RETURN TO LIBRÄRY OF MÄRINE BIOLOGICÄL LftBORftTORY WOODS HOLE. MASS. LOANED BY AMERICAN MUSEUM OF NATURAL HISTORY ARKIV FOR ZOOLOGI UTGIFVET AF K SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIEN I STOCKHOLM MED 14 AFHANDLINGAR OCH 9 TAFLOR. UPPSALA & STOCKHOLM AI.MQVIST & WIKSELLS BOKTllYCKKRl-A.-IJ. BERLIN LONDON PARIS R. FUIEDLÄNDEK it SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE C. KLINCKSIECK 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 11 RUE DE LILLE 1909 ^1^' ^ >^^) M- Häftet 1—3 iiineliållande N:o 1—13 utkom den 21 juli 1909. » 4 » » 14 » » 13 okt. 1909. f\So^ FEMTE BANDETS INNEHALL. Sid. 1. AuRiviLLius, Chr., Cerambyciden aus den Grenzgebieten zwischen Peru und Bolivien gesammelt von Dr. N. Holmgren . . . . 1 — 13. 2. Adlerz, g., Zwei Gynandromorphen von Anergates atratnlus ScHENK. — Mit 2 Tafeln 1— G. 3. Attems, c., Die Myriapoden der V^ega-Expedition. Mit 5 Tafeln. 1—84. 4. Andersson, L. G., Untersuchungen iiber die Entstehung der äuss?ren Genitalorgane und des Afters bei den Nagetieren . 1 — 230 5. AuRiviLLius, Chr., Diagnosen neuer Lepidopteren aus Afrika. 9. 1 — 29. 6. LÖNNBERG, E., A study of the variation of European Beavers. 1 — 16. 7. Mjöberg, E., Biologiska iakttagelser öfver Odynerus oviventHs Wesm 1 — 8. 8. Tullgren, A., Bidrag till kännedomen om Sveriges Copeo- gnather 1 — 15 9. LÖNNBERG, E., Notes on Birds collected by Mr Otto Bamberg in Southern Transbaicalia and Northern Mongolia 1 — 42 10. — , Contributions to the knowledge of the anatomy of the Rnminants 1 — 23 11. Mjöberg, E., 'Cher A7ieurus Hibeixulatus und seine ^ystemaiische Beziehung zum A. Icevis 1 — 14 12. Trägårdh, L, On the biology and development of Clitostethus (ircuatus Rossi 1 — 14 13. Holmgren, N , Madagassische Termiten gesammelt von V. Kau- dern. Mit 2 Tafeln 1—24 14. Tullgren, A., Aphidologische Studien. 1 1 — 190 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 1. Cercaiiibycirteii aus den Greiizgebieteii zwisclien Peru uiid Bolivieii gesammelt von DR. NILS HOLMGREN. Bearbeitet von CHR. AURIVILLIUS. Mit 4 Textfiguren. Eingereicht am 9. September 1908. Die bi er verzeichneten Cerambyciden wurden von Dr. Nils Holmgren, nunmehr Dozent an der Hocbscbule inStock- bolm, wäbrend einer wissenscbaftbcben Expedition, welcbe er und Freiberr Erland Nordenskiöld in den Jabren 1904 und 1905 nach den Grenzgebieten zwiseben Peru und BoHvien unternabmen, gesammelt. Die Fundorte Hegen alle nördlicb vom Lago Titicaca zwi- seben 13° 45' und 14= 40' s. Br. und etwa 69°— 70° 40' w. L. von Greenwicb. Caquimayo und Linguipata liegen in Peru am oberen Laufe des Rio Sangab»an und gebören dem Ur- waldgebiete an; Mojos in Bolivien in einer Höhe von 1617 m. auf dem östlicben Abhange der Anden oberbalb des Urwaldes; San Firmin aber an dem Ufer des Rio Tambopata in einer Höbe von nur 660 m. Die Sammlung umfasst 44 Arten, von denen nicht weniger als 14 (= 31,8 %) neu fiir die Wissenscbaft sind. Dieser grosse Prozentsatz von neuen Arten zeigt, wie wenig bekannt die Fauna dieser Gegenden ist, und dass dort nocb viel zu entdecken ist. Arklr för zoologi. Band 5. K:o 1. I 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. Ubrigens schliesst sich die Cerambycidenfauna dieses Ge- bietes der Fauna des Amazonenstromes eng an, hat dagegen nur eine einzige Art, Chlorida festiva, mit der Fauna Siid- brasiliens gemeinsam. Prioninse. Parandra glahra De Geer. Peru: Caquimayo. Orihomegas cinnamomeus L. Peru: Caquimayo. Pyrodes nigricornis Guér. Peru: Caquimayo. 2 J^, 1 J. Cerambycinse. Chlorida festiva L. Bolivia: Mojos, Tuiche. — Peru: Ca- quimayo. Mallocera Nicolai n. sp. — Aenescente fusca, griseo-pilosa et undique pilis erectis setiformibus griseis conspersa; capite fere nigro, vertice rugoso-punctato ; antennis (feminse?) cor- pore vix longioribus; scapo brevi, obconico, leviter, curvato, ruguloso punctato, nigricante, articulis ceteris brunnescentibus, 3^ — 5^ apice spina distincta armatis, 4 — 10 apice densius se- tosis quasi griseo-annulatis, articulo 3^ leviter sulcato quam 4^ vix longiore, spina apicali tertiam partem articuli 4^ fere attingente; prothorace subquadrato, rugoso-punctato, utrinque obtuse nodoso, supra callis 5 nitidis instructo ; scutello late rotundato, flavescenti pubescente; elytris nitidis usque ad medium profunde punctatis, pone medium obsolete punctu- latis nitidissimis, in medio fascia f la vida valde angulata (in medio singuli elytri antrorsum, ad suturam retrorsum longe producta) ornatis, apice immaculatis, quadrispinosis spinis suturalibus multo brevioribus; pectore opaco; abdomine ni- tido; pedibus brunneo-fuscis, punctulatis, femoribus param incrassatis, posterioribus apice breviter biangulatis. Long. corporis 18 mm. Bolivia: Mojos. — Nur ein Stiick. Erinnert selir an M. hirta Kirby, unterscheidet sich aber sofort durch den ungefleckten Spitzenteil der Fliigeldecken. Callicliroma suturale Fabr. Bolivia: S. Fermin. 1 $. Callichroma nigricans n. sp. — Nigrum, inf ra dense albido- sericeo-pubescens; clypeo polito fronteque plus minus vire- scentibus ; elytris cyanescente viridibus lateribus vittaque ante AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOUVIEN. 3 apicem desinente nigrovelutinis ; antennis maris corpore tantum sesqui longioribus, feminse apicem elytrorum haud superanti- bus, scapo difformi, ad basin late foveato, apice extus angu- lato-producto et ante angulum foveato, sparsim punctato, articulo 3*^ quam 4^ longiore, sulcato; vertice rugnloso; pro- thorace supra dense nigrovelutino (marginibus apicali et ba- sali, saepe etiam linea tenui mediana denudatis chalybeis), utrinque spina valida inflexa arma to, lateraliter chalybeo; scutello nigrovelutino sciilptura tamen sat distincta; elytris minute coriaceis, nigrovelutinis, vitta suturali alteraque hu- merali, apice conjunctis, denudatis virescente-coeruleis ornatis, apicem versus sensim angustioribus, apice conjunctim rotun- datis inermibus; pedibus totis nigris, femoribus intermediis rude punctatis, posticis apicem elytrorum attingentibus; tibiis posticis dilatatis, compressis; tarsis brunneis, anticis dense griseosericeis. Long. corporis 24 — 25 mm. Bolivia: Mojos. 1 <^. — Ein Weibchen aus Tarapota (Peru) steckte schon friiher in der Sammlung des Reichs- museums. Diese Art erinnert in der Zeichnung an C. porphyrogenitum Bates, ist aber viel kleiner, hat viel kiirzere Fiihler des Männchens und eine schwarze Unterseite. Kopf und Hals- schild sind nicht violett schillernd wie bei Bates Art. Die Hinterschienen sind etwa ebenso breit wie bei C. suturale und porphyrogenitum. Die letzgenannte Art, welche von Bates nach einem einzigen, bei Manaos (Amazon) gefangenen Stiicke beschrieben wurde, kommt auch in Surinam vor, woher das Reichsmuseum zwei Pärchen besitzt. Mecometopus tumulifer n. sp. — Nigro-fuscus, griseo-pu- bescens; capite elongato, subnudo, genis quam lobis inferio- ribus oculorum plus sesqui longioribus; fronte plana, dense punctata; antennis brevibus, medium elytrorum haud attin- gentibus; articulis 1 — 4 fusco-brunneis, subnudis, 3^ quam 4^ multo longiore, 5 — 11 paullulum incrassatis griseo-sericeo- pubescentibus; prothorace subgloboso, convexo, basin versus densius griseotomentoso, supra crista mediana granulosa parum elevata instructo; scutello nigro, flavido marginato; elytris nigro-fuscis, parte tertia apicali lurida, utrinque ad scutellum distincte gibboso-elevatis, pläga humerali, vitta obliqua a margine versus scutellum assurgente nec suturam nec scutel- lum attingente maculaque suturali ante medium elongata, 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. triangula dense cinereo-tomentosis, fascia träns versa albescente inter colorem fuscum et partem luridam apicalem; striga episternorum mesosterni, vitta episternorum metasterni, fascia transversa utrinque valde dilatata ad basin metasterni fascia- que transversa apicali segmenti primi abdominis flavescente- albidis; femoribus posticis modice incrassatis, apicem elytrorum longe superantibus ; tibiis posticis flexuosis, modice compresso- dilatatis. Long. corporis 11 mm. Bolivien: Mojos. — Ein Männchen. Diese Art kommt oben in der Zeichnung dem M. remipes Bates aus Panama sehr nahe, ist aber grösser, hat nur einen Kiel des Halsschildes und ist unten etwas änders gezeichnet, indem die helle Querbinde des zweiten Gliedes des Hinter- leibes völlig fehlt. Von Clytus olivaceus und Hoegei, welche eine ähnliche Zeichnung haben, unterscheidet sich tumulifer durch die ganz verschiedene Bildung des Kopfes. Wohl auf Grund der ähnlichen Zeichnung fiihrt Bates olivaceus und Hoegei zu Mecometopus und nicht zu Neodytus. Nach meiner Ansicht passen jedoch diese beide Arten wegen des breiten und kurzen Kopfes nicht in Mecometopus, sondern besser in Neodytus. Die Ähnhchkeit der Zeichnung miiss gewiss als eine Convergenzerscheinung betrachtet werden. Neodytus stillatus n. sp. — Niger, fusco-sericeo pubescens maculisque sulfureis ornatus; antennis pedibusque rufo-brun- neis; fronte elongata utrinque late sulfureofasciata, genis lobis inferioribus oculorum pauUo longioribus, subnudis, tempori- bus et sinu oculorum etiam sulf ureopubescentibus ; prothorace convexo, dorso late granulato-costato, fascia subapicali supra medio interrupta, fascia media laterali latissime interrupta, dorsum non attingente maculaque rotundata utrinque basali dense sulf ureotomentosis ; scutello sulfureo; elytris macula subhumerali, macula transversa longe ante medium, puncto laterali ante medium, fascia transversa tripartita mediana (parte suturali rhomboidea), fascia postmediana, ad suturam dilatata, marginem non attingente, strigaque obliqua apicali sulfureo-tomentosis ornatis, apice oblique emarginatis angulo exteriore dentato producto; fascia prosterni, maculis tribus rotundatis mesosterni, fasciis duabus metasterni, anteriore multo latiore, macula magna postica metepisternorum fas- ciisque 4 abdominis ad apicem segmentorum 1 — 4 laete sulfureo- AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEX. 5 tomentosis; margine postico coxarum posticarum niveo-hirto; pectore et. gula albido-pilosis. Long. corporis 12 — 17 mm. Bolivia: S. Fermin. — Ein Männcben. Von dieser schönen Art fanden sich schon friiher im Reichsmijseum einige Stiicke aus Bolivien. Stenygra Hobngreni n. sp. — Nigro-fusca, flavido-pilosa; capite opaco griseo-pubescente, fronte leviter convexa, rugu- losa; prothorace antice subgloboso punctis subelevatis setiferis sat dense obsito, postice constricto sublsevi, lateraliter plus minus cinereo-pubescente; scutello flavido-tomentoso; elytris subcylindricis, medio vix coarctatis, apice recte truncatis angulo exteriore dentato, undique, apice autem densius, punctis valde sparsis setiferis instructis, macula parva subhumerali vitta obliqua basali nec humerum nec suturam attingente, macula magna mar- ginali intus versus suturam angulariter producta margineque epipleurali basi api- ceque exceptis eburneis; corpore inf ra cinereo-pubescente; metasterno e maxima parte abdomineque nitida nuda, hoc ma- cula magna basali cinguloque lato seg- menti 2^ cinereo-sericeis; femoribus sub- nitidis fuscobrunneis posterioribus apice bispinosis spina externa multo longiore. Long. corporis 14 — 16 mm. Peru: Caquimayo. — 2 Stiicke. p- j Wohl am nächsten mit S. glohulicolUs Stenaspis superba AuRiv. KiRSCH aus Ecuador verwandt; von ihr aber und von den anderen bisher bekannten Arten durch die Zeichnung der Fliigeldecken verschieden. Stenaspis superba n. sp. — Fig. 1. — Nigra, elytris pro- notoque aurantiacis hoc callis tribus nitidis nigris, duobus anterioribus, uno mediano pone medium ornato; capite punc- tato, vertice rugoso-insequali ; antennis feminse medium elytro- rum vix attingentibus, scapo obconico vel subpyriformi sub- nitido sparsim punctato, quam articulo 3*^ fere longiore; pro- thorace profunde rugoso-punctato, supra fortiter convexo, utrinque dente magno armato, undique pilis brevibus erectis fuscis vestito, margine apicali et basali anguste nigris, illo dense nigro-ciliato; scutello angusto, elongato, nigro, medio canaliculato, punctis paucis consperso; elytris ad basin fortius, 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. apicem versus sensim levius rugosis undique inter rugis sequa- liter punctatis apice conjunctim late rotundatis, inermibus, ad basin pilis paucis brevibus instructis, pone medium nudis ; corpore infra toto nigro, prosterno valde rugoso, meso- et metasterno densius, abdomine sparsim punctatis. Long. cor- poris 38 mm. Bolivia: Mojos. — Ein Weibchen. Diese prachtvolle Art weicht durch die kurzen Fiihler, die Färbung und die Skulptur des Halsschildes uud der Fliigel- decken gariz erheblich von allén anderen bisher beschriebenen Ar. ten ab. Sowohl durch die Farbe wie durch die Skulptur erinnern die Fliigeldecken an die Haut einer Orange. Das Stiick wurde im Juni am Ufer eines Baches angetroffen. Ancylosternus alhicornis Er. Bolivia: Mojos; S. Fermin. - 2 ?. Trachyderes succinctus L. var. holiviensis n. var. — Weicht von der Hauptform nur dadurch ab, dass die Hinterschienen einfarbig, schvvarz sind. Hinterbrust und Hinterleib sind hell gelblich. Bolivien. — Ein Weibchen. Trachyderes leptomerus n. sp. — Auch diese Form gehört zu der Succinctus-Gru-p-pe und ist dem T. succinctus sehr ähnlich. Die Fliigeldecken sind fast schwarz, an der Wurzel mehr weniger braun, haben eine breite hellgelbe Mittelbinde und einen querliegenden ge] ben Spitzenfleck. Die ganze Hin- terbrust nebst den Episternen und Epimeren sowie der Bauch, die Schienen und die Tarsen sind helb braungelb; die Hinter- schenkel sind kaum verdickt, fast gleichbreit und demnach weniger dick, als bei den verwandten Arten, und nur an der Spitze schwarz. Körperlänge 19 — 22 mm. Peru: Caquimayo. — 2 Weibchen. Trachyderes conformis Dup. Bolivien: Mojos. — 2 J^, 1 J.^ ^ Ich benutze diese Gelegenheit, die Diagnosen 4 neuer Trachyderes- Arten zu veröffentlichen : Trachyderes nigricornis n. sp. — Fusco-brunneus, antennis unicoloribus nigro-fuscis ; metasterno, abdomine pedibusque brunneis — brunneo-flavis; femoribus ssepissime apice infuscatis; elytris fascia lata mediana f lavida. 19 — 22 mm. — Brasilien und Peru. — Museum Holmiae. — Gehört der Succinctus-Gruppe an und unterscheidet sich durch die schwarzen Fiihler von allén anderen Formen dieser Gruppe. Trachyderes flaviventris n. sp. — Totus äter, medio metasterni abdo- mineque brunneotestaceis tantum exceptis ; elytris usque ad apicem mi- nute punctulatis ; femoribus posticis vix incrassatis ; prothorace ut in T. succincto formato. 20 mm. — Peru. — Museum Holmiae. — 1 ?. AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 7 Cometes sp. — Bolivien: S. Fermin. — Ein einziges Stiick einer Art, welche in der Färbung fast genau mit acutipennis iibereinstimmt, aber verschieden zu sein scheint, wenigstens wenn unser Stiick der letzgenannten Art richtig bestimmt ist. Lamiinae. Tceniotes Orbignyi Guér. Peru: Linguipata. — 1 $. Tce7iiotes amazonum Thoms. Bolivia: Mojos; Peru: Ca- quimajo. — 2 J", 3 $. Tceniotes Jicevius Bates. Peru: Caquimajo. — 2 J^, 1 5. Jamesia gemmata Blanch. Peru: Caquimayo. — 2 5- Tyhalmia tetrops Bates (?). Peru: Caquimayo. — 1 $• — Das vorliegende Stiick ist so abgerieben, dass es nicht möglich ist, sicher zu entscheiden, ob es zu T. tetrops öder zu der nahe verwandten T. midas Lucas gehört. Dorcasta sp. Bolivia: Tuiche. — 1 Ex. Dorcasta sp. Bolivia: Mojos. — 1 Ex. Hippopsis fractilinea Bates. Bolivia: S. Fermin. — 2 J". Hippopsis triangulijera n. sp. — Fig. 2. — Elongata, postice fortiter attenuata, supra subnitida, profunde punc- tata, vittis linearibus flavo-tomentosis ornata ; infra pube grisea Trachyderes costatus n. sp. — Rufo-testaceus, nigrovariegatus, griseo- sericeo-pubescens ; capite macula verticis nigra, in mare usque ad clypeum continuata ; an tennis maris corpore duplo longioribus nigris, articulis 3 — 9 ad basin late flavo-annulatis, feminse corpore paruni longioribus flavidis articulis 3 — 6 apice nigris ; prothorace utrinque bi-calloso, supra valde inaequali, maculis 5 dorsalibus in mare dense pun^tatis, in femina sub- nitidis, vittaque laterali sub callis nigris ; scutello magno punctato basi apiceque plus minus infuscato ; elytris virescente nigris margine basali costisque quaternis (prima prope scutellum abbreviata) elevatis eburneis nitidis, interstitiis usque ad apicem dense punctatis, apice late truncatis angulo exteriore vix producto ; pedibus punctatis, maris nigris, tarsis et ima basi femorum brunneis, feminas brunneis apice femorum et basi tibiarum nigro-fuscis; pectore abdomineque plus (ef) minusve (?) nigromaculatis. 15 — 17 mm. — Argentina: Chaco de Santiago. — Museum Holmise. Diese merkwiirdige Art erinnert dui^ch die Rippenbildung der Fliigel- •decken an Xylocharis Richardi und lanaris; die Vorderbrust ist jedoch ganz wie bei Trachyderes gebildet und das Halsschild kommt demjenigen der Trachyderes-Arten recht nahe. Trachyderes humeralis n. sp. — Nitidus, infra tenue albopilosus, äter, tertia parte basali elytrorum, tibiis, tarsis, basique articulorum 1, 3 — 5( — 6) antennarum rubro-sanguineis ; antennarum articulis 8 — 11 testaceis; pro- thorace supra insequali utrinque bidentato; scutello angusto elongato; elytris usque ad apicem leviter punctulatis, apice conjunctim rotundatis et singu- latim levissime emarginatis. 16 mm. — Amerika. Ohne nähere Fundorts- angabe. — Museum Holmise. — Eine ganz freistehende, etwas an die Lis- sonotiden erinnernde Art. Die vor der Querfurche der Vorderbrust liegende Erhabenheit ist kleiner als gewöhnlich. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 1. vestita; capite prothorace multo breviore et vix latiore, pone oculos paullulum angustato; f rönte parum retracta cum genis et temporibus pube grisea vestita; vertice subnudo, profunde punctato; linea obsoleta utrinque pone oculos vittisque duabus subparallelis verticis flavis; prothorace omnino cylindrico, latitudine fere sesqui longiore profunde punctato, vittis 6 linearibus flavo-tomentosis (duabus dorsalibus, singula margi- nali alteraque inferna supra coxis) ornato; scutello nudo,. apice obtuso, impunctato, obsolete transversim striolato; elytris ad basin recte truncatis, protho- race multo latioribus humeris prominulis^ apicem versus sensim valde attenuatis^ apice singula tim longe acuminatis de- hiscentibus vel rectius valde oblique trun- catis, supra deplanatis et fere usque ad apicem profunde subseriatim punctatis, area magna basali, humeros includente,. triangula, nuda, nigra, irregulariter punc- tata strigaque breviflavo-tomentosa utrin- que ad scutellum tantum ornata; pone hane aream vittis tribus discalibus flavo- tomentosis, suturali valde angusta postice evanescente, alteris duabus antice dupli- catis postice simphcibus et ante apicem in unam connexis; lateribus deflexis etiam flavo-tomentosis; corpore inf ra vitta late- rali meso- et metasterni nec non abdo- minis vittaque obliqua metasterni flavidis; pedibus Isevibus, tenuiter cinereo-pubes- ■pig. 2. centibus; femoribus posticis apicem seg- Hippopsis triangulifera nienti 2^ abdominis paullulum superanti- bus; scapo antennarum basin prothoracis fere attingente inf ra sat dense breviter ciliato, quam articulo 3« paullo longiore; articulis 3° et 4« subsequalibus infra cilia- tis. Long. corporis 14 mm. Peru: Arcoponco. — 1 ef. Durch die längeren Hinterschenkel und die nur wenig nach hinten abfallende Stirn weicht diese Art von den ty- pischen Hippopsis- Arten ab und nähert sich der Gattung Am.phion. Bei dieser, deren typische Art ich leider nicht gesehen habe, soll das d ritte Fiihlerglied länger als das vierte, AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 9 und das Halsschild quergerunzelt sein. In der Körperform stimmt triangulifera recht gut mit jractilinea iiberein, hat aber kleinere Augen und dadurch bedingte längere Wangen. Phacellocera plagiata Bates. Peru: Arcoponco. — 1 J> 1 5- — Das dritte Fiihlerglied ist an der Spitze sehr stark erweitert und haarig; das vierte Glied hat einen kleinen weissen Ring an der Wurzel und ist an der Spitze auch etwas erweitert und haarig. Der Kopf unter den Augen mit einer schmalen gelben LängsHnie, die sich auf den Seiten des Halsschildes fortsetzt. Die gelbe Längsbinde der Oberseite trennt sich hinter der Mitte der Fliigeldecken ein wenig von der Naht ab. Die vorHegenden Stiicke scheinen demnach einer besonderen Rasse, die ich genalis nenne, anzugehören. HoiMstocerus dives Bates f. eximius Pascoe. BoUvia: S. Fermin. — 1 ^. Steirastoma brevis StjJjZBK. Bolivia: Mojos. Peru: Caqui- majo. — 3 J*, »3 5- — ^^ sowohl carinatum Voet, wie auch depressum Fabr.^ als Synonyme zu dieser Art gehören und lepturoides Schreber = Macropophora trochlearis L. ist, hat die nahe verwandte, aber grössere, in Siidbrasihen (z. B. um Rio Janeiro) vorkommende Art keinen Namen. Ich nenne sie darum S. meridionalis. Die Männchen von meridionalis zeichnen zich durch eine eigentämliche Bildung des letzten Fiihlerghedes aus; das GKed ist nämhch nicht wie bei brevis cyhndrisch, sondern auf der einen Seite in der Mitte tief und breit eingeschnitten und an der Spitze quer abge- schnitten. Steirastoma melanogenys White. Peru: Caquimayo. — 2 J*. Discopiis spectabilis Bates. Peru: Linguipata. — 1 J". Acanthoderes Thammi Bates. BoHvia: S. Fermin, — 1 J". Psapharochrus orbifer n. sp. — Fig. 3. — Nigrofuscus, pube grisescente-flavida vestitus, nigro et ferrugineo variega- tus; capite punctato genis et temporibus subnudis nigris; prothorace profunde nigro-punctato, tuberculo parvo laterali pone medium, carina media, costisque duabus discahbus obtusis nigris; scutello nigro, apice truncato flavo-tomentoso; elytris brevibus, cuneiformibus, apice recte truncatis angulo ^ Cerambyx depressus L. ist zwar nach der kurzen Beschreibung nicht sicher zu deuten, gewiss aber nicht eine Steirastoma- Art. Er wurde aus De Geers Sanimlung beschrieben, und De Geer selbst beschrieb später trochlearis als depressus, welcher noca in seiner Sammlung vorhanden ist. Wahrscheinlich hat Linné aus Versehen dasselbe Stiick zweimal beschrieben. 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. exteriore dentato, ad basin in medio inter humeris et scutello crenato-costatis, costa ante medium evanescente, ferrugineo- tomentosis, humeris, maculis irregularibus ante medium fascia- que lata transversa subapicali flavo-albidis, fascia communi semicirculari ante medium alteraque simili reversa pone me- dium utrinque apice bidentata simul sumtis orbem utrinque medio apertum fere forman tibus, nigris; macula parva laterali pone medium punctisque suturalibus et marginalibus etiam nigris; pectore, basi femorum et abdominis nigris tenuiter cinereo-pubescentibus; pläga magna laterali metasterni ab- domineque dense flavo-tomentosis; tibiis anticis parum com- pressis, haud dilatatis apice nigris; tibiis intermediis et posticis annulo subbasali apiceque nigris; tarsis flavis articulo 2° omnium articuloque 1^ anticorum nigris; antennis corpore bre- vioribus, articulis 1 — 2 flavo-griseis, 3*^ elongato nigro, 4 — 11 nigris annulo basali flavo, 3 — 5 apice infra breviter nigro- setosis. Long. corporis^lO mm. Peru: Arcoponco. — 1 ?• Eine durch die ungewöhnliche Zeich- nung leicht kenntliche Art. Psapharochrus thoracica White. Peru : Pablobamba. — 1 J". Nyssodrys alhomaculata n. sp. — Brun- neo-fusca, infra obscurior, nigrofusca, un- dique pube tenui cinerea vestita: femoribus supra pallidioribus, brunneis; capite, pronoto (sulco basali excepto), pectore, abdomine, antennis pedibusque laevibus impunctatis: prothorace utrinpue prope basin breviter dentato, jateribus ante dentem omnino rectis, punctis duobus dorsalibus ante medium fasciaque obsoleta laterali dentem percurrente flavido-tomentosis; scutello macula quadrata apicali flavo- tomentosa; elytris ad basin irregulariter, deinde usque ad medium tri- vel quadri-seriatim punctatis, pone medium im- punctatis, ad suturam paullo depressis, apice oblique emargi- nato-truncatis angulo-exteriore dentato, macula magna rotun- data laterali ante medium flavo-albido tomentosa, fascia transversa basali ad suturam retrorsum usque ad medium producta griseo-pubescente et extus punctis lineolisque flavidis valde irregulariter terminata, fascia altera grisescente pone Fig. 3. Psapharochrus orhifer AUEIV. AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 11 medium obliqua, profunde dentata, ad apices dentium flavo- punctata maculaque parva flava subapicali ornatis; segmento ultimo abdominis feminge longe producta, segmentis 2 — 4 simul sumtis haud breviore, ovipositorem apice integrum formante. Long. corporis 10 mm. Peru: Linguipata. — 1 $• Durch den grossen, scharf begrenzten, gerundeten, hellen Seitenfleck der Fliigeldecken unterscheidet sicli alhomaculata von allén anderen mir bekannten Arten dieser Gattung. Colobothea hisigyiata Bates. Peru: Linguipata. — 1 $. Colobothea niveosparsa Auriv. Peru: Linguipata. — 2 5- Amphionycha charis Bates. Bolivia: S. Fermin. — 1 J". Ämpionycha fuscipennis Bates. Peru: Caquimajo; Bo- livia: S. Fermin. — 5 Ex. — Das Halsschild ist bald völlig weissgelb tomentiert, bald in der Mitte des Vorderrandes mehr weniger breit schwarz. Amphionycha temporalis n. sp. — Testaceo-brunnea; an- tennis totis, abdomine et dimidio fere apicali elytrorum nigris; pedibus pallide testaceis; fronte lata transversa punctulata genisque inf ra obscure brunneis, tenue griseo-pubescentibus ; vertice, temporibus, prothorace (maculis 3 exceptis denudatis brunneis) scutelloque dense cretaceo-tomentosis; elytris ad humeros acute angulatis, apicem versus angustatis, apice ro- tundatis inermibus, parte brunnea seriato-punctata, parte nigra nitida impunctata, totis irregulariter cretaceo-tomentosis. Long. corporis 10 mm. Bolivia: S. Fermin. — 1 J*. Das Toment der Fliigeldecken ist leider zum grössten Teil abgerieben, und es ist darum unsicher, ob es die Fliigel- decken völlig öder nur stellenweise bedeckt hat. Die Seiten der Hinterbrust sind glänzend braun, sparsam punktiert und vöUig nackt. Erinnert etwas an A. verticalis Germ. Amphionycha Holmgreni n. sp. — Fig. 4. — Elongata, postice angustata, chalybeo-nigra, nitida; pectore interdum fere toto brunneo; pedibus brunneo-testaceis, tarsis apice in- fuscatis; palpis et articulis 1 — 3 antennarum brunneis, articulo 3 o apice tamen plus minus infuscato; fronte convexa, sub- quadrata, fusco-brunneo pubescente; vertice magno convexo nigro; vitta lata ab oculis ad humeros, linea tenui genarum retrorsum ad mesosternum producta vittaque continua laterali abdominis sulfureis; prothorace basin versus paullulum an- 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1. gustato, supra convexo, medio nitido Isevi, praeterea in partibus nigris profunde punctato; scutello nigro, subtruncato; elytris elongatis, apicem versus valde angustatis, apice anguste emar- ginatis et bidentatis, humeris subrectis, parte tertia basali ad suturam longius retrorsnm producta pallide testacea seriatim punctata, parte apicali nitida impunctata nigro-chalybea vitta suturali sulfureo-pubescente; costa laterali fere recta. Long. corporis 14 mm. Bolivia: S. Fermin. — 2 Ex. Die Fiihier sind nur wenig länger als der Körper und vom dritten Gliede an gleich diok, fadenförmig; das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das vierte. Die Fiihier sind bei beiden Stiicken ganz ähnlich gebildet; die letzte Bauch- platte ist aber bei dem einen Stiicke, welches sohwarze Brust hat, an der Spitze viel tiefer und winkelig eingeschnitten als bei dem anderen, welches braun ge- färbte Brust hat und vielleicht das Weib- chen ist. Macroscylus auricomus Bates. Boli- via: Mojos; S. Fermin. Peru: Pablobamba und Linguipata. — 9 Ex. — Die Aus- dehnung der schwarzen Mittelbinde der FlUgeldecken wechselt sehr, bei einem Stiicke ist sie ganz schmal und an der p- 4 Naht nur sehr kurz nach vorn ausgezogen; Amphionycha Holmgreni die Spitze der Flligeldecken ist immer mehr weniger breit schwarz, was von Bates (wohi aus Versehen) nicht erwcähnt wird. Macroscylus niger n. sp. — Niger, supra punctatus; infra pube tenui cinerea vestitus, subnitidus; genis, ore, coxis fe- morumque basi testaceis; linea tenui laterali prothoracis pallide flavida; antennarum articulo 4« flavo. Long. corporis 9 mm. Peru: Pablobamba. — 2 Ex. Stimmt in der Körperform völlig mit M. auricomus iiberein. Hilarolea{'\) affinis n. sp. — Ferruginea; scutello, elytris, puncto utrinque ad marginem anticum maculaque utrinque ad basin pronoti nigris; articulis 7 — 11 antennarum, tarsis apiceque tibiarum plus minus infuscatis; f rönte punctulata; AURIVILLIUS, CERAMBYCIDEN AUS PERU UND BOLIVIEN. 13 prothorace basi apiceque late constricto, utrinque pone me- dium tumido, subtuberoso, supra medio longitudinaliter elevato, utrinque linea laterali obsoleta albido-sericea. Long. corporis 10—12 mm. Peru: Arcoponco. — 1 $. — Ein ^ im Mus. Holmise aus Bolivia. Diese Art scheint mit H. nigripennls Bates sehr nahe verwandt zu sein, hat aber ein schwarzes Sohildchen und scbwarze Flecke auf dem Halssehilde. Eine andere sehr nahe verwandte Art aus denselben Gegenden ist ^. hrachialis Guér., welche jedoch schwarze Fiihler und scbwarze Unterseite hat. Alle diese Arten weichen durch die Form des Halsschildes von den Amphionycha-kvten ab, weichen aber andererseits von inceiisa Perty, dem Typus von Hilarolea, dadurch ab, dass die senkrechten Seiten der Fliigeldecken nicht gekielt sind. Tryckt den 11 november 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryekeri-A.-B. ARKIV Föll ZOOLOCi BAND T). N:o 2. Zwei (xyiiaiKlromorplieii yoii Aiiergates atratnlns S(he\k Von GOTTFRID ADLERZ. Mit 2 Tafeln. Vorgelogt am 9. September 1908. An einem fijr Schweden neuen Fundorte, in der Nähe von Arkösund in Östergötland, wurde Ende Juli 1906 eine grössere Kolonie von Anergates eingef ängen. Abgesehen von den Te^mmo/7'i(m- Arbeiterinnen war sie von drei fliigellosen und befruchteten Anergates-Weibchen mit stark angeschwol- lenem Hinterleib, einigen frisch entwickelten, gefliigelten Weibchen und einer grossen Menge von Larven und Puppen zusammengezetzt. Die Zahl der Weibchen-Puppen wahr sehr iiberwiegend. Die Kolonie wurde in einem Gipsneste von modifiziertem Janet-Typus eingelassen. Während der ersten Woche im August wurden recht zahlreiche gefliigelte Weibchen entwickelt. Die Zahl der Männchen war dagegen noch sehr gering. Am 7 August zeigte sich plötzlich ein wunderliches Individuum (1), welches ein mit Fliigeln versehenes Männchen zu sein schien. Die Fliigel waren etwas runzelig und reich- ten kaum liber die Spitze des Hinterleibs hin. Drei Tage danach fand sich noch ein derartiges Individuum in der Ko- lonie, dieses jedoch mit grossen, wohlentwickelten Flugeln ausgestattet. Eine nähere Untersuchung zeigte, dass diese Tndividuen gynandromorphisch waren. Abgesehen von den beiderseits symmetrisch entwickelten Fliigeln, ähnelten sie in ArJ.ir far zoolngi. Band'). N:o2. 1 2 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND D. N:0 S. ibrem aJlgemeinen Aussehen iiberwiegend den Männclien. Zur Rechten aber fanden sich ausgesprochen weibliche Kenn- zeichen eingemengt, wie es von nachsteherder Beschreibung und beigefiigten Abbildungen hervorgohen wird. Dass zwei derartige Individuen in derselben Kolonie an- getroffen wurden, diirfte eine besondere erbliche Neigung anzudeiiten, auf die oben angegebene Weise abnorme Indi- viduen zu produzieren. Es erinnert dies auch an den viel- gonannten EuGSTER'sclien Bienenstock, bei welchem seit drei Jahren alle Sommer Zwitter erschienen. Vielleicht wiirden in meiner Anergates-Kolonie mehrere G^ynandromorphen ent- wickelt worden sein, wenn nur nicht das Nest eines Tages einem allzn heftigen Sonnenschein ausgesetzt worden wäre mit der Folge, dass alle Larven starben. Von ganz besonderem physiologischem Tnteresse war der ältere von diesen Gynandromorphen (1) dadurch, dass er sich selbst offenbar als Männchen erkannte, während die wirk- lichen Männchen ihn als Weibchen behandelten. Seine Be- wegungen waren etwas lebhafter als die der normalen Männ- chen, und er machte anfangs schwache Paarungsversuche mit den Weibchen, wogegen die Männchen sich nicht um ihn kiimmerten. Nach einigen Tagen war er mehr energisch ge- worden und machte anhaltende Paarungsversuche mit be- sonders einem der Weibchen, obgleich sie, so länge als ich ihn beobachtete, immer misslangen. Er wurde augenschein- lich von der unersättlichen Brunst der typischen Anergates- Männchen angefeuert. Um so eigenthiimlicher schien es mir daher, dass am folgenden Tag ein gewöhnliches Männchen mehrere Stunden hindurch die beharrlichsten Versuche machte, sich mit eben demselben Gynandromorphe zu paaren. Da- durch geht es somit hervor, dass er von den Männchen als Weibchen erkannt worden war. Freilich konnte es vermuthet werden, dass eben die Fliigel den Eindruck von Weibchen machten und auf das Männchen anreizend wirkten, aber in Anbetracht, dass derartige Paarungsversuche der Anergates- Männchen auch mit den Weibchen-Puppen gemacht werden, mit eiaer Entwickehingsstufe also, wo noch keine Fliigel vor- handen sind, scheint es wahrscheinlicher anzunehmen, dass es ein besonderer Geruch von Weibchen war, welcher das Männchen zu Paarung anreizte. Inzwischen wird durch die oben mitgeteilten Thatsachen die Doppslnatur der Gynandro- G. ADLERZ, GYNANDROMORPHEN VO>J ANERGATES. 3 morphen ebenso deutlich hervorgehoben wie durch ihre mor- phologische Beschaffenheit. Den Tag nachdem der letztere Paarungsversuch beob- achtet Avorden war, sah icb, wie die T etr^morium- Årheiterin- nen die beiden Gynandromorphen so schlimm missbandelten, dass ich sie wegnehmen musste, um zu verhiiten, dass sie verstiimmelt wurden. Dieses Benehmen der Tetramorium- Arbeiterinnen ist ihrer Behandlung der gewöhnlicben Männ- chen scbarf entgegengesetzt, welche, ganz imähnlich wie es mit anderen Ameisen-Männchen zugeht, Gegenstände eines gerade zu iibermässigen Wohlwollens sind, welches durch stetiges Belecken, Säubern und Herumtragen zum Ausdrucke gebracht wird. Dagegen wird man an die Gynandromorphen des EuGSTER'schen Bienenstockes wieder erinnert, von wel- chen die meisten alsbald nach dem Ausschllipfen aus ihrer Zelle von den Arbeiterinnen getötet öder aus dem Stocke getrieben wurden. Sie wurden offenbar als misslungene und nichtsnutzige Mitglieder der Kolonie betrachtet, obgleich ein- zelne auch geduldet wurden, wenn in ihnen der Charakter der Arbeiterin in so höhem Grade vorwiegte, dass sie wirk- lich zum Verrichten der Arbeit geschickt waren. Besclireibiiiig der Oyiiaiidromorplieii. I. (Fig. 1 a, b, c, d und f,) Der Kopf, von vorn gesehen, unregelmässig (1 c), mit der rechten Hinterecke höher vorspringend und mit dem Punkt- auge derselben Seite höher sitzend. Die Farbe des Gesichts dunkel, mit Ausnahme von der des unteren Teils hnkerseits, wo die graugelbe Farbe des Männchens waltete. Die Farbengrenze scharf. Linkes Facettenauge grösser un,d gewölbter als das rechte. Fiihlerschaft hnkerseits männlich, kiirzer, mit kurzen und spärlichen Haaren; der rechte Fiihlerschaft länger, mit langen und dicht gestellten Haaren wie beim Weibchen. Der linke Oberkiefer männlich, kurz und mit abgerunde- ter Spitze; der rechte Oberkiefer weiblich, länger, mit schnei- dendem Kaurande und spitzigem Zahn der unteren Ecke. Der Thorax war beiderseits mit gleich grossen, nach der Spitze zu gerunzelten Fiiigeln versehen (1 a und b); von oben 4 AHKIV FOli ZOOJ.OGl. BA^D O. NX) '^. gesehen war er in vseiner Form beinahe regelmässig, aber mit unregelmässiger Farbenverteilung: rechts von schwärzlich- brauner Farbe, welche sich auf dem Pro- iind Mesonatum ein wenig iiber die Mittel-Linie ausbreitete, auf dem Scutel- lum und dem Metanotum nicht ganz nach der Mittellinie, während das ganze Postscutellum schwarzbraun war; im tJbrigen war der Thorax links graugelb. Das Metanotum mit zwei stumpf dornenförmigen Höckern wie beim Weibchen. Die Beine beiderseits gelblicb. Beide Vorderbeine auf- fallend ungleich betreffs der Proportion der Glieder. Die linke Vordertibia (1 e) bedeutend länger und dicker und die Tarsenglieder desselben Beines dicker und kiirzer (männbche Kennzeichen) als die der rechten Seite (1 f). Beiderseits sind die Vordertibien mit gekämmtem Sporn ausgestattet wie beim Weibchen. (Bei den in Schweden ge- fundenen Anergates-Männchen ist dieser Sporn einfach, ohne Zähne.) Der Hinterleib mit unregelmässiger Farbenverteilung: P** Petiolarglied rechterseits schwarz, links graugelb; 2*^^ Pe- tiolarglied iiberwiegend schwarzbraun, aber mit grossem, graugelblichem Fleck auf der vorderen Fläche, linkerseits. Die dritte Riickenschiene rechts schwarzbraun, links graugelb- lich. Die iibrigen Teile des Hinterleibes graugelblich, hie und da schwach bräunlich angestrochen. Dritte Riickenschiene der Länge nach mit Mittelfurche, welche sich auf die folgende Riickenschiene fortsetzt wie bei den unbefruchteten Weibchen. Linkerseits ist der Hinterleib mit sieben vollständigen Glieder n und mit wohlentwickelten männlichen Geschlechts- werkzeugen versehen (1 a) Rechterseits nur sechs vollständige Glieder, während das siebente häutig and undeutlich erschien. Äussere männliche Geschlechtsorgane rechterseits ebenfalls unvollständig, indem die Deckschuppe nur von einem, dem dorsalen Teil entsprechenden Stiickchen repräsentiert war und die äussere valvula genitalis ganz fehlte. Von inneren männlichen Geschlechtsorganen fand sich links eine wohl entwickelte vesiciila seminalis, Avelche ein vas deferens, halb so läng wie die Blase, in sich aufnahm. Weder von weiblichen Geschlechtsorganen noch von Gift- blase öder Giftdriise wurde ein Spur gesehen. G. ADLERZ, GYNANDRUMORPHEN VON ANBRGATES. 11. (Fig. 2 a, b, c, d und e.) Kopf verhältnismässig grösser als bei typischen Männ- clien (2 a und b), von vorn gesehen unregelmässig, mit der rechten Hinterecke höher vorspringend und mit dem Punkt- auge derselben Seite höher sitzend (2 c). Das Gesicht grössenteils schwarzbraun wie beim Weib- chen, aber mit einem Fleck von der graugelben Farbe des Männchens unterhalb des Facettenauges. Linkes Facettenauge grösser und gewölbter als das rechte. Linker Fiihler männhch, mit kurzem haarlosem Schaft und dickeren Gliedern des Flagellums; rechter Fiihler weib- lich, mit längerem und diinnerem, dicht haarigem Schaft und mit schlankerem Flagellum. Linker Oberkiefer männlich, kurz und mit abgerundeter Spitze; rechter Oberkiefer weiblich, länger, mit schneidender Kaurande und spitzigem Zahn der unteren Ecke. Thorax beiderseits mit gleich grossen und wohl entwickel- ten Fliigeln von derselben Beschaffenheit wie beim Weibchen (2 a). Von oben gesehen zeigt sich der Thorax etwas unregel- mässig in der Form (2 d) und der Farbenverteilung, indem die rechte Hälfte sowohl auf ihrem dorsalen als auf ihrem lateralen Teil dunkelbraun schattiert ist, das Metanotum je- doch ausgenommen, welches ebenso wie die ganze linke Hälfte des Thorax mit der graugelben, männlichen Farbe ausge- stattet ist. Metanotum mit zwei stumpf dornenförmigen Höckern wie beim Weibchen. Tarsenglieder des linken Vorderbeines dicker und kiirzer als die der rechten Seite; ganz besonders ist die Verschieden- heit der ersten Glieder beiderseits auffallend (2 a und b). Dagegen ist die Grössenverschiedenheit der linken und der rechten Vordertibien unbedeutend, obgleich erstere freilich ein wenig länger ist. Während aber der Sporn der rechten Tibia läng und gekämmt ist wie beim Weibchen, ist der Sporn der hnken Tibia kurz, in der Spitze gespalten, im iibrigen aber ungezähnt. Hinterleib fast typisch männlich, mit sieben deutlichen Gliedern und beiderseits wohl entwickelten äusseren niänn- o ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 2, lichen Geschlechtsorganen. In der Mitte der Ruckenseite ist jedoch ein seichter Eindruck, welcher der Riickenfurche des unbefruchteten Weibchens entspricht. Farbe graugelb mit Ausnahme einiger bräunlichen Schatten der drei ersten Seg- menten, besonders an deren rechter Seite, am oberen Rand der Petiolarglieder am schärfsten hervortretend. Innere männliche Geschlecbtsorgane ganz wie bei dem erstgenannten Gynandromorpbe, d. h. nur von einer linker- seits gelegen, ziemlicb grossen vesicula seminalis mit zugehö- rigem vas deferens repräsentiert. Auch hier fand sich kein Spur von weiblichen Geschlecbtsorganen nocb von einem Stachel, noch von ande ren Teilen des Gif tapparates. Erklärungr der Tafeln. Tafel I a. Gyiiaiidroniorph von Anergates atratulus, linke Seite, iiberwie- gend niännlich. » » b. Rechte Seite desselben, zuni Teil weiblich, » » c. Kopf von vorn gesehen. » » d. Thorax und die drei ersten Segmente des Hinterleibs von oben gesehen. » » e. Linke Vordertibia und Tarsenglieder (männlich). •'■> f. Rechte Vordertibia und Tarsenglieder (weiblich). Tafel 2 a. Gynandromorph von Anergates atratulus, linke Seite, iiberwie- gend niännlich. » >> b. Rechte Seite desselben, zum Teil weiblich. » « c. Kopf von vorn gesehen. » » d. Thorax und die drei ersten Segmente des Hinterleibs von oben gesehen. » y e. Spitze der linken Vordertibia mit Sporn und erstem Tarsenglied. Tryckt den 12 november 1908. Uppsala 1908. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. civ för Zoologi. Band 5. N :o 2. Taf. 1. 1 b. Adlerz delin. Cederquists Graf. A. -B. Sthlm. Arkiv för Zoologi. Band 5. N:o 2. Taf. 2. 2 b. G. Adlerz delin. Cederquists Graf. A. -B. Sthl ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND o. N:o 3. Die Mj riopoden der Vega-Expeditioii. Von Dr. CARL Gf. ATTEMS. Mit 5 Tafeln und 27 Textfiguren. Mitgeteilt am 14. Oktober 1908 durch Chr. Aurivillius und E. Lönnberg. Die beriilimte Vega-Expedition hat von . ihrer denkwiir- digen Fahrt auch ein ansehnliches Material an Myriopoden mitgebraclit, das bisher vergessen und vergraben in den Depots des Göteborger Museums schlummerte, wo es erst vor einiger Zeit Dr. L. Jägerskiöld auffand, der es mir zur Bearbeitung iibergab, und ich freue mich, die Resultate dieser Bearbeitung hier vorlegen und damit nach so langer Zeit noch die wissenschaftlichen Resultate der Expedition ver- mehren zu können. Als Nordenskiöld 1882 in seinem Reise- berichte sehrieb, dass die Sammlungen noch nicht bearbeitet sind, ahnte er wohl nicht, dass eine Publikation, die iiber die Myriopoden, erst 3 Dezennien nach Ablauf der Reise das Tageslicht erblicken wiirde. Da der Verlauf der Expedition wohl nicht mehr allén gegenwärtig ist, gebe ich kurz ihre Hauptdaten, soweit sie sich auf den hier bearbeiteten Teil der Sammlungen, die Myriopoden, beziehen. Arhiv för soologi. Band 3. N:o 3. 1 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. I. Eeise-Dateii. Die Vega verliess Karlskrona am 22. Juni 1878 unter dem Kommando Prof. A. E. Nordenskiöld's, ^ der es sich zur Aufgabe gestellt hatte, das nördliche Eismeer jenseits der Jenisseimiindung und womöglich bis zur Behringstrasse in geographischer, hydrographischer und naturhistorischer Be- ziehung zu untersuchen. Er hat diese Aufgabe glänzend gelöst und mit seiner Fahrt zugleich die seit Jahrhunderten so oft und immer vergeblich versuchte Umsegelung der Nord- kiiste Europas und Asiens zum erstenmale durchgefiihrt. Die Vega hatte diese Umsegelung im Laufe des Sommers 1878 schon fast vollendet, wurde jedoch am 28. September nahe der Behringstrasse bei dem kleinen Örte Pitlekay an der Tschuktschen Halbinsel vom Eise eingeschlossen und zum Festliegen gezwungen, das bis zum 18. Juli 1879 dauerte. Also erst nach fast 10 Monaten gab das Eis sie wieder frei und konnte die Fahrt fortgesetzt werden. Nachdem die öst- liche Spitze Asiens passiert war, wurde versucht in die i6t. Lawrence Bay einzufahren, was jedoch wegen des unpassier- baren Eises unmöglich war, weshalb die Vega vor dem Dorfe Nunamo auf offener Rhede Anker warf. Nach einem sehr kurzen, nur einige Stunden dauernden Aufenthalte, der zu einer kleinen Landexkursion benutzt wurde, fuhr man weiter, zunächst nach Port Clarence an der amerikanischen Kiiste, wo ein 4-tägiger Aufenthalt genommen wurde (vom 22. bis 26. Juli). Dann fuhr die Vega wieder an die asiatische Kiiste zuriick und warf an der Miindung der Konyam Bay, der nördlichsten der Buchten der Tschuktschenhalbinsel siidlich von der Behringstrasse, Anker. Nach 2-tägigem Aufenthalte (vom 28. — 30. Juli) wurde die Fahrt fortgesetzt, an der St. Lawrence Insel vom 31. Juli bis 2. August gehalten und die Behringinsel am 14. August erreicht, wo man bis zum 19. August blieb. Dann verhess die Vega die nördlichen Gefilde und traf am 2. September in Yokohama ein. In Japan verblieb die Expedition bis zum 27. Oktober, während ^ Vorsteher der zoologischen Arbeiten der Expedition war Dr. A. J. Stuxberg, dem Leutenant O. Nordqvist assistierte, der einen grossen Teil der Myriopoden einsammelte. Einige Myriopoden sind auch von cand. med. E. Almqvist und Leutenant A. Hovgaard gesammelt. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 3 welcher Zeit die Mitgliedei der Expedition in getrennten Partien mehrere grössere Ausfliige iinternahmen, so Almqvist und NoRDQViST auf den Fusijama vom 25. September bis 3. Oktober, Nordenskiöld und Hovgaard nach Ikaho und Kusatsu vom 26. vSeptember bis 6. Oktober. Am 27. Oktober wurde Japan verlassen und die Riick- reise angetreten, auf der noch an mehreren Punkten Auf- entlialt genommen und gesammelt wurde: auf der Insel La- buan vor Borneo vom 18. — 20. November, in Singapore vom 28. Novem.ber bis 2. Dezember und auf Ceylon vom 15. — 22. Dezember 1879. Am 24. April traf die Vega wieder ia Stockholm ein, mit fremden Schätzen reich beladen. II. Myriopoden-Ausbeute. Unter diesen beschäftigt uns hier nur das Myriopoden- material, das wir in zwei Teile zerlegen können, nämlich einerseits das im eigentlichen Arbeitsgebiet der Expedition, den arktischen Gefilden, erbeutete, andererseits das auf der Heimreise in Japan und an einigen Punkten des tropischen Asiens gesammelte Material. 1. Ausbeute im arktischen Gebiet. Erstere, die arktisclie Ausbeute, ist naturgemäss eine sehr diirftige und umfasst nur 6 Arten (4 Lithobier und 2 Geophiliden), aber welchen Reich tum an Landarthropoden diirften wir auch in einem Lande erwarten, dessen Winter so iibermässig läng und streng ist, dass er von Ende Septem- ber bis in den Juni hinein dauert und dessen Vegetation infolge eben dieser klimatischen Verhältnisse eine fiir das Leben unserer Tiere so ungiinstige ist? In diese unwirtlichen Gegenden dr ingen nur vereinzelte Pioniere aus der grossen Schaar der Myriopoden ein und die wenigen von der Vega mitgebrachten Arten sind durchvvegs Chilopoden. Die trägen und pflanzenfressenden Diplopoden sind gegen Temperatureinfliisse viel empfindlicher als die hurtigen und von anderen Tieren sich Ucährenden Chilopoden, ebenso, was aber hier wohl keine Rolle spielt, gegen iiber- 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. mässige Trockenheit. Aus den diirrsten Landstrichen des mediterranen Gebietes kennen wir immer noch einige Geo- philiden und Scolopendren, wo man vergeblich nach einem Diplopoden suchen wiirde. Die klimatischen und pflanzen- physiognomischen Verhältnisse des hohen Nordens finden sich, allerdings sehr gemildert, in iinseren Hochalpen wieder. Hier wie dort haben wir den langen Winter und eine ähnliche Vegetation, Kräuter und Gräser mit Fehlen des Baumwuchses. Auch auf unseren ober der Baumgrenze gelegenen Alpen- matten ist die Zahl der Myriopodenarten gegeniiber den tieferen, bewaldeten Regionen eine sehr kleine, aber unter ihnen treffen wir zumeist auch einzelne Diplopodenarten, einzelne derselben manchmal sogar in einer iiberraschenden Individuenzahl. Die Punkte, von denen Myriopodenfänge vorliegen, sind folgende: Die Winterstation bei Pitlekay, die Umgebung des Dorfes Nunamo, Konyam-Bay im Senjavin-Sund, alle drei auf der Tschuktschen-Halbinsel, Port Clarence an der Kiiste von Alaska und die Behring-Insel. Nur die Durchforschung der Winterstation känn Anspruch auf Vollständigkeit machen, da an allén iibrigen Punkten der Aufenthalt ein sehr kurzer war. Winterstation bei Pitlekay. Nordenskiöld sagt iiber diesen Ort in seinem bekannten Reisewerke folgendes: »Der Winterhafen lag bei 67°4'49" nördl. Br. und 173°23'2" westl. L. von Greenw., 1,4 km vom Lande. Das nahehegende Land bildete eine vom Meere langsam auf- steigende, schwach Avellenförmige und von Flusstälern durch- schnittene Ebene, welche bei der Festsetzung der Vega mit Reif bedeckt und gef rören, aber noch schneefrei war, so dass unsere Botaniker sich noch einen Begriff von der bisher völlig unbekannten Flora dieser Gegend bilden konnten. Nahe dem Strande fanden sich dichte Elymusbetten, abwechselnd mit Matten von Haliantlms peploides, sowie dariiber hinaus eine magere, im Friihjahr mit Wasser bedeckte Gräsmark, nur von einer blätterförmigen Flechte, Gyrophora prohoscidea, und von einigen wenigen Blumengewächsen bedeckt, unter denen Armeria sihirica am gewöhnlichsten war. Innerhalb der Strandhöhe breiteten sich ausgedehnte, durch niedriges Land c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOrODEN DER VEGA- EXPEDITION. 5 getrennte Salz- und Siisswasserlagunen aus, deren Ufer mit einer ziemlich iippigen, von Moos. Gräs und Riedgrasarten gebildeten Pflanzenmatte bedeckt waren. Erst auf dem um- liegenden Hochlande, wo verwitterte Gneislager ein reicheres Erdreich bereiteb hatten, als der magere Sand abgibt, der von dem Meere aufgeworfen wird, nahm die Vegetation ein abwechselnderes Gepräge an. Spuren von Wald gab es zwar nicht, aber man sah dort niedrige Weidenbiische, ausgedehnte Matten von Krälienbeeren {Emyetrum nigrum) und von Andromeda tetragona, sowie grosse Biische einer Artemisia- Art. Dazwisclien schiessen im Sommer, wenn man teils nach den vertrockneten und gef rörenen Pflanzeniiberresten, welche Dr. Kjellman im Herbst zusammenbracbte, teils nach unseren Einsammlungen im Friihjahr, urteilt, eine geringe Anzahl Blumengewächse empor, welche teilweise von der Heimat her wohlbekannt waren, wie z. B. Preisselbeeren, Multbeeren und Löwenzahn. Die zoologische Durchforschung musste sicli leider auf die nächste Umgebung beschränken, weil die Mitglieder der Expedition sich nicht allzu weit vom Schiffe entfernen durften, damit die Weiterreise sofort angetreten werden könnte, sowie das Schiff vom Eise frei wiirde. Es ist das zu bedauern, da sich im Innern der Tschuktschen-Halbinsel, wo es nach Nordensktöld's Meinung an Stellen, welche gegen die kalten Nordwinde geschiitzt sind, wahrscheinlich niedrig wachsende Waldgebiische gibt, wohl etwas giinstigere Lokalitäten f iir den Sammler gefunden hatten, als die oben geschilderte nächste Umgebung der Winterstation. Die Schneeschmelze begann erst am 13. Juni und ging dann sehr rasch von stat ten, so dass die Zoologen jetzt endlich, nachdem im Herbst ein bald nach dem Festhegen eintretender Schneefall das Sammeln unmöglich gemacht hatte, ihre Ausfliige beginnen konnten. »Die erste Blume {Cochlearia fenestrata R. Br.) wurde am 23. Juni gepfliickt. Eine Woche später fing der Boden an griin zu werden und Blumen verschiedener Art begannen in grösserer Zahl sich zu zeigen. Einige Fliegen sahen wir später an einem sonnigen Tage (dem 27.) auf dem Schnee selbst umherhijpfen, aber erst gegen Ende Juni begannen Insekten sich in grösserer Anzahl zu zeigen und darunter eine Menge Harpaliden, ein Paar grosse Carahus-AvtGn und ein grosser Curculionid. Die hier vorkommenden Insekten sind jedoch 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. sowolil in Bezug auf Art wie auf Individuenzahl nicht be- sonders zahlreich, was nicht zu verwundern ist, da der Boden das ganze Jabr hindurch in geringer Tiefe unter der Ober- fläche gefroren ist. Da ancb die nicht sehr starke Erdschichte, welcbe im Sommer auftaut, im Winter bart gefroren ist, miissen es alle bier vorkommenden Insekten in einer öder der anderen Entwicklungsform ausbalten können, eine Zeit läng von Frost erstarrt zu existieren.» Das Resultat all der zablreichen Ausfllige, welcbe die Umgebung von Pitlekay zu der am besten gekannten Gegend der Nordkiiste Asiens machen, wie Nordenskiöld schreibt, ist, was die Myriopoden betrifft, die Erbeutung zweier LiiJio- hius- (resp. Monotarsobnis-) Arten, wobl die beste Illustration dafiir, wie kläglicb verarmt die Fauna dieser bohen Breiten ist. Der Winterhafen bei Pitlekay ist der einzige Ort an der sibiriscben Eismeerkiiste, von dem Myriopoden im Vega- Material vorliegen, denn wäbrend der Reise im Sommer 1878 bis zur Erreichung des Winterhafens wurden iiberbaupt keine gefangen, und der erste naeb Verlassen der Winterstation angelaufene Ort, das Dorf Nunamo, begt zwar nocb auf der Tschuktscben Halbinsel, aber scbon jenseits der Behring- strasse. Nunamo. Der Aufentbalt beim Dorfe Nunamo dauerte nur einige Stunden, die von den Zoologen zu einer Sammelexkursion benutzt wurden. tjber die Terrainbeschaffenbeit erfabren wir nicht allzu viel: »In geringer Entfernung von der Kiiste war das Land von einer ganz bohen Bergkette eingenommen, die in eine Menge Bergspitzen zersplittert war und deren Seiten aus ungebeueren, in terassenförmige Absätze geteilten Steinhaufen bestand. Der Strandabsatz prangte in einer ausserordentlicb reicben Farbenpracht. Auf einer Fläche von wenigen Morgen sammelte Dr. Kjellman bier mebr als 100 Arten Blumengewäcbse. An den Vorgebirgen fanden sicb nocb ausgedebnte Schneewehen.» Konyam Bay. Die Konyam Bay ist die nördlicbste der Bucbten an der Kiiste der Tschuktscben Halbinsel siidlich von der Behring- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 7 strasse. Ihre Umgebungen bestehen aus kristallinischem Ge- stein; zii unterst glimmerarmer Granit und Glimmerschiefer, darauf kohlensaurer Kalk ohne Versteinerungen, sowie schliesslich Talkschiefer, Porphyre und Quarzite. Die Berge in der Umgebung der Bay sind hoch und in scliarfe Spitzen mit tiefen, teilweise noch mit Schnee angefiillten Talgängen zersplittert. Das Ufer am siidöstlichen Teil der Konyam Bay, die Buclit, in welcher die Vega einige Tage vor Anker lag, bestebt aus einem ziemlich öden Moore, auf welchem eine Menge Kraniche nistete. Innerbalb dieses Moores erheben sich verschiedene Bergspitzen bis zu einer Höhe von beinahe COO m." Die Ernten des Zoologen und Botanikers fielen an diesem Strande ziemlich diirftig aus, aber an der nördlichen Seite der Bucht, wohin iVusfliige mit der Dampfschaluppe unternommen wurden, wurden recht grasreiche Abhänge mit ziemlich hohen Gebiischen und einer grossen Mannigfaltigkeit an Blumen angetroffen. Port Clarence. Port Clarence ist ein Hafen siidlich von der westhchen Spitze Amerikas, dem Cap Prince of Wales, in dem die Vega 4 Tage ankerte. Die Kiistenberge bestehen aus kristallinischen Schieferarten. Nordenskiöld sagt: »Ebenso wie die West- kiiste Europas von dem Golfstrome bespiilt wird, zielit sich auch längs der amerikanischen Kiiste des Stillen Ozeans ein warmer Meeresstrom hin, der dem Lande ein weit milderes Klima gibt, als das ist, welches auf der nahegelegenen asia- tischen Seite herrscht, wo, ebenso wie an der Nordkiiste Grönlands, ein kalter nördlicher Ström entlang zieht. Die Waldgrenze reicht deshalb im nordwestlichen Amerika ein gutes Stiick nördlich von der Behringstrasse hinauf, wogegen auf der Tschuktschen Halbinsel der Wald ganz und gar zu fehlen scheint. Auch bei Port Clarence ist das Kiistenland selbst waldlos, aber einige Kilometer in das Land hinein trifft man ellenhohe Erlengebiische und hinter den Kiisten- bergen sollen wirkliche Wälder vorkommen. tJbrigens ist die Vegetation schon an der Kiiste iippig, aber dessen ungeachtet schienen die Landevertebraten in einer weit geringeren Anzahl Arten vorzukommen als im nördlichen Norwegen». ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Die Behrings-Insel. Sie liegt zwischen 54° 40' und 53° 25' nördl. Br. und 165°40' und 166°40' östl. L. von Greenw. : »Der von der Expedition gesehene Teil der Behrings-Insel biidet eine auf vulkanischem Gesteine ruhende Hochebene, die jedoch an vielen Stellen durch tiefe Kesseltäler unterbrochen ist. Den Boden dieser Täler erfiillen gewöhnlich Binnenseen, welche durch grössere öder kleinere Fliisse mit dem Meere in Verbindung stehen. Die Ufer der Seen und die Abhänge der Berge sind mit einer iippigen Vegetation bedeckt, reich an langem Gräs und schönen Blumen. Weiter im Innern waren schneefreie, abgerundete Berge und. Bergplateaux, die mit einer ziemlich diirftigen Vegetation bedeckt waren, sowie Täler, welche waldlos wie die Berge, aber iippig an griinenden Kräutergesträuchen und reich an prachtvollen Lilien, Syngenesisten, Umbellaten etc. waren. » Wenn wir das iiber die durchforschten arktischen Gebiete Gesagte kurz zusammenfassen, kommen wir zu folgendem Resultat : Die Winterstation bei Pitlekay, wo der Aufenthalt wohl geniigte, um die dort lebenden Landevertebraten ziemlich vollständig kennen zu lernen, liegt noch an der tundraartigen nördlichen Eismeerkiiste in einer Gegend, die infolge ihrer khmatischen Verhältnisse und Bodenbeschaffenheit wohl so ziemlich das Ungiinstigste vorstellt, was man sich fiir das Leben der Mj^riopoden denken känn, wenn man von den ganz toten SteinwUsten des SiJdens absieht, und wir können nicht erwarten, dass jemals viel mehr Arten von dort bekannt werden. An den anderen Orten dauerte der Aufenthalt nur kurze Zeit und konnten deswegen nur die nächstgelegenen Lokalitäten, die nicht gerade die giinstigsten w\iren, durch- sucht werden. Bei einem länger dauernden Sammeln mehr im Innern des Ländes, wo die Vegetation, stellenweise wenig- stens, fiir das Fortkommen der Myriopoden geeigneter zu sein scheint, diirfte noch einiges Neue dazukommen. Nachstehend gebe ich ein Verzeichnis der Arten, welche an den einzelnen Punkten erbeutet wurden. L Winterstation bei Pitlekay. Monotarsohius crassipes Holstii Poc. Monotarsohhis tricalcaratus n. sp. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 9 2. Nunamo. Monotarsohius tricalcaratvs n. sp. 3. Konyam Bay. Geophilus glacialis n. sp. 4. Port Clarence. Monotarsohius tricalcaratus n. sp. Geophilus glacialis n. sp. o. Behring-Insel. Monotarsohius arcticus n. sp. Liihohius haasei (Haase) Att. nom. nov. Scolioplanes acuminatus Leach. Wir sehen also, dass diesel ben Arten Monotarsohius tri- calcaratus n. sp. und Geophilus glacialis n. sp. sowohl auf der asiatischen wie auf der amerikanischen Seite der Behring- Strasse vorkoramen, auf der schon wesentlich siidlicher gele- genen Behring-Insel dagegen nicht mehr, wogegen dort ausser zwei Lithobien der im paläarktischen Gebiet so weit ver- breitete Scolioplanes acuminatus sich findet, was ich nicht erwartet hatte. Aus Alaska und von den Inseln des Behring-Meeres kemien wir bisher folgende Arten, die von Cook im Werke : Harrimans Alaska Expedition, Alaska, Vol. VIII. 1904 teils zitiert, teils neu beschrieben wurden : Polyxenus pugetensis Kincaid. — Metlakatla, Alaska. Scytonotus sp. (ohne Beschreibung. — Yakutat Bay, Sitka, luneau (AL). Conoiyla atrolineata Bollm. — Glacier Bay, Al. Paraiulus alaskanus Cook. — Yakutat Bay, Sitka, luneau. Lithohius Steynegeri Bollm. — Behring-Insel, Copper Island. Lithohius sulcipes Stuxbg. — Behring-Insel. Tomotaenia (= Scolioplanes) chionophila Wood. — Popof Island, Sitka, Lowe Inlet, Karluk auf Kardiak Island, St. Paul auf Pribilof Island, Unalaska, Behring Island, Copper Island. Pachymerium ferrugineum Koch (= »Mecistocephalus atte- nuatus Say»). — Yakutat Bay, AL; St. Paul, Pribilof Island. Geophilus alaskanus Cook. — Sitka, Al. Escaryus alhus Cook. — St. Paul, Pribilof Island. 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 2. Ausbeute in Japan und Indien. Den zweiten Teil der Ausbeute machen, wie schon oben erwähnt, die in Japan und aaf der Riickreise in Indien ge- sammelten Arten aus. Da der Aufenthalt iiberall nur ein relativ kurzer war, konnte er nicht geniigen, um die reiche Fauna dieser Länder nur halbwegs vollständig kennen zu lernen und das faunistische Moment muss in den Hintergrund treten, wenn auch die Aufsammlungen eine erfreuliche Ver- mehrung unserer Kenntnisse an neuen Gattungen und Arten bedeuten. Es betrifft dies naturgemäss insbesondere die Diplopoden, während die Chilopoden, soweit sie nicht neu sind, aus denselben Gegenden schon bekannt waren. Die Bearbeiturig der beiden lulidengattungen Kopidoiulus und Karteroiulus gab mir Gelegenbeit, mich näher mit der Syste- matik der ganzen Familie der Protoiulidae zu beschäftigen, die in hervorragender Weise durch die mannigfaltige Ent- wicklung der sekundären mcännlichen Geschlechtsmerkmale ausgezeichnet ist, und ich verweise auf die unten folgende Ubersicht iiber die Gruppen und Gattungen der Protoiulidae. Ich gebe im Nachfolgenden ein nach den Fundorten geordnetes Verzeichnis der erbeuteten Arten. I. Japan. 1. Yokohama und Enoshima. (2. IX. -11. X. 1879.) Scolopendra subspinipes japonica L. Koch. Otocryptops sexspinosus (Say). — rubiginosus (L. Koch). Strongylosoma patrioticum Att. Orthomorpha gracilis Kocn. Polydesmus orientahs Att. Karteroiulus niger nov. sp. 2. Ausflug auf den Fusiyama. (25. IX. -3. X. 1879.) a) Fusiyama: Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Fusiulus pinetorum nov. sp. b) Ichigome: Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Polybothrus asperatus C. Koch. Polydesmus mammillatus Att. c. GRAF ATTEMS, UIE MYRIOPODEN "dER VEGA-EXPEDITIOX. 11 Fusiulus pinetorum no v. sp. Orsiboe ichigomensis nov. sp. c) Murayama. Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Scolopendra subspinipes japonica L. Koch. Otocryptops rubiginosiis (L. Koch). — sexspinosus (Say). Polydesmus Jägerskiöldi nov. sp. d) Mangaesi: Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Polybothrus asperatus C. Koch. Otocryptops sexspinosus (Say). Glomeris Stuxbergi nov. sp. Strongylosoma tambanum mangaesinum n. subsp. Fontaria coarctata laminata nov. subsp. — — acutidens nov. subsp. Polydesmus orientalis Att. — manimillatus Att. Kopidoiulus caecus nov. sp. Karteroiulus niger nov. sp. Fusiulus pinetorum nov. sp. Dimerogonus flagellatus nov. sp. 3. Ikaho und Kusatsu (26. IX.— 6. X. 1879). Strongylosoma tambanum ikaonum nov. subsp. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. 4. Kiu Siu. (18. X. 1879.) Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. Polydesmus orientalis nov. sp. 5. Hiro Sami. (19. X. 1879.) Polybothrus asperatus C. Koch. Fusiulus hirosaminus nov. sp. 6. Nagasaki. (21. X.— 25. X. 1879). Scolopendra subspinipes Leach f. gen. — — mutilans L. Koch. Otocryptops sexspinosus (Say). II. China (Anfang November). 1. Shanghai. Scolopendra subspinipes mutilans L. Koch. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 2. Cowloon. Trigoniulus lumbricinus Gerst. III. Insel Labuan vor Borneo, Victoria Harbour. (18. XI.— 20. X.) Von dieser Insel waren bisher keine Myriopoden bekannt ; die erbeuteten Arten sind weitverbreitete. Scolopendra morsitans L. — subspinipes Leach. Rhysida longipes (Newp). — immarginata (Por). Paracryptops Weberi Poc. Lamnonyx punctifrons (Newp). Trigoniulus lumbricinus Gerst. IV. Singapore, botanischer Garten. (28. XI.— 2. XII. 1879.) Orthomorpha coarctata Sauss. Cambalopsis Nordquisti nov. sp. Trigoniulus lumbricinus Gerst. V. Ceylon, Point de Galle. (15. XII.-22. XII. 1879.) Monotarsobius ceylanicus nov. sp. Prionopeltis xanthotrichus Att. Glyphiulus ceylanicus nov. sp. Spirostreptus hamifer Humb. Ktenostreptus annulipes nov. sp. III. Tollstäntliges Terzeiclmis der von der Tega-Expedition initgebracliteii Myriopoden. 1. Monotarsobius crassipes Holstii Poc. Winterstation bei Pitlekay. Japan: Fusijama, Ichigome, Murayama, Mangaesi. 2. Monotarsobius arcticus nov. sp. Behring-Insel. 3. Monotarsobius tricalcaratus nov. sp. Winterstation bei Pitlekay, Port Clarence, Nunamo. 4. Monotarsobius ceylanicus nov. sp. Cevlon. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 13 5. Lithohius (Archilithobius) Haasei (Haase) Att. Behring-Insel. 6. Polybothrus asperatus C. Koch. Japan: Mangaesi, Fusijama, Ichigome, Hiiosami. [China, Japan, Manila.] ^ 7. Paracnjiitops Weberi Poc. Labuan. [Flores, Java.] 8. Otocryptops ruhiginosus (L. Koch). Japan: Murayama, Yokohama. [Japan, China, Nordamerika.] 9. Otocryptops sexspinosus (Say). Japan: Yokohama, Nagasaki, Murayama, Mangaesi. [Japan, Korea, Nordamerika.] 10. Bhysida longipes (Newp). Labuan. [Ganze Tropen). 11. Rhysida immarginata Por. Labuan. [Indien, Birma, Sunda-Inseln, Philippinen.] 12. Scolopendra suhspinipes Leach. Labuan. [Gemein in allén Tropen]. 13. Scolopendra suhspinipes mutilans L. Koch. Japan: Nagasaki; China: Shanghai. [Japan, China]. 14. Scolopendra suhspinipes japonica L. Koch. Japan: Yokohama, Enoshima, Murajama. [Japan]. 15. Scolopendra morsitans L. Labuan. [Kosmopolit.] 16. Lamnoyiyx piinctifrons (Newp). Labuan. [Gemein in den Tropen Asiens und /Afrikas.] 17. Geophilus (Arctogeophilus nov. subgen.) glacialis nov. sp. Nunamo, Konyam Bay, Port Clarence. ^ Die in Klammern angegebenen Fundorte siiid die bislier in der Litteratur bekannten. 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. 18. Scolioplanes acuminatus Leach. Behring-Insel. [In der europäischen Subregion fast iiberalJ]. 19. Gloyneris Stuxbergi nov. sp. Japan: Mangaesi. 20. Strongylosoma patrioticum Att, Japan: Yokohama. [Japan]. 21. Strongylosoma tamhanum mangaesimnn nov. siibsp. Japan: Mangaesi. 22. Strongylosoma tamhanum ikaoniim nov. subsp. Japan: Ikao. 23. Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. Japan : Kiu Siu. 24. OrtJiomorpha coarctata Sauss. Singapore, botanischer Garten. [Fast kosraopoUtisch]. 25. OrtJiomorpha gracilis C. Koch. Japan: Yokohama. [KosmopoHt.] 26. Prionopeltis xanthotrichiis Att. Ceylon, Point de Galle. [CeylonJ. 27. Fontaria coarctata laminata nov. subsp. Japan: Mangaesi. 28. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. Japan: Mangaesi, Ikao, Kusatsu. 29. Polydesmus {Epanerchodus) orientalis Att. Japan: Mangaesi, Yokohama, Kiu Siu, Mizo. [Japan]. 30. Polydesmus (Epan.) mammillatus Att. Japan: Mangaesi, Fusijama, Ichigome. [Japan]. 31. Polydesmus {Epanerchodus) Jägerskiöldi nov. sp. Japan: Murajama. 32. Kopidoiulus caecus nov. gen. nov. sp. Japan: Mangaesi. 33. Karterohdus niger nov. gen. nov. sp. Japan: Mangaesi, Yokohama. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 15 34. Fusiulus pmetonim no v. gen. no v. sp. Japan: Fusijama, Ichigome, Mangaesi. 35. Fusiulus hirosaminus nov. gen. nov. sp. Japan: Hiro Sami. 36. Dimerogonus jlagellatus nor. sp. Japan : Mangaesi. 37. Glyphiulus {Podogli/phiulus nov. subg.) ceylanimis nov. sp. Ceylon: Point de Galle. 38. Camhalopsis Nordqvisti nov. sp. Singapore: botanischer Garten. 39. Trigoniuliis lumbricinus Gerst. (= Goesi Porat.). Cliina: Hongkong, Singapore, Labuan. [Weitverbreitet in Asien und Afrika.] 40. Ktenostreptus annulipes nov. gen. nov. sp. Ceylon. 41. Spirostreptus hamifer Humb. Ceylon, Point de Galle (1 $). [Ceylon.] 42. Orsiboe icliigomensis nov. gen. nov. sp. Japan: Fusijama, Ichigome. Im Nachfolgenden erwähne ich diejenigen Arten, iiber die ausser den Fundorten keine Angaben zu machen sind, nicht mehr. IV. Besclireibiiiig der iieiien (jattuiigeii und Arten. Neu sind folgende Gattungen: 1. Kopidoiulus (Protoiulidae, Paraiulinae), 2. Karteroiulus (Protoiulidae, Paraiulinae), 3. Fusiulus (Deuteroiulidae), 4. Ktenostreptus (Spirostreptidae), 5. Orsiboe (Siphonophoridae) und die 2 Untergattungen: x\rctogeophilus (von Geophilus), Podoglyphiulus (von Glyphiulus). 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Neue Arten: 1. Monotarsobius arcticus, 2. — tricalcaratus, 3. — ceylanicus, 4. Geopbilus (Arctogeopb.) glaciabs, 5. Glomeris Stuxbergi, 6. Strongylosoma Nordenskiöld!, 7. Polydesmus (Epanercbodus) Jägerskiöldi, 8. Kopidoiulus caeciis, 9. Karteroiulus niger, 10. Fusiubis pinetorum, 11. — hirosaminus, 12. Dimerogonus flagellatus, 13. Glypbiulus (Podoglypb.) ceylanicus, 14. Cambalopsis Nordqvisti, 15. Ktenostreptus annulipes, 16. Orsiboe icbigomensis. Neue Suhspecies: 1. Strongylosoma tambaniim mangaesinum, 2. — — ikaonum, 3. Fontaria coarctata laminata, 4. — — acutidens. Gattung Monotarsobius Verhoeff. 1905. Verhoeff: Uber die Entwicklungsstufender Steinläufer, Litbobiiden etc. — Zool. Jahrb. Supplement VIII, p. 249. 1907. Verhoeff in Bronn's Klassen und Ordnungen des Tierr. V. II., p. 237, 239. Verhoeff trennte von der alten Gattung Lithohius die- jenigen Arten, deren Tarsen der ersten 13 Beinpaare einfach, ungeteilt sind, als Gattung Monotarsobius ab im Gegensatz zu Lithohius s. str., bei denen die genannten Tarsen zwei- gliedrig sind. Die weitere Unterscheidung in der erstgenann- ten Schrift, dass nämlich die Antennen von Lithohius 25- und mehrgliedrig, bei Monotarsohius nur 19 — 22-gliedrig sein sollen, j ist falsch, denn es kommen auch Arten mit zweigbedrigen Tarsen an den ersten 13 Beinpaaren, aber mit nur 20-gliedri- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 17 gen Antennen vor und diese werden wir doch zweifellos ebenso zu Lithohius s. str. stellen, wie die Arten mit 25 und mehr Antennen gliedern. In der zweitgenannten Schrift gibt er von Monotarsohius eine zu eng gehaltene Gattungsdiagnose, indem er sagt, dass das erste Beinpaar unten bestachelt sei und dass die Kiefer- fiisse nur 2 + 2 Hiiftzähne haben. Bei der unten beschrie- benen Art Monotarsohius tricalcaratus n. sp. ist das erste Beinpaar unten unbedornt und bei M. ceylanicus n. sp. haben die Kieferflisse 4 + 4 Hiiftzähne, ohne dass wir deswegen die genannten 2 Arten aus der Gattung Monotarsohius ausschliessen könnten. Welche der bereits bekannten Lithohius- Arten in die neue Gattung Monotarsohius zu ziehen sind, bleibt bis zu einer Nachuntersuchung zweifelhaft ; vermutlieh der grösste Teil derjenigen Arten mit 19 — 22 Antennengliedern, die in den Rahmen der alten Untergattung Ärchilithohius gehörten. Un ter diesen bilden die Arten mit 2 + 2 Kieferfusshiiftzähnen ohne besondere Auszeichnung an den Beinen des 14. und 15. Paares eine besondere Gruppe, deren Unterscheidung durch nachstehende Tabelle gegeben ist. ] . a) Riickenschilde uneben rauh, die Hauptschilde mit feiner Mittellängsfurche. sulcatus L. Koch. b) Riickenschilde glatt 2 2. a) Endbeinhiifte dorsal ohne Dorn. parvicornis Porat. b) Endbeinhiifte dorsal mit 1 Dorn 3 3. a) Ocellen in einer einzigen Längsreihe, Endbein- kralle ohne Nebenkralle 4 4. a) Weibliche Genitalklaue dreispitzig, die seitlichen Spitzen klein, Antennen ein- färbig. aeruginosus L. Koch. b) Weibliche Genitalklaue mit zwei sehr scharfen, durch eine tiefe Bucht ge- trennten Spitzen, Grundhälfte der An- tennen braunschwarz, Endhälfte rötlich- gelb. Vosseleri Verh. 3. b) Ocellen in 2 — 3 Längsreihen, nur ausnahms- weise (bei manchen 31. crassipes Holstii Poc. und tricalcaratus) mehr in einer einzigen Arkio för zoologi. Band ,5. jVVo 3. 2 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Längsreihe, dann haben die Endbeine aber eine Nebenkralle. Endbeine mit öder ohne Nebenkralle 5 5. a) Weibchen jederseits mit 3 — 4 Genitalsporen. 6. a) Endbeine ohne Nebenkralle. fugax Stuxb. b) Endbeine mit Nebenkralle 7 7. a) Körperlänge 13 — 28 mm; 8 — 12 Ocellen in 3 Reihen, Bedornung des 1. Bein- paares unten O, O, 2, 3, 2. 5. Glied der Endbeine mit 1 Dorn unten. Weib- liche Genitalklaue einfach. sibiricus Gerstfeldt. b) Körperlänge 8 mm. 5 — 6 Ocellen in 1 — 2 Reihen. 1. Beinpaar ventral un- bedornt. 5. Glied der Endbeine ohne Dorn unten ; weibliche Genitalklaue drei- spitzig. tricalcaratus n. sp, 5. b) Weibchen mit 2+2 Genitalsporen. 8. a) Endbeine ohne Nebenkralle. crassipes Koch. Potanini Sseliw. vicinus Sseliw. pusillus Sseliw. b) Endbeine mit Nebenkralle. 9. a) Endbeine kurz, merklich verdickt; 3 — 6 Ocellen in 1 — 2 Längsreihen. Körperlänge 6,5 — 8 mm; einfärbig strohgelb. crassipes Holstii Poc. b) Endbeine und 14. Beinpaar läng und schlank; 10—13 Ocellen in 2 — 3 Längsreihen; Körperlänge 15 — 17 mm. Farbe blassbräunlich mit dunkler Riickenmitte ; Kopf und Hinterende rötlichgelb. arcticus n. sp. (Hierher auch princeps Stuxb. Monotarsobius crassipes (L. Koch). — Sowohl von Japan als auch von der Winterstation liegen mir in grösserer Zahl kleine Lithobien vor, die mit Ausnahme einer etwas gerin- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 19 geren Zahl von Ocellen und Dornen auf dem 14. Beinpaar lind einer iibrigens nicht immer vorhandenen Nebenkralle an den Endbeinen mit dem weit verbreiteten M. crassipes iiber- einstimmen. Es ist jedenfalls dieselbe Form, die PococK iinter dem Namen Lithobius Holstii ^ beschrieben hat. Ich glaube diese Form als Subspecies zu crassipes ziehen zu miissen. Monotarsobius crassipes subsp. Holstii Poc. — 3—6 Ocellen in 1 — 2 Längsreihen (Grundform 8 — 11 in 2— 3 Keihen). Bedornung des 14. Beinpaares unten O, 1, 2, 1, O (bei der Grundform O, 1, 3, 3, 1). Endkralle der Analbeine meist mit Nebenkralle. (Grund- form immer ohne Nebenkralle). In allén iibrigen Punkten völlig mit dem typischen Mono- tarsobius crassipes iibereinstimmend. Fundorte: Japan: Fusijama, Ichigome. (Pocock's Tiere stammten auch aus Japan, Ashinoju.) — Winter station. Monotarsobius arcticus n. sp. — Farbe blass erdbräunlich, Vorder- und Hinterende rötlichgelb ; bei den grösseren Exem- plaren ist die Riickenmitte in ihrer ganzen Länge öder nur im Bereiche der hinteren Segmente bräunlich verdunkelt. J" 15 mm läng, recht sclilank, $ ^i^ ^^ ^^^^ läng und 1,8 mm breit. Antennen ziemlich kurz, bis zum 3. Segment reichend 20-gliedrig. - J" mit 10 — 11 Ocellen, $ mit 13 Ocellen in einem längs- ovalen Felde in 3 Reihen angeordnet. Jede Hälfte der Kieferfusshiiftplatte am Zahnrande bogig abgerundet mit zwei grossen, starken Zähnen; zwischen beiden Hälften ein tiéfer Medianeinschnitt. Hiiften zerstreut behaart, ebenso die Ventralplatten. Riickenschilde glänzend, sehr sei-cht runzelig, die Behaa- rung sehr spärlich und kurz. Alle Hinterecken abgerundet, zahnlos; der Hinterrand des 1., 3., 5., 8., 10., 12., 14. und 15. Riickenschildes seicht eingebuchtet. Die Stigmen liegen auf der Spitze eines kleinen Knöpf- chens, das hier mehr als gewöhnlich seitlich hervortritt. 3, 4, 4, 3—4 runde Hiiftporen. Die hinteren Beine ohne Hiiftseitendorn. Tarsen des 1.-13. Beinpaares ungeteilt. ^ PococK, Ann. mag n. h. (6) XV, p. 349. 1895. 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 3., 4. und 5. Glied des 1. Beinpaares unten mit je einem grossen und O — 1 kleinen Dorn. Bedornung des 14. Beinpaares - — ' ' ' ' — - des U, 1, o, Jl — o, 1 — ^, 15. Beinpaares ' / o" o a- Endkralle mit kleiner Neben- u, 1, o, ^j u kralle; die Endbeine und das 14. Beinpaar sind aucli beim J" nur sehr wenig verdickt, dabei relativ läng, und haben keine besondere Auszeichnung. J^ mit deutlichen eingliedrigen Genitalanhängen. 5 mit 2+2 Genitalsporen; die Klaue der weiblichen Genitalanhänge hat drei kurze Spitzen, die aber manchmal ganz verwischt sind, so dass die Klaue dann einspitzig erscheint. Fundort: Behring-Insel. Es wäre naheliegend zu glauben, dass diese Art eine der beiden schon von der Behring-Insel bekannten Lithobius-Arten ist, nämlich Lith. Stejnegeri Bollm. öder Lith. sulcipes Stuxb. Doch gibt Bollman fiir Stejnegeri 6 Dornen auf der Unter- seite des 5. GUedes der Endbeine an, eine so ungewöhnhche Zahl, dass man am ehesten an einen Druckfehler denken möohte. Jedenfalls aber sind mehrere Punkte in der Be- schreibung nicht erwähnt und eine Vergleichung mit anderen Arten fehlt liberhaupt, so dass ich die mir vorliegende Art damit nicht identifizieren känn. L. sulcipes Stuxb. hat Fur- chen auf der Oberseite des 4., 5. und 6. GUedes der Endbeine, wodurch er sich von arcticus unterscheidet. Monotarsobius trlcalcaratus n. sp. — Tafel 1, Fig. 5. — Farbe dunkel strohgelb. — Länge 8 mm; schlank. Kopfschild vorn etwas verschmälert, rundlich. Antennen ziemlich läng, bis zum Hinterrand des 5. Segments reichend, raeist 20-gliedrig, zuweilen auch 21- und 22-gliedrig. 5 bis 6 Ocellen in 2 Längsreihen. 2 4-2 grosse, spitze Kieferfusshiiftzähne, ausnahmsweise 3-1-2. Die Mittelkerbe tief und winkHg. Riickenschilde glatt, die Hinterecken alle breit abgerundet ohne Spur von Zähnen. Hinterrand des 3., 5., 8., 10., 12. Schildes seicht eingebuchtet, beim J ist auch der 15. Riicken- schild am Hinterrande eingebuchtet, beim ^T ist er gerade. Die Behaarung ist eine äusserst spärliche. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 21 Tarsen des 1. — 13. Beinpaares ungeteilt. 1. Beinpaar unten unbedornt, 4. und 5. Glied oben mit je einem Dorn. Vom 2. Beinpaare an auf der Unterseite des 5. Gliedes ein grosser, stärker Dorn, zu dem nach und nach analwärts andere dazu kommen. 14. Beinpaar unten mit O, 1, 3, 2 — 3, 1. 15. Beinpaar mit O, 1, 2 — 3, 1—3, O Dornen. Endkralle mit Nebenkralle. 2, 3, 3, 3 — 4 grosse, runde Hiiftporen. Alle Hiiften ohne Seitendorn. Endbeine des J^ nur ein wenig vergrössert und verdickt, ohne besondere Auszeicbnung. 5 mit 3 + 3, ausnahmsweise mit 3 + 4 Genitalsporen, die inneren kleiner als die anderen. Genitalklaue dreispitzig, alle Spitzen recht kraftig. Fundort: Port Clarence, Alaska. Monotarsobius ceylanicus n. sp. — Das einzige mir vor- liegende $ scheint frisch gehäutet zu sein, denn das violette Pigment ist reichlich entwickelt. Riicken licht kastanien- braun mit vielem violettem Pigment; die ersten 2 und letzten 4 — 5 Antennengli eder licht gelb, die mittleren violett. Kiefer- fiisse und 1. — 13. Beinpaar gelblich; 14. und 15. Beinpaar violettbraun mit gelben Spitzen. Bauch schmutziggelb, die vordersten Segmente bräunlich angelaufen. Länge 9,5 mm; schlank. Kopf rundlich. Antennen ziemhch kurz, 20-gliedrig. 5 Ocellen jederseits in 2 Längsreihen. 4 + 4 kleine, spitze Kieferfusshiiftzähne, der Rand gerade mit breiter, runder Mittelkerbe. Riickenschilde stark höckerig uneben; alle Hinterecken abgerundet, zahnlos; der Hinterrand des 3., 5., 8., 10., 12., 14. und 15. Schildes seicht eingebuchtet. Tarsen des 1. — 13. Beinpaares ungeteilt. Hiiftporen der letzten 4 Beinpaare rund, einreihig, zu 3—6 auf jeder Hiifte. Die Hiiften der 2 letzten Beinpaare mit 1 Seitendorn. Bedornung des 1. Beinpaares unten O, O, 1, 3, 1. Der Dorn auf dem 5. Glied sehr gross und stark. Bedornung des 14. Beinpaares unten O, 1, 3, 3, 1, der Endbeine O, 1, 3, 2, 1. Endkralle mit kleiner Nebenkralle. 3 + 3 Genitalsporen. Die Kralle der Genitalanhänge ziemlich breit und stumpf dreizackig. 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Männchen iinbekannt. Fundort: Ceylon: Point de Galle. Lithobius (Archilithobius) Haasei nom. no v. — Syn.: Lithohius sihiricus Haase. Zoolog. Anz. III, p. 223. 1880. — [Die von Gerstfeldt 1858 unter dem Namen L. sibirictis beschriebene Art ist eine andere als die von Haase 1. c. erwähnte, daher muss der Name geändert werden. Ein drittes Mal wurde der Name L, sihiricus von Sseliwanoff fiir eine dritte Art verwendet; diese letztere nenne ich Litho- hius Sseliwanoff i.'] Farbe: schmutziggelb, Riickenmitte undeutlicb und scbwach bräunlicb verdunkelt; Kopf und Hinterende etwas reiner gelb. Länge 18 mm. Antennen von mittlerer Länge, 20-gliedrig. 14 Ocellen in 4 unregelmässigen Querreihen, die ein länglichovales Feld bilden. Die hinteren Ocellen grösser als die vorderen. 3 + 3 Kieferfusshiiftzähne; jede Hälfte der Zabnplatte stark bogig, die Mittelkerbe tief. Rlickenschilde glatt, so gut wie unbehaart, alle Hinter- ecken abgerundet. Hinterrand des 1., 3., 5., 8., 10., 12., 13., 14., 15. Schildes eingebuchtet. Hiiftporen ziemlich gross, rund, zu 4, 5, 4, 4. A]le Hiiften ohne Seitendorn. Tarsen des 1. — 13. Beinpaares zweigliedrig. Endbeine des J klein und diinn. Bedornung unten O, 1, 3, 2, 0. Endkralle mit Nebenkralle. 2 4-2 stumpfe, am Ende wie zerfaserte Genitalsporen. Klaue der Genitalanhänge stumpf, nicht deutlich in Zäbne eingesclmitten. Männchen mir unbekannt. Fundort : Behring- Insel . Polybothrus asperatus L. Koch. — Farbe schmutzig braungelb, Kopf dunkler, melir kastanienbraun, Beine reiner gelb. — Länge bis 23 mm (ohne Endbeine). Augen längsoval, aus 13 Ocellen, die in drei Reihen an- geordnet sind, bestehend. 20 — 22 Antennenglieder (beobach- tete Zahlen 20 + 21, 21 + 22). Jederseits 7—8 Kieferfusshiift- zähne. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 23 Riickenschilde grubig uneben, sehr zerstreut und kurz behaart. Hinterrand des o., 8., 10., 12., 14. und 15. Rucken- schildes eingebuchtet. Hinterecken des 6., 7., 9., 11., 13. Schil- des in kraftige spitze Zähne ausgezogen. Tarsen aller Beine zweigliedrig. Hiiften dorsal mit einem Dorn. Bedornung des 14. Beinpaares ' / * ^— des 15. Beinpaares ' ' ' ' . . Die Hiiften der zwei letzten Bein- i , 1 , o, ^, 1 paare haben ausserdem noch einen Seitendorn, so dass sie im Ganzen also 3 Dornen trägen. Endkralle ohne Nebenkralle. Das 4. Glied der Endbeine des ^ hat oben am Ende eine tiefe längsovale Grube. Weibchen mit 2 + 2 Genitalsporen, die Genitalklaue drei- spitzig. Fundort: Japan: Mangaesi, Ichigome am Fusijama, im Nadelwald, Hiro Sami. (Japan, China, Manila nach Haase.) Die ungewöhnliche Bedornung der letzten Hiiften und die starke Skulptur der Riickenschilde machen diese Art leicht kenntlich. Gattung Geophilus. Subgen. Arctogeophilus nov. Oberlippe ohne Abgrenzung in einen mittleren gezähnten und seithche gefranste Teile, sondern gleichmässig gefranst. Mandibel mit 1 Kammblatt. 1. Maxille mit 2 Paar Tasterlappen. Hiiften der 2. Masille verwachsen, die Endkralle einfach. Hiiften der Kieferfiisse ohne Chitinlinien; die Glieder 2 — 5 innen gezähnt. Basalschild breit. Ventralporen fehlen, Ventralplatte des Endbeinsegments breit, trapezförmig, die Hiiften mit zahlreichen Poren auf der Unterseite. Endbeine 7-gliedrig, ohne Kralle. Geophilus (Arctogeophilus) glacialis n. sp. — Fig. I. Tafel 1. Fig. 1 — 4^ — Kopf und Kieferfiisse braungelb, der Rumpf gelb. — Länge 20 mm. Breite 1,2 mm. ^ und 5 mit 39 Beinpaaren. ^ Die Textfiguren sind mit römischen, die Figuren der Tafeln mit arabischen Ziffern bezeichnet. 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Fig. I. Geophilus glacialis n. sp. cT' Kopfende, Dorsalseite Kopfschild merklich länger als breit, vorn breit und ziemlich gerade abge- stutzt. Stirn nicbt durch eine Furche abgesetzt; aucb auf der Ventralseite ist der dem Stirn- öder Antennensegment entsprechende Abschnitt des Kopf- schildes, der nach vorn durch eine Fur- che sehr deutlich gegen den Clypeus ab- gesetzt ist, nach hinten nicht abgegrenzt. Antennen von mittlerer Länge, faden- förmig. Die Borsten werden gegen das Ende zu allmählich immer zahlreicher, feiner und kiirzer, ohne dass ein deut- hcher Unterschied zwischen Quirlen stärker Borsten und einer gleichmässigen Behaarung bemerkbar wäre, wie das bei Ceophiliden so häufig der Fall ist. An den ersten Segmenten sieht man allerdings solche quirlförmig angeordnete starke Borsten, daneben aber auch kiirzere diinnere. Clypeus mit nur wenigen und kleinen Borsten; zwischen den Antennen kein helles Feld. Die Oberlippe zeigt nicht die Teilung in einen mittleren, gezähnten und seitliche gefranste Abschnitte, sondern eine feine, ziemlich gleichmässige Fransung öder Bewimperung nimmt die ganze Oberlippe ein mit Ausnahme der Seiten, die davon frei bleiben (Tafel II, Fig. 1), Fulcren normal gross- Hiiften der 1. Maxille ganz verwachsen. Innenlade deut- lich abgesetzt, ebenso das zweite und dritte Glied. Hiifte und zweites Glied mit ziemlich kurzem und dickem, fein bestacheltem Tasterlappen. Hiiften der 2. Maxille ebenfalJs ganz verwachsen. Der mediane Teil zeigt zwar eine etwas andere Struktur der Chitinoberfläche, nämlich eine sehr ausgeprägte, grobe, poly- gonale Felderung, aber als mit den Hiiften verschmolzene Ventralplatte känn ich diesen Medianteil doch nicht auffassen, weil keine Spur einer Abgrenzung gegen die seitlichen Partien sichtbar ist. Endglied langborstig, die Kralle einfach (Taf. I Fig. 2). Hiiften der Kieferfiisse ziemlich läng, ganz ohne Chitin- linien, Vorderrand mit seichter, r under Mittel kerbe, ohne c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 25 Zahnbildung, die Seiten sind nur kurz lappig. Alle folgenden 4 Glieder mit einem Zahn; auf dem Schenkel und Krallenglied ist er grösser als auf dem 3. und 4. Glied, der des Schenkels steht nahe dem Ende (Taf. I, Fig. 4). Die geschlossenen Krallen iiberragen den Stirnrand merklich und reiehen unge- fähr bis zum Ende des 1. Antennengliedes. Sie sind gross und kraftig, innen glatt. Praebasalschild nicht sichtbar. Basalschild hinten nur Avenig schmäler als der folgende Riickenschild ; die Seitenränder nach vorn stark konvergierend. Kopf und Rumpf mit schiitteren aber ziemlich 1 ängen und kräftigen Haaren versehen; auf den Riickenschilden stehen sie längs dem Rande. Erste Ventralplatte kurz aber recht breit; sie grenzt fast mit ihrer ganzen Breite an die Kieferfusshiiften. Die Ventral- platten der vorderen Körperhälfte sind ungefähr quadratisch, caudalwärts werden sie allmählig länger und die letzten sind ausgesprochen längs-rechteckig. Auf den vordersten 12 und den letzten ca. 6 Segmenten stossen sie unmittelbar an einander; auf den Segmenten dazwischen werden sie von den ven trålen Zwiscbenschilden getrennt. Ventralporen fehlen ganz. Endbeinsegment: (Taf. I, Fig. 3) Ventralplatte trapez- förmig, ziemlich breit, nach hinten nur wenig verschmälert, Hinterrand gerade. Die Hiiften sind auf ihrer ganzen Unter- seite recht gleichmässig mit grossen Poren bedeckt, dorsal stehen keine Poren. Die Hiiften des J" sind nicht merklich dicker als die des $, im Ganzen sind jedoch die Endbeine des J" dicker als beim 5 und dicht behaart, während die des § nur sehr spärlich behaart sind. Endglied in beiden Geschlechtern ohne Kralle, länglich eiförmig, etwas kiirzer als das vorangehende. An alporen vorhanden. Männliche Genitalanhänge {G, Fig. 3) läng, eingliedrig. Fundorte: Nunamo; Konyam Bay im Senjavin Sund; Port Clarence in Alaska. G. alaskanus Cook hat 53 Beinpaare und keine Zähne am Femur und Krallenglied der Kieferfiisse. Scolioplanes acuminatus Leach. — Die Zahl der Bein- paare dieser Art ist bekanntlich ziemlich konstant und beträgt beim (^ 39, beim § 41. Nur seiten beobachtet man andere 26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Zahlen; so habe ich z. B. in den »Myriopoden Steiermarks» erwähnt, dass mir in Steiermark auch J" mit 41 Beinpaaren untergekommen sind, iind in der »Synopsis der Geophi liden» Exemplare aus Siebenbiirgen, Krain und Herzegowina mit geringerer Beinzahl angefiihrt. Beim 5 känn sie bis auf 33 sinken. Die in ziemlicher Anzahl von der Behring-Insel vorlie- genden Tiere haben durchwegs eine etwas höhere Beinzahl als normal, nämlich die Mehrzahl der J^ 43 und die der 5 45. Je ein J" hatte 45 und 41 und ein § 43 Beinpaare. In allén sonstigen Eigenschaften stimmen diese arktischen Tiere ganz mit unseren einheimischen iiberein. Glomeris Stuxbergi n. sp. — Tafel T, Fig. 18. — Farbe: Kopf mit Antennen und Halsschild schwarzbraun. Brust- schild blassgelb, mit einem braunen Medianfleck, der vom Hinterrand bis etwa zur Mitte reicht und vorn abgerundet öder zugespitzt ist. Riicken schwarzbraun, alle Schilde blass- gelb gesäumt und mit einem blassgelben Fleck im vorderen Drittel seitlich. Dieser Fleck hat etwas verschwommene Ränder und känn auch im Ganzen dunkel marmoriert sein, so dass er dann wenig hervortritt. Unterseite schmutzig gelblich, Beine bräunlich verdunkelt. Bei einem Exemplar ist der Brustschild zum grössten Teil bräunlich verdunkelt, nur ringsum blassgelb gesäumt; dafiir sind die Riickenschilde im Ganzen heller und der blass- gelbe Fleck in den Seiten ausgedehnter. Länge 7 mm, Breite 3 mm. Endglied der Antennen mit 4 Sinneskegeln. Halsschild mit zwei feinen, vollständigen Querfurchen. Brustschild mit zahlreichen (9 — 10) Furchen, von denen 3 durchlaufen. Einschnitt des Seitenrandes des Brustschildes wie bei Glomeris conspersa öder connexa. Riickenschilde glatt und glänzend, unter dem Mikroskop fein eingestochen punktiert erscheinend. Analsegment des (^ hinten seicht eingebuchtet, glatt, beim 5 bogig abgerundet. Die Kopulationsfiisse und das vorangehende Beinpaar haben ganz die fiir die meisten Glomeris, z. B. connexa, typi- sche Form, nur ist die mediane Hiiftplatte {cc Fig. 18) durch einen Einschnitt zweilappig. Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 27 Strongylosoma Nordenskiöldi nov. sp. — Tafel 2, Fig. 22—25. Tafel 4, Fig. 80. — Farbe gelblichweiss ; die Tiere sind äusserst schlecht erhalten, so dass diese Farbe vielleicht nicht mehr die urspriingliche ist. Länge 17 mm. Rumpfsegmente unbehaart, in der Quernaht sehr wenig eingesclmiirt. Quernaht glatt, ungeperlt, Querfurche der Metazoniten ziemlich seicht. An Stelle der Kiele nur ganz niedrige, nicht nennenswerte Beulen, die oben und unten dureh eine Furche begrenzt sind. Keine Pleuralkiele. Ventralplatten behaart, ohne Dornen. Zwischen den vor- deren Beinen des 5. Segments eine grosse beborstete Quer- lamelle, die iibrigen Ventralplatten ohne Besonderheiten. Die Unterseite der zwei letzten Glieder aller Beine mit einer sehr dichten Haarbiirste. Kopulationsf iisse : Hiifte und Schenkel ohne besondere Auszeichnung, letzterer reichheh beborstet. Der endwärts ein wenig breiter werdende Tibialteil (Ti) geht in das länge, diinne Flagellura mit der Samenrinne (Sr) iiber. Der Tarsal- teil ist sehr kompliziert. Wir können drei Hauptabschnitte unterscheiden, K, L und s. s ist eine muldenförmige, mit einigen Randzähnen versehene Platte. K biidet die eigent- liche Scheide fiir das Samenrinnen-Flagellum. Nahe dem Ende löst sich ein dfjnnhäutiger Zipfel (g) mit kleinen, glän- zenden Körnchen in seiner Wandung vom Hauptstamme von K los und umhiillt die Spitze des Samenrinnenflagellums. Das Ende von K ist hakenförmig mit mehreren kleinen Zähnchen. Der Rand von K ist an einer Stelle (bei h) fein gefranst und neben dieser Stelle steht ein kleiner behaarter Lappen (/, Tafel I, Fig. 22). L ist ein einfacher, stumpfer Fortsatz mit mehreren Riefen. In der Kriimmung des Tarsal- abschnittes stehen noch drei kleine Zähne (a, 6, c, Tafel 2, Fig. 23, 24, 25; Tafel 4, Fig. 80). Fundort: Kiu Siu, Mizo, Japan. Strongylosoma tambanum mangaesinum nov. subsp. — Tafel 2, Fig. 19. — Kopf und Riicken dunkel kastanienbraun ; die Kielwiilste und die ganze Unterseite gelb; bei manchen Individuen sind die Flanken unmittelbar unterhalb der Kiele bräunHch iiberlaufen. Schwanzspitze und Beine gelb. 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Länge 23 mm, Breite der J" 2,2, der ^ 2,5 mm. An Stelle der Kiele sehr flache, oberi und unten durch eine feine Furche öder Leiste begrenzte Beulen. Riicken sehr glatt und glänzend, Segmente in der Quernaht ziemlich stark eingeschniirt. Die Quernaht selbst geperlt. Querfurche der Metazoniten deutlich. Der auf den vorderen Segmenten deuthche Pleuralkiel geht nach und nach in einen kleinen spitzen Zacken am Hinterrande iiber, der bis zum 12. Segmente zu verfolgen ist. Zwischen den vorderen Beinen des 5. Segments ein rela- tiv schmaler, behaarter, nach vorn geriohteter, am Ende zweizipfeliger Fortsatz. Hintere Ventralplatten unbehaart. Unterseite der letzten Beinglieder dicht behaart. Die Kopulationsfiisse (Fig. 19) ähneln ungemein denen von der Subsp. ikaomim. Die Unterschiede sind folgende: Die plattige Verbreiterung der Tibia biidet an ihrer Basis einen etwas zackigen Vorsprung, während sie bei Ikaonum dort ganz abgerundet ist. Die Lamelle I am Tarsus ist hier schmaler und glatt randiger. Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama. Die Unterschiede beider Subspecies gehen aus folgender Gegeniiberstellung hervor : subsp. maiigaesinitm : (^ 2,2 mm breit Kielwlilste gelb Ventralplatten un behaart subsp. ikaoyium: (^ 1,6 mm breit Kielwiilste dunkel, von der Farbe des Blickens Ventralplatten behaart Querfurche der Metazoniten Querfurche der Metazoniten deutlich ganz verwischt. die plattige Verbreiterung der | dieser Teil der Tibia ganz ab- Gonopoden Tibia am Grun- de zackig gerundet. Strongylosoma tambanum ikaonum nov. subsp. — Taf, II, Fig. 20, 21. — Farbe dunkelrotbraun mit einem Stich ins Weinrote, Beine gelb. Grösse des Strongylosoina pallipes ^ 1,6 mm, $ 2,3 mm breit. Die § sind merklich plumper als die (^. Die Segmente sind in der Quernaht deutlich eingeschniirt, die Quernaht ist geperlt. Riicken glatt. Beim J" ist die o. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 29 Querfurche der Metazoniten nicht deutlich sichtbar, jedenfalls sehr verwischt, beim 5 ist sie gerade angedeutet. Die Kiele sind durch sehr flache, ventral durcli eine kleine Leiste begrenzte Beulen repräsentiert; dorsal von ihnen findct sich keine Furche. Auf den vorderen Segmenten findet sich ein breiter, höckeriger Pleuralkiel, der auf dem 8. Segment bereits erlo- schen ist. Die Ventralplatten sind spärKch behaart. Zwischen den vorderen Beinen des 5. Segments des ^ steht ein behaarter Kegel. Die Sohle der zwei letzten Beingheder ist dicht biirsten- artig behaart; die Beine sind im Ubrigen eher spärHch behaart. Kopulationsf iisse : Hiifte, wie gewöhnlich, langund schlank, am Ende leicht keulenförmig verdickt. Auch der Femur von der bei Strongylosoma gewöhnlichen Form dicht beborstet; eine Borste am Ende besonders läng. Tibia (Ti) vom Femur sehr deuthch getrennt. Sie beginnt mit einer stielartigen Verdiinnung, um sich sehr bald stark plattig zu verbreitern; die Basis dieser plattigen Verbreiterung ist bei dieser Subspecies ganz abgerundet. Die Tibia geht in einen schlanken, immer mehr sich zuspitzenden Samenrinnen- ast iiber, der sich in die vom Tarsalabschnitt gebildeten Fälten hineinlegt. Die Gestalt des Tarsus ist durch Worte schwerer als durch die Zeichnung anschaulich zu machen (Fig. 20, 21). Das Ganze biidet ein hohles, spiralig einge- drehtes Blått. Nahe der Basis sehen wir einen breiten, runden Lappen (m); auf der entgegengesetzten Seite ist der Rand umgeschlagen und wellig ausgezackt {1). Das eingedrehte Ende biidet zwei stumpfe Zacken {b und c). Fundort: Japan: Ikao (Hovgaard leg.). Orthomorpha gracilis (Koch). -^ Von dieser weitverbrei- teten und schon öfters beschriebenen Art gebe ich die Ab- bildungen der Gonopoden eines J* von Yokohama. Ein wenig variieren die Gonopoden je nach den Fundorten doch. — Tafel 2, Fig. 27, 27. Fontaria coarctata laminata nov. subsp. — Tafel I, Fig. 14, 15. — Blass scherbengelb. — Länge 32 mm, Breite 5,4 mm. Kopf und Halsschild wie bei F. coarctata circula Att. Seiten der Metazoniten und Oberseite der Kiele mit 30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. unregelmässigen seichten Eindriicken. Die Hinterecken der Kiele iiberragen noch auf dem 15. Segment den Hinterrand des Metazoniten nicht merklich; auf dem 18. Segment iiber- ragen sie ihn ganz wenig und auf den Segmenten 17 — 19 bilden sie einen deutlichen aber nicht sehr spitzen Zahn. Schwänzchen läng und spitz, die Borstenwarzen kaum merklich. Klappenränder wie bei circnla hoch und aufge- wulstet. Schuppe spitzbogenförmig, die Borstenwarzen klein. Ventralplatte des 4. Segments mit zwei zitzenförmigen Warzen zwischen den Beinen, Ventralplatte v mit 2 gleichen Warzen zwischen den Beinen des vorderen Paares. Erstes Beinglied mit einem Höckerchen am Ende der Unterseite, das vem ca. 18. Beinpaar an zu einem abstehenden Dorn wird, der beim 5 grösser ist als beim J". Zweites Bein- glied mit dem gewöhnlichen Dorn. Von den Kopulationsfiissen hebe ich die sie von den verwandten Subspecies unterscheidenden Merkmale hervor: Der Zahn h ist sehr klein, diinn und spitz. Das Ende ist in zwei Aste geteilt, von denen der eine (h) sich wieder in einen schlanken Dorn {d) und eine breitere Platte, deren Rand sich auf der d entgegengesetzten Seite in eine Spitze auszieht, gabelt. Der zweite Ast [n) ist viel länger, breit, plattig, der Endrand gezähnt. Zwischen den beiden Ästen sieht man das Ende der Samenrinne auf einem schlanken Zipfel (Tafel I, Fig. 14, 15). Fundort: Japan: Mangaesi. Fontaria coarctata acutidens nov. subsp. — Tafel I, Fig. 13. — Riicken scherbengelb bis rotgelb, Unterseite und Beine blassgelb. (^ Breite der Metazoniten 7 mm, der Prozoniten 4,3 mm. Mit Ausnahme der etwas bedeutenderen Grösse und der {librigens nicht bei allén Individuen vorhandenen) etwas dunkleren Färbung von der subsp. laminata nicht zu unter- scheiden, weswegen ich nur die Gonopoden, die den Haupt- unterschied bilden,, bespreche: Der Zahn h ist sehr gross, etwas gewunden und spitz zulaufend. Das Ende ist wieder in zwei Aste gespalten, aber der Ast n ist hier ein kleiner, spitzer, etwas gekriimmter Dorn, viel kiirzer als der andere Ast h; dieser ist eine breite Platte mit hakenförmiger Spitze, unterhalb welcher die Samen- rinne endet (Tafel I, Fig. 13). c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 31 Fundorte: Japan: Mangaesi, Mettan, Ikao und Kusatsu. Die 4 Subspecies der Fontaria coarctata Poc. unterschei- den sich auf folgende Weise: 1. a) Der Zahn b in der zweiten Hälfte der Gonopoden ist dreispitzig. coarctata Poc. f. gen. b) Der Zahn b ist einfach, zugespitzt 2 2. a) Zahn b sehr klein, der Ast 7i am Ende der Gono- poden ist viel länger als der Ast h, und ist eine grosse, am Endrande gezackte Plåt te. Unterhalb von h stehen keine Borsten, subsp. laminata Att. b) Zahn b gross. n ist eine grosse, am Endrande mehr- lappige Platte. Unterhalb von h eine Reihe von Borsten. subsp. circula Att. c) Zahn b gross. n ist klein und spitz, kiirzer als h, Unterhalb von h keine Borsten. subsp. acutidens Att. Polydesmus (Epanerchodus) Jägerskiöldi n. sp. — Taf. T, Fig. 16, 17. — Farbe erdbraun, Kopf, Antennen und Beine gelblich. (^ Länge 13 mm, Breite 1,6 mm. Ein J" ist etwas kleiner. Kopf fein und kurz behaart, Antennen von mittlerer Länge, am Ende keulenförmig. Halsschild schmäler als die Backen, querelliptisch, ohne deutliche Skulptur. Riicken ziemlich flach, glänzend. Behaarung des Riickens und der Seitenrandzähne nicht deuthch sichtbar, Skulptur der Metazoniten mehr flach, wie bei Pol. tambanus. Raum der 1. Felderreihe ungeteilt, auch keine deutliche Mittelfnrche. 2. Felderreihe mit 4 grösseren, 3. Reihe mit 6 kleineren Buckeln, Seitenbeule gross, Fingerwulst deutlich, Seitenrand der Kiele deutlich konvex; durch kleine Kerben, 3 auf den porenlosen, 4 auf den porentragenden Segmenten, entstehen ebenso viele winzige Zähnchen. Der Vorderrand der Kiele ist konvex und zieht sich bis zum ersten dieser Zähnchen hin. Auf den Segmenten II— IV ist das Hintereck beiläufig recht- eckig, dann wird es breit-stumpfzackig und biidet ungefähr vom 8. Segment an einen grossen Zahn, dessen Länge und Spitzigkeit analwärts allmählig zunimmt, wie gewöhnlich. Porenformel normal. 32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Analscliuppe mit zwei kleinen, nicht auffälligen, borsten- tragenden Warzen zii jeder Seite des gerade abgeschnittenen Hinterrandes. Ventralplatten mit kreuzförmigem Eindruck. Beine kurz und dicht behaart. Kopulationsfiisse. Beide Hiiften verwachsen mit einander und es entsteht dadurch eine tiefe Mulde, deren Mitte da- durch, dass sich die Medialränder da, wo sie sich aneinander legen, etwas aufwölben, kielartig erhaben ist. Am Aussen- rande jeder Hiifte ist ein kräf tiger, zahnartiger Lappen {1) abgetrennt. Der Telopodit ist in seiner Grund hälf te breit und gedrungen; sie entliält die Samenrinne und Samenblase, deren Verlauf so ist, wie ich ihn seinerzeit bei Pol. iamhanus. gescliildert habe. Diesem Grundabschnitt sitzt ein scblanker, am Ende in zwei Haken sich gabelnder Endast auf (Tafel I, Eig. 16, 17). Fundort: Japan: Murajama, Fuss des Fusijama. Von der Untergattimg Epanerchodus sind bisher drei Arten bekannt gewesen, von denen sich zwei, nämlich P. orien- talis und mammillatus auch im Materiale der Vega-Expedition wiederfanden. Von diesen drei Arten unterscheidet sich vor- liegende dadurch, dass die Kopulationsfiisse am Beginne des Tibialabschnittes keinen grossen Zahn haben (vgl. A in den Zeichmmgen der gedachten drei Arten). ^ Auch ist der End- rand der Hiifte dort nirgends so deutHch in zwei Lappen geteilt, wie bei Jägerslciöldi. Während die genannten drei Arten 22 mm läng und 2 — 2,5 mm breit sind, ist die neue Art nur 13 mm läng und 1,6 mm breit. Familie Protoiulidae. Die Ordnung der luloidea unterscheidet sich bekanntlich von den verwandten Ordnungen der lulomorpha dadurch, dass die stipites gnathochilari sich an der Basis auf eine grössere Strecke bin beriihren, während sie bei allén anderen Ord- nungen durch das Mentum getrennt werden. ^ Attems, Neue Polydesmiden des Hamburger Museums. — Mitteil. Naturhist. Mus., Hamburg. Bd. XVIII. Taf. 3, Fig. 26—33. 1901. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 33 Die SO umgrenzte Gruppe, die friiher als Familie aufge- fasst wurde, teilte Verhoeff 1896 ' in die beiden Subfamilien der Protoiulidae und Deuteroiulidae, denen er später (1901)-' noch eine dritte Subfamilie, die Paectophyllinae anfiigte. Im AUgemeinen folge auch ich dieser Einteilung, indem ich jedoch den Umfang der Protoiulidae erweitere. Die von anderen Autoren auf gesteliten Einteilungen der luliden sind ganz unbrauchbar; so die von Bollmann, "^ der die jetzigen Tulomorpha, damals Familie der »lulidae», in die Subfamilien der Spirobolinae, Spirostreptinae, Cambalinae, Paraiiilinae, lulinae und Nemasominae gliedert. Die letz- genannten drei »Subfamilien» sind zusammengenommen eine jeder einzelnen der erstgenannten drei Subfamilien gleich- wertige Gruppe. Zu seinen Itdinae gehören die Gattungen Paeromopus. Blaniidus, lulus und 8te7nmiulus. Letzgenannte wurde seitdem zu einer eigenen Ordnung, gleichwertig also den luloidea, Spirostreptoidea, Cambaloidea etc. erhoben, während Blaniulus doch mit den Nemasominae und Paraiu- linae viel näher verwandt ist, als mit Iidus. Den Fehler. die luloidea in zwei Gruppen, lulidae und Nemasomidae zu teilen, hat ihm aucli Silvestri in seinen I Diplopodi ^ nachgemacht. PococK hat im Jahre 1903, VERHOErF's Einteilung nicht beriicksichtigend. eine Ubersicht iiber die »luloidea» gegeben, die er in die Familien der Paraiulidae, Mongolhdidae, Paero- mopidae, lulidae, Blaniulidae und Nemasomidae teilt. ■'' Gegen diese Gruppierung sprechen fast dieselben Grlinde, wie gegen die BoLLMANN'sche. Die zur Abgrenzung verwerteten Charak- tere, z. B. Zahl der Kammblätter auf den Mandibeln etc. sind morphologisch weniger wichtig, als diejenigen, auf Grund derer die auch von mir angenommenen Gruppen der Protoiu- lidae, Deuteroiididae und Paectophyllinae unterschieden werden. Ich gebe zunächst kurz die unterscheidenden Merkmale der drei Familien: ^ Verhoeff. Diplopoden Rheinpreussens. — Verhandl. Naturhist. Ver. preiiss. Rheinlande, Westfalens etc. 53. Jahrg. Pag. 210 1896. •^ Verhoeff, Beitr. Kenntn. palaearot. Myr. XVII. Dipl. a. d. Mittel - meergebiet. Arch. Naturg. 1901. Bd I, Hit. \, pag. 80. " BoLLM.\NN. Classification of the Mvriopods. — Bull. U. St. Nat. Mus. Xo. 46, p. 156. 1893. * Silvestri. I Diplopodi. — Ann. Mus. civ. Genova. (2) XVI. p. 175. — 1896. ^ PococK. Remarks upon the morphology and systematics of certain chilognathous diplopod. — Ann. mag. nat. hist. (7) XII, p. 526. 1903. Ark-il- för zooloffi. Band 5. X.-o 3. 3 34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO '4* Ordo laloidea, 1. Familie Paectophyllinae Verh. TracheeDtaschen der hinteren Kopulationsfiisse beweglicb angesetzt wie bei den Protoiulidae. Erstes Beinpaar des J^ ein kurzes Häkchen, wie bei der grossen Mebrzahl der Deuteroiulidse. Vordere Kopulationsfiisse ohne Femoralglied. Riicken gefurcht. 2. Familie Deuteroiulidae Verh. Tracheentaschen und hintere Kopulationsfiisse fest ver- wachsen. Erstes Beinpaar des ^ ein Häkchen öder ein kurzer^ weniggliedriger Stummel, nur beim Subgenus Haploprotopus (Typhloiulus) 6-gliedrig. Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse klein, zart- häutig öder fehlend. Ein zweites (Femoral-) Glied fehlt meistens, nur sehr selten ist ein Rudiment eines solchen vorhanden. Riicken fast immer gefurcht (nur bei einigen Microiulus. und Typhloiulus glatt). 3. FamiHe Protoiulidae Verh. sens. lat. Tracheentaschen der hinteren Kopulationsfiisse nicht mit letzteren fest verwachsen, sondern gelenkig verbunden. Erstes Beinpaar des J" 5 — 6-gliedrig. Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse immer deut- licli, oft gross. Ein grösseres, bewegliches zweites Glied, das Telopodit, an den vorderen Gonopoden vorhanden, ausnahms- weise sogar ein drittes. Riicken ungefurcht. Uns beschäftigt hier nur die Familie Protoiulidae. Ich fasse sie etwas weiter als Verhoeff, der nur an die palaearktischen Gattungen Blaniulus, Typhloblaniulus, Tricho- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 35 blaniulus und Isobates dachte, und zielie auch die Paraiulidae iind Mongoliulidae hierher und gruppiere die Gattungen nach folgender tTbersicht: 1. Subfamilie Elaiiiiiliiiae. Erstes Beinpaar des J" mit 1 — 2 grossen Zähnen öder Zacken auf der Unterseite des 5. Gliedés. Tm Ubrigen ist dieses ers te Beinpaar weniger als bei den anderen zwei Unter- famiben gegeniiber einem normalen Laufbeinpaar verändert. Kopulationsfiisse läng und schlank, die vorderen zwei- gliedrig. Mandibel mit vier Kammblättern. Ein Schwänzchen fehlt immer. Kleine schlanke Formen. 1. Tribus Eublaniulini. Vordere Kopulationsfiisse ohne Flagellum. Ventralplatten vom 4. Segment an mit der Riickenspange verwachsen. Gewisse Beinglieder des (^ (vom 4. — 6.) mit lanzettförmi- gen Haargebilden. Backen des J" mit grossem, durch einen Einschnitt papageienartigem Fortsatz. a) Hiiften der vorderen Kopulationsfiisse und ihre Fort- sätze nicht verwachsen. Ocellen meist in 1 — 2 Reihen vorhanden, sehr selten fehlend. Blaniulus Gerv. b) Hiiften der vorderen Kopulationsfiisse verwachsen. Ängen fehlen. Typhlohlaniulus Verh. 2. Tribus Isobatini. Vordere Kopulationsfiisse mit Flagellum. Alle Ventralplatten frei. Beine des J* ohne lanzettförmige Haargebilde. Backen des J^ unten ohne papageienschnabelförmigem Fortsatz. a) Ocellen zahlreich, in mehreren Reihen, Körper unbe- haart, resp. sehr spärlich behaart. Isobates Menge. b) Ocellen fehlen, Körper sehr reichlich behaart. Trichohlaniuliis Verh. VKKIV KÖK /OOl.lHU. UAM> »">. N:0 •*>. 11 Subtainilio I roblaiiiuliuao. Kistos IxMupaar dos ^>" sohr \ ordiokt . ohno Ziihno ihI. dii!. Boide Paaiv dor Kopulationsfiisso sohr kur/, iiud hivit. dio vordoron o-gliodrig. Mandibol mit vior Kamiublättorn. , Kin laiigos SohNvän/ohon vorhandon. I Kloin und soldank. I 'robla>n'iih'S Att. III. Subtamilio Paraiuliiiao. Krstos iMHupaar dos ^ solir vorgrössert und \ vui oigtM\- tiunliohor. boi don vorsohiodonon liattungon /.ion\lioh iiboroin- siinnnondor Form. Ivopulationstiisso sohlank, dio vordoron L^-gliodrig. 7 — 10 Kanuublättor. Mil cHior ohno Solnvän/.ohon. 1 r r i b u s. K u p a r a i u 1 i n i. ^>' \'ordoro Kopulationstiisso oluio Flagollum. 7. Beinpaar von normaler Form. \ entralplatto IV froi odör mit dor Kiiokonspango voi- waohson. dio \'. und \'l. immor vorwaohsen. 5 Das -. Boinpaar stark roduziert; Vulvon mit grosson Skloriton. a^ 2. Boinpaar dos ^ oigontiimlioh vorändort; oin sohr grossos Srornoooxit und "^ 4 winzigo Gliodor jodorsoits. Zahlroioho Ooollon vorhandon. ol) \'onrralplatto IV dos ^>' mit dor Kiiokonspango vorwaohson. Vlintoro Kopulationsfiisso *J o-ästig. PamiHht' i".-gliodrig. von tast normalor Form. c. (JKAF ATTKMS, ])IK M Vli[r>I'()I)KN DKK VEOA-BXPEDITION. .'{7 OcvAUtn foIiJ(^r). VentralpJatte IV des ^ froi. Hint(;ro Kopulation.sfuHSf; einfaoli, sofilank. KojddoiuluH nov. gen. 2. T J" i b u s M o n g o I i u I i n i. ef Vordere KopuIationKfiisse ohne(?)' FJag(;llurn. VontraIf)latte IV VI hit\. 2. J:Jeinpaar mit Coxosternit, das giinvAt Hitln etwas schwächer. 7. Bcinpaar stark redu/Jert; ein grosses (Joxalglied mit larig(^m Kortsatz, das cincjn kl(?inen dniiglicfirigen Stummel trägt. ^ 2. Beinpaar von normalcr Form. M omjoli/tduH Poc. 3. T r i }) u s S k 1 e r o p r o t o p i n i . J* Vorden; Kopulationsfiisse mit Flagellum. 2. Beinpaar etwas sehwächer, Ventralplatte und H lif- ten getrennt. 7. Beinpaar wie bei Mongoliulini. Ventralplatten beim ^ vom 8., beim J vom 5. Segment an mit der Riickenspange verwachsen. 2. Beinpaar des ^ normal. Skhroprotojms Att. Einige Punkte in der Morphologie erf ordern noch eine kurze Besprechung, zunächst das Gnathochilarium. Es ist bekanntlieh fiir die Systematik der Tuliden von grosser Wich- tigkeit, indem die grossen Abteil ungen Piauptsäehlich auf seine Verschiedenheiten begriindet sind. Wie ich schen eingangs bemerkt habe, sind die Tuloidea dadurch charakterisiert, dass die Stipites sich an der Basis beriihren. Die; Homologisierung der einzelnen Teile stösst gerade béi den luloidea auf Schwie- rigkeiten und wird bis zur Beibringung weiterer Kenntnisse wohl eine strittige bleiben. Die stipites (.s*^) und lamellae linguales (//) sind von allén Autoren gleich gedeutet, nicht so die anderen Teile. Ich werde letztere vorläufig mit Zahlen bezeichnen, um die Deutungen der Autoren darzulegen. ' J^orrxK /-(Mclinet keiuoK und nagt aiwli iiii 'l'ext nichtK dai-iiber. Selbst kenrnj ich >basilare» und dafiir das ganze Gnathochilariura »Hypostoma». Schon deswegen, weil man doch auch in solchen morphologischen Nomenklaturen die Priorität wahren muss, geht es nicht an, den Ausdruck Hypo- stoma auf einmal fiir einen ganz anderen Körperteil als bisher iiblich zu gebrauchen und in morphologischer Beziehung sägen beide Ausdriicke gleich viel öder vielmehr gleich wenig, und wenn man den Ausdruck Hypostoma hatte ersetzen wollen, so hatte man Ventralplatte I öder etwas ähnliches dafiir setzen sollen. Dariiber, dass der Halsschild öder das CoUum den Riicken- teil des ersten Rumpf segments vorstellt, sind alle Autoren, mit Ausnahme Silvestri's, so ziemlich einig; nur Silvestri halt dieses Segment noch fiir einen Teil des Kopfes. In dieser Beziehung verweise ich auf eine jiingst erschienene Arbeit, - die sich mit der Segmentation des Diplopodenkopfes auf ^ Silvestri, Classis Diplopoda in Acari. S^orpione et Myriopodi liucusque in. Italia reperta 1903, p. 77. '^ Margaret Eobinson, On the segmentation of the heat of the Diplo- pods. — Quart. Joiu-n. Micr. Sci. (2). Vol. 51, p. 62-2. 1907. 40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO H, embryologischer Basis beschäftigt. Die Autorin sagt ausdriick- lich vom Halsschildsegment, dass es »pnrely a body seg- ment» sei. Praebasilare. Bein allén luloidea, nicht aber bei allén anderen Diplo- podengruppen, befindet sich vor dem Hypostoma eine diesem ähnliche Querspange (3). HuMBERT und Saussure sclieinen sie beim ^ von Pa- raiulus znerst bemerkt und piéce basilaire posterieure gen ann t zu haben. Ganz klar ist die betreffende Zeichnung ^ nicht. Bröleman - meint, die genannten Aiitoren hatten diese Quer- spange beim 5 von Paraiulus iibersehen und infolge dessen das Hypostoma beim $ und die in Frage stehende Querspange des J" als homolog erklärt und sie piéce basilaire posterieure genannt, während sie das Hypostoma des ^ nicht zu deuten wussten; so diirfte es auch sein. Latzel hat diese Querspange iibersehen. Rath^ sagt von Schizophylhim, sabidosum L. : »Am Kehl- stiick känn man eine schmale Spange und eine breitwandige Platte unterscheiden, welch letztere nach unten und vorn gerichtet ist.» Mit letzterer meint er das Hypostoma, mit ersterer unsere Spange 3, die er also fiir einen nicht eigens benann ten Teil des Hypostoma halt. Auch SiLVESTRi ^ vertritt die Meinung, dass sich diese Spange vom Hypostoma abgespalten habe und zwar ist dieser Vorgang nur bei den luliden eingetreten, so dass man das Homologon dieser Spange bei anderen Diplopoden nicht suohen känn. Silvestri nennt sie Praebasilare. Mentum und Promentum. Die vor dem Praebasilare befindliche Querspange (2) zer- fällt bei den luliden durch eine mediane Teilung stets in zwei ^ Saussure et Humbert. Etudes sux- les Myr. — Miss. scient. Mexique. Taf. V, Fig. I -V. 1872. - Brölemann, Le genre Paraiulus. — Ann. soc. ent. France LXXI, p. 440. 1902. ^ Otto vom Rath. Beitr. z. Kenntn. d. Chilognathen. p. 26. Inaugur.- Diss. 1886. ■* Silvestri, Classis Diplopoda, p. 57. — Acari Mvr. Scorp. liuc. in Italia referta. 1903. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 41 neben einander liegende Plätten. Latzel, Rath und Brö- LEMANN, denen auch ich mich anschliesse, halten sie fiir das Mentum, während Silvestri sie Infrabasilare nennt. Die zwischen den Zungenblättern gelegene und bei den eigentlichen lulidae, also auch bei den uns hier beschäfti- genden Protoiulidae durch die stipites vom Mentum getrennte Platte nennen Latzel, Rath, Brölemann und ich Promentum, während Silvestri sie Inframaxillare anterius tauft. Eine Homologisierung der einzelnen Teile des Gnathochi- lariums durch die ganze Reihe der Diplopoden wird zur Zeit wohl verschiedenen Meinungen begegnen und könnte einwand- frei nur auf Grund von leider noch ausstehenden embryo- logischen Untersuchungen erfolgen. Silvestri hat sich in der schon zitierten Schrift ^ zwar bemiiht, die Homologien der Teile des Gnathochilariums auf- zusuchen, aber da er nur ervvachsene Tiere untersuchte, sind seine Resultate, die von denen frfiherer, sehr genauer Beob- achter vielfach abweichen, anfechtbar, und ich ziehe es vor, bei der Nomenklatur Latzel's und Rath's zu bleiben. In der folgenden Tabelle habe ich die von den verschiedenen Autoren gebrauchten Benennungen zusammengestellt. Sausstke und Hi;3Ibekt Latzel 0. vom Rath 1872 188-1 1886 | Pavaiulus r^ Pavaiiilus 9 1 2 Triangle median Triangle median j Promentum Promentum ] Piece basilaire ; Piece basilaire Mentum anterieure anterieure { Mentum 3 Piece basilaire — posterieiire '>schmale Spange» des Hypostoma 4 — Piece basilaire posterieiire Hypostoma breitwandige Platte des Hypostoma Ein zweiter zu besprechender Punkt ist das Verhalten der Ventral plätten, ob sie mit der Riickenspange verwachsen öder nicht. In dieser Beziehunor sind nicht nur zwischen den ^ Classis Diplopoda in Acari. Myr. Scorp. liuc in Ttalia reperta. 1903- 42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. B RÖ LEM ANN 1902 SlLVESTKI 1903 Hier gebraucht 1 I Proinentnm I Inframaxillare Promentuin anterius PM. 2 j Mentum Infraljasilare Mentuni 3 ! Hypostoma I Praebasilare Praebasilare ! Pr. B. i 4 il. Ventralplatte I Basilare Hypostoma 'i Hy. Gattungen, sondern sogar zwischen den beiden Geschlechtern derselben Art Verschiedenheiten zu beobachten. Nachstehende Tabelle, in der das Zeichen + bedeutet, dass die Ventralplatten mit der Riickenspange verwachsen und — dass sie frei sind, gibt am einfachsten Aiifschluss iiber die diesbeziiglichen Verhältnisse. Uroblaniulus konnte ich leider nicht aufnehmen, weil ieh an dem einzigen Exem- plar (J") seinerzeit nur konstatieren konnte, dass die Ver- wachsung schon vor dem Kopnlationsring beginnt, aber nichts Genaueres. Segment II r ! IV v VI II III IV v VI Isobates . . . Blaniulus . . Paraiiilus . . Karteroiulus . Kopidoiulus . Mongoiultis Skleroprotopus + + + + + -1- + + — — + + + — — + + + ~" -~ — •> + 1 9 ? ! + + ' + Nachdem wir sehen, wie das Verwachsen öder Freisein der Ventralplatten schwanken känn, werden wir kein zu grosses systematisches Gewicht darauf legen. Insbesondere c. GRAF ATTEMS, i)IE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION 4^ können Avir keine Subfamilie Nemasominae ^ gelten lassen, die nur durch das Freibleiben aller Ventralplatten charakterisiert ist. PococK hat diesen Namen in seiner Schrift (Ann. and mag. (7) XII) auch aufgenommen. Auch das sonstige Verhalten der Ventralplatten der vor- dersten Segmente zeigt Verschiedenheiten. Beim ^ känn die Ventralplatte II (des 1. Beinpaares) der Länge nach geteilt öder ungeteilt und in beiden Fallen mit den Coxen vervvachsen sein öder niclit. 1. Die Ventralplatte ist ungeteilt und a) ni ellt mit den Coxen verwachsen. Karteroiulus. b) mit den Coxen verwachsen. Kopidoiulus. Dieses Verhalten driicke ich kurz so aus, dass ich sage: es ist ein »Coxosternit» vorhanden. 2. Die Ventralplatte ist zweiteilig und a) nicht mit den Coxen verwachsen. Skleroprotopus und Urohlaniuhis. b) mit den Coxen verwachsen. Isohates, Blaniulus. Dies känn man kurz dadurch ausdriicken, dass man sagt: Es sind »paarige Sternocoxen» vor- handen. Unbekannt sind mir die Verhältnisse bei Paraiulus und Mongolhdus. Die Normalzahl der Glieder des 1. Beinpaares ist 6 und diese sind auch in den meisten Fallen noch erkennbar, wenn auch die Coxen zuweilen, wie eben erwähnt, mit der Ventral- platte verwachsen können. Ebenso können die letzten zwei Glieder mit einander verschmelzen, z. B. bei Blaniulus, Bei den Blanhäinae bleibt die Form des 1. Beinpaares des J" noch am ähnlichsten der eines gewöhnlichen Lauf beinpaares, ins- besondere bei Isohates, wo eigentlich nur der grosse Zahn am 5. Glied abweichend ist. Bei Urohlaniulus ist das ganze Bein stark verdickt und kegelförmig, während es bei den Paraiuli- nae zu einem sehr vergrösserten Klammerorgan umgebildet ist. Hinter der Ventralplatte sieht man iiberall die paarigen Interkalar plätten. Die Ventralplatte des 2. Beinpaares des J" ist stets un- geteilt. Jedes Bein besteht aus normalgestalteten 6 Glied ern ^ BoLLMANN, Classification of the ]\Ivr. Hull. X'. S. X. :\I. Xo. 4(5, p. 157. 1893. 44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. bei Isohates, Blaniulus, Uroblaniulus, Kopidoiulus. Bei Sklero- protopus sind die Glieder 2 — 6 im rechten Winkel zur Hiifte angesetzt und etwas kleiner. Bei Mongoliulus verwachsen die Coxen mit der Ventralplatte. Bei Paraiulus und Karte- roiulus sind die Hiiften sehr vergrössert und trägen nur 3 — 4 rudimentäre Glieder. Das vordere Paar der Kopulationsfiisse besitzt immer eine deutlich ausgebildete, oft sogar grosse Ventralplatte. Die Gonopoden selbst sind 2 — 3-gliedrig. Das Basalglied, fiir das Verhoeff den Ausdruck Gonocoxit vorsctilug, hat einen langen medialen Fortsatz, der die Spitze des 2. Gliedes, des Tele- podits, oft beträchtlich iiberragt, so dass letzteres scheinbar an der Aussenseite des Basalgliedes inseriert ist. Das Telo- podit ist immer gelenkig und durch Muskeln beweglich und trägt oft einen Besatz langer Borsten am Ende. Bei einer Gattung {Uroblaniulus) ist noch das Rudiment eines dritten Gliedes vorhanden. Ein Flagellum känn vorhanden sein öder fehlen. Es ist jedenfalls bemerkenswert, dass sich derselbe Vorgang, Ver- ]ust des Flagellums in allén drei Familien der luloidea und in der Ordnung der Cambaloidea selbständig wiederholt hat. Die hinteren Gonopoden sind oft, aber nicht immer, zweigliedrig. Nachstehend nun zunächst die Diagnosen der Gattungen, sowoit mir diese nach Massgabe des mir zur Verfiigung ste- henden Materials möglich sind und ganz am Schlusse die Beschreibung der zwei neuen Arten, die Anlass zu dieser tlbersicht iiber die Protoiuliden gegeben haben. I. Subfamilie Blaiiiulinae. Gen. Blaniulus Gervais. Cf. Latzel, Die Myr. d. öst.-ung. Mon. II, p. 243. 1884. Mandibel mit 4 Kammblättern. Promentum schmal, dreieckig, vorn spitz; es trennt die Zungenblätter beim $ voUständig, beim ^ nicht ganz. Zungen- blätter mit drei Borsten in einer Längsreihe, vorn noch eine vierte. Praebasilare ungeteilt (Fig. 2 ^, Fig. 3 5). c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 45 Fig. II. Blaniulus pulchelliis ef Gnatliochilarinm. Fig. III. Blaniulus qndcheUiis 9, Gnathocliilariuni. Ocellen in 1—2 Längsreihen öder fehlend. Antennen schwach keulig. Scheitelborsten vorhanden. Kein Schwänzohen. Die Ventralplatten verwacbsen vom 4. SegQient an mit der Riickenspange. Backen des J^ mit grossem. durch einen Ansschnitt in zwei schnabelartige Spitzen geteiltem Fortsatz. 1. Beinpaar des J' (Tafel 4, Fig. 79 Bl. pulchellus) 5- oder 6-gliedrig, indem die beiden letzten Glieder mit einander versclimelzen können. Das 5. Glied trägt auf der Unterseite einen grossen zweizipfeligen Zalin und das 6. Glied eine kleine Endkralle. Sind beide Glieder verschmolzen, so trcägt das Verwachsungsprodukt drei Spitzen. Gewisse Beinglieder, das 4. und 5. öder nur eines der- selben, mit grossen, lanzettförmigen Haargebilden. Die Ventralplatte der vorderen Kopulationsfiisse ist eine schmale Querspange. Die Kopulationsfiisse selbst sind zwei- gliedrig. das Basalglied ohne Flagellum, mit sehr langem und schlankem Coxalfortsatz, das 2. Glied nur etwa bis zur Mitte des Coxalfortsatzes reicbend. Die Basen der hinteren Kopulationsfiisse verwacbsen median nicbt zu einer dlinnen Mulde. Das Ende des hinteren Kopulationsfusses biidet einen zartwandigen, offenen Kelcb, dessen Ränder läng gefranst sind, öder er ist diinn, zylindrisch und mit langen Fransen besetzt. 46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAI^D 5. NiO 3. Das erste Beinpaar des J" von Peyerimhoffi Bröl. und fuscus AM Stein scheint änders zu sein als oben geschildert ; da ich diese beiden Arten aber in erwachsenen J" leider nicht besitze, lasse ich die Frage, ob fiir sie eine neue Gattung öder Untergattung zu begriinden ist, offen. Zu Blaniulus pulchellus (Leach) wiJl ich nur folgendes bemerken: Beziiglich des 1. Beinpaares des J" hat sich ein Trrtum in die Litteratur eingeschhchen. Latzel gab an, dass es 5-gliedrig sei und zeichnete die Ventralplatte und das 1. GHed zusammen als Ventralplatte. In Zichy's Reisewerk folgte ich diesem Irrtum. Es ist jedoch in Wirklichkeit 6-gliedrig, indem die sog. Ventralplatte als Sternocoxa aufzu- fassen ist, in der die Grenze zwischen Sternum und Coxa noch deutlich erkennbar ist. Hinter der Ventralplatte sieht man wieder die Intercalarplatten. Von den Gattungen Typhloblaniulus Verh. und Tricho- hlaniulus Verh. habe ich momentan leider nicht geniigend Material zur Verfiigung, um dariiber genauere Angaben machen zu können. Gen. Isobates Menge. Cf. Latzel, Die Myr. d. öst.-ung. Mon. II, p. 239. 1884. PrB Fig. IV. Isobates varicornis Menge cf, Gnathochilariuni. Sternocoxen. Mandibel mit 4 Kammblättern. Promentum schlank, dreieckig, vorn spitz, trennt die Zungenblätter vollständig. Praebasilare von vorn nach hinten kurz, ungeteilt. Zahlreiche mehrreihige Ocellen vor handen. Antennen ziemlich kurz, deut- lich keulig. Scheitelborsten vorhanden. Ohne Schwänzchen. Alle Ventralplatten, auch die der hinteren Segmente, bleiben frei. J". Backen des J" unten nur breit rund gewölbt. 1. Beinpaar des J^ mit paarigen ausserdem 5 Gheder; das vorletzte Glied mit c. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 47 einem grossen Zahn auf der Unterseite. Im tlbrigen ist das- 1. Beinpaar nicht modifiziert. Ventralplatte der vorderen Kopu- lationsfiisse recht gross, von vorn nach hinten relativ sehr läng; die C. F. 2-gliedrig, das Basalglied mit Flagellum. Die Basen derhinterenKopulations- fiisse verwachsen median zu einer zartwandigen Mulde wie bei lulus. Zu Isohates varicornis Koch möchte ich nur folgendes ergänzend bemerken : Das Praebasilare ist infolge der Kleinheit und Durchsichtigkeit aller Teile iiberhaupt schwer erkennbar; es ist eine von vorn nach hinten schmale, fast ganz unter dem Hypostoma verborgene Querspange. Die Ventralplatte des 1. Beinpaares des ^T ist zweiteilig und jede Hälfte ist mit der zugehörigen Coxa verwachsen, es sind also Sternocoxen vorhanden. Eine deutliche Grenze wie in anderen Fallen ist allerdings nicht mehr da, dass aber das von mir als Sternocoxa bezeichnete Stiick doch aus zwei Teilen entstanden zu denken ist, glaube ich schon aus der Ähnlichkeit des vorletzten Gliedes mit dem 5. von Blaniidus schliessen zu können. Wenn man vom vorletzten Ghed von Ib-ohates, das also auch das 5. Glied sein muss, zuriickzählt, sieht man, dass in der Sternocoxa das 1. Glied stecken muss. Cst Fig. V. Isohates varicornis Menge ef, 1. Beinpaar. II. Subfamilie Uroblaiiiulinae. Uroblaniulus Att. 1901. Attems, Neue, durch den Schiffsverkehr in Hamburg eingeschleppte Myriopoden. — MittQil. Naturhist. Mus. Ham- burg. XVIII, p. 113. Mandibel mit vier Kammblättern, Hauptzahn sehr gross. Promentum sehr schmal, hinten abgerundet, vorn ganz spitz, trennt die Lamellae linguales vollständig. Mentum zwei- teilig. Praebasilare lingeteilt. Scheitelborsten vorhanden. Ocellen zahlreich. Analsegment mit langem, spitzem Schwänzchen. 48 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Fig. VI. Urohlaniulus inegalodus Att. rf Gnathochilarmm. Saftlöcher vom 6. Segment an, hinter der Qnernaht. Riicken ungefurcht. Erstes Beinpaar sehr dick, sechs- gliedrig, das 6. Glied rudimentär, alle Glieder ohne Anhänge. Ven- tralplatte zweiteilig, nicht mit den Coxen verwachsen. Pr.B Die iibrigen Beinpaare normal, ohne Anhänge. Beide Gonopodenpaare sehr kurz lind breit; vordere dreigliedrig, hintere zwei- ohne riagellum . gliedrig. III. Subfamilie Paraiiiliiiiio. I . T r i b 11 s E u p a r a i Li 1 i n i. Paraiulus Humbert & Saussure. 1869 Humbert & Saussure, Revue et magas. de zool.. p. 155. 1872 — — Miss. Scientif. Mex. Myr., p. 93. 1893 BoLLMANN, Bull. U. S. N. Mus. No. 46, p. 52. 1902 Brölemann, Le genre Paraiulus. — Ann. soc. ent. France. LXXI, p. 440. 1903 PococK, Biol. Centr. Americ p. 54. 1903 Attems, Beitr. z. Myr.-Kunde. — Zool. Jahrb. XVIII, p. 91. Mandibel mit 8 — 10 Kammblättern. Promentum beim J" ziemlich gross, oval, beim 5 sehr Islein, dreieckig, vorn spitz. Men tum zweiteilig, Praebasilare ungeteilt. Ocellen zahlreich in mehreren Reihen. Scheitelborsten fehlen. Antennen läng und schlank. Saftlöcher vom 6. Segment an, nahe hinter der Quernaht. Analsegment mit Schwänzchen. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 49 Die Ventralplatten sind beim ^T voin 5. Segment ' an mit der Riickenspange verwachsen. Das erste Beinpaar des J" besteht ans paarigen Sterno- coxen und jederseits 5 Gliedern. In der Form gleicht es dem von SHeroprotopus. 2. Beinpaar des J" mit sehr grossem Coxosternit und 3 — 4 kleinen palpenartigen Gliedern, wie bei Karteroiulus. Die folgenden Beinpaare sind nicht modifiziert. 2. Beinpaar des $ stark reduziert. Vordere Gonopoden zweigliedrig. Coxalglied mit langem Fortsatz. Telepodit am Ende beborstet; kein Flagellum vorhanden. Hintere Gonopoden mehrästig. Ihre Gliederung ? ./. Pr.M Karteroiulus no v. gen. Mandibel mit 9 Kammblättern, von denen eines sehr klein ist; Hauptzahn normal gross. Promentum schlank längsoval, beim c? ganz durchsichtig, beim $ aus ebensolchem Chitin wie die iibrigen Abschnitte des Gnathochilariums. Es trennt die Lamellae linguales vo]]- ständig. Mentum in zwei nebeneinander liegende Plätten geteiJt, Praebasilare ungeteilt. Ocellen zahlreich, in mehre- ren Reihen. Scheitelborsten vorhanden. Antennen läng und diinn. Schwänzchen sehr kurz, breit dachig. Rlicken ungef urcht ; die Ringe sind in der Quernaht etwas ein- geschniirt; die kleinen Saftlöcher liegen nahe hinter der Naht. Backen des J" unten mit grossem, spitzigem Fortsatz. Die Ventralplatten verwach- sen beim J" vom 5., beim $ vom 4. Segment an mit der Riickenspange ; sie sind im 2. Segment des 5 (1. Beinpaar) zweiteilig und jede Hälfte mit der zu- ^ Die Angabe Pocock's (Ann. mag. n. h. (7) XII, p. 527. 1903), dass die Verwachsung schon am 3. Segment beginne, ist irrig. Ich habe nur ein 9 imtersucht imd miiss micli beziiglich der ef auf die Litteraturangaben verlassen. Arkiv för zoolof/i. Band 5. N:o 3. 4 ifc2Si(^ .Pr.B '•-Hy Fig. VII. Karteroiulus niger n. sp. cT, Gnathoehilarium. 50 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. gehörigen Hiifte verwachsen; es sind hier also paarige Sterno- coxen vorhanden. Die iibrigen Ventralplatten beider Ge- schlechter sind ungeteilt und nicht mit den Coxen verwachsen. Beim J^ ist das erste Beinpaar sechsgliedrig, das Endglied rudimentär, krallenlos; kein Glied hat Zahnfortsätze öder dgl. 2. Beinpaar vierghedrig, mit eigentiimlich veränderter grosser Hufte. 3. — 7. Beinpaar normal. Beim 5 ist das 1. Beinpaar sechsgliedrig (Sternocoxen lind 5 weitere Glieder). Hiiften des 2. Beinpaares gross. Gheder (2—6) sehr klein. Die Vulven sind grosse Ringe. Gonopoden : vordere zweigliedrig, mit langem und schlan- kem Coxalfortsatz. Ventralplatte klein, dreieckig. Hintere Gonopoden ungegliedert, läng, schlank, behaart, ihre Basen verwachsen mit der Ventralplatte. Die Tracheen- taschen verschmelzen mit ihren Innenästen zu einer Quer- spange, mit der die hinteren Gonopoden gelenkig verbiinden sind. Pr.M. Kopidoiulus nov. gen. Mandibel mit 7 Kammblättern. Promentum breit, trennt die Lamellae linguales voll- ständig; beim J^ ist nur ein schma- ler Streifen am Hinterrande stark chitinisiert, der Rest durchsichtig und Aveichhäutig. Mentum und Praebasilare zweiteilig. Scheitelborsten und Ocellen fehlen. Antennen läng und schlank. Analsegment ohne Schwänz- chen. Saftlöcher vom 6. Segment an^ nahe hinter der Quernaht. Riicken ungefurcht. Backen des J" mit kurzem, abgerundetem Fortsatz unten. Die Ventralplatten verwach- -Pr.B Fig. VIII. Kopidoiulus caecus n. sp cT, Gnathochilarium. sen vom 5. Segment an mit der Riickenspange. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRTOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 51 Am ersten Beinpaar ein Coxosternit und fiinf freie Glieder, das 7. Beinpaar ein wenig schwächer als die vorangehenden, die iibrigen Beinpaare unverändert. Vordere Gonopoden schlank, zweigliedrig, mit langem Coxalfortsatz. Ventralplatte querspangenförraig. Hintere Gonopoden sehr einfach, messerklingenförmig, am Ende ein wenig behaart. Weibchen unbekannt. 2. Tribus Mo ngoli ul ini. Mongoliulus Poc. 1903. PococK, Ann. mag. n. hist. (7) XII, p. 522. Mandibel mit ca. 10 Kammblättern . Gnathochilarium wie bei Paraiulus. Analsegment ohne Schwänzchen. Saftlöcher weit hinter der Quernaht. (j". Erstes Beinpaar des ^ 5(?)-gliedrig, von derselben Form wie bei Skleroprotopus. 2. Beinpaar mit Coxosternit und 5 freien Gliedern jederseits. 6. Beinpaar normal, 7. Beinpaar sehr reduziert, die Coxen gross, mit langem Fortsatz und mit der Ventralplatte zu einem Coxosternit verschmolzén ; ausserdem drei winzige Stummel- glieder jederseits. Die vorderen Ven trål plätten (I — VI) bleiben von der Riickenspange getrennt. 2. Beinpaar des § normal. Vordere Gonopoden zweigliedrig, ohne(?) Flagellum, der Coxalfortsatz ungefähr so läng wie das beborstete 2. Glied. Hintere Gonopoden schlank, einfach. 3. Tribus Skler op r o t opini. Skleroprotopus Att. 1901. Attems, Zoolog. Ergebn. v. Zichy's Reise. II. Bd., p. 296. Mandibel mit sechs grossen und einem kleinen Kammblatt. Promentum schmal, beim J^ ist nur der hintere Teil stark chitinisiert, der iibrige weichhäutig und durchsichtig, beim 2 ist das ganze Promentum gut chitinisiert. Mentum und Praebasilare zweiteilig. 52 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Ocellen zahlreich, mehrreihig. Scheitelborsten fehlen. Antennen schwach keulig. Saftlöcher weit hinter der Quernaht. Analsegment ohne Schwänzchen. Riicken ungefurcht. Die Ventralplatten verwachsen beim J' vom 8., beim J \om 5. Segment an mit der Riickenspange. Beim ^ bleiben die beiden Ventralplatten des 5. Segments von einander ge- trennt, die des 6. Segments verschmelzen mit einander. Ventralplatte des 1. Beinpaares in beiden Geschlechtern zweiteilig, nicht mit den Coxen verwachsen. Erstes Beinpaar des ^ vergrössert, sechsgliedrig, das Endglied jedoch ganz rudimentär, ein nur schwer sichtbarer winziger Stummel. ^ 2. Beinpaar des <^ sechsgliedrig mit etwas vergrösserter Hiifte, die fiinf weiteren Glieder im rechten Winkel dazu angesetzt. 7. Beinpaar des ^ reduziert, 4-gliedrig, eine grosse Hiifte mit langem Fortsatz und 3 kleine Glieder; Ventralplatte zart- häutig. Von den vorderen Beinpaaren des 5 ist keines besonders modifziert. Die ersten zwei Paare sind sechsgliedrig, die folgenden siebengliedrig. Vordere Gonopoden zweigliedrig, Coxalglied mit grossem Flagellum, Telepodit gross, beweglich eingelenkt. Ventral- platte ziemlich gross, zarthäutig, mit den Tracheentaschen verschmolzen. Hintere Gonopoden zweigliedrig, die basalen Coxalglieder durch eine zarthäutige Mulde verbunden, mit grossem Fort- satz, der so läng ist wie das am Ende beborstete Telepodit. Karteroiulus niger n. sp. — Fig. VII. IX— XII. — Tafel 2, Fig. 33-36. Tafel 3, Fig. 37—42. — Schwarz, ein breiter Saum am Hinterrande der Metazoniten blassgelb, Beine rotbraun. ^ mit 56 Segmenten, 50 mm läng, schlank, 2,4 mm breit. Vorderrand des Kopfschildes seicht eingebuchtet, mit drei Zähnen in der Bucht. Ocellen gut convex, zahlreich, in ca. 8 sehr regelmässigen Längsreihen angeordnet. Antennen läng und diinn, 2 Scheitel- borsten vorhanden. ' Die von mir seinerzeit gegebene Diagnose ist somit zu korrigieren. c. CxRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 53 Halsschild gross, seitlich breit abgerundet mit drei tiefeii Längsfurchen, welche den tiefen Längsfurchen der Unterseite auf den folgenden Segmenten entsprecben. Die Quernaht ist scharf ausgeprägt und die Ringe sind in ihr etwas eingescbniirt. Saftlöcher klein, nur wenig hinter der Quernaht entfernt, nicht einmal so weit als der eigene Durcbmesser beträgt. Die Prozoniten haben etwa fiinf Ringfurchen. Auf der Unterseite sind die Pro- und Metazoniten weitschichtig jilus- artig längsgefurcht. Auf den vordersten Segmenten sind diese Furchen tief eingegraben, so dass die sie trennenden Teile kielartig werden. Im Ubrigen erscheinen die Ringe bei schwä- cherer Vergrösserung glatt und glänzend; unter dem Mikrosop sieht man, dass die Prozoniten in ihrer vorderen Hälfte sehr fein quergeriefelt, ihre hintere Hälfte und die ganzen Meta- zoniten dagegen weitschich tiger mit feinen kurzen Längs- stricbelchen verseben sind. Der Körper ist unbehaart. Dorsalteil des Analsegments in ein kurzes, dacbiges, ab- gestumpftes Schwänzchen ausgezogen, das die Analklappen ein wenig iiberragt. Letztere gut gewölbt, obne wulstigen Rand, Schuppe hinten breitbogig abgerundet. Backen des Männchens unten in einen sehr grossen, spitzen Lappen ausgezogen. Das Gnatbocbilarium ist beim (} und 5 etwas verschieden. Beim J" ist das Promentum schlank längsoval und durch- sichtig, obne Pigment, während die iibrigcn Teile gut pigmen- tiert sind. Es trennt die Lamellae linguales vollständig. Die Zähne des unpaaren Läppebens sind schwächer als bei Kopi- doiulus. Jeder Zungenlappen hat 5 — 6 in eine Längsreihe gestellte Borsten. In Fortsetzung der Grenznaht zwischen dem distalen Teil des Stipites und den Lamellae bnguales zieht eine Längs- furche iiber den basalen Teil jedes Stipes, die den medianen Teil derselben bis fast zur Basis herab abgegrenzt. Beim § besteht das Promentum aus gerade ebenso dunklem und starkem Chitin wie die Stipites und Lamellae linguales; auch seine Gestalt ist etwas änders als beim J", nämlicb schmal, hinten abgerundet, vorn ganz spitz. Das Mentum ist bei beiden Geschlechtern in zwei neben einander liegende Plätten geteilt. Das Praebasilare ist unge- 54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. teilt; es ist nur von der Innenseite des Körpers aus sichtbar; in der natiirlichen Lage ist es nach aussen zu vom Hypostoma verdeckt. Die ersten Beinpaare sind bei beiden Geschlechtern etwas verschieden ausgebildet. Beim J^ : Die Verteilung der Beinpaare auf die Segmente ist klar: das erste Segment ist fusslos, seine Ventralplatte, das Hypostoma bleibt bei einer Trennung der in Kalilauge macerierten vorderen Segmente in Verbindung mit dem Hals- schilde. Das 2. Segment trägt das 1. Beinpaar, das 3. Seg- ment das 2. und das 4. Segment das 3. Beinpaar. Die Ventralplatte des ersten Beinpaares ist gross, unge- teilt; die Glieder I — III sind kurze Scheiben, das 2. Glied ist etwas länger als die zwei anderen; das 4. Glied ist gross und dick und trägt auf der Unterseite einen Biischel sehr langer, weisser Borsten; ähnlicLe, aber kiirzere trägt die Unterseite des 2. und 3. Gliedes; alle Glieder sind iibrigens auf ihrer ganzen Fläche reicblich behaart; das 5. Glied ist eiförmig, das 6. Glied ein kleiner stumpfer Zapfen (Tafel 2, Fig. 33), 2. Beinpaar: Es ist eine ziemlich langgestreckte, drei- eckige Ventralplatte vorhanden. Die Hiiften sind sehr gross; sie legen sich distal von der Spitze der Ventralplatte fest aneinander, doch bleibt die Trennungslinie deutlicii. Jede geht in einen grossen, nach vorn gekriimmten Haken iiber. Ausser der Hiifte sind noch drei kleine, schlanke, beborstete Glieder vorhanden, so dass also das 2. Beinpaar 4-gliedrig ist; der Penis (P) ist schlank und am Ende deutlich zweiteilig (Tafel 3, Fig. 37—39). Die Beinpaare III — VII sind normal, nichts abweichendes zeigend, insbesondere ist das 7. Beinpaar, das bei Sklero- protopus stark modifiziert ist, hier unverändert. Die Ventral- platte des 4. Segmentes (3. Beinpaares) ist mit der Riicken- spange nur häutig verbunden, die des 5. und 6. Segmentes dagegen mit der Riickenspange fest verwachsen. Beim J tritt die Verwachsung von Ventralplatten und Riickenspange schon im 4. Segment auf. Die Ventralplatte des 1. Beinpaares ist zweiteilig, kraftig entwickelt. Das erste Beinglied ist mit der Ventralplatte halb verwachsen, die Naht noch sichtbar, also ein Coxosternum; die Tracheentaschen sitzen seinem Sternalteile an. Ausser c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION Fig. IX. Karteroiulus niger n. sp. 9, 1. Beinpaar. dem Coxosternum sind noch f iinf Glieder vorhanden, das erste Beinpaar somit 6-gliedrig, die Glieder von derselben Gestalt wie die der iibrigen Laufbeine. Das 2. Beinpaar ist sehr klein und in seiner Gestalt ver- ändert und so tief inseriert, dass man es heraiispräparieren muss, um es iiberhaupt zu sehen. Die Ventralplatte ist eine schmale Querspange mit einem dreieckigen Ansatz in der Mitte, der sich zwiscben die Hiiftglie- der hineinschiebt ; die Tracheen- taschen sind klein und sitzen beweglich an der Ventralplatte. Die Beine sind 6-gliedrig; das 1. Glied {C II, Fig. 34) ist viel grösser als die iibrigen, seine Basis seitlicli verbreitert. Die Glieder 2 — 5 sind unter einander ziemlich gleich gross (Taf. 2 Fig. 34). Das 3. und die folgenden Beinpaare sind wieder normal Die Vulven {G) werden von einem starken, auf der Oral seite aufgeschlitzten Chitinring gebil- det; sie liegen hinter dem rudimen- tären 2. Beinpaar. Gonopoden, vorderes Paar (Taf. 3, Fig. 40): Die Ventralplatte (FJ ist ein kleines, dreieckiges Plättchen, das zwischen den grossen Hiiften eingekeilt und ohne jede Verbindung mit den Tracheentaschen ist. Letz- tere (Tr T) sind gelenkig an den Hiiften angesetzt. Die beiden Hiif- ten sind median durch eine schmale, Fig. x. bogige Spange ij. Fig. X) mit Karte^-oiulus niger n. ^^d", oo r >T/ ö / -pgj jj vorderen Gonopoden. einander verwacnsen; eine jede setzt sich nach dem Körperinnern zu in einen starken, dei* Tra- cheentasche gleichenden Fortsatz (M) fort. Distal hat jede 56 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. Fig. XI. Karteroiulus mge?- n. sp. cP, Basis der hinteren Gonopoden Oralseite. einen grossen medialen Fortsatz (c f ), der an Länge das zweite, lateral von ihm inserierte Glied segar ein wenig iibertrifft. Dieses 2. Glied (F) ist in der Mitte etwas eingeschniirt und auf seiner ganzen Oralseite läng und stark beborstet. Bei Betrachtung beider Gono- poden von der Oralseite (Fig. 40) sieht man neben den Hiiften des vorderen Paares die kolbigen Enden der Spange T der hinteren Gono- poden hervorragen. Die Deutung dieser starken, auffälligen Quer- spange T (Fig. XI) ist nicht leicht und nach dem einzigen mir zur Verfiigiing stehenden Exemplar glaube ich auch nicht ganz bestimmt urteilen zu kön nen. Sie scheint mir das Verwechslungsprodukt der Tracheentaschen zu sein, deren starke Innenäste mit einander verschmelzen. Mit dieser Querspange steht an zwei Stellen die Basis der hinteren Gonopoden in gelenkiger Verbindung. Die Basen der hinteren Gonopoden sind durch einen Qiierteil mit einander verbunden, der aus dunklerem, grauerem Chitin besteht und lateral in zwei Querarme ausläuft, deren Enden mit der obenerwähnten Spange T in Verbindung stehen. Ich glaube darin den Rest der Ventralplatte zu sehen. In der Ba- sis jedes hinteren Gonopoden sieht man eine grosse, dickwandige Blase (B, Fig. XII), die sich in einen bis zur Spitze verlauf enden Kanal fortsetzt. Innen sind die hinteren Gonopoden stark be- haart, das aussen etwas lappig ver- breiterte Ende ist durch eine Bucht in einen medialen schlanken Zipfel (m) und einen lateralen breiteren Lappen geteilt (Taf. 3, Fig. 41, 42). Fundort: Japan: Mangaesi, Fuss des Fusijama. Fig. XII. Karteroiulus niger n. cT, Basis der hinteren Gonopoden, Aboralseite. sp. Kopidoiulus caecus n. sp. — Fig. VIII. XIII. Tafel 3, Fig. 43—48. — Farbe : Riicken in der Mitte jedes Segments schiefer- schwarz, ein schmaler Streifen auf den Prozoniten gelbbraun c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITiON. 57 mannoriert, ein breiter Saum längs des ganzen Hinterrandes der Segmente, auch seitlich und unten, gelblioh durchscheinend; in der Gegend des Saftloclies ein grosser gelbbrauner, mit feiner dunklerer Marmorierung durchsetzter Fleck; die Seiten unterhalb der Saftlöcher rötlichbrann; die Beine licht braun- gelb. Clypeus gelbbraun mit dunklerer Marmorierung, Scheitel dunkler. Die ersten fiinf Glieder der Antennen rauchbraun mit gelben Endringen und gelber Marmorierung, die End- glieder gelb. Analsegment rötlichbraun mit dunklerer Rlicken- mitte. Alle diese Farben kontrastieren aber nicht scharf gegen einander. J" mit 48 Rumpf segmenten, Gestalt etwa eines Brachy- iulus projectus. Länge 40 mm. Breite 2,4 mm. Clypeus mit zerstreuten kurzen Härchen. Scheitelborsten fehlen. Antennen läng und schlank, Augen fehlen. Halsschild seitlich verschmälert und abgerundet, mit einigen den Furchen auf den iibrigen Segmenten entsprechen- den Furchen. Die Ringe sind in der Quernaht ein wenig eingeschniirt, die Saftlöcher, auf dem 6. Segment beginnend, liegen nahe hinter der Quernaht. Parallel mit der Quernaht auf den Prozoniten zwei feine Furchen, denen sich in den Seiten noch zwei nicht auf den Riicken hinaufreichende anschliessen. Metazoniten auf der Unterseite, nicht bis zu den Saftlöchern hinaufreichend, fein längsgefurcht. Riicken glatt und glänzend. Hinterrand der Metazoniten mit sehr diinnen Haaren vveitschichtig besetzt. Analsegment ohne Schwänzchen; Dorsalteil in der Mitte nur ganz wenig vorgezogen, aber abgerundet und die Anal- klappen gar nicht iiberragend. Analklappen gut gewölbt, mit etwas längeren und stärkeren Borsten als auf den Metazoniten weitschichtig besetzt. Schuppe bogig abgerundet. Backen unten mit kurzem, rundlappigem Vorsprung. Mandibel mit 7 Kammblattreihen, Hauptzahn von nor- maler Grösse, nicht abstehend. Gnathochilarium: Das Promentum ist relativ sehr breit, vorn breit abgerundet; es besteht mit Ausnahme eines basalen schmalen Streifens, der normal stark chitinisiert ist, aus ganz durchsichtigem, diinnem Chitin, und trennt die Lamellae 58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. linguales vollständig. Die medial gericliteten Zähne des im- •paaren Läppchens sind hier besonders gross. Das Mentiim ist zweiteilig, ebenso das Praebasilare. Die Stipites haben zwei mit Sinneszäpfchen besetzte Lappen am Endrande, daneben einige Borsten; die Lamellae linguales liaben eine Längsreihe von sechs Borsten. Kleine cardines sind vorh anden. Das 1. Segment ist fusslos, das 2. — 4. trägen je ein Bein- paar; vom 5. Segment an verwachsen die Ventralplatten mit der Riickenspange und hat jedes Segment zwei Beinpaare. Erstes Beinpaar des J" (Tafel IIJ, Fig. 46, 47) von stark veränderter Gestalt: Die Ventralplatte ist ungeteilt; das erste Beinglied ist auf einen Halbring auf der oralen Seite be- schränkt, der fest mit der Ventralplatte verwachsen ist, doch sind die Nähte noch sichtbar. Ausser diesem Hiiftglied sind vier grosse Zwischenglieder und ein winziges Endglied vorhanden, so dass das Bein also 6-gliedrig ist. Die Glieder 2, 3 und 4 sind von der fiir Laufbeinglieder normalen Form, nur merkich dicker ; das Glied 5 ist noch stärker verdickt und eiförmig; das Endglied ist ein winziges Kegelchen; die Beborstung dieses ersten Bein- paares ist spärlicher als auf den iibrigen Beinen. Zweites Beinpaar (Fig. XIII) 6- gliedrig, ohneTrochanter; Ventralplatte schwachentwickelt; 1. Glied läng, Glieder 2 — 5 allmählig immer etwas kleiner, Endglied ziemlich läng und schlank, Endkralle gross, aber aus durchsichtigem w^eichem Chitin bestehend, mit deut- licher Nebenkralle. Endglied rings- herum reichlich beborstet, die Borsten der Unterseite sehr kraftig; die anderen Glieder sind weniger stark beborstet. 3. Beinpaar und folgende 7-gliedrig. 7. Beinpaar etwas schwächer als die iibrigen, aber sonst ohne Besonder- heiten. Die Ventralenden des Kopulations- ringes sind nicht verwachsen; der Medialrand verläuft schräg von vorn-aussen nach hinten-innen; das aborale Eck ist abgerundet. Gonopoden, vorderes Paar (Tafel 3, Fig. 43). Die Ven- tralplatte (v) als Querspange deutlich sichtbar. Die Gono- Fig. XIII. Kopidoiulus caecus n. cT, 2. Beinpaar. 'P- c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 59 poden selbst sind zweigliedrig; das Basalglied, die Hiifte (c), hat medial einen langen, schlanken, zangenförraigen Fortsatz (ef), der nahe seiner Basis auf der Medialscite ein kleines in eine Borste auslaufendes Zäpfchen trägt. Lateral von diesem Hiiftfortsatz ist ein zweites Glied des Telepodits (F) inseriert, ein schräg einwärts gerichteter, etwas gebogener Zylinder, der am Ende ein Blischel langer Borsten trägt. Beide Telepodite sind beiläufig lyraförmig zn einander gestellt. Die liinteren Gonopoden (Tafel 3, Fig. 44, 45) sind sehr einfach gestaltet und gleichen einer Sabel- öder Messerklinge, die Kante und das Ende trägen kleine Blischel winziger Dörnchen. Uber die Verhältnisse der Basis dieser Gliedmassen konnte ich mir bei dem einzigen vor handenen Exemplar niclit geniigend klar werden; jedenfalls fehlt eine häutige, mediane Grube, gebildet durch die Verwachsung der Basen der Gono- poden, völlig. Fundort : Japan : Mangaesi, Fuss des Fusijama. Fusiulus no v. gen. 2 Scheitelborsten vorhanden. Ocellen zahlreich. Metazoniten längsgefurcht. Saftlöcher hinter der Quernaht. Analsegment mit ziemlich langem, spitzem Schwänzchen. J". Backen ohne lappen- öder zahnartigen Fortsatz. 1 . Beinpaar häkchenförmig, aus Sternocoxa und zwei wei- teren Gliedern bestehend. Häften des 2. Beinpaares ohne Auszeichnung. Vom 2. Beinpaare an haben das vorletzte und drittletzte, in geringerem Grade auch die zwei vorangehenden Glieder Sohlenpolster. Vordere Gonopoden kurz und breit, mit langem, diinnem Flagellum und winzigem Rudiment eines zweiten Gliedes. Die hinteren Gonopoden zeigen absolut keine Spaltung in zwei Arme (Mittel- und Hinterblatt), sondern bilden nur medial of f ene hohle Lamellen. Frostat adrii se vorhanden. Diese Gattung gleicht sehr der Gattung Brachyiiihis und gehört wie diese zu den Mastigoiulini Att. Sie unterscheidet sich von Bmchyhihis dadurch, dass die hinteren Gonopoden gar keine Abspaltung eines Mittelblattes öder ihm homologen 60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. stärkeren Seitenarmes erkennen lassen und dass die Backen des J unten nicht in eine i^pophyse verlängert sind. Fusiulus pinetorum n. sp. — Fig. 14, 15, 16. Tafel 4, Fig. 69 — 75. — Farbe: Ein breiter Querstreifen iiber die Mitte des Kopfes und ein schmaler Streifen am Vorderrande des Halsschildes dunkelbraun mit feiner gelber polygonaJer Fel- derung; der Rest des Kopfes und Halsschildes gelb mit feiner dunkelbrauner Felderung. Rumpf dunkelerdbraun mit einer besonders in den Seiten hervortretenden gelben Marmorierung, etwa me bei vielen Cylindroiulus-Arten. Analklappen gelb. Länge ca. 13—14 mm Breite 1 mm. ^ mit 43, 45 und 47 Segmenten. Zwei Scheitelborsten sind vorhanden. Die Augen sind rund, die einzelnen schwarzen Ocellen deutlich konvex. Die Backen des J" haben unten keinen Vorsprung. Die Prozoniten sind sehr fein polygonal gefeldert, die Längsfurchung der Metazoniten ist regelmässig, weitschichtig und mässig tief. Hinterrand der Metazoniten ohne Haare. Quernaht ringsherum scharf. Die kleinen Saftlöcher liegen hinter ibr, fast um den eigenen Durchmesser von ihr abgeriickt. Scbwänzchen ziemlich läng und zugespitzt, mit glasiger, etwas aufwärts gebogener Spitze. Analschuppe breit spitz- bogenförmig, ohne frei vorragende Spitze. Klappen beborstet, ebenso das Schwänzchen und die Schuppe. Auf den Sternocoxen (Ost, Fig. XIV) des ersten Beinpaares des J" ist die Teilung in einen sternalen und coxa- len Anteil nur mehr sehr schwach durch eine Querfurche auf der media- len Hälfte angedeutet. Der Sterno- coxa sitzen 2 Glieder auf, ein kurzes scheibenförmiges und das Endhäkchen. Im Ganzen gleicht dieses 1. Beinpaar ganz dem unserer einheimischen lulus Fig. XIV. Q^jpj. Brachyiulus. Das Intercalar- ii usiiUus pznetoriun n- sp. -^ ö^, 1. Beinpaar. plattenpaar (L) ist sehr deutlich. Vom 2. Beinpaar an haben das vorletzte und drittletzte GUied grosse, spitze Tarsalpolster, und Andeutungen von solchen finden sich aiich auf den zwei vorangehenden Gliedern. Hiiften des 2. Beinpaares ohne bésondere Auszeichnung. Penis zweiteihg. c. GR AF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITION. 