt, was ja auf eine Tätigkeit seitens dieser Gewebe hindeu-
tet, wobei jedoch zu beachten ist, dass sowohl Sträng als Mem-
bran in dem Primitivstreifen, in welchem das Ektoderm be-
reits zuvor verdickt ist, entstehen. Die Ektoderm verdickung
in der Membran lässt sich demnach leicht als eine Erbschaft
vom Primitivstreifen her erklären, während dagegen die Ver-
dickung des Entoderms auf eine Tätigkeit dieses letzteren
hindeutet. Der Darm ist während dieser friihzeitigen Ent-
wicklungsperiode in lebhaftem Wachstum begriffen; durcli
Ausbuchtung seiner Wand wird das Mesoderm zur Seite
geschoben, und eine Verbindung mit dem Ektoderm
entsteht. Diese Ansicht von deni Entoderm als dem Ge-
webe, das die Verbindung zwischen Ekto- und Entoderm ver-
ursacht, stimmt gut zu dem, was später klar hervortritt, dass
nämlich das verschiedene Aussehen und die Lage des Darms es
ist, was das verschiedene Aussehen der ekto-entodermalen Ver-
bindung in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien bestimmt.
Diese Verschmelzung des Ekto- und Entoderms, durch die
Vergrösserung der Wand des Darmes verursacht, geschieht
22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
zuerst in dem liintersten Teile des Primitivstreifens, bei der
Ratte, wie es scheint, etwas nach innen von der Spitze, wie
auch Strahl das Verhältnis bei dem Kaninchen angibt. Auch
Keibel hat dieselbe Lage der ersten Andeu tung der Membran
beim Meerschweinchen gefunden. Vielleicht biidet es die
Regel bei den Nagern. Beim Schafe hat Bonnet und beim
Hunde Strahl die Membran in dem allerhintersten Ende des
Primitivstreifens ange trof fen. Die Verschiedenheiten hierin
sind indessen ganz unbedeutend und von keinem Belang, was
auch BoNNET bemerkt. Auch hier bei der Ratte hat beim
Embryo von 2 mm der alierhinterste Schnitt das Aussehen,
das die Figur 2 b (Seite 4) zeigt, was darauf hindeutet, dass
die ganze äusserste Spitze nun im Begriff steht in die Kloaken-
membran iiberzugehen, obgleich diese nur an einer einzigen
Stelle, nämlich an dem Köllikerschen Sträng (Fig. 1 a), ganz
deutlich wahrzunehmen ist. Dass die Stelle, welche zuerst
die ganz fertig ausgebildete Kloakenmembran zeigt, bei ver-
schiedenen Arten etwas wechseln känn, ist meines Erachtens
sehr wahrscheinlich.
Nach dieser Bildungs weise der Kloakenmembran wiirde
diese sowohl aus verdicktem Ento- als verdicktem Ektoderm
aufgebaut sein. Das verschiedene Aussehen, das die Mem-
bran zeigen känn, ist indessen gewöhnlich durch das Ento-
derm verursacht. Liegt nämlich der Darm nahe dem Ekto-
derm, wird die Membran niedrig, liegt er entfernt von dem-
selben, wird sie hoch, und ebenso wechselt die Breite der
Membran nach dem verscheidenen Diameter des Darmes
(vgl. Fig. 2a u. b). Im allgemeinen ist doch das Aussehen
der Membran das in Fig. 2 a dargestellte, und immer ist eine
Verdickung öder Einhuchtung des Ektoderms festzustellen.
KAPITEL III.
Die Entstehung der Kloakenplatte und des Ano-uro-
genitalhöckers.
Die Auffassung von der Entstehung der äusseren Geni-
talorgane der Säugetiere, wie sie fast 100 Jahre läng best anden
hat, wurde von Tiedemann 1813 in einer Arbeit iiber »Die
kopf lösen Missgeburten » geschildert. Hiernach entsteht zu-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE OENITALORG. 23
erst eine gemeinsame öffnung flir den Darm und das Urogeni-
talrohr, vor der sicli später ein kleiner Wulst biidet, der sich
zu einer clitorisähnlichen Papille verlängert. Auf der Unter-
seite derselben zeigt sich eine Rinne, die von der genannten
Öffnung ausgelit und sich bis zu der Papillenspitze erstreckt.
Zu beiden Seiten der Papille entstehen die Lahia majora in
Form zweier lateraler Hautf alten, und die Analöffnung
trennt sich von der genannten Rinne, der GeMitalrinne, durch
eine Querbriicke, die den Damin biidet. Die Ränder der
Genitalrinne schwellen an und werden zu den Lahia minora.
So verbleibt es beim Weibcheri; bei dem männlichen Em-
bryo dagegen schliesst sich die Genitalrinne, und an ihrer Stelle
entsteht eine Röhre, die Urethra, welche sich bis zur Spitze
des Penis erstreckt, der aus der clitoris-ähnlichen Papille
entsteht. Die Naht, die auf der Oberfläche bei dem Zusam-
menwachsen der Rinne entsteht, ist die Rajohe. Die Labia
majora wachsen zum Scrotum zusammen.
Noch 1888—1889 schildert Nagel den Entwicklungsver-
lauf in ungefähr derselben Weise. Dieser Forscher ist der
erste, welcher näher auf die Frage der Entstehungs weise
des s. g. Geschlechts- öder Genitalhöckers eingeht. »Zuerst bii-
det sich die Kloake öder die Geschlechtsspalte. Um diese
Spalte bilden sich die inneren GenitaKalten. Der vordere
Teil der inneren Geschlechtsfalten wächst frei heraus und bii-
det in der Weise den Genitalhöcker (Clitoris, Penis). Der
Geschlechtshöcker bleibt unten of fen; man muss sich nämlich
vors teilen, dass der Geschlechtsspalt durch das Vorwachsen
des vorderen Teiles der inneren Geschlechtsfalten gewisser-
massen in die Länge gezogen Avird. Bei männlichen Embryo-
nen fängt der vordere Teil des Geschlechtsspaltes, also im
Bereich des Geschlechtshöckers an sich zu schliessen» (1888,
S. 1032). Bei dieser Weise der Bildung des Höckers entsteht
in demselben eine dlinne Ektodermplatte, die auf der kauda-
len Seite median eingesenkt erscheint. Diese Platte ist nach
Nagel dieselbe Bildung, die Tourneux (siehe im Folgenden)
boucJion cloacal nennt.
Eine etwas andere BildungsAveise schildern Rbtterer 1890
und BoRN 1893. In Merkel-Bonnets Ergebnisse der Anatomie
1 893 sagt dieser letztere in seiner referierenden Zusammenfas-
sung iiber die Entwicklungsgeschichte des Urogenitalapparates
Seite 496: »Neben der Kloakenmembran ^> (die Theorie einer
24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
friihzeitigen oj j enen Kloake wird verworfen) »wachsen die
seitlichen Körperwände gegen die Mittellinie hin vor. Hier
verdrängen sie die Kloakenmembran aber nicht, sondern er-
heben sich iiber derselben in Form eines Höckers, indem sie
sich gleichzeitig unter Verschmelznng ihrer Ektodermiiber-
ziige aneinander legen. Dieses Vorwachsen ist am stärksten
dicht vor und neben dem vorderen Ende der Kloakenmembran
und nimmt von da in kaudaler Richtung bis dicht hinter
das Ende der Kloakenmembran hin allmählich ab.»
Die Epithelplatte, die beim Zusammenwachsen der beiden
lateralen Erhöhungen entsteht, und die nach seiner Theorie
vom Ektoderm aufgebaut ist, nennt Born Kloakenplatte.
Retterer nennt sie conduit cloacal.
Alle diese Forscher huldigen demnach mehr öder min-
der einer Theorie der Entstehung des Höckers durch einen
Verwachsungsakt von zwei lateralen Partien, dessen Spnr
sich länge in der diinnen hohen Epithelleiste erhält, welche
sich median-kaudal in denselben einsenkt.
Eine andere Ansicht wird von dem französischen Forscher,
F. TouRNEUX, in seinen ausgezeichneten Untersuchungen
iiber die Entwickelung der Anogenitalregion beim Menschen,
Scliafe und Schweine in den Jahren 1888 und 1889 ver-
treten. Es sind iibrigens die ersten Avirklich modemen Unter-
suchungen iiber diese Frage. Nach Tourneux fehlt eine
äussere Kloake ; die entodermale Kloake ist nach aussen durch
eine Epithelmasse geschlossen, die das äussere Ektoderm mit
dem Entoderm der Kloakenwand verbindet, und die er bou^
chon cloacal nennt. Es ist nach Tourneux dieselbe Bildung
wie die Kloakenmemhran der deutschen Au tören, eine Be-
nennung, die er nicht gut findet. Da sich die Partie vor dem
Schwanz zu einem Genitalhöcker ausbuchtet, wird die Kloake
in diese Ausbuchtung mitgezogen, wo der bouchon cloacal
eine mediane kaudale Lage bekommt, im Äusseren durch eine
schwache Rinne von der Spitze des Höckers bis zum Schwanze
angedeutet.
Tourneux äussert sich nicht näher iiber die Bildung des
Höckers, auch nicht iiber die Entstehung des bouchon cloacal
und dessen Versetzung in den Höcker; es ergiebt sich aber klar
aus seiner ganzen Darstellung, dass er ein Zusammenwachsen
von zwei äusseren lateralen Partien auf das bestimmteste
leugnet. Ein anderer Forscher, Keibel (1896, S. 140), neigt
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 25
auch nach dieser Seite liin, obgleich er durch keine Untersu-
chung die Richtigkeit seiner Ansicht erweist.
In allerletzter Zeit haben dann Disse und Fleischmann
und die Schiiler des letzteren, Schwarztrauber und Dimpfl,
Tourneux's Ansichten bestätigt und weiter entwickelt.
Nach diesen letzteren fehlt jede Spur einer Geschlechts-
rinne. Das erste Stadium der äusseren Geschlechtsorgane ist
ein kegelförmiger Zapfen zwischen dem Nabelstrang, dem
Schwanz und den hinteren Extremitäten. Dieser wird von
Fleischmann (1902) Orallvpj)e öder orale (vordere) Afterlippe
genannt. Der alte Namen Genitalhöcker sei nicht passender,
sagt Schwarztrauber (S. 29), da daraus auch andere Organe
als die Genitalorgane entstehen. Die Orallippe ist von einer
kaudal-medianen Epithelleiste durchsetzt, welche von Disse
auch weiter noch Kloakenplatte, von Fleischmann aber
Phallusleiste und Uralplatte genannt wird. Diese ist nach
den genannten Autoren nichts anderes als der solide äussere
Teil der embryonalen Kloake öder des Urodäums, wie diese
Bildung in der Fleischmann schen Terminologie genannt wird,
und von ganz und gar entodermalem Ursprung. Ein ektoder-
males Verwachsen von zwei äusseren lateralen Partien hat
niemals stattgefunden, und der Damyn ist nur der hinterste
Teil der Orallippe. Die Raphe ist keine Naht, sondern eine
Neubildung auf dem Darame.
Schon als ich 1901 — 1902 die ersten Untersuchungen iiber
die Entwicklung der äusseren Ano-urogenitalteile bei j iingeren
Rattenembryonen anstellte, war es eine meiner Hauptaufgaben,
die Entstehung des Ano-urogenitalhöckers zu studieren, wie
ich damals den »Geschlechtshöcker» der friiheren Autoren
nannte, ein Name, den ich auch jetzt beibehalte, da er in Uber-
einstimmung mit der alten Benennung steht und librigens
mehr sagt als Fleischmann'sName: orale Afterlippe (Orallippe).
Unsere Kenntnis von der Bildungsweise des Höckers und der
in demselben befindlichen Epithelleiste war damals noch
durchaus unsicher; die letzten Autoren hatten die Theorie
von einer medianen ektodermalen Verwachsung gcbracht,
welche meinen Befunden nach nicht mit der Entwickelung
bei der Ratte in Einklang stånd.
Meine Untersuchungen ergaben auch das Resultat, dass
26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
die BoRN-RETTERER-NAGEL'sche Theorie unrichtig sein musste,
und dass die von Tourneux iind Keibel angedeutete in der
Hanptsache den wirklichen Verliältnissen entsprach. Aus
verschiedenen Grlinden sah ich mich indessen damals veranlasst,
meine Untersuchungen nicht zu publizieren, und jetzt sind sie
fiir diese Frage von geringerer Bedeutung, da ja Disse,
Fleischmann und die Schiiler des letzteren seitdem die Ver-
wachsungstheorie widerlegt haben.
Als so ganz von der Tagesordnung abgesetzt darf man
jedoch die Frage noch nicht betracliten.-^ Die Verwachsungs-
theorie hat viele und hervorragende Fiirsprecher gehabt, wes-
halb auch eine ledigliche Bestätigung der Tourneux-Fleisch-
mannschen Theorie wenigstens von einigem Interesse sein
muss, zumal ja mein Untersuchungsmaterial ein anderes ist.
Ubrigens harren auch noch einige hierhergehörige Fragen,
wie z. B. die nach dem Verhälfcnis zwischen der Kloakenmem-
bran und der Kloakenplatte, einer befriedigenden Lösung.
Auch betreff s der Bildung der letzteren und vielleicht auch des
Ano-urogenitalhöckers bin ich nicht derselben Ansicht wie
Flexschmann und seine Schiiler.
Kloakenplatte und ihre Beziehung zur Kloakenmembran.
Ehe ich zu der Bildung des Höckers und der Kloaken-
platte iibergehe, erachte ich es fiir zweckmässig, zuerst die
beiden Begriffe Kloakenmeynhran und Kloakenplatte und ihr
Verhältnis zu einander klarzustellen. Man findet nunmehr
nämlich die Ausdriicke sowohl in dem einen als in dem anderen
Sinne benutzt, weshalb es fiir das Folgende notwendig ist zu
bestimmen, was hier unter dem einen und was unter dem
anderen verstanden wird.
Den Begriff Kloakenmembran habe ich schon im Vorher-
gehenden zu bestimmen versucht; es bleibt nun noch die
Kloakenplatte iibrig. Der Name wurde, wie in der Littera-
tur iibersicht angefiihrt worden ist, von einer lateralwärts
zusammengedriickten Epithelleiste gebraucht, die sich kau-
dal-median in dem Ano-urogenitalhöcker findet (siehe z.
B. Fig. 16, 17, S. 14). Die erste Beschreibung riihrt von
TouRNEUX (1888) her, welcher zeigt, dass die Kloake
' Gerhardt z. b. behauptet 1908, dass die Platte ektodermaler Her-
kunft ist (S. 385).
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 27
bei dem Schafe schon vor der Ausbildung des Höckers
durch eine hohe, zusammengedriickte Epithelmasse ver-
schlossen ist, die er bouchon cloacal nennt, und die seiner
Behauptung nach mit der Kloakenmembran anderer Auto-
ren identiscli ist. Wenn der Ano-urogeni talböcker sich
ausbildet, mrd die Epithelleiste in die Länge gezogen und
bleibt auf der kaudalen Seite des Höckers liegen. Tour-
NEUX wendet nun dafiir den Namen lame cloacale an, der von
BoRN und dann Keibel (1896) mit Kloakenylatte iibersetzt
wurde. Tourneux sagt niclits von der Entstehung des Organes,
und Keibel behauptet nur, dass es eine Fortsetzung der Kloa-
kenmembran und wie diese sowohl aus Ekto- als aus Ento-
derm aufgebaut sei, in welchem Verhältnis sei aber unmöglich
zu entscheiden. Seiner Vermutung nach entsteht die Platta
in der Weise, dass »sich die lateralen Entodermplatten eine
Strecke weit aneinander legen» (1896, S. 68).
Born-Retterer-Nagel's Ansicht geht deutlich aus den
Vorhergehenden hervor. Hiernach ist die Platte aus Ektoderm
aufgebaut mit Ausnahme der innersten Schicht, avo die ur-
spriingliche Kloakenmembran einen entodermalen Zuschuss
geleistet hat.
Gerade das Gegenteil lehren Fleischmann und Disse,
welche beide sägen, dass die Platte entweder vollständig öder
zum allergrössten Teile entodermalen Ursprungs ist.
Fleischmann beschreibt 1902 (S. 660) die Kloakenmem-
bran und die Kloakenplatte als ein und dieselbe Bildung.
Diese ist nach seiner Beschreibung und seinen Figuren eine
hohe Epithelleiste, welche in dem Ano-urogenitalhöcker liegt
und aus Entoderm besteht, mit Ausnahme der alleräussersten
Schicht, wo ein einschichtiges Ektoderm die Begrenzung aus-
macht. Von der Entstehung dieser Bildung sagt er, dass,
nachdem der Höcker entstanden ist, als ein Vorsprung der
hinteren ventralen Wand der Kloake eine solide Platte zur
Ausbildung gelangt, die mit der kaudalen Oberfläche des Höc-
kers von der Basis bis zur Spitze verschmilzt. Von der ekto-
entodermalen Verbindung, die man vor der Ausbildung des
Höckers findet, erwähnt er damals nichts. In späteren Ab-
handlungen von Fleischmann und seinen Schiilern wird der
Ausdruck Uralplatte fiir die hohe Epithelleiste im Höcker an-
ge wendet, und ihre Entstehung wird von Dimpfl auf ungefähr
gleiche Weise geschildert, wie soeben gezeigt wurde, d. h. er
28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
erblickt in ihr eine von der Kloakenvvand ausgehende Wuche-
rung, die in den Höcker mit der fortschreitenden Bildung
desselben hineinwrächst. Der Name Kloakenplatte wird nicht
mehr gebraucht, aber der Name Kloakenmembran wird als
etwas von der Uralplatte Verschiedenes angewendet, trotzdem
sie, nach den Figuren zu urteilen, dieselben Bildungen, ob-
wohl von verschiedener Starke, zu sein scheinen; in dem Text
findet sich indessen nichts dariiber erwähnt.
Die Frage, welche Disse (1905, S. 493) sich zur Beant-
wortung stellt: »Wie verhält sich die Kloakenplatte {= Ural-
platte) zur Kloakenmernbranhy erscheint nach der obigen Erör-
terung vollständig berechtigt. Seine Antwort lautet folgen-
dermassen: Die Kloakenmembran und Kloakenplatte haben
nichts mit ein änder zu t un, sondern entstehen ganz unab-
hängig voneinander. Die erstere is t von sehr friihzeitigem
Ursprung; Disse geht jedoch nicht auf die Frage ein,
wie sich der Verlauf des ersten Bildungsstadiums gestaltet.
Die letztere dagegen wird darch ein Aneinandertreten der
Wände der entodermalen Kloake und nicht durch irgend
einen Wucherungsprocess im Sinne FLEiscHMANNSgebildet.
Der einzige Weg, zur Klarheit iiber den Zusammenhang
dieser Bildungen und im Anschluss däran iiber die passen den
Benennungen derselben zu gelangen, ist natiirlich der, von
ihrem ersten Änfang an genau ihre Entwickelung zu verfolgen,
was die Autcren im allgemeinen nicht beachtet haben.
Die erste Entstehung der ekto-entodermalen Verbindung,
des Kölliherschen Strängs und der Fortsetzung desselben,
der dicken, breiten, aus starkem Ektoderm und mehr öder
weniger entwickeltem Entoderm bestehenden Kloak enmemhr an,
habe ich im Vorhergehenden beschrieben, und hier bleibt nur
iibrig fortzufahren, wo wir vorher endeten.
Ich erinnere nun däran, dass die Kloakenmembran sehr
bald eine vollständige Umgestaltung erfährt, indem die Mittel-
zellen resorbiert und abgestossen werden. Dieser Umbildungs-
prozess vollzieht sich, wie gezeigt worden, bei den Rattenem-
bryonen 3 — 5 mm (Fig. 3 a, b und 7 b — d); er beginnt im oralen
Teil der Kloakenmembran und geht dann kaudalwärts weiter,
so dass es bei dem Embryo 4,9 mm nur einige Schnitte in der
Schwanzspitze sind, wo die breite, dicke Kloakenmembran
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 29
erttoL
vorhanden ist, Fig. 7 b. An ihrer
Stelle ist eine Verbindung zm-
schen dem Ekto- und dem Ento-
derm ent st anden, die in ihrer ein-
fachsten Form nichts anderes als
eine Befestigung der Kloake (des
Darms) auf einer median- ventral
verlaufenden Linie an dem Ek-
toderm ist ohne eine Verdickung
Aveder des einen nocli des ande- ékoC
ren Gewebes. Je nachdem der Fig. 20. Niedrige Kloakenplatte
Darm mit einem grösseren öder vom Rattenembryo 4.2 mm r/,)-
geringeren Teil seiner ventralen Wand an das Ektoderm
gepresst ist, und je mehr öder je weniger dieses eingebuclitet
ist, erhält diese Verbindung ein ziemlich verschiedenes Aus-
•sehen, wie die Figuren 5, 6, 11, 21, 23 und 24 zeigen. Bis-
weilen känn man indessen schon jetzt sehen, dass eine
niedrige Epithelleiste zwischen Darm und Ektoderm ent-
s tanden ist, zu welcher diese beiden Cewebe in wechselndem
Grade Material geliefert liaben (Fig. 20, 21 und melirere der
Querschnitte Fig. 5 und 11). In dem Scliwanze verschwin-
det bald diese Verbindung zwischen Darm und Ektoderm
(Stadium 5,1 mm), in der präkaudalen Partie aber ist
sie in derselben Gestalt noch im Stadium 6 5 vorhanden,
wo der Ano-urogenitalhöcker vorzuwachsen begonnen hat.
Sie wird von den Autoren im allgemeinen auch noch weiter
Kloakenmembran genannt.
Vergleichen wir aber diese
niedrige Epithelleiste z. B.
in Fig. 20 vom Embryo 4,2
mm mit dem Aussehen, wie
es die ekto-entodermale Ver-
bindung später in dem Höc-
kel" hat (Fig. 22), und wo sie
unzweifelhaft Kloakenplatte
öder Uralplatte genannt wer-
den muss, und beachtet man
ferner Figur 21, welche die
ekto-entodermale Leiste bei
T., o, T^i 1 1 .. r. , einem Embrvo 5,5 mm zeigt,
rig. 21. Kloakenplatte vom Schwanzo ^ , t
eines Rattenembrvos 5,5 mm ("'^/)i. 30 muSS man gestehen, daSS
^entd.
ekd.
30
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
die ekto-entodermale Verbindung in allén drei Fallen im
Grunde dieselbe Sache ist; nur die Höhe derselben ist
verschieden. Auch später känn man indessen of t eine sehr
niedrige Platte finden. Nenne ich nun die eine Bildung Kloa-
kenplatte, so muss ich auch die andere so nennen. Mit dem
Ahstossen der Mittelzellen geht somit die frilhere dicke, breite
Kloakenmembran in eine dvnne, auf die Kante gestellte, anfangs
niedrige, dann höhere Kloakenplatte iiber, welche auch weiterhin
teils aus Ekto-, teils ans Eyitoderm besteht.
Bei dieser Bestim-
mung der Kloakenmem-
bran und der Kloaken-
platte erhält man teils
einen wirklichen Unter-
schied zwischen ihnen,
teils können die beiden
Begriffe ilire anfäng-
liclie Bedeutung belial-
ten. So zu tun, wie die
Autoren jetzt verfah-
ren, die den Namen
Kloakenmembran z. B.
auf Fig. 20 imd 21 an-
wenden, stimmt nicht
mit dem iiberein, was
Strahl und seine näch-
sten Nachfolger damit
meinten, und noch we-
niger richtig ist es, mit Fleischmann die Kloakenmem-
bran und die Kloakenplatte einander gleichzustellen, da
beide Bildungen in ihrer urspriinglichen Bedeutung und
typischen Form ganz verschiedenes Aussehen haben, und da
die eine aus den anderen durch einen besonderen Besorptions-
prozess hervorgegangen ist.
Ich will jedoch nicht bestreiten, dass die Abgrenzung,
die ich soeben beziiglich der beiden Bildungen vorgenommen,
nicht auch mitunter ihre Misslichkeiten mit sich bringen
känn. Noch ehe der Ano-urogenitalhöcker ausgebildet wor-
den ist, öder gerade wenn er es zu tun anfängt, werden nämlich
die Kloake und besonders die kranialen Teile derselben so
gegen das ventrale Ektoderm niedergepresst, dass wieder
e/cd.
Fig 22. Kloakenplatte von einem Ratten-
embryo 29 mm (^«7i).
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 31
eine breite, membran ähnliclie ekto-entodermale Verbindung
an Stelle einer typisch niedrigen Kloakenplatt e entsteht. Dia
Figuren 5 j, k, 23 und andere zeigen dies in verschiedenem
G rade. Man känn einwenden, dass Kloakenmembran hier
ein passen derer Name wäre als Kloakenplatte, wie die ekto-
entodermale Verbindung nach meiner Definition aueli in
diesen Fallen genannt werden muss. Es mag das richtig
sein, aber an der Sache känn nichts geändert werden,
ohne andere Benennungen als die alten einzufiihren, welche
gegeben waren, ehe man sich iiber die Veränderungen klar
war, welche die ekto-entodermale Verbindung durchmacht.
Lieber aber als die Terminologie mit noch mehr neuen
Namen zu belasten, behalte ich die alten, wenn sie auch nicht
immer reellt passend sind. Ein Unterschied zwischen dem,
was ich Kloakenmembran nenne, und jener membranähn-
lichen Kloakenplatte in Figur
23 ist ja immer hin betreffs
der Zeit ihres Auftretens und
auch betreffs ihres Baues vor-
handen. Die spätere Bildung
zeigt nicht die typische Starke,
die die Membran charakteri- ^^^ ^^ ^^^
siert, da es hier nur gewöhn-
liches, nicht verdicktes Ekto-
derm und Entoderm sind, Fig. 23. Schnitt durch den oralen
welche ZUSammengepreSSt WOr- Teil der Kloake eines Rattenembryos
. , ° ^ 5.1 mm C^VO.
den smd.
In diesem Zusammenhang Avill ich, was ich bereits oben
nachgewiesen liabe, betonen, dass die ekto-entodermale Ver-
bindung gleich von ihrem ersten Anfang an der Form nach
sehr beträchtlich variieren känn. Auch die Kloakenmembran
selbst hat nicht immer das Aussehen, wie es Fig. 2 a zeigt;
sie känn hölier und niedriger, breiter und schmäler sein, ohne
jedoch aufzuhören, eine typische Kloakenmembran zu sein.
Die ekto-entodermale Verbindung hat keine selbständige
Form, sondern wechselt je nach dem Aussehen und der Lage
des Darms (der Kloake) im Verhältnis zum Ektoderm.
Was die Autoren, die sich mit diesen Fragen beschäf-
tigen, im allgemeinen Kloakenmembran nennen, ist somit
nach meiner Terminologie eine niedrige Kloakenplatte. Nur
DissE hat so junge Embryonen zur Untersuchung gehabt,
32 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
dass man ein Recht hat anzunehmen, dass bei ihnen eine Kloa-
kenmembran in dem urspriinglichen Sinne, und wie ich die-
selbe auffasse, vorhanden war. Indessen beschreibt er, was
er Kloakenmembran nennt, als aus einem einschichtigen Ek-
toderm und stärkeren Entoderm bestehend, und in den Fi-
guren erscheint immer eine deutliche Grenze zwischen dem
Ektoderm und Entoderm, was allés gar nicht mit den Verhält-
nissen bei einer wirklichen Kloakenmembran iibereinstimmt.
Trotz der unbedeutenden Grösse der Embryonen muss ich
deshalb annehmen, dass schon die wirkliche Membran ver-
schwunden ist und einer niedrigen Kloakenplatte Platz gemacht
hat. Die Figuren, die er gegeben, stimmen auch gut z. B.
mit meiner Figur 23 mit der breiten Kloakenplatte iiberein.
Meine Ansicht von der Entstehung der Jiohen Kloaken-
platte im Innern des Höckers gelangt am besten in Zusam-
menhang mit dem Bericht iiber die Entwickelung dieses letzte-
ren zur Darstellung; ich betone jetzt nur, dass ich die hohe
Platte fiir dieselbe Bildung wie die niedrige halte, welche nur
durch Zusammenpressung der Kloakenwände vergrössert
worden ist. Auch spare ich eine Kritik der verschiedenen
Ansichten iiber die Entstehung der hohen Platte bis auf
weiteres auf.
Der Inhalt meiner obigen Ausfiihrungen ist in Kiirze der,
dass der Ausdruck Kloakenmembran bisher von den Autoren
in mehreren verschiedenen Bedeutungen angewendet worden
ist: teils bezeichnet er eine direkte Fortsetzung des Primitiv-
streifens, teils die niedrige ekto-entodermale Verbindung, die
vor der Ausbildung des Höckers die Kloake mit dem Äusseren
vereinigt iind endlich die hohe Platte, die median-kaudal-
wärts den Höcker durchsetzt. Um Ordnung in diesen Wirrwarr
zu bringen, schlage ich vor, den Namen Kloakenmembran nur
fiir die allererste breite, aus verdicktem Ektoderm und
gewöhnlich auch aus verdicktem Entoderm bestehende ek-
to-entodermale Verbindung in tJbereinstimmung mit der
ersten Bedeutung des Wortes zu gebrauchen. Wenn nach-
her die Membran durch einen Abstossungsprozess in eine auf
die Kante gestellte lateral komprimierte Bildung iibergeht,
haben wir eine Platte (Kloaken-, Ural-, Anal- öder Urogeni-
talplatte, wie man sie nennen will), oh sie 7iun niedrig öder
hoch ist, oh sie in dem Höcker öder vor dem Hervortreten dess el-
ben angetroffen wird.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 33
Fig. 24 a u. h. Hinterer
Körperteil eines Rattenem-
bryos 5,1 mm. In natiir-
licher Lage ist der Schwanz
ventral gebogen (^"/O-
Die Bildung des Ano-urogenitalhöckers und der hohen
Kloakenplatte.
Wenden wir uns nun der Ausbildung des Ano-urogenital-
höckers zu, so finden mr, wie schon gesagt, eine erste An-
deutung dazu bei den älteren Embryonen des Wurfes 2,5
^5,8 mm. Das Bild 24 b zeigt,
wie die prsekaudale Partie bei
einem Embryo von 5,1 mm etwas
ausgebuchtet ist, und wie sicli längs
der Medianlinie dieser Ausstiilpung
eine deutliche Rinne findet, die sich
fast bis zum Ende der Schwanzspitze
erstreckt. Man känn es gut verste-
hen, wenn von einer friihen Ge-
schlechtsrinne öder Geschlechtsspalte
gesprochen wird, die von zwei late-
ralen Erliötiungen begrenzt ist (siehe z. B. Fig. 6 und 7 d,
S. 8). Und untersucht man weiter die Embryonen des näch-
sten Wurfes (6,5 mm, Fig. 25), w^o eine stärkere Vorwölbung
der praekaudalen Partie stattfindet, die Medianrinne aber in
den meisten Fallen verschv^^unden ist, so sclieint ja die An-
siclit ganz natiirlich, nacli welcher diese Vorwölbung durch
Zusammenwachsen zweier wulstf örmiger lateraler Partien ent-
standen ist.
Ein Vergleich zwisclien den
Schnitten verschiedener Stufen
zeigt jedoch sofort, dass ein
solches Zusammenwachsen
nicht hat stattfinden können.
Ein solches muss ja notwendig
eine bedeutende Vergrösserung
der Höhe der Kloakenplatte
mit sich bringen, die dann zu-
in Steissnackenlänge:''ln nTtadid'S g^^^^^ ^^"^ gröSSCren Teil aUS
Lage ist der Schwanz mehr ventral Ektoderm bestehen muSS. Öder
gebogen (a ^/x, b -/.)• ^^^j^^ ^^^^^^ ^^^ ^-^y^ ^^^^^^
dass sich die Lamellen der Kloakenplatte nach dem Kloaken-
lumen zu in demselben Masse trennen, wie sich eine neue
Platte nach aussen durch Verwachsung der Ränder der Furche
AfJciv för zoologi. Band 5. N:o 4. 3
34
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
biidet , so miisste j a das Lumen
der Kloake in bemerkens-
wertem Grade zunehmen.
Ein Vergleich zwischen den
Schnitten Fig. 5 g und j (S.
7) von dem Embryo 4,9
mm und den entsprechenden
Schnitten Fig. 11 a und b
(S. 10) vom Embryo 6,5 mm
zeigt, dass nichts Derartiges
geschehen ist. Weder die
ekoL Kloakenplatte noch das Kloa-
Fig. 26. Niedrige Kloakenplatte vom kenlumen ist angewaclisen,
Rattenembryo 6,5 mm C°7')- ^^^d Fig. 26, welclie die
Platte in Fig. 11 a in Vergrösserung wiedergiebt, zeigt
deutlich, dass kein Ektodermzuschuss stattgefunden hat.
Wie sowohl aus dem Vorhergehenden als aus dem Folgenden
hervorgeht, ist jedoch ein solcher Hinzutritt von Ektoderm
zu der Platte meiner Ansicht nach gar nicht ausgeschlossen,
dies findet aber in den friiheren Stadien, ehe der Höcker
sich gebildet hat, nur in sehr unbeträchtlichem Grade statt.
Dit hesprochene Vorivölhung entsteht durch Anivachsen der
ganzen prcekaudalen Partie.
Wie dann aber das Erseheinen und Verschwinden der me-
dianen Rinne erklären? Ihr erstes Auftreten ist, wie gezeigt
worden,mit der Entstehung der Platte verkniipft (Fig. 3 und 7).
Wenn später die prsekaudale Partie vorspringt, wächst an-
fangs ihr Medianteil, der durch die ^
Kloakenplatte an der Kloake festge-
halten wird, nicht so schnell wie die
lateralen Teile, und die Pinne wird
vcrtieft. Das Gleiche geschieht auch
in dem Schwanz, so weit die Kloaken-
platte reicht, aber nicht weiter, und
lässt sich auch fiir spätere Entwicke- ,
hmgsstufen nachweisen. Der Dann öder j
die Kloake zielit die mediane Partie ^
nach innen.
Unterdessen w^ird das prsekaudale \
Wachstum der Gewebe immer lebhafter. '
was eine starke Zusammenpressung der ^\g- ^7. Hmterer Kdrper-
-^ . /i toil emes Rattenembryos-
Seiten der hmteren Kloakenpartie (der 25 (9) mm (^7i).
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 35
Kaudalkammer) und zugleich ihre Hervorpressung zur Ober-
fläche hin zur Folge hat, wodurcli die Rinne allmählich bei
den Embryonen 6,5 mm mehr öder weniger verschwindet
(Fig. 11 u. 26). Sobald jedoch das erste lebhafte Wachstum des
Höckers aufzuliören anfcängt, känn man wieder deutlich
eine Rinne wahrnehmen (Embryo 25 (9) mm, Fig. 27).
Wenn wir dieses letztgenannte Stadium und das Stadium
30 mm (Fig. 28 a und b) untersuchen, zeigt sich die Unrichtig-
keit der Verwachsungstheorie noch deutlicher als bei der
{
Stufe 6,5 mm. Wäre diese Theorie richtig, so miisste ja der
ganze Höcker von der Basis bis zur Spitze von einer soliden
ektodermalen Platte durchsetzt sein, öder wenn ein Lu-
men in derselben entstanden wäre, so miissten die Wände
dieses Lumens aus Ektoderm bestehen. Keines von beiden
ist indessen der Fall; die solide Platte öder das Lumen der-
selben findet sich nur in einem Teil des Höckers, und zum
grössten Teil bestelit die Platte aus Entoderm.
Hier bedarf es nicht vieler Worte iiber das, was geschehen
ist. Es ist derselbe Vorgang, wie ihn Tourneux, Fleisch-
MANN, DissE, DiMPFL u. a. vorlier beim Schaf, Schwein,
36
AKKIV FÖR ZOOr.OOT. BAND 5. N:0 4.
Maiilwurf iiiul Moerschw^MiicluMi nachgiMx ieson und diiroh
ungi^fähr dicsclbon Fiouron vcranschaiilicht habon. Der
Höckor wiiohst in die llcVhe, bosonders duivh Zuwachs des
kranial-basalen Teiles. Oaduieli ^\ird er gegen den Schwanz
gepresst iind orhält seine breite, von vorn Jiaeh hinten zu-
sanimenoech-iiekte Form. Die orale Seite mit der Kloaken-
ph\tte ^^andert dadnreh allniählieli auf die kaudale liiniiber,
die immer mehr in der Höhe zunimmt. ]Man sollte erwarten,
dass liierbei aneh die kraniale Seite vergri^ssert wird; dassdies
nur in ueringem Cradegesehieht. beruht darauf, dass gleich-
zeitig n\it der Ansbildnng des llöekers der ganze hintere Kör-
perteil seine Lage veriindert. so dass er mit dem iibrigen Kör-
})er mehr in gerade Linie zu liegeu konuut. Per Embryo
Fig. 20 a. II. h. Schema dov Lagevorändorung dos hintorou Körpoi-teils zu
der Zoit der Bildung dos Höokors. a ^a'^ zoigt dio Kontur dos Höekors un
Stadium 25 mm; b zeigt dtis Waehstum dossolbon. wio es moinor Ansioht
iiaeh gosehioht, b' das Waohstum ohno gloiohzeitige Voränderuug in der
Lago dos hintorston Körportoils.
nimmt eine gestreektere Form als friiher an. nnd der Sehwanz
und der AVinkel zwisehen diesem inid dem Höeker Avird liier-
dnreh mehr dorsal geriiekt, weslialb die Vergrösserung der
kandak^n Seite hanptsäehheh in basal-dorsakn-, nieht in api-
kal-ventraler Kiehtnng gesehieht. Die orale Seite behält
dabei ihre friihere Grösse.' Das nebenstehende Sehema
zeigt vielleieht besser als Worte. was icli meine.
Wenn der Höeker auf besagte Weise in die Höhe Aväehst,
geht die Kloake mit, und so länge er eine breite Bildung wie
im Stadium i!5 (9) mm ist, bleibt das Kloakenlumen das gleiehe
wie friiher. Wenn sieh aber der Höeker in die Länge streekt
mui eine mehr zusammengedriickte Form erhält, wcrden die
Kloakouräudc zuciannnenijipresst und bihhn eine hohe Kloaken-
platte. Bei der Ratte, avo der Höeker eine breite dreieekige
Bildung ist, verschwindet das ganze Lumen nur in der ver-
sehmälerten Spitze; in den iibrigen Partien bleibt dasselbe in
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 37
dem inneren axilen Tcile bestehen, wird aber in dem äusseren,
dem Ektoderm anliegcnden Teil verengert ( Fig. 28 b) . Beim Meer-
schweinchen, wo der ganzeHöcker sehrbreit Lst,bleibtein grosses
Lumen auch in seinem apikalen Teile bestehen (Fig. 65) ; bei Em-
Fig. 30 a u. h. Zwei Schnitte durch die Kloake und die Platte
beim Rattenembryo 32 mm. Der Schnitt a ist durch den Gipfel
des Höekers gelegt, h durch den mittleren Teil desselben C^^i).
bryonen anderer Säugetiere aber, wo der Höcker mehr zusam^-
mengedriickt ist, wird das Lumen in entsprechendem Masse ver-
engert, wie das beim Eichhörnchen (Fig. 96) und Kaninchen
und dem Anschein nacli auch beim Schweine und Schafe der Fall
ist, weshalb bei diesen eine sehr hohe Platte vorhanden ist.
Im distalen Teile des Höekers sind gewöhnlich die Wände
der Kloake ganz dick, aus mehreren Zellschichten mit einem
kraftig entwickelten äusseren Matrixlager bestehend, sodass
sie, wenn sie aneinander gepresst werden, zur Entstehung
einer ziemlich dicken Platte Anlass geben, welche jedoch in
ihrem äusseren Teile zu einem schma-
len Halsteil zusammengedriickt ist,
mit sehr deutlichem Absatz von dem
inneren weiteren Bauchteile (vergl.
Fig. 30 u. 31).
Was weiter den Bau der Platte
betrifft, so känn dieser, wie die Figuren
30 und 31 zeigen, sehr variieren. Ist
das ganze Kloakenlumen zusammenge-
driickt und versteht man unter der
Platte die ganze so entstandene Bil- ^ig- 31. Ein Schnitt durch
^ . . den Lrogenitalsmus und die
dung, was man im allgememen t ut, Urogenitalpiatte beim Rat-
SO besteht ja die Platte grÖSStenteils tenembryo 42 5 mm. Der
_ _ *• , ® - _ Schnitt ist durch den mittleren
aus Lntoderm; dass aber auch das xeil des Höekers gelegt ■'^'V''.
38 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Ektoderm zuweilen in nicht unwesentlichem Grade an dem
Aufbau derselben beteiligt ist, zeigen die Figuren 30 a und b.
Wenn der Höcker zusammengepresst wird, werden auch die
Ränder der mehr öder weniger tiefen Rinne, welche
man im Stadium 25 (9) mm fand, zusammengedriickt,
ebenso wie auch die Kloake, und die solide Platte erhält
eine im allgemeinen niedrige, bisweilen aber auch recht
hohe ektodermale Partie. Wenn die Platte nur aus einem
mehr öder weniger hohen Halsteil besteht, känn dieser, wie
Fig. 30 b zeigt, zum allergrössten Teil aus Ektoderm gebildet
sein, öder es können auch die beiden Gewebe ungefähr gleichen
Anteil haben, öder auch känn, wie Fig. 31 zeigt, der Hals
fast ausschliesslich aus Entoderm bestehen. Es herrscht hier
dieselbe Variation in der ekto-entodermalen Verbindung, wie
ich sie friiher zeigte. Sowohl die äussere ektodermale Furche ivie
das entoderynale Kloakenlumen können je nach den V erhältnissen
in verschiedenem Grade getrennt öder zusammengepresst iver den.
Man känn den Einwand erheben, dass diese Erklärung der
Entstehung der Platte ungefähr dieselbe ist wie bei der Born-
NAGEL-RETTERschen Theprie. Zu einem geringen Teil trifft
diese Bemerkung zu. Es ist aber doch ein wesentlicher Unter-
schied, ob man, wie ich es tue, den alleräussersten Teil der
Platte durch eine ektodermale Verwachsung gebildet sein
lässt, öder mit jenen Autoren die ganze Platte und den ^a?^^en
Höcker als auf solche Weise entst anden ansieht. Keibel's
auf S. 27 angefiihrte Vermutung iiber die Bildung der Platte
ist, soweit ich sehen känn, die richtige.
Meine Ansieht iiber die Entstehung der Platte und des
Höckers stimmt im allgemeinen mit derjenigen Disse's iiberein.
Die Darstellung des letzteren ist fast dieselbe wie die meinige,
und es mag vielleicht unnötig erscheinen, wenn ich teilweise
eine Wiederholung dessen vorbringe, was er bereits gesagt
hat. In einigen Punkten aber bin ich zum Teil auch anderer
Meinung als er; iiberdies wird die Fleischmannsche Theorie,
gegen welche Disse Einwendungen erhebt, in den meisten der
letzten Arbeiten iiber diese Fragen als eine erwiesene Tat-
sache angesehen, ohne dass die Einwände Disses auch nur
erwähnt werden, weshalb eine neue und eingehendere Er örte-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 39
rung derselben, wie sie eben meine diesbeziigliche Darstellung
hauptsächlich bezweckt, wohl auch ihre Berechtigung hat.
Nach DissE ist die ersteAnlage zumAno-urogenitalhöcker
eine Mesodermanhäufung dorsal und lateral von der Kloake
und durch diese in zwei laterale Hälften getrennt. Durch das
Anwachsen dieser Mesodermanhäufung entsteht ein Wulst,
der von der Kloake in eine linke und eine rechte Hälfte zer-
legt wird. Dieser Wulst schliesst die Kloake in sich ein, und
indem er dann zum Ano-urogenitalhöcker auswächst, kommt
die Kloake in diesen zu liegen. Durch die Zusammenpressung
der Wände wird die Kloakenplatte gebildet. Das stimmt ja,
wie man sieht, vollkommen mit der Scliilderung iiberein, wie
ich sie von dem Verlauf gegeben habe.
Hinsichtlich eines Punktes känn ich jedoch der Meinung
DissES nicht beipflichten, und zwar wenn er es versucht, die
hohe Epithelleiste als aus zwei verschiedenen Organen auf-
gebaut zu erklären, nämlich aussen aus der urspriinglichen
Kloakenmembran und innen aus der eigentlichen Kloaken-
platte. Er meint, dass von Anfang an eine Kloakenmembran
vorhanden ist, die die Kloake nach aussen begrenzt; wenn
dann die Wände dieser Kloake zusammengepresst werden,
besteht die auf diese Weise gebildete hohe Platte aus den
beiden genannten Teilen. Dies lässt sich ja nicht bestreiten,
die Frage ist aber die, ob man sägen känn, dass es verschiedene
Organe sind, die neben einander zu liegen kommen. Auch
wenn wirklich, wie Disse meint, die urspritngliche Kloaken-
membran persistiert, känn ich nicht gut verstehen, wie, wenn
das Entoderm derselben durch die Zusammenpressung der
KloakenAvände vermehrt wird, dadurch ein ganz neues Organ
zustandekommen sollte. Wie ich gezeigt habe, ist indessen
wenigstens hier bei der Ratte — und ich habe Grund zu der
Annahme, dass das gleiche Verhältnis auch bei anderen Em-
bryonen statthat — die urspriingliche Membran verschwunden
und in das iibergegangen, was ich niedrige Kloakenplatte ge-
nannt habe. Wenn nun, um ein Beispiel zu wählen, wo die
Verhältnisse so viel wie möglich mit Disse's Figuren iiber-
einstimmen, in meiner Figur 26 (S. 34) die äusseren, schon
jetzt einander so nahestehenden Teile der KloakenAvände
zusammengepresst wiirden, könnte man da sägen, dass man
in der hohen Platte, die dann entsteht, z. B. Fig. 31, S. 37,
zwei verschiedene Organe hatte. So viel ich verstehen känn,
40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
ist es genau dasselbe Organ wie vorher, was wir nun vor uns
haben, nur mit dem Unterschied, dass jetzt in ihm mehr En-
toderm enthalten ist als vorher. Der innere Widerspruch der
Ansicht Disse's ergiebt sich noch deutlicher aus den Figuren
30 (S. 37); diese sind offenbar aus einem dem Biide 20 (S. 29)
ähnlichen Stadium dtirch Zusammenpressung sowohl des
Ektoderms wie des Entoderms entst anden. Wo soll hier die
Grenze zwisclien Membran und Platte liegen? Nach Disse's
Definition des Organs ein kleines Stiick nach innen von dem
Ektoderm; in Fig. 30 b fände sich demnach kaum eine Platte;
die ganze hohe Epithelleiste wiirde Kloakenmembran genannt
werden, was ja nicht in tJbereinstimmung mit der Meinung
Disse's sein känn.
Als Grund fiir diese seine Ansicht fiihrt Disse an, dass
die Zusammenpressung der Wände vom Innern des Kloaken-
lumens aus nach der Aussenwand geschehe und nicht umge-
kehrt, welcher Umstand beweisen soll, dass die Bildungen
nichts mit einander zu schaffen haben. Der Beweis, den
Disse fiir diese Art der Zusammenpressung anflihrt, ist jedoch
äusserst mangelhaft, und meinerseits glaube ich, dass wenig-
stens hier bei der Ratte allés fiir eine Zusammenpressung in
der anderen Richtung spricht, wenn ich auch durchaus nicht
die erstgenannte als ausgeschlossen betrachte ; doch känn ich un-
möglich verstehn, dass es einen so grossen Unterschied er-
geben känn, ob die Zusammenpressung in der einen öder in
der anderen Richtung geschieht, indem das Resultat ja genau
das gleiche ist.
Was schliesslich die Ansicht Fleischmann's und seiner
Schiiler iiber die Entstehung des Ano-urogenitalhöckers und
der Kloakenplatte betriff t, so habe ich dieselbe schon vorher in
Kiirze erwähnt; da sie aber als die zuletzt aufgestellte und,
soweit ich sehen känn, nur von Disse teilweise kritisierte
Theorie ist, bd der ich hier verweilen will, so Avill ich hier zu-
nächst aus den Arbeiten Fleischma]S'n's und seiner Schiiler
einiges anfiihren, was ihren Ståndpunkt zu der Frage er-
kennen lässt. Im Jahre 1902 schreibt also Fleischmann
selbst auf S. 657. »Als neues Produkt tritt eine solide Wuche-
rung der analen Urodäumwand von flacher, plattenähnlicher
Gestalt auf und gewinnt innige Beziehungen zu einem kleinen
L. G. ANDERSSON, TJNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 41
Höcker der ventralen Körperwand, der sich aus dem After-
feld, dicht unter der Schwanzwurzel erhoben hat.» Aus der
Erklärung seiner Abbildung gelit hervor, dass diese Wucherung
nichts anderes ist als die Kloakenplatte, und dass der Höcker
der Ano-urogenitalL ocker ist. Weiter unten auf derselben
Seite heisst es dann: »Nachdem die Afterlippe entstanden ist,
tritt das Urodäum mit der kaudalen Fläche derselben von der
Basis bis fast zum Gipfel in untrennbaren morphologischen
Zusammenhang. »
Im Jahre 1904 sagt Schwarztrauber S. 30: »Die Ural-
platte wird nicht bloss solid angelegt, sondern erhält auch
erst spät eine Lichtung», und im Jahre 1906 liest man weiter
in der Arbeit Dimpfl's: »Als ganz neue Eigenschaf t fällt eine
ventral in die schwach vorgewölbte Afterlippe gerichtete Ver-
längerung auf, die erste Spur der später langgestreckten Ural-
platte, welche bis zum Gipfel der Afterlippe herabragt und
dem kaudalen Abfall median angeschmiegt ist. Die Kaudal-
kammer beginnt also in ventraler Richtung auszuwachsen,
nachdem Raum durch die Bildung der Afterlippe zwischen
Nabel und Schwanz geschäften ward» (S. 35, 36). In derselben
Abhandlung heisst es weiterhin S. 41: »Von diesem Zeitpunkt
ab wird der dorso-kaudale Abschnitt der Kaudalkammer
reduziert, der ventrale Teil dagegen fängt mit dem Auftreten
der Afterlippe an, ventral zu wachsen.»
Das Zitierte mag geniigen, aber auch in anderen Auf-
sätzen, wie in dem von Gruber (S. 10) und in dem von Dur-
BECK (S. 521), kommen ähnliche Ausfiihrungen vor.
Der Hauptinhalt der Ansicht Fleischmann's ist, dass der
Höcker durch eine mesodermale Vorwölbung entstehe, und
dass dann eine Wucherung der ventralen Wand der Kloake
in denselben hinein einwachse, welche Wucherung als eine
solide Doppellamelle bis an die kaudal-mediane Linie des
Höckers vordringe. Nach Fleischmann ist also die Kloaken-
platte durch eine selbständige Wucherung der Kloakenwand
und sekundär in Beziehung zum Höcker gebildet. Dies ist
ja etwas ganz anderes als das, was DissE und icli meinen ;
was dagegen die Entstehung des Höckers selbst betrifft, so
hat, wie ich erwähnte, Fleischmann seine einheitliche Bildung
betont; und darin bin ich im wesentlichen seiner Meinung;
es ist aber, wie ich im weiteren darlegen will, nicht ausge-
42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
schlossen, dass unsere Ansichten beziiglich der Art und Weise,
wie dieses Aiiswachsen geschieht, von einander abweichen.
Besonders ist es ein Teil der Fleischmannschen Theorie
iiber die Entstehung der Platte, der mir recht eigentiimlich
vorgekommen ist, und icli wage es kaum anzunehmen, dass
ich ihn richtig verstanden habe. Soweit ich sehen känn,
meint nämlicli Fleischmann, dass die Platte erst, nachdem
der Höcker wenigstens teilweise ausgebildet ist, in denselben
einwächst und sich mit dem Ektoderm vereinigt. Ich känn
die hier zitierten Ausfiihrungen, z. B. die von Fleischmann:
»Nachdem die Afterhppe entstanden ist etc», nicht gut änders
verstehen.
Wenn nun die Kloake wie bei der Ratte zur Zeit der
beginnenden Vorwölbung des Höckers durch die Kloaken-
platte an dem Ektoderm median fast vom Nabelstrange bis
zur Schwanzwurzel befestigt ist, und die Sache sich ebenso
nach DissE und Fleischmann (1902) beim Maulwurf, nach
DiMPFL beim Meerschweinchen nach Ketterer beim Schweine
und nach Tourneux und Schwarztrauber auch beim Schafe
verhält, so muss wohl, wenn diese Partie des Körpers sich in
der Form des x4Lno-urogenitalhöckers erhebt, die Kloake öder
Platte sich in demselben von dem Augenblick an, wo er ge-
bildet wird, befinden. Ein sekundäres Einwachsen der Kloake
känn nur geschehen, wenn zuvor eine Abschniirung vom Ek-
toderm stattgefunden hat, was ja erstens niemand gesagt und
niemand gesehen, und was auch zweitens höchst sonderbar
wäre, da die abgeschniirten Teile gleich wieder zusammen-
wachsen wiirden.
Der einzige Fall, wo ein tatsäcJilich selbständiges An-
wachsen der Platte möglich wäre, wiirde beim Schweine sein,
wenn wirklich die Platte daselbst die Lage hat, welche aus den
Figuren Durbeck's und Tourneux's zu erschliessen ist.
In den Figuren 32 a, b, c sieht man Kopien ihrer Abbildungen.
In Figur b ist nach der Ansicht Durbeck's die Kloake in
Wucherungbegriffen, wobei eine sich kaudal ausdehnende Platte
entsteht; in Figur c ist dieser Prozess vollendet. Diese
Vergrösserung der Platte, wenn sie wirklich stattfindet, ist
jedoch et was ganz anderés als ein selbständiges Einwachsen
der Platte. Es ist ja nur eine Erweiterung derselben, was
natiirlich entsprechend dem Wachstum der umliegenden
Organe und möglicherweise auch davon unabhängig geschehen
IL. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 43
känn, wie z. B. die iirspriingliche Kloakenmembran sich im
ersten Anfangsstadium iiber die ganze ventrale Medianlinie
von der Schwanzspitze bis zum Nabelstrang erstreckt. Be-
trachtet man aber die Figuren Tourneux's von der jiingsten
Embryonen des Schweines und des Schafes (Fig. a), so gewinnt
die Theorie Fleisclimanns an ilmen keine Stiitze; es ist dort ja,
iibereinstimmend mit meiner Ansicht schon vor der Entste-
hung des Höckers eine Platte, und dazu eine hohe vorhanden,
M/i^ l^.
/U-f-y C
Sch
Sc/v
Uf5^-
Fig. 32 a, b, c. Drei Medianschnitte durch den
Ano-urogenitalhöcker; a vom Schafe, b, c vom
Schweine auf verschiedenen Entwicklungsstiifen,
a nach Tourneux 1888 Pl. 14, Fig. 1, b, c.
nach DiRBECK. Fig. 2 u. 3; r Rectum, ep Sattel,
cl Kloake, be Bouchon cloacal.
und diese hat sich nicht nach der Entstehung des Höckers
bilden können. Das Stadium vor dem friihesten Embryo
Durbeck's muss ungefähr derart s^ein, wie Figur 32aes zeigt,*
sodass man also nicht gut von einem selbständigen Einwachsen
der Kloake in den neugebildeten Höcker reden känn.
Beziiglich der Ausdehnung der Platte in kaudaler Kich-
tung, die nach den Abbildungen Durbeck's stattfinden muss,
^ Bei Retterer (1890) Pl. 5 Fig. 1 känn man sehen, dass wahrscheinlich
auch beini Schweine eine hohe Platte vor der Bildung des Höckers vor-
handen ist.
44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
känn ich mich, trotzdem icli die Möglichkeit einer solchen
nicht ableugnen will, doch nicht ganz des Verda^htes erwehren,
dass eine Fehlbeobachtung dabei ilir Spiel getrieben hat.
Im friihesten Stadium hat sich wohl die Platte auch hier
weiter nach hinten erstreckt, und dass sie sich dann wieder
iiber die Stelle ausbreiten sollte, von der sie verschwunden ist,
scheint mir wenig wahrscheinHch. Ohne eigene Untersu-
chungen känn ich indessen nichts Bestimmtes dariiber sägen;
sollte es sich aber auch damit so verhalten, wie Durbeck
behauptet, so gibt dies doch fiir die Theorie Fleisciimann's
keine Stiitze ab, und nichts findet sich darin, was die meinige
umstösst. Mit Sicherheit känn jedoch behauptet werden,
dass jedenfalls ein selbständiges Einwachsen, wie, soweit ich
sehe, Fleischmann es meint, unmöglich ist.
Aber wenn auch diese meine Ansicht richtig ist, so findet
sich doch die Möglichkeit, dass die Theorie Fleischmanns neben
derselben bestehen bleiben känn, da man sich meines Erach-
tens auf andere Weise eine Entstehung der Platte denken
könnte. Während der Höcker sich vorzuwölben anfängt,
könnte ja gleichzeitig in der niedrigen Kloakenplatte eine
lebhafte Wucherung statthaben, wobei sich eine solide ento-
dermale Platte bildete, die auf diese Weise mit dem Ekto-
derm immer in Verbindung bliebe und sich durch den ganzen
Höcker erstreckte. Ich glaube jedoch zeigen zu können, dass
auch dies unrichtig ist, und dass keine eigentliche selbständige
Entwicklung der Platte stattfindet, dass man sie vielmehr
als durch passives Mitriicken und nachherige Zusammen-
pressung der Wände entst anden denken muss.
Als Gr lin de fiir diese meine Ansicht will ich Folgendes
anf iihren :
1) Wenn eine selbständige Entwicklung der ventralen
Wand der Kloake stattfindet, muss ja die Lage der urspriing-
lichen Kloake dieselbe wie bisher bleiben. Den Umstand,
dass sie aus ihrer friiheren, mehr dorsalen Lage entfernt wird,
miisste man daher in der Weise, wie es Dimpfl tut, d. h.
durch Reduktion der ganzen dorsalen Partie erklären. Von
einem solchen Prozess ist jedoch keine einzige Spur nach-
gewiesen worden, und ich känn nichts finden, was dafiir
spricht. Vergl. Kap. 4.
2) Wenn wie Fleischmann und seine Schiiler sägen,
die Platte durch Zellenteilung in der ventralen Wand ent-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 45
stelit, was meines Erachtens nichts anderes wäre, als dass
sie sich in der schon vorhandenen niedrigen Platte entwickel-
te, so muss ja die Neubildung, wie auch von ihnen betont
wird, eine solide werden, und der ganze Höcker muss auf
diese Weise von einer soliden Platte durchsetzt werden.
Dass dies nicht immer der Fall ist, hat Dimpfl bemerkt,
indem er sagt, dass die Platte beim Meerschweinchen ein
enges Lumen hat. Wie ist dies mit der vermuteten Ent-
stehungsweise und mit der zitierten kategorischen Äusse-
rung Schwarztrauber's zu vereinigen? Hier bei der Ratte
miisste ja in den Stadien 6,5 und 25 (9) mm solchenfalls eine
hohe, solide Platte existieren; wie ich aber schon bei der Kri-
tik der Born-Rettererschen Theorie bemerkt habe, ist nichts
derartiges vorhanden, sondern man trifft im Höcker, wäh-
rend er in der Ausbildung begriffen ist, eine deutliche Kloa-
kenhöhlung an, was sich ja unmöglich mit der Ansicht
rLEiscHMANN's vcreinigen lässt.
3) Wie soll man weiter erklären können, dass bisweilen
eine beträchtliche ektodermale Partie an dem Aufbau der
Platte teilnimmt? Dieselbe känn ja unmöglich durch irgend
eine Wucherung der ventralen Kloaken wand gebildet sein,
sondern man muss wohl einräumen, dass sie durch Zusammen-
pressung der äusseren Rinne gebildet ist. Nach der Fleisch-
mannschen Theorie werden nun der entodermale und der ekto-
dermale Teil der Platte auf ganz verschiedene Weise gebildet,
was wohl Avenig wahrscheinlich ist. Ist der äussere Teil durch
Zusammenpressung gebildet, und dies wird man nicht leug-
nen können, so spridit vieles dafiir, dass der innere Teil
dieselbe Entstehungsweise hat.
4) Die Form der Platte spricht ja weiter deutlich fiir
eine Zusammenpressung und ebenso ihr Bau aus zwei wohl
getrennten Lamellen. Es ist nicht leicht einzusehen, warum
eine von der ventralen Wand ausgehende Wucherung kon-
stant das Aussehen der Platte, wie es nun einmal vorliegt,
ergeben soll.
5) Fiir die Zusammenpressungstheorie spricht ferner,
dass in einem schmalen Höcker, wie beim Eichhörnchen, eine
solide Platte durch die ganze Bildung hin vorhanden ist,
während die Kloake in einem breiteren, wie beim Meerschwein-
chen, ein deutliches Lum,en bis in die Spitze hinauf hat und
46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
bei der Ratte ein Lumen in der schmalen Spitze felilt, dagegen
ein solches in de? breiteren basalen Partie vorlianden ist.
6) Der Ansicht Fleischmann's gemäss muss ja ferner
eine solche Figur wie Figur 32 a (S. 43) unerklärlich sein^
während sie zu meiner Theorie ausgezeichnet stimmt, welche
behauptet, dass eine Platte schon vor der Ausbildung des
H ockers da ist, im allgemeinen zwar nur eine niedrige, die
aber leicht zu einer hohen werden känn, wenn eine Zusammen-
pressung der Partie, worin sie liegt, stattfindet.
Zum Schluss einige Worte betreffs der Ansicht -Fleisch-
mann's von der Entstehungsweise des Höckers. Wie icli
bei mehreren Gelegenheiten gesagt habe, bin ich vollkom-
men seiner Meinung, dass der Höcker als eine einheitliche
Erhebung des ventralen Körperteiles entstehe; es scheint
mir aber, als ob man bei seiner Theorie von der Entstehung
der Platte durch eine Wucherung in der ventralen Kloaken-
wand konsequenterweise auch annehmen miisste, dass sich
an der Bildung des Höckers nur die oberflächlichsten meso-
dermalen Zellen beteiligen, und dass also kein allgemeine»
Wachstum von der Tiefe des Mesoderms aus geschieht. Ein
solches Wachstum nur von der Oberfläche aus ist mit meiner
Theorie von der Bildung unmöglich vereinbar, und allés ^
was fiir diese spridit, steht mit jener Art der Bildung in Wi-
derspruch. SoAvohl in den Arbeiten Fleischmann's als in
denen seiner Schiiler wird ja auch of t von einem lebhaften
allgemeinen Wachstum und von einer Neubildung in den
basalen Teilen gesprochen.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 47
KAPITEL IV.
Die Teilung der Kloake.
Bei den kleinsten Embryonen (3,1 mm) erstreckt sich
der Darm als ein gleiclimässig dickes Rohr bis zur Schwanz-
spitze hin; von einer Kloake känn man hier niclit reden.
Beim Embryo 4.2 mm ist der praekaudale Darmteil hölier
und von den Seiten zusammengedriickt worden, nacli vorn
lind nach hinten in einen walzenförmigen Darm iibergehend.
Eine Art Kloake liat sich jetzt entwickelt, obgleich dier er
Name noch nicht angemessen erscheint, da die Wolf f schen
G ange erst später in dieselbe einmiinden. Bei einem etwas
grösseren Embryo (4,4 mm) sieht man, wie bei dieser Kloake
in ihrem kranialen Teile die Seiten ausgebaucht werden, so
dass der Querschnitt ungefähr einem Qiiadrat ähnlich sieht,
und bei einem Embrj^o von 4,9 mm haben sich die Wolff-
schen G ange in die Kloake eröffnet, wo sie in ihren stärkst
erweiterten Teil etwa in der Mitte zwischen Schwanzbasis^
und Nabelstrang einmiinden (Fig. 4 b und 5 j,S, 6 u. 7). Man
sieht noch keine Teilung in einen Darmteil und einen Uro-
genitalteil, aber die Andeutung eines solchen ist doch schon
insofern vorhanden, als im kranialsten Teil die ventrale Par-
tie weiter und diinnwandiger ist als der zusammenge-
driickte, verhältnismässig dickwandige dorsale Teil (Fig.
5]. k, S. 7).
Bei einem Embryo von 5,5 mm sieht man im vordersten
Teil der Kloake den ventralen Teil deutlich von dem dor-
salen abgetrennt, Fig. 33 a, und einige Schnitte weiter ist
eine Zwischen wand zwischen den beiden Teilen vorhanden,
welche dann auf einigen der Schnitte in der Form zweier
getrennter Höhlen erscheinen, Schnitt b; man sieht einen hohen,
aus dickem Entoderm bestehenden Darm und einen walzenför-
migen Urogenitalsiniis, der jedoch noch sehr kurz ist. Das Mo-
dell, welches Dimpfl in der Abbildung 1, Tafel II von einem
17^/2 Tage alten Meerschweinchenembryo gibt, scheint mir die-
sem Stadium bei der Ratte sehr nahe zu kommen.
Betrachten wir weiter die Embryonen 6,5 mm, so zeigt>
die Figur 10, S. 10 ungefähr das Aussehen und die Lage der
Kloake. Der Schwanzdarm ist hier grösstenteils reduziert.
48
AKKIV FOK /0(>l,0(;i,
HANO 5. n:o 4.
l>or liinl(M«^ 'l\ il (lor (^^(Mit lii'luMi KKvikt^ is( \\\c\\v /.usamnuMi-
g(Mlriu'lv( nls IriiluM- (b^io-. 11 n, S. 10): w.is 1'i.KisrnMANN Kau-
(InlkaninuM- lUMinl. isl tMil w irUi^lt ; (Km* xordtMV 'IVil ist iniinor
not-h wimI niul luu-li mil tMinMti anniiluMMul rhonibisrluMi (^)uor-
si*hni(t (l^iii- 11 l>. ^')- l)ii> griissU^ \\M\änd(MMmo; hiUlot jodoch
(las starkt^ Ainvai»hs(Mi dos Uroovnitalsinus, wrlohor als oino
l)riMl(\ abm^plal tol(^ Ki^liri^ \ tMi dcv \ (Mi( ral kranialon l^A'ko
dcv Kk>ako aiisoolU uiul sioh bis in dcw Naln^lst rano- hinab-
tM*s(r(H'kl. Dio Sobni(t(^ in l^i^-. 11 c. d. t> sind dicht m^bou-
tMnand(M' tbnil» dcu \ o]\\c\'s[c\\ VcW dcv Kloako u^^logt . l'n-
niil ti^lbarbovordor Pavni
und (lev Vroiionitalsinus
mit rinandor vorsohniol-
v.cu. nuin(]on d'\c Wolff-
scluMi (^änuw wio dor
Sohnit t o 7,oii;( . in don
lot/.toron oin.
Dio Wand dos Tro-
oonitalsinus ist sohrdiinn
nnil bt^stoht ans oinor
iMn/iiitMi niodrigon l'-pi-
t lu^Kt']nolU . dio Oarni-
N\and ilai^Oiaon isl viol
Kig. :^:» o w. ^. Zwoi Soht\itto iluwii vion kv;\ diokor. wololior Tntor-
ni^- vor aoin Sihuitt <» luul hsU tlio v>v;vlo ston 'IVil doi' Kloako 7.11
\vnua a.v Kloak. ,:.tvott.n ;- .\ K^obaohton ist . ini iibri-
uon 1\m1 a bor woni^- 1um-\ ort rii t .
Hoini iMubrvo l.\") n\ni {9 nuu Stoissnaokonliini^o) liogt
dio Kloako. w io b^iu'. ll^S. ll/oiut. in\ an\\ aohsondon Ano-iiro-
i:cMntalhiH'kor: dcv Irooonitalsinns ist iMno broito. von \ orn
naoh InntiMi .-nsaninionaiHb-iiokto llöhlo; dio \>'oU"t"sohon (wingo
niiiniion liicM- oino /iiMnlioh \\oito 8ti\\>ko von dor \'orsohn\ol-
/.inigsstollo cios Parmos inui dos rroj^iMiitalsinus tMitiornt c'\u.
ln\ Stadinm ;U> n\m sohliosslioh (b^igiir U>. 8. 14) ondigon
nioht nu^hr lior l>arn\ \nui dor Trogonitalsinus in oinor gomoin-
sanuMi Kloak(M)höhlo: ciioso ist diiroh cMn partiollos Znsammon-
driiokon dor >\'ändo vorsohwundon: oino Toilnng dor Kloako
ist doshalb abor nioht din'ohoofiihrt . donn dor Tntorsohiod
gogon vorhin ist nnn dor. tiass ciio Kloako toilxNoiso oinor
Uohhniir ontbohrt. 1m-si anf dor näohston Stufo [\0 mm l-^ig.
\,. (J. ANDKUSSON, l'N'riOKSl'('H. l") M lOK ,\ USS lOIJ I'! ( .' lON II' \ 1 ,( )l{< J . \\)
19, S. H)) is( cs /Il ciiKM- l.ilsjiclilicluMi 'rcihinu; L!;(^(Mii(nlrol»r gclicnnl
liai.
K\\\ \'(M^I('irli '/,\\ i^^clirn (len LängsscOuiil I cii in den h^ij/iiicn
\0, I .'t, l'> 11. 19 '/(Mjj;!' ja di Darnics nnrMiass('n wandcMi. |)i(* Aft iind di»' Ufsaclic des
KiicUwiirJsscInciIcns dicscr Wand bildel, den Kernpnnkl d«M'
l*'iaL';r nacli d<>r TiMlnni; dii' Kloalc, nnd liiciinn slclil cIkmi
drr Sli'('il. IMan liai dicse Wand /hfinisaltr/ L'vnannl, rinc
r>('n(>nnnnui;, d(M'(Mi icli inicli ancli im h\)lL'vnd('n l)(Mli<>n('n wcrdc.
\acli d(M" all(Mi 'riu-oric, \(»n IvVIIIKI'; anl'LM'^^l(•ll( nnd
dam» von nu'hf(Milridin;i , i^cscliichl di(* KIoaUcnh^iluiiL,^ dnicli
/,\\(M lalcialc Panlmclil nnii^cn d«r Wand, wrldic \ nn \<)in
iiacli liinlcMi suk/('ssi\' tnilcinandcr xiMwacliscn. wiilncn*!
i]i;l(M('lr/(M( iu; di(^ hcidcn in dd WCisccnlslandcncn lv(")lii('n sicli
licinicn nnd nicsodciinalrs ({cwcIk' Nordiin»!,! .
'IN)iiKN i-;u\ l(Mi/^n('(. dcrfjjiciclicn lalcralc Italien. hlrnicinl,
dass (lic Tcilnni^ dni-ch v\\\v ('nihriHlchc jtoiihtlc inhK/cnnif/('
iSlr/h i(/(i('(ni(/ Nof sicli ,i!;<'lil, wciclic von d<'ni lvi'anialsl<'n Tcil
dr!' Kloakc allniiililicli riickwiifis na.ch der liiidcrcn Hcjj^rcn/aini^
der l\loakr (honclion cloaral) /,n w.äclisl inid nnl. dirscr vcr-
scliinil/t.
Ki';iMi<;i; ( I S!):{) sncid. dics(^ Ix^idcn AnsicIdiMi /ii vcr(>iniL;<'n.
Icli liilirc scinr. \V<>rl<' liirfiilxT an, da. sic rincn Lnilcn IOird»lick
in (lic \'ciscliic(lcncn Ansicidcn ^»[cwiiln-cn : »Dicsr la,l<'ral(>n i'\il
len sind, \vi(Mli(^ l^^ij^nrcn /ci^^cn, indciTal vorlia.n(lcn,aJ)(M*(lni'cli
das /nsainrncii\va.(!liS(Mi dci* hcidrn laici-alcn I''a.ltcn ain krania
len Kndc ciiiwtolii iiatiirli(rli cinc ficMilal ^^cslclllc Sclicidcua.tid,
(lic, j(^ fnchr dic I^\'i,I1(Mi /aisainmcnl rcllcn, dcslo \v(m1.ci' kjinda.l
ahwiirls fiickl . ha"nc (lcnllicli(^ Nalil Kildnn^, \vi(^ Holclic /,. I».
hci der h]nl w icklnni^ des (Munnens aiiriiill., IjLmhI- h\c\\ \\icv \r-
docli niehl. na,chvvciscn. DciniuuO» vviirde ancli /j;e/^en. eiiic
Daislcllnn;^ in'(!lil; viel cin/nwenden sein, dic hcsai^l., (la,SM dic
Kloakc (lnr(!l) das Ticlcil i-elen. cincr lionlalcn Sclici(l(^wan(J
in cinen doisalen nnd eineii \'cnlialen Tcil ificlicnnl \vii'd.
A >■/,■;,' för znnfo,/,'. liaml ... N .<> I. 4
50
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Man miisste dann die lateralen Fälten dadurch erklären, dass
die frontale Scheidewand lateral schneller vorwiichse als in der
Mitte. Beide Darstellungen kommen schliesslich auf dasselbe
hinaus» (Seite 54S).
Diese Ansicht Keibels ist es ungefähr, die auch Disse
fiir die richtige zu halten scheint, obwohl er iiber den Gäng
des Prozesses nichts Bestimmtes äussert.
Jeder Faltentheorie treten Fletsciimann-Dimpel ent-
gegen, Avelche die Teilung hauptsächlich auf partiellem Wachs-
tum und partieller Reduzier.ung der Kloake beruhen lassen.
Diese zuletzt aufgestellte und nocli niclit kritisierte Theorie
ist es hauptsächlich, gegen die ich mich hier wenden will.
Fig. 34 a, h, c. Drci Mediansclmitte durch den hinteren Kör-
perteil von Meerschweinchenembrvonen auf ungleicher Entwick-
lungsstufe, nach DiMrrL Tafel III, Fig. 18, 21 und 24.
Vorstehende Abbildungen 34 a — c, der Arbeit Dimpfls
iiber die Teilung der Kloake beim Meerschweinchen entnom-
men, zeigen verschiedene Stufen dieses Prozesses. Wenn wir
zuerst die Abbildungen a und b vergleichen, nehmen wir fol-
gende wichtige Verschiedenheiten wahr. Ein grosser Urogeni-
talsinus ist en t st anden, die Wolf f schen G ange, die anfangs in
den ganz hintersten Teil der Kloake miinden, sind jetzt be-
deutend mehr or al gerlickt, wohingegen der Darmsattel eine
erhebliclie Strecke auf seiner Wanderung riickwärts zuriick-
gelegt hat. Um diese Veränderungen zu erklären, nimmt
DiMPFL an, dass die Kloake zugleich einem lebhaften Wachs-
tum und einer kräftigen Reduktion unterworfen sei. Durch
Neubildung im oral-ventralen Teil entsteht der Urogenitål-
sinus, und durch ein gleichartiges kraftiges Wachstum der hin-
tersten ventralen Partie werden die Wolf f schen G ange vor-
geriickt, während durch eine kraftige JResorption des dorsalen
L. G. ANDERSSON. UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 51
Kloakenteils der Darmsattel nach hinten verschoben wird.
Durch fortgesetzte Entwickelung deiser beiden Prozesse, Re-
sorption des dorsalen Teils und Wachstum des ventralen, wird
dann das Stadium der Figur 34 c erreicht, wo der Darm-
sattel bis an die Schwanzwurzel gelangt und der ventrale Teil
der Kloakenwand die Kloakenplatte ausgebildet hat. In Kiirze
ist demnach die Ansicht Fleischmann-Dimpfls die, dass
der ganze dorsale Teil der Kloake mit Ausnahme dessen, was
sie Analrohr (a in Fig. 34 c) nennen, verschwindet, während
der ventrale Teil kraftig anwächst.
DiMPFL selbst macht keinen Versuch, diese seine Ansicht
zu beweisen, er sagt nur, dass dem so sei; auch känn ich in
meinen Präparaten nichts finden, was dafiir spräche. Ob ein
krcäftiges Wachstum mit lebhaften Zellteilungen stattfindet,
känn ich zwar nicht mit meinem Material entscheiden, aber
eine Resor option eines so grossen Teils, wie die ganze dorsale
Kloake es ist, miisste notwendig sich bemerkbar machen.
Andere Resorptionen, wie die der Kloakenmembran, die der
Kloakenplatte bei verschiedenen Gelegenheiten, die des-
Schwanzdarms u. s. w. sind völhg deutlich, warum sollte da
diese, die durchaus nicht von geringerem Umfange ist, spurlos
vor sich gehen? Nirgends habe ich, wie bei anderen Resorp-
tionen, ein Zerf allén der dorsalen Zellen beobachten können,
sie sind iiberall gleich lebenskräftig wie die ventralen.
Ich verstehe auch nicht, wie man sich den Verlauf bei
dieser Resorption denken soll. Sie schreitet ja von vorn nacli
hinten fort, weshalb es wohl die oralste Partie sein muss, die
Schritt fiir Schritt zusammenschrumpft und dann durch den
nach hinten wachsenden Darm ersetzt wird. Was geschieht
aber mit der Darmmlindung, wenn die Partie, wo sie sich
öffnet, in Verkiimmerung begriffen ist? Es scheint mir, als
ob sie dann von der Kloake abgeschniirt werden miisste;
wenigstens sollte sie nicht, wie das immer der Fall ist, frei und
of fen liegen. Der ganze Prozess^erscheint mir iiberdies an
sich selber völhg sinnlos, da ja an Stelle desjenigen Teiles
des Verdauungskanals, der resorbiert wird, ein anderer Teil von
genau demselben Aussehen und derselben Lage wieder gebildet
wird. Die Teile unterscheiden sich zwar insofern, als die
Kloake es ist, die resorbiert wird, und der Darm, der sich vor-
schiebt, die Kloake ist ja aber wieder nichts als eine Partie
des Darmes.
52 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Um die Teilung der Kloake zu erklären, bedarf man,
meiner Ansicht nach gar nicht dieser Dimpfl-FleiscJimannschen
Theorie, die mit einem unerwiesenen partiellen selbständigen
Waclistum und Resorption operiert; die Teilung heruht ganz
einfach auf der Aushildung des Ano-^irogenitalhöckers und
dem Hineinrilcken der Kloake in denselben.
Der Verlauf ist meines Erachtens etwa der folgendé.
Im Stadium 4.9 mm (Fig. 4, S. 6) fängt der Urogenitalsiniis
im ventral-oralen Teil sich zu bilden an, und darin bin ich
derselben Ansicht wie Fleischmann-Dimpfl, dass dies durch
Neubildung geschieht. Es halt schwer, eine andere Erklärung
fiir den Vorgang zu finden. Das Aussehen der Kloake in den
nächstfolgenden Stadien (5,1 — 6,5 mm") wird dann ein in der
Längsricbtung des Körpers liegender einf acher Säck, dessen orale
Partie einen aufgeblasenen ventralen Teil und einen da von ab-
.geschiedenen, schmäleren dorsalen Teil hat (Fig. 5 j, k und 11
b, c). Der ventrale Teil hängt mit dem Urogenitalsinus und der
dorsale mit dem Darm zusammen. Diese beiden miinden oral,
und die orale Wand der Kloake besteht hauptsächlich aus der
Scheidewand zwischen den Miindungen des Darms und des
Urogenitalsinus. Entodermalen Sattel nenne ich, der Kiirze
wegen, diese Wand, und im Anschluss däran gebrauche ich
die Benennung mesodermaler Sattel fiir das ausserhalb liegende
Mesoderm. Diese Wand ist die »frontale Scheidewand» und
das »éperon périnéal» anderer Autoren.
Der Ano-urogenitalhöcker fängt nun infolge eines leb-
häften Wachstums des postumbilikalen Mesoderms an, sich
iiber die ventrale Fläche zu erheben. Wie schon oben er-
wähnt, hat es hierbei den Anschein, als sei die Kloake nicht
imstande, mit den librigen Teilen gleichen Schritt zu halten,
weshalb die mediane Rinne, längs welcher sie am Ektoderm
anhaftet, erheblich vertieft wird. Dies Verhalten der Kloake
hat auch zur Folge, dass der mesodermale Sattel, der, wie das
iibrige Mesoderm, im Anwachsen begriffen ist, tiefer in den
oralen Kloakenteil eindringt und die Miindungen der Wolff schen
Gänge erreicht, die in den vorhergehenden Stadien ein Stiick
hinter dem Sattel gelegen hatten (vgl. Fig. 4 und 10).^ Bald
^ Dieses Vordringen des mesodermalen Sattels känn jedoch nicht voll-
kommen die geänderte Lage der Wolffschen Gänge erklären, vielmehr
glaube ich, dass das Anwachsen des grossen Urogenitalsinus eine nicht
geringe Avisdehnung der ventralen Kloakenwand kranialwärts mit sich
bringt, wobei die Miindungen der Wolffschen Gänge mitgehen. Die diinne
Wand des ventralen Kloakenteils spridit fiir etvvas Derartiges.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 53
wird indessen der ventrale Kloakenteil von dem anwachsenden
ventralen Meso- und Ektoderm mitgezogen, Avährend die dorsale
Partie ihren urspriinglichen Platz besser bewahrt, obschon
auch sie ein Stiick ventralwärts riickt. Diese Veränderung der
gegenseitigen Lage des ventralen und des dorsalen Kloakenteils
muss begreifliclierweise auch die Lage der oralen Wand öder
des entodermalen Darmsattels verändern, der ebenfalls mehr
kaudal- und ventralwärts riickt. (Fig. 13 u. 16, S. 11 u. 14). Li
diesem letzteren Stadium (30 mm) ist der Sattel bis an diedurch
das Zusammenpressen des Ano-urogenitalhöckers gebildeteholie
Kloakenplatte herangeriickt, und die Lumina des Darmes und
des Urogenitalsinus sind jetzt vollständig getrennt, obwohl man
jedoch noch nicht sägen känn, dass die Kloakenteilung eine
vollendete Tatsache sei. Nocb gibt es einen gemeinsamen
Fig. 35 a, h, c. Schema der Kloakenteilung bei der Ratte.
Kloakenteil, obschon er infolge des Zusammentretens der
Wände teihveise solid ist. Erst mit dem Vordringen des
Sattels bis an die Oberfläche, wie es das Stadium 40 mm, Fig.
19, S. 16, zeigt, ist die Kloakenbildung vollendet.
Vorstehende schematischen Zeichnung;en 35 a — c zeio^en
vielleicht besser als Worte, wie meines Erachtens der Teilungs-
prozess vor sich geht. In Figur a denke icli mir also den
Darm und den Darmteil der Kloake in der Hauptsache sta-
tionär, während der äussere ventrale Teil der Kloake sich mit
dem Höcker kaudalwärts ausbuchtet, wie Fig. b zeigt, und
die Kloake bekommt ungefähr das Aussehen, welches sie im
Stadium 25 mm hat. Die Ausstiilpung und Verschiebung der
ventralen Kloakenpartie nach auswärts und riickwärts gehb
noch weiter, wie Fig. c zeigt, wobei natiirlich die frontale
Wand teilweise mitgeht; auf diese Weise Avird das Stadium
30 mm erreicht. Die kraftige Linie, die in ^den Figuren die
urspriinghche ventrale und dorsale Kloakenwand bezeichnet,
54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
zeigt, dass diese sich in einem grossen Bogen ausgebuchtet hat
und dass sie jetzt sowohl die kaudale Begrenzung der Kloake
als auch die dorsale Wand des distalen Darmrohrs biidet.
Der ganze Teilungsprozess besteht hatiptsächlich clarin, dass die
ursprilngliche Kloakenhöhle aus ilirer Lage innerhalh des
Körpers in eine ausserhalb desselben ausgestiilpt worden ist.
Diese Veränderung der Lage ivird durch die Bildung des HöcJcers
hedingt und hat mit Notivendigkeit das Kaudalwärtsrilcken
des Darmsattels ziir Folge, ohne dass dieser, ansser zu einem
unerliehlichen Teil ganz zu Anfang des Prozesses, in die Kloake
hineinzuwachsen hraucht.
In den Figuren 35 a — c sieht man, dass, was Fleisch-
MANN Analrohr nennt (vergl. Fig. 34 c), wirklich eine Partie
der urspriinglichen Kloake ist, aber es ist nicht, wie er meint,
der einzige Rest derselben, sondern wir haben Kloakent eile
sowohl im Darm als in der Urogenitalhöhle, d. h. dem Teile
der Kloake, der distal wärts vom Sattel liegt. Es geht auch
aus den Figuren hervor, dass wir eine lebhafte Neubildung
noch immer in der oral ven trålen Kloaken wand annehmen
miissen, damit die Ausdehnung derselben, die infolge der
Lage veränderung notwendig wird, stattfinden könne.
Nach dieser Theorie ist also die Teilung der Kloake, soweit
sie beim Stadium 30 mm fortgeschritten ist, nur eine ein-
fache Folge der Bildung des Ano-urogenitalhöckers und
des Hineinriickens des ventralen Kloakenteils in denselben.
Sie geschieht ohne irgend welche Beteiligung seitens der
Kloake mit Ausnahme des Zuwachsens, das durch diegeänderte
Lage bedingt Avird. Weder orale noch låter ale selhständig
anwachsende Fälten teilen dieselbe, wie etliche Autoren
meinen, und keine Resorptionen finden statt, wie es Fleisch-
MANN-DiMPFL lehren. Die Richtigkeit dieser Theorie ist
vollkommen von der Richtigkeit der passiven Versetzung
des ventralen Kloakenteils in den Ano-urogenitalhöcker
abhängig. Geschieht tatsächlich eine solche, wie ich im
Vorhergehenden zu beweisen versucht habe, so ist ja auch
damit das Riickwärtsschreiten des Darmsattels er klart,
Ein Einwand, den man gegen die Kritik der Dimpfl' schen
Theorie, wie sie hier geliefert worden, ist, erheben känn, ist
indessen der, dass es schwer fällt, in Fig. 34 b die Ursache der
veränderten Lage des Sattels von Fig. 34 a aus zu erklären,
wenn man eine Resorption des dorsalen Darmteils leugnet.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 55
e^kcL
tn^cO
Hier hat sich ja kein Ano-urogenitalhöcker ausgebildet, der
die ventrale Partie der Kloake mit sich gezogen hatte. Eine
Priifung der Figuren zeigt jedoch, dass eine Erhöhung der
Kloake stattgefunden hat, wenn sie auch allein die bedeutende
Lageveränderung des Sattels nicht erklären känn. Das starke
Auswachsen der ventralen Wand zum Urogenitalsinus
im Verein mit der bedeutenden Zusammendriickung der
ganzen hinteren Körperpartie in oro-kaudaler Richtung,
Avie sie zu dieser Zeit bei den Meerschweinchenembryonen
stattzufinden scheint, muss
indessen auch die Wirkung
haben, dass der Sattel nach
hinten riickt, und eine Re-
sorption, die man nicht sehen
känn, braucht man daher,
glaube ich, nicht vorauszu-
setzen.
Es bleibt nur noch librig,
die Veränderung von dem Sta-
dium 30 mm bis zu dem von
40 mm (Figuren 16 und 19, S.
14. 16) zu schildern, während
welcher Zeit der Darmsattel
zur Oberfläche vordringt und
den Damm biidet. Meines ^. „^ ^ ,
-^ , , Fig.3G. Schnitt durch die Kloakenplatte
Erachtens känn man erst von dem basalen Teil des Höckers beim
ietzt von einer Resor ption I^attenembryo 32mm; durchdenDarm-
sattel (^*'*^/i\
der Kloake reden, indem ^"
die solide Partie derselben, welche zwischen dem Sattel
und dem Ektoderm liegt, resorbiert \\ird und dem immer
mehr nach hinten riickenden mesodermalen Sattel Platz
macht. Es ist dies der erste Anfang des Reduktionsprozesses,
den dann die ganze Piatte in grösserem öder geringerem
Masse durchmacht.
Die Figur 36 giebt einen Schnitt durch einen Embryo
von 32 mm wieder, der durch die Sattelpartie selbst und
zwar senkrecht zu der kaudalen Oberfläche des Höckers
gelegt wurde. Man sieht hier noch eine hohe Piatte unbe-
riihrt; man sieht aber gleichzeitig, wie sie teilweise ohne
Grenze mit den Mesodermzellen verschmilzt. Sonst ist die
Piatte immer sehr genau begrenzt, hier ist sie aber deutlich
56
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
im Begriff, ihren Charakter in ihrem inneren Teil einzubiissen ;
die Zellen werden dunkler gefärbt und haben teilweise ihren
Zusammenhang mit den iibrigen Teilen der Platte verloren.
Die Zellen hefinden sich im Absterben.
Die Abbildung 37 a u. b zeigt dann ein paar Schnitte aus
derseiben Partie von einem Embrvo von 40 mm. Die Platte
mkt
m
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^^^^^w^m
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Fig. 37 a, b,
Schnitte durcli den Damm von zwei Rattenem-
brj^onen 40 mm (^'^^O-
ist hier grösstenteils versehwunden; docli sieht man unerlieb-
liche Reste derseiben und an einer Stelle eine mächtige Leu-
kocytenmasse dort, wo friiher die Platte war (Fig. 37 b). Ohne
das direkte Eingreifen der Leukocyten bei der Resorption
beweisen zu können, kommt es mir doch sehr Avahrscheinlich
vor, dass sie hier, wie die embryonalen Blutkörperchen beim
Schwinden des Schwanzdarms (siehe im Folgenden), eine ak-
tive Rolle spielen. Sie sind zu dieser Zeit in diesen Geweben
in reichlicher Menge vorhanden. Dem sei indessen wie ihm
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 57
wolle, mir ist es nur von Wichtigkeit festgestellt zu haben,
dass der zwischen der Analöffnung und der Anlage der Uro-
genitalöffnung befindliclie Teil der Kloakenplatte resorbiert
wird, und dass auf diese Weise der DarmsaUel bis an das Ekto-
d er 7)1 vordringen und die Teiliing der Kloake vollhringen hann.
Figur 37 c stellt einen Sclmitt durch den neugebildeten
Damm in einem anderen Embryo von 40 mm dar, wo nur
eine Ektoderminvagination die Stelle anzeigt, wo sich die
Plåt te befunden hat. Im nächsten Kapitel, in welchem die
Entstehung des Dammes zur Behandlung kommt, werde ich
in der Lage sein, auf diese letzte Stufe der Kloakenteilung
zur iickzukommen .
Ich bin hier nur auf eine Priifung der Theorie Fleisch-
MANNS-DiMPELS eingegangen und habe die anderen unbe-
riicksichtigt gelassen. Die alte Rathkesche Ansicht liber
zAvei laterale Fälten und ihr Zusammenwachsen känn man
jetzt nach der Kritik, die Fleischmann, Tourneux und
andere darangeiibt, als völlig beseitigt ansehen. Die Fälten,
von denen auch Keibel und andere sprechen, sind, wie
DiMPFL dargetan, nichts als die Grenze zwischen der schmalen
dorsalen Kloakenpartie und der stark erweiterten ventralen,
und zu einem Zusammenwachsen derselben kommt es nie.
Was hingegen die Theorie betreffs einer frontalen Scheidewand
anbelangt, die in die Kloake eindringt, so ist dies auch teil-
Aveise meine Ansicht, obschon ich an keine selbständig sich
entmckelnde entodermale Wand glaube, sondern der Ansicht
bin, dass die allmählich riickwärtswandernde entodermale
Einbuchtung (der entodermale Sattel) durch das Einriicken
des ventralen Kloakenteils in den Ano-urogenitalhöcker und
das gleichzeitige Vordringen des Mesoderms verursacht wird.
Nur zu einem ganz unerheblichen Teil und zwar zu Anfang
und" Ende des Prozesses dringt de> Mesodermsattel in die
Kloake ein; die loesentliclie Ursache fur die Teilung bestekt in
der Lag ever änder ung der grossen ventralen Partie.
58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
KAPITEL V.
Die Entstehung des Dammes und der Raphe perinei.
Alle sind dariiber einig, dass die Entstehung des Dammes
im engsten Zusammenhang mit der Teilung der Kloake steht,
und man trifft deshalb hier dieselben Meinungsverscliieden-
heiten an, wie sie in betreff des letztgenannten Prozesses vor-
handen waren. Die Anhänger Rathkes lassen die lateralen
Fälten der Kloake bis zur Oberf läche fortschreiten, wodurch ein
sogenannter primär 67- Damm entstehe; aber nachher als eine
Art Fortsetzung desselben entstehe ein sogenannter sekundärer
Dajnm, durch ein medianes Zusammenwachsen lateraler,
ektodermaler Anschwellungen (Analhöcker nacli Reichel)
gebildet; Spuren dieses oberf lächlichen Zusammenwachsens
wären in der Raphe perinei zuriickgeblieben. Unter den vielen
Forschern, die einer solchen Ansicht huldigen, nenne ich ausser
Rathke nur Retterer, Born und Reichel.
TouRNEUx verwirft die Theorie eines primären und sekun-
dären Dammes; die frontale Scheidewand (épéron périnéal)
wächst bis an die Oberf läche heran und wird dort zum Damm.
Doch sagt er, dass er nicht ganz verstehe, was mit dem Ento-
derm der Kloake geschehe, wenn dies bis an die Oberf läche
vorgedrungen sei.
Fleischmann lehnt gleichfalls entschieden die Theorie
von einem Zusammenwachsen zweier lateraler Teile ab. Seine
Ansicht und die seiner Schiiler geht besonders aus der Ab-
handlung Schwarztraubers 1904 und aus Fleischmann's
»Nachwort» im Zusammenhang mit der Arbeit Dimpfls iiber
die Teilung der Kloake bei Cavia cobaya hervor. In der Zu-
sammenfassung Schwarztraubers sagt dieser S. 54: »Das
Analrohr wird an das Af terdammf eld der Urallippe verschoben ;
dann wird sein Zusammenhang mit der Ur alplat te gelöst, so
dass das Analrohr mit dem Rektum verbunden bleibt und
dessen Pars analis biidet. Wenn das Analrohr von der Ural-
platte abgetrennt wird, ist damit der Damm gebildet. Die
Unterscheidung des primitiven und definitiven Dammes
ist unbegrundet.»
Zur etwas näheren Erklärung dieses bitte ich auf die
Figuren 38 a und b hinweisen zu diirfen, welche der Ar-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 59
beit ScHWARZTRAUBERS eiitnommen sind (Tafel I, Fig. 2 u. 3).
Das Stiick a in der Figur 38 a wird Analrohr genannt; iiber
dieses hat er eine länge Erörterung, ob es als zum Darme öder
zur Kloake (Urodäum nacli der Terminologie Fleischmann's)
gehörig anzusehen sei, imd er kommt zu dem Ergebnis, dass
es nichts ist als ein Teil der Kloake (nach Dimpfls späterer
Abhandlung der einzige Teil des dorsalen Kloakenteils, der
nicht gescliwunden ist). Wie aus dem Vorhergehenden sich
ergiebt, ist es auch meine Ansicht, dass der distale Teil
des Darmes von der friilieren Kloake gebildet ist; wie aber
Fleischmann dem beipflichten känn, verstelie ich nicht,
Fig. 38 a x\. b. Zwei Medianschnitte duroh den Ano-urogenitalhöcker
a von einem Schweinsembryo von 14 vind b von einem Schafenibryo
von 19 mm nach Schwaeztrauber Tafel I, Fig. 2 u. 3.
da er jedes Eindringen des Darmsattels in die Kloake
leiignet. Dieses Analrohr wird jetzt nach der Meinung
Scii\VARZTRAUBERS nach der basalen kaudalen Oberfläche des
Höckers, wie die Fig. b zeigt, verschoben, und der Darmsattel
geht mit. Wie dies Vorschieben geschieht, känn Schwarz-
trauber jedoch nicht bestimmen, nach seiner Ansicht aber
geschieht es vollkommen unahhängig von der Platte an der
Basis derselben. »Man gewinnt also den Eindruck, als sei das
Analrohr durch die Mesodermschichten, welche friiher zwischen
dem urodäalen Darmhenkel und dem Ektoderm lagen, an die
Oberfläche der Urallippe herangeschoben worden » (S. 33). Auf
S. 30 hat er vorher betont, dass es zwischen dem basalen Teil der
Platte und der Schwanzbasis eine von der Platte freie Partia
gebe, die er A f ter damm f eld nennt. Dahin erstreckt sich die
60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Platte nie; es entstehen dort aher später Analöffnung nnd
Damm, sagt er.
In dem erwähnten NacliAvort legt dann Fleischmann
seine Ansicht iiber die Dammbildung dar. Er betont dabei
erstens die Unrichtigkeit der alten Ansicht von dem Zusammen-
wachsen seitlicher Dammf alten. »Der Damm braucht gar
nicht gebildet zu werden; er ist eigentlieh von dem Zeitpunkte
an, wo das Analrohr dem kaudalen Lippenabfalle angeschmiegt
wird, ja sogar friiher vorhanden. Ich trage kein Bedenken,
den Abschnitt der Afterlippe, dem das Analrohr anliegt, als
Damm anzusehen; denn wenn man das Analrohr von der Ural-
platte getrennt iind verkiirzt denkt, sind alle Merkmale des
Dammes gegeben. Indem das Analrohr von der Uralplatte
gelöst, verengt und verkiimmert wird, gelangen die Mesoderm-
zellen des Septum urorectale auch median an das Ektoderm
und der Damm hat seine bleibende Struktur gewonnen. Ältere
und jiingere Schafembryonen unterscheiden sich also nicht
durch den Mangel, sondern bloss durch die Beschaffenheit des
Dammes», S. 70. Der Anfang des Dammes ist nachFLEisciiMANN
des weiteren in den Mesodermmassen am Darmsattel sehr
friih da. Uber die Verengerung des Analrohres, welcher Prozess
das Vorriicken des Sattels zum Ektoderm veranlasst, sagt
Fleischmann nur: »Vorderhand gewährt uns das Studium
der Schnittserien keinen Anhalt fiir den Entscheid, ob leb-
haftes Wachstum der Dammesodermzellen den primären
Anstoss fiir die Verklimmerung des Analrohres, öder ob letztere
den Anreiz der Mesodermwucherung geben», S. 71.
Da weder Fleischmann noch einer seiner iibrigen Schiiler
der von Schwarztrauber dargestellten und hier angef iihrten
Ansicht widerspricht, mogen wohl die Hauptzlige der Fleisch-
mannschen Theorie iiber die Dammbildung die folgende sein:
der Damm ist nichts anderes als der Darmsattel, der an die
Oberfläche vordringt; dies Vordringen geschieht anfangs
durch Resorption des dorsalen Kloakent eils, so dass das Anal-
rohr entsteht, Fig. 38 a. Dann wird dieses bis an das s. g.
Afterdammfeld kaudal-basal in Bezug auf die Kloakenplatte
vorgeschoben und legt sich nun auf eine Strecke dem Ekto-
derm an. Durch Resorption des Analrohrs, sei es dass dies
sua sponte öder durch das Andringen des Mesoderms geschieht,
wird der Darm vollständig vom Ur ogeni talsinus gelöst, und
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 61
der mesodermale Darmsattel dringt an das Ektoderm. heran.
Der Damm in seinem fertigen Zustande ist auf diese Weise
gebildet.
In der Hauptsache ist diese Theorie Fleischmanns,
wie er auch selbst sagt, dieselbe wie die von Tourneux darge-
stellte, und meines Erachtens ist sie im grossen und ganzen
auch richtig. Der Damm ist niclits als der Darmsattel, der hei
der Veränderung der Kloake allmählich so iveit gekommen ist,
dass er unrnittelhar nnter dem Ektoderm am kaudalen Basalteil
des Hackers liegt. Aber in Bezug anf die Art und Weise des
Vordringens desselben bin ich auch jetzt fiir die letzte
Stufe des Vorgehens ganz anderer Meinung als Fleischmann-
Schwarztrauber: Ein Vordriyigen hasahvärts von der Platte
nach einem von dieser freien Ajterdammfeld hin findet niclit statt.
Die Theorie Schwarztraubers entbehrt jeder Spur
von Beweisfiilirung, welcher Tatsache sich Schwarztrauber
auch selbst bewusst ist. Ein sei es passives öder aktives Vor-
dringen eines sich lostrennenden Analrohres durch das Meso-
derm zar Basis der Platte hin hat er nicht nachgewiesen, ob-
wohl er bestimmt behauptet, dass dem so sei. Bei der Ratte
erstreckt sich die Kloakenplatte bis an die SchAvanz basis,
wie soll man sich nun da ein solches basales Vordringen denken?
Die Figuren Dimpfls vom Meerschweinchen sprechen auch
bestimmt gegen ein solches Vordringen und ebenso die Figu-
ren TouRNEUx's vom Schafe (1888 Pl. 14, Fig. 3—5) und
vom Schweine (1889 Pl. 9, Fig. 14, 15) öder von denselben
Tieren, bei welchen Schwarztrauber das Vordringen des
Analrohres zu einem von der Platte freien Afterdammfeld
beweisen versucht.
Meines Erachtens ist die Dammbildung nichts weiter als
der natiirliche Abschluss der Teilung der Kloake und steht
wie diese mit dem Auswachsen des Ano-urogenitalhöckers in
Zusammenhang. Wenn nämlich die Kloake ihre kaudale,
mediane Lage in dem Höcker erhalten hat, Fig. 16, S. 14, das
basale Mesoderm aber immer weiter nach hinten hindrängt,
so wdrd der Darmsattel in die Kloake hineingeschoben, durch-
dringt ihren soliden Teil, die Kloakenplatte, erreicht das
Ektoderm und biidet den Damm.
Wie ich schon gesagt liabe, ist hier bei der Ratte ein
Vordringen des Darmsattels zum Ektoderm hin, hasal von
der Platte ohne irgendwelche Veränderung dieser letzteren
62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
etwas absolut Unmögliches, und die Abbildungen von andereii
Embryonen besagen dasselbe. Ein Blick auf die Figuren
16, S. 14 und 19, S. 16 geniigt ja, um zu zeigen, wie man
genötigt ist anzunehmen, dass der Darmsattel durch die
hohe Platte hindurchdringt und sie in einen unbedeutenden
Teil, der dem Darme angeliört, und in einen andern, die
Hauptmasse selbst ausmachenden, zerlegt, der dem Urogeni-
talsinus angehört. Ich nenne die beiden Teile Änalplatte und
Urogenital platte.
Woriiber man streiten känn, ist meines Erachtens nur
die Frage nach den Ursachen dieses Vordringens. G elit
von der Kloakenplatte diese Veränderung aus, öder darf
man annehmen, dass auch dieser Vorgang, wie ich bei vorher-
gehenden Veränderungen der Kloake darzutun versucht
habe, eine logische Folge des Auswachsens des Höckers
und des Einriickens der Kloake in denselben sei?
In Ubereinstimmung mit meiner Ansicht liber die Art
der bisher geschilderten Teilung der Kloake hielt ich anfangs
dafiir, dass auch hier ein rein mechanischer Vorgang vorliege,
indem der- mesodermale Darmsattel in die Platte eindringe
und gleichzeitig dieselbe nach aussen in den immer melir
vorspringenden Höcker schiebe. Die nähere Untersuchung
verschiedener Schnittserien brachte mich indessen zu der
tjberzeugung, dass hier tatsächlich wenigstens teilweise eine
Resorption der Platte stattfindet, wofiir auch die Figuren
36 und 37, S. 55, 56 sprechen. Die Frage wurde dadurch
nur etwas verändert. Geht diese Resorption von der Platte
selbst aus und dringt das Mesoderm nur mechanisch vor,
den leeren Raum ausfiillend, öder ist es das vordringende
Mesoderm, das die Veränderung verursacht?
Wie das Zitat S. 60 zeigt, wirft auch Fleischmann
ungefähr ähnliche Fragen betreffs der Art des Schwindens
des Analrohrs auf, nachdem es jetzt auf irgend eine nicht
aufgeklärte Weise an die Oberfläche gelangt ist, er lässt sie
aber unentschieden. Es ist jedoch interessant zu sehen,
dass er hier beim Abschluss des Teilungsprozesses die Mög-
lichkeit davon zugibt, dass das Mesoderm die eigentliche
Ursache einer Veränderung der Kloake sein könne, obwohl
vorher in der Arbeit Dimpfls betont wurde, dass dieses
eine vollkommen passive Rolle spiele, und dass alle Verände-
rungen auf dem Anwachsen und auf der Resorption der Kloake
beruhten.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH, UBER ÄUSSERE GENITALORG. 63
Meines Erachtens ist es auch hier das herandringende
Mesoderm iind besonders der mesodermale Darmsattel,
der den Anstoss zur Ver änder ung gibt. Wenn in der
Figur 16, S. 14 die Kloake ihre endgiiltige Lage im Höcker
gewonnen hat, ist damit nicht das Wachstum dieses letzteren
abgeschlossen, vielmehr nimmt er an Grösse auch weiter
noch in höherem Grade als das allgemeine Körperwachstum
zu. Auch wenn dieses Wachstum zu grossem Teil durch
Vermehrung des distalen und oberflächHchen Teils des Höckers
geschieht, so darf man sich doch wohl nicht denken, dass
das Wachstum von der Basis aus, das vorher besonders
lebhaft gewesen ist, damit auf hörte, dass die Kloake die aus
Fig. 16 ersichtliche Lage erhalten hat. Fiir ein fortgesetztes
Wachstum von basal-oraler Seite aus spricht so z. B. teils
der Umstand, dass der Höcker im Stadium 40 mm, bevor noch
die Biegung desselben deutlich geworden, noch stärker gegen
den Schv^anz gedriickt ist, als er es in den vorhergehenden
Stadien Avar, und dies trotzdem der hintere Körperteil weniger
als friiher gekriimmt ist, teils die Beibehaltung der Erweite-
rung, die von Stadium 25 mm an den in dem Höcker liegenden
oralen Teil der Kloake charakterisiert (Fig. 13, Schnitt 2,
Fig. 17, 30, 31 usw.). In dem nächsten Stadium 50 — 55 mm,
wo das eigentliche Wachstum des Höckers abgeschlossen
ist,sehen wir auch (Fig. 45, S. 77), dass diese axile ErAveiterung
verschwunden ist. Findet nun wirklich, wie es meines
Erachtens hiernach wahrscheinlich ist, im Stadium 30 mm
fortgesetzt ein basaler Mesodermeinvvuchs in den Höcker
statt, so muss ja der mesodermale Sattel einen Druck auf
die Kloakenplatte ausiiben, welch letztere dann, wie Fig. 36
u. 37 zeigten, resorbiert zu werden beginnt, und das Mesoderm
tritt an das Ektoderm heran, wo jedoch eine unbedeutende
Einbuchtung als ein Rest der Platte zuriickbleibt (Fig. 37 b),
ein Kest, der zur Bildung der Raplie perinei Anlass giebt.
Ich meine, es ist auch nicht ganz ausgeschlossen, dass,
wie ich anfangs glaubte, bei dem Vordringen des Sattels
einige der Elemente der Platte distalwärts herausgedrängt
werden und die Urogenitalplatte vergrössern können, welche
im Stadium 40 mm grösser ist als die ganze einheitliche Platte
im Stadium 30 mm.
64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Bekanntlich versteht man unter BajoJie ^perinei eine
schwache Leiste, die sich median zwischen der Analöffnung
und den äusseren Geschlechtsorganen, somit median iiber
den Damm, erstreckt. Diese Bildung wurde von den älteren
Autoren als der stärkste Beweis fiir ihre Verwachsungstheorie
angesehen und gewann durch diese eine natiirliche Erklärung.
Nachdem die Verwachsungstheorie verworfen, musste daher
die Raphe auf eine andere Weise erklärt werden. Tourneux
halt so die Raphe fiir das an die Oberfläche gelangte répli öder
épéron périnéal, obwohl er die späteren Schicksale des letzteren
öder dessen Umwandlung in Damm und Raphe nicht erklären
känn. Fleischmann und seine Schiiler erwähnen im allgemeinen
die Raphe und beschreiben sie als einen Grät, der am Damm
entsteht, während gleichzeitig der Höcker sich vom Schwanze
entfernt und auf die Bauchseite nach vorn heriiberriickt. Alle
betonen, dass die Raphe kein Produkt einesZusammenwachsens
sei, aber eine reelle Erklärung ihrer Natur geben sie nicht.
Schwarztrauber sagt z. B. S. 49: »Nachdem ich viele Quer-
schnittserien durch männliche Schafembryonen studiert habe,
erkläre ich mit voller Bestimmtheit, die Rajphe der Männchen
ist kein Vervvachsungsprodukt, sondern sie entsteht durch
eine besondere Modellierung des energisch wachsenden Damm-
plateaus », und fast in derselben Weise äussern sich die iibrigen
auch. Nach ihnen ist somit die Raphe eine Neubildung am
Damm im Zusammenhang mit der schnellen Zunahme, die
dies Organ besonders beim Männchen der Huftierembryonen
gleich nach der Bildung desselben erfährt. Die Ursache und
der Zweck de?- Entstehung desselben werden nicht erwähnt.
Auch hier bei der Ratte sind es erst die älteren Stadien
und zwar nur beim Männchen, wo eine deutliche gratähnliche
Raphe auftritt; ich werde daher im Folgenden, wenn ich den
späteren Entwicklungsverlauf behandeln werde, auf diese Bil-
dung zurlickkommen. Hier liegt mir nur däran festzustellen,
dass der Damm schon von dem allerersten Anfang seines Auf-
tretens an eine Andeutung der Raphe in Form einer schwachen,
auch nach aussen sichtbaren Rinne zeigt, welche nichts an-
deres ist als die Furche, die stets längs der medianen Linie des
Höckers von der Spitze bis zum Schwanzwinkel, so weit wie
sich die Kloakenplatte erstreckt und von dieser verursacht, vor-
handen gewesen ist. Die Furche ist also keine Neuhildung.
Querschnitte durch den Damm zeigen, dass sich zuweilen
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 65
innerlialb der Furche eine Epitlielleiste befindet, die den
letzten Rest der geschwundenen Kloakenplatte darstellt
(Fig. 37 b), und fehlt diese Leiste, so sieht man doch ge-
wöhnlich eine Verdickung im Ektoderm längs der Median-
linie, obwohl auch diese fehlen känn. Es ist dies dieselbe
Sache, wie sie sich nocli deutlicher am Schwanze zeigt, wo
sich einige Zeit nach dem Schwinden der Platte eine mediane
Furche erhält.
Das Vorhandensein einer ähnlichen medianen Furche
auf dem Damme, aus einer mehr öder weniger deuthchen
Epitheleinbuchtung bestehend, känn schwerlich bei der
Schwarztrauberschen Theorie von der Entstehung des Dam-
mes und der Analöffnung auf einem von der Platte freien
Afterdammfelde erklärt werden, sondern zeigt ja deutlich,
dass die Entstehung des Dammes innerJialh des Gebietes der
Ausdehnung der Platte ihre Stelle hat.
In einer späteren Abteilung werde ich zeigen, wie diese
schwache Rinne bei beiden Geschlechtern anfangs ihr ur-
spriingliches Aussehen behält, wie sie aber beim Männchen
infolge der veränderten Entwickelung des Ano-urogenital-
teils bald ein anderes Aussehen erhält; sie wird zu einem mehr
öder weniger emporgewölbten Gråte zusammengepresst, der
sich länge erhält, der aber auch hier gegen Ende der embryo-
nålen Entwicklung schwindet. Die Baphe perinei ist also
nur als ein rudimentär es Organ zu hetrachten.
Auf die Rathkesche Theorie des Zusammenwachsens will
ich hier nicht weiter eingehen. Fleischmann und andere
haben zur Geniige ihre Unhaltbarkeit dargetan. Es geniigt
die Bemerkung, dass ich hier ebenso wenig wie bei der Teilung
der Kloake irgend welche mit einander verschmelzenden
Lateralf alten finden känn. Die mediane Rinne und die
Ektoderminvagination, die auf ein Zusammenwachsen hin-
deuten könnten, sind nichts als ein Restchen der Kloaken-
platte.
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 4.
66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
KAPITEL VI.
Die Resorption des Schwanzdarmes.
Anfangs wäclist der Darm im Scliwanze in demselben
Masse wie dieser, und noch beim Embryo von 5,5 mm ist er
im ganzen Schwanz sichtbar, ausgenommen in der aller-
äussersten Spitze. Die Kloakenmembran und die Kloaken-
platte erstrecken sich weit in den Schwanz hinein, die Platte
schwindet aber elier als der Darm selbst. Bei Embryonen
Fig. 39. Ein Schnitt durch den Darm viiid die Platte
aus der Schwanzspitze eines Rattenembryos 5,1 mm (^*^70-
von 5,1 mm zeigen noch einige der Schnitte aus der Schwanz-
spitze eine deutliche niedrige Platte, obwohl man schon eine
Andeutung des Schwindens derselben (Fig. 39) verspiiren
känn, und ebenso findet sich eine deutliche Platte in der
Schwanzbasis, im Mittelstlick des Schwanzes aber ist sie ganz
verschwunden.
Das Schwinden der Platte geschieht in der Weise, dass
das Ekto- und Entoderm voneinander getrennt werden, wor-
auf das Mesoderm in die of f ene Liicke eindringt. Es scheint,
als ob die an der Platte teilnehmenden Zellen vernichtet wiir-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 67
den; wenigstens schwindet sehr bald am Darm jene Leiste,
die an ihm zu sehen ist, wenn die Platte da ist, und man sieht
in vielen Fallen diese Zellen weniger deutlich als das iibrige
Darmepitliel (Fig. 39). Das Ektoderm hingegen behält eine Zeit
läng, \vde gesagt, eine mediane Verdickung, durch eine mediane
Furche längs dem Scliwanze markiert. Die t)bereinstimmung
mit dem Schwinden der Platte im Damme ist ja vollkommen.
Bei Embryonen von 6,5 mm ist dieser Schwanzdarm
zum grössten Teil verschwunden. Reste davon gibt es nur
noch in der äussersten Spitze und in der Schwanzbasis, wo er
allmählich in die Kloake iibergelit. Noch im Stadium 25 (9)
Fig. 40 a u. 6. Zwei Schnitte durch den Darm aus der Schwanz-
spitze eines Rattenembryos G, 5 mm. Der Darm ist in Resorp-
tion begriffen C«7i).
mm sind Reste des Darmes in der äussersten Spitze vorhanden.
Die wenigen Autoren, die das Schwinden des Schwanzdarms
erwähnen, sägen im allgemeinen, dass dies in der Richtung
von der Spitze aus geschieht, nur Strahl (S. 165) behauptet
das Gegenteil beim Kaninchen. Nach den Befunden bei
meinem Material zu.urteilen, könnten beide Ansichten richtig
sein, indem bei der Ratte die Resorption vom mittleren Teil
des Schwanzes aus sowohl in basaler als in distaler Richtung
in derselben Weise wie bei der Kloakenplatte geschieht.
Mein Material ist nicht im Hinblick auf eine histologische
Untersuchung präpariert worden, weshalb ich hier nicht auf
die Art und Weise der Resorption eingehen känn, iiber die
ich auch bei den verschiedenen Autoren keine Angabe gefunden
habe; indessen känn ich nicht umhin, eine Eigentiimlichkeit
in diesem Resorptionsprozess zu erwähnen, die mir der Be-
achtung wert erscheint.
68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4:.
Wie die in den Abbildungen 40 u. 41 dargestellten Schnitte
zeigen, verlaufen längs dem Scliwanzdarm ein Paar laterale
Blutgefässe, und es scheint, als ob diese das Schwinden des
Darms verursachten. Die Bilder 40 a und b sind zwei
dicht nebeneinander liegende Schnitte aus einem Embryo
6,6 mm. Man sieht hier, wie sich die Gefässe gewissermassen
in die Darmwand eingef ressen und den Darm in zwei Teile ab-
€^7oL geschniirt haben. Dem Anschein
nach freie embryonale Blutkör-
^ .-^ perchen liegen wenigstens in der
entstandenen Öffnung, und mög-
licherweise sind einige in die Darm-
wand eingewandert, dies sowohl
in Fig. a wie b. In Fig. 41,
welche einen Schnitt von der
Schwanzspitze des Embryos 25
(9) mm wiedergiebt, sieht man, wie
die Blutgefässe längs dem Darm
Fig. 41. Darmreste in der Schwanz- verlaufen und dessen ganze Seiten
spitze eines Rattenembryos 25 umschliessen. Die Darmwand
^ ' "^'^^ ' selbst ist mehr öder weniger re-
sorbiert, aber wenigstens im dorsalen Teil derselben sind die
Konturen erhalten. Soweit ich sehen känn, liegen in der
Wand embryonale Blutkörperchen frei ohne irgend welche
Gefässwand in derselben Weise, wie sie hier und da im em-
bryonalen Mesoderm zerstreut liegen. Es will mir scbeinen,
als ob diese embryonalen Blutkörperchen, sei es dass sie
nun in Blutgefässen öder frei liegen, den Darm in ganz
ähnlicher Weise resorbiereh, wie die Leukocyten es in an-
deren Fallen mit anderen Geweben tun.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 69
Zusam m enfassu n g-.
1. Bei Rattenembryonen von ungefähr 2 mm Steiss-
nackenlänge entsteht im hintersten Teil des Primitivstreifens
eine strangförmige Verbindung zwischen Darm und Ektoderm,
der sog. Köllikersche Sträng. Aller Wahrscheinlichkeit nach
entsteht dieser durcli die Tätigkeit des Entoderms, und iiach-
dem er einmal gebildet worden, breitet er sich in der Längs-
richtung des Körpers zu einer Kloakenmembran aus, die sich
schliesshch infolge des Hiniiberwanderns der Gewebe auf die
ventrale Seite ventral-median vom Nabelstrang bis zur
Schwanzspitze erstreckt.
2. Bei Embryonen von 3 — 5 mm Länge wird die mäch-
tige Kloakenmembran durch Abstossung der Mittelzellen re-
sorbiert, ohne dass deshalb jedoch die Verbindung zwischen
dem Ekto- und dem Entoderm auf hört. Die Kloake und
anfangs auch der Schwanzdarm stehen andauernd längs der
Medianlinie in Verbindung mit dem ventralen Ektoderm.
Diese Verbindung nenne ich niedrige Kloakeriplatte.
3. Gleichzeitig mit dieser und aus derselben Ursache
entsteht eine mediane ektodermale Rinne, die Ano-urogenital-
rinne, die mehr öder minder deutlich sich ebenso weit wie
die Kloakenplatte erstreckt.
4. In ihrer einfachsten Form ist die niedrige Kloakenplatte
nichts anderes als eine gewöhnliche Verschmelzung von Ekto-
und Entoderm mit einander, aber durch Zusammenpressung
von den Seiten her känn sowohl der Boden der Ano-urogenital-
rinne als der oberflächlichste Teil der Kloake zu soliden Par-
tien zusammengedrängt werden. Auf diese Weise entsteht
zwischen dem Kloakenlumen und dem Äusseren eine auf die
Kante gestellte Scheibe, die aus zwei lateralen Lamellen be-
steht und in ihrem äusseren Teil aus Ektoderm, in ihrem in-
neren Teil aus Entoderm in wechselnder Proportion aufge-
baut ist. Besonders in dem Ano-urogenitalhöcker, wo die
70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4.
Zusammenpressung am stärksten ist, wird diese Scheibe hoch,
ich nenne sie daher hohe Kloakenplatte ( = Kloakenplatte,
Uralplatte, Phallusleiste usw. bei anderen Autoren).
5. Die erste Anlage des Ano-urogenitalhöckers erscheint
bei Rattenembryonen von 5 mm Steissnackenlänge in Form
einer schwachen Vorwölbung der präkaudalen Partie. Diese
wächst in die Höhe und ist bei Embryonen von 9 mm Steiss-
nackenlänge (25 mm Totallänge) ein deutlicher, aber noch
unentwickelter, breiter, gegen den Schwanz gepresster Höcker.
Bei Embryonen von 12 mm Steissnackenlänge (30 mm Total-
länge) hat der Höcker im Wesentlichen seine definitive Form
erhalten und erscheint als ein etwa 1 mm hoher, dreieckiger,
gegen den Schwanz gedriickter Kegel mit zugespitztem Gipfel.
6. Das Auswachsen des Höcker s geschieht durch eine ein-
heitliche Vorstiilpung der ganzen präkaudalen, postumbilikalen
Partie besonders von den am weitesten oralwärts belegenen
Teilen aus. Ein medianes Verwachsen zweier lateraler Partian
findet nicht öder nur in unbedeutendem G rade statt.
7. Durch Emporwachsen der basalen oralen Teile werden
allmählich die Gewebe des Höckers von der oralen nach der
kaudalen Seite verschoben, und die Kloake, die sich anfangs
durch den ganzen Höcker erstreckt, erhält eine median-kau-
dale Lage, andauernd durch die Platte mit dem Ektoderm
vereinigt.
8. Betreffs der Bildung des Höckers behaupte ich, dass
die Ansicht Fleischmanns im grossen und ganzen die richtige
ist; ein selbständiges sekundäres Einwachsen der ventralen
Kloakenwand in denselben hinein und danach ein Verschmel-
zen mit dem medianen Ektoderm ist jedoch nicht möglich.
Die Platte befindet sich in dem Höcker von dem ersten Augen-
blicke Seines Auftretens an.
9. Obschon es nicht aus dem Texte hervorgeht, ist doch
möglicherweise Fleischmanns Ansicht die, dass der Aus-
wuchs der hohen Platte durch eine lebhafte Zellentei-
lung innerhalb der friihzeitigen niedrigen Platte geschieht.
Auf diese Weise wiirde die niedrige Ekto-entodermverbindung
der Höhe nach zunehmen und während des Wachstums stets
mit dem Ektoderm in Verbindung bleiben. Auch diese Art
der Bildung der Platte findet meiner Ansicht nach nicht statt,
sondern die ventrale Partie der Kloake wdrd von den anderen
anwachsenden Geweben mitgezogen, und die hohe Platte
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 71
entstelit durch eine Zusammenpressung ihrer Wände zugleich
mit den Teilen, worin sie liegt.
10. Fiir diese meine Ansicht sprechen f olgende Tatsachen :
1) Die veränderte Lage der Kloake; 2) das Vorkommen eines
bisweilen grossen Lumens im Höcker; 3) die Beteiligung des
Ektoderms am Aufbau der Platte; 4) die diinne zusammen-
gepresste Form der Platte und ihr Aufbau aus zwei stets unter-
scheidbaren Lamellen; 5) bei Embryonen mit einem schmalen
Höcker findet sich in diesem kein Kloakenlumen, während
sich bei solchen mit einem breiten Höcker das Lumen bis zum
Gipfel liinerstreckt; 6) das Vorkommen einer hohen Platte
schon vor dem Auswachsen des Höckers bei Embryonen
etlicher Tiere.
11. Die Teilung der Kloake beruht meiner Ansicht nacli
liauptsächlich auf der veränderten Form und Lage derselben.
Der friiliere länglich ovale Säck verändert sich mit dem Ein-
riicken des ventralen Teiles desselben in den Höcker hinein
zu einer sich in dorso-ventraler Richtung erstreckenden, bogen-
förmigen Bildung, deren hintere Wand längs der kaudalen
Medianlinie des Höckers zu liegen kommt. Die orale Wand
öder der Darmsattel wird nun auch kaudalwärts gezogen und
verschmilzt an der Schwanzbasis mit der hohen kaudalen
Wand ( = der Platte). Indessen dringt der mesodermale
Sattel andauerndriickwärts; durch den Druck, welcher dabei auf
die Platte ausgeiibt wird, wird diese resorbiert und das Meso-
derm dringt bis zum Ektoderm vor. Damit ist der Damm
gebildet und die Teilung der Kloake vollendet.
12. Nur in der allerersten und allerletzten Phase des
Teilungsprozesses känn man von einer Scheidewand, die in
die Kloake hineinwächst, sprechen, doch fehlt jede entoder-
male, selbständig hervorwachsende kloakale Falte, sei es fron-
tal öder låter al. Von einer Resorption des dor salen Kloaken-
teiles findet sich keine Spur.
13. Der Damm und der Af ter éntstehen beide im Gebiet
der Kloakenplatte ; ein Vordringen des Darmteiles der Kloake
(Analrohr) zwischen der Basis der Platte und der Schwanz-
basis zu einem Afterdammfeld findet nicht statt.
14. Ein Rest der Kloakenplatte bleibt auf dem Damme
als Raphe perinei zuriick.
15. Im Schwanze erstreckt sich der Darm bei jungen Em-
bryonen bis zur Spitze hin und ist an dem ventralen medianen
72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Ektoderm durch eine Kloakenmembran, später Kloakenplatte,
befestigt.
16. Im Stadium 5,1 mm ist die Platte zum grössten Teil
verschwunden, und in den Stadien 6,5 und 25 ( 9) mm triff t man
den Darm nur in der Spitze des Schwanzes an und in Resorp-
tion begriffen.
17. Die Resorption des Schwanzdarmes gescliieht durch
einen Zerfall seiner Elemente, möglicherweise mittels der Ein-
wirkung der embryonalen Blutzellen.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG.
Zweite Abteilung.
Die Eiitwickluiig der äiissereii Geschleclitsorgaiie bei Ratte,
Meerscliweiuclieii iind Eicliliörneheii währeud der spätereii
Embryoiialperiode.
KAPITEL I.
Die Entwicklung bei der Ratte.
Unter Hinzurechnung des Wurfes, der den Abschluss
der oben geschilderten Untersuchungen bildete, und der auch
den Ausgangspunkt fiir die hier folgenden darstellt, habe ich
fiir diesen Teil 11 Wiirfe von insgesamt 104 Individuen
zur Verfiigung gehabt, deren Grösse zwischen 38 bis 102 mm
To tall ange wechselte. Ans dem Verzeichnis der Wiirfe
ersieht man, dass die Individuenanzahl bei ihnen z^vischen
6 und mindestens 12^ variiert hat; f erner geht daraus hervor,
dass die Geschlechter äusserst verschieden in den Wlirfen
verteilt waren, in einigen von ihnen sind die Geschlechter
ungefähr gleich stark repräsentiert, während in anderen
iibermegend männliche öder weibliche Individuen vorhanden
sind. Von 93 dem Geschlecht nach unterscheidbaren Indi-
viduen waren 54 Männchen und 39 Weibchen. Es geht
weiterhin aus den Messungen deutlich hervor, dass die männ-
lichen Embryonen grösser sind als die weiblichen.
Stadium 40 mm.
Das allgemeine Aussehen der äusseren Ano-urogenital-
organe in diesem Stadium geht zur Geniige aus der Beschrei-
bung, die ich auf Seite 15—17 geliefert, und aus den Figuren
18 und 19 hervor. Ich will nur däran erinnern, dass die
Bildung, die ich oben Äno-urogenitalköcker genannt habe,
1 Zwei Wiirfe waren miteinander vermengt, hatten aber zusammen
23 Individuen.
74
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
ti
<3
to
G
©
Geschlechtsverschiedenheit vi-ar hier
nicht eingetreten. 11 Embryonen,
variierend zwischen 38,2 — 42,5 mm.
Der einzige äussere Geschlechtsun-
terschied ist die Grösse, aber die Ge-
schlechtsdriisen zeigen Verschieden-
heiten.
1
Cl
Ö
2
1
bi
ti
.2
>
i
o fl
a
Die Wiirfe waren miteinander ver-
mengt.
Ich habe nicht selbst diesenWurf ent-
nommen, so dass es möglichist, dassoi-
nige Individuen verloren gegangen sind.
i
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ti
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t
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Individuen
variierend
zwischen
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L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 75
jetzt nicht mehr als einheitliches Organ vorhanden ist, viel-
mehr ist ihr basaler Teil gegen die Bauchseite des Körpers
niedergedriickt worden und stelit im Begriff, sich mit dieser
auszugleichen, während ihr distaler Teil andauernd als eine
freie Papille in oral-ventraler Richtung hervorsteht. Der
hinterste Teil der basalen Partie biidet die Analregion; ihr
vorderer Teil ist zum Damm ge worden, und den distalen Teil
nenne ich Urogenitalhöcker. Die friihere Kloakenplatte hat
sich gleichfalls in eine äusserst unbedeutende Analplatte,
vom Darm durchbrochen, und eine grössere Urogenitalplatte
geteilt, die noch den Urogenitalteil der friiheren Kloake
nach aussen hin begrenzt. Die Darmöffnung ist bei einigen
Individuen dieses Wurfes durchgebrochen, bei anderen noch
nicht, und bei allén ist noch ein diinnes, abschliessendes
Häutchen vor" der Urogenitalöffnung vorhanden, die jedoch
deutlich an der Basis des Urogenitalhöckers angelegt ist.
Das Präputium beginnt als 2 låter ale Anschwellungen der
Basis des Höckers zu erscheinen, und schon jetzt treten Anlagen
zu den Präputialdriisen auf . In diesem Stadium zeigt sich auch
die erste Anlage zu einem Corpus fihrostim, indem ein im Basal-
teil gespaltener, an der Spitze einfacher Sträng von dichter
angehäuften Mesodermzellen dicht neben dem Urogenitalrohr
verläuft.
Stadium 53 mm (Wurf© 2 und 3),
Am charakteristischsten fiir dieses Entwicklungsstadium
ist der nun hervortretende äussere Geschlechtsunterschied. Bei
dem jiingeren Wurf ^
(Wurf 2) bestehen, ab- i
gesehen von der Grösse, ■'
keine äusseren Unter-
schiede zwischen den
Geschlechtern, bei den
grösseren Embryonen
(Wurf 3) bemerkt man
aber, dass der Damm
bei den Männchen gros- l'^\ ^^- Urogenital- Fig 43. Urogenital-
ö hocker eines weib- hocker eines mann-
Serist,UndbeidengrÖSS- lichen Rattenembryos lichen Rattenem-
ten männlichen Exem- ^- ™"^ ^'"/')- ^"^^^ ^^ "^"^ ^''^'^'
plaren zeigt sich, wie aus Figur 43 zu ersehen ist, in dem
Winkel zmschen Damm und Hocker eine kleine, glänzende,
76
ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 5. N:0 4.
stecknadelkopfähnliche Blase statt der trapezoidischen Grube,
die sich bei den Weibchen und auch bei den jiingeren
Männchen an dieser Stelle findet. ^ Abgesehen von diesem
unbedeutenden Unterschied zeigen die Geschlechter dem Äus-
seren nach vollständig iibereinstimmendes Aiissehen, nnd die
Unterschiede gegeniiber dem vorhergehenden Entwicklungs-
stadium sind auch nicht gross. Die Damm/partie ist stärker
niedergepresst als vorher und hat deuthch beim Männchen
mehr an Länge zugenommen als beim Weibchen. Der Uro-
genitalhöcker liegt daher weiter vom Schwanz ab und ist
nicht mehr so sehr durch diesen niedergedriickt, sondern
biidet fast einen rechten Winkel mit dem Damm und der
iibrigen ventralen Körperwand. Bei einem Männchen von
54 mm ist er 1,5 mm hoch und unge-
fähr gleichbreit an der Basis; er ist
ungefähr von derselben Grösse wie
der Ano-urogenitalhöcker in seiner
Gesamtheit im vorhergehenden Sta-
dium. Die äussere Form ist eine
andere, was darauf beruht, dass die
Präputialanlagen als ein Paar wulstige
Anschwellungen basal-lateral von
dem Höckerstamm ausgewachsen
sind. Eine Medianrinne sieht man
andauernd mehr öder weniger deut-
lich sowohl am Damm als am Höcker.
Ihr Aussehen in dem Winkel zwischen
Höcker und Damm ist bereits er-
wähnt worden. Bei den grösseren
Männchen bemerkt man indessen an dem Damm statt der
Rinne einen schwachen Grät.
Der innere Bau geht aus den Schnitten Fig. 44, 45 a — g
und 46 a — b hervor. Der Darm miindet, wie man sieht, ganz
unten in dem Winkel zwischen SchAvanz und Höcker, das
Urogenitalrohr dagegen an der Basis des Urogenitalhöckers; es
ist aber noch nach aussen hin durch eine Urogenitaldecke ab-
geschlossen. Die Urogenitalplatte erstreckt sich immer noch
fast bis zur Spitze hinauf , ist nun aber ihrer allergrössten Aus-
dehnung nach solid (Schnitte 45 a — e). Erst unten nach der
Fig. 44. Medianschnitt durch
den Urogenitalhöcker eines
männlichen Rattenembryos 52
mm (^Vi).
^ Wie die Schnitte zeigen, ist es jedoch keine of f ene Grube, sondern sie
ist durch ein diinnes Häutchen verschlossen.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER AUSSERE GENITALORG.
/ /
Basis zu trennen sich die Wände voneinander zu einer weiten
Höhle, die den distalen Teil des Urogenitalrohrs biidet. Beim
Weibchen und den jiingeren Männclien ist diese Höhle weit,
und die Urogenitaldecke liegt als ein flaches Dacli dariiber
CKcL
Fig. 45 a — g. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines
weiblichen Rattenembryos 55 mm (^70-
(Fig. 45 f); bei den älteren Männclien dagegen ist die Hölilung
zusammengedriickt, weshalb das Dach sich gewölbeartig dar-
iiber ausgebuchtet und die kleine Blase gebildet hat, die in der
Habitusfigur und in den Schnitten 44 und 46 a (ekbl) zu sehen
ist. In dem Damm ist die Platte verschwunden, aber sowohl
78
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
ekcL
beim Männchen (Fig. 46 b) als beim Weibchen (Fig. 45 g) sieht
man als Rest derselben eine Rinne mit einer entsprechenden
ektodermalen Einbuchtung (r); beim Weibchen ist die Rinne
breit und seicht, beim Männchen dagegen schmal und stellen-
weise deutlich von scharfen, emporstehenden Rändern begrenzt.
Die Schnitte 45 a — c sind durch den Teil des Höckers
gelegt worden, der noch vom Präputium f rei ist ; der Schnitt d
dagegen hat die Präputialfalten in ihrem obersten Teil ge-
troffen, der Schnitt e schliesslich stammt aus dem Basalteil
mit den grossen Präputialanschwellimgen. Dieser Schnitt
zeigt keinen anderen Unterschied zwdschen dem Höckerstamm
und dem Präputialgewebe, als
dass der erstere viel dichter ist ;
erst ganz oben zeigt sich das
letztere als eine von dem inne-
ren Stamm getrennte Falte
(Schnitt d). Die Präpidialdrii-
sen, deren Anlage bereits im
vorhergehenden Stadium be-
gonnen hat, erscheinen nun als
ein Paar kurze, einfache, solide
Röhren, die von dem Ektoderm
etwas unterhalb des distalen
Teiles der Präputialfalten aus-
gehen (Schnitt 45 e).
Der histologische Bau des
Höckers ist derselbe wievorher,
Die Grundmasse besteht aus
ziemlich dichtliegenden, spin-
delförmigen Mesodermzellen, die nach aussen hin von einem
Ektoderm mit kubischen Matrixzellen und f lachen verhornten
Oberflächenzellen begrenzt sind. Ein etwas kräftigerer Sträng
axial von der Platte, die Anlage zum Corpus fibrosicm, unter-
scheidet sich von dem iibrigen Mesoderm nur dadurch, dass
die Zellen dichter liegen. Er erstreckt sich hoch hinauf in
die Spitze, wo er ungefähr zylindrisch ist; weiter nach unten
bekom mt er auf der oralen Seite eine Einbuchtung, die dann
immer tiefer und tiefer wird (Schnitt 45 f).
Fig. 46 a, b. a ein Querschnitt durch
die Basis des Urogenitalhöckers
eines männlichen Rattenembryos
55 mm.; b zeigt Raphe vom
Dam me desselben Embryos (^70-
Stadium 65 mm (Wurf 4).
Dieses Stadium wird von Wurf 4 repräsentiert, in welchem
die Durchschnittsgrösse der Männchen 66 mm, die der Weib-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 79
chen 64 mm beträgt. Fig. 47 und 48 zeigen das Aussehen des
Urogenitalhöckers zu dieser Zeit. Seine friihere dreieckige
Kontur ist nun in eine mehr zylindrische iibergegangen, was
darauf beruht, dass die Präputialfalten nnnmehr um den gröss-
ten Teil des Höckers herumgewachsen sind. Bei einem Männ-
clien von 67 mm Länge ist der Höcker kaum 2 mm hoch und
2 mm breit, und der Damm ist 2 mm läng; bei einem etwas
kleineren Weibchen beträgt die Höhe 1,5 mm, die Breite 2 mm,
und der Damm ist deutlich kiirzer als beim Männchen.
Dem Äussern nach lassen sich die Geschlechter nun ziem-
lich leicht voneinander unterscheiden, teils durch die ver-
\ % ^.
(
V
Fig. 47. Urogenital höcker Fig. 48. Urogenitalhöcker
eines weiblichen Ratten- eines männlichen Ratten-
embryos 65 mm (^°/0- embryos 67 mm (^70-
schiedene Entwicklung des Dammes, teils durch das ver-
schiedene Aussehen der Partie zwischen Damm und Höcker.
Dort sieht man beim Weibchen wie im vorhergehenden Sta-
dium eine trapezoidische Grube, die in eine seichte median e
Rinne längs Damm und Höcker iibergeht. Beim Männchen
dagegen findet sich an dieser Stelle eine strangförmige Er-
hebung, die mehr öder weniger deutlich längs dem Damm und
am Höcker hinauf sich fortsetzt. Bisweilen ist dieser Sträng,
Avie in der Zeichnung, deutlich rinnen^förmig.
Der besseren tJbersicht wegen berichte ich iiber das Aus-
sehen der Geschlechter je fiir sich.
Weibchen (63—65 mm).
Der Bau des Höckfers geht aus den Figuren 49, 50 und 51
a — d hervor. Besonders der frontale Längsschnitt Fig. 50
80
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N/O 4.
lind die Querschnitte Fig. 51 b imd c geben uns eine Vor-
stellung von der grossen Veränderung, die nun allmählich mit
dem Auswachsen des Präputiums geschehen ist. Wir sehen
in Fig. 50, wie die friihere Höckerspitze öder der Gipfel der
kiinftigen Clitoris gleichsam in eineni dickwandigen Futteral
eingesenkt ist, das jedoch in den Querschnitten sich als kaudal-
median durcli die Urogenitalplatte unterbrochen erweist; der
ektodermale Teil dieser letzteren liegt andauernd vollständig
frei, was auch ans dem medianen Längsschnitt hervorgeht.
Der Präputialsack öder der Raum zwischen der umwachsenen
Spitze und dem Präputialmantel erhält dadurch in dem Quer-
schnitt Hufeisenform (Fig. 51 b); er ist noch kein offener
Fig. 49. Medianschnitt durch den Fig. 50. Frontaler Längsschnitt durch
Urogenitalhöcker eines weiblichen den Urogenitalhöcker eines weib-
Rattenembryos 63 mm (^70- lichen Rattenembryos 65 mm ('"/O'
Sack, sondern die Innenwand des Präputiums ist mit der
Aussenwand der Höckerspitze verschmolzen, hier und da sieht
man aber Liicken, die auf eine kiinftige wirkliche Höhle hin-
deuten. Auch basalwärts vom Präputialsack, wo keine be-
stimmte Grenze zwischen dem Höcker und dem Präputium
vorhanden ist, sondern wo ihre mesodermalen Gewebe in-
einander iibergehen, känn man sie jedoch infolge des ver-
schiedenen Baues der Gewebe unterscheiden. Der friihere
Höcker ist von dem herumwachsenden Präputium zusammen-
gedriickt worden, so dass er einen kompakteren Zentralkern
biidet, der aus dichter liegenden Mesodermzellen aufgebaut ist,
in welchem Kern dann die Anlage zum Stiitzgewebe einen
noch festeren Teil biidet (Fig. 51 c).
Betrachten wir dann die einzelnen Organe, so zeigt die
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. (JBER ÄUSSERE GENITALORG. 81
Urogenital platt e ini oberen Teil des Höckers keine Verände-
rungen gegeniiber dem friiheren Stadium. Sie ist immer noch
solid und erstreckt sich vveit in die Spitze hinauf (Fig. 51 a).
Un ten nach der Basis zu hat sie jedoch wie vorher ein Lumen,
das nun frei durch eine spaltförmige Offnung an der Basis des
Urogenitalhöckers miindet (Fig. 49 und 51 c). Die Urogenital-
decke ist nun resorbiert. An dem Damm sieht man andauernd
Fig. ~)1 a — d; a — c Querschtiitte dnrch den Urogenitalhöcker, fZ diirch
den Damm eines weiblichen Rattenembryos G5 mm: a vom äussei-
sten Gipfel, h vom distalen, c vom basalen Teil des vom Präputium
miigewaehsenen Höckers P'Vi •
eine ektodermale Einsenkung als Rest der Platte (Fig. 51 d. r).
Das Corpus fibrosum zeigt keine eigentlichen Veränderungen ;
es ist wie vorher distal ein einfacher Sträng, der weiter unten
eine immer tiefere Einbuchtung auf der kranialen Seite hat.
In dem Schnitt Fig. 50, der den kranialen Teil des Höckers
getroffen hat, sieht es daher aus, als wenn das Stiitzgewebe
aus zwei freien Strängen bestände. Ein Stiick innerhalb
der Basis des freien Höckers endet der Sträng mit
Arkiv för zoolof/i. BaiiJ '>. X:o 4. 6
82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X.O i,
einem gegabelten Fuss, dessen zAvei Teile an den Anlagen
zum Beckenknochen befestigt sind.
Schnitt 51 d, der den Damm getroffen hat, zeigt das Uro-
genitalrohr mit dreiseitiger, dicker Epithelwand und einer
beginnenden Bindegewebsscheide als Anlage spongiösen
Gewebes ausserhalb derselben. Der stiitzende Sträng ist tief
gespalten, und einige Gefässe verlaufen in der Furche.
Die Präputialdrilsen Aveisen nur den Unterschied gegen-
iiber friiher auf, dass sie bedeutend verlängt sind. Noch in
dem Schnitt durch den Damm (Fig.
51 d) sieht man Spuren von der einen
/^ Driise, aber schon einige Schnitte
weiter nach innen zu ist sie ver-
schwunden. Ihrem Bau nach sind sie
einf ache Röhren mit einem oberfläch-
lichen Zylinderepithel ; das Innere ist
mit dichtliegenden, runderen Zellen
^ gefiillt.
Fig. 52, Kaudaler Teil eines
Qnerschnittes von der Höcker- Männchen (65-67 mm),
basis eines männlichen Ratten-
embryos 07 mm f-^7i). Der Bau des Höckers ist genau
derselbe wie beim Weibchen, nur mit
dem wichtigen Unterschied, dass die
weite Urogenitalmiindung fe hit. Hier
Fig. 53. Schnitt dvirchdieRaphe ist statt dessen die Miindung des
perinei (r) vom Damme eines Urogenitalrolires zusammengcpresst
männlichen Rattenembrvos 65 ^ i i i . i i ^ i
mm (ä'Vi). " worden, obwohl eine unbedeutende
Spalte noch zwischen den zusammen-
gepressten äusseren Rändern wahrzunehmen ist. Die kleine bai-
lonförmige Blase, die im vorigen Stadium die äussere Miindung
verschloss, ist nicht mehr in derselben Gestalt vorhanden,
sondern stellt nun eine abgeplattete und unbedeutende, diinne
Membran dar (s. Fig. 57 d beim Männchen 72 mm, wo das-
selbe Verhältnis herrscht). Indessen känn man sehen, dass
diese an einzelnen Stellen zerrissen ist, so dass man sägen känn,
dass auch beim Männchen eine Urogenitalöffnung in dem Win-
kel zwischen Damm und Höcker, obwohl als offen in äusserst
verkiimmertem Zustande, vorhanden ist. Fig. 52 giebt einen
Querschnitt durch die Basis des freien Höckers wieder. Er
zeigt die oben erwähnte und in der Habitusfigur sichtbare
Leistein dem Winkel gegen den Damm, und Fig. 53 zeigt deren
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER ÅUSSERE OENITALORG. 83
Fortsetzung am Damm, die RapJie. Ein anderer Unterschied,
der jetzt zwischen den Geschlechtern hervorzutreten beginnt,
besteht darin, dass der distale Teil des Höckers beim Männ-
chen grösser i st als beim Weibchen.
Stadium 72 mm.
Dieses Entwicklungsstadium wird von den Wiirfen 5 — 10
repräsentiert. Dom Äusseren nach hat der Urogenitalhöcker
ungefähr das gleiche Aussehen me im vorigen Stadium. Er
ist fast gleichdick Z3dindrisch, mit einer kleinen Spitze endend,
die etwas melir in das Präputium eingezogen ist als vorhei'.
Bei einem männlichen Embryo betrug die kraniale Hölie des
Höckers ungefähr 2 mm, sein Durchmesser gleichfalls 2 mm.
Bei einem weiblichen Embryo betrug die kraniale Höhe 1,5
mm, die kaudale 1,2 mm, die Breite ( träns versaler Durch-
messer) 2 mm, die Dicke (longitudinaler Durchmesser) 1,6 mm.
Der Damm mäss beim Männchen 2 mm, beim Weibchen nur
0,8 mm.
Bei beiden Geschlechtern ist der Höcker imn nicht niehr
durch den Schwanz niedergepresst, sondern er wird mit seiner
Entfernung von diesem und der allgemeinen Streckung des
bisher gekriimmten hinteren Körperteils mehr öder weniger
nach hinten gebogen. Gleichzeitig hiermit wachsen die ven-
tralen Körpergewebe um die Höckerbasis herum an, vvelch
letztere gleichsam in die Haut eingesenkt wird, weshalb die
äusseren Teile des Höckers nicht an Grösse zunehmen, sondern
im Gegenteil allmählich im Vergleich mit den umliegenden im
Wachstum befindlichen Teilen zusammenzuschrumpfen schei-
nen. Der Winkel zwischen Höcker und Damm zeigt dasselbe
Aussehen und denselben Unterschied wie im Stadium 65 mm.
Weibchen (71—72 mm).
Ein Vergleich zwischen den Medianschnitten in Fig. 49
luid 54 zeigt eine grössere Veränderung der Form des Höcker-
stamms, als es die unbedeutende äussere Verschiedenheit, die
nur in der Veränderung der Richtung besteht, vermuten lässt.
Indem nämlich der distale Teil sich nach hinten biegt, wird
die zuvor langgestreckte Spitze zu einer kurzen, breiten, hut-
pilzähnlichen Bildung abgeplattet, die vol! ständig von dem
Präputium iiberwachsen wird. Die zuvor auch in dem distal-
sten Teil des Höckers hohe und zusammengedriickte Platte
84
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t.
(Fig. 51 a) liegt nnn schliesslich mit ihrem distalen Teil an
der Spitze selbst, und vvenn diese sich verbreitert, geht die
Platte mit und wird zn der breiten, seichten Bildung, wie sie
in Fig. 55 a und b zu sehen ist. Hierbei verhornen die äusse-
ren Teile der Platte und fallen ab, wie die Figuren es zeigen,
und allmälilich verschwindet die Platte liier voll ständig. In
den äussersten Schnitten (a) sieht man von der urspriinglichen
Platte nur eine verhornte Epithelmasse mit Liicken hier und
da zwisclien den abfallenden Teilen. In Schnitt b, der einige
Schnitte weiter basalwärts liegt, siebt man eine deutliche Platte.
obwohl breit und niedrig und zum allergrössten Teil verhornt.
Fig. 54. Medianschnitt diircli den Urogenitalhöcker eiiies
weiblichen Ratteneinbryos 72 min. Der Schnitt ist etwas
schräg durch den Gipfel gegangen; vgl. Fig. 127, die einen
niehr lateralen Schnitt ans derselben Serie zeigt ('■'"/O-
Schnitt 55 c. durch den mittleren Teil des Höckers gelegt,
zeigt dagegen volle tJbereinstimmung mit dem vorhergehen-
den Stadium, obwohl auch hier die oberflächlichen Teile zu
verhornen beginnen. Schnitt 55 d, der durch die Urogenital-
öffnung gegangen ist, zeigt in Ubereinstimmung mit dem
Medianschnitte (Fig. 54) eine geräumige Höhle als Miindung
des Urogenitalrohrs. Im Gegensatz zu dem vorhergehenden
Stadium ist hier noch die Urogenitaldecke vorhanden; die Zeit
des Abfalls der abgestorbenen Membran känn natiirlich in
derselben Weise variieren wie bei der Afterdecke. Das Uro-
genitalrohr hat begonnen, sich in eine orale Harnröhre und
eine kaudale Genitalröhre zu teilen, die jedoch noch einen ge-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 85
mcinyanien distaleii Teil
haben (Fig. 54). l)ie
Teilung geschielit dadiircli,
dass die Wände sich von
entgegengesetzten Seiten
nach der Mitte zii ein-
buchten, und bei den
Lrängsschnitten erhältman
of t die Vorstellung, dass
zwei verschiedene Röhren
bis ziim äusseren Teil bin
vorhanden sind. Die Quer-
schnitte aber zeigen, dass
wenigstens in dem distalen
Teil die Einbuehtungen
nocli nicht in der Mitte
miteinander verscbmolzen
sind.
Der Präputialsack zeigt
keine Veränderung gegen-
iiber dem friiheren Sta-
dium; die Präputlaldriisen
zeigen einen Anfang zur
Verzweigung, und die
Wände sind teilweise mit
Ausbuchtungen verselien,
Anlagen zu den verschiede-
nen Drusenscliläucben .
Das Corpus jibrosiim ist,
wie der mediane Scbnitt
zeigt, eigentiimlich gefäl-
telt, wahrscheinlicli eine
Folge der Riickwärts-
biegung und Verkriim-
mung des Höckerstammes.
Fig. 55 a—d. Querschnitte durch den Uro-
genitalhöckér eines weiblichen Rattenem-
bryos 71 mm; a und b vom distalen, c
vom mittleren, d vom basalen Teil (^*'/0-
Männchen (71, 72 mm).