61 Die ventralen Enden der Riickenspange des Kopulationsringes sind frei und bilden vorn ein kleines bakiges Knöpfchen (Fig. XV). Kopiilationsfiisse: Vorderes Paar (Tafel 4, Fig. 69) knrz und breit; eine kleine Ventralplatte (v) ist sichtbar; die Tracheen- taschen stehen in keiner Verbindung mit ihr, sondern artikulieren seitlich am Vorder- blatt. Dieses erreicht beiläufig im ersten ,,. _,, Fig. X\ . Drittel seine grösste Breite und verschmälert Fusiuius pinetorum sich von da bis zum Ende allmählig. Das n. sp q-. Rand des 1^ 1 . . 1 1 -11- T-.- 1 1 . Kop\ilationsringes. Ende ist durcn zwei kleine Embuciitungen in drei winzige Zähnchen eingeschnitten. Flagellum läng und diinn, mit feinen Widerhäkchen am Ende. Lateral und in einer Höhe mit der Insertion des Flagellums bemerkt man einen kleinen Lappen (F, Tafel 4, Fig. 70), dessen Deutung als Rudiment eines 2. Gliedes nur durch die Kenntnis der Kopiilationsfiisse des Schaltmänncbens möglicb ist. Auch an den hinteren Gonopoden ist eine kleine Ventral- platte (v) sichtbar, die nur in löser häutiger Verbindung mit den Basen der Hinterblätter steht. Die Tracheentaschen (TrT) sind fest mit den Hinterblättern verwacbsen. Das Hinterblatt ist einfach und stellt ein auf der Medialseite offenes, hohles Blått vor, durch dessen Wand man den Pro- statagang durchschimmern sieht. Die Medialseite ist teilweise behaart; auch gegen das Ende der Lateralseite findet sich ein grösseres Feld von Haaren und Spitzchen. Das Ende wird gebildet von einer runden, glatten Platte (a) einem beborste- ten Zipfel (b) und einer kleinen, von zwei Zacken umgebenen Halbrinne (c). (Tafel 4, Fig. 71, 72, 73.) Neben den erwachsenen Exemplaren waren auch mehrere Schaltmännchen in der Sammlung. Die Kopulationsfiisse ähneln schon sehr denen des reifeii J"; die vorderen sind etwas schmäler, das Flagellum kiirzer und das Rudiment eines 2. Gliedes (B) noch deuthch als solches erkennbar (Tafel 4, Fig. 75). Die hinteren Gonopoden gleichen mit Ausnahme einer etwas schwächeren Ausbildung der Haare und Spitzen schon ganz denjenigen der reifen J". Das erste Beinpaar ist sehr lehrreich fiir die richtige Deutung seiner einzelnen Teile bei den luliden iiberhaupt. Die Ventralplatte ist zweiteilig und jede Hälfte verwächst 62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. mit dem Basalglied der Extremität zur Sternocoxa; hier, bei den Schaltmännchen ist die Grenze zwischen beiden Teilen noch sehr deutlich erhalten. Ausser der Sternocoxa sind noch 5 Glieder vorhanden. Anschliessend an den Sternalabschnitt sieht man die Inter- calarplatten (h). (Tafel 4, Fig. 74 mid Fig. 16.) Torsalpolster finden sich beim Schaltmännchen nicht. Fundorte : Fusijama, Ichigome im Nadelwald, Mangaesi am Fnsse des Fusijama. Japan. Fig. XVI. Fusiulus pineiorum n. sp. Schalt-cT, 1. Beinpaar. Fusiulus hirosaminus nov. sp. — Tafel 4, Fig. 76—78. — Farbe: Cly- peus licht gelbhch, Stirn zwischen den schwarzen Augen mit rauchbrauner Querbinde, Scheitel dunkelbraun. Antennen rauchbraun. Halsschild scherbengelb, fein dunkelbraun eingefasst. Rumpf- segmente quergeringelt, indem sie vorn scherbengelb, hinten dunkelbraun sind; beide Farben sind durch eine dunkelbraun marmorierte Mittelzone verbunden. Analsegment rauchbraun angelaufen; die Knospungszone, ca. 4 Segmente, gelb. Länge 17 mm, Breite 1,4 mm. Zahl der Rumpf segmen te 50. (Das einzige J" war in Stiicke zerbrochen, so dass mög- licherweise Segmente fehlen.) 2 Scheitelborsten vorhanden. Antennen läng und schlank. Halsschild seitlich nicht symmetrisch abgerundet, sondern Vorder- und Seitenrand einen Bogen bildend, der, einen Winkel bildend, auf den geraden Hinterrand trifft. Prozoniten unter der Lupe glatt, bei stärkerer Vergrösse- rung fein chagriniert erscheinend. Metazoniten ziemlich derb, eng und regelmässig gefurcht. Quernaht ringsherum scharf; die sehr kleinen Saftlöcher liegen knapp hinter ihr. x4nalsegment mit langem, spitzem, mit der glasigen Spitze etwas aufwärts gebogenem Schwänzchen. Schuppe spitzbogig ohne vorragende Spitze. Klappenränder, Schwänzchen und Schuppe mit langen, abstehenden Borsten; der iibrige Rumpf unbehaart. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. B.*^ Backen des J^ olme untere x\pophyse. Erstes Beinpaar des J" häkchenförmig (wie fiir lulus etc. typisch). Zweites Beinpaar ohne Auszeichnung an den Hiiften. Vorletztes und drittletztes Glied der Beine mit grossem Sohlen- polster, der am erstgenannten Gliede zahnartig vorragt. Die Kopulationsfiisse waren weit vorgestreckt; die vor- deren sind kurz und breit, die hinteren läng und schlank lind etwa zweimal so läng wie die vorderen (Tafel 4, Fig. 78). Die vorderen Gonopoden (Tafel 4, Fig. 76) sind endwärts stark verschmälert und abgerundet. Die langen, diinn aus- laufenden Flagellen haben am Ende kleine, kaum sichtbare Widerhäkcben. Im Ganzen gleichen die vorderen Gonopoden sehr denen von Fusiulus pinetorum. An den binteren Gono- poden is t eine deutlicbe, grössere Ventralplatte vorbanden. Die Tracheentaschen sind mit der Basis der Gonopoden ver- wachsen. Letztere sind läng und scblank ohne jeglicbe Tei- lung in Aste. Das Ende ist kelchartig vertieft; der kiirzere orale Rand dieses Kelcbes biidet 2 Zäbne, von denen der mediale fein bebaart ist; der von diesem Zähnchen herab- ziehende Medialrand hat auch einen Besatz feiner Härchen auf der Aboralseite. Am Endrande aussen stehen 3 spitze Zähnchen, von denen eines kurz und fein bebaart ist (Tafel 4, Fig. 77). Fundort: Japan: Hiro Sami. Gattung Glyphiulus. Die Auffindung der unten bescbriebenen Art veranlasst mich, die Gattung Glyphiulus in zwei Untergattungen zu teilen. 1. Subgenus Keratoglyphiulus nov. subg. Das 1. Beinpaar des J" bestebt nur aus einem Stiick, einer Querspange mit zwei Hörnchen, an dem keine Gliederung erkennbar ist. Typus Glyphiulus granulatus Gervais. Vgl. Attems, Brauer's Myr.-Ausbeute auf den Sey- cbellen. — Spengel's Zoolog. Jahrb. Abt. f. System. Band XIII, p. 149. 1900. 64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. 2. Subgenus Podoglyphiulus nov. subg. Das erste Beinpaar des ^ weicht nicht sehr stark von einem normalen Laufbeinpaar ab; es ist sechsgliedrig ; die zum Teil verwachsenen Hiiften trägen einen medianen lui- paaren Fortsatz, und die iibrigen Glieder haben die Form gewöhnlicher Beinglieder. Nachstehend die Diagnose der neuen Untergattung. Podoglyphiulus. Ocellen mehrreihig in einem dreieckigen Felde. Antennen kurz, keulig verdickt, Ausschnitt der Oberlippe mit 3 Zälinen. Mandibel mit 6 Kammblättern. Halsschild sehr gross, in seinem vorderen Teil mit Längs- kielen, im hinteren Teil mit Tuberkelpaaren; letztere wie auf den Metazoniten. Metazoniten mit Tuberkeln; je 2 Tuberkel stehen hinter einander und es werden durch genaues Aufdecken der Paare auf allén Segmenten Längskiele gebildet. Die Saftlöcher beginnen auf dem 5. Segment; sie liegen auf dem vorderen Tuberkel des 3. Paares von der Ventral- seite (öder Mediane) gerechnet, Dorsalteil des Analsegments nur wenig und breit abge- rundet vortretend, oline spitzes Schwänzchen. 1. Beinpaar des ^ vgl. oben. 2. Beinpaar sechsgliedrig, ohne Besonderheiten. Penis zweiteilig. Gonopoden : Vorderes Paar zweigliedrig, Basalglied gross, plattig, am Ende in 2 Arme gespalten. 2. Glied ein kleiner Kolben. Kein Flagellum. Ventralplatte dreieckig. Hinteres Paar: Ventralplatten und Tracheentaschen zu einem Stiick verschmolzen. Die Gonopoden unter einander und mit der Ventralplatte nur lose häutig verbunden, zwei- gliedrig, das Basalglied mit langem Medianfortsatz, in den der Prostatagang miindet. Das zweite Glied klein, plattig, beborstet. Glyphiulus (Podoglyphiulus) ceylanicus nov. sp. — Fig. XVII— XXI; Tafel 3, Fig. 58—60; Tafel 4, Fig. 61— 68. — Farbe: c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 65 Soheitel uncl Aiigen schwarz, der Kopf sonst gelblichbraun ; ebenso die Antennen, die nur am Ende rauchbraun verdun- kelt sind. Halsschild, manchmal auch die folgenden zvvei Segmente gelblichbraun; Riicken dunkelbraun mit 3 schwarzen Längsstrichen. einem in der Mitte und je einem in der Poren- höhe, iinterhalb wieder bräunlichgelb. Länge der $ bis 22 mm, Breite 1,.3 mm; die ^ sind merklich kleiner, nicht ganz 1 mm breit imd haben 53 öder 54 Segmente, von denen 2 öder 3 vor dem Analsegmente fusslos sind (individuell verschieden). Kopfschild glatt und glänzend, Aussehnitt der Oberlippe seicht, mit 3 stumpfen Zähnen darin (Fig. 60). Augen drei- eckig, aus 16 Ocellen in 4 Reihen bestehend. Antennen von mittlerer Länge, am Ende keuiig verdickt. Gnathochilarium bei beiden Geschlechtern ganz gleich; vgl. oben (Tafel 4, Fig. 66). Halsschild sehr gross; die vorderen zwei Drittel haben 10 kraftige, runde Längskiele; das hintere Drittel hat 9 Paare von Tuberkeln, gerade so wie die Metazoniten; die 2 Tuberkel jedes Paares liegen hinter einander in der Verlängerung der Rinne zwischen den 10 Kielen des vorderen Halsschildab- schnittes (Tafel 4, Fig 68). Die Prozoniten haben einen etvvas geringeren Durchraesser als die Metazoniten und bilden daher Einschniirungen zwischen Fig. XVII. Glyphiulus ceylanicus n. sp. ö^, 2. Segment. Fig. XVIII. Glyphiulus ceylanicus n. sp. cT, 7. Segment. denselben; sie sind fein gekörnt und ausserdem seicht längs- gefurcht. Die Metazoniten haben 9 Paar runder Tuberkel; die zwei Tuberkel jedes Paares liegen hinter einander und dadurch, dass die entsprechenden Paare aller Segmente in derselben Linie liegen, entstehen 3 Längskiele auf dem Rumpfe. Die Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 3. 5 66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Grösse aller dieser Tuberkel ist so ziemlich die gleiche (Fig. XVII. XVIII). Dorsalteil des Aualsegments mit nur 2 neben einaiider gelegenen Tuberkeln; sein Endrand etwas A^ortretend aber breit abgeriindet und nicht in ein Schwänzchen ausgezogen. Analklappen recht flacli, innen schmalwulstig gesäurnt; die Analschuppe hat einen konvexen Vorder- und ihm parallelen konkaven Hinterrand, eine etwas ungewölmliche Form bei Diplopoden; .seitlich ist sie abgerundet (Fig. 19). Die Behaarung der Beine ist sehr spärlich; der Rumpf ist mit Ausnahme einiger liaare auf den Analklappen iin- behaart. Die Saitlöcher sind winzig klein und sehr schwer zu sehen; sie beginnen auf dem 5. Segment und liegen auf dem -,,. ^^^. etwas vergrösserten Tuberkel des 3. Paares aiyphiidus ceylanicus von der Ventralseite, öder auch des n. sp. cT, Hmteronde. 3 Paares vom mediancn Paare an cre- Ventralseite. '^ rechnet. Die ventralen Enden der Riickenspangen der ersten 3 Segmente begrenzen eine längsovale öffnung, in der die ersten 3 Beinpaare mit ihren Ventralplatten liegen. Die Ventral- enden der ersten 2 Segmente schliessen gar nicht zusammen; die Riickenspange des 3. Segments schb'esst, ohne zu ver- Avachsen am Hinterrande zusammen und begrenzt so die gedachte Öffnung, in der die ersten 3 Beinpaare liegen, von hinten her. Das 4. Segment ist fusslos und hat keine Ventral- platte; die Ventralenden seiner Riickenspange legen sich an einander ohne zu verw^achsen. Die Fusslosigkeit dieses Seg- ments ist, wie ich schon seinerzeit ausgefiihrt habe, eine sekundäre: die Ventralplatte samt dem Beinpaare hat sich erst, bevor noch die Ventralenden der Riickenspange des 3. Segments an einander schlossen, etwas nach vorn verscho- ben und dann haben sich die Enden der 3. Riickenspange hinter dieser Ventralplatte geschlossen. Beim J" ist die Ventralplatte des 2. Segments eine diinne und schmale Querspange. Sie trägt das sechsgliedrige erste Beinpaar (Tafel 4, Fig. 64). Die Hiiften sind gross, lateral fliigelförmig ausgedehnt. Beide sind durch eine schmale Briicke mit einander verbunden, von der sich ein unpaarer, hakiger, c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 07 am Ende etwas verdickter Fortsatz erhebt (Tafel 4, Fig. 65). Weder in der Briicke noch in dem Mittelfortsatz ist eine mediane Verwachsungsnaht niehr eikennbar, obwohl man doch annehmen mnss, dass er aus zwei Tnnenfortsätzen der Hiiften verschmolzen ist. Die fiinf aiif die Hiifte folgenden Glieder haben die normale Laiifbeingestalt; jede trägt einige starke Borsten iind das Endglied eine kraftige Kralle. Die Ventralplatte des 3. Segments ist sehr unscheinbar; das zugehörige 2. Beinpaar ist sechsgliedrig; ohne Besonder- heiten. Knapp bin ter jeder Hiifte liegt die eine Hälfte des zweiteiligen Penis (Fig. 20). Vom 5. Segment an hat jedes Segment 2 Beinpaare., Die Ventralenden der Riickenspangc des Kopulationsringes des ^ schliessen hinter dem etwas eckigen Auschnitt, in dem die Kopiilationsfiisse liegen, mit einer breiten Spange zusammen, in der die mediane Ver- wachsungsnaht noch deutlich sichtbar ist. Kopiilationsfiisse: Das vordere Paar hat eine deutliche, dreieckige Ventralplatte (v). Die Gonopoden selbst sind zweigliedrig; jf j jj — Ttt das grosse Basalglied hat 2 durch eine tiefe runde Bucht getrennte Fortsätze, von denen der mediale (m) spitz und beborstet, der Qiy.piZZsf^lanicus laterale (1) abgerundet plattig ist; an letz- n. sp. o^, Penis und teren legt sich eng das 2. Glied (F) an, ein ^^^^^^^^^p^^I^e.!^"^'^^ einfacher kleiner Kolben, mit einigen Borsten am Ende (Tafel 3, Fig. 58; Tafel 4, Fig. 61, 67). Die mit den Tracheentaschen verwachsene Ventralplatte der hinteren Gonopoden (Tafel 3, Fig. 59; Tafel 4, Fig. 62) erinnert sehr an die von Glyphiulus granulatus; es ist eine breite Querspange, die nacli dem Körperinnern zu in die grossen, plattigen Tracheentaschen libergeht. Die beiden Gonopoden sind unter einander uiid mit der Ventralplatte nur lose verbunden. Sie sind zweigliedrig; das Basalglied ist in zwei Arme gespalten, einen langen medialen (i) und einen kiirzeren lateralen (a). Der mediale Arm, entsprechend dem mit Hp bezeichneten Teile von Glyphhdus granulatus ^ fiihrt den Ausfiihrungsgang der sogenannten Prostatadriise, der bei ^ Vgl. Attems, Braueii's Myr.-Ausbeuto auf den Seychellen. — Zoolog. Jahrb. 68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. einer kleinen, kelchartigen Einsenkung (g, Fig. XXI) ungefähr im zweiten Drittel endigt. Diese Einsenkung ist offenbar bestimmt, den Spermaballen vor der Begattung aufzunehmen, und das Sekret der Driise dient wobl dazU; den Spermaballen während der Begattung weiter zu leiten, gleich- sam weiter zu schwemmen. Distal von dieser Grube wird der Arm zart hyalin. Der laterale Arm (1) ist mehr diok, zapfenförmig und hat einige, ca. 9, kleine Dornspitzen am Ende. Das zweite Glied (F) gleicht wieder dem zweiten Glied des hin- teren Gonopoden von Glyphiuhis granulatus; es ist eine kleine La- melle mit einer grösseren Zahl von Hakenborsten am Rande (Taf. 3, Fig. 59; Tafel 4, Fig. 63). Fundort: Ceylon, Point de Galle. Fig. XXI. Glyphiulus ceylanicus n. sp. ef, Te il des hinteren Gonopoden. In Ceylon scbeinen merkwiirdigerweise zwei zu ganz ver- schiedenen Ordnungen gehörende, aber habituell einander sehr ähnliche luliden zu leben, nämlich vorliegende Art, zu den Cambaliden gehörig, und Trachyiulus ceylanicus Peters aus der Ordnung der Trachyiuliden. Beide Gruppen sind scbarf durcli die verschiedene Bildung ibres Gnathochilariums getrennt, aber selbst wenn man annehmen wollte, dass Hum- BERT bei der Darstellung des Gnathochilariums von Trachy- iulus ceylanicus ein Irrtum unterlaufen sei, bleibt noch eine Reihe anderer Merkmale iibrig, welche die Verschiedenheit beider Formen zeigen. Die Ocellen stehen bei Trachyiulus ceylayiicus in einer einzigen Querreihe, während sie hier meh- rere Reihen bilden. Der x4usschnitt der Oberlippe soll bei Ttuchyiulus ceylanicus 7 Zähne haben, hier hat er nur 3. Der vordere Abschnitt des Halsschildes ist bei Trachyiulus ceyla- nicus glatt und nur das hintere Drittel gekielt, während hier auch der vordere Teil gekielt ist. Die Zahl der aus Tuber- keln gebildeten Kämme ist bei Trachyiulus ceylanicus grösser und die Grösse der Tuberkel unter einander merklich ver- schieden. Wie man sieht, geniigend Merkmale, um beide Formen leicht zu unterscheiden, so ähnlich sie auf den ersten Blick auch sein mogen. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITIOX. 69 Dimerogonus flagellatus nov. sp. — Fig. XXII, XXIII, XXIV; Tafel 3, Fig. 49-57; Tafel 5, Fig. 86. — Farbe teils scherbengelb, teils dunkel erdbraun. Die Prozoniten sind gelb, die Metazoniten zum grössten Teil braun, doch sind im Braunen gelbe, fein braiin-marmorierte Stellen, so besonders in der Gegend der Saftlöcher. Antennen, Analsegment iind Beine gelb. (^ mit 48 Rumpf segmenten, l,:i mm breit, recht schlank, von der Gestalt eines grossen Blaniulus. Vorderrand der Oberlippe nur scbwach eingebnchtet mit 3 Zäbnen, von denen der mittlere sehr kurz und stumpf aber breit ist. Antennen ziemlich kurz, am Ende keulig ver- dickt. Augen sphärisch-dreieckig, aus 17 schwarzen Ocellen bestehend, die in 3 Quer- reihen zu 3, 6, 8, von vorn nach hinten ge- zählt, steiien. Mandibel (Fig. XXII) in beiden Geschlechtern mit 6 Kammblättern. Backen des ^ unten nur wenig und breit abgerundet vor- tretend. Scheitelborsten fehlen. Gnathochila- rium in beiden Geschlechtern gleich, von der fiir die Gattung typischen Form (Fig. XXIII). Rumpf fast zylindrisch, indem die Segmente in der Quer- naht nur sehr schwach einsfeschniirt sind, unbehaart. Riicken glatt und glänzend; auf der Ventralseite eine seichte und weitschichtige Längsstreifung. Die Saftlöcher sind sehr klein und liegen auf den vorderen Segmenten knapp hinter der Naht, diese beriihrend; weiter hinten riicken sie in die Xaht, und auf den hin- teren Segmenten liegen sie sogar knapp vor der Naht. Analsegment ganz ohne Schwänzchen; Ruckenteil breit abgerundet mit 2 langen Borsten. Klappen gut gewölbt, in der Nähe des Medialrandes etwas eingesenkt, der Rand selbst wieder schmal aufgewulstet. Schuppe breit abgerundet. Die Verteilung der ersten 3 Beinpaare auf die Segmente ist in beiden Geschlechtern wieder nicht ganz gleich: beim rf ist das 4. Segment fusslos, indem das zugehörige 3. Beinpaar Fig. XXII. Dime- rogonus flagellatus 11: sp. Mandibel. Fig. XXIII. Dimerogonus flagel- latus n. sp. o^, Gna- thochilariiirn. 70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. nach vorn geriickt ist und vor den an einander schliessenden Ventralenden der 3. Riickenspange liegt. Dies ist eine sekun- däre Erscheinung, die ich schon of t bei luliden beschrieben habe. Das § zeigt noch den urspriinglichen Zustand, indem das 3. Beinpaar in der Einbuchtung am Vorderrande des 4. Segments und liinter dem ventral geschlossenen 3. Segmente liegt. Die Ventralplatte dieses 3. Beinpaares verwächst aber nicht mit seiner (der 4.) Riickenspange. Die Ventralenden des 3. Segments schliessen an einander, vorn eine Einbuch- tung biidend; die Ventralenden der 2. Riickenspange dagegen bteiben ziemlich weit von einander entfernt, und zwischen ihnen liegen die Ventralplatten des 1. und 2. Beinpaares und hinter letzteren in der Bucht des 3. Segments die Vulven. Jede Vulve besteht aus einer kurzen, zweiteiligen Röhre mit einigen langen, starken Borsten am Ende (Fig. XXIV). Das 1. Beinpaar des J^ (Taf. 3, Fig. 53) ist sechsgliedrig. Die Hiiften sind gross, stark in die Breite entwickelt, eng aneinander schliessend, mit einer Borste am medialen Rande. Das 2. Glied ist eine kurze Scheibe mit je einer Borste aussen und innen. Das 3. Glied ist läng, walzig und ungefähr so, läng wie das 4. und 5. Glied zusammen. End- glied ganz abgestumpft, ohne Kralle. Die Glieder 3 — 6 sind unbeborstet. Die Ventralplatte ist eine sehr unscheinbare, Querspange. Das 2. Beinpaar des J^ (Taf el ist ebenfalls sechsgliedrig, seine Ventral- eng mit den Hiiften verbunden ohne mit ihnen zu verwachsen; die Glieder 1 — 5 haben nur wenige starke Borsten ; das mit einer kräftigen Kralle ver- sehene Endglied ist etwas reicher be- borstet; im Ganzen hat dieses Bein- paar die normale Laufbeinform. Das 5. und 6. Glied des 6. und 7. Beinpaares hat einen stumpfen Zahn- höcker auf der Unterseite (Taf. 3, Fig. 57). Das 1. Beinpaar des 5 (Taf. 3, Fig. 55) ähnelt dem gleichen Beinpaare des J", nur hat die Hiifte aussen einige Borsten und ist das Endglied so wie auf den librigen Beinen zugespitzt und mit einer Kralle versehen. Die Ventralplatte dlinnhäutige 3, Fig. 54) platte gross und Fig. XXIV. Dimerogonus flagcllatus n sp. 9, Vulven. €. GRAF ATTEMS. DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 71 ist aucli hier eine schmale, zarthäutige Spange. Das o. Glied ist läng, so läng wie das 4. und 5. Glied zusammen. Die Innenarme der Tracheentaschen des 2. Beinpaares des y (Tafel 3, Fig. 56) schliessen sich zu einer bogenförmigen Spange zusammen, ähnlich wie an den hinteren Gonopoden. Die Ventralplatte ist auch hier zarthäutig. Die Hiiften sind gross und schliessen eng an einander. Die Ventralplatte des 3. Beinpaares des $ ist gross und gut chitinisiert. Das 3. Beinpaar ist 7-gliedrig, seine Hiiften sehr läng und schlank. Vom 5. Segment an verwachsen die Ventralplatten mit der Riickenspange. Der Penis ist zweiteilig; jede Hälfte ist ein recht dicker, stumpfer Kegel mit einigen langen Borsten aniEnde (P, Fig. 54). Die Ventralenden der Riickenspange des Kopulations- ringes legen sich an einander ohne zu verwachsen und bilden Torn einen tiefen eckigen Ausschnitt, in dem die Gonopoden liegen. Die vorderen Gonopoden (Tafel 3, Fig. 49, 51, 52) sind zweigliedrig. Das Basalglied öder Coxit (c) gleicht dem Vorder- blatt eines luhis (Tafel 5, Fig. 86) und trägt ein grosses, sehr långes und haarfein auslaufendes Flagellum, dessen Wieder- häkchen am Ende winzig klein und nur bei stärker Ver- grösserung sichtbar sind. Das 2. Glied ist durch eine tiefe Bucht in zwei Abschnitte geteiit, einen breiten, abgerundeten Lappen mit einer langen, abstehenden Borste und einem Haken. Auf der dem Coxit zugekehrten Oralseite steht eine Gruppe stärker Borsten. Die hinteren Gvonopoden (Tafel 3, Fig. 50) sind drei- gliedrig. Das Basalglied endigt mit einem grossen, runden, be- borsteten Knopf, neben dem sich auf der einen Seite eine zweite kleinere, unbeborstete Protuberanz, auf der anderen Seite ein dem Hiifthörnchen der Polydesmiden ähnlicher Haken be- finden. Das zweite Glied ist lateralam Basalglied inseriert und kurz und scheibenförmig. Das dritte, ein wenig grössere Glied ist am Ende eiförmig abgerundet und mit kurzen, kräftigen Stacheln bedeckt. Fundort: Japan: Mangaesi. Cambalopsis Nordquisti nov. sp. — Fig. XXV; Tafel 2, Fig. 28 — 32. — Farbe : Rlicken schwarzbraun, Ventralseito 72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. unterhalb der Kiele schmutziggelb. Kopf mit Ausnahme eines breiten, dunkelbraunen, die Aiigen verbindenden Bändes gelb. Halsschild und Ringteil des Analsegments je nach den Individ uen mehr öder weniger dunkel braun öder gelb. Anal- klappen gelb. Erwachsene Männchen mit 49 Rumpf segmenten. Schlank, 1,2 mm breit. Vorderrand des Clypeus mit ziemlich seichtem, rundem Aiisschnitt, in dem 5 stumpfe Zähne stehen. Jeder- seits 5 gleich grosse Ocellen in einer Querreihe. Antennen kurz; das 5. Glied isfc v/eitaus das grösste nnd fast doppelt so läng wie das 4. öder 6., in seiner Endhälfte verdickt; von liier ab nimmt der Durchmesser der Antennenglieder gegen die Spitze wieder etwas ab. Endglied wie gewöhnlich mit 4 Sinneskegeln. Halsschild glatt, ohne Kiele und Furchen. Jeder der folgenden Metazoniten hat 17 kraftige, glän- zende Längskiele, welclie vom Vorder- bis zum Hinterrand. reiclien. Jeder Metazonit is t durch eine sehr seichte Ring- furche in zwei gleich grosse Hälften geteilt, doch ist das nur sehr undeutlich ausgeprägt. Die Querfurche zwischen Pro- und Metazoniten dagegen ist scharf. Auf dem 2. und 3. Rumpf- segment sind die Kiele noch sehr flach und am Tiere in toto betrachtet eigentlich nur in der Nähe des Hinterrandes deut- lich zu sehen. Wenn man diese Sogmente jedoch von vorn ansieht, erscheinen die Kiele ganz deutlich. Die Saftlöcher beginnén auf dem 5. Segment und liegen im verbreiterten Vorderende eines Kieles. Zwischen den poren- tragenden Kielen zählt man 5 Kiele und ventral von jedem porentragenden Kiel ebenfalls 5 Kiele, im Ganzen also 17. Auf den Segmenten hinter dem Kopulationsring treten noch Andeutungen eines 6. Kieles jederseits auf der Ventralseite dazu. Vom frei sichtbaren Teile des Prozoniten ist die hintere Hälfte längsgefurcht, die vordere sowie der verdeckte Teil glatt. Das Analsegment gleicht ganz dem von Camhalo^psis tyompeana Att. Mandibel mit 6 Kammblättern. Die Verteilung der Beinpaare auf die vorderen Segmente ist auch hier so, dass die Riickenspangen der ersten 3 Rumpf- segmente ventral offen sind und eine grosse Öffnung um- c. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITTON. 73 schliessen, in der die ersten 3 Beinpaare liegen. Die Ventral- spange des 4. Segments schliesst ventral zusammen und dieses Segment ist fusslos, indem das zugehörige Beinpaar nach vorn in den Bereich des vorangehenden Segments geriickt ist. Das erste Beinpaar des ^ ähnelt sehr dem von Camh. tyomyeana. Das zu geringe Material, das geschont vverden musste, hinderte mich, genan festzustellen, welche morpho- logische Deatung man den einzelnen Abschnitten geben muss. Doch glaube icli, dass die Ventralplatte mit den Tracbeen- taschen und dem 1. Glied der Extremitäten zu einem Ganzen verwaclisen ist. Die in der Mitte aufragenden 2 Fort- sätze (p) sind dann Coxal- f ortsätze. Von diesem basa- len Verwachsungsprodukt deutlich geschieden sieht man jederseits ein kurzes, stummelförmiges Glied (r) (Fig. XXV; Taf. 2, Fig. 28). Kopulationsf iisse : Das vordere Paar (Ta fel 2, Fig. 30, 31) ähnelt sehr dem von Camh. iyompeana-, nur die Gestalt der 3 xArme, in die es endet, ist eine etwas andere. Die Ventralplatte (v) ist gut entwickelt, etwa dreieckig, die Spitze jedoch durch eine Ein- buchtung in 2 runde Lappen geteilt. Die Gonopoden sind zweigliedrig. Das 1. Glied ist an seiner Basis rund aufgetrieben und endet in 2 Arme, Coxal- f ortsätze also, von denen der mediale (A) ein einfacher zu- gespitzter, gerader, schlanker Konus ist, während der laterale (B) etwas gekriimmt, in der Mitte lamellös verbreitert und am Ende hakig ist. Das 2. Glied (F), Femorit, ist lateral an der kugeligen Basis des ersten Gliedes inseriert. Sein Ende gleieht einem Vogelkopfe mit einem Felde längerer Borsten auf dem Scheitel. Bei der Untersuchung der hinteren Gonopoden (Tafel 2, Fig. 29) war mir wieder die Spärlichkeit des Materials sehr hinderlieh und ich känn iiber die basalen Teile derselben leider keine ganz bestimmten Angaben machen. Soviel ich sehe, sind die Gonopoden zweigliedrig. In das Basalglied, Coxit, miindet eine grosse Driise (pr). In der (Trundhälfte Fig. XXV. Cambalopsis Nordquisti n.sp. 1. Beinpaai 74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. findet sich ein Feld kleiner Stacheln (k). Median hat das Basalglied einen langen Fortsatz, der sich in einen medialen, etwas wulstigen und fein behaarten Lappen (m) und einen gewundenen hakigen Zipfel (Z) gabelt. Vor der Gabelung einige starke Borsten. Als 2. Ghed deute ich einen rundlichen, sehr fein und kurz behaarten Polster (L), dessen Aussenseite tief grubig eingedriickt ist (g). Diese Grube diirfte als Reservoir fiir das Sperma dienen (Tafel 2, Fig. 32). Fundort: Singapore, botanischer Garten. Die Unterschiede zwischen dieser Art nnd der nahe ver- wandten Camb. tyompeana werden diirch folgende Gegeniiber- stellung ersichtlich: Cambalopsis Nordquisti Att. | Cambalopsis tyompeana Att. 5 Ocellen. 3 Ocellen. Metazonitenmit 17Kielen. j Metazonitenmit 2lKielen. Oberlippe mit 5 Zähnen. \ Oberlippe mit 7 Zähnen. DiedieMetazonitenhalbie- ! Diese Querfurche ist viel rende Querfurche ist äusserst ! deutlicher. seicht. ■ Von den 2 Coxalfortsätzen I Der Coxalfortsatz (B) ist der vorderen Gonopoden ist I kurz und breit. der eine (B) sehr schlank. \ Das Ende des Femorits ! Das Ende des Femorits der der vorderen Gonopoden ist | vorderen Gonopoden ist ein- vogelkopfartig und fein be- i fach zugespitzt u. mit wenigen haart. i langen Borsten versehen. Ktenostreptus nov. gen. Die hinteren Gonopoden sind kurz und breitlappig. Sie en den mit einer grossen vielfach gewundenen und gezackten Platte, deren einer Teil, auf dem die Samenrinne endet, eine Reihe stärker Stacheln trägt. Orales Blått der vorderen Gonopoden viel länger als das aborale und einfach abgerundet, ohne Zähne öder Lappen. Seitenlappen des Halsschildes breit abgerundet. Metazoniten im ganzen Umkreis derb längsgefurcht. Saftlöcher v om 6. Segment an. Ventralplatten quergestreift. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 75 Analsegment mit Schwänzchen, ohne Dorsalkiel. Klappen mit einfachem Randwulst, ohne Naht innen. Tarsalpolster vorhanden. Ktenostreptus annulipes nov. sp. — Tafel 5, Fig. 81—84. — Kopf nnd Rumpf tiefschwarz; Antennen und Beine lebhaft quergeringelt, indem die basale Hälfte jedes Gliedes schwarz, die distale gelb ist. Bei jiingeren Individuen ist die Grund- farbe heller, schwarzbraun. o^. Länge 125 mm. Breite 9,5 mm. 63 Rumpf segmente. Vorderrand des Clypeiis mit 5 grösseren und jederseits noch einem kleineren Griibchen. Letztere stehen von den grössen etwas weiter ab als diese unter einander. Kopfschild sehr glatt. Scheitelfurche fein und seicht, vorn mit einem Griibchen beginnend. Zwischen den Antennen keine Griibchen. Augen aussen abgerundet, innen nicht spitz zulaufend, sondern etwas abgestumpft, merklich weiter heran reichend als die Antennenbasis. Ocellen deutlich konvex, in 6 Querreihen angeordnet. Seitenlappen des Halsschildes breit, im Ganzen etwas nach vorn gezogen, d. h. der Vorderrand biegt lateral von den Augen etwas nach vorn. Das Vordereck fiir sich ist jedoch durchaus nicht vorgezogen, sondern ganz abgerundet, ebenso das Hintereck. Von den Augen an ist der Rand bis zum Hinterrand fein gesäumt. Im Vordereck sind durch zwei Furchen sogar zwei schmale Säume neben einander. Eine andere Furche beginnt etwas weiter dorsal, ist tief einge- graben und trennt einen breiten Wulst vorn Seitenlappen ab. Sie reicht ebenfalls bis zum Hinterrand; medial von ihrem Ende am Hinterrande noch 2 kurze Furchen. Die Prozoniten haben in ihren vorderen zwei Dritteln die gewöhnlichen fein punktierten Ringfurchen, deren Abstand unter einander vom Vorderrand allmählig zunimmt; das hin- tere Drittel ist glatt. Die Metazoniten sind in ihrem ganzen Umfang eng und sehr derb längsgefiircht, die mittleren Furchen sind nicht ganz regelmässig und reichen nicht immer ganz bis zum Hinterrand, auch stossen sie in einem Winkel in der Mediane zusammen. Quernaht scharf. 2. u. 3. Segment dorsal fast glatt. Die Saftlöcher beginnen auf dem 6. Segment und liegen beiläufig in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterrand. Der schmale Streifen vor und hinter ihnen ist glatt. 76 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Ventral plätten quergestreift. Stigmen kurz dreieckig (wie bei Spirostreptus). Analsegment mit einem langen, konischen, ini Qiierschnitt kreisrunden, zugespitzten, geraden Sehwänzchen. Die Klappen gut gewölbt, mit höhem aber nur mässig dickem Randwulst. Lateral von diesem eine sehr seichte breite Depression. Schuppe flachwinklig mit abgerundeter Mitte. Vorletztes und drittletztes Ghed der Beine des J" mit grossem, weissem Polster; diese Polster verlieren sicli beiläu- fig in der Körpermitte allmähHg. Kopulationsf iisse : Die Ventral platte ist eine in der Mitte rundlappig vortretende ziemlich schmale Querspange. Die vorderen Gonopoden bestehen auch hier aus zwei Abschnitten, einem oralen (a), der sich an die Ventralplatte ansetzt und endvvärts aUmählig breiter wird und breit abgerundet endet. Anf der Aboralseite "hat dieser Abschnitt einen wulstigen queren Vorsprung kurz vor dem Ende. Der zweite Abschnitt, der aborale (p) ist hier viel kiirzer als der erste und hat einen einfachen bogigen Endrand (Tafel 5, Fig. 81, 82). In der von beiden BUittern gebildeten, nach aussen offenen Ver- tiefung ist die Basis des hinteren Gonopoden gelegen. Die hinteren Gonopoden sind im Ganzen breit und von recht komplizierter Gestalt. Bald nach dem Knie beim x4us- tritt aus der von dem vorderen Gonopoden gebildeten Scheide steht ein stärker Dorn. Das Ende ist dreilappig. Der eine Lappen, anf dem die Samenrinne endet, trägt eine Reihe sehr auffälliger stärker Stacheln (ganz ähnlich wie bei Thyro- pygus (Tafel 5, Fig. 83, 84). Fundort: Ceylon, Point de Galle. Orsiboe nov. gen. Kopf niclit vom Halsschilde bedeckt, in einen ziemlich spitzen Riissel ausgezogen. Jederseits mehrere Ocellen in einer schrägen Reihe. Die 4 Sinneskegel der Antenne niedrig, Avarzenförmig. Gnathochilarium ohne Segmentierung. Riicken ganz unbehaart, Behaarung des Körpers iiber- haupt sehr spärlich. Dorsalspange gut gewölbt, seitlich keine Kiele bildend. Saftlöcher vom fiinften bis vorletzten Segment. Stigmen vom 4. Segment an (Ventralplatte des 3. Beinpaares). Beide c GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 77 Geschlechter mit Coxalsäckchen vom dritten bis letzten Bein- paar. Vordere Gonopoden 7-gliedrig, Hiifte mit grossem Fort- satz, Endglied mit beborstetem Läppchen. Ventralplatte eine schmale, zweiteilige Querspange. Hintere Gonopoden 6-gliedrig, das 2. Glied jedocli unvoU- kommen, medial offen. Endglied sehr läng und diinn. Diese Gattimg äbnelt im Habitus sehr einem Polyzonium. Sie gehört zii den Siphonophoridae Newp., unter denen sie am nächsten mit Orsiloclms Att. verwandt is t. Beide Gattungen imterscheiden sicli folgendermassen : Bei Orsihoe ist der Russel spitz. jederseits mehrere Ocellen, die Sinneskegel der Antennen sind niedrig, warzenförmig. Die vorderen Gonopoden sind deutlich 7-gliedrig und nur das Endglied hat einen beborsteten Lappenanhang; bei OrsilocJius ist der Russel kurz und stumpf, jederseits nur 1 Ocellus; die Sinneskegel der Antennen spitz, wie bei Diplopoden normal, die vorderen Gonopoden sind un- deutlich segmentiert, mit mehreren eigentiimhchen Anhängen. Orsiboe ichigomensis n. sp. — Fig. 26, 27; Tafel 1, Fig. 6—12; Tafel 5, Fig. 85. — Scherbengelb. ^ mit 42 Rumpf- segmenten. In Farbe, Grösse und iiberhaupt ganzem Aus- sehen gleicht diese Art sehr unserem einheimischen Polyzonium germanicum. Der Kopf (Fig. 26) wird nur zum Teil, nämlich auf dem Scheitel, vom Halsschilde bedeckt. Er ist in einen Schnabel ausgezogen, dessen Ventralteil vom vorderen schmalen Ab- schnitte des Gnathochilariums gebildet wird. Jederseits drei Ocellen in einer schrägen Reihe ; beide Reihen konvergieren nach vorne. Der mittlere die Augen tragende Teil des Kopf- ^ Fig. xxvi. schildes wird durch eine feine ^^^^'^^^ ichigomensis n. sp. o, Vorderende. Furche gegen die etwas eckig vorspringenden und die Antennen tragenden Seitenteile ab- gesetzt (Tafel 1, Fig. 10). Die Antennen sind ziemlich gross, aber am Ende nur wenig verdickt. Das 6. Glied ist das längste. Die vier Sinneskegel am Ende sind zu vier niedrigen, rund en Höckerchen reduziert (Tafel L Fig. 12). Die Chitin- 78 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. wand des 1. — 6. Gliedes ist fein siebartig durchlöcbert; auf dem 7. imd 8. Glied tritt dies, wohl infolge der Zartheit des Chitins, nicht deutlich hervor. Die Beborstung der Antennen- glieder ist keine besonders reichliehe; die einzelnen Borsten sind aber ziemlich gross. Dazwischen finden sich am Ende des 6. und auf dem 7. Gliede die bekannten kleinen spatel- förmigen Sinneszäpfchen. In den Seiten zwischen beiden Schnabelhälften liegen die sehr kleinen Mandibeln. Man unterscheidet an ihnen einen Backenteil öder Stipes (st) und die Lade (M). Der Backenteil ist, der Kopfform entsprechend sehr läng und diinn. Die Lade ist viel einfacher als es bei den Diplopoda Eugnatha typisch ist. Die Chitinwand ist lateral und basal kraftig, medial weichhäutig, gerunzelt und gefaltet. Zwei Selinen setzen sich an die Lade an, eine starke Beugesehne (B) und eine schwäcliere Strecksehne (S) (Tafel 1, Fig. 6). AJs Gnathochilarium miissen wir die unsegmentierte Platte, welche die ganze Unterseite des Kopfes biidet, deuten (Gn, Tafel 5, Fig. 85). Im basalen Teil sieht man wohl eine starke, bogige Leiste, die aber keine Gliederung der Flatte vorstellt. Der Halsschild ist beiläufig querelliptisch und etwas schmäier als der folgende Riickenschild. Der Rumpf erreicht iiberhaupt erst nach und nach seine volle Breite. Auf das Gnathochilarium folgt das Hypostoma (Hy, Fig. 85), die Ventralplatte des fusslosen ersten Rumpfsegmentes, dessen Dorsalschild der Halsschild ist. Hypostoma und Hals- schild werden von den normal entwickelten ersten Pleuren verbunden (Pli, Fig. 85). Der Riicken ist stark ge- wölbt. Riickenplatte, Pleuren und Ventralplatten sind glatt und unbehaart und verwachsen nicht mit einander, auch nicht die zwei Ventralplatten eines Ringes. Die Riickenplatte und die Pleuren stossen in einem Winkel von etwa 90° zusammen, _. ^.^,,,^^ ^ ., . , . . ohne seitliche Ausbreitungen, Fig. XX\II. Orsihoe ichigomensis ^^. , i .i i -n- --ir^r ttttx n. sp. ef, 12. Segment. Kielc, zu bilden (Fig. XXVll). Die Riickenplatte ist in drei hinter einander gelegene Abschnitte geteilt, indem ausser der normalen Quernaht zwischen Pro- und Metazoniten auf den c. GRAF ATTEMSj DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 79 Prozoniten nocli eine feine Querfurclie vorhanden ist, welche die Prozoniten halbiert. Die ununterbrochene Reihe der Saftlöcher beginnt auf dem 5. Segment und reicht bis inklusive zum vorletzten. Das Saftloch liegt vom Hinterrande der Metazoniten etwas weiter entfernt als von der Quernaht und vom Seitenrande so weit entfernt wie vom Hinterrand. Die Stigmen beginnen auf der Ventralplatte des 3. Bein- paares. Das vorletzte Segment ist fusslos; eine Ventralplatte ist nicht vorhanden; die Pleuren (Pl, Fig. 11) legen sich in der Mittellinie etwas iiber einander. Dasselbe tun die Pleuren des Analsegmentes (Apl, Fig. 11). In dem von ihnen und dem Dorsalteile gebildeten Ringe sind die Analklappen (AK, Fig. 11) eingeschlossen, etwa wie der Hals vom Hemdkragen. Der freie Kand der Pleuren ist behaart, die librigen Teile des Analsegments sowie der Rumpf unbehaart. Von oben her werden die Analklappen vom Dorsalschild verdeckt. Eine Analschuppe ist nicht vorhanden. In beiden Geschlechtern haben alle Laufbeine vom 3. bis letzten Paare die bekannten Coxalsäckchen, und miinden die Geschlechtsdrlisen hinter den Hiiften des 2. Beinpaares. Wie alle Colobognathen haben die J" vor den Kopulations- fiissen 8 Laufbeinpaare. Ein J" von 42 Rumpf segmenten hat hinter den Kopulationsfiissen 65 Laufbeinpaare, von denen das 1. das 2. Beinpaar des 8. Segmentes ist. Das 3.— 40. Segment haben je 2 Paare, das vorletzte und Analsegment sind fusslos. Die Ventralplatte des 1. Beinpaares des J^ ist vom Hinter- rand bis fast zum Vorderrand durch einen medianen Ein- schnitt geteilt. Die Ventralplatte des 2. Beinpaares dagegen ist von vorn her durch einen Einschnitt bis iiber die Mitte hinaus geteilt. Die folgenden Ventralplatten sind nicht mehr so eingeschnitten. Das 1. und 2. Beinpaar des $ ist 6-gliedrig, iibrigens ohne besondere Auszeichnung. Die Krallen sind iiberall kurz und dick und ziemlich stumpf. Der Zwischen- raum zwischen den Hiiften eines Beinpaares ist ziemlich gering. Kopulationsf iisse : Die Ventralplatte des vorderen Paares (v, Fig. 7) ist eine schmale, in der Mediane geteilte Quer- spange. Jede Hälfte biidet neben der Medianlinie einen 80 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 3. kleinen, runden, beborsteten Höcker. Die Basalglieder (Coxen) der 7-gliedrigen Gonopoden beriihren sich; jede ragt innen in einen grossen, abgerundeten und beborsteten Fortsatz auf (Cf. Fig. 7). Das 2. Glied ist ein kleiner auf der Medialseite nicht geschlossener Halbring. Das 3. Glied ist ebenfalls ziemlich klein, aber medial geschlossen. Das 4. Glied ist das grösste. Die Beborstung ist nur auf dem 6. Glied eine reichere. Das Endglied biidet einen mit mehreren starken Stacheln besetzten Endlappen (Tafel 1, Fig. 8). Die hinteren Gonopoden sind unvollkommen 6-gliedrig, indem das 2. Glied auf einen medial offenen Halbring reduziert ist. Das 3. — 5. Glied hat ungefähr die Form normaler Bein- glieder, das letzte Glied ist sehr läng und diinn ausgezogen. In der Ruhelage sind die Gonopoden bis zum 5. Glied quer zur Längsachse des Körpers medialwärts gerichtet, das End- glied ist im rechten Winkel caudalwärts abgebogen (Tafel 1, Fig. 9). Fundort: Japan: Fusijama, Ichigome, Nadelwaldregion. Erklärungr der Abbildungen. Auf allén Figuren bedeutet: C Hiifte. Cf Coxalfortsatz. F Femur. Hy Hypostoma. P Penis Pl Pleuren. T Tergit. Ti Tibia. Tr.T. Traclieentasche Y Ventralplatte. o. GRAF ATTEMS, DTE MYRIOPODEN DER VEG A-EXPEDITTON. 81 Tafel 1. Fig. 1 — 4. GeophUus glacialis iiov. sp. 1. Oberlippe. Fu Fulcrum. 2. 1. (Mx I) und 2. (Mx II) Maxillenpaar. $. 3. Hiiiterende des <^. Yentralseite. G (leiiitalaiiliänge. 4. Rechter Kieferfuss. J^. Fig. 5. Monotarsohius tricalcaratus n. sp. J^. Basis des 12. Beinpaares. St Stigma. Fig. 6 — 12. Orsihoe ichigomensis n. sp. 6. Maudibel, ?. St Stipes öder Backenteil. M Lade. B Beugeseline. S Streck- sehiie. 7. Yorderer Gonopode. 8. 6. und 7. Glied des vorderen Gonopoden. stärker vergrössert. 9. Hinterer Gonopode. K). Dorsalseite des Kopfes. $• 11. Hinterende, Yentralseite. J*. Pl Pleuren des vorletzten Seg- ments. (Die Saftlöcher des Tergits scheinen durch.) Apl Pleuren des Analsegments. AK Analklappen. 12. Spitze einer Antenne. ^. Fig. 13. Fontaria coarctata aciitidens nov. subsp. Gonopode. Fig. 14 und 15. Fontaria coarctata JamincUa nov subsp. 14. Gonopode. 15. Ende des Gonopoden, stärker vergrössert.- Fig. IG. 17. Potydesmus Jägershiöldi n. sp. 16. Beide Gonopoden von der Yentralseite gesehen. 17. Medialseite eines Gonopoden. 1 Fortsatz des Hiiftendrandes. Fig. 18. (Trlomeris Stnjchcrgi n. sp. Gonopode. Tafel 2. Fig. 19. Strongylosoma tamhanum mangaesinum nov. subsp. Gonopode. Fig. 20. 21. Strong ylosoma tamhanum ikaonum nov. subsp. 20. Ende eines Gonopoden, Medialseite. 21. Lateralseite des Gonopoden-Tarsus. Sr Samenrinnenast der Tibia. a b c m 1 Teile des Tarsus. Fig. 22 — 25. Strongylosoma NordensMöldl n. sp. 22. Ast K des Gonopodentarsus, stark vergrössert. 23. Gonopodentarsus, Lateralseite. ArK-iv för zoologi. Band 5. ]V:o 3. 6 82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. Fig. 24. Gonopodeiitarsus, Medialseite. 25. Gonopodeiitarsus, Vorderseite. Fig. 26. 27. Orthomorpha gracilis Kocii. Yokohama Goiiopoden. Fig. 28 — 32. Cambalopsis Nor(hpiisfi iiov. sp. 28. Erstes Beinpaar des J^. 29. Hinterer Gonopode pr Coxaldriise. k, m, z. TeiledesBasalgliedes(Coxit), L 2.Glied. 30. 31. Vordere Goiiopoden. C Coxit. A und ]> Fortsätze des Coxits. F Femorit. 32. Ende des liinteren Gonopoden. Lateralansiclit. Fig. 33 — 36. Karteroiuhis niger n. sp. 33. 1. Beinpaar des J^. 34. 2. Beinpaar des §. V II, C II Yentralpl ätten und Hiiften derselben. O ^'ulyen. 35. Vorderende des J^ von der Seite gesehen. Bp I 1. Beinpaar. 36. Yentralplatte (v) und Glied 1 und 2 des 1. Beinpaares des J^. Tafel 3. Fig. 37 — 42. Karterolulus niger n. sp. 37. 2. Beinpaar des J*. Aboralseite. P Penis. 38. Dasselbe Beinpaar von der Seite. 39. Dasselbe von vorn geselien. 40. Vordere Gonopoden. v Yentralplatte. C Hiifte. Cf distaler Coxalfortsatz. M Fortsatz der Hiifte nach dem Körperinnern zu. F 2. Glied. T und Gp II Teile der liinteren Gonopoden. 41. Hintere Gonopoden. 42. Ende der liinteren Gonopoden, stark vergrössert. Fig. 43 — 48. Eopidoiulus caecus n. sp. 43. Vordere Gonopoden. 44. Ende eines hinteren Gonopoden, stark vergrössert. 45. Ein ganzer hinterer Gonopode. 46. Ventralplatte (v) und die ersten 2 Glieder des 1. Beinpaares des c?. 47. 1. Beinpaar des J". 48. Vorderende des J^ von der Seite. B Backen. Bp I 1. Beinpaar. Bp II 2. Beinpaar. P Penis. Fig. 49—57. Dimerogonus flagelJatus n. sp. 49. Vorderer Gonopode, Medialseite. 50. Hinterer Gonopode. 51. Flagellum (Fl) und 2. Glied F des vorderen Gonopoden. 52. Ende eines vorderen Gonopoden, in etwas anderer Lage als Fig. 49, um die Gestalt des C^oxits besser zu zeigen. c. GRAF ATTEMS, DIE MYRIOPODEN DER VEGA-EXPEDITION. 83 Fig. 53. 1, Beinpaar des J^. 54. 2. Beinpaar des (^. 55. 1. Beinpaar des $. 56. 2. Beinpaar des $. 57. Ein 7. Bein des J^. Fig. 58 — 60. GJi/2)hh(!iis cef/laniciis n. sp. 58. Yordere Gonopoden. c Basalglied. ni und 1 Fortsätze desselben. F 2. Glied. 59. Ein hinterer Gonopode. c Basalglied, a lateraler. i medialer Fortsat/ desselben. F 2. Glied. 60. Kopfschild des J^. Tafel 4. -68. Glifphiulus ceylanlcus n. sp. Vordere Gonopoden. Hintere Gonopoden. Ein hinterer Gonopode. Profil. 1. Beinpaar des J^. Der mediane Fortsatz der vereinigten Huften des 1. Bein- paares des J^. Gnatliochilarium, 5- Ende eines vorderen Gonopoden. Profil. Halsschild, J^. -75. Fusiulus pinctorum n. sp. 69. Vordere Gonopoden. 70. Ein Teil eines Vorderblattes mit dem Rudiment eines 2. Glie- des (F), stärker vergrössert. 71 und 72. Hintere Gonopoden, von der Oral- und Aboralseite. 73. Ende eines hinteren Gonopoden, stärker vergrössert. 74. Sternocoxa des ersten Beinpaares des Schalt-cf, bestehend aus der einen Hälfte der zweiteiligen Yentralplatte (v) und dem Huftgliede (C); L Interealarplatte. 75. Vorderer Gonopode eines Schalt-^. Fig. 76 — 78. Fusiidns hirosamirms n. sp. 76. Yordere Gonopoden. 77. Hintere Gonopoden. 78. Beide Gonopodenpaare von vorne. Fig. 79. Blankilus pulcliellus Koch (Nieder-Osterreich). 1. Beinpaar des J". Fig. 80. Strong ylosoma Nordenskiöldi n. sp. Gonopode, Medialseite. Fig. 61 61, 62, 63, 64, 65 66 67 68, Fig. 69 84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 3. Tafel 5. Fig". 81 — 84. Ktenostrephis anmilipes n. sy». 81. Ijnke Hälfte der Gonopoden. A vorderer, B liinterer Gono- pode. 82. Rechter vorderer Gonopode, Aboralseite. 83. Ende des hinteren Gonopoden. 84. Bestachelter Lappen S des hinteren Gonopoden. Fig. 85. Orsiboe ichigomensis n. sp. Vorderende, Yentralplatte, ^. Gn Gnathocliilariuin. Hy Hypostoma. Pl 1 Pleuren des 1. Segments. Fig. 8(). Bimerogomis fl ag eliatus n. sp. Coxit des vorderen Gonopoden. Oralseite. Tryckt den 4 mars 1909. Uppsala 190.0, Almqvist & Wiksells Boktryckeri- A. -B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3. St-^ Attems del. Taf. 1. J) 18 Ljustryck. Cederquists Qraf. A. -B. Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3. [ 33 ^ '' Attems del. Taf. 2. Ljustryck, Cederquists Graf. A. -B. Sthim. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N.o 3. Taf. 3. \ r^ . JV ' v.. ^. Ljustryck, Cederquists Graf. A. -B. Sthlm, ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5. N:o 3. Attems del. Taf. 4. ^^ijr^' Ljustryck. Cederquists Graf. A. -B. Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI Band 5. N:o 3. Taf. 5. i*^- 81 8 2 1 Attems del. Ljustryck. Cederquists Graf. A.-B. Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND o. N:o 4. Untersucliuiigen iiber die Eiitsteliiing der äiis- sereii Geiiitalorgane uiid des Afters bei den Nagetiereii. Von LARS GABRIEL ANDERSSON. Mit 142 Textfiguren. JNIitgeteilt am 28. Oktober 1908 durch Hj. Théel und E. Lönnberg. Die Ergebnisse der Untersuchungen TiEDEMAisrN's und IIathke's iiber die Entwicklung der äusseren Geschlechts- organe beim Menschen und den höheren Tieren, wie sie während der ersten Jahrzehnte des 19. Jahrhunderts ausgefiihrt worden waren, blieben bis zu Ende dieses Jahrhunderts unwider- sprochen. Da aber wurden von verschiedenen Seiten her Zweifel an der Richtigkeit der alten Lehren erhoben, und das Interesse fiir diese Fragen wurde ausserordentlich lebhaft, so dass während der letzten 20 Jahre eine Menge hervorra- gender Forscher sich mit verschiedenen Untersuchungen iiber diesen Gegenstand beschäftigt haben. Eine Priifung der Litteratur zeigt jedoch, dass ungeachtet aller Arbeit noch grosse Meinungsverschiedenheiten bestehen, und dass viele von den hierhergehörigen Fragen noch als unentschieden zu betrachten sind. Da die verschiedenen und einander widersprechenden Ergebnisse sicherhch of t darauf beruhen, dass der eine Forscher sich mit dieser, der andere Forscher mit jener Frage beschäftigt hat, ohne die Entwicklung in fortlaufender Folge zu behandeln, und ohne daher die ein- Ärlciv för zoologi. Band 5. N:o i. 1 2 ARKTV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. zelnen Abschnitte in vollem Zusammenhang mit ein änder zu erlialten, so unternahm ich es, bei einem und demselben Tier die Entwicklung von Anfang bis zu Ende zu verfolgen, und ich glaube, dass ich dadurch Avenigstens in einigen Fallen eine natiirlichere Erklärung der Tatsachen erhalten habe, als wie sie bislier gegeben worden waren, wo jede Frage iso- liert behandelt wurde. Als hauptsächliches Untersuchungsmaterial habe ich unsere gewöhnliche graue Ratte benutzt, aber auch, obAvohl nur in ätteren Stadien, Embryonen von anderen Nagern: Meer- schweinchen und Eichhörnchen. Die zwei letzten Abschnitte der Untersuchung werden daher einen Bericht iiber die spätere Embryonalentwicklung auch bei diesen und einen Vergleich zwischen den drei Typen enthalten. Die Untersuchung ist zum grössten Teil im zootomischen Institut der Stockholmer Hoch- scliule ausgefiihrt worden, und es ist mir eine liebe Pfhcht, dem Vorsteher des Instituts, Herrn Professor W. Leche, meine tiefe Dankbarkeit fiir sein Entgegenkommen zu be- zeugen. Allén denen, die mir bei der Beschaffung des niclit leicht zusammenzubringenden Materials behilflich gewesen sind, spreche ich gleichfalls meinen herzlichen Dank aus. Erste Abteilung. Die erste Entwicklung' der äusseren Geschleelitsorgane der Wfinderratte (Mus decunianus Pall.). In diesem Abschnitt behandle ich die erste Ent^Wck- lungsperiode, als deren Grenze ich die Fer tigbildung des Ano- urogenitalhöckers — meiner Bezeichnung nach — ansetze, eine Abgrenzung, die mir recht natiirlich erscheint, da auch einige andere friihzeitigere Prozesse, wie die Teilung der Kloake und die Bildung des Dammes, mit jener ihren Abschluss er- reichen. Der Durchbruch der Anal- und Urogenitalöffnung und der Eintritt des Geschlechtsunterschiedes leiten dann die ZAveite Entwicklungsperiode ein, die durch die Geburt des Fötus abgeschlossen wird. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 3 KAPITEL I. Kurze Darstellung des Entwicklungsverlaufes. Die jiingsten Rattenembryonen, von denen es mir gelang, Eiu1>ry<) deutliche Schnitte durch den InnterenKörperteilzu bekommen, 2 mm. sind ein paar kleine Individuen von etwa 2 mm Steissnacken- länge. Eine deutliche Medullarrinne findet sich noch bei diesen dorsal im hintersten Teil des Körpers of fen, und Schnitto durch diesen Teil zeigen einen tj^ischen Primitivstreifen, Fig. 1 b. An einem Schnitt, der etwas vor der Spitze und etwas vor dem distalen Ende des Primitivstreifens gelegt ist, sieht man, wie statt der gewöhnhchen Verbindung zwi- schen Ekto- und Mesoderm dieses letztere vom Ektoderm frei ist, das stattdessen mit dem Entoderm verschmolzen ist, ekoL I '■■• eoxXaC m^oL 'ei-vioL Fig. 1 a u. &. Zwei Querschnitte durch den hintersten dorsalen Teil eines Rattenembryos 2 mm; a zeigt den Köllikerschen Sträng, h einen typischen Primitivstreifen ('^70- Fig. 1 a. Diese Ekto-Entodermverschmelzung ist nur in dem einen einzigen Schnitt zu sehen; sowohl kranial- als kau- dalwärts von demselben sieht man einen deutlichen Primitiv- streifen. Eine derartige, äusserst kurze Verschmelzung zwi- schen dem Ekto- und Entoderm ist auch fiir den Primitiv- streifen bei anderen Säugetierembryonen nachgewiesen wor- den und wird nach ihrem Entdecker Köllikersdier Sträng genannt. Nächst an Grösse nach diesen kleinsten Embryonen habe ich einen Wurf von 12 Exemplaren gehabt, deren Steissnacken- länge zwischen 2,5 und 5,8 mm schwankte. Bei dem kleinsten Embryo dieser Embryonen, dem von 2,5 mm, findet sich noch ganz 2,r>inm. hinten eine offene Medullarrinne, und Spuren von Kiemenbogen beginnen hervorzutreten, die dann durch den ganzen Wurf hin- ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. durch deutlich sind. Die Medullarrinne liegt dorsal an der alleräussersten Spitze imd wird hier auf der ventralen Seite von einem sehr kurzen Primitivstreifen fortgesetzt, der nach vorn hin in eine breite und dicke ekto-entodermale Verbindung iibergeht, welch letztere sich ein Stiick nacli vorn hin erstreckt, jedoch ohne den Nabelstrang zu erreichen. Fig. 2 a zeigt das Aussehen dersel- ben, wo sie am deut- lichsten ist. Of f enbär ist es die Bildung, die After- öder Kloaken- membran genannt wor- den ist, mit der wir es hier zu tun haben, al- lerdings einer solchen in ihrem ersten Her- vortreten. Wie mehrere Forscher nachgewiesen haben, entsteht diese Kloakenmembran eben aus dem hintersten Teil des Primitivstreifens; an mehreren Stel- ^ '"^^ len liegt ihm das Me- soderm so dicht an, dass es aussieht, als wenn alle drei Keim- ^^^ blätter verschmolzen wären, und nach hin- Fig. 2 a u. h. Zwei Querschnitte durch den ^^^ ^u geht die Mem- ftinfts Rattenembrvos 2.5 mm: ° . hintersten Teil eines Rattenembryos 2,5 mm; a zeigt eine Kloakenmembran, h einen Grenz- schnitt zMåschen dieser und dem Primitiv- streifen (a i«=/i, h *070- bran tatsächlich noch in einen Primitivstrei- fen liber. InFig.2b,die den Grenzschnitt zwischen der Membran und dem Primitiv- streifen darstellt, ist off enbär der Schnitt etwas schräg gegangen, so dass man auf der einen Seite eine deutliche Membran ohne irgendwelche Verbindung mit dem Mesoderm sieht, auf der anderen dagegen Spuren von dem Primitivstreifen mit seinem Mesoderm, das mit dem Ektoderm zusammenhängt, sichtbar sind. L. G. ANDERSSON, TJNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 5 Bei dem nächsten Embryo, 3,1 mm Steissnackenlänge, Embryo das dem Äusseren nacli dadurch ausgezeichnet ist, dass An-3,i mm. lagen zu den vorderen Extremitäten liervorzutreten beginnen, und ausserdem ein kurzer Schwanz nunmelir differenziert ist, sieht man, gleiclifalls von aussen her, ventral median hinter dem Nabelstrang eine seiclite Rinne, die sich auf die Schwanzbasis hinaus fortsetzt. Diese Rinne, die dann mehr öder weniger deutlich während der ganzen Entwicklung zu sehen ist, wird unter vielen Namen von anderen Forschern er- wähnt und spielt im allgemeinen eine grosse Rolle bei den ver- schiedenen Erklärungen f iir die Entstehung der äusseren Geni- talorgane. Ich nenne sie während dieser ersten Periode Ano-uro- genitalrinne. Die Querschnitte durch den hinteren Körperteil nid ekcC ud eket Fig. 3 a u. h. Zwei Querschnitte durch die Kloakenmembran eines Rat- tenembryos 3,1 mm. Die Schnitte zeigen verschiedene Stadien der Resorp- tion der Membran (^^70- zeigen, dass sich in dem äussersten Ende des Schwanzes ventral ein Primitivstreifen noch vorfindet, der abei? bald in eine bis zum Allantoisstiel reichende Kloakenmembran iibergeht. Im all- gemeinen hat diese dasselbe Aussehen, wie es die Fig. 2 a vom Embryo 2,5 zeigt, aber auf einigen der vorderen Schnitte sieht man eine eigentiimliche Differenzierung in derselben. Wie Textfig. 3 a zeigt, treten die lateralen Zellen bedeutend kräf tiger als die medianen hervor, und aiif ein paar Schnitten, Textfig. 3 b, ist zu sehen, wde diese letzteren zu einer Masse Zellfragmenten resorbiert sind. Man könnte geneigt sein zu glauben, dass man hier wirklich einen ersten Anfang zu der friihzeitigen Kloakenöffnung vor sich hat, wovon die älteren Verfasser sprechen, und eine solche ist es ja auch, aber durch im Absterben befindliche Zellen verschlossen. Indessen ist dieselbe von kurzer Dauer, denn in dem Masse, wie die Medianzellen absterben, werden die lebens- kräftigen Seitenzellen gegen die Mitte gedrängt und schlies- 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. sen die öffnung. Die Mittelzellen werden dann fortgedrängt, und man sieht an einer Stelle, wie solche in das Kloakenlumen hineingekommen sind. Die ekto-entodermale Verbindung er- hält durch diesen Prozess einen anderen Typus, als sie ihn vorher hatte, um ihn dann später im grossen und ganzen, so länge sie existiert, beizubehalten. Embryo I^ie nächste Phase der Entwicklung wird durch vier 4,3— é,9 Embryonen aus demselben Wurf repräsentiert mit einer """• Steissnackenlänge zwischen 4,2 und 4,9 mm. Fig. 4 a zeigt das ungefähre Aussehen des grössten derselben. Eine Ano- urogenitalrinne erstreckt sich mehr öder weniger deutlich vom veX' ct K ex- Fig. 4 a u. 6. Rattenembryo von 4,9 mm. Steissnackenlänge; in h ist der hinterste Teil des Darmes eingezeichnet. (sche- matisch) {a ^7i, h 271)- Nabelstrang fast bis zur Schwanzspitze ; eine Spur von dem später auftretenden Ano-urogenitalhöcker ist noch nicht vor- handen. Schon bei dem kleinsten dieser Embryonen (4,2 mm) beginnen die hinteren Extremitäten und Anlagen zu Augen und Nasengruben aufzutreten. Der Darm, der sich bei allén fast bis in die äusserste Schwanzspitze hineiner- streckt (Fig. 4 b), hat nun, Avie die Querschnitte 5 a — 1 zeigen, ziemlich verschiedenes Aussehen in seinem hinteren Verlauf. In der Schwanzspitze ist er ziemlich walzenförmig mit einem unbedeutenden Lumen (a — c), weiter nach der Basis zu wird er jedoch hoch und zusammengedriickt (Schnitt f), und in der Partie zwischen Schwanzbasis und Nabelstrang ist er beträchtlich hoch und im vorderen Teil ausserdem erwei- tert und mit einem grossen Lumen versehen (i — k); weiter L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER AUSSERE GENITALORG. nach vorn zu nimmt er wieder seine Walzenform an. Dieser erweiterte Teil ist, was seit altersher entodermale Kloake ge- nannt worden ist, da ja in ihn sowohl der Darm als die Wolf- schen Gänge miinden (Schnitt j). b di) Fig. 5 a — 1. Querschnitte durch den hinteren Körperteil eines Rattenembryos 4,9 mm von der Schwanzspitze [a) zum Allantoiss- tiel [1). Die Schnitte a — / sind durch den Schwanz, g — L durcli den Teil zwischen Schwanzbasis und Allantoisstiel gelegt (*^/i). Die Kloake wie der Schwanzdarm sind median-ventral mit dem Ektoderm durch eine Epithelleiste vereinigt, die bei den Embryonen 4,2, 4,4 und einem der Embryonen 4,9 mm (Fig. 4 b) sicli in die Schwanzspitze hinein fast ebenso weit wie der Darm erstreckt. Bei einem anderen Embryo von 4,9 mm ist jedoch, wie die Querschnitte 5 a — f zeigen, die ekto-entodermale Verbindung teilweise im Schwanze ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ekoi verschwunden, findet sich aber immer noch in ihrer Gesamtheit emoL längs der Kloake. Das Aussehen, das die ekto-entodermale Verbin- dung bisher hatte (Fig. 2), hat sich nun im allgemeinen gänzhch verändert. An Stelle der breiten, mächtigen Briicke, die in den frii- hesten Stadien das Ekto- und Entoderm mit einander verbindet, Fig 6. TypischeEkto-entoderm- findet sich nun eine von den verbindung vom Embryo 4,2 (■*^70- ci • i i •• i feeitenher zusammengedruckte; ge- gen die Oberfläche des Körpers senkrechte Scheibe, aus zwei im allgemeinen deutlichen lateralen, 1 — 2-schichtigen La- mellen bestehend, welche teils von Ekto-, teils von Entoderm aufgebaut sind (Fig. 6). Im hintersten Teil des Schwanzes ist jedoch im allgemeinen noch sowohl der Primitivstreifen als die breite, mächtige ekto-entodermale Verbindung vorhanden. Die Fig. 7 a — d sind so einige einander naheliegende Schnitte aus der Schwanzspitze des einen der Embryonen von 4,9 mm (nicht das, dem die Schnitte in Fig. 5 entnommen sind); Fig. a zeigt, wie man sieht, einen deuthchen Primitivstreifen, der sehr bald in die breite Kloakenmembran in Fig. b ijbergeht; dicht vor Schnitt b ist Schnitt c gelegt, welcher zeigt, wie emd ekco Fig. 7 a — d. Vier Querschnitte durch den ventralen Teil des Schwanzes eines Rattenembryos 4,9 mm (^^^i). U( L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 9 ein Teil der mächtigen Kloakenmembran eben im Begriff ist abgestossen zu werden. und Fig. d, die dicht vor c liegt, zeigt schliesslich, wie bei der Ab- - stossung eine tiefe Grube öder Furche .^ f entstanden ist, die dann durch Zu- / sammenpressung ein Aussehen erliält, \ ^r-""^^^ j ■\vie es Fig. 6 zeigt, und welches das I ' normale bei diesen Embryonen ist. Es handelt sich hier um denselben ProzeSS me bei dem Embryo von 3,1 perteil eines Rattenembryos mm, und Spuren desselben lassen sich ^'i ^'^^- in natiirlicher Lage auch bei den anderen Embryonen die- bogen (^"lA^ ^^ ^^ ser Grösse wahrnehmen. Bei den drei grössten Individuen von diesem Wurf, 5,1, Embryo 5,5 und 5,8 mm, erscheint ein Anfang zu einem Ano-urogenital- 5,1—5,8 liöcker in Form einer ganz unbedeutenden Erhöliung der Par- ^*^"^' tie zwischen dem Schwanz, Nabelstrang und den hinteren Extremitäten. Die Figuren 8 a und b zeigen die Entwick- lung der hinteren Partie bei dem Embryo 5,1 mm; in Fig. b sieht man unmittelbar hinter dem Nabelstrang diese erste Anlage zum Ano-urogenitalhöcker. Sie ist durch die Ano-uro- genitalrinne, die immer noch bis weit auf den Schwanz hinaus deutlich ist, in zwei laterale Partien geteilt. Wie schon das Verhältnis bei einem der Embryonen von 4,9 mm vermuten lässt, ist nun die ekto-entodermale Verbindung zum grössten Teil im Schwanze verschwun- den; in seinem Basalteil findet sie sich indessen immer noch als eine direkte Fort se t z ung I der Verbindung zwischen der ^ Kloake und dem Ektoderm, / und auch hier und da auf , Schnitten nach der Spitze " selbst hin ist sie noch zu sehen; Fig. 9 a u. h. Rattenembryo 6,5 mm •_ --i • i, • j. i a ^ Steissnackenlänge. In natiirlicher "^ ubrigen abcr IstderSchwanz- Lage ist der Schwanz mehr ventral darm nun frei VOn dem Ekto- ge ögen (a ,i, /i). derm. Keine Spur von einem Primitivstreifen ist mehr vorhanden, und wo eine ekto-ento- dermale Verbindung auftritt, zeigt sie gewöhnHch einen mehr öder weniger hohen und zusammengedriickten Typus wie 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Eml)ryo 6,5 mm. in Fig. 6. Die dicke, mächtige Kloa- kenmembran aus den friihesten Sta- dien ist nun vollständig verschwunden. Nach den soeben beschriebenen Embryonen habe ich .einen Wurf von Individuen mit einer Steissnackenlänge von ungefähr 6,5 mm zur Verfiigung gehabt. Die Figuren 9 a und b zei- gen ihr Aussehen. Wie man sieht, hat sich nun die Höckeranlage zu einer deutlich hervortretenden, kugeligen Anschwellung zwischen Nabelstrang Fig. 10. Medianschnitt yom ^^^ Schwanzwurzel erhöht. Am Rattenembryo 6,5 mm (aus den Querschnitten konstru- Schwanze ist die mediane Kmne ver- i®^*)- schwunden, und auch längs der prä- kaudalen Erhebung ist sie ziemlich undeutlich. Was den inneren Bau des hinteren Körperteils betrifft, so ist nun die grosse Veränderung eingetreten, dass der Schwanzdarm verschwunden ist; nur unbedeutende Spuren desselben sind in der äussersten Schwanzspitze zu sehen. Ferner hat sich nun der sog. Urogenitalsinus entwickelt, der in Form eines breiten, dorsoventral zusammengedriickten G anges vom Nabelstrang her- kommt und in die ventral-orale Ecke der Kloake einmiin- det; in diesen Uro- genitalsinus miinden, wie Fig. lie und der schematische Längs- schnittFig. 10 zeigen, die Wolf f schen Gänge €in, die zuvor sich in den mittleren Teil der Kloake eröffne- ten. Form und Lage der Kloake diirften aus den Querschnit- ten 1 1 a — e und dem mit Hilfe derselben ^.^ ^^ ^_^ Querschnitte darch den hinteren konstruierten Längs- Körperteil eines Rattenembryos 0,5 mm. ('"/i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 11 schnitte hervorgehn. Der kaudale Teil ist hoch und zu- sammengedriickt (Ila), der orale Teil ist dagegen bedeutend erweitert und zeigt einen rhombischen Querschnitt (11b u. c). Oral in diesen erweiterten Säck miindet teils auf der ventralen Seite der breite, diinnwan- dige Urogenitalsinus, teils auf der dor- salen Seite der zylindrische, dickwan- dige Darm (Schnitt d). Die Kloake ist, wie friiher, ventral-median mit dem Ek- toderm verbunden,und die ekto-entoder- male Verbindung zeigt im grossen und ganzen dasselbe Ausselien wie vorher. Das nächste Entwicklungsstadium Embryo wird durch einen Wurf von einem ein- t^ .,, tt ^ t-- 25(9) mm. iMg. iJ. Hmterer Korper- zigen Individuum vertreten, das an teil eines Rattenembryos Steissnackenlänge 9 mm und an To- ^^ ''^''^' ^'"^')- tallänge von der Schnauzspitze bis Schwanzspitze 25 mm misst. Von dieser Grösse an verwende ich stets das Mäss der Totallänge, was zuvor nicht möglich gewesen ist, da die spröden Embryonen so eingerollt liegen, dass man, ohne sie zu zerstören, ein anwendbares Mäss fur diese nicht erhalten känn. Das Mäss der Steissnackenlänge ist natiirlich nicht vollkommen zuverlässig, da es mit der Lage der Embryonen sich verändert, und diese beträcht- lich verschieden sein känn. Mit meinen obigen Mässen will ich daher nicht sägen, dass z. B. das Embryo 4,2 mm weniger entwickelt ist als das Embryo 4,4 mm usw. ; im allgemeinen aber hat es sich doch gezeigt, dass den steigenden Werten der Steissnackenlänge entsprechende Fortschritte in der Entwicklung zur Seite stehen. Figur 1 2 zeigt den hinteren Teil dieses Embryos; Figur 13 einen schematischen Median- schnitt durch denselben, mit Hilfe der Querschnitte kon- struiert, und Figur 14 a — c sind drei Querschnitte von Fig. 13. Medianschnitt durch den hinteren Körperteil eines Ratten- embryos 25 mm (aus den Quer- sclmitten konstruiert}. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. verschiedenen Stellen des Ano-urogenitalhöckers. Die nie- drige präkaudale Ausbuchtung von Stufe 6,5 hat sich jetzt zu einem breiten, von vorn nach hinten abgeplatteten Kegel verändert, der unmittelbar vor dem Schwanze iind an diesen gedriickt sich iiber die Bauchwand erhebt. Die Vorderseite des Kegels ist ungefähr 0,8 mm läng, seine vom Gewebe des Schwanzes freie kaudale Oberfläche ist be- deutend kiirzer. Die grösste Breite beträgt einen knappen Millimeter und die Dicke (der Durchmesser in der Längsrichtung des Körpers) ungefähr V2 mm. Der Querschnitt hat die Form eines Halbkreises, dessen Bogen von dem vorderen Rande gebil- det wird (Fig. 14 a, b). An der Spitze des Kegels sieht man einedeutlicheAno-urogenitalrinne, welche sich ein Stiick auf der Vorderseite hin und auf der kau- dalen Seite bis zur ScliAvanzwurzel erstreckt. Die Schnitte zeigen, dass das Kloakenlumen sich jetzt in den Höcker bis zur Oberfläche erstreckt, und dass es immer noch durch eine Epithelleiste mit dem Ektoderm verbunden ist. Wie die Rinne erstreckt sich diese ekto- entodermale Verbindung ein ^. ,, ^ ,...-,, Stiick auf der oralen Seite, iiber Fig. 14 a — c. Querschnitte durch den Ano-urogenitalhöcker eines die Spitze und aut der SChr kur- Rattenembryos 25 (9) mm; a durch 2;en die oberste Spitze. {^^'1 ^ kaudalen Seite bis zum Schwanz herunter. Die ekto-ento- dermale Leiste hat ungefähr dasselbe Aussehen wie vorher; sie ist nur, wenigstens an einigen Stellen, etwas höher (Fig. 14 b). Die Form des Kloakenlumens diirfte aus den Querschnitten in Figur 14 und denselben, die auch in Fig. 13 gegeben sind, hervorgehn. Die Kloake besteht, wie man sieht, aus einem in der präkaudalen Ausbuchtung liegenden Blindsack, in dessen in- neren oralen Teil andauernd teils ventral der breite Urogenital- sinus, teils dorsal der walzenförmige Darm einmiindet (3 Fig. 13). Diese beiden Rohre teilen dem den Miindungen nächstliegenden L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 13 Teil ihre Form mit, sodass in diesem Teil der Kloake der äus- sere ventrale Teil bedeutend nach den Seiten zu ausgebreitet, der innere dorsale dagegen in dieser Richtung sclimal und zusammengedriickt ist (siehe Schnitt 2 in Fig. 13). Allmäh- lich gleichen sich die Verschiedenheiten zwischen dem dorsa- len und dem ventraien Teil aus, und in dem distalen Teil des Ano-urogenitalhöckers ist die Kloake eine gleichmässig breite, von den Seiten her zusammengedriickte Hölilung (Fig. 13, 1 u. 14, b). :^ A / / w Fig. 15 a u. h. Hinterer Körperteil eines Rattenembryos 30 mm; h zeigt die kaudale Fläche des Höekers. (a ^V^j ^ ^VO- Das nächste Entwicklungsstadium, das icli der Kiirze Embryo wegen Stadium 30 mm (12 mm Steissnackenlänge ) nenne, ^^ "^™' vertreten einige Wiirfe, deren Individuen zwisclien 29 und 34 mm an Totallänge variieren. Ein wirklicher frei liervor- stehender Ano-urogenitalhöcker ist^ nun unmittelbar vor dem Schwanz entwickelt, dicht an diesen angedriickt und mit ihm oro-ventral gepresst (Fig. 15). Seine Höhe beträgt nun sowohl auf der oralen als auf der kaudalen Seite ungefähr 1 mm. Wie Fig. 15 b und die Querschnitte Fig. 17 a — c zeigen, hat er die Form eines dreieckigen Kegels mit einem walzenförmigen und zugespitzten Gipfelteil, der sich ziemlich scharf gegen den viel breiteren Basalteil absetzt. Die Dicke 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Scfv ^— v^ (der Durchmesser in der Längs- richtung des Körpers ) nimmt nicht mit der Breite zu, weshalb die Ba- salpartie in oro-kaiidaler Richtung abgeplattet wird mit einem un- gefähr halbkreisförmigen Quer- schnitt (17 c), während ein Quer- schnitt von der Spitze Kreisform aufweist. Eine deutliche Ano- urogenitalrinne läuft von dem Medianschnitt durch Schwanzwinkel median-kaudal den Höckeremes Rattenembryos hinauf auf den Höcker, geht aber nie wie im Stadium 25 mm iiber die Spitze hinaus, sondern endet melir öder weniger weit unterhalb der eigentlichen äussersten Spitze. Sie ist, wie Fig. 15 b zeigt, breiter und deutlicher nach unten zu und verliert sich dann allmählich nach der Spitze hin. I Der innere Bau ergiebt sich aus dem Medianschnitt Fig. 16 und den drei Querschnitten Fig. 17, von denen a durch die walzenförmige Spitze, b durch den obersten und c durch den Fig. 17 a — c. Drei Querschnitte durch den Höcker eines Rattenembrvos 30 mm (-'■^i). untersten Teil des Basalteils gelegt ist. Die Kloake hat nun ganz ihre Lage geändert, indem sie auf die kaudale Seite hin- libergeschoben und ihr Lumen bedeutend verengt worden ist; ein solches fehit sogar in dem obersten Teil der Spitze, indem die Wände hier aneinander gepresst worden sind. Das Lumen hat sich ausserdem in zwei Teile geteilt, einen grösseren Uro- genitalteil und einen bedeutend kleineren Analteil; in den ersteren miindet der Urogenitalsinus, in den letzteren der Darm. Die Teilung der Kloake, die nunmehr stattgefunden hat, ist indessen nicht die wirkliche, wie sie im nächsten Sta- dium als vollendet vorliegt. Ein Vergleich zwischen den Figuren 16 und 19 zeigt, dass im letzteren Falle eine wirk- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 15 liche, mesodermale Wand Darm und Urogenitalteil bis zur Oberfläche liin scheidet, hier dagegen werden die beiden Kloakenteile nur dadurch von einander getrennt, dass die Kloakenwände in dem Bezirke zwisolien den Miindungen des Darms und des Urogenitalsinus bis zur gegeniiberliegenden Aussenwand liin zusammengepresst sind. Diese Scheidewand ist vollkommen derselben Art wie der solide Teil der Kloake obenim äussersten Teil derSpitze desHöckers und ist mit diesem eine gleichartige Bildung wie die hohe Epithelleiste, die Kloake und Ektoderm verbindet (vgl. die Querschnitte). Ist diese an einer Stelle so lioch, dass sie bis an die entgegengesetzte Wand der Kloake reicht, so wird die Kloake dort nur eine solide Masse, und eine Briicke quer iiber die Höhlung ent- Fig. 18 a u. &. Urogenitalhöcker eines Ratten em- bryos 40 mm (^VO- steht. In der hohen Epithelleiste ist sowohl Ekto- als Ento- derm in ziemlich wechselndem Grade enthalten, obwohl bis- weilen die Gewebe dort so in einander iibergehen, dass sie niclit mit Sicherheit auseinandergehalten werden können. Der Analteil der Kloake ist, wie Fig. 16 und auch andeutungs- weise der Querschnitt 17 c zeigen, nur durch ein sehr diinnes, ektodermales Häutchen nach aussen hin abgeschlossen, das ich Afterdecke nenne. Als Abschlussstadium der ersten Entwicklungsperiode Embryo habe ich einen Wurf von 1 1 Individxien, deren Grösse zwischen *^ J*^^"' 38,2 und 42,5 mm variiert. Indem er den Abschluss dieser Periode biidet, stellt er gleichzeitig den Ausgangspunkt fiir die nächste dar, weshalb ich auch im zweiten Teil dieser Ab- handlung teilweise sein Aussehen behandeln werde. Der friihere kurze, breit dreieckige Höcker ist nun an- sehnlich höher (seine Höhe auf der kaudalen Seite beträgt 1 Va mm), und gleichzeitig hat er sich mehr in der Breite aus- 16 ARK3V FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. geglichen (Fig. 18 b). Eine andere Veränderung dem Äus- seren nach, die man wenigstens bei den älteren Embryonen dieses Wurfes wahrnehmen känn, ist die, dass der Höcker durch eine Knickung in eine kurze, niedergepresste Basalpartie und eine grössere, nach aussen gerichtete und etwas schmälere, distale Partie abgeteilt worden ist. Die horizontale Partie ist der sog. Damm öder die Gewebe zwischen der Analöffnung und der Urogenitalöffnung. Die erstere dieser Öffnungen ist eben im Begriff ganz hinten in dem Winkel gegen den Schwanz eine freie Miindung zu erhalten, und die letztere ist auch bald bereit, median an der Basis der distalen Partie, die ich nun v^^^ Urogenitalhöcker nenne, durch- ^^ zubrechen. Eine Ano-urogeni- /v!^' ••■^^i^ talrinne erstreckt sich noch im- \ v :•'-•■•• -^^Xh:'' ""^^ ™^^ ^^^ ^®^ SchwanzAvinkel X^^ v--'^^--'--A -'"^'^ hinauf auf den Höcker, wo sie ^~^^^.;.v •.•:/; A |iv ^.3 nach der Spitze zu verschwin- .••.^••■•••.••A /•J^'"'^ ^^^'' ^^^ findet sich demnach ■/•.V/: :'.•;• -VJ jff sowohl längs dem Damme wie ■^' :.':// ff'-'^ längs dem Urogenitalhöcker, ^^._,jj^r^^0iyr ^ obwohl sie bei verschiedenen C ^~Z^^ '' Exemplaren verschieden deut- ,^ ,. , . , , lich hervortritt. Bei allén ist sie Fig. 19. Medianschnitt durch den ■ ■, ^ p i r^i • ^ Höcker eines Rattenembryos 40 mm. jedoch aut der Grenze ZWlSChen C^VO- der Dammpartie und dem Uro- genitalhöcker etwas erweitert und mit deutlichen Rändern ver- sehen; es ist die Anlage zu der kiinftigen Urogenitalöffnung. Durch die Querfalte, welche die Grenze fiir Damm und Uroge- nitalhöcker darstellt, und durch die mediane Rinne werden, wie Fig. 18 b zeigt, vier Stiick Anschwellungen gebildet, von denen, wie ich glaube, die hinteren dem entsprechen, was Reichel und nach ihm andere Forscher Analhöcker genannt haben. Das obere Paar dieser Anschwellungen ist nichts anderes als die nun auftretenden Präputi alanlag en, die in der Form zweier lateraler Hervorwölbungen den Genitalhöcker zu umwachsen beginnen, und das untere Paar wird von dem Damm gebildet, der sich noch iiber die ventrale Haut erhebt, obwohl er bald sich mit dieser ausgleicht. Der innere Bau zeigt die grosse Veränderung, dass meso- dermales Gewebe nun bis zur Oberfläche vorgedrungen ist und die Kloake geteilt hat, so dass Darm und Urogenital- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 17 sinus mit ihren Miindungen nun völlig von einander getrennt sind. Die Darmmiindung hat bei einigen der Embryonen immer noch ihre Afterdecke, bei anderen ist sie verschwunden, und der Darm miindet frei genau in dem Schwanzwinkel. Etwas Ähnliches beginnt auch bei der Urogenitalmiindung einzutreten, indem, wie Fig. 19 zeigt, die ekto-entodermale Verbindiing, die von der soliden Spitze an als eine hohe Epithel- leiste auftritt, ganz unten an der Grenze nach dem Damm zu in ein diinnes Häutchen iibergeht, das ich in Analogie mit dem Verhältnis bei der Analöffnung Urogenitaldecke nenne. Die Grundmasse des Urogenitalhöckers Avie auch vorher des Ano-urogenitalhöckers besteht aus vollkommen gleichförmi- gem, embryonalem Mesoderm, das aus spulförmigen, nicht sehr dicht liegenden Zellen aufgebaut ist. Die Fragen beziiglich dieses Entwicklungsprozesses, die meines Erachtens bislier nicht geniigend behandelt worden sind, mid zu deren weiterer Aufhellung ich im Folgenden beizutragen versuchen will, sind liauptsächKch folgende: 1. In welchem Verhältnis steht Köllikers Sträng zur Kloakenmembra7i, und wie entstehen diese Bildungen? 2. Wie entsteht der Ano-urogenitalhöcker, und was ist die diinne Epithelleiste, die sich median-kaudal in diesem eingesenkt findet und das Kloakenlumen nach aussen be- grenzet, d. h. die sog. Kloakenplatte (Uralplatte), fiir eine Bildung; wie entsteht sie, und in welchem Verhältnis steht sie zu der Kloakenmembran? 3. In welcher Weise vollzieht sich und welche Ursache hat die Teilung der Kloake in ihre beiden Teile, Urogenitalteil und Analteil? 4. Wie entsteht der Daynm, und in Zusammenhang mit dieser Frage, was ist die Ra^phe periflei fiir eine Bildung? ArJciv för zoologi. Band 5. N:o 4. 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. KAPITEL II. Der Köllikersche Sträng und sein Verhältnis zu der Kloakenmerabran. Unter Kloaken- öder Af ter membran versteht man, wie ich vorher erwähnt habe, im allgemeinen einen bei jungen Em- bryonen vorhandenen Medianstreifen zwischen dem Schwanz und dem Nabelstrang, wo das Entoderm und das Ektoderm mit einander verschmolzen sind. Der Name Aftermembran wurde von Mthalcovics 1885 in die wissenschaftliche Termi- nologie eingefiihrt, der damit den Teil der Aussenwand der embryonalen Kloake bezeichnet, »der sich von der Wurzel der Allantois bis zum Schwanzf ortsatz erstreekt und der nach- her zur Bildung der Afteröffnung durchbrochen wird (S. 309) >>. Nach diesem Autor besteht indessen die Aftermembran aus allén drei Keimblättern, und wahrscheinlich hat Mihalcovics gar nicht die Bildung gesehen, welche später, obgleich nicht ganz riclitig, den von ihm vorgeschlagenen Namen er- halten hat. Es ist Strahl, der im folgenden Jahre bei den Kaninchen- embryonen zuerst beschrieb, was man jetzt unter Aftermem- bran versteht, und der dafiir Mihalcovics' Benennung an- wendet, trotzdem die Beschreibung des letzteren nicht auf die von Strahl gefundene Bildung passt, und nach ihm' ge- braucht man dann den Namen im allgemeinen in dem oben erwähnten Sinne/ Im Jahre 1888 beschreibt dann Bonnet eine ähnliche Bil- dung beim Schaf und Keibel beim Meerschweinchen, und seitdem hat man sie bei allén untersuchten Amnioten gefunden. Den Namen Aftermembran veränderte man sehr bald in Kloakenmembran, und da ich diesen Ausdruck wenigstens etAvas besser finde, benutze ich ihn im Folgenden. ^ Einige Autoren, z. B. Tourneux, Fleischmann und seine Schiiler, verstehen unter Aftermembran etwas ganz anderes, nämlich die diinne ektodermale Hautschicht, die zuletzt die Afteröffnung schliesst, und die beim Darmdurchbruch resorbiert wird. d. h. dasselbe, was ich hier Afterdecke genannt habe. Aber das ist nicht des Wortes erste und gewöhnliche Be- deutung, trotzdem sie hier passender wäre. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 19 Nach den einstimmigen Angaben der Autoren entsteht die Membran in dem hintersten Teile des Priniitivstreifens, bei einigen untersuchten Embryonen in dem allerhintersten Teile, bei andern wiederum etwas innen vor der äussersten Spitze. Eine andere Frage, in der nicht dieselbe Ubereinstimmung herrscht, betrifft den Zusammenhang der Kloakenmembran mit dem sogenannten Köllikerschen Sträng, einer Bildung, die KÖLLIKER im Jalire 1883 bei sehr j ungen Kaninchenembryonen beschreibt. Bei solchen von nur 3 — 4 Ursegmenten sah er, wie am Ende des Primitivstreifens sich das Ektoderm gegen das Entoderm auf einem einzigen Schnitte einstiilpte und mit diesem verschmolz. Diese Ekto-entodermverbindung, die nach ihrem Entdecker Kölliktrscher Ektohlaststrang ge- nannt wurde, und die Kölliker selbst nicht erklären konnte, er klart Strahl als einen Anfang der Kloakenmembran. Keibel (1888), der die friiheste Entwicklung des hinteren Körperteils beim Meerschweinchen studiert hatte, hat dort gleichfalls, wie er meint, einen Köllikerschen Sträng gefunden, aber er behauptet bestimmt in Opposition gegen Strahl, dass dieser Sträng sehr bald verschwindet, ohne dass er etwas mit der später erscheinenden Kloakenmembran zu tun hat. Nach BoNNET gibt es auch einen ähnlichen Sträng bei j ungen Schaf- embryonen. Obgleich er behauptet, dass dieser bald ver- schwindet, so glaubt er doch, Strahls Angabe von dem Sträng als erstem Anfang der Kloakenmembran durchaus bestätigen zu können, eine Bestätigung, die, wie auch Keibel meint, von keinem grossen Werte ist. Neuere Angaben in dieser Frage habe ich nicht finden können. Der erste Punkt meiner Untersuchungen wird daher einer Erörterung der Frage gewidmet sein, ob ivirklich der Kölliker sche Sträng der erste Ayifang der Kloakenmembran ist öder nicht. Wäre Keibels Ansicht die richtige, so miisste man meines Erachtens entweder bestreiten, dass die in Figur 1 a (Seite 3) erscheinende ekto-entodermale Verbindung ein Köllikerscher Sträng sei, und ich verstehe nicht, wie man das tun könnte, da sie vollkommen sowohl mit der Beschreibung Köllikers wie mit derjenigen anderer Autoren iibereinstimmt, öder 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t. man muss annehmen, dass sie verschwindet, um unmittelbar durch eine ganz ähnliche Bildung ersetzt zu werden, die dann die eigentliche Anlage zu der Kloakenmembran wäre, was jedoch höchst unwahrscheinlich ist. Die beiden Embryonen 2 mm und 2,5 mm, von denen der eine einen Köllikerschen Sträng, der andere eine typische Kloakenmembran zeigt (Fig. 2 a), sind ja fast gleich gross, und die betreffenden Bildungen haben genau denselben Platz und dasselbe Aussehen, weshalb nicht gut ein Zweifel dariiber bestehen känn, dass die Kloaken- membran hei dem Embryo 2 5 mm eine direkte Fortsetzung des Köllikerschen Stränges hei dem Embryo 2 mm biidet. Wie ist dann aber Ketbel's Ansiclit zu erklären? Dieser Torscher beliauptet, den Sträng bei Meerschweinchenembryo- nen in so jungen Stadien gefunden zu haben, dass noch keine Urwirbel angelegt sind; er findet ihn ferner bei Embryonen mit 3 Urwirbeln, bei anderen dagegen mit 5 — 6 Urwirbeln ist er verschwunden, und dies konstatiert er auf Grund mehrerer Schnittserien. Bei etwas älteren Embryonen schliesslich ist eine Kloakenmembran in der Anlage ganz wie beim Ratten- embryo 2,5 mm zu sehen, wobei das Mesoderm teilweise mit der Membran verbunden, teilweise von ihr getrennt ist. Ein Vergleich zwischen Keibel's Figuren von diesem friihen Sträng und dem Aussehen des später auftretenden Stränges beim Kaninchen, wie er sowohl von Kölliker als auch von Strahl beschrieben und abgebildet ist, so wie mit dem hier bei der Ratte vorhandenen (Fig. 1 a) zeigt indessen meines Erachtens, dass, was Keibel bei sehr jungen Meerschwein- chenembryonen Köllikers Sträng nennt, gar kein solcher ist. KÖLLIKER betont ausdriickhch, dass das Eigentiim- liche an dieser Bildung eine Verschmelzung des Ekto- und Entoderms ist, und dies ist bei Ketbel's Sträng durch- aus nicht der Fall. Ein Blick auf seine Figur Taf. XXIII Fig. 3 zeigt, dass er hier vollkommen frei vom Entoderm ist; der Schnitt durch denselben stimmt vollständig mit anderen Schnitten durch den Primitivstreifen iiberein, ausgenommen dass die schmale Verbindung zwischen dem Ekto- und Meso- derm verschwunden ist. Seine Figur 7 b von einem älteren Embryo mit 3 Urwirbeln stimmt aber wohl mit dem ty- pischen Aussehen des Stränges und ist, wie ich glaube, ein Anfang der Membran. Dass später eine solche bei Em- bryonen mit 5—6 Urvirbeln nicht zu finden war, scheint L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 21 mir nicht sonderbar, da die Zeit des ersten Auftretens der Membran wohl nicht immer dieselbe ist und wohl nicht von der Entwickelung der äusseren Urwirbeln vollkommen ab- hängig ist. Eine Erklärung dafiir, was Keibel's Sträng bei den jlingsten Embryonen eigentKch ist, känn ich nicht geben : seine vollkommene Cbereinstimmung mit dem Primitivstreifen im iibrigen lässt es als nicht unmögHch erscheinen, dass er durch eine rein zufällige Ablösung des Mesoderms gebildet ist. AVenn ich daher mit voller Zuversicht glaube, dass man KölHkers Sträng als den ersten Anfang zu der Klaokenmem- bran zu betrachten hat, so fragt sich weiter, wie dieser Sträng und damit auch die Membran entsteht. Strahl sagt nur, dass das Mesoderm in dem Primitivstreifen sich lateral von seiner Verbindung mit dem Ektoderm loslöst, welches dann mit dem Entoderm verschmilzt. Bei dieser Schilderung sieht es ja indessen fast aus, als nähme er an, dass das Mesoderm es ist, das die ekto-entodermale Verbindung verursacht, und dass wenigstens das Entoderm sich ganz neutral verhält. Dies stände auch in tJbereinstimmung mit Keibel's Figur 3 von dem Köllikerschen Sträng, känn aber wohl kaum der Wirklichkeit entsprechen. In der Kloakenmembran wie auch in dem Sträng sind sowohl das Ekto- als das Entoderm ver- dickt, was ja auf eine Tätigkeit seitens dieser Gewebe hindeu- tet, wobei jedoch zu beachten ist, dass sowohl Sträng als Mem- bran in dem Primitivstreifen, in welchem das Ektoderm be- reits zuvor verdickt ist, entstehen. Die Ektoderm verdickung in der Membran lässt sich demnach leicht als eine Erbschaft vom Primitivstreifen her erklären, während dagegen die Ver- dickung des Entoderms auf eine Tätigkeit dieses letzteren hindeutet. Der Darm ist während dieser friihzeitigen Ent- wicklungsperiode in lebhaftem Wachstum begriffen; durcli Ausbuchtung seiner Wand wird das Mesoderm zur Seite geschoben, und eine Verbindung mit dem Ektoderm entsteht. Diese Ansicht von deni Entoderm als dem Ge- webe, das die Verbindung zwischen Ekto- und Entoderm ver- ursacht, stimmt gut zu dem, was später klar hervortritt, dass nämlich das verschiedene Aussehen und die Lage des Darms es ist, was das verschiedene Aussehen der ekto-entodermalen Ver- bindung in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien bestimmt. Diese Verschmelzung des Ekto- und Entoderms, durch die Vergrösserung der Wand des Darmes verursacht, geschieht 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. zuerst in dem liintersten Teile des Primitivstreifens, bei der Ratte, wie es scheint, etwas nach innen von der Spitze, wie auch Strahl das Verhältnis bei dem Kaninchen angibt. Auch Keibel hat dieselbe Lage der ersten Andeu tung der Membran beim Meerschweinchen gefunden. Vielleicht biidet es die Regel bei den Nagern. Beim Schafe hat Bonnet und beim Hunde Strahl die Membran in dem allerhintersten Ende des Primitivstreifens ange trof fen. Die Verschiedenheiten hierin sind indessen ganz unbedeutend und von keinem Belang, was auch BoNNET bemerkt. Auch hier bei der Ratte hat beim Embryo von 2 mm der alierhinterste Schnitt das Aussehen, das die Figur 2 b (Seite 4) zeigt, was darauf hindeutet, dass die ganze äusserste Spitze nun im Begriff steht in die Kloaken- membran iiberzugehen, obgleich diese nur an einer einzigen Stelle, nämlich an dem Köllikerschen Sträng (Fig. 1 a), ganz deutlich wahrzunehmen ist. Dass die Stelle, welche zuerst die ganz fertig ausgebildete Kloakenmembran zeigt, bei ver- schiedenen Arten etwas wechseln känn, ist meines Erachtens sehr wahrscheinlich. Nach dieser Bildungs weise der Kloakenmembran wiirde diese sowohl aus verdicktem Ento- als verdicktem Ektoderm aufgebaut sein. Das verschiedene Aussehen, das die Mem- bran zeigen känn, ist indessen gewöhnlich durch das Ento- derm verursacht. Liegt nämlich der Darm nahe dem Ekto- derm, wird die Membran niedrig, liegt er entfernt von dem- selben, wird sie hoch, und ebenso wechselt die Breite der Membran nach dem verscheidenen Diameter des Darmes (vgl. Fig. 2a u. b). Im allgemeinen ist doch das Aussehen der Membran das in Fig. 2 a dargestellte, und immer ist eine Verdickung öder Einhuchtung des Ektoderms festzustellen. KAPITEL III. Die Entstehung der Kloakenplatte und des Ano-uro- genitalhöckers. Die Auffassung von der Entstehung der äusseren Geni- talorgane der Säugetiere, wie sie fast 100 Jahre läng best anden hat, wurde von Tiedemann 1813 in einer Arbeit iiber »Die kopf lösen Missgeburten » geschildert. Hiernach entsteht zu- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE OENITALORG. 23 erst eine gemeinsame öffnung flir den Darm und das Urogeni- talrohr, vor der sicli später ein kleiner Wulst biidet, der sich zu einer clitorisähnlichen Papille verlängert. Auf der Unter- seite derselben zeigt sich eine Rinne, die von der genannten Öffnung ausgelit und sich bis zu der Papillenspitze erstreckt. Zu beiden Seiten der Papille entstehen die Lahia majora in Form zweier lateraler Hautf alten, und die Analöffnung trennt sich von der genannten Rinne, der GeMitalrinne, durch eine Querbriicke, die den Damin biidet. Die Ränder der Genitalrinne schwellen an und werden zu den Lahia minora. So verbleibt es beim Weibcheri; bei dem männlichen Em- bryo dagegen schliesst sich die Genitalrinne, und an ihrer Stelle entsteht eine Röhre, die Urethra, welche sich bis zur Spitze des Penis erstreckt, der aus der clitoris-ähnlichen Papille entsteht. Die Naht, die auf der Oberfläche bei dem Zusam- menwachsen der Rinne entsteht, ist die Rajohe. Die Labia majora wachsen zum Scrotum zusammen. Noch 1888—1889 schildert Nagel den Entwicklungsver- lauf in ungefähr derselben Weise. Dieser Forscher ist der erste, welcher näher auf die Frage der Entstehungs weise des s. g. Geschlechts- öder Genitalhöckers eingeht. »Zuerst bii- det sich die Kloake öder die Geschlechtsspalte. Um diese Spalte bilden sich die inneren GenitaKalten. Der vordere Teil der inneren Geschlechtsfalten wächst frei heraus und bii- det in der Weise den Genitalhöcker (Clitoris, Penis). Der Geschlechtshöcker bleibt unten of fen; man muss sich nämlich vors teilen, dass der Geschlechtsspalt durch das Vorwachsen des vorderen Teiles der inneren Geschlechtsfalten gewisser- massen in die Länge gezogen Avird. Bei männlichen Embryo- nen fängt der vordere Teil des Geschlechtsspaltes, also im Bereich des Geschlechtshöckers an sich zu schliessen» (1888, S. 1032). Bei dieser Weise der Bildung des Höckers entsteht in demselben eine dlinne Ektodermplatte, die auf der kauda- len Seite median eingesenkt erscheint. Diese Platte ist nach Nagel dieselbe Bildung, die Tourneux (siehe im Folgenden) boucJion cloacal nennt. Eine etwas andere BildungsAveise schildern Rbtterer 1890 und BoRN 1893. In Merkel-Bonnets Ergebnisse der Anatomie 1 893 sagt dieser letztere in seiner referierenden Zusammenfas- sung iiber die Entwicklungsgeschichte des Urogenitalapparates Seite 496: »Neben der Kloakenmembran ^> (die Theorie einer 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. friihzeitigen oj j enen Kloake wird verworfen) »wachsen die seitlichen Körperwände gegen die Mittellinie hin vor. Hier verdrängen sie die Kloakenmembran aber nicht, sondern er- heben sich iiber derselben in Form eines Höckers, indem sie sich gleichzeitig unter Verschmelznng ihrer Ektodermiiber- ziige aneinander legen. Dieses Vorwachsen ist am stärksten dicht vor und neben dem vorderen Ende der Kloakenmembran und nimmt von da in kaudaler Richtung bis dicht hinter das Ende der Kloakenmembran hin allmählich ab.» Die Epithelplatte, die beim Zusammenwachsen der beiden lateralen Erhöhungen entsteht, und die nach seiner Theorie vom Ektoderm aufgebaut ist, nennt Born Kloakenplatte. Retterer nennt sie conduit cloacal. Alle diese Forscher huldigen demnach mehr öder min- der einer Theorie der Entstehung des Höckers durch einen Verwachsungsakt von zwei lateralen Partien, dessen Spnr sich länge in der diinnen hohen Epithelleiste erhält, welche sich median-kaudal in denselben einsenkt. Eine andere Ansicht wird von dem französischen Forscher, F. TouRNEUX, in seinen ausgezeichneten Untersuchungen iiber die Entwickelung der Anogenitalregion beim Menschen, Scliafe und Schweine in den Jahren 1888 und 1889 ver- treten. Es sind iibrigens die ersten Avirklich modemen Unter- suchungen iiber diese Frage. Nach Tourneux fehlt eine äussere Kloake ; die entodermale Kloake ist nach aussen durch eine Epithelmasse geschlossen, die das äussere Ektoderm mit dem Entoderm der Kloakenwand verbindet, und die er bou^ chon cloacal nennt. Es ist nach Tourneux dieselbe Bildung wie die Kloakenmemhran der deutschen Au tören, eine Be- nennung, die er nicht gut findet. Da sich die Partie vor dem Schwanz zu einem Genitalhöcker ausbuchtet, wird die Kloake in diese Ausbuchtung mitgezogen, wo der bouchon cloacal eine mediane kaudale Lage bekommt, im Äusseren durch eine schwache Rinne von der Spitze des Höckers bis zum Schwanze angedeutet. Tourneux äussert sich nicht näher iiber die Bildung des Höckers, auch nicht iiber die Entstehung des bouchon cloacal und dessen Versetzung in den Höcker; es ergiebt sich aber klar aus seiner ganzen Darstellung, dass er ein Zusammenwachsen von zwei äusseren lateralen Partien auf das bestimmteste leugnet. Ein anderer Forscher, Keibel (1896, S. 140), neigt L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 25 auch nach dieser Seite liin, obgleich er durch keine Untersu- chung die Richtigkeit seiner Ansicht erweist. In allerletzter Zeit haben dann Disse und Fleischmann und die Schiiler des letzteren, Schwarztrauber und Dimpfl, Tourneux's Ansichten bestätigt und weiter entwickelt. Nach diesen letzteren fehlt jede Spur einer Geschlechts- rinne. Das erste Stadium der äusseren Geschlechtsorgane ist ein kegelförmiger Zapfen zwischen dem Nabelstrang, dem Schwanz und den hinteren Extremitäten. Dieser wird von Fleischmann (1902) Orallvpj)e öder orale (vordere) Afterlippe genannt. Der alte Namen Genitalhöcker sei nicht passender, sagt Schwarztrauber (S. 29), da daraus auch andere Organe als die Genitalorgane entstehen. Die Orallippe ist von einer kaudal-medianen Epithelleiste durchsetzt, welche von Disse auch weiter noch Kloakenplatte, von Fleischmann aber Phallusleiste und Uralplatte genannt wird. Diese ist nach den genannten Autoren nichts anderes als der solide äussere Teil der embryonalen Kloake öder des Urodäums, wie diese Bildung in der Fleischmann schen Terminologie genannt wird, und von ganz und gar entodermalem Ursprung. Ein ektoder- males Verwachsen von zwei äusseren lateralen Partien hat niemals stattgefunden, und der Damyn ist nur der hinterste Teil der Orallippe. Die Raphe ist keine Naht, sondern eine Neubildung auf dem Darame. Schon als ich 1901 — 1902 die ersten Untersuchungen iiber die Entwicklung der äusseren Ano-urogenitalteile bei j iingeren Rattenembryonen anstellte, war es eine meiner Hauptaufgaben, die Entstehung des Ano-urogenitalhöckers zu studieren, wie ich damals den »Geschlechtshöcker» der friiheren Autoren nannte, ein Name, den ich auch jetzt beibehalte, da er in Uber- einstimmung mit der alten Benennung steht und librigens mehr sagt als Fleischmann'sName: orale Afterlippe (Orallippe). Unsere Kenntnis von der Bildungsweise des Höckers und der in demselben befindlichen Epithelleiste war damals noch durchaus unsicher; die letzten Autoren hatten die Theorie von einer medianen ektodermalen Verwachsung gcbracht, welche meinen Befunden nach nicht mit der Entwickelung bei der Ratte in Einklang stånd. Meine Untersuchungen ergaben auch das Resultat, dass 26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. die BoRN-RETTERER-NAGEL'sche Theorie unrichtig sein musste, und dass die von Tourneux iind Keibel angedeutete in der Hanptsache den wirklichen Verliältnissen entsprach. Aus verschiedenen Grlinden sah ich mich indessen damals veranlasst, meine Untersuchungen nicht zu publizieren, und jetzt sind sie fiir diese Frage von geringerer Bedeutung, da ja Disse, Fleischmann und die Schiiler des letzteren seitdem die Ver- wachsungstheorie widerlegt haben. Als so ganz von der Tagesordnung abgesetzt darf man jedoch die Frage noch nicht betracliten.-^ Die Verwachsungs- theorie hat viele und hervorragende Fiirsprecher gehabt, wes- halb auch eine ledigliche Bestätigung der Tourneux-Fleisch- mannschen Theorie wenigstens von einigem Interesse sein muss, zumal ja mein Untersuchungsmaterial ein anderes ist. Ubrigens harren auch noch einige hierhergehörige Fragen, wie z. B. die nach dem Verhälfcnis zwischen der Kloakenmem- bran und der Kloakenplatte, einer befriedigenden Lösung. Auch betreff s der Bildung der letzteren und vielleicht auch des Ano-urogenitalhöckers bin ich nicht derselben Ansicht wie Flexschmann und seine Schiiler. Kloakenplatte und ihre Beziehung zur Kloakenmembran. Ehe ich zu der Bildung des Höckers und der Kloaken- platte iibergehe, erachte ich es fiir zweckmässig, zuerst die beiden Begriffe Kloakenmeynhran und Kloakenplatte und ihr Verhältnis zu einander klarzustellen. Man findet nunmehr nämlich die Ausdriicke sowohl in dem einen als in dem anderen Sinne benutzt, weshalb es fiir das Folgende notwendig ist zu bestimmen, was hier unter dem einen und was unter dem anderen verstanden wird. Den Begriff Kloakenmembran habe ich schon im Vorher- gehenden zu bestimmen versucht; es bleibt nun noch die Kloakenplatte iibrig. Der Name wurde, wie in der Littera- tur iibersicht angefiihrt worden ist, von einer lateralwärts zusammengedriickten Epithelleiste gebraucht, die sich kau- dal-median in dem Ano-urogenitalhöcker findet (siehe z. B. Fig. 16, 17, S. 14). Die erste Beschreibung riihrt von TouRNEUX (1888) her, welcher zeigt, dass die Kloake ' Gerhardt z. b. behauptet 1908, dass die Platte ektodermaler Her- kunft ist (S. 385). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 27 bei dem Schafe schon vor der Ausbildung des Höckers durch eine hohe, zusammengedriickte Epithelmasse ver- schlossen ist, die er bouchon cloacal nennt, und die seiner Behauptung nach mit der Kloakenmembran anderer Auto- ren identiscli ist. Wenn der Ano-urogeni talböcker sich ausbildet, mrd die Epithelleiste in die Länge gezogen und bleibt auf der kaudalen Seite des Höckers liegen. Tour- NEUX wendet nun dafiir den Namen lame cloacale an, der von BoRN und dann Keibel (1896) mit Kloakenylatte iibersetzt wurde. Tourneux sagt niclits von der Entstehung des Organes, und Keibel behauptet nur, dass es eine Fortsetzung der Kloa- kenmembran und wie diese sowohl aus Ekto- als aus Ento- derm aufgebaut sei, in welchem Verhältnis sei aber unmöglich zu entscheiden. Seiner Vermutung nach entsteht die Platta in der Weise, dass »sich die lateralen Entodermplatten eine Strecke weit aneinander legen» (1896, S. 68). Born-Retterer-Nagel's Ansicht geht deutlich aus den Vorhergehenden hervor. Hiernach ist die Platte aus Ektoderm aufgebaut mit Ausnahme der innersten Schicht, avo die ur- spriingliche Kloakenmembran einen entodermalen Zuschuss geleistet hat. Gerade das Gegenteil lehren Fleischmann und Disse, welche beide sägen, dass die Platte entweder vollständig öder zum allergrössten Teile entodermalen Ursprungs ist. Fleischmann beschreibt 1902 (S. 660) die Kloakenmem- bran und die Kloakenplatte als ein und dieselbe Bildung. Diese ist nach seiner Beschreibung und seinen Figuren eine hohe Epithelleiste, welche in dem Ano-urogenitalhöcker liegt und aus Entoderm besteht, mit Ausnahme der alleräussersten Schicht, wo ein einschichtiges Ektoderm die Begrenzung aus- macht. Von der Entstehung dieser Bildung sagt er, dass, nachdem der Höcker entstanden ist, als ein Vorsprung der hinteren ventralen Wand der Kloake eine solide Platte zur Ausbildung gelangt, die mit der kaudalen Oberfläche des Höc- kers von der Basis bis zur Spitze verschmilzt. Von der ekto- entodermalen Verbindung, die man vor der Ausbildung des Höckers findet, erwähnt er damals nichts. In späteren Ab- handlungen von Fleischmann und seinen Schiilern wird der Ausdruck Uralplatte fiir die hohe Epithelleiste im Höcker an- ge wendet, und ihre Entstehung wird von Dimpfl auf ungefähr gleiche Weise geschildert, wie soeben gezeigt wurde, d. h. er 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. erblickt in ihr eine von der Kloakenvvand ausgehende Wuche- rung, die in den Höcker mit der fortschreitenden Bildung desselben hineinwrächst. Der Name Kloakenplatte wird nicht mehr gebraucht, aber der Name Kloakenmembran wird als etwas von der Uralplatte Verschiedenes angewendet, trotzdem sie, nach den Figuren zu urteilen, dieselben Bildungen, ob- wohl von verschiedener Starke, zu sein scheinen; in dem Text findet sich indessen nichts dariiber erwähnt. Die Frage, welche Disse (1905, S. 493) sich zur Beant- wortung stellt: »Wie verhält sich die Kloakenplatte {= Ural- platte) zur Kloakenmernbranhy erscheint nach der obigen Erör- terung vollständig berechtigt. Seine Antwort lautet folgen- dermassen: Die Kloakenmembran und Kloakenplatte haben nichts mit ein änder zu t un, sondern entstehen ganz unab- hängig voneinander. Die erstere is t von sehr friihzeitigem Ursprung; Disse geht jedoch nicht auf die Frage ein, wie sich der Verlauf des ersten Bildungsstadiums gestaltet. Die letztere dagegen wird darch ein Aneinandertreten der Wände der entodermalen Kloake und nicht durch irgend einen Wucherungsprocess im Sinne FLEiscHMANNSgebildet. Der einzige Weg, zur Klarheit iiber den Zusammenhang dieser Bildungen und im Anschluss däran iiber die passen den Benennungen derselben zu gelangen, ist natiirlich der, von ihrem ersten Änfang an genau ihre Entwickelung zu verfolgen, was die Autcren im allgemeinen nicht beachtet haben. Die erste Entstehung der ekto-entodermalen Verbindung, des Kölliherschen Strängs und der Fortsetzung desselben, der dicken, breiten, aus starkem Ektoderm und mehr öder weniger entwickeltem Entoderm bestehenden Kloak enmemhr an, habe ich im Vorhergehenden beschrieben, und hier bleibt nur iibrig fortzufahren, wo wir vorher endeten. Ich erinnere nun däran, dass die Kloakenmembran sehr bald eine vollständige Umgestaltung erfährt, indem die Mittel- zellen resorbiert und abgestossen werden. Dieser Umbildungs- prozess vollzieht sich, wie gezeigt worden, bei den Rattenem- bryonen 3 — 5 mm (Fig. 3 a, b und 7 b — d); er beginnt im oralen Teil der Kloakenmembran und geht dann kaudalwärts weiter, so dass es bei dem Embryo 4,9 mm nur einige Schnitte in der Schwanzspitze sind, wo die breite, dicke Kloakenmembran L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 29 erttoL vorhanden ist, Fig. 7 b. An ihrer Stelle ist eine Verbindung zm- schen dem Ekto- und dem Ento- derm ent st anden, die in ihrer ein- fachsten Form nichts anderes als eine Befestigung der Kloake (des Darms) auf einer median- ventral verlaufenden Linie an dem Ek- toderm ist ohne eine Verdickung Aveder des einen nocli des ande- ékoC ren Gewebes. Je nachdem der Fig. 20. Niedrige Kloakenplatte Darm mit einem grösseren öder vom Rattenembryo 4.2 mm r/,)- geringeren Teil seiner ventralen Wand an das Ektoderm gepresst ist, und je mehr öder je weniger dieses eingebuclitet ist, erhält diese Verbindung ein ziemlich verschiedenes Aus- •sehen, wie die Figuren 5, 6, 11, 21, 23 und 24 zeigen. Bis- weilen känn man indessen schon jetzt sehen, dass eine niedrige Epithelleiste zwischen Darm und Ektoderm ent- s tanden ist, zu welcher diese beiden Cewebe in wechselndem Grade Material geliefert liaben (Fig. 20, 21 und melirere der Querschnitte Fig. 5 und 11). In dem Scliwanze verschwin- det bald diese Verbindung zwischen Darm und Ektoderm (Stadium 5,1 mm), in der präkaudalen Partie aber ist sie in derselben Gestalt noch im Stadium 6 5 vorhanden, wo der Ano-urogenitalhöcker vorzuwachsen begonnen hat. Sie wird von den Autoren im allgemeinen auch noch weiter Kloakenmembran genannt. Vergleichen wir aber diese niedrige Epithelleiste z. B. in Fig. 20 vom Embryo 4,2 mm mit dem Aussehen, wie es die ekto-entodermale Ver- bindung später in dem Höc- kel" hat (Fig. 22), und wo sie unzweifelhaft Kloakenplatte öder Uralplatte genannt wer- den muss, und beachtet man ferner Figur 21, welche die ekto-entodermale Leiste bei T., o, T^i 1 1 .. r. , einem Embrvo 5,5 mm zeigt, rig. 21. Kloakenplatte vom Schwanzo ^ , t eines Rattenembrvos 5,5 mm ("'^/)i. 30 muSS man gestehen, daSS ^entd. ekd. 30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. die ekto-entodermale Verbindung in allén drei Fallen im Grunde dieselbe Sache ist; nur die Höhe derselben ist verschieden. Auch später känn man indessen of t eine sehr niedrige Platte finden. Nenne ich nun die eine Bildung Kloa- kenplatte, so muss ich auch die andere so nennen. Mit dem Ahstossen der Mittelzellen geht somit die frilhere dicke, breite Kloakenmembran in eine dvnne, auf die Kante gestellte, anfangs niedrige, dann höhere Kloakenplatte iiber, welche auch weiterhin teils aus Ekto-, teils ans Eyitoderm besteht. Bei dieser Bestim- mung der Kloakenmem- bran und der Kloaken- platte erhält man teils einen wirklichen Unter- schied zwischen ihnen, teils können die beiden Begriffe ilire anfäng- liclie Bedeutung belial- ten. So zu tun, wie die Autoren jetzt verfah- ren, die den Namen Kloakenmembran z. B. auf Fig. 20 imd 21 an- wenden, stimmt nicht mit dem iiberein, was Strahl und seine näch- sten Nachfolger damit meinten, und noch we- niger richtig ist es, mit Fleischmann die Kloakenmem- bran und die Kloakenplatte einander gleichzustellen, da beide Bildungen in ihrer urspriinglichen Bedeutung und typischen Form ganz verschiedenes Aussehen haben, und da die eine aus den anderen durch einen besonderen Besorptions- prozess hervorgegangen ist. Ich will jedoch nicht bestreiten, dass die Abgrenzung, die ich soeben beziiglich der beiden Bildungen vorgenommen, nicht auch mitunter ihre Misslichkeiten mit sich bringen känn. Noch ehe der Ano-urogenitalhöcker ausgebildet wor- den ist, öder gerade wenn er es zu tun anfängt, werden nämlich die Kloake und besonders die kranialen Teile derselben so gegen das ventrale Ektoderm niedergepresst, dass wieder e/cd. Fig 22. Kloakenplatte von einem Ratten- embryo 29 mm (^«7i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 31 eine breite, membran ähnliclie ekto-entodermale Verbindung an Stelle einer typisch niedrigen Kloakenplatt e entsteht. Dia Figuren 5 j, k, 23 und andere zeigen dies in verschiedenem G rade. Man känn einwenden, dass Kloakenmembran hier ein passen derer Name wäre als Kloakenplatte, wie die ekto- entodermale Verbindung nach meiner Definition aueli in diesen Fallen genannt werden muss. Es mag das richtig sein, aber an der Sache känn nichts geändert werden, ohne andere Benennungen als die alten einzufiihren, welche gegeben waren, ehe man sich iiber die Veränderungen klar war, welche die ekto-entodermale Verbindung durchmacht. Lieber aber als die Terminologie mit noch mehr neuen Namen zu belasten, behalte ich die alten, wenn sie auch nicht immer reellt passend sind. Ein Unterschied zwischen dem, was ich Kloakenmembran nenne, und jener membranähn- lichen Kloakenplatte in Figur 23 ist ja immer hin betreffs der Zeit ihres Auftretens und auch betreffs ihres Baues vor- handen. Die spätere Bildung zeigt nicht die typische Starke, die die Membran charakteri- ^^^ ^^ ^^^ siert, da es hier nur gewöhn- liches, nicht verdicktes Ekto- derm und Entoderm sind, Fig. 23. Schnitt durch den oralen welche ZUSammengepreSSt WOr- Teil der Kloake eines Rattenembryos . , ° ^ 5.1 mm C^VO. den smd. In diesem Zusammenhang Avill ich, was ich bereits oben nachgewiesen liabe, betonen, dass die ekto-entodermale Ver- bindung gleich von ihrem ersten Anfang an der Form nach sehr beträchtlich variieren känn. Auch die Kloakenmembran selbst hat nicht immer das Aussehen, wie es Fig. 2 a zeigt; sie känn hölier und niedriger, breiter und schmäler sein, ohne jedoch aufzuhören, eine typische Kloakenmembran zu sein. Die ekto-entodermale Verbindung hat keine selbständige Form, sondern wechselt je nach dem Aussehen und der Lage des Darms (der Kloake) im Verhältnis zum Ektoderm. Was die Autoren, die sich mit diesen Fragen beschäf- tigen, im allgemeinen Kloakenmembran nennen, ist somit nach meiner Terminologie eine niedrige Kloakenplatte. Nur DissE hat so junge Embryonen zur Untersuchung gehabt, 32 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. dass man ein Recht hat anzunehmen, dass bei ihnen eine Kloa- kenmembran in dem urspriinglichen Sinne, und wie ich die- selbe auffasse, vorhanden war. Indessen beschreibt er, was er Kloakenmembran nennt, als aus einem einschichtigen Ek- toderm und stärkeren Entoderm bestehend, und in den Fi- guren erscheint immer eine deutliche Grenze zwischen dem Ektoderm und Entoderm, was allés gar nicht mit den Verhält- nissen bei einer wirklichen Kloakenmembran iibereinstimmt. Trotz der unbedeutenden Grösse der Embryonen muss ich deshalb annehmen, dass schon die wirkliche Membran ver- schwunden ist und einer niedrigen Kloakenplatte Platz gemacht hat. Die Figuren, die er gegeben, stimmen auch gut z. B. mit meiner Figur 23 mit der breiten Kloakenplatte iiberein. Meine Ansicht von der Entstehung der Jiohen Kloaken- platte im Innern des Höckers gelangt am besten in Zusam- menhang mit dem Bericht iiber die Entwickelung dieses letzte- ren zur Darstellung; ich betone jetzt nur, dass ich die hohe Platte fiir dieselbe Bildung wie die niedrige halte, welche nur durch Zusammenpressung der Kloakenwände vergrössert worden ist. Auch spare ich eine Kritik der verschiedenen Ansichten iiber die Entstehung der hohen Platte bis auf weiteres auf. Der Inhalt meiner obigen Ausfiihrungen ist in Kiirze der, dass der Ausdruck Kloakenmembran bisher von den Autoren in mehreren verschiedenen Bedeutungen angewendet worden ist: teils bezeichnet er eine direkte Fortsetzung des Primitiv- streifens, teils die niedrige ekto-entodermale Verbindung, die vor der Ausbildung des Höckers die Kloake mit dem Äusseren vereinigt iind endlich die hohe Platte, die median-kaudal- wärts den Höcker durchsetzt. Um Ordnung in diesen Wirrwarr zu bringen, schlage ich vor, den Namen Kloakenmembran nur fiir die allererste breite, aus verdicktem Ektoderm und gewöhnlich auch aus verdicktem Entoderm bestehende ek- to-entodermale Verbindung in tJbereinstimmung mit der ersten Bedeutung des Wortes zu gebrauchen. Wenn nach- her die Membran durch einen Abstossungsprozess in eine auf die Kante gestellte lateral komprimierte Bildung iibergeht, haben wir eine Platte (Kloaken-, Ural-, Anal- öder Urogeni- talplatte, wie man sie nennen will), oh sie 7iun niedrig öder hoch ist, oh sie in dem Höcker öder vor dem Hervortreten dess el- ben angetroffen wird. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 33 Fig. 24 a u. h. Hinterer Körperteil eines Rattenem- bryos 5,1 mm. In natiir- licher Lage ist der Schwanz ventral gebogen (^"/O- Die Bildung des Ano-urogenitalhöckers und der hohen Kloakenplatte. Wenden wir uns nun der Ausbildung des Ano-urogenital- höckers zu, so finden mr, wie schon gesagt, eine erste An- deutung dazu bei den älteren Embryonen des Wurfes 2,5 ^5,8 mm. Das Bild 24 b zeigt, wie die prsekaudale Partie bei einem Embryo von 5,1 mm etwas ausgebuchtet ist, und wie sicli längs der Medianlinie dieser Ausstiilpung eine deutliche Rinne findet, die sich fast bis zum Ende der Schwanzspitze erstreckt. Man känn es gut verste- hen, wenn von einer friihen Ge- schlechtsrinne öder Geschlechtsspalte gesprochen wird, die von zwei late- ralen Erliötiungen begrenzt ist (siehe z. B. Fig. 6 und 7 d, S. 8). Und untersucht man weiter die Embryonen des näch- sten Wurfes (6,5 mm, Fig. 25), w^o eine stärkere Vorwölbung der praekaudalen Partie stattfindet, die Medianrinne aber in den meisten Fallen verschv^^unden ist, so sclieint ja die An- siclit ganz natiirlich, nacli welcher diese Vorwölbung durch Zusammenwachsen zweier wulstf örmiger lateraler Partien ent- standen ist. Ein Vergleich zwisclien den Schnitten verschiedener Stufen zeigt jedoch sofort, dass ein solches Zusammenwachsen nicht hat stattfinden können. Ein solches muss ja notwendig eine bedeutende Vergrösserung der Höhe der Kloakenplatte mit sich bringen, die dann zu- in Steissnackenlänge:''ln nTtadid'S g^^^^^ ^^"^ gröSSCren Teil aUS Lage ist der Schwanz mehr ventral Ektoderm bestehen muSS. Öder gebogen (a ^/x, b -/.)• ^^^j^^ ^^^^^^ ^^^ ^-^y^ ^^^^^^ dass sich die Lamellen der Kloakenplatte nach dem Kloaken- lumen zu in demselben Masse trennen, wie sich eine neue Platte nach aussen durch Verwachsung der Ränder der Furche AfJciv för zoologi. Band 5. N:o 4. 3 34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. biidet , so miisste j a das Lumen der Kloake in bemerkens- wertem Grade zunehmen. Ein Vergleich zwischen den Schnitten Fig. 5 g und j (S. 7) von dem Embryo 4,9 mm und den entsprechenden Schnitten Fig. 11 a und b (S. 10) vom Embryo 6,5 mm zeigt, dass nichts Derartiges geschehen ist. Weder die ekoL Kloakenplatte noch das Kloa- Fig. 26. Niedrige Kloakenplatte vom kenlumen ist angewaclisen, Rattenembryo 6,5 mm C°7')- ^^^d Fig. 26, welclie die Platte in Fig. 11 a in Vergrösserung wiedergiebt, zeigt deutlich, dass kein Ektodermzuschuss stattgefunden hat. Wie sowohl aus dem Vorhergehenden als aus dem Folgenden hervorgeht, ist jedoch ein solcher Hinzutritt von Ektoderm zu der Platte meiner Ansicht nach gar nicht ausgeschlossen, dies findet aber in den friiheren Stadien, ehe der Höcker sich gebildet hat, nur in sehr unbeträchtlichem Grade statt. Dit hesprochene Vorivölhung entsteht durch Anivachsen der ganzen prcekaudalen Partie. Wie dann aber das Erseheinen und Verschwinden der me- dianen Rinne erklären? Ihr erstes Auftreten ist, wie gezeigt worden,mit der Entstehung der Platte verkniipft (Fig. 3 und 7). Wenn später die prsekaudale Partie vorspringt, wächst an- fangs ihr Medianteil, der durch die ^ Kloakenplatte an der Kloake festge- halten wird, nicht so schnell wie die lateralen Teile, und die Pinne wird vcrtieft. Das Gleiche geschieht auch in dem Schwanz, so weit die Kloaken- platte reicht, aber nicht weiter, und lässt sich auch fiir spätere Entwicke- , hmgsstufen nachweisen. Der Dann öder j die Kloake zielit die mediane Partie ^ nach innen. Unterdessen w^ird das prsekaudale \ Wachstum der Gewebe immer lebhafter. ' was eine starke Zusammenpressung der ^\g- ^7. Hmterer Kdrper- -^ . /i toil emes Rattenembryos- Seiten der hmteren Kloakenpartie (der 25 (9) mm (^7i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 35 Kaudalkammer) und zugleich ihre Hervorpressung zur Ober- fläche hin zur Folge hat, wodurcli die Rinne allmählich bei den Embryonen 6,5 mm mehr öder weniger verschwindet (Fig. 11 u. 26). Sobald jedoch das erste lebhafte Wachstum des Höckers aufzuliören anfcängt, känn man wieder deutlich eine Rinne wahrnehmen (Embryo 25 (9) mm, Fig. 27). Wenn wir dieses letztgenannte Stadium und das Stadium 30 mm (Fig. 28 a und b) untersuchen, zeigt sich die Unrichtig- keit der Verwachsungstheorie noch deutlicher als bei der { Stufe 6,5 mm. Wäre diese Theorie richtig, so miisste ja der ganze Höcker von der Basis bis zur Spitze von einer soliden ektodermalen Platte durchsetzt sein, öder wenn ein Lu- men in derselben entstanden wäre, so miissten die Wände dieses Lumens aus Ektoderm bestehen. Keines von beiden ist indessen der Fall; die solide Platte öder das Lumen der- selben findet sich nur in einem Teil des Höckers, und zum grössten Teil bestelit die Platte aus Entoderm. Hier bedarf es nicht vieler Worte iiber das, was geschehen ist. Es ist derselbe Vorgang, wie ihn Tourneux, Fleisch- MANN, DissE, DiMPFL u. a. vorlier beim Schaf, Schwein, 36 AKKIV FÖR ZOOr.OOT. BAND 5. N:0 4. Maiilwurf iiiul Moerschw^MiicluMi nachgiMx ieson und diiroh ungi^fähr dicsclbon Fiouron vcranschaiilicht habon. Der Höckor wiiohst in die llcVhe, bosonders duivh Zuwachs des kranial-basalen Teiles. Oaduieli ^\ird er gegen den Schwanz gepresst iind orhält seine breite, von vorn Jiaeh hinten zu- sanimenoech-iiekte Form. Die orale Seite mit der Kloaken- ph\tte ^^andert dadnreh allniählieli auf die kaudale liiniiber, die immer mehr in der Höhe zunimmt. ]Man sollte erwarten, dass liierbei aneh die kraniale Seite vergri^ssert wird; dassdies nur in ueringem Cradegesehieht. beruht darauf, dass gleich- zeitig n\it der Ansbildnng des llöekers der ganze hintere Kör- perteil seine Lage veriindert. so dass er mit dem iibrigen Kör- })er mehr in gerade Linie zu liegeu konuut. Per Embryo Fig. 20 a. II. h. Schema dov Lagevorändorung dos hintorou Körpoi-teils zu der Zoit der Bildung dos Höokors. a ^a'^ zoigt dio Kontur dos Höekors un Stadium 25 mm; b zeigt dtis Waehstum dossolbon. wio es moinor Ansioht iiaeh gosehioht, b' das Waohstum ohno gloiohzeitige Voränderuug in der Lago dos hintorston Körportoils. nimmt eine gestreektere Form als friiher an. nnd der Sehwanz und der AVinkel zwisehen diesem inid dem Höeker Avird liier- dnreh mehr dorsal geriiekt, weslialb die Vergrösserung der kandak^n Seite hanptsäehheh in basal-dorsakn-, nieht in api- kal-ventraler Kiehtnng gesehieht. Die orale Seite behält dabei ihre friihere Grösse.' Das nebenstehende Sehema zeigt vielleieht besser als Worte. was icli meine. Wenn der Höeker auf besagte Weise in die Höhe Aväehst, geht die Kloake mit, und so länge er eine breite Bildung wie im Stadium i!5 (9) mm ist, bleibt das Kloakenlumen das gleiehe wie friiher. Wenn sieh aber der Höeker in die Länge streekt mui eine mehr zusammengedriickte Form erhält, wcrden die Kloakouräudc zuciannnenijipresst und bihhn eine hohe Kloaken- platte. Bei der Ratte, avo der Höeker eine breite dreieekige Bildung ist, verschwindet das ganze Lumen nur in der ver- sehmälerten Spitze; in den iibrigen Partien bleibt dasselbe in L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 37 dem inneren axilen Tcile bestehen, wird aber in dem äusseren, dem Ektoderm anliegcnden Teil verengert ( Fig. 28 b) . Beim Meer- schweinchen, wo der ganzeHöcker sehrbreit Lst,bleibtein grosses Lumen auch in seinem apikalen Teile bestehen (Fig. 65) ; bei Em- Fig. 30 a u. h. Zwei Schnitte durch die Kloake und die Platte beim Rattenembryo 32 mm. Der Schnitt a ist durch den Gipfel des Höekers gelegt, h durch den mittleren Teil desselben C^^i). bryonen anderer Säugetiere aber, wo der Höcker mehr zusam^- mengedriickt ist, wird das Lumen in entsprechendem Masse ver- engert, wie das beim Eichhörnchen (Fig. 96) und Kaninchen und dem Anschein nacli auch beim Schweine und Schafe der Fall ist, weshalb bei diesen eine sehr hohe Platte vorhanden ist. Im distalen Teile des Höekers sind gewöhnlich die Wände der Kloake ganz dick, aus mehreren Zellschichten mit einem kraftig entwickelten äusseren Matrixlager bestehend, sodass sie, wenn sie aneinander gepresst werden, zur Entstehung einer ziemlich dicken Platte Anlass geben, welche jedoch in ihrem äusseren Teile zu einem schma- len Halsteil zusammengedriickt ist, mit sehr deutlichem Absatz von dem inneren weiteren Bauchteile (vergl. Fig. 30 u. 31). Was weiter den Bau der Platte betrifft, so känn dieser, wie die Figuren 30 und 31 zeigen, sehr variieren. Ist das ganze Kloakenlumen zusammenge- driickt und versteht man unter der Platte die ganze so entstandene Bil- ^ig- 31. Ein Schnitt durch ^ . . den Lrogenitalsmus und die dung, was man im allgememen t ut, Urogenitalpiatte beim Rat- SO besteht ja die Platte grÖSStenteils tenembryo 42 5 mm. Der _ _ *• , ® - _ Schnitt ist durch den mittleren aus Lntoderm; dass aber auch das xeil des Höekers gelegt ■'^'V''. 38 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Ektoderm zuweilen in nicht unwesentlichem Grade an dem Aufbau derselben beteiligt ist, zeigen die Figuren 30 a und b. Wenn der Höcker zusammengepresst wird, werden auch die Ränder der mehr öder weniger tiefen Rinne, welche man im Stadium 25 (9) mm fand, zusammengedriickt, ebenso wie auch die Kloake, und die solide Platte erhält eine im allgemeinen niedrige, bisweilen aber auch recht hohe ektodermale Partie. Wenn die Platte nur aus einem mehr öder weniger hohen Halsteil besteht, känn dieser, wie Fig. 30 b zeigt, zum allergrössten Teil aus Ektoderm gebildet sein, öder es können auch die beiden Gewebe ungefähr gleichen Anteil haben, öder auch känn, wie Fig. 31 zeigt, der Hals fast ausschliesslich aus Entoderm bestehen. Es herrscht hier dieselbe Variation in der ekto-entodermalen Verbindung, wie ich sie friiher zeigte. Sowohl die äussere ektodermale Furche ivie das entoderynale Kloakenlumen können je nach den V erhältnissen in verschiedenem Grade getrennt öder zusammengepresst iver den. Man känn den Einwand erheben, dass diese Erklärung der Entstehung der Platte ungefähr dieselbe ist wie bei der Born- NAGEL-RETTERschen Theprie. Zu einem geringen Teil trifft diese Bemerkung zu. Es ist aber doch ein wesentlicher Unter- schied, ob man, wie ich es tue, den alleräussersten Teil der Platte durch eine ektodermale Verwachsung gebildet sein lässt, öder mit jenen Autoren die ganze Platte und den ^a?^^en Höcker als auf solche Weise entst anden ansieht. Keibel's auf S. 27 angefiihrte Vermutung iiber die Bildung der Platte ist, soweit ich sehen känn, die richtige. Meine Ansieht iiber die Entstehung der Platte und des Höckers stimmt im allgemeinen mit derjenigen Disse's iiberein. Die Darstellung des letzteren ist fast dieselbe wie die meinige, und es mag vielleicht unnötig erscheinen, wenn ich teilweise eine Wiederholung dessen vorbringe, was er bereits gesagt hat. In einigen Punkten aber bin ich zum Teil auch anderer Meinung als er; iiberdies wird die Fleischmannsche Theorie, gegen welche Disse Einwendungen erhebt, in den meisten der letzten Arbeiten iiber diese Fragen als eine erwiesene Tat- sache angesehen, ohne dass die Einwände Disses auch nur erwähnt werden, weshalb eine neue und eingehendere Er örte- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 39 rung derselben, wie sie eben meine diesbeziigliche Darstellung hauptsächlich bezweckt, wohl auch ihre Berechtigung hat. Nach DissE ist die ersteAnlage zumAno-urogenitalhöcker eine Mesodermanhäufung dorsal und lateral von der Kloake und durch diese in zwei laterale Hälften getrennt. Durch das Anwachsen dieser Mesodermanhäufung entsteht ein Wulst, der von der Kloake in eine linke und eine rechte Hälfte zer- legt wird. Dieser Wulst schliesst die Kloake in sich ein, und indem er dann zum Ano-urogenitalhöcker auswächst, kommt die Kloake in diesen zu liegen. Durch die Zusammenpressung der Wände wird die Kloakenplatte gebildet. Das stimmt ja, wie man sieht, vollkommen mit der Scliilderung iiberein, wie ich sie von dem Verlauf gegeben habe. Hinsichtlich eines Punktes känn ich jedoch der Meinung DissES nicht beipflichten, und zwar wenn er es versucht, die hohe Epithelleiste als aus zwei verschiedenen Organen auf- gebaut zu erklären, nämlich aussen aus der urspriinglichen Kloakenmembran und innen aus der eigentlichen Kloaken- platte. Er meint, dass von Anfang an eine Kloakenmembran vorhanden ist, die die Kloake nach aussen begrenzt; wenn dann die Wände dieser Kloake zusammengepresst werden, besteht die auf diese Weise gebildete hohe Platte aus den beiden genannten Teilen. Dies lässt sich ja nicht bestreiten, die Frage ist aber die, ob man sägen känn, dass es verschiedene Organe sind, die neben einander zu liegen kommen. Auch wenn wirklich, wie Disse meint, die urspritngliche Kloaken- membran persistiert, känn ich nicht gut verstehen, wie, wenn das Entoderm derselben durch die Zusammenpressung der KloakenAvände vermehrt wird, dadurch ein ganz neues Organ zustandekommen sollte. Wie ich gezeigt habe, ist indessen wenigstens hier bei der Ratte — und ich habe Grund zu der Annahme, dass das gleiche Verhältnis auch bei anderen Em- bryonen statthat — die urspriingliche Membran verschwunden und in das iibergegangen, was ich niedrige Kloakenplatte ge- nannt habe. Wenn nun, um ein Beispiel zu wählen, wo die Verhältnisse so viel wie möglich mit Disse's Figuren iiber- einstimmen, in meiner Figur 26 (S. 34) die äusseren, schon jetzt einander so nahestehenden Teile der KloakenAvände zusammengepresst wiirden, könnte man da sägen, dass man in der hohen Platte, die dann entsteht, z. B. Fig. 31, S. 37, zwei verschiedene Organe hatte. So viel ich verstehen känn, 40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ist es genau dasselbe Organ wie vorher, was wir nun vor uns haben, nur mit dem Unterschied, dass jetzt in ihm mehr En- toderm enthalten ist als vorher. Der innere Widerspruch der Ansicht Disse's ergiebt sich noch deutlicher aus den Figuren 30 (S. 37); diese sind offenbar aus einem dem Biide 20 (S. 29) ähnlichen Stadium dtirch Zusammenpressung sowohl des Ektoderms wie des Entoderms entst anden. Wo soll hier die Grenze zwisclien Membran und Platte liegen? Nach Disse's Definition des Organs ein kleines Stiick nach innen von dem Ektoderm; in Fig. 30 b fände sich demnach kaum eine Platte; die ganze hohe Epithelleiste wiirde Kloakenmembran genannt werden, was ja nicht in tJbereinstimmung mit der Meinung Disse's sein känn. Als Grund fiir diese seine Ansicht fiihrt Disse an, dass die Zusammenpressung der Wände vom Innern des Kloaken- lumens aus nach der Aussenwand geschehe und nicht umge- kehrt, welcher Umstand beweisen soll, dass die Bildungen nichts mit einander zu schaffen haben. Der Beweis, den Disse fiir diese Art der Zusammenpressung anflihrt, ist jedoch äusserst mangelhaft, und meinerseits glaube ich, dass wenig- stens hier bei der Ratte allés fiir eine Zusammenpressung in der anderen Richtung spricht, wenn ich auch durchaus nicht die erstgenannte als ausgeschlossen betrachte ; doch känn ich un- möglich verstehn, dass es einen so grossen Unterschied er- geben känn, ob die Zusammenpressung in der einen öder in der anderen Richtung geschieht, indem das Resultat ja genau das gleiche ist. Was schliesslich die Ansicht Fleischmann's und seiner Schiiler iiber die Entstehung des Ano-urogenitalhöckers und der Kloakenplatte betriff t, so habe ich dieselbe schon vorher in Kiirze erwähnt; da sie aber als die zuletzt aufgestellte und, soweit ich sehen känn, nur von Disse teilweise kritisierte Theorie ist, bd der ich hier verweilen will, so Avill ich hier zu- nächst aus den Arbeiten Fleischma]S'n's und seiner Schiiler einiges anfiihren, was ihren Ståndpunkt zu der Frage er- kennen lässt. Im Jahre 1902 schreibt also Fleischmann selbst auf S. 657. »Als neues Produkt tritt eine solide Wuche- rung der analen Urodäumwand von flacher, plattenähnlicher Gestalt auf und gewinnt innige Beziehungen zu einem kleinen L. G. ANDERSSON, TJNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 41 Höcker der ventralen Körperwand, der sich aus dem After- feld, dicht unter der Schwanzwurzel erhoben hat.» Aus der Erklärung seiner Abbildung gelit hervor, dass diese Wucherung nichts anderes ist als die Kloakenplatte, und dass der Höcker der Ano-urogenitalL ocker ist. Weiter unten auf derselben Seite heisst es dann: »Nachdem die Afterlippe entstanden ist, tritt das Urodäum mit der kaudalen Fläche derselben von der Basis bis fast zum Gipfel in untrennbaren morphologischen Zusammenhang. » Im Jahre 1904 sagt Schwarztrauber S. 30: »Die Ural- platte wird nicht bloss solid angelegt, sondern erhält auch erst spät eine Lichtung», und im Jahre 1906 liest man weiter in der Arbeit Dimpfl's: »Als ganz neue Eigenschaf t fällt eine ventral in die schwach vorgewölbte Afterlippe gerichtete Ver- längerung auf, die erste Spur der später langgestreckten Ural- platte, welche bis zum Gipfel der Afterlippe herabragt und dem kaudalen Abfall median angeschmiegt ist. Die Kaudal- kammer beginnt also in ventraler Richtung auszuwachsen, nachdem Raum durch die Bildung der Afterlippe zwischen Nabel und Schwanz geschäften ward» (S. 35, 36). In derselben Abhandlung heisst es weiterhin S. 41: »Von diesem Zeitpunkt ab wird der dorso-kaudale Abschnitt der Kaudalkammer reduziert, der ventrale Teil dagegen fängt mit dem Auftreten der Afterlippe an, ventral zu wachsen.» Das Zitierte mag geniigen, aber auch in anderen Auf- sätzen, wie in dem von Gruber (S. 10) und in dem von Dur- BECK (S. 521), kommen ähnliche Ausfiihrungen vor. Der Hauptinhalt der Ansicht Fleischmann's ist, dass der Höcker durch eine mesodermale Vorwölbung entstehe, und dass dann eine Wucherung der ventralen Wand der Kloake in denselben hinein einwachse, welche Wucherung als eine solide Doppellamelle bis an die kaudal-mediane Linie des Höckers vordringe. Nach Fleischmann ist also die Kloaken- platte durch eine selbständige Wucherung der Kloakenwand und sekundär in Beziehung zum Höcker gebildet. Dies ist ja etwas ganz anderes als das, was DissE und icli meinen ; was dagegen die Entstehung des Höckers selbst betrifft, so hat, wie ich erwähnte, Fleischmann seine einheitliche Bildung betont; und darin bin ich im wesentlichen seiner Meinung; es ist aber, wie ich im weiteren darlegen will, nicht ausge- 42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. schlossen, dass unsere Ansichten beziiglich der Art und Weise, wie dieses Aiiswachsen geschieht, von einander abweichen. Besonders ist es ein Teil der Fleischmannschen Theorie iiber die Entstehung der Platte, der mir recht eigentiimlich vorgekommen ist, und icli wage es kaum anzunehmen, dass ich ihn richtig verstanden habe. Soweit ich sehen känn, meint nämlicli Fleischmann, dass die Platte erst, nachdem der Höcker wenigstens teilweise ausgebildet ist, in denselben einwächst und sich mit dem Ektoderm vereinigt. Ich känn die hier zitierten Ausfiihrungen, z. B. die von Fleischmann: »Nachdem die Afterhppe entstanden ist etc», nicht gut änders verstehen. Wenn nun die Kloake wie bei der Ratte zur Zeit der beginnenden Vorwölbung des Höckers durch die Kloaken- platte an dem Ektoderm median fast vom Nabelstrange bis zur Schwanzwurzel befestigt ist, und die Sache sich ebenso nach DissE und Fleischmann (1902) beim Maulwurf, nach DiMPFL beim Meerschweinchen nach Ketterer beim Schweine und nach Tourneux und Schwarztrauber auch beim Schafe verhält, so muss wohl, wenn diese Partie des Körpers sich in der Form des x4Lno-urogenitalhöckers erhebt, die Kloake öder Platte sich in demselben von dem Augenblick an, wo er ge- bildet wird, befinden. Ein sekundäres Einwachsen der Kloake känn nur geschehen, wenn zuvor eine Abschniirung vom Ek- toderm stattgefunden hat, was ja erstens niemand gesagt und niemand gesehen, und was auch zweitens höchst sonderbar wäre, da die abgeschniirten Teile gleich wieder zusammen- wachsen wiirden. Der einzige Fall, wo ein tatsäcJilich selbständiges An- wachsen der Platte möglich wäre, wiirde beim Schweine sein, wenn wirklich die Platte daselbst die Lage hat, welche aus den Figuren Durbeck's und Tourneux's zu erschliessen ist. In den Figuren 32 a, b, c sieht man Kopien ihrer Abbildungen. In Figur b ist nach der Ansicht Durbeck's die Kloake in Wucherungbegriffen, wobei eine sich kaudal ausdehnende Platte entsteht; in Figur c ist dieser Prozess vollendet. Diese Vergrösserung der Platte, wenn sie wirklich stattfindet, ist jedoch et was ganz anderés als ein selbständiges Einwachsen der Platte. Es ist ja nur eine Erweiterung derselben, was natiirlich entsprechend dem Wachstum der umliegenden Organe und möglicherweise auch davon unabhängig geschehen IL. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 43 känn, wie z. B. die iirspriingliche Kloakenmembran sich im ersten Anfangsstadium iiber die ganze ventrale Medianlinie von der Schwanzspitze bis zum Nabelstrang erstreckt. Be- trachtet man aber die Figuren Tourneux's von der jiingsten Embryonen des Schweines und des Schafes (Fig. a), so gewinnt die Theorie Fleisclimanns an ilmen keine Stiitze; es ist dort ja, iibereinstimmend mit meiner Ansicht schon vor der Entste- hung des Höckers eine Platte, und dazu eine hohe vorhanden, M/i^ l^. /U-f-y C Sch Sc/v Uf5^- Fig. 32 a, b, c. Drei Medianschnitte durch den Ano-urogenitalhöcker; a vom Schafe, b, c vom Schweine auf verschiedenen Entwicklungsstiifen, a nach Tourneux 1888 Pl. 14, Fig. 1, b, c. nach DiRBECK. Fig. 2 u. 3; r Rectum, ep Sattel, cl Kloake, be Bouchon cloacal. und diese hat sich nicht nach der Entstehung des Höckers bilden können. Das Stadium vor dem friihesten Embryo Durbeck's muss ungefähr derart s^ein, wie Figur 32aes zeigt,* sodass man also nicht gut von einem selbständigen Einwachsen der Kloake in den neugebildeten Höcker reden känn. Beziiglich der Ausdehnung der Platte in kaudaler Kich- tung, die nach den Abbildungen Durbeck's stattfinden muss, ^ Bei Retterer (1890) Pl. 5 Fig. 1 känn man sehen, dass wahrscheinlich auch beini Schweine eine hohe Platte vor der Bildung des Höckers vor- handen ist. 44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. känn ich mich, trotzdem icli die Möglichkeit einer solchen nicht ableugnen will, doch nicht ganz des Verda^htes erwehren, dass eine Fehlbeobachtung dabei ilir Spiel getrieben hat. Im friihesten Stadium hat sich wohl die Platte auch hier weiter nach hinten erstreckt, und dass sie sich dann wieder iiber die Stelle ausbreiten sollte, von der sie verschwunden ist, scheint mir wenig wahrscheinHch. Ohne eigene Untersu- chungen känn ich indessen nichts Bestimmtes dariiber sägen; sollte es sich aber auch damit so verhalten, wie Durbeck behauptet, so gibt dies doch fiir die Theorie Fleisciimann's keine Stiitze ab, und nichts findet sich darin, was die meinige umstösst. Mit Sicherheit känn jedoch behauptet werden, dass jedenfalls ein selbständiges Einwachsen, wie, soweit ich sehe, Fleischmann es meint, unmöglich ist. Aber wenn auch diese meine Ansicht richtig ist, so findet sich doch die Möglichkeit, dass die Theorie Fleischmanns neben derselben bestehen bleiben känn, da man sich meines Erach- tens auf andere Weise eine Entstehung der Platte denken könnte. Während der Höcker sich vorzuwölben anfängt, könnte ja gleichzeitig in der niedrigen Kloakenplatte eine lebhafte Wucherung statthaben, wobei sich eine solide ento- dermale Platte bildete, die auf diese Weise mit dem Ekto- derm immer in Verbindung bliebe und sich durch den ganzen Höcker erstreckte. Ich glaube jedoch zeigen zu können, dass auch dies unrichtig ist, und dass keine eigentliche selbständige Entwicklung der Platte stattfindet, dass man sie vielmehr als durch passives Mitriicken und nachherige Zusammen- pressung der Wände entst anden denken muss. Als Gr lin de fiir diese meine Ansicht will ich Folgendes anf iihren : 1) Wenn eine selbständige Entwicklung der ventralen Wand der Kloake stattfindet, muss ja die Lage der urspriing- lichen Kloake dieselbe wie bisher bleiben. Den Umstand, dass sie aus ihrer friiheren, mehr dorsalen Lage entfernt wird, miisste man daher in der Weise, wie es Dimpfl tut, d. h. durch Reduktion der ganzen dorsalen Partie erklären. Von einem solchen Prozess ist jedoch keine einzige Spur nach- gewiesen worden, und ich känn nichts finden, was dafiir spricht. Vergl. Kap. 4. 2) Wenn wie Fleischmann und seine Schiiler sägen, die Platte durch Zellenteilung in der ventralen Wand ent- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 45 stelit, was meines Erachtens nichts anderes wäre, als dass sie sich in der schon vorhandenen niedrigen Platte entwickel- te, so muss ja die Neubildung, wie auch von ihnen betont wird, eine solide werden, und der ganze Höcker muss auf diese Weise von einer soliden Platte durchsetzt werden. Dass dies nicht immer der Fall ist, hat Dimpfl bemerkt, indem er sagt, dass die Platte beim Meerschweinchen ein enges Lumen hat. Wie ist dies mit der vermuteten Ent- stehungsweise und mit der zitierten kategorischen Äusse- rung Schwarztrauber's zu vereinigen? Hier bei der Ratte miisste ja in den Stadien 6,5 und 25 (9) mm solchenfalls eine hohe, solide Platte existieren; wie ich aber schon bei der Kri- tik der Born-Rettererschen Theorie bemerkt habe, ist nichts derartiges vorhanden, sondern man trifft im Höcker, wäh- rend er in der Ausbildung begriffen ist, eine deutliche Kloa- kenhöhlung an, was sich ja unmöglich mit der Ansicht rLEiscHMANN's vcreinigen lässt. 3) Wie soll man weiter erklären können, dass bisweilen eine beträchtliche ektodermale Partie an dem Aufbau der Platte teilnimmt? Dieselbe känn ja unmöglich durch irgend eine Wucherung der ventralen Kloaken wand gebildet sein, sondern man muss wohl einräumen, dass sie durch Zusammen- pressung der äusseren Rinne gebildet ist. Nach der Fleisch- mannschen Theorie werden nun der entodermale und der ekto- dermale Teil der Platte auf ganz verschiedene Weise gebildet, was wohl Avenig wahrscheinlich ist. Ist der äussere Teil durch Zusammenpressung gebildet, und dies wird man nicht leug- nen können, so spridit vieles dafiir, dass der innere Teil dieselbe Entstehungsweise hat. 4) Die Form der Platte spricht ja weiter deutlich fiir eine Zusammenpressung und ebenso ihr Bau aus zwei wohl getrennten Lamellen. Es ist nicht leicht einzusehen, warum eine von der ventralen Wand ausgehende Wucherung kon- stant das Aussehen der Platte, wie es nun einmal vorliegt, ergeben soll. 5) Fiir die Zusammenpressungstheorie spricht ferner, dass in einem schmalen Höcker, wie beim Eichhörnchen, eine solide Platte durch die ganze Bildung hin vorhanden ist, während die Kloake in einem breiteren, wie beim Meerschwein- chen, ein deutliches Lum,en bis in die Spitze hinauf hat und 46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. bei der Ratte ein Lumen in der schmalen Spitze felilt, dagegen ein solches in de? breiteren basalen Partie vorlianden ist. 6) Der Ansicht Fleischmann's gemäss muss ja ferner eine solche Figur wie Figur 32 a (S. 43) unerklärlich sein^ während sie zu meiner Theorie ausgezeichnet stimmt, welche behauptet, dass eine Platte schon vor der Ausbildung des H ockers da ist, im allgemeinen zwar nur eine niedrige, die aber leicht zu einer hohen werden känn, wenn eine Zusammen- pressung der Partie, worin sie liegt, stattfindet. Zum Schluss einige Worte betreffs der Ansicht -Fleisch- mann's von der Entstehungsweise des Höckers. Wie icli bei mehreren Gelegenheiten gesagt habe, bin ich vollkom- men seiner Meinung, dass der Höcker als eine einheitliche Erhebung des ventralen Körperteiles entstehe; es scheint mir aber, als ob man bei seiner Theorie von der Entstehung der Platte durch eine Wucherung in der ventralen Kloaken- wand konsequenterweise auch annehmen miisste, dass sich an der Bildung des Höckers nur die oberflächlichsten meso- dermalen Zellen beteiligen, und dass also kein allgemeine» Wachstum von der Tiefe des Mesoderms aus geschieht. Ein solches Wachstum nur von der Oberfläche aus ist mit meiner Theorie von der Bildung unmöglich vereinbar, und allés ^ was fiir diese spridit, steht mit jener Art der Bildung in Wi- derspruch. SoAvohl in den Arbeiten Fleischmann's als in denen seiner Schiiler wird ja auch of t von einem lebhaften allgemeinen Wachstum und von einer Neubildung in den basalen Teilen gesprochen. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 47 KAPITEL IV. Die Teilung der Kloake. Bei den kleinsten Embryonen (3,1 mm) erstreckt sich der Darm als ein gleiclimässig dickes Rohr bis zur Schwanz- spitze hin; von einer Kloake känn man hier niclit reden. Beim Embryo 4.2 mm ist der praekaudale Darmteil hölier und von den Seiten zusammengedriickt worden, nacli vorn lind nach hinten in einen walzenförmigen Darm iibergehend. Eine Art Kloake liat sich jetzt entwickelt, obgleich dier er Name noch nicht angemessen erscheint, da die Wolf f schen G ange erst später in dieselbe einmiinden. Bei einem etwas grösseren Embryo (4,4 mm) sieht man, wie bei dieser Kloake in ihrem kranialen Teile die Seiten ausgebaucht werden, so dass der Querschnitt ungefähr einem Qiiadrat ähnlich sieht, und bei einem Embrj^o von 4,9 mm haben sich die Wolff- schen G ange in die Kloake eröffnet, wo sie in ihren stärkst erweiterten Teil etwa in der Mitte zwischen Schwanzbasis^ und Nabelstrang einmiinden (Fig. 4 b und 5 j,S, 6 u. 7). Man sieht noch keine Teilung in einen Darmteil und einen Uro- genitalteil, aber die Andeutung eines solchen ist doch schon insofern vorhanden, als im kranialsten Teil die ventrale Par- tie weiter und diinnwandiger ist als der zusammenge- driickte, verhältnismässig dickwandige dorsale Teil (Fig. 5]. k, S. 7). Bei einem Embryo von 5,5 mm sieht man im vordersten Teil der Kloake den ventralen Teil deutlich von dem dor- salen abgetrennt, Fig. 33 a, und einige Schnitte weiter ist eine Zwischen wand zwischen den beiden Teilen vorhanden, welche dann auf einigen der Schnitte in der Form zweier getrennter Höhlen erscheinen, Schnitt b; man sieht einen hohen, aus dickem Entoderm bestehenden Darm und einen walzenför- migen Urogenitalsiniis, der jedoch noch sehr kurz ist. Das Mo- dell, welches Dimpfl in der Abbildung 1, Tafel II von einem 17^/2 Tage alten Meerschweinchenembryo gibt, scheint mir die- sem Stadium bei der Ratte sehr nahe zu kommen. Betrachten wir weiter die Embryonen 6,5 mm, so zeigt> die Figur 10, S. 10 ungefähr das Aussehen und die Lage der Kloake. Der Schwanzdarm ist hier grösstenteils reduziert. 48 AKKIV FOK /0(>l,0(;i, HANO 5. n:o 4. l>or liinl(M«^ 'l\ il (lor (^^(Mit lii'luMi KKvikt^ is( \\\c\\v /.usamnuMi- g(Mlriu'lv( nls IriiluM- (b^io-. 11 n, S. 10): w.is 1'i.KisrnMANN Kau- (InlkaninuM- lUMinl. isl tMil w irUi^lt ; (Km* xordtMV 'IVil ist iniinor not-h wimI niul luu-li mil tMinMti anniiluMMul rhonibisrluMi (^)uor- si*hni(t (l^iii- 11 l>. ^')- l)ii> griissU^ \\M\änd(MMmo; hiUlot jodoch (las starkt^ Ainvai»hs(Mi dos Uroovnitalsinus, wrlohor als oino l)riMl(\ abm^plal tol(^ Ki^liri^ \ tMi dcv \ (Mi( ral kranialon l^A'ko dcv Kk>ako aiisoolU uiul sioh bis in dcw Naln^lst rano- hinab- tM*s(r(H'kl. Dio Sobni(t(^ in l^i^-. 11 c. d. t> sind dicht m^bou- tMnand(M' tbnil» dcu \ o]\\c\'s[c\\ VcW dcv Kloako u^^logt . l'n- niil ti^lbarbovordor Pavni und (lev Vroiionitalsinus mit rinandor vorsohniol- v.cu. nuin(]on d'\c Wolff- scluMi (^änuw wio dor Sohnit t o 7,oii;( . in don lot/.toron oin. Dio Wand dos Tro- oonitalsinus ist sohrdiinn nnil bt^stoht ans oinor iMn/iiitMi niodrigon l'-pi- t lu^Kt']nolU . dio Oarni- N\and ilai^Oiaon isl viol Kig. :^:» o w. ^. Zwoi Soht\itto iluwii vion kv;\ diokor. wololior Tntor- ni^- vor aoin Sihuitt <» luul hsU tlio v>v;vlo ston 'IVil doi' Kloako 7.11 \vnua a.v Kloak. ,:.tvott.n ;- .\ K^obaohton ist . ini iibri- uon 1\m1 a bor woni^- 1um-\ ort rii t . Hoini iMubrvo l.\") n\ni {9 nuu Stoissnaokonliini^o) liogt dio Kloako. w io b^iu'. ll^S. ll/oiut. in\ an\\ aohsondon Ano-iiro- i:cMntalhiH'kor: dcv Irooonitalsinns ist iMno broito. von \ orn naoh InntiMi .-nsaninionaiHb-iiokto llöhlo; dio \>'oU"t"sohon (wingo niiiniion liicM- oino /iiMnlioh \\oito 8ti\\>ko von dor \'orsohn\ol- /.inigsstollo cios Parmos inui dos rroj^iMiitalsinus tMitiornt c'\u. ln\ Stadinm ;U> n\m sohliosslioh (b^igiir U>. 8. 14) ondigon nioht nu^hr lior l>arn\ \nui dor Trogonitalsinus in oinor gomoin- sanuMi Kloak(M)höhlo: ciioso ist diiroh cMn partiollos Znsammon- driiokon dor >\'ändo vorsohwundon: oino Toilnng dor Kloako ist doshalb abor nioht din'ohoofiihrt . donn dor Tntorsohiod gogon vorhin ist nnn dor. tiass ciio Kloako toilxNoiso oinor Uohhniir ontbohrt. 1m-si anf dor näohston Stufo [\0 mm l-^ig. \,. (J. ANDKUSSON, l'N'riOKSl'('H. l") M lOK ,\ USS lOIJ I'! ( .' lON II' \ 1 ,( )l{< J . \\) 19, S. H)) is( cs /Il ciiKM- l.ilsjiclilicluMi 'rcihinu; L!;(^(Mii(nlrol»r gclicnnl liai. K\\\ \'(M^I('irli '/,\\ i^^clirn (len LängsscOuiil I cii in den h^ij/iiicn \0, I .'t, l'> 11. 19 '/(Mjj;!' ja di Darnics nnrMiass('n wandcMi. |)i(* Aft iind di»' Ufsaclic des KiicUwiirJsscInciIcns dicscr Wand bildel, den Kernpnnkl d«M' l*'iaL';r nacli d<>r TiMlnni; dii' Kloalc, nnd liiciinn slclil cIkmi drr Sli'('il. IMan liai dicse Wand /hfinisaltr/ L'vnannl, rinc r>('n(>nnnnui;, d(M'(Mi icli inicli ancli im h\)lL'vnd('n l)(Mli<>n('n wcrdc. \acli d(M" all(Mi 'riu-oric, \(»n IvVIIIKI'; anl'LM'^^l(•ll( nnd dam» von nu'hf(Milridin;i , i^cscliichl di(* KIoaUcnh^iluiiL,^ dnicli /,\\(M lalcialc Panlmclil nnii^cn d«r Wand, wrldic \ nn \<)in iiacli liinlcMi suk/('ssi\' tnilcinandcr xiMwacliscn. wiilncn*! i]i;l(M('lr/(M( iu; di(^ hcidcn in dd WCisccnlslandcncn lv(")lii('n sicli licinicn nnd nicsodciinalrs ({cwcIk' Nordiin»!,! . 'IN)iiKN i-;u\ l(Mi/^n('(. dcrfjjiciclicn lalcralc Italien. hlrnicinl, dass (lic Tcilnni^ dni-ch v\\\v ('nihriHlchc jtoiihtlc inhK/cnnif/(' iSlr/h i(/(i('(ni(/ Nof sicli ,i!;<'lil, wciclic von d<'ni lvi'anialsl<'n Tcil dr!' Kloakc allniiililicli riickwiifis na.ch der liiidcrcn Hcjj^rcn/aini^ der l\loakr (honclion cloaral) /,n w.äclisl inid nnl. dirscr vcr- scliinil/t. Ki';iMi<;i; ( I S!):{) sncid. dics(^ Ix^idcn AnsicIdiMi /ii vcr(>iniL;<'n. Icli liilirc scinr. \V<>rl<' liirfiilxT an, da. sic rincn Lnilcn IOird»lick in (lic \'ciscliic(lcncn Ansicidcn ^»[cwiiln-cn : »Dicsr la,l<'ral(>n i'\il len sind, \vi(Mli(^ l^^ij^nrcn /ci^^cn, indciTal vorlia.n(lcn,aJ)(M*(lni'cli das /nsainrncii\va.(!liS(Mi dci* hcidrn laici-alcn I''a.ltcn ain krania len Kndc ciiiwtolii iiatiirli(rli cinc ficMilal ^^cslclllc Sclicidcua.tid, (lic, j(^ fnchr dic I^\'i,I1(Mi /aisainmcnl rcllcn, dcslo \v(m1.ci' kjinda.l ahwiirls fiickl . ha"nc (lcnllicli(^ Nalil Kildnn^, \vi(^ Holclic /,. I». hci der h]nl w icklnni^ des (Munnens aiiriiill., IjLmhI- h\c\\ \\icv \r- docli niehl. na,chvvciscn. DciniuuO» vviirde ancli /j;e/^en. eiiic Daislcllnn;^ in'(!lil; viel cin/nwenden sein, dic hcsai^l., (la,SM dic Kloakc (lnr(!l) das Ticlcil i-elen. cincr lionlalcn Sclici(l(^wan(J in cinen doisalen nnd eineii \'cnlialen Tcil ificlicnnl \vii'd. A >■/,■;,' för znnfo,/,'. liaml ... N .<> I. 4 50 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Man miisste dann die lateralen Fälten dadurch erklären, dass die frontale Scheidewand lateral schneller vorwiichse als in der Mitte. Beide Darstellungen kommen schliesslich auf dasselbe hinaus» (Seite 54S). Diese Ansicht Keibels ist es ungefähr, die auch Disse fiir die richtige zu halten scheint, obwohl er iiber den Gäng des Prozesses nichts Bestimmtes äussert. Jeder Faltentheorie treten Fletsciimann-Dimpel ent- gegen, Avelche die Teilung hauptsächlich auf partiellem Wachs- tum und partieller Reduzier.ung der Kloake beruhen lassen. Diese zuletzt aufgestellte und nocli niclit kritisierte Theorie ist es hauptsächlich, gegen die ich mich hier wenden will. Fig. 34 a, h, c. Drci Mediansclmitte durch den hinteren Kör- perteil von Meerschweinchenembrvonen auf ungleicher Entwick- lungsstufe, nach DiMrrL Tafel III, Fig. 18, 21 und 24. Vorstehende Abbildungen 34 a — c, der Arbeit Dimpfls iiber die Teilung der Kloake beim Meerschweinchen entnom- men, zeigen verschiedene Stufen dieses Prozesses. Wenn wir zuerst die Abbildungen a und b vergleichen, nehmen wir fol- gende wichtige Verschiedenheiten wahr. Ein grosser Urogeni- talsinus ist en t st anden, die Wolf f schen G ange, die anfangs in den ganz hintersten Teil der Kloake miinden, sind jetzt be- deutend mehr or al gerlickt, wohingegen der Darmsattel eine erhebliclie Strecke auf seiner Wanderung riickwärts zuriick- gelegt hat. Um diese Veränderungen zu erklären, nimmt DiMPFL an, dass die Kloake zugleich einem lebhaften Wachs- tum und einer kräftigen Reduktion unterworfen sei. Durch Neubildung im oral-ventralen Teil entsteht der Urogenitål- sinus, und durch ein gleichartiges kraftiges Wachstum der hin- tersten ventralen Partie werden die Wolf f schen G ange vor- geriickt, während durch eine kraftige JResorption des dorsalen L. G. ANDERSSON. UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 51 Kloakenteils der Darmsattel nach hinten verschoben wird. Durch fortgesetzte Entwickelung deiser beiden Prozesse, Re- sorption des dorsalen Teils und Wachstum des ventralen, wird dann das Stadium der Figur 34 c erreicht, wo der Darm- sattel bis an die Schwanzwurzel gelangt und der ventrale Teil der Kloakenwand die Kloakenplatte ausgebildet hat. In Kiirze ist demnach die Ansicht Fleischmann-Dimpfls die, dass der ganze dorsale Teil der Kloake mit Ausnahme dessen, was sie Analrohr (a in Fig. 34 c) nennen, verschwindet, während der ventrale Teil kraftig anwächst. DiMPFL selbst macht keinen Versuch, diese seine Ansicht zu beweisen, er sagt nur, dass dem so sei; auch känn ich in meinen Präparaten nichts finden, was dafiir spräche. Ob ein krcäftiges Wachstum mit lebhaften Zellteilungen stattfindet, känn ich zwar nicht mit meinem Material entscheiden, aber eine Resor option eines so grossen Teils, wie die ganze dorsale Kloake es ist, miisste notwendig sich bemerkbar machen. Andere Resorptionen, wie die der Kloakenmembran, die der Kloakenplatte bei verschiedenen Gelegenheiten, die des- Schwanzdarms u. s. w. sind völhg deutlich, warum sollte da diese, die durchaus nicht von geringerem Umfange ist, spurlos vor sich gehen? Nirgends habe ich, wie bei anderen Resorp- tionen, ein Zerf allén der dorsalen Zellen beobachten können, sie sind iiberall gleich lebenskräftig wie die ventralen. Ich verstehe auch nicht, wie man sich den Verlauf bei dieser Resorption denken soll. Sie schreitet ja von vorn nacli hinten fort, weshalb es wohl die oralste Partie sein muss, die Schritt fiir Schritt zusammenschrumpft und dann durch den nach hinten wachsenden Darm ersetzt wird. Was geschieht aber mit der Darmmlindung, wenn die Partie, wo sie sich öffnet, in Verkiimmerung begriffen ist? Es scheint mir, als ob sie dann von der Kloake abgeschniirt werden miisste; wenigstens sollte sie nicht, wie das immer der Fall ist, frei und of fen liegen. Der ganze Prozess^erscheint mir iiberdies an sich selber völhg sinnlos, da ja an Stelle desjenigen Teiles des Verdauungskanals, der resorbiert wird, ein anderer Teil von genau demselben Aussehen und derselben Lage wieder gebildet wird. Die Teile unterscheiden sich zwar insofern, als die Kloake es ist, die resorbiert wird, und der Darm, der sich vor- schiebt, die Kloake ist ja aber wieder nichts als eine Partie des Darmes. 