Ausser dem, was beziiglich des Wurfs im allgemeinen ge-
sagt worden ist, finden sich keine Veränderungen gegeniiber
dem vorigen Stadium, dessen grössere Männchen ja fast diese
86
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4,
Grösse erreichten. Die Figuren 56 und 57 a — e können daher
der Hauptsache nach auch fiir das vorige Stadium gelten.
Wie bei dem Weibchen ist die Platte an der Spitze des Höckers
breit und niedrig (Fig. 57 a), und erst weit nach unten zu
erhält sie ein unbedeutendes, zusammengedriicktes Lumen,
(Fig. 57 c), das im allgemeinen durch eine Urogenitaldecke
verschlossen ist, die jedoch an verschiedenen Stellen teilweise
resorbiert ist. Basalwärts auf der kaudalen Seite des Höckers
Fig. 56. Medianscliiiitt durch den Urogenitalliöcker
eines männlichen Rattenembryos 71 mm (-^h).
ist das präputiale Mesoderm nach der Medianlinie zu vorge-
wachsen und hat die Platte durchbrochen, sodass der innere
axile Teil derselben, der die Fortsetzung des Urogenitalrohres
biidet, von einem unbedeutenden oberflächlichen Teil ab-
geschniirt worden ist, welch letzterer gleichfalls mit einem
kleinen Lumen (Schnitte Fig. 57 c und d) versehen ist,entspre-
chend der beim Weibchen auftretenden Genitalöffnunsj, ob-
wohl sie hier nur ein Rudiment ist. Verfolgen wir die Quer-
schnitte noch weiter nach der Basis zu, so sehen wir, dass die
kleine Höhle verschwindet und die Wände zu einer hervor-
stehenden, hohen, medianen Leiste öder Rajohe (Fig. 57 e)
zusammengepresst Averden.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSÉRE GENITALORG. 87
Stadium 99 mm (neugeboren).
Dieses Entwicklungsstadium ist durch Wurf 11 repräsen-
tiert, der aus neugeborenen Tndividuen besteht, so dass also
die eigentliche Embryonalentwickliing mit diesem Wurf ab-
aeschlossen ist. Der ursprungliche Höcker ist nun vollständig
vom Präputium iiberwachsen und hat das Aussehen einer
Fig. 57 a—e. Querschnitte diirch den Urogenital-
höcker eines männlichen Rattenembryos 72 mm; a vom
distalen, h—d vom mittleren, e vom basalen Teil ("*'/i).
kleinen, haibkugelförmigen Erliebung ein gutes Stiick vor
dem Schwanz. Bei einem Männchen von 97 mm ist der Damm
3 mm läng, der Höcker selbst ist auf der kaudalen Seite nur
1 mm hoch. Auf der kranialen Seite geht der Höcker mit
allmählichem Abfall unmerklich in die Bauchhaut iiber. Die
Breite an der Basis beträgt 2,4 mm und an der Spitze unge-
fähr 2 mm. Der mediane Sträng, der in den nächstvorher-
gehenden Stadien deutlich war, ist nun verschvvunden; statt
88 ALKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 i.
dessen sieht man am Damm die Anlage zum Scrotum als eine
dreieckige, durch eine Mittelfurche geschiedene, erhöhte Partie.
Beim Weibchen bemerkt man bei einer fliiohtigen Unter-
suchnng keinen eigentlichen Unterpchied im Äusseren, aus-
genommen dass der Damm kiirzer ist imd die Scrot al anlage
fehlt. An einem gemessenen weiblichen Exemplar von 98 mm
Länge war der Höcker 1 mm hocli, seine Breite an der Basis
betrug nngefähr 3 mm und an der Spitze 2 mm. Der Damm
war 1,8 mm läng.
Weibchen (96—102 mm).
Fig. 58 und Schnitte 60 a, b und 61 a — c ztdgen das Aus-
sehen und den Bau des Höckers bei den neugehorenen iveih-
Fig. 58. Ventraler iiiiiterer Körper- Fig. 59. Ventraler liinterer Körper-
teil eines weiblichen neugeborenen teil eines männlichen neugeborenen
Rattenjungen 102 mm (''/i). Rattenjimgen 102 mm (*/')•
lichen Rattenjungen. Eine warzenförmige Erhebung ungefähr
2 mm vor dem Schwanz mit einer spaltförmigen Öffnung auf
der kaudal-terminalen Seite und eine kleine Vertiefung in dem
Winkel zum Damm hin ist, was man nun von den äusseren
Geschlechtsorganen bei dem' Weibchen sieht, und dieses Aus-
sehen wird dann während des Lebens beibehalten. Der
Präputiahnantel ist nun vollständig um die Klitoris auch auf
der kaudalen Seite herumgewachsen, Avobei gleichzeitig der
Halsteil der Urogenitalplatte teilweise resorbiert worden ist,
so dass eine geschlossene Röhre in dem kaudalen Teil der Kli-
toris entsteht (Fig. 61 e). In dem distalen Teil dieser letzte-
ren, wo die Röhre auf die freie Oberfläche ausmiindet, bleibt die
Uragenitalrinne wie friiher of fen, aber auch die Spitze der
Klitoris ist vom Präputium umwachsen, indem die late-
ralen Teile des letzteren in der Form zweier freier Fälten aus-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 89
frewachsen sind, die median iiiiteinander verschmelzen ausser
an der äusser^ten Spitze, wo sie eine tiefe, offene Rinne bilden
(Fig. 61 b und a). Wie Fig. 61 b zeigt, biidet dasPräputialgevvebe
bei dem Zusammenwachsen seiner Ränder einegeschlossene Röh-
re, welche die direkte Fortsetzung der Harnr()hre biidet. Dieser
extraklitorale Teil der Harnröhre ist s^ehr kurz und gelit nach
aussen zu in die schmale, offene Rinne iiber, die gleich distal-
Avärts vom Schnitte 6 1 a mit dem Prcäputialsack (ps) verschmilzt.
Die Form der Klitoris ist der Hauptsaclie nach dieselbe
wie im vorigen Stadium; der distale Teil derselben ist aber
in eine kleine, seitlich zusammengedriickte Spitze (Fig. 60 b
und 61a) ausgezogen, an deren kaudaler Basis die Harnröhre
CL
Fig. GO a u h. Längsschnitte durch den Urogenitalhficker eines weiblichen
neugeborenen Rattenjungen 96 mm; a hat median, h lateral getroffen (^VO-
miindet (Fig. 60 a). An diesem Schnitt, der median durch die
Miindung gelegt ist, sieht man daher nicht den kaudalen Teil
der KHtorisspitze (vgl. Fig. 125 a). J)^y Präputialsacl: \^\. \vi^
allgemeinen immer noch solid, wie aber Schnitt 61 c zeigt,
beginnen doch die beiden ektodermalen Wände sich vonein-
ander zu trennen. Der Bau der Klitoris zeigt keine eigent-
lichen Veränderungen; die bindegewebsartigen Zellen liegen
im Gegensatz zu dem Verhältnis im Präputialgewebe äusserst
dicht; in dem schmalen, strangförmigen Corpus jihrosuni, das
sich bis nahe an die Spitze erstreckt und durch seine eigen-
tiimHche Faltung charakterisiert ist, sieht man indessen eine
Menge Lumina, und gleichzeitig hat das Gewebe begonnen,
eine faserige Struktur anzunehmen. Eine Ossifizierung in
demselben ist nicht Avahrzunehmen.
90
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
Die wichtigste Veränderung, die eingetreten i st, ist in-
dessen die Teihmg der Urogenifalmilndung in eine besondere
Harn- und Genitalöffnung. Auf dem vorhergehenden Stadium
f and sich, wie svir uns erinnern. eine grosse, gemeinsame Höhle
an der kaudalen Basis des Höckers (Fig. 54 und 55 d), welche
nach oben zu durch die Klitoris hindurch von der soliden
Urogenitalplatte fortgesetzt wurde (Fig. 55 c, b, a). Wenn
nun in diesem späteren Stadium der PräputiaJmantel die Kli-
Fig. Cl a — c. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker
einesweiblichen neugeborenen Ratten j ungen 98 mm.; « und
h sind vom distalen, c vom basalen Teil ('"/i).
toris uniAvächst, wird die Höhle in 2 Teile geteilt, eine nach
innen von dem Präputium im KHtorisgewebe und eine ausser-
halb des Präputiums frei auf dem Damm Kegende Höhle. Ein
Vergleich zwischen Fig. b^ d und 57 c, d beim Männchen, wo
friihzeitiger ein derartiger Prozess vor sich gegangen ist, zeigt
den Verlauf desselben. Da nun bereits vorher das friihere
gemeinsame Urogenitalrohr mit Ausnahme der Miindung ge-
teilt worden ist, so entstehen nun 2 vollkommen getrennte
Röhren, von denen die orale öder Harynöhre in ihrem distalen
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENJTALORG. 91
Teil in der Klitoris verläuft und an deren Spitze miindet, die
kaudale dagegen frei anf dem Damm durch die äussere G en i tal -
öffnung miindet.
Die Präputialdrusen sind nun ein Stiick von der Miindung
ab reicli verzweigt und nehmen einen ansehnlichen Raum auf
den Seiten in der Präputialvvand ein; in ilirem äussersten Teil
sind sie aber andauernd unverzvveigt inid bilden einen ein-
fachen, an der Spitze des Rockers miindenden Ausfiihrungs-
sang fiir den sezerniei'enden Teil (Fig. 60 b imd 62 b).
Männchen (97—102 mm).
Dem Äusseren nach sind, wie bereits erwähnt, die Unter-
schiede zwischen den männlichen und den weiblichen Ce-
schlechtsorganen bei diesem Stadium und später auch während
des Lebens ganz unbedeutend. Der vvarzenförmige Höcker
ist beim Männchen etwas höher und liegt weiter vom Scliwanz
ab, wozu kommt, dass eine Anlage zum Scrotum nun wenig-
stens bei dem einen und anderen Exemplar herv^orzutreten
scheint, und dass das Weibchen eine äussere, nach aussen vom
Höcker Hegende Genitalöffnung hat. Der innere Bau weist
natiirlich grössere Unterschiede auf.
Die Pars libera penis, die nun allein den vertikalen Teil des
friiheren Höckers biidet, während der iibrige Penisstamm in ho-
rizontaler Lage unter die Körperhaut niedergepresst worden
ist, ist, wie ein Vergleich zwischen den Figuren 60 und62zeigt,
beim Männchen bedeutend grösser. Sie war bei einem Männ-
chen von 110 mm, das einem einige Tage nach der Geburt erhal-
tenen Wurf angehörte, 1 mm läng. Sie liegt nun weit in das
Präputium eingezogen, welch letzteres mit 2 lateralen Fälten
dieselbe iiberwachsen hat. Diese Fälten sind oral-terminal mit-
einander verschmolzen, kaudal-terminal bilden sie aber wie
beim Weibchen eine tiefe Rinne, welche die Präputialöffnung
darstellt. Fig. 63 a, die der äussersten Spitze entnommen ist,
zeigt dies deutlich. Etwas weiteY basalwärts schliesst sich
indessen die Rinne auch auf der kaudalen Seite, und es ent-
steht nun ein geschlossener Präputialsack, der in Form einer
breiten, etwas rinnenförmigen Tasche zwischen die grosse
Mittelspitze der Glans und eine kaudalwärts davon gelegene
kleinere Spitze, zwischen welchen die Urethra miindet, hin-
einragt; diese Tasche biidet also den äussersten Teil der Urethra
(Fig. 63 b und c, ugr). Auf den Schnitten sieht man, dass
92
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4,
das Präputium und die Glans teilweise frei voneinander,
teilweise noch miteinander verschniolzen sind. Beim Konser-
vieren sind die Gewebe des Penisstammes mehr kontrahiert
worden als diejenigen des Präpiitiums, so dass bisweilen auf
den Schnitten eine grosse Höhle zwischen diesen auf t ritt und
man die Ektodermschichten des Präpntialsackes Icsgerissen
sieht (s. Fig. 63 d).
Fig. 62 a — c. a Mediansclinitt dvirch den Höcker eines neugeborenen männ-
lichen Rattenjungen 101 mm; b ist ein lateraler Längsschnitt durch den
Gipfel des Höckers iind c zeigt die Lage der Hoden von demselben Indi-
vidunm; t == Höcker (geliört znr Fignr c) (^VO-
Das von T("LLBERG beschriehene Ausselien der Glans bei
eineni ausgewachsenen Männchen ist bereits jetzt der Haupt-
sache nach wahrzunehmen. Die grosse mittenständige Spitze
ist das, was er Papilla centralis nennt, in welclie hinein sich
das Corpus fibrosum erstreckt (Fig. 62 a imd 63 b), nnd die
kaudahvärts davon vorhandene kleinere Spitze ist offenbar
die Papilla lingualis, da sie kaudahvärts die Miindung der
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER AUSSERE GENITALORG.
93
Urethra begrenzt imd iibrigeiis bereits in 2 kleine Spitzeii
auszLiiaufen scheint (Fig. 63 c, gip (pl)). Rine wohlent-
wickelte Ringfalte findet sich gleichfalls (B^ig. 62 b. rf), eine
doppelte wie bei den aiisgevvachsenen Tieren ist jedoch nicht
wahrzimehinen. Der einförmige hist ologi sche Bau. den der
Höcker während des Embryonalstadiums gezeigt hat, beginnt
nun durcli einen mehr differenzierterenersetzt zu v/erden, indcm
das em})ryonale Mesodermgewebe in ausgebildetes Binde-
Fig. 63 a— c. Quorschnitte dureh den Urogenitalhöcker eines niännlichen
Rattenj ung€Mi 97 mm.; a hat nur das distalo Präpvitium, h und c die äusser-
ste Spitze, d den mittleren, e den basalen Teil der Glans getroffen. In Fig.
d ist der Höcker kontrahiert und der hier noch solide Präputialsack hat sich
sowohl von der Wand des Höckers als von der des Präputiums losgelöst '-"/v-
gewebe von wechselndem Aussehen iibergegangen ist. Zu
äusserst an der Glans bemerkt man so eine feste Bindegewebs-
scheide von kompakter faseriger -Struktur mit konzentrisch
geordneten äusseren und radiär geordneten inneren Elementen :
innerhalb dieses sieht man lockeres Gewebe mit kleinen zer-
streuten Lakunen, Anlage zum Scli^vellgewebe, Fig. 63 d; um
die Urethra und um das Stiitzgewebe herum findet sich jedoch
stets eine testere Scheide.
Von der friiheren Urogenitalplatte ist jetzt nur noch der
axile Bauchteil vorhanden. der den distalen Teil der Urethra
94 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4^.
biidet, während der Halsteil völlig reduziert ist ausser zu
äiisserst in der Spitze des Höckers, wo er die Miindung der
Röhre biidet. Der Resorptionsprozess, der bereits auf dem
vorhergehenden Stadium in dem basalen Teil der Platte diese
in eine innere Röhre und eine äussere bald verschwindende
Höhle geteilt hat (s. Fig. 57 e, f, S. 87), hat sich hier bis in die
vSpitze hinein erstreckt. An der Stelle der Platte dringt
Mesodermgewebe vor, und die Verbindung, die friiher median -
kaudalwärts zwischen der Glans und dem Präputium existiert
hat, bleibt auch weiter eine Zeit bestehen, obwohl nur als
ein schmaler Bindegewebsstrang, Frenulum, der, wie Fig. 63 d
zeigt, sehr diinn ist, indem der Präimtialsack sicli fast bis
an die kaudale Medianlinie heranerstreckt. Die bei dem vor-
hergehenden Stadium wohl ausgebildete Baphe ist nun ver-
schwunden, gleichwie nun auch keine oberflächliche Spur m^ehr
von dem versch\\undenen Halsteil der Platte vorhanden ist.
Die Urethra besteht in der Glans aus einer dioken Epithel-
wand mit deutlicher Verhornung nach dem Lumen zu, welche
Verhornung sich weit in die Röhre hineinerstreckt. Nach der
Basis der Pars libera zu beginnen um sie herum Anlagen zu
einer Muskelscheide aufzutreten, welche dann in dem ganzen
horizontalen Teil kraftig entwickelt ist. An der hinteren
Kriimmmig der Urethra nimmt diese einen weiten Gäng von
dem Sinus urethrae her auf (Fig. 62 su).
Das 8iutzgewe.be in der Glans besteht aus einem kräftigen
Sträng oralwärts von der Urethra, der sich in die Papilla
centralis hineinerstreckt. In seinem distalen Teil wird es nur
von gewöhnlichen, sehr dicht liegenden mesodermalen Zellen
gebildet, obwohl eine Entwickelung zu einer faserigen Sub-
stanz auch wahrzunehmen ist. Ein Stiick von der Spitze ab
hat in der Mitte des Strängs das Os penis sich zu ossifizieren
begonnen (Fig. 62 a und 63 d, op), und unterhalb desselben
scheint der Sträng aus zwei verschiedenen Teilen, die aller-
dings median miteinander zusammenhängen, den C or por a
cavernosa penis, (Fig. 63 e) zu bestehen.
Die Präputialdrusen sind nun grosse Bildungen seitwärts
von der Glans mit deutlichem Driisengewebe (Fig. 63 e) und
mit im allerdistalsten Teil des Präputiums miindenden Aus-
fiihrungsgängen (Fig. 62 b und 63 a).
Die Ser otalanlag en, die so deutlich bei dem gezeichneten
Exemplar zu sehen sind, sind bei anderen kaum sichtbar, und
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER ÄUSSERE GENITALORG. 95
anch bei ersterem liegen die Testes noch ziim grössten Teil
in der Bauchhöhle. Bei dem geschnittenen Exemplar in Fig.
62, wo ganz unbedeutende äussere Scrotalanlagen vorhanden
sind, liegt, wie man sieht (Fig. 62 c), der Hoden selbst in der
Bauchhöhle, während ein Teil des Nebenhodens in der Aus-
stiilpung der Bauchwand liegt, die dann während der post-
embryonalen Entwicklung sich weiter ziim Scrotum ausbildet.
KAPITEL II.
Die Entwicklung beim Meerschweinchen (Cavia porcellus L.).
In der Serie von Untersuchungen iiber die Entwicklung
der Ano-urogenitalorgane, die Fleischmann während der letz-
ten Jahre im Morpholog. Jahrb. veröffentlicht hat, findet sich
aucli 1906 ein Aufsatz von C. Gruber: Bau u. Entivicklung
der äusseren Genitalien bei Cavia cobaya. Man könnte deshalb
möglicherweise sägen, dass die folgende Schilderung der-
selben Entwicklung nur eine Wiederholung dessen werden
känn, was vor ganz kurzem gesagt worden ist, und dass sie
deshalb hier gut ausgeschlossen werden könnte. Teilweise
ist dies wahr, da aber, wie Gruber selbst sagt, seine Beschrei-
bung unvollständig ist, so publiziere ich hier, was ich bereits,
be vor mir die genannte Abhandlung zu Handen kam, iiber
diesen Gegenstand niedergeschrieben hatte, teils weil eine
Ergänzung von Gruber's Schilderung vonnöten ist, teils
weil ich des Vergleichs wegen zwischen den verschiedenen
Typen und der Darstellung der verschiedenen Fragen auf
meine eigenen Untersuchungen auch iiber das Meerschweinchen
und vor all em auf die Figuren dazu verweisen will.
Bei der Behandlung der einzelnen Organe werde ich im
Folgenden Gelegenheit haben, die Abweichungen zu beriihren,
die zwischen Gruber's und meiner Auffassung von dem Gäng
der EntAvicklung bestehen können.
96
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Stadium 37 mm.
Zum Ausgangspunkt fiir meine Untersuch ungen iiber die
Meerschweinchenembryonen dienen mir zwei Wiirfe, die
ungefähr 37 mm zwischen Schnauze und Schwanzspitze (15
mm Steissnackenlänge) messen. Die Embryonen waren in
dem einen Wurf nur
Ä- Qov ''^ V T y einer (35 mm) und in
dem anderen drei mit
einer Länge von 36, 38
und 39 mm. Ein wohl-
entwickelter Höcker
Fig. G4 a u. h. a liinterer Körperteil eines Meer- findet sicll VOr dem
schweinchenembryos 39 mm (^/i); h die kaudale ^ , i i
Seite des Höckers dessell^en Embryos (1^')- ^^hwanz, welclier ganz
kurz, aber doch völlig
deutlich ist (Fig. 64 a). Eine schvvaclie Knickung am
Höcker setzt einen basalen, etwas niedergepressten Teil
von einem distalen, vertikal emporstehenden ab. Der Me-
dianschnitt (Fig. 65) zeigt, dass ein kurzer Damm bereits
ausgebildet ist, und dass demnach der urspriingliche Ano-
urogeni talböcker in Analteil und einen Urogenitalhöcker
geteilt ist. Von der Schwanzbasis aus verläuft eine deutliche
mediane Furcbe bis zur Spitze des Höckers, avo sie in einer
unbedeutenden transversalen Vertiefung endet, welche die
alleräusserste kranial ge-
legene Spitze des Höc- " \f^^^^\^ ^''^^^
kers von dem etwas
niedrigeren kaudalen
Teil trennt (Fig. 64 b).
Die ganze Länge des
Höckers beträgt auf der
kaudalen Seite 2 mm;
die Breite beträgt an der
Basis gut 2 mm, während
die distale vertikale Par-
tie, die ungefähr die
Hälfte des ganzen Höc-
kers einnimmt, kaum
1 mm an Breite misst.
kreisrund (Fig. 66 a),
Fig. 65. Mediansclinitt durch den hinteren
Körperteil eines Meerschweinchenembryos 3.S
mm (-7i).
Diese letztere ist an der Spitze fast
wird aber nach der Basis liin etwas
breiter; Fig. 66 b stellt einen Schnitt durch den basalen Teil
G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 97
des Höckers dar, der aucli die Perinealwulste getroffen hat;
s. weiter unten.
Seitwärts von der Basis des Höckers finden sich zwei
laterale, kraftig entwickelte Wiilste, die sich vom Schwanz
aus ein Stlick auf die Seiten des Höckers hin erstrecken, mit
welchen sie verschmelzen (Fig. 64 b, pw). Sie bilden die be-
reits jetzt hervortretende Anlage zu dem fiir das Meerschwein-
chen eigentiimhchen sog. Perinealsack.
Der Bau des Höckers ist derselbe wie bei jiingeren Ratten-
embryonen, doch mit dem Unterschied, dass der im Höcker
liegende Kloakenteil eine grosse Höhle hat, die sich bis hinauf
in die Spitze erstreckt, weshalb die Urogenitalplatte verhält-
nismässig niedrig ist. Eine äussere Öffnung findet sich nicht an
dieser Höhle, an einigen Schnitten aber ungefähr entsprechend
der äusserlich sichtbaren
Knickung ist der solide
Halsteil der Platte so
diinn, dass ein Durchbruch
dem Anschein nach jeden
Augenblick eintreten känn .
Noch findet sich keine
Anlage zum Corpus jihro-
SUm, SOndern die Grund- Fig. 66 « u. b. Querschnitte durch den
masse des Höckers ist Höcker eines Meerschweinchenembryos 36
. mm; a durch den Gipfel, b durch den Ba-
vollkommen gleichartlg. salteil mit den Perinealwiilsten {-"h).
Dermediane Längsschnitt
zeigt eine noch ganz unbedeutende Dammpartie, die den
Darm von dem Urogenitalteil der Kloake trennt. Der
Anus, der bereits durchbrochen ist, liegt nicht, wie bei der
Ratte, an der Schwanzbasis, sondern ein Stiick vor dieser.
Es ist demnach eine deutliche P ostanalf ur che vorhanden.
Von den verschiedenen Embryonen, die Gruber zur
Untersuchung gehabt hat, stimmt dieses Entwicklungsstadium
am besten mit dem liberein, desse,n Alter als 26 Tage ange-
geben wird, und von dem er eine Beschreibung auf Seite
10 ff. und einen Medianschnitt in Fig. 7, Taf. I liefert. Der
einzige Unterschied, der zAvischen dieser Figur und meiner
Figur 65 vorhanden ist, ist der, dass die Afterdecke in Gru-
ber's Figur nicht resorbiert ist, was ja von keiner wesentlichen
Bedeutung ist, da die Zeit fiir das Verschwinden dieser wahr-
scheinlich wie bei der Ratte variieren känn. Die Habitus-
ÄrA-lv för zoologi. Bd 5. K: o 4.
98 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4.
figuren, die er da von, nacli Schnitten rekonstruiert, giebt,
sind jedoch weniger gelungen. Besonders Fig. 8, die den
Höcker von der Seite gesehen zeigt, macht einen ganz anderen
Eindruck als meine Fig. 64, die eine getreue Wiedergabe des
wirklichen Aussehens darstellt, und sie stimmt auch im
iibrigen weder mit Gruber's eigener Besclireibung noch mit
seinem Medianschnitt in Fig. 7 iiberein. Dieselbe Bemerkung
gilt iibrigens beziiglich der meisten von Gruber's Habitus-
figuren. Es ist schwer, in einer derselben das wechselnde
Anssehen des Höckers bei den verschiedenen Meerschwein-
chenembrvonen wiederzuerkennen.
Stadium 46 mm.
Der hierhergehörige Wurf bestand aus vier Individuen
von 45,8, 46, 47 und 47 mm Länge. Die
Mutter wurde 29 Tage nach der Paarung
get ö tet. Der Wurf best and aus 2 Männchen
(46 und 47 mm) und 2 Weibchen (45,8 und 47
mm) mit bereits deutlichem äusseren Ge-
schlechtsunterschied. Die schon im vorherge-
henden Stadium angedeutete Kjiickung des Höc-
kers ist jetztdurchgefiilirt (s. Fig. 71),sodassder
Fig. 67. Die kauda- Analteil und der bedeutend verlängerte Damm
IriwiSckrrs^^S^n die ventralen Gewebe angedruckt und mit
weibiichen Meer- ihnen verschmolzen sind, während der distale
br^yTs'45!rmm" ^cil oder der Urogeni talböcker senkrecht her-
(schematisch). vorstelit. Die beiden lateralen, basalen Wiilste
sind noch stärker markiert als vorher; sie sind
einander nähergeriickt, und da sie oralwärts mit der Höcker-
basis, kaudalwärts mit dem Schwanz verwachsen sind, entsteht
eine länge, schmale Grube, die obenerwähnte Perinealgricbe.
Der Schwanz ist kiirzer als vorher; er hat sich gleichsam in
die hintere Wand der Perinealgrube zuriickgezogen, eine kleine
freie Spitze ist aber noch äusserlich zu sehen (Fig. 71 b).
"Weibchen (46—47 mm).
Der Urogenitalhöcker ist hier fast gerade, etwas höher
als der ganze friihere Ano-urogenitalhöcker (1^/2 mm) und hat
basal ein Paar schwache laterale Ausbuchtungen als An-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 99
Fig. 68 a — c. Querschnitte durch den
Urogenitalhöcker eines weiblichen
Meerschweinchenembryos 45,8 mm; a
durch den Gipfel, b dm-ch den mitt-
leren Teil, c durch den Basalteil {'VO-
fång zu den Präputialfalten
(Fig. 67 pf). Die grösste Ab-
weichung gegeniiber dem vo-
rigen Stadium besteht jedoch
in der grossen Grube, die sich
median aiif der kaudalen Seite
findet. Bei dem grösseren
Exemplar erstreckt sich diese
Grube von der Basis bis zur
Spitze hin, bei dem kleineren
dagegen (Fig. 67) nimmt sie
nur die untere Partie ein.
Es sieht aus, als wenn der
ganze Höcker kaudal-median
aufgeschlitzt worden wäre, und die Querschnitte bestätigen
eine derartige Annahme. Wie die Schnittserie Fig. 68 a — c
zeigt, ist bei dem kleineren Exemplar die Spitze selbst noch
. zylindrisch (Schnitt
a), die Lamellen aber
in der dort hohen
Platte sind äusserst
lose mit einanderver-
bunden und an man-
chen Stellen mehr öder
weniger von einander
getrennt. Etwas wei-
ter unten (Schnitt b)
sind sie vöUig ausein-
andergeriickt und ste-
hen in ihrem äusseren
Teil weit voneinander
ab, doch sind sie noch
durch eine Urogeni-
taldecke verbunden,
die indessen noch
weiter nach unten
zu verschwunden ist
(Schnitt c), weshalb
Fig. 69 a—h. Querschnitte durch den Urogeni- dort eine länge, weit-
talhöcker eines weiblichen Meerschweinchenem- nffpnp TJrnnPYiotnlnii-
bryos 47 mm; Schnitte 16, 23, 24, 35, 65, 79, ^"^^ U logemtaiojj
125, 135 vom distalen Ende (^^/i). nung vorhanden ist,
100 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO -t.
wie die Figur 67 zeigt. Bei dem grösseren Exemplar
is t die Spitze abgeplattet (Fig. 69 a), ungefähr wie Fig. 74
von dem nächsten Stadium zeigt, obwohl dort in nocli höhe-
rem Grade; die Urogenitalplatte ist in eine niedrige, breite
Bildung (a — c) verwandelt, die jedoch ziemlich bald in ba-
saler Richtung in eine gewöhnliche Platte (Schnitt d) iiber-
geht, die ihrerseits wieder bald zu einer weiten Öffnung, bis-
weilen mit, gewöhnlich aber ohne Urogenitaldecke ausein-
andergezogen wird (Schnitte e, f). Der jiingste weibliche
Embryo, den Gruber in aller Kiirze auf Seite 20 (31 d, 6 h
alt) beschreibt, stimmt of f enbär mit den älteren meiner hier
^« ••-.. erwähnten Exemplare iiberein, und
f:\ ': ich habe von ihm seine Fig. 18 eines
I- .\ / ^^^ Medianschnitts von diesem Embryo
yv-X^^ ^V •' öJ^^lel^n^j die hier als Fig. 70 wieder-
V /^^^J^T^JT . ■ gegeben wird, da ich meine beiden
v Y . • . ^^^^\. . -^ Exemplare zu Querschnitten verwen-
T^^V; • • -A^ .-V ^^^ habe, die meines Erachtens bes-
^. ^,^ t! TT , .,, , , seren Aufschluss iiber den Bau des
Fig. /O. Medianschnitt durcli i i i i •
den hinteren ventralen Kör- Höckers geben als die Längsschnitte.
perteil eines weiblichenMeer- jy^^ Schnitte 69 g und h, welche
schweinchenembryos, 30 Tage , , , i tt i
6 St. alt; nach Gruber T. II die basale Partie des Höckers ge-
Fig^ 18. A After, D Damm, troffen liaben, zeigen dort eine be-
d Darm, n Nabel, p Hocker, __ ,. ® ^
SSchwanz, cuUrogenitairohr, deutcude Verdickung des ausseren
uo Urogenitaiöffmmg (^VO- Gewebes des Höckers, die teils von
dem Präputium, das hier sich zu ent-
wickeln beginnt, obwohl noch kein Präputialsack es von
dem Höckerstamm scheidet, teils von den mit dem Präputial-
gewebe hier verschmolzenen Perinealwiilsten (pw) bewirkt
worden ist. In dem anatomischen Bau zeigt sich der Unter-
schied gegeniiber dem vorigen Stadium, dass die Zellen be-
gonnen haben, sich zu einem festeren Mantel um die Uro-
genitalplatte und das Urogenitalrohr herum zu ordnen, von
Avelchem Mantel oralwärts ein schmaler, fester Sträng mehr
öder weniger abgetrennt ist.
Männchen (46—47 mm).
Der Höcker des Männchens ist dem Ausseren nach ziem-
lich verschieden von dem des Weibchens. Er ist, wie aus
Fig. 71 hervorgeht, nach hinten zu iiber ( ie Perinealgrube
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 101
Fig. 71 a u &. HinteiLT Körperteil
eines niännlichen Meerschweinchenem-
bryos 47 mm ('VO-
herunter bogenförmig gekruminl iind gleichzeitig seitwärts
gebogen. Die Spitze ist wie bei dem kleineren weiblichen
Exemplar hufeisenförmig, imd eine hreite Grube auf der
kaudalen Seite ist iiicht vor-
handen. Die Querschnitte
durch die Spitze (Fig. 72 a)
zeigen auch dasselbe Ausse-
]ien wie bei dem kleineren
Aveiblicben Embryo : einehohe
Platte mit teilweise vonein-
anderger ilckten Lamellen ,
die nach aussen bin durch
eine Urogenitaldecke ver-
bunden sind. Etwas weiter abwärts nach dem mittleren
Teil zu fehlt die Urogenitaldecke (Fig. 72 b), und eine Uro-
genitalöffnung (offene Urogenitalrinne ) findet sich demnach
auch beim Männchen, obgleich viel schmäler als beim Weib-
chen; äusserlich ist nur eine schmale Furche zu sehen.
Da der Höcker in einem Bogen nach hinten gebogen ist,
während zugleich die Spitze nach der Seite gesch lagen ist,
ist es unmöglich, eine zur kaudalen Fläche senkrechte Quer-
schnittserie zu erhalten, gleichwie es auch nicht gelingen
känn, einen wirklichen Medianschnitt durch den Höcker zu
erhalten. Die Längsschnitte Fig. 73 a und b, von denen
a lateral gegangen, b dagegen ein aus mehreren Schnitten
zusammengesetzter Medianschnitt ist, zeigen jedoch, dass
die Platte von dem basalen Teil des Höckers verschwunden
ist; Präputialgewebe,
;^i äusserlich als eine ba-
sale Ringfalte sicht-
])ar, hat wie bei der
Ratte die Platte ver-
drängt. Fig. 73 b
Fig. 72 a — c. Querschnitte durch den Urogeni- • ^ • tt
talböcker eines männlichen Meerschweinchen- zeigt eine Urogeni-
embryos 47 mm; a durch den Gipfel, b und c durch talöffnung bis ZUr
den mittleren Teil, b distalwärts, c basalwärts c^ ■, i • o r\^
von der Biegung (^"/i). Spitze hmaut. Ob
hier wie in den Quer-
schnitten eine Urogenitaldecke in dem distalsten Teil vor-
handen gewesen, öder ob diese resorbiert worden ist, ist
von keiner Bedeutung; jedenfalls sind of f enbär auch
hier wie in den Querschnitten die Lamellen bis in die
102
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Spitze hinauf [ausein-
andergeriickt gewesen.
Ein mächtiges strang-
förmiges Stiitzgewebe
erstreckt sich, wie Fig.
73 a zeigt, oralwärts
von der ganzen Urethra
bis ganz hinauf in die
Spitze des Höckers.
Durch die Verschmel-
zung der Perinealwiilste
mit dem Gewebe des
Schwanzes und ihre
gegenseitige Annälie-
rung nach der Median-
linie zu ist die Anäl-
öffnung verengt worden
und ihre Wände wieder
miteinander verschmol-
zen, eine Veränderung,
die dann bei beiden
Geschlechtern während
mehrerer f olgender Ent-
wicklungsperioden be-
stehen bleibt.
Die Beschreibung,
die Gruber von den
jiingsten dem Geschlecht nach verschiedenen männlichen Em-
bryonen liefert, die ihm zur Untersuchung vorgelegen haben,
und die seiner Angabe nach 31 Tage alt waren, stimmen
gut mit dem Bau dieses Stadiums iiberein, ausgenommen,
dass der Anus in seinen Figuren ein grosses Lumen hat.
Fig. 73 a u. h. Längsschnitte durcli den
hinteren Körporteil eines männlichen Meer-
schweinchenembryos 46 mm; a ist lateral,
b median durch den Höcker gegangen; b ist
aus mehreren Schnitten konstruiert (""/O-
Stadium 58 mm,
Das Stadium wird durch zwei Wiirfe
repräsentiert, der eine mit drei Individuen,
2 Männchen (55 und 56,8 mm) und 1 Weib-
chen (57 mm), der andere mit nur 2 Weib-
chen (60, 62 mm). Die Abweichung von
dem nächstvorhergehenden Entwicklungs-
\M0
\
Fig. 74. Urogenital-
höcker eines weib-
lichen Meerschwein-
chenembryos 57
inm ("VO-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 103
stadium ist niclit gross und wird am besten bei der Be-
schreibung der einzelnen Gesclilechter geschildert.
Weibclien (57—62 mm).
Bei dem Weibclien ist der Höcker beträchtlich breit, was
auf der bereits im vorliergelienden Stadium begonnenen Auf-
schlitzung beruht, und zum Unterschied von diesem Stadium
hat er wie beim Männchen eine Riickwärtsbiegung iiber die
Perinealgrube erfahren (Fig. 74 und 76). Eine Untersuchung
der Quersclmitte von einem Embryo von 57 mm (Fig. 77 a — ^f )
zeigt, dass in dem allerobersten Teil des Höckers andauernd
eine sehr breite, mit einer Höhle versehene Urogenitalp]atte
vorhanden ist (Fig. 77 b). Diese geschlossene Platte ist
jedoch sehr kurz, denn, wie die Schnitte zeigen, sind ihre
Wände sowohl in der
alleräussersten Spitze fe :ä ^^ V -É ^ £,
(Fig. 77 a) als auch "
gleich unterhalb der
Spitze bis herunter nacli
der Basis zu (Fig. 77 c ;/
und d) zu einer breiten, pig. 75 « u. &. Urogenitalhöcker eines männ-
offenen Rinne ausein- lichen Meerschweinchenembryos; a 56,S, b 55
andergezogen, die dem-
nach median längs dem kaudalen Teil des Höckers ver-
läuft. In dem basalen Teil sieht man an einigen Schnit-
ten die Rinne durcli eine' Urogenitaldecke verschlossen.
Schnitt 77 e zeigt die Stelle, wo der Höcker und die Wände
der Perinealgrube miteinander verschmelzen; dort sieht
man auch zwischen diesen die Öffnung des geschlossenen
Urogenitalrohrs, das dann als eine offene Rinne längs
dem Höcker weitergeht. In Schnitt 77 f sieht man, wie
das Urogenitalrohr dicht vor dieser Miindung zwei kurze
Blindschläuche aufnimmt. Es sind Anlagen zu den zwei
in die Vaginalöffnung sicli eröffnenden Driisen, die Rette-
RER 1903 unter dem Namen Glandiilce vulvo-vaginales
kurz beschreibt, und die als Ausbuchtungen der Wand
des distalen Urogenitalrohrs entstehen. In dem Median-
schnitt (Fig. 76) sieht man das Urogenitalrohr fast bis zur
Miindung geteilt; es verhält sich aber hier wie bei der Ratte,
dass die Teilung durch längsgehende Fälten geschieht, die
104 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. Is:0 i,
in der Mitte zusammenstossen und verschmelzen. In einem
Längsschnitt känn es daher aussehen, als wenn die Teilung
vollendet wäre, ohne dass es doch der Fall ist, und die Quer-
schnitte zeigen, dass noch innerhalb der Miindungen der ge-
nannten Driisen, die auch in Figur 76 erscheinen, eine
wirkliche Teilung nicht stattgefunden hat, obwohl die Wände
kraftig eingebuclitet sind, ungefähr wie Schnitt 82 f vom
nächsten Stadium es zeigt.
Im iibrigen sei bemerkt, dass das Stiitzgewebe dasselbe
Aussehen wie vorher hat, und dass nun ein seichter, solider
Fig. 76. Medianschnitt durch den hinteren Körperteil
eines weiblichen Meerscliweinchenembryos 62 mm (-'VO-
Präputialsack den urspriinglichen Höcker von dem Präputial-
mantel trennt, der lateral und dorsal um die kiinftige Klitoris
herumzuwachsen beginnt (s. die Schnitte Fig. 76 und 77 e).
Männclien (55—57 mm).
Dem Äusseren nach bestehen die Veränderungen gegen-
liber dem vorigen Stadium ausser einem deutlichen Wachstum
und einer Vergrösserung des Präputialmantels in dem Auf-
treten eines deutlichen ektodermalen Gråtes, der auf der
kaudalen Seite von der Basis des Höckers an längs der Mittel-
linie verläuft und sich ungefähr an der Mitte des Höckers
gabelförmig in zwei Zweige teilt, die nach den Ecken der
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 105
immer noch etwas abgeplatteten hufeisenförmigen Spitze hin
divergieren (Fig. 75 a). An dem gezeichneten Exemplar
Avar diese Bildung viel deutlicher als bei dem anderen, aber
auch hier wurde etAvas Ähnliches wahrgenommen.
Fig. 77 a — /. Querschnitte durch den Ui^ogenitalböcker eines
weiblichen Meerschweinchenembryos 57 mm; Schnitte 5, 7,
22, 47, 7ö, 96 von der äussersten Spitze ("7')-
Der innere Bau des Höckers geht aus der Schnittserie in Fig,
78 a — ^f hervor. Ein Vergleich mit dieser und den entsprechen-
den Schnitten aus vorliergehenden Stadien (Fig. 72 und 66 a)
zeigt, dass auch beim Männchen derselbe Aufschlitzungs-
prozess stattfindet wie beim Weibchen, obwohl in geringerem
Grade, und dass ihm dann ein ganz entgegengesetzter Ent-
wicklungsverlauf fojgt, indem die auseinandergeriickten Teile
106
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
wieder vereinigt werden; es geschiet eine Verwachsung
der of f enen männlichen Urogenitalrinne. Im vorigen Sta-
dium war demnach durch diese Aufschlitzung eine offene
Rinne entstanden ausser an der Spitze, aber auch dort waren
die Lamellen auseinandergeriickt, sodass ein grosses Lumen
vorhanden war, das nur durch eine Urogenitaldecke ver-
schlossen wurde, welche jedoch auch walirscheinlich fehlen
konnte. In diesem Stadium sieht man dieselbe Aufschlitzung
Fig. 78 a — /. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines männlichen
Meerschweinchenembryos 57 mm; a — d durch den distalen Teil (Schnitte
6, 28, 41, 67;; e und f durch den Basalteil, e nahe der Biegung, f durch die
Basis (-70.
an der Spitze, aber die Lamellen der Platt e haben dort so
mächtig an Dicke zugenommen, dass die ganze Höhle in eine
breite, solide Plåt te mit unbedeutenden Resten der friiheren
Höhle iibergegangen ist (Fig. 78 a und b). Während diese
Veränderung an der Spitze stattfindet, ist ein Verschwinden
der offenen Rinne auch an der Basis geschehen, indem sie samt
der ganzen kaudalen Seite des Höckers durch das Empor-
wachsen des Präputiums zusammengedrlickt worden ist. Dieses
ist nun bis weit auf den Höcker hinauf f ortgeschritten, was zur
Folge hat, dass die zu Anfang des Prozesses weit voneinander
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GEXITALORG. 107
abstelienden äusseren Ränder der Platte bei der gegenseiti-
gen Annäherung sich als scharfe Kanten ausbucliten, die
äusserlich als die erwähnten Gråte sichtbar sind; Fig. 78 b
und c veranscliaulichen dies. Je weiter die Zusammenpressung
fortgeschritten ist, um so nälier stehen diese Ränder einander,
und schliesslich schmelzen sie in der Mittellinie zusammen.
Der Quersclmitt Fig. 78 d stammt wie a — c aus dem
nacli hinten gebogenen distalen Teil des Höckers her, ist
aber so nalie der Knickungsstelle gegangen, dass er ein Stiick
des vertikalen Basalteils abgeschnitten hat. Die Schnitte
durcli diesen vertikalen Basalteil entbehren daher ausser in
dem basalsten Teil dieses Stiick, wie Sclmitt e zeigt. Sie
geniigen jedoch, um zu zeigen, dass wie vorher der Halsteil
der Platte liier verschwunden ist, welche Reduzierung, wie
Sclmitt d zeigt, sich auf den Spitzenteil hiniibererstreckt hat;
ferner sieht man hier ein Paar unbedeutende Präputialfaltea
mit einer Andeutung von einem Präputialsack ungefähr wie
beim Weibchen, obwohl die Fälten hier wegen der verschiede-
nen Entwicklung, die der Höcker des Männchens und des
Weibchens erfährt, mehr kaudal liegen. Sclmitt f schliesslich
ist dem alleruntersten Basalteil entnommen, wo der Höcker
mit den Perinealwiilsten verwachsen ist. Anlage zuni Stiitz-
geicebe ist in dem vertikalen Teil des Höckers zu sehen.
Dort tritt eine festere Scheide um die Urethra herum auf,
xmd oralwärts von dieser ein schmaler Sträng (Fig. 78 e, f ).
Von Gruber's Material stimmt der äusserst kurzbe-
schriebene Weibchenembryo von 2,6 cm Steissnackenlänge
(Fig. 19) ziemlich gut mit diesem Stadium iiberein. Was
die Männchenembryonen betrifft, so scheint dagegen mein
Material ein Zwischenstadium zwischen Gruber\s 33-tägigem
(2,6 cm Steissnackenlänge, Fig. 14) und 37-tägigem (3,8 cm
Steissnackenlänge, Fig. 16) darzustellen. Die Beschreibung,
die Gruber von dem Verlauf der Entwicklung giebt, weicht
jedoch in vielen Fragen von der meinigen ab, auf den ich in
der folgenden Abteilung zuriickkommen werde.
v
Stadium 80 mm.
Als Materialf iir die Untersuchungen iiber dieses Stadiumhabe
ich einen Wurf von vier Exemplaren, 2 Männchen (80 und 83,5
mm) und 2 Weibchen (78 und 80,6 mm), zur Verfiigung gehabt.
108 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Weibchen (78—80 mm).
Der Höcker beim Weibchen ist, wie die Figuren 79, 81,
und 82 zeigen, eine platte, breite Bildung dicht vor der Pe-
rinealgrube und iiber diese liiniiber etwas nach ^^
hinten gebogen. Die kraniale Kontur miss t unge- åKBk
fähr 3.2 mm, die kaudale nur ungefähr 2 mm; _ -^ss^^^
Fig. 79 Uro-
die Breite an der Spitze beträgt 2,1 mm. Eine genitaihöcker
'seichte, undeutliche mediane Furche verläuft eines weib-
längs der kaudalen Fläche, an der Spitze sich schweinchen-
in zwei kurze diversrierende Zweige teilend. Längs embryos 78
iniii ( /i '.
der Spitze selbst sieht man ferner eine schwache
transversale Furche in die Ecken auslaufen, die mit zAvei
kleinen zapfenähnlichen Bildungen enden.
Die Schnitte zeigen, dass der Höcker nun ganz aufge-
schlitzt ist, Aveshalb die Urogenitalplatte breit und seicht ist;
an der Spitze ist diese noch eine verhältnismässig mächtige
Bildung (Fig. 82 b), Aveiter unten aber als eine ganz un-
bedeutende Verdickung des Epithels in der seichten Median-
furche wahrzunehmen (Fig. 82 c, d). Wie Schnitt 82 a zeigt,
läuft das mesodermale GeAvebe des Höckers in drei Spitzen
aus, die jedocli mit so dickem, die ZAvischenräume ZAvischen
ihnen ausfiillendem Ektoderm bekleidet sind, dass sie kaum
äusserlich zu sehen sind. Die zapfenähnlichen Bildungen
sind kleine Fortsätze dieses verdickten Ektoderms, und die
transversale Furche an der Spitze ist
nur eine schAvache Einbuchtung dessel-
bcn. Wie aus dem Medianschnitt und
aus Fig. 82 e und f hervorgeht, ist die
Urogenitalöffnimg immer noch der
^ 2» Harn- und der Genitalröhre gemeinsam;
t;,, on 7 TT -^1 nicht Aveit von der Miindung finden
Fig. 80 a n. b. urogenital- <^
höcker eines niäimiichen sich jedocli tiefc laterale Fälten (Fig.
Meerschweinchenembryos g^ f), die nOch AVCitcr UUtcn voll-
80 mm (■^;i). ''
kommen zusammengCAvachsen sind und
das einheitliche Urogenitalrohr in seine zAvei Teile geteilt
haben. Die Miindung liegt in der Perinealgrube unmittelbar
neben dem Höcker. Die Vuli^o-vaginaldriisen miinden, Avie
Fig. 82 f zeigt, in die gemeinsame Miindung der Böhren; sie
bestehen jetzt aus zAvei sehr engen, etAvas verlängerten und
in ihren inneren Teilen verzAveigten Röhren. Das Präpu-
^^^^
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 109
tium ist nun fast bis zur Spitze angewachsen, wo es wegen
der starken Ausbreitung dieser letzteren nur auf der ora-
len Seite liegt (Fig. 82 b, c), weiter unten aber (Fig, 82 d)
erstreckt sich das Präputialgewebe auch auf die kaudale
Seite hiniiber. Die Aufschlitzung des Höckers ist jedoch
auch dort so weit durchgefiihrt, dass der Präputialsack im
Querschnitt die of f ene Bogenform erhält, wie er sie in Fig.
82 d zeigt. Das Corpus fihrosum erscheint in den Schnit-
ten e und f als ein kräftiger Sträng, von welchem oralwärts
ein anderer, viel schmälerer Sträng abgeschniirt worden ist.
Fig. 81. Medianschnitt durch den hiuteren Körperteil
eines weiblichen Meerschweinchenembryos 78 mm ('"/O-
Der von Gruber in Fig. 21 gelieferte Medianschnitt eines
weiblichen Embryos von 45 mm Steissnackenlänge stimmt
am besten mit diesem Stadium iiberein.
Männchen (80—83 mm).
Dem Äusseren nach erscheint der Höcker als ein nach
hinten gebogener, kurzer Zylinder von ungefähr derselben
Länge wie beim Weibchen (Fig. 80 a und b). Er ist iiber
die Perinealgrube gebogen, steht aber noch ziemlich hoch
110
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
Fig. 82 a — /. Quorschnitte dvirch den Uro-
genitalhöcker eines weiblicheii Meer-
schweinchenembryos 80 mm; im Schnitt
f sioht mun roclits am Bild die Miin-
dung einer dor Vulvo-vaginaldriisen in
den Gcnitaltoil des eingesclniiirten Uro-
genitalroln-s (-"/O-
iiber den Rändern derselben.
An der sicli verjiingenden Spitze
ist Avie beim Weibchen eine
schwache Furche zu sehen, die
jedoch hier hufeisenförmig ist.
8ie ist aiicli liier eine Bildung in
dem dioken Ektoderm, das als
eine mächtige Miitze das meso-
dermale Cewebe bcdeckt (Fig. 83). An der Glans sieht
man eine langgestreckte Vertiefung, die Miindung des Uro-
genitalrohrs, und kaudal zu beiden Seiten derselben eine
kleine, glänzende Erliebung, zum grössten Teil aus Ektoderm
aufgebaut, aber mit einem kleinen mesodermalen Kem und
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 111
liomolog den kleinen obencrwähnteii Aiisbiichtungen in den
Ecken des weiblichen Höckers.
Die Schnitte zeigen folgenden Bau des Höckers: der
Halsteil der Urogenitalplatte ist vollständig verschwunden,
nur ihr Bauchteil findet sich noch als eine geschlossene
Röhre, die den Höcker bis zur Spitze bin durchsetzt. Eine
freie Miindung ist noch nicht vorhanden, sondern es ist die
Röhre, wenigstens in ihrem distalen Teil, ohne Lumen, weiter
Fig. 83. Frontalsclinittdurcli den
Urogenitalhöcker eines männ-
1 ichen Meerschwoinchoncmbr j'os
80 mm (-"/ij.
Fig. 84. Quorschnitt durch den
distalon Toil dos Urogenitalhöc-
kors eines männliclion Moer-
sehvveinchenoinbryos 83 mm(""'V')-
unten wird sie jedoch allmählicli hohl. Das Präputium er-
streckt sich fast bis zur Spitze hinauf und umgiebt als ein
geschlossener Mantel die Glans im Gegensatz zu dem, was
beim Weibchen der Fall ist (Fig. 83, 84).
Gruber's Fig. 16 eines 37 Tage alten männlichen Em-
bryos (38 mm Steissnackenlänge) ist of f enbär nur ganz wenig
jiinger als dieses Stadium.
Stadium 105 mm.
Dieses Stadium wird durch einen Wurf von neun Indivi-
duen repräsentiert, 2 Männchen von 105 und 112 mm sowie
7 Weibchen von 100, 102, 105 (4 Stiick) und 108 mm zwischen
Schwanzspitze und Schnauzspitze.
112
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Weibchen (100—108 mm).
Der Höcker liegt nun weit von dem ganz in die hintere
Wand der Perinealgrube eingewachsenen Schwanz ab, die kra-
niale Basis ist 6 — 7 mm von demselben entfernt, und die
Perinealgrube ist bedeutend grösser als vorher. Die Länge
des Höckers beträgt 3,2 mm, seine Breite 2,2 mm; die Breite
Fig. 85 a \\. h. Hinterer ventraler Körperteil eines weiblichen Meer-
schweinchenenibryos 108 mm (^/i).
der Perinealgrube, die dioken Wände mitgerechnet, beträgt
4 mm. Die Form des Höckers ist nun eine ganz andere, in-
dem die breite, platte Scheibe, die er im vorhergehenden
Stadium zeigte, sich wieder kaudal zusammengebogen hat,
daselbst eine tiefe Rinne von der Basis bis zur Spitze bildend.
a
Fig. 8G a u. h. Hinterer ventraler Körperteil eines männlichen Meer-
schweinchenembryos 105 mm {^ji).
Diese letztere hat nun fast dasselbe Aussehen wie beim Männ-
chen mit einer schwachen hufeisenförmigen Furche und die
beiden ektodermalen Zapfen kaudal nahe an die Median-
linie herangeschoben. Der Höcker ist zwischen die Bänder
der Perinealgrube etwas niedergepresst, nimmt aber nur
den vordersten Teil derselben ein und lässt den hinteren Teil
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 113
mit seinen von einander abstehenden Rändern weit of fen.
Die Wände der Perinealgrube umfassen den Höcker wie ein
Paar Schenkel und verschmelzen mit dem Gewebe desselben.
In dem vorderen Teil der Grube an der Höckerbasis liegen
die beiden nun vollkommen getrennten Harn- und Genital-
öffnungen, die letztere kaudalwärts von der ersteren und
nach hinten zu von zwei nacli vorn hin divergierenden Fälten
des Bodens der Perinealgrube begrenzt, welche Fälten wie
ein Schenkelpaar die Öffnung umschliessen; teilweise sind
sie in Fig. 85 b zu sehen. Hier wie auch in dem Längsschnitt
Fig. 87. Längsschnitt durcli den ventralen hinteren Körperteil eines weib-
lichen Meerschweinchenembryos 105 mm; der Schnitt hat den Höcker etwas
lateral von der Medianlinie getroffen; ad die erwähnte querverlaufende Ein-
senkung in der Perinealgrube (""/')■
sieht man in der Mitte der Grube eine querverlaufende Ein-
senkung des Bodens; es ist das wahrscheinlich die erste An-
lage zu der Grube, in w^elcher bei dem ausgewachsenen Tier
nach Tullberg die sog. Analdriisen miinden.
Der Längsschnitt (Fig. 87), der etwas lateral von der
Medianlinie liegt, zeigt eine wohlentw^ckelte Klitoris, die
in eine niedrige, mittenständige Spitze ausläuft, welche durch
eine schwache kreisförmige Vertiefung gegen den zu einer
Art Ringwulst angeschwellten Rand abgegrenzt ist. Mäch-
tiges Ektoderm bedeckt, wie vorher, die Spitze selbst. Das
Präputium reicht nun, wie man sieht, bis oben zur Spitze
Arkiv för zooloqi. BaiifL ö, X:o 4, 8
114
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
hinauf, und infolge der obenerwähnten Zusammenbiegung des
Höckers liegt es wie bei der Katte in einem Mantel rings um
die Klitoris herum, nur auf der kaudalen Seite von der
tiefen Rinne iinterbrochen (Fig. 88 a). Ein Zusammen-
wachsen der auf der kaudalen Seite hervorragenden Präputial-
f alten ist hier nicht geschehen, ausser in dem allerbasalsten
Teil, wo, wie Fig. 88 b zeigt, eine solche Verwachsung statt-
gefunden hat und zwar mit demselben Resultat wie bei der
Fig. 88 a u. h. Querschnitte durch den Uroge-
nitalhöcker eines weiblichen Meerschweinchen-
embryos 105 mm; a durch den distalen,
b durcli den basalen Teil (^70-
Ratte, nämlich einer Teilung der frii-
heren Urogenitalöffnung in eine im
Innern des Höckers liegende Harn- ,
röhre, die jedoch hier sehr kurz ist
und sofort in die offene Rinne iiber-
geht, und eine von dem Höcker an
ganz freie GescJilechtsöffnung (gö).
Das Stutzgeivebe besteht aus einem oben einfachen Sträng,
der aber am Basalteil herunter mit einem scharf abgesetzten
Wulst auf der or alen Seite versehen ist, welcher noch weiter
iinten als ein schmaler, besonderer Sträng wie im vorher-
gehenden Stadium zu sehen ist. Die Figuren, die Gruber
(Fig. 23 und 24) von 42 und 44 Tage alten Embryonen
liefert, zeigen denselben Entwicklungsgrad wie dieses Stadium.
Männchen (105—112 mm).
Der Höcker liegt hier etwas, aber ganz wenig, weiter vom
SchAvanz ab als beim Weibchen. Der Abstand zwischen der
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 115
kranialen Basis des Höckers imd dem hinteren Rande der
Perinealgrube beträgt 7,8 mm. Der Höcker selbst misst auf
der kranialen Seite 4,3 mm, seine Breite ist 2,7 mm. Der
Höcker ist demnach beim Männchen länger, ausserdem ist
Fig. 89 a — c. Quersc-lmitte durcli den Urogenitalliöcker eines inänn-
lichen Meerschweinchenembryos 112 mm: a und b durch die Spitze,
c durcli den basaleii Teil ("""/i).
er nicht so dicht an die Perinealgrube gedriickt, sondern
mehr abstehend, schräg nach aussen und hinten gerichtet.
Er ist zylindrisch mit aus dem Präputialmantel etwas hervor-
ragender Glans und an der Spitze mit einer T-förmigen Ein-
senkung versehen, welche die Miindung des Urogenitalrohrs
darstellt.
116 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Die Ränder der Perinealgrube sind melir zusammenge-
driickt als beim Weibchen, die Breite zwischen den Aussen-
rändern betr ägt 2,7 mm. In dem Boden sieht man die quer-
verlaufende Einbuchtung fiir die Analdriise, aber die beim
Weibchen erwähnten divergierenden Fälten in seinem vor-
deren Teil fehlen.
Die Querschnitte (Fig. 89 a — c) diirch den Höcker zeigen,
dass keine eigentlichen Unterschiede in dem Bau gegeniiber
dem vorigen Stadium (Fig. 83, 84) vorlianden sind. Schnitt a,
der durch die alleräusserste Spitze der mesodermalen Glans
gegangen ist, zeigt, wie diese kaudal-terminal wie vorlier in
zwei kleine laterale Spitzen ausläuft und Schnitt b, der gleich-
falls die Spitze selbst, obwohl etwas mehr basal getroffen
hat, zeigt, wie diese ringsherum von einem kräftigen Präputi al-
mantel umschlossen ist, der durch einen geschlossenen Prä-
putialsack von der Glans getrennt ist. Abweichend gegen
friiher hat die Urethra nun ein unbedeutendes Lumen bis in
die Spitze hinein und durchbohrt auch in Form einer kleinen,
unregelmässigen Höhle das dicke Ektoderm, das wie eine
Haube die Spitze bedeckt (Fig. 89 a). Die Miindung liegt
an dem äussersten Teil der Glans, aber niclit kaudal, sondern
oral, und sie zeigt, wie das bei einem Vergleich zwischen den
Figuren 89 b und 83 zu sehen ist, dieselbe trichterförmige,
nach aussen hin erweiterte Form wie im vorhergehenden
Stadium; der trichterförmige Teil ist indessen zum grössten
Teil mit Ektoderm angefiillt, und wie unten in der Röhre
sind die Wände derselben ansehnlich verdickt.
Erst in einem beträchtlichen Abstand von der Spitze tritt
ein deutliches Corpus fihrosum in Form einer tiefen Rinne
mit dem obenerwähnten dorsal verlaufenden Sträng auf, der
nun in der Mitte etwas eingeschniirt erscheint. In dem
Schnitt c, der nahe dem Ubergang der oralen Seite des Höc-
kers in die Körperhaut liegt (vgl Fig. 86 a), ist dies zu sehen,
und hier gewahrt man auch die letzte Spur des Präputial-
sacks, der hier demnach in eine bedeutende Tiefe hinabdringt,
eine grosse Glans freilassend.
Neugeborene Tiere.
Von diesem Stadium habe ich 4 Wiirfe zur Verfiigung
gehabt, davon 2 neugeborene und 2 kurz vor der Geburt
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 117
steliende. Von den 2 ersten Wiirfen be-
stand der eine aus 4 Individuen (2Männ-
clien: 165 und 170 mm und 2 Weibchen:
150 und 157 mm), der andere nur aus
einem Individuum (Männchen von 170
mm); von den beiden ungeborenen Wiir-
fen zälilte der eine 6 Embryonen (1
Männchen: 145 mm, 5 Weibchen: 135,
,:^a^//!f*-'^''
Fig. 90. Urogeuital-
135, 135, 158, 160 mm), der andere 2 ^löejcer und Forineal-
:, ' grube von einera nenge-
i^mbryonen (1 Männchen: 165 mm, 1 borenen Meerschwein-
Weibchen: 125 mm). chemveibchon CVO-
Weibchen (125 mm).
Der Höcker besteht aus einer kurzen, warzenförmigen,
nach hinten gerichteten Bildung, die in den vorderen Teil
der Perinealgrube niedergedriickt ist. Die orale Seite des
Höckers und die Ränder der Grube liegen nun ungefähr in
derselben Höhe (Fig. 90). Der freie Teil ist ungefähr 2 mm
läng und hat einen Durchmesser von 2 V2 mm. Der Abstand
zwischen der kranialen Basis des Höckers und dem hinteren
Rande, der Grube beträgt 7 mm.
Die Pars libera clitoridis ist eine schmale, ganz unbedeuten-
de Bildung, vollständig von dem mächtigen Präputium iiber-
Avachsen, das kaudal und terminal eine tiefe und of f ene Spalte
in den Präputialsack hinein biidet, welche Spalte sich fast
bis zur Basis hinunter erstreckt. Längs der Klitoris findet
u sich auch eine mediane Rinne, die Fort-
setzung der Harnröhre darstellend, welche
demnach in den Präputialsack miindet.
Die Genitalröhre dagegen miindet immer
noch in den vorderen Teil der Perineal-
grube. Wie der schematische Quer-
schnitt in Fig. 92 zeigt, ist die Perineal-
grube durch Einbuchtung der Wände in
einen äusseren, weit of f enen Teil und
eine innere Kammer geteilt, die durch eine
Fig. 91. Urogenital- schmale Spalte zwischen den Rändern der
höcker und Perineal- .^^ , . , .. , • • >
einem Fälten mit dem Äusseren kommuniziert.
grube von
neugeborenen Meer
schweinehenmänn- .11. t-t • • oi^t
chenC^Ai ^md die beiden, im vorigen Stadium er
Vorn auf dem Boden im inneren Raum
118 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4^.
wähnten Fälten hinter der Genitalöffnung imd hinter diesen
Avieder die querverlaufende Griibe fiir die jedoch noch nicht
entwickelte Analdriise zu sehen. Der Boden des durch diese
letztere Bildung abgetrennten hinteren Teils der Perinealgrube
zeigt eine breite plateauförmige Erliebung^ die hinten in drei
Spitzen ausläuft.
Aus den Querschnitten 93 a — c ergiebt sicli genauer der
gegenwärtige Bau des Höckers. Ein Vergleich mit den ent-
sprechenden Sclmitten aus dem vorigen Stadium (Fig. 88 a
und b) zeigt eine ganz andere Form der Klitoris; sie ist nun be-
trächtlich seitlicli zusammengedriickt und ausser an der ober-
sten Spitze mit einer schmalen tiefen Rinne versehen. Der
Prozess, der schon vorher begonnen hat, nämlich die Zu-
sammenbiegung des einst ganz abgeplatteten Höckers und
die Auswachsung des Präputiums auch auf der kaudalen
Seite, ist hier noch weiter f ortgeschritten ; nur in der Median-
linie sind jetzt die lateralen
Präputialfalten durch eine
a "~^^ ^
\ / O Praputialralten durch eine
^nri—r-N /YVi schmale Spalte von einander
^ ^ U U getrennt, die jetzt die öffnung
Fig. 92. Schematischo Frontalschnitte ^ , p , .. .-t t. i f llf
durch die Perinealgrube neugeborener oes rrajnitiaisaClCS darsteilt,
Meerschweinchen: a vom Weibchen, welcher jedoch nOch ZUm
b vom Männehen. ... rr^ -i i- i • ^ • j
grossten Teil solid ist, mdem
die Aussenwand der Klitoris und die innere Wand des Prä-
putialmantels im allgemeinen miteinander verwachsen sind.
Weiter unten nach der Basis zu (Fig. 93 c) ist, wie friiher,
der Präputialmantel vollständig und die Harnröhre geschlossen.
Das Corpus jihrosum tritt ganz unten als ein sehr mäch-
tiger zweiteiliger Stamm auf, der die Harnröhre getreu be-
glcitet. Der oben mehrmals erwähnte schmale Sträng ist
auch vorh anden. In dem dis t alen Teil der Klitoris bemerkt
man eine beginnende Ossifizierung im Corpus fibrosum, ein
Os clitoridis ist im Begriff sich zu entwickeln (Fig. 93 b, ocl).
Männehen (145—170 mm).
Dem Äusseren nach gleicht der Höcker fast vollständig
dem beim Weibchen, er ist aber nicht in demselben Grade
in die Perinealgrube hinabgedriickt, sondern hat eine mehr
vertikale Richtung. Der kurze freie Teil ist zyhnderförmig
mit einer grossen Öffnung an der Spitze des Präputiums,
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 119
welch letzteres vollständig die Glans bedeckt ; von der Of f nung
geht eine schwache mediane Rinne auf der kaudalen Seite
hinab, das Präputium ist aber aucli dort ein völlig geschlosse-
ner Mantel. Der Abstand zwischen Höcker und Schwanz
ist derselbe wie beim Weibchen, 7 mm. Die grösste Länge
,.acL
Fig. 93 a-c. Querscbnit-
te durch den kaudalen
medianenTeil desUro-
genital böckers eines
neugeborenen Meer-
scbweincbenembryos ;
a und b durcb den
distalen, c durcb den
m, ' basalen Teil ("'VO-
M-
§^f des Höckers beträgt 3 mm,
seine Breite 2 mm.
Die Perinealgrube gleicht
ebenfalls der beim Weibchen,
obgleich ihre Ränder mehr
zusammengedriickt sind und nur eine schmale, ungefähr 3 mm
länge Spalte ihre Öffnung ausmacht, die äusserlich bei
dem gezeichneten Exemplar kaum merkbar war (vgl. Fig. 92b).
Die Breite der Grube beträgt, die Ränder mitgerechnet,
4 ^ -t mm. Der Boden entbehrt die lippenförmigen Fälten
im vorderen Teil, die grosse dreizackige Erhebung vor der
Anal öffnung ist aber sehr deutlich. Im vordersten Teil hat
die Grube eine Tiefe von 4 7* mm, sie wird aber durch die
erwähnte Erhebung nach hinten zu seichter.
120 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Der Querschnitt in Fig. 94 a hat den äussersten Teil der
Glans getroffen; er zeigt, dass der Gipfel des H ocker stammes
jetzt in drei Spitzen ausläuft, zwei kleinere kaudo-laterale
und eine grössere median-orale, welch letztere frei in
den im äussersten Teil hohlen Präputialsack hineinragt.
Alle Spitzen sind mit kr äf tigern Ektoderm bekleidet und mit
einer von dem iibrigen Gewebe abgesetzten Scheide aus feste-
rem Präputialgewebe umgeben. Die Spitzen sind ganz kurz
und verschmelzen in den Schnitten bald miteinander, Fig.
94 b. In diesem letzteren Schnitt sieht man teils die breite,
bogenförmige, nun hohle Miindung der Urethra oralwärts
von der mittens tändigen Spitze liegen, teils kaudalwärts
von dieser eine Höhlung in dem sons t soliden Präputial-
sack, die Miindung des nun entwickelten Blindsacks dar-
stellend, der sicli beim Männchen des Meerschweincliens wie
auch bei den Männchen einiger anderer Nager in die Glans
eingesenkt findet, und der, mit ausstiilpbaren Zapfen versehen,
bei der Paarung wahrscheinlich als eine Art Reizungsorgan
fungiert. Bei dem ausgewachsenen Tier wird dieser Blindsack
als eine einfache Bildung beschrieben, hier aber besteht er, wie
die folgenden Schnitte zeigen, aus zwei Blindsäcken, jedoch
mit gemeinsamer Öffnung. Das eigentiimliche Aussehen, das
diese Miindung in Schnitt 94 b zeigt, beruht auf dem Vor-
handensein einer Menge Fälten und Runzeln der Haut, die
sich im Querschnitt als ebensoviel mehr öder weniger ver-
zweigte ektodermale Einsenkungen erweisen. Alle diese
verschmelzen jedoch weiter unten zu den beiden in Schnitt
94 c deutlichen Blindsäcken, hier nahe der Miindung nocli
mit kolossal verdickten Wänden. Schon hier und noch deut-
licher weiter unten sieht man in der Höhlung die quergeschnit-
tenen schon jetzt verhornten Zapfen, und in Fig. 94 d sind
die kräftigen Bindegewebspapillen zu sehen, die, gewaltigen
Haarpapillen ähnlich, im Boden der Säcke stecken (pbs).
Die Hauptmasse der Glans besteht nun aus deutlich
ausgebildetem spongiösem Gewebe mit zahlreichen Gefässen
und grossen Blutlakunen. Das Sintzgeivebe erweist sich in
seinem distalen Teil als ein bogenförmiger Mantel oral von
der breiten Urethra, in welchem Mantel etwas mehr basal-
wärts ein in Ossifizierung begriffener Kern auftritt (Fig. 94 d),
der noch weiter unten immer mächtiger wird und nur von
einem dlinneren Bindegewebshäutchen umgeben ist (Fig. 94 e
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 121
Fig. 94 a — /. Querschnitto durcli die Glans eiiies neugeborenen mätinliclien
Meerschweiuchenembrvos; a durch die äusserste Spitze, f durcli den Ba-
salteil (2"/i).
122 ARKiV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 i.
und f). Ein giites Stlick von der Spitze der Glans entfernt
sieht man bereits in den Schnitten die beiden mächtigen late-
ral liegenden Corpora cavernosa 2)enis, die mit schmalen Fort-
sätzen sowohl oral- als kaudalwärts einen geschlossenen Stlitz-
mantel bilden (Fig. 94 f, cc).
Als basale Fortsetzung der beiden Blindsäcke in der
Glans bemerkt man eine mächtige, in ihrem distalen Teil tief
gespaltene Bildung (Fig. 94 e und 126), die sich bald vollstän-
dig in zwei nebeneinander liegende Stränge teilt. Es sind däs
offenbar die von Cole beschriebenen »teiidons», die nacli
diesem Autor als Retraktoren fiir den Blindsack dienen,
aber auch zur Erektion desselben beitragen. In seinem
distalen, mächtigen Teil (Fig. 126 u. 94 e, st) besteht
dieser Sträng aus dichtem, kompaktem Bindegewebe mit
zahlreichen Blutgef assen ; er biidet dort offenbar aucli eine
Stiitze fiir die Zapfen, deren Papillen direkte Fort-
setzungen desselben sind. Weiter nacli der Basis zu (Fig.
94 f) werden die dort paarigen Stränge immer schmäler,
entbehren die vielen Blutgef ässe, sind aber jeder axil von
einer Arterie und einer Vene durchsetzt, wie Cole es beschreibt.
Eine diinne, gemeinsame Bindegewebsscheide umgiebt sie
nach aussen hin. Von den Zapfen und ektodermalen Leisten,
die bei dem ausgewachsenen Männclien auf der Aussenseite
der Glans vorh anden sind, ist noch keine Spur zu sehen.
KAPITEL III.
Die Entwicklung beim Eichhörnchen (Sciurus vulgaris L.).
Stadium 28 mm,
Die kleinsten Eichhörnchenembryonen mit bereits ent-
wickeltem Ano-urogenitalhöcker, die mir zur Verfiigung
gestanden, messen 27 — 29mmzwischen SchnauzeundSchwanz-
spitze (10 — 11 mm Steissnackenlänge). Ein deutlicher Ajio-
urogenitalhöcker findet sich in Form einer dreieckigen Er-
hebung vor dem Schwanz und durch diesen niedergepresst.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 123
SO dass er eine fast liorizontale Lage einnimmt (Fig. 95 a
und b). Die distale Partie, die durch schwache laterale
Einbuchtungen gegen die breitere basale Partie abgesetzt
ist, ist kaudal-median zu einem Kiel zusammengedriickt,
der sich nacli der äussersten Spitze und nach der basalen
Partie hin ausgleicht, wo stattdessen eine schwache mediane
Rinne nach der Basis zu heruntergeht. Wie Fig. 95 a zeigt,
ist der Höcker durch eine schmale, mehr horizontal liegende
Partie von der Schwanzbasis getrennt. Diese Bildung ist
jedoch kein Damm, wie man das glauben könnte, wenn man
vorher die entsprechende Entwicklung bei der Ratte unter-
sucht hat; ein Damm findet sich noch nicht; die Bildung ist
nur ein Teil der beim Eichhörnchen ungewöhnlich Avohl
entwickelten postanalen Partie des Höckers. In dem me-
Fig. 95 a u. b. Hinterer Körperteil eines Eichhörnchen-
embryos 27 mm (a ^^ji, b ^/t).
dianen Schnitt Fig. 96, der von einem anderen Embr^^o des-
selben Wurfs herriihrt, zeigt der Postanalteil nicht dasselbe
Aussehen wie in Fig. 95 a; an einem etwas älteren Embryo
(Fig. 101) sieht man aber, wie der Postanalteil deutlich gegen
den Höcker abgesetzt ist, und wie er hinten eine Furche mit
dem Schwanz biidet. Die Höhe des Höckers beträgt unge-
fähr 1 mm, und ungefähr ebenso gross ist die Breite an der
Basis.
Der innere Bau geht aus den Schnitten Fig. 96 und 97
hervor. Eine beträchtlich hohe, noch ungeteilte Kloaken-
platte erstreckt sich fast bis zur Spitze hin, lass t aber den
basalsten Teil der Höckerbasis frei. Die Platte ist vollständig
solid, wie gewöhnlich aus einem Halsteil und einem mehr
öder weniger erweiterten Bauchteil bestehend. In der äusser-
sten Spitze ist der Bauchteil äusserst unbedeutend, Avird aber
124
AKKIV VÖH /,<)(H-()<)I. HAND 5. N:() i,
l<'i^. lii's •Avij.i^i .
Dic IMailc isl lasl voll
slJiiidi;^ ans h^nlodcnn a iiliiirhaiil , niii' der allcräusscrslc 'rcil
hcslclil ans <'iiH'r hlkl odcnninxajj^inal ion, dic jcdocli voll
sliiiidici' so nalic dem hlkloder-in, dass cs niclil larilleiid(i lial.
Das ( ir'mi(lL';<'\vehc des ll("»ckci's hcslclil w ic l>ci den hei
den an(lei'en heselniehe
nen l''oi'mcn ans lock(M'em, y^ >. /
cmlu-yonalcm liiiMlcur noii \ ^ kU.
Si iil'/.«jje\\('l)en öder ande
i'en Kildim^cn ansser dci'
Plalie isl \valM'/unelimen.
Sla.dinm dO mm
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Sladiiim isl
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l<'ig '.>7 t>)u(>i'H(liiiil (r tliiicli (len Allo iiro
JJ;olli(ulll^M•l^.(^l• «Mii(vs hiiclilKiniclitMMMnbryos
diifcli einen VVnrf \'on
lndivi <""l <• ««"rc-li
(li(i liiiHis ( /"U M. 11 iiocli Holidr .\iiljijj;o
d«'i'en 'rolall;i.iii;(> 'M), II, /.mn AII.m- (AnMlplatt^O.
II, II mm hel i'äii;l . Selion
hei diesel' (Ji'(")sse isl cin dciil liclicr ( ^csciilcclil snnlei'-
seliila r«' sind Wcihclicn nnd L* JMiiim-
clien.
I,, c. ANDhiKssoN, nN'i'i';iisiM'ii. I jn-;i{ ädssi-iim; (Ji-iNir ai-oim;. I2r>
'^^^
Wolbchon CM) n mm).
I)(|- llockcr (l''iS ;i, und I)) isl l.isl dopixll s<» l;iii;j, wic
vorlicr, iiii;i;('l;ilir J. thin liiri/i;s dcf k;Mi(l;il('ii Srilc Kiiic shiikc
ZusaniinciKliiJckun^ des hnsalcii 'IVils Iml- auHscrdcm stal-l-
j^cfiindcii, so (hiss er* iii sciticr" («cs;Mrd Ix-il fnst, /yliridrJKch isl.
Dic IMcIdim^i; isl ;ind;iii('iiid (infiiclJilir dicscihc, dic iinsscrslr
S|»i<'/(i h(^II)h1/ aIxT, (ii(^ iinincr" ikk-Ii
c-lvvas voFi dcf l>;is;d|)M,rl ic ah^M-scl/l
isl, zci^lr ciiic l)(';i;itiii<'ii(l<' liic^Miii^^
il) vcrlikalcr- Ili(;ld uii^. Auf d<'i' r>;i
sjilparl ic des I l('>ck(*fs siclil rn;»ii ciiic l'i^!,.'.)H(iu.ii. lliniiunr l\..i|)or
li('l(. rncdijuic ruiclic »lit miikc- •<'-! ;m.nH wn.l.lidM.M.li.l.U^^^^^^
'^ clMilKilrildyoH .5'.> iiiin f'71 .
s(;liw(^lll-(rn lliifi(J('iii; ;mi d<'i- Spil/c
ist äuss(rflich iii(tlils von dicscr /ii sclicn, iiiid l);i,s;d ciidcl
si(^ plfit/licli, oliiic .lul dic liori/-oid;il(' rjtilic vol' dem
Sclivvan/ iilx r/u^clicii. Anl' di<^s(;r lindcl sidi didil mhcii
f'(niiii^';. l>i('S(' li<'^d, dem
iiacli dicid, n('f)(',ii d(^rn II(")ck('r, nnd det l).irrmi isl< iiiisscrsl
km/,. Imih^ diircli<^cl)ro(;li('fM^ Ari;il("»lliiijii;_^ isl, iiodi iiiin\^f
isl der l*osla,Ma,ll,cil, (Jer (jurcli ciiic (l(Mdli(tlic 1^'urclic von
dcin Scliwan/ a.bf^c^rcrr/i ist; 1^'i^. 101, dic cincn Mcdiansclinil t
vom Miinnclicn darslclll, yj-n/i, das (-Jlciclic. Ohvvold in cl was
andcrcn Proporl ion(!n. l>(M(lcrH(ril/S von der I lockcrhasis und
lasl oraJvv.ärls diesf; urMS(;fdi(^SH(rnd, sielil inan vvulsl l'(">rnii/.M'
. ,m lMlici)unr_'cii. dic an <\if kaii-
^ ^^fr#>;i^ /^ i-MiWr^--^. daJen l^]cke (1(%4 ll()ckers sclii*
dcullieli sIikJ, na,(;li (lev kraiiia,
len Scilc liin aher allniäldicli
vcrseli winden. I>(;ulli(;li isl (%s (Ja,s
KiK'. uu a ,, /. ii.ni.,.., Korpnr ^.,.^j,. ^A uflnrl cfi (Icr HOLfcnan II I cii
l);il rjiicH triäniil icliin i'li' lilmi n
<\,i'.w'.,u\,vy<,H II mm •', (.cnilalwiilslc.
I>er inn(tr(r lian isl '/icnili<;li
slark veriindcrl, vor allciri \va,H dic KloaJccn jddUc helriffl.
hicse isl. nun ziiniiclisl, durcli das Vordrinj/cii des SaJlcIs in
dir(; f>(;id(rn 'r(>cf)terplatten, Analplallc un(i IJro^a-nilaJpla.l le.
^cl(;ilt. I^\'rner isi h\o. in ilircni dislalslcn Tcil seiclil und
hrcit fP'i^ kaudaler Richtung. Bei der Ratte
sehen wir so, wie im Stadium 72 mm (Fig. 54 S. 84) der Höcker
von der Bauchseite aus senkrecht hervortritt, nachdem er
vorher schräg nach vorn gerichtet gewesen war (Fig. 49, S. 80),
und wie er ausser an der alleräussersten Spitze und in der kau-
dalen Medianlinie von einem mächtigen Präputialmantel um-
wachsen ist. Betrachten wir ferner Fig. 58 und 60, S. 88,
so sehen wir dort bei dem neugeborenen Weibchen äusserlich
nichts von dem friiheren Höcker; er sitzt tief in den Prä-
putialsack hinabgesenkt, kaudal mit dem Gewebe des
Präputiums verschmolzen, oral-lateral aber durch den Prä-
putialsack begrenzt, dessen beide Wände jedoch noch mit-
einander vereinigt sind, so dass das Präputium ringsherum
intim den Höcker öder åieKlitoris, wozu er nun entwickelt ist,
umschliesst (Fig. 61 c, S. 90). Von ähnlichen Prozessen und
einer ähnlichen Entwicklung zeugen auch die entsprechen-
den Figuren vom Meerschweinchen und Eichhörnchen (z. B.
Fig. 85, 87. 88 b, 90, 93 und 103, 109, 111, 112, 114, 116).
Gleichzeitig mit diesen letzteren Prozessen erfährt die
anfangs entstandene Urogenitalöjfnung wie auch die Urogeni-
talplatte grosse Veränderungen. Beim Meerschweinchen ver-
schwindet die Platte gleich anfangs durch die Aufschlitzung
des ganzen Höckers, der dann in mehreren Stadien als eine
breite, platte Scheibe auftritt (Fig. 79, 82, S. 108); in älteren
Stadien (105 mm) beginnt jedoch der Höcker sich wieder zu-
sammenzubiegen, so dass er wie im Anfang eine tiefe mediane
Rinne längs der kaudalen Seite hat, welche Rinne durch das
Herumwachsen des Präputiums allmählich in dem basalen Teil
des Höckers geschlossen wird (Fig. 88 b, 93 c, S. 114, 119), in
150 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
dem distalen Teil aber offen bleibt und die Miindung fiir
die Harnröhre biidet (Fig. 93 b). Bei der Ratte und dem
Eichhörnchen ist der Entwicklungsgang etwas änders. Die
friihzeitig entstandene, basal liegende Urogenitalöffnung wird
etwas vergrössert, und gleichzeitig wird die Platte an der
Spitze selbst resorbiert (Fig. 54, 55, S. 84 und 111, 112, S.
134). Wenn dami das Präputium den Höcker umwächst,
wird wie beim Meerschweinchen die Rinne ausser in ihrem
basalsten Teil geschlossen, und die Miindung kommt höher
auf die Klitoris hinauf an der Basis der Spitze zu liegen, von
wo die Platte bereits verschwunden ist (Fig. 60, 61, S. 89
und 116, S. 142).
Das gemeinsmne Urogenitalrohr bleibt beim Eichhörnchen
ungeteilt, weshalb die Miindung in den Präputialsack eine
gemeinsame Urogenitalmiindung ist. Beim Meerschiveinchen
und bei der Ratte teilt sich dagegen das Urogenitalrohr in eine
orale Harnröhre und eine kaudale Genitalröhre, welche beide
zunächst dieselbe Miindung haben; wenn aber das Präputium
den Höcker umwächst, teilt es diese Miindung in zwei Teile,
wovon der nach innen vom Präputium betindliche mit der
Harnröhre, der äussere mit der Genitalröhre in Verbindung
bleibt. Die Miindung, die auf der Klitoris liegt, ist demnach
in diesem Fall nur eine Harnmiindung, die Genitalmiindung
liegt gleich kaudalwärts vom Präputium.
Die Entwicklung beim Männchen.
Auch bei den Männchen entsteht an der Basis des Höckers
eine Urogenitalmiindung, sie ist aber bedeutend weniger ent-
wickelt als die beim Weibchen und schliesst sich bald, nach-
dem sie entstanden ist. Bei der Ratte zeigt so z. B. der Me-
dianschnitt Fig. 44, S. 76 diese Miindung im Stadium 53 mm,
und der Querschnitt in Fig. 46 a zeigt, wie die entstandene
Höhle im Begriff steht wieder zusammengepresst zu werden,
wobei die Urogenitaldecke als eine kleine Ektodermblase, in
der Habitusfigur Fig. 43 in dem Winkel zwischen Höcker und
Damm sichtbar, ausgebuchtet wird. Beim Meerschiveinchen
geschieht wie beim Weibchen desselben ein Auseinanderriicken
der Lamellen der Platte bis zur Spitze hinauf (Fig. 72 a, b,
73 b, S. 101), so dassim Stadium 46 mm eine wirkliche offene,
schmale Rinne, möglicherweise an der einen öder anderen
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 151
Stelle durch eine Urogenitaldecke verschlossen, sich längs
der kaudalen Seite des ganzen Höckers erstreckt; schon im
nächsten Stadium, 58 mm, ist jedoch diese Rinne geschlossen
(Schnittserie 78 a — f, S. 106). Beim Eichhörnchen schliesslich
zeigen Fig. 99 a, 101 und 102, S. 125 auch dort das Vorhanden-
sein einer schmalen rinnenförmigen Urogenitalöffnung, die
gleichfalls im nächsten Stadium (Schnittserie 108 a — f ) voll-
ständig verschwunden ist.
Die Verschiedenheit der späteren Entwicklung zwischen
den beiden Geschlechtern besteht hauptsächlich darin, dass
der urspriingliche Höcker beim Weibchen bald im Wachstum
stehen bleibt, während er dagegen beim Männchen bedeutend
an Grösse zunimmt. Die Klitoris wird daher beträchtlich klei-
ner als der Penis (vgl. Fig. 60 und 62, S. 89, 92). Eine Biegung
in kaudaler Richtung und ein Herumwachsen des Präputiums
findet beim Männchen wie beim Weibchen statt, und die Uro-
genitalplatte wird auf ungefähr dieselbe Weise resorbiert.
Diese verschwindet von der Spitze aus, und wenn das Präpu-
tium auf der kaudalen Seite vorwächst, wird der Halsteil der
Platte verdrängt, und nur der Bauchteil bleibt als distale
Partie des Urogenitalrohrs iibrig, welche die Glans durch-
bohrt, bei der Ratte und beim Eichhörnchen kaudal, beim Meer-
schweinchen aber oral verlaufend, und etwas unterhalb der
äussersten Spitze miindet.
Ein Corpus fibrosum tritt in dem Höcker bei allén drei
Formen ungefähr gleichzeitig mit dem Geschlechtsunterschied
als ein oralwärts von dem Urogenitalrohr liegender, in seinem
distalen Teil mehr öder weniger zylindrischer, in seinem
basalen Teil rinnenförmiger Sträng auf, der aus dicht liegenden
embryonalen Mesodermzellen gebildet ist. In seinem distalen
Teil entsteht ein Os penis, das bei der Geburt deutlich angelegt
ist. Beim Meerschweinchen weibchen sieht man auch ein Os
clitoridis (Fig. 93 b, S. 119), das möglicherweise auch beim Eich-
hörnchen (Fig. 116 d, S. 142) angelegt ist; bei der Ratte aber
känn ich keine Spur davon bei den neugeborenen Individuen
finden.
Eigentiimliche, mehr spezielle Abweichungen in der Ent-
wicklung der Glans bei den drei T3rpen sind die Asymmetrie
beim Eichhöryichen und der Präputialblindsack beim Meer-
schiveinchen .
152 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
KAPITEL 2.
Die Entstehung des Präputiums und der Glans.
In neiieren Arbeiten, wie denen Fleischmann's u. a.,
Avird die Entwicklung des Präputiums in der Weise geschildert.
dass eine ektodermale, in Querschnitten hufeisenförmige Ein-
buchtung in den Höcker hinein von seinem distalen Teile aus
und durch denselben in grösserer öder geringerer Ausdehnung
hindurchwächst. Der Fleischmannschen Terminologie gemäss
wird diese Einbuchtung Glandarlamelle, beim Weibchen
Klitorislamelle genannt, und durch diese wird so der friihere
Höcker in einen inneren Kern, der zur Glans wird, und einen
äusseren, diesen umgebenden Mantel geteilt, der das ist, was
seit alters her Präputium genannt worden ist, was aber von
Fleischmann und seinen Schiilern Glandarium s. Klitorium
genannt wird. Die ektodermale Lamelle wird allmählich in
zwei Schichten gespalten, von denen die äussere die Innenwand
des Glandariums ,die innere die Aussenwand der Glans beklei-
det. Der Raum, der auf diese Weise entsteht, ist der Prä-
putialsach öder die Präputialhöhle. Die Öffnung des Huf-
eisens liegt kaudal-median, und dort sind demnach Glans und
Glandarium (Klitoris und Klitorium) mit einan der durch das
sog. Frenulum vereinigt. Auf ungefähr gleiche Weise hat
Retterer bereits 1890 (b) den Verlauf beim Menschen ge-
schildert.
Diese Darstellung der Entwicklung unterscheidet sich
indessen höchst wesentlich von der älteren, von Tourneux
verteidigten Ansicht. In seinem kleinen Aufsatz 1887 in
C. R. Soc. BioL, S. 632 bemerkt er Folgendes:
»Ainsi que Ta montré Schweigger-Seidel ( Virchoiv's Ärchiv
1866), le prépuce apparait vers la fin du troisiéme mois lu-
naire sous forme d'un bourrelet mésodermique annulaire qui
s'éléve progressivement de la base au sommet du gland, et
finit par recouvrir entiérement cet organe. Le prépuce ne
décrit pas toutefois une circonférence compléte au pourtour
du gland, du moins dans les premiers stades de son développe-
ment, mais il présente å sa face inférieure et sur la ligne mé-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 153
diane une incisure répondant å la fente uréthrale; en d'autres
termes, le bourrelet préputial affecte, sur la coupe träns versale,
la forme d'un croissant dont les deux extrémités tres rappro-
chées se continuent avec les lévres de la fissure uréthrale.
A mesure que la hauteur du prépuce augmente, les deux lévres
de la gouttiére uréthrale, et par suite les deux extrémités du
croissant préputial, convergent Tune vers Tautre et se fusion-
nent sur la ligne médiane. La gouttiére uréthrale se trouve
ainsi convertie en canal, et ses deux lévres réunies et fusion-
nées constitueront le frein du prépuce.
A mesure que le bourrelet mésodermique constituant le
prépuce s'allonge répithélium, qui en tapisse la face interne
ou plus exactement le bord libre s'accole et se soude å Tepi-
thélium qui revet la surface du renflement balanique, en réalité,
ces deux épitheliums n'ont jamais été distincts, et le prépuce
glisse, en quelque sorte, a la surface du gland. Pendant
toute la période foetale, le prépuce et le gland sont ainsi in-
timement unis par une membrane épitheliale commune, of fränt
la structure des épitheliums pavimenteux stratifiés.»
Wie man sieht, ist der Unterschied zwischen den beiden
Ansichten der, dass es nach den neueren Autoren das Ekto-
derm ist, das in den Höcker eindringt und ihn in Glans und
Präputium teilt, welcli letz teres demnach nur der äussere
Teil des von Anfang an angelegten Höckers ist. Nach der
älteren Ansicht dagegen ist das Präputium eine Neubildung,
die von dem Basalteil des Höckers aus um dessen distalen
Teil herum emporwächst und sich dicht an diesen anlegt^
und die épitheliale hufeisenförmige Lamelie öder der zukiinf-
tige Präputialsack stellt nur die miteinander verschmolzenen
Ektodermschichten auf dem Höcker und dem herumgewach-
senen Präputialmantel dar.
Die Verschiedenheit der Auffassung könnte möglicher-
weise darauf beruhen, dass die älteren Untersuchungen und
auch die Tourneux's sich auf den menschlichen Embryo
beziehen, während die neueren Arbeiten andere Säugetiere
als Untersuchungsmaterial gehabt haben, weshalb man sich
ja denken könnte, dass eine Verschiedenheit in dieser Bezie-
hung zwischen den Menschen und den anderen Säugetier-
gruppen herrscht. Abgesehen davon, dass auch Retterer's
154 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Untersuchung sich auf menschliche Embryonen bezieht, klingt
dies jedoch wenig wahrscheinlich, und bei meinen Untersu-
chungen iiber die drei Formen, die ich als Material gehabt habe,
bin ich zu der Uberzeugung gekommen, dass die ältere An-
sicht, die vom Menschenembryo hergenommen is t, auch wenig-
stens auf die Typen, die ich untersucht habe, und Avahrschein-
lich auch auf andere Säugetiere mit deutlichem Präputium
völlig anwendbar ist. Ich känn den allgemeinen Entwick-
lungsverlauf, so wie ich ihn hier gefunden, nicht besser schil-
dern, als wie es Tourneux in Bezug auf die Entwicklung beim
Menschen getan hat, und dies ist der Grund, weshalb ich den
grössten Teil seiner Äusserung angefiihrt habe. Die neue
Ansicht von einer in den urspriinglichen Höcker einwachsen-
den ektodermalen Glandarlamelle stimmt, soweit ich sehen
känn, weder mit dem Verhältnis bei den von mir untersuchten
Embryonen noch auch, wie ich glaube, mit dem wirklichen
Verlauf bei anderen höheren Säugetierf ormen iiberein.
Wenn wir auch hier von den Verhältnissen bei der Ratte
ausgehen, so zeigt sich die erste Anlage des Präputiums beim
Embryo 40 mm (Fig. 18 b, S. 15) als ein Paar laterale Anschwel-
lungen des Basalteils des Urogenitalhöckers. Eine ektoder-
male Einsenkung öder, wie ich sage, eine von dem urspriing-
lichen Höckerstamm getrennte Präputialfalte ist noch nicht
vorhanden, sondern es känn dort nur eine Anschwellung der
basalen Gewebe konstatiert werden. Untersuchen wir nun
das Stadium 53 mm, so sehen wir in Fig. 42, 43, S. 75,
dass die lateralen Anschwellungen nun beträchtlich stärker
markiert sind als vorher, und Fig. 45 d, S. 77 zeigt, wie
diese Anschwellungen in Form eines Paares von dem eigent-
lichen Höckerstamm abgesetzter, noch ganz unbedeutender,
lateral-oral liegender Fälten sich um den Höcker herum aus-
buchten. Vergleichen wir nun diese Figuren mit den Figu-
ren 47 und 48, S. 79 des Stadiums 65 mm, so sehen wir,
dass fast der ganze Höcker von diesen Fälten umwachsen ist,
und die Schnitte in Fig. 50, 51 b u. a. zeigen, dass sie im
distalen Teil des Höckers von dem friiheren Höckerstamm
durch eine aus zwei Lamellen bestehende hufeisenförmige,
solide Epithelwand geschieden sind.
Die beiden Schnittserien Fig. 55, S. 85 und 57, S. 87 ge-
ben ein deutliches Bild von dem Aussehen und der Lage des
Präputiums bei den beiden Geschlechtern im Stadium 72 mm,
IL. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 155
d. 11. wenn der Präputialmantel den Höcker so umwachsen
hat, dass nur die äusserste Spitze desselben frei ist. In dem
distalsten Teil (Schnitte a) liegt das Präputium oral und lateral,
lässt aber die kaudale Seite des Höckers frei, etwas weiter hin-
nnter (Schnitt 55 c und 57 b) ist der Präputialmantel auch
kaudalwärts vorgewachsen, seine beiden Ränder aber sind
noch nicht verschmolzen, sondern durch den äussersten, mehr
öder weniger rinnenförmigen Teil der Urogenitalplatte von-
einander getrennt. Es ist genau der Verlauf, wie ihn Tour-
NEUX beim Menschen schildert: »Les extrémités du croissant
préputial se continuent avec les lévres de la fissure uréthrale.>>
Der Unterschied ist nur der, dass die Platte hier solid ist, so
dass, was Tourneux Urethralrinne nennt, eine ganz seichte
Einsenkung ist ; untersuchen wir aber die Schnitte etwas weiter
herunter nach der Basis zu, so finden wir an Stelle der soliden
Platte eine tiefe Rinne, hier zwar durch eine diinne Decke
verschlossen, die aber auch fehlen känn. Diese Rinne Hegt
mit ihrem inneren Teil in dem urspriinglichen Höcker und
besteht dort aus der alten Urogenitalplatte, deren Wände
auseinandergezogen sind: in ihrem äusseren Teil ist sie von
den Präputialfalten begrenzt, die, wenn sie kaudal-median
vorgewachsen sind. in beträchtlichem Grade die urspriing-
liche Platte öder Rinne vergrössern.
Die nächste Phase der EntAvicklung des Präputiums, d. h.
das vollständige Herumwachsen desselben um den Höcker
auch auf der kaudalen Seite, hat, wie wir finden, schon in
dem basalen Teil beim Männchen des Stadiums 72 mm statt -
gefunden, wo die Schnitte 57 d und e einen ganz geschlossenen
Präputialmantel zeigen; beim Weibchen in diesem Stadium
ist indessen das Präputium immer noch in der Medianlinie
bis zur Höcker basis hin unterbrochen, untersuchen wir aber
das nächste Stadium, so zeigt Fig. 61 c, S. 90 den Präputial-
mantel auch hier vollständig geschlossen. Das Herum-
wachsen auf der kaudalen Seite geht dann in distaler Richtung
vor sich, ich komme aber im nächsten Kapitel bei der Be-
handlung der Resorption der Urogenitalplatte, die in intimem
Zusammenhang mit dem HerumAvachsen des Präputiums auf
der kaudalen Seite steht, hierauf zuriick.
Um die Richtigkeit der Ansicht zu erweisen, die ich hier
geltend zu machen versucht habe, bedarf es meines Erachtens
nicht mehr als eines Hinweises auf Fig. 118, die einen frön-
156 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
talen Längsschnitt durch den Höcker in einem Embryo von j
55 mm darstellt, und eines Vergleiches dieses Schnittes teils ^
mit Fig. 45 d, S. 77, teils mit dem entsprechenden Schnitt
aus dem Stadium 65 mm, Fig. 50, S. 80.-^ Ich glaube zunächst,,
dass niemand bestreiten wird, dass der unbedeutende Anfang
zum Präpntialsack, der in Fig. 118 zu sehen ist, auf Grund
der grossen Anschwellungen der Basalpartie gebildet ist.
Diese Anschwellungen finden sich nicht urspriinglich am
Höcker, und wenn sie nun gebildet werden, buchten sie sich,.
wie man sieht, empor, und zwischen ihrem distalsten Teil und
der Basis der Höckerspitze entsteht eine kleine ektodermale
faltenförmige Einsenkung, die ja offenbar den ersten Anfang
zum Präpntialsack öder der Glandarlamelle, wenn man so
will, bezeichnet. In der Querschnittserie Fig. 45, S. 77 sieht
man nur in dem Schnitt, der den
distalsten Teil des Präputiums
getroffen hat, eine Andeutung zu
einem Präpntialsack; die Grenze,.
die in Fig. 45 d zu sehen ist, beruht
jedoch nur auf dem Unterschied
zwischen dem kompakteren ur-
spriinglicheren Gewebe und dem
Fig. 118. Front aier Längsschnitt lockerer gebauten neugebildeten
'""'efX.^^st ™;rrv^r"' ™d emporgewachsenen. Dass da.
sowohl in dieser Figur als in Fig.
118 mit pgw bezeichnete Gewebe ein Präputialgewebe ist^
lässt sich unmöglich bestreiten; ebenso muss man zugestehen,.
dass es nicht dem urspriinglichen Höcker angehört, sondern
durch einen sekundären Auswuchs der Gewebe gebildet ist.
Gesteht man dies zu, so muss man indessen auch zugeben,
dass die unbedeutende Ektoderminvagination, die in Fig. 118
zu sehen ist, dadurch gebildet ist, dass diese Ausbuchtung in
ihrem distalen Teil etwas gegen die Oberfläche des Höckers-
gepresst ist; sie ist demnach durch das Emporwachsen des
Mesoderms, nicht durch ein Einwachsen vom Ektoderm her
verursacht.
Wenn aber auch die erste Anlage des Präputialsackes so
^ Die Figur 118 riihrt zwar von einem Männchen und Fig. 50 von
einem Weibchen her, aber mediane Längsschnitte wie auch Quei-schnitte,
die ich sowohl von Männchen als von Weibchen aus dem Stadium 53 mm
besitze, zeigen, was die Präputialanlage betrifft, keine Verschiedenheit der
Geschlechter. wie auch die Habitusbilder nicht.
X. G. ANDERSSON, UKTERSUCH. IBER ÄUSSERE GENITALORG. 157
zustande gekommen ist, wie ich es zu zeigen versucht habe,
so känn man sich dann ja denken, dass er selbständig in ba-
saler Richtung weiterwächst. Ich will nicht bestreiten, dass
dies nicht bis zu einem gewissen Grade so geschehen känn,
dies aber bedeutet kein Einwachsen in den eigenthchen Höcker
hinein, wie die Fleischmannsche Theorie es lehrt, sondern
hauptsächHch in das sekundär entstandene Gewebe auf der
Grenze zwischen diesem und dem Höckerstamm hinunter.
Ein derartiger Prozess aber känn die weitere Entwicklung des
Präputiums nicht erklären, sondern allés spricht dafiir, dass
diese auf dem einmal eingeschlagenen Wege vor sich geht.
Die Seitenpartien buchten sich um die Höckerspitze herum
empor, und gleichzeitig diirfte wohl, was ja dieselbe Wirkung
hat, der ganze Stamm infolge der basalen NiederjDressung,
die von der Fer tigbildung des Urogenitalhöckers an statt-
findet, in den Körper eingezogen werden. Auf diese Weise
entsteht Fig. 50 aus Fig. 118, und auf diese Weise iiberwächst
das Präputium allmählich den ganzen Höcker, und der Prä-
putialsack wird vergrössert.
Wie man diese Entwicklung nur durch ein Hinabwachsen
einer Ektoderminvagination soll erklären können, verstehe ich
nicht; wie soll dann die Umschliessung des distalen Teils
durch das Präputium er klart werden? Der einzige Weg
wäre der, den Durbeck angibt, nämlich eine Resorption
der ganzen in Fig. 118 freien Höckerspitze anzunehmen.
Dies ist jedoch nur eine Annahme von ihm, und ich känn mit
Sicherheit behaupten, dass nichts Derartiges stattgefunden
hat. Keine Spur von Resorption ist wahrzunehmen, und
nichts findet sich, was f iir eine solche spräche, ausser dass dann
das Einwachsen der Fleischmannschen Glandarlamelle be-
greiflich wiirde. Durbeck fiihrt zwar als Stiitze dafiir die
Verschiebung der Urogenitalöffnung beim Männchen von der
Rasis des Höckers nach seiner Spitze hin an (vgl. Fig. 44,
56 und 62, S. 76, 86 und 92), solchenfalls aber wiirde ja der
ganze in Fig. 44 freie Höcker resorbiert werden, was die Ent-
wicklung noch unbegreiflicher machen wiirde. Die Verschie-
bung der Urogenitalöffnung geschieht, wie ich im Foglenden
zeigen werde, in ganz anderer Weise.
Indessen sprechen auch die Anhänger einer selbständig
einwachsenden Glandarlamelle von einer Uberwucherung
des Präputiums iiber die Höckerspitze, und wenn sie daher
158 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
zugeben mussen, dass wirklich eine solche stattfindet, wenig-
stens zu Ende des Prozesses, und ich glaube gezeigt zu haben,
dass sie auch im Anfang stattfindet, so besteht ja alle Wahr-
scheinlichkeit dafiir, dass die ganze Entwicklung auf die
Weise vor sich geht, wie ich sie geschildert habe, da bei dieser
Theorie alle Tatsachen, me z. B. die Anschwellung des Basal-
teils, der verschiedene Bau des Präputialmantels im Vergleich
mit dem inneren Höckerstamm, der deutliche doppelschichtige
Bau des Präputialsackes, von der Hauptsache selbst, der grad-
weisen Einziehung der Spitze in den Präputialmantel, gar
nicht zu reden, ihre Erklärung erhalten, was dagegen niclit
von der Einwucherungstheorie gesagt werden känn.
Betrachten wir nun die Entwicklung des Präputiums beim
Meerschweinchen und Eichhörnchen, so sehen wir hier den-
selben Verlauf. Auch beim Meerschweincheyi bemerkt man
demnach friihzeitig (Stadium 46 mm) ganz unten nach der
Höckerbasis zu ein Paar schwache laterale Ausbuchtungen
als erste Anlagen zu den Präputialf alten (Fig. 67 pf und 71 b,
S> 98, 101). In dem zur Oberfläche schräg verlaufenden Quer-
schnitt Fig. 72 c sieht man diese Fälten ungefähr wie bei der
Rätte in Fig. 118 mit einem Beginn zum Präputialsack.
Ein Vergleich zwischen Fig. 76, S. 104, die einen medianen
Längsschnitt durch ein Weibchen im Stadium 58 mm dar-
stellt,und den Figuren 81, S. 109 und 87, S. 113zeigt, dass auch
hier eine Uberwucherung des Präputiums auf dieselbe Weise
wie bei der Ratte geschieht. Eine Resorption ist ebenso-
wenig hier wahrzunehmen, und unter diesen Umständen känn
ich nicht umhin zu finden, dass man auch hier ein Empor-
wachsen des Präputiums gleichzeitig vielleicht mit einem
Einziehen des Höckerstamms zugeben muss. Man vergleiche
auch den frontalen Längsschnitt Fig. 83, S. 111: der Präputial-
sack ist offenbar durch das Emporwachsen des Präputiums ge-
bildet, und ein Eindringen in das urspriingliche feste Höcker-
gewebe geschieht nicht. Ich will jedoch, wie bereits oben
erwähnt, nicht absolut leugnen, dass, nachdem der Präputial-
sack gebildet ist, ein selbständiges Wachstum desselben statt-
finden känn; er ist ja aus lebenden, entwicklungskräftigen
Zellen aufgebaut und muss sich daher wie andere Organe
vergrössern können, nachdem er einmal gebildet worden ist.
Dass ein Vordringen des Präputialgewebes im späteren Laufe
der Entwicklung beim Meerschweinchen in derselben Weise wie
[.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 159
oei der Ratte kaudalmedian geschieht, davon känn man sich
eicht an Querschnitten ans den verschiedenen Stadien iiber-
ieugen. und später bei der Behandlung der Veränder ungen,
iie der Höcker selbst erfährt, werde ich Gelegenheit erhalten,
bierauf zuriickzukommen.
Gruber erwähnt kurz die Entwicklung des Präputiums
beim Meerschweinchen und schildert den Verlauf ^vie die
ubrigen Schiiler Fleischmann's, also als eine Teilung des
urspriinglichen Höckers durch eine einwachsende Glandar-
lamelle. Er spricht jedoch auch von einem Herumwachsen
des so gebildeten Glandariums, und da er nichts von einer
Resorption der freien Spitze erwähnt, muss man wohl an-
nehmen, dass seiner Ansicht nach die ganze Spitze infolge
der Vergrösserung des Präputiums in apikaler Richtung
iiberwachsen wird, sonst verstehe ich nicht, wie dies zugehen
sollte.
Beim Eichhörnchen ist in^ dem Stadium 75 mm ein
deutliches Präputium entwickelt, hat aber noch nicht die
Spitze iiberwachsen, w^as zum grössten Teil im Stadium 100
mm und vollständig bei einem neugeborenen Tier stattge-
funden hat. Der Präputialsack erstreckt sich, wie Fig. 107,
S. 130 zeigt, schon bei einem Embryo 80 mm tief herunter
zwischen den Präputialmantel uad den Höckers t amm, was,
wenn meine Darstellungsweise richtig ist, darauf hindeuten
miisste, dass die erste freie Präputialfalte weit un ten an der
Höckerbasis zu bemerken ist. Ich habe indessen kein Sta-
dium, was mit Sicherheit das erste Auftreten des Präputiums
beim Eichhörnchen zeigt; im Stadium 40 mm findet sich
jedoch ein Paar Ausbuchtungen weit unten am Basalteil,
die möglicherweise diese Anlagen sind, mit Sicherheit känn
ich dies aber nicht behaupten.
In intimem Zusammenhang mit der Bildung des Präpu-
tiums steht die vielumstrittene Frage, was als Glans penis
aufzuf assen ist. Gerhardt liefert 1904 und 1908 eine Uber-
sicht iiber diese Frage, und unter Hinweis darauf erwähne
ich hier nur die zuletzt dargestellten Ansichten hieriiber.
Die gewöhnlichste und einfachste Auffassung ist die, welche
besonders Retterer und später Fleischmann eifrig ver-
teidigt haben, und die ganz einfach als Glans denjenigen
160 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Teil des Penis erklärt, der distal wärts von der Umschlags-
stelle des Präputiums liegt, unabhängig von seinem anato-
mischen Bau. Gegen diese Auffassung erhebt Gerhardt ganz
entschieden Widerspruch. Seiner Absicht nach ist die Glans
nicht durch ihre Lage in dem Präputialsack, sondern durch
einen bestimmten anatomischen Bau charakterisiert. Er
äussert sich 1908, S. 343 f olgendermassen : »(ich) . . . muss
aber bei meiner friiher aufgestellten Definition bleiben, dass
unter Glans die, wenigstens einiger mässen, eichelförmige, ter-
minale, spongiöse Anschwellung des Penis zu verstehen sei. »
Bei Formen, die keine derartige spongiöse Anschwellung
haben, felht daher nach Gerhardt eine Glans, obwohl eine
in einem Präputialsack liegende »Pars libera penis» vorhand en
ist, was Fleischmann fiir »widersinnig » erklärt. Gerhardt
dagegen zeigt, dass bei Fleischmann's Theorie von der Glans
dieses Organ ganz verschiedene Bildungen auch bei einander
nahestehenden Formen umfasst.
Ob man sich nun der RETTERER-FLEiscHMANN'schen
öder der GERHARDT'schen Theorie anschliesst, so gelangt man
bei den Typen, die ich behandelt habe, zu demselben Resultat,
d. h. dass die Glans hier aus der mehr öder weniger vertikal
hervorstehenden und gegen den horizontalen Teil winklig
gebogenen Penisspitze, die von dem Präputialsack umgeben
wird, besteht, welch letzterer sich keineswegs als eine Art
länge Präputialröhre horizontal längs dem Damm in derselben
Weise wie bei den Huftieren erstreckt, wie das Gerhardt
(1908, S. 341) behauptet. Die Umschlagsstelle des Präputiums
liegt, wie z. B. Fig. 62, S. 92 zeigt, und wie es auch bei den
ausgewachsenen Tieren der Fall ist, genau in der Knickung
zwischen dem horizontalen und dem vertikalen Teil öder
der »Pars pendula penis», und betrachtet man den Bau dieses
Teils, so findet man, dass er auch die Bedingungen erfiillt, die
Gerhardt fiir die Anwendung des Namens »Glans» aufstellt.
Er ist nämlich, wie die Längsschnitte der verschiedenen For-
men zeigen, und wie auch durch Dissektionen ausgewachsener
Exemplare konstatiert worden ist, angeschwellt und gegen-
iiber dem schmäleren, horizontalen, nicht freien Penisteil
wohl abgesetzt. Ich habe keine anatomische Untersuchung
dieser terminalen Anschwellung an ausgewachsenen Tieren
angestellt, die Schnitte durch die neugeborenen Männchen
lassen aber deutlich erkennen, dass sie grossenteils aus
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 161
spongiösem Gewebe besteht, das als ein kräftiger Mantel das
Corpus fibrosum und die Urethra umgibt und in das weit
weniger entwickelte Schwellgewebe iibergeht, welches in dem
horizontalen Teil ange trof fen wird. Ein typisches Schwell-
gewebe zeigt so z. B. die Glans der neugeborenen Meerschwein-
chen (Fig. 94 c-f , S. 121); bei den iibrigen ist es nicht so gut
entwickelt, aber auch bei ihnen herrscht iiber die spongiöse
Natur des Gewebes kein Zweifel, obwohl sie in den Figuren
nicht völlig klar hervortritt. Aber auch bei der Ratte und
dem Eichhörnchen bemerkt man zahlreiche kleine Lakunen
in der lockeren fibrösen Hauptmasse, die das Stiitzgewebe und
die Urethra umgibt.
Wenn demnach mein Material wenig anwendbar ist,
um zu entscheiden, welche von den hier referierten Ansichten
als die richtigste anzusehen ist, so haben doch meine Unter-
suchungen iiber die Bildung des Präputiums mich davon
iiberzeugt, dass der Grund, den Fleischmann fiir die Rich-
tigkeit seiner Theorie anfiihrt, von keiner Bedeutung ist.
Er entnimmt nämlich seiner eigenen Angabe gemäss seine
Hauptstiitze der Entwicklung, indem stets eine Glandar-
lamelle einen Teil des urspriinglichen Höckers zur Glans aus-
formt (1907, S. 584), wobei der auf diese Weise bei allén Em-
bryonen gleichförmig entstandene Teil wohl als homologe
Bildung anzusehen ist, unabhängig davon, ob die Glandar-
lamelle sich ein längeres öder kiirzeres Stiick in den Höcker
hineinerstreckt, und unabhängig von dem Bau, den der ab-
gesonderte Teil später erhält.
Wie ich zu zeigen versucht habe, ist indessen keine der-
artige in den Höcker hineinwachsende Lamelie vorhanden,
sondern der ganze distale Teil des Höckers geht in das iiber,
was Fleischmann Glans (= Pars libera penis) nennt; dasPrä-
putium wächst von der Basis aus um den Höcker in der Weise
empor, dass es als eine ringsverlaufende Falte sich um den-
selben herumlegt, abgegrenzt durch den bei der Fal tung ent-
standenen Präputialsack, der bei verschiedenen Typen ver-
schiedene Ausdehnung erhalten känn. Deshalb, weil nun ein
derartiges Präputialgewebe sich um den terminalen Teil des
Höckers herumschliesst, liegt ja, wenn dieser Teil im iibrigen
•dem Basalteil gleich wird, soweit ich verstehen känn, kein
Ärhiv för zoologi. Band 5. N:o 4. 11
162 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Anlass vor zu sägen, dass hier ein besonderes Organ ent-
standen ist. Der Name, den man fiir diesen Teil angewandt
hat, Pars lihera penis, erscheint mir daher geeignet, da er nur
besagt, dass er ein gegeniiber den iibrigen Teilen freier Penis-
teil ist. Wenn dagegen der Penis terminal anschwillt und
dieser angeschwellte Teil seinen charakteristischen Bau er-
hält, muss ja diese Anschwellung einen besonderen Namen
als Kennzeichen eines aut eine besondere Weise gebauten
Organs erhalten, und der älteste Name fiir dieses Organ ist
Glans.
Beim Menschen, woher die Terminologie im allgemeinen
entnommen ist, sind die Begriffe Glans (in Gerhardt's Sinne)
und Pars libera penis, wie bei den Typen, die ich behandelt
habe, kongruent, weshalb man ja auch mit einem gewissen
Recht auf die Benennung Glans fiir den freien Penisteil An-
spruch machen könnte, wobei der angeschwellte spongiöse
Teil einen neuen Namen erhalten miisste, was ja doch von
keinem Vorteil sein känn. Wenn z. B. an einem Fuss eines
Wassertiers die Schwimmhaut bis zur Kr alle reicht, so ist ja
die Kralle in diesem Fall sowohl das besonders entwickelte
Organ als auch die von der Schwimmhaut freie Zehspitze, an
einer Zehe aber, wo die Schwimmhaut nicht so weit geht,
fällt es wohl niemandem ein, den ganzen freien Zehteil Kralle
zu nennen, sondern man spricht hier wohl nur von der freien
Zehspitze, und die Kralle bleibt das besonders gebaute Organ.
Es scheint mir, als wenn hier ähnliche Verhältnisse vorlägen.
KAPITEL III
Die Entstehung der Urogenitalöffnung (Urogenitalrinne) und
die Umwandlung derselben in die persistierenden Harnöffnung
und Genitalöfifnung. Die Resorption und Umänderungen der
Urogenitalplatte. Das Herumwachsen des Präputiums auf
der kaudalen Seite.
In der kurzen Ubersicht iiber die Entwicklung, die ich
im ersten Kapitel dieser Abteilung geliefert habe, erinnerte ich
däran, dass an der Basis des Urogenitalhöckers bei allén drei
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 163
Typen sowohl bei Männchen wie bei Weibchen eine Urogenital-
öffnung durch ein Auseinanderriicken der Lamellen der Platte
entsteht, welche Öffnung jedoch, wie gezeigt wurde, bei den
verschiedenen Formen und Geschlechtern sehr verschieden
entwickelt ist. Am kleinsten war sie bei dem Männchen der
Ratte, am grössten bei dem Weibchen des Meerschweinchens.
Der Prozess bei dem Durchbruch der Öffnung ist äusserst
einfach; er besteht nur darin, dass die beiden Wände der
friiheren Kloake, die einmal zusammengepresst die Platte
gebildet haben, nun wieder in grösserer öder geringerer Aus-
dehnung sich von einander trennen. Ich glaube, dass der
Schnitt in Fig. 119 einen hinreichenden Beweis dafiir abgibt,
dass ein derartiges Auseinanderriicken wirklich stattfindet.
Er stellt einen Querschnitt durch
die Höckerbasis eines Rattenem-
bryos von 40 mm dar und ist
durch den Teil gegangen, wo die
Urogenitalöffnung eben dabei ist
sich zu bilden. Man sieht deut-
lich, wie die beiden urspriing-
lichen Kloakenwände, aus denen
die Platte besteht, ein Stiick
auseinandergeriickt und die Kitt-
zellen, von denen gewöhnlich eine ^'/coi
mehr öder weniger grosse Anzahl ^^f^^/elfxeS^d^ruroglnSplat:
Zwischen denzusammengepressten eines Rattenembryos 40 mm(^^^/i).
Lamellen liegt, losgerissen sind
und im Begriff stehen, zerstört zu werden. Bei diesem Pro-
zess bleibt die äusserste Ektodermschicht, die bei nor-
malem Aussehen im allgemeinen gerade iiber ihrem äusser-
sten Teil liegt, und nicht öder nur ganz unbedeutend an der
Einbuchtung des iibrigen Ektoderms teilnimmt, als eine iiber
die entstandene öffnung gespannte Briicke, die ich Urogenital-
decke nenne, und die dann bald inf olge der Spannung und mang-
elnder Ernährung zerreisst und resorbiert wird. Ich brauche
dann nur noch auf die Schnittserien in Fig. 68, 69 und 72
(S. 99, 101) vom Meerschweinchen und 97, 100 und 102 (S.
124, 126, 127) vom Eichhörnchen hinzuweisen, und es ist
klar, dass die Urogenitalöffnung bei diesen auf dieselbe Weise
gebildet wird Avie bei der Ratte.
Es ist jedoch nicht immer der Fall, dass die Urogenital-
164 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
platte das typische Aussehen hat, wie Fig. 119 es zeigt, sondern
of t ist sie, besonders an der Spitze des Höckers, wo diese von
ihrer zusammengepressten Form aus allmählich mehr öder
weniger abgeplattet wird, eine breite, solide Bildung, von
einer Masse Kittzellen erflillt, die von der Platte selbst ge-
bildet sein miissen; es liegt hier ja nichts anderes als eine
gewöhnliche Verdickung einer Epithelschicht vor. Of t ist
die Entstehung einer derartigen Platte ein Zeichen beginnen-
der Resorption, indem, wie z. B. Fig. 55 a und b auf S. 85
zeigen, die ganze Platte sich ausbreitet, verhornt und abfällt,
es känn aber auch, wie beim Eichhörnchen, wo die Platte auch
weit von der Spitze bald in eine derartige Bildung iibergeht
(Fig. 100 c, S. 126), die Urogenitalöffnung in dieser entstehen.
Fig. 120 a — c. Verschiedene Stadien der Bildung der Urogenitalrinne beim
Eichhörnchen; Querschnitte aus der Höckerbasis eines weiblichen Eich-
hörnchenembryos 41 mm (^'V^)«
Wie die Figuren 120 a — c zeigen, welche Querschnitte durch
die Rinne auf der Höckerbasis eines weiblichen Eichhörnchen-
embryos von 41 mm darstellen, tritt auch dort ein Ausein-
anderriicken der Lamellen der Platte ein, und Hand in Hand
damit werden die Kittzellen resorbiert und fallen ab, in wel-
chem Falle natiirlich keine Urogenitaldecke vorhanden ist,
ausser im allerersten Stadium öder auch als eine sekundäre
Bildung durch eine erneute Zusammenpressung der Ränder,
wie das möglicherweise in Fig. 106 d, S. 129 geschehen ist.
Die Autoren, welche die Entstehung der Urogenitalöff-
nung erwähnen, beschreiben diesen Prozess im allgemeinen
ganz kurz als ein Auseinanderriicken der beiden Lamellen
in der Platte, demnach auf dieselbe Weise, wie ich es hier
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 165
getan habe. Der einzige, der, soweit ich gefunden, etwas
näher auf die Frage der Entstehung der Öffnung selbst ein-
geht, ist ScHWARZTRAUBER, der auch eine andere Scliilderung
von dem Verlauf giebt. Als ein getreuer Schiiler Fleisch-
mann's ist seiner er der Ansicht dass die Platte kein aus
zwei Wänden zusammengepresstes Organ, sondern eine ho-
mogene Epithelscheibe ist, in deren Innerem durch Resorption
der Zellen Liicken entstehen, die sich dann nach der Ober-
fläche hin ausdehnen und auf diese Weise eine Öffnung bil-
den. Von einer solchen Resorption z. B. in Fig. 119 und der
Mehrzahl der Fälle bei meinem Untersuchungsmaterial zu
sprechen, ist indessen durcli nichts begriindet; man känn nicht
um die Tatsache lierumkommen, dass es sich gewöhnlicli
ganz einfach um ein biosses Auseinanderriicken der Platte
liandelt. Wenn diese sich aber zu solch einer mächtigen Bil-
dung wie in Fig. 120 entwickelt hat, ist der Durchbruch der
Öffnung von einer kräftigen Reduktion begleitet, deren erste
Ursache jedoch of f enbär auch hier das Auseinanderriicken
der Lamellen ist, das die Ablösung dessen, was ich Kittgewebe
genannt habe, zur Folge hat. Die verschiedenen Bilder in
Fig. 120 zeigen dies deutlich (in einem Stadium, wo keine
Resorption begonnen hat, stehen die Aussenränder der La-
mellen einander viel näher als in Fig. 120 a, und Schwarz-
trauber's Bilder Taf. II, Fig. 15 geben dasselbe fiir das
Schweineembryo an. Weder dort noch in meinen Schnitten
känn ich sehen, dass, wie Schwarztrauber sagt, die Resorp-
tion von innen aus beginnt, obwohl ich in vielen Fallen aller-
dings glaube, dass das Auseinanderriicken der Lamellen auch in
dieser Richtung vor sich geht, besonders wenn in dem Inneren
vorher ein Lumen vorhanden ist, das durchbrechen soll.
Eine Frage, die im engsten Zusammenhang mit der Bil-
dung der Urogenitalöffnung steht, ist die der sog. Urogenital-
rinne, Genitalrinne, Samenrinne u. s. w., d. h. der Rinne, die
seit Tiedemann's Zeit als auf der kaudalen Seite des Höckers
entstehend beschrieben wird, und die beim Männchen im
Laufe der Entwicklung zum Urogenitalrohr zusammen-
wachsen soll (s. das Referat auf S. 22 — 23). Zahlreiche
Forscher haben nach Tiedemann den Verlauf auf dieselbe
AVeise beschrieben, und als man später zu der Schilderung
166 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
des Entwicklungsverlaufs bei den iibrigen Säugetieren iiber-
ging, fand man auch dieselbe Sache bei diesen, bis Fleisch-
MANN und seine Schiiler einmiitig erklärten, dass allés dies
nichts als ein Märchen sei. Vielleicht mit Ausnahme des Men-
schen f indet sich bei den Säugetieren ihrer Ansicht nach keine
Spur einer solchen Rinne und ihrer Zusammenwachsung beim
Männchen. »Die Beobachtungen meiner Schiiler Bohm, Gruber,
DiJRBECK geben mir das Recht, die seit fast einem Jahrhundert
in allén Lehrbiichern und Abhandlungen wiederholte Ver-
wachsungstheorie fiir das männliche Begattungswerkzeug der
Säugetiere endgiiltig zu verwerfen. Was sollte nicht allés
verwachsen? die Ränder der Samenrinne am Geschlechtshöcker,
die Ränder der Dammfurche, die Fälten der Vorhaut, ja so-
gar die Scrotalhöcker! Wir haben keinen Anhaltspunkt fiir
die allén in Fleisch und Blut iibergegangene Lehre gefunden.
Nachdem die Trennung der urodäalen Kaudalkammer in
Analrohr und Uralplatte bzw. Canalis urogenitalis erfolgt ist,
wäre eine Verwachsung auch nicht mehr notwendig. Denn
die Uralplatte verwandelt sich entgegen der herrschenden
Meinung eben nicht in eine Rinne.» (1907, S. 587, 588). Wie
man sieht, äussert sich Fleischmann sehr bestimmt und nicht
ohne ein gewisses Gefiihl der Uberlegenheit iiber die, welche
an eine Art Zusammenwachsen einer Genitalrinne beim
Männchen haben glauben können.
In seiner referierenden Zusammenstellung der Forschun-
gen iiber hierhergehörige Fragen erwähnt Gerhardt diese
Untersuchungen Fleisciimann's und sagt, dass dieser »in
unwiderleglicher Weise gezeigt hat, dass bei einer ganzen Reihe
von ihm in den verschiedensten Embryonalstadien, an einem
ausserordentlich reichlichen Material untersuchter Säugetiere
von einer Urethralrinne und einer Verwachsung der sie be-
grenzenden Genitalf alten iiberhaupt nicht die Rede sein känn,
dass hier vielmehr ein wesentlich anderer Entwicklungsmodus
Platz greift» (1908, S. 384, 385). Auf Seite 386 sagt er
ferner: »Dabei ist vor allem auffällig, dass Fleischmann's
Ergebnisse in direktem Gegensatz stehen zu den am Menschen
gefundenen Resultaten. Es erhebt sich die notwendige Frage:
wie lässt sich dieser Gegensatz verstehen?»
Gerhardt selbst giebt keine Antwort auf die Frage, meint
aber, dass das Vorhandensein einer derartigen Genitalrinne
beim Menschen und ihr Fehlen bei allén iibrigen untersuchten
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 167
Säugetieren eine der wichtigsten Fragen bei der Entwicklung
dieser Organe sei, die noch zu lösen sind.
Wie meine Untersuchungen zeigen, weicht indessen die
Entwicklung wenigstens bei den Nagern nicht von dem ab,
was nacli sämtlichen Autoren beim Menschen gefunden
worden ist. Bei allén drei Formen, die ich untersucht habe
— 2ind das Gleiche ist der Fall beim Kaninchen — findet sich
nämlich sowohl beim Männcheyi als beim Weibchen eine mediane
Rinne aiif der kaudalen Seite des H ockers, die eben durch das
Auseinanderrucken der Urogenitalplatte entstanden ist, ivelche
Rinne dann beim Männclien zu einem Urogenitalrohr zusammen-
wächst, beim Weibchen dagegen offen bleibt, obivohl sie mehr
öder weniger von dem Präputialgeicebe umwachsen wird, so dass
auch liier eine geschlossene Röhre entsteht, die entweder luie
beim Männchen ein Urogenitalrohr, öder auch nur eine Harn-
röhre ist.
Am deutlichsten zeigt sich eine derartige Rinne beim
Meerschiveinchen, wo, Avie ich nachgewiesen habe, im Stadium
46 mm längs der ganzen kaudalen Seite des Höckers eine
mediane tiefe Rinne läuft, und zwar sowohl beim Männchen
als beim Weibchen, obwohl sie bei dem ersteren mehr zu-
sammengedriickt ist (vgl. die Fig. 67 und die Schnittserien
in Fig. 69 und 72 auf S. 98, 99, 101). Niemand känn wohl
bestreiten, dass dies das ist, was seit alters her Genitalrinne
genannt worden ist, und niemand känn auch bestreiten, dass
sie im Gegensatz zu dem, was Fleischmann bestimmt be-
hauptet, aus der Urogenitalplatte durch Auseinanderriicken
der Lamellen derselben gebildet ist. Vollkommen demselben
Verhältnis begegnen wir beim Eichhörnchen (Fig. 98 a, 99 a
nebst dazugehörigen Querschnitten Fig. 100 und 102, S.
125 — 127), obwohl dort die Rinne, besonders beim Männchen,
bedeutend kiirzer ist, im iibrigen aber ist sie auf völlig die-
selbe Weise gebildet, und bei der Ratte schliesslich ist gleich-
f alls der Unterschied nur der, dass die Rinne sich nicht weiter
als auf den Basalteil erstreckt.
Ebenso klar wde es demnach ist, dass wenigstens bei eini-
gen Säugetieren eine wirkhche Genitalrinne bei beiden Ge-
schlechtern vorhanden ist, ebenso klar ist es auch, dass diese
beim Männchen sich ivieder zu einem Urogenitalrohre schliesst,
die axil in dem Penis verläuft und an dessen Spitze miindet.
Am augenfälligsten ist dies beim Meerschiveinchen, wo
168 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
die länge, tiefe Rinne im Stadium 46 mm im nächsten
Stadium vollständig ausgefiillt ist, obwohl jedoch noch Reste
von ihrem Lumen sichtbar sind (Fig. 78 a — c, S. 106). Beim
Eichhörnchenmånnchen findet sich gleichfalls im Stadium
75 mm keine Rinne, sondern nur eine Öffnung f iir die Urethra
nahe der Penisspitze, und bei der Ratte, wo die Rinne beim
Männchen sehr unbedeutend entwickelt ist, känn man den-
noch sehen, dass sie sich wie bei den iibrigen Formen verhält.
Die Schnittserie Fig. 57 (S. 87), verglichen mit den ent-
sprechenden Figuren vom Meerschweinchen und Eichhörnchen
(Fig. 78, 108, S. 106, 131), zeigt dies deutlich.
Das Zusammenwachsen der Rinne zu einer Röhre ge-
schieht im Zusammenhang mit dem Herumwachsen des Prä-
putiums auf der kaudalen Seite. Ganz unten an der Höcker-
basis, wo das Präputium sich nur als eine kraftige Anschwellung
der mesodermalen Gewebe zeigt, und wo keine freien Fälten
vorhanden sind, breiten sich allmählich die anf ängs nur lateral
liegenden Anschwellungen nach der kaudalen Seite zur Uro-
genitalrinne hin aus, welch letztere zusammengepresst wird.
Ist nun diese vorher weit und mit einer Urogenitaldecke ver-
sehen gewesen, ungefähr wie es Fig. 55 d (S. 85) zeigt, so
wird diese beim Zusammendriicken der Rinne zu der kleinen
Blase ausgebuchtet, wie sie bei einigen Männchen des Sta-
diums 53 mm (Fig. 43 und 46 a, S. 75, 78) vorhanden ist. Das
Präputium wächst dann immer kräf tiger nach der medianen
Linie zu, und die Ränder der Platte, wo sie in Fig. 46 a einander
am nächsten stehen, werden zusammengepresst und resorbiert,
wobei das Stadium des Prozesses, wie es Fig. 57 d, S. 87
veranschaulicht, erreicht ist. Die urspriingliche Rinne öder
die Platte ist nun in einen inneren, axil liegenden Teil, der
die in der Penisachse liegende geschlossene Urogenitalröhre
biidet, und eine kleine äussere Höhle geteilt, die der Genital-
öffnung beim Weibchen homolog ist, hier aber beim Männchen
bald verschwindet. Bei dem fortgesetzten Vorwachsen des
Präputialgewebes wird diese rudimentäre Höhle noch mehr
zusammengepresst und als der scharf hervortretende Grät öder
die Raphe vorgeschoben, wie sie bei dem Männchen in dem
Winkel zwischen dem Damm und dem Höcker sichtbar ist; vgl.
z. B. Fig. 48, S. 79 und Fig. 57 e, S. 87, welch letztere ein
Schnitt aus dem untersten Basis teil ist, wo dieser Prozess eine
vollendete Tatsache ist. Wenn ich hinzufiige, dass man bis-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 169
weilen eine diinne Membran zwischen den beiden vorstehenden
Kanten der Raphe als Rest einer noch erhaltenen Urogenital-
decke ausgespannt sehen känn, so Avird, glaube ich, niemand
bestreiten, dass die Entwicklung so vor sich gegangen ist,
wie ich sie geschildert habe, nämlich von einem Stadium unge-
f ähr ähnlicli dem in Fig. 55 d^ durch Fig. 46 a hindurch zu
Fig. 57 d und e hin.
In dem melir distalen Teil, wo das Präputium durch den
Präputialsack von dem Höckerstamm getrennt ist, vollzieht
sich der Hauptsache nach der gleiche Prozess. Man sieht dort
in Fig. 57 b, S. 87, wie die Präputialfalten und infolgedessen
auch der Präputialsack bis an die Urogenitalplatte vorge-
wachsen sind, welch letztere zunächst das fortgesetzte Vor-
wachsen hindert. In Fig. 121, die einen Schnitt aus derselben
Serie etwas Aveiter nach der Basis zu . ■
darstellt, sieht man indessen, dass das V .\ ■ J
Vorwachsen weitergegangen ist, was X.^^L^^^
zur Folge gehabt hat, dass die Prä- ^^Jl^^^
putialf alten einander näher geriickt ^^A^
sind und der ektodermale Teil der Fig. 121. Querschnitt durch
Platte ansehnlich vergrössert worden ^^Sl^Jtef 'iS:^
ist. Dieser Teil der Platte ist deut- männlichen Rattenembryo
lich verhornt; eine Abstossung dessel- ^'"^ -^'V'" ^^^' |^hnitViegt
' o zwischen den Schnitten b
ben f indet später statt, und die Prä- nnd c in Fig. 57. S. 87 (-7iX
putiaH alten und der Präputialsack wer-
den geschlossen, wobei auch der axile Teil der Platte zuni
Urogenitalrohr abgeschniirt wird.
Noch deutlicher vielleicht geht dieses Zusammenwachsen
der Präputialfalten und die damit zusammenhängende Ab-
schniirung der Platte aus den Schnitten in Fig. 122 a — c vom
Eichhörnchen 80 mm hervor. In Schnitt a, der der distalste von
den drei Schnitten ist, ist der Prozess noch nicht so weit ge-
gangen, aber doch weiter als in Fig. 121 bei der Ratte, zu
welcher diese Figuren den Abschluss bilden könnten; die
Mesodermf alten sind fast bis zur Mittellinie vorgepresst wor-
den, wobei die beim Eichhörnchen zuvor sehr dicke Platte
zusammengepresst und in ihrem äussersten Teil zu einer
mächtigen Raphe herausgedrängt wird; in Schnitt b ist der
^ Es handelt sich hier zwar um ein Weibchen, ähnliche Figuren kön-
nen aber auch von den jiingeren Männchen erhalten werden, was z. B.
Fig. 44, S. 76 bezeugt.
170
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t.
Prozess so weit vorgeschritten, dass nur noch ein undeutlicher
Rest desjenigen Teils der Plåt te, der vorher die Präputial-
f alten von einander geschieden hat, vorhanden ist, gleichwie
auch der innere axile Teil durcli das Vordringen des Gewebes
des Penisstammes zur Medianlinie abgeschniirt ist. In
Schnitt c endlich sieht man einen völlig geschlossenen Prä-
putialmantel, der eine freie Penisspitze mit in dem Gewebe
eingeschlossener Urethra umgiebt, was ja fiir eine Pars libera
penis charakteristisch ist. Man sieht hier auch, wie die
Raphe auf dem Höcker ein mit der Raphe am Scrotum zu-
sammenhängendes Band biidet, wie das auch die Habitusfigur
aus demselben Stadium Fig. 104, S. 128 zeigt.
Fig. 122 a — c. Querschnitte durcli den kaudalen Teil des Uro-
genitalhöckers bei einem männlichen Eichhörnchenembryo 80
mm; aus dem mittleren Teil des Höekers (^"/i).
Beim Meerschweincheyi hat beim Embryo 56,8 mm, Schnitt-
serie Fig. 78, S. 106, derselbe Prozess begonnen, infolge der
Biegung des Höekers zeigen aber die Schnitte dort weniger
deutlich den Sachverhalt. Man sieht jedoch, dass im Basal-
teil ein Präputium entwickelt ist und dass von der Platte
dort nur noch der axile Teil vorhanden ist, und man ist wohl
zu dem Schluss berechtigt, dass dieser Prozess auf dieselbe
Weise vor sich gegangen ist wie bei der Ratte und dem Eich-
h.örnchen. Hierfiir spridit ja auch der starke Grät, der in
Fig. 75, S. 103, kaudal-median an dem herumgewachsenen
Mesoderm ganz wie beim Eichhörnchen in Fig. 122 zu sehen
ist. Die Anlagen zu diesem Grät finden sich indessen hier
X. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSÉRE GENITALORG. 171
beim Meerschweinchen schon, bevor der Prozess so weit vor-
geschritten ist wie bei Ratte und Eichhörnchen. Ich erinnere
däran, dass beim Meerschweinchen eine tiefe Urogenitalrinne
bis zur Spitze des Höckers vorhanden ist, und dass diese
Rinne zu einer sehr dicken Platte zusammenwächst (Fig.
78 a und b, S. 106). Wenn dann mit dem Herumwachsen
des Präputiums die allgemeine Zusammenpressung des kaudal-
medianen Teils des Höckers geschieht, werden, wie Fig. 78 c
zeigt, die zuvor auseinandergezogenen Ränder der Platte
gegeneinander gebogen und sehen wie zwei scharfe Gråte aus,
die sich der Medianlinie nähern und schliessHch mit einander
verschmelzen, je mehr die Zusammenpressung fortschreitet
(vgl. Fig. 75 a). Im nächsten Stadium zeigt dann der Penis
den gewöhnlichen Bau bis hinauf in die Spitze; das Präputium
ist ein völhg geschlossener Mantel, und die ganze Platte ist
zu einer in der Achsé des urspriinglichen Höckers liegenden
Röhre reduziert (Fig. 83, 84, S. 111).
Auch bei den Weihchen schliesst sich die Urogenitalrinne
wenigstens teilweise, nicht aber durch wirkliches Zusammen-
wachsen des einmal aufgeschlitzten Höckers, sondern in der
Weise, dass das Präputium auf der kaudalen Seite um die
Rinne herumwächst und zusammen mit dieser eine Röhre
biidet, die mit ihrem inneren Teil in das Höckergewebe, mit
ihrem äusseren in den Präputiaimantel zu liegen kommt.
Der erweiterte basale Teil der Urogenitalrinne öder die eigent-
liche Urogenitalöffnung wird durch die miteinander ver-
wachsenden Präputialwiilste in derselben Weise wie beim
Rattenmännchen in zwei Teile geteilt, wovon der innere mit
der obenerwähnten Röhre in Verbindung bleibt, der äussere
entweder zur Genitalöffnung wie bei der Ratte und dem Meer-
schweinchen wird öder wie beim Eichhörnchen verschwindet,
in welchem Falle die innere Röhre gemeinsame Harn- und
Genitalröhre ist.
Wenn wir auch hier von den Verhältnissen beim Meer-
schweinchen, wo die Rinne am deutlichsten ist, ausgehen, so
zeigen Fig. 79 und 82, S. 108, 110, dass der Höcker dort voll-
ständig aufgeschlitzt worden ist und sich zu einer flachen
Scheibe, mit Resten der Urogenitalplatte in der schwachen
Medianfurche und oralwärts von dem Präputium umwachsen,
ausgebreitet hat. Untersuchen wir dann, was im nächsten
Stadium (105 mm) geschehen ist, so zeigt Fig. 88 a, S. 114,
172 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
einen Schnitt durch den distalen Teil des Höckers. Die Ver-
änderung besteht hier ja nur darin, dass die flache Scheibe
zusammengebogen worden ist, so dass wieder eine tiefe Rinne
entstanden ist, die teils drinnen in dem urspriinglichen Höcker
liegt, teils in ihrem äusseren Teil von dem Präputium be-
grenzt ist, das nun mit starken Fälten nach der kaudalen
Medianlinie zu vorgewachsen ist. Schnitt 88 b, der aus dem
Basalt eil herstammt, zeigt den weiteren Entwicklungsgang
des Prozesses. Die Präputialwiilste sind wie beim Männchen
auf der kaudalen Seite zusammengewachsen und haben den
inneren Teil der Rinne von einem äusseren, hier wohlent-
wickelten Teil abgegrenzt, der mit der Genitalröhre in Ver-
bindung steht und zur Genitalöffnung (gö) wird. Der innere
Teil der Platte erhält sich in bedeutend grösserer Ausdehnung
als beim Männchen, weshalb die Präputialwiilste nicht ihrer
ganzen Ausdehnung nach mit einander verschmelzen können,
sondern in ihrem inneren Teil wie vorher durch die Platte
getrennt bleiben, weshalb auch keine Schliessung des Präpu-
tialsackes kaudalwärts stattfindet, sondern dieser auch weiter
noch im Querschnitt als eine hufeisenförmige Bildung er-
scheint. Hierdurch ist die Klitoris in ihrem kaudalen Teil
mit dem Präputium durch einen breiten Giirtel, eine Art
Frenuhim, verbunden. Eine ähnliche Entwicklung bei den
beiden ande ren Typen bezeugen z. B. Fig. 51 b und 61 c auf
S. 81, 90 bei der Batte und die Schnittserie in Figur 112,
S. 135, beim Eichhörnchen.
An der Spitze der Klitoris gestaltet sich indessen das
Verhältnis änders, was darauf beruht, dass dort, wie in der
vorigen Abteilung erwähnt wurde, die Platte resorbiert wird;
dort findet sich demnach nichts, was die Pr äputialf alten däran
hindert, sich vollständig zu schliessen, weshalb die Klitoris-
spitze vollständig frei vom Präputium in derselben Weise wie
die Pars libera des Penis ist. Die Figuren 61a und b, 93 a
und 116 b, S. 90, 119, 142 zeigen dies bei allén Formen.
Hier ist vielleicht der Ort, mit einigen Worten die Bildung
zu erwähnen, die bei den Männchen den Namen Frenuhim
erhalten hat, und die vollkommen dem entspricht, was ich
bei den Weibchen mit diesem Namen bezeichnet habe, d. h.
das schmale Band, das kaudal in grösserer öder geringerer
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 173
Ausdehnung auch bei den Männchen die Pars libera mit dem
Präputium verbinden känn. Bei den vor mir untersuchten
Formen findet sich nichts Derartiges beim Meerschweinchen
und beim Eichhörnchen, bei den Rattenmännchen ist aber
ein solches äusserst schmales Frenulum fast längs der ganzen
Glans noch bei den neugeborenen Individuen deutlich, es ist
aber so diinn, dass es jeden Augenblick verschwinden zu kön-
nen scheint (Fig. 63 d, S. 93), ausgenommen ganz unten nacli
der Basis zu, wo es kräf tiger ist (Fig. 63 e). Dass bei den
Weibchen ein derartiges Organ entsteht, beruht meiner Er-
klärung nach auf der Lage der Urethra, die die Schliessung des
Präputialsacks verhindert; was aber hi er beim Rattenmännchen
diese Verzögerung des Zusammenwachsens verursacht, känn
ich nicht mit Bestimmtheit sägen. Indessen findet sich, wie
Fig. 57, S. 87, zeigt, eine wohlentwickelte Platte noch bei
einem männhchen Embryo von 72 mm, und of f enbär ist die
Fig. 123 a — c. Schema der Entstehung des
Frenulums beim Rattenmiämichen.
Platte hier ein resistenteres Organ als bei den Männchen des
Meerschweinchens und Eichhörnchens, weshalb wahrscheinlich
eine späte Resorption stattfindet und ein schmaler Halsteil
sich noch erhalten hat, auch während das Präputium auf der
kaudalen Seite vorgewachsen ist (Schema Fig. 123 a und b).
Erst nachdem das Herumwachsen des Präputiums und die Zu-
sammenpressung des Höckers eine vollendete Tatsache ist, ist
der Halsteil der urspriinglichen .Platte resorbiert worden;
da keine weitere Zusammenpressung stattfindet, hat der Prä-
putialsack sein einmal erhaltenes Aussehen beibehalten und
wächst nicht zusammen, sondern statt dessen dringt mesoder-
males Gewebe ein, wo vorher die Platte vorhanden gewesen ist
(123 c), und ein diinnes Frenulum entsteht, das indessen hier so
schwach entwickelt ist, dass es leicht resorbiert wird, was auch
bei den erwachsenen 'Männchen geschehen zu sein scheint.
174 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Wenn auch die Entwicklung bei den Weibchen im grossen
und ganzen bei allén drei Typen dieselbe ist, finden sich docli
Avichtige Unterschiede zwischen ihnen im Gegensatz zu dem
Verhältnis bei den Männchen, wo die Entwicklung fast die
gleiche ist. Vor allem ist die Röhre, die in dem Klitorisfrenu-
lum verläuft, bei Ratte und Meerschweinclien eine Harnröhre,
beim Eichhörnchen dagegen ein Urogenitalrohr in derselben
Weise wie bei den Männchen. Dies beruht jedoch nicht auf
einer Verschiedenheit der Entwicklung des Höckers, sondern,
wie ich erwähnt habe, auf verschiedenen Verhältnissen bei
dem Urogenitalrohr. Dieses teilt sich beim Meerschweinchen
und Eichhörnchen in zwei Röhren bis zur Miindung, denen
nur der äussere Teil gemeinsam ist, bis
das Präputium bei seinem Zusammen-
wachsen den innern in der Höckerrinne
liegenden Teil von dem äusseren trennt,
während es gleichzeitig mit dem distalen
Teil der Scheidewand der Röhren
verschmilzt. Beide Röhren erhalten
hierdurch vollkommen getrennte Miin-
dungen; die orale öder Harnröhre geht
weiter durch das Klitorisfrenulum hin-
Fig. 124. Querschnitt durch und miindet kaudal auf der Kli-
durch den basalen Teil ^^^-^ ^^^^i innen von dem Präputium, die
des Urogenitalhockers ^
bei einem weibiichen kaudale oder Genitalröhre dagegen miin-
Eichhörnchenembryo ^^ ^^ ^^^ Winkel zwischen dem Höcker
100 mm {11).
und dem Damm nach aussen vom Präpu-
tium, und die Genitalöffnung wird demnach von der basalsten
Parti e der Urogenitalöffnung gebildet.
Beim Eichhörnchen dagegen erstreckt sich die Teilung
des Urogenitalrohrs nicht bis zur Miindung, weshalb dort
auch keine besondere Genitalöffnung nach aussen vom Prä-
putium entstehen känn. Eine Bildung, die in Fig. 124 in
der kaudalen Medianlinie liegt, erinnert stark an das Verhält-
nis bei den Männchen, und ich glaube, dass sie auf dieselbe
Weise wie der mediane Grät (Raphe) gebildet ist, der auf
ihrem Präputium gleich nach der Verwachsung angetroffen
wird, d. h. es ist der herausgedrängte äussere Teil der Platte,
der hier wie bei dem Männchen zu keiner weiteren Entwicklung
kommt. Er ähnt der Raphe beim Rattenmännchen in
Fig. 57 e, S. 87, welche Bildung, wie auch die äussere Höhle
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 175
in Fig. 57 d und die ektodermale Blase in Fig. 46 a, S. 78,
of f enbär der Genitalöffnung beim Weibchen homologe Bil-
dungen sind (Vgl. auch Fig. 112, S. 135).
Ein anderer grosser Unterschied bei den Weibchen besteht
in der Lage und Beschaffenheit der intrapräputialen öffnung,
was wieder zunächst mit dem ganz verschiedenen Aussehen
zusammenhängt, das die Klitoris bei den drei Formen erhält.
Die Figuren 125 a, b, c zeigen die Klitoris bei ausgewachsenen
Individuen der drei verschiedenen Arten. Bei der Ratte (Fig. a)
besteht sie aus einer 4 mm hohen viereckigen Bildung mit
einem scharfen, nach vorn gerichteten Blicken. Von einem
ULO
■ ^^^ . CL.
fin. ^
-1.
Fig. 125 a — c. Klitoris ausgewachsener Weibchen. a
von der Ratte, b vom Meerschweinchen, c vom Eich-
hörnchen (VO-
verhältnismässig schmalen Basalteil aus schwillt sie keulen-
förmig in ihrem distalen Teil an, der mit einer scharfen, nach
hinten gerichteten dreieckigen Spitze endet, die auf beiden
Seiten von einer gelappten Falte umgeben is t, welch letztere
mit dem Präputialgewebe verwachsen ist und zusammen mit
diesem und der schmalen, der Papilla centralis beim Männchen
entsprechenden Spitze die Harnmiindung selbst begrenzt.