52 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Um die Teilung der Kloake zu erklären, bedarf man, meiner Ansicht nach gar nicht dieser Dimpfl-FleiscJimannschen Theorie, die mit einem unerwiesenen partiellen selbständigen Waclistum und Resorption operiert; die Teilung heruht ganz einfach auf der Aushildung des Ano-^irogenitalhöckers und dem Hineinrilcken der Kloake in denselben. Der Verlauf ist meines Erachtens etwa der folgendé. Im Stadium 4.9 mm (Fig. 4, S. 6) fängt der Urogenitalsiniis im ventral-oralen Teil sich zu bilden an, und darin bin ich derselben Ansicht wie Fleischmann-Dimpfl, dass dies durch Neubildung geschieht. Es halt schwer, eine andere Erklärung fiir den Vorgang zu finden. Das Aussehen der Kloake in den nächstfolgenden Stadien (5,1 — 6,5 mm") wird dann ein in der Längsricbtung des Körpers liegender einf acher Säck, dessen orale Partie einen aufgeblasenen ventralen Teil und einen da von ab- .geschiedenen, schmäleren dorsalen Teil hat (Fig. 5 j, k und 11 b, c). Der ventrale Teil hängt mit dem Urogenitalsinus und der dorsale mit dem Darm zusammen. Diese beiden miinden oral, und die orale Wand der Kloake besteht hauptsächlich aus der Scheidewand zwischen den Miindungen des Darms und des Urogenitalsinus. Entodermalen Sattel nenne ich, der Kiirze wegen, diese Wand, und im Anschluss däran gebrauche ich die Benennung mesodermaler Sattel fiir das ausserhalb liegende Mesoderm. Diese Wand ist die »frontale Scheidewand» und das »éperon périnéal» anderer Autoren. Der Ano-urogenitalhöcker fängt nun infolge eines leb- häften Wachstums des postumbilikalen Mesoderms an, sich iiber die ventrale Fläche zu erheben. Wie schon oben er- wähnt, hat es hierbei den Anschein, als sei die Kloake nicht imstande, mit den librigen Teilen gleichen Schritt zu halten, weshalb die mediane Rinne, längs welcher sie am Ektoderm anhaftet, erheblich vertieft wird. Dies Verhalten der Kloake hat auch zur Folge, dass der mesodermale Sattel, der, wie das iibrige Mesoderm, im Anwachsen begriffen ist, tiefer in den oralen Kloakenteil eindringt und die Miindungen der Wolff schen Gänge erreicht, die in den vorhergehenden Stadien ein Stiick hinter dem Sattel gelegen hatten (vgl. Fig. 4 und 10).^ Bald ^ Dieses Vordringen des mesodermalen Sattels känn jedoch nicht voll- kommen die geänderte Lage der Wolffschen Gänge erklären, vielmehr glaube ich, dass das Anwachsen des grossen Urogenitalsinus eine nicht geringe Avisdehnung der ventralen Kloakenwand kranialwärts mit sich bringt, wobei die Miindungen der Wolffschen Gänge mitgehen. Die diinne Wand des ventralen Kloakenteils spridit fiir etvvas Derartiges. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 53 wird indessen der ventrale Kloakenteil von dem anwachsenden ventralen Meso- und Ektoderm mitgezogen, Avährend die dorsale Partie ihren urspriinglichen Platz besser bewahrt, obschon auch sie ein Stiick ventralwärts riickt. Diese Veränderung der gegenseitigen Lage des ventralen und des dorsalen Kloakenteils muss begreifliclierweise auch die Lage der oralen Wand öder des entodermalen Darmsattels verändern, der ebenfalls mehr kaudal- und ventralwärts riickt. (Fig. 13 u. 16, S. 11 u. 14). Li diesem letzteren Stadium (30 mm) ist der Sattel bis an diedurch das Zusammenpressen des Ano-urogenitalhöckers gebildeteholie Kloakenplatte herangeriickt, und die Lumina des Darmes und des Urogenitalsinus sind jetzt vollständig getrennt, obwohl man jedoch noch nicht sägen känn, dass die Kloakenteilung eine vollendete Tatsache sei. Nocb gibt es einen gemeinsamen Fig. 35 a, h, c. Schema der Kloakenteilung bei der Ratte. Kloakenteil, obschon er infolge des Zusammentretens der Wände teihveise solid ist. Erst mit dem Vordringen des Sattels bis an die Oberfläche, wie es das Stadium 40 mm, Fig. 19, S. 16, zeigt, ist die Kloakenbildung vollendet. Vorstehende schematischen Zeichnung;en 35 a — c zeio^en vielleicht besser als Worte, wie meines Erachtens der Teilungs- prozess vor sich geht. In Figur a denke icli mir also den Darm und den Darmteil der Kloake in der Hauptsache sta- tionär, während der äussere ventrale Teil der Kloake sich mit dem Höcker kaudalwärts ausbuchtet, wie Fig. b zeigt, und die Kloake bekommt ungefähr das Aussehen, welches sie im Stadium 25 mm hat. Die Ausstiilpung und Verschiebung der ventralen Kloakenpartie nach auswärts und riickwärts gehb noch weiter, wie Fig. c zeigt, wobei natiirlich die frontale Wand teilweise mitgeht; auf diese Weise Avird das Stadium 30 mm erreicht. Die kraftige Linie, die in ^den Figuren die urspriinghche ventrale und dorsale Kloakenwand bezeichnet, 54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. zeigt, dass diese sich in einem grossen Bogen ausgebuchtet hat und dass sie jetzt sowohl die kaudale Begrenzung der Kloake als auch die dorsale Wand des distalen Darmrohrs biidet. Der ganze Teilungsprozess besteht hatiptsächlich clarin, dass die ursprilngliche Kloakenhöhle aus ilirer Lage innerhalh des Körpers in eine ausserhalb desselben ausgestiilpt worden ist. Diese Veränderung der Lage ivird durch die Bildung des HöcJcers hedingt und hat mit Notivendigkeit das Kaudalwärtsrilcken des Darmsattels ziir Folge, ohne dass dieser, ansser zu einem unerliehlichen Teil ganz zu Anfang des Prozesses, in die Kloake hineinzuwachsen hraucht. In den Figuren 35 a — c sieht man, dass, was Fleisch- MANN Analrohr nennt (vergl. Fig. 34 c), wirklich eine Partie der urspriinglichen Kloake ist, aber es ist nicht, wie er meint, der einzige Rest derselben, sondern wir haben Kloakent eile sowohl im Darm als in der Urogenitalhöhle, d. h. dem Teile der Kloake, der distal wärts vom Sattel liegt. Es geht auch aus den Figuren hervor, dass wir eine lebhafte Neubildung noch immer in der oral ven trålen Kloaken wand annehmen miissen, damit die Ausdehnung derselben, die infolge der Lage veränderung notwendig wird, stattfinden könne. Nach dieser Theorie ist also die Teilung der Kloake, soweit sie beim Stadium 30 mm fortgeschritten ist, nur eine ein- fache Folge der Bildung des Ano-urogenitalhöckers und des Hineinriickens des ventralen Kloakenteils in denselben. Sie geschieht ohne irgend welche Beteiligung seitens der Kloake mit Ausnahme des Zuwachsens, das durch diegeänderte Lage bedingt Avird. Weder orale noch låter ale selhständig anwachsende Fälten teilen dieselbe, wie etliche Autoren meinen, und keine Resorptionen finden statt, wie es Fleisch- MANN-DiMPFL lehren. Die Richtigkeit dieser Theorie ist vollkommen von der Richtigkeit der passiven Versetzung des ventralen Kloakenteils in den Ano-urogenitalhöcker abhängig. Geschieht tatsächlich eine solche, wie ich im Vorhergehenden zu beweisen versucht habe, so ist ja auch damit das Riickwärtsschreiten des Darmsattels er klart, Ein Einwand, den man gegen die Kritik der Dimpfl' schen Theorie, wie sie hier geliefert worden, ist, erheben känn, ist indessen der, dass es schwer fällt, in Fig. 34 b die Ursache der veränderten Lage des Sattels von Fig. 34 a aus zu erklären, wenn man eine Resorption des dorsalen Darmteils leugnet. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 55 e^kcL tn^cO Hier hat sich ja kein Ano-urogenitalhöcker ausgebildet, der die ventrale Partie der Kloake mit sich gezogen hatte. Eine Priifung der Figuren zeigt jedoch, dass eine Erhöhung der Kloake stattgefunden hat, wenn sie auch allein die bedeutende Lageveränderung des Sattels nicht erklären känn. Das starke Auswachsen der ventralen Wand zum Urogenitalsinus im Verein mit der bedeutenden Zusammendriickung der ganzen hinteren Körperpartie in oro-kaudaler Richtung, Avie sie zu dieser Zeit bei den Meerschweinchenembryonen stattzufinden scheint, muss indessen auch die Wirkung haben, dass der Sattel nach hinten riickt, und eine Re- sorption, die man nicht sehen känn, braucht man daher, glaube ich, nicht vorauszu- setzen. Es bleibt nur noch librig, die Veränderung von dem Sta- dium 30 mm bis zu dem von 40 mm (Figuren 16 und 19, S. 14. 16) zu schildern, während welcher Zeit der Darmsattel zur Oberfläche vordringt und den Damm biidet. Meines ^. „^ ^ , -^ , , Fig.3G. Schnitt durch die Kloakenplatte Erachtens känn man erst von dem basalen Teil des Höckers beim ietzt von einer Resor ption I^attenembryo 32mm; durchdenDarm- sattel (^*'*^/i\ der Kloake reden, indem ^" die solide Partie derselben, welche zwischen dem Sattel und dem Ektoderm liegt, resorbiert \\ird und dem immer mehr nach hinten riickenden mesodermalen Sattel Platz macht. Es ist dies der erste Anfang des Reduktionsprozesses, den dann die ganze Piatte in grösserem öder geringerem Masse durchmacht. Die Figur 36 giebt einen Schnitt durch einen Embryo von 32 mm wieder, der durch die Sattelpartie selbst und zwar senkrecht zu der kaudalen Oberfläche des Höckers gelegt wurde. Man sieht hier noch eine hohe Piatte unbe- riihrt; man sieht aber gleichzeitig, wie sie teilweise ohne Grenze mit den Mesodermzellen verschmilzt. Sonst ist die Piatte immer sehr genau begrenzt, hier ist sie aber deutlich 56 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. im Begriff, ihren Charakter in ihrem inneren Teil einzubiissen ; die Zellen werden dunkler gefärbt und haben teilweise ihren Zusammenhang mit den iibrigen Teilen der Platte verloren. Die Zellen hefinden sich im Absterben. Die Abbildung 37 a u. b zeigt dann ein paar Schnitte aus derseiben Partie von einem Embrvo von 40 mm. Die Platte mkt m .v#pl ^^^^^w^m .#^ä"I2ÄÄ-! Fig. 37 a, b, Schnitte durcli den Damm von zwei Rattenem- brj^onen 40 mm (^'^^O- ist hier grösstenteils versehwunden; docli sieht man unerlieb- liche Reste derseiben und an einer Stelle eine mächtige Leu- kocytenmasse dort, wo friiher die Platte war (Fig. 37 b). Ohne das direkte Eingreifen der Leukocyten bei der Resorption beweisen zu können, kommt es mir doch sehr Avahrscheinlich vor, dass sie hier, wie die embryonalen Blutkörperchen beim Schwinden des Schwanzdarms (siehe im Folgenden), eine ak- tive Rolle spielen. Sie sind zu dieser Zeit in diesen Geweben in reichlicher Menge vorhanden. Dem sei indessen wie ihm L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 57 wolle, mir ist es nur von Wichtigkeit festgestellt zu haben, dass der zwischen der Analöffnung und der Anlage der Uro- genitalöffnung befindliclie Teil der Kloakenplatte resorbiert wird, und dass auf diese Weise der DarmsaUel bis an das Ekto- d er 7)1 vordringen und die Teiliing der Kloake vollhringen hann. Figur 37 c stellt einen Sclmitt durch den neugebildeten Damm in einem anderen Embryo von 40 mm dar, wo nur eine Ektoderminvagination die Stelle anzeigt, wo sich die Plåt te befunden hat. Im nächsten Kapitel, in welchem die Entstehung des Dammes zur Behandlung kommt, werde ich in der Lage sein, auf diese letzte Stufe der Kloakenteilung zur iickzukommen . Ich bin hier nur auf eine Priifung der Theorie Fleisch- MANNS-DiMPELS eingegangen und habe die anderen unbe- riicksichtigt gelassen. Die alte Rathkesche Ansicht liber zAvei laterale Fälten und ihr Zusammenwachsen känn man jetzt nach der Kritik, die Fleischmann, Tourneux und andere darangeiibt, als völlig beseitigt ansehen. Die Fälten, von denen auch Keibel und andere sprechen, sind, wie DiMPFL dargetan, nichts als die Grenze zwischen der schmalen dorsalen Kloakenpartie und der stark erweiterten ventralen, und zu einem Zusammenwachsen derselben kommt es nie. Was hingegen die Theorie betreffs einer frontalen Scheidewand anbelangt, die in die Kloake eindringt, so ist dies auch teil- Aveise meine Ansicht, obschon ich an keine selbständig sich entmckelnde entodermale Wand glaube, sondern der Ansicht bin, dass die allmählich riickwärtswandernde entodermale Einbuchtung (der entodermale Sattel) durch das Einriicken des ventralen Kloakenteils in den Ano-urogenitalhöcker und das gleichzeitige Vordringen des Mesoderms verursacht wird. Nur zu einem ganz unerheblichen Teil und zwar zu Anfang und" Ende des Prozesses dringt de> Mesodermsattel in die Kloake ein; die loesentliclie Ursache fur die Teilung bestekt in der Lag ever änder ung der grossen ventralen Partie. 58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. KAPITEL V. Die Entstehung des Dammes und der Raphe perinei. Alle sind dariiber einig, dass die Entstehung des Dammes im engsten Zusammenhang mit der Teilung der Kloake steht, und man trifft deshalb hier dieselben Meinungsverscliieden- heiten an, wie sie in betreff des letztgenannten Prozesses vor- handen waren. Die Anhänger Rathkes lassen die lateralen Fälten der Kloake bis zur Oberf läche fortschreiten, wodurch ein sogenannter primär 67- Damm entstehe; aber nachher als eine Art Fortsetzung desselben entstehe ein sogenannter sekundärer Dajnm, durch ein medianes Zusammenwachsen lateraler, ektodermaler Anschwellungen (Analhöcker nacli Reichel) gebildet; Spuren dieses oberf lächlichen Zusammenwachsens wären in der Raphe perinei zuriickgeblieben. Unter den vielen Forschern, die einer solchen Ansicht huldigen, nenne ich ausser Rathke nur Retterer, Born und Reichel. TouRNEUx verwirft die Theorie eines primären und sekun- dären Dammes; die frontale Scheidewand (épéron périnéal) wächst bis an die Oberf läche heran und wird dort zum Damm. Doch sagt er, dass er nicht ganz verstehe, was mit dem Ento- derm der Kloake geschehe, wenn dies bis an die Oberf läche vorgedrungen sei. Fleischmann lehnt gleichfalls entschieden die Theorie von einem Zusammenwachsen zweier lateraler Teile ab. Seine Ansicht und die seiner Schiiler geht besonders aus der Ab- handlung Schwarztraubers 1904 und aus Fleischmann's »Nachwort» im Zusammenhang mit der Arbeit Dimpfls iiber die Teilung der Kloake bei Cavia cobaya hervor. In der Zu- sammenfassung Schwarztraubers sagt dieser S. 54: »Das Analrohr wird an das Af terdammf eld der Urallippe verschoben ; dann wird sein Zusammenhang mit der Ur alplat te gelöst, so dass das Analrohr mit dem Rektum verbunden bleibt und dessen Pars analis biidet. Wenn das Analrohr von der Ural- platte abgetrennt wird, ist damit der Damm gebildet. Die Unterscheidung des primitiven und definitiven Dammes ist unbegrundet.» Zur etwas näheren Erklärung dieses bitte ich auf die Figuren 38 a und b hinweisen zu diirfen, welche der Ar- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 59 beit ScHWARZTRAUBERS eiitnommen sind (Tafel I, Fig. 2 u. 3). Das Stiick a in der Figur 38 a wird Analrohr genannt; iiber dieses hat er eine länge Erörterung, ob es als zum Darme öder zur Kloake (Urodäum nacli der Terminologie Fleischmann's) gehörig anzusehen sei, imd er kommt zu dem Ergebnis, dass es nichts ist als ein Teil der Kloake (nach Dimpfls späterer Abhandlung der einzige Teil des dorsalen Kloakenteils, der nicht gescliwunden ist). Wie aus dem Vorhergehenden sich ergiebt, ist es auch meine Ansicht, dass der distale Teil des Darmes von der friilieren Kloake gebildet ist; wie aber Fleischmann dem beipflichten känn, verstelie ich nicht, Fig. 38 a x\. b. Zwei Medianschnitte duroh den Ano-urogenitalhöcker a von einem Schweinsembryo von 14 vind b von einem Schafenibryo von 19 mm nach Schwaeztrauber Tafel I, Fig. 2 u. 3. da er jedes Eindringen des Darmsattels in die Kloake leiignet. Dieses Analrohr wird jetzt nach der Meinung Scii\VARZTRAUBERS nach der basalen kaudalen Oberfläche des Höckers, wie die Fig. b zeigt, verschoben, und der Darmsattel geht mit. Wie dies Vorschieben geschieht, känn Schwarz- trauber jedoch nicht bestimmen, nach seiner Ansicht aber geschieht es vollkommen unahhängig von der Platte an der Basis derselben. »Man gewinnt also den Eindruck, als sei das Analrohr durch die Mesodermschichten, welche friiher zwischen dem urodäalen Darmhenkel und dem Ektoderm lagen, an die Oberfläche der Urallippe herangeschoben worden » (S. 33). Auf S. 30 hat er vorher betont, dass es zwischen dem basalen Teil der Platte und der Schwanzbasis eine von der Platte freie Partia gebe, die er A f ter damm f eld nennt. Dahin erstreckt sich die 60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Platte nie; es entstehen dort aher später Analöffnung nnd Damm, sagt er. In dem erwähnten NacliAvort legt dann Fleischmann seine Ansicht iiber die Dammbildung dar. Er betont dabei erstens die Unrichtigkeit der alten Ansicht von dem Zusammen- wachsen seitlicher Dammf alten. »Der Damm braucht gar nicht gebildet zu werden; er ist eigentlieh von dem Zeitpunkte an, wo das Analrohr dem kaudalen Lippenabfalle angeschmiegt wird, ja sogar friiher vorhanden. Ich trage kein Bedenken, den Abschnitt der Afterlippe, dem das Analrohr anliegt, als Damm anzusehen; denn wenn man das Analrohr von der Ural- platte getrennt iind verkiirzt denkt, sind alle Merkmale des Dammes gegeben. Indem das Analrohr von der Uralplatte gelöst, verengt und verkiimmert wird, gelangen die Mesoderm- zellen des Septum urorectale auch median an das Ektoderm und der Damm hat seine bleibende Struktur gewonnen. Ältere und jiingere Schafembryonen unterscheiden sich also nicht durch den Mangel, sondern bloss durch die Beschaffenheit des Dammes», S. 70. Der Anfang des Dammes ist nachFLEisciiMANN des weiteren in den Mesodermmassen am Darmsattel sehr friih da. Uber die Verengerung des Analrohres, welcher Prozess das Vorriicken des Sattels zum Ektoderm veranlasst, sagt Fleischmann nur: »Vorderhand gewährt uns das Studium der Schnittserien keinen Anhalt fiir den Entscheid, ob leb- haftes Wachstum der Dammesodermzellen den primären Anstoss fiir die Verklimmerung des Analrohres, öder ob letztere den Anreiz der Mesodermwucherung geben», S. 71. Da weder Fleischmann noch einer seiner iibrigen Schiiler der von Schwarztrauber dargestellten und hier angef iihrten Ansicht widerspricht, mogen wohl die Hauptzlige der Fleisch- mannschen Theorie iiber die Dammbildung die folgende sein: der Damm ist nichts anderes als der Darmsattel, der an die Oberfläche vordringt; dies Vordringen geschieht anfangs durch Resorption des dorsalen Kloakent eils, so dass das Anal- rohr entsteht, Fig. 38 a. Dann wird dieses bis an das s. g. Afterdammfeld kaudal-basal in Bezug auf die Kloakenplatte vorgeschoben und legt sich nun auf eine Strecke dem Ekto- derm an. Durch Resorption des Analrohrs, sei es dass dies sua sponte öder durch das Andringen des Mesoderms geschieht, wird der Darm vollständig vom Ur ogeni talsinus gelöst, und L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 61 der mesodermale Darmsattel dringt an das Ektoderm. heran. Der Damm in seinem fertigen Zustande ist auf diese Weise gebildet. In der Hauptsache ist diese Theorie Fleischmanns, wie er auch selbst sagt, dieselbe wie die von Tourneux darge- stellte, und meines Erachtens ist sie im grossen und ganzen auch richtig. Der Damm ist niclits als der Darmsattel, der hei der Veränderung der Kloake allmählich so iveit gekommen ist, dass er unrnittelhar nnter dem Ektoderm am kaudalen Basalteil des Hackers liegt. Aber in Bezug anf die Art und Weise des Vordringens desselben bin ich auch jetzt fiir die letzte Stufe des Vorgehens ganz anderer Meinung als Fleischmann- Schwarztrauber: Ein Vordriyigen hasahvärts von der Platte nach einem von dieser freien Ajterdammfeld hin findet niclit statt. Die Theorie Schwarztraubers entbehrt jeder Spur von Beweisfiilirung, welcher Tatsache sich Schwarztrauber auch selbst bewusst ist. Ein sei es passives öder aktives Vor- dringen eines sich lostrennenden Analrohres durch das Meso- derm zar Basis der Platte hin hat er nicht nachgewiesen, ob- wohl er bestimmt behauptet, dass dem so sei. Bei der Ratte erstreckt sich die Kloakenplatte bis an die SchAvanz basis, wie soll man sich nun da ein solches basales Vordringen denken? Die Figuren Dimpfls vom Meerschweinchen sprechen auch bestimmt gegen ein solches Vordringen und ebenso die Figu- ren TouRNEUx's vom Schafe (1888 Pl. 14, Fig. 3—5) und vom Schweine (1889 Pl. 9, Fig. 14, 15) öder von denselben Tieren, bei welchen Schwarztrauber das Vordringen des Analrohres zu einem von der Platte freien Afterdammfeld beweisen versucht. Meines Erachtens ist die Dammbildung nichts weiter als der natiirliche Abschluss der Teilung der Kloake und steht wie diese mit dem Auswachsen des Ano-urogenitalhöckers in Zusammenhang. Wenn nämlich die Kloake ihre kaudale, mediane Lage in dem Höcker erhalten hat, Fig. 16, S. 14, das basale Mesoderm aber immer weiter nach hinten hindrängt, so wdrd der Darmsattel in die Kloake hineingeschoben, durch- dringt ihren soliden Teil, die Kloakenplatte, erreicht das Ektoderm und biidet den Damm. Wie ich schon gesagt liabe, ist hier bei der Ratte ein Vordringen des Darmsattels zum Ektoderm hin, hasal von der Platte ohne irgendwelche Veränderung dieser letzteren 62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. etwas absolut Unmögliches, und die Abbildungen von andereii Embryonen besagen dasselbe. Ein Blick auf die Figuren 16, S. 14 und 19, S. 16 geniigt ja, um zu zeigen, wie man genötigt ist anzunehmen, dass der Darmsattel durch die hohe Platte hindurchdringt und sie in einen unbedeutenden Teil, der dem Darme angeliört, und in einen andern, die Hauptmasse selbst ausmachenden, zerlegt, der dem Urogeni- talsinus angehört. Ich nenne die beiden Teile Änalplatte und Urogenital platte. Woriiber man streiten känn, ist meines Erachtens nur die Frage nach den Ursachen dieses Vordringens. G elit von der Kloakenplatte diese Veränderung aus, öder darf man annehmen, dass auch dieser Vorgang, wie ich bei vorher- gehenden Veränderungen der Kloake darzutun versucht habe, eine logische Folge des Auswachsens des Höckers und des Einriickens der Kloake in denselben sei? In Ubereinstimmung mit meiner Ansicht liber die Art der bisher geschilderten Teilung der Kloake hielt ich anfangs dafiir, dass auch hier ein rein mechanischer Vorgang vorliege, indem der- mesodermale Darmsattel in die Platte eindringe und gleichzeitig dieselbe nach aussen in den immer melir vorspringenden Höcker schiebe. Die nähere Untersuchung verschiedener Schnittserien brachte mich indessen zu der tjberzeugung, dass hier tatsächlich wenigstens teilweise eine Resorption der Platte stattfindet, wofiir auch die Figuren 36 und 37, S. 55, 56 sprechen. Die Frage wurde dadurch nur etwas verändert. Geht diese Resorption von der Platte selbst aus und dringt das Mesoderm nur mechanisch vor, den leeren Raum ausfiillend, öder ist es das vordringende Mesoderm, das die Veränderung verursacht? Wie das Zitat S. 60 zeigt, wirft auch Fleischmann ungefähr ähnliche Fragen betreffs der Art des Schwindens des Analrohrs auf, nachdem es jetzt auf irgend eine nicht aufgeklärte Weise an die Oberfläche gelangt ist, er lässt sie aber unentschieden. Es ist jedoch interessant zu sehen, dass er hier beim Abschluss des Teilungsprozesses die Mög- lichkeit davon zugibt, dass das Mesoderm die eigentliche Ursache einer Veränderung der Kloake sein könne, obwohl vorher in der Arbeit Dimpfls betont wurde, dass dieses eine vollkommen passive Rolle spiele, und dass alle Verände- rungen auf dem Anwachsen und auf der Resorption der Kloake beruhten. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH, UBER ÄUSSERE GENITALORG. 63 Meines Erachtens ist es auch hier das herandringende Mesoderm iind besonders der mesodermale Darmsattel, der den Anstoss zur Ver änder ung gibt. Wenn in der Figur 16, S. 14 die Kloake ihre endgiiltige Lage im Höcker gewonnen hat, ist damit nicht das Wachstum dieses letzteren abgeschlossen, vielmehr nimmt er an Grösse auch weiter noch in höherem Grade als das allgemeine Körperwachstum zu. Auch wenn dieses Wachstum zu grossem Teil durch Vermehrung des distalen und oberflächHchen Teils des Höckers geschieht, so darf man sich doch wohl nicht denken, dass das Wachstum von der Basis aus, das vorher besonders lebhaft gewesen ist, damit auf hörte, dass die Kloake die aus Fig. 16 ersichtliche Lage erhalten hat. Fiir ein fortgesetztes Wachstum von basal-oraler Seite aus spricht so z. B. teils der Umstand, dass der Höcker im Stadium 40 mm, bevor noch die Biegung desselben deutlich geworden, noch stärker gegen den Schv^anz gedriickt ist, als er es in den vorhergehenden Stadien Avar, und dies trotzdem der hintere Körperteil weniger als friiher gekriimmt ist, teils die Beibehaltung der Erweite- rung, die von Stadium 25 mm an den in dem Höcker liegenden oralen Teil der Kloake charakterisiert (Fig. 13, Schnitt 2, Fig. 17, 30, 31 usw.). In dem nächsten Stadium 50 — 55 mm, wo das eigentliche Wachstum des Höckers abgeschlossen ist,sehen wir auch (Fig. 45, S. 77), dass diese axile ErAveiterung verschwunden ist. Findet nun wirklich, wie es meines Erachtens hiernach wahrscheinlich ist, im Stadium 30 mm fortgesetzt ein basaler Mesodermeinvvuchs in den Höcker statt, so muss ja der mesodermale Sattel einen Druck auf die Kloakenplatte ausiiben, welch letztere dann, wie Fig. 36 u. 37 zeigten, resorbiert zu werden beginnt, und das Mesoderm tritt an das Ektoderm heran, wo jedoch eine unbedeutende Einbuchtung als ein Rest der Platte zuriickbleibt (Fig. 37 b), ein Kest, der zur Bildung der Raplie perinei Anlass giebt. Ich meine, es ist auch nicht ganz ausgeschlossen, dass, wie ich anfangs glaubte, bei dem Vordringen des Sattels einige der Elemente der Platte distalwärts herausgedrängt werden und die Urogenitalplatte vergrössern können, welche im Stadium 40 mm grösser ist als die ganze einheitliche Platte im Stadium 30 mm. 64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Bekanntlich versteht man unter BajoJie ^perinei eine schwache Leiste, die sich median zwischen der Analöffnung und den äusseren Geschlechtsorganen, somit median iiber den Damm, erstreckt. Diese Bildung wurde von den älteren Autoren als der stärkste Beweis fiir ihre Verwachsungstheorie angesehen und gewann durch diese eine natiirliche Erklärung. Nachdem die Verwachsungstheorie verworfen, musste daher die Raphe auf eine andere Weise erklärt werden. Tourneux halt so die Raphe fiir das an die Oberfläche gelangte répli öder épéron périnéal, obwohl er die späteren Schicksale des letzteren öder dessen Umwandlung in Damm und Raphe nicht erklären känn. Fleischmann und seine Schiiler erwähnen im allgemeinen die Raphe und beschreiben sie als einen Grät, der am Damm entsteht, während gleichzeitig der Höcker sich vom Schwanze entfernt und auf die Bauchseite nach vorn heriiberriickt. Alle betonen, dass die Raphe kein Produkt einesZusammenwachsens sei, aber eine reelle Erklärung ihrer Natur geben sie nicht. Schwarztrauber sagt z. B. S. 49: »Nachdem ich viele Quer- schnittserien durch männliche Schafembryonen studiert habe, erkläre ich mit voller Bestimmtheit, die Rajphe der Männchen ist kein Vervvachsungsprodukt, sondern sie entsteht durch eine besondere Modellierung des energisch wachsenden Damm- plateaus », und fast in derselben Weise äussern sich die iibrigen auch. Nach ihnen ist somit die Raphe eine Neubildung am Damm im Zusammenhang mit der schnellen Zunahme, die dies Organ besonders beim Männchen der Huftierembryonen gleich nach der Bildung desselben erfährt. Die Ursache und der Zweck de?- Entstehung desselben werden nicht erwähnt. Auch hier bei der Ratte sind es erst die älteren Stadien und zwar nur beim Männchen, wo eine deutliche gratähnliche Raphe auftritt; ich werde daher im Folgenden, wenn ich den späteren Entwicklungsverlauf behandeln werde, auf diese Bil- dung zurlickkommen. Hier liegt mir nur däran festzustellen, dass der Damm schon von dem allerersten Anfang seines Auf- tretens an eine Andeutung der Raphe in Form einer schwachen, auch nach aussen sichtbaren Rinne zeigt, welche nichts an- deres ist als die Furche, die stets längs der medianen Linie des Höckers von der Spitze bis zum Schwanzwinkel, so weit wie sich die Kloakenplatte erstreckt und von dieser verursacht, vor- handen gewesen ist. Die Furche ist also keine Neuhildung. Querschnitte durch den Damm zeigen, dass sich zuweilen L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 65 innerlialb der Furche eine Epitlielleiste befindet, die den letzten Rest der geschwundenen Kloakenplatte darstellt (Fig. 37 b), und fehlt diese Leiste, so sieht man doch ge- wöhnlich eine Verdickung im Ektoderm längs der Median- linie, obwohl auch diese fehlen känn. Es ist dies dieselbe Sache, wie sie sich nocli deutlicher am Schwanze zeigt, wo sich einige Zeit nach dem Schwinden der Platte eine mediane Furche erhält. Das Vorhandensein einer ähnlichen medianen Furche auf dem Damme, aus einer mehr öder weniger deuthchen Epitheleinbuchtung bestehend, känn schwerlich bei der Schwarztrauberschen Theorie von der Entstehung des Dam- mes und der Analöffnung auf einem von der Platte freien Afterdammfelde erklärt werden, sondern zeigt ja deutlich, dass die Entstehung des Dammes innerJialh des Gebietes der Ausdehnung der Platte ihre Stelle hat. In einer späteren Abteilung werde ich zeigen, wie diese schwache Rinne bei beiden Geschlechtern anfangs ihr ur- spriingliches Aussehen behält, wie sie aber beim Männchen infolge der veränderten Entwickelung des Ano-urogenital- teils bald ein anderes Aussehen erhält; sie wird zu einem mehr öder weniger emporgewölbten Gråte zusammengepresst, der sich länge erhält, der aber auch hier gegen Ende der embryo- nålen Entwicklung schwindet. Die Baphe perinei ist also nur als ein rudimentär es Organ zu hetrachten. Auf die Rathkesche Theorie des Zusammenwachsens will ich hier nicht weiter eingehen. Fleischmann und andere haben zur Geniige ihre Unhaltbarkeit dargetan. Es geniigt die Bemerkung, dass ich hier ebenso wenig wie bei der Teilung der Kloake irgend welche mit einander verschmelzenden Lateralf alten finden känn. Die mediane Rinne und die Ektoderminvagination, die auf ein Zusammenwachsen hin- deuten könnten, sind nichts als ein Restchen der Kloaken- platte. Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 4. 66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. KAPITEL VI. Die Resorption des Schwanzdarmes. Anfangs wäclist der Darm im Scliwanze in demselben Masse wie dieser, und noch beim Embryo von 5,5 mm ist er im ganzen Schwanz sichtbar, ausgenommen in der aller- äussersten Spitze. Die Kloakenmembran und die Kloaken- platte erstrecken sich weit in den Schwanz hinein, die Platte schwindet aber elier als der Darm selbst. Bei Embryonen Fig. 39. Ein Schnitt durch den Darm viiid die Platte aus der Schwanzspitze eines Rattenembryos 5,1 mm (^*^70- von 5,1 mm zeigen noch einige der Schnitte aus der Schwanz- spitze eine deutliche niedrige Platte, obwohl man schon eine Andeutung des Schwindens derselben (Fig. 39) verspiiren känn, und ebenso findet sich eine deutliche Platte in der Schwanzbasis, im Mittelstlick des Schwanzes aber ist sie ganz verschwunden. Das Schwinden der Platte geschieht in der Weise, dass das Ekto- und Entoderm voneinander getrennt werden, wor- auf das Mesoderm in die of f ene Liicke eindringt. Es scheint, als ob die an der Platte teilnehmenden Zellen vernichtet wiir- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 67 den; wenigstens schwindet sehr bald am Darm jene Leiste, die an ihm zu sehen ist, wenn die Platte da ist, und man sieht in vielen Fallen diese Zellen weniger deutlich als das iibrige Darmepitliel (Fig. 39). Das Ektoderm hingegen behält eine Zeit läng, \vde gesagt, eine mediane Verdickung, durch eine mediane Furche längs dem Scliwanze markiert. Die t)bereinstimmung mit dem Schwinden der Platte im Damme ist ja vollkommen. Bei Embryonen von 6,5 mm ist dieser Schwanzdarm zum grössten Teil verschwunden. Reste davon gibt es nur noch in der äussersten Spitze und in der Schwanzbasis, wo er allmählich in die Kloake iibergelit. Noch im Stadium 25 (9) Fig. 40 a u. 6. Zwei Schnitte durch den Darm aus der Schwanz- spitze eines Rattenembryos G, 5 mm. Der Darm ist in Resorp- tion begriffen C«7i). mm sind Reste des Darmes in der äussersten Spitze vorhanden. Die wenigen Autoren, die das Schwinden des Schwanzdarms erwähnen, sägen im allgemeinen, dass dies in der Richtung von der Spitze aus geschieht, nur Strahl (S. 165) behauptet das Gegenteil beim Kaninchen. Nach den Befunden bei meinem Material zu.urteilen, könnten beide Ansichten richtig sein, indem bei der Ratte die Resorption vom mittleren Teil des Schwanzes aus sowohl in basaler als in distaler Richtung in derselben Weise wie bei der Kloakenplatte geschieht. Mein Material ist nicht im Hinblick auf eine histologische Untersuchung präpariert worden, weshalb ich hier nicht auf die Art und Weise der Resorption eingehen känn, iiber die ich auch bei den verschiedenen Autoren keine Angabe gefunden habe; indessen känn ich nicht umhin, eine Eigentiimlichkeit in diesem Resorptionsprozess zu erwähnen, die mir der Be- achtung wert erscheint. 68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4:. Wie die in den Abbildungen 40 u. 41 dargestellten Schnitte zeigen, verlaufen längs dem Scliwanzdarm ein Paar laterale Blutgefässe, und es scheint, als ob diese das Schwinden des Darms verursachten. Die Bilder 40 a und b sind zwei dicht nebeneinander liegende Schnitte aus einem Embryo 6,6 mm. Man sieht hier, wie sich die Gefässe gewissermassen in die Darmwand eingef ressen und den Darm in zwei Teile ab- €^7oL geschniirt haben. Dem Anschein nach freie embryonale Blutkör- ^ .-^ perchen liegen wenigstens in der entstandenen Öffnung, und mög- licherweise sind einige in die Darm- wand eingewandert, dies sowohl in Fig. a wie b. In Fig. 41, welche einen Schnitt von der Schwanzspitze des Embryos 25 (9) mm wiedergiebt, sieht man, wie die Blutgefässe längs dem Darm Fig. 41. Darmreste in der Schwanz- verlaufen und dessen ganze Seiten spitze eines Rattenembryos 25 umschliessen. Die Darmwand ^ ' "^'^^ ' selbst ist mehr öder weniger re- sorbiert, aber wenigstens im dorsalen Teil derselben sind die Konturen erhalten. Soweit ich sehen känn, liegen in der Wand embryonale Blutkörperchen frei ohne irgend welche Gefässwand in derselben Weise, wie sie hier und da im em- bryonalen Mesoderm zerstreut liegen. Es will mir scbeinen, als ob diese embryonalen Blutkörperchen, sei es dass sie nun in Blutgefässen öder frei liegen, den Darm in ganz ähnlicher Weise resorbiereh, wie die Leukocyten es in an- deren Fallen mit anderen Geweben tun. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 69 Zusam m enfassu n g-. 1. Bei Rattenembryonen von ungefähr 2 mm Steiss- nackenlänge entsteht im hintersten Teil des Primitivstreifens eine strangförmige Verbindung zwischen Darm und Ektoderm, der sog. Köllikersche Sträng. Aller Wahrscheinlichkeit nach entsteht dieser durcli die Tätigkeit des Entoderms, und iiach- dem er einmal gebildet worden, breitet er sich in der Längs- richtung des Körpers zu einer Kloakenmembran aus, die sich schliesshch infolge des Hiniiberwanderns der Gewebe auf die ventrale Seite ventral-median vom Nabelstrang bis zur Schwanzspitze erstreckt. 2. Bei Embryonen von 3 — 5 mm Länge wird die mäch- tige Kloakenmembran durch Abstossung der Mittelzellen re- sorbiert, ohne dass deshalb jedoch die Verbindung zwischen dem Ekto- und dem Entoderm auf hört. Die Kloake und anfangs auch der Schwanzdarm stehen andauernd längs der Medianlinie in Verbindung mit dem ventralen Ektoderm. Diese Verbindung nenne ich niedrige Kloakeriplatte. 3. Gleichzeitig mit dieser und aus derselben Ursache entsteht eine mediane ektodermale Rinne, die Ano-urogenital- rinne, die mehr öder minder deutlich sich ebenso weit wie die Kloakenplatte erstreckt. 4. In ihrer einfachsten Form ist die niedrige Kloakenplatte nichts anderes als eine gewöhnliche Verschmelzung von Ekto- und Entoderm mit einander, aber durch Zusammenpressung von den Seiten her känn sowohl der Boden der Ano-urogenital- rinne als der oberflächlichste Teil der Kloake zu soliden Par- tien zusammengedrängt werden. Auf diese Weise entsteht zwischen dem Kloakenlumen und dem Äusseren eine auf die Kante gestellte Scheibe, die aus zwei lateralen Lamellen be- steht und in ihrem äusseren Teil aus Ektoderm, in ihrem in- neren Teil aus Entoderm in wechselnder Proportion aufge- baut ist. Besonders in dem Ano-urogenitalhöcker, wo die 70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4. Zusammenpressung am stärksten ist, wird diese Scheibe hoch, ich nenne sie daher hohe Kloakenplatte ( = Kloakenplatte, Uralplatte, Phallusleiste usw. bei anderen Autoren). 5. Die erste Anlage des Ano-urogenitalhöckers erscheint bei Rattenembryonen von 5 mm Steissnackenlänge in Form einer schwachen Vorwölbung der präkaudalen Partie. Diese wächst in die Höhe und ist bei Embryonen von 9 mm Steiss- nackenlänge (25 mm Totallänge) ein deutlicher, aber noch unentwickelter, breiter, gegen den Schwanz gepresster Höcker. Bei Embryonen von 12 mm Steissnackenlänge (30 mm Total- länge) hat der Höcker im Wesentlichen seine definitive Form erhalten und erscheint als ein etwa 1 mm hoher, dreieckiger, gegen den Schwanz gedriickter Kegel mit zugespitztem Gipfel. 6. Das Auswachsen des Höcker s geschieht durch eine ein- heitliche Vorstiilpung der ganzen präkaudalen, postumbilikalen Partie besonders von den am weitesten oralwärts belegenen Teilen aus. Ein medianes Verwachsen zweier lateraler Partian findet nicht öder nur in unbedeutendem G rade statt. 7. Durch Emporwachsen der basalen oralen Teile werden allmählich die Gewebe des Höckers von der oralen nach der kaudalen Seite verschoben, und die Kloake, die sich anfangs durch den ganzen Höcker erstreckt, erhält eine median-kau- dale Lage, andauernd durch die Platte mit dem Ektoderm vereinigt. 8. Betreffs der Bildung des Höckers behaupte ich, dass die Ansicht Fleischmanns im grossen und ganzen die richtige ist; ein selbständiges sekundäres Einwachsen der ventralen Kloakenwand in denselben hinein und danach ein Verschmel- zen mit dem medianen Ektoderm ist jedoch nicht möglich. Die Platte befindet sich in dem Höcker von dem ersten Augen- blicke Seines Auftretens an. 9. Obschon es nicht aus dem Texte hervorgeht, ist doch möglicherweise Fleischmanns Ansicht die, dass der Aus- wuchs der hohen Platte durch eine lebhafte Zellentei- lung innerhalb der friihzeitigen niedrigen Platte geschieht. Auf diese Weise wiirde die niedrige Ekto-entodermverbindung der Höhe nach zunehmen und während des Wachstums stets mit dem Ektoderm in Verbindung bleiben. Auch diese Art der Bildung der Platte findet meiner Ansicht nach nicht statt, sondern die ventrale Partie der Kloake wdrd von den anderen anwachsenden Geweben mitgezogen, und die hohe Platte L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 71 entstelit durch eine Zusammenpressung ihrer Wände zugleich mit den Teilen, worin sie liegt. 10. Fiir diese meine Ansicht sprechen f olgende Tatsachen : 1) Die veränderte Lage der Kloake; 2) das Vorkommen eines bisweilen grossen Lumens im Höcker; 3) die Beteiligung des Ektoderms am Aufbau der Platte; 4) die diinne zusammen- gepresste Form der Platte und ihr Aufbau aus zwei stets unter- scheidbaren Lamellen; 5) bei Embryonen mit einem schmalen Höcker findet sich in diesem kein Kloakenlumen, während sich bei solchen mit einem breiten Höcker das Lumen bis zum Gipfel liinerstreckt; 6) das Vorkommen einer hohen Platte schon vor dem Auswachsen des Höckers bei Embryonen etlicher Tiere. 11. Die Teilung der Kloake beruht meiner Ansicht nacli liauptsächlich auf der veränderten Form und Lage derselben. Der friiliere länglich ovale Säck verändert sich mit dem Ein- riicken des ventralen Teiles desselben in den Höcker hinein zu einer sich in dorso-ventraler Richtung erstreckenden, bogen- förmigen Bildung, deren hintere Wand längs der kaudalen Medianlinie des Höckers zu liegen kommt. Die orale Wand öder der Darmsattel wird nun auch kaudalwärts gezogen und verschmilzt an der Schwanzbasis mit der hohen kaudalen Wand ( = der Platte). Indessen dringt der mesodermale Sattel andauerndriickwärts; durch den Druck, welcher dabei auf die Platte ausgeiibt wird, wird diese resorbiert und das Meso- derm dringt bis zum Ektoderm vor. Damit ist der Damm gebildet und die Teilung der Kloake vollendet. 12. Nur in der allerersten und allerletzten Phase des Teilungsprozesses känn man von einer Scheidewand, die in die Kloake hineinwächst, sprechen, doch fehlt jede entoder- male, selbständig hervorwachsende kloakale Falte, sei es fron- tal öder låter al. Von einer Resorption des dor salen Kloaken- teiles findet sich keine Spur. 13. Der Damm und der Af ter éntstehen beide im Gebiet der Kloakenplatte ; ein Vordringen des Darmteiles der Kloake (Analrohr) zwischen der Basis der Platte und der Schwanz- basis zu einem Afterdammfeld findet nicht statt. 14. Ein Rest der Kloakenplatte bleibt auf dem Damme als Raphe perinei zuriick. 15. Im Schwanze erstreckt sich der Darm bei jungen Em- bryonen bis zur Spitze hin und ist an dem ventralen medianen 72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Ektoderm durch eine Kloakenmembran, später Kloakenplatte, befestigt. 16. Im Stadium 5,1 mm ist die Platte zum grössten Teil verschwunden, und in den Stadien 6,5 und 25 ( 9) mm triff t man den Darm nur in der Spitze des Schwanzes an und in Resorp- tion begriffen. 17. Die Resorption des Schwanzdarmes gescliieht durch einen Zerfall seiner Elemente, möglicherweise mittels der Ein- wirkung der embryonalen Blutzellen. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. Zweite Abteilung. Die Eiitwickluiig der äiissereii Geschleclitsorgaiie bei Ratte, Meerscliweiuclieii iind Eicliliörneheii währeud der spätereii Embryoiialperiode. KAPITEL I. Die Entwicklung bei der Ratte. Unter Hinzurechnung des Wurfes, der den Abschluss der oben geschilderten Untersuchungen bildete, und der auch den Ausgangspunkt fiir die hier folgenden darstellt, habe ich fiir diesen Teil 11 Wiirfe von insgesamt 104 Individuen zur Verfiigung gehabt, deren Grösse zwischen 38 bis 102 mm To tall ange wechselte. Ans dem Verzeichnis der Wiirfe ersieht man, dass die Individuenanzahl bei ihnen z^vischen 6 und mindestens 12^ variiert hat; f erner geht daraus hervor, dass die Geschlechter äusserst verschieden in den Wlirfen verteilt waren, in einigen von ihnen sind die Geschlechter ungefähr gleich stark repräsentiert, während in anderen iibermegend männliche öder weibliche Individuen vorhanden sind. Von 93 dem Geschlecht nach unterscheidbaren Indi- viduen waren 54 Männchen und 39 Weibchen. Es geht weiterhin aus den Messungen deutlich hervor, dass die männ- lichen Embryonen grösser sind als die weiblichen. Stadium 40 mm. Das allgemeine Aussehen der äusseren Ano-urogenital- organe in diesem Stadium geht zur Geniige aus der Beschrei- bung, die ich auf Seite 15—17 geliefert, und aus den Figuren 18 und 19 hervor. Ich will nur däran erinnern, dass die Bildung, die ich oben Äno-urogenitalköcker genannt habe, 1 Zwei Wiirfe waren miteinander vermengt, hatten aber zusammen 23 Individuen. 74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ti <3 to G © Geschlechtsverschiedenheit vi-ar hier nicht eingetreten. 11 Embryonen, variierend zwischen 38,2 — 42,5 mm. Der einzige äussere Geschlechtsun- terschied ist die Grösse, aber die Ge- schlechtsdriisen zeigen Verschieden- heiten. 1 Cl Ö 2 1 bi ti .2 > i o fl a Die Wiirfe waren miteinander ver- mengt. Ich habe nicht selbst diesenWurf ent- nommen, so dass es möglichist, dassoi- nige Individuen verloren gegangen sind. i i "> ti 1— 1 © t fl 1 o -Q © i 1 1 1 Individuen variierend zwischen 1 ä a 1 ä a 1 eo a a CO 1 ä a 1 a a CO 1 o 1 I ä a T o 05 £© ^1 B g ' ti a CO a a c» a a a a t- a a CO a a 00 oö" ä a 00 1 ö CO 1— 1 1—1 o •^ a B o s 'i +3 a CO ä a CO a o o a a a t- ä a a a i» a a Ci a a i ! i 1 (?l eo Tj^ )0 O t^ CD 1 00 O L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 75 jetzt nicht mehr als einheitliches Organ vorhanden ist, viel- mehr ist ihr basaler Teil gegen die Bauchseite des Körpers niedergedriickt worden und stelit im Begriff, sich mit dieser auszugleichen, während ihr distaler Teil andauernd als eine freie Papille in oral-ventraler Richtung hervorsteht. Der hinterste Teil der basalen Partie biidet die Analregion; ihr vorderer Teil ist zum Damm ge worden, und den distalen Teil nenne ich Urogenitalhöcker. Die friihere Kloakenplatte hat sich gleichfalls in eine äusserst unbedeutende Analplatte, vom Darm durchbrochen, und eine grössere Urogenitalplatte geteilt, die noch den Urogenitalteil der friiheren Kloake nach aussen hin begrenzt. Die Darmöffnung ist bei einigen Individuen dieses Wurfes durchgebrochen, bei anderen noch nicht, und bei allén ist noch ein diinnes, abschliessendes Häutchen vor" der Urogenitalöffnung vorhanden, die jedoch deutlich an der Basis des Urogenitalhöckers angelegt ist. Das Präputium beginnt als 2 låter ale Anschwellungen der Basis des Höckers zu erscheinen, und schon jetzt treten Anlagen zu den Präputialdriisen auf . In diesem Stadium zeigt sich auch die erste Anlage zu einem Corpus fihrostim, indem ein im Basal- teil gespaltener, an der Spitze einfacher Sträng von dichter angehäuften Mesodermzellen dicht neben dem Urogenitalrohr verläuft. Stadium 53 mm (Wurf© 2 und 3), Am charakteristischsten fiir dieses Entwicklungsstadium ist der nun hervortretende äussere Geschlechtsunterschied. Bei dem jiingeren Wurf ^ (Wurf 2) bestehen, ab- i gesehen von der Grösse, ■' keine äusseren Unter- schiede zwischen den Geschlechtern, bei den grösseren Embryonen (Wurf 3) bemerkt man aber, dass der Damm bei den Männchen gros- l'^\ ^^- Urogenital- Fig 43. Urogenital- ö hocker eines weib- hocker eines mann- Serist,UndbeidengrÖSS- lichen Rattenembryos lichen Rattenem- ten männlichen Exem- ^- ™"^ ^'"/')- ^"^^^ ^^ "^"^ ^''^'^' plaren zeigt sich, wie aus Figur 43 zu ersehen ist, in dem Winkel zmschen Damm und Hocker eine kleine, glänzende, 76 ARKIV FÖR BOTANIK. BAND 5. N:0 4. stecknadelkopfähnliche Blase statt der trapezoidischen Grube, die sich bei den Weibchen und auch bei den jiingeren Männchen an dieser Stelle findet. ^ Abgesehen von diesem unbedeutenden Unterschied zeigen die Geschlechter dem Äus- seren nach vollständig iibereinstimmendes Aiissehen, nnd die Unterschiede gegeniiber dem vorhergehenden Entwicklungs- stadium sind auch nicht gross. Die Damm/partie ist stärker niedergepresst als vorher und hat deuthch beim Männchen mehr an Länge zugenommen als beim Weibchen. Der Uro- genitalhöcker liegt daher weiter vom Schwanz ab und ist nicht mehr so sehr durch diesen niedergedriickt, sondern biidet fast einen rechten Winkel mit dem Damm und der iibrigen ventralen Körperwand. Bei einem Männchen von 54 mm ist er 1,5 mm hoch und unge- fähr gleichbreit an der Basis; er ist ungefähr von derselben Grösse wie der Ano-urogenitalhöcker in seiner Gesamtheit im vorhergehenden Sta- dium. Die äussere Form ist eine andere, was darauf beruht, dass die Präputialanlagen als ein Paar wulstige Anschwellungen basal-lateral von dem Höckerstamm ausgewachsen sind. Eine Medianrinne sieht man andauernd mehr öder weniger deut- lich sowohl am Damm als am Höcker. Ihr Aussehen in dem Winkel zwischen Höcker und Damm ist bereits er- wähnt worden. Bei den grösseren Männchen bemerkt man indessen an dem Damm statt der Rinne einen schwachen Grät. Der innere Bau geht aus den Schnitten Fig. 44, 45 a — g und 46 a — b hervor. Der Darm miindet, wie man sieht, ganz unten in dem Winkel zwischen SchAvanz und Höcker, das Urogenitalrohr dagegen an der Basis des Urogenitalhöckers; es ist aber noch nach aussen hin durch eine Urogenitaldecke ab- geschlossen. Die Urogenitalplatte erstreckt sich immer noch fast bis zur Spitze hinauf , ist nun aber ihrer allergrössten Aus- dehnung nach solid (Schnitte 45 a — e). Erst unten nach der Fig. 44. Medianschnitt durch den Urogenitalhöcker eines männlichen Rattenembryos 52 mm (^Vi). ^ Wie die Schnitte zeigen, ist es jedoch keine of f ene Grube, sondern sie ist durch ein diinnes Häutchen verschlossen. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER AUSSERE GENITALORG. / / Basis zu trennen sich die Wände voneinander zu einer weiten Höhle, die den distalen Teil des Urogenitalrohrs biidet. Beim Weibchen und den jiingeren Männclien ist diese Höhle weit, und die Urogenitaldecke liegt als ein flaches Dacli dariiber CKcL Fig. 45 a — g. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines weiblichen Rattenembryos 55 mm (^70- (Fig. 45 f); bei den älteren Männclien dagegen ist die Hölilung zusammengedriickt, weshalb das Dach sich gewölbeartig dar- iiber ausgebuchtet und die kleine Blase gebildet hat, die in der Habitusfigur und in den Schnitten 44 und 46 a (ekbl) zu sehen ist. In dem Damm ist die Platte verschwunden, aber sowohl 78 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. ekcL beim Männchen (Fig. 46 b) als beim Weibchen (Fig. 45 g) sieht man als Rest derselben eine Rinne mit einer entsprechenden ektodermalen Einbuchtung (r); beim Weibchen ist die Rinne breit und seicht, beim Männchen dagegen schmal und stellen- weise deutlich von scharfen, emporstehenden Rändern begrenzt. Die Schnitte 45 a — c sind durch den Teil des Höckers gelegt worden, der noch vom Präputium f rei ist ; der Schnitt d dagegen hat die Präputialfalten in ihrem obersten Teil ge- troffen, der Schnitt e schliesslich stammt aus dem Basalteil mit den grossen Präputialanschwellimgen. Dieser Schnitt zeigt keinen anderen Unterschied zwdschen dem Höckerstamm und dem Präputialgewebe, als dass der erstere viel dichter ist ; erst ganz oben zeigt sich das letztere als eine von dem inne- ren Stamm getrennte Falte (Schnitt d). Die Präpidialdrii- sen, deren Anlage bereits im vorhergehenden Stadium be- gonnen hat, erscheinen nun als ein Paar kurze, einfache, solide Röhren, die von dem Ektoderm etwas unterhalb des distalen Teiles der Präputialfalten aus- gehen (Schnitt 45 e). Der histologische Bau des Höckers ist derselbe wievorher, Die Grundmasse besteht aus ziemlich dichtliegenden, spin- delförmigen Mesodermzellen, die nach aussen hin von einem Ektoderm mit kubischen Matrixzellen und f lachen verhornten Oberflächenzellen begrenzt sind. Ein etwas kräftigerer Sträng axial von der Platte, die Anlage zum Corpus fibrosicm, unter- scheidet sich von dem iibrigen Mesoderm nur dadurch, dass die Zellen dichter liegen. Er erstreckt sich hoch hinauf in die Spitze, wo er ungefähr zylindrisch ist; weiter nach unten bekom mt er auf der oralen Seite eine Einbuchtung, die dann immer tiefer und tiefer wird (Schnitt 45 f). Fig. 46 a, b. a ein Querschnitt durch die Basis des Urogenitalhöckers eines männlichen Rattenembryos 55 mm.; b zeigt Raphe vom Dam me desselben Embryos (^70- Stadium 65 mm (Wurf 4). Dieses Stadium wird von Wurf 4 repräsentiert, in welchem die Durchschnittsgrösse der Männchen 66 mm, die der Weib- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 79 chen 64 mm beträgt. Fig. 47 und 48 zeigen das Aussehen des Urogenitalhöckers zu dieser Zeit. Seine friihere dreieckige Kontur ist nun in eine mehr zylindrische iibergegangen, was darauf beruht, dass die Präputialfalten nnnmehr um den gröss- ten Teil des Höckers herumgewachsen sind. Bei einem Männ- clien von 67 mm Länge ist der Höcker kaum 2 mm hoch und 2 mm breit, und der Damm ist 2 mm läng; bei einem etwas kleineren Weibchen beträgt die Höhe 1,5 mm, die Breite 2 mm, und der Damm ist deutlich kiirzer als beim Männchen. Dem Äussern nach lassen sich die Geschlechter nun ziem- lich leicht voneinander unterscheiden, teils durch die ver- \ % ^. ( V Fig. 47. Urogenital höcker Fig. 48. Urogenitalhöcker eines weiblichen Ratten- eines männlichen Ratten- embryos 65 mm (^°/0- embryos 67 mm (^70- schiedene Entwicklung des Dammes, teils durch das ver- schiedene Aussehen der Partie zwischen Damm und Höcker. Dort sieht man beim Weibchen wie im vorhergehenden Sta- dium eine trapezoidische Grube, die in eine seichte median e Rinne längs Damm und Höcker iibergeht. Beim Männchen dagegen findet sich an dieser Stelle eine strangförmige Er- hebung, die mehr öder weniger deutlich längs dem Damm und am Höcker hinauf sich fortsetzt. Bisweilen ist dieser Sträng, Avie in der Zeichnung, deutlich rinnen^förmig. Der besseren tJbersicht wegen berichte ich iiber das Aus- sehen der Geschlechter je fiir sich. Weibchen (63—65 mm). Der Bau des Höckfers geht aus den Figuren 49, 50 und 51 a — d hervor. Besonders der frontale Längsschnitt Fig. 50 80 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N/O 4. lind die Querschnitte Fig. 51 b imd c geben uns eine Vor- stellung von der grossen Veränderung, die nun allmählich mit dem Auswachsen des Präputiums geschehen ist. Wir sehen in Fig. 50, wie die friihere Höckerspitze öder der Gipfel der kiinftigen Clitoris gleichsam in eineni dickwandigen Futteral eingesenkt ist, das jedoch in den Querschnitten sich als kaudal- median durcli die Urogenitalplatte unterbrochen erweist; der ektodermale Teil dieser letzteren liegt andauernd vollständig frei, was auch ans dem medianen Längsschnitt hervorgeht. Der Präputialsack öder der Raum zwischen der umwachsenen Spitze und dem Präputialmantel erhält dadurch in dem Quer- schnitt Hufeisenform (Fig. 51 b); er ist noch kein offener Fig. 49. Medianschnitt durch den Fig. 50. Frontaler Längsschnitt durch Urogenitalhöcker eines weiblichen den Urogenitalhöcker eines weib- Rattenembryos 63 mm (^70- lichen Rattenembryos 65 mm ('"/O' Sack, sondern die Innenwand des Präputiums ist mit der Aussenwand der Höckerspitze verschmolzen, hier und da sieht man aber Liicken, die auf eine kiinftige wirkliche Höhle hin- deuten. Auch basalwärts vom Präputialsack, wo keine be- stimmte Grenze zwischen dem Höcker und dem Präputium vorhanden ist, sondern wo ihre mesodermalen Gewebe in- einander iibergehen, känn man sie jedoch infolge des ver- schiedenen Baues der Gewebe unterscheiden. Der friihere Höcker ist von dem herumwachsenden Präputium zusammen- gedriickt worden, so dass er einen kompakteren Zentralkern biidet, der aus dichter liegenden Mesodermzellen aufgebaut ist, in welchem Kern dann die Anlage zum Stiitzgewebe einen noch festeren Teil biidet (Fig. 51 c). Betrachten wir dann die einzelnen Organe, so zeigt die L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. (JBER ÄUSSERE GENITALORG. 81 Urogenital platt e ini oberen Teil des Höckers keine Verände- rungen gegeniiber dem friiheren Stadium. Sie ist immer noch solid und erstreckt sich vveit in die Spitze hinauf (Fig. 51 a). Un ten nach der Basis zu hat sie jedoch wie vorher ein Lumen, das nun frei durch eine spaltförmige Offnung an der Basis des Urogenitalhöckers miindet (Fig. 49 und 51 c). Die Urogenital- decke ist nun resorbiert. An dem Damm sieht man andauernd Fig. ~)1 a — d; a — c Querschtiitte dnrch den Urogenitalhöcker, fZ diirch den Damm eines weiblichen Rattenembryos G5 mm: a vom äussei- sten Gipfel, h vom distalen, c vom basalen Teil des vom Präputium miigewaehsenen Höckers P'Vi • eine ektodermale Einsenkung als Rest der Platte (Fig. 51 d. r). Das Corpus fibrosum zeigt keine eigentlichen Veränderungen ; es ist wie vorher distal ein einfacher Sträng, der weiter unten eine immer tiefere Einbuchtung auf der kranialen Seite hat. In dem Schnitt Fig. 50, der den kranialen Teil des Höckers getroffen hat, sieht es daher aus, als wenn das Stiitzgewebe aus zwei freien Strängen bestände. Ein Stiick innerhalb der Basis des freien Höckers endet der Sträng mit Arkiv för zoolof/i. BaiiJ '>. X:o 4. 6 82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X.O i, einem gegabelten Fuss, dessen zAvei Teile an den Anlagen zum Beckenknochen befestigt sind. Schnitt 51 d, der den Damm getroffen hat, zeigt das Uro- genitalrohr mit dreiseitiger, dicker Epithelwand und einer beginnenden Bindegewebsscheide als Anlage spongiösen Gewebes ausserhalb derselben. Der stiitzende Sträng ist tief gespalten, und einige Gefässe verlaufen in der Furche. Die Präputialdrilsen Aveisen nur den Unterschied gegen- iiber friiher auf, dass sie bedeutend verlängt sind. Noch in dem Schnitt durch den Damm (Fig. 51 d) sieht man Spuren von der einen /^ Driise, aber schon einige Schnitte weiter nach innen zu ist sie ver- schwunden. Ihrem Bau nach sind sie einf ache Röhren mit einem oberfläch- lichen Zylinderepithel ; das Innere ist mit dichtliegenden, runderen Zellen ^ gefiillt. Fig. 52, Kaudaler Teil eines Qnerschnittes von der Höcker- Männchen (65-67 mm), basis eines männlichen Ratten- embryos 07 mm f-^7i). Der Bau des Höckers ist genau derselbe wie beim Weibchen, nur mit dem wichtigen Unterschied, dass die weite Urogenitalmiindung fe hit. Hier Fig. 53. Schnitt dvirchdieRaphe ist statt dessen die Miindung des perinei (r) vom Damme eines Urogenitalrolires zusammengcpresst männlichen Rattenembrvos 65 ^ i i i . i i ^ i mm (ä'Vi). " worden, obwohl eine unbedeutende Spalte noch zwischen den zusammen- gepressten äusseren Rändern wahrzunehmen ist. Die kleine bai- lonförmige Blase, die im vorigen Stadium die äussere Miindung verschloss, ist nicht mehr in derselben Gestalt vorhanden, sondern stellt nun eine abgeplattete und unbedeutende, diinne Membran dar (s. Fig. 57 d beim Männchen 72 mm, wo das- selbe Verhältnis herrscht). Indessen känn man sehen, dass diese an einzelnen Stellen zerrissen ist, so dass man sägen känn, dass auch beim Männchen eine Urogenitalöffnung in dem Win- kel zwischen Damm und Höcker, obwohl als offen in äusserst verkiimmertem Zustande, vorhanden ist. Fig. 52 giebt einen Querschnitt durch die Basis des freien Höckers wieder. Er zeigt die oben erwähnte und in der Habitusfigur sichtbare Leistein dem Winkel gegen den Damm, und Fig. 53 zeigt deren L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER ÅUSSERE OENITALORG. 83 Fortsetzung am Damm, die RapJie. Ein anderer Unterschied, der jetzt zwischen den Geschlechtern hervorzutreten beginnt, besteht darin, dass der distale Teil des Höckers beim Männ- chen grösser i st als beim Weibchen. Stadium 72 mm. Dieses Entwicklungsstadium wird von den Wiirfen 5 — 10 repräsentiert. Dom Äusseren nach hat der Urogenitalhöcker ungefähr das gleiche Aussehen me im vorigen Stadium. Er ist fast gleichdick Z3dindrisch, mit einer kleinen Spitze endend, die etwas melir in das Präputium eingezogen ist als vorhei'. Bei einem männlichen Embryo betrug die kraniale Hölie des Höckers ungefähr 2 mm, sein Durchmesser gleichfalls 2 mm. Bei einem weiblichen Embryo betrug die kraniale Höhe 1,5 mm, die kaudale 1,2 mm, die Breite ( träns versaler Durch- messer) 2 mm, die Dicke (longitudinaler Durchmesser) 1,6 mm. Der Damm mäss beim Männchen 2 mm, beim Weibchen nur 0,8 mm. Bei beiden Geschlechtern ist der Höcker imn nicht niehr durch den Schwanz niedergepresst, sondern er wird mit seiner Entfernung von diesem und der allgemeinen Streckung des bisher gekriimmten hinteren Körperteils mehr öder weniger nach hinten gebogen. Gleichzeitig hiermit wachsen die ven- tralen Körpergewebe um die Höckerbasis herum an, vvelch letztere gleichsam in die Haut eingesenkt wird, weshalb die äusseren Teile des Höckers nicht an Grösse zunehmen, sondern im Gegenteil allmählich im Vergleich mit den umliegenden im Wachstum befindlichen Teilen zusammenzuschrumpfen schei- nen. Der Winkel zwischen Höcker und Damm zeigt dasselbe Aussehen und denselben Unterschied wie im Stadium 65 mm. Weibchen (71—72 mm). Ein Vergleich zwischen den Medianschnitten in Fig. 49 luid 54 zeigt eine grössere Veränderung der Form des Höcker- stamms, als es die unbedeutende äussere Verschiedenheit, die nur in der Veränderung der Richtung besteht, vermuten lässt. Indem nämlich der distale Teil sich nach hinten biegt, wird die zuvor langgestreckte Spitze zu einer kurzen, breiten, hut- pilzähnlichen Bildung abgeplattet, die vol! ständig von dem Präputium iiberwachsen wird. Die zuvor auch in dem distal- sten Teil des Höckers hohe und zusammengedriickte Platte 84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t. (Fig. 51 a) liegt nnn schliesslich mit ihrem distalen Teil an der Spitze selbst, und vvenn diese sich verbreitert, geht die Platte mit und wird zn der breiten, seichten Bildung, wie sie in Fig. 55 a und b zu sehen ist. Hierbei verhornen die äusse- ren Teile der Platte und fallen ab, wie die Figuren es zeigen, und allmälilich verschwindet die Platte liier voll ständig. In den äussersten Schnitten (a) sieht man von der urspriinglichen Platte nur eine verhornte Epithelmasse mit Liicken hier und da zwisclien den abfallenden Teilen. In Schnitt b, der einige Schnitte weiter basalwärts liegt, siebt man eine deutliche Platte. obwohl breit und niedrig und zum allergrössten Teil verhornt. Fig. 54. Medianschnitt diircli den Urogenitalhöcker eiiies weiblichen Ratteneinbryos 72 min. Der Schnitt ist etwas schräg durch den Gipfel gegangen; vgl. Fig. 127, die einen niehr lateralen Schnitt ans derselben Serie zeigt ('■'"/O- Schnitt 55 c. durch den mittleren Teil des Höckers gelegt, zeigt dagegen volle tJbereinstimmung mit dem vorhergehen- den Stadium, obwohl auch hier die oberflächlichen Teile zu verhornen beginnen. Schnitt 55 d, der durch die Urogenital- öffnung gegangen ist, zeigt in Ubereinstimmung mit dem Medianschnitte (Fig. 54) eine geräumige Höhle als Miindung des Urogenitalrohrs. Im Gegensatz zu dem vorhergehenden Stadium ist hier noch die Urogenitaldecke vorhanden; die Zeit des Abfalls der abgestorbenen Membran känn natiirlich in derselben Weise variieren wie bei der Afterdecke. Das Uro- genitalrohr hat begonnen, sich in eine orale Harnröhre und eine kaudale Genitalröhre zu teilen, die jedoch noch einen ge- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 85 mcinyanien distaleii Teil haben (Fig. 54). l)ie Teilung geschielit dadiircli, dass die Wände sich von entgegengesetzten Seiten nach der Mitte zii ein- buchten, und bei den Lrängsschnitten erhältman of t die Vorstellung, dass zwei verschiedene Röhren bis ziim äusseren Teil bin vorhanden sind. Die Quer- schnitte aber zeigen, dass wenigstens in dem distalen Teil die Einbuehtungen nocli nicht in der Mitte miteinander verscbmolzen sind. Der Präputialsack zeigt keine Veränderung gegen- iiber dem friiheren Sta- dium; die Präputlaldriisen zeigen einen Anfang zur Verzweigung, und die Wände sind teilweise mit Ausbuchtungen verselien, Anlagen zu den verschiede- nen Drusenscliläucben . Das Corpus jibrosiim ist, wie der mediane Scbnitt zeigt, eigentiimlich gefäl- telt, wahrscheinlicli eine Folge der Riickwärts- biegung und Verkriim- mung des Höckerstammes. Fig. 55 a—d. Querschnitte durch den Uro- genitalhöckér eines weiblichen Rattenem- bryos 71 mm; a und b vom distalen, c vom mittleren, d vom basalen Teil (^*'/0- Männchen (71, 72 mm). Ausser dem, was beziiglich des Wurfs im allgemeinen ge- sagt worden ist, finden sich keine Veränderungen gegeniiber dem vorigen Stadium, dessen grössere Männchen ja fast diese 86 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4, Grösse erreichten. Die Figuren 56 und 57 a — e können daher der Hauptsache nach auch fiir das vorige Stadium gelten. Wie bei dem Weibchen ist die Platte an der Spitze des Höckers breit und niedrig (Fig. 57 a), und erst weit nach unten zu erhält sie ein unbedeutendes, zusammengedriicktes Lumen, (Fig. 57 c), das im allgemeinen durch eine Urogenitaldecke verschlossen ist, die jedoch an verschiedenen Stellen teilweise resorbiert ist. Basalwärts auf der kaudalen Seite des Höckers Fig. 56. Medianscliiiitt durch den Urogenitalliöcker eines männlichen Rattenembryos 71 mm (-^h). ist das präputiale Mesoderm nach der Medianlinie zu vorge- wachsen und hat die Platte durchbrochen, sodass der innere axile Teil derselben, der die Fortsetzung des Urogenitalrohres biidet, von einem unbedeutenden oberflächlichen Teil ab- geschniirt worden ist, welch letzterer gleichfalls mit einem kleinen Lumen (Schnitte Fig. 57 c und d) versehen ist,entspre- chend der beim Weibchen auftretenden Genitalöffnunsj, ob- wohl sie hier nur ein Rudiment ist. Verfolgen wir die Quer- schnitte noch weiter nach der Basis zu, so sehen wir, dass die kleine Höhle verschwindet und die Wände zu einer hervor- stehenden, hohen, medianen Leiste öder Rajohe (Fig. 57 e) zusammengepresst Averden. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSÉRE GENITALORG. 87 Stadium 99 mm (neugeboren). Dieses Entwicklungsstadium ist durch Wurf 11 repräsen- tiert, der aus neugeborenen Tndividuen besteht, so dass also die eigentliche Embryonalentwickliing mit diesem Wurf ab- aeschlossen ist. Der ursprungliche Höcker ist nun vollständig vom Präputium iiberwachsen und hat das Aussehen einer Fig. 57 a—e. Querschnitte diirch den Urogenital- höcker eines männlichen Rattenembryos 72 mm; a vom distalen, h—d vom mittleren, e vom basalen Teil ("*'/i). kleinen, haibkugelförmigen Erliebung ein gutes Stiick vor dem Schwanz. Bei einem Männchen von 97 mm ist der Damm 3 mm läng, der Höcker selbst ist auf der kaudalen Seite nur 1 mm hoch. Auf der kranialen Seite geht der Höcker mit allmählichem Abfall unmerklich in die Bauchhaut iiber. Die Breite an der Basis beträgt 2,4 mm und an der Spitze unge- fähr 2 mm. Der mediane Sträng, der in den nächstvorher- gehenden Stadien deutlich war, ist nun verschvvunden; statt 88 ALKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 i. dessen sieht man am Damm die Anlage zum Scrotum als eine dreieckige, durch eine Mittelfurche geschiedene, erhöhte Partie. Beim Weibchen bemerkt man bei einer fliiohtigen Unter- suchnng keinen eigentlichen Unterpchied im Äusseren, aus- genommen dass der Damm kiirzer ist imd die Scrot al anlage fehlt. An einem gemessenen weiblichen Exemplar von 98 mm Länge war der Höcker 1 mm hocli, seine Breite an der Basis betrug nngefähr 3 mm und an der Spitze 2 mm. Der Damm war 1,8 mm läng. Weibchen (96—102 mm). Fig. 58 und Schnitte 60 a, b und 61 a — c ztdgen das Aus- sehen und den Bau des Höckers bei den neugehorenen iveih- Fig. 58. Ventraler iiiiiterer Körper- Fig. 59. Ventraler liinterer Körper- teil eines weiblichen neugeborenen teil eines männlichen neugeborenen Rattenjungen 102 mm (''/i). Rattenjimgen 102 mm (*/')• lichen Rattenjungen. Eine warzenförmige Erhebung ungefähr 2 mm vor dem Schwanz mit einer spaltförmigen Öffnung auf der kaudal-terminalen Seite und eine kleine Vertiefung in dem Winkel zum Damm hin ist, was man nun von den äusseren Geschlechtsorganen bei dem' Weibchen sieht, und dieses Aus- sehen wird dann während des Lebens beibehalten. Der Präputiahnantel ist nun vollständig um die Klitoris auch auf der kaudalen Seite herumgewachsen, Avobei gleichzeitig der Halsteil der Urogenitalplatte teilweise resorbiert worden ist, so dass eine geschlossene Röhre in dem kaudalen Teil der Kli- toris entsteht (Fig. 61 e). In dem distalen Teil dieser letzte- ren, wo die Röhre auf die freie Oberfläche ausmiindet, bleibt die Uragenitalrinne wie friiher of fen, aber auch die Spitze der Klitoris ist vom Präputium umwachsen, indem die late- ralen Teile des letzteren in der Form zweier freier Fälten aus- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 89 frewachsen sind, die median iiiiteinander verschmelzen ausser an der äusser^ten Spitze, wo sie eine tiefe, offene Rinne bilden (Fig. 61 b und a). Wie Fig. 61 b zeigt, biidet dasPräputialgevvebe bei dem Zusammenwachsen seiner Ränder einegeschlossene Röh- re, welche die direkte Fortsetzung der Harnr()hre biidet. Dieser extraklitorale Teil der Harnröhre ist s^ehr kurz und gelit nach aussen zu in die schmale, offene Rinne iiber, die gleich distal- Avärts vom Schnitte 6 1 a mit dem Prcäputialsack (ps) verschmilzt. Die Form der Klitoris ist der Hauptsaclie nach dieselbe wie im vorigen Stadium; der distale Teil derselben ist aber in eine kleine, seitlich zusammengedriickte Spitze (Fig. 60 b und 61a) ausgezogen, an deren kaudaler Basis die Harnröhre CL Fig. GO a u h. Längsschnitte durch den Urogenitalhficker eines weiblichen neugeborenen Rattenjungen 96 mm; a hat median, h lateral getroffen (^VO- miindet (Fig. 60 a). An diesem Schnitt, der median durch die Miindung gelegt ist, sieht man daher nicht den kaudalen Teil der KHtorisspitze (vgl. Fig. 125 a). J)^y Präputialsacl: \^\. \vi^ allgemeinen immer noch solid, wie aber Schnitt 61 c zeigt, beginnen doch die beiden ektodermalen Wände sich vonein- ander zu trennen. Der Bau der Klitoris zeigt keine eigent- lichen Veränderungen; die bindegewebsartigen Zellen liegen im Gegensatz zu dem Verhältnis im Präputialgewebe äusserst dicht; in dem schmalen, strangförmigen Corpus jihrosuni, das sich bis nahe an die Spitze erstreckt und durch seine eigen- tiimHche Faltung charakterisiert ist, sieht man indessen eine Menge Lumina, und gleichzeitig hat das Gewebe begonnen, eine faserige Struktur anzunehmen. Eine Ossifizierung in demselben ist nicht Avahrzunehmen. 90 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. Die wichtigste Veränderung, die eingetreten i st, ist in- dessen die Teihmg der Urogenifalmilndung in eine besondere Harn- und Genitalöffnung. Auf dem vorhergehenden Stadium f and sich, wie svir uns erinnern. eine grosse, gemeinsame Höhle an der kaudalen Basis des Höckers (Fig. 54 und 55 d), welche nach oben zu durch die Klitoris hindurch von der soliden Urogenitalplatte fortgesetzt wurde (Fig. 55 c, b, a). Wenn nun in diesem späteren Stadium der PräputiaJmantel die Kli- Fig. Cl a — c. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker einesweiblichen neugeborenen Ratten j ungen 98 mm.; « und h sind vom distalen, c vom basalen Teil ('"/i). toris uniAvächst, wird die Höhle in 2 Teile geteilt, eine nach innen von dem Präputium im KHtorisgewebe und eine ausser- halb des Präputiums frei auf dem Damm Kegende Höhle. Ein Vergleich zwischen Fig. b^ d und 57 c, d beim Männchen, wo friihzeitiger ein derartiger Prozess vor sich gegangen ist, zeigt den Verlauf desselben. Da nun bereits vorher das friihere gemeinsame Urogenitalrohr mit Ausnahme der Miindung ge- teilt worden ist, so entstehen nun 2 vollkommen getrennte Röhren, von denen die orale öder Harynöhre in ihrem distalen I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENJTALORG. 91 Teil in der Klitoris verläuft und an deren Spitze miindet, die kaudale dagegen frei anf dem Damm durch die äussere G en i tal - öffnung miindet. Die Präputialdrusen sind nun ein Stiick von der Miindung ab reicli verzweigt und nehmen einen ansehnlichen Raum auf den Seiten in der Präputialvvand ein; in ilirem äussersten Teil sind sie aber andauernd unverzvveigt inid bilden einen ein- fachen, an der Spitze des Rockers miindenden Ausfiihrungs- sang fiir den sezerniei'enden Teil (Fig. 60 b imd 62 b). Männchen (97—102 mm). Dem Äusseren nach sind, wie bereits erwähnt, die Unter- schiede zwischen den männlichen und den weiblichen Ce- schlechtsorganen bei diesem Stadium und später auch während des Lebens ganz unbedeutend. Der vvarzenförmige Höcker ist beim Männchen etwas höher und liegt weiter vom Scliwanz ab, wozu kommt, dass eine Anlage zum Scrotum nun wenig- stens bei dem einen und anderen Exemplar herv^orzutreten scheint, und dass das Weibchen eine äussere, nach aussen vom Höcker Hegende Genitalöffnung hat. Der innere Bau weist natiirlich grössere Unterschiede auf. Die Pars libera penis, die nun allein den vertikalen Teil des friiheren Höckers biidet, während der iibrige Penisstamm in ho- rizontaler Lage unter die Körperhaut niedergepresst worden ist, ist, wie ein Vergleich zwischen den Figuren 60 und62zeigt, beim Männchen bedeutend grösser. Sie war bei einem Männ- chen von 110 mm, das einem einige Tage nach der Geburt erhal- tenen Wurf angehörte, 1 mm läng. Sie liegt nun weit in das Präputium eingezogen, welch letzteres mit 2 lateralen Fälten dieselbe iiberwachsen hat. Diese Fälten sind oral-terminal mit- einander verschmolzen, kaudal-terminal bilden sie aber wie beim Weibchen eine tiefe Rinne, welche die Präputialöffnung darstellt. Fig. 63 a, die der äussersten Spitze entnommen ist, zeigt dies deutlich. Etwas weiteY basalwärts schliesst sich indessen die Rinne auch auf der kaudalen Seite, und es ent- steht nun ein geschlossener Präputialsack, der in Form einer breiten, etwas rinnenförmigen Tasche zwischen die grosse Mittelspitze der Glans und eine kaudalwärts davon gelegene kleinere Spitze, zwischen welchen die Urethra miindet, hin- einragt; diese Tasche biidet also den äussersten Teil der Urethra (Fig. 63 b und c, ugr). Auf den Schnitten sieht man, dass 92 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4, das Präputium und die Glans teilweise frei voneinander, teilweise noch miteinander verschniolzen sind. Beim Konser- vieren sind die Gewebe des Penisstammes mehr kontrahiert worden als diejenigen des Präpiitiums, so dass bisweilen auf den Schnitten eine grosse Höhle zwischen diesen auf t ritt und man die Ektodermschichten des Präpntialsackes Icsgerissen sieht (s. Fig. 63 d). Fig. 62 a — c. a Mediansclinitt dvirch den Höcker eines neugeborenen männ- lichen Rattenjungen 101 mm; b ist ein lateraler Längsschnitt durch den Gipfel des Höckers iind c zeigt die Lage der Hoden von demselben Indi- vidunm; t == Höcker (geliört znr Fignr c) (^VO- Das von T("LLBERG beschriehene Ausselien der Glans bei eineni ausgewachsenen Männchen ist bereits jetzt der Haupt- sache nach wahrzunehmen. Die grosse mittenständige Spitze ist das, was er Papilla centralis nennt, in welclie hinein sich das Corpus fibrosum erstreckt (Fig. 62 a imd 63 b), nnd die kaudahvärts davon vorhandene kleinere Spitze ist offenbar die Papilla lingualis, da sie kaudahvärts die Miindung der L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER AUSSERE GENITALORG. 93 Urethra begrenzt imd iibrigeiis bereits in 2 kleine Spitzeii auszLiiaufen scheint (Fig. 63 c, gip (pl)). Rine wohlent- wickelte Ringfalte findet sich gleichfalls (B^ig. 62 b. rf), eine doppelte wie bei den aiisgevvachsenen Tieren ist jedoch nicht wahrzimehinen. Der einförmige hist ologi sche Bau. den der Höcker während des Embryonalstadiums gezeigt hat, beginnt nun durcli einen mehr differenzierterenersetzt zu v/erden, indcm das em})ryonale Mesodermgewebe in ausgebildetes Binde- Fig. 63 a— c. Quorschnitte dureh den Urogenitalhöcker eines niännlichen Rattenj ung€Mi 97 mm.; a hat nur das distalo Präpvitium, h und c die äusser- ste Spitze, d den mittleren, e den basalen Teil der Glans getroffen. In Fig. d ist der Höcker kontrahiert und der hier noch solide Präputialsack hat sich sowohl von der Wand des Höckers als von der des Präputiums losgelöst '-"/v- gewebe von wechselndem Aussehen iibergegangen ist. Zu äusserst an der Glans bemerkt man so eine feste Bindegewebs- scheide von kompakter faseriger -Struktur mit konzentrisch geordneten äusseren und radiär geordneten inneren Elementen : innerhalb dieses sieht man lockeres Gewebe mit kleinen zer- streuten Lakunen, Anlage zum Scli^vellgewebe, Fig. 63 d; um die Urethra und um das Stiitzgewebe herum findet sich jedoch stets eine testere Scheide. Von der friiheren Urogenitalplatte ist jetzt nur noch der axile Bauchteil vorhanden. der den distalen Teil der Urethra 94 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4^. biidet, während der Halsteil völlig reduziert ist ausser zu äiisserst in der Spitze des Höckers, wo er die Miindung der Röhre biidet. Der Resorptionsprozess, der bereits auf dem vorhergehenden Stadium in dem basalen Teil der Platte diese in eine innere Röhre und eine äussere bald verschwindende Höhle geteilt hat (s. Fig. 57 e, f, S. 87), hat sich hier bis in die vSpitze hinein erstreckt. An der Stelle der Platte dringt Mesodermgewebe vor, und die Verbindung, die friiher median - kaudalwärts zwischen der Glans und dem Präputium existiert hat, bleibt auch weiter eine Zeit bestehen, obwohl nur als ein schmaler Bindegewebsstrang, Frenulum, der, wie Fig. 63 d zeigt, sehr diinn ist, indem der Präimtialsack sicli fast bis an die kaudale Medianlinie heranerstreckt. Die bei dem vor- hergehenden Stadium wohl ausgebildete Baphe ist nun ver- schwunden, gleichwie nun auch keine oberflächliche Spur m^ehr von dem versch\\undenen Halsteil der Platte vorhanden ist. Die Urethra besteht in der Glans aus einer dioken Epithel- wand mit deutlicher Verhornung nach dem Lumen zu, welche Verhornung sich weit in die Röhre hineinerstreckt. Nach der Basis der Pars libera zu beginnen um sie herum Anlagen zu einer Muskelscheide aufzutreten, welche dann in dem ganzen horizontalen Teil kraftig entwickelt ist. An der hinteren Kriimmmig der Urethra nimmt diese einen weiten Gäng von dem Sinus urethrae her auf (Fig. 62 su). Das 8iutzgewe.be in der Glans besteht aus einem kräftigen Sträng oralwärts von der Urethra, der sich in die Papilla centralis hineinerstreckt. In seinem distalen Teil wird es nur von gewöhnlichen, sehr dicht liegenden mesodermalen Zellen gebildet, obwohl eine Entwickelung zu einer faserigen Sub- stanz auch wahrzunehmen ist. Ein Stiick von der Spitze ab hat in der Mitte des Strängs das Os penis sich zu ossifizieren begonnen (Fig. 62 a und 63 d, op), und unterhalb desselben scheint der Sträng aus zwei verschiedenen Teilen, die aller- dings median miteinander zusammenhängen, den C or por a cavernosa penis, (Fig. 63 e) zu bestehen. Die Präputialdrusen sind nun grosse Bildungen seitwärts von der Glans mit deutlichem Driisengewebe (Fig. 63 e) und mit im allerdistalsten Teil des Präputiums miindenden Aus- fiihrungsgängen (Fig. 62 b und 63 a). Die Ser otalanlag en, die so deutlich bei dem gezeichneten Exemplar zu sehen sind, sind bei anderen kaum sichtbar, und L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. LBER ÄUSSERE GENITALORG. 95 anch bei ersterem liegen die Testes noch ziim grössten Teil in der Bauchhöhle. Bei dem geschnittenen Exemplar in Fig. 62, wo ganz unbedeutende äussere Scrotalanlagen vorhanden sind, liegt, wie man sieht (Fig. 62 c), der Hoden selbst in der Bauchhöhle, während ein Teil des Nebenhodens in der Aus- stiilpung der Bauchwand liegt, die dann während der post- embryonalen Entwicklung sich weiter ziim Scrotum ausbildet. KAPITEL II. Die Entwicklung beim Meerschweinchen (Cavia porcellus L.). In der Serie von Untersuchungen iiber die Entwicklung der Ano-urogenitalorgane, die Fleischmann während der letz- ten Jahre im Morpholog. Jahrb. veröffentlicht hat, findet sich aucli 1906 ein Aufsatz von C. Gruber: Bau u. Entivicklung der äusseren Genitalien bei Cavia cobaya. Man könnte deshalb möglicherweise sägen, dass die folgende Schilderung der- selben Entwicklung nur eine Wiederholung dessen werden känn, was vor ganz kurzem gesagt worden ist, und dass sie deshalb hier gut ausgeschlossen werden könnte. Teilweise ist dies wahr, da aber, wie Gruber selbst sagt, seine Beschrei- bung unvollständig ist, so publiziere ich hier, was ich bereits, be vor mir die genannte Abhandlung zu Handen kam, iiber diesen Gegenstand niedergeschrieben hatte, teils weil eine Ergänzung von Gruber's Schilderung vonnöten ist, teils weil ich des Vergleichs wegen zwischen den verschiedenen Typen und der Darstellung der verschiedenen Fragen auf meine eigenen Untersuchungen auch iiber das Meerschweinchen und vor all em auf die Figuren dazu verweisen will. Bei der Behandlung der einzelnen Organe werde ich im Folgenden Gelegenheit haben, die Abweichungen zu beriihren, die zwischen Gruber's und meiner Auffassung von dem Gäng der EntAvicklung bestehen können. 96 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Stadium 37 mm. Zum Ausgangspunkt fiir meine Untersuch ungen iiber die Meerschweinchenembryonen dienen mir zwei Wiirfe, die ungefähr 37 mm zwischen Schnauze und Schwanzspitze (15 mm Steissnackenlänge) messen. Die Embryonen waren in dem einen Wurf nur Ä- Qov ''^ V T y einer (35 mm) und in dem anderen drei mit einer Länge von 36, 38 und 39 mm. Ein wohl- entwickelter Höcker Fig. G4 a u. h. a liinterer Körperteil eines Meer- findet sicll VOr dem schweinchenembryos 39 mm (^/i); h die kaudale ^ , i i Seite des Höckers dessell^en Embryos (1^')- ^^hwanz, welclier ganz kurz, aber doch völlig deutlich ist (Fig. 64 a). Eine schvvaclie Knickung am Höcker setzt einen basalen, etwas niedergepressten Teil von einem distalen, vertikal emporstehenden ab. Der Me- dianschnitt (Fig. 65) zeigt, dass ein kurzer Damm bereits ausgebildet ist, und dass demnach der urspriingliche Ano- urogeni talböcker in Analteil und einen Urogenitalhöcker geteilt ist. Von der Schwanzbasis aus verläuft eine deutliche mediane Furcbe bis zur Spitze des Höckers, avo sie in einer unbedeutenden transversalen Vertiefung endet, welche die alleräusserste kranial ge- legene Spitze des Höc- " \f^^^^\^ ^''^^^ kers von dem etwas niedrigeren kaudalen Teil trennt (Fig. 64 b). Die ganze Länge des Höckers beträgt auf der kaudalen Seite 2 mm; die Breite beträgt an der Basis gut 2 mm, während die distale vertikale Par- tie, die ungefähr die Hälfte des ganzen Höc- kers einnimmt, kaum 1 mm an Breite misst. kreisrund (Fig. 66 a), Fig. 65. Mediansclinitt durch den hinteren Körperteil eines Meerschweinchenembryos 3.S mm (-7i). Diese letztere ist an der Spitze fast wird aber nach der Basis liin etwas breiter; Fig. 66 b stellt einen Schnitt durch den basalen Teil G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 97 des Höckers dar, der aucli die Perinealwulste getroffen hat; s. weiter unten. Seitwärts von der Basis des Höckers finden sich zwei laterale, kraftig entwickelte Wiilste, die sich vom Schwanz aus ein Stlick auf die Seiten des Höckers hin erstrecken, mit welchen sie verschmelzen (Fig. 64 b, pw). Sie bilden die be- reits jetzt hervortretende Anlage zu dem fiir das Meerschwein- chen eigentiimhchen sog. Perinealsack. Der Bau des Höckers ist derselbe wie bei jiingeren Ratten- embryonen, doch mit dem Unterschied, dass der im Höcker liegende Kloakenteil eine grosse Höhle hat, die sich bis hinauf in die Spitze erstreckt, weshalb die Urogenitalplatte verhält- nismässig niedrig ist. Eine äussere Öffnung findet sich nicht an dieser Höhle, an einigen Schnitten aber ungefähr entsprechend der äusserlich sichtbaren Knickung ist der solide Halsteil der Platte so diinn, dass ein Durchbruch dem Anschein nach jeden Augenblick eintreten känn . Noch findet sich keine Anlage zum Corpus jihro- SUm, SOndern die Grund- Fig. 66 « u. b. Querschnitte durch den masse des Höckers ist Höcker eines Meerschweinchenembryos 36 . mm; a durch den Gipfel, b durch den Ba- vollkommen gleichartlg. salteil mit den Perinealwiilsten {-"h). Dermediane Längsschnitt zeigt eine noch ganz unbedeutende Dammpartie, die den Darm von dem Urogenitalteil der Kloake trennt. Der Anus, der bereits durchbrochen ist, liegt nicht, wie bei der Ratte, an der Schwanzbasis, sondern ein Stiick vor dieser. Es ist demnach eine deutliche P ostanalf ur che vorhanden. Von den verschiedenen Embryonen, die Gruber zur Untersuchung gehabt hat, stimmt dieses Entwicklungsstadium am besten mit dem liberein, desse,n Alter als 26 Tage ange- geben wird, und von dem er eine Beschreibung auf Seite 10 ff. und einen Medianschnitt in Fig. 7, Taf. I liefert. Der einzige Unterschied, der zAvischen dieser Figur und meiner Figur 65 vorhanden ist, ist der, dass die Afterdecke in Gru- ber's Figur nicht resorbiert ist, was ja von keiner wesentlichen Bedeutung ist, da die Zeit fiir das Verschwinden dieser wahr- scheinlich wie bei der Ratte variieren känn. Die Habitus- ÄrA-lv för zoologi. Bd 5. K: o 4. 98 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4. figuren, die er da von, nacli Schnitten rekonstruiert, giebt, sind jedoch weniger gelungen. Besonders Fig. 8, die den Höcker von der Seite gesehen zeigt, macht einen ganz anderen Eindruck als meine Fig. 64, die eine getreue Wiedergabe des wirklichen Aussehens darstellt, und sie stimmt auch im iibrigen weder mit Gruber's eigener Besclireibung noch mit seinem Medianschnitt in Fig. 7 iiberein. Dieselbe Bemerkung gilt iibrigens beziiglich der meisten von Gruber's Habitus- figuren. Es ist schwer, in einer derselben das wechselnde Anssehen des Höckers bei den verschiedenen Meerschwein- chenembrvonen wiederzuerkennen. Stadium 46 mm. Der hierhergehörige Wurf bestand aus vier Individuen von 45,8, 46, 47 und 47 mm Länge. Die Mutter wurde 29 Tage nach der Paarung get ö tet. Der Wurf best and aus 2 Männchen (46 und 47 mm) und 2 Weibchen (45,8 und 47 mm) mit bereits deutlichem äusseren Ge- schlechtsunterschied. Die schon im vorherge- henden Stadium angedeutete Kjiickung des Höc- kers ist jetztdurchgefiilirt (s. Fig. 71),sodassder Fig. 67. Die kauda- Analteil und der bedeutend verlängerte Damm IriwiSckrrs^^S^n die ventralen Gewebe angedruckt und mit weibiichen Meer- ihnen verschmolzen sind, während der distale br^yTs'45!rmm" ^cil oder der Urogeni talböcker senkrecht her- (schematisch). vorstelit. Die beiden lateralen, basalen Wiilste sind noch stärker markiert als vorher; sie sind einander nähergeriickt, und da sie oralwärts mit der Höcker- basis, kaudalwärts mit dem Schwanz verwachsen sind, entsteht eine länge, schmale Grube, die obenerwähnte Perinealgricbe. Der Schwanz ist kiirzer als vorher; er hat sich gleichsam in die hintere Wand der Perinealgrube zuriickgezogen, eine kleine freie Spitze ist aber noch äusserlich zu sehen (Fig. 71 b). "Weibchen (46—47 mm). Der Urogenitalhöcker ist hier fast gerade, etwas höher als der ganze friihere Ano-urogenitalhöcker (1^/2 mm) und hat basal ein Paar schwache laterale Ausbuchtungen als An- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 99 Fig. 68 a — c. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines weiblichen Meerschweinchenembryos 45,8 mm; a durch den Gipfel, b dm-ch den mitt- leren Teil, c durch den Basalteil {'VO- fång zu den Präputialfalten (Fig. 67 pf). Die grösste Ab- weichung gegeniiber dem vo- rigen Stadium besteht jedoch in der grossen Grube, die sich median aiif der kaudalen Seite findet. Bei dem grösseren Exemplar erstreckt sich diese Grube von der Basis bis zur Spitze hin, bei dem kleineren dagegen (Fig. 67) nimmt sie nur die untere Partie ein. Es sieht aus, als wenn der ganze Höcker kaudal-median aufgeschlitzt worden wäre, und die Querschnitte bestätigen eine derartige Annahme. Wie die Schnittserie Fig. 68 a — c zeigt, ist bei dem kleineren Exemplar die Spitze selbst noch . zylindrisch (Schnitt a), die Lamellen aber in der dort hohen Platte sind äusserst lose mit einanderver- bunden und an man- chen Stellen mehr öder weniger von einander getrennt. Etwas wei- ter unten (Schnitt b) sind sie vöUig ausein- andergeriickt und ste- hen in ihrem äusseren Teil weit voneinander ab, doch sind sie noch durch eine Urogeni- taldecke verbunden, die indessen noch weiter nach unten zu verschwunden ist (Schnitt c), weshalb Fig. 69 a—h. Querschnitte durch den Urogeni- dort eine länge, weit- talhöcker eines weiblichen Meerschweinchenem- nffpnp TJrnnPYiotnlnii- bryos 47 mm; Schnitte 16, 23, 24, 35, 65, 79, ^"^^ U logemtaiojj 125, 135 vom distalen Ende (^^/i). nung vorhanden ist, 100 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO -t. wie die Figur 67 zeigt. Bei dem grösseren Exemplar is t die Spitze abgeplattet (Fig. 69 a), ungefähr wie Fig. 74 von dem nächsten Stadium zeigt, obwohl dort in nocli höhe- rem Grade; die Urogenitalplatte ist in eine niedrige, breite Bildung (a — c) verwandelt, die jedoch ziemlich bald in ba- saler Richtung in eine gewöhnliche Platte (Schnitt d) iiber- geht, die ihrerseits wieder bald zu einer weiten Öffnung, bis- weilen mit, gewöhnlich aber ohne Urogenitaldecke ausein- andergezogen wird (Schnitte e, f). Der jiingste weibliche Embryo, den Gruber in aller Kiirze auf Seite 20 (31 d, 6 h alt) beschreibt, stimmt of f enbär mit den älteren meiner hier ^« ••-.. erwähnten Exemplare iiberein, und f:\ ': ich habe von ihm seine Fig. 18 eines I- .\ / ^^^ Medianschnitts von diesem Embryo yv-X^^ ^V •' öJ^^lel^n^j die hier als Fig. 70 wieder- V /^^^J^T^JT . ■ gegeben wird, da ich meine beiden v Y . • . ^^^^\. . -^ Exemplare zu Querschnitten verwen- T^^V; • • -A^ .-V ^^^ habe, die meines Erachtens bes- ^. ^,^ t! TT , .,, , , seren Aufschluss iiber den Bau des Fig. /O. Medianschnitt durcli i i i i • den hinteren ventralen Kör- Höckers geben als die Längsschnitte. perteil eines weiblichenMeer- jy^^ Schnitte 69 g und h, welche schweinchenembryos, 30 Tage , , , i tt i 6 St. alt; nach Gruber T. II die basale Partie des Höckers ge- Fig^ 18. A After, D Damm, troffen liaben, zeigen dort eine be- d Darm, n Nabel, p Hocker, __ ,. ® ^ SSchwanz, cuUrogenitairohr, deutcude Verdickung des ausseren uo Urogenitaiöffmmg (^VO- Gewebes des Höckers, die teils von dem Präputium, das hier sich zu ent- wickeln beginnt, obwohl noch kein Präputialsack es von dem Höckerstamm scheidet, teils von den mit dem Präputial- gewebe hier verschmolzenen Perinealwiilsten (pw) bewirkt worden ist. In dem anatomischen Bau zeigt sich der Unter- schied gegeniiber dem vorigen Stadium, dass die Zellen be- gonnen haben, sich zu einem festeren Mantel um die Uro- genitalplatte und das Urogenitalrohr herum zu ordnen, von Avelchem Mantel oralwärts ein schmaler, fester Sträng mehr öder weniger abgetrennt ist. Männchen (46—47 mm). Der Höcker des Männchens ist dem Ausseren nach ziem- lich verschieden von dem des Weibchens. Er ist, wie aus Fig. 71 hervorgeht, nach hinten zu iiber ( ie Perinealgrube L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 101 Fig. 71 a u &. HinteiLT Körperteil eines niännlichen Meerschweinchenem- bryos 47 mm ('VO- herunter bogenförmig gekruminl iind gleichzeitig seitwärts gebogen. Die Spitze ist wie bei dem kleineren weiblichen Exemplar hufeisenförmig, imd eine hreite Grube auf der kaudalen Seite ist iiicht vor- handen. Die Querschnitte durch die Spitze (Fig. 72 a) zeigen auch dasselbe Ausse- ]ien wie bei dem kleineren Aveiblicben Embryo : einehohe Platte mit teilweise vonein- anderger ilckten Lamellen , die nach aussen bin durch eine Urogenitaldecke ver- bunden sind. Etwas weiter abwärts nach dem mittleren Teil zu fehlt die Urogenitaldecke (Fig. 72 b), und eine Uro- genitalöffnung (offene Urogenitalrinne ) findet sich demnach auch beim Männchen, obgleich viel schmäler als beim Weib- chen; äusserlich ist nur eine schmale Furche zu sehen. Da der Höcker in einem Bogen nach hinten gebogen ist, während zugleich die Spitze nach der Seite gesch lagen ist, ist es unmöglich, eine zur kaudalen Fläche senkrechte Quer- schnittserie zu erhalten, gleichwie es auch nicht gelingen känn, einen wirklichen Medianschnitt durch den Höcker zu erhalten. Die Längsschnitte Fig. 73 a und b, von denen a lateral gegangen, b dagegen ein aus mehreren Schnitten zusammengesetzter Medianschnitt ist, zeigen jedoch, dass die Platte von dem basalen Teil des Höckers verschwunden ist; Präputialgewebe, ;^i äusserlich als eine ba- sale Ringfalte sicht- ])ar, hat wie bei der Ratte die Platte ver- drängt. Fig. 73 b Fig. 72 a — c. Querschnitte durch den Urogeni- • ^ • tt talböcker eines männlichen Meerschweinchen- zeigt eine Urogeni- embryos 47 mm; a durch den Gipfel, b und c durch talöffnung bis ZUr den mittleren Teil, b distalwärts, c basalwärts c^ ■, i • o r\^ von der Biegung (^"/i). Spitze hmaut. Ob hier wie in den Quer- schnitten eine Urogenitaldecke in dem distalsten Teil vor- handen gewesen, öder ob diese resorbiert worden ist, ist von keiner Bedeutung; jedenfalls sind of f enbär auch hier wie in den Querschnitten die Lamellen bis in die 102 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Spitze hinauf [ausein- andergeriickt gewesen. Ein mächtiges strang- förmiges Stiitzgewebe erstreckt sich, wie Fig. 73 a zeigt, oralwärts von der ganzen Urethra bis ganz hinauf in die Spitze des Höckers. Durch die Verschmel- zung der Perinealwiilste mit dem Gewebe des Schwanzes und ihre gegenseitige Annälie- rung nach der Median- linie zu ist die Anäl- öffnung verengt worden und ihre Wände wieder miteinander verschmol- zen, eine Veränderung, die dann bei beiden Geschlechtern während mehrerer f olgender Ent- wicklungsperioden be- stehen bleibt. Die Beschreibung, die Gruber von den jiingsten dem Geschlecht nach verschiedenen männlichen Em- bryonen liefert, die ihm zur Untersuchung vorgelegen haben, und die seiner Angabe nach 31 Tage alt waren, stimmen gut mit dem Bau dieses Stadiums iiberein, ausgenommen, dass der Anus in seinen Figuren ein grosses Lumen hat. Fig. 73 a u. h. Längsschnitte durcli den hinteren Körporteil eines männlichen Meer- schweinchenembryos 46 mm; a ist lateral, b median durch den Höcker gegangen; b ist aus mehreren Schnitten konstruiert (""/O- Stadium 58 mm, Das Stadium wird durch zwei Wiirfe repräsentiert, der eine mit drei Individuen, 2 Männchen (55 und 56,8 mm) und 1 Weib- chen (57 mm), der andere mit nur 2 Weib- chen (60, 62 mm). Die Abweichung von dem nächstvorhergehenden Entwicklungs- \M0 \ Fig. 74. Urogenital- höcker eines weib- lichen Meerschwein- chenembryos 57 inm ("VO- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 103 stadium ist niclit gross und wird am besten bei der Be- schreibung der einzelnen Gesclilechter geschildert. Weibclien (57—62 mm). Bei dem Weibclien ist der Höcker beträchtlich breit, was auf der bereits im vorliergelienden Stadium begonnenen Auf- schlitzung beruht, und zum Unterschied von diesem Stadium hat er wie beim Männchen eine Riickwärtsbiegung iiber die Perinealgrube erfahren (Fig. 74 und 76). Eine Untersuchung der Quersclmitte von einem Embryo von 57 mm (Fig. 77 a — ^f ) zeigt, dass in dem allerobersten Teil des Höckers andauernd eine sehr breite, mit einer Höhle versehene Urogenitalp]atte vorhanden ist (Fig. 77 b). Diese geschlossene Platte ist jedoch sehr kurz, denn, wie die Schnitte zeigen, sind ihre Wände sowohl in der alleräussersten Spitze fe :ä ^^ V -É ^ £, (Fig. 77 a) als auch " gleich unterhalb der Spitze bis herunter nacli der Basis zu (Fig. 77 c ;/ und d) zu einer breiten, pig. 75 « u. &. Urogenitalhöcker eines männ- offenen Rinne ausein- lichen Meerschweinchenembryos; a 56,S, b 55 andergezogen, die dem- nach median längs dem kaudalen Teil des Höckers ver- läuft. In dem basalen Teil sieht man an einigen Schnit- ten die Rinne durcli eine' Urogenitaldecke verschlossen. Schnitt 77 e zeigt die Stelle, wo der Höcker und die Wände der Perinealgrube miteinander verschmelzen; dort sieht man auch zwischen diesen die Öffnung des geschlossenen Urogenitalrohrs, das dann als eine offene Rinne längs dem Höcker weitergeht. In Schnitt 77 f sieht man, wie das Urogenitalrohr dicht vor dieser Miindung zwei kurze Blindschläuche aufnimmt. Es sind Anlagen zu den zwei in die Vaginalöffnung sicli eröffnenden Driisen, die Rette- RER 1903 unter dem Namen Glandiilce vulvo-vaginales kurz beschreibt, und die als Ausbuchtungen der Wand des distalen Urogenitalrohrs entstehen. In dem Median- schnitt (Fig. 76) sieht man das Urogenitalrohr fast bis zur Miindung geteilt; es verhält sich aber hier wie bei der Ratte, dass die Teilung durch längsgehende Fälten geschieht, die 104 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. Is:0 i, in der Mitte zusammenstossen und verschmelzen. In einem Längsschnitt känn es daher aussehen, als wenn die Teilung vollendet wäre, ohne dass es doch der Fall ist, und die Quer- schnitte zeigen, dass noch innerhalb der Miindungen der ge- nannten Driisen, die auch in Figur 76 erscheinen, eine wirkliche Teilung nicht stattgefunden hat, obwohl die Wände kraftig eingebuclitet sind, ungefähr wie Schnitt 82 f vom nächsten Stadium es zeigt. Im iibrigen sei bemerkt, dass das Stiitzgewebe dasselbe Aussehen wie vorher hat, und dass nun ein seichter, solider Fig. 76. Medianschnitt durch den hinteren Körperteil eines weiblichen Meerscliweinchenembryos 62 mm (-'VO- Präputialsack den urspriinglichen Höcker von dem Präputial- mantel trennt, der lateral und dorsal um die kiinftige Klitoris herumzuwachsen beginnt (s. die Schnitte Fig. 76 und 77 e). Männclien (55—57 mm). Dem Äusseren nach bestehen die Veränderungen gegen- liber dem vorigen Stadium ausser einem deutlichen Wachstum und einer Vergrösserung des Präputialmantels in dem Auf- treten eines deutlichen ektodermalen Gråtes, der auf der kaudalen Seite von der Basis des Höckers an längs der Mittel- linie verläuft und sich ungefähr an der Mitte des Höckers gabelförmig in zwei Zweige teilt, die nach den Ecken der L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 105 immer noch etwas abgeplatteten hufeisenförmigen Spitze hin divergieren (Fig. 75 a). An dem gezeichneten Exemplar Avar diese Bildung viel deutlicher als bei dem anderen, aber auch hier wurde etAvas Ähnliches wahrgenommen. Fig. 77 a — /. Querschnitte durch den Ui^ogenitalböcker eines weiblichen Meerschweinchenembryos 57 mm; Schnitte 5, 7, 22, 47, 7ö, 96 von der äussersten Spitze ("7')- Der innere Bau des Höckers geht aus der Schnittserie in Fig, 78 a — ^f hervor. Ein Vergleich mit dieser und den entsprechen- den Schnitten aus vorliergehenden Stadien (Fig. 72 und 66 a) zeigt, dass auch beim Männchen derselbe Aufschlitzungs- prozess stattfindet wie beim Weibchen, obwohl in geringerem Grade, und dass ihm dann ein ganz entgegengesetzter Ent- wicklungsverlauf fojgt, indem die auseinandergeriickten Teile 106 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. wieder vereinigt werden; es geschiet eine Verwachsung der of f enen männlichen Urogenitalrinne. Im vorigen Sta- dium war demnach durch diese Aufschlitzung eine offene Rinne entstanden ausser an der Spitze, aber auch dort waren die Lamellen auseinandergeriickt, sodass ein grosses Lumen vorhanden war, das nur durch eine Urogenitaldecke ver- schlossen wurde, welche jedoch auch walirscheinlich fehlen konnte. In diesem Stadium sieht man dieselbe Aufschlitzung Fig. 78 a — /. Querschnitte durch den Urogenitalhöcker eines männlichen Meerschweinchenembryos 57 mm; a — d durch den distalen Teil (Schnitte 6, 28, 41, 67;; e und f durch den Basalteil, e nahe der Biegung, f durch die Basis (-70. an der Spitze, aber die Lamellen der Platt e haben dort so mächtig an Dicke zugenommen, dass die ganze Höhle in eine breite, solide Plåt te mit unbedeutenden Resten der friiheren Höhle iibergegangen ist (Fig. 78 a und b). Während diese Veränderung an der Spitze stattfindet, ist ein Verschwinden der offenen Rinne auch an der Basis geschehen, indem sie samt der ganzen kaudalen Seite des Höckers durch das Empor- wachsen des Präputiums zusammengedrlickt worden ist. Dieses ist nun bis weit auf den Höcker hinauf f ortgeschritten, was zur Folge hat, dass die zu Anfang des Prozesses weit voneinander L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GEXITALORG. 107 abstelienden äusseren Ränder der Platte bei der gegenseiti- gen Annäherung sich als scharfe Kanten ausbucliten, die äusserlich als die erwähnten Gråte sichtbar sind; Fig. 78 b und c veranscliaulichen dies. Je weiter die Zusammenpressung fortgeschritten ist, um so nälier stehen diese Ränder einander, und schliesslich schmelzen sie in der Mittellinie zusammen. Der Quersclmitt Fig. 78 d stammt wie a — c aus dem nacli hinten gebogenen distalen Teil des Höckers her, ist aber so nalie der Knickungsstelle gegangen, dass er ein Stiick des vertikalen Basalteils abgeschnitten hat. Die Schnitte durcli diesen vertikalen Basalteil entbehren daher ausser in dem basalsten Teil dieses Stiick, wie Sclmitt e zeigt. Sie geniigen jedoch, um zu zeigen, dass wie vorher der Halsteil der Platte liier verschwunden ist, welche Reduzierung, wie Sclmitt d zeigt, sich auf den Spitzenteil hiniibererstreckt hat; ferner sieht man hier ein Paar unbedeutende Präputialfaltea mit einer Andeutung von einem Präputialsack ungefähr wie beim Weibchen, obwohl die Fälten hier wegen der verschiede- nen Entwicklung, die der Höcker des Männchens und des Weibchens erfährt, mehr kaudal liegen. Sclmitt f schliesslich ist dem alleruntersten Basalteil entnommen, wo der Höcker mit den Perinealwiilsten verwachsen ist. Anlage zuni Stiitz- geicebe ist in dem vertikalen Teil des Höckers zu sehen. Dort tritt eine festere Scheide um die Urethra herum auf, xmd oralwärts von dieser ein schmaler Sträng (Fig. 78 e, f ). Von Gruber's Material stimmt der äusserst kurzbe- schriebene Weibchenembryo von 2,6 cm Steissnackenlänge (Fig. 19) ziemlich gut mit diesem Stadium iiberein. Was die Männchenembryonen betrifft, so scheint dagegen mein Material ein Zwischenstadium zwischen Gruber\s 33-tägigem (2,6 cm Steissnackenlänge, Fig. 14) und 37-tägigem (3,8 cm Steissnackenlänge, Fig. 16) darzustellen. Die Beschreibung, die Gruber von dem Verlauf der Entwicklung giebt, weicht jedoch in vielen Fragen von der meinigen ab, auf den ich in der folgenden Abteilung zuriickkommen werde. v Stadium 80 mm. Als Materialf iir die Untersuchungen iiber dieses Stadiumhabe ich einen Wurf von vier Exemplaren, 2 Männchen (80 und 83,5 mm) und 2 Weibchen (78 und 80,6 mm), zur Verfiigung gehabt. 108 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Weibchen (78—80 mm). Der Höcker beim Weibchen ist, wie die Figuren 79, 81, und 82 zeigen, eine platte, breite Bildung dicht vor der Pe- rinealgrube und iiber diese liiniiber etwas nach ^^ hinten gebogen. Die kraniale Kontur miss t unge- åKBk fähr 3.2 mm, die kaudale nur ungefähr 2 mm; _ -^ss^^^ Fig. 79 Uro- die Breite an der Spitze beträgt 2,1 mm. Eine genitaihöcker 'seichte, undeutliche mediane Furche verläuft eines weib- längs der kaudalen Fläche, an der Spitze sich schweinchen- in zwei kurze diversrierende Zweige teilend. Längs embryos 78 iniii ( /i '. der Spitze selbst sieht man ferner eine schwache transversale Furche in die Ecken auslaufen, die mit zAvei kleinen zapfenähnlichen Bildungen enden. Die Schnitte zeigen, dass der Höcker nun ganz aufge- schlitzt ist, Aveshalb die Urogenitalplatte breit und seicht ist; an der Spitze ist diese noch eine verhältnismässig mächtige Bildung (Fig. 82 b), Aveiter unten aber als eine ganz un- bedeutende Verdickung des Epithels in der seichten Median- furche wahrzunehmen (Fig. 82 c, d). Wie Schnitt 82 a zeigt, läuft das mesodermale GeAvebe des Höckers in drei Spitzen aus, die jedocli mit so dickem, die ZAvischenräume ZAvischen ihnen ausfiillendem Ektoderm bekleidet sind, dass sie kaum äusserlich zu sehen sind. Die zapfenähnlichen Bildungen sind kleine Fortsätze dieses verdickten Ektoderms, und die transversale Furche an der Spitze ist nur eine schAvache Einbuchtung dessel- bcn. Wie aus dem Medianschnitt und aus Fig. 82 e und f hervorgeht, ist die Urogenitalöffnimg immer noch der ^ 2» Harn- und der Genitalröhre gemeinsam; t;,, on 7 TT -^1 nicht Aveit von der Miindung finden Fig. 80 a n. b. urogenital- <^ höcker eines niäimiichen sich jedocli tiefc laterale Fälten (Fig. Meerschweinchenembryos g^ f), die nOch AVCitcr UUtcn voll- 80 mm (■^;i). '' kommen zusammengCAvachsen sind und das einheitliche Urogenitalrohr in seine zAvei Teile geteilt haben. Die Miindung liegt in der Perinealgrube unmittelbar neben dem Höcker. Die Vuli^o-vaginaldriisen miinden, Avie Fig. 82 f zeigt, in die gemeinsame Miindung der Böhren; sie bestehen jetzt aus zAvei sehr engen, etAvas verlängerten und in ihren inneren Teilen verzAveigten Röhren. Das Präpu- ^^^^ L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 109 tium ist nun fast bis zur Spitze angewachsen, wo es wegen der starken Ausbreitung dieser letzteren nur auf der ora- len Seite liegt (Fig. 82 b, c), weiter unten aber (Fig, 82 d) erstreckt sich das Präputialgewebe auch auf die kaudale Seite hiniiber. Die Aufschlitzung des Höckers ist jedoch auch dort so weit durchgefiihrt, dass der Präputialsack im Querschnitt die of f ene Bogenform erhält, wie er sie in Fig. 82 d zeigt. Das Corpus fihrosum erscheint in den Schnit- ten e und f als ein kräftiger Sträng, von welchem oralwärts ein anderer, viel schmälerer Sträng abgeschniirt worden ist. Fig. 81. Medianschnitt durch den hiuteren Körperteil eines weiblichen Meerschweinchenembryos 78 mm ('"/O- Der von Gruber in Fig. 21 gelieferte Medianschnitt eines weiblichen Embryos von 45 mm Steissnackenlänge stimmt am besten mit diesem Stadium iiberein. Männchen (80—83 mm). Dem Äusseren nach erscheint der Höcker als ein nach hinten gebogener, kurzer Zylinder von ungefähr derselben Länge wie beim Weibchen (Fig. 80 a und b). Er ist iiber die Perinealgrube gebogen, steht aber noch ziemlich hoch 110 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. Fig. 82 a — /. Quorschnitte dvirch den Uro- genitalhöcker eines weiblicheii Meer- schweinchenembryos 80 mm; im Schnitt f sioht mun roclits am Bild die Miin- dung einer dor Vulvo-vaginaldriisen in den Gcnitaltoil des eingesclniiirten Uro- genitalroln-s (-"/O- iiber den Rändern derselben. An der sicli verjiingenden Spitze ist Avie beim Weibchen eine schwache Furche zu sehen, die jedoch hier hufeisenförmig ist. 8ie ist aiicli liier eine Bildung in dem dioken Ektoderm, das als eine mächtige Miitze das meso- dermale Cewebe bcdeckt (Fig. 83). An der Glans sieht man eine langgestreckte Vertiefung, die Miindung des Uro- genitalrohrs, und kaudal zu beiden Seiten derselben eine kleine, glänzende Erliebung, zum grössten Teil aus Ektoderm aufgebaut, aber mit einem kleinen mesodermalen Kem und L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 111 liomolog den kleinen obencrwähnteii Aiisbiichtungen in den Ecken des weiblichen Höckers. Die Schnitte zeigen folgenden Bau des Höckers: der Halsteil der Urogenitalplatte ist vollständig verschwunden, nur ihr Bauchteil findet sich noch als eine geschlossene Röhre, die den Höcker bis zur Spitze bin durchsetzt. Eine freie Miindung ist noch nicht vorhanden, sondern es ist die Röhre, wenigstens in ihrem distalen Teil, ohne Lumen, weiter Fig. 83. Frontalsclinittdurcli den Urogenitalhöcker eines männ- 1 ichen Meerschwoinchoncmbr j'os 80 mm (-"/ij. Fig. 84. Quorschnitt durch den distalon Toil dos Urogenitalhöc- kors eines männliclion Moer- sehvveinchenoinbryos 83 mm(""'V')- unten wird sie jedoch allmählicli hohl. Das Präputium er- streckt sich fast bis zur Spitze hinauf und umgiebt als ein geschlossener Mantel die Glans im Gegensatz zu dem, was beim Weibchen der Fall ist (Fig. 83, 84). Gruber's Fig. 16 eines 37 Tage alten männlichen Em- bryos (38 mm Steissnackenlänge) ist of f enbär nur ganz wenig jiinger als dieses Stadium. Stadium 105 mm. Dieses Stadium wird durch einen Wurf von neun Indivi- duen repräsentiert, 2 Männchen von 105 und 112 mm sowie 7 Weibchen von 100, 102, 105 (4 Stiick) und 108 mm zwischen Schwanzspitze und Schnauzspitze. 112 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Weibchen (100—108 mm). Der Höcker liegt nun weit von dem ganz in die hintere Wand der Perinealgrube eingewachsenen Schwanz ab, die kra- niale Basis ist 6 — 7 mm von demselben entfernt, und die Perinealgrube ist bedeutend grösser als vorher. Die Länge des Höckers beträgt 3,2 mm, seine Breite 2,2 mm; die Breite Fig. 85 a \\. h. Hinterer ventraler Körperteil eines weiblichen Meer- schweinchenenibryos 108 mm (^/i). der Perinealgrube, die dioken Wände mitgerechnet, beträgt 4 mm. Die Form des Höckers ist nun eine ganz andere, in- dem die breite, platte Scheibe, die er im vorhergehenden Stadium zeigte, sich wieder kaudal zusammengebogen hat, daselbst eine tiefe Rinne von der Basis bis zur Spitze bildend. a Fig. 8G a u. h. Hinterer ventraler Körperteil eines männlichen Meer- schweinchenembryos 105 mm {^ji). Diese letztere hat nun fast dasselbe Aussehen wie beim Männ- chen mit einer schwachen hufeisenförmigen Furche und die beiden ektodermalen Zapfen kaudal nahe an die Median- linie herangeschoben. Der Höcker ist zwischen die Bänder der Perinealgrube etwas niedergepresst, nimmt aber nur den vordersten Teil derselben ein und lässt den hinteren Teil L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENTTALORG. 113 mit seinen von einander abstehenden Rändern weit of fen. Die Wände der Perinealgrube umfassen den Höcker wie ein Paar Schenkel und verschmelzen mit dem Gewebe desselben. In dem vorderen Teil der Grube an der Höckerbasis liegen die beiden nun vollkommen getrennten Harn- und Genital- öffnungen, die letztere kaudalwärts von der ersteren und nach hinten zu von zwei nacli vorn hin divergierenden Fälten des Bodens der Perinealgrube begrenzt, welche Fälten wie ein Schenkelpaar die Öffnung umschliessen; teilweise sind sie in Fig. 85 b zu sehen. Hier wie auch in dem Längsschnitt Fig. 87. Längsschnitt durcli den ventralen hinteren Körperteil eines weib- lichen Meerschweinchenembryos 105 mm; der Schnitt hat den Höcker etwas lateral von der Medianlinie getroffen; ad die erwähnte querverlaufende Ein- senkung in der Perinealgrube (""/')■ sieht man in der Mitte der Grube eine querverlaufende Ein- senkung des Bodens; es ist das wahrscheinlich die erste An- lage zu der Grube, in w^elcher bei dem ausgewachsenen Tier nach Tullberg die sog. Analdriisen miinden. Der Längsschnitt (Fig. 87), der etwas lateral von der Medianlinie liegt, zeigt eine wohlentw^ckelte Klitoris, die in eine niedrige, mittenständige Spitze ausläuft, welche durch eine schwache kreisförmige Vertiefung gegen den zu einer Art Ringwulst angeschwellten Rand abgegrenzt ist. Mäch- tiges Ektoderm bedeckt, wie vorher, die Spitze selbst. Das Präputium reicht nun, wie man sieht, bis oben zur Spitze Arkiv för zooloqi. BaiifL ö, X:o 4, 8 114 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. hinauf, und infolge der obenerwähnten Zusammenbiegung des Höckers liegt es wie bei der Katte in einem Mantel rings um die Klitoris herum, nur auf der kaudalen Seite von der tiefen Rinne iinterbrochen (Fig. 88 a). Ein Zusammen- wachsen der auf der kaudalen Seite hervorragenden Präputial- f alten ist hier nicht geschehen, ausser in dem allerbasalsten Teil, wo, wie Fig. 88 b zeigt, eine solche Verwachsung statt- gefunden hat und zwar mit demselben Resultat wie bei der Fig. 88 a u. h. Querschnitte durch den Uroge- nitalhöcker eines weiblichen Meerschweinchen- embryos 105 mm; a durch den distalen, b durcli den basalen Teil (^70- Ratte, nämlich einer Teilung der frii- heren Urogenitalöffnung in eine im Innern des Höckers liegende Harn- , röhre, die jedoch hier sehr kurz ist und sofort in die offene Rinne iiber- geht, und eine von dem Höcker an ganz freie GescJilechtsöffnung (gö). Das Stutzgeivebe besteht aus einem oben einfachen Sträng, der aber am Basalteil herunter mit einem scharf abgesetzten Wulst auf der or alen Seite versehen ist, welcher noch weiter iinten als ein schmaler, besonderer Sträng wie im vorher- gehenden Stadium zu sehen ist. Die Figuren, die Gruber (Fig. 23 und 24) von 42 und 44 Tage alten Embryonen liefert, zeigen denselben Entwicklungsgrad wie dieses Stadium. Männchen (105—112 mm). Der Höcker liegt hier etwas, aber ganz wenig, weiter vom SchAvanz ab als beim Weibchen. Der Abstand zwischen der L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 115 kranialen Basis des Höckers imd dem hinteren Rande der Perinealgrube beträgt 7,8 mm. Der Höcker selbst misst auf der kranialen Seite 4,3 mm, seine Breite ist 2,7 mm. Der Höcker ist demnach beim Männchen länger, ausserdem ist Fig. 89 a — c. Quersc-lmitte durcli den Urogenitalliöcker eines inänn- lichen Meerschweinchenembryos 112 mm: a und b durch die Spitze, c durcli den basaleii Teil ("""/i). er nicht so dicht an die Perinealgrube gedriickt, sondern mehr abstehend, schräg nach aussen und hinten gerichtet. Er ist zylindrisch mit aus dem Präputialmantel etwas hervor- ragender Glans und an der Spitze mit einer T-förmigen Ein- senkung versehen, welche die Miindung des Urogenitalrohrs darstellt. 116 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Die Ränder der Perinealgrube sind melir zusammenge- driickt als beim Weibchen, die Breite zwischen den Aussen- rändern betr ägt 2,7 mm. In dem Boden sieht man die quer- verlaufende Einbuchtung fiir die Analdriise, aber die beim Weibchen erwähnten divergierenden Fälten in seinem vor- deren Teil fehlen. Die Querschnitte (Fig. 89 a — c) diirch den Höcker zeigen, dass keine eigentlichen Unterschiede in dem Bau gegeniiber dem vorigen Stadium (Fig. 83, 84) vorlianden sind. Schnitt a, der durch die alleräusserste Spitze der mesodermalen Glans gegangen ist, zeigt, wie diese kaudal-terminal wie vorlier in zwei kleine laterale Spitzen ausläuft und Schnitt b, der gleich- falls die Spitze selbst, obwohl etwas mehr basal getroffen hat, zeigt, wie diese ringsherum von einem kräftigen Präputi al- mantel umschlossen ist, der durch einen geschlossenen Prä- putialsack von der Glans getrennt ist. Abweichend gegen friiher hat die Urethra nun ein unbedeutendes Lumen bis in die Spitze hinein und durchbohrt auch in Form einer kleinen, unregelmässigen Höhle das dicke Ektoderm, das wie eine Haube die Spitze bedeckt (Fig. 89 a). Die Miindung liegt an dem äussersten Teil der Glans, aber niclit kaudal, sondern oral, und sie zeigt, wie das bei einem Vergleich zwischen den Figuren 89 b und 83 zu sehen ist, dieselbe trichterförmige, nach aussen hin erweiterte Form wie im vorhergehenden Stadium; der trichterförmige Teil ist indessen zum grössten Teil mit Ektoderm angefiillt, und wie unten in der Röhre sind die Wände derselben ansehnlich verdickt. Erst in einem beträchtlichen Abstand von der Spitze tritt ein deutliches Corpus fihrosum in Form einer tiefen Rinne mit dem obenerwähnten dorsal verlaufenden Sträng auf, der nun in der Mitte etwas eingeschniirt erscheint. In dem Schnitt c, der nahe dem Ubergang der oralen Seite des Höc- kers in die Körperhaut liegt (vgl Fig. 86 a), ist dies zu sehen, und hier gewahrt man auch die letzte Spur des Präputial- sacks, der hier demnach in eine bedeutende Tiefe hinabdringt, eine grosse Glans freilassend. Neugeborene Tiere. Von diesem Stadium habe ich 4 Wiirfe zur Verfiigung gehabt, davon 2 neugeborene und 2 kurz vor der Geburt L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 117 steliende. Von den 2 ersten Wiirfen be- stand der eine aus 4 Individuen (2Männ- clien: 165 und 170 mm und 2 Weibchen: 150 und 157 mm), der andere nur aus einem Individuum (Männchen von 170 mm); von den beiden ungeborenen Wiir- fen zälilte der eine 6 Embryonen (1 Männchen: 145 mm, 5 Weibchen: 135, ,:^a^//!f*-'^'' Fig. 90. Urogeuital- 135, 135, 158, 160 mm), der andere 2 ^löejcer und Forineal- :, ' grube von einera nenge- i^mbryonen (1 Männchen: 165 mm, 1 borenen Meerschwein- Weibchen: 125 mm). chemveibchon CVO- Weibchen (125 mm). Der Höcker besteht aus einer kurzen, warzenförmigen, nach hinten gerichteten Bildung, die in den vorderen Teil der Perinealgrube niedergedriickt ist. Die orale Seite des Höckers und die Ränder der Grube liegen nun ungefähr in derselben Höhe (Fig. 90). Der freie Teil ist ungefähr 2 mm läng und hat einen Durchmesser von 2 V2 mm. Der Abstand zwischen der kranialen Basis des Höckers und dem hinteren Rande, der Grube beträgt 7 mm. Die Pars libera clitoridis ist eine schmale, ganz unbedeuten- de Bildung, vollständig von dem mächtigen Präputium iiber- Avachsen, das kaudal und terminal eine tiefe und of f ene Spalte in den Präputialsack hinein biidet, welche Spalte sich fast bis zur Basis hinunter erstreckt. Längs der Klitoris findet u sich auch eine mediane Rinne, die Fort- setzung der Harnröhre darstellend, welche demnach in den Präputialsack miindet. Die Genitalröhre dagegen miindet immer noch in den vorderen Teil der Perineal- grube. Wie der schematische Quer- schnitt in Fig. 92 zeigt, ist die Perineal- grube durch Einbuchtung der Wände in einen äusseren, weit of f enen Teil und eine innere Kammer geteilt, die durch eine Fig. 91. Urogenital- schmale Spalte zwischen den Rändern der höcker und Perineal- .^^ , . , .. , • • > einem Fälten mit dem Äusseren kommuniziert. grube von neugeborenen Meer schweinehenmänn- .11. t-t • • oi^t chenC^Ai ^md die beiden, im vorigen Stadium er Vorn auf dem Boden im inneren Raum 118 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4^. wähnten Fälten hinter der Genitalöffnung imd hinter diesen Avieder die querverlaufende Griibe fiir die jedoch noch nicht entwickelte Analdriise zu sehen. Der Boden des durch diese letztere Bildung abgetrennten hinteren Teils der Perinealgrube zeigt eine breite plateauförmige Erliebung^ die hinten in drei Spitzen ausläuft. Aus den Querschnitten 93 a — c ergiebt sicli genauer der gegenwärtige Bau des Höckers. Ein Vergleich mit den ent- sprechenden Sclmitten aus dem vorigen Stadium (Fig. 88 a und b) zeigt eine ganz andere Form der Klitoris; sie ist nun be- trächtlich seitlicli zusammengedriickt und ausser an der ober- sten Spitze mit einer schmalen tiefen Rinne versehen. Der Prozess, der schon vorher begonnen hat, nämlich die Zu- sammenbiegung des einst ganz abgeplatteten Höckers und die Auswachsung des Präputiums auch auf der kaudalen Seite, ist hier noch weiter f ortgeschritten ; nur in der Median- linie sind jetzt die lateralen Präputialfalten durch eine a "~^^ ^ \ / O Praputialralten durch eine ^nri—r-N /YVi schmale Spalte von einander ^ ^ U U getrennt, die jetzt die öffnung Fig. 92. Schematischo Frontalschnitte ^ , p , .. .-t t. i f llf durch die Perinealgrube neugeborener oes rrajnitiaisaClCS darsteilt, Meerschweinchen: a vom Weibchen, welcher jedoch nOch ZUm b vom Männehen. ... rr^ -i i- i • ^ • j grossten Teil solid ist, mdem die Aussenwand der Klitoris und die innere Wand des Prä- putialmantels im allgemeinen miteinander verwachsen sind. Weiter unten nach der Basis zu (Fig. 93 c) ist, wie friiher, der Präputialmantel vollständig und die Harnröhre geschlossen. Das Corpus jihrosum tritt ganz unten als ein sehr mäch- tiger zweiteiliger Stamm auf, der die Harnröhre getreu be- glcitet. Der oben mehrmals erwähnte schmale Sträng ist auch vorh anden. In dem dis t alen Teil der Klitoris bemerkt man eine beginnende Ossifizierung im Corpus fibrosum, ein Os clitoridis ist im Begriff sich zu entwickeln (Fig. 93 b, ocl). Männehen (145—170 mm). Dem Äusseren nach gleicht der Höcker fast vollständig dem beim Weibchen, er ist aber nicht in demselben Grade in die Perinealgrube hinabgedriickt, sondern hat eine mehr vertikale Richtung. Der kurze freie Teil ist zyhnderförmig mit einer grossen Öffnung an der Spitze des Präputiums, L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 119 welch letzteres vollständig die Glans bedeckt ; von der Of f nung geht eine schwache mediane Rinne auf der kaudalen Seite hinab, das Präputium ist aber aucli dort ein völlig geschlosse- ner Mantel. Der Abstand zwischen Höcker und Schwanz ist derselbe wie beim Weibchen, 7 mm. Die grösste Länge ,.acL Fig. 93 a-c. Querscbnit- te durch den kaudalen medianenTeil desUro- genital böckers eines neugeborenen Meer- scbweincbenembryos ; a und b durcb den distalen, c durcb den m, ' basalen Teil ("'VO- M- §^f des Höckers beträgt 3 mm, seine Breite 2 mm. Die Perinealgrube gleicht ebenfalls der beim Weibchen, obgleich ihre Ränder mehr zusammengedriickt sind und nur eine schmale, ungefähr 3 mm länge Spalte ihre Öffnung ausmacht, die äusserlich bei dem gezeichneten Exemplar kaum merkbar war (vgl. Fig. 92b). Die Breite der Grube beträgt, die Ränder mitgerechnet, 4 ^ -t mm. Der Boden entbehrt die lippenförmigen Fälten im vorderen Teil, die grosse dreizackige Erhebung vor der Anal öffnung ist aber sehr deutlich. Im vordersten Teil hat die Grube eine Tiefe von 4 7* mm, sie wird aber durch die erwähnte Erhebung nach hinten zu seichter. 120 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Der Querschnitt in Fig. 94 a hat den äussersten Teil der Glans getroffen; er zeigt, dass der Gipfel des H ocker stammes jetzt in drei Spitzen ausläuft, zwei kleinere kaudo-laterale und eine grössere median-orale, welch letztere frei in den im äussersten Teil hohlen Präputialsack hineinragt. Alle Spitzen sind mit kr äf tigern Ektoderm bekleidet und mit einer von dem iibrigen Gewebe abgesetzten Scheide aus feste- rem Präputialgewebe umgeben. Die Spitzen sind ganz kurz und verschmelzen in den Schnitten bald miteinander, Fig. 94 b. In diesem letzteren Schnitt sieht man teils die breite, bogenförmige, nun hohle Miindung der Urethra oralwärts von der mittens tändigen Spitze liegen, teils kaudalwärts von dieser eine Höhlung in dem sons t soliden Präputial- sack, die Miindung des nun entwickelten Blindsacks dar- stellend, der sicli beim Männchen des Meerschweincliens wie auch bei den Männchen einiger anderer Nager in die Glans eingesenkt findet, und der, mit ausstiilpbaren Zapfen versehen, bei der Paarung wahrscheinlich als eine Art Reizungsorgan fungiert. Bei dem ausgewachsenen Tier wird dieser Blindsack als eine einfache Bildung beschrieben, hier aber besteht er, wie die folgenden Schnitte zeigen, aus zwei Blindsäcken, jedoch mit gemeinsamer Öffnung. Das eigentiimliche Aussehen, das diese Miindung in Schnitt 94 b zeigt, beruht auf dem Vor- handensein einer Menge Fälten und Runzeln der Haut, die sich im Querschnitt als ebensoviel mehr öder weniger ver- zweigte ektodermale Einsenkungen erweisen. Alle diese verschmelzen jedoch weiter unten zu den beiden in Schnitt 94 c deutlichen Blindsäcken, hier nahe der Miindung nocli mit kolossal verdickten Wänden. Schon hier und noch deut- licher weiter unten sieht man in der Höhlung die quergeschnit- tenen schon jetzt verhornten Zapfen, und in Fig. 94 d sind die kräftigen Bindegewebspapillen zu sehen, die, gewaltigen Haarpapillen ähnlich, im Boden der Säcke stecken (pbs). Die Hauptmasse der Glans besteht nun aus deutlich ausgebildetem spongiösem Gewebe mit zahlreichen Gefässen und grossen Blutlakunen. Das Sintzgeivebe erweist sich in seinem distalen Teil als ein bogenförmiger Mantel oral von der breiten Urethra, in welchem Mantel etwas mehr basal- wärts ein in Ossifizierung begriffener Kern auftritt (Fig. 94 d), der noch weiter unten immer mächtiger wird und nur von einem dlinneren Bindegewebshäutchen umgeben ist (Fig. 94 e L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 121 Fig. 94 a — /. Querschnitto durcli die Glans eiiies neugeborenen mätinliclien Meerschweiuchenembrvos; a durch die äusserste Spitze, f durcli den Ba- salteil (2"/i). 122 ARKiV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 i. und f). Ein giites Stlick von der Spitze der Glans entfernt sieht man bereits in den Schnitten die beiden mächtigen late- ral liegenden Corpora cavernosa 2)enis, die mit schmalen Fort- sätzen sowohl oral- als kaudalwärts einen geschlossenen Stlitz- mantel bilden (Fig. 94 f, cc). Als basale Fortsetzung der beiden Blindsäcke in der Glans bemerkt man eine mächtige, in ihrem distalen Teil tief gespaltene Bildung (Fig. 94 e und 126), die sich bald vollstän- dig in zwei nebeneinander liegende Stränge teilt. Es sind däs offenbar die von Cole beschriebenen »teiidons», die nacli diesem Autor als Retraktoren fiir den Blindsack dienen, aber auch zur Erektion desselben beitragen. In seinem distalen, mächtigen Teil (Fig. 126 u. 94 e, st) besteht dieser Sträng aus dichtem, kompaktem Bindegewebe mit zahlreichen Blutgef assen ; er biidet dort offenbar aucli eine Stiitze fiir die Zapfen, deren Papillen direkte Fort- setzungen desselben sind. Weiter nacli der Basis zu (Fig. 94 f) werden die dort paarigen Stränge immer schmäler, entbehren die vielen Blutgef ässe, sind aber jeder axil von einer Arterie und einer Vene durchsetzt, wie Cole es beschreibt. Eine diinne, gemeinsame Bindegewebsscheide umgiebt sie nach aussen hin. Von den Zapfen und ektodermalen Leisten, die bei dem ausgewachsenen Männclien auf der Aussenseite der Glans vorh anden sind, ist noch keine Spur zu sehen. KAPITEL III. Die Entwicklung beim Eichhörnchen (Sciurus vulgaris L.). Stadium 28 mm, Die kleinsten Eichhörnchenembryonen mit bereits ent- wickeltem Ano-urogenitalhöcker, die mir zur Verfiigung gestanden, messen 27 — 29mmzwischen SchnauzeundSchwanz- spitze (10 — 11 mm Steissnackenlänge). Ein deutlicher Ajio- urogenitalhöcker findet sich in Form einer dreieckigen Er- hebung vor dem Schwanz und durch diesen niedergepresst. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 123 SO dass er eine fast liorizontale Lage einnimmt (Fig. 95 a und b). Die distale Partie, die durch schwache laterale Einbuchtungen gegen die breitere basale Partie abgesetzt ist, ist kaudal-median zu einem Kiel zusammengedriickt, der sich nacli der äussersten Spitze und nach der basalen Partie hin ausgleicht, wo stattdessen eine schwache mediane Rinne nach der Basis zu heruntergeht. Wie Fig. 95 a zeigt, ist der Höcker durch eine schmale, mehr horizontal liegende Partie von der Schwanzbasis getrennt. Diese Bildung ist jedoch kein Damm, wie man das glauben könnte, wenn man vorher die entsprechende Entwicklung bei der Ratte unter- sucht hat; ein Damm findet sich noch nicht; die Bildung ist nur ein Teil der beim Eichhörnchen ungewöhnlich Avohl entwickelten postanalen Partie des Höckers. In dem me- Fig. 95 a u. b. Hinterer Körperteil eines Eichhörnchen- embryos 27 mm (a ^^ji, b ^/t). dianen Schnitt Fig. 96, der von einem anderen Embr^^o des- selben Wurfs herriihrt, zeigt der Postanalteil nicht dasselbe Aussehen wie in Fig. 95 a; an einem etwas älteren Embryo (Fig. 101) sieht man aber, wie der Postanalteil deutlich gegen den Höcker abgesetzt ist, und wie er hinten eine Furche mit dem Schwanz biidet. Die Höhe des Höckers beträgt unge- fähr 1 mm, und ungefähr ebenso gross ist die Breite an der Basis. Der innere Bau geht aus den Schnitten Fig. 96 und 97 hervor. Eine beträchtlich hohe, noch ungeteilte Kloaken- platte erstreckt sich fast bis zur Spitze hin, lass t aber den basalsten Teil der Höckerbasis frei. Die Platte ist vollständig solid, wie gewöhnlich aus einem Halsteil und einem mehr öder weniger erweiterten Bauchteil bestehend. In der äusser- sten Spitze ist der Bauchteil äusserst unbedeutend, Avird aber 124 AKKIV VÖH /,<)(H-()<)I. HAND 5. N:() i, l<'i^. lii's •Avij.i^i . Dic IMailc isl lasl voll slJiiidi;^ ans h^nlodcnn a iiliiirhaiil , niii' der allcräusscrslc 'rcil hcslclil ans <'iiH'r hlkl odcnninxajj^inal ion, dic jcdocli voll sliiiidici' so nalic dem hlkloder-in, dass cs niclil larilleiid(i lial. Das ( ir'mi(lL';<'\vehc des ll("»ckci's hcslclil w ic l>ci den hei den an(lei'en heselniehe nen l''oi'mcn ans lock(M'em, y^ >. / cmlu-yonalcm liiiMlcur noii \ ^ kU. Si iil'/.«jje\\('l)en öder ande i'en Kildim^cn ansser dci' Plalie isl \valM'/unelimen. Sla.dinm dO mm i)i. Sladiiim isl ^ (i l<'ig '.>7 t>)u(>i'H(liiiil (r tliiicli (len Allo iiro JJ;olli(ulll^M•l^.(^l• «Mii(vs hiiclilKiniclitMMMnbryos diifcli einen VVnrf \'on lndivi <""l <• ««"rc-li (li(i liiiHis ( /"U M. 11 iiocli Holidr .\iiljijj;o d«'i'en 'rolall;i.iii;(> 'M), II, /.mn AII.m- (AnMlplatt^O. II, II mm hel i'äii;l . Selion hei diesel' (Ji'(")sse isl cin dciil liclicr ( ^csciilcclil snnlei'- seliila r«' sind Wcihclicn nnd L* JMiiim- clien. I,, c. ANDhiKssoN, nN'i'i';iisiM'ii. I jn-;i{ ädssi-iim; (Ji-iNir ai-oim;. I2r> '^^^ Wolbchon CM) n mm). I)(|- llockcr (l''iS ;i, und I)) isl l.isl dopixll s<» l;iii;j, wic vorlicr, iiii;i;('l;ilir J. thin liiri/i;s dcf k;Mi(l;il('ii Srilc Kiiic shiikc ZusaniinciKliiJckun^ des hnsalcii 'IVils Iml- auHscrdcm stal-l- j^cfiindcii, so (hiss er* iii sciticr" («cs;Mrd Ix-il fnst, /yliridrJKch isl. Dic IMcIdim^i; isl ;ind;iii('iiid (infiiclJilir dicscihc, dic iinsscrslr S|»i<'/(i h(^II)h1/ aIxT, (ii(^ iinincr" ikk-Ii c-lvvas voFi dcf l>;is;d|)M,rl ic ah^M-scl/l isl, zci^lr ciiic l)(';i;itiii<'ii(l<' liic^Miii^^ il) vcrlikalcr- Ili(;ld uii^. Auf d<'i' r>;i sjilparl ic des I l('>ck(*fs siclil rn;»ii ciiic l'i^!,.'.)H(iu.ii. lliniiunr l\..i|)or li('l(. rncdijuic ruiclic »lit miikc- •<'-! ;m.nH wn.l.lidM.M.li.l.U^^^^^^ '^ clMilKilrildyoH .5'.> iiiin f'71 . s(;liw(^lll-(rn lliifi(J('iii; ;mi d<'i- Spil/c ist äuss(rflich iii(tlils von dicscr /ii sclicn, iiiid l);i,s;d ciidcl si(^ plfit/licli, oliiic .lul dic liori/-oid;il(' rjtilic vol' dem Sclivvan/ iilx r/u^clicii. Anl' di<^s(;r lindcl sidi didil mhcii f'(niiii^';. l>i('S(' li<'^d, dem iiacli dicid, n('f)(',ii d(^rn II(")ck('r, nnd det l).irrmi isl< iiiisscrsl km/,. Imih^ diircli<^cl)ro(;li('fM^ Ari;il("»lliiijii;_^ isl, iiodi iiiin\^f isl der l*osla,Ma,ll,cil, (Jer (jurcli ciiic (l(Mdli(tlic 1^'urclic von dcin Scliwan/ a.bf^c^rcrr/i ist; 1^'i^. 101, dic cincn Mcdiansclinil t vom Miinnclicn darslclll, yj-n/i, das (-Jlciclic. Ohvvold in cl was andcrcn Proporl ion(!n. l>(M(lcrH(ril/S von der I lockcrhasis und lasl oraJvv.ärls diesf; urMS(;fdi(^SH(rnd, sielil inan vvulsl l'(">rnii/.M' . ,m lMlici)unr_'cii. dic an <\if kaii- ^ ^^fr#>;i^ /^ i-MiWr^--^. daJen l^]cke (1(%4 ll()ckers sclii* dcullieli sIikJ, na,(;li (lev kraiiia, len Scilc liin aher allniäldicli vcrseli winden. I>(;ulli(;li isl (%s (Ja,s KiK'. uu a ,, /. ii.ni.,.., Korpnr ^.,.^j,. ^A uflnrl cfi (Icr HOLfcnan II I cii l);il rjiicH triäniil icliin i'li' lilmi n <\,i'.w'.,u\,vy<,H II mm •', (.cnilalwiilslc. I>er inn(tr(r lian isl '/icnili<;li slark veriindcrl, vor allciri \va,H dic KloaJccn jddUc helriffl. hicse isl. nun ziiniiclisl, durcli das Vordrinj/cii des SaJlcIs in dir(; f>(;id(rn 'r(>cf)terplatten, Analplallc un(i IJro^a-nilaJpla.l le. ^cl(;ilt. I^\'rner isi h\o. in ilircni dislalslcn Tcil seiclil und hrcit fP'i^ kaudaler Richtung. Bei der Ratte sehen wir so, wie im Stadium 72 mm (Fig. 54 S. 84) der Höcker von der Bauchseite aus senkrecht hervortritt, nachdem er vorher schräg nach vorn gerichtet gewesen war (Fig. 49, S. 80), und wie er ausser an der alleräussersten Spitze und in der kau- dalen Medianlinie von einem mächtigen Präputialmantel um- wachsen ist. Betrachten wir ferner Fig. 58 und 60, S. 88, so sehen wir dort bei dem neugeborenen Weibchen äusserlich nichts von dem friiheren Höcker; er sitzt tief in den Prä- putialsack hinabgesenkt, kaudal mit dem Gewebe des Präputiums verschmolzen, oral-lateral aber durch den Prä- putialsack begrenzt, dessen beide Wände jedoch noch mit- einander vereinigt sind, so dass das Präputium ringsherum intim den Höcker öder åieKlitoris, wozu er nun entwickelt ist, umschliesst (Fig. 61 c, S. 90). Von ähnlichen Prozessen und einer ähnlichen Entwicklung zeugen auch die entsprechen- den Figuren vom Meerschweinchen und Eichhörnchen (z. B. Fig. 85, 87. 88 b, 90, 93 und 103, 109, 111, 112, 114, 116). Gleichzeitig mit diesen letzteren Prozessen erfährt die anfangs entstandene Urogenitalöjfnung wie auch die Urogeni- talplatte grosse Veränderungen. Beim Meerschweinchen ver- schwindet die Platte gleich anfangs durch die Aufschlitzung des ganzen Höckers, der dann in mehreren Stadien als eine breite, platte Scheibe auftritt (Fig. 79, 82, S. 108); in älteren Stadien (105 mm) beginnt jedoch der Höcker sich wieder zu- sammenzubiegen, so dass er wie im Anfang eine tiefe mediane Rinne längs der kaudalen Seite hat, welche Rinne durch das Herumwachsen des Präputiums allmählich in dem basalen Teil des Höckers geschlossen wird (Fig. 88 b, 93 c, S. 114, 119), in 150 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. dem distalen Teil aber offen bleibt und die Miindung fiir die Harnröhre biidet (Fig. 93 b). Bei der Ratte und dem Eichhörnchen ist der Entwicklungsgang etwas änders. Die friihzeitig entstandene, basal liegende Urogenitalöffnung wird etwas vergrössert, und gleichzeitig wird die Platte an der Spitze selbst resorbiert (Fig. 54, 55, S. 84 und 111, 112, S. 134). Wenn dami das Präputium den Höcker umwächst, wird wie beim Meerschweinchen die Rinne ausser in ihrem basalsten Teil geschlossen, und die Miindung kommt höher auf die Klitoris hinauf an der Basis der Spitze zu liegen, von wo die Platte bereits verschwunden ist (Fig. 60, 61, S. 89 und 116, S. 142). Das gemeinsmne Urogenitalrohr bleibt beim Eichhörnchen ungeteilt, weshalb die Miindung in den Präputialsack eine gemeinsame Urogenitalmiindung ist. Beim Meerschiveinchen und bei der Ratte teilt sich dagegen das Urogenitalrohr in eine orale Harnröhre und eine kaudale Genitalröhre, welche beide zunächst dieselbe Miindung haben; wenn aber das Präputium den Höcker umwächst, teilt es diese Miindung in zwei Teile, wovon der nach innen vom Präputium betindliche mit der Harnröhre, der äussere mit der Genitalröhre in Verbindung bleibt. Die Miindung, die auf der Klitoris liegt, ist demnach in diesem Fall nur eine Harnmiindung, die Genitalmiindung liegt gleich kaudalwärts vom Präputium. Die Entwicklung beim Männchen. Auch bei den Männchen entsteht an der Basis des Höckers eine Urogenitalmiindung, sie ist aber bedeutend weniger ent- wickelt als die beim Weibchen und schliesst sich bald, nach- dem sie entstanden ist. Bei der Ratte zeigt so z. B. der Me- dianschnitt Fig. 44, S. 76 diese Miindung im Stadium 53 mm, und der Querschnitt in Fig. 46 a zeigt, wie die entstandene Höhle im Begriff steht wieder zusammengepresst zu werden, wobei die Urogenitaldecke als eine kleine Ektodermblase, in der Habitusfigur Fig. 43 in dem Winkel zwischen Höcker und Damm sichtbar, ausgebuchtet wird. Beim Meerschiveinchen geschieht wie beim Weibchen desselben ein Auseinanderriicken der Lamellen der Platte bis zur Spitze hinauf (Fig. 72 a, b, 73 b, S. 101), so dassim Stadium 46 mm eine wirkliche offene, schmale Rinne, möglicherweise an der einen öder anderen I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 151 Stelle durch eine Urogenitaldecke verschlossen, sich längs der kaudalen Seite des ganzen Höckers erstreckt; schon im nächsten Stadium, 58 mm, ist jedoch diese Rinne geschlossen (Schnittserie 78 a — f, S. 106). Beim Eichhörnchen schliesslich zeigen Fig. 99 a, 101 und 102, S. 125 auch dort das Vorhanden- sein einer schmalen rinnenförmigen Urogenitalöffnung, die gleichfalls im nächsten Stadium (Schnittserie 108 a — f ) voll- ständig verschwunden ist. Die Verschiedenheit der späteren Entwicklung zwischen den beiden Geschlechtern besteht hauptsächlich darin, dass der urspriingliche Höcker beim Weibchen bald im Wachstum stehen bleibt, während er dagegen beim Männchen bedeutend an Grösse zunimmt. Die Klitoris wird daher beträchtlich klei- ner als der Penis (vgl. Fig. 60 und 62, S. 89, 92). Eine Biegung in kaudaler Richtung und ein Herumwachsen des Präputiums findet beim Männchen wie beim Weibchen statt, und die Uro- genitalplatte wird auf ungefähr dieselbe Weise resorbiert. Diese verschwindet von der Spitze aus, und wenn das Präpu- tium auf der kaudalen Seite vorwächst, wird der Halsteil der Platte verdrängt, und nur der Bauchteil bleibt als distale Partie des Urogenitalrohrs iibrig, welche die Glans durch- bohrt, bei der Ratte und beim Eichhörnchen kaudal, beim Meer- schweinchen aber oral verlaufend, und etwas unterhalb der äussersten Spitze miindet. Ein Corpus fibrosum tritt in dem Höcker bei allén drei Formen ungefähr gleichzeitig mit dem Geschlechtsunterschied als ein oralwärts von dem Urogenitalrohr liegender, in seinem distalen Teil mehr öder weniger zylindrischer, in seinem basalen Teil rinnenförmiger Sträng auf, der aus dicht liegenden embryonalen Mesodermzellen gebildet ist. In seinem distalen Teil entsteht ein Os penis, das bei der Geburt deutlich angelegt ist. Beim Meerschweinchen weibchen sieht man auch ein Os clitoridis (Fig. 93 b, S. 119), das möglicherweise auch beim Eich- hörnchen (Fig. 116 d, S. 142) angelegt ist; bei der Ratte aber känn ich keine Spur davon bei den neugeborenen Individuen finden. Eigentiimliche, mehr spezielle Abweichungen in der Ent- wicklung der Glans bei den drei T3rpen sind die Asymmetrie beim Eichhöryichen und der Präputialblindsack beim Meer- schiveinchen . 152 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. KAPITEL 2. Die Entstehung des Präputiums und der Glans. In neiieren Arbeiten, wie denen Fleischmann's u. a., Avird die Entwicklung des Präputiums in der Weise geschildert. dass eine ektodermale, in Querschnitten hufeisenförmige Ein- buchtung in den Höcker hinein von seinem distalen Teile aus und durch denselben in grösserer öder geringerer Ausdehnung hindurchwächst. Der Fleischmannschen Terminologie gemäss wird diese Einbuchtung Glandarlamelle, beim Weibchen Klitorislamelle genannt, und durch diese wird so der friihere Höcker in einen inneren Kern, der zur Glans wird, und einen äusseren, diesen umgebenden Mantel geteilt, der das ist, was seit alters her Präputium genannt worden ist, was aber von Fleischmann und seinen Schiilern Glandarium s. Klitorium genannt wird. Die ektodermale Lamelle wird allmählich in zwei Schichten gespalten, von denen die äussere die Innenwand des Glandariums ,die innere die Aussenwand der Glans beklei- det. Der Raum, der auf diese Weise entsteht, ist der Prä- putialsach öder die Präputialhöhle. Die Öffnung des Huf- eisens liegt kaudal-median, und dort sind demnach Glans und Glandarium (Klitoris und Klitorium) mit einan der durch das sog. Frenulum vereinigt. Auf ungefähr gleiche Weise hat Retterer bereits 1890 (b) den Verlauf beim Menschen ge- schildert. Diese Darstellung der Entwicklung unterscheidet sich indessen höchst wesentlich von der älteren, von Tourneux verteidigten Ansicht. In seinem kleinen Aufsatz 1887 in C. R. Soc. BioL, S. 632 bemerkt er Folgendes: »Ainsi que Ta montré Schweigger-Seidel ( Virchoiv's Ärchiv 1866), le prépuce apparait vers la fin du troisiéme mois lu- naire sous forme d'un bourrelet mésodermique annulaire qui s'éléve progressivement de la base au sommet du gland, et finit par recouvrir entiérement cet organe. Le prépuce ne décrit pas toutefois une circonférence compléte au pourtour du gland, du moins dans les premiers stades de son développe- ment, mais il présente å sa face inférieure et sur la ligne mé- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 153 diane une incisure répondant å la fente uréthrale; en d'autres termes, le bourrelet préputial affecte, sur la coupe träns versale, la forme d'un croissant dont les deux extrémités tres rappro- chées se continuent avec les lévres de la fissure uréthrale. A mesure que la hauteur du prépuce augmente, les deux lévres de la gouttiére uréthrale, et par suite les deux extrémités du croissant préputial, convergent Tune vers Tautre et se fusion- nent sur la ligne médiane. La gouttiére uréthrale se trouve ainsi convertie en canal, et ses deux lévres réunies et fusion- nées constitueront le frein du prépuce. A mesure que le bourrelet mésodermique constituant le prépuce s'allonge répithélium, qui en tapisse la face interne ou plus exactement le bord libre s'accole et se soude å Tepi- thélium qui revet la surface du renflement balanique, en réalité, ces deux épitheliums n'ont jamais été distincts, et le prépuce glisse, en quelque sorte, a la surface du gland. Pendant toute la période foetale, le prépuce et le gland sont ainsi in- timement unis par une membrane épitheliale commune, of fränt la structure des épitheliums pavimenteux stratifiés.» Wie man sieht, ist der Unterschied zwischen den beiden Ansichten der, dass es nach den neueren Autoren das Ekto- derm ist, das in den Höcker eindringt und ihn in Glans und Präputium teilt, welcli letz teres demnach nur der äussere Teil des von Anfang an angelegten Höckers ist. Nach der älteren Ansicht dagegen ist das Präputium eine Neubildung, die von dem Basalteil des Höckers aus um dessen distalen Teil herum emporwächst und sich dicht an diesen anlegt^ und die épitheliale hufeisenförmige Lamelie öder der zukiinf- tige Präputialsack stellt nur die miteinander verschmolzenen Ektodermschichten auf dem Höcker und dem herumgewach- senen Präputialmantel dar. Die Verschiedenheit der Auffassung könnte möglicher- weise darauf beruhen, dass die älteren Untersuchungen und auch die Tourneux's sich auf den menschlichen Embryo beziehen, während die neueren Arbeiten andere Säugetiere als Untersuchungsmaterial gehabt haben, weshalb man sich ja denken könnte, dass eine Verschiedenheit in dieser Bezie- hung zwischen den Menschen und den anderen Säugetier- gruppen herrscht. Abgesehen davon, dass auch Retterer's 154 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Untersuchung sich auf menschliche Embryonen bezieht, klingt dies jedoch wenig wahrscheinlich, und bei meinen Untersu- chungen iiber die drei Formen, die ich als Material gehabt habe, bin ich zu der Uberzeugung gekommen, dass die ältere An- sicht, die vom Menschenembryo hergenommen is t, auch wenig- stens auf die Typen, die ich untersucht habe, und Avahrschein- lich auch auf andere Säugetiere mit deutlichem Präputium völlig anwendbar ist. Ich känn den allgemeinen Entwick- lungsverlauf, so wie ich ihn hier gefunden, nicht besser schil- dern, als wie es Tourneux in Bezug auf die Entwicklung beim Menschen getan hat, und dies ist der Grund, weshalb ich den grössten Teil seiner Äusserung angefiihrt habe. Die neue Ansicht von einer in den urspriinglichen Höcker einwachsen- den ektodermalen Glandarlamelle stimmt, soweit ich sehen känn, weder mit dem Verhältnis bei den von mir untersuchten Embryonen noch auch, wie ich glaube, mit dem wirklichen Verlauf bei anderen höheren Säugetierf ormen iiberein. Wenn wir auch hier von den Verhältnissen bei der Ratte ausgehen, so zeigt sich die erste Anlage des Präputiums beim Embryo 40 mm (Fig. 18 b, S. 15) als ein Paar laterale Anschwel- lungen des Basalteils des Urogenitalhöckers. Eine ektoder- male Einsenkung öder, wie ich sage, eine von dem urspriing- lichen Höckerstamm getrennte Präputialfalte ist noch nicht vorhanden, sondern es känn dort nur eine Anschwellung der basalen Gewebe konstatiert werden. Untersuchen wir nun das Stadium 53 mm, so sehen wir in Fig. 42, 43, S. 75, dass die lateralen Anschwellungen nun beträchtlich stärker markiert sind als vorher, und Fig. 45 d, S. 77 zeigt, wie diese Anschwellungen in Form eines Paares von dem eigent- lichen Höckerstamm abgesetzter, noch ganz unbedeutender, lateral-oral liegender Fälten sich um den Höcker herum aus- buchten. Vergleichen wir nun diese Figuren mit den Figu- ren 47 und 48, S. 79 des Stadiums 65 mm, so sehen wir, dass fast der ganze Höcker von diesen Fälten umwachsen ist, und die Schnitte in Fig. 50, 51 b u. a. zeigen, dass sie im distalen Teil des Höckers von dem friiheren Höckerstamm durch eine aus zwei Lamellen bestehende hufeisenförmige, solide Epithelwand geschieden sind. Die beiden Schnittserien Fig. 55, S. 85 und 57, S. 87 ge- ben ein deutliches Bild von dem Aussehen und der Lage des Präputiums bei den beiden Geschlechtern im Stadium 72 mm, IL. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 155 d. 11. wenn der Präputialmantel den Höcker so umwachsen hat, dass nur die äusserste Spitze desselben frei ist. In dem distalsten Teil (Schnitte a) liegt das Präputium oral und lateral, lässt aber die kaudale Seite des Höckers frei, etwas weiter hin- nnter (Schnitt 55 c und 57 b) ist der Präputialmantel auch kaudalwärts vorgewachsen, seine beiden Ränder aber sind noch nicht verschmolzen, sondern durch den äussersten, mehr öder weniger rinnenförmigen Teil der Urogenitalplatte von- einander getrennt. Es ist genau der Verlauf, wie ihn Tour- NEUX beim Menschen schildert: »Les extrémités du croissant préputial se continuent avec les lévres de la fissure uréthrale.>> Der Unterschied ist nur der, dass die Platte hier solid ist, so dass, was Tourneux Urethralrinne nennt, eine ganz seichte Einsenkung ist ; untersuchen wir aber die Schnitte etwas weiter herunter nach der Basis zu, so finden wir an Stelle der soliden Platte eine tiefe Rinne, hier zwar durch eine diinne Decke verschlossen, die aber auch fehlen känn. Diese Rinne Hegt mit ihrem inneren Teil in dem urspriinglichen Höcker und besteht dort aus der alten Urogenitalplatte, deren Wände auseinandergezogen sind: in ihrem äusseren Teil ist sie von den Präputialfalten begrenzt, die, wenn sie kaudal-median vorgewachsen sind. in beträchtlichem Grade die urspriing- liche Platte öder Rinne vergrössern. Die nächste Phase der EntAvicklung des Präputiums, d. h. das vollständige Herumwachsen desselben um den Höcker auch auf der kaudalen Seite, hat, wie wir finden, schon in dem basalen Teil beim Männchen des Stadiums 72 mm statt - gefunden, wo die Schnitte 57 d und e einen ganz geschlossenen Präputialmantel zeigen; beim Weibchen in diesem Stadium ist indessen das Präputium immer noch in der Medianlinie bis zur Höcker basis hin unterbrochen, untersuchen wir aber das nächste Stadium, so zeigt Fig. 61 c, S. 90 den Präputial- mantel auch hier vollständig geschlossen. Das Herum- wachsen auf der kaudalen Seite geht dann in distaler Richtung vor sich, ich komme aber im nächsten Kapitel bei der Be- handlung der Resorption der Urogenitalplatte, die in intimem Zusammenhang mit dem HerumAvachsen des Präputiums auf der kaudalen Seite steht, hierauf zuriick. Um die Richtigkeit der Ansicht zu erweisen, die ich hier geltend zu machen versucht habe, bedarf es meines Erachtens nicht mehr als eines Hinweises auf Fig. 118, die einen frön- 156 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. talen Längsschnitt durch den Höcker in einem Embryo von j 55 mm darstellt, und eines Vergleiches dieses Schnittes teils ^ mit Fig. 45 d, S. 77, teils mit dem entsprechenden Schnitt aus dem Stadium 65 mm, Fig. 50, S. 80.-^ Ich glaube zunächst,, dass niemand bestreiten wird, dass der unbedeutende Anfang zum Präpntialsack, der in Fig. 118 zu sehen ist, auf Grund der grossen Anschwellungen der Basalpartie gebildet ist. Diese Anschwellungen finden sich nicht urspriinglich am Höcker, und wenn sie nun gebildet werden, buchten sie sich,. wie man sieht, empor, und zwischen ihrem distalsten Teil und der Basis der Höckerspitze entsteht eine kleine ektodermale faltenförmige Einsenkung, die ja offenbar den ersten Anfang zum Präpntialsack öder der Glandarlamelle, wenn man so will, bezeichnet. In der Querschnittserie Fig. 45, S. 77 sieht man nur in dem Schnitt, der den distalsten Teil des Präputiums getroffen hat, eine Andeutung zu einem Präpntialsack; die Grenze,. die in Fig. 45 d zu sehen ist, beruht jedoch nur auf dem Unterschied zwischen dem kompakteren ur- spriinglicheren Gewebe und dem Fig. 118. Front aier Längsschnitt lockerer gebauten neugebildeten '""'efX.^^st ™;rrv^r"' ™d emporgewachsenen. Dass da. sowohl in dieser Figur als in Fig. 118 mit pgw bezeichnete Gewebe ein Präputialgewebe ist^ lässt sich unmöglich bestreiten; ebenso muss man zugestehen,. dass es nicht dem urspriinglichen Höcker angehört, sondern durch einen sekundären Auswuchs der Gewebe gebildet ist. Gesteht man dies zu, so muss man indessen auch zugeben, dass die unbedeutende Ektoderminvagination, die in Fig. 118 zu sehen ist, dadurch gebildet ist, dass diese Ausbuchtung in ihrem distalen Teil etwas gegen die Oberfläche des Höckers- gepresst ist; sie ist demnach durch das Emporwachsen des Mesoderms, nicht durch ein Einwachsen vom Ektoderm her verursacht. Wenn aber auch die erste Anlage des Präputialsackes so ^ Die Figur 118 riihrt zwar von einem Männchen und Fig. 50 von einem Weibchen her, aber mediane Längsschnitte wie auch Quei-schnitte, die ich sowohl von Männchen als von Weibchen aus dem Stadium 53 mm besitze, zeigen, was die Präputialanlage betrifft, keine Verschiedenheit der Geschlechter. wie auch die Habitusbilder nicht. X. G. ANDERSSON, UKTERSUCH. IBER ÄUSSERE GENITALORG. 157 zustande gekommen ist, wie ich es zu zeigen versucht habe, so känn man sich dann ja denken, dass er selbständig in ba- saler Richtung weiterwächst. Ich will nicht bestreiten, dass dies nicht bis zu einem gewissen Grade so geschehen känn, dies aber bedeutet kein Einwachsen in den eigenthchen Höcker hinein, wie die Fleischmannsche Theorie es lehrt, sondern hauptsächHch in das sekundär entstandene Gewebe auf der Grenze zwischen diesem und dem Höckerstamm hinunter. Ein derartiger Prozess aber känn die weitere Entwicklung des Präputiums nicht erklären, sondern allés spricht dafiir, dass diese auf dem einmal eingeschlagenen Wege vor sich geht. Die Seitenpartien buchten sich um die Höckerspitze herum empor, und gleichzeitig diirfte wohl, was ja dieselbe Wirkung hat, der ganze Stamm infolge der basalen NiederjDressung, die von der Fer tigbildung des Urogenitalhöckers an statt- findet, in den Körper eingezogen werden. Auf diese Weise entsteht Fig. 50 aus Fig. 118, und auf diese Weise iiberwächst das Präputium allmählich den ganzen Höcker, und der Prä- putialsack wird vergrössert. Wie man diese Entwicklung nur durch ein Hinabwachsen einer Ektoderminvagination soll erklären können, verstehe ich nicht; wie soll dann die Umschliessung des distalen Teils durch das Präputium er klart werden? Der einzige Weg wäre der, den Durbeck angibt, nämlich eine Resorption der ganzen in Fig. 118 freien Höckerspitze anzunehmen. Dies ist jedoch nur eine Annahme von ihm, und ich känn mit Sicherheit behaupten, dass nichts Derartiges stattgefunden hat. Keine Spur von Resorption ist wahrzunehmen, und nichts findet sich, was f iir eine solche spräche, ausser dass dann das Einwachsen der Fleischmannschen Glandarlamelle be- greiflich wiirde. Durbeck fiihrt zwar als Stiitze dafiir die Verschiebung der Urogenitalöffnung beim Männchen von der Rasis des Höckers nach seiner Spitze hin an (vgl. Fig. 44, 56 und 62, S. 76, 86 und 92), solchenfalls aber wiirde ja der ganze in Fig. 44 freie Höcker resorbiert werden, was die Ent- wicklung noch unbegreiflicher machen wiirde. Die Verschie- bung der Urogenitalöffnung geschieht, wie ich im Foglenden zeigen werde, in ganz anderer Weise. Indessen sprechen auch die Anhänger einer selbständig einwachsenden Glandarlamelle von einer Uberwucherung des Präputiums iiber die Höckerspitze, und wenn sie daher 158 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. zugeben mussen, dass wirklich eine solche stattfindet, wenig- stens zu Ende des Prozesses, und ich glaube gezeigt zu haben, dass sie auch im Anfang stattfindet, so besteht ja alle Wahr- scheinlichkeit dafiir, dass die ganze Entwicklung auf die Weise vor sich geht, wie ich sie geschildert habe, da bei dieser Theorie alle Tatsachen, me z. B. die Anschwellung des Basal- teils, der verschiedene Bau des Präputialmantels im Vergleich mit dem inneren Höckerstamm, der deutliche doppelschichtige Bau des Präputialsackes, von der Hauptsache selbst, der grad- weisen Einziehung der Spitze in den Präputialmantel, gar nicht zu reden, ihre Erklärung erhalten, was dagegen niclit von der Einwucherungstheorie gesagt werden känn. Betrachten wir nun die Entwicklung des Präputiums beim Meerschweinchen und Eichhörnchen, so sehen wir hier den- selben Verlauf. Auch beim Meerschweincheyi bemerkt man demnach friihzeitig (Stadium 46 mm) ganz unten nach der Höckerbasis zu ein Paar schwache laterale Ausbuchtungen als erste Anlagen zu den Präputialf alten (Fig. 67 pf und 71 b, S> 98, 101). In dem zur Oberfläche schräg verlaufenden Quer- schnitt Fig. 72 c sieht man diese Fälten ungefähr wie bei der Rätte in Fig. 118 mit einem Beginn zum Präputialsack. Ein Vergleich zwischen Fig. 76, S. 104, die einen medianen Längsschnitt durch ein Weibchen im Stadium 58 mm dar- stellt,und den Figuren 81, S. 109 und 87, S. 113zeigt, dass auch hier eine Uberwucherung des Präputiums auf dieselbe Weise wie bei der Ratte geschieht. Eine Resorption ist ebenso- wenig hier wahrzunehmen, und unter diesen Umständen känn ich nicht umhin zu finden, dass man auch hier ein Empor- wachsen des Präputiums gleichzeitig vielleicht mit einem Einziehen des Höckerstamms zugeben muss. Man vergleiche auch den frontalen Längsschnitt Fig. 83, S. 111: der Präputial- sack ist offenbar durch das Emporwachsen des Präputiums ge- bildet, und ein Eindringen in das urspriingliche feste Höcker- gewebe geschieht nicht. Ich will jedoch, wie bereits oben erwähnt, nicht absolut leugnen, dass, nachdem der Präputial- sack gebildet ist, ein selbständiges Wachstum desselben statt- finden känn; er ist ja aus lebenden, entwicklungskräftigen Zellen aufgebaut und muss sich daher wie andere Organe vergrössern können, nachdem er einmal gebildet worden ist. Dass ein Vordringen des Präputialgewebes im späteren Laufe der Entwicklung beim Meerschweinchen in derselben Weise wie [.