Diese liegt demnach ungefähr wie beim Männchen dicht unter-
halb der urspriingHchen Höckerspitze, und man hat ja auch
gesagt, dass die Ratte gleich vielen anderen Nagern eine
durchhohrte Klitoris hat. Dieser Ausclruck ist jedoch, wie aus
dem Entwicklungsverlauf hervorgeht, nicht völlig richtig, da
man darunter wohl verstehen muss, dass die Khtoris die Ure-
176 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
thra in sich einschliesst, was wieder eine wirkliche Schliessung
des Höckers wie beim Männchen voraussetzen wiirde. Dies
geschieht jedoch nicht, sondern die Urethra verläuft nur teil-
weise in dem Klitorisgewebe ; der kaudale Teil wird ja von
dem Präputium begrenzt (Fig. 61 c, S. 90). Nach aussen und
basalwärts von der erwähnten Falte findet sich, wie die Figur
zeigt, noch eine derartige; wir haben hier of f enbär die gleichen
Bildungen wie die äussere und innere Ringfalte beim Männchen
vor uns. Eine Bildung entsprechend der Papilla lingualis, die
beim Männchen kaudalwärts die Urethralöffnung an der Glans
begrenzt, findet sich hier nicht und känn hier auch nicht vor-
handen sein, da eine durch Klitorisgewebe gebildete kaudale
Begrenzung nicht vorhanden is t.
Beim Meerschweinchen känn man mit grösserem Recht von
einer durchbohrten Khtoris sprechen, indem dort, wie Fig.
93 c, S. 119, zeigt, die Harnröhre zum allergrössten Teil innen
im Basalteil der KHtoris liegt, der nur durch ein schmales Fre-
nulum mit dem Präputium verbunden ist. Eine vollständige
Schliessung des urspriingKchen Höckers hat jedoch auch dort
nicht stattgefunden, und dieser Basalteil ist äusserst kurz,
denn der allergrösste Teil der Klitoris ist vollkommen von dem
Präputialgewebe frei. Dieses ist nämlich nur an der Basis
auf der kaudalen Seite zusammengewachsen, zum allergrössten
Teil sind die Präputialfalten von einander getrennt, die länge,
tiefe Spalte bildend, die beim Meerschweinchenweibchen die
Präputialöffnung darstellt (Fig. 93 a, b). Der distale Teil der
Klitoris ist tief rinnenförmig, welche Rinne die Fortsetzung
der Harnröhre und eine Art Bhndsack in die Klitoris hin-
ein biidet. Diese letztere ist, wie Fig. 125 b zeigt, bei den
ausgewachsenen Individuen eine dreieckige Bildung, die von
einer langen Basis aus sich zu einer kaudalwärts gerichteten
Spitze verjiingt. Sie ist tief ausgehöhlt, und die beiden kau-
dalwärts gerichteten Ränder der tief en Höhle laufen jede in
einen langen, schmalen, auswärtsgerichteten Zipfel aus, welche
Zipfel offenbar aus den schmalen ektodermalen Spitzen ent-
wickelt sind, wie ich sie oben bei dem Bericht iiber die Ent-
wicklung beim Meerschweinchen als lateral an der Spitze des
Höckers befindhch beschrieben habe (siehe z. B. die Figuren
79, 82 a, S. 108, 110, u. s. w.). Die Harnmiindung liegt dem-
nach hier ziemlich wie urspriinglich an der Basis des Höckers
und oralwärts von dem Gewebe desselben umgeben.
X. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 177
Beim Eichhörnchen verursacht die eigentiimliclie Asym-
metrie abweichende Verhältnisse. Wie Fig. 125 c zeigt, be-
steht die Klitoris bei den ausgewachsenen Weibchen aus einer
kleinen, ungefähr 4 mm langen, schmalen Bildung, an der
Spitze ein wenig asymmetrisch und dort mit einer scliarf lier-
vortretenden kielförmigen Kante versehen, die iiber die Spitze
hin von der oralen nach der kaudalen Seite verläuft. Die
Klitoris sitzt auf der linken Seite in der Präputialmiindung
in einem kleinen abgesonderten Teil derselben, und bei den
ausgewachsenen Individuen hat sie nichts mit der Urogenital-
miindung zu schaffen. Diese liegt vollständig in dem Prä-
putialgewebe. Das ist jedocli nicht von Anfang an der Fall
gewesen, sondern man känn auch hier im Laufe der Ent-
wicklung dasselbe Verhältnis wie bei den beiden änder en For-
men antreffen. Im Stadium 100 mm z. B. zeigt Fig. 112 d,
S. 135, dass in der Basis wenigstens zu einem Teil das Uro-
genitalrohr in der Klitoris verläuft, und Fig. 112 c zeigt eine
Andeutung zu einer Rinne auf dem freien, distalen Klitoristeil,
welclie Rinne die Fortsetzung des Urogenitalrohrs biidet.
Noch bei den neugeborenen Individuen känn man in Fig. 116 c,
S. 142, Spuren dieses ursprlinglichen Verliältnisses sehen, im
allgemeinen aber känn man dort sägen, dass die Klitoris ver-
drängt worden ist, und dass das Urogenitalrohr in seinem
dis talen Teil vollständig in dem Präputialgewebe verläuft.
Bei der Entwicklung, die mein Material zeigt, ist es mir
ganz unmöglich zu verstehen, wie Fleischmann und seine
Schiiler das Vorkommen dessen, was seit alters her Genital-
rinne genannt worden ist, und das Zusammenwachsen der-
selben zu einem Urogenitalrohr beim Männchen bestreiten
können, und noch weniger verständlich ist mir dies ge worden
nachdem ich aus ihren verschiedenen Arbeiten ihre Ansicht
iiber die wirkliche Entwicklungsweise festzustellen versucht
habe, welche ihrer Aussage gemäss allés, was man bisher in
der Frage gelehrt, vollständig umstiirzen soll. Soweit ich
finden känn, existiert nämlich an der Basis des Höckers eine
Rinne in grösserer öder geringerer Ausdehnung auch bei den
Formen, die sie untersucht haben, welche Bildung im Laufe
der Entwicklung beim Männchen später von der Stelle, wo
sie zuerst aufgetreten, verschwindet.
Arkiv föl- zoologi. Bainl 5. Kr 4. 12
178 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 4.
Glucklicherweise hat Flbischmann durch Gruber eine
von den Formen behandeln lassen, die mir zur Untersuchung
vorgelegen haben, und gerade die, welche meines Erachtens
in unwidersprechlichster Weise sowohl das Vorkommen einer
solchen Rinne als ihr Zusammenwachsen beim Männchen be^veist ^
nämlich das MeerschweincJien. Es interessierte mich natiirlich
in bohem Grade zu erfahren, wie Gruber um die Notwendig-
keit herumkommen wiirde, hier von einer Genitalrinne zu
sprechen, da, wie ich gezeigt habe, eine äusserst deutliche
Rinne bei beiden Geschlechtern sich bis zur äussersten Spitze
hin erstreckt (vgl. die Schnittserien Fig. 68, 69 und 72, S. 99.
101). Indessen erwähnt ergarnicht dieses Wort. Bei beiden Ge-
schlechtern entsteht »ein wahres Orif icium urogenitale » an der
Basis des Höckers ; beim Weibchen entsteht es in der Platte, deren
»Lichtung auf der ganzen Länge eröffnet wird, wahrscheinlich
weil die distale Wand vollständig zerrissen und abgestossen wur-
de» S. 20. Es ist dies ja genau das Gleiche, wie ich es gefunden
habe, und wie es auch ältere Autoren beschrieben haben. Beim
Männchen entsteht gleichfalls ein derartiges »Orificium», das
kaudal auf demHöcker zwischen einem Paar vorstehender »Gip-
fel wiilste» miiudet. Diese liegen,wie der Name und die Zeich-
nung angeben, an der Spitze des Höckers, und da nach der
Figur das geschlossene Urogenitalrohr an der Höckerbasis
aufhört, so diirfte wohl anzunehmen sein, dass Fleischmann-
Gruber die länge of f ene Rinne auch beim Männchen gesehen ha-
ben. Kein Wort wird indessen davon im Text gesagt, wo aber
Gruber versucht, die Entwicklung zu einem älteren Stadium
zu verfolgen, wird es wieder klar, dass eine länge Rinne vorhan-
den gewesen sein muss; er versucht dort nämlich zu zeigen,
wie das Orificium von der Basis nach der Spitze hinauf
verschoben wird: »Hierauf wird der anale Rand der
neugeschaffenen Miindung durch Wucherung der Phallus-
basis apikalwärts vorgeschoben und das Orificium selbst
verengt worden sein» (S. 15). Wie diese Verschiebung ge-
schieht, und wie der Prozess mit anderen gleichzeitig gesche-
henden Veränderungen im Höcker in Zusammenhang stehen
känn, wird nicht beschrieben und konnte auch nicht beschrie-
ben werden, da es an Material dazu gefehlt hat. Es ist nur
eine lose Vermutung, dazu bestimmt, die terminale Lage der
Öffnung zu erklären, die zuvor der Ansicht der Fleischmann'-
schen Schule gemäss nur an der Basis vorhanden gewesen
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 179
ist, und die vor allem nicht als nachder alten Erklärungsweise
durcli sukzessives Zusammenwachsen einer Rinne entstanden
beschrieben Averden darf. Auf dieselbe Schwierigkeit ist auch
DiJRBECK gestossen, der indessen die Sache einfacher nimmt,
indem er erklärt, dass der Höcker in seinem distalen Teil re-
sorbiert wird, so dass die Spitze schliesslich an der Miindung
liegt. Dasselbe Resultat wird hierdurch erreicht, aber auf
vollkommen entgegengesetztem Wege. Es erscheint eigen-
tiimlich, dass Fleischmann nicht versucht hat, zwischen die-
sen Verschiedenheiten zu vermitteln; in seiner Zusammen-
fassung sagt er nur, dass das Orificium urogenitale »rund und
eng an der Eichelspitze » liegt (1907, S. 592), und er geht voll-
ständig an den Schwierigkeiten vorbei, welche die Miindung an
der Basis den Schiilern bereitet hat; es sieht fast aus, als wollte
er sie gar nicht anerkennen.
Indem ich die iibrigen Autoren der rLEiscHMANN'schen
Schule bei Seite lasse, gehe ich zu Durbeck iiber, bei welchem
man einen ziemlichguten Uberblick iiber die Situation erhält. Er
driickt wie gewöhnlich sein Bedauern dariiber aus, dass er sich
gezwungen sieht, sich entschieden gegen alle friiheren Autori-
täten zu wenden und die bestehende Lehre umzustiirzen. Spä-
ter gibt er indessen zu, dass eine öffnung in der kaudalen
Fläche des Höckers vorhanden ist, die möglicherweise von
anderen als eine Rinne gedeutet werden könnte, und die Kar-
dinalfrage ist daher nach Dtjrbeck diese: »ob die Miindung
des Canalis urogenitalis an der Phallusbasis eine 'Rinne' öder
einfach eine 'Öffnung' genannt werden soll». Die Antwort
ist natiirlich die, dass der Name Rinne nicht brauchbar ist,
sondern dass man »Öffnung» sägen muss, und mittel st dieses
Namenwechsels stiirzt er die ganze alte Ansicht iiber den
Haufen.
Worin besteht nun der grundwesentliche Unterschied einer
»Öffnung» von einer »Rinne», da ja dieser Unterschied eine
ganz andere Erklärung der Entwicklung verursachen soll?
Ich zitiere das Wichtigste von DiJRBECK's Ausfiihrungen dar-
iiber (S. 528): »Obwohl das Längsschnittbild (Taf. X Fig. 9)
den Betrachter zur Annahme der rinnenförmigen Natur des
Orificium urogenitale verfiihren könnte, bin ich doch durch
folgende Momente fest iiberzeugt worden, dass es richtiger ist,
die Urogenitalpforte als eine öffnung anzusprechen. Zu-
nächst zeigen Längsschnitte durch Embryonen 3,1 cm Nstl.
180 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
(Taf. X Fig. 9) sehr klar, dass der kaudale Teil des Orificium
urogenitale frei, der apikale Teil dagegen von einer zarten
Epithellamelle der Uralplatte iiberdeckt ist. Das folgt aus
der Art seiner Bildung, denn das Orificium urogenitale wird
bei der Abtrennung des Analrohres durch Einreissen der di-
stalen Schicht der Uralplatte änder Trennungsstellegeschaf fen.
Es ist also eine Druchbruchsöffnung genau so wie der Af ter;
es biidet sich durchaus nicht durch rinnenartige Einsenkung
des Oberflächenepithels, sondern dadurch, dass das Lumen des
Urodäums gegen die Oberfläche vordringt und endlich, wenn
die diinne Epitheldecke zerreisst, einen Ausgang gewinnt.
Die Längsschnitte durch Embryonen 3, o, 4,1. 5,3 cm Nstl.
erläutern ferner, dass, nachdem der Durchbruch des Ural-
lumens am hinteren Ende der Uralplatte stattgefunden hat,
vor der winzigen Ausgangspforte nachträglich keine Binne
entsteht; denn die Uralplatte bleibt eine solide Epithellamelle.
Die Öffnung wird im weiteren Verlauf der embryonalen Ent-
vvicklung nicht grösser, wie man erwarten miisste, wenn
Rathkes Meinung zuträfe, sondern sie verengt sich andauernd,
bis ein ganz minimales, fast punktförmiges Löchelchen daraus
geworden ist. Wenn man ausserdem bedenkt, dass der Phallus
seine Gestalt nur wenig ändert, dass die Uralplatte an seinem
Gipfel immer eine ziemlich derbe Epithelanhäufung darstellt,
wenn man schliesslich die geringe, reelle Grösse der Öffnung in
Anschlag bringt, so känn gar kein Zweifel mehr bestehen, dass
Rathke und sein Gefolge das Opfer einer schweren Täuschung
geworden ist, als sie die Existenz und die Verwachsung einer
»Rinne an der unteren Seite des Öeschlechtsgliedes » behaup-
teten.»
Nachdem Durbeck also im Anfang zugegeben hat, dass
eine Öffnung, die vielleicht wie eine Rinne aussieht, vorhanden
ist, und seine Figur zeigt ja auch eine länge Rinne, obwohl teil-
weise von einer Urogenitaldecke bedeckt, die bei allén Embryo-
nen, die ich gesehen, ein deutliches Hervortreten des Lumens,
das sie bedeckt, nicht hindert, und nachdem er gesagt, dass
diese Öffnung im Laufe der Entwicklung verengt wird und
schliesslich an der Spitze des Höckers liegt, ist man nicht wenig
erstaunt, Avenn man ihn zum Schlusse von dem schweren Irr-
tum Rathke's und seiner Anhänger reden hört. Worin be-
steht nun dieser Irrtum? Eine Rinne ist ja vorhanden, und
dass sie eben durch ein Zusammenwachsen der Ränder ge-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 181
schlossen wird, wie Rathke es geschildert hat, glaube ich nach-
gewiesen zu haben. Wenn Durbeck meint, dass es nicht eine
Rinne, sondern eine »Durchbruchsöffnung» ist, so känn icli
liierin nichts anderes als Wortklauberei erblicken; es handelt
sich ja nicht darum, wie die Rinne gebildet worden ist, son-
dern ob eine derartige Bildung iiberhaupt vorhanden ist, und
wie sie später verschwindet. Die Öffnung ist, sagt ferner
Durbeck, zu klein, um Rinne genannt werden zu können;
ein Blick auf seine Figur zeigt jedoch, dass mehr als die halbe
Urogenitalplatte in ein Lumen iibergegangen ist, obwohl von
einer Urogenitaldecke bedeckt, die natiirlich beim Schwein
Avie bei den von mir untersuchten Typen ein im Absterben
begriffenes Organ ist, das friiher öder später abfällt, weshalb
das Lumen, das sie bedeckt, mit vollem Recht eine Rinne ge-
nannt werden känn, und dem Äusseren nach erscheint sie stets
als eine solche, auch wenn die Decke noch vorhanden ist.
Fleischmann's und seiner Schiiler Betonung, dass die Platte
solid bleibt, vermag ich nicht leicht zu verstehen im Hinblick
auf diese erwähnte Figur bei Ditrbeck und im iibrigen auch
viele andere Bilder, welche das Gleiche wie meine Figuren zei-
gen, dass nämlich die Lamellen der Platte seitlich auseinander-
gezogen werden, auf diese Weise die Rinne bildend. Ein anderer
der Griinde dagegen, dass es eine Rinne nicht sein sollte, ist
der, dass die Öffnung sich nicht weiter ausdehnt, nachdem sie
einmal gebildet ist. Ich sehe nicht ein, von welchem Einflusse
es sein soll, ob, um ein Beispiel aus DtJrbeck's Material zu
nehmen, die grosse Öffnung daselbst gleichzeitig öder sukzes-
siv von der Basis aus gebildet w^orden ist. Soll es charakte-
ristisch fiir eine »Rinne» sein, dass sie allmählich gebildet wird,
so können wir die Öffnung beim Meerschweinehen nehmen,
wo sie sowohl gross als in der Weise, wie Durbeck es will,
gebildet ist.
Gibt man zu, dass bei einigen Formen eine deutliche
Rinne vorhanden ist, und ich glaube, dass dies beim Meer-
schweinehen niemand bestreiten känn, so muss man ja auch
eine Bildung, die sich auf vollkommen dieselbe Weise biidet
und entwickelt, mit demselben Namen benennen, auch wenn
sie nur als eine unbedeutende öffnung auftritt. Will man
statt der alten Namen Genitalrinne u. s. w. Orificium urogeni-
tale öder, wie ich es getan, Urogenitalöffnung anwenden, so
ist dies vielleicht besser; man känn dann von einer kleinen öder
182 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
einer langen, rinnenförmigen Urogenitalöffnung sprechen,
dieser Umtausch des Namens bedeiitet aber nicht, dass
eine ganz andere Bildung als die Genitalrinne vorliegt, und
dass die Rede von einer solchen nur »eine ununterbrochene
Kette von Irrtiimern» gewesen ist.
Ich glaube, dass der Entwicklungsverlauf in folgender
Weise zusammengefasst werden känn. Bei beiden Geschlech-
tern entsteht an der Basis des Höckers durch Auseinander-
riicken der Platte eine Urogenitalöffnung, die bei versehiede-
nen Formen sehr verschieden ist. Sie ist im allgemeinen besser
bei den Weibchen entwickelt, känn sich aber auch bei den
Männchen al^ eine länge Rinne längs dem ganzen Höcker wie
beim Meerschweinchen und Menschen zeigen. Bei den Weib-
chen tritt später kein Zusammenwachsen der Ränder der Rinne
ein, obwohl sie durch das Herumwachsen des Präputiums ge-
schlossen wird, bei den Männchen dagegen wachsen die Ränder
zusammen, und die Rinne verschwindet, vveshalb sie hier als
ein rudimentäres Organ zu betrachten ist, das mehr öder weni-
ger entwickelt ist, je nachdem es mehr öder weniger von dem
urspriinglichen Aussehen behalten hat (vgl. Meerschweinchen
und Ratte).
Man hat die Rinne in Analogie mit dem Verhältnis bei
niederen Amnioten Samenrinne genannt, und es fällt mir
schwer zu verstehen, was sie f iir eine Aufgabe gehabt hat, wenn
sie nicht eine solche gewesen ist. Uber ihre möglichen Homo-
logien mit diesem Organ bei den Reptilien und Vögeln will ich
mich jedoch nicht ohne eigene Untersuchungen äussern, in-
dessen ist es meines Erachtens besonders im Hinblick auf die
Untersuchungen, die Pomayer an Vögeln angestellt hat, äus-
serst wahrscheinhch, dass diese rudimentäre of f ene Rinne bei
den Männchen der Säugetiere wirklich der bei einigen Vögeln,
sowie bei den Schildkröten und Krokodilen persistierenden
Samenrinne entspricht. Beide Bildungen scheinen wenigstens
auf dieselbe Weise und aus demselben Organ, nämlich aus einer
in einem Urogenitalhöcker liegenden Urogenitalplatte, zu ent-
stehen. Die tiefe Kluft, die nach Gerhardt 1908, S. 335.
zwischen den Kopulationsorganen der Sauropsiden und der
Säugetiere vorhanden ist, wäre, glaube ich, hierdurch iiber-
briickt.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. pBER ÄUSSERE GENITALORG. 183
KAPITEL IV.
Der asymmetrische Bau des Penis und der Klitoris beim
Eichhörnchen. Der Blindsack in der Glans beim
Meerschweinchen.
Die Asymmetrie im Bau des Penis und der Klitoris beim.
Eichhörnchen.
Seitdem Tullberg das eigentiimliche Aussehen und den
asymmetrischen Bau von Penis und Klitoris beim Eichhörn-
chen und das ganz verschiedene Aussehen dieser Organe bei
verschiedenen Sciurus-Arten nachgewiesen hat, ist die Auf-
merksanikeit auf diese Frage gerichtet geblieben. Ich habe
indessen nicht gesehen, dass eine embryologische Untersuchung
dariiber angestellt worden ist, und es ist daher meines Erach-
tens nicht unangebracht, eine Zusammenfassung davon zu
geben, wie nach meinen Präparaten der asymmetrische Bau
zustande kommt. Anfangs ist der Höcker vollkommen sym-
metrisch, obgleich es allerdings aussieht, als wäre bereits im
Stadium 40 mm die äusserste Spitze etwas mehr auf der Hnken
Seite entwickelt (Fig. 100 a und b, S. 126). Im nächsten Sta-
dium 80 mm ist diese Schiefheit sehr deutHch bei beiden Ge-
schlechtern, und bei beiden ist es die rechte Seite, die verklim-
mert erscheint; danach entvvickelt sich dieses Verhältnis immer
weiter, so dass die Klitoris beim Weibchen, ausser dass sie un-
symmetrisch gebaut ist, auch links von der Urogenitalöffnung
und nicht an die Mitte vor derselben zu sitzen kommt; beim
Männchen ist zwar die Lage des Penis im grossen und ganzen
symmetrisch, aber der Bau ist vollständig schief (Fig. 117
c imd d, S. 144).
Um z. B. in der Schnittserie Fig. 108, S. 131, die entstan-
dene Schiefheit zu erklären, könnte man sich ja denken, dass
ganz einfach die rechte Seite resorbiert worden ist, und dass
demnach nur die linke Hälfte iibrig wäre. So scheint Tull-
berg sich die Entstehung des abweichenden Baues zu denken,
ich känn aber nichts finden, was eine Stiitze fiir diese Ansicht
abgäbe. Nicht die geringste Spur einer Resorption, weder im
Stadium 40 mm noch hier bei jden Embryonen 72 und 80 mm,
w^o doch andauernd die Asymmetrie in Zunahme begriffen ist.
184 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
Auf der rechten Seite sehen die Zellen ebenso lebenskräftig:
aus wie auf der linken.
Das Aussehen und die Lage der Platte zeigen, wie ich
glaube, die Veränderung, die eingetroffen ist. In tJberein-
stimmung mit dem, was bei den iibrigen Embryonen geschieht,
ist die Spitze abgeplattet worden, wobei die hohe Platte ausge-
breitet worden ist und in ihrem äusseren Teil zu verhornen be-
gonnen hat; gleichzeitig aber mit dieser Veränderung der Spitze
hat of f enbär eine Verschiebung der Gewebe stattgefunden, so
dass die kaudale Seite um eine Vierteldrehung nach rechts ver-
schoben worden ist, wobei die Platte die Lage erhält, wie sie in
den Schnitten Fig. 108 zu sehen ist. Es ist of f enbär derselbe
Prozess, der bei dem Höcker der paarzehigen Huftiere statt-
gefunden hat, bei welch letzteren eine spiralige Drehung in
grösserem öder geringerem Grade eine regelmässige Erschei-
nung ist.
Ich glaube, dass diese Annahme alle die Abweichungen er-
klären känn, die beim Eichhörnchen, verglichen mit den iibri-
gen mehr norm alen Formen, angetroffen werden. Dass die
Urogenitalröhre auf der rechten Seite verläuft, und dass in Fig.
108 c die Raphe an der rechten Seite des Höckers sich befindet,
ist ja nur die unmittelbare Folge der Lage der Platte. Die
Lage des Stiitzgewebes auf der linken Seite und seine Ausbrei-
tung nicht wie gewölinlich in horizontaler, sondern in verti-
kaler Richtung spricht ja gleichfalls fiir eine Vierteldrehung.
Die schliessliche Form des Corpus fibrosum findet auch hier-
durch ihre Erklärung; in den basalen Teilen, wo keine Dre-
hung stattgefunden hat, ist es, wie die Schnittserie in Fig. 106
S. 129 am besten zeigt, ein ausgehöhlter Sträng mit der Kon-
kavität nach der Platte zu ; denkt man sich nun eine Drehung
wie die obenerwähnte, so muss sich ja der Sträng vertikal und,
wo eine Konkavität vorhanden gewesen ist, mit dieser auch
weiter nach der Platte zu, d. h. nach rechts gewandt stellen,
wie die Figuren 117 c und d es zeigen. Dass der frontale
Längsschnitt in Fig. 113 a, S. 137 kein S3^mmetrisches Bild des
rinnenförmigen, et was spiralig gewundenen Stränges zeigen
känn, ist ja auch ganz erkhärlich. Das im Corpus fibrosum
entstandene Os penis ist daher auch spiralig gewunden, was
die Figur bei Tullberg Taf. LI, Fig. 10 bezeugt und noch
mehr seine Abbildung der gängen Glans bei einer siidafrika-
nischen Form, Sciurus j^oensis Smith, (Tullberg, Taf. LI,
Fig. 14).
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. ÖBER ÄUSSERE GENITALORG. 185
Wie jedoch die eigentiimliche Lage der Klitoris verstehen?
Känn wirklicli die iinbedeutende Drehung derselben, die dem
Vorstehenden gemäss stattgefunden hatte, die Wirkung haben,
dass das ganze Organ änders als bei den librigen zu liegen
kommt, und weshalb hat dann nicht der distale Teil des Penis
dieselbe Verschiebung erfahren? Soweit ich sehen känn, ist es
möglich, auch fiir diese Tatsachen eine geniigende Erklärung
zu geben. Es ist die grosse Verschiedenheit zwischen dem
Verhältnis des Präputiums und des Höckerstamms zu einander
beim Männchen und beim Weibchen, die den Unterschied be-
wirkt hat. Beim Weibchen ist die Klitoris mit dem Präputi-
um verwachsen, beim Männchen dagegen wird die Glans penis
bald frei von demselben. Das breite Verwachsungsfeld beim
Weibchen, öder, wie ich es genannt habe, das khtorale Frenu-
lum kommt dort zu liegen, wo die Platte gelegen hatte, alsa
weit hinaus auf den äussersten rechten Rand der Klitoris, und
die unbedeutende Klitoris wird von dem Präputium, welcbes
die weit mächtigere Bildung und daher auch die fiir die Lage
bestimmende ist, durch das Frenulum seitwärts gehalten. Da
nun ausserdem das Präputium völlig symmetrisch ist mit
in der Medianlinie liegender Raphe, so wird die Klitoris beiseite
geschoben, wie es z. B. Fig. 116 c, S. 142, zeigt. Auch beim
Männchen hegt, wie Fig. 108 c, S. 131, deuthch zeigt, der Höcker
nach links geschoben, soiange dessen Trennung von dem Präpu-
tium durch Abschniirung der Platte nicht stattgefunden hat, so-
bald aber dieser Prozess durchgefiihrt ist, ist nichts mehr da,
was den hier beim Männchen bedeutend mächtigeren Höcker-
stamm nach der Seite hin festhält, sondern er nimmt seine nor-
male Stellung in der Medianlinie ein, natiirlich unter Beibe-
haltung des einmal erhaltenen schiefen Baues. Eine unbe-
deutende Abweichung nach links ist jedoch im allgemeinen auch
hier zu versp liren, indem Avenigstens die Spitze etwas nach
links hin liegt.
Tullberg hat, wie erwähnt, die Frage aufgeworfen, ob
man sich die eigentiimhche Entwicklung bei den Sciurus-
Arten als auf dem Fehlschlagen der einen Seite der Glans penis
und der Klitoris beruhend zu denken hatte. Er griindet diese
Vermutung auf die Verw^andtschaft, die er zwischen der Gat-
tung Sciurus und Haplodon rufus Rafin, nachgewiesen hat,
bei welch letzterem Penis und Klitoris wie auch die Ossa penis
et clitoridis an der Spitze gespalten sind. Durch eine ähnli-
186 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
che Spaltung und später erf olgende Resorption der einen Hälf te
soll nun die Schiefheit bei den Sciurus- Arten zu erklären sein.
Weder von einer Zweiteilung noch von einer Reduktion ist
indessen die geringste Spur während der Entwicklung zu ent-
decken, und ich ver mag auch durch eine derartige Annahme
nicht vollständig den abweichenden Bau zu erklären. Wes-
halb sollte z. B. solchenfalls das Corpus fibrosum so weit nach
links hin liegen, wie das der Fall ist, und weshalb ist dessen
horizontale Lage mit einer vertikalen vertauscht worden?
Wenn es vorher axil gelegen hat, miisste es ja bei einer Spal-
tung gleich der Platte nahe der friiheren Medianlinie und nicht
weit von derselben liegen, und die vertikale Lage ist ebenso
unbegreiflich.
Wie Tullberg sagt, wäre eine genauere Untersuchung
einer grösseren Anzahl von Arten besonders unter Beriicksich-
tigung der embryologischen Verhältnisse von grossem Interesse.
Nach den Zeichnungen, die Tullberg giebt, sieht es indessen
allerdings aus, als wäre die Asymmetrie und die spiralige Dre-
hung bei den Sciurus- Arten nicht konstant. Fig. 15 und 16
auf Taf. LI von Se. stangeri Waterh. zeigen ja, wie auch ge-
sagt wird, einen fast symmetrischen Penis, und vielleicht
könnte man sich einige der iibrigen aus einer derartigen
Form entstanden denken. Durch Reduzierung der langen
Spitze und Auswachsen der beiden lateralen »biegsamen Läpp-
chen» könnte etwas Haplodon-artiges zustande kommen,
und umgekehrt durch längeres Auswachsen der Spitze könnte
der länge peitschenschnurartige Penis bei Se. hudsonicus
(Fig. 13) gebildet worden sein. Eine andere Gruppe, durch
eine spiralige Drehung in grösserem öder geringerem Grade
charakterisiert und durch Scurius vulgaris und Sciurus 'poensis
(Fig. 14) repräsentiert, miisste sich wohl friihzeitig von diesem
getrennt haben. Ohne andere vergleichende Untersuchungen
als das Studium der Figuren, sind natiirlich diese meine Bemer-
kungen nur als lose Vermutungen zu betrachten.
Der Blindsack in der Glans beim Meerschweinchenmännclien.
Seine Beschreibung dieses eigentiimlichen Organs schliesst
CoLE mit folgenden Worten ab (S. 147):
»An account of the development of the sac is a great desi-
deratum; and it seems to me, judging from a knowledge of its
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE OENITALORG. 187
adult anatomy, that it must be formed as follows: The sac
would result from tlie downward growth and ventral fusion of
two folds, leaving an aperture anteriorly, which becomes the
aperture of the sac, and remaining posteriorly connected Avith
the skin. The corpus spongiosum urethrre must then grow
downwards and surround the sac, so as to form its external
erectile sheath; whilst posteriorly, by the degeneration of the
epidermis and the modification of the dermis and corpus spon-
giosum the »tendons » are formed ».
Gruber beschreibt, was er beziiglich der Entstehung
dieser Bildung gefunden hat, folgendermassen (S. 20): »Nahe
dem kaudalen Kände trifft man die Anlage des kiinftigen
Blindsackes als eine vorerst noch nicht tiefe, träns versale
Grube, welche durch einen sagittalen Grät unterbrochen ist.
Zu beiden Seiten des letzteren liegen zwei kurze Papillen als
erste Anlage der beiden Blindsackstacheln. Da sie jetzt noch
frei auf dem Eichelgipfel stehen, so werden sie wahrscheinlich
durch Wachstumsvorgänge nacli der Geburt in die Tiefe ge-
senkt.» Durch eine Untersuchung an meinen Präparaten
und mit Hilfe dieser Schilderung känn ich nun eine Beschrei-
bung wenigstens der allgemeinsten Ziige der Entstehung des
Blindsacks liefern.
Die längsgehende Einsenkung, die in Fig. 80, S. 108, an
der Spitze des Höckers bei einemmännlichenMeerschweinchen-
embryo von 80 mm zu sehen ist, ist in ihrem breiten oralen
Teil die zukiinftige Miindung der Urethra (vgl. Fig. 83); in
dem schmalen kaudalen Teil haben wir die erste Anlage
des präputialen Blindsacks, und die beiden hervorragenden
Zapfen, von denen einer auf jeder Seite zu sehen ist, sind
der erste Anfang zu den beiden Stacheln. Im nächsten Sta-
dium sieht man bei einem Männchen von 103 mm Gesamt-
länge (55 mm Steissnackenlänge) dieselbe Einsenkung, ob-
wohl mit mehr angeschwellten und ungleichmässigen Rändern;
das Ektoderm an der Spitze hat sich im allgemeinen beträcht-
lich verdickt und mehr öder weniger ungleichmässig die Rinne
ausgefiillt. Hierbei ist auch der Raum zwischen den beiden
Zapfen ausgeglichen worden, so dass diese äusserlich nur unbe-
deutend (vgl.Fig. 86,S. 112) zusehensind, der Querschnitt durch
die Spitze Fig. 89 a, S. 115, zeigt aber deutlich, wie sie von dem
kaudalen Teil der Glans aus in die dicke Ektodermmiitze hin-
aufragen (gip). In den Schnitten weiter nach der Basis zu
188 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
in derselben Schnittserie sieht man ausserdem die ersten An-
lagen zu den beiden Strängen (»tendons»), welche nach Cole
zum Einziehen des Blindsacks, durch ihr Schwellgewebe
aber auch zur Erektion desselben dienen. Die Anlagen sehen
ungefähr aus, wie Fig. 94 f, S. 121 es fiir das nächste Stadium
zeigt, d. h. sie bestehen aus zwei Anhäufungen des embryo-
nålen Mesoderms, jede mit einem deutlich quergeschnittenen
Gefäss. Zu dem kräftigen Schwellgewebe, das bei den aus-
gewachsenen Tieren den Säck umgeben soll, sieht man nur
eine sehr unbeträchtHche Anlage.
Etwas, obwohl ziemlich unbedeutend weiter ist die Ent-
wicklung dann bei den Embryonen gekommen, denen Gruber.
seine Beschreibung und seine Figur entnommen hat (SO mm
Steissnackenlänge). Dort findet sich nach Gruber auf der
kaudalen Seite an der Spitze des Höckers eine seichte trans-
versale Einsenkung, von der oralwärts liegenden Miindung
der Urethra getrennt und durch einen längsgehenden Grät in
zwei Teile geteilt; beiderseits von dem Gråte sieht man die
beiden Zapfen, die noch immer iiber die terminale Fläche der
Glans emporragen. Die Ver änder ungen, die eingetroffen, sind
off enbär folgende: Die breitere Urethralmiindung in Fig. 80,
deutlich auch in Fig. 86 b, S. 112, markiert, hat sich von
dem kaudal liegenden Teil getrennt, welch letzterer später
gleichfalls sich nach den Seiten hin ausbreitet und die seichte
Einsenkung biidet, deren Boden durch eine mediane, schmale
Erhebung des Mesoderms in zwei Teile geteilt wird. Dieser
letztere Grät ist auch bei meinem Material in der Schnitt-
serie Fig. 89 in etwas unterhalb Schnitt a gelegenen Schnitten
als ein längsgehender mesodermaler Streifen zwischen den
beiden Zipfeln zu sehen.
Danach geht die Entwicklung offenbar sehr schnell vor
sich, da der Blindsack bei den neugeborenen Individuen (unge-
fähr 100 mm Steissnackenlänge) der Hauptsache nach bereits^
dieselbe Entwicklung zeigt wie bei den ausgewachsenen Tieren.
Die grosse, breite, mit zahlreichen Hautrunzeln versehene
Miindung ist in Fig. 94 b, S. 121, kaudalwärts von der Urethral-
miindung zu sehen. Gleich unterhalb der Miindung teilt sich
indessen die Einsenkung wie vorher in zwei lateral aneinander
hegende Teile, die sich dann in Form zweier Blindsäcke ziem-
lich tief in die Glans hinaberstrecken (c). In der Achse dieser
Blindsäcke (Fig. 94 d) sitzen die beiden Zipfel, immer noch
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 189
sich bis zu den Miindungen hin erstreckend, wo ihre Spitzen
bereits in deutliche Hornstacheln iibergegangen sind. Was
hier geschehen, ist ja nichts anderes, als dass die beiden Epi-
theleinsenkungen jede fiir sich in Form zweier hohler Zylinder
in das Mesoderm hinabgewachsen sind, welche den wie einen
Mittelpfeiler emporragenden, immer länger werdenden Zapfen
umschliessen, dessen Ektoderm verhornt. Sehr bald beginnen
dann die beiden Säcke median-oral mit einander zu verschmel-
zen, so dass das Organ das Aussehen erhält, wie es Cole's
Bild bei den ausgewachsenen Tieren zeigt. Schon an einem
der grössten neugeborenen In-
dividuen sieht man so in einem
Schnitt entsprechend Fig. 94 c
die beiden Säcke oralwärts ver-
schmolzen, weiter basalwärts
aber haben die Schnitte auch /
Fig. 126. Querschnitt duroh das
Schwellgewebe in der Glans penis
gleich basalwärts von den Blind-
säeken bei einem neugeborenen Meer-
schweinchenniännchen; der Schnitt
gehört zu der Serie in Fig. 94, S.
121, und liegt ein Stxick distal-
wärts von 94 e (=^7i).
dort dasselbe Aussehen wie Fig.
94 d.
Der mesodermale Teil der
Stacheln besteht aus einem
inneren Kern von dichtliegen-
den Zellen, umgeben von einem
lockeren äusseren Mantel, der
aus konzentrisch angeordneten
faserigen Elementen aufge-
haut ist; in beiden Geweben be-
merkt man nach der Basis zu
Meine Gefässe, und beide setzen
sich ohne Unterbrechung ein unbedeutendes Stiick basalwärts
von den eigenthchen Säcken in die runden Kerne hinein fort, die
in Fig. 126 zu sehen sind (stk). Hier aber hört der Unterschied
im Bau auf; beide werden deutlich spongiös und verschmelzen
mit dem mächtigen Schwellgewebe, das hier den grössten Teil
des Penisstammes kaudalwärts von der Urethra ausfiillt, und
das distalwärts von der kräftigen Scheide aus Schwellgewebe
fortgesetzt wird, das den Säck umschliesst, und das bereits
in Fig. 94 d deutlich angelegt erscheint; dort wie in Fig. 126
(agw) ist auch der Anf ang zu dem Mantel aus »areolar tissue»
zu sehen, den Cole bei den ausgewachsenen Tieren beschreibt.
Verfolgt man dagegen das Schwellgewebe basalwärts von dem
Schnitt 126, so sieht man sofort, dass die beiden genannten
190 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
Kerne (stk) voUkommen in das iibrige Gewebe libergehen, ob~
Avohl ein tiefer Einschnitt immer noch als eine Grenze zwischeii
ihnen (94 e) vorhanden ist; man sieht ferner, wie das Gewebe
an Mächtigkeit abnimmt, und wie es noch weiter nach der
Basis zn allmählich seine spongiöse Natur verliert, sich in
zwei Stränge (»tendons») fibröser Natur spaLtet, jedoch, wie
CoLE sagt, von zwei deutlichen Gefässen, einer Arterie und
einer Vene, durchbohrt (Fig. 94 f). Als derartige Bildungen
känn man sie weit basalwärts von der Pars libera bis in den
horizontalen Teil des Penis hinein verfolgen, wo sie in Form
langer schmaler Sehnen sich aussen an dem dort sehr kräftigen
rinnenförmigen Corpus fibrosum zu inserieren scheinen.
Der Bau, den Cole fiir diese Bildung bei dem ausgewach-
senen Männchen beschreibt, stimmt demnach vollkommen mit
dem iiberein, was bereits bei den Neugeborenen ausgebildet
ist. Die einzige Verschiedenheit besteht eigentlich darin, dass
es hier zwei Säcke sind, und dass die Ektodermein senkung noch
solid ist. Die Entwicklung aber, die Cole als wahrscheinlich
anfiihrt, känn ich nicht mit der Wirklichkeit iibereinstimmend
finden; besonders scheint seine Schilderung der Entwicklung
der »tendons» höchst eigentiimlich. Es sieht aus, als meinte
er, dass diese und der ausstiilpbare Säck selbst die gleichen,
obgleich verschieden entwickelten Bildungen sind, entstanden
durch Einwachsen zweier zusammenwachsender Hautfalten
In demjenigen Teil dieser Fälten, der zu dem eigentlichen Säck
ausgebildet worden ist, soll »the dermif-», das auch an der
Einfaltung teilnähme, zu dem spongiösen Gewebe umgebildet
worden sein, das im iibrigen von dem Corpus cavernosum im
Penis her Beiträge erhalten hat; in demjenigen Teil der Fälten
dagegen, der zu den »tendons» geworden sei, soll eine »degene-
ration of the epidermis and a modification of the dermis and
corpus spongiosum» geschehen sein.
In Wirklichkeit ist ja der Verlauf ein ganz anderer. Der
Säck selbst entsteht, wie ich gezeigt habe, dadurch, dass
zwei zylinderförmige Ektodermröhren jede um ihren mitten-
ständigen mesodermalen Kern herum hinabwachsen, welche
Kerne andauernd mit dem iibrigen mesodermalen Gewebe im
Höcker in Verbindung stehen. Schon bevor diese Ektoderm-
einsenkung begonnen hat, sind die retraktilen fibrösen Stränge
entwickelt worden, gleich dem iibrigen fibrösen Gewebe als
dichtere Zusammenhäufungen des embryonalen Mesoderms
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 191
angelegt. Wenn dann der Säck gebildet worden ist, entsteht
um ihn herum aus dem Höckermesoderm ein festerer Mantel,
der sich auch basalwärts fortsetzt und in die zuvor gebildeten
fibrösen Stränge iibergeht. In diesem Gewebe gleichwie in den
mesodermalen Kernen der Stacheln entstehen nun reichliche
Gefässe, so dass es teilweise spongiöse Natur annimmt (Fig.
126). Dies geschieht jedoch ohne irgend welchen Zuschuss
von bereits vorher vorhandenem Schwellgewebe (»corpiis
spongiosum») her, weil kein solches vor dieser Bildung vor-
handen gewesen ist, obwohl nun gleichzeitig, aber unabhängig
von dieser spongiöses Gewebe im Höcker aufzutreten beginnt
(vgl. Fig. 94). Auch känn man nicht von einer Umwandlung
eingewachsener Unterhaut sprechen; eine solche findet sich
nicht. Die Schwierigkeit, die Cole als vorhanden angibt,
in dem Schwellgewebe des Blindsacks zwischen dem zu unter-
scheiden, was von der Dermis und was vom Corpus spongiosum
hergekommen ist, löst sich demnach meines Erachtens ganz
einfach in der Weise, dass kein Teil von diesen Organen hin-
gekommen ist. Das ganze Gewebe ist auf dieselbe Weise
durch direkte Umänderung embryonalen mesodermalen Ge-
webes entstanden.
KAPITEL V.
Die Veränderungen der Dammregion.
Die Veränderung, die der Damm von seinem ersten Auf-
treten an erfährt, besteht eigentlich nur in einem Wachstum,
dieses ist aber wenigstens bei den Männchen so bedeutend
und bringt so wesentliche Veränderungen des Höckers selbst
mit sich, dass es wohl beachtet zu werden verdient. Ein Ver-
gleich zwischen den Figuren 19, S. 16 und 62 a, S. 92, zeigt
die gewaltige Streckung, die die Dammregion beim Ratten-
männchen erfahren hat, und noch grösser ist diese beim Eich-
hörnchenmsinnchen; auch beim Meerschweinchen ist sie be-
deutend, obwohl verhältnismässig nicht so gross. Man erhält
aus den genannten Figuren den Eindruck, dass der Damm in
192 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
oraler Richtung angewachsen ist und den Höcker sowie den
di stålen Teil des Urogenitalrohrs vor sich hergeschoben hat,
wodurch ja die länge S-för mige Biegung der Urethra ihre Er-
klärung erhielte.
Ungefähr so ist wohl aucli der Prozess vor sich gegangen,
obwohl man sich nicht denken darf , dass der Urogenitalhöcker
in Fig. 19 dem vertikalen Teil in Fig. 62, der sozusagen längs
der vertikalen Körperfläche nach vorn geriickt wäre,entspricht,
und dass aus dem mit D bezeichneten Feld in Fig. 19 das ganze
Dammfeld in Fig. 62 entstanden wäre. Diesen Verlauf hat
meines Erachtens der Prozess nicht gehabt, sondern ich glaube,
wie ich bereits mehrmals gesagt liabe, dass der Höcker suk-
zessiv niedergepresst worden und in die ventrale Körperbe-
deckung eingewachsen ist, sodass also der Damm meiner An-
sicht nach zu grossem Teil auf Kosten des Urogenitalhöckers
angewachsen ist. In Fig. 56 z. B. auf S. 86 meine ich, dass
die Basis des urspriinglichen Urogenitalhöckers mit der Uro-
genitalöffnung in Fig. 19 weit zuriick auf dem Damm ungefähr
nach aussen von der ersten Kriimmung der Urethra, wo die
hohe Raphe beginnt, zu suchen ist. Diese letztere ist nämlich
offenbar,wieichgezeigthabe, bei der Verdrängung der Urogeni-
talöffnung öder Urogenitalplatte durch das in der Mittellinie
vordringende Präputialgewebe gebildet. Wenn wir uns dem-
nach in Figur 19 das Urogenitalrohr von der Höckerbasis ab-
geschniirt denken, so ist leicht zu verstehn, wie der oralwärts
anwachsende Damm vordringt. und je nachdem das Präputium
neue Partien der Röhre abschniirt, wird diese tief in den Kör-
per durch das mehr und mehr zunehmende Dammgewebe hin-
eingedrängt, welch letzteres gleichzeitig sich mit der iibrigen
ventralen Körperhaut ausgleicht, und Fig. 56 ist gebildet.
Die hohe Raphe längs dem ganzen Damm zeigt, wie der Pro-
zess sukzessiv, wie ich es zu schildern versucht habe, statt-
gefunden hat. Natiirlich hat hierbei gleichzeitig eine bedeu-
tende Zunahme des Höckers selbst stattgefunden. Aus dem
urspriinglichen Urogenitalhöcker geht demnach der ganze Penis-
stamm hervor, soivohl der horizontale als der vertikale Teil des-
mlhen, und der allergrösste Teil des Höckers wächst in die ven-
tralen Körpergewebe hinein und koymnt parallel mit der ventralen
Körperfläche zu liegen. Dass nicht der ganze Penisstamm in
die Körperhaut eingezogen wird, sondern dass die Spitze kau-
dalwärts gebogen, frei heraussteht, känn wohl keiner anderen
L- G. ANDEKSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 193
Ursache zugeschrieben werden, als man es getan hat, nämlich
einem lebhaften Wachstum der oralen Gewebe im Vergleicli
mit den kaudalen (vgl. die Figuren 44, S. 76 und 56, S. 56).
Beim Weibchen zeigt Fig. 60 a, S. 89, dass die gleiclie
Entwicklung stattgefunden hat, obwohl dort in weit geringe-
rem Grade. Dort treten auch teilweise andere Verhältnisse
dadurch ein, dass wenigstens bei der Ratte und dem Meer-
schweinchen der basale Teil der Urogenitalrinne sich nicht
schliesst, sondern als Geni tal öffnung bestehn bleibt. Der
nebenstehenden Figur, verglichen mit Fig. 54, S. 84, aus der-
selben Schnittserie und mit Fig. 49, S. 80, und 60, S. 89, nach
zu urteilen, scheint die Entwicklung in folgender Weise vor
sich gegangen zu sein: Die Urogenital öffnung, die in Fig. 49
zu sehen ist, entspricht offenbar der Anlage, die in Fig. 19, S. 16
vorhanden ist. Ein Zusammen-
wachsen der Rinne hat hier nicht
stattgefunden, und die ganz unbe-
deutende Vergrösserung, die der
Damm aufweist, stellt nur ein nor-
males Wachstum desselben dar. In
Fig. 54 und 127 besteht die Ver-
-änderung nur darin. dass der Höc-
ker sich mehr kaudalwärts ge- ^,^2:^:^:^^^
bogen hat und die Spitze abge- weibhchen Rattenembryos 72
1 J.J. j. t ^ j j ^ ^« j ,^ mm : aus derselben Serie wie der
plattet hat, und dass ausserdem Medianschnitt in Fig. 54, S. 84,
der Basalteil durch das Herum- (-70-
vvachsen des Präputiums in die
Körperhaut zuriickgezogen und etwas niedergepresst worden
ist. Die Folge hiervon und von der Biegung des Höckers
in kaudaler Richtung ist die, dass die Urogenitalöffnung teil-
weise auch auf den horizontalen Teil zu liegen kommt. Wenn
dann, wie ich es zu schildern versucht habe, das Präputium
um den Basalteil des Höckers herurnwächst und die Urogenital-
miindung in zwei Teile teilt, geht diese horizontale Partie in
die Genitalöffnung iiber. Durch fortgesetztes Wachstum des
oberflächlichen Dammgewebes in oraler Richtung, was auch
hier ebenso wie beim Männchen stattzufinden scheint, wer-
den dann sowohl diese Genitalöffnung als der distale Teil
des Höckers unter sukzessiver Niederpressung des Basalteils
desselben etwas verschoben, so dass die Lage in Fig. 60 a
erreicht wird. Eine hohe Raphe entsteht nicht beim Weibchen
Arlih' för soolor/i. Band ö. X:o 4. 13
194 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 1.
und känn hier auch nicht entstehn, da die Bedingung dafiir,
d. h. ein Zusammenwachsen der Urogenitalrinne öder der Uro-
genitalplatte, hier fehlt. Beim Eichhörnchenweihchen, wo
keine Genitalöffnung entsteht, glaube ich jedoch etwas Der-
artiges gefunden zu haben (vgl. Fig. 112 c und 124, S. 135, 174).
Beim Weibchen geht demnach der Urogenitalhöcker in
die Klitoris iiber und biidet soAvohl deren »Pars libera» als
ihren verhältnismässig kurzen horizontalen, von einem wohl-
entwickelten Corpus fibrosum gestiitzten Teil. Welcher Teil
der Klitoris der Glans beim Männchen entspricht, wage ich
nicht ohne anatomische Untersuchung der ausgewachsenen
Organe zu sägen. Beim Meerschiveinchen ist ja auch die
ganze Pars libera beträchtlich angeschwellt und mit einem
besonders wohlentwickelten Schwellgewebe versehen, weshalb
wohl diese nach Gerhardt's Betrachtungsweise eine »Glans
clitoridis» sein muss. Bei der Ratte besteht dagegen der freie
Teil aus einem schmäleren Stiel und einem angeschwellten
terminalen Teil, beide jedoch noch bei den neugeborenen In-
di viduen ohne Schwellgewebe, und beim Eichhörnclien findet
sich spärliches solches Gewebe in dem Basalteil der Pars li-
bera, die in ihrem ganzen Teil verdickt ist.
Ein Organ, das besonders mit dem Damm verkniipft ist.
ist die Baphe und vor allem die Raj^he perinei, deren erste
Entwicklung ich bereits oben auf S. 64 und 65 behandelt habe,
die aber während der spätereii Entwicklung besonders beim
Rattenmännchen in solcher Form auftritt, dass man sich
wohl f rågen känn, was die Ursache hierzu sein mag. In den
besonderen Kapiteln dieser Abteilung bin ich bereits in der
Lage gewesen, mich etwas hieriiber zu äussern, Nach der
neuesten, von Fleischmann aufgestellten Ansicht wäre sie
eine Neubildung auf dem Damm, entst anden im Zusammen-
hang mit dem lebhaften Wachstum dieses letzteren, wie es
bei den Männchen stattfindet. Was ihre Entstehung und
ihr späteres Verschwinden verursachen soll, wird jedoch nicht
erwähnt. Wie ich im Vorhergehenden zu zeigen versucht
habe, ist die friihzeitig auftretende Raphe auf dem Damm
nichts anderes als ein Rest der Kloakenplatte ; sie ist voll-
kommen dieselbe Bildung wie die mediane Rinne, die eine
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 195
Zeit läng nach dem VerscliAvinden der Platte von dem Schwanze
dort sichtbar ist.
Als eine derartige Rinne zeigt sie sich noch im Stadium
53 mm bei der Ratte. Ich verwende immer noch die Ratte
als hauptsächliches Untersuchungsmaterial, das in diesem
Fall iibrigens bedeutend geeigneter ist als die anderen Formen,
da beim Meerschweinchen der Damm von der Perinealgrube und
beim Eichhörncheiimännchen von der Scrotalanlage eingenom-
men ist; beim Eichhörnchenweibchen dagegen ist der Damm
fast verkiimmert, weil die Analöffnung mit ihren angeschwell-
ten Rändern ganz dicht neben dem Höcker liegt. In Fig. 45 g
und 46 b, S. 77, 78 aus dem genannten Stadium sieht man
noch die Raphe in Form einer ziemlich deutlichen Rinne auf
dem Damm. Sie ist beim Weibchen sehr breit, beim Männchen
aber beträchtlich schmal und näher dem Höcker mit deutlich
abgesetzten Rändern versehen. Die Ursache dieser Ver-
schiedenheit muss in der verschiedenen Entwicklung liegen,
die zu dieser Zeit bei den Geschlechtern zu bemerken ist. Fig.
46 a erinnert däran, wie die Höckerbasis durch das beginnende
Vorwachsen der Präputialwiilste bei den Männchen zusammen-
gepresst worden ist, so dass die ektodermale Blase ent stånden
ist. Diese Zusammenpressung hat sich natiirlich dem Damm
mitgeteilt, und die vorher auch beim Männchen breit e Rinne
hat das Aussehen erhalten, wie es Fig. 46 b zeigt, und sie wird
um so deutlicher, je näher der Höckerbasis, d. h. dem eigent-
lichen Zusammenpressungsort, die Schnitte getroffen haben.
Beim Weibchen dagegen zeigt Fig. 45 keine derartige Zu-
sammendriickung, und die Rinne ist dort auch ganz breit
und seicht.
Gehen wir dann zu dem nächsten Stadium iiber, so
herrscht dort dasselbe Verhältnis beim Weibchen. Äusserlich
sieht man in Fig. 47, S. 79, eine schwache Rinne, die in dem
Schnitt Fig. 51 d, S. 81, zwar deutlicher als vorher ist, doch
aber durchaus nicht das Aussehen hat, wie die Figuren 52
und 53 es beim Männchen zeigen. Im ersteren Falle ist es nur
eine Vergrösserung der Bildung in Fig. 45 in Zusammenhang
mit dem allgemeinen Wachstum, beim Männchen aber ist
die mediane Partie in Form eines aus zwei Kanten bestehenden
Gråtes herausgedrängt worden (vgl. Fig. 48, S. 79 und 56,
57, S. 86). In seinem hinteren und niedrigeren Teil ist die-
ser Grät von der urspiingHchen Raphe gebildet, hier aber
196 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO J:.
hat in der Weise, wie ich gezeigt habe, ein Anwachsen der-
selben in Zusammenhang mit der kaudalen Zusammen-
wachsung der Urogenitalöffnung und der Verdrängung der
Urogenitalplatte stattgefunden (Fig. 57 e, S. 87).
Bei den Neugeborenen sieht man dann weder im Habi tus-
biide noch in den Schnitten diese Bildung. Sie ist nur ein
Rest eines ruckgebildeteyi Organs und verschwindet daher gleich
anderen derartigen Bildungen.
In diesem Zusammenhang möchte ich mit einigen Worten
noch andere Arten von Raj)he beriihren, wie man sie er-
wähnt zu sehen pflegt. So kommt die Bezeichnung Baphe
praeputii tur den medianen Grät öder die Furche vor, die we-
nigstens in gewissen Fallen kaudal am Präputium bemerkt
werden känn. Aus dem Vorhergehenden diirfte hervorgelm,
dass ich diese Raphe als dieselbe Bildung wie die Raphe perinei
betrachte; sie ist nur eine Fortsetzung dieser letzteren und
wird auf dieselbe Weise beim Vordringen des Präputiums auf
der kaudalen Seite gebildet. Es findet dabei eine ektodermale
Vergrösserung der Platte, wie das auch friiher mit ihr durch
Zusammendriickung ihrer äusseren Ränder geschehn känn,
statt (vgl. Fig. 121, S. 169 und mehrere andere Figuren). Später
wird diese vergrösserte Platte teil weise resorbiert, wie Fig. 122
a und b zeigen; der Aussenteil aber wird in Form eines mehr
öder weniger deutlichen Gråtes auf der kaudalen Medianlinie
des Präputiums herausgedrängt (Fig. 122 b, c). An der
äussersten Spitze. wo die Platte schon verhältnismässig friih-
zeitig von dem H ocker verschwunden ist, ist die Raphe nur
durch eine Verschmelzung der Präputialf alten gebildet, wie
es Fig. 61 a und b, S. 90, zeigen.
Die Baphe scroti, die an meinem Material deutlich beim
Eichhörnchenmännchen als ein medianer Grät zwischen den
beiden Scrotalhälften hervortritt, Fig. 108, 113 c, 122 c,
S. 131, 137, 170, ist of f enbär nichts anderes als die Raphe
perinei, die andauernd auf dem Damm, zwischen den beiden
Scrotalwiilsten verlaufend, vorhanden ist.
Ein Ausdruck, dem man oft in Abhandlungen iiber hier-
hergehörige Fragen begegnet, ist Geschlechtswulste. Es sind
das die beiden Hautf alten, die Tiedemann beim ' Menschen-
embryo beiderseits vom Höcker beschreibt, und die dort beim
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 197
Weibchen zu den Labia majora werden iind beim Männchen
zu dem Scrotum zusammenwachsen. Bei den iibrigen Säuge-
tieren gibt man im allgemeinen an, dass die Labia majora
fehlen, ein Scrotum wird aber wenigstens bei einigen Formen
als aus diesen Geschlechtswiilsten entstehend beschrieben.
Was nun zunächst die Männchen meiner 3 Formen betrifft,
so t rit t beim Eichhörnchen ein sehr friihzeitiges Scrotum auf
(Fig. 104, S. 128), icli känn aber nicht sehen, dass es durch
Wiilste der genannten Art entstanden ist. Beim Weibchen
findet sicli ein Paar Bildungen, die vollständig solchen ähneln,
Fig. 98 a und b, S. 125, und auch beim Männchen der ent-
sprechenden Grösse (Stadium 40 mm) känn man möglicher-
weise Spuren derselben Bildung sehen, diese aber verschwinden
sehr bald, und ich glaube nicht, dass aus ihnen die mächtige
skrotale Erhebung im Stadium 80 mm entstanden ist. Diese
scheint mir ganz einfach aus dem niedergepressten Basalteil
des Höckers zu entstehn. Ich besitze zwar keine Embryonen
zwischen den Grössen 47 und 69 mm, während welchen Sta-
dien das Vorwachsen der Scrotalanlage beginnt, ich glaube
aber nicht, dass die Entstehungsweise eine andere als die
eben angedeutete ist. Beim Eattenmånnchen hat das Scrotum
bei den Neugeborenen (Fig. 59, S. 88) begonnen, sich als ein
Paar Anschwellungen in der Medianlinie ganz hinten vor der
Analöffnung zu zeigen. iVuch diese diirften indessen wohl
kaum mit der Bildung zu vergleichen sein, die beim Menschen
Geschlechts wiilste genannt worden sind. Beim Meerschwein-
chen schliesslich finden sich, wie Fig. 64, S. 96 zeigt, schon in
friihem Stadium lateralwärts von der Höckerbasis ein Paar
hohe nach der Schwanzwurzel hin verlaufende Wiilste, die wirk-
Hch wie die Geschlechtswiilste aussehen, und Gruber wendet
auch diesen Namen fiir sie an. Ich habe mich dieser Be-
zeichnung nicht bedienen wollen, sondern habe sie Perineal-
willste genannt, da sie bei beiden^ Geschlechtern die Wände
der Perinealgrube bilden, und ich nicht von ihrer Homologie
mit den Geschlechtswiilsten iiberzeugt bin. Gruber sagt zwar,
dass die Tes tes bisweilen in ihnen liegen, und das ist insofern
wahr, als die Testes teilweise in die Fälten der Haut, die sie
bilden, hinausragen können, dies scheint mir aber mehr zu-
fällig zu sein, da die Hoden gewöhnlich in der Bauchhöhle
liegen und die Perinealwiilste einen besonderen Raum fiir
sie nicht bilden.
198 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Was dann die Weibchen betrifft, so finden sich hier bei
diesen Formen keine die Genitalöffnung umschliessenden La-
bia majora, wenn man nicht mit Gruber dafiirhalten will.
dass die Perinealwtilste beim Meerschiveinchen der artige sind.
Bei der i?a^^e finden sich keine Spuren von Geschlechtswiilsten,
beim Eichhörnchen aber sieht es wenigstens aus, als wenn die
während der ganzen Entwicklung auftretenden Fälten lateral-
wärts vom Höcker solche wären. Sie verschwinden indessen
allmählich und bilden bei den ausgewachsenen Tieren kein
Organ, das mit den Labia majora um die Vulva herum ver-
gleichbar wäre.
Um sich einigermassen mit Sicherheit dariiber, was diese
hier erwähnten Teile sind, und iiber möglicherweise bestehende
Homologien mit den Anlagen beim Menschen zu Labia majora
und Scrotum äussern zu können, glaube ich indessen, dass
Untersuchungen an mehr Säugetiertypen nötig sind, als sie
bisher vorliegen, da schon die drei Arten derselben Ordnung,
die ich behandelt habe, hierin so viele Unterschiede aufweisen.
KAPITEL VI.
Entstehung der Analöffnung.
Veränderung der Analregion dem Äusseren nach.
Damit, dass die Teilung der Kloake und die Entstehung
des Damms vollendete Tatsachen sind, ist aus dem basalen
Teil des Ano-urogenitalhöckers eine besondere Analregion mit
der Darmmiindung entstanden, nach vorn zu von dem Damm
und nach hinten zu von der Schwanzbasis begrenzt.
Bei der Ratte miissen wir demnach eine solche in dem
Stadium 40 mm antreffen, und ein Blick auf die Figuren 18
und vor allem auf Fig. 19 (S. 15 und 16) zeigt uns, dass eine
Analregion hier auch vorhanden ist, obwohl äusserst unbe-
deutend entwickelt. Sie ist nämlich nur gerade so läng, dass
die Darmmiindung auf ihr Platz findet. In Fig. 18 b liegt
diese auf dem Boden der transversalen Grube, die vor dem
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 199
Scliwanze vorhanden ist. Diese Grube ist jedoch ganz seicht
und biidet nur eine unbedeutende Einsenkung zwischen dem
Schwanz und dem Damm als Fortsetzung der nach den Seiten
zu of f enen Spalte, die sonst diese voneinander trennt (vgl.
Fig. 19 mit 18 b). Sie ist ganz einfach dadurch entstanden.
dass die basalen Gewebe des Höckers beim Anwachsen sicli
lim die Scliwanzbasis herum emporgewölbt haben, was leicht
erklärlich ist, da ja Schwanz und Höcker dicht aneinander
gedriickt sind und der Raum in dieser von Schwanz, Höcker
und dazu auf den Seiten von den hinteren Extremitäten be-
grenzten Region eng ist. Die Darmöffnung selbst ist in Fig.
19 noch von einem diinnen Häutchen verschlossen, im all-
gemeinen aber findet sich auf diesem Stadium eine freie, of f ene
Miindung, obwohl sie von der Schwanzbasis ganz verborgen ist.
Auf dem nächsten Stadium, 53 mm (Fig. 42 — 44, S. 75,
76) ist ebensowenig wie vorher an der Oberfläche eine Anal-
region zu sehen; ein kurzer Damm liegt kaudal von dem Höc-
ker und ist nach dem Schwanz zu von einer scharf abgesetzten,
halbkreisförmigen Einsenkung um den vorderen Teil des
Schwanzes herum begrenzt. Bei der scharf en Biegung des
Höckers und Niederpressung von dessen basaler Partie. die hier
stattgefunden hat, werden natiirlich die unmittelbar vor dem
Schwanz liegenden Gewebe noch mehr um diesen herum empor-
gepresst, und die Kaudoperinealfurche, wie ich die so entstan-
dene Einsenkung nenne, wird tiefer. Fig. 133, S. 209, die
einen Medianschnitt durch diesen Teil darstellt, zeigt, wie
der Darm immer noch median auf dem Grunde der Furche (kpf )
miindet; man sieht sogar bei diesem Embryo einen Rest von
der diinnen, verschliessenden Membran, dies ist aber ein Aus-
nahmefall.
Mit der nun immer mehr fortschreitenden Entwicklung
nehmen die Embryonen eine andere Lage ein als bisher; Aväh-
rend sie zuvor mit stark gegeneinander gebogenem Vorder-
und Hinterteil gelegen haben, strecken sie sich nun mehr und
mehr, und Schw^anz und Dammpartie sind nicht mehr so stark
aneinander gedriickt. Dadurch, dass die Schwanzbasis nach
hinten gebogen und der Damm mehr und mehr niedergepresst
wird und sich mit der iibrigen ventralen Körperfläche aus-
gleicht, verschwindet wieder allmählich die Kaudoperineal-
furche. In den Stadien 65 und 72 mm ist sie noch vorhanden,
mit dem Unterschied jedoch. dass die Aussenränder. die bisher
200 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
dicht aneinandergestossen, nun sich auseinandergebogen ha-
ben, deutlich zeigend, dass die Furche im Begriff steht, sichi
auszugleichen. Die Figuren 134 und 135, S. 210, 211 zeigen auch^
dass die Furche auf dem älteren Stadium relativ seichter ist als
auf dem jlingeren. Die Darmmiindung ist immer noch nicht
dem Äusseren nach sichtbar, bei Riickwärtsbiegen des Schwan-
zes känn man sie jedoch als eine querovale Öffnung median
auf dem Grunde der Rinne sehen. Bei den neugeborenen Em-
bryonen (Fig. 136, S. 212)schliesslicliistdieKaudoperinealfurche
ganz seicht, und die deutliche und grosse Anal öffnung ist
nun endlich an der ventralen Körperoberfläche als eine quer-
ovale Öffnung unmittelbar vor der Schwanzwurzel zu sehen
(Fig. 58, 59, S. 88).
Beim Meerschweinchen treten ganz andere Verhältnisse
infolge der Entwicklung der Perinealgrube ein, die vollständig
die Analregion umschliesst, so dass die Anal öffnung schliesslick
in der allerhintersten Ecke dieser Grube und durch ihre gegen-
einander gebogenen Wände verborgen liegt. Tm Stadium
37 mm (Fig. 64 und 65, S. 96), das vollständig dem Stadium
40 mm bei der Ratte entspricht. geben die beiden kräftigen
Wiilste, die sich von der Schwanzbasis aus erstrecken und den
Urogenitalhöcker umf assen, der Dammregion und Analregion
ein anderes Aussehen als bei der Ratte, der Medianschnitt
aber zeigt, dass die Verhältnisse der Hauptsache nach dieselben
sind. Abgesehen von dem Vorhandensein der Perinealwiilste=
besteht die grösste Abweichung beim Meerschweinchen in dem
Vorhandensein eines langen Postanalteils (Postanalfurche), was
zur Folge hat, dass die Analregion hier viel grösser ist als bei
der Ratte. Der Anus ist schon durchgebrochen, wird aber
vollständig von den Perinealwiilsten und dem noch deutlichen
Schwanze, der zwischen diesen heruntergedriickt ist, ver-
borgen.
Im nächsten Stadium, 46 mm, sind die Perineal wiilste
einander näher geriickt und gleichzeitig mit dem Schwanze
verwachsen, der nun nur als eine kleine Spitze liber die Ränder
der Perinealgrube frei emporsteht; diese ist nun eine nach
allén Seiten hin geschlossene, länge und schmale Grube, indem
die Wiilste vorn mit dem Höcker zusammengewachsen sind.
Bei dem Verwachsen der Perinealwiilste mit dem Schwanz
wird die Postanalfurche vollständig wie auch die Analöffnung
selbst zum grössten Teil ausgefiillt, nur ein äusserst feiner
L. CJ. ANDERSSON, UNTERSUCH. C BER ÄUSSERE GENITALORG. 201
Zentral kanal findet sich bisweilen in den Stadien 46, 58 und
80 mm an Stelle des vorher weiten distalen Lumens (Fig. 73 a,
76, 81, S. 102, 104, 109). Grube und Schwanz verschmelzen dann
mehr und mehr miteinander, und auf dem Stadium 105 mm
und älteren Stadien känn man keine Spur mehr von einem
äusseren Schwanze sehen; er ist nun voUständig in die Wand
der Perinealgrube eingewachsen, auf deren Grund ganz hinten
der Darm mit einer weiten, grossen Öffnung miindet (Fig. 87,
S. 113). Die äusseren Ränder der Perinealgrube schliessen sich
mehr und mehr aneinander, vollständig beim Männchen (Fig.
91, S. 117), weniger vollständig beim Weibchen (Fig. 90), bei
beiden aber so weit, dass die Analöffnung dem Äusseren nach
nicht zu sehen ist.
J^eim. Eichhörnchen zeigen Fig. 95, S. 1 23, und Medianschnitt
Fig. 96 (Fig. 139) das Aussehen der Analregion, während sie eben
im Begriff steht, sich als besonderer Teil abzusondern. Eine
deutliche Kaudoperinealfurche trennt den Höcker von dem
Schwanz; vor dieser Furche findet sich eine kurze, von dem
iibrigen Höcker abgesetzte, mehr horizontale Partie, in der
man, wenn man an die Verhältnisse bei der Ratte denkt, eine
Dammpartie vermuten könnte. Der Medianschnitt und die
Entwicklung bei älteren Stadien zeigen jedocli deutlich, dass
dieses eine Postanal partie ist. Die Anlage zur Analöffnung
liegt hier nämlich nicht unten in der Kaudoperinaelfurche, son-
dern ein Stiick oral von dieser. Auf dem nächsten Stadium,
40 mm (Fig. 101, 140), ist der Damm fertiggebildet und eine
besondere Analregion abgegrenzt; sie ist durch ihren unge-
wöhnlich wohlentwickelten Postanalteil charakterisiert, der als
ein deutliches, horizontales, transversales Band zwischen der
Schwanzbasis und der undeutlichen Anlage zum Anns liegt.
Eine frei miindende Analöffnung ist noch nicht vorhanden,
aber unmittelbar neben demUrogenitalhöcker sieht man wenig-
stens beim Weibchen (Fig. 98 a, S. 125) eine kleine taschen-
ähnliche Bildung, die eine transversale Furche begrenzt,
welche Bildung die Anlage zu einer solchen Analöffnung ist.
Auf dem nächsten Stadium, 80 mm, ist die iVnalöffnung
durchgebrochen und hat bereits ihre definitive Lage an der
ven trålen Körperoberfläche (Fig. 103—105, 141, S. 128,216),
Avo sie mit ihren stark angeschwellten Rändern beim Weibchen
unmittelbar hinter dem Urogeni talböcker ein Stiick vor dem
Schwanz und beim Männchen unmittelbar hinter der Scrotal-
202 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4:.
anlage gleichfalls mit einem kurzen Postanalteil liegt. Die
Analregion erfährt von nun an keine änder e Ver änder ung
mehr als ein gewöhnliches Wachstum; der Anus ist bei den
Neugeborenen eine querovale Öffnung mit geschwellten Rän-
dern und mit derselben Lage wie im Stadium 80 mm beim
Männchen, doch ein Stiick hinter dem Scrotum (Fig. 114, 115,
S. 140, 141). Der Postanalteil misst bei einem Weibchen
von 180 mm 3 mm in der Längsrichtung des Körpers und
bei einem gleichgrossen Männchen 4,5 mm.
Durchbruch und "weitere Entwicklung der AnalöfFnung.
Die folgenden zwei Fragen von allgemeinerem Interesse
sind, wie ich glaube, bisher nicht geniigend klargestellt wor-
den, weshalb ich sie in diesem Kapitel eingehender behandle:
1) Was ist das diinne Häutchen, das vor dem Durchbruch
die Analöffnung verschliesst, fiir eine Bildung, und Avie voll-
zieht sich der Durchbruch der Analöffnung? 2) Ist es die
zuerst entstandene Analöffnung. die während des Lebens als
Anus fungiert, öder entsteht eine sekundäre Analöffnung, und
welches Gewebe ist es, das die Öffnung selbst und die Pars
analis recti bekleidet?
Was nun zunächst die verschliessende Membran und die
Bildung der ers ten Öffnung betrifft, so haben sich die Autoren
im allgemeinen äusserst wenig dariiber geäussert. Man be-
gniigt sich gewöhnlich damit, die interessante Tatsache zu
konstatieren, dass die Analöffnung innerhalb des Gebiets des
friiheren Primitivstreifens öder des Urmundes entsteht, und
in Ubereinstimmung hiermit nennen auch viele Autoren das
diinne Häutchen, das schliesslich die Miindung verschliesst.
Aftermembran und sägen von ihr nur, dass sie »resorbiert x>
wird. Der einzige, der näher auf diese Frage eingeht, ist
ScHWARZTRAUBER, dcsscu Thcoric der Verschiebung des Anal-
rohres nach hinten zu einem Af terdammf eld hin ich bereits oben
erwähnt habe. Das Analrohr wird dieser Ansicht gemäss nach
aussen hin teils von seiner eigenen Wand, teils von dem Ekto-
derm des Af terdammf eldes begrenzt. Diese Begrenzung, die
also sowohl aus Ekto- als Entoderm aufgebaut ist, welch
letztere den Figuren nach wohl von einander geschieden sind,
wird nun von Schwarztrauber und der Fleischmann'schen
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 203
Schule zimächst in tJbereinstimmung mit der alten Bezeich-
nungsweise Aftermembran, später aber Afterdeckel genannt.
Dieser entsteht demnach ihrer Ansicht gemäss dadurch, dass
das Analrohr zur Oberfläche emporgepresst worden ist; er ist
eine reine Neitbildung, die ziivor nicht vorhanden gewesen ist.
Gehen wir nun zu meinen eigenen Untersuchungen iiber.
so Avill ich vor allem im Anschluss an das bereits oben Gesagte
gegeniiber der Fleischmann' schen Schule betonen, dass die
Darmmiindung innerhalh der iirsprunglichen Kloakenplatte ent-
steht lind nicht basalwärts von dieser imd ohne Zusammenhang
mit ihr. Zu dem, was ich hieriiber oben bei der Ratte gesagt
liabe, will ich nur hinzuf ligen, dass die Verhältnisse auch beim
MeerscliAveinchen und Eichhörnchen gegen Schwarztrauber's
Theorie sprechen. Vom Meerschweinchen habe ich allerdings
keine jiingeren Embryonen als 38 mm gehabt, wo, wie Fig.
65, S. 96, zeigt, das vermeintliche Vordringen des Analrohrs
schon geschehen wäre, die Figuren aber, welche Dtmpfl und
Gruber von jiingeren Meerschweinchenembryonen geben.
lassen durchaus nichts Derartiges erkennen, vielmehr ist dort.
wo in meiner Figur die Analöffnung liegt, nach ihren Figuren
zuvor eine Kloakenplatte, obwohl eine niedrige, vorhanden ge-
wesen (s. Fig. 34a — c, S. 50). Besonders deutlich zeigt sich beim
Eichhörnchen die Richtigkeit meiner Ansicht von der Teilung
der urspriinglichen Kloakenplatte in eine Urogenitalplatte und
eine Analplatte. In Fig. 139, S. 215, ist ja die Teilung fast voll-
endet, die entstandenen Teile aber, die beide solid sind, hängen
noch zusammen. Wo haben wir hier, was Schwarztrauber
Analrohr nennt? Entweder ist es der mit Lumen versehene
Teil des Darms, der dann später nach dem Afterdammplateau
vorgepresst wird, öder auch ist es der solide distale Teil, der schon
vorgepresst worden wäre. Ein Vorschieben des hohlen Teils des
Darmes nach der Oberfläche hin findet m. E. gar nicht
statt, und nichts anderes bleibt iibrig, als den soliden Darm-
teil als Analrohr anzusprechen, mit welchem er auch meines
Erachtens voUkommen homolog ist; ein solides Analrohr mit
zu einer Art Platte zusammengepressten Wänden widerspricht
aber vollständig der Fleischmann' schen Lehre. Meiner Mei-
nung nach liegt kein Sinn darin, fUr das solide Stiick, das in
Figur 139 basal vom Darmsattel liegt, eine andere Erklärung
annehmen zu wollen als fiir den apikal liegenden Teil. Sie
204 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
sind beide Teile der urspriinglichen hohen Kloakenplatte, hr
welche der Sattel teilweise eingedrungen ist.
In Ubereinstimmung mit dieser Ansicht bin ich auck
der Meinung, dass der Durchbruchsprozess bei der Analöffnung
in gleicher Weise wie bei der Urogenitalöffnung geschieht,
obgleich er hier nicht so merkbar ist, da die Analplatte im all-
gemeinen sehr niedrig ist. Eine liohe Analplatte wird nur beini
Eichhörnchen angetroffen, und von Eichhörnchenembryonen
habe ich kein Stadium gehabt, wo der Durchbruch der Darm-
miindung gerade stattfindet. Die Schnitte durch die Anal-
öffnung der Ratte zeigen jedoch deutlich Ubereinstimmungen
mit dem im Vorhergelienden geschilderten Durchbruchsprozess.
des Urogenitalrohres. Fig. 128, die einen Schnitt durch den
schmalen Ausläufer des distalen Darmlumens darstellt, Avelches-
Fig. 128. Schnitt durcli das anale Kloakenliinien
(Analhöhle) im Stadium 30 mm bei der Ratte (^^"/i).
sich ein kleines Stiick in apikaler Richtung unmittelbar unter
der kaudalen Oberfläche des Höckers erstreckt (vgl. Fig. 16,
S. 14 und 130, S. 208), zeigt, wie die Lamellen auseinandergezo-
gen sind, und wie das oberflächliche Ektoderm als Afterdecke
iibrig bleibt. Beim ersten Anfang des Auseinanderriickens
känn man bisweilen sehen, wie einige Zellen auch von der un-
teren Ektodermschicht mitgehen und an der Bildung dieser
Decke teilnehmen, wie das Fig. 129 zeigen soll; je mehr aber
das Auseinanderriicken fortschreitet, wird das Häutchen diin-
ner; auch in Fig. 128 känn man so sehen, wie auf der einen
Seite die Decke die urspriingliche Dicke beibehalten hat.
Die Afterdecke und die Urogenitaldecke sind demnacli
nur aus Ektoderm aufgebaut und bestehen in ihrem ausge-
bildeten Stadium nur aus einer einzigen, äusserst diinnen
Zellenschicht. Beide sind vollkommen homologe Bildungen,
und beide sind nur ganz unbedeutende Reste der alten After-
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 205
(Kloaken-) Membran, und es känn daher nicht richtig sein.
diesen Namen, wie man das getan hat, fiir die eine derselben
anzuwenden.
Prlifen wir endlich die Bildung, die Schwarztrauber
Afterdeckel nennt, so werden wir finden, dass diese etwas
anderes als das ist, was hier Afterdecke genannt worden ist.
Schwarztrauber gibt Taf. II, Fig. 12 eine Serie Querschnitte
durch die Anlage zur Analöffnung beim Schafembryo, und
dort sieht es wirklich aus, als wäre ein Entodermrohr dicht
an das Ektoderm gedriickt worden. In allén den Schnitt-
serien, die icli aus derselben Gegend von meinem Material
her besitze, känn man indessen unmöglicli etwas Derartiges
finden, ausser in dem Schnitt, der durch den basalsten Teil
der Plåt te gegangen ist, eben dort, wo der Zusammenhang
der Darmwand mit dem Ektoderm aufhört; dort känn man
ein Bild sehen, das mit den Figuren
Schwarztrauber' s iibereinstimmt ; so-
bald aber die Schnitte die Miindung
selbst treffen, sieht man stets, dass die
Platte das gewöhnliche Aussehen und
deutliche Ektoderminvagination hat. ^^
Weder in Fig. 128 noch 129 känn man Fig- 129 Schnitt durch
^ 1 .. 1 -r-( <^i^ xA.nalhöhle emes Kat-
em dem Ektoderm angedrucktes Ento- tenembryos 29 mm ('^^^/i).
dermrohr sehen, und diese Schnitte
sind durch verschiedene Teile von dem gelegt worden, was
Schwarztrauber Analrohr nennt. Es sind ja typische Plätten,
nur mit dem Unterschied, dass die Wände mehr öder weniger
auseinandergeriickt sind.
Da man indessen nicht annehmen känn, dass Schwarz-
trauber's Figuren fehlerhaft sind, ich aber andererseits aucli
nicht an einen wesentlichen Unterschied in dieser Hinsicht
zwischen verschiedenen Säugetierembryonen glaube, so dass
bei einigen eine wirkliche Vorpressung des Analrohrs geschähe,
bei anderen nicht, so bleibt nur iibrig, fiir Schwarztrauber' s
Figuren eine andere Erklärung zu suchen, als er sie selbst
gibt. Ich glaube nun, dass diese sich auf dieselbe Weise
erklären lassen wie oben die Entstehung der diinnen, breiten
Kloakenplatte, die bisweilen bei jiingeren Rattenembryonen
angetroffen wird. Wäre die Grenze zwischen dem Ekto- und
Entoderm etwas besser markiert, als sie es in Fig. 23, S. 31,
ist, so hatten wir ja dort ganz dieselbe Bildung, wie Schwarz-
206 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
trauber's Figuren des Analrohrs sie zeigen, d. h. die Kloake
öder einen Teil der Kloake (des Analrohrs), längs einem brei-
ten Giirtel gegen das Ektoderm gepresst liegend, und dass
ein solcher Unterschied zwischen den Geweben vorkommen
känn, zeigt Fig. 26 auf S. 34. Meiner Auffassung nach ist
demnach, was Sciiwarztrauber Afterdeckel nennt, nur eine
ungewöhnlich breite und niedrige Platte, die dadurch zustande
gekommen ist, dass der distale Darmteil stark gegen das Ekto-
derm gepresst Avorden ist. Dass eine derartige Pressung nun
stattfindet, stimmt ja gut mit den Verhältnissen im iibrigen
liberein. Zu dieser Zeit steht nämlich der mesodermale
Darmsattel im Begriff vorzudringen und iibt natiirlich einen
starken Druck auf den basalen Kloakenteil in der Richtung
nach der Oberfläche hin aus (vgl. Fig. 16, S. 14).
Indessen känn man sich fragen, weshalb dieser Druck,
der ja auch bei der Ratte ebenso wie bei dem Schaf vorhanden_
sein muss, nicht auch dort dieselbe Bildung verursacht.
Ohne eigene Untersuchungen iiber die Entwicklung beim
Schaf ist es ja schwer, sich iiber die Ursache dieser Verschie-
denheiten zu äussern, ich glaube aber doch, dass die verschie-
dene Zeit fiir den Durchbruch der Analöffnung eine hinrei-
chende Erklärung fiir diese Verschiedenheiten abgibt. Bei
der Ratte geschieht das Auseinanderriicken der Lamellen
gleichzeitig mit dem Vordringen des Darmsattels, weshalb
eine Bildung wie in den Figuren 128 und 129 entsteht, beim
Schaf aber geschieht nach den Angaben der Autoren der Durch-
bruch der Darmöffnung länge, nachdem der Damm gebildet
ist, weshalb dort eine geschlosseiie entodermale Höhle andau-
ernd weiter besteht, nur mit dem Unterschied, dass ihre
äussere Wand ungefähr wie in Fig. 23 öder in Schwarztrau-
ber's Figuren gegen das Ektoderm gepresst wird.
Nachdem ich so versucht habe, die ersten der beiden
hier aufgestellten Fragen zu beantworten, ist es meine Auf-
gabe, die weiteren Schicksale der so entstandenen Öffnung
festzustellen und vor allem zu zeigen, ob diese es ist, die als
Analöffnung persistiert, öder ob sich, wie manche Forscher es
meinen, eine sekundäre, während des Lebens funktionierende
Analöffnung biidet.
Nach der Fleischmannschen Schule wird die zuerst ent-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 207
standene Öffnung direkt zum funktionierenden Anus ausge-
bildet. und sowohl dieser als der proximalwärts von ihm lie-
gende Teil des Darmes, pars analis recti, sind entodermale
Bildungen. Andere neuere Autoren sind jedoch ganz anderer
Ansicht. Tn Hertwig's Entwicklnngslehre der Wirheltiere
weist so z. B. F. Maurer, 1906, der dort die Entwicklung des
Verdauungskanals behandelt, auf Keibel's und Retterer's
Arbeiten iiber die spätere Entwicklung der Analöffnung hin.
Keibet. (1896) gibt S. 135 und 136 eine kurze Zusammen-
fassung seiner Ansicht, nacli welcher die auf der Grenze zwi-
schen dem Ekto- und Entoderm vorhandene Aftermembran
resor biert wird, worauf um die so ent standene M andung
herum sich Ausbuchtungen der Gewebe bilden, sodass die
uspriingliche Miindung schliesslich in einer Einsenkung, einer
Analgruhe, liegt, deren Miindung dann die definitive Anal-
öffnung wird. Der distale Teil des Enddarms mit der Anal-
öffnung wird^auf diese Weise aus Ektoderm aufgebaut.
Retterer's Darstellung kommt zu demselben Resul-
tat vne die Keibel's, dass nämlich der distale Darmteil von
ektodermalem Bau ist, im iibrigen gehen aber die Darstellun-
gen dieser beiden Autoren weit auseinander. Es hängt das
mit Retterer's Theorie von der Bildung der Ano-urogenital-
gegend aus zwei in der Medianlinie zusammenwachsenden
ektodermalen lateralen Erhebungen zusammen. Er beschreibt
zunächst eine tiefe Furche, sillon cloacal, die längs der ganzen
Ano-urogeni talregion bis zum Schwanze hin verläuft, von
welchem sie durch eine unpaarige GcAvebspartie, répli postanal,
geschieden wird. Ein Stiick vor der hinteren Begrenzung be-
ginnen die Ränder der Furche median zusammenzuwachsen,
wodurch sie in eine vordere Längsrinne und eine transversale
Grube geteilt wird, welch letztere depression anale genannt
wird, und auf deren Grunde die Darmmiindung liegt. Durch
Ausfiillung der lateralen Teile dieter Grube wird sie immer
schmäler, nur ihr medianer Teil bleibt als eine ektodermale
Fortsetzung des eigentlichen Darmes iibrig, und die Miindung
der Grube wird zum Anus.
Eigene Untersuchungen iiber die weiteren Schicksale der
primären Analöffnung ergeben folgendes Resultat: Bei der
Isatte ist in dem Stadium 30 mm (Fig. 130) die Analöffnung
208
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4,
r
noch nicht durchgebrochen, und
sie liegt noch basal-kaudal auf
dem Ano-urogenitalhöcker mit
einer unbedeutenden Andeutung
zu einer sog. Postanalfurche (paf).
Der distale Teil des Darmes, von
der basalen Partie der in den Höc-
ker hineinragenden Kloake gebil-
det, biidet fast einen rechten Win-
Fig. 130. Distaier Teil des Darmes kel mit der Kaudoperinealfurche
•emes Kattenembryos 32 mm (^-71). i . , , . . ,
und ist aiich m emem deut-
lichen Knie von dem Darm abgesetzt. Da dieser Rest der
Kloake eine grosse Rolle bei der folgenden Behandlung der
Frage spielt, so habe ich ihm einen besonderen Namen, Anal-
höhle, gegeben; sie ist mit der Urogenitalhöhle vollkommen
homolog lind entspricht wenigstens teilweisedem, wasFLEiscH-
MANN Analrolir nennt. Im nächsten Stadium. 40 mm, Fig.
131 und 132, ist das Verhältnis ein wesentlich anderes, indem
das Lumen der Analliöhle zusammengepresst worden ist und
Fig. 131. Distaier Darm-
teil eines Rattenem-
bryos 40 mm (^""70-
Fig. 132. Distaier Darm-
teil eines Rattenembrvos
41 mm (^-VO-
eine andere Lage erhalten hat, sodass es nun ungefähr in der-
selben Richtung wie der Darm und die Kaudoperinealfurche
liegt. Die Ursache dieser Veränderung ist of f enbär teils das
Vordringen des Darmsattels durch die Kloakenplatte, teils
die nun beginnende Mederpressung des Basalteils des Höckers
in oraler Richtung. Ein Blick auf Fig. 16, S. 14, zeigt deut-
lich, dass diese Prozesse in den genannten Veränderungen der
Analhöhle resultieren miissen. Es kommt zu einer Streckung der
Doppelbiegung, die bis dahindie LinieDarm — Analhöhle — Kau-
doperinealfurche charakterisierte. In Fig. 132 ist dieser Pro-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 209
zess bereits vor sich gegangen, in Fig. 131 aberfindet er gerade
statt. Hier ist auch die Afterdecke nicht reduziert. Die
unbedeutende blind endende Postanalfurche erhält bei dieser
Veränderung ganz konsequent eine kaudale Biegung, wie Fig.
131 zeigt, und die Analmiindung selbst liegt schliesslich auf
dem Grunde der Kaudoperinealfurche. Die Postanalfurche
wird dabei ausgeglichen, in allen Schnittserien aber, die ich
von diesem Stadium gemacht liabe, bleibt stets ein mehr öder
Aveniger deutlicher Rest von derselben zu sehen, und in älteren
Stadien sieht man wieder eine derartige Bildung, die den
Postanalteil bei dem vollentwickelten Individuum bilden soll
Fig. 133. Distaler Darmteil eines weiblichen Ratten-
embryos 52 mm (^"70-
(paf in Fig. 133 — 136). Als wichtig fiir das Folgende möchte
ich betonen, dass die in Fig. 132 bei b gelegene Darmmilndung
die urs^prilngliche Miindung ist und nun auf dem Grunde der
Kaudoperinealfurche liegt, und dass das Stilck ah, das nach innen
von b beginnt, der Rest der Analhöhle ist. Ich glaube, dass Fig.
130 — 132 zur Geniige die Richtigkeit hiervon zeigen.
Betrachten \vir nun in Fig. 133 das Stadium 53 mm, so
bilden dort der Darm und die beträchtlich tief e Kaudoperineal-
furche eine gleichmässig fortlaufende Linie ohne eine Spur von
Knickung an der Darmmiindung. Diese liegt bei b und zeigt
bei dem geschnittenen Exemplar noch Spuren von der After-
ArTclv för zoologi. Band 5. N:o 4. 14
210
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4.
decke. In den iibrigen, von den Figuren 134 — 136 repräsen-
tierten Stadien liegt der äusserste Teil der Darmmiindung nach
dem Ausweis der Schnittserien auch an der mit h bezeichneten
Stelle; die Veränderung, welche die Miindung in diesen Stadien
erf ährt, besteht in einer ununterbrochenen Annäherung an die
ventrale Oberfläche, die in Fig. 136 (neugeborene Individuen)
erreicht ist. Die Frage ist nun die, ob die mit h bezeichnete
Miindung dieselbe Bildung in Fig. 136 ist wie in Fig. 132,
öder ob in Fig. 136 die äussere Miindung eine Neubildung und
die erstere Miindungein Stiick in den Rektaldarm hinein zu
zu suchen ist. SoUte letzteres
_ der Fall sein, so miisste die
^^^^ ^O- ^ Entwicklung geschehen sein,
wie Retterer die Verwand-
lung der breiten depression
anale in einen schmalen äus-
sersten Darmteil schildert, d.
h. die lateralen Teile der Kau-
doperinealfurche wären allmäh-
lich zugewachsen, wodurcli eine
schmale Röhre als Fortsetzung
des Darmes entstanden wäre;
die Miindung dieser Köhre
wiirde in Fig. 136bei& liegen,
die alte Darmmiindung am
Anfang des eigentlichen Darm-
gewebes, und das mit a^ bezeich-
nete Stiick wäre die alte Kau-
doperinealf urclie .
Wie einfach dies auch zu
sein scheint, so geschieht doch
nicht die Entwicklung in dieser Weise. In Fig. 133 wird,
wie ich annehme, niemand bestreiten wollen, dass die Miindung,
die bei h liegt, der urspriinglichen Analöffnung entspricht;
dort ist ja noch die Afterdecke vorhanden und nach aussen
von derselben ein Rest der Postanalfurche (paf), und ausser-
dem erhält die Bindegewebsscheide, die sich um das Darm-
epithel herum zu entwickeln begonnen hat, bei dieser Auf-
fassung eine entsprechende Lage wie im Stadium 40 mm.
Dazu kommt, dass in Fig. 133 durchaus kein Anlass vorhanden
Fig. 134. Distaler Darmteil eines
weiblichen Rattenembryos 63
mm; H Höcker (=^7i).
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 211
ist, an ein Zuwachsen der Furche zu denken, da sie liier tiefer
ist als vorher und die Analöffnung keineswegs oberfläclilicher
liegt als im Stadium 40 mm.
Vergleicht man dann Fig. 134, so ist ja eigentlich, abge-
sehen da von, dass die Postanalfurche deutlicher und die After-
decke reduziert ist, kein anderer Unterschied vorhanden, als dass
die Kaudoperinealfurche an der Miindung begonnen hat sich zu
erweitern, indem Damm und Scliwanzbasis voneinander geriickt
sind. In Fig, 135 ist dieser Prozess noch weiter geschritten,
und die Darmmlindung wie auch die Postanalfurche liegt be-
deutend näher der Oberfläche.
Dass die Ursache hierzu die
Niederpressung des Damms ist,
geht völlig deutlich aus den
Figuren hervor. Wollte man
sich hier denken, dass die Ver-
änderungen aus einem Zuwach-
sen der lateralen Teile der
Furche best änden, so miisste
ja der zwischen der Darmmlin-
dung und dem Driisengewebe
des Darms liegende Teil bedeu-
tend vergrössert worden sein,
was ni ellt der Fall ist, wenn
man nicht annehmen will, dass
die Gewebe dieses Teils in
Driisengewebe iibergegangen
sind, was wiederum wenig wahr-
scheinlich ist, da er bereits seinen charakteristischen kompakten
Bau erhalten hat. Bei dieser Zuwachsungstheorie lässt es sich
meines Erachtens auch schwer erklären, w^eshalb die Postanal-
furche gleichfalls in demselben Masse wie die Darmmlindung
sichnach aussen verschiebt. Sie soUte wohl stattdessen allmäh-
lich in das Darmrohr zu liegen kommen. Bei der Niederpres-
sungstheorie ist die Verschiebung derselben nach aussen hin
völlig erklärlich.
Die verhältnismässig grosse Veränderung, welche Fig.
136 zeigt, erscheint auch bei meiner Erklärung völlig natiirlich;
der Damm ist nun bereits vollständig niedergepresst, so dass
er sich in gleichem Niveau mit der iibrigen Bauchhaut befindet.
Fig. 1.35. Distaler Darmteil eines
weiblichen Rattenembryos 72 nini
212
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4.
uiid ferner hat der Schwanz bei diesen Jungen, die bereits gebo-
ren sind, nicht mehr die nach vorn gebogene Lage wie vorher,
sondern er ist wie die ganze hinterste Partie mehr nach hinten
gestreckt, was zur Folge gehabt hat, dass die Postanalfurche
zu dem kurzen Postanalteil ausgezogen worden ist, wie er sich
bei der Ratte findet. Indem so von den Rändern der Furche
die eine nach vorn und die andere nach hinten gepresst wird,
wird die Furche ausgeghchen, und die auf ihrem Grunde He-
gende Darmmiindung tritt an der Oberfläche hervor. Die
Zusammenpressung des gan-
zen distalen Darmes, wie sie
das Embryonalstadium cha-
rakterisiert, hört hiermit auf.
Das Einzige, was inFig. 136
auf ein Zusammenwachsen
der Kaudoperinealf urche und
einen ektodermalen Zuschuss
zum Darm deuten könnte,
wäre teils die ansehnliche
Vergrösserung der Pars analis
recti, die unbestreitbar statt-
gefunden hat, teils der Um-
stand, dass das Gewebe in
diesem Teil mehr mit dem
Ekto- als mit dem Entoderm
libereinstimmt. Eine Ver-
grösserung eines Organs
braucht doch wohl nicht vor-
auszusetzen, dass dies durch
Zuschuss von fremder Seite
her geschehen ist, und was
ferner das ektodermale Aus-
sehen der Pars analis betrifft, so ist es eine durchgehende
Erscheinung, dass das Ekto- und das Entoderm in der
Plåt te einander vollständig gleichen. Ich glaube an keinen
so prinzipiellen Unterschied zwi schen den Geweben, dass sie
sich nicht in gleichartiger Weise ändern könnten. Ebenso
wie das Ektoderm Driisengewebe werden känn, muss ja auch
das Entoderm zu einem kompakten hautähnlichen Gewebe
umgebildet werden und ektodermale Natur annehmen kön-
nen. Et was derartiges muss ja geschehen, wenn der Höcker
Fig. 136. Distaler Darmteil eines neuge-
borenenjVeiblichen Rattenj ungen (^70'
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 213
z. B. beim Meerschweinchen aufgesclilitzt wird. Ich känn nichts
anderes selien, als dass die breite Rinne, die die kaudale Wand
des Höckers dort biidet, von entodermalem Ursprung ist,
und dass also das Entoderm die äussere Haut biidet.
Da beim Meerschiveinchen die späteren Umbildungen der
Analregion infolge des Auftretens der Perinealgrube schwer
zu studieren sind, so iibergehe ich dieses Material als wenig
ergiebig fiir die Beantwortung der Fragen, die ich hier aufge-
stellt habe, und wende mich stattdessen dem Eichhörnchen zu.
Durch Vergleich mit einigen Entwicklungsstadien vom Kanin-
chen, das teilweise Retterer's Material gewesen ist, erweist
sich dieses als ziemlich lehrreich
fiir das Verständnis der von Kei-
BEL und Retterer gegebenen
Darstellung von einer Analgrube
und einer depression anale, was
dagegen nicht bei der Ratte der
Fall ist, wo es schwer ist, ohne
Vergleichsmaterial etwas Ent-
sprechendes zu dieser Bildung zu
finden; was ich Kaudoperineal-
furche genannt habe, ist nämlich -
etwas Anderes. Fig. 137. Hinterer Körperteil eines
^. -,^„ . .Q Kaninchenembryos 48 mm (^/i).
Jbig. 13/ von emem 48 mm
langen Kaninchenembryo zeigt, wie ich glaube, die Grube, die
Retterer depression anale und Keibel Aftergruhenennen (vgl.
z.B.Retterer'sFig. 4, S. 212, 1890 a undKeibersFig. 8auf Taf.
IV, 1896). Auch beim Eichhörnchen, Fig. 98 a, Stadium 40
mm, S. 125, sieht man etwas Derartiges, obwohl viel weniger
deutlich, und bei noch jiingeren Eichhörnchenembryonen (27
mm, Fig. 95) ist die seichte Querfurche, die vor der Kaudo-
perinealfurche zu sehen ist, offenbar das, was Retterer in
Fig. 43 auf Taf. VI bei einem j ungen Kaninchenembryo als
depression anale abbildet. Bei den j ungen Kaninchenem-
bryonen, die ich gehabt habe, sind auch Spuren einer derar-
tigen Furche wahrzunehmen, obwohl nicht so deutlich wie
beim Eichhörnchen und noch weniger deutlich, als wie sie
Retterer bei seinem Material abbildet.
Was diese Bildungen bei meinem Material sind, ersieht man
214 ARKIV FÖR ZOOI-OGI. BAND 5. N:0 4.
am besten aus Fig. 137 vom Kaninchenembry o48 mm, zu dem
der Medianschnitt in Fig. 138 gehört. Dem Äusseren nach ist
dort ja, wie es scheint, eine tiefe ektodermale Einsenkung zu
sehen, wie Keibel und Retterer sie beschreiben, betrachtet
man aber den Medianschnitt, so zeigt es sich, dass diese Grube
nur ein scharfer Absatz zwischen der basalen und distalen
Partie des Höckers ist, und dass dort das Urogenitalrohr im
Begriff ist in der Medianlinie des Höckers durchzubrechen.
Sie ist demnach dasselbe, was in Fig. 18 b und Fig. 19, S. 15,
16 bei der Ratte auf der Grenze zwischen Höcker und Damm
zu sehen ist, und hat bei beiden nichts mit der Analöffnung zu
schaffen. Sie ist ganz einfach eine seichte Furche, die durch
die Knickung, die der Höcker
erfahren hat, gebildet ist, und
die median deshalb tiefer er-
scheint, weil dort die Urogeni-
talöffnung durchbricht. Dass
die Furche beim Kaninchen so
deutlich und auf den Seiten
Avohlbegrenzt ist, beruht auf der
starken Zusammenpressung der
Höckerbasis, die im Stadium
48 mm dort stattgefunden hat.
Betrachten wir nun das
Verhältnis beim Eichhörnchen,
Fig. 138. Medianschnitt durch den SO ist die Furche, die dort im
Urogenitalhöcker eines Kaninchen- gtadium 27 mm in Fig. 95 a,
embryos 48 mm. ^ ^^ ^ ^ . /
S. 123 vor der Kaudopermeal-
furche zu sehen ist, gleichfalls durch eine unbedeutende Ein-
biegung des Höckers gebildet. Median in derselben liegt der
basalste Teil der noch ungeteilten Kloakenplatte, etwas die-
selbe vertiefend. In einem älteren Stadium (40 mm) konnte
ich bei dem Männchen keine Spur von dieser Furche sehen,
bei dem Weibchen aber erscheint sie, wie Fig. 98 a, S. 125,
zeigt, auf der Grenze zwischen der horizontalen Postanalpartie
und dem Höcker angedeutet, und in ihrem medianen Teile
sieht man die beginnende Anlage zu einem Wulst, der später
die Analöffnung umgibt.
Das Ergebnis dieser Untersuchung ist das, dass alle die
Bildungen, die bei meinem Material, den Beschreibungen und
Figuren nach zu urteilen, Retterer's und Ketbel's ektoder-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 215
maler Einsenkung entsprechen, nichts anderes als eine Quer-
furche sind, die durch den Absatz zwischen dem Höcker und
einer kaudalwäits von diesem liegenden horizontalen Partie
gebildet ist. Diese Furche hat nichts anderes mit der Anal-
öffnung zu tun, als dass diese bei Embryonen mit weit nach
vorn liegendem Anus sich median in der Furche in der Weise
öffnet, wie bei einigen anderen Embryonen die Urogenital-
öffnung median in derselben liegen känn. Eine ektodermale
Grube als Fortsetzung des Darmes ist sie keinesfalls, und eine
andere solche findet sich auch bei keiner der von mir untersuchten
Formen.
In Fig. 139, die einen Medianschnitt durch den Höcker
beim Eichhörnchenembryo 29 mm zeigt, ist ja of f enbär der
solide Teil des distalen Darmrohrs ein Rest der Kloakenplatte,
Fig. 139. Medianschnitt
durch den basal-kaudalen
Teil des Höckers eines Eich-
hörnchenembryos 29 mm
(3V).
Fig. 140. Medianschnitt
durch den basal-kauda-
len Teil des Höckers
eines Eichhörnchenem-
bryos 40 -mm (^*''/i)-
was auch in Ubereinstimmung mit Retterer's Ansicht steht,
obwohl er meint, dass er aus Ektoderm aufgebaut ist. Seiner
Ansicht nach ist der distale Teil des Darms von Anfang an
ein Teil der tiefen Ektodermrinne, die er beschreibt (sillon
cloacal), und von einer späteren Ektoderminvagination känn
seiner Auffassung nach nicht die Rede sein; seine Theorie känn
hier daher iibergangen werden, doch komme ich im Folgenden
noch kurz auf sie zuriick. Nach Keibel's Ansicht dagegen
soll ja während der Entwdcklung das Ektoderm um die pri-
märe Analöffnung herum emporwachsen und eine Aftergrube
bilden, deren Miindung später die persistierende Analöffnung
wird. Ich känn in diesen Figuren nichts finden, was dafiir
spräche, ob man Fig. 139 mit Fig. 140, öder diese mit Fig. 141
und 142 vergleicht; nur die dicken Ränder, die in den Habi-
tusbildern zu sehen sind, haben sich um die Öffnung herum
216 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 4.
erhoben, diese bilden ja aber nur einen unbedeutenden Teil
der nach Keibel's Ansicht ektodermalen Pars analis. Sollte
eine derartige ektodermale Umwachsung stattfinden, so
miisste sie sicli ja entweder als eine von der iibrigen Analre-
gion abgesetzte röhrenförmige Erhebung um die Analöffnung
herum zeigen, wovon jedoch nichts zu versparen ist, öder auch
miisste die ganze Analregion sich iiber die ventrale Körperhaut
erheben, stattdessen aber wird der Analteil hinabgepresst und
gleicht sich allmälilich mit der Körperhaut aus. Solange man
einen derartigen Ektodermzuschuss nicht deutlich nachweisen
känn, ist die Annahme eines solchen meines Erachtens voll-
kommen unberechtigt, besonders da das normale Wachstum
der Analplatte in Fig. 139 und 140 vollständig die Entwicklung
der Pars analis erklärt ohne einen Zuschuss vom Ektoderm
^, her, der meines Erachtens
ebensowenig hier wie bei der
Ratte stattfindet.
Meiner Ansicht nach per-
sistiert demnach die zuerst an-
gelegte Analöffnung ivährend
des ganzen Lebens, und kein
K'^\19' Medianschnitt durch die eUodermaler Zuschuss ZU der-
Analoffniing emes Eichhornehenem-
bryos 80 mm (^Vi). seloen fmdet statt, sondern es
ist der distale Teil des Darmes
von der Analhöhle gébildet und demnach hauptsächlich entoder-
malen Ursprungs, obgleich die Analmilndung selbst aus Ekto-
derm aufgebaut ist, das bisweilen um sie herum angeschivellte
Ränder biidet.
Das ist dieselbe Ansicht, die von der rieischmann'schen
Schule ausgesprochen worden ist, sie ist aber, soweit ich habe
feststeilen können, bisher nichts anderes als eine blosse An-
nahme gewesen, da kein Beweis fiir sie erbracht und kein
Versuch gemacht worden ist, entgegengesetzte Ansichten zu
widerlegen. Meine Darstellung ist daher darauf ausgegangen,
die ganze spätere Entwicklung der Analöffnung zu verfolgen,
und auf diese Weise glaube ich die Richtigkeit der obigen
Schlussfolgerung gezeigt zu haben, mit welcher ich mich in
entschiedenen Gegensatz zu Retterer und Keibel setze.
Was Retterer's Ansicht betrifft, so hängt sie vollständig
mit seiner Theorie von der ganzen Kloakenplatte als einer ekto-
dermxilen Bildung zusammen, einer Theorie, die ich im Vorher-
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 217
gehenden zu widerlegen gesucht habe, und deren Unrichtigkeit
auch änder e Forscher schon vorher nachgewdesen haben. Sieht
man von diesem Hauptunterschied ab, so ist indessen seine
Schilderung des Entwicklungsverlaufs im grossen und ganzen
niclit verschieden von meiner Darstellung. Auch seiner An-
sicht nach ist der distale Teil des Darmes von der Platte ge-
bildet, deren Wände voneinander geriickt sind und in ihrem
äusseren Teil die Analmiindung umschliessen. Doch känn ich
keine tiefe of f ene Ano-urogenitalrinne finden, und ich ver-
stehe nicht, wie er es sich denkt, dass der hintere, durch den
Damm abgetrennte Teil dieser Rinne in die sehr breite Grube
iibergeht, die er depression anale nennt, und die, wie ich glaube,
nicht s anderes als eine quergehende Falte ist.
Fig. 142. Medianschnitt durch die Analöffnmig eines
Eichhörnchenenibryos 102 mm (^^/i).
Keibel's Ansicht von einer Wulstung der ektodermalen
Teile zu einer röhrenf örmigen Verlängerung der urspriinglichen
Darmmiindung känn ich auch nicht richtig finden. An keiner
Stelle bin ich imstande, etwas Derartiges zu sehen, und ich
habe mich gefragt, ob es Avirklich möglich ist, dass ein prinzi-
pieller Unterschied in diesem Falle bei verschiedenen Säuge-
tieren vorhanden ist. Ich glaube jedoch nicht, dass man sich
etwas Derartiges denken darf, sondern es lässt sich möglicher-
weise Keibel's Ansicht auf folgende Weise erklären: Bei dem
Material, das Keibel gehabt hat, Embryonen von Menschen,
sind, den Figuren nach zu urteilen, die Ränder der Analöffnung
beträchtlich angeschwellt, was ja auf keine andere Weise ge-
schehen sein känn als durch eine Anhäufung der Elemente
des oberflächlichen Gewebes. Wenn Keibel ferner findet.
218 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NlO 4.
dass der distale Teil des Darmes mit einem Gewebe bekleidet
ist, das völlig dem Ektoderm gleicht, so liegt ja die Annahme
nahe, dass dieser ganze Teil auf ähnlicher Weise gebildet ist.
Hatte er mit hinreichend vielen Schnittserien von Anfang an
den ganzen Entwicklungsverlauf verfolgt, so glaube ich, dass
auch er zu dem Resultat gekommen wäre, dass der scheinbar
ektodermale Zuschuss zu dem Darm ein Rest der alten Kloaken-
platte und keine Neubildung ist.
In Hertwig's Entivicklungslehre der Wirheltierel^O^YQY-
sucht BuHLER auf den Bau des distalen Darmteils sowohl
Ketbel's als Fleischmann's Ansichten anzuwenden. Er
lässt demnach einen ziemlich grossen äussersten Teil, das
Vestihulum recti, ektodermaler Natur sein und von dem her-
stammen, was Keibel Aftergrube nennt; dieser Teilgehtdann
in eine kurze, enge Partie, Pars analis recti, iiber, die ein Rest
der Kloake, öder was Fleischmann Analrohr nennt, und dem-
nach entodermalen Ursprungs ist, welcher Teil von einer di-
stalen Anschwellung des eigentlichen Darmes, Amjmlla recti,
fortgesetzt wird. Fiir meinen Teil glaube ich auch, wie ge-
sagt, dass der äusserste Teil der Analöffnung ektodermaler
Natur ist, dieser Teil aber riihrt von keiner Aftergrube in
Keibel's Sinne her, sondern von dem Ektoderm in der Platte,
und er ist unvergleichlich kleiner als der entodermale Teil, den
ich Pars analis recti genannt habe; eine Grenze zwischen den
Partien, die Buhler schildert, känn ich iibrigens nicht wahr-
nehmen.
Ein paar Bildungen, die bei einigen Autoren eine grosse
Rolle bei der Schilderung der äusseren Veränderungen der
Analgegend spielen, sind die sog. Analhöcker, auf die ich daher
auch mit einigen Worten eingehen will. Reichel ist es, der
1887 zuerst sie beim Menschen als ein Paar hinter der Darm-
miindung liegende Erhebungen beschrieben hat, die sich dann
nach vorn biegen und um die Darmmiiadung herumwachsen,
diese von der Urogenitalrinne abtrennend und hierdurch die
äussere Begrenzung des Afters bildend. Ungefähr auf gleiche
Weise schildert Tourneux den Verlauf, obwohl er von drei
Analhöckern hinter der Öffnung und zwei kleinen vor der-
selben spricht. Retterer weist sie auch beim Scliaf embryo
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 219
nach, obwohl in einem weit späteren Stadium. Keibel da-
gegen (1896) halt sie nur fiir zutällige Bildungen.
Nur bei der Ratte habe ich etwas gefunden, was als Anal-
höcker gedeutet werden känn, bei dieser aber entsprechen die
beiden Anschwellungen, die im Stadium 40 mm, Fig. 18 b,
S. 15, zwischen dem Schwanz und dem Urogenitalöcker
liegen, dem Äusseren nach vollkommen dem Bild^ und der
Beschreibung, die Reichel von ihnen gibt, und ich bin iiber-
zeugt, dass sie von ihm und anderen Autoren als wirkliche Anal-
höcker bezeichnet worden wären. Untersucht man indessen die
Sache etwas näher, so zeigt es sich, dass diese Erhebungen bei
der Ratte vor dem Anus liegen und nicht hinter demselben, und
dass sie dort ferner nichts anderes mit der Bildung der Anal-
öffnung zu tun haben, als dass sie sie nach vorn hin begrenzen.
Sie sind mit Sicherheit nichts anderes als zufällige Bildungen,
dadurch entstanden, dass die angeschwellte präkaudale Ge-
webspartie, die durch die mediane Rinne in zwei Hälften ge-
teilt ist, ausserdem sowohl vorn durch den Absatz nach dem
Höcker hin als auch hinten durch die Kaudoperinealfurche
deutlich begrenzt ist. Beim Eichhörnchen, wo diese Furchen
im allgemeinen wenig merkbar sind, findet sich auch nichts,
was man Analhöcker nennen könnte.
Allem nach zu urteilen, sind nun die von Reichel abge-
bildeten Erhebungen auf dieselbe Weise entstanden, wie die
hier bei der Ratte beschriebenen. Der Unterschied, der vor-
handen ist, besteht nur in ihrer Lage im Verhältnis zum Anus
und ihrem vermeintlichen Verhältnis zur Bildung dieses letz-
teren. Was die verschiedene Lage betrifft, so erklärt sich
diese vollständig aus der verschiedenen Lokalisierung der Anal-
öffnung. Liegt, wie bei der Ratte der Anus sehr weit nach
hinten, so kommen die infolge des engen Raumes entstehenden
Anschwellungen vor denselben zu liegen, liegt dagegen die
Analöffnung, wie beim Menschenembryo, w^eit nach vorn, so
kommen sie hinter dieselbe zu liegen. Und was schliesslich
ihre Aufgabe betrifft, die Gewebe um den persistierenden Anus
herum zu bilden, so muss man,glaube ich, sägen, dass Reichel's
Figuren keineswegs dies beweisen, und das Gleiche gilt von
TouRNEUx's Figuren. Im librigen ist däran zu erinnern, dass
Keibel diese Bildungen durchaus nicht gesehen hat, obwohl
sein Material dasselbe ist, wie das Reichel's. Was endhch
Retterer Analhöcker nennt, ist ja of f enbär etwas ganz An-
220 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4.
deres. Sie bestehen nach ihm bei einem Schaf embryo von
15 cm (Pl. VII, Fig. 62) aus zwei lateralen Erhebungen am
Anus, aber schon bei einem Embryo von 7 cm ist dort die
Analöffnung völlig fertiggebildet und mit einem wulstf örmigen
Ring (bourrelet anal) versehen. In diesem Falle wiirde dem-
nach dieser letztere aus irgend einem Anlass in jene Bildungen
geteilt werden; wie aber Tourneux das Verhältnis beschreibt,
ist es le bourrelet, das von den Analhöckern gebildet wird.
Bei der Erldärung dieser Bildungen als nur zufälliger wer-
den ja diese Verschiedenheiten in Bezug auf Zeit und Aus-
sehen völlig begreiflich, sie können aber unmöglich vorhanden
sein, wenn die Aufgabe der Analhöcker wirklich die ist, wie
Reichel sie angibt, in welchem Falle ebensowenig die Bil-
dungen, die Retterer als Analhöcker bezeichnet, wie auch
die bei der Ratte vorhandenen so genannt werden können.
Dann aber fehlen sie vollständig wenigstens bei der Ratte,
wie ich sie auch nicht beim Eichhörnchen gesehen habe, was
sich ja gleichfalls nicht mit der Theorie von den Analhöckern
als besonderen Bildungen, aus denen die Analöffnung hervor-
geht, vereinen lässt.
I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 221
Zusammenfassung.
1. Wenn die Teilung der Kloake vollendet ist, sind
aus dem Ano-urogenitalhöcker und der Kloakenplatte drei
Teile entstanden: kaudal die Analregion mit der Analplatte,
oral von dieser der Damm mit Raphe perinei als einem Rest
der Platte und noch weiter oral der Urogenitalhöcker mit der
Urogenit alplatte .
2. Der Urogenitalhöcker wird beim Männchen zum
Penis, beim Weibchen zur Klitoris, beide aus einem vertikal
nach aussen gerichteten freien (pars libera) und einem liori-
zontal unter der Haut liegenden Teil bestehend, welch letzterer
beim Weibchen kurz, beim Männchen aber bedeutend läng ist.
3. Die Entstehung dieser Teile geschieht dadurch, dass
der Basalteil des urspriinglichen Urogenitalhöckers beim An-
wachsen successiv niedergepresst wird, wobei zu gleicher Zeit
die orale Partie des Höckers kräf tiger als die kaudale anwächst.
4. Dieses Niederpressen des Basalteiles geschieht unter
Umwachsen der ventralen Gewebe des Körpers, die in der
Gestalt zweier angeschwollener Fälten, welche später zum
Präputium zusammenwachsen, um den Höcker emporwachsen.
5. Das Präputium wird also durch keine Ektoderm-
invagination von der Höckerspitze in ihr Gewebe gebildet,
sondern der Höcker bleibt noch immer ungeteilt, nur von dem
herumwachsenden Präputium umgeben.
6. In dem distalen Teil des Höckers, w^o das Präputium
in der Form freier Fälten emporwächst, wird es von dem Höc-
kerstamm durch eine doppelte epitheliale, von der äusseren
Wand des Höckers und'der inneren ektodermalen Wand der Prä-
putialf alten gebildete Scheidewand getrennt. Dies ist der
Präputialsack, der anfänglich und im allgemeinen noch bei
der Geburt der Embryonen solid ist, später aber durch Aus-
einanderriicken seiner beiden Lamellen hohl wird.
7. Das Herumwachsen des Präputiums geschieht anfangs
lateral und oral; erst später findet das Umwachsen der kau-
222 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
dalen Seite des Höckers statt. Der Präputialsack ist deshalb
anfänglich bei beiden Geschlechtern im Querschnitt hufeisen-
f örmig, ein Aussehen, das er auch bei dem völlig entwickelten
Weibchen behält. Beim Männchen aber schliesst er sich kau-
dal. Die Ursache dieses Unterschieds liegt in der verschiede-
nen Entwicklung, welcher der Höckerstamm selbst bei beiden
Geschlechtern unterworfen ist.
8. Unmittelbar nach dem ersten Hervortreten des Uro-
genitalhöckers entsteht an demselben basal-kaudal bei beiden
Geschlechtern eine Urogenitalöffnung, indem die zwei zusam-
mengepressten Lamellen der Urogenitalplatte auseinander-
riicken.
9. Diese Öffnung ist anfänglich durch eine diinne Epi-
thelschicht, die ich Urogenitaldecke nenne, verschlossen. Die
Höhlung, die unmittelbar innerhalb dieser Decke liegt, ist ein
Rest der urspriinglichen Kloakenhöhlung und wird hier Uro-
genitalhöhle genannt.
10. Die Urogenitaldecke ist eine im Absterben begriffene
Bildung und fällt friiher öder spä ter weg; die Höhlung, die sie
deckt, känn deshalb mit Recht eine Öffnung genannt werden,
und sieht auch äusserlich so aus. Da diese Öffnung im all-
gemeinen langgestreckt ist und manchmal bis an die Spitze
des Höckers hinaufreicht, unterliegt es keinem Zweifel, dass
wir hier die Öffnung haben, die von jeher Genitalrinne ge-
nannt worden ist; diese findet sich also bei beiden Geschlech-
tern, wenn auch beim Männchen weniger als beim Weibchen
und bei verschiedenen Arten in verschiedener Weise entwickelt.
11. Bei dem Vordringen der Präputialf alten auf der
kaudalen Seite schliesst sich diese Rinne wieder, beim Männchen
vollständig, beim Weibchen aber mehr öder weniger unvoll-
ständig.
12. Beim Männchen wächst das Präputium friili in der
medianen Kaudallinie vor, wobei der Halsteil der zu-
sammengepressten Rinne öder der friiheren Platte resorbiert
wird, und gleichzeitig schliesst sich kaudal-median der Prä-
putialsack. Daraus entsteht ein vollständiger Präputial-
mantel, ganz frei von dem Höckerstamme, in dessen Achse der
Bauchteil der Platte (Rinne) als Urogenitalrohr liegt.
13. Ein äusserer Teil der resor bier ten Platte wird bis-
weilen auf der kaudalen Seite des Präputiums herausgedrängt
und biidet die Raphe prseputii.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 223
14. Beim Weihchen bleibt die Rinne länger bestehen, und
bei dem Meerschweinchen und der Ratte wird ilir basaler
Teil nie zusammengepresst, sondern wird zur Genitalöffnung.
Wenn das Präputium auf der kaudalen Seite vorwächst, bei
den zwei obenerwähnten Formen distal von der Genital-
öffnung, so werden nur die oberflächlichen Teile der Rinne
öder Platte zusammengedrängt und resorbiert; der axile Teil
bleibt grösstenteils zuriick, und es känn kein Verwachsen des
Präputialsackes stattfinden. Die Klitoris wird deshalb mit
einem breiten Giirtel, dem klitoralen Frenulum an das Prä-
putialgewebe gelieftet.
15. Die beim Weibchen stets grosse Urogenitalöffnung
liegt teils an der Höckerbasis, teils auf dem Damme. Beim
Herumwachsen der Präputialfalten wird sie in zwei Teile ge-
teilt, wovon der innere an dem Höcker liegende Teil beim Meer-
schweinchen und der Ratte mit der Harnröhre in Verbindung
bleibt, während der äussere in Verbindung mit der Genital-
röhre steht und zur Genitalöffnung wird. Beim Eichhörnchen,
wo keine Teilung des distalen Teils des Urogenitalrohrs statt-
gefunden hat, verkiimmert der extrapräputiale Teil der Miin-
dung gleichwie beim Männchen. ■
16. Die innerhalb des Präputiums laufende Röhre ist
also beim Eichhörnchenweibchen ein Urogenitalrohr, beim
Meerschweinchen und der Ratte eine Harnröhre.
17. Bei der Ratte und noch deutlicher beim Meerschwein-
chen verläuft diese Röhre in der Klitoris, aber nicht völlig in
dieser, sondern in dem klitoralen Frenulum. Eine wirklich
durchbohrte Klitoris in derselben Weise, wie es bei dem Penis
des Männchens der Fall ist, kommt nicht vor.
18. Die Pars libera penis entspricht bei diesen Formen der
Glans laut der Definition, die Gerhardt diesem Organ ge-
geben hat, und es scheint mir, als ob Gerhardt's Auffassung
derjenigen Fleischmann's und vieler anderen vorzuziehen wäre,
Avelche sägen, dass die Pars libera und die Glans dieselben
Bildungen sind, und dass deshalb die erste Benennung nicht
nötig ist.
19. Die Raphe perinei ist in jiingeren Stadien und beim
Weibchen ein Rest der von dem Damme versch^vTlndenen
Kloakenplatte. Bei den Männchen vergrössert sicli die Raphe
in dem Masse, wie die Urogenitalplatte verdrängt wird, und der
hohe, herausstehende Grät, der sich da biidet, ist der bei der
Verschmelzung der Präputialfalten herausgedrängte, oberfläch-
224 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BANiD 5. N:0 i,
liche Teil der Urogenitalrinne öder Urogenitalplatte. Die
Raphe praeputii is t nur eine Fort set zung der Rapheperinei,und
die Raphe scroti ist nur ein Teil von dieser.
20. Die Asymmetrie des Penis und der Klitoris beim
Eichhörnchen beruht auf einer spiralförmigen Viertel-
drehung der Höckerspitze, so dass die Platte anstått median-
kaudal zu liegen, auf die rechte Seite heraufgeriickt wird.
21. Der Blindsack in der Glans beim Meerschweinchen-
männchen biidet sicli durch Invagination zweier röhrenf örmiger
ektodermaler Einsenkungen von der Spitze aus in den Höcker
hinein, — jedeumihren mesodermalen Kern. Das Gewebe dieser
Kerne wird zu fibrösem Schwellgewebe ausgebildet, das an der
Basis der Säcke in eingleichzeitigmit der Invagination gebildetes
mächtiges Schwellgewebe iibergeht, das mehr basal in den beiden
Retraktoren des Sackes ( »tendons ») und distal in einer kräftigen
Scheide spongiösen Gewebes, die die Säcke umgibt, fortläuft.
Das Schwellgewebe und die Retraktoren sind direkt aus dem
embryonalen Mesoderm gebildet und haben mit dem Ektoderm
öder der Unterhaut nichts zu tun. Allmählich wachsen die
beiden Säcke in ihrem distalen Teil zu einem Säck zusammen.
22. Die durch das Vordringen des Damms an die Ober-
fläche abgetrennte Analplatte ist je nach den Umständen hoch
öder niedrig, was von der Form der Höckerbasis abhängt.
Ist diese zusammengedriickt, so entsteht eine hohe Platte, ist
sie aber breit, so wird die Platte niedrig, und eine beson-
dere Höhle findet sich dann als ein Rest des Kloakenlumens,
eine Fortsetzung des Darmes bildend. Diese Höhle, die ich
Analhöhle nenne, ist demnach nur eine unausgebildete Anal-
platte.
23. Ob sich nun eine hohe öder niedrige Platte findet,
so werden ihre beiden Lamellen auseinandergezogen, und der
Darm bricht durch. Der äusserste Teil des Ektoderms in der
Platte bleibt dabei eine zeitlang als ein diinnes, verschliessendes
Dach, die Afterdecke, iibrig, die jedoch bald resorbiert wird.
24. Die so entstandene Miindung ist in ihrem äussersten
Teil aus Ektoderm aufgebaut, unmittelbar nach innen von
demselben beginnt aber Entoderm, und so bleibt es auch
während des Lebens. Eine friihzeitige, tiefe, ektodermale
Grube, auf deren Grunde die Analöffnung liegt, und die dann
auf den Seiten zuwächst, deren medianer Teil aber einen ekto-
dermalen Zuschuss zu dem entodermalen Darm liefert, ist
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORC. 225
iiiclit vorhanden. Auch findet keine Ausbiichtung öder Um-
Avachsung der oberflächliclien Teile um die friihzeitige Anal-
öffnung herum statt, die hinreicliend wäre, um ein långes,
distales Ektodermrohr als Fortsetzung des Darms zu bilden.
25. Die zuerst entstandene Miindung liegt ganz dicht
an der Schwanzbasis, von dieser durch einen Postanalteil ge-
schieden, der jedoch bei verschiedenen Formen verschieden ent-
wickelt is t, und der sich auch während der weiteren Entwick-
lung verschieden verhalten känn. Bei solchen Formen, wo der
Postanalteil, wie bei der Ratte, äusserst kleinistundbleibt,und
wo auch anf ängs der Urogenitalhöcker ganz nahe dem Schwanz
zu liegen kommt, liegt die Analöffnung während des ganzen
Embryonalstadiums unten in der Kaudoperinealfurche, und
erst bei der Geburt erreicht sie die Oberfläche, nun von dem
Schwanz durch einen ganz unbedeutenden Postanalteil ge-
schieden. Bei Formen dagegen, wo, wie beim Eichhörnchen,
der Postanalteil gross ist, und wo auch friih der Urogenital-
höcker mehr oralwärts auf der Bauchseite liegt, scheint die
Analöffnung bald als eine querovale Öffnung auf der Bauch-
seite ein Stiick vor dem Schwanz, bisweilen mit angeschwellten
Rändern, hervorzutreten.
26. Die Bildungen, welche die Autoren Analhöcker nen-
nen, sind nicht fiir die Bildung der Analöffnung bestimmt,
sondern sind zufällige Erliebungen zwischen Schwanz und
Höcker, die vollständig fehlen und, wenn sie vorhanden sind,
in verschiedener Form und zu verschiedenen Zeiten auf tre ten
können.
Arkiv för zoologi. Band 5. X:o 4.
226
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4.
Erklärung- der Abbildungen
Gemeinsame Bezeichnungen.
ix After
ok
orale Kontur
ad Afterdecke
op
Os penis
agw Areolares Gewebe
paf
Postanalfurelie
all Aiialliöhle
pbs
präputialer Blindsaek
ap Analplatte
pd
Präputialdriise
b Beckeiiknorpel (Fig. 81)
Pf
Präputialfalte
blg- Rlutgefässe
pgr
Perinealgrube
bil Blutlakuneii
pgw
Präputialgewebe
cc Corpora cavernosa
pr
Prcäputium (in Fig. 61a Prä-
ef Corpus fibrosum
putialrinne)
cl Klitoris
ps
Präputialsaek
D Daiiiin
pw
Perineahvulst
d Dann
r
Pvaplie
ekbl ektodermale l>lase (Fig. 4 G)
Se
Serotum
ekd Ektoderm
Seh
Schwanz
eiitd Eiitoderm
St
Retraktor des Blindsackes in der
fr Frenulum
Glans beiiii Meerscliweinclien
gip Glans penis
SlI
Sinus uretlirte
gr Genitalröhre
ugd
Urogenitaldeeke
gö Genitalöffnung
ugh
» höll le
11. Hoden
ugp
^> platte
11. ex hintere Extreniitäten
ugr
» rolir
kpf Kaudoperinealfiirclie
ugs
Urogeiiitalsinus
kl Kloake
ugö
» öffnuiig
klp Kloakenplattc
ur
Harnrölire
m Medullarrohr
uö
Urinöffnung
msd Mesoderni
Y. ex
vordere Extreniitäten
iih Xebenlioden
vu
Harnblase
ocl Os clitoridis
wg
Wolifselie Gänge.
L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄTJSSERE GENITALORG. 227
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Ich weise iibrigens zu dem vollständigen Literaturverzeichnis
Gerhardt\s, 1908, S. 396, an.
230 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t.
Inhaltsverzeichnis.
Seite
Erste Abteilliiig: Die erste Entwicklimg der äussereii Ge-
schlechtsorgane der Wanderratte (Mus decumamis Pall.) . . 2
Kap. i. Kurze Darstellung des Entwickluiigsverlaufes . . 3
Kap. II. Der Köllikersclie Sträng uiid seiii Yerliältnis zu
der Kloakenmembran 18
Kap. III. Die Entstelmng der Kloakenplatte nnd des Ano-
urogenitalliöckers 22
Kap. IV. Die Teilung der Kloake 47
Kap. v. Die Entstelmng des Dammes und der Eaplie
perinei 58
Kap. VI. Die Resorption des Sclnvanzdarmes (5 (5
Zusammenfassung der ersten Abteilung (>[)
Zweite Abteilung-: Die Entwicklung der äusseren Gesdileclits-
organe bei Ratte, Meerschweinclien und Eicliböi-nclien wälirend
der späteren Embryonalperiode 73
Kap. I. Die Entwicklung bei der Ratte 73
Kap. II. Die Entwicklung beim Meerschweinclien (Cavia
porcellus L.) 95
Kap. III. Die Entwicklung beim Eichhörnchen (Sciurus vul-
garis L.) 122
Dritte Abteilung: Untersuclmng einiger auf die in der zweiten
Abteilung geschilderte Entwicklungsperiode beziiglichen Fragen 146
Kap. i. Kurze Rekapitulation der Entwdcklung des Uroge-
nitalhöckers bei Ratte, Meersclnveinchen und Eich-
hörnchen 147
Kap. II. Die Entstelmng des Präputiums und der Glans . 152
Kap. III. Die Entstehung der Urogenitalöffnung (Uroge-
nitalrinne) und die Umwandlung derselben in die
• persistiereuden Harnöffnung und Genitalöifnung. Die Re-
sorption und Umänderungen der Urogenitalplatte. Das
Herumwachsen des Präputiums auf der kaudalen Seite 1 02
Kap. IV. Der asymmetrische Bau des Penis und der Klito-
ris beim Eichhörnchen. Der Blindsack in der Glans
beim Meerschweinchen 183
Kap. v. Die Veränderung der Dammregion 191
Kap. VI. Entstehung der Analöffnung 198
Zusammenfassung der dritten Abteilung 221
Erklärung der Abbildungen 226
liiteraturverzeichnis 227
Tryckt den 7 april 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIY FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. X:o 5.
Di*agiioseii iieiier Lepidopteren aiis Afrika.
9.
Von
CHR. AURIVILLIUS.
INI i t 10 Textligiiren.
Eiiigereicht am 14. Oktober 1908.
Rhopalocera.
123. Acrsea zambesina n. sp. — Eine sehr interessante
mit A. neohide D. & H. nahe verwandte Form, bei welcher
aber die Vorderfliigel völlig mit Schuppen bekleidet und dem-
nach ohne glashelles Feld sind ; iibrigens unterscheidet sie sicli
sofort von neobule dadurch, dass der schwarze weissgekernte
Wurzelfleck des Fel des 1 c der Hinterfliigelunterseite viel
kleiner als bei neobule und kaum grösser als der Wurzelfleck
in 1 a ist. — Vorderfliigel oben matt rotgelb mit schmaler,
nur etwa 1 mm. breiter, an den Rippenenden aber dreieckig
erweiterter, schwarzer Saumbinde; die Rippen gegen die
Saumbinde mehr weniger schwarz; die Vorderfliigel haben
folgende schwarze Flecke : einen in der Mitte der Zelle, zwei
zusammengeflossene am Zellende und 5 Diskalpunkte (in
Ib, 3, 4, 5, 6); der Wurzelpunkt in 1 b und der Diskalpunkt
in 2 fehlen bei dem vorliegenden Stiicke völlig; die Flecke
sind ganz wie bei neobule angeordnet, aber grösser, etwa wie
bei der Form socotrana Reb. von neobule. Un ten sind die
Vorderfliigel ganz wie oben gezeichnet und gefärbt, ausgenom-
ArJiiv fö)' zoologi. Bd 5. N:o 5. 1
2 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. N:0 O.
men dass sie am Saume melir weniger mit weissgelben
Schuppen bestreut sind.
Die Hinterflugel sind oben fast ganz wie diejenigen von
neohule gefärbt und gezeichnet, nur sind die Saumbinde ein
wenig breiter und ihre hellen Flecke mehr deutlich. Unten
haben die Hinterfliigel eine noch breitere Saumbinde und
selir grosse helle Saumflecke; die Diskalflecke sind wie bei
neohule angeordnet; die scliwarzen weissgekernten Wurzel-
flecke der Felder 1 a, 1 c und der Mittelzelle sind a ber kleiner
(besonders der im Felde 1 c) und fast gleich gross.
Ein Weibchen von Zumbo am Zambezi-Flusse in Portug.
Ost-Afrika. — Museum Collegio de S. Fiel.
124. Diestogyna Schultzei n. sp. — c?- Die Fliigel oben
dunkel schwarzbraun mit vier deutlichen schwärzlichen Quer-
binden zwischen dem Zellende und dem Saume und vier
schwärzlichen Querflecken in der Mittelzelle der Vorderfliigel;
beide Fliigel bei gewisser Beleuchtung mit sehr lebhaftem
griinblauem Schiller, welcher auf den Vorclerfliigeln die dunklen
Flecke der Mittelzelle und die Felder 1 a — 3 bedeckt, ohne
jedoch den Saum völlig zu erreichen, und auf den Hinter-
fliigeln sich iiber die Mittelzelle, die Felder 2 — 5 und den
Vorderrand des Feldes 1 c ausdehnt; in den also nicht blau-
schillernden Feldern 4 — 6 der Vorderfliigel findet sich je ein
weisser Subapicalpunkt und jederseits der ers ten dunklen
Querbinde einige weissgraue Schuppen; der Zwischenraum
zwischen der zweiten und dritten Querbinde der Hinterflugel
ist in den Feldern 4^6 mit gelblichen Schuppen ziemlich
dicht bedeckt, so dass eine abgekiirzte gelbliche Querbinde
gebildet wird. Fransen beider Fliigel dunkel gefärbt.
Die Unterseite der Vorderfliigel am Vorderrande bis zur
Mediana und Rippe 4 braun, dann viel heller, gelblich; die
Mittelzelle mit gebogenen weissen Querlinien; hinter der
Mittelzelle ist die erste dunkle, hier nur braune Querbinde
zwischen den Rippen 4 und 7+8 durch einen fast geraden
weissen Querstrich begrenzt; vor dem Saume findet sich je
ein schwarzer, nach innen weissgekernter Punkt in den Fel-
dern 3 — 6 und ein gerundeter schwärzlicher Schattenfleck in
jedem der Felder 1 b — 3.
Die Hinterfliigel sind unten ziemlich hell und eintönig
rotbraun; ihr Wurzelfeld ist fast einfarbig, nur mit einem
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 3
schwarzen hellgeringeJten Punkte in der Mittelzelle und einem
weissgrauen Querfleck im Felde 7 geziert, nach aussen wird
es von einer ebenen, an der Rippe 4 stumpfwinkelig ge-
brochenen, sonst aber fast geraden, dunkeJbraunen, nach
aussen breit weisslich gesäumten Querlinie begrenzt; im
Felde 4 ist die weissliche Begrenzung durch einen schwärz-
lichen Fleck unterbrochen; die grossen ovalen Submarginal-
flecken sind undeutlich und, wie gewöhnlich, nach innen durch
einen weissen Punkt bezeichnet; am Analwinkel sind die
Hinterfliigel nur wenig mit violettgrauen Schuppen bekleidet.
Fliigelspannung 50 mm.
Nordwest Kamerun: Sekåm. — Arnold Schultze. — Col-
lectio Schultze.
Stimmt in Fliigelform mit D. atrovirens, ahasa und ver-
wandten iiberein, hat aber eine ganz verschiedene Unterseite,
welche derjenigen von Milnei und amicia ähnlich ist, aber
durch die ebene Begrenzung des Wurzelfeldes der Hinter-
fliigel abweicht. Durch die Verbreitung des Schillers der
Oberseite weicht sie von allén mir bekannten Arten ab.
125. Diestogyna conjungens n. sp. — J". Die Fliigel
oben ganz wie bei D. atropurpurea Auriv. gefärbt und ge-
zeichnet, dunkel schwarzbraun mit blaugriinlichem Schiller
und zw^ei undeutlichen Querreihen schw^arzer Flecken am
Saume; in der Mittelzelle der Vorderfliigel finden sich zwei
undeutliche elliptische schwärzliche Querflecken und ein
Fleck hinter dem Zellende; die Fransen der Vorderfliigel
sind zum grössten Teil weiss, diejenigen aber der Hinterfliigel
ganz dunkel.
Die Unterseite beider Fliigel ist dagegen viel dunkler als
bei atropurpurea und stimmb sehr nahe mit der Unterseite
des c?:s von D. atrovirens Mab. iiberein. Die Vorderfliigel
sind unten schw^arzbraun, am Hinterwinkel breit aufgehellt,
gelblich grau, und zwischen der Mittelzelle und der Spitze
mehr w^eniger mit violettgrauen Schuppen bestreut; in der
Mitte der Mittelzelle und am Ende derselben findet sich ein
länglicher, undeutlicher Ringfleck; die weissen Subapical-
punkte, welche oben undeutlich sind öder felilen, sind hier
deuthcher und 4 — 5. Die Hinterfliigel sind unten ziemlich
eintönig schwarzbraun, nur am Analwinkel mehr weniger
violettgrau iiberzogen; das Wurzelfeld tritt darum nur un-
4 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. NiO O.
deutlich hervor, ist in den Feldern 1 c, 2, 3, 5 und 6 durch
kleine graue Flecke begrenzt und schliesst 3 — 4 gelblich graue
Wurzelflecke (in den Feldern la, 1 b, 1 c und 7) ein ; von
diesen Flecken ist der im Felde 7 der grösste und hellste;
die undeutlichen, eiförmigen Submarginalflecke sind jeder
durch einen weissen Punkt am inneren Ende ausgezeichnet.
Fliigelspann. 50 mm.
N. W. Kamerun; Bascho. — Februar; März. — A.
SCHULTZE.
Nach drei, unter sich ganz iibereinstimmenden männlichen
Stiicken beschrieben. Das Weibchen ist mir leider unbekannt
geblieben. Durch die Fliigeloberseite und die weissen Fransen
der Vorderfliigel stimmt diese Art genau mit D. atropurpurea
AuR. iiberein, unten aber sind die Fliigel fast ganz wie bei D. atro-
virens Mab. gefärbt und gezeichnet. Von dieser Art weicht aber
conjungens durch die weissen Fransen der Vorderfliigel und
die schwärzlichen Zeichnungen der Oberseite ab. Es wäre
möglich, dass D. conjungens nur eine unten sehr verdunkelte
Form von D. atropurpurea wäre. Ob diese Vermutung rich-
tig ist, känn nur durch die Entdeckung von Zwischenformen
dargelegt werden.
126. Diestogyna acutangula n. sp. — Eine in beiden
Gescblechtern mit D. ribensis Ward. nahe verwandte Art.
(^. Die Fliigel oben dunkelbraun mit alternierenden
schwarzen und violettblau schillernden Querbinden geziert.
Die blauen Querbinden sind nicht wie bei ribensis lebhaft
blau und in jeder Beleuchtung scharf hervortretend, sondern
mehr violett und bei gewisser Beleuchtung kaum sichthar,
die zwei schmalen vor dem Saume sind sogar fast ganz ohne
blauen Schiller. Unten sind die Fliigel ziemlich eintönig,
dunkel gelbbraun gefärbt und ohne die scharf hervortretenden
violettgrauen Querbinden, welche besonders die Hinterfliigel-
unterseite von D. ribensis auszeichnen. Die dunkle Diskal-
binde der Vorderfliigel biidet an der Rippe 4 nach aussen
einen langen spitzen Zahn, welcher bei 7'ihensis nur durch
einen stumpfen Winkel vertreten ist; die Diskalbinde ist
darum bei ribensis etwa 4 mm., bei acutangula aber kaum
mehr als 2 mm. vom weissen Punkte des Feldes 4 entfernt.
Fliigelspannung 46 mm.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 5
5 . Die Fliigel oben dunkelbraun mit 5 gebogenen gelben
Qiierlinien in der Mittelzelle der Vorderfliigel, einer geraden
gemeinsamen gelben Querlinie vor der Mitte (in der Wurzel
des Feldes 2 der Vorderfliigel anfangend und im Felde 1 c
der Hinterfliigel endend) und mit drei gemeinsamen gelben
Querbinden, von denen die erste an der Mitte des Innen-
randes der Hinterfliigel anfängt, gegen den Vorderrand all-
mählig breiter wird, so dass sie dort etwa 6 mm breit und
von der zweiten kaum getrennt ist und sich auf den Vorder-
fliigel, allmählig schmäler werdend, bis zur Rippe 4 fortsetzt;
ihr Fleck im Felde 2 der Vorderfliigel liegt etwas mehr nach
aussen als der Fleck in 1 b, ist aber nicht wie bei D. Butleri
AuRiv. grösser als dieser. Die zwei äusseren gelben Quer-
binden sind scbmal und gleichbreit, laufen von der Rippe
1 c der Hinterfliigel bis zur Rippe 4 der Vorderfliigel und
schliessen zwischen sich eine dunkle Binde ein. Die Unter-
seite kommt derjenigen von D. Butleri Auriv. J {^ ama-
ranta Butl. $ Pr. Zool. Soc. 1902 : 1 t. 1 f. 3 a) sehr nahe,
weicht aber sofort dadurcb ab, dass die gelbe Querbinde der
Vorderfliigel an der Rippe 4 endet und dass der dunkle
Wurzelteil dort einen langen Zahn nach aussen entsendet.
Fliigelspannung 60 mm.
Uganda: Insel Sesse. — Ein Pärchen. — Museum Holmiae.
127. Aphnaeus rex n. sp. — Fig. 41. — $. Fliigel oben
mit tief rotbrauner, fast purpurfarbener Grundfarbe ; die
Vflg] mit einem hellblauen Hinterrandfleck, welcher die Wur-
zelhälfte der Mittelzelle und mehr als zwei Drittel der Felder
1 a und 1 b bedeckt; am Ende der Mittelzelle ein kreis-
runder, hell ockergelber Fleck; undeutliche schwarze Diskal-
punkte in den Feldern 1 b, 2, 3 und 4, von denen der in 4 viel näher
am Saume liegt; in den Feldern 5 und6 je ein weissgelber schwarz-
umzogener Punkt, diese beiden Punkte liegen in einer gegen
den Vorderrand senkrechten Linie; die Felder 9 und 10,
sowie die Rippen 9 — 11 sind tief sch warz, einen schief en Vor-
derrandstreifen bildend; Saum schmal sch warz; Fransen
weiss. — Hflgl in der Mittelzelle und im Wurzelteil der Felder
1 c, 2 und 3 mit hellblauen Schuppen bestreut, ein solcher
Fleck auch im Felde 4; zwei Diskalpunkte in den Feldern
4 und 5 sind weisslich mit schwarzem Ring; die Rippen
schwärzlich, die Schwänzchen lebhaft rotgelb; eine schmale
Saumbinde sch warz und die Fransen weiss w4e auf den Vflgln.
6 ARKIV rOR ZOOLOGI. BAND 5. NIO O.
— Unten sind die Fliigel heller gelbbraun mit zahlreichen
gelben, braun umzogenen, meist länglichen Flecken, de-
ren Anordnung am besten aus der Abbildung hervor-
geht; vor dem Saume der Hflgl läuft eine braune Sub-
marginallinie, welche gegen den Innenrand gelb aufgehellt
ist; beide Fliigel mit feiner, schwarzer Saumlinie. — Stirn
rotgelb mit silberweissen Seitenstreifen. Palpen weissgelb;
die Spitze des zweiten Gliedes und das dritte Glied braun-
gelb— braun. Beine zum grössten Teil rotbraun. Brust und
Mittellinie des Bauches sowie die
Segmentränder des Hinterleibes
[) weiss. Fliigelspannung 38 mm.
Deutsch Ostafrika: Kigonsera.
— Coll. Ertl.
Diese prachtvoUe Art ist offen-
/ läf^TT^^'^^' bar am nächsten mit A, Erikssoni
Trim. vervvandt, unterscheidet sich
aber von dieser besonders durch die
viel kleineren, niclit gerundeten und
„. ' . . A '• o etwas verschieden angeordneten
Fig. 41. Aphnjeus rex Auriv. v. ®
Flecke der Unterseite. Besonders
mag hervorgeboben werden, dass der Diskalf leck 2 der Vflgl
bei A. Erikssoni näher an der Wurzel als der Fleck in 3
liegt, während er bei A. rex viel näher am Saume als dieser
liegt. Das vorliegende Weibchen ist auch beträchthch grösser
als die bisher von A. Erikssoni bekannten Stiicke.
Saturniidae.
128. Imbrasia truncata n. sp. — $. Mit /. Deyrollei
nahe verwandt, aber viel kleiner und mit verschieden geform-
ten Vorderfliigeln. Der Aussenrand der Vorderfliigel ist näm-
lich von der Spitze bis zur Kippe 6 quer abgeschnitten, dann
an der Rippe 5 ziemhch tief ausgerandet. Die Hinterfliigel
sind fast wie bei Deyrollei gebildet, indem der Aussenrand
bis zur Rippe 4 gerade, zwischen den Rippen 3 und 4 stumpf
ausgezogen, dann bis zur Rippe 2 wieder gerade, zwischen
den Rippen 2 und 1 ausgerandet und am Analwinkel deut-
lich gelappt ist. — Körper bräunhch grau; Fiihler, Palpen,
Schienen und Tarsen schwarzbraun. Vorderfliigel oben hell
s;raubraun, vor der Mitte mit einer weissgrauen Querbinde,
AURIVILLIUS. DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. i
welche, wie bei den verwandten Arten, am Vorderrande er-
weitert, an der Mediana geknickt und nach hinten undeut-
Ijcher ist. An der Spitze der Zelle findet sich ein stumpf
dreieckiger, etwa 3 mm. langer Glasfleck, dessen Umgebung
kaum verdunkelt ist. Kurz hinter der Mittelzelle verläuft
eine fast gerade, am Vorderrande stark erweiterte und wur-
zelwärts gekriimmte, braune Querbinde und etwa 6 mm. weiter
saumwärts eine andere, gerade, am Vorderrande verdickte
braune Querbinde, welche nach innen von einer weissgrauen,
am Vorderrande dreieckig erweiterten Linie und nach aussen
von grossen, weissgrauen, dreieckigen Schattenflecken be-
grenzt ist. Der Saum ist an der Spitze bis zur Rippe 6 grau,
dann fast bis zur Rippe 2 breit verdunkelt, bräunhch. Die
ganze äussere Fliigelhälfte mit kJeinen dunklen Flecken sehr
sparsam bestreut. Fransen dunkelbraun.
Unten sind die Vorderfliigel im Wurzelteil grau ohne
Querbinde ; die erste braune Querbinde ist hier stark erweitert
und bedeckt die Spitze der Mittelzelle.
Die Hinterfliigel haben oben an der Spitze der Mittel-
zelle einen kleinen Glasfleck, welcher vor der Mitte eines
schwarzen, rot- und weissgeringelten Augenfleckes liegt.
Nach vorn und innen ist der Augenfleck durch einen breiten,
schwärzlichen Bogen begrenzt und nach aussen wird er von
einer schwarzen, nach innen weissgerandeten, im Felde 4
stumpfwinkeligen Querlinie beriihrt. Ausserhalb dieser Quer-
linie sind die Hinterfliigel dunkel braun mit einer wellen-
förmigen, weissgrauen Submarginalbinde zwischen der Rippe
5 und dem Innenrande. Unten sind die Hinterfliigel grau,
sparsam braun gesprenkelt und haben drei breite, braune
Querbinden, von denen die dritte am Saume liegt und an
der Rippe 6 endet. Der Augenfleck fehlt hier völlig. Fliigel-
spannung 148 mm.
Congostaat: Bomu am Uelle (Colmant). — Briisseler
Museum.
(^. Nachdem die Beschreibung des Weibchens schon
fertig war, habe ich Gelegenheit gehabt, auch ein Männ-
chen aus dem Museum des Congostaates zu untersuchen.