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 159 oei der Ratte kaudalmedian geschieht, davon känn man sich eicht an Querschnitten ans den verschiedenen Stadien iiber- ieugen. und später bei der Behandlung der Veränder ungen, iie der Höcker selbst erfährt, werde ich Gelegenheit erhalten, bierauf zuriickzukommen. Gruber erwähnt kurz die Entwicklung des Präputiums beim Meerschweinchen und schildert den Verlauf ^vie die ubrigen Schiiler Fleischmann's, also als eine Teilung des urspriinglichen Höckers durch eine einwachsende Glandar- lamelle. Er spricht jedoch auch von einem Herumwachsen des so gebildeten Glandariums, und da er nichts von einer Resorption der freien Spitze erwähnt, muss man wohl an- nehmen, dass seiner Ansicht nach die ganze Spitze infolge der Vergrösserung des Präputiums in apikaler Richtung iiberwachsen wird, sonst verstehe ich nicht, wie dies zugehen sollte. Beim Eichhörnchen ist in^ dem Stadium 75 mm ein deutliches Präputium entwickelt, hat aber noch nicht die Spitze iiberwachsen, w^as zum grössten Teil im Stadium 100 mm und vollständig bei einem neugeborenen Tier stattge- funden hat. Der Präputialsack erstreckt sich, wie Fig. 107, S. 130 zeigt, schon bei einem Embryo 80 mm tief herunter zwischen den Präputialmantel uad den Höckers t amm, was, wenn meine Darstellungsweise richtig ist, darauf hindeuten miisste, dass die erste freie Präputialfalte weit un ten an der Höckerbasis zu bemerken ist. Ich habe indessen kein Sta- dium, was mit Sicherheit das erste Auftreten des Präputiums beim Eichhörnchen zeigt; im Stadium 40 mm findet sich jedoch ein Paar Ausbuchtungen weit unten am Basalteil, die möglicherweise diese Anlagen sind, mit Sicherheit känn ich dies aber nicht behaupten. In intimem Zusammenhang mit der Bildung des Präpu- tiums steht die vielumstrittene Frage, was als Glans penis aufzuf assen ist. Gerhardt liefert 1904 und 1908 eine Uber- sicht iiber diese Frage, und unter Hinweis darauf erwähne ich hier nur die zuletzt dargestellten Ansichten hieriiber. Die gewöhnlichste und einfachste Auffassung ist die, welche besonders Retterer und später Fleischmann eifrig ver- teidigt haben, und die ganz einfach als Glans denjenigen 160 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Teil des Penis erklärt, der distal wärts von der Umschlags- stelle des Präputiums liegt, unabhängig von seinem anato- mischen Bau. Gegen diese Auffassung erhebt Gerhardt ganz entschieden Widerspruch. Seiner Absicht nach ist die Glans nicht durch ihre Lage in dem Präputialsack, sondern durch einen bestimmten anatomischen Bau charakterisiert. Er äussert sich 1908, S. 343 f olgendermassen : »(ich) . . . muss aber bei meiner friiher aufgestellten Definition bleiben, dass unter Glans die, wenigstens einiger mässen, eichelförmige, ter- minale, spongiöse Anschwellung des Penis zu verstehen sei. » Bei Formen, die keine derartige spongiöse Anschwellung haben, felht daher nach Gerhardt eine Glans, obwohl eine in einem Präputialsack liegende »Pars libera penis» vorhand en ist, was Fleischmann fiir »widersinnig » erklärt. Gerhardt dagegen zeigt, dass bei Fleischmann's Theorie von der Glans dieses Organ ganz verschiedene Bildungen auch bei einander nahestehenden Formen umfasst. Ob man sich nun der RETTERER-FLEiscHMANN'schen öder der GERHARDT'schen Theorie anschliesst, so gelangt man bei den Typen, die ich behandelt habe, zu demselben Resultat, d. h. dass die Glans hier aus der mehr öder weniger vertikal hervorstehenden und gegen den horizontalen Teil winklig gebogenen Penisspitze, die von dem Präputialsack umgeben wird, besteht, welch letzterer sich keineswegs als eine Art länge Präputialröhre horizontal längs dem Damm in derselben Weise wie bei den Huftieren erstreckt, wie das Gerhardt (1908, S. 341) behauptet. Die Umschlagsstelle des Präputiums liegt, wie z. B. Fig. 62, S. 92 zeigt, und wie es auch bei den ausgewachsenen Tieren der Fall ist, genau in der Knickung zwischen dem horizontalen und dem vertikalen Teil öder der »Pars pendula penis», und betrachtet man den Bau dieses Teils, so findet man, dass er auch die Bedingungen erfiillt, die Gerhardt fiir die Anwendung des Namens »Glans» aufstellt. Er ist nämlich, wie die Längsschnitte der verschiedenen For- men zeigen, und wie auch durch Dissektionen ausgewachsener Exemplare konstatiert worden ist, angeschwellt und gegen- iiber dem schmäleren, horizontalen, nicht freien Penisteil wohl abgesetzt. Ich habe keine anatomische Untersuchung dieser terminalen Anschwellung an ausgewachsenen Tieren angestellt, die Schnitte durch die neugeborenen Männchen lassen aber deutlich erkennen, dass sie grossenteils aus L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 161 spongiösem Gewebe besteht, das als ein kräftiger Mantel das Corpus fibrosum und die Urethra umgibt und in das weit weniger entwickelte Schwellgewebe iibergeht, welches in dem horizontalen Teil ange trof fen wird. Ein typisches Schwell- gewebe zeigt so z. B. die Glans der neugeborenen Meerschwein- chen (Fig. 94 c-f , S. 121); bei den iibrigen ist es nicht so gut entwickelt, aber auch bei ihnen herrscht iiber die spongiöse Natur des Gewebes kein Zweifel, obwohl sie in den Figuren nicht völlig klar hervortritt. Aber auch bei der Ratte und dem Eichhörnchen bemerkt man zahlreiche kleine Lakunen in der lockeren fibrösen Hauptmasse, die das Stiitzgewebe und die Urethra umgibt. Wenn demnach mein Material wenig anwendbar ist, um zu entscheiden, welche von den hier referierten Ansichten als die richtigste anzusehen ist, so haben doch meine Unter- suchungen iiber die Bildung des Präputiums mich davon iiberzeugt, dass der Grund, den Fleischmann fiir die Rich- tigkeit seiner Theorie anfiihrt, von keiner Bedeutung ist. Er entnimmt nämlich seiner eigenen Angabe gemäss seine Hauptstiitze der Entwicklung, indem stets eine Glandar- lamelle einen Teil des urspriinglichen Höckers zur Glans aus- formt (1907, S. 584), wobei der auf diese Weise bei allén Em- bryonen gleichförmig entstandene Teil wohl als homologe Bildung anzusehen ist, unabhängig davon, ob die Glandar- lamelle sich ein längeres öder kiirzeres Stiick in den Höcker hineinerstreckt, und unabhängig von dem Bau, den der ab- gesonderte Teil später erhält. Wie ich zu zeigen versucht habe, ist indessen keine der- artige in den Höcker hineinwachsende Lamelie vorhanden, sondern der ganze distale Teil des Höckers geht in das iiber, was Fleischmann Glans (= Pars libera penis) nennt; dasPrä- putium wächst von der Basis aus um den Höcker in der Weise empor, dass es als eine ringsverlaufende Falte sich um den- selben herumlegt, abgegrenzt durch den bei der Fal tung ent- standenen Präputialsack, der bei verschiedenen Typen ver- schiedene Ausdehnung erhalten känn. Deshalb, weil nun ein derartiges Präputialgewebe sich um den terminalen Teil des Höckers herumschliesst, liegt ja, wenn dieser Teil im iibrigen •dem Basalteil gleich wird, soweit ich verstehen känn, kein Ärhiv för zoologi. Band 5. N:o 4. 11 162 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Anlass vor zu sägen, dass hier ein besonderes Organ ent- standen ist. Der Name, den man fiir diesen Teil angewandt hat, Pars lihera penis, erscheint mir daher geeignet, da er nur besagt, dass er ein gegeniiber den iibrigen Teilen freier Penis- teil ist. Wenn dagegen der Penis terminal anschwillt und dieser angeschwellte Teil seinen charakteristischen Bau er- hält, muss ja diese Anschwellung einen besonderen Namen als Kennzeichen eines aut eine besondere Weise gebauten Organs erhalten, und der älteste Name fiir dieses Organ ist Glans. Beim Menschen, woher die Terminologie im allgemeinen entnommen ist, sind die Begriffe Glans (in Gerhardt's Sinne) und Pars libera penis, wie bei den Typen, die ich behandelt habe, kongruent, weshalb man ja auch mit einem gewissen Recht auf die Benennung Glans fiir den freien Penisteil An- spruch machen könnte, wobei der angeschwellte spongiöse Teil einen neuen Namen erhalten miisste, was ja doch von keinem Vorteil sein känn. Wenn z. B. an einem Fuss eines Wassertiers die Schwimmhaut bis zur Kr alle reicht, so ist ja die Kralle in diesem Fall sowohl das besonders entwickelte Organ als auch die von der Schwimmhaut freie Zehspitze, an einer Zehe aber, wo die Schwimmhaut nicht so weit geht, fällt es wohl niemandem ein, den ganzen freien Zehteil Kralle zu nennen, sondern man spricht hier wohl nur von der freien Zehspitze, und die Kralle bleibt das besonders gebaute Organ. Es scheint mir, als wenn hier ähnliche Verhältnisse vorlägen. KAPITEL III Die Entstehung der Urogenitalöffnung (Urogenitalrinne) und die Umwandlung derselben in die persistierenden Harnöffnung und Genitalöfifnung. Die Resorption und Umänderungen der Urogenitalplatte. Das Herumwachsen des Präputiums auf der kaudalen Seite. In der kurzen Ubersicht iiber die Entwicklung, die ich im ersten Kapitel dieser Abteilung geliefert habe, erinnerte ich däran, dass an der Basis des Urogenitalhöckers bei allén drei L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 163 Typen sowohl bei Männchen wie bei Weibchen eine Urogenital- öffnung durch ein Auseinanderriicken der Lamellen der Platte entsteht, welche Öffnung jedoch, wie gezeigt wurde, bei den verschiedenen Formen und Geschlechtern sehr verschieden entwickelt ist. Am kleinsten war sie bei dem Männchen der Ratte, am grössten bei dem Weibchen des Meerschweinchens. Der Prozess bei dem Durchbruch der Öffnung ist äusserst einfach; er besteht nur darin, dass die beiden Wände der friiheren Kloake, die einmal zusammengepresst die Platte gebildet haben, nun wieder in grösserer öder geringerer Aus- dehnung sich von einander trennen. Ich glaube, dass der Schnitt in Fig. 119 einen hinreichenden Beweis dafiir abgibt, dass ein derartiges Auseinanderriicken wirklich stattfindet. Er stellt einen Querschnitt durch die Höckerbasis eines Rattenem- bryos von 40 mm dar und ist durch den Teil gegangen, wo die Urogenitalöffnung eben dabei ist sich zu bilden. Man sieht deut- lich, wie die beiden urspriing- lichen Kloakenwände, aus denen die Platte besteht, ein Stiick auseinandergeriickt und die Kitt- zellen, von denen gewöhnlich eine ^'/coi mehr öder weniger grosse Anzahl ^^f^^/elfxeS^d^ruroglnSplat: Zwischen denzusammengepressten eines Rattenembryos 40 mm(^^^/i). Lamellen liegt, losgerissen sind und im Begriff stehen, zerstört zu werden. Bei diesem Pro- zess bleibt die äusserste Ektodermschicht, die bei nor- malem Aussehen im allgemeinen gerade iiber ihrem äusser- sten Teil liegt, und nicht öder nur ganz unbedeutend an der Einbuchtung des iibrigen Ektoderms teilnimmt, als eine iiber die entstandene öffnung gespannte Briicke, die ich Urogenital- decke nenne, und die dann bald inf olge der Spannung und mang- elnder Ernährung zerreisst und resorbiert wird. Ich brauche dann nur noch auf die Schnittserien in Fig. 68, 69 und 72 (S. 99, 101) vom Meerschweinchen und 97, 100 und 102 (S. 124, 126, 127) vom Eichhörnchen hinzuweisen, und es ist klar, dass die Urogenitalöffnung bei diesen auf dieselbe Weise gebildet wird Avie bei der Ratte. Es ist jedoch nicht immer der Fall, dass die Urogenital- 164 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. platte das typische Aussehen hat, wie Fig. 119 es zeigt, sondern of t ist sie, besonders an der Spitze des Höckers, wo diese von ihrer zusammengepressten Form aus allmählich mehr öder weniger abgeplattet wird, eine breite, solide Bildung, von einer Masse Kittzellen erflillt, die von der Platte selbst ge- bildet sein miissen; es liegt hier ja nichts anderes als eine gewöhnliche Verdickung einer Epithelschicht vor. Of t ist die Entstehung einer derartigen Platte ein Zeichen beginnen- der Resorption, indem, wie z. B. Fig. 55 a und b auf S. 85 zeigen, die ganze Platte sich ausbreitet, verhornt und abfällt, es känn aber auch, wie beim Eichhörnchen, wo die Platte auch weit von der Spitze bald in eine derartige Bildung iibergeht (Fig. 100 c, S. 126), die Urogenitalöffnung in dieser entstehen. Fig. 120 a — c. Verschiedene Stadien der Bildung der Urogenitalrinne beim Eichhörnchen; Querschnitte aus der Höckerbasis eines weiblichen Eich- hörnchenembryos 41 mm (^'V^)« Wie die Figuren 120 a — c zeigen, welche Querschnitte durch die Rinne auf der Höckerbasis eines weiblichen Eichhörnchen- embryos von 41 mm darstellen, tritt auch dort ein Ausein- anderriicken der Lamellen der Platte ein, und Hand in Hand damit werden die Kittzellen resorbiert und fallen ab, in wel- chem Falle natiirlich keine Urogenitaldecke vorhanden ist, ausser im allerersten Stadium öder auch als eine sekundäre Bildung durch eine erneute Zusammenpressung der Ränder, wie das möglicherweise in Fig. 106 d, S. 129 geschehen ist. Die Autoren, welche die Entstehung der Urogenitalöff- nung erwähnen, beschreiben diesen Prozess im allgemeinen ganz kurz als ein Auseinanderriicken der beiden Lamellen in der Platte, demnach auf dieselbe Weise, wie ich es hier L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 165 getan habe. Der einzige, der, soweit ich gefunden, etwas näher auf die Frage der Entstehung der Öffnung selbst ein- geht, ist ScHWARZTRAUBER, der auch eine andere Scliilderung von dem Verlauf giebt. Als ein getreuer Schiiler Fleisch- mann's ist seiner er der Ansicht dass die Platte kein aus zwei Wänden zusammengepresstes Organ, sondern eine ho- mogene Epithelscheibe ist, in deren Innerem durch Resorption der Zellen Liicken entstehen, die sich dann nach der Ober- fläche hin ausdehnen und auf diese Weise eine Öffnung bil- den. Von einer solchen Resorption z. B. in Fig. 119 und der Mehrzahl der Fälle bei meinem Untersuchungsmaterial zu sprechen, ist indessen durcli nichts begriindet; man känn nicht um die Tatsache lierumkommen, dass es sich gewöhnlicli ganz einfach um ein biosses Auseinanderriicken der Platte liandelt. Wenn diese sich aber zu solch einer mächtigen Bil- dung wie in Fig. 120 entwickelt hat, ist der Durchbruch der Öffnung von einer kräftigen Reduktion begleitet, deren erste Ursache jedoch of f enbär auch hier das Auseinanderriicken der Lamellen ist, das die Ablösung dessen, was ich Kittgewebe genannt habe, zur Folge hat. Die verschiedenen Bilder in Fig. 120 zeigen dies deutlich (in einem Stadium, wo keine Resorption begonnen hat, stehen die Aussenränder der La- mellen einander viel näher als in Fig. 120 a, und Schwarz- trauber's Bilder Taf. II, Fig. 15 geben dasselbe fiir das Schweineembryo an. Weder dort noch in meinen Schnitten känn ich sehen, dass, wie Schwarztrauber sagt, die Resorp- tion von innen aus beginnt, obwohl ich in vielen Fallen aller- dings glaube, dass das Auseinanderriicken der Lamellen auch in dieser Richtung vor sich geht, besonders wenn in dem Inneren vorher ein Lumen vorhanden ist, das durchbrechen soll. Eine Frage, die im engsten Zusammenhang mit der Bil- dung der Urogenitalöffnung steht, ist die der sog. Urogenital- rinne, Genitalrinne, Samenrinne u. s. w., d. h. der Rinne, die seit Tiedemann's Zeit als auf der kaudalen Seite des Höckers entstehend beschrieben wird, und die beim Männchen im Laufe der Entwicklung zum Urogenitalrohr zusammen- wachsen soll (s. das Referat auf S. 22 — 23). Zahlreiche Forscher haben nach Tiedemann den Verlauf auf dieselbe AVeise beschrieben, und als man später zu der Schilderung 166 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. des Entwicklungsverlaufs bei den iibrigen Säugetieren iiber- ging, fand man auch dieselbe Sache bei diesen, bis Fleisch- MANN und seine Schiiler einmiitig erklärten, dass allés dies nichts als ein Märchen sei. Vielleicht mit Ausnahme des Men- schen f indet sich bei den Säugetieren ihrer Ansicht nach keine Spur einer solchen Rinne und ihrer Zusammenwachsung beim Männchen. »Die Beobachtungen meiner Schiiler Bohm, Gruber, DiJRBECK geben mir das Recht, die seit fast einem Jahrhundert in allén Lehrbiichern und Abhandlungen wiederholte Ver- wachsungstheorie fiir das männliche Begattungswerkzeug der Säugetiere endgiiltig zu verwerfen. Was sollte nicht allés verwachsen? die Ränder der Samenrinne am Geschlechtshöcker, die Ränder der Dammfurche, die Fälten der Vorhaut, ja so- gar die Scrotalhöcker! Wir haben keinen Anhaltspunkt fiir die allén in Fleisch und Blut iibergegangene Lehre gefunden. Nachdem die Trennung der urodäalen Kaudalkammer in Analrohr und Uralplatte bzw. Canalis urogenitalis erfolgt ist, wäre eine Verwachsung auch nicht mehr notwendig. Denn die Uralplatte verwandelt sich entgegen der herrschenden Meinung eben nicht in eine Rinne.» (1907, S. 587, 588). Wie man sieht, äussert sich Fleischmann sehr bestimmt und nicht ohne ein gewisses Gefiihl der Uberlegenheit iiber die, welche an eine Art Zusammenwachsen einer Genitalrinne beim Männchen haben glauben können. In seiner referierenden Zusammenstellung der Forschun- gen iiber hierhergehörige Fragen erwähnt Gerhardt diese Untersuchungen Fleisciimann's und sagt, dass dieser »in unwiderleglicher Weise gezeigt hat, dass bei einer ganzen Reihe von ihm in den verschiedensten Embryonalstadien, an einem ausserordentlich reichlichen Material untersuchter Säugetiere von einer Urethralrinne und einer Verwachsung der sie be- grenzenden Genitalf alten iiberhaupt nicht die Rede sein känn, dass hier vielmehr ein wesentlich anderer Entwicklungsmodus Platz greift» (1908, S. 384, 385). Auf Seite 386 sagt er ferner: »Dabei ist vor allem auffällig, dass Fleischmann's Ergebnisse in direktem Gegensatz stehen zu den am Menschen gefundenen Resultaten. Es erhebt sich die notwendige Frage: wie lässt sich dieser Gegensatz verstehen?» Gerhardt selbst giebt keine Antwort auf die Frage, meint aber, dass das Vorhandensein einer derartigen Genitalrinne beim Menschen und ihr Fehlen bei allén iibrigen untersuchten L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 167 Säugetieren eine der wichtigsten Fragen bei der Entwicklung dieser Organe sei, die noch zu lösen sind. Wie meine Untersuchungen zeigen, weicht indessen die Entwicklung wenigstens bei den Nagern nicht von dem ab, was nacli sämtlichen Autoren beim Menschen gefunden worden ist. Bei allén drei Formen, die ich untersucht habe — 2ind das Gleiche ist der Fall beim Kaninchen — findet sich nämlich sowohl beim Männcheyi als beim Weibchen eine mediane Rinne aiif der kaudalen Seite des H ockers, die eben durch das Auseinanderrucken der Urogenitalplatte entstanden ist, ivelche Rinne dann beim Männclien zu einem Urogenitalrohr zusammen- wächst, beim Weibchen dagegen offen bleibt, obivohl sie mehr öder weniger von dem Präputialgeicebe umwachsen wird, so dass auch liier eine geschlossene Röhre entsteht, die entweder luie beim Männchen ein Urogenitalrohr, öder auch nur eine Harn- röhre ist. Am deutlichsten zeigt sich eine derartige Rinne beim Meerschiveinchen, wo, Avie ich nachgewiesen habe, im Stadium 46 mm längs der ganzen kaudalen Seite des Höckers eine mediane tiefe Rinne läuft, und zwar sowohl beim Männchen als beim Weibchen, obwohl sie bei dem ersteren mehr zu- sammengedriickt ist (vgl. die Fig. 67 und die Schnittserien in Fig. 69 und 72 auf S. 98, 99, 101). Niemand känn wohl bestreiten, dass dies das ist, was seit alters her Genitalrinne genannt worden ist, und niemand känn auch bestreiten, dass sie im Gegensatz zu dem, was Fleischmann bestimmt be- hauptet, aus der Urogenitalplatte durch Auseinanderriicken der Lamellen derselben gebildet ist. Vollkommen demselben Verhältnis begegnen wir beim Eichhörnchen (Fig. 98 a, 99 a nebst dazugehörigen Querschnitten Fig. 100 und 102, S. 125 — 127), obwohl dort die Rinne, besonders beim Männchen, bedeutend kiirzer ist, im iibrigen aber ist sie auf völlig die- selbe Weise gebildet, und bei der Ratte schliesslich ist gleich- f alls der Unterschied nur der, dass die Rinne sich nicht weiter als auf den Basalteil erstreckt. Ebenso klar wde es demnach ist, dass wenigstens bei eini- gen Säugetieren eine wirkhche Genitalrinne bei beiden Ge- schlechtern vorhanden ist, ebenso klar ist es auch, dass diese beim Männchen sich ivieder zu einem Urogenitalrohre schliesst, die axil in dem Penis verläuft und an dessen Spitze miindet. Am augenfälligsten ist dies beim Meerschiveinchen, wo 168 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. die länge, tiefe Rinne im Stadium 46 mm im nächsten Stadium vollständig ausgefiillt ist, obwohl jedoch noch Reste von ihrem Lumen sichtbar sind (Fig. 78 a — c, S. 106). Beim Eichhörnchenmånnchen findet sich gleichfalls im Stadium 75 mm keine Rinne, sondern nur eine Öffnung f iir die Urethra nahe der Penisspitze, und bei der Ratte, wo die Rinne beim Männchen sehr unbedeutend entwickelt ist, känn man den- noch sehen, dass sie sich wie bei den iibrigen Formen verhält. Die Schnittserie Fig. 57 (S. 87), verglichen mit den ent- sprechenden Figuren vom Meerschweinchen und Eichhörnchen (Fig. 78, 108, S. 106, 131), zeigt dies deutlich. Das Zusammenwachsen der Rinne zu einer Röhre ge- schieht im Zusammenhang mit dem Herumwachsen des Prä- putiums auf der kaudalen Seite. Ganz unten an der Höcker- basis, wo das Präputium sich nur als eine kraftige Anschwellung der mesodermalen Gewebe zeigt, und wo keine freien Fälten vorhanden sind, breiten sich allmählich die anf ängs nur lateral liegenden Anschwellungen nach der kaudalen Seite zur Uro- genitalrinne hin aus, welch letztere zusammengepresst wird. Ist nun diese vorher weit und mit einer Urogenitaldecke ver- sehen gewesen, ungefähr wie es Fig. 55 d (S. 85) zeigt, so wird diese beim Zusammendriicken der Rinne zu der kleinen Blase ausgebuchtet, wie sie bei einigen Männchen des Sta- diums 53 mm (Fig. 43 und 46 a, S. 75, 78) vorhanden ist. Das Präputium wächst dann immer kräf tiger nach der medianen Linie zu, und die Ränder der Platte, wo sie in Fig. 46 a einander am nächsten stehen, werden zusammengepresst und resorbiert, wobei das Stadium des Prozesses, wie es Fig. 57 d, S. 87 veranschaulicht, erreicht ist. Die urspriingliche Rinne öder die Platte ist nun in einen inneren, axil liegenden Teil, der die in der Penisachse liegende geschlossene Urogenitalröhre biidet, und eine kleine äussere Höhle geteilt, die der Genital- öffnung beim Weibchen homolog ist, hier aber beim Männchen bald verschwindet. Bei dem fortgesetzten Vorwachsen des Präputialgewebes wird diese rudimentäre Höhle noch mehr zusammengepresst und als der scharf hervortretende Grät öder die Raphe vorgeschoben, wie sie bei dem Männchen in dem Winkel zwischen dem Damm und dem Höcker sichtbar ist; vgl. z. B. Fig. 48, S. 79 und Fig. 57 e, S. 87, welch letztere ein Schnitt aus dem untersten Basis teil ist, wo dieser Prozess eine vollendete Tatsache ist. Wenn ich hinzufiige, dass man bis- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 169 weilen eine diinne Membran zwischen den beiden vorstehenden Kanten der Raphe als Rest einer noch erhaltenen Urogenital- decke ausgespannt sehen känn, so Avird, glaube ich, niemand bestreiten, dass die Entwicklung so vor sich gegangen ist, wie ich sie geschildert habe, nämlich von einem Stadium unge- f ähr ähnlicli dem in Fig. 55 d^ durch Fig. 46 a hindurch zu Fig. 57 d und e hin. In dem melir distalen Teil, wo das Präputium durch den Präputialsack von dem Höckerstamm getrennt ist, vollzieht sich der Hauptsache nach der gleiche Prozess. Man sieht dort in Fig. 57 b, S. 87, wie die Präputialfalten und infolgedessen auch der Präputialsack bis an die Urogenitalplatte vorge- wachsen sind, welch letztere zunächst das fortgesetzte Vor- wachsen hindert. In Fig. 121, die einen Schnitt aus derselben Serie etwas Aveiter nach der Basis zu . ■ darstellt, sieht man indessen, dass das V .\ ■ J Vorwachsen weitergegangen ist, was X.^^L^^^ zur Folge gehabt hat, dass die Prä- ^^Jl^^^ putialf alten einander näher geriickt ^^A^ sind und der ektodermale Teil der Fig. 121. Querschnitt durch Platte ansehnlich vergrössert worden ^^Sl^Jtef 'iS:^ ist. Dieser Teil der Platte ist deut- männlichen Rattenembryo lich verhornt; eine Abstossung dessel- ^'"^ -^'V'" ^^^' |^hnitViegt ' o zwischen den Schnitten b ben f indet später statt, und die Prä- nnd c in Fig. 57. S. 87 (-7iX putiaH alten und der Präputialsack wer- den geschlossen, wobei auch der axile Teil der Platte zuni Urogenitalrohr abgeschniirt wird. Noch deutlicher vielleicht geht dieses Zusammenwachsen der Präputialfalten und die damit zusammenhängende Ab- schniirung der Platte aus den Schnitten in Fig. 122 a — c vom Eichhörnchen 80 mm hervor. In Schnitt a, der der distalste von den drei Schnitten ist, ist der Prozess noch nicht so weit ge- gangen, aber doch weiter als in Fig. 121 bei der Ratte, zu welcher diese Figuren den Abschluss bilden könnten; die Mesodermf alten sind fast bis zur Mittellinie vorgepresst wor- den, wobei die beim Eichhörnchen zuvor sehr dicke Platte zusammengepresst und in ihrem äussersten Teil zu einer mächtigen Raphe herausgedrängt wird; in Schnitt b ist der ^ Es handelt sich hier zwar um ein Weibchen, ähnliche Figuren kön- nen aber auch von den jiingeren Männchen erhalten werden, was z. B. Fig. 44, S. 76 bezeugt. 170 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 -t. Prozess so weit vorgeschritten, dass nur noch ein undeutlicher Rest desjenigen Teils der Plåt te, der vorher die Präputial- f alten von einander geschieden hat, vorhanden ist, gleichwie auch der innere axile Teil durcli das Vordringen des Gewebes des Penisstammes zur Medianlinie abgeschniirt ist. In Schnitt c endlich sieht man einen völlig geschlossenen Prä- putialmantel, der eine freie Penisspitze mit in dem Gewebe eingeschlossener Urethra umgiebt, was ja fiir eine Pars libera penis charakteristisch ist. Man sieht hier auch, wie die Raphe auf dem Höcker ein mit der Raphe am Scrotum zu- sammenhängendes Band biidet, wie das auch die Habitusfigur aus demselben Stadium Fig. 104, S. 128 zeigt. Fig. 122 a — c. Querschnitte durcli den kaudalen Teil des Uro- genitalhöckers bei einem männlichen Eichhörnchenembryo 80 mm; aus dem mittleren Teil des Höekers (^"/i). Beim Meerschweincheyi hat beim Embryo 56,8 mm, Schnitt- serie Fig. 78, S. 106, derselbe Prozess begonnen, infolge der Biegung des Höekers zeigen aber die Schnitte dort weniger deutlich den Sachverhalt. Man sieht jedoch, dass im Basal- teil ein Präputium entwickelt ist und dass von der Platte dort nur noch der axile Teil vorhanden ist, und man ist wohl zu dem Schluss berechtigt, dass dieser Prozess auf dieselbe Weise vor sich gegangen ist wie bei der Ratte und dem Eich- h.örnchen. Hierfiir spridit ja auch der starke Grät, der in Fig. 75, S. 103, kaudal-median an dem herumgewachsenen Mesoderm ganz wie beim Eichhörnchen in Fig. 122 zu sehen ist. Die Anlagen zu diesem Grät finden sich indessen hier X. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSÉRE GENITALORG. 171 beim Meerschweinchen schon, bevor der Prozess so weit vor- geschritten ist wie bei Ratte und Eichhörnchen. Ich erinnere däran, dass beim Meerschweinchen eine tiefe Urogenitalrinne bis zur Spitze des Höckers vorhanden ist, und dass diese Rinne zu einer sehr dicken Platte zusammenwächst (Fig. 78 a und b, S. 106). Wenn dann mit dem Herumwachsen des Präputiums die allgemeine Zusammenpressung des kaudal- medianen Teils des Höckers geschieht, werden, wie Fig. 78 c zeigt, die zuvor auseinandergezogenen Ränder der Platte gegeneinander gebogen und sehen wie zwei scharfe Gråte aus, die sich der Medianlinie nähern und schliessHch mit einander verschmelzen, je mehr die Zusammenpressung fortschreitet (vgl. Fig. 75 a). Im nächsten Stadium zeigt dann der Penis den gewöhnlichen Bau bis hinauf in die Spitze; das Präputium ist ein völhg geschlossener Mantel, und die ganze Platte ist zu einer in der Achsé des urspriinglichen Höckers liegenden Röhre reduziert (Fig. 83, 84, S. 111). Auch bei den Weihchen schliesst sich die Urogenitalrinne wenigstens teilweise, nicht aber durch wirkliches Zusammen- wachsen des einmal aufgeschlitzten Höckers, sondern in der Weise, dass das Präputium auf der kaudalen Seite um die Rinne herumwächst und zusammen mit dieser eine Röhre biidet, die mit ihrem inneren Teil in das Höckergewebe, mit ihrem äusseren in den Präputiaimantel zu liegen kommt. Der erweiterte basale Teil der Urogenitalrinne öder die eigent- liche Urogenitalöffnung wird durch die miteinander ver- wachsenden Präputialwiilste in derselben Weise wie beim Rattenmännchen in zwei Teile geteilt, wovon der innere mit der obenerwähnten Röhre in Verbindung bleibt, der äussere entweder zur Genitalöffnung wie bei der Ratte und dem Meer- schweinchen wird öder wie beim Eichhörnchen verschwindet, in welchem Falle die innere Röhre gemeinsame Harn- und Genitalröhre ist. Wenn wir auch hier von den Verhältnissen beim Meer- schweinchen, wo die Rinne am deutlichsten ist, ausgehen, so zeigen Fig. 79 und 82, S. 108, 110, dass der Höcker dort voll- ständig aufgeschlitzt worden ist und sich zu einer flachen Scheibe, mit Resten der Urogenitalplatte in der schwachen Medianfurche und oralwärts von dem Präputium umwachsen, ausgebreitet hat. Untersuchen wir dann, was im nächsten Stadium (105 mm) geschehen ist, so zeigt Fig. 88 a, S. 114, 172 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. einen Schnitt durch den distalen Teil des Höckers. Die Ver- änderung besteht hier ja nur darin, dass die flache Scheibe zusammengebogen worden ist, so dass wieder eine tiefe Rinne entstanden ist, die teils drinnen in dem urspriinglichen Höcker liegt, teils in ihrem äusseren Teil von dem Präputium be- grenzt ist, das nun mit starken Fälten nach der kaudalen Medianlinie zu vorgewachsen ist. Schnitt 88 b, der aus dem Basalt eil herstammt, zeigt den weiteren Entwicklungsgang des Prozesses. Die Präputialwiilste sind wie beim Männchen auf der kaudalen Seite zusammengewachsen und haben den inneren Teil der Rinne von einem äusseren, hier wohlent- wickelten Teil abgegrenzt, der mit der Genitalröhre in Ver- bindung steht und zur Genitalöffnung (gö) wird. Der innere Teil der Platte erhält sich in bedeutend grösserer Ausdehnung als beim Männchen, weshalb die Präputialwiilste nicht ihrer ganzen Ausdehnung nach mit einander verschmelzen können, sondern in ihrem inneren Teil wie vorher durch die Platte getrennt bleiben, weshalb auch keine Schliessung des Präpu- tialsackes kaudalwärts stattfindet, sondern dieser auch weiter noch im Querschnitt als eine hufeisenförmige Bildung er- scheint. Hierdurch ist die Klitoris in ihrem kaudalen Teil mit dem Präputium durch einen breiten Giirtel, eine Art Frenuhim, verbunden. Eine ähnliche Entwicklung bei den beiden ande ren Typen bezeugen z. B. Fig. 51 b und 61 c auf S. 81, 90 bei der Batte und die Schnittserie in Figur 112, S. 135, beim Eichhörnchen. An der Spitze der Klitoris gestaltet sich indessen das Verhältnis änders, was darauf beruht, dass dort, wie in der vorigen Abteilung erwähnt wurde, die Platte resorbiert wird; dort findet sich demnach nichts, was die Pr äputialf alten däran hindert, sich vollständig zu schliessen, weshalb die Klitoris- spitze vollständig frei vom Präputium in derselben Weise wie die Pars libera des Penis ist. Die Figuren 61a und b, 93 a und 116 b, S. 90, 119, 142 zeigen dies bei allén Formen. Hier ist vielleicht der Ort, mit einigen Worten die Bildung zu erwähnen, die bei den Männchen den Namen Frenuhim erhalten hat, und die vollkommen dem entspricht, was ich bei den Weibchen mit diesem Namen bezeichnet habe, d. h. das schmale Band, das kaudal in grösserer öder geringerer I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 173 Ausdehnung auch bei den Männchen die Pars libera mit dem Präputium verbinden känn. Bei den vor mir untersuchten Formen findet sich nichts Derartiges beim Meerschweinchen und beim Eichhörnchen, bei den Rattenmännchen ist aber ein solches äusserst schmales Frenulum fast längs der ganzen Glans noch bei den neugeborenen Individuen deutlich, es ist aber so diinn, dass es jeden Augenblick verschwinden zu kön- nen scheint (Fig. 63 d, S. 93), ausgenommen ganz unten nacli der Basis zu, wo es kräf tiger ist (Fig. 63 e). Dass bei den Weibchen ein derartiges Organ entsteht, beruht meiner Er- klärung nach auf der Lage der Urethra, die die Schliessung des Präputialsacks verhindert; was aber hi er beim Rattenmännchen diese Verzögerung des Zusammenwachsens verursacht, känn ich nicht mit Bestimmtheit sägen. Indessen findet sich, wie Fig. 57, S. 87, zeigt, eine wohlentwickelte Platte noch bei einem männhchen Embryo von 72 mm, und of f enbär ist die Fig. 123 a — c. Schema der Entstehung des Frenulums beim Rattenmiämichen. Platte hier ein resistenteres Organ als bei den Männchen des Meerschweinchens und Eichhörnchens, weshalb wahrscheinlich eine späte Resorption stattfindet und ein schmaler Halsteil sich noch erhalten hat, auch während das Präputium auf der kaudalen Seite vorgewachsen ist (Schema Fig. 123 a und b). Erst nachdem das Herumwachsen des Präputiums und die Zu- sammenpressung des Höckers eine vollendete Tatsache ist, ist der Halsteil der urspriinglichen .Platte resorbiert worden; da keine weitere Zusammenpressung stattfindet, hat der Prä- putialsack sein einmal erhaltenes Aussehen beibehalten und wächst nicht zusammen, sondern statt dessen dringt mesoder- males Gewebe ein, wo vorher die Platte vorhanden gewesen ist (123 c), und ein diinnes Frenulum entsteht, das indessen hier so schwach entwickelt ist, dass es leicht resorbiert wird, was auch bei den erwachsenen 'Männchen geschehen zu sein scheint. 174 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Wenn auch die Entwicklung bei den Weibchen im grossen und ganzen bei allén drei Typen dieselbe ist, finden sich docli Avichtige Unterschiede zwischen ihnen im Gegensatz zu dem Verhältnis bei den Männchen, wo die Entwicklung fast die gleiche ist. Vor allem ist die Röhre, die in dem Klitorisfrenu- lum verläuft, bei Ratte und Meerschweinclien eine Harnröhre, beim Eichhörnchen dagegen ein Urogenitalrohr in derselben Weise wie bei den Männchen. Dies beruht jedoch nicht auf einer Verschiedenheit der Entwicklung des Höckers, sondern, wie ich erwähnt habe, auf verschiedenen Verhältnissen bei dem Urogenitalrohr. Dieses teilt sich beim Meerschweinchen und Eichhörnchen in zwei Röhren bis zur Miindung, denen nur der äussere Teil gemeinsam ist, bis das Präputium bei seinem Zusammen- wachsen den innern in der Höckerrinne liegenden Teil von dem äusseren trennt, während es gleichzeitig mit dem distalen Teil der Scheidewand der Röhren verschmilzt. Beide Röhren erhalten hierdurch vollkommen getrennte Miin- dungen; die orale öder Harnröhre geht weiter durch das Klitorisfrenulum hin- Fig. 124. Querschnitt durch und miindet kaudal auf der Kli- durch den basalen Teil ^^^-^ ^^^^i innen von dem Präputium, die des Urogenitalhockers ^ bei einem weibiichen kaudale oder Genitalröhre dagegen miin- Eichhörnchenembryo ^^ ^^ ^^^ Winkel zwischen dem Höcker 100 mm {11). und dem Damm nach aussen vom Präpu- tium, und die Genitalöffnung wird demnach von der basalsten Parti e der Urogenitalöffnung gebildet. Beim Eichhörnchen dagegen erstreckt sich die Teilung des Urogenitalrohrs nicht bis zur Miindung, weshalb dort auch keine besondere Genitalöffnung nach aussen vom Prä- putium entstehen känn. Eine Bildung, die in Fig. 124 in der kaudalen Medianlinie liegt, erinnert stark an das Verhält- nis bei den Männchen, und ich glaube, dass sie auf dieselbe Weise wie der mediane Grät (Raphe) gebildet ist, der auf ihrem Präputium gleich nach der Verwachsung angetroffen wird, d. h. es ist der herausgedrängte äussere Teil der Platte, der hier wie bei dem Männchen zu keiner weiteren Entwicklung kommt. Er ähnt der Raphe beim Rattenmännchen in Fig. 57 e, S. 87, welche Bildung, wie auch die äussere Höhle L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 175 in Fig. 57 d und die ektodermale Blase in Fig. 46 a, S. 78, of f enbär der Genitalöffnung beim Weibchen homologe Bil- dungen sind (Vgl. auch Fig. 112, S. 135). Ein anderer grosser Unterschied bei den Weibchen besteht in der Lage und Beschaffenheit der intrapräputialen öffnung, was wieder zunächst mit dem ganz verschiedenen Aussehen zusammenhängt, das die Klitoris bei den drei Formen erhält. Die Figuren 125 a, b, c zeigen die Klitoris bei ausgewachsenen Individuen der drei verschiedenen Arten. Bei der Ratte (Fig. a) besteht sie aus einer 4 mm hohen viereckigen Bildung mit einem scharfen, nach vorn gerichteten Blicken. Von einem ULO ■ ^^^ . CL. fin. ^ -1. Fig. 125 a — c. Klitoris ausgewachsener Weibchen. a von der Ratte, b vom Meerschweinchen, c vom Eich- hörnchen (VO- verhältnismässig schmalen Basalteil aus schwillt sie keulen- förmig in ihrem distalen Teil an, der mit einer scharfen, nach hinten gerichteten dreieckigen Spitze endet, die auf beiden Seiten von einer gelappten Falte umgeben is t, welch letztere mit dem Präputialgewebe verwachsen ist und zusammen mit diesem und der schmalen, der Papilla centralis beim Männchen entsprechenden Spitze die Harnmiindung selbst begrenzt. Diese liegt demnach ungefähr wie beim Männchen dicht unter- halb der urspriingHchen Höckerspitze, und man hat ja auch gesagt, dass die Ratte gleich vielen anderen Nagern eine durchhohrte Klitoris hat. Dieser Ausclruck ist jedoch, wie aus dem Entwicklungsverlauf hervorgeht, nicht völlig richtig, da man darunter wohl verstehen muss, dass die Khtoris die Ure- 176 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. thra in sich einschliesst, was wieder eine wirkliche Schliessung des Höckers wie beim Männchen voraussetzen wiirde. Dies geschieht jedoch nicht, sondern die Urethra verläuft nur teil- weise in dem Klitorisgewebe ; der kaudale Teil wird ja von dem Präputium begrenzt (Fig. 61 c, S. 90). Nach aussen und basalwärts von der erwähnten Falte findet sich, wie die Figur zeigt, noch eine derartige; wir haben hier of f enbär die gleichen Bildungen wie die äussere und innere Ringfalte beim Männchen vor uns. Eine Bildung entsprechend der Papilla lingualis, die beim Männchen kaudalwärts die Urethralöffnung an der Glans begrenzt, findet sich hier nicht und känn hier auch nicht vor- handen sein, da eine durch Klitorisgewebe gebildete kaudale Begrenzung nicht vorhanden is t. Beim Meerschweinchen känn man mit grösserem Recht von einer durchbohrten Khtoris sprechen, indem dort, wie Fig. 93 c, S. 119, zeigt, die Harnröhre zum allergrössten Teil innen im Basalteil der KHtoris liegt, der nur durch ein schmales Fre- nulum mit dem Präputium verbunden ist. Eine vollständige Schliessung des urspriingKchen Höckers hat jedoch auch dort nicht stattgefunden, und dieser Basalteil ist äusserst kurz, denn der allergrösste Teil der Klitoris ist vollkommen von dem Präputialgewebe frei. Dieses ist nämlich nur an der Basis auf der kaudalen Seite zusammengewachsen, zum allergrössten Teil sind die Präputialfalten von einander getrennt, die länge, tiefe Spalte bildend, die beim Meerschweinchenweibchen die Präputialöffnung darstellt (Fig. 93 a, b). Der distale Teil der Klitoris ist tief rinnenförmig, welche Rinne die Fortsetzung der Harnröhre und eine Art Bhndsack in die Klitoris hin- ein biidet. Diese letztere ist, wie Fig. 125 b zeigt, bei den ausgewachsenen Individuen eine dreieckige Bildung, die von einer langen Basis aus sich zu einer kaudalwärts gerichteten Spitze verjiingt. Sie ist tief ausgehöhlt, und die beiden kau- dalwärts gerichteten Ränder der tief en Höhle laufen jede in einen langen, schmalen, auswärtsgerichteten Zipfel aus, welche Zipfel offenbar aus den schmalen ektodermalen Spitzen ent- wickelt sind, wie ich sie oben bei dem Bericht iiber die Ent- wicklung beim Meerschweinchen als lateral an der Spitze des Höckers befindhch beschrieben habe (siehe z. B. die Figuren 79, 82 a, S. 108, 110, u. s. w.). Die Harnmiindung liegt dem- nach hier ziemlich wie urspriinglich an der Basis des Höckers und oralwärts von dem Gewebe desselben umgeben. X. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 177 Beim Eichhörnchen verursacht die eigentiimliclie Asym- metrie abweichende Verhältnisse. Wie Fig. 125 c zeigt, be- steht die Klitoris bei den ausgewachsenen Weibchen aus einer kleinen, ungefähr 4 mm langen, schmalen Bildung, an der Spitze ein wenig asymmetrisch und dort mit einer scliarf lier- vortretenden kielförmigen Kante versehen, die iiber die Spitze hin von der oralen nach der kaudalen Seite verläuft. Die Klitoris sitzt auf der linken Seite in der Präputialmiindung in einem kleinen abgesonderten Teil derselben, und bei den ausgewachsenen Individuen hat sie nichts mit der Urogenital- miindung zu schaffen. Diese liegt vollständig in dem Prä- putialgewebe. Das ist jedocli nicht von Anfang an der Fall gewesen, sondern man känn auch hier im Laufe der Ent- wicklung dasselbe Verhältnis wie bei den beiden änder en For- men antreffen. Im Stadium 100 mm z. B. zeigt Fig. 112 d, S. 135, dass in der Basis wenigstens zu einem Teil das Uro- genitalrohr in der Klitoris verläuft, und Fig. 112 c zeigt eine Andeutung zu einer Rinne auf dem freien, distalen Klitoristeil, welclie Rinne die Fortsetzung des Urogenitalrohrs biidet. Noch bei den neugeborenen Individuen känn man in Fig. 116 c, S. 142, Spuren dieses ursprlinglichen Verliältnisses sehen, im allgemeinen aber känn man dort sägen, dass die Klitoris ver- drängt worden ist, und dass das Urogenitalrohr in seinem dis talen Teil vollständig in dem Präputialgewebe verläuft. Bei der Entwicklung, die mein Material zeigt, ist es mir ganz unmöglich zu verstehen, wie Fleischmann und seine Schiiler das Vorkommen dessen, was seit alters her Genital- rinne genannt worden ist, und das Zusammenwachsen der- selben zu einem Urogenitalrohr beim Männchen bestreiten können, und noch weniger verständlich ist mir dies ge worden nachdem ich aus ihren verschiedenen Arbeiten ihre Ansicht iiber die wirkliche Entwicklungsweise festzustellen versucht habe, welche ihrer Aussage gemäss allés, was man bisher in der Frage gelehrt, vollständig umstiirzen soll. Soweit ich finden känn, existiert nämlich an der Basis des Höckers eine Rinne in grösserer öder geringerer Ausdehnung auch bei den Formen, die sie untersucht haben, welche Bildung im Laufe der Entwicklung beim Männchen später von der Stelle, wo sie zuerst aufgetreten, verschwindet. Arkiv föl- zoologi. Bainl 5. Kr 4. 12 178 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 4. Glucklicherweise hat Flbischmann durch Gruber eine von den Formen behandeln lassen, die mir zur Untersuchung vorgelegen haben, und gerade die, welche meines Erachtens in unwidersprechlichster Weise sowohl das Vorkommen einer solchen Rinne als ihr Zusammenwachsen beim Männchen be^veist ^ nämlich das MeerschweincJien. Es interessierte mich natiirlich in bohem Grade zu erfahren, wie Gruber um die Notwendig- keit herumkommen wiirde, hier von einer Genitalrinne zu sprechen, da, wie ich gezeigt habe, eine äusserst deutliche Rinne bei beiden Geschlechtern sich bis zur äussersten Spitze hin erstreckt (vgl. die Schnittserien Fig. 68, 69 und 72, S. 99. 101). Indessen erwähnt ergarnicht dieses Wort. Bei beiden Ge- schlechtern entsteht »ein wahres Orif icium urogenitale » an der Basis des Höckers ; beim Weibchen entsteht es in der Platte, deren »Lichtung auf der ganzen Länge eröffnet wird, wahrscheinlich weil die distale Wand vollständig zerrissen und abgestossen wur- de» S. 20. Es ist dies ja genau das Gleiche, wie ich es gefunden habe, und wie es auch ältere Autoren beschrieben haben. Beim Männchen entsteht gleichfalls ein derartiges »Orificium», das kaudal auf demHöcker zwischen einem Paar vorstehender »Gip- fel wiilste» miiudet. Diese liegen,wie der Name und die Zeich- nung angeben, an der Spitze des Höckers, und da nach der Figur das geschlossene Urogenitalrohr an der Höckerbasis aufhört, so diirfte wohl anzunehmen sein, dass Fleischmann- Gruber die länge of f ene Rinne auch beim Männchen gesehen ha- ben. Kein Wort wird indessen davon im Text gesagt, wo aber Gruber versucht, die Entwicklung zu einem älteren Stadium zu verfolgen, wird es wieder klar, dass eine länge Rinne vorhan- den gewesen sein muss; er versucht dort nämlich zu zeigen, wie das Orificium von der Basis nach der Spitze hinauf verschoben wird: »Hierauf wird der anale Rand der neugeschaffenen Miindung durch Wucherung der Phallus- basis apikalwärts vorgeschoben und das Orificium selbst verengt worden sein» (S. 15). Wie diese Verschiebung ge- schieht, und wie der Prozess mit anderen gleichzeitig gesche- henden Veränderungen im Höcker in Zusammenhang stehen känn, wird nicht beschrieben und konnte auch nicht beschrie- ben werden, da es an Material dazu gefehlt hat. Es ist nur eine lose Vermutung, dazu bestimmt, die terminale Lage der Öffnung zu erklären, die zuvor der Ansicht der Fleischmann'- schen Schule gemäss nur an der Basis vorhanden gewesen L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 179 ist, und die vor allem nicht als nachder alten Erklärungsweise durcli sukzessives Zusammenwachsen einer Rinne entstanden beschrieben Averden darf. Auf dieselbe Schwierigkeit ist auch DiJRBECK gestossen, der indessen die Sache einfacher nimmt, indem er erklärt, dass der Höcker in seinem distalen Teil re- sorbiert wird, so dass die Spitze schliesslich an der Miindung liegt. Dasselbe Resultat wird hierdurch erreicht, aber auf vollkommen entgegengesetztem Wege. Es erscheint eigen- tiimlich, dass Fleischmann nicht versucht hat, zwischen die- sen Verschiedenheiten zu vermitteln; in seiner Zusammen- fassung sagt er nur, dass das Orificium urogenitale »rund und eng an der Eichelspitze » liegt (1907, S. 592), und er geht voll- ständig an den Schwierigkeiten vorbei, welche die Miindung an der Basis den Schiilern bereitet hat; es sieht fast aus, als wollte er sie gar nicht anerkennen. Indem ich die iibrigen Autoren der rLEiscHMANN'schen Schule bei Seite lasse, gehe ich zu Durbeck iiber, bei welchem man einen ziemlichguten Uberblick iiber die Situation erhält. Er driickt wie gewöhnlich sein Bedauern dariiber aus, dass er sich gezwungen sieht, sich entschieden gegen alle friiheren Autori- täten zu wenden und die bestehende Lehre umzustiirzen. Spä- ter gibt er indessen zu, dass eine öffnung in der kaudalen Fläche des Höckers vorhanden ist, die möglicherweise von anderen als eine Rinne gedeutet werden könnte, und die Kar- dinalfrage ist daher nach Dtjrbeck diese: »ob die Miindung des Canalis urogenitalis an der Phallusbasis eine 'Rinne' öder einfach eine 'Öffnung' genannt werden soll». Die Antwort ist natiirlich die, dass der Name Rinne nicht brauchbar ist, sondern dass man »Öffnung» sägen muss, und mittel st dieses Namenwechsels stiirzt er die ganze alte Ansicht iiber den Haufen. Worin besteht nun der grundwesentliche Unterschied einer »Öffnung» von einer »Rinne», da ja dieser Unterschied eine ganz andere Erklärung der Entwicklung verursachen soll? Ich zitiere das Wichtigste von DiJRBECK's Ausfiihrungen dar- iiber (S. 528): »Obwohl das Längsschnittbild (Taf. X Fig. 9) den Betrachter zur Annahme der rinnenförmigen Natur des Orificium urogenitale verfiihren könnte, bin ich doch durch folgende Momente fest iiberzeugt worden, dass es richtiger ist, die Urogenitalpforte als eine öffnung anzusprechen. Zu- nächst zeigen Längsschnitte durch Embryonen 3,1 cm Nstl. 180 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. (Taf. X Fig. 9) sehr klar, dass der kaudale Teil des Orificium urogenitale frei, der apikale Teil dagegen von einer zarten Epithellamelle der Uralplatte iiberdeckt ist. Das folgt aus der Art seiner Bildung, denn das Orificium urogenitale wird bei der Abtrennung des Analrohres durch Einreissen der di- stalen Schicht der Uralplatte änder Trennungsstellegeschaf fen. Es ist also eine Druchbruchsöffnung genau so wie der Af ter; es biidet sich durchaus nicht durch rinnenartige Einsenkung des Oberflächenepithels, sondern dadurch, dass das Lumen des Urodäums gegen die Oberfläche vordringt und endlich, wenn die diinne Epitheldecke zerreisst, einen Ausgang gewinnt. Die Längsschnitte durch Embryonen 3, o, 4,1. 5,3 cm Nstl. erläutern ferner, dass, nachdem der Durchbruch des Ural- lumens am hinteren Ende der Uralplatte stattgefunden hat, vor der winzigen Ausgangspforte nachträglich keine Binne entsteht; denn die Uralplatte bleibt eine solide Epithellamelle. Die Öffnung wird im weiteren Verlauf der embryonalen Ent- vvicklung nicht grösser, wie man erwarten miisste, wenn Rathkes Meinung zuträfe, sondern sie verengt sich andauernd, bis ein ganz minimales, fast punktförmiges Löchelchen daraus geworden ist. Wenn man ausserdem bedenkt, dass der Phallus seine Gestalt nur wenig ändert, dass die Uralplatte an seinem Gipfel immer eine ziemlich derbe Epithelanhäufung darstellt, wenn man schliesslich die geringe, reelle Grösse der Öffnung in Anschlag bringt, so känn gar kein Zweifel mehr bestehen, dass Rathke und sein Gefolge das Opfer einer schweren Täuschung geworden ist, als sie die Existenz und die Verwachsung einer »Rinne an der unteren Seite des Öeschlechtsgliedes » behaup- teten.» Nachdem Durbeck also im Anfang zugegeben hat, dass eine Öffnung, die vielleicht wie eine Rinne aussieht, vorhanden ist, und seine Figur zeigt ja auch eine länge Rinne, obwohl teil- weise von einer Urogenitaldecke bedeckt, die bei allén Embryo- nen, die ich gesehen, ein deutliches Hervortreten des Lumens, das sie bedeckt, nicht hindert, und nachdem er gesagt, dass diese Öffnung im Laufe der Entwicklung verengt wird und schliesslich an der Spitze des Höckers liegt, ist man nicht wenig erstaunt, Avenn man ihn zum Schlusse von dem schweren Irr- tum Rathke's und seiner Anhänger reden hört. Worin be- steht nun dieser Irrtum? Eine Rinne ist ja vorhanden, und dass sie eben durch ein Zusammenwachsen der Ränder ge- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 181 schlossen wird, wie Rathke es geschildert hat, glaube ich nach- gewiesen zu haben. Wenn Durbeck meint, dass es nicht eine Rinne, sondern eine »Durchbruchsöffnung» ist, so känn icli liierin nichts anderes als Wortklauberei erblicken; es handelt sich ja nicht darum, wie die Rinne gebildet worden ist, son- dern ob eine derartige Bildung iiberhaupt vorhanden ist, und wie sie später verschwindet. Die Öffnung ist, sagt ferner Durbeck, zu klein, um Rinne genannt werden zu können; ein Blick auf seine Figur zeigt jedoch, dass mehr als die halbe Urogenitalplatte in ein Lumen iibergegangen ist, obwohl von einer Urogenitaldecke bedeckt, die natiirlich beim Schwein Avie bei den von mir untersuchten Typen ein im Absterben begriffenes Organ ist, das friiher öder später abfällt, weshalb das Lumen, das sie bedeckt, mit vollem Recht eine Rinne ge- nannt werden känn, und dem Äusseren nach erscheint sie stets als eine solche, auch wenn die Decke noch vorhanden ist. Fleischmann's und seiner Schiiler Betonung, dass die Platte solid bleibt, vermag ich nicht leicht zu verstehen im Hinblick auf diese erwähnte Figur bei Ditrbeck und im iibrigen auch viele andere Bilder, welche das Gleiche wie meine Figuren zei- gen, dass nämlich die Lamellen der Platte seitlich auseinander- gezogen werden, auf diese Weise die Rinne bildend. Ein anderer der Griinde dagegen, dass es eine Rinne nicht sein sollte, ist der, dass die Öffnung sich nicht weiter ausdehnt, nachdem sie einmal gebildet ist. Ich sehe nicht ein, von welchem Einflusse es sein soll, ob, um ein Beispiel aus DtJrbeck's Material zu nehmen, die grosse Öffnung daselbst gleichzeitig öder sukzes- siv von der Basis aus gebildet w^orden ist. Soll es charakte- ristisch fiir eine »Rinne» sein, dass sie allmählich gebildet wird, so können wir die Öffnung beim Meerschweinehen nehmen, wo sie sowohl gross als in der Weise, wie Durbeck es will, gebildet ist. Gibt man zu, dass bei einigen Formen eine deutliche Rinne vorhanden ist, und ich glaube, dass dies beim Meer- schweinehen niemand bestreiten känn, so muss man ja auch eine Bildung, die sich auf vollkommen dieselbe Weise biidet und entwickelt, mit demselben Namen benennen, auch wenn sie nur als eine unbedeutende öffnung auftritt. Will man statt der alten Namen Genitalrinne u. s. w. Orificium urogeni- tale öder, wie ich es getan, Urogenitalöffnung anwenden, so ist dies vielleicht besser; man känn dann von einer kleinen öder 182 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. einer langen, rinnenförmigen Urogenitalöffnung sprechen, dieser Umtausch des Namens bedeiitet aber nicht, dass eine ganz andere Bildung als die Genitalrinne vorliegt, und dass die Rede von einer solchen nur »eine ununterbrochene Kette von Irrtiimern» gewesen ist. Ich glaube, dass der Entwicklungsverlauf in folgender Weise zusammengefasst werden känn. Bei beiden Geschlech- tern entsteht an der Basis des Höckers durch Auseinander- riicken der Platte eine Urogenitalöffnung, die bei versehiede- nen Formen sehr verschieden ist. Sie ist im allgemeinen besser bei den Weibchen entwickelt, känn sich aber auch bei den Männchen al^ eine länge Rinne längs dem ganzen Höcker wie beim Meerschweinchen und Menschen zeigen. Bei den Weib- chen tritt später kein Zusammenwachsen der Ränder der Rinne ein, obwohl sie durch das Herumwachsen des Präputiums ge- schlossen wird, bei den Männchen dagegen wachsen die Ränder zusammen, und die Rinne verschwindet, vveshalb sie hier als ein rudimentäres Organ zu betrachten ist, das mehr öder weni- ger entwickelt ist, je nachdem es mehr öder weniger von dem urspriinglichen Aussehen behalten hat (vgl. Meerschweinchen und Ratte). Man hat die Rinne in Analogie mit dem Verhältnis bei niederen Amnioten Samenrinne genannt, und es fällt mir schwer zu verstehen, was sie f iir eine Aufgabe gehabt hat, wenn sie nicht eine solche gewesen ist. Uber ihre möglichen Homo- logien mit diesem Organ bei den Reptilien und Vögeln will ich mich jedoch nicht ohne eigene Untersuchungen äussern, in- dessen ist es meines Erachtens besonders im Hinblick auf die Untersuchungen, die Pomayer an Vögeln angestellt hat, äus- serst wahrscheinhch, dass diese rudimentäre of f ene Rinne bei den Männchen der Säugetiere wirklich der bei einigen Vögeln, sowie bei den Schildkröten und Krokodilen persistierenden Samenrinne entspricht. Beide Bildungen scheinen wenigstens auf dieselbe Weise und aus demselben Organ, nämlich aus einer in einem Urogenitalhöcker liegenden Urogenitalplatte, zu ent- stehen. Die tiefe Kluft, die nach Gerhardt 1908, S. 335. zwischen den Kopulationsorganen der Sauropsiden und der Säugetiere vorhanden ist, wäre, glaube ich, hierdurch iiber- briickt. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. pBER ÄUSSERE GENITALORG. 183 KAPITEL IV. Der asymmetrische Bau des Penis und der Klitoris beim Eichhörnchen. Der Blindsack in der Glans beim Meerschweinchen. Die Asymmetrie im Bau des Penis und der Klitoris beim. Eichhörnchen. Seitdem Tullberg das eigentiimliche Aussehen und den asymmetrischen Bau von Penis und Klitoris beim Eichhörn- chen und das ganz verschiedene Aussehen dieser Organe bei verschiedenen Sciurus-Arten nachgewiesen hat, ist die Auf- merksanikeit auf diese Frage gerichtet geblieben. Ich habe indessen nicht gesehen, dass eine embryologische Untersuchung dariiber angestellt worden ist, und es ist daher meines Erach- tens nicht unangebracht, eine Zusammenfassung davon zu geben, wie nach meinen Präparaten der asymmetrische Bau zustande kommt. Anfangs ist der Höcker vollkommen sym- metrisch, obgleich es allerdings aussieht, als wäre bereits im Stadium 40 mm die äusserste Spitze etwas mehr auf der Hnken Seite entwickelt (Fig. 100 a und b, S. 126). Im nächsten Sta- dium 80 mm ist diese Schiefheit sehr deutHch bei beiden Ge- schlechtern, und bei beiden ist es die rechte Seite, die verklim- mert erscheint; danach entvvickelt sich dieses Verhältnis immer weiter, so dass die Klitoris beim Weibchen, ausser dass sie un- symmetrisch gebaut ist, auch links von der Urogenitalöffnung und nicht an die Mitte vor derselben zu sitzen kommt; beim Männchen ist zwar die Lage des Penis im grossen und ganzen symmetrisch, aber der Bau ist vollständig schief (Fig. 117 c imd d, S. 144). Um z. B. in der Schnittserie Fig. 108, S. 131, die entstan- dene Schiefheit zu erklären, könnte man sich ja denken, dass ganz einfach die rechte Seite resorbiert worden ist, und dass demnach nur die linke Hälfte iibrig wäre. So scheint Tull- berg sich die Entstehung des abweichenden Baues zu denken, ich känn aber nichts finden, was eine Stiitze fiir diese Ansicht abgäbe. Nicht die geringste Spur einer Resorption, weder im Stadium 40 mm noch hier bei jden Embryonen 72 und 80 mm, w^o doch andauernd die Asymmetrie in Zunahme begriffen ist. 184 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. Auf der rechten Seite sehen die Zellen ebenso lebenskräftig: aus wie auf der linken. Das Aussehen und die Lage der Platte zeigen, wie ich glaube, die Veränderung, die eingetroffen ist. In tJberein- stimmung mit dem, was bei den iibrigen Embryonen geschieht, ist die Spitze abgeplattet worden, wobei die hohe Platte ausge- breitet worden ist und in ihrem äusseren Teil zu verhornen be- gonnen hat; gleichzeitig aber mit dieser Veränderung der Spitze hat of f enbär eine Verschiebung der Gewebe stattgefunden, so dass die kaudale Seite um eine Vierteldrehung nach rechts ver- schoben worden ist, wobei die Platte die Lage erhält, wie sie in den Schnitten Fig. 108 zu sehen ist. Es ist of f enbär derselbe Prozess, der bei dem Höcker der paarzehigen Huftiere statt- gefunden hat, bei welch letzteren eine spiralige Drehung in grösserem öder geringerem Grade eine regelmässige Erschei- nung ist. Ich glaube, dass diese Annahme alle die Abweichungen er- klären känn, die beim Eichhörnchen, verglichen mit den iibri- gen mehr norm alen Formen, angetroffen werden. Dass die Urogenitalröhre auf der rechten Seite verläuft, und dass in Fig. 108 c die Raphe an der rechten Seite des Höckers sich befindet, ist ja nur die unmittelbare Folge der Lage der Platte. Die Lage des Stiitzgewebes auf der linken Seite und seine Ausbrei- tung nicht wie gewölinlich in horizontaler, sondern in verti- kaler Richtung spricht ja gleichfalls fiir eine Vierteldrehung. Die schliessliche Form des Corpus fibrosum findet auch hier- durch ihre Erklärung; in den basalen Teilen, wo keine Dre- hung stattgefunden hat, ist es, wie die Schnittserie in Fig. 106 S. 129 am besten zeigt, ein ausgehöhlter Sträng mit der Kon- kavität nach der Platte zu ; denkt man sich nun eine Drehung wie die obenerwähnte, so muss sich ja der Sträng vertikal und, wo eine Konkavität vorhanden gewesen ist, mit dieser auch weiter nach der Platte zu, d. h. nach rechts gewandt stellen, wie die Figuren 117 c und d es zeigen. Dass der frontale Längsschnitt in Fig. 113 a, S. 137 kein S3^mmetrisches Bild des rinnenförmigen, et was spiralig gewundenen Stränges zeigen känn, ist ja auch ganz erkhärlich. Das im Corpus fibrosum entstandene Os penis ist daher auch spiralig gewunden, was die Figur bei Tullberg Taf. LI, Fig. 10 bezeugt und noch mehr seine Abbildung der gängen Glans bei einer siidafrika- nischen Form, Sciurus j^oensis Smith, (Tullberg, Taf. LI, Fig. 14). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. ÖBER ÄUSSERE GENITALORG. 185 Wie jedoch die eigentiimliche Lage der Klitoris verstehen? Känn wirklicli die iinbedeutende Drehung derselben, die dem Vorstehenden gemäss stattgefunden hatte, die Wirkung haben, dass das ganze Organ änders als bei den librigen zu liegen kommt, und weshalb hat dann nicht der distale Teil des Penis dieselbe Verschiebung erfahren? Soweit ich sehen känn, ist es möglich, auch fiir diese Tatsachen eine geniigende Erklärung zu geben. Es ist die grosse Verschiedenheit zwischen dem Verhältnis des Präputiums und des Höckerstamms zu einander beim Männchen und beim Weibchen, die den Unterschied be- wirkt hat. Beim Weibchen ist die Klitoris mit dem Präputi- um verwachsen, beim Männchen dagegen wird die Glans penis bald frei von demselben. Das breite Verwachsungsfeld beim Weibchen, öder, wie ich es genannt habe, das khtorale Frenu- lum kommt dort zu liegen, wo die Platte gelegen hatte, alsa weit hinaus auf den äussersten rechten Rand der Klitoris, und die unbedeutende Klitoris wird von dem Präputium, welcbes die weit mächtigere Bildung und daher auch die fiir die Lage bestimmende ist, durch das Frenulum seitwärts gehalten. Da nun ausserdem das Präputium völlig symmetrisch ist mit in der Medianlinie liegender Raphe, so wird die Klitoris beiseite geschoben, wie es z. B. Fig. 116 c, S. 142, zeigt. Auch beim Männchen hegt, wie Fig. 108 c, S. 131, deuthch zeigt, der Höcker nach links geschoben, soiange dessen Trennung von dem Präpu- tium durch Abschniirung der Platte nicht stattgefunden hat, so- bald aber dieser Prozess durchgefiihrt ist, ist nichts mehr da, was den hier beim Männchen bedeutend mächtigeren Höcker- stamm nach der Seite hin festhält, sondern er nimmt seine nor- male Stellung in der Medianlinie ein, natiirlich unter Beibe- haltung des einmal erhaltenen schiefen Baues. Eine unbe- deutende Abweichung nach links ist jedoch im allgemeinen auch hier zu versp liren, indem Avenigstens die Spitze etwas nach links hin liegt. Tullberg hat, wie erwähnt, die Frage aufgeworfen, ob man sich die eigentiimhche Entwicklung bei den Sciurus- Arten als auf dem Fehlschlagen der einen Seite der Glans penis und der Klitoris beruhend zu denken hatte. Er griindet diese Vermutung auf die Verw^andtschaft, die er zwischen der Gat- tung Sciurus und Haplodon rufus Rafin, nachgewiesen hat, bei welch letzterem Penis und Klitoris wie auch die Ossa penis et clitoridis an der Spitze gespalten sind. Durch eine ähnli- 186 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. che Spaltung und später erf olgende Resorption der einen Hälf te soll nun die Schiefheit bei den Sciurus- Arten zu erklären sein. Weder von einer Zweiteilung noch von einer Reduktion ist indessen die geringste Spur während der Entwicklung zu ent- decken, und ich ver mag auch durch eine derartige Annahme nicht vollständig den abweichenden Bau zu erklären. Wes- halb sollte z. B. solchenfalls das Corpus fibrosum so weit nach links hin liegen, wie das der Fall ist, und weshalb ist dessen horizontale Lage mit einer vertikalen vertauscht worden? Wenn es vorher axil gelegen hat, miisste es ja bei einer Spal- tung gleich der Platte nahe der friiheren Medianlinie und nicht weit von derselben liegen, und die vertikale Lage ist ebenso unbegreiflich. Wie Tullberg sagt, wäre eine genauere Untersuchung einer grösseren Anzahl von Arten besonders unter Beriicksich- tigung der embryologischen Verhältnisse von grossem Interesse. Nach den Zeichnungen, die Tullberg giebt, sieht es indessen allerdings aus, als wäre die Asymmetrie und die spiralige Dre- hung bei den Sciurus- Arten nicht konstant. Fig. 15 und 16 auf Taf. LI von Se. stangeri Waterh. zeigen ja, wie auch ge- sagt wird, einen fast symmetrischen Penis, und vielleicht könnte man sich einige der iibrigen aus einer derartigen Form entstanden denken. Durch Reduzierung der langen Spitze und Auswachsen der beiden lateralen »biegsamen Läpp- chen» könnte etwas Haplodon-artiges zustande kommen, und umgekehrt durch längeres Auswachsen der Spitze könnte der länge peitschenschnurartige Penis bei Se. hudsonicus (Fig. 13) gebildet worden sein. Eine andere Gruppe, durch eine spiralige Drehung in grösserem öder geringerem Grade charakterisiert und durch Scurius vulgaris und Sciurus 'poensis (Fig. 14) repräsentiert, miisste sich wohl friihzeitig von diesem getrennt haben. Ohne andere vergleichende Untersuchungen als das Studium der Figuren, sind natiirlich diese meine Bemer- kungen nur als lose Vermutungen zu betrachten. Der Blindsack in der Glans beim Meerschweinchenmännclien. Seine Beschreibung dieses eigentiimlichen Organs schliesst CoLE mit folgenden Worten ab (S. 147): »An account of the development of the sac is a great desi- deratum; and it seems to me, judging from a knowledge of its I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE OENITALORG. 187 adult anatomy, that it must be formed as follows: The sac would result from tlie downward growth and ventral fusion of two folds, leaving an aperture anteriorly, which becomes the aperture of the sac, and remaining posteriorly connected Avith the skin. The corpus spongiosum urethrre must then grow downwards and surround the sac, so as to form its external erectile sheath; whilst posteriorly, by the degeneration of the epidermis and the modification of the dermis and corpus spon- giosum the »tendons » are formed ». Gruber beschreibt, was er beziiglich der Entstehung dieser Bildung gefunden hat, folgendermassen (S. 20): »Nahe dem kaudalen Kände trifft man die Anlage des kiinftigen Blindsackes als eine vorerst noch nicht tiefe, träns versale Grube, welche durch einen sagittalen Grät unterbrochen ist. Zu beiden Seiten des letzteren liegen zwei kurze Papillen als erste Anlage der beiden Blindsackstacheln. Da sie jetzt noch frei auf dem Eichelgipfel stehen, so werden sie wahrscheinlich durch Wachstumsvorgänge nacli der Geburt in die Tiefe ge- senkt.» Durch eine Untersuchung an meinen Präparaten und mit Hilfe dieser Schilderung känn ich nun eine Beschrei- bung wenigstens der allgemeinsten Ziige der Entstehung des Blindsacks liefern. Die längsgehende Einsenkung, die in Fig. 80, S. 108, an der Spitze des Höckers bei einemmännlichenMeerschweinchen- embryo von 80 mm zu sehen ist, ist in ihrem breiten oralen Teil die zukiinftige Miindung der Urethra (vgl. Fig. 83); in dem schmalen kaudalen Teil haben wir die erste Anlage des präputialen Blindsacks, und die beiden hervorragenden Zapfen, von denen einer auf jeder Seite zu sehen ist, sind der erste Anfang zu den beiden Stacheln. Im nächsten Sta- dium sieht man bei einem Männchen von 103 mm Gesamt- länge (55 mm Steissnackenlänge) dieselbe Einsenkung, ob- wohl mit mehr angeschwellten und ungleichmässigen Rändern; das Ektoderm an der Spitze hat sich im allgemeinen beträcht- lich verdickt und mehr öder weniger ungleichmässig die Rinne ausgefiillt. Hierbei ist auch der Raum zwischen den beiden Zapfen ausgeglichen worden, so dass diese äusserlich nur unbe- deutend (vgl.Fig. 86,S. 112) zusehensind, der Querschnitt durch die Spitze Fig. 89 a, S. 115, zeigt aber deutlich, wie sie von dem kaudalen Teil der Glans aus in die dicke Ektodermmiitze hin- aufragen (gip). In den Schnitten weiter nach der Basis zu 188 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. in derselben Schnittserie sieht man ausserdem die ersten An- lagen zu den beiden Strängen (»tendons»), welche nach Cole zum Einziehen des Blindsacks, durch ihr Schwellgewebe aber auch zur Erektion desselben dienen. Die Anlagen sehen ungefähr aus, wie Fig. 94 f, S. 121 es fiir das nächste Stadium zeigt, d. h. sie bestehen aus zwei Anhäufungen des embryo- nålen Mesoderms, jede mit einem deutlich quergeschnittenen Gefäss. Zu dem kräftigen Schwellgewebe, das bei den aus- gewachsenen Tieren den Säck umgeben soll, sieht man nur eine sehr unbeträchtHche Anlage. Etwas, obwohl ziemlich unbedeutend weiter ist die Ent- wicklung dann bei den Embryonen gekommen, denen Gruber. seine Beschreibung und seine Figur entnommen hat (SO mm Steissnackenlänge). Dort findet sich nach Gruber auf der kaudalen Seite an der Spitze des Höckers eine seichte trans- versale Einsenkung, von der oralwärts liegenden Miindung der Urethra getrennt und durch einen längsgehenden Grät in zwei Teile geteilt; beiderseits von dem Gråte sieht man die beiden Zapfen, die noch immer iiber die terminale Fläche der Glans emporragen. Die Ver änder ungen, die eingetroffen, sind off enbär folgende: Die breitere Urethralmiindung in Fig. 80, deutlich auch in Fig. 86 b, S. 112, markiert, hat sich von dem kaudal liegenden Teil getrennt, welch letzterer später gleichfalls sich nach den Seiten hin ausbreitet und die seichte Einsenkung biidet, deren Boden durch eine mediane, schmale Erhebung des Mesoderms in zwei Teile geteilt wird. Dieser letztere Grät ist auch bei meinem Material in der Schnitt- serie Fig. 89 in etwas unterhalb Schnitt a gelegenen Schnitten als ein längsgehender mesodermaler Streifen zwischen den beiden Zipfeln zu sehen. Danach geht die Entwicklung offenbar sehr schnell vor sich, da der Blindsack bei den neugeborenen Individuen (unge- fähr 100 mm Steissnackenlänge) der Hauptsache nach bereits^ dieselbe Entwicklung zeigt wie bei den ausgewachsenen Tieren. Die grosse, breite, mit zahlreichen Hautrunzeln versehene Miindung ist in Fig. 94 b, S. 121, kaudalwärts von der Urethral- miindung zu sehen. Gleich unterhalb der Miindung teilt sich indessen die Einsenkung wie vorher in zwei lateral aneinander hegende Teile, die sich dann in Form zweier Blindsäcke ziem- lich tief in die Glans hinaberstrecken (c). In der Achse dieser Blindsäcke (Fig. 94 d) sitzen die beiden Zipfel, immer noch I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 189 sich bis zu den Miindungen hin erstreckend, wo ihre Spitzen bereits in deutliche Hornstacheln iibergegangen sind. Was hier geschehen, ist ja nichts anderes, als dass die beiden Epi- theleinsenkungen jede fiir sich in Form zweier hohler Zylinder in das Mesoderm hinabgewachsen sind, welche den wie einen Mittelpfeiler emporragenden, immer länger werdenden Zapfen umschliessen, dessen Ektoderm verhornt. Sehr bald beginnen dann die beiden Säcke median-oral mit einander zu verschmel- zen, so dass das Organ das Aussehen erhält, wie es Cole's Bild bei den ausgewachsenen Tieren zeigt. Schon an einem der grössten neugeborenen In- dividuen sieht man so in einem Schnitt entsprechend Fig. 94 c die beiden Säcke oralwärts ver- schmolzen, weiter basalwärts aber haben die Schnitte auch / Fig. 126. Querschnitt duroh das Schwellgewebe in der Glans penis gleich basalwärts von den Blind- säeken bei einem neugeborenen Meer- schweinchenniännchen; der Schnitt gehört zu der Serie in Fig. 94, S. 121, und liegt ein Stxick distal- wärts von 94 e (=^7i). dort dasselbe Aussehen wie Fig. 94 d. Der mesodermale Teil der Stacheln besteht aus einem inneren Kern von dichtliegen- den Zellen, umgeben von einem lockeren äusseren Mantel, der aus konzentrisch angeordneten faserigen Elementen aufge- haut ist; in beiden Geweben be- merkt man nach der Basis zu Meine Gefässe, und beide setzen sich ohne Unterbrechung ein unbedeutendes Stiick basalwärts von den eigenthchen Säcken in die runden Kerne hinein fort, die in Fig. 126 zu sehen sind (stk). Hier aber hört der Unterschied im Bau auf; beide werden deutlich spongiös und verschmelzen mit dem mächtigen Schwellgewebe, das hier den grössten Teil des Penisstammes kaudalwärts von der Urethra ausfiillt, und das distalwärts von der kräftigen Scheide aus Schwellgewebe fortgesetzt wird, das den Säck umschliesst, und das bereits in Fig. 94 d deutlich angelegt erscheint; dort wie in Fig. 126 (agw) ist auch der Anf ang zu dem Mantel aus »areolar tissue» zu sehen, den Cole bei den ausgewachsenen Tieren beschreibt. Verfolgt man dagegen das Schwellgewebe basalwärts von dem Schnitt 126, so sieht man sofort, dass die beiden genannten 190 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. Kerne (stk) voUkommen in das iibrige Gewebe libergehen, ob~ Avohl ein tiefer Einschnitt immer noch als eine Grenze zwischeii ihnen (94 e) vorhanden ist; man sieht ferner, wie das Gewebe an Mächtigkeit abnimmt, und wie es noch weiter nach der Basis zn allmählich seine spongiöse Natur verliert, sich in zwei Stränge (»tendons») fibröser Natur spaLtet, jedoch, wie CoLE sagt, von zwei deutlichen Gefässen, einer Arterie und einer Vene, durchbohrt (Fig. 94 f). Als derartige Bildungen känn man sie weit basalwärts von der Pars libera bis in den horizontalen Teil des Penis hinein verfolgen, wo sie in Form langer schmaler Sehnen sich aussen an dem dort sehr kräftigen rinnenförmigen Corpus fibrosum zu inserieren scheinen. Der Bau, den Cole fiir diese Bildung bei dem ausgewach- senen Männchen beschreibt, stimmt demnach vollkommen mit dem iiberein, was bereits bei den Neugeborenen ausgebildet ist. Die einzige Verschiedenheit besteht eigentlich darin, dass es hier zwei Säcke sind, und dass die Ektodermein senkung noch solid ist. Die Entwicklung aber, die Cole als wahrscheinlich anfiihrt, känn ich nicht mit der Wirklichkeit iibereinstimmend finden; besonders scheint seine Schilderung der Entwicklung der »tendons» höchst eigentiimlich. Es sieht aus, als meinte er, dass diese und der ausstiilpbare Säck selbst die gleichen, obgleich verschieden entwickelten Bildungen sind, entstanden durch Einwachsen zweier zusammenwachsender Hautfalten In demjenigen Teil dieser Fälten, der zu dem eigentlichen Säck ausgebildet worden ist, soll »the dermif-», das auch an der Einfaltung teilnähme, zu dem spongiösen Gewebe umgebildet worden sein, das im iibrigen von dem Corpus cavernosum im Penis her Beiträge erhalten hat; in demjenigen Teil der Fälten dagegen, der zu den »tendons» geworden sei, soll eine »degene- ration of the epidermis and a modification of the dermis and corpus spongiosum» geschehen sein. In Wirklichkeit ist ja der Verlauf ein ganz anderer. Der Säck selbst entsteht, wie ich gezeigt habe, dadurch, dass zwei zylinderförmige Ektodermröhren jede um ihren mitten- ständigen mesodermalen Kern herum hinabwachsen, welche Kerne andauernd mit dem iibrigen mesodermalen Gewebe im Höcker in Verbindung stehen. Schon bevor diese Ektoderm- einsenkung begonnen hat, sind die retraktilen fibrösen Stränge entwickelt worden, gleich dem iibrigen fibrösen Gewebe als dichtere Zusammenhäufungen des embryonalen Mesoderms L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 191 angelegt. Wenn dann der Säck gebildet worden ist, entsteht um ihn herum aus dem Höckermesoderm ein festerer Mantel, der sich auch basalwärts fortsetzt und in die zuvor gebildeten fibrösen Stränge iibergeht. In diesem Gewebe gleichwie in den mesodermalen Kernen der Stacheln entstehen nun reichliche Gefässe, so dass es teilweise spongiöse Natur annimmt (Fig. 126). Dies geschieht jedoch ohne irgend welchen Zuschuss von bereits vorher vorhandenem Schwellgewebe (»corpiis spongiosum») her, weil kein solches vor dieser Bildung vor- handen gewesen ist, obwohl nun gleichzeitig, aber unabhängig von dieser spongiöses Gewebe im Höcker aufzutreten beginnt (vgl. Fig. 94). Auch känn man nicht von einer Umwandlung eingewachsener Unterhaut sprechen; eine solche findet sich nicht. Die Schwierigkeit, die Cole als vorhanden angibt, in dem Schwellgewebe des Blindsacks zwischen dem zu unter- scheiden, was von der Dermis und was vom Corpus spongiosum hergekommen ist, löst sich demnach meines Erachtens ganz einfach in der Weise, dass kein Teil von diesen Organen hin- gekommen ist. Das ganze Gewebe ist auf dieselbe Weise durch direkte Umänderung embryonalen mesodermalen Ge- webes entstanden. KAPITEL V. Die Veränderungen der Dammregion. Die Veränderung, die der Damm von seinem ersten Auf- treten an erfährt, besteht eigentlich nur in einem Wachstum, dieses ist aber wenigstens bei den Männchen so bedeutend und bringt so wesentliche Veränderungen des Höckers selbst mit sich, dass es wohl beachtet zu werden verdient. Ein Ver- gleich zwischen den Figuren 19, S. 16 und 62 a, S. 92, zeigt die gewaltige Streckung, die die Dammregion beim Ratten- männchen erfahren hat, und noch grösser ist diese beim Eich- hörnchenmsinnchen; auch beim Meerschweinchen ist sie be- deutend, obwohl verhältnismässig nicht so gross. Man erhält aus den genannten Figuren den Eindruck, dass der Damm in 192 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. oraler Richtung angewachsen ist und den Höcker sowie den di stålen Teil des Urogenitalrohrs vor sich hergeschoben hat, wodurch ja die länge S-för mige Biegung der Urethra ihre Er- klärung erhielte. Ungefähr so ist wohl aucli der Prozess vor sich gegangen, obwohl man sich nicht denken darf , dass der Urogenitalhöcker in Fig. 19 dem vertikalen Teil in Fig. 62, der sozusagen längs der vertikalen Körperfläche nach vorn geriickt wäre,entspricht, und dass aus dem mit D bezeichneten Feld in Fig. 19 das ganze Dammfeld in Fig. 62 entstanden wäre. Diesen Verlauf hat meines Erachtens der Prozess nicht gehabt, sondern ich glaube, wie ich bereits mehrmals gesagt liabe, dass der Höcker suk- zessiv niedergepresst worden und in die ventrale Körperbe- deckung eingewachsen ist, sodass also der Damm meiner An- sicht nach zu grossem Teil auf Kosten des Urogenitalhöckers angewachsen ist. In Fig. 56 z. B. auf S. 86 meine ich, dass die Basis des urspriinglichen Urogenitalhöckers mit der Uro- genitalöffnung in Fig. 19 weit zuriick auf dem Damm ungefähr nach aussen von der ersten Kriimmung der Urethra, wo die hohe Raphe beginnt, zu suchen ist. Diese letztere ist nämlich offenbar,wieichgezeigthabe, bei der Verdrängung der Urogeni- talöffnung öder Urogenitalplatte durch das in der Mittellinie vordringende Präputialgewebe gebildet. Wenn wir uns dem- nach in Figur 19 das Urogenitalrohr von der Höckerbasis ab- geschniirt denken, so ist leicht zu verstehn, wie der oralwärts anwachsende Damm vordringt. und je nachdem das Präputium neue Partien der Röhre abschniirt, wird diese tief in den Kör- per durch das mehr und mehr zunehmende Dammgewebe hin- eingedrängt, welch letzteres gleichzeitig sich mit der iibrigen ventralen Körperhaut ausgleicht, und Fig. 56 ist gebildet. Die hohe Raphe längs dem ganzen Damm zeigt, wie der Pro- zess sukzessiv, wie ich es zu schildern versucht habe, statt- gefunden hat. Natiirlich hat hierbei gleichzeitig eine bedeu- tende Zunahme des Höckers selbst stattgefunden. Aus dem urspriinglichen Urogenitalhöcker geht demnach der ganze Penis- stamm hervor, soivohl der horizontale als der vertikale Teil des- mlhen, und der allergrösste Teil des Höckers wächst in die ven- tralen Körpergewebe hinein und koymnt parallel mit der ventralen Körperfläche zu liegen. Dass nicht der ganze Penisstamm in die Körperhaut eingezogen wird, sondern dass die Spitze kau- dalwärts gebogen, frei heraussteht, känn wohl keiner anderen L- G. ANDEKSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 193 Ursache zugeschrieben werden, als man es getan hat, nämlich einem lebhaften Wachstum der oralen Gewebe im Vergleicli mit den kaudalen (vgl. die Figuren 44, S. 76 und 56, S. 56). Beim Weibchen zeigt Fig. 60 a, S. 89, dass die gleiclie Entwicklung stattgefunden hat, obwohl dort in weit geringe- rem Grade. Dort treten auch teilweise andere Verhältnisse dadurch ein, dass wenigstens bei der Ratte und dem Meer- schweinchen der basale Teil der Urogenitalrinne sich nicht schliesst, sondern als Geni tal öffnung bestehn bleibt. Der nebenstehenden Figur, verglichen mit Fig. 54, S. 84, aus der- selben Schnittserie und mit Fig. 49, S. 80, und 60, S. 89, nach zu urteilen, scheint die Entwicklung in folgender Weise vor sich gegangen zu sein: Die Urogenital öffnung, die in Fig. 49 zu sehen ist, entspricht offenbar der Anlage, die in Fig. 19, S. 16 vorhanden ist. Ein Zusammen- wachsen der Rinne hat hier nicht stattgefunden, und die ganz unbe- deutende Vergrösserung, die der Damm aufweist, stellt nur ein nor- males Wachstum desselben dar. In Fig. 54 und 127 besteht die Ver- -änderung nur darin. dass der Höc- ker sich mehr kaudalwärts ge- ^,^2:^:^:^^^ bogen hat und die Spitze abge- weibhchen Rattenembryos 72 1 J.J. j. t ^ j j ^ ^« j ,^ mm : aus derselben Serie wie der plattet hat, und dass ausserdem Medianschnitt in Fig. 54, S. 84, der Basalteil durch das Herum- (-70- vvachsen des Präputiums in die Körperhaut zuriickgezogen und etwas niedergepresst worden ist. Die Folge hiervon und von der Biegung des Höckers in kaudaler Richtung ist die, dass die Urogenitalöffnung teil- weise auch auf den horizontalen Teil zu liegen kommt. Wenn dann, wie ich es zu schildern versucht habe, das Präputium um den Basalteil des Höckers herurnwächst und die Urogenital- miindung in zwei Teile teilt, geht diese horizontale Partie in die Genitalöffnung iiber. Durch fortgesetztes Wachstum des oberflächlichen Dammgewebes in oraler Richtung, was auch hier ebenso wie beim Männchen stattzufinden scheint, wer- den dann sowohl diese Genitalöffnung als der distale Teil des Höckers unter sukzessiver Niederpressung des Basalteils desselben etwas verschoben, so dass die Lage in Fig. 60 a erreicht wird. Eine hohe Raphe entsteht nicht beim Weibchen Arlih' för soolor/i. Band ö. X:o 4. 13 194 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 1. und känn hier auch nicht entstehn, da die Bedingung dafiir, d. h. ein Zusammenwachsen der Urogenitalrinne öder der Uro- genitalplatte, hier fehlt. Beim Eichhörnchenweihchen, wo keine Genitalöffnung entsteht, glaube ich jedoch etwas Der- artiges gefunden zu haben (vgl. Fig. 112 c und 124, S. 135, 174). Beim Weibchen geht demnach der Urogenitalhöcker in die Klitoris iiber und biidet soAvohl deren »Pars libera» als ihren verhältnismässig kurzen horizontalen, von einem wohl- entwickelten Corpus fibrosum gestiitzten Teil. Welcher Teil der Klitoris der Glans beim Männchen entspricht, wage ich nicht ohne anatomische Untersuchung der ausgewachsenen Organe zu sägen. Beim Meerschiveinchen ist ja auch die ganze Pars libera beträchtlich angeschwellt und mit einem besonders wohlentwickelten Schwellgewebe versehen, weshalb wohl diese nach Gerhardt's Betrachtungsweise eine »Glans clitoridis» sein muss. Bei der Ratte besteht dagegen der freie Teil aus einem schmäleren Stiel und einem angeschwellten terminalen Teil, beide jedoch noch bei den neugeborenen In- di viduen ohne Schwellgewebe, und beim Eichhörnclien findet sich spärliches solches Gewebe in dem Basalteil der Pars li- bera, die in ihrem ganzen Teil verdickt ist. Ein Organ, das besonders mit dem Damm verkniipft ist. ist die Baphe und vor allem die Raj^he perinei, deren erste Entwicklung ich bereits oben auf S. 64 und 65 behandelt habe, die aber während der spätereii Entwicklung besonders beim Rattenmännchen in solcher Form auftritt, dass man sich wohl f rågen känn, was die Ursache hierzu sein mag. In den besonderen Kapiteln dieser Abteilung bin ich bereits in der Lage gewesen, mich etwas hieriiber zu äussern, Nach der neuesten, von Fleischmann aufgestellten Ansicht wäre sie eine Neubildung auf dem Damm, entst anden im Zusammen- hang mit dem lebhaften Wachstum dieses letzteren, wie es bei den Männchen stattfindet. Was ihre Entstehung und ihr späteres Verschwinden verursachen soll, wird jedoch nicht erwähnt. Wie ich im Vorhergehenden zu zeigen versucht habe, ist die friihzeitig auftretende Raphe auf dem Damm nichts anderes als ein Rest der Kloakenplatte ; sie ist voll- kommen dieselbe Bildung wie die mediane Rinne, die eine L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. tJBER ÄUSSERE GENITALORG. 195 Zeit läng nach dem VerscliAvinden der Platte von dem Schwanze dort sichtbar ist. Als eine derartige Rinne zeigt sie sich noch im Stadium 53 mm bei der Ratte. Ich verwende immer noch die Ratte als hauptsächliches Untersuchungsmaterial, das in diesem Fall iibrigens bedeutend geeigneter ist als die anderen Formen, da beim Meerschweinchen der Damm von der Perinealgrube und beim Eichhörncheiimännchen von der Scrotalanlage eingenom- men ist; beim Eichhörnchenweibchen dagegen ist der Damm fast verkiimmert, weil die Analöffnung mit ihren angeschwell- ten Rändern ganz dicht neben dem Höcker liegt. In Fig. 45 g und 46 b, S. 77, 78 aus dem genannten Stadium sieht man noch die Raphe in Form einer ziemlich deutlichen Rinne auf dem Damm. Sie ist beim Weibchen sehr breit, beim Männchen aber beträchtlich schmal und näher dem Höcker mit deutlich abgesetzten Rändern versehen. Die Ursache dieser Ver- schiedenheit muss in der verschiedenen Entwicklung liegen, die zu dieser Zeit bei den Geschlechtern zu bemerken ist. Fig. 46 a erinnert däran, wie die Höckerbasis durch das beginnende Vorwachsen der Präputialwiilste bei den Männchen zusammen- gepresst worden ist, so dass die ektodermale Blase ent stånden ist. Diese Zusammenpressung hat sich natiirlich dem Damm mitgeteilt, und die vorher auch beim Männchen breit e Rinne hat das Aussehen erhalten, wie es Fig. 46 b zeigt, und sie wird um so deutlicher, je näher der Höckerbasis, d. h. dem eigent- lichen Zusammenpressungsort, die Schnitte getroffen haben. Beim Weibchen dagegen zeigt Fig. 45 keine derartige Zu- sammendriickung, und die Rinne ist dort auch ganz breit und seicht. Gehen wir dann zu dem nächsten Stadium iiber, so herrscht dort dasselbe Verhältnis beim Weibchen. Äusserlich sieht man in Fig. 47, S. 79, eine schwache Rinne, die in dem Schnitt Fig. 51 d, S. 81, zwar deutlicher als vorher ist, doch aber durchaus nicht das Aussehen hat, wie die Figuren 52 und 53 es beim Männchen zeigen. Im ersteren Falle ist es nur eine Vergrösserung der Bildung in Fig. 45 in Zusammenhang mit dem allgemeinen Wachstum, beim Männchen aber ist die mediane Partie in Form eines aus zwei Kanten bestehenden Gråtes herausgedrängt worden (vgl. Fig. 48, S. 79 und 56, 57, S. 86). In seinem hinteren und niedrigeren Teil ist die- ser Grät von der urspiingHchen Raphe gebildet, hier aber 196 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO J:. hat in der Weise, wie ich gezeigt habe, ein Anwachsen der- selben in Zusammenhang mit der kaudalen Zusammen- wachsung der Urogenitalöffnung und der Verdrängung der Urogenitalplatte stattgefunden (Fig. 57 e, S. 87). Bei den Neugeborenen sieht man dann weder im Habi tus- biide noch in den Schnitten diese Bildung. Sie ist nur ein Rest eines ruckgebildeteyi Organs und verschwindet daher gleich anderen derartigen Bildungen. In diesem Zusammenhang möchte ich mit einigen Worten noch andere Arten von Raj)he beriihren, wie man sie er- wähnt zu sehen pflegt. So kommt die Bezeichnung Baphe praeputii tur den medianen Grät öder die Furche vor, die we- nigstens in gewissen Fallen kaudal am Präputium bemerkt werden känn. Aus dem Vorhergehenden diirfte hervorgelm, dass ich diese Raphe als dieselbe Bildung wie die Raphe perinei betrachte; sie ist nur eine Fortsetzung dieser letzteren und wird auf dieselbe Weise beim Vordringen des Präputiums auf der kaudalen Seite gebildet. Es findet dabei eine ektodermale Vergrösserung der Platte, wie das auch friiher mit ihr durch Zusammendriickung ihrer äusseren Ränder geschehn känn, statt (vgl. Fig. 121, S. 169 und mehrere andere Figuren). Später wird diese vergrösserte Platte teil weise resorbiert, wie Fig. 122 a und b zeigen; der Aussenteil aber wird in Form eines mehr öder weniger deutlichen Gråtes auf der kaudalen Medianlinie des Präputiums herausgedrängt (Fig. 122 b, c). An der äussersten Spitze. wo die Platte schon verhältnismässig friih- zeitig von dem H ocker verschwunden ist, ist die Raphe nur durch eine Verschmelzung der Präputialf alten gebildet, wie es Fig. 61 a und b, S. 90, zeigen. Die Baphe scroti, die an meinem Material deutlich beim Eichhörnchenmännchen als ein medianer Grät zwischen den beiden Scrotalhälften hervortritt, Fig. 108, 113 c, 122 c, S. 131, 137, 170, ist of f enbär nichts anderes als die Raphe perinei, die andauernd auf dem Damm, zwischen den beiden Scrotalwiilsten verlaufend, vorhanden ist. Ein Ausdruck, dem man oft in Abhandlungen iiber hier- hergehörige Fragen begegnet, ist Geschlechtswulste. Es sind das die beiden Hautf alten, die Tiedemann beim ' Menschen- embryo beiderseits vom Höcker beschreibt, und die dort beim L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 197 Weibchen zu den Labia majora werden iind beim Männchen zu dem Scrotum zusammenwachsen. Bei den iibrigen Säuge- tieren gibt man im allgemeinen an, dass die Labia majora fehlen, ein Scrotum wird aber wenigstens bei einigen Formen als aus diesen Geschlechtswiilsten entstehend beschrieben. Was nun zunächst die Männchen meiner 3 Formen betrifft, so t rit t beim Eichhörnchen ein sehr friihzeitiges Scrotum auf (Fig. 104, S. 128), icli känn aber nicht sehen, dass es durch Wiilste der genannten Art entstanden ist. Beim Weibchen findet sicli ein Paar Bildungen, die vollständig solchen ähneln, Fig. 98 a und b, S. 125, und auch beim Männchen der ent- sprechenden Grösse (Stadium 40 mm) känn man möglicher- weise Spuren derselben Bildung sehen, diese aber verschwinden sehr bald, und ich glaube nicht, dass aus ihnen die mächtige skrotale Erhebung im Stadium 80 mm entstanden ist. Diese scheint mir ganz einfach aus dem niedergepressten Basalteil des Höckers zu entstehn. Ich besitze zwar keine Embryonen zwischen den Grössen 47 und 69 mm, während welchen Sta- dien das Vorwachsen der Scrotalanlage beginnt, ich glaube aber nicht, dass die Entstehungsweise eine andere als die eben angedeutete ist. Beim Eattenmånnchen hat das Scrotum bei den Neugeborenen (Fig. 59, S. 88) begonnen, sich als ein Paar Anschwellungen in der Medianlinie ganz hinten vor der Analöffnung zu zeigen. iVuch diese diirften indessen wohl kaum mit der Bildung zu vergleichen sein, die beim Menschen Geschlechts wiilste genannt worden sind. Beim Meerschwein- chen schliesslich finden sich, wie Fig. 64, S. 96 zeigt, schon in friihem Stadium lateralwärts von der Höckerbasis ein Paar hohe nach der Schwanzwurzel hin verlaufende Wiilste, die wirk- Hch wie die Geschlechtswiilste aussehen, und Gruber wendet auch diesen Namen fiir sie an. Ich habe mich dieser Be- zeichnung nicht bedienen wollen, sondern habe sie Perineal- willste genannt, da sie bei beiden^ Geschlechtern die Wände der Perinealgrube bilden, und ich nicht von ihrer Homologie mit den Geschlechtswiilsten iiberzeugt bin. Gruber sagt zwar, dass die Tes tes bisweilen in ihnen liegen, und das ist insofern wahr, als die Testes teilweise in die Fälten der Haut, die sie bilden, hinausragen können, dies scheint mir aber mehr zu- fällig zu sein, da die Hoden gewöhnlich in der Bauchhöhle liegen und die Perinealwiilste einen besonderen Raum fiir sie nicht bilden. 198 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Was dann die Weibchen betrifft, so finden sich hier bei diesen Formen keine die Genitalöffnung umschliessenden La- bia majora, wenn man nicht mit Gruber dafiirhalten will. dass die Perinealwtilste beim Meerschiveinchen der artige sind. Bei der i?a^^e finden sich keine Spuren von Geschlechtswiilsten, beim Eichhörnchen aber sieht es wenigstens aus, als wenn die während der ganzen Entwicklung auftretenden Fälten lateral- wärts vom Höcker solche wären. Sie verschwinden indessen allmählich und bilden bei den ausgewachsenen Tieren kein Organ, das mit den Labia majora um die Vulva herum ver- gleichbar wäre. Um sich einigermassen mit Sicherheit dariiber, was diese hier erwähnten Teile sind, und iiber möglicherweise bestehende Homologien mit den Anlagen beim Menschen zu Labia majora und Scrotum äussern zu können, glaube ich indessen, dass Untersuchungen an mehr Säugetiertypen nötig sind, als sie bisher vorliegen, da schon die drei Arten derselben Ordnung, die ich behandelt habe, hierin so viele Unterschiede aufweisen. KAPITEL VI. Entstehung der Analöffnung. Veränderung der Analregion dem Äusseren nach. Damit, dass die Teilung der Kloake und die Entstehung des Damms vollendete Tatsachen sind, ist aus dem basalen Teil des Ano-urogenitalhöckers eine besondere Analregion mit der Darmmiindung entstanden, nach vorn zu von dem Damm und nach hinten zu von der Schwanzbasis begrenzt. Bei der Ratte miissen wir demnach eine solche in dem Stadium 40 mm antreffen, und ein Blick auf die Figuren 18 und vor allem auf Fig. 19 (S. 15 und 16) zeigt uns, dass eine Analregion hier auch vorhanden ist, obwohl äusserst unbe- deutend entwickelt. Sie ist nämlich nur gerade so läng, dass die Darmmiindung auf ihr Platz findet. In Fig. 18 b liegt diese auf dem Boden der transversalen Grube, die vor dem I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 199 Scliwanze vorhanden ist. Diese Grube ist jedoch ganz seicht und biidet nur eine unbedeutende Einsenkung zwischen dem Schwanz und dem Damm als Fortsetzung der nach den Seiten zu of f enen Spalte, die sonst diese voneinander trennt (vgl. Fig. 19 mit 18 b). Sie ist ganz einfach dadurch entstanden. dass die basalen Gewebe des Höckers beim Anwachsen sicli lim die Scliwanzbasis herum emporgewölbt haben, was leicht erklärlich ist, da ja Schwanz und Höcker dicht aneinander gedriickt sind und der Raum in dieser von Schwanz, Höcker und dazu auf den Seiten von den hinteren Extremitäten be- grenzten Region eng ist. Die Darmöffnung selbst ist in Fig. 19 noch von einem diinnen Häutchen verschlossen, im all- gemeinen aber findet sich auf diesem Stadium eine freie, of f ene Miindung, obwohl sie von der Schwanzbasis ganz verborgen ist. Auf dem nächsten Stadium, 53 mm (Fig. 42 — 44, S. 75, 76) ist ebensowenig wie vorher an der Oberfläche eine Anal- region zu sehen; ein kurzer Damm liegt kaudal von dem Höc- ker und ist nach dem Schwanz zu von einer scharf abgesetzten, halbkreisförmigen Einsenkung um den vorderen Teil des Schwanzes herum begrenzt. Bei der scharf en Biegung des Höckers und Niederpressung von dessen basaler Partie. die hier stattgefunden hat, werden natiirlich die unmittelbar vor dem Schwanz liegenden Gewebe noch mehr um diesen herum empor- gepresst, und die Kaudoperinealfurche, wie ich die so entstan- dene Einsenkung nenne, wird tiefer. Fig. 133, S. 209, die einen Medianschnitt durch diesen Teil darstellt, zeigt, wie der Darm immer noch median auf dem Grunde der Furche (kpf ) miindet; man sieht sogar bei diesem Embryo einen Rest von der diinnen, verschliessenden Membran, dies ist aber ein Aus- nahmefall. Mit der nun immer mehr fortschreitenden Entwicklung nehmen die Embryonen eine andere Lage ein als bisher; Aväh- rend sie zuvor mit stark gegeneinander gebogenem Vorder- und Hinterteil gelegen haben, strecken sie sich nun mehr und mehr, und Schw^anz und Dammpartie sind nicht mehr so stark aneinander gedriickt. Dadurch, dass die Schwanzbasis nach hinten gebogen und der Damm mehr und mehr niedergepresst wird und sich mit der iibrigen ventralen Körperfläche aus- gleicht, verschwindet wieder allmählich die Kaudoperineal- furche. In den Stadien 65 und 72 mm ist sie noch vorhanden, mit dem Unterschied jedoch. dass die Aussenränder. die bisher 200 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. dicht aneinandergestossen, nun sich auseinandergebogen ha- ben, deutlich zeigend, dass die Furche im Begriff steht, sichi auszugleichen. Die Figuren 134 und 135, S. 210, 211 zeigen auch^ dass die Furche auf dem älteren Stadium relativ seichter ist als auf dem jlingeren. Die Darmmiindung ist immer noch nicht dem Äusseren nach sichtbar, bei Riickwärtsbiegen des Schwan- zes känn man sie jedoch als eine querovale Öffnung median auf dem Grunde der Rinne sehen. Bei den neugeborenen Em- bryonen (Fig. 136, S. 212)schliesslicliistdieKaudoperinealfurche ganz seicht, und die deutliche und grosse Anal öffnung ist nun endlich an der ventralen Körperoberfläche als eine quer- ovale Öffnung unmittelbar vor der Schwanzwurzel zu sehen (Fig. 58, 59, S. 88). Beim Meerschweinchen treten ganz andere Verhältnisse infolge der Entwicklung der Perinealgrube ein, die vollständig die Analregion umschliesst, so dass die Anal öffnung schliesslick in der allerhintersten Ecke dieser Grube und durch ihre gegen- einander gebogenen Wände verborgen liegt. Tm Stadium 37 mm (Fig. 64 und 65, S. 96), das vollständig dem Stadium 40 mm bei der Ratte entspricht. geben die beiden kräftigen Wiilste, die sich von der Schwanzbasis aus erstrecken und den Urogenitalhöcker umf assen, der Dammregion und Analregion ein anderes Aussehen als bei der Ratte, der Medianschnitt aber zeigt, dass die Verhältnisse der Hauptsache nach dieselben sind. Abgesehen von dem Vorhandensein der Perinealwiilste= besteht die grösste Abweichung beim Meerschweinchen in dem Vorhandensein eines langen Postanalteils (Postanalfurche), was zur Folge hat, dass die Analregion hier viel grösser ist als bei der Ratte. Der Anus ist schon durchgebrochen, wird aber vollständig von den Perinealwiilsten und dem noch deutlichen Schwanze, der zwischen diesen heruntergedriickt ist, ver- borgen. Im nächsten Stadium, 46 mm, sind die Perineal wiilste einander näher geriickt und gleichzeitig mit dem Schwanze verwachsen, der nun nur als eine kleine Spitze liber die Ränder der Perinealgrube frei emporsteht; diese ist nun eine nach allén Seiten hin geschlossene, länge und schmale Grube, indem die Wiilste vorn mit dem Höcker zusammengewachsen sind. Bei dem Verwachsen der Perinealwiilste mit dem Schwanz wird die Postanalfurche vollständig wie auch die Analöffnung selbst zum grössten Teil ausgefiillt, nur ein äusserst feiner L. CJ. ANDERSSON, UNTERSUCH. C BER ÄUSSERE GENITALORG. 201 Zentral kanal findet sich bisweilen in den Stadien 46, 58 und 80 mm an Stelle des vorher weiten distalen Lumens (Fig. 73 a, 76, 81, S. 102, 104, 109). Grube und Schwanz verschmelzen dann mehr und mehr miteinander, und auf dem Stadium 105 mm und älteren Stadien känn man keine Spur mehr von einem äusseren Schwanze sehen; er ist nun voUständig in die Wand der Perinealgrube eingewachsen, auf deren Grund ganz hinten der Darm mit einer weiten, grossen Öffnung miindet (Fig. 87, S. 113). Die äusseren Ränder der Perinealgrube schliessen sich mehr und mehr aneinander, vollständig beim Männchen (Fig. 91, S. 117), weniger vollständig beim Weibchen (Fig. 90), bei beiden aber so weit, dass die Analöffnung dem Äusseren nach nicht zu sehen ist. J^eim. Eichhörnchen zeigen Fig. 95, S. 1 23, und Medianschnitt Fig. 96 (Fig. 139) das Aussehen der Analregion, während sie eben im Begriff steht, sich als besonderer Teil abzusondern. Eine deutliche Kaudoperinealfurche trennt den Höcker von dem Schwanz; vor dieser Furche findet sich eine kurze, von dem iibrigen Höcker abgesetzte, mehr horizontale Partie, in der man, wenn man an die Verhältnisse bei der Ratte denkt, eine Dammpartie vermuten könnte. Der Medianschnitt und die Entwicklung bei älteren Stadien zeigen jedocli deutlich, dass dieses eine Postanal partie ist. Die Anlage zur Analöffnung liegt hier nämlich nicht unten in der Kaudoperinaelfurche, son- dern ein Stiick oral von dieser. Auf dem nächsten Stadium, 40 mm (Fig. 101, 140), ist der Damm fertiggebildet und eine besondere Analregion abgegrenzt; sie ist durch ihren unge- wöhnlich wohlentwickelten Postanalteil charakterisiert, der als ein deutliches, horizontales, transversales Band zwischen der Schwanzbasis und der undeutlichen Anlage zum Anns liegt. Eine frei miindende Analöffnung ist noch nicht vorhanden, aber unmittelbar neben demUrogenitalhöcker sieht man wenig- stens beim Weibchen (Fig. 98 a, S. 125) eine kleine taschen- ähnliche Bildung, die eine transversale Furche begrenzt, welche Bildung die Anlage zu einer solchen Analöffnung ist. Auf dem nächsten Stadium, 80 mm, ist die iVnalöffnung durchgebrochen und hat bereits ihre definitive Lage an der ven trålen Körperoberfläche (Fig. 103—105, 141, S. 128,216), Avo sie mit ihren stark angeschwellten Rändern beim Weibchen unmittelbar hinter dem Urogeni talböcker ein Stiick vor dem Schwanz und beim Männchen unmittelbar hinter der Scrotal- 202 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4:. anlage gleichfalls mit einem kurzen Postanalteil liegt. Die Analregion erfährt von nun an keine änder e Ver änder ung mehr als ein gewöhnliches Wachstum; der Anus ist bei den Neugeborenen eine querovale Öffnung mit geschwellten Rän- dern und mit derselben Lage wie im Stadium 80 mm beim Männchen, doch ein Stiick hinter dem Scrotum (Fig. 114, 115, S. 140, 141). Der Postanalteil misst bei einem Weibchen von 180 mm 3 mm in der Längsrichtung des Körpers und bei einem gleichgrossen Männchen 4,5 mm. Durchbruch und "weitere Entwicklung der AnalöfFnung. Die folgenden zwei Fragen von allgemeinerem Interesse sind, wie ich glaube, bisher nicht geniigend klargestellt wor- den, weshalb ich sie in diesem Kapitel eingehender behandle: 1) Was ist das diinne Häutchen, das vor dem Durchbruch die Analöffnung verschliesst, fiir eine Bildung, und Avie voll- zieht sich der Durchbruch der Analöffnung? 2) Ist es die zuerst entstandene Analöffnung. die während des Lebens als Anus fungiert, öder entsteht eine sekundäre Analöffnung, und welches Gewebe ist es, das die Öffnung selbst und die Pars analis recti bekleidet? Was nun zunächst die verschliessende Membran und die Bildung der ers ten Öffnung betrifft, so haben sich die Autoren im allgemeinen äusserst wenig dariiber geäussert. Man be- gniigt sich gewöhnlich damit, die interessante Tatsache zu konstatieren, dass die Analöffnung innerhalb des Gebiets des friiheren Primitivstreifens öder des Urmundes entsteht, und in Ubereinstimmung hiermit nennen auch viele Autoren das diinne Häutchen, das schliesslich die Miindung verschliesst. Aftermembran und sägen von ihr nur, dass sie »resorbiert x> wird. Der einzige, der näher auf diese Frage eingeht, ist ScHWARZTRAUBER, dcsscu Thcoric der Verschiebung des Anal- rohres nach hinten zu einem Af terdammf eld hin ich bereits oben erwähnt habe. Das Analrohr wird dieser Ansicht gemäss nach aussen hin teils von seiner eigenen Wand, teils von dem Ekto- derm des Af terdammf eldes begrenzt. Diese Begrenzung, die also sowohl aus Ekto- als Entoderm aufgebaut ist, welch letztere den Figuren nach wohl von einander geschieden sind, wird nun von Schwarztrauber und der Fleischmann'schen L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 203 Schule zimächst in tJbereinstimmung mit der alten Bezeich- nungsweise Aftermembran, später aber Afterdeckel genannt. Dieser entsteht demnach ihrer Ansicht gemäss dadurch, dass das Analrohr zur Oberfläche emporgepresst worden ist; er ist eine reine Neitbildung, die ziivor nicht vorhanden gewesen ist. Gehen wir nun zu meinen eigenen Untersuchungen iiber. so Avill ich vor allem im Anschluss an das bereits oben Gesagte gegeniiber der Fleischmann' schen Schule betonen, dass die Darmmiindung innerhalh der iirsprunglichen Kloakenplatte ent- steht lind nicht basalwärts von dieser imd ohne Zusammenhang mit ihr. Zu dem, was ich hieriiber oben bei der Ratte gesagt liabe, will ich nur hinzuf ligen, dass die Verhältnisse auch beim MeerscliAveinchen und Eichhörnchen gegen Schwarztrauber's Theorie sprechen. Vom Meerschweinchen habe ich allerdings keine jiingeren Embryonen als 38 mm gehabt, wo, wie Fig. 65, S. 96, zeigt, das vermeintliche Vordringen des Analrohrs schon geschehen wäre, die Figuren aber, welche Dtmpfl und Gruber von jiingeren Meerschweinchenembryonen geben. lassen durchaus nichts Derartiges erkennen, vielmehr ist dort. wo in meiner Figur die Analöffnung liegt, nach ihren Figuren zuvor eine Kloakenplatte, obwohl eine niedrige, vorhanden ge- wesen (s. Fig. 34a — c, S. 50). Besonders deutlich zeigt sich beim Eichhörnchen die Richtigkeit meiner Ansicht von der Teilung der urspriinglichen Kloakenplatte in eine Urogenitalplatte und eine Analplatte. In Fig. 139, S. 215, ist ja die Teilung fast voll- endet, die entstandenen Teile aber, die beide solid sind, hängen noch zusammen. Wo haben wir hier, was Schwarztrauber Analrohr nennt? Entweder ist es der mit Lumen versehene Teil des Darms, der dann später nach dem Afterdammplateau vorgepresst wird, öder auch ist es der solide distale Teil, der schon vorgepresst worden wäre. Ein Vorschieben des hohlen Teils des Darmes nach der Oberfläche hin findet m. E. gar nicht statt, und nichts anderes bleibt iibrig, als den soliden Darm- teil als Analrohr anzusprechen, mit welchem er auch meines Erachtens voUkommen homolog ist; ein solides Analrohr mit zu einer Art Platte zusammengepressten Wänden widerspricht aber vollständig der Fleischmann' schen Lehre. Meiner Mei- nung nach liegt kein Sinn darin, fUr das solide Stiick, das in Figur 139 basal vom Darmsattel liegt, eine andere Erklärung annehmen zu wollen als fiir den apikal liegenden Teil. Sie 204 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. sind beide Teile der urspriinglichen hohen Kloakenplatte, hr welche der Sattel teilweise eingedrungen ist. In Ubereinstimmung mit dieser Ansicht bin ich auck der Meinung, dass der Durchbruchsprozess bei der Analöffnung in gleicher Weise wie bei der Urogenitalöffnung geschieht, obgleich er hier nicht so merkbar ist, da die Analplatte im all- gemeinen sehr niedrig ist. Eine liohe Analplatte wird nur beini Eichhörnchen angetroffen, und von Eichhörnchenembryonen habe ich kein Stadium gehabt, wo der Durchbruch der Darm- miindung gerade stattfindet. Die Schnitte durch die Anal- öffnung der Ratte zeigen jedoch deutlich Ubereinstimmungen mit dem im Vorhergelienden geschilderten Durchbruchsprozess. des Urogenitalrohres. Fig. 128, die einen Schnitt durch den schmalen Ausläufer des distalen Darmlumens darstellt, Avelches- Fig. 128. Schnitt durcli das anale Kloakenliinien (Analhöhle) im Stadium 30 mm bei der Ratte (^^"/i). sich ein kleines Stiick in apikaler Richtung unmittelbar unter der kaudalen Oberfläche des Höckers erstreckt (vgl. Fig. 16, S. 14 und 130, S. 208), zeigt, wie die Lamellen auseinandergezo- gen sind, und wie das oberflächliche Ektoderm als Afterdecke iibrig bleibt. Beim ersten Anfang des Auseinanderriickens känn man bisweilen sehen, wie einige Zellen auch von der un- teren Ektodermschicht mitgehen und an der Bildung dieser Decke teilnehmen, wie das Fig. 129 zeigen soll; je mehr aber das Auseinanderriicken fortschreitet, wird das Häutchen diin- ner; auch in Fig. 128 känn man so sehen, wie auf der einen Seite die Decke die urspriingliche Dicke beibehalten hat. Die Afterdecke und die Urogenitaldecke sind demnacli nur aus Ektoderm aufgebaut und bestehen in ihrem ausge- bildeten Stadium nur aus einer einzigen, äusserst diinnen Zellenschicht. Beide sind vollkommen homologe Bildungen, und beide sind nur ganz unbedeutende Reste der alten After- I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 205 (Kloaken-) Membran, und es känn daher nicht richtig sein. diesen Namen, wie man das getan hat, fiir die eine derselben anzuwenden. Prlifen wir endlich die Bildung, die Schwarztrauber Afterdeckel nennt, so werden wir finden, dass diese etwas anderes als das ist, was hier Afterdecke genannt worden ist. Schwarztrauber gibt Taf. II, Fig. 12 eine Serie Querschnitte durch die Anlage zur Analöffnung beim Schafembryo, und dort sieht es wirklich aus, als wäre ein Entodermrohr dicht an das Ektoderm gedriickt worden. In allén den Schnitt- serien, die icli aus derselben Gegend von meinem Material her besitze, känn man indessen unmöglicli etwas Derartiges finden, ausser in dem Schnitt, der durch den basalsten Teil der Plåt te gegangen ist, eben dort, wo der Zusammenhang der Darmwand mit dem Ektoderm aufhört; dort känn man ein Bild sehen, das mit den Figuren Schwarztrauber' s iibereinstimmt ; so- bald aber die Schnitte die Miindung selbst treffen, sieht man stets, dass die Platte das gewöhnliche Aussehen und deutliche Ektoderminvagination hat. ^^ Weder in Fig. 128 noch 129 känn man Fig- 129 Schnitt durch ^ 1 .. 1 -r-( <^i^ xA.nalhöhle emes Kat- em dem Ektoderm angedrucktes Ento- tenembryos 29 mm ('^^^/i). dermrohr sehen, und diese Schnitte sind durch verschiedene Teile von dem gelegt worden, was Schwarztrauber Analrohr nennt. Es sind ja typische Plätten, nur mit dem Unterschied, dass die Wände mehr öder weniger auseinandergeriickt sind. Da man indessen nicht annehmen känn, dass Schwarz- trauber's Figuren fehlerhaft sind, ich aber andererseits aucli nicht an einen wesentlichen Unterschied in dieser Hinsicht zwischen verschiedenen Säugetierembryonen glaube, so dass bei einigen eine wirkliche Vorpressung des Analrohrs geschähe, bei anderen nicht, so bleibt nur iibrig, fiir Schwarztrauber' s Figuren eine andere Erklärung zu suchen, als er sie selbst gibt. Ich glaube nun, dass diese sich auf dieselbe Weise erklären lassen wie oben die Entstehung der diinnen, breiten Kloakenplatte, die bisweilen bei jiingeren Rattenembryonen angetroffen wird. Wäre die Grenze zwischen dem Ekto- und Entoderm etwas besser markiert, als sie es in Fig. 23, S. 31, ist, so hatten wir ja dort ganz dieselbe Bildung, wie Schwarz- 206 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. trauber's Figuren des Analrohrs sie zeigen, d. h. die Kloake öder einen Teil der Kloake (des Analrohrs), längs einem brei- ten Giirtel gegen das Ektoderm gepresst liegend, und dass ein solcher Unterschied zwischen den Geweben vorkommen känn, zeigt Fig. 26 auf S. 34. Meiner Auffassung nach ist demnach, was Sciiwarztrauber Afterdeckel nennt, nur eine ungewöhnlich breite und niedrige Platte, die dadurch zustande gekommen ist, dass der distale Darmteil stark gegen das Ekto- derm gepresst Avorden ist. Dass eine derartige Pressung nun stattfindet, stimmt ja gut mit den Verhältnissen im iibrigen liberein. Zu dieser Zeit steht nämlich der mesodermale Darmsattel im Begriff vorzudringen und iibt natiirlich einen starken Druck auf den basalen Kloakenteil in der Richtung nach der Oberfläche hin aus (vgl. Fig. 16, S. 14). Indessen känn man sich fragen, weshalb dieser Druck, der ja auch bei der Ratte ebenso wie bei dem Schaf vorhanden_ sein muss, nicht auch dort dieselbe Bildung verursacht. Ohne eigene Untersuchungen iiber die Entwicklung beim Schaf ist es ja schwer, sich iiber die Ursache dieser Verschie- denheiten zu äussern, ich glaube aber doch, dass die verschie- dene Zeit fiir den Durchbruch der Analöffnung eine hinrei- chende Erklärung fiir diese Verschiedenheiten abgibt. Bei der Ratte geschieht das Auseinanderriicken der Lamellen gleichzeitig mit dem Vordringen des Darmsattels, weshalb eine Bildung wie in den Figuren 128 und 129 entsteht, beim Schaf aber geschieht nach den Angaben der Autoren der Durch- bruch der Darmöffnung länge, nachdem der Damm gebildet ist, weshalb dort eine geschlosseiie entodermale Höhle andau- ernd weiter besteht, nur mit dem Unterschied, dass ihre äussere Wand ungefähr wie in Fig. 23 öder in Schwarztrau- ber's Figuren gegen das Ektoderm gepresst wird. Nachdem ich so versucht habe, die ersten der beiden hier aufgestellten Fragen zu beantworten, ist es meine Auf- gabe, die weiteren Schicksale der so entstandenen Öffnung festzustellen und vor allem zu zeigen, ob diese es ist, die als Analöffnung persistiert, öder ob sich, wie manche Forscher es meinen, eine sekundäre, während des Lebens funktionierende Analöffnung biidet. Nach der Fleischmannschen Schule wird die zuerst ent- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 207 standene Öffnung direkt zum funktionierenden Anus ausge- bildet. und sowohl dieser als der proximalwärts von ihm lie- gende Teil des Darmes, pars analis recti, sind entodermale Bildungen. Andere neuere Autoren sind jedoch ganz anderer Ansicht. Tn Hertwig's Entwicklnngslehre der Wirheltiere weist so z. B. F. Maurer, 1906, der dort die Entwicklung des Verdauungskanals behandelt, auf Keibel's und Retterer's Arbeiten iiber die spätere Entwicklung der Analöffnung hin. Keibet. (1896) gibt S. 135 und 136 eine kurze Zusammen- fassung seiner Ansicht, nacli welcher die auf der Grenze zwi- schen dem Ekto- und Entoderm vorhandene Aftermembran resor biert wird, worauf um die so ent standene M andung herum sich Ausbuchtungen der Gewebe bilden, sodass die uspriingliche Miindung schliesslich in einer Einsenkung, einer Analgruhe, liegt, deren Miindung dann die definitive Anal- öffnung wird. Der distale Teil des Enddarms mit der Anal- öffnung wird^auf diese Weise aus Ektoderm aufgebaut. Retterer's Darstellung kommt zu demselben Resul- tat vne die Keibel's, dass nämlich der distale Darmteil von ektodermalem Bau ist, im iibrigen gehen aber die Darstellun- gen dieser beiden Autoren weit auseinander. Es hängt das mit Retterer's Theorie von der Bildung der Ano-urogenital- gegend aus zwei in der Medianlinie zusammenwachsenden ektodermalen lateralen Erhebungen zusammen. Er beschreibt zunächst eine tiefe Furche, sillon cloacal, die längs der ganzen Ano-urogeni talregion bis zum Schwanze hin verläuft, von welchem sie durch eine unpaarige GcAvebspartie, répli postanal, geschieden wird. Ein Stiick vor der hinteren Begrenzung be- ginnen die Ränder der Furche median zusammenzuwachsen, wodurch sie in eine vordere Längsrinne und eine transversale Grube geteilt wird, welch letztere depression anale genannt wird, und auf deren Grunde die Darmmiindung liegt. Durch Ausfiillung der lateralen Teile dieter Grube wird sie immer schmäler, nur ihr medianer Teil bleibt als eine ektodermale Fortsetzung des eigentlichen Darmes iibrig, und die Miindung der Grube wird zum Anus. Eigene Untersuchungen iiber die weiteren Schicksale der primären Analöffnung ergeben folgendes Resultat: Bei der Isatte ist in dem Stadium 30 mm (Fig. 130) die Analöffnung 208 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4, r noch nicht durchgebrochen, und sie liegt noch basal-kaudal auf dem Ano-urogenitalhöcker mit einer unbedeutenden Andeutung zu einer sog. Postanalfurche (paf). Der distale Teil des Darmes, von der basalen Partie der in den Höc- ker hineinragenden Kloake gebil- det, biidet fast einen rechten Win- Fig. 130. Distaier Teil des Darmes kel mit der Kaudoperinealfurche •emes Kattenembryos 32 mm (^-71). i . , , . . , und ist aiich m emem deut- lichen Knie von dem Darm abgesetzt. Da dieser Rest der Kloake eine grosse Rolle bei der folgenden Behandlung der Frage spielt, so habe ich ihm einen besonderen Namen, Anal- höhle, gegeben; sie ist mit der Urogenitalhöhle vollkommen homolog lind entspricht wenigstens teilweisedem, wasFLEiscH- MANN Analrolir nennt. Im nächsten Stadium. 40 mm, Fig. 131 und 132, ist das Verhältnis ein wesentlich anderes, indem das Lumen der Analliöhle zusammengepresst worden ist und Fig. 131. Distaier Darm- teil eines Rattenem- bryos 40 mm (^""70- Fig. 132. Distaier Darm- teil eines Rattenembrvos 41 mm (^-VO- eine andere Lage erhalten hat, sodass es nun ungefähr in der- selben Richtung wie der Darm und die Kaudoperinealfurche liegt. Die Ursache dieser Veränderung ist of f enbär teils das Vordringen des Darmsattels durch die Kloakenplatte, teils die nun beginnende Mederpressung des Basalteils des Höckers in oraler Richtung. Ein Blick auf Fig. 16, S. 14, zeigt deut- lich, dass diese Prozesse in den genannten Veränderungen der Analhöhle resultieren miissen. Es kommt zu einer Streckung der Doppelbiegung, die bis dahindie LinieDarm — Analhöhle — Kau- doperinealfurche charakterisierte. In Fig. 132 ist dieser Pro- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 209 zess bereits vor sich gegangen, in Fig. 131 aberfindet er gerade statt. Hier ist auch die Afterdecke nicht reduziert. Die unbedeutende blind endende Postanalfurche erhält bei dieser Veränderung ganz konsequent eine kaudale Biegung, wie Fig. 131 zeigt, und die Analmiindung selbst liegt schliesslich auf dem Grunde der Kaudoperinealfurche. Die Postanalfurche wird dabei ausgeglichen, in allen Schnittserien aber, die ich von diesem Stadium gemacht liabe, bleibt stets ein mehr öder Aveniger deutlicher Rest von derselben zu sehen, und in älteren Stadien sieht man wieder eine derartige Bildung, die den Postanalteil bei dem vollentwickelten Individuum bilden soll Fig. 133. Distaler Darmteil eines weiblichen Ratten- embryos 52 mm (^"70- (paf in Fig. 133 — 136). Als wichtig fiir das Folgende möchte ich betonen, dass die in Fig. 132 bei b gelegene Darmmilndung die urs^prilngliche Miindung ist und nun auf dem Grunde der Kaudoperinealfurche liegt, und dass das Stilck ah, das nach innen von b beginnt, der Rest der Analhöhle ist. Ich glaube, dass Fig. 130 — 132 zur Geniige die Richtigkeit hiervon zeigen. Betrachten \vir nun in Fig. 133 das Stadium 53 mm, so bilden dort der Darm und die beträchtlich tief e Kaudoperineal- furche eine gleichmässig fortlaufende Linie ohne eine Spur von Knickung an der Darmmiindung. Diese liegt bei b und zeigt bei dem geschnittenen Exemplar noch Spuren von der After- ArTclv för zoologi. Band 5. N:o 4. 14 210 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4. decke. In den iibrigen, von den Figuren 134 — 136 repräsen- tierten Stadien liegt der äusserste Teil der Darmmiindung nach dem Ausweis der Schnittserien auch an der mit h bezeichneten Stelle; die Veränderung, welche die Miindung in diesen Stadien erf ährt, besteht in einer ununterbrochenen Annäherung an die ventrale Oberfläche, die in Fig. 136 (neugeborene Individuen) erreicht ist. Die Frage ist nun die, ob die mit h bezeichnete Miindung dieselbe Bildung in Fig. 136 ist wie in Fig. 132, öder ob in Fig. 136 die äussere Miindung eine Neubildung und die erstere Miindungein Stiick in den Rektaldarm hinein zu zu suchen ist. SoUte letzteres _ der Fall sein, so miisste die ^^^^ ^O- ^ Entwicklung geschehen sein, wie Retterer die Verwand- lung der breiten depression anale in einen schmalen äus- sersten Darmteil schildert, d. h. die lateralen Teile der Kau- doperinealfurche wären allmäh- lich zugewachsen, wodurcli eine schmale Röhre als Fortsetzung des Darmes entstanden wäre; die Miindung dieser Köhre wiirde in Fig. 136bei& liegen, die alte Darmmiindung am Anfang des eigentlichen Darm- gewebes, und das mit a^ bezeich- nete Stiick wäre die alte Kau- doperinealf urclie . Wie einfach dies auch zu sein scheint, so geschieht doch nicht die Entwicklung in dieser Weise. In Fig. 133 wird, wie ich annehme, niemand bestreiten wollen, dass die Miindung, die bei h liegt, der urspriinglichen Analöffnung entspricht; dort ist ja noch die Afterdecke vorhanden und nach aussen von derselben ein Rest der Postanalfurche (paf), und ausser- dem erhält die Bindegewebsscheide, die sich um das Darm- epithel herum zu entwickeln begonnen hat, bei dieser Auf- fassung eine entsprechende Lage wie im Stadium 40 mm. Dazu kommt, dass in Fig. 133 durchaus kein Anlass vorhanden Fig. 134. Distaler Darmteil eines weiblichen Rattenembryos 63 mm; H Höcker (=^7i). L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 211 ist, an ein Zuwachsen der Furche zu denken, da sie liier tiefer ist als vorher und die Analöffnung keineswegs oberfläclilicher liegt als im Stadium 40 mm. Vergleicht man dann Fig. 134, so ist ja eigentlich, abge- sehen da von, dass die Postanalfurche deutlicher und die After- decke reduziert ist, kein anderer Unterschied vorhanden, als dass die Kaudoperinealfurche an der Miindung begonnen hat sich zu erweitern, indem Damm und Scliwanzbasis voneinander geriickt sind. In Fig, 135 ist dieser Prozess noch weiter geschritten, und die Darmmlindung wie auch die Postanalfurche liegt be- deutend näher der Oberfläche. Dass die Ursache hierzu die Niederpressung des Damms ist, geht völlig deutlich aus den Figuren hervor. Wollte man sich hier denken, dass die Ver- änderungen aus einem Zuwach- sen der lateralen Teile der Furche best änden, so miisste ja der zwischen der Darmmlin- dung und dem Driisengewebe des Darms liegende Teil bedeu- tend vergrössert worden sein, was ni ellt der Fall ist, wenn man nicht annehmen will, dass die Gewebe dieses Teils in Driisengewebe iibergegangen sind, was wiederum wenig wahr- scheinlich ist, da er bereits seinen charakteristischen kompakten Bau erhalten hat. Bei dieser Zuwachsungstheorie lässt es sich meines Erachtens auch schwer erklären, w^eshalb die Postanal- furche gleichfalls in demselben Masse wie die Darmmlindung sichnach aussen verschiebt. Sie soUte wohl stattdessen allmäh- lich in das Darmrohr zu liegen kommen. Bei der Niederpres- sungstheorie ist die Verschiebung derselben nach aussen hin völlig erklärlich. Die verhältnismässig grosse Veränderung, welche Fig. 136 zeigt, erscheint auch bei meiner Erklärung völlig natiirlich; der Damm ist nun bereits vollständig niedergepresst, so dass er sich in gleichem Niveau mit der iibrigen Bauchhaut befindet. Fig. 1.35. Distaler Darmteil eines weiblichen Rattenembryos 72 nini 212 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 4. uiid ferner hat der Schwanz bei diesen Jungen, die bereits gebo- ren sind, nicht mehr die nach vorn gebogene Lage wie vorher, sondern er ist wie die ganze hinterste Partie mehr nach hinten gestreckt, was zur Folge gehabt hat, dass die Postanalfurche zu dem kurzen Postanalteil ausgezogen worden ist, wie er sich bei der Ratte findet. Indem so von den Rändern der Furche die eine nach vorn und die andere nach hinten gepresst wird, wird die Furche ausgeghchen, und die auf ihrem Grunde He- gende Darmmiindung tritt an der Oberfläche hervor. Die Zusammenpressung des gan- zen distalen Darmes, wie sie das Embryonalstadium cha- rakterisiert, hört hiermit auf. Das Einzige, was inFig. 136 auf ein Zusammenwachsen der Kaudoperinealf urche und einen ektodermalen Zuschuss zum Darm deuten könnte, wäre teils die ansehnliche Vergrösserung der Pars analis recti, die unbestreitbar statt- gefunden hat, teils der Um- stand, dass das Gewebe in diesem Teil mehr mit dem Ekto- als mit dem Entoderm libereinstimmt. Eine Ver- grösserung eines Organs braucht doch wohl nicht vor- auszusetzen, dass dies durch Zuschuss von fremder Seite her geschehen ist, und was ferner das ektodermale Aus- sehen der Pars analis betrifft, so ist es eine durchgehende Erscheinung, dass das Ekto- und das Entoderm in der Plåt te einander vollständig gleichen. Ich glaube an keinen so prinzipiellen Unterschied zwi schen den Geweben, dass sie sich nicht in gleichartiger Weise ändern könnten. Ebenso wie das Ektoderm Driisengewebe werden känn, muss ja auch das Entoderm zu einem kompakten hautähnlichen Gewebe umgebildet werden und ektodermale Natur annehmen kön- nen. Et was derartiges muss ja geschehen, wenn der Höcker Fig. 136. Distaler Darmteil eines neuge- borenenjVeiblichen Rattenj ungen (^70' L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 213 z. B. beim Meerschweinchen aufgesclilitzt wird. Ich känn nichts anderes selien, als dass die breite Rinne, die die kaudale Wand des Höckers dort biidet, von entodermalem Ursprung ist, und dass also das Entoderm die äussere Haut biidet. Da beim Meerschiveinchen die späteren Umbildungen der Analregion infolge des Auftretens der Perinealgrube schwer zu studieren sind, so iibergehe ich dieses Material als wenig ergiebig fiir die Beantwortung der Fragen, die ich hier aufge- stellt habe, und wende mich stattdessen dem Eichhörnchen zu. Durch Vergleich mit einigen Entwicklungsstadien vom Kanin- chen, das teilweise Retterer's Material gewesen ist, erweist sich dieses als ziemlich lehrreich fiir das Verständnis der von Kei- BEL und Retterer gegebenen Darstellung von einer Analgrube und einer depression anale, was dagegen nicht bei der Ratte der Fall ist, wo es schwer ist, ohne Vergleichsmaterial etwas Ent- sprechendes zu dieser Bildung zu finden; was ich Kaudoperineal- furche genannt habe, ist nämlich - etwas Anderes. Fig. 137. Hinterer Körperteil eines ^. -,^„ . .Q Kaninchenembryos 48 mm (^/i). Jbig. 13/ von emem 48 mm langen Kaninchenembryo zeigt, wie ich glaube, die Grube, die Retterer depression anale und Keibel Aftergruhenennen (vgl. z.B.Retterer'sFig. 4, S. 212, 1890 a undKeibersFig. 8auf Taf. IV, 1896). Auch beim Eichhörnchen, Fig. 98 a, Stadium 40 mm, S. 125, sieht man etwas Derartiges, obwohl viel weniger deutlich, und bei noch jiingeren Eichhörnchenembryonen (27 mm, Fig. 95) ist die seichte Querfurche, die vor der Kaudo- perinealfurche zu sehen ist, offenbar das, was Retterer in Fig. 43 auf Taf. VI bei einem j ungen Kaninchenembryo als depression anale abbildet. Bei den j ungen Kaninchenem- bryonen, die ich gehabt habe, sind auch Spuren einer derar- tigen Furche wahrzunehmen, obwohl nicht so deutlich wie beim Eichhörnchen und noch weniger deutlich, als wie sie Retterer bei seinem Material abbildet. Was diese Bildungen bei meinem Material sind, ersieht man 214 ARKIV FÖR ZOOI-OGI. BAND 5. N:0 4. am besten aus Fig. 137 vom Kaninchenembry o48 mm, zu dem der Medianschnitt in Fig. 138 gehört. Dem Äusseren nach ist dort ja, wie es scheint, eine tiefe ektodermale Einsenkung zu sehen, wie Keibel und Retterer sie beschreiben, betrachtet man aber den Medianschnitt, so zeigt es sich, dass diese Grube nur ein scharfer Absatz zwischen der basalen und distalen Partie des Höckers ist, und dass dort das Urogenitalrohr im Begriff ist in der Medianlinie des Höckers durchzubrechen. Sie ist demnach dasselbe, was in Fig. 18 b und Fig. 19, S. 15, 16 bei der Ratte auf der Grenze zwischen Höcker und Damm zu sehen ist, und hat bei beiden nichts mit der Analöffnung zu schaffen. Sie ist ganz einfach eine seichte Furche, die durch die Knickung, die der Höcker erfahren hat, gebildet ist, und die median deshalb tiefer er- scheint, weil dort die Urogeni- talöffnung durchbricht. Dass die Furche beim Kaninchen so deutlich und auf den Seiten Avohlbegrenzt ist, beruht auf der starken Zusammenpressung der Höckerbasis, die im Stadium 48 mm dort stattgefunden hat. Betrachten wir nun das Verhältnis beim Eichhörnchen, Fig. 138. Medianschnitt durch den SO ist die Furche, die dort im Urogenitalhöcker eines Kaninchen- gtadium 27 mm in Fig. 95 a, embryos 48 mm. ^ ^^ ^ ^ . / S. 123 vor der Kaudopermeal- furche zu sehen ist, gleichfalls durch eine unbedeutende Ein- biegung des Höckers gebildet. Median in derselben liegt der basalste Teil der noch ungeteilten Kloakenplatte, etwas die- selbe vertiefend. In einem älteren Stadium (40 mm) konnte ich bei dem Männchen keine Spur von dieser Furche sehen, bei dem Weibchen aber erscheint sie, wie Fig. 98 a, S. 125, zeigt, auf der Grenze zwischen der horizontalen Postanalpartie und dem Höcker angedeutet, und in ihrem medianen Teile sieht man die beginnende Anlage zu einem Wulst, der später die Analöffnung umgibt. Das Ergebnis dieser Untersuchung ist das, dass alle die Bildungen, die bei meinem Material, den Beschreibungen und Figuren nach zu urteilen, Retterer's und Ketbel's ektoder- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 215 maler Einsenkung entsprechen, nichts anderes als eine Quer- furche sind, die durch den Absatz zwischen dem Höcker und einer kaudalwäits von diesem liegenden horizontalen Partie gebildet ist. Diese Furche hat nichts anderes mit der Anal- öffnung zu tun, als dass diese bei Embryonen mit weit nach vorn liegendem Anus sich median in der Furche in der Weise öffnet, wie bei einigen anderen Embryonen die Urogenital- öffnung median in derselben liegen känn. Eine ektodermale Grube als Fortsetzung des Darmes ist sie keinesfalls, und eine andere solche findet sich auch bei keiner der von mir untersuchten Formen. In Fig. 139, die einen Medianschnitt durch den Höcker beim Eichhörnchenembryo 29 mm zeigt, ist ja of f enbär der solide Teil des distalen Darmrohrs ein Rest der Kloakenplatte, Fig. 139. Medianschnitt durch den basal-kaudalen Teil des Höckers eines Eich- hörnchenembryos 29 mm (3V). Fig. 140. Medianschnitt durch den basal-kauda- len Teil des Höckers eines Eichhörnchenem- bryos 40 -mm (^*''/i)- was auch in Ubereinstimmung mit Retterer's Ansicht steht, obwohl er meint, dass er aus Ektoderm aufgebaut ist. Seiner Ansicht nach ist der distale Teil des Darms von Anfang an ein Teil der tiefen Ektodermrinne, die er beschreibt (sillon cloacal), und von einer späteren Ektoderminvagination känn seiner Auffassung nach nicht die Rede sein; seine Theorie känn hier daher iibergangen werden, doch komme ich im Folgenden noch kurz auf sie zuriick. Nach Keibel's Ansicht dagegen soll ja während der Entwdcklung das Ektoderm um die pri- märe Analöffnung herum emporwachsen und eine Aftergrube bilden, deren Miindung später die persistierende Analöffnung wird. Ich känn in diesen Figuren nichts finden, was dafiir spräche, ob man Fig. 139 mit Fig. 140, öder diese mit Fig. 141 und 142 vergleicht; nur die dicken Ränder, die in den Habi- tusbildern zu sehen sind, haben sich um die Öffnung herum 216 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 4. erhoben, diese bilden ja aber nur einen unbedeutenden Teil der nach Keibel's Ansicht ektodermalen Pars analis. Sollte eine derartige ektodermale Umwachsung stattfinden, so miisste sie sicli ja entweder als eine von der iibrigen Analre- gion abgesetzte röhrenförmige Erhebung um die Analöffnung herum zeigen, wovon jedoch nichts zu versparen ist, öder auch miisste die ganze Analregion sich iiber die ventrale Körperhaut erheben, stattdessen aber wird der Analteil hinabgepresst und gleicht sich allmälilich mit der Körperhaut aus. Solange man einen derartigen Ektodermzuschuss nicht deutlich nachweisen känn, ist die Annahme eines solchen meines Erachtens voll- kommen unberechtigt, besonders da das normale Wachstum der Analplatte in Fig. 139 und 140 vollständig die Entwicklung der Pars analis erklärt ohne einen Zuschuss vom Ektoderm ^, her, der meines Erachtens ebensowenig hier wie bei der Ratte stattfindet. Meiner Ansicht nach per- sistiert demnach die zuerst an- gelegte Analöffnung ivährend des ganzen Lebens, und kein K'^\19' Medianschnitt durch die eUodermaler Zuschuss ZU der- Analoffniing emes Eichhornehenem- bryos 80 mm (^Vi). seloen fmdet statt, sondern es ist der distale Teil des Darmes von der Analhöhle gébildet und demnach hauptsächlich entoder- malen Ursprungs, obgleich die Analmilndung selbst aus Ekto- derm aufgebaut ist, das bisweilen um sie herum angeschivellte Ränder biidet. Das ist dieselbe Ansicht, die von der rieischmann'schen Schule ausgesprochen worden ist, sie ist aber, soweit ich habe feststeilen können, bisher nichts anderes als eine blosse An- nahme gewesen, da kein Beweis fiir sie erbracht und kein Versuch gemacht worden ist, entgegengesetzte Ansichten zu widerlegen. Meine Darstellung ist daher darauf ausgegangen, die ganze spätere Entwicklung der Analöffnung zu verfolgen, und auf diese Weise glaube ich die Richtigkeit der obigen Schlussfolgerung gezeigt zu haben, mit welcher ich mich in entschiedenen Gegensatz zu Retterer und Keibel setze. Was Retterer's Ansicht betrifft, so hängt sie vollständig mit seiner Theorie von der ganzen Kloakenplatte als einer ekto- dermxilen Bildung zusammen, einer Theorie, die ich im Vorher- L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 217 gehenden zu widerlegen gesucht habe, und deren Unrichtigkeit auch änder e Forscher schon vorher nachgewdesen haben. Sieht man von diesem Hauptunterschied ab, so ist indessen seine Schilderung des Entwicklungsverlaufs im grossen und ganzen niclit verschieden von meiner Darstellung. Auch seiner An- sicht nach ist der distale Teil des Darmes von der Platte ge- bildet, deren Wände voneinander geriickt sind und in ihrem äusseren Teil die Analmiindung umschliessen. Doch känn ich keine tiefe of f ene Ano-urogenitalrinne finden, und ich ver- stehe nicht, wie er es sich denkt, dass der hintere, durch den Damm abgetrennte Teil dieser Rinne in die sehr breite Grube iibergeht, die er depression anale nennt, und die, wie ich glaube, nicht s anderes als eine quergehende Falte ist. Fig. 142. Medianschnitt durch die Analöffnmig eines Eichhörnchenenibryos 102 mm (^^/i). Keibel's Ansicht von einer Wulstung der ektodermalen Teile zu einer röhrenf örmigen Verlängerung der urspriinglichen Darmmiindung känn ich auch nicht richtig finden. An keiner Stelle bin ich imstande, etwas Derartiges zu sehen, und ich habe mich gefragt, ob es Avirklich möglich ist, dass ein prinzi- pieller Unterschied in diesem Falle bei verschiedenen Säuge- tieren vorhanden ist. Ich glaube jedoch nicht, dass man sich etwas Derartiges denken darf, sondern es lässt sich möglicher- weise Keibel's Ansicht auf folgende Weise erklären: Bei dem Material, das Keibel gehabt hat, Embryonen von Menschen, sind, den Figuren nach zu urteilen, die Ränder der Analöffnung beträchtlich angeschwellt, was ja auf keine andere Weise ge- schehen sein känn als durch eine Anhäufung der Elemente des oberflächlichen Gewebes. Wenn Keibel ferner findet. 218 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NlO 4. dass der distale Teil des Darmes mit einem Gewebe bekleidet ist, das völlig dem Ektoderm gleicht, so liegt ja die Annahme nahe, dass dieser ganze Teil auf ähnlicher Weise gebildet ist. Hatte er mit hinreichend vielen Schnittserien von Anfang an den ganzen Entwicklungsverlauf verfolgt, so glaube ich, dass auch er zu dem Resultat gekommen wäre, dass der scheinbar ektodermale Zuschuss zu dem Darm ein Rest der alten Kloaken- platte und keine Neubildung ist. In Hertwig's Entivicklungslehre der Wirheltierel^O^YQY- sucht BuHLER auf den Bau des distalen Darmteils sowohl Ketbel's als Fleischmann's Ansichten anzuwenden. Er lässt demnach einen ziemlich grossen äussersten Teil, das Vestihulum recti, ektodermaler Natur sein und von dem her- stammen, was Keibel Aftergrube nennt; dieser Teilgehtdann in eine kurze, enge Partie, Pars analis recti, iiber, die ein Rest der Kloake, öder was Fleischmann Analrohr nennt, und dem- nach entodermalen Ursprungs ist, welcher Teil von einer di- stalen Anschwellung des eigentlichen Darmes, Amjmlla recti, fortgesetzt wird. Fiir meinen Teil glaube ich auch, wie ge- sagt, dass der äusserste Teil der Analöffnung ektodermaler Natur ist, dieser Teil aber riihrt von keiner Aftergrube in Keibel's Sinne her, sondern von dem Ektoderm in der Platte, und er ist unvergleichlich kleiner als der entodermale Teil, den ich Pars analis recti genannt habe; eine Grenze zwischen den Partien, die Buhler schildert, känn ich iibrigens nicht wahr- nehmen. Ein paar Bildungen, die bei einigen Autoren eine grosse Rolle bei der Schilderung der äusseren Veränderungen der Analgegend spielen, sind die sog. Analhöcker, auf die ich daher auch mit einigen Worten eingehen will. Reichel ist es, der 1887 zuerst sie beim Menschen als ein Paar hinter der Darm- miindung liegende Erhebungen beschrieben hat, die sich dann nach vorn biegen und um die Darmmiiadung herumwachsen, diese von der Urogenitalrinne abtrennend und hierdurch die äussere Begrenzung des Afters bildend. Ungefähr auf gleiche Weise schildert Tourneux den Verlauf, obwohl er von drei Analhöckern hinter der Öffnung und zwei kleinen vor der- selben spricht. Retterer weist sie auch beim Scliaf embryo L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 219 nach, obwohl in einem weit späteren Stadium. Keibel da- gegen (1896) halt sie nur fiir zutällige Bildungen. Nur bei der Ratte habe ich etwas gefunden, was als Anal- höcker gedeutet werden känn, bei dieser aber entsprechen die beiden Anschwellungen, die im Stadium 40 mm, Fig. 18 b, S. 15, zwischen dem Schwanz und dem Urogenitalöcker liegen, dem Äusseren nach vollkommen dem Bild^ und der Beschreibung, die Reichel von ihnen gibt, und ich bin iiber- zeugt, dass sie von ihm und anderen Autoren als wirkliche Anal- höcker bezeichnet worden wären. Untersucht man indessen die Sache etwas näher, so zeigt es sich, dass diese Erhebungen bei der Ratte vor dem Anus liegen und nicht hinter demselben, und dass sie dort ferner nichts anderes mit der Bildung der Anal- öffnung zu tun haben, als dass sie sie nach vorn hin begrenzen. Sie sind mit Sicherheit nichts anderes als zufällige Bildungen, dadurch entstanden, dass die angeschwellte präkaudale Ge- webspartie, die durch die mediane Rinne in zwei Hälften ge- teilt ist, ausserdem sowohl vorn durch den Absatz nach dem Höcker hin als auch hinten durch die Kaudoperinealfurche deutlich begrenzt ist. Beim Eichhörnchen, wo diese Furchen im allgemeinen wenig merkbar sind, findet sich auch nichts, was man Analhöcker nennen könnte. Allem nach zu urteilen, sind nun die von Reichel abge- bildeten Erhebungen auf dieselbe Weise entstanden, wie die hier bei der Ratte beschriebenen. Der Unterschied, der vor- handen ist, besteht nur in ihrer Lage im Verhältnis zum Anus und ihrem vermeintlichen Verhältnis zur Bildung dieses letz- teren. Was die verschiedene Lage betrifft, so erklärt sich diese vollständig aus der verschiedenen Lokalisierung der Anal- öffnung. Liegt, wie bei der Ratte der Anus sehr weit nach hinten, so kommen die infolge des engen Raumes entstehenden Anschwellungen vor denselben zu liegen, liegt dagegen die Analöffnung, wie beim Menschenembryo, w^eit nach vorn, so kommen sie hinter dieselbe zu liegen. Und was schliesslich ihre Aufgabe betrifft, die Gewebe um den persistierenden Anus herum zu bilden, so muss man,glaube ich, sägen, dass Reichel's Figuren keineswegs dies beweisen, und das Gleiche gilt von TouRNEUx's Figuren. Im librigen ist däran zu erinnern, dass Keibel diese Bildungen durchaus nicht gesehen hat, obwohl sein Material dasselbe ist, wie das Reichel's. Was endhch Retterer Analhöcker nennt, ist ja of f enbär etwas ganz An- 220 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 4. deres. Sie bestehen nach ihm bei einem Schaf embryo von 15 cm (Pl. VII, Fig. 62) aus zwei lateralen Erhebungen am Anus, aber schon bei einem Embryo von 7 cm ist dort die Analöffnung völlig fertiggebildet und mit einem wulstf örmigen Ring (bourrelet anal) versehen. In diesem Falle wiirde dem- nach dieser letztere aus irgend einem Anlass in jene Bildungen geteilt werden; wie aber Tourneux das Verhältnis beschreibt, ist es le bourrelet, das von den Analhöckern gebildet wird. Bei der Erldärung dieser Bildungen als nur zufälliger wer- den ja diese Verschiedenheiten in Bezug auf Zeit und Aus- sehen völlig begreiflich, sie können aber unmöglich vorhanden sein, wenn die Aufgabe der Analhöcker wirklich die ist, wie Reichel sie angibt, in welchem Falle ebensowenig die Bil- dungen, die Retterer als Analhöcker bezeichnet, wie auch die bei der Ratte vorhandenen so genannt werden können. Dann aber fehlen sie vollständig wenigstens bei der Ratte, wie ich sie auch nicht beim Eichhörnchen gesehen habe, was sich ja gleichfalls nicht mit der Theorie von den Analhöckern als besonderen Bildungen, aus denen die Analöffnung hervor- geht, vereinen lässt. I.. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 221 Zusammenfassung. 1. Wenn die Teilung der Kloake vollendet ist, sind aus dem Ano-urogenitalhöcker und der Kloakenplatte drei Teile entstanden: kaudal die Analregion mit der Analplatte, oral von dieser der Damm mit Raphe perinei als einem Rest der Platte und noch weiter oral der Urogenitalhöcker mit der Urogenit alplatte . 2. Der Urogenitalhöcker wird beim Männchen zum Penis, beim Weibchen zur Klitoris, beide aus einem vertikal nach aussen gerichteten freien (pars libera) und einem liori- zontal unter der Haut liegenden Teil bestehend, welch letzterer beim Weibchen kurz, beim Männchen aber bedeutend läng ist. 3. Die Entstehung dieser Teile geschieht dadurch, dass der Basalteil des urspriinglichen Urogenitalhöckers beim An- wachsen successiv niedergepresst wird, wobei zu gleicher Zeit die orale Partie des Höckers kräf tiger als die kaudale anwächst. 4. Dieses Niederpressen des Basalteiles geschieht unter Umwachsen der ventralen Gewebe des Körpers, die in der Gestalt zweier angeschwollener Fälten, welche später zum Präputium zusammenwachsen, um den Höcker emporwachsen. 5. Das Präputium wird also durch keine Ektoderm- invagination von der Höckerspitze in ihr Gewebe gebildet, sondern der Höcker bleibt noch immer ungeteilt, nur von dem herumwachsenden Präputium umgeben. 6. In dem distalen Teil des Höckers, w^o das Präputium in der Form freier Fälten emporwächst, wird es von dem Höc- kerstamm durch eine doppelte epitheliale, von der äusseren Wand des Höckers und'der inneren ektodermalen Wand der Prä- putialf alten gebildete Scheidewand getrennt. Dies ist der Präputialsack, der anfänglich und im allgemeinen noch bei der Geburt der Embryonen solid ist, später aber durch Aus- einanderriicken seiner beiden Lamellen hohl wird. 7. Das Herumwachsen des Präputiums geschieht anfangs lateral und oral; erst später findet das Umwachsen der kau- 222 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. dalen Seite des Höckers statt. Der Präputialsack ist deshalb anfänglich bei beiden Geschlechtern im Querschnitt hufeisen- f örmig, ein Aussehen, das er auch bei dem völlig entwickelten Weibchen behält. Beim Männchen aber schliesst er sich kau- dal. Die Ursache dieses Unterschieds liegt in der verschiede- nen Entwicklung, welcher der Höckerstamm selbst bei beiden Geschlechtern unterworfen ist. 8. Unmittelbar nach dem ersten Hervortreten des Uro- genitalhöckers entsteht an demselben basal-kaudal bei beiden Geschlechtern eine Urogenitalöffnung, indem die zwei zusam- mengepressten Lamellen der Urogenitalplatte auseinander- riicken. 9. Diese Öffnung ist anfänglich durch eine diinne Epi- thelschicht, die ich Urogenitaldecke nenne, verschlossen. Die Höhlung, die unmittelbar innerhalb dieser Decke liegt, ist ein Rest der urspriinglichen Kloakenhöhlung und wird hier Uro- genitalhöhle genannt. 10. Die Urogenitaldecke ist eine im Absterben begriffene Bildung und fällt friiher öder spä ter weg; die Höhlung, die sie deckt, känn deshalb mit Recht eine Öffnung genannt werden, und sieht auch äusserlich so aus. Da diese Öffnung im all- gemeinen langgestreckt ist und manchmal bis an die Spitze des Höckers hinaufreicht, unterliegt es keinem Zweifel, dass wir hier die Öffnung haben, die von jeher Genitalrinne ge- nannt worden ist; diese findet sich also bei beiden Geschlech- tern, wenn auch beim Männchen weniger als beim Weibchen und bei verschiedenen Arten in verschiedener Weise entwickelt. 11. Bei dem Vordringen der Präputialf alten auf der kaudalen Seite schliesst sich diese Rinne wieder, beim Männchen vollständig, beim Weibchen aber mehr öder weniger unvoll- ständig. 12. Beim Männchen wächst das Präputium friili in der medianen Kaudallinie vor, wobei der Halsteil der zu- sammengepressten Rinne öder der friiheren Platte resorbiert wird, und gleichzeitig schliesst sich kaudal-median der Prä- putialsack. Daraus entsteht ein vollständiger Präputial- mantel, ganz frei von dem Höckerstamme, in dessen Achse der Bauchteil der Platte (Rinne) als Urogenitalrohr liegt. 13. Ein äusserer Teil der resor bier ten Platte wird bis- weilen auf der kaudalen Seite des Präputiums herausgedrängt und biidet die Raphe prseputii. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORG. 223 14. Beim Weihchen bleibt die Rinne länger bestehen, und bei dem Meerschweinchen und der Ratte wird ilir basaler Teil nie zusammengepresst, sondern wird zur Genitalöffnung. Wenn das Präputium auf der kaudalen Seite vorwächst, bei den zwei obenerwähnten Formen distal von der Genital- öffnung, so werden nur die oberflächlichen Teile der Rinne öder Platte zusammengedrängt und resorbiert; der axile Teil bleibt grösstenteils zuriick, und es känn kein Verwachsen des Präputialsackes stattfinden. Die Klitoris wird deshalb mit einem breiten Giirtel, dem klitoralen Frenulum an das Prä- putialgewebe gelieftet. 15. Die beim Weibchen stets grosse Urogenitalöffnung liegt teils an der Höckerbasis, teils auf dem Damme. Beim Herumwachsen der Präputialfalten wird sie in zwei Teile ge- teilt, wovon der innere an dem Höcker liegende Teil beim Meer- schweinchen und der Ratte mit der Harnröhre in Verbindung bleibt, während der äussere in Verbindung mit der Genital- röhre steht und zur Genitalöffnung wird. Beim Eichhörnchen, wo keine Teilung des distalen Teils des Urogenitalrohrs statt- gefunden hat, verkiimmert der extrapräputiale Teil der Miin- dung gleichwie beim Männchen. ■ 16. Die innerhalb des Präputiums laufende Röhre ist also beim Eichhörnchenweibchen ein Urogenitalrohr, beim Meerschweinchen und der Ratte eine Harnröhre. 17. Bei der Ratte und noch deutlicher beim Meerschwein- chen verläuft diese Röhre in der Klitoris, aber nicht völlig in dieser, sondern in dem klitoralen Frenulum. Eine wirklich durchbohrte Klitoris in derselben Weise, wie es bei dem Penis des Männchens der Fall ist, kommt nicht vor. 18. Die Pars libera penis entspricht bei diesen Formen der Glans laut der Definition, die Gerhardt diesem Organ ge- geben hat, und es scheint mir, als ob Gerhardt's Auffassung derjenigen Fleischmann's und vieler anderen vorzuziehen wäre, Avelche sägen, dass die Pars libera und die Glans dieselben Bildungen sind, und dass deshalb die erste Benennung nicht nötig ist. 19. Die Raphe perinei ist in jiingeren Stadien und beim Weibchen ein Rest der von dem Damme versch^vTlndenen Kloakenplatte. Bei den Männchen vergrössert sicli die Raphe in dem Masse, wie die Urogenitalplatte verdrängt wird, und der hohe, herausstehende Grät, der sich da biidet, ist der bei der Verschmelzung der Präputialfalten herausgedrängte, oberfläch- 224 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BANiD 5. N:0 i, liche Teil der Urogenitalrinne öder Urogenitalplatte. Die Raphe praeputii is t nur eine Fort set zung der Rapheperinei,und die Raphe scroti ist nur ein Teil von dieser. 20. Die Asymmetrie des Penis und der Klitoris beim Eichhörnchen beruht auf einer spiralförmigen Viertel- drehung der Höckerspitze, so dass die Platte anstått median- kaudal zu liegen, auf die rechte Seite heraufgeriickt wird. 21. Der Blindsack in der Glans beim Meerschweinchen- männchen biidet sicli durch Invagination zweier röhrenf örmiger ektodermaler Einsenkungen von der Spitze aus in den Höcker hinein, — jedeumihren mesodermalen Kern. Das Gewebe dieser Kerne wird zu fibrösem Schwellgewebe ausgebildet, das an der Basis der Säcke in eingleichzeitigmit der Invagination gebildetes mächtiges Schwellgewebe iibergeht, das mehr basal in den beiden Retraktoren des Sackes ( »tendons ») und distal in einer kräftigen Scheide spongiösen Gewebes, die die Säcke umgibt, fortläuft. Das Schwellgewebe und die Retraktoren sind direkt aus dem embryonalen Mesoderm gebildet und haben mit dem Ektoderm öder der Unterhaut nichts zu tun. Allmählich wachsen die beiden Säcke in ihrem distalen Teil zu einem Säck zusammen. 22. Die durch das Vordringen des Damms an die Ober- fläche abgetrennte Analplatte ist je nach den Umständen hoch öder niedrig, was von der Form der Höckerbasis abhängt. Ist diese zusammengedriickt, so entsteht eine hohe Platte, ist sie aber breit, so wird die Platte niedrig, und eine beson- dere Höhle findet sich dann als ein Rest des Kloakenlumens, eine Fortsetzung des Darmes bildend. Diese Höhle, die ich Analhöhle nenne, ist demnach nur eine unausgebildete Anal- platte. 23. Ob sich nun eine hohe öder niedrige Platte findet, so werden ihre beiden Lamellen auseinandergezogen, und der Darm bricht durch. Der äusserste Teil des Ektoderms in der Platte bleibt dabei eine zeitlang als ein diinnes, verschliessendes Dach, die Afterdecke, iibrig, die jedoch bald resorbiert wird. 24. Die so entstandene Miindung ist in ihrem äussersten Teil aus Ektoderm aufgebaut, unmittelbar nach innen von demselben beginnt aber Entoderm, und so bleibt es auch während des Lebens. Eine friihzeitige, tiefe, ektodermale Grube, auf deren Grunde die Analöffnung liegt, und die dann auf den Seiten zuwächst, deren medianer Teil aber einen ekto- dermalen Zuschuss zu dem entodermalen Darm liefert, ist L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄUSSERE GENITALORC. 225 iiiclit vorhanden. Auch findet keine Ausbiichtung öder Um- Avachsung der oberflächliclien Teile um die friihzeitige Anal- öffnung herum statt, die hinreicliend wäre, um ein långes, distales Ektodermrohr als Fortsetzung des Darms zu bilden. 25. Die zuerst entstandene Miindung liegt ganz dicht an der Schwanzbasis, von dieser durch einen Postanalteil ge- schieden, der jedoch bei verschiedenen Formen verschieden ent- wickelt is t, und der sich auch während der weiteren Entwick- lung verschieden verhalten känn. Bei solchen Formen, wo der Postanalteil, wie bei der Ratte, äusserst kleinistundbleibt,und wo auch anf ängs der Urogenitalhöcker ganz nahe dem Schwanz zu liegen kommt, liegt die Analöffnung während des ganzen Embryonalstadiums unten in der Kaudoperinealfurche, und erst bei der Geburt erreicht sie die Oberfläche, nun von dem Schwanz durch einen ganz unbedeutenden Postanalteil ge- schieden. Bei Formen dagegen, wo, wie beim Eichhörnchen, der Postanalteil gross ist, und wo auch friih der Urogenital- höcker mehr oralwärts auf der Bauchseite liegt, scheint die Analöffnung bald als eine querovale Öffnung auf der Bauch- seite ein Stiick vor dem Schwanz, bisweilen mit angeschwellten Rändern, hervorzutreten. 26. Die Bildungen, welche die Autoren Analhöcker nen- nen, sind nicht fiir die Bildung der Analöffnung bestimmt, sondern sind zufällige Erliebungen zwischen Schwanz und Höcker, die vollständig fehlen und, wenn sie vorhanden sind, in verschiedener Form und zu verschiedenen Zeiten auf tre ten können. Arkiv för zoologi. Band 5. X:o 4. 226 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 4. Erklärung- der Abbildungen Gemeinsame Bezeichnungen. ix After ok orale Kontur ad Afterdecke op Os penis agw Areolares Gewebe paf Postanalfurelie all Aiialliöhle pbs präputialer Blindsaek ap Analplatte pd Präputialdriise b Beckeiiknorpel (Fig. 81) Pf Präputialfalte blg- Rlutgefässe pgr Perinealgrube bil Blutlakuneii pgw Präputialgewebe cc Corpora cavernosa pr Prcäputium (in Fig. 61a Prä- ef Corpus fibrosum putialrinne) cl Klitoris ps Präputialsaek D Daiiiin pw Perineahvulst d Dann r Pvaplie ekbl ektodermale l>lase (Fig. 4 G) Se Serotum ekd Ektoderm Seh Schwanz eiitd Eiitoderm St Retraktor des Blindsackes in der fr Frenulum Glans beiiii Meerscliweinclien gip Glans penis SlI Sinus uretlirte gr Genitalröhre ugd Urogenitaldeeke gö Genitalöffnung ugh » höll le 11. Hoden ugp ^> platte 11. ex hintere Extreniitäten ugr » rolir kpf Kaudoperinealfiirclie ugs Urogeiiitalsinus kl Kloake ugö » öffnuiig klp Kloakenplattc ur Harnrölire m Medullarrohr uö Urinöffnung msd Mesoderni Y. ex vordere Extreniitäten iih Xebenlioden vu Harnblase ocl Os clitoridis wg Wolifselie Gänge. L. G. ANDERSSON, UNTERSUCH. UBER ÄTJSSERE GENITALORG. 227 Literaturverzeichnis. Boas, J. E. V. 1891, Zur ^Morpliologie der ]]egattimgsorgane der aiimioten Wirbeltiere in 3Iorpli. Juhrh. 17., 8. 271, 1891. BoxNET, R. 1888, Uber die Ellt^Yiclviung der Allantois uiid die Bildung des Afters bei den AYiederkäuern und ilber die Bedeutung der Primitivrinne und des Primitivstreifs bei den Embryonen der Säugetiere in Anat. Anzeig. Bd. 3, S. 105, Jena 1888. BoKN. G. 1893, Die Ent^Yicklung der Ableitungswege des Urogenital- apparates und des Dammes bei den Säugetieren in Ergehnisse (ler Anåtomie und EntwickJunr/sgeschiclifc fon Merkel nnd BoNNET 1893, Bd. III, S. 490. 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N:0 -t. Inhaltsverzeichnis. Seite Erste Abteilliiig: Die erste Entwicklimg der äussereii Ge- schlechtsorgane der Wanderratte (Mus decumamis Pall.) . . 2 Kap. i. Kurze Darstellung des Entwickluiigsverlaufes . . 3 Kap. II. Der Köllikersclie Sträng uiid seiii Yerliältnis zu der Kloakenmembran 18 Kap. III. Die Entstelmng der Kloakenplatte nnd des Ano- urogenitalliöckers 22 Kap. IV. Die Teilung der Kloake 47 Kap. v. Die Entstelmng des Dammes und der Eaplie perinei 58 Kap. VI. Die Resorption des Sclnvanzdarmes (5 (5 Zusammenfassung der ersten Abteilung (>[) Zweite Abteilung-: Die Entwicklung der äusseren Gesdileclits- organe bei Ratte, Meerschweinclien und Eicliböi-nclien wälirend der späteren Embryonalperiode 73 Kap. I. Die Entwicklung bei der Ratte 73 Kap. II. Die Entwicklung beim Meerschweinclien (Cavia porcellus L.) 95 Kap. III. Die Entwicklung beim Eichhörnchen (Sciurus vul- garis L.) 122 Dritte Abteilung: Untersuclmng einiger auf die in der zweiten Abteilung geschilderte Entwicklungsperiode beziiglichen Fragen 146 Kap. i. Kurze Rekapitulation der Entwdcklung des Uroge- nitalhöckers bei Ratte, Meersclnveinchen und Eich- hörnchen 147 Kap. II. Die Entstelmng des Präputiums und der Glans . 152 Kap. III. Die Entstehung der Urogenitalöffnung (Uroge- nitalrinne) und die Umwandlung derselben in die • persistiereuden Harnöffnung und Genitalöifnung. Die Re- sorption und Umänderungen der Urogenitalplatte. Das Herumwachsen des Präputiums auf der kaudalen Seite 1 02 Kap. IV. Der asymmetrische Bau des Penis und der Klito- ris beim Eichhörnchen. Der Blindsack in der Glans beim Meerschweinchen 183 Kap. v. Die Veränderung der Dammregion 191 Kap. VI. Entstehung der Analöffnung 198 Zusammenfassung der dritten Abteilung 221 Erklärung der Abbildungen 226 liiteraturverzeichnis 227 Tryckt den 7 april 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIY FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X:o 5. Di*agiioseii iieiier Lepidopteren aiis Afrika. 9. Von CHR. AURIVILLIUS. INI i t 10 Textligiiren. Eiiigereicht am 14. Oktober 1908. Rhopalocera. 123. Acrsea zambesina n. sp. — Eine sehr interessante mit A. neohide D. & H. nahe verwandte Form, bei welcher aber die Vorderfliigel völlig mit Schuppen bekleidet und dem- nach ohne glashelles Feld sind ; iibrigens unterscheidet sie sicli sofort von neobule dadurch, dass der schwarze weissgekernte Wurzelfleck des Fel des 1 c der Hinterfliigelunterseite viel kleiner als bei neobule und kaum grösser als der Wurzelfleck in 1 a ist. — Vorderfliigel oben matt rotgelb mit schmaler, nur etwa 1 mm. breiter, an den Rippenenden aber dreieckig erweiterter, schwarzer Saumbinde; die Rippen gegen die Saumbinde mehr weniger schwarz; die Vorderfliigel haben folgende schwarze Flecke : einen in der Mitte der Zelle, zwei zusammengeflossene am Zellende und 5 Diskalpunkte (in Ib, 3, 4, 5, 6); der Wurzelpunkt in 1 b und der Diskalpunkt in 2 fehlen bei dem vorliegenden Stiicke völlig; die Flecke sind ganz wie bei neobule angeordnet, aber grösser, etwa wie bei der Form socotrana Reb. von neobule. Un ten sind die Vorderfliigel ganz wie oben gezeichnet und gefärbt, ausgenom- ArJiiv fö)' zoologi. Bd 5. N:o 5. 1 2 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. N:0 O. men dass sie am Saume melir weniger mit weissgelben Schuppen bestreut sind. Die Hinterflugel sind oben fast ganz wie diejenigen von neohule gefärbt und gezeichnet, nur sind die Saumbinde ein wenig breiter und ihre hellen Flecke mehr deutlich. Unten haben die Hinterfliigel eine noch breitere Saumbinde und selir grosse helle Saumflecke; die Diskalflecke sind wie bei neohule angeordnet; die scliwarzen weissgekernten Wurzel- flecke der Felder 1 a, 1 c und der Mittelzelle sind a ber kleiner (besonders der im Felde 1 c) und fast gleich gross. Ein Weibchen von Zumbo am Zambezi-Flusse in Portug. Ost-Afrika. — Museum Collegio de S. Fiel. 124. Diestogyna Schultzei n. sp. — c?- Die Fliigel oben dunkel schwarzbraun mit vier deutlichen schwärzlichen Quer- binden zwischen dem Zellende und dem Saume und vier schwärzlichen Querflecken in der Mittelzelle der Vorderfliigel; beide Fliigel bei gewisser Beleuchtung mit sehr lebhaftem griinblauem Schiller, welcher auf den Vorclerfliigeln die dunklen Flecke der Mittelzelle und die Felder 1 a — 3 bedeckt, ohne jedoch den Saum völlig zu erreichen, und auf den Hinter- fliigeln sich iiber die Mittelzelle, die Felder 2 — 5 und den Vorderrand des Feldes 1 c ausdehnt; in den also nicht blau- schillernden Feldern 4 — 6 der Vorderfliigel findet sich je ein weisser Subapicalpunkt und jederseits der ers ten dunklen Querbinde einige weissgraue Schuppen; der Zwischenraum zwischen der zweiten und dritten Querbinde der Hinterflugel ist in den Feldern 4^6 mit gelblichen Schuppen ziemlich dicht bedeckt, so dass eine abgekiirzte gelbliche Querbinde gebildet wird. Fransen beider Fliigel dunkel gefärbt. Die Unterseite der Vorderfliigel am Vorderrande bis zur Mediana und Rippe 4 braun, dann viel heller, gelblich; die Mittelzelle mit gebogenen weissen Querlinien; hinter der Mittelzelle ist die erste dunkle, hier nur braune Querbinde zwischen den Rippen 4 und 7+8 durch einen fast geraden weissen Querstrich begrenzt; vor dem Saume findet sich je ein schwarzer, nach innen weissgekernter Punkt in den Fel- dern 3 — 6 und ein gerundeter schwärzlicher Schattenfleck in jedem der Felder 1 b — 3. Die Hinterfliigel sind unten ziemlich hell und eintönig rotbraun; ihr Wurzelfeld ist fast einfarbig, nur mit einem AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 3 schwarzen hellgeringeJten Punkte in der Mittelzelle und einem weissgrauen Querfleck im Felde 7 geziert, nach aussen wird es von einer ebenen, an der Rippe 4 stumpfwinkelig ge- brochenen, sonst aber fast geraden, dunkeJbraunen, nach aussen breit weisslich gesäumten Querlinie begrenzt; im Felde 4 ist die weissliche Begrenzung durch einen schwärz- lichen Fleck unterbrochen; die grossen ovalen Submarginal- flecken sind undeutlich und, wie gewöhnlich, nach innen durch einen weissen Punkt bezeichnet; am Analwinkel sind die Hinterfliigel nur wenig mit violettgrauen Schuppen bekleidet. Fliigelspannung 50 mm. Nordwest Kamerun: Sekåm. — Arnold Schultze. — Col- lectio Schultze. Stimmt in Fliigelform mit D. atrovirens, ahasa und ver- wandten iiberein, hat aber eine ganz verschiedene Unterseite, welche derjenigen von Milnei und amicia ähnlich ist, aber durch die ebene Begrenzung des Wurzelfeldes der Hinter- fliigel abweicht. Durch die Verbreitung des Schillers der Oberseite weicht sie von allén mir bekannten Arten ab. 125. Diestogyna conjungens n. sp. — J". Die Fliigel oben ganz wie bei D. atropurpurea Auriv. gefärbt und ge- zeichnet, dunkel schwarzbraun mit blaugriinlichem Schiller und zw^ei undeutlichen Querreihen schw^arzer Flecken am Saume; in der Mittelzelle der Vorderfliigel finden sich zwei undeutliche elliptische schwärzliche Querflecken und ein Fleck hinter dem Zellende; die Fransen der Vorderfliigel sind zum grössten Teil weiss, diejenigen aber der Hinterfliigel ganz dunkel. Die Unterseite beider Fliigel ist dagegen viel dunkler als bei atropurpurea und stimmb sehr nahe mit der Unterseite des c?:s von D. atrovirens Mab. iiberein. Die Vorderfliigel sind unten schw^arzbraun, am Hinterwinkel breit aufgehellt, gelblich grau, und zwischen der Mittelzelle und der Spitze mehr w^eniger mit violettgrauen Schuppen bestreut; in der Mitte der Mittelzelle und am Ende derselben findet sich ein länglicher, undeutlicher Ringfleck; die weissen Subapical- punkte, welche oben undeutlich sind öder felilen, sind hier deuthcher und 4 — 5. Die Hinterfliigel sind unten ziemlich eintönig schwarzbraun, nur am Analwinkel mehr weniger violettgrau iiberzogen; das Wurzelfeld tritt darum nur un- 4 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. NiO O. deutlich hervor, ist in den Feldern 1 c, 2, 3, 5 und 6 durch kleine graue Flecke begrenzt und schliesst 3 — 4 gelblich graue Wurzelflecke (in den Feldern la, 1 b, 1 c und 7) ein ; von diesen Flecken ist der im Felde 7 der grösste und hellste; die undeutlichen, eiförmigen Submarginalflecke sind jeder durch einen weissen Punkt am inneren Ende ausgezeichnet. Fliigelspann. 50 mm. N. W. Kamerun; Bascho. — Februar; März. — A. SCHULTZE. Nach drei, unter sich ganz iibereinstimmenden männlichen Stiicken beschrieben. Das Weibchen ist mir leider unbekannt geblieben. Durch die Fliigeloberseite und die weissen Fransen der Vorderfliigel stimmt diese Art genau mit D. atropurpurea AuR. iiberein, unten aber sind die Fliigel fast ganz wie bei D. atro- virens Mab. gefärbt und gezeichnet. Von dieser Art weicht aber conjungens durch die weissen Fransen der Vorderfliigel und die schwärzlichen Zeichnungen der Oberseite ab. Es wäre möglich, dass D. conjungens nur eine unten sehr verdunkelte Form von D. atropurpurea wäre. Ob diese Vermutung rich- tig ist, känn nur durch die Entdeckung von Zwischenformen dargelegt werden. 126. Diestogyna acutangula n. sp. — Eine in beiden Gescblechtern mit D. ribensis Ward. nahe verwandte Art. (^. Die Fliigel oben dunkelbraun mit alternierenden schwarzen und violettblau schillernden Querbinden geziert. Die blauen Querbinden sind nicht wie bei ribensis lebhaft blau und in jeder Beleuchtung scharf hervortretend, sondern mehr violett und bei gewisser Beleuchtung kaum sichthar, die zwei schmalen vor dem Saume sind sogar fast ganz ohne blauen Schiller. Unten sind die Fliigel ziemlich eintönig, dunkel gelbbraun gefärbt und ohne die scharf hervortretenden violettgrauen Querbinden, welche besonders die Hinterfliigel- unterseite von D. ribensis auszeichnen. Die dunkle Diskal- binde der Vorderfliigel biidet an der Rippe 4 nach aussen einen langen spitzen Zahn, welcher bei 7'ihensis nur durch einen stumpfen Winkel vertreten ist; die Diskalbinde ist darum bei ribensis etwa 4 mm., bei acutangula aber kaum mehr als 2 mm. vom weissen Punkte des Feldes 4 entfernt. Fliigelspannung 46 mm. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 5 5 . Die Fliigel oben dunkelbraun mit 5 gebogenen gelben Qiierlinien in der Mittelzelle der Vorderfliigel, einer geraden gemeinsamen gelben Querlinie vor der Mitte (in der Wurzel des Feldes 2 der Vorderfliigel anfangend und im Felde 1 c der Hinterfliigel endend) und mit drei gemeinsamen gelben Querbinden, von denen die erste an der Mitte des Innen- randes der Hinterfliigel anfängt, gegen den Vorderrand all- mählig breiter wird, so dass sie dort etwa 6 mm breit und von der zweiten kaum getrennt ist und sich auf den Vorder- fliigel, allmählig schmäler werdend, bis zur Rippe 4 fortsetzt; ihr Fleck im Felde 2 der Vorderfliigel liegt etwas mehr nach aussen als der Fleck in 1 b, ist aber nicht wie bei D. Butleri AuRiv. grösser als dieser. Die zwei äusseren gelben Quer- binden sind scbmal und gleichbreit, laufen von der Rippe 1 c der Hinterfliigel bis zur Rippe 4 der Vorderfliigel und schliessen zwischen sich eine dunkle Binde ein. Die Unter- seite kommt derjenigen von D. Butleri Auriv. J {^ ama- ranta Butl. $ Pr. Zool. Soc. 1902 : 1 t. 1 f. 3 a) sehr nahe, weicht aber sofort dadurcb ab, dass die gelbe Querbinde der Vorderfliigel an der Rippe 4 endet und dass der dunkle Wurzelteil dort einen langen Zahn nach aussen entsendet. Fliigelspannung 60 mm. Uganda: Insel Sesse. — Ein Pärchen. — Museum Holmiae. 127. Aphnaeus rex n. sp. — Fig. 41. — $. Fliigel oben mit tief rotbrauner, fast purpurfarbener Grundfarbe ; die Vflg] mit einem hellblauen Hinterrandfleck, welcher die Wur- zelhälfte der Mittelzelle und mehr als zwei Drittel der Felder 1 a und 1 b bedeckt; am Ende der Mittelzelle ein kreis- runder, hell ockergelber Fleck; undeutliche schwarze Diskal- punkte in den Feldern 1 b, 2, 3 und 4, von denen der in 4 viel näher am Saume liegt; in den Feldern 5 und6 je ein weissgelber schwarz- umzogener Punkt, diese beiden Punkte liegen in einer gegen den Vorderrand senkrechten Linie; die Felder 9 und 10, sowie die Rippen 9 — 11 sind tief sch warz, einen schief en Vor- derrandstreifen bildend; Saum schmal sch warz; Fransen weiss. — Hflgl in der Mittelzelle und im Wurzelteil der Felder 1 c, 2 und 3 mit hellblauen Schuppen bestreut, ein solcher Fleck auch im Felde 4; zwei Diskalpunkte in den Feldern 4 und 5 sind weisslich mit schwarzem Ring; die Rippen schwärzlich, die Schwänzchen lebhaft rotgelb; eine schmale Saumbinde sch warz und die Fransen weiss w4e auf den Vflgln. 6 ARKIV rOR ZOOLOGI. BAND 5. NIO O. — Unten sind die Fliigel heller gelbbraun mit zahlreichen gelben, braun umzogenen, meist länglichen Flecken, de- ren Anordnung am besten aus der Abbildung hervor- geht; vor dem Saume der Hflgl läuft eine braune Sub- marginallinie, welche gegen den Innenrand gelb aufgehellt ist; beide Fliigel mit feiner, schwarzer Saumlinie. — Stirn rotgelb mit silberweissen Seitenstreifen. Palpen weissgelb; die Spitze des zweiten Gliedes und das dritte Glied braun- gelb— braun. Beine zum grössten Teil rotbraun. Brust und Mittellinie des Bauches sowie die Segmentränder des Hinterleibes [) weiss. Fliigelspannung 38 mm. Deutsch Ostafrika: Kigonsera. — Coll. Ertl. Diese prachtvoUe Art ist offen- / läf^TT^^'^^' bar am nächsten mit A, Erikssoni Trim. vervvandt, unterscheidet sich aber von dieser besonders durch die viel kleineren, niclit gerundeten und „. ' . . A '• o etwas verschieden angeordneten Fig. 41. Aphnjeus rex Auriv. v. ® Flecke der Unterseite. Besonders mag hervorgeboben werden, dass der Diskalf leck 2 der Vflgl bei A. Erikssoni näher an der Wurzel als der Fleck in 3 liegt, während er bei A. rex viel näher am Saume als dieser liegt. Das vorliegende Weibchen ist auch beträchthch grösser als die bisher von A. Erikssoni bekannten Stiicke. Saturniidae. 128. Imbrasia truncata n. sp. — $. Mit /. Deyrollei nahe verwandt, aber viel kleiner und mit verschieden geform- ten Vorderfliigeln. Der Aussenrand der Vorderfliigel ist näm- lich von der Spitze bis zur Kippe 6 quer abgeschnitten, dann an der Rippe 5 ziemhch tief ausgerandet. Die Hinterfliigel sind fast wie bei Deyrollei gebildet, indem der Aussenrand bis zur Rippe 4 gerade, zwischen den Rippen 3 und 4 stumpf ausgezogen, dann bis zur Rippe 2 wieder gerade, zwischen den Rippen 2 und 1 ausgerandet und am Analwinkel deut- lich gelappt ist. — Körper bräunhch grau; Fiihler, Palpen, Schienen und Tarsen schwarzbraun. Vorderfliigel oben hell s;raubraun, vor der Mitte mit einer weissgrauen Querbinde, AURIVILLIUS. DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. i welche, wie bei den verwandten Arten, am Vorderrande er- weitert, an der Mediana geknickt und nach hinten undeut- Ijcher ist. An der Spitze der Zelle findet sich ein stumpf dreieckiger, etwa 3 mm. langer Glasfleck, dessen Umgebung kaum verdunkelt ist. Kurz hinter der Mittelzelle verläuft eine fast gerade, am Vorderrande stark erweiterte und wur- zelwärts gekriimmte, braune Querbinde und etwa 6 mm. weiter saumwärts eine andere, gerade, am Vorderrande verdickte braune Querbinde, welche nach innen von einer weissgrauen, am Vorderrande dreieckig erweiterten Linie und nach aussen von grossen, weissgrauen, dreieckigen Schattenflecken be- grenzt ist. Der Saum ist an der Spitze bis zur Rippe 6 grau, dann fast bis zur Rippe 2 breit verdunkelt, bräunhch. Die ganze äussere Fliigelhälfte mit kJeinen dunklen Flecken sehr sparsam bestreut. Fransen dunkelbraun. Unten sind die Vorderfliigel im Wurzelteil grau ohne Querbinde ; die erste braune Querbinde ist hier stark erweitert und bedeckt die Spitze der Mittelzelle. Die Hinterfliigel haben oben an der Spitze der Mittel- zelle einen kleinen Glasfleck, welcher vor der Mitte eines schwarzen, rot- und weissgeringelten Augenfleckes liegt. Nach vorn und innen ist der Augenfleck durch einen breiten, schwärzlichen Bogen begrenzt und nach aussen wird er von einer schwarzen, nach innen weissgerandeten, im Felde 4 stumpfwinkeligen Querlinie beriihrt. Ausserhalb dieser Quer- linie sind die Hinterfliigel dunkel braun mit einer wellen- förmigen, weissgrauen Submarginalbinde zwischen der Rippe 5 und dem Innenrande. Unten sind die Hinterfliigel grau, sparsam braun gesprenkelt und haben drei breite, braune Querbinden, von denen die dritte am Saume liegt und an der Rippe 6 endet. Der Augenfleck fehlt hier völlig. Fliigel- spannung 148 mm. Congostaat: Bomu am Uelle (Colmant). — Briisseler Museum. (^. Nachdem die Beschreibung des Weibchens schon fertig war, habe ich Gelegenheit gehabt, auch ein Männ- chen aus dem Museum des Congostaates zu untersuchen. Dasselbe stimmt in der Farbe und der Zeichnung sowie in der Form der Vorderfliigel nahe mit dem Weibchen iiber- ein, die Hinterfliigel sind aber zwischen den Rippen 3 und 4 in einen etwa 18 mm. langen und 5 mm. breiten 8 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 O. Schwanzanhang ausgezogen ; ihre Farbung ist dunkler als beim $, wozu kommt, dass die helle Submarginalbinde der Oberseite und die dunkle Saumbinde der Unterseite vöUig fehlen. Das J^ erinnert sehr an das J^ von I^nbrasia longi- caudata Höll., hat aber eine quer abgestutzte Spitze der Vorderfliigel und eine andere Färbung. Lymantriidae. Leucoperina nov. gen. Palpi minutissimi, obsoleti. — Oculi globosi, infra conver- gentes. — Antennse mediocres, usque ad apicem longe bi- pectinatse. — Pedes adpresse tenuiter squamosi; tibise postic8& calcaribus 2 parvis tantum instructae. — Abdomen alis po- sticis brevius. — A\d^ anticse latse, apice obtuse rotundatse, costis 12 praeditse: costa 2 pone medium cellulse oriens, ad basin leniter curvata, 3 longe ante angulum cellulse, 4 ex angulo postico cellulse, 5 paullo ante angulum posticum egre- diens, 6 paullo pone apicem, 10+7 + 8 + 9 petitolatse ex apice cellulse egredientes, 10 fere in medio inter apicem et costam 7, 11 libera e cellula, versus costam 12 directa et longo spatio cum ea conjuncta; costula transversa inter costas 5 et 6 introrsum modice curvata. — Alse posticse extus rotundatse, angulis antico et postico valde obtusis. costis 8 prseditse : costa 2 paullo pone medium, 3 longe ante angulum posticum cellulse, 4 ex angulo postico et 5 circiter 1 mm. ante angulum cellulse egredientes, 6 et 7 ad basin separatse,. costula transversa supera recta sed valde obliqua, 8 margi- nem anticum cellulse in uno puncto ante medium tångens. Durch die Rippe 11 der Vorderfliigel, welche sich gerade gegen die Rippe 12 richtet und eine länge Strecke damit ver- bunden ist, unterscheidet sich diese Gattung sofort von allén iibrigen verwandten Gattungen. In meiner t)bersicht der sethiopischen Lymantriidengattungen muss Leiicoperina ihren Platz neben Hyaloperina haben. 129. Leucoperina atroguttata n. sp. — Tota albida, tenuiter squamosa; ramis antennarum leviter infuscatis; alis subhyalinis, anticis gutta ad basin costse 2:8e et lineis duabus träns versis valde obsoletis, prima ante medium subrecta, altera pone medium curvata et cum margine fere parallela fuscis AURIVILLTUS,. DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 9 ornatis, posticis signaturis destitutis. Expaiis. alaruni 40 mm. Congostat: Bakoko (Waelbroeck. 1905). — Museum Bruxellense. Nur ein Männchen. Striphnopterygidae. 130. Phasicnecus bipunctatus u. sp. — Fig. 42. — Totus pallide flavescens, fronte pedibusque anticis brunneis: alis anticis pläga male definita marginal! paallo pone apicem punctisque duobus distinctis discalibus in areis 2: a et 3: a fuscis ornatis, linea transversa postme- diana vix indicata J^. Expans. alar. 54 mm. Congogebiet: Bayenghé. — Moreels. — Museum Bruxellense. Fig. 42. Phasicnecus punctatus Auriv. cT bi- Agaristidae. 131. Tuerta (Misa) ruspina n. sp. — Fig. 43. — Nigra, albo-maculata, pectore lateribusque segmentorum 1 — 3 ab- dominis fulvohirtis; fronte utrinque, temporibus punctoque ad basin antennarum albis; palpis albo-annulatis; tibiis apice anguste albis; abdomine infra albofasciato, supra apicem versus biseriatim albopunctato; thorace valde robusto, scapu- lis, tegulis scutelloque albo-bimaculatis; ^^^^^^ \ alis anticis utrinque aurantiacis, apice Hr^J^p ■ \^ et margine exteriore late nigris albo- V^Hr . ^v^ ^jll^ maculatis maculis arearum 4 — 6 majo- \Ä ^^^^BBv ^^^^^ i^ fasciam connexis, supra fascia ^. __ — ^^^Måf angusta plumbea ad apicem cellulär ornatis; alis posticis utrinque auran- tiacis fascia marginali nigra albomacu- lata, infra striga parva nigra ad apicem cellul^ praeditis. Expans. alar 63 mm. -^. ,^ T. ^ Congo gallico: Bonga. — Von Fio-. 4.5. laerta ruspma o o -t-» n Auriv. SÖHSTEN. — Muscum Bruxellensc — 1 rf. 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5. Stimmt in der Zeiclmung mit Weymeria sehr nahe iiber- ein, hat aber andere Palpen (wie bei Tuerta) und in gewöhn- licher Weise bedornte Hintertarsen. Bei Weymeria haben die Hintertarsen sehr länge Borstendornen. Wenn man die Gattung nach Hampsons tlbersicht ' zu bestimmen sucht, kommt man auf Tuerta. Die Beschreibung von Tuerta passt auch gut auf rusjpina, ausgenommen dass die Palpen weniger haarig und der Mittelkörper sehr kraftig gebaut ist. Von allén bisher bekannten Tuerta-Avten weicht ruspina durch Farbe und Zeichnung völlig ab. Darin stimmt sie mit der in West- Afrika häufigen Nymphalide Euphcedra ruspina Hew. nahe iiberein. Es mag hier bemerkt werden, dass der von Hampson in seiner t)bersicht (loc. cit.) angegebene Unterschied zwischen Metagarista und Tuerta nur fiir die Männchen giiltig ist. Die Weibchen von Metagarista haben nämlich, ganz wie die- jenigen von Tuerta, nackte Hinterfiisse. Lasiocampidae. Chionopsyche nov. ^^n. Die Augen nackt. — Die Fiihler des c?:s bis zur Spitze kammzähnig. — Die Beine unbewaffnet; die Hinterschienen mit vier ziemlicli langen Sporen, welche alle dicht an der Spitze ausgehen. — Die Fliigel kurz und breit, gerundet; Saum beider stark gebogen; Mittelzellen geschlossen. Die Vorderfliigel mit 12 Rippen: Rippe 2 nahe an der Wurzel, 3, 4 und 5 aus der Hinterecke, 6 aus der Vorderecke, 7 und 8 gestielt, 9 und 10 auch gestielt nahe an der Vorderecke, 11 frei hinter der Mitte der Zelle entspringend. Die Hinter- flijgel mit 8 Rippen: Rippe 2 hinter der Mitte der Zelle, 3 und 4 gestielt aus der Hinterecke, -5 aus der Mitte der Quer- rippe und 6 aus der Mitte des Vorderrandes der Zelle aus- gehend; die Rippe 8 entspringt frei aus der Wurzel und verläuft auch ganz frei, aber dicht an der Wurzel der Rippe 7. — Hinterkörper des J" die Hinterfliigel kaum liberragend. Eine sehr eigentiimliche und interessante Gattung, welche durch die Stellung der Rippe 5 der Hinterfliigel von allén ^ Catal. of Phalaai. 3 p. 517. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 11 anderen Gattungen der Lasiocampiden abweicht iind wohl als der Vertreter einer besonderen Unterfamilie zu betrach- ten is t. 132. Chionopsyche montana n. sp. — Fig. 44. — J^. Schneeweiss; Flihler schwärzlich; Stirn schwarzgrau; Palpen, Vorderbrust u. Vorderhuf- ten schwarzbraun ; Schie- nen und Tarsen orangegelb mit schwarzen Flecken ; die Vorderfliigel kurz vor der Mitte mit einer Quer- reihe schwarzer Flecken und mit schwarzem Vor- derrande. Fliigelspannung 41 mm. Deiitsch Ostafrika : Ki- limandjaro; Moschi. — Museum Holmise. Das Weibchen ist mir leider unbekannt Fig. 44. Chionopsyche montana. Aiiriv. cT. 133. Beralade interjecta n. sp. — J'. Hellgrau, Hinter- körper weisslich; die Augen von einem schwarzen Ring um- geben; die Vorderfliigel oben mit einem geraden, schiefen, silbernen Querstrich am Ende der Mittelzelle und drei schwarz- braunen Querlinien, von denen die erste die Innenseite des Silberfleckes beriihrt und schief gegen den Wurzelteil gerichtet ist, die zweite gerade ist und etwas ausserhalb des Silber- fleckes verläuft und die dritte deutlich gezackt ist und von der Spitze der Rippe 8 zum Innenrande verläuft; die Grund- farbe ist zwischen der Wurzei und der zweiten Querlinie mehr weniger bräunlich iiberzogen, nicht aber rötlich, ausser- halb dieser Linie aber zum grössten Teil hell grau; die Hin- terfliigel sind oben und unten grauweiss, die Vorderfliigel im Wurzelteil bräunlich, am Saume grau. Fliigelspannung 32 mm. Slidafrika (ohne nähere Lokalangabe). Dr. Penther. — K. Hofmuseum in Wien. Durch die drei Querlinien und den geraden Silberfleck der Vorderfliigel stimmt diese Art mit B. pro7npta iiberein, weicht aber durch den etwas längeren, mehr schief gesteliten 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 5. Silberfleck, die deutlich gezackte dritte Querlinie und die nicht rötliche Grundfarbe der Flugeloberseite ab. Durch diese Kennzeichen nähert sie sich der B. levenna Wallengr. 134. Bombycopsis brunnea n. sp. — Tota rufobrunnea; alse anticae supra lineis transversis nigrofuscis tribus, posticaa duabus ornatse, prima anticarum leviter curvata ante me- dium, secunda communi ad costam anticarum arcuata, tertia communi submarginali maculis composita; ad apicem cellulär anticarum puncto minuto nigro, ssepe obsoleto instructse; alse infra linea media curvata communi instructse et marginem versus leviter fusco-conspersae. — Exp. alar. 40 — 42 mm. Nyassaland: Manow. — Museum Holmise. 135. Philotherma media n. sp. — Pallide cervina; rami antennarum brunnei; alae anticae linea recta trans- versa nigra ante medium, linea transversa nigra paullo pone medium, prope marginem costalem curvata, in ålas posticas continuata serieque irregulari submarginali ma- cularum nigroconspersarum ornatae; alse posticse linea trans- versa media nigra maculisque submarginalibus nigro-conspersis instructse; alse infra pallidae flavescentes maculis submargi- nalibus nigris multo distinctioribus et posticse insuper linea media nigra prseditse. — Exp. alar. 57 — 60 mm. Nyassaland: Manow. — Museum Holmiae. 136. Philotherma fusca n. sp. — Tota sordide griseo- fusca; alse anticse lineis transversis ordinariis obsoletis fuscis, puncto nigro ad apicem cellulse serieque submarginali macu- larum nigrarum ornatse; alse posticae pone medium fascia obsoleta obscuriore instructse; alse infra unicolores. — Exp. alar. 40 mm. Nyassaland: Manow. — Museum Holmise. Kammzähne der Fiihler ziemlich kurz, kaum länger beim J". Die Rippen 6 und 7 der Vorderfliigel beim J" kurz ge- stielt, beim ^ aus der Mittelzelle. 137. Leipoxais fuscofasciata n. sp. — J'. Kopf und Thorax hell graugelb, Hinterkörper weisslich; die Vorder- fliigel gelblich, am Saume sehr breit (etwa 6 mm.) violett- grau, im gelblichen Teil mit einem Avinzigen, hellen, dunkel geringelten Punkte am Ende der Mittelzelle und zwei feinen, AURIVILLTUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 13 schwärzlichen Querlinien, der einen in der Mitte zwischen der Wurzel und dem Diskalpunkte, der anderen kurz hinter dem Diskalpunkte und in der Mitte zweibuchtig. Im inneren Teil des violettgrauen Saumfeldes steht eine ganz gerade, etwas schiefe Querreihe von 5 — 6 schwarzen Punkten. Die Hinter- fliigel sind oben weisslich mit einer nach innen verwischten, nach aussen in violettgrau iibergehenden, etwa 6 imn. breiten, dunkelbraunen Saumbinde. Die Vorderfliigel un ten im in- neren Teil, besonders am Vorderrande, lebhaft gelb, amSaume breit violettgrau; am Vorderrande kurz vor der Spitze liegt ein schwärzlicher Fleck, von dem nach hinten eine Reihe schwarzer Punkte ausgeht. Die Hinterfliigel sind un ten dun- kel violettgrau und mehr weniger bräunlich angeflogen; sie haben eine geschlängelte, bräunliche Querlinie vor der Mitte und 3 — 4 schwärzliche Punkte hinter der Mitte. Fliigel- spannung 29 mm. Banana an der Miindung des Congof lusses. — K. Hof- museum i Wien, Die nahe verwandte L. peraffinis Höll. hat eine rot- braune Grundfarbe. 138. Leipoxais obscura n. sp. — J". Nigro-fusca, capite et collari brunneis, sterno ventreque flavescentibus, palpis antennisque fuscis; alis anticis supra ante medium nigro- fuscis linea transversa subbasali brunnea, pOne medium ob- scure brunneis, fuseo-variegatis, infranigrofuscis, apicebrunneo- variegatis et pone medium pläga magna transversa, inter costam ea»i et marginem posticum extensa, pallide flava or- natis; alis posticis supra fusco-nigris costis pallidioribus, infra brunneis, fusco-marmoratis. — Exp. alar 40 mm. Gaboon. — Coll. Staudinger. Stimmt im Rippenbau gut mit L. peraffinis Höll. iiber- ein. Au gen haarig. Die Vorderfliigel mit scharfer Spitze und fast geradem Aussenrande. Vorderrand der Hinterfliigel bis zur Spitze der Rippe 8 fast gerade, dann breit gerundet. Ceratopacha nov. gen. Die Stirn mit einem kegelförmigen Dorn bewaffnet. — Augen nackt, von steifen, schwarzen Haaren kreisförmig um- 14 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. NIO 5. Fig. 45. Rippenbau von Ceratopacha. geben. — Fiihler bis zur Spitze mit zwei ReiheD Kammzähnen, welche fast ebenso läng beim Weibchen wie beim Männchen sind. — Die Beine bis zu den Klanen lang- haarig. — Die Fliigel ziemlich kurz und breit, ganzrandig; der Vorderrand der Hinter- fliigel vor der Mitte ausgerandet und mit langen Schuppen und Haaren bekleidet. Die Mittelzelle beider Fliigel geschlossen. Die Anordnung der Rippen geht aus der bei- stehenden Fig. 45 am besten hervor. Typus: Laciocampa Köllikeri Dew. 139. Ceratopacha magna n. sp. — Femina: Albida; fronte, dorso thoracis, basi lateribusque ab- dominis plus minus flavescentibus; alse anticae supra sordide flavescentes et albidse lineis duabus undatis albidis fusco marginatis prima prope apicem cellulse, secunda paullo pone me- dium, puncto nigro ad apicem cellulse serieque submarginali, irregulariter curvata, strigis crassis fuscis albido-cinctis com- posita ornatae; alse posticse supra albidse, antice obscuriores fasciisque quatuor abbreviatis, prima tenui nigrofusca, re- liquis latis flavescentibus ornatae; alse anticse infra albidse, fere unieolores ad costam prope apicem obsolete maculatse; posticse infra flavescente-albidse puncto discali nigro, pläga costali ante medium nigrosquamosa lineisque duabus trans- versis lunulatis ornatse; alae anticae et posticse utrinque serie marginali punctorum nigrorum intercostalium instructse. — Exp. alar. 68 mm. Sierra Leone. — CoU. Staudinger. Schausinna nov. gen. Mit der Gattung Ceratopacha sehr nahe verwandt und nur durch die fol- genden Kennzeichen zu unterscheiden : Die Augen nicht durch schwarze Bor- sten umgeben. Die Tarsen nicht haarig. Vorderrand der Hinterfliigel beim J" aus- gerandet, beim 5 gerade. Die Rippe 8 der Vorderfliigel aus dem Stiele von 6 und 7. Die Querrippe der Hinterfliigel fast gerade und weni^er schief gestellt. ^^f- 46- Rippenbau von ö . Schausinna Clementsi Typus : Lasiocampa ClemeJitsi Sch aus. Schaus. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 15 Trichopisthia nov. gen. Aucli diese Gattung ist so nahe mit Ceratopacha ver- wandt, dass es geniigt, die Unterschiede anzugeben und aiif die beistehende Figur des Rippenbaues zu verweisen. Die Stirn unbewaffnet. Die Tarsen nicht haarig. Typus: Lasiocampa Monteiroi Druce. 140. Catalebeda violascens n. sp. — Obscure violascente brunnea, abdomine supra flavescente; alse anticae siipra fere unicolores, violascente brunneae, puncto albido ad apicem cellulae fasciaque trans- versa, parum curvata, grisescen te pone medium, linea obscuriore divisa, solum J!^^\'^'-. Rippenbauvon . Trichopisthia Monteiroi ornatse; alse posticse utrinque ad basm Druce. flavescentes, extus cervinae, fasciis duabus obsoletis instructge; alse anticse infra obscure brunnese, ad basin flavescentes. — Exp. alar. 86 mm. Mashonaland: Salisbury. — Januar. — Marshall. — Museum Holmise. Nur ein einziges Weibchen. Diese Art stimmt im Rippen- bau völlig mit Catalebeda iiberein, ausgenommen dass die Rippe 8 der Vorderfliigel aus der Spitze der Zelle entspringt. 141. Taragama superba n. sp. — Femina: Pallide cer- vina corpore unicolore; alse anticse supra pallide subaureo flavescentes, area lanceolata ad marginem posticum multo pallidiore dilute cervina plagaque maxima apicali castaneo- brunnea extus violascente ornatse; pläga apicali a medio mar- ginis antici fere ad costam 5am extensa, ad marginem exte- riorem etiam apicem arearum 3:se et 4:9e occupans; ab apice ad marginem posticum pone medium linea obliqua fusca, postice in areis 1 a — 4 obsoleta et pallidior; strigse 5 rectse submarginales brunnese in areis 3—7; al;e posticse utrinque corpore concolores, ad marginem paullulo obscuriores; alse anticse infra pallidse pläga apicali fuscescente. — Exp. alar. 79 mm. 36 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5. Cameroon, — Coll. Staudinger. Die grösste Art dieser Gattung. 142. Taragama abyssinica n. sp. — ^. Mit dem Männ- €hen von T. carinata Wallengr. sehr nabe verwandt und damit in Färbung und Zeichnung fast völlig iibereinstimmend. Als Unterschiede sind hervorzuheben : der Halskragen ist einfarbig grau ohne dio dunkelbranne Mittelinie, welche beim ^ von carinata mehr weniger entwickelt ist; die subbasale weisse Querlinie im Felde Ib der Vorderfliigeloberseite ist nur etwa 3 mm. von der äusseren weissen Querlinie desselben Feldes entfernt, beim J" von carinata ist der Abstand zwischen diesen beiden Querlinien wenigstens 5 mm. läng; die Hinter- flijgel haben eine ganz verschiedene Form, indem der Anal- winkel bis zur Spitze der R-ippe 2 einen stumpf abgerundeten Lappen biidet, zwischen der Rippe 2 und der Rippe 7 ist der Saum dagegen seiclit ausgerandet, wodurch auch der Vorderwinkel der Hinterfliigel scharf hervortritt. Die Hinter- fliigel haben demnach fast dieselbe Form wie beim J" von Taragama castanea Swinh. aus den Philippinen; die Aus- randung ist jedoch bei abyssinica weniger tief und die Hinter- fliigel grösser. Fliigelspannung 35 mm. Abyssinien: Asmara. — Museum Holmise. Durch die Form der Hinterfliigel des J^is weicht diese Art von allén anderen afrikanischen Taragama-Arten ab. Das Weibchen ist mir unbekannt, wird aber gewiss dem Weibchen von T. carinata sehr ähnlich sein. SwiNHOE stellte fiir das ^ von T. castanea die neue Oattung Ticera auf, fiihrte aber gleichzeitig das $ zur Gat- tung Taragama. Die Gattung Ticera ist nach meiner Ansicht völlig unhaltbar. 143. Taragama congoense n. sp. — Hell rehfarbig, die Aussenseite der Palpen und die Schulterdecken lebhaft hell kastanienbraun. J". Vorderf liigel : die Wurzel des Feldes 1 b bis zur Rippe 2, die Mittelzelle und die Wurzelhälfte der Felder 5 — 7 kastanienbraun; im Felde Ib ist die braune Farbe nach aussen durch eine weisse Querlinie begrenzt; am Ende der Mittelzelle steht ein schwarzer Punkt und der braune Wurzel- teil der Felder 5 — 7 ist nach aussen durch eine gerade, AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 17 schwärzliche Querlinie begrenzt, welche am Vorderrande selbst anfängt, mit dem Saiime parallel verläuft, hinter der Rippe 5 aber sranz undeutlich wird. Am Saume sind die Vorder- fliigel etwas gran angef logen; die graue Farbe ist in jedem Felde wurzelwärts durch einen schief gesteliten sohwärzlichen Querstrich begrenzt; diese Striche bilden, wie bei einigen an- deren Taragama- Arten, eine treppenähnliche Submarginal- linie. Die Vorderfliigel sind unten kastanienbraun, nur am Saume etwa 3 mm. breit und am Hinterrande rehfarbig. Die Hinterfliigel sind beiderseits gelblich rehfarbig ohne Zeich- nnngen und haben einen stark gebogenen Aussenrand. Flligel- spannung 46 mm. 5. Das viel grössere Weibchen vveicht vom J" dadurch ab, dass die Vorderfliigel oben dunkler mehr gelbbräunlicli und nur in der Wurzel des Feldes 1 b und in der Mittelzelle kastanienbraun sind. Kurz hinter der Mitte des Vorder- randes fängt eine weissliche, schief gegen den Wurzelteil der Rippe 5 gerichtete, gerade Querlinie an; die äussere, schwärzliche, wurzelwärts weisslich gesäumte Querlinie ist fast ganz gerade, his zum Hinterrande ganz deutlich und liberal 1 etwa 9 — 10 mm. vom Saume entfernt. Unten sind die Vorder- fliigel iiberall hell gefärbt, die äussere Querlinie und die treppenförmige Submarginallinie sind besonders am Vorder- rande recht deutlich. Die Hinterfliigel sind einfarbig, nur am Analwinkel, besonders unten, mehr weniger verdunkelt. Fliigelspannung 79 mm. Congogebiet: Katanga. — Museum Bruxellense. — Ein Pärchen in Copula. Durch die fast gerade, nicht gebogene öder wellenförmige äussere Querlinie der Vorderfliigel von den verwandten Arten verschieden. 144. Taragama gamma n. sp. — J". Dunkel violett- braun; die Schulterdecken in der Mitte mit grossem, rot- braunem Flecke; die Tarsen weisslich geringelt. Die Vorder- fliigel oben matt rotbraun, im Wurzelteil dunkler, nahe an der Wurzel in den Feldern 1 a und 1 b mit einer fast recht - winkehg gebrochenen, scharf begrenzten, weissen Zeichnung; ein Punkt am Ende der Mittelzelle, eine gleichmässig ge- bogene Querlinie, w^elche den Trennungspunkt der Rippen 9 und 10 bedeckt und an der Mitte des Hinterrandes endet, Arkiv fur zoologi. Bd 5. N.o ö. 2 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5. sowie eine ziemlich zusammenhängende Submarginallinie sind schwärzlich. Die Rippen sind, besonders hinter der Diskal- linie, mehr weniger mit weisslichen Schuppen bekleidet. Die Hinterfliigel beiderseits und die Voiderfliigel unten einfarbig dunkelbraun mit ein wenig helleren Rippen; die dunklen Quer- linien der Vorderfliigel unten schvvach angedeutet. Fliigel- spannung 44 mm. Congogebiet: Bussira. — Juli. — Waelbroeck. — Mu- seum Bruxellense. 145. Pachypasa nigrescens n. sp. — J". Schwarzbraun öder rauchschwarz, Oberseite des Kopfes und des Thorax dunkel rotbraun ; Fiihler gelbbraun ; Spitze der Palpen schmal gelblich. Vorderfliigel oben dunkel rotbraun mit vier schwach gebogenen öder fast geraden, schwärzlichen, schiefen Querlinien, welche vom Vorderrande nahe an der Spitze bis zur Mitte des Hinterrandes verlaufen; die mittleren dieser Querlinien sind fast zu einer dicken Querlinie ver- einigt, welche von den anderen durch die hier etwas violett- schillernde Grundfarbe scharf getrennt ist. Die Vorderfliigel unten schwärzli(3h, am Hinterrande aufgehellt. Die Hinter- fliigel beiderseits fast schwarz. Fliigelspannung 52 mm. Congogebiet: Gombi. — Museum Bruxellense. Mit P. lineaia Aur. nahe verwandt und möglicherweise nur eine dunkle Form derselben. 146. Pachypasa Rohdei n. sp. — $. Infra cum pedibus obscure fusco-brunnea lateribus et apice abdominis cano- pilosis; capite supra, dorso thoracis ahsque anticis supra olivaceis, vitta lata media capitis et collaris nec non vittis tribus mesonoti obscure fusco-brunneis; alis anticis vitta valde obliqua ab apice fere ad basin marginis postici extensa, pallidiore et antrorsum diffuse fusco-brunneo marginata di- visis, ad marginem exteriorem sat late infuscatis, macula parva obsoleta fusca ad apicem cellulse discoidalis; alis posti- cis utrinque et anticis infra castaneis, utrisque infra ad api- cem et marginem late nigro-fusco-suffusis et griseo-conspersis; ciliis omnibus castaneis. Expans. alarum 100 mm. Kamerun: Mundame. — Ein einziges Weibchen in Ober- leutnant A. Schultze's Sammlung. Das Stiick wurde von dem wegen seiner interessanten Sammlungen aus Kamerun riihm- lichst bekannten Herrn R. Rodhe aus der Raupe gezogen. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 19 Die Vorderfliigel haben ein etwas blattähnliches Aussehen. Die Art erinnert an P. bifascia imd gebört vielleicht auch zu der Untergattung Pachyna. 147. Pachypasa auriflua n. sp. — Mas: Caput et tborax siipra grisea, abdomen supra aureoflavum, apice fuscum; corpus infra brunneum; antennse ferrugineae; alse anticse supra ferruginese triente marginali griseo, cih'is brevibiis ruf obrun neis, lineis tribus subparallelis transversis angulatis fuscis; alse posticae supra flavescentes, apicem versus grise- scentes; alse infra brunneae, ad costam et ad marginem exteri- orem dense griseo-suffusae, ad marginem posticum aureo-fla- vescentes, pone medium fascia obsoleta brunnea ornatae. — Exp. alar. 60 mm. Sierra Leone. — Coll. Staudinger. 148. Pachypasa (?) fulgurata n. sp. — 2. Capite et thorace supra obscure rufo-brunneis, corpore infra brunneo, abdomine supra multo pallidiore margine postico segmento- rum densius hirsuto et obscuriore; aljs anticis supra rufo- brunneis area basali usque ad medium marginis antici palli- diore flavescente-brunnea, hac area extus linea flavesoente, fusco-marginata, valde et acute dentata determinata (hac linea fere in medio marginis antici incipiente, ad costas 7 — 9 apicem alse versus valde producta, deinde autem in basin mar- ginis postici directa), linea altera undulata fusca extus flavido- marginata a costa prope apicem ad medium marginis postici extensa et sequaliter arcuata, prope angulum analem signa- tura angulata flavida, costis omnibus apice flavidis, infra obscure brunneis linea obsoleta fusca submarginali costis inter marginem et hane lineam flavidis; alis posticis utrinque flavescente albidis margine costali et exteriore late brunneis costis pallidis. Expansio alar. 84 — 85 mm. Congo: Kassai (Waelbroeck). — Zwei Weibchen. — Museum Bruxellense. Die Art, welche etwas an P. Bichelmamii Weymer und Braura ligniclusa erinnert, weicht von Pachypasa dadurch ab, dass die Rippen 4 und 5 der Vorderfliigel nicht gestielt sind. 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5. Craspia nov. gen. Diese neue Gattung gehört zu den wenigen afrikanischen Lasiocampiden-Gattungen, bei denen die Wurzelzelle klein lind die Mittelzelle der Hinterfliigel offen ist. Die Augen sind nach hinten schwach haarig. Die Fliigel gewöhnlich mit gewelltem, bisweilen mit fast ganzrandigem Saume. Hinsichtlich des Rippenbaues geniigt es auf die bei- stehende Figur zu verweisen. Craspia ist of f enbär mit Crino- craspeda Hampson aus Ostindien sehr nahe verwandt, ist aber wenigstens dadurch verschieden, dass die Rippen 9 und 10 der Vor der fliigel viel länger als ihr gemeinsamer Stiel siud. Typus: Craspia W aklbergi Av^iv, Fig. 48. Rippenbau von Craspia Wahlbergi Aur. 149. Craspia Wahlbergi n. sp. — Fig. 48. — Caput et thorax supra fusco-brunnea, pilis griseis dense irrorata; pectus et abdomen griseo-cervina, hoc infra obscurius et lateraliter brunneo-fasciculatum ; alae anticae supra griseis plagis et lineis fuscis vel nigrofuscis signatae, ad marginem exteriorem late fusco-nigrse, vitta nigro-fusca a basin alse ad apicem cellulae et deinde per areis 5:a, 6:a et 7:a ducta pone apicem cellulse breviter interrupta et in a-reis 5:a — 7:a fascia submarginali grisea a fascia fusca marginal! separata; pläga irregularis fusca in areis 1 b— 4 pone medium sita; a medio marginis costalis linese dua:^ nigricantes, usque ad costam 7:am cum margine postico fere parallelae, deinde angulo fere recto ver- sus medium marginis posticis fractse; alse posticse supra ad basin cervino-brunneae, pone medium grisescentes et nigro conspersae, linea media den täta fasciaque irregulari pone me- dium fuscis instructse; alse infra cervinse pone medium sat dense griseo- et fusco-conspersae. — Exp. alar. 88 mm. Deutsch S. W. Africa : Svakop. — J. A. Wahlberg. — Mus. Holmise. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 21 150. Craspia Marshall! n. sp. — Caput et thorax grisea fronte brunnescente; pectus et abdomen griseo-cervina; alse anticse supra grisese, leviter nigro conspersae, Hneis duabus transversis dentatis, nigris, prima ante medium, secunda fere in medio ad costam 6:am valde angulata, instrnctse; hae linese in femina obsoletse; vitta ferruginea a medio baseos versus medium marginis exterioris in femina sat distincta, in mare vix discernenda; punctum nigrum ad apicem cellulse; alse posticfe supra grisese, ad basin pallidiores, subcervinse, in medio fascia transversa brunnescente (in femina abbreviata) ornatse; alse inf ra pallide griseo-cervinge, pone medium tenuiter fusco-conspersse. — Exp. alar. 59^64 mm. Mashonaland: Salisbury. — März. — G. Å. K. Mars- hall. — Museum Holmise. 151. Craspia igneotincta n. sp. — Violascente-brunnea, dorso Ifete fulvo patagiis apice violascente pilosis; abdomine flavescente; alis anticis supra cervino-brunneis ima basi et ad margmem costalem infuscatis pläga magna subbasali Isete igneo-fulva antrorsum cellulam discoidalem haud superante lineisque duabus transversis nigro-fuscis angulatis antice late distantibus postice valde approximatis ornatis, linea sub- marginali obsoleta maculis fuscis composita, infra sordide flavescentibus, ad marginem exteriorem brunneo-suffusis; alis posticis supra flavescentibus ad marginem anticum usque ad costam 5:am late fusco brunneis et ad marginem exterio- rem leviter brunneo suffusis, infra flavescentibus pläga magna apicali fusco brunnea. Long. alarum exporr. 42 mm. J^. Angola. — Museum Collegio de S. Fiel in Portugal. Diese leicht kenntliche Art kommt der C. Marshalli am nächsten und weicht im Rippenbau nur dadurch ab, dass die Rippe 11 der Vorderfliigel gerade gegen die Rippe 12 verläuft und sich dann so dicht an. diese legt, dass beide wie eine Rippe aussehen. Die Fliigel sind nur sehr schwach wellenrandig. 152. Closterothrix Sikorae n. sp. — $. Hell braun- gelb, Thorax oben dunkler, schwarzbraun; die Vorderfliigel oben weissgrau, teilweise gelblichgrau mit zwei fast parallelen schwarzen Diskallinien und gerundeten schwärzlichen Sub- marginalflecken, die äussere Diskallinie biidet an den Rippen 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 5. 6 und 7 einen saumwärts gerichteten Zahn; das von den Diskallinien begrenzte Mittelfeld ist zwischen dem Vorder- rande und der Rippe 5 tief schwarzbraun, dahinter hell gelb- lich gran. Die Hinterfliigel sind gelblich grau mit 4—5 ge- rundeten, schwarzen Submarginalflecken in den Feldern (2), 3 — 6 und zwei undeutlichen dunklen Diskallinien am Vorder- rande. Unten sind beide Fliigel graugelb mit einer gemein- samen, etwas unregelmässigen, submarginalenQuerreihe schwar- zer Flecken und zwei gezackten, nacli hinten verschwindenden schwärzlichen Diskallinien an der Mitte des Vorderrandes der Hinterfliigel. Fliigelspannung 65 mm. Madagaskar. — Sikora. — K. Hof museum in Wien. Odontopacha nov. gen. Palpen läng, hervorgestreckt, drittes Glied wagerecht. — Augen haarig. — Die Tarsen wenigstens an der Wurzel haarig. — Die Fliigel kurz und breit mit gezacktem Saume; Vorder- rand der Vorderfliigel vor der Spitze stark gebogen. Die Rippen so wie die Figur 49 zeigt angeordnet. Fig. 49. 153. Odontopacha fenestrata n. sp. — Fig. 49. — Cervina; alse anticse grisescentes, ad basin cervinse, prope apicem macula costali castanea ornatse, Jineis duabus transversis fusco brun- neis (prima ante medium undu- lata, altera pone medium magis obliqua ad costam curvata et albomarginata, ad marginem posticum basin versus angulata), linea undata submarginali pallida, fuscomarginata, in areis 6 — 8 maculis tribus vitreis conjuncta punctoque fusco discali ornatse; alse postica^ griseo-cervinse linea transversa paullo ante medium fasciaque irregulari pone medium fuscis ornatae; alse infra griseo-cervinse signaturis fere ut supra at pallidiori- bus signatae: cilise brunnescentes. Squamse alarum valde plumosse. Expansio alar. 34 mm. Deutsch Ostafrika: Lindi. — Coll. Staudinger. Odontopacha fenestrata AUEIV. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 23 154. Pachymeta robusta n. sp. — Rufescens; capite, dorso thoracis, alis anticis supra pedibusque fusco-cinereis; antennis fuscis pectine brunneo; palpis nigro-fuscis; patagiis anguste rufomarginatis ; abdomine supra unicolore brunneo- rufo, infra late fusco-fasciato ; alis anticis supra subsericeis fascia curvata ante medium, macula ad apicem cellulse, fascia lata subrecta pone medium fasciaque obsoleta submarginali fuscis, infra rufescentibus costis pallidioribus, ad marginem infuscatis et margine costali anguste cinereo; alis posticis supra pallide (J") vel saturate {$) rufescentibus, infra con- ooloribus margine costali anguste cinereo, Expans. alarum 100 (J^)— 127 (?) mm. Mashunaland: Salisbury (Marshall). — Ein Pärchen. — Museum Holmise. Eine selir kraftig gebaute Art. Im Geäder weicht sie dadurch ab, dass die Rippen 4 und 5 der Hinterflligel nicht gestielt sind. 155. Pachymeta purpurascens n. sp. — Co.put et tho- rax obscure purpurascen te brunnea, postice dilutiores; abdomen maris obscure rufescens, feminse prsesertim latera- liter multo pallidius; alae anticse rufo-brunnese, purpureo et violascente sericese, lineis tribus transversis lunulatis ante medium, lineis tribus similibus pone medium fuscis, linea submarginali brunnea, e strigis angulatis composita, lunulaque angusta rubrocincta ad apicem eellulse ornatse. area marginalis obscurior violascente-fusca; alse posticse supra rufescentes; alse infra rufescente-cervinse fasciis tribus obso- letis obscurioribus; rami antennarum flavidi. — Exp. alar. 65—79 mm. Mashonaland: Umtali. — Marshall. — Museum Holmise et Britannicse. 156. Pachymeta (?) Clarki n. sp. — 2. Tota rufo- brunnea, abdomine alisque posticis supra pallidioribus; alis anticis supra saturate rufo-brunneis, fere castaneis ; ciliis, puncto discali, linea undulata antemediana alteraque simili postmediana serieque obsoleta submarginali macularum nigro- fuscis; alis posticis extus rotundatis, ciliis pallidis angulum analem versus infuscatis; alis infra brunneis fascia transversa media communi obsoleta saturatiore. Expansio alar. 60 mm. 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BA^'D 5. N:0 5. Natal (E, Clark). — Museum Holmiee et Collectio Clark. Mr E. Clark in Durban, Natal, hat diese Art aus der Raupe geziichtet und auch das J", welches dem ^ ähnlich, aber kleiner sein soll, erhalten. Die Rippe 8 der Vorder- fliigel entspringt hinter dem Ende der Mittelzelle und die Stirn ist fast ganz flach. Hierdurch weicht diese und die folgende Art von Pachymeta ab. 157. Pachymeta (?) nyassana n. sp. — 5. Cervina vel griseo-cervina abdomine supra alisque posticis utrinque ochra- ceo-flavis; alis anticis apice acuto et mar^rine exteriore sub- recto vel parum curvato, supra lineis duplicatis, antemediana et postmediana, alteraque submarginali punctoque discali fuscis saepe obsoletis vel indistinctis ornatis, ciliis obscure cervinis, infra flavescente cervinis costis pallidis; margine antico alarum posticarum utrinque anguste cervino. Expansio alar. 48—55 mm. Nyassaland. — Museum Holmise. Auch von diescr Art ist mir nur das Weibchen bekannt. Tm Geäder stimmt sie völlig mit P. (?) Clarki iiberein. In Flligelform und Zeichnung steht sie der P. matuta Sch aus. nahe. 158. Pachymeta argenteoguttata n. sp. — J"- Kopf, Mittelkörper und Beine ziemhch dunkel gelbbraun; Hinter- körper viel heller, gelblich ; Vorderfliigel oben braun, gelblich gemischt mit drei gezackten, gelb gesäumten, schwärzlichen Querlinien, gelblichen Rippen und einem silberweissen, dun- kelbraun geringelten Fleck am Ende der Mittelzelle; die erste Querlinie ist ziemlich gerade und liegt etwas näher an der Zellenspitze als an der Wurzel, die zweite fängt etwas hinter der Mitte des Vorderrandes an, ist in der Mitte auswärts gebogen und endet vor der Mitte des Innenrandes, die dritte Querlinie, die Submarginallinie, ist s-förmig gebogen und irii Felde 5 am meisten vom Saume entfernt; unten sind die Vorderfliigel eintönig braungelb mit helleren Rippen und verdunkelter Saumbinde; die Fransen sind beiderseits an der Wurzel hell, an der Spitze dunkel braun. Die Hinterfliigel sind beiderseits einfarbig gelblich ohne Zeichnungen, ihr Vorderrand ist nur dicht an der Wurzel gebogen, sonst aber ganz gerade. Fliigelspannung 45 mm. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 25 Siid-Afrika (Dr. Penther) ohne nähere Lokalangabe. — K. Hof museum in Wien. Diese Art erinnert durch die Zeichnung der Vorderfliigel- oberseite sehr an Anadiasa distincta Dist., hat aber eine ganz verschieden gebogene Submarginallinie und mehr gelbb"che Färbung. Die Gattungen Pachymeta und Anadiasa kommen ein.ander sehr nahe, da aber die Augen bei argenteoguttata nackt sind und die Rippe 9 der Vorderfliigel in die Fliigel- spitze mlindet, stelle ich sie ohne Bedenken zu Pachymeta. Die Anhangszelle der Hinterfliigel hat nur eine einzige, sehr kurze und schwache Anhangsrippe ; die Rippen 4 und 5 der Vorderfliigel sind an der Wurzel frei, diejenigen der Hinter- fliigel aber gestielt, die Rippe 8 der Vorderfliigel entspringt genau aus der Vorderecke der Zelle, die Rippen 9 und 10 sind kaum länger als ihr Stiei. Die Schienen sind läng be- haart, die Tarsen aber im äusseren Teil nur anliegend beschuppt. 159. Pachymeta simplex n. sp. — J"- Kopf und Riicken anliegend, ziemlich glatt behaart, rotbraun; Hinterkörper viel heller, weisslich, oben rötlich angeflogen; Brust und Beine heller braun. Vorderfliigel oben gelblich rotbraun, hinter der Mitte etwas heller und schwach violett angeflogen, am Ende der Mittelzelle mit schwarzbraunem Punkte, sonst ohne deutliche Zeichnungen. Hinterfliigel oben gelblich weiss, ringsum breit rötlich iiberzogen, unten weisslich mit einer rötlichen, in den Feldern 3 — 4 fast winkelig nach innen gebogenen Querlinie. Die Vorderfliigel unten, besonders in der Mitte, rötlich, heller als oben und ohne Mittelpunkt. Fliigelspannung 37 mm. Madagaskar: Diego Suarez. — Dezember. — K. Hof- museum in Wien. Die Kammzähne der Fiihler sind mässig läng und nelimen gegen die Spitze ganz allmählig an Länge ab. Rhynchobombyx nov. gen. Palpen gerade hervorgestreckt, läng, den Kopf weit iiber- ragend, schnabelförmig hervorstehend. — Stirn mit langem Haarschopf, der jedoch nur wenig die Mitte der Palpen iiber- 26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5. ragt. — Augen haarig. — Die Fiihler des ^:s mit langen Kammzähnen, welche gegen die Spitze allmählig, aber ziemlich rasch, kiirzer werden. — Vorderfliigel mit 12 Rippen: 4 und 5 getrennt, 6 und 7 kurz gestielt, 8 aus der Mittelzelle dieht vor ihrer Spitze, 9 und 10 gestielt, etwas länger als der Stiel, 9 in die Spitze miindend. — Hinterfliigel mit 8 Rippen: 4 und 5 sehr kurz gestielt, 6 und 7 breit getrennt, 8 durch eine länge Querrippe mit 7 vereinigt, AnViangszelle sehr breit, eckig, etwas hinter der Mitte mit einer Nebenrippe; die Rippe 8 hinter der Anhangszelle kurz und gerade in den Vorderand miindend. Mit den Gattungen Pachymeta, Anadiasa und Ocha ver- Avandt, sofort aber durch die langen Palpen und die Form der Anhangszelle der Hinterfliigel zu unterscheiden. 160. Rhynchobombyx nasuta n. sp. — (^. Kopf, Pal- pen, Beine, Thorax und Vorderfliigel lederbraun; Hinterkörper und Hinterfliigel hell gelblich, die letzteren am Vorderrande bis zur Rippe 6 beiderseits braun. Die Vorderfliigel oben mit einem winzigen schwarzen Diskalpunkte und drei dop- pelten, gezackten, schwarzbraunen Querlinien, welche am Hinterrande mehr weniger miteinander verschmolzen sind; die Submarginallinie ist hinter der Fliigelspitze mit einem dreieckigen, nebeligen, dunklen Saumflecke vereinigt. Fliigel- spannung 26 — 30 mm. Congogebiet: Gombi (Waelbroeck). — Ein J^ im Museum Bruxellense. — Auch ein J^ in Seeldrayers Sammlung. Diese Art erinnert etwas an eine Leipoxais. Die Hinter- fliigel sind aber schmal, fast eiförmig, mit schwach gleich- förmig gebogenem Vorderrande. Parameta nov. gen. Augen dicht haarig. — Fiihler bis zur Spitze mit zwei Reihen von mässig langen Kammzähnen. — Die Tarsen nicht haarig. — Die Fliigel langgestreckt, ganzrandig. Die An- ordnung der Rippen geht aus der Fig. 50 hervor. Mit Pseudometa und Anadiasa nahe verwandt. 161. Parameta umbrina n. sp. — Fig. 50. -- Tota ob- scure umbrina, corpore infra pallidiore ferrugineo; antennse AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 27 nigrse; alae anticse ad apicem cellulse macula alba ornatse. Expansio alar. 47 mm. Kuilu. — Coll. Staudinger. Fig. 50. Parameta umhrina Auriv Stenophatna nov. gen. Palpen hervorgestreckt, dicht bescliuppt, die Behaarung der Stirn kaum iiberragend. — Stirn unbewaffnet. — Augen fein haarig. — Fiihler bis ziir Spitze kammzähnig. — Beine unbewaffnet, Tarsen beschuppt. — Die Fliigel kurz iind breit; Vorderfliigel mit breit abgerundeter Spitze, gebogenem, ge- welltem Saume und völlig abgerundetem Hinterwinkel. Hinter- fliigel mit stark gebogenem Vorderrande, welcher mit dem Saume einen ebenen Bogen biidet. — Die Vorderfliigel mit 12 Rippen: Rippe 2 nahe an der Wurzel, 3 aus der Mitte der Zelle, 4 und 5 aus der Hinterecke, 6 und 7 sehr kurz gestielt, 8 nahe vor der Zellenspitze, 9 und 10 mit gemein- samem kurzem Stiele aus der Zelle entspringend und in den Vorderrand ausmiindend. — Hinterfliigel mit 8 Rippen: Rippe 2 hinter der Mitte der Zelle, 3 und die gestielten 4 und 5 aus der Hinterecke, 6 aus der Spitze, 7 hinter der Mitte der Zelle und 8 aus der Wurzel entspringend. Die Rippe 8 verläuft bis zur Mitte der Zelle mit dem Vorder- rande der Zelle parallel und ist dann durch eine kurze Quer- rippe mit der Zelle vereinigt, von der Rippe 7 aber ganz getrennt. Aus der so gebildeten Wurzelzelle entspringen gegen den Vorderrand 3 länge und kraftige Nebenrippen ; eine vierte geht aus der Rippe 8 hinter der Wurzelzelle aus. 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 5. 162. Stenophatna Marshall! n. sp. — J". Caput, thorax, pectus et venter abdominis obscure violascente brunnea; ab- domen supra rufescente albido-griseum; alse anticse utrinque rufo-brunnese, supra lineis duabus transversis obsoletis, infra ad marginem posticum late albido-hirsutse; alse posticse utrinqe brunneo-fusc8e ad marginem internum albidse. — Exp. alar. 34 mm. Mashunaland : Salisbury. — Februar. — G. A. K. Mars- hall. — Mus. Holmiae. 163. Opisthodontia Arnoldi n. sp. — J'. Sordide flave- scens, palpis fuscis, vertice et basi eollaris brunneis, metanoto brunnescente, abdomine supra grisescente; antennis fuscis pectine brunneo; alis anticis supra sordide flavescentibus, ex magna parte (prsesertim ad basin, in medio et ad marginem) brunneo-suffusis, puncto discali et lineis tribus valde lunato dentatis (prima ante medium suberecta, secunda pone medium tertiaque submarginali valde obliquis) nigro-fuscis, infra pallidioribus flavidis, in medio brunneis et ad marginem inter costas 1 b et 5 anguste infuscatis linea transversa prima ab- sente, secunda et tertia parum distinctis; alis posticis brunneo- flavidis costis obscurioribus puncto discali lineisque duabus dentatis approximatis pone medium fuscis fascia lata margi- nali, intus repanda, virescente, inter costis 1 c et 6 extensa ornatis, infra pallidioribus simili autem modo signatis; ciliis obscure brunneis. Expans. alarum 41 mm. N. W. Kamerun : Bascho. — März. — Von Oberleutnant A. ScHULTZE entdeckt. Stimmt durch die Fliigelform und die eigentiimliche dunkle Saumbinde der Hinterfliigel mit O. Damifelti AuR. iiberein, ist aber verschieden gefärbt und gezeichnet. 164. Diplura affinis n. sp. — Dunkel mäusegrau; die Vorderfliigel oben mit einem kleinen, weissen, dunkel gerin- gelten Querfleck am Ende der Mittelzelle und einer weiss- lichen, schwach s-förmig gebogenen, nach aussen dunkel ge- säumten, am Vorderrande undeutlichen Querbinde hinter der Mitte; die Hinterfliigel beiderseits und die Vorderfliigel unten einfarbig ohne Zeichnungen. Fliigelspannung 32 mm. Madagaskar: Fort Dauphin (Sikora). — K. Hof museum in Wien. AURIVILLIUS, DIAGNOSEN NEUER LEPIDOPTEREN AUS AFRIKA. 29 Diese Art ist der europäischen D. loti Ochs. sehr ähn- lich und in der Zeichnung nur durch die ziemlich breite, schwärzliche, äussere Begrenzung der weissen Querlinie der Vorderfliigel verschieden. Im Rippenbaii weicht sie jedoch dadurch ab, dass die Querrippe, welche die Rippen 7 und 8 der Hinterfliige] verbindet, sehr kurz ist, und dass die An- hangszelle der Hinterfliigel an der Mitte ihres Vorderrandes eine länge, gebogene Nebenrippe entsendet, welche bei von mir untersuchten Stucken der D. loti fehlt. Tryckt den ö februari 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND 5. N:o G. A study of the Variation of Eiiropeaii Beavers, By EINAR LÖNNBERG. With 5 figures in the text. Read December 2nd 1908. In a recently published paper entitled »Zwei anscheinend noch nicht beschriebene Arten des Bibers» ^ Matschie has described the Beaver of the river Elbe as a separate species distinct from the typical Castor fiber Lin. from Sweden. This statement is based on three characteristics, two derived from the enamel folds of the upper molars, and the third from the shape of the anterior end of the na sals, or with Mat- schie's own words: >>(!) Dem letzten Molaren des schwe- dischen Schädels fehlt die innere Schmelzfalte imd (2) bei den iibrigen Molaren legt sie sich nicht an die vorderste Aussen- falte, sondern verläuft senkrecht zum Längsdurchmesser der Zähne und.endigt frei zwischen der vorderen und mittleren Anssenfalte. (3) Ferner sind die Nasalen schräg nach vorn abgeschnitten und neben dem Intermaxillare nicht einge- buchtet, so dass ihr Vorderrand von der Seite gesehen winkelig ausgeschnitten erscheint.» It appears from a quotation that Matschie has obtained these characteristics of the now extinct Swedish Beaver by studying the figures (»1» and »la.») of Plate III in Meve's »Atlas öfver Skandinaviens Däggdjur, Supplement». ^ ^ Sitzungsber. d. Ges. naturf. Freunde. Berlin. No. 8. 1907. 2 Stockholm 1873. Arkiv fur zoologi. Datid 5. N:o 6. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6. These figures are, however, not so good, nor so repre- sentative as they ought to be, and in consequence of this the diagnose of the Swedish Beaver as proposed by Matschie in the words quoted above does not hold good as will be proved in the following. The first men tion ed charaoteristic, viz. the alleged absence^ of the inner enamel fold of the Jäst upper molar is quite erroneous because the molar figured by Meves (1. c.) is anomalous. The specimen used for this drawing is kept in the R. Natural History Museum in Stock- holm, and the present writer has thus had the opportunity of ascertaining that this anomaly is only to be found on the last upper molar of the right side, not even on the left side of the same specimen nor on any other molar of either side of any other Beaver skull among 5 more adult Swedish spe- cimen in the same collection. The same anomaly is, however, present on one side of the youngest of four Norwegian Bea- ver skulls which Prof. Collett kindly has lent me for com- parison, and which all agree with Swedish specimens of the same size and age. The said anomaly is thus present on one side in either of two skulls out of 10 adult or semiadult from Scandinavia and it only proves the variability in this respect, nothing more. ^ The second characteristic is to be found in the Swedish and Norwegian material which I have had at my disposition. So far it evidently holds good but the question is, if the Scandinavian Beavers always or as a rule have such an arrangement of the enamel folds that on the worn surface of the upper molars the inner fold passes the end of the ante- rior fold of the outer side and ends free between the anterior and middle enamel folds of the outer side, and if, on the other hand, in the Elbe Beaver the inner enamel fold always or as a rule is opposite to the anterior fold of the outer side and presses itself against the same, for only in such a case the from Matschie quoted characteristic can be regarded as being of specific value. These conditions deserve accordingly to be examined on a greater material before any decisive conclusions may be drawn and for that purpose the following ' It. is evident tliat tlie inner fold is not absent, but has become fused with the anterior outer fold. ^ Since this paper was written Dr. Forsyth Major has published a paper »on species of Gastor fossil and recent» (Proc. Zool. Soc. 1908 Pt. Ill, p. 630) to which may be referred. The author quoted figures there tn^ of a Rhone Beaver with a similar enamel pattern. LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 3 remarks may be of value for the understanding of the varia- bility of the arrangement of the enamel folds of the Beaver. The Beaver hke the greater number of the mammalian species belonging to the Scandinavian fauna have entered their present habitat from Denmark after the Ice-age and therefore it is of some importance to consider the structure of the molars of the now extinct Danish Beaver. It was therefore of great interest to me to find a molar af a Danish Beaver figured in the recently published valuable work ^ on the Mammals of Denmark by Herluf Vinge. On this figure the inner enamel fold is quite opposite to the anterior one of the outer side, thus an arrangement which by Matschie has been ascribed to the Elbe Beaver. It could then be expected that, if this was a valid characteristio, the Danish Beaver belonged to the same race as the Elbe Beaver. For the purpose of obtaining full and decisive information about this I took the liberty of writing to Mr. Vinge asking him whether the molar pattern exhibited on the quoted figure constituted a distinct characteristio found in all Beaver skulls from Denmark. Mr. Vinge kindly favoured me with the following: »Den Baever, hvis Hovedskal og övre m^ jeg har af biidet, har de paagjeldende modstaaende Emailleslynger kun paa m^ og w}, ikke paa p^ og m^ hvor Slyngerne skyde förbi hinanden. Forholdet er hos vore jordfundne B^vere (jeg eftersaa i dag 14 Hovedskaller) vildt vexlende», (in trans- lation : »The Beaver the skull and upper m^ of which I have figured has the debated enamelfolds opposite each other only on m^ and m^ not on p'^ and m^ in which the folds shoot past each other. The condition is in our subfossil Beavers (I examined to day 14 skulls) ivildly variable.) This evidently settles the matter as far as the Danish Beavers are concerned as some of the molars of the same specimen belong to the »Elbe type» and some.others to the »Swedish type». It could, however, be objected against these facts that at that time when the Danish Beavers in question lived, the differentiation of a northern (Swedish and Norwegian) and a southern (Elbe) race had not yet taken place and that therefore the characteristics of the Danish Beavers could still be vague or mixed. As there might be some reason for ' Herluf Vinge: »Pattedyr» N:o 5 af »Danmarks Fauna». Copen- hagen 1908. 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6. such a suggestion the attention may be turned to an exami- nation of the skulls and molars of the Beavers from the Elbe killed in a recent time. The first skull of a Beaver with undoubted origin from the Elbe examined by me was that of a young specimen which had once belonged to the col- lections of Hensel.^ An examination of this specimen proved that on every molar the inner enamelfold shoots past the end of the anterior fold of the outer side just as in Swedish and Norwegian specimens and there is on the whole no con- spicuous difference between this skull and Swedish Beaver skulls of corresponding age. The skull of a young Beaver from »Elbe bei Glinde, Kreis Calbe» ^ has not the inner enamelfold exactly opposite the anterior fold of the outer side on any of the molars, they might at most be termed obliquely opposite in some molars and in all of them the end of the inner fold shoots more or less past that of the anterior outer fold and touches it at the inner side. In the lower molars the outer fold shoots deeply in to the interspace between the posterior and middle inner folds. The nasals and other cranial bones have the same appearance as the corresponding ones of Swedish Beavers of the same age. These two skulls were, however, as has been mentioned, rather young and the condition of the molars and the mutual relation of the enamel folds might change as well as other characteristics with increasing age and growth. To make sure about this T procured two large skulls of fullgrown Elbe Beavers, both obtained near Wittenberg, Dessan. The first of these shows the following condition s, left side: 2>* = enamel folds almost opposite (alleged »Elbe type») but the end of the inner fold pressed in between the anterior and middle outer fold; 7n^ = inner enamel fold and anterior enamel fold from the outer side meet somewhat more obli- quely than in p^ and the former shoots past the latter; m- and m^ have the inner fold shooting completely past the end of the anterior outer fold (alleged »Swedish type»); right side of the same skull (Fig. 1): p^, m-, and m^, inner fold shoots past the anterior outer fold (»Swedish type»); m^ the folds meet obliquely, but the inner shoots past the anterior ^ This skull has kindly been placed at my disposition by Professor Dr. W. Leche. ' This skull has been kindly placed at my disposition by Professor Dr. Kurt Lampert, Stuttgart. LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. outer. In the second very large skull the following molar pattern is to be found, lef t side : p^, the two folds in question are obli- quely opposite (half way »Elbe Rjgi^^ ^ppg,. fiolår series of an type»); m\ the inner enamel fold adult Beaver o^ from Elbe (inner t ,1 , 1 i. 1 j j side up on the fig., p^ to the left large, the outer detached and side of the fig., m« to the right). represented by a small isolated elliptical ring (column) of enamel; m^, the two folds opposite (»Elbe type»); m^, the inner fold shoots past the end of the outer (»Swedish type»). In all the molars, mS m^ and m^ the posterior outer fold is fuUy detached from other enamel layers and forms a free transverse enamelfold. The molars of the right side quite are similar to the corresponding ones of the left side, the outer posterior enamel fold being free and even the anomaly of m^ being repeated. It is thus evident that even the Elbe Beavers of the present day do not con- stantly exhibit such an arrangement of the enamel folds as Matschie has believed them to do, and in consequence they are not to be distinguished from the Swedish ones by this characteristic. The third characteristic which should distin- guish the Swedish Beaver according to Matschie is that it should ha ve the nasals »schräg nach vorn abgeschnitten». This statement is founded on Meve's figure quoted which, however, I regret to say, lacks in accurateness in this respect as well. All Swedish Beaver skulls have the nasals emargi- nated at their anterior end in the same way and the same degree as the Elbe Beaver skulls, »so dass ihr Vorderrand von der Seite gesehen winkelig ausgeschnitten erscheint». There does not remain anything of the three characte- ristics on which Matschie based the distinction of the Elbe Beaver from the Swedish Beaver. The question rises then if possibly any other characteristics could be found con- spicuous and constant enough to maintain such a difference. It must then be born in mind that the growth of a Beaver is continued during a very long period, perhaps during the whole lifetime, and grow^th is always combined with more or less pronounced changes, not only in size but in proportions as well, and in consequence of this fact, great care must be taken in selecting characteristics that really are constant. An example of such changes during growth may be mentioned. 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6. In a quite young Swedish Beaver the palatal width between the premolars amounts to 8 mm., in the adult ones it is about 7 mm. and in the oldest hardly more than 4 mm. It is thus no distinguishing characteristic when in two large Elbe Beavers the same dimension measures resp. 5,5 and 6 mm. There seems, however, to be some slight differenees between the Swedish Beaver and the Elbe Beaver which appear to be constant as far as the available material is con- cerned. In the latter the premaxillary portion below the alveoles of the incisors are more strongly constricted than in the former. There is thus a broad and very conspicuous concavity formed in the Elbe Beaver behind and below the elevation of the surface caused by the alveoles of the incisors, while in the Swedish Beaver the lateral siirfaces of the pre- maxillaries slope more evenly from the alveolar elevations towards the palatal surface and the concavity is very slight if any. This characteristic holds good in young as well as iu old specimens which I ha ve examined. In the Swedish Beaver the suture between the premaxillary and the nasal slopes evenly downward all the time to the nasal opening so that the upper contour of the premaxillary is straight when viewed from the side, but in the Elbe Beaver it assumes a horizontal course or even turns a little upwards about a centimeter from the nasal opening, and in any case the upper contour of the premaxillary is plainly concave. This pro- duces a somewhat different shape of the nasals so that their greatest combined width in large Elbe Beavers is about 5 mm, broader than the combined width at the nasal opening, while the same difference in Swedish Beavers is 3,5 to 4 mm. In one of the large Elbe specimens the nasals are rather highly vaulted but in the other it is just as flat as in any Swedish specimen. This proves that the shape of the nasals as well is subject to variation. As Matschie in his paper quoted had created not only a new »species» for the Elbe Beaver but two more viz. »Castor balticus» based on a skull from Dölitz in Pomerania, ^ and »Castor vistulanus» on a specimen from the western parts of Poland, it interested me to examine some more specimens of Beaver from different parts of Europé. Thanks to the ^ With which a broken skull from Holstein is said to agree. LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 7 kindness of Professor Dr. Kurt L ampert I ha ve had the pleasure of examining three more Beaver skulls belonging to the R. Naturell History Museum of Stuttgart. These skulls are labeled [no.] »1069 $. Moldau bei Wittingau. Febr. 1864.» [no.] »208 ?. Donau bei Ulm. 1849». [no.] »2749. Donau bei Regensburg. 1854.» Fig. 2. Skull of a Beaver 9 from Ulm (Mus. Stuttgart). These are all of them adult skulls although not very old, the one from Regensburg being the youngest in the lot. In spite of their different origin, they evidently belong to nearly the same type. 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NO (). The waters at Wittingau belong to the watersystem of river Luznitz which is an affluent to the river Moldavia, the great tributary to Elbe. It might thus be expected that the Beaver of these parts of the Austrian empire ought to re- semble most closely the typical Elbe Beavers, but this is not the case as it, on tlie contrary, shows a close affinity to the Beavers from the system of Danube. The characteristics by which the Moldavia Beavers and at the same time the Da- nube Beavers may be distinguished from the Elbe Beavers as far as the available material is concerned are chiefiy the following. The linece semicircidares join much sooner in the former so that in old specimens they meet already at sutura coronalis and in younger specimens are only a few millimeters apart at that place. By this arrangement the trontal area included between the linecE semicirculares becomes triangulär with the lateral contours concave and it extends only with a narrow strip into the parietal region. In the Elbe Beaver, on the other hand, the linece semicirculares do not meet, even in the old specimens, sooner than at or near the front end of the interparietal bone. In this way the median area between the linece semicirculares becomes elongate, wedge- shaped with the lateral contours convex (except in very old animals), and it extends not only över the trontal but över the parietal area as well. This characteristic is, however, less developed on the photo of the skull of an Elbe Beaver pubHshed by Matschie (1. c. Taf. I Figur 3) than in the present specimens, and this proves that even this characte- ristic is vague, even if the changes caused by increasing age are taken into consideration. The naso-premaxillary suture is straight in the Beavers from Moldavia and Danube, and they have a thick nose so that the cranial width a t the middle of the premaxillary region is greater than the least interorbital breadth of the skull. With regard to these two characteristics the Danube- Moldavia Beavers resemble two Beaver skulls resp. from Pomerania and Holstein on which Matschie (1. c. p. 217) has bestowed the name ~>^Castor halticus»; and this appears, to judge from Matschie's figures (1. c. Taf. I Fig. 1 and 2), to be the case with the following as well. In the specimens of the Moldavia-Danube Beavers the width of the skull at the anterior end of the squamoso-parietal suture (laterally) is LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 9 much larger t han the width across the postorbital processes. In the Elbe Beavers, on the other hand, the latter measure- ment is larger than the former which is absolutely somewhat smaller than the corresponding dimension of the fully adult Moldavia-Danube Beavers. The postorbital processes of the Elbe Beavers are comparatively very well developed and this is also the case with the frontal processes of the zygomatic arch. The shortest distance between the postorbital process and the frontal process of the zygomatic arch measures there- fore in the Elbe Beavers about 19 mm. but in the Moldavia- Danube Beavers about 24—26 mm. This difference does not appear to be due to difference in age between the compared specimens but it may to some extent be increased by differ- ence in sex as the longest and oldest Danube specimen is a female with little developed frontal process of the zygo- matic arch, while the large Elbe specimens as already stated are old males. In the Elbe Beavers the distance between the base of the postorbital process and the suture between the lacrymale and the frontal is contained fully twice in the distance between the tips of the postorbital processes, but in the Moldavia-Danube-Beavers the former distance is about two thirds of the latter or even more. This stånds of course in connection with the greater or less development of the postorbital processes. Matschie writes in his paper quoted (p. 219) about his »Castor albiciis» that the greatest zygomatic width is »nur sehr wenig grösser» than the distance between the tips of the nasals and the sutiira coronalis. In the two large Elbe Bea- vers as well as in the specimens from Moldavia and Danube the zygomatic width is much the larger measurement. The same is also the case in Swedish Beavers. The basioccipital groove is a little shorter and compara- tively broader in the Moldavia-Danube Beavers than in the old Elbe Beavers. The apparent broadness of the former is, however, partly due to the fact that the lateral walls of the basioccipital groove are not so high nor curved inwards as in the Elbe Beavers. This may, however, to some extent depend upon difference in age and sex as the walls of this groove become higher with increasing age. Matschie has used as a distinguishing characteristic the dimensions of the nasal opening, vertical height in the middle 10 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND n:o 6. and width at sutura naso-intermaxillaris. This is however variable as may be concluded from the fact that in the skull from Ulm the height of the nasal opening is about 24,5 and the width 20,5 mm, while the corresponding measurements Fig. 3 Palatal view of a skull of a Beaver from Ulm. of the skull from Regensburg are 21 and 20,5 mm. Matschie's own measurements of »Castor albicus» (1. c, p. 220) prove the same thing. In Matschie's »Gastor balticus» the width of the palate between the first molars is V/t> times as great as the molar is broad, while, according to the same author, the palate of the Elbe Beaver at the same place is equal to the breadth LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPÉ AN BEAVERS. 1 1 of the molar. In tvvo adult Elbe Beavers I have measured the palatal width between the first molars to be about 10 mm. while the breadth of the molar is about 9 mm. In the Mol- davia Beaver the palatal width at the place quoted is about 13 mm. and in the old Danube Beaver the same measurement is 15 mm. while the molar measures resp. 8,5 and 9 mm. In the younger Danube Beaver the palatal width is only 10, f) mm. and that of the molar 8, .5 mm. These dimensions are thus variable. The lengtli of the molar series is shorter in the Moldavia- Danube Beavers than in the Elbe Beavers as can be seen from the table of measurements, but it is, of course, uncertain whether this is constant. The structure of the molars of the Moldavia-Danube Beavers is very variable and it is therefore best to describe the arrangement of the enamelfolds of each tooth separately. In the specimen from Wittingau on the left side: m^ the tvvo posterior outer enamelfolds have joined in such a way that an oval complete ring is enclosed within the branches of a broad fold from the outer side. The inner fold extends with its tip between this large fold and the anterior outer fold which is normal, m^ and m^ are normal and their inner fold ends in the interspace between the middle and anterior outer fold. In jj^ the inner fold has become fused with the anterior outer fold so that a continuous transverse fold is formed in front, and the posterior portion shows the two posterior outer enamelfolds forming a separate portion of the tooth in exactly the same manner as Matschie be- lieved to be characteristic for the hindmost molar of the Swedish Beaver. The condition of the right side is also very interesting. In m^ the tips of the posterior and middle ex- teriör enamel folds have become fused which results in for- ming, as just has been described from the opposite side, a separate central column, on the worn surface appearing as an oval ring, surrounded by a broad fold. In addition to this the inner fold is fused with the antero-external fold so as to form a separate transverse fold as has been described from the premolar of the left side. m^ m^ and p-^ have the normal arrangement of the folds with the tip of the inner fold extending between the middle and anterior outer folds. The Beaver from Danube at Regensburg has normal teeth and 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 0. in the molars the end of the inner fold is more or less coni- pletely opposite to that of the antero-external fold, as Mat- SCHIE regards typical for Elbe-Beavers. In m^ the inner fold is short, in the others it reaches across aboiit half the surface of the crown. In p^ of both sides, however, the inner fold extends between the ends of the middle and an- terior outer folds. In the Beaver from Danube at Ulm the condition is more aberrant. In m'^ of the left side the pattern is similar to Matschie's Elbe-type, so to say. In m^ of the left side the posterior external fold has been detached from the outer enamei covering so that it appears on the worn surface as a short transverse fold completely separate from the surroun- ding enamei layers. The middle outer fold is very long but the antero-external fold is entirely absent. The inner fold is well developed. The enamei pattern of m^ is still more reduced as not only the anterior but also the posterior outer fold is wanting. There are thus only the inner and the middle outer fold left. In 2^^ the posterior outer fold is fully detached as in m-. The other folds are normal and the inner fold ends free between the middle and anterior outer folds. On the right side (fig. 4) m^ is normal and shows the »Elbe- type» in the ärran gement of the enamei folds. In m^ the posterior outer fold is fully de- tached as on the left side and the antero-external fold is re- p^ to the left of^the fig., m^ to the presented by a tiny enamei ring only. In m^ the posterior outer fold is detached as in m^ but the anterior outer fold is entirely absent. In p^ the posterior outer fold has disappeared, and the antero-external is fully detached. It is thus evident that on the whole a considerable reduction ^ of the enamei pattern has taken place in this Beaver, but Fig. 4. Right upper molar series of an adult Beaver $ from Danube at Ulm (inner side up on the fig., ^ It is more than probable that these elements, which now are lacking, have been present when the animal was younger, and have been worn off, but, nevertheless, it is quite correct to speak about a reduction of the enamei as the skull proves to have belonged to a not very old animal with open sutures. As the enamei pattern normally is complete in much older animals than this one it is clear that the specimen in question has been subjected to a reduction with regard to its enamei. LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPÉ AN BEAVERS. 13 as the other Danube Beaver does not show anything of this kind it must be considered to be the result of an individual variation and this proves how little confidence can be put in the structural pattern of the molars of the Beaver and how httle valne it has for taxonomic purposes. For the full understanding of the different enamel patterns exhibited by the different skulls of Beaver described above it is very useful to study a very young skull with little worn teeth. A suitable object for such a study is found in a small not half grown skull of a female Beaver (killed in Jemtland 1829) belonging to the Natural History Museum in Stockholm. The greatest total length of this skull is about 106 mm. Its m^ have cut the gum but are hardly worn, the other molars are of course worn but not much. Its p^ of both sides ^ and m^ of the left side show already the typical pattern with an inner and three outer enamelfolds. Fig. 5 shows how m^ and 771- of the right side look (and m^ of the left is similar to that of the right). In m' of the right side there is anteriorly a träns verse enamel fold which is fully t^^-T^T^ r""^ , aetached trom the other portion of the (to the left) and m^ (to enamel system of the worn surface. This *^'® ""'l^'*^ .^^. "" ^^"^y r 1 ^ 1 . -, , , " young Swedish Beaver. transverse fold can be said to have been formed by the fusion of the inner and the antero-external fold and a similar structure has been recorded above from different skulls of Beaver. The posterior portion shows the middle and the posterior outer folds of a normal molar; the middle fold is long and extends transversely över the surf- ace so that it almost touches the enamel covering of the inner surface of the molar. If this middle fold should fuse with the inner enamel covering there would originate another transverse and separate fold, just such a one as is seen in the figure of ml The enam-el pattern of m^ consists of two completely separate transverse enamel-folds and behind them a V-shaped fold including the posterior outer fold of a normal molar of an adult Beaver. As m~ is less worn than m^ the enamel pattern of the former repre- sents of course, an ontogenetically earlier stage than that of ^ These p^ belong to the milkdentition and have two outer and an inner roots. They should probably have been shed within a short time if the animal had Ii ved. 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 6. the latter. A still earlier stage is exhibited by the almost unworn m^. Anteriorly it has a transverse ridge correspon- ding to the anterior transverse enamelfold of m^, behind this in the middle an obliquely transverse ridge ^ with the same situation and direction as the middle transverse enamelfold of m^ to which it corresponds, and finally in the posterior outer portion of the crown two tubercles connected by a lower ridge which together when worn would form such a V-shaped enamelfold including the posterior outer fold as in m^. If these facts are put together it is easy to understand and explain all the different enamel patterns exhibited by the Beavers in different ages and different stages of wearing even the anomalous ones which all are due to the folding of the enamel organ. This folding takes place partly from the crown and partly in continuation and correspondence with this, from the sides. The former may for shortness sake be termed the vertical folding, the latter the lateral folding. When only the products of the vertical folding are worn the enamel pattern of the molar is such as exhibited by m^ on fig. 5, m^ of the same figure shows a but little låter stage. This explains why independent transverse folds are seen chiefly in youngish animals, but if the vertical folding has been deeper than usual such a pattern may persist even in låter stages and cause such anomalies as has been recorded above. The anterior vertical fold of the young molar is con- tinued towards the base of the molar by a lateral folding on either side, viz. the one producing the antero-external fold and the other producing the inner fold of the normal adult molar. — By this is explained why the transverse detached enamel fold may be said to be produced by the fusion of the inner and antero-external fold. — The second vertical folding is continued towards the base only by a lateral folding on the outer side of the tooth, viz. the one producing the middle outer fold of the adult molar, but this one cuts deeper into the tooth than the other lateral folds. The vertical fold between the two posterior tubercles of the crown of the young molar is continued towards the base by the lateral folding which produces the posterior outer fold of the adult molar. The inner fold and the middle outer fold are continued further ^ This and the anterior ridge have in an unworn stage a row of small tubercles along the free edge. LÖNNBERG, STUDY OF THE VARIATION OF EUROPEAN BEAVERS. 15 towards the base of the molar than the two other lateral folds and their products are therefore visible in a låter age on the worn surface of the molar than those of the latter. The anterior and posterior outer folds make, however, at their basal end a dip inwards which extends somewhat deeper than the fold does at the surface. This causes that, when the molars are sufficiently worn, the connection with the superficial enamel laj-er is broken off and the enamel of these (anterior and posterior) folds appear on the worn surface of the molar in the shape of detached short transverse folds or small ring-shaped islets (conf. fig. 4) before they completely disappear. A list of measurements is appended from which it may be seen that some dimensions of the Beaver skulls are rather variable. 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 G. 32^ f» S P ^ § s- 5: ? -"^ -■ " ^^ f5 _ sr ^ o tJ'^ ^ 8= s . o ® '^ ? h-( o o S- '^crq p § c*- o P Cl- cr^^ o gp®pg..!?E-tr':::; ^cr 1^ O 2: P m" o CD ^ CD Q^ 3 S* ■^ • O^ P K CD ^ '^ ^' ® o ^ ^ ^':^ B !--§ S o^^p- o o a P- p o M 'T3 o P O '"' O O o CD ^• CO TJ s s s P « (jq p S^ g Q ^ -' g p • ^ K ^" 3 a ° 2- Q P P- ►-*, JO Zo P ^ p P.P ® =» ^ ^ C» P 2. P cr CD S^r^ p P, 1 I iO CO I CO **>- ^ o -a to o o p CD W iSI »Å^ ^ 02 lO W lO Oi l>i) W lO Ol I Q -J 05 tf». ^ I ^ 10 te bD CJT to Q , Ci 00 CO W H- ^ to Ut Cl to I to Or to CT ^ i CO 00 rf»- ^ O en; s to 00 .§ ]§ lO »4^ ^^ u» to to to ^i^ CO W CO Cl o 1 to ^ to Cl t^ 4n "S So H- to to o 00 1 o. •-= P 1 w 1—' H-l ert» CO CO CO rf^ CO *^ to Ca5 to Ol CO 0Cf2 o to to ^J 00 H- Cn 00 Cri CO CO ij^ g b Ci o» » f" ^ ^Sggé<^^ o- to CO o Ox o tf^ CO o o to OO rf^ Tryckt den 30 januari 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 7. Biologisli.a iakttagelser öfver Odj neras oviventris Wesm. Af ERIC MJÖBERG. Med 2 textfigurer. Meddelad den '2 december 190H af Chr. Aurtvtlltus och E. Lönnbero. Under det att vår kännedom om vissa insekters utveck- ling och lif ute i det fria är rätt så fullständig, t. ex. i fråga om coleoptera och lepidoptera, återstår ännu beträffande andra stora grupper, t. ex. hymenoptera, mycket att i detta afseende uppdraga. Äfven då det gäller de högre och sy- stematiskt bättre kända formerna, äro vi ganska ofullstän- digt underrättade, och fatta vi steklarne som ett helt, måste vi tillstå, att vår kännedom om deras biologi är högst frag- mentarisk. Hvarje kompletterande bidrag i detta afseende må därför räddas åt upptecknandet. Under min vistelse på Lidingön sistförflutne sommar hade jag flera dagar lagt märke till en gulbandad Odynerus- hona, som jag vid skilda tillfällen sett flyga upp ur en lerig sandgrop straxt framför ingången till ett badhus. Det upp- repade sammanträffandet kom mig att misstänka, att hon i närheten hade sitt bo. Denna förmodan besannades, ty efter blott några minuter återvände hon till lertaget för att sedan hvarje gång därifrån medföra en klump lera eller några Arkiv för zoologi. Bd 5. i\:o 7. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1, gruskorn mellan käkarne. Tydligen var hon sysselsatt mecl bobyggandet, och började jag genast sökandet efter boet. Den ungeftärliga riktningen angaf honan genom den väg, hon gång på gång tog, och posterade jag mig steg för steg allt längre bort i denna riktning. Efter att på detta sätt ha aflägsnat mig 6 å 7 meter såg jag Odynerushonan ändra Fig. 1. Bo af Odynerus ovwentris Wesm. kurs och svänga om bakom ett meterhögt klippblock. På baksidan af detta anträffades mycket riktigt ett stort vac- kert bo af lera. Boet var anbragt på ett synnerligen lämpligt ställe. På ett ställe på klippblocket fanns liksom en liten terrassformig yta; på sidorna stupade ytorna brant nedåt, uppåt skydda- des boet af ett snedt öfverhängande parti, hvilket gjorde tjänst som ett slags regnskärm, från hvilket regnet droppade ned på blockets nedre delar. Boet var därigenom skyddadt E. MJOBERG, BIOLOG. lAKTT. O. ODYNERUS OVIVENTRIS WESM. .3 från svårare regnskada. Det var ej hängande, utan livilade på den enda nästan plana yta, som fanns. Framifrån skyd- dades det, ja, delvis doldes det af några hallonbuskar och höga grässtrån. Detta hindrade emellertid ej, att det åt öster belägna boet fick sol. Hela förmiddagen till framåt ett-tiden var det sålunda exponeradt för solvärmen. Boet var vid anträffandet (Vs) i det närmaste färdig- byggdt. Blott vid öfre ändan var det ännu ofullbordadt, ty här förde ett smalt rör in till boets inre. I detta rör brukade honan öfvernatta. I regeln var hon i verksamhet, så fort det blifvit fullt ljust på morgnarne, och fortsatte flitigt därmed, tills det började skymma. Vid kall och mu- len väderlek började hon dagsarbetet långt senare och kunde under dagens lopp flera timmar sitta hopkrupen i det nämnda röret. Jag iakttog nu hennes byggnadssätt. Från lertaget till boet färdades hon alltid raka vägen, men när hon sedan lämnade boet för att hämta nytt byggnadsmaterial, var det blott undantagsvis, jag såg henne direkt uppsöka lertaget. Hon sågs styra sin färd i en helt annan riktning och först från en trakt, som låg åtminstone ett 20-tal meter därifrån, syntes hon styra kurs på lertaget. Här uppehöll hon sig ganska länge, liksom utsorterande det lämpligaste materialet. Med en under flykten tydligt iakttagbar börda återvände hon så till boet. Här afsatte hon lerbördan, det hela knå- dades med käkarne och fastsmetades och jämnades omsorgs- fullt, så att, då hon åter begaf sig i väg, det senast tillförda materialet ej märkbart skulle ha skilt sig från det öfriga, hade ej den ännu kvarvarande fuktigheten röjt dess läge i form af ett mörkare ställe på den ljusa leran. Snart nog lyckades jag utröna, att hennes sidoexcursio- ner stodo i samband med vattenupptagande. På ett 20-tal meter från boet sluttade en urbergshäll svagt ned mot vat- tenytan och här vid nedersta randen vid själfva vattenbry- net anträffade jag efter att ha steg för steg följt flygrikt- ningen, honan sörjande för anskaffandet af den för murandet nödiga fuktigheten. Ej det minsta skrämd af mitt närgångna observerande doppade hon munpartiet flera gånger i vatt- net, begaf sig rakt till lertaget och därifrån med en börda till boet. 4 ARKIV FOR ZOOLOGI. BAND O. N:0 i. Då på den femte dagen af observationen boet i det när- maste var färdigt, och det blott återstod en sista påfyllning af rörets yttersta partier och honan därtill syntes ägna boet i dess helhet en sista granskning, ansåg jag tiden vara inne till att infånga henne för att säkert identifiera arten. För att få en inblick uti boets inre sönderplockade jag detsamma varligt. Detta stötte på stora svårigheter, ty det var mycket hårdt muradt, och endast genom att sönder- plocka det i småbitar lyckades jag åtkomma cellkamrarne. Såsom af den schematiska teckningen, fig. 2, framgår, äro kamrarne åtta till antalet. De ligga fördelade uti lermassan utan någon som helst ordning. De skiljas åt genom mellan- "3 Fig. 2. Schematisk genomskärning af boet. väggar, lika breda eller ännu bredare än cellkamrarnes bredd. Kamrarne äro långsträckt ovala, på insidan uttapetserade af en gulaktig hinna. Endast en larv anträffades uti h varje kammare. I en del kammare hade larverna redan omgifvit sig med en brun, metalliskt glänsande kapsel af cellkamma- rcns form, i de öfriga lågo larverna ännu fria. Ingen af dem hade ännu förvandlats till puppa. Larverna äro bågböjda, 10 mm. långa, helt hvita och af den för de högre steklarne vanliga typen. Bild 1 är en teckning af boet i naturlig storlek. Det mäter 57 mm. i längd, 37 mm. i bredd. Dess vikt är om- kring 14 gr. En del af de i leran inblandade stenarne voro relativt stora. Sålunda uppnår en af de största en längd af 2,0 mm. E. MJOBERG, BIOLOG. lAKTT. O. ODYNERUS OVIVENTRIS WESINI. 5 Då jag ej haft tillfälle att iakttaga boet in statii na- scenti, utan först i det ncärmaste fullfärdigt, var det mig obekant, på hvilken punkt honan börjat sitt byggande. Detta kunde jag emellertid fastslå genom att undersöka åldern på de i kamrarne inneslutna larverna. Dessa voro påtagligen äldst uti kammaren 1, så successive uti 2. 3. 4. o. s. v. i den riktning, som den prickade linjen i fig. 2 an- gifver. Detta framgick ej blott af storleken på de i kam- rarne inneslutna larverna, utan äfven däraf, att det af ho- nan inlagda bytet, hvarom straxt skall blifva tal, uti de första kamrarne (1. 2. 3.) var totalt förbrukadt, så att blott de tomma larvhudarne återstodo, under det att i kammaren 8 och delvis i kammaren 7 och 6 det inlagda rofvet till större delen var orördt. I kammaren 8 visade de paralyse- rade larverna, att lifvet ännu dröjde kvar, ty de reagerade vid beröring medelst spasmodiska ryckningar. Rofvet utgöres af larver af en vecklare af obestämdbar art. De syntes i regeln vara fyra till antalet och voro af rätt olika ålder, ty en af de i kammaren 8 anträffade uppnår en längd af 11 mm., under det att en annan blott mäter 7 mm. O. oviventris Wesm. synes hittills ha varit föga bio- logiskt bekant. Ett kortare meddelande förehgger 1897 af BoRRiEsi. År 1907 lämnade lic. A. Roman (Ent. Tidskr. 1907 p. 107) ett kortare meddelande om denna arts bo. Då han emellertid anträffade boet öfvergif vet med blott en enda nykläckt hona kvar i en af cellkamrarne, hvilket möjlig- gjorde en säker identifiering af arten, voro honom närmare detaljer såsom bobyggnadssätt, proviantens beskaffenhet o. s. v. obekanta. Det af Roman anträffade boet synes ej ha varit så omsorgsfullt placeradt, ty det satt fritt på en hufvudstor sten i närheten af en gran. Anmärkningsvärdt är, att årsgeneration från detta af Roman funna bo redan den 11 juni^ d. v. s. vid sommarens början, var fullt utvecklad, under det att de af mig i medio af augusti i boet anträffade larverna alla ännu ej voro fullväxta. Sammanställes detta med den omständigheten, att tvenne sedan boets anträffande inomhus bevarade och i kokonger inneslutna larver ännu ej i medio af november öfvergått till ^ Enl. Adlerz (arkiv f. zool. Bd. 3, 17, 1906) skall Ferton 1896 ha beskrifvit denna arts bo. Jag har tyvärr ej varit i tillfälle att taga del af denna hans beskrifning. 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 7. puppor, synes detta tyda på, att de öfvervintra i boet så- som larver, följande vår vid inträdande värme bli till puppor, och vid sommarens början genombryta sitt lerhölje och framkomma som imagines. Det af Roman anträffade boet skulle enligt detta antagande ha varit ett dylikt som vin- terbostad för afkomman tjänande bo, som vid säsongens början afbördade sina skyddslingar under fullbildad form. Dessa båda data, fullväxta ur boet vid sommarens början framkommande steklar och i medio af augusti i boet före- kommande ej fullväxta larver, som ännu ej i medio af nov. förvandlat sig kunna näppeligen tydas med annan förklaring. Som ofvan blifvit framhållet, är boet af O. oviventris Wesm. tjockväggigt och ovanligt hårdt och starkt murad t. Möjligen står detta i orsakssammanhang med afkommans öfvervintring i detsamma. Hållpunkter för ett komparativt stadium härutinnan med andra arter, som möjligen ha tvenne årliga generationer med både sommar- och vinterbo eller eventuellt endast sommarbo och som i likhet med de sociala steklarne öfvervintra enstaka som befruktade honor saknas, enär få och ofullständiga eller alls inga biologiska uppgifter angående det stora flertalet svenska Odynerus-dbTter hittills föreligga. Af det stora Odynerus-sVåktets 29 svenska arter känner man bobyggnad och närmare lefnadsvanor blott för 11, och för I, af dessa äro de föreliggande uppgifterna ej fullt säker- ställda. Af intresse är att jämföra lefnadsvanorna hos de olika undersläktenas representanter. Sålunda tyckas Haplo- meriiÄ-arterna utmärkas af samma biologiska drag: De ha af gjord förkärlek för vif veliar ver af släktet Phy tonomus, an- vända lera som byggnadsmaterial och bygga i rör, antingen uti preformerade sådana, t. ex. uti ihåliga eller märgfyllda stjälkar {H. melanocephalus Gmel. H. Icevipes Shuck.) eller ock i af dem själfva af lera uppförda dylika (H. reniformis Gmel. H. spinipes L,). De enda i biologiskt afseende bekanta representanterna för undersläktet Lionotus synas utgnaga sina bon uti trä och som proviant använda vecklarlarver. De biologiskt kända representanterna för undersläktet Odyner US (s. str.) använda som proviant cluysomelid-lsLYver och bygga i trä eller vassrör, dem de afdela medelst mellanväggar af lera uti flera kammare. {O. murarius L., O. hifasciatus L.). E. MJOBERG, BIOLOG. lAKTT. O. ODYNERUS OVIVENTRIS WESM. 7 Af det fjärde undersläktet, Ancistrocerus, känner man lef nåds vanorna för trenne arter (A. parietum L. A. antilope Panz. A. oviventris Wesm.). Om A. callosus Thoms/ vet man dess- utom att den medsläpat vecklar elär ver, och kan det därför antagas, att rofvet inom denna grupp utgöres af sådana. Hvad åter bobyggnaden beträffar, representera de fyra kända arterna skilda biologiska vanor. A. oviventris Wesm. bygger sina bo af lera fritt på stenar o. d.; A. antilope Pans. bygger i hålor i sanden; A . callosus Th. visar växlande bobyggnad ; A.pa- rietum L. föredrager preformerade rör, som afdelas medelst hinnaktiga mellanväggar uti kammare och påminner i detta afseende mera om HapIo7nerus-arteYnsi. Dock är rofvet hos dessa senare af helt annat slag, och får ju denna skarpt utpräglade smak för ena eller andra slaget larver såsom rof anses vara mera utslagseifvande för en trängre släktskap, då det visar sig t. ex. inom Hajilornerus-gmppen, som mor- f ologisk t synes vara af sjainerligen homogen sammansätt- ning, att rofvet af orsaker, som vi ej känna, konservativt utväljes bland ett enda skalbaggsläktes larver, under det att bobyggnaden slagit in på tvenne divergerande riktningar. Af stort intresse är ju denna parallel mellan morf olo- giskt och biologiskt, som hos hithörande djur ofta kommer till synes, och utgör detta såsom Aurtvillius framhållit ofta nog en borgen f()r de uppställda gruppernas naturlighet. Zusammeiifassimg:, Der Verf. hat Odynerus oviventris Wesm. biologisch un- tersucht. Das haste, fest gemauerte Nest, seine Lage, sein inneres Aussehen, das Aufnehmen des fiir das Bauen not- wendigen Wassers, die Zellen und die Larven werden be- schrieben. Die Zellen sind in dem Lehmnkuchen unregel- mässig verteilt und enthalten je nur eine Larve. Die Beute besteht aus Larven eines Wicklers, die regelmässig vier sind. ^ Adlerz har senare (arkiv f. zool. bd. 3, 17 1906) påvisat denna arts bobyggnad, som synes vara mycket variabel. 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 4). N:0 i. Die Odynerus-Urven iiberwintern im Nost und werden folgendes Jahr im Anfang des Sommers zu Tmagines und griinden dann ein neues Nest. In diesem sollen die nicht ausgewachsenen Larven iiberwintern und erklärt sich daraus vielleicht die Dicke und die Festigkeit des Nests. Der Verf. vergleicht dann die Gewohnheiten der an den verschie- denen Untergattungen angehörigen Arten der grossen Gat- tung Odijnerus. Die Gewohnheit ganz specielle Larven als Beute auszuwählen scheint konservativer zu sein als die Gewohnheit ein Nest ganz bestimmter Art und bestimmtes Aussehen zu verfertigen. Tryckt den 21 januari 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖK ZOOLOGI. BAND ö. N:o 8. Bi(li\ag till käniiedoiii om Sveriges Copeogiiatlier. Af ALB. TULLGREN. Med 2 textfigurer. Meddelad den 13 januari 1909 af Chr. Aurivilltus och Einar Lönnberg. Vårt lands insektfauna är ju på det hela taget synner- ligen noggrant utforskad. Icke desto mindre finnes det åt- skilliga smärre insektgrupper, som ej alls eller blott obetyd- ligt varit föremål för våra entomologers forskningar. En sådan är underordningen Copeognatlia End. (=-fam. Psocidse auct.), omfattande de små s. k. trälössen. Trettio år ha snart förflutit, sedan dessa insekter voro föremål för en svensk entomologs studier. Och på den tiden har copeognathforsk- ningen i hög grad skridit framåt. Talrika nya intressanta former ha utomlands uppdagats, särskildt i Tyskland och Finland genom G. Enderlei^^ och O. M. Reuter. Det var således att vänta, att vår copeognathfauna vid fortsatta un- dersökningar skulle visa sig vara ^väsentligt rikare än man för trettio år sen antog. Företrädesvis under de två sistförflutna somrarna har jag på lediga stunder insamlat ett nu rätt rikhaltigt material från skilda delar af vårt land, dels under tjänsteresor i prak- tiskt-entomologiskt syfte, dels en kortare tid i Östergötland och Småland med understöd af Kgl. Vetenskaps-Akademien. Hufvudparten af samlingarna härrör emellertid från Stock- holmstrakten. Sedan jag nu haft tillfälle undersöka det sam- ArJiir för zoologi. Band 5. i\';o 6'. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. manbragta materialet, har det visat sig att jag lyckats finna 12 nya representanter för vår fan na. Och med all säkerhet skola kommande forskningar, särskildt inom våra nordligare trakter ytterligare afsevärdt öka denna siffra. I det följande har jag för afsikt lämna en fullständig öfversikt af hittills i vårt land funna copeognather. Dess- förinnan torde det kanske vara lämpligt i korthet erinra om den svenska copeognathforskningens historia. * Linné kände blott ett fåtal hithörande former, som han inrangerade i sitt system under släktena Hemerohius och Ter- mes. Uti Systema naturse (1758) omnämner han Hemerohius sexpunctatus (= Psociis sexpwiciatus) samt Termes pulsatoriwn (= Atropos pulsatoria), h vilka båda förut anförts i första upp- lagan af Fauna suecia (1746). Vidare kände Linné Heme- rohnis pedicularius och Termes faticidum (båda sannolikt ^ Pterodela pedicularia) . Uti andra upplagan (1761) af Fauna suecica tillkommer ytterligare en art, Hemerohius hipunctatus {^- Psocus hipunc- tatus) samt uti Systema naturae, ed. XII (1768) Hemerohius cruciatus (= Graphopsocus cruciatus). Uti samma verk ed. 1775 beskrifver och af bildar slutligen Linné Troctes divina- torius (Mull.) under namn Termes pulsatorium. Af Linnés samtida behandlar D. Rolander i en upp- sats i Vet. Ak. Handlingar 1754 »väggsmeden», Atropos pul- satoria samt redogör Charles de Geer i Mém. pour servir å FHist. Nat. T. VII, 1778 i ord och bild för »Termes ligna- rium», antagligen lika med nyssnämnda art samt Troctes divi- natorius, h vilka båda De Geer tydligen ansåg vara iden- tiska. Först 45 år senare (1823) finna vi i litteraturen nya upp- gifter om svenska copeognather. Det är i Analecta entomo- logica af J. W. Dalman, som p. 98 ärterna Psocus vittatus och alhoguttatiis beskrifvas. Den förra är identisk med C(Eci- lius fuscopteriis Latr., den senare räknas numera till släktet Peripsocus. Att Dalman hyste ganska stort intresse för dessa små insekter framgår däraf att sedermera i Insecta lapponica (1840) af J. W. Zetterstedt flere arter omnämnas med Dal- manska namn, men »nomina nuda», ty beskrifningar hade aldrig offentliggjorts. »Typerna» ha emellertid granskats af Spångberg. ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER 3 Uti Zetterstedts nyssnämnda arbete lämnas beskrif- ningar på nio arter. Psocus longicornis Fabr. » fasciatus Fabr. » suhfasciatus Sund. in litt. = Ps. hifasciatiis Ltr. » obliteratus Zett. = Meso psocus unipunctatusMiJiÄ.. » suhfumipennis Zett. =- Stenopsocus immaculatus Stph. » boreeUus Zett. = Cceciliiis flavidus Stph. » striatus Dalm. in litt. = jöreg. » flavicans L. = Stenopsocus immaculatus Stph. v. LacJilani Kolbe. » vittatus Dalm. = Ccecilius fuscopterus Ltr. I nämnda arbete anföras dessutom såsom i landet ny- funna: Psocus nehulosus Stph. (Ps. fuscipeimis Dalm. nom. nud.), variegatus Fabr. samt quadrimaculatus Ltr. (Ps. in- quinatus Dalm.). Är 1878 utkom nästa arbete som berörde svenska cope- ognather nämligen Psocina suecise et Fenni«. öfversikt af Sveriges och Finlands psociner af Jacob Spångberg (Ofvers. af K. Vet. Ak. Förhandl. 1878). I detta arbete anföras 18 arter. Egendomligt är emellertid att Spångberg ej för full- ständighetens skull medtog de båda atropinerna Atropus pul- satorius L. och Troctes divinatorius Mull. som ju höra till de äldst kända svenska copeognatherna. Ehuru Spångbergs arbete icke kunde frånkännas vissa förtjänster, led det dock af stora brister särskildt beträffande systematiken. Jag anför här Spångbergs arter jämte de namn, som dessa bära i min följande förteckning. Psocus quadrimaculatus Ltr. » longicornis Fabr. » sexpunctatus L. » nehidosus Stph. » hipunctatus L. » fasciatus Fabr. » variegatus Fabr. » hifasciatus Ltr. Stenopsocus immaculatus Stph. » cruciatus L. = GrajyJiojosocus cruciatus L. "^ Eli psocus unipunctatus Mull. = Meso psocus laticeps Kolbe. • ( + M. unipunctatusMxjiAj.^ 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. ^Elipsocus Westwoodii M'L. * » flaviceps Stph. = Philofarsus flaviceps Stph. Ccecilius pedicularius L. = P ter odela pedicularia L. » flavidus Sthh. » fuscopterus Ltr. Peripsocus alhogultatus Dalm. * » phceopterus Stph. Spångbergs arbete utvidgade vår kunskap om den svenska faunan med fem nya arter (utmärkta med asterisk). Ett par år senare 1880 publicerade Spångberg i Entomologisk Tid- skrift ännu ett arbete om detta slags insekter, Sur quel- C{ues espéces européennes de la sous-famille des Pso- cines, i hvilket han uppger ytterligare en art Stenopsocns striatulus Fabr. vara funnen i Sverige. Enligt O. M. Reuter^ bör arten hänföra sig till Stenopsocus stigmaticus Labr. et Imh. Sedermera har Sveriges eopeognathfauna endast varit föremål för studier en enda gång och detta af en tysk d:r G. Enderlein, som uti Zur Kenntnis europäischer Psociden. 3. Zur Psocidenfauna von Dänemark und Schweden (Zool. Jahrb. Abt. f. Syst. Bd. 18, 1903, p. 380—81) meddelar några fynd från Skåne. Bland dessa voro följande nya för vårt land: Ccecilius obsoletus Stph., Peripsocus subpupillatus M'Lachl. samt Hy peretes questfalicus Kolbe. En granskning af litteraturen visar således att hittills blott 25 hufvudarter voro funna i vårt land. Öfversikt af i Sverige funna copeognather. ^' Fam. Psocidae. Psocus Latr. I sin »Monographie der deutschen Psociden» (Jahresber. des Vestfählischen Prov.-Vereins f. Wissensch. und Kunst pro ' Jfr Corrodentia Fennica. I Psocidae. — Förteckning och beskrifning öfver Finlands Psocider. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fennica IX, N:o 4, 1893, p. 13. ' I det följande har jag i hufv-udsak följt Enderleins systematiska uppställning. Jfr Zur Kenntnis der Copeognathen-Fauna Westpreussens (Bericht des Westpreussischen Botanisch-Zoologischen Yereins. Danzig ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER. 5 1879, Miinster 1880) uppdelar Kolbe det stora släktet Psocus Ltr. i två: Amphigerontia Kolbe och Psocus Ltr. Hos det förra släktet äro radial- och midtribborna förenade genom en tvärnerv eller i en punkt, hos det senare äro de båda ribborna ett stycke sammansmälta med h varandra. Dessutom framhåller Kolbe ett par andra olikheter, hvilkas värde som släktkaraktärer torde vara ännu mindre. Uti sitt arbete om finska psocider 1874 har Reuter åter sammanslagit dessa släkten, visserligen utan motivering, men helt säkert därtill föranledd af de KoLBE'ska karaktärernas variabilitet och ohållbarhet såsom släktkaraktärer. Enderlein, vår tids främste kännare af copeognather, synes däremot fasthålla vid KoLBES uppdelning och i nyss citerade arbete säger han om Amphigerontia Kolbe: »Radialramus mit Media im Vorder- fliigel durch eine Querader verbunden» och om Psocus Ltr.: »Radialramus mit Media im Vorderfliigel eine Strecke weit öder in einem Punkte verschmoltzen.» Fullständigt öfverens med Reuter vill jag här anföra några siffror. Af 50 stycken Psocus {Amphigerontia) variegatus Falr. hade 8 de båda ofvan- nämnda ribborna förbunda genom en tvärnerv, hos 32 träf- fades ribborna i en punkt och hos 10 voro de tydligt, fast kort sammansmälta. Hos Psocus {Amphigerontia) fasciatus Fabr. voro siffrorna resp. 3 — 8 — 1 hos 12 undersökta individ. Hos Psocus (sens. End. och Kolbe) nebulosus Stph. voro de 1 — 6 — 14 af 21 ex. Hos Psocus sexpunctatus L. samt longi- cornis Fabr. voro ribborna hos samtlige undersökta exem- plar ett stycke sammansmälta. På grund af ofvan anförda fakta synes det mig omöjligt fasthålla vid dessa båda ving- ribbors förbindningssätt såsom basis för si. Psocus s. 1. upp- delning, om man också ej kan förneka att hos Amphigerontia- gruppen ribborna i allmänhet förbindas genom tvärnerv eller (oftast) i en punkt samt att hos de öfriga ribborna vanligen äro ett stycke sammansmälta. Släktet Psocus (s. 1.) är det artrikaste och representeras i vårt land af 8 (eller 9) arter. Ps. fasciatus Fabr. Denna art, som synes vara relativt sällsynt, har jag funnit vid Experimentalf ältet, ^7^ 1907. Man 1906). För de af mig påträffade arterna har jag noggrannt angifvit fynd- orten (jämte tiden för fyndet) äfven om arten förut blifvit påträffad inom samma landskap. — Jag medtar i följande förteckning äfven en del fynd gjorda af andra pei-soner, hvars material jag haft tillfälle granska. 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. träffar densamma här och hvar i barkspringorna på ekstam- mar. — Chr. Aurivillius J)ar tagit den vid Vaxholm, ^^ji 1887. (Enl. Spångberg 1. c. p. 14 funnen vid Sthlm, i ög. och Sm. samt på ÖL). Ps. hifasciatus Ltr. Är äfvenledes funnen på ekstammar vid Experimentalfältet. Dessutom har jag den 18 aug. 1908 erhållit åtskilliga exemplar vid Falun såväl på löf- som barr- träd. (Enl. Spbg. 1. c. p. 17 funnen vid Sthlm, i Norrb., Ång., Vestm., Ög., Sm., och Bl.) Enl. Enderlein 1. c. p. 380 i Sk. vid Trelleborg och Malmö). Ps. variegahis Ltr. är en af de allmännaste arterna. Experimentalfältet på ek, mera sällan gran ^~^^/s 1907. — ög. Åtvidaberg på pil och ek -^8 1908, Karlstorp under laf- var på ekgren V» 1908, Adelsnäs --/s 1907. — Sk. Ljungby- hed 7» 1901. Af Lektor E. Wahlgren har denna art tagits på Öland, sannolikt vid Färjestaden. (Enl. Spbg. 1. c. p. 16 funnen vid Sthlm, i Vestml., Ög., Vg., Sm. samt Sk.). Ps. longicornis Fabr. har jag funnit i enstaka exemplar å följande ställen: Experimentalfältet, blandskog, V» 1907; ög. Åtvidaberg med omgifningar, löfträd, lärkträd ^^"^-^s 1907, 21-28/8 1908; Sk. Skäralid "Vt 1901. (Enl. Spbg. 1. c. p. 11 funnen vid Sthlm, i Vestml., Ög., Bh., Sm., Bl. och Sk.). Ps. nehidosus Stph. synes vara något allmännare än före- gående art. Vid Experimentalfältet förekommer den all- männast på barrträd, företrädesvis gran. ^^ -^s 1907 Srml. Kvicksund ^^/g 1904; ög. Åtvidaberg och trakten däromkring på löfträd, gran och lärkträd, aug. 1908. Sm. Falerum, barr- träd Va 1908; Bl. Augerums sn., sept. 1902. — Chr. Auri- villius har funnit arten å Skarpö i Stockholms skärgård -'/s 1885. (Enl. Spbg. 1. c. p. 13 funnen vid Sthlm, i Vestml., Ög., Vg., Sm., Bl. och Sk.). Ps. sexpunctatus L. Till denna art räknade Kolbe som var. major Kolbe. (Monogr. p. 109). Loens uttalar seder- mera 1890 i Stett. Ent. Zeit. p. 7 som sin åsikt att major Kolbe är en från sexpimctatus L. väl skilld art. Han anser att KoLBES diagnos väl räcker som artdiagnos och tillägger ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNAHTER. 7 »Die Grösse des Thieres, die stärkere Punktieriing der Fliigel- membran, das von sexpunctatiis abweichende, aber sehr be- ständige Fliigelgeäder, sowie sein Vorkommen auf Schneeball und Eichen (Ps. sexpunctatus kommt meines Wissens und nach KoLBE nur auf Tilia und Uhnus vor) haben micht ve- ranlasst, ihn als eigene Art hinzustellen» etc. Sedermera har Enderlein och Reuter äfven i Hkhet med Loens betraktat sexpunctatus och major som tvenne skillda arter. Reuter har i sin »Förteckn. och Beskr. af Finlands Psocider» p. 25 fram- hållit de kraktärer som enligt hans mening utmärka de båda arterna. Jag har haft tillfälle undersöka omkr. 20 exemplar till- hörande gruppen sexpunctatus-major. Det har därvid visat sig för mig omöjligt skilja dessa båda arter åt. Ej i ett enda fall har jag absolut säkert kunnat afgöra huruvida individet ifråga bör föras till den ena eller andra »arten», då de båda arternas karaktärer oftast funnits sammanblandade hos ett och samma individ. Äfven en mikroskopisk granskning af ett par individ, som syntes mig representera sexpunctatus och major, gaf negativt resultat. Det är mig därför omöjligt be- trakta sexpunctatus och major som skillda arter. De med sexpunctatus L. mest öfverensstämmande exem- plaren har jag tagit å Experimen talfältet ^/s — V^ 1907 på ek samt i Ög. vid Adelsnäs --/s 1907. A följande lokaler har jag funnit exemplar som delvis äga karaktärer utmärkande för major Kolbe : Experimentalf ältet ^-''/s — V» 1907 på ek och gran, Nacka vid Stockholm Vs 1907, Adelsnäs ^o/g 1907. Denna art af Spgb. 1. c. p. 12 angifven från Lappland, Vesterb., Dir., Vestml., Sm., Bl. och Sk. Ps. qaadrimacidatus Ltr. har jag hittills blott funnit ä Experimentalfältet Vi^ 1907. (Enl. Spgb. 1. c. p. 10 funnen vid Sthlm, i Hall. och Sk.). Ps. hipunctatus L. har jag anträffat å samma lokal vid samma tid. (Enl. Spgb. 1. c. p. 14 funnen vid Sthlm och i Boh.). Steiiopsociis Hag. St. immaculatus Stph. — Experimentalfältet på gran ^Vs 1907: Värmdön, Skepparviken ^o/^ 1905, Gustafsberg ^Vs 1908. Og. Åtvidaberg, Adelsnäs, Karlstorp på såväl barr- som löf- 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N;0 8. träd 2-/8, Wg 1908. Sm. Falerum på barrträd Vo 1908. Falun på såväl barr- som löfträd ^^/s 1908. — Aurivillius har fun- nit arten på Skarpö i barrskog Vo 1885. Mörkfärga de exemplar tillhörande \'ar. Lachlani Kolbe har jag erhållit vid Falun och i Smal. vid Falerum. Denna art är utan tvifvel en af våra allmännaste; (är enl. Spbg. 1. c. p. 18 funnen vid Sthlm, i Norrb., Ångerm., Dir., Vestm., Srm., Ög., Sm. och Bl. Enl. Enderlein 1. c. p. 380 funnen i Sk. vid Böckebergsslätt och Svedala. St. stigmaticus Labr. & Imh. (= striatiäus Spgb. Ent. Tidskr. T, p. 95, fig. 4) är ej på senare tid återfunnen i Sverige. Graphopsocus Kolbe. Gr. cruciatus L. är allmänn i aug. å Experimental- fältet på ek, rönn, hagtorn m. m. jag har äfvenledes funnit arten i ög. vid Åtvidaberg i aug. (Enl. Spgb. I. c. p. 20 fun- nen vid Sthlm., i Srm., Ög., Boh., Sm., Sk. och Bl. EnL Enderlein 1. c. p. 380 funnen vid Svedala och Böckebergs- slätt i Sk.). Reuters Teratoysocus maculipennis n. g., n. sp. 1. c. p. 29 är utan tvifvel en kortvingad form af denna art. Fam. Capciliidfe. CsBcilius Curt. C. juscoptems Latr. är enl. Spgb. 1. c. p. 26 funnen vid Sthlm, i Norrb., Dir., Vest., Ög., och Sk. C. piceus Kolbe har jag i aug. anträffat på löfträd och gran vid Vestantorp nära Åtvidaberg i Ög. samt vid Skep- parviken å Värmdön ^7» 1905. — Förut ej funnen i Sverige. C. flavidus Curt. är å Experimenta) fältet en relativt van- lig art på löfträd i aug. — sept. Jag har dessutom funnet den i Ög. vid Åtvidaberg, Adelsnäs och Karlstorp på ek, lind, asp, pil i slutet af aug. 1908 samt å Värmdön vid Skeppar- viken ^^/h 1905. — Aurivillius har tagit densamma å Skarpö Vd 1885. (Enl. Spgb. 1. c. p. 25 är arten funnen i Vestm., Ög. och Sk.). ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER. 9 C. ohsoletus Stph. är förut blott funnen i Sk. vid Böcke- bergsslätt af Enderlein 1. c. p. 380. Jag har anträffat den talrikt å Experimen talfältet i gran- skog aug. — nov.; Värmdön, Gustafsberg på ek ^Vs 1908, Skep- parvjken -^^s 1905; i ög. Åtvidaberg, Adelsnäs, Karlstorp på barrträd i aug. 1908; i Sm. Falerum på barrträd V» 1908. AuRiviLLius har tagit arten vid Vaxholm. C. minutus O. M. Reut. är förut ej funnen i Sverige. Huruvida detta är en från föregående väl skild art är tvifvel underkastadt. Enl. Reuter skiljer den sig genom ett något kortare och bakåt vinkligt utvidgadt vingmärke samt något lägre »area postica.» Dessutom har arten högst 2 mm. långa fram v ingår. Hvad vingmärke t och ribbförgreningen emeller- tid angår finnas tydliga öfvergångsformer. Äfvenledes tyckas mig storleksförhållandena variera rätt mycket. De individer jag t. v. räkna hit ha fram vingar om c:a 2. o 9 mm längd. Experimentalfältet Vo 1907; Värmdön, Gustafsberg ^V» 1908; Ög. Åtvidaberg 177— ^^8 1908; Sm. Falerum på barr- träd Vo 1908. C. perlatus Kolbe är ej heller förr funnen i Sverige. Jag har erhållit den på gran vid Experimentalfältet ^V» 1907, på löf- och barrträd i Ög. vid Åtvidaberg och Karlstorp 7^ 1908 samt i Sm. vid Falerum på barrträd Vo 1908. Pterodela Kolbe. Ft. pedicularia L. — Experimentalfältet inomhus ^V^ 1907; ög. Åtvidaberg på ek och lärkträd ^Vs 1908 samt Vestantorp på vedstapel ^'Vb 1907; Falun på barrträd ^^/s 1908. — Auri- viLLius har tagit arten inomhus på fuktiga väggar och tak på Skarpö ^^-^^/h 1885 samt på bo af Bombus lapidarius i Sk. Båstad, aug. 1907. — Ett exemplar med starkt reduce- rade vingar, ab. hreviijemiis End. har jag erhållit vid Vestan- torp. Denna aberration är af Enderlein tillika med huf- vudformen funnen i Sk. Böckebergsslätt på ek. (Pt. pedicularia är enl. Spgb. 1. c. p. 24 funnen vid Sthlm, i Norrb., Ög. och Sk.). I Anteckningar om Finska Psocider (Act. Soc. F. et FL Fennica, XVII, 1899, p. 5) uppställer O. M. Reuteb sL Leptopsocus med arten exiguus. Arten omnämnes ytterligare 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 8. af Reuter i Neue Beiträge zur Kenntniss der Copeognatlien Filinlands (Act. Soc. F. et Fl. Fennica, 26, 1904, p. 18, Tab. il, F. 5 — 7). Släktet som hufvudsakligen grundar sig på re- ducering af inre cubitalgrenens tredje samt yttre grenens första skänkel, livarigenom area postica försvinner, visar en- ligt Ri^UTER otvetydig nära likhet med Pterodela pedicularia och kan möjligen blott vara »eine sehr bomerkenswerte Aber- ration einer Pterodela.» Att Leptopsocus exigmis Reut. ej kan vara annat än en extrem aberration af Pterodela pedicularia L. synes mig all- Fig. 1. Framvingni- af Pterodela pedicularia. 1 normal ribbftirgrening, 2 — (5 abnoniiiteter. deles tydligt, så mycket mer som ribbförgreningen såväl å fram- som bakvingarna hos denna art är synnerligen variabel. I Fig. 1 har jag afbildat några variationer, af hvilka 4 mest erinrar om Reuters Leptopsocus. Samtlige dessa variationer äro tillika med ett hundratal »normala» individ tagna unge- fär samtidigt inomhus på Skarpö af Aurivillius. Pt. livida End. en karakteristisk art, som förut ej på- träffats i Sverige. Jag har funnit den på laf be vuxna ekgre- nar å Värmdön, Gustafsberg ^Ys 1908 samt i Og. Vestantorp och Adelsnäs ^^s, -%, "Vs 1907 och 1908. ALB. TULLGREN, KÄNNEDOMEN OM SVERIGES COPEOGNATHER. 11 Tricliopsocus Kolbe. Tr. hirteUus M' Lachl. är en kosmopolitisk art, som an- träffats talrikt i växthus vid Stockholm, Rosendal aug. 1908 samt Ög. Adelsnäs ^"/s 1908. Ny jör Sverige. Denna lilla lifliga copeognath uppräder i växthusen på en mångfald växter. Företrädesvis tyckes den trifvas på tjockbladiga växter, palmer, dracsenor, ficusar, camelior o. s. v. De hålla till på bladens undersida. På t. ex. camelia kan man iakttaga att bladen i någon mån skadas, ungefär på samma sätt som genom thripsar. Peripsocus Hag. P. alboguttatus Dlm. har jag ej lyckats anträffa. Den är enl. SrGB. 1. c. p. 27 funnen i Vestml., Og., Sm. och Bl. P. ])hceo2)terus Stph. förekommer rätt allmänt i granskog å Experimentalfältet ^-'/h — */'•» 1907. Vidare har jag erhållit den å Värmdön, Gustafsberg ^-'/h 1908, i Ög. Åtvidaberg och Adels näs på ek samt barrträd ----'Vs 1908 samt vid Falun på barrträd och löfträd ^Vs 1908. (Enl. Spgb. 1. c. p. 28 funnen i Ög., Sm. och Sk.; enl. Enderletn 1. c. p. 384 i Sk. Trelle- borg och Böckebergsslätt). P. suhpupillatus M'Lachl. är enl. Enderlein 1. c. p. 381 funnen i Sk. Böckebergsslätt. Reuterella End. Pi. helvimacula End. är förut ej anträffad i Sverige. Den har erhållits å Värmdön, Skepparviken, 2*Vs 1905, så vid t jag nu minnes under Parynelia på strandklippor. I Ög. vid Åt- vidaberg, Vestantorp har jag påträffat den under lafvar på torra ekgrenar -"/s 1908. Fam. Mesoi)soei 1907. Ög. Åtvidaberg, vedstapel ^^s 1907. (Enl. Enderlein, 1. c. p. 381 funnen i Sk. Böckebergsslätt). Fam. Troctidap. Troctes Burm. Tr. divinatorius Mull. Stockholm inomhus V^ 1907. Tr. silvarum Kolbe. Experimentalfältet under bark på torr gran ^o/^ 1907. JS^y för Sverige. Tryckt den LS mars 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wlksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 9. Notes 011 Bircls collected by Mr. Otto Bamberg in Southern Transbaicalia and Northern Mongolia. By EINAR LÖNNBERG. With 9 Figures in the text. Read january 13th 1909. Last year Mr. Otto Bamberg of Weimar made a col- lecting expedition chiefly to Northern Mongolia and the ad- joining parts of TransbaicaHa. During this expedition, I regret to say, Mr. Bamberg was badly hurt.by falHng from his horse. This accident unfortunately prevented him from making the collection as great as it otherwise undoubtedly would ha ve been. The birds which have been entrusted to the present author för examination and determination are, however, of great interest as they have been collected during the breeding season in that little kno^vn, and partly from an ornithological point of view unknown country. In fact, Mr. Bamberg maintains that .practically every species represented in the collection* really breeds in the neigh- bourhood where it has been collected. This adds, of course, a great deal to the scientific value of the collection which thus gives an idea of the ornis of Northern Mongolia and it proves also that this country is inhabited by some indige- nous subspecies as well. ^ The greater part of the same now belongs to the Xatural History Museum of Stockhohn. Arkiv fur zoologi. Band 5. X:o 9. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. At my request Mr. Bamberg has kindly communicated the following notes concerning the different localities at which birds have been collected. The places are in the following enumerated in the same order as they were visited. With the help of these descriptive notes, the photos, and the appended Hsts of birds collected at each locahty it is possible for the reader to form himself an opinion about the condi- tions in which the different species of birds live which, of course, is of importance for the understanding of the biological liabits of the birds. Fig. 1. Förest of dwarf-cedars at Kossogol. The spelling of the geographical names is in accordance with Mr. Bamberg's writing. 1. Kjachta in a valley surrounded on all sides by mountain-ridges from the Malchanskij-range, which ridges, in consequence of the very sandy soil, are only sparsely cove- red by small pines. Accipiter nisus Hirundo urhica var. Erytliropus amurensis Laniiis cristatus cristatas Cerchneis naiimanni pekinensis Saxicola isabellina » tinnunculus » oenanthe argentea Cohtmha rupestris Motacilla alha baicalensis Upupa epops saturata Alauda arvensis cantarella Chelidon rustica tytleri Uragus sibiricus E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 6 2. Maimatschen similar to 1. Emheriza aureola Emheriza cioides » leucocephala 3. Kossogol, situation up to a height of 1600 m., with a growth of pines and dwarf-cedars partly with much under- gro wth of bushes, which made the progress difficult. The large lake. Ciconia nigra Lams cachinnans Cerchneis tinnunculus Surnia ulula Fig. 2. Sv^amp at Bura with grass and tall reeds. 4. Toe. Forest of tall Siberian pines, sandy soil. Eidahia indica 5. Bura. Swamps in which one must wade waist deep in water, with a rich growth of grass and reeds higher than a man. Immense quantities of water birds. Jlerganser merganser Eunetta falcata Dafila acuta Archibuteo hemiptilopus Äntropoides virgo Otis tärda dyhowskii Sylvia curruca affinis Saxicola isabelUna » oenanthe argentea » pleschanka Budytes flava thunbergi » citreola Macrorhamphus taczanowskia Eremophila hrandti 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 9. Sterna longipennis Emheriza aureola Chelidon rustica erythrogastra » leucocephala Muscicajpa ficedida naumanni Coloeus dauuricus 6. Ibizik. Meadows interrupted by steppes. Carbo carbo Aquila nipalensis glitschii Lanius cristatus cristatus Pica pica leucoptera Alauda arvensis cantarella Coloeus dauuricus Garrulus glandarius bambergi » neglectus Fie. 3. Landscape at Kiran. Much snow and ice at the end of May. Birches about 10 m. high. 7. Bogotai. Partly meadows, partly mountainous districts with a growth of Siberian birches and pines. Buteo plumipes Otis tärda dybowskii Falco subbuteo ^gialitis dubia 8. I ro. Moor-like meadows interrupted by steppes with only sparse vegetation. Milvus govinda Carpodacus rJiodochlamys rhodo- Tetrastes bonasia chlamys. 9. Wereuv. Natural conditions as at Iro. Falco subbuteo Gallinula chloropus Podiceps cristatus Circus macrourus Cerchneis tinnuncidus E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALTA AND MONGOLIA. 5 10. Kiran river, meter indicated + 34° High land, »still when the thermo- R. 1^1 2 arschin snow and ice to be seen», otherwise willows, small (10 — 15 m.) birches and high Siberian pines and spruces. Turdus naumanni Bvdytes citreola Motacilla alba haicalensis Ere7noijhila hrandti Aquila 7iipalensis glitscliii Fulica atra Totayius totanus var. » stagnatilis Fig. 4. Birches and large pines at Kiran river. A primitive bridge has been made of dwarf-cedars. Tringoides hypoleucus Vanellus vanellus Sterna longipennis lynx torqicilla Apus apus Saxicola oenanthe argentea Turdus ohscurus 11. Dsargutscheji. Desolate sandsteppe with some single small pools and a pond or lake about 100 m. wide. Cerchneis naumanni pekiuensis Chelidon rusiica tytleri Hydrochelidon leucoptera Pyrrhocorax pyrrhocorax. Alauda gidgula Emberiza aureola »" leucocephala Garrulus glandarius hambergi Pica pica leucoptera Corvus corone orientalis 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. 12. Orchon. River, meadows. Hydrochelidon leucoptera 13. Ku dar a. Natural conditions as at Bogotai (7). Anthropoides virgo Eremophila brandti Sterna loiigipennis Alauda arvensis cantarella Anthus richardi 14. Topka. Mountains (Kentei) covered by a growth of gigantic pines. Dendrocopus major mongolus Sitta europcea uralensis Par US atricapillus baicalensis Anthus maculatus JEgithalus caudatus Fig, 5. Kentei mountains near Tamir about the niiddle of June. Forest of Siberian pines (spruce and birch). 15. T se hi koj river. Partly meadows, partly a rich growth of willows and spruces, at the upper course of the river steep and rocky mountains. Dendrocopus major mongolus Perisoreus infausius sihericus Sitta europcea uralensis 16. Kumuin like the foregoing and partly very high mountains covered by gigantic pines. Dendrocopus leuconotus MelanocorypJia 7nongolica » ynajor mongolus Emberiza aureola Alauda arvensis cantarella Pica qnca leucoptera 17. Kiret like Kumuin. Dendrocopus minor var. Emberiza leucocephala E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 7 Monticola saxatilis Colceus dauuricus i Anthus richardi 18. Zagan. Partly desolate steppe covered with sand, partly naked mountain-ridges, partly clayey soil and then covered by a growth of pines. Budytes flava thunbergi 19. Tologojtu. Very high mountain ridges wdth pine- forest, and partly very stony ground. Pkoenicurus erythrogaster gran- Turdus ruficoUis Fig. 6. Naked sandy mountains and steppe at Daban. 20. Selenga river. Partly high mountains with dwarf cedars and Siberian pines, partly desolate sandsteppe inter- rupted by stretches of land about ^/ 2 kilom. broad, covered by lilies, daffodils, orchids etc. Ernberiza leucocephala 21. Narin like the landscape at Urga (30). Aquila nipalensis amurensis 22. Borotji like Tschikoj (15). Archibuteo hemiptilopiis 23. Tamir very mountainous (Kentei mountains) re- gion with forests of Siberian pines and with the ravines still at the middle of June covered with snow. Eremophila brandti Pyrrhocorax pyrrhocorax 8 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. 24. Darkin like Tschikoj (15) Arundinax aedon 25. C har a river, meadows and moorland, partly deso- late steppe, partly beautiful places covered with flowers as lilies, bellflowers etc. Asio otus Anthus richardi Phoenicurus auroreus » maculatus Budytes citreola Emberiza aureola 26. Kudrin like Tschikoj (15). jEgithalus caudatus Perisoreus infmistus sihiricus Fig. Steppe at Daban with coarse grass. 27. Daban partly naked or sandy mountains partly deep sand or steppe with coarse and high grass. j^gitlialus caudatus 28. Tumutscheji at a great altitude, pineforests much damaged by storms. Aquila nipalensis amurensis » 2)omarina hastata Archibuteo hemiptilopus 29. Kum like Selenga (20). Milvus govinda 30. Ur g a. The valley is a sandsteppe with sparse grass surrounded by high mountains which unite the most Lhnosa limosa melanuroides Gallinago megala Asio accipitrinus E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 9 eastern spurs of the continuations of Altai with the southern ranges of the Kentei-mountains. Aquila nipalensis a7nurensis Emheriza aureola Parus atricapillus haicalensis » leucocephala In addition to these notes Mr. Bamberg has also com- municated the folloAving report about the landscape in general. »The natural conditions are like those of a genuine mountai- nous highland, extending all över Southern Trans-Baicalia and Northern Mongolia. The forests of the mountains of the north western parts consist mostly of Siberian mountain- Fig. 8. Sandsteppe with a sparse growth of grass and isolated pines at Urga. pine (Pinus cemhra), also called Siberian cedar, Siberian larch (Larix sihirica), Siberian spruce (Abies sihirica) and common pine {Pinus silvatica), also white birches and yellow-leaved acacias. Further south the birch and the »cedar» disappear and are entirely substituted by pines. From Chara river and southwards the mountains have no trees at all on their southern slopes, because the burning heat of the sun scorches everything during the summer. The rocks stånd there quite naked, as red, grey, sulphur-yellow, or greenish masses from which the rains and the storms have swept away sand and earth, merely 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. leaving the solid rocks and stones. Splendid looking fields covered with flowers of orchids, lilies, daffodils, bellflowers etc. extend in certain valleys of the Chara river district in east and west, although their area is not very large. The steppe and desert begins sooner in the eastern than in the wes- tern parts of Northern Mongolia. Already at 115° long. E and 48° lat. N the northern parts of the Gobi desert extends, while to the south and east from Urga the Gun-Gulutai and Gultu-Guntu steppe, still further south the with high steppe grass covered Butyn lowland is to be found, and to the northwest and north from Urga the Tola-, Orchon-, Chara- and Iro-steppes. All these are surrounded by or traversed by mountains. One must therefore not think that one has to do with a flat country or plains when it is spöken about these steppes or deserts. The country already men- tioned has an average altitude of from 720 to 2200 m. The lowermost places are situated in the district of the river Se- lenga and its tributaries. In all directions from there the altitude increases and in the east it rises in the Kentei-moun- tains to 2200 m., in the south near Urga to 1700 m., in the west to 1600 m., and in the north at the middle and lower course of Selenga from 600 to 1800 m. (the latter altitude on the mountains bordering the river). The temperature is very variable. The greatest obser- ved heat was 58° C. while the temperature in the night fell to 3 — 5° C. Now and then a pouring rain, or snow with frightful storm broke in upon us.» Corvus corone orientalis Eversmann. Kiran (f {n:o 22), 6 (n:o 23), ^'/ö 1908. Both specimens are of large size the length of wing in the male being 353 and that of the female 341 mm. »In small flocks.» (Bamberg) Coloeus dauuricus (Pallas). Ibizik d" (n:o 57), ? (n:o 45) 1-/5 1908. Bura d" (n:o 46) ^s 1908. Kiret (/ (n:o 47) ^V^ 1908. Length of ^\dng in the males resp. 230, 238 and 229 mm., the same measurement of the female 246 mm. The latter is thus exceptionally large. »In small flocks up to ten in number.» (Bamberg) E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 11 Coloeus dauuricus neglectus (Schlegel). Ibizik 9 (n:o 12) ^-jö 1908. This specimen is a very dark bird, above black or blackish brown, below blackish grey, earcoverts and all feathers on the sides of the head behind the eyes tipped and f inely streaked with hoary whitish. The plumage is not much glossy but in every place where Col. dauuricus shows a stronger metallic lustre than elsewhere, the gloss is more pronounced in this dark specimen as well; for instance, on top of the head, on the lesser and median wingcoverts, a band across the wing just outside the tips of the greater coverts, and upper tail coverts. This fact together with the whitish streaks on the ear coverts and feathers behind the eye reminds strongly of C. dauuricus. It appears therefore probable that this bird is to be regarded as a melanistic race of C. dauuricus, the third name »neglectus» has however been retained because it seems, to judge from notes kindly furnished by Mr. Bamberg, as if in some places only dark Doles were to be found thus forming a local race. Mr. Bamberg writes to me as follows: »N:o 52 was killed north of Iro river, near Orchon river, south of lat. 50° on the western ranges of theKentei-mountains, at an altitude of about 900 m. in Mongolia. I saw on the slopes of the mountains about 10 more such specimens and killed 2 more of these, exactly similar in size and colour but they were so very badly shot that they could not possibly be prepared. In the whole neighbourhood I did not see any other Coloeus within a range of about 50 kilometers, then I found n:o 45 (Col. dauuricus). It appeared very stränge to myself that I did not otherwise in the whole country find any more such specimen, thus only in the above men- tioned mountainous region which was surrounded by the mountain ridges. It seemed to me as if it was a quite small isolated group. I observed a long time their movements and took their eggs^ from a hole in a fir tree. They sat either in the about 15 m. high fir trees on the mountain slopes or on the rocks — always within a circle with a radius of about V2 kilometer.» A similar isolated life of the dark Doles has also been reported by Taczanowski who quotes (1. c. p. 525) Pater ^ These eggs are according to Dr. Ottosson smaller than those of Col. dauuricus. 12 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. David's observations in Cliina. The latter author states that the dark Doles in great number pass Setchuan and Shansi in the spring on their way to central Mongoha, but some remain in China and nest in hollow trees. The dimensions of the preserved specimen are rather small the length of the wing being 225 mm. and the length of the tail 128 mm. It gives, however, the impression of being a comparatively young bird and a similarly coloured bird in this museum collected in Tian Shan is much larger. There is thus no constant difference in size between the dark and the pied Dole. They may stånd in the same connection to each other as originally the Carrion Crow did to the Hooded Crow. Pica pica leucoptera (Gould). Kumuin ef (n:o 43) ^V^ 1908. Kiran ef (n:o 44) ^-jö 1908- Ibizik ef (n:o 56) '/a 1908. The two latter are not quite so large as the first and the white of the primaries does not extend fully to the tip of the quill, but the size of the wing, the amount of white in the plumage etc. indicate them to belong to the same sub- species. Garrulus glaiiilarius bambergi n. subsp. Ibizik ef (n:o 73) -'Vt 1908. Kiran ef (n:o 86) ^''/ö 1908. This Jay belongs, as could be expected, to the G. gl. hrandti group without any white on the forehead, but it differs as well from the typical G. gl. hrandti as from the Saghalin yay {G. gl. taczanoivskiy in being much paler every- where, differently coloured below etc. The typical G. gl. hrandti has the colour of the head rich rufous or foxy red, and that of the Saghalin Jay is still more intense, inclining to or being chestnut red. This Mongolian Jay has a much paler head the colour of which may be termed påle rufous or cinnamon, especially on the sides of the head and neck. The grey of the upper surface of the body is paler than in G. gl. hrandti and tinged with cinnamon (not vinous). The ^ Conf. Journ Coll. Se. Imp. Univ. Tokyo, Vol. XXIII. Art. 14. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBATCALIA AND MONGOLIA. 13 throat is dirty whitish tinged with isabelline, the foreneck påle cinnamon, inclining to buff in one specimen, the rest of the lower surface is greyish, strongly suffused with buff or isabelKne {not vinous red as in G. gl. brandti). The under wing-coverts are cinnamon. Lesser upper wing-coverts grey with cinnamon brown ends, median wing-coverts darker cinnamonbrown (not incHning to chestnut as in G. gl. brandti). Length of wing 176 — 180. Upper mandible of bill very strongly hooked. Length of culmen 30 — 31 mm. Perisoreus infaiistus sibiricus (Boddaert). Kudrin ö" (n:o 74) ^V'5 1908. Tschikoi cT (n:o 89) -% 1908. The hood of these birds is a little paler than that of Swedish specimens, but the general colour not. The mos t conspicuous difference is that the rufous patch on the wing is more intensly chestnust red, and more extended över the outer web of the quills in one of the specimens. The tail is longer than in Swedish specimens measuring 148 — 149 mm. These characteristics quoted may be reason enough for counting these specimens to the Siberian race although they are not påle. Pyrrhocorax pyrrhocorax (Linnaeus). Osero Dsargutscheji $ (n:o 40) V'5 1908. Tamir (fcf (n:o 41, 42) ^Ve 1908. The first specimen is an old bird with length of wing 280 mm. The two others appear to be young to judge from the appear ance of bill and feet. Their length of wing is resp. 260 and 272 mm, and thQ gloss of their wdngs is in some shades of light somewhat more greenish blue than in the adult. Uragus sibiricus (Pallas). Kjachta »9» (n:o 109) ^V^ 1908. This specimen is labeled »?», but it is no doubt a young male as is indicated by its being scarcely streaked above and not at all below. The general colour of the upper parts 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. is sandy grey. The rump is påle orange with a rosy tint, and the white of the lower parts is washed with rosy and orange. Carpodacus rlioclochlamys rhodochlamys (Brandt). Iro ? (n:o 110) "A 1908. To make sure that this determination was correct the specimen was sent to Tring and I asked my f riend Dr. Hartert to make a comparison and give his opinion about it. He kindly did so and fully confirmed my view. This fact widens the area of distribution of this bird in a ver}^ considerable degree towards the east as Iro is situ- ated nearly at 107° E. long. and not much south of 50° N. lat. Taczanowski does not mention this species among the birds of Eastern Siberia and Hartert says in his work »Vögel d. paläarkt. Fauna (p. 101) »ostwärts zu den Aus- läufern der Gebirgsketten Kaschgariens.» Emberiza aureola Pallas. Chara $ ef fn:o 145, 146) ^g, d" (n:o 157) ^o/o; Kumuin ? (f(f (n:o 148, 154, 155) 29/5; Maimatschen ef (n:o 158) '•'/s; Bura (fd" (n:o 147, 157) ^Vs cfcf (n:o 149, 150) 20/5; Kiran ef (n:o 153) -^s, cT (n:o 156) ^'/s; Urga ef (n:o 152) -■/g 1908. This collection shows the same different stages of gradual development of the plumage of the males as have been de- scribed by the present author on birds from Saghalin.^ The length of wing varies from 75, most often 76, to 81 mm. To judge from this collection and the experience of Mr. Bamberg this beautiful Bunting appears to be a common breeder in Northern Mongolia. From Baical, Dauuria and Ussuri it was recorded before but this collection gives authen- tic knowledge of its distribution as a breeding bird some- what further south west. About this and the following species Mr. Bamberg has communicated the folllowing: »The E. aureola — » Weidenammer » — I have found only in swamps and a about 1 kilometer wide place covered with a growth of low willow-shrubs, while the E. leucocephala Journ. Coll. Se. Imp. Univ. Tokyo. Vol. XXIII. Art. 14 p. 12. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLTA. 15 — »Fichtenammer » — was seen singly, now here now there, in valleys or on mountains. The males of both species sat regularly singing on the branches of trees, but the females hopped round among the shrubs and straws often several together. » Emberiza leucocephala S. G. Gmelin. Bura cfö" (n:o 161, 169) 21/5, dd (n:o 163, 167) 1%; Urga ef (n:o 164) ^e/e; Kiran ef (n:o 162) ^-jö-, Maimatschen ef (n:o 165) ^7^; Kiret $ (n:o 160) ^Vg, Kum ef (n:o 168) ^V", Selenga ef (n:o 166) Ve 1908. It is evident that these birds have been breeding at the localities where they were collected at such a time of the year and Mr. Bamberg also found their eggs. This fact proves that the species propagates so far south as in Mongolia which Hartert appears to suspect was not the case to judge from his expression »Nord-China, Mongolei und Tur- kestan, aber wohl nur als Wintervogel. » ^ The extension of the white on top of the head is very different in different specimens, in some it extends broadly över the nape. The development of the black band bordering the white is also subjected to considerable variation. Emberiza cioides Brandt. Maimatschen ef (n:o 170) ^Vö 1908. This specimen is rather small wdth the length of wing only 81 mm, but the plumage is tjrpical and it is not E. c. castaneiceps . It was found breeding. Melanocorypha (Pterocorys) mongolica (Pallas). Kumiiin 9 (n:o 159) ^t 1908. This specimen has every characteristic of M. mongolica as far as the colour of the plumage is concerned but it is very small the length of wing being only 110 mm., tail 68 mm, culmen 17 mm. As the collection contains only one specimen it cannot be ascertained whether this is a dwarfed individual, or if it is a representative of a smaller geographic race, which, however, hardly is probable. ^ Vögel paläarkt. Fauna. p. 170. 