Dasselbe stimmt in der Farbe und der Zeichnung sowie in
der Form der Vorderfliigel nahe mit dem Weibchen iiber-
ein, die Hinterfliigel sind aber zwischen den Rippen 3
und 4 in einen etwa 18 mm. langen und 5 mm. breiten
8 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 O.
Schwanzanhang ausgezogen ; ihre Farbung ist dunkler als
beim $, wozu kommt, dass die helle Submarginalbinde der
Oberseite und die dunkle Saumbinde der Unterseite vöUig
fehlen. Das J^ erinnert sehr an das J^ von I^nbrasia longi-
caudata Höll., hat aber eine quer abgestutzte Spitze der
Vorderfliigel und eine andere Färbung.
Lymantriidae.
Leucoperina nov. gen.
Palpi minutissimi, obsoleti. — Oculi globosi, infra conver-
gentes. — Antennse mediocres, usque ad apicem longe bi-
pectinatse. — Pedes adpresse tenuiter squamosi; tibise postic8&
calcaribus 2 parvis tantum instructae. — Abdomen alis po-
sticis brevius. — A\d^ anticse latse, apice obtuse rotundatse,
costis 12 praeditse: costa 2 pone medium cellulse oriens, ad
basin leniter curvata, 3 longe ante angulum cellulse, 4 ex
angulo postico cellulse, 5 paullo ante angulum posticum egre-
diens, 6 paullo pone apicem, 10+7 + 8 + 9 petitolatse ex
apice cellulse egredientes, 10 fere in medio inter apicem et
costam 7, 11 libera e cellula, versus costam 12 directa et
longo spatio cum ea conjuncta; costula transversa inter
costas 5 et 6 introrsum modice curvata. — Alse posticse extus
rotundatse, angulis antico et postico valde obtusis. costis 8
prseditse : costa 2 paullo pone medium, 3 longe ante angulum
posticum cellulse, 4 ex angulo postico et 5 circiter 1 mm.
ante angulum cellulse egredientes, 6 et 7 ad basin separatse,.
costula transversa supera recta sed valde obliqua, 8 margi-
nem anticum cellulse in uno puncto ante medium tångens.
Durch die Rippe 11 der Vorderfliigel, welche sich gerade
gegen die Rippe 12 richtet und eine länge Strecke damit ver-
bunden ist, unterscheidet sich diese Gattung sofort von allén
iibrigen verwandten Gattungen. In meiner t)bersicht der
sethiopischen Lymantriidengattungen muss Leiicoperina ihren
Platz neben Hyaloperina haben.
129. Leucoperina atroguttata n. sp. — Tota albida,
tenuiter squamosa; ramis antennarum leviter infuscatis; alis
subhyalinis, anticis gutta ad basin costse 2:8e et lineis duabus
träns versis valde obsoletis, prima ante medium subrecta, altera
pone medium curvata et cum margine fere parallela fuscis
AURIVILLTUS,. DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 9
ornatis, posticis signaturis destitutis. Expaiis. alaruni
40 mm.
Congostat: Bakoko (Waelbroeck. 1905). — Museum
Bruxellense.
Nur ein Männchen.
Striphnopterygidae.
130. Phasicnecus bipunctatus u. sp.
— Fig. 42. — Totus pallide flavescens,
fronte pedibusque anticis brunneis: alis
anticis pläga male definita marginal!
paallo pone apicem punctisque duobus
distinctis discalibus in areis 2: a et 3: a
fuscis ornatis, linea transversa postme-
diana vix indicata J^. Expans. alar.
54 mm.
Congogebiet: Bayenghé. — Moreels.
— Museum Bruxellense.
Fig. 42. Phasicnecus
punctatus Auriv. cT
bi-
Agaristidae.
131. Tuerta (Misa) ruspina n. sp. — Fig. 43. — Nigra,
albo-maculata, pectore lateribusque segmentorum 1 — 3 ab-
dominis fulvohirtis; fronte utrinque, temporibus punctoque
ad basin antennarum albis; palpis albo-annulatis; tibiis apice
anguste albis; abdomine infra albofasciato, supra apicem
versus biseriatim albopunctato; thorace valde robusto, scapu-
lis, tegulis scutelloque albo-bimaculatis;
^^^^^^ \ alis anticis utrinque aurantiacis, apice
Hr^J^p ■ \^ et margine exteriore late nigris albo-
V^Hr . ^v^ ^jll^ maculatis maculis arearum 4 — 6 majo-
\Ä ^^^^BBv ^^^^^ i^ fasciam connexis, supra fascia
^. __ — ^^^Måf angusta plumbea ad apicem cellulär
ornatis; alis posticis utrinque auran-
tiacis fascia marginali nigra albomacu-
lata, infra striga parva nigra ad apicem
cellul^ praeditis. Expans. alar 63 mm.
-^. ,^ T. ^ Congo gallico: Bonga. — Von
Fio-. 4.5. laerta ruspma o o -t-» n
Auriv. SÖHSTEN. — Muscum Bruxellensc — 1 rf.
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5.
Stimmt in der Zeiclmung mit Weymeria sehr nahe iiber-
ein, hat aber andere Palpen (wie bei Tuerta) und in gewöhn-
licher Weise bedornte Hintertarsen. Bei Weymeria haben
die Hintertarsen sehr länge Borstendornen. Wenn man die
Gattung nach Hampsons tlbersicht ' zu bestimmen sucht,
kommt man auf Tuerta. Die Beschreibung von Tuerta passt
auch gut auf rusjpina, ausgenommen dass die Palpen weniger
haarig und der Mittelkörper sehr kraftig gebaut ist. Von
allén bisher bekannten Tuerta-Avten weicht ruspina durch
Farbe und Zeichnung völlig ab. Darin stimmt sie mit der
in West- Afrika häufigen Nymphalide Euphcedra ruspina Hew.
nahe iiberein.
Es mag hier bemerkt werden, dass der von Hampson in
seiner t)bersicht (loc. cit.) angegebene Unterschied zwischen
Metagarista und Tuerta nur fiir die Männchen giiltig ist.
Die Weibchen von Metagarista haben nämlich, ganz wie die-
jenigen von Tuerta, nackte Hinterfiisse.
Lasiocampidae.
Chionopsyche nov. ^^n.
Die Augen nackt. — Die Fiihler des c?:s bis zur Spitze
kammzähnig. — Die Beine unbewaffnet; die Hinterschienen
mit vier ziemlicli langen Sporen, welche alle dicht an der
Spitze ausgehen. — Die Fliigel kurz und breit, gerundet;
Saum beider stark gebogen; Mittelzellen geschlossen. Die
Vorderfliigel mit 12 Rippen: Rippe 2 nahe an der Wurzel,
3, 4 und 5 aus der Hinterecke, 6 aus der Vorderecke, 7 und
8 gestielt, 9 und 10 auch gestielt nahe an der Vorderecke, 11
frei hinter der Mitte der Zelle entspringend. Die Hinter-
flijgel mit 8 Rippen: Rippe 2 hinter der Mitte der Zelle, 3
und 4 gestielt aus der Hinterecke, -5 aus der Mitte der Quer-
rippe und 6 aus der Mitte des Vorderrandes der Zelle aus-
gehend; die Rippe 8 entspringt frei aus der Wurzel und
verläuft auch ganz frei, aber dicht an der Wurzel der Rippe
7. — Hinterkörper des J" die Hinterfliigel kaum liberragend.
Eine sehr eigentiimliche und interessante Gattung, welche
durch die Stellung der Rippe 5 der Hinterfliigel von allén
^ Catal. of Phalaai. 3 p. 517.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 11
anderen Gattungen der Lasiocampiden abweicht iind wohl
als der Vertreter einer besonderen Unterfamilie zu betrach-
ten is t.
132. Chionopsyche montana n. sp. — Fig. 44. — J^.
Schneeweiss; Flihler schwärzlich; Stirn schwarzgrau; Palpen,
Vorderbrust u. Vorderhuf-
ten schwarzbraun ; Schie-
nen und Tarsen orangegelb
mit schwarzen Flecken ;
die Vorderfliigel kurz vor
der Mitte mit einer Quer-
reihe schwarzer Flecken
und mit schwarzem Vor-
derrande. Fliigelspannung
41 mm.
Deiitsch Ostafrika : Ki-
limandjaro; Moschi. —
Museum Holmise.
Das Weibchen ist mir leider unbekannt
Fig. 44.
Chionopsyche montana.
Aiiriv. cT.
133. Beralade interjecta n. sp. — J'. Hellgrau, Hinter-
körper weisslich; die Augen von einem schwarzen Ring um-
geben; die Vorderfliigel oben mit einem geraden, schiefen,
silbernen Querstrich am Ende der Mittelzelle und drei schwarz-
braunen Querlinien, von denen die erste die Innenseite des
Silberfleckes beriihrt und schief gegen den Wurzelteil gerichtet
ist, die zweite gerade ist und etwas ausserhalb des Silber-
fleckes verläuft und die dritte deutlich gezackt ist und von
der Spitze der Rippe 8 zum Innenrande verläuft; die Grund-
farbe ist zwischen der Wurzei und der zweiten Querlinie
mehr weniger bräunlich iiberzogen, nicht aber rötlich, ausser-
halb dieser Linie aber zum grössten Teil hell grau; die Hin-
terfliigel sind oben und unten grauweiss, die Vorderfliigel
im Wurzelteil bräunlich, am Saume grau. Fliigelspannung
32 mm.
Slidafrika (ohne nähere Lokalangabe). Dr. Penther. —
K. Hofmuseum in Wien.
Durch die drei Querlinien und den geraden Silberfleck
der Vorderfliigel stimmt diese Art mit B. pro7npta iiberein,
weicht aber durch den etwas längeren, mehr schief gesteliten
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 5.
Silberfleck, die deutlich gezackte dritte Querlinie und die
nicht rötliche Grundfarbe der Flugeloberseite ab. Durch
diese Kennzeichen nähert sie sich der B. levenna Wallengr.
134. Bombycopsis brunnea n. sp. — Tota rufobrunnea;
alse anticae supra lineis transversis nigrofuscis tribus, posticaa
duabus ornatse, prima anticarum leviter curvata ante me-
dium, secunda communi ad costam anticarum arcuata, tertia
communi submarginali maculis composita; ad apicem cellulär
anticarum puncto minuto nigro, ssepe obsoleto instructse;
alse infra linea media curvata communi instructse et marginem
versus leviter fusco-conspersae. — Exp. alar. 40 — 42 mm.
Nyassaland: Manow. — Museum Holmise.
135. Philotherma media n. sp. — Pallide cervina;
rami antennarum brunnei; alae anticae linea recta trans-
versa nigra ante medium, linea transversa nigra paullo
pone medium, prope marginem costalem curvata, in ålas
posticas continuata serieque irregulari submarginali ma-
cularum nigroconspersarum ornatae; alse posticse linea trans-
versa media nigra maculisque submarginalibus nigro-conspersis
instructse; alse infra pallidae flavescentes maculis submargi-
nalibus nigris multo distinctioribus et posticse insuper linea
media nigra prseditse. — Exp. alar. 57 — 60 mm.
Nyassaland: Manow. — Museum Holmiae.
136. Philotherma fusca n. sp. — Tota sordide griseo-
fusca; alse anticse lineis transversis ordinariis obsoletis fuscis,
puncto nigro ad apicem cellulse serieque submarginali macu-
larum nigrarum ornatse; alse posticae pone medium fascia
obsoleta obscuriore instructse; alse infra unicolores. — Exp.
alar. 40 mm.
Nyassaland: Manow. — Museum Holmise.
Kammzähne der Fiihler ziemlich kurz, kaum länger beim
J". Die Rippen 6 und 7 der Vorderfliigel beim J" kurz ge-
stielt, beim ^ aus der Mittelzelle.
137. Leipoxais fuscofasciata n. sp. — J'. Kopf und
Thorax hell graugelb, Hinterkörper weisslich; die Vorder-
fliigel gelblich, am Saume sehr breit (etwa 6 mm.) violett-
grau, im gelblichen Teil mit einem Avinzigen, hellen, dunkel
geringelten Punkte am Ende der Mittelzelle und zwei feinen,
AURIVILLTUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 13
schwärzlichen Querlinien, der einen in der Mitte zwischen der
Wurzel und dem Diskalpunkte, der anderen kurz hinter dem
Diskalpunkte und in der Mitte zweibuchtig. Im inneren Teil
des violettgrauen Saumfeldes steht eine ganz gerade, etwas
schiefe Querreihe von 5 — 6 schwarzen Punkten. Die Hinter-
fliigel sind oben weisslich mit einer nach innen verwischten,
nach aussen in violettgrau iibergehenden, etwa 6 imn. breiten,
dunkelbraunen Saumbinde. Die Vorderfliigel un ten im in-
neren Teil, besonders am Vorderrande, lebhaft gelb, amSaume
breit violettgrau; am Vorderrande kurz vor der Spitze liegt
ein schwärzlicher Fleck, von dem nach hinten eine Reihe
schwarzer Punkte ausgeht. Die Hinterfliigel sind un ten dun-
kel violettgrau und mehr weniger bräunlich angeflogen; sie
haben eine geschlängelte, bräunliche Querlinie vor der Mitte
und 3 — 4 schwärzliche Punkte hinter der Mitte. Fliigel-
spannung 29 mm.
Banana an der Miindung des Congof lusses. — K. Hof-
museum i Wien,
Die nahe verwandte L. peraffinis Höll. hat eine rot-
braune Grundfarbe.
138. Leipoxais obscura n. sp. — J". Nigro-fusca, capite
et collari brunneis, sterno ventreque flavescentibus, palpis
antennisque fuscis; alis anticis supra ante medium nigro-
fuscis linea transversa subbasali brunnea, pOne medium ob-
scure brunneis, fuseo-variegatis, infranigrofuscis, apicebrunneo-
variegatis et pone medium pläga magna transversa, inter
costam ea»i et marginem posticum extensa, pallide flava or-
natis; alis posticis supra fusco-nigris costis pallidioribus, infra
brunneis, fusco-marmoratis. — Exp. alar 40 mm.
Gaboon. — Coll. Staudinger.
Stimmt im Rippenbau gut mit L. peraffinis Höll. iiber-
ein. Au gen haarig. Die Vorderfliigel mit scharfer Spitze
und fast geradem Aussenrande. Vorderrand der Hinterfliigel
bis zur Spitze der Rippe 8 fast gerade, dann breit gerundet.
Ceratopacha nov. gen.
Die Stirn mit einem kegelförmigen Dorn bewaffnet. —
Augen nackt, von steifen, schwarzen Haaren kreisförmig um-
14
ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. NIO 5.
Fig. 45. Rippenbau
von Ceratopacha.
geben. — Fiihler bis zur Spitze mit zwei
ReiheD Kammzähnen, welche fast ebenso
läng beim Weibchen wie beim Männchen
sind. — Die Beine bis zu den Klanen lang-
haarig. — Die Fliigel ziemlich kurz und
breit, ganzrandig; der Vorderrand der Hinter-
fliigel vor der Mitte ausgerandet und mit
langen Schuppen und Haaren bekleidet. Die
Mittelzelle beider Fliigel geschlossen. Die
Anordnung der Rippen geht aus der bei-
stehenden Fig. 45 am besten hervor.
Typus: Laciocampa Köllikeri Dew.
139. Ceratopacha magna n. sp. —
Femina: Albida; fronte, dorso thoracis, basi lateribusque ab-
dominis plus minus flavescentibus; alse anticae supra sordide
flavescentes et albidse lineis duabus undatis albidis fusco
marginatis prima prope apicem cellulse, secunda paullo pone me-
dium, puncto nigro ad apicem cellulse serieque submarginali,
irregulariter curvata, strigis crassis fuscis albido-cinctis com-
posita ornatae; alse posticse supra albidse, antice obscuriores
fasciisque quatuor abbreviatis, prima tenui nigrofusca, re-
liquis latis flavescentibus ornatae; alse anticse infra albidse,
fere unieolores ad costam prope apicem obsolete maculatse;
posticse infra flavescente-albidse puncto discali nigro, pläga
costali ante medium nigrosquamosa lineisque duabus trans-
versis lunulatis ornatse; alae anticae et posticse utrinque serie
marginali punctorum nigrorum intercostalium instructse. —
Exp. alar. 68 mm.
Sierra Leone. — CoU. Staudinger.
Schausinna nov. gen.
Mit der Gattung Ceratopacha sehr
nahe verwandt und nur durch die fol-
genden Kennzeichen zu unterscheiden :
Die Augen nicht durch schwarze Bor-
sten umgeben. Die Tarsen nicht haarig.
Vorderrand der Hinterfliigel beim J" aus-
gerandet, beim 5 gerade. Die Rippe 8
der Vorderfliigel aus dem Stiele von 6
und 7. Die Querrippe der Hinterfliigel
fast gerade und weni^er schief gestellt. ^^f- 46- Rippenbau von
ö . Schausinna Clementsi
Typus : Lasiocampa ClemeJitsi Sch aus. Schaus.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 15
Trichopisthia nov. gen.
Aucli diese Gattung ist so nahe mit Ceratopacha ver-
wandt, dass es geniigt, die Unterschiede anzugeben und aiif
die beistehende Figur des Rippenbaues zu
verweisen.
Die Stirn unbewaffnet. Die Tarsen
nicht haarig.
Typus: Lasiocampa Monteiroi Druce.
140. Catalebeda violascens n. sp.
— Obscure violascente brunnea, abdomine
supra flavescente; alse anticae siipra fere
unicolores, violascente brunneae, puncto
albido ad apicem cellulae fasciaque trans-
versa, parum curvata, grisescen te pone
medium, linea obscuriore divisa, solum J!^^\'^'-. Rippenbauvon
. Trichopisthia Monteiroi
ornatse; alse posticse utrinque ad basm Druce.
flavescentes, extus cervinae, fasciis duabus
obsoletis instructge; alse anticse infra obscure brunnese, ad
basin flavescentes. — Exp. alar. 86 mm.
Mashonaland: Salisbury. — Januar. — Marshall. —
Museum Holmise.
Nur ein einziges Weibchen. Diese Art stimmt im Rippen-
bau völlig mit Catalebeda iiberein, ausgenommen dass die
Rippe 8 der Vorderfliigel aus der Spitze der Zelle entspringt.
141. Taragama superba n. sp. — Femina: Pallide cer-
vina corpore unicolore; alse anticse supra pallide subaureo
flavescentes, area lanceolata ad marginem posticum multo
pallidiore dilute cervina plagaque maxima apicali castaneo-
brunnea extus violascente ornatse; pläga apicali a medio mar-
ginis antici fere ad costam 5am extensa, ad marginem exte-
riorem etiam apicem arearum 3:se et 4:9e occupans; ab apice
ad marginem posticum pone medium linea obliqua fusca,
postice in areis 1 a — 4 obsoleta et pallidior; strigse 5 rectse
submarginales brunnese in areis 3—7; al;e posticse utrinque
corpore concolores, ad marginem paullulo obscuriores; alse
anticse infra pallidse pläga apicali fuscescente. — Exp. alar.
79 mm.
36 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5.
Cameroon, — Coll. Staudinger.
Die grösste Art dieser Gattung.
142. Taragama abyssinica n. sp. — ^. Mit dem Männ-
€hen von T. carinata Wallengr. sehr nabe verwandt und
damit in Färbung und Zeichnung fast völlig iibereinstimmend.
Als Unterschiede sind hervorzuheben : der Halskragen ist
einfarbig grau ohne dio dunkelbranne Mittelinie, welche beim
^ von carinata mehr weniger entwickelt ist; die subbasale
weisse Querlinie im Felde Ib der Vorderfliigeloberseite ist
nur etwa 3 mm. von der äusseren weissen Querlinie desselben
Feldes entfernt, beim J" von carinata ist der Abstand zwischen
diesen beiden Querlinien wenigstens 5 mm. läng; die Hinter-
flijgel haben eine ganz verschiedene Form, indem der Anal-
winkel bis zur Spitze der R-ippe 2 einen stumpf abgerundeten
Lappen biidet, zwischen der Rippe 2 und der Rippe 7 ist
der Saum dagegen seiclit ausgerandet, wodurch auch der
Vorderwinkel der Hinterfliigel scharf hervortritt. Die Hinter-
fliigel haben demnach fast dieselbe Form wie beim J" von
Taragama castanea Swinh. aus den Philippinen; die Aus-
randung ist jedoch bei abyssinica weniger tief und die Hinter-
fliigel grösser. Fliigelspannung 35 mm.
Abyssinien: Asmara. — Museum Holmise.
Durch die Form der Hinterfliigel des J^is weicht diese
Art von allén anderen afrikanischen Taragama-Arten ab. Das
Weibchen ist mir unbekannt, wird aber gewiss dem Weibchen
von T. carinata sehr ähnlich sein.
SwiNHOE stellte fiir das ^ von T. castanea die neue
Oattung Ticera auf, fiihrte aber gleichzeitig das $ zur Gat-
tung Taragama. Die Gattung Ticera ist nach meiner Ansicht
völlig unhaltbar.
143. Taragama congoense n. sp. — Hell rehfarbig, die
Aussenseite der Palpen und die Schulterdecken lebhaft hell
kastanienbraun.
J". Vorderf liigel : die Wurzel des Feldes 1 b bis zur
Rippe 2, die Mittelzelle und die Wurzelhälfte der Felder 5 — 7
kastanienbraun; im Felde Ib ist die braune Farbe nach
aussen durch eine weisse Querlinie begrenzt; am Ende der
Mittelzelle steht ein schwarzer Punkt und der braune Wurzel-
teil der Felder 5 — 7 ist nach aussen durch eine gerade,
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 17
schwärzliche Querlinie begrenzt, welche am Vorderrande selbst
anfängt, mit dem Saiime parallel verläuft, hinter der Rippe
5 aber sranz undeutlich wird. Am Saume sind die Vorder-
fliigel etwas gran angef logen; die graue Farbe ist in jedem
Felde wurzelwärts durch einen schief gesteliten sohwärzlichen
Querstrich begrenzt; diese Striche bilden, wie bei einigen an-
deren Taragama- Arten, eine treppenähnliche Submarginal-
linie. Die Vorderfliigel sind unten kastanienbraun, nur am
Saume etwa 3 mm. breit und am Hinterrande rehfarbig. Die
Hinterfliigel sind beiderseits gelblich rehfarbig ohne Zeich-
nnngen und haben einen stark gebogenen Aussenrand. Flligel-
spannung 46 mm.
5. Das viel grössere Weibchen vveicht vom J" dadurch
ab, dass die Vorderfliigel oben dunkler mehr gelbbräunlicli
und nur in der Wurzel des Feldes 1 b und in der Mittelzelle
kastanienbraun sind. Kurz hinter der Mitte des Vorder-
randes fängt eine weissliche, schief gegen den Wurzelteil
der Rippe 5 gerichtete, gerade Querlinie an; die äussere,
schwärzliche, wurzelwärts weisslich gesäumte Querlinie ist
fast ganz gerade, his zum Hinterrande ganz deutlich und liberal 1
etwa 9 — 10 mm. vom Saume entfernt. Unten sind die Vorder-
fliigel iiberall hell gefärbt, die äussere Querlinie und die
treppenförmige Submarginallinie sind besonders am Vorder-
rande recht deutlich. Die Hinterfliigel sind einfarbig, nur
am Analwinkel, besonders unten, mehr weniger verdunkelt.
Fliigelspannung 79 mm.
Congogebiet: Katanga. — Museum Bruxellense. — Ein
Pärchen in Copula.
Durch die fast gerade, nicht gebogene öder wellenförmige
äussere Querlinie der Vorderfliigel von den verwandten Arten
verschieden.
144. Taragama gamma n. sp. — J". Dunkel violett-
braun; die Schulterdecken in der Mitte mit grossem, rot-
braunem Flecke; die Tarsen weisslich geringelt. Die Vorder-
fliigel oben matt rotbraun, im Wurzelteil dunkler, nahe an
der Wurzel in den Feldern 1 a und 1 b mit einer fast recht -
winkehg gebrochenen, scharf begrenzten, weissen Zeichnung;
ein Punkt am Ende der Mittelzelle, eine gleichmässig ge-
bogene Querlinie, w^elche den Trennungspunkt der Rippen 9
und 10 bedeckt und an der Mitte des Hinterrandes endet,
Arkiv fur zoologi. Bd 5. N.o ö. 2
18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5.
sowie eine ziemlich zusammenhängende Submarginallinie sind
schwärzlich. Die Rippen sind, besonders hinter der Diskal-
linie, mehr weniger mit weisslichen Schuppen bekleidet. Die
Hinterfliigel beiderseits und die Voiderfliigel unten einfarbig
dunkelbraun mit ein wenig helleren Rippen; die dunklen Quer-
linien der Vorderfliigel unten schvvach angedeutet. Fliigel-
spannung 44 mm.
Congogebiet: Bussira. — Juli. — Waelbroeck. — Mu-
seum Bruxellense.
145. Pachypasa nigrescens n. sp. — J". Schwarzbraun
öder rauchschwarz, Oberseite des Kopfes und des Thorax
dunkel rotbraun ; Fiihler gelbbraun ; Spitze der Palpen
schmal gelblich. Vorderfliigel oben dunkel rotbraun mit
vier schwach gebogenen öder fast geraden, schwärzlichen,
schiefen Querlinien, welche vom Vorderrande nahe an der
Spitze bis zur Mitte des Hinterrandes verlaufen; die mittleren
dieser Querlinien sind fast zu einer dicken Querlinie ver-
einigt, welche von den anderen durch die hier etwas violett-
schillernde Grundfarbe scharf getrennt ist. Die Vorderfliigel
unten schwärzli(3h, am Hinterrande aufgehellt. Die Hinter-
fliigel beiderseits fast schwarz. Fliigelspannung 52 mm.
Congogebiet: Gombi. — Museum Bruxellense.
Mit P. lineaia Aur. nahe verwandt und möglicherweise
nur eine dunkle Form derselben.
146. Pachypasa Rohdei n. sp. — $. Infra cum pedibus
obscure fusco-brunnea lateribus et apice abdominis cano-
pilosis; capite supra, dorso thoracis ahsque anticis supra
olivaceis, vitta lata media capitis et collaris nec non vittis
tribus mesonoti obscure fusco-brunneis; alis anticis vitta
valde obliqua ab apice fere ad basin marginis postici extensa,
pallidiore et antrorsum diffuse fusco-brunneo marginata di-
visis, ad marginem exteriorem sat late infuscatis, macula
parva obsoleta fusca ad apicem cellulse discoidalis; alis posti-
cis utrinque et anticis infra castaneis, utrisque infra ad api-
cem et marginem late nigro-fusco-suffusis et griseo-conspersis;
ciliis omnibus castaneis. Expans. alarum 100 mm.
Kamerun: Mundame. — Ein einziges Weibchen in Ober-
leutnant A. Schultze's Sammlung. Das Stiick wurde von dem
wegen seiner interessanten Sammlungen aus Kamerun riihm-
lichst bekannten Herrn R. Rodhe aus der Raupe gezogen.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 19
Die Vorderfliigel haben ein etwas blattähnliches Aussehen.
Die Art erinnert an P. bifascia imd gebört vielleicht auch
zu der Untergattung Pachyna.
147. Pachypasa auriflua n. sp. — Mas: Caput et tborax
siipra grisea, abdomen supra aureoflavum, apice fuscum;
corpus infra brunneum; antennse ferrugineae; alse anticse
supra ferruginese triente marginali griseo, cih'is brevibiis
ruf obrun neis, lineis tribus subparallelis transversis angulatis
fuscis; alse posticae supra flavescentes, apicem versus grise-
scentes; alse infra brunneae, ad costam et ad marginem exteri-
orem dense griseo-suffusae, ad marginem posticum aureo-fla-
vescentes, pone medium fascia obsoleta brunnea ornatae. —
Exp. alar. 60 mm.
Sierra Leone. — Coll. Staudinger.
148. Pachypasa (?) fulgurata n. sp. — 2. Capite et
thorace supra obscure rufo-brunneis, corpore infra brunneo,
abdomine supra multo pallidiore margine postico segmento-
rum densius hirsuto et obscuriore; aljs anticis supra rufo-
brunneis area basali usque ad medium marginis antici palli-
diore flavescente-brunnea, hac area extus linea flavesoente,
fusco-marginata, valde et acute dentata determinata (hac
linea fere in medio marginis antici incipiente, ad costas 7 — 9
apicem alse versus valde producta, deinde autem in basin mar-
ginis postici directa), linea altera undulata fusca extus flavido-
marginata a costa prope apicem ad medium marginis postici
extensa et sequaliter arcuata, prope angulum analem signa-
tura angulata flavida, costis omnibus apice flavidis, infra
obscure brunneis linea obsoleta fusca submarginali costis inter
marginem et hane lineam flavidis; alis posticis utrinque
flavescente albidis margine costali et exteriore late brunneis
costis pallidis. Expansio alar. 84 — 85 mm.
Congo: Kassai (Waelbroeck). — Zwei Weibchen. —
Museum Bruxellense.
Die Art, welche etwas an P. Bichelmamii Weymer und
Braura ligniclusa erinnert, weicht von Pachypasa dadurch ab,
dass die Rippen 4 und 5 der Vorderfliigel nicht gestielt sind.
20
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5.
Craspia nov. gen.
Diese neue Gattung gehört zu den wenigen afrikanischen
Lasiocampiden-Gattungen, bei denen die Wurzelzelle klein
lind die Mittelzelle der Hinterfliigel offen ist.
Die Augen sind nach hinten schwach haarig. Die Fliigel
gewöhnlich mit gewelltem, bisweilen mit fast ganzrandigem
Saume. Hinsichtlich des Rippenbaues geniigt es auf die bei-
stehende Figur zu verweisen.
Craspia ist of f enbär mit Crino-
craspeda Hampson aus Ostindien sehr
nahe verwandt, ist aber wenigstens
dadurch verschieden, dass die Rippen
9 und 10 der Vor der fliigel viel länger
als ihr gemeinsamer Stiel siud.
Typus: Craspia W aklbergi Av^iv,
Fig. 48. Rippenbau von
Craspia Wahlbergi Aur.
149. Craspia Wahlbergi n. sp.
— Fig. 48. — Caput et thorax
supra fusco-brunnea, pilis griseis
dense irrorata; pectus et abdomen
griseo-cervina, hoc infra obscurius et
lateraliter brunneo-fasciculatum ; alae
anticae supra griseis plagis et lineis
fuscis vel nigrofuscis signatae, ad marginem exteriorem late
fusco-nigrse, vitta nigro-fusca a basin alse ad apicem cellulae
et deinde per areis 5:a, 6:a et 7:a ducta pone apicem cellulse
breviter interrupta et in a-reis 5:a — 7:a fascia submarginali
grisea a fascia fusca marginal! separata; pläga irregularis
fusca in areis 1 b— 4 pone medium sita; a medio marginis
costalis linese dua:^ nigricantes, usque ad costam 7:am cum
margine postico fere parallelae, deinde angulo fere recto ver-
sus medium marginis posticis fractse; alse posticse supra ad
basin cervino-brunneae, pone medium grisescentes et nigro
conspersae, linea media den täta fasciaque irregulari pone me-
dium fuscis instructse; alse infra cervinse pone medium sat
dense griseo- et fusco-conspersae. — Exp. alar. 88 mm.
Deutsch S. W. Africa : Svakop. — J. A. Wahlberg. —
Mus. Holmise.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 21
150. Craspia Marshall! n. sp. — Caput et thorax grisea
fronte brunnescente; pectus et abdomen griseo-cervina; alse
anticse supra grisese, leviter nigro conspersae, Hneis duabus
transversis dentatis, nigris, prima ante medium, secunda fere
in medio ad costam 6:am valde angulata, instrnctse; hae linese
in femina obsoletse; vitta ferruginea a medio baseos versus
medium marginis exterioris in femina sat distincta, in mare
vix discernenda; punctum nigrum ad apicem cellulse; alse
posticfe supra grisese, ad basin pallidiores, subcervinse, in
medio fascia transversa brunnescente (in femina abbreviata)
ornatse; alse inf ra pallide griseo-cervinge, pone medium tenuiter
fusco-conspersse. — Exp. alar. 59^64 mm.
Mashonaland: Salisbury. — März. — G. Å. K. Mars-
hall. — Museum Holmise.
151. Craspia igneotincta n. sp. — Violascente-brunnea,
dorso Ifete fulvo patagiis apice violascente pilosis; abdomine
flavescente; alis anticis supra cervino-brunneis ima basi et
ad margmem costalem infuscatis pläga magna subbasali Isete
igneo-fulva antrorsum cellulam discoidalem haud superante
lineisque duabus transversis nigro-fuscis angulatis antice late
distantibus postice valde approximatis ornatis, linea sub-
marginali obsoleta maculis fuscis composita, infra sordide
flavescentibus, ad marginem exteriorem brunneo-suffusis;
alis posticis supra flavescentibus ad marginem anticum usque
ad costam 5:am late fusco brunneis et ad marginem exterio-
rem leviter brunneo suffusis, infra flavescentibus pläga magna
apicali fusco brunnea. Long. alarum exporr. 42 mm. J^.
Angola. — Museum Collegio de S. Fiel in Portugal.
Diese leicht kenntliche Art kommt der C. Marshalli am
nächsten und weicht im Rippenbau nur dadurch ab, dass
die Rippe 11 der Vorderfliigel gerade gegen die Rippe 12
verläuft und sich dann so dicht an. diese legt, dass beide wie
eine Rippe aussehen. Die Fliigel sind nur sehr schwach
wellenrandig.
152. Closterothrix Sikorae n. sp. — $. Hell braun-
gelb, Thorax oben dunkler, schwarzbraun; die Vorderfliigel
oben weissgrau, teilweise gelblichgrau mit zwei fast parallelen
schwarzen Diskallinien und gerundeten schwärzlichen Sub-
marginalflecken, die äussere Diskallinie biidet an den Rippen
22
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 5.
6 und 7 einen saumwärts gerichteten Zahn; das von den
Diskallinien begrenzte Mittelfeld ist zwischen dem Vorder-
rande und der Rippe 5 tief schwarzbraun, dahinter hell gelb-
lich gran. Die Hinterfliigel sind gelblich grau mit 4—5 ge-
rundeten, schwarzen Submarginalflecken in den Feldern (2),
3 — 6 und zwei undeutlichen dunklen Diskallinien am Vorder-
rande. Unten sind beide Fliigel graugelb mit einer gemein-
samen, etwas unregelmässigen, submarginalenQuerreihe schwar-
zer Flecken und zwei gezackten, nacli hinten verschwindenden
schwärzlichen Diskallinien an der Mitte des Vorderrandes der
Hinterfliigel. Fliigelspannung 65 mm.
Madagaskar. — Sikora. — K. Hof museum in Wien.
Odontopacha nov. gen.
Palpen läng, hervorgestreckt, drittes Glied wagerecht. —
Augen haarig. — Die Tarsen wenigstens an der Wurzel haarig.
— Die Fliigel kurz und breit mit gezacktem Saume; Vorder-
rand der Vorderfliigel vor der Spitze stark gebogen. Die
Rippen so wie die Figur 49 zeigt angeordnet.
Fig. 49.
153. Odontopacha fenestrata
n. sp. — Fig. 49. — Cervina;
alse anticse grisescentes, ad basin
cervinse, prope apicem macula
costali castanea ornatse, Jineis
duabus transversis fusco brun-
neis (prima ante medium undu-
lata, altera pone medium magis
obliqua ad costam curvata et
albomarginata, ad marginem
posticum basin versus angulata),
linea undata submarginali pallida, fuscomarginata, in areis
6 — 8 maculis tribus vitreis conjuncta punctoque fusco discali
ornatse; alse postica^ griseo-cervinse linea transversa paullo
ante medium fasciaque irregulari pone medium fuscis ornatae;
alse infra griseo-cervinse signaturis fere ut supra at pallidiori-
bus signatae: cilise brunnescentes. Squamse alarum valde
plumosse. Expansio alar. 34 mm.
Deutsch Ostafrika: Lindi. — Coll. Staudinger.
Odontopacha fenestrata
AUEIV.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 23
154. Pachymeta robusta n. sp. — Rufescens; capite,
dorso thoracis, alis anticis supra pedibusque fusco-cinereis;
antennis fuscis pectine brunneo; palpis nigro-fuscis; patagiis
anguste rufomarginatis ; abdomine supra unicolore brunneo-
rufo, infra late fusco-fasciato ; alis anticis supra subsericeis
fascia curvata ante medium, macula ad apicem cellulse, fascia
lata subrecta pone medium fasciaque obsoleta submarginali
fuscis, infra rufescentibus costis pallidioribus, ad marginem
infuscatis et margine costali anguste cinereo; alis posticis
supra pallide (J") vel saturate {$) rufescentibus, infra con-
ooloribus margine costali anguste cinereo, Expans. alarum
100 (J^)— 127 (?) mm.
Mashunaland: Salisbury (Marshall). — Ein Pärchen. —
Museum Holmise.
Eine selir kraftig gebaute Art. Im Geäder weicht sie
dadurch ab, dass die Rippen 4 und 5 der Hinterflligel nicht
gestielt sind.
155. Pachymeta purpurascens n. sp. — Co.put et tho-
rax obscure purpurascen te brunnea, postice dilutiores;
abdomen maris obscure rufescens, feminse prsesertim latera-
liter multo pallidius; alae anticse rufo-brunnese, purpureo
et violascente sericese, lineis tribus transversis lunulatis
ante medium, lineis tribus similibus pone medium fuscis,
linea submarginali brunnea, e strigis angulatis composita,
lunulaque angusta rubrocincta ad apicem eellulse ornatse.
area marginalis obscurior violascente-fusca; alse posticse supra
rufescentes; alse infra rufescente-cervinse fasciis tribus obso-
letis obscurioribus; rami antennarum flavidi. — Exp. alar.
65—79 mm.
Mashonaland: Umtali. — Marshall. — Museum Holmise
et Britannicse.
156. Pachymeta (?) Clarki n. sp. — 2. Tota rufo-
brunnea, abdomine alisque posticis supra pallidioribus; alis
anticis supra saturate rufo-brunneis, fere castaneis ; ciliis,
puncto discali, linea undulata antemediana alteraque simili
postmediana serieque obsoleta submarginali macularum nigro-
fuscis; alis posticis extus rotundatis, ciliis pallidis angulum
analem versus infuscatis; alis infra brunneis fascia transversa
media communi obsoleta saturatiore. Expansio alar. 60 mm.
24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BA^'D 5. N:0 5.
Natal (E, Clark). — Museum Holmiee et Collectio Clark.
Mr E. Clark in Durban, Natal, hat diese Art aus der
Raupe geziichtet und auch das J", welches dem ^ ähnlich,
aber kleiner sein soll, erhalten. Die Rippe 8 der Vorder-
fliigel entspringt hinter dem Ende der Mittelzelle und die
Stirn ist fast ganz flach. Hierdurch weicht diese und die
folgende Art von Pachymeta ab.
157. Pachymeta (?) nyassana n. sp. — 5. Cervina vel
griseo-cervina abdomine supra alisque posticis utrinque ochra-
ceo-flavis; alis anticis apice acuto et mar^rine exteriore sub-
recto vel parum curvato, supra lineis duplicatis, antemediana
et postmediana, alteraque submarginali punctoque discali
fuscis saepe obsoletis vel indistinctis ornatis, ciliis obscure
cervinis, infra flavescente cervinis costis pallidis; margine
antico alarum posticarum utrinque anguste cervino. Expansio
alar. 48—55 mm.
Nyassaland. — Museum Holmise.
Auch von diescr Art ist mir nur das Weibchen bekannt.
Tm Geäder stimmt sie völlig mit P. (?) Clarki iiberein. In
Flligelform und Zeichnung steht sie der P. matuta Sch aus.
nahe.
158. Pachymeta argenteoguttata n. sp. — J"- Kopf,
Mittelkörper und Beine ziemhch dunkel gelbbraun; Hinter-
körper viel heller, gelblich ; Vorderfliigel oben braun, gelblich
gemischt mit drei gezackten, gelb gesäumten, schwärzlichen
Querlinien, gelblichen Rippen und einem silberweissen, dun-
kelbraun geringelten Fleck am Ende der Mittelzelle; die erste
Querlinie ist ziemlich gerade und liegt etwas näher an der
Zellenspitze als an der Wurzel, die zweite fängt etwas hinter
der Mitte des Vorderrandes an, ist in der Mitte auswärts
gebogen und endet vor der Mitte des Innenrandes, die dritte
Querlinie, die Submarginallinie, ist s-förmig gebogen und irii
Felde 5 am meisten vom Saume entfernt; unten sind die
Vorderfliigel eintönig braungelb mit helleren Rippen und
verdunkelter Saumbinde; die Fransen sind beiderseits an der
Wurzel hell, an der Spitze dunkel braun. Die Hinterfliigel
sind beiderseits einfarbig gelblich ohne Zeichnungen, ihr
Vorderrand ist nur dicht an der Wurzel gebogen, sonst aber
ganz gerade. Fliigelspannung 45 mm.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 25
Siid-Afrika (Dr. Penther) ohne nähere Lokalangabe. —
K. Hof museum in Wien.
Diese Art erinnert durch die Zeichnung der Vorderfliigel-
oberseite sehr an Anadiasa distincta Dist., hat aber eine ganz
verschieden gebogene Submarginallinie und mehr gelbb"che
Färbung. Die Gattungen Pachymeta und Anadiasa kommen
ein.ander sehr nahe, da aber die Augen bei argenteoguttata
nackt sind und die Rippe 9 der Vorderfliigel in die Fliigel-
spitze mlindet, stelle ich sie ohne Bedenken zu Pachymeta.
Die Anhangszelle der Hinterfliigel hat nur eine einzige, sehr
kurze und schwache Anhangsrippe ; die Rippen 4 und 5 der
Vorderfliigel sind an der Wurzel frei, diejenigen der Hinter-
fliigel aber gestielt, die Rippe 8 der Vorderfliigel entspringt
genau aus der Vorderecke der Zelle, die Rippen 9 und 10
sind kaum länger als ihr Stiei. Die Schienen sind läng be-
haart, die Tarsen aber im äusseren Teil nur anliegend
beschuppt.
159. Pachymeta simplex n. sp. — J"- Kopf und Riicken
anliegend, ziemlich glatt behaart, rotbraun; Hinterkörper
viel heller, weisslich, oben rötlich angeflogen; Brust und
Beine heller braun. Vorderfliigel oben gelblich rotbraun,
hinter der Mitte etwas heller und schwach violett angeflogen,
am Ende der Mittelzelle mit schwarzbraunem Punkte, sonst
ohne deutliche Zeichnungen. Hinterfliigel oben gelblich weiss,
ringsum breit rötlich iiberzogen, unten weisslich mit einer
rötlichen, in den Feldern 3 — 4 fast winkelig nach innen
gebogenen Querlinie. Die Vorderfliigel unten, besonders in
der Mitte, rötlich, heller als oben und ohne Mittelpunkt.
Fliigelspannung 37 mm.
Madagaskar: Diego Suarez. — Dezember. — K. Hof-
museum in Wien.
Die Kammzähne der Fiihler sind mässig läng und nelimen
gegen die Spitze ganz allmählig an Länge ab.
Rhynchobombyx nov. gen.
Palpen gerade hervorgestreckt, läng, den Kopf weit iiber-
ragend, schnabelförmig hervorstehend. — Stirn mit langem
Haarschopf, der jedoch nur wenig die Mitte der Palpen iiber-
26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5.
ragt. — Augen haarig. — Die Fiihler des ^:s mit langen
Kammzähnen, welche gegen die Spitze allmählig, aber ziemlich
rasch, kiirzer werden. — Vorderfliigel mit 12 Rippen: 4 und
5 getrennt, 6 und 7 kurz gestielt, 8 aus der Mittelzelle dieht
vor ihrer Spitze, 9 und 10 gestielt, etwas länger als der Stiel,
9 in die Spitze miindend. — Hinterfliigel mit 8 Rippen: 4
und 5 sehr kurz gestielt, 6 und 7 breit getrennt, 8 durch
eine länge Querrippe mit 7 vereinigt, AnViangszelle sehr breit,
eckig, etwas hinter der Mitte mit einer Nebenrippe; die Rippe
8 hinter der Anhangszelle kurz und gerade in den Vorderand
miindend.
Mit den Gattungen Pachymeta, Anadiasa und Ocha ver-
Avandt, sofort aber durch die langen Palpen und die Form
der Anhangszelle der Hinterfliigel zu unterscheiden.
160. Rhynchobombyx nasuta n. sp. — (^. Kopf, Pal-
pen, Beine, Thorax und Vorderfliigel lederbraun; Hinterkörper
und Hinterfliigel hell gelblich, die letzteren am Vorderrande
bis zur Rippe 6 beiderseits braun. Die Vorderfliigel oben
mit einem winzigen schwarzen Diskalpunkte und drei dop-
pelten, gezackten, schwarzbraunen Querlinien, welche am
Hinterrande mehr weniger miteinander verschmolzen sind;
die Submarginallinie ist hinter der Fliigelspitze mit einem
dreieckigen, nebeligen, dunklen Saumflecke vereinigt. Fliigel-
spannung 26 — 30 mm.
Congogebiet: Gombi (Waelbroeck). — Ein J^ im Museum
Bruxellense. — Auch ein J^ in Seeldrayers Sammlung.
Diese Art erinnert etwas an eine Leipoxais. Die Hinter-
fliigel sind aber schmal, fast eiförmig, mit schwach gleich-
förmig gebogenem Vorderrande.
Parameta nov. gen.
Augen dicht haarig. — Fiihler bis zur Spitze mit zwei
Reihen von mässig langen Kammzähnen. — Die Tarsen nicht
haarig. — Die Fliigel langgestreckt, ganzrandig. Die An-
ordnung der Rippen geht aus der Fig. 50 hervor.
Mit Pseudometa und Anadiasa nahe verwandt.
161. Parameta umbrina n. sp. — Fig. 50. -- Tota ob-
scure umbrina, corpore infra pallidiore ferrugineo; antennse
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 27
nigrse; alae anticse ad apicem cellulse macula alba ornatse.
Expansio alar. 47 mm.
Kuilu. — Coll. Staudinger.
Fig. 50. Parameta umhrina Auriv
Stenophatna nov. gen.
Palpen hervorgestreckt, dicht bescliuppt, die Behaarung
der Stirn kaum iiberragend. — Stirn unbewaffnet. — Augen
fein haarig. — Fiihler bis ziir Spitze kammzähnig. — Beine
unbewaffnet, Tarsen beschuppt. — Die Fliigel kurz iind breit;
Vorderfliigel mit breit abgerundeter Spitze, gebogenem, ge-
welltem Saume und völlig abgerundetem Hinterwinkel. Hinter-
fliigel mit stark gebogenem Vorderrande, welcher mit dem
Saume einen ebenen Bogen biidet. — Die Vorderfliigel mit
12 Rippen: Rippe 2 nahe an der Wurzel, 3 aus der Mitte
der Zelle, 4 und 5 aus der Hinterecke, 6 und 7 sehr kurz
gestielt, 8 nahe vor der Zellenspitze, 9 und 10 mit gemein-
samem kurzem Stiele aus der Zelle entspringend und in den
Vorderrand ausmiindend. — Hinterfliigel mit 8 Rippen:
Rippe 2 hinter der Mitte der Zelle, 3 und die gestielten 4
und 5 aus der Hinterecke, 6 aus der Spitze, 7 hinter der
Mitte der Zelle und 8 aus der Wurzel entspringend. Die
Rippe 8 verläuft bis zur Mitte der Zelle mit dem Vorder-
rande der Zelle parallel und ist dann durch eine kurze Quer-
rippe mit der Zelle vereinigt, von der Rippe 7 aber ganz
getrennt. Aus der so gebildeten Wurzelzelle entspringen gegen
den Vorderrand 3 länge und kraftige Nebenrippen ; eine vierte
geht aus der Rippe 8 hinter der Wurzelzelle aus.
28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5.
162. Stenophatna Marshall! n. sp. — J". Caput, thorax,
pectus et venter abdominis obscure violascente brunnea; ab-
domen supra rufescente albido-griseum; alse anticse utrinque
rufo-brunnese, supra lineis duabus transversis obsoletis, infra
ad marginem posticum late albido-hirsutse; alse posticse utrinqe
brunneo-fusc8e ad marginem internum albidse. — Exp. alar.
34 mm.
Mashunaland : Salisbury. — Februar. — G. A. K. Mars-
hall. — Mus. Holmiae.
163. Opisthodontia Arnoldi n. sp. — J'. Sordide flave-
scens, palpis fuscis, vertice et basi eollaris brunneis, metanoto
brunnescente, abdomine supra grisescente; antennis fuscis
pectine brunneo; alis anticis supra sordide flavescentibus, ex
magna parte (prsesertim ad basin, in medio et ad marginem)
brunneo-suffusis, puncto discali et lineis tribus valde lunato
dentatis (prima ante medium suberecta, secunda pone medium
tertiaque submarginali valde obliquis) nigro-fuscis, infra
pallidioribus flavidis, in medio brunneis et ad marginem inter
costas 1 b et 5 anguste infuscatis linea transversa prima ab-
sente, secunda et tertia parum distinctis; alis posticis brunneo-
flavidis costis obscurioribus puncto discali lineisque duabus
dentatis approximatis pone medium fuscis fascia lata margi-
nali, intus repanda, virescente, inter costis 1 c et 6 extensa
ornatis, infra pallidioribus simili autem modo signatis; ciliis
obscure brunneis. Expans. alarum 41 mm.
N. W. Kamerun : Bascho. — März. — Von Oberleutnant
A. ScHULTZE entdeckt.
Stimmt durch die Fliigelform und die eigentiimliche
dunkle Saumbinde der Hinterfliigel mit O. Damifelti AuR.
iiberein, ist aber verschieden gefärbt und gezeichnet.
164. Diplura affinis n. sp. — Dunkel mäusegrau; die
Vorderfliigel oben mit einem kleinen, weissen, dunkel gerin-
gelten Querfleck am Ende der Mittelzelle und einer weiss-
lichen, schwach s-förmig gebogenen, nach aussen dunkel ge-
säumten, am Vorderrande undeutlichen Querbinde hinter der
Mitte; die Hinterfliigel beiderseits und die Vorderfliigel unten
einfarbig ohne Zeichnungen. Fliigelspannung 32 mm.
Madagaskar: Fort Dauphin (Sikora). — K. Hof museum
in Wien.
AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 29
Diese Art ist der europäischen D. loti Ochs. sehr ähn-
lich und in der Zeichnung nur durch die ziemlich breite,
schwärzliche, äussere Begrenzung der weissen Querlinie der
Vorderfliigel verschieden. Im Rippenbaii weicht sie jedoch
dadurch ab, dass die Querrippe, welche die Rippen 7 und 8
der Hinterfliige] verbindet, sehr kurz ist, und dass die An-
hangszelle der Hinterfliigel an der Mitte ihres Vorderrandes
eine länge, gebogene Nebenrippe entsendet, welche bei von
mir untersuchten Stucken der D. loti fehlt.
Tryckt den ö februari 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FOR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o G.
A study of the Variation of Eiiropeaii Beavers,
By
EINAR LÖNNBERG.
With 5 figures in the text.
Read December 2nd 1908.
In a recently published paper entitled »Zwei anscheinend
noch nicht beschriebene Arten des Bibers» ^ Matschie has
described the Beaver of the river Elbe as a separate species
distinct from the typical Castor fiber Lin. from Sweden. This
statement is based on three characteristics, two derived from
the enamel folds of the upper molars, and the third from
the shape of the anterior end of the na sals, or with Mat-
schie's own words: >>(!) Dem letzten Molaren des schwe-
dischen Schädels fehlt die innere Schmelzfalte imd (2) bei den
iibrigen Molaren legt sie sich nicht an die vorderste Aussen-
falte, sondern verläuft senkrecht zum Längsdurchmesser der
Zähne und.endigt frei zwischen der vorderen und mittleren
Anssenfalte. (3) Ferner sind die Nasalen schräg nach vorn
abgeschnitten und neben dem Intermaxillare nicht einge-
buchtet, so dass ihr Vorderrand von der Seite gesehen
winkelig ausgeschnitten erscheint.»
It appears from a quotation that Matschie has obtained
these characteristics of the now extinct Swedish Beaver by
studying the figures (»1» and »la.») of Plate III in Meve's
»Atlas öfver Skandinaviens Däggdjur, Supplement». ^
^ Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde. Berlin. No. 8. 1907.
2 Stockholm 1873.
Arkiv fur zoologi. Datid 5. N:o 6. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6.
These figures are, however, not so good, nor so repre-
sentative as they ought to be, and in consequence of this
the diagnose of the Swedish Beaver as proposed by Matschie
in the words quoted above does not hold good as will be
proved in the following. The first men tion ed charaoteristic,
viz. the alleged absence^ of the inner enamel fold of the Jäst
upper molar is quite erroneous because the molar figured by
Meves (1. c.) is anomalous. The specimen used for this
drawing is kept in the R. Natural History Museum in Stock-
holm, and the present writer has thus had the opportunity
of ascertaining that this anomaly is only to be found on the
last upper molar of the right side, not even on the left side
of the same specimen nor on any other molar of either side
of any other Beaver skull among 5 more adult Swedish spe-
cimen in the same collection. The same anomaly is, however,
present on one side of the youngest of four Norwegian Bea-
ver skulls which Prof. Collett kindly has lent me for com-
parison, and which all agree with Swedish specimens of the
same size and age. The said anomaly is thus present on one
side in either of two skulls out of 10 adult or semiadult from
Scandinavia and it only proves the variability in this respect,
nothing more. ^
The second characteristic is to be found in the Swedish
and Norwegian material which I have had at my disposition.
So far it evidently holds good but the question is, if the
Scandinavian Beavers always or as a rule have such an
arrangement of the enamel folds that on the worn surface of
the upper molars the inner fold passes the end of the ante-
rior fold of the outer side and ends free between the anterior
and middle enamel folds of the outer side, and if, on the
other hand, in the Elbe Beaver the inner enamel fold always
or as a rule is opposite to the anterior fold of the outer side
and presses itself against the same, for only in such a case
the from Matschie quoted characteristic can be regarded as
being of specific value. These conditions deserve accordingly
to be examined on a greater material before any decisive
conclusions may be drawn and for that purpose the following
' It. is evident tliat tlie inner fold is not absent, but has become
fused with the anterior outer fold.
^ Since this paper was written Dr. Forsyth Major has published a
paper »on species of Gastor fossil and recent» (Proc. Zool. Soc. 1908 Pt. Ill,
p. 630) to which may be referred. The author quoted figures there tn^ of
a Rhone Beaver with a similar enamel pattern.
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 3
remarks may be of value for the understanding of the varia-
bility of the arrangement of the enamel folds of the Beaver.
The Beaver hke the greater number of the mammalian
species belonging to the Scandinavian fauna have entered
their present habitat from Denmark after the Ice-age and
therefore it is of some importance to consider the structure
of the molars of the now extinct Danish Beaver. It was
therefore of great interest to me to find a molar af a Danish
Beaver figured in the recently published valuable work ^ on
the Mammals of Denmark by Herluf Vinge. On this figure
the inner enamel fold is quite opposite to the anterior one
of the outer side, thus an arrangement which by Matschie
has been ascribed to the Elbe Beaver. It could then be
expected that, if this was a valid characteristio, the Danish
Beaver belonged to the same race as the Elbe Beaver. For
the purpose of obtaining full and decisive information
about this I took the liberty of writing to Mr. Vinge asking
him whether the molar pattern exhibited on the quoted figure
constituted a distinct characteristio found in all Beaver skulls
from Denmark. Mr. Vinge kindly favoured me with the
following: »Den Baever, hvis Hovedskal og övre m^ jeg har
af biidet, har de paagjeldende modstaaende Emailleslynger
kun paa m^ og w}, ikke paa p^ og m^ hvor Slyngerne skyde
förbi hinanden. Forholdet er hos vore jordfundne B^vere
(jeg eftersaa i dag 14 Hovedskaller) vildt vexlende», (in trans-
lation : »The Beaver the skull and upper m^ of which I have
figured has the debated enamelfolds opposite each other
only on m^ and m^ not on p'^ and m^ in which the folds
shoot past each other. The condition is in our subfossil
Beavers (I examined to day 14 skulls) ivildly variable.) This
evidently settles the matter as far as the Danish Beavers
are concerned as some of the molars of the same specimen
belong to the »Elbe type» and some.others to the »Swedish
type». It could, however, be objected against these facts
that at that time when the Danish Beavers in question lived,
the differentiation of a northern (Swedish and Norwegian)
and a southern (Elbe) race had not yet taken place and that
therefore the characteristics of the Danish Beavers could
still be vague or mixed. As there might be some reason for
' Herluf Vinge: »Pattedyr» N:o 5 af »Danmarks Fauna». Copen-
hagen 1908.
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6.
such a suggestion the attention may be turned to an exami-
nation of the skulls and molars of the Beavers from the Elbe
killed in a recent time. The first skull of a Beaver with
undoubted origin from the Elbe examined by me was that
of a young specimen which had once belonged to the col-
lections of Hensel.^ An examination of this specimen proved
that on every molar the inner enamelfold shoots past the
end of the anterior fold of the outer side just as in Swedish
and Norwegian specimens and there is on the whole no con-
spicuous difference between this skull and Swedish Beaver
skulls of corresponding age. The skull of a young Beaver
from »Elbe bei Glinde, Kreis Calbe» ^ has not the inner
enamelfold exactly opposite the anterior fold of the outer
side on any of the molars, they might at most be termed
obliquely opposite in some molars and in all of them the end
of the inner fold shoots more or less past that of the anterior
outer fold and touches it at the inner side. In the lower
molars the outer fold shoots deeply in to the interspace
between the posterior and middle inner folds. The nasals
and other cranial bones have the same appearance as the
corresponding ones of Swedish Beavers of the same age.
These two skulls were, however, as has been mentioned,
rather young and the condition of the molars and the mutual
relation of the enamel folds might change as well as other
characteristics with increasing age and growth. To make sure
about this T procured two large skulls of fullgrown Elbe
Beavers, both obtained near Wittenberg, Dessan.
The first of these shows the following condition s, left
side: 2>* = enamel folds almost opposite (alleged »Elbe type»)
but the end of the inner fold pressed in between the anterior
and middle outer fold; 7n^ = inner enamel fold and anterior
enamel fold from the outer side meet somewhat more obli-
quely than in p^ and the former shoots past the latter; m-
and m^ have the inner fold shooting completely past the end
of the anterior outer fold (alleged »Swedish type»); right
side of the same skull (Fig. 1): p^, m-, and m^, inner fold
shoots past the anterior outer fold (»Swedish type»); m^ the
folds meet obliquely, but the inner shoots past the anterior
^ This skull has kindly been placed at my disposition by Professor
Dr. W. Leche.
' This skull has been kindly placed at my disposition by Professor
Dr. Kurt Lampert, Stuttgart.
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS.
outer. In the second very large
skull the following molar pattern
is to be found, lef t side : p^, the
two folds in question are obli-
quely opposite (half way »Elbe Rjgi^^ ^ppg,. fiolår series of an
type»); m\ the inner enamel fold adult Beaver o^ from Elbe (inner
t ,1 , 1 i. 1 j j side up on the fig., p^ to the left
large, the outer detached and side of the fig., m« to the right).
represented by a small isolated
elliptical ring (column) of enamel; m^, the two folds opposite
(»Elbe type»); m^, the inner fold shoots past the end of the
outer (»Swedish type»). In all the molars, mS m^ and m^
the posterior outer fold is fuUy detached from other enamel
layers and forms a free transverse enamelfold. The molars
of the right side quite are similar to the corresponding ones of
the left side, the outer posterior enamel fold being free and
even the anomaly of m^ being repeated. It is thus evident
that even the Elbe Beavers of the present day do not con-
stantly exhibit such an arrangement of the enamel folds as
Matschie has believed them to do, and in consequence they
are not to be distinguished from the Swedish ones by this
characteristic. The third characteristic which should distin-
guish the Swedish Beaver according to Matschie is that it
should ha ve the nasals »schräg nach vorn abgeschnitten».
This statement is founded on Meve's figure quoted which,
however, I regret to say, lacks in accurateness in this respect
as well. All Swedish Beaver skulls have the nasals emargi-
nated at their anterior end in the same way and the same
degree as the Elbe Beaver skulls, »so dass ihr Vorderrand
von der Seite gesehen winkelig ausgeschnitten erscheint».
There does not remain anything of the three characte-
ristics on which Matschie based the distinction of the Elbe
Beaver from the Swedish Beaver. The question rises then
if possibly any other characteristics could be found con-
spicuous and constant enough to maintain such a difference.
It must then be born in mind that the growth of a Beaver
is continued during a very long period, perhaps during the
whole lifetime, and grow^th is always combined with more or
less pronounced changes, not only in size but in proportions
as well, and in consequence of this fact, great care must be
taken in selecting characteristics that really are constant.
An example of such changes during growth may be mentioned.
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6.
In a quite young Swedish Beaver the palatal width between
the premolars amounts to 8 mm., in the adult ones it is
about 7 mm. and in the oldest hardly more than 4 mm. It
is thus no distinguishing characteristic when in two large Elbe
Beavers the same dimension measures resp. 5,5 and 6 mm.
There seems, however, to be some slight differenees
between the Swedish Beaver and the Elbe Beaver which
appear to be constant as far as the available material is con-
cerned. In the latter the premaxillary portion below the
alveoles of the incisors are more strongly constricted than in
the former. There is thus a broad and very conspicuous
concavity formed in the Elbe Beaver behind and below the
elevation of the surface caused by the alveoles of the incisors,
while in the Swedish Beaver the lateral siirfaces of the pre-
maxillaries slope more evenly from the alveolar elevations
towards the palatal surface and the concavity is very slight
if any. This characteristic holds good in young as well as
iu old specimens which I ha ve examined. In the Swedish
Beaver the suture between the premaxillary and the nasal
slopes evenly downward all the time to the nasal opening so
that the upper contour of the premaxillary is straight when
viewed from the side, but in the Elbe Beaver it assumes a
horizontal course or even turns a little upwards about a
centimeter from the nasal opening, and in any case the upper
contour of the premaxillary is plainly concave. This pro-
duces a somewhat different shape of the nasals so that their
greatest combined width in large Elbe Beavers is about
5 mm, broader than the combined width at the nasal opening,
while the same difference in Swedish Beavers is 3,5 to 4 mm.
In one of the large Elbe specimens the nasals are rather
highly vaulted but in the other it is just as flat as in any
Swedish specimen. This proves that the shape of the nasals
as well is subject to variation.
As Matschie in his paper quoted had created not only
a new »species» for the Elbe Beaver but two more viz.
»Castor balticus» based on a skull from Dölitz in Pomerania, ^
and »Castor vistulanus» on a specimen from the western parts
of Poland, it interested me to examine some more specimens
of Beaver from different parts of Europé. Thanks to the
^ With which a broken skull from Holstein is said to agree.
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 7
kindness of Professor Dr. Kurt L ampert I ha ve had the
pleasure of examining three more Beaver skulls belonging to
the R. Naturell History Museum of Stuttgart. These skulls
are labeled
[no.] »1069 $. Moldau bei Wittingau. Febr. 1864.»
[no.] »208 ?. Donau bei Ulm. 1849».
[no.] »2749. Donau bei Regensburg. 1854.»
Fig. 2. Skull of a Beaver 9 from Ulm (Mus. Stuttgart).
These are all of them adult skulls although not very
old, the one from Regensburg being the youngest in the lot.
In spite of their different origin, they evidently belong to
nearly the same type.
8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NO ().
The waters at Wittingau belong to the watersystem of
river Luznitz which is an affluent to the river Moldavia, the
great tributary to Elbe. It might thus be expected that the
Beaver of these parts of the Austrian empire ought to re-
semble most closely the typical Elbe Beavers, but this is not
the case as it, on tlie contrary, shows a close affinity to the
Beavers from the system of Danube. The characteristics by
which the Moldavia Beavers and at the same time the Da-
nube Beavers may be distinguished from the Elbe Beavers
as far as the available material is concerned are chiefiy the
following. The linece semicircidares join much sooner in the
former so that in old specimens they meet already at sutura
coronalis and in younger specimens are only a few millimeters
apart at that place. By this arrangement the trontal area
included between the linecE semicirculares becomes triangulär
with the lateral contours concave and it extends only with
a narrow strip into the parietal region. In the Elbe Beaver,
on the other hand, the linece semicirculares do not meet, even
in the old specimens, sooner than at or near the front end
of the interparietal bone. In this way the median area
between the linece semicirculares becomes elongate, wedge-
shaped with the lateral contours convex (except in very old
animals), and it extends not only över the trontal but över
the parietal area as well. This characteristic is, however,
less developed on the photo of the skull of an Elbe Beaver
pubHshed by Matschie (1. c. Taf. I Figur 3) than in the
present specimens, and this proves that even this characte-
ristic is vague, even if the changes caused by increasing age
are taken into consideration.
The naso-premaxillary suture is straight in the Beavers
from Moldavia and Danube, and they have a thick nose so
that the cranial width a t the middle of the premaxillary region
is greater than the least interorbital breadth of the skull.
With regard to these two characteristics the Danube-
Moldavia Beavers resemble two Beaver skulls resp. from
Pomerania and Holstein on which Matschie (1. c. p. 217) has
bestowed the name ~>^Castor halticus»; and this appears, to
judge from Matschie's figures (1. c. Taf. I Fig. 1 and 2), to
be the case with the following as well. In the specimens of
the Moldavia-Danube Beavers the width of the skull at the
anterior end of the squamoso-parietal suture (laterally) is
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 9
much larger t han the width across the postorbital processes.
In the Elbe Beavers, on the other hand, the latter measure-
ment is larger than the former which is absolutely somewhat
smaller than the corresponding dimension of the fully adult
Moldavia-Danube Beavers. The postorbital processes of the
Elbe Beavers are comparatively very well developed and this
is also the case with the frontal processes of the zygomatic
arch. The shortest distance between the postorbital process
and the frontal process of the zygomatic arch measures there-
fore in the Elbe Beavers about 19 mm. but in the Moldavia-
Danube Beavers about 24—26 mm. This difference does not
appear to be due to difference in age between the compared
specimens but it may to some extent be increased by differ-
ence in sex as the longest and oldest Danube specimen is
a female with little developed frontal process of the zygo-
matic arch, while the large Elbe specimens as already stated
are old males. In the Elbe Beavers the distance between the
base of the postorbital process and the suture between the
lacrymale and the frontal is contained fully twice in the
distance between the tips of the postorbital processes, but in
the Moldavia-Danube-Beavers the former distance is about
two thirds of the latter or even more. This stånds of course
in connection with the greater or less development of the
postorbital processes.
Matschie writes in his paper quoted (p. 219) about his
»Castor albiciis» that the greatest zygomatic width is »nur
sehr wenig grösser» than the distance between the tips of the
nasals and the sutiira coronalis. In the two large Elbe Bea-
vers as well as in the specimens from Moldavia and Danube
the zygomatic width is much the larger measurement. The
same is also the case in Swedish Beavers.
The basioccipital groove is a little shorter and compara-
tively broader in the Moldavia-Danube Beavers than in the
old Elbe Beavers. The apparent broadness of the former is,
however, partly due to the fact that the lateral walls of the
basioccipital groove are not so high nor curved inwards as
in the Elbe Beavers. This may, however, to some extent
depend upon difference in age and sex as the walls of this
groove become higher with increasing age.
Matschie has used as a distinguishing characteristic the
dimensions of the nasal opening, vertical height in the middle
10
ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND
n:o 6.
and width at sutura naso-intermaxillaris. This is however
variable as may be concluded from the fact that in the skull
from Ulm the height of the nasal opening is about 24,5 and
the width 20,5 mm, while the corresponding measurements
Fig. 3 Palatal view of a skull of a Beaver from Ulm.
of the skull from Regensburg are 21 and 20,5 mm. Matschie's
own measurements of »Castor albicus» (1. c, p. 220) prove the
same thing.
In Matschie's »Gastor balticus» the width of the palate
between the first molars is V/t> times as great as the molar
is broad, while, according to the same author, the palate of
the Elbe Beaver at the same place is equal to the breadth
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPÉ AN BEAVERS. 1 1
of the molar. In tvvo adult Elbe Beavers I have measured
the palatal width between the first molars to be about 10 mm.
while the breadth of the molar is about 9 mm. In the Mol-
davia Beaver the palatal width at the place quoted is about
13 mm. and in the old Danube Beaver the same measurement
is 15 mm. while the molar measures resp. 8,5 and 9 mm. In
the younger Danube Beaver the palatal width is only 10, f) mm.
and that of the molar 8, .5 mm. These dimensions are thus
variable.
The lengtli of the molar series is shorter in the Moldavia-
Danube Beavers than in the Elbe Beavers as can be seen
from the table of measurements, but it is, of course, uncertain
whether this is constant.
The structure of the molars of the Moldavia-Danube
Beavers is very variable and it is therefore best to describe
the arrangement of the enamelfolds of each tooth separately.
In the specimen from Wittingau on the left side: m^ the tvvo
posterior outer enamelfolds have joined in such a way that
an oval complete ring is enclosed within the branches of a
broad fold from the outer side. The inner fold extends with
its tip between this large fold and the anterior outer fold
which is normal, m^ and m^ are normal and their inner fold
ends in the interspace between the middle and anterior
outer fold. In jj^ the inner fold has become fused with the
anterior outer fold so that a continuous transverse fold is
formed in front, and the posterior portion shows the two
posterior outer enamelfolds forming a separate portion of
the tooth in exactly the same manner as Matschie be-
lieved to be characteristic for the hindmost molar of the
Swedish Beaver. The condition of the right side is also very
interesting. In m^ the tips of the posterior and middle ex-
teriör enamel folds have become fused which results in for-
ming, as just has been described from the opposite side, a
separate central column, on the worn surface appearing as
an oval ring, surrounded by a broad fold. In addition to
this the inner fold is fused with the antero-external fold so
as to form a separate transverse fold as has been described
from the premolar of the left side. m^ m^ and p-^ have the
normal arrangement of the folds with the tip of the inner
fold extending between the middle and anterior outer folds.
The Beaver from Danube at Regensburg has normal teeth and
12
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 0.
in the molars the end of the inner fold is more or less coni-
pletely opposite to that of the antero-external fold, as Mat-
SCHIE regards typical for Elbe-Beavers. In m^ the inner
fold is short, in the others it reaches across aboiit half the
surface of the crown. In p^ of both sides, however, the
inner fold extends between the ends of the middle and an-
terior outer folds.
In the Beaver from Danube at Ulm the condition is
more aberrant. In m'^ of the left side the pattern is similar
to Matschie's Elbe-type, so to say. In m^ of the left side
the posterior external fold has been detached from the outer
enamei covering so that it appears on the worn surface as
a short transverse fold completely separate from the surroun-
ding enamei layers. The middle outer fold is very long but
the antero-external fold is entirely absent. The inner fold
is well developed. The enamei pattern of m^ is still more
reduced as not only the anterior but also the posterior outer
fold is wanting. There are thus only the inner and the
middle outer fold left. In 2^^ the posterior outer fold is fully
detached as in m-. The other folds are normal and the inner
fold ends free between the middle and anterior outer folds.
On the right side (fig. 4) m^ is
normal and shows the »Elbe-
type» in the ärran gement of
the enamei folds. In m^ the
posterior outer fold is fully de-
tached as on the left side and
the antero-external fold is re-
p^ to the left of^the fig., m^ to the presented by a tiny enamei
ring only. In m^ the posterior
outer fold is detached as in m^ but the anterior outer
fold is entirely absent. In p^ the posterior outer fold
has disappeared, and the antero-external is fully detached.
It is thus evident that on the whole a considerable reduction ^
of the enamei pattern has taken place in this Beaver, but
Fig. 4. Right upper molar series
of an adult Beaver $ from Danube
at Ulm (inner side up on the fig.,
^ It is more than probable that these elements, which now are lacking,
have been present when the animal was younger, and have been worn off,
but, nevertheless, it is quite correct to speak about a reduction of the
enamei as the skull proves to have belonged to a not very old animal with
open sutures. As the enamei pattern normally is complete in much older
animals than this one it is clear that the specimen in question has been
subjected to a reduction with regard to its enamei.
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPÉ AN BEAVERS. 13
as the other Danube Beaver does not show anything of this
kind it must be considered to be the result of an individual
variation and this proves how little confidence can be put in
the structural pattern of the molars of the Beaver and how
httle valne it has for taxonomic purposes.
For the full understanding of the different enamel patterns
exhibited by the different skulls of Beaver described above
it is very useful to study a very young skull with little worn
teeth. A suitable object for such a study is found in a small
not half grown skull of a female Beaver (killed in Jemtland
1829) belonging to the Natural History Museum in Stockholm.
The greatest total length of this skull is about 106 mm. Its
m^ have cut the gum but are hardly worn, the other molars
are of course worn but not much. Its p^ of both sides ^ and
m^ of the left side show already the typical pattern with an
inner and three outer enamelfolds. Fig. 5 shows how m^
and 771- of the right side look (and m^ of
the left is similar to that of the right).
In m' of the right side there is anteriorly
a träns verse enamel fold which is fully t^^-T^T^ r""^ ,
aetached trom the other portion of the (to the left) and m^ (to
enamel system of the worn surface. This *^'® ""'l^'*^ .^^. "" ^^"^y
r 1 ^ 1 . -, , , " young Swedish Beaver.
transverse fold can be said to have been
formed by the fusion of the inner and the antero-external
fold and a similar structure has been recorded above from
different skulls of Beaver. The posterior portion shows the
middle and the posterior outer folds of a normal molar; the
middle fold is long and extends transversely över the surf-
ace so that it almost touches the enamel covering of the
inner surface of the molar. If this middle fold should fuse
with the inner enamel covering there would originate
another transverse and separate fold, just such a one as is
seen in the figure of ml The enam-el pattern of m^ consists
of two completely separate transverse enamel-folds and
behind them a V-shaped fold including the posterior outer
fold of a normal molar of an adult Beaver. As m~ is
less worn than m^ the enamel pattern of the former repre-
sents of course, an ontogenetically earlier stage than that of
^ These p^ belong to the milkdentition and have two outer and an
inner roots. They should probably have been shed within a short time if
the animal had Ii ved.
14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6.
the latter. A still earlier stage is exhibited by the almost
unworn m^. Anteriorly it has a transverse ridge correspon-
ding to the anterior transverse enamelfold of m^, behind this
in the middle an obliquely transverse ridge ^ with the same
situation and direction as the middle transverse enamelfold
of m^ to which it corresponds, and finally in the posterior
outer portion of the crown two tubercles connected by a lower
ridge which together when worn would form such a V-shaped
enamelfold including the posterior outer fold as in m^.
If these facts are put together it is easy to understand
and explain all the different enamel patterns exhibited by
the Beavers in different ages and different stages of wearing
even the anomalous ones which all are due to the folding of
the enamel organ. This folding takes place partly from the
crown and partly in continuation and correspondence with
this, from the sides. The former may for shortness sake be
termed the vertical folding, the latter the lateral folding.
When only the products of the vertical folding are worn the
enamel pattern of the molar is such as exhibited by m^ on
fig. 5, m^ of the same figure shows a but little låter stage.
This explains why independent transverse folds are seen
chiefly in youngish animals, but if the vertical folding has
been deeper than usual such a pattern may persist even in
låter stages and cause such anomalies as has been recorded
above. The anterior vertical fold of the young molar is con-
tinued towards the base of the molar by a lateral folding on
either side, viz. the one producing the antero-external fold
and the other producing the inner fold of the normal adult
molar. — By this is explained why the transverse detached
enamel fold may be said to be produced by the fusion of the
inner and antero-external fold. — The second vertical folding
is continued towards the base only by a lateral folding on
the outer side of the tooth, viz. the one producing the middle
outer fold of the adult molar, but this one cuts deeper into
the tooth than the other lateral folds. The vertical fold
between the two posterior tubercles of the crown of the young
molar is continued towards the base by the lateral folding
which produces the posterior outer fold of the adult molar.
The inner fold and the middle outer fold are continued further
^ This and the anterior ridge have in an unworn stage a row of small
tubercles along the free edge.
LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 15
towards the base of the molar than the two other lateral
folds and their products are therefore visible in a låter age
on the worn surface of the molar than those of the latter.
The anterior and posterior outer folds make, however, at
their basal end a dip inwards which extends somewhat deeper
than the fold does at the surface. This causes that, when
the molars are sufficiently worn, the connection with the
superficial enamel laj-er is broken off and the enamel of these
(anterior and posterior) folds appear on the worn surface of
the molar in the shape of detached short transverse folds or
small ring-shaped islets (conf. fig. 4) before they completely
disappear.
A list of measurements is appended from which it may
be seen that some dimensions of the Beaver skulls are rather
variable.
16
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 G.
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Tryckt den 30 januari 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 7.
Biologisli.a iakttagelser öfver Odj neras
oviventris Wesm.
Af
ERIC MJÖBERG.
Med 2 textfigurer.
Meddelad den '2 december 190H af Chr. Aurtvtlltus och E. Lönnbero.
Under det att vår kännedom om vissa insekters utveck-
ling och lif ute i det fria är rätt så fullständig, t. ex. i fråga
om coleoptera och lepidoptera, återstår ännu beträffande
andra stora grupper, t. ex. hymenoptera, mycket att i detta
afseende uppdraga. Äfven då det gäller de högre och sy-
stematiskt bättre kända formerna, äro vi ganska ofullstän-
digt underrättade, och fatta vi steklarne som ett helt, måste
vi tillstå, att vår kännedom om deras biologi är högst frag-
mentarisk. Hvarje kompletterande bidrag i detta afseende
må därför räddas åt upptecknandet.
Under min vistelse på Lidingön sistförflutne sommar
hade jag flera dagar lagt märke till en gulbandad Odynerus-
hona, som jag vid skilda tillfällen sett flyga upp ur en lerig
sandgrop straxt framför ingången till ett badhus. Det upp-
repade sammanträffandet kom mig att misstänka, att hon i
närheten hade sitt bo. Denna förmodan besannades, ty efter
blott några minuter återvände hon till lertaget för att sedan
hvarje gång därifrån medföra en klump lera eller några
Arkiv för zoologi. Bd 5. i\:o 7. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1,
gruskorn mellan käkarne. Tydligen var hon sysselsatt mecl
bobyggandet, och började jag genast sökandet efter boet.
Den ungeftärliga riktningen angaf honan genom den väg, hon
gång på gång tog, och posterade jag mig steg för steg allt
längre bort i denna riktning. Efter att på detta sätt ha
aflägsnat mig 6 å 7 meter såg jag Odynerushonan ändra
Fig. 1. Bo af Odynerus ovwentris Wesm.
kurs och svänga om bakom ett meterhögt klippblock. På
baksidan af detta anträffades mycket riktigt ett stort vac-
kert bo af lera.
Boet var anbragt på ett synnerligen lämpligt ställe. På
ett ställe på klippblocket fanns liksom en liten terrassformig
yta; på sidorna stupade ytorna brant nedåt, uppåt skydda-
des boet af ett snedt öfverhängande parti, hvilket gjorde
tjänst som ett slags regnskärm, från hvilket regnet droppade
ned på blockets nedre delar. Boet var därigenom skyddadt
E. MJOBERG, BIOLOG. lAKTT. O. ODYNERUS OVIVENTRIS WESM. .3
från svårare regnskada. Det var ej hängande, utan livilade
på den enda nästan plana yta, som fanns. Framifrån skyd-
dades det, ja, delvis doldes det af några hallonbuskar och
höga grässtrån. Detta hindrade emellertid ej, att det åt
öster belägna boet fick sol. Hela förmiddagen till framåt
ett-tiden var det sålunda exponeradt för solvärmen.
Boet var vid anträffandet (Vs) i det närmaste färdig-
byggdt. Blott vid öfre ändan var det ännu ofullbordadt,
ty här förde ett smalt rör in till boets inre. I detta rör
brukade honan öfvernatta. I regeln var hon i verksamhet,
så fort det blifvit fullt ljust på morgnarne, och fortsatte
flitigt därmed, tills det började skymma. Vid kall och mu-
len väderlek började hon dagsarbetet långt senare och kunde
under dagens lopp flera timmar sitta hopkrupen i det
nämnda röret.
Jag iakttog nu hennes byggnadssätt. Från lertaget till
boet färdades hon alltid raka vägen, men när hon sedan
lämnade boet för att hämta nytt byggnadsmaterial, var det
blott undantagsvis, jag såg henne direkt uppsöka lertaget.
Hon sågs styra sin färd i en helt annan riktning och först
från en trakt, som låg åtminstone ett 20-tal meter därifrån,
syntes hon styra kurs på lertaget. Här uppehöll hon sig
ganska länge, liksom utsorterande det lämpligaste materialet.
Med en under flykten tydligt iakttagbar börda återvände
hon så till boet. Här afsatte hon lerbördan, det hela knå-
dades med käkarne och fastsmetades och jämnades omsorgs-
fullt, så att, då hon åter begaf sig i väg, det senast tillförda
materialet ej märkbart skulle ha skilt sig från det öfriga,
hade ej den ännu kvarvarande fuktigheten röjt dess läge i
form af ett mörkare ställe på den ljusa leran.
Snart nog lyckades jag utröna, att hennes sidoexcursio-
ner stodo i samband med vattenupptagande. På ett 20-tal
meter från boet sluttade en urbergshäll svagt ned mot vat-
tenytan och här vid nedersta randen vid själfva vattenbry-
net anträffade jag efter att ha steg för steg följt flygrikt-
ningen, honan sörjande för anskaffandet af den för murandet
nödiga fuktigheten. Ej det minsta skrämd af mitt närgångna
observerande doppade hon munpartiet flera gånger i vatt-
net, begaf sig rakt till lertaget och därifrån med en börda
till boet.
4 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. N:0 i.
Då på den femte dagen af observationen boet i det när-
maste var färdigt, och det blott återstod en sista påfyllning
af rörets yttersta partier och honan därtill syntes ägna boet
i dess helhet en sista granskning, ansåg jag tiden vara inne
till att infånga henne för att säkert identifiera arten.
För att få en inblick uti boets inre sönderplockade jag
detsamma varligt. Detta stötte på stora svårigheter, ty det
var mycket hårdt muradt, och endast genom att sönder-
plocka det i småbitar lyckades jag åtkomma cellkamrarne.
Såsom af den schematiska teckningen, fig. 2, framgår, äro
kamrarne åtta till antalet. De ligga fördelade uti lermassan
utan någon som helst ordning. De skiljas åt genom mellan-
"3
Fig. 2. Schematisk genomskärning af boet.
väggar, lika breda eller ännu bredare än cellkamrarnes bredd.
Kamrarne äro långsträckt ovala, på insidan uttapetserade af
en gulaktig hinna. Endast en larv anträffades uti h varje
kammare. I en del kammare hade larverna redan omgifvit
sig med en brun, metalliskt glänsande kapsel af cellkamma-
rcns form, i de öfriga lågo larverna ännu fria. Ingen af dem
hade ännu förvandlats till puppa.
Larverna äro bågböjda, 10 mm. långa, helt hvita och af
den för de högre steklarne vanliga typen.
Bild 1 är en teckning af boet i naturlig storlek. Det
mäter 57 mm. i längd, 37 mm. i bredd. Dess vikt är om-
kring 14 gr. En del af de i leran inblandade stenarne voro
relativt stora. Sålunda uppnår en af de största en längd
af 2,0 mm.
E. MJOBERG, BIOLOG. lAKTT. O. ODYNERUS OVIVENTRIS WESINI. 5
Då jag ej haft tillfälle att iakttaga boet in statii na-
scenti, utan först i det ncärmaste fullfärdigt, var det mig
obekant, på hvilken punkt honan börjat sitt byggande.
Detta kunde jag emellertid fastslå genom att undersöka
åldern på de i kamrarne inneslutna larverna. Dessa voro
påtagligen äldst uti kammaren 1, så successive uti 2. 3. 4.
o. s. v. i den riktning, som den prickade linjen i fig. 2 an-
gifver. Detta framgick ej blott af storleken på de i kam-
rarne inneslutna larverna, utan äfven däraf, att det af ho-
nan inlagda bytet, hvarom straxt skall blifva tal, uti de
första kamrarne (1. 2. 3.) var totalt förbrukadt, så att blott
de tomma larvhudarne återstodo, under det att i kammaren
8 och delvis i kammaren 7 och 6 det inlagda rofvet till
större delen var orördt. I kammaren 8 visade de paralyse-
rade larverna, att lifvet ännu dröjde kvar, ty de reagerade
vid beröring medelst spasmodiska ryckningar.
Rofvet utgöres af larver af en vecklare af obestämdbar
art. De syntes i regeln vara fyra till antalet och voro af rätt
olika ålder, ty en af de i kammaren 8 anträffade uppnår en
längd af 11 mm., under det att en annan blott mäter 7 mm.
O. oviventris Wesm. synes hittills ha varit föga bio-
logiskt bekant. Ett kortare meddelande förehgger 1897 af
BoRRiEsi. År 1907 lämnade lic. A. Roman (Ent. Tidskr. 1907
p. 107) ett kortare meddelande om denna arts bo. Då han
emellertid anträffade boet öfvergif vet med blott en enda
nykläckt hona kvar i en af cellkamrarne, hvilket möjlig-
gjorde en säker identifiering af arten, voro honom närmare
detaljer såsom bobyggnadssätt, proviantens beskaffenhet
o. s. v. obekanta. Det af Roman anträffade boet synes ej
ha varit så omsorgsfullt placeradt, ty det satt fritt på en
hufvudstor sten i närheten af en gran.
Anmärkningsvärdt är, att årsgeneration från detta af
Roman funna bo redan den 11 juni^ d. v. s. vid sommarens
början, var fullt utvecklad, under det att de af mig i medio af
augusti i boet anträffade larverna alla ännu ej voro fullväxta.
Sammanställes detta med den omständigheten, att tvenne
sedan boets anträffande inomhus bevarade och i kokonger
inneslutna larver ännu ej i medio af november öfvergått till
^ Enl. Adlerz (arkiv f. zool. Bd. 3, 17, 1906) skall Ferton 1896 ha
beskrifvit denna arts bo. Jag har tyvärr ej varit i tillfälle att taga del
af denna hans beskrifning.
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 7.
puppor, synes detta tyda på, att de öfvervintra i boet så-
som larver, följande vår vid inträdande värme bli till puppor,
och vid sommarens början genombryta sitt lerhölje och
framkomma som imagines. Det af Roman anträffade boet
skulle enligt detta antagande ha varit ett dylikt som vin-
terbostad för afkomman tjänande bo, som vid säsongens
början afbördade sina skyddslingar under fullbildad form.
Dessa båda data, fullväxta ur boet vid sommarens början
framkommande steklar och i medio af augusti i boet före-
kommande ej fullväxta larver, som ännu ej i medio af nov.
förvandlat sig kunna näppeligen tydas med annan förklaring.
Som ofvan blifvit framhållet, är boet af O. oviventris
Wesm. tjockväggigt och ovanligt hårdt och starkt murad t.
Möjligen står detta i orsakssammanhang med afkommans
öfvervintring i detsamma. Hållpunkter för ett komparativt
stadium härutinnan med andra arter, som möjligen ha tvenne
årliga generationer med både sommar- och vinterbo eller
eventuellt endast sommarbo och som i likhet med de sociala
steklarne öfvervintra enstaka som befruktade honor saknas,
enär få och ofullständiga eller alls inga biologiska uppgifter
angående det stora flertalet svenska Odynerus-dbTter hittills
föreligga.
Af det stora Odynerus-sVåktets 29 svenska arter känner
man bobyggnad och närmare lefnadsvanor blott för 11, och
för I, af dessa äro de föreliggande uppgifterna ej fullt säker-
ställda. Af intresse är att jämföra lefnadsvanorna hos de
olika undersläktenas representanter. Sålunda tyckas Haplo-
meriiÄ-arterna utmärkas af samma biologiska drag: De ha
af gjord förkärlek för vif veliar ver af släktet Phy tonomus, an-
vända lera som byggnadsmaterial och bygga i rör, antingen
uti preformerade sådana, t. ex. uti ihåliga eller märgfyllda
stjälkar {H. melanocephalus Gmel. H. Icevipes Shuck.) eller
ock i af dem själfva af lera uppförda dylika (H. reniformis
Gmel. H. spinipes L,).
De enda i biologiskt afseende bekanta representanterna
för undersläktet Lionotus synas utgnaga sina bon uti trä och
som proviant använda vecklarlarver.
De biologiskt kända representanterna för undersläktet
Odyner US (s. str.) använda som proviant cluysomelid-lsLYver och
bygga i trä eller vassrör, dem de afdela medelst mellanväggar
af lera uti flera kammare. {O. murarius L., O. hifasciatus L.).
E. MJOBERG, BIOLOG. lAKTT. O. ODYNERUS OVIVENTRIS WESM. 7
Af det fjärde undersläktet, Ancistrocerus, känner man
lef nåds vanorna för trenne arter (A. parietum L. A. antilope Panz.
A. oviventris Wesm.). Om A. callosus Thoms/ vet man dess-
utom att den medsläpat vecklar elär ver, och kan det därför
antagas, att rofvet inom denna grupp utgöres af sådana.
Hvad åter bobyggnaden beträffar, representera de fyra kända
arterna skilda biologiska vanor. A. oviventris Wesm. bygger
sina bo af lera fritt på stenar o. d.; A. antilope Pans. bygger
i hålor i sanden; A . callosus Th. visar växlande bobyggnad ; A.pa-
rietum L. föredrager preformerade rör, som afdelas medelst
hinnaktiga mellanväggar uti kammare och påminner i detta
afseende mera om HapIo7nerus-arteYnsi. Dock är rofvet hos
dessa senare af helt annat slag, och får ju denna skarpt
utpräglade smak för ena eller andra slaget larver såsom rof
anses vara mera utslagseifvande för en trängre släktskap,
då det visar sig t. ex. inom Hajilornerus-gmppen, som mor-
f ologisk t synes vara af sjainerligen homogen sammansätt-
ning, att rofvet af orsaker, som vi ej känna, konservativt
utväljes bland ett enda skalbaggsläktes larver, under det att
bobyggnaden slagit in på tvenne divergerande riktningar.
Af stort intresse är ju denna parallel mellan morf olo-
giskt och biologiskt, som hos hithörande djur ofta kommer
till synes, och utgör detta såsom Aurtvillius framhållit ofta
nog en borgen f()r de uppställda gruppernas naturlighet.
Zusammeiifassimg:,
Der Verf. hat Odynerus oviventris Wesm. biologisch un-
tersucht. Das haste, fest gemauerte Nest, seine Lage, sein
inneres Aussehen, das Aufnehmen des fiir das Bauen not-
wendigen Wassers, die Zellen und die Larven werden be-
schrieben. Die Zellen sind in dem Lehmnkuchen unregel-
mässig verteilt und enthalten je nur eine Larve. Die Beute
besteht aus Larven eines Wicklers, die regelmässig vier sind.
^ Adlerz har senare (arkiv f. zool. bd. 3, 17 1906) påvisat denna arts
bobyggnad, som synes vara mycket variabel.
8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 4). N:0 i.
Die Odynerus-Urven iiberwintern im Nost und werden
folgendes Jahr im Anfang des Sommers zu Tmagines und
griinden dann ein neues Nest. In diesem sollen die nicht
ausgewachsenen Larven iiberwintern und erklärt sich daraus
vielleicht die Dicke und die Festigkeit des Nests. Der
Verf. vergleicht dann die Gewohnheiten der an den verschie-
denen Untergattungen angehörigen Arten der grossen Gat-
tung Odijnerus. Die Gewohnheit ganz specielle Larven als
Beute auszuwählen scheint konservativer zu sein als die
Gewohnheit ein Nest ganz bestimmter Art und bestimmtes
Aussehen zu verfertigen.
Tryckt den 21 januari 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖK ZOOLOGI.
BAND ö. N:o 8.
Bi(li\ag till käniiedoiii om Sveriges Copeogiiatlier.
Af
ALB. TULLGREN.
Med 2 textfigurer.
Meddelad den 13 januari 1909 af Chr. Aurivilltus och Einar Lönnberg.
Vårt lands insektfauna är ju på det hela taget synner-
ligen noggrant utforskad. Icke desto mindre finnes det åt-
skilliga smärre insektgrupper, som ej alls eller blott obetyd-
ligt varit föremål för våra entomologers forskningar. En
sådan är underordningen Copeognatlia End. (=-fam. Psocidse
auct.), omfattande de små s. k. trälössen. Trettio år ha
snart förflutit, sedan dessa insekter voro föremål för en svensk
entomologs studier. Och på den tiden har copeognathforsk-
ningen i hög grad skridit framåt. Talrika nya intressanta
former ha utomlands uppdagats, särskildt i Tyskland och
Finland genom G. Enderlei^^ och O. M. Reuter. Det var
således att vänta, att vår copeognathfauna vid fortsatta un-
dersökningar skulle visa sig vara ^väsentligt rikare än man
för trettio år sen antog.
Företrädesvis under de två sistförflutna somrarna har
jag på lediga stunder insamlat ett nu rätt rikhaltigt material
från skilda delar af vårt land, dels under tjänsteresor i prak-
tiskt-entomologiskt syfte, dels en kortare tid i Östergötland
och Småland med understöd af Kgl. Vetenskaps-Akademien.
Hufvudparten af samlingarna härrör emellertid från Stock-
holmstrakten. Sedan jag nu haft tillfälle undersöka det sam-
ArJiir för zoologi. Band 5. i\';o 6'. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
manbragta materialet, har det visat sig att jag lyckats finna
12 nya representanter för vår fan na. Och med all säkerhet
skola kommande forskningar, särskildt inom våra nordligare
trakter ytterligare afsevärdt öka denna siffra.
I det följande har jag för afsikt lämna en fullständig
öfversikt af hittills i vårt land funna copeognather. Dess-
förinnan torde det kanske vara lämpligt i korthet erinra om
den svenska copeognathforskningens historia. *
Linné kände blott ett fåtal hithörande former, som han
inrangerade i sitt system under släktena Hemerohius och Ter-
mes. Uti Systema naturse (1758) omnämner han Hemerohius
sexpunctatus (= Psociis sexpwiciatus) samt Termes pulsatoriwn
(= Atropos pulsatoria), h vilka båda förut anförts i första upp-
lagan af Fauna suecia (1746). Vidare kände Linné Heme-
rohnis pedicularius och Termes faticidum (båda sannolikt ^
Pterodela pedicularia) .
Uti andra upplagan (1761) af Fauna suecica tillkommer
ytterligare en art, Hemerohius hipunctatus {^- Psocus hipunc-
tatus) samt uti Systema naturae, ed. XII (1768) Hemerohius
cruciatus (= Graphopsocus cruciatus). Uti samma verk ed.
1775 beskrifver och af bildar slutligen Linné Troctes divina-
torius (Mull.) under namn Termes pulsatorium.
Af Linnés samtida behandlar D. Rolander i en upp-
sats i Vet. Ak. Handlingar 1754 »väggsmeden», Atropos pul-
satoria samt redogör Charles de Geer i Mém. pour servir
å FHist. Nat. T. VII, 1778 i ord och bild för »Termes ligna-
rium», antagligen lika med nyssnämnda art samt Troctes divi-
natorius, h vilka båda De Geer tydligen ansåg vara iden-
tiska.
Först 45 år senare (1823) finna vi i litteraturen nya upp-
gifter om svenska copeognather. Det är i Analecta entomo-
logica af J. W. Dalman, som p. 98 ärterna Psocus vittatus
och alhoguttatiis beskrifvas. Den förra är identisk med C(Eci-
lius fuscopteriis Latr., den senare räknas numera till släktet
Peripsocus. Att Dalman hyste ganska stort intresse för dessa
små insekter framgår däraf att sedermera i Insecta lapponica
(1840) af J. W. Zetterstedt flere arter omnämnas med Dal-
manska namn, men »nomina nuda», ty beskrifningar hade
aldrig offentliggjorts. »Typerna» ha emellertid granskats af
Spångberg.
ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER 3
Uti Zetterstedts nyssnämnda arbete lämnas beskrif-
ningar på nio arter.
Psocus longicornis Fabr.
» fasciatus Fabr.
» suhfasciatus Sund. in litt. = Ps. hifasciatiis Ltr.
» obliteratus Zett. = Meso psocus unipunctatusMiJiÄ..
» suhfumipennis Zett. =- Stenopsocus immaculatus
Stph.
» boreeUus Zett. = Cceciliiis flavidus Stph.
» striatus Dalm. in litt. = jöreg.
» flavicans L. = Stenopsocus immaculatus Stph. v.
LacJilani Kolbe.
» vittatus Dalm. = Ccecilius fuscopterus Ltr.
I nämnda arbete anföras dessutom såsom i landet ny-
funna: Psocus nehulosus Stph. (Ps. fuscipeimis Dalm. nom.
nud.), variegatus Fabr. samt quadrimaculatus Ltr. (Ps. in-
quinatus Dalm.).
Är 1878 utkom nästa arbete som berörde svenska cope-
ognather nämligen Psocina suecise et Fenni«. öfversikt af
Sveriges och Finlands psociner af Jacob Spångberg (Ofvers.
af K. Vet. Ak. Förhandl. 1878). I detta arbete anföras 18
arter. Egendomligt är emellertid att Spångberg ej för full-
ständighetens skull medtog de båda atropinerna Atropus pul-
satorius L. och Troctes divinatorius Mull. som ju höra till de
äldst kända svenska copeognatherna.
Ehuru Spångbergs arbete icke kunde frånkännas vissa
förtjänster, led det dock af stora brister särskildt beträffande
systematiken. Jag anför här Spångbergs arter jämte de namn,
som dessa bära i min följande förteckning.
Psocus quadrimaculatus Ltr.
» longicornis Fabr.
» sexpunctatus L.
» nehidosus Stph.
» hipunctatus L.
» fasciatus Fabr.
» variegatus Fabr.
» hifasciatus Ltr.
Stenopsocus immaculatus Stph.
» cruciatus L. = GrajyJiojosocus cruciatus L.
"^ Eli psocus unipunctatus Mull. = Meso psocus laticeps Kolbe. •
( + M. unipunctatusMxjiAj.^
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
^Elipsocus Westwoodii M'L.
* » flaviceps Stph. = Philofarsus flaviceps Stph.
Ccecilius pedicularius L. = P ter odela pedicularia L.
» flavidus Sthh.
» fuscopterus Ltr.
Peripsocus alhogultatus Dalm.
* » phceopterus Stph.
Spångbergs arbete utvidgade vår kunskap om den svenska
faunan med fem nya arter (utmärkta med asterisk). Ett par
år senare 1880 publicerade Spångberg i Entomologisk Tid-
skrift ännu ett arbete om detta slags insekter, Sur quel-
C{ues espéces européennes de la sous-famille des Pso-
cines, i hvilket han uppger ytterligare en art Stenopsocns
striatulus Fabr. vara funnen i Sverige. Enligt O. M. Reuter^
bör arten hänföra sig till Stenopsocus stigmaticus Labr.
et Imh.
Sedermera har Sveriges eopeognathfauna endast varit
föremål för studier en enda gång och detta af en tysk d:r
G. Enderlein, som uti Zur Kenntnis europäischer Psociden.
3. Zur Psocidenfauna von Dänemark und Schweden (Zool.
Jahrb. Abt. f. Syst. Bd. 18, 1903, p. 380—81) meddelar några
fynd från Skåne. Bland dessa voro följande nya för vårt land:
Ccecilius obsoletus Stph., Peripsocus subpupillatus M'Lachl.
samt Hy peretes questfalicus Kolbe.
En granskning af litteraturen visar således att hittills
blott 25 hufvudarter voro funna i vårt land.
Öfversikt af i Sverige funna copeognather. ^'
Fam. Psocidae.
Psocus Latr.
I sin »Monographie der deutschen Psociden» (Jahresber.
des Vestfählischen Prov.-Vereins f. Wissensch. und Kunst pro
' Jfr Corrodentia Fennica. I Psocidae. — Förteckning och beskrifning
öfver Finlands Psocider. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica IX, N:o
4, 1893, p. 13.
' I det följande har jag i hufv-udsak följt Enderleins systematiska
uppställning. Jfr Zur Kenntnis der Copeognathen-Fauna Westpreussens
(Bericht des Westpreussischen Botanisch-Zoologischen Yereins. Danzig
ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER. 5
1879, Miinster 1880) uppdelar Kolbe det stora släktet Psocus
Ltr. i två: Amphigerontia Kolbe och Psocus Ltr. Hos det
förra släktet äro radial- och midtribborna förenade genom
en tvärnerv eller i en punkt, hos det senare äro de båda
ribborna ett stycke sammansmälta med h varandra. Dessutom
framhåller Kolbe ett par andra olikheter, hvilkas värde som
släktkaraktärer torde vara ännu mindre. Uti sitt arbete om
finska psocider 1874 har Reuter åter sammanslagit dessa
släkten, visserligen utan motivering, men helt säkert därtill
föranledd af de KoLBE'ska karaktärernas variabilitet och
ohållbarhet såsom släktkaraktärer. Enderlein, vår tids
främste kännare af copeognather, synes däremot fasthålla vid
KoLBES uppdelning och i nyss citerade arbete säger han om
Amphigerontia Kolbe: »Radialramus mit Media im Vorder-
fliigel durch eine Querader verbunden» och om Psocus Ltr.:
»Radialramus mit Media im Vorderfliigel eine Strecke weit
öder in einem Punkte verschmoltzen.» Fullständigt öfverens
med Reuter vill jag här anföra några siffror. Af 50 stycken
Psocus {Amphigerontia) variegatus Falr. hade 8 de båda ofvan-
nämnda ribborna förbunda genom en tvärnerv, hos 32 träf-
fades ribborna i en punkt och hos 10 voro de tydligt, fast
kort sammansmälta. Hos Psocus {Amphigerontia) fasciatus
Fabr. voro siffrorna resp. 3 — 8 — 1 hos 12 undersökta individ.
Hos Psocus (sens. End. och Kolbe) nebulosus Stph. voro de
1 — 6 — 14 af 21 ex. Hos Psocus sexpunctatus L. samt longi-
cornis Fabr. voro ribborna hos samtlige undersökta exem-
plar ett stycke sammansmälta. På grund af ofvan anförda
fakta synes det mig omöjligt fasthålla vid dessa båda ving-
ribbors förbindningssätt såsom basis för si. Psocus s. 1. upp-
delning, om man också ej kan förneka att hos Amphigerontia-
gruppen ribborna i allmänhet förbindas genom tvärnerv eller
(oftast) i en punkt samt att hos de öfriga ribborna vanligen
äro ett stycke sammansmälta.
Släktet Psocus (s. 1.) är det artrikaste och representeras
i vårt land af 8 (eller 9) arter.
Ps. fasciatus Fabr. Denna art, som synes vara relativt
sällsynt, har jag funnit vid Experimentalf ältet, ^7^ 1907. Man
1906). För de af mig påträffade arterna har jag noggrannt angifvit fynd-
orten (jämte tiden för fyndet) äfven om arten förut blifvit påträffad inom
samma landskap. — Jag medtar i följande förteckning äfven en del fynd
gjorda af andra pei-soner, hvars material jag haft tillfälle granska.
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
träffar densamma här och hvar i barkspringorna på ekstam-
mar. — Chr. Aurivillius J)ar tagit den vid Vaxholm, ^^ji
1887. (Enl. Spångberg 1. c. p. 14 funnen vid Sthlm, i ög.
och Sm. samt på ÖL).
Ps. hifasciatus Ltr. Är äfvenledes funnen på ekstammar
vid Experimentalfältet. Dessutom har jag den 18 aug. 1908
erhållit åtskilliga exemplar vid Falun såväl på löf- som barr-
träd. (Enl. Spbg. 1. c. p. 17 funnen vid Sthlm, i Norrb.,
Ång., Vestm., Ög., Sm., och Bl.) Enl. Enderlein 1. c. p.
380 i Sk. vid Trelleborg och Malmö).
Ps. variegahis Ltr. är en af de allmännaste arterna.
Experimentalfältet på ek, mera sällan gran ^~^^/s 1907. —
ög. Åtvidaberg på pil och ek -^8 1908, Karlstorp under laf-
var på ekgren V» 1908, Adelsnäs --/s 1907. — Sk. Ljungby-
hed 7» 1901. Af Lektor E. Wahlgren har denna art tagits
på Öland, sannolikt vid Färjestaden. (Enl. Spbg. 1. c. p. 16
funnen vid Sthlm, i Vestml., Ög., Vg., Sm. samt Sk.).
Ps. longicornis Fabr. har jag funnit i enstaka exemplar
å följande ställen: Experimentalfältet, blandskog, V» 1907;
ög. Åtvidaberg med omgifningar, löfträd, lärkträd ^^"^-^s 1907,
21-28/8 1908; Sk. Skäralid "Vt 1901. (Enl. Spbg. 1. c. p. 11
funnen vid Sthlm, i Vestml., Ög., Bh., Sm., Bl. och Sk.).
Ps. nehidosus Stph. synes vara något allmännare än före-
gående art. Vid Experimentalfältet förekommer den all-
männast på barrträd, företrädesvis gran. ^^ -^s 1907 Srml.
Kvicksund ^^/g 1904; ög. Åtvidaberg och trakten däromkring
på löfträd, gran och lärkträd, aug. 1908. Sm. Falerum, barr-
träd Va 1908; Bl. Augerums sn., sept. 1902. — Chr. Auri-
villius har funnit arten å Skarpö i Stockholms skärgård -'/s
1885. (Enl. Spbg. 1. c. p. 13 funnen vid Sthlm, i Vestml.,
Ög., Vg., Sm., Bl. och Sk.).
Ps. sexpunctatus L. Till denna art räknade Kolbe som
var. major Kolbe. (Monogr. p. 109). Loens uttalar seder-
mera 1890 i Stett. Ent. Zeit. p. 7 som sin åsikt att major
Kolbe är en från sexpimctatus L. väl skilld art. Han anser
att KoLBES diagnos väl räcker som artdiagnos och tillägger
ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNAHTER. 7
»Die Grösse des Thieres, die stärkere Punktieriing der Fliigel-
membran, das von sexpunctatiis abweichende, aber sehr be-
ständige Fliigelgeäder, sowie sein Vorkommen auf Schneeball
und Eichen (Ps. sexpunctatus kommt meines Wissens und
nach KoLBE nur auf Tilia und Uhnus vor) haben micht ve-
ranlasst, ihn als eigene Art hinzustellen» etc. Sedermera har
Enderlein och Reuter äfven i Hkhet med Loens betraktat
sexpunctatus och major som tvenne skillda arter. Reuter har
i sin »Förteckn. och Beskr. af Finlands Psocider» p. 25 fram-
hållit de kraktärer som enligt hans mening utmärka de båda
arterna.
Jag har haft tillfälle undersöka omkr. 20 exemplar till-
hörande gruppen sexpunctatus-major. Det har därvid visat
sig för mig omöjligt skilja dessa båda arter åt. Ej i ett enda
fall har jag absolut säkert kunnat afgöra huruvida individet
ifråga bör föras till den ena eller andra »arten», då de båda
arternas karaktärer oftast funnits sammanblandade hos ett
och samma individ. Äfven en mikroskopisk granskning af
ett par individ, som syntes mig representera sexpunctatus och
major, gaf negativt resultat. Det är mig därför omöjligt be-
trakta sexpunctatus och major som skillda arter.
De med sexpunctatus L. mest öfverensstämmande exem-
plaren har jag tagit å Experimen talfältet ^/s — V^ 1907 på ek
samt i Ög. vid Adelsnäs --/s 1907. A följande lokaler har
jag funnit exemplar som delvis äga karaktärer utmärkande
för major Kolbe : Experimentalf ältet ^-''/s — V» 1907 på ek och
gran, Nacka vid Stockholm Vs 1907, Adelsnäs ^o/g 1907.
Denna art af Spgb. 1. c. p. 12 angifven från Lappland,
Vesterb., Dir., Vestml., Sm., Bl. och Sk.
Ps. qaadrimacidatus Ltr. har jag hittills blott funnit ä
Experimentalfältet Vi^ 1907. (Enl. Spgb. 1. c. p. 10 funnen
vid Sthlm, i Hall. och Sk.).
Ps. hipunctatus L. har jag anträffat å samma lokal vid
samma tid. (Enl. Spgb. 1. c. p. 14 funnen vid Sthlm och
i Boh.).
Steiiopsociis Hag.
St. immaculatus Stph. — Experimentalfältet på gran ^Vs
1907: Värmdön, Skepparviken ^o/^ 1905, Gustafsberg ^Vs 1908.
Og. Åtvidaberg, Adelsnäs, Karlstorp på såväl barr- som löf-
8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N;0 8.
träd 2-/8, Wg 1908. Sm. Falerum på barrträd Vo 1908. Falun
på såväl barr- som löfträd ^^/s 1908. — Aurivillius har fun-
nit arten på Skarpö i barrskog Vo 1885.
Mörkfärga de exemplar tillhörande \'ar. Lachlani Kolbe
har jag erhållit vid Falun och i Smal. vid Falerum.
Denna art är utan tvifvel en af våra allmännaste; (är
enl. Spbg. 1. c. p. 18 funnen vid Sthlm, i Norrb., Ångerm.,
Dir., Vestm., Srm., Ög., Sm. och Bl. Enl. Enderlein 1. c. p.
380 funnen i Sk. vid Böckebergsslätt och Svedala.
St. stigmaticus Labr. & Imh. (= striatiäus Spgb. Ent.
Tidskr. T, p. 95, fig. 4) är ej på senare tid återfunnen i Sverige.
Graphopsocus Kolbe.
Gr. cruciatus L. är allmänn i aug. å Experimental-
fältet på ek, rönn, hagtorn m. m. jag har äfvenledes funnit
arten i ög. vid Åtvidaberg i aug. (Enl. Spgb. I. c. p. 20 fun-
nen vid Sthlm., i Srm., Ög., Boh., Sm., Sk. och Bl. EnL
Enderlein 1. c. p. 380 funnen vid Svedala och Böckebergs-
slätt i Sk.).
Reuters Teratoysocus maculipennis n. g., n. sp. 1. c. p.
29 är utan tvifvel en kortvingad form af denna art.
Fam. Capciliidfe.
CsBcilius Curt.
C. juscoptems Latr. är enl. Spgb. 1. c. p. 26 funnen vid
Sthlm, i Norrb., Dir., Vest., Ög., och Sk.
C. piceus Kolbe har jag i aug. anträffat på löfträd och
gran vid Vestantorp nära Åtvidaberg i Ög. samt vid Skep-
parviken å Värmdön ^7» 1905. — Förut ej funnen i Sverige.
C. flavidus Curt. är å Experimenta) fältet en relativt van-
lig art på löfträd i aug. — sept. Jag har dessutom funnet den
i Ög. vid Åtvidaberg, Adelsnäs och Karlstorp på ek, lind,
asp, pil i slutet af aug. 1908 samt å Värmdön vid Skeppar-
viken ^^/h 1905. — Aurivillius har tagit densamma å Skarpö
Vd 1885. (Enl. Spgb. 1. c. p. 25 är arten funnen i Vestm.,
Ög. och Sk.).
ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER. 9
C. ohsoletus Stph. är förut blott funnen i Sk. vid Böcke-
bergsslätt af Enderlein 1. c. p. 380.
Jag har anträffat den talrikt å Experimen talfältet i gran-
skog aug. — nov.; Värmdön, Gustafsberg på ek ^Vs 1908, Skep-
parvjken -^^s 1905; i ög. Åtvidaberg, Adelsnäs, Karlstorp på
barrträd i aug. 1908; i Sm. Falerum på barrträd V» 1908.
AuRiviLLius har tagit arten vid Vaxholm.
C. minutus O. M. Reut. är förut ej funnen i Sverige.
Huruvida detta är en från föregående väl skild art är tvifvel
underkastadt. Enl. Reuter skiljer den sig genom ett något
kortare och bakåt vinkligt utvidgadt vingmärke samt något
lägre »area postica.» Dessutom har arten högst 2 mm. långa
fram v ingår. Hvad vingmärke t och ribbförgreningen emeller-
tid angår finnas tydliga öfvergångsformer. Äfvenledes tyckas
mig storleksförhållandena variera rätt mycket. De individer
jag t. v. räkna hit ha fram vingar om c:a 2. o 9 mm längd.
Experimentalfältet Vo 1907; Värmdön, Gustafsberg ^V»
1908; Ög. Åtvidaberg 177— ^^8 1908; Sm. Falerum på barr-
träd Vo 1908.
C. perlatus Kolbe är ej heller förr funnen i Sverige. Jag
har erhållit den på gran vid Experimentalfältet ^V» 1907, på
löf- och barrträd i Ög. vid Åtvidaberg och Karlstorp 7^ 1908
samt i Sm. vid Falerum på barrträd Vo 1908.
Pterodela Kolbe.
Ft. pedicularia L. — Experimentalfältet inomhus ^V^ 1907;
ög. Åtvidaberg på ek och lärkträd ^Vs 1908 samt Vestantorp
på vedstapel ^'Vb 1907; Falun på barrträd ^^/s 1908. — Auri-
viLLius har tagit arten inomhus på fuktiga väggar och tak
på Skarpö ^^-^^/h 1885 samt på bo af Bombus lapidarius i
Sk. Båstad, aug. 1907. — Ett exemplar med starkt reduce-
rade vingar, ab. hreviijemiis End. har jag erhållit vid Vestan-
torp. Denna aberration är af Enderlein tillika med huf-
vudformen funnen i Sk. Böckebergsslätt på ek.
(Pt. pedicularia är enl. Spgb. 1. c. p. 24 funnen vid Sthlm,
i Norrb., Ög. och Sk.).
I Anteckningar om Finska Psocider (Act. Soc. F. et FL
Fennica, XVII, 1899, p. 5) uppställer O. M. Reuteb sL
Leptopsocus med arten exiguus. Arten omnämnes ytterligare
10
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8.
af Reuter i Neue Beiträge zur Kenntniss der Copeognatlien
Filinlands (Act. Soc. F. et Fl. Fennica, 26, 1904, p. 18, Tab.
il, F. 5 — 7). Släktet som hufvudsakligen grundar sig på re-
ducering af inre cubitalgrenens tredje samt yttre grenens
första skänkel, livarigenom area postica försvinner, visar en-
ligt Ri^UTER otvetydig nära likhet med Pterodela pedicularia
och kan möjligen blott vara »eine sehr bomerkenswerte Aber-
ration einer Pterodela.»
Att Leptopsocus exigmis Reut. ej kan vara annat än en
extrem aberration af Pterodela pedicularia L. synes mig all-
Fig. 1. Framvingni- af Pterodela pedicularia.
1 normal ribbftirgrening, 2 — (5 abnoniiiteter.
deles tydligt, så mycket mer som ribbförgreningen såväl å
fram- som bakvingarna hos denna art är synnerligen variabel.
I Fig. 1 har jag afbildat några variationer, af hvilka 4 mest
erinrar om Reuters Leptopsocus. Samtlige dessa variationer
äro tillika med ett hundratal »normala» individ tagna unge-
fär samtidigt inomhus på Skarpö af Aurivillius.
Pt. livida End. en karakteristisk art, som förut ej på-
träffats i Sverige. Jag har funnit den på laf be vuxna ekgre-
nar å Värmdön, Gustafsberg ^Ys 1908 samt i Og. Vestantorp
och Adelsnäs ^^s, -%, "Vs 1907 och 1908.
ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER. 11
Tricliopsocus Kolbe.
Tr. hirteUus M' Lachl. är en kosmopolitisk art, som an-
träffats talrikt i växthus vid Stockholm, Rosendal aug. 1908
samt Ög. Adelsnäs ^"/s 1908. Ny jör Sverige.
Denna lilla lifliga copeognath uppräder i växthusen på
en mångfald växter. Företrädesvis tyckes den trifvas på
tjockbladiga växter, palmer, dracsenor, ficusar, camelior o. s. v.
De hålla till på bladens undersida. På t. ex. camelia kan
man iakttaga att bladen i någon mån skadas, ungefär på
samma sätt som genom thripsar.
Peripsocus Hag.
P. alboguttatus Dlm. har jag ej lyckats anträffa. Den
är enl. SrGB. 1. c. p. 27 funnen i Vestml., Og., Sm. och Bl.
P. ])hceo2)terus Stph. förekommer rätt allmänt i granskog
å Experimentalfältet ^-'/h — */'•» 1907. Vidare har jag erhållit
den å Värmdön, Gustafsberg ^-'/h 1908, i Ög. Åtvidaberg och
Adels näs på ek samt barrträd ----'Vs 1908 samt vid Falun på
barrträd och löfträd ^Vs 1908. (Enl. Spgb. 1. c. p. 28 funnen
i Ög., Sm. och Sk.; enl. Enderletn 1. c. p. 384 i Sk. Trelle-
borg och Böckebergsslätt).
P. suhpupillatus M'Lachl. är enl. Enderlein 1. c. p.
381 funnen i Sk. Böckebergsslätt.
Reuterella End.
Pi. helvimacula End. är förut ej anträffad i Sverige. Den
har erhållits å Värmdön, Skepparviken, 2*Vs 1905, så vid t jag
nu minnes under Parynelia på strandklippor. I Ög. vid Åt-
vidaberg, Vestantorp har jag påträffat den under lafvar på
torra ekgrenar -"/s 1908.
Fam. Mesoi)soei
1907. Ög. Åtvidaberg, vedstapel ^^s 1907. (Enl. Enderlein,
1. c. p. 381 funnen i Sk. Böckebergsslätt).
Fam. Troctidap.
Troctes Burm.
Tr. divinatorius Mull. Stockholm inomhus V^ 1907.
Tr. silvarum Kolbe. Experimentalfältet under bark på
torr gran ^o/^ 1907. JS^y för Sverige.
Tryckt den LS mars 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wlksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 9.
Notes 011 Bircls collected by Mr. Otto Bamberg
in Southern Transbaicalia and Northern
Mongolia.
By
EINAR LÖNNBERG.
With 9 Figures in the text.
Read january 13th 1909.
Last year Mr. Otto Bamberg of Weimar made a col-
lecting expedition chiefly to Northern Mongolia and the ad-
joining parts of TransbaicaHa. During this expedition,
I regret to say, Mr. Bamberg was badly hurt.by falHng from
his horse. This accident unfortunately prevented him from
making the collection as great as it otherwise undoubtedly
would ha ve been. The birds which have been entrusted
to the present author för examination and determination
are, however, of great interest as they have been collected
during the breeding season in that little kno^vn, and partly
from an ornithological point of view unknown country. In
fact, Mr. Bamberg maintains that .practically every species
represented in the collection* really breeds in the neigh-
bourhood where it has been collected. This adds, of course,
a great deal to the scientific value of the collection which
thus gives an idea of the ornis of Northern Mongolia and it
proves also that this country is inhabited by some indige-
nous subspecies as well.
^ The greater part of the same now belongs to the Xatural History
Museum of Stockhohn.
Arkiv fur zoologi. Band 5. X:o 9. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
At my request Mr. Bamberg has kindly communicated
the following notes concerning the different localities at which
birds have been collected. The places are in the following
enumerated in the same order as they were visited. With
the help of these descriptive notes, the photos, and the
appended Hsts of birds collected at each locahty it is possible
for the reader to form himself an opinion about the condi-
tions in which the different species of birds live which, of
course, is of importance for the understanding of the biological
liabits of the birds.
Fig. 1. Förest of dwarf-cedars at Kossogol.
The spelling of the geographical names is in accordance
with Mr. Bamberg's writing.
1. Kjachta in a valley surrounded on all sides by
mountain-ridges from the Malchanskij-range, which ridges,
in consequence of the very sandy soil, are only sparsely cove-
red by small pines.
Accipiter nisus Hirundo urhica var.
Erytliropus amurensis Laniiis cristatus cristatas
Cerchneis naiimanni pekinensis Saxicola isabellina
» tinnunculus » oenanthe argentea
Cohtmha rupestris Motacilla alha baicalensis
Upupa epops saturata Alauda arvensis cantarella
Chelidon rustica tytleri Uragus sibiricus
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 6
2. Maimatschen similar to 1.
Emheriza aureola Emheriza cioides
» leucocephala
3. Kossogol, situation up to a height of 1600 m., with
a growth of pines and dwarf-cedars partly with much under-
gro wth of bushes, which made the progress difficult. The
large lake.
Ciconia nigra Lams cachinnans
Cerchneis tinnunculus Surnia ulula
Fig. 2. Sv^amp at Bura with grass and tall reeds.
4. Toe. Forest of tall Siberian pines, sandy soil.
Eidahia indica
5. Bura. Swamps in which one must wade waist
deep in water, with a rich growth of grass and reeds higher
than a man. Immense quantities of water birds.
Jlerganser merganser
Eunetta falcata
Dafila acuta
Archibuteo hemiptilopus
Äntropoides virgo
Otis tärda dyhowskii
Sylvia curruca affinis
Saxicola isabelUna
» oenanthe argentea
» pleschanka
Budytes flava thunbergi
» citreola
Macrorhamphus taczanowskia Eremophila hrandti
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 9.
Sterna longipennis Emheriza aureola
Chelidon rustica erythrogastra » leucocephala
Muscicajpa ficedida naumanni Coloeus dauuricus
6. Ibizik. Meadows interrupted by steppes.
Carbo carbo Aquila nipalensis glitschii
Lanius cristatus cristatus Pica pica leucoptera
Alauda arvensis cantarella Coloeus dauuricus
Garrulus glandarius bambergi » neglectus
Fie.
3. Landscape at Kiran. Much snow and ice at the end of May.
Birches about 10 m. high.
7. Bogotai. Partly meadows, partly mountainous
districts with a growth of Siberian birches and pines.
Buteo plumipes Otis tärda dybowskii
Falco subbuteo ^gialitis dubia
8. I ro. Moor-like meadows interrupted by steppes
with only sparse vegetation.
Milvus govinda Carpodacus rJiodochlamys rhodo-
Tetrastes bonasia chlamys.
9. Wereuv. Natural conditions as at Iro.
Falco subbuteo
Gallinula chloropus
Podiceps cristatus
Circus macrourus
Cerchneis tinnuncidus
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALTA AND MONGOLIA. 5
10. Kiran river,
meter indicated + 34°
High land, »still when the thermo-
R. 1^1 2 arschin snow and ice to be
seen», otherwise willows, small (10 — 15 m.) birches and high
Siberian pines and spruces.
Turdus naumanni
Bvdytes citreola
Motacilla alba haicalensis
Ere7noijhila hrandti
Aquila 7iipalensis glitscliii
Fulica atra
Totayius totanus var.
» stagnatilis
Fig. 4. Birches and large pines at Kiran river. A primitive bridge has
been made of dwarf-cedars.
Tringoides hypoleucus
Vanellus vanellus
Sterna longipennis
lynx torqicilla
Apus apus
Saxicola oenanthe argentea
Turdus ohscurus
11. Dsargutscheji. Desolate sandsteppe with some
single small pools and a pond or lake about 100 m. wide.
Cerchneis naumanni pekiuensis Chelidon rusiica tytleri
Hydrochelidon leucoptera Pyrrhocorax pyrrhocorax.
Alauda gidgula
Emberiza aureola
»" leucocephala
Garrulus glandarius hambergi
Pica pica leucoptera
Corvus corone orientalis
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
12. Orchon. River, meadows.
Hydrochelidon leucoptera
13. Ku dar a. Natural conditions as at Bogotai (7).
Anthropoides virgo Eremophila brandti
Sterna loiigipennis Alauda arvensis cantarella
Anthus richardi
14. Topka. Mountains (Kentei) covered by a growth
of gigantic pines.
Dendrocopus major mongolus Sitta europcea uralensis
Par US atricapillus baicalensis Anthus maculatus
JEgithalus caudatus
Fig, 5. Kentei mountains near Tamir about the niiddle of June. Forest
of Siberian pines (spruce and birch).
15. T se hi koj river. Partly meadows, partly a rich
growth of willows and spruces, at the upper course of the
river steep and rocky mountains.
Dendrocopus major mongolus Perisoreus infausius sihericus
Sitta europcea uralensis
16. Kumuin like the foregoing and partly very high
mountains covered by gigantic pines.
Dendrocopus leuconotus MelanocorypJia 7nongolica
» ynajor mongolus Emberiza aureola
Alauda arvensis cantarella Pica qnca leucoptera
17. Kiret like Kumuin.
Dendrocopus minor var. Emberiza leucocephala
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 7
Monticola saxatilis Colceus dauuricus i
Anthus richardi
18. Zagan. Partly desolate steppe covered with sand,
partly naked mountain-ridges, partly clayey soil and then
covered by a growth of pines.
Budytes flava thunbergi
19. Tologojtu. Very high mountain ridges wdth pine-
forest, and partly very stony ground.
Pkoenicurus erythrogaster gran- Turdus ruficoUis
Fig. 6. Naked sandy mountains and steppe at Daban.
20. Selenga river. Partly high mountains with dwarf
cedars and Siberian pines, partly desolate sandsteppe inter-
rupted by stretches of land about ^/ 2 kilom. broad, covered
by lilies, daffodils, orchids etc.
Ernberiza leucocephala
21. Narin like the landscape at Urga (30).
Aquila nipalensis amurensis
22. Borotji like Tschikoj (15).
Archibuteo hemiptilopiis
23. Tamir very mountainous (Kentei mountains) re-
gion with forests of Siberian pines and with the ravines
still at the middle of June covered with snow.
Eremophila brandti Pyrrhocorax pyrrhocorax
8
ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
24. Darkin like Tschikoj (15)
Arundinax aedon
25. C har a river, meadows and moorland, partly deso-
late steppe, partly beautiful places covered with flowers as
lilies, bellflowers etc.
Asio otus Anthus richardi
Phoenicurus auroreus » maculatus
Budytes citreola Emberiza aureola
26. Kudrin like Tschikoj (15).
jEgithalus caudatus Perisoreus infmistus sihiricus
Fig.
Steppe at Daban with coarse grass.
27. Daban partly naked or sandy mountains partly
deep sand or steppe with coarse and high grass.
j^gitlialus caudatus
28. Tumutscheji at a great altitude, pineforests
much damaged by storms.
Aquila nipalensis amurensis
» 2)omarina hastata
Archibuteo hemiptilopus
29. Kum like Selenga (20).
Milvus govinda
30. Ur g a. The valley is a sandsteppe with sparse
grass surrounded by high mountains which unite the most
Lhnosa limosa melanuroides
Gallinago megala
Asio accipitrinus
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 9
eastern spurs of the continuations of Altai with the southern
ranges of the Kentei-mountains.
Aquila nipalensis a7nurensis Emheriza aureola
Parus atricapillus haicalensis » leucocephala
In addition to these notes Mr. Bamberg has also com-
municated the folloAving report about the landscape in general.
»The natural conditions are like those of a genuine mountai-
nous highland, extending all över Southern Trans-Baicalia
and Northern Mongolia. The forests of the mountains of
the north western parts consist mostly of Siberian mountain-
Fig. 8. Sandsteppe with a sparse growth of grass and isolated pines at Urga.
pine (Pinus cemhra), also called Siberian cedar, Siberian
larch (Larix sihirica), Siberian spruce (Abies sihirica)
and common pine {Pinus silvatica), also white birches
and yellow-leaved acacias. Further south the birch and
the »cedar» disappear and are entirely substituted by
pines. From Chara river and southwards the mountains
have no trees at all on their southern slopes, because the
burning heat of the sun scorches everything during the
summer. The rocks stånd there quite naked, as red, grey,
sulphur-yellow, or greenish masses from which the rains
and the storms have swept away sand and earth, merely
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
leaving the solid rocks and stones. Splendid looking fields
covered with flowers of orchids, lilies, daffodils, bellflowers
etc. extend in certain valleys of the Chara river district in
east and west, although their area is not very large. The
steppe and desert begins sooner in the eastern than in the wes-
tern parts of Northern Mongolia. Already at 115° long.
E and 48° lat. N the northern parts of the Gobi desert extends,
while to the south and east from Urga the Gun-Gulutai
and Gultu-Guntu steppe, still further south the with high
steppe grass covered Butyn lowland is to be found, and to
the northwest and north from Urga the Tola-, Orchon-,
Chara- and Iro-steppes. All these are surrounded by or
traversed by mountains. One must therefore not think that
one has to do with a flat country or plains when it is spöken
about these steppes or deserts. The country already men-
tioned has an average altitude of from 720 to 2200 m. The
lowermost places are situated in the district of the river Se-
lenga and its tributaries. In all directions from there the
altitude increases and in the east it rises in the Kentei-moun-
tains to 2200 m., in the south near Urga to 1700 m., in the
west to 1600 m., and in the north at the middle and lower
course of Selenga from 600 to 1800 m. (the latter altitude
on the mountains bordering the river).
The temperature is very variable. The greatest obser-
ved heat was 58° C. while the temperature in the night fell
to 3 — 5° C. Now and then a pouring rain, or snow with
frightful storm broke in upon us.»
Corvus corone orientalis Eversmann.
Kiran (f {n:o 22), 6 (n:o 23), ^'/ö 1908.
Both specimens are of large size the length of wing in
the male being 353 and that of the female 341 mm.
»In small flocks.» (Bamberg)
Coloeus dauuricus (Pallas).
Ibizik d" (n:o 57), ? (n:o 45) 1-/5 1908.
Bura d" (n:o 46) ^s 1908.
Kiret (/ (n:o 47) ^V^ 1908.
Length of ^\dng in the males resp. 230, 238 and 229 mm.,
the same measurement of the female 246 mm. The latter
is thus exceptionally large.
»In small flocks up to ten in number.» (Bamberg)
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 11
Coloeus dauuricus neglectus (Schlegel).
Ibizik 9 (n:o 12) ^-jö 1908.
This specimen is a very dark bird, above black or blackish
brown, below blackish grey, earcoverts and all feathers on
the sides of the head behind the eyes tipped and f inely streaked
with hoary whitish. The plumage is not much glossy but
in every place where Col. dauuricus shows a stronger metallic
lustre than elsewhere, the gloss is more pronounced in this
dark specimen as well; for instance, on top of the head, on
the lesser and median wingcoverts, a band across the wing
just outside the tips of the greater coverts, and upper tail
coverts. This fact together with the whitish streaks on the
ear coverts and feathers behind the eye reminds strongly
of C. dauuricus. It appears therefore probable that this
bird is to be regarded as a melanistic race of C. dauuricus,
the third name »neglectus» has however been retained because
it seems, to judge from notes kindly furnished by Mr. Bamberg,
as if in some places only dark Doles were to be found thus
forming a local race. Mr. Bamberg writes to me as follows:
»N:o 52 was killed north of Iro river, near Orchon river,
south of lat. 50° on the western ranges of theKentei-mountains,
at an altitude of about 900 m. in Mongolia. I saw on the
slopes of the mountains about 10 more such specimens and
killed 2 more of these, exactly similar in size and colour but
they were so very badly shot that they could not possibly
be prepared. In the whole neighbourhood I did not see
any other Coloeus within a range of about 50 kilometers,
then I found n:o 45 (Col. dauuricus). It appeared very
stränge to myself that I did not otherwise in the whole country
find any more such specimen, thus only in the above men-
tioned mountainous region which was surrounded by the
mountain ridges. It seemed to me as if it was a quite small
isolated group. I observed a long time their movements
and took their eggs^ from a hole in a fir tree. They sat either
in the about 15 m. high fir trees on the mountain slopes or
on the rocks — always within a circle with a radius of about
V2 kilometer.»
A similar isolated life of the dark Doles has also been
reported by Taczanowski who quotes (1. c. p. 525) Pater
^ These eggs are according to Dr. Ottosson smaller than those of
Col. dauuricus.
12 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
David's observations in Cliina. The latter author states
that the dark Doles in great number pass Setchuan and
Shansi in the spring on their way to central Mongoha, but
some remain in China and nest in hollow trees.
The dimensions of the preserved specimen are rather
small the length of the wing being 225 mm. and the length
of the tail 128 mm. It gives, however, the impression of
being a comparatively young bird and a similarly coloured
bird in this museum collected in Tian Shan is much larger.
There is thus no constant difference in size between the dark
and the pied Dole.
They may stånd in the same connection to each other
as originally the Carrion Crow did to the Hooded Crow.
Pica pica leucoptera (Gould).
Kumuin ef (n:o 43) ^V^ 1908.
Kiran ef (n:o 44) ^-jö 1908-
Ibizik ef (n:o 56) '/a 1908.
The two latter are not quite so large as the first and the
white of the primaries does not extend fully to the tip of
the quill, but the size of the wing, the amount of white in
the plumage etc. indicate them to belong to the same sub-
species.
Garrulus glaiiilarius bambergi n. subsp.
Ibizik ef (n:o 73) -'Vt 1908.
Kiran ef (n:o 86) ^''/ö 1908.
This Jay belongs, as could be expected, to the G. gl.
hrandti group without any white on the forehead, but it
differs as well from the typical G. gl. hrandti as from the
Saghalin yay {G. gl. taczanoivskiy in being much paler every-
where, differently coloured below etc. The typical G. gl.
hrandti has the colour of the head rich rufous or foxy red,
and that of the Saghalin Jay is still more intense, inclining
to or being chestnut red. This Mongolian Jay has a much
paler head the colour of which may be termed påle rufous
or cinnamon, especially on the sides of the head and neck.
The grey of the upper surface of the body is paler than in
G. gl. hrandti and tinged with cinnamon (not vinous). The
^ Conf. Journ Coll. Se. Imp. Univ. Tokyo, Vol. XXIII. Art. 14.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBATCALIA AND MONGOLIA. 13
throat is dirty whitish tinged with isabelline, the foreneck
påle cinnamon, inclining to buff in one specimen, the rest
of the lower surface is greyish, strongly suffused with buff
or isabelKne {not vinous red as in G. gl. brandti). The under
wing-coverts are cinnamon. Lesser upper wing-coverts grey
with cinnamon brown ends, median wing-coverts darker
cinnamonbrown (not incHning to chestnut as in G. gl. brandti).
Length of wing 176 — 180.
Upper mandible of bill very strongly hooked. Length
of culmen 30 — 31 mm.
Perisoreus infaiistus sibiricus (Boddaert).
Kudrin ö" (n:o 74) ^V'5 1908.
Tschikoi cT (n:o 89) -% 1908.
The hood of these birds is a little paler than that of
Swedish specimens, but the general colour not. The mos t
conspicuous difference is that the rufous patch on the wing
is more intensly chestnust red, and more extended över the
outer web of the quills in one of the specimens. The tail
is longer than in Swedish specimens measuring 148 — 149
mm. These characteristics quoted may be reason enough
for counting these specimens to the Siberian race although
they are not påle.
Pyrrhocorax pyrrhocorax (Linnaeus).
Osero Dsargutscheji $ (n:o 40) V'5 1908.
Tamir (fcf (n:o 41, 42) ^Ve 1908.
The first specimen is an old bird with length of wing
280 mm. The two others appear to be young to judge from
the appear ance of bill and feet. Their length of wing is
resp. 260 and 272 mm, and thQ gloss of their wdngs is
in some shades of light somewhat more greenish blue than
in the adult.
Uragus sibiricus (Pallas).
Kjachta »9» (n:o 109) ^V^ 1908.
This specimen is labeled »?», but it is no doubt a young
male as is indicated by its being scarcely streaked above
and not at all below. The general colour of the upper parts
14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
is sandy grey. The rump is påle orange with a rosy tint,
and the white of the lower parts is washed with rosy and
orange.
Carpodacus rlioclochlamys rhodochlamys (Brandt).
Iro ? (n:o 110) "A 1908.
To make sure that this determination was correct the
specimen was sent to Tring and I asked my f riend Dr. Hartert
to make a comparison and give his opinion about it. He
kindly did so and fully confirmed my view.
This fact widens the area of distribution of this bird
in a ver}^ considerable degree towards the east as Iro is situ-
ated nearly at 107° E. long. and not much south of 50° N.
lat. Taczanowski does not mention this species among
the birds of Eastern Siberia and Hartert says in his work
»Vögel d. paläarkt. Fauna (p. 101) »ostwärts zu den Aus-
läufern der Gebirgsketten Kaschgariens.»
Emberiza aureola Pallas.
Chara $ ef fn:o 145, 146) ^g, d" (n:o 157) ^o/o; Kumuin ? (f(f (n:o 148, 154,
155) 29/5; Maimatschen ef (n:o 158) '•'/s; Bura (fd" (n:o 147, 157) ^Vs cfcf
(n:o 149, 150) 20/5; Kiran ef (n:o 153) -^s, cT (n:o 156) ^'/s; Urga ef (n:o 152)
-■/g 1908.
This collection shows the same different stages of gradual
development of the plumage of the males as have been de-
scribed by the present author on birds from Saghalin.^ The
length of wing varies from 75, most often 76, to 81 mm.
To judge from this collection and the experience of
Mr. Bamberg this beautiful Bunting appears to be a common
breeder in Northern Mongolia. From Baical, Dauuria and
Ussuri it was recorded before but this collection gives authen-
tic knowledge of its distribution as a breeding bird some-
what further south west.
About this and the following species Mr. Bamberg
has communicated the folllowing:
»The E. aureola — » Weidenammer » — I have found
only in swamps and a about 1 kilometer wide place covered
with a growth of low willow-shrubs, while the E. leucocephala
Journ. Coll. Se. Imp. Univ. Tokyo. Vol. XXIII. Art. 14 p. 12.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLTA. 15
— »Fichtenammer » — was seen singly, now here now there,
in valleys or on mountains. The males of both species
sat regularly singing on the branches of trees, but the
females hopped round among the shrubs and straws often
several together. »
Emberiza leucocephala S. G. Gmelin.
Bura cfö" (n:o 161, 169) 21/5, dd (n:o 163, 167) 1%; Urga ef (n:o 164) ^e/e;
Kiran ef (n:o 162) ^-jö-, Maimatschen ef (n:o 165) ^7^; Kiret $ (n:o 160) ^Vg,
Kum ef (n:o 168) ^V", Selenga ef (n:o 166) Ve 1908.
It is evident that these birds have been breeding at the
localities where they were collected at such a time of the
year and Mr. Bamberg also found their eggs. This fact
proves that the species propagates so far south as in Mongolia
which Hartert appears to suspect was not the case to judge
from his expression »Nord-China, Mongolei und Tur-
kestan, aber wohl nur als Wintervogel. » ^
The extension of the white on top of the head is very
different in different specimens, in some it extends broadly
över the nape. The development of the black band bordering
the white is also subjected to considerable variation.
Emberiza cioides Brandt.
Maimatschen ef (n:o 170) ^Vö 1908.
This specimen is rather small wdth the length of wing
only 81 mm, but the plumage is tjrpical and it is not E. c.
castaneiceps . It was found breeding.
Melanocorypha (Pterocorys) mongolica (Pallas).
Kumiiin 9 (n:o 159) ^t 1908.
This specimen has every characteristic of M. mongolica
as far as the colour of the plumage is concerned but it is
very small the length of wing being only 110 mm., tail 68
mm, culmen 17 mm. As the collection contains only one
specimen it cannot be ascertained whether this is a dwarfed
individual, or if it is a representative of a smaller geographic
race, which, however, hardly is probable.
^ Vögel paläarkt. Fauna. p. 170.
16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
Alaurta arveiisis caiitarella (Bonaparte).
iumuin o^ (n:o 1
? (n:o 188) 22/5 19Ö8
Kjachta o" (n:o 18C), 9 (n:o 189) ^Vs 1908. Kumuin ef (n:o 187) ~Vö 1908.
Kudara ef (n:o 185) 7»; 1908. Ibizik " ' ----■■
It is always very difficult to express any definite opinion
about Sky-Larks. Some authors ha ve given a lo t of names
to what they regard to be different »species», others have
reduced tlie number of recognized forms. In his recently
publislied »Catalogue of the Spfecies of Alaudidae»* Bianchi
who lias thorougly studied this group, only accepts two
subspecies under Alauda arvensis viz. A. a. harterti and
A. a. hlahistoni, and even regards the first of these as
questionable. It appears to the present writer that this
is to go too far, although a considerable reduction was cer-
tainly necessary. The subspecific name cantarella has been
retained here, because the specimens of this collection agree
with the Sky-Lark from Tian Shan for which I have formerly
used this name^ in which proceeding Schalow has agreed
with me^ when writing about birds from the same country.
The difference in colour is, however, very shght between
these birds and Swedish specimens and in some instances
hardly any. The MongoHan specimens are more whitish
below and less, spotted. The axillaries and under wing
coverts are at least in some specimens paler and more isa-
belline. The skins of this collection are, however, not all
of them alike. The two birds from Kjachta are more buff-
coloured on the breast tlian the three others.
The bilis of these specimens appear to be longer tlian
the average of Swedish Sky-Larks as it measures 15 — 15,5
mm except in the specimen from Kumuin in which it is only
14 mm. The thiclmess of the bill is quite different but as
the extremes are found in the pair from Kjachta — the
widtli at the middle of the nostrils measuring in the »? »
6 mm, but only 5 mm in the »c?>> — it appears to be of
no value.
The bill is thus longer than that of the Sky-Lark from
Barnaul, Siberia, which Ehmcke a few years ago named
»Alauda cinerea».^ In this one the culmen is said to measure
1 Bull. Akad. Imp. Se. Ser. V T. XXV St. Petersboiirg (1906) 1907.
- Ark f. Zoologi Bd. 2. N:o 9 p. 18. Stockholm 1905.
3 Journ. f. Ornithol. 1908 p. 227.
^ Journ. f. Ornithol. 1903 p. 149.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBATCALIA AND MONGOLIA. 17
12 mm., and the length of the bill from the gape is recorded
to 18 mm. while the same measurement in the specimens
in this collection varies from 19 to 20,5 mm. The nasal
bristles in the latter are light b^o^vn, but are said to be black
in »A. cinerea.»
The proportion of the primaries of .>A. cinerea» is ex-
pressed by Ehmcke with the following words: »1 und 2
gleichlang; 3 um 7 mm kiirzer. >> In the specimens of this
collection the first developed primary is equal to the second,
the third is in same specimens subequal with the first and
second and in the others 1 or at most 2 mm shorter. The
length of the wing is in three specimens lllmm but in
n:o 186 only 108, and in n:o 185 106 mm although both the
latter are males. The size of the wing is thus rather similar
to that of »A. cinerea» but the other characteristics quoted
from Ehmcke's description make it impossible to refer the
name »cinerea» to these Sky-Larks, if really such a name
can be maintained for any geographic subspeeies.
Alauda gulgula Franklin.
Kiran 5 ^n:o 184; -''':. 1908.
Length of wang 94 mm. Upper parts sandy, lower
parts whitish. Perhaps a representative of the race »incon-
spicua» Severzow, which name, however, has been put as
a synonym under the main form by Bianchi (1. c. p. 58).
This species appears to be new to Mongoha. It is not
recorded by Taczanowski among the birds of Eastern
Siberia, and Hartert indicates the area of distribution of
of Alauda gulgula inconsjricua to extend över »Transkaspien
und Turkestan» (1. c. p. 249).
Eremophila brandti Dresser.
Kudara cT/nio 174) 7^ 1908. Kiran ef ^n:o 177} ^v, jgog. Bura o^ ^n:o
176- -*!:., ef (n:o 178; ^^/^ 1908. Tamir $ 'n:o 175) ^^^o 1908.
All these specimens are small and should therefore
belong to the race which Taczanowski (1. c.p. 423)hasnamed
with the subspecific name: »parvexi». Blanchi denied,
however, 1905^ that this name was entitled to existence and
^r. ! ^^'^^^- I^esultate PrzewaLski Reisen Central-Asien Zool. Th. Bd. II
Vogel, p. 214.
Arkiv för zoologi. Band 5. X:o 9. 2
18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
and in his »Catalogue of the known species of Alaudidae >. ^
he has left it out entirely. It may nevertheless, be possible
that in some places local races of smaller size exist, and
such a view is corroborated by the fact that the length of
wing of the male specimens in this collection are resp. 101,
103, 106, and 107 mm and that of the female 95 mm. This
species as well as the other Larks were found by Mr. Bamberg
»on the steppes and on the mountains as well at a height of
2000 m. as of 600 m. On approaching them they did not
fly at once but tried to run away among the grass or över
the sand quite quickly. If they could not gain enough by
this they tried to come away a little faster by flying but not
very far.»
Anthus ricluardi Vieillot.
Kiret cT (n:o 182) ^V^ 1908. Kudara o" (n:o 183) ^e 1908. Chara ef (n:o
181) ^Vg 1908.
The first of these is evidently a specimen of the large
typical race: Wing 96, tail 76, culmen 19, tarsus 32, hindclaw
21 mm. The second is a little smaller: Wing 94, tarsus 30,
hindclaw 19,5 mm, but the measurements and other charac-
teristics prove it to belong to the same race, as well. The
third has the same length of wing and tarsus as the second
but the hindclaw is only 18,5 mm it is however longer than
the toe by 2,5 mm. It is of interest to state that the typical
form breeds in Mongolia.
Anthus trivialis maculatus (Jerdon).
Chara d" (n:o 171) ^'h 1908. Topka $$ (n:o 172, 173) ^'h 1908.
The time of the year at which these specimens have
been collected prove that this Pipit breeds in Mongolia as
well.
Motacilla alba baicalensis (Swinhoe).
Kjachta 9 (n:o 126) ^''/ö, ? (n:o 129) '"/r. 1908. Kiran $ (n:o 135) ^^ö 1908.
These specimens are quite typical but a male from
Kiran is perhaps more correctly termed:
^ Bull. Acad. Imp. Se. Ser. V. T. XXV St. Petersburg (1906) 1907.
nensis
E. LÖNNBERG, BIEDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 19
3IotacilIa alba (luklmnensis (Sykes).
Kiran d" (n:o 128) ^2/5 1908.
This specimen is intermediate between M. a. clukhu-
is and M. a. haicalensis but as the black extends över
the throat as far forward as below the gape and beyond,
only leaving a small white spöt on the chin narrowly connected
with the white of the sides of the head it appears more
suitable to use the former name in spite of the tiny white
spöt on the chin. The white of the Avingcoverts is not so
strongly developed as in M. a. haicalensis so that the blackish
bases partly shine through a little. This is still another
reason for using the name above. In other respects this
specimen agrees with the triie haicalensis specimens and
it thus forms a proof that these differences only are of sub-
specific value as intermediate links are to be found. This
as Avell as the foregoing specimens Avere found breeding
which is of interest from a zoogeographical point of view,
as, according to Hartert. » Genaue Grenzen weder nach
Norden und Siiden, noch nach Osten und Westen f estgestellt »
(Hartert, concerning Mot. alha haicalensis Swinh. 1. c. 304).
According to the same author the distribution of Hot. alha
duhUmensis reaches to Altai and Yenesei and in a south-
ward direction to Northern Turkestan. Northern Mongolia
where this specimen has been collected is thus beyond its
reguiar boundaries as far as hitherto Avas knoAvn.
Budytes flava thunbergi (Billberg).
iB. f. borealis Sundevall).
Bura cT, 9 (n:o 120, 121) '^j, 1908. Zagan ef, ^ (n:o 122. 123) ^^o 1908.
These birds agree perfectly with some Swedish specimens
Avith regard to their colouration, but are richly coloured.
Budytes citreola (Pallas).
Chara cT, 9 (n:o 116, 117) V. 1908. Bura 9 (n:o 118) ^'^ 1908. Kiran ef
(n:o 119) -^75 1908.
Length of Aving in males 89—91 mm., in females 82 mm.
It is of interest for the knoAvledge about the distribution
of this bird that it Avas found breeding in Mongolia at the
locahties mentioned above.
20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
Sitta europiBa uraleiisis Gloger.
Tschikoi ? (n:o 198) ^^/o, cT (n:o 196) '''h 1908. Topka cT n:o 197) "7^ 1908.
The two male specimens n:o 196 and 197 are probably
young specimens as they have very short bilis about 15 mm.
The bill of the female is 20 mm. Length of wing in the
adult 80 mm in the others resp. 79 and 76 mm.
Taczanowski has recorded this Nuthatch from »le
Baical meridional» but so far south as in Mongolia it does
not appear to be known as a breeder.
Panis atricapillus baicalensis (Swinhoe).
Urga 9 (n:o 180) "Ve 1908. Topka $ (n:o 195) ^V^ 1908.
Wing in the former 64mm in the latter of the same
length, although worn. These measurements are rather
smaller than those generally recorded which may be due
to the sex of the specimens.
It appears as if this and several of the following species
had not been recorded as breeding birds in MongoHa before.
Aegithalus caudatus Linnaeus.
Daban d" fnio 191) ''/c 1908. KudrJn 1 juv. (n:o 190) ^'/e 1908. Topka
ef o" 9 (n:o 192, 193, 194) ^"A 1908.
All adult specimens in this collection are in a bad state
so thafc a close. comparison with others is difficult but they
appear to agree with typical specimens.
Laiiius cristatus cristatus (Linnaeus).
Ibizik ? (n:o 105) ^"A 1908. Kjachta ? (n:o 130) ^7^ 1908.
The former of these specimens is a httle paler below
and shows some dark vermiculations which are entirely
absent in the latter specimen which also is more strongly
buffcoloured beneath. Length of wing 84 mm.
According to Hartert this species breeds in Northern
Siberia »bis zum Baical-See» (1. c. p. 446). Its southern
limit is thus somewhat extended by this collection.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 21
Muscicapa ficedula^ neumaiini Poche.
[ Bura $ (n:o 141) "Vö 1908.
Verv miicli paler above and less streaked beloAv than tlie
typical race, as already Avas stated by Taczanowski 1893^
tliiis long before it was distinguished by Neumann 1900
or renamed by Poche 1904.
Hartert indicates tlie southern limit of tlie breeding
range of tliis Flycatcher with the folloAving words »bis zum
sudlichen Baical-See und Daurien, Turkestan» — (1. c. 477)
Mongolia is not mentioned.
Sylvia curruca affinis (Blyth).
Bura o^ (n:o 134) ^^s 1908.
In addition to the different proportions of the primaries
the colouration of this bird is somewhat paler above than
ni the typical Whitethroat.
Taczanowski says that this bird is »répandue dans toute
la Sibérie jiisqu'a la hmite de la vegetation forestiére vers
le nord» (1. c. p. 279). Przewalski found it in many
places m Mongolia. It has thus a very wide distribution.
Aruiidinax aedon (Pallas).
Darkin o" (n:o 125) ^Vg 1908.
Saxicola isabellina Cretzschma.
Kjachta cT (n:o 138) '^7^, $ (n:o 139) ^V^ 1908. Bura $ (n:o 136) ^V^ 1908.
These and the following species of Stonechats Kved
accordmg to Mr. Bamberg as well on the steppes as on the
mountams, just as well at a height of 2000 a sof 600 m.
>>Jlfofl^?zf ''/Sww ' expressed his doubts (Vögel pal. Fauna p. 475) whether
G^v FKo Joh. I li^^^-^^^s Syst. Nat. ed. X p. 185 really means the
and th^Tnlf ",'• ' LiNN^^us has given this name to a Swedish bird,'
su^s w«lf f d/fg^iofe= '-y^^- suhfusca, suhtus alba, pectorecinereo maculato»
itisn r/i r ^ ^!u^ Flycatcher but for no other Swedish bird,
of Tm^U' T *^'' ""^""^ ^^^^^* *^ *^^ understood. As the diagnoses
dop; H ^T ^^^'' 'T^ ^'^""y '^°''^ °^^ ^^«d "ot to wonder, as Hartert
in que!lfon. ^''''^^''' ' """' ^^^"^'^ '" '''^ "P""^^ ^"^^^^^^^ ^^ '^'^ ^ird
' Mém. Ac. Imp. St. Petersburg dér. 7 Vol. XXXIX p. 465.
22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
Saxicola oenaiitlie argentea n. subsp.
Bura 9 (n:o 137) 9 (n:o 140) ^^/ö 1908. Kjachta »9» according to label but
no doubt ef (n:o 133) ^Vs »9» according to label but no doubt cT (n:o 132)
•'75 1908. Kiran ef (n:o 131) ''Vö 1908.
Specimens 131, 132 and 133 are undoubtedly old males
and they differ from typica] Swedish specimens of Saxicola
oenanthe by their lighter colour of the upper parts which
may be termed silveriy grey in n:o 131 even mixed with
white in the middle of the back. This »silvery» shade is
increased by the somewhat silky appearence in some lights
of the grey feathers of the head and back. The forehead
has more white, and the white eyebrow-stripe is broader
than in average Swedish specimens. The lower parts are
white, suffused with a slight buffish tint on the upper breast
extending över a semihmar area from the black ear-coverts
and leaving the throat pure white. The female is a little
paler than Swedish specimens.^
Length of wing of the males which are much worn measure
resp. 97, 98 and 99 mm.
The bill is larger than in Swedish specimens the culmen
measuring 16 — 17 mm.
In this monograph on >y Saxicola Borealis» (»Berajah»
1905) Kleinschmidt has mentioned among what he calls
»Form£e subtiles» a påle race from Turkestan (1. c. p. 5).
It is possible that this is the same as the one described and
named above.
Saxicola pleschaiika (Lepechin).
Bura (n:o 127) "Vö 1908.
This specimen is labeled »§» but is undoubtedly a
c? as the black and white plumage proves.
Phoenicurus erytlirogaster grandis (G guld).
Tologutu (fd (n:o 114, 115) ^5 ef (n:o 113) V^ 1908.
Length of wing 100 — 103 mm.
Phoenicurus auroreus (Pallas).
Chara 9 juv. (n:o 179) '7g 1908.
A young bird in its iirst plumage. Length of wing
71 mm.
^ Dr. Ottosson has informed me that the eggs of this race are smaller
than these of typical Swedish birds.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 23
3Ionticola saxatilis.
Kiret cTo^ (n:o 106, 107) ^'Vo 1808.
Length of wing 122 mm. There is no conspicuous
difference from European specimens.
Turdus naumaniii Temninck.
Kiran (f (n:o 91) ^-'5 1908.
Taczanowskt writes about this species: »en Mongolie
elle n'est que de passage et en petit nombre»,^but it really
seems to breed in Northern Mongolia according to Mr. Bam-
berg's observations.
Turdus obscurus (Gmeltn).
Kiran $ (n:o 90) ^Vö 1908.
This thrush is known to breed »aux environs du Baical
meridional».^
Turdus ruficollis Pallas.
Tologojtu o^ (n:o 84) ^c 1908.
This species was also found breeding in Northern Mongoha.
Chelidon rustica erythrogaster (Bodd.)
Bura $ (n:o 143) '^75 1908.
Caudal spöts pure white, lower parts cinnamon-rufous.
Length of \Wng 110 mm.
Chelidon rustica tytleri (Jerd).
Kjachta 9 (n:o 142) -^'5 1908. Dschargutschcji d" (n:o 144) ^g 1908.
Caudal spöts suffused with rufous, lower parts dark
rufous. Length of wing 115 — 116 mm.
The difference betw^een these two races seems to be
very slight, and in some cases it is very doubtful Avhich name
ought to be used. Ch. r. tytleri should perhaps be a more
^ 1. c. p. 299.
- Tacranowski quoting Godlewski 1. c. p. 308.
24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
north-eastern race (even extending över North America),
but botli breed at Irkutsk according to Taczanowski and
in Northern Mongoha as well as this collection proves.
Hirundo urbica Linnaeus.
Kjachta ef (n:o 112) ^3/5 19O8.
This is a rather remarkable specimen. The tail is de-
cidedly less forked than in a typical male of Hirundo urbicay
but more deeply forked than in Hirundo cashmiriensis .
Lower parts all över as well as rump rather strongly washed
with smoky brown, even tlie feathers of the toes. Length
of wing 111 and of tail 57 mm.
This swallow is thus in some respects intermediate
between the two species mentioned above.
Taczanowski has not recorded Hirundo urbica (only
lagopoda) from Eastern Siberia and in Cat. Birds Brit. Mus.
Vol. X p. 89 it is said that it »straggles also to Turkestan
and North-western India.» The occurence so far east of a
swallow of this kind appears thus very remarkable. Mr.
Bamberg obtained two more specimens of the same size
one even 3 mm longer, he informs me, but they were löst
during the preparation. If the characteristics mentioned
above prove to be constant, as I believe they will, there is
evidently a subspecies of the common Martin which in some
respects forms a connecting link between the typical H. urbica
and cashmiriensis.
Jynx torciuilla Linnaeus.
Kiran 9 (n:o 108) ''Vs 1908.
No difference in size or colour from Swedish specimens.
Dendrocopus major mongolus n. subsp.
Topka ef (n:o 95) -"/e 1908. Tschikoj ef (n:o 96) '»/e, ? (n:o 97) "V^ 1908.
Kumuin ? (n:o 98) ^^'ö 1908.
These specimens have been carefully compared with
a number of Swedish specimens of Dendrocopus tnajor and
I have found no conspicuous difference except with regard
to the bill. This organ is a little longer in these specimens
and at the same time more evently attenuated and pointed
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 25
t han in Swedish specimens which ha ve the stumpy shape
of tlie bill as figured by Hartert in No vitates Zool. VoL
7, 1900, p. 527. This difference is not only due to the wearing
of the bill through härd work in the single generations, but
it represents adaptations to different habits of life. The bill
of the Mongolian Woodpecker is much more slender with
somewhat concave lateral contours so that, for instance,
15 mm from the base of the culmen the bill of a Swedish
Woodpecker is fully 1 mm broader than that of the Mongolian
at the same place. In correspondence with this the cul-
minar ridge is sharper and higher in the latter than in the
former the bill of which looks much flatter. The same is
the case with the lower mandible and the ridge of the same.
The length of the bill in itself is of less importance but
. Må
Fig. 9. Billes of Swedish a., and Mongolian b. Wood-
peckers from the side and from above.
in most cases it affords a very good characteristic, as well
The average length of the bill in Swedish specimens may
be estimated to 27 mm: — and the variation is as a rule
confined between the limits of 25,5 and 28,5 mm. Exceptio-
nally a Swedish specimen may be f ound — I have seen one —
in which the bill is not worn at all and therefore has attained
a length of fully 30 mm. But in this case the difference
in breadth and shape is quite as striking as in normal cases
and the lateral contour of the bill of such a specimen is plainly
convex.
The length of the culmen of the Mongolian Woodpeckers
of this collection is from 30 to 31,5 mm. The difference in
size and shape of the bill of this Woodpecker and the typical
birds from Sweden is more iully elucidated by the accom-
panying figures. On these may also be seen that the Swedish
26
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
Woodpecker with its thick and stumpy bill at the same
time has the nasal plumes or bristles much more strongly
developed than the Mongohan, and I have stated that this
is a constant characteristic in all specimens examined.
With regard to the slender bill and the comparatively
scanty developement of the nasal bristles the Mongohan
Woodpeckers resemble Picus major japonicus f . i. from Sagha-
hn. The latter is, however, a conspicuously smaller bird
in every respect. The length of the wing in these Mongo-
han specimens varies from 137 to 141 mm, while the same
measurement in Saghahn Woodpeckers is from 128 to 131
mm.
It is evident from the description above that this Mongo-
han W^oodpecker has nothing to do with Severtzov's »Piciis
leptorhynchus»^ (already before named lecopterus by Salvadori
1870 71) from Turkestan in spite of its slender bill because
the distribution of the white on the secondaries etc. is as in
the typical D. major.
In the Cat. Birds. Brit. Mus. Vol. XVIII p. 203 it is
stated about the group to which the typical Dendrocopus
major belongs in contrast to D. japonicus, that in the former
»innermost secondaries are uniform black.» This is not
correct. The innermost secondary is sometimes quite
unspotted but the one next seldom if ever. The condition
found in a number of specimens examined may be seen from
the following table
Innermost secondary:
The next one :
Locality
Right side
Left side
Right
side
Left side
outer
web
inner
web
outer
web
inner
web
outer
web
inner
web
outer
web
inner
web
0 spöts
0 »
0 spöts
1 »
0 spöts
0 »
0 spöts
0 »
1 spöts
3 »
0 spöts
1 »
3 spöts
1 »
2 spöts
1 »
Dalecarlia
: :
(missing)
2 spöts
2 »
0 »
0 »
(missing)
2 spöts
2 »
0 »
0 »
1 »
2 »
2 »
0 >>
0 »
0 »
2 »
2 »
2 »
2 »
1 >>
3 »
3 »
1 >>
1 »
0 »
3 »
2 »
2 »
1 »
2 »
2 »
(missing)
2 »
2 »
2 »
2 »
(missing)
Upland
Vestergötland
Finland
2 »
1 »
0 »
1 »
0 «
2 »
0 »
1 »
2 »
2 »
1 »
2 »
2 spöts
2 »
0 spöts
2 »
N:o 95
N:o 96
! 1 »
1 »
1 »
1 »
2 »
2 »
2 »
2 »
N:o 97
2 »
2 »
2 »
2 »
3 »
3 »
3 »
2 »
N:o 98
^ Conf. Lönnberg
Art. U p. 43.
Journ. Coll. Se. Imp.
- Th3 Ibis 1S75 p. 487
Univ. Tokvo Voll. XXIII
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 27
Dendroeopus leucoiiotus (Bechstein).
Kumuin $ (n:o 94) •■'\/5, ö" (n:o 101) ^""r 1908.
These birds have a little more white on the inner secon-
daries than Swedish birds so that the outer black bars are
broken up in large black spöts. The lateral tail feathers
are not barred by black, but have only one or usually two
transverse black spöts on the outer web and three or four
on the inner web. Through these characteristics they ap-
proach D. leuco. cirris, Pallas or uralensis Bonaparte, but
they are by far not so white as typical specimens of this
variety. Already specimens from Finland have more white
than Swedish specimens and almost as much as these two.
BuTURLiN has recently described a subspecies of the
White-backed Woodpecker from the , »southern parts of
Ussuriland (Sidemi) »which he has named D. 1. ussuriensis.
This shall be distinguished by its forehead being »richly
tinged with ruf ous-brown » or »chestnut». The specimens
of this collection have the forehead isabelline white and are
thus quite different from Buturlin's subspecies.
Dendrocopus minor (Linnaeus).
Kiret 9 (n:o 124) ^Vc 1908.
This specimen agrees with D. m. pipra (Pallas) having
the lower back white without black bars and the white bars
on the wings somewhat broader than in Swedish specimens
with which it otherwise agrees. The lower side is bro wnish white.
The most conspicuous difference from Swedish specimens
is that the bill is decidedly more slender with concave lateral
contours when viewed from above. This feature is of some
importance when compared with the fact that Dendrocopus
major from this region also has a^ thinner bill than typical
specimens. The material is not sufficient for expressing
any definite opinion about this bird, whether it represents
a separate geographic race or not. The slenderness of the
bill of this as well of D. major stånds, of course, in connection
with some habits of these birds. The bilis of the Swedish
Woodpeckers are evidently subjected to being used as tools
for härd work hammering and chiseling in wood more than
^ Mitteil. d. Kaukas. Mus. Bd. III Lief. 1, p. 02, 63, Tiflis 1907.
28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
those of their Mongolian relatives wliich look more like pincers
for extracting tlie prey out of narrow holes.
It is of interest to no te that this little Woodpecker
from Mongolia in the same way as its larger compatriot has
its nasal bristles very scantily developed when compared
with Swedish specimens — this is even more striking than
in the greater woodpeckers — Through this feature the
bill appears to be longer than it is, its length being 18 mm.
The length of the wing of this specimen is 95 mm.
ApilS apUS (LlNNAEUS).
Kiran ef (11:0 103) ^V" 1908.
This specimen is very dark, almost darker than average
Swedish specimens, and its forehead is not at all paler than
the crown. It is possible that a darker race inhabits Mongolia
but as there is only one specimen at my disposition I only
wish to draw the attention to this question.
Length of wing 175 mm.
Surnia ulula Linnaeus.
Kossogol, a young specimen (n:o 29) ^^e 1908,
This specimen is fledged but not fully feathered on
head and neck. According to Godlewski as quoted by
Taczanowski (1. c. p. 125) this owl shall commence laying
its eggs at the end of February, but this specimen appears
in such a case to belong to a belated brood.
Asio otus.
Ibizik cT (n:o 30) ^5 1908. Chara ef $ juv. (n:o 49, 50) »Vg.
Length of wing of the adult about 300 mm,
Asio accipitrinus (Pallas).
Tumutscheji $ (n:o 38) ^^t 1908.
The buff colour of this bird is somewhat paler than in
average Swedish specimens, and primaries 1 — 5 are less
checkered by dark brown bars which are confined to the
terminal third so that a large buff-coloured spöt is formed
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLTA. 29
on the wing beyond the tips of the wing-coverts. Extending
the comparison to a larger number of specimens it was found
however, that there existed Swedish birds with a similar
pattern and colouration, and it is thus no racial mark.
Upupa epops saturata n. subsp.
Kjachta g" (n:o 99) ^"V-. o^ (n:o 100) -'Vö, 9 (n:o 102) '^j: 1908.
Tliese specimens appeared at the first look not only
decidedly darker all över than the påle race of Hoopoe (Upu-
pa epops loudoni) inhabiting Transcaspia and Tian Shan,
but also darker than European specimens. As I did not
feel quite confident, however, that my material was sufficient
for comparison, I asked Mr. Schliiter in Halle to send me
a couple of his darkest specimens of Hoopoe from Europé.
I received then a male specimen from Hungaria and a female
from Roumania, but both proved to be considerably paler
than the three specimens of the present collection. I also
took the liberty of sending one of the specimens to my friend
Dr. Hartert and he kindly informed me that he, when
comparing it with the collections in Tring, had found it
to be »considerably darker» than Transcaspian specimens,
and also that, as a rule, European examples were less saturated
on the back, although in some instances this was less apparent.
At the same time the valuable information was received that
the Tring Museum possesses specimens like the one sent for
comparison (thus darker than European specimens) from
East Siberia, Japan (winter), China (winter).
In consequence of all these facts, I t hink it must be
taken for granted that to the east of the country inhabited
by the påle Upupa epops loudoni, thus in Eastern Siberia
and Northern Mongolia lives a dark geographic race of Hoopoe
for which I propose saturata as a third (subspecific) name,
and which may be discerned by the following characteristics.
The upper parts are decidedly darker than in an European
Hoopoe, and as this darker shade is produced by an increase
of the melanine pigment, a different colour is produced, because
in the same degree as the darkness of the plumage is increased
the red tinge disappears more and more. On the inter-
scapulium of this race the reddish shade (which is found
more or less pronounced in a common Hoopoe) is completely
30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
obscured and these part have assumed a neutral rather dark
greyish brown hue, which gradually shades into the rufescent
brown of the upper neck which, however, also is more darkened
by melanistic pigment than the neck the common Hoopoe.
The colour of the head is about the same as in the typical
race (perhaps a httle more rich), but on the fore-neck and
breast there is again an increase of dark pigment which, al-
though it does not obscure the vinous rufous, makes these
parts somewhat darker than in the majority af typical speci-
mens. This colour ceases rather abruptly on a level with the
anterior margin of the outer white band across the greater
coverts of the folded wing and gives place to the white of the
abdomen, which has the usual dark stripes. The light colour
of the abdomen is practically pure white, not påle buff or
buffish Avhite as in the European Hoopoe, in which also the
light abdominal colouration does not extend so far forward
and gradually shades into the vinous rufous of the breast.
The axillaries have not the pure påle vinous rufous shade as
in the typical race but are more dusky.
The representatives of this race are thus easily recogni-
nized as well when seen from above as from beneath.
With regard to the size there does not appear to be any
difference worth speaking of between this Eastern Hoopoe
and European specimens. The length of the wing is in two
specimens 151 mm., and in the third (n:o 100) 141 mm. The
length of culmen is in n:o 99 fully 60 mm., in the two
others 51 mm.
Cuculus canorus teleplionus Heine.
Daban »cT» (=??) (n:o 60) 7- 1908. Chara $ hepatic phase (n:o 61) "Vs
1908. Topka cT (n:o 62) ^Vg 1908. Kiran ef (n:o 63) "Vö 1908. Taimir ef
(n:o 64) i-^ 1908.
The length of the wing in the undoubted males, n:o 62,
63, 64 is resp. 225, 230 and 220 mm; in n:o 60 and 61, which
probably both are females, resp, 111 and 108 mm. The dark
bars of the lowerside are best developed in n:o 64, least in
n:o 63. In the former of these they are not narrower than in
many t3rpical specimens from Sweden and some old specimens
from this country have in the middle of the under side narrower
and more faintly developed bars than any of these specimens.
On the average, however, the bars of Swedish Cuckoos are
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 31
broader than those found in these' specimens and therefore
it is suitable to retain the subspecific name even if in some
instances the difference is very slight and intermediate stages
can be found, as of ten is the cases with geographic subspecies.
The hepatic form is paler cinnamon than Swedish speci-
mens of the corresponding variety.
Coluiuba rupestris (Pallas).
Kjachta ö' (n:o 81) ^"A 1908.
This specimen is by far not so påle, especially not below,
as specimens from Tian Shan which belong to the subspecies.
pallida Rotsch. & Hart.
Hydrochelidon leucoptera (Meissner & Schtnz).
Orchon ef (n:o 78) ''Vö 1908. Dschargutscheji Lake ef, ?, 9'^& (n:o 72, 76,
77, 79, 92) 23/5 1908.
The length af the wing (measured without straightening)
is in the males resp. 215, 212 and 208 mm., in the females
resp. 196, 206 and 194 mm. In n:o 78 the tips of some tail-
feathers and in n:o 79 the greater visible part of the tail is
pearl grey, in the others the whole tail is pure white.
Sterna loiigipennis Nordmann.
Kiran ef (n:o 68) -^k 1908. Kudara ef (n:o 69) ^o 1908, Bura (f (n:o 85)
-75 1908.
Wing 262 — 280. This tern has been, reported from Ar-
gun river, but the localities mentioned above appear to ex-
tend its boundarv further west than was known before.
Larus cacliinnaiis Pallas.
Kossogol Lake cT (n:o 1) ^e 1908.
Middle toe and claw 58, tarsus 64 mm.
.Egiatilis dubia (Scopoli).
Burgatai ef (n:o Hl) ^"/r 1908.
Yaiiellus vaiiellus (Linnjeus).
Kiran $ (n:o 87) ^^5 1908. Kudara ef (n:o 88) ^c 1908.
32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
Triiigoides liypoleucus Linn^us).
Kiran $ (n:o 104) 275 1908.
This specimen has the same dimensions as a specimen
from Tian Shan.
Totaiius stagnatilis Bechstein.
t Kiran $ (n:o 93) ^'Iö 1908.
Totanus totanus (Linn^us).
Kiran 0^ (n:o 75) ^V^ 1908.
This specimen does not fully agree with Swedish speci-
mens as it is more richly coloured above with a distinct shade
of fawn on the feathers of the head and the back. This shade
is less visible on the wings and chiefly conspicuous on some of
the tertials. On the other hand it is somewhat darker above
than specimens from Tian Shan and riiuch more spotted below.
The birds from Tian Shan which have been regarded as well by
ScHALOW^ as by the present author^ to belong to Totanus
totanus eurhinus Oberholser are larger than the typical race.
The wing of this specimen is 150 mm. Swedish specimens can
be found as well with larger as with smaller wings. • This
specimen is thus smaller than T. t. eurhinus and for this reason
and the discrepancy with regard to the colouration it cannot
be counted to this subspecies. It is possible that it represents
a more eastern race, but one specimen is not sufficient to
decide this question and the information in the literature
about Redshanks from Eastern Asia are rather scanty. There
is, however, a note in Taczanowskis »Faune Ornithologique
de la Siberie Orientale» (p. 868) which speaks f or the possibi-
lity of such an assumption. This reads as follows: »Le må^.e
adulte du lac Khanka, tué le 24 juin, a tout le fond des parties
supérieures du corps beaucoup plus foncé que dans tous les
exemplaires européens que nous avons vus, a taches roussåtres
et les stries noires beaucoup moins prononcées; les stries noires
du dessous beaucoup plus denses que d'ordinaire, tout le mi-
lieu du ventre est strié. » The length of the wing of the spe-
cimen thus described is 153 mm. and it agrees consequently
^ Journ. f. Ornith. 1908 p. 86.
2 Ark. f. Zoologi Bd 2 N:o 9 Stockholm 1905 p. 12.
E. LÖNNRERG, BIRDS FROM TRANSBATCALIA AND MONGOLIA. 33
in this respect as well witli the present specimen. An exa-
mination of more material is, however, needed before full
light can be thrown on this subject.
Macrorhampiis taczanowskia (Verreaux.)
Bura ö^ (n:o 54) ^ö 1908.
This specimen is in full breeding plumage and this, to-
gether with the time of the year at which it was shot, indicates
that this rare and little known bird pi:obably breeds in the
neighbourhood where this specimen was collected. Tacza-
NOWSKT (1. c. p. 938) has only recorded it from Tschita and
quotes that Dybowski and Godlewski had found it »sur
les bords marécageux du fleuve Argonne en Daourie méri-
dionale, aux environs du Vieux Tsurukhaitui. » They arri-
ved to that place in May, and the females killed there then, had
eggs already developed in their oviducts. The present record
is thus of interest.
Limosa limosa melanuroirtes (Gould).
Tumutscheji $ (n:o 39) '^t 1908.
A young bird Avith short bill and possibly killed on its
way south.
Gallinago megala Swinhoe.
Tumutscheji ef (n:o 67) ^Ve 1908.
Otis tärda dybowskii (Taczanowskii).
Bura ^ fnro 35) 21/5 1908. Bogotai $ (n:o 36) ^g/g 1908. Bain $ (n:o 37)
7t 1908.
These Bustards when once seen are very easily recognized
by the dominating black colour of the back and other charac-
teristics. They are thus very well defined from the subspecies
O. t. korejeiui Sarudny from Tian Shan.^
^ The Bustards mentioned from Baimgol in Tian Shan by the present
author Ark. f. Zool. Bd. 2 belong to O. t. korejewi but this subspecies was
not named until nearly a year (Okt. 1905) låter than I had written (Dec.
1904) my notes on the birds from Tian Shan. The difference from the
European Bustard made me believe that the Tian Shan bird was identical
with the race of Eastern Asia.
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 9. 3
34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
Mr. Bamberg observed the Bustards single on the slopes
of the mountains and in flocks counting up to 6 in number
on the steppes where they often were standing motionless
on one leg for a considerable time.
Anthropoides yirgo (Linn^us).
Bura d" (n:o 9) ^Vö 1908. Kudara rf (n:o 10) ^""/ö 1908.
»These Cranes», Mr. Bamberg says, »were always to be
seen in pairs in swamps where they hunted for their food.
When flushed they flew away fearfully screaming.»
Gallinula ehloropus (Linn^us).
Wereuv d" ? (n:o 59, 58) "/: 1908.
According to Taczanowski (1. c. p. 1001) this species has
not been found in Eastern Siberia except by Dybowski and
GoDLEWSKi who killed one specimen at Onan river in Dauria.
The locality quoted above appears thus to be near its north-
ern frontier, and the two birds of the collection undoubtedly
form a breeding pair.
Fulica atra Linn^us.
Kiran ef (n:o 27) "V" 1908. Bura ef (n:o 26) ''/-., $ (n:o 28) -7" 1908.
Tetrastes bonasia (Linn^us).
Iro 9 (n:o 53) ^V^ 1908.
This specimen does not diff er in any respect from Swedish
Hazel Grouse.
Falco subbuteo (Linn^us).
Wereuv $ juv. (n:o 70) •''7« 1908. Bogotai (f ad. (n:o 83) ^7' 1908.
Both these birds are dark and do not resemble the large
and påle race from Tian Shan which I have named F. s. cya-
nescens^. The adult male is, however, a large bird its Aving
^ Ark. f. Zool. Bd. 2 N:o 9, p. 6. 1905. Schalow has expressed his
doubts about this Hobby (Journ. f. Ornithol. 1908), but Dr. O. Ottosson
has kindly infornied me that he has obtained eggs of a Hobby from
Tian Shan whioh are much larger than those of the European Hobby and
he agrees therefore with me in assuming a larger race in Tian Shan.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALTA AND MONGOLIA. 35
measuring about 265 mm. The younger (one year old) Hobby
is still darker almost black above and very broadly streaked
beneath. Its wing measures pnly 253 mm., although it is said
to be a female.
Cerchneis tinnunculus (Linn^us).
Wereuv 9 (n:o 32) ^Vc, 9 (n:o 33) "h 1908. Kossogol cT (signed: »9») (n:o
55) ^7'; 1908. Kjachta d" (n:o 65) 20/5 1908.
These Kestrels cannot be distinguished from Swedish
specimens when a number of the latter is used for comparison.
N:o 32 has a tinge of vinous red över the mantle but the same
is found in some Swedish specimens as well. N:o 33 is rather
påle above. The measurements of the wing is the same as
in Swedish Kestrels.
Cerchneis iiaumanni pekinensis (Swinhoe).
Kjachta ef (n:o 57) '7^ 1908. Dsargutscheji ef (n:o 71) ^V^ 1908.
Length of wing 252 — 254 mm.
Both these specimens have been labeled $ $ but are
certainly typical c? c?.
All wing-coverts to the bend of the wing and a little beyond
are grey although, some have rufous tips or margins. This
proves that these birds have to be counted as belonging to the
Chinese race which is of interest from a zoogeographical point
of view.
A specimen from the »Karanowskischlucht » is named
by ScHALOW^ Cerchneis naumanni ^^"^^^^^ and this author
•^ pekinensis
writes: »Die centralasiatischen Röthelfalken stehen in der
Mitte zwischen C. naumanni und pekinensis.»
Neither race has been recorded by Taczanowski (1. c.)
for Eastern Siberia.
Erythropus amiirensis (Rådde).
Kjachta ef (n:o 82) -75 1908.
Milvus goAinda Sykes.^
Iro (f (n:o 18) ^5 1908. Kiran? d (n:o 16) 275 1908.
The length of the wings is resp. 456 and 475 mm.
According to their characteristics these specimens are
^ Journ. Ornith. 1908 p. 106.
^ In this collection is also a specimen of Milvus korschun (Gmelik]
from Petropavlovsk, Western Siberia ef (n:o 80) "A 1908.
36 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
named as above but it appears as if the Black Kites of
Asia were in great need of a revision which no doubt would
reduce to the rank of subspecies some that are now generally
held as species and named accordingly.
A young specimen, not yet fully fledged, from Kum c?
(n:o 34) 7? 1908 is probably a representative of Milvus go-
vinda. The upper parts of the head are rufous buff with
narroAV black shaft-stripes and dark brown edges to the f eath-
ers of the hind part of the crown. The ground-colour of the
upper parts is very dark brown, but on the neck the broad
buff spöts occupying the ends af the feathers dominate. On
the wing-coverts these sj^ots are shorter and the ground-colour
dominating but at the base of the buff spöts a more or less
defined ashy whitish spöt is seen on the inner web. The dark
shaft-stripe passes through the buff terminal spöt. The
feathers of the lower back have a white roundish subterminal
spöt on either web and white basal parts, extending över the
basal half or more. The concealed parts of the scapulars
have white spöts and bars on the inner web. The tail feathers
are dark brown shaded across with black bars.
Aquila pomarina hastata (Less.).
Tumutscheji 9 (n:o 7) 7? 1908.
Wing 480, Culmen 46,5 mm. (without cere 36 mm).
This species is not recorded by Taczanowski for Eastern
Siberia, and the locality quoted appears to be far to the north
of its known area of distribution but the small size of the spe-
cimen, - although it is a female, and other characteristics
prove that it is not A. maculata, which is said to normally
inhabit this eastern country.
Aquila nipalensis glitscliii (Menzbier).
Ibizik 9 (n:o 2) ^5 1908. Kiran ? n:o 3 "'^s 1908.
It is connected with a great difficulty to give correct
names to the Asiatic Steppe Eagles. because there appears
to be a great confusion in the literature. The names have
been used rather promiscuously, and new names have been too
freely proposed without satisfactory diagnoses having been
added. It seems also to the present writer unnecessary to
regard all the different forms as real species. It might suf-
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 37
fice to regard them only as geographic races or subspecies,
€ven if now and then their areas of distribution might overlap.
In such a case Hodgson's name nipalensis might cover all these
forms of Steppe Eagles, but a third name ought to be used to
point out whicli race is meant.
The two specimens mentioned above agree quite closely
with the figures of »Aquila Glitschii Se v.» on »Tab. VI» in
Sewertzow's »Oeuvres posthumes» edited by Menzbier in
Nouv. Mém. de la Société Imperiale de Moscou T. XV Livr. 3
{Moscou 1885). In this plate there is an old and a young bird
figured, and quite corresponding to this, n:o 2 of this collection
is old, and n:o 3 comparatively young. N:o 2 has like the
quoted figure of an old bird no light tips to the greater coverts,
to the secondaries, or to the tail-feathers. N:o 3 on the other
hand has the greater part of its plumage so much worn and
bleached that the original colours are härd to discern but
fortunately some fresh feathers are more or less fully developed,
too, and on these can be seen that the greater coverts, the
secondaries, and the tail-feathers have rather broad light
tips washed with fulvous, just as the quoted figure of a young
bird of this kind. The general colour of the specimens agrees
as well with that of the corresponding figures on the plate
quoted. Neither specimen shows any nuchal spöt of fulvous
or rufous, nor is such a spöt or band represented on the figures
quoted. In contradiction to this, however, Menzbier has
stated in »The Ibis» a year earlier (1884, p. 302) that A.
glitschii should have »a fulvous-coloured nuchal band». This
is thus a discrepancy, but I dåre not say how important it is. —
It might, in this connection, be mentioned, that such a fulvous
nuchal band is entirely missing in a specimen from Vladicaucas,
which has been purchased under the name of Aquila glitschii,
and which, although smaller, otherwdse agrees as well with the
specimens of this collection as with the^figures quoted. — The spe-
cimen n:o 2 cannot belong to the race for which Menzbier used
the specific name »bifasciata», because the latter is said to have
»primaries, secondaries and tail-feathers not barred» ( »The Ibis »
1884, p. 302), but in the specimen n:o 2 of this collection the
feathers of the wdng as w^ell as those of the tail are very conspi-
cuously barred and the light tips on the greater coverts and secon-
daries which are characteristic to ^>A. bifasciata» are also absent
as already is stated. Specimen n:o 3 has hardly any bars
38 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9.
developed (and so is the case in the Aquila glitschii from
Vladicaucas, as well), and the inner web of the secondaries
is better termed somewhat mottled than barred. This may
partly be due to the darkness of the web of the feathers of
the wing and tail of n:o 3. A distinct difference from »A.
hijasciata» is that the latter is said to have »fulvous-coloured
upper and lower tail-coverts » (Menzbier: »Thelbis» 1884, p.
302) and that is not the case with any of these specimens
which I regard as glitschii.
The length of the wing of n:o 2 is 615 and that of n:o 3
is 585 mm.
The eggs of n:o 2 are, according to a communication
from Dr. O. Ottosson »of Aquila orientalis-tyipe, but larger. »
Aquila nipalensis amurensis (Swinhoe).
Narin 9 (n:o 6) 7g 1908. Tumutscheji $ (n:o 4) 7; 1908. Urga ef (n:o 5
'V^ 1908.
Length of wing in n:o 6 = 585 mm.
» » » » » 4 = 600 »
» » » » » 5 = 565 »
Of these specimens n:o 6 has a comparatively fresh
plumage and is dark brown all över closely resembling the
coloured fig. on »Tab. III» in Sewertzow's »Oeiivres posthu-
mes» edited by Menzbier in Nouv. Mém. de la Societé Impé-
riale de Moscou, T, XV Livr. 3 (Moscou 1885). N:o 4 and 5
are in moult the new feathers being just as dark as those of
the foregoing specimen while the old plumage is very much
worn and very strongly bleached to a påle greyish brown.
The undulations on the secondaries are more pronounced in
n:o 5 tha.n in n:o 6 and n:o 4, because the web of the seconda-
ries is paler in the former. The same is also the case with
the tail-f eathers ; they are much more conspicuously banded
in n:o 5 than in n:o 4 and 6. In n:o 4 a few new secondaries
have påle tips with a fulvous shade. Such påle tips are not
to be seen in the two others. The head of n:o 4 is already
covered by uniformly dark brown feathers.
About the Eagles in general Mr. Bamberg has commu-
nicated that he usually observed them in small companies
from 6 to 8, always near water of some kind, where they
could sit motionless for hours. When they had got some
prey they usually perched on some small elevation.
E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 39
Archibuteo liemiptilopus Blyth.
Borotji (f (n:o 14) ^"/o 1908. Tumutscheji d" (n:o 15) 7- 1008. Bura c^
(n:o 17) A 1908.
Wing. Tail. Culmen (froin cere)
N:o 14 487 mm. 287 mm. 40 mm. (26 mm.)
» 15 448 » 252 » 39 » (17 » )
» 17 452 » 252 » 37,5 » (25 » )
The measurements of these birds are as foUows:
The colour of the plumage of these specimens is rather
different. N:o 15, which I take to be the youngest, is at
the same time the darkest. Its general colour above is dark
brown with broad fulvous margins which on the wing-coverts
become rich rufous. The under parts fulvescent with broad
brown shaft-streaks, scattered on the breast, more densely
on the abdomen where they broaden to submarginal bands.
The lower flanks and the legs are dark brown with dull rufous
margins. The loAver tail-coverts are buffish white.
N:o 14 is not quite so dark on the upper parts and the
margins of the feathers are paler and duller, from dull rufous
to buff. The under parts are buffish white with less spöts.
N:o 17 is palest and its plumage is strongly bleached.
The general colour above buffish brown with the rufous
margins of the wing-coverts more richly coloured. The
lower parts are dirty whitish almost without spöts and the
lower flanks are påle rufous brown.
Although the general appearance of these three speci-
mens is thus different, the pattern is the same, even if the
colours and shades differ. Especially characteristic is
the strong contrast between the dark colouration of the
legs continued on the lower flanks and the Hght colour of the
under parts in general. The pattern of the tail-feathers is
also the same in all with numerous dark bars across the
sometimes darker (brownish grey) sometimes lighter (greyish
white) web which always has a paler, of ten white, central
area around the white shaft. Very characteristic is also
the underside of the wing with a dark brown patcli at the
base of the primaries or at the outer edge of the wing formed
by the greater primary coverts in strong contrast to the
white web of the quills and the rufous or fulvescent proximal
great coverts and the fulvescent to buffish white smaller
coverts with their rufous shaft streaks. The dark ends of
40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9.
the primaries form another dark patch contrasting to the
white of the proximal parts of the quills.
The specimens agree on the whole with Blyth's original
description ^ of Arckibuteo hemiptilopics, although the type
of this was somewhat darker below and had even the vent
and lower tail-coverts brown. This name has been made
synonymous with A. strophiatus (Hodgson) the t3rpe of which
is figured by Sharpe in Cat. Birds Brit. Mus. I Pl. VII fig.
2 and it is possible that this will prove to be right, although
the type of strophiatus is a very much darker bird, and it
Avould be of interest to see some intermediate hnks. Tacza-
NOWSKi has identified this roughlegged buzzard with »Buteo
hemilasius Temminck & Schlegel» and accordingly used
the latter specific name in his work on the birds of Eastern
Siberia (1. c. p. 60). The figure in »Fauna Japonica» does
not, however, show an Archibiiteo as the tarsi are naked in
front in their lower parts, although the authors call the bird
a »buse pattue» in their description. The bird which Tacza-
NOWSKi has so well described in his repeatedly quoted work
under the name >>Archibuteo hefnilasius» is, however, identical
with the one treated of here.
Not many years ago Schalow^ partly worked out
the synonyms of this Buzzard.
It has generally been assumed that this Buzzard didnot
breed so far south as in Central Asia but the fact that these
three specimens have been collected by Mr. Bamberg in
May, June and July seems to indicate that it really breeds
in Northern Mongolia. Taczanowski quotes also (1. c. p. 63)
Godlewski saying: »Il niche en Daourie dans les steppes
des environs de la riviére Onon et plus abondamment aux
environs de TArgoun» .
Buteo plumipes Hodgson.
Bogotai ö" (n:o 20) -^e 1908.
Length of wing about 370 mm.
Accipiter nisus (Linn^us).
Kjachta ef (n:o C6) ^75 1908.
Wing 216 mm.
^ Journ. As. Soc. Beng. Vol. XV p. 1 Calcutta 1846.
2 Journ. f. Ornith. 1901 p. 421.
E. LÖNNBERG, BTRDS FROM TRANSBAICALTA AND MONGOLIA. 41
Circiis macrouriis S. O. Gmelin.
Wereiiv $ (n:o 31) '/.: cT ju v. (n:o 4S) 7r, 1908.
This Harrier is not recorded by Taczanowski caniong
the birds of Eastern Siberia.
Eulabia indica (Latham).
Toe ö" (n:o 11) "/r, 1908.
This goose appears to be rather rare in Mongolia and
at Lake Baical to judge from Taczanowski' s few quotations
(1. c. p. 1088—1089.)
Casarca casarca (Linn^us).
One specimen not labeled.
Euiietta falcata (Georgi).
Bura cT (n:o 21) "/n 1908.
Dafila acuta (LiNNiEus).
Bura ef- (n:o 25) -^/ö 1908.
The time of the year at which this Pintail was collected
indicates it to be a breeding specimen, and Taczanowski
has recorded eggs from Argun river so that it seems to breed
regularly in Northern Mongolia.
Merganser merganser (Linn/Eus).
Bura rf (n:o 19) -'Vö 1908.
Wing 277 mm.
Evidently a breeding bird.
Ciconia nigra Linn^eus.
Kossogol 9 (n:o 8) "/^ 1908.
Oarbo carbo (Linn^us).
Ibizik rf (n:o 12) 7» 1908.
A beautiful specimen in full nuptial plumage. Wing
342, Culmen 67 mm The bird is thus larger than specimens
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 9. 4
42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 0.
from Tian Slian. The vvhite feathers bordering the bare
throat are a little more butfish tlian in Swedish specimens.
Taczanowski says also (1. c. p. 1073) that his colour is
»ochracée påle semblable au cuir tanné.»
Podiceps eri status (Linn^tjs).
Worouv 9 (n:o 24) "/r. 1908.
The hood or ruff is short and påle, not fully developed.
Additioiial remark to p. 29.
Since the above already was printed I liave had the opportunity of
procuring a skin of a Hoopoe from Japan- This specimen which was shot
at Hinga, Kiushin '/* 1905, is certainly not a representative of Uimjm
epojJS satwafa as it is niuch paler than the latter race. The Japanese
specimen is even paler and less vinous below than European specimens
and resembles in this respect a specimen from Tian Shan. The inter-
scapuliiim is more dusky, that is, its colouration shades more intogrey
than in European specimens, althouo-h it is by far not so dark as in U.
epops aaturata. Accordinw to a communication from Mr. Owston it is
quite uncertain whether the Hoopoe ever breeds in Japan, (In Ogawa's
»Handlist of. the Birds of Japan», Annot. Zool. Japon. Vol. VI Part. V
Tokyo 1908 »IJpupa epop)S Linn.» is recorded for »Hokkaidö, Ise, Kiu-shiu,
Nagoya».) It is well known that these birds often stray away far from
their regular hannts. It has repeatedly haj^pened that straying Hoopoes
have been shot in the northern parts of öweden and even on Spitzbergen.
It is thus possible or probable that Hoopoes now and then may cross
över to Japan from the opposite continent, and these straying individuals
may then have originated sometimes from one country sometimes from
another. In siich a way it may be explained why Japanese specimens of
Hoopoe in the Tring museum are as dark as the Mongolian race, l>ut the
one mentioned above is not.
Tryckt den 10 juni 1909.
Uppsala 190'J. Almqvist ä Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 10.
Contribiitioiis to tlie kiiowledge of tlie Aiiatoiiiy
of tlie Ruminaiits.
By
EINAR LÖNNBERG.
With 10 Figures in the text.
Read Februari 24:th 1909-
The sliape of tlie peiiis of some Antelopes.
The general structure of the male organs of the Artio-
dactyla is now to great extent known chiefly throiigh the
investigations of Garrod, Gerhardt and the present author.
There is, however, a great number of genera of Antelopes
which are still unknown in this respect. Desiring to fill that
gap in our knowledge I asked my friend D:r I. Trägårdh,
when he some years ago went to Natal and the Zulii land,
to collect material of Antelopes to elucidate these questions.
He kindly did so, and I am thus able to present descrip-
tions of the male organ of several species of Antelopes be-
longing to different genera and to three different subfamilies
according to the arrangement used in the »Book of Ante-
lopes». By this a valuable addition to the knowledge about
the organ in question is received, and it is made probable
that the difference between the »ovine» and »bovine» types
is not fundamental but that the latter is a result of a reduc-
tion which has taken place independently in different groups.
ArJi-iv fur zoologi. Band 5. N:o 10. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10.
»The Red. Duiker» (Cephalophus natalensis A. Smith)
is represented by four specimens which all are alike in shape,
but one is ricbly black-pigmented, the others not. As could
be expected these specimens agree with the descriptions of
the same organ of other species of the same genus viz.
G. maxwelli described by Garrod (1) and C. ^nelanorheus
described by the present writer (6). As the Red Duiker be-
longs to another group of species within the genus than
those described previously it was of value to state this. The
end of the penis is as may be seen on fig. 1 thickened and swol-
len so as to form a kind of cushion situated dorsally and on
the right side which bends down and curves somewhat to
the left. By this arrangement the urethra wich runs along
the lower side of the organ is forced downwards and some-
what backwards^ but then upvards again on the left side be-
fore it detaches itself and is produced into a long and filiform
processus urethralis. The com-
plete sof tness of this process per-
mits it to occupy any position
whatever, as is proved by its
Fig. 1. End of penis of Cephalophus clifferent situation in^ the three
natalensis. specimens which all w^ere pre-
served (in formalin) in situ
within the prepuce. In the specimen figured it was directed
straight backwards as represented in the figure. In another
it was directed backwards with its proximal half but then
doubled back on itself again with its distal half. In the
third specimen is was directed forward reaching beyond the
cushion. In the fourth it was irregulary curled up at the
front end of the penis. The length of this filiform processus
urethralis is from 28 to 31 mm.
»The Common Duiker» (Sylvicapra grimmia (Lin.))
is represented by one specimen which in a considerable degree
differs from the type exhibited by the true members of
the genus Cephalophus. The end of the organ is not so much
thickened and the terminal cushion does not increase the
diameter of the organ as may be seen on fig. 2. It occupies
chiefly the upper and right side of the penis-end forming on
^ In the state of erection the condition is probably different.
EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMNIANTS. 3
the left side a deep groove into which the processus urethralis
fits in. This groove is continued backwards on tlie lower side
of the penis by two folds which surround the urethra. The
left of these folds is more strongly developed than the right
which is thin and less conspicuous. The processus urethralis
is comparatively thick and short. It cnrves up from the
lower side of the penis on the left side of the cushion from
which it almost immediately detaches itself, although this
is not conspicuous, because it is sunk into the deep groove
already mentioned. The processus urethralis of this species
can evidently not be spöken of as a »filiform appendage» as
it does not project but IV2 or 2 mm. beyond the tip of the
penis and its diameter a t the end is nearly as great.
Compared with the condition prevailing in the genus
Cephalophus it must thus be said that the processus urethralis
has become greatly reduced in length in Sylvicapra. But on
the other hand, the direction of the
process and the less strong develop- /^ZT^^ ' ''^•'-'
ment of the terminal cushion appear ^'vll^-^-^
to be less modified or less specialised ^-g o. End of penis
Structures which might be almost di- of Sylvicapra grimmia.
rectly deduced from the more primi-
tive conditions exhibited in such a stage of evolution as is
represented by some species of Tragulus.^ It appears to be
almost more difficult to assume that a penis shaped like
that of Sylvicapra should ever have passed through a stage
resembling for instance that of Cephalophus natalensis. If
such a view should be correct it would follow that Sylvicapra
grimmia should be more distant from Cephalophus than ge-
nerally is assumed. But on the other hand such an assump-
tion of primiti veness in Sylvicapra is contradicted by the
analogous conditions found in Cohus and Redunca as will be
described below. In consequence of this I think that such
a hypothese cannot be maintained, but even if it is abol-
ished as leading too far, the addition of such a morpho-
logical characteristic as the one just mentioned gives greatly
increased strength to the others which distinguish Sylvicapra
and Cephalophus, and it appears to be necessary to hold
these two genera apart.
^ Conf. Lönnberg (5). Pl. II fig. 20.
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10.
Only one member of the subfamily Neotragince has hither-
to been described with regard to its male organ viz. »Nan-
notragus» {= Ourehia) nigricaudatus. This was described by
Garrod (1) as »a slender, tapering cone, beyond which the
urethra, which is free from it for the terminal Vs of an inch,
continues straight on for Vs of an inch». The figure com-
municated agrees with this description. Although Garrod
plainly states that the penis of the species mentioned »does
not in the least resemble that of Cephalophus^y (1. c. p. 11),
Gbrhardt (4) has probably missunderstood him and figu-
res a penis of »Nannotragus» with a long filiform appendage
(1. c. p. 153).
At this occasion I am able to describe the conditions
found in two other genera of this subfamily which are not
much different from Ourehia in this respect.
»The Steenbok» (Rhaphicerits campestris) has its penis-
end not so strongly tapering as Ourehia. It ends rather
«£!>»*
mmmm^
Fig. 3. End of penis of Fig. 4. End of penis of Nesotragus
Rhaphicerus campestris. livingstonianus.
bluntly, and the portion corresponding to the terminal cushion
of Ceyhaloplius is not, or hardly thicker than the proximal
portion (conf. fig. 3). The urethra is comparatively wide.
Its terminal portion is fully detached for about 2 mm. but
received in a groove of the penis beyond the tip of which
it extends very iittle.
»Livingstones Antilope» {Nesotragus livingstonianus
Kirk)^ is very similar to the Steenbok with regard to the
shape of its penis but this organ is somewhat more tapering
in Nesotragus and the slightly upturned end of the compa-
ratively wide urethra is only detached with its extreme tip
(fig. 4).
The general shape of the penis of these two members of
the subfamily Neotragince is thus more similar to the »bovine»
' Perhaps the subspecies »zuluensis» Thomas 1898, but for the pre-
sent purpose this is of Iittle importance.
EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 5
than to tlie »ovine» type, in contrast to Cephalophince espe-
cially Cephalophus. Although this is less pronounced in
Ourebia (conf. above) this genus as well differs a great deal
from tlie »ovine» type through the absence of the cushion at the
penis end and through the shortness of the processus ttrethra-
lis. It might thus be supposed that all members of the sub-
family Neotragince have reached approximately the same
stage of development and in this respect are more advanced
than Cephalophus
In the subfamily C ervicapriiioe the male organ of Cobus
defassa is known as it has been described and figured by the
present author (6). The same organ of Cobus ellipsiprymnus
from the Zululand is, as might be expected, very similar. The
terminal portion has a well developed cushion vvhich bends
down at the tip and forces the urethra, which so far has
run mesially on the lower side of the penis, towards the
left side where it ascends and simultaneously detaches itself.
The free urethral prolongation thus measures about 33 mm.
Basally this processus urethralis measures fully 6 mm. in
thickness but tapers gradually to a httle more than 1 mm.
at the tip. From the thick base runs on either side of the
urethra a recurrent band which extends along the penis itself.
The band of the left side is thicker than that of the right
which is quite thin and also shorter than the other. As this
shape of the penis has been described from two different
species of the genus Cobus it must be assumed to be the
regular occurrence in the Water-bucks, but it is not a cha-
racteristic of the whole subfamily as will be proved in the
following.
The penis of the »Reedbuck» {Redunca arundinum Bodd.)
is not very similar to that of Cobus. It appears to be more
similar to that of Sylvicapra grimmia. The terminal cushion
is not strongly developed. It is not thicker than the proxi-
mal portion of the penis, and it is not bent down at the
tip so as to force the urethra abruptly to the side as in
Cobus. On the contrary the urethra ascends gradually from
its mesial position of the under side on the left side of the
penis-end where it is received in a groove. By this arrange-
ment it is not much conspicuous that about 4 mm. of the
urethra is detached from the penis forming a processats ure-
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 10.
thralis which, however, hardly projects more t han 1 mm.
beyond the tip of tlie penis (fig. 5). In the same way as in
Sylvicapra grimmia the sides of the groove mentioned are
continued backwards in the shape of two folds which sur-
round the urethra on the lower side of the penis. The left
of these is better developed than the right. The structure of
the penis of Redunca is thus very similar to that of Sylvi-
capra grimmia. Compared with the condition found in Gohus
(as is described above) the Reedbuck represents a stage of
higher development even if this chiefly makes itself known
by a reduction of some parts.
In this connection it may be remembered that H. Winge
(9) has expressed fehe general opinion that the Reedbucks have
reached a higher stage in their development than the Water-
bucks. This view which apparently is based chiefly on osteolo-
gical characteristics is thus supported by the above related
facts.
When the facts now revealed con-
cerning the shape of the penis of the
Fig. 5. End of penis suhisimiUes C epJialophince and C ervicapvincB
of Redunca arundinum. and perhaps also Neotragiuce are consi-
dered it becomes quite apparent that the
reduction of the processus urethralis has taken place several
times independently during the course of the development as
there are as well primitive »ovine» as reduced »bovine» types
represented within the same subfamily. At the same time as
this is admitted, tlie characteristic derived from the shape
of the penis-end gets its taxonomic importance modified.
The »ovine )> type is older and more primitive and may there-
fore be represented in different kinds of ruminan ts wdthout.
any regard to the size of the animal or other characteristics
as may be concluded from such facts as the shape of the
penis being essentially alike in such widely distant animals
as the gigantic Giraffa and the pigmy Cephalophus melano-
rheus. Concerning the »bovine» penis-type some authors ap-
pear to hold a view supposing it to stånd in connection with
a bulk and a size approaching to the bovine stage. At least,
such an opinion appears to be expressed by Gerhardts (4)
words when he says (k c. p. 152): »Unter der bunt zusam-
mengesetzten Menge der Antilopen finden sich ausgesprochen
rinderähnliche Formen, wie Connochcetes, Buhalis, Oreas
EINAE LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 7
und Boselaphus, bei denen sich auch, wie bei echten Boviden,
eine Reduction des Processus urethralis zeigt.» Such a belief
was also siipported by the state of our imperfect know-
ledge at tliat time. Now it has been proved that even quite
small antelopes as for instance Nesotragus livingstonianus
may be »bovine» in this respect, and by this and similar
fäets any hypothese about direct correlation between the
shape of the penis and the size of the animal among the
ruminants is overthrown.
The penis of the Bushbuck (Tragelaphus sylvaticus (Sparr-
man)) has a very peculiar shape. It is very slender and
tapering to the end, its diameter at the inner end of the
prepiice being only 5 mm., and near the end where the
iirethra leaves its mesial position only 2Vä mm. The end of
the penis makes an C/D-shaped curve, first downwards then
upwards and finally somewhat downwards again with the
extreme tip. This
CO-shaped curve
must be assumed to
represent the origi-
nal or primitive spi- O \!^^i^^****
ral which has been ^ig. 6. End of penis of Tragelaphus sylvaticus,
flattened to an CO a. from the right; b. from the left side.
situated in one plane.
The urethra leaves the lower side of the penis at the proxi-
mal part of this curve and runs on the right side of the C/D
curve almost straight to its tip beyond which it does not
project (fig. 6 a). This situation of the urethra on the right
side is very peculiar as otherwise, as a rule, the end of the
urethra makes its appearance on the left side of the penis.
This aberrant position may, however, be explained as a result
of the flattening from the sides of the original spiral together
with a shortening of the urethra itself . That the latter pro-
ceeding has taken place is proved by the fact that it runs a
straighter course t han the penis-end itself. To judge from
the condition found in primitive ruminants as for instance
Tragidus the penis-end has originally been tw^isted in a screw-
shaped spiral with several turns. From such or a similar
origin the shape of the penis-end of Tragelaphus is easily
derived by means of reduction. If during this process one
8
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 6. NIO 10.
of of the two components of the spiral is more reduced than
the other, it must assume a straighter course than the other,
and if the spiral at the same time is flattened into an nndu-
lated curve running in the vertical plane alone, it must be push-
ed to one side or the other, just as leaf the right as the left.
The shape of the penis of Tragelaphus is thus to be
regarded as a result of a reduction from the original type
of penis exhibited by primitive ruminants without any addi-
tional modification. There is no cushion-like thickening, no
processus urethralis is formed as in so many other Antelopes
etc. The Bushbuck is thus in this respect different from
other Antelopes and stånds rather isolated.
Garrod (1) has
a very short note
about this genus
saying: »Tragela-
phus {scriptus) dif-
fers but little from
this [Nannotragus
= Ourehia nigri-
caiidata, (conf.
above the descrip-
tion concerning
this species)], ex-
cept that the end of it is slightly turned upwards.» The reduc-
tion appears thus to be still more advanced in that species
of Bushbuck, but otherwise there is nothing in Garrod's note
which speaks against the remarks made above concerning
the somewhat isolated position of the Busbucks with regard
to this organ.
Or
Fig. 7.
Penis of Poephagus, a. obliquely from the
left side ; b. front view.
The penis of tlie Yak.
As might be expected, the penis of the Yak (Poephagus
grunniens) exhibits the »bovine» type. It shows neverthe-
less very distinctly some features which prove its derivation
from a more ancestral type with »ovine» characteristics.
The accompanying figure (fig. 7) illustrates this very
plainly. The cushion is very w^ell developed and the free
processus urethralis has still considerable dimensions even if
it does not project beyond the end of the penis. A reduc-
EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMINANTS. 9
tion bas of course taken place, but it bas not gone so far as
in Bos, In fact tbe penis of Poephagus verv nearly resembles
tbe same organ of a Cobus in wbicb tbe distal portion of
processus uretbraHs bas been cut off. Tbe band wbicb is
seen runnmg along tbe side of tbe penis of tbe Yak, corre-
sponds to one of tbose described from tbe Waterbuck. Tbe
spiral twisting of tbe organ is quite conspicuous. Tbe
sbape of tbe penis of tbe Yak is tbus very interesting as it
rigbtly may be said to form a connecting link between tbe
more ancestral »ovine» and tbe »bovine» type witbin tbe sub-
family Bovince itself.
The structure of tlie uterus of Autelopes.
In bis Avork on tbe visceral anatomy of tbe ruminants
Garrod (1) bas drawn tbe attention to tbe fact tbat tbe
cotyledons of different kinds of ruminants widely differ witb
regard to tbeir number. In tbe Cervidce be stated tbat tbe
number was quite small, Avbile in tbe Cavicornia and in Gi-
ra j fa it was very large. In tbe former it did not exceed a
dozen (Cervus elaphiis) but in tbe latter it amounted from
at least 60 to 180 (Giraffa). Tbe present autbor bas stated
tbat Ovihos (5) was provided witb a still greater number of
cotelydons viz. »between 90 and 100 in eacb cornu» (1. c. p.
162) and tbat tbey were »disposed in four rows». In Con-
nochcetes gnu tbe cotyledons were found to be arranged in
five rows and tbeir approximate number about 70 in eacb
cornu or about 140 in ali (7).
So far, bowever, tbe present state of our knowledge
agrees witb tbe results found by Garrod, and tbe by bim
proposed names OliocotyledontopJiora for Cervidce and Polyco-
tyledontophora for Bovidce appeared "to convey a correct idea
about tbe conditions of tbe uterus in tbese two groups. This
depends, bowever, as will be proved below, on tbe deplorable
fact tbat so few ruminants are known witb regard to tbeir
anatomical details.
Among tbe preparates of antelopes collected by Dr. Trä-
GÅRDH in tbe Zululand tbere is also an uterus of a gravid
Reedbuck (Rediinca arundiniim). Tbis specimen bas in one
cornu 18 cotyledons disposed in two rows, in tbe otber tbe
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 10.
number appears to be only 14, and, although this cornu is
a little mutilated it does not seerr probable that the num-
ber ever has been greater. This fact brings down the differ-
ence between Cervidce and Bovidce with regard to the struc-
ture of the uterus to an unimportant characteristic.
The cotyledons of the Reedbuck are rather large, the
greatest measuring 17 mm. by 11, the smallest 7 by 5, while
11 by 10 may be the average in the present early stage of
development. Their surface is convex and they have the
irregularly pitted or spongy appearance known from the Com-
mon Cow.
There is no strict limit between the cornu and the tuba
to be seen from the outside. Inside the limit is sharp, not
only by the lack of cotyledons in the tuba but by its longi-
tudinally folded mucosa as well, while that of the cornu is
träns versely folded. The gravid uterus of a »Nbindi» Ante-
lope {Gephalophus ogilbyi) from Cameroons received from.
Mr. G. LiNNELL in 1903 shows also a comparatively low
number of cotyledons viz. 22 in the cornu which contained
the foetus and about 8 in the other. Those in the former
participate all except one in the forming of the placenta and
one or two of them are composed of two confluent cotyle-
dons. The foetal membranes extend into the other cornu as
well and occupy at least 6 of its cotyledons. The cotyle-
dons are very plainly arranged in four somewhat irregular
series in the cornu containing the foetus. in the other there
ore two series of 3 and one with only 2 cotyledons. All of
them show the usual structure and all are convex except
one which has a deep depression in the middle as is the case
in the Sheep.
The scantiness of the material investigated does not admit
many general conclusions, but it proves that a member of the
subfamily Cervicaprince differs from a member of the subfamily
C ephalophinoe not only with regard to the number but also with
regard to the arrangement of the cotyledons in the uterus. Both
differ from a member {Connochcetes) of the suhi ami]y BubalidincB
which has been examined before (7). There is thus a certain
and rather great amount of variation in this respect among
the Antelopes. Garrod's (1) divisions OligocotyledontojjJiora and
Polycotyledontophora cannot be maintained, as the number of
cotyledons in some Antelopes is rather intermediate, and
EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMTNANTS. 11
therefore no natural groups can be formed by using these
numeric characteristics. It appears also from the present
investigations as if the number of cotyledons was different
in the cornua uteri of the same specimen of some Antelopes,
but more material is needed to prove this to be a rule.
If any taxonomic characteristics shall be obtained from
the cotyledons of the uterus, it seems more likely that the
number of rows will prove to be of more value for that
purpose than the number of cotyledons.
Notes 011 the viseeral organs of some Cayicoriiia.
Some years ago the present author (6) described the vi-
seeral anatomy of two species of Ceyhaloplius, viz C. ogilhyi
and C. melanorheus . Thanks to Dr. Trägårdh, I am now
able to add some notes about C. natalensis. All four por-
tions of the ruminant stomach are present. The preparate
being preserved in formalin it is not easy to ascertain the
exact dimensions but the paunch has a comparatively great
transversal expansion as in C. ogilhyi so that the breadth
across the fundus of both säcks (about 24 cm) appears to
be greater even than the distance from the cardia to the
end of the ventridextral säck (about 22 cm). Sulcus corona-
rius of the latter is well developed and defines a large saccus
ccecus which is triangulär in outline. The papillae are tongue-
like about 5 mm. long and often considerably narrower at
the base than at the rounded apex. The reticulum is rather
large with a longitudinal diameter of about 10 V2 cm., but the
'psalterium small measuring not quite 5V2 by VI2 cm. The
»cells» of the reticulum have mostly a diameter from 15 to
10 mm. and the stellate secondary sep ta are as a rule well
developed sometimes in such a degree that the »cells» are
completely subdivided, but the secondar}^ septa are always
recognizable being lower.
The psalterium has just as in C. ogilhyi 9 large primary
septa armed with stout conical but sharply pointed papillae.
The broadest fold is about 15 mm. and the free lumen is
thus rather wide. Only in 3 or 4 of the lateral loculi there
are some faint indications of secondary septa.
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI, BAND 5. NIO 10.
The psalterium is provided with about 11 — 12 longitudi-
nal folds and betwen them in the inferior portion of the
psalterium there are lower cross folds some of which at least
make the impression of being permanent even if they by
stretching become almost obsolete.
A comparison with the corresponding organs of Ehaphi-
cerus campestris (also preserved by Dr. Trägårdh), gives the
following result. The length and breadth of the paunch
measured as above are almost equal, both being about 19 cm.
The reticvlum is smaller about 7V-2 by 6 cm. The papillae of
the paunch are tongue-like as in the Red Duiker but per-
haps a little coarser. The inner structure of the reticulum
is strikingjy different from that of the Red Duiker because
the »cells» are so very small. The majority of the cells have
a diameter of only 4 — 5 mm., although some few may mea-
sure up to 8 mm. across. This difference in structure of the
reticulum in these two species of Antelopes may be explained
in such a way that the secondary septa in the reticulum of
the Steenbok have grown up to perfectly the same height
as the primary. The reticulum of the Eaphicerus is also
provided with a denser armature of closely set conical papillse
than the same organ of CeplialopJms natalensis.
The psalterium of the former is much smaller still than
the same organ of the latter as it measures only about SVa
cm. in length by 2 in thickness. It contains only 6 primary
folds and perhaps an indication of a 7th. The largest of
these folds measures about 13 or 14 mm. in height but in
the interspaces between these primary folds are slight but
rievertheiess quite perceptible traces of two or three low
folds and when these are 3 in number the middle one is a
little higher so that it may understood that these traces of
folds represent the rudiments of secondary as well as ter-
tiary folds. This is a clear proof that the organ as a whole
is reduced, but it is not rudimentary as the comparatively
large primary folds with their strong armature of conical
often a little recurved papillse indicate.
The abomasus of Ehaphicerus has about a dozen longi-
tudinal folds. The liver of Cephalophus ogilhyi from Came-
roon and C. natalensis from the Zululand are very much alike
and both agree in the absence of a gallbladder. There are
EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 13
thus not less than 5 species^ of this genus aboiit whicb this
has been stated and the probabibty that this negative cha-
racteristic shall be extended to all is still more strengthened.
The Spigelian lobe is large and very broad in both spe-
cies quoted and broadly rounded at the end where it mea-
sures 16 mm. in C. ogilhyi and 20 mm. in C. natalensis. It
is thus of the type termed »oviform» by Garrod (1). It is
longer in C. ogilhyi in whioh it reaches more than half way
across the Ii ver which is not fuUy the case in C. natalensis.
Lohiis caudatus is trihedral and aids to cap the kidney in
both species. It is almost straight and fairly large, but does
not reach the free margin of the right main lobe.
The liver of Bhaj^hice^ncs campestris differs from the same
organ of the two Cephalophi in having a well developed gall-
bladder the fundus of which does not reach the margin of
the liver. The fundus end is free but the other sunk in a
rather deep fossa. The Spigelian lobe is rather large and
broadly rounded, about 20 mm. wide, but does not reach
half way across the liver. Lohus caudatus is trihedral but
strongly curved to the right in capping the kidney so that
its tip projects beyond the right margin of the rigth lobe.
In both species of Cejjhalophus the fissure between the
two main lobes is not very deep, it does not extend more
than about IV2 cm. from the free margin, but in Rhaphicerus
the cleft is deeper reaching about half way through the organ.
The spleen of Cephalophiis natalensis is not so short and
so triangulär in outline as in C. melanorheus (6) but more
clongate and about equally rounded at both ends, its greatest
length being about 92 mm. and its greatest breadth 60 mm.
The spleen of Rhaphicerus is a little smaller but has approxi-
mately the same shape.
Concerning the intestine of Cephalophus natalensis the
following Communications can be made. The small intes-
tine measures 637 cm, Its connection with the peripheric
colic coil is short, as a rule between 2 and 2V2 cm. The
ileum enters the ccecum about 14 cm. from its blind end.
The ccecum has a width of about 3 V2 cm. Ansa proximalis
is not very long but wide. The colon makes about P/s centri-
^ The others are C. maxwelli, C. pygmceus (= monticola) (1) and C.
melanorheus (6).
14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10.
petal coil and including the peripheric coil 2 eentrifugal ones.
The whole length of the large intestine is only 236 cm. The in-
testine of this species is thus not only absolutely shorter than
that of C. ogilbyi but the small intestine is not far from one
fourth shorter than it ought to have been if it should have had
the same relative size as that of C. ogilbyi. The colic spiral is
also less complex in the Red Duiker than in its relative from
Cameroon, it is thus probable that the former subsists on an
even less coarse diet than its partly carpophagous relative
(conf. (6) p. 20 & 21). The relation between the length of
the small and that of the large intestine is almost the same
in Cephalophus natalensis as in C. tnelanorheus (6). Witli
regard to the number and arrangement of the colic coils C.
natalensis occupies an ^ntermediate position between C. mela-
norheus and C. ogilbyi.
In a foetus of Tragelaphus the colon forms 3 centripetal
and 2V2 eentrifugal coils, and then it runs out in the com-
mon mesentery and forms a long peripheric coil in close con-
nection with the small intestine. The large intestine of this
animal must thus have a considerable length which is in
agreement with Garrod's figures (1). According to this
author the large intestine of Tragelaphus scriptus should be
more than half as long as the small one. The shape of the
Spigelian lobe of the liver is not of so great morphological
importance as Garrod (1) believed it to be. So has, for
instance, the author quoted stated (1. c. p. 4) that this lobe
is rudimentary in »Strepsiceros kudu», but in a young bull of
this kind I have measured the same lobe and found it to
have a lenght of about 4 cm. and a breadth of 2V2 cm., thus
far from rudimentary. Its general shape was somewhat
tongue-like and its base was narrowed so that it might be
termed pedunculate, or »rusiform» according to Garrod's
terminology. The caudate lobe was rather small, about 7 cm.
in length. In a similar way the umbilical fissure in this
specimen extends through one third of the organ, but in
Garrod's specimen only through one sixth.
The spleen of the Koodoo is rather elongate measuring
about 23 V2 cm. in length and about 10 in breadth.
^ The viscera of this specimen were received from the Zool. Garden
of Berlin through the courtesy of the Director, Professor L. Heck.
EINAR LÖNNBERG, AN ATOM V OF THE RUMINANTS. 15
Like Garrod I found the psalterium of the Koodoo tripli-
cate.
The colon of the same animal makes 27^2 centripetal
coils counting from ansa proximalis and 2 centrifugal coils
not connting the peripheric coil, thus in spite of the size of
the animal a rather simple condition no doubt standing in
connection Avitli its feeding habits which permit it to select
tender shoots and leaves of trees and shrubs and to despise
and avoid coarse grass and other less digestible foodmaterial.
The pannch of Oreamnos [Haploceros) montanus has rather
small papill^e their length being about 3 mm., but they are
not so strongly flattened as in most Antelopes. The retlcu-
lum appears to be large, although the specimen probably is
not fullgrown. It measures 13 V2 by 9 cm. The »cells» are
large those in the middle of the organ having a diameter
of 15 to 17 mm. The stellate septa are visible in almost all
»cells».
The psalterium has a length of about 9 cm. It is plainly
triplicate. The primary folds have a height of about 35 mm.,
the secondary are half as high, and the tertiary 3 to 5 mm.
The papillae are stout but short and uncommonly blunt.
The spleen of this animal is very short and broad, its
length being about 9 cm. and its breadth 7\/2 cm.
The colic spiral is rather complex as could be expected,
because the Mountain Goat is surely very bften obliged to
subsist on quite coarse food. Counted from ansa proxima-
Us the colon makes four centripetal coils, and then three and
a half centrifugal coils before it turns away in the common
mesentery to form the peripheric coil which is very long,
being shortly (2 — 2 V2 cm.) connected with the small intestine
and thus partaking in its undulations.
Antilocapra americana has already been studied by Gar-
rod (1). The present author has had the pleasure of receiving
from Professor L. Heck, Berlin, some parts of the viscera of
this species and is therefore able to give the following notes
containing some additional knowledge about this interesting
animal. The sacci cceci of the paunch are not sharply defined.
The papillae of the paunch are tongue-like, somewhat varying
in size and shape, some being broader some narrower but all
of them flattened and rather thin. Their average length
appears to be 4 to 6 mm. The reticulum is large, roundish
16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10.
with a diameter of about 14 Vä cm. The »ceils» are verv large
in the fundus of the reticuhim measuring about 20—25 mm.
in diameter. Towards the opening to the paunch they become
smaller, only half as large or still smaller. The septa are
everywhere comparatively high about 3 mm., but the stellate
septa are little developed. The psaUeritim is comparatively
small its diameters being about 9 Vä and 7 Vä cm. It is qua-
druplicate. The primary folds are in the middle about 43 mm.
high, the secondary about 26 mm., the tertiary about 7 mm.
and the quaternary a mere ridge with papillae. Eight folds
belong undoubtedly to the primary series. The papillse are
stout but short and blunt, sometimes hardly pointed. There
are no conspicuous longitudinal series of papillse on the folds,
which extend all the way but on the primary folds there is
at either end of the fold where it is declining in height a
row of papillse arranged on a more or less prominent small
ridge.
The number of folds in the abomasus is very great,
about twenty may be counted, some longer some shorter.
The liver is provided with a very large gallbladder. There
can hardly be spöken of any Spigelian lobe in this specimen,
although Garrod (1) found in the by him dissected specimen
such a lobe which he even terms »rusiform», that is, accor-
ding to his terminology, pedunculate. These differences prove
that little value can be put on the presence or shape of this
lobe. The caudate lobe Garrod (1) found to be »very small
lateral». In this specimen it is not small measuring 9 Va by
5 Vä cm. It appears to have capped the kidney alone without
the aid of the main lobe. The umbilical fissure extends
through about one third of the organ, thus similar to Gar-
rod's statement ^/s.
The length of the caecum is about 27 cm. After having
formed a large ansa proximalis the colon runs in 3 Vä centri-
petal and 3 centrifugal coils before it turns out in the com-
mon mesentery to form the peripheric fold which is connec-
ted with the small intestine by a short mesentery wich
usually is less than 3 and often not even 2 cm. This peri-
pheric coil is thus very long. Ansa j)roximalis is also ver}^
long.
From this may be found that there is a rather great
resemblance between the intestinal canal of Oreamnus and
EINAR LÖNNBERG. ANATOMY OF THE RUMINANTS.
17
Antilocapra, for instance with regard to the structure of the
psalterium with its uncommonly blunt papillse, the great
number of colic coils and so on. This resemblance must be
regarded as a result of an adaptation to a similar mode
of iife and a similar coarse diet. This is the more convin-
cing as other ruminants whieh, like those mentioned, to great
extent have to subsist on a coarse diet, as for instance
Ovihos (5), show the same characteristics blunt papillaB in
the psalterium and many colic coils.
The intestinal canal Capra
falconeri, kindly put to my dispo-
sition by Prof. Dr. L. Heck, of-
fers same interesting features
which deserve to be described.
The paunch appears to be com-
paratively simple. In addition to
the main division in a dorsi-sinist-
ral and a ventri-dextral säck there
seems to be but one subdivi-
sion viz. a saccus ccecus formed
by a sulcus coronarius on the
right säck. The papillse of the
ymunch of this animal differ a
great deal from the usual tongue-
like type. The general shape is
rather cylindrical, although often
irregular. Sometimes two (more
seldom three) papillse appear to
have been fused together but Fig. 8. Papiiia3 of the paunch of
with more or less free tips. The ^^^^^^ falconeri, a. some isdated
_^ • 'i r J.T, Ml 1 papillaB seen from the side-
majority of the papillse have ^ ^
their ends more or less covered
with irregular wart-like excrescences, and by this arrangement
they get an appearance which reminds one about some al-
cyonarian corals. For the mechanical functions of the paunch
this kind of papillse, no doubt, is more suitable than the
common tongue-like type.
The structure of the reticuhcm is also a great deal aber-
rant from the common type. The »cells» are small and the
septa are comparatively very high about 4 mm., and thick-
w^alled about IV2 mm. When the reticulum is empty and
Arkiv för zoologi.. Band. 5. X:o 10. 2
18
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10.
somewhat contracted this structure gives quite a stränge
appearance to its inner surface. The usual hexagonal or
pentagonal cells are not seen, but an irregular system of
crypts with undulated walls, and assymmetrical openings often
8—10 mm. long but only half as broad or less. In the bot-
tom of the cells there are some roundish v/arts loking like
the stones of an old-fashioned pavement.
The psalterium is comparatively large about 10 cm. long
and about half as broad. Its diameters are only a little
resp. about 1 and 2 cm. smaller than those of the reticulum.
The psalterium is quadruplicate. The primary folds or laminse
are about 11 in number, and their maximum height is about
3 cm. or a little more. The secondary folds are about 13 mm.,
the tertiary about 3 — 4 mm. and
the quaternary a mere ridge. The
armature of the psalterium makes
the impression of being rather
weak. The muscular layers are
not thick and the papillae are
smoothly rounded, more resembling
to their outer shape and appear-
ance papillce fungiformis of a ton-
gue than the usually sharply co-
nical papillae of a psalterium.
The ahomasus is provided with
numerous, about 16 longitudinal
folds some of which are very high.
Towards the lower end of the abomasus these folds become
lower and partly confluent, but some of them extend all the
way to sijJiincter pylori.
Concerning the intestine it may be stated that the ccecum
is very long, its length being in this young specimen about
35 cm. The colon makes 4 centripetal and 3^/2 centrifugal
coils before it turns out in the common mesentery to form
the peripheric coil.
The many coils of the colon indicate a coarse diet. The
Markhor even exceeds in this respect its relative the Com-
mon Goat, and resembles several other ruminants, (conf.
among others those just mentioned above) which live in such
places where at least during some parts of the year tender
food cannot be obtained. This characteristic is therefore a
Fig. 9. A portion of the reti-
culum of Capra falconeri.
EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMINANTS. 19
result of adaptation, and it is difficult to draw any conclu-
sions from the arrangement and number of the colic coils
which can be used for taxonomic purposes, except in one
case. It has been known for a long tirne that in the Com-
mon Ox there is no peripheric colic coil in close connection
with the small intestine. It was then proved some years
ago (6) that the same was the case with the Anoa. As the
large intestine of the latter was not very strongly developed,
and the colic spiral only consisted of 1 V^ centripetal and
IV2 centrifugal coils, thus even less than in the common
Ox, the absence of the peripheric coil did not appear very
striking, but only in complete agreement with the general
condition of the large intestine. ^
It was therefore of great interest to the present author
to have the opportunity of examining the intestinal canal
of a young bull of the (domesticated) Yak. The small in-
testine measured when still adherent to the mesentery 34 m.
in length. The C8ecum was 60 cm. long and about 9 cm.
broad when about half filled. The large intestine measured
from the ileocaeoal opening to the vent 8 m. 51 cm. To judge
from the natural conditions of the country where the Yak lives
and its diet, it was to be expected that its colon should be
greatly developed. The colic spiral consisted, however, as
may be seen from the figure (fig. 10), only of 2V2 centri-
petal and 2 1/2 centrifugal coils. Then the ansa distalis is.
formed in close connection to the ansa proximalis, and the
colon passes into the rectum. There is evidently no peri-
pheric coil, the mesentery between the last coil and the small
intestine measuring about 18 cm. in breadth. In conse-
quence of this arrangement the large intestine is compara-
tively very short and its length is only 26,2 7o of that of
the small intestine. In the Common Ox a similar relation
obtains while in the Sheep and the^ Goat the large intestine
is 33 Vo or more of the small, and even in Antelopes with
comparatively very few cohc coils as, for instance, Cepha-
lophus natalensis and melanorheus the same percentage is
about 37,2 in Antilope (6) it is about 36, in Ovihos (5) abont
38. This proves that in the subfamily Bovince the relation
between the large and the small intestine differs from the
^ In the Anoa the small intestine as well appears to be very short (6).
20
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10.
same of most other Cavicornia irrespectively food. The physi-
ological explanation of this fact must be that the repre-
Fig. 10. The large intestine of Poephagus grunniens.
a. ansa proximalis; b. ansa distalis; c. csecum; i. small intestine; r. reetum.
sentatives of the subfamily Bovince are able of digesting
their food in a somewhat different way than other Cavicor-
nia so that such a great length of the large intestine as in
the others is not necessary to them. This results in the
EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 21
reduction of the peripheric coil of the colon or a shortening
of the portion between the central spiral and the ansa di-
staHs, which thus is the direct anatomical or morphological
cause of the recorded fact.
Tlie peripheric coil is, however, an organ which is found
not only in the Cavicornia but, as has been recorded above,
it is present in Antilocapra, and in the Cervidoe too, for in-
stance in the Elk and the Red Deer (8). This proves it to
be an old characteristic which must have originated in the
ancestors of the present Ruminants and its constant absence
in one subfamily is therefore a feature of great taxonomic
importance.
The only Ruminant in which I have found the relation
in length between the small and the large intestine to re-
semble that of the subfamily Bovince is Covnochceies (7) in
w^hich the length of the large intestine is only about 25 7o of
that of the small one. The last coil which corresponds to
the peripheric coil of other Antelopes is not wholly reduced
but evidently shortened. This could, of course, have taken
place independently in the ancestors of Bovince and those of
the Gnu, but it seems more likely, especially when other
characteristics are taken into account that both have a, not
very distant, common origin as I have expressed before (7).^
WiNGE (9) counts Connochcetes to the, by him formed,
Tragelaphus group, to which he counts a great number of
genera of Antelopes, but I cannot agree with him in this
respect. The genera enumerated may in some respects stånd
on the same stage of development — Winge mentions seve-
ral characteristics shared by the lowest members — but with
regard to others they differ so widely that a close genetic kin-
ship cannot be assumed. Within the group mentioned Winge
arranges, however, smaller series which appear to be quite,
natural. These agree also nearly with the arrangements by
Flower and Lydekker and by Sclater and Thomas. One
of these corresponds to the subfamily Buhalidinm of Sclater
^ The lumping together of Ovihos, Budorcas and Connochcetes by
Knottnerus-Meyer (Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 73, Berlin 1907) while Bu-
halis is put in another »family» does not need to be discussed as these
three genera have very little in common except that they all are Cavi-
cornia with curved horns. But it is worthy analogy to another »family»
■>■> Giraff idce''-> formed by the same author containing Tetraceros, Antilocapra.
Boselaphus, Okapia and Giraffa.
22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 10.
and Thomas and comprises Damaliscus, Buhalis and Conno-
chcetes. The first of these which is the most primitive, Winge
derives from Cavicornia which »resemble Tragelaphus but
have been somewhat more primitive». The soft anatomy of
Damaliscus if it were better known would undoubtedly throw
important Hght on the question of affinity between Tragela-
phus and the BuhaUdince. According to Garrod (i) Dama-
liscus should have a comparatively very long large intestine,
although not so long as that of Tragelaphus according to the
same author. In the latter genus the large intestine is said
to be even more than half as long as the small one. It may,,
however, be remembered that in the subfamily Tragelaphinm
as well the comparatively primitive Tragelaphus as the more
specialised Boselaphus ( — if it belongs there) are provided
with a well developed peripheric colic coil as the more pri-
mitive ruminants in general.
EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMINANTS. 23
List of Literature quoted.
1. Garrod, a. H. : Notes oii tlie Yisceral Anatomy and Osteology of
Rumiiiants. Proc. Zool. Soc. London 1877 p. 2.
2. » Notes on tlie Anatomy of the Musk.-Deer (MoscJnis mo-
scJnferas) ibid. p. 287.
3. Gerhardt, U.: Morphologische und biologisclie Studien uber die
Copulationsorgane der Säugetiere. Jen. Zeitschr. Bd. 39,
1904. p. 43.
4. » Zur Morphologie des Wiederkäuerpenis, Yerh, d. Deutsch.
Zool. Ges. 1906.
o. Lönnberg, Einar: On the soft Anatomy of the Musk-ox (Ovibos
moschatus). Proc. Zool. Soc. London 1900. p. 142.
6. » Material for the Study of Ruminants. R. Soc. of Sciences
Upsala 1903.
7. » Studies ou Ruminants. K. Vet. Akad. Handl. Bd 35,
N:o 3. Stockholm 1901.
8. » Some Comparative Notes on the Anatomy of the Elk {Al-
ces alces) (Lin.). Zoologiska Studier. Upsala 1907.
9. WiNGE, Herluf: Jordfundne og nulevende Hovdyr (Ungulata) fra
Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. E. Museo Lundii.
Kjöbenhavn 1906.
Tryckt den 8 juni 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 11.
Uber Aiieurus tuberculatus Mjöb. uiul seiiie sy-
stematische Bezieluiiig ziiiii A. laevis Fabr.
ERIC MJÖBERG.
Mit 4 Textfiguren.
Mitgeteilt am 10. März durch Chr. Aurivillius und Y. Sjöstedt.
Als icli im Sömmer 1902 mich auf der Insel Öland zwecks
entomologischer Untersuchungen aufhielt, wurden unter viel
anderen Interessanten auch etwa dreissig Exemplare einer
A7ieurus-8iTt erbeutet, die bei näherer Priifung in beiden Ge-
schlechtern mit der einzigen vorher bekannten europäischen
Art, A. Icevis Fabr. Verschiedenheiten aufwies, was mich
veranlasste, sie als Typus einer neuen Species aufzustellen.
Ich beschrieb sie unter dem Namen tuberculatus und hob in
Ent. Tidskr. 1903 p. 79—80, die wichtigsten Verschieden-
heiten zwischen den beiden Arten hervor.
Im Jahre 1907 brachte Dr. Bergroth aus Finland in
Ent. Tidskr. p. 116 eine kurze Kritik iiber die neue Art, in
welcher er behauptete, bei einer Vergleichung zwischen den
von mir dem Museum zu Helsingfors iibergebenen Typen-
exemplaren von A. tuberculatus Mjöb. und den zu seinerVer-
fiigung stehenden Exemplaren von A. Icevis Fabr. gefunden
zu haben, dass die Art auf grösseren, wohl entvvickelten Exem-
plaren von A. Icevis Fabr. gegriindet wäre. Er fiigt hinzu,
dass ich in meiner Beschreibung nichts angegeben liabe, wo-
duch die neue Art von A. Icevis Fabr. abweiche, vermutet
aber, dass die verschiedenen von mir beschriebenen Höcker-
ArJiir föl' zoologi. Band 5. X:o 11. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11.
chen (tuberculi) mich veranlasst hatten, die Art als neue
anzusehen. Zuletzt sagt Bergroth, dass Prof. Reuter auch
die neue Art gepriift habe, ohne doch irgend eine Abwei-
chungen nachweisen zu können.
Wir wollen mm diese Kritik Bergroths etwas näher
priifen. Scbon bei meiner ersten, genaueren Untersuchung
der von der Insel Öland heimgebrachten Exemplare wurde
ich davon iiberzeugt, dass eine ganz andere Art als A. Imvis
Fabr. vorlag. Die von mir angegebenen Charaktere waren
auf allén Exemplaren in beiden Geschlechtern zu finden.
Mit Hilfe einer Lupe war es mir ohne Schwierigkeit möglich
sogleich zu entscheiden, ob ein Exemplar der einen öder der
anderen Art angehörte.
Bergroth sagt unrichtig, dass ich in meiner Beschreib-
ung nichts angegeben habe, wodureh die neue Art sich von
A. Icevis Fabr. scheiden solle. Eine gänzlich unbegreifliche
Behauptung, denn einem jeden, der mit noch so geringem
Nachdenken meine Deskription durchliest, wird wohl ein-
leuchten, dass ich die ganze Deskription durch Divergenzen
hervorgehoben habe!
Anfänglich wird angegeben, dsiss åie neue Art mit A . Icevis
Fabr. verwandt ist. {A. Icevis Fabr. affinis), dann werden
folgende Divergenzen hervorgehoben:
1) das zweite Glied der Antennen nicht so viel gerundet,
gegen die Basis hin nicht so viel an Breite abnehmend
(minus rotundato, basin versus minus attennato).
2) Thorax seitlich nach vorn nicht so stark ausgeschweift
(lateribus antice minus sinuatis).
3) Schildchen in der Spitze weniger gerundet (apice minus
rotundato).
4) Membrane nicht so stark gerunzelt (membrana minus for-
titer rugulosa).
c?.
1) sch maler (angustior)
2) das vierte Dorsalsegment mit einem deutlichen Mittelhöc-
kerchen (medio tuberculo distincto instructo).
3) das Genitalsegment kräf tiger und länger (segmento genital i
robustiore et longiore).
MJOBERG, UBER ANEURUS TUBEROULATUS MJOB. 3
4) die Seitenprocesse des Genitalsegments ein wenig kleiner
(tuberculo parvo basi utrinque parum minore).
?•
1) die Seiten des Abdomens mehr gerundet (lateribus magis
rotunda tis).
2) das zweite Genitalsegment sehr klein, nach unten mit zwei
vorspringenden Processen (segmento secundo minutissimo,
subtus processibus duobns ultra apicem excedentibus in-
structo.).
Durcli diese fragmentarische Wiedergabe der Original-
deskription glaube ich die Grundlosigkeit der Behauptung
Bergroths, dass ich nichts angegeben habe, wodurch die neue
Art von der vorher bekannten europäischen Art A. Icevis
Fabr. abweiche, völlig gezeigt zu haben.
Wir wollen dann den Wert dieser Charaktere priifen.
Was fiir die Lösung solcher Fragen wie diese nötig ist,
ist vor allem ein grosses Untersuchungsmaterial, denn nur
in diesem Falle wird es möglich sein zu entscheiden, ob die-
ser öder jener Charakter als Artencharakter öder als indivi-
duelle Variation zu rechnen ist. Es gilt mit anderen Worten
die Variationsbreite festzustellen. Er ist zu bemerken, dass
ich bei meiner Untersuchung folgendes Material benutzt habe:
etwa 30 Exemplare von A. tuberculatus Mjöb., und von A.
Icevis Fabr. 5 J" und 6 $ aus Schweden und (aus dem Mu-
seum Helsingfors geliehen) 3 J" und 1 $ nebst 1 J" und 1
$, alle aus Dänemark. Mein Untersuchungsmaterial ist also
reichlich gewesen und jedenfalls, scheint es mir, hinreichend
gross um zu entscheiden, ob ein Charakter als Artencharak-
ter öder als individuelle Variation zu rubrizieren ist.
Von den den beiden Geschlech-
tern gemeinsamen Divergenzen ist
anfangs die Antennenform zu be-
merken. Auf allén untersuchten
Exemplaren von A. Icevis Fabr. ist
das zweite Glied oval, d. h. gegen
die Spitze und die Basis hin an
Breite abnehmend, was auch in den Fig. i. Form der Antennen
Beschreibungen mehrerer Verfasser , ^ 7 ^^ J^^^^w^^^V ^ o
^ b = a. tuberculatus Mjob. 9
angegeben wird. So sägen Amyot
et Serville (Hist. Nat. d. Ins. Hemipt. p. 306): »le second
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11.
oourt, ovulaire» imd Reuter (Skand. Het. Hem. p. 84): »an-
tennernas två första leder ovala». Dies Glied ist nicht länger,
eher ein wenig kiirzer als das erste Glied. Bei A. tuherculatus
Mjöb. ist das zweite Glied besonders bei ^T naelir langgestreckt
lind gegen die Spitze und die Basis deutlich minder in Breite
abnehmend, was in Fig. 1 b zii sehen ist, und känn nicht
mehr als oval bezeichnet werden. Dies Glied ist et was länger
als das erste Glied.
Was die etwas kleinere Ausschweifung der Thoraxseiten
nach vorn betrifft, so ist dieser Cbarakter wohl ziemlich un-
wesentlich, scheint aber konstant zu sein.
Von grösserer Bedeutung
scheint mir die Form des Schild-
chens zu sein. Dies ist bei den
beiden Arten in beiden Geschlech-
tern ganz verschieden. Fi-
gur 2 lässt dies hervortreten.
Daraus geht hervor, dass das
Schildchen bei A. tuherculatus
Mjöb. in der Spitze nicht so
breit gerundet ist wie bei A.
Icevis Fabr. und die Seiten kon-
vergieren stärker gegen die Spitze
sowohl bei J* wie bei 5- ^^
die Form des Schildchens kon-
servativ zu sein pflegt und nicht seiten in systematischen
Bearbeitungen als Artencharakter verwendet wird, halte icli
diesen konstanten Charakter fiir wichtig.
Eine andere konstante Abweichung zwischen den beiden
Arten liegt in der Membranenskulptur, die bei ^. Z^i;/s Fabr.
bedeutend gröber ist als bei A. tuherculatus, Mjöb. Of t sind
ja scheinbar oberflächliche Charaktere von tiefer Bedeutung,
weshalb ich diese konstante Skulpturendivergenze fiir einen
Artencharakter rechne.
Die speziellen Divergenzen zwischen den J^ der beiden
Arten sind aufallend. Der J" von A. tuherculatus, Mjöb.
scheint ein wenig schmäler als der ^ von A. Icevis Fabr.
zu sein. Alle J" von A. tuherculatus Mjöb. haben daneben
ein deutliches auf der Membrane hervortretendes Höckerchen
in der Mitte des vierten Dorsalsegments, eine Bildung, die
ich gar nicht bei J" von A. Icevis Fabr. habe finden können,
Fig. 2. Form des Schildchens
a, a, = A laevis Fabr. (9 u. ef)
b, b, = A. tuherculatus Mjöb.
(9 u. ef).
MJÖBEBG, tJBER ANEURUS TUBERCULATUS MJÖB. 5
denn hier ist das entsprechende Dorsalsegment völlig eben.
Das Vorkommen dieses Höckerchens, das mit unbewaffnetem
Auge deutlich wahrnehmbar ist, hat den Namen der Art ver-
anlasst.
Das Genitalsegment, das hier aus wenigstens zwei Seg-
menten gebildet ist, deren Grenzen auf mikroskopischen Prä-
paraten deutlich her\rortreten, scheint durchgehend grösser
und kräftiger und ausserdem demjenigen von A. IcbvisFabr.
unähnlich zu sein, denn die konische Spitze ist von dem ba-
salen Teile nicht so scharf abgesetzt, wie bei A. kevis Fabr.
Fig 3 a, b, veranschaulicht dies Verhältnis.
Die beiden in meiner Originaldeskription uneigentlich als-
Seitenhöckerchen (tuberculi) bezeichneten stäbchenförmigen
Anhänge des Genitalsegments, die, wie ich später gefunden
habe, die seitlich ausgezogenen Teile eines vorhergehenden stark
gespaltenen Segments, dessen Tergite völlig membranös ist^
repräsentieren, sind auch von unähnlicher Gestalt. Sie sind
auffallend kiirzer nnd gegen die Spitze ein wenig in Breit&
abnehmend. Bei A. Icevis Fabr. sind diese Teile länger und
werden gegen die Spitze nicht schmäler, sondern im Gegen-
teil ein wenig keulenförmig. Dass diese Bildungen ein Seg-
ment repräsentieren und nicht als accessorische Teile anzu-
sehen sind, geht mit voller Evidenz daraus hervor, dass sie-
je ein apikales Stigma trägen.
Diese Divergenzen in dem Bau des Genitalsegments und
der anliegenden Segmente miissen unzweifelhaft als Charak-
tere von grossem Wert angesehen werden, weil sie sich auf
sehr konservative, äusserst geringen Variationen unterworfene
Körperteile referieren. Einem jedem, der mit mehreren In-
sektengruppen sich beschäftigt hat, ist es wohl bekannt, dass
Charaktere auf dem Genitalsegmente öder dessen Anhängen
sehr guten systematischen Wert haben. Es braucht hier nur
däran erinnert zu werden, welcher grosser systematicher Wert
den Analanhängen und ähnhchen Bildungen zuerkannt wird,.
z. B. bei Planipennien und Trichopteren u. s. w. Es
giebt Arten der Gattung Hemerobius, die morphologisch ein-
ander sehr ähnlich sind, ja, die fast unmöglich zu determi-
nieren sind, wenn man nicht Gelegenheit hat, die fiir die ver-
schiedenen Arten sehr charakteristischen Analanhänge des J^
zu studieren. Dies gilt auch unter den Aradiden, unter denen
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11.
der Bau der Genitalsegmente von grösstem systematischen
Wert ist.
Die Verschiedenheiten zwischen den J der beiden Arten
sind auch deutlich hervortretend. Die Seiten des Hinter-
leibs sind ein wenig raehr gerundet, öder besser, der Hinter-
leib scheint von den Thorakalsegmenten deutlicher abgesetzt
zu sein als bei A. Icevis Fabr. Dazu kommen die Verschie-
denheiten der letzten Hinterleibsegmente der beiden Arten,
vas später enwähnt werden soll.
Als mich die Kritik Bergroth's veranlasste, die Frage von
der systematischen Stellung der Arten aufs neue zu priifen,
geschah dies unter bei weitem besseren Voraussetzungen, als
da ich im Jahre 1903, damals nur ein Gymnasiast, ohne
technische Hiilfsmittel und ohne Kenntnis der moderneren
Technik, meine kurze Originaldeskription lieferte, die gleich-
wohl die wichtigsten Charaktere enthält. Mehrere Exemplare
habe ich der Verfertigung mikroskopischer Präparate
geopfert und durch Kochen mit Kalilauge habe ich sehr
gute, durchsichtige tjbersichtspräparate e:|:halten, die die Form
der verschiedenen Organteile deutlich hervortreten lassen.
Dadurch ist es mir gelungen, mehrere neue, konstante, mor-
phologische Charaktere nachzuweisen, die die Selbständigkeit
der Art ausser allem Zweifel stellen.
Zwischen den J" liegen die wichtigsten Divergenzen, von
dem Vorkommen des Dorsalhöckerchens und dem Bau des
Genitalsegments und des anliegenden Segments abgesehen,
auf der sechsten Sternite und Tergite. Fig 3 a u. b hebt
dies deutlich hervor. Der Hinterrand der sechsten Sternite
bei A. tuberculatus Mjöb. ist fast gerade, während derselbe
Rand bei A. Icevis Fabr. jenseit der Mitte deutlich ausgeran-
det ist. Auf der entsprechenden Tergite finden sich auffal-
lende Verschiedenheiten (Fig 3 a u. b) Bei A. tuberculatus
Mjöb. sind die Seiten ganz gerundet und die Hinterecken
sind zwar gerundet, aber nicht abgestumpft und zwischen den
Ecken findet sich eine teife Ausrandung. Bei A. Icevis Fabr.
sind die Seiten nach hinten auf einer Strecke fast geradlinig
und die Hinterecken sind scharf abgestumft, dazwischen ist
die Aussrandung nicht so tief. Auch auf den Connexival-
teilen des sechsten Segments finden sich grosse Verschieden-
heiten. Bei A. tuberculatus Mjöb. sind die inneren Hinter-
ecken wie auch die äusseren stumpf. Bei A. Icevis Fabr. ist
MJÖBERG, tJBER ANEURUS TUBERCULATUS MJÖB. 7
der hintere Teil nach inneii hakenförmig ausgebildet und die
äusseren Hinterecken sind abgerundet.
Zwischen den ^. finden sich viele Divergenzen im Bau
der letzten Hinterleibsegmente. Der Vorderrand der sechsten
Tergite bei Ä. tuherculatus Mjöb. is t fast geradlinig. Bei Ä^
Icevis Fabr. ist der entsprechende Rand in der Mitte deut-
lich ausgerandet wie aus Fig 3 c. u. d. hervorgeht. Eine an-
dere Abweichung liegt darin, dass der Hinterrand des sech-
3. Hinterleibsspitze der beiden Arten
a = A. tuherculatus Mjöb. cT
b = A. Isevis Fabr. cT
c = a. tuherculatus Mjöb. 9
d = A. laevis Fabr. 9
sten Sternite bei A. tuherculatus Mjöb. mit zwei stumpf ge-
rundeten Processen versehen ist. In meine Originaldeskrip-
tion fiihrte ich diese Processe zu dem letzten Genital segmen t
und erklärt sich dieses Missverstäridnis daraus, dass es der
grossen Plattheit des Körpers wegen sehr schwer zu entschei-
den ist, welchem Segmente diese Bildungen angehörig sind,
falls man nicht durch Kochen mit Kalilauge die Segmente
isoliert öder das Präparat vvenigstens durchsichtig gemacht
hat. Die beiden Processe treten als zwei Zähnchen hinter
dem kleinen rechteckigen Genitalsegmente hervor und sind
bei gewöhnlicher Lupenvergrösserung deutlich wahrnehm-
bar. Sie haben bei allén Exemplaren ganz dieselbe Form
s
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11.
lind sind in demselben Grade entwickelt. Bei A. IcbvisFabr.
sind sie gar nicht vorhanden, denn der Hinterrand ist hier
ganz unbedeutend bogenförmig und der Körper endigt hier
mit dem kleinen rechteckigen Genitalsegment. Auch habe
ich in der Litteratur keine x4ngabe dariiber finden können,
dass solche öder ähnliche Bildungen bei A. Icevis Fabr. vor-
kommen sollten. Auf der Figur Curtis' (Brit. Ent.) von die-
ser Art endigt der Hinterleib mit dem letzten sehr kleinen
Genitalsegment. Und bei Amyot et Serville (Hist. Nat. d.
Tnsectes, Paris 1843, p. 307) heisst es: »On ne trouve dans
]a femelie qu'un trcs-petit segment supplémentaire en carré
a b
Fig. 4. Hinterleib der Arten (9), die Lage der Stigmata zeigend
a, = A. Icevis Fabr.
b = A. tuherculatus Mjöb.
long transversal, débordant ä peine le contour arrondi du
bout de Tabdomen».
Wenn nun alle diese angefiihrten Divergenzen die Selb-
ständigkeit der Art völlig bestätigen, wird die Frage dadurch
noch mehr aufgeklärt, dass es mir gelungen ist, einen kon-
stanten Charakter von bei weitem grösserem Wert nachzu-
weisen. Ich meine die Lage der Stigmata, Charakter, der so
l)eständig ist, dass ihm oft generische Bedeutung zugemes-
sen wird, und der niemals einer Variation unterworfen ist.
Bei allén Exemplaren von A. tuherculatus Mjöb. und in bei-
"den Geschlechtern ist die Lage der Stigmata eine ganz anderc
als bei A. Icevis Fabr. In Fig. 4 a. u. b. kommt dies deutlichzum
MJÖBERG, UBER ANEURIJS TUBERCULATUS MJÖB. 9
Vorschein. Sie sind bei der ersten Art auf den Segmenten
1, 4, 5 und 6 lateral, auf den Segmenten 2 und 3 medial auf
dem Connexivum gelegen, docli liier dem äusseren Rande ein
wenig genähert öder gleich innerhalb der kleinen mit dem
Seitenrande parallelen Linie. Bei A. Icevis Fabr. sind sie da-
gegen auf den Segmenten 1 und 6 lateral (ich sehe hier von
dem stark gespaltenen siebenten Segmente des J" ab, denn
bei den beiden Arten ist das Stigma lateral öder besser api-
kal gelegen), während sie auf den dazwischenliegenden Seg-
menten, d. h. 2, 3, 4 und 5, eine mediale Lage einnehmen.
Doch liegen sie bedeutend mehr nach innen und sind eher
dem inneren Rande des Connexivums genähert. Solcli ein
Charakter wie die Lage der Stigmata deutet unzweifelhaft
darauf hin, dass hier in der Tat zwei völlig verschiedene
europäische Arten der Gatlung Aiienrns vorliegen.
Bergroth sagt in seiner Kritik, dass A. tuherculatus
Mjöb. auf grössere wohl entwickelte Exemplare von A. Icevis
L.(!) gegrändet sei. Auch diese Behauptung entbehrt eines
reellen Grundes, denn es existiert kein Lnterschied in der
Grösse zwischen den beiden Arten. In meiner Beschreibung
wird die Länge des J" auf 4 Vs und diejenige des 5 ^^uf 5
Millimeter angegeben. Die entsprechende Länge fiir A. Icevis
Fabr. ist 4 Vä und 4 7i Millimeter (Reuter, Skand. Hem.
Het. p. 84). Und durch Messung der zu meiner Verfiig-
ung stehenden Exemplare von A. Icevis Fabr. (die meisten
aus den Sammlungen des Reichmuseums Stockholm) habe
ich mich davon iiberzeugt, dass es keine Differenzen in die-
ser Hinsicht gibt. Ich habe sogar einen J" von A. Icevis
Fabr. gesehen, der aufallend grösser ist als die grössten
Exemplare (^) von A. tuherculatus Mjöb., denn das betref-
fende Exemplar ist 5 Millimeter läng, während die Grösse
von A. tuherculatus Mjöb. (J"), ungewöhnlich konstant sich
halt und nicht 4 Vs Millimeter iiberschreitet. Und die $
von A. tuherculatus Mjöb. sind nicht grösser, denn die
meisten weiblichen Exemplare von A. Icevis Fabr. erreichen
eine Grösse von 5 Millimeter, was ich auf sowohl schwedischen
wie dänischen Exemplaren habe konstatieren können.
Etwas später sagt Bergroth, dass es vermutlich die ver-
schiedenen von mir beschriebenen Höckerchen sind, die mich
veranlasst ha ben, die Art als neu anzusehen. Diese Höckerchen
seien bei a\\enA7ieurusarteuvoihsinden und seien eher als Genus-
Ai-Jciv för zoologi. Band 5. X:o 11. 2
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 11.
cliaraktere anzusehen. Sie seien bei verschiedenen Exemplaren
derselben Art verschieden ausgebildet, aber bei keiner von den
zahlreichen, teils beschriebenen teils unbeschriebenen Arten, die
von ihm untersucht wurden, hatte er finden können, dass
sie gänzlich fehlten. Diese VermutuQg Bergroths griindet
sich auf eine Missdeutung. In meiner Beschreibung findet
sich zwar: »connexivo serie tuberculorum, quse in vicem
oblonga majora et rotundata minora». Dies ist aber nur
eine Kemplettierungsbestimmimg und bedeutet nicht, dass
in dieser Hinsicht die neue Art von A. Icevis Fabr. ab-
weicht. Bergroth scheint dagegen nicht observiert zu
haben, dass ich hervorgehoben habe, dass das vierte Hin-
terleibsegment des J" mit einem deutlichen Mittelhöcker-
chen versehen ist (medio tuberculo distincto instructo)
und dass unter dem letzten Genitalsegmente ($) zwei her-
vortretende Zähiichen sich finden (processibus duobus
ultra apicem excedentibus instructo). In meiner Beschrei-
bung wurden sie fehlerhaft zu dem letzten Genitalsegment
gefiihrt, sie sind aber, wie oben angefiihrt ist, dem Hinter-
rande der sechsten Sternite angehörig. Von diesen beiden
divergenten Charakteren hat Bergroth merkwiirdigerweise
kein Wort erwähnt. In einer Kritik, scheint es mir, sollten
wohl diese Charaktere unzweifelhaft diskutiert werden. Der
Meinung Bergroth's, dass die Connexivalhöckerchen als Gat-
tungscharaktere anzusehen sind, schliesse ich mich völlig an.
Das Vorkommen des Dorsalhöckerchens und der zwei Zähnchen
auf dem Hinterrande der sechsten Sternite halte ich dagegen
fiir Speziescharaktere, die also nicht als individuelle Varia-
tionen gedeutet werden können.
Betreffs der Angabe Bergroth's, dass Prof. O. Reuter
die neue Art untersucht habe, ohne irgend eine Divergenz
zwischen dieser Art und A. Icevis Fabr. finden zu können, ver-
balt es sich so, dass Reuter nicht auf eigene Initiative in
eine Priifung der Frage eingegangen ist. Wenn dies gesche-
hen wäre, hatte sicherlich sein ausserordentlich scharfer hemi-
pterologischer Blick ihm sogleich gesagt, dass hier zwei gute
Arten vorliegen. Und als ein Gegengewicht vis-a-vis der
Berufung Bergroth's auf unsere grösste Autorität auf dem
weiten Gebiete der Hemipterologie mag enwähnt werden,
dass Reuter, nachdem ich ihm das Resultat meiner wieder-
holten Untersuchung mitgeteilt habe, nunmehr sich meiner
MJÖBERG, UBER ANEURUS TUBERCULATUS MJÖB. 11
Meiniing anschliesst. Und ich bin lebhaft davon iiberzeugt,
dass Bergroth, wenn er seine Kritik auf eirie eingehende
Untersuchung gefusst hatte, zu demselben Resultat wie ich
selbst gekommen wäre.
Ich glaube hiermit gezeigt zu haben, dass gute trennende
Charaktere zwischen den beiden Arten vorliegen, die völlig
zum Festhalten von A. tuherculatus Mjöb. als eine gute Spe-
cies berechtigen. Obgleich ich hier das Oberflächliche in der
Kritik Bergroth's betone, bin ich docli Bergroth Dank
schuldig, weil er mich genötigt hat, die Frage aufs neue zu
prlifen, wodurch mehrere, neue, wertwolle Charaktere nachge-
wiesen worden sind.
In diesem Zusammenhang mag erwähnt werden, dass in
den ausländischen Sammlungen des Reichmuseums Stockholm
sich ein ^-Exemplar nnter dem Namen A. Icevis Fabr. fin-
det. Bei näherer Untersuchung finde ich, dass dies Exem-
plar völlig mit den von mir aus Öland mitgebrachten
Exemplaren von A. tuherculatus Mjöb. iiberinstimmt. Die
beiden Zähnchen am Hinterrande der sechsten Sternite sind
gleicherweise ausgebildet, die Skulptur der Membrane, die
Form des Schildchens, die Lage der Stigmata u. s. w., allés
ist in Einzelheiten mit dem Verhältnis bei A. tuherculatus
Mjöb. iibereinstimmend. Dieses Exemplar gehört darum un-
zweifelhaft zu dieser Art. Nach der Etikette stammt das
Exemplar aus Gäll. merid. und ist von Mulsant eingesam-
melt. Die Entdeckung dieses franz()sischen Exemplars scheint
mir von grösstem Interesse zu sein, denn es geht daraus
hervor, dass A. tuherculatus Mjöb. nicht als ein endemisches
Element der skandinavischen Fauna auzusehen ist, sondern
vielmehr eine Art von grosser Verbreitung ist, ja, vielleicht
diesel be Verbreitung hat, wie A. Icevis Fabr., die ja auch in
Frankreich vorkommt, und ausserdem nach England gen
Westen und nach Finland und Russland gen Osten geht.
Die französischen Hemipterologen wissen offenbar nicht,
dass ihr Land beide diese Arten beherbergt, sondern ist
bisher A. tuherculatus Mjöb. unter dem Namen A. Icevis
Fabr. gegangen.
Man fragt sich in diesem Zusammenhang: Wie soU man
eigentlich diese so entfernten Fundorte erklären? Fiir diese
und andere ähnliche Fragen scheint mir die wahrscheinliche
Erklärung darin zu liegen, dass die dazwischenliegenden
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11.
Länder in faunisticher Hinsicht nicht hinreichend untersucht
worden sind. An imd fiir sich ist dies Aneurusvorkommen
nicht merkwiirdiger als viele andere Insektenvorkommen in
dem Faunagebiete des Ostseebeckens, die ich nachgewiesen
habe. Ich erinnere hier nur an meinen Fund von Meligeihes
Hojfmaymi Reitt. auf Oland, eine Art vorher aus Siidfrank-
reich, Östreich und Ungarn bekannt, obgleich auch da äus-
serst selten, aber in den dazwischenliegenden Ländern noch
nicht angetroffen. Öder alle interessanten Funde auf der
Insel Gotska Sandön, wo ich solche Insekten wie Xylita Par-
reyssi Muls. von Siideuropa, öder den nur aus Frankreich in
den Gegenden der Stadt Lyon angetroffenen zur Familie der
Lamiiden gehörenden Pogonochceriis Caroli Muls. lebendig ge-
funden habe. Betreffs der beiden letzteren Arten mag däran
erinnert werden, dass eben solche entweder unter Baumrinde
öder in Holz als Larven lebende Arten schneller als die frei
lebenden Arten verbreitet Averden, weil sie Wassertransport
bei weitem besser ertragen und mit Treibholz sehr länge
Strecken befördert werden können. Unmöglich ist ja nicht, dass
dieser Aneurus tuherculatus Mjöb. sein eigentliches Heimats-
land und Verbreitungsgebiet in Frankreich öder in den an-
grenzenden Ländern hat, und dass also die von mir auf
Öland angetroffenen Exemplare als die äussersten Vorposten
der Art gen Norden anzusehen sind, die direkten Nachkömm-
linge eines öder mehrerer Paare die z. B. zufällig mit La-
dungen u. s. w. mitfolgend durch die eine öder die andere
Ursache in den Gegenden der Stadt Borgholm, wo ich sie
nun fand, das Land erreicht haben und daselbst solche Exi-
stensbedingungen gefunden haben, dass sie später sich völlig
aklimatisiert haben können. So ist sicherlich mit michreren
von den seltenen Insektenartcn geschehen, die ich auf der
Insel Gotska Sandön angetroffen habe, die eigentlich aus
dem siidlichen öder mittJeren Europa herstammen.
Tryckt den 15 juli 1909.
Uppsaia 1909. Almqvist & Wiksells Boktryekeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 12.
Oii tlie biologj and development of CUtostethKs
arcuatus (Rossi), an eiiemy of tlie Alejrodid*,
By
IVAR TRÄGÅRDH D. se.
Upsala.
With 1 Plate and 7 Textfigures.
Communicated April 14th by Chr. Aurivillius and Y. Sjöstedt.
While studying the Aleyrodidse last year at the Entomo-
logica] Laboratory of the R. Scuola Superiore d'Agricoltura
in Portici I had an opportunity of studying the biology
of Clitostethus arcuatus Rossi and was able to follow the
development from egg to adult; this I intend to describe
on the following pages.
It is true that two authors, Rey^ and Hegeer-, pretend
to iiave discovered the larva of this beetle. But as to Rey,^
his only reason for referring the larva he describes to CL
arcuatus is, that he foiind both on the same tree, a hawthorn,
a fact which to most entomologists would not appear to be
a conclusive proof on that point. And, as a matter of fact, the
larva described by Rey is not the. larva of Cl. arcuatus, that
is obvious from his statements of antennae with several joints,
(how many he does not tell us!) of the colour etc.
As to Hegeer's"- description, which is accompanied by
figures, it conveys, at the first glance, the impression that it
is quite authentic, and it has as a matter of fact induced
Clément to the following eulogy, in which he holds it out
^ Annales de la Société Linnéenne de Lyon. T. 2S. 1881. p. 131 — 133.
- Sitzungsberichte d. Kais. Akademie d. Wissenschaft. Matem.-Xa-
turw. Classe. T. 24. 1857. p. 326—330. Taf. 5-
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 12. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12.
as an example worthy of imitation to his coiintry fellows,
BoucHÉ and Perris, whose descriptions of the larvse of other
Scymnidae he criticizes. He says^ (p. 342) »Les metamor-
phoses des Scymnus arcuatus Rossi (et äter Kugel) ont été
au contraire fort bien étudiées par Hegeer et les exellentes
planches qui accompagnent ces deux mémoires présentent des
qualités qui en garantissent suffisamment Fexactitude.»
This eulogy is however utterly uncalled for, at least
as regsirds Cl. arcuatus, because the larva described under
that name by Hegeer is not at all the larva of that
beetle, as I am going to pro ve.
From the account Hegeer gives of the opportunity he
had to observe the life history of CL arcuatus it is evident
that he has not followed the development from egg to the
adult. He says (p. 326) that in the spring 1856 he found
some small, white-powdered larvse together with Aleyrodes
immaculata Steph. These he recognized at once as Coccinellid-
larvse, and after zealous researches he found in the same
locality a beetle, in which he, although it managed to escape,
while he was looking at it with his pocket lens, at once
recognized Clitostetliiis] arcuatus. He brought home a plant,
on which were eggs and larwae of Al. immaculata, and was
able to observe that the larva of the beetle fed on Al. imma-
culata. In June Hegeer went abroad for some days and, at
his return, he found that the larvse had disappeared and
during the summer he failed to find either Al. immaculata
or the supposed larvse of Cl. arcuatus.
Låter, in the beginning of August, he found again eggs
and larvse of Aleyrodes and adults of Clitostethus.
It is not easy to see, how, from the data given above
(which are quoted from his paper), Hegeer could be able to
tell US both how many days the different larval stages and
how many the pupal stege requires, and there seems to be
no other explanation for this left, than that he states as
facts his own assumptions.
As a matter of fact the larva described by Hegeer is
certainly not that of Cl. arcuatus and I very much doubt
that it is a larva of a beetle at all. Because, to judge from
the drawing Hegeer gives (Fig. 10. Pl. 5.) of the mouthparts,
they appear to be veritable sucking mouthparts.
^ Annales de la Société Entomologique de France. Serie 5. T. 10. 1880.
TRAGARDH, OX DEVELOPMEXT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 3
If, in consequence, neither the larva described by Rey,
nor that of Hegeer, is the larva of Cl. arcuatus, it is on the
other hand highly probable that already Réaumur, this mar-
vellous and sagacious observer, has noticed it.
Réaumur tells us^ that he found the larva of a beetle,
feeding on Aleyrodes (A. hrassicce) on cabbage, and he succeeded
in breeding it. The figare he gives of the beetle (Fig. 21. Pl. 25)
exhibits on the elytra a pair of dark spöts, as in many Cl.
arcuatus, and the figure lie gives of the larva (Fig. 20. Pl. 25)
resembles in all respects my fig. 2. Pl. I.
Development.
The eggs are deposited one and one on the under snrface
of those leaves of PkiUyrea which are infested by Aleyrodes
Phillyrea Haliday, and it very seldom occurs that more than
two are deposited on one leaf, and, when two, they are always
placed widely apart, one on each side of the median nervule.
The eggs are 495 [J. long, 234 a wide and oval; they are
broadly rounded at both ends, of a milky-white colour and
have a polygonal structnre.
I have not been able to ascertain how many days elapse
before the eggs hatch, because I could ne ver induce the
adults to lay eggs in captivity: biit one egg which I found
the 28 of March hatched the 6^^ of April, and thus required
a t least 8 days.
First larval stage (Text fig. 2)
The larva is, when newly hatched, nearly white and some-
what translucent; it attains then a length of 540 a. Låter
on it grows to a length of 675 u. and a width of 240 ;i.
The larva is exceedingly slow in his movements and feels
his way very carefully with his legs, until he has got a good
footing, when he lets go his hold with the anal bristles, and
curves the tip of the abdomen forwards underneath the ab-
domen, fixes the anal feet firmly and repeats the same mo-
vements, thus marching along much in the manner of the
larvse of the Geometridse.
The head (Textfig. 1) is small, rounded pentagonal on
dorsal vicAv, 7-^ as broad as the prothorax, and bent down-
wards at a right angle with the longitudinal axis of the body.
^ Mémoires pour servir å THistoire des Insectes- Amsterdam 1737.
T. 2. Part. 2, p. 71.
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12.
There are numerous hairs on the upper side of the liead,
several of which are of conspicuoiis length and evidently
are tactile hairs. They are placed as follows: near the posterior
margin there is a träns verse row of two pairs; further forward,
at the anterior margin of the vertex, there is another trans-
verse row of two pairs, and on the genae we notice two pairs
which are very finely pointed and nearly twice as long as
the other. The space between the anterior vertex hairs and
the basis of the labrum, the clypeal portion, has 8 pairs of
hairs, the three lateral pairs of which are the longest.
Textfig. 1, Head of l^t larval stage, front view. X 100.
The antennse (Figs. 3 & 4 Pl. I) are greatly reduced and
placed remarkably far backward. They appear as circular
pores with raised walls, in which a blunt, hair-hke appendage
is inserted; the ridge which surroundes the pores has small,
radiating spinules which seem to be mere modifications of the
small conical nodules of the cuticle.
Eyes (Textfig. 1) There are three pairs of small ocellse
with red pigment, arranged in a triangle far backwards at
the broadest part of the head.
The mouthparts.
The labrum is weakly chitinized, soft and indistinctly
demarcated at its base; it is nearly twice as wide as it is
long and slightly convex anteriorly in the middle. It projects
forward beyond the tips of the mandibles, which consequently
are completely hidden underneath.
The mandibles (Fig. 10. PL I.) are edentate, falciform,
as long as they are wide at the base and have curved and
sharply pointed tips; the median edge rises proximally to
a low and blunt but wide molar.
TRAGARDH, ON DEVELOrMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 5
The maxillae (Fig. 14, Pl. I.) have either lobus externus
and lobus internus fused, or the former is completely reduced;
whichever is the case, we notice a thin-walled, reniform
plate, which joins the stipes with very narrow base: it has
4 — 5 stout and short spines near the median edge and two
long pointed hairs anteriorly.
The maxillary palps (Fig. 14, Pl. I.) are three-jointed
and taper gradually towards the top; the terminal joint is
as long as the other two together, nearly cylindrical and
rounded at the top, where 5 — 6 small bliint spines and one
pointed hair are inserted.
The labium is broad and projects on a level with the
anterior edge of the labrum, so that the labial palps, which
are single-jointed and placed near the median line, are plainly
visible on dorsal view.
The body is almost cylindrical and tapers gradually from
the metathorax towards the posterior end; it consists of 3
distinct thoracic and 10 abdominal segments, the terminal
one of which is not however visible on dorsal view.
The cuticle is minutely spinulated (Fig. 5, PL I), the
spinulse which are thickenings of the cuticle being narrow
and pointed; thej^ are longer on the legs than on the body.
The pleurae of all segments except the terminal and
subterminal one project as horizontal conical processes; those
of the thorax are more rounded, whereas the other are tri-
angulär in outline.
The prothorax is slightly narrower and shorter than the
meso- and metathorax, which are of equal size.
Hairs. The dorsal side is provided with numerous,
regularly placed hairs which differ in size and number in the
different stages. The hairs are of two kind, viz. finely pointed,
setiform hairs and glandular hairs. The former are, as a rule,
to be found at the top of the lateral processes, the latter
occur on the dorsal side.
In the first larval stage the thoracic segments have
one pair of slender lateral hairs each, which point nearly
straight outw^ards and slightly upwards and are inserted on a
higher level than those of the abdominal segments; around
the base of these hairs there are 3 — 4 small inconspicuous hairs.
On the dorsal side, near the median line, they have one
pair of hairs each, and of these the meso- and metathoracic
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 12.
pairs are conspicuous through their great length, projecting
backwards to a level with the middle of the 2^^ and 3^^
abdominal segments resp.
The abdominal segments.
The lateral processes of the 1—9**^ segments have one
pair of terminal hairs each; these are perfectly horizontal,
nearly as long as the width of the segments, very finely
pointed and curved in an even curve backwards; the 9*^ seg-
ment has a pair of similar but longer hairs at the posterior
angles.
Textfig. 2. ist larval stage. Dorsai view. X 120.
These hairs, which project very close to the surface, on
which the larva marches along, or even touch it, are probably
of some use at the locomotion.
The glandalar hairs are present in the number of 3 pairs
on each of the 1 — 8 segments, viz. one pair, which is Jarge,
browncoloured and comparatively more developed in this stage
TRÄGÅRDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. /
than in tlie subsequent ones,, is placed on low conical tubercles
close to the median line and points obliquely backwards and
upwards; two pairs are placed dorsolaterally, close togetber;
of these the median pair is very small and points obliquely
forwards and upwards, whereas the lateral pair, which is more
than twice as long as the median one, but not half Bo large
as the dorsal hairs, points nearly straight outwards or shghtly
backw^ards.
The glandular hairs (Fig. 8, a, b and c, Pl. I) resemble
very much the glandular hairs described from several cater-
pillars. They are hollow tubes, slightly wider at the base
and at the top, where they widen to a cup, the edge of which
is divided into 4 — 5 minute teeth.
Textfig. 3. Textfig. 4.
Textfig. 3. Projection of 9^'^ abdominal segment, with locomotorial bristles.
dorsal view.
Textfig. 4. Top of abdomen, side view. X 150.
The 9^^ segment has no glandular hairs, but is, at the
posterior angles which are slightly projecting, prov id ed with
two pairs of stout and very sharply pointed bristles (Textfig.
3) the use of which has been related above. When the
top of the abdomen is examined on lateral view we notice a
short conical processe at the top of which the anal aperture
is situated; this is probably the 10^^ + 11^^ segment (Textfig. 4).
When the larva has attained the length of 1,2 g mm. it
becomes motionless, remains so during twenty-four houres,
whereon it leaves the old skin which splits dorsally along the
middle of the thoracic segments.
8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 12.
Second larval stage.
When it first makes its appearance, the larva is quite
white.. but låter it grows somewhat darker. It is at first
1,4 4 mm. long and 0,4 mm. wide, but, when fullgrown,
attains a length of 1,6 6 5 mm.
In the shape of the head and the mouthparts the 2^^
stage does not differ from the 1** stage, but the number and
size of the dorsal and lateral hairs is different.
On the prothorax there are two pairs of dorsal hairs,
the anterior pair of which, although present even in the 1^*
stage, but then very inconsspicuous, has grown and become
nearly as long as the posterior pair. The small lateral hairs
which were to be found round the base of the pair of large
hairs in the P* stage have also grown, almost attained the
length of the latter and become glandular.
On the meso- and metathorax the dorsal pair is greatly
reduced in length and is no more longer than the dorsal hairs
of the abdominal segments. The space whereon they are in-
serted has risen to a short, conical and darkcoloured processe.
Of the lateral hairs three pairs have grown so as nearly to
match the one long pair of the P* stage.
On the abdominal segments, the median dorsal hairs have
not increazed in size and are consequentty comparatively
smaller than in the P* stage; the conical tubercles on which
they are inser ted have on the other hand increazed and
become more dark coloured. The anteriorly pointing hairs
of the two dorso-lateral ones have increazed and attain -^
of the length of the other pair and the portion of the cuticle
on which they are inserted has rizen to broad conical processes.
Finally, on the lateral pleural processes we notice one
pair of small slender and glandular hairs which are inserted
subterminally, close at the back of the terminal hairs.
The tips of these hairs are shaped differently from those
of the other hairs; they are cut off obliquely so that the
ventrai edge is longer, and the dorsal wall is thin and covers
the ventrai one in the shape of a thin plate, tripartite at
the top (Fig. 7 a, b & c, Pl. L).
The 3^^ stage attains a length of 2,3 mm. and diffors
from the 2°^ one only through the appearance of one pair
of hairs at the postero-lateral angles of the prothorax, the
growth of the 5^^ dorsolateral glandular hairs of the meso- and
TRÄGÅRDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 9
metathorax and of the subterminal glandular hairs of the
abdominal pleural processes.
Fiirthermore the median dorsal tubercles have grown
darker.
The 4^^' stage does not differ from the 3^^ one except by
its greater size and by the dorsal tubercles becoming darker.
Textfig. 5. Pupa, dorsal view.
The pu^m (Textfig. 5).
In the cases when I observered how the larva made
ready for piipatidn, it always left the leaf and attached itself
to the walls of the glass tiibe. From what we know about
the behaviour of other Scymnidae, which all attach themselves
to the under surface of leaves, it is probable that the dif-
ference in this respect in C. arcuatus was due to the con-
finement, in which it was hold.
The larva remained inert during 4 days, af ter which the
larval skin split and shriveled to a wrinkled mäss round
the top of the abdomen.
The pupa is at first white but darkens låter. There are
a pair of dark, irregular and transverse spöts on the dorsal side
of the 3—5*^ abdominal segment, near the median line; and the
tips of the alse are blackish. The pupa is richly provided with
dark spines and hairs. On the prothorax there are in all 9
pairs of which 2, placed at the anterior margins, and 4 pairs,
at the lateral angles, are as long as V2 the width of the
IQ ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12.
prothorax. Besides these there are numerous small perpen-
dicular hairs botli on the prothorax and the head.
On the elytra we notice about 8 pairs of comparatively
short, black hairs, and a dense row of small perpendicular
hairs at the anterior margin.
On the abdomen we find nearly the same arrangement
and number of hairs as in the larval stages, only there are
no tubercles and the hairs appear to be glandular no more.
At the top of the abdomen there is a pair of finger-
shaped appendages, curved slightly inward and shghtly con-
stricted at the top (Fig. 6. Pl. I); near the base at the
median edge and subventrally they are provided with a pair
of sucker-shaped appendages and bear numerous small spinulee,
arranged in transverse groups of 3—4 and directed forwards,
thus acting as hooks.
Two features seem to me to be of special interest in the
organisation and development of Cl. arcuatus: firstly that
the glandular hairs, which it possesses alone of all known
larv£e of the Scymnidse, is a characteristic which it shares with
the immature stages of Äleyrodes Phillyrea Haltd., on which
it feeds; secondly, that the dorsal glandular hairs are most
highly developed in the P* larval stage, during which there
are no other glandular hairs, and that they låter diminish
in size at the same time as the other glandular hairs appear.
Data regarding the metamorphosis.
. 28. III. 1 egggtage at least 8 clays
6. IV. J
Egg found .
hatched . .
became inert.
changed skin
became inert
changed skin
became inert.
changed skin
left the leaf and attachedl
itself to the glasstubej
Pupa 7. V,
Adult 15. V
■ ■ \ ist larval stage 8 days (inert 1 day)
4 days (inert 1 day)
18. IV. 1 ^
ig.iv.P'^'^^^^^
. 22. IV.
. 25. IV.
Si-d stage 6 days (inert 3 days)
12 days (inert 4 days)
stage 8 days
3. V. r 4tli stage
I pupal
Total (at least) 48 days.
Taking for granted, that the data given above are per-
fectly typical, it is noteworthy: firstly, that both the 2^'^ and
TRÄGÅRDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. ]1
3^"^ stages are very short, since the larva is active onh^
during 3 days, secondly, that the time during which the larva
remains inert increazes from the P^ to the 4*^ stage, viz. 1,
1, 3, 4 days resp.
From the facta gathered concerning the metamorphosis
it seems clear that the beetle hibernates as adult. In the end
of March the females, which however at that time are com-
paratively rare, lay egg, which develop during April and
become adult in the middle of May.
At that time the adults were very common and were
often found in copula on Phillyrea. At the same time Aley-
rodes Pfdllyrea becomes adult and starts laying eggs. Con-
sequently it is evident that the propagation of Clitostethus
is closely adapted to that of Aleyrodes Phillyrea Halid.
Textfig. 6. Leaf of Phillyrea, under surface, infested with Aleyrodes Phil-
lyrea Halid. Xat. size.
How many specimens of A. phillyrea a Clitostethus requ-
ires for his development, I have not been able to ascertain,
but it is certanily a voracious insect and I generally had
to change its »menu» every other day and one leaf oi Phil-
lyrea is apt to lodge up to 150 specimens of Aleyrodes (Text-
fig. 6).
The adult.
Both the typical form, dark with double yellow luniform
spöt, ab. Hausmanni Credler, dark with only one luni-
form (the median one) spöt and var. Hegeeri Ganglb.
yellowish brown with one dark spöt, were abundant at
Portici in May.
Allthough the adult lias been described by Hegeer (1. c.
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 12.
p. 329). I do not think it inappropriate to give a more
detailed description of the mouthparts.
The antenns (Fig. 9, Pl. I.) are 11- jointed; the P^ joint
is as long as the 2^^ + S'^+^''' joints, 2 V2 as wide as the 3^^
and 11/2 as wide as the 2^^; it is club-shaped and provided
with numerous hairs especially in the median V^^; the 2''^ joint
is half as long as the P* and pyriform; the following 3 joints
(3—5) are of equal size, the following two are shorter, but
with the 7^^ joint the joints begin to increase in width
towards the three last ones which are as wide as the 2"*i one.
The terminal joint is pointed and has externally near the
top a depressed area which bears a dense bunch of small
hairs.
All the joints bear numerous hairs which increase suc-
cessively in length towards the top.
Textfig. 7. Clypeus and labrum of adult. X 155.
The mouthparts.
The labrum (Textfig. 7) is twice as wide as it is long,
soft and excaveted in the middle. The clypeus is deeply con-
cave anteriorly and has the lateral angles strongly projecting.
The mandibles (Fig. 13, Pl. I) strongly chitinous, with
narrow pointed tips, curved at a nearly right angle with the
longitudinal axis. The median margin bears, a httle in front
of the middle and close behind the lacinia, two stout and
short conical molars on the same level, one above the other;
the lacinia or prostheca is a thin hyahn lamina, which is
as wide as V'3 of the width of the mandible at the base; its
edge is very finely serrated or fringed. On the ventral sur-
face of the mandibles there are several rounded pores and
at the anterolateral angle there are 4 — 5 hairs.
The maxillse Fig. 11, Pl. I).
The palpi are 4- jointed, but the demarcation hne bet-
ween the P* and 2°^ segment is partly obhterated, the P* joint
TRÄGARDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 13
is narrow, cylindrical and bent outwards at a riglit angle at
tlie top; it has no hairs. The 2"'i joint is semispherical in
outline and nearly twice as wide as it is long, it has 5—6
long straight and pointed hairs at the anterior edge. The
S*"^ joint is as wide and as short as the 2"'^ one and has a
ring of long hairs at the anterior margin. The 4:^^ joint is
very large and cylindrical, but obliquely truncated at the top
with convex terminal side; it is as long as the 2 + 3 joints
and as wide, and is densely clothed with small hairs, the
terminal area is densely clothed with minute hairs. The lobus
internns is narrow, curved inwards at the top and provided
with a dense comb af hyalin bristles, which are as long as
the width of the lobus externus. Lobus externus of almost
uniform whidth throughout and rounded at the top; it curves
inwards in an even curve and bears about 12 straight,
pointed hairs and 4 stout, hyalin blunt bristles at the top.
The labium (Fig. 12, Pl.^I).
The labial palpi are 3- jointed; the P* joint is very small;
the 2°'i joint is as long as the P* and 3^^ one together and
club-shaped; it has 3—4 hairs distally and exteriorly. The 3^'^
joint is conical and obtusely rounded at the top.
14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12.
Explanation of the plate.
(All the drawings are made by the author, with help of Abbés
camera lucida.)
Fig. 1. Yoimg larva in the act of leaviiig the eggshell, X 52.
» 2. 3^^ larval stage, dorsal view. X 20.
» 3. Antenna with suiTOunding spinuUe, lateral view; V^ larval
stage. X412.
» 4. Antefina seen from above; 1^^ larval stage X 540.
» 5. Portion of the cuticle of the head; V^ larval stage. X 540.
» 6. Abdominal appendage of pupa, with sucker-plate (?). X 206.
» 7 a. Ventrolateral, glandular hairs of the larva; 3^*^ stage
» b. and c Tip of the same.
» 8 a. Dorsolateral, ■ glandular hairs of the larva.
» b. and c Tip of the same.
» 9. Antenna of adult. X 206.
» 10. Mandibel of the larva; 3^'^ stage. X 540.
» 11. Right maxilla of adult with maxillary palp, ventral view. X 412.
» 12. Labium with labial palp, ventral view. X 412.
» 13. Left mandibel of adult, ventral view. X 412.
» 14. Maxilla with maxillary palp of the larva, 3^*^ stage. X 540.
» 15. Antenna of the larva, seen from above, 3^*^ stage, X 540.
Tryckt den 17 juli 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5 N:o 12
r/^ v i > I
Taf. 1,
I. Trägårdh delin.
Ljustr. Cederquists Oraf. A.-B., Sthlra.
AKKIY FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. X:o 13.
Madagassische Teriinten gesammelt von Valter
Kaudern.
Von
NILS HOLMGREN.
Mit 2 Tafeln und 5 Abbildungen iin Texte.
jNIitgeteilt am 14. April 1909 durch Chr. Aurivillius und Y. Sjöstedt.
Unter den Sammlungen, welche Herr Valter Kaudern,
Student an der hiesigen Hochschule, aus Madagaskar nacli
Stockholm heimgefiihrt hat, befinden sich auch einige Ter-
miten, welche er mir giitigst zu Bearbeitung iiberliefert hat.
Die Sammlung ist wenig repräsentativ. Da Herr Kaudern
sich aber damit bemiiht hat, die Nester der gesammelten
Spezies so weit möglich zu studieren, so gewinnt die Samm-
lung sehr viel von Interesse. Herr Kaudern hat mir seine
Beobachtungen liber die Nester zu Verfiigung gestellt, wofiir
ich ihm hier meinen aufrichtigsten^Dank abstatte.
Folgende Termitenspezies sind in der Sammlung ver-
treten :
Calotertnes madagascariensis Wasm. Arbeiter und Solr
daten.
Coptotermes iruncatus Wasm. Arbeiter und Soldaten.
Microtermes? katiderni n. sp. » » »
Microcerotermes sicorce Wasm. Königin, Arbeiter und
Soldaten.
Arkiv för zoologi. Baud 5. N:o 13. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13.
Mirotermes haculiformis n. sp. Gefliigelte Imago, Arbei-
ter und Soldaten.
Eutermes (s. str.) canaliculatus Wasm. Königin, Arbeiter
und Soldaten.
Eutermes (s. str.) clepsydra Sjöst. Arbeiter und Soldaten.
Alle Arten sind bei S:te Marie de Marovoay, Maj unga,
gesammelt.
Calotermes madagascarieiisis Wasm.
Syn. Calotermes durbanensis Haviland 1898. (Sjöstedt 1900 S. 41.)
Von dieser Art lagen drei Soldaten und zwei Larven-
formen vor.
Sie wurden an einem aus Brasilien eingeplantzten Kaut-
scliukbaum gefunden. Sie hatten in einem trockenen Ast-
stumpf genistet. Die Soldaten wurden wahrgenommen als
sie sich (des Tages) mit den Köpfen an den öffnungen ihrer
Löcher zeigten. Die Kolonie war wahrscheinlicli nur klein.
Coptotermes truncatus Wasm.
Syn. Termes (Coptotermes) truncatus Wasmann 1897.
Eutermes truncatus (Wasm.). Sjöstedt. 1900.
Soldat. — Wasmann hat die Soldaten dieser Art be-
schrieben. Nach Sjöstedt sind sie denjenigen åe& Eutermes
(Coj)totermes) lateralis fast vollständig ähnlich, sind aber etwas
grösser und haben offenbar einen grösseren Kopf. Ausserdem
besitzen sie 15-gliedrige Antennen. Durchschnittliche Länge
5, Kopf mit den Mandibeln 2, Breite des Kopfes l,-2 mm.
Die vorliegenden Soldaten variieren ziemlich bedeutlich
in Grösse (4 — 6 mm^.). Der Kopf ist entweder ungefähr 2,3
öder (1,9) — 2 mm. Man känn somit sägen, dass zwei Solda-
tenformen vorhanden sind. Andere Verschiedenheiten zwischen
den beiden Soldatenformen kommen jedoch kaum vor. Das
2. Glied der 15-gliedrigen Antennen ist ungefähr so läng wie
das 3. aber nicht unbedeutend dicker. 4. Glied unbedeu-
tend kiirzer als 3.
Die Clypealpartie ist durch die Entwicklung des Fron-
taltubus medial sehr eingeengt worden. Sie ist hier sehr kurz.
Lateralwärts streckt sie sich aber ein wenig nach hinten bis
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 3
zu dem Gelenk der Mandibeln zuräck. Die hyaline Spitzen-
partie des Clypeus ist ziemlich kiirz aber jedoch leicht er-
kennbar. An dem Träns versalbande sind die Antennen flecke
wohl prononciert. Die Antennenhöhlen liegen seitlich am
Kopf und sind von oben von den einwenig hervorstehenden
Antennenleisten iiberdeckt. Vor den Antennen ist der Kopf
parallelseitig verlängert, um den äusseren Mandibelkondylen
aufzunehmen. Der kurze Frontaltubiis ist dorsal von kon-
zentriscben Chitinstruktnren umgeben.
Pronotum flacli (öder beinahe flach), vorn und hinten
unbedeiitend ausgeschnitten.
Arbeiter. — Kopf beinahe quadratisch mit kreisrund
abgerundeten Hinterrecken, wie der Körper im iibrigen grau-
weisslich. Ch^pealpartie verhältnismässig sehr klein, nur wenig
aufgetrieben, vorn mit kleinem, kaum hyalinen, nicht beson-
ders prononcierten Spitzteil; Vorderrand des Clypeobasalis
in der Mitte einwenig eingeschnitten. Clypeobasale erreicht
nicht den ]\Jandibelkond\den. Hintere Begrenzung des Cly-
peus schwach bogenförmig. Antennenflecken sehr undeut-
lich, an den Vorderecken des nicht deuthch nach hinten ab-
gegrenzten Träns versalbandes. Oberhppe basal einwenig
verengt, ziemlich stark, schalenförmig geneigt, apikalwärts
beinahe kreisförmig verbreitert. Fontanell ungefähr mitten
zwischen dem Hinterrand des Clypeus und Nacken öder ein-
wenig mehr nach vorn, sehr undeutlich hervortretend (bei
durchfallendem Licht aber sehr deutlich). Clypeallängsmus-
kelurspriinge am Kapsel in einer breiten Dreieck gelegen.
Antennen ziemlich kurz, 15-gliedrig. 3. und 4. Glied
kurz. Glieder gegen die Spitze der Antennen schwach ver-
dickt.
Mandibeln wie bei Coptotermes lateralis, Leucotermes
tenuis und Rhinotermes.
Pronotum beinahe flach, vorn mehr, hinten weniger aus-
geschnitten.
Nymphe. — Mit 21 Antennengliedern. Kopf im iibrigen
wie bei den Arbeitern, nur mit den Veränderungen, welche
von dem Vorhandensein der Facettaugen und der Ozellen
bedingt sind.
Was die systematische Stellung der Gattung Coptotermes
betrifft, känn ich sie unmöglich mit Eutermes (s. lat.) zusam-
menfiihren. Coptotermes ist unzweifelhaft eine sehr gute
4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 13.
Gått ung, welche den Rhinotermitini und Leucotermes am näch-
sten kommt. Ich werde aber bald in einer späteren Arbeit
diese Frage nälier eror tern. Hier will ich nur bemerken,
dass die madagassische Form wenigstens scheinbar mehr mit
den asiatischen und amerikanischen Co^jjiotermes-Axtew iiber-
einstimmt als mit den kontinentalafrikanischen. Dies wurde
friiher fiir die indischen und amerikanischen Formen von
Desneux festgestellt. Wiirde ich Desneux' Beispiel foJgen,
wiirde ich nun konstatieren, dass die madagassische Art mehr
mit den indischen iibereinstimmt als mit der kontinental-
afrikanischen Art C. {Eutermes), lateralis. Und dies wäre ja
ein Verhältnis von grossem tiergeografischen Interesse. Ich
glaube aber, dass die Sachverhältnisse hierdurch die richtige
Beleuchtung nicht erhalten wlirden. Desneux hat beson-
ders kraftig hervorgehoben, dass die Soldaten des Coptoter-
mes (Eutermes) lateralis aus Kontinentalafrika mit den libri-
gen C optotermes- Arten sehr nahe iibereinstimmen. Die Ima-
gines dagegen sind einander besonders unähnlich, und die
Unähnlichkeiten beziehen sich auf Verhältnissen, welche als
systematisch sehr wichtig anzusehen sind. Daraus deduziert
nun Desneux, dass die Soldaten nicht fiir systematische
Zwecke verwendbar sind. Dies, glaube ich, ist wohl eine zu
schnelle Schlussfolgerung, denn es gibt jedoch die Möglich-
keit, dass die lateraUs-lmagines, welche von Sjöstedt be-
schrieben worden sind, nicht zu den ebenda beschriebenen
Arbeitern und Soldaten gehören. Die Eigenschaften der Ar-
beiter und Soldaten des lateralis gehören einem Coptotermes
an, die der Imagines aber einem Eutermes (s. lat.) [{Capri-
termes öder) Mirotermes]. Diese Auseinandersetzung findet
einen guten Stiitz in dem Verhalten, dass zusammen mit den
Co^^^oferme^-Individuen auch 3Iiroter7nes-Soldaten {31. hospes)
erbeutet wurden (siehe Sjöstedt 1900). Wenn diese mit
Coptotermes symbiotisch zusammenleben, wie Sjöstedt her-
vorhebt, so känn ich es nur als sehr natlirlich ansehen, dass
auch die JfzVo^erme^- Imagines zusammen mit den Coptoter-
mes SoldsLten und Arbeitern vorkommen.
Sind diese Auseinandersetzungen richtig, so können die
C optotermes- Arten nicht als Beweismaterial fiir die Unbrauch-
barkeit der Soldaten fiir höheren systematischen Zwecken
vervvendet werden.
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 5
Sind die obigen Auseinandersetzungen hingegen unrich-
tig lind geliören die Imagines und die Geschlechtslosen,
welclie als Eutermes lateraUs beschrieben worden sind, der-
selben Art, was ich einstweilen scharf bezweifle, so muss
Eutermes lateralis ein Kepräsentant einer neuen mit Copto-
termes eng verbundenen Gått ung sein. Is t dies aber der
Fall, so muss ein gar nicht gewöhnliches Verliältnis zwischen
dieser neuen Gattung und Coptotermes bestehen, denn mit
der detaillierten sowohl äusseren wie auch innereii Uberein-
stimmung der Geschlechtslosen von den beiden Arten ist es
auf ein Konvergenz nicht zu denken, wie es Desneux getan
hat (1904). Eutermes lateralis muss solchenfalls als eine di-
rekte Abkömling der Gattung Coptotermes, dessen Imagines
sich schon verändert haben, ohne dass die Geschlechtslosen
noch zu parallelen Umbildungen gekommen sind, betrachtet
werden. In diesem Falle muss die Umbildung der Imagines
plötzlich gewesen (Mutationen), so plötzlich. dass die Solda-
ten und Arbeitern nicht gefolgt haben können. Ich halte
aber einen solchen Vorgang fiir wenig wahrscheinlich.
Die Zusammengehörigkeit der Imagines und der Ge-
schlechtslosen wird dadurch gestiitzt, dass es noch eine afri-
kanische Art gibt, bei dem analoge Verhältnisse vielleicht vor-
kommen, nämlich bei Eutermes (s. lat.) desertorum Desneux.
Hier ist der Arbeiter ein Leucotermes öder Coptotermes-Arheiter,
während die Imago am meisten mit Miroterynes libereinstimmt.^
Endlich möchte ich eine dritte Hypotese iiber diesen
Arten hervorstellen, welche mit der ersten in Prinzip iiber-
einstimmt. Känn es nicht möglich sein, dass wir hier zwei
wirklich zusammenlebende Termite vor uns haben, von de-
nen die eine von der anderen adoptiert worden ist, wie es
oft unter Ameisen vorkommt?
In einer grösseren Arbeit iiber den Termiten komme ich
zu dieser Frage wieder zuriick. Gelegentlich ist jedoch meine
Auffassung diejenige, dass die Imago des Eutermes (s. lat.)
lateralis die Imago von Mirotermes Jiospes ist, und dass die
Soldaten und Arbeiter der Gattung Coptotermes angehören.
Verhält es sich nun so, so entsteht hier eine verwickelte
Synonymie-Frage, welche ich den Synonymieforschern liberlasse.
Nestbau, Lebensweise etc. (Tafel I, Fig. l.)— Uber diese
Art teilt Kaudern mit, dass sie in trockenen Baumstämmen
^ Nach Untersuchung der iin hiesigen Reichsniuseum befindlichen
Exemplaren.
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 13.
nistet. Zwischen die Barklage und den Holzkörper haben
die Termiten ein Holz- (öder Exkrement-) Kartong angelegt.
Das Holz ist in den äusseren Teilen von grossen Gängen
durchzogen. In diesem Teil gibt es auch grössere Kammern,
wo sich Termiten massenhaft aufhalten. Diese Gänge und
Kammern sind gewöbnlich nicht mit Kartong ausgekleidet.
Im Inneren ist der Holzkörper beinabe gänzlich weggenagt.
Es gibt hier nur noch einige Holztrabekeln, welche die Höb-
len iiberbriicken. Zwiscben diesen Trabekeln baben die Ter-
miten ihren eigentlicben Nest, indem sie hier aus einer holz-
artigen grauweisslichen Kartongmasse ein Kammersystem ge-
baut haben. Es mag jedoch bervorgehoben werden, dass die
meisten Termiten sich in den Kammern im Holzkörper auf-
hielten, während die Kartongmasse relativ termitenarm war.
Dies känn jedoch darauf beruhen, dass sie beim Eröffnen des
Nestes um die Gefahr zu vermeiden, den mehr schiitzenden
Holzkörper aufgesucht hatten. Untersucht wurden zwei
Nester.
Mierotermes^ kauderiii n. sp.
Soldat. Kopf hell rotgelb, vorn kaum dunkler. Kiefer
basal gelb, apikal pechbraun. Körper im iibrigen schwach
strohgelb — weisslich. Länge des Kopfes 2, i6 mm., Breite des
Kopfes 1 mm.
Kopf rektangulär mit abgerundeten Ecken, ziemlich flach,
spährlich mit Haaren besetzt. Stirn nach vorn allmählig
gegen die Mundpartie sich senkend. Oberlippe ziemlich gross,
basal beinabe parallelseitig, die zusammengelegten Mandibeln
nicht ganz deckend, in der Spitze stumpf öder abgerundet
zugespitzt, mit einigen starken Borsten. Clypeus beinabe
viereckig, hervorstehend mit schmaler, helleren Spitzpartie.
Die Frontalpartie des Clypeus ist dreieckig durch eine Furche,
welche von dem inneren Mandibelkondyl gegen die Fontanelle
geht, abgegrenzt. Die Antennenleisten divergieren ziemlich sehr
nach hinten. Die Insertionen der clypealen Längsmuskeln
liegen in einem Dreieck vor der Fontanellöffnung. Fonta-
nellöffnung nicht besonders stark markiert, oft schwer zu
entdecken. Frontaldriise ziemlich wohlentwickelt. Das Sub-
mentum der Kopfunterseite mit eigentumlichen, dickt liegen-
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 7
den parallelen Quereindriicken, welche es ein cliagriniertes
Aussehen geben.
Antennen 14-gliedrig. 2. Glied ein wenig länger als 3.,
3. sehr unbedeutend länger als 4. (öder sogar gleich läng).
Mandiheln grösstenteils beinahe gerade, an der Spitze
nacb innen bogenförmig gekriimmt. Die Innenseite ist fein
gezähntelt, auf jeder Seite mit einem ziemlich scharf mar-
kierten grösseren Zahn. •
Prothorax vorn in der Mitte dentlich ausgeschnitten,
hinten nur wenig ausgerandet, spärlich mit gelblichen Bor-
sten besetzt, besonders an den Rändern.
Meso- und Metathorax seitlich abgerundet, hinten gerade.
Hinterleib diinn mit Borsten bekleidet, welche besonders
hinten und an den hinteren Segmentengrenzen länger sind.
Arbeiter. — Kopf gelblich (ledergelb), abgerundet, mit
der grössten Breite in der Höhe der Antennen, mit kurzen
Borsten besetzt. Wangen vorn gegen der Mandibelbasis
stark beinahe rechteckig abgerundet. Kopfnähte (Transver-
sal- und Sagittalnähte) ziemlich deutlich (bei verschiedenen
Individuen einw^enig wechselnd). Oberlippe stark nach unten
geneigt sehr gewölbt. Sie ist breit zungenförmig. Basal sind
die Seitenränder desselben beinahe parallel, gelb chitinisiert;
apika] erweitert sich die Oberlippe nicht besonders stark.