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. Alaurta arveiisis caiitarella (Bonaparte). iumuin o^ (n:o 1 ? (n:o 188) 22/5 19Ö8 Kjachta o" (n:o 18C), 9 (n:o 189) ^Vs 1908. Kumuin ef (n:o 187) ~Vö 1908. Kudara ef (n:o 185) 7»; 1908. Ibizik " ' ----■■ It is always very difficult to express any definite opinion about Sky-Larks. Some authors ha ve given a lo t of names to what they regard to be different »species», others have reduced tlie number of recognized forms. In his recently publislied »Catalogue of the Spfecies of Alaudidae»* Bianchi who lias thorougly studied this group, only accepts two subspecies under Alauda arvensis viz. A. a. harterti and A. a. hlahistoni, and even regards the first of these as questionable. It appears to the present writer that this is to go too far, although a considerable reduction was cer- tainly necessary. The subspecific name cantarella has been retained here, because the specimens of this collection agree with the Sky-Lark from Tian Shan for which I have formerly used this name^ in which proceeding Schalow has agreed with me^ when writing about birds from the same country. The difference in colour is, however, very shght between these birds and Swedish specimens and in some instances hardly any. The MongoHan specimens are more whitish below and less, spotted. The axillaries and under wing coverts are at least in some specimens paler and more isa- belline. The skins of this collection are, however, not all of them alike. The two birds from Kjachta are more buff- coloured on the breast tlian the three others. The bilis of these specimens appear to be longer tlian the average of Swedish Sky-Larks as it measures 15 — 15,5 mm except in the specimen from Kumuin in which it is only 14 mm. The thiclmess of the bill is quite different but as the extremes are found in the pair from Kjachta — the widtli at the middle of the nostrils measuring in the »? » 6 mm, but only 5 mm in the »c?>> — it appears to be of no value. The bill is thus longer than that of the Sky-Lark from Barnaul, Siberia, which Ehmcke a few years ago named »Alauda cinerea».^ In this one the culmen is said to measure 1 Bull. Akad. Imp. Se. Ser. V T. XXV St. Petersboiirg (1906) 1907. - Ark f. Zoologi Bd. 2. N:o 9 p. 18. Stockholm 1905. 3 Journ. f. Ornithol. 1908 p. 227. ^ Journ. f. Ornithol. 1903 p. 149. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBATCALIA AND MONGOLIA. 17 12 mm., and the length of the bill from the gape is recorded to 18 mm. while the same measurement in the specimens in this collection varies from 19 to 20,5 mm. The nasal bristles in the latter are light b^o^vn, but are said to be black in »A. cinerea.» The proportion of the primaries of .>A. cinerea» is ex- pressed by Ehmcke with the following words: »1 und 2 gleichlang; 3 um 7 mm kiirzer. >> In the specimens of this collection the first developed primary is equal to the second, the third is in same specimens subequal with the first and second and in the others 1 or at most 2 mm shorter. The length of the wing is in three specimens lllmm but in n:o 186 only 108, and in n:o 185 106 mm although both the latter are males. The size of the wing is thus rather similar to that of »A. cinerea» but the other characteristics quoted from Ehmcke's description make it impossible to refer the name »cinerea» to these Sky-Larks, if really such a name can be maintained for any geographic subspeeies. Alauda gulgula Franklin. Kiran 5 ^n:o 184; -''':. 1908. Length of wang 94 mm. Upper parts sandy, lower parts whitish. Perhaps a representative of the race »incon- spicua» Severzow, which name, however, has been put as a synonym under the main form by Bianchi (1. c. p. 58). This species appears to be new to Mongoha. It is not recorded by Taczanowski among the birds of Eastern Siberia, and Hartert indicates the area of distribution of of Alauda gulgula inconsjricua to extend över »Transkaspien und Turkestan» (1. c. p. 249). Eremophila brandti Dresser. Kudara cT/nio 174) 7^ 1908. Kiran ef ^n:o 177} ^v, jgog. Bura o^ ^n:o 176- -*!:., ef (n:o 178; ^^/^ 1908. Tamir $ 'n:o 175) ^^^o 1908. All these specimens are small and should therefore belong to the race which Taczanowski (1. c.p. 423)hasnamed with the subspecific name: »parvexi». Blanchi denied, however, 1905^ that this name was entitled to existence and ^r. ! ^^'^^^- I^esultate PrzewaLski Reisen Central-Asien Zool. Th. Bd. II Vogel, p. 214. Arkiv för zoologi. Band 5. X:o 9. 2 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. and in his »Catalogue of the known species of Alaudidae >. ^ he has left it out entirely. It may nevertheless, be possible that in some places local races of smaller size exist, and such a view is corroborated by the fact that the length of wing of the male specimens in this collection are resp. 101, 103, 106, and 107 mm and that of the female 95 mm. This species as well as the other Larks were found by Mr. Bamberg »on the steppes and on the mountains as well at a height of 2000 m. as of 600 m. On approaching them they did not fly at once but tried to run away among the grass or över the sand quite quickly. If they could not gain enough by this they tried to come away a little faster by flying but not very far.» Anthus ricluardi Vieillot. Kiret cT (n:o 182) ^V^ 1908. Kudara o" (n:o 183) ^e 1908. Chara ef (n:o 181) ^Vg 1908. The first of these is evidently a specimen of the large typical race: Wing 96, tail 76, culmen 19, tarsus 32, hindclaw 21 mm. The second is a little smaller: Wing 94, tarsus 30, hindclaw 19,5 mm, but the measurements and other charac- teristics prove it to belong to the same race, as well. The third has the same length of wing and tarsus as the second but the hindclaw is only 18,5 mm it is however longer than the toe by 2,5 mm. It is of interest to state that the typical form breeds in Mongolia. Anthus trivialis maculatus (Jerdon). Chara d" (n:o 171) ^'h 1908. Topka $$ (n:o 172, 173) ^'h 1908. The time of the year at which these specimens have been collected prove that this Pipit breeds in Mongolia as well. Motacilla alba baicalensis (Swinhoe). Kjachta 9 (n:o 126) ^''/ö, ? (n:o 129) '"/r. 1908. Kiran $ (n:o 135) ^^ö 1908. These specimens are quite typical but a male from Kiran is perhaps more correctly termed: ^ Bull. Acad. Imp. Se. Ser. V. T. XXV St. Petersburg (1906) 1907. nensis E. LÖNNBERG, BIEDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 19 3IotacilIa alba (luklmnensis (Sykes). Kiran d" (n:o 128) ^2/5 1908. This specimen is intermediate between M. a. clukhu- is and M. a. haicalensis but as the black extends över the throat as far forward as below the gape and beyond, only leaving a small white spöt on the chin narrowly connected with the white of the sides of the head it appears more suitable to use the former name in spite of the tiny white spöt on the chin. The white of the Avingcoverts is not so strongly developed as in M. a. haicalensis so that the blackish bases partly shine through a little. This is still another reason for using the name above. In other respects this specimen agrees with the triie haicalensis specimens and it thus forms a proof that these differences only are of sub- specific value as intermediate links are to be found. This as Avell as the foregoing specimens Avere found breeding which is of interest from a zoogeographical point of view, as, according to Hartert. » Genaue Grenzen weder nach Norden und Siiden, noch nach Osten und Westen f estgestellt » (Hartert, concerning Mot. alha haicalensis Swinh. 1. c. 304). According to the same author the distribution of Hot. alha duhUmensis reaches to Altai and Yenesei and in a south- ward direction to Northern Turkestan. Northern Mongolia where this specimen has been collected is thus beyond its reguiar boundaries as far as hitherto Avas knoAvn. Budytes flava thunbergi (Billberg). iB. f. borealis Sundevall). Bura cT, 9 (n:o 120, 121) '^j, 1908. Zagan ef, ^ (n:o 122. 123) ^^o 1908. These birds agree perfectly with some Swedish specimens Avith regard to their colouration, but are richly coloured. Budytes citreola (Pallas). Chara cT, 9 (n:o 116, 117) V. 1908. Bura 9 (n:o 118) ^'^ 1908. Kiran ef (n:o 119) -^75 1908. Length of Aving in males 89—91 mm., in females 82 mm. It is of interest for the knoAvledge about the distribution of this bird that it Avas found breeding in Mongolia at the locahties mentioned above. 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. Sitta europiBa uraleiisis Gloger. Tschikoi ? (n:o 198) ^^/o, cT (n:o 196) '''h 1908. Topka cT n:o 197) "7^ 1908. The two male specimens n:o 196 and 197 are probably young specimens as they have very short bilis about 15 mm. The bill of the female is 20 mm. Length of wing in the adult 80 mm in the others resp. 79 and 76 mm. Taczanowski has recorded this Nuthatch from »le Baical meridional» but so far south as in Mongolia it does not appear to be known as a breeder. Panis atricapillus baicalensis (Swinhoe). Urga 9 (n:o 180) "Ve 1908. Topka $ (n:o 195) ^V^ 1908. Wing in the former 64mm in the latter of the same length, although worn. These measurements are rather smaller than those generally recorded which may be due to the sex of the specimens. It appears as if this and several of the following species had not been recorded as breeding birds in MongoHa before. Aegithalus caudatus Linnaeus. Daban d" fnio 191) ''/c 1908. KudrJn 1 juv. (n:o 190) ^'/e 1908. Topka ef o" 9 (n:o 192, 193, 194) ^"A 1908. All adult specimens in this collection are in a bad state so thafc a close. comparison with others is difficult but they appear to agree with typical specimens. Laiiius cristatus cristatus (Linnaeus). Ibizik ? (n:o 105) ^"A 1908. Kjachta ? (n:o 130) ^7^ 1908. The former of these specimens is a httle paler below and shows some dark vermiculations which are entirely absent in the latter specimen which also is more strongly buffcoloured beneath. Length of wing 84 mm. According to Hartert this species breeds in Northern Siberia »bis zum Baical-See» (1. c. p. 446). Its southern limit is thus somewhat extended by this collection. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 21 Muscicapa ficedula^ neumaiini Poche. [ Bura $ (n:o 141) "Vö 1908. Verv miicli paler above and less streaked beloAv than tlie typical race, as already Avas stated by Taczanowski 1893^ tliiis long before it was distinguished by Neumann 1900 or renamed by Poche 1904. Hartert indicates tlie southern limit of tlie breeding range of tliis Flycatcher with the folloAving words »bis zum sudlichen Baical-See und Daurien, Turkestan» — (1. c. 477) Mongolia is not mentioned. Sylvia curruca affinis (Blyth). Bura o^ (n:o 134) ^^s 1908. In addition to the different proportions of the primaries the colouration of this bird is somewhat paler above than ni the typical Whitethroat. Taczanowski says that this bird is »répandue dans toute la Sibérie jiisqu'a la hmite de la vegetation forestiére vers le nord» (1. c. p. 279). Przewalski found it in many places m Mongolia. It has thus a very wide distribution. Aruiidinax aedon (Pallas). Darkin o" (n:o 125) ^Vg 1908. Saxicola isabellina Cretzschma. Kjachta cT (n:o 138) '^7^, $ (n:o 139) ^V^ 1908. Bura $ (n:o 136) ^V^ 1908. These and the following species of Stonechats Kved accordmg to Mr. Bamberg as well on the steppes as on the mountams, just as well at a height of 2000 a sof 600 m. >>Jlfofl^?zf ''/Sww ' expressed his doubts (Vögel pal. Fauna p. 475) whether G^v FKo Joh. I li^^^-^^^s Syst. Nat. ed. X p. 185 really means the and th^Tnlf ",'• ' LiNN^^us has given this name to a Swedish bird,' su^s w«lf f d/fg^iofe= '-y^^- suhfusca, suhtus alba, pectorecinereo maculato» itisn r/i r ^ ^!u^ Flycatcher but for no other Swedish bird, of Tm^U' T *^'' ""^""^ ^^^^^* *^ *^^ understood. As the diagnoses dop; H ^T ^^^'' 'T^ ^'^""y '^°''^ °^^ ^^«d "ot to wonder, as Hartert in que!lfon. ^''''^^''' ' """' ^^^"^'^ '" '''^ "P""^^ ^"^^^^^^^ ^^ '^'^ ^ird ' Mém. Ac. Imp. St. Petersburg dér. 7 Vol. XXXIX p. 465. 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. Saxicola oenaiitlie argentea n. subsp. Bura 9 (n:o 137) 9 (n:o 140) ^^/ö 1908. Kjachta »9» according to label but no doubt ef (n:o 133) ^Vs »9» according to label but no doubt cT (n:o 132) •'75 1908. Kiran ef (n:o 131) ''Vö 1908. Specimens 131, 132 and 133 are undoubtedly old males and they differ from typica] Swedish specimens of Saxicola oenanthe by their lighter colour of the upper parts which may be termed silveriy grey in n:o 131 even mixed with white in the middle of the back. This »silvery» shade is increased by the somewhat silky appearence in some lights of the grey feathers of the head and back. The forehead has more white, and the white eyebrow-stripe is broader than in average Swedish specimens. The lower parts are white, suffused with a slight buffish tint on the upper breast extending över a semihmar area from the black ear-coverts and leaving the throat pure white. The female is a little paler than Swedish specimens.^ Length of wing of the males which are much worn measure resp. 97, 98 and 99 mm. The bill is larger than in Swedish specimens the culmen measuring 16 — 17 mm. In this monograph on >y Saxicola Borealis» (»Berajah» 1905) Kleinschmidt has mentioned among what he calls »Form£e subtiles» a påle race from Turkestan (1. c. p. 5). It is possible that this is the same as the one described and named above. Saxicola pleschaiika (Lepechin). Bura (n:o 127) "Vö 1908. This specimen is labeled »§» but is undoubtedly a c? as the black and white plumage proves. Phoenicurus erytlirogaster grandis (G guld). Tologutu (fd (n:o 114, 115) ^5 ef (n:o 113) V^ 1908. Length of wing 100 — 103 mm. Phoenicurus auroreus (Pallas). Chara 9 juv. (n:o 179) '7g 1908. A young bird in its iirst plumage. Length of wing 71 mm. ^ Dr. Ottosson has informed me that the eggs of this race are smaller than these of typical Swedish birds. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 23 3Ionticola saxatilis. Kiret cTo^ (n:o 106, 107) ^'Vo 1808. Length of wing 122 mm. There is no conspicuous difference from European specimens. Turdus naumaniii Temninck. Kiran (f (n:o 91) ^-'5 1908. Taczanowskt writes about this species: »en Mongolie elle n'est que de passage et en petit nombre»,^but it really seems to breed in Northern Mongolia according to Mr. Bam- berg's observations. Turdus obscurus (Gmeltn). Kiran $ (n:o 90) ^Vö 1908. This thrush is known to breed »aux environs du Baical meridional».^ Turdus ruficollis Pallas. Tologojtu o^ (n:o 84) ^c 1908. This species was also found breeding in Northern Mongoha. Chelidon rustica erythrogaster (Bodd.) Bura $ (n:o 143) '^75 1908. Caudal spöts pure white, lower parts cinnamon-rufous. Length of \Wng 110 mm. Chelidon rustica tytleri (Jerd). Kjachta 9 (n:o 142) -^'5 1908. Dschargutschcji d" (n:o 144) ^g 1908. Caudal spöts suffused with rufous, lower parts dark rufous. Length of wing 115 — 116 mm. The difference betw^een these two races seems to be very slight, and in some cases it is very doubtful Avhich name ought to be used. Ch. r. tytleri should perhaps be a more ^ 1. c. p. 299. - Tacranowski quoting Godlewski 1. c. p. 308. 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. north-eastern race (even extending över North America), but botli breed at Irkutsk according to Taczanowski and in Northern Mongoha as well as this collection proves. Hirundo urbica Linnaeus. Kjachta ef (n:o 112) ^3/5 19O8. This is a rather remarkable specimen. The tail is de- cidedly less forked than in a typical male of Hirundo urbicay but more deeply forked than in Hirundo cashmiriensis . Lower parts all över as well as rump rather strongly washed with smoky brown, even tlie feathers of the toes. Length of wing 111 and of tail 57 mm. This swallow is thus in some respects intermediate between the two species mentioned above. Taczanowski has not recorded Hirundo urbica (only lagopoda) from Eastern Siberia and in Cat. Birds Brit. Mus. Vol. X p. 89 it is said that it »straggles also to Turkestan and North-western India.» The occurence so far east of a swallow of this kind appears thus very remarkable. Mr. Bamberg obtained two more specimens of the same size one even 3 mm longer, he informs me, but they were löst during the preparation. If the characteristics mentioned above prove to be constant, as I believe they will, there is evidently a subspecies of the common Martin which in some respects forms a connecting link between the typical H. urbica and cashmiriensis. Jynx torciuilla Linnaeus. Kiran 9 (n:o 108) ''Vs 1908. No difference in size or colour from Swedish specimens. Dendrocopus major mongolus n. subsp. Topka ef (n:o 95) -"/e 1908. Tschikoj ef (n:o 96) '»/e, ? (n:o 97) "V^ 1908. Kumuin ? (n:o 98) ^^'ö 1908. These specimens have been carefully compared with a number of Swedish specimens of Dendrocopus tnajor and I have found no conspicuous difference except with regard to the bill. This organ is a little longer in these specimens and at the same time more evently attenuated and pointed E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 25 t han in Swedish specimens which ha ve the stumpy shape of tlie bill as figured by Hartert in No vitates Zool. VoL 7, 1900, p. 527. This difference is not only due to the wearing of the bill through härd work in the single generations, but it represents adaptations to different habits of life. The bill of the Mongolian Woodpecker is much more slender with somewhat concave lateral contours so that, for instance, 15 mm from the base of the culmen the bill of a Swedish Woodpecker is fully 1 mm broader than that of the Mongolian at the same place. In correspondence with this the cul- minar ridge is sharper and higher in the latter than in the former the bill of which looks much flatter. The same is the case with the lower mandible and the ridge of the same. The length of the bill in itself is of less importance but . Må Fig. 9. Billes of Swedish a., and Mongolian b. Wood- peckers from the side and from above. in most cases it affords a very good characteristic, as well The average length of the bill in Swedish specimens may be estimated to 27 mm: — and the variation is as a rule confined between the limits of 25,5 and 28,5 mm. Exceptio- nally a Swedish specimen may be f ound — I have seen one — in which the bill is not worn at all and therefore has attained a length of fully 30 mm. But in this case the difference in breadth and shape is quite as striking as in normal cases and the lateral contour of the bill of such a specimen is plainly convex. The length of the culmen of the Mongolian Woodpeckers of this collection is from 30 to 31,5 mm. The difference in size and shape of the bill of this Woodpecker and the typical birds from Sweden is more iully elucidated by the accom- panying figures. On these may also be seen that the Swedish 26 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. Woodpecker with its thick and stumpy bill at the same time has the nasal plumes or bristles much more strongly developed than the Mongohan, and I have stated that this is a constant characteristic in all specimens examined. With regard to the slender bill and the comparatively scanty developement of the nasal bristles the Mongohan Woodpeckers resemble Picus major japonicus f . i. from Sagha- hn. The latter is, however, a conspicuously smaller bird in every respect. The length of the wing in these Mongo- han specimens varies from 137 to 141 mm, while the same measurement in Saghahn Woodpeckers is from 128 to 131 mm. It is evident from the description above that this Mongo- han W^oodpecker has nothing to do with Severtzov's »Piciis leptorhynchus»^ (already before named lecopterus by Salvadori 1870 71) from Turkestan in spite of its slender bill because the distribution of the white on the secondaries etc. is as in the typical D. major. In the Cat. Birds. Brit. Mus. Vol. XVIII p. 203 it is stated about the group to which the typical Dendrocopus major belongs in contrast to D. japonicus, that in the former »innermost secondaries are uniform black.» This is not correct. The innermost secondary is sometimes quite unspotted but the one next seldom if ever. The condition found in a number of specimens examined may be seen from the following table Innermost secondary: The next one : Locality Right side Left side Right side Left side outer web inner web outer web inner web outer web inner web outer web inner web 0 spöts 0 » 0 spöts 1 » 0 spöts 0 » 0 spöts 0 » 1 spöts 3 » 0 spöts 1 » 3 spöts 1 » 2 spöts 1 » Dalecarlia : : (missing) 2 spöts 2 » 0 » 0 » (missing) 2 spöts 2 » 0 » 0 » 1 » 2 » 2 » 0 >> 0 » 0 » 2 » 2 » 2 » 2 » 1 >> 3 » 3 » 1 >> 1 » 0 » 3 » 2 » 2 » 1 » 2 » 2 » (missing) 2 » 2 » 2 » 2 » (missing) Upland Vestergötland Finland 2 » 1 » 0 » 1 » 0 « 2 » 0 » 1 » 2 » 2 » 1 » 2 » 2 spöts 2 » 0 spöts 2 » N:o 95 N:o 96 ! 1 » 1 » 1 » 1 » 2 » 2 » 2 » 2 » N:o 97 2 » 2 » 2 » 2 » 3 » 3 » 3 » 2 » N:o 98 ^ Conf. Lönnberg Art. U p. 43. Journ. Coll. Se. Imp. - Th3 Ibis 1S75 p. 487 Univ. Tokvo Voll. XXIII E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 27 Dendroeopus leucoiiotus (Bechstein). Kumuin $ (n:o 94) •■'\/5, ö" (n:o 101) ^""r 1908. These birds have a little more white on the inner secon- daries than Swedish birds so that the outer black bars are broken up in large black spöts. The lateral tail feathers are not barred by black, but have only one or usually two transverse black spöts on the outer web and three or four on the inner web. Through these characteristics they ap- proach D. leuco. cirris, Pallas or uralensis Bonaparte, but they are by far not so white as typical specimens of this variety. Already specimens from Finland have more white than Swedish specimens and almost as much as these two. BuTURLiN has recently described a subspecies of the White-backed Woodpecker from the , »southern parts of Ussuriland (Sidemi) »which he has named D. 1. ussuriensis. This shall be distinguished by its forehead being »richly tinged with ruf ous-brown » or »chestnut». The specimens of this collection have the forehead isabelline white and are thus quite different from Buturlin's subspecies. Dendrocopus minor (Linnaeus). Kiret 9 (n:o 124) ^Vc 1908. This specimen agrees with D. m. pipra (Pallas) having the lower back white without black bars and the white bars on the wings somewhat broader than in Swedish specimens with which it otherwise agrees. The lower side is bro wnish white. The most conspicuous difference from Swedish specimens is that the bill is decidedly more slender with concave lateral contours when viewed from above. This feature is of some importance when compared with the fact that Dendrocopus major from this region also has a^ thinner bill than typical specimens. The material is not sufficient for expressing any definite opinion about this bird, whether it represents a separate geographic race or not. The slenderness of the bill of this as well of D. major stånds, of course, in connection with some habits of these birds. The bilis of the Swedish Woodpeckers are evidently subjected to being used as tools for härd work hammering and chiseling in wood more than ^ Mitteil. d. Kaukas. Mus. Bd. III Lief. 1, p. 02, 63, Tiflis 1907. 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. those of their Mongolian relatives wliich look more like pincers for extracting tlie prey out of narrow holes. It is of interest to no te that this little Woodpecker from Mongolia in the same way as its larger compatriot has its nasal bristles very scantily developed when compared with Swedish specimens — this is even more striking than in the greater woodpeckers — Through this feature the bill appears to be longer than it is, its length being 18 mm. The length of the wing of this specimen is 95 mm. ApilS apUS (LlNNAEUS). Kiran ef (11:0 103) ^V" 1908. This specimen is very dark, almost darker than average Swedish specimens, and its forehead is not at all paler than the crown. It is possible that a darker race inhabits Mongolia but as there is only one specimen at my disposition I only wish to draw the attention to this question. Length of wing 175 mm. Surnia ulula Linnaeus. Kossogol, a young specimen (n:o 29) ^^e 1908, This specimen is fledged but not fully feathered on head and neck. According to Godlewski as quoted by Taczanowski (1. c. p. 125) this owl shall commence laying its eggs at the end of February, but this specimen appears in such a case to belong to a belated brood. Asio otus. Ibizik cT (n:o 30) ^5 1908. Chara ef $ juv. (n:o 49, 50) »Vg. Length of wing of the adult about 300 mm, Asio accipitrinus (Pallas). Tumutscheji $ (n:o 38) ^^t 1908. The buff colour of this bird is somewhat paler than in average Swedish specimens, and primaries 1 — 5 are less checkered by dark brown bars which are confined to the terminal third so that a large buff-coloured spöt is formed E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLTA. 29 on the wing beyond the tips of the wing-coverts. Extending the comparison to a larger number of specimens it was found however, that there existed Swedish birds with a similar pattern and colouration, and it is thus no racial mark. Upupa epops saturata n. subsp. Kjachta g" (n:o 99) ^"V-. o^ (n:o 100) -'Vö, 9 (n:o 102) '^j: 1908. Tliese specimens appeared at the first look not only decidedly darker all över than the påle race of Hoopoe (Upu- pa epops loudoni) inhabiting Transcaspia and Tian Shan, but also darker than European specimens. As I did not feel quite confident, however, that my material was sufficient for comparison, I asked Mr. Schliiter in Halle to send me a couple of his darkest specimens of Hoopoe from Europé. I received then a male specimen from Hungaria and a female from Roumania, but both proved to be considerably paler than the three specimens of the present collection. I also took the liberty of sending one of the specimens to my friend Dr. Hartert and he kindly informed me that he, when comparing it with the collections in Tring, had found it to be »considerably darker» than Transcaspian specimens, and also that, as a rule, European examples were less saturated on the back, although in some instances this was less apparent. At the same time the valuable information was received that the Tring Museum possesses specimens like the one sent for comparison (thus darker than European specimens) from East Siberia, Japan (winter), China (winter). In consequence of all these facts, I t hink it must be taken for granted that to the east of the country inhabited by the påle Upupa epops loudoni, thus in Eastern Siberia and Northern Mongolia lives a dark geographic race of Hoopoe for which I propose saturata as a third (subspecific) name, and which may be discerned by the following characteristics. The upper parts are decidedly darker than in an European Hoopoe, and as this darker shade is produced by an increase of the melanine pigment, a different colour is produced, because in the same degree as the darkness of the plumage is increased the red tinge disappears more and more. On the inter- scapulium of this race the reddish shade (which is found more or less pronounced in a common Hoopoe) is completely 30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. obscured and these part have assumed a neutral rather dark greyish brown hue, which gradually shades into the rufescent brown of the upper neck which, however, also is more darkened by melanistic pigment than the neck the common Hoopoe. The colour of the head is about the same as in the typical race (perhaps a httle more rich), but on the fore-neck and breast there is again an increase of dark pigment which, al- though it does not obscure the vinous rufous, makes these parts somewhat darker than in the majority af typical speci- mens. This colour ceases rather abruptly on a level with the anterior margin of the outer white band across the greater coverts of the folded wing and gives place to the white of the abdomen, which has the usual dark stripes. The light colour of the abdomen is practically pure white, not påle buff or buffish Avhite as in the European Hoopoe, in which also the light abdominal colouration does not extend so far forward and gradually shades into the vinous rufous of the breast. The axillaries have not the pure påle vinous rufous shade as in the typical race but are more dusky. The representatives of this race are thus easily recogni- nized as well when seen from above as from beneath. With regard to the size there does not appear to be any difference worth speaking of between this Eastern Hoopoe and European specimens. The length of the wing is in two specimens 151 mm., and in the third (n:o 100) 141 mm. The length of culmen is in n:o 99 fully 60 mm., in the two others 51 mm. Cuculus canorus teleplionus Heine. Daban »cT» (=??) (n:o 60) 7- 1908. Chara $ hepatic phase (n:o 61) "Vs 1908. Topka cT (n:o 62) ^Vg 1908. Kiran ef (n:o 63) "Vö 1908. Taimir ef (n:o 64) i-^ 1908. The length of the wing in the undoubted males, n:o 62, 63, 64 is resp. 225, 230 and 220 mm; in n:o 60 and 61, which probably both are females, resp, 111 and 108 mm. The dark bars of the lowerside are best developed in n:o 64, least in n:o 63. In the former of these they are not narrower than in many t3rpical specimens from Sweden and some old specimens from this country have in the middle of the under side narrower and more faintly developed bars than any of these specimens. On the average, however, the bars of Swedish Cuckoos are E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 31 broader than those found in these' specimens and therefore it is suitable to retain the subspecific name even if in some instances the difference is very slight and intermediate stages can be found, as of ten is the cases with geographic subspecies. The hepatic form is paler cinnamon than Swedish speci- mens of the corresponding variety. Coluiuba rupestris (Pallas). Kjachta ö' (n:o 81) ^"A 1908. This specimen is by far not so påle, especially not below, as specimens from Tian Shan which belong to the subspecies. pallida Rotsch. & Hart. Hydrochelidon leucoptera (Meissner & Schtnz). Orchon ef (n:o 78) ''Vö 1908. Dschargutscheji Lake ef, ?, 9'^& (n:o 72, 76, 77, 79, 92) 23/5 1908. The length af the wing (measured without straightening) is in the males resp. 215, 212 and 208 mm., in the females resp. 196, 206 and 194 mm. In n:o 78 the tips of some tail- feathers and in n:o 79 the greater visible part of the tail is pearl grey, in the others the whole tail is pure white. Sterna loiigipennis Nordmann. Kiran ef (n:o 68) -^k 1908. Kudara ef (n:o 69) ^o 1908, Bura (f (n:o 85) -75 1908. Wing 262 — 280. This tern has been, reported from Ar- gun river, but the localities mentioned above appear to ex- tend its boundarv further west than was known before. Larus cacliinnaiis Pallas. Kossogol Lake cT (n:o 1) ^e 1908. Middle toe and claw 58, tarsus 64 mm. .Egiatilis dubia (Scopoli). Burgatai ef (n:o Hl) ^"/r 1908. Yaiiellus vaiiellus (Linnjeus). Kiran $ (n:o 87) ^^5 1908. Kudara ef (n:o 88) ^c 1908. 32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. Triiigoides liypoleucus Linn^us). Kiran $ (n:o 104) 275 1908. This specimen has the same dimensions as a specimen from Tian Shan. Totaiius stagnatilis Bechstein. t Kiran $ (n:o 93) ^'Iö 1908. Totanus totanus (Linn^us). Kiran 0^ (n:o 75) ^V^ 1908. This specimen does not fully agree with Swedish speci- mens as it is more richly coloured above with a distinct shade of fawn on the feathers of the head and the back. This shade is less visible on the wings and chiefly conspicuous on some of the tertials. On the other hand it is somewhat darker above than specimens from Tian Shan and riiuch more spotted below. The birds from Tian Shan which have been regarded as well by ScHALOW^ as by the present author^ to belong to Totanus totanus eurhinus Oberholser are larger than the typical race. The wing of this specimen is 150 mm. Swedish specimens can be found as well with larger as with smaller wings. • This specimen is thus smaller than T. t. eurhinus and for this reason and the discrepancy with regard to the colouration it cannot be counted to this subspecies. It is possible that it represents a more eastern race, but one specimen is not sufficient to decide this question and the information in the literature about Redshanks from Eastern Asia are rather scanty. There is, however, a note in Taczanowskis »Faune Ornithologique de la Siberie Orientale» (p. 868) which speaks f or the possibi- lity of such an assumption. This reads as follows: »Le må^.e adulte du lac Khanka, tué le 24 juin, a tout le fond des parties supérieures du corps beaucoup plus foncé que dans tous les exemplaires européens que nous avons vus, a taches roussåtres et les stries noires beaucoup moins prononcées; les stries noires du dessous beaucoup plus denses que d'ordinaire, tout le mi- lieu du ventre est strié. » The length of the wing of the spe- cimen thus described is 153 mm. and it agrees consequently ^ Journ. f. Ornith. 1908 p. 86. 2 Ark. f. Zoologi Bd 2 N:o 9 Stockholm 1905 p. 12. E. LÖNNRERG, BIRDS FROM TRANSBATCALIA AND MONGOLIA. 33 in this respect as well witli the present specimen. An exa- mination of more material is, however, needed before full light can be thrown on this subject. Macrorhampiis taczanowskia (Verreaux.) Bura ö^ (n:o 54) ^ö 1908. This specimen is in full breeding plumage and this, to- gether with the time of the year at which it was shot, indicates that this rare and little known bird pi:obably breeds in the neighbourhood where this specimen was collected. Tacza- NOWSKT (1. c. p. 938) has only recorded it from Tschita and quotes that Dybowski and Godlewski had found it »sur les bords marécageux du fleuve Argonne en Daourie méri- dionale, aux environs du Vieux Tsurukhaitui. » They arri- ved to that place in May, and the females killed there then, had eggs already developed in their oviducts. The present record is thus of interest. Limosa limosa melanuroirtes (Gould). Tumutscheji $ (n:o 39) '^t 1908. A young bird Avith short bill and possibly killed on its way south. Gallinago megala Swinhoe. Tumutscheji ef (n:o 67) ^Ve 1908. Otis tärda dybowskii (Taczanowskii). Bura ^ fnro 35) 21/5 1908. Bogotai $ (n:o 36) ^g/g 1908. Bain $ (n:o 37) 7t 1908. These Bustards when once seen are very easily recognized by the dominating black colour of the back and other charac- teristics. They are thus very well defined from the subspecies O. t. korejeiui Sarudny from Tian Shan.^ ^ The Bustards mentioned from Baimgol in Tian Shan by the present author Ark. f. Zool. Bd. 2 belong to O. t. korejewi but this subspecies was not named until nearly a year (Okt. 1905) låter than I had written (Dec. 1904) my notes on the birds from Tian Shan. The difference from the European Bustard made me believe that the Tian Shan bird was identical with the race of Eastern Asia. Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 9. 3 34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. Mr. Bamberg observed the Bustards single on the slopes of the mountains and in flocks counting up to 6 in number on the steppes where they often were standing motionless on one leg for a considerable time. Anthropoides yirgo (Linn^us). Bura d" (n:o 9) ^Vö 1908. Kudara rf (n:o 10) ^""/ö 1908. »These Cranes», Mr. Bamberg says, »were always to be seen in pairs in swamps where they hunted for their food. When flushed they flew away fearfully screaming.» Gallinula ehloropus (Linn^us). Wereuv d" ? (n:o 59, 58) "/: 1908. According to Taczanowski (1. c. p. 1001) this species has not been found in Eastern Siberia except by Dybowski and GoDLEWSKi who killed one specimen at Onan river in Dauria. The locality quoted above appears thus to be near its north- ern frontier, and the two birds of the collection undoubtedly form a breeding pair. Fulica atra Linn^us. Kiran ef (n:o 27) "V" 1908. Bura ef (n:o 26) ''/-., $ (n:o 28) -7" 1908. Tetrastes bonasia (Linn^us). Iro 9 (n:o 53) ^V^ 1908. This specimen does not diff er in any respect from Swedish Hazel Grouse. Falco subbuteo (Linn^us). Wereuv $ juv. (n:o 70) •''7« 1908. Bogotai (f ad. (n:o 83) ^7' 1908. Both these birds are dark and do not resemble the large and påle race from Tian Shan which I have named F. s. cya- nescens^. The adult male is, however, a large bird its Aving ^ Ark. f. Zool. Bd. 2 N:o 9, p. 6. 1905. Schalow has expressed his doubts about this Hobby (Journ. f. Ornithol. 1908), but Dr. O. Ottosson has kindly infornied me that he has obtained eggs of a Hobby from Tian Shan whioh are much larger than those of the European Hobby and he agrees therefore with me in assuming a larger race in Tian Shan. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALTA AND MONGOLIA. 35 measuring about 265 mm. The younger (one year old) Hobby is still darker almost black above and very broadly streaked beneath. Its wing measures pnly 253 mm., although it is said to be a female. Cerchneis tinnunculus (Linn^us). Wereuv 9 (n:o 32) ^Vc, 9 (n:o 33) "h 1908. Kossogol cT (signed: »9») (n:o 55) ^7'; 1908. Kjachta d" (n:o 65) 20/5 1908. These Kestrels cannot be distinguished from Swedish specimens when a number of the latter is used for comparison. N:o 32 has a tinge of vinous red över the mantle but the same is found in some Swedish specimens as well. N:o 33 is rather påle above. The measurements of the wing is the same as in Swedish Kestrels. Cerchneis iiaumanni pekinensis (Swinhoe). Kjachta ef (n:o 57) '7^ 1908. Dsargutscheji ef (n:o 71) ^V^ 1908. Length of wing 252 — 254 mm. Both these specimens have been labeled $ $ but are certainly typical c? c?. All wing-coverts to the bend of the wing and a little beyond are grey although, some have rufous tips or margins. This proves that these birds have to be counted as belonging to the Chinese race which is of interest from a zoogeographical point of view. A specimen from the »Karanowskischlucht » is named by ScHALOW^ Cerchneis naumanni ^^"^^^^^ and this author •^ pekinensis writes: »Die centralasiatischen Röthelfalken stehen in der Mitte zwischen C. naumanni und pekinensis.» Neither race has been recorded by Taczanowski (1. c.) for Eastern Siberia. Erythropus amiirensis (Rådde). Kjachta ef (n:o 82) -75 1908. Milvus goAinda Sykes.^ Iro (f (n:o 18) ^5 1908. Kiran? d (n:o 16) 275 1908. The length of the wings is resp. 456 and 475 mm. According to their characteristics these specimens are ^ Journ. Ornith. 1908 p. 106. ^ In this collection is also a specimen of Milvus korschun (Gmelik] from Petropavlovsk, Western Siberia ef (n:o 80) "A 1908. 36 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. named as above but it appears as if the Black Kites of Asia were in great need of a revision which no doubt would reduce to the rank of subspecies some that are now generally held as species and named accordingly. A young specimen, not yet fully fledged, from Kum c? (n:o 34) 7? 1908 is probably a representative of Milvus go- vinda. The upper parts of the head are rufous buff with narroAV black shaft-stripes and dark brown edges to the f eath- ers of the hind part of the crown. The ground-colour of the upper parts is very dark brown, but on the neck the broad buff spöts occupying the ends af the feathers dominate. On the wing-coverts these sj^ots are shorter and the ground-colour dominating but at the base of the buff spöts a more or less defined ashy whitish spöt is seen on the inner web. The dark shaft-stripe passes through the buff terminal spöt. The feathers of the lower back have a white roundish subterminal spöt on either web and white basal parts, extending över the basal half or more. The concealed parts of the scapulars have white spöts and bars on the inner web. The tail feathers are dark brown shaded across with black bars. Aquila pomarina hastata (Less.). Tumutscheji 9 (n:o 7) 7? 1908. Wing 480, Culmen 46,5 mm. (without cere 36 mm). This species is not recorded by Taczanowski for Eastern Siberia, and the locality quoted appears to be far to the north of its known area of distribution but the small size of the spe- cimen, - although it is a female, and other characteristics prove that it is not A. maculata, which is said to normally inhabit this eastern country. Aquila nipalensis glitscliii (Menzbier). Ibizik 9 (n:o 2) ^5 1908. Kiran ? n:o 3 "'^s 1908. It is connected with a great difficulty to give correct names to the Asiatic Steppe Eagles. because there appears to be a great confusion in the literature. The names have been used rather promiscuously, and new names have been too freely proposed without satisfactory diagnoses having been added. It seems also to the present writer unnecessary to regard all the different forms as real species. It might suf- E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 37 fice to regard them only as geographic races or subspecies, €ven if now and then their areas of distribution might overlap. In such a case Hodgson's name nipalensis might cover all these forms of Steppe Eagles, but a third name ought to be used to point out whicli race is meant. The two specimens mentioned above agree quite closely with the figures of »Aquila Glitschii Se v.» on »Tab. VI» in Sewertzow's »Oeuvres posthumes» edited by Menzbier in Nouv. Mém. de la Société Imperiale de Moscou T. XV Livr. 3 {Moscou 1885). In this plate there is an old and a young bird figured, and quite corresponding to this, n:o 2 of this collection is old, and n:o 3 comparatively young. N:o 2 has like the quoted figure of an old bird no light tips to the greater coverts, to the secondaries, or to the tail-feathers. N:o 3 on the other hand has the greater part of its plumage so much worn and bleached that the original colours are härd to discern but fortunately some fresh feathers are more or less fully developed, too, and on these can be seen that the greater coverts, the secondaries, and the tail-feathers have rather broad light tips washed with fulvous, just as the quoted figure of a young bird of this kind. The general colour of the specimens agrees as well with that of the corresponding figures on the plate quoted. Neither specimen shows any nuchal spöt of fulvous or rufous, nor is such a spöt or band represented on the figures quoted. In contradiction to this, however, Menzbier has stated in »The Ibis» a year earlier (1884, p. 302) that A. glitschii should have »a fulvous-coloured nuchal band». This is thus a discrepancy, but I dåre not say how important it is. — It might, in this connection, be mentioned, that such a fulvous nuchal band is entirely missing in a specimen from Vladicaucas, which has been purchased under the name of Aquila glitschii, and which, although smaller, otherwdse agrees as well with the specimens of this collection as with the^figures quoted. — The spe- cimen n:o 2 cannot belong to the race for which Menzbier used the specific name »bifasciata», because the latter is said to have »primaries, secondaries and tail-feathers not barred» ( »The Ibis » 1884, p. 302), but in the specimen n:o 2 of this collection the feathers of the wdng as w^ell as those of the tail are very conspi- cuously barred and the light tips on the greater coverts and secon- daries which are characteristic to ^>A. bifasciata» are also absent as already is stated. Specimen n:o 3 has hardly any bars 38 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 9. developed (and so is the case in the Aquila glitschii from Vladicaucas, as well), and the inner web of the secondaries is better termed somewhat mottled than barred. This may partly be due to the darkness of the web of the feathers of the wing and tail of n:o 3. A distinct difference from »A. hijasciata» is that the latter is said to have »fulvous-coloured upper and lower tail-coverts » (Menzbier: »Thelbis» 1884, p. 302) and that is not the case with any of these specimens which I regard as glitschii. The length of the wing of n:o 2 is 615 and that of n:o 3 is 585 mm. The eggs of n:o 2 are, according to a communication from Dr. O. Ottosson »of Aquila orientalis-tyipe, but larger. » Aquila nipalensis amurensis (Swinhoe). Narin 9 (n:o 6) 7g 1908. Tumutscheji $ (n:o 4) 7; 1908. Urga ef (n:o 5 'V^ 1908. Length of wing in n:o 6 = 585 mm. » » » » » 4 = 600 » » » » » » 5 = 565 » Of these specimens n:o 6 has a comparatively fresh plumage and is dark brown all över closely resembling the coloured fig. on »Tab. III» in Sewertzow's »Oeiivres posthu- mes» edited by Menzbier in Nouv. Mém. de la Societé Impé- riale de Moscou, T, XV Livr. 3 (Moscou 1885). N:o 4 and 5 are in moult the new feathers being just as dark as those of the foregoing specimen while the old plumage is very much worn and very strongly bleached to a påle greyish brown. The undulations on the secondaries are more pronounced in n:o 5 tha.n in n:o 6 and n:o 4, because the web of the seconda- ries is paler in the former. The same is also the case with the tail-f eathers ; they are much more conspicuously banded in n:o 5 than in n:o 4 and 6. In n:o 4 a few new secondaries have påle tips with a fulvous shade. Such påle tips are not to be seen in the two others. The head of n:o 4 is already covered by uniformly dark brown feathers. About the Eagles in general Mr. Bamberg has commu- nicated that he usually observed them in small companies from 6 to 8, always near water of some kind, where they could sit motionless for hours. When they had got some prey they usually perched on some small elevation. E. LÖNNBERG, BIRDS FROM TRANSBAICALIA AND MONGOLIA. 39 Archibuteo liemiptilopus Blyth. Borotji (f (n:o 14) ^"/o 1908. Tumutscheji d" (n:o 15) 7- 1008. Bura c^ (n:o 17) A 1908. Wing. Tail. Culmen (froin cere) N:o 14 487 mm. 287 mm. 40 mm. (26 mm.) » 15 448 » 252 » 39 » (17 » ) » 17 452 » 252 » 37,5 » (25 » ) The measurements of these birds are as foUows: The colour of the plumage of these specimens is rather different. N:o 15, which I take to be the youngest, is at the same time the darkest. Its general colour above is dark brown with broad fulvous margins which on the wing-coverts become rich rufous. The under parts fulvescent with broad brown shaft-streaks, scattered on the breast, more densely on the abdomen where they broaden to submarginal bands. The lower flanks and the legs are dark brown with dull rufous margins. The loAver tail-coverts are buffish white. N:o 14 is not quite so dark on the upper parts and the margins of the feathers are paler and duller, from dull rufous to buff. The under parts are buffish white with less spöts. N:o 17 is palest and its plumage is strongly bleached. The general colour above buffish brown with the rufous margins of the wing-coverts more richly coloured. The lower parts are dirty whitish almost without spöts and the lower flanks are påle rufous brown. Although the general appearance of these three speci- mens is thus different, the pattern is the same, even if the colours and shades differ. Especially characteristic is the strong contrast between the dark colouration of the legs continued on the lower flanks and the Hght colour of the under parts in general. The pattern of the tail-feathers is also the same in all with numerous dark bars across the sometimes darker (brownish grey) sometimes lighter (greyish white) web which always has a paler, of ten white, central area around the white shaft. Very characteristic is also the underside of the wing with a dark brown patcli at the base of the primaries or at the outer edge of the wing formed by the greater primary coverts in strong contrast to the white web of the quills and the rufous or fulvescent proximal great coverts and the fulvescent to buffish white smaller coverts with their rufous shaft streaks. The dark ends of 40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 9. the primaries form another dark patch contrasting to the white of the proximal parts of the quills. The specimens agree on the whole with Blyth's original description ^ of Arckibuteo hemiptilopics, although the type of this was somewhat darker below and had even the vent and lower tail-coverts brown. This name has been made synonymous with A. strophiatus (Hodgson) the t3rpe of which is figured by Sharpe in Cat. Birds Brit. Mus. I Pl. VII fig. 2 and it is possible that this will prove to be right, although the type of strophiatus is a very much darker bird, and it Avould be of interest to see some intermediate hnks. Tacza- NOWSKi has identified this roughlegged buzzard with »Buteo hemilasius Temminck & Schlegel» and accordingly used the latter specific name in his work on the birds of Eastern Siberia (1. c. p. 60). The figure in »Fauna Japonica» does not, however, show an Archibiiteo as the tarsi are naked in front in their lower parts, although the authors call the bird a »buse pattue» in their description. The bird which Tacza- NOWSKi has so well described in his repeatedly quoted work under the name >>Archibuteo hefnilasius» is, however, identical with the one treated of here. Not many years ago Schalow^ partly worked out the synonyms of this Buzzard. It has generally been assumed that this Buzzard didnot breed so far south as in Central Asia but the fact that these three specimens have been collected by Mr. Bamberg in May, June and July seems to indicate that it really breeds in Northern Mongolia. Taczanowski quotes also (1. c. p. 63) Godlewski saying: »Il niche en Daourie dans les steppes des environs de la riviére Onon et plus abondamment aux environs de TArgoun» . Buteo plumipes Hodgson. Bogotai ö" (n:o 20) -^e 1908. Length of wing about 370 mm. Accipiter nisus (Linn^us). Kjachta ef (n:o C6) ^75 1908. Wing 216 mm. ^ Journ. As. Soc. Beng. Vol. XV p. 1 Calcutta 1846. 2 Journ. f. Ornith. 1901 p. 421. E. LÖNNBERG, BTRDS FROM TRANSBAICALTA AND MONGOLIA. 41 Circiis macrouriis S. O. Gmelin. Wereiiv $ (n:o 31) '/.: cT ju v. (n:o 4S) 7r, 1908. This Harrier is not recorded by Taczanowski caniong the birds of Eastern Siberia. Eulabia indica (Latham). Toe ö" (n:o 11) "/r, 1908. This goose appears to be rather rare in Mongolia and at Lake Baical to judge from Taczanowski' s few quotations (1. c. p. 1088—1089.) Casarca casarca (Linn^us). One specimen not labeled. Euiietta falcata (Georgi). Bura cT (n:o 21) "/n 1908. Dafila acuta (LiNNiEus). Bura ef- (n:o 25) -^/ö 1908. The time of the year at which this Pintail was collected indicates it to be a breeding specimen, and Taczanowski has recorded eggs from Argun river so that it seems to breed regularly in Northern Mongolia. Merganser merganser (Linn/Eus). Bura rf (n:o 19) -'Vö 1908. Wing 277 mm. Evidently a breeding bird. Ciconia nigra Linn^eus. Kossogol 9 (n:o 8) "/^ 1908. Oarbo carbo (Linn^us). Ibizik rf (n:o 12) 7» 1908. A beautiful specimen in full nuptial plumage. Wing 342, Culmen 67 mm The bird is thus larger than specimens Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 9. 4 42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 0. from Tian Slian. The vvhite feathers bordering the bare throat are a little more butfish tlian in Swedish specimens. Taczanowski says also (1. c. p. 1073) that his colour is »ochracée påle semblable au cuir tanné.» Podiceps eri status (Linn^tjs). Worouv 9 (n:o 24) "/r. 1908. The hood or ruff is short and påle, not fully developed. Additioiial remark to p. 29. Since the above already was printed I liave had the opportunity of procuring a skin of a Hoopoe from Japan- This specimen which was shot at Hinga, Kiushin '/* 1905, is certainly not a representative of Uimjm epojJS satwafa as it is niuch paler than the latter race. The Japanese specimen is even paler and less vinous below than European specimens and resembles in this respect a specimen from Tian Shan. The inter- scapuliiim is more dusky, that is, its colouration shades more intogrey than in European specimens, althouo-h it is by far not so dark as in U. epops aaturata. Accordinw to a communication from Mr. Owston it is quite uncertain whether the Hoopoe ever breeds in Japan, (In Ogawa's »Handlist of. the Birds of Japan», Annot. Zool. Japon. Vol. VI Part. V Tokyo 1908 »IJpupa epop)S Linn.» is recorded for »Hokkaidö, Ise, Kiu-shiu, Nagoya».) It is well known that these birds often stray away far from their regular hannts. It has repeatedly haj^pened that straying Hoopoes have been shot in the northern parts of öweden and even on Spitzbergen. It is thus possible or probable that Hoopoes now and then may cross över to Japan from the opposite continent, and these straying individuals may then have originated sometimes from one country sometimes from another. In siich a way it may be explained why Japanese specimens of Hoopoe in the Tring museum are as dark as the Mongolian race, l>ut the one mentioned above is not. Tryckt den 10 juni 1909. Uppsala 190'J. Almqvist ä Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 10. Contribiitioiis to tlie kiiowledge of tlie Aiiatoiiiy of tlie Ruminaiits. By EINAR LÖNNBERG. With 10 Figures in the text. Read Februari 24:th 1909- The sliape of tlie peiiis of some Antelopes. The general structure of the male organs of the Artio- dactyla is now to great extent known chiefly throiigh the investigations of Garrod, Gerhardt and the present author. There is, however, a great number of genera of Antelopes which are still unknown in this respect. Desiring to fill that gap in our knowledge I asked my friend D:r I. Trägårdh, when he some years ago went to Natal and the Zulii land, to collect material of Antelopes to elucidate these questions. He kindly did so, and I am thus able to present descrip- tions of the male organ of several species of Antelopes be- longing to different genera and to three different subfamilies according to the arrangement used in the »Book of Ante- lopes». By this a valuable addition to the knowledge about the organ in question is received, and it is made probable that the difference between the »ovine» and »bovine» types is not fundamental but that the latter is a result of a reduc- tion which has taken place independently in different groups. ArJi-iv fur zoologi. Band 5. N:o 10. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10. »The Red. Duiker» (Cephalophus natalensis A. Smith) is represented by four specimens which all are alike in shape, but one is ricbly black-pigmented, the others not. As could be expected these specimens agree with the descriptions of the same organ of other species of the same genus viz. G. maxwelli described by Garrod (1) and C. ^nelanorheus described by the present writer (6). As the Red Duiker be- longs to another group of species within the genus than those described previously it was of value to state this. The end of the penis is as may be seen on fig. 1 thickened and swol- len so as to form a kind of cushion situated dorsally and on the right side which bends down and curves somewhat to the left. By this arrangement the urethra wich runs along the lower side of the organ is forced downwards and some- what backwards^ but then upvards again on the left side be- fore it detaches itself and is produced into a long and filiform processus urethralis. The com- plete sof tness of this process per- mits it to occupy any position whatever, as is proved by its Fig. 1. End of penis of Cephalophus clifferent situation in^ the three natalensis. specimens which all w^ere pre- served (in formalin) in situ within the prepuce. In the specimen figured it was directed straight backwards as represented in the figure. In another it was directed backwards with its proximal half but then doubled back on itself again with its distal half. In the third specimen is was directed forward reaching beyond the cushion. In the fourth it was irregulary curled up at the front end of the penis. The length of this filiform processus urethralis is from 28 to 31 mm. »The Common Duiker» (Sylvicapra grimmia (Lin.)) is represented by one specimen which in a considerable degree differs from the type exhibited by the true members of the genus Cephalophus. The end of the organ is not so much thickened and the terminal cushion does not increase the diameter of the organ as may be seen on fig. 2. It occupies chiefly the upper and right side of the penis-end forming on ^ In the state of erection the condition is probably different. EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMNIANTS. 3 the left side a deep groove into which the processus urethralis fits in. This groove is continued backwards on tlie lower side of the penis by two folds which surround the urethra. The left of these folds is more strongly developed than the right which is thin and less conspicuous. The processus urethralis is comparatively thick and short. It cnrves up from the lower side of the penis on the left side of the cushion from which it almost immediately detaches itself, although this is not conspicuous, because it is sunk into the deep groove already mentioned. The processus urethralis of this species can evidently not be spöken of as a »filiform appendage» as it does not project but IV2 or 2 mm. beyond the tip of the penis and its diameter a t the end is nearly as great. Compared with the condition prevailing in the genus Cephalophus it must thus be said that the processus urethralis has become greatly reduced in length in Sylvicapra. But on the other hand, the direction of the process and the less strong develop- /^ZT^^ ' ''^•'-' ment of the terminal cushion appear ^'vll^-^-^ to be less modified or less specialised ^-g o. End of penis Structures which might be almost di- of Sylvicapra grimmia. rectly deduced from the more primi- tive conditions exhibited in such a stage of evolution as is represented by some species of Tragulus.^ It appears to be almost more difficult to assume that a penis shaped like that of Sylvicapra should ever have passed through a stage resembling for instance that of Cephalophus natalensis. If such a view should be correct it would follow that Sylvicapra grimmia should be more distant from Cephalophus than ge- nerally is assumed. But on the other hand such an assump- tion of primiti veness in Sylvicapra is contradicted by the analogous conditions found in Cohus and Redunca as will be described below. In consequence of this I think that such a hypothese cannot be maintained, but even if it is abol- ished as leading too far, the addition of such a morpho- logical characteristic as the one just mentioned gives greatly increased strength to the others which distinguish Sylvicapra and Cephalophus, and it appears to be necessary to hold these two genera apart. ^ Conf. Lönnberg (5). Pl. II fig. 20. 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10. Only one member of the subfamily Neotragince has hither- to been described with regard to its male organ viz. »Nan- notragus» {= Ourehia) nigricaudatus. This was described by Garrod (1) as »a slender, tapering cone, beyond which the urethra, which is free from it for the terminal Vs of an inch, continues straight on for Vs of an inch». The figure com- municated agrees with this description. Although Garrod plainly states that the penis of the species mentioned »does not in the least resemble that of Cephalophus^y (1. c. p. 11), Gbrhardt (4) has probably missunderstood him and figu- res a penis of »Nannotragus» with a long filiform appendage (1. c. p. 153). At this occasion I am able to describe the conditions found in two other genera of this subfamily which are not much different from Ourehia in this respect. »The Steenbok» (Rhaphicerits campestris) has its penis- end not so strongly tapering as Ourehia. It ends rather «£!>»* mmmm^ Fig. 3. End of penis of Fig. 4. End of penis of Nesotragus Rhaphicerus campestris. livingstonianus. bluntly, and the portion corresponding to the terminal cushion of Ceyhaloplius is not, or hardly thicker than the proximal portion (conf. fig. 3). The urethra is comparatively wide. Its terminal portion is fully detached for about 2 mm. but received in a groove of the penis beyond the tip of which it extends very iittle. »Livingstones Antilope» {Nesotragus livingstonianus Kirk)^ is very similar to the Steenbok with regard to the shape of its penis but this organ is somewhat more tapering in Nesotragus and the slightly upturned end of the compa- ratively wide urethra is only detached with its extreme tip (fig. 4). The general shape of the penis of these two members of the subfamily Neotragince is thus more similar to the »bovine» ' Perhaps the subspecies »zuluensis» Thomas 1898, but for the pre- sent purpose this is of Iittle importance. EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 5 than to tlie »ovine» type, in contrast to Cephalophince espe- cially Cephalophus. Although this is less pronounced in Ourebia (conf. above) this genus as well differs a great deal from tlie »ovine» type through the absence of the cushion at the penis end and through the shortness of the processus ttrethra- lis. It might thus be supposed that all members of the sub- family Neotragince have reached approximately the same stage of development and in this respect are more advanced than Cephalophus In the subfamily C ervicapriiioe the male organ of Cobus defassa is known as it has been described and figured by the present author (6). The same organ of Cobus ellipsiprymnus from the Zululand is, as might be expected, very similar. The terminal portion has a well developed cushion vvhich bends down at the tip and forces the urethra, which so far has run mesially on the lower side of the penis, towards the left side where it ascends and simultaneously detaches itself. The free urethral prolongation thus measures about 33 mm. Basally this processus urethralis measures fully 6 mm. in thickness but tapers gradually to a httle more than 1 mm. at the tip. From the thick base runs on either side of the urethra a recurrent band which extends along the penis itself. The band of the left side is thicker than that of the right which is quite thin and also shorter than the other. As this shape of the penis has been described from two different species of the genus Cobus it must be assumed to be the regular occurrence in the Water-bucks, but it is not a cha- racteristic of the whole subfamily as will be proved in the following. The penis of the »Reedbuck» {Redunca arundinum Bodd.) is not very similar to that of Cobus. It appears to be more similar to that of Sylvicapra grimmia. The terminal cushion is not strongly developed. It is not thicker than the proxi- mal portion of the penis, and it is not bent down at the tip so as to force the urethra abruptly to the side as in Cobus. On the contrary the urethra ascends gradually from its mesial position of the under side on the left side of the penis-end where it is received in a groove. By this arrange- ment it is not much conspicuous that about 4 mm. of the urethra is detached from the penis forming a processats ure- 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 10. thralis which, however, hardly projects more t han 1 mm. beyond the tip of tlie penis (fig. 5). In the same way as in Sylvicapra grimmia the sides of the groove mentioned are continued backwards in the shape of two folds which sur- round the urethra on the lower side of the penis. The left of these is better developed than the right. The structure of the penis of Redunca is thus very similar to that of Sylvi- capra grimmia. Compared with the condition found in Gohus (as is described above) the Reedbuck represents a stage of higher development even if this chiefly makes itself known by a reduction of some parts. In this connection it may be remembered that H. Winge (9) has expressed fehe general opinion that the Reedbucks have reached a higher stage in their development than the Water- bucks. This view which apparently is based chiefly on osteolo- gical characteristics is thus supported by the above related facts. When the facts now revealed con- cerning the shape of the penis of the Fig. 5. End of penis suhisimiUes C epJialophince and C ervicapvincB of Redunca arundinum. and perhaps also Neotragiuce are consi- dered it becomes quite apparent that the reduction of the processus urethralis has taken place several times independently during the course of the development as there are as well primitive »ovine» as reduced »bovine» types represented within the same subfamily. At the same time as this is admitted, tlie characteristic derived from the shape of the penis-end gets its taxonomic importance modified. The »ovine )> type is older and more primitive and may there- fore be represented in different kinds of ruminan ts wdthout. any regard to the size of the animal or other characteristics as may be concluded from such facts as the shape of the penis being essentially alike in such widely distant animals as the gigantic Giraffa and the pigmy Cephalophus melano- rheus. Concerning the »bovine» penis-type some authors ap- pear to hold a view supposing it to stånd in connection with a bulk and a size approaching to the bovine stage. At least, such an opinion appears to be expressed by Gerhardts (4) words when he says (k c. p. 152): »Unter der bunt zusam- mengesetzten Menge der Antilopen finden sich ausgesprochen rinderähnliche Formen, wie Connochcetes, Buhalis, Oreas EINAE LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 7 und Boselaphus, bei denen sich auch, wie bei echten Boviden, eine Reduction des Processus urethralis zeigt.» Such a belief was also siipported by the state of our imperfect know- ledge at tliat time. Now it has been proved that even quite small antelopes as for instance Nesotragus livingstonianus may be »bovine» in this respect, and by this and similar fäets any hypothese about direct correlation between the shape of the penis and the size of the animal among the ruminants is overthrown. The penis of the Bushbuck (Tragelaphus sylvaticus (Sparr- man)) has a very peculiar shape. It is very slender and tapering to the end, its diameter at the inner end of the prepiice being only 5 mm., and near the end where the iirethra leaves its mesial position only 2Vä mm. The end of the penis makes an C/D-shaped curve, first downwards then upwards and finally somewhat downwards again with the extreme tip. This CO-shaped curve must be assumed to represent the origi- nal or primitive spi- O \!^^i^^**** ral which has been ^ig. 6. End of penis of Tragelaphus sylvaticus, flattened to an CO a. from the right; b. from the left side. situated in one plane. The urethra leaves the lower side of the penis at the proxi- mal part of this curve and runs on the right side of the C/D curve almost straight to its tip beyond which it does not project (fig. 6 a). This situation of the urethra on the right side is very peculiar as otherwise, as a rule, the end of the urethra makes its appearance on the left side of the penis. This aberrant position may, however, be explained as a result of the flattening from the sides of the original spiral together with a shortening of the urethra itself . That the latter pro- ceeding has taken place is proved by the fact that it runs a straighter course t han the penis-end itself. To judge from the condition found in primitive ruminants as for instance Tragidus the penis-end has originally been tw^isted in a screw- shaped spiral with several turns. From such or a similar origin the shape of the penis-end of Tragelaphus is easily derived by means of reduction. If during this process one 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 6. NIO 10. of of the two components of the spiral is more reduced than the other, it must assume a straighter course than the other, and if the spiral at the same time is flattened into an nndu- lated curve running in the vertical plane alone, it must be push- ed to one side or the other, just as leaf the right as the left. The shape of the penis of Tragelaphus is thus to be regarded as a result of a reduction from the original type of penis exhibited by primitive ruminants without any addi- tional modification. There is no cushion-like thickening, no processus urethralis is formed as in so many other Antelopes etc. The Bushbuck is thus in this respect different from other Antelopes and stånds rather isolated. Garrod (1) has a very short note about this genus saying: »Tragela- phus {scriptus) dif- fers but little from this [Nannotragus = Ourehia nigri- caiidata, (conf. above the descrip- tion concerning this species)], ex- cept that the end of it is slightly turned upwards.» The reduc- tion appears thus to be still more advanced in that species of Bushbuck, but otherwise there is nothing in Garrod's note which speaks against the remarks made above concerning the somewhat isolated position of the Busbucks with regard to this organ. Or Fig. 7. Penis of Poephagus, a. obliquely from the left side ; b. front view. The penis of tlie Yak. As might be expected, the penis of the Yak (Poephagus grunniens) exhibits the »bovine» type. It shows neverthe- less very distinctly some features which prove its derivation from a more ancestral type with »ovine» characteristics. The accompanying figure (fig. 7) illustrates this very plainly. The cushion is very w^ell developed and the free processus urethralis has still considerable dimensions even if it does not project beyond the end of the penis. A reduc- EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMINANTS. 9 tion bas of course taken place, but it bas not gone so far as in Bos, In fact tbe penis of Poephagus verv nearly resembles tbe same organ of a Cobus in wbicb tbe distal portion of processus uretbraHs bas been cut off. Tbe band wbicb is seen runnmg along tbe side of tbe penis of tbe Yak, corre- sponds to one of tbose described from tbe Waterbuck. Tbe spiral twisting of tbe organ is quite conspicuous. Tbe sbape of tbe penis of tbe Yak is tbus very interesting as it rigbtly may be said to form a connecting link between tbe more ancestral »ovine» and tbe »bovine» type witbin tbe sub- family Bovince itself. The structure of tlie uterus of Autelopes. In bis Avork on tbe visceral anatomy of tbe ruminants Garrod (1) bas drawn tbe attention to tbe fact tbat tbe cotyledons of different kinds of ruminants widely differ witb regard to tbeir number. In tbe Cervidce be stated tbat tbe number was quite small, Avbile in tbe Cavicornia and in Gi- ra j fa it was very large. In tbe former it did not exceed a dozen (Cervus elaphiis) but in tbe latter it amounted from at least 60 to 180 (Giraffa). Tbe present autbor bas stated tbat Ovihos (5) was provided witb a still greater number of cotelydons viz. »between 90 and 100 in eacb cornu» (1. c. p. 162) and tbat tbey were »disposed in four rows». In Con- nochcetes gnu tbe cotyledons were found to be arranged in five rows and tbeir approximate number about 70 in eacb cornu or about 140 in ali (7). So far, bowever, tbe present state of our knowledge agrees witb tbe results found by Garrod, and tbe by bim proposed names OliocotyledontopJiora for Cervidce and Polyco- tyledontophora for Bovidce appeared "to convey a correct idea about tbe conditions of tbe uterus in tbese two groups. This depends, bowever, as will be proved below, on tbe deplorable fact tbat so few ruminants are known witb regard to tbeir anatomical details. Among tbe preparates of antelopes collected by Dr. Trä- GÅRDH in tbe Zululand tbere is also an uterus of a gravid Reedbuck (Rediinca arundiniim). Tbis specimen bas in one cornu 18 cotyledons disposed in two rows, in tbe otber tbe 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 10. number appears to be only 14, and, although this cornu is a little mutilated it does not seerr probable that the num- ber ever has been greater. This fact brings down the differ- ence between Cervidce and Bovidce with regard to the struc- ture of the uterus to an unimportant characteristic. The cotyledons of the Reedbuck are rather large, the greatest measuring 17 mm. by 11, the smallest 7 by 5, while 11 by 10 may be the average in the present early stage of development. Their surface is convex and they have the irregularly pitted or spongy appearance known from the Com- mon Cow. There is no strict limit between the cornu and the tuba to be seen from the outside. Inside the limit is sharp, not only by the lack of cotyledons in the tuba but by its longi- tudinally folded mucosa as well, while that of the cornu is träns versely folded. The gravid uterus of a »Nbindi» Ante- lope {Gephalophus ogilbyi) from Cameroons received from. Mr. G. LiNNELL in 1903 shows also a comparatively low number of cotyledons viz. 22 in the cornu which contained the foetus and about 8 in the other. Those in the former participate all except one in the forming of the placenta and one or two of them are composed of two confluent cotyle- dons. The foetal membranes extend into the other cornu as well and occupy at least 6 of its cotyledons. The cotyle- dons are very plainly arranged in four somewhat irregular series in the cornu containing the foetus. in the other there ore two series of 3 and one with only 2 cotyledons. All of them show the usual structure and all are convex except one which has a deep depression in the middle as is the case in the Sheep. The scantiness of the material investigated does not admit many general conclusions, but it proves that a member of the subfamily Cervicaprince differs from a member of the subfamily C ephalophinoe not only with regard to the number but also with regard to the arrangement of the cotyledons in the uterus. Both differ from a member {Connochcetes) of the suhi ami]y BubalidincB which has been examined before (7). There is thus a certain and rather great amount of variation in this respect among the Antelopes. Garrod's (1) divisions OligocotyledontojjJiora and Polycotyledontophora cannot be maintained, as the number of cotyledons in some Antelopes is rather intermediate, and EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMTNANTS. 11 therefore no natural groups can be formed by using these numeric characteristics. It appears also from the present investigations as if the number of cotyledons was different in the cornua uteri of the same specimen of some Antelopes, but more material is needed to prove this to be a rule. If any taxonomic characteristics shall be obtained from the cotyledons of the uterus, it seems more likely that the number of rows will prove to be of more value for that purpose than the number of cotyledons. Notes 011 the viseeral organs of some Cayicoriiia. Some years ago the present author (6) described the vi- seeral anatomy of two species of Ceyhaloplius, viz C. ogilhyi and C. melanorheus . Thanks to Dr. Trägårdh, I am now able to add some notes about C. natalensis. All four por- tions of the ruminant stomach are present. The preparate being preserved in formalin it is not easy to ascertain the exact dimensions but the paunch has a comparatively great transversal expansion as in C. ogilhyi so that the breadth across the fundus of both säcks (about 24 cm) appears to be greater even than the distance from the cardia to the end of the ventridextral säck (about 22 cm). Sulcus corona- rius of the latter is well developed and defines a large saccus ccecus which is triangulär in outline. The papillae are tongue- like about 5 mm. long and often considerably narrower at the base than at the rounded apex. The reticulum is rather large with a longitudinal diameter of about 10 V2 cm., but the 'psalterium small measuring not quite 5V2 by VI2 cm. The »cells» of the reticulum have mostly a diameter from 15 to 10 mm. and the stellate secondary sep ta are as a rule well developed sometimes in such a degree that the »cells» are completely subdivided, but the secondar}^ septa are always recognizable being lower. The psalterium has just as in C. ogilhyi 9 large primary septa armed with stout conical but sharply pointed papillae. The broadest fold is about 15 mm. and the free lumen is thus rather wide. Only in 3 or 4 of the lateral loculi there are some faint indications of secondary septa. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI, BAND 5. NIO 10. The psalterium is provided with about 11 — 12 longitudi- nal folds and betwen them in the inferior portion of the psalterium there are lower cross folds some of which at least make the impression of being permanent even if they by stretching become almost obsolete. A comparison with the corresponding organs of Ehaphi- cerus campestris (also preserved by Dr. Trägårdh), gives the following result. The length and breadth of the paunch measured as above are almost equal, both being about 19 cm. The reticvlum is smaller about 7V-2 by 6 cm. The papillae of the paunch are tongue-like as in the Red Duiker but per- haps a little coarser. The inner structure of the reticulum is strikingjy different from that of the Red Duiker because the »cells» are so very small. The majority of the cells have a diameter of only 4 — 5 mm., although some few may mea- sure up to 8 mm. across. This difference in structure of the reticulum in these two species of Antelopes may be explained in such a way that the secondary septa in the reticulum of the Steenbok have grown up to perfectly the same height as the primary. The reticulum of the Eaphicerus is also provided with a denser armature of closely set conical papillse than the same organ of CeplialopJms natalensis. The psalterium of the former is much smaller still than the same organ of the latter as it measures only about SVa cm. in length by 2 in thickness. It contains only 6 primary folds and perhaps an indication of a 7th. The largest of these folds measures about 13 or 14 mm. in height but in the interspaces between these primary folds are slight but rievertheiess quite perceptible traces of two or three low folds and when these are 3 in number the middle one is a little higher so that it may understood that these traces of folds represent the rudiments of secondary as well as ter- tiary folds. This is a clear proof that the organ as a whole is reduced, but it is not rudimentary as the comparatively large primary folds with their strong armature of conical often a little recurved papillse indicate. The abomasus of Ehaphicerus has about a dozen longi- tudinal folds. The liver of Cephalophus ogilhyi from Came- roon and C. natalensis from the Zululand are very much alike and both agree in the absence of a gallbladder. There are EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 13 thus not less than 5 species^ of this genus aboiit whicb this has been stated and the probabibty that this negative cha- racteristic shall be extended to all is still more strengthened. The Spigelian lobe is large and very broad in both spe- cies quoted and broadly rounded at the end where it mea- sures 16 mm. in C. ogilhyi and 20 mm. in C. natalensis. It is thus of the type termed »oviform» by Garrod (1). It is longer in C. ogilhyi in whioh it reaches more than half way across the Ii ver which is not fuUy the case in C. natalensis. Lohiis caudatus is trihedral and aids to cap the kidney in both species. It is almost straight and fairly large, but does not reach the free margin of the right main lobe. The liver of Bhaj^hice^ncs campestris differs from the same organ of the two Cephalophi in having a well developed gall- bladder the fundus of which does not reach the margin of the liver. The fundus end is free but the other sunk in a rather deep fossa. The Spigelian lobe is rather large and broadly rounded, about 20 mm. wide, but does not reach half way across the liver. Lohus caudatus is trihedral but strongly curved to the right in capping the kidney so that its tip projects beyond the right margin of the rigth lobe. In both species of Cejjhalophus the fissure between the two main lobes is not very deep, it does not extend more than about IV2 cm. from the free margin, but in Rhaphicerus the cleft is deeper reaching about half way through the organ. The spleen of Cephalophiis natalensis is not so short and so triangulär in outline as in C. melanorheus (6) but more clongate and about equally rounded at both ends, its greatest length being about 92 mm. and its greatest breadth 60 mm. The spleen of Rhaphicerus is a little smaller but has approxi- mately the same shape. Concerning the intestine of Cephalophus natalensis the following Communications can be made. The small intes- tine measures 637 cm, Its connection with the peripheric colic coil is short, as a rule between 2 and 2V2 cm. The ileum enters the ccecum about 14 cm. from its blind end. The ccecum has a width of about 3 V2 cm. Ansa proximalis is not very long but wide. The colon makes about P/s centri- ^ The others are C. maxwelli, C. pygmceus (= monticola) (1) and C. melanorheus (6). 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10. petal coil and including the peripheric coil 2 eentrifugal ones. The whole length of the large intestine is only 236 cm. The in- testine of this species is thus not only absolutely shorter than that of C. ogilbyi but the small intestine is not far from one fourth shorter than it ought to have been if it should have had the same relative size as that of C. ogilbyi. The colic spiral is also less complex in the Red Duiker than in its relative from Cameroon, it is thus probable that the former subsists on an even less coarse diet than its partly carpophagous relative (conf. (6) p. 20 & 21). The relation between the length of the small and that of the large intestine is almost the same in Cephalophus natalensis as in C. tnelanorheus (6). Witli regard to the number and arrangement of the colic coils C. natalensis occupies an ^ntermediate position between C. mela- norheus and C. ogilbyi. In a foetus of Tragelaphus the colon forms 3 centripetal and 2V2 eentrifugal coils, and then it runs out in the com- mon mesentery and forms a long peripheric coil in close con- nection with the small intestine. The large intestine of this animal must thus have a considerable length which is in agreement with Garrod's figures (1). According to this author the large intestine of Tragelaphus scriptus should be more than half as long as the small one. The shape of the Spigelian lobe of the liver is not of so great morphological importance as Garrod (1) believed it to be. So has, for instance, the author quoted stated (1. c. p. 4) that this lobe is rudimentary in »Strepsiceros kudu», but in a young bull of this kind I have measured the same lobe and found it to have a lenght of about 4 cm. and a breadth of 2V2 cm., thus far from rudimentary. Its general shape was somewhat tongue-like and its base was narrowed so that it might be termed pedunculate, or »rusiform» according to Garrod's terminology. The caudate lobe was rather small, about 7 cm. in length. In a similar way the umbilical fissure in this specimen extends through one third of the organ, but in Garrod's specimen only through one sixth. The spleen of the Koodoo is rather elongate measuring about 23 V2 cm. in length and about 10 in breadth. ^ The viscera of this specimen were received from the Zool. Garden of Berlin through the courtesy of the Director, Professor L. Heck. EINAR LÖNNBERG, AN ATOM V OF THE RUMINANTS. 15 Like Garrod I found the psalterium of the Koodoo tripli- cate. The colon of the same animal makes 27^2 centripetal coils counting from ansa proximalis and 2 centrifugal coils not connting the peripheric coil, thus in spite of the size of the animal a rather simple condition no doubt standing in connection Avitli its feeding habits which permit it to select tender shoots and leaves of trees and shrubs and to despise and avoid coarse grass and other less digestible foodmaterial. The pannch of Oreamnos [Haploceros) montanus has rather small papill^e their length being about 3 mm., but they are not so strongly flattened as in most Antelopes. The retlcu- lum appears to be large, although the specimen probably is not fullgrown. It measures 13 V2 by 9 cm. The »cells» are large those in the middle of the organ having a diameter of 15 to 17 mm. The stellate septa are visible in almost all »cells». The psalterium has a length of about 9 cm. It is plainly triplicate. The primary folds have a height of about 35 mm., the secondary are half as high, and the tertiary 3 to 5 mm. The papillae are stout but short and uncommonly blunt. The spleen of this animal is very short and broad, its length being about 9 cm. and its breadth 7\/2 cm. The colic spiral is rather complex as could be expected, because the Mountain Goat is surely very bften obliged to subsist on quite coarse food. Counted from ansa proxima- Us the colon makes four centripetal coils, and then three and a half centrifugal coils before it turns away in the common mesentery to form the peripheric coil which is very long, being shortly (2 — 2 V2 cm.) connected with the small intestine and thus partaking in its undulations. Antilocapra americana has already been studied by Gar- rod (1). The present author has had the pleasure of receiving from Professor L. Heck, Berlin, some parts of the viscera of this species and is therefore able to give the following notes containing some additional knowledge about this interesting animal. The sacci cceci of the paunch are not sharply defined. The papillae of the paunch are tongue-like, somewhat varying in size and shape, some being broader some narrower but all of them flattened and rather thin. Their average length appears to be 4 to 6 mm. The reticulum is large, roundish 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10. with a diameter of about 14 Vä cm. The »ceils» are verv large in the fundus of the reticuhim measuring about 20—25 mm. in diameter. Towards the opening to the paunch they become smaller, only half as large or still smaller. The septa are everywhere comparatively high about 3 mm., but the stellate septa are little developed. The psaUeritim is comparatively small its diameters being about 9 Vä and 7 Vä cm. It is qua- druplicate. The primary folds are in the middle about 43 mm. high, the secondary about 26 mm., the tertiary about 7 mm. and the quaternary a mere ridge with papillae. Eight folds belong undoubtedly to the primary series. The papillse are stout but short and blunt, sometimes hardly pointed. There are no conspicuous longitudinal series of papillse on the folds, which extend all the way but on the primary folds there is at either end of the fold where it is declining in height a row of papillse arranged on a more or less prominent small ridge. The number of folds in the abomasus is very great, about twenty may be counted, some longer some shorter. The liver is provided with a very large gallbladder. There can hardly be spöken of any Spigelian lobe in this specimen, although Garrod (1) found in the by him dissected specimen such a lobe which he even terms »rusiform», that is, accor- ding to his terminology, pedunculate. These differences prove that little value can be put on the presence or shape of this lobe. The caudate lobe Garrod (1) found to be »very small lateral». In this specimen it is not small measuring 9 Va by 5 Vä cm. It appears to have capped the kidney alone without the aid of the main lobe. The umbilical fissure extends through about one third of the organ, thus similar to Gar- rod's statement ^/s. The length of the caecum is about 27 cm. After having formed a large ansa proximalis the colon runs in 3 Vä centri- petal and 3 centrifugal coils before it turns out in the com- mon mesentery to form the peripheric fold which is connec- ted with the small intestine by a short mesentery wich usually is less than 3 and often not even 2 cm. This peri- pheric coil is thus very long. Ansa j)roximalis is also ver}^ long. From this may be found that there is a rather great resemblance between the intestinal canal of Oreamnus and EINAR LÖNNBERG. ANATOMY OF THE RUMINANTS. 17 Antilocapra, for instance with regard to the structure of the psalterium with its uncommonly blunt papillse, the great number of colic coils and so on. This resemblance must be regarded as a result of an adaptation to a similar mode of iife and a similar coarse diet. This is the more convin- cing as other ruminants whieh, like those mentioned, to great extent have to subsist on a coarse diet, as for instance Ovihos (5), show the same characteristics blunt papillaB in the psalterium and many colic coils. The intestinal canal Capra falconeri, kindly put to my dispo- sition by Prof. Dr. L. Heck, of- fers same interesting features which deserve to be described. The paunch appears to be com- paratively simple. In addition to the main division in a dorsi-sinist- ral and a ventri-dextral säck there seems to be but one subdivi- sion viz. a saccus ccecus formed by a sulcus coronarius on the right säck. The papillse of the ymunch of this animal differ a great deal from the usual tongue- like type. The general shape is rather cylindrical, although often irregular. Sometimes two (more seldom three) papillse appear to have been fused together but Fig. 8. Papiiia3 of the paunch of with more or less free tips. The ^^^^^^ falconeri, a. some isdated _^ • 'i r J.T, Ml 1 papillaB seen from the side- majority of the papillse have ^ ^ their ends more or less covered with irregular wart-like excrescences, and by this arrangement they get an appearance which reminds one about some al- cyonarian corals. For the mechanical functions of the paunch this kind of papillse, no doubt, is more suitable than the common tongue-like type. The structure of the reticuhcm is also a great deal aber- rant from the common type. The »cells» are small and the septa are comparatively very high about 4 mm., and thick- w^alled about IV2 mm. When the reticulum is empty and Arkiv för zoologi.. Band. 5. X:o 10. 2 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10. somewhat contracted this structure gives quite a stränge appearance to its inner surface. The usual hexagonal or pentagonal cells are not seen, but an irregular system of crypts with undulated walls, and assymmetrical openings often 8—10 mm. long but only half as broad or less. In the bot- tom of the cells there are some roundish v/arts loking like the stones of an old-fashioned pavement. The psalterium is comparatively large about 10 cm. long and about half as broad. Its diameters are only a little resp. about 1 and 2 cm. smaller than those of the reticulum. The psalterium is quadruplicate. The primary folds or laminse are about 11 in number, and their maximum height is about 3 cm. or a little more. The secondary folds are about 13 mm., the tertiary about 3 — 4 mm. and the quaternary a mere ridge. The armature of the psalterium makes the impression of being rather weak. The muscular layers are not thick and the papillae are smoothly rounded, more resembling to their outer shape and appear- ance papillce fungiformis of a ton- gue than the usually sharply co- nical papillae of a psalterium. The ahomasus is provided with numerous, about 16 longitudinal folds some of which are very high. Towards the lower end of the abomasus these folds become lower and partly confluent, but some of them extend all the way to sijJiincter pylori. Concerning the intestine it may be stated that the ccecum is very long, its length being in this young specimen about 35 cm. The colon makes 4 centripetal and 3^/2 centrifugal coils before it turns out in the common mesentery to form the peripheric coil. The many coils of the colon indicate a coarse diet. The Markhor even exceeds in this respect its relative the Com- mon Goat, and resembles several other ruminants, (conf. among others those just mentioned above) which live in such places where at least during some parts of the year tender food cannot be obtained. This characteristic is therefore a Fig. 9. A portion of the reti- culum of Capra falconeri. EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMINANTS. 19 result of adaptation, and it is difficult to draw any conclu- sions from the arrangement and number of the colic coils which can be used for taxonomic purposes, except in one case. It has been known for a long tirne that in the Com- mon Ox there is no peripheric colic coil in close connection with the small intestine. It was then proved some years ago (6) that the same was the case with the Anoa. As the large intestine of the latter was not very strongly developed, and the colic spiral only consisted of 1 V^ centripetal and IV2 centrifugal coils, thus even less than in the common Ox, the absence of the peripheric coil did not appear very striking, but only in complete agreement with the general condition of the large intestine. ^ It was therefore of great interest to the present author to have the opportunity of examining the intestinal canal of a young bull of the (domesticated) Yak. The small in- testine measured when still adherent to the mesentery 34 m. in length. The C8ecum was 60 cm. long and about 9 cm. broad when about half filled. The large intestine measured from the ileocaeoal opening to the vent 8 m. 51 cm. To judge from the natural conditions of the country where the Yak lives and its diet, it was to be expected that its colon should be greatly developed. The colic spiral consisted, however, as may be seen from the figure (fig. 10), only of 2V2 centri- petal and 2 1/2 centrifugal coils. Then the ansa distalis is. formed in close connection to the ansa proximalis, and the colon passes into the rectum. There is evidently no peri- pheric coil, the mesentery between the last coil and the small intestine measuring about 18 cm. in breadth. In conse- quence of this arrangement the large intestine is compara- tively very short and its length is only 26,2 7o of that of the small intestine. In the Common Ox a similar relation obtains while in the Sheep and the^ Goat the large intestine is 33 Vo or more of the small, and even in Antelopes with comparatively very few cohc coils as, for instance, Cepha- lophus natalensis and melanorheus the same percentage is about 37,2 in Antilope (6) it is about 36, in Ovihos (5) abont 38. This proves that in the subfamily Bovince the relation between the large and the small intestine differs from the ^ In the Anoa the small intestine as well appears to be very short (6). 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 10. same of most other Cavicornia irrespectively food. The physi- ological explanation of this fact must be that the repre- Fig. 10. The large intestine of Poephagus grunniens. a. ansa proximalis; b. ansa distalis; c. csecum; i. small intestine; r. reetum. sentatives of the subfamily Bovince are able of digesting their food in a somewhat different way than other Cavicor- nia so that such a great length of the large intestine as in the others is not necessary to them. This results in the EINAR LÖNNBERG, AN ATOM Y OF THE RUMINANTS. 21 reduction of the peripheric coil of the colon or a shortening of the portion between the central spiral and the ansa di- staHs, which thus is the direct anatomical or morphological cause of the recorded fact. Tlie peripheric coil is, however, an organ which is found not only in the Cavicornia but, as has been recorded above, it is present in Antilocapra, and in the Cervidoe too, for in- stance in the Elk and the Red Deer (8). This proves it to be an old characteristic which must have originated in the ancestors of the present Ruminants and its constant absence in one subfamily is therefore a feature of great taxonomic importance. The only Ruminant in which I have found the relation in length between the small and the large intestine to re- semble that of the subfamily Bovince is Covnochceies (7) in w^hich the length of the large intestine is only about 25 7o of that of the small one. The last coil which corresponds to the peripheric coil of other Antelopes is not wholly reduced but evidently shortened. This could, of course, have taken place independently in the ancestors of Bovince and those of the Gnu, but it seems more likely, especially when other characteristics are taken into account that both have a, not very distant, common origin as I have expressed before (7).^ WiNGE (9) counts Connochcetes to the, by him formed, Tragelaphus group, to which he counts a great number of genera of Antelopes, but I cannot agree with him in this respect. The genera enumerated may in some respects stånd on the same stage of development — Winge mentions seve- ral characteristics shared by the lowest members — but with regard to others they differ so widely that a close genetic kin- ship cannot be assumed. Within the group mentioned Winge arranges, however, smaller series which appear to be quite, natural. These agree also nearly with the arrangements by Flower and Lydekker and by Sclater and Thomas. One of these corresponds to the subfamily Buhalidinm of Sclater ^ The lumping together of Ovihos, Budorcas and Connochcetes by Knottnerus-Meyer (Arch. f. Naturgesch. Jahrg. 73, Berlin 1907) while Bu- halis is put in another »family» does not need to be discussed as these three genera have very little in common except that they all are Cavi- cornia with curved horns. But it is worthy analogy to another »family» ■>■> Giraff idce''-> formed by the same author containing Tetraceros, Antilocapra. Boselaphus, Okapia and Giraffa. 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 10. and Thomas and comprises Damaliscus, Buhalis and Conno- chcetes. The first of these which is the most primitive, Winge derives from Cavicornia which »resemble Tragelaphus but have been somewhat more primitive». The soft anatomy of Damaliscus if it were better known would undoubtedly throw important Hght on the question of affinity between Tragela- phus and the BuhaUdince. According to Garrod (i) Dama- liscus should have a comparatively very long large intestine, although not so long as that of Tragelaphus according to the same author. In the latter genus the large intestine is said to be even more than half as long as the small one. It may,, however, be remembered that in the subfamily Tragelaphinm as well the comparatively primitive Tragelaphus as the more specialised Boselaphus ( — if it belongs there) are provided with a well developed peripheric colic coil as the more pri- mitive ruminants in general. EINAR LÖNNBERG, ANATOMY OF THE RUMINANTS. 23 List of Literature quoted. 1. Garrod, a. H. : Notes oii tlie Yisceral Anatomy and Osteology of Rumiiiants. Proc. Zool. Soc. London 1877 p. 2. 2. » Notes on tlie Anatomy of the Musk.-Deer (MoscJnis mo- scJnferas) ibid. p. 287. 3. Gerhardt, U.: Morphologische und biologisclie Studien uber die Copulationsorgane der Säugetiere. Jen. Zeitschr. Bd. 39, 1904. p. 43. 4. » Zur Morphologie des Wiederkäuerpenis, Yerh, d. Deutsch. Zool. Ges. 1906. o. Lönnberg, Einar: On the soft Anatomy of the Musk-ox (Ovibos moschatus). Proc. Zool. Soc. London 1900. p. 142. 6. » Material for the Study of Ruminants. R. Soc. of Sciences Upsala 1903. 7. » Studies ou Ruminants. K. Vet. Akad. Handl. Bd 35, N:o 3. Stockholm 1901. 8. » Some Comparative Notes on the Anatomy of the Elk {Al- ces alces) (Lin.). Zoologiska Studier. Upsala 1907. 9. WiNGE, Herluf: Jordfundne og nulevende Hovdyr (Ungulata) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien. E. Museo Lundii. Kjöbenhavn 1906. Tryckt den 8 juni 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 11. Uber Aiieurus tuberculatus Mjöb. uiul seiiie sy- stematische Bezieluiiig ziiiii A. laevis Fabr. ERIC MJÖBERG. Mit 4 Textfiguren. Mitgeteilt am 10. März durch Chr. Aurivillius und Y. Sjöstedt. Als icli im Sömmer 1902 mich auf der Insel Öland zwecks entomologischer Untersuchungen aufhielt, wurden unter viel anderen Interessanten auch etwa dreissig Exemplare einer A7ieurus-8iTt erbeutet, die bei näherer Priifung in beiden Ge- schlechtern mit der einzigen vorher bekannten europäischen Art, A. Icevis Fabr. Verschiedenheiten aufwies, was mich veranlasste, sie als Typus einer neuen Species aufzustellen. Ich beschrieb sie unter dem Namen tuberculatus und hob in Ent. Tidskr. 1903 p. 79—80, die wichtigsten Verschieden- heiten zwischen den beiden Arten hervor. Im Jahre 1907 brachte Dr. Bergroth aus Finland in Ent. Tidskr. p. 116 eine kurze Kritik iiber die neue Art, in welcher er behauptete, bei einer Vergleichung zwischen den von mir dem Museum zu Helsingfors iibergebenen Typen- exemplaren von A. tuberculatus Mjöb. und den zu seinerVer- fiigung stehenden Exemplaren von A. Icevis Fabr. gefunden zu haben, dass die Art auf grösseren, wohl entvvickelten Exem- plaren von A. Icevis Fabr. gegriindet wäre. Er fiigt hinzu, dass ich in meiner Beschreibung nichts angegeben liabe, wo- duch die neue Art von A. Icevis Fabr. abweiche, vermutet aber, dass die verschiedenen von mir beschriebenen Höcker- ArJiir föl' zoologi. Band 5. X:o 11. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11. chen (tuberculi) mich veranlasst hatten, die Art als neue anzusehen. Zuletzt sagt Bergroth, dass Prof. Reuter auch die neue Art gepriift habe, ohne doch irgend eine Abwei- chungen nachweisen zu können. Wir wollen mm diese Kritik Bergroths etwas näher priifen. Scbon bei meiner ersten, genaueren Untersuchung der von der Insel Öland heimgebrachten Exemplare wurde ich davon iiberzeugt, dass eine ganz andere Art als A. Imvis Fabr. vorlag. Die von mir angegebenen Charaktere waren auf allén Exemplaren in beiden Geschlechtern zu finden. Mit Hilfe einer Lupe war es mir ohne Schwierigkeit möglich sogleich zu entscheiden, ob ein Exemplar der einen öder der anderen Art angehörte. Bergroth sagt unrichtig, dass ich in meiner Beschreib- ung nichts angegeben habe, wodureh die neue Art sich von A. Icevis Fabr. scheiden solle. Eine gänzlich unbegreifliche Behauptung, denn einem jeden, der mit noch so geringem Nachdenken meine Deskription durchliest, wird wohl ein- leuchten, dass ich die ganze Deskription durch Divergenzen hervorgehoben habe! Anfänglich wird angegeben, dsiss åie neue Art mit A . Icevis Fabr. verwandt ist. {A. Icevis Fabr. affinis), dann werden folgende Divergenzen hervorgehoben: 1) das zweite Glied der Antennen nicht so viel gerundet, gegen die Basis hin nicht so viel an Breite abnehmend (minus rotundato, basin versus minus attennato). 2) Thorax seitlich nach vorn nicht so stark ausgeschweift (lateribus antice minus sinuatis). 3) Schildchen in der Spitze weniger gerundet (apice minus rotundato). 4) Membrane nicht so stark gerunzelt (membrana minus for- titer rugulosa). c?. 1) sch maler (angustior) 2) das vierte Dorsalsegment mit einem deutlichen Mittelhöc- kerchen (medio tuberculo distincto instructo). 3) das Genitalsegment kräf tiger und länger (segmento genital i robustiore et longiore). MJOBERG, UBER ANEURUS TUBEROULATUS MJOB. 3 4) die Seitenprocesse des Genitalsegments ein wenig kleiner (tuberculo parvo basi utrinque parum minore). ?• 1) die Seiten des Abdomens mehr gerundet (lateribus magis rotunda tis). 2) das zweite Genitalsegment sehr klein, nach unten mit zwei vorspringenden Processen (segmento secundo minutissimo, subtus processibus duobns ultra apicem excedentibus in- structo.). Durcli diese fragmentarische Wiedergabe der Original- deskription glaube ich die Grundlosigkeit der Behauptung Bergroths, dass ich nichts angegeben habe, wodurch die neue Art von der vorher bekannten europäischen Art A. Icevis Fabr. abweiche, völlig gezeigt zu haben. Wir wollen dann den Wert dieser Charaktere priifen. Was fiir die Lösung solcher Fragen wie diese nötig ist, ist vor allem ein grosses Untersuchungsmaterial, denn nur in diesem Falle wird es möglich sein zu entscheiden, ob die- ser öder jener Charakter als Artencharakter öder als indivi- duelle Variation zu rechnen ist. Es gilt mit anderen Worten die Variationsbreite festzustellen. Er ist zu bemerken, dass ich bei meiner Untersuchung folgendes Material benutzt habe: etwa 30 Exemplare von A. tuberculatus Mjöb., und von A. Icevis Fabr. 5 J" und 6 $ aus Schweden und (aus dem Mu- seum Helsingfors geliehen) 3 J" und 1 $ nebst 1 J" und 1 $, alle aus Dänemark. Mein Untersuchungsmaterial ist also reichlich gewesen und jedenfalls, scheint es mir, hinreichend gross um zu entscheiden, ob ein Charakter als Artencharak- ter öder als individuelle Variation zu rubrizieren ist. Von den den beiden Geschlech- tern gemeinsamen Divergenzen ist anfangs die Antennenform zu be- merken. Auf allén untersuchten Exemplaren von A. Icevis Fabr. ist das zweite Glied oval, d. h. gegen die Spitze und die Basis hin an Breite abnehmend, was auch in den Fig. i. Form der Antennen Beschreibungen mehrerer Verfasser , ^ 7 ^^ J^^^^w^^^V ^ o ^ b = a. tuberculatus Mjob. 9 angegeben wird. So sägen Amyot et Serville (Hist. Nat. d. Ins. Hemipt. p. 306): »le second ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11. oourt, ovulaire» imd Reuter (Skand. Het. Hem. p. 84): »an- tennernas två första leder ovala». Dies Glied ist nicht länger, eher ein wenig kiirzer als das erste Glied. Bei A. tuherculatus Mjöb. ist das zweite Glied besonders bei ^T naelir langgestreckt lind gegen die Spitze und die Basis deutlich minder in Breite abnehmend, was in Fig. 1 b zii sehen ist, und känn nicht mehr als oval bezeichnet werden. Dies Glied ist et was länger als das erste Glied. Was die etwas kleinere Ausschweifung der Thoraxseiten nach vorn betrifft, so ist dieser Cbarakter wohl ziemlich un- wesentlich, scheint aber konstant zu sein. Von grösserer Bedeutung scheint mir die Form des Schild- chens zu sein. Dies ist bei den beiden Arten in beiden Geschlech- tern ganz verschieden. Fi- gur 2 lässt dies hervortreten. Daraus geht hervor, dass das Schildchen bei A. tuherculatus Mjöb. in der Spitze nicht so breit gerundet ist wie bei A. Icevis Fabr. und die Seiten kon- vergieren stärker gegen die Spitze sowohl bei J* wie bei 5- ^^ die Form des Schildchens kon- servativ zu sein pflegt und nicht seiten in systematischen Bearbeitungen als Artencharakter verwendet wird, halte icli diesen konstanten Charakter fiir wichtig. Eine andere konstante Abweichung zwischen den beiden Arten liegt in der Membranenskulptur, die bei ^. Z^i;/s Fabr. bedeutend gröber ist als bei A. tuherculatus, Mjöb. Of t sind ja scheinbar oberflächliche Charaktere von tiefer Bedeutung, weshalb ich diese konstante Skulpturendivergenze fiir einen Artencharakter rechne. Die speziellen Divergenzen zwischen den J^ der beiden Arten sind aufallend. Der J" von A. tuherculatus, Mjöb. scheint ein wenig schmäler als der ^ von A. Icevis Fabr. zu sein. Alle J" von A. tuherculatus Mjöb. haben daneben ein deutliches auf der Membrane hervortretendes Höckerchen in der Mitte des vierten Dorsalsegments, eine Bildung, die ich gar nicht bei J" von A. Icevis Fabr. habe finden können, Fig. 2. Form des Schildchens a, a, = A laevis Fabr. (9 u. ef) b, b, = A. tuherculatus Mjöb. (9 u. ef). MJÖBEBG, tJBER ANEURUS TUBERCULATUS MJÖB. 5 denn hier ist das entsprechende Dorsalsegment völlig eben. Das Vorkommen dieses Höckerchens, das mit unbewaffnetem Auge deutlich wahrnehmbar ist, hat den Namen der Art ver- anlasst. Das Genitalsegment, das hier aus wenigstens zwei Seg- menten gebildet ist, deren Grenzen auf mikroskopischen Prä- paraten deutlich her\rortreten, scheint durchgehend grösser und kräftiger und ausserdem demjenigen von A. IcbvisFabr. unähnlich zu sein, denn die konische Spitze ist von dem ba- salen Teile nicht so scharf abgesetzt, wie bei A. kevis Fabr. Fig 3 a, b, veranschaulicht dies Verhältnis. Die beiden in meiner Originaldeskription uneigentlich als- Seitenhöckerchen (tuberculi) bezeichneten stäbchenförmigen Anhänge des Genitalsegments, die, wie ich später gefunden habe, die seitlich ausgezogenen Teile eines vorhergehenden stark gespaltenen Segments, dessen Tergite völlig membranös ist^ repräsentieren, sind auch von unähnlicher Gestalt. Sie sind auffallend kiirzer nnd gegen die Spitze ein wenig in Breit& abnehmend. Bei A. Icevis Fabr. sind diese Teile länger und werden gegen die Spitze nicht schmäler, sondern im Gegen- teil ein wenig keulenförmig. Dass diese Bildungen ein Seg- ment repräsentieren und nicht als accessorische Teile anzu- sehen sind, geht mit voller Evidenz daraus hervor, dass sie- je ein apikales Stigma trägen. Diese Divergenzen in dem Bau des Genitalsegments und der anliegenden Segmente miissen unzweifelhaft als Charak- tere von grossem Wert angesehen werden, weil sie sich auf sehr konservative, äusserst geringen Variationen unterworfene Körperteile referieren. Einem jedem, der mit mehreren In- sektengruppen sich beschäftigt hat, ist es wohl bekannt, dass Charaktere auf dem Genitalsegmente öder dessen Anhängen sehr guten systematischen Wert haben. Es braucht hier nur däran erinnert zu werden, welcher grosser systematicher Wert den Analanhängen und ähnhchen Bildungen zuerkannt wird,. z. B. bei Planipennien und Trichopteren u. s. w. Es giebt Arten der Gattung Hemerobius, die morphologisch ein- ander sehr ähnlich sind, ja, die fast unmöglich zu determi- nieren sind, wenn man nicht Gelegenheit hat, die fiir die ver- schiedenen Arten sehr charakteristischen Analanhänge des J^ zu studieren. Dies gilt auch unter den Aradiden, unter denen 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11. der Bau der Genitalsegmente von grösstem systematischen Wert ist. Die Verschiedenheiten zwischen den J der beiden Arten sind auch deutlich hervortretend. Die Seiten des Hinter- leibs sind ein wenig raehr gerundet, öder besser, der Hinter- leib scheint von den Thorakalsegmenten deutlicher abgesetzt zu sein als bei A. Icevis Fabr. Dazu kommen die Verschie- denheiten der letzten Hinterleibsegmente der beiden Arten, vas später enwähnt werden soll. Als mich die Kritik Bergroth's veranlasste, die Frage von der systematischen Stellung der Arten aufs neue zu priifen, geschah dies unter bei weitem besseren Voraussetzungen, als da ich im Jahre 1903, damals nur ein Gymnasiast, ohne technische Hiilfsmittel und ohne Kenntnis der moderneren Technik, meine kurze Originaldeskription lieferte, die gleich- wohl die wichtigsten Charaktere enthält. Mehrere Exemplare habe ich der Verfertigung mikroskopischer Präparate geopfert und durch Kochen mit Kalilauge habe ich sehr gute, durchsichtige tjbersichtspräparate e:|:halten, die die Form der verschiedenen Organteile deutlich hervortreten lassen. Dadurch ist es mir gelungen, mehrere neue, konstante, mor- phologische Charaktere nachzuweisen, die die Selbständigkeit der Art ausser allem Zweifel stellen. Zwischen den J" liegen die wichtigsten Divergenzen, von dem Vorkommen des Dorsalhöckerchens und dem Bau des Genitalsegments und des anliegenden Segments abgesehen, auf der sechsten Sternite und Tergite. Fig 3 a u. b hebt dies deutlich hervor. Der Hinterrand der sechsten Sternite bei A. tuberculatus Mjöb. ist fast gerade, während derselbe Rand bei A. Icevis Fabr. jenseit der Mitte deutlich ausgeran- det ist. Auf der entsprechenden Tergite finden sich auffal- lende Verschiedenheiten (Fig 3 a u. b) Bei A. tuberculatus Mjöb. sind die Seiten ganz gerundet und die Hinterecken sind zwar gerundet, aber nicht abgestumpft und zwischen den Ecken findet sich eine teife Ausrandung. Bei A. Icevis Fabr. sind die Seiten nach hinten auf einer Strecke fast geradlinig und die Hinterecken sind scharf abgestumft, dazwischen ist die Aussrandung nicht so tief. Auch auf den Connexival- teilen des sechsten Segments finden sich grosse Verschieden- heiten. Bei A. tuberculatus Mjöb. sind die inneren Hinter- ecken wie auch die äusseren stumpf. Bei A. Icevis Fabr. ist MJÖBERG, tJBER ANEURUS TUBERCULATUS MJÖB. 7 der hintere Teil nach inneii hakenförmig ausgebildet und die äusseren Hinterecken sind abgerundet. Zwischen den ^. finden sich viele Divergenzen im Bau der letzten Hinterleibsegmente. Der Vorderrand der sechsten Tergite bei Ä. tuherculatus Mjöb. is t fast geradlinig. Bei Ä^ Icevis Fabr. ist der entsprechende Rand in der Mitte deut- lich ausgerandet wie aus Fig 3 c. u. d. hervorgeht. Eine an- dere Abweichung liegt darin, dass der Hinterrand des sech- 3. Hinterleibsspitze der beiden Arten a = A. tuherculatus Mjöb. cT b = A. Isevis Fabr. cT c = a. tuherculatus Mjöb. 9 d = A. laevis Fabr. 9 sten Sternite bei A. tuherculatus Mjöb. mit zwei stumpf ge- rundeten Processen versehen ist. In meine Originaldeskrip- tion fiihrte ich diese Processe zu dem letzten Genital segmen t und erklärt sich dieses Missverstäridnis daraus, dass es der grossen Plattheit des Körpers wegen sehr schwer zu entschei- den ist, welchem Segmente diese Bildungen angehörig sind, falls man nicht durch Kochen mit Kalilauge die Segmente isoliert öder das Präparat vvenigstens durchsichtig gemacht hat. Die beiden Processe treten als zwei Zähnchen hinter dem kleinen rechteckigen Genitalsegmente hervor und sind bei gewöhnlicher Lupenvergrösserung deutlich wahrnehm- bar. Sie haben bei allén Exemplaren ganz dieselbe Form s ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11. lind sind in demselben Grade entwickelt. Bei A. IcbvisFabr. sind sie gar nicht vorhanden, denn der Hinterrand ist hier ganz unbedeutend bogenförmig und der Körper endigt hier mit dem kleinen rechteckigen Genitalsegment. Auch habe ich in der Litteratur keine x4ngabe dariiber finden können, dass solche öder ähnliche Bildungen bei A. Icevis Fabr. vor- kommen sollten. Auf der Figur Curtis' (Brit. Ent.) von die- ser Art endigt der Hinterleib mit dem letzten sehr kleinen Genitalsegment. Und bei Amyot et Serville (Hist. Nat. d. Tnsectes, Paris 1843, p. 307) heisst es: »On ne trouve dans ]a femelie qu'un trcs-petit segment supplémentaire en carré a b Fig. 4. Hinterleib der Arten (9), die Lage der Stigmata zeigend a, = A. Icevis Fabr. b = A. tuherculatus Mjöb. long transversal, débordant ä peine le contour arrondi du bout de Tabdomen». Wenn nun alle diese angefiihrten Divergenzen die Selb- ständigkeit der Art völlig bestätigen, wird die Frage dadurch noch mehr aufgeklärt, dass es mir gelungen ist, einen kon- stanten Charakter von bei weitem grösserem Wert nachzu- weisen. Ich meine die Lage der Stigmata, Charakter, der so l)eständig ist, dass ihm oft generische Bedeutung zugemes- sen wird, und der niemals einer Variation unterworfen ist. Bei allén Exemplaren von A. tuherculatus Mjöb. und in bei- "den Geschlechtern ist die Lage der Stigmata eine ganz anderc als bei A. Icevis Fabr. In Fig. 4 a. u. b. kommt dies deutlichzum MJÖBERG, UBER ANEURIJS TUBERCULATUS MJÖB. 9 Vorschein. Sie sind bei der ersten Art auf den Segmenten 1, 4, 5 und 6 lateral, auf den Segmenten 2 und 3 medial auf dem Connexivum gelegen, docli liier dem äusseren Rande ein wenig genähert öder gleich innerhalb der kleinen mit dem Seitenrande parallelen Linie. Bei A. Icevis Fabr. sind sie da- gegen auf den Segmenten 1 und 6 lateral (ich sehe hier von dem stark gespaltenen siebenten Segmente des J" ab, denn bei den beiden Arten ist das Stigma lateral öder besser api- kal gelegen), während sie auf den dazwischenliegenden Seg- menten, d. h. 2, 3, 4 und 5, eine mediale Lage einnehmen. Doch liegen sie bedeutend mehr nach innen und sind eher dem inneren Rande des Connexivums genähert. Solcli ein Charakter wie die Lage der Stigmata deutet unzweifelhaft darauf hin, dass hier in der Tat zwei völlig verschiedene europäische Arten der Gatlung Aiienrns vorliegen. Bergroth sagt in seiner Kritik, dass A. tuherculatus Mjöb. auf grössere wohl entwickelte Exemplare von A. Icevis L.(!) gegrändet sei. Auch diese Behauptung entbehrt eines reellen Grundes, denn es existiert kein Lnterschied in der Grösse zwischen den beiden Arten. In meiner Beschreibung wird die Länge des J" auf 4 Vs und diejenige des 5 ^^uf 5 Millimeter angegeben. Die entsprechende Länge fiir A. Icevis Fabr. ist 4 Vä und 4 7i Millimeter (Reuter, Skand. Hem. Het. p. 84). Und durch Messung der zu meiner Verfiig- ung stehenden Exemplare von A. Icevis Fabr. (die meisten aus den Sammlungen des Reichmuseums Stockholm) habe ich mich davon iiberzeugt, dass es keine Differenzen in die- ser Hinsicht gibt. Ich habe sogar einen J" von A. Icevis Fabr. gesehen, der aufallend grösser ist als die grössten Exemplare (^) von A. tuherculatus Mjöb., denn das betref- fende Exemplar ist 5 Millimeter läng, während die Grösse von A. tuherculatus Mjöb. (J"), ungewöhnlich konstant sich halt und nicht 4 Vs Millimeter iiberschreitet. Und die $ von A. tuherculatus Mjöb. sind nicht grösser, denn die meisten weiblichen Exemplare von A. Icevis Fabr. erreichen eine Grösse von 5 Millimeter, was ich auf sowohl schwedischen wie dänischen Exemplaren habe konstatieren können. Etwas später sagt Bergroth, dass es vermutlich die ver- schiedenen von mir beschriebenen Höckerchen sind, die mich veranlasst ha ben, die Art als neu anzusehen. Diese Höckerchen seien bei a\\enA7ieurusarteuvoihsinden und seien eher als Genus- Ai-Jciv för zoologi. Band 5. X:o 11. 2 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 11. cliaraktere anzusehen. Sie seien bei verschiedenen Exemplaren derselben Art verschieden ausgebildet, aber bei keiner von den zahlreichen, teils beschriebenen teils unbeschriebenen Arten, die von ihm untersucht wurden, hatte er finden können, dass sie gänzlich fehlten. Diese VermutuQg Bergroths griindet sich auf eine Missdeutung. In meiner Beschreibung findet sich zwar: »connexivo serie tuberculorum, quse in vicem oblonga majora et rotundata minora». Dies ist aber nur eine Kemplettierungsbestimmimg und bedeutet nicht, dass in dieser Hinsicht die neue Art von A. Icevis Fabr. ab- weicht. Bergroth scheint dagegen nicht observiert zu haben, dass ich hervorgehoben habe, dass das vierte Hin- terleibsegment des J" mit einem deutlichen Mittelhöcker- chen versehen ist (medio tuberculo distincto instructo) und dass unter dem letzten Genitalsegmente ($) zwei her- vortretende Zähiichen sich finden (processibus duobus ultra apicem excedentibus instructo). In meiner Beschrei- bung wurden sie fehlerhaft zu dem letzten Genitalsegment gefiihrt, sie sind aber, wie oben angefiihrt ist, dem Hinter- rande der sechsten Sternite angehörig. Von diesen beiden divergenten Charakteren hat Bergroth merkwiirdigerweise kein Wort erwähnt. In einer Kritik, scheint es mir, sollten wohl diese Charaktere unzweifelhaft diskutiert werden. Der Meinung Bergroth's, dass die Connexivalhöckerchen als Gat- tungscharaktere anzusehen sind, schliesse ich mich völlig an. Das Vorkommen des Dorsalhöckerchens und der zwei Zähnchen auf dem Hinterrande der sechsten Sternite halte ich dagegen fiir Speziescharaktere, die also nicht als individuelle Varia- tionen gedeutet werden können. Betreffs der Angabe Bergroth's, dass Prof. O. Reuter die neue Art untersucht habe, ohne irgend eine Divergenz zwischen dieser Art und A. Icevis Fabr. finden zu können, ver- balt es sich so, dass Reuter nicht auf eigene Initiative in eine Priifung der Frage eingegangen ist. Wenn dies gesche- hen wäre, hatte sicherlich sein ausserordentlich scharfer hemi- pterologischer Blick ihm sogleich gesagt, dass hier zwei gute Arten vorliegen. Und als ein Gegengewicht vis-a-vis der Berufung Bergroth's auf unsere grösste Autorität auf dem weiten Gebiete der Hemipterologie mag enwähnt werden, dass Reuter, nachdem ich ihm das Resultat meiner wieder- holten Untersuchung mitgeteilt habe, nunmehr sich meiner MJÖBERG, UBER ANEURUS TUBERCULATUS MJÖB. 11 Meiniing anschliesst. Und ich bin lebhaft davon iiberzeugt, dass Bergroth, wenn er seine Kritik auf eirie eingehende Untersuchung gefusst hatte, zu demselben Resultat wie ich selbst gekommen wäre. Ich glaube hiermit gezeigt zu haben, dass gute trennende Charaktere zwischen den beiden Arten vorliegen, die völlig zum Festhalten von A. tuherculatus Mjöb. als eine gute Spe- cies berechtigen. Obgleich ich hier das Oberflächliche in der Kritik Bergroth's betone, bin ich docli Bergroth Dank schuldig, weil er mich genötigt hat, die Frage aufs neue zu prlifen, wodurch mehrere, neue, wertwolle Charaktere nachge- wiesen worden sind. In diesem Zusammenhang mag erwähnt werden, dass in den ausländischen Sammlungen des Reichmuseums Stockholm sich ein ^-Exemplar nnter dem Namen A. Icevis Fabr. fin- det. Bei näherer Untersuchung finde ich, dass dies Exem- plar völlig mit den von mir aus Öland mitgebrachten Exemplaren von A. tuherculatus Mjöb. iiberinstimmt. Die beiden Zähnchen am Hinterrande der sechsten Sternite sind gleicherweise ausgebildet, die Skulptur der Membrane, die Form des Schildchens, die Lage der Stigmata u. s. w., allés ist in Einzelheiten mit dem Verhältnis bei A. tuherculatus Mjöb. iibereinstimmend. Dieses Exemplar gehört darum un- zweifelhaft zu dieser Art. Nach der Etikette stammt das Exemplar aus Gäll. merid. und ist von Mulsant eingesam- melt. Die Entdeckung dieses franz()sischen Exemplars scheint mir von grösstem Interesse zu sein, denn es geht daraus hervor, dass A. tuherculatus Mjöb. nicht als ein endemisches Element der skandinavischen Fauna auzusehen ist, sondern vielmehr eine Art von grosser Verbreitung ist, ja, vielleicht diesel be Verbreitung hat, wie A. Icevis Fabr., die ja auch in Frankreich vorkommt, und ausserdem nach England gen Westen und nach Finland und Russland gen Osten geht. Die französischen Hemipterologen wissen offenbar nicht, dass ihr Land beide diese Arten beherbergt, sondern ist bisher A. tuherculatus Mjöb. unter dem Namen A. Icevis Fabr. gegangen. Man fragt sich in diesem Zusammenhang: Wie soU man eigentlich diese so entfernten Fundorte erklären? Fiir diese und andere ähnliche Fragen scheint mir die wahrscheinliche Erklärung darin zu liegen, dass die dazwischenliegenden 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11. Länder in faunisticher Hinsicht nicht hinreichend untersucht worden sind. An imd fiir sich ist dies Aneurusvorkommen nicht merkwiirdiger als viele andere Insektenvorkommen in dem Faunagebiete des Ostseebeckens, die ich nachgewiesen habe. Ich erinnere hier nur an meinen Fund von Meligeihes Hojfmaymi Reitt. auf Oland, eine Art vorher aus Siidfrank- reich, Östreich und Ungarn bekannt, obgleich auch da äus- serst selten, aber in den dazwischenliegenden Ländern noch nicht angetroffen. Öder alle interessanten Funde auf der Insel Gotska Sandön, wo ich solche Insekten wie Xylita Par- reyssi Muls. von Siideuropa, öder den nur aus Frankreich in den Gegenden der Stadt Lyon angetroffenen zur Familie der Lamiiden gehörenden Pogonochceriis Caroli Muls. lebendig ge- funden habe. Betreffs der beiden letzteren Arten mag däran erinnert werden, dass eben solche entweder unter Baumrinde öder in Holz als Larven lebende Arten schneller als die frei lebenden Arten verbreitet Averden, weil sie Wassertransport bei weitem besser ertragen und mit Treibholz sehr länge Strecken befördert werden können. Unmöglich ist ja nicht, dass dieser Aneurus tuherculatus Mjöb. sein eigentliches Heimats- land und Verbreitungsgebiet in Frankreich öder in den an- grenzenden Ländern hat, und dass also die von mir auf Öland angetroffenen Exemplare als die äussersten Vorposten der Art gen Norden anzusehen sind, die direkten Nachkömm- linge eines öder mehrerer Paare die z. B. zufällig mit La- dungen u. s. w. mitfolgend durch die eine öder die andere Ursache in den Gegenden der Stadt Borgholm, wo ich sie nun fand, das Land erreicht haben und daselbst solche Exi- stensbedingungen gefunden haben, dass sie später sich völlig aklimatisiert haben können. So ist sicherlich mit michreren von den seltenen Insektenartcn geschehen, die ich auf der Insel Gotska Sandön angetroffen habe, die eigentlich aus dem siidlichen öder mittJeren Europa herstammen. Tryckt den 15 juli 1909. Uppsaia 1909. Almqvist & Wiksells Boktryekeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 12. Oii tlie biologj and development of CUtostethKs arcuatus (Rossi), an eiiemy of tlie Alejrodid*, By IVAR TRÄGÅRDH D. se. Upsala. With 1 Plate and 7 Textfigures. Communicated April 14th by Chr. Aurivillius and Y. Sjöstedt. While studying the Aleyrodidse last year at the Entomo- logica] Laboratory of the R. Scuola Superiore d'Agricoltura in Portici I had an opportunity of studying the biology of Clitostethus arcuatus Rossi and was able to follow the development from egg to adult; this I intend to describe on the following pages. It is true that two authors, Rey^ and Hegeer-, pretend to iiave discovered the larva of this beetle. But as to Rey,^ his only reason for referring the larva he describes to CL arcuatus is, that he foiind both on the same tree, a hawthorn, a fact which to most entomologists would not appear to be a conclusive proof on that point. And, as a matter of fact, the larva described by Rey is not the. larva of Cl. arcuatus, that is obvious from his statements of antennae with several joints, (how many he does not tell us!) of the colour etc. As to Hegeer's"- description, which is accompanied by figures, it conveys, at the first glance, the impression that it is quite authentic, and it has as a matter of fact induced Clément to the following eulogy, in which he holds it out ^ Annales de la Société Linnéenne de Lyon. T. 2S. 1881. p. 131 — 133. - Sitzungsberichte d. Kais. Akademie d. Wissenschaft. Matem.-Xa- turw. Classe. T. 24. 1857. p. 326—330. Taf. 5- Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 12. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12. as an example worthy of imitation to his coiintry fellows, BoucHÉ and Perris, whose descriptions of the larvse of other Scymnidae he criticizes. He says^ (p. 342) »Les metamor- phoses des Scymnus arcuatus Rossi (et äter Kugel) ont été au contraire fort bien étudiées par Hegeer et les exellentes planches qui accompagnent ces deux mémoires présentent des qualités qui en garantissent suffisamment Fexactitude.» This eulogy is however utterly uncalled for, at least as regsirds Cl. arcuatus, because the larva described under that name by Hegeer is not at all the larva of that beetle, as I am going to pro ve. From the account Hegeer gives of the opportunity he had to observe the life history of CL arcuatus it is evident that he has not followed the development from egg to the adult. He says (p. 326) that in the spring 1856 he found some small, white-powdered larvse together with Aleyrodes immaculata Steph. These he recognized at once as Coccinellid- larvse, and after zealous researches he found in the same locality a beetle, in which he, although it managed to escape, while he was looking at it with his pocket lens, at once recognized Clitostetliiis] arcuatus. He brought home a plant, on which were eggs and larwae of Al. immaculata, and was able to observe that the larva of the beetle fed on Al. imma- culata. In June Hegeer went abroad for some days and, at his return, he found that the larvse had disappeared and during the summer he failed to find either Al. immaculata or the supposed larvse of Cl. arcuatus. Låter, in the beginning of August, he found again eggs and larvse of Aleyrodes and adults of Clitostethus. It is not easy to see, how, from the data given above (which are quoted from his paper), Hegeer could be able to tell US both how many days the different larval stages and how many the pupal stege requires, and there seems to be no other explanation for this left, than that he states as facts his own assumptions. As a matter of fact the larva described by Hegeer is certainly not that of Cl. arcuatus and I very much doubt that it is a larva of a beetle at all. Because, to judge from the drawing Hegeer gives (Fig. 10. Pl. 5.) of the mouthparts, they appear to be veritable sucking mouthparts. ^ Annales de la Société Entomologique de France. Serie 5. T. 10. 1880. TRAGARDH, OX DEVELOPMEXT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 3 If, in consequence, neither the larva described by Rey, nor that of Hegeer, is the larva of Cl. arcuatus, it is on the other hand highly probable that already Réaumur, this mar- vellous and sagacious observer, has noticed it. Réaumur tells us^ that he found the larva of a beetle, feeding on Aleyrodes (A. hrassicce) on cabbage, and he succeeded in breeding it. The figare he gives of the beetle (Fig. 21. Pl. 25) exhibits on the elytra a pair of dark spöts, as in many Cl. arcuatus, and the figure lie gives of the larva (Fig. 20. Pl. 25) resembles in all respects my fig. 2. Pl. I. Development. The eggs are deposited one and one on the under snrface of those leaves of PkiUyrea which are infested by Aleyrodes Phillyrea Haliday, and it very seldom occurs that more than two are deposited on one leaf, and, when two, they are always placed widely apart, one on each side of the median nervule. The eggs are 495 [J. long, 234 a wide and oval; they are broadly rounded at both ends, of a milky-white colour and have a polygonal structnre. I have not been able to ascertain how many days elapse before the eggs hatch, because I could ne ver induce the adults to lay eggs in captivity: biit one egg which I found the 28 of March hatched the 6^^ of April, and thus required a t least 8 days. First larval stage (Text fig. 2) The larva is, when newly hatched, nearly white and some- what translucent; it attains then a length of 540 a. Låter on it grows to a length of 675 u. and a width of 240 ;i. The larva is exceedingly slow in his movements and feels his way very carefully with his legs, until he has got a good footing, when he lets go his hold with the anal bristles, and curves the tip of the abdomen forwards underneath the ab- domen, fixes the anal feet firmly and repeats the same mo- vements, thus marching along much in the manner of the larvse of the Geometridse. The head (Textfig. 1) is small, rounded pentagonal on dorsal vicAv, 7-^ as broad as the prothorax, and bent down- wards at a right angle with the longitudinal axis of the body. ^ Mémoires pour servir å THistoire des Insectes- Amsterdam 1737. T. 2. Part. 2, p. 71. 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12. There are numerous hairs on the upper side of the liead, several of which are of conspicuoiis length and evidently are tactile hairs. They are placed as follows: near the posterior margin there is a träns verse row of two pairs; further forward, at the anterior margin of the vertex, there is another trans- verse row of two pairs, and on the genae we notice two pairs which are very finely pointed and nearly twice as long as the other. The space between the anterior vertex hairs and the basis of the labrum, the clypeal portion, has 8 pairs of hairs, the three lateral pairs of which are the longest. Textfig. 1, Head of l^t larval stage, front view. X 100. The antennse (Figs. 3 & 4 Pl. I) are greatly reduced and placed remarkably far backward. They appear as circular pores with raised walls, in which a blunt, hair-hke appendage is inserted; the ridge which surroundes the pores has small, radiating spinules which seem to be mere modifications of the small conical nodules of the cuticle. Eyes (Textfig. 1) There are three pairs of small ocellse with red pigment, arranged in a triangle far backwards at the broadest part of the head. The mouthparts. The labrum is weakly chitinized, soft and indistinctly demarcated at its base; it is nearly twice as wide as it is long and slightly convex anteriorly in the middle. It projects forward beyond the tips of the mandibles, which consequently are completely hidden underneath. The mandibles (Fig. 10. PL I.) are edentate, falciform, as long as they are wide at the base and have curved and sharply pointed tips; the median edge rises proximally to a low and blunt but wide molar. TRAGARDH, ON DEVELOrMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 5 The maxillae (Fig. 14, Pl. I.) have either lobus externus and lobus internus fused, or the former is completely reduced; whichever is the case, we notice a thin-walled, reniform plate, which joins the stipes with very narrow base: it has 4 — 5 stout and short spines near the median edge and two long pointed hairs anteriorly. The maxillary palps (Fig. 14, Pl. I.) are three-jointed and taper gradually towards the top; the terminal joint is as long as the other two together, nearly cylindrical and rounded at the top, where 5 — 6 small bliint spines and one pointed hair are inserted. The labium is broad and projects on a level with the anterior edge of the labrum, so that the labial palps, which are single-jointed and placed near the median line, are plainly visible on dorsal view. The body is almost cylindrical and tapers gradually from the metathorax towards the posterior end; it consists of 3 distinct thoracic and 10 abdominal segments, the terminal one of which is not however visible on dorsal view. The cuticle is minutely spinulated (Fig. 5, PL I), the spinulse which are thickenings of the cuticle being narrow and pointed; thej^ are longer on the legs than on the body. The pleurae of all segments except the terminal and subterminal one project as horizontal conical processes; those of the thorax are more rounded, whereas the other are tri- angulär in outline. The prothorax is slightly narrower and shorter than the meso- and metathorax, which are of equal size. Hairs. The dorsal side is provided with numerous, regularly placed hairs which differ in size and number in the different stages. The hairs are of two kind, viz. finely pointed, setiform hairs and glandular hairs. The former are, as a rule, to be found at the top of the lateral processes, the latter occur on the dorsal side. In the first larval stage the thoracic segments have one pair of slender lateral hairs each, which point nearly straight outw^ards and slightly upwards and are inserted on a higher level than those of the abdominal segments; around the base of these hairs there are 3 — 4 small inconspicuous hairs. On the dorsal side, near the median line, they have one pair of hairs each, and of these the meso- and metathoracic 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 12. pairs are conspicuous through their great length, projecting backwards to a level with the middle of the 2^^ and 3^^ abdominal segments resp. The abdominal segments. The lateral processes of the 1—9**^ segments have one pair of terminal hairs each; these are perfectly horizontal, nearly as long as the width of the segments, very finely pointed and curved in an even curve backwards; the 9*^ seg- ment has a pair of similar but longer hairs at the posterior angles. Textfig. 2. ist larval stage. Dorsai view. X 120. These hairs, which project very close to the surface, on which the larva marches along, or even touch it, are probably of some use at the locomotion. The glandalar hairs are present in the number of 3 pairs on each of the 1 — 8 segments, viz. one pair, which is Jarge, browncoloured and comparatively more developed in this stage TRÄGÅRDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. / than in tlie subsequent ones,, is placed on low conical tubercles close to the median line and points obliquely backwards and upwards; two pairs are placed dorsolaterally, close togetber; of these the median pair is very small and points obliquely forwards and upwards, whereas the lateral pair, which is more than twice as long as the median one, but not half Bo large as the dorsal hairs, points nearly straight outwards or shghtly backw^ards. The glandular hairs (Fig. 8, a, b and c, Pl. I) resemble very much the glandular hairs described from several cater- pillars. They are hollow tubes, slightly wider at the base and at the top, where they widen to a cup, the edge of which is divided into 4 — 5 minute teeth. Textfig. 3. Textfig. 4. Textfig. 3. Projection of 9^'^ abdominal segment, with locomotorial bristles. dorsal view. Textfig. 4. Top of abdomen, side view. X 150. The 9^^ segment has no glandular hairs, but is, at the posterior angles which are slightly projecting, prov id ed with two pairs of stout and very sharply pointed bristles (Textfig. 3) the use of which has been related above. When the top of the abdomen is examined on lateral view we notice a short conical processe at the top of which the anal aperture is situated; this is probably the 10^^ + 11^^ segment (Textfig. 4). When the larva has attained the length of 1,2 g mm. it becomes motionless, remains so during twenty-four houres, whereon it leaves the old skin which splits dorsally along the middle of the thoracic segments. 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 12. Second larval stage. When it first makes its appearance, the larva is quite white.. but låter it grows somewhat darker. It is at first 1,4 4 mm. long and 0,4 mm. wide, but, when fullgrown, attains a length of 1,6 6 5 mm. In the shape of the head and the mouthparts the 2^^ stage does not differ from the 1** stage, but the number and size of the dorsal and lateral hairs is different. On the prothorax there are two pairs of dorsal hairs, the anterior pair of which, although present even in the 1^* stage, but then very inconsspicuous, has grown and become nearly as long as the posterior pair. The small lateral hairs which were to be found round the base of the pair of large hairs in the P* stage have also grown, almost attained the length of the latter and become glandular. On the meso- and metathorax the dorsal pair is greatly reduced in length and is no more longer than the dorsal hairs of the abdominal segments. The space whereon they are in- serted has risen to a short, conical and darkcoloured processe. Of the lateral hairs three pairs have grown so as nearly to match the one long pair of the P* stage. On the abdominal segments, the median dorsal hairs have not increazed in size and are consequentty comparatively smaller than in the P* stage; the conical tubercles on which they are inser ted have on the other hand increazed and become more dark coloured. The anteriorly pointing hairs of the two dorso-lateral ones have increazed and attain -^ of the length of the other pair and the portion of the cuticle on which they are inserted has rizen to broad conical processes. Finally, on the lateral pleural processes we notice one pair of small slender and glandular hairs which are inserted subterminally, close at the back of the terminal hairs. The tips of these hairs are shaped differently from those of the other hairs; they are cut off obliquely so that the ventrai edge is longer, and the dorsal wall is thin and covers the ventrai one in the shape of a thin plate, tripartite at the top (Fig. 7 a, b & c, Pl. L). The 3^^ stage attains a length of 2,3 mm. and diffors from the 2°^ one only through the appearance of one pair of hairs at the postero-lateral angles of the prothorax, the growth of the 5^^ dorsolateral glandular hairs of the meso- and TRÄGÅRDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 9 metathorax and of the subterminal glandular hairs of the abdominal pleural processes. Fiirthermore the median dorsal tubercles have grown darker. The 4^^' stage does not differ from the 3^^ one except by its greater size and by the dorsal tubercles becoming darker. Textfig. 5. Pupa, dorsal view. The pu^m (Textfig. 5). In the cases when I observered how the larva made ready for piipatidn, it always left the leaf and attached itself to the walls of the glass tiibe. From what we know about the behaviour of other Scymnidae, which all attach themselves to the under surface of leaves, it is probable that the dif- ference in this respect in C. arcuatus was due to the con- finement, in which it was hold. The larva remained inert during 4 days, af ter which the larval skin split and shriveled to a wrinkled mäss round the top of the abdomen. The pupa is at first white but darkens låter. There are a pair of dark, irregular and transverse spöts on the dorsal side of the 3—5*^ abdominal segment, near the median line; and the tips of the alse are blackish. The pupa is richly provided with dark spines and hairs. On the prothorax there are in all 9 pairs of which 2, placed at the anterior margins, and 4 pairs, at the lateral angles, are as long as V2 the width of the IQ ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12. prothorax. Besides these there are numerous small perpen- dicular hairs botli on the prothorax and the head. On the elytra we notice about 8 pairs of comparatively short, black hairs, and a dense row of small perpendicular hairs at the anterior margin. On the abdomen we find nearly the same arrangement and number of hairs as in the larval stages, only there are no tubercles and the hairs appear to be glandular no more. At the top of the abdomen there is a pair of finger- shaped appendages, curved slightly inward and shghtly con- stricted at the top (Fig. 6. Pl. I); near the base at the median edge and subventrally they are provided with a pair of sucker-shaped appendages and bear numerous small spinulee, arranged in transverse groups of 3—4 and directed forwards, thus acting as hooks. Two features seem to me to be of special interest in the organisation and development of Cl. arcuatus: firstly that the glandular hairs, which it possesses alone of all known larv£e of the Scymnidse, is a characteristic which it shares with the immature stages of Äleyrodes Phillyrea Haltd., on which it feeds; secondly, that the dorsal glandular hairs are most highly developed in the P* larval stage, during which there are no other glandular hairs, and that they låter diminish in size at the same time as the other glandular hairs appear. Data regarding the metamorphosis. . 28. III. 1 egggtage at least 8 clays 6. IV. J Egg found . hatched . . became inert. changed skin became inert changed skin became inert. changed skin left the leaf and attachedl itself to the glasstubej Pupa 7. V, Adult 15. V ■ ■ \ ist larval stage 8 days (inert 1 day) 4 days (inert 1 day) 18. IV. 1 ^ ig.iv.P'^'^^^^^ . 22. IV. . 25. IV. Si-d stage 6 days (inert 3 days) 12 days (inert 4 days) stage 8 days 3. V. r 4tli stage I pupal Total (at least) 48 days. Taking for granted, that the data given above are per- fectly typical, it is noteworthy: firstly, that both the 2^'^ and TRÄGÅRDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. ]1 3^"^ stages are very short, since the larva is active onh^ during 3 days, secondly, that the time during which the larva remains inert increazes from the P^ to the 4*^ stage, viz. 1, 1, 3, 4 days resp. From the facta gathered concerning the metamorphosis it seems clear that the beetle hibernates as adult. In the end of March the females, which however at that time are com- paratively rare, lay egg, which develop during April and become adult in the middle of May. At that time the adults were very common and were often found in copula on Phillyrea. At the same time Aley- rodes Pfdllyrea becomes adult and starts laying eggs. Con- sequently it is evident that the propagation of Clitostethus is closely adapted to that of Aleyrodes Phillyrea Halid. Textfig. 6. Leaf of Phillyrea, under surface, infested with Aleyrodes Phil- lyrea Halid. Xat. size. How many specimens of A. phillyrea a Clitostethus requ- ires for his development, I have not been able to ascertain, but it is certanily a voracious insect and I generally had to change its »menu» every other day and one leaf oi Phil- lyrea is apt to lodge up to 150 specimens of Aleyrodes (Text- fig. 6). The adult. Both the typical form, dark with double yellow luniform spöt, ab. Hausmanni Credler, dark with only one luni- form (the median one) spöt and var. Hegeeri Ganglb. yellowish brown with one dark spöt, were abundant at Portici in May. Allthough the adult lias been described by Hegeer (1. c. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 12. p. 329). I do not think it inappropriate to give a more detailed description of the mouthparts. The antenns (Fig. 9, Pl. I.) are 11- jointed; the P^ joint is as long as the 2^^ + S'^+^''' joints, 2 V2 as wide as the 3^^ and 11/2 as wide as the 2^^; it is club-shaped and provided with numerous hairs especially in the median V^^; the 2''^ joint is half as long as the P* and pyriform; the following 3 joints (3—5) are of equal size, the following two are shorter, but with the 7^^ joint the joints begin to increase in width towards the three last ones which are as wide as the 2"*i one. The terminal joint is pointed and has externally near the top a depressed area which bears a dense bunch of small hairs. All the joints bear numerous hairs which increase suc- cessively in length towards the top. Textfig. 7. Clypeus and labrum of adult. X 155. The mouthparts. The labrum (Textfig. 7) is twice as wide as it is long, soft and excaveted in the middle. The clypeus is deeply con- cave anteriorly and has the lateral angles strongly projecting. The mandibles (Fig. 13, Pl. I) strongly chitinous, with narrow pointed tips, curved at a nearly right angle with the longitudinal axis. The median margin bears, a httle in front of the middle and close behind the lacinia, two stout and short conical molars on the same level, one above the other; the lacinia or prostheca is a thin hyahn lamina, which is as wide as V'3 of the width of the mandible at the base; its edge is very finely serrated or fringed. On the ventral sur- face of the mandibles there are several rounded pores and at the anterolateral angle there are 4 — 5 hairs. The maxillse Fig. 11, Pl. I). The palpi are 4- jointed, but the demarcation hne bet- ween the P* and 2°^ segment is partly obhterated, the P* joint TRÄGARDH, ON DEVELOPMENT OF CLITOSTETHUS ARCUATUS. 13 is narrow, cylindrical and bent outwards at a riglit angle at tlie top; it has no hairs. The 2"'i joint is semispherical in outline and nearly twice as wide as it is long, it has 5—6 long straight and pointed hairs at the anterior edge. The S*"^ joint is as wide and as short as the 2"'^ one and has a ring of long hairs at the anterior margin. The 4:^^ joint is very large and cylindrical, but obliquely truncated at the top with convex terminal side; it is as long as the 2 + 3 joints and as wide, and is densely clothed with small hairs, the terminal area is densely clothed with minute hairs. The lobus internns is narrow, curved inwards at the top and provided with a dense comb af hyalin bristles, which are as long as the width of the lobus externus. Lobus externus of almost uniform whidth throughout and rounded at the top; it curves inwards in an even curve and bears about 12 straight, pointed hairs and 4 stout, hyalin blunt bristles at the top. The labium (Fig. 12, Pl.^I). The labial palpi are 3- jointed; the P* joint is very small; the 2°'i joint is as long as the P* and 3^^ one together and club-shaped; it has 3—4 hairs distally and exteriorly. The 3^'^ joint is conical and obtusely rounded at the top. 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 12. Explanation of the plate. (All the drawings are made by the author, with help of Abbés camera lucida.) Fig. 1. Yoimg larva in the act of leaviiig the eggshell, X 52. » 2. 3^^ larval stage, dorsal view. X 20. » 3. Antenna with suiTOunding spinuUe, lateral view; V^ larval stage. X412. » 4. Antefina seen from above; 1^^ larval stage X 540. » 5. Portion of the cuticle of the head; V^ larval stage. X 540. » 6. Abdominal appendage of pupa, with sucker-plate (?). X 206. » 7 a. Ventrolateral, glandular hairs of the larva; 3^*^ stage » b. and c Tip of the same. » 8 a. Dorsolateral, ■ glandular hairs of the larva. » b. and c Tip of the same. » 9. Antenna of adult. X 206. » 10. Mandibel of the larva; 3^'^ stage. X 540. » 11. Right maxilla of adult with maxillary palp, ventral view. X 412. » 12. Labium with labial palp, ventral view. X 412. » 13. Left mandibel of adult, ventral view. X 412. » 14. Maxilla with maxillary palp of the larva, 3^*^ stage. X 540. » 15. Antenna of the larva, seen from above, 3^*^ stage, X 540. Tryckt den 17 juli 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5 N:o 12 r/^ v i > I Taf. 1, I. Trägårdh delin. Ljustr. Cederquists Oraf. A.