Der Spitzenteil der Oberlippe ist ganz durchsichtig, w^ährend
die iibrigen Teile gelbchitinisiert sind. An der Spitze des
gelben Teiles sitzen einige längere Borste. Der Clypeus ist
sehr charakteristisch. Er ist kurz, stark gewölbt, die Wöl-
bung gehört dem Teil wo die Kon striktor muskeln ihre
Ursprungsflächen haben. Lateral von diesen ist der Basalteil
des Clypeus von einem sehr schmalen flachen Teil von der
Mandibelkondylregion getrennt. Der Apikalteil des Clypeus
ist wohlentwickelt und biidet eine hyaline, breite Spitze.
Die Seitenecken dieses Teiles sind abgerundet und die Mitte
desselben ist in einen kleinen ZipfeJ ausgezogen. Das Trans-
versalband des Kopfes (damit verstehe ich diejenigen Teile
des Kopfkapsels, der zwischen den Clypeus, die Antennen-
gruben und die Transversalnähte eingeschlossen sind) besitzt
vorn an den Seitenecken einen helleren Fleck (den Antennen-
fleck). Da wo die drei Kopfnähte mit einander zusammen-
treffen, liegt eine undeutliche dreieckige Fontanelle.
8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13.
Antennen 14-gliedrig. 2. Glied beinahe so läng wie die
zwei folgenden zusammen. 3. Glied unbedeutlicli länger
als 4. (Öder 13-gliedrig; 3. Glied kiirzer als 4.)
Mandiheln. Die rechte mit zwei beinahe gleichgrossen
Spitzzähne. Der Mittelzahn ist nur als einen langgestreckten
abgerundeten Höcker angedeutet. Der Kauteil ist uneben
kleinhöckerig. Die linke hat zwei beinahe gleichgrosse Spitz-
zähne. Der Mittzahn (eigentlich der 4. Zahn) ist klein, nach
hinten gerichtet und dem Kauteil gencähert. Kauteil mit zwei
undeutlichen Spitzen.
Maxillen. Die Galeazähne sind ziemlich grob. Die grö-
beren Borsten des Galealobus sind 8.
Unterlip2:>e mit ziemlich breit trapezförmigem Submentum,
einem der Länp^e nach geteilten Palpenträger, dessen Appendi-
kulärteile apikal je eine Einkerbung besitzen.
Pronotum vorn deutlich, hinten weniger eingeschnitten.
Meso- und Metanotum an den Seiten und hinten abgerundet.
Die Thoracalnota mit Borsten diinn bekleidet. Hinterleih mit
kiirzeren Borsten ziemlich diinn besetzt. An den Hinterrän-
dern der Segmente und an der Abdominalspitze sind die Bor-
sten einwenig länger.
Arbeiter kommen in wenigstens drei Grössenformen vor.
Folgende Masse beziehen sich auf die Kopflänge und Breite.
1) Länge 1,03 2) Länge 1,32 3) Länge 1,38
Breite 0,8 2 Breite 0,9 2 Breite 1,03.
Nestbau etc. (Textfig. 1. Tafel I, Fig. 2.) — Am 9.
September wurden eine Menge Arbeitern dieser Art aus
Gängen in einem Holzstiick und aus der Erde unter densel-
ben genommenen. Am 11. wurden einige Individuen unter
einem Steine in einem ausgetrockneten Flussbette gefunden.
Der 19. Sept. wurde einige Nester dieser Art untersucht.
Sie sind in dem Gebiisch am Waldrande gebaut. Ihre Form
ist halbkugelig. Die Nester waren mit einer Ausnahme,
welche nur einige wenige Termiten enthielt, leer. Oben ist
das Nest mit einer äusseren, dicken, harten Wandschicht
versehen. In dieser gibt es kleineren Kammern. Mehr nach
innen gibt es sehr grossen Kammern (leere Pilzkammern?),
welche in mehreren Etagen gelegen waren. Unter der Bo-
denniveau gab es w^ieder kleinere Kammern, welche einige
Termiten enthielten. Bemerkenswert scheint mir die kleine
Zahl der Termiten zu sein. Vielleicht verhält es sich aber
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. \)
SO, dass die Termiten während der Trockenzeit sich tiefer in
den Boden begeben, ganz so Avie es mit einem Amerikanischen
Pilzziichter (Cornitermes pilosus Holmgr.) verhält. Während
der Trockenzeit bewohnen diese Termiten nur den unteren
Teilen des Nestes während, die oberen leer sind. Diese Frage
steht jedoch fiir die madagassische Art offen.
Mieroeerotermes sieorae Wasmann.
Sj-n. Eutermes Sicora? Wasm. 1893.
Termes Sicor» Wasm. 1897.
Eutermes Sicorte Wasm. (Sjöst. 1900).
Microceroternies Sicor93 Wasm. 1903.
Sjöstedt hat diese Art ziemhch ausflihrhch behandelt.
Nach seinen Angaben ist die Art auch nicht schwer zu iden-
tifizieren. In Hauptsache verweise ich hier auf Sjöstedt's
Beschreibungen. Ich erlaube mich aber diese in einigen
Piinkten zu vervollständigen.
Imago. (Königin.) Kopf ziemhch langgestreckt mit klei-
nen Facettaugen.
Clypeus mit einem sehr deuthchen, grossen Spitzenteil,
der in der Mitte stumpfwinkhg ausgezogen ist. Vorderrand
des Basalteils gerade, Hinterrand ziemhch stark bogenförmig.
Basalteil mit Medial furche. Antennenflecke unmittelbar vor
den Ozellen. Ozellen oval um ihren klirzeren Durchmesser
von den Facettaugen entfernt. Antennen dicht behaart.
Kopf ziemlich dicht mit hervorgerichteten Haaren besetzt.
Nacli Sjöstedt sollen die Ozellen von den Facettaugen
weit entfernt sein. Dies stimmt somit nicht mit meiner An-
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 13.
gabe iiberein. Ich habe nur eine Königin untersucht. Viel-
leicht variiert die Art(?).
Soldat. — Nach Sjöstedt's Monographie soll das Epi-
stom (Clypeus) »querrechteckig, vorn gerade, hinten von einer
in der Mitte winkeligen Rinne begrenzt, so dass es pentago-
nal erscheint», sein. Tatsächlich ist hier der Clypeus mit
Spitzteil (Epistom) freilich vorn gerade, aber die Vorder-
ecken sind sehr stumpfwinkeljg. Die Frontalbegrenzung des
Clypeus ist winkelig. .Die Oberlippe ist kurz, zungenförmig.
Fiihler 13-gliedrig. Das 3. Glied ist kurz, nicht von dem 4.
deutlich abgegrenzt. Pronotum vorn sehr undeutlich ausge-
schnitten.
Arbeiter. Kopf ziemlich langgestreckt, breit, oval, mit
abgerundeten Ecken und parallelen Seiten.
Nach Sjöstedt »mit grossem, breit ovalem, nach vorn
gerade abgeschnittenem Epistom. Oberhalb desselben leuch-
tet eine weisse, halbmondförmige Stirnblase durch». Diese
Angaben bediirfen sowohl eine Vervollständigung wie eine
Berichtigung. Clypeus (Epistom) mit einem grossen, hyali-
nen Spitzteil, der stumpfeckige Seitenecken und eine einwe-
nig hervorstehende Spitze besitzt. Der Basalteil ist vorn
gerade, ziemlich stark aufgetrieben. Hinten ist er stark bo-
genförmig (kreisförmig) begrenzt. Medial hat er eine ziem-
lich tiefe Längsfurche. Die »Stirnblase» ist keine »Stirnblase»,
sondern das Gehirn. Kopfnähte nicht sichtbar. Vorderrand
des Prothorax unbedeutend ausgeschnitten. Eine undeut-
liche Fontanelle ungefähr mitten zwischen dem Hinterrand
des Clypeus und dem Nacken vorhanden. Antennenflecke an
den Vorderecken des Transversalbandes.
Nestbau etc. (Taf. I, Fig. 2.) — Kaudern hat drei Ne-
ster dieser Art untersucht. N:o 1 (-0/9 1906, Fig. 2). Am
Boden hebt sich das Nest ungefähr 1 dm. Es streckt sich
auf eine Tiefe von 1,5 dm. unter der Bodenoberfläche hinein.
In Diameter misst es 2 dm. Die Oberfiäche ist sehr uneben
■und in jede Erhebung dringt ein Kammer öder eine Höhle
hinein. Darunter gab es eine Menge von Gängen und Zimmern
bis zum untersten Teilen des Nestes. Die Kammern sind mit
einander vermittelst kleine Löcher verbunden. Die Kammern
im Boden waren einwenig höher als die oberst gelegenen.
Nach einer Planzeichnung, die Kaudern gemacht hat, gibt
es unter dem ziemlich dichten obersten Schicht des Nestes
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 11
ine Schicht, das nicht bewohnte Zimmer enthielt. Eine
wenig unterhalb der Niveau des Bodens gibt es einen grös-
seren königlichen Zimmer und unter diesem ist die Brut-
schicht gelegen. Keine Nyraphen vorhanden.
N:o 2. (-^/g 1906.) Dies Nest war ein wenig grösser als
N:o 1, und besass einwenig anderes Aussehen. Die Aussen-
schicht war sehr diinn und zerbrechlich, beinahe wie bei den
kugelförmigen Baumnestern. Alle Zimmer Avaren hier be-
wohnt und in einer ziemlich grossen Kammer in der Mitte
des unterirdisclien Teiles lag eine grosse Königin. In den
Kammern in der Umgebung waren grosse Mengen von Eiern,
Brut und Nymphen vorhanden. Das Nest ist einem Baum-
nest sehr ähnhch, unterscheidet sich aber von diesem da-
durch, dass die Aussenschicht nicht von dem inneren von
einer mehr öder weniger zusammenhängenden Spalte ge-
trennt ist. Die innere Substanz ist hier auch bedeutend
fester.
N:o 3. (-^'8 1906.) Dies Nest unterscheidet sich von den
beiden iibrigen dadurch, dass die Kammern in Etagen iiber
einander geordnet waren. Dies Nest wurde aus dem Boden
aufgenommen und der Länge nach geteilt, wonach es auf die
Schnittfläche gelegt wurde. Der Schaden wurde hiernach
von den Termiten mit Ton repariert. Dies lehrte, dass der
unterirdische Nestteil nicht einfach im Boden ausgegraben
ist, sondern wirklich gebaut ist, und hierdurch nähert sich
diese Nestform den Baumnesten.
Ich erlaube mir hier, an dem von mir als Grundplan
aller Termitennester dargestellten Bauverhältnissen zu er-
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 18.
innern. Ein hochorganisiertes Nest bei z. B. einer Euterjiies-
Art besteht aus folgenden Schichten: Schicht I, Decklage;
II, äussere Barklage; III Schutzlage; IV Brutschicht und V
Zentralkern.
Diese Teile sind offenbar aucli bei M. sicorcE vorhan-
den. Die Figur zeigt dies hinreichend deutlich. Zum ver-
gleicll bitte ich aiif die auf Seite 139 meiner Termiten arbei t
gegebene Plan eines Nestes von Armitennes neotenicus zn ver-
weisen.
Die Untersuchungen Kaudern's komplettieren in vor-
ziiglicher Weise die ziemlicli bedeutungslosen Notizen, welche
von SiKORA mitgeteilt, von Wasmann publiziert und von
Sjöstedt referiert sind.
Miroterines baculiformis n. sp.
Imago. — Das einzige vorliegende Exemplar ist oben
dunkel, mit dunklem Kopf und Fliigeln.
Kopf ziemlicli klein, schwarzbraun, breit eiförmig mit
kleinen, ausstehenden Facettaugen. Ozellen oval, vorn mit
einer sehr kleinen Zipfelartigen Vorsprung versehen, von den
Facettaugen um ihre Längsachse entfernt. Fontanell sehr
deutlich, vorn in einem kurzen, schmalen, rinnenartigen Vor-
sprung ausgezogen. Vor den Ozellen mit grossen, runden
Antennenflecken. Zwischen diesen und die Fontanelle jeder-
seits mit zwei kleinen, ovalen, helleren Flecken. Clypeus mit
grossem Spitzenteil und wohlentwickeltem Basalteil. Spitzen-
teil hyalin, in der Mitte stumpfwinkelig hervortretend mit
stumpfwinkeligen Seitenecken. Basalteil nicht besonders auf-
getrieben, heller als die Stirn, beinahe pentagonal mit gera-
dem Vorderrande, mit winkeligen Vordereeken (110 — 120^).
Seitenränder ungefär hal b so läng wie der Vorderrand. Hin-
tere Begrenzung dreieckig in das Transversalband hinein-
ragend. Die Mandibelkondylen unter dem Rande des Trans-
versalbandes verborgen, von oben nur als kleinste, braune
Flecken hervortretend. Oberlippe zungenförmig, ungefähr in
der Mitte am breitesten.
Antennenleisten in der Mitte einwenig nach einwärts ge-
bogen, Antennenhöhlen von den Facettaugen ziemlicli weit
X. HOLMGREN, MADAGASSTSCHE TERMITEN. 13
getrennt. Antennen lo-gliedrig, brann, hellgeringelt ; 2. Glied
iingefähr so läng wie 4. 3. Glied bedeutend kleiner.
Mandihehi mit dem ersten Zahn grösser und spitziger als
der zweite und von diesem ziemlich weit getrennt.
Pronotum mit wenig ausgerandetem Vorderrand und sehr
deutlich ausgerandetem Hinterrand, der Länge nacli sehr
deutlich gefurcht. In dem vorderen Teil mit einem sehr
deutlichen die mittlere Hälf te der Queraxe einnehmenden, ziem-
lich breiten, hellen Transversalfleck, der an den Seitenrän-
dern gegen einen kleinen, hellen Fleck gerichtet ist. Von der
Mitte des Querfleckes geht ein nach hinten gerichteter, heller
Strich aus, der gegen einen nach hinten bogenförmig ge-
kriimmten, kurzen, im hinteren Teil des Pronotums gelegenen
Fleck gerichtet ist. Die ganze Zeichnung hat das xA.ussehen
eines T. Mesonotum hinten ziemlich tief bogenförmig aus-
gerandet. Der Riicken des Metanotum mit einem abgerun-
deten Längskiel. Metanotum hinten tief bogenförmig aus-
gerandet. Meso- und Metanotum sind heller als Pronotum.
Seitenteilen des Meso- und Metathorax mit einem grossen,
braunen Fleck (Epimer), iibrigens gelblich weiss.
Vorderfliigeln mit der Mediana der Submediana genähert.
Die Mediana zweigt sich in dem äusseren Drittel der Fliigel
und sendet 5 Zweige zu dem Hinter- und Ausserrand hin.
Die Submediana mit 9 Zweigen zum Hinterrande des Fliigels.
Hinterfliigel : Mediana mit 3 Zweige, Submediana mit 12.
Obere Hinterleibsplatten braun, mit einem dunkleren
Querstrich am Hinterrande. Untere Plätten gelblich-weiss,
nur in den Seitenteilen mit einem ziemlich grossen, grau-
braunen Fleck.
Beine hell mit gebräunten Hiiften und Tarsen. Klauen
gelblich.
Länge des Körpers 5 mm., mit Fliigeln 11 mm.
Länge des Kopfes 1,3 mm., Breite mit Augen l,i4.
Soldat. — Die vorliegenden Exemplare stimmen struk-
turell völlig mit der Beschreibung iiberein, welche Sjöstedt
fiir Eutermes haculi gegeben hat. Ich glaubte deshalb zuerst,
dass hier dieselbe Art vorläge. Nachdem ich aber nach gii-
tigstem Entgegenkommen des Herrn Professor Y. Sjöstedt
die Gelegenheit hatte, die Exemplare mit den 6ac wZz-Typen
in dem hiesigen Reichsmuseum zu vergleichen, fand ich so-
gleich, dass eine neue Art vorliegt. Der Soldat von M. ha-
14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13.
culiformis ist kleiner, besonders ist der Kopf kleiner, aber
die Kopfform ist ziemlich genau dieselbe ebenso die Kiefer.
Der Kopf von E. haculi ist rotgelb, derjenige des M. haculi-
formis ist hingegen strohgelb mit einwenig gebräunter Kopf-
spitze.
Länge des Kopfes bis Oberlippenspitze 1,6 5 mm., Breite
0,9 mm.
Arbeiter. Kopf weisslich; Nähte vorhanden, treten aber
nicht gegen die weissliche Grundfarbe hervor. Vorderteil des
Kopfes mit gelblicher Anstrich. Clypeus mit sehr deutlichem
Spitzteil und ansehnlich aufgetriebenem Basalteil. Der Spitz-
teil vorn schwach konvex bogenförmig mit einwenig hervor-
tretenden Seitenecken. Die Seiten des Basalteiles gegen dem
grossen Mandibelkondyl einwenig ausgeflacht, so dass der
aufgetriebene Tei) nicht ganz an den Kondylen stiesst. Ba-
salteil vorn gerade, mit abgerundeten Vorderecken, hinten
halbzirkelförmig abgerundet, mit deutlicher Längsfurche. Fon-
tanellpunkt migefähr mitten zwischen dem Hinterrand des
Clypeus und dem Nacken. Antennenfleck sehr undeutlich,
nahe an den Vorderecken des Transversalbandes. Gehirn
sehr gross,
Kopf zerstreut mit Borsten besetzt. Hinterleib wie bei
dem Soldaten, das Haarkleid vielleicht einwenig länger, be-
sonders an der Unterseite des Hinterleibes. Die Borsten der
Dorsalseite sind auch kleiner als bei den Soldaten. Indivi-
duelle Schwankungen kommen jedoch vor.
Länge des Kopfes 0,9 mm., Breite 0,7 7 mm.
Tch habe diese Art als ein Mirotermes beschrieben. Dies
geschah auf Grund besonders der Imago und der Soldaten.
Nestbau etc. — Die naheverwandte Mirotermes haculi
kommt nach Sjöstedt in Kamerun und nach TrägÅrdh in
Sudan vor. Beide haben sie diese Art zusammen mit an-
deren Termiten gefunden und sie wird auch als symbiotisch
mit diesen zusammenlebend erklärt. Ich habe mich friiher
iiber Symbios zwischen Termitenarten geäussert. Ich glaube
da nicht auf ein friedliches Zusammenleben zwischen verschie-
denen Termitenarten (siehe 1906!), denn immer, wenn ich ver-
schiedene Termitenarten in einem Nest gefunden habe, hat-
ten sie verschiedene Gangsysteme, welche beinahe immer von
einander abgeschlossen waren. Auch wenn Mirotermes haculi
wirklich zusammen mit anderen Termitenarten angetroffen
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 15
worden ist, muss dies ganz gelegentlich gewesen. Nichts
deutet darauf hin, dass diese Art zu einer symbiotischen Le-
bensweise angepasst sei, wie man es behauptet hat. Hin-
gegen deutet die Tatsache, dass M. haculiformis auf Mada-
gaskar in eigenen Nestern Avohnt, darauf, dass der Typus ganz
gut unabhängig von anderen Termiten zu leben vermag.
Von den Nestern des Mirotermes haculiformis berichtet
Kaudern (Fig. 3): Die Nester sind schwarze Bodennester,
welche nur einige Meter von dem Waldrand gelegen waren.
Ein solches Nest war ungefähr 7 cm. hoch und doppelt so
breit, abgerundet hiigelförmig. Das Mittpartie senkte sich
ungefähr 3 cm. in Boden hinein und hatte eine Breite von
10 cm. Die Nester sind eine Zvvischenform zwischen den
Fig. 3.
Nester des Eutermes canaliculatus und des Microcerotermes
sicorce.
Die Schicht I (Deckschicht) ist schwach zotterig, ziem-
Hch diinn und zerbrechHch. Darunter war eine Schicht II
mit grossen Zimmern und wenigen Termiten. Das innere
des Nestes, Schicht III, bestand aus kleineren Kammern mit
starken Wänden, und hier waren die meisten Termiten (je-
doch nicht besonders viele). Diese Schicht drängt unverän-
dert in den Boden hinein.
In gewissem Grade scheint dies Nest auch in die Typen-
reihe, w^elche ich von den sydamerikanischen Termitennestern
aufgestellt habe, einzutreten.
SiLVESTRi hat dasNeste åe^ Mirotermes sältans untersucht,
Es ist 20 — 30 cm. hoch, konisch, sehr hart, schwarz gefärbt.
Es ist innen von kleinen, unregelmässigen, ungleich grossen
Zellen, die von den unterliegenden besonders an der Peripherie
getrennt sind, zusammengesetzt. Der Zentralteil enthält kleinere
Zellen und ein königliches Zimmer. Vergleicht man diese Be-
schreibung mit der von Kaudern gegebenen, so findet man
ohne Zweifel, dass die Ubereinstimmungen sehr gross sind.
16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. Iv':0 13.
Es känn somit nur als unwahrscheinlich angesehen werden,
dass Mirotermes hacuUformis hier ein altes, von anderen Ter-
mitenarten gebautes, verlassenes Nest benutzten, wie änders
of t der Fall ist. Durch den Nestbau bekundet sich. also
Miroterynes haculijorrnis auch als ein echter Mirotermes.
Eutermes (s. str.) caiialiciilatus Wasm.
Imago (Königin). — Kopf breit oval, gelblich braun, zer-
streut behaart. Apikalteil des Clypeus gross, in der Mitte
einwenig hervortretend. Basalteil heller als die Stirn, kurz
und breit, vorn gerade, mit abgerundeten Yorderecken. Hin-
terrand bogenförmig, einen ziemlich flachen Bogen bildend.
Basalteil in der Mitte gefurcht, nur wenig aufgetrieben. Man-
dibelkondylen gut sichtbar. Oberlippe zungenförmig. Augen
gross, ziemlich flach. Ozellen sehr nahe an den Augen ste-
hend, breit oval. Antennenfleck vor den Ozellen, nicht be-
sonders hervortretend. Sagittalnaht fein. Transversalnähte
medialwärts kurz, deutlich, lateral aber verschwindend. Fon-
tanell läng dreieckig, beinahe spaltförmig. Vor der Fonta-
nelle mit einem hellen Fleck. Ungefähr mitten zwischen dem
Vorderrand der Fontanelle und dem Vorderrand der Ozellen
mit einem kleinen, hellen Fleck und medialwärts und einwe-
nig vorwärts von diesem mit noch einem solchen Fleck.
(Diese Flecke markieren die Ursprungsfläche einiger Trito-
cerebralmuskeln.) Antennenleiste kurz. (Antennen nahe am
Mandibelkondyl eingefligt.) Antennen 15-gliedrig. 1. Glied
so läng wie die zwei folgenden zusammengenommen. 2. und
3. Glieder ungefähr gleich läng. 4. Glied so läng wie 3. aber
mehr abgerundet und dicker. — Erster Zahn der Mandibeln
nur einwenig grösser als der zweite.
Pronotum vorn und hinten nur unbedeutend eingeschnit-
ten. Meso- und Metanotum hinten nur w^enig ausgerandet.
Vordere Fliigelschuppen schwach, grösser als die hinteren.
Hinterleibsplatten ziemlich dicht kurzhaarig.
Länge des Kopfes 1,8 mm. Breite des Kopfes 1,6 mm.
Körperlänge der Königin 18 mm. Breite der Königin 5,5 mm.
Soldat. — Zu der Beschreibung, welche Wasmann und
Sjöstedt iiber diesen Soldaten gegeben haben, ist nichts we-
sentliches zuzufiigen. Kopf diinn mit sehr kurzen Borsten
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 17
besetzt, nur mit wenigen längeren Borsten. Die obere Seite
des Körpers ist ziemlich dicht mit sehr kurzen Haaren be-
kleidet. Ausserdem gibt es am Hinterrande der hinteren
Segmentplatten einige einwenig längere Borsten. An der
unteren Seite sind die Haaren einwenig länger. Die Borsten
sind hier auch bedentend länger als an der Dorsalseite. Vor-
derrand des Prothorax einwenig gelblich.
Arbeiter. — Zu Sjöstedt's Beschreibung will icli nur
folgendes bemerken. Das Epistom (Clypeus) ist bei meinen
Exemplaren (mehrere Hunderten) nicht als sehr kurz zu be-
y.eichnen. Ohne Spitzteil ist Clypeus nur einwenig kiirzer
als die lialbe Breite desselben von Mandibelkondyl zu Man-
dibelkondyl gerechnet. Der Spitzteil des Clypeus ist ziemlich
wohlentwickelt, vorn schwach bogenförmig mit einwenig her-
vorstehenden Seitenecken, Der aufgetriebene Teil des Ba-
salteils ist einwenig von den Mandibelkondylen getrennt.
Dieser Teil ist vorn beinahe ganz gerade, möglicherweise
einwenig konkav, Seitenränder abgerundet, Hinterrand nach
hinten ziemlich stark bogenförmig. Die Längsfurche ist sehr
deutlich. Oberlippe breit (scheint breit gerandet zu sein).
Kopfnähte sehr deutlich weiss. Sagittalnaht hinten ziem-
lich schmal, breitet sich vorn in eine langgestreckte, drei-
eckige Fontanelle aus. Von dieser gehen die Träns versal-
nähte wie gewöhnlich aus. Sie sind anfangs schmal, breiten
sich aber gegen die Antennenhöhlen einwenig aus. Antenn-
flecke ganz am Vorderwinkel des Träns versalbandes.
Behaarung wie bei den Soldaten. Kopf kurz und diinn
behaart mit einigen längeren Borsten.
Ich erlaube mich hier zu bemerken, dass diese Art von
den verschiedenen Formen der Eutermes ripperti- und are-
7ia?'m5-Gruppe unter den sydamerikanischen sehr erinnert.
Das Dasein einer Sagittalnaht bei der madagassischen Art ist
solch ein Charakter, welcher durch unvollständiges Verwach-
sen der Mandibularplatten entstanden ist. Er ist somit eine
Eigenschaft, welcher kein besonderes Gewicht beizulegen ist,
denn bei allén Termitenarten ist eine solche Naht vorhanden
und bei mehreren tritt sie rinnenartig hervor. Ausserdem
ist die Rinne bei einigen Individuen des E. canaliculatus nur
mit Schwierigkeit zu entdecken.
In meinem Material gibt es eine Nymphe in ziemlich
vorgeschrittenem Zustande. Der Hinterleib ist hier ziemlich
Arkiv fur zoologi. Band 5. K:o 13. 2
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND O.
n:o 13.
aufgetrieben, ungefähr wie es z. B. bei dem E. cyphergarster
unter den amerikanischen Arten der Fall ist.
Nestbau etc. (Taf. II, Fig. 3.) — Kaudern hat drei
Nester dieser Art näher untersucht, nämlich am IL, 14. und
17. September.
Nest A. (Fig. 4 a). Im Urwalde an einem Baum 1,5 m.
vom Boden angelegt, grösstenteils nicht bewohnt. Das Nest
ist ein Kolzkartonnest des Eidermes ripperti-tyipus. Es be-
steht von aussen gerechnet ans folgenden Schichten: l:o) die
Schicht I (Deckschicht). Diese ist papierdiinn, sehr zerbräch-
lich, nur hier und da vermittelst Querwände mit dem iibrigen
Nest verbunden. Zwischen dieser Schicht und den folgenden
Fig. 4 a.
Fig. 4 b.
ist ein deuthcher, grosser Spaltraum vorhanden. 2:o) Schicht
II und III. Diese Schicht, die offenbar die beiden Schich-
ten II und III entspricht, ist von schwarzem Kartong gebaut
und enthält Kammern, welche nicht in bestimmter Weise
angeordnet zu sein scheinen und 3:o) Schicht IV (Brutschicht)
mit grossen, parallelen Kammern, von braunem Kartong ge-
baut. Von diesem Nest war nur ein Teil, der um einen
Baumzweig gebaut war, bewohnt. Der Zweig war von
Gängen durchsetzt, Keine Königin wurde angetroffen (Er-
satznest?).
Nest B. Dies Nest war kugehg, mit 30 cm. Diameter.
Es war in einem Baum ungefähr 4 m. oberhalb des Bodens
am Rande einer Waldung angelegt. Es war in den äusseren
Teilen ganz so beschaffen wie Nest A. Schicht IV verhielt
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 19
sich aber ein wenig abweichend. indem die Kammern hier ein-
wenig kleiner als die der Schicht II — III waren. Eine pa-
rallele Anordnung der Kammern war aiich nicht zu sehen.
In der Mitte dieser wahrscheinlich modifizierten Schicht IV
Avurde eine Königin in einem grösseren Zimmer angetroffen.
Kein Zentralkern war somit vorhanden.
Nest C. (Fig. 4 b.) Am Ilande des Waldes 5—6 m. ober
dem Boden an der Unterseite eines Astes war dies Nest an-
gelegt. Es war einwenig gestreckt, 1,5 cm. läng und 10 cm.
im Durchschnitt. Die Termiten hatten wie gewöhnlich an
dem Baumstamm Wege angelegt. Ausserdem gab es auch
Gänge im Baumstamm selbst. Der Bau des Nestes war wie
bei Nest A. Die Kammerwände der Schicht IV waren aber
dick imd fest parallel angeordnet. In dieser Schicht wurde
eine Königin in einer grösseren Kammer gefunden. Zen-
tralkern fehlt.
Es möchte erwähnt werden, dass diese Nester oft sogar
an den höchsten Zweigen von sehr hohen Bäumen gebaut
sein können.
In einer friiheren Arbeit habe ich es versucht, eine wis-
senschaftliche Bearbeitung der Termitennester zu machen.
Ich habe es da versucht, die Phylogenie der Nester zu
begriinden, und dabei hauptsächlich der biogenetische
Grundgesetz auf die Termitennestern bezogen. Bei dem
Vergleich der ontogenetischen Entwicklung des Termiten-
nestes mit dem wahrscheinlichen phylogenetischen wurde die
Ontogenie eines Ersatznestes benutzt, ohne dass ich die Ur-
sache angegeben habe, warum ich nicht ein Primärnest be-
nutzte. Man hat es als unberechtigt angesehen, ein Ersatz-
nest fiir diesem Zweck zu benutzen. Obschon in der Ent-
wicklung eines Primärnestes (des Eutermes chaqiiimmjeyisis)
der Zentralkern wahrscheinlich friizeitig angelegt wird, ist es
jedoch ganz gewiss, dass dieser Teil das phylogenetisch letzte
Erwerb des Nestes ist. Dies geht aus den folgenden Tat-
sachen deutlich hervor: 1) Wie die j ungen Primärnester und
Ersatznester zeigen, so känn der Zentralkern an verschiede-
nen Zeiten angelegt werden. 2) Das Verhältnis, dass ein
spezielles Agenz (das Dasein der Geschlechtstieren) erforder-
lich ist, um den Termiten zum Konstruktion eines Zentral-
kerns zu bewegen, zeigt, dass der Aufbau eines solchen noch
nicht mit dem Nestbauinstinkt so fest verbunden ist, wie
20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13.
das Aufbauen der iibrigen Nestteile. 3) Dass der Zentral-
kern ein ganz neues Erwerb des Instinkts im Vergleich mit
den iibrigen Teilen ist, zeigt z. B. das Verhältnis, dass die
Brutschicht typiscli entwickelt wird, obschon kein Brut vor-
handen ist.
Diese drei Punkte machen, dass ich es völlig berechtigt
finde, beim Vergleich der ontogenetischen Entwicklung mit
der phylogenetischen, den Zentralkern als letztes Erwerb zu
betrachten, obschon es bei Primärnestern friihzeitig angelegt
wird. Ich muss es somit als völlig motiviert ansehen, wenn
ich die Ontogenie des Ersatznestes als massgebend fiir die
Phylogenie betrachte.
Die hier oben beschriebenen madagassischen Termiten-
nester bestätigen auch diese meine Annahme. Hier haben
wir eine normal entwickelte Brutschicht. Ein Zentralkern
fehlt aber und die Königin liegt hier in einem grösseren
Zimmer in der Brutschicht. Der Instinkt ist hier noch nicht
zum Aufbau eines wirklichen Zentralkerns gekommen.
In seiner iiberaus verdienstvoUen Zusammenfassung »Die
Termiten öder weissen Ameisen» hat sich Escherich ein-
wenig iiber meine phylogenetische Spekulationen iiber den
Termitennestern geäussert. »Wenn man auch gegen den er-
sten Teil der phylogenetischen Anschauungen Holmgren's
(Anwachsen der Schichtenzahl) nichts einwenden känn, so
diirfte die Hereinziehung des Baumaterials unhaltbar sein,
und zwar aas dem Grunde, weil wir in jeder der drei Grup-
pen (Holz-, gemischte und Erdnester) niederstehende Typen
kennen.» Was ich aher in meiner AhJiandlung eigentlich beab-
sichtigte war, nur den mutmasslichen Entwicklungsgang eines
Holzkartonnestes zu shizzieren. Dies geht freilich nicht direkt
aus meinen Angaben hervor, aber das zur Verfiigung stehende
Material war ja nicht hinreichend gross, um eine allgemeine
Phylogenie der Termitennester zu begriinden.^ Ich stimme
deshalb Escherich gänzlich bei, wenn er sagt, dass die Hin-
einziehung des Baumaterials unhaltbar ist n. b. w^enn ich mit
meine phylogenetische Beihe eine allgemeine Phylogenie be-
griinden wollte, aber wenn ich nur die Phylogenie der Holz-
kartonnester beabsichtigte, so war es natiirlich notwendig zu
^ Dass ich die Ontogenie eines Holzkartongriestes fiir die ontogene-
tische Entwicklungsreihe benutzte, zeigt dass die Phylogenie der Holzkar-
tongnester bezweckt war. Ferner benutzte ich die phjdogenetische Reihe
Termes dirus-Cornitermes-Armitermes-Eutermes als Vergleichsmaterial.
N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 21
zeigen, wie etwa das Baumaterial während der Phylogenese
sich allmählig veränderte. Völlig stimme ich Escherich bei,
wenn er sagt: »Wahrscheinlich haben wir es iiberhaupt gar
nicht mit einer einzigen geraden Entwicklungsreilie zu tun,
sondern mit mehreren unabbängigen Linien.»
Eiiterines clepsydra Sjöst.
Diese Art scheint die cyphergarster-Gruippe unter den
Eutermes- Alten zu gehören. Das iiberaus charakteristische
dieser Gruppe ist die Birnform des Kopfes und die Langbei-
nigkeit der Soldaten sowie die langen Antennen sowohl der
Soldaten wie der Arbeiter.
Soldat. — Die Beschreibung von Wasmann und Sjö-
stedt reicht völlig aus um diese Soldaten zu identifizieren.
Nur eine Soldatenform ist in der Sammlung vorhanden, ob-
schon die Länge der Soldaten etwas variiert.
Grosser Arbeiter. — Die von Wasmann und Sjöstedt
gegebene Beschreibung der Arbeiter will ich mit folgenden
Angaben komplettieren.
Clypeus mit grossem, in der Mitte und an den Seiten-
ecken einwenig hervortretendem Spitzteil. Die Mittpartie
dieses Teiles ist gelblich chitinisiert, während die Seitenteile
hyalin sind. Die schwach aufgetriebenen Teile des Basalteils
erreichen nicht den Mandibelkondylen. Sein Vorderrand ist
gerad öder einwenig konkav. Seitenränder abgerundet, Hin-
terrand bogenförmig.
Kleiner Arbeiter. — In allem Wesentlichen stimmt der
kleinere Arbeiter mit dem grösseren iiberein.
Nestbau etc. (Taf. II, Fig. 4.) — Das einzige, was Sjö-
stedt von der Lebensweise dieser Art mitteilt, ist: »Lebt im
sandigen Terrain».
Kaudern, der sehr viele Nester dieser Art gesehen,
hat ein Nest näher untersucht. Es wurde am offenen
Feld angetroffen. Es ist kegelförmig von zwei Seiten zuge-
driickt. Ein Längsschnitt lehrt, dass es ein typisches Bo-
dennest ist (Fig. 5), das die fiir bodenständige Nester cha-
rakteristischen Teile besitzt. 1) Schicht I — II ist fest und
hart, schwarzbraun. 2) Schicht III ist ziemlich dick, mit
24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13.
Tafelerklärung.
Tafel I.
Fig. 1. Trockener Bauinstamm von Käferlarven gebohrt, in dem Cop-
tofermes truncatus sein Nest hatte. Fot. Kaudern.
Fig. 2. Landscliaftsbild von S:t Marie. Am Waldrande wurden Nester
von Mirotermes haculiformis angetroffen. Im Gebiisch hatte
31icrotermcs? kauderni ihre Nester und im Walde kam Mi-
crocerotermes sicorm vor. Fot. Kaudern.
Tafel II.
Fig. 3. Landschaftsbild von S:t Marie. In den Baumstämmen wurde
Coptotermes truncatus angetroffen. An den Baumen waren
Nester von Eutermes canaliculatus allgemein. Fot. Kaudern.
Fig. 4. Landschaftsbild von S:t Marie mit Nestern von Eutermes
cJepsydra. Fot. Kaudern.
Erklärung- der Textfigruren.
Fig. 1. Schematischer Dm-chschnitt eines Nestes von Microtermes?
kauderni.
Fig. 2. Schematischer Durchschnitt eines Nestes von Microcerotermes
sicorce. I + II = 1 . + 2. Schicht. III = 3 Schicht. lY =- Brut-
schicht. V ^ Königin.
Fig. 3. Schematischer Durchschnitt eines Nestes von 31irotermes ha-
culiformis.
Fig. 4 a und b. Schematische Durchschnitte zweier Nester von Euter-
mes canaliculatus. a Nest A, b Nest C.
Fig. 5. Schematischer Durchschnitt eines Nestes von Eutermes clep-
sydra.
Tryckt den 9 juli 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
ARKIV FÖR ZOOIOP' p,and 5 N:o 13.
* ^^
Taf. 1.
isBf^etmmrrw ■ : -^»fi^.,
i
W. tvauuern prioi
Ljustr. Cederquists Graf. A. -B., Sthlm.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5 N:o 13.
Taf. 2.
W. Kaudern phot.
justr. Cederquists Graf. A. -B., Sthlm.
ARKIV FÖR ZOOLOGI.
BAND 5. N:o 14.
Apliiclologiselie Studien.
I.
Von
ALBERT TULLGREN.
Mit 92 Textfiguren.
Als ich mich vor mehereren Jahren entschloss, das Stu-
dium der Morphologie und Biologie der schwedischen Blatt-
läuse anzufangen, hotfte ich iiber mehr Zeit dafiir disponieren
zu können, als es nachher der Fall war. Meine Arbeit ist
deswegen sehr langsam fortgeschritten. Als es mir hierdurch
klar wurde, dass ich unmöglich meine Arbeit mit der beab-
sichtigten Umfassung in der nächsten Zukunft vorzulegen
im stande zu sein wlirde, entschloss ich mich, einzelne Teile
unter dem Xamen »Aphidologische Studien» zu veröffent-
lichen. Der erste Abschnitt liegt jetzt fertig gedruckt vor.
Bei der Blattlausforschung ist in letzter Zeit das biolo-
gische Studium fast ganz in den Vordergrund getreten.
Dabei ist bekanntermassen eine ganze Reihe interessanter
Beobachtungen besonders in Bezug aut die Migration zwi.^chen
verschiedenen Wirtpflanzen gemacht worden, was theoretische
Spekulationen in allerlei Richtungen veranlasst hat. Wie
sehr man auch diese Studien schätzen muss, scheint es mir
doch, als ob man die Notwendigkeit, wenigstens einen Teil
diesen Theorien auf der Grundlage einer morphologisch-phylo-
o^enetischen Untersuchunsr der betreffenden Tiere aufzubauen.
ZU wenig beachtet hat. In der allerletzten Zeit hat uns
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 14. 1
2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14:.
Carl Börner in seiner Chermiden-Monographie ein glän-
zendes Zeugnis dafiir gegeben, dass die morphologisch-syste-
matische Untersuchung vor der theoretischen geschehen muss.
Vom Anfang an ist bei meinen Studien der Blattläuse dieses
Arbeitsprinzip leitend gewesen, und meine vorliegende Bear-
beitnng der Pemphiginen ist folglich zunächst ein Versueh
die systematischen Fragen klar zu legen. In verscliie-
denen Hinsichten ist diese meine Untersuchung mangel-
haft, aber verschiedenes hat auch eine ge^^isse Bedeutung zur
Beurteilung der Phylogenie hierhergegehöriger Arten.
Das Untersuchungsmaterial habe ich im allgemeinen
selbst gesammelt. Es gehört jetzt der entomologischen
Abteilung der Zentralanstalt fur das landwirtschaftHche
Versuchswesen an. Die Sammlungen des naturhistorischen
Reichsmuseums, grösstenteils von Prof. Chr. Aurivillius
gesammelt, stånden auch zu meiner Verfiigung, aber die
Pemphiginen waren daselbst sehr mangelhaft repräsentiert.
Ausserdem habe ich eine Sammlung aus dem zoologischen
Museum in Uj^psala von Dr. J. R. Jungner revidiert, aber
meistens waren da die Tiere wegen schlechten Konservierens
fast gänzlich unbrauchbar.
Im folgenden habe ich nur solche Arten beriicksichtigt,
von welchen ich gefliigelte Tiere gesehen habe. Gewiss kom-
men Arten von den Gått ungen Pentaphis, Tychea u. a. auch
in Schweden vor, aber bisher habe ich nur ein geringfiigiges
Material ungefliigelter Tiere dieser Gattungen gefunden. Da
diese fiir die Systematik von untergeordnetem Interesse sind,
habe ich sie vollständig weggelassen.
Untersuchungsmaterial ist mir von mehreren Entomolo-
gen entgegen gebracht worden.
Ich fiihle mich folgenden Herren zu grösstem Dank ver-
pflichtet: Prof. Dr. G. del Guercio, Florenz, Dr. A. Mord-
wiLKO, St. Petersburg, Dr. C. Börner, Dahlem-Berlin, Prof.
Dr. O. NussLiN, Karlsruhe, Prof. Dr. A. Jacobi, Dresden,
Prof. Dr. K. Eschrich, Tharandt, und Dr. L. Reh, Hamburg.
Im folgenden habe ich die von C. Börner vorgeschla genen
Namen fiir die verschiedenen Generationsformen der Aphididen
verwendet, weil diese fiir sämtliche Blattlausgruppen brauch-
bar sind.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 3
I. Unsre gegenwärtige Kenntnis der Blattlausfauna
Schwedens.
Die schwedischen Entomologen, die in letzterer Zeit
in ihren Schriften die Blattläuse unsres Ländes etwas
beriicksichtigt haben, sind nicht viele und niemand hat sich
befliessen, die verschiedenen Arten und ihre Systematik näher
kennen zu lernen. Nur die Lebensvv^eise und besonders ihre
eventuelle SchädHchkeit fiir die Kulturpflanzen scheint inte-
ressiert zu haben. Wenn man also hier und da biologische
ISTotizen findet, wird ihr Wert dadurch sehr vermindert, dass
man sich nur selten auf die Artbestimmungen verlassen känn.
Denn im allgemeinen griinden sich diese nicht auf sorgfältige
Litteraturstudien, sondern ganz gewiss nur auf die spezielle
Xahrungspflanze der Art. Is t eine Blattlaus z. B. auf Vicia
faba gefunden worden, hat man die betreffende Art Aphis
fabce genannt u. s. w. Eines solchen Verfahrens haben cich
leider die meisten schwedischen, und ganz gewiss auch aus-
ländischer Entomologen schuldig gemacht. Ich gebe hier
in kurzem eine historische Darstellung unsrer Kenntnis der
schwedischen Blattlausfauna.
1758. Linné, Systema naturse, ed. 10. In allem kannte
Linné 25 Arten, die er alle zur Gattung Aphis rechnete. Ich
fiihre hier sämtliche dieser Arten nebst ihren gegenwärtigen
Namen an.^
1.
Aphié
> ribis
= Myzus ribis L.
2.
»
ulmi
= Schizoneura uhni L.
3.
»
pastinacce
: = Siphocoryne pastiiiacce L.
4.
»
samhuci
= Aphis sambuci L.
5.
»
rumicis
= Aphis 7'umicis L.
6.
»
lychnidis
= Myzus lychnidis L.
7.
»
pacli
= Aphis padi L.
8.
»
rosce
= Macrosiphwn rosce L.
9.
»
tilice
= Pterocallis tilice L.
10.
»
hrassiccB
= Aphis brassicce L.
11.
»
craccce
= Aphis craccce L.
' Ich folge hier mit gewissen Modifikationen hauptsächlich die No-
menklatur MoRDWixKos und Schoutedens selbst habe ich bisher nur die
Nomenklaturf rågen der Pemphiginen etwas näher studier t.
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
12. Aphis lactucos = ?
Macrosiphum sp..^
A'phis cardui L.
Myzus tanaceti L.
Macrosiphum ahsinthii L.
Macrosiphum jacece L.
9
Pterochlorus rohoris L.
Stomaphis quercus L.
Lachnus pini L.
Melanoxantherium salicis L.
.? Asiphum tremulcE DC.
Pemphigus hursarius L.
Orthezia urticce L.
Von diesen Arten hatte wahrscheinlich Linné alle mit
Aiisnahme von N:o 12, 20 und 25 hier im Lande beobachtet.
Stomaphis quercus L. kannte er aus Frankreich und die Schild-
laus Orthezia urticce L. aus Deutschland. Es ist jedoch möglich,
dass er beim Veröffentlichen von Sys tema naturge ed.
10 folgende Arten noch nicht in Schweden angetroffen
hatte, nämlich N:o 7—11, 15, 19, 22 und 23, weil er diese
Arten in Fauna suecica 1846 nicht angefiihrt hat und in
Systema naturse nicht ausdriicklich die Fundorte angibt.
In der zweiten Auflage der Fauna suecica 1761 sind sie aber
alle mit Ausnahme von N:o 12, 20 und 25 erwähnt. Hier
kommen vier neue Arten hinzu, und zwar
N:o 983, pag. 260 : Aphis nymphcece = Rhopalosiphum nym-
phcem L.
13.
»
circii
14.
»
cardui
15.
»
tanaceti
16.
»
ahsinthii
17.
»
jacece
18.
»
hetidce
19.
»
rohoris
20.
»
quercus
21.
»
pini
22.
»
salicis
23.
»
populi
24.
»
hursaria
25.
»
urticce
» 997, » 261
» 999, » 262
» 1000, » 262
» tremulce = ? Chaitophorus sp.
» aceris = Chaitophorus acerisJj.
» atrip)licis == Aphis atriplicis L.
Allés in allem kannte Linné 1761 ca. 26 Arten, von
welchen man die meisten gut wieder erkennen känn.
Ein bedeutendes Werk älteren Datums, in welchem be-
sonders die Biologie der Blattläuse ausfiihrlich besprochen
worden ist, ist das grosse Werk von Charles de Geer.- Mé-
moires pour servir a Thistoire des insectes. Im Torne
III, 2 et 3 Mém. (1773), p. 19—129 sind nicht weniger als
16 Blattlausarten eingehend behandelt worden, und zwar
2.
>>
39
»
3.
»
45
»
4.
»
47
»
5.
»
49
»
6.
»
53
>>
7.
)>
56
»
8.
>>
58
»
9.
»
60
»
10.
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65
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n.
)>
76
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12.
>>
77
»
13.
>>
81
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14.
»
89
»
15.
»
94
»
16.
>>
96
>>
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 5
1. p. 27 Aphis niida pin i = Lachnus pini L. (nudus auct.)
tomentosa pini = Schizolachnus tomentosus DG.
hetulce nigropnnctata = ?
alni = ? Subcallipterus alni Fabr.
pruni = Hyalopterus pruni Geoffr. {arun-
dinis Fabr.)
pomi = Aphis pomi DG.
juniper i = Lachnus juniper i DG.
vicioe craccce = Aphis craccce L.
millefolii = Macrosiphum millefolii DG.
roscB = Macrosiphum rosce L.
salicis farinoscE = M elanoxantheritcm salicis L.
tilioi 7iigropunctata = Pterocallis tilice L.
foliorum idmi = Schizoneura ulmi L.
gallarum idmi = Tetraneura idmi Geoffr.
tremidce -= Asiphum tremulce DG. {popidiljA)
xylosthei = Prociphilus xylostei DG.
Seine grösste Bedeutung hat De Geer durcli seine um.
fassenden und sorgfältig ausgefiihrte biologischen Unter-
sucliungen gewonnen. Die meisten der aufgezähiten Arten
hat er eingehend stndiert und seine Beobachtungen sind des-
wegen fiir die Kenntnis dieser Arten sehr wertvoll. Auch
seine Untersuchungen iiber die äussere Morphologie der be-
tr ef fenden Arten waren zu jener Zeit ausserordentlich gut.
Nach der Zeit De Geers finden wir in der Tat nur weniges
von Wert iiber schvvedische Blattläuse geschrieben. So z. B.
beschreibt Torbern Bergman den s. g. Honigtau der Blattläuse
(in K. Sv. Vet. Akad. Handl. 1779) und Clas Bjerkander
( 1. c. 1787) eine Methode, braunen Farbstoff von Aphis solida-
ginis Fabr. zu bereiten.
Im 19. Jahrhundert trifft man erst 1828 eine neue Angabe
iiber Blattläuse an und z war inFaunainsectorumlappo-
nica von J. W. Zetterstedt. Dieser verdiente Insekten-
kenner erwähnt hier nur vier Arten, hebt aber hervor, dass
die Zahi der Arten unsres Ländes viel grösser ist. Die genann-
ten Arten waren Aphis picece Panz., pineti Fabr., costata n.
sp. und punctipennis n. sp. Betreffs der Synonymik dieser
Arten siehe weiter un ten.
Im 1837 veröffentliohte G. Dahlbom, Kort underrät-
telse om skandinaviska insekters allmännare skada
6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
oc'h nytta i hushållningen. In seinem Verzeichnis eko-
no misch-wich tiger Blattläuse fiihrt Dahlbom (p. 137 — 141)
folgende Arten an:
1. Aphis ribis Schr = Myzus rihis L.
2. » ulmi L. = Tetraneura ulmi Geoffr.
3. » pruni DG. = Hyalopterus pruni DG. (arundinis
Fabr.
4. » sambuci L. = Aphis sambuci L.
5. » rosce L. = Macrosiphum rosce L.
6. » tilice L = Pterocallis tilice L.
7. » brassicce- L. = Aphis brassicce L,
8. » dianthi Schr. & Bouché = Rhopalosiphum dianthi
Schr.?
9. » cerasi Bouché = Myzus cerasi Fabr.?
10. » mali Schr.? = Aphis pomi DG.?
11. » viburni Fabr. = Anoecia corni Fabr.?
12. » aceris L.? = ?
13. » solidaginis Fabr. = Macrosiphum solidaginis Fabr.
Die Bepchreibungen Dahlboms sind leider fast wertlos.
Er fiihrt aber solche biologische Notizen an, dass man im all-
gemeinen versteht, welche Art er gemeint hat. Einige sind
jedoch durchaus nicht sicher zu erkennen. Die Arten N:o
8, 9 und 11 waren zuvor in der Litteratur fiir Schweden noch
nicht erwähnt worden.
Im Jahre 1840 veröffentlichte J. W. Zetterstedt eine
neue, erweiterte Autlage seiner Fauna der Insekten Lapp-
lands, jetzt »Insecta lapponica» genannt und in diesem
ver dienst velien Werke verzeichnet er jetzt elf Arten, von
welchen er nicht weniger als sieben fiir die Wissenschaft
neue anfiihrt.
1. Aphis picece Panz. = Lachnus picece Pz {grossus Kalt.)
2. » pineti Fabr = Schizolachnus tonientosus DG.
3. » pilosa n. s^. = Lachnus?
4. » costata Zett. 1828 = ?
5. » lanata n. sp. = Schizoneura?
6. » salicina n. sp. = Chaitophorus ?
7. » punctipennis Zett. 1828 = ?
8. » nervösa n. sp. = .?
9. » tenuinervis n. sp. = .?
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 7
10. ApMs jurcula n. sp. = ?
11. » fuscipennis n. sp. = .?
Wie oben erleuchtet, sind die meisten Arten Zetter-
STEDTs fast unmöglich zu identifizieren und wenn auch die
Tvpexemplare noch aufbewahrt sind, sind sie gewiss in ihrem
getrockneten Zustande vollkommen unerkenntlioh.
In »Skandinaviens insekter, en handbok i ento-
mologi, till elementar-läro verkens tjänst», Lund ]862, hat
C. G. Thomson p. 130 — 131 acht Aphis-Aview erwähnt:
1. Aphis rosce = Macrosiphum rosoe L.
2. » uhnnrice = » nlmarice Schr.
3. » ribis = Myzus rihis L.
4. » hrassicce =■ Aphis hrassicce L.
5. » (Lachnus) fagi = Phyllaphis fagi L.
6. » (Schizoneura) lanuginosa = Schizoneura lanug inösa
Htg.
7. » (Pemphigiis) bursaria = Pemphigus biirsariiis L.
8. » {Tetraneura) idmi =^ TetraneuraidmiGBOFFR.
Es scheint mir aber in Bezug auf diese Arten ganz wahr-
seheinlich, dass Thomson dieselben nicht selbst in der Natur
gefunden hat, denn er hat hervorgehoben, dass er nur einige
der »(yewöhnlichsten und schädlichsten» Arten aufrechnen
will und in dieser Hinsicht ist seine Liste gar nicht passend.
So z. B. kommt Schizoneura lanuginosa in Schweden wahr-
scheinlich nicht vor öder ist wenigstens sehr selten.
Während der letzten Hälfte des 19. Jahrhunderts ist fast
nichts von Wert iiber schwedische Blattläuse geschrieben
worden. Nui hier und da in Zeitschriften fiir Land- und
Gartenbau findet man einzelne Notizen, die aber im allge-
meinen fast wertlos öder jedenfalls sehr unzuverlässig sind.
Unter diesen Kleinschriften will icli nur einen kleinen Auf-
satz von Prof. W. Lilljeborg hier erwähnen.^ Die kleine
Schrift behandelt die Biologie und Entwicklung der Blatt-
läuse und erwähnt besonders eine Art, die im 1857 grossen
Schaden auf Erbsen undSaatwicken verursacht hatte. Lillje-
borg glaubt, dass diese Art Aphis aveyice Fabr. öder gra-
naria KiRBY sein miisse. Es handelte sich aber ganz gewiss
um Macrosiphum tdmarioe Schr. {= pisi Kalt.).
Tidskrift för Landtmanna- och Kommimal-Ekonomien. 1858, h. 2.
8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1-t.
Zu letzter Zeit ist unsre Kenntnis der schwedischen Blatt-
lausfauna besonders durch den Botaniker Prof. G. Lager-
HEiM erweitert worden. Er hat nämlich seit mehreren Jahren
Zoocecidien gesammelt. Seine Funde sind 1905^ in einem
kleinen Aufsatz »Baltiska zoocecidier» zusammenge-
stellt worden. Die Cecidien sind nach der bekannten Arbeit
von G. Darboux und C. Houard, Catalogue sy stématique
des zoocécidies de 1'Europe et du Bassin Mcdi-
terranéen, Paris 1901, bestimmt worden. Ich fiihre
hier die von Lagerheim in Schweden gefundenen Arten an:
*Pemphigus sjnrothecce Pass.
* » marsiijnalis Courch. = filaginis Boy. d. Fonsc.
* » affinis Kalt. -= Thecahius aff.
Stagona xylostei DG. = Prociphihis xyl.
Tetraneura ulmi DG.
Schizoneura ulmi DG.
» tremulce DG.' = Asiphum trem.
^Aphis anthrisci Kalt.
>> atriplicis L.
* » cucubali Pass.
* » gallarum Kalt.
* » grossularice Kalt.
* » oxyaca7itha3 Koch.
» viburni Schr.
Myzus cerasi Fabr.
» ribis L.
"^Phorodon humuli Koch.
Von diesen Arten waren 9 fiir nnsre Fauna neu (mit *
bezeichnet).
Ausser oben erwähnten Arten findet man in der schwe-
dischen Litteratur mehrere anderen besprochen, aber im all-
gemeinen sind die Angaben ohne Wert, da man sich nicht
auf dieselben verlassen känn. So z. B. sind eine grosse Menge
Arten in Arbeiten von A. E. Holmgren erwähnt. Da
die betreffenden Schriften aber ganz gewiss grösstenteils nach
ausländischen Quellen kompiliert worden sind,. habe ich die-
selben hier ganz unberiicksichtigt gelassen.
Unsre Kenntnis der Aphididenfauna Schwedens ist
^ Arkiv f. Botanik. Bd 4. N:o 10. Uppsala 1905.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN. 9
wie man leieht sehen känn, sehr mangelhaft. AUeo in allem
findet man in der Litteratur nur ca. 60 Arten erwähnt, die
hier im Lande sicher gefmiden ^vorden sind. Dass aber unsre
Blattlausfauna bedeutend grösser ist, geht aus den Samm-
lungen, die zu meiner Verfiigung stehen, deutlich hervor.
In vorliegendem Abschnitt meiner aphidologischen Stu-
dien habe ich das Material der Pempbiginen bearbeitet. Da-
bei hat es sich gezeigt, dass folgende Arten dieser Unterfa-
milie in Schv/eden vorkommen.
Vactma dryophila Schr.
Glyphina betulce Kalt.
Hamamelistes betulce Mordw.
Mindarus abietinus Koch.
^Asiphum tremulce DG.
Pachy pappa lactea n. sp.
Prociphilus burnelice Schr.
* » xylostei DG.
» cratcegi n. sp.
*Thecabius affinis Kalt.
"^Pemphigus bursarius L.
* >> filaginis BoY de Fonsc.
» piceoi Htg.
» borealis n. sp.
» protospiroi Licht.
* » spirothecce Pass.
"^Schizoneura ulmi L.
*Tetra7ieiira ulmi Geoffr.
» {Byrsocry pta) pallida Hal.
^Anoecia corni Fabr.
Von diesen 20 Arten sind wenigstens 11 bislier in unsrem
Lande nicht gefunden worden. Al^er unsre Pemphiginen-
Fauna ist ganz gewiss noch reicher, denn teils habe ich einige
Arten, von welchen ich ein geniigendes Untersuchungsmate-
rial noch nicht besitze, bis auf weitcres weggelassen, teils
gibt es mehrere Arten, die ganz gewiss hier vorkommen miissen,
aber noch nicht angetroffen worden sind.
10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
II. Die Unterfamilie Pemphiginae (s. auct.).
1. Zur äusseren Morphologie.
Ehe ich mich auf die Systematik der Pemphiginen ein-
lasse, halte ich es fiir nötig, einige kurze Bemerkungen zur
äusseren Morphologie hierhergehöriger Arten vorauszuschicken,
dies um so mehr als dieses Kapitel in höhem Grade vernach-
lässigt worden ist. Freilich kennt man in groben Ziigen den
äusseren Bau, aber fiir die Systematik und Phylogenie der
Arten spielt natiirlich eine eingehende Kenntnis des Körper-
baues eine bedeutende Rolle. Leider muss ich mich im folgen-
den hauptsächlichst auf den zwei ersten Generationen beschrän-
ken und zwar die Fundatrices und Fundatrigenien öder Cel-
lares. Auch sind nur erwachsene Tiere beriicksichtigt worden.
Das Integument.
Die Körperhaut ist im grossen ganzen bei diesen Tieren
sehr weich. Bei den Fundatrices haben im allgemeinen nur
der Kopf mit Anhängen und die Beine einen festeren Bau.
Bei den Fundatrigenien ist ausserdem der Thorax stark
chitinisiert.
Gewöhnlich entbehrt das Integument fast jede Skulptur.
Bei Glyphina betulce ist die Haut mit kleinen leistenförmigen,
krenulierten, schuppig geordneten Erhöhungen geziert, die
bei den ungefliigelten Individuen am stärksten entwickelt
sind. Bei den meisten Arten befinden sich ausserdem beson-
ders an den Endgliedern der Antennen, an den Tarsen und
Analteile bogenförmig gestellten Körnchenreihen, die nur bei
ziemlich stärker Vergrösserung sichtbar sind. Fast ohne
Ausnahme ist jedes Körnchen mit einem stiftartigen, äusserst
kurzen Härchen besetzt. Im folgenden bezeichne ich diese
Hautbildungen als Stift- öder Körnchenreihen. Die Haar-
bekleidung hierhergehörigen Arten ist iiberhaupt sehr spärlich
und besteht aus sehr f einen Haaren. Nur selten wird die
Haarbekleidung reichhch, z. B. bei der Fundatrix von Asi-
j)hum tremulce, und ebenso selten werden die Haare borsten-
oder stachelähnlich, wie z. B. bei Glyphina hetvloe. In sehr
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 11
seltenen Fallen werden die Haai'e am Ende der Tibien zu kur-
zen Stacheln umgebildet.
Fiir die ganze Gruppe ausser den Gattungen Vanuui
und Glypliina ist Wachsabsonderung sehr charakteristiscli.
Am stärksten ist sie bei den Fundatrices entwickelt. Das
Waclis wird von besonderen Driisenplatten sezerniert, die bei
verschiedenen Gattungen, resp. Arten einen charakteristi-
schen Bau und bestimmte Anordnung haben. Die Wachs-
driisenplatten der Pemphiginen sind nur wenig in der Litte-
ratur behandelt worden und sind eigentlich nur einmal in der
Systematik dieser Gruppe verwendet worden und zwar von
MoRDWiLKO,^ der die Gattung Prociphilns durch das Vor-
kommen von Wachsdriisenplatten am Kopfe und Thorax
der Fundatrigenien von Pemphigus unterscheidet.
Der Bau und die Anordnung der Wachsdrusenplatten ist
schon 1882 ziemlich ausfiihrlich von Wttlaczil^ behandelt
worden. Aber seine Untersuchung erstreckt sich nur auf die
Fundatrix des »Pemphigus bursarius L.» Bei dieser Art
haben die Plätten folgendes Aussehen. Sie sind mehr öder
weniger gerundet. Nach aussen sind sie von einem schart
markierten Chitinring begrenzt. Dieser Ring umschliesst
eine oft beträchtliche Zahl fast gleichgrosser Facetten, die
gerundet öder mehr öder weniger polygonal sein können. Oft
trägen die Driisenplatten 1—2 Haare, die von anderen Haaren
der Körperoberfläche nicht abweichen. Plätten von diesem
Typus finden wir bei allén Arten der alten Gattung PemjMgus
und bei Pachypappa und AsipMim. Ausserdem tindet man
bei Thecabius affinis andere Plätten von fast demselben Aus-
sehen, welche jedoch den umgebenden Chitinring vollständig
entbehren.
Untersuchen wir die Driisenplatten der Schizoneura- und
T etraneur a- Arten, so finden wir einen anderen Bautypus
repräsentiert . Die Plätten sind auch hier von einem Chitin-
ring umgegeben. Aber innerhalb desselben tritft man eine,
oft sehr grosse, zentrale Facette, die von kleineren umgegeben
ist. Die peripherischen Facetten sind entweder zu einem ein-
^ MoRDWiLKO, A , Tableaux pour servir ä la détermination des grou-
pes et des genres des Aphididae Pass. — Ann. du Mus. Zool. de TAcad.
Imp. d. Sciences de St. Pétersbourg, T. XIII, 1908.
^ WiTLACZiL. E., Zur Anatomie der Aphiden. Arbeiten aus dem
zool. Institute der Universität Wien, T. IV, 3 Heft. p. 12—13, Taf. 1,
Fig. 4—5.
12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
fachen Ring geordnet öder sind zahlreicher und bilden eine
peripherische Zone von sehr kleinen polygonalen Facetten.
Den dritten Bauty]ous finden wir bei Aiioecia. Bei
dieser Gattung sind die Plätten (wenigstens bei den Sexii-
paren) sehr klein und fast kreisrund. Sie sind nach aussen
durch einen Chitinring begrenzt, aber sind - soviel man sehen
känn — ganz unfacettiert.
Bei den iibrigen imtersuciiten r4attungen dieser Gruppe,
Mindariis und Hamamelistes kommt auch Wachsabsonderung
vor, aber man findet bei den von mir untersuchten Genera-
tionen keine abgegrenzten Driisenplatten. Die sezernieren-
den Körperflächen sind aber wenigstens bei Hamamelistes
äusserst fein netzförmig nkulptiert. Solche wahrscheinlich
wachssezernierenden Flächen findet man auch bei den Fun-
datrices der Tetraneura- und Schizoneura-AYi^n.
Wie oben erwähnt, ermangeln die Gattungen Vacuna
und Glyvhina vollständig aller Wachsdriisenplatten, auch
fehlen sie bei den Sexuales aller Pemphiginen und bei der
Fundatrix des Asiphiim tremulan.
Die Wachsdriisenplatten sind bei der echten Pemphi-
ginen {ProcipUlus, Thecabius, Pemphigus) am zahlreichsten.
Nach CiiOLODKOVSKY nennen wir dieselben nach ihrer Lage
spinale, pleurale und marginale öder (nach Börner) resp.
Klicken-, Mittel- und Sei ten plätten, Benennungen, die sich
auf die thoracalen und abdominalen, urspriinghc^i in 3 + 3
Längsreihen verlaufenden Driisenplatten beziehen. Bei einer
Prociphihis-FimdsitTix finden sich am Kopfe nur spinale
Plätten, wenigstens 2 + 2. Der Prothorax hat nur vier
Plätten. An den folgenden Thoracal- und den sechs ersten
Abdominaltergiten sind 2x6 + 6x6 Plätten vorhanclen.
Auf dem 7. Abdominaltergit befinden sich aber nur vier
Plätten. Bei anderen nahestehenden Arten wird die Zahl
etwas reduziert. So werden bei der Pemphigus hursarius-
Fundatrix die Kopf plätten vollständig riickgebildet.
Bei den Fundatrigenien kommen Drusenplatten am
Kopfe und Thorax z. B. bei der Gattung ProcipUlus vor, am
Kopfe 2, am Thorax 4 -F 2 + 4. Die abdominalen Plätten
sind bei derselben Gattung 6x6+4+2 öder 7x6 + 1.
Oft sind aber die spinalen und pleuralen Plätten sehr stark i
reduziert bis ganz riickgebildet.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 13
Bei Fundatrigenien von Pemphigus hursariiis kommen
Kopf- und Thoracalplatten nicht vor.
Betreffs der Virgogenien liegen nur wenige Untersuchun-
gen vor. Bei Pemphigus hursarisus (lactucarius) finden sich
4 + 6 + 6 Thorakalplatten und 6X6 + 2 Abdominalplatten,
während z. B. bei P. filaginisnuv 4: X 4 + 2 Abdominalplatten
vorhanden sind. Die Driisenplatten der zwei ersten Abdo-
minaltergite sind ganz riickgebildet.
Untersuchen wir die Driisenplat ten bei anderen Gattiingen,
Pachypappa, Asiplium, Tetraneura, Schizorieura etc, so finden
wir nrspriinglich dieselbe Anordnung. Die spinalen und pleu-
ralen Plätten sind aber immer stark reduziert bezieh. voil-
ständig riickgebildet.
Der Kopf.
Die Augen. Bei gefliigelten Tieren kommen ausser
den Facettenaugen nebst den drei resistenten Larvenomma-
tidien drei Einzelaugen öder Ozellen vor. Was Mordwilko
und Cholodkovsky bei Tetraneura ulmi »als complementäre
Ozellen» bezeichnen, ist nichts änders als Wachsdriisenplatten.
Der Riissel. Die Gliederzahl des Aphididenr tissels
ist schon mehrmals in der Litteratur besprochen worden.
Gewöhnlich nimmt man an, dass die Gliederzahl wenigstens
bei den Pempliiginen 3 ist. Meiner Meinung nacli ist aucli
diese Auffassung ganz richtig. Bei den Lachniden dagegen
miissen wohl zufolge einer Abschniirung der Endgliedspitze
4 Glieder vorhanden sein.
Gegen diese Auffassung der Gliederzahl sprechen aber
Untersuchungen von mehreren Verfassern, z. B. Heymons
und BÖRNER.^ Diese beiden verdienten Forscher bezeichnen
das weichhäutige Basalstiick des Rifssels als das erste Glied,
folglich mlissten die Lachniden 5 Glieder und die Chermiden
4 Glieder haben. Heymons schreibt liber diese Frage folgen-
dermassen: »Das Labium von Dryobms ist ebenfalls in Fig.
19 dargestellt. Besonders bemerkenswert ist seine Zusammen-
^ Heymons, R.. Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte
der Rhynchoten. Nova Acta Acad. Caesar. Leop-Car. Germ. T. LXXIV,
Halle 1899, p. 433 (85)— 434(86). Börner, C. Eine monographische Studie
iiber die Chermiden. Arbeit. aus d. Kais. Biol. Anst. f. Land. und Forst-
wirtschaft. Bd. VI, Heft 2, 1908, p. 100^;20).
14
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
setzung aus 4 Gliedern.-^ Die Artikulation zwischen dem 1.
und 2. Gliede unterseheidet sich insofern von derjenigen der
folgenden Glieder als das
2. Labialglied mittels t
eines kolbenf örmigen Fort-
satzes in das basale Glied
eingelassen ist. Wenn es
hiernach einerseits aiich
nicht ausgescblossen ist,
dass in diesem Falle das
basale Glied nicht eigent-
lich zum Labium gehört,
sondern eine Verlängerung
des Rumpfes darstellt, so
ist andererseits wieder zu
beriicksichtigen, dass das
basale Glied scharf und
deutlich von dem Körper
abgesetzt ist.»
Die von Heymons hier
ausgesprochene Vermu-
tung, dass das basale Glied
nur »eine Verlängerung
des Rumpres» darstellt,
kommt, glaube ich, der
Wahrheit am nächsten,
denn dieses »Glied» re-
präsentiert in der Tat
einen Einstiilpungs appa-
rat. Der Riissel ist näm-
lich bei allén von mir un-
tersuchten Arten mehr
Fig. 1. A ausgestreckter, B eingezogener oder weniger retraktil.
Riissel einer Stomaphis- Art. Rs = Russel- tt ^ j -r» i • •
scheide, RM = retraktiler Muskel. Die ^nter den Pemphlgmen
Zeiehnungen sind schematisiert. känn man dleseS Verhält-
nis am besten bei Glyphina
und Vacuna studieren, unter den Lachniden gibt es ein ekla-
tantes Beispiel bei den Stoinaphis-Årten.
seli
^ Heymons hat die Abschniirung des Endgliedes wahrscheinlich liber-
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 15
Ich habe Gelegenheit gehabt, ein kleines Material einer
Stomaphis-Art zu untersuchen. Unter den Exemplaren fand
ich einige, die einen kaum sichtbaren Riissel hatten. Beim
Sezieren eines Individuums zeigte es sich, dass der Riissel in
dem Körper fast vollständig eingezogen war. Die Riissel-
scheide war eingestlilpt, wie wenn man einen Handschufinger
iimwendet. Dies Verhältnis wird durch Fig. 1 A. und B.
am besten beleuchtet. Leider erlaubte das Material keine
genaue Untersuchung der anatomischen Verhältnisse, z. B.
der Muskelmechanik. Der Riissel erstreckte sich bogenför-
mig weit hinter die Körpermitte und lag wie ich glaube iiber
dem Darme.
In der Einziehung des Riissels sehen wir unzweifelhaft
eine Anpassung an die Lebensweise. Glyphina betulce z. B. lebt
in Kolonien, wo die Tiere sehr stark zusammengedrängt sitzen,
ja of t sitzen die Individuen mehr öder weniger auf einander.
Fiir die äusseren Individuen wird folglich ein längerer Riissel
erforderlich. Ebenso verhält es sich mit Stomaphis. Die
vorliegende Art, die von Dr. G. Adlerz in Schweden ange-
troffen worden ist, lebte unterirdisch, am Fusse einer grossen
Birke, wo die Tiere ihre Schnabel in tiefen Borkenrissen hin-
eingestreckt hatten.
Durch das Konstatieren eines einziehbaren Riissels wird
die Riissellänge in der Systematik von gar keiner Bedeutung.
Die Fiihler sind bei den Fundatrices 4 — 5-gliedrig, bei
den gefliigelten Individuen 5— 6-gliedrig (bei Hormaphis
nach Pergande 3-gliedrig). Fur die Systematik spielen ausser
der relativen Länge der Gleidei auch die auf den Gliedern
vorkommenden Sinnesorgane eine bedeutende Roile. Diese,
welche man als Riechorgane gedeutet hat, sind von verschie-
denen Typen:
a) primäre Rinarien,^ welche normal immer an den beiden
distalen Gliedern vorhanden sind. Das Rinarium des
Terminalgliedes ist immer am Grunde des Endfortsatzes
(processus terminalis) gelegen und neben demselben findet
man immer 4 — 5 sehr kleine Nebenrinarien. Das Rina-
rium des vorletzten Gliedes sitzt immer terminal. Neben-
rinarien kommen an die?em Gliede niemals vor.
^ Ich gebrauche hier den von Berlese in »Gli Insetti» eingefuhrten
Ausdruck: Rinarium.
16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
b) sekundäre Rinarien kommen immer und nur bei den
o-eflugelten Weibchen vor, aber ihre Zahl nnd ihr Vorkom-
men aiif den resp. Geisselgliedern ist bedeutende Sch w an-
kungen unterworfen.
Der feinere Bau der Aphididenrinaria ist nur wenig in der
Litteratur behandelt worden^ und verdient folglich eine ein-
gehende Untersuchung. Selbst liabe ich nur Gelegenheit
gehabt, die Rinarien der Pemphiginen und einiger anderer
Aphididen ganz oberflächlich zu untersuchen. Dabei hat
es sich meiner Meinung nach gezeigt, dass der Bau der Rinarien
eine etwas höhere Rolle fiir die Systematik spielt, als man
bisher angenommen hat.
Wie Flögel gezeigt hat, ist die »Schlussmembran» bei
den Rinarien der von ihm untersuchten Arten von einem
Wimperkranz umgegeben. Bei den Pemphiginen kommt auch
ein solchen Wimperkranz im allgemeinen an den permanenten
Rinarien vor. Wenigstens ist er bei den Fundatrigenien der
typischen Gattungen, Pemphigus, Proci])hilus, Schizoneiira
gut entwickelt. Wenn aber das Gb'ed auch mit sekundären
Rinarien versehen ist, kommt es oft vor, dass das permanente
Rinarium das Aussehen eines sekundären mehr öder weniger
annimmt öder durch ein sekundäres ersetzt wdrd. In solchen
Fallen geht der Wimperkranz ganz verloren. Von allén ande-
ren von mir untersuchten Arten weicht die Anoecia corni-
Sexupara in Bezug auf die permanenten Rinarien ab. Diese
sind nämlich hier normal ohne Wimperkranz und haben eine
sehr ausgestiilpte, blasenförmige Schlussmembran. Bei Anoe-
cia fiind auch immer die Nebenrinarien ganz ohne Wimperkranz,
der dagegen bei allén anderen untersuchten Pemphiginen
wenigstens bei zvrei Nebenrinarien vorhanden ist.
Die Anzahl der Nebenrinarien scheint fast immer 4 zu
sein. Nur bei Anoecia habe ich 5 gesehen. Sie sitzen immer
nahe am Rande des Hauptrinariums, an der Seite öder bogen-
förmig liber demselben.
Die sekundären Rinarien sind in Bezug auf ihre Form
und Struktur einander sehr ungleich. Im allgemeinen bilden
sie schmale, transversale Leisten an der Unterseite der Glieder.
Oft umschliessen sie fast das ganze Glied z. B. bei Hamame-
^ Siehe z. B. Flögel, J. H. L., Monographie der Johannisbeeren-Blatt-
laus, Aphis ribis L. — Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie, 1905, Bd- 1,
h. 2 p. 57—58.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 17
Jistes. Bei anderen Gattungen sind sie aber bedeutend kiirzer
und erhalten dann gewöhnlich eine ovale Form.
Die sekundären Rinarien sind im allgemeinen nicht von
einem Wimperkranz umgegeben (Ausnahme z. B. Prociphilus).
Die Schlussmembran ist mehr öder weniger ausgestiilpt und
von einem gewöhnlicL sehr schmalen Chitinring öder einer
Leiste umgegeben. Bei Schizoneura ist jedoch diese Leiste
sehr stark verdickt. Da die Rinarien hier sehr schmal sind,
lässt die Ringleiste nur eine äusserst schmale Spalte fur die
Schkissmembran librig. (Ob eine solche Deutung des Baues
richtig ist, muss man aber erst durch Schnittstudien konsta-
tieren.)
Das distale Ende des letzten Flihlergliedes ist zu einem
mehr öder weniger deutlichen Endfortsatz öder Processus
terminalis abgeschniirt. Bei den TetraneMra-Åvten ist dieser
Fortsatz weniger deutlich und bei der Harnamelistes-Art ist
es sehr schwierig, von einem solchen Fortsatze zu sprechen.
Das letzte Fiitlerglied wird von fiinf (immer? ) gleichlangen,
relativ kurzen Borsten abgeschlossen, welche vielleicht Sinnes-
organe sind. Das zweite Glied hat am distalen Ende einen
haarlosen Porenkanal.
Der Thorax.
Bei den Aphididen unterscheiden Avir am Mittelriicken
gefliigelter Weibchen gewöhnlich drei Plätten, die durch zwei
nach hinten konvergierende Furchen getrennt sind. Es ent-
steht folglich ein dreieckiges Mittelstiick (das Protergit),
das mehr öder weniger weit nach hinten ragt. Die Seitenloben
sind mehr öder weniger stark gewölbt. Bei drei der unter-
suchten Gattungen fehlen aber die Furchen, wodurch das
Mesonotum ein einheitliches, flacheres und fast viereckiges
Stiick darstellt und zwar bei den Gattungen Vacuna, Gly-
phina und Hamamelistes .
Die Fliigel. Die Terminologie der Fliigelrippen ist in
der Litteratur in höhem Grade verwirrt. Ich akzeptiere
hier die von Handlirsch in ^>Die fossilen Insekten» vorge-
schlagene Terminologie, obwohl sie nicht ganz einwandfrei
ist. So z. B. känn man in Frage stellen, ob nicht Media II
der Vorderfliigel zum Cubitus zu rechnen ist und ob wirklich
Arkiv fät- zoologi. Band 5. K-r 14. 2
18
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Fig. 2. Schematische Darstellung des Rippenverlaufs bei Prociphilus (A)
und Schizoneura (B).
C = Costa; Se = subcosta; R = radius; Rs == sector radii;
M = Media; Cu = cubitus; Pt = pterostigma.
die beiden Schrägrippen der Hinterfliigel mit den Ästen der
Media hornolog sind. Fiir die erste Annahme spricht z. B.
der Umstand, das bei einigen exotischen Pemphiginen die
Media IT mit dem Cubitus eine Strecke läng zusammenläuft.
Vergleiche z. B. die von Zehnter beschriebenen Arten
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 19
Oregma lanigera und Tetraueiira lucifuga (in van De ven-
TER, W., Handboek ten dienste van de Suikerriet-eultuur
en Rietsuiker-fabricage op Java. Deel II, 1906, p. 194 und
205, Pl. 26, Fig. 4; V\^21, Fig. 8.).i Weiter ist hervorzulieben,
dass man bi'^weilen Anomalien angetroffen hat, wobei Media^
und M2 sich in je zwei Aste spalten (? die 4 Media- Aste
des hypothetischen Urwingtypus nach Comstock und Need-
ham). Vergl. »Schizoneura ohliqna Cholodk. » Zool. Anz. 1896,
n. 259.
Besser als Worte geben meine Zeichnungen eine Vorstellung
des Rippenverlaufs bei zwei Pemphiginen.
Die Fliigelhaut ist bei allén hierhergehörigen Arten mebr
öder weniger mit schuppenförmigen Hauterhebungen bedeckt,
die besonders stark nach dem Pterostigma und der Fliigel-
spitze hin angehäuft sind.
Die Zahl der Hafthaken des Hinterfliigels schwankt
zwischen 2 und 5, und ist selbst bei Exemplaren derselben
Art etAvas unbeständig.
Die B eine sind bei den mehr öder weniger stillsitzenden
Generationen relativ kurz und plump gebaut. Besonders
bemerkenswert ist, dass die ungefliigelten Hamamelistes-
Weibchen ihre Tarsen an den zwei vorderen Beinpaaren und
die Krallen mit Prsetarsus an den Hinterbeinen ganz verloren
haben. Bei der Fundatrix der Tetraneura idmi kommt eine
andere Abncrmität vor. Das erste Tarsalglied ist nämlich
ganz mit dem zweiten verschmolzen öder riickgebildet.
Ein Trochan^er ist bei den meisten Arten gut ausgebildet
und wenigstens bei den gefliigelten Formen durch eine quere
Artikulation vom Femur getrennt. Wie bei den Chermiden
befinden sich vorn und hinten zwei feine Porenkanäle. Solche
Kana le sind auch immer am zweiten Tarsalghed gewöhnlich
am Rucken und an der Basis des zWeiten Gliedes vor handen.
An der Basis der Schenkeln kommen auch gewöhnlich solche
Porenkanäle vor.
Das Abdoinen.
Bei allén Pemphiginen sind die Abdominal- öder Riicken-
röhren sehr stark reduziert öder ganz riickge])ildet. Am
^ Ahnlich verhält sich Aploneura lentisci Pass. u. a.
20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
besten sind sie vielleicht bei der Gattung Anoecia ausgebildet,
wo sie aiif relativ hohen Warzen gelegen sind. Im allgemeinen
sind sie aber zu kleinen Poren reduziert, die sich nicht liber
die Körperfläche erheben. Bei einigen Gattungen fehlen
sie voUständig.
Die Ausbildung der letzten Körpersegemente ist bei
diesen Tieren im allgemeinen sehr einfach, zeigt aber gewisse
Verschiedenheiten, die fiir die Systematik von grosser Bedeii-
tung sind. Hierhergehörige Fakta sind in der Litteratur noch
äusserst wenig beriihrt worden. Erst jiingst hat man (Mord-
wiLKO und Börner) den eigentiimlichen Bau der Analteile
bei Hormaphis und Hamamdistes beachtet nnd fiir diese
Gattungen eine besondere Gruppe öder Unterfamilie, Hor-
maphidina Mordw. — Hormaphididce B örn., begriindet.
Ich gcbe hier eine kurze Beschreibung der versclnedenen
Bantypen der Analteile. Jedoch beschränke ich mich haupt-
sächlich auf die Imagines der untersuchten Arten. (Vergl.
Fig. 3.)
1) Hamamelistes. Das letzte Tergit ist zu einem kur-
zen, breit o valen flachen Schwanz abgeschniirt. Die Anal-
platte ist tief longitudinal eingeschnitten, v/odurch zwei
etwas flachgedriickte, breite und ovale Seitenloben entstehen.
Die Genitalplatte ist sehr gr oss.
2) Vacnna. Das letzte Tergit ist zu einem ku2felt'ör-
migen Schwanz abgeschniirt, der etwas länger als breit ist.
Die Analplatte ist breit oval, fast viereckig; die Genitalplatte
fast gleich gross.
3) GlypJiina. Das letzte Tergit breit halbmondförmig
(von oben gesehen), nicht schwanzartig abgeschniirt.
4) Mindarus. Ein kurzer und deutlicher SchAvanz
vorhanden, der jedoch nicht halsartig abgeschniirt ist. Die
Analplatte zeichnet sich durch ihre Länge und ihre fast verti-
kale Stellung ganz besonders ans. Die Genitalplatte ist sehr
klein, halbkreisförmig.
5) Prociphilus, Pémphigus. Schwanz nicht vorhanden,
das letzte Tergit aber stark gewölbt. Die Analplatte ist breiter
als läng, ziemlich stark gewölbt. Am Hinterrande dersel-
ben, vor der Genitalöffnung befinden sich drei sehr kleine,
reich mit Borsten besetzte Warzen öder Zapfen, die als
rudimentäre Gonapophysen zu deuten sind. Die Genitai-
.platte ist halbmondförmig.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 21
Einen ähnlichen Bau der Analteile haben die Gattungen
Pachypappa und Asiphum.
Fig 3. Schematische Darstellung des Baues des Körperhinterendes des
geflugelten Weibchens bei verschiedenen Pemphiginen. A. Hamame-
listes, B. Vacuna, C. Mindarus, D. Prociphilus, E. Asiphum,
F. Tetraneura, G. Anoecia. 1 das letzte (9.) Tergit, 2 die
Analplatte, 3 die Genitalplatte. X rudimentäre
Gonapophysen, vp Waehsdriisenplatten.
6) Tetraneura und ScMzoneura. Die Analteile sind
fast wie bei den Pemphigus-Arten gebaut, aber die rudimen-
22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
t aren Gonapophysen sind hier ganz riickgebiidet. Die Anal-
platte scheint wenigstens bei Tetraneura eine longitudinale,
schwache Vertiefung zu haben.
7) Anoecia. Der Bautypus fast derselbe wie bei Te-
traneura. Die Analplatte ist aber gleichförmig gewölbt und
die Genitalplatte sehr schmal, bedeutend breiter als die
Analplatte.
Betreffs des Baues des Körperhinterendes bei den unge-
fliigelten Weibchen will ich hier nur auf eine Tatsache auf-
merksam machen. Es scheint mir, als ob im allgemeinen
der Bau dieser Formen ziemlich nahe mit dem der geflijgelfcen
iibereinstimmt. So z. B. ist die Fundatrix einer Vacuna
deutlich geschwänzt und bei den von mir untersuchten zwei
ungefliigelten Generationen von Hamamelistes sind die Anai-
teile ganz wie bei der Sexupara gebaut. Ganz besonders ist
hervorzuheben, dass die Fundatrices der Tetraneura- und
Schizoneiiva-AitQn rudimentäre Gonapophysen entbehren,
während solche deutlich bei den Pe7nphigiis- Arten etc. vor-
kommen.
2. Die Systematik der Pemphiginen.
Den ersten Versuch einer wissenschaftlichen Einteilung
der Blattläuse finden wir in einem Aufsatze von Th. Hartig,
Versuch einer Einteilung der Pf lanzeniäuse (Phyto-
phthires B urm. ) n a c h d e r F 1 y g e 1 b i 1 d u n g, in Germar, Zeit-
schr. f. Entomologie Bd. III, 1841. Er stellte zwei Gruppen
auf, die erste mit einfachem Cubitus {=^ Media I) umfasst
die Gattungen Phylloxera, Chermes, Tetraneura und Pemphigus,
die zweite mit dichotomisch verzweigtem Cubitus wird
durch Schizoneura, Lachnus und Aphis repräsentiert. In
der ersten Gruppe schied er Tetraneura und Pemphigus durch
das Vorhandensein einer Radialzelle aus und f iir die betreffen-
den Gattungen verwendete er die Zahl der »Queradern» im
Hinterfliigel (1 — 2) als Gattungsmerkmal. Schizoneura unter-
schied sich durch einen zweizinkig gegabelten Cubitus von den
Gattungen Lachnus und Aphis.
Die Einteilung Hartig's war flir seine Nachfolger grund -
legend. Ich Avill hier eine tJbersicht der wichtigsten Ziige
der Entwicklung der Pemphiginen-Systematik in Kiirze
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEX. 23
geben. Ich beschränke micli jedoch auf die wichtigsten
Arbeiten.
1843. Kaltexbach, J. H., Monographie der Fam. der
Pflanzenläuse.
A. Vorderfliigel mit eingabeligem Cubitus.
1. Fiihler seclisgliederig; Fliigel dachartig Iragend; Hin-
terfliigel mit zwei Schrägadern.
III. Gått. Schizoneura.
2. Fiihler fiinfgb'ederig; Fliigel horizontal tragend; Hinter-
fliigel mit einer Schrägader IV. Gått. Vacuna.
B. Vorderfliigel mit einfachem Cubitus; Fiihler 6-gliederig;
Vorderfliigel mit vier Schrägadern.
1. Hinterfliigel mit zwei Schrägadern.
V. Gått. Pemphigiis.
2. Hinterfliigel mit einer Schrägader.
VI. Gått. Tetraneara.
Kalte]S^bach baut direkt auf dem IlARTiG'schen System
weiter. Er akzeptiert die beiden Hauptabteilungen Hartig's,
Aphidina und Hyponomeutes. Zur letzteren. die die unge-
fliigelten Erdläuse umfasste, zählt er die Gattung Paradehis.
1857. KocH, C. L., Die Pflanzenläuse Aphiden. Leider
konnte Koch seine systematischen Studien nicht vollenden.
In obengenanntem Werke publiziert der Herausgeber, Herrtch-
Sch^ffer, eine Ubersicht der Gattungen der Pflanzenläuse,
welche jedoch nur die Namen umfasst. Nach welchen Prin-
zipen Koch die Gattungen einteilte, ist folglich kaum möglich
7u ergriinden.
Koch griindete mehrere neue Gattungen. Folgende
sind zu den Pemphiginen zu rechnen: Asiphiivi Koch. Gly-
phina Koch, Vactma Heyd., Mindarus Koch, Anoecia Koch,
Pachypappa Koch, Schizoneura Hart., Stagona Koch, Pro-
ciphilus Koch, Thecabius Koch, Pemphigus Hart., Tetra-
neura Hart. Mehrere dieser Gattungen sind von späteren
Forschern umstritten worden, aber meiner Meinung nach
sind fast alle aufrecht zu halten.
1863. Passerini, J., Aphidida? it al i ca:. Dies Werk
bezeichnet einen beträchtlichen Fortschritt der Blattlaus-
systematik. Passerini teilte die Familie Aphididce in sechs
Unterfamilien öder Gruppen ein und zwar A^Mdince, Lach-
nince, Pemphiginoe, Rhizobiince, Tycheince und Chcrmesince.
Zu AphidincB fiihrte er Paracleins, zu Chermesince Vacuna
24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5r N:0 14.
(~ Vacima + Glyphina). Die Gruppen Bhizobiince rnid
TycJieinoe umfasste solche Formen, deren gefliigelte Genera-
tionen unbekannt waren.
Die Gruppe PemphigincE Pass. wurde durch einen ein-
fachen öder einmal gegabelten Cubitus charakterisiert. Die
Gattungen Scliizoneura, Pemphigus, Tetraneura und Aplo-
nenra wurde nach dem Bau der Fliigel unterschieden.
l§7g — 1881. BucKTON, G. B., Monograph of the hritish
Aphides Vol. I — IV. Die Einteilung griindet sich fast aus-
schliesslich auf das Rippensystem der Fliigel. In Vol. IV
publiziert Bitckton eine »General Synopsis», aus welcher
wir sehen können, dass er die Aphididen in folgende Gruppen
zerlegt: Aphidince, Lachnince, Schizoneurince, Pemphigiyice,,
Chermcsince und Ehizohiince.
Zu Lachnince rechnete er Paracletus, zu Schizoneurince
SchizonPAira und Cerataphis, zu PemphigiwH Pemphigus,
TetraneAira, Thelaxes {Vacuna), Glyphina, Aploneura und
Toxoptera. Die beiden letzten jedocb mit Zögern. Ehizo-
hiince umfasste die unterirdischen, fliigellosen Arten.
1885. Lichtenstein, J., Les pucerons. Monographie
des Aphidiens. Dieser Forscher hat in der Systematik
grossen Wert auf die Gliederzahl der Fiihler und auf die Aus-
bildung der Riickenröhren gelegt. Er gruppierte die Aphi-
diden in sechs Familien (p. 159 — 160).
»I. Trois artides aux antennes dans tous les états.
Fam. 1. Les Phylloxériens.
TI. Cinq artides aux antennes, au moins dans les formes
aiiées. Fam. II. Les Chermésiens.
III. Six artides aux antennes; nectaires nuls ou å peu
prés.
Le sixiéme artide non effilé au bout, portant tout au
plus un onglet ou un petit prolongement bien plus court que
la base de ce méme artide:
Les ailes avec toutes les nervures simples.
Fam. III. Les Pemphigiens.
Les ailes avec la troisiéme nervure diagonale une fois
fourchue. Fam. IV. Les Schizoneuriens.
Les ailes avec la troisiéme nervure deux fois fourchue.
Fam. V. Les Lachniens.
IV. Sept artides aux antennes, c'est-å-dire le sixiéme
artide des antennes est effilé en un long prolongement mince,
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 25
bien plus long que la base du méme artide; nectaires bien
formés. Fam. VI. Les Aphidiens.»
Paradetus ordnete er nicht in diese Familien ein. Vacuna
und Glyphina rechnete er zu den Chermesiden. Zur Fam.
III ge 11 ört en die Gattungen Pemphigus, Tetraneura und Aplo-
neura, zur Fam. IV die Gattung Schizoneura.
Es ist zu bemerken, dass Lichtenstein unter diese
Gattungen mehrere von z. B. Kocii aufgestellte Gattungen
einordnete.
1900. Del Guercio, G., ProspettodelTafidofaunaita-
lica (Nuove relazione Ser. I, 2, Firenze). Diese Arbeit bezeich-
net unzweifelhaft einen Fortschritt in der Blattlaussyste-
matik, obwohl sie nicht auf eingehenden morphologischen
Studien aufgebaut ist. Del Guercio teilt die Aphididen
in drei Subfamilien ein und zwar Chermesince, Myzoxylince
(^ Pemphigince) + RhizohiimE + Tychceince + Chermesince
a. p. Pass.) und Aphidinoe.
Zu den Myzoxylince rechnet er Blattläuse mit 5 — ^6-glie-
drigen Fiihlern; Fliigel in Ruhestellung flach öder schräg
dachförmig zusammengelegt, die vorderen mit 4 Schrägadern
und der Cubitus einfach öder gegabelt; Hinterfliigel mit
1. — 2. Schrägadern; unterirdische Weibchen mit zwei öder
sehr selten einer Kralle; Abdomen bisweilen mit Schwanz
öder rudimentären Riickenröhren.
Die Unterfamilie Myzoxylince^ teilt er in drei Gruppen
nach folgender Ubersicht ein.
»A. Antennse quinque articulatse.
B. Alae horizontales: anteriores stigmate elongato, vena
cubitali furcata, posteriores vena obliqua unica. Formse
epigeae. Trib. Vacunides.
B. B. Aloe deflexfe; anteriores stigmate breviore, vena
cubitali simplice; posteriores venis obliquis duabus. Formae
ipogeae. Trib. Pentaphides.
A. A. Antenna? sexarticvdatse. Trib. Myzoxylides.»
Zu Pentaphides zählt Del Guercio die friiher unter
Rhizobiince und Tycheince rubrizierten, »unterirdischen » Blatt-
läuse, von welchen man jetzt gefliigelte Formen der Gattung
Pentaphis kennen gelernt hat. Unter Myzoxylides finden
^ Es ist hier hervorzuheben, dass del Guercio bei seiner systematischen
Einteilung der Myzoxylinen von Horvath beinflusst worden ist. VergL
HoRVATH G., Eine alte und drei neue Aphiden-Gattungen. (Wien. Ento-
mol. Zeit., XV. Jahrg. p. 1 — 7.)
26 ARKIV FÖR ZOOLOCxI. BAND 5. N:0 14.
wir folgende Gattungen zusammengestellt : Aploneura, Tetra-
neiira, Pemphigus, Colopha, Pachypappa, Myzoxijlus, Schi-
zoneura und Paradetus. Die Gattungsmerkmale sind haupt-
sächlichst von dem Rippensystem der Fliigeln eliminiert.
So z. B. is t es noch der Cubitiis der Vorderfliigel und die
»Schrägrippen » der Hinterflugel, die die Hauptrolle spielen.
1908. MoRDWiLKO, A., Tableauxpoiir servir åla détermi-
nation des groupes et des genres des Äphididce Pass.
in Annuaire du Musée Zoologique de TAcadémie impériale
des Sciences de St. Pétersbourg, T. XIII. Leider ist diese
Arbeit wie fast alles, was Mordwilko iiber die Systematik
der Pemphiginen veröffentlicht hat, russisch gesclirieben.
Mit Hilfe eines im russischen etwas bewanderten Freundes
habe ich die systematische Einteilung Mordwilko's zu ver-
stehen versucht.
Er teilt die Fam. Äphididce Pass. in drei Subfamilien:
Phylloxerince Dreyf., Pemphigince Mordw. und Aphidince
BucKT., MoRDW. ein.
Unter die Subfamilie PempJiigiwje stellt er vier Gruppen,
die er wohl folgenderweise unterscheidet :
I. Mit Schwanz bei gefliigelten Tieren, welche 3 — 5-glied-
rige Antennen haben. Ungefliigelte Larven mit 3-glied-
rigen Antennen. Ungefliigelte Weibchen Aleurodes- öder
Coccidenähnlich. Sexuales mit Schnabel. Hormaphidina}
II. Ohne Schwanz. Ungefl. Larven mit 3 — 4-gliedrigen
Antennen; gefliigelte Tiere mit 5 — 6-gliedrigen Antennen.
1. Die dritte Schrägader (»Cubitus») einfach. Riicken-
röhre rudimentär, nicht immer vorhanden.
Pemphigina.
2. Die dritte Schrägader einmal gegabelt. Riickenröhren
sind punktähnlich.
Aj. Gefliigelte Tiere mit 6-gliedrigen Antennen. Fliigel
dachförmig liegend (Ausnahme: Löwia Licht.).
8c,hizo7ieurina.
Ag. Gefliigelte Tiere mit 5 gliedrigen Antennen. Flii-
gel horizontal liegend. Vacunina.
Die Verteilung der Gattungen ist folgenderweise:
^ c. BÖRNER hatte friiher in seiner Monographie der Chermiden,
1908, p. '203 die Suhiam. Hormaphidince konstituiert. Er betrachtete hierher-
gehörige Arten als Mittelglieder zwischen Aphidince und Pemphigince
Mordw.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 27
Hormaphidina: Hamamelistes Schim.
Honnaphis O st. -Säck.
Pemphigina: Pentaphis Horv.
Aploneura Pass.
Rhizoctonus Horv.
Parad etus Heyd.^
Tetraneura Hart.
Prociphilus Koch.
Pemphirfns Hart.
Schizoneurina: Löwia Ltciit (Phloeomyzus Horv.)
Colopha MoN.
Pachypappa Koch.
Schizoneiira Hart.
Anoecia Koch.
Mindarus Koch.
Vacunina: Vacuna Heyd.
Die von Mordwilko in den Gattungsiibersichten ver-
wendeten Merkmale sind besonders vom Baue der Fliigel
geholt worden. Wie es scheint hat er zwei KocH'sche Gat-
timgen rehabilitiert und zwar Anoecia und Prociphilus.
Anoecia stellt er den Schizoneura-Arten am nächsten, unter-
scheidet die Gattung durch die starke Haarbekleidung des
Körpers, den Mangel an Wachsabsonderung, die ver häl t-
nismässig grossen Abdominalröhren iind das Vorkommen
eines Riissels bei den Sexuales.
Prociphilus unterscheidet er von Pemphigus durch das
Vorkommen von Wachsdriisen am Kopfe und am Thorax
bei den gefliigelten Individuen.
Das Rhynchoten-System, insbesondere das Homopteren-
System ist immer eine Streitfrage gewesen. Ganz besonders
hat die Systematik und Phylogenie der Pflanzeniäuse {Phy-
tophthires) zahlreiche Untersuchungen veranlasst. Unter den
vielen mehr öder weniger auf Hypothesen gegriindeten Vor-
schlägen zu einer natiirlichen Einteilung hierhergehöriger
Form.engruppen scheint mir der von C. Börner in sei-
^ Die Gattung Paracletus ist jetzt dank einer von Schouteden gemach-
ten Untersuchung des gefliigelten Weibchens (Aphidologische Xotizen in
Zool. Anz., Bd. XXV, p, 655) zu den Pemphiginen gerechnet worden.
28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
ner Monographie der Chermiden veröffentlichte am
meisten zusprechend zu sein. Ich schliesse mich also der
engeren Auffassung der Aphididen an und betrachte folglich
die Familie Aphididce als mit Chermesidce imd Coccidce gleich-
wertig.
Das Aphididen-System hier im Ganzen zii erörtern, ist
nicht meine Meinnng. Dazu ist meine Kenntnis des Fornien-
kreises der Aphidinen noch zu gering. Ich känn jedoch
schon jetzt nicht iinterlassen die Vermutung auszusprechen,
dass die gegenwärtige Einteilung in SubfamiHen und Gruppen
niedrigen Ranges zukiinftige Veränderung erleiden muss.
Das System ist durchgehend ziemhch kiinsthch aufgebaut,
was natiirHch auf unsrer bisherigen sehr diirftigen Kenntnis
der Morphologie der Tiere beruht. Dies ist auch der Fall
mit der systematischen Einteilung der Unterfamilie Pe7n-
phigince, die in dieser Schrift Gegenstand einer Kritik werden
wird. Leider fusst jedoch diese Kritik auf einem verhältnis-
mässig geringen Untersuchungsmaterial, auch habe ich nicht
die Larvenformen beriicksichtigt, aber ich hoffe doch mit
einigen meiner Resultate zur Auffassung der Phylogenie
dieser Tiere beitragen zu können.
Die Gruppe der Pemphiginen umfasst eine ganze Reihe
morphologisch sehr verschiedener Formen, die von mehreren
Auktoren zu einer Unterfamilie Pemphigince zusammen-
stellt worden sind. Die leitenden Prinzipen scheinen immer
das Rippensys^em der Vorderflligel sowie die starke Reduktion
der Riickenröhren und des vSchwanzes gewesen zu sein. Die
Hauptrolle hat unzweifelhaft die einfache öder einmal gegabelte
Media I (Cubitus) gespielt, was besonders bei der Aufstellung
der Gruppen Pemphigina und Schizoneurina in den Vorder-
grund tritt. Eine nähere Untersuchung der Morphologie
hierhergehöriger Formen zeigt unzweideutig, dass die Gruppen
Pemphigina und Schizoneurina nach der Auffassung Lich-
tensteins und MoRDWiLKOS nicht zwei natlirliche Entwick-
hingsreihen repräsentieren, sondern ganz klinzlich gemacht
sind. Man rechnet zu Pemphigina Gattungen mit einfacher
Media I und zu Schizoneurina mit einmal gegabelter Media I.
Zur ersteren Gruppe zählt man folglich Tetraneura und Pemphi-
gus (s. 1.), zur zweiten Schizoneura und Pachypappa. Von
höherem phylogenetischem Range miissen aber meiner Mei-
nung nach Merkmale vom Baue des Körperhinterendes und
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 29
der Wachsdriisenplatten sein. Es geht hieraus hervor,
dass nur bei Pemphigus und Pachypappa deutliche Gonapo-
physenrudimente vorhanden sind. Weiter sind die Dr (isen-
platt en hierhergehöriger Arten in fast gleichgrosse, polygonale,
sehr kleine Felder eingeteilt, während man bei Schizoneura
und Tetraneiira grossmaschige Plätten fin det, welche of t
durch eine grosse, zentrale Facette ausgezeichnet sind. Noch
andere Merkmale sind hinzuzufiigen. Bei Pemphigus (s. 1.)
und Pachypajypa entspringen die beiden »Schrägadern » der
Hinterflijgel aus eineni Punkte, während bei den anderen
Gattungen sie weit getrennt und mit der Radialrippe n i c h t
deutlich vereinigt sind. Desgleichen känn man vom Baue
der Fiihlern Beweise fiir die Annahme holen, dass einerseits
Pemphigus (s. 1.) und Pachypappa andererseits Schizoneura
und Tetraneura nacli zwei verschiedenen Entwicklungs-
richtungen auseinander gehen.^ Bezieht man diese Erfahrun-
gen auf andere zu Pemphigina und Schizoneurina gerechnete
Gattungen, so geht hervor, dass Mindarus mit den erwähnten
Gattungen nicht intim verwandt ist. Dafiir spricht zunächst
die Ausbildung der Analteile, besonders a ber das Vorkomm_en
eines s. g. Schwanzes. Dass diese Gattung zur Gruppe
Schizoneurina, zu rechnen sei, scheint mir auch aus anderen
Ursachen nicht richtig. So z. B. sind die Wachsdriisen-
platten wenigstens bei Jungstadien der Sexupara ganz nach
dem Pemphigiis-Tyipus gebaut, ebenso ähneln die Fiihler
bedeutend mehr einer Pemphigus-Krt als einer Schizoneura.
Da aber die Analteile so verschieden gebaut sind, halte
ich es fiir das richtigste, Mindarus in eine eigene Gruppe zu
stellen.
MoRDWiLKO hat unter Pemphigina Paracletus eingeordnet,
hierzu veranlasst von der Untersuchung Schouteden's.^
Gewiss sind die Vorderfliigel ganz wie bei einem Peynphigus
gebaut, aber viele andere Merkmale der gefliigelten Tiere
sprechen fiir die Richtigkeit der urspriinglichen Placierung,
nämlich den Trama-Avten am nächsten, was ich späterhin
nachweisen will.
Die Stellung der Gattung Anoecia im Aphididensystem
ist meiner Meinung nach auch ganz unrichtig. Die alte
^ Ganz merkwurdig ist es ja auch, dass Pemphigus und Pachypappa
im Allgemeinen auf Populus- Arten, Schizoneura und Tetraneura aber auf
Ulmus-Arten Gallen hervorrufen.
2 Zool. Anz. Bd. XXV, 1902, p. 654.
30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Ansicht, dass Anoecia corni mit den Schizoneura-AYten zu
vereinigen sei, ist erst von Mordwilko (1908) energisch be-
stritten worden. Er zählt aber Anoecia noch zu Schizoneurina.
Leider habe ich nur Material von den Sexuparen gehabt.
Aber dies zeigt — wie ich glaube — deutlich, dass Anoecia
einer ganz andere Entwicklungsrichtnng gefolgt ist als die
anderen Schizonearinen. Sie hat Wachsdriisenplatten von
einem sehr einfachen Typus, welchen wir bei z. B. Cladohius
wiederfinden. Hiermit will ich jedoch nicht gesagt haben, dass
diese beiden Gattungen intim vcrwandt sind. Zu dieser
Verschiedenheit kommet eine ganz besondere Gestaltung der
Fvihler, durch welche diese Art von allén anderen mir bekann-
ten Pemphigiden abweicht. Nach Mordwilko haben auch
die Sexuales einen gut entwickelten Riissel. Dies allés macht,
dass ich die Anoecia von den anderen Pemphiginen aussondern
und vorläufig in eine besondere Gruppe unterbringen muss.
Wo die nächsten Verwandten zu suchen sind, känn ich aber
gegenwärtig nicht sägen.
Von den anderen zu Pemphigina und Schizoneurina ge-
zählten Gattungen kenne ich nur Colopha und Aploneura
und dies nur von einem Kanadabalsampräparate, das mir
Prof. Del Guercio freundlichst gesandt hat. Dass Colopha
mit Schizoneura sehr verwandt ist, lässt sich nicht bezweifeln.
Aploneura ist auch richtig zu der Pemphigina-Gruppe gerechnet
worden wegen ihres Baues der Wachsdriisenplatte und des
Vorkommens rudmentärer Gonapophysen. Diese Gattung
nimmt aber durch die Fliigelgestaltung und durch den
Fiihlerbau eine Sonderstellung ein.
Im Bezug auf die Gruppen Hormaphidina und Vocunina
folge ich bis auf weiteres Mordwilko, obwohl sie gewiss nicht
mit anderen Pemphiginengruppen gleichwertig sind. Rich-
tiger glaube ich, wäre es vielleicht, die beiden vorläufig als
Unterfamilien zu betrachten, was schon Börner fiir Horma-
phidina vorgeschlagen hat.-^
^ BöRNER, Monographie der Chermiden, 1908, p. 283 (203).
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 31
tbersiclit der Pemphiginen-Gruppen.
I. Alle Generationen ohne Wachsdriisenplatten. Das letzte
Tergit schwanzartig, deutlich abgeschniirt bei der Gattung
Vacuna. Bei gefliigelten Tieren ist der Mesothoracalschild
nicht dreiiobiert (das Protergit sehr schwach ausgebildet.
Vergl. Fig. 4). FKigel in Ruhestellung auf dem Riicken
flach aiifliegend. Vorderfliigel normal mit einmal gegabel-
ter Media I; Hinterfliigel mit nur einer »Schrägader>> (Media
I?). Fiihler bei ausgevvaehsenen Tieren 5-gliedrig. Äusserst
kurze Rlickenröhren immer vorhanden. Bei ungefliigelten
Fig. 4. Mesonotum einer gefliigelten
Glyphina.
Tieren sind Kopf und Vorderbrust dorsal ohne Grenze ver-
5cbmolzen. Vacunina.
II. Besondere wachsabsondernde Driisenplatten, die im
allgemeinen scharf umgrenzt sind, bei allén viviparen Genera-
tionen vorhanden.
A. Letztes Abdominaltergit zu einem breiten, o valen
Schwanz abgeschniirt, wenigstens bei erwachsenen Tieren
ier Generationen III— V. Die Analplatte tief bilobiert.
Der Mesothoracalschild bei gefliigelten Tieren nicht dreiio-
biert. Fliigel flach aufliegend. Vorderfliigel mit einfacher
Media I; Hinterfliigel mit zwei »Schrägadern». Fiihler der
Sexuparen 3— 5-gliedrig mit zahlreichen, fast ganzumfassenden,
32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
leistenförmigen Rinarien versehen. Fiihler bei den unge-
flugelten Generationen III— IV 3-gliedrig. Zu Poren redu-
zierte Riickenröhren bei Sexuparen vorhanden. Die dritte,
hierbernierende Generation Cocciden-älinlich.
Hormaphidina.
B. Letztes Abdominaltergit bei gef liigelten Tieren zu einem
schmalen Schwanz verlängert. Die Analplatte gross, schwach
gewölbt. Der Mesothoracalschild der gefliigelten Tiere drei-
lobiert. Fliigel in Ruhestellung dachförmig liegend. Vorder-
iliigel mit normal einmal gegabelter Media I; Hinterfliigel
mit zwei »Schrägadern». Die Pterostigma stark sichel-
förmig ausgezogen. Wachsdrlisenplatten, wenn vorhanden,
deutlieh begrenzt, aus fast gleicligrossen Feldern zusammen-
gesetzt.. Miiidarina.
C. Letztes Abdominaltergit niemals schwanzartig verlän-
gert. Der Mesothoracalschild geflligelter Tiere immer deutlieh
dreilobiert. Media I der Vorderfliigel einfach öder einmal
gegabelt. Fliigel in Ruhesstellung dachförmig öder horizon-
tal auf liegend.
a. Permanente Rinarien und Nebenrinarien normal mit
Wimperkranz. Driisenplatten normal aus mehreren Feldern
eder Facetten zusammengesetzt. Das Integument gewöhn-
lich spärlich behaart. Wenigstens das letzte Fijhlerglied
mit Stift- öder Körnchenreihen besetzt. Riickenröhren, wenn
vorhanden, zu Poren reduziert. Sexuales ohne Riissel.
1 . Deutliche, rudimentäre Gonapof}/ sen vorhanden. Wachs-
drlisenplatten aus fast gleicligrossen, gewöhnlich polygonalen
kleinen Facetten zusammengesetzt. Sekundäre Rinarien im
allgemeinen mehr öder weniger breit, oval-gerundet und
umf assen gewöhnlich nur der Unterseite der Glieder.
Pemphigina.
2. Gonapofysen ganz riickgebildet, Wachsdriisenplatten im-
mer aus sehr grossen Facetten gebaut. Gewöhnlich sind
die Facetten rings um eine grössere, zentrale Facette geordnet.
Peripherische Facetten gewöhnlich einreihig. Sekundäre Rina-
rien schmal, leistenförmig und fast ganz umfassend.
Schizoneurina.
b. Permanante Rinarien und Nebenrinarien ohne Wim-
perkranz, mit stark blasenförmig erhobenen Schlussmembra-
nen. Driisenplatten stark reduziert, rund und unfacettiert.
Das Integument reichlich und läng behaart. Stift- öder
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 33
Körnchenreihen an den Fiililergliedern nicht vorhanden.
Riickenröhren sehr kurz. Sexuales mit Riissel.
Änoeciina.
3. Systematik und Biologie der untersuchten Arten.
Unterfam. Pemi)lii2:iiiae.
Trib. Yacuiiiiia.
Im Jahre 1837 wurde die Gattung Vacuna von Heyden
aufgestellt. Als Typus dieser Gått ung betrachtete er die Art
coccinea Heyd. Ausserdem zählte er zu Vacuna Schranck's
Aphis dryophila. Vacuna coccinea Heyd. erwies sich aber
bald den Phylloxerinen zugehörig und als Kaltenbach 1843
seine Monographie schrieb, wurde clnjophila Schr. Typus
der Gattung Vacuna. Kaltenbachs zweite Art V. betulcE
n. sp. war vielleicht mit ApJiis alni Schr. synonym.
Nacli Kaltenbach stellte C. L. Koch im 1857 eine neue
Gattung Glyphina fur Vacuna betidce Kalt. {alni Schr.)
auf. Er griindete diese hauptsächlich auf die verschiedene
Länge des Riissels der beiden Arten. Ausserdem pointiert
er einige Unterschiede im Bau der Fliigel, besonders die Form
der Pterostigma. Dass diese Merkmale von. sehr geringem
Wert waren, scheint sclion Passerini (1863) eingeselien zu
haben, da er nämlich in seiner Arbeit »Aphididse italicse»
Cdyphina als synonym hinstellte. Seitdem hat man of fen-
bar nicht gewusst, Avas das richtigste ist. Buckton trennte
die beiden Arten in zwei Gattungen Thelaxes und Glyphina.
Thelaxes war aber ein »Nomen nudum» und mit Vacuna
synonym. Im Jahre 1894 fiihrte Mordavilko die Arten zu-
sammen, aber zw^ei Jahre später wurden sie noch einmal von
Horvåth getrennt. Dasselbe tat im Jahre 1900 Del Guercio.
Schouteden fiihrte sie wieder unter dem Namen Thelaxes
zusammen, ging aber bald (1906) von dieser Meinung ab.
Schliesshch hat Mordwilko die Gattungen im 1908 aufs
neue zusammen geschiagen.
Unter anderen Merkmalen fiihrt Koch die folgenden
an: Vacuna — »Riissel sehr läng, bis fast zur Spitze des
Hinterleibs reichend. Das zweite Glied sehr läng, sehr dänn,
doppelt so läng als die 2 folgenden»; Glyphina — »Riissel
Arkiv för zoologi. Bd 5. X:u 14. 3
34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 M.
kiirzer als bei Vacuna. Das zweite Glied so läng als die zwei
folgenden ziisammengenommen, letztere nicht dicker als das
zweite» u. s. w. Nach meiner Untersuchung zeigt es sicli
aber, dass die Länge des Riissels sehr stark variiert, was von
der Einziehbarkeit des betreffenden Organs abhängt. In der
Tat haben beide Arten ungefähr gleichlange Riissel.
Betreffs des Baues der Flugel heben auch einige Verfasser
Verschiedenheiten hervor. Diese sind aber von gar keinem
Wert, da sowohl die Form der Pterostigma als aucli das Rippen-
system et was variieren können. So z. B. is t Pterostigma
mehr öder weniger ausgezogen und die Media I einfach öder
gegabelt. Bei allén von mir untersuchten Exemplaren
war jedoch diese Rippe einmal gegabelt.
Die scheinbar wichstigsten Unterschiede sind von Horvåth
und Del Guercio angef iihrt v^orden. Horvåtii unterscheidet
Vacuna und Glyphina folgenderweise :^ »Sexupare Form ge-
flligelt; — — — Vacuna Heyd.; sexupare Form fliigellos —
(x/^jjÄi/i^aKocH». Del GuEKCioschreibt:^ »Forma sexuataaptera»
— Glyphina und »Forma sexuata alata » — Vacujia. Wahrschein-
lich meinen die beiden Verfasser der Verschiedenheit der Termi-
nologie ungeachtet dasselbe. Wie verhält es sich aber mit den
Sexuales? Ganzgewiss hatHoRVÅTHgesehen, dassKALTENBACH
(Monogr. p. 178) behauptet, dass gefliigelte Weibchen von Va-
cuna dryophila »unter den Blättern sitzen damit beschäftigt,
Eier in concentrischen Kreisen um sich herum abzusetzen».
Diese Beobachtung scheint mir aber sehr unzuverlässig zu
sein — es handel t sich vielleicht um eine Verwechselung mit
einer Phylloxera — um so mehr als Buckton (Monogr. IV,p. 9)
ausdriicklich behauptet: »All the males under my observation
ha ve been apterous, like the oviparous females» und grösserer
Gewissheit halber biidet dieser Verfasser auf Pl. CXV, Fig.
6—7 die beiden Sexuales ab. Selbst habe ich leider noch
nicht Gelegenheit gehabt die Sexuales zu observieren. Es
scheint mir aber sehr wahrscheinlich, dass die beiden Gattungen
fliigellose Sexuales haben.
So weit ich also sehen känn, hat man bisher noch nicht
solche Unterscheidungsmerkmale gefunden, die eine Auf-
rechthaltung der beiden Gattungen Vacuna und Glyphina
^ HoRVATH, G-, Eine alte und drei neue Aphiden-Gattungen, Wien.
Ent. Zeit. XV, p. 7.
- Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica, Nuove relaz. Ser.
I, 2, 1900, p. 84.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 35
motivieren. Untersucht man aber die äussere Morphologie
hierhergehörigen Arten, so ist es nicht schwer wichtige
Unterschiede zu finden, welche anch als Gattungsmerkmale
verwendbar sind und welche zeigen, dass die Entwicklung
der Arten ziemlich friih nach zwei verschiedenen Richt ungen
aiiseinander gegangen ist. Ich meine also, dass man iinbe-
dingt die beiden Gattungen aufrecht halten muss.
Gattungsubersicht.
1. Das letzte Abdominaltergit zu einem knopfförmigen
Schwanz abgeschniirt. Das Integument glatt und wenigstens
teihveise mit kurzen lanzettförmigen Haaren besetzt.
Gått. Vacuna Heyd.
2. Das letzte Abdominaltergit halbmondförmig, stark ange-
schwollen, aber an der Basis kaum öder wenig abgeschniirt.
Das Integument nur mit steifen, borst enähnlichen Haaren
und bei ungetliigelten Weibchen mit körnigen Erhebungen
besetzt. Gått. GlyjMna Koch.
1. Gått. Vacuna Heyd.
1837. Vacuna, Heyden, Entomologische Beiträge; Mus. Senckenbergia-
num, Bd. 2, p. 289.
1840. Thelaxes, Westwood, Introduction to Mod. Classif. of Insects Vol.
II, Append.: Synops. of the gen. of Brit.
Ins. p. 118 (nom. nud.)
1843. Vacuna, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzenläuse, p. 177
(a. p.).
1857. » Koch. C. L., Die Pflanzenläuse, p. 255.
1863, » Passerini, Aphididae italicse, p. 83 (a. p.).
1883. Thelaxes, Buckton, Monogr. of the Brit. Aphides, Vol. IV, p. 7.
1896. Vacuna, Horvath, Wien. Ent. Zeit. XV, p. 7.
1900. » Del Guerico, Prosp. dell' afidofauna italica, Nuove relaz.
Ser. I, 2, p. 85.
1900. Thelaxes, Schouteden, Ann. Soc. Ent. Belg., p. 137 (a. p.).
1906. Vacuna, » Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 192.
1908. i> MoRDwiLKO, Ann. du Mus. Zool. de TAcad. Imp. des
seienc. du St. Pétersbourg, T. XIII, p.
369 (a. p.).!
Unter den Gattungsmerkmaien ist das Vorkommen
elnes Schwanzes das wichtigste. Dieses Organ ist aber nur
^ Die Synonymverzeichnisse sowohl hier als im folgenden machen
keinen Ansprueh anf Vollständigkeit. Im allgemeinen habe ich nur die
wichtigsten systematischen Arbeiten angefiihrt.
36 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
bei erwachsenen Individuen gut entwickelt. Die Riicken-!
röhren sind immer vorh anden, aber zu kaum erhöhten Poren
reduziert. In dieser Gattung kommen wenigstens bei er-
wachsenen Tieren kleine dorsal-lateralen zapfenförmigen
Ausschiisse vor . Ob dies nur strukturale Hautbildungen sind öder
eine andere Bedeutung hat, habe ich nicht ergriinden können.
Diese Gattung ist in Schweden von einer Art vertreten,
die einzige, bisher bekannte Art. Leider besitze ich nur ein
sehr unvollständiges Material, weshalb meine Beschreibung
sehr liickenhaft geworden ist.
Vacuna dryophila Schrank.
ScHRANK, Fauna boica Bd. I., Abt. 1., p. 113.
Heyden, Mus. Senkenberg, Bd. II., p. 291.
Kaltenbach. Monogr. d. Pflanzenläuse, p. 177,
KocH, Die Pflanzenläuse, p. 256, Fig. 331—334.
Passerini, Aphididse italicse, p. 85.
BucKTON, Monogr. of the Brit. Aphid. Vol. IV.,
p. 8, Pl. CXV, figs. 1—7.
Lichtenstein, Les Pucerons, p. 26.
HORVÅTH, Fauna regni Hung. Hemipt., p. 63.
Del Guercio, Prosp. d. aphidof. italica, Nuove
relaz. Ser. L, N:o 2, p. 85.
1900. Thelaxes dryophila, Schouteden, Cat. rais. d. puc d. Belg., Ann. Soc.
Ent. Belg., T. XLIV, p. 137.
1906. Vacuna » Schouteden, Cat. d. Aph. de Belg., Mém. soc
Ent. Belg. XII, p, 192.
Fundatrix.
Farhe. ErwachseneTiere, die von der Unterseite der Eichen-
blätter gesammelt w orden sind, waren im allgemeinen an der
Riickenseite rötlich und mit einem longitudinalen, hellen,
fast weissen Mittels treif en versehen. Die Unterseite des
Körpers scheint immer hellgriin zu sein. Jiingere Individuen
sind im allgemeinen griin mit hellem Mittelstreifen am Riicken.
Das ganze Tier wachsartig angelaufen.
Wenn die Tiere in Alkohol konserviert werden, wird
die rote Farbe verwischt. Der Körper wird dann gelblich,
am Riicken dunkler mit braunschwarzen Zeichnungen ver-
sehen, welche hauptsächhch aus kleinen, braunen, am jeden
Tergite träns versal geordneten Flecken bestehen. Das Kopf
mit Mundteilen und Fiihlern, die Beine und das Körperhin-
terende sind im allgemeinen dunkler gefärbt.
1801.
Aphis dryophila,
1837.
Vacuna
>
1843.
»
>
1857.
»
1863.
»
>
1883.
Thelaxes »
1885.
Vacuna dryophila.
1897.
» »
1900.
•»
■ »
ALBERT TULLGREaS", APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 3/
Morphologische Merkmale. Der breit eiförmige Körper ist
etwas flachgedriickt. Von oben gesehen, wird das letzte
Abdominaltergit von dem vcrletzten ganz bedeckt. Das
Integument ist glatt und spärlich behaart. Die sehr kurzen
Haare sind entweder schmal und fein öder lanzettförmig.
Letztgenannte Haare sitzen gewöhnlich in transversalen Reihen
geordnet. Am Hinterrande des Körpers (vom 8. Tergit ge-
bildet) kommen 8 solche Haare vor, am Scheitel sind drei
Reihen von je 4 Haaren vorhanden. Das Integument sondert
äusserst kurze Wachsstäbchen ab, die dicht bei einander sitzen.
Besondere Wachsdriisenplatten kommen aber nicht vor.
Die Antennen sind 5-gliedrig und reichen bis zum
zweiten Hliftpaar öder etwas dariiber hinaus. Das erste
Glied ist ein wenig kiirzer und breiter als das zweite. Das
dritte Glied ist das langste, 13 — ^14-mal so läng wie breit,
bedeutend länger als die beiden dis talen Glieder zusammen-
Fig. 5, Vacuna dryophila Schr. Fiihler einer Fundatrix.
genommen. Das vierte GUied ist etwas kiirzer als das fiinfte,
das am Ende zu einem kurzen Endfortsatz verschmälert ist.
Die Glieder IV und V trägen je ein permanentes Rinarium.
Nebenrinarien sind äusserst klein. Wimperkranz scheint
vorhanden zu sein.
Das Integument der distalen Glieder ist mehr öder
weniger fein querrunzelig und mit einzelnen Haaren besetzt.
Ausserdem kommen dichtgestellte, träns versale Stiftreihen
vor. Am proximalen Ende des dritten Gliedes sind sie aber
sehr spärlich öder fehlen.
Die Au gen aus drei Ommatidien gebildet.
Der R tissel reicht ausgestreckt ungefähr bis zum dritten
Hiiftpaar hin. Das erste, durchsichtlige Glied ist erheblich
länger als die beiden folgenden Glieder zusammengenommen.
Das dritte, stark zugespitzte Glied ist fast doppelt so läng
wie das zweite.
Die Riickenröhren sind äusserst wenig iiber die Körper-
fläche erhoben. Poren reduziert, im Querdurchmesser ca.
0-05 mm.
38
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14,
Die Analteile. Der Schwanz ist kurz kugelig eder knopf-
förmig, an der Basis stark eingeschniirt. Die Anal- und
Genitalplatten sind ungefähr gleichgross. Die erstgenannte
mit einer media n-longitudinalen Vertiefung versehen.
Fig. 6. Vacuna dryophila Schr. a ausgestreckter
und b eingezogener Russel.
Das Integnment dicht mit einzelnen, ziemlich langen
Haaren besetzt.
Die Beine sind relativ läng. Die Artikulation der Trochan-
teren ist im allgemeinen nur an den Vorderbeinen deutlich.
Fig 7. Vacuna dryophila Schr. Fundatrix: Körper-
hinterende von unten gesehen.
Die 3. Tibia ca. 11 -mal so läng wie breit und ca. 5-mal so
läng wie der Tarsus. Das Integnment ist spärlich und ver-
hältnismässig laug behaart. Tarsen mit kaum sichtbaren
Stiftreihen versehen. Krallen kurz.
Masse. Länge des Körpers ca. 2-09; Breite ca. 1*25 mm.
Totallänge der Antennen ca. 0-8 mm; Länge des Gliedes III
ALBERT TULLGREN", APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 39
0-34, IV 0-135, v 0-17 mm. — Länge des Riissels ca. 0*6 mm. —
Länge der Tibia I 041 8, II 0494, III 0665 mm; die des Tar-
sus I 0133, II 014, III 0152 mm. — Länge des Scliwänz-
chens 0*095 mm.
Sexupara.
Die Farhe variiert in höhem Grade. Exemplare am 20. Sept.
1 904 gesammelt, hatten folgendes Aussehen. Der Kopf , die roten
Augen ausgenommen, und grösstenteils der Thorax sind
braunschvvarz. Das hellgriine Abdomen ist mit schwärz-
lichen Zeichnungen geziert. Rings um die Abdominalröhren
befindet sich ein breiter schwarzer Ring und längs der Kör-
perseiten läuft eine Reilie ovaler Flecken. Am Riicken des
Abdomens sind zahlreiche dunkle Zeichnungen vorhanden,
die an den ersten vier Tergiten aus grossen öder kleinen, unre-
gelmässig zerstreuten öder in träns versalen Gruppen geordne-
ten Flecken bestehen. An den vier ^, o
folgenden Segmenten befindet sich
je ein breites transversales Band, das
nur ^/a kiirzer als die Breite des Ab-
domens ist. Der Bauch ist fast ein-
farbig griin. Die Analteile sind aber Fig. 8. Vacuna dryophUa Schr.
mehr öder Wenig schwärzlich. Die Sexupara Kopf vonunten,a.
^ lanzettiormige Haare.
Beine und der Riissel sind griinhch.
Morphologische Merkmale. Der Kopf ist nicht breiter als der
Prothorax. Der Scheitel ist schwach konvex und zwischen
den Antennwurzeln 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied.
Oben am Scheitel befindet sich eine feine longitudinale Längs-
furche und an jeder Seite derselben nahe am Hintcrrande des
Scheitels ist eine seichte Vertiefung. Der Oberkopf trägt
einige feine, gekriimmte gewöhnliche nebst einigen lanzett-
förmigen Haaren, die alle symmetrisch jederseits der Mittel-
linie und fast transversal geordnet sind. Das Abdomen ist
oval, breiter als der Thorax, nach hinten schwach verjiingt
und mit ziemlich ebenen Seitenkonturen versehen. Das
Integument ist glatt. Oben ist das Abdomen mit träns ver-
salen Reihen feiner Haare besetzt, lateralwärts sind solche
zahlreicher. Lanzettförmige Haare kommen am Abdomen
nicht vor.
40
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Die Antennen sind ö-gliedrig und reichen fast bis zur drit-
ten Coxa hin. Das erste und zweite Glied sind ungefähr gleich-
lang, das erste das dickste. Das dritte Glied ist zylindrisch,
ca. 9-mal so läng wie breit, doppelt so läng wie das vierte
Glied, das distalwärts etwas verdickt ist. Das fiinfte Glied
ist etwas länger als das vorige und der Processus terminalis
nimmt nur V4 des ganzen Gliedes auf. Die Glieder sindbeson-
ders an der Vorderseite mit langen, feinen und gekriimmten
Haaren besetzt, von fast doppelter Länge der Gliedbreite. Das
Integument der Glieder III— V ist fein querrunzelig und mit
Stiftreihen iiberall dicht besetzt. Am fiinften Gliede sind
Fig. 9. Vacuna dryophila Schr. Sexupara. a Vorder- und b.
Hinterflligel, c Fiihler (x permanente, y sekundäre Ri-
narienj, d Hinterende (x Schwänzchen, y Analplatte).
diese Reihen 30 bis 40. Ausser der permanenten Rinarien
an den Glieder IV— V kommen am Gliede III noch 4 öder 5
sekundäre vor.
Der Riissel weicht von dem der Fundatrix kaum ab. Bei
einem soeben gehäuteten Exemplare ragt der Riissel weit
iiber die dritte Coxa hinaus. Bei älteren Individuen war
er im allgemeinen viel kiirzer.
Die Fliigel flach auf einander liegend. Die Vorderfliigel
iiberragen das Hinterende des Körpers mit ungefähr ^/s der
Länge des Körpers. Die Pterostigma ist am Ende schräg
ausgezogen. Der Sector radii ist mässig gebogen. Die
Media I am letzten Drittel einmal gegabelt. Die Hinterflligel
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 41
mit nur einer »Schrägrippe >> versehen, die vor der Mitte der
Radialrippe entspringt. Hafthaken drei.
Die Riickenröhren wie bei Fundatrix gebaut. Quer-
durchmesser ca. 0*038 mm.
Die Analteile wie bei der Fundatrix.
Die Beine sind länger mid schmäler als bei fliigellosen
Weibchen. Tibia III ca. 19-mal so läng wie breit, ca. 6-malso
läng wie der Tarsus. Alle Glieder spärlich, fein und ziemlich
läng behaart.
Masse. Länge des Körpers ca. T 25, Breite ca. 05 mm.
Totallänge der Antennen ca. 0-62 mm; Länge des Gliedes III
0-24; IV 0-114; V 0-14 mm. — Länge des Riissels ca. 0*72 mm;
die der Vorderfliigel 2-2 mm, die der Hinterfliigel 1*52 mm.
— Länge der Tibia I 0.36, II 036, III 072; die des Tarsus I
0-11, II 0-11, III 0-12 mm. — Länsfe des Schwänzchens ca.
0'045 mm.
JBlologie, Diese Art scheint nur auf Eichen vorzukommen.
Bisher habe ich nur vereinzelte kleine Kolonien gefunden.
Diese saugen vorzugsweise an den Jahrestrieben, an deren
Spitzen, an den Knospen und zwischen halbaufgebrochenen
Blättern die Tiere dicht zusammengedrängt sitzen. Ein-
zelne Individuen öder sehr kleine Kolonien findet man auch
an der Unterseite der Blätter, besonders längs der Blattner-
ven saugend.
Fundatrices mit zahlreichen Abkömmlingen habe ich
Mitte Juni angetroffen. Cefliigelte Tiere habe ich erst Ende
September gefunden. — • Diese sind w^ahrscheinlich die Sexu-
paren.
Wie viele Generationen der Entwicklungszyklus dieser
Art umfasst, ergibt sich nicht sicher aus der Litteratur.
Fandorte: Diese Art ist in der Gegend von Stockholm
nicht selten. Ausserdem habe ich- sie bei Åtvidaberg in
Östergötland gefunden. Wahrscheinlich ist sie mit der Eiche
iiberall verbreitet.
2. Gått. Glyphina Koch.
1857. Glyphina, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 252.
1863. Vacuna, Passeeini, Aphididae italicse, p. 83 (a. p.)
1883. Glyphina, Buckton, Monogr. of Brit. aphides. Vol. IV, p. 15.
1886. Thelaxes, id.. Träns. Ent. Soc Lond. Pt. III, p. 325.
1896. Glyphina, Horvath, Wien. Ent. Zeit., XV, p. 7.
1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, Nuove relaz..
Ser. I, 2., p. 84.
42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
1900. Thelaxes Schouteden, Ann. Soc. Ent. Belg. XLIV, p. 137 (a. p.)
1906. Glyphina, id., Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 192.
1908 Facwna, MoKDWiLKO, Ann. du Mus. Zool. de l'Acad. Imp. des Scien-
ces du St. Pétersbourg, T. XIII, p. 369 (a. p.)
Das letzte Abdominaltergit ist Kier nicht so gut schwanz-
artig entwickelt wie bei der Gått. Vamma, sondern breit und
an der Basis nicht halsartig zugeschniirt. Das Integument
zeichnet sich durch seine borstenähnliche Bekleidung aus.
Lanzettförmige Haare kommen hier nicht vor. Ungeflii-
gelte Weibchen mit körnig skulpturiertem Integument.
In Bezug auf die iibrigen Körperteile unterscheidet sich
diese Gattung nicht wesenthch von Vactina.
Mehrere^ Aphidologen haben die auf Eiie und Birke
lebenden Arten G. alni Schr. und hetulm Kalt. als synonym
betrachtet. Die von Schranck 1807 in »Fauna Boica»
veröffentlichte Beschreibung der erstgenannten erbietet auch
keine sicheren Unterscheidungsmerkmale. Mordwilko hat
aber in einer auf Russisch geschriebenen Arbeit (
cem. Aphidida?, 1894- 95) diebeidenalsgetrenn-
te Arten beschrieben.
Hier in SchAveden kommt — so viel ich weiss — nur die
Art der Birke vor, welche ich folglich mit G. heiulcE Kalt.
identifizieren muss.
Glyphina betulae Kalt.
? 1801. Aphis alni, Schranck, Fauna boica, Bd. I, Abt. 1, p. 107.
1843. Vacuna betulce, Kaltenbach, Monogr. d. Pflanzenläuse, p. 177, Fig.
19—21.
1857. Glyphina » Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 260, Fig. 335—336.
1863. Vacuna alni, Passerini, Aphididse italicse, p. 83 (a. p.?)
1883. Glyphina hetiilce, Buckton, Monogr. of the Brit. Aphides, Vol. IV,
p. 17 (a. p.).
1886. Thelaxes betulina, id.. Träns. Ent. Soc. Lond. Pt. III, p. 325, Pl. VI,
figs. 1 — 6.
1894-95. Vacuna betulae, Mordwilko, KTd tJjAYH^ H AHATOMIH
cem. Aphididse, p. 206.
1900. Glyphina alni, Del Guercio, Prospetto delFafidofauna italica, Nuove
relaz. Ser. I, 2, p. 84 (non vel a. p.?)
1900. Thelaxes » Schouteden, Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLIV, p. 137
(a. p.?).
1906. Glyphina » Schouteden, Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 192.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 43
Fuiidatrix.^
Farbe. Die stark glänzende Riickenseite ist schwarzgriin
mit einer hellgrlinen longitudinalen Mittlinie. Das erste Ab-
doDiinaltergit ist jederseits mit einem hellgriinen Flecken ge-
ziert. Der Baiich ist liellgriin, längs der Seiten aber schwarz-
griin. Das dritte Fiihlerglied ist gelbgriin.
Morphologische Merhnale. Der Körper ist breit eiförmig
etwas flachgedriickt. Das Integument ist besonders am Riicken
fein körnig und mit kurzen, steifen Borsten besetzt.
Die Antennen sind 5-gliedrig. Die zvvei ersten Glieder
fast gleichlang, das dritte Glied ist etwas länger als die zwei
folgenden Glieder zusammen. Das fiinfte Glied ist ca. 1*2 so
läng wie das vorletzte. Der Endfortsatz ist sehr schwach
markiert. Das Integument ist mit Stiftreihen reichlich besetzt
und trägt einzelne länge Borsten, die wenigstens so läng wie
die Breite des Gliedes sind. Die Glieder IV und V mit je
einem kleinen Rinarium.
Der Riissel ragt ausgestreckt bis zum dritten Hiiftpaar
liin.
Die Riickenrö liren sind porenähnlicli.
Die Analteile und die Beine sind fast wie bei der
ungefliigelten Virgo gebaut.
Masse. Körperlänge ca. 1*7 mm, Breite ca. 1'1 mm.
Totallänge der Antennen ca. 0'58; Länge des Gliedes III 0*22;
IV 008; V O" 13 mm. — Länge des ausgestreckten Riissels ca.
0-55.
Ungeflugelte Yirgo.
Farbe. Die Riickenseite ist schwarzgriin und längs der Mitte
mit einem hellgriinen bis weissen Streifen gezeichnet, derunge-
fähr bis zum sechsten Abdominaltergit hinausreicht. Zwei
Paar transverseller Flecken, die ähnlich gefärbt sind, sind an
den Seiten des Körpers vorhanden. Das erste Paar am ersten,
das zweite am fiinften Abdominaltergit. An mehreren Exem-
plaren reicht die helle Mittellinie bis zur Spitze des Abdomens
hin, ist aber in diesem Fall am fiinften Abdominaltergit kon-
^ Während des Druckes eingetragen!
44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
trahiert. Wenn die Tiere in Alkohol aufbewahrt worden sind,
treten diese Zeichnungen nur selten hervor, fast nimmer bei
den Larven. Die griine Farbe entweicht vollständig, nur
reihenweise geordnete dunkle Flecken des Integumentes blei-
ben iibrig. Diese Flecken sind klein und unregelmässig ge-
formt und umgeben fast immer die Insertionspunkte der
Haare öder Borsten. Die Flecken bilden 4 öder 6 Längs-
reihen; an jedem Tergite sind 4 öder 6 Flecken vorhanden.
Am Kopfe und Thorax sind die Flecken unregelmässiger
geformt und f Hessen of t mehr öder weniger zusammen. Die
Flecken des Bauches sind kleiner, aber wie am Riicken regel-
mässig geordnet.
Morphologische Merkmale. Der Körper ist eiförmig, abge-
plattet und mit scharfem Seitenrand versehen. Die Seg-
mentgrenzen sind besonders am Hinterende gut markiert;
demzufolge werden die Seitenränder stark krenuliert. Jedes
Segment ist am lateralen Körperrand etwas ausgebuch-
tet und die Erweiterung mit 3-- 5 starken Borsten besetzt.
Die librige Haarbekleidung des Körpers besteht aus in Quer-
reihen geordneten kurzen und steifen Borsten. Das Integu-
ment ist besonders am Riicken und an den Seiten des Körpers
fein körnig. Die »Körner» bestehen aus unregelmässigen,
oft langgestreckten Erhöhungen öder kleinen Leisten, die sich
bei stärker Vergrösserung als fein kreneliert herausstellen.
Die Antennen sin d 5-gliedrig . Das erste und z weite Glied
sind fast gleich läng; das erste nur ein wenig länger als breit,
jedes Glied ist mit 2—3 oft stark gekriimmten Haaren besetzt.
Das dritte Glied ist ungefähr 3-mal so läng wie das z weite,
mit feinen, oft gekriimmten Haaren spärlich besetzt, zylin-
drisch und reichlich um das doppelte so läng wie das folgende,
vierte Glied, das distal wärts etwas erweitert ist. Das f (inf te
Glied ist ungefähr 1 Vs so läng wie das voiietzte. Der End-
fortsatz ist wenig markiert.
Das Integument der distalen Glieder ist fein querrun-
zelig und mit Stiftreihen dicht besetzt. Die Glieder IV— V
mit je einem kleinen apikalen Rinarium versehen, das eines
Wimperkranzes entbehrt und eine stark aufgeblähte Schluss-
membran hat.
Der R ii s s el ragt ausgestreckt im ahgemeinen kaum bis zum
dritten Hiiftpaare hin. Selten wird der Riissel etwas länger.
Das dritte Glied ist langgestreckt dreieckig, stark distalwärts
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
45
versclimälert, ca. doppelt so läng Avie das etwas breitere, ovale,
zweite Glied.
Die Riickenröhren sind ausserordentlich kiirz, porenähn-
lich, im Querdurchnjesser ca. 0'028 mm.
Die Analteile. Das Hinterende ist durch die markierte
Segmentgrenze of t stark kreneliert. Es ist mit zahlreichen
langen und steifen Haaren öder Borsten besetzt. Ausserdem
findet sich eine dichte, äiisserst kurze Bekleidung \^on Stift-
reilien. Das 9. Tergit (der SchAvanz) ragt äusserst wenig iiber
das Körperhinterende hinaiis.
Fig. 10. GlypMna hetulce Kalt. Ungefliigelte Virgo. 1 Fiihler (r Rinarien)
2 das vierte Fiihlergliecl stärker vergrössert, 3 Körperhinterende
(a Analplatte, b Analöffnung, c das 9. Tergit.)
DieBeine sind mässiglang, spärlich und fein behaart. Schen-
kel und Tibien sind mit Stiftreihen besetzt. Eine ähnliche
Bekleidung kommt nicht an den Tarsen vor. Die 3. Tibia
ist ca. 1 O-mal so läng wie breit und ca. 3-mal so läng wie
der Tarsus.
Masse (nach 10 Ex.). Körperlänge r44— r7 mm; Breite
0-94— 1-18 mm. Totallänge der Antennen 0'53— 0-741 mm;
Länge des Gliedes III 0-189— 0-293, IV 0-086-^0-137, V
0'103--0-172 mm. — . Länge des sichtbaren Teils des Riissels
46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
0*362— 0"724 mm. (Die grosse Variation hängt von der zii-
fälligen Ausstreckung des Organs ab). — Länge der Tibia I
0-344— 0-437, IT 0-387 — 0-5, III 0-482— 0-62; die des Tarsus I
0-120-0-137, II 0-1 20-0155, III 0-120—^0163 mm. —
Länge des Sch^vänzchens 0034 — 0051 mm.
Gelliigelte Tirgo.
Farbe. Kopf und Thorax sind grösstenteils schwarzbraun.
Das Pronotum ist an der Seiten hell braungelb, am Riicken
befinden sich zwei schwarzbraune Fleeken. Die Beine sind
mehr öder weniger schwarzbraun. Das hellgriine Abdomen
ist mit kleinen, schwarzbraunen Fleeken geziert. Die Riicken-
röhren sind von je einem grösseren Fleeken umgeben. Am
Rande des Abdomens kommt ein grosser Fleeken an jedem Seg-
mente vor; ausserdem sind an jedem Segmente ca. 6 träns ver-
sal geordnete Fleeken, von welchen das mittlere Paar das
grösste und hinten oft zu einem einzigen Fleeken verschmolzen
ist. Daza kommen mehrere Reihen sehr kleiner träns versaler
Fleeken vor, die in jeder Reihe 6—10 sind. Der Bauch ist
grösstenteils einfarbig hehgriin, mit Ausnahme der immer
dunkelgefärbten Analteile. Die Fliigelrippen sind schwärz-
lich. Bei älteren Individuen sind oft das Feld zwischen Costa
und Subcosta sowie die Pterostigma schwarzbraun. Die
Riickenröhren sind pechschwarz gerandet und der Riissel ist
gelbgriin, mit schwarzer Spitze.
Morj)hologische Merkmale. Kopf so breit wie Pronotum;
Scheitel zwischen den Fiihlerwurzeln ca. 3-mal so breit wie
das erste FiihlergKed. Oben am Scheitel an der Mitte merkt
man zwei ziemlich tiefe, runde Gruben, die einander fast
tangieren. Die Behaarung des Ko23fes ist spärlich; nur ein-
fache Haare kommen vor. Der Mesothoracalschild ist ganz
wie bei Vacuna dryophila gebaut. Das Abdomen ist breiter
als der Thorax, ziemlich flachgedriickt, mit konvex gebogenen
Seiten. Jedes Segment zeichnet sich durch 1—2 transver-
sale Reihen feiner und kiirzer Haare aus, die am Riicken
gewöhnlich in den dunklen Fleck inseriert sind. Das Integu-
ment entbehrt fast alle körnigen öder leistenförmigen Erhe-
bungen.
Die Antennen .sind 5-gliedrig und rågen ungefähr bis zum
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
47
zweiten Huftpaar liin. Die beiden proximalen Glieder sind
gleichlang imd mit einigen ziemlich langen, gebogenen Haaren
versehen. Das dritte z^^indrischo Glied ist gut 8-nial so läng
wie breit und wenigstens 4-mal so läng vvie das zvveite und
doppclt so läng wie das vierte Glied. Die Haare der Geissel-
glieder sind auch sehr spärlich, etwas länger als die Breite
der Glieder. Das vierte, am Ende etwas erweiterte Glied
ist iingefähr um ein Viertel ktirzer als das folgende. Der
Endfortsatz ist deutlich verschmälert und
nimmt wenigstens ^/s der Gliedlänge ein.
Stiftreihen sind an den Geisselgliedern zahl-
reich. Die permanenten Rinarien sind sehr
kleir, und scheinen ohne AVimperkra.nz zu
sein. 5 — 6 sekundäre, mehr öder weniger
runde Rinarien sind am dritten Gliede vor-
handen.
Der Riissel ragt, vollkommen ausge-
streckt, bis zum dritten Hiiftpaar hin.
Die Fl lig el. Die zusammengelegten
Fliigel reichen mit einer Körperlänge iiber
das Abdomen hinaus. Die Pterostigma ist
mehr öder w^enigei schräg ausgezogen. Der
Sector radii erreicht die Fliigelspitze nicht.
Die Media I ist an öder hinter der Mitte
einmal gegabelt. Die »Schrägader » der Hin-
terfliigel entspringt an der Mitte der Radial-
rippe. Fig. 11. Glyphina
Die Riickenröhren sind wie bei der öe^^^fe. Kalt. Gefiii-
ungefliigelten Virgo gebaut. Sind aber etwas gLtrecktfr 'russTi",
mehr iiber die Körperfläche erhoben. Höhe b Scheitel von oben.
ca. 0'017, Diameter ca. 0*042 mm.
Die Analteile. Das 9. Tergit etwas stumpf zugespitzt.
tlbrigens wie bei der ungeflligelten Virgo.
Die Beine sind länger und schmäler als bei der ungeflligel-
ten Virgo. Bekleidung wie bei jener. Die Tibia III ist unge-
fähr 19-mal so läng wie breit, kaum 5-mal so läng wie der
Tarsus.
Masse. Körperlänge T 3 6 — 1-75; Breite O* 7 5 — T 01 mm.
Totallänge der Antennen 0*62 — 0*706 mm; Länge des Gliedes
III 0-241— 9-293, IV 012—0-145, V 0164—0189 mm. —
Länge des Riissels 0-517 — 0*706 mm, die der Vorderfliigel
48
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14,
2-379— 2-62, die der Hinterfliigel 1-4I3-^1'724 mm. — Länge
der Tibia I 0-465— 0-517, II 0-517-0-62, III 0586— >0-741.
die des Tarsus I 0128—0137, II 0-137-^0155, III 0137 —
0-155 mm. — Länge des Schwänzchens 0-025 — -0-034 mm.
Unter sechs Exemplaren mit einer Fiihlerlänge von 0-689
mm variiert das dritte Glied sehr unbedeutend: bei einem
Exemplare = 0-241 mm, bei 5 Ex. =- 0-275; das vierte Glied
variiert zwischen 0-12 iind 0-137 und das fiinfte zwischen
0-164 mid 0-172.
^liMfeA^te^
]Fig. 12. Glyphina hetuloe Kalt. Gefliigelte Virgo. a Vorder-, b Hinter-
fliigel, c Flihler (x permanente, y sekundäre Rinarien), d Körperhin-
terende von unten (1 Rlickenrohr, 2 Analplatte, 3 9. Tergit.)
JBiologie. Diese Art liabe ich mehrmals angetroffen, aber
immer auf Birken verschiedener einheimischer öder aus-
ländischer Arten. Die Läuse zichen immer die weiclien Jahres-
triebe vor, saugen aber auch an jungen Blättern, wo sie
dicht zusammengedrungen längs der Hauptnerven sitzen.
Die Fundatrix habe ich Mitte Juni 1909 gefunden. Im Juli
und August sind gefliigelte und ungefliigelte Virgines allgemein.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 49
Die Sexuales habe ich leider noch nicht Gelegenheit gehabt
pnzutreffen. Im Oktober 1908 waren die Tiere von Birken,
auf welchen sie im Juli — August iiberaus häufig waren, ganz
verschwunden.
Fii7idorte, Bleking, Augerum-Bjurabygget (*/? 1903);
Stockholm an mehreren Orten; Dalarna, Grängesberg (^/s
1904, P. Geijer).
Anmerkung. In Monograph of the British Aphides
Vol. IV beschreibt Buckton p. 17 eine Blattlaus unter
dem Namen »Glyphina betulce Heyd.>> Heyden scheint mir
aber niemals eine »Vacuna betulce» beschrieben zu haben.
BucKTON vereinigt diese »Art» mit Vacuna betulcE Kalt.
und Glyphina hptuloi Koch. Wenn man aber seine Beschrei-
bung etwas näher priift, findet man ohne Schwierigkeit, dass
»Glyphina betulce» Buckt. entweder eine ganz andere öder
eine Mischart ist. Vielleicht ist »apterous viviparous female>>
zu dieser Art zu rechnen, obwohl die veröffentlichte Abbil-
dung nicht ähnHch ist. Vergl. Pl. CXVII, Fig. 1—5. Die
Fig. 4 zeigt einen 4-gliedrigen Fiihler, der ohne Zweif el einer
Jugendform angehört, was vielleicht Buckton durch die
Worte »p.ntennse — — — partially developed» (p. 17) andeu-
ten will.
Das gefliigelte, partbenogenetische Weibchen BucK-
ton's gehört dieser Art nicht an. So z. B. sind ja die Fiihler
6-gliedrig: »the fourth, fifth, and sixth joints about equal».
»All joints are deeply ringed» (1. c. Fig. 5). Wahrscheinlich
gehört diese Form einer Tetraiipura öder einer anderen Gat-
tung an.
Trib. Hormaphidina.
Die wich tigsten Merkmale dieser Gruppe habe ich schon
angefiihrt. Sie werden aber wahrscheinlich in der Zukunft
mehr öder weniger modifiziert werden, da ich bisher nur einen
einzigen Vertreter der Gruppe kennen gelernt habe.
Gått. Hamamelistes Schim.
1867. Hamamelistes. Schimer, H., Träns, of Amer. Entoraol. Soc Vol. I,
p. 284.
1879. Hormaphis Riley and Monell, Bull. U. St. Geol. and Geogr. Surv.
of the territories Vol. V, No 1, p. 14.
Arkiv för zoologi. Band 5. Ä'':o 14. 4
50 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
1887. Hormaphis, Oestlund, Geol. and Nat. Hist. Surv. of Minnesota, Bull.
No 4, p. 19.
1896. Tetraphis. Hobvath, Wien. Ent. Zeit. XV, p. 6.
1901. Hamanielistes, id., Wien. Ent. Zeit. XX, p. 165.
1901. » Pergande, U. S. Dep. of Agric, Div. of Entom., Techn.
Ser. No. 9, p. 25.
1901. Cerataphis, Mordwilko, Zur Biologie und Morphologie der Pflanzen-
läiise, T. 2, p. 289—290, 896—899.
1907. Hormaphis, id., Beitr. zur Biol. d. Pflansenläuse, Biol. Zentralbl. Bd.
XXVII, p. 793—795.
1908. Hamamelistes, id., Ann. du Mus. Zool. d. TAcad. Imp. d. Se. de St.
Pétersbourg, T. XIII, p. 364.
Von der Gattung Hormaphis unterscheidet sich Hamame-
listes sehr beträchtlich wie nach der Abhandhing Pergandes
leicht zu ersehen ist. Gefiiigelte Weibchen haben z. B.
5-gliedrige Antennen, der Mesothoracalschild ist einfach
(das Protergit kaum differenziert), die Hinterfliigel haben
zwei »Schrägadern». Wenn auch die von Mordwilko (1907)
ausgesprochene Vermutung, dass gefiiigelte Hormaphis-Weib-
chen 5- statt 3-gliedrige Fiihler haben, richtig ist, können die
Gattungen meiner Meinung nach doch nicht vereinigt werden.
Man kennt bisher nur zwei europäische Hamamelistes-
Arten und zwar H. behdinus Horv. und heiulce Mordw. Ob
aber diese Arten wirklich verschieden sind, werden kiinftige
Untersuchungen ausweisen. Beide sind nämlich bisher nur
sehr unvollständig bekannt.
Die ungefliigelten Weibchen von H. betulinus haben nach
HoRVÅTH 4-gliedrige Antennen (vergl. Horvåth, Die nord-
amerikanische Aphiden-Gattung Hamamelistes in Europa. —
Wien. Entomol. Zeit., 1901, p. 167). AVie verhält es sich
aber bei //. hetidce. Mordw.? Von dieser Art kennt man nur
eine Larvo mit dreigliedrigen Antennen. Sie ist von Mord-
wilko in 1. c. (1907) p. 793, Fig. 3 a abgebildet worden. Die
Fig. 3 b— d zeigen nach Mordwilko »ungofliigelte partheno-
genetische Weibchen». Ganz gewiss repräsentieren aber
diese Figuren eine Larve (Fig. 3 b) und ein s. g. Puparium
(Fig. c— d) einer Aleitrodes- Art. Selbst habe ich auf Birke
eine Aleurodes (wahrscheinlich eine bisher unbekannte Art)
angetroffen, die mit diesen Abbildungen Mordwilko's genau
ijbereinstimmt. Die Tatsache aber, dass die Larve (Fig. 3 a)
von H. hetulce Mordw. mit nur 3-gliedrigen Antennen ver-
sehen ist, deutet däran hin, dass die von mir gefundene Art
wahrscheinlich mit dieser identisch ist. Ist diese Annahme
richtig, so hat das ungefliigelte, larvale und erwachsene Weib-
ALBERT TULLGREN, ArHIDOLOGISCHE STUDIEN. 51
ohen des H. betulce Morb^v. 3-^eisse und ziemlich
kurze Wachsbiischei. In Alkohol wird die violette Farbe
ausgezogen, nur am Kopfe, an den Beinen und am Hinter-
ende bleibt eine dunkelbraune Färbung des Integuments
librig.
Morj)liologische Merkrnale. Körper eiförmig, stark gewöibt.
Das Hinterende ist etwas eingezogen. Das Integument
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN
53
scheint fast glatt zu sein, nur ])ei stärker Vergrösserung tritt
wenigstens hinten am Abdomen, wo die Wachsabsonderung
am stärksten ist, eine sehr feine netzförmige Skulptur hervor.
Es sind keine besonderen Wachsdriisenplatten vorhanden.
Die Haarbekleidung ist sehr spärlich und besteht aus
feinen, verhältnismässig langen Haaren. Die Analteile zeich-
nen sich durch längere Haare und dichtgestellte Stiftreihen
aus.
Die Antennen sind 3-gliedrig. Das erste Glied ist etwas
kiirzer und breiter als das zweite. Das dritte Glied ist schmä-
Fig. 14. Hamamelistes betulce Mordw. Aestivalis. L Hinterende von unten,
a Schwänzchen, b die bilobierte Analplatte ; 2. Tarsus III; 3. Bein I;
4- Russel, 5 Flihler, 6 Spitze des dritten Gliedes.
ler und ca. 3-mal so läng wie das zweite. Ein Processus ter-
minalis ist kaum vorhanden. Das Integument des dritten
Gliedes ist fein und unregelmässig gerunzelt. Unten hinter
der Mitte findet sich ein kleines, of t nierenförmiges Rina-
rium und unmittelbar iiber demselben ein helles träns ver-
sales, etwas gebogenes Band, das vielleicht eine rudimentäre
Gliedgrenze markiert. An der Spitze des dritten Gliedes
sitzten 5 gerade Borsten und an der Basis derselben eine
Gruppe von 3 — 4? sehr kleinen Rinarien, welclie alle ohne
Wimperkranz zu sein scheinen.
54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Der Russel ist sehr kurz und pliimp gebaut. Die
drei Glieder fast gleichlang.
Die Riickenröhren sind gänzlich riickgebildet.
Die Analteile. Das Schwänzchen ist queroval, etwas
flachgedriickt, an der Basis stark zugeschniirt. Die Anal-
platte ist durch eine tiefe mediane Einsenkung in zwei Loben
geteilt, je von der Grösse des Schwänzchens.
Die B eine sind knrz und plump gebaut und zeichnen sich
durch das vollständige Fehlen von Tarsen an den Beinpaa-
ren I und II und durch das Fehlen von Praetarsus und Kral-
len am Beinpaar III aus. Die tarsenlosen Tibien endigen
mit einer hyalinen, etwas ausgestiilpten Blase. Der Tarsus
des dritten Beinpaars ist 2-ghedrig; das abgerundete Endglied
ist mit langen Haaren besetzt. Die Hintertibien sind ca.
o-mal so läng vvie breit und zeichnen sich durch einen ziem-
lich stark entwickelten, hyalinen Pulvillus aus. Das Integu-
ment ist glatt, spärlich behaart.
Masse. Körperlänge ca. Tö; Breite ca. 1"1 mm. Total-
länge der Antennen; 0-247 mm. Länge des dritten Gliedes
0-155 mm; die des Riissels 0-2 mm. Länge der Tibia I 0-19,
II 0-2, III 0-3 mm; die des Tarsus III 0-06 und die des Schwänz-
chens 0-076; Breite 0-114 mm.
Sexupara.
Farbe. Der Kopf und der Thorax sind dunkelbraun,
Abdomen dunkelgriin.
3Iorphologische Merkmale. Der Kopf ist ungefähr so
breit wie der Protorax; zwischen den Antennen schwach
konvex und dort ca. 2-mal so breit wie das erste Fiihlerglied.
Oben am Scheitel befindet sich ein medianer Quereindruck.
Das Mesonotum ist nicht wie z. B. bei den Pemjyhigiis-diYten
durch eine Y-förmige Furche in drei Loben geteilt, sondern
ist fast flach, vorn etwas abfallend und mit einer kurzen fur-
chenförmigen Vertiefung an der Mitte versehen. Am Vorder-
rande scheint das Mesonotum gerade von oben gesehen mit
zwei kleinen Höckern versehen zu sein. Das Abdomen ist
ungefähr so breit wie der Thorax, zylindrisch, und distalwärts
schwach gespitzt. Das Integument ist glatt, spärlich mit
kurzen, feinen Haaren besetzt, die am Abdomen fast träns-
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN
55
versal geordnet sind. An den Antennen, Beinen und Anal-
teilen kommen ausserdem feine Stiftreihen vor.
Die x^ntennen sind 5-gliedrig und rågen iingefähr bis
znm zweiten Beinpaar hin. Die zwei ersten Glieder sind
sehr kurz, breiter als läng. Das dritte Glied ist kaum so läng
wie die zwei distalen Glieder zusammengenommen, ca. 6-mal
so läng wie breit. Die Glieder IV und V sind fast gleicli läng.
Die Glieder III — V sind mifschmalen leistenförmigen sekun-
dären Rinarien dicht umgegeben. Jedes Rinarium umfasst
beinahe das ganze Glied. Die Zahl der sekundären Rinarien ist
am 3. Glied ca. 25, am 4. ca. 12, am 5. ca. 9. Am distalen
Fig. 15. Hamamelistes betulce Moedw. Sexupara. a Kopf und Thorax von
oben (schematisch), b Fiihler, c Spitze des 5. Fiihlergliedes,
d Schwänzchen und die bilobierte Analplatte.
Ende der Glieder IV und V ist ein permanentes Rinarium,
das sicli von den sekundären kaum unterscheidet. Am 5.
Glied ist dies Rinarium etwas unregelmässig erweitert. Rina-
rien ohne Wimperkranz.
Der Riissel ist auch bei dieser Form äusserst kurz, ragt
kaum bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die drei Glieder sind
ungefähr gleich läng; das dritte Glied kaum mehr als 1 V2 mal
so läng wie an der Basis breit.
Die Fliigel sind ca. 1" 6-mal so läng wie der Körper.
Die Pterostigma ist stark ausgezogen, jedoch mässig gespitzt.
Der Sector radii ist ziemlich gerade. Die Media I ist proxi-
56 ABKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11.
malwärts verwischt. Media II und Cubitus an der Basis
zusammenstossend. Die Hinterfliigel mit zwei »Schrägadern »,
die an der Basis ziemlich breit getrennt sind. Zwei Haft-
haken.
Die Riiekenröhren sind deutlich, zu Poren reduziert.
Diameter ca. 0*02 mm.
Die Analteile ähneln denjenige ndes fliigellosen Weib-
cliens sehr. Die Genitalplattesehr gross, die Analplatte bil-
obiert; das Schwänzchen queroval, an der Basis stark zu-
sammengeschniirt. Das Integument dieser Teile ist dicht
mit feinen Stiftreihen besetzt. Ausserdem zeichnen sich diese
Teile durch ziemlich viele Haare aus, die besonders läng auf
dem Schwänzchen u d der Analplatte sind.
Fig. 16. Hainamclistes hetulce Mordw. Die Fliigel der Sexupara.
Die Beine. Das Integument der Glieder, besonders
das der Tibien, ist fein querrunzelig und mit Stiftreihen be-
setzt. Die Haare sind spärlich, kurz und einfach. Am
distalen Ende des zweiten Tarsengliedes sitzen dorsal zwei
länge, gebogene Haare, die am Ende knopfförmig erweitert
sind, und ventral ein (öder zwei?) kiirzeres Haar, das auch
am Ende etwas erweitert öder wenigstens stumpf ist. Krallen
gibt es zwei, von gewöhnlicher Form. In Bezug auf die
Behie ist hervorzuheben, dass die Trochanteren nicht diffe-
renziert sind. Der gewöhnliche Porenkanal an der Basis des
zweiten Fussgliedes scheint nicht vorhanden zu sein.
Massc. Körperlänge ca. T 4; Breite ca. 0-5 mm. —
Totallänge der Antennen 0-53 ~0' 62 mm: Länge des Gliedes
III 0-25; IV 014; V 014 mm. — . Länge des Riissels ca. 016
mm. — Länge der Tibia I 0247, II 0266, III 038 mm; die
des Tarsus I 0076, II 0076, III 0084 mm.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
57
Uber larvale Studien.
Die neugeborenen Jungen der Aestivalis zeichnen sich
besondern durch ihren dorsal abgeplatteten Körper aus, der
ringsum von einem kreneb'erten Rande umgegeben ist.
Der Rand wird aus kleinen charakterislisch geformten Orga-
nen gebildet, die wahrscheinlich im Dienst der Wachsabson-
derung stehen. Kopf, Thorax und Abdomen sind nieht
durch Einschniirnngen getrennt nnd Segmen tgrenzen fehlen
vollständig. Dadurch wird dem Tiere ein ooccidenähnliches
Aussehen verliehen. Augen sind deutlich. Antennen sind
4
Fig. 17. Hamamelistes betulre AIordw. a. Lar ve der Aestivalis
(schemat.), b Rand des Abdomens, c Antenne, d. Tarsus III.
vierghedrig. Riickenröhren fehlen. Tarsen normal ent-
wickelt und endigen mit langen knoi^fnadelförmigen Haaren.
Bei der ersten Häutung bekommt die Larve ein normales
Aphiden-Aussehen. Der krenelierte Rand geht verloren
und Abdominalporen werden ausgebildet. Die Antennen
sind 4-gliedrig bis zur letzten Häutung, wo sie 5-gliedrig werden.
Xeugeborenc Junge der Sexupara unterscheiden sich — -
so Aveit ich von dem schlechten Materiale ausgehend beurtei-
len känn — nicht wesentlich von denjenigen des flijgellosen
Weibchens. Am Riicken sind sie grob gekörnert. Länge
0-437 mm, Breite 0-342 mm. Entwickelte Sexuaies habe
ich nicht gesehen.
Biolofjie, Ganz gcwi? s wird es sich zeigen, dass der Ent-
wicklungszykel dieser Art mit dernjenigen des H. spinosus
58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 11.
SCHIM. parallel verläuft. Die ersto Kolonie des H. hetulcv
MoRDW. traf ich am 8. Juli 1904 auf einem Blått einer einliei-
mischen Birke. Am 19. Juni 1908 traf ich diese Art zum
zweitenmal an. Sie lebte da auf Betula alpestris im Bergia-
nischen botanischen Gar ten bei Stockholm. Die Kolonien waren
sehr spärlich und bestanden zu dieser Zeit nur aus ungefliigelten
Kolonien. Mitte Juli traf ich das gefliigelte Weibchen an
und Mitte August waren die Tiere im allgemeinen weggef logen.
Auf den Blättern riefen die Tiere blasenförmige Defor-
mationen hervor. Oft waren die kleinen Blätter vom B. alpes-
tris löffel- öder schalenförmig gewölbt, bisAveilen aber war
das Blått ziemlich stark blasenförmig aufgetrieben.
Bei näherer Untersuchung der Zweige der Betula alpes-
tris traf ich vereinzelnte Individuen der dritten, hibernie-
renden Generation an, die im allgemeinen an den Knospen
sassen.
Im Spätsommer und Herbst 1908 habe ich vergebens
die gefliigelten Tiere zu verfolgen gesucht. Wo die hiber-
nierenden Eier abgelegt sind, ist also bis auf weiteres unmög-
lich zu sägen. Eine Hamamelis-AYt kommt in dem Bergia-
nischen Garten nicht vor. Möglicherweise werde ich im näch-
sten Sommer die Gallentiere auf einer ganz anderen Pfianze
^4.ntreffen.
Fnndoi^t: Stockholm, Experimentalfältet (1904), Ber-
gianischer Garten (1908).
Trib. 3Iindariiia.
Obwohl ich eine sehr ungen iigende Kenntnis von Min-
darus ahietinus Koch habe, scheint es mir doch auf Grund des
eigentiimlichen Baues des Körperhinterendes bei gefliigelten
Individuen vöUig motiviert, die Gattung Mindarus in eine
besondere Gr uppe zu stellen. Morphologisch ist Mindarus
iibrigens mit den echten Pemphiginen sehr nahe verwandt.
Biologisch nimmt die Gattung, wie Nusslin gezeigt hat,
eine Sonderstellung ein, teils durch ihren normal monözischen,
trimorphen Heterogoniezyklus, teils dadurch, dass die Tiere
niemals Gallen hervorrufen können.
Gått. Mindarus Koch.
1857. Mindarus, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 277.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 59
Zu dieser Gattung gehören zwei eiiropäische Arten iincl
zvvar M. abiefinus Koch und 31. obliquus Cholodk. Die
letzgenannte Art, im Zoolog. Anzeiger 1896, p. 258 — 59,
beschrieben, zeichnet sich dadurch aus, dass Media I der Vor-
derfliigel zweimal dichotomisch verzweigt und Media i der
Hinterfliigel einmal gegabelt ist. »Infolge dieser Asymmetrie
des Fliigelgeäders », schreibt Cholodkovsky, ;>die sich bei
der Mehrzahl der Exemplare constatieren lässt, nenne
icli diese bis jetzt, so viel ich weiss, noch unbeschriebene
Species Schizoneura obliqua m.>> Da aber solche Anomalien
bei Aphididen sehr gewöhnlich sind, iind da Cholodkovsky
keine anderen bedeutenden Artmerkmale angefiihrt hat,
halte ich es fiir höchst wahrscheinlich, dass diese Art mit
ahietinus synonyni ist.
Mindarus abietinus Koch.
1857. Mindarus abietinus, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 278, Fig.
350, 35L
? 1896. Schizoneura obliqua, Cholodkovsky, Uber die auf Nadelhölzern vor-
kommenden Pemphigiden. Zool. Anz., Bd.
XIX, p. 258—259, Fig. 1—3.
1899. Mindarus abietinus, Nusslin, Uber eine Weisstannentrieblaus, All-
gem. Först- und Jagdzeitung, Jahrg. 57, p.
210—214, Fig. 1—5.
1906. » » Del Guercio, Intorno a tre specie rare diMi-
zozilini. Redia Vol. IIL 1905, p. 371, Fig.
11 — 12.
Von dieser Art habe ich bioher nur ein geringes Material
zur Verfiigung gehabt. Obwohl sie von NtJSSLiN und Del
Guercio scbon gut beschrieben ist, gebe ich hier eine kurz-
gefasste Neubeschreibung des gefliigelten Weibchens.
Sexupara.
Farbe. Lebhaft griin mit schwarzbraunem Kopf und Thorax,
Fiihlern und Beinen. Das Abdomen am Riicken mit schwarz-
grauen Querbinden versehen.
Morphologische Merhmale. Der Kopf ist etwas breiter als
das Pronotum, zwischen den Antennen ca. 3-mal so breit
vde das erste Fiihlerglied, am Scheitel mit einer ziemlich
60
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
tiefen medianen Längsfurche versehen. Das Tntegument
sehr spärlich behaart.
Wachsdriisenplatt en sind nicht
vorhanden.
Die Antennen sind 6-gliedrig und
rågen weit iiber den Thorax hinaus.
Die beiden basalen Glieder sind gleich
läng, das erste viel breiter. Das dritte
Glied ist fast doppelt so läng wie das
virte, welches ca. Vi o kiirzer als die
beiden folgenden gleichlangen Glieder
zusammengenommen ist. Dac sechste
Glied endigt mit einem ziemlich langen
Processus terminalis. Das dritte Glied
hat 14 — 20 sekundäre Rinarien. Die
drei folgenden fein querrunzeligen
Glieder haben je ein apikales Rina-
rium. Nur das Rinarium des sech-
sten Gliedes ist von einem Wimper-
kranz umgegeben. Die drei distalen
Glieder mit Körnchenreihen besetzt.
Der Riissel ragt ausgestreckt weit
iiber dem Thorax hinaus. Die beiden
distalen Glieder fast gleich läng.
Die Fl ii ge 1 zeichnen sich durch die
ausserordentlich läng ausgezogene Pte-
rostigma aus. Der Sector Radii ist in
den zwei distalen Dritteln fast gerade.
Die Media I ist im proximalen Drittel
verwischt hinter der Mitte einmal ge-
gabelt. Die Media II und der Cubitus
an der Basis getrennt. Die beiden
»Schrägrippen» der Hinterfliigel weit
getrennt, vor der Mitte der Radialrippe
hervorspringend. Hafthaken zwei.
Äusserst kleine, aber deutliche Riic-
Fis. 18. Mindarus abietinus i _ i ■»
KocH. Sexupara. a Fiihler, kenporen vorhanden.
b— d Flugel. Die Beine sind spärlich und kurz
behaart. Die Hintertibien ca. 15-mal
so läng wie an der Spitze breit, ca. 3*
Tarsus.
mal so läng wie der
ALBERT TULLGREN, APHTDOLOGISCHE STUDIEN. 61
Masse. Körperlänge ca. Tö — 2 mm. — . Totallänge der
Antennen O'^^. — 117 mm; Länge des Gliedes III 0-38— 041;
IV 0-2— 0-22; V 019— 0-2; VI 019 — 02 mm. — Länge des
Riissels ca. 0*7 mm; die des Vorderflugels 29 und die des
Hinterfliigels 19 mm. ^ Länge der Tibia I 06; II 0-62;
III 0-79; die des Tarsus I 017; II 017; III 019 mm.
/. minor.
Unter den Sexuparen befinden sich auch Exemplare,
die durch ibre geringe Grösse ausgezeichnet sind. Morpho-
Icgisch unterscheiden sich diese Individuen von den grösseren
nicht wesentlich. Auffallend ist nur, dass die Rinarien des
dritten Fiihlergliedes zahlreicher sind (ca. 2b), was vielleicht
von einer Spaltimg einzelner Rinarien herriihrt.
Masse. Körperlänge ca. 1 mm. — Totallänge der An-
tennen ca. 0-95 mm. Länge des Gliedes III 0*32; IV 0-15;
V 0198, VI 0198 mm.
JFitndort: Bergianischer Garten bei Stockholm, auf Abies
concolor und balsamea (^^/e 1908).
Trib. Pempliigiiia.
In dieser Gruppe hat man bisher die Pemphiginen gerech-
net, weiche sich durch eine einfache Media I im Vorderfliigel
auszeichneten. Während meiner Untersuchungen der äusse-
ren Morphologie dieser Tiere bin ich aber gänzlich davon
iiberzeugt worden, dass der Umstand, ob diese Rippe einfach
öder gegabelt ist, keine Bedeutung tur die Erklärung der
Phylcgenie hierhergehöriger Arten hat. Weit bedeutungs-
voller sind die Merkmale vom Baue der letzten Abdominal-
segmente und der Wachsdriisenplatten, die ich in der Gruppen-
iibersicht hervorgehoben habe.
Die Wachsdriisenplatten sind bei hierhergehörigen Formen
immer in fast gleichgrosse, of t polygonale Facetten geteilt.
Bei den Arten der Gattung Peynphigus (s. 1.) sind die Facetten
immer klein und an mit Kalilauge behandelten Präparaten
leicht sichtbar. Bei der Fundatrix einer Pachy}mppa sind
gewöhnlich die Facetten sehr gross und schwer zu selien.
62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Die Analteile hierhergehöriger Formen zeicliDen sich
durch das Vorkommen rudimentärer Gonapofysen aus. Diese
sind am Hinterrande der Analplatte gelegen und bestehen
aus drei sehr kleinen warzenförmigen, reich mit Borsten be-
kleideten Zapfen, die unmittelbar vor der Genitalöffnung
transversal gestelit sind.
Zu diesem Hauptmerkmale der Gr uppe Pemjphigina
kommt, dass die sekundären Rinarien im allgemeinen relativ
kurz imd breit sind, sie sind selten mehr als halbumfas-
send.
Da die angefiJhrte Merkmale natiirlich zusammengenom-
men viel mehr wiegen fiir die Aufstellung eines natiirlichen
Systems als die von dem Rippensystem der Vorderfliigel
geholten, kommt man zu dem Resultate, dass die Gattungen
Pachy pappa und Asiphmn gar keine Schizoneurinen, sondern
mit den Pemphigus- Arten am nächsten verwandt sind. Fiir
diese Annahme spricht auch das Rippensystem der Hinter-
fliigel. Bei z. B. Pachy pappa und Pe7nphigus sind nämlich
die beiden »Schrägadern » mit der Radialrippe in einem Punkte
vereinigt, während bei den echten Schizoneurinen genannte
Rippen immer an der Basis frei öder verwischt sind.
Durch oben angefiihrten Merkmale erweist es sich, dass
die echten Pemphiginen meiner Meinurg nach weit urspriing-
licher sind als die echten Schizoneurinen.
Unter den anderen zu dieser Gruppe gezählten Gattungen
kenne ich nur Aploneura, und auch diese nur von einem Kana-
dabalsampräparate, das Prof. Del Guercio mir giitigst
gesandt hat. Obwohl diese Gattung sich morphologisch
von den echten Pemphiginen sehr unterscheidet, deuten doch
die rudimentären Gonapofysen und der Bau der Driisenplatten
auf eine nahe Verwandtschaft mit den echten Pemphiginen
hin.
Ubersiclit der Gattungen.
I. Media I der Vorderflugel gewöhnlich einmal gegabelt.
Fundatrix ganz ohne öder nur mit marginalen Driisen-
platten.
a. Fundatrix ohne Wachsdriisenplatten und Riicken-
röhren. Fundatrigenien ohne Riickenröhren, aber mit
Wachsdriisenplatten versehen. Asiphum Koch.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 65
b. Fundatrix mit Wachsdriisenplatten, ohne Riicken-
röhren. Fundatrigenien mit grossen Riickenporen
und Wachsdriisenplatten. Pachy pappa Koch.
Media I der Vorderfliigel einfach. Fundatrix mit typisch
sechs Längsreihen abdominaler Driisenplatten.
A. Fundatrix mit 5-gliedrigen Antennen, Wachsdriisen-
platten am Kopfe immer vorhanden und gevvöhnlich
sehr gross. Fundatrigenia (Cellaris) und Sexupara
mit Wachsdriisenplatten immer am Abdomen und
Mesothorax, gewöhnlich aucli am Kopfe. Riicken-
poren sind niemals vorhanden.
a. Die sekundären Rinarien immer mit Wimperkranz
bekleidet. Wachsdriisenplatten durchgehend gross.
Bei Fundatrix kommen 4 in einer transversalen Reihe
geordnete, sehr grosse pronotale Wachsdriisenplatten
vor. Alle Plätten haben einen deutlichen chitinösen
Begrenzungsring. Fundatrix und Fundatrigenien leben
zusammen. Prociphilus Koch.
b. Die sekundären Rinarien ohne Wimperkranz. Wachs-
driisenplatten durchgehends klein. Bei Fundatrix
sind die pronotalen Plätten sechs, von welchen die
vier mittleren trapezförmig gestelit sind. Bei der
Sexuparen kommen auch transversale Abdominal-
driisenplatten vor, die ohne deutliche chinitöse Be-
grenzung sind. Fundatrix und Fundatrigenien leben
in ver^chiedenen Gallen. Thecahius Koch.
B. Fundatrix mit 4-gliedrigen Antennen. Kopf normal
ohne Wachsdriisenplatten, Riickenporen bisweilen vor-
handen. Fundatrix und Fundatrigenien leben in
anfangs geschlossenen gemeinsamen Gallen.
Pemphigus Hart.
Gått. Asiphum Koch.
1843. Schizoneura, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p.
107 (a. p.)?
1857. Asiphum, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse. p. 246,
1886. Schizoneura, Lichtenstein, Monogr. des Pucerons des peupliers (a. p.)
Die Merkmale dieser Gattung sind aus der Gattungs-
iibersicht leicht zu ersehen.
64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1-t.
Aus Schweden kenne ich nur eine einzige Art, A. iremulce
L., welche, obwohl sie wahrscheinlich mit der Espe weit
verbreitet ist, bisher nur wenig beobachtet worden ist und
niemals Gegenstand einer wissenschaftlichen Untersuchung
gewesen ist.
Asiphum tremulae DG.
1761. Aphis populi, Linné, Fauna suecica, Ed. II, p. 261, No. 096.
1761. » tremulce, id., ibid. p. 261, No. 997.
1773. » » De Geer, Mém. pour servir å Thistorie des in-
sectes, Torne III, p. 94, Pl. VII, Fig. 1—7.
1794. » populi, Fabricius. Entomologia systematica, Tom. IV, p.
215, No. 27.
1843. Schizoneura tremulce, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzen-
läuse, p. 171-
1857. Asiphum populi, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 246, Fig. 323.
1886. Schizoneura tremulce, Lichtenstein, Monogr. des pucerons des
penpliers, p. 37.
1903. > » ScHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarcti-
ques. Ann. Soc. Ent. de Belg. Torne XLVII,
p. 182 (16).
Fundatrix.
Farbe. Lebend dunkel silbergrau, mit einigen mehr öder
weniger deutlichen dunklen, transversalen, Riickenbinden,
dureh Faltung entsta^nden. In Alkohol ist das Tier gelb-
braun mit schwarzbraunem Kopf und bisweilen etwas liel-
leren Beinen.
Morphologische Merkmah. Der Körper ist ungewöhnlich
gross, stark gewölbt, unten flach. Das Integument zeiclinet
sich durch die ungewöhnlich reiche und dichte Bekleidung
von verhältnismässig langen und sehr feinen Haaren aus.
Am Kopfe findet man keine Längsfurche und der Scheitel
ist zwischen den Flihlern ca. 3 mal so breit wie das erste Glied.
Die Antennen sind 5-gliedrig und sind im Verhältnis
zum Körper ausserordentlich kurz, rågen kaum iiber den
Hinterrand des Prothorax hinaus. Die zwei ersten Glieder
sind gleich läng, das zweite bedeutend schmäler. Das dritte
Glied ist ungefähr 1 V2 mal so läng wie das zweite, V4 kiirzer
als das fiinfte und sechste Glied zusammengenommen. Das
flinfte Glied ist erheblich kiirzer als das zweite und ca. halb
so läng wie das sechste. Die Behaarung ist spärlich und läng.
Körnchenreilien kommen wenigstens an den Gliedern 4 und
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 65
5 vor. Die letztgenannten besitzen je ein sehr kleines,
apikales Rinarium.
Der Russel sehr kurz, 2. u.
3. Glied fast gleich läng.
Die Beine sind kurz und kraf-
tig. Tibia III nur ca. 6 mal so läng
^vie breit, ca. 3-mal so läng wie die Fig. 19. Asiphum tremuloR
ziemlich stark gebogenen Tarsen. ^^- Fiihler^einer Funda-
Die Tibien besitzen sehr gut ent-
wickelte Sohlenbläschen. Die Behaarung ist sehr spärlich.
Körnchenreihen kommen an den Beinen kaum vor.
Masse. Körperlänge 5— 6 mm. Totallänge der Antennen
0-627 mm; Länge des Gliedes I 0114; II 0114; III 0171 —
O' 19; IV 0-076; V 0-152 mm. —Länge des Riissels ca. 0-57 mm;
Länge der Tibia I 0456, II 057, III 072; die des Tarsus
I0-l'9, 110-19, III 0-215 mm.
Fundatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax mehr öder weniger schwärzhch
braun, Beine und besonders Fiihler bedeutend blasser gefärbt,
Fiihler teilweise fast hyalin. Abdomen bräunlich, schwach
weiss bestäubt,
MovphologiscJie Merkmale. Kopf ohne deutliche Längs-
furche, oben am Scheitel mit zwei flachen, fast zusammen-
fliessenden Eindriicken. Zwischen den Antennen ist der
Scheitel dreimal so breit wie das erste Fiihlerglied. Abdomen
am Hinterende ziemlich breit abgerundet. Das Integument
verhältnismässig reich und läng behaart.
Die Wachsdr ii senplatt en sind bei den gef liigelten Weib-
chen sehr gut entwickelt und of t sehr unregelmässig geformt.
Alle sind durch eine Chitinleiste scharf umgegrenzt und oft
sind die Plätten mit einer bis mehreren langen Haarborsten
besetzt. Die Plätten sind aus relativ kleinen polygonalen
Feldern zusammengesetzt.
Am Mesonotum befinden sich zwei kleine, ovale Plätten
hinten an der Mitte. An dem Abdominaltergite I— VII sind
normal vier Längsreihen, aber die spinalen Plätten sind oft
vereinigt öder auf Querreihen von 3— .4 verteilt. Das achte
Tergit hat nur zwei sehr grosse, transversale Plätten.
Arkiv för zoologi. Band 5. K:o 14. 5
66
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Die Antennen sind verhältnismässig läng. Das dritte
Glied ist ungefähr so läng Avie die beiden f olgenden zusammen-
genommen. Fiinftes Glied so läng wie öder etwas länger
als das vierte und immer kiirzer als das sechste Glied. Der
Processus terminalis ist schmal und trägt 5 kurze Borsten.
Das dritte Glied hat 7 — 11 sekundäre Rinarien, das vierte
2—4. Die folgenden Glieder haben je ein permanentes und
apikales Rinarium. Die sekundären Rinarien sind
breit oval, bisweilen etwas unregelmässig geformt
und glatt ger ande t, ohne Wimperkranz. Die per-
manenten dagegen sind von einem Haarkranz um-
gegeben, ziemlichgross, mehr öder weniger regelmässig
gerundet. Wenigstens die drei Endglieder sind
fein querrunzelig und mit äusserst feinen Körn-
chenreihen besetzt. Behaarung sehr spärlich.
Der Riissel. Zweites und drittes Glied fast
gleich iang.
Die Fliigel sind äusserst ähnlich denjenigen
der Pachypaj^pa. Die Media I ist aber länger ge-
gabelt. Hafthaken 5.
Die Beine läng. Die Tibia TU ca. 20 mal so
läng wie breit und ca. 4-mal so läng wie der Tarsus.
Behaarung läng und fein, ziemhch reichhch nach
der Spitze der Tibien hin. Stift- öder Körnchen-
reihen scheinen nicht vorzukommen.
Masse. Körperlänge ca. 3*8 mm. -^Totallänge
der Antennen ca. Tö mm; Länge des GHedes III
0-47; IV 0-24; V 0027; VI 032 mm. — > Länge des
Riissels ca. 0-95 mm; die des Vorderfliigels 5'3
und des Hinterfliigels 3' 4 mm. — Länge der Ti-
bia I 1026, II 1-235, III 1-52; die des Tarsus I
Fi 20 ^■^' ^^ ^'^^' ^^^ ^"^^ ^"^•
Äsiphum Biologie, Die Entwicklungsgeschichte dieser
^J^^^^^^ ^^- Art ist sehr wenig bekannt; sichere Beobachtungen
Funda- hieruber finden wir bei De Geer und Koch. Bis-
trigenia. ^^^ ^^j. ^j^^j. ^jj^ Stammutter völlig unbekannt.
Ich traf sie zum ersten Mal bei Falun am 4.
Juni 1908 auf Populus tremula an. Sie sassen auf den
jiingeren Zweigen im allgemeinen un ten und of t weit von
den Jahrestrieben . Die Stammutter gehört folglich zu den
Rindensaugern. Ihre Jungen kriechen aber sogleich auf
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
67
Fig. 2L Espenzweig von Asiphum tremulce DG. befallen.
die j ungen Blattstielchen, auf welchen sie sich späterhin
entwickeln. Durch das Saugen werden die Stielchen mehr
öder weniger fasciiert und an der Grenze zur Blattfläche
tritt eine starke Kriimmimg ein. So entstanden schliesslich
68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
die Zusammenhäuf ungen von iibrigens normalen Blättern,
die schon De Geer beschrieben hat.
Im vorigen Sommer waren diese Läuse ganz gewiss
ausserordentlich häufig. Man konnte grosse Espenbestande
sehen, wo fast jeder Baum stark befallen war. Ende Juni
und im Juli entwickelten sicli gefliigelte Tiere, die ihre Geburt-
plätze bald darauf verliessen. Im August ist es fast unmöglich
diese Art auf Espen zu entdecken. Wohin die Tiere gef logen
sind, war mir trotz eifriges Suchens nicht möglich aufzu-
spiiren.
Funäorte. Stockholm; Falun in Dalarne; Nyköping in
Södermanland; Åtvidaberg mit Umgebungen in Östergötland.
Anmerhung. KALTENBACHhat 1. c. p. 171 eine Blattlaus un-
ter dem Namen »Schizoneura trcynulce De G.» beschrieben.
Diese Art hat er auf Populus canescens angetroffen. Beim
Durchlesen seiner Beschreibung v/ird es klar, dass Kalten-
BACH sehr wahrscheinlich eine andere Art mit Asiphuni tre-
maloe DG. verwechselt hat. Nicht nur ihre Lebensweise auf
einer Silberpappel, sondern auch einige morphologische Merk-
male deuten darauf hin. Betreffs des Rippensystems der
Vorderfliigel schreibt Kaltenbach p. 173: )^>der Cabitus mit
einfacher, kleiner Gabel, in der Nähe der zweiten Schräg-
ader entspringend». Diese Worte scheinen mir auf eine Ano-
malie hinzudeuten. Demzufolge muss ich an Pemphigus var-
soviensis Mordw. denken (Vergl. Mordwilko, KTd ^AVH^
H AHATOMIH cem. Äphididce, 1894--95, p. 183), welche Art
Mordwilko mir giitigst zugesandt hat. Sie lebt auch auf
Silberpappeln und ruft ähnliche Deformationen wie Asiphum
tremulce DG. hervor. Wenn man die Tiere mit der Beschrei-
bung Kaltenbach's vergleicht, findet man nichts, was gegen
die Annahme spridit, dass Pemphigus varsoviensis Mordw. mit
>-> Schizoneura iremulce^y Kalt. identisch ist. Gewiss ist die
Media I bei P. varsoviensis Mordw. normal einfach, aber ich
habe auch mehrere Exemplare gesehen, bei denen die Media I
kurz gegabelt Avar. Viel anderes spridit dafiir, dass die
Mordwilko' sche Art eine Asiphum- Art ist. So z. B. entbehrt
die Fundatrix Rlickenröhre und Wachsdriisenplatten, aber ist
weniger behaart als A. tremulce DG. Die Fundatrigenien sind
auch vollständig ohne Riickenröhre. Driisenplatten sind auf
Abdomen typisch in vier Längsreihen; auf dem Mesonotum
sind gewöhnlich zAvei Plätten vorhanden.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 69
In seiner Fauna Suecica beschreibt Linné p. 26 X
»Aphis poptdi>> und »tre7nulce». Meiner Meinung nach ist
tretnulce L. nicht mit treinulce DG., sondern wahrscheinlich mit
Chaitophorus populi auct. synonym, was aus der Beschreibung
hervorgeht: »Corpns oblongum, maximum, livi do-f uscum,
marginatum. Antennse flavescentes.-^ Aetate mutat
colores.» Dagegen scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein,
dass Aphis populi L. und Asiphum tremuJm DG. synonym sind.
Betreffs dieser Art schreibt Linné »Corpus ovatum. Ii vi dum,
maximum, margine utrinque punctis 5 albis promi-
nulis. Cornicula nulla. Alarum rudimenta acuta.» Aus
dieser Beschreibung geht hervor, dass diese Art durch Wachs-
ab sönder ung charakterisiert ist, eine Erscheinung, die bei
Chaitophorus j)opuli auct. nicht vorkommt.
Gått. Pachypappa Koch.
1857. Pachypappa, Koch, C. L., Die Pflanzenfeinde, p. 269.
Leider kenne ich keine der bisher bekannten Pachy pappa-
Arten. In der Gattungsdiagnose hat aber Koch hervorge-
hoben, dass die Tiere (Cellares) »sehr kurze, nur als ein Punkt-
wärzchen sichtbare» Honigröhrchen haben. Zufolge dieser
Angabe habe ich die folgende Art bis auf weiteres zu dieser
Gattung gerechnet. Sie ist, wie in folgendem zu sehen ist, ganz
ffewiss nicht mit P. marsupialis öder vesicalis identisch, son-
dern gehört wahrscheinlich einer bisher unbekannten xA.rt an.
Pachypappa lactea n. sp.
Fundatrix,
Farhc. Lebend ist das Tier von einer schneeweissen Wachs-
kruste ganz bedeckt und am Hinterende mit einem grossen
Wachsbiischel versehen. In Alkohol sieht es orangegelb aus,
nur Kopf und Beine sind braunschwarz.
Morphologische Merkmale. Der Körper stark gewölbt,
ziemlich breit. Kopf zwischen den Fiihlern ca. 2^/2 mal so
breit wie das erste Fiihlerglied. Das Integument äusserst
spärlich behaart. Am Kopf und Hinterende sind die Haare
zahlreicher und länger.
Von mir kursiviert !
70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X:0 14.
Die Wachsdr lisen plätten sind von einem stark chitinö-
sen Rand umgrenzt. Ihre Form ist riuid, oval öder unregel-
mässig eingebuchtet. Sie bilden zv»^ei laterale Reihen von je
10 Plätten, folglich haben die Thoracal- und die Abdominal-
tergite I — ^VII je zwei. Bei stärker Vergrösserung zeigt sich
die Plattenfläche in ziemlich grosse polygonale Felder geteilt.
Of t sind die Plätten mit einem Haare besetzt. Die grössten
Plätten befinden sich auf dem mittleren Abdominaltergite.
Die Antennen sind 5-gliedrig. Das zweite Glied ist ein
wenig länger und bedeutend schmäler als das erste. Das dritte
Glied ist fast so läng wie die zwei folgenden zusammen, am
distalen Ende schwacb erweitert. Das vierte Glied ist äus-
serst kurz, fast kiirzer als das erste Glied und das sechste Glied
ist wenigstens doppelt so läng wie das vorletzte. Der Pro-
cessus terminalis ist kurz und wie gewöhnlich mit 5 Endborsten
besetzt. Die zwei distalen Glieder haben je ein kleines api-
kales Rinarium, das von einem
kurzen Haarkranz umgegeben
ist, Die Behaarung der Glie-
der ist sehr spärlich und das
Fig. 22. Pachypappa lactea n. sp. Intcöfumcnt ist weni2;s!ens an
Fundatrix. Fuhler. , ^t -, . -, ^
den Gliedern 4. und 5. mit
Körnchenreihen versehen.
Der Russel ist ungewöhnlich kurz und mit einem End-
glied versehen, das kaum so läng wie das vorletzte ist. Die
Spitze des Endgliedes ist scliAvach, jedoch deutlich abgeschniirt.
Riickenporen fehlen.
Die Beine sind kurz und kraftig gebaut. Tibia III ca. 6
mal so läng wie breit und ca. 3-5 mal so läng wie der Tarsus.
Die Behaarung ist äusserst spärlich. Länge des Körpers ca.
4 mm.
Masse. Körperlänge ca. 4 mm. — Totallänge der An-
tennen ca. 0-76 mm.; Länge des Gliedes I 0-095, II 0*114,
III 0-247, IV 0-076, V 0-171 mm. — Länge des Riissels ca.
0-38 mm. — Länge der Tibia I 038, II 0-45, III 0589; die
des Tarsus I 0152, II 0171, III 019 mm.
Fundatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax schwarzbraun, Abdomen dun-
kel graulichbraun. Die Fliigelrippen bräunlich beschattet.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
71
Morvhologische Merkniale. Kopf ohne deutliche Längsfur-
clie, hinten am Scheitel aber mit einem deutlichem, flachen
Eindruck. Zwischen den Antennen is t der Scheitel ca. dop-
pelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Abdomen ist
hinten breit abgerundet. Das Integument ist spärhch ent-
Avickelt und verhältnismässig läng behaart.
Die Wachsdriisenplatten sind von einem chitinösen
Rand umgegeben; ihre Struktur ährlich wie bei den Pemphi-
o^^.s-Arten. Am Mesonotum befinden sich
hinten zwei ovale Plätten. Die Abdominal-
tergite I — VII haben je vier Plätten, von
welchen die spinalen kleiner sind. Das
Abdominaltergit VIII hat zwei grosse,
querovale Plätten. Die Riickenporen wer-
den von je einer Wachsplatte fast umge-
schlossen. Ubrige Plätten haben eine mehr
öder weniger ovale Form.
Die Antennen sind 6-gliedrig, verhält-
nismässig kurz und schmal. Die beiden ba-
salen Glieder sind fast gleich läng, das
zweite aber bedeutend schmäler. Das dritte V'
Glied ist so läng wie die beiden folgenden
7usammen öder kiirzer. Das vier te ist ca.
^/s kiirzer als das f unfte, das seinerseits ca.
Vii kiirzer als das sechste ist. Das dritte
Glied ist an der Basis mit einem kleinen
Zahn versehen. Die sekundären Rinarien,
die breit oval sind, sind sehr gering an
Zahl. Das dritte Glied hat 5 — 7, das vierte
1 — 2. An den Gliedern 5. u. 6. kommt je
ein permanentes Rinarium vor, das mit einem
Haarkranz umgegeben ist. Die Glieder
III— VI sind alle fein querrunzelig, wenig- p^g. 23. Pachypappa
stens die drei letzten sind mit Körnchen- iactea n. sp. Funda-
reihen besetzt. Der ziemlich schmale Pro- b ^ ghS 6 (stärker
zessus terminalis trägt 5 kurze Borsten. vergr.), c Riissel.
Der Riissel ragt ausgestreckt kaum
liber das dritte Hiiftpaar hinaus und das dritte Glied ist nur
wenig länger als das vorletzte.
Die Flligel. Die Pterostigma relativ kurz, aber vor
dem Ausgangspunkte des schwach gebogenen Sector radii
72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
ziemlioli läng ausgezogen. Die Media I im proximalen
Drittel verwischt, im distalen gegabelt. Die Media II und
der Cubitus an der Basis getrennt.
Die beiden »Schrägrippen » der Hinterfliigel von einem
Punkte ausgehend öder etwas getrennt herausspringend.
Hafthaken 3—4.
Riickenporen wenig vorspringend, gross, im Querduroh-
messer ca. 0076 mm.
Die Beine. Die Tibia III ca. 15-mal so läng wie an der
Spitze breit und fast 4-mal so läng wie der Tarsus. Die Be-
haarung sehr fein, am reichlichsten gegen das Ende der
Tibien hin. Stift- öder Körnchenreihen nicbt vorlianden.
Fig. 24. Pachypappa lactea n. sp. Fliigel von Fundatrigenia.
Masse. Körperlänge ca. 2*5 mm. — Totallänge der An-
tennen ca. 0-98 mm; Länge des Gliedes III 0'285— OSöl, IV
0114—0133, V 0152-^0171, VI 0209 mm. -^. Länge des
Riissels ca. 0*62 mm, die des Vorderfliigels 3*8 und des Hin-
terfliigels 23 mm. — Länge der Tibia I 0-646-^0-79, II
0-646— 0-79, III 0-93-^1045; die des Tarsus I 0209— 0228,
II 209—0-228, III 0-228-^-266 mm.
JBiologie, Diese Art habe ich selbst zum ersten Mal bei
Nybro in Småland am 5. Juli 1908 gefunden. Auf einer Espe
{Populus tremula) zogen sich einige intensiv orangerot gefärbte
Blätter meine Aufmerksamkeit zu. Die Blätter waren längs
der Mittrippe etwas zusammengefaltet und die Falte hing von
einer basalen und medianen, langgestreckt ovalen, blasenför-
migen Ausstiilpung ab. In dieser Galle traf ich die grosse,.
schneeweisse Fundatrix an und an der flachen Blattfläche
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
75
ringsherum fand ich ihre Nachkömmlinge sangend. Die
Jungen waren gelb mit rotem Körperinhalt und ihr Riicken
war mit mehreren Reihen weisser Wachsbiischel geziert.
Ganz eigentiimlich verhielten sich die Länse, als ioh sie ganz
leicht beunruhigte. Augenblicklicli erhoben alle ihren Kör-
per ohne das Saugen zu uuterbrechen, schwangen das Hinter-
ende hin und her, während intensiv rote Tropfen^ aus ihren
Riickenporen hervortraten. Dasselbe Verfahren habe ich
immer bei Beunruhigung der Läuse beobachtet, wahrschein-
lich eine Massregel zum Schrecken der Schmarotzerwespen.
Ich habe anch niemals von Schmarotzern angestochene Läuse
angetroffen.
Fig. 25. Espenbl ätter von Pachypappa lactea n. sp. deformiert.
Das Saugen dieser Läuse iibt auf die Blättern einen be-
trächtlichen Einfluss aus. Nicht nur das befallene Blått,
sondern auch nebensitzende Blätter werden nach und nach
gelb bis rot gefärbt. Eine einzige Lauskolonie känn folglich
sämtliche Blätter eines Jahrestriebs allmählich entfärben.
Bisher habe ich nur einzelne Kolonien angetroffen, fast immer
auf älteren Bäumen.
Betreffs der Entwicklung weiss ich nur, dass die Funda-
trisjenien sich im August zeigen. Ob sie zu einer Zwischen-
^ Retraktile Bläschen?
74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
pflanze fliegen öder nicht, habe ich leider nioht erforsclien
können.
Fiindorte, Stockholm; Värmdö. Gustafsberg ^^/s 1908;
Östergötland in der Gegend von Åtvidaberg, liäiifig 1908;
Småland, Nybro; Västerbotten, Vindeln ^Vt 1905 (G. Norrby
eolL).
Anm er kungen. Von der G att ung Pachy pappa kannte man
bisher nur zwei europäische Arten auf Pappeln und zwar P.
Tiiarsupialis und vesicalis, beide von C. L. Koch entdeckt.
Ich glaubte anf änglich, dass die von mir gef undene Art zu marsu-
pialis gehörte, obwohl die von Koch in »Die Pflanzenläuse»
p. 270 gegebene Beschreibung nicht mit allén Teilen iiber-
einstimmte. Nach einer Vergleichung mit der ausfiihrlicheren
Beschreibung dieser Art, die von Kessler in »Die auf Pop.
nigra L. nnd dilatata Ait. vorkommenden Aphiden- Ar-
ten» (Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Ksssel XXVIII) p. 66 veröf-
fentlicht hat, wird es aber klar, dass es sich um eine bisher
unbeschriebenen Art handeln muss. P. marsupialis ist sowohl
morphologisch als biologisch änders. Die Fundatrix ist,
wenn die Wachsbedeckung entfernt ist, dunkelgriin. Ihre
Antennen haben das dritte Glied dreimal so läng wie das
zweite, das vierte ist ebenso läng wie das zweite, das fiinfte
hat fast die Länge des dritten etc. Die Antennen der ge-
fliigelten Tiere sind auch etwas änders gestaltet: viertes und
fiinftes Glied sind gleich gross und das dritte etwas länger als
4. + 5. Zu diesem morphologischen Unterschied kommt, dass
P. marsupialis eine bedeutend grössere Galle hervorbringt
und dass sie auf Populus nigra L. lebt.
Die beiden Arten P. marsupialis und vesicalis sind von
Ctiolodkovsky im Zool. Anz. Bd. XXIV, No. 643, 1901,
p. 292 — 94 erwähnt worden. Betreffs der Antennen der
gefliigelten Tiere gibt dieser Forscher an, dass bei P. mar-
supialis »das vierte und fiinfte Glied zusammengenommen
länger als das dritte» sind. Diese Angabe steht im geraden
Gegensatz zu der KESSLER'schen Beschreibung. — Kessler
gibt nämlich an, dass das dritte »etwas länger als das
vierte und fiinfte zusammengenommen ist».
Gått. Prociphilus Koch.
1857. Prociphilus, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 279 (a. p.)-
1857. Stagona, id., ibid., p. 284.
ALBERT TULLGTREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 75
1875. Holzneria, Lichtenstein, Bull. Soc. Ent. Fr. (5) V, p. LXXVI.
1882. Pemphigus, Löw, Wien. Ent. Zeit. Jahrg. I, p. 18.
1894. » Kessler, Ber. d. Verh. f. Naturk. z. Kassel, XXXIX, p. 30.
1897. » HoRVATH, Fauna regni hungarise, Hemipt., p. 62 (a. p.).
1900. » Del Guercio, Nuov. relaz. Ser. I, N:o 2, p. 95 (a. p.).
1906. Byrsocrypta, Schouteden, Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 197 (a. p.).
1908. Prociphilus, Mordwilko, Ann. du Mus. Zool. Ac. Imp. d. se. de St.
Pétersbourg, Tom. XIII, Anhang.
Fiir diese Gattimg ist besonders die ausserordentlich
starke Ausbildung der Wachsdrusenplatten charakteristisch,
was gewiss in ZusaDimenhang mit der Lebensweise in mehr
öder weniger freien öder unbedeckten Kolonien steht. Bei
hierhergehorigen Formen, imgeflligelte wie gefliigelte, kom-
men Waclisdriisenplatten nicht nur am Abdomen sondern
auch am Thorax und Kople vor und im allgemeinen sind die
Plätten sehr gross. So z. B. haben die Fundatrices von Pr.
xylostei und crakegi am Kopfe Plätten, die fast die ganze Seliei-
telfläche anfnehmen. Mit der reichen Wachsabsonderung
sind die Piickenröhre ganz riickgebildet worden.
Ein anderes Kennzeichen der Gått ung ist das Vor kom-
men eines deutlichen Wimperkranzes an den sekundären
Pinarien, was diese Gattung von Thecabius am besten un-
tersclieidet.
KocH unterschied die beiden Gattungen Prociphilus
Tind Stagona hauptsäclilichst durch die Form. des Fliigelmals,
das bei Stagona sichelförmig ausgezogen war. Die Form der
Pterostigma variiert aber bei den Fundatrigenien sehr stark,
weshalb man an derselben kein gutes Unterscheidungsmerk-
mal hat.
Es scheint mir das richtigste, diese beiden Gattungen
bis aut weiteres zusammenzuschlagen.
Ubersicht der Arten.
Fundatrigenia.
T Am Kopfe sind normal nur zwei Waclisdriisenplatten vor-
handen, die vor der vorderen Ozelle gelegen sind. Sekun-
däre Rinarien des 3. Fiihlergliedes 18 — 24, des 4. 5 — 10,
des 5. O — 4. Pr. nidificus Löw.
II xA.m Kopfe sind normal zvrei Paare Waclisdriisenplatten
76 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND *5. N:0 14,
vorlianden, ein Paar vor der vorderen Ozelle, das zweite
Paar hinten am Scheitel.
A. Grosse Art. Länge ca. 4 mm. Fiihler wenigstens
2 mm. läng. Sekundäre Rinarien am 3. Glied 14 — ^18^
am 5. 1—6. Pr. hum,etice Schr.
B. Kleinere Arten. Länge ca. 2'5. mm. Fiihler höch-
stens 1*5 mm. läng.
1. Fiihlerformel: 3,4 == 5 --= 6 öder 3,5 = 6,4. Sekun-
däre Rinarien an den Gliedern 3 — 4, am 3. Glied
15—21. Pr. xylostei DG.
2. Fiihlerformel: 3.6.5.4. Sekundäre Rinarien an den
Gliedern 3—5, am 3. Ghed 23—24.
Pr. er åtag i n. sp.
1. Prociphilus bumeliae Schr.
1801. Aphis humelice, Schranck, Fauna boica, Bd. II, p. 102.
1837. Ériosoma humelice, Heyden/ Museum Senckenberg, Bd. II, p. 295.
1843. Pemphigus humelice, Kaltenbach, Monogr. d. Pflanzenläuse, p. 177^
1857. Prociphilus humelice, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 280, Fig. 352, 53.
1874. Pemphigus Poschingeri, Holzner, Stettiner Entom. Zeitung, XXXV^
p. 221—222, 321—324, Fig. 1—6.
1875. Holzneria » Lichtenstein, Bull. Soc. Ent. Fr. (5) V, p..
LXXVI.
1882. Pemphigus humelice, Löw, Fr., tTber eine noch unbeschriebene Eschen-
blattlaus, Wien. Ent. Zeit. Jhg. I^
p. 18.
1890. » Poschingeri, Boas, Tidsskrift for Skovvsesen, Bd. II, A. p.
107—112.
1899. » » NussLiN, DieTannenwurzellaus. Allgem. Forst-
und Jagdzeitung, p. 402 — 408, Fig..
1 — 7.
1899. » » Keller, Beobacht. iiber die Lebensw. der
Tannenwurzellaus. Schweiz. Zeit-
schr. f. Forstwesen. Bern, N:o 8 — 9..
1900. Pemphigus humelice, Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica^
Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 97.
1906. Byrsocrypta » Schouteden, Cat. d. Aphid. d. Belg. Mém. Soc.
Ent. Belg. XII, p. 198-
1908. Prociphilus » Mordwilko, Tableaux pour servir a la déterm.
d. groupes et d. genres des Aphi-
di(ke Pass. — Ann. du Mus. ZooL
Ac. Imp. d. Sciences de St. Péters-
bourg T. XIII, Anhangsblatt.
1909. Pemp)higus » Nusslin, t) ber den Zusammenhang zwischen P.
humelice Schr. und P. {Holzneria)
poschingeri Holz. Zool. Anz. Bd»
XXXIII, N:o 26.
^ Die von Heyden angefiihrten Synonyme ^^Ghermes lapidarius Fab.»
und y>Lachnus lapidarius Burm.» gehören natiirlich gar nicht hierher.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 77
Fundatrix.
Farbe. Der Körper ist mehr öder weniger gelbbraun, dieht
mit weisser Wachsabsonderung bedeckt. Kopf und Protho-
rax sind schwärzlich braun mit grossen, weisslichen Wachs-
driisenflecken versehen. Die Antennen sind schwarzbraim
und die Beine fast schwarz, Das Hinterende ist ebenso
schwarz.
Morphologische Merkmale. Der Kopf ist schmäler als der
Prothorax, reichlich doppelt so breit wie läng. Eine deut-
liche Mittfurche geht iiber den Scheitel, welcher zwischen den
Fiihlern ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied ist. Das
glatte Integument ist spärlich mit sehr feinen Haaren besetzt.
Am Hinterende sind die gewöhnlichen äusserst feinen, fast
unsichtbaren Stiftreihen zu sehen. Die Behaarung der Anal-
teile ist sehr gering.
Die Wachsdr iisenplat ten sind zahlreich und gross. Am
Kopfe sind die Plätten sehr stark ausgebildet. Am Scheitel
zwischen den Augen
kommen zwei sehr gros-
se Plätten vor, die fast
zusammenstossen. Vor
diesen Plätten befindet ^^g" 26- ProcivhUus brumelicB Schk. Funda-
trix. Fuhler.
sich eine Reihe von vier
gerundeten Plätten und vor diesen zwischen den Fiihlerwurzeln
sind noch zwei, die fast zusammenstossen. Der Prothorax
hat vier sehr grosse, transversal gestellte Plätten. Die
iibrigen Plätten des Körpers sind sehr schwach markiert, sind
aber gross und haben wahrscheinlich dieselbe Anordnung wie
z. B. bei P. xyloste.i DG. Die Plätten sind of t mit einem
feinen Haare besetzt.
Die Antennen sind 5-gliedrig und reichen gut bis zum
zw^eiten Hiiftpaare. Das erste Glied ist kiirzer und breiter
als das zw^eite und breiter als läng. Das dritte Glied ist ca.
2" 35 mal so läng wie das vierte, zylindrisch. Das vierte
Glied ist kiirzer als das fiinfte, beide etw^as distahvärts verdickt,
das fiinfte mit einem kurzen Processus terminalis. Die Glieder
V und VI mit je einem permanenten Rinarium. Die Glieder
III — V sind fein querrunzelig und mit Körnchenreihen besetzt.
Haare kurz, fein und SDärlich.
78
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14,
Der Russel ragt ausgestreckt kaum iiber das zweite Hiift-
paar hinaus. Das erste Glied scheint ungefähr so läng wie
die zwei folgenden zusammen zu sein. Das dritte Glied ist
nur wenig länger als das zweite.
Die Beine sind ungewöhnlich kraftig gebaut. Die Tibia.
III. ist ca. 10 mal so läng wie breit und ca. S'? mal so läng wie
der Tarsus. Das Integument ist glatt öder fein runzelig und
die Behaarung diinn und fein.
Masse. Körperlänge ca. 4 mm, Breite ca. 3 mm. Total-
länge der Antennen: 1-2 mm. Länge des Gliedes III O' 49,
IV 0-2, V 0-26 mm. — Länge des ausgestreckten Riissels ca.
0-53 mm. ^ Länge der Tibia I 062, II 062, III 091; die de&
Tarsus III O* 24 mm.
Fundatrigenia.
Farbe. Kopf und Thorax dunkel braun bis fast schwarz mit
einigen hellen, weissen Flecken, welche Wachsdriisenplatten
repräsentieren. Die Antennen sind dunkelbraun öder schwärz-
lich braun. Das Abdomen ist ockerfarbig bis gelbrot mit
einer netzförmigen Zeichnung am Klicken. Diese Zeichnung
ist am deutlichsten bei jiingeren Individuen.
Mo7'2:)hologi8che Merkmale. Der Kopf ist schmäler als das
Pronotum, fast 2*4 mal so breit wie läng. Am Scheitel be-
findet sich eine tiefe longtudinale Furche. Scheitel zwischen
den Antennwurzeln flach, kaum mehr als Tö mal so breit wie
das erste FiihlergHed. Das Integument des Körpers glatt,
kurz und spärlich behaart. Stiftreihen am Hinterende des
Körpers sehr fein.
Die Wachsdriisenplatten. Am Kopfe bef indet sich oben
ein Paar Scheitelplatten, die sehr gr oss, fast dreieckig und unter
sich um ihren Radius entfernt sind. Ausserdem kommen
gewöhnlich noch zwei sehr kleine Plätten vor, die zwischen
den Fiihlern gelegen sind. Das Pronotum hat 4 Plätten, von
welchen die mittleren kolossal gross und fast zusammenstos-
öend sind. Das Mesonotum hat hinten an der Mitte ein Paar
fast dreieckiger, dichtgestellter Plätten und am Metanotum
sind noch zwei grosse, fast zusammenstossende Plätten. Die
Plätten des Abdomens sind sehr gross und in zwei Seitenrei-
hen auf dem Tergite I— VII geordnet. Die pleuralen und
spinalen Plätten scheinen vollständig reduziert zu sein. Auf
dem Tergit VIII kommt nur eine grosse, quercvale Platte vor.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN
7»
Die Antennen sind 6-gliedrig sehr läng und schmal. Die
beiden ersten Glieder sind fast gleich läng, das erste aber ca.
1-5 mal so breit wie das zweite. Das dritte Glied ist ungefähr
doppelt so läng wie das vierte, schwach nach unten gebogen
(Dorsalseite konkav). Die Glieder IV, V und VI sind fast
gleich läng, schwach distalwärts verdickt. Das
sechste Ghed endet mit einem Processus ter-
minahs, der ungefähr Vt von der Länge des
ganzen Gliedes einnimmt. Das dritte Glied hat
unten 14—18 kurze, träns versale Einarien, das
vierte hat ca. 4 (1—6) und die Glieder V und VI
je ein permanentes Rinarium. Die sekundären
Rinarien sind von einem feinen Haarkranz um-
gegeben. Das Integument der Glieder III — VI ist
mit feinen transversalen Körnchenreihen dicht
besetzt. Die Haare der Glieder sind äusserst
spärlich, sehr kurz und fein.
Der Riissel ragt ausgestreckt nicht iiber das
zweite Hiiftpaar hinaus.
Die Fl lig el. Die Pterostigma mässig stark
ausgezogen. Der Sector radii scliAvach gebogen,
fast gerade. Die Media I proximalwärts ver-
wischt. Die Media II und der Cubitus an der
Basis ein wenig getrennt. Hafthaken 4 — 6.
Die Beine. Die Hintertibien sind ca. 18
mal so läng wie am Ende breit, ca. 4-2 mxal so
lanof wie der Tarsus, der auffällig gebogen ist.
Besonders die Tarsen und das distale Ende der
Tibien sind unten fein behaart.
Masse. Körperlänge ca. 4 mm, Breite (des
Abdomens) ca. 2 mm. -^Totallänge der Anten-
nen 2-07— r2-18mm. Länge des Gliedes III O' 74, ^-^<^
IV 0-38, V 0-38, VI 0-37 mm. — Länge des Riis- j,.^ ^^ p^^^..
sels ca. 0-65 mm; die des Vorderfliigels 5-5, des philus bumelice
Hinterfliigels 36 mm. — Länge der Tibia I 1'19, ^™;. ^^J^^"^^'
II 1-29, III 1-63; die des Tarsus I 036, II FaWer^*
0-36, III 0-39 mm.
Sexupara.
»Pemphigus poschingeri », die Tannenwurzellaus, habe
ich leider selbst noch nicht angetroffen, aber man hat mir
so
ALKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
gesagt, dass »weisse Läuse» auf Tannenwurzeln in schwe-
dischen Baumschulen nicht selten sind. Die systematische
Stellung dieser >>Art» ist Gegenstand vieler Untersuchungen
gewesen. Es ist aber jetzt durch Mordwilko und NuSSlix
bewiesen worden, dass diese »Art» die Virgogenien und Sexii-
paren des Prociphilus humelice Schr. repräsentieren muss.
Dass diese Annahme richtig ist, scheint die äussere Morpho-
logie gefliigelter Tndividuen (Sexnparen) zu zeigen. Nach
einem Präparate einer Sexupara, das Prof. Nusslin mir giitigst
^esandt hat, habe ich folgende Aufzeichnungen gemacht.
Fig 28. Prociphilus humelice Schr. Fliigel einer Fundatrigenia.
Wachsdriisenplatten. Der Kopf hat hinten am
Scheitel zwei grosse, fast kreisrunde Plätten, die unter sich
um ihren Querdurchmesser entfernt sind. Auf Mesonotum
findet man zwei grosse ovale Plätten, die unter sich um ihren
kiirzesten Radius entfernt sind. Das Mesonotum hat auch
zwei grosse, dicht beisammen stehende Plätten. Die Zahl
und Anordnung der Abdominalplatten wie bei den Funda-
trigenien.
Die Antennen erhalten durch die grosse Zahl sehrschma-
ler, sekundärer Rinarien ein sehr charakteristisches Aussehen.
Die Totallänge ist ziemlich beträchtlich, ca. 1'4 mm, wodurch
die Antennen weit iiber den Thorax hinausragen. Das dritte
Glied ist fast doppelt so läng wie das folgende. Die drei
distalen Glieder sind fast gleich läng. das sechste ein wenig
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
81
länger. Sekundäre Einarien sind an den Gliedern III — IV
vorhanden, am 3. Glied ca. 23, am 4. ca. 12, am 5. ca. 11 und
am 6. ca. 6. Ausserdem haben die Glieder V
und VI je ein permanentes Rinarium. Alle Ri-
narien sind mit einem feinen Wimperkranz umge-
geben.
Biolog le, Ich liabe diese Art zum ers ten Mal
am 21. Juni 1907 auf j ungen Eschen ange trof fen.
Die Läuse saugten sowohl auf den vorjähri-
gen Zweigen wie auf Blättern und Blatt-
stielchen und durch das Saugen hatten die
letztgenannten Teile sich nach unten mehr öder
weniger stark gekriimmt, ganz so wie die von P.
nidificus Löav hervorgerufenen Deformationen
beschrieben sind. Die Tiere produzieren reich-
lich Wachswolle, so dass die Zweige und Blatt-
stielchen von weitem durch die weisse Wolle sicht-
bar sind. Zur Zeit des Fundes waren ungefliigelte
Tiere, besonders Nymphen am zahlreichsten.
Nur eine geringe Zahl gefliigelter Weibchen traf
ich, besonders an der Unterseite einiger Blät-
ter an.
Fundorte. Sicher sind nur zwei Fundorte
bekannt und zwar bei Slöinge in Halland und
Rosendal bei Stockholm. Deformationen, die
wahrscheinlich von dieser Art hervorgerufen
worden waren, habe ich auch bei Färlöf in Scho-
nen und bei Kastlösa auf Öland gesehen.
Prociphilus nidificus Löw.
1882. Pemphigus nidificus, Löw, Fe., Uber eine noch un-
beschriebene Eschenblattlaus, Wien. Ent. Zeit. Jahrg. L,
p. 13—19
1900. Pemphigus nidificus. Del Guercio, Prospetto
deir Afidofauna italica, Nuov. relaz. Ser. I, 2, p. 100.
^
Fig.29. Proci-
philus hume-
liCB SCHR.
Sexupara.
Fiihler.
Selbst habe ich bisher diese Art niemals
in der Natur angetroffen. Ich glaubte anfäng-
lich, dass sie mit P. humelice synonym sei.
Die von Löw veröffentlichte Beschreibung
gibt nämlich nur ziemlich schwache Artmerkmale an und
Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 14. 6
82
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
dazu kommt, dass ich gesehen habe,/ wiel P. hu-
meli(B sowohl an den Zweigen wie an Blättern leben konnte.
Um die Frage betreffs der VerAvandtsehaftsverhältnisse dieser
beiden Arten ins klare zu bringen, wendete ich mich an Prof.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 83
K. EscHRiCH in Tharandt, wo P. nidijicus häufig ist, und hatte
er die Liebenswiirdigkeit mir ein reichhaltiges Material zu
schicken. Dadurch konnte ich mich iiberzeugen, dass P.
humelice und nidijicAis gut getrennte Arten sind.
Zu der Löw' schen Beschreibung des gefliigelten Weib-
chens von P. nidijicus känn ich folgende charakteristische
Merkmale hinzufiigen.
Die Wachsdriisenplatten. Am Kopfe befinden sich
nur zwei Plätten zwischen den Fiihlerwurzeln. Diese bilden
mit der fast gleich grossen vorderen Ozelle ein fast gleich-
seitiges Dreieck. Von oben gesehen scheint der Scheitel
folglich Wachsdriisenplatten zu entbehren. Stark redu-
zierte spinale Plätten kommen auf dem Abdominalriicken vor.
Die Antennen sind 1'55 — 19 mm. läng, also durch-
schnittlich kiirzer als bei P. buw.elice. Das dritte Glied ist fast
nimmer doppelt so läng wie das fiinfte, welches immer ein
wenig kiirzer als die beiden folgenden, fast gleichlangen
Glieder ist. Die sekundären Rinarien der Glieder sind zahl-
reicher als bei P. humelice. Das dritte Glied hat 18 — 24,
das vierte 5 — 10 und das fiinfte O
Körperlänge bis 5 mm.
Prociphilus xylostei DG.
1773. Aphis xyloethei. De Geer, Mémoires pour servir å Fhistoire des In-
sectes. T. III, p. 96, Pl. 7, Fig. 8—13.
1841. Pemphigus lonicerce, Hartig, Vers. einer Einteil. d. Pflanzenläuse.
Germ. Zeitschrift f. Entomologie Bd. III,
p. 367.
1843. » xylostei, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse,
p. 187.
1857. Stagona xylostei, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 285, Fig. 356 — 357.
gu 8 xylostei, Kesslek, Drei kleine Abhandlungen. 3. Die Ent-
wickelmigs- und Lebensgesehichte von
Pemphigtis lonicerce Hahtig, Aphis xylostei
De GEEii. Geisblatt-Wollaus, Ber. d.
Ver. f. Naturk. zu Kassel XXXIX, p. 30.
1897. » » HoRVATH, Fauna regni hungariae. Hemipt. Budap.
p. 62.
1908. Prociphilus » Mordwilko, Tableaux pour servir å la determ.
d. groupes et de genres des AphididcB
Pass. — Ann. du Mus. Zool. Ac. Imp. d.
Sciences de St. Pétersbourg. T. XIII,
Anhangsblatt.
Fundatrix.
Farbe. Gr au- öder gelbgriin. Kopf und Prothorax braun-
schwarz mit grossen, hellen Flecken (Wachsdriisenplatten).
84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Antennen, Beine, Ende des Russels und Abdomens bräun-
lich. Kniee fast schwarz.
Morphologische Merhnale. Der ovale Körper ist nach
vorn etwas verschmälert. Das Hinterende ist schwach vor-
springend. Der Kopf ist um das Doppelte so breit wie läng,
Die Stirn ist flach, reichlich zweimal so breit wie das erste
Fiihlerglied. Der Oberkopf ist durcli eine feine longitudinale
Furche geteilt. Das Integument ist glatt, spärlich mit
äusserst feinen und kurzen Haaren besetzt.
Die Wachsdriisenplatten sind sehr kraftig entwickelt,
besonders auf dem Kopf. Hier erkennt man vier solche Plätten,
welche fast den ganzen Oberkopf einnehmen. Die zwei
Fig. 31. Prociphilus xylostei DG. Fundatrix: Kopf und Thorax,
vp. Wachsdriisenpl ätten.
vorderen Plätten sind entweder zusammengeschmolzen öder
durch eine sehr schmale Chitinleiste getrennt, die durch die
longitudinale Kopf furche fast in zwei Leisten zerspalten ist.
Das zweite Plattenpaar scheint immer deutlich getrennt zu
sein. Der Prothorax zeichnet sich durch vier grosse, trans-
versal geordnete Plätten aus. Das mittlere Paar derselben ist
mehr öder weniger verschmolzen. An den Thoracaltergiten
II — III und den Abdominaltergiten I— VI erkennt man am
Riicken sechs longitudinale Plattenreihen, sechs transversal
geordnete Plätten am jeden Segmente. Am Abdominal-
tergit VII sind die Wachsdriisenplatten zu vier verschmolzen.
Die Plätten sind normal quer-oval und mit 1 bis 2 Haaren
besetzt.
Die Antennen sind 5-gliedrig, verhältnismässig schmal
und reichen gut bis zum zweiten Hiiftpaare öder dariiber
hinaus. Das erste, zylindrische Glied ist ungefähr so läng
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 85
wie breit; das zweite am Ende geriindete Glied ist fast doppelt
so läng wie breit. Das dritte Glied ist zylindrisch, an den
beiden Enden schwach verdickt, ungefähr 3-mal so läng wie
das zweite, aber nicht völlig doppelt so läng wie das vierte
Glied. Das letztgenannte Glied verdickt sich langsam
distalwärts und ist etwas kiirzer als das fiinfte Glied, das in
einen ziemlich langen Processus terminalis endigt. Der
apikale Teil des dritten Gliedes und die Glieder IV—V sind
mit Körnchenreihen dicht besetzt. Alle Glieder trägen
spärlicli feine Haare. Das vierte und fiinfte Glied mit je
einem Rinarium versehen.
Der R tissel ragt ausgestreckt bis zum zweiten Hiiftpaar.
Das erste Glied ist 4-mal so läng wie breit, schmäler als das
zweite Glied, welches breiter als und ungefähr so läng wie
das dritte dreieckige Glied ist.
Die Beine ziemlich läng und kraftig. Die Tibia III ist
ca. 12-1 3-mal so läng wie am Ende breit, reichlich 3-mal so läng
wie der Tarsus. Das Intcgument der Beine glatt, mit f einen
Haaren besetzt, die besonders gegen die Spitze der Tibien
hin sehr zahlreich sind. Die zwei schwach gekriimmten
Krallen sind ca. ^U so läng wie der Tarsus.
Hasse. Körperlänge ca. 2, Breite ca. 1*5 mm. — ■ Total-
länge der Antennen O' 89— O 94 mm; Länge des Gliedes III 0*327
—0-396, IV 0172— 0186, V 0197— 0223 mm. —Länge des
Riissels ca. 0-39— ^0-46 mm. — Länge der Tibia I O 53^
0-586, II 0-53— 0-62, III 0-72 — 0-741; die des Tarsus I
0-18— 0-189, II 0-18—0-206. III 0-206—0-223 mm.
Fundatrigenia/
f. maxima.
Farbe. In Alkohol konservierte Exemplare haben Kopf
und Thorax schwarzbraun. Der Riissel ist hellbraun, am
Ende schwarz; die Antennen sind mehr öder weniger schwärz-
lich braungrau. Die braungelben Beine werden distalwärts
^ Diese Generation ist in einer Kolonie (ob immer, känn ich nicht
sägen) durch zwei Formen repräsentiert, die unter sich besonders durch
die Grösse verschieden sind und die ich hier als f. maxima und minima
bezeichne.
86
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N.O 14.
schwärzlich. Das Abdomen ist gelbgrau, bei lebenden Tieren
wahrscheinlich griinlich grau.
Morphologische Merkmale. Der Kopf ist bedeutend schmä-
ler als das Pronotum. Der Oberkopf hat eine feine Längsfurche,
die bes onders auf durchsichtigen Präparaten deutlich ist.
Die Stirn ist nicht völlig doppelt so breit wie das erste Fiihler-
glied. Das glatte Integument ist spärlich mit kurzen, feinen
Haaren und am Hinterende mit feinen Körnchen- öder viel-
leicht Stiftreihen besetzt.
Die Wachsdriisenplatten. Auf dem Kopfe sind zwei
grosse Scheitelplatten, die 2 — 3-mal so gross wie die Ozellen
sind. Das Pronotum hat vier gleichfalls ziemlich grosse Plätten
und auf dem Mesonotum an der inneren und hinteren Ecke
Fig. 32.
Prociphilus xylostei DG. Fundatrigenia maxima,
vp Wachsdriisenplatten, fö Auge.
Oc Ozellen
der Lateralloben sind zwei grosse, ovale Driisenplatten. Bis-
weilen känn man Exemplare antreffen, die neben den letzt-
genannten noch eine kleine Driisenplatte haben. (Die Drii-
senplatten des Mesonotums haben dann die folgende Stellung:
oOOo) Am Metanotum sind gleichfalls vier Plätten,
von welchen die mittleren fast vereinigt sind. Das Abdomen
hat an den Tergiten I — VI je sechs Plätten, welche sechs
longitudinale Reihen bilden. Die pleuralen und spinalen
Plätten sind sehr klein, die marginalen derselben sehr gross.
Der grösste Diameter ist resp. 0-43 und 0'9 mm. Am Tergit
VII sind 4, am Tergit VIII nur 2 Driisenplatten. Alle Plätten
sind mehr öder weniger rund öder oval und of t mit einigen
Haaren besetzt.
Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen kaum iiber den
Thorax hinaus. Das erste, zylindrische Glied ist kiirzer als
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
87
breit, und kiirzer als das zweite, am distalen Ende gerundete
Glied. Das dritte Glied ist zylindrisch, reichlich 2 V2-mal
so läng wie das vierte. Die folgenden Glieder IV — VT sind
distalwärts schwach verdickt. Das fiinfte ^
Glied isfc etwas länger als das vierte und
ein klein wenig kiirzer als das sechste Glied.
Der Processus terminalis ist ziemlich läng.
Das dritte Glied hat an der Basis einen klei-
nen melir öder weniger deutlichen Zahn
nebst 19 — 25 sekundäre Rinarien; am vier-
ten Gliede kommen nur 4 — -6 vor. Die
zwei distalen Glieder mit je einem perma-
nenten Rinarium. Die Glieder III — VI mit
Körnchenreihen besetzt, die besonders an
den Gliedern V — VI sehr dicht gestellt und
deutlich sind. An der Riickenseite der
Glieder befinden sich einzelne, kurze Haare.
Der Riissel ragt ausgestreckt ungefähr
bis zum zweiten Hiiftpaare. Das zweite
Glied bedeutend kiirzer als das dritte.
Die Fliigel sind sehr gross. Die
Pterostigma ist sehr stark ausgezogen, am
Ende nicht öder schwach gespitzt, der aus-
gezogene Teil am Unterrande gerade. Der
Sector radii fast immer von der Mitte
der Pterostigma entspringend. Im proxi-
malen Drittel ist die Media I verwischt.
Die Media II und der Cubitus gehen fast
von einem Punkte aus. Die Media I und
II der Hinterfliigel gehen ebenso von einem
Punkte vor der Älitte der Radialrippe aus.
Hafthaken 2. - -pig. 33. Prociphilus
Die Beine sind ziemlich läng. Die Hin- ^tjlostei DG. Anten-
^ . ., . T o 1 1 • T-. 1 nea. a f. maxima, b
tertibien ca. 18-mal so läng wie am hnde f minima. (Vergr.
breit, und ca. 4-mal so läng wie die Tarsen. i^^)-
Alle Glieder glatt, nur die ersten Tarsen
mit Stiftreihen versehen. Die Haarbekleidung ist ziemlich
spärlich, am reichhchsten an den Vorderbeinen besonders
unten. Tarsen und Krallen äusserst schwach gebogen.
Masse (nach 5 Exemplare). Körperlänge 2-3 — 27 mm.
Breite 08 — ri mm. Totallänge der Antennen 1-2— 1-32
^
88
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
mm. Länge des Gliedes III 0-39— 049, IV 017— 0-18, V
0-18— 02, VI 0-23— 024 mm. Länge des Riissels 055 — 07
mm; die des Vorderfliigels 4-31— 4-48, die des Hinterfliigels
3-1— 3-5 mm. — Länge der Tibia I 0-89— 0-91, II 0-91— 098,
IXI 1-25— 1-32; die des Tarsns I 025, II 025,111 029 mm.
f. minima.
Morphologische Merhnale. Die Wachsdr ii senpl ätten
scheinen an Zahl und Anordnung etwas änders als bei f . maxima
Fig.
Prociphilus xylostei DG.
(Vergr
Fandatrigenia maxima. Fliigel.
30).
zu sein (wenigstens bei den untersuchten Exemplaren). Zwi schen
den Fiihlerwurzeln iiber der vorderen Ozelle sind zwei
kleine, runde Driisenplatten und am Scheitel noch zwei,
ähnlich geformte, welche letztgenannte jedoch of t fehlen.
Das Pronotum hat an der Mitte zwei ziemlich grosse Plätten.
An der inneren und hinteren Ecke der Mesothoracalloben
sind ebenfalls zwei ovale Plätten. Die Abdominaltergite
I — VI mit sechs Längsreihen und das Segment VII mit nur
einer grossen, quero valen Platte versehen.
Die Antennen sind 6-gHedrig und reichen fast Iiber die
Mitte des Abd omens hinaus. Das dritte Glied ist ca. 2-mal
so läng wie das vierte, oft schwach gebogen. Das vierte
Glied ist so läng öder kiirzer als das schmälere, am Ende
verdickte Glied V, das ungefähr so läng wie das sechste und
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
89
mit einem ziemlich langen Processus terminalis verselien ist.
Das dritte Glied mit einem Basalzahn und unten mit 15 — 23
sekundären Rinarien versehen. Das vierte Glied hat 5 — 9
soldier.
Die Fl lig el sind bedeutend kleiner als bei f. maxima.
Die Pterostigma ist stark, sichelförmig ausgezogen. Der
Sector rad.ii an der Mitte öder hinter derselben entspringend.
tJbrigens fast vollkommen wie bei f. maaima.
:^^'
Fig. 35. Prociphilus xylostei DG.
Fundatrigenia maxima. Tarsvis III.
Fig. 36. Prociphilus xylostei DG.
Fundatrigenia minima, oc Ozelle,
vp. Wachsdriisenplatten.
Fig. 37. Prociphilus xylostei DG. Fundatrigenia minima. Fliigel. (Vergr. 30).
Die Beine. Hintertibien ca. 20-mal so läng wie am
Ende breit und reichlich 3-mal so läng vne der Tarsus, der
fast gerade ist.
Masse (nacli vier Exemplaren). Körperlänge TS — ^2*08
mm, Breite 0-8— 0-95 mm. Totallänge der Antennen 1-2—
1-34 mm; Länge des Gliedes III 0-404— 0465, IV 0-206—
0-223, V 0-20e— 0-231, VI 0-206—0-231 mm. — Länge des
Riissels 0-5— 0-534 mm; die des Vorderflligels 3—3-27; des
90 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Hinterflugels 2—2-31 mm. Länge der Tibia I 0-741— 0827,
II 0-741— 0-827, III 0-948— 1017; die des Tarsus I 0-223-
0-241, II 0-223--0-241, III 0-258—0-275 mm.
(Virgogenia imbekannt.)
Sexupara.
f. maxima.
Farbe. Ähnlich wie die Fundatrigenien gefärbt. Viel-
leicht ist das Abdomen bei lebenden Tieren etwas rötlich.
Morphologische Merhmale. Ber Kopf ist bedeutend schmä-
ler] als der Thorax. Eine deutliche Längsfurche ist nicht
vorhanden. Der Scheitel zwischen den Antennen ist unge-
fähr doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied.
Fig. 38. Prociphilus xylostei DG. Sexupara. f. maxima. Fiihler.
Die Wachsdriisenplatten. Am Kopfe sind zwei
grosse Scheitelplatten, am Thorax kommen am Pronotum, hin-
ten am Mesonotiim und am Metanotum je zwei grosse, ovale
Plätten vor. Das Abdomen hat an jeder Seite der Tergite
I — VII eine Reihe grosser, fast runder Plätten. Die pleuralen
und spinalen Plätten der Tergite III — VII sind voUständig
riickgebildet ; an den Tergiten I — II sind je zwei Plätten an
der Mitte und am Tergit VIII befindet sich nur eine grosse
querovale Platte.
Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen gut iiber den
Thorax hinaus. Das erste Gli ed ist kiirzer und ewas breiter
als das zweite, welches ungefähr 1 Vs-mal so läng wie breit
und am Ende gerundet ist. Das dritte Glied ist ca. 1 "S-mal
so läng wie das vierte, welches ein klein wenig kiirzer als das
folgende Glied ist. Die Glieder V und VI sind gleich läng. Die
Glieder III— V sind schwach gebogen. Besonders das Glied VI
ist distal wärts deutlich verdickt. Das dritte Glied hat an der
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
91
Bauchseite 7 — 12 sekundäre Rinarien, das vierte 4 — 6 iind das
fiinfte 4 — 6. Die Glieder V und VI haben ausserdem je ein
permanentes Rinariam. Das Integument ist äusserst spärlich
mit feinen Haaren besetzt. An den Gliedern III — VI kommen
mehr öder weniger reichlicli Körnchenreihen vor, die am
sechsten Glied am deutlichsten und in transversale Reihen
geordnet sind. Am Ende dieses Gliedes kommen wie gewöhn-
lich fiinf feine und kurze Borsten vor.
Der Russel. Das dritte Glied fast doppelt so läng wie
das zweite, beide spärlich mit Körnchenreihen besetzt.
Fig. 39. Prociphilus xylostei DG. Vorderfliigel der Sexupara
f. maxima a, f. minima b. (Vergr. 26).
Die Fliigel sind fast wie bei den Fundatrigenien ge-
baut. Das Pterostigma stark ausgezogen und schwach sichel-
förmig geformt.
Die Beine. Die Hintertibien ca. 16-mal so läng wie am
Ende breit, ca. 3-mal so läng wie der Tarsus, der fast gerade
ist. Die spärHche Haarbekleidung ist am reichHchsten am di-
stalen Ende der Tibien und an der Unterseite der Tarsen.
Masse. Körperlänge ca. 1-7 mm. Länge des Kopfes
+ die des Thorax: ca. 0*6 mm. Breite des Thorax: ca. 0-45
mm. Totallänge der Antennen 0-74 mm.; Länge des Gliedes
III 019, IV 0133, V 0-152, VI 0152 mm. —Länge des aus-
gestreckten Russels 0'34 mm.; die des Vorderfliigels 2-6,
die des Hinterfliigels 1-99 mm. — Länge der Tibia 1
0-55, II 0-55, III 0-72; die das Tarsus I 017, II 017, III
0-209 mm.
92
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
f. minima
Diese Form scheint sich von der f. maxima besonders
durch die Grösse, die charakteristische Form der Pterostigma
und den Bau der Antennen zu unterscheiden. Die Pterostigma
ist ungewöhnlich stark ausgezogen, so dass die sichelförmige
schmale Spitze fast iiber die Spitze des Sector radii hinans-
reicht. Die Antennen haben das dritte und vierte Glied bis-
weilen zusammengewachsen. Das dritte Glied ist mit ca. 9,
das vierte vind fiinfte mit 4 — 5 sekundären Rinarien versehen.
Körperlänge ca. TI mm. Länge des Kopfes + des Thorax
ca. O" 38 mm. Totallänge der An-
tennen O '43 — 0*58 mm: Länge des
Gliedes III ca. 016, IV 009, V
0135, VI 0152 mm. Länge des
Vorderfliigels 1*6 — 2*1 mm, die des
Hinterfliigels LO 8 — 1*6 mm.
Fig. 40. Prociphilus xylostei
DG. Antennen von a ef , b 9-
Sexuales.
Femina. Farbe rotgelb. Hin-
terleib dunkler durch das Ei, das
durch die Haut sichtbar ist. Wachs-
driisen fehlen. Mundteile vollkom-
men reduziert. Die Augen scheinen
aus nur drei Ommatidien zu be-
stehen.
Die Antennen sind 5-gliedrig,
reichen kaum iiber das zweite Hiift-
paar hinaus. Die vier ersten Glieder sind fast gleich
läng, ungefähr so läng wie breit. Das fiinfte Glied ist ca.
2-mal so läng wie das vierte, ein wenig hinter der Mitte zu
einem Processus terminalis zusammengezogen. Die Glieder
IV und V mit je einem permanenten Rinarium versehen.
Das Integument der Glieder ist glatt, ohne Körnchenreihen,
aber mit einzelnen sehr kurzen und feinen Härchen besetzt.
Am Ende des fiinften Gliedes sitzen einige geraden Borsten.
Die Beine sind sehr kurz, sie sind äusserst spärlich mit
kurzen, feinen Haaren besetzt. Die Tarsen sind 2-gliedrig.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
93
5weites Glied kurz und dick, am Ende mit zwei Krallenver-
;ehen, zwischen welchen ein långes, am Ende kolbenförmig
irweitertes Haar ist.
Masse. Körperlänge 08, Breite 03 mm. Totallänge der
^t en nen O* 17 mm.
Mas ist auffällig kleiner, Körperlänge 06 mm. Er iinter-
Bcheidet sich vom Weibchen morpbologisch sehr wenig. Die
Gonapofysen sind kurz zahnförmig und kreuzen einander
tnit iliren Spitzen. Das männliche Kopnlationsorgan scheint
blasenartig angeschwollen zu sein.
Biologie, Von dieser Art, die auf Xo??tcera- Arten lebt,
habe ich erwaclisene Fundatrices schon am 2. Juni gefun-
den. G egen Ende des Monats kommen gewöhnlich die ersten
Fig. 41. Prociphilus xylostei DG. Sexuales cT : a Hinterende von
unten, b von der Seite (p Penis); 9 Tarsus III.
gefliigelten Fundatrigenien vor und während des Juli sind
dieselben sehr allgemein.
Sie fliegen jetzt von den i^072^cem-Sträuchern weg und
suchen junge (?) Fichten auf. Anfang August ist die Emigra-
tion beendet. An den Fichten suchen die neugeborenen
Virgogenien die feinen Wurzeln auf, an welchen sie wahrschein-
Hch iiberwintern können. Anfang Oktober öder schon Ende
September entwickeln sich die Sexuparen und fliegen nach
den i:o7^^ce?•a-Stäuchern zuriick, wo sie Sexuales gebären.
Bisher kannte man nur die Fundatrix und die Fundatri-
genien. Diese Generationen trifft man im allgemeinen nur auf
den Blättern der jungen Schlösshnge, sehr häufig auf Wurzel-
schlösslingen an. Durch das Saugen werden die BLätter
alsbald an der Spitze öder an einer öder an beiden Seiten
mehr öder weniger gebogen öder gekräuselt. Sind die Tiere
94
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
ungemein zahlreich, so werden die Sprossen gänzlich zerstört
lind vertrocknen. Seltener trifft man die Läuse an vor-
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S^^^Hr "^Cji^mlk
Fig. 42. Junger Spross von Lonicera xylosteum von Prociphiltca
xylostei DG- befallen.
jährigen Zweigen sangend an, und dann immer an der Unter-
seite mehr eder weniger horizontal gerichtetei Zweige. Die
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
95
Fiff. 43. Prociphilus xylostei DG. Kolonie an einem vorjährigen
Zweig (27. VI. 1907).
Sexuparen and Sexuales findet man in Borkenritzen und
immer sieht man die Tiere solche Ritzen wählen. die durch
\
96 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
eine mehr öder weniger starke Neigung der Stänime öder
der Zweigen etwas geschlitzt liegen.
Die Biologie der zwei er sten Generationen dieser Art
is t schon friiher von KessIer (1. c. p. 30) ausfiihrlich geschil-
dert worden. Er gibt an, dass die Fundatrigenien schon
Anfang Juli emigrieren. Die Zwischenpflanze, hatte er
trotz mehrjährigen Suchens nicht gefunden.
Fundorte. Stockholm, Bergielund und Saltsjöbaden.
Östergötland, Åtvidaberg. Södermanland, Öfverselö. Vester-
götland, Sköfde. Helsingland, Arbrå, Söderhamn.
Gewiss ist diese Art iiber das ganze Schweden verbreitet,
Anmerhung. Entweder beschreibt Kessler 1. c. p. 30 u. f .
diese Art betreffs der Antennen felilerhaft öder es miissen
die Fiihlerglieder dieser Art sehr grossen Länge variationen
unterworfen sein. Dass die Kessler' sche Art eine ande re
ist, darf ich nämlich nicht annehmen. Kessler beschreibt
(p. 32) die Antennen der Fundatrigenien f olgenderweise :
,»Die beiden ersten Glieder sind kugelig, das dritte cylindrisch,
so läng wie das 4, 5 und 6 zusammen, diese beiden letzteren
unter sich gleich läng, das 4. ist kiirzer als jedes einzelne
von diesen letzteren.» Diep stimmt gar nicht mit den von
mir untersuchten Exemplaren iiberein. Das dritte Glied ist
gewöhnlich so läng wie 4 + 5 und wenigstens ein Drittel
kiirzer als 4 + 5 + 6. Das vierte Glied ist nicht immer kiirzer
als 5 öder 6. Sehr selten sind die drei distalen Glieder gleich
läng, nur ausnahmsweise ist das vierte Glied länger als das
fiinfte öder sechste. — tJbrigens ist die von Kessler veröf-
fentlichte Beschreibung etwas abweichend, die Verschieden-
heiten sind aber von geringem Wert. — Bei Riidesheim a. R.
habe ich diese Art im Juli 1906 gefunden. Die Tiere stimmten
mit den schwedischen Formen sehr genau Iiberein.
Prociphilus cratsegi n. sp.
Diese Art ist mit P. xylostei DG. sehr nahe verwandt
Sowohl ihre äussere Morphologie als auch ihre Lebensweise
und zyklische Fortpflanzung erbieten mehrere Ankniipfungs-
punkte. Besonders mit dem verschiedenen Bau der Antennen
bei der Fundatrix und den Fundatrigenien habe ich die neue
Art begriindet.
ALBERT TULLGREN, APIflDOLOGISCHE STUDIEN. 97
Fundatrix.
Farbe. Graulich griin. Kopf und Prothorax schwarz
mit sehr grossen, hellen Wachsdriisenplatten. Fiihler und
Beine schwarzbraun. Analteile schwärzlich.
Morphologische Merkmale. Der Körper is t breit oval,
nach vorn verschmälert. Das Kopf ca. 2-mal so breit wie
läng. Der Scheitel zwischen den Eiihlern ca. 3-mal so breit
wie das erste Fiihlerglied. Das Integument spärlich mit
kurzen, feinen Haaren besetzt.
Die Wachsdriisenplatten sind wie bei P. zylostei DG
ausserordentlich stark cntwickelt, besonders auf dem Kopf e und
Fig. 44. Prociphilus cratcegi n. sp. Fundatrix. Kopf und Prothorax.
vp Wachsdriisenplatten, oc Augen.
dem Prothorax. Auf dem Kopfe sind vier, die so gross sind,
dass sie nur schmale Chitinleisten hinterlassen. Von den vier
Prothoracalplatten sind die beiden mittleren fast zusammen-
geschmolzen. Die Plätten des iibrigren Kör pers sind auch
ungewöhnlich gross. Das Tergit VII des Abdomens hat
vier getrennte Plätten.
Die Antennen sind 5-gliedrig und rågen iiber das zweite
Hiiftpaar hinweg. Das erste Glied i st ungefähr so läng wie
brf^it und kiirzer als das zweite Glied. Das dritte Glied ist
€a. 2' 5 mal so läng wie das ztveite und reichlich um das Dop-
pelte so läng wie das vierte, gegen das Ende hin schwach ver-
dickt. Das zweite und vierte Glied sind fast gleich läng.
Das filnfte Glied ist ungefähr doppelt so läng wie das vierte.
Arkiv for zoologi. Band 5. N:o 14. 7
98
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14,
upd mit einem ziemlich langen Processus terminalis versehen.
Die drei distalen Glieder zeichnen sich durch dichte und feine
Körnchenreihen aus. Das vierte und fiinfte Glied ist mit je
einem Rinarium versehen.
Der Riissel ragt iiber das zweite Hiiftpaar hinaus,
Wie bei P. xylostei DG. gebaut.
Die Beine sind ziemlich läng und
kraftig. Die Tibia 111 ca. 14-15 mal
so läng wie am Ende breit, reichlich
3' 5 mal so läng wie der Tarsus. Das
Integument ist glatt, an den Tar sen
aber mit Körnchenreihen versehen.
Die zwei Kr allén sind an den Hinter-
tarsen ca. Va von der Länge der Tar-
sen.
Masse (nach vier Exemplaren).
Körperlänge 2 '7— 31 mm, Breite T 8— 2
mm. — Totallänge der Antennen 0*689
— O" 775 mm; Länge des Gliedes 111
0-241— 0-258, IV 0074— 0-12, V 0-189
— 0-22 mm. -^ Länge des Riissels 0-465
— O- 534 mm. — Länge der Tibia 1
0-465—0-534, 11 0568— 0-603, 111 0706
—0-758; die des Tarsus 1 0-155— 0-172,
110-172—0189,111 0,172— 0.206 mm.
Fundatrigenia.*
Fig; 45. ProcipUlus era- t^ i? j mi j i i
tcBQv n. sp. Fundatrix. 1 Faroe. Kopf und Thorax dunkel
Russel, 2 Fuhler, 3 Tar- braun. Antennen schwärzHch. Beine
gelbgriin mit schwärzlicher Glieder-
spitze. Abdomen graulich griin.
Morphologische Merkmale. Der Kopf ist schmäler als das
Pronotum. Die Stirn schwach konvex mit deutlicher Mitt-
furche und ungefähr doppelt so breit wie das erste Fiihler-
glied. Das glatte Integument ist spärlich und fein behaart,
am Hinterende mit fast unsichtbaren Stift- öder Körnchen-
reihen.
^ Bei dieser Generatiion habe ich noch nicht so grosse Differenzen.
beziiglich der Grösse der Individuen wie bei P. xylostei DG. beobachtet.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
99
Die AVachsdriisenplatten. Am Kopfe kommen vier
Plätten vor, zwei iiber der vorderen Ozelle und zwei am
Scheitel. Auf dem Thorax sind die Wachsplatten ähnlich
geordnet wie bei P. xylostei (Fundatrigenia), ebenso auf dem
Abdomen, wo jedoch die pleuralen und spinalen Plätten zu
fehlen scheinen.
Die Antennen sind 6-gliedrig. Das
dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das
vierte. Es ist fast zylindrisch, auf der Dor-
salseite gerade öder äusserst schwach kon-
kav, auf der Ventralseite konvex. Das
vierte Glied ist ca. V* kiirzer als das fiinfte,
zylindrisch öder distalwärts etwas verdickt.
Das Glied VI ist etwas länger als V und
mit einem ziemlich langen Processus ter-
minalis versehen. Die Glieder III — V sind
an der Ventralseite mit zahlreichen sekun-
dären Rinarien versehen, die jedoch bei die-
ser Art nicht immer regelmässige transver-
sale Halbringe bilden, sondern oft schief
und unregelmässig gestelit und oft stark ver-
kilrzt sind. Das dritte Glied hat 23 — »24, das
vierte 8 — 12 und das fiinfte 7 — ^10. Ausser-
dem haben die Glieder V und VI je ein perma-
nentes Rinarium. Die Haarbekleidung der
Antennen ist äusserst spärlich. Das sechste
Glied hat zahlreiche Körnchenreihen.
Der Russel ragt ausgestreckt iiber das
zweite Hiiftpaar hinaus.
Die Fliigel. Die Pterostigma ist sehr
stark ausgezogen, mehr öder weniger ge-
spitzt. Der ausgezogene Teil am Hinter- pig. 46. Prociphilus
rande fast gerade. Der Sector radii schwach cratcegi n. sp. Funda-
-1-11 1 -TY- T»T T T trigerxja. Fuhier a
gebcgen, am Ende gerade. Die Media I von unten, b von
proximalwärts verwischt. Die Media II ^^^ Seite.
und der Cubitus an der Basis nicht öder
sehr unbedeutend getrennt.
Die Beine. Die schwach gebogenen Hintertibien sind
ca. 18-mal so läng wie am Ende breit, ca. 4-mal so läng wie
die fast geraden Tarsen. Die Behaarung fein, kurz und
diinn.
100
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Masse (nach vier Exemplaren). Körperlänge r98 — 2*4
mm; Breite 0-72— J mm. -^ Totallänge der Antennen 1034
—.1-12 mm; Länge des Gliedes III 0-293— OSl, IV 012—
0-155, V 0-189— 0-223, VI 0172—0-258 mm. — Länge des
Riissels 0-465—0-517 mm; die des Vorderfliigels 3-2— 3*5,
die des Hinterfliigels 2-5 — 2" 58 mm. — Länge der Tibia
I 0-637—0-724, II 0637— 0-724, III 0-862—0982, die des
Tarsus I 0189—0-206, II 0189—0-223, [II 0-223—0-241 mm.
Fig. 47. Prociphilus cratcegi n- sp. Fliigel der Fundatrigenia.
Sexupara.
Von dieser Generation habe ich wie bei P. xylostei DG.
zwei verschiedeno Grössenf ormen beobachtet. Durch ihren
Bau sind sie mit genannter Art sehr libereinstimmend.
f. maxima.
Farbe wie bei der Fundatrigenia.
Morphologische Merkmale. Kopf schmäler als Thorax,
Stirn mit deutlicher Längsfurche und zwisclien den Antennen
kaum doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied.
Die Wachsdriisenplatten sind an Zahl und Anord-
nung gleich derjenigen der Fundatrigenia, nur am ersten
Abdominaltergit befindet sich noch ein Paar grosser Plätten
in der Mitte.
Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen liber den Tho-
rax hinaus. Das dritte Glied ist 1'5 mal so läng wie das vierte.
Die Glieder IV — VI sind fast gleich läng. Das dritte Glied
hat unten 22 — 25 sekundäre Rinarien, die bald wirkliche Halb-
ringe bilden, bald nur kurze ritzenähnliche, mehr öder weniger
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 101
schräg gestellte Organe sind. Das vierte Glied hat 12 — 15
und das fiinfte 11 — 13 solcher sekundärer Rinarien. Die
Glieder V — VI haben, wie gewöhnlich, je ein permanentes
Rinarium ; dasjenige am fiinften Gliede ist fast halbringförmig.
Die Behaarung ist spärlich. Am sechsten Gliede kommen
zahlreiche, dichtgestellte Körnchenreihen vor.
Der Riissel ragt ausgestreckt iiber das dritte Hiift-
paar hinaus.
Die Fliigel sind wie bei Fundatrigenia gebaut. Die
Pterostigma ist aber hier immer sichelförmig ausgezogen.
Die Beine. Die Hintertibien sind ca. 19 mal so läng
wie am Ende breit, ca. 3 mal so läng wie der fast ger a de
Tarsus.
Masse. Körperlänge ca. 17, Breite ca. 065 mm. —
Totallänge der Antennen ca. 1 mm; Länge des Gliedes III
0-285— 0-323, IV 019— 0-209, V 019—0-228, VI 0209 —
0*228. — Länge des Vorderfliigels ca. 2*8, die des Hinter-
fliigels ca. 21 mm. -^ Länge der Tibia I 057, II 0-57, III
0-77; die des Tarsus I 019, II 019, III 022 mm.
f. minima.
Die kleinsten Individuen dieser Generation unterschei-
den sich morphologisch kaum von den grössten. Die Pte-
rostigma scheint jedoch etwas stärker ausgezogen zu sein.
Die sekundären Rinarien der Glieder III— V scheinen etwas
geringer an der Zahl zu sein. Das dritte Glied hat ca. 16 — 18,
das vierte ca. 9 — 10, das fiinfte ca. 7—8 Rinarien.
Körperlänge ca. ri mm. Länge des Kopfes + Thorax:
ca. 0-5 mm. Totallänge der Antennen: 0-8 mm; Länge des
Gliedes III O- 26, IV O- 17, V O- 15, VI O- 17 mm. Länge des
Vorderfliigels: 2-37; die des Hinterf liigels : T 6 mm.
Sexuales.
Diese Generation scheint sich von derjenigen des P. xylos-
tei DG. kaum merkbar zu unterscheiden. Das Weibchen
ist ca. 0-95 mm, das Männchen ca. O- 65 mm läng.
Das ovale Ei ist ca. 0-4 mm läng, gelblich und mit Wachs-
wolle dicht bedeckt.
102 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
JBiologie, Diese Art habe ich nur an zwei Lokali täten
beobachtet und zwar bei der entomologischen Anstalt bei Stock-
holm und bei Nybro in Småland. Sie ist an der erstgenann-
ten Stelle seit 1904 jährlich auf Cratcegus oxyacantha aufge-
treten. Die Läuse saugen sowohl an den Blättern ^vie auch
an Blumen- öder Fruchtstielchen und of t sind die Blumen-
sammlungen ganz und gar von der reichlichen Wachsabson-
derung bedeckt.
Die er sten Läuse bemerkt man schon im Juni, aber
sie kommen gewöhnlich später als P. xylostei vor. Im Juli
werden die Fundatrigenien entwickelt und Anfang August
Fig. 48. Friichte und Blätter eines Weissdornstrauches von
P. cratcegi befallen.
sind die Tiere fortgef logen. Erst Anfang Oktober habe ich
Sexuparse und Sexuales gefunden.
Fundorte, Stockholm, Statens Entomologiska Anstalt
am Brunnsviken. Småland, Nybro.
Gått. Thecabius Koch.
1857. Thecabius, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse. p. 294.
1863. Pemphigus, Passerini, Aphididae italiese, p. 70 (a. p.)
1882. » Kesslee, Ber. d. Vorh. f. Naturk. zu Kassel (a. p.)
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 103
1886. Bucktonia, Lichtenstein, Monogr. d. pucerons. p. 16.
1900. Pemphigus, Del Guercio, Nuov. relaz. Ser. I, 2, p. 95 (a. p.)
1903. » ScHOUTEDEN, Anii. Soc. Ent. Belg. XLVII, p. 137 (a. p.)
1906. Byrsocrypta, id-, Mem. Soc Ent. Beig, XII, p. 197 (a. p.)
1908. Pemphigus, Mordwilko, Ann. d. Mus. Zool. d. Tacad. Imp. d. se. de
St. Pétersbourg, p. 367 (a. p.)
Morphologisch unterscheidet sich diese Gattung nur
wenig von Prociphilus (vergl. die Gattungsiibersicht). Das
wichtigste Kennzeichen ist das Vorkommen von einer spe-
ziellen Art Wachsdriisenplatten ausser den geAvöhnlichen
bei den Sexuparen. Ich muss aber hier bemerken, dass ich
vielleicht die betreffenden Organe fehlerhaft gedeutet habe,
da ich nur ein sehr unzuläufiges Material der Sexuparen ge-
habt habe. Von den Prociphihis- Arten weicht aber die ein-
zig bekannte Art in Bezug auf die Lebensweise so beträcht-
hch ab, dass ich kein Bedenken getragen habe, die KocH'sche
Gattuno: Thecahius zu rehabiUtieren.
Thecabius affinis Kalt.
1843. Pemphigus affinis, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzenläuse
p. 182.
1843. » ranunculi, » ibid. p. 185.
1857. Thecabius populneus, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 295. Fig. 364 (non
P. affinisls.ocK = spirothecce Pass).
1863. Pemphigus affinis Passerini, Aphididae italicse p.'74.
1879. » » CouRCHET, Etude sur les gallos produites par les
aphidiens, Mém. Ac. d. Montpellier,
p. 50, 94. Pl. V, Fig. 1.
1882. » » Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. dilatata
AiT. vorkommenden Aphiden-Arten,
p. 53, Taf. III, Fig. 1—8. Ber. d.
Ver. f. Naturk. zu Kassel.
•1886. Bucktonia affinis, Lichtenstein, Monographie des Pucerons, p. 19,
Pl. II, fig. 4, 5.
1900. Pemphigus » Del Guercio, Prosp. delF afidofauna italica p. 97.
1903, » » ScHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarctiques, Ann.
Soc. Ent. Belg. T. XLVII, p. 183.
1907. » » Mordwilko, Beitr. zur Biol. der Pflanzenläuse,
Biol. Zentralbl. XXVII, p. 770.
Fundatrix.
Farbe. Graulich griinblau, selten fast weiss. Kopf , Fiihler
imd Beine schwärzhch. Das ganze Tier stark weissbemehlt.
Morphologische Merkmale. Kcpf oben mit einer deutUchen
Längsfurche. Stirn zwischen den Fiihlern ungefähr dop-
104
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
pelt so breit wie das erste Glied. Körper oval, etwas abgé-
plattet. Das Integument ziemlich dicht mit äusserst kleinert
Härchen besetzt. Die Analteile mit deutlichen, feinen Stift-
reihen versehen.
Wachsdriisenplatten kommen bei dieser Art auf dem
Scheitel v or. Sie sind längs der Mittfurche paarweise geordnet.
Oben und hinten am Scheitel zwei grossere Plätten nnd vor
denselben 2 — -3 Paare, deren Grösse ziemlich stark variiert.
Qnerdurchmesser 0"017— -O^OGS mm. Pronotale Plätten sechs,,
von welchen die vier mittleren in einem hinten breiteren Vier-
eck aufgestellt sind. Die hinteren Plätten dieses Vierecks
Fig. 49. Thecabius affinis Kalt. Fundatrix. a Scheitel mit Wachsdrii-
senplatten (v), b Fiihler, c Riissel, d Tarsus III.
sind fast doppelt so gross wie die vorderen. An jedem der
folgenden Thoracal- und Abdominaltergite I — VI ist eine
Querreihe von sechs Plätten, die fast regelmässig kreisrund
sind. Das Abdominaltergit VIT hat nur vier querovale
Plätten. Der Diameter variiert zwischen 0"057 imd 0'1 37 mm.
Die Antennen sind 5-gliedrig und rågen iiber das zweite
Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied ist ungefähr so läng wie
breit, viel klirzer als das zweite Glied, das zylindrisch und fast
doppelt so läng wie breit ist.
Das dritte Glied mehr als doppelt so läng wie das zweite^
zylindrisch mit schwach buchtigen Konturen, vielleicht ein
wenig schmäler an der Spitze. Das vierte Glied ist so läng
wie das zweite Glied, distal wärts kolbenförmig erweitert.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 105
Das fiinfte Glied ist fast 1 V2-mal so läng wie das vorige, distal-
wärts etwas erweitert und mit einem kurzen Processus ter^
minalis v^ers?hen. Die Glieder sind äusserst spärlich mit
einigen kurzen, an der Spitze gekriimmten Haaren besetzt.
Die distalen drei Gli eder sind mit teinen Stiftreihen besetzt
und die Glieder IV — V trägen je ein permanentes Rinarium.
Der Riissel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar
hin. Das dritte Glied ist etwas kiirzer als das zweite.
Behaarung spärlich.
Die Analteile sind mit langen Haaren und feinen Stift-
reihen ziemlich dicht besetzt.
Die Beine sind verhältnismässig kurz. Die Hintertibiert
ca. 7-mal so läng wie breit und reichlich 3-mal so läng wie
der Tarsus exkl. Krallen. Die Tarsen sind mit Stiftreihen.
geziert, die auch an anderen Gliedern besonders an den Hin-
terbeinen vorkommen.
Masse. Körperlänge ca. 4*5, Breite ca. 3*2 mm. — To-
tallänge der Antennen 0"89 — ■9'94; Länge des Gliedes III
0-275— 0-362, IV 0-12—0-137, V 0206 mm. -^ Länge des
Riissels 0-448—0-517 mm. -^ Länge der Tibia I 0482-^
0-517, II 0-534-^0-568, TIT 0689; die des Tarsus I 0172—
0-189, IT 172—0-189, III 0189 — 0206 mm.
Fundatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax mit Anhängen mehr öder weni-
ger schwarzbraun. Abdomen graulich griin mit schwärz-
lichen Analteilen.
llorphologische Merkwule. Kopf zwischen den Antennen
doppelt so gross wie das erste Glied. Am Scheitel befinden.
sich hinten an der Mitte zwei kurze, longitudinale, furchen-
artige Vertief ungen. Haarbekleidung äusserst spärlich; die
Analteile mit feinen Stiftreihen versehen.
Die Wachs dr iisenpl ätten. Der Kopf hat kei ne Plätten,
der Mesothorax aber hinten an der Mitte ein Paar ziemlich
grosse. Das Abdomen hat am Riicken 6X6 Plätten, von
welchen die Spinalen sehr dicht an einander gestellt sind. Das
Segment VII hat 4. Alle Plätten sind sehr klein und sind
mehr öder weniger regelmässig oval. Die Zahl der Abdomi-
nalplatten variiert ein wenig durch Spaltung öder Zusammen-
schmelzen einzelner Plätten.
106
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen gut bis uber
das dritte Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied i st etwas länger
^Is breit und etwas kiirzer als das folgende. Das dritte
•Olied ist ca. 2^/2-mal so läng wie das vierte und mit etwas
bauchig gebogene Unterseite. Das vierte Glied
ist ca. V4 kiirzer als das fiinfte, welch let z teres
distal wärts ein wenig verdickt ist. Die Glieder
V — VI sind fast gleich läng, das letzte ungefähr
Vi 2 länger und mit einem kurzen Processus ter-
minalis versehen.
Das dritte Glied hat nahe an der Basis einen
kurzen Zahn, unten sind 15 — 20 sekundäre Rina-
rien, die im allgemeinen sehr schmal sind. Die
sekundäre Rinarien sind am vierten Glied 4 — 5,
am fiinften 5—9, am sechsten 3 — 4. Sie sind äus-
serst schmal und ohne Wimperkranz. Am Ende
des 5. und 6. Gliedes sind je ein permanentes Rina-
rium, umgeben von einem Haarkranz. Die drei
distalen Glieder sind fein querrunzelig und mit
Stiftreihen besetzt. Der Processus terminalis trägt
5 gerade Borsten.
Der Riissel ragt ungefähr iiber das zweite
Hiiftpaar hinaus. Das zweite und dritte Glied fast
gleich läng.
Die Fl ii g el. Die Pterostigma ziemlich läng
ausgezogen. Der Sector radii ist anfänglich ziem-
lich stark nach unten gebogen, ragt nicht bis
zur Fliigelspitze hin. Die Media I im proximalen
Drittel verwischt, gerade, Die Media II und der
Cubitus an der Basis mehr öder weniger stark zu-
sammengezogen, stark divergierend, gerade. Die
^f:^^^f,^- Media I und II der Hinterfliigel fast aus einem
caozus afft- '^
■nis. Kalt. Punkte vor der Mitte der Radialrippe heraus-
Pundatrige- gpringend. Hafthaken 4.
nia. Fuhler. ^ ^
Die Beine sind läng; die Hintertibien ca. 18-
mal so läng wie an der Spitze breit und ca. 4-mal so läng wie
die Tarsen exkl. Krallen. Alle Glieder, besonders an den Hiif-
ten und der Unterseite der Gli eder mit Stiftreihen besetzt.
Die Behaarung ist besonders unten an den Gliedern und rings
um die Spitze der Tibia reichlich. Das zweite Tarsalglied
schwach gekriimmt.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 107
Masse. Körperlänge 215 — 2*65; Breite OSV— 1-06 mm.
Totallänge der Antennen: r068 — 1327 mm; Länge des Gliedes
III 0-344-^0'448, IV 012-^0172, V 0189-^-214, VI 0223^
0275 mm. Länge des Riissels: 0*465 — 0*534 mm, die des
Vorderfliigels 2-94-3*44; des Hinterf liigels : 1*89—^2*32 mm.
Länge der Tibia I 0*724—0*793, II 0*689—0*793, III 0*896
—1 mm., die des Tarsus I 0189^0-223, II 0*189—0*223, III
0*223—0*258 mm.
Tirgogenia.
Farbe. Körper graulich griin bis gelbgriin, reichlich
mit glänzender Wachswolle bedeckt. Kopf mit Fiihler und
Kiissel grösstenteils, Beine ganz schwarzbraun. Die Analteile
auch etwas schwärzlicli gefärbt.
Morphologische Merkmale. Körper länglich oval, vorn
nnd hinten etwas verjiingt. Kopf oben mit feiner Längs-
furche, zwischen den Fiihlern ungefähr 1^/2 -mal so breit wie
das erste Glied. Behaarung kurz und änsserst spärlich, Die
ilnalsegmente mit äusserst feinen, fast unmerkUchen Stift-
reihen besetzt.
Wachsdriisen scheinen auch am Kopfe vorzukommen.
Sie sind aber nicht so ausgeprägt begrenzt wie bei der Funda-
trix und die Struktur ist auch grossmaschiger. Die Zahl ist
etwas grösser als bei der Fundatrix und jede Platte trägt hier
ein Härchen. Ausser diesen Kopf plåt ten kommen Wachsdrii-
senplatten nur an den Abdominaltergiten III — VII und
zwar an den Tergiten III — VI je 4, am Tergit VII nur 2.
Diese Plätten sind sehr gross und mehr öder weniger transver-
sal gestreckt. Der grösste Querdurchmesser variiert zwischen
0-24-^0*38 mm.
Die Antennen sind 6-ghedrig und reichen bis zum dritten
Hiiftpaar hin. Das zweite Glied ist reichhch IV2 mal so läng
wie das erste. Das dritte Glied ist ca. 2V2 -mal so läng wie
das vierte, das 5. ist 1*4 mal so läng wie das vierte und fast so
läng wie das 6. Die GHeder II— VI sind wenigstens unten
mit feinen Stiftreihen besetzt; die Behaarung ist äusserst
spärlich; der kurze Processus terminalis hat 5 gerade Borsten.
Die GHeder V und VI mit je einem permanenten Rinarium
versehen.
108
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Der Riissel ragt iiber das zvveite Hiiftpaar hinaus. Die
Glieder II und III fast gleich läng.
Die Beiné mnd verhältnismässig sehr läng. Die Tibia
III ist fast 16 mal so läng wie an der Spitze breit, ca. 3'6mal
so läng wie der Tarsus exkl. Krallen. Die
Behaarung ist kurz und spärlich. Fast nnmerk-
liche Stiftreihen kommen an den Tarsen vor.
Hasse. Körperlänge ca. 2'9, Breite ca. 1*7
mm. — Totallänge der Antennen: 1*63 mm;
Länge des Gliedes I 0114, II 019, III Oöol,
IV 019, V 0-25, VI 0-27 mm. -^ Länge des Riis-
sels: 0*45 — 0*68 mm. — Länge der Tibia I
0-836, II 0-912, III 11 mm; die des Tarsus
I 0-28, II 0-28, III 0-36 mm.
Sexupara.
Farbe. Kopf und Thorax dunkelbraun.
Fiihler graulich schwarz. Beine mehr öder weniger
dunkelbraun. Das schwach mit Wachswolle be-
stäubte Abdomen gr lin mit 4 deutlichen Längs -
fV reihen schwarzer Punkte.
Morphologische Merkmale. Der Kopf zwischen
den Antennen doppelt so breit wie das ers te
Fiihlerglied, hinten an der Mitte mit einer flachen
Vertiefung versehen. Das Abdomen ist etwas
breiter als der Thorax. Das Integument ist an
denhintersten Segmenten mit äusserst feinen Stift-
reihen versehen. Behaarung ziemlich spärlich.
Die Wachsdriisenplatten sind zahlreicher
als bei allén anderen mir bekannten Arten,
Am Hinterteil des Scheitels sind 2, vielleicht
aber noch ein Paar weiter nach vorn. Prono-
Fig. 51. The- , . -y^. , , , , , ...
cabius affinis ^^1^ Plätten sechs, von welchen vier m emem
Kalt. virgo- vorn schmäleren Viereck geordnet sind. An den
1 er. g^j^gj^i^ijgj^ ^^gg Mesonotums sind hinten 4,
an jeder Seite der Mittlinie em Paar klei-
ner, ovaler Plätten. Diese Plätten formieren eine trans-
versale Linie. Metanotale Plätten 4. Zufolge ungeniigen-
den Untersuchungsmaterials habe ich die Zahl und Anordnung
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
109
ier Abdominalplatten nicht völlig geniigend feststellen kön-
len. Es sclieint mir aber sicher, dass die Plätten von zwei
^erschiedenen Typen sind. An lebenden Läusen
i ann man 4 Reihen dunkler, querovaler Flec-
^en konstatieren. Sie sind an den Abdomi-
laltergiten ITI— VI 4x4, am Tergit VII nur
iwei. Diese Flecken repräsentieren wahrschein-
ich grosse Wachsdriisenpl ätten, die aus mehr
3der weniger gerundeten Poren gebaut sind.
Die Plätten haben keine deutliche peripherische
Begrenziing von einer Chitinleiste. Ausser diesen
Plätten ist eine grosse Zahl gewöhnlicher rnn-
ier, von einer Chitinleiste umgegebener und klei-
lerer Plätten mit deutlich polygonalen Poren
förhanden. Alle Plätten sind gewöhnlich mit
3inem aufrechten Haar besetzt. Die Zahl der
etztgenannten Plätten ist gross. Normal sind
iie wohl an jedem der Tergite I — ^VII sechs, aber
iurch Teilung werden sie oft bis zehn und am
Eergit VII können sie zu einer grossen transver-
Balen Platte verschmelzen. Diese Plätten sind
in unbeleuchteten Exemplaren kaum sichtbar.
Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen
iiber den Thorax hinaus. Das ers te, kurz zylin-
drische Glied ist kiirzer als das zweite. Das
dritte, gerade, zylindrische Glied ist mehr als
doppelt so läng wie das vierte, welches etwas
kiirzer als das fiinfte und ungefähr so läng wie
das sechste ist. Das dritte Glied ist vorn an der
Basis mit einem mehr öder weniger deutlichen
Zahn versehen. Die sekundären Rinarien sind
am dritten Gliede 18—22, am vierten 5—8, pig. 52. The-
am fiinften 1-3. Die zwei distalen Glieder mit ^^^^^^ %^^^^^_
je einem permanenten Rinarium versehen, das von para. Fuhler.
einem Haarkranz umgegeben ist. Die .sekundären
Rinarien sind schmal und glatt gerandet. Die Behaarung
ist spärHch. Die drei distalen Gheder sind mit Stiftreihen
besetzt. Der Processus terminalis ist ziemhch läng, mit 5
geraden Borsten an der Spitze besetzt.
Der Riissel ragt fast iiber das zweite Hiiftpaar hinaus.
Das zweite Glied ist wenig breiter aber länger als das dritte.
110 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Die Fliigel. Pterostigma mässig ausgezogen. Der Sector
radii mässig gekriimmt, dann gerade. Die Media I im proxi-
malen Drittel verwischt. Die Media II und der Cubitus^
an der Basis kaum getrennt. XTbrigens wie bei den Funda-
trigenien. Hafthaken drei.
Die Bei ne sind läng nnd schmal; die Hintertibien ca..
20-mal so iang wie an der Spitze breit, ca. 4-mal so läng vde
der Tarsus. Alle Glieder mit kurzen nnd feinen Haaren
besetzt, die unten und rings um die Spitze der Tibien am
zahlreichsten sind. Stiftreihen an den Tarsen mehr öder
weniger deutlich.
Masse. Körperlänge 1*9 — ^26, Breite 0*8 — 1*1 mm. -^
Totallänge der Antennen: TI 2 — 1*32 mm; Länge des Gliedes
111 0-437-0.442, IV 0-2— 0*206, V 0-223— 0258, VI 0-241
mm. Länge des Riissels: 0-65 — 0*724 mm; die des Vorder-
fliigels: 3*1 — 36; des Hinterf liigels : 2* 15 — -2-4 mm. — Länge
der Tibia I 0862, II 0-862, III 1-12— >1-15 mm; die des
Tarsus I 0223, II 0223, III 0-258-^0-275 mm.
Siologie, Die Zusammengehörigkeit des P. affinis Kalt..
und ranunculi Kalt. ist jetzt durch die Entdeckungen Mord-
wiLKO's (1. c. p. 770) festgestellt worden. Selbst habe ich
diese Tatsache bestätigen können. Im Sommer 1908 liess
ich auf einer unter einem Glaszylinder Avachsenden, voll-^
kommen lausfreien Ranunculus re^^ri^-Pflanze einige geflii-
gelte Weibchen von P. affinis nieder. Die von ihnen gebo-
renen Larven lebten ungefähr acht Tage auf der Pflanze.
MoRDWiLKO hebt aurh hervor, dass seine Zuchtversuche mit
Ban. repens als Nahrungspflanze ziemlich schlecht ausfielen.
Er meint, dass diese Art vorzugsweise von R. flammula lebt.
Bisher habe ich sie nur auf B. repens angetroffen.
Eine andere Tatsache, die fiir die Richtigkeit der An-
nahme Mordwtlko*s redet, ist, dass ich schon im Herbst
1906 gefliigelte Weibchen von P. ranunculi Kalt. auf Pap-
pelnstämmen gefimden habe. Sie gebaren Sexuales und im
folgenden Sommer waren auf denselben Pappeln die P. affinis-
Gallen iiberaus häufig.
Der Entwicklungszyklus dieser Art^ hat hier in Schvveden
meinen Beobachtungen nach folgenden Verlauf. Anfangs
^ Uber die Entwicklung und die hervorgerufenen Gallenformen sind.
schon friiher von Courchet, Kessler, Lichtenstein u. A. wertvolle Beob-
achtungen gemacht worden.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
llt
Juni — in Siid-Schweden etx^as friiher — findet man die
j ungen Fundatrices. Sie sangen am Eande eines zarten
Blattes und bald darauf findet man, dass der Blattrand sich
iiber das Tier biegt und eine taschenförmige nach unten ge-
wölbte G alle biidet. Eine solche G alle wird bis zu 15 mm
läng und ca. 6 — -7 mm breit. Das umgebogene Stliok des
Blattes wird verdickt und nimmt schliesslich eine gelbe bis.
schwach rötliehe Farbe an. Nach Mitte Juni fangen die-
Fundatrices an, Junge zu ge-
bären. Diese neugeborenen Lar-
ven kriechen alsbald aus der
Fundatrices- G alle hervor und
suclien die Triebspitzen auf, wo
sie die jiingsten Blätter befallen.
Durch das Saugen fälten sich die
Blätter nach der Mittrippe. Die
Seitenflächen des Blattes wer-
den später mehr öder weniger
bauchig, so dass das Blått allmäh-
lich die Form einer blasenförmi-
gen grossen G alle annimmt, die
gelb bis schwach rötlich gefärbt
wird. Zu dieser Zeit — im Juli
— . werden die Läuse der zweiten
Generation gefliigelt und fliegen
nach und nach von den Pappeln
weg. Im Spätsommer känn man
die zwei folgenden Generationen
auf Ranuncuhts repens antreffen.
Am 25 September 1906 traf ich
iie Sexuparen und Sexuales auf
Pappeln.
MoRDWiLKO hat schon mit-
sjeteilt (1. c. p. 772), dass diese
Art auf R. repens iiberwdntert. Dies wird durch eine Be-
Dbachtung von mir bestätigt. Ich habe nämhch Anfang^
Juni 1905 bei Adelsnäs in Östergötland ausserordentlick
sahlreiche Kolonien von ungefliigelten Tieren dieser Art auf
Ranunculus repens angetroffen. Bei einem neuen Besuch
ies Fundortes am Ende des Monats waren die Läuse
weggef logen. Ich traf nur wenige gefliigelte Weibchen_
Fig.^53. Thecdbius affinis Kalt.
Junge Fundatrices- Gallen
von o ben und unten.
112 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14t.
an. An dieser Lokalität, wo der Ban. repens sehr häufig ist,
habe ich später bei meinen zahlreichen Besuchen diese Art
niemals wiedergefunden.
Ftmdorte. In der Gegend von Stockholm allgemein.
Södermanland: Nyköping — Krognäs. Östergötland: in der
C egend von Åtvidaberg allgemein. Öland: Torslunda. Skåne:
Kristianstad, Färlöf.
Gått. Pemphigus Hart.
1837. Pemphigus, H artig. Jahresb. ii. d. Forstchr. d. Först wiss. und forstl.
Naturk. Jahrg. 1., p. 645.
1841. » id, Zeitschr. f. Entom. von Germar, Bd. III, p. 366 (a. p.)
1843. » Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p. 180
(a. p.)
1857. Rhizomaria, id., Verh. d. Hils-Solling-Forstvereins 1856, p. 52.
1857. Pachypappa, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 269 (a. p., p. 271).
1857. Prociphilus, id., ibid., p. 279 (a. p.)
1857. Pemphigus, id., ibid., p. 290 (a. p.)
1857. Amycla, id., ibid., p. 301 (a. p.?)
■? 1859. Tychea, id., ibid., p. 296.
1863. Pemphigus, Passerini, Aphididse italiose, p. 70 (a. p.)
1881. Pemphigus. Buckton, Monogr. of Brit. Aph. III, p. 113 (a. p.)
1886. Kessleria. Lichtenstein, Monogr. d. pucerons. p. 17, 22.
1886. Pemphigus, id., ibid., p. 17, 26 etc.
1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, p. 95 (a. p.)
1904. Hamadryaphis, Kirkaldy, Entomologist, XXXVII, p. 279.
1906. Byrsocrypta, Schouteden, Mém. Soc. Ent. Fr. XII, p. 197 (a. p.)
1908. Pemphigus, Mordwilko, Ann. Mus. Zool. d. Tacad. Imp. d. Se. de
St. Pétersbourg, Torne XIII, p. 367 (a. p.)
Zu der Gattung Pemphigus zähle ich alle Arten, deren
IFundatrices mit nur 4-gliedrigen Antennen versehen sind.
t)brigens unterscheidet sich diese Gattung morphologisch
nicht soharf von Prociphilus und Thecabius. Wachsdriisen-
platten sind bei den gefliigelten Tieren ini allgemeinen nicht
am Kopfe öder Thorax vorhanden. Sexuparen von Pemphi-
gus hursarius (lactucarius) und spirothecce haben aber of t
ein Paar kleiner Plätten am Mesonotum. Besonders bemer-
kens^vert ist, dass die Abdominalplatten der Virgogenien von
P. filaginis und picece stark reduziert sind. Es kommen
nämlich keine Plätten an den zwei ersten Tergiten vor, an
den Tergiten III— VI sind sie 4x4 und am Tergit VII nur
zwei. Bei diesen Arten entbehren auch die Virgogenien
Driisenplatten am Kopfe öder an den Thoracaltergiten.
Piickenporen sind bei mehreren Arten vorhanden, aber
nur bei den Fundatrigenien öder Cellares.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 113
Biologisch zeigen hierhergehörige Arten den gemein-
samen Zug, dass die Fundatrices und die Fundatrigenien sich
innerhalb gemeinsamer, geschlossener Callen entwickeln.
tbersicht der Arten.
Fundatrigenia.
A. Riickenporen nicht vorhanden. P. hursarius L.
B. Riickenporen vorhanden.
a. Das dritte Fiihlerglied kiirzer als die beiden folgenden
zusamniengenommen. Die Glieder I — V mit sekun-
dären Rinarien. P. Lichtensteini n. n.
b. Das dritte Fiihlerglied länger als die beiden folgenden
zusammengenommen. Sekund are Rinarien an den Glie-
dern III— VI.
1. Das 3. Glied ca. 1 "S-mal so läng wie das 6.; das 4.
und o. fast gleich läng. Sekundäre Rinarien am
Gliede III: 14—17; IV: 4-^7; V: 4—7; VI: 4—6
P. filaginis Boy. d. Fonsc
2. Das 3. Glied ca. 1 "S-mal so läng wie das 6.; das 5
länger als das 4. Sek. Rin. III: 15; IV: 4—5
V: 6—9; VI: 8--10. P. horealis n. sp
3. Das 3. Glied ca. r2-mal so läng wie das 6.; das 5,
länger als das 4. Sek. Rin. III: 11; IV: 4; V: 3
VI: 6. P. protospirce Licht
Sexupara.
A. Mesonotum gewöhnlich mit einem Paar Wachsdriisen-
platten versehen.
a. Das 3. und 6. Fiihlerglied gewöhnhch gleich läng;
das 4. länger als das 5. Sekundäre Rinarien am Glied
III: 6; IV: 3. Die Glieder 5. und 6. normal ohne
sek. Rinarien. P. hursarius L.
b. Das 3. Glied deutlich länger als das 6.; das 5. etwas
länger als das 4. Sekundäre Rinarien am Glied III:
4-^6; IV: 2—3; V: 2-0; VI: 0—2.
P. spirothecce Pass.
ArJciv för zoologi. Band 5. N:o H. 8
114 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
B. Mesonotum immer ohne Wachsdriisenplatten.
1. Das 3. Fiihlerglied ca. 1 V2-mal so läng wie das 6.;
die Glieder 4. und 5. fast gleich läng. Sekundäre
Rinarien am Glied III: 7—9; IV: 2—4.
P. jiiaginis BoY. D. Fonsc
2. Das 3. Fiihlerglied deutlich kiirzer als das 6.; das 4.
' kiirzer als das 5. Sekundäre Rinarien am Glied IITr.
3_4; IV: —.2. P. picece Hart.
Pemphigus bursarius L.
1758. Aphis bursaria, Linné, Systema naturae, Ed. 10, p. 453.
1775. » » Fabricius, Systema entomologise, p. 735.
1801. » » ScHRANK, Fauna boica II. p. 113.
1843. Pemphigus bursarius. Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzen-
läuse, p. 182 (a. p.)
1856. » lactucarius, Passerini, Gli insetti autori delle galle del
Terebinto e del Lentisco ec. in Diario. —
1. Giardini. Tom. III, p. 262.
1857. » bursarius, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 292, Fig. 362^
363 (a. p.)
? 1857. Amycla fuscicornis. Koch, ibid., p. 303, Fig. 371, 372.
1863. Pemphigus bursarius, Passerini, Aphididge italicae, p. 75 (non vel
a. p.)
1863. » lactucarius, Passerini, ibid. p. 77.
1879. » bursarius, Courchet, Etude sur les galles produites par
les aphidiens, Mém. de Tacademie de
Montpellier, p. 49, 93, Pl. V, Fig. 4 et
4 a, Pl. VI, Fig. 3, 6 (a. p.)
1881. » » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides III, p.
117, Pl. CXI, figs. 1—7, Pl. CXIII, figs.
6—8 (a. p.)
1881. » lactucarius, id., ibid., p. 124, Pl. CXII, figs. 7—13.
1882. » bursarius, Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. di-
latata Ait. vorkommenden Aphiden- Arten
etc. Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Kassel
XXVIII, pag. 37, Taf. I, Fig. 1— 9(a.p.)
1886, » pyriformis, Lichtenstein, Monogr. des pucerons du
peuplier, p. 29, Pl. I, fig. 1—5 (a. p.?,
non P. bursarius Licht.)
1900. » bursarius, Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna
italica, Nuove relaz. Ser. I, 2 p. 98, (non.
vel a. p.)
1900. » lactucarius, id., ibid., p. 99.
1903. » bursarius, Schouteden, Les aphidocécidies paléarctique,
Ann. Soc. Ent. Belg. Torne XLVII, p.
182—83 (a. p.?)
1903. » pyriformis, id., ibid. p. 183.
1906. Byrsocrypta » id. Cat. des aphides de Belg. Mém. de la
Soc. ent. de Belg. XII, p. 200.
1906. » lactucarius, id., ibid. p. 199-
1907. Pemphigus pyriformis, Mordwilko, Beitr. zur Biologie der Pflan-
zenläuse, Biol. Zentralbl. Bd. XXVII, p.
774-777.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
115
Fuudatrix,
Farhe. Graulich griin mit schwärzlichem Kopf und Bei-
nen. Schwach weisslich bestäubt.
Morphologische Merhnale. Der ovale, stark gewölbte Kör-
per wird nach vorn etwas verschmälert. Das Hinterende ist
nur wenig ausspringend. Der Kopf ist ca. 3-mal so breit
wie läng, mit der schwach prewölbten Stirn zwischen den Anten-
nen reichlich doppelt so breit wie daserste Fiihlerghed imd mit
einer schwach angedeuteten longitudinalen
Furche versehen. Das glatte Integument
ist sehr spärlich mit kurzen Haaren besetzt.
Die Wachsdriisenplatten. Der
Kopf entbehrt jeghcher Wachsdriisen-
platten. Am Prothorax sind -1 und an den
folgenden Thoracaltergiten, so wie an den
Abdominaltergiten T— VI sind je 6 Plät-
ten. Das Abdominaltergit VII hat nur
2. Im allgemeinen entbehren die Plät-
ten Haare. Eine spinale Platte ist im
Querdnrchmesser ca. O 086, eine margi-
nale ca. 0*12 mm.
Die Antennen sind 4-gliedrig. Sie Fig. 54. Pemphigusbur-
.., ,. TT"j.'j. j sarius L- Fundatrix. a
rågen nur wenig uber die Hultén des wachsdriisenplatte b.
ersten Beimpaars hiniiber. Das erste, Fiihler, c Tarsus III.
breite Gliedist etwas kiirzer als das zweite,
distalwärts etwas erweiterte und abgerundete Glied. Das
dritte GHed ist reichhch doppelt so läng wie das zweite,
schwach distalwärts verdickt Das vierte Glied ist so läng
wie das dritte öder ca. Vt kiirzer. Das Integument der Glie-
der III und IV ist mit feinen, mehr öder weniger träns ver-
salen Stiftreihen besetzt und das vierte GHed trägt an dem
kurzen Processus terminalis 5 gerade Borsten. Die beiden
GHeder III und IV sind mit je einem distalen Rinarium
versehen.
Der Riissel ragt höchstens bis zum zweiten Hiiftpaar
hin. Das erste Ghed ist ca. 3-mal so läng wie breit, das
zweite breiter als läng und das diitte, fast dreieckige GHed ist
schmäler und etwas länger als das zweite.
Riickenröhren fehlen vollständig.
116 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Die Beine sind kurz und kraftig gebaut, ganz ohne Stift-
reihen. Die dritte Tibia ist 7V2-mal so läng wie am Ende
breit, 3-mal so läng wie der Tarsus, der schwach gekriimmt
und spärlich behaart ist. Die schwach gekriimmten Krallen
sind ungefähr halb so läng wie das erste Tarsenglied.
Masse. Körperlänge ca. 2 mm.; Breite ca. Tö mm.
— Totallänge der Antennen: 0215 — ^0'344 mm.; Länge des
Gliedes III 0094-.0-12, IV 0094— ^01 mm. — Länge des
Riissels 0-206— 0'379 mm. — Länge der Tibia I 0-2— 0'258,
II 0-2— 0-258, III 0-327— 0-413 mm; die des Tarsus I 0086—
0.103, II 0-086—0-103, III 012—0137 mm.
Fundatrigenia.
Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen schwarzbraun.
Ab domen mit Ausnahme des schwärzlichen Analteiles grau-
lich griin und äusserst schwach weisslich bestäubt.
Morphologische Merkmale. Der Kopf zwischen den An-
tennen doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Oben am
Scheitel merkt man hinten eine mediane und longitudinale
Vertiefung. Die Behaarung ist sehr spärlich, kurz und fein.
Die Wachsdriisenplatten kommen nur auf Abdomen
vor. Sie sind auf den Tergiten I — VI normal 6X6, aber die mar-
ginalen und pleuralen Plätten sind of t vollkommen reduziert.
Am Tergit VII sind vier plätten, von welchen die mittleren
oft zu einer grossen transversalen Platte verschmelzen. Die
Plätten werden an den vordersten Tergiten grösser.
Die Antennen sind 6-glied.rig und rågen kaum bis zum
zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied breiter und kiirzer
als das zweite. Das dritte Glied ist ca. 2^/ 2 -mal so läng wie
das vierte, das distal wärts fast kolbenförmig ist. Das ähnlich
geformte fiinfte Glied ist ungefähr Va länger. Das Glied VI
ist ungefähr Vs länger als das fiinfte und endet mit einem
kurzen Processus terminalis. Das dritte Glied hat gewöhnlich
9 — -10 sekundäre Einarien, das vierte 2 — 4, das fiinfte 2 — -5
und das sechste gewöhnlich 4— -5. Das sechste Glied hat
ausserdem ein primäres Binarium, das von einem Wimper-
kranz (wenigstens teilweise) umgeben ist. Das terminale
Kinarium des fiinften Gliedes ist im allgemeinen sehr breit
und entspricht wahrscheinlich einem permanenten Binarium,
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
117
ist aber wie alle anderen sekimdären Rinarien am Rande un-
behaart. Es ist in der Mitte mit einem kleinen, ovalen stärker
chitinizierten Haarplättchen versehen. Die Form, Grösse
und Stellung variiert ziemlich stark bei verschiedenen Indi-
vi duen. Die zwei distalen Glieder sind fein querrunzelig
und trägen mehr öder weniger deutliche träns versale vStift-
reihen. Der Processus terminalis endet mit 5 geraden Borst-
chen.
^^^m^ms^^^^^^^^Qy^
Fig. 55. Petnphigus hursarius L. Fundatrigenia: I Flihler, a von o ben,
b von unten, c — d f. minor, II a — b Tarsus I und III.
Der Riissel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin
(öder iiber das zweite Hiiftpaar hinaus). Das dritte Glied ist
Avenigstens ^/s länger als das zweite, fast gleich breit, mit fast
paralellen Seiten, am Enae plötzlich stark verschmälert.
Stiftreihen am dritten Gliede sind nicht vorhanden.
Die Flligel. Die Pterostigma nur wenig ausgezogen, am
Ende schräg abgerundet. Der Sector radii am Ausgangpunkte
schwach gekriimmt, dann fast gerade, ragt nicht iiber die
Fliigelspitze hinaus. Der proxima;le Teil der geraden Media I
verwischt. Die Media III und der Cubitus stark divergierend,
an der Basis mehr öder weniger deutlich zusammenstossend.
Die Media II an der Spitze deutlich gekriimmt. Die Hinter-
118 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
fliigel mit der Media I und II fast von einem Punkte vor der
Mitte der Radialrippe herausspringend.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Die Beine sind ziemlich läng. Die Tibien an der Spitze
mit kurzen, groben Borsten besetzt. Unten und an den
Tarsen mit kurzen, feinen Haaren reichlich ]>ekleidet. Stift-
reihen an den Tarsen sehr undeutlich. Die Hintertibien gind
ca. 17-mal so läng wie an der Spitze breit und fast 4-mal so
läng wie der Tarsus.
Masse. Körperlänge 1'72 — 2* 13 mm, Breit e ca. O* 75 mm.
Totallänge der Antennen 0-65— 0-68 mm.; Länge des Gliedes
III 018-^0-206, IV 0076^0094, V 0103-^012, VI 0163—
0*18 mm. Länge des Riissels 0-396 — .0-465 mm.; die des
Vorderfliigels 2-5—2-62; die des Hinterfliigels 1-724-^1-896
mm. Länge der Tibia I 0-5-^0-534, II 0-48-^0534, III
0-602—0-724, die das Tarsus 10-137—0-155,110-137—0155,
IIlO-155-^0-172mm.
f. minor.
Zusammen mit den oben beschriebenen typischen Indi-
viduen traf ich im September eine Menge Exemplare, die
sich durch ihre geringere Grösse auszeichneten. Das dritte
Fiihlerglied hat 7 — 8 sekundäre Rinarien, sehr selten 9 — ^10;
das vierte Glied hat drei und das fiinfte 2 — 4. Betreffs des
sechsten Gliedes, so habe ich Exemplare gesehen, die sekundäre
Rinarien ganz entbehrten. Andere hatten bis zu 5. Die
sekundären Rinarien scheinen immer schmal zu sein. Kör-
perlänge r06 — 1-3, Breite ca. 0-375. Totallänge der Anten-
nen 0*551 — ^0'62 mm. Länge der Fiihlerglieder : III 0-155
— 0-163, IV 0-068—0-076, V 0094— 0111, VI 0155 mm.
Länge der Vorderf liigel : 1-72 — 1-89 mm. Länge der Hinter-
fliigel: 1-12— l-29mm.
Das Abdomen dieser kleineren Individuen enthält nur
2 — 3 Embryonen. Bei gleichzeitig gefundenen grösseren
Weibchen sind die Embryonen ca. 20.
Yirgogeniii.
Farbe. Weisslich gelb, am Hinterende mit einem schnee-
weissen Wachsbiischel versehen. Der Kopf zum grössten
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 119
Teil, die Fiihler, Mundteile, Beine und Analteile mehr öder
weniger schwärzlich oder schwärzlich braun. Der Bauch
ist bisweilen fast rein schwefelgelb.
Morphologische Merkmale. Der länge ovale Körper wird
vorn und hinten verjiingt. Der Kopf ist ca. doppelt so breit
wie läng, zwischen den Antennen ca. 3-mal so breit wie das
-erste Glied. Das glatte Integument ist spärlich mit kurzen
und feinen Haaren besetzt. ^
Die Wachsdriisenplatten sind wie bei Fundatrix
geordnet. Die marginalen Plätten sind kleiner als die iibri-
gen. Im allgemeinen scheint jede Platte ein aufrechtes Haar
zu trägen. Kopf ohne Plätten.
Fig. 56. Pemphigus hursarius L. Virgogenia a — b Flihier, c Tarsus III.
Die Antennen. Bei im Spätsommer angetroffenen In-
dividuen Avaren die Antennen ö-gliedrig und reichten ungefähr
iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied ist nur wenig
länger als breit, etwas kiirzer als das zweite. Das dritte
Glied ist kaum doppelt so läng, das vierte wenig kiirzer als das
zweite und das fiinfte ungefähr so läng oder etwas länger als
das dritte mit dem kurzen Processus terminalis. Die Behaarung
ist sehr spärlich; die Glieder III — V mit zahlreichen, mehr
oder weniger deutlichen Stiftreihen besetzt, die mehr oder
weniger transversal geordnet sind. Der Processus terminalis
mit fiinf geraden, kurzen Endborstchen besetzt. Die Glieder
IV und V mit je einem permanenten Rinarium versehen.
Bei hibernierenden Exemplaren sind die Fiihlerglieder
im allgemeinen sechs. Das neue Glied entsteht durch Zwei-
teilung des dritten. Die Glieder III und IV sind zusammen
120
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
SO läng wie das sechste und das dritte ist oft beträchtlick
länger als das vierte, bisweilen aber kiirzer.
Der Riissel ragt ungefähr bis zum zvveiten Hiiftpaar.
Das dritte Glied ist so läng wie öder etwas länger als das
zweite, sehr langsam nach der Spitze hin verschmälert.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Die Beine sind ziemlich läng. Die Hintertibien ca. 13-
mal so läng wie am Ende breit und gut 4-mal so läng wie die
Tarsen, die fast gerade sind. Die Glieder sebr spärlich behaart.
Die Spitze der Tibien mit einigen kurzen Stacheln besetzt.
Masse. 5-gliedrige Antennen 6-gliedrige Antennen
Körperlänge
1-8-
-1-9 mm.
2-2-
-2-4 mm.
Breite
11-
-1-2
»
1-3-
-1-45 »
Totallänge der Antennen
0-37-
-0-44
»
0-51-
-0-56 »
Länge
des dritten Gliedes
0-080-
-0-112
»
0051-
-0-12 »
»
» vierten »
0-043-
-0-059
»
0-051-
-0076 »
fiinften »
0-128-
-0145
»
0-068-
-0-086 »
sechsten »
—
—
0-155-
-0-175 »
»
des Riissels:
0-327-
-0-379
»
0-379-
-0-437 »
»
der Tibia I:
0-249-
-0-293
»
0-310-
-0-362 »
»
» » II:
0-249-
-0-293
»
0-310-
-0-362 »
»
» » III:
0-379-
-0-465
»
0-448-
-0-517 »
»
des Tar sus I:
0094-
-0-103
»
0103-
-0-120 »
>>
» » II:
0094-
-0-103
»
0-103-
-0-120 »
»
» » III:
0-120-
-0-137
»
0-137-
-0-155 »
Sexupara.
Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen grössenteils
schwarzbraun. Die Beine sind jedoch ausser den Spitzen der
Schenkel heller gefärbt. Das Abdomen ist graugriin, an
soeben entwickelten Exemplaren orangegelb.
Morphologische Merkmale. Am Scheitel hinten an der
Mitte eine seichte Vertiefung; Stirn zwischen den Antennen
ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Integu-
ment scheint nur an den Analteilen fein behaart zu sein.
Stiftreihen an den Analteilen sehr undeutlich.
Wachsdriisenplatten am Kopfe nicht vorhanden.