-B., Sthlra. AKKIY FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X:o 13. Madagassische Teriinten gesammelt von Valter Kaudern. Von NILS HOLMGREN. Mit 2 Tafeln und 5 Abbildungen iin Texte. jNIitgeteilt am 14. April 1909 durch Chr. Aurivillius und Y. Sjöstedt. Unter den Sammlungen, welche Herr Valter Kaudern, Student an der hiesigen Hochschule, aus Madagaskar nacli Stockholm heimgefiihrt hat, befinden sich auch einige Ter- miten, welche er mir giitigst zu Bearbeitung iiberliefert hat. Die Sammlung ist wenig repräsentativ. Da Herr Kaudern sich aber damit bemiiht hat, die Nester der gesammelten Spezies so weit möglich zu studieren, so gewinnt die Samm- lung sehr viel von Interesse. Herr Kaudern hat mir seine Beobachtungen liber die Nester zu Verfiigung gestellt, wofiir ich ihm hier meinen aufrichtigsten^Dank abstatte. Folgende Termitenspezies sind in der Sammlung ver- treten : Calotertnes madagascariensis Wasm. Arbeiter und Solr daten. Coptotermes iruncatus Wasm. Arbeiter und Soldaten. Microtermes? katiderni n. sp. » » » Microcerotermes sicorce Wasm. Königin, Arbeiter und Soldaten. Arkiv för zoologi. Baud 5. N:o 13. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13. Mirotermes haculiformis n. sp. Gefliigelte Imago, Arbei- ter und Soldaten. Eutermes (s. str.) canaliculatus Wasm. Königin, Arbeiter und Soldaten. Eutermes (s. str.) clepsydra Sjöst. Arbeiter und Soldaten. Alle Arten sind bei S:te Marie de Marovoay, Maj unga, gesammelt. Calotermes madagascarieiisis Wasm. Syn. Calotermes durbanensis Haviland 1898. (Sjöstedt 1900 S. 41.) Von dieser Art lagen drei Soldaten und zwei Larven- formen vor. Sie wurden an einem aus Brasilien eingeplantzten Kaut- scliukbaum gefunden. Sie hatten in einem trockenen Ast- stumpf genistet. Die Soldaten wurden wahrgenommen als sie sich (des Tages) mit den Köpfen an den öffnungen ihrer Löcher zeigten. Die Kolonie war wahrscheinlicli nur klein. Coptotermes truncatus Wasm. Syn. Termes (Coptotermes) truncatus Wasmann 1897. Eutermes truncatus (Wasm.). Sjöstedt. 1900. Soldat. — Wasmann hat die Soldaten dieser Art be- schrieben. Nach Sjöstedt sind sie denjenigen åe& Eutermes (Coj)totermes) lateralis fast vollständig ähnlich, sind aber etwas grösser und haben offenbar einen grösseren Kopf. Ausserdem besitzen sie 15-gliedrige Antennen. Durchschnittliche Länge 5, Kopf mit den Mandibeln 2, Breite des Kopfes l,-2 mm. Die vorliegenden Soldaten variieren ziemlich bedeutlich in Grösse (4 — 6 mm^.). Der Kopf ist entweder ungefähr 2,3 öder (1,9) — 2 mm. Man känn somit sägen, dass zwei Solda- tenformen vorhanden sind. Andere Verschiedenheiten zwischen den beiden Soldatenformen kommen jedoch kaum vor. Das 2. Glied der 15-gliedrigen Antennen ist ungefähr so läng wie das 3. aber nicht unbedeutend dicker. 4. Glied unbedeu- tend kiirzer als 3. Die Clypealpartie ist durch die Entwicklung des Fron- taltubus medial sehr eingeengt worden. Sie ist hier sehr kurz. Lateralwärts streckt sie sich aber ein wenig nach hinten bis N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 3 zu dem Gelenk der Mandibeln zuräck. Die hyaline Spitzen- partie des Clypeus ist ziemlich kiirz aber jedoch leicht er- kennbar. An dem Träns versalbande sind die Antennen flecke wohl prononciert. Die Antennenhöhlen liegen seitlich am Kopf und sind von oben von den einwenig hervorstehenden Antennenleisten iiberdeckt. Vor den Antennen ist der Kopf parallelseitig verlängert, um den äusseren Mandibelkondylen aufzunehmen. Der kurze Frontaltubiis ist dorsal von kon- zentriscben Chitinstruktnren umgeben. Pronotum flacli (öder beinahe flach), vorn und hinten unbedeiitend ausgeschnitten. Arbeiter. — Kopf beinahe quadratisch mit kreisrund abgerundeten Hinterrecken, wie der Körper im iibrigen grau- weisslich. Ch^pealpartie verhältnismässig sehr klein, nur wenig aufgetrieben, vorn mit kleinem, kaum hyalinen, nicht beson- ders prononcierten Spitzteil; Vorderrand des Clypeobasalis in der Mitte einwenig eingeschnitten. Clypeobasale erreicht nicht den ]\Jandibelkond\den. Hintere Begrenzung des Cly- peus schwach bogenförmig. Antennenflecken sehr undeut- lich, an den Vorderecken des nicht deuthch nach hinten ab- gegrenzten Träns versalbandes. Oberhppe basal einwenig verengt, ziemlich stark, schalenförmig geneigt, apikalwärts beinahe kreisförmig verbreitert. Fontanell ungefähr mitten zwischen dem Hinterrand des Clypeus und Nacken öder ein- wenig mehr nach vorn, sehr undeutlich hervortretend (bei durchfallendem Licht aber sehr deutlich). Clypeallängsmus- kelurspriinge am Kapsel in einer breiten Dreieck gelegen. Antennen ziemlich kurz, 15-gliedrig. 3. und 4. Glied kurz. Glieder gegen die Spitze der Antennen schwach ver- dickt. Mandibeln wie bei Coptotermes lateralis, Leucotermes tenuis und Rhinotermes. Pronotum beinahe flach, vorn mehr, hinten weniger aus- geschnitten. Nymphe. — Mit 21 Antennengliedern. Kopf im iibrigen wie bei den Arbeitern, nur mit den Veränderungen, welche von dem Vorhandensein der Facettaugen und der Ozellen bedingt sind. Was die systematische Stellung der Gattung Coptotermes betrifft, känn ich sie unmöglich mit Eutermes (s. lat.) zusam- menfiihren. Coptotermes ist unzweifelhaft eine sehr gute 4 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 13. Gått ung, welche den Rhinotermitini und Leucotermes am näch- sten kommt. Ich werde aber bald in einer späteren Arbeit diese Frage nälier eror tern. Hier will ich nur bemerken, dass die madagassische Form wenigstens scheinbar mehr mit den asiatischen und amerikanischen Co^jjiotermes-Axtew iiber- einstimmt als mit den kontinentalafrikanischen. Dies wurde friiher fiir die indischen und amerikanischen Formen von Desneux festgestellt. Wiirde ich Desneux' Beispiel foJgen, wiirde ich nun konstatieren, dass die madagassische Art mehr mit den indischen iibereinstimmt als mit der kontinental- afrikanischen Art C. {Eutermes), lateralis. Und dies wäre ja ein Verhältnis von grossem tiergeografischen Interesse. Ich glaube aber, dass die Sachverhältnisse hierdurch die richtige Beleuchtung nicht erhalten wlirden. Desneux hat beson- ders kraftig hervorgehoben, dass die Soldaten des Coptoter- mes (Eutermes) lateralis aus Kontinentalafrika mit den libri- gen C optotermes- Arten sehr nahe iibereinstimmen. Die Ima- gines dagegen sind einander besonders unähnlich, und die Unähnlichkeiten beziehen sich auf Verhältnissen, welche als systematisch sehr wichtig anzusehen sind. Daraus deduziert nun Desneux, dass die Soldaten nicht fiir systematische Zwecke verwendbar sind. Dies, glaube ich, ist wohl eine zu schnelle Schlussfolgerung, denn es gibt jedoch die Möglich- keit, dass die lateraUs-lmagines, welche von Sjöstedt be- schrieben worden sind, nicht zu den ebenda beschriebenen Arbeitern und Soldaten gehören. Die Eigenschaften der Ar- beiter und Soldaten des lateralis gehören einem Coptotermes an, die der Imagines aber einem Eutermes (s. lat.) [{Capri- termes öder) Mirotermes]. Diese Auseinandersetzung findet einen guten Stiitz in dem Verhalten, dass zusammen mit den Co^^^oferme^-Individuen auch 3Iiroter7nes-Soldaten {31. hospes) erbeutet wurden (siehe Sjöstedt 1900). Wenn diese mit Coptotermes symbiotisch zusammenleben, wie Sjöstedt her- vorhebt, so känn ich es nur als sehr natlirlich ansehen, dass auch die JfzVo^erme^- Imagines zusammen mit den Coptoter- mes SoldsLten und Arbeitern vorkommen. Sind diese Auseinandersetzungen richtig, so können die C optotermes- Arten nicht als Beweismaterial fiir die Unbrauch- barkeit der Soldaten fiir höheren systematischen Zwecken vervvendet werden. N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 5 Sind die obigen Auseinandersetzungen hingegen unrich- tig lind geliören die Imagines und die Geschlechtslosen, welclie als Eutermes lateraUs beschrieben worden sind, der- selben Art, was ich einstweilen scharf bezweifle, so muss Eutermes lateralis ein Kepräsentant einer neuen mit Copto- termes eng verbundenen Gått ung sein. Is t dies aber der Fall, so muss ein gar nicht gewöhnliches Verliältnis zwischen dieser neuen Gattung und Coptotermes bestehen, denn mit der detaillierten sowohl äusseren wie auch innereii Uberein- stimmung der Geschlechtslosen von den beiden Arten ist es auf ein Konvergenz nicht zu denken, wie es Desneux getan hat (1904). Eutermes lateralis muss solchenfalls als eine di- rekte Abkömling der Gattung Coptotermes, dessen Imagines sich schon verändert haben, ohne dass die Geschlechtslosen noch zu parallelen Umbildungen gekommen sind, betrachtet werden. In diesem Falle muss die Umbildung der Imagines plötzlich gewesen (Mutationen), so plötzlich. dass die Solda- ten und Arbeitern nicht gefolgt haben können. Ich halte aber einen solchen Vorgang fiir wenig wahrscheinlich. Die Zusammengehörigkeit der Imagines und der Ge- schlechtslosen wird dadurch gestiitzt, dass es noch eine afri- kanische Art gibt, bei dem analoge Verhältnisse vielleicht vor- kommen, nämlich bei Eutermes (s. lat.) desertorum Desneux. Hier ist der Arbeiter ein Leucotermes öder Coptotermes-Arheiter, während die Imago am meisten mit Miroterynes libereinstimmt.^ Endlich möchte ich eine dritte Hypotese iiber diesen Arten hervorstellen, welche mit der ersten in Prinzip iiber- einstimmt. Känn es nicht möglich sein, dass wir hier zwei wirklich zusammenlebende Termite vor uns haben, von de- nen die eine von der anderen adoptiert worden ist, wie es oft unter Ameisen vorkommt? In einer grösseren Arbeit iiber den Termiten komme ich zu dieser Frage wieder zuriick. Gelegentlich ist jedoch meine Auffassung diejenige, dass die Imago des Eutermes (s. lat.) lateralis die Imago von Mirotermes Jiospes ist, und dass die Soldaten und Arbeiter der Gattung Coptotermes angehören. Verhält es sich nun so, so entsteht hier eine verwickelte Synonymie-Frage, welche ich den Synonymieforschern liberlasse. Nestbau, Lebensweise etc. (Tafel I, Fig. l.)— Uber diese Art teilt Kaudern mit, dass sie in trockenen Baumstämmen ^ Nach Untersuchung der iin hiesigen Reichsniuseum befindlichen Exemplaren. 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 13. nistet. Zwischen die Barklage und den Holzkörper haben die Termiten ein Holz- (öder Exkrement-) Kartong angelegt. Das Holz ist in den äusseren Teilen von grossen Gängen durchzogen. In diesem Teil gibt es auch grössere Kammern, wo sich Termiten massenhaft aufhalten. Diese Gänge und Kammern sind gewöbnlich nicht mit Kartong ausgekleidet. Im Inneren ist der Holzkörper beinabe gänzlich weggenagt. Es gibt hier nur noch einige Holztrabekeln, welche die Höb- len iiberbriicken. Zwiscben diesen Trabekeln baben die Ter- miten ihren eigentlicben Nest, indem sie hier aus einer holz- artigen grauweisslichen Kartongmasse ein Kammersystem ge- baut haben. Es mag jedoch bervorgehoben werden, dass die meisten Termiten sich in den Kammern im Holzkörper auf- hielten, während die Kartongmasse relativ termitenarm war. Dies känn jedoch darauf beruhen, dass sie beim Eröffnen des Nestes um die Gefahr zu vermeiden, den mehr schiitzenden Holzkörper aufgesucht hatten. Untersucht wurden zwei Nester. Mierotermes^ kauderiii n. sp. Soldat. Kopf hell rotgelb, vorn kaum dunkler. Kiefer basal gelb, apikal pechbraun. Körper im iibrigen schwach strohgelb — weisslich. Länge des Kopfes 2, i6 mm., Breite des Kopfes 1 mm. Kopf rektangulär mit abgerundeten Ecken, ziemlich flach, spährlich mit Haaren besetzt. Stirn nach vorn allmählig gegen die Mundpartie sich senkend. Oberlippe ziemlich gross, basal beinabe parallelseitig, die zusammengelegten Mandibeln nicht ganz deckend, in der Spitze stumpf öder abgerundet zugespitzt, mit einigen starken Borsten. Clypeus beinabe viereckig, hervorstehend mit schmaler, helleren Spitzpartie. Die Frontalpartie des Clypeus ist dreieckig durch eine Furche, welche von dem inneren Mandibelkondyl gegen die Fontanelle geht, abgegrenzt. Die Antennenleisten divergieren ziemlich sehr nach hinten. Die Insertionen der clypealen Längsmuskeln liegen in einem Dreieck vor der Fontanellöffnung. Fonta- nellöffnung nicht besonders stark markiert, oft schwer zu entdecken. Frontaldriise ziemlich wohlentwickelt. Das Sub- mentum der Kopfunterseite mit eigentumlichen, dickt liegen- N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 7 den parallelen Quereindriicken, welche es ein cliagriniertes Aussehen geben. Antennen 14-gliedrig. 2. Glied ein wenig länger als 3., 3. sehr unbedeutend länger als 4. (öder sogar gleich läng). Mandiheln grösstenteils beinahe gerade, an der Spitze nacb innen bogenförmig gekriimmt. Die Innenseite ist fein gezähntelt, auf jeder Seite mit einem ziemlich scharf mar- kierten grösseren Zahn. • Prothorax vorn in der Mitte dentlich ausgeschnitten, hinten nur wenig ausgerandet, spärlich mit gelblichen Bor- sten besetzt, besonders an den Rändern. Meso- und Metathorax seitlich abgerundet, hinten gerade. Hinterleib diinn mit Borsten bekleidet, welche besonders hinten und an den hinteren Segmentengrenzen länger sind. Arbeiter. — Kopf gelblich (ledergelb), abgerundet, mit der grössten Breite in der Höhe der Antennen, mit kurzen Borsten besetzt. Wangen vorn gegen der Mandibelbasis stark beinahe rechteckig abgerundet. Kopfnähte (Transver- sal- und Sagittalnähte) ziemlich deutlich (bei verschiedenen Individuen einw^enig wechselnd). Oberlippe stark nach unten geneigt sehr gewölbt. Sie ist breit zungenförmig. Basal sind die Seitenränder desselben beinahe parallel, gelb chitinisiert; apika] erweitert sich die Oberlippe nicht besonders stark. Der Spitzenteil der Oberlippe ist ganz durchsichtig, w^ährend die iibrigen Teile gelbchitinisiert sind. An der Spitze des gelben Teiles sitzen einige längere Borste. Der Clypeus ist sehr charakteristisch. Er ist kurz, stark gewölbt, die Wöl- bung gehört dem Teil wo die Kon striktor muskeln ihre Ursprungsflächen haben. Lateral von diesen ist der Basalteil des Clypeus von einem sehr schmalen flachen Teil von der Mandibelkondylregion getrennt. Der Apikalteil des Clypeus ist wohlentwickelt und biidet eine hyaline, breite Spitze. Die Seitenecken dieses Teiles sind abgerundet und die Mitte desselben ist in einen kleinen ZipfeJ ausgezogen. Das Trans- versalband des Kopfes (damit verstehe ich diejenigen Teile des Kopfkapsels, der zwischen den Clypeus, die Antennen- gruben und die Transversalnähte eingeschlossen sind) besitzt vorn an den Seitenecken einen helleren Fleck (den Antennen- fleck). Da wo die drei Kopfnähte mit einander zusammen- treffen, liegt eine undeutliche dreieckige Fontanelle. 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13. Antennen 14-gliedrig. 2. Glied beinahe so läng wie die zwei folgenden zusammen. 3. Glied unbedeutlicli länger als 4. (Öder 13-gliedrig; 3. Glied kiirzer als 4.) Mandiheln. Die rechte mit zwei beinahe gleichgrossen Spitzzähne. Der Mittelzahn ist nur als einen langgestreckten abgerundeten Höcker angedeutet. Der Kauteil ist uneben kleinhöckerig. Die linke hat zwei beinahe gleichgrosse Spitz- zähne. Der Mittzahn (eigentlich der 4. Zahn) ist klein, nach hinten gerichtet und dem Kauteil gencähert. Kauteil mit zwei undeutlichen Spitzen. Maxillen. Die Galeazähne sind ziemlich grob. Die grö- beren Borsten des Galealobus sind 8. Unterlip2:>e mit ziemlich breit trapezförmigem Submentum, einem der Länp^e nach geteilten Palpenträger, dessen Appendi- kulärteile apikal je eine Einkerbung besitzen. Pronotum vorn deutlich, hinten weniger eingeschnitten. Meso- und Metanotum an den Seiten und hinten abgerundet. Die Thoracalnota mit Borsten diinn bekleidet. Hinterleih mit kiirzeren Borsten ziemlich diinn besetzt. An den Hinterrän- dern der Segmente und an der Abdominalspitze sind die Bor- sten einwenig länger. Arbeiter kommen in wenigstens drei Grössenformen vor. Folgende Masse beziehen sich auf die Kopflänge und Breite. 1) Länge 1,03 2) Länge 1,32 3) Länge 1,38 Breite 0,8 2 Breite 0,9 2 Breite 1,03. Nestbau etc. (Textfig. 1. Tafel I, Fig. 2.) — Am 9. September wurden eine Menge Arbeitern dieser Art aus Gängen in einem Holzstiick und aus der Erde unter densel- ben genommenen. Am 11. wurden einige Individuen unter einem Steine in einem ausgetrockneten Flussbette gefunden. Der 19. Sept. wurde einige Nester dieser Art untersucht. Sie sind in dem Gebiisch am Waldrande gebaut. Ihre Form ist halbkugelig. Die Nester waren mit einer Ausnahme, welche nur einige wenige Termiten enthielt, leer. Oben ist das Nest mit einer äusseren, dicken, harten Wandschicht versehen. In dieser gibt es kleineren Kammern. Mehr nach innen gibt es sehr grossen Kammern (leere Pilzkammern?), welche in mehreren Etagen gelegen waren. Unter der Bo- denniveau gab es w^ieder kleinere Kammern, welche einige Termiten enthielten. Bemerkenswert scheint mir die kleine Zahl der Termiten zu sein. Vielleicht verhält es sich aber N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. \) SO, dass die Termiten während der Trockenzeit sich tiefer in den Boden begeben, ganz so Avie es mit einem Amerikanischen Pilzziichter (Cornitermes pilosus Holmgr.) verhält. Während der Trockenzeit bewohnen diese Termiten nur den unteren Teilen des Nestes während, die oberen leer sind. Diese Frage steht jedoch fiir die madagassische Art offen. Mieroeerotermes sieorae Wasmann. Sj-n. Eutermes Sicora? Wasm. 1893. Termes Sicor» Wasm. 1897. Eutermes Sicorte Wasm. (Sjöst. 1900). Microceroternies Sicor93 Wasm. 1903. Sjöstedt hat diese Art ziemhch ausflihrhch behandelt. Nach seinen Angaben ist die Art auch nicht schwer zu iden- tifizieren. In Hauptsache verweise ich hier auf Sjöstedt's Beschreibungen. Ich erlaube mich aber diese in einigen Piinkten zu vervollständigen. Imago. (Königin.) Kopf ziemhch langgestreckt mit klei- nen Facettaugen. Clypeus mit einem sehr deuthchen, grossen Spitzenteil, der in der Mitte stumpfwinkhg ausgezogen ist. Vorderrand des Basalteils gerade, Hinterrand ziemhch stark bogenförmig. Basalteil mit Medial furche. Antennenflecke unmittelbar vor den Ozellen. Ozellen oval um ihren klirzeren Durchmesser von den Facettaugen entfernt. Antennen dicht behaart. Kopf ziemlich dicht mit hervorgerichteten Haaren besetzt. Nacli Sjöstedt sollen die Ozellen von den Facettaugen weit entfernt sein. Dies stimmt somit nicht mit meiner An- 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 13. gabe iiberein. Ich habe nur eine Königin untersucht. Viel- leicht variiert die Art(?). Soldat. — Nach Sjöstedt's Monographie soll das Epi- stom (Clypeus) »querrechteckig, vorn gerade, hinten von einer in der Mitte winkeligen Rinne begrenzt, so dass es pentago- nal erscheint», sein. Tatsächlich ist hier der Clypeus mit Spitzteil (Epistom) freilich vorn gerade, aber die Vorder- ecken sind sehr stumpfwinkeljg. Die Frontalbegrenzung des Clypeus ist winkelig. .Die Oberlippe ist kurz, zungenförmig. Fiihler 13-gliedrig. Das 3. Glied ist kurz, nicht von dem 4. deutlich abgegrenzt. Pronotum vorn sehr undeutlich ausge- schnitten. Arbeiter. Kopf ziemlich langgestreckt, breit, oval, mit abgerundeten Ecken und parallelen Seiten. Nach Sjöstedt »mit grossem, breit ovalem, nach vorn gerade abgeschnittenem Epistom. Oberhalb desselben leuch- tet eine weisse, halbmondförmige Stirnblase durch». Diese Angaben bediirfen sowohl eine Vervollständigung wie eine Berichtigung. Clypeus (Epistom) mit einem grossen, hyali- nen Spitzteil, der stumpfeckige Seitenecken und eine einwe- nig hervorstehende Spitze besitzt. Der Basalteil ist vorn gerade, ziemlich stark aufgetrieben. Hinten ist er stark bo- genförmig (kreisförmig) begrenzt. Medial hat er eine ziem- lich tiefe Längsfurche. Die »Stirnblase» ist keine »Stirnblase», sondern das Gehirn. Kopfnähte nicht sichtbar. Vorderrand des Prothorax unbedeutend ausgeschnitten. Eine undeut- liche Fontanelle ungefähr mitten zwischen dem Hinterrand des Clypeus und dem Nacken vorhanden. Antennenflecke an den Vorderecken des Transversalbandes. Nestbau etc. (Taf. I, Fig. 2.) — Kaudern hat drei Ne- ster dieser Art untersucht. N:o 1 (-0/9 1906, Fig. 2). Am Boden hebt sich das Nest ungefähr 1 dm. Es streckt sich auf eine Tiefe von 1,5 dm. unter der Bodenoberfläche hinein. In Diameter misst es 2 dm. Die Oberfiäche ist sehr uneben ■und in jede Erhebung dringt ein Kammer öder eine Höhle hinein. Darunter gab es eine Menge von Gängen und Zimmern bis zum untersten Teilen des Nestes. Die Kammern sind mit einander vermittelst kleine Löcher verbunden. Die Kammern im Boden waren einwenig höher als die oberst gelegenen. Nach einer Planzeichnung, die Kaudern gemacht hat, gibt es unter dem ziemlich dichten obersten Schicht des Nestes N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 11 ine Schicht, das nicht bewohnte Zimmer enthielt. Eine wenig unterhalb der Niveau des Bodens gibt es einen grös- seren königlichen Zimmer und unter diesem ist die Brut- schicht gelegen. Keine Nyraphen vorhanden. N:o 2. (-^/g 1906.) Dies Nest war ein wenig grösser als N:o 1, und besass einwenig anderes Aussehen. Die Aussen- schicht war sehr diinn und zerbrechlich, beinahe wie bei den kugelförmigen Baumnestern. Alle Zimmer Avaren hier be- wohnt und in einer ziemlich grossen Kammer in der Mitte des unterirdisclien Teiles lag eine grosse Königin. In den Kammern in der Umgebung waren grosse Mengen von Eiern, Brut und Nymphen vorhanden. Das Nest ist einem Baum- nest sehr ähnhch, unterscheidet sich aber von diesem da- durch, dass die Aussenschicht nicht von dem inneren von einer mehr öder weniger zusammenhängenden Spalte ge- trennt ist. Die innere Substanz ist hier auch bedeutend fester. N:o 3. (-^'8 1906.) Dies Nest unterscheidet sich von den beiden iibrigen dadurch, dass die Kammern in Etagen iiber einander geordnet waren. Dies Nest wurde aus dem Boden aufgenommen und der Länge nach geteilt, wonach es auf die Schnittfläche gelegt wurde. Der Schaden wurde hiernach von den Termiten mit Ton repariert. Dies lehrte, dass der unterirdische Nestteil nicht einfach im Boden ausgegraben ist, sondern wirklich gebaut ist, und hierdurch nähert sich diese Nestform den Baumnesten. Ich erlaube mir hier, an dem von mir als Grundplan aller Termitennester dargestellten Bauverhältnissen zu er- 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 18. innern. Ein hochorganisiertes Nest bei z. B. einer Euterjiies- Art besteht aus folgenden Schichten: Schicht I, Decklage; II, äussere Barklage; III Schutzlage; IV Brutschicht und V Zentralkern. Diese Teile sind offenbar aucli bei M. sicorcE vorhan- den. Die Figur zeigt dies hinreichend deutlich. Zum ver- gleicll bitte ich aiif die auf Seite 139 meiner Termiten arbei t gegebene Plan eines Nestes von Armitennes neotenicus zn ver- weisen. Die Untersuchungen Kaudern's komplettieren in vor- ziiglicher Weise die ziemlicli bedeutungslosen Notizen, welche von SiKORA mitgeteilt, von Wasmann publiziert und von Sjöstedt referiert sind. Miroterines baculiformis n. sp. Imago. — Das einzige vorliegende Exemplar ist oben dunkel, mit dunklem Kopf und Fliigeln. Kopf ziemlicli klein, schwarzbraun, breit eiförmig mit kleinen, ausstehenden Facettaugen. Ozellen oval, vorn mit einer sehr kleinen Zipfelartigen Vorsprung versehen, von den Facettaugen um ihre Längsachse entfernt. Fontanell sehr deutlich, vorn in einem kurzen, schmalen, rinnenartigen Vor- sprung ausgezogen. Vor den Ozellen mit grossen, runden Antennenflecken. Zwischen diesen und die Fontanelle jeder- seits mit zwei kleinen, ovalen, helleren Flecken. Clypeus mit grossem Spitzenteil und wohlentwickeltem Basalteil. Spitzen- teil hyalin, in der Mitte stumpfwinkelig hervortretend mit stumpfwinkeligen Seitenecken. Basalteil nicht besonders auf- getrieben, heller als die Stirn, beinahe pentagonal mit gera- dem Vorderrande, mit winkeligen Vordereeken (110 — 120^). Seitenränder ungefär hal b so läng wie der Vorderrand. Hin- tere Begrenzung dreieckig in das Transversalband hinein- ragend. Die Mandibelkondylen unter dem Rande des Trans- versalbandes verborgen, von oben nur als kleinste, braune Flecken hervortretend. Oberlippe zungenförmig, ungefähr in der Mitte am breitesten. Antennenleisten in der Mitte einwenig nach einwärts ge- bogen, Antennenhöhlen von den Facettaugen ziemlicli weit X. HOLMGREN, MADAGASSTSCHE TERMITEN. 13 getrennt. Antennen lo-gliedrig, brann, hellgeringelt ; 2. Glied iingefähr so läng wie 4. 3. Glied bedeutend kleiner. Mandihehi mit dem ersten Zahn grösser und spitziger als der zweite und von diesem ziemlich weit getrennt. Pronotum mit wenig ausgerandetem Vorderrand und sehr deutlich ausgerandetem Hinterrand, der Länge nacli sehr deutlich gefurcht. In dem vorderen Teil mit einem sehr deutlichen die mittlere Hälf te der Queraxe einnehmenden, ziem- lich breiten, hellen Transversalfleck, der an den Seitenrän- dern gegen einen kleinen, hellen Fleck gerichtet ist. Von der Mitte des Querfleckes geht ein nach hinten gerichteter, heller Strich aus, der gegen einen nach hinten bogenförmig ge- kriimmten, kurzen, im hinteren Teil des Pronotums gelegenen Fleck gerichtet ist. Die ganze Zeichnung hat das xA.ussehen eines T. Mesonotum hinten ziemlich tief bogenförmig aus- gerandet. Der Riicken des Metanotum mit einem abgerun- deten Längskiel. Metanotum hinten tief bogenförmig aus- gerandet. Meso- und Metanotum sind heller als Pronotum. Seitenteilen des Meso- und Metathorax mit einem grossen, braunen Fleck (Epimer), iibrigens gelblich weiss. Vorderfliigeln mit der Mediana der Submediana genähert. Die Mediana zweigt sich in dem äusseren Drittel der Fliigel und sendet 5 Zweige zu dem Hinter- und Ausserrand hin. Die Submediana mit 9 Zweigen zum Hinterrande des Fliigels. Hinterfliigel : Mediana mit 3 Zweige, Submediana mit 12. Obere Hinterleibsplatten braun, mit einem dunkleren Querstrich am Hinterrande. Untere Plätten gelblich-weiss, nur in den Seitenteilen mit einem ziemlich grossen, grau- braunen Fleck. Beine hell mit gebräunten Hiiften und Tarsen. Klauen gelblich. Länge des Körpers 5 mm., mit Fliigeln 11 mm. Länge des Kopfes 1,3 mm., Breite mit Augen l,i4. Soldat. — Die vorliegenden Exemplare stimmen struk- turell völlig mit der Beschreibung iiberein, welche Sjöstedt fiir Eutermes haculi gegeben hat. Ich glaubte deshalb zuerst, dass hier dieselbe Art vorläge. Nachdem ich aber nach gii- tigstem Entgegenkommen des Herrn Professor Y. Sjöstedt die Gelegenheit hatte, die Exemplare mit den 6ac wZz-Typen in dem hiesigen Reichsmuseum zu vergleichen, fand ich so- gleich, dass eine neue Art vorliegt. Der Soldat von M. ha- 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13. culiformis ist kleiner, besonders ist der Kopf kleiner, aber die Kopfform ist ziemlich genau dieselbe ebenso die Kiefer. Der Kopf von E. haculi ist rotgelb, derjenige des M. haculi- formis ist hingegen strohgelb mit einwenig gebräunter Kopf- spitze. Länge des Kopfes bis Oberlippenspitze 1,6 5 mm., Breite 0,9 mm. Arbeiter. Kopf weisslich; Nähte vorhanden, treten aber nicht gegen die weissliche Grundfarbe hervor. Vorderteil des Kopfes mit gelblicher Anstrich. Clypeus mit sehr deutlichem Spitzteil und ansehnlich aufgetriebenem Basalteil. Der Spitz- teil vorn schwach konvex bogenförmig mit einwenig hervor- tretenden Seitenecken. Die Seiten des Basalteiles gegen dem grossen Mandibelkondyl einwenig ausgeflacht, so dass der aufgetriebene Tei) nicht ganz an den Kondylen stiesst. Ba- salteil vorn gerade, mit abgerundeten Vorderecken, hinten halbzirkelförmig abgerundet, mit deutlicher Längsfurche. Fon- tanellpunkt migefähr mitten zwischen dem Hinterrand des Clypeus und dem Nacken. Antennenfleck sehr undeutlich, nahe an den Vorderecken des Transversalbandes. Gehirn sehr gross, Kopf zerstreut mit Borsten besetzt. Hinterleib wie bei dem Soldaten, das Haarkleid vielleicht einwenig länger, be- sonders an der Unterseite des Hinterleibes. Die Borsten der Dorsalseite sind auch kleiner als bei den Soldaten. Indivi- duelle Schwankungen kommen jedoch vor. Länge des Kopfes 0,9 mm., Breite 0,7 7 mm. Tch habe diese Art als ein Mirotermes beschrieben. Dies geschah auf Grund besonders der Imago und der Soldaten. Nestbau etc. — Die naheverwandte Mirotermes haculi kommt nach Sjöstedt in Kamerun und nach TrägÅrdh in Sudan vor. Beide haben sie diese Art zusammen mit an- deren Termiten gefunden und sie wird auch als symbiotisch mit diesen zusammenlebend erklärt. Ich habe mich friiher iiber Symbios zwischen Termitenarten geäussert. Ich glaube da nicht auf ein friedliches Zusammenleben zwischen verschie- denen Termitenarten (siehe 1906!), denn immer, wenn ich ver- schiedene Termitenarten in einem Nest gefunden habe, hat- ten sie verschiedene Gangsysteme, welche beinahe immer von einander abgeschlossen waren. Auch wenn Mirotermes haculi wirklich zusammen mit anderen Termitenarten angetroffen N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 15 worden ist, muss dies ganz gelegentlich gewesen. Nichts deutet darauf hin, dass diese Art zu einer symbiotischen Le- bensweise angepasst sei, wie man es behauptet hat. Hin- gegen deutet die Tatsache, dass M. haculiformis auf Mada- gaskar in eigenen Nestern Avohnt, darauf, dass der Typus ganz gut unabhängig von anderen Termiten zu leben vermag. Von den Nestern des Mirotermes haculiformis berichtet Kaudern (Fig. 3): Die Nester sind schwarze Bodennester, welche nur einige Meter von dem Waldrand gelegen waren. Ein solches Nest war ungefähr 7 cm. hoch und doppelt so breit, abgerundet hiigelförmig. Das Mittpartie senkte sich ungefähr 3 cm. in Boden hinein und hatte eine Breite von 10 cm. Die Nester sind eine Zvvischenform zwischen den Fig. 3. Nester des Eutermes canaliculatus und des Microcerotermes sicorce. Die Schicht I (Deckschicht) ist schwach zotterig, ziem- Hch diinn und zerbrechHch. Darunter war eine Schicht II mit grossen Zimmern und wenigen Termiten. Das innere des Nestes, Schicht III, bestand aus kleineren Kammern mit starken Wänden, und hier waren die meisten Termiten (je- doch nicht besonders viele). Diese Schicht drängt unverän- dert in den Boden hinein. In gewissem Grade scheint dies Nest auch in die Typen- reihe, w^elche ich von den sydamerikanischen Termitennestern aufgestellt habe, einzutreten. SiLVESTRi hat dasNeste åe^ Mirotermes sältans untersucht, Es ist 20 — 30 cm. hoch, konisch, sehr hart, schwarz gefärbt. Es ist innen von kleinen, unregelmässigen, ungleich grossen Zellen, die von den unterliegenden besonders an der Peripherie getrennt sind, zusammengesetzt. Der Zentralteil enthält kleinere Zellen und ein königliches Zimmer. Vergleicht man diese Be- schreibung mit der von Kaudern gegebenen, so findet man ohne Zweifel, dass die Ubereinstimmungen sehr gross sind. 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. Iv':0 13. Es känn somit nur als unwahrscheinlich angesehen werden, dass Mirotermes hacuUformis hier ein altes, von anderen Ter- mitenarten gebautes, verlassenes Nest benutzten, wie änders of t der Fall ist. Durch den Nestbau bekundet sich. also Miroterynes haculijorrnis auch als ein echter Mirotermes. Eutermes (s. str.) caiialiciilatus Wasm. Imago (Königin). — Kopf breit oval, gelblich braun, zer- streut behaart. Apikalteil des Clypeus gross, in der Mitte einwenig hervortretend. Basalteil heller als die Stirn, kurz und breit, vorn gerade, mit abgerundeten Yorderecken. Hin- terrand bogenförmig, einen ziemlich flachen Bogen bildend. Basalteil in der Mitte gefurcht, nur wenig aufgetrieben. Man- dibelkondylen gut sichtbar. Oberlippe zungenförmig. Augen gross, ziemlich flach. Ozellen sehr nahe an den Augen ste- hend, breit oval. Antennenfleck vor den Ozellen, nicht be- sonders hervortretend. Sagittalnaht fein. Transversalnähte medialwärts kurz, deutlich, lateral aber verschwindend. Fon- tanell läng dreieckig, beinahe spaltförmig. Vor der Fonta- nelle mit einem hellen Fleck. Ungefähr mitten zwischen dem Vorderrand der Fontanelle und dem Vorderrand der Ozellen mit einem kleinen, hellen Fleck und medialwärts und einwe- nig vorwärts von diesem mit noch einem solchen Fleck. (Diese Flecke markieren die Ursprungsfläche einiger Trito- cerebralmuskeln.) Antennenleiste kurz. (Antennen nahe am Mandibelkondyl eingefligt.) Antennen 15-gliedrig. 1. Glied so läng wie die zwei folgenden zusammengenommen. 2. und 3. Glieder ungefähr gleich läng. 4. Glied so läng wie 3. aber mehr abgerundet und dicker. — Erster Zahn der Mandibeln nur einwenig grösser als der zweite. Pronotum vorn und hinten nur unbedeutend eingeschnit- ten. Meso- und Metanotum hinten nur w^enig ausgerandet. Vordere Fliigelschuppen schwach, grösser als die hinteren. Hinterleibsplatten ziemlich dicht kurzhaarig. Länge des Kopfes 1,8 mm. Breite des Kopfes 1,6 mm. Körperlänge der Königin 18 mm. Breite der Königin 5,5 mm. Soldat. — Zu der Beschreibung, welche Wasmann und Sjöstedt iiber diesen Soldaten gegeben haben, ist nichts we- sentliches zuzufiigen. Kopf diinn mit sehr kurzen Borsten N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 17 besetzt, nur mit wenigen längeren Borsten. Die obere Seite des Körpers ist ziemlich dicht mit sehr kurzen Haaren be- kleidet. Ausserdem gibt es am Hinterrande der hinteren Segmentplatten einige einwenig längere Borsten. An der unteren Seite sind die Haaren einwenig länger. Die Borsten sind hier auch bedentend länger als an der Dorsalseite. Vor- derrand des Prothorax einwenig gelblich. Arbeiter. — Zu Sjöstedt's Beschreibung will icli nur folgendes bemerken. Das Epistom (Clypeus) ist bei meinen Exemplaren (mehrere Hunderten) nicht als sehr kurz zu be- y.eichnen. Ohne Spitzteil ist Clypeus nur einwenig kiirzer als die lialbe Breite desselben von Mandibelkondyl zu Man- dibelkondyl gerechnet. Der Spitzteil des Clypeus ist ziemlich wohlentwickelt, vorn schwach bogenförmig mit einwenig her- vorstehenden Seitenecken, Der aufgetriebene Teil des Ba- salteils ist einwenig von den Mandibelkondylen getrennt. Dieser Teil ist vorn beinahe ganz gerade, möglicherweise einwenig konkav, Seitenränder abgerundet, Hinterrand nach hinten ziemlich stark bogenförmig. Die Längsfurche ist sehr deutlich. Oberlippe breit (scheint breit gerandet zu sein). Kopfnähte sehr deutlich weiss. Sagittalnaht hinten ziem- lich schmal, breitet sich vorn in eine langgestreckte, drei- eckige Fontanelle aus. Von dieser gehen die Träns versal- nähte wie gewöhnlich aus. Sie sind anfangs schmal, breiten sich aber gegen die Antennenhöhlen einwenig aus. Antenn- flecke ganz am Vorderwinkel des Träns versalbandes. Behaarung wie bei den Soldaten. Kopf kurz und diinn behaart mit einigen längeren Borsten. Ich erlaube mich hier zu bemerken, dass diese Art von den verschiedenen Formen der Eutermes ripperti- und are- 7ia?'m5-Gruppe unter den sydamerikanischen sehr erinnert. Das Dasein einer Sagittalnaht bei der madagassischen Art ist solch ein Charakter, welcher durch unvollständiges Verwach- sen der Mandibularplatten entstanden ist. Er ist somit eine Eigenschaft, welcher kein besonderes Gewicht beizulegen ist, denn bei allén Termitenarten ist eine solche Naht vorhanden und bei mehreren tritt sie rinnenartig hervor. Ausserdem ist die Rinne bei einigen Individuen des E. canaliculatus nur mit Schwierigkeit zu entdecken. In meinem Material gibt es eine Nymphe in ziemlich vorgeschrittenem Zustande. Der Hinterleib ist hier ziemlich Arkiv fur zoologi. Band 5. K:o 13. 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND O. n:o 13. aufgetrieben, ungefähr wie es z. B. bei dem E. cyphergarster unter den amerikanischen Arten der Fall ist. Nestbau etc. (Taf. II, Fig. 3.) — Kaudern hat drei Nester dieser Art näher untersucht, nämlich am IL, 14. und 17. September. Nest A. (Fig. 4 a). Im Urwalde an einem Baum 1,5 m. vom Boden angelegt, grösstenteils nicht bewohnt. Das Nest ist ein Kolzkartonnest des Eidermes ripperti-tyipus. Es be- steht von aussen gerechnet ans folgenden Schichten: l:o) die Schicht I (Deckschicht). Diese ist papierdiinn, sehr zerbräch- lich, nur hier und da vermittelst Querwände mit dem iibrigen Nest verbunden. Zwischen dieser Schicht und den folgenden Fig. 4 a. Fig. 4 b. ist ein deuthcher, grosser Spaltraum vorhanden. 2:o) Schicht II und III. Diese Schicht, die offenbar die beiden Schich- ten II und III entspricht, ist von schwarzem Kartong gebaut und enthält Kammern, welche nicht in bestimmter Weise angeordnet zu sein scheinen und 3:o) Schicht IV (Brutschicht) mit grossen, parallelen Kammern, von braunem Kartong ge- baut. Von diesem Nest war nur ein Teil, der um einen Baumzweig gebaut war, bewohnt. Der Zweig war von Gängen durchsetzt, Keine Königin wurde angetroffen (Er- satznest?). Nest B. Dies Nest war kugehg, mit 30 cm. Diameter. Es war in einem Baum ungefähr 4 m. oberhalb des Bodens am Rande einer Waldung angelegt. Es war in den äusseren Teilen ganz so beschaffen wie Nest A. Schicht IV verhielt N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 19 sich aber ein wenig abweichend. indem die Kammern hier ein- wenig kleiner als die der Schicht II — III waren. Eine pa- rallele Anordnung der Kammern war aiich nicht zu sehen. In der Mitte dieser wahrscheinlich modifizierten Schicht IV Avurde eine Königin in einem grösseren Zimmer angetroffen. Kein Zentralkern war somit vorhanden. Nest C. (Fig. 4 b.) Am Ilande des Waldes 5—6 m. ober dem Boden an der Unterseite eines Astes war dies Nest an- gelegt. Es war einwenig gestreckt, 1,5 cm. läng und 10 cm. im Durchschnitt. Die Termiten hatten wie gewöhnlich an dem Baumstamm Wege angelegt. Ausserdem gab es auch Gänge im Baumstamm selbst. Der Bau des Nestes war wie bei Nest A. Die Kammerwände der Schicht IV waren aber dick imd fest parallel angeordnet. In dieser Schicht wurde eine Königin in einer grösseren Kammer gefunden. Zen- tralkern fehlt. Es möchte erwähnt werden, dass diese Nester oft sogar an den höchsten Zweigen von sehr hohen Bäumen gebaut sein können. In einer friiheren Arbeit habe ich es versucht, eine wis- senschaftliche Bearbeitung der Termitennester zu machen. Ich habe es da versucht, die Phylogenie der Nester zu begriinden, und dabei hauptsächlich der biogenetische Grundgesetz auf die Termitennestern bezogen. Bei dem Vergleich der ontogenetischen Entwicklung des Termiten- nestes mit dem wahrscheinlichen phylogenetischen wurde die Ontogenie eines Ersatznestes benutzt, ohne dass ich die Ur- sache angegeben habe, warum ich nicht ein Primärnest be- nutzte. Man hat es als unberechtigt angesehen, ein Ersatz- nest fiir diesem Zweck zu benutzen. Obschon in der Ent- wicklung eines Primärnestes (des Eutermes chaqiiimmjeyisis) der Zentralkern wahrscheinlich friizeitig angelegt wird, ist es jedoch ganz gewiss, dass dieser Teil das phylogenetisch letzte Erwerb des Nestes ist. Dies geht aus den folgenden Tat- sachen deutlich hervor: 1) Wie die j ungen Primärnester und Ersatznester zeigen, so känn der Zentralkern an verschiede- nen Zeiten angelegt werden. 2) Das Verhältnis, dass ein spezielles Agenz (das Dasein der Geschlechtstieren) erforder- lich ist, um den Termiten zum Konstruktion eines Zentral- kerns zu bewegen, zeigt, dass der Aufbau eines solchen noch nicht mit dem Nestbauinstinkt so fest verbunden ist, wie 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13. das Aufbauen der iibrigen Nestteile. 3) Dass der Zentral- kern ein ganz neues Erwerb des Instinkts im Vergleich mit den iibrigen Teilen ist, zeigt z. B. das Verhältnis, dass die Brutschicht typiscli entwickelt wird, obschon kein Brut vor- handen ist. Diese drei Punkte machen, dass ich es völlig berechtigt finde, beim Vergleich der ontogenetischen Entwicklung mit der phylogenetischen, den Zentralkern als letztes Erwerb zu betrachten, obschon es bei Primärnestern friihzeitig angelegt wird. Ich muss es somit als völlig motiviert ansehen, wenn ich die Ontogenie des Ersatznestes als massgebend fiir die Phylogenie betrachte. Die hier oben beschriebenen madagassischen Termiten- nester bestätigen auch diese meine Annahme. Hier haben wir eine normal entwickelte Brutschicht. Ein Zentralkern fehlt aber und die Königin liegt hier in einem grösseren Zimmer in der Brutschicht. Der Instinkt ist hier noch nicht zum Aufbau eines wirklichen Zentralkerns gekommen. In seiner iiberaus verdienstvoUen Zusammenfassung »Die Termiten öder weissen Ameisen» hat sich Escherich ein- wenig iiber meine phylogenetische Spekulationen iiber den Termitennestern geäussert. »Wenn man auch gegen den er- sten Teil der phylogenetischen Anschauungen Holmgren's (Anwachsen der Schichtenzahl) nichts einwenden känn, so diirfte die Hereinziehung des Baumaterials unhaltbar sein, und zwar aas dem Grunde, weil wir in jeder der drei Grup- pen (Holz-, gemischte und Erdnester) niederstehende Typen kennen.» Was ich aher in meiner AhJiandlung eigentlich beab- sichtigte war, nur den mutmasslichen Entwicklungsgang eines Holzkartonnestes zu shizzieren. Dies geht freilich nicht direkt aus meinen Angaben hervor, aber das zur Verfiigung stehende Material war ja nicht hinreichend gross, um eine allgemeine Phylogenie der Termitennester zu begriinden.^ Ich stimme deshalb Escherich gänzlich bei, wenn er sagt, dass die Hin- einziehung des Baumaterials unhaltbar ist n. b. w^enn ich mit meine phylogenetische Beihe eine allgemeine Phylogenie be- griinden wollte, aber wenn ich nur die Phylogenie der Holz- kartonnester beabsichtigte, so war es natiirlich notwendig zu ^ Dass ich die Ontogenie eines Holzkartongriestes fiir die ontogene- tische Entwicklungsreihe benutzte, zeigt dass die Phylogenie der Holzkar- tongnester bezweckt war. Ferner benutzte ich die phjdogenetische Reihe Termes dirus-Cornitermes-Armitermes-Eutermes als Vergleichsmaterial. N. HOLMGREN, MADAGASSISCHE TERMITEN. 21 zeigen, wie etwa das Baumaterial während der Phylogenese sich allmählig veränderte. Völlig stimme ich Escherich bei, wenn er sagt: »Wahrscheinlich haben wir es iiberhaupt gar nicht mit einer einzigen geraden Entwicklungsreilie zu tun, sondern mit mehreren unabbängigen Linien.» Eiiterines clepsydra Sjöst. Diese Art scheint die cyphergarster-Gruippe unter den Eutermes- Alten zu gehören. Das iiberaus charakteristische dieser Gruppe ist die Birnform des Kopfes und die Langbei- nigkeit der Soldaten sowie die langen Antennen sowohl der Soldaten wie der Arbeiter. Soldat. — Die Beschreibung von Wasmann und Sjö- stedt reicht völlig aus um diese Soldaten zu identifizieren. Nur eine Soldatenform ist in der Sammlung vorhanden, ob- schon die Länge der Soldaten etwas variiert. Grosser Arbeiter. — Die von Wasmann und Sjöstedt gegebene Beschreibung der Arbeiter will ich mit folgenden Angaben komplettieren. Clypeus mit grossem, in der Mitte und an den Seiten- ecken einwenig hervortretendem Spitzteil. Die Mittpartie dieses Teiles ist gelblich chitinisiert, während die Seitenteile hyalin sind. Die schwach aufgetriebenen Teile des Basalteils erreichen nicht den Mandibelkondylen. Sein Vorderrand ist gerad öder einwenig konkav. Seitenränder abgerundet, Hin- terrand bogenförmig. Kleiner Arbeiter. — In allem Wesentlichen stimmt der kleinere Arbeiter mit dem grösseren iiberein. Nestbau etc. (Taf. II, Fig. 4.) — Das einzige, was Sjö- stedt von der Lebensweise dieser Art mitteilt, ist: »Lebt im sandigen Terrain». Kaudern, der sehr viele Nester dieser Art gesehen, hat ein Nest näher untersucht. Es wurde am offenen Feld angetroffen. Es ist kegelförmig von zwei Seiten zuge- driickt. Ein Längsschnitt lehrt, dass es ein typisches Bo- dennest ist (Fig. 5), das die fiir bodenständige Nester cha- rakteristischen Teile besitzt. 1) Schicht I — II ist fest und hart, schwarzbraun. 2) Schicht III ist ziemlich dick, mit 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 13. Tafelerklärung. Tafel I. Fig. 1. Trockener Bauinstamm von Käferlarven gebohrt, in dem Cop- tofermes truncatus sein Nest hatte. Fot. Kaudern. Fig. 2. Landscliaftsbild von S:t Marie. Am Waldrande wurden Nester von Mirotermes haculiformis angetroffen. Im Gebiisch hatte 31icrotermcs? kauderni ihre Nester und im Walde kam Mi- crocerotermes sicorm vor. Fot. Kaudern. Tafel II. Fig. 3. Landschaftsbild von S:t Marie. In den Baumstämmen wurde Coptotermes truncatus angetroffen. An den Baumen waren Nester von Eutermes canaliculatus allgemein. Fot. Kaudern. Fig. 4. Landschaftsbild von S:t Marie mit Nestern von Eutermes cJepsydra. Fot. Kaudern. Erklärung- der Textfigruren. Fig. 1. Schematischer Dm-chschnitt eines Nestes von Microtermes? kauderni. Fig. 2. Schematischer Durchschnitt eines Nestes von Microcerotermes sicorce. I + II = 1 . + 2. Schicht. III = 3 Schicht. lY =- Brut- schicht. V ^ Königin. Fig. 3. Schematischer Durchschnitt eines Nestes von 31irotermes ha- culiformis. Fig. 4 a und b. Schematische Durchschnitte zweier Nester von Euter- mes canaliculatus. a Nest A, b Nest C. Fig. 5. Schematischer Durchschnitt eines Nestes von Eutermes clep- sydra. Tryckt den 9 juli 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ARKIV FÖR ZOOIOP' p,and 5 N:o 13. * ^^ Taf. 1. isBf^etmmrrw ■ : -^»fi^., i W. tvauuern prioi Ljustr. Cederquists Graf. A. -B., Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI. Band 5 N:o 13. Taf. 2. W. Kaudern phot. justr. Cederquists Graf. A. -B., Sthlm. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 14. Apliiclologiselie Studien. I. Von ALBERT TULLGREN. Mit 92 Textfiguren. Als ich mich vor mehereren Jahren entschloss, das Stu- dium der Morphologie und Biologie der schwedischen Blatt- läuse anzufangen, hotfte ich iiber mehr Zeit dafiir disponieren zu können, als es nachher der Fall war. Meine Arbeit ist deswegen sehr langsam fortgeschritten. Als es mir hierdurch klar wurde, dass ich unmöglich meine Arbeit mit der beab- sichtigten Umfassung in der nächsten Zukunft vorzulegen im stande zu sein wlirde, entschloss ich mich, einzelne Teile unter dem Xamen »Aphidologische Studien» zu veröffent- lichen. Der erste Abschnitt liegt jetzt fertig gedruckt vor. Bei der Blattlausforschung ist in letzter Zeit das biolo- gische Studium fast ganz in den Vordergrund getreten. Dabei ist bekanntermassen eine ganze Reihe interessanter Beobachtungen besonders in Bezug aut die Migration zwi.^chen verschiedenen Wirtpflanzen gemacht worden, was theoretische Spekulationen in allerlei Richtungen veranlasst hat. Wie sehr man auch diese Studien schätzen muss, scheint es mir doch, als ob man die Notwendigkeit, wenigstens einen Teil diesen Theorien auf der Grundlage einer morphologisch-phylo- o^enetischen Untersuchunsr der betreffenden Tiere aufzubauen. ZU wenig beachtet hat. In der allerletzten Zeit hat uns Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 14. 1 2 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14:. Carl Börner in seiner Chermiden-Monographie ein glän- zendes Zeugnis dafiir gegeben, dass die morphologisch-syste- matische Untersuchung vor der theoretischen geschehen muss. Vom Anfang an ist bei meinen Studien der Blattläuse dieses Arbeitsprinzip leitend gewesen, und meine vorliegende Bear- beitnng der Pemphiginen ist folglich zunächst ein Versueh die systematischen Fragen klar zu legen. In verscliie- denen Hinsichten ist diese meine Untersuchung mangel- haft, aber verschiedenes hat auch eine ge^^isse Bedeutung zur Beurteilung der Phylogenie hierhergegehöriger Arten. Das Untersuchungsmaterial habe ich im allgemeinen selbst gesammelt. Es gehört jetzt der entomologischen Abteilung der Zentralanstalt fur das landwirtschaftHche Versuchswesen an. Die Sammlungen des naturhistorischen Reichsmuseums, grösstenteils von Prof. Chr. Aurivillius gesammelt, stånden auch zu meiner Verfiigung, aber die Pemphiginen waren daselbst sehr mangelhaft repräsentiert. Ausserdem habe ich eine Sammlung aus dem zoologischen Museum in Uj^psala von Dr. J. R. Jungner revidiert, aber meistens waren da die Tiere wegen schlechten Konservierens fast gänzlich unbrauchbar. Im folgenden habe ich nur solche Arten beriicksichtigt, von welchen ich gefliigelte Tiere gesehen habe. Gewiss kom- men Arten von den Gått ungen Pentaphis, Tychea u. a. auch in Schweden vor, aber bisher habe ich nur ein geringfiigiges Material ungefliigelter Tiere dieser Gattungen gefunden. Da diese fiir die Systematik von untergeordnetem Interesse sind, habe ich sie vollständig weggelassen. Untersuchungsmaterial ist mir von mehreren Entomolo- gen entgegen gebracht worden. Ich fiihle mich folgenden Herren zu grösstem Dank ver- pflichtet: Prof. Dr. G. del Guercio, Florenz, Dr. A. Mord- wiLKO, St. Petersburg, Dr. C. Börner, Dahlem-Berlin, Prof. Dr. O. NussLiN, Karlsruhe, Prof. Dr. A. Jacobi, Dresden, Prof. Dr. K. Eschrich, Tharandt, und Dr. L. Reh, Hamburg. Im folgenden habe ich die von C. Börner vorgeschla genen Namen fiir die verschiedenen Generationsformen der Aphididen verwendet, weil diese fiir sämtliche Blattlausgruppen brauch- bar sind. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 3 I. Unsre gegenwärtige Kenntnis der Blattlausfauna Schwedens. Die schwedischen Entomologen, die in letzterer Zeit in ihren Schriften die Blattläuse unsres Ländes etwas beriicksichtigt haben, sind nicht viele und niemand hat sich befliessen, die verschiedenen Arten und ihre Systematik näher kennen zu lernen. Nur die Lebensvv^eise und besonders ihre eventuelle SchädHchkeit fiir die Kulturpflanzen scheint inte- ressiert zu haben. Wenn man also hier und da biologische ISTotizen findet, wird ihr Wert dadurch sehr vermindert, dass man sich nur selten auf die Artbestimmungen verlassen känn. Denn im allgemeinen griinden sich diese nicht auf sorgfältige Litteraturstudien, sondern ganz gewiss nur auf die spezielle Xahrungspflanze der Art. Is t eine Blattlaus z. B. auf Vicia faba gefunden worden, hat man die betreffende Art Aphis fabce genannt u. s. w. Eines solchen Verfahrens haben cich leider die meisten schwedischen, und ganz gewiss auch aus- ländischer Entomologen schuldig gemacht. Ich gebe hier in kurzem eine historische Darstellung unsrer Kenntnis der schwedischen Blattlausfauna. 1758. Linné, Systema naturse, ed. 10. In allem kannte Linné 25 Arten, die er alle zur Gattung Aphis rechnete. Ich fiihre hier sämtliche dieser Arten nebst ihren gegenwärtigen Namen an.^ 1. Aphié > ribis = Myzus ribis L. 2. » ulmi = Schizoneura uhni L. 3. » pastinacce : = Siphocoryne pastiiiacce L. 4. » samhuci = Aphis sambuci L. 5. » rumicis = Aphis 7'umicis L. 6. » lychnidis = Myzus lychnidis L. 7. » pacli = Aphis padi L. 8. » rosce = Macrosiphwn rosce L. 9. » tilice = Pterocallis tilice L. 10. » hrassiccB = Aphis brassicce L. 11. » craccce = Aphis craccce L. ' Ich folge hier mit gewissen Modifikationen hauptsächlich die No- menklatur MoRDWixKos und Schoutedens selbst habe ich bisher nur die Nomenklaturf rågen der Pemphiginen etwas näher studier t. ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. 12. Aphis lactucos = ? Macrosiphum sp..^ A'phis cardui L. Myzus tanaceti L. Macrosiphum ahsinthii L. Macrosiphum jacece L. 9 Pterochlorus rohoris L. Stomaphis quercus L. Lachnus pini L. Melanoxantherium salicis L. .? Asiphum tremulcE DC. Pemphigus hursarius L. Orthezia urticce L. Von diesen Arten hatte wahrscheinlich Linné alle mit Aiisnahme von N:o 12, 20 und 25 hier im Lande beobachtet. Stomaphis quercus L. kannte er aus Frankreich und die Schild- laus Orthezia urticce L. aus Deutschland. Es ist jedoch möglich, dass er beim Veröffentlichen von Sys tema naturge ed. 10 folgende Arten noch nicht in Schweden angetroffen hatte, nämlich N:o 7—11, 15, 19, 22 und 23, weil er diese Arten in Fauna suecica 1846 nicht angefiihrt hat und in Systema naturse nicht ausdriicklich die Fundorte angibt. In der zweiten Auflage der Fauna suecica 1761 sind sie aber alle mit Ausnahme von N:o 12, 20 und 25 erwähnt. Hier kommen vier neue Arten hinzu, und zwar N:o 983, pag. 260 : Aphis nymphcece = Rhopalosiphum nym- phcem L. 13. » circii 14. » cardui 15. » tanaceti 16. » ahsinthii 17. » jacece 18. » hetidce 19. » rohoris 20. » quercus 21. » pini 22. » salicis 23. » populi 24. » hursaria 25. » urticce » 997, » 261 » 999, » 262 » 1000, » 262 » tremulce = ? Chaitophorus sp. » aceris = Chaitophorus acerisJj. » atrip)licis == Aphis atriplicis L. Allés in allem kannte Linné 1761 ca. 26 Arten, von welchen man die meisten gut wieder erkennen känn. Ein bedeutendes Werk älteren Datums, in welchem be- sonders die Biologie der Blattläuse ausfiihrlich besprochen worden ist, ist das grosse Werk von Charles de Geer.- Mé- moires pour servir a Thistoire des insectes. Im Torne III, 2 et 3 Mém. (1773), p. 19—129 sind nicht weniger als 16 Blattlausarten eingehend behandelt worden, und zwar 2. >> 39 » 3. » 45 » 4. » 47 » 5. » 49 » 6. » 53 >> 7. )> 56 » 8. >> 58 » 9. » 60 » 10. » 65 » n. )> 76 >> 12. >> 77 » 13. >> 81 » 14. » 89 » 15. » 94 » 16. >> 96 >> ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 5 1. p. 27 Aphis niida pin i = Lachnus pini L. (nudus auct.) tomentosa pini = Schizolachnus tomentosus DG. hetulce nigropnnctata = ? alni = ? Subcallipterus alni Fabr. pruni = Hyalopterus pruni Geoffr. {arun- dinis Fabr.) pomi = Aphis pomi DG. juniper i = Lachnus juniper i DG. vicioe craccce = Aphis craccce L. millefolii = Macrosiphum millefolii DG. roscB = Macrosiphum rosce L. salicis farinoscE = M elanoxantheritcm salicis L. tilioi 7iigropunctata = Pterocallis tilice L. foliorum idmi = Schizoneura ulmi L. gallarum idmi = Tetraneura idmi Geoffr. tremidce -= Asiphum tremulce DG. {popidiljA) xylosthei = Prociphilus xylostei DG. Seine grösste Bedeutung hat De Geer durcli seine um. fassenden und sorgfältig ausgefiihrte biologischen Unter- sucliungen gewonnen. Die meisten der aufgezähiten Arten hat er eingehend stndiert und seine Beobachtungen sind des- wegen fiir die Kenntnis dieser Arten sehr wertvoll. Auch seine Untersuchungen iiber die äussere Morphologie der be- tr ef fenden Arten waren zu jener Zeit ausserordentlich gut. Nach der Zeit De Geers finden wir in der Tat nur weniges von Wert iiber schvvedische Blattläuse geschrieben. So z. B. beschreibt Torbern Bergman den s. g. Honigtau der Blattläuse (in K. Sv. Vet. Akad. Handl. 1779) und Clas Bjerkander ( 1. c. 1787) eine Methode, braunen Farbstoff von Aphis solida- ginis Fabr. zu bereiten. Im 19. Jahrhundert trifft man erst 1828 eine neue Angabe iiber Blattläuse an und z war inFaunainsectorumlappo- nica von J. W. Zetterstedt. Dieser verdiente Insekten- kenner erwähnt hier nur vier Arten, hebt aber hervor, dass die Zahi der Arten unsres Ländes viel grösser ist. Die genann- ten Arten waren Aphis picece Panz., pineti Fabr., costata n. sp. und punctipennis n. sp. Betreffs der Synonymik dieser Arten siehe weiter un ten. Im 1837 veröffentliohte G. Dahlbom, Kort underrät- telse om skandinaviska insekters allmännare skada 6 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. oc'h nytta i hushållningen. In seinem Verzeichnis eko- no misch-wich tiger Blattläuse fiihrt Dahlbom (p. 137 — 141) folgende Arten an: 1. Aphis ribis Schr = Myzus rihis L. 2. » ulmi L. = Tetraneura ulmi Geoffr. 3. » pruni DG. = Hyalopterus pruni DG. (arundinis Fabr. 4. » sambuci L. = Aphis sambuci L. 5. » rosce L. = Macrosiphum rosce L. 6. » tilice L = Pterocallis tilice L. 7. » brassicce- L. = Aphis brassicce L, 8. » dianthi Schr. & Bouché = Rhopalosiphum dianthi Schr.? 9. » cerasi Bouché = Myzus cerasi Fabr.? 10. » mali Schr.? = Aphis pomi DG.? 11. » viburni Fabr. = Anoecia corni Fabr.? 12. » aceris L.? = ? 13. » solidaginis Fabr. = Macrosiphum solidaginis Fabr. Die Bepchreibungen Dahlboms sind leider fast wertlos. Er fiihrt aber solche biologische Notizen an, dass man im all- gemeinen versteht, welche Art er gemeint hat. Einige sind jedoch durchaus nicht sicher zu erkennen. Die Arten N:o 8, 9 und 11 waren zuvor in der Litteratur fiir Schweden noch nicht erwähnt worden. Im Jahre 1840 veröffentlichte J. W. Zetterstedt eine neue, erweiterte Autlage seiner Fauna der Insekten Lapp- lands, jetzt »Insecta lapponica» genannt und in diesem ver dienst velien Werke verzeichnet er jetzt elf Arten, von welchen er nicht weniger als sieben fiir die Wissenschaft neue anfiihrt. 1. Aphis picece Panz. = Lachnus picece Pz {grossus Kalt.) 2. » pineti Fabr = Schizolachnus tonientosus DG. 3. » pilosa n. s^. = Lachnus? 4. » costata Zett. 1828 = ? 5. » lanata n. sp. = Schizoneura? 6. » salicina n. sp. = Chaitophorus ? 7. » punctipennis Zett. 1828 = ? 8. » nervösa n. sp. = .? 9. » tenuinervis n. sp. = .? ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 7 10. ApMs jurcula n. sp. = ? 11. » fuscipennis n. sp. = .? Wie oben erleuchtet, sind die meisten Arten Zetter- STEDTs fast unmöglich zu identifizieren und wenn auch die Tvpexemplare noch aufbewahrt sind, sind sie gewiss in ihrem getrockneten Zustande vollkommen unerkenntlioh. In »Skandinaviens insekter, en handbok i ento- mologi, till elementar-läro verkens tjänst», Lund ]862, hat C. G. Thomson p. 130 — 131 acht Aphis-Aview erwähnt: 1. Aphis rosce = Macrosiphum rosoe L. 2. » uhnnrice = » nlmarice Schr. 3. » ribis = Myzus rihis L. 4. » hrassicce =■ Aphis hrassicce L. 5. » (Lachnus) fagi = Phyllaphis fagi L. 6. » (Schizoneura) lanuginosa = Schizoneura lanug inösa Htg. 7. » (Pemphigiis) bursaria = Pemphigus biirsariiis L. 8. » {Tetraneura) idmi =^ TetraneuraidmiGBOFFR. Es scheint mir aber in Bezug auf diese Arten ganz wahr- seheinlich, dass Thomson dieselben nicht selbst in der Natur gefunden hat, denn er hat hervorgehoben, dass er nur einige der »(yewöhnlichsten und schädlichsten» Arten aufrechnen will und in dieser Hinsicht ist seine Liste gar nicht passend. So z. B. kommt Schizoneura lanuginosa in Schweden wahr- scheinlich nicht vor öder ist wenigstens sehr selten. Während der letzten Hälfte des 19. Jahrhunderts ist fast nichts von Wert iiber schwedische Blattläuse geschrieben worden. Nui hier und da in Zeitschriften fiir Land- und Gartenbau findet man einzelne Notizen, die aber im allge- meinen fast wertlos öder jedenfalls sehr unzuverlässig sind. Unter diesen Kleinschriften will icli nur einen kleinen Auf- satz von Prof. W. Lilljeborg hier erwähnen.^ Die kleine Schrift behandelt die Biologie und Entwicklung der Blatt- läuse und erwähnt besonders eine Art, die im 1857 grossen Schaden auf Erbsen undSaatwicken verursacht hatte. Lillje- borg glaubt, dass diese Art Aphis aveyice Fabr. öder gra- naria KiRBY sein miisse. Es handelte sich aber ganz gewiss um Macrosiphum tdmarioe Schr. {= pisi Kalt.). Tidskrift för Landtmanna- och Kommimal-Ekonomien. 1858, h. 2. 8 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1-t. Zu letzter Zeit ist unsre Kenntnis der schwedischen Blatt- lausfauna besonders durch den Botaniker Prof. G. Lager- HEiM erweitert worden. Er hat nämlich seit mehreren Jahren Zoocecidien gesammelt. Seine Funde sind 1905^ in einem kleinen Aufsatz »Baltiska zoocecidier» zusammenge- stellt worden. Die Cecidien sind nach der bekannten Arbeit von G. Darboux und C. Houard, Catalogue sy stématique des zoocécidies de 1'Europe et du Bassin Mcdi- terranéen, Paris 1901, bestimmt worden. Ich fiihre hier die von Lagerheim in Schweden gefundenen Arten an: *Pemphigus sjnrothecce Pass. * » marsiijnalis Courch. = filaginis Boy. d. Fonsc. * » affinis Kalt. -= Thecahius aff. Stagona xylostei DG. = Prociphihis xyl. Tetraneura ulmi DG. Schizoneura ulmi DG. » tremulce DG.' = Asiphum trem. ^Aphis anthrisci Kalt. >> atriplicis L. * » cucubali Pass. * » gallarum Kalt. * » grossularice Kalt. * » oxyaca7itha3 Koch. » viburni Schr. Myzus cerasi Fabr. » ribis L. "^Phorodon humuli Koch. Von diesen Arten waren 9 fiir nnsre Fauna neu (mit * bezeichnet). Ausser oben erwähnten Arten findet man in der schwe- dischen Litteratur mehrere anderen besprochen, aber im all- gemeinen sind die Angaben ohne Wert, da man sich nicht auf dieselben verlassen känn. So z. B. sind eine grosse Menge Arten in Arbeiten von A. E. Holmgren erwähnt. Da die betreffenden Schriften aber ganz gewiss grösstenteils nach ausländischen Quellen kompiliert worden sind,. habe ich die- selben hier ganz unberiicksichtigt gelassen. Unsre Kenntnis der Aphididenfauna Schwedens ist ^ Arkiv f. Botanik. Bd 4. N:o 10. Uppsala 1905. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN. 9 wie man leieht sehen känn, sehr mangelhaft. AUeo in allem findet man in der Litteratur nur ca. 60 Arten erwähnt, die hier im Lande sicher gefmiden ^vorden sind. Dass aber unsre Blattlausfauna bedeutend grösser ist, geht aus den Samm- lungen, die zu meiner Verfiigung stehen, deutlich hervor. In vorliegendem Abschnitt meiner aphidologischen Stu- dien habe ich das Material der Pempbiginen bearbeitet. Da- bei hat es sich gezeigt, dass folgende Arten dieser Unterfa- milie in Schv/eden vorkommen. Vactma dryophila Schr. Glyphina betulce Kalt. Hamamelistes betulce Mordw. Mindarus abietinus Koch. ^Asiphum tremulce DG. Pachy pappa lactea n. sp. Prociphilus burnelice Schr. * » xylostei DG. » cratcegi n. sp. *Thecabius affinis Kalt. "^Pemphigus bursarius L. * >> filaginis BoY de Fonsc. » piceoi Htg. » borealis n. sp. » protospiroi Licht. * » spirothecce Pass. "^Schizoneura ulmi L. *Tetra7ieiira ulmi Geoffr. » {Byrsocry pta) pallida Hal. ^Anoecia corni Fabr. Von diesen 20 Arten sind wenigstens 11 bislier in unsrem Lande nicht gefunden worden. Al^er unsre Pemphiginen- Fauna ist ganz gewiss noch reicher, denn teils habe ich einige Arten, von welchen ich ein geniigendes Untersuchungsmate- rial noch nicht besitze, bis auf weitcres weggelassen, teils gibt es mehrere Arten, die ganz gewiss hier vorkommen miissen, aber noch nicht angetroffen worden sind. 10 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. II. Die Unterfamilie Pemphiginae (s. auct.). 1. Zur äusseren Morphologie. Ehe ich mich auf die Systematik der Pemphiginen ein- lasse, halte ich es fiir nötig, einige kurze Bemerkungen zur äusseren Morphologie hierhergehöriger Arten vorauszuschicken, dies um so mehr als dieses Kapitel in höhem Grade vernach- lässigt worden ist. Freilich kennt man in groben Ziigen den äusseren Bau, aber fiir die Systematik und Phylogenie der Arten spielt natiirlich eine eingehende Kenntnis des Körper- baues eine bedeutende Rolle. Leider muss ich mich im folgen- den hauptsächlichst auf den zwei ersten Generationen beschrän- ken und zwar die Fundatrices und Fundatrigenien öder Cel- lares. Auch sind nur erwachsene Tiere beriicksichtigt worden. Das Integument. Die Körperhaut ist im grossen ganzen bei diesen Tieren sehr weich. Bei den Fundatrices haben im allgemeinen nur der Kopf mit Anhängen und die Beine einen festeren Bau. Bei den Fundatrigenien ist ausserdem der Thorax stark chitinisiert. Gewöhnlich entbehrt das Integument fast jede Skulptur. Bei Glyphina betulce ist die Haut mit kleinen leistenförmigen, krenulierten, schuppig geordneten Erhöhungen geziert, die bei den ungefliigelten Individuen am stärksten entwickelt sind. Bei den meisten Arten befinden sich ausserdem beson- ders an den Endgliedern der Antennen, an den Tarsen und Analteile bogenförmig gestellten Körnchenreihen, die nur bei ziemlich stärker Vergrösserung sichtbar sind. Fast ohne Ausnahme ist jedes Körnchen mit einem stiftartigen, äusserst kurzen Härchen besetzt. Im folgenden bezeichne ich diese Hautbildungen als Stift- öder Körnchenreihen. Die Haar- bekleidung hierhergehörigen Arten ist iiberhaupt sehr spärlich und besteht aus sehr f einen Haaren. Nur selten wird die Haarbekleidung reichhch, z. B. bei der Fundatrix von Asi- j)hum tremulce, und ebenso selten werden die Haare borsten- oder stachelähnlich, wie z. B. bei Glyphina hetvloe. In sehr ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 11 seltenen Fallen werden die Haai'e am Ende der Tibien zu kur- zen Stacheln umgebildet. Fiir die ganze Gruppe ausser den Gattungen Vanuui und Glypliina ist Wachsabsonderung sehr charakteristiscli. Am stärksten ist sie bei den Fundatrices entwickelt. Das Waclis wird von besonderen Driisenplatten sezerniert, die bei verschiedenen Gattungen, resp. Arten einen charakteristi- schen Bau und bestimmte Anordnung haben. Die Wachs- driisenplatten der Pemphiginen sind nur wenig in der Litte- ratur behandelt worden und sind eigentlich nur einmal in der Systematik dieser Gruppe verwendet worden und zwar von MoRDWiLKO,^ der die Gattung Prociphilns durch das Vor- kommen von Wachsdriisenplatten am Kopfe und Thorax der Fundatrigenien von Pemphigus unterscheidet. Der Bau und die Anordnung der Wachsdrusenplatten ist schon 1882 ziemlich ausfiihrlich von Wttlaczil^ behandelt worden. Aber seine Untersuchung erstreckt sich nur auf die Fundatrix des »Pemphigus bursarius L.» Bei dieser Art haben die Plätten folgendes Aussehen. Sie sind mehr öder weniger gerundet. Nach aussen sind sie von einem schart markierten Chitinring begrenzt. Dieser Ring umschliesst eine oft beträchtliche Zahl fast gleichgrosser Facetten, die gerundet öder mehr öder weniger polygonal sein können. Oft trägen die Driisenplatten 1—2 Haare, die von anderen Haaren der Körperoberfläche nicht abweichen. Plätten von diesem Typus finden wir bei allén Arten der alten Gattung PemjMgus und bei Pachypappa und AsipMim. Ausserdem tindet man bei Thecabius affinis andere Plätten von fast demselben Aus- sehen, welche jedoch den umgebenden Chitinring vollständig entbehren. Untersuchen wir die Driisenplatten der Schizoneura- und T etraneur a- Arten, so finden wir einen anderen Bautypus repräsentiert . Die Plätten sind auch hier von einem Chitin- ring umgegeben. Aber innerhalb desselben tritft man eine, oft sehr grosse, zentrale Facette, die von kleineren umgegeben ist. Die peripherischen Facetten sind entweder zu einem ein- ^ MoRDWiLKO, A , Tableaux pour servir ä la détermination des grou- pes et des genres des Aphididae Pass. — Ann. du Mus. Zool. de TAcad. Imp. d. Sciences de St. Pétersbourg, T. XIII, 1908. ^ WiTLACZiL. E., Zur Anatomie der Aphiden. Arbeiten aus dem zool. Institute der Universität Wien, T. IV, 3 Heft. p. 12—13, Taf. 1, Fig. 4—5. 12 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. fachen Ring geordnet öder sind zahlreicher und bilden eine peripherische Zone von sehr kleinen polygonalen Facetten. Den dritten Bauty]ous finden wir bei Aiioecia. Bei dieser Gattung sind die Plätten (wenigstens bei den Sexii- paren) sehr klein und fast kreisrund. Sie sind nach aussen durch einen Chitinring begrenzt, aber sind - soviel man sehen känn — ganz unfacettiert. Bei den iibrigen imtersuciiten r4attungen dieser Gruppe, Mindariis und Hamamelistes kommt auch Wachsabsonderung vor, aber man findet bei den von mir untersuchten Genera- tionen keine abgegrenzten Driisenplatten. Die sezernieren- den Körperflächen sind aber wenigstens bei Hamamelistes äusserst fein netzförmig nkulptiert. Solche wahrscheinlich wachssezernierenden Flächen findet man auch bei den Fun- datrices der Tetraneura- und Schizoneura-AYi^n. Wie oben erwähnt, ermangeln die Gattungen Vacuna und Glyvhina vollständig aller Wachsdriisenplatten, auch fehlen sie bei den Sexuales aller Pemphiginen und bei der Fundatrix des Asiphiim tremulan. Die Wachsdriisenplatten sind bei der echten Pemphi- ginen {ProcipUlus, Thecabius, Pemphigus) am zahlreichsten. Nach CiiOLODKOVSKY nennen wir dieselben nach ihrer Lage spinale, pleurale und marginale öder (nach Börner) resp. Klicken-, Mittel- und Sei ten plätten, Benennungen, die sich auf die thoracalen und abdominalen, urspriinghc^i in 3 + 3 Längsreihen verlaufenden Driisenplatten beziehen. Bei einer Prociphihis-FimdsitTix finden sich am Kopfe nur spinale Plätten, wenigstens 2 + 2. Der Prothorax hat nur vier Plätten. An den folgenden Thoracal- und den sechs ersten Abdominaltergiten sind 2x6 + 6x6 Plätten vorhanclen. Auf dem 7. Abdominaltergit befinden sich aber nur vier Plätten. Bei anderen nahestehenden Arten wird die Zahl etwas reduziert. So werden bei der Pemphigus hursarius- Fundatrix die Kopf plätten vollständig riickgebildet. Bei den Fundatrigenien kommen Drusenplatten am Kopfe und Thorax z. B. bei der Gattung ProcipUlus vor, am Kopfe 2, am Thorax 4 -F 2 + 4. Die abdominalen Plätten sind bei derselben Gattung 6x6+4+2 öder 7x6 + 1. Oft sind aber die spinalen und pleuralen Plätten sehr stark i reduziert bis ganz riickgebildet. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 13 Bei Fundatrigenien von Pemphigus hursariiis kommen Kopf- und Thoracalplatten nicht vor. Betreffs der Virgogenien liegen nur wenige Untersuchun- gen vor. Bei Pemphigus hursarisus (lactucarius) finden sich 4 + 6 + 6 Thorakalplatten und 6X6 + 2 Abdominalplatten, während z. B. bei P. filaginisnuv 4: X 4 + 2 Abdominalplatten vorhanden sind. Die Driisenplatten der zwei ersten Abdo- minaltergite sind ganz riickgebildet. Untersuchen wir die Driisenplat ten bei anderen Gattiingen, Pachypappa, Asiplium, Tetraneura, Schizorieura etc, so finden wir nrspriinglich dieselbe Anordnung. Die spinalen und pleu- ralen Plätten sind aber immer stark reduziert bezieh. voil- ständig riickgebildet. Der Kopf. Die Augen. Bei gefliigelten Tieren kommen ausser den Facettenaugen nebst den drei resistenten Larvenomma- tidien drei Einzelaugen öder Ozellen vor. Was Mordwilko und Cholodkovsky bei Tetraneura ulmi »als complementäre Ozellen» bezeichnen, ist nichts änders als Wachsdriisenplatten. Der Riissel. Die Gliederzahl des Aphididenr tissels ist schon mehrmals in der Litteratur besprochen worden. Gewöhnlich nimmt man an, dass die Gliederzahl wenigstens bei den Pempliiginen 3 ist. Meiner Meinung nacli ist aucli diese Auffassung ganz richtig. Bei den Lachniden dagegen miissen wohl zufolge einer Abschniirung der Endgliedspitze 4 Glieder vorhanden sein. Gegen diese Auffassung der Gliederzahl sprechen aber Untersuchungen von mehreren Verfassern, z. B. Heymons und BÖRNER.^ Diese beiden verdienten Forscher bezeichnen das weichhäutige Basalstiick des Rifssels als das erste Glied, folglich mlissten die Lachniden 5 Glieder und die Chermiden 4 Glieder haben. Heymons schreibt liber diese Frage folgen- dermassen: »Das Labium von Dryobms ist ebenfalls in Fig. 19 dargestellt. Besonders bemerkenswert ist seine Zusammen- ^ Heymons, R.. Beiträge zur Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Rhynchoten. Nova Acta Acad. Caesar. Leop-Car. Germ. T. LXXIV, Halle 1899, p. 433 (85)— 434(86). Börner, C. Eine monographische Studie iiber die Chermiden. Arbeit. aus d. Kais. Biol. Anst. f. Land. und Forst- wirtschaft. Bd. VI, Heft 2, 1908, p. 100^;20). 14 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. setzung aus 4 Gliedern.-^ Die Artikulation zwischen dem 1. und 2. Gliede unterseheidet sich insofern von derjenigen der folgenden Glieder als das 2. Labialglied mittels t eines kolbenf örmigen Fort- satzes in das basale Glied eingelassen ist. Wenn es hiernach einerseits aiich nicht ausgescblossen ist, dass in diesem Falle das basale Glied nicht eigent- lich zum Labium gehört, sondern eine Verlängerung des Rumpfes darstellt, so ist andererseits wieder zu beriicksichtigen, dass das basale Glied scharf und deutlich von dem Körper abgesetzt ist.» Die von Heymons hier ausgesprochene Vermu- tung, dass das basale Glied nur »eine Verlängerung des Rumpres» darstellt, kommt, glaube ich, der Wahrheit am nächsten, denn dieses »Glied» re- präsentiert in der Tat einen Einstiilpungs appa- rat. Der Riissel ist näm- lich bei allén von mir un- tersuchten Arten mehr Fig. 1. A ausgestreckter, B eingezogener oder weniger retraktil. Riissel einer Stomaphis- Art. Rs = Russel- tt ^ j -r» i • • scheide, RM = retraktiler Muskel. Die ^nter den Pemphlgmen Zeiehnungen sind schematisiert. känn man dleseS Verhält- nis am besten bei Glyphina und Vacuna studieren, unter den Lachniden gibt es ein ekla- tantes Beispiel bei den Stoinaphis-Årten. seli ^ Heymons hat die Abschniirung des Endgliedes wahrscheinlich liber- ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 15 Ich habe Gelegenheit gehabt, ein kleines Material einer Stomaphis-Art zu untersuchen. Unter den Exemplaren fand ich einige, die einen kaum sichtbaren Riissel hatten. Beim Sezieren eines Individuums zeigte es sich, dass der Riissel in dem Körper fast vollständig eingezogen war. Die Riissel- scheide war eingestlilpt, wie wenn man einen Handschufinger iimwendet. Dies Verhältnis wird durch Fig. 1 A. und B. am besten beleuchtet. Leider erlaubte das Material keine genaue Untersuchung der anatomischen Verhältnisse, z. B. der Muskelmechanik. Der Riissel erstreckte sich bogenför- mig weit hinter die Körpermitte und lag wie ich glaube iiber dem Darme. In der Einziehung des Riissels sehen wir unzweifelhaft eine Anpassung an die Lebensweise. Glyphina betulce z. B. lebt in Kolonien, wo die Tiere sehr stark zusammengedrängt sitzen, ja of t sitzen die Individuen mehr öder weniger auf einander. Fiir die äusseren Individuen wird folglich ein längerer Riissel erforderlich. Ebenso verhält es sich mit Stomaphis. Die vorliegende Art, die von Dr. G. Adlerz in Schweden ange- troffen worden ist, lebte unterirdisch, am Fusse einer grossen Birke, wo die Tiere ihre Schnabel in tiefen Borkenrissen hin- eingestreckt hatten. Durch das Konstatieren eines einziehbaren Riissels wird die Riissellänge in der Systematik von gar keiner Bedeutung. Die Fiihler sind bei den Fundatrices 4 — 5-gliedrig, bei den gefliigelten Individuen 5— 6-gliedrig (bei Hormaphis nach Pergande 3-gliedrig). Fur die Systematik spielen ausser der relativen Länge der Gleidei auch die auf den Gliedern vorkommenden Sinnesorgane eine bedeutende Roile. Diese, welche man als Riechorgane gedeutet hat, sind von verschie- denen Typen: a) primäre Rinarien,^ welche normal immer an den beiden distalen Gliedern vorhanden sind. Das Rinarium des Terminalgliedes ist immer am Grunde des Endfortsatzes (processus terminalis) gelegen und neben demselben findet man immer 4 — 5 sehr kleine Nebenrinarien. Das Rina- rium des vorletzten Gliedes sitzt immer terminal. Neben- rinarien kommen an die?em Gliede niemals vor. ^ Ich gebrauche hier den von Berlese in »Gli Insetti» eingefuhrten Ausdruck: Rinarium. 16 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. b) sekundäre Rinarien kommen immer und nur bei den o-eflugelten Weibchen vor, aber ihre Zahl nnd ihr Vorkom- men aiif den resp. Geisselgliedern ist bedeutende Sch w an- kungen unterworfen. Der feinere Bau der Aphididenrinaria ist nur wenig in der Litteratur behandelt worden^ und verdient folglich eine ein- gehende Untersuchung. Selbst liabe ich nur Gelegenheit gehabt, die Rinarien der Pemphiginen und einiger anderer Aphididen ganz oberflächlich zu untersuchen. Dabei hat es sich meiner Meinung nach gezeigt, dass der Bau der Rinarien eine etwas höhere Rolle fiir die Systematik spielt, als man bisher angenommen hat. Wie Flögel gezeigt hat, ist die »Schlussmembran» bei den Rinarien der von ihm untersuchten Arten von einem Wimperkranz umgegeben. Bei den Pemphiginen kommt auch ein solchen Wimperkranz im allgemeinen an den permanenten Rinarien vor. Wenigstens ist er bei den Fundatrigenien der typischen Gattungen, Pemphigus, Proci])hilus, Schizoneiira gut entwickelt. Wenn aber das Gb'ed auch mit sekundären Rinarien versehen ist, kommt es oft vor, dass das permanente Rinarium das Aussehen eines sekundären mehr öder weniger annimmt öder durch ein sekundäres ersetzt wdrd. In solchen Fallen geht der Wimperkranz ganz verloren. Von allén ande- ren von mir untersuchten Arten weicht die Anoecia corni- Sexupara in Bezug auf die permanenten Rinarien ab. Diese sind nämlich hier normal ohne Wimperkranz und haben eine sehr ausgestiilpte, blasenförmige Schlussmembran. Bei Anoe- cia fiind auch immer die Nebenrinarien ganz ohne Wimperkranz, der dagegen bei allén anderen untersuchten Pemphiginen wenigstens bei zvrei Nebenrinarien vorhanden ist. Die Anzahl der Nebenrinarien scheint fast immer 4 zu sein. Nur bei Anoecia habe ich 5 gesehen. Sie sitzen immer nahe am Rande des Hauptrinariums, an der Seite öder bogen- förmig liber demselben. Die sekundären Rinarien sind in Bezug auf ihre Form und Struktur einander sehr ungleich. Im allgemeinen bilden sie schmale, transversale Leisten an der Unterseite der Glieder. Oft umschliessen sie fast das ganze Glied z. B. bei Hamame- ^ Siehe z. B. Flögel, J. H. L., Monographie der Johannisbeeren-Blatt- laus, Aphis ribis L. — Zeitschr. f. wissensch. Insektenbiologie, 1905, Bd- 1, h. 2 p. 57—58. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 17 Jistes. Bei anderen Gattungen sind sie aber bedeutend kiirzer und erhalten dann gewöhnlich eine ovale Form. Die sekundären Rinarien sind im allgemeinen nicht von einem Wimperkranz umgegeben (Ausnahme z. B. Prociphilus). Die Schlussmembran ist mehr öder weniger ausgestiilpt und von einem gewöhnlicL sehr schmalen Chitinring öder einer Leiste umgegeben. Bei Schizoneura ist jedoch diese Leiste sehr stark verdickt. Da die Rinarien hier sehr schmal sind, lässt die Ringleiste nur eine äusserst schmale Spalte fur die Schkissmembran librig. (Ob eine solche Deutung des Baues richtig ist, muss man aber erst durch Schnittstudien konsta- tieren.) Das distale Ende des letzten Flihlergliedes ist zu einem mehr öder weniger deutlichen Endfortsatz öder Processus terminalis abgeschniirt. Bei den TetraneMra-Åvten ist dieser Fortsatz weniger deutlich und bei der Harnamelistes-Art ist es sehr schwierig, von einem solchen Fortsatze zu sprechen. Das letzte Fiitlerglied wird von fiinf (immer? ) gleichlangen, relativ kurzen Borsten abgeschlossen, welche vielleicht Sinnes- organe sind. Das zweite Glied hat am distalen Ende einen haarlosen Porenkanal. Der Thorax. Bei den Aphididen unterscheiden Avir am Mittelriicken gefliigelter Weibchen gewöhnlich drei Plätten, die durch zwei nach hinten konvergierende Furchen getrennt sind. Es ent- steht folglich ein dreieckiges Mittelstiick (das Protergit), das mehr öder weniger weit nach hinten ragt. Die Seitenloben sind mehr öder weniger stark gewölbt. Bei drei der unter- suchten Gattungen fehlen aber die Furchen, wodurch das Mesonotum ein einheitliches, flacheres und fast viereckiges Stiick darstellt und zwar bei den Gattungen Vacuna, Gly- phina und Hamamelistes . Die Fliigel. Die Terminologie der Fliigelrippen ist in der Litteratur in höhem Grade verwirrt. Ich akzeptiere hier die von Handlirsch in ^>Die fossilen Insekten» vorge- schlagene Terminologie, obwohl sie nicht ganz einwandfrei ist. So z. B. känn man in Frage stellen, ob nicht Media II der Vorderfliigel zum Cubitus zu rechnen ist und ob wirklich Arkiv fät- zoologi. Band 5. K-r 14. 2 18 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Fig. 2. Schematische Darstellung des Rippenverlaufs bei Prociphilus (A) und Schizoneura (B). C = Costa; Se = subcosta; R = radius; Rs == sector radii; M = Media; Cu = cubitus; Pt = pterostigma. die beiden Schrägrippen der Hinterfliigel mit den Ästen der Media hornolog sind. Fiir die erste Annahme spricht z. B. der Umstand, das bei einigen exotischen Pemphiginen die Media IT mit dem Cubitus eine Strecke läng zusammenläuft. Vergleiche z. B. die von Zehnter beschriebenen Arten ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 19 Oregma lanigera und Tetraueiira lucifuga (in van De ven- TER, W., Handboek ten dienste van de Suikerriet-eultuur en Rietsuiker-fabricage op Java. Deel II, 1906, p. 194 und 205, Pl. 26, Fig. 4; V\^21, Fig. 8.).i Weiter ist hervorzulieben, dass man bi'^weilen Anomalien angetroffen hat, wobei Media^ und M2 sich in je zwei Aste spalten (? die 4 Media- Aste des hypothetischen Urwingtypus nach Comstock und Need- ham). Vergl. »Schizoneura ohliqna Cholodk. » Zool. Anz. 1896, n. 259. Besser als Worte geben meine Zeichnungen eine Vorstellung des Rippenverlaufs bei zwei Pemphiginen. Die Fliigelhaut ist bei allén hierhergehörigen Arten mebr öder weniger mit schuppenförmigen Hauterhebungen bedeckt, die besonders stark nach dem Pterostigma und der Fliigel- spitze hin angehäuft sind. Die Zahl der Hafthaken des Hinterfliigels schwankt zwischen 2 und 5, und ist selbst bei Exemplaren derselben Art etAvas unbeständig. Die B eine sind bei den mehr öder weniger stillsitzenden Generationen relativ kurz und plump gebaut. Besonders bemerkenswert ist, dass die ungefliigelten Hamamelistes- Weibchen ihre Tarsen an den zwei vorderen Beinpaaren und die Krallen mit Prsetarsus an den Hinterbeinen ganz verloren haben. Bei der Fundatrix der Tetraneura idmi kommt eine andere Abncrmität vor. Das erste Tarsalglied ist nämlich ganz mit dem zweiten verschmolzen öder riickgebildet. Ein Trochan^er ist bei den meisten Arten gut ausgebildet und wenigstens bei den gefliigelten Formen durch eine quere Artikulation vom Femur getrennt. Wie bei den Chermiden befinden sich vorn und hinten zwei feine Porenkanäle. Solche Kana le sind auch immer am zweiten Tarsalghed gewöhnlich am Rucken und an der Basis des zWeiten Gliedes vor handen. An der Basis der Schenkeln kommen auch gewöhnlich solche Porenkanäle vor. Das Abdoinen. Bei allén Pemphiginen sind die Abdominal- öder Riicken- röhren sehr stark reduziert öder ganz riickge])ildet. Am ^ Ahnlich verhält sich Aploneura lentisci Pass. u. a. 20 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. besten sind sie vielleicht bei der Gattung Anoecia ausgebildet, wo sie aiif relativ hohen Warzen gelegen sind. Im allgemeinen sind sie aber zu kleinen Poren reduziert, die sich nicht liber die Körperfläche erheben. Bei einigen Gattungen fehlen sie voUständig. Die Ausbildung der letzten Körpersegemente ist bei diesen Tieren im allgemeinen sehr einfach, zeigt aber gewisse Verschiedenheiten, die fiir die Systematik von grosser Bedeii- tung sind. Hierhergehörige Fakta sind in der Litteratur noch äusserst wenig beriihrt worden. Erst jiingst hat man (Mord- wiLKO und Börner) den eigentiimlichen Bau der Analteile bei Hormaphis und Hamamdistes beachtet nnd fiir diese Gattungen eine besondere Gruppe öder Unterfamilie, Hor- maphidina Mordw. — Hormaphididce B örn., begriindet. Ich gcbe hier eine kurze Beschreibung der versclnedenen Bantypen der Analteile. Jedoch beschränke ich mich haupt- sächlich auf die Imagines der untersuchten Arten. (Vergl. Fig. 3.) 1) Hamamelistes. Das letzte Tergit ist zu einem kur- zen, breit o valen flachen Schwanz abgeschniirt. Die Anal- platte ist tief longitudinal eingeschnitten, v/odurch zwei etwas flachgedriickte, breite und ovale Seitenloben entstehen. Die Genitalplatte ist sehr gr oss. 2) Vacnna. Das letzte Tergit ist zu einem ku2felt'ör- migen Schwanz abgeschniirt, der etwas länger als breit ist. Die Analplatte ist breit oval, fast viereckig; die Genitalplatte fast gleich gross. 3) GlypJiina. Das letzte Tergit breit halbmondförmig (von oben gesehen), nicht schwanzartig abgeschniirt. 4) Mindarus. Ein kurzer und deutlicher SchAvanz vorhanden, der jedoch nicht halsartig abgeschniirt ist. Die Analplatte zeichnet sich durch ihre Länge und ihre fast verti- kale Stellung ganz besonders ans. Die Genitalplatte ist sehr klein, halbkreisförmig. 5) Prociphilus, Pémphigus. Schwanz nicht vorhanden, das letzte Tergit aber stark gewölbt. Die Analplatte ist breiter als läng, ziemlich stark gewölbt. Am Hinterrande dersel- ben, vor der Genitalöffnung befinden sich drei sehr kleine, reich mit Borsten besetzte Warzen öder Zapfen, die als rudimentäre Gonapophysen zu deuten sind. Die Genitai- .platte ist halbmondförmig. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 21 Einen ähnlichen Bau der Analteile haben die Gattungen Pachypappa und Asiphum. Fig 3. Schematische Darstellung des Baues des Körperhinterendes des geflugelten Weibchens bei verschiedenen Pemphiginen. A. Hamame- listes, B. Vacuna, C. Mindarus, D. Prociphilus, E. Asiphum, F. Tetraneura, G. Anoecia. 1 das letzte (9.) Tergit, 2 die Analplatte, 3 die Genitalplatte. X rudimentäre Gonapophysen, vp Waehsdriisenplatten. 6) Tetraneura und ScMzoneura. Die Analteile sind fast wie bei den Pemphigus-Arten gebaut, aber die rudimen- 22 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. t aren Gonapophysen sind hier ganz riickgebiidet. Die Anal- platte scheint wenigstens bei Tetraneura eine longitudinale, schwache Vertiefung zu haben. 7) Anoecia. Der Bautypus fast derselbe wie bei Te- traneura. Die Analplatte ist aber gleichförmig gewölbt und die Genitalplatte sehr schmal, bedeutend breiter als die Analplatte. Betreffs des Baues des Körperhinterendes bei den unge- fliigelten Weibchen will ich hier nur auf eine Tatsache auf- merksam machen. Es scheint mir, als ob im allgemeinen der Bau dieser Formen ziemlich nahe mit dem der geflijgelfcen iibereinstimmt. So z. B. ist die Fundatrix einer Vacuna deutlich geschwänzt und bei den von mir untersuchten zwei ungefliigelten Generationen von Hamamelistes sind die Anai- teile ganz wie bei der Sexupara gebaut. Ganz besonders ist hervorzuheben, dass die Fundatrices der Tetraneura- und Schizoneiiva-AitQn rudimentäre Gonapophysen entbehren, während solche deutlich bei den Pe7nphigiis- Arten etc. vor- kommen. 2. Die Systematik der Pemphiginen. Den ersten Versuch einer wissenschaftlichen Einteilung der Blattläuse finden wir in einem Aufsatze von Th. Hartig, Versuch einer Einteilung der Pf lanzeniäuse (Phyto- phthires B urm. ) n a c h d e r F 1 y g e 1 b i 1 d u n g, in Germar, Zeit- schr. f. Entomologie Bd. III, 1841. Er stellte zwei Gruppen auf, die erste mit einfachem Cubitus {=^ Media I) umfasst die Gattungen Phylloxera, Chermes, Tetraneura und Pemphigus, die zweite mit dichotomisch verzweigtem Cubitus wird durch Schizoneura, Lachnus und Aphis repräsentiert. In der ersten Gruppe schied er Tetraneura und Pemphigus durch das Vorhandensein einer Radialzelle aus und f iir die betreffen- den Gattungen verwendete er die Zahl der »Queradern» im Hinterfliigel (1 — 2) als Gattungsmerkmal. Schizoneura unter- schied sich durch einen zweizinkig gegabelten Cubitus von den Gattungen Lachnus und Aphis. Die Einteilung Hartig's war flir seine Nachfolger grund - legend. Ich Avill hier eine tJbersicht der wichtigsten Ziige der Entwicklung der Pemphiginen-Systematik in Kiirze ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEX. 23 geben. Ich beschränke micli jedoch auf die wichtigsten Arbeiten. 1843. Kaltexbach, J. H., Monographie der Fam. der Pflanzenläuse. A. Vorderfliigel mit eingabeligem Cubitus. 1. Fiihler seclisgliederig; Fliigel dachartig Iragend; Hin- terfliigel mit zwei Schrägadern. III. Gått. Schizoneura. 2. Fiihler fiinfgb'ederig; Fliigel horizontal tragend; Hinter- fliigel mit einer Schrägader IV. Gått. Vacuna. B. Vorderfliigel mit einfachem Cubitus; Fiihler 6-gliederig; Vorderfliigel mit vier Schrägadern. 1. Hinterfliigel mit zwei Schrägadern. V. Gått. Pemphigiis. 2. Hinterfliigel mit einer Schrägader. VI. Gått. Tetraneara. Kalte]S^bach baut direkt auf dem IlARTiG'schen System weiter. Er akzeptiert die beiden Hauptabteilungen Hartig's, Aphidina und Hyponomeutes. Zur letzteren. die die unge- fliigelten Erdläuse umfasste, zählt er die Gattung Paradehis. 1857. KocH, C. L., Die Pflanzenläuse Aphiden. Leider konnte Koch seine systematischen Studien nicht vollenden. In obengenanntem Werke publiziert der Herausgeber, Herrtch- Sch^ffer, eine Ubersicht der Gattungen der Pflanzenläuse, welche jedoch nur die Namen umfasst. Nach welchen Prin- zipen Koch die Gattungen einteilte, ist folglich kaum möglich 7u ergriinden. Koch griindete mehrere neue Gattungen. Folgende sind zu den Pemphiginen zu rechnen: Asiphiivi Koch. Gly- phina Koch, Vactma Heyd., Mindarus Koch, Anoecia Koch, Pachypappa Koch, Schizoneura Hart., Stagona Koch, Pro- ciphilus Koch, Thecabius Koch, Pemphigus Hart., Tetra- neura Hart. Mehrere dieser Gattungen sind von späteren Forschern umstritten worden, aber meiner Meinung nach sind fast alle aufrecht zu halten. 1863. Passerini, J., Aphidida? it al i ca:. Dies Werk bezeichnet einen beträchtlichen Fortschritt der Blattlaus- systematik. Passerini teilte die Familie Aphididce in sechs Unterfamilien öder Gruppen ein und zwar A^Mdince, Lach- nince, Pemphiginoe, Rhizobiince, Tycheince und Chcrmesince. Zu AphidincB fiihrte er Paracleins, zu Chermesince Vacuna 24 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5r N:0 14. (~ Vacima + Glyphina). Die Gruppen Bhizobiince rnid TycJieinoe umfasste solche Formen, deren gefliigelte Genera- tionen unbekannt waren. Die Gruppe PemphigincE Pass. wurde durch einen ein- fachen öder einmal gegabelten Cubitus charakterisiert. Die Gattungen Scliizoneura, Pemphigus, Tetraneura und Aplo- nenra wurde nach dem Bau der Fliigel unterschieden. l§7g — 1881. BucKTON, G. B., Monograph of the hritish Aphides Vol. I — IV. Die Einteilung griindet sich fast aus- schliesslich auf das Rippensystem der Fliigel. In Vol. IV publiziert Bitckton eine »General Synopsis», aus welcher wir sehen können, dass er die Aphididen in folgende Gruppen zerlegt: Aphidince, Lachnince, Schizoneurince, Pemphigiyice,, Chermcsince und Ehizohiince. Zu Lachnince rechnete er Paracletus, zu Schizoneurince SchizonPAira und Cerataphis, zu PemphigiwH Pemphigus, TetraneAira, Thelaxes {Vacuna), Glyphina, Aploneura und Toxoptera. Die beiden letzten jedocb mit Zögern. Ehizo- hiince umfasste die unterirdischen, fliigellosen Arten. 1885. Lichtenstein, J., Les pucerons. Monographie des Aphidiens. Dieser Forscher hat in der Systematik grossen Wert auf die Gliederzahl der Fiihler und auf die Aus- bildung der Riickenröhren gelegt. Er gruppierte die Aphi- diden in sechs Familien (p. 159 — 160). »I. Trois artides aux antennes dans tous les états. Fam. 1. Les Phylloxériens. TI. Cinq artides aux antennes, au moins dans les formes aiiées. Fam. II. Les Chermésiens. III. Six artides aux antennes; nectaires nuls ou å peu prés. Le sixiéme artide non effilé au bout, portant tout au plus un onglet ou un petit prolongement bien plus court que la base de ce méme artide: Les ailes avec toutes les nervures simples. Fam. III. Les Pemphigiens. Les ailes avec la troisiéme nervure diagonale une fois fourchue. Fam. IV. Les Schizoneuriens. Les ailes avec la troisiéme nervure deux fois fourchue. Fam. V. Les Lachniens. IV. Sept artides aux antennes, c'est-å-dire le sixiéme artide des antennes est effilé en un long prolongement mince, ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 25 bien plus long que la base du méme artide; nectaires bien formés. Fam. VI. Les Aphidiens.» Paradetus ordnete er nicht in diese Familien ein. Vacuna und Glyphina rechnete er zu den Chermesiden. Zur Fam. III ge 11 ört en die Gattungen Pemphigus, Tetraneura und Aplo- neura, zur Fam. IV die Gattung Schizoneura. Es ist zu bemerken, dass Lichtenstein unter diese Gattungen mehrere von z. B. Kocii aufgestellte Gattungen einordnete. 1900. Del Guercio, G., ProspettodelTafidofaunaita- lica (Nuove relazione Ser. I, 2, Firenze). Diese Arbeit bezeich- net unzweifelhaft einen Fortschritt in der Blattlaussyste- matik, obwohl sie nicht auf eingehenden morphologischen Studien aufgebaut ist. Del Guercio teilt die Aphididen in drei Subfamilien ein und zwar Chermesince, Myzoxylince (^ Pemphigince) + RhizohiimE + Tychceince + Chermesince a. p. Pass.) und Aphidinoe. Zu den Myzoxylince rechnet er Blattläuse mit 5 — ^6-glie- drigen Fiihlern; Fliigel in Ruhestellung flach öder schräg dachförmig zusammengelegt, die vorderen mit 4 Schrägadern und der Cubitus einfach öder gegabelt; Hinterfliigel mit 1. — 2. Schrägadern; unterirdische Weibchen mit zwei öder sehr selten einer Kralle; Abdomen bisweilen mit Schwanz öder rudimentären Riickenröhren. Die Unterfamilie Myzoxylince^ teilt er in drei Gruppen nach folgender Ubersicht ein. »A. Antennse quinque articulatse. B. Alae horizontales: anteriores stigmate elongato, vena cubitali furcata, posteriores vena obliqua unica. Formse epigeae. Trib. Vacunides. B. B. Aloe deflexfe; anteriores stigmate breviore, vena cubitali simplice; posteriores venis obliquis duabus. Formae ipogeae. Trib. Pentaphides. A. A. Antenna? sexarticvdatse. Trib. Myzoxylides.» Zu Pentaphides zählt Del Guercio die friiher unter Rhizobiince und Tycheince rubrizierten, »unterirdischen » Blatt- läuse, von welchen man jetzt gefliigelte Formen der Gattung Pentaphis kennen gelernt hat. Unter Myzoxylides finden ^ Es ist hier hervorzuheben, dass del Guercio bei seiner systematischen Einteilung der Myzoxylinen von Horvath beinflusst worden ist. VergL HoRVATH G., Eine alte und drei neue Aphiden-Gattungen. (Wien. Ento- mol. Zeit., XV. Jahrg. p. 1 — 7.) 26 ARKIV FÖR ZOOLOCxI. BAND 5. N:0 14. wir folgende Gattungen zusammengestellt : Aploneura, Tetra- neiira, Pemphigus, Colopha, Pachypappa, Myzoxijlus, Schi- zoneura und Paradetus. Die Gattungsmerkmale sind haupt- sächlichst von dem Rippensystem der Fliigeln eliminiert. So z. B. is t es noch der Cubitiis der Vorderfliigel und die »Schrägrippen » der Hinterflugel, die die Hauptrolle spielen. 1908. MoRDWiLKO, A., Tableauxpoiir servir åla détermi- nation des groupes et des genres des Äphididce Pass. in Annuaire du Musée Zoologique de TAcadémie impériale des Sciences de St. Pétersbourg, T. XIII. Leider ist diese Arbeit wie fast alles, was Mordwilko iiber die Systematik der Pemphiginen veröffentlicht hat, russisch gesclirieben. Mit Hilfe eines im russischen etwas bewanderten Freundes habe ich die systematische Einteilung Mordwilko's zu ver- stehen versucht. Er teilt die Fam. Äphididce Pass. in drei Subfamilien: Phylloxerince Dreyf., Pemphigince Mordw. und Aphidince BucKT., MoRDW. ein. Unter die Subfamilie PempJiigiwje stellt er vier Gruppen, die er wohl folgenderweise unterscheidet : I. Mit Schwanz bei gefliigelten Tieren, welche 3 — 5-glied- rige Antennen haben. Ungefliigelte Larven mit 3-glied- rigen Antennen. Ungefliigelte Weibchen Aleurodes- öder Coccidenähnlich. Sexuales mit Schnabel. Hormaphidina} II. Ohne Schwanz. Ungefl. Larven mit 3 — 4-gliedrigen Antennen; gefliigelte Tiere mit 5 — 6-gliedrigen Antennen. 1. Die dritte Schrägader (»Cubitus») einfach. Riicken- röhre rudimentär, nicht immer vorhanden. Pemphigina. 2. Die dritte Schrägader einmal gegabelt. Riickenröhren sind punktähnlich. Aj. Gefliigelte Tiere mit 6-gliedrigen Antennen. Fliigel dachförmig liegend (Ausnahme: Löwia Licht.). 8c,hizo7ieurina. Ag. Gefliigelte Tiere mit 5 gliedrigen Antennen. Flii- gel horizontal liegend. Vacunina. Die Verteilung der Gattungen ist folgenderweise: ^ c. BÖRNER hatte friiher in seiner Monographie der Chermiden, 1908, p. '203 die Suhiam. Hormaphidince konstituiert. Er betrachtete hierher- gehörige Arten als Mittelglieder zwischen Aphidince und Pemphigince Mordw. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 27 Hormaphidina: Hamamelistes Schim. Honnaphis O st. -Säck. Pemphigina: Pentaphis Horv. Aploneura Pass. Rhizoctonus Horv. Parad etus Heyd.^ Tetraneura Hart. Prociphilus Koch. Pemphirfns Hart. Schizoneurina: Löwia Ltciit (Phloeomyzus Horv.) Colopha MoN. Pachypappa Koch. Schizoneiira Hart. Anoecia Koch. Mindarus Koch. Vacunina: Vacuna Heyd. Die von Mordwilko in den Gattungsiibersichten ver- wendeten Merkmale sind besonders vom Baue der Fliigel geholt worden. Wie es scheint hat er zwei KocH'sche Gat- timgen rehabilitiert und zwar Anoecia und Prociphilus. Anoecia stellt er den Schizoneura-Arten am nächsten, unter- scheidet die Gattung durch die starke Haarbekleidung des Körpers, den Mangel an Wachsabsonderung, die ver häl t- nismässig grossen Abdominalröhren iind das Vorkommen eines Riissels bei den Sexuales. Prociphilus unterscheidet er von Pemphigus durch das Vorkommen von Wachsdriisen am Kopfe und am Thorax bei den gefliigelten Individuen. Das Rhynchoten-System, insbesondere das Homopteren- System ist immer eine Streitfrage gewesen. Ganz besonders hat die Systematik und Phylogenie der Pflanzeniäuse {Phy- tophthires) zahlreiche Untersuchungen veranlasst. Unter den vielen mehr öder weniger auf Hypothesen gegriindeten Vor- schlägen zu einer natiirlichen Einteilung hierhergehöriger Form.engruppen scheint mir der von C. Börner in sei- ^ Die Gattung Paracletus ist jetzt dank einer von Schouteden gemach- ten Untersuchung des gefliigelten Weibchens (Aphidologische Xotizen in Zool. Anz., Bd. XXV, p, 655) zu den Pemphiginen gerechnet worden. 28 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. ner Monographie der Chermiden veröffentlichte am meisten zusprechend zu sein. Ich schliesse mich also der engeren Auffassung der Aphididen an und betrachte folglich die Familie Aphididce als mit Chermesidce imd Coccidce gleich- wertig. Das Aphididen-System hier im Ganzen zii erörtern, ist nicht meine Meinnng. Dazu ist meine Kenntnis des Fornien- kreises der Aphidinen noch zu gering. Ich känn jedoch schon jetzt nicht iinterlassen die Vermutung auszusprechen, dass die gegenwärtige Einteilung in SubfamiHen und Gruppen niedrigen Ranges zukiinftige Veränderung erleiden muss. Das System ist durchgehend ziemhch kiinsthch aufgebaut, was natiirHch auf unsrer bisherigen sehr diirftigen Kenntnis der Morphologie der Tiere beruht. Dies ist auch der Fall mit der systematischen Einteilung der Unterfamilie Pe7n- phigince, die in dieser Schrift Gegenstand einer Kritik werden wird. Leider fusst jedoch diese Kritik auf einem verhältnis- mässig geringen Untersuchungsmaterial, auch habe ich nicht die Larvenformen beriicksichtigt, aber ich hoffe doch mit einigen meiner Resultate zur Auffassung der Phylogenie dieser Tiere beitragen zu können. Die Gruppe der Pemphiginen umfasst eine ganze Reihe morphologisch sehr verschiedener Formen, die von mehreren Auktoren zu einer Unterfamilie Pemphigince zusammen- stellt worden sind. Die leitenden Prinzipen scheinen immer das Rippensys^em der Vorderflligel sowie die starke Reduktion der Riickenröhren und des vSchwanzes gewesen zu sein. Die Hauptrolle hat unzweifelhaft die einfache öder einmal gegabelte Media I (Cubitus) gespielt, was besonders bei der Aufstellung der Gruppen Pemphigina und Schizoneurina in den Vorder- grund tritt. Eine nähere Untersuchung der Morphologie hierhergehöriger Formen zeigt unzweideutig, dass die Gruppen Pemphigina und Schizoneurina nach der Auffassung Lich- tensteins und MoRDWiLKOS nicht zwei natlirliche Entwick- hingsreihen repräsentieren, sondern ganz klinzlich gemacht sind. Man rechnet zu Pemphigina Gattungen mit einfacher Media I und zu Schizoneurina mit einmal gegabelter Media I. Zur ersteren Gruppe zählt man folglich Tetraneura und Pemphi- gus (s. 1.), zur zweiten Schizoneura und Pachypappa. Von höherem phylogenetischem Range miissen aber meiner Mei- nung nach Merkmale vom Baue des Körperhinterendes und ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 29 der Wachsdriisenplatten sein. Es geht hieraus hervor, dass nur bei Pemphigus und Pachypappa deutliche Gonapo- physenrudimente vorhanden sind. Weiter sind die Dr (isen- platt en hierhergehöriger Arten in fast gleichgrosse, polygonale, sehr kleine Felder eingeteilt, während man bei Schizoneura und Tetraneiira grossmaschige Plätten fin det, welche of t durch eine grosse, zentrale Facette ausgezeichnet sind. Noch andere Merkmale sind hinzuzufiigen. Bei Pemphigus (s. 1.) und Pachypajypa entspringen die beiden »Schrägadern » der Hinterflijgel aus eineni Punkte, während bei den anderen Gattungen sie weit getrennt und mit der Radialrippe n i c h t deutlich vereinigt sind. Desgleichen känn man vom Baue der Fiihlern Beweise fiir die Annahme holen, dass einerseits Pemphigus (s. 1.) und Pachypappa andererseits Schizoneura und Tetraneura nacli zwei verschiedenen Entwicklungs- richtungen auseinander gehen.^ Bezieht man diese Erfahrun- gen auf andere zu Pemphigina und Schizoneurina gerechnete Gattungen, so geht hervor, dass Mindarus mit den erwähnten Gattungen nicht intim verwandt ist. Dafiir spricht zunächst die Ausbildung der Analteile, besonders a ber das Vorkomm_en eines s. g. Schwanzes. Dass diese Gattung zur Gruppe Schizoneurina, zu rechnen sei, scheint mir auch aus anderen Ursachen nicht richtig. So z. B. sind die Wachsdriisen- platten wenigstens bei Jungstadien der Sexupara ganz nach dem Pemphigiis-Tyipus gebaut, ebenso ähneln die Fiihler bedeutend mehr einer Pemphigus-Krt als einer Schizoneura. Da aber die Analteile so verschieden gebaut sind, halte ich es fiir das richtigste, Mindarus in eine eigene Gruppe zu stellen. MoRDWiLKO hat unter Pemphigina Paracletus eingeordnet, hierzu veranlasst von der Untersuchung Schouteden's.^ Gewiss sind die Vorderfliigel ganz wie bei einem Peynphigus gebaut, aber viele andere Merkmale der gefliigelten Tiere sprechen fiir die Richtigkeit der urspriinglichen Placierung, nämlich den Trama-Avten am nächsten, was ich späterhin nachweisen will. Die Stellung der Gattung Anoecia im Aphididensystem ist meiner Meinung nach auch ganz unrichtig. Die alte ^ Ganz merkwurdig ist es ja auch, dass Pemphigus und Pachypappa im Allgemeinen auf Populus- Arten, Schizoneura und Tetraneura aber auf Ulmus-Arten Gallen hervorrufen. 2 Zool. Anz. Bd. XXV, 1902, p. 654. 30 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Ansicht, dass Anoecia corni mit den Schizoneura-AYten zu vereinigen sei, ist erst von Mordwilko (1908) energisch be- stritten worden. Er zählt aber Anoecia noch zu Schizoneurina. Leider habe ich nur Material von den Sexuparen gehabt. Aber dies zeigt — wie ich glaube — deutlich, dass Anoecia einer ganz andere Entwicklungsrichtnng gefolgt ist als die anderen Schizonearinen. Sie hat Wachsdriisenplatten von einem sehr einfachen Typus, welchen wir bei z. B. Cladohius wiederfinden. Hiermit will ich jedoch nicht gesagt haben, dass diese beiden Gattungen intim vcrwandt sind. Zu dieser Verschiedenheit kommet eine ganz besondere Gestaltung der Fvihler, durch welche diese Art von allén anderen mir bekann- ten Pemphigiden abweicht. Nach Mordwilko haben auch die Sexuales einen gut entwickelten Riissel. Dies allés macht, dass ich die Anoecia von den anderen Pemphiginen aussondern und vorläufig in eine besondere Gruppe unterbringen muss. Wo die nächsten Verwandten zu suchen sind, känn ich aber gegenwärtig nicht sägen. Von den anderen zu Pemphigina und Schizoneurina ge- zählten Gattungen kenne ich nur Colopha und Aploneura und dies nur von einem Kanadabalsampräparate, das mir Prof. Del Guercio freundlichst gesandt hat. Dass Colopha mit Schizoneura sehr verwandt ist, lässt sich nicht bezweifeln. Aploneura ist auch richtig zu der Pemphigina-Gruppe gerechnet worden wegen ihres Baues der Wachsdriisenplatte und des Vorkommens rudmentärer Gonapophysen. Diese Gattung nimmt aber durch die Fliigelgestaltung und durch den Fiihlerbau eine Sonderstellung ein. Im Bezug auf die Gruppen Hormaphidina und Vocunina folge ich bis auf weiteres Mordwilko, obwohl sie gewiss nicht mit anderen Pemphiginengruppen gleichwertig sind. Rich- tiger glaube ich, wäre es vielleicht, die beiden vorläufig als Unterfamilien zu betrachten, was schon Börner fiir Horma- phidina vorgeschlagen hat.-^ ^ BöRNER, Monographie der Chermiden, 1908, p. 283 (203). ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 31 tbersiclit der Pemphiginen-Gruppen. I. Alle Generationen ohne Wachsdriisenplatten. Das letzte Tergit schwanzartig, deutlich abgeschniirt bei der Gattung Vacuna. Bei gefliigelten Tieren ist der Mesothoracalschild nicht dreiiobiert (das Protergit sehr schwach ausgebildet. Vergl. Fig. 4). FKigel in Ruhestellung auf dem Riicken flach aiifliegend. Vorderfliigel normal mit einmal gegabel- ter Media I; Hinterfliigel mit nur einer »Schrägader>> (Media I?). Fiihler bei ausgevvaehsenen Tieren 5-gliedrig. Äusserst kurze Rlickenröhren immer vorhanden. Bei ungefliigelten Fig. 4. Mesonotum einer gefliigelten Glyphina. Tieren sind Kopf und Vorderbrust dorsal ohne Grenze ver- 5cbmolzen. Vacunina. II. Besondere wachsabsondernde Driisenplatten, die im allgemeinen scharf umgrenzt sind, bei allén viviparen Genera- tionen vorhanden. A. Letztes Abdominaltergit zu einem breiten, o valen Schwanz abgeschniirt, wenigstens bei erwachsenen Tieren ier Generationen III— V. Die Analplatte tief bilobiert. Der Mesothoracalschild bei gefliigelten Tieren nicht dreiio- biert. Fliigel flach aufliegend. Vorderfliigel mit einfacher Media I; Hinterfliigel mit zwei »Schrägadern». Fiihler der Sexuparen 3— 5-gliedrig mit zahlreichen, fast ganzumfassenden, 32 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. leistenförmigen Rinarien versehen. Fiihler bei den unge- flugelten Generationen III— IV 3-gliedrig. Zu Poren redu- zierte Riickenröhren bei Sexuparen vorhanden. Die dritte, hierbernierende Generation Cocciden-älinlich. Hormaphidina. B. Letztes Abdominaltergit bei gef liigelten Tieren zu einem schmalen Schwanz verlängert. Die Analplatte gross, schwach gewölbt. Der Mesothoracalschild der gefliigelten Tiere drei- lobiert. Fliigel in Ruhestellung dachförmig liegend. Vorder- iliigel mit normal einmal gegabelter Media I; Hinterfliigel mit zwei »Schrägadern». Die Pterostigma stark sichel- förmig ausgezogen. Wachsdrlisenplatten, wenn vorhanden, deutlieh begrenzt, aus fast gleicligrossen Feldern zusammen- gesetzt.. Miiidarina. C. Letztes Abdominaltergit niemals schwanzartig verlän- gert. Der Mesothoracalschild geflligelter Tiere immer deutlieh dreilobiert. Media I der Vorderfliigel einfach öder einmal gegabelt. Fliigel in Ruhesstellung dachförmig öder horizon- tal auf liegend. a. Permanente Rinarien und Nebenrinarien normal mit Wimperkranz. Driisenplatten normal aus mehreren Feldern eder Facetten zusammengesetzt. Das Integument gewöhn- lich spärlich behaart. Wenigstens das letzte Fijhlerglied mit Stift- öder Körnchenreihen besetzt. Riickenröhren, wenn vorhanden, zu Poren reduziert. Sexuales ohne Riissel. 1 . Deutliche, rudimentäre Gonapof}/ sen vorhanden. Wachs- drlisenplatten aus fast gleicligrossen, gewöhnlich polygonalen kleinen Facetten zusammengesetzt. Sekundäre Rinarien im allgemeinen mehr öder weniger breit, oval-gerundet und umf assen gewöhnlich nur der Unterseite der Glieder. Pemphigina. 2. Gonapofysen ganz riickgebildet, Wachsdriisenplatten im- mer aus sehr grossen Facetten gebaut. Gewöhnlich sind die Facetten rings um eine grössere, zentrale Facette geordnet. Peripherische Facetten gewöhnlich einreihig. Sekundäre Rina- rien schmal, leistenförmig und fast ganz umfassend. Schizoneurina. b. Permanante Rinarien und Nebenrinarien ohne Wim- perkranz, mit stark blasenförmig erhobenen Schlussmembra- nen. Driisenplatten stark reduziert, rund und unfacettiert. Das Integument reichlich und läng behaart. Stift- öder ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 33 Körnchenreihen an den Fiililergliedern nicht vorhanden. Riickenröhren sehr kurz. Sexuales mit Riissel. Änoeciina. 3. Systematik und Biologie der untersuchten Arten. Unterfam. Pemi)lii2:iiiae. Trib. Yacuiiiiia. Im Jahre 1837 wurde die Gattung Vacuna von Heyden aufgestellt. Als Typus dieser Gått ung betrachtete er die Art coccinea Heyd. Ausserdem zählte er zu Vacuna Schranck's Aphis dryophila. Vacuna coccinea Heyd. erwies sich aber bald den Phylloxerinen zugehörig und als Kaltenbach 1843 seine Monographie schrieb, wurde clnjophila Schr. Typus der Gattung Vacuna. Kaltenbachs zweite Art V. betulcE n. sp. war vielleicht mit ApJiis alni Schr. synonym. Nacli Kaltenbach stellte C. L. Koch im 1857 eine neue Gattung Glyphina fur Vacuna betidce Kalt. {alni Schr.) auf. Er griindete diese hauptsächlich auf die verschiedene Länge des Riissels der beiden Arten. Ausserdem pointiert er einige Unterschiede im Bau der Fliigel, besonders die Form der Pterostigma. Dass diese Merkmale von. sehr geringem Wert waren, scheint sclion Passerini (1863) eingeselien zu haben, da er nämlich in seiner Arbeit »Aphididse italicse» Cdyphina als synonym hinstellte. Seitdem hat man of fen- bar nicht gewusst, Avas das richtigste ist. Buckton trennte die beiden Arten in zwei Gattungen Thelaxes und Glyphina. Thelaxes war aber ein »Nomen nudum» und mit Vacuna synonym. Im Jahre 1894 fiihrte Mordavilko die Arten zu- sammen, aber zw^ei Jahre später wurden sie noch einmal von Horvåth getrennt. Dasselbe tat im Jahre 1900 Del Guercio. Schouteden fiihrte sie wieder unter dem Namen Thelaxes zusammen, ging aber bald (1906) von dieser Meinung ab. Schliesshch hat Mordwilko die Gattungen im 1908 aufs neue zusammen geschiagen. Unter anderen Merkmalen fiihrt Koch die folgenden an: Vacuna — »Riissel sehr läng, bis fast zur Spitze des Hinterleibs reichend. Das zweite Glied sehr läng, sehr dänn, doppelt so läng als die 2 folgenden»; Glyphina — »Riissel Arkiv för zoologi. Bd 5. X:u 14. 3 34 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 M. kiirzer als bei Vacuna. Das zweite Glied so läng als die zwei folgenden ziisammengenommen, letztere nicht dicker als das zweite» u. s. w. Nach meiner Untersuchung zeigt es sicli aber, dass die Länge des Riissels sehr stark variiert, was von der Einziehbarkeit des betreffenden Organs abhängt. In der Tat haben beide Arten ungefähr gleichlange Riissel. Betreffs des Baues der Flugel heben auch einige Verfasser Verschiedenheiten hervor. Diese sind aber von gar keinem Wert, da sowohl die Form der Pterostigma als aucli das Rippen- system et was variieren können. So z. B. is t Pterostigma mehr öder weniger ausgezogen und die Media I einfach öder gegabelt. Bei allén von mir untersuchten Exemplaren war jedoch diese Rippe einmal gegabelt. Die scheinbar wichstigsten Unterschiede sind von Horvåth und Del Guercio angef iihrt v^orden. Horvåtii unterscheidet Vacuna und Glyphina folgenderweise :^ »Sexupare Form ge- flligelt; — — — Vacuna Heyd.; sexupare Form fliigellos — (x/^jjÄi/i^aKocH». Del GuEKCioschreibt:^ »Forma sexuataaptera» — Glyphina und »Forma sexuata alata » — Vacujia. Wahrschein- lich meinen die beiden Verfasser der Verschiedenheit der Termi- nologie ungeachtet dasselbe. Wie verhält es sich aber mit den Sexuales? Ganzgewiss hatHoRVÅTHgesehen, dassKALTENBACH (Monogr. p. 178) behauptet, dass gefliigelte Weibchen von Va- cuna dryophila »unter den Blättern sitzen damit beschäftigt, Eier in concentrischen Kreisen um sich herum abzusetzen». Diese Beobachtung scheint mir aber sehr unzuverlässig zu sein — es handel t sich vielleicht um eine Verwechselung mit einer Phylloxera — um so mehr als Buckton (Monogr. IV,p. 9) ausdriicklich behauptet: »All the males under my observation ha ve been apterous, like the oviparous females» und grösserer Gewissheit halber biidet dieser Verfasser auf Pl. CXV, Fig. 6—7 die beiden Sexuales ab. Selbst habe ich leider noch nicht Gelegenheit gehabt die Sexuales zu observieren. Es scheint mir aber sehr wahrscheinlich, dass die beiden Gattungen fliigellose Sexuales haben. So weit ich also sehen känn, hat man bisher noch nicht solche Unterscheidungsmerkmale gefunden, die eine Auf- rechthaltung der beiden Gattungen Vacuna und Glyphina ^ HoRVATH, G-, Eine alte und drei neue Aphiden-Gattungen, Wien. Ent. Zeit. XV, p. 7. - Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica, Nuove relaz. Ser. I, 2, 1900, p. 84. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 35 motivieren. Untersucht man aber die äussere Morphologie hierhergehörigen Arten, so ist es nicht schwer wichtige Unterschiede zu finden, welche anch als Gattungsmerkmale verwendbar sind und welche zeigen, dass die Entwicklung der Arten ziemlich friih nach zwei verschiedenen Richt ungen aiiseinander gegangen ist. Ich meine also, dass man iinbe- dingt die beiden Gattungen aufrecht halten muss. Gattungsubersicht. 1. Das letzte Abdominaltergit zu einem knopfförmigen Schwanz abgeschniirt. Das Integument glatt und wenigstens teihveise mit kurzen lanzettförmigen Haaren besetzt. Gått. Vacuna Heyd. 2. Das letzte Abdominaltergit halbmondförmig, stark ange- schwollen, aber an der Basis kaum öder wenig abgeschniirt. Das Integument nur mit steifen, borst enähnlichen Haaren und bei ungetliigelten Weibchen mit körnigen Erhebungen besetzt. Gått. GlyjMna Koch. 1. Gått. Vacuna Heyd. 1837. Vacuna, Heyden, Entomologische Beiträge; Mus. Senckenbergia- num, Bd. 2, p. 289. 1840. Thelaxes, Westwood, Introduction to Mod. Classif. of Insects Vol. II, Append.: Synops. of the gen. of Brit. Ins. p. 118 (nom. nud.) 1843. Vacuna, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzenläuse, p. 177 (a. p.). 1857. » Koch. C. L., Die Pflanzenläuse, p. 255. 1863, » Passerini, Aphididae italicse, p. 83 (a. p.). 1883. Thelaxes, Buckton, Monogr. of the Brit. Aphides, Vol. IV, p. 7. 1896. Vacuna, Horvath, Wien. Ent. Zeit. XV, p. 7. 1900. » Del Guerico, Prosp. dell' afidofauna italica, Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 85. 1900. Thelaxes, Schouteden, Ann. Soc. Ent. Belg., p. 137 (a. p.). 1906. Vacuna, » Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 192. 1908. i> MoRDwiLKO, Ann. du Mus. Zool. de TAcad. Imp. des seienc. du St. Pétersbourg, T. XIII, p. 369 (a. p.).! Unter den Gattungsmerkmaien ist das Vorkommen elnes Schwanzes das wichtigste. Dieses Organ ist aber nur ^ Die Synonymverzeichnisse sowohl hier als im folgenden machen keinen Ansprueh anf Vollständigkeit. Im allgemeinen habe ich nur die wichtigsten systematischen Arbeiten angefiihrt. 36 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. bei erwachsenen Individuen gut entwickelt. Die Riicken-! röhren sind immer vorh anden, aber zu kaum erhöhten Poren reduziert. In dieser Gattung kommen wenigstens bei er- wachsenen Tieren kleine dorsal-lateralen zapfenförmigen Ausschiisse vor . Ob dies nur strukturale Hautbildungen sind öder eine andere Bedeutung hat, habe ich nicht ergriinden können. Diese Gattung ist in Schweden von einer Art vertreten, die einzige, bisher bekannte Art. Leider besitze ich nur ein sehr unvollständiges Material, weshalb meine Beschreibung sehr liickenhaft geworden ist. Vacuna dryophila Schrank. ScHRANK, Fauna boica Bd. I., Abt. 1., p. 113. Heyden, Mus. Senkenberg, Bd. II., p. 291. Kaltenbach. Monogr. d. Pflanzenläuse, p. 177, KocH, Die Pflanzenläuse, p. 256, Fig. 331—334. Passerini, Aphididse italicse, p. 85. BucKTON, Monogr. of the Brit. Aphid. Vol. IV., p. 8, Pl. CXV, figs. 1—7. Lichtenstein, Les Pucerons, p. 26. HORVÅTH, Fauna regni Hung. Hemipt., p. 63. Del Guercio, Prosp. d. aphidof. italica, Nuove relaz. Ser. L, N:o 2, p. 85. 1900. Thelaxes dryophila, Schouteden, Cat. rais. d. puc d. Belg., Ann. Soc. Ent. Belg., T. XLIV, p. 137. 1906. Vacuna » Schouteden, Cat. d. Aph. de Belg., Mém. soc Ent. Belg. XII, p, 192. Fundatrix. Farhe. ErwachseneTiere, die von der Unterseite der Eichen- blätter gesammelt w orden sind, waren im allgemeinen an der Riickenseite rötlich und mit einem longitudinalen, hellen, fast weissen Mittels treif en versehen. Die Unterseite des Körpers scheint immer hellgriin zu sein. Jiingere Individuen sind im allgemeinen griin mit hellem Mittelstreifen am Riicken. Das ganze Tier wachsartig angelaufen. Wenn die Tiere in Alkohol konserviert werden, wird die rote Farbe verwischt. Der Körper wird dann gelblich, am Riicken dunkler mit braunschwarzen Zeichnungen ver- sehen, welche hauptsächhch aus kleinen, braunen, am jeden Tergite träns versal geordneten Flecken bestehen. Das Kopf mit Mundteilen und Fiihlern, die Beine und das Körperhin- terende sind im allgemeinen dunkler gefärbt. 1801. Aphis dryophila, 1837. Vacuna > 1843. » > 1857. » 1863. » > 1883. Thelaxes » 1885. Vacuna dryophila. 1897. » » 1900. •» ■ » ALBERT TULLGREaS", APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 3/ Morphologische Merkmale. Der breit eiförmige Körper ist etwas flachgedriickt. Von oben gesehen, wird das letzte Abdominaltergit von dem vcrletzten ganz bedeckt. Das Integument ist glatt und spärlich behaart. Die sehr kurzen Haare sind entweder schmal und fein öder lanzettförmig. Letztgenannte Haare sitzen gewöhnlich in transversalen Reihen geordnet. Am Hinterrande des Körpers (vom 8. Tergit ge- bildet) kommen 8 solche Haare vor, am Scheitel sind drei Reihen von je 4 Haaren vorhanden. Das Integument sondert äusserst kurze Wachsstäbchen ab, die dicht bei einander sitzen. Besondere Wachsdriisenplatten kommen aber nicht vor. Die Antennen sind 5-gliedrig und reichen bis zum zweiten Hliftpaar öder etwas dariiber hinaus. Das erste Glied ist ein wenig kiirzer und breiter als das zweite. Das dritte Glied ist das langste, 13 — ^14-mal so läng wie breit, bedeutend länger als die beiden dis talen Glieder zusammen- Fig. 5, Vacuna dryophila Schr. Fiihler einer Fundatrix. genommen. Das vierte GUied ist etwas kiirzer als das fiinfte, das am Ende zu einem kurzen Endfortsatz verschmälert ist. Die Glieder IV und V trägen je ein permanentes Rinarium. Nebenrinarien sind äusserst klein. Wimperkranz scheint vorhanden zu sein. Das Integument der distalen Glieder ist mehr öder weniger fein querrunzelig und mit einzelnen Haaren besetzt. Ausserdem kommen dichtgestellte, träns versale Stiftreihen vor. Am proximalen Ende des dritten Gliedes sind sie aber sehr spärlich öder fehlen. Die Au gen aus drei Ommatidien gebildet. Der R tissel reicht ausgestreckt ungefähr bis zum dritten Hiiftpaar hin. Das erste, durchsichtlige Glied ist erheblich länger als die beiden folgenden Glieder zusammengenommen. Das dritte, stark zugespitzte Glied ist fast doppelt so läng wie das zweite. Die Riickenröhren sind äusserst wenig iiber die Körper- fläche erhoben. Poren reduziert, im Querdurchmesser ca. 0-05 mm. 38 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14, Die Analteile. Der Schwanz ist kurz kugelig eder knopf- förmig, an der Basis stark eingeschniirt. Die Anal- und Genitalplatten sind ungefähr gleichgross. Die erstgenannte mit einer media n-longitudinalen Vertiefung versehen. Fig. 6. Vacuna dryophila Schr. a ausgestreckter und b eingezogener Russel. Das Integnment dicht mit einzelnen, ziemlich langen Haaren besetzt. Die Beine sind relativ läng. Die Artikulation der Trochan- teren ist im allgemeinen nur an den Vorderbeinen deutlich. Fig 7. Vacuna dryophila Schr. Fundatrix: Körper- hinterende von unten gesehen. Die 3. Tibia ca. 11 -mal so läng wie breit und ca. 5-mal so läng wie der Tarsus. Das Integnment ist spärlich und ver- hältnismässig laug behaart. Tarsen mit kaum sichtbaren Stiftreihen versehen. Krallen kurz. Masse. Länge des Körpers ca. 2-09; Breite ca. 1*25 mm. Totallänge der Antennen ca. 0-8 mm; Länge des Gliedes III ALBERT TULLGREN", APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 39 0-34, IV 0-135, v 0-17 mm. — Länge des Riissels ca. 0*6 mm. — Länge der Tibia I 041 8, II 0494, III 0665 mm; die des Tar- sus I 0133, II 014, III 0152 mm. — Länge des Scliwänz- chens 0*095 mm. Sexupara. Die Farhe variiert in höhem Grade. Exemplare am 20. Sept. 1 904 gesammelt, hatten folgendes Aussehen. Der Kopf , die roten Augen ausgenommen, und grösstenteils der Thorax sind braunschvvarz. Das hellgriine Abdomen ist mit schwärz- lichen Zeichnungen geziert. Rings um die Abdominalröhren befindet sich ein breiter schwarzer Ring und längs der Kör- perseiten läuft eine Reilie ovaler Flecken. Am Riicken des Abdomens sind zahlreiche dunkle Zeichnungen vorhanden, die an den ersten vier Tergiten aus grossen öder kleinen, unre- gelmässig zerstreuten öder in träns versalen Gruppen geordne- ten Flecken bestehen. An den vier ^, o folgenden Segmenten befindet sich je ein breites transversales Band, das nur ^/a kiirzer als die Breite des Ab- domens ist. Der Bauch ist fast ein- farbig griin. Die Analteile sind aber Fig. 8. Vacuna dryophUa Schr. mehr öder Wenig schwärzlich. Die Sexupara Kopf vonunten,a. ^ lanzettiormige Haare. Beine und der Riissel sind griinhch. Morphologische Merkmale. Der Kopf ist nicht breiter als der Prothorax. Der Scheitel ist schwach konvex und zwischen den Antennwurzeln 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Oben am Scheitel befindet sich eine feine longitudinale Längs- furche und an jeder Seite derselben nahe am Hintcrrande des Scheitels ist eine seichte Vertiefung. Der Oberkopf trägt einige feine, gekriimmte gewöhnliche nebst einigen lanzett- förmigen Haaren, die alle symmetrisch jederseits der Mittel- linie und fast transversal geordnet sind. Das Abdomen ist oval, breiter als der Thorax, nach hinten schwach verjiingt und mit ziemlich ebenen Seitenkonturen versehen. Das Integument ist glatt. Oben ist das Abdomen mit träns ver- salen Reihen feiner Haare besetzt, lateralwärts sind solche zahlreicher. Lanzettförmige Haare kommen am Abdomen nicht vor. 40 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Die Antennen sind ö-gliedrig und reichen fast bis zur drit- ten Coxa hin. Das erste und zweite Glied sind ungefähr gleich- lang, das erste das dickste. Das dritte Glied ist zylindrisch, ca. 9-mal so läng wie breit, doppelt so läng wie das vierte Glied, das distalwärts etwas verdickt ist. Das fiinfte Glied ist etwas länger als das vorige und der Processus terminalis nimmt nur V4 des ganzen Gliedes auf. Die Glieder sindbeson- ders an der Vorderseite mit langen, feinen und gekriimmten Haaren besetzt, von fast doppelter Länge der Gliedbreite. Das Integument der Glieder III— V ist fein querrunzelig und mit Stiftreihen iiberall dicht besetzt. Am fiinften Gliede sind Fig. 9. Vacuna dryophila Schr. Sexupara. a Vorder- und b. Hinterflligel, c Fiihler (x permanente, y sekundäre Ri- narienj, d Hinterende (x Schwänzchen, y Analplatte). diese Reihen 30 bis 40. Ausser der permanenten Rinarien an den Glieder IV— V kommen am Gliede III noch 4 öder 5 sekundäre vor. Der Riissel weicht von dem der Fundatrix kaum ab. Bei einem soeben gehäuteten Exemplare ragt der Riissel weit iiber die dritte Coxa hinaus. Bei älteren Individuen war er im allgemeinen viel kiirzer. Die Fliigel flach auf einander liegend. Die Vorderfliigel iiberragen das Hinterende des Körpers mit ungefähr ^/s der Länge des Körpers. Die Pterostigma ist am Ende schräg ausgezogen. Der Sector radii ist mässig gebogen. Die Media I am letzten Drittel einmal gegabelt. Die Hinterflligel ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 41 mit nur einer »Schrägrippe >> versehen, die vor der Mitte der Radialrippe entspringt. Hafthaken drei. Die Riickenröhren wie bei Fundatrix gebaut. Quer- durchmesser ca. 0*038 mm. Die Analteile wie bei der Fundatrix. Die Beine sind länger mid schmäler als bei fliigellosen Weibchen. Tibia III ca. 19-mal so läng wie breit, ca. 6-malso läng wie der Tarsus. Alle Glieder spärlich, fein und ziemlich läng behaart. Masse. Länge des Körpers ca. T 25, Breite ca. 05 mm. Totallänge der Antennen ca. 0-62 mm; Länge des Gliedes III 0-24; IV 0-114; V 0-14 mm. — Länge des Riissels ca. 0*72 mm; die der Vorderfliigel 2-2 mm, die der Hinterfliigel 1*52 mm. — Länge der Tibia I 0.36, II 036, III 072; die des Tarsus I 0-11, II 0-11, III 0-12 mm. — Länsfe des Schwänzchens ca. 0'045 mm. JBlologie, Diese Art scheint nur auf Eichen vorzukommen. Bisher habe ich nur vereinzelte kleine Kolonien gefunden. Diese saugen vorzugsweise an den Jahrestrieben, an deren Spitzen, an den Knospen und zwischen halbaufgebrochenen Blättern die Tiere dicht zusammengedrängt sitzen. Ein- zelne Individuen öder sehr kleine Kolonien findet man auch an der Unterseite der Blätter, besonders längs der Blattner- ven saugend. Fundatrices mit zahlreichen Abkömmlingen habe ich Mitte Juni angetroffen. Cefliigelte Tiere habe ich erst Ende September gefunden. — • Diese sind w^ahrscheinlich die Sexu- paren. Wie viele Generationen der Entwicklungszyklus dieser Art umfasst, ergibt sich nicht sicher aus der Litteratur. Fandorte: Diese Art ist in der Gegend von Stockholm nicht selten. Ausserdem habe ich- sie bei Åtvidaberg in Östergötland gefunden. Wahrscheinlich ist sie mit der Eiche iiberall verbreitet. 2. Gått. Glyphina Koch. 1857. Glyphina, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 252. 1863. Vacuna, Passeeini, Aphididae italicse, p. 83 (a. p.) 1883. Glyphina, Buckton, Monogr. of Brit. aphides. Vol. IV, p. 15. 1886. Thelaxes, id.. Träns. Ent. Soc Lond. Pt. III, p. 325. 1896. Glyphina, Horvath, Wien. Ent. Zeit., XV, p. 7. 1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, Nuove relaz.. Ser. I, 2., p. 84. 42 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. 1900. Thelaxes Schouteden, Ann. Soc. Ent. Belg. XLIV, p. 137 (a. p.) 1906. Glyphina, id., Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 192. 1908 Facwna, MoKDWiLKO, Ann. du Mus. Zool. de l'Acad. Imp. des Scien- ces du St. Pétersbourg, T. XIII, p. 369 (a. p.) Das letzte Abdominaltergit ist Kier nicht so gut schwanz- artig entwickelt wie bei der Gått. Vamma, sondern breit und an der Basis nicht halsartig zugeschniirt. Das Integument zeichnet sich durch seine borstenähnliche Bekleidung aus. Lanzettförmige Haare kommen hier nicht vor. Ungeflii- gelte Weibchen mit körnig skulpturiertem Integument. In Bezug auf die iibrigen Körperteile unterscheidet sich diese Gattung nicht wesenthch von Vactina. Mehrere^ Aphidologen haben die auf Eiie und Birke lebenden Arten G. alni Schr. und hetulm Kalt. als synonym betrachtet. Die von Schranck 1807 in »Fauna Boica» veröffentlichte Beschreibung der erstgenannten erbietet auch keine sicheren Unterscheidungsmerkmale. Mordwilko hat aber in einer auf Russisch geschriebenen Arbeit ( cem. Aphidida?, 1894- 95) diebeidenalsgetrenn- te Arten beschrieben. Hier in SchAveden kommt — so viel ich weiss — nur die Art der Birke vor, welche ich folglich mit G. heiulcE Kalt. identifizieren muss. Glyphina betulae Kalt. ? 1801. Aphis alni, Schranck, Fauna boica, Bd. I, Abt. 1, p. 107. 1843. Vacuna betulce, Kaltenbach, Monogr. d. Pflanzenläuse, p. 177, Fig. 19—21. 1857. Glyphina » Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 260, Fig. 335—336. 1863. Vacuna alni, Passerini, Aphididse italicse, p. 83 (a. p.?) 1883. Glyphina hetiilce, Buckton, Monogr. of the Brit. Aphides, Vol. IV, p. 17 (a. p.). 1886. Thelaxes betulina, id.. Träns. Ent. Soc. Lond. Pt. III, p. 325, Pl. VI, figs. 1 — 6. 1894-95. Vacuna betulae, Mordwilko, KTd tJjAYH^ H AHATOMIH cem. Aphididse, p. 206. 1900. Glyphina alni, Del Guercio, Prospetto delFafidofauna italica, Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 84 (non vel a. p.?) 1900. Thelaxes » Schouteden, Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLIV, p. 137 (a. p.?). 1906. Glyphina » Schouteden, Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 192. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 43 Fuiidatrix.^ Farbe. Die stark glänzende Riickenseite ist schwarzgriin mit einer hellgrlinen longitudinalen Mittlinie. Das erste Ab- doDiinaltergit ist jederseits mit einem hellgriinen Flecken ge- ziert. Der Baiich ist liellgriin, längs der Seiten aber schwarz- griin. Das dritte Fiihlerglied ist gelbgriin. Morphologische Merhnale. Der Körper ist breit eiförmig etwas flachgedriickt. Das Integument ist besonders am Riicken fein körnig und mit kurzen, steifen Borsten besetzt. Die Antennen sind 5-gliedrig. Die zvvei ersten Glieder fast gleichlang, das dritte Glied ist etwas länger als die zwei folgenden Glieder zusammen. Das fiinfte Glied ist ca. 1*2 so läng wie das vorletzte. Der Endfortsatz ist sehr schwach markiert. Das Integument ist mit Stiftreihen reichlich besetzt und trägt einzelne länge Borsten, die wenigstens so läng wie die Breite des Gliedes sind. Die Glieder IV und V mit je einem kleinen Rinarium. Der Riissel ragt ausgestreckt bis zum dritten Hiiftpaar liin. Die Riickenrö liren sind porenähnlicli. Die Analteile und die Beine sind fast wie bei der ungefliigelten Virgo gebaut. Masse. Körperlänge ca. 1*7 mm, Breite ca. 1'1 mm. Totallänge der Antennen ca. 0'58; Länge des Gliedes III 0*22; IV 008; V O" 13 mm. — Länge des ausgestreckten Riissels ca. 0-55. Ungeflugelte Yirgo. Farbe. Die Riickenseite ist schwarzgriin und längs der Mitte mit einem hellgriinen bis weissen Streifen gezeichnet, derunge- fähr bis zum sechsten Abdominaltergit hinausreicht. Zwei Paar transverseller Flecken, die ähnlich gefärbt sind, sind an den Seiten des Körpers vorhanden. Das erste Paar am ersten, das zweite am fiinften Abdominaltergit. An mehreren Exem- plaren reicht die helle Mittellinie bis zur Spitze des Abdomens hin, ist aber in diesem Fall am fiinften Abdominaltergit kon- ^ Während des Druckes eingetragen! 44 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. trahiert. Wenn die Tiere in Alkohol aufbewahrt worden sind, treten diese Zeichnungen nur selten hervor, fast nimmer bei den Larven. Die griine Farbe entweicht vollständig, nur reihenweise geordnete dunkle Flecken des Integumentes blei- ben iibrig. Diese Flecken sind klein und unregelmässig ge- formt und umgeben fast immer die Insertionspunkte der Haare öder Borsten. Die Flecken bilden 4 öder 6 Längs- reihen; an jedem Tergite sind 4 öder 6 Flecken vorhanden. Am Kopfe und Thorax sind die Flecken unregelmässiger geformt und f Hessen of t mehr öder weniger zusammen. Die Flecken des Bauches sind kleiner, aber wie am Riicken regel- mässig geordnet. Morphologische Merkmale. Der Körper ist eiförmig, abge- plattet und mit scharfem Seitenrand versehen. Die Seg- mentgrenzen sind besonders am Hinterende gut markiert; demzufolge werden die Seitenränder stark krenuliert. Jedes Segment ist am lateralen Körperrand etwas ausgebuch- tet und die Erweiterung mit 3-- 5 starken Borsten besetzt. Die librige Haarbekleidung des Körpers besteht aus in Quer- reihen geordneten kurzen und steifen Borsten. Das Integu- ment ist besonders am Riicken und an den Seiten des Körpers fein körnig. Die »Körner» bestehen aus unregelmässigen, oft langgestreckten Erhöhungen öder kleinen Leisten, die sich bei stärker Vergrösserung als fein kreneliert herausstellen. Die Antennen sin d 5-gliedrig . Das erste und z weite Glied sind fast gleich läng; das erste nur ein wenig länger als breit, jedes Glied ist mit 2—3 oft stark gekriimmten Haaren besetzt. Das dritte Glied ist ungefähr 3-mal so läng wie das z weite, mit feinen, oft gekriimmten Haaren spärlich besetzt, zylin- drisch und reichlich um das doppelte so läng wie das folgende, vierte Glied, das distal wärts etwas erweitert ist. Das f (inf te Glied ist ungefähr 1 Vs so läng wie das voiietzte. Der End- fortsatz ist wenig markiert. Das Integument der distalen Glieder ist fein querrun- zelig und mit Stiftreihen dicht besetzt. Die Glieder IV— V mit je einem kleinen apikalen Rinarium versehen, das eines Wimperkranzes entbehrt und eine stark aufgeblähte Schluss- membran hat. Der R ii s s el ragt ausgestreckt im ahgemeinen kaum bis zum dritten Hiiftpaare hin. Selten wird der Riissel etwas länger. Das dritte Glied ist langgestreckt dreieckig, stark distalwärts ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 45 versclimälert, ca. doppelt so läng Avie das etwas breitere, ovale, zweite Glied. Die Riickenröhren sind ausserordentlich kiirz, porenähn- lich, im Querdurchnjesser ca. 0'028 mm. Die Analteile. Das Hinterende ist durch die markierte Segmentgrenze of t stark kreneliert. Es ist mit zahlreichen langen und steifen Haaren öder Borsten besetzt. Ausserdem findet sich eine dichte, äiisserst kurze Bekleidung \^on Stift- reilien. Das 9. Tergit (der SchAvanz) ragt äusserst wenig iiber das Körperhinterende hinaiis. Fig. 10. GlypMna hetulce Kalt. Ungefliigelte Virgo. 1 Fiihler (r Rinarien) 2 das vierte Fiihlergliecl stärker vergrössert, 3 Körperhinterende (a Analplatte, b Analöffnung, c das 9. Tergit.) DieBeine sind mässiglang, spärlich und fein behaart. Schen- kel und Tibien sind mit Stiftreihen besetzt. Eine ähnliche Bekleidung kommt nicht an den Tarsen vor. Die 3. Tibia ist ca. 1 O-mal so läng wie breit und ca. 3-mal so läng wie der Tarsus. Masse (nach 10 Ex.). Körperlänge r44— r7 mm; Breite 0-94— 1-18 mm. Totallänge der Antennen 0'53— 0-741 mm; Länge des Gliedes III 0-189— 0-293, IV 0-086-^0-137, V 0'103--0-172 mm. — . Länge des sichtbaren Teils des Riissels 46 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. 0*362— 0"724 mm. (Die grosse Variation hängt von der zii- fälligen Ausstreckung des Organs ab). — Länge der Tibia I 0-344— 0-437, IT 0-387 — 0-5, III 0-482— 0-62; die des Tarsus I 0-120-0-137, II 0-1 20-0155, III 0-120—^0163 mm. — Länge des Sch^vänzchens 0034 — 0051 mm. Gelliigelte Tirgo. Farbe. Kopf und Thorax sind grösstenteils schwarzbraun. Das Pronotum ist an der Seiten hell braungelb, am Riicken befinden sich zwei schwarzbraune Fleeken. Die Beine sind mehr öder weniger schwarzbraun. Das hellgriine Abdomen ist mit kleinen, schwarzbraunen Fleeken geziert. Die Riicken- röhren sind von je einem grösseren Fleeken umgeben. Am Rande des Abdomens kommt ein grosser Fleeken an jedem Seg- mente vor; ausserdem sind an jedem Segmente ca. 6 träns ver- sal geordnete Fleeken, von welchen das mittlere Paar das grösste und hinten oft zu einem einzigen Fleeken verschmolzen ist. Daza kommen mehrere Reihen sehr kleiner träns versaler Fleeken vor, die in jeder Reihe 6—10 sind. Der Bauch ist grösstenteils einfarbig hehgriin, mit Ausnahme der immer dunkelgefärbten Analteile. Die Fliigelrippen sind schwärz- lich. Bei älteren Individuen sind oft das Feld zwischen Costa und Subcosta sowie die Pterostigma schwarzbraun. Die Riickenröhren sind pechschwarz gerandet und der Riissel ist gelbgriin, mit schwarzer Spitze. Morj)hologische Merkmale. Kopf so breit wie Pronotum; Scheitel zwischen den Fiihlerwurzeln ca. 3-mal so breit wie das erste FiihlergKed. Oben am Scheitel an der Mitte merkt man zwei ziemlich tiefe, runde Gruben, die einander fast tangieren. Die Behaarung des Ko23fes ist spärlich; nur ein- fache Haare kommen vor. Der Mesothoracalschild ist ganz wie bei Vacuna dryophila gebaut. Das Abdomen ist breiter als der Thorax, ziemlich flachgedriickt, mit konvex gebogenen Seiten. Jedes Segment zeichnet sich durch 1—2 transver- sale Reihen feiner und kiirzer Haare aus, die am Riicken gewöhnlich in den dunklen Fleck inseriert sind. Das Integu- ment entbehrt fast alle körnigen öder leistenförmigen Erhe- bungen. Die Antennen .sind 5-gliedrig und rågen ungefähr bis zum ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 47 zweiten Huftpaar liin. Die beiden proximalen Glieder sind gleichlang imd mit einigen ziemlich langen, gebogenen Haaren versehen. Das dritte z^^indrischo Glied ist gut 8-nial so läng wie breit und wenigstens 4-mal so läng vvie das zvveite und doppclt so läng wie das vierte Glied. Die Haare der Geissel- glieder sind auch sehr spärlich, etwas länger als die Breite der Glieder. Das vierte, am Ende etwas erweiterte Glied ist iingefähr um ein Viertel ktirzer als das folgende. Der Endfortsatz ist deutlich verschmälert und nimmt wenigstens ^/s der Gliedlänge ein. Stiftreihen sind an den Geisselgliedern zahl- reich. Die permanenten Rinarien sind sehr kleir, und scheinen ohne AVimperkra.nz zu sein. 5 — 6 sekundäre, mehr öder weniger runde Rinarien sind am dritten Gliede vor- handen. Der Riissel ragt, vollkommen ausge- streckt, bis zum dritten Hiiftpaar hin. Die Fl lig el. Die zusammengelegten Fliigel reichen mit einer Körperlänge iiber das Abdomen hinaus. Die Pterostigma ist mehr öder w^enigei schräg ausgezogen. Der Sector radii erreicht die Fliigelspitze nicht. Die Media I ist an öder hinter der Mitte einmal gegabelt. Die »Schrägader » der Hin- terfliigel entspringt an der Mitte der Radial- rippe. Fig. 11. Glyphina Die Riickenröhren sind wie bei der öe^^^fe. Kalt. Gefiii- ungefliigelten Virgo gebaut. Sind aber etwas gLtrecktfr 'russTi", mehr iiber die Körperfläche erhoben. Höhe b Scheitel von oben. ca. 0'017, Diameter ca. 0*042 mm. Die Analteile. Das 9. Tergit etwas stumpf zugespitzt. tlbrigens wie bei der ungeflligelten Virgo. Die Beine sind länger und schmäler als bei der ungeflligel- ten Virgo. Bekleidung wie bei jener. Die Tibia III ist unge- fähr 19-mal so läng wie breit, kaum 5-mal so läng wie der Tarsus. Masse. Körperlänge T 3 6 — 1-75; Breite O* 7 5 — T 01 mm. Totallänge der Antennen 0*62 — 0*706 mm; Länge des Gliedes III 0-241— 9-293, IV 012—0-145, V 0164—0189 mm. — Länge des Riissels 0-517 — 0*706 mm, die der Vorderfliigel 48 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14, 2-379— 2-62, die der Hinterfliigel 1-4I3-^1'724 mm. — Länge der Tibia I 0-465— 0-517, II 0-517-0-62, III 0586— >0-741. die des Tarsus I 0128—0137, II 0-137-^0155, III 0137 — 0-155 mm. — Länge des Schwänzchens 0-025 — -0-034 mm. Unter sechs Exemplaren mit einer Fiihlerlänge von 0-689 mm variiert das dritte Glied sehr unbedeutend: bei einem Exemplare = 0-241 mm, bei 5 Ex. =- 0-275; das vierte Glied variiert zwischen 0-12 iind 0-137 und das fiinfte zwischen 0-164 mid 0-172. ^liMfeA^te^ ]Fig. 12. Glyphina hetuloe Kalt. Gefliigelte Virgo. a Vorder-, b Hinter- fliigel, c Flihler (x permanente, y sekundäre Rinarien), d Körperhin- terende von unten (1 Rlickenrohr, 2 Analplatte, 3 9. Tergit.) JBiologie. Diese Art liabe ich mehrmals angetroffen, aber immer auf Birken verschiedener einheimischer öder aus- ländischer Arten. Die Läuse zichen immer die weiclien Jahres- triebe vor, saugen aber auch an jungen Blättern, wo sie dicht zusammengedrungen längs der Hauptnerven sitzen. Die Fundatrix habe ich Mitte Juni 1909 gefunden. Im Juli und August sind gefliigelte und ungefliigelte Virgines allgemein. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 49 Die Sexuales habe ich leider noch nicht Gelegenheit gehabt pnzutreffen. Im Oktober 1908 waren die Tiere von Birken, auf welchen sie im Juli — August iiberaus häufig waren, ganz verschwunden. Fii7idorte, Bleking, Augerum-Bjurabygget (*/? 1903); Stockholm an mehreren Orten; Dalarna, Grängesberg (^/s 1904, P. Geijer). Anmerkung. In Monograph of the British Aphides Vol. IV beschreibt Buckton p. 17 eine Blattlaus unter dem Namen »Glyphina betulce Heyd.>> Heyden scheint mir aber niemals eine »Vacuna betulce» beschrieben zu haben. BucKTON vereinigt diese »Art» mit Vacuna betulcE Kalt. und Glyphina hptuloi Koch. Wenn man aber seine Beschrei- bung etwas näher priift, findet man ohne Schwierigkeit, dass »Glyphina betulce» Buckt. entweder eine ganz andere öder eine Mischart ist. Vielleicht ist »apterous viviparous female>> zu dieser Art zu rechnen, obwohl die veröffentlichte Abbil- dung nicht ähnHch ist. Vergl. Pl. CXVII, Fig. 1—5. Die Fig. 4 zeigt einen 4-gliedrigen Fiihler, der ohne Zweif el einer Jugendform angehört, was vielleicht Buckton durch die Worte »p.ntennse — — — partially developed» (p. 17) andeu- ten will. Das gefliigelte, partbenogenetische Weibchen BucK- ton's gehört dieser Art nicht an. So z. B. sind ja die Fiihler 6-gliedrig: »the fourth, fifth, and sixth joints about equal». »All joints are deeply ringed» (1. c. Fig. 5). Wahrscheinlich gehört diese Form einer Tetraiipura öder einer anderen Gat- tung an. Trib. Hormaphidina. Die wich tigsten Merkmale dieser Gruppe habe ich schon angefiihrt. Sie werden aber wahrscheinlich in der Zukunft mehr öder weniger modifiziert werden, da ich bisher nur einen einzigen Vertreter der Gruppe kennen gelernt habe. Gått. Hamamelistes Schim. 1867. Hamamelistes. Schimer, H., Träns, of Amer. Entoraol. Soc Vol. I, p. 284. 1879. Hormaphis Riley and Monell, Bull. U. St. Geol. and Geogr. Surv. of the territories Vol. V, No 1, p. 14. Arkiv för zoologi. Band 5. Ä'':o 14. 4 50 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. 1887. Hormaphis, Oestlund, Geol. and Nat. Hist. Surv. of Minnesota, Bull. No 4, p. 19. 1896. Tetraphis. Hobvath, Wien. Ent. Zeit. XV, p. 6. 1901. Hamanielistes, id., Wien. Ent. Zeit. XX, p. 165. 1901. » Pergande, U. S. Dep. of Agric, Div. of Entom., Techn. Ser. No. 9, p. 25. 1901. Cerataphis, Mordwilko, Zur Biologie und Morphologie der Pflanzen- läiise, T. 2, p. 289—290, 896—899. 1907. Hormaphis, id., Beitr. zur Biol. d. Pflansenläuse, Biol. Zentralbl. Bd. XXVII, p. 793—795. 1908. Hamamelistes, id., Ann. du Mus. Zool. d. TAcad. Imp. d. Se. de St. Pétersbourg, T. XIII, p. 364. Von der Gattung Hormaphis unterscheidet sich Hamame- listes sehr beträchtlich wie nach der Abhandhing Pergandes leicht zu ersehen ist. Gefiiigelte Weibchen haben z. B. 5-gliedrige Antennen, der Mesothoracalschild ist einfach (das Protergit kaum differenziert), die Hinterfliigel haben zwei »Schrägadern». Wenn auch die von Mordwilko (1907) ausgesprochene Vermutung, dass gefiiigelte Hormaphis-Weib- chen 5- statt 3-gliedrige Fiihler haben, richtig ist, können die Gattungen meiner Meinung nach doch nicht vereinigt werden. Man kennt bisher nur zwei europäische Hamamelistes- Arten und zwar H. behdinus Horv. und heiulce Mordw. Ob aber diese Arten wirklich verschieden sind, werden kiinftige Untersuchungen ausweisen. Beide sind nämlich bisher nur sehr unvollständig bekannt. Die ungefliigelten Weibchen von H. betulinus haben nach HoRVÅTH 4-gliedrige Antennen (vergl. Horvåth, Die nord- amerikanische Aphiden-Gattung Hamamelistes in Europa. — Wien. Entomol. Zeit., 1901, p. 167). AVie verhält es sich aber bei //. hetidce. Mordw.? Von dieser Art kennt man nur eine Larvo mit dreigliedrigen Antennen. Sie ist von Mord- wilko in 1. c. (1907) p. 793, Fig. 3 a abgebildet worden. Die Fig. 3 b— d zeigen nach Mordwilko »ungofliigelte partheno- genetische Weibchen». Ganz gewiss repräsentieren aber diese Figuren eine Larve (Fig. 3 b) und ein s. g. Puparium (Fig. c— d) einer Aleitrodes- Art. Selbst habe ich auf Birke eine Aleurodes (wahrscheinlich eine bisher unbekannte Art) angetroffen, die mit diesen Abbildungen Mordwilko's genau ijbereinstimmt. Die Tatsache aber, dass die Larve (Fig. 3 a) von H. hetulce Mordw. mit nur 3-gliedrigen Antennen ver- sehen ist, deutet däran hin, dass die von mir gefundene Art wahrscheinlich mit dieser identisch ist. Ist diese Annahme richtig, so hat das ungefliigelte, larvale und erwachsene Weib- ALBERT TULLGREN, ArHIDOLOGISCHE STUDIEN. 51 ohen des H. betulce Morb^v. 3-^eisse und ziemlich kurze Wachsbiischei. In Alkohol wird die violette Farbe ausgezogen, nur am Kopfe, an den Beinen und am Hinter- ende bleibt eine dunkelbraune Färbung des Integuments librig. Morj)liologische Merkrnale. Körper eiförmig, stark gewöibt. Das Hinterende ist etwas eingezogen. Das Integument ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN 53 scheint fast glatt zu sein, nur ])ei stärker Vergrösserung tritt wenigstens hinten am Abdomen, wo die Wachsabsonderung am stärksten ist, eine sehr feine netzförmige Skulptur hervor. Es sind keine besonderen Wachsdriisenplatten vorhanden. Die Haarbekleidung ist sehr spärlich und besteht aus feinen, verhältnismässig langen Haaren. Die Analteile zeich- nen sich durch längere Haare und dichtgestellte Stiftreihen aus. Die Antennen sind 3-gliedrig. Das erste Glied ist etwas kiirzer und breiter als das zweite. Das dritte Glied ist schmä- Fig. 14. Hamamelistes betulce Mordw. Aestivalis. L Hinterende von unten, a Schwänzchen, b die bilobierte Analplatte ; 2. Tarsus III; 3. Bein I; 4- Russel, 5 Flihler, 6 Spitze des dritten Gliedes. ler und ca. 3-mal so läng wie das zweite. Ein Processus ter- minalis ist kaum vorhanden. Das Integument des dritten Gliedes ist fein und unregelmässig gerunzelt. Unten hinter der Mitte findet sich ein kleines, of t nierenförmiges Rina- rium und unmittelbar iiber demselben ein helles träns ver- sales, etwas gebogenes Band, das vielleicht eine rudimentäre Gliedgrenze markiert. An der Spitze des dritten Gliedes sitzten 5 gerade Borsten und an der Basis derselben eine Gruppe von 3 — 4? sehr kleinen Rinarien, welclie alle ohne Wimperkranz zu sein scheinen. 54 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Der Russel ist sehr kurz und pliimp gebaut. Die drei Glieder fast gleichlang. Die Riickenröhren sind gänzlich riickgebildet. Die Analteile. Das Schwänzchen ist queroval, etwas flachgedriickt, an der Basis stark zugeschniirt. Die Anal- platte ist durch eine tiefe mediane Einsenkung in zwei Loben geteilt, je von der Grösse des Schwänzchens. Die B eine sind knrz und plump gebaut und zeichnen sich durch das vollständige Fehlen von Tarsen an den Beinpaa- ren I und II und durch das Fehlen von Praetarsus und Kral- len am Beinpaar III aus. Die tarsenlosen Tibien endigen mit einer hyalinen, etwas ausgestiilpten Blase. Der Tarsus des dritten Beinpaars ist 2-ghedrig; das abgerundete Endglied ist mit langen Haaren besetzt. Die Hintertibien sind ca. o-mal so läng vvie breit und zeichnen sich durch einen ziem- lich stark entwickelten, hyalinen Pulvillus aus. Das Integu- ment ist glatt, spärlich behaart. Masse. Körperlänge ca. Tö; Breite ca. 1"1 mm. Total- länge der Antennen; 0-247 mm. Länge des dritten Gliedes 0-155 mm; die des Riissels 0-2 mm. Länge der Tibia I 0-19, II 0-2, III 0-3 mm; die des Tarsus III 0-06 und die des Schwänz- chens 0-076; Breite 0-114 mm. Sexupara. Farbe. Der Kopf und der Thorax sind dunkelbraun, Abdomen dunkelgriin. 3Iorphologische Merkmale. Der Kopf ist ungefähr so breit wie der Protorax; zwischen den Antennen schwach konvex und dort ca. 2-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Oben am Scheitel befindet sich ein medianer Quereindruck. Das Mesonotum ist nicht wie z. B. bei den Pemjyhigiis-diYten durch eine Y-förmige Furche in drei Loben geteilt, sondern ist fast flach, vorn etwas abfallend und mit einer kurzen fur- chenförmigen Vertiefung an der Mitte versehen. Am Vorder- rande scheint das Mesonotum gerade von oben gesehen mit zwei kleinen Höckern versehen zu sein. Das Abdomen ist ungefähr so breit wie der Thorax, zylindrisch, und distalwärts schwach gespitzt. Das Integument ist glatt, spärlich mit kurzen, feinen Haaren besetzt, die am Abdomen fast träns- ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN 55 versal geordnet sind. An den Antennen, Beinen und Anal- teilen kommen ausserdem feine Stiftreihen vor. Die x^ntennen sind 5-gliedrig und rågen iingefähr bis znm zweiten Beinpaar hin. Die zwei ersten Glieder sind sehr kurz, breiter als läng. Das dritte Glied ist kaum so läng wie die zwei distalen Glieder zusammengenommen, ca. 6-mal so läng wie breit. Die Glieder IV und V sind fast gleicli läng. Die Glieder III — V sind mifschmalen leistenförmigen sekun- dären Rinarien dicht umgegeben. Jedes Rinarium umfasst beinahe das ganze Glied. Die Zahl der sekundären Rinarien ist am 3. Glied ca. 25, am 4. ca. 12, am 5. ca. 9. Am distalen Fig. 15. Hamamelistes betulce Moedw. Sexupara. a Kopf und Thorax von oben (schematisch), b Fiihler, c Spitze des 5. Fiihlergliedes, d Schwänzchen und die bilobierte Analplatte. Ende der Glieder IV und V ist ein permanentes Rinarium, das sicli von den sekundären kaum unterscheidet. Am 5. Glied ist dies Rinarium etwas unregelmässig erweitert. Rina- rien ohne Wimperkranz. Der Riissel ist auch bei dieser Form äusserst kurz, ragt kaum bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die drei Glieder sind ungefähr gleich läng; das dritte Glied kaum mehr als 1 V2 mal so läng wie an der Basis breit. Die Fliigel sind ca. 1" 6-mal so läng wie der Körper. Die Pterostigma ist stark ausgezogen, jedoch mässig gespitzt. Der Sector radii ist ziemlich gerade. Die Media I ist proxi- 56 ABKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 11. malwärts verwischt. Media II und Cubitus an der Basis zusammenstossend. Die Hinterfliigel mit zwei »Schrägadern », die an der Basis ziemlich breit getrennt sind. Zwei Haft- haken. Die Riiekenröhren sind deutlich, zu Poren reduziert. Diameter ca. 0*02 mm. Die Analteile ähneln denjenige ndes fliigellosen Weib- cliens sehr. Die Genitalplattesehr gross, die Analplatte bil- obiert; das Schwänzchen queroval, an der Basis stark zu- sammengeschniirt. Das Integument dieser Teile ist dicht mit feinen Stiftreihen besetzt. Ausserdem zeichnen sich diese Teile durch ziemlich viele Haare aus, die besonders läng auf dem Schwänzchen u d der Analplatte sind. Fig. 16. Hainamclistes hetulce Mordw. Die Fliigel der Sexupara. Die Beine. Das Integument der Glieder, besonders das der Tibien, ist fein querrunzelig und mit Stiftreihen be- setzt. Die Haare sind spärlich, kurz und einfach. Am distalen Ende des zweiten Tarsengliedes sitzen dorsal zwei länge, gebogene Haare, die am Ende knopfförmig erweitert sind, und ventral ein (öder zwei?) kiirzeres Haar, das auch am Ende etwas erweitert öder wenigstens stumpf ist. Krallen gibt es zwei, von gewöhnlicher Form. In Bezug auf die Behie ist hervorzuheben, dass die Trochanteren nicht diffe- renziert sind. Der gewöhnliche Porenkanal an der Basis des zweiten Fussgliedes scheint nicht vorhanden zu sein. Massc. Körperlänge ca. T 4; Breite ca. 0-5 mm. — Totallänge der Antennen 0-53 ~0' 62 mm: Länge des Gliedes III 0-25; IV 014; V 014 mm. — . Länge des Riissels ca. 016 mm. — Länge der Tibia I 0247, II 0266, III 038 mm; die des Tarsus I 0076, II 0076, III 0084 mm. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 57 Uber larvale Studien. Die neugeborenen Jungen der Aestivalis zeichnen sich besondern durch ihren dorsal abgeplatteten Körper aus, der ringsum von einem kreneb'erten Rande umgegeben ist. Der Rand wird aus kleinen charakterislisch geformten Orga- nen gebildet, die wahrscheinlich im Dienst der Wachsabson- derung stehen. Kopf, Thorax und Abdomen sind nieht durch Einschniirnngen getrennt nnd Segmen tgrenzen fehlen vollständig. Dadurch wird dem Tiere ein ooccidenähnliches Aussehen verliehen. Augen sind deutlich. Antennen sind 4 Fig. 17. Hamamelistes betulre AIordw. a. Lar ve der Aestivalis (schemat.), b Rand des Abdomens, c Antenne, d. Tarsus III. vierghedrig. Riickenröhren fehlen. Tarsen normal ent- wickelt und endigen mit langen knoi^fnadelförmigen Haaren. Bei der ersten Häutung bekommt die Larve ein normales Aphiden-Aussehen. Der krenelierte Rand geht verloren und Abdominalporen werden ausgebildet. Die Antennen sind 4-gliedrig bis zur letzten Häutung, wo sie 5-gliedrig werden. Xeugeborenc Junge der Sexupara unterscheiden sich — - so Aveit ich von dem schlechten Materiale ausgehend beurtei- len känn — nicht wesentlich von denjenigen des flijgellosen Weibchens. Am Riicken sind sie grob gekörnert. Länge 0-437 mm, Breite 0-342 mm. Entwickelte Sexuaies habe ich nicht gesehen. Biolofjie, Ganz gcwi? s wird es sich zeigen, dass der Ent- wicklungszykel dieser Art mit dernjenigen des H. spinosus 58 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 11. SCHIM. parallel verläuft. Die ersto Kolonie des H. hetulcv MoRDW. traf ich am 8. Juli 1904 auf einem Blått einer einliei- mischen Birke. Am 19. Juni 1908 traf ich diese Art zum zweitenmal an. Sie lebte da auf Betula alpestris im Bergia- nischen botanischen Gar ten bei Stockholm. Die Kolonien waren sehr spärlich und bestanden zu dieser Zeit nur aus ungefliigelten Kolonien. Mitte Juli traf ich das gefliigelte Weibchen an und Mitte August waren die Tiere im allgemeinen weggef logen. Auf den Blättern riefen die Tiere blasenförmige Defor- mationen hervor. Oft waren die kleinen Blätter vom B. alpes- tris löffel- öder schalenförmig gewölbt, bisAveilen aber war das Blått ziemlich stark blasenförmig aufgetrieben. Bei näherer Untersuchung der Zweige der Betula alpes- tris traf ich vereinzelnte Individuen der dritten, hibernie- renden Generation an, die im allgemeinen an den Knospen sassen. Im Spätsommer und Herbst 1908 habe ich vergebens die gefliigelten Tiere zu verfolgen gesucht. Wo die hiber- nierenden Eier abgelegt sind, ist also bis auf weiteres unmög- lich zu sägen. Eine Hamamelis-AYt kommt in dem Bergia- nischen Garten nicht vor. Möglicherweise werde ich im näch- sten Sommer die Gallentiere auf einer ganz anderen Pfianze ^4.ntreffen. Fnndoi^t: Stockholm, Experimentalfältet (1904), Ber- gianischer Garten (1908). Trib. 3Iindariiia. Obwohl ich eine sehr ungen iigende Kenntnis von Min- darus ahietinus Koch habe, scheint es mir doch auf Grund des eigentiimlichen Baues des Körperhinterendes bei gefliigelten Individuen vöUig motiviert, die Gattung Mindarus in eine besondere Gr uppe zu stellen. Morphologisch ist Mindarus iibrigens mit den echten Pemphiginen sehr nahe verwandt. Biologisch nimmt die Gattung, wie Nusslin gezeigt hat, eine Sonderstellung ein, teils durch ihren normal monözischen, trimorphen Heterogoniezyklus, teils dadurch, dass die Tiere niemals Gallen hervorrufen können. Gått. Mindarus Koch. 1857. Mindarus, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 277. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 59 Zu dieser Gattung gehören zwei eiiropäische Arten iincl zvvar M. abiefinus Koch und 31. obliquus Cholodk. Die letzgenannte Art, im Zoolog. Anzeiger 1896, p. 258 — 59, beschrieben, zeichnet sich dadurch aus, dass Media I der Vor- derfliigel zweimal dichotomisch verzweigt und Media i der Hinterfliigel einmal gegabelt ist. »Infolge dieser Asymmetrie des Fliigelgeäders », schreibt Cholodkovsky, ;>die sich bei der Mehrzahl der Exemplare constatieren lässt, nenne icli diese bis jetzt, so viel ich weiss, noch unbeschriebene Species Schizoneura obliqua m.>> Da aber solche Anomalien bei Aphididen sehr gewöhnlich sind, iind da Cholodkovsky keine anderen bedeutenden Artmerkmale angefiihrt hat, halte ich es fiir höchst wahrscheinlich, dass diese Art mit ahietinus synonyni ist. Mindarus abietinus Koch. 1857. Mindarus abietinus, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 278, Fig. 350, 35L ? 1896. Schizoneura obliqua, Cholodkovsky, Uber die auf Nadelhölzern vor- kommenden Pemphigiden. Zool. Anz., Bd. XIX, p. 258—259, Fig. 1—3. 1899. Mindarus abietinus, Nusslin, Uber eine Weisstannentrieblaus, All- gem. Först- und Jagdzeitung, Jahrg. 57, p. 210—214, Fig. 1—5. 1906. » » Del Guercio, Intorno a tre specie rare diMi- zozilini. Redia Vol. IIL 1905, p. 371, Fig. 11 — 12. Von dieser Art habe ich bioher nur ein geringes Material zur Verfiigung gehabt. Obwohl sie von NtJSSLiN und Del Guercio scbon gut beschrieben ist, gebe ich hier eine kurz- gefasste Neubeschreibung des gefliigelten Weibchens. Sexupara. Farbe. Lebhaft griin mit schwarzbraunem Kopf und Thorax, Fiihlern und Beinen. Das Abdomen am Riicken mit schwarz- grauen Querbinden versehen. Morphologische Merhmale. Der Kopf ist etwas breiter als das Pronotum, zwischen den Antennen ca. 3-mal so breit vde das erste Fiihlerglied, am Scheitel mit einer ziemlich 60 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. tiefen medianen Längsfurche versehen. Das Tntegument sehr spärlich behaart. Wachsdriisenplatt en sind nicht vorhanden. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen weit iiber den Thorax hinaus. Die beiden basalen Glieder sind gleich läng, das erste viel breiter. Das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das virte, welches ca. Vi o kiirzer als die beiden folgenden gleichlangen Glieder zusammengenommen ist. Dac sechste Glied endigt mit einem ziemlich langen Processus terminalis. Das dritte Glied hat 14 — 20 sekundäre Rinarien. Die drei folgenden fein querrunzeligen Glieder haben je ein apikales Rina- rium. Nur das Rinarium des sech- sten Gliedes ist von einem Wimper- kranz umgegeben. Die drei distalen Glieder mit Körnchenreihen besetzt. Der Riissel ragt ausgestreckt weit iiber dem Thorax hinaus. Die beiden distalen Glieder fast gleich läng. Die Fl ii ge 1 zeichnen sich durch die ausserordentlich läng ausgezogene Pte- rostigma aus. Der Sector Radii ist in den zwei distalen Dritteln fast gerade. Die Media I ist im proximalen Drittel verwischt hinter der Mitte einmal ge- gabelt. Die Media II und der Cubitus an der Basis getrennt. Die beiden »Schrägrippen» der Hinterfliigel weit getrennt, vor der Mitte der Radialrippe hervorspringend. Hafthaken zwei. Äusserst kleine, aber deutliche Riic- Fis. 18. Mindarus abietinus i _ i ■» KocH. Sexupara. a Fiihler, kenporen vorhanden. b— d Flugel. Die Beine sind spärlich und kurz behaart. Die Hintertibien ca. 15-mal so läng wie an der Spitze breit, ca. 3* Tarsus. mal so läng wie der ALBERT TULLGREN, APHTDOLOGISCHE STUDIEN. 61 Masse. Körperlänge ca. Tö — 2 mm. — . Totallänge der Antennen O'^^. — 117 mm; Länge des Gliedes III 0-38— 041; IV 0-2— 0-22; V 019— 0-2; VI 019 — 02 mm. — Länge des Riissels ca. 0*7 mm; die des Vorderflugels 29 und die des Hinterfliigels 19 mm. ^ Länge der Tibia I 06; II 0-62; III 0-79; die des Tarsus I 017; II 017; III 019 mm. /. minor. Unter den Sexuparen befinden sich auch Exemplare, die durch ibre geringe Grösse ausgezeichnet sind. Morpho- Icgisch unterscheiden sich diese Individuen von den grösseren nicht wesentlich. Auffallend ist nur, dass die Rinarien des dritten Fiihlergliedes zahlreicher sind (ca. 2b), was vielleicht von einer Spaltimg einzelner Rinarien herriihrt. Masse. Körperlänge ca. 1 mm. — Totallänge der An- tennen ca. 0-95 mm. Länge des Gliedes III 0*32; IV 0-15; V 0198, VI 0198 mm. JFitndort: Bergianischer Garten bei Stockholm, auf Abies concolor und balsamea (^^/e 1908). Trib. Pempliigiiia. In dieser Gruppe hat man bisher die Pemphiginen gerech- net, weiche sich durch eine einfache Media I im Vorderfliigel auszeichneten. Während meiner Untersuchungen der äusse- ren Morphologie dieser Tiere bin ich aber gänzlich davon iiberzeugt worden, dass der Umstand, ob diese Rippe einfach öder gegabelt ist, keine Bedeutung tur die Erklärung der Phylcgenie hierhergehöriger Arten hat. Weit bedeutungs- voller sind die Merkmale vom Baue der letzten Abdominal- segmente und der Wachsdriisenplatten, die ich in der Gruppen- iibersicht hervorgehoben habe. Die Wachsdriisenplatten sind bei hierhergehörigen Formen immer in fast gleichgrosse, of t polygonale Facetten geteilt. Bei den Arten der Gattung Peynphigus (s. 1.) sind die Facetten immer klein und an mit Kalilauge behandelten Präparaten leicht sichtbar. Bei der Fundatrix einer Pachy}mppa sind gewöhnlich die Facetten sehr gross und schwer zu selien. 62 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Die Analteile hierhergehöriger Formen zeicliDen sich durch das Vorkommen rudimentärer Gonapofysen aus. Diese sind am Hinterrande der Analplatte gelegen und bestehen aus drei sehr kleinen warzenförmigen, reich mit Borsten be- kleideten Zapfen, die unmittelbar vor der Genitalöffnung transversal gestelit sind. Zu diesem Hauptmerkmale der Gr uppe Pemjphigina kommt, dass die sekundären Rinarien im allgemeinen relativ kurz imd breit sind, sie sind selten mehr als halbumfas- send. Da die angefiJhrte Merkmale natiirlich zusammengenom- men viel mehr wiegen fiir die Aufstellung eines natiirlichen Systems als die von dem Rippensystem der Vorderfliigel geholten, kommt man zu dem Resultate, dass die Gattungen Pachy pappa und Asiphmn gar keine Schizoneurinen, sondern mit den Pemphigus- Arten am nächsten verwandt sind. Fiir diese Annahme spricht auch das Rippensystem der Hinter- fliigel. Bei z. B. Pachy pappa und Pe7nphigus sind nämlich die beiden »Schrägadern » mit der Radialrippe in einem Punkte vereinigt, während bei den echten Schizoneurinen genannte Rippen immer an der Basis frei öder verwischt sind. Durch oben angefiihrten Merkmale erweist es sich, dass die echten Pemphiginen meiner Meinurg nach weit urspriing- licher sind als die echten Schizoneurinen. Unter den anderen zu dieser Gruppe gezählten Gattungen kenne ich nur Aploneura, und auch diese nur von einem Kana- dabalsampräparate, das Prof. Del Guercio mir giitigst gesandt hat. Obwohl diese Gattung sich morphologisch von den echten Pemphiginen sehr unterscheidet, deuten doch die rudimentären Gonapofysen und der Bau der Driisenplatten auf eine nahe Verwandtschaft mit den echten Pemphiginen hin. Ubersiclit der Gattungen. I. Media I der Vorderflugel gewöhnlich einmal gegabelt. Fundatrix ganz ohne öder nur mit marginalen Driisen- platten. a. Fundatrix ohne Wachsdriisenplatten und Riicken- röhren. Fundatrigenien ohne Riickenröhren, aber mit Wachsdriisenplatten versehen. Asiphum Koch. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 65 b. Fundatrix mit Wachsdriisenplatten, ohne Riicken- röhren. Fundatrigenien mit grossen Riickenporen und Wachsdriisenplatten. Pachy pappa Koch. Media I der Vorderfliigel einfach. Fundatrix mit typisch sechs Längsreihen abdominaler Driisenplatten. A. Fundatrix mit 5-gliedrigen Antennen, Wachsdriisen- platten am Kopfe immer vorhanden und gevvöhnlich sehr gross. Fundatrigenia (Cellaris) und Sexupara mit Wachsdriisenplatten immer am Abdomen und Mesothorax, gewöhnlich aucli am Kopfe. Riicken- poren sind niemals vorhanden. a. Die sekundären Rinarien immer mit Wimperkranz bekleidet. Wachsdriisenplatten durchgehend gross. Bei Fundatrix kommen 4 in einer transversalen Reihe geordnete, sehr grosse pronotale Wachsdriisenplatten vor. Alle Plätten haben einen deutlichen chitinösen Begrenzungsring. Fundatrix und Fundatrigenien leben zusammen. Prociphilus Koch. b. Die sekundären Rinarien ohne Wimperkranz. Wachs- driisenplatten durchgehends klein. Bei Fundatrix sind die pronotalen Plätten sechs, von welchen die vier mittleren trapezförmig gestelit sind. Bei der Sexuparen kommen auch transversale Abdominal- driisenplatten vor, die ohne deutliche chinitöse Be- grenzung sind. Fundatrix und Fundatrigenien leben in ver^chiedenen Gallen. Thecahius Koch. B. Fundatrix mit 4-gliedrigen Antennen. Kopf normal ohne Wachsdriisenplatten, Riickenporen bisweilen vor- handen. Fundatrix und Fundatrigenien leben in anfangs geschlossenen gemeinsamen Gallen. Pemphigus Hart. Gått. Asiphum Koch. 1843. Schizoneura, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p. 107 (a. p.)? 1857. Asiphum, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse. p. 246, 1886. Schizoneura, Lichtenstein, Monogr. des Pucerons des peupliers (a. p.) Die Merkmale dieser Gattung sind aus der Gattungs- iibersicht leicht zu ersehen. 64 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 1-t. Aus Schweden kenne ich nur eine einzige Art, A. iremulce L., welche, obwohl sie wahrscheinlich mit der Espe weit verbreitet ist, bisher nur wenig beobachtet worden ist und niemals Gegenstand einer wissenschaftlichen Untersuchung gewesen ist. Asiphum tremulae DG. 1761. Aphis populi, Linné, Fauna suecica, Ed. II, p. 261, No. 096. 1761. » tremulce, id., ibid. p. 261, No. 997. 1773. » » De Geer, Mém. pour servir å Thistorie des in- sectes, Torne III, p. 94, Pl. VII, Fig. 1—7. 1794. » populi, Fabricius. Entomologia systematica, Tom. IV, p. 215, No. 27. 1843. Schizoneura tremulce, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzen- läuse, p. 171- 1857. Asiphum populi, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 246, Fig. 323. 1886. Schizoneura tremulce, Lichtenstein, Monogr. des pucerons des penpliers, p. 37. 1903. > » ScHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarcti- ques. Ann. Soc. Ent. de Belg. Torne XLVII, p. 182 (16). Fundatrix. Farbe. Lebend dunkel silbergrau, mit einigen mehr öder weniger deutlichen dunklen, transversalen, Riickenbinden, dureh Faltung entsta^nden. In Alkohol ist das Tier gelb- braun mit schwarzbraunem Kopf und bisweilen etwas liel- leren Beinen. Morphologische Merkmah. Der Körper ist ungewöhnlich gross, stark gewölbt, unten flach. Das Integument zeiclinet sich durch die ungewöhnlich reiche und dichte Bekleidung von verhältnismässig langen und sehr feinen Haaren aus. Am Kopfe findet man keine Längsfurche und der Scheitel ist zwischen den Flihlern ca. 3 mal so breit wie das erste Glied. Die Antennen sind 5-gliedrig und sind im Verhältnis zum Körper ausserordentlich kurz, rågen kaum iiber den Hinterrand des Prothorax hinaus. Die zwei ersten Glieder sind gleich läng, das zweite bedeutend schmäler. Das dritte Glied ist ungefähr 1 V2 mal so läng wie das zweite, V4 kiirzer als das fiinfte und sechste Glied zusammengenommen. Das flinfte Glied ist erheblich kiirzer als das zweite und ca. halb so läng wie das sechste. Die Behaarung ist spärlich und läng. Körnchenreilien kommen wenigstens an den Gliedern 4 und ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 65 5 vor. Die letztgenannten besitzen je ein sehr kleines, apikales Rinarium. Der Russel sehr kurz, 2. u. 3. Glied fast gleich läng. Die Beine sind kurz und kraf- tig. Tibia III nur ca. 6 mal so läng ^vie breit, ca. 3-mal so läng wie die Fig. 19. Asiphum tremuloR ziemlich stark gebogenen Tarsen. ^^- Fiihler^einer Funda- Die Tibien besitzen sehr gut ent- wickelte Sohlenbläschen. Die Behaarung ist sehr spärlich. Körnchenreihen kommen an den Beinen kaum vor. Masse. Körperlänge 5— 6 mm. Totallänge der Antennen 0-627 mm; Länge des Gliedes I 0114; II 0114; III 0171 — O' 19; IV 0-076; V 0-152 mm. —Länge des Riissels ca. 0-57 mm; Länge der Tibia I 0456, II 057, III 072; die des Tarsus I0-l'9, 110-19, III 0-215 mm. Fundatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax mehr öder weniger schwärzhch braun, Beine und besonders Fiihler bedeutend blasser gefärbt, Fiihler teilweise fast hyalin. Abdomen bräunlich, schwach weiss bestäubt, MovphologiscJie Merkmale. Kopf ohne deutliche Längs- furche, oben am Scheitel mit zwei flachen, fast zusammen- fliessenden Eindriicken. Zwischen den Antennen ist der Scheitel dreimal so breit wie das erste Fiihlerglied. Abdomen am Hinterende ziemlich breit abgerundet. Das Integument verhältnismässig reich und läng behaart. Die Wachsdr ii senplatt en sind bei den gef liigelten Weib- chen sehr gut entwickelt und of t sehr unregelmässig geformt. Alle sind durch eine Chitinleiste scharf umgegrenzt und oft sind die Plätten mit einer bis mehreren langen Haarborsten besetzt. Die Plätten sind aus relativ kleinen polygonalen Feldern zusammengesetzt. Am Mesonotum befinden sich zwei kleine, ovale Plätten hinten an der Mitte. An dem Abdominaltergite I— VII sind normal vier Längsreihen, aber die spinalen Plätten sind oft vereinigt öder auf Querreihen von 3— .4 verteilt. Das achte Tergit hat nur zwei sehr grosse, transversale Plätten. Arkiv för zoologi. Band 5. K:o 14. 5 66 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Die Antennen sind verhältnismässig läng. Das dritte Glied ist ungefähr so läng Avie die beiden f olgenden zusammen- genommen. Fiinftes Glied so läng wie öder etwas länger als das vierte und immer kiirzer als das sechste Glied. Der Processus terminalis ist schmal und trägt 5 kurze Borsten. Das dritte Glied hat 7 — 11 sekundäre Rinarien, das vierte 2—4. Die folgenden Glieder haben je ein permanentes und apikales Rinarium. Die sekundären Rinarien sind breit oval, bisweilen etwas unregelmässig geformt und glatt ger ande t, ohne Wimperkranz. Die per- manenten dagegen sind von einem Haarkranz um- gegeben, ziemlichgross, mehr öder weniger regelmässig gerundet. Wenigstens die drei Endglieder sind fein querrunzelig und mit äusserst feinen Körn- chenreihen besetzt. Behaarung sehr spärlich. Der Riissel. Zweites und drittes Glied fast gleich iang. Die Fliigel sind äusserst ähnlich denjenigen der Pachypaj^pa. Die Media I ist aber länger ge- gabelt. Hafthaken 5. Die Beine läng. Die Tibia TU ca. 20 mal so läng wie breit und ca. 4-mal so läng wie der Tarsus. Behaarung läng und fein, ziemhch reichhch nach der Spitze der Tibien hin. Stift- öder Körnchen- reihen scheinen nicht vorzukommen. Masse. Körperlänge ca. 3*8 mm. -^Totallänge der Antennen ca. Tö mm; Länge des GHedes III 0-47; IV 0-24; V 0027; VI 032 mm. — > Länge des Riissels ca. 0-95 mm; die des Vorderfliigels 5'3 und des Hinterfliigels 3' 4 mm. — Länge der Ti- bia I 1026, II 1-235, III 1-52; die des Tarsus I Fi 20 ^■^' ^^ ^'^^' ^^^ ^"^^ ^"^• Äsiphum Biologie, Die Entwicklungsgeschichte dieser ^J^^^^^^ ^^- Art ist sehr wenig bekannt; sichere Beobachtungen Funda- hieruber finden wir bei De Geer und Koch. Bis- trigenia. ^^^ ^^j. ^j^^j. ^jj^ Stammutter völlig unbekannt. Ich traf sie zum ersten Mal bei Falun am 4. Juni 1908 auf Populus tremula an. Sie sassen auf den jiingeren Zweigen im allgemeinen un ten und of t weit von den Jahrestrieben . Die Stammutter gehört folglich zu den Rindensaugern. Ihre Jungen kriechen aber sogleich auf ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 67 Fig. 2L Espenzweig von Asiphum tremulce DG. befallen. die j ungen Blattstielchen, auf welchen sie sich späterhin entwickeln. Durch das Saugen werden die Stielchen mehr öder weniger fasciiert und an der Grenze zur Blattfläche tritt eine starke Kriimmimg ein. So entstanden schliesslich 68 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. die Zusammenhäuf ungen von iibrigens normalen Blättern, die schon De Geer beschrieben hat. Im vorigen Sommer waren diese Läuse ganz gewiss ausserordentlich häufig. Man konnte grosse Espenbestande sehen, wo fast jeder Baum stark befallen war. Ende Juni und im Juli entwickelten sicli gefliigelte Tiere, die ihre Geburt- plätze bald darauf verliessen. Im August ist es fast unmöglich diese Art auf Espen zu entdecken. Wohin die Tiere gef logen sind, war mir trotz eifriges Suchens nicht möglich aufzu- spiiren. Funäorte. Stockholm; Falun in Dalarne; Nyköping in Södermanland; Åtvidaberg mit Umgebungen in Östergötland. Anmerhung. KALTENBACHhat 1. c. p. 171 eine Blattlaus un- ter dem Namen »Schizoneura trcynulce De G.» beschrieben. Diese Art hat er auf Populus canescens angetroffen. Beim Durchlesen seiner Beschreibung v/ird es klar, dass Kalten- BACH sehr wahrscheinlich eine andere Art mit Asiphuni tre- maloe DG. verwechselt hat. Nicht nur ihre Lebensweise auf einer Silberpappel, sondern auch einige morphologische Merk- male deuten darauf hin. Betreffs des Rippensystems der Vorderfliigel schreibt Kaltenbach p. 173: )^>der Cabitus mit einfacher, kleiner Gabel, in der Nähe der zweiten Schräg- ader entspringend». Diese Worte scheinen mir auf eine Ano- malie hinzudeuten. Demzufolge muss ich an Pemphigus var- soviensis Mordw. denken (Vergl. Mordwilko, KTd ^AVH^ H AHATOMIH cem. Äphididce, 1894--95, p. 183), welche Art Mordwilko mir giitigst zugesandt hat. Sie lebt auch auf Silberpappeln und ruft ähnliche Deformationen wie Asiphum tremulce DG. hervor. Wenn man die Tiere mit der Beschrei- bung Kaltenbach's vergleicht, findet man nichts, was gegen die Annahme spridit, dass Pemphigus varsoviensis Mordw. mit >-> Schizoneura iremulce^y Kalt. identisch ist. Gewiss ist die Media I bei P. varsoviensis Mordw. normal einfach, aber ich habe auch mehrere Exemplare gesehen, bei denen die Media I kurz gegabelt Avar. Viel anderes spridit dafiir, dass die Mordwilko' sche Art eine Asiphum- Art ist. So z. B. entbehrt die Fundatrix Rlickenröhre und Wachsdriisenplatten, aber ist weniger behaart als A. tremulce DG. Die Fundatrigenien sind auch vollständig ohne Riickenröhre. Driisenplatten sind auf Abdomen typisch in vier Längsreihen; auf dem Mesonotum sind gewöhnlich zAvei Plätten vorhanden. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 69 In seiner Fauna Suecica beschreibt Linné p. 26 X »Aphis poptdi>> und »tre7nulce». Meiner Meinung nach ist tretnulce L. nicht mit treinulce DG., sondern wahrscheinlich mit Chaitophorus populi auct. synonym, was aus der Beschreibung hervorgeht: »Corpns oblongum, maximum, livi do-f uscum, marginatum. Antennse flavescentes.-^ Aetate mutat colores.» Dagegen scheint mir sehr wahrscheinlich zu sein, dass Aphis populi L. und Asiphum tremuJm DG. synonym sind. Betreffs dieser Art schreibt Linné »Corpus ovatum. Ii vi dum, maximum, margine utrinque punctis 5 albis promi- nulis. Cornicula nulla. Alarum rudimenta acuta.» Aus dieser Beschreibung geht hervor, dass diese Art durch Wachs- ab sönder ung charakterisiert ist, eine Erscheinung, die bei Chaitophorus j)opuli auct. nicht vorkommt. Gått. Pachypappa Koch. 1857. Pachypappa, Koch, C. L., Die Pflanzenfeinde, p. 269. Leider kenne ich keine der bisher bekannten Pachy pappa- Arten. In der Gattungsdiagnose hat aber Koch hervorge- hoben, dass die Tiere (Cellares) »sehr kurze, nur als ein Punkt- wärzchen sichtbare» Honigröhrchen haben. Zufolge dieser Angabe habe ich die folgende Art bis auf weiteres zu dieser Gattung gerechnet. Sie ist, wie in folgendem zu sehen ist, ganz ffewiss nicht mit P. marsupialis öder vesicalis identisch, son- dern gehört wahrscheinlich einer bisher unbekannten xA.rt an. Pachypappa lactea n. sp. Fundatrix, Farhc. Lebend ist das Tier von einer schneeweissen Wachs- kruste ganz bedeckt und am Hinterende mit einem grossen Wachsbiischel versehen. In Alkohol sieht es orangegelb aus, nur Kopf und Beine sind braunschwarz. Morphologische Merkmale. Der Körper stark gewölbt, ziemlich breit. Kopf zwischen den Fiihlern ca. 2^/2 mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Integument äusserst spärlich behaart. Am Kopf und Hinterende sind die Haare zahlreicher und länger. Von mir kursiviert ! 70 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. X:0 14. Die Wachsdr lisen plätten sind von einem stark chitinö- sen Rand umgrenzt. Ihre Form ist riuid, oval öder unregel- mässig eingebuchtet. Sie bilden zv»^ei laterale Reihen von je 10 Plätten, folglich haben die Thoracal- und die Abdominal- tergite I — ^VII je zwei. Bei stärker Vergrösserung zeigt sich die Plattenfläche in ziemlich grosse polygonale Felder geteilt. Of t sind die Plätten mit einem Haare besetzt. Die grössten Plätten befinden sich auf dem mittleren Abdominaltergite. Die Antennen sind 5-gliedrig. Das zweite Glied ist ein wenig länger und bedeutend schmäler als das erste. Das dritte Glied ist fast so läng wie die zwei folgenden zusammen, am distalen Ende schwacb erweitert. Das vierte Glied ist äus- serst kurz, fast kiirzer als das erste Glied und das sechste Glied ist wenigstens doppelt so läng wie das vorletzte. Der Pro- cessus terminalis ist kurz und wie gewöhnlich mit 5 Endborsten besetzt. Die zwei distalen Glieder haben je ein kleines api- kales Rinarium, das von einem kurzen Haarkranz umgegeben ist, Die Behaarung der Glie- der ist sehr spärlich und das Fig. 22. Pachypappa lactea n. sp. Intcöfumcnt ist weni2;s!ens an Fundatrix. Fuhler. , ^t -, . -, ^ den Gliedern 4. und 5. mit Körnchenreihen versehen. Der Russel ist ungewöhnlich kurz und mit einem End- glied versehen, das kaum so läng wie das vorletzte ist. Die Spitze des Endgliedes ist scliAvach, jedoch deutlich abgeschniirt. Riickenporen fehlen. Die Beine sind kurz und kraftig gebaut. Tibia III ca. 6 mal so läng wie breit und ca. 3-5 mal so läng wie der Tarsus. Die Behaarung ist äusserst spärlich. Länge des Körpers ca. 4 mm. Masse. Körperlänge ca. 4 mm. — Totallänge der An- tennen ca. 0-76 mm.; Länge des Gliedes I 0-095, II 0*114, III 0-247, IV 0-076, V 0-171 mm. — Länge des Riissels ca. 0-38 mm. — Länge der Tibia I 038, II 0-45, III 0589; die des Tarsus I 0152, II 0171, III 019 mm. Fundatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax schwarzbraun, Abdomen dun- kel graulichbraun. Die Fliigelrippen bräunlich beschattet. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 71 Morvhologische Merkniale. Kopf ohne deutliche Längsfur- clie, hinten am Scheitel aber mit einem deutlichem, flachen Eindruck. Zwischen den Antennen is t der Scheitel ca. dop- pelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Abdomen ist hinten breit abgerundet. Das Integument ist spärhch ent- Avickelt und verhältnismässig läng behaart. Die Wachsdriisenplatten sind von einem chitinösen Rand umgegeben; ihre Struktur ährlich wie bei den Pemphi- o^^.s-Arten. Am Mesonotum befinden sich hinten zwei ovale Plätten. Die Abdominal- tergite I — VII haben je vier Plätten, von welchen die spinalen kleiner sind. Das Abdominaltergit VIII hat zwei grosse, querovale Plätten. Die Riickenporen wer- den von je einer Wachsplatte fast umge- schlossen. Ubrige Plätten haben eine mehr öder weniger ovale Form. Die Antennen sind 6-gliedrig, verhält- nismässig kurz und schmal. Die beiden ba- salen Glieder sind fast gleich läng, das zweite aber bedeutend schmäler. Das dritte V' Glied ist so läng wie die beiden folgenden 7usammen öder kiirzer. Das vier te ist ca. ^/s kiirzer als das f unfte, das seinerseits ca. Vii kiirzer als das sechste ist. Das dritte Glied ist an der Basis mit einem kleinen Zahn versehen. Die sekundären Rinarien, die breit oval sind, sind sehr gering an Zahl. Das dritte Glied hat 5 — 7, das vierte 1 — 2. An den Gliedern 5. u. 6. kommt je ein permanentes Rinarium vor, das mit einem Haarkranz umgegeben ist. Die Glieder III— VI sind alle fein querrunzelig, wenig- p^g. 23. Pachypappa stens die drei letzten sind mit Körnchen- iactea n. sp. Funda- reihen besetzt. Der ziemlich schmale Pro- b ^ ghS 6 (stärker zessus terminalis trägt 5 kurze Borsten. vergr.), c Riissel. Der Riissel ragt ausgestreckt kaum liber das dritte Hiiftpaar hinaus und das dritte Glied ist nur wenig länger als das vorletzte. Die Flligel. Die Pterostigma relativ kurz, aber vor dem Ausgangspunkte des schwach gebogenen Sector radii 72 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. ziemlioli läng ausgezogen. Die Media I im proximalen Drittel verwischt, im distalen gegabelt. Die Media II und der Cubitus an der Basis getrennt. Die beiden »Schrägrippen » der Hinterfliigel von einem Punkte ausgehend öder etwas getrennt herausspringend. Hafthaken 3—4. Riickenporen wenig vorspringend, gross, im Querduroh- messer ca. 0076 mm. Die Beine. Die Tibia III ca. 15-mal so läng wie an der Spitze breit und fast 4-mal so läng wie der Tarsus. Die Be- haarung sehr fein, am reichlichsten gegen das Ende der Tibien hin. Stift- öder Körnchenreihen nicbt vorlianden. Fig. 24. Pachypappa lactea n. sp. Fliigel von Fundatrigenia. Masse. Körperlänge ca. 2*5 mm. — Totallänge der An- tennen ca. 0-98 mm; Länge des Gliedes III 0'285— OSöl, IV 0114—0133, V 0152-^0171, VI 0209 mm. -^. Länge des Riissels ca. 0*62 mm, die des Vorderfliigels 3*8 und des Hin- terfliigels 23 mm. — Länge der Tibia I 0-646-^0-79, II 0-646— 0-79, III 0-93-^1045; die des Tarsus I 0209— 0228, II 209—0-228, III 0-228-^-266 mm. JBiologie, Diese Art habe ich selbst zum ersten Mal bei Nybro in Småland am 5. Juli 1908 gefunden. Auf einer Espe {Populus tremula) zogen sich einige intensiv orangerot gefärbte Blätter meine Aufmerksamkeit zu. Die Blätter waren längs der Mittrippe etwas zusammengefaltet und die Falte hing von einer basalen und medianen, langgestreckt ovalen, blasenför- migen Ausstiilpung ab. In dieser Galle traf ich die grosse,. schneeweisse Fundatrix an und an der flachen Blattfläche ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 75 ringsherum fand ich ihre Nachkömmlinge sangend. Die Jungen waren gelb mit rotem Körperinhalt und ihr Riicken war mit mehreren Reihen weisser Wachsbiischel geziert. Ganz eigentiimlich verhielten sich die Länse, als ioh sie ganz leicht beunruhigte. Augenblicklicli erhoben alle ihren Kör- per ohne das Saugen zu uuterbrechen, schwangen das Hinter- ende hin und her, während intensiv rote Tropfen^ aus ihren Riickenporen hervortraten. Dasselbe Verfahren habe ich immer bei Beunruhigung der Läuse beobachtet, wahrschein- lich eine Massregel zum Schrecken der Schmarotzerwespen. Ich habe anch niemals von Schmarotzern angestochene Läuse angetroffen. Fig. 25. Espenbl ätter von Pachypappa lactea n. sp. deformiert. Das Saugen dieser Läuse iibt auf die Blättern einen be- trächtlichen Einfluss aus. Nicht nur das befallene Blått, sondern auch nebensitzende Blätter werden nach und nach gelb bis rot gefärbt. Eine einzige Lauskolonie känn folglich sämtliche Blätter eines Jahrestriebs allmählich entfärben. Bisher habe ich nur einzelne Kolonien angetroffen, fast immer auf älteren Bäumen. Betreffs der Entwicklung weiss ich nur, dass die Funda- trisjenien sich im August zeigen. Ob sie zu einer Zwischen- ^ Retraktile Bläschen? 74 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. pflanze fliegen öder nicht, habe ich leider nioht erforsclien können. Fiindorte, Stockholm; Värmdö. Gustafsberg ^^/s 1908; Östergötland in der Gegend von Åtvidaberg, liäiifig 1908; Småland, Nybro; Västerbotten, Vindeln ^Vt 1905 (G. Norrby eolL). Anm er kungen. Von der G att ung Pachy pappa kannte man bisher nur zwei europäische Arten auf Pappeln und zwar P. Tiiarsupialis und vesicalis, beide von C. L. Koch entdeckt. Ich glaubte anf änglich, dass die von mir gef undene Art zu marsu- pialis gehörte, obwohl die von Koch in »Die Pflanzenläuse» p. 270 gegebene Beschreibung nicht mit allén Teilen iiber- einstimmte. Nach einer Vergleichung mit der ausfiihrlicheren Beschreibung dieser Art, die von Kessler in »Die auf Pop. nigra L. nnd dilatata Ait. vorkommenden Aphiden- Ar- ten» (Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Ksssel XXVIII) p. 66 veröf- fentlicht hat, wird es aber klar, dass es sich um eine bisher unbeschriebenen Art handeln muss. P. marsupialis ist sowohl morphologisch als biologisch änders. Die Fundatrix ist, wenn die Wachsbedeckung entfernt ist, dunkelgriin. Ihre Antennen haben das dritte Glied dreimal so läng wie das zweite, das vierte ist ebenso läng wie das zweite, das fiinfte hat fast die Länge des dritten etc. Die Antennen der ge- fliigelten Tiere sind auch etwas änders gestaltet: viertes und fiinftes Glied sind gleich gross und das dritte etwas länger als 4. + 5. Zu diesem morphologischen Unterschied kommt, dass P. marsupialis eine bedeutend grössere Galle hervorbringt und dass sie auf Populus nigra L. lebt. Die beiden Arten P. marsupialis und vesicalis sind von Ctiolodkovsky im Zool. Anz. Bd. XXIV, No. 643, 1901, p. 292 — 94 erwähnt worden. Betreffs der Antennen der gefliigelten Tiere gibt dieser Forscher an, dass bei P. mar- supialis »das vierte und fiinfte Glied zusammengenommen länger als das dritte» sind. Diese Angabe steht im geraden Gegensatz zu der KESSLER'schen Beschreibung. — Kessler gibt nämlich an, dass das dritte »etwas länger als das vierte und fiinfte zusammengenommen ist». Gått. Prociphilus Koch. 1857. Prociphilus, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 279 (a. p.)- 1857. Stagona, id., ibid., p. 284. ALBERT TULLGTREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 75 1875. Holzneria, Lichtenstein, Bull. Soc. Ent. Fr. (5) V, p. LXXVI. 1882. Pemphigus, Löw, Wien. Ent. Zeit. Jahrg. I, p. 18. 1894. » Kessler, Ber. d. Verh. f. Naturk. z. Kassel, XXXIX, p. 30. 1897. » HoRVATH, Fauna regni hungarise, Hemipt., p. 62 (a. p.). 1900. » Del Guercio, Nuov. relaz. Ser. I, N:o 2, p. 95 (a. p.). 1906. Byrsocrypta, Schouteden, Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 197 (a. p.). 1908. Prociphilus, Mordwilko, Ann. du Mus. Zool. Ac. Imp. d. se. de St. Pétersbourg, Tom. XIII, Anhang. Fiir diese Gattimg ist besonders die ausserordentlich starke Ausbildung der Wachsdrusenplatten charakteristisch, was gewiss in ZusaDimenhang mit der Lebensweise in mehr öder weniger freien öder unbedeckten Kolonien steht. Bei hierhergehorigen Formen, imgeflligelte wie gefliigelte, kom- men Waclisdriisenplatten nicht nur am Abdomen sondern auch am Thorax und Kople vor und im allgemeinen sind die Plätten sehr gross. So z. B. haben die Fundatrices von Pr. xylostei und crakegi am Kopfe Plätten, die fast die ganze Seliei- telfläche anfnehmen. Mit der reichen Wachsabsonderung sind die Piickenröhre ganz riickgebildet worden. Ein anderes Kennzeichen der Gått ung ist das Vor kom- men eines deutlichen Wimperkranzes an den sekundären Pinarien, was diese Gattung von Thecabius am besten un- tersclieidet. KocH unterschied die beiden Gattungen Prociphilus Tind Stagona hauptsäclilichst durch die Form. des Fliigelmals, das bei Stagona sichelförmig ausgezogen war. Die Form der Pterostigma variiert aber bei den Fundatrigenien sehr stark, weshalb man an derselben kein gutes Unterscheidungsmerk- mal hat. Es scheint mir das richtigste, diese beiden Gattungen bis aut weiteres zusammenzuschlagen. Ubersicht der Arten. Fundatrigenia. T Am Kopfe sind normal nur zwei Waclisdriisenplatten vor- handen, die vor der vorderen Ozelle gelegen sind. Sekun- däre Rinarien des 3. Fiihlergliedes 18 — 24, des 4. 5 — 10, des 5. O — 4. Pr. nidificus Löw. II xA.m Kopfe sind normal zvrei Paare Waclisdriisenplatten 76 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND *5. N:0 14, vorlianden, ein Paar vor der vorderen Ozelle, das zweite Paar hinten am Scheitel. A. Grosse Art. Länge ca. 4 mm. Fiihler wenigstens 2 mm. läng. Sekundäre Rinarien am 3. Glied 14 — ^18^ am 5. 1—6. Pr. hum,etice Schr. B. Kleinere Arten. Länge ca. 2'5. mm. Fiihler höch- stens 1*5 mm. läng. 1. Fiihlerformel: 3,4 == 5 --= 6 öder 3,5 = 6,4. Sekun- däre Rinarien an den Gliedern 3 — 4, am 3. Glied 15—21. Pr. xylostei DG. 2. Fiihlerformel: 3.6.5.4. Sekundäre Rinarien an den Gliedern 3—5, am 3. Ghed 23—24. Pr. er åtag i n. sp. 1. Prociphilus bumeliae Schr. 1801. Aphis humelice, Schranck, Fauna boica, Bd. II, p. 102. 1837. Ériosoma humelice, Heyden/ Museum Senckenberg, Bd. II, p. 295. 1843. Pemphigus humelice, Kaltenbach, Monogr. d. Pflanzenläuse, p. 177^ 1857. Prociphilus humelice, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 280, Fig. 352, 53. 1874. Pemphigus Poschingeri, Holzner, Stettiner Entom. Zeitung, XXXV^ p. 221—222, 321—324, Fig. 1—6. 1875. Holzneria » Lichtenstein, Bull. Soc. Ent. Fr. (5) V, p.. LXXVI. 1882. Pemphigus humelice, Löw, Fr., tTber eine noch unbeschriebene Eschen- blattlaus, Wien. Ent. Zeit. Jhg. I^ p. 18. 1890. » Poschingeri, Boas, Tidsskrift for Skovvsesen, Bd. II, A. p. 107—112. 1899. » » NussLiN, DieTannenwurzellaus. Allgem. Forst- und Jagdzeitung, p. 402 — 408, Fig.. 1 — 7. 1899. » » Keller, Beobacht. iiber die Lebensw. der Tannenwurzellaus. Schweiz. Zeit- schr. f. Forstwesen. Bern, N:o 8 — 9.. 1900. Pemphigus humelice, Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica^ Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 97. 1906. Byrsocrypta » Schouteden, Cat. d. Aphid. d. Belg. Mém. Soc. Ent. Belg. XII, p. 198- 1908. Prociphilus » Mordwilko, Tableaux pour servir a la déterm. d. groupes et d. genres des Aphi- di(ke Pass. — Ann. du Mus. ZooL Ac. Imp. d. Sciences de St. Péters- bourg T. XIII, Anhangsblatt. 1909. Pemp)higus » Nusslin, t) ber den Zusammenhang zwischen P. humelice Schr. und P. {Holzneria) poschingeri Holz. Zool. Anz. Bd» XXXIII, N:o 26. ^ Die von Heyden angefiihrten Synonyme ^^Ghermes lapidarius Fab.» und y>Lachnus lapidarius Burm.» gehören natiirlich gar nicht hierher. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 77 Fundatrix. Farbe. Der Körper ist mehr öder weniger gelbbraun, dieht mit weisser Wachsabsonderung bedeckt. Kopf und Protho- rax sind schwärzlich braun mit grossen, weisslichen Wachs- driisenflecken versehen. Die Antennen sind schwarzbraim und die Beine fast schwarz, Das Hinterende ist ebenso schwarz. Morphologische Merkmale. Der Kopf ist schmäler als der Prothorax, reichlich doppelt so breit wie läng. Eine deut- liche Mittfurche geht iiber den Scheitel, welcher zwischen den Fiihlern ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied ist. Das glatte Integument ist spärlich mit sehr feinen Haaren besetzt. Am Hinterende sind die gewöhnlichen äusserst feinen, fast unsichtbaren Stiftreihen zu sehen. Die Behaarung der Anal- teile ist sehr gering. Die Wachsdr iisenplat ten sind zahlreich und gross. Am Kopfe sind die Plätten sehr stark ausgebildet. Am Scheitel zwischen den Augen kommen zwei sehr gros- se Plätten vor, die fast zusammenstossen. Vor diesen Plätten befindet ^^g" 26- ProcivhUus brumelicB Schk. Funda- trix. Fuhler. sich eine Reihe von vier gerundeten Plätten und vor diesen zwischen den Fiihlerwurzeln sind noch zwei, die fast zusammenstossen. Der Prothorax hat vier sehr grosse, transversal gestellte Plätten. Die iibrigen Plätten des Körpers sind sehr schwach markiert, sind aber gross und haben wahrscheinlich dieselbe Anordnung wie z. B. bei P. xyloste.i DG. Die Plätten sind of t mit einem feinen Haare besetzt. Die Antennen sind 5-gliedrig und reichen gut bis zum zw^eiten Hiiftpaare. Das erste Glied ist kiirzer und breiter als das zw^eite und breiter als läng. Das dritte Glied ist ca. 2" 35 mal so läng wie das vierte, zylindrisch. Das vierte Glied ist kiirzer als das fiinfte, beide etw^as distahvärts verdickt, das fiinfte mit einem kurzen Processus terminalis. Die Glieder V und VI mit je einem permanenten Rinarium. Die Glieder III — V sind fein querrunzelig und mit Körnchenreihen besetzt. Haare kurz, fein und SDärlich. 78 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14, Der Russel ragt ausgestreckt kaum iiber das zweite Hiift- paar hinaus. Das erste Glied scheint ungefähr so läng wie die zwei folgenden zusammen zu sein. Das dritte Glied ist nur wenig länger als das zweite. Die Beine sind ungewöhnlich kraftig gebaut. Die Tibia. III. ist ca. 10 mal so läng wie breit und ca. S'? mal so läng wie der Tarsus. Das Integument ist glatt öder fein runzelig und die Behaarung diinn und fein. Masse. Körperlänge ca. 4 mm, Breite ca. 3 mm. Total- länge der Antennen: 1-2 mm. Länge des Gliedes III O' 49, IV 0-2, V 0-26 mm. — Länge des ausgestreckten Riissels ca. 0-53 mm. ^ Länge der Tibia I 062, II 062, III 091; die de& Tarsus III O* 24 mm. Fundatrigenia. Farbe. Kopf und Thorax dunkel braun bis fast schwarz mit einigen hellen, weissen Flecken, welche Wachsdriisenplatten repräsentieren. Die Antennen sind dunkelbraun öder schwärz- lich braun. Das Abdomen ist ockerfarbig bis gelbrot mit einer netzförmigen Zeichnung am Klicken. Diese Zeichnung ist am deutlichsten bei jiingeren Individuen. Mo7'2:)hologi8che Merkmale. Der Kopf ist schmäler als das Pronotum, fast 2*4 mal so breit wie läng. Am Scheitel be- findet sich eine tiefe longtudinale Furche. Scheitel zwischen den Antennwurzeln flach, kaum mehr als Tö mal so breit wie das erste FiihlergHed. Das Integument des Körpers glatt, kurz und spärlich behaart. Stiftreihen am Hinterende des Körpers sehr fein. Die Wachsdriisenplatten. Am Kopfe bef indet sich oben ein Paar Scheitelplatten, die sehr gr oss, fast dreieckig und unter sich um ihren Radius entfernt sind. Ausserdem kommen gewöhnlich noch zwei sehr kleine Plätten vor, die zwischen den Fiihlern gelegen sind. Das Pronotum hat 4 Plätten, von welchen die mittleren kolossal gross und fast zusammenstos- öend sind. Das Mesonotum hat hinten an der Mitte ein Paar fast dreieckiger, dichtgestellter Plätten und am Metanotum sind noch zwei grosse, fast zusammenstossende Plätten. Die Plätten des Abdomens sind sehr gross und in zwei Seitenrei- hen auf dem Tergite I— VII geordnet. Die pleuralen und spinalen Plätten scheinen vollständig reduziert zu sein. Auf dem Tergit VIII kommt nur eine grosse, quercvale Platte vor. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN 7» Die Antennen sind 6-gliedrig sehr läng und schmal. Die beiden ersten Glieder sind fast gleich läng, das erste aber ca. 1-5 mal so breit wie das zweite. Das dritte Glied ist ungefähr doppelt so läng wie das vierte, schwach nach unten gebogen (Dorsalseite konkav). Die Glieder IV, V und VI sind fast gleich läng, schwach distalwärts verdickt. Das sechste Ghed endet mit einem Processus ter- minahs, der ungefähr Vt von der Länge des ganzen Gliedes einnimmt. Das dritte Glied hat unten 14—18 kurze, träns versale Einarien, das vierte hat ca. 4 (1—6) und die Glieder V und VI je ein permanentes Rinarium. Die sekundären Rinarien sind von einem feinen Haarkranz um- gegeben. Das Integument der Glieder III — VI ist mit feinen transversalen Körnchenreihen dicht besetzt. Die Haare der Glieder sind äusserst spärlich, sehr kurz und fein. Der Riissel ragt ausgestreckt nicht iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Die Fl lig el. Die Pterostigma mässig stark ausgezogen. Der Sector radii scliAvach gebogen, fast gerade. Die Media I proximalwärts ver- wischt. Die Media II und der Cubitus an der Basis ein wenig getrennt. Hafthaken 4 — 6. Die Beine. Die Hintertibien sind ca. 18 mal so läng wie am Ende breit, ca. 4-2 mxal so lanof wie der Tarsus, der auffällig gebogen ist. Besonders die Tarsen und das distale Ende der Tibien sind unten fein behaart. Masse. Körperlänge ca. 4 mm, Breite (des Abdomens) ca. 2 mm. -^Totallänge der Anten- nen 2-07— r2-18mm. Länge des Gliedes III O' 74, ^-^<^ IV 0-38, V 0-38, VI 0-37 mm. — Länge des Riis- j,.^ ^^ p^^^.. sels ca. 0-65 mm; die des Vorderfliigels 5-5, des philus bumelice Hinterfliigels 36 mm. — Länge der Tibia I 1'19, ^™;. ^^J^^"^^' II 1-29, III 1-63; die des Tarsus I 036, II FaWer^* 0-36, III 0-39 mm. Sexupara. »Pemphigus poschingeri », die Tannenwurzellaus, habe ich leider selbst noch nicht angetroffen, aber man hat mir so ALKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. gesagt, dass »weisse Läuse» auf Tannenwurzeln in schwe- dischen Baumschulen nicht selten sind. Die systematische Stellung dieser >>Art» ist Gegenstand vieler Untersuchungen gewesen. Es ist aber jetzt durch Mordwilko und NuSSlix bewiesen worden, dass diese »Art» die Virgogenien und Sexii- paren des Prociphilus humelice Schr. repräsentieren muss. Dass diese Annahme richtig ist, scheint die äussere Morpho- logie gefliigelter Tndividuen (Sexnparen) zu zeigen. Nach einem Präparate einer Sexupara, das Prof. Nusslin mir giitigst ^esandt hat, habe ich folgende Aufzeichnungen gemacht. Fig 28. Prociphilus humelice Schr. Fliigel einer Fundatrigenia. Wachsdriisenplatten. Der Kopf hat hinten am Scheitel zwei grosse, fast kreisrunde Plätten, die unter sich um ihren Querdurchmesser entfernt sind. Auf Mesonotum findet man zwei grosse ovale Plätten, die unter sich um ihren kiirzesten Radius entfernt sind. Das Mesonotum hat auch zwei grosse, dicht beisammen stehende Plätten. Die Zahl und Anordnung der Abdominalplatten wie bei den Funda- trigenien. Die Antennen erhalten durch die grosse Zahl sehrschma- ler, sekundärer Rinarien ein sehr charakteristisches Aussehen. Die Totallänge ist ziemlich beträchtlich, ca. 1'4 mm, wodurch die Antennen weit iiber den Thorax hinausragen. Das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das folgende. Die drei distalen Glieder sind fast gleich läng. das sechste ein wenig ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 81 länger. Sekundäre Einarien sind an den Gliedern III — IV vorhanden, am 3. Glied ca. 23, am 4. ca. 12, am 5. ca. 11 und am 6. ca. 6. Ausserdem haben die Glieder V und VI je ein permanentes Rinarium. Alle Ri- narien sind mit einem feinen Wimperkranz umge- geben. Biolog le, Ich liabe diese Art zum ers ten Mal am 21. Juni 1907 auf j ungen Eschen ange trof fen. Die Läuse saugten sowohl auf den vorjähri- gen Zweigen wie auf Blättern und Blatt- stielchen und durch das Saugen hatten die letztgenannten Teile sich nach unten mehr öder weniger stark gekriimmt, ganz so wie die von P. nidificus Löav hervorgerufenen Deformationen beschrieben sind. Die Tiere produzieren reich- lich Wachswolle, so dass die Zweige und Blatt- stielchen von weitem durch die weisse Wolle sicht- bar sind. Zur Zeit des Fundes waren ungefliigelte Tiere, besonders Nymphen am zahlreichsten. Nur eine geringe Zahl gefliigelter Weibchen traf ich, besonders an der Unterseite einiger Blät- ter an. Fundorte. Sicher sind nur zwei Fundorte bekannt und zwar bei Slöinge in Halland und Rosendal bei Stockholm. Deformationen, die wahrscheinlich von dieser Art hervorgerufen worden waren, habe ich auch bei Färlöf in Scho- nen und bei Kastlösa auf Öland gesehen. Prociphilus nidificus Löw. 1882. Pemphigus nidificus, Löw, Fe., Uber eine noch un- beschriebene Eschenblattlaus, Wien. Ent. Zeit. Jahrg. L, p. 13—19 1900. Pemphigus nidificus. Del Guercio, Prospetto deir Afidofauna italica, Nuov. relaz. Ser. I, 2, p. 100. ^ Fig.29. Proci- philus hume- liCB SCHR. Sexupara. Fiihler. Selbst habe ich bisher diese Art niemals in der Natur angetroffen. Ich glaubte anfäng- lich, dass sie mit P. humelice synonym sei. Die von Löw veröffentlichte Beschreibung gibt nämlich nur ziemlich schwache Artmerkmale an und Arkiv för zoologi. Band 5. N:o 14. 6 82 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. dazu kommt, dass ich gesehen habe,/ wiel P. hu- meli(B sowohl an den Zweigen wie an Blättern leben konnte. Um die Frage betreffs der VerAvandtsehaftsverhältnisse dieser beiden Arten ins klare zu bringen, wendete ich mich an Prof. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 83 K. EscHRiCH in Tharandt, wo P. nidijicus häufig ist, und hatte er die Liebenswiirdigkeit mir ein reichhaltiges Material zu schicken. Dadurch konnte ich mich iiberzeugen, dass P. humelice und nidijicAis gut getrennte Arten sind. Zu der Löw' schen Beschreibung des gefliigelten Weib- chens von P. nidijicus känn ich folgende charakteristische Merkmale hinzufiigen. Die Wachsdriisenplatten. Am Kopfe befinden sich nur zwei Plätten zwischen den Fiihlerwurzeln. Diese bilden mit der fast gleich grossen vorderen Ozelle ein fast gleich- seitiges Dreieck. Von oben gesehen scheint der Scheitel folglich Wachsdriisenplatten zu entbehren. Stark redu- zierte spinale Plätten kommen auf dem Abdominalriicken vor. Die Antennen sind 1'55 — 19 mm. läng, also durch- schnittlich kiirzer als bei P. buw.elice. Das dritte Glied ist fast nimmer doppelt so läng wie das fiinfte, welches immer ein wenig kiirzer als die beiden folgenden, fast gleichlangen Glieder ist. Die sekundären Rinarien der Glieder sind zahl- reicher als bei P. humelice. Das dritte Glied hat 18 — 24, das vierte 5 — 10 und das fiinfte O Körperlänge bis 5 mm. Prociphilus xylostei DG. 1773. Aphis xyloethei. De Geer, Mémoires pour servir å Fhistoire des In- sectes. T. III, p. 96, Pl. 7, Fig. 8—13. 1841. Pemphigus lonicerce, Hartig, Vers. einer Einteil. d. Pflanzenläuse. Germ. Zeitschrift f. Entomologie Bd. III, p. 367. 1843. » xylostei, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p. 187. 1857. Stagona xylostei, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 285, Fig. 356 — 357. gu 8 xylostei, Kesslek, Drei kleine Abhandlungen. 3. Die Ent- wickelmigs- und Lebensgesehichte von Pemphigtis lonicerce Hahtig, Aphis xylostei De GEEii. Geisblatt-Wollaus, Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Kassel XXXIX, p. 30. 1897. » » HoRVATH, Fauna regni hungariae. Hemipt. Budap. p. 62. 1908. Prociphilus » Mordwilko, Tableaux pour servir å la determ. d. groupes et de genres des AphididcB Pass. — Ann. du Mus. Zool. Ac. Imp. d. Sciences de St. Pétersbourg. T. XIII, Anhangsblatt. Fundatrix. Farbe. Gr au- öder gelbgriin. Kopf und Prothorax braun- schwarz mit grossen, hellen Flecken (Wachsdriisenplatten). 84 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Antennen, Beine, Ende des Russels und Abdomens bräun- lich. Kniee fast schwarz. Morphologische Merhnale. Der ovale Körper ist nach vorn etwas verschmälert. Das Hinterende ist schwach vor- springend. Der Kopf ist um das Doppelte so breit wie läng, Die Stirn ist flach, reichlich zweimal so breit wie das erste Fiihlerglied. Der Oberkopf ist durcli eine feine longitudinale Furche geteilt. Das Integument ist glatt, spärlich mit äusserst feinen und kurzen Haaren besetzt. Die Wachsdriisenplatten sind sehr kraftig entwickelt, besonders auf dem Kopf. Hier erkennt man vier solche Plätten, welche fast den ganzen Oberkopf einnehmen. Die zwei Fig. 31. Prociphilus xylostei DG. Fundatrix: Kopf und Thorax, vp. Wachsdriisenpl ätten. vorderen Plätten sind entweder zusammengeschmolzen öder durch eine sehr schmale Chitinleiste getrennt, die durch die longitudinale Kopf furche fast in zwei Leisten zerspalten ist. Das zweite Plattenpaar scheint immer deutlich getrennt zu sein. Der Prothorax zeichnet sich durch vier grosse, trans- versal geordnete Plätten aus. Das mittlere Paar derselben ist mehr öder weniger verschmolzen. An den Thoracaltergiten II — III und den Abdominaltergiten I— VI erkennt man am Riicken sechs longitudinale Plattenreihen, sechs transversal geordnete Plätten am jeden Segmente. Am Abdominal- tergit VII sind die Wachsdriisenplatten zu vier verschmolzen. Die Plätten sind normal quer-oval und mit 1 bis 2 Haaren besetzt. Die Antennen sind 5-gliedrig, verhältnismässig schmal und reichen gut bis zum zweiten Hiiftpaare öder dariiber hinaus. Das erste, zylindrische Glied ist ungefähr so läng ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 85 wie breit; das zweite am Ende geriindete Glied ist fast doppelt so läng wie breit. Das dritte Glied ist zylindrisch, an den beiden Enden schwach verdickt, ungefähr 3-mal so läng wie das zweite, aber nicht völlig doppelt so läng wie das vierte Glied. Das letztgenannte Glied verdickt sich langsam distalwärts und ist etwas kiirzer als das fiinfte Glied, das in einen ziemlich langen Processus terminalis endigt. Der apikale Teil des dritten Gliedes und die Glieder IV—V sind mit Körnchenreihen dicht besetzt. Alle Glieder trägen spärlicli feine Haare. Das vierte und fiinfte Glied mit je einem Rinarium versehen. Der R tissel ragt ausgestreckt bis zum zweiten Hiiftpaar. Das erste Glied ist 4-mal so läng wie breit, schmäler als das zweite Glied, welches breiter als und ungefähr so läng wie das dritte dreieckige Glied ist. Die Beine ziemlich läng und kraftig. Die Tibia III ist ca. 12-1 3-mal so läng wie am Ende breit, reichlich 3-mal so läng wie der Tarsus. Das Intcgument der Beine glatt, mit f einen Haaren besetzt, die besonders gegen die Spitze der Tibien hin sehr zahlreich sind. Die zwei schwach gekriimmten Krallen sind ca. ^U so läng wie der Tarsus. Hasse. Körperlänge ca. 2, Breite ca. 1*5 mm. — ■ Total- länge der Antennen O' 89— O 94 mm; Länge des Gliedes III 0*327 —0-396, IV 0172— 0186, V 0197— 0223 mm. —Länge des Riissels ca. 0-39— ^0-46 mm. — Länge der Tibia I O 53^ 0-586, II 0-53— 0-62, III 0-72 — 0-741; die des Tarsus I 0-18— 0-189, II 0-18—0-206. III 0-206—0-223 mm. Fundatrigenia/ f. maxima. Farbe. In Alkohol konservierte Exemplare haben Kopf und Thorax schwarzbraun. Der Riissel ist hellbraun, am Ende schwarz; die Antennen sind mehr öder weniger schwärz- lich braungrau. Die braungelben Beine werden distalwärts ^ Diese Generation ist in einer Kolonie (ob immer, känn ich nicht sägen) durch zwei Formen repräsentiert, die unter sich besonders durch die Grösse verschieden sind und die ich hier als f. maxima und minima bezeichne. 86 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N.O 14. schwärzlich. Das Abdomen ist gelbgrau, bei lebenden Tieren wahrscheinlich griinlich grau. Morphologische Merkmale. Der Kopf ist bedeutend schmä- ler als das Pronotum. Der Oberkopf hat eine feine Längsfurche, die bes onders auf durchsichtigen Präparaten deutlich ist. Die Stirn ist nicht völlig doppelt so breit wie das erste Fiihler- glied. Das glatte Integument ist spärlich mit kurzen, feinen Haaren und am Hinterende mit feinen Körnchen- öder viel- leicht Stiftreihen besetzt. Die Wachsdriisenplatten. Auf dem Kopfe sind zwei grosse Scheitelplatten, die 2 — 3-mal so gross wie die Ozellen sind. Das Pronotum hat vier gleichfalls ziemlich grosse Plätten und auf dem Mesonotum an der inneren und hinteren Ecke Fig. 32. Prociphilus xylostei DG. Fundatrigenia maxima, vp Wachsdriisenplatten, fö Auge. Oc Ozellen der Lateralloben sind zwei grosse, ovale Driisenplatten. Bis- weilen känn man Exemplare antreffen, die neben den letzt- genannten noch eine kleine Driisenplatte haben. (Die Drii- senplatten des Mesonotums haben dann die folgende Stellung: oOOo) Am Metanotum sind gleichfalls vier Plätten, von welchen die mittleren fast vereinigt sind. Das Abdomen hat an den Tergiten I — VI je sechs Plätten, welche sechs longitudinale Reihen bilden. Die pleuralen und spinalen Plätten sind sehr klein, die marginalen derselben sehr gross. Der grösste Diameter ist resp. 0-43 und 0'9 mm. Am Tergit VII sind 4, am Tergit VIII nur 2 Driisenplatten. Alle Plätten sind mehr öder weniger rund öder oval und of t mit einigen Haaren besetzt. Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen kaum iiber den Thorax hinaus. Das erste, zylindrische Glied ist kiirzer als ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 87 breit, und kiirzer als das zweite, am distalen Ende gerundete Glied. Das dritte Glied ist zylindrisch, reichlich 2 V2-mal so läng wie das vierte. Die folgenden Glieder IV — VT sind distalwärts schwach verdickt. Das fiinfte ^ Glied isfc etwas länger als das vierte und ein klein wenig kiirzer als das sechste Glied. Der Processus terminalis ist ziemlich läng. Das dritte Glied hat an der Basis einen klei- nen melir öder weniger deutlichen Zahn nebst 19 — 25 sekundäre Rinarien; am vier- ten Gliede kommen nur 4 — -6 vor. Die zwei distalen Glieder mit je einem perma- nenten Rinarium. Die Glieder III — VI mit Körnchenreihen besetzt, die besonders an den Gliedern V — VI sehr dicht gestellt und deutlich sind. An der Riickenseite der Glieder befinden sich einzelne, kurze Haare. Der Riissel ragt ausgestreckt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaare. Das zweite Glied bedeutend kiirzer als das dritte. Die Fliigel sind sehr gross. Die Pterostigma ist sehr stark ausgezogen, am Ende nicht öder schwach gespitzt, der aus- gezogene Teil am Unterrande gerade. Der Sector radii fast immer von der Mitte der Pterostigma entspringend. Im proxi- malen Drittel ist die Media I verwischt. Die Media II und der Cubitus gehen fast von einem Punkte aus. Die Media I und II der Hinterfliigel gehen ebenso von einem Punkte vor der Älitte der Radialrippe aus. Hafthaken 2. - -pig. 33. Prociphilus Die Beine sind ziemlich läng. Die Hin- ^tjlostei DG. Anten- ^ . ., . T o 1 1 • T-. 1 nea. a f. maxima, b tertibien ca. 18-mal so läng wie am hnde f minima. (Vergr. breit, und ca. 4-mal so läng wie die Tarsen. i^^)- Alle Glieder glatt, nur die ersten Tarsen mit Stiftreihen versehen. Die Haarbekleidung ist ziemlich spärlich, am reichhchsten an den Vorderbeinen besonders unten. Tarsen und Krallen äusserst schwach gebogen. Masse (nach 5 Exemplare). Körperlänge 2-3 — 27 mm. Breite 08 — ri mm. Totallänge der Antennen 1-2— 1-32 ^ 88 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. mm. Länge des Gliedes III 0-39— 049, IV 017— 0-18, V 0-18— 02, VI 0-23— 024 mm. Länge des Riissels 055 — 07 mm; die des Vorderfliigels 4-31— 4-48, die des Hinterfliigels 3-1— 3-5 mm. — Länge der Tibia I 0-89— 0-91, II 0-91— 098, IXI 1-25— 1-32; die des Tarsns I 025, II 025,111 029 mm. f. minima. Morphologische Merhnale. Die Wachsdr ii senpl ätten scheinen an Zahl und Anordnung etwas änders als bei f . maxima Fig. Prociphilus xylostei DG. (Vergr Fandatrigenia maxima. Fliigel. 30). zu sein (wenigstens bei den untersuchten Exemplaren). Zwi schen den Fiihlerwurzeln iiber der vorderen Ozelle sind zwei kleine, runde Driisenplatten und am Scheitel noch zwei, ähnlich geformte, welche letztgenannte jedoch of t fehlen. Das Pronotum hat an der Mitte zwei ziemlich grosse Plätten. An der inneren und hinteren Ecke der Mesothoracalloben sind ebenfalls zwei ovale Plätten. Die Abdominaltergite I — VI mit sechs Längsreihen und das Segment VII mit nur einer grossen, quero valen Platte versehen. Die Antennen sind 6-gHedrig und reichen fast Iiber die Mitte des Abd omens hinaus. Das dritte Glied ist ca. 2-mal so läng wie das vierte, oft schwach gebogen. Das vierte Glied ist so läng öder kiirzer als das schmälere, am Ende verdickte Glied V, das ungefähr so läng wie das sechste und ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 89 mit einem ziemlich langen Processus terminalis verselien ist. Das dritte Glied mit einem Basalzahn und unten mit 15 — 23 sekundären Rinarien versehen. Das vierte Glied hat 5 — 9 soldier. Die Fl lig el sind bedeutend kleiner als bei f. maxima. Die Pterostigma ist stark, sichelförmig ausgezogen. Der Sector rad.ii an der Mitte öder hinter derselben entspringend. tJbrigens fast vollkommen wie bei f. maaima. :^^' Fig. 35. Prociphilus xylostei DG. Fundatrigenia maxima. Tarsvis III. Fig. 36. Prociphilus xylostei DG. Fundatrigenia minima, oc Ozelle, vp. Wachsdriisenplatten. Fig. 37. Prociphilus xylostei DG. Fundatrigenia minima. Fliigel. (Vergr. 30). Die Beine. Hintertibien ca. 20-mal so läng wie am Ende breit und reichlich 3-mal so läng vne der Tarsus, der fast gerade ist. Masse (nacli vier Exemplaren). Körperlänge TS — ^2*08 mm, Breite 0-8— 0-95 mm. Totallänge der Antennen 1-2— 1-34 mm; Länge des Gliedes III 0-404— 0465, IV 0-206— 0-223, V 0-20e— 0-231, VI 0-206—0-231 mm. — Länge des Riissels 0-5— 0-534 mm; die des Vorderflligels 3—3-27; des 90 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Hinterflugels 2—2-31 mm. Länge der Tibia I 0-741— 0827, II 0-741— 0-827, III 0-948— 1017; die des Tarsus I 0-223- 0-241, II 0-223--0-241, III 0-258—0-275 mm. (Virgogenia imbekannt.) Sexupara. f. maxima. Farbe. Ähnlich wie die Fundatrigenien gefärbt. Viel- leicht ist das Abdomen bei lebenden Tieren etwas rötlich. Morphologische Merhmale. Ber Kopf ist bedeutend schmä- ler] als der Thorax. Eine deutliche Längsfurche ist nicht vorhanden. Der Scheitel zwischen den Antennen ist unge- fähr doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Fig. 38. Prociphilus xylostei DG. Sexupara. f. maxima. Fiihler. Die Wachsdriisenplatten. Am Kopfe sind zwei grosse Scheitelplatten, am Thorax kommen am Pronotum, hin- ten am Mesonotiim und am Metanotum je zwei grosse, ovale Plätten vor. Das Abdomen hat an jeder Seite der Tergite I — VII eine Reihe grosser, fast runder Plätten. Die pleuralen und spinalen Plätten der Tergite III — VII sind voUständig riickgebildet ; an den Tergiten I — II sind je zwei Plätten an der Mitte und am Tergit VIII befindet sich nur eine grosse querovale Platte. Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen gut iiber den Thorax hinaus. Das erste Gli ed ist kiirzer und ewas breiter als das zweite, welches ungefähr 1 Vs-mal so läng wie breit und am Ende gerundet ist. Das dritte Glied ist ca. 1 "S-mal so läng wie das vierte, welches ein klein wenig kiirzer als das folgende Glied ist. Die Glieder V und VI sind gleich läng. Die Glieder III— V sind schwach gebogen. Besonders das Glied VI ist distal wärts deutlich verdickt. Das dritte Glied hat an der ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 91 Bauchseite 7 — 12 sekundäre Rinarien, das vierte 4 — 6 iind das fiinfte 4 — 6. Die Glieder V und VI haben ausserdem je ein permanentes Rinariam. Das Integument ist äusserst spärlich mit feinen Haaren besetzt. An den Gliedern III — VI kommen mehr öder weniger reichlicli Körnchenreihen vor, die am sechsten Glied am deutlichsten und in transversale Reihen geordnet sind. Am Ende dieses Gliedes kommen wie gewöhn- lich fiinf feine und kurze Borsten vor. Der Russel. Das dritte Glied fast doppelt so läng wie das zweite, beide spärlich mit Körnchenreihen besetzt. Fig. 39. Prociphilus xylostei DG. Vorderfliigel der Sexupara f. maxima a, f. minima b. (Vergr. 26). Die Fliigel sind fast wie bei den Fundatrigenien ge- baut. Das Pterostigma stark ausgezogen und schwach sichel- förmig geformt. Die Beine. Die Hintertibien ca. 16-mal so läng wie am Ende breit, ca. 3-mal so läng wie der Tarsus, der fast gerade ist. Die spärHche Haarbekleidung ist am reichHchsten am di- stalen Ende der Tibien und an der Unterseite der Tarsen. Masse. Körperlänge ca. 1-7 mm. Länge des Kopfes + die des Thorax: ca. 0*6 mm. Breite des Thorax: ca. 0-45 mm. Totallänge der Antennen 0-74 mm.; Länge des Gliedes III 019, IV 0133, V 0-152, VI 0152 mm. —Länge des aus- gestreckten Russels 0'34 mm.; die des Vorderfliigels 2-6, die des Hinterfliigels 1-99 mm. — Länge der Tibia 1 0-55, II 0-55, III 0-72; die das Tarsus I 017, II 017, III 0-209 mm. 92 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. f. minima Diese Form scheint sich von der f. maxima besonders durch die Grösse, die charakteristische Form der Pterostigma und den Bau der Antennen zu unterscheiden. Die Pterostigma ist ungewöhnlich stark ausgezogen, so dass die sichelförmige schmale Spitze fast iiber die Spitze des Sector radii hinans- reicht. Die Antennen haben das dritte und vierte Glied bis- weilen zusammengewachsen. Das dritte Glied ist mit ca. 9, das vierte vind fiinfte mit 4 — 5 sekundären Rinarien versehen. Körperlänge ca. TI mm. Länge des Kopfes + des Thorax ca. O" 38 mm. Totallänge der An- tennen O '43 — 0*58 mm: Länge des Gliedes III ca. 016, IV 009, V 0135, VI 0152 mm. Länge des Vorderfliigels 1*6 — 2*1 mm, die des Hinterfliigels LO 8 — 1*6 mm. Fig. 40. Prociphilus xylostei DG. Antennen von a ef , b 9- Sexuales. Femina. Farbe rotgelb. Hin- terleib dunkler durch das Ei, das durch die Haut sichtbar ist. Wachs- driisen fehlen. Mundteile vollkom- men reduziert. Die Augen scheinen aus nur drei Ommatidien zu be- stehen. Die Antennen sind 5-gliedrig, reichen kaum iiber das zweite Hiift- paar hinaus. Die vier ersten Glieder sind fast gleich läng, ungefähr so läng wie breit. Das fiinfte Glied ist ca. 2-mal so läng wie das vierte, ein wenig hinter der Mitte zu einem Processus terminalis zusammengezogen. Die Glieder IV und V mit je einem permanenten Rinarium versehen. Das Integument der Glieder ist glatt, ohne Körnchenreihen, aber mit einzelnen sehr kurzen und feinen Härchen besetzt. Am Ende des fiinften Gliedes sitzen einige geraden Borsten. Die Beine sind sehr kurz, sie sind äusserst spärlich mit kurzen, feinen Haaren besetzt. Die Tarsen sind 2-gliedrig. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 93 5weites Glied kurz und dick, am Ende mit zwei Krallenver- ;ehen, zwischen welchen ein långes, am Ende kolbenförmig irweitertes Haar ist. Masse. Körperlänge 08, Breite 03 mm. Totallänge der ^t en nen O* 17 mm. Mas ist auffällig kleiner, Körperlänge 06 mm. Er iinter- Bcheidet sich vom Weibchen morpbologisch sehr wenig. Die Gonapofysen sind kurz zahnförmig und kreuzen einander tnit iliren Spitzen. Das männliche Kopnlationsorgan scheint blasenartig angeschwollen zu sein. Biologie, Von dieser Art, die auf Xo??tcera- Arten lebt, habe ich erwaclisene Fundatrices schon am 2. Juni gefun- den. G egen Ende des Monats kommen gewöhnlich die ersten Fig. 41. Prociphilus xylostei DG. Sexuales cT : a Hinterende von unten, b von der Seite (p Penis); 9 Tarsus III. gefliigelten Fundatrigenien vor und während des Juli sind dieselben sehr allgemein. Sie fliegen jetzt von den i^072^cem-Sträuchern weg und suchen junge (?) Fichten auf. Anfang August ist die Emigra- tion beendet. An den Fichten suchen die neugeborenen Virgogenien die feinen Wurzeln auf, an welchen sie wahrschein- Hch iiberwintern können. Anfang Oktober öder schon Ende September entwickeln sich die Sexuparen und fliegen nach den i:o7^^ce?•a-Stäuchern zuriick, wo sie Sexuales gebären. Bisher kannte man nur die Fundatrix und die Fundatri- genien. Diese Generationen trifft man im allgemeinen nur auf den Blättern der jungen Schlösshnge, sehr häufig auf Wurzel- schlösslingen an. Durch das Saugen werden die BLätter alsbald an der Spitze öder an einer öder an beiden Seiten mehr öder weniger gebogen öder gekräuselt. Sind die Tiere 94 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. ungemein zahlreich, so werden die Sprossen gänzlich zerstört lind vertrocknen. Seltener trifft man die Läuse an vor- i å 1 i i ( m , i i [ S^^^Hr "^Cji^mlk Fig. 42. Junger Spross von Lonicera xylosteum von Prociphiltca xylostei DG- befallen. jährigen Zweigen sangend an, und dann immer an der Unter- seite mehr eder weniger horizontal gerichtetei Zweige. Die ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 95 Fiff. 43. Prociphilus xylostei DG. Kolonie an einem vorjährigen Zweig (27. VI. 1907). Sexuparen and Sexuales findet man in Borkenritzen und immer sieht man die Tiere solche Ritzen wählen. die durch \ 96 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. eine mehr öder weniger starke Neigung der Stänime öder der Zweigen etwas geschlitzt liegen. Die Biologie der zwei er sten Generationen dieser Art is t schon friiher von KessIer (1. c. p. 30) ausfiihrlich geschil- dert worden. Er gibt an, dass die Fundatrigenien schon Anfang Juli emigrieren. Die Zwischenpflanze, hatte er trotz mehrjährigen Suchens nicht gefunden. Fundorte. Stockholm, Bergielund und Saltsjöbaden. Östergötland, Åtvidaberg. Södermanland, Öfverselö. Vester- götland, Sköfde. Helsingland, Arbrå, Söderhamn. Gewiss ist diese Art iiber das ganze Schweden verbreitet, Anmerhung. Entweder beschreibt Kessler 1. c. p. 30 u. f . diese Art betreffs der Antennen felilerhaft öder es miissen die Fiihlerglieder dieser Art sehr grossen Länge variationen unterworfen sein. Dass die Kessler' sche Art eine ande re ist, darf ich nämlich nicht annehmen. Kessler beschreibt (p. 32) die Antennen der Fundatrigenien f olgenderweise : ,»Die beiden ersten Glieder sind kugelig, das dritte cylindrisch, so läng wie das 4, 5 und 6 zusammen, diese beiden letzteren unter sich gleich läng, das 4. ist kiirzer als jedes einzelne von diesen letzteren.» Diep stimmt gar nicht mit den von mir untersuchten Exemplaren iiberein. Das dritte Glied ist gewöhnlich so läng wie 4 + 5 und wenigstens ein Drittel kiirzer als 4 + 5 + 6. Das vierte Glied ist nicht immer kiirzer als 5 öder 6. Sehr selten sind die drei distalen Glieder gleich läng, nur ausnahmsweise ist das vierte Glied länger als das fiinfte öder sechste. — tJbrigens ist die von Kessler veröf- fentlichte Beschreibung etwas abweichend, die Verschieden- heiten sind aber von geringem Wert. — Bei Riidesheim a. R. habe ich diese Art im Juli 1906 gefunden. Die Tiere stimmten mit den schwedischen Formen sehr genau Iiberein. Prociphilus cratsegi n. sp. Diese Art ist mit P. xylostei DG. sehr nahe verwandt Sowohl ihre äussere Morphologie als auch ihre Lebensweise und zyklische Fortpflanzung erbieten mehrere Ankniipfungs- punkte. Besonders mit dem verschiedenen Bau der Antennen bei der Fundatrix und den Fundatrigenien habe ich die neue Art begriindet. ALBERT TULLGREN, APIflDOLOGISCHE STUDIEN. 97 Fundatrix. Farbe. Graulich griin. Kopf und Prothorax schwarz mit sehr grossen, hellen Wachsdriisenplatten. Fiihler und Beine schwarzbraun. Analteile schwärzlich. Morphologische Merkmale. Der Körper is t breit oval, nach vorn verschmälert. Das Kopf ca. 2-mal so breit wie läng. Der Scheitel zwischen den Eiihlern ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Integument spärlich mit kurzen, feinen Haaren besetzt. Die Wachsdriisenplatten sind wie bei P. zylostei DG ausserordentlich stark cntwickelt, besonders auf dem Kopf e und Fig. 44. Prociphilus cratcegi n. sp. Fundatrix. Kopf und Prothorax. vp Wachsdriisenplatten, oc Augen. dem Prothorax. Auf dem Kopfe sind vier, die so gross sind, dass sie nur schmale Chitinleisten hinterlassen. Von den vier Prothoracalplatten sind die beiden mittleren fast zusammen- geschmolzen. Die Plätten des iibrigren Kör pers sind auch ungewöhnlich gross. Das Tergit VII des Abdomens hat vier getrennte Plätten. Die Antennen sind 5-gliedrig und rågen iiber das zweite Hiiftpaar hinweg. Das erste Glied i st ungefähr so läng wie brf^it und kiirzer als das zweite Glied. Das dritte Glied ist €a. 2' 5 mal so läng wie das ztveite und reichlich um das Dop- pelte so läng wie das vierte, gegen das Ende hin schwach ver- dickt. Das zweite und vierte Glied sind fast gleich läng. Das filnfte Glied ist ungefähr doppelt so läng wie das vierte. Arkiv for zoologi. Band 5. N:o 14. 7 98 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14, upd mit einem ziemlich langen Processus terminalis versehen. Die drei distalen Glieder zeichnen sich durch dichte und feine Körnchenreihen aus. Das vierte und fiinfte Glied ist mit je einem Rinarium versehen. Der Riissel ragt iiber das zweite Hiiftpaar hinaus, Wie bei P. xylostei DG. gebaut. Die Beine sind ziemlich läng und kraftig. Die Tibia 111 ca. 14-15 mal so läng wie am Ende breit, reichlich 3' 5 mal so läng wie der Tarsus. Das Integument ist glatt, an den Tar sen aber mit Körnchenreihen versehen. Die zwei Kr allén sind an den Hinter- tarsen ca. Va von der Länge der Tar- sen. Masse (nach vier Exemplaren). Körperlänge 2 '7— 31 mm, Breite T 8— 2 mm. — Totallänge der Antennen 0*689 — O" 775 mm; Länge des Gliedes 111 0-241— 0-258, IV 0074— 0-12, V 0-189 — 0-22 mm. -^ Länge des Riissels 0-465 — O- 534 mm. — Länge der Tibia 1 0-465—0-534, 11 0568— 0-603, 111 0706 —0-758; die des Tarsus 1 0-155— 0-172, 110-172—0189,111 0,172— 0.206 mm. Fundatrigenia.* Fig; 45. ProcipUlus era- t^ i? j mi j i i tcBQv n. sp. Fundatrix. 1 Faroe. Kopf und Thorax dunkel Russel, 2 Fuhler, 3 Tar- braun. Antennen schwärzHch. Beine gelbgriin mit schwärzlicher Glieder- spitze. Abdomen graulich griin. Morphologische Merkmale. Der Kopf ist schmäler als das Pronotum. Die Stirn schwach konvex mit deutlicher Mitt- furche und ungefähr doppelt so breit wie das erste Fiihler- glied. Das glatte Integument ist spärlich und fein behaart, am Hinterende mit fast unsichtbaren Stift- öder Körnchen- reihen. ^ Bei dieser Generatiion habe ich noch nicht so grosse Differenzen. beziiglich der Grösse der Individuen wie bei P. xylostei DG. beobachtet. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 99 Die AVachsdriisenplatten. Am Kopfe kommen vier Plätten vor, zwei iiber der vorderen Ozelle und zwei am Scheitel. Auf dem Thorax sind die Wachsplatten ähnlich geordnet wie bei P. xylostei (Fundatrigenia), ebenso auf dem Abdomen, wo jedoch die pleuralen und spinalen Plätten zu fehlen scheinen. Die Antennen sind 6-gliedrig. Das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das vierte. Es ist fast zylindrisch, auf der Dor- salseite gerade öder äusserst schwach kon- kav, auf der Ventralseite konvex. Das vierte Glied ist ca. V* kiirzer als das fiinfte, zylindrisch öder distalwärts etwas verdickt. Das Glied VI ist etwas länger als V und mit einem ziemlich langen Processus ter- minalis versehen. Die Glieder III — V sind an der Ventralseite mit zahlreichen sekun- dären Rinarien versehen, die jedoch bei die- ser Art nicht immer regelmässige transver- sale Halbringe bilden, sondern oft schief und unregelmässig gestelit und oft stark ver- kilrzt sind. Das dritte Glied hat 23 — »24, das vierte 8 — 12 und das fiinfte 7 — ^10. Ausser- dem haben die Glieder V und VI je ein perma- nentes Rinarium. Die Haarbekleidung der Antennen ist äusserst spärlich. Das sechste Glied hat zahlreiche Körnchenreihen. Der Russel ragt ausgestreckt iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Die Fliigel. Die Pterostigma ist sehr stark ausgezogen, mehr öder weniger ge- spitzt. Der ausgezogene Teil am Hinter- pig. 46. Prociphilus rande fast gerade. Der Sector radii schwach cratcegi n. sp. Funda- -1-11 1 -TY- T»T T T trigerxja. Fuhier a gebcgen, am Ende gerade. Die Media I von unten, b von proximalwärts verwischt. Die Media II ^^^ Seite. und der Cubitus an der Basis nicht öder sehr unbedeutend getrennt. Die Beine. Die schwach gebogenen Hintertibien sind ca. 18-mal so läng wie am Ende breit, ca. 4-mal so läng wie die fast geraden Tarsen. Die Behaarung fein, kurz und diinn. 100 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Masse (nach vier Exemplaren). Körperlänge r98 — 2*4 mm; Breite 0-72— J mm. -^ Totallänge der Antennen 1034 —.1-12 mm; Länge des Gliedes III 0-293— OSl, IV 012— 0-155, V 0-189— 0-223, VI 0172—0-258 mm. — Länge des Riissels 0-465—0-517 mm; die des Vorderfliigels 3-2— 3*5, die des Hinterfliigels 2-5 — 2" 58 mm. — Länge der Tibia I 0-637—0-724, II 0637— 0-724, III 0-862—0982, die des Tarsus I 0189—0-206, II 0189—0-223, [II 0-223—0-241 mm. Fig. 47. Prociphilus cratcegi n- sp. Fliigel der Fundatrigenia. Sexupara. Von dieser Generation habe ich wie bei P. xylostei DG. zwei verschiedeno Grössenf ormen beobachtet. Durch ihren Bau sind sie mit genannter Art sehr libereinstimmend. f. maxima. Farbe wie bei der Fundatrigenia. Morphologische Merkmale. Kopf schmäler als Thorax, Stirn mit deutlicher Längsfurche und zwisclien den Antennen kaum doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Die Wachsdriisenplatten sind an Zahl und Anord- nung gleich derjenigen der Fundatrigenia, nur am ersten Abdominaltergit befindet sich noch ein Paar grosser Plätten in der Mitte. Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen liber den Tho- rax hinaus. Das dritte Glied ist 1'5 mal so läng wie das vierte. Die Glieder IV — VI sind fast gleich läng. Das dritte Glied hat unten 22 — 25 sekundäre Rinarien, die bald wirkliche Halb- ringe bilden, bald nur kurze ritzenähnliche, mehr öder weniger ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 101 schräg gestellte Organe sind. Das vierte Glied hat 12 — 15 und das fiinfte 11 — 13 solcher sekundärer Rinarien. Die Glieder V — VI haben, wie gewöhnlich, je ein permanentes Rinarium ; dasjenige am fiinften Gliede ist fast halbringförmig. Die Behaarung ist spärlich. Am sechsten Gliede kommen zahlreiche, dichtgestellte Körnchenreihen vor. Der Riissel ragt ausgestreckt iiber das dritte Hiift- paar hinaus. Die Fliigel sind wie bei Fundatrigenia gebaut. Die Pterostigma ist aber hier immer sichelförmig ausgezogen. Die Beine. Die Hintertibien sind ca. 19 mal so läng wie am Ende breit, ca. 3 mal so läng wie der fast ger a de Tarsus. Masse. Körperlänge ca. 17, Breite ca. 065 mm. — Totallänge der Antennen ca. 1 mm; Länge des Gliedes III 0-285— 0-323, IV 019— 0-209, V 019—0-228, VI 0209 — 0*228. — Länge des Vorderfliigels ca. 2*8, die des Hinter- fliigels ca. 21 mm. -^ Länge der Tibia I 057, II 0-57, III 0-77; die des Tarsus I 019, II 019, III 022 mm. f. minima. Die kleinsten Individuen dieser Generation unterschei- den sich morphologisch kaum von den grössten. Die Pte- rostigma scheint jedoch etwas stärker ausgezogen zu sein. Die sekundären Rinarien der Glieder III— V scheinen etwas geringer an der Zahl zu sein. Das dritte Glied hat ca. 16 — 18, das vierte ca. 9 — 10, das fiinfte ca. 7—8 Rinarien. Körperlänge ca. ri mm. Länge des Kopfes + Thorax: ca. 0-5 mm. Totallänge der Antennen: 0-8 mm; Länge des Gliedes III O- 26, IV O- 17, V O- 15, VI O- 17 mm. Länge des Vorderfliigels: 2-37; die des Hinterf liigels : T 6 mm. Sexuales. Diese Generation scheint sich von derjenigen des P. xylos- tei DG. kaum merkbar zu unterscheiden. Das Weibchen ist ca. 0-95 mm, das Männchen ca. O- 65 mm läng. Das ovale Ei ist ca. 0-4 mm läng, gelblich und mit Wachs- wolle dicht bedeckt. 102 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. JBiologie, Diese Art habe ich nur an zwei Lokali täten beobachtet und zwar bei der entomologischen Anstalt bei Stock- holm und bei Nybro in Småland. Sie ist an der erstgenann- ten Stelle seit 1904 jährlich auf Cratcegus oxyacantha aufge- treten. Die Läuse saugen sowohl an den Blättern ^vie auch an Blumen- öder Fruchtstielchen und of t sind die Blumen- sammlungen ganz und gar von der reichlichen Wachsabson- derung bedeckt. Die er sten Läuse bemerkt man schon im Juni, aber sie kommen gewöhnlich später als P. xylostei vor. Im Juli werden die Fundatrigenien entwickelt und Anfang August Fig. 48. Friichte und Blätter eines Weissdornstrauches von P. cratcegi befallen. sind die Tiere fortgef logen. Erst Anfang Oktober habe ich Sexuparse und Sexuales gefunden. Fundorte, Stockholm, Statens Entomologiska Anstalt am Brunnsviken. Småland, Nybro. Gått. Thecabius Koch. 1857. Thecabius, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse. p. 294. 1863. Pemphigus, Passerini, Aphididae italiese, p. 70 (a. p.) 1882. » Kesslee, Ber. d. Vorh. f. Naturk. zu Kassel (a. p.) ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 103 1886. Bucktonia, Lichtenstein, Monogr. d. pucerons. p. 16. 1900. Pemphigus, Del Guercio, Nuov. relaz. Ser. I, 2, p. 95 (a. p.) 1903. » ScHOUTEDEN, Anii. Soc. Ent. Belg. XLVII, p. 137 (a. p.) 1906. Byrsocrypta, id-, Mem. Soc Ent. Beig, XII, p. 197 (a. p.) 1908. Pemphigus, Mordwilko, Ann. d. Mus. Zool. d. Tacad. Imp. d. se. de St. Pétersbourg, p. 367 (a. p.) Morphologisch unterscheidet sich diese Gattung nur wenig von Prociphilus (vergl. die Gattungsiibersicht). Das wichtigste Kennzeichen ist das Vorkommen von einer spe- ziellen Art Wachsdriisenplatten ausser den geAvöhnlichen bei den Sexuparen. Ich muss aber hier bemerken, dass ich vielleicht die betreffenden Organe fehlerhaft gedeutet habe, da ich nur ein sehr unzuläufiges Material der Sexuparen ge- habt habe. Von den Prociphihis- Arten weicht aber die ein- zig bekannte Art in Bezug auf die Lebensweise so beträcht- hch ab, dass ich kein Bedenken getragen habe, die KocH'sche Gattuno: Thecahius zu rehabiUtieren. Thecabius affinis Kalt. 1843. Pemphigus affinis, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzenläuse p. 182. 1843. » ranunculi, » ibid. p. 185. 1857. Thecabius populneus, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 295. Fig. 364 (non P. affinisls.ocK = spirothecce Pass). 1863. Pemphigus affinis Passerini, Aphididae italicse p.'74. 1879. » » CouRCHET, Etude sur les gallos produites par les aphidiens, Mém. Ac. d. Montpellier, p. 50, 94. Pl. V, Fig. 1. 1882. » » Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. dilatata AiT. vorkommenden Aphiden-Arten, p. 53, Taf. III, Fig. 1—8. Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Kassel. •1886. Bucktonia affinis, Lichtenstein, Monographie des Pucerons, p. 19, Pl. II, fig. 4, 5. 1900. Pemphigus » Del Guercio, Prosp. delF afidofauna italica p. 97. 1903, » » ScHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarctiques, Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLVII, p. 183. 1907. » » Mordwilko, Beitr. zur Biol. der Pflanzenläuse, Biol. Zentralbl. XXVII, p. 770. Fundatrix. Farbe. Graulich griinblau, selten fast weiss. Kopf , Fiihler imd Beine schwärzhch. Das ganze Tier stark weissbemehlt. Morphologische Merkmale. Kcpf oben mit einer deutUchen Längsfurche. Stirn zwischen den Fiihlern ungefähr dop- 104 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. pelt so breit wie das erste Glied. Körper oval, etwas abgé- plattet. Das Integument ziemlich dicht mit äusserst kleinert Härchen besetzt. Die Analteile mit deutlichen, feinen Stift- reihen versehen. Wachsdriisenplatten kommen bei dieser Art auf dem Scheitel v or. Sie sind längs der Mittfurche paarweise geordnet. Oben und hinten am Scheitel zwei grossere Plätten nnd vor denselben 2 — -3 Paare, deren Grösse ziemlich stark variiert. Qnerdurchmesser 0"017— -O^OGS mm. Pronotale Plätten sechs,, von welchen die vier mittleren in einem hinten breiteren Vier- eck aufgestellt sind. Die hinteren Plätten dieses Vierecks Fig. 49. Thecabius affinis Kalt. Fundatrix. a Scheitel mit Wachsdrii- senplatten (v), b Fiihler, c Riissel, d Tarsus III. sind fast doppelt so gross wie die vorderen. An jedem der folgenden Thoracal- und Abdominaltergite I — VI ist eine Querreihe von sechs Plätten, die fast regelmässig kreisrund sind. Das Abdominaltergit VIT hat nur vier querovale Plätten. Der Diameter variiert zwischen 0"057 imd 0'1 37 mm. Die Antennen sind 5-gliedrig und rågen iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied ist ungefähr so läng wie breit, viel klirzer als das zweite Glied, das zylindrisch und fast doppelt so läng wie breit ist. Das dritte Glied mehr als doppelt so läng wie das zweite^ zylindrisch mit schwach buchtigen Konturen, vielleicht ein wenig schmäler an der Spitze. Das vierte Glied ist so läng wie das zweite Glied, distal wärts kolbenförmig erweitert. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 105 Das fiinfte Glied ist fast 1 V2-mal so läng wie das vorige, distal- wärts etwas erweitert und mit einem kurzen Processus ter^ minalis v^ers?hen. Die Glieder sind äusserst spärlich mit einigen kurzen, an der Spitze gekriimmten Haaren besetzt. Die distalen drei Gli eder sind mit teinen Stiftreihen besetzt und die Glieder IV — V trägen je ein permanentes Rinarium. Der Riissel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das dritte Glied ist etwas kiirzer als das zweite. Behaarung spärlich. Die Analteile sind mit langen Haaren und feinen Stift- reihen ziemlich dicht besetzt. Die Beine sind verhältnismässig kurz. Die Hintertibiert ca. 7-mal so läng wie breit und reichlich 3-mal so läng wie der Tarsus exkl. Krallen. Die Tarsen sind mit Stiftreihen. geziert, die auch an anderen Gliedern besonders an den Hin- terbeinen vorkommen. Masse. Körperlänge ca. 4*5, Breite ca. 3*2 mm. — To- tallänge der Antennen 0"89 — ■9'94; Länge des Gliedes III 0-275— 0-362, IV 0-12—0-137, V 0206 mm. -^ Länge des Riissels 0-448—0-517 mm. -^ Länge der Tibia I 0482-^ 0-517, II 0-534-^0-568, TIT 0689; die des Tarsus I 0172— 0-189, IT 172—0-189, III 0189 — 0206 mm. Fundatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax mit Anhängen mehr öder weni- ger schwarzbraun. Abdomen graulich griin mit schwärz- lichen Analteilen. llorphologische Merkwule. Kopf zwischen den Antennen doppelt so gross wie das erste Glied. Am Scheitel befinden. sich hinten an der Mitte zwei kurze, longitudinale, furchen- artige Vertief ungen. Haarbekleidung äusserst spärlich; die Analteile mit feinen Stiftreihen versehen. Die Wachs dr iisenpl ätten. Der Kopf hat kei ne Plätten, der Mesothorax aber hinten an der Mitte ein Paar ziemlich grosse. Das Abdomen hat am Riicken 6X6 Plätten, von welchen die Spinalen sehr dicht an einander gestellt sind. Das Segment VII hat 4. Alle Plätten sind sehr klein und sind mehr öder weniger regelmässig oval. Die Zahl der Abdomi- nalplatten variiert ein wenig durch Spaltung öder Zusammen- schmelzen einzelner Plätten. 106 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen gut bis uber das dritte Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied i st etwas länger ^Is breit und etwas kiirzer als das folgende. Das dritte •Olied ist ca. 2^/2-mal so läng wie das vierte und mit etwas bauchig gebogene Unterseite. Das vierte Glied ist ca. V4 kiirzer als das fiinfte, welch let z teres distal wärts ein wenig verdickt ist. Die Glieder V — VI sind fast gleich läng, das letzte ungefähr Vi 2 länger und mit einem kurzen Processus ter- minalis versehen. Das dritte Glied hat nahe an der Basis einen kurzen Zahn, unten sind 15 — 20 sekundäre Rina- rien, die im allgemeinen sehr schmal sind. Die sekundäre Rinarien sind am vierten Glied 4 — 5, am fiinften 5—9, am sechsten 3 — 4. Sie sind äus- serst schmal und ohne Wimperkranz. Am Ende des 5. und 6. Gliedes sind je ein permanentes Rina- rium, umgeben von einem Haarkranz. Die drei distalen Glieder sind fein querrunzelig und mit Stiftreihen besetzt. Der Processus terminalis trägt 5 gerade Borsten. Der Riissel ragt ungefähr iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das zweite und dritte Glied fast gleich läng. Die Fl ii g el. Die Pterostigma ziemlich läng ausgezogen. Der Sector radii ist anfänglich ziem- lich stark nach unten gebogen, ragt nicht bis zur Fliigelspitze hin. Die Media I im proximalen Drittel verwischt, gerade, Die Media II und der Cubitus an der Basis mehr öder weniger stark zu- sammengezogen, stark divergierend, gerade. Die ^f:^^^f,^- Media I und II der Hinterfliigel fast aus einem caozus afft- '^ ■nis. Kalt. Punkte vor der Mitte der Radialrippe heraus- Pundatrige- gpringend. Hafthaken 4. nia. Fuhler. ^ ^ Die Beine sind läng; die Hintertibien ca. 18- mal so läng wie an der Spitze breit und ca. 4-mal so läng wie die Tarsen exkl. Krallen. Alle Glieder, besonders an den Hiif- ten und der Unterseite der Gli eder mit Stiftreihen besetzt. Die Behaarung ist besonders unten an den Gliedern und rings um die Spitze der Tibia reichlich. Das zweite Tarsalglied schwach gekriimmt. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 107 Masse. Körperlänge 215 — 2*65; Breite OSV— 1-06 mm. Totallänge der Antennen: r068 — 1327 mm; Länge des Gliedes III 0-344-^0'448, IV 012-^0172, V 0189-^-214, VI 0223^ 0275 mm. Länge des Riissels: 0*465 — 0*534 mm, die des Vorderfliigels 2-94-3*44; des Hinterf liigels : 1*89—^2*32 mm. Länge der Tibia I 0*724—0*793, II 0*689—0*793, III 0*896 —1 mm., die des Tarsus I 0189^0-223, II 0*189—0*223, III 0*223—0*258 mm. Tirgogenia. Farbe. Körper graulich griin bis gelbgriin, reichlich mit glänzender Wachswolle bedeckt. Kopf mit Fiihler und Kiissel grösstenteils, Beine ganz schwarzbraun. Die Analteile auch etwas schwärzlicli gefärbt. Morphologische Merkmale. Körper länglich oval, vorn nnd hinten etwas verjiingt. Kopf oben mit feiner Längs- furche, zwischen den Fiihlern ungefähr 1^/2 -mal so breit wie das erste Glied. Behaarung kurz und änsserst spärlich, Die ilnalsegmente mit äusserst feinen, fast unmerkUchen Stift- reihen besetzt. Wachsdriisen scheinen auch am Kopfe vorzukommen. Sie sind aber nicht so ausgeprägt begrenzt wie bei der Funda- trix und die Struktur ist auch grossmaschiger. Die Zahl ist etwas grösser als bei der Fundatrix und jede Platte trägt hier ein Härchen. Ausser diesen Kopf plåt ten kommen Wachsdrii- senplatten nur an den Abdominaltergiten III — VII und zwar an den Tergiten III — VI je 4, am Tergit VII nur 2. Diese Plätten sind sehr gross und mehr öder weniger transver- sal gestreckt. Der grösste Querdurchmesser variiert zwischen 0-24-^0*38 mm. Die Antennen sind 6-ghedrig und reichen bis zum dritten Hiiftpaar hin. Das zweite Glied ist reichhch IV2 mal so läng wie das erste. Das dritte Glied ist ca. 2V2 -mal so läng wie das vierte, das 5. ist 1*4 mal so läng wie das vierte und fast so läng wie das 6. Die GHeder II— VI sind wenigstens unten mit feinen Stiftreihen besetzt; die Behaarung ist äusserst spärlich; der kurze Processus terminalis hat 5 gerade Borsten. Die GHeder V und VI mit je einem permanenten Rinarium versehen. 108 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Der Riissel ragt iiber das zvveite Hiiftpaar hinaus. Die Glieder II und III fast gleich läng. Die Beiné mnd verhältnismässig sehr läng. Die Tibia III ist fast 16 mal so läng wie an der Spitze breit, ca. 3'6mal so läng wie der Tarsus exkl. Krallen. Die Behaarung ist kurz und spärlich. Fast nnmerk- liche Stiftreihen kommen an den Tarsen vor. Hasse. Körperlänge ca. 2'9, Breite ca. 1*7 mm. — Totallänge der Antennen: 1*63 mm; Länge des Gliedes I 0114, II 019, III Oöol, IV 019, V 0-25, VI 0-27 mm. -^ Länge des Riis- sels: 0*45 — 0*68 mm. — Länge der Tibia I 0-836, II 0-912, III 11 mm; die des Tarsus I 0-28, II 0-28, III 0-36 mm. Sexupara. Farbe. Kopf und Thorax dunkelbraun. Fiihler graulich schwarz. Beine mehr öder weniger dunkelbraun. Das schwach mit Wachswolle be- stäubte Abdomen gr lin mit 4 deutlichen Längs - fV reihen schwarzer Punkte. Morphologische Merkmale. Der Kopf zwischen den Antennen doppelt so breit wie das ers te Fiihlerglied, hinten an der Mitte mit einer flachen Vertiefung versehen. Das Abdomen ist etwas breiter als der Thorax. Das Integument ist an denhintersten Segmenten mit äusserst feinen Stift- reihen versehen. Behaarung ziemlich spärlich. Die Wachsdriisenplatten sind zahlreicher als bei allén anderen mir bekannten Arten, Am Hinterteil des Scheitels sind 2, vielleicht aber noch ein Paar weiter nach vorn. Prono- Fig. 51. The- , . -y^. , , , , , ... cabius affinis ^^1^ Plätten sechs, von welchen vier m emem Kalt. virgo- vorn schmäleren Viereck geordnet sind. An den 1 er. g^j^gj^i^ijgj^ ^^gg Mesonotums sind hinten 4, an jeder Seite der Mittlinie em Paar klei- ner, ovaler Plätten. Diese Plätten formieren eine trans- versale Linie. Metanotale Plätten 4. Zufolge ungeniigen- den Untersuchungsmaterials habe ich die Zahl und Anordnung ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 109 ier Abdominalplatten nicht völlig geniigend feststellen kön- len. Es sclieint mir aber sicher, dass die Plätten von zwei ^erschiedenen Typen sind. An lebenden Läusen i ann man 4 Reihen dunkler, querovaler Flec- ^en konstatieren. Sie sind an den Abdomi- laltergiten ITI— VI 4x4, am Tergit VII nur iwei. Diese Flecken repräsentieren wahrschein- ich grosse Wachsdriisenpl ätten, die aus mehr 3der weniger gerundeten Poren gebaut sind. Die Plätten haben keine deutliche peripherische Begrenziing von einer Chitinleiste. Ausser diesen Plätten ist eine grosse Zahl gewöhnlicher rnn- ier, von einer Chitinleiste umgegebener und klei- lerer Plätten mit deutlich polygonalen Poren förhanden. Alle Plätten sind gewöhnlich mit 3inem aufrechten Haar besetzt. Die Zahl der etztgenannten Plätten ist gross. Normal sind iie wohl an jedem der Tergite I — ^VII sechs, aber iurch Teilung werden sie oft bis zehn und am Eergit VII können sie zu einer grossen transver- Balen Platte verschmelzen. Diese Plätten sind in unbeleuchteten Exemplaren kaum sichtbar. Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen iiber den Thorax hinaus. Das ers te, kurz zylin- drische Glied ist kiirzer als das zweite. Das dritte, gerade, zylindrische Glied ist mehr als doppelt so läng wie das vierte, welches etwas kiirzer als das fiinfte und ungefähr so läng wie das sechste ist. Das dritte Glied ist vorn an der Basis mit einem mehr öder weniger deutlichen Zahn versehen. Die sekundären Rinarien sind am dritten Gliede 18—22, am vierten 5—8, pig. 52. The- am fiinften 1-3. Die zwei distalen Glieder mit ^^^^^^ %^^^^^_ je einem permanenten Rinarium versehen, das von para. Fuhler. einem Haarkranz umgegeben ist. Die .sekundären Rinarien sind schmal und glatt gerandet. Die Behaarung ist spärHch. Die drei distalen Gheder sind mit Stiftreihen besetzt. Der Processus terminalis ist ziemhch läng, mit 5 geraden Borsten an der Spitze besetzt. Der Riissel ragt fast iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das zweite Glied ist wenig breiter aber länger als das dritte. 110 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Die Fliigel. Pterostigma mässig ausgezogen. Der Sector radii mässig gekriimmt, dann gerade. Die Media I im proxi- malen Drittel verwischt. Die Media II und der Cubitus^ an der Basis kaum getrennt. XTbrigens wie bei den Funda- trigenien. Hafthaken drei. Die Bei ne sind läng nnd schmal; die Hintertibien ca.. 20-mal so iang wie an der Spitze breit, ca. 4-mal so läng vde der Tarsus. Alle Glieder mit kurzen nnd feinen Haaren besetzt, die unten und rings um die Spitze der Tibien am zahlreichsten sind. Stiftreihen an den Tarsen mehr öder weniger deutlich. Masse. Körperlänge 1*9 — ^26, Breite 0*8 — 1*1 mm. -^ Totallänge der Antennen: TI 2 — 1*32 mm; Länge des Gliedes 111 0-437-0.442, IV 0-2— 0*206, V 0-223— 0258, VI 0-241 mm. Länge des Riissels: 0-65 — 0*724 mm; die des Vorder- fliigels: 3*1 — 36; des Hinterf liigels : 2* 15 — -2-4 mm. — Länge der Tibia I 0862, II 0-862, III 1-12— >1-15 mm; die des Tarsus I 0223, II 0223, III 0-258-^0-275 mm. Siologie, Die Zusammengehörigkeit des P. affinis Kalt.. und ranunculi Kalt. ist jetzt durch die Entdeckungen Mord- wiLKO's (1. c. p. 770) festgestellt worden. Selbst habe ich diese Tatsache bestätigen können. Im Sommer 1908 liess ich auf einer unter einem Glaszylinder Avachsenden, voll-^ kommen lausfreien Ranunculus re^^ri^-Pflanze einige geflii- gelte Weibchen von P. affinis nieder. Die von ihnen gebo- renen Larven lebten ungefähr acht Tage auf der Pflanze. MoRDWiLKO hebt aurh hervor, dass seine Zuchtversuche mit Ban. repens als Nahrungspflanze ziemlich schlecht ausfielen. Er meint, dass diese Art vorzugsweise von R. flammula lebt. Bisher habe ich sie nur auf B. repens angetroffen. Eine andere Tatsache, die fiir die Richtigkeit der An- nahme Mordwtlko*s redet, ist, dass ich schon im Herbst 1906 gefliigelte Weibchen von P. ranunculi Kalt. auf Pap- pelnstämmen gefimden habe. Sie gebaren Sexuales und im folgenden Sommer waren auf denselben Pappeln die P. affinis- Gallen iiberaus häufig. Der Entwicklungszyklus dieser Art^ hat hier in Schvveden meinen Beobachtungen nach folgenden Verlauf. Anfangs ^ Uber die Entwicklung und die hervorgerufenen Gallenformen sind. schon friiher von Courchet, Kessler, Lichtenstein u. A. wertvolle Beob- achtungen gemacht worden. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. llt Juni — in Siid-Schweden etx^as friiher — findet man die j ungen Fundatrices. Sie sangen am Eande eines zarten Blattes und bald darauf findet man, dass der Blattrand sich iiber das Tier biegt und eine taschenförmige nach unten ge- wölbte G alle biidet. Eine solche G alle wird bis zu 15 mm läng und ca. 6 — -7 mm breit. Das umgebogene Stliok des Blattes wird verdickt und nimmt schliesslich eine gelbe bis. schwach rötliehe Farbe an. Nach Mitte Juni fangen die- Fundatrices an, Junge zu ge- bären. Diese neugeborenen Lar- ven kriechen alsbald aus der Fundatrices- G alle hervor und suclien die Triebspitzen auf, wo sie die jiingsten Blätter befallen. Durch das Saugen fälten sich die Blätter nach der Mittrippe. Die Seitenflächen des Blattes wer- den später mehr öder weniger bauchig, so dass das Blått allmäh- lich die Form einer blasenförmi- gen grossen G alle annimmt, die gelb bis schwach rötlich gefärbt wird. Zu dieser Zeit — im Juli — . werden die Läuse der zweiten Generation gefliigelt und fliegen nach und nach von den Pappeln weg. Im Spätsommer känn man die zwei folgenden Generationen auf Ranuncuhts repens antreffen. Am 25 September 1906 traf ich iie Sexuparen und Sexuales auf Pappeln. MoRDWiLKO hat schon mit- sjeteilt (1. c. p. 772), dass diese Art auf R. repens iiberwdntert. Dies wird durch eine Be- Dbachtung von mir bestätigt. Ich habe nämhch Anfang^ Juni 1905 bei Adelsnäs in Östergötland ausserordentlick sahlreiche Kolonien von ungefliigelten Tieren dieser Art auf Ranunculus repens angetroffen. Bei einem neuen Besuch ies Fundortes am Ende des Monats waren die Läuse weggef logen. Ich traf nur wenige gefliigelte Weibchen_ Fig.^53. Thecdbius affinis Kalt. Junge Fundatrices- Gallen von o ben und unten. 112 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14t. an. An dieser Lokalität, wo der Ban. repens sehr häufig ist, habe ich später bei meinen zahlreichen Besuchen diese Art niemals wiedergefunden. Ftmdorte. In der Gegend von Stockholm allgemein. Södermanland: Nyköping — Krognäs. Östergötland: in der C egend von Åtvidaberg allgemein. Öland: Torslunda. Skåne: Kristianstad, Färlöf. Gått. Pemphigus Hart. 1837. Pemphigus, H artig. Jahresb. ii. d. Forstchr. d. Först wiss. und forstl. Naturk. Jahrg. 1., p. 645. 1841. » id, Zeitschr. f. Entom. von Germar, Bd. III, p. 366 (a. p.) 1843. » Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p. 180 (a. p.) 1857. Rhizomaria, id., Verh. d. Hils-Solling-Forstvereins 1856, p. 52. 1857. Pachypappa, Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 269 (a. p., p. 271). 1857. Prociphilus, id., ibid., p. 279 (a. p.) 1857. Pemphigus, id., ibid., p. 290 (a. p.) 1857. Amycla, id., ibid., p. 301 (a. p.?) ■? 1859. Tychea, id., ibid., p. 296. 1863. Pemphigus, Passerini, Aphididse italiose, p. 70 (a. p.) 1881. Pemphigus. Buckton, Monogr. of Brit. Aph. III, p. 113 (a. p.) 1886. Kessleria. Lichtenstein, Monogr. d. pucerons. p. 17, 22. 1886. Pemphigus, id., ibid., p. 17, 26 etc. 1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, p. 95 (a. p.) 1904. Hamadryaphis, Kirkaldy, Entomologist, XXXVII, p. 279. 1906. Byrsocrypta, Schouteden, Mém. Soc. Ent. Fr. XII, p. 197 (a. p.) 1908. Pemphigus, Mordwilko, Ann. Mus. Zool. d. Tacad. Imp. d. Se. de St. Pétersbourg, Torne XIII, p. 367 (a. p.) Zu der Gattung Pemphigus zähle ich alle Arten, deren IFundatrices mit nur 4-gliedrigen Antennen versehen sind. t)brigens unterscheidet sich diese Gattung morphologisch nicht soharf von Prociphilus und Thecabius. Wachsdriisen- platten sind bei den gefliigelten Tieren ini allgemeinen nicht am Kopfe öder Thorax vorhanden. Sexuparen von Pemphi- gus hursarius (lactucarius) und spirothecce haben aber of t ein Paar kleiner Plätten am Mesonotum. Besonders bemer- kens^vert ist, dass die Abdominalplatten der Virgogenien von P. filaginis und picece stark reduziert sind. Es kommen nämlich keine Plätten an den zwei ersten Tergiten vor, an den Tergiten III— VI sind sie 4x4 und am Tergit VII nur zwei. Bei diesen Arten entbehren auch die Virgogenien Driisenplatten am Kopfe öder an den Thoracaltergiten. Piickenporen sind bei mehreren Arten vorhanden, aber nur bei den Fundatrigenien öder Cellares. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 113 Biologisch zeigen hierhergehörige Arten den gemein- samen Zug, dass die Fundatrices und die Fundatrigenien sich innerhalb gemeinsamer, geschlossener Callen entwickeln. tbersicht der Arten. Fundatrigenia. A. Riickenporen nicht vorhanden. P. hursarius L. B. Riickenporen vorhanden. a. Das dritte Fiihlerglied kiirzer als die beiden folgenden zusamniengenommen. Die Glieder I — V mit sekun- dären Rinarien. P. Lichtensteini n. n. b. Das dritte Fiihlerglied länger als die beiden folgenden zusammengenommen. Sekund are Rinarien an den Glie- dern III— VI. 1. Das 3. Glied ca. 1 "S-mal so läng wie das 6.; das 4. und o. fast gleich läng. Sekundäre Rinarien am Gliede III: 14—17; IV: 4-^7; V: 4—7; VI: 4—6 P. filaginis Boy. d. Fonsc 2. Das 3. Glied ca. 1 "S-mal so läng wie das 6.; das 5 länger als das 4. Sek. Rin. III: 15; IV: 4—5 V: 6—9; VI: 8--10. P. horealis n. sp 3. Das 3. Glied ca. r2-mal so läng wie das 6.; das 5, länger als das 4. Sek. Rin. III: 11; IV: 4; V: 3 VI: 6. P. protospirce Licht Sexupara. A. Mesonotum gewöhnlich mit einem Paar Wachsdriisen- platten versehen. a. Das 3. und 6. Fiihlerglied gewöhnhch gleich läng; das 4. länger als das 5. Sekundäre Rinarien am Glied III: 6; IV: 3. Die Glieder 5. und 6. normal ohne sek. Rinarien. P. hursarius L. b. Das 3. Glied deutlich länger als das 6.; das 5. etwas länger als das 4. Sekundäre Rinarien am Glied III: 4-^6; IV: 2—3; V: 2-0; VI: 0—2. P. spirothecce Pass. ArJciv för zoologi. Band 5. N:o H. 8 114 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. B. Mesonotum immer ohne Wachsdriisenplatten. 1. Das 3. Fiihlerglied ca. 1 V2-mal so läng wie das 6.; die Glieder 4. und 5. fast gleich läng. Sekundäre Rinarien am Glied III: 7—9; IV: 2—4. P. jiiaginis BoY. D. Fonsc 2. Das 3. Fiihlerglied deutlich kiirzer als das 6.; das 4. ' kiirzer als das 5. Sekundäre Rinarien am Glied IITr. 3_4; IV: —.2. P. picece Hart. Pemphigus bursarius L. 1758. Aphis bursaria, Linné, Systema naturae, Ed. 10, p. 453. 1775. » » Fabricius, Systema entomologise, p. 735. 1801. » » ScHRANK, Fauna boica II. p. 113. 1843. Pemphigus bursarius. Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzen- läuse, p. 182 (a. p.) 1856. » lactucarius, Passerini, Gli insetti autori delle galle del Terebinto e del Lentisco ec. in Diario. — 1. Giardini. Tom. III, p. 262. 1857. » bursarius, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 292, Fig. 362^ 363 (a. p.) ? 1857. Amycla fuscicornis. Koch, ibid., p. 303, Fig. 371, 372. 1863. Pemphigus bursarius, Passerini, Aphididge italicae, p. 75 (non vel a. p.) 1863. » lactucarius, Passerini, ibid. p. 77. 1879. » bursarius, Courchet, Etude sur les galles produites par les aphidiens, Mém. de Tacademie de Montpellier, p. 49, 93, Pl. V, Fig. 4 et 4 a, Pl. VI, Fig. 3, 6 (a. p.) 1881. » » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides III, p. 117, Pl. CXI, figs. 1—7, Pl. CXIII, figs. 6—8 (a. p.) 1881. » lactucarius, id., ibid., p. 124, Pl. CXII, figs. 7—13. 1882. » bursarius, Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. di- latata Ait. vorkommenden Aphiden- Arten etc. Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Kassel XXVIII, pag. 37, Taf. I, Fig. 1— 9(a.p.) 1886, » pyriformis, Lichtenstein, Monogr. des pucerons du peuplier, p. 29, Pl. I, fig. 1—5 (a. p.?, non P. bursarius Licht.) 1900. » bursarius, Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica, Nuove relaz. Ser. I, 2 p. 98, (non. vel a. p.) 1900. » lactucarius, id., ibid., p. 99. 1903. » bursarius, Schouteden, Les aphidocécidies paléarctique, Ann. Soc. Ent. Belg. Torne XLVII, p. 182—83 (a. p.?) 1903. » pyriformis, id., ibid. p. 183. 1906. Byrsocrypta » id. Cat. des aphides de Belg. Mém. de la Soc. ent. de Belg. XII, p. 200. 1906. » lactucarius, id., ibid. p. 199- 1907. Pemphigus pyriformis, Mordwilko, Beitr. zur Biologie der Pflan- zenläuse, Biol. Zentralbl. Bd. XXVII, p. 774-777. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 115 Fuudatrix, Farhe. Graulich griin mit schwärzlichem Kopf und Bei- nen. Schwach weisslich bestäubt. Morphologische Merhnale. Der ovale, stark gewölbte Kör- per wird nach vorn etwas verschmälert. Das Hinterende ist nur wenig ausspringend. Der Kopf ist ca. 3-mal so breit wie läng, mit der schwach prewölbten Stirn zwischen den Anten- nen reichlich doppelt so breit wie daserste Fiihlerghed imd mit einer schwach angedeuteten longitudinalen Furche versehen. Das glatte Integument ist sehr spärlich mit kurzen Haaren besetzt. Die Wachsdriisenplatten. Der Kopf entbehrt jeghcher Wachsdriisen- platten. Am Prothorax sind -1 und an den folgenden Thoracaltergiten, so wie an den Abdominaltergiten T— VI sind je 6 Plät- ten. Das Abdominaltergit VII hat nur 2. Im allgemeinen entbehren die Plät- ten Haare. Eine spinale Platte ist im Querdnrchmesser ca. O 086, eine margi- nale ca. 0*12 mm. Die Antennen sind 4-gliedrig. Sie Fig. 54. Pemphigusbur- .., ,. TT"j.'j. j sarius L- Fundatrix. a rågen nur wenig uber die Hultén des wachsdriisenplatte b. ersten Beimpaars hiniiber. Das erste, Fiihler, c Tarsus III. breite Gliedist etwas kiirzer als das zweite, distalwärts etwas erweiterte und abgerundete Glied. Das dritte GHed ist reichhch doppelt so läng wie das zweite, schwach distalwärts verdickt Das vierte Glied ist so läng wie das dritte öder ca. Vt kiirzer. Das Integument der Glie- der III und IV ist mit feinen, mehr öder weniger träns ver- salen Stiftreihen besetzt und das vierte GHed trägt an dem kurzen Processus terminalis 5 gerade Borsten. Die beiden GHeder III und IV sind mit je einem distalen Rinarium versehen. Der Riissel ragt höchstens bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Ghed ist ca. 3-mal so läng wie breit, das zweite breiter als läng und das diitte, fast dreieckige GHed ist schmäler und etwas länger als das zweite. Riickenröhren fehlen vollständig. 116 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Die Beine sind kurz und kraftig gebaut, ganz ohne Stift- reihen. Die dritte Tibia ist 7V2-mal so läng wie am Ende breit, 3-mal so läng wie der Tarsus, der schwach gekriimmt und spärlich behaart ist. Die schwach gekriimmten Krallen sind ungefähr halb so läng wie das erste Tarsenglied. Masse. Körperlänge ca. 2 mm.; Breite ca. Tö mm. — Totallänge der Antennen: 0215 — ^0'344 mm.; Länge des Gliedes III 0094-.0-12, IV 0094— ^01 mm. — Länge des Riissels 0-206— 0'379 mm. — Länge der Tibia I 0-2— 0'258, II 0-2— 0-258, III 0-327— 0-413 mm; die des Tarsus I 0086— 0.103, II 0-086—0-103, III 012—0137 mm. Fundatrigenia. Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen schwarzbraun. Ab domen mit Ausnahme des schwärzlichen Analteiles grau- lich griin und äusserst schwach weisslich bestäubt. Morphologische Merkmale. Der Kopf zwischen den An- tennen doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Oben am Scheitel merkt man hinten eine mediane und longitudinale Vertiefung. Die Behaarung ist sehr spärlich, kurz und fein. Die Wachsdriisenplatten kommen nur auf Abdomen vor. Sie sind auf den Tergiten I — VI normal 6X6, aber die mar- ginalen und pleuralen Plätten sind of t vollkommen reduziert. Am Tergit VII sind vier plätten, von welchen die mittleren oft zu einer grossen transversalen Platte verschmelzen. Die Plätten werden an den vordersten Tergiten grösser. Die Antennen sind 6-glied.rig und rågen kaum bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied breiter und kiirzer als das zweite. Das dritte Glied ist ca. 2^/ 2 -mal so läng wie das vierte, das distal wärts fast kolbenförmig ist. Das ähnlich geformte fiinfte Glied ist ungefähr Va länger. Das Glied VI ist ungefähr Vs länger als das fiinfte und endet mit einem kurzen Processus terminalis. Das dritte Glied hat gewöhnlich 9 — -10 sekundäre Einarien, das vierte 2 — 4, das fiinfte 2 — -5 und das sechste gewöhnlich 4— -5. Das sechste Glied hat ausserdem ein primäres Binarium, das von einem Wimper- kranz (wenigstens teilweise) umgeben ist. Das terminale Kinarium des fiinften Gliedes ist im allgemeinen sehr breit und entspricht wahrscheinlich einem permanenten Binarium, ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 117 ist aber wie alle anderen sekimdären Rinarien am Rande un- behaart. Es ist in der Mitte mit einem kleinen, ovalen stärker chitinizierten Haarplättchen versehen. Die Form, Grösse und Stellung variiert ziemlich stark bei verschiedenen Indi- vi duen. Die zwei distalen Glieder sind fein querrunzelig und trägen mehr öder weniger deutliche träns versale vStift- reihen. Der Processus terminalis endet mit 5 geraden Borst- chen. ^^^m^ms^^^^^^^^Qy^ Fig. 55. Petnphigus hursarius L. Fundatrigenia: I Flihler, a von o ben, b von unten, c — d f. minor, II a — b Tarsus I und III. Der Riissel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin (öder iiber das zweite Hiiftpaar hinaus). Das dritte Glied ist Avenigstens ^/s länger als das zweite, fast gleich breit, mit fast paralellen Seiten, am Enae plötzlich stark verschmälert. Stiftreihen am dritten Gliede sind nicht vorhanden. Die Flligel. Die Pterostigma nur wenig ausgezogen, am Ende schräg abgerundet. Der Sector radii am Ausgangpunkte schwach gekriimmt, dann fast gerade, ragt nicht iiber die Fliigelspitze hinaus. Der proxima;le Teil der geraden Media I verwischt. Die Media III und der Cubitus stark divergierend, an der Basis mehr öder weniger deutlich zusammenstossend. Die Media II an der Spitze deutlich gekriimmt. Die Hinter- 118 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. fliigel mit der Media I und II fast von einem Punkte vor der Mitte der Radialrippe herausspringend. Riickenröhren fehlen vollständig. Die Beine sind ziemlich läng. Die Tibien an der Spitze mit kurzen, groben Borsten besetzt. Unten und an den Tarsen mit kurzen, feinen Haaren reichlich ]>ekleidet. Stift- reihen an den Tarsen sehr undeutlich. Die Hintertibien gind ca. 17-mal so läng wie an der Spitze breit und fast 4-mal so läng wie der Tarsus. Masse. Körperlänge 1'72 — 2* 13 mm, Breit e ca. O* 75 mm. Totallänge der Antennen 0-65— 0-68 mm.; Länge des Gliedes III 018-^0-206, IV 0076^0094, V 0103-^012, VI 0163— 0*18 mm. Länge des Riissels 0-396 — .0-465 mm.; die des Vorderfliigels 2-5—2-62; die des Hinterfliigels 1-724-^1-896 mm. Länge der Tibia I 0-5-^0-534, II 0-48-^0534, III 0-602—0-724, die das Tarsus 10-137—0-155,110-137—0155, IIlO-155-^0-172mm. f. minor. Zusammen mit den oben beschriebenen typischen Indi- viduen traf ich im September eine Menge Exemplare, die sich durch ihre geringere Grösse auszeichneten. Das dritte Fiihlerglied hat 7 — 8 sekundäre Rinarien, sehr selten 9 — ^10; das vierte Glied hat drei und das fiinfte 2 — 4. Betreffs des sechsten Gliedes, so habe ich Exemplare gesehen, die sekundäre Rinarien ganz entbehrten. Andere hatten bis zu 5. Die sekundären Rinarien scheinen immer schmal zu sein. Kör- perlänge r06 — 1-3, Breite ca. 0-375. Totallänge der Anten- nen 0*551 — ^0'62 mm. Länge der Fiihlerglieder : III 0-155 — 0-163, IV 0-068—0-076, V 0094— 0111, VI 0155 mm. Länge der Vorderf liigel : 1-72 — 1-89 mm. Länge der Hinter- fliigel: 1-12— l-29mm. Das Abdomen dieser kleineren Individuen enthält nur 2 — 3 Embryonen. Bei gleichzeitig gefundenen grösseren Weibchen sind die Embryonen ca. 20. Yirgogeniii. Farbe. Weisslich gelb, am Hinterende mit einem schnee- weissen Wachsbiischel versehen. Der Kopf zum grössten ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 119 Teil, die Fiihler, Mundteile, Beine und Analteile mehr öder weniger schwärzlich oder schwärzlich braun. Der Bauch ist bisweilen fast rein schwefelgelb. Morphologische Merkmale. Der länge ovale Körper wird vorn und hinten verjiingt. Der Kopf ist ca. doppelt so breit wie läng, zwischen den Antennen ca. 3-mal so breit wie das -erste Glied. Das glatte Integument ist spärlich mit kurzen und feinen Haaren besetzt. ^ Die Wachsdriisenplatten sind wie bei Fundatrix geordnet. Die marginalen Plätten sind kleiner als die iibri- gen. Im allgemeinen scheint jede Platte ein aufrechtes Haar zu trägen. Kopf ohne Plätten. Fig. 56. Pemphigus hursarius L. Virgogenia a — b Flihier, c Tarsus III. Die Antennen. Bei im Spätsommer angetroffenen In- dividuen Avaren die Antennen ö-gliedrig und reichten ungefähr iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied ist nur wenig länger als breit, etwas kiirzer als das zweite. Das dritte Glied ist kaum doppelt so läng, das vierte wenig kiirzer als das zweite und das fiinfte ungefähr so läng oder etwas länger als das dritte mit dem kurzen Processus terminalis. Die Behaarung ist sehr spärlich; die Glieder III — V mit zahlreichen, mehr oder weniger deutlichen Stiftreihen besetzt, die mehr oder weniger transversal geordnet sind. Der Processus terminalis mit fiinf geraden, kurzen Endborstchen besetzt. Die Glieder IV und V mit je einem permanenten Rinarium versehen. Bei hibernierenden Exemplaren sind die Fiihlerglieder im allgemeinen sechs. Das neue Glied entsteht durch Zwei- teilung des dritten. Die Glieder III und IV sind zusammen 120 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. SO läng wie das sechste und das dritte ist oft beträchtlick länger als das vierte, bisweilen aber kiirzer. Der Riissel ragt ungefähr bis zum zvveiten Hiiftpaar. Das dritte Glied ist so läng wie öder etwas länger als das zweite, sehr langsam nach der Spitze hin verschmälert. Riickenröhren fehlen vollständig. Die Beine sind ziemlich läng. Die Hintertibien ca. 13- mal so läng wie am Ende breit und gut 4-mal so läng wie die Tarsen, die fast gerade sind. Die Glieder sebr spärlich behaart. Die Spitze der Tibien mit einigen kurzen Stacheln besetzt. Masse. 5-gliedrige Antennen 6-gliedrige Antennen Körperlänge 1-8- -1-9 mm. 2-2- -2-4 mm. Breite 11- -1-2 » 1-3- -1-45 » Totallänge der Antennen 0-37- -0-44 » 0-51- -0-56 » Länge des dritten Gliedes 0-080- -0-112 » 0051- -0-12 » » » vierten » 0-043- -0-059 » 0-051- -0076 » fiinften » 0-128- -0145 » 0-068- -0-086 » sechsten » — — 0-155- -0-175 » » des Riissels: 0-327- -0-379 » 0-379- -0-437 » » der Tibia I: 0-249- -0-293 » 0-310- -0-362 » » » » II: 0-249- -0-293 » 0-310- -0-362 » » » » III: 0-379- -0-465 » 0-448- -0-517 » » des Tar sus I: 0094- -0-103 » 0103- -0-120 » >> » » II: 0094- -0-103 » 0-103- -0-120 » » » » III: 0-120- -0-137 » 0-137- -0-155 » Sexupara. Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen grössenteils schwarzbraun. Die Beine sind jedoch ausser den Spitzen der Schenkel heller gefärbt. Das Abdomen ist graugriin, an soeben entwickelten Exemplaren orangegelb. Morphologische Merkmale. Am Scheitel hinten an der Mitte eine seichte Vertiefung; Stirn zwischen den Antennen ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Integu- ment scheint nur an den Analteilen fein behaart zu sein. Stiftreihen an den Analteilen sehr undeutlich. Wachsdriisenplatten am Kopfe nicht vorhanden. Am Pro thorax sind zwei Paar spinaler und kleiner Plätten. Der Mesothorax hat hinten zwischen den Mesothoracalloben ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 121 zwei sehr kleine ovale Plätten. Die abdominalen Plätten sind schwer zu sehen. Die vorderen und hinteren Plätten sind am grössten. Pleurale und marginale Plätten scheinen stark reduziert zu sein. Diejenigen des Tergites VII sind zu einer grossen, transversalen Platte vereinigt. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen bis zuni dritten Hiiftpaar hin. Das erste, zylindrische Glied ist etwas länger als breit und etwas kiirzer als das zwei te. Das dritte Glied ist ungefähr Va öder doppelt so läng wie das vierte, das im allgemeinen so läng Avie das fiinfte ist. Das Glied VI ist wenigstens Va länger als das vorige. Die Glieder IV und V sind niehr öder weniger kolbenförmig. Das dritte Glied hat vorn nahe an der Basis einen kurzen Zahn. Unten ist es mit ca. 6. transversalen sekundären Rinarien versehen. Das- Fig. 57. Pemphigus bursarius L. Virgogenia. a— b Antennen von oben und unten c Tarsus III. vierte, fein qiierrunzelige Glied hat nur drei. Die beiden dis t alen Glieder mit je einem permanenten Rinarium, fein querrunzelig und mit dichtgestellten, transversalen Stift- reihen versehen. Die permanenten Rinarien mit Haarkranz umgeben, die sekundären am Rande glatt. Der Processus terminalis am Ende mit 5 kurzen Borsten besetzt. Der Riissel ragt äber das zweite Huftpaar hinaus. Das zweite Ghed ist ein wenig kiirzer als das dritte fast paralellseitige GHed. Stiftreihen am Glied III undeutlich. Die Fliigel. Die Pterostigma ist ein wenig ausgezogen^ ziemKch dunkel gefärbt, am Hinterrand schwach gerundet. Der Sector radii anfangs schwach gebogen, dann fast gerade, ragt nicht iiber die Fliigelspitze hinaus. Das proximale Drittel der geraden Media I verwischt. Die Media II und der 122 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Cubitus an der Basis wenig getrennt, stark divergierend, an den Spitzen etwas gekriimmt. Die Hinterfliigel ganz wie bei den Fundatrigenien gebaut. Hafthaken drei. Riickenröhren fehlen vollständig. Die Bei ne sind ziemlich läng. Die Hintertibien 15-mal so läng wie an der Spitze breit und 4-mal so läng wie die Tarsen. Die distalen Glieder sind ziemlich reichlich mit in mehr öder weniger distinkten Längsreihen geordneten Haaren besetzt, die an der Spitze der Tibien fast stachelförmig sind. Die Tarsen sind sehr schwach gekriimmt. 3Iasse. Körperlänge r6— ^2, Breite 0-68— 0-86 mm. — Totallänge der Antennen 0"7--0*793 mm.; Länge des Gliedes III 018-.0-206, IV 0103—0128, V 0103-.0120, VI 0164 — 0-206 mm. Länge der Vorderfliigel 2*4 — 2*9; die der Hin- terfliigel 1-7— 1-9 mm. Länge der Tibia I 0-517— 0'586, II 0-517— 0-586, III 0-724—0-827; die des Tarsus I 0-137—0145, II 0-137-^0-145, III 0172— ^-197 mm. Sexuales. SDa Sexales von dieser Art zusammen mit solchen von Thecabius affinis gefunden worden sind und ich dieselben leider jetzt nicht unterscheiden känn, muss ich eine Beschreibung bis auf wei teres aufschieben. JBiologie. Diese Art traf ich zmn erstenmal auf dem Experimentalfelde bei Stockholm am 11. Juli 1904 an. Sie kam auf zwei Pappeln (Populus berolinensis ) in einer unge- heuer grossen Zahl vor. Der eine Baum war ca. 12 m hoch, der andere bedeutend kleiner und jiinger. Auf dem älteren Baum waren die Gallen soweit man sehen konnte, uberall sehr häufig, auf einzelnen Zweigen war jeder Blattstiel durch 1—3 Gallen deformiert. Einzelne Gallen sassen auf der Mittrippe der Blattfläche. Die Gallen, die unter die Beutelgallen zu rubrizieren sind, sitzen im allgemein auf der Ventralseite und ungefähr an der Mitte des Blattstiels. Zur Zeit des Fundes konnte man alle Grössen und eine grosse Menge Variationen beobachten. Eine normale, ausgewachsene G alle wird ca. 20 mm läng, ist seitwärts ein wenig zusammengedriickt und an der Spitze mit einer transversalen Offnung versehen, die anfänglich ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 123 durch zwei auf einander gelegten Lippen geschlossen ist. Die griine Farbe geht an der Sonnenseite in schön dunkelrot iiber. Alle Gallen hatten an den Seiten länge ovale bis strie- menartige weisse Flecken. Ini allgemeinen hatte jeder Blattstiel nur eine Galle, aber sehr oft traf man 2—3 zusammen an. Dann wachsen diese oft sehr intim zusammen und wenn sie nicht in einer Fig. 58. Pemphigus hursarius L. Verschie,dene Gallen in nat. Grösse. geraden Linie ausgebildet sind, werden die Gallenkomplexe mehr öder weniger stark gedreht. Einzelne gedrehte Gallen konnte man auch beobachten. Ich biide hier (Fig. 58—59) zwei Gallen ab, die eine schraubenförmige Drehung des Blattstiels verursacht haben. Oft stehen die Gallen von dem Blattstiele gerade aus, aber man traf auch schräg birnenförmige Gallen an, die mit der von Lichtenstein veröffenthchten Abbildung der Galle des P. pyriformis iibereinstimmten. 124 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Stellenweise waren auch Gallen auf der Blattscheibe vorhanden Diese waren von dem Typus der P. marsupialis-Galle Lich- tenstein's gebaut und enthielten wie alle anderen Gallen auf diesen Brämen P. bursarius-JuäiUse. Am 11. Juli 1904 enthielten die grösseren Gailen ausser der Fundatrix Individuen in allén Entwicklungsstadien bis ge- fliigelten Fundatri genien. Die letzten aber noch in geringer Zahl. Am 21. September untersuchte ich abermals die Gallen. Sie enthielten jetzt in iiberwiegender Zahl geflligelte Funda- trigenien. Die Gallen waren aber noch nicht allgemein geöffnet. Die gefliigel- ten Weibchen waren teils gross mit ca. 20 Embryonen, teils auffallend klein mit nur ca. 3 Embryonen versehen» Leider hatte ich keine Gelegenheit, spä- ter in jenem Herbst Gallen zu unter- suchen, aber ich nehme an, dass die Tiere erst im Oktober die Bäume verliessen. Im März 1905 traf ich am Boden unter den Bäumen Gallen, die grosse Menge toter Tiere enthielten. Weder in diesen safius L. ^Eme*^Abnor- fallen noch untcr der Rinde dieser öder me, gedrehte Galie in anderer Pappcln konnte ich Eier öder nat. Gr. ^-^ -i- •• r- j bpuren von Lausen imden. Seitdem habe ich nur einmal Gelegenheit gehabt. Gal- len dieser Form zu sehen und zwar im Sommer 1908 bei Släf- ringe in Östergötland. Es war Ende August, aber da waren die Gallen vollkommen leer. Die Fundatrigenien hatten also hier die Gallen schon verlassen. Nach den Beobachtungen Mordwilko's (1. c. p. 774 — 777) ist es jetzt sehr wahrscheinlich, dass P. lactucarius Pass. in den Entwicklungszyklus dieser Art einzuordnen ist. P. lactucarius Pass. ist in der Gegend von Stockholm sehr allgemein auf Wurzeln von Lampsana cornmunis, Salat und anderen Pflanzen. Anfang August habe ich die ersten unge- fliigelten Läuse gesehen und Ende September sind die geflii- gelten Sexuparen ziemlich allgemein. Nicht immer werden alle Individuen einer lactucarius- Kolonie im Herbst zu gefliigelten Sexupara ausgebildet. Im Winter 1904 — 1905 beobachtete ich einige Kolonien auf ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 125 Salatwurzeln. Nachdem die Sexuparen im Sept.— Okt. die Kolonien verlassen haben, sind nnr fliigellose Weibchen anzu- treffen. Diese sangen an den Wurzeln den ganzen Winter hindurch ohne sicli besonders stark zu vermehren. Im April waren die Kolonien stark dezimiert und im Mai konnte ich keine Tieie mehr finden. Man muss gestehen, dass der Entwicklungszyklus nicht leicht zu erklären ist, wenn man anniramt, dass die von mir gefundenen Formen wirklich zusamm enhörig sind. Man muss wohl denn annehmen, dass die späte Entwicklung der gefliigelten Gallentiere bei Stockholm im (Aug. — ) Okt. 1904 einen Zufall biidet en. Wenn dies der Fall ist, wird der Ent- wicklungszykel sehr einfach. Da verläuft die Entwickelung der flinf Generationen ohne Abbruch wärend eines Sommers, jedoch mit der Deviation des hiebernierenden, unterirdischen Nebenzyklus. Wenn aber die späte Entwicklung der Funda- trigenien kein Zufall war, kommt man zur Annahme eines 2-jährigen Entwicklungszyklus. Beide Möglichkeiten sind auch nicht undenkbar, obwohl die letzte nicht w^ahrschein- lich ist. Aber ehe man sich auf weitere Theorien einlässt, muss man mit Sicherheit konstatieren, dass nicht zwei ver- schiedene Arten mit ähnlichen Gallen existieren. Es ist ja möglich, dass wir eine migrierende und eine nichtmigrierende Art mit beutelförmigen Blattstielgallen haben, zwei in Bezug auf ihren Entvvicklungsz^^klus mit P. protos'pirce Licht. und P. spirothecce Pass. analoge Arten. Ist diese Annahme richtig, so scheint es mir wahrscheinlich, dass P. lactucarius öder richtiger die von mir gefundenen Yirgogenien und Sexuparen nicht mit der oben beschriebenen P. hursarius zusammengehörig sind. Schliesslich wdll ich hier erwähnen, dass ich am 25. Sep- tember 1906 gefliigelte Sexuparen von P. lactucarms auf eini- gen Pappeln bei Stockholm ange trof fen habe. Diese Sexu- paren gebaren unter die Rinde Sexuales, welche Später Eier ab- gelegten. Gleichzeitg kommen auf denselben Pappelstämmen zahlreiche Sexuparen von P. ranunculi (= Thecabius affinis) vor. Im folgenden Sommer traf ich aber auf diesen Pappeln nur Gallen von Thecabius affinis und einige Gallen von den P. filaginis-Ty]^us an. Leider waren aber die letztgenannten Gallen leer. Fundorte, Stockholm am Experimentalfelde. An den 126 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. folgenden Lokalitäten habe ich Gallen von dem P. hursarius- Typus angetroffen: Bergianischer Garten bei Stockholm,. Åtvidaberg in Östergötland und Alnarp in Schonen. Anmerk. 1. Wie unter P. horealism.\h\ hervorgehoben ist, scheint es mir deutlich dass die LiCHTENSTEiN'sche Auffas- sung beziiglich des von Linné beschriebenen P. hursarius ganz Tinrichtig ist. Diese Ansicht wird. auch von zahlreichen Aphidologen z. B. Kaltenbach, KeSsler, Passerini u. a. geteilt. Pemphigus bursarius L. muss also eine Blattstiel- gallen hervornifende Art sein. In seiner »Monograpbie des Puce rons» hat Lichten- stein (1. c. p. 29, Taf. I, Fig. 1—5) eine solche Art beschrieben, und zwar P. pyriformis Licht. Diese Art ruft aiisschliesslich beutelförmige birnenähnliche Blattstielgallen hervor und die Frage wird also laut, ob diese Art mit P. hursarius (L) mihi identisch sei. Die von Lichtenstein veröffentlichte Be- schreibung von den Fundatrigenien des P. pyriformis ist wie alle LiCHTENSTEiN'schen Beschreibungen eehr unzu- verlässig und unvollständig. Die einzigen angefuhrten Merk- male beziehen sich auf die resp. Länge der Fiihlerglieder und die Zahl der Rinarien. In folgender Tabelle känn man diese Merkmale bei P. pyriformis Licht., bursarius Licht. und bursarias mihi leicht vergleichen. Fiihler- glieder Zahl der Rinarien Länge der Glieder in mm. PempJdgus bursarius Licht. = Lichten- steini mihi Pemphigus pyriformis Licht. Pemphigus bursarius (L.) mihi P. bursa- rius Licht. P. pyrifor- mis Licht. P. bursa- rius mihi 3 4 5 6 6—7 2—3 o(-i) 0 10(15) 3(6) 4(6) 5(7) 7—10 2— 4 2— 5 0- 6 0.14 0.08 0.1 0.16 0.13 0.05 0.08 0.13 0.15—0.2 0.06—0.09 0.09—0.12 0.15—0.18 Beziighch der Rinarien ist zu bemerken, das Lichtenstein einen Fiihler abgebildet hat, der eine grössere Zahl Rinarien hat, als in dem Text angegeben ist. Dies deutet vielleicht an, dass P. pyriformis Licht. eine Mischart ist (siehe Anmerk. 2). Unter P. bursarius mihi beziehen sich in der t)bérsicht die ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 127 Ziffern nach links auf f. minor, die nach rechts auf die grössten Individuen. Anmerk. 2. Am 22. Juli 1906 traf ich bei Halle a. S. bur- sariiis-ähnliche Gallen an, die gefliigelte Weibchen enthielten. Die Gallen waren einfarbig hellgriin bis mehr öder weniger rosa- farbig, entbehrten — soweit ich mich jetzt erinnern känn — immer weisse Flecken. Reife Gallen erreichten nicht die Grösse der von mir hier in Schweden gefundenen hursarius- Gallen vind hatten auch eine mehr kugehge Form. Bei einer mikroskopischen Untersuchung der gefliigelten Weibchen zeigte es sich, dass sie sich durch den Bau der Fiihler gewisser- m assen von den gefliigelten Gallentieren des oben beschrie- benen P. hursarius unterscheiden. So z. B. sind die Fiihler- glieder durchschnittlich auffallend grösser als bei den schwe- dischen Exemplaren. Exemplare aus Stockholm Glied III :018 —O' 206 mm. IV : 0076 -0-094 » V : 0103— O- 12 » VI : 0163— O- 18 » Die gröSöten Verschiedenheiten findet man in der Zahl der Riechorgane der respekt. Glieder. In folgender Tabelle treten diese Verschiedenheiten sehr deutlich hervor. aus Halle a. S. 0-24 —0-28 mm 0103-0133 » 0142— 0171 » 019 —0-236 » 1 -s ii 2 1 iJ Untersuchte Exemplare cS ii T i 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 =3 02 =3 1 ?. 3 10 10 9-10 9—10 8—9 8—9 8—9 7—9 10 8—9 7—10 <& 1 4 3 3 3 3-4 2-3 ! 3 2 3 3 2 2—4 S| 5 i 3—5 2 3 2-3 2 2—3 3 2—3 3 3 2-5 1 6 1 3—4 3-5 4 3 2 4—6 2 1 2 2 1—6 m 3 12-13 12—13 12—13 14 13—14 11—12 12—13 13 14—15 12—15 12—15 4 6 3—5 4—5 4 4 4—5 4 4 4—5 4 3-6 •3 5 5-6 6 6-7 5 5—6 4 5 6 6 8 4—8 6 6 6 7—8 8 7—9 5 5 5—7 7—8 8 5—9 . Wie zu sehen ist, sind die Halle'schen Exemplare durch- schnittlich mit einer grösseren Zahl von sekund aren Rinarien 128 AEKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. versehen, besonders zahlreich sind diese an den beiden distalen Gliedern. Im allgemeinen ist auch das permanente Rinarium mit dem nächsten sekundären verscbmolzen. tJber die Emigration dieser Art darf ich mich nicht be- stimmt aussprechen, da ich nur wenige Gallen gefunden habe und keine näheren Untersuchnngen am Fundorte angestellt babe. Die Miindungen der in Spiritus aufgebewahrten Gallen sind aber etwas geöffnet und einige Gallen waren vollkommen leer. Vielleicht verlassen also die Tiere die Gallen im Juli — August. Es scheint mir folglich nicht unmöglich, dass wir die bei Halle gefundenen Läuse als eine von P. hursariiis ganz ver- schiedene Art betrachten miissen. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. 1841. Aphis filaginis. Boyer de Fonscolombe, Descr. des pucerons aux environs d'Aix. Ann. Soc. Ent. Fr. T. X, p. 188. 1843. Pemphigus gnaphalii Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, T. I, p. 180. ISöl. Prociphilus » Koch, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 283, Fig. 354. 1857. Pachypappa marsupialis , Koch, C L., Die Pflanzenläuse. p. 271 (a. p., Siehe »Nachtrag».) 1879. » » CouRCHET, Etude sur les galles produites par les aphidiens. Mém. de TAcad. de Montpellier. p. 48, 92; Pl. V, fig. 3, 3 a, Pl. VI, fig. 2, 7. 1863. Pemphigus filaginis. Passemni, Aphididse italicse, p. 73- 1881. » » BucKTON, Monogr. of the british Aphides. Vol. III, p. 128; Pl. CXIX, fig. 1—4. 1882. « ovato-oblongus, Kessler, Die auf Populus nigra L. und Pop- dilatata Ait. vorkommenden Aphi- den- Arten etc. Ber. d. Ver. f. Natur- kunde zu Kassel XXVIII, p- 61, Pl. IV, Fig. 1 — 16. 188G. » marsupialis Lichtenstein, Monogr. des pucerons du peup- liers. Montpellier, p. 33, Pl. II, fig. 1—3. 1900. » filaginis, Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna ita- lica, p. 99. 1906. Byrsocrypta » Schouteden. Cat. des aphides de Belgique, Mém. de la Soc. Ent. de Belg. XII, p. 198. 1906. » marsupialis, ibid., p. 199. 1907. Pemphigus ovato-oblongus, Mordwilko. Beiträge zur Biol. der Pflan- zenläuse. Biol. Zentralbl. Bd. XXVII, p. 772. Fundatrix. Farbe. Graulich griin. Kopf, Antennen und Beine schwärzlich braun. Der Pr o thorax und die Analteile sind ebenso mehr öder weniger bräunlich. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN. 129 / a. Morpkologische llerkmale. Der Körper ist eiförmig. Die Stim fast 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied und mit einer iindeutlichen Längsfurche versehen. Das Integunient ist mit auffallend deutlichen und langen Härchen bekleidet, besonders an den Analsegmenten, die auch mit deutlichen Stiftreihen besetzt sind. Die Wachsdriisenplatten. Der Kopf ent- behrt Driisenplatten. Der Prothorax hat vier, die folgenden Thoracalsegmente je sechs. Die Abdominaltergite I — II haben je sechs, das siebente Tergit aber nur vier. Die Grösse der Plätten variiert zmschen 0'086— 0*155 mm. im Diameter. Die Struktur wie bei anderen Ar- ten. Die Antennen sind 4-gliedrig und reichen höchstens bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist breiter als läng, zylindrisch undkiir- zer als das zweite Glied. Das dritte Glied ist das längste, ^\'enigstens ^/s länger als das vierte Glied. Das dritte Glied ist schwach distalwärts verdickt und das vierte Glied hat einen schwach abge- setzten Processus temiinalis. Diese beiden Glie- der haben je ein permanentes Rinarium. Die Glieder sind mit einzelnen Haaren bekJeidet, die Fig. 60. Pem- distalen sind feinrunzeHg und mit deuthchen Io^^^deFons? Stiftreihen besetzt. Fundatrix. Der Russel. Das dritte Glied ist ungefähr Fuhier und fe Fuss III. SO läng wie das zweite, unbedeutend breiter und naeh der Spitze hin schwach verschm alert. Stiftreihen nicht vorhanden. Riickenröhren fehlen. Die Beine sind ziemlich kurz und kraftig gebaut. Die Hintertibien sind ca. 8-mal so läng wie an der Spitze treit und ca. 3-mal so läng w4e die Tarsen. Das zweite Tarsenglied ist schwach gebogen. Stiftreihen befinden sich an der Unter- seite der Gheder und an den Hliften. Sie sind am ersten Bein- paar am besten entwickelt. Masse. Körperlänge 2-4— 2' 8 mm., Breit e r63— lOmm. — Totallänge der Antennen 0'396— 0437 mm; Länge des Gliedes III 0172~0189mm, IV 0112— 0128mm; Länge des Riissels 0-255-.0-275 mm. Arhiv för zoologi. Band. 5. — Länge der Tibia T 0-275— 0-31, X:o 14. Ö 130 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N/O 14, II 0-31--0-34, III 0-448— 0-534; die des Tarsus I 0-120, II 0120, III 0137 mm. Fig. 61. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. Fundatrigenia. 1. Flihler. 2. Kopf mit Rlissel, 2. Tarsus III, 4. Fliigel. Fundatrigenia. Farhe. KojDf imd Thorax grösstenteils schwarzbraun. Fiibler schw^ärzlich, Beine dunkelbraun. Das Abdomen ist graulich griin, schwacb weissbestäubt, mit dunklerem Riicken imd bräimlichen Anal teilen. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 131 Morphologische Merhnale. Der Kopf hat eine feine Längs- furche iiber dem Scheitel; Stirn zAvischen den Antennen ca. 3-mal so breit wie das erste Flihlerglied. Das glatte Inte- giiment ist mit ziemlich langen und feinen Haaren spärlich besetzt. Die Analteile sind mit deutlichen, dichtgestellten Stiftreihen besetzt. Die Wachsdriisenplatten fehien an Kopf und Thorax, sind aber am Hinterkörper zahlreich. Typisch sind sechs Längsreihen an den Tergiten I— VI vorhanden. Das achte Tergit hat nur eine Platte. Die Drusenplatten sind aber oft mit einander mehr öder weniger verwachsen. So z. B. hat ein Indi- viduum die Driisenplatten folgenderweise verteilt: Tergit I und II je vier Plätten, von welchendas mittlerePaar oftzuvier Plätten zerteilt ist. Die Mittelplatten sind schmal und trans- versal gestreckt; die Tergite III— VI haben mehr öder weniger querovale Plätten; Tergit IV— V je 5 Plätten, von welchen die mittlere Platte die zwei spinalen Plätten repräsentiert. Bei einem anderen Exemplar waren die spinalen Plätten an den Tergiten III— VII voUständig .mit einander zusammenge- wachsen. Der grösste Diameter variiert zwischen 0'017 und 0*155 mm. Die Antennen sind 6-ghedrig und rågen bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste GUed ist breiter als läng, kiirzer als das zweite, distalwärts gerundete und erAveiterte Glied. Das dritte Glied ist gerade, zylindrisch, reichlich doppelt so läng wie das vierte Ghed. Das vierte und flinfte GUed sind unge- fähr gleich läng und ein wenig kiirzer als das sechste, das einen sehr kurzen Processus terminaHs hat. Die GHeder sind nur mit einzelnen kurzen Haaren besetzt; Processus terminalis hat 5 kurze Borsten. Das dritte Ghed hat unten 14 — 17 sekun- däre Einarien, das vierte 4—7, das fiinfte 4—7 und das sechste 4—6. Ausserdem haben die Gheder V und VI je ein perma- nentes Rinarium, von welchen das des Ghedes VI mit einem Haarkranz umgegeben ist. Das sechste Ghed ist am Ende deuthch querrunzehg und mit Stiftreihen dicht besetzt. Der Riissel ragt ausgestreckt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das dritte Ghed ist ein wenig länger als das zweite, ziemlich stark distalwärts verjiingt. Stiftreihen deut- lich, aber vereinzelt. Die Fliigel. Die Pterostigma ist mässig ausgezogen, schräg aber gerade abgeschnitten, am Hinterrand am dunkelsten 132 ARKIV rÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:o 14. gefärbt. Der Seotorradiiist schwach('^-förmig) gekriimmt. Die Media I im proximalen Drittel mehr öder weniger verwischt gerade. Die an der Basis fast zusammenHtossenden »Schräg- rippen» (Media II + Cubitus) divergieren ziemlich stark und sind am Ende schwach gebogen. Die Media I imd II der Hinterfliigel entspringen fast in einem Punkte vor der Mitte der Radialrippe. Hafthaken 3. Riickenröhren vorhanden, aber zu kleinen Poren redu- ziert. Die Beine sind ziemlich läng. DieHintertibienca. 15—16 mal länger als am Ende breit imd ca. 4 mal so läng wie die Tarsen. Alle Glieder sind besonders distalwärts mit kurzen und kräftigen Haaren bekleidet. Die Tarsen sind schwach gekriimmt und wenigstens unten mit deutlichen Stiftreihen besetzt. Masse.'^ Körperlänge 189- 25 mm, Breite 0-86— 1-03 mm. Totallänge der Antennen 0-86— 0'94 mm; Länge des Gliedes III 0-29~0-34, IV 012-0-155, V 0137-0155, VI 0-155--0189 mm. — Länge des Riissels 0-32— 039 mm; die des Vorderflligels 31— 32 mm; die des Hinterfliigels 206 — 2-3 mm. — Länge der Tibia I 0-586-0-62, II 0-586-0-62, III 0-793 — 0-844mm;diedesTarsusI 0155—0172, II 0155 — 0172, III 0189—0195 mm. Virgogenia. Farbe. GrauUch griin. Kopf, Flihler, Russel und Beine sind mehr öder weniger braunschwarz. Die Analteile sind auch etwas geschwärzt. Morphologische Merkmale. Körper oval, nach vorn ver- schm alert. Der Kopf is t fast doppelt so breit wie läng. Der Stirn ist zwischen den Antennen reichhch 2 mal so breit wie das erste Fiihlerglied und hat eine feine longitudinale Furche. Das glatte Integument ist mit einzelnen feinen und kurzen Haaren besetzt. Die Wachsdriisenplatten dieser Form weichen in Be- zug auf Zahl und Lokalizierung beträchtlich von anderen Pemphigus-Arten ab. Kopf und Thorax entbebren jeghcher Plätten. An jedem der Abdominaltergite III-VI befinden * Nach 10 Exemplaren. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 133 sicli aber vier Plätten, von welchen die lateralen am grössten sind und wahrscheinlich die zusammengeschmolzenen margi- nalen und pleiiralen Plätten repräsentieren. Das siebente Ab- dominalsegment hat nur zwei grosse querovale Plätten. Jede Platte hat normal ein bis zwei aufrechtstehende Härchen. Die Antennen sind 5-gliedrig,^ ziemlich kurz, rågen kaum iiber das zweite Hiiftpaar hinaus. Das erste zylindrische 'R ]i Fig. 62. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. Virgogenia. a. Anordnung der abdominalen Wachsdriisenplatten, b Englieder des Riissels, c Fiihler, d Tibia und Tarsus III. Glied ist fast so läng wie breit und etv/as kurzer als das zweite distalwärts erweiterte und abgerundete Glied. Das dritte Glied ist zylindrisch, kaum 2 mal so läng wie das zweite öder das vierte Glied, die unter sicli gleichlang sind. Das vierte Glied ist distalwärts ziemlich stark erweitert. Das fiinfte Glied ist ungefähr so läng wie das dritte und endet mit einem sehr kurzen Processus terminalis. Die drei distalen Glieder sind mit schräg öder bogenförmig gestellten Stiftreihen dicht besetzt, so dass das Integument eine fast netzförmige Struktur ^ Es kommen aueh ungefliigelte, vivipare Weibchen mit 6-gliedrigen Antennen vor. Ob dies Virgogenien öder Jungfoi-men der Sexuparen sind öder nicht, habe ich nicht mit Sicherheit konstatieren können. Die Masse der Glieder sind: III 0*09, IV 0-051, V 0068, VI 0 08 mm. Totallänge: 0-39 mm. 134 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. zeigt. Einzelne kurze Ha are sind vorhanden öder solche fehlen auch vollständig. Die zwei distalen Glieder mit je einem permanenten Rinarium. Der R xis sel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das zweite Glied ist ein wenig breiter aber auffallend ktirzer als das dritte, das mehr als doppelt so läng wie breit ist. Riickenröhren fehlen vollständig. Dio Analteile sind spärlich mit Härchen, aber reichlich mit Stiftreihen besetzt. Die Be ine sind kurz und kraftig. Die Tibia III reichlich 6 mal so läng wie am Ende breit imd ca. 3 mal so läng wie der Tar sus. Das glatte Integument ist sehr spärlich behaarb. Unten an den Tibien und Tarsen sind die Haare in mehr öder weniger deutliche Längsreihen geordnet und an der distalen Hälfte der Tibien sind die Haare in deutliche kurze Stacheln umgewandelt. Die zwei schwach gekriimmten Krallen sind ungefähr halb so läng wie der Tarsus. Masse. Körperlänge 2— 215 mm. Breite 1*2 mm. To- tallänge der Antennen 0-4— 0-448mm; Länge des Gliedes III O- 103— Cl- 12, IV 0-58, V OTll— 0T2mm. — Länge des Riissels 0-344— 0-413 mm. -.Länge der Tibia I 0-223-0258, II 0223 -0-275, III 0-362— 0-448 mm; die des Tarsus I 0-076—0-086, II 0-086—0-094, III 0-103— 0-12 mm. Sexupara. Farbe. Kopf und Thorax schwarzbraun. Fiihler graulich schwarz, heller an der Basis der Glieder. Die Beine sind dun- kelbraun und das Abdomen griin mit dunklerem Riicken. Morvhologische Merhmale. Der Kopf ist ein wenig schmä- ler als das Pronotum , und hat einen schwach konvexen Scheitel mit deutlicher Mittfurche. Zwischen den Antennen ist der Stirn fast 2-mal so breit wie das erste Fiihlerghed. Das Integument ist mit einzelnen kurzen und äusserst f einen Härchen, am Hinterende auch mit dichtgestellten Stiftreihen besetzt. Die Wachsdriisenplatten sind zahlreicher als bei den Virgogenien. Sie sind an den Abdominaltergiten I — VI vor- handen, vier auf jedem Tergite. Das siebente Tergit hat nur | eine grosse transversale Platte. tJberhaupt sind die Plätten' ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN. 135 sehr klein und of t stark queroval. An Zahl und Form können sie ziemlich stark variieren. Kopf und Thorax scheinen jegiicher Wachsdriisen zu entbehren. Dic Antennen ?ind 6-gliedrig und reichen fast bis zum dritten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist kurz zylindrisch, etwas kiirzer als das zweite Glied, das nach der Spitze hin schwach erweitert ist. Das dritte Glied, das gewöhnlich etwas mehr als doppelt so läng wie das vierte ist, ist zylindrisch, of t schwach nachunten gebogen. Das vierte Glied ist gewöhn- lich so läng öder bisweilen ein wenig länger als das fiinfte und etwas kiirzer als das sechste, das ungefähr V4 länger als das fiinfte ist. Das dritte Glied ist vorn nahe an der Basis mit Fig. 63. Pemphigus filaginis Boy. de Fonsc. Sexupara. a Fliigel, b Fiihler, c Tarsus III. einem kleinen, deutlichen Zahn versehen. Unten hat dieses Glied 7—9 glattgerandete sekundäre Rinarien, das vierte aber nur 2 (selten 4). Die zwei folgenden Glieder haben je ein permanentes Rinarium, das von einem feinen und kurzen Haarkranz umgeben ist. Die Glieder sind cäusserst spärhch mit kurzen Haaren besetzt. Die beiden distalen zeichnen sich auch durch dichtgestellte, transversale Stiftreihen aus. Der Processus terminahs ist kurz und mit kurzen und geraden Borsten versehen. Der Riissel ragt kaum bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das zweite Ghed ist unbedeutend breiter und nur ein wenig kiirzer als das dritte. Es sind keine Stiftreihen vorhanden. 136 ARK]V FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14, Die Fl lig el mit einer Pterostigma, die nur wenig aus- gezogen, distalwärts schräg und gerade abgescbnitten ist. Der Sector radii ist anfangs schwach gekriimmt, dann gerade. Die Media I ist im proximalen Drittel vervvischt. Die Media II und der Cubitus an der Basis kaum getrennt, ziemlich schAvach divergierend, am Ende etwas gegen einander gekriimmt. Die Media I und II der Hinterfliigel entspringen von einem Punkte vor der Mitte der Subcostalrippe. Hafthaken 3. Riickenröhren fehlen vollständig. Die Beine sind läng und schmal. Die Tibien III sind ca. 14*5 mal so läng als die Breite der cbarakteristisch aufge- schwollene Spitze ausmacbt und ca. 4" 5 mal so läng wie die Tarsen. Alle Glieder sind ziemlich reichlich mit Haaren besetzt, die am Ende der Tibien mehr öder weniger borsten- förmig werden; einige sind fast stachelförmig. Stiftreihen kommen an den Tarsen, bisweilen auch an der Spitze der Tibien vor. Das zweite Tarsalglied fast gerade. Masse. Körperlänge 11 — 2" 24 mm. Breite O" 55— O' 95 mm. Totallänge der Antennen 0'603 — 0'758mm; Länge des Gliedes III 0'r72— 0-241, IV 0094—0120, V 0094—0120, VI 0-155. Länge des Riissels: 0-396 — ^0-44 mm; die des Vorderfliigels 2*41 — 3*17, die des Hinterfliigels 1-8 — 2*24 mm. Länge der Tibia I 0-5— 0586, II 0-5—0-603, III 0-724-0'82; die des Tarsus I 012-0137, 110-12-0137, III 0155— 0163 mm. JBiologie, Dank den Untersuchungen des ausgezeich- neten, russischen Aphidenforschers A. Mordwilko^ ist die Zusammengehörigkeit zwischen Pemphigus ovafo-ohlongus Kessl. und P. jilaginis BoY de Fonsc. bewiesen worden. Selbst habe ich durcli Zuchtversuche konstatieren gelungen, dass seine Entdeckung ganz richtig ist. Der Entwicklungszyklus dieser Art hat also folgenden Verlauf. Auf Popuhis nigra, pyramidalis öder canadensis entstehen nach Beizung der Stammiitterchen Gallen, die auf der Mittelrippe des Blattes sitzen. Die G alle besteht aus einer blasenförmigen, o valen öder elliptischen Ausstiilpung an der Oberseite der Blattfläche. Im allgemeinen wird eine solche Galle ungefähr 1 cm läng und 5—7 mm breit, aber bisweilen sind die Gallen bedeutend länger. Die Aussen- fläche der Galle ist vollkommen glatt und glänzend, griin öder ^ Vergl. Beitr. zur Biol. der Pflanzenläuse in Biol. Zentralblatt Bd. XXVII, 1907, p. 772. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 137 ^ gelb, ^ewöhnlich mit einem intensiv roten Anstriche an der Sonnenseite. Etwa den 1. Juli sind die Fundatrigenien bereit die Gallen z\i verlassen. Die friihesten Fundatrigenien beobachtete ich am 17. Juni, die spätesten am 9. August. Im letzteren Falle fand icli nur eine einzige Galle bewohnt. Nach dem Verlassen der Gallen suchen die Läuse Gnaj)ha- lium uliginosum öder Filago ininima auf. Auf der letzt- genannten Pflanze habe ich diese Art jedocli niemals gesehen. Ganz geAviss können hierbei die Tiere länge Strecken fliegen. So z. B. fand ich im Sommer 1908 eine Pappel (mit Sicherheit die einzige in dieser Gegend) bei Släfringe, nicht weit von Åtvidaberg in Östergötland mit zahlreichen Gallen besetzt. An- fang August traf ich die Sexu- paren auf Gnaphalium uligino- sum mindestens 1 lan. davon. Das dazwischenliegende Terrain war of fen und von Nadel-, Eichen- öder Birchenwäldern umgeben. An einer anderen Lokalität, Ändtorpet am klei- nen See Virken in Östergötland, waren zu derselben Zeit Läuse auf Gna^pJialium uliginosmn äusserst allgemein. Rings um den Fundort breiteten sich tiefe Wälder von Nadelhölzern, Eichen öder Espen aus. Ich ^.^ ^^ PempUgus fUaginis Boy. glaube nicht, dass eine Pap- de Fonsc. Eine grosse Galle; imten pel innerhalb mehrerer Kilo- eine durcl^gesclmi^^^^^^^ metern anzutreffen ist. Und in Stockholm a.uf dem Experimentalfelde waren im Sommer 1908 auch Läuse auf Gnaphaliufn zu finden. Denselben Sommer hatte ich doch miihelos diese Art auf Pappeln gesucht. Etwa den 15. September sind die Sexuparen in voller Ent- wicklung und fliegen jetzt nach den Pappeln zuriick, um Sexuales zu gebären. Auf Gnavhalium entstehen keine Deformationen, höchstens tritt eine Verkiimmerung der Pflanze ein, aber befaliene Pflanzen welken sehr leicht. Fundorte, Stockholm, in den Jahren 1905 und 1900 sehr allgemein. v Östergötland bei Åtvidaberg, Lund in Schonen. 138 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 14. Anmerkung. Im Sommer 1906 traf ich in Halle a. S. auf Pappeln in den Parkanlagen der Stadt zahlreiche Gallen, die den oben beschriebenen Gallen sehr ähnelten. Sie Avaren aber zumeist länger, nicht selten 2 — 3 cm. läng iind zeigten eine stark runzelige Aussenfläche. Ob diese Gallen wirklich von der oben beschriebenen Art herriihren, öder nicht, känn ich nicht mit Sicherheit behaupten. Ich besitze nämlich nur ein sehr kleines Material gefliigelter Fundatrigenien. In Beziig anf die Antennen zeigen aber diese Tiere, dass die sekundären Rinarien durchschnittlich weniger sind. Das dritte Glied hat nnr 9—11, das vierte 3 — 4, das fiinfte 1—3 (selten 4 öder 5) und das sechste gewöhnlicb 3 (2—4). Die Masse der Antennen zeigen dagegen kaum einen iTnterschied. Die Totallänge der Antennen war 0"81— 0'92 mm. Das dritte Glied misst 0-24 ^0*31, das vierte 0-114— 0-152, das liinfte 0.114—0.157 und das sechste 0.152— 0.19 mm. Die Entwicklungszeit der Fundatrigenien scheint mir auch etwas verschieden zu sein. Ich sammelte die Gallen am 22. Juli und sie enthielten da nur wenige geflligelte Tiere. Ich vermute, dass diese Generation des P. filaginis sich in Sachsen etwas friiher entwickelt, da sie ca. 100 Meilen nörd- licher schon Anf ang Juli in voller Entwicklung is t. Möglicherweise sind jedoch die oben angefiihrten Ver- schiedenheiten von ganz zufälliger Art. Vergl. P. picece Hart. Pemphigus piceae Htg. 1857. Rhizomaria piceae Hartig, Verhandl. d. Hils-Solling-Forstvereins, Jahrg. 1856, p. 52—57. 1905. » » Jacobi, Die Fichtenwurzellaus {Rhizomaria picece). Tharander Forstliches Jahrbuch. 55 Bd., H. 3, p. 177—197, Taf. II. Tirgogenia. Farhe. Sneeweiss mit bräunlichen Beinen, Fiihlern und Kopf. Morphologische Merkmale. Kopf ohne deutliche Längs- furche. Das Integument äusserst spärlich mit sehr f einen Härchen besetzt. Die Wachsdr usenplatten. Kopf und Thorax ohne Plätten. Auf dem 3. bis 6. Abdominaltergit sind die Driisen- ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 139 plätten zn je vieren vertreten, auf dem 7. Abdominaltergite befinden sich nur zwei. Die Plätten zeichnen sich durch ihre Grösse ans. Die grossen Poren sind ziemlich gleichgross. Fast jcde Platte trägt ein ziemlich långes Härchen. Die Antennen sind 5-gliedrig, rågen gut bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist ungefähi so läng wie breit; das zweite Glied wenigstens To mal so läng wie das erste, am Ende erweitert und abgerundet. Das dritte Glied ist doppelt so läng wie das vierte, das deutlich kiirzer als das zweite ist. Das fiinfte Glied scheint immer etvvas länger als das dritte zu sein und endigt mit einem gut ab- geschniirten Processus ter- minalis mit 5 Endborsten. Die drei distalen Glieder sind mit feinen Stittreihen besetzt und alle Glieder mit einzelnen, sehr feinen Härchen versehen. Die GKeder IV und V mit je einem Rinariimi versehen. Der Riissel wie bei der entsprechenden Gene- ration von P. jilaginis gebaut, ragt völlig ausge- streckt weit hinter das dritte Hiiftpaar hinaus. Rlickenröhren feh- len vollständig. Die Beine sind ziemlich läng. Die Hintertibien ca. 10- mal so läng wie am Ende breit, kaum 3-mal so läng wie die Tarsen. Die feinen Haare sind untér an den Tarsen und Ti- bien in Längsreihen geordnet. Am Ende der Tibien sind die Haare stachelförmig umgCAvandelt. Hasse. Körperlänge ca. 19 mm, Breite ca. 1 mm. To- tallänge der Antennen 057 mm; Länge des Gliedes I 0'057, II 0095, III 0133, IV 0076, V 017-0195 mm. -^ Länge des Riissels, ausgestreckt, ca. 0'76mm. — -Länge der Tibia I 0*399, II 0-437, III Oo7 mm; die des Tarsus I 0152, II 0152, III 0-209 mm. Fig. 65. nia. { Pemphigus picece Htg. Virgoge- Driisenplatte von Abdomen, b Fiihler, c Fuss III. 140 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND O. N:0 14. Sexupara. Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen mehr öder we- niger schwärzlich brann. Abdomen hell gelblich — griinlich. Morpliologische Merlmiale. Kopf zwischen den Antennen kaum doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Inte- gnment mit äusserst feinen Haaren spärlicli besetzt. Die Wachsdriisenplatten. Kopf ohne Drlisenpiatten. Am Thorax ist wenigstens hinten am Metanotmn ein Paar vorhanden. Beziiglich der Abdominalplatten, so sind die Marginale auf den Tergiten I — VII gut ausgebildet. t^brige Plätten sind gev/iss an Zahl nnd Grösse stark reduziert. "^Zu- folge geringen und schlechten Untersiichungsmaterials habe ich die Plattenzahl nicht genau konstatieren können. Die Antennen sind 6-ghedrig und reichen gut iiber das dritte Hiiftpaar hinaus. Das erste Glied ist kurz, zylindrisch, ca. ^/s kiirzer als das nächste am Ende erweiterte und gerun- dete Glied. Das dritte Glied ist gut doppelt so läng wie das Fig. 66. Pemphigus picece Htg. Sexupara. Fiihler. zweite und 15 mal so läng ^vie das vierte öder fiinfte, die fast gleich läng sind. Das sechste G]ied ist ungefähr so läng wie das dritte und endigt mit einem verhältnissmässig langen End- fortsatz. Das dritte Glied vorn mit einem sehr kleinen Basal- zahn versehen. Sekundäre Rinarien am 3. Glied 3 — 4, am 4. Glied 2. An den folgenden Gliedern kommt normal nur ein apikales Rinarium vor. Die letzten sind von einem Kranze ziemlich langer Haare umgeben. Der Rand der sekundären Rinarien ist auch mit einem sehr kurzen Haarkranz versehen. Processus apicalis mit 5 kurzen Borsten besetzt. Der R tissel ragt völlig ausgestreckt iiber das dritte Hiift- paar hinaus. Das dritte Glied ist länger als das zweite, ca. 4- mal so läng wie breit, fast parallelseitig. ^ ^ r-^ ''t.- Die Fliigel mit ziemlich langer und ausgezogener Ptero- stigma versehen. Der Sector radii schwach gebogen. Die Media I im proximalen Drittel verwischt, mit dem