Am Pro thorax sind zwei Paar spinaler und kleiner Plätten.
Der Mesothorax hat hinten zwischen den Mesothoracalloben
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 121
zwei sehr kleine ovale Plätten. Die abdominalen Plätten
sind schwer zu sehen. Die vorderen und hinteren Plätten
sind am grössten. Pleurale und marginale Plätten scheinen
stark reduziert zu sein. Diejenigen des Tergites VII sind
zu einer grossen, transversalen Platte vereinigt.
Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen bis zuni dritten
Hiiftpaar hin. Das erste, zylindrische Glied ist etwas länger
als breit und etwas kiirzer als das zwei te. Das dritte Glied
ist ungefähr Va öder doppelt so läng wie das vierte, das im
allgemeinen so läng Avie das fiinfte ist. Das Glied VI ist
wenigstens Va länger als das vorige. Die Glieder IV und V
sind niehr öder weniger kolbenförmig. Das dritte Glied hat
vorn nahe an der Basis einen kurzen Zahn. Unten ist es mit
ca. 6. transversalen sekundären Rinarien versehen. Das-
Fig. 57. Pemphigus bursarius L. Virgogenia. a— b Antennen von oben
und unten c Tarsus III.
vierte, fein qiierrunzelige Glied hat nur drei. Die beiden
dis t alen Glieder mit je einem permanenten Rinarium, fein
querrunzelig und mit dichtgestellten, transversalen Stift-
reihen versehen. Die permanenten Rinarien mit Haarkranz
umgeben, die sekundären am Rande glatt. Der Processus
terminalis am Ende mit 5 kurzen Borsten besetzt.
Der Riissel ragt äber das zweite Huftpaar hinaus.
Das zweite Ghed ist ein wenig kiirzer als das dritte fast
paralellseitige GHed. Stiftreihen am Glied III undeutlich.
Die Fliigel. Die Pterostigma ist ein wenig ausgezogen^
ziemKch dunkel gefärbt, am Hinterrand schwach gerundet.
Der Sector radii anfangs schwach gebogen, dann fast gerade,
ragt nicht iiber die Fliigelspitze hinaus. Das proximale
Drittel der geraden Media I verwischt. Die Media II und der
122 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Cubitus an der Basis wenig getrennt, stark divergierend, an
den Spitzen etwas gekriimmt. Die Hinterfliigel ganz wie
bei den Fundatrigenien gebaut. Hafthaken drei.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Die Bei ne sind ziemlich läng. Die Hintertibien 15-mal
so läng wie an der Spitze breit und 4-mal so läng wie die Tarsen.
Die distalen Glieder sind ziemlich reichlich mit in mehr öder
weniger distinkten Längsreihen geordneten Haaren besetzt,
die an der Spitze der Tibien fast stachelförmig sind. Die
Tarsen sind sehr schwach gekriimmt.
3Iasse. Körperlänge r6— ^2, Breite 0-68— 0-86 mm. —
Totallänge der Antennen 0"7--0*793 mm.; Länge des Gliedes
III 018-.0-206, IV 0103—0128, V 0103-.0120, VI 0164
— 0-206 mm. Länge der Vorderfliigel 2*4 — 2*9; die der Hin-
terfliigel 1-7— 1-9 mm. Länge der Tibia I 0-517— 0'586, II
0-517— 0-586, III 0-724—0-827; die des Tarsus I 0-137—0145,
II 0-137-^0-145, III 0172— ^-197 mm.
Sexuales.
SDa Sexales von dieser Art zusammen mit solchen von
Thecabius affinis gefunden worden sind und ich dieselben leider
jetzt nicht unterscheiden känn, muss ich eine Beschreibung
bis auf wei teres aufschieben.
JBiologie. Diese Art traf ich zmn erstenmal auf dem
Experimentalfelde bei Stockholm am 11. Juli 1904 an. Sie
kam auf zwei Pappeln (Populus berolinensis ) in einer unge-
heuer grossen Zahl vor. Der eine Baum war ca. 12 m hoch,
der andere bedeutend kleiner und jiinger. Auf dem älteren
Baum waren die Gallen soweit man sehen konnte, uberall sehr
häufig, auf einzelnen Zweigen war jeder Blattstiel durch 1—3
Gallen deformiert. Einzelne Gallen sassen auf der Mittrippe
der Blattfläche.
Die Gallen, die unter die Beutelgallen zu rubrizieren sind,
sitzen im allgemein auf der Ventralseite und ungefähr an der
Mitte des Blattstiels. Zur Zeit des Fundes konnte man alle
Grössen und eine grosse Menge Variationen beobachten.
Eine normale, ausgewachsene G alle wird ca. 20 mm läng,
ist seitwärts ein wenig zusammengedriickt und an der Spitze
mit einer transversalen Offnung versehen, die anfänglich
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 123
durch zwei auf einander gelegten Lippen geschlossen ist.
Die griine Farbe geht an der Sonnenseite in schön dunkelrot
iiber. Alle Gallen hatten an den Seiten länge ovale bis strie-
menartige weisse Flecken.
Ini allgemeinen hatte jeder Blattstiel nur eine Galle,
aber sehr oft traf man 2—3 zusammen an. Dann wachsen
diese oft sehr intim zusammen und wenn sie nicht in einer
Fig. 58. Pemphigus hursarius L. Verschie,dene Gallen in nat. Grösse.
geraden Linie ausgebildet sind, werden die Gallenkomplexe
mehr öder weniger stark gedreht. Einzelne gedrehte Gallen
konnte man auch beobachten. Ich biide hier (Fig. 58—59)
zwei Gallen ab, die eine schraubenförmige Drehung des
Blattstiels verursacht haben. Oft stehen die Gallen von dem
Blattstiele gerade aus, aber man traf auch schräg birnenförmige
Gallen an, die mit der von Lichtenstein veröffenthchten
Abbildung der Galle des P. pyriformis iibereinstimmten.
124
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Stellenweise waren auch Gallen auf der Blattscheibe vorhanden
Diese waren von dem Typus der P. marsupialis-Galle Lich-
tenstein's gebaut und enthielten wie alle anderen Gallen
auf diesen Brämen P. bursarius-JuäiUse.
Am 11. Juli 1904 enthielten die grösseren Gailen ausser der
Fundatrix Individuen in allén Entwicklungsstadien bis ge-
fliigelten Fundatri genien. Die letzten aber noch in geringer
Zahl.
Am 21. September untersuchte ich abermals die Gallen.
Sie enthielten jetzt in iiberwiegender Zahl geflligelte Funda-
trigenien. Die Gallen waren aber noch
nicht allgemein geöffnet. Die gefliigel-
ten Weibchen waren teils gross mit ca.
20 Embryonen, teils auffallend klein
mit nur ca. 3 Embryonen versehen»
Leider hatte ich keine Gelegenheit, spä-
ter in jenem Herbst Gallen zu unter-
suchen, aber ich nehme an, dass die Tiere
erst im Oktober die Bäume verliessen.
Im März 1905 traf ich am Boden unter
den Bäumen Gallen, die grosse Menge
toter Tiere enthielten. Weder in diesen
safius L. ^Eme*^Abnor- fallen noch untcr der Rinde dieser öder
me, gedrehte Galie in anderer Pappcln konnte ich Eier öder
nat. Gr. ^-^ -i- •• r- j
bpuren von Lausen imden.
Seitdem habe ich nur einmal Gelegenheit gehabt. Gal-
len dieser Form zu sehen und zwar im Sommer 1908 bei Släf-
ringe in Östergötland. Es war Ende August, aber da waren
die Gallen vollkommen leer. Die Fundatrigenien hatten also
hier die Gallen schon verlassen.
Nach den Beobachtungen Mordwilko's (1. c. p. 774 —
777) ist es jetzt sehr wahrscheinlich, dass P. lactucarius
Pass. in den Entwicklungszyklus dieser Art einzuordnen ist.
P. lactucarius Pass. ist in der Gegend von Stockholm sehr
allgemein auf Wurzeln von Lampsana cornmunis, Salat und
anderen Pflanzen. Anfang August habe ich die ersten unge-
fliigelten Läuse gesehen und Ende September sind die geflii-
gelten Sexuparen ziemlich allgemein.
Nicht immer werden alle Individuen einer lactucarius-
Kolonie im Herbst zu gefliigelten Sexupara ausgebildet. Im
Winter 1904 — 1905 beobachtete ich einige Kolonien auf
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 125
Salatwurzeln. Nachdem die Sexuparen im Sept.— Okt. die
Kolonien verlassen haben, sind nnr fliigellose Weibchen anzu-
treffen. Diese sangen an den Wurzeln den ganzen Winter
hindurch ohne sicli besonders stark zu vermehren. Im April
waren die Kolonien stark dezimiert und im Mai konnte ich
keine Tieie mehr finden.
Man muss gestehen, dass der Entwicklungszyklus nicht
leicht zu erklären ist, wenn man anniramt, dass die von mir
gefundenen Formen wirklich zusamm enhörig sind. Man
muss wohl denn annehmen, dass die späte Entwicklung der
gefliigelten Gallentiere bei Stockholm im (Aug. — ) Okt. 1904
einen Zufall biidet en. Wenn dies der Fall ist, wird der Ent-
wicklungszykel sehr einfach. Da verläuft die Entwickelung
der flinf Generationen ohne Abbruch wärend eines Sommers,
jedoch mit der Deviation des hiebernierenden, unterirdischen
Nebenzyklus. Wenn aber die späte Entwicklung der Funda-
trigenien kein Zufall war, kommt man zur Annahme eines
2-jährigen Entwicklungszyklus. Beide Möglichkeiten sind
auch nicht undenkbar, obwohl die letzte nicht w^ahrschein-
lich ist. Aber ehe man sich auf weitere Theorien einlässt,
muss man mit Sicherheit konstatieren, dass nicht zwei ver-
schiedene Arten mit ähnlichen Gallen existieren.
Es ist ja möglich, dass wir eine migrierende und eine
nichtmigrierende Art mit beutelförmigen Blattstielgallen
haben, zwei in Bezug auf ihren Entvvicklungsz^^klus mit
P. protos'pirce Licht. und P. spirothecce Pass. analoge Arten.
Ist diese Annahme richtig, so scheint es mir wahrscheinlich,
dass P. lactucarius öder richtiger die von mir gefundenen
Yirgogenien und Sexuparen nicht mit der oben beschriebenen
P. hursarius zusammengehörig sind.
Schliesslich wdll ich hier erwähnen, dass ich am 25. Sep-
tember 1906 gefliigelte Sexuparen von P. lactucarms auf eini-
gen Pappeln bei Stockholm ange trof fen habe. Diese Sexu-
paren gebaren unter die Rinde Sexuales, welche Später Eier ab-
gelegten. Gleichzeitg kommen auf denselben Pappelstämmen
zahlreiche Sexuparen von P. ranunculi (= Thecabius affinis)
vor. Im folgenden Sommer traf ich aber auf diesen Pappeln
nur Gallen von Thecabius affinis und einige Gallen von den
P. filaginis-Ty]^us an. Leider waren aber die letztgenannten
Gallen leer.
Fundorte, Stockholm am Experimentalfelde. An den
126
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
folgenden Lokalitäten habe ich Gallen von dem P. hursarius-
Typus angetroffen: Bergianischer Garten bei Stockholm,.
Åtvidaberg in Östergötland und Alnarp in Schonen.
Anmerk. 1. Wie unter P. horealism.\h\ hervorgehoben ist,
scheint es mir deutlich dass die LiCHTENSTEiN'sche Auffas-
sung beziiglich des von Linné beschriebenen P. hursarius
ganz Tinrichtig ist. Diese Ansicht wird. auch von zahlreichen
Aphidologen z. B. Kaltenbach, KeSsler, Passerini u. a.
geteilt. Pemphigus bursarius L. muss also eine Blattstiel-
gallen hervornifende Art sein.
In seiner »Monograpbie des Puce rons» hat Lichten-
stein (1. c. p. 29, Taf. I, Fig. 1—5) eine solche Art beschrieben,
und zwar P. pyriformis Licht. Diese Art ruft aiisschliesslich
beutelförmige birnenähnliche Blattstielgallen hervor und die
Frage wird also laut, ob diese Art mit P. hursarius (L) mihi
identisch sei. Die von Lichtenstein veröffentlichte Be-
schreibung von den Fundatrigenien des P. pyriformis
ist wie alle LiCHTENSTEiN'schen Beschreibungen eehr unzu-
verlässig und unvollständig. Die einzigen angefuhrten Merk-
male beziehen sich auf die resp. Länge der Fiihlerglieder und
die Zahl der Rinarien. In folgender Tabelle känn man diese
Merkmale bei P. pyriformis Licht., bursarius Licht. und
bursarias mihi leicht vergleichen.
Fiihler-
glieder
Zahl der Rinarien
Länge der Glieder in mm.
PempJdgus
bursarius
Licht.
= Lichten-
steini mihi
Pemphigus
pyriformis
Licht.
Pemphigus
bursarius
(L.) mihi
P. bursa-
rius Licht.
P. pyrifor-
mis Licht.
P. bursa-
rius mihi
3
4
5
6
6—7
2—3
o(-i)
0
10(15)
3(6)
4(6)
5(7)
7—10
2— 4
2— 5
0- 6
0.14
0.08
0.1
0.16
0.13
0.05
0.08
0.13
0.15—0.2
0.06—0.09
0.09—0.12
0.15—0.18
Beziighch der Rinarien ist zu bemerken, das Lichtenstein
einen Fiihler abgebildet hat, der eine grössere Zahl Rinarien
hat, als in dem Text angegeben ist. Dies deutet vielleicht an,
dass P. pyriformis Licht. eine Mischart ist (siehe Anmerk. 2).
Unter P. bursarius mihi beziehen sich in der t)bérsicht die
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
127
Ziffern nach links auf f. minor, die nach rechts auf die grössten
Individuen.
Anmerk. 2. Am 22. Juli 1906 traf ich bei Halle a. S. bur-
sariiis-ähnliche Gallen an, die gefliigelte Weibchen enthielten.
Die Gallen waren einfarbig hellgriin bis mehr öder weniger rosa-
farbig, entbehrten — soweit ich mich jetzt erinnern känn —
immer weisse Flecken. Reife Gallen erreichten nicht die
Grösse der von mir hier in Schweden gefundenen hursarius-
Gallen vind hatten auch eine mehr kugehge Form. Bei einer
mikroskopischen Untersuchung der gefliigelten Weibchen
zeigte es sich, dass sie sich durch den Bau der Fiihler gewisser-
m assen von den gefliigelten Gallentieren des oben beschrie-
benen P. hursarius unterscheiden. So z. B. sind die Fiihler-
glieder durchschnittlich auffallend grösser als bei den schwe-
dischen Exemplaren.
Exemplare aus Stockholm
Glied III :018 —O' 206 mm.
IV : 0076 -0-094 »
V : 0103— O- 12 »
VI : 0163— O- 18 »
Die gröSöten Verschiedenheiten findet man in der Zahl
der Riechorgane der respekt. Glieder. In folgender Tabelle
treten diese Verschiedenheiten sehr deutlich hervor.
aus Halle a. S.
0-24 —0-28 mm
0103-0133 »
0142— 0171 »
019 —0-236 »
1 -s
ii
2 1 iJ
Untersuchte Exemplare
cS
ii
T
i
1
2
3 4
5
6
7
8
9
10
=3
02
=3
1
?.
3
10
10
9-10
9—10
8—9 8—9
8—9
7—9
10
8—9
7—10
<&
1
4
3
3
3
3-4
2-3 ! 3
2
3
3
2
2—4
S| 5 i
3—5
2
3
2-3
2 2—3
3
2—3
3
3
2-5
1 6 1
3—4
3-5
4
3
2 4—6
2
1
2
2
1—6
m
3
12-13
12—13
12—13
14
13—14
11—12
12—13
13
14—15
12—15
12—15
4
6
3—5
4—5
4
4
4—5
4
4
4—5
4
3-6
•3
5
5-6
6
6-7
5
5—6
4
5
6
6
8
4—8
6
6
6
7—8
8
7—9
5
5
5—7
7—8
8
5—9 .
Wie zu sehen ist, sind die Halle'schen Exemplare durch-
schnittlich mit einer grösseren Zahl von sekund aren Rinarien
128 AEKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
versehen, besonders zahlreich sind diese an den beiden distalen
Gliedern. Im allgemeinen ist auch das permanente Rinarium
mit dem nächsten sekundären verscbmolzen.
tJber die Emigration dieser Art darf ich mich nicht be-
stimmt aussprechen, da ich nur wenige Gallen gefunden habe
und keine näheren Untersuchnngen am Fundorte angestellt
babe. Die Miindungen der in Spiritus aufgebewahrten Gallen
sind aber etwas geöffnet und einige Gallen waren vollkommen
leer. Vielleicht verlassen also die Tiere die Gallen im Juli —
August.
Es scheint mir folglich nicht unmöglich, dass wir die bei
Halle gefundenen Läuse als eine von P. hursariiis ganz ver-
schiedene Art betrachten miissen.
Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc.
1841. Aphis filaginis. Boyer de Fonscolombe, Descr. des pucerons aux
environs d'Aix. Ann. Soc. Ent. Fr.
T. X, p. 188.
1843. Pemphigus gnaphalii Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse,
T. I, p. 180.
ISöl. Prociphilus » Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 283, Fig. 354.
1857. Pachypappa marsupialis , Koch, C L., Die Pflanzenläuse. p. 271 (a. p.,
Siehe »Nachtrag».)
1879. » » CouRCHET, Etude sur les galles produites
par les aphidiens. Mém. de TAcad.
de Montpellier. p. 48, 92; Pl. V, fig.
3, 3 a, Pl. VI, fig. 2, 7.
1863. Pemphigus filaginis. Passemni, Aphididse italicse, p. 73-
1881. » » BucKTON, Monogr. of the british Aphides. Vol.
III, p. 128; Pl. CXIX, fig. 1—4.
1882. « ovato-oblongus, Kessler, Die auf Populus nigra L. und
Pop- dilatata Ait. vorkommenden Aphi-
den- Arten etc. Ber. d. Ver. f. Natur-
kunde zu Kassel XXVIII, p- 61, Pl.
IV, Fig. 1 — 16.
188G. » marsupialis Lichtenstein, Monogr. des pucerons du peup-
liers. Montpellier, p. 33, Pl. II, fig. 1—3.
1900. » filaginis, Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna ita-
lica, p. 99.
1906. Byrsocrypta » Schouteden. Cat. des aphides de Belgique, Mém.
de la Soc. Ent. de Belg. XII, p. 198.
1906. » marsupialis, ibid., p. 199.
1907. Pemphigus ovato-oblongus, Mordwilko. Beiträge zur Biol. der Pflan-
zenläuse. Biol. Zentralbl. Bd. XXVII,
p. 772.
Fundatrix.
Farbe. Graulich griin. Kopf, Antennen und Beine
schwärzlich braun. Der Pr o thorax und die Analteile sind
ebenso mehr öder weniger bräunlich.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN.
129
/ a.
Morpkologische llerkmale. Der Körper ist eiförmig. Die
Stim fast 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied und mit
einer iindeutlichen Längsfurche versehen. Das Integunient
ist mit auffallend deutlichen und langen Härchen bekleidet,
besonders an den Analsegmenten, die auch mit deutlichen
Stiftreihen besetzt sind.
Die Wachsdriisenplatten. Der Kopf ent-
behrt Driisenplatten. Der Prothorax hat vier,
die folgenden Thoracalsegmente je sechs. Die
Abdominaltergite I — II haben je sechs, das
siebente Tergit aber nur vier. Die Grösse der
Plätten variiert zmschen 0'086— 0*155 mm. im
Diameter. Die Struktur wie bei anderen Ar-
ten.
Die Antennen sind 4-gliedrig und reichen
höchstens bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das
erste Glied ist breiter als läng, zylindrisch undkiir-
zer als das zweite Glied. Das dritte Glied ist das
längste, ^\'enigstens ^/s länger als das vierte Glied.
Das dritte Glied ist schwach distalwärts verdickt
und das vierte Glied hat einen schwach abge-
setzten Processus temiinalis. Diese beiden Glie-
der haben je ein permanentes Rinarium. Die
Glieder sind mit einzelnen Haaren bekJeidet, die Fig. 60. Pem-
distalen sind feinrunzeHg und mit deuthchen Io^^^deFons?
Stiftreihen besetzt. Fundatrix.
Der Russel. Das dritte Glied ist ungefähr Fuhier und
fe Fuss III.
SO läng wie das zweite, unbedeutend breiter und
naeh der Spitze hin schwach verschm alert. Stiftreihen nicht
vorhanden.
Riickenröhren fehlen.
Die Beine sind ziemlich kurz und kraftig gebaut. Die
Hintertibien sind ca. 8-mal so läng wie an der Spitze treit
und ca. 3-mal so läng w4e die Tarsen. Das zweite Tarsenglied
ist schwach gebogen. Stiftreihen befinden sich an der Unter-
seite der Gheder und an den Hliften. Sie sind am ersten Bein-
paar am besten entwickelt.
Masse. Körperlänge 2-4— 2' 8 mm., Breit e r63— lOmm.
— Totallänge der Antennen 0'396— 0437 mm; Länge des
Gliedes III 0172~0189mm, IV 0112— 0128mm; Länge des
Riissels 0-255-.0-275 mm.
Arhiv för zoologi. Band. 5.
— Länge der Tibia T 0-275— 0-31,
X:o 14. Ö
130
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N/O 14,
II 0-31--0-34, III 0-448— 0-534; die des Tarsus I 0-120, II
0120, III 0137 mm.
Fig. 61. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. Fundatrigenia.
1. Flihler. 2. Kopf mit Rlissel, 2. Tarsus III, 4. Fliigel.
Fundatrigenia.
Farhe. KojDf imd Thorax grösstenteils schwarzbraun.
Fiibler schw^ärzlich, Beine dunkelbraun. Das Abdomen ist
graulich griin, schwacb weissbestäubt, mit dunklerem Riicken
imd bräimlichen Anal teilen.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 131
Morphologische Merhnale. Der Kopf hat eine feine Längs-
furche iiber dem Scheitel; Stirn zAvischen den Antennen ca.
3-mal so breit wie das erste Flihlerglied. Das glatte Inte-
giiment ist mit ziemlich langen und feinen Haaren spärlich
besetzt. Die Analteile sind mit deutlichen, dichtgestellten
Stiftreihen besetzt.
Die Wachsdriisenplatten fehien an Kopf und Thorax,
sind aber am Hinterkörper zahlreich. Typisch sind sechs
Längsreihen an den Tergiten I— VI vorhanden. Das achte
Tergit hat nur eine Platte. Die Drusenplatten sind aber oft mit
einander mehr öder weniger verwachsen. So z. B. hat ein Indi-
viduum die Driisenplatten folgenderweise verteilt: Tergit I
und II je vier Plätten, von welchendas mittlerePaar oftzuvier
Plätten zerteilt ist. Die Mittelplatten sind schmal und trans-
versal gestreckt; die Tergite III— VI haben mehr öder weniger
querovale Plätten; Tergit IV— V je 5 Plätten, von welchen die
mittlere Platte die zwei spinalen Plätten repräsentiert. Bei
einem anderen Exemplar waren die spinalen Plätten an den
Tergiten III— VII voUständig .mit einander zusammenge-
wachsen. Der grösste Diameter variiert zwischen 0'017 und
0*155 mm.
Die Antennen sind 6-ghedrig und rågen bis zum zweiten
Hiiftpaar hin. Das erste GUed ist breiter als läng, kiirzer als
das zweite, distalwärts gerundete und erAveiterte Glied. Das
dritte Glied ist gerade, zylindrisch, reichlich doppelt so läng
wie das vierte Ghed. Das vierte und flinfte GUed sind unge-
fähr gleich läng und ein wenig kiirzer als das sechste, das einen
sehr kurzen Processus terminaHs hat. Die GHeder sind nur
mit einzelnen kurzen Haaren besetzt; Processus terminalis hat
5 kurze Borsten. Das dritte Ghed hat unten 14 — 17 sekun-
däre Einarien, das vierte 4—7, das fiinfte 4—7 und das sechste
4—6. Ausserdem haben die Gheder V und VI je ein perma-
nentes Rinarium, von welchen das des Ghedes VI mit einem
Haarkranz umgegeben ist. Das sechste Ghed ist am Ende
deuthch querrunzehg und mit Stiftreihen dicht besetzt.
Der Riissel ragt ausgestreckt ungefähr bis zum zweiten
Hiiftpaar hin. Das dritte Ghed ist ein wenig länger als das
zweite, ziemlich stark distalwärts verjiingt. Stiftreihen deut-
lich, aber vereinzelt.
Die Fliigel. Die Pterostigma ist mässig ausgezogen,
schräg aber gerade abgeschnitten, am Hinterrand am dunkelsten
132 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 14.
gefärbt. Der Seotorradiiist schwach('^-förmig) gekriimmt. Die
Media I im proximalen Drittel mehr öder weniger verwischt
gerade. Die an der Basis fast zusammenHtossenden »Schräg-
rippen» (Media II + Cubitus) divergieren ziemlich stark und
sind am Ende schwach gebogen. Die Media I imd II der
Hinterfliigel entspringen fast in einem Punkte vor der Mitte
der Radialrippe. Hafthaken 3.
Riickenröhren vorhanden, aber zu kleinen Poren redu-
ziert.
Die Beine sind ziemlich läng. DieHintertibienca. 15—16
mal länger als am Ende breit imd ca. 4 mal so läng wie die
Tarsen. Alle Glieder sind besonders distalwärts mit kurzen
und kräftigen Haaren bekleidet. Die Tarsen sind schwach
gekriimmt und wenigstens unten mit deutlichen Stiftreihen
besetzt.
Masse.'^ Körperlänge 189- 25 mm, Breite 0-86— 1-03
mm. Totallänge der Antennen 0-86— 0'94 mm; Länge des
Gliedes III 0-29~0-34, IV 012-0-155, V 0137-0155, VI
0-155--0189 mm. — Länge des Riissels 0-32— 039 mm; die
des Vorderflligels 31— 32 mm; die des Hinterfliigels 206 —
2-3 mm. — Länge der Tibia I 0-586-0-62, II 0-586-0-62,
III 0-793 — 0-844mm;diedesTarsusI 0155—0172, II 0155 —
0172, III 0189—0195 mm.
Virgogenia.
Farbe. GrauUch griin. Kopf, Flihler, Russel und Beine
sind mehr öder weniger braunschwarz. Die Analteile sind
auch etwas geschwärzt.
Morphologische Merkmale. Körper oval, nach vorn ver-
schm alert. Der Kopf is t fast doppelt so breit wie läng. Der
Stirn ist zwischen den Antennen reichhch 2 mal so breit wie
das erste Fiihlerglied und hat eine feine longitudinale Furche.
Das glatte Integument ist mit einzelnen feinen und kurzen
Haaren besetzt.
Die Wachsdriisenplatten dieser Form weichen in Be-
zug auf Zahl und Lokalizierung beträchtlich von anderen
Pemphigus-Arten ab. Kopf und Thorax entbebren jeghcher
Plätten. An jedem der Abdominaltergite III-VI befinden
* Nach 10 Exemplaren.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
133
sicli aber vier Plätten, von welchen die lateralen am grössten
sind und wahrscheinlich die zusammengeschmolzenen margi-
nalen und pleiiralen Plätten repräsentieren. Das siebente Ab-
dominalsegment hat nur zwei grosse querovale Plätten. Jede
Platte hat normal ein bis zwei aufrechtstehende Härchen.
Die Antennen sind 5-gliedrig,^ ziemlich kurz, rågen kaum
iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das erste zylindrische
'R ]i
Fig. 62. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. Virgogenia. a. Anordnung der
abdominalen Wachsdriisenplatten, b Englieder des Riissels,
c Fiihler, d Tibia und Tarsus III.
Glied ist fast so läng wie breit und etv/as kurzer als das zweite
distalwärts erweiterte und abgerundete Glied. Das dritte
Glied ist zylindrisch, kaum 2 mal so läng wie das zweite öder
das vierte Glied, die unter sicli gleichlang sind. Das vierte
Glied ist distalwärts ziemlich stark erweitert. Das fiinfte
Glied ist ungefähr so läng wie das dritte und endet mit einem
sehr kurzen Processus terminalis. Die drei distalen Glieder
sind mit schräg öder bogenförmig gestellten Stiftreihen dicht
besetzt, so dass das Integument eine fast netzförmige Struktur
^ Es kommen aueh ungefliigelte, vivipare Weibchen mit 6-gliedrigen
Antennen vor. Ob dies Virgogenien öder Jungfoi-men der Sexuparen sind
öder nicht, habe ich nicht mit Sicherheit konstatieren können. Die Masse
der Glieder sind: III 0*09, IV 0-051, V 0068, VI 0 08 mm. Totallänge:
0-39 mm.
134 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
zeigt. Einzelne kurze Ha are sind vorhanden öder solche
fehlen auch vollständig. Die zwei distalen Glieder mit je
einem permanenten Rinarium.
Der R xis sel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar
hin. Das zweite Glied ist ein wenig breiter aber auffallend
ktirzer als das dritte, das mehr als doppelt so läng wie breit ist.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Dio Analteile sind spärlich mit Härchen, aber reichlich
mit Stiftreihen besetzt.
Die Be ine sind kurz und kraftig. Die Tibia III reichlich
6 mal so läng wie am Ende breit imd ca. 3 mal so läng wie
der Tar sus. Das glatte Integument ist sehr spärlich behaarb.
Unten an den Tibien und Tarsen sind die Haare in mehr öder
weniger deutliche Längsreihen geordnet und an der distalen
Hälfte der Tibien sind die Haare in deutliche kurze Stacheln
umgewandelt. Die zwei schwach gekriimmten Krallen sind
ungefähr halb so läng wie der Tarsus.
Masse. Körperlänge 2— 215 mm. Breite 1*2 mm. To-
tallänge der Antennen 0-4— 0-448mm; Länge des Gliedes III
O- 103— Cl- 12, IV 0-58, V OTll— 0T2mm. — Länge des Riissels
0-344— 0-413 mm. -.Länge der Tibia I 0-223-0258, II 0223
-0-275, III 0-362— 0-448 mm; die des Tarsus I 0-076—0-086,
II 0-086—0-094, III 0-103— 0-12 mm.
Sexupara.
Farbe. Kopf und Thorax schwarzbraun. Fiihler graulich
schwarz, heller an der Basis der Glieder. Die Beine sind dun-
kelbraun und das Abdomen griin mit dunklerem Riicken.
Morvhologische Merhmale. Der Kopf ist ein wenig schmä-
ler als das Pronotum , und hat einen schwach konvexen Scheitel
mit deutlicher Mittfurche. Zwischen den Antennen ist der
Stirn fast 2-mal so breit wie das erste Fiihlerghed. Das
Integument ist mit einzelnen kurzen und äusserst f einen
Härchen, am Hinterende auch mit dichtgestellten Stiftreihen
besetzt.
Die Wachsdriisenplatten sind zahlreicher als bei den
Virgogenien. Sie sind an den Abdominaltergiten I — VI vor-
handen, vier auf jedem Tergite. Das siebente Tergit hat nur |
eine grosse transversale Platte. tJberhaupt sind die Plätten'
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN.
135
sehr klein und of t stark queroval. An Zahl und Form können
sie ziemlich stark variieren. Kopf und Thorax scheinen
jegiicher Wachsdriisen zu entbehren.
Dic Antennen ?ind 6-gliedrig und reichen fast bis zum
dritten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist kurz zylindrisch,
etwas kiirzer als das zweite Glied, das nach der Spitze hin
schwach erweitert ist. Das dritte Glied, das gewöhnlich
etwas mehr als doppelt so läng wie das vierte ist, ist zylindrisch,
of t schwach nachunten gebogen. Das vierte Glied ist gewöhn-
lich so läng öder bisweilen ein wenig länger als das fiinfte und
etwas kiirzer als das sechste, das ungefähr V4 länger als das
fiinfte ist. Das dritte Glied ist vorn nahe an der Basis mit
Fig. 63. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. Sexupara. a Fliigel,
b Fiihler, c Tarsus III.
einem kleinen, deutlichen Zahn versehen. Unten hat dieses
Glied 7—9 glattgerandete sekundäre Rinarien, das vierte
aber nur 2 (selten 4). Die zwei folgenden Glieder haben je
ein permanentes Rinarium, das von einem feinen und kurzen
Haarkranz umgeben ist. Die Glieder sind cäusserst spärhch
mit kurzen Haaren besetzt. Die beiden distalen zeichnen
sich auch durch dichtgestellte, transversale Stiftreihen aus.
Der Processus terminahs ist kurz und mit kurzen und geraden
Borsten versehen.
Der Riissel ragt kaum bis zum zweiten Hiiftpaar hin.
Das zweite Ghed ist unbedeutend breiter und nur ein wenig
kiirzer als das dritte. Es sind keine Stiftreihen vorhanden.
136 ARK]V FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14,
Die Fl lig el mit einer Pterostigma, die nur wenig aus-
gezogen, distalwärts schräg und gerade abgescbnitten ist. Der
Sector radii ist anfangs schwach gekriimmt, dann gerade. Die
Media I ist im proximalen Drittel vervvischt. Die Media II
und der Cubitus an der Basis kaum getrennt, ziemlich schAvach
divergierend, am Ende etwas gegen einander gekriimmt.
Die Media I und II der Hinterfliigel entspringen von einem
Punkte vor der Mitte der Subcostalrippe. Hafthaken 3.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Die Beine sind läng und schmal. Die Tibien III sind
ca. 14*5 mal so läng als die Breite der cbarakteristisch aufge-
schwollene Spitze ausmacbt und ca. 4" 5 mal so läng wie die
Tarsen. Alle Glieder sind ziemlich reichlich mit Haaren
besetzt, die am Ende der Tibien mehr öder weniger borsten-
förmig werden; einige sind fast stachelförmig. Stiftreihen
kommen an den Tarsen, bisweilen auch an der Spitze der
Tibien vor. Das zweite Tarsalglied fast gerade.
Masse. Körperlänge 11 — 2" 24 mm. Breite O" 55— O' 95 mm.
Totallänge der Antennen 0'603 — 0'758mm; Länge des Gliedes
III 0'r72— 0-241, IV 0094—0120, V 0094—0120, VI 0-155.
Länge des Riissels: 0-396 — ^0-44 mm; die des Vorderfliigels
2*41 — 3*17, die des Hinterfliigels 1-8 — 2*24 mm. Länge der
Tibia I 0-5— 0586, II 0-5—0-603, III 0-724-0'82; die des
Tarsus I 012-0137, 110-12-0137, III 0155— 0163 mm.
JBiologie, Dank den Untersuchungen des ausgezeich-
neten, russischen Aphidenforschers A. Mordwilko^ ist die
Zusammengehörigkeit zwischen Pemphigus ovafo-ohlongus
Kessl. und P. jilaginis BoY de Fonsc. bewiesen worden.
Selbst habe ich durcli Zuchtversuche konstatieren gelungen,
dass seine Entdeckung ganz richtig ist.
Der Entwicklungszyklus dieser Art hat also folgenden
Verlauf. Auf Popuhis nigra, pyramidalis öder canadensis
entstehen nach Beizung der Stammiitterchen Gallen, die
auf der Mittelrippe des Blattes sitzen. Die G alle besteht
aus einer blasenförmigen, o valen öder elliptischen Ausstiilpung
an der Oberseite der Blattfläche. Im allgemeinen wird eine
solche Galle ungefähr 1 cm läng und 5—7 mm breit, aber
bisweilen sind die Gallen bedeutend länger. Die Aussen-
fläche der Galle ist vollkommen glatt und glänzend, griin öder
^ Vergl. Beitr. zur Biol. der Pflanzenläuse in Biol. Zentralblatt Bd.
XXVII, 1907, p. 772.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
137
^
gelb, ^ewöhnlich mit einem intensiv roten Anstriche an der
Sonnenseite. Etwa den 1. Juli sind die Fundatrigenien
bereit die Gallen z\i verlassen. Die friihesten Fundatrigenien
beobachtete ich am 17. Juni, die spätesten am 9. August.
Im letzteren Falle fand icli nur eine einzige Galle bewohnt.
Nach dem Verlassen der Gallen suchen die Läuse Gnaj)ha-
lium uliginosum öder Filago ininima auf. Auf der letzt-
genannten Pflanze habe ich diese Art jedocli niemals gesehen.
Ganz geAviss können hierbei die Tiere länge Strecken fliegen.
So z. B. fand ich im Sommer 1908 eine Pappel (mit Sicherheit
die einzige in dieser Gegend) bei Släfringe, nicht weit von
Åtvidaberg in Östergötland mit
zahlreichen Gallen besetzt. An-
fang August traf ich die Sexu-
paren auf Gnaphalium uligino-
sum mindestens 1 lan. davon.
Das dazwischenliegende Terrain
war of fen und von Nadel-,
Eichen- öder Birchenwäldern
umgeben. An einer anderen
Lokalität, Ändtorpet am klei-
nen See Virken in Östergötland,
waren zu derselben Zeit Läuse
auf Gna^pJialium uliginosmn
äusserst allgemein. Rings um
den Fundort breiteten sich tiefe
Wälder von Nadelhölzern,
Eichen öder Espen aus. Ich ^.^ ^^ PempUgus fUaginis Boy.
glaube nicht, dass eine Pap- de Fonsc. Eine grosse Galle; imten
pel innerhalb mehrerer Kilo- eine durcl^gesclmi^^^^^^^
metern anzutreffen ist. Und
in Stockholm a.uf dem Experimentalfelde waren im Sommer
1908 auch Läuse auf Gnaphaliufn zu finden. Denselben
Sommer hatte ich doch miihelos diese Art auf Pappeln gesucht.
Etwa den 15. September sind die Sexuparen in voller Ent-
wicklung und fliegen jetzt nach den Pappeln zuriick, um
Sexuales zu gebären. Auf Gnavhalium entstehen keine
Deformationen, höchstens tritt eine Verkiimmerung der
Pflanze ein, aber befaliene Pflanzen welken sehr leicht.
Fundorte, Stockholm, in den Jahren 1905 und 1900
sehr allgemein. v Östergötland bei Åtvidaberg, Lund in
Schonen.
138 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 14.
Anmerkung. Im Sommer 1906 traf ich in Halle a. S.
auf Pappeln in den Parkanlagen der Stadt zahlreiche Gallen,
die den oben beschriebenen Gallen sehr ähnelten. Sie Avaren
aber zumeist länger, nicht selten 2 — 3 cm. läng iind zeigten
eine stark runzelige Aussenfläche. Ob diese Gallen wirklich
von der oben beschriebenen Art herriihren, öder nicht, känn
ich nicht mit Sicherheit behaupten. Ich besitze nämlich
nur ein sehr kleines Material gefliigelter Fundatrigenien.
In Beziig anf die Antennen zeigen aber diese Tiere, dass die
sekundären Rinarien durchschnittlich weniger sind. Das
dritte Glied hat nnr 9—11, das vierte 3 — 4, das fiinfte 1—3
(selten 4 öder 5) und das sechste gewöhnlicb 3 (2—4). Die
Masse der Antennen zeigen dagegen kaum einen iTnterschied.
Die Totallänge der Antennen war 0"81— 0'92 mm. Das
dritte Glied misst 0-24 ^0*31, das vierte 0-114— 0-152, das
liinfte 0.114—0.157 und das sechste 0.152— 0.19 mm.
Die Entwicklungszeit der Fundatrigenien scheint mir
auch etwas verschieden zu sein. Ich sammelte die Gallen am
22. Juli und sie enthielten da nur wenige geflligelte Tiere.
Ich vermute, dass diese Generation des P. filaginis sich in
Sachsen etwas friiher entwickelt, da sie ca. 100 Meilen nörd-
licher schon Anf ang Juli in voller Entwicklung is t.
Möglicherweise sind jedoch die oben angefiihrten Ver-
schiedenheiten von ganz zufälliger Art. Vergl. P. picece Hart.
Pemphigus piceae Htg.
1857. Rhizomaria piceae Hartig, Verhandl. d. Hils-Solling-Forstvereins,
Jahrg. 1856, p. 52—57.
1905. » » Jacobi, Die Fichtenwurzellaus {Rhizomaria picece).
Tharander Forstliches Jahrbuch. 55 Bd., H. 3,
p. 177—197, Taf. II.
Tirgogenia.
Farhe. Sneeweiss mit bräunlichen Beinen, Fiihlern und
Kopf.
Morphologische Merkmale. Kopf ohne deutliche Längs-
furche. Das Integument äusserst spärlich mit sehr f einen
Härchen besetzt.
Die Wachsdr usenplatten. Kopf und Thorax ohne
Plätten. Auf dem 3. bis 6. Abdominaltergit sind die Driisen-
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
139
plätten zn je vieren vertreten, auf dem 7. Abdominaltergite
befinden sich nur zwei. Die Plätten zeichnen sich durch
ihre Grösse ans. Die grossen Poren sind ziemlich gleichgross.
Fast jcde Platte trägt ein ziemlich långes Härchen.
Die Antennen sind 5-gliedrig, rågen gut bis zum zweiten
Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist ungefähi so läng wie breit;
das zweite Glied wenigstens To mal so läng wie das erste,
am Ende erweitert und abgerundet. Das dritte Glied ist
doppelt so läng wie das vierte, das deutlich kiirzer als das
zweite ist. Das fiinfte Glied scheint immer etvvas länger als
das dritte zu sein und
endigt mit einem gut ab-
geschniirten Processus ter-
minalis mit 5 Endborsten.
Die drei distalen Glieder
sind mit feinen Stittreihen
besetzt und alle Glieder
mit einzelnen, sehr feinen
Härchen versehen. Die
GKeder IV und V mit je
einem Rinariimi versehen.
Der Riissel wie bei
der entsprechenden Gene-
ration von P. jilaginis
gebaut, ragt völlig ausge-
streckt weit hinter das
dritte Hiiftpaar hinaus.
Rlickenröhren feh-
len vollständig.
Die Beine sind ziemlich läng. Die Hintertibien ca. 10-
mal so läng wie am Ende breit, kaum 3-mal so läng wie die
Tarsen. Die feinen Haare sind untér an den Tarsen und Ti-
bien in Längsreihen geordnet. Am Ende der Tibien sind die
Haare stachelförmig umgCAvandelt.
Hasse. Körperlänge ca. 19 mm, Breite ca. 1 mm. To-
tallänge der Antennen 057 mm; Länge des Gliedes I 0'057,
II 0095, III 0133, IV 0076, V 017-0195 mm. -^ Länge des
Riissels, ausgestreckt, ca. 0'76mm. — -Länge der Tibia I 0*399,
II 0-437, III Oo7 mm; die des Tarsus I 0152, II 0152, III
0-209 mm.
Fig. 65.
nia. {
Pemphigus picece Htg. Virgoge-
Driisenplatte von Abdomen,
b Fiihler, c Fuss III.
140 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND O. N:0 14.
Sexupara.
Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen mehr öder we-
niger schwärzlich brann. Abdomen hell gelblich — griinlich.
Morpliologische Merlmiale. Kopf zwischen den Antennen
kaum doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Inte-
gnment mit äusserst feinen Haaren spärlicli besetzt.
Die Wachsdriisenplatten. Kopf ohne Drlisenpiatten.
Am Thorax ist wenigstens hinten am Metanotmn ein Paar
vorhanden. Beziiglich der Abdominalplatten, so sind die
Marginale auf den Tergiten I — VII gut ausgebildet. t^brige
Plätten sind gev/iss an Zahl nnd Grösse stark reduziert. "^Zu-
folge geringen und schlechten Untersiichungsmaterials habe
ich die Plattenzahl nicht genau konstatieren können.
Die Antennen sind 6-ghedrig und reichen gut iiber das
dritte Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied ist kurz, zylindrisch,
ca. ^/s kiirzer als das nächste am Ende erweiterte und gerun-
dete Glied. Das dritte Glied ist gut doppelt so läng wie das
Fig. 66. Pemphigus picece Htg. Sexupara. Fiihler.
zweite und 15 mal so läng ^vie das vierte öder fiinfte, die fast
gleich läng sind. Das sechste G]ied ist ungefähr so läng wie
das dritte und endigt mit einem verhältnissmässig langen End-
fortsatz. Das dritte Glied vorn mit einem sehr kleinen Basal-
zahn versehen. Sekundäre Rinarien am 3. Glied 3 — 4, am 4.
Glied 2. An den folgenden Gliedern kommt normal nur ein
apikales Rinarium vor. Die letzten sind von einem Kranze
ziemlich langer Haare umgeben. Der Rand der sekundären
Rinarien ist auch mit einem sehr kurzen Haarkranz versehen.
Processus apicalis mit 5 kurzen Borsten besetzt.
Der R tissel ragt völlig ausgestreckt iiber das dritte Hiift-
paar hinaus. Das dritte Glied ist länger als das zweite, ca. 4-
mal so läng wie breit, fast parallelseitig. ^ ^ r-^ ''t.-
Die Fliigel mit ziemlich langer und ausgezogener Ptero-
stigma versehen. Der Sector radii schwach gebogen. Die
Media I im proximalen Drittel verwischt, mit dem Hinter-
rand des Fliigels parallel. Die Media II und der Cubitus an
der Basis mehr eder weniger getrennt, divergieren sehr stark.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 141
Die Hinterfliigel mit Media I und II vor der Mitte der Ra-
dialrippe entspringend, entweder getrennt öder von einem
Punkte ausgehend, bisweilen an der Basis etwas vereinigt.
2 Hafthaken.
Riickenröhren fehlen.
Die Beine sind läng und schmal. Die Tibia III sind imge-
fähr 15-mal so läng Vxie an der angeschwollenen Spitze breit,
ca. 3-5 mal so läng wie die Tarsen. Die Haarbekleidung ist an
den Tibien und Tarsen ziemlich reichlich. Am Ende der Ti-
bien werden die Haare dicker, borstenförmig, einige apikale
fast stachelförmig. Körnchenreihen fast unmerklicli. Das
zweite Tarsalglied fast gerade.
Masse. Länge ca. 19 mm. — Totallänge der Antennen
0.893 mm; Länge des Gliedes III 0209, IV 0133, V 0152,
VI 0228 mm. — Länge des Riissels ca. 0*55 -065 mm; die
des Vorderflligels 3' 13; die des Hinterfliigels 212 mm; Länge
der Tibia I 0-59, II O" 59, III O' 836 mm; die des Tarsus I
017, II 017, IIlO-228mm.
Blologie, Im Friihling 1905 teilte man mir mit, dass in
dengrossenBaumschulen bei Adelsnäs in Östergötland zahlreiche
junge Fichten zu Grunde gegangen seien, wahrscheinlich durch
das Vorkommen saugender Läuse an den Wurzeln. Am 17.
Mai 1905 hatte ich Gelegenheit Adelsnäs zU besuchen und traf
da weisse ungeflligelte Läuse an, die ganz gewiss zu dieser Art
gehörten. Ich habe die Läuse jetzt sorgfältig untersucht und
finde, dass diese Läuse mit dem oben beschriebenen Virgo-
genien (in September genommen) in allén äusseren wichtigeren
Teilen genau iibereinstimmen. Nach diesem ersten Funde
habe ich mehrmals ungeflligelte Weibchen dieser Art auf Fich-
temvurzeln gesehen aber erst in September 1908 habe ich einige
gefliigelte Tiere angetroffen.
Durch die Freundlichkeit von Pi*of. Dr. A. Jacobi habe
ich zimi Vergleiche mehrere Präparate von Rhizomaria picece
Htg. erhalten. Dadurch war es mir möglich, die hier in
Schweden angetroffenen Exemplare sicher zu bestimmen.
Sogieich wurde es mir auch klar, dass die Gattung Rhizo-
maria keine Berechtigung hat, was sowohl Jacobi wie Andere
schon angedeutet hatten. Rhizomaria picece Htg. repräsen-
tiert ganz gewiss die unterirdischen Generationen einer gallen-
bildenden Pemphigus- Avi. Zu welcher Art sie zu rechnen ist,
känn man aber gegenwärtig nicht sägen. Die äusserst nahe
142
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAD 5. NiO 14.
Verwandtschaft mit P. filaginis Boy d. Fonsc. ist besonders
auffallend. Diese Verwandtschaft erkennt man sowohl beim
ungefliigelten wie beim gefliigelten Tier. So sind z. B. die
Zahl, Anordnung und Struktur der abdominalen Driisenplatten
bei beiden Arten iibereinstimmend. Auch die Bewaffnung
der Tibien ist charakteristisch dieselbe. Die Annabme also,
dass die Fundatrix dieser Art eine Galle von dem. ovafo-oblongus-
Typus hervorruft, scheint mir ziemlicb nahe zu liegen, um so
mehr als ich in Deutschland ovato-oblongus-Sihnliche Gallen
beobachtet, deren Einwohner von
den gefliigelten Gallentieren des P.
filaginis gewisserm assen abweichen
(siehe Anm., p. 138)
Fiindorte, Stockholm; Öster-
götland, Adelsnäs.
Pemphigus borealis n. sp.
Fundatrix.
Farhe. Graulich griin mit brau-
nem Kopf und Beinen. Körper mit
Wachswolle bedeckt.
Morphologische Merkmale. Der
Körper ist breit oval, nach vorn
etwas verschm alert. Das Hinteren-
de nur wenig vorspringend. Das
Kopf ist fast dreimal so breit wie
Fig. 67. Pemphigus borealis läng" der Scheitel zwischen den An-
(Jr ;^e™~r'Rin:vie^rb tinnen kaum mehr als doppelt so
Riissel, c Tarsus III breit wie das erste Fiihlerglied.
Eine schwache longitudinale Furche
ist am Oberkopf vorhanden. Das Integument ist glatt, spär-
lich mit äusserst kurzen, aufrechtstehenden Haaren besetzt.
Die Wachsdriisenplatten. Am Prothorax sind vier
Plätten. An den folgenden Thoracaltergiten und an den
Abdominaltergiten I— VI sind je sechs Plätten, welche sechs
regelmässige Längsreihen bilden. Am Tergite VII sind vier
Plätten. Die folgenden Tergite entbehren jeghcher Plätten.*
Regelmässig sind die Plätten queroval, die marginalen sind
1 Vielleicht hat das Tergit VIII eine kleine querovale Platte.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN. 143
die grössten, die sj)inalen die kleinsten. Im Querdurchmesser
misst eine spinale Platte O" 12 mm, eine marginale 0*18 mm.
Die Antennen sind 4-gliedrig und rågen nicht bis zum
zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist breiter als läng und
breiter als das zweite, am Ende abgerundete Glied. Das
dritte Glied ist fast 2-5 mal so läng wie das zweite und ist
distalwärts dicker, mit einzelnen Haaren besetzt und fein
querrunzelig. Das vierte Glied ist ca. ^/s kiirzer als das dritte,
ebenso mit einigen kurzen Haaren und feinen träns versalen
Stiftreihen besetzt. Der Processus terminalis macht nur V?
von der Länge des Gliedes aus und ist am Ende mit geraden
Borsten besetzt. Am dritten und vierten Gliede ist je ein
permanentes Rinariiun vorhanden.
Der R tissel ragt höchstens bis zimi zweiten Höftpaar
hin. Das erste Glied ist ca. 3-mal so läng wie breit. Das
zweite Glied kaum breiter als das erste und vielleicht ein wenig
kurzer als das dritte.
Ruckenröhren fehlen vollständig.
Die B eine sind kurz und kraftig. Die Tibia III ist unge-
fähr 7-mal so läng wie breit, ca. 3-mal so läng wie der Tarsus.
Die Krallen sind ca. hal b so läng wie das zweite Tarsenglied.
Masse. Körperlänge ca. 3 mm, Breit e ca. 2*25 mm. To-
tallänge der Antennen 0'48— 0'5 mm; Länge des Gliedes III
0172— 0-206, IV 0137—0155 mm. — Länge des Russels
0-45- 0-5 mm. — Länge der Tibia I 0344— 0362, II 0-362—
0-379, III 0-534; die des Tarsus I 0137, II 0137, III 0172 mm.
Fundatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax mit Antennen und Beinen
schwarzbraun. Hinterkörper blaulith öder graulich grun,
am Hinterende schwarz. Die Flugelrippen sind dunkelbraun
und die Pterostigma ist am Hinterrande schwärzlich.
Morj)}iologische Merkmale. Oberkopf mit einer deutlichen
Längsfurche versehen. Das Integument ist glatt, nur am
Hinterende mit undeutlichen Körnchen- öder Stiftreihen be-
setzt. Haarbekleidung äusserst spärlich und fein.
Die Wachsdrtisenplatten sind ziemlich stark reduziert.
Am Kopf und Thorax fehlen sie. Auf dem Hinterkörper
fehlen sie teilweise. Die marginalen Plätten haben of t nur
144
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAD 5. N:0 14.
4—6 polygonale Felder. Am Tergite VIII ist nur eine grosse
träns versale Platte.
Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen bis zum zweiten
Huftpaar hin. Die zwei proximalen Clieder sind ungefähr
gleich läng und breit. Das dritte Glied ist viermal so läng
wie das zweite, zylindrisch, 2-5 mal so iang wie das vierte
Glied, das ungefähr -^/e kiirzer als das fiinfte ist. Das sechste
Glied is ungefähr 1-5 mal so läng wie das Glied V und hat
am Ende einen kurzen Processus terminalis. Die sekundären
Rinarien sind gross und regelmässig. Das dritte Glied hat
ca. 15, das vierte 4—5, das fiinfte 6—9 und das sechste 8—10
Fig. 68. Pemphigus borealis n. sp. Fundatrigenia. a Fiihler, x perman.
Rinarien, b Flligel, c Tarsus III.
solche sekundäre Rinarien, welche ohne umrahmenden Haar-
kranz sind. Ausserdem haben die Glieder V und VI je ein
permanentes Rinarium. Das Rinarium des Gliedes V ist
auch ohne unrahmenden Haarkranz. Der Processus terminahs
ist sehr fein querrunzelig und mit feinen Körnchenreihen
besetzt. Die Behaarung ist ässerst spärlich.
Der R tissel ragt ausgestreckt bis zum zweiten Hiiftpaar
hin. Die Endglieder sind fast gleich läng, das dritte GHed
ein klein wenig länger, fast dreieckig und schmäler als das
zweite Glied. Das Integument des dritten Ghedes hat sehr
feine Stiftreihen.
Die Fliigel. Die Pterostigma ist nur wenig verlängert,
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
145
am Ende abgerundet. Der Sector radii ist anfangs stark gebo-
gen, dann fast gerade. Die fast gerade Media I ist proximal-
wärts verwischt. Die ebenso fast geraden »Schrägrippen»
(Media II + Cubitus) stossen an der Basis zusammen. Die
Media I und II der Hinterfliigel entspringen vor der Mitte
der Radialrippe. Hafthaken 2 — ^3.
Riickenröhren vorhanden, aber zu kleinen Poren re du-
ziert.
fig. 69. Pemphigus horealis n. sp. a. Gallbildungen in nat. Grösse;
b eine durchgesnittene Galle.
Die Beine sind läng und schmal. Die Tibien III sind
ca. 17 mal so läng wie am Ende breit, ca. 14 mal so läng \vie
die Tarsen. Das Integument der Tarsen mit nndeutlichen
Stiftreihen besetzt.
Masse. (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 2 — ^2-6 mm,
Br ei t e O • 7 — O • 9 mm . — To tallänge der Antennen 0879 — Imm;
Länge des Gliedes III 0-293— 0379, IV 012— 0155, V 0155-^
0172, VI 0-206— 0-258 mm. —Länge des Riissels 0-413—0-551
mm; die des Vorderfliigels 3103 — 3361, die des Hinterfliigels
2068— 2-371 mm. —Länge der Tibia I 0-62—0-672, II 0-62 —
0-672, III 0-793- 0-896 mm; die des Tarsus I 0172—0-206,
II 0-172—0-206, III 0-206— 0-223 mm.
Årlciv for zoologi. Band 5. N:o 14. 10
146 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
JBiologie. Diese Art ist nur dreimal hier im Lande ge-
funden worden und habe ich bisher keine Gelegenheit die Ent-
wicklimg der Tiere näher zu studieren gehabt.
Die Gallen sind grosse beutelförmige Auswiichse an den
Jahrestrieben der Pappeln und sitzen gewöhnlich an der Basis
des Haupttriebes, selten an der des Seitentriebes. Bisweilen
sitzen 5 — 6 solcher Gallen dicht zusammen. Sie wachsen
direkt aus dem Triebe heraus, die Knospen öder Blattstiele
nekmen keinen Teil an ihrer Bildung, Ihre Form A-ariiert
ein wenig. Gewöhnlich sind sie oval, an den Seiten etwa&
zusammengedriickt. Am apikalen Ende befindet sich eine
mehr öder weniger quere Öffnung, welche durch eine Kriim-
mung der Gallenspitze gewöhnlich nacli unten öder zur Seite
gerichtet ist. Die Gallen werden of t 20 mm . breit und scheinen
immer nur griin gefärbt zu sein. Sie persistieren den Winter
iiber. —
. Wie friih diese Gallen ihre Entwicklung anf ängen, weiss
ich nicht. Die Gallen, die ich gesehen habe, sind alle Ende
August gesammelt worden. Sie enthalten dann je eine Funda-
trix und fast ausschliesslich entwickelte Fundatrigenien, die
schon grösstenteils ausgef logen sind.^ Da die Fundatri-
genien erst so spät im Sommer fertig werden, diirfte es wohl
berechtigt sein anzunehmen, dass diese Art nicht zu einer
Zwischenpflanze emigriert, sondern ihre ganze Entwicklung
auf den Pappeln durehläuft. G egen diese Annahme spricht
aber ge wisserm assen, dass die Tiere im Jahre 1902 bei Årsunda
in Gestrikland auf den Pappeln ausserordentlich allgemein
waren. Im folgenden Jahre konnte man aber keine neu-
gebildeten Gallen in der Gegend entdecken.
Fundorte. Gestrikland, Årsunda; Rosendal und Ul-
riksdal bei Stockholm.
Anmerkungen. Wenn man wie Lichtenstein fast das^
grösste Gewicht aut die Form und Lokalisierung der Gallen
legen wiirde, wiirdeman gewiss Bedenken trägen, diese Art als
fiir die Wissenschaft neu aufzustellen. Die Galle erinnert ja
sehr an diejenige, welche genannter Verfasser als die Galle
der P. hursarius L. ansieht. Dass aber die Lichtenstein 'sche
Auffassung der LiNNÉ'schen Art »Aphis bursaria» ganz un-
^ Bei Stockholm habe ich sin August vollkommen leere Gallen ge-
funden, die deutlich von Vögela geöffnet und ihres Inhalts entleert wor-
den waren.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 147
richtig ist, scheint mir dcutlich. Beziiglicli dieser Art schreibt
nämlinh Linné in Fauna succica Ed. 2. (1 761), p. 262: »Habi-
tat in utriculis ovatis ore perviis petiolis innatis vel
in sacculis coloratis superne dehiscentibus vel clau-
sis sub folioriim disco in Populo nigra ad etc.»
Linné scheint mir wahrscheinlich niemals Gallen auf den
Trieben beobachtet zu haben, um so mehr da solche C allén
hier in Schweden ohne Zweifel bedeutend seltener als die
Blått- eder Blattgtielgallen sind. Gewiss hat Linné Réau-
MUR zitiert. Auf Tab. 26, Fig. 8 biidet Réaumur einen
Pappelzweig ab, der mit verschiedenen Gallen, auch mit zwei
Triebgallen besetzt ist. Dies Zitat bedeutet aber nichts, man
muss natiirlich vor allem die eigenen Worte Ltnné's beachten.
Dazu kommt, dass hier in Schweden der LicnTENSTEiN'sche
»P. bursarius» gewiss nicht vorkommt. Mein P. horealis ist
ganz sewiss nicht dieselbe Art, die Lichtenstein P. bursarius
L. nennt. Sie ist eine andere sehr gute Art, die in mittlerem
Europa vorkommt und welche ich P. Lichtensteini benenne.
In einer verdiens^vollen Abhandlung von H. F. Kessler:
»Die auf Pojmlns niyra L. und Populus dilatata Ait. vor-
kommenden Aphiden-Arten etc», Cassel 1878, wird
p. 37 ein Perdfliigus bursarius L. beschrieben. Der Verfasser
gibt an, dass er gefunden habe, dass diese Art Gallen sowohl
auf den Blättern, den Blattstielen als auch auf den Zweigen
verursacht und behauptet (p. 42 — 43), dass nach sorgfältiger
Vergleichung gefliigelter Tiere aus verschiedenen Gallen es
sich herausstellt, dass alle derselben Art angehören. Seine
etwas summarische Beschreibung der gefliigelten Fundatri-
genien deutet an, dass Kessler den wirklichen P. bursarius I-..
vor sich gehabt hat. Beziiglich der Antennen schreibt Kess-
ler (1. c. p. 39): »das dritte (GHedJ ist ebenfalls cylindrisch,
unter allén da^s längste und zwar etwas länger, als das vierte
und fiinfte zusammengenommen, das vierte ist fast ellip-
tisch und unter den vier letzten Glieder das kiirzeste, das
fiinfte wieder cylindrisch und dabei nach vorn etwas verdickt,
das sechste diinn keulenförmig mit ganz kurz und schwach
zugespitztem Ende. Die vier letzten Glieder sind
scharf geringelt, das sechste jedoch unregelmässig
und nicht iiberall deutlich.» Ob wirkhch die Tiere aus
den Triebgallen ein solches Aussehen gehabt haben, ist jedoch
noch vielem Zweifel unter wor fen.
148 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Der von Kaltenbach iind K och in ihren resp. Mono-
graphien beschriebene »P. hursarius L. » ist wahrscheinlich als
eine Kollektivart zn betrachten.
Pemphigus hursarius (L.) Buckton (Monogr. III, p. 117)
ist aucli schlecht beschrieben. Dass aber P. horealis mihi
nicht zu dieser Art zu rechnen ist, wird klar, da Buckton
das sechste Glied des gefliigelten Weibchens als »smooth»
beschreibt.
In ȃtude sur les galles produites par les aphi-
diens» (Mém. de FAcad. de Montpellier 1879) beschreibt
CouRCHET p. 49 eine (^alie, die er dem P. hursarius L. zu-
schreibt. Die Beschreibung passt aber vollständig auf meine
P. horealis-GsiWe. Die von Courchet veröffentlichte Be-
schreibung der Antennen des gefliigelten parthenogenetischen
Weibchens deutet aber darauf hin, dass die CouRCHET'sche
Art weder dieser Art noch P. hursarius L. sondern dem P.
Lichtensteini mihi angehört. Er schreibt p. 94: ^>Les deux
premiers (artides) sont courts, le troisiéme et le sixiéme a peu
prés egaux, il en est de méme des quatriéme et cinquiéme, qui
sont plus courts que les préoédents. Le sixiéme artide port un
onglet épais au-dessous duquel on trouve une tache claire; il
ne porte point d'autres marques, mais se montre finement
annelé. liC cinquiéme artide est claviforme, strio aussi trans-
versalement, et porte en a vant une sorte de large bände claire
transversale. Le quatriéme artide est fusiforme, orné de deux
anneaux clairs et saillants; le troisiéme en porte sept environ.»
Courchet fiigt hinzu, dass er auf Blattstielchen junge
Gallen gesehen hat. Er glaubt, dass diese Gallen auch von
letzgenannter Art hervorgerufen worden sind.
Pemphigus Lichtensteini n. nov.
1863. Pemphigus hursarius, Passerini, Aphididse italicae, p. 75 (a. p.)
1879. » » Courchet, Mém. de TAcad. de Montpellier, p.
49, 93, Pl. V, fig. 4.
1880. » » Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. dila-
tata AiT. vorkom. Aphiden-Arten. Ber. d.
Ver. f. Naturk. zu Kassel XXVIII p. 37
(a. p.?)
1883. » » Lichtenstein, Monogr. des Pucerons du peup-
lier. Pl. III, Fig. 1, 2.
1900. » » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica,
Nuove relaz. Ser. I, 2. p. 98 (a. p.?)
?1906. » » ScHOUTEDEN, Mém. de la Soc. entom. Belg. XII,
p. 198.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN
149
Fulidatrix,
Farbe wie bei P. borealis mihi.
Morj^hologische Merkmale. Der Stirn ist zwdschen den
Fiihlern reichlich doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied.
Die Wachsdr iisenplatten sind mit denjenigen des P.
boreali^i mihi sowohl an Zahl als auch an Ordnung vollkommen
iibereinstimmendmit Aiisnahme dessen,
dass auf dem Scheitel am Hinterrande
gewöhnlich zwei kleine Plätten vor-
handen sind.^
Die Antennen sind 4-gliedrig und
rågen nicht iiber das zweite Hiiftpaar
hinaus, Das erste Gli ed ist breiter als
läng, kiiiv.er und breiter als das zweite
Glied. Das dritte Glied ist of t reich-
lich 2-mal so läng me das zweite Glied,
es ist distalvvärts deiitlich dicker. Das
vierte Glied ist ^/s so läng wie das dritte
Glied imd hat einen nnr schwach dif-
ferenzierten Processus terminalis. Das
Integument der Glieder III und IV Fig- 70. Pemphigus Lich-
. , , , ..TI ^ensieim TuLLGR. Fundatrix.
ist besonders an der Unterseite sparlicn ^ Fuhlet, 2 Tarsus ill, 3
mit Stiftreihen besetzt. Die GKeder Spitze des Riisseis.
trägen einzelne feine Haare, An den
zwei distalen Gliedern ist je ein permanentes Rinarium vor-
handen.
Der Rassel unterscheidet sich kaum von demjenigen
der vorigen Art.
Riickenröhren f ehlen vollständig.
Die Bei ne. Die Tibia III ist fast 8-mal so läng wie am
Ende dick, ca. 3-38 mal so läng wie der Tarsus (exkl. den
Krallen ) .
Masse. Körperlänge ca. 4-5 mm. Breite ca. 3-5 mm.
Totallänge der Antennen 0-43 mm; Länge des GHedes III
0-152, rV 0-1 mm. Länge des Riisseis 0-38 mm. —Länge der
Tibia I 034, II 038, III 057 mm; die des Tarsus I 0114, II
0133. III 0152 mm.
^ Als Beispiel einer Anomalie will ich erwähnen, dass ich eine Fun-
datrix gesehen habe, die zwei Wachsdriisenplatten an der rechten Seite
des Scheitels hatte. — Die Platte des Abdominaltergits VIII ist deutlich.
150
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Euiidatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax mit Antennen nnd Beinen
dunkelbraun. Abdomen schmutzig graugrlin mit rötlichem
Anstriche. Fliigelmal am Hinterrande scharf schwärzlich ge-
säumt.
Morphologische Merkmale. Die Wachsdriisenplatten.
Die spinalen Plätten sind sehr klein, of t mit einander zu trans-
ver salen, schmalen Plätten vereinigt. Die pleuralen und
marginalen Plätten sind auch sehr klein und können of t teil-
Fig. 71. Pemphigus Lichtensteini Tullgr. a Fiihler, b Fliigel,
c Russel, d Tarsus III.
weise fehlen. Das achte Abdominaltergit hat nur eine grosse,
träns versale Platte.
Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen kaum bis zum
zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied is t ein klein wenig
kiirzer und breiter als das zweite Glied. Das dritte Glied ist
reichlich doppelt so läng wie das vierte, das ^/4 kiirzer als das
folgende ist. Das Glied VI ist fast doppelt so läng wie das
vierte Glied und endigt mit einem deutlichen Processus termi-
nalis. Das dritte Glied hat an der Basis einen deutlichen
Zahn und ist mit 7 — 10 sekundären Binarien versehen. Das
Glied IV hat 2 — 3 und das Glied V höchstens ein sekund äres
Rinarium. Ausserdem hat das fiinfte Glied ein sehr grosses,
ungewöhnlich breites Riechorgan, das als ein permanentes
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 151
Rinarium zu betrachten ist, obwohl es von demjenigen des
sechsten Gliedes verschieden ist. Es ist nämlich nicht mit
^inem Haarkranz umgegeben und stimmt hierin mit den se-
kundären Rinarien dieser Art iiberein. Die zwei distalen
Glieder sind mit melir öder weniger regelmässig träns versalen
Körnchenreihen dicht besetzt. Die Haarbekleidung der Glieder
ist äusserst spärlich.
Der Riissel ist fast wie bei P. hor ealis m.ihi, das dritte
Glied scheint aber Stiftreihen zu entbehren.
Die Fliigel wie bei P. horealisvdihi.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Masse. Körperlänge ca. 2 2 mm ; Breite ca. 095 mm . To-
tallänge der Antennen O" 87 mm; Länge des Gliedes III O' 228,
IV012, V0152, VI 0-209mm. Länge des Russels 0418 mm.
Fig. 72. Pemphigus Lichtensteini Tullgr, Galle (Nat. Grösse).
— Länge der Tibia I 0-608, II 0646, III 0'855 mm; die des
Tarsus I 0171, II 018, III 0198 mm.
Biologie. Die Galle, die diese Art hervorbringt, erinnert
ziemlich stark an die Gallen des P. horealis mihi. Sie geht
aus den Trieben der Pappeln hervor. Durch eine Kriimmung
kommt der Mund nach unten öder nach der Seite zu liegen.
Bei dem abgebildeten Exemplar ist die Kriimmung so stark,
dass der Mund fast am Insertionspunkte der Galle gelegen ist.
Die Form der Gallen ist oval, seitlich etwas zusammenge-
driickt. Die Dimensionen sind bei einer ungewöhnlich (?)
grossen Galle: Höhe 37 mm, Breite 25 mm und Dicke 26
mm. Die meisten von mir gefundenen Gallen waren viel
kleiner, of t kaum halb so gross. Alle Gallen waren griin,
nicht rötlich angelaufen. Ihr Mund war von grossen Lippen
152 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
mngegeben. Ich traf die Gallen Mitte Juli an. Sie enthielten
da ausser der Fundatrix eine grosse Menge ungefliigelter aber
auch ziemlich vieler gefliigelten Fundatrigenien. I)ie Emigra-
tion findet wahrscheinlich Anfang August statt.
In einer Galle habe ich eine Syrphiden-Larve angetroffen.
Fundorte. Deutschland, Geissenheim a. R. (12, VII,
1906). österreich, Schönbrunn bei Wien (16, VII, 1906),
Ungarn, Budapest (18, VQ, 1906).
Änmerkung. Unter P. horealis mihi und P. bursarius L.
habe ich die Ursachen angefiihrt, die mich veranlasst haben,
diese Art mit einem neuen Namen zu belegen. Dass die oben
beschriebene Art wirklich mit P. bursarius Licht. identisch
ist, scheint mir unzweifelhaft festzustehen. Lichtenstein hat
aber flir die Fiihlerglieder andere Masse angegeben (III 0-14,,
IV 0 08, V O- 10 und VI O' 16). Bekänn term assen legte
Lichtenstein nur geringen Wert auf morphologische Merk-
male und seine »Beschreibungen » sind oft sehr unzuverlässig.
Pemphigus protospirae Licht.
1886. Pemphigus protospirce, Lichtenstein, Monogr. des Puc. du Peuplier.
p. 31, Pl. III, fig. 5, 6.
Fundatrix.
Farbe. Mehr öder weniger weisslich schmutzgriin. Kopf ^
Seiten des Pronotimis, Antennen und Beine braun, die letz-
genannten sehr hellbraun.
Morphologische Merkfyiale. Der Köiper ist breit oval.
Der Kopf ist ca. 2-mal so breit wie läng, zwischen den Fiihler-
wurzeln ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Eine
sehr schwache Scheitelfurche ist vorhanden. Das Integument
spärlich und kurz behaart.
Wachsdr lisen plätten fehlen am Kopfe. Die folgenden
Thoracaltergite und die Abdominaltergite I — ^VI haben je
sechs Plätten. Das Abdominaltergit VII hat nur vier Plätten.
Die Antennen sind 4-gliedrig und reichennur wenig iiber
den Pro thorax hinaus. Das erste Glied ist ein wenig breiter
als läng und kiirzer als das zweite Glied. Das dritte Glied ist
distalwärts verdickt, ca. 1*2 mal so läng wie das folgende Glied,
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 15^
das mit einem kurzen Processus terminalis versehen ist. Die
zwei distalen Glieder haben je ein permanentes Rinarium und
sind mit sehr feinen Stiftreihen besetzt.
Der Riissel ragt bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das
zweite Glied ist ein klein wenig kiirzer als das dritte.
Riickenröhren fehlen.
Die Be i ne sind verhältniss-
mässig kurz. Die Tibia TTI ist
ca. 7-mal so läng wie am distalen
Ende breit imd reichlich 3-mal so licht. Fiihler der Fundatrix.
läng wie dieTarsen (exkl. Krallen).
Das glatte Integimient scheint alle Stift- öder Körnchen-
reihen zu entbehren.
Masse. Körperlänge ca. 2-2mm, Breite ca. TS mm. —
Totallänge der Antennen 0456 mm; Länge des Gliedes III
0-152— 1-7, IV 0135— 1-52 mm. — Länge des Rlissels OSSO
—0-475 mm. — Länge der Tibia I 036, II 038, III 055 mm;
die des Tarsus I 0-152, II 0152, III 017 mm.
Fundatrigenia.
Farbe. Kopf und Thorax mit Antennen und Beinen
dunkelbraun. Abdomen schmutzig graugriin. Fliigelmal am
Hinterrande breit schwärzlich gesäumt.
Morphologische Merkmale. Der Kopf am Scheitel mit
einer nur schwach angedeuteten Längsfurche versehen. Das
glatte Integument ist spärlich und kurz behaart. Am Hin-
terende und an den Tarsen kommen Stiftreihen vor.
Die Wachsdriisen plätten sind stark reduziert. Der
Kopf und der Thorax entbehren jeglicher Plätten. Das Ab-
domen hat nur wenige Plätten vorn und hinten. Die meisten
Plätten sind äusserst klein, bestehen nur aus 4—5 polygonale
Feldern.
Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen fast bis zum drit-
ten Hiiftpaar hin. Die zwei distalen sind sehr kurz, das erste
'^U kiirzer als das zweite. Das dritte Glied ist ca. 2-5 mal
länger als das vierte, das ca. doppelt so läng als das sechste
Glied ist. Das fiinfte Glied ist ca. 15 mal so läng wie das
vierte. Das sechste Glied en digt mit einem Processus termi-
nalis, der ca. Vi o von der Länge des ganzen Gliedes einnimmt.
154
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Das dritte Glied hat an der Basis einen deutlichen Zahn und
unten ca. 11 sekundäre Rinarien, das vierte ca. 4, das fiinfte
ca. 3 und das sechste ca. 6. Ausserdem hat das fiinfte und
sechste GHed am Ende je ein grosses, permanentes Rinarium,
von welchen das erstgenannte (des
Gl. V) nicht mit einem Haarkranz
umgegeben ist. An den sekundären
Rinarien fehlt immer ein solcher Haar-
kranz. Bisweilen sind die sekundären
Rinarien mehr öder wenigermit einan-
der verschmolzen. Die zwei distalen
Glieder sind an dei Riickenseite mit
f einen, träns versalen Körnchenreihen
versehen, welche am Processus termi-
nalis am deutlichsten sind. Die Haar-
bekleidung der Glieder ist äusserst
spärlich.
Der R iissel ragt kaum zum zwei-
ten Hiiftpaar hinaus. Das dritte Glied
ist deutlich länger als das zweite und
hat ein mit f einen Körnchenreihen
spärlich besetztes Integument.
Die Fl lig el. Die Pterostigma
ist mässig ausgezogen, am Hinterrande
abgerundet. Der Sector radii ist
schwach gebogen. Die Media I im
proximalen Drittel verwischt. Media
Il und der Cubitus an der Basis
nicht zusammenstossend. Die Media
I und II der Hinterfliigel gehen dage-
gen fast von einem Punkte aus.
Hafthaken 2.
Riickenröhren vorhanden, aber
zu Poren reduziert.
Die Beine sind ziemlich läng. Die Tibia III ist ca. 18
mal so läng wie am Ende breit und ca. 3-7 mal so läng wie
der Tarsus. Das Integument (besonders das der Tarsen) mit
deutlichen Stiftrcihen versehen.
Masse. Körperlänge ca. 2 mm, Breite ca. O' 65 mm. — To-
tallänge der Antennen 0-79 mm; Länge des Gliedes III 0-247,
IV 01, V O- 12, VI 0-2 mm. Länse des Riissels O' 39 mm. —
'Fig. 74. Pemphigus proto-
■spirce Licht. Fundatrigenia.
a Fiihler von der Seite, b
das Glied VI von unten.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 155
Länge der Tibia T 0627, Il 0627, TIT 0836 mm; die des Tar-
sus I 0171, II 0171, III 0-209 mm.
JMoloffie. Diese Art habe ich auf Popuhcs pyramidalis
Ros. mir in siidlichsten Schweden angetroffen. Die Gallen
sind wie beim Pemphigus spirotlieccc Pass. durch eine Abflachimg
imd Spiraldrehung des Blattstieles entstanden. I)ie Grösse
und Form der Galle variiert ziemlich stark. So z. B. gibt es
Gallen, die sehr langgestreckt sind und fast den ganzen Blatt-
stiel in Anspruch nehmen. Daduich wird bisweilen auch die
Basis der Blattscheibe deformiert. Die (iallen sind glatt und
glänzend, einfarbig griin eder mit schwachem rötliohen An-
striche. Anfang Juli findet man in den Gallen die ersten
IFig. 75. Pemphigus protospircB Licht. Verschiedene Gallenformen (Nat. Gr.)
ausgebildeten Fundatrigenien und Anfang August haben wohl
die Tiere die Gallen verlassen. Naeh Lichtenstein (1. c. p. 31)
öffnen sicli die Gallen dieser Art in Frankreich im Mai— Juni.
Diese Art unterscheidet sich folglich leicht von der Art P. spiro-
thecm Pass., deren Gallen sich erst im Herbste öffnen. — Eine
sehr grosse Galle ist ca. 18 mm. läng und ca. 8 mm. breit.
FundoH. Färlöf in Schonen (Mitte Juli 1907).
Pemphigus spirothecae Pass.
1857. Pemphigus affinis Koch, Die Pflanzenläuse, p. 290, Fig. 360, 6L
18G0. » spirothecce Passerini, Gli afidi con un prospetto dei Generi
et alcune specie nuove italiane, Parma, p. 39.
1863. » » id., Aphididse italicse, p. 75.
1879. » » CouRCHET, Étude sur les galleä produites par
les aphidiens, Mém. Ac de Montpellier, p.
46, 89, Pl. VI, Fig. 4, 8-11.
1881. » » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides III, p. 122,
Pl. CXI, Fig. 8—9, Pl. CXII, Fig. 1—6. (a. p.?)
1882. » » Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. dila-
tata Ait. vorkommenden Aphiden-Arten,
Ber. d. Ver. f. Naturk. . zu Kassel, p. 43,
Taf. II, Fig. 1—20.
156 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
1886. Kessleria spirothecce Lichtenstein, Monographie des Pucerons, p. 22,
Pl. III, Fig. 3—4.
1900. Pemphigus » Del Guercio, Prospetto deirafidofauna ita-
lica, Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 98.
1903. » » ScHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarctique.
Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLVII. p. 182.
1903. » » Theobald, Some notes on the lifehistory of
Pemph. spirothecce (Koch). Rep. of the South-
Eastern Agricultural College, Wye. Notes-
on economic zoology, p. 25, Pl. II (a. p.)
1904. Hamadryaphis spirothecce, Kibkaldy, Entomologist, p. 279.
1906. Byrsocrypia » Schouteden, Cat. des aphides de Belg«
Mém. de la Soc. ent. de Belg. XII, p. 200»
Von dieser Art habe ich selbst kein Material gesammelt
und hatte also keine Gelegenheit, das Tier in der Natur zu
beobachten. Die Gallen die ich im September erhalten habe^
waren von gefliigelten Tieren fast ganz erfiillt. Desgleichen
traf ich in jeder Galle ein ungef lägeltes Weibchen mit vierglied-
rigen Antennen an, das wohl als Fundatrix zu betrachten is t.
Fundatrix.
Farhe ganz hellgriin mit nur sehr echwach schwärzlich
verdunkeltem Kopf und Beinen.
Morphologische Merkmale. Körper länglich oval öder
eirund, mässig gewölbt. Kopf 2-mal so breit wie läng, zwi-
schen den Antennen fast 2-5-mal so breit wie das erste Fiihler-
glied. Die Längsfurche des Scheitels sehr schwach. Das^
Integimient spärlich behaart.
Wachsdriisenplatten fehlen am Kopf. An den drei
Thoracaltergiten befinden sich an dem untersuchten Exemplar
resp. 3, 5, 6 Plätten. Die 5 folgenden Abdominaltergite haben
je sechs Plätten, das Tergit 6. vier und das Tergit 7. nur zwei.
Die Plätten sind ziemlich gleichgross, nur diejenigen der Ab-
dominaltergite 6—7 sind durch Verschmelzung mit der Mar-
ginalplatten erheblich grösser. Die Struktur der Plätten
wie bei anderen Arten; Haare kommen an den Plätten sehr
selten vor. Die Zahl der Plätten ist etwas schwankend. So
z. B. habe ich Exemplare gesehen, die am ersten Thoracal-
tergit nur 2, am zweiten nur 3 und am sechsten Abdominal-
tergit 5 Plätten hatten.
Die Antennen sind 4-gliedrig und reichen kaum iiber
den Prothorax. Die zwei ersten Gheder sind fast gleich läng,,
das dritte Glied ist ca. Vs kiirzer als das vierte, das am Ende
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 157
zu einem kiirzen Processus terminalis verjiingt ist. Die
Glieder III und IV sind mit je einem kleinen apikalen Rina-
rium versehen. Das Integument ist spärlich mit Stiftreihen
besetzt. Processus terminalis mit 5 Endborsten versehen.
Der Russel ragt ausgestreckt iiber das zweite Hiiftpaar
liinaus. Das dritte Glied etwas kiirzer als das zweite.
Rlickenröhren fehlen.
Die Beine. Die Hintertibien sind ca. 6-mal so läng
wie breit, ca. 3-mal so läng wie der Tarsus. Das äusserst
spärlich behaarte Integument scheint Stift- öder Körnchen-
Teihen zu entbehren.
Masse. Körperlänge ca. 1-9--2, Breite ca. Pl — r3 mm.
Totallänge der Antennen O' 285 mm; Länge des Gliedes III
O- 075, IV O- 095 mm. — Länge des Russels ca. O- 38 mm. —
Länge der Tibia I 019, II 022, III 034 mm; die des Tarsus I
0095, II 0095, III 0114 mm.
Sexupara.
Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen mehr öder we-
niger dunkelbraun, Abdomen hellgriin, schwach weisslich be-
mehlt.
Morphologische MerhnaU. Kopf zwischen den Antennen
ungefähr doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Am
Scheitel hinten an der Mitte eine breite, flache Vertiefung.
Die Behaarung des Integuments sehr spärlich.
Die Wachsdriisenplatten. Kopfplatten lehlen. Am
Pronotum sind vier spinale in einem Trapez geordnete Plätten,
die bisweilen zu zweien verschmelzen. Am Mesonotum sind
hinten zwei kleine Plätten an der Mitte, die oft vollkommen
reduziert werden. Das Metanotum hat zwei spinale Plätten.
Die Abdominalplatten sind stark reduziert und ihre Zahl
und Anordnung ist individuellen Schwankungen unterworfen.
Die marginalen Plätten scheinen immer vorhanden zu sein,
sie nehmen thoracalwärts an Grösse ab. Pleurale Plätten
fehlen wohl immer. Die spinalen Plätten sind nur an den
drei eder vier ersten Abdominaltergiten vorhanden und neh-
men distal wärts an Grösse ab. Diese Plätten können auch
zu 1 ängen, träns versalen Plätten verschmelzen. Am Abdo-
minaltergit VII öder VIII ist nur eine sehr grösse, schmale,
transversale Platte vorhanden.
158 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Die Antennen sind 6-gliedrig iind rågen fast iiber das Me-
sonotum hinaus. Das erste Glied ist ein klein wenig kiirzer als-
das zweite. Das dritte Glied ist ea. 2-2— 2-3 mal so läng wie
das lolgende, das immer ein klein wenig kiirzer als das flinfte
ist. Das sechste Glied ist immer eine Kleinigkeit kiirzer als-
das dritte, fast so läng wie die Glieder IV und V zusamm en-
genommen. Die zwei distalen Glieder sind fein querrunzelig
und mit Stiftreihen besetzt, die auch, aber in geringerer Zahl
an den Gliedern III und IV vorhanden sind. Der kurze Pro-
cessus terminalis trägt 5 geiade Borsten, librigens ist die Be-
haari:jng sehr gering. Das Glied III hat an der distalen Hälfte-
4—6 ziemlich breite und kurze sekundäre Rinarien; das vierte
Glied ist mit nur 2 — 3 solcher versehen. Die zwei folgenden
Glieder haben ausnahmsweise 1 — 2 sekundäre Rinarien,
welche immer ohne Wimperkranz sind. Am 5. und 6. Glied.
kommt ein permanentes Rinarium vor, das von einem Haar-
kranz umgegeben ist. An der Basis des dritten Gliedes findet
sich einen mehr öder vveniger deutlichen Zahn.
Fig. 76. Pemphigus sptj-othecce Pass. Sexupara. Fiihler.
Der Riissel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar
hin. Das dritte Glied ist ein wenig länger als das vorletzte.
Die Fliigel. Die Pterostigm a ist am Ende ein wenig aus-
gezogen, etwas gerundet. Der Sector radii ist sehr schwach
gebogen. Die im proximalen Drittel verwischte Media I
läuft ungefähr parallel mit dem Hinterrand des Fliigels. Die
an der Basis fast zusammenstossenden Media I und II diver-
gieren vielleicht weniger stark als dies bei Pemphiginen der
Fall zu sein pflegt. Die Media I und II der Hinterfliigel ent-
springen aus einem Punkte vor der Mitte der Radialrippe.
Hafthaken 2.
Riickenröhren fehlen.
Die B eine sind ziemlich läng. Die Hintertibien sind ca.
20-mal so läng wie an der Spitze breit und reichlich 4-mal so
läng wie der Tarsus ohne Krallen. Die Behaarung ist kurz
und fein, wenig reichlich; die Tarsen mit Stiftreihen versehen^
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 15^
Masse. Körperlänge ca. 19, Breite ca. O" 55 mm. — To-
tallänge der Antennen 0*73 — 085 mni; Länge des Gliedes III
0-209— 0-266, IV 0-095—0-114, V 0104-01^23, VI 019-0-2
mm. Länge des Riissels ca. 0-32 mm; die des Vorderfliigels
ca. 2-85, die des Hinterfliigels ca. 19 mm. — Länge der Tibia I
0-598, TT 0-617, ITT 0893 mm; die des Tarsus T O- 161, TT 0-171,.
ITT 0-209 mm.
Sexuales.
Ovipare Weibchen werden ca. 0-85 mm. läng nnd ca.
0-34 mm. breit. Nur sehr schlechtes Ma.terial, am 2. November
erhållen, stånd mir zur Vertligung.
Hioloffie. Nach den Untersuchungen Kessler's wdid
der Entwicklungszyklus dieser Art aus vi er Generationen
bestehen und zwar zAvei nngefliigelten, in den Gallen lebend,
sowie den Sexuparen und den Sexuales. Leider habe ich nnr
wenig Gelegenheit gehabt, die Entv/ickhmg dieser Art in der
Natur zu verfolgen. Erst im September 1908 bekam ich
Gallen mit geflugelten und folglich bestimm baren Läusen.
Jede Galle enthielt auch ausser Jungstadien der gefliigelten
Weibchen ein erwachsenes mit 4-gliedrigen Antennen ver-
sehenes Weibchen. Diese Weibchen miissen wohl die Funda-
trices sein. Nach Kessler hat das erwachsene ungefliigelte
Weibchen der zweiten Generation 6-gliedrige Antennen. Sol-
che Weibchen kam en auch in den untersuchten Gallen vor,
aber diese Weibchen repräsentieren, wie ich liberzeugt bin,
nichts änders als ein pra^nymphales Stadium des gefliigelten
Weibchens und zeichnen sich u. a. durch deutliche Abdominal-
poren aus. Ich glaube also, dass diese Art nur trimorph ist und
dass die Beobachtungen KESSLER's^fehlerhaft sind. Die Be-
merkung Kessler's, dass die Weibchen mit 6-gliedrigen Fiih-
lern weit entwickelte Embryonen enthielten, bedeutet nichts,
da die Embryonen schon bei den Jungstadien ziemlich weit
entwickelt sind. Möghch ist auch, dass Kessler die beiden.
Arten spirotheccc und profospirce verwechselt hat.
In seiner oben zitierten Abhandlung p. 44 gibt er an,
dass er die ersten viermal gehäuteten Weibchen am 10. Juni
gefunden hat. Die ersten Sexupara hat er vom Anfang
August— November gefunden. Am 24. Juli traf Kessler in.
160
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
einer Galle »iiber 90 Tiere von der verschiedensten Grösse» an.
Von dieser Angabe weiclien einigemeiner Beobachtungenetwas
ab. Ich habe nämlich in der zweiten Hälfte Juli Gallen wahr-
scheinlich von dieser Art bei Berlin, Potsdam, Halle a. S.
niid Budapest gefunden, die ausser der Fundatrix nur eine
sehr kleine Zahl neugeborener Junge enthielten. Hier in
Fig. 77. Pemphigus spirothecce Pass. Verschiedene Gallen.
Schweden habe ich Mitte August spirotkecce-Gallen gefunden
die nur Jugendstadien und Fundatrices enthielten. Gleich-
zeitig sind wohl im allgemeinen die protospirw-Gedlen leer.
In Theobald's oben zitierter Abhandlung findet man
€inige biologische Angabe. Er schreibt p. 27. »During May,
June and to about the third week in July, only viviparous
wingless females made their appearance. But during the last
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 161
^'eek of JuW I noticed a few winged forms.» Wenn man aber
seinen Aufsatz etwas näber priift, findet man ausser vielen
t^roben Fehlern, dass sehr wahrscbeinlich sein P. spirothecce
eine Miscbart ist und folgHch i st die oben zitierte Angabe
ziemlicb wertlos.
Verschiedene Gallen dieser Art, auf Populus pyramidalis
gefunden, habe ich in Fig. 77 abgebildet. Die Gallen sind wie
bei P. protospirw L. durch eine Erweiterimg und 8piraldreliung
des Blattstiels entstanden. Bisweilen findet man an einem
Blattstiel zwei Gallen öder auch sind die Gallen auf einera
jungen Jahrestrieb entstanden. Die Farbe wird im Herbst
gelb öder schwach rötlicb. Die Grösse der Gailen schwankt
t?ehr. Sie können die Grösse einer mittelgrossen Haselnuss
erreichen. An der Oberfläehe sind sie immer glatt und
glänzend.
Fundorte, Vestergötland, Tun, Såtenäs (Sept.— Nov.;
Er. Hallencreutz coll.); Småland, Kalmar (Aug.; G. Tull-
oren coll.).
Trib. Schizoneurina.
Von hierhergehörigen Arten kenne ich leider nur wenige.
Dieser Mangel m acht sich beim Charakterisieren dieser Gruppe
sehr fiihlbar und so ist es wahrscbeinlich, dass kiinftige Unter-
suchungen beträchtliche Veränderungen zeigen werden.
Ich habe schon in der Ubersicht der Gruppen die Merk-
male hervorgehoben, die die von mir untersucfiten Schizo-
neurinen auszeichnen. Am wichtigsten scheint mir das Feh-
len von Gcnapofysenrudimenten zu sein. In Bezug auf die
Struktur der Wachsdriisenplatten sind sie etwas schwankend.
Charakteristisch ist nur, dass die Plätten ausserordentlich
grossfacettiert sind. Dazu kommt, dass die Facetten bei den
untersuchten Arten im allgemeinen um eine gewöhnlich grös-
sere Facette geordnet sind. Bei Fundatrix von z. B. Schizo-
neura ulmi kommen keine besonderen Driisenplatten vor.
Die Wachsabsonderung findet aber am Hinterende statt, auf
xmbegrenzten, unregebnässigen, fein netzfacettierten Flächen.
Fiir die untersuchten Arten ist auch die schmalen, leisten-
förmigen, sekundären Rinarien charakteristisch. Ausserdem
ist zu bemerken, dass Media, I und II der Hinterflugel niemals
an der Basis zusammenstossend sondern immer weit getrennt
und am pro xim alen Ende gewöhnlich verwischt sind.
Arkiv fur zoologi. Band 5. X:o 14. H
162 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Ubersiclit der Grattungen.
A. Media I der Vorderfliigel gegabelt. Schizoneura Hart.
B. Media I der Vorderfjiigel einfach. Tetraneura Hart.
a. Fundatrigenien ohne Riickenröhren. Nur Media I
deutlich in Hinterfliigel ausgebildet. Fundatrix mit
1-gliedrigen Tar sen. subgcn. Tetraneura s. str.
b. Fundatrigenien mit Riickenporen. Media I und II
der Hinterfliigel gut ausgebildet. Fundatrix mit
2-gliedrigen Tar sen.
subgen. Byrsocrypta (Hai-.) mihi.
Gått. Schizoneura Hart.
1841. Schizoneura, H artig, Germar's Zeitschr. f. Entomologie, Bd. III, p,
367 (a. p.).
1843. » Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p.
167 (a. p.).
1857. » KocH, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 262 (a. p.).
1863. » Passerini, Aphididse italicse, p. 68 (a. p).
1881. » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides. Vol. III, p. 88
(a. p.).
1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, p. 102
(a. p.).
1908. » MoRDWiLKO, Ann. Mus. Zool. de Tacad. Imp. des se.
de St. Pétersbourg, T. XIII, p. 368.
Hierhergehörige Arten zeichnen sich ausser durch die
gegabelten Media I der Vorderfliigel durch ihre Flihler aus.
Diese sind immer mit einem ungev^öhnlich langen dritten
Glied versehen und die sekundären Rinarien sindsehr zahlreich.
Bei den zwei untersuchten Arten sind diese Rinarien sehr
schmal und mit einem dioken Rand gesäumt. Sie sind ganz
ohne Wimperkranz. Ein solcher kommt aber immer an den
permanenten Rinarien vor. Bei Sch. lanuginosa Avird das
permanente Rinarium des 5. Gliedes von einem sekundären
ersetzt.
Die Wachsendriisenplatten sind bei den Fundatrices und
Fundatrigenien nicht deutlich differenziert, bei Virgogenien
aber sehr deutlich. Sie sind hier sehr gross, und bestehen
aus einer grossen Mittfacette, die von einer einfachen Reihe
peripherischer und kleiner Facetten imigegeben ist. Bei Sexu-
para sind sie stark reduziert. Sie scheinen hier fast einfacet-
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 163
tiert zu sein und sind auf mit Kalilauge behandelten Präpara-
ten schwer zu entdecken, eine Ausnahme machen die Kopf-
platten.
Schizoneura ulmi L.
1758. Aphis ulmi, Linné, Systema naturse, ed. X, p. 45L
1773. » ;> De Geer, Mém. pour serv. å Thist. des Ins., T. III, p.
81, Pl. V, Fig. 7—22.
1843. Schizoneura ulmi Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzenläuse,
p. 173.
1857. » » KocH, Die Pflanzenläuse p. 262, Fig. 337, 338.
1863. » » Passerini, Aphididse italicse, p. 70.
1879. » » CouBCHET, Étude sur les galles produites par les
aphidiens, Mém. de Tacad. Montpellier, p. 99.
1880. » » Kessler, Neue Beobachtungen und Entdeckungen
an den auf Ulmus campestris L. vorkommenden
Aphiden-Arten. Ber. d. Ver. f. Naturkunde zu
Cassel, XXVI, und XXVII, p. 81. Taf. II, Fig.
17—21.
1881. » » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides, T. III, p. 97,
Pl. C VIII und CIX, Fig. 1—4.
1881. » fodiens, Buckton, ibid. p. 94. Pl. CVI, Fig. 6—12.
1896. » -> Cholodkovsky, Aphidologische Mitteilungen,
Zool. Anz. N. 520, p. 508—513.
1900. » ulmi Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica,
Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 104,
1903. » » SCHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarctiques. Ann.
Soc. Ent. Belg. T. XLVII, p. 189.
Fundatrix.
Farbe. Körper dunkelgrlinmit schwärzlichen Beinen und
einem kreuzförmigen, schwarzen Fleck am Scheitel. Mit
weisser Wachswolle reichlich bedeckt.
Morphologische Merkmale. Breit oval, stark gewölbt, Kopf
zwischen den Antennen ca. dreimal so breit wie das erste
Fiihlerglied. Längssutur am Kopfe, deutlich. Das Integu-
ment äusserst spärlich behaart.
Wachdriisenplatten von bestimmter Form und Grösse
kommen bei Fundatrix nicht vor. Die Waehsabsonderung
findet aber statt am Kopfe und hinten am Abdomen, wo das
Integument an unregelmässigen Flächen sehr fein netzfacet-
tierb ist.
Die Antennen sind 6-gliedrig, ziemlich läng, rågen fast
bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die beiden proximalen Glieder
fast gleich läng, das erste viel breiter als das zweite. Das
dritte zj^lindrische Glied ist 1 anger als die drei folgenden zu-
164 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
sammen. Die Glieder 4. und 6. sind ungefähr gleich läng,
etwas länger als das fiinfte. Die Glieder 4. und 5. sind distal-
wärts kolbenförmig erweitert und das 6. am Ende zu einem
kurzen Processus terminalis verjiingt. Am Ende der Glieder
5. und 6. je ein kleines Rinarium. Am Ende des Processus
terminalis fiinf gerade Borsten. Die Behaarung ist läng,
aber spärlich. Körnchenreihen sind an den Gliedern 3 — 6 vor-
handen.
^^ Der Riissel ragt un-
_v^^-^^ l'Y~lX ~3^^^^'^'~~Y — v \ gefähr bis zum zweiten
^^ — ^^^ — ^ Huftpaar hin. Das dritte
Fig. 78. Schizoneura ulmi L. Fundatrix. Qlied ist lan^ ZUCfespitzt,
Fiihler. , ,^ ,•" ^ .^
doppelt SO läng wie an
der Basis breit, kaum doppelt so läng wie das zweite
Glied.
Riickenröhren fehlen vollständig.
Die Beine sind kurz und kraftig gebaut. Die Tibia III
ist ca. Il-mal so läng wie am Ende breit, ca. 55 mal so läng
wie der Tarsus. Die Beine sind sehr spärlich, aber ziemlich
läng behaart.
Masse. Länge des Körpers ca. 2- 75, Breite ca. 19 mm.
Totallänge der Antennen 0*64 mm; Länge des Gliedes III
0-275, IV O- 076, V O" 099, VI O' 075 mm. - Länge des Riissels
ca. 0-45 mm. ~ Länge der Tibia I O" 437, II O' 494, III O' 627
mm; die des Tarsus I 0095, II 0104, III 0114 mm.
Fundatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax mit Anhängen grösstenteils
schwarzbraun. Hinterleib oben mit sechs mehr öder weniger
deutlichen Querbinden versehen. Abd om inal poren schwarz
gesäumt.
Morphologische Merkmale. Der Kopf hat eine ziemlich
tiefe Mittfurche und hinten an der Mitte zwei kleine Gruben.
Die Stirn ist zwischen den Antennen ca. 25 mal so breit
wie das ers te Fiihlerglied. Das Integument ist spärlich
aber läng behaart.
Wachsdriisenplatten sind undeutlich, fehlen wenig-
6 tens am Kopf und Thorax.
Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen weit iiber den
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
165
Thorax hinaus. Dic beiden ersten Glieder fast gleich läng,
nur wenig länger als breit. Das dritte etwas gebogene Glied
ist ca. 5-5-mal so läng wie das folgende. welches ca. 13 mal
so läng wie das fänfte Glied ist. Das sechste Glied ist ein
wenig länger als das fiinfte, imd zu einem ziemlich lan gen Pro-
cessus terminalis verjiingt. Bas dritte Glied ist mit 38—40
und das vierte mit ca. 8 solcher sekundären Rinarien ver-
Fig. 79. Schizoneura ulmi L. Fundatrigenia? a Fiihler, b Sekundäre Rina-
rien des 3. Gliedes, c Glied 6, d Vorderfliigel.
sehen. Die zwei folgenden Glieder haben je ein permanen tes,
ovales Rinarimn, das von einem Haarkranz imigegeben ist.
Processus terminalis trägt 5 gerade Endborsten; iibrigens ist
die Behaarung äusserst spärlich. Stiftreihen sind an den
beiden distalen Gliedern vorh anden. r* '
Der Riissel ragt nicht bis zum zweiten Hiiftpaar Lin.
Das dritte Glied ca. doppelt so läng wie das zweite.
166 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Die Fl lig el. Die Pterostigma läng ausgezogen, zugespitzt.
Der Sector radii sehr schwach gekriimmt, dann gerade. Die
Media I im proximalen Drittel verwischt, im distalen ge-
gabelt. Die Media IT und der Cubitus an der Basis getrennt.
Die Media I und II der Hinterfliigel stark getrennt, vor der
Mitte der Radialrippe ansetzend. Hafthaken 3 — 5.
Riickenröhren vorhanden, aber zu Poren reduziert.
Die Beine läng. Die Tibien III ca. 32-mal so läng wie am
dis t alen Ende breit und ca. 6-mal so läng wie der Tarsus.
Die I Behaarung ist ziemlich reichlich und läng. Stiftreihen
wenigstens an den Tar sen vorhanden.
Masse. Länge ca. 2*37, Breite ca. O' 85 mm. — Total-
länge der Antennen 1'5 mm; Länge des Gliedes III O' 93, IV
0-171, V 0133, VI 0142 mm. — Länge des Riissels ca. 057
mm; die des Vorderfliigels ca. 4, die des Hinterfliigels ca. 2*5
mm. — Länge der Tibia I 095, II 095, III 123 mm; die des
Tarsus I O- 19, II O' 19, III O' 209 mm.
Sexuparalarve (3? Stadium).
Die Wachsdriisenplatten sind hier sehr deutlich aus-
gebildet und haben ein Aussehen, das an eine Tetraneura er-
innert. Sie bestehen aus einer Zahl
ringförmig geordneter Facetten, die
eine grössere runde Facette um-
schliessen. Wachsdriisenplatten kom-
men am Kopfe undan den Seiten des
Körpers ver. Am Kopfe sind 4,
vielleicht 6.
Riickenporen vorhanden.
Die Antennen sind kurz. Das
Fig. 80. Schizoneura ulmi L. dritte Glied ist kiirzer als die drei fol-
Sexuparalarve. Marginale genden zusammen. Das vierte Glied
Wachsdriisenplatte des r , i / i .. i t <» i i
Abdomens. ist ca. 74 kurzer als die lolgenden,
fast gleichlange Glieder, die mit je
einem Rinarium versehen sind. Behaarung spärlich aber läng.
Augen werden aus drei grossen Ommatidien und zahlreichen
Nymphenommen gebildet.
Masse. Körperlänge ca. 19 mm. To tallänge der Anten-
nen 0-47 mm; Länge des Gliedes III O* 152, IV 0057, V0076,
VI 0076 mm.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
167
Sexupara.
Farhe. Schwarzbraun mit hell graulichem Abdomen.
Morphologische Merhnah. Die Wachsdrlisenplatten
sind bei der Sexupara deutlicher als bei Fundatrigenia. Sie
bestehen aus kleinen, runden Plätten, die von einer dunkel-
gefarbten Zone iimgegeben sind. Die Plätten sind nicht von
einem stärkeren chitinisierten Ring mngegeben und scheinen
immer einfacettiert zu sein. Am Kopfe merkt man vier
Fig. 81. ScUzoneura ulmi L. a Fuhler der Sexupara, b der
Sexuales cT und 9-
kleine ein Trapez bildende Plätten, die das Vorderauge um-
geben. Am Pronotmn habe ich vier transversal geordnete
Plätten gesehen und die Abaominaltergite I— VII trägen auch
je vier Plätten, die sehr klein sind und vier longitudinale
Reihen bilden. Die Abdominalplatten sind gewöhnlich sehr
schwer zu entdecken.
Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen kaum iiber
den Thorax hinaus. Das dritte Glied ist ca. 5-mal so läng wie
das vierte, das nur v/enig länger als das tolgende ist. Das
6. Glied ist etwas kiirzer als das 5. Das dritte Glied hat 22—
168 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
26 und das vierte ca. 3—6 sekundäre Rinarien. Der Processus
terminalis des sechsten Gliedes ist ungefähr von halber Länge
des Gliedes.
Der Rits sel und die F lägel wie bei den Fundatrigenien.
Grosse Riickenporen sind vorhanden.
Die Beine. Die Tibia III ca. 24-mal so läng vvie am di-
stalen Ende breit und fast 7-mal so läng wie der Tar sus.
tibrigens wie bei Fundatrigenien.
Mas.se. Körperlänge ca. r7mm, Breite ca. 0*42 mm. To-
tallänge der Antennen 087 mm; Länge des Gliedes III 0"532,
IV 0-095, V 009, VI 0075 mm. — Länge des Riissels ca. 0*47
mm; die des Vorderfliigels 275, die des Hinterfliigels l'8mm.
Länge der Tibia I 0722, II 07, III 093 mm; die des Tarsus I
0114, II 0133, III 0133 mm.
/. minor.
Von denSexuparen kommen zwei verschiedene Grössen vor.
Die kleinste Form weicht morphologiscb nur wenig von der
grösseren ab. Die Zahl der sekund aren Rinarien des dritten
Fiihlergliedes ist etwas reduziert, zu ca. 17 — 22.
Masse} Körperlänge ca. 1'3 mm. Totallänge der An-
tennen ca. 0-62 mm; Länge des Gliedes III 032, IV 0076,
V 0-066, VI 0057 mm. Länge des Vorderfliigels 2'09; die des
Hinterfliigels l-52mm.
Sexuales.
Die Antennen sind bei Männchen und Weibchen sehr ver-
schieden gebaut. Beim Weibchen sind z. B. die drei distalen
GJieder mit einander verschmolzen und sind nur zwei Rinarien
vorhanden. Beim Männchen sind aber diese drei Glieder sehr
deutlich abgeschniirt und trägen je ein apikales Rinarium.
Russel rudimentär!
Hasse. $ c?
Körperlänge: 0-87 mm; 0*53 mm.
Länge der Antennen: 0-2 mm; O* 19 mm.
JBiologie, Die Grundziige der Lebensgeschichte dieser
Art ist jetzt ziemlich gut erforscht. Bis jiingst warman jedoch
iiber die Sommergenerationen in Unkenntnis. Durch die Be-
^ Nach einem der kleinsten Exeniplare.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
16»
obachtungen Cholodkovsky's und Mordwtlko's wurde aber
diese Liicke ausgefiillt. Es ging nämlich hervor, dass die
Wurzellaus Schizoneura jodiens Buckton in den Entwicklungs-
zyklus dieser Art einzureihen war. Selbpt habe ich dies dnrch
Experiment und Beobachtungen mit
Sicherheit konstatieren können. So
z. B. isolierte ich im Sommer 1906
eine kleine Ubne un ter einem gros-
sen mit Tiill bedeckten Zuchtkasten.
Im September liess ich zahlreiche
gefliigelte Weibchen von Sch. fodiens
hinein. Im Mai 1907 traf ich auf
diese Ulme Sch. ulmi-QaMen an.
Ich habe auch gleichzeitig geflii-
gelte Weibchen von Sch. jodiens auf
Wurzeln und auf Ulmenstämmen
Sexuales gebärend ange trof ten.
Der Entwicklungszyklus dieser
Art hat also in Schweden folgenden
Verlauf . Die Wintereier werden schon
Mitte Mai ausgebriitet und Gallen
känn man schon Ende Mai antreffen.
Anfang JuH fangen die Gallen an,
leer zu Averden und man känn zu
dieser Zeit die Läuse leicht im C KocH, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 287.
1857. Amycla, id., ibid. p. 301 (a. p.).
1857. Endeis, id., ibid. p. 312 (a. p.?).
1863. Pe7nphigtis, Passerini, Aphididae italicse. p. 70 (a, p.).
1863. Tetraneura, id., ibid., p. 77-
1881. Pemphigus, Buckton, Monogr. of Brit. aphides, III, p. 113 (a. p.).
1881. Tetraneura, id., ibid., p. 131. r^w n
1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, p. 91 (a- p.j.
1908. » MoRDWiLKO, Ann. Mus. Zool. Imp. d. Tacad. d. Se. d.
St. Pétersbourg, T. XIII, p. 367.
Die Gattung Tetraneura (auct.) umfasst gegenwärtig zahl-
reiche Arten. So z. B. rechnet Del Guercio zu Tetraneura
nicht weniger als elj italienische Formen.^ Wahrscheinlich wird
es sich zeigen, dass mehrere Arten anderen Gattungen ange-
hören.
In Schweden ist die Gattung — soviel bisber bekannt
ist — nur von zwei Arten vertreten. Die gemeinschaftlichen
Gattungsmerkmale diirften aus dem vorigen leicht ersichtlich
sein. Besonders will ich den Fiihlerbau der Fundatrigenien
bervorheben.
Morphologiscb unterscbeiden sich aber in anderer Hinsicht
die beiden schwedischen Arten sehr beträchthch, was mich
veranlasst hat zwei Untergatt ungen zu griinden.
Unteigatt. Tetraneura s. str.
Merkmale siehe in der Gattungsiibersicht.
Tetraneura ulmi Geoffr.
1764. Aphis ulmi, Geoffroy, Hist. d. Insectes. T. I, p. 494, Pl. 10, Fig. 3.
1773 » qallarum ulmi. De Geer, Mém. pour servir a Thistoire des
' insectes. T- III, p. 89, Pl. 4, Fig. 15—17.
1 Von diesen Arten gehört wenigstens T. cornicularia Pass. nicht zur
Gått. Tetraneura. Prof. Del Guercio hat mir giitigst ein Präparat dieser
Art gesandt. Es zeigt sich, dass deutliche Gonapofysenrudimente vorhan-
den sind. Die Art hat zahlreiche, grossfacettierte Wachsdrusenplatten.
Der Fiihlerbau erinnert sehr stark an die Pemphigus-Arten, aber durch das
Rippensystem der Hinterflligel ist es unmöglich, die Art zu Pemphigus zu
zählen. Wahrscheinlich muss nian fur T. cornicularia Pass. eine neue Gat-
tung grunden, die ich hier vorläufig Pemphigella nenne.
172 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 14.
1841. Tetraneura ulmi, H artig, Germar's Zeitschrift fiir Entomologie,
Bd, III, p. 366.
1843. » > Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse.
T. I, p. 189.
1857. » » KocH, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 288, Fig. 358.
359.
?1863. Pemphigus coerulescens Passerini, Aphididse italicse, p. 74.
1863. Tetraneura ulmi, » » » p. 78.
1880. » » Kessler, Neue Beobachtungen und Eutdeckungen
an den auf Ulmus campestris L. vorkom. Aphi-
den-Arten. Ber. d. Ver. f. Naturkunde zu Cas-
sel. XXVI und XXVII, p. 58.
1881. » » BuCKTON, Monogr. of the Brit. Aphides Vol. III^
p. 131., Pl. CXIV, Fig. 5—13.
1885. » » HoRVATH, Bovart. Lapok II, p. 153—160.
1896. » » Cholodkovsky, Aphidologische Mitteilungen 2^
Zool. Anz. p. 509.
1899. » » id., Aphid. Mitteil. 11, Zool. Anz. p. 474.
1900. » » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica.
Nuov. relaz. Ser. I, N:o 2, p. 93 (a. p.).
? 1900. » coerulescens, id., ibid. p. 95.
1907. » ulmi, MoRDWiLKO, Beitr. zur Biologie der Pflanzenläuse.
Biol. Centralbl. Bd. XXVII, p. 781 etc.
Fundatrix.
Farbe. Körper dunkel graugriin. Kopf, Mimdteile, Anten-
nen, Prothorax und Beine braun. Fast unmerklicher Wachs-
iiberzug.
Morphologische Merkmate. Der Körper ist breit eirund,
nach vorn stark verschm alert, nach hinten kaum gespitzt.
Der Kopf ist fast doppelt so breit wie läng und mit deutlicher
Mittfurche versehen, zwischen den Antennen ca. doppelt
so breit \vie das erste Fiihlerglied. Das Integument ist spär-
lich mit ziemlich langen Haaren bekleidet.
Wachsdriisenplatten nicht vorhanden.
Die Antennen sind 4-gliedrig, und rågen ein wenig iiber
das erste Hiiftpaar hinaus. Die zwei ersten Glieder sind sehr
kurz, breiter als läng. Das dritte Glied ist das längste, ca.
doppelt so läng wie das vierte, dessen let z tes Viertel zu einem
kurzen Processus terminalis verschm alert ist. Die zwei dista-
len Glieder sind mit je einem peimanenten Rinaiium versehen.
Das Integument ist spärlich mit feinen und kurzen Haaren
besetzt. Wenigstens am vierten Glied kommen deutliche
Stiftreihen vor.
Der kurze Riissel ragt höchstens bis zum zweiten Hiift-
paar hin. Das zweite Glied ist etwas kiirzer und breiter als
das dritte dreieckige Glied.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
173
Riickenröhren fehlen.
Die Beine sind kurz und kraftig gebaut. Die Glieder
zeichnen sich durch in mehr öder weniger deutlichen Längs-
reihen geordnete, feine Haare aus
und sind mit mehr öder Aveniger
deutlichen Stiftreihen besetzt. Die
Tarsen sind 1-gliedrig. Die zwei,
ziemlich stark gekriimmten Krallen
sind unten stark knollig erweitert.
Die Tibia III ist ca. 5-mal so läng
wie breit und ca. 4-mal so läng wie
der Tarsus.
Masse (nach vier Exemplaren).
Körperlänge 1-8— 1-9 mm; Breite
1-3 mm. — Totallänge der Anten-
nen 0-241— 0-275 mm; Länge des
Oliedes III 0111-012, IV 0055-
0-068; Länge des Riissels 0-24—0-27
mm. - Länge der Tibia I 0-206-
rk.ooQ TT n-9nf\ 0-99'^ ttt n. 975 _ Fig. 84. Tefmnewmw^mt Geoffr.
0-223, Il o 20b-0 ZZ6, lii U -/o p^fj^^^trix. a Fiihler, b Russel,
0-31; die des Tarsus I 0-058-0-068, c Tarsus III.
II 0-058— 0-068, III 0068 mm.
Fundatrigenia.
Farbe. Kopf und Thorax grösstenteils schwarzbraun. An-
tennen braun und Beine wenigstens an den Knien schwarz-
braun. Abdomen grauUch grlin mit dunkleren Analteile.
MorphologiscJie Merkmale. Der Kopf mit deuthcher Mitt-
furche, zwischen den Fuhlerwurzeln ca. 2-5 mal so breit wie
das erste Fiihlerglied. Das glatte. Integument ist spärUch
mit feinen und kurzen Haaren besetzt. Wachsdriisenplatten
fehlen.
Die Antennen sind 6-ghedrig und rågen ungefähr bis zum
zweiten Hiiftpaar hin. Das zweite GUed ist ein klein wenig
länger als das erste, am Ende gerundet, fast so läng wie breit.
Das dritte, zylindrische Ghed ist etwa so läng wie das vierte
und fiinfte zusammen. Das fiinfte Ghed ist kaum doppelt
so läng wie das vierte, welches ungefähr so läng wie das sechste
ist. Die sekundären Rinarien sind etwas unregehnässig
gestelit und umfassen mehr öder weniger vollständig die
174
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Unterseite der Glieder. Das dritte Glied hat ca. 13 sekiindäre
Rinaiien, das vierte, fast kolbenförmige Glied ca. 2 — 3, das
fiinfte 5 — 8 und das sechste ausnahmsweisse 1. Die zwei
dis talen Glieder haben je ein permanent es Rinarium , von welchen
das des Gliedes V von den seknndären Rinarien kanm
verschieden ist und das des Gliedes VI iinregelmässig ver-
zweigt, fast sternförmig ist. Keines der Rinarien ist von einem
Haarkranz umgeben. Das sechste Glied zeichnet sich durch
ungewöhnlich dicht gestellten Stiftreihen aus. Der Processus
terminalis ist schwach abgesetzt. Die Haarbekleidung ist
äusserst spärlich.
a
Fig. 85. Tetraneura ulmi Geoffr, Fundatrigenia. a Fiihler, b Fliigel,
c Tarsus III, d das Fuhlerglied VI von unten.
Der Riissel ragt ausgestreckt nicht bis zum zweiten
Hiiftpaar hin. Das zwei te Glied ist ein wenig kiirzer als.
das dritte. Stiftreihen undeutlich.
Riickenröhren sind nicht vorhanden.
Die Fliigel. Die Pterostigma ist schwach ausgezogen,
nach hinten gerundet und am Hinterrande etwas dunkler
gefärbt. Der Sector radii ist ziemlich stark gebogen. Die
Media I im proximalen Drittel verwischt. Media II und Cubi-
tiis an der Basis fast zusammenstossend. Die Hinterfliigel
haben nur eine »Schrägrippe » (Media I). (Näher der Basis
der Fliigel befindet sich eine Falte, die einer Rippe sehr äh-
nelt). Hafthaken 3—4.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 175
Die Beine sind mässig läng. Die Tibia III ist ca. 16-mal
so läng wie am Ende breit und ca. 5-mal so läng wie die schwach
gekrtimmten Tarsen. Die Haarbekleidung ist ziemlich reich,
besonders gegen die Spitze der Tibien hin nnd an der Untei-
seite der Gliedei . Das zweite Tarsenglied ist mit Stiftreihen
dicht besetzt.
Masse (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 1-4— 2' 15
min. Breite O* 55— 1-03 mm. — Totallänge der Antennen
0-58-0-7 mm; Länge des Gliedes III 0-189-0-258, IV 0-06^
— 0-086, V 0-137— 0-155, VI 0-075--0-103 mm. Länge des
Riissels 0-29—0-36 mm; die des VorderfUigels 2-58 — 3-1;.
die des Hinterfliigels 1-5- 215 mm. — Länge der Tibia I
0-517—0-65, II 0-437—0-62, III 0-586—0-793; die des Tarsus-
I 0-137-0-172, II 0-12-0-155, III 0-128-0172 mm.
Yirgogenia.
Farbe. Lebend sind die Exemplare einfaibig blassrot, und
infolge eines diinnen Wachsiiberzugs matt. Der Kopf und
die Beine sind aber am konservierten Material rein braun.
Die Gliedergrenze an den Beinen, besonders die Knie, sind
jedoch dunkler. Die Abdominalröhren sind von einem hell-
braunen Ring lungeben. Bei einzelnen Exemplaren befinden
sicli am Rucken drei Paare feiner dunkler Linien. Hieber-
nierende Virgogenien, Mitte Februar gesammelt, warenmeistens
stark rötlich-gelb, viele \dolett bis rein blau. Alle Exemplare
waren diinn m.it Wachs iibergezogen.
Morphologische Merkmale. Der Körper ist breit eirund.
Das Hinterende ist kurz gespitzt, bisweilen etwas eingezogen.
Der gewölbte Körper ist mit einem deutlichen Seitenrand
versehen. Der Kopf ist bedeutend .breiter als läng, zwisclien
den Antennen ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied.
Das glatte Integument ist mit äusserst kurzen, oft gekriimmten
Haaren spärlich besetzt.
Die Wachsdrlisenplatten sind zahlreich und in Längs-
reilien geordnet. Diese Reihen sind jedoch oft teihveise zusam-
mengeschmolzen besonders an Kopf, Prothorax und dem Abdo-
minaltergit VII. Der Kopf hat m ehrere, transversal geordnete
Plattenreihen. Zwei grosse Plätten sind vor den Antennen
gelegen, zwei z\\åschen denselben. Hinter den Antennen
sind zwei Reihen von je 2 — 4 äusserst kleiner Plätten. Die
176
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Kopf plätten bestehen aus einem grossen, runden, zentralen
Feldo, der von einer Zone äusserst kleiner Felder umgeben ist.
Diese Zone scheint bei den Scbeitelplatten zu fehlen. Am
Pig. 86. Tetraneura ulmi Geoffr. Virgogenia. a von imten (x Riickenröhre),
b Hinterende von unten (a Schwänzchen, b die bilobierte Analplatte),
c Russel, d Fiihler, e Flililer einer hibernierenden Virgogenia, f Fuhler-
glied V, g Tibia und Tarsus III, h und i Wachsdriisenplatten.
Protborax sind vier Plätten. Die folgenden Thoracaltergite
und die sechs ersten Abdominaltergite haben je sechs Plätten.
Das siebente Abdominaltergit hat nur vier und an den fol-
genden felilen sie vollständig. Die spinalen Plätten sind
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 177
wie die Kopf plåt ten gebaut, die marginalen aber sind von
einer breiteren Zone peripherischer Felder unigeben. Bei den
hinteren, marginalen Plätten ist oft das zentiale Feld mehr
öder weniger langgestreckt oval. bisweilen unregelmässig
gekriimmt.
Die Antennen sind 5-gliedrig und rågen fast bis zmii
zweiten Hiiftpaar hin. Die zwei ersten Glieder sind fast gleich
läng, iingefähr so läng wie breit. Das dritte Glied ist ungefähr
1-25 mal so läng wie das zweite und reichlich ^'j mal so läng
wie das vierte. Das fiinfte und dritte Glied sind fast gleich
läng. Der Processus teiminalis ist sehr kurz und am Ende
mit einigen geraden Borsten besetzt. Die Glieder IV und V
sind mit je einem permanenten Rinariiun besetzt.^
Der R ii SS el ragt im allgemeinen kaimi bis zimi dritten
Hiiftepaar hin. Das erste Glied is^ ca. 3-mal so läng wie am
Ende breit, das zweite ist ein wenig länger als breit, nicht
öder kaum breiter als das erste.
Die Riickenröhren sind sehr kurz mit schwach trich-
terförmiger Miindung versehen.
Die x4nalteile. Das Hinterende des Körpers ist schwach
zugespitzt, bei grossen Tndividuen oft ein wenig eingezogen.
Das letzte Abdominaltergit ist stark konisch gewölbt, ein klein
wenig länger als breit und mit langen gekriimmten Haaren
besetzt. Die Analplatte ist bilobiert mit stark entwickelten
Loben versehen, nach aussen gebogen und mit gekriimmten
Borsten reichlich besetzt. Die Genitalplatte ist flach, halb-
kieisförmig, mit Haaren besetzt.
Die Beine sind kurz und kraftig. Alle Glieder mit kur-
zen auf den Tibien in Längsreihen geordneten Haaren besetzt.
Stiftreihen fehlen. Der Tarsus ist nur 1-gliedrig. Die zwei
Krallen sind kurz, schwach gekriimmt und unten an der Basis
knollenförmig erweitert. Die Tibia TU ist ungefähr 5-mal
so läng wie breit, ca. 4-mal so läng wie der Tarsus.
Masse (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 1-98 — 2*24
mm; Breite 1-46— 172 mm. Totallänge der Antennen 0344
Die Beschreibung der Virgogenia ist nach Exemplaren gemacht, die
am 8. Sept. 1904 gesammelt worden sind. Zu gleicher Zeit habe ich reife
ungeflugelte Weibchen mit 6-gliedrigen Antennen gefunden. Sie stimmen
ubngens mit den anderen Weibchen vollständig iiberein. Das dritte Fiihler-
glied ist ca. -/ö länger als das zweite. Viertes und zweites Glied fast
gleich läng. Das funfte Glied ist ca. ^/s länger als das vierte und unge-
fähr uni das Doppelte länger als das sechste Glied,
Arkiv för zooloqi. Band 5. Xso 14.
12
178 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
-0-396 mm; Länge des Gliedes Til 0068— 0086, IV O- 12
— 0137 V 0-68— 0086 mm. — Länge des Russels 0-41 — 06
mm - Länge der Tibia I 0-241-0-275, II 0-258-0-293,
III 0-293-0-362; die des Tarsus I 0068-0086, II 0086-
0094, III 0086 mm.
Sexupara.
Farbe. Kopf und Thorax dunkelbraun. Fiihler griinlich
schwarz, Beine hellbraun. An dem blassroten Abdomen
sind nur die Analteile mehr öder weniger schwärzlich ange-
lauf en. Flugelrippen und Pterostigma am Unterrande schwarz-
braim.
Morphologische Merkmale. Der Kopf ist schmäler als das
Pronotum. Der Scheitel hat zwischen den Antennen zwei
mehr öder Aveniger deutliehe Knollen, welche mit Wachsdrii-
senplatten endigen. Bisweilen sieht man von oben drei
Knollen, von Avelchen der mittlere die vordere Ozelle repräsen-
tiert. Der Kopf ist zwischen den Fiihlerwurzeln 2- o-m al
so breit wie das erste Fiihlerglied . Der Scheitel zeichnet
sich durch eine schwache longitudinale Mittfuiche aus. Das
glatte Integument ist spärlich mit äusserst feinen, kurzen
Haaren besetzt.
Die Wachsdriisenplatten. Der Scheitel hat vorn vier
Plätten, zwei unten und zwei iiber der vorderen Ozelle. Oben
entbehrt der Scheitel jedweder Plätten öder sind solche äusserst
klein. Das Mesonotum hat hinten gewöhnHch(?) ein Paar
sehr kleiner Plätten. Das Abdomen ist auch mit Wachsdiii-
senplatten versehen, von welchen die spinalen und pleuralen
stark reduziert sind. Die Plätten sind ähnhch wie bei Virgo-
genien gebaut.
Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen ungefähr bis zum
zweiten Hiiftpaar hin. Die zwei ersten Gheder sind fast
gleich läng, das zweite nach der Spitze hinbreiter, nichtlängei
als breit. Das dritte GUed ist ca. 4-mal so läng wie das zweite,
zylindrisch, an der Basis plötzUch stark verschm alert, ca
3-mal so läng wie das vierte Glied, das fast birnförmig ist
Das fiinfte GUed ist ungefähr so läng wie das dritte Glied
reichhch 2-mal so läng Avie das sechste, das mit einem kurzerj
Processus terminaHs endigt. Das dritte Glied hat untei
ca. 13. das vierte 3-4, das fiinfte ca. 12 sekundäre Rinarien
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
179
Das fiinfte und sechste Glied hat je ein permanentes Rinariiim.
Wenigstens das Rinarium des sechsten Gliedes is t mit einem
feinen Haaikranz umgeben. Die sekundäien Rinarien ent-
behren immei einen solchen Haarkranz. Die permanenten
Rinarien sind wie bei Fundatrigenia unregelmässig geformt
of t mehr öder weniger sternförmig. Auch die sekundären
Rinarien sind of t unregelmässig gebuchtet u. s. w. — Die
distalen Glieder, besonders das sechste Glied sind mit feinen
Stiftreihen dicht besetzt.
Fig. 87. Tetraneura ulmi Geoffr. Sexupara. a Kopf von oben, b Kopf von
vorn, c Fiihler, d Russel, e Vorderflligel, f Hinterfliigel, g Tarsus III. vp
Wachsdriisenplatten, o Ozellen.
Der R ii SS el. Das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie
das zweite, läng und schmal, distal wärts schwach verschm<ä-
lert und mit feinen Stiftreihen dicht besetzt. Der Riissel
ragt fast bis zum zweiten Hiiftpaar hin.
Die Fliigel reichen mit ca. ^/s ihrer Länge iiber das Ab-
domen hinaus. Die Pterostigma ist schräg ausgezogen. Der
Sector radii ist an der Basis schwach gekriimmt. Die Media I ist
in dem proximalen Drittel verwischt. Die Media II und der
Cubitus divergieren ziemlich stark, ?ie gehen von einem
Punkte aus. Die Media I der Hinterfliigel setzt weit vor
der Mitte der Radialrippe an. Eine deutliche Media II fehlt,
180
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
ist aber durch eine Falte des Fliigels angedeutet. Hafthaken
3 — 4.
Riickenröhren wie bei der Virgogenia. Länge ca. 0025,
Diameter ca. O* 042 mm.
Die B eine. Die Tibia III ist
ca. 18-mal so läng wie am Ende
breit. Das zweite Fussglied ist
etwas gekrummt. Alle Glieder,
besonders die Tibien sind mit kur-
zen, geraden Borsten reichlich be-
setzt. An den Tibien sind sie fast
in Längsreiben geordnet. Die
Spitze der Tibia und der Tarsus
sind dicht mit träns ver salen Stift-
reihen besetzt.
Masse (nach 10 Exemplaren).
Körperlänge 1*98 — 2- 44 mm.
Breite 087 -11 7 mm. — Total-
länge der Antennen 0'706— 0"775
mm; Länge des Gliedes III O" 223
-0-258, IV 0068-0095, ¥0206
-0-241, VI 0086- 0-095 mm. -
Länge des Riissels 0-534—0-689
mm; die des Vorderfliigels 2-931 —
3-361; die des Hinterfliigels 1775
- 2' 103 mm. — Länge der Tibia
I 0-586-0-689, II 0-603-0-689,
III 0-862-0-948; die des Tarsus
I 012-0 145, II 0-12—0-145, III
0*155 mm.
JBiolof/ie. Die Lebensweise
dieser Art ist jetzt besonders durch
die Arbeiten CHOLODKOvSKY'sund
MoRDWiLKo's klar gelegt worden. Die Fundatrices rufen auf den
ITlmenblättern die bekänn ten, flås chenförm igen Gallen hervor.
Diese sind hier in Schweden scbon Mitte Juni völlig ausge-
wachsen und erreichen dann die Grösse einer kleineren Hassel-
nuss, sind etwas langgestreckt oval und haben eine glänzend
glatte, of t rötlich angelaufene Haut. Auf Ulmus campest-
ris ha be ich auch Gallen gefunden, die zur Reifezeit fast
kugelig und einfarbig zitronengelb waren. Diese Gallen
Fig. 88. Tetraneura ulmi Geoffr
Gallen auf Ulmenblättern.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 181
beherbergten so spät wie am 24. Juli (1908) noch gefliigelte
Fundatrigenien. Ende des Monats öder Anfang Juli öffnen
sich diese Gallen mit einer unregehnässigen Seitenspalte und
die Fundatrigenien schliipfen aus. Diese fliegen jetzt zu
Graswurzeln, wo sie Junge gebären. Leider habe ich nur
wenig Gelegenheit gehabt, die Lebensweise der unterirdischen
Generationen zu verfolgen. Ich traf zum ersten Mal eine
unterirdische Kolonie bei der Entomologischen Anstalt bei
Stockhobn im August 1904. Sie befand sich in einem von
Lasius niger L. unterminierten Rasenhiigel auf Wurzeln und
Stolonen einer Triticiun - Art saugend. Mitte September waren
die Sexuparen entwickelt und bald danach f logen siedavon.
Sie mussten aber sehr weit geflogen sein, da ich später niemals
in der Nähe des Fundortes Ulmengallen gefunden habe.
Im November und Anfang Dezember 1904 schneite es ziemlich
viel und die Temperatur fiel bis — 17°. Ende Dezember
trät Tauwetter ein und ich fand da zahlreiche Kolonien un-
gefiigelter Weibchen. Diese waren noch Mitte Februar
und gewiss auch später da.
Die Sexuales habe ich leider noch nicht gefunden.
Fundorte. Stockholm, Experim en talfältet und Rosen-
dal (Gallen auf Uhnus campestris f. suberosa); Östergöt-
land, Åtvidaberg (Gallen auf Ulmus campestris); Småland,
Målerås, Nybro. ^
Anmerkungen. Dass Pemphigus coerulescens Pass. wirk-
lich, mit den unterirdischen Generationen dieser Art identisch
ist, möchte ich in Zweifel stellen. Sowohl Passerint als Del
GuERCio heben ja hervor, dass das dritte Fiihlerglied viel
länger als das fiinfte ist. Del Guercio schreibt (1. c. p. 92)
>> An tennarum articulus tertius cum duobus sequentibus
conjunctus iis aequalis». Ich habe gefunden, dass das dritte
Glied im allgemeinen nur so läng wie öder nur wenig länger
als das fiinfte ist. Passertni schreibt hieriiber (1. c. p. 71)
»abdomen lanuginosum » und Del Guercio »abdomen coeruleo
pulverulentum ». Das letztc passt fiir die von mir angetroffe-
nen Tiere. — So länge wir keine wissenschaftlich durchge-
fiihrte, sorgfält ige Beschreibungen dieser interessanten Tiere
^ Bei Nybro waren die Gallen im Sommer 1908 äiisserst allgemein.
Man konnte ganze, grosse Zweigen sehen, deren Blätter je mit einer Menge
Gallen besetzt waren. Zwanzig Gallen auf einem Blatte war eine nicht
seltene Erscheinung.
182 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
haben, känn man sich schwerlicli mit der Synonymik beschäf-
tigen. Wenigstens känn man nicht zii absoluter Gewissheit
kommen. — Die beiden verdienten russischen Forscher,
Cholodkovsky und Mordwilko, liaben in den oben zitieiten
Arbeiten beziigiich dieser Art hervorgehoben, dass die Sexu-
parse »5 Punktaugen» haben. Es versteht sich von selbst,
dass die »complementären Ozellen» dieser Auctoren nichts
änders als Wachsdriisenplatten (!) sind.
Untergatt. Byrsocrypta (Hal.) mihi.
Die Merkmale siehe in der Gattungsiibersicht.
Unter dem Namen »Byrsocrypta» fasste Haliday 1839
(Ann. Nat. Hist. Vol. II) »those species^ which inhabit closed
follicles on the leaves and shoots of plants» zusammen. Nach
Haliday sind die Gattungen Tetraneura, Schizoneura, Pem-
phigus u. a. ausgebrochen . Es scheint mir folglich zulässig
den Namen Byrsocrypta fiir eine neue Gattung, bezieh. Unter-
gattung zu veiwenden, um so mehr als Byrsocrypta bisher
ein »Nomen nudum» gewesen ist.
Der Name Pemphigus Hart. gegen Byrsocrypta Hal.
auszutanschen, wie Kirkaldy und Schouteden es tun, ist
meiner Meinung nach ganz unrichtig.
Tetraneura (Byrsocrypta) pallida (Hal.).
1839. Eriosoma pallida, Haliday, Ann. Mag. Nat. Hist. vol. II, p. 189.
1844. Aphis (Tetraneura) alba, Ratzeburg, Die Forstinsekten T. Ill p. 222,
T. XIII, Fig. 3.
1880. Tetraneura alba. Kessleb, Neue Beobachtungen und Entdeckungen
an den auf Ulmus campestris L. vorkomm.
Aphiden-Arten. Ber. Ver. f. Naturk. Cas-
sel XXVI— XXVII, p. 78, Taf. II, Fig.
1—17, 23.
1880. » >■> Löw, Zur näheren Kenntnis zweier Pemphiginen.
Verh. zool.-bot. Ver. Wien, Bd. XXIX,
p. 65.
1881. Pemphigus pallidus Buckton, Monogr. of Brit- Aphides. Vol. III,
p. 127, Pl. CXIII, Fig. 1—5.
1900. Tetraneura pallida. Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna Italica.
Nuov. rel. Ser. I, N:o 2, p. 94.
Fiindatrix.
Farbe. Das ganze Tier schwach gelblich, fast weiss, nur
die Fiihler. Mundteile und Beine schwach bräunlich.
Aus der Gått. Eriosoma Leach.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
183
Morphologische Merkmale. Der Körper is t langgestreckt
oval, ca. 1'5-mal so läng wie breit. Eine deutliche Scheitel-
furche i st vor handen. Der Scheitel ist zwischen den Fiihler-
Avurzeln kaum doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied.
Das Integiiment ist mit einfachen kurzen Haaren spärlich
besetzt.
Die Antennen sind 4-gliedrig,
sehr kuiz, reichen kaum iiber das
erste Hliftpaar hinaus. Die zwei
ereten Glieder fast gleich läng,
breiter als läng. Das dritte Glied
ist ungefähr doppelt so läng wie
das zweite, das vierte Glied ein
klein wenig länger als das zweite.
Die Glieder Til und IV mit je
einem kleinen permanenten Ri-
nariimi versehen. Das vierte
Glied am Riicken spärlich mit
Stiftreihen besetzt. Haarbeklei-
dung kurz und fein, äusserst
spärlich.
Der Riissel ist kurz; das
zweite und dritte Glied fast gleich
läng, das dritte schmäler, ca.
, o 1 1 • IT»- Fig. 89. Tetraneura (Byrsocrypta)
1-8-mal so läng wie an der Basis pahda Hal. Fundatrix. a Fiihler,
breit. b Tibia und Tarsus III,
R.. 1 .. 1 Pil c Tarsus III.
■uckenrohren lehlen.
Die B eine sind kurz und kraftig gebaut. Die Tibia III
ist ca. 7'5-mal so läng wie breit, ca. i-mal so läng wie der Tarsus,
der 2-gliedrig ist. Die Krallen sind stärker gespitzt als bei
T. ulmi Geoffr. und an der Basis nicht knollenförmig erweitert.
Das Integument ohne Stiftreihen und mit äusserst kurzen
Haaren sehr spärlich besetzt.
Masse. Körperlänge ca. 2 mm; Breit e ca. 1*2 mm. —
Totallänge der Antennen 0-3 mm; Länge des Gliedes III
0114— 013, IV 0057—0076 mm. — Länge des Riissels
0-247 mm. — Länge der Tibia I O- 209, II O- 209, III O- 342;
die des Tarsus I 0065, II 0065, III 0085 mm.
Fuiidatrigenia.
Farhe. Kopf und Thorax grösstenteils schwarzbraun .
184
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N.O 14,
Fiihler und Beine, den proximalen Teil der Sch enkel ausge-
nommen, braun. Abdomen dunkelgriin, schwach weissbepudert.
Morphologische Merkmale. Der Kopf mit einer deutlichen
Mittfurche, zwischen den Fiihler wurzeln schwach konvex,
ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das langgestreck-
te, ovale Abdomen ist kaiim breiter als der Thorax, schwach
nach hinten verschm alert. Das glatte Integument ist spärlich
mit feinen Haaren besetzt.
Wachsdriisen plätten scheinen ni cht vorhand en zu sein .
^y^MSm
Fig. 90. Tetraneura {Byrsocrypta) pallida Hal. Fundatrigenia. a Fiihler,
b Flugel, c Fuhlerglied VI.
Die Antennen sind 6-gliedrig; sie rågen ungefähr bis zum
zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist viel breiter als läng,
breiter als das folgende Glied, welches etwa gleich läng imd
breit ist. Das dritte zylindrische Glied ist reichlich doppelt
so läng wie das vierte, etwa doppelt so läng wie das fiinfte
und ein w^enig kiirzer als das fiinfte und sechste Glied zusam-
men. Das sechste Glied hat einen sehr kurzen Processus
terminalis. Die sekundären Rinarien sind sehr schmal; sie
umf assen mehr öder weniger vollständig die Unterseite der
Glieder. Sie sind von keinem Haarkranz umgeben. Das
dritte Glied hat ca. 20 — 24, das vierte ca. 6—7, das fiinfte
ca. 6 — 9, das sechste ca. 8 — 11 solche Rirarien. Die beiden
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 185
distalen Glieder haben je ein permanentes Rinariuni, da^^ sich
von den seknndären Rinarien fast nur durch seine Grösse
unterscheidet. Das permanente Rinarium des sechsten Gliedes
ist wenigstens teilweise von langen Haaren umgeben. Die
Behaarung ist äusserst spärlich. Feine Stiftreihen kommen
am Riicken der distalen Glieder spärlich vor. Der Processus
teiminalis ist sehr kuiz.
Der R tissel ragt nicht bis zum zweiten Htiftpaar hin.
Das dritte Glied ein vvenig länger und schmäler als das zweite.
Die Fl tig el. Die Pterostigma ist mässig ausgezogen, am
Hinterrande gerundet und schwarz gesäumt. Der Sector
radii schwach gebogen; die Media I ira proximalen Drittel
verwischt; die Media II und der Cubitus an der Basis ziemlich
weit getrennt. Die Hinterfltigel haben Media I und II gut
entwickelt. Sie sind an der Basis verwischt und weit getrennt.
Hafthaken drei.
Die Beine sind ziemlich läng und schmal. Die Tibia III ist
ca. 17-mal so läng wie breit, ca. 4-6-mal so läng wie der fast
gerade Tarsus. Die Haarbekleidung ist ziemlich reich, be-
sonders nach den Spitzen der Tibien hin. Diese und die
Tarsen sind dicht mit transversalen Stiftreihen besetzt.
Masse. Körperlänge ca. 2'1 mm; Breite ca. 0*65 mm.
— To^allänge der Antennen 0*78 mm; Länge des Gliedes III
0-247— 0-266, IV 0104— 0123, V 0133— ^152, VI 0152 -016
mm. — Länge des Rtissels ca. 0-32; die des Vorderfltigels
2-65; die des Hinterfl tigels 17 mm. — Länge der Tibia I 049,
II 0-49, III 0-66; die des Tarsus I 0133, II 0133, III
0-152 mm.
J^iologle, Die Lebensweise dieser Art ist leider nur wenig
bekannt. Man kennt bisher nur die Gallentiere, die ich oben
beschrieben habe. Selbst habe ich diese nur einmal ange-
troffen. Die ersten Gallen traf ich am 21. Juni 1905 auf
Ulmus campestris. Sie waren an der Mittelrippe nahe der
Basis des Blattes ausgebildet. Die^ Farbe war blassgrtin,
die Oberfläche dicht behaart. Durch die Gallen waren die
Blätter oft stark gekrtimmt und runzelig. Ende Juli waren die
Gallen ausgewachsen. Sie erreichten die Grösse einer Hassel-
nuss, waren etwas braun gefärbt und an der Oberfläche rauh
und behaart. Sie enthielten zu dieser Zeit grösstenteils ge-
fltigelte Fundatrigenien, welche folglich 3 — 4 Wochen später
als die Fundatrigenien der Tetraneura uJmi ihre Gallen ver-
186 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 14.
lassen. Nach Lichtenstein soUten die z-wei folgenden Gene-
rationen an den Wurzeln von Mentha arvensis leben. Er glaub-
te, dass Bhizobius menthce PaSS. die Virgogenien und Sexuparen
repräsentierte.
Fundort, Östergötland, Åtvidaberg.
Trib. Anoeciina.
Die Merkmale siehe in der Gruppen iibersicht. Diese
Gruppe is t natiirlich ganz provisorisch aufgestellt, da meine
Kenntnis der einzig hierhergehörigen Art sehr gering ist.
Gått. Anoecia Koch.
1843. Schizoneura, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p.
167 (a. p.).
1857. Anoecia, Koch, C L., Die Pflanzenfeinde, p, 275.
1863. Schizoneura, Passerini, Aphididae italicse, p. 68 (a. p.).
1881. » BucKTON, Monogr. of the Brit. Aphides, Vol. III, p.
88 (a. p.).
1900- » Del Guercio, Prosp. dell' afidof. italica, Nuov. rel.
Ser. I, 2, p. 102 (a. p.).
1908. Anoecia, Mordwilko, Ann. Mus. Zool. de TAcad. Imp. d. Se. de St.
Pétersbourg, T. XIII, p. 369.
Einzige Art :
Anoecia corni Fabr.
1794. ApMs corni, Fabricius, Entomologia systematica, T. IV, p. 214.
1843. Schizoneura corni, Kaltenbach, Monogr. der Fam. d. Pflanzenläuse ,
p. 168.
1857. Anoecia corni, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 275, Fig. 348, 49.
1860. Schizoneura venusta, Passerini, Gli afidi, Parma, p. 38.
1863. » corni, Passerini, Aphididae italicse, p. 69.
1881. » » BucKTON, Brit. aphides. Vol. III, p. 107, Pl. CX,
Fig. 1-4.
1883. » » Kessler, Die Entwicklungs- und Lebensgeschichte
von Sch. corni Fabr. XXIX u. XXX.
Jahresber. d. Vereins flir Naturk. zu
Kassel.
1900. » » Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica,
Nuove relazione. Ser. I, 2, p. 103.
1907. » » MoRDWiLKo. Beiträge zur Biologie der Pflanzen-
läuse, Biol. ZentralbL Bd. XXVII, p.
786—792, Fig. 2 a— f.
1908. Anoecia corni, Mordwilko, Tableaux pour servir å la determ. des
groupes et des genres des Aphididce
Pass. — Ann. Mus. Zool. de Tacad.
Imp. d. Se. d. St. Pétersbourg, T.
XIII, p. 369.
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN.
187
Von dieser Art habe icb
leider nur Sexuparen zu
meiner Verfiigung. Unge-
achtet dass die Art bei Stock-
hohn ziemlich häufig ist,
habe ich bisher niemals auf
dem Haitriegel die Friih-
lingsgenerationen angetrof-
fen.
Sexupara.
Obwohl diese Art mehr-
mals bescbrieben worden ist,
fehlt bisher eine genaue
Beschreibung mehrerer wich-
tiger morphologischer Merk-
male.
Die Antennen. Das
dritte Glied ist fast 3-malso
läng wie das vierte. Das
fiinfte ist ca.
sechste ca. •*/
vierte. Sekundäre Rinarien
kommen an den Gliedern
III — VI vor, am dritten Glied
sind 12— 13, am vierten 3 — 4,
am fiinften 2 — 3, am sech-
sten 1—2. Am Ende der
Glied er V und VI befindet
sich eine grosses, blasenför-
ges, permanentes Rinarimn.
Neben dem Rinarium des 6.
Gliedes an der Oberseite be-
finden sich noch 5 kleinere
Rinarien, von welchen zwei
deutlich blasenförmig sind.
Die Rinarien sind niemals
^/s und das
4 länger als das
Fig. 91. Anoecia corniFxBR. Sexupara.
a Sechstes Fuhlerglied, b Basalstuck
des 3. Gliedes.
von einem Haarkranz umgeben. Alle GHeder sind staik
und läng behaart, am Processus terminahs befinden sich 5
gerade Borsten. Stift öder Körnchenreihen kommen nicht vor.
188
ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14.
Wachsdriisenplatten gibt es an jeder Seite des Körpers
sieben. Sie sind sehr klein, fast kreisrund, einfacettiert,
werden von einem chitinösen Rand mngeben und trägen
niemals Haare. Thre Struktur is t äusserst fein, und tritt
bei Vergrösserung 700 noch nicht hervor.
Der Kiissel zeichnet sich duroh reiche Behaarung aus.
Das dritte Glied ist fast 1^/2 mal so läng wie das zweite und
hat seine Spitze fast zu einem vierten Glied abgeschniirt.
Fig. 92. Anoecia corni Fabr. Sexupara. a Fliigel, b Fiihler,
c ausgestreckter Russel.
Die Fliigel zeichnen sich durch ihre reichlichl mit
Schuppen besetzte Fliigelhaut aus. Betreffs des Rippen-
s^^stems siehe Fig. 92. Hafthaken 5.
Die Beine. Auffallend ist die reiche Behaaiung sämt-
licher Glieder. Die Haare sind sehr fein und ziemlich
läng, an der Oberseite der Glieder sind sie im allgemeinen
länger und zwar länger als die Breite der Glieder. Die Tibia
III ist ca. 21-mal so läng wie am Ende breit und ca. 55-
mal so läng wie der Tar sus.
Die Riickenröhren stehen sch^^ach aber deutlich
heraus; ihr Querdurchmesser ist ca. O" 057 mm.
Masse. Körperlänge ca. 2*2 mm. — Totallänge der An-
ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 189
tennen 11 mm ; Länge des Gliedes III 0418, IV O' 152, V O- 152,
VI O' 209 mm. — Länge des Russels ca. O* 72 mm; die des
Vorderflugels 3- 25; die des Hinterfltigels 2* 18 mm. — Länge
der Tibia I 07, II 07, III 1- 17; die des Tarsus I O- 17, II O- 17
III 0-22 mm.
Fundort, Sehr häufig bei Stockholm. Wahrscheinlich
sehr verbreitet in Schweden.
Anmerkung Von den Sexuparen kommen zvvei verschie-
dene Grösseformen vor.
Iiilialtsverzeichnis.
Pag.
Einleituiig ■- 1
I. Unsre gegenwärtige Keiintnis der Blattlausfauiia Schwedens__- 3
II. Die Unterfamilie Peinphigiiiae (s. auct.)
1. Zur äusseren Morphologie 10
2. Die Systematik der Pemphiginen 22
3. Systematik mid Biologie der untersuchten Arten 33
Trib. Tacuiiina 33
Vacuna dryophila Sche. 36
Glyphina betuice Kalt. 42
Trib. Uoniiapliidina 49
HamameJistes betuJoe Mordw : 51
Trib. Miiidarina 58
Mindarus abietinus Koch 59
Trib. Pemphigina 61
Asiphmn tremuloa DG. 64
Pacliypappa lactea n. sp. 69
ProcipMhis biimelioe Sche 76
» nidificus Löw. 81
» xylostei DG 83
» cratcegi n. sp . : 96
TJiecahiiis affinis Kalt. 103
PempMgus bursarius L 114
» filaginis Boy. d. Fonsc. 128
» piceoe Htg. 138
» borealis n. sp. 142
» Lichtensfeini n. n. 148
» protospirce Licht 152
>^ spirofhecoe Pass. 155
Trib. Seliizoneurina. 161
190 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14.
Pag.
Schizoneura ulmi L. 163
» lanuginosa Htg 170
Tetraneura ulmi Geoffr. 171
» (Byrsoerypta) pallida Hal. 182
Trib. Anoeciina l^^
Anoecia corni Fabr. 186
Tryckt den 8 oktober 1909.
Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.
^
"^J^I WH(JI LIBRARY
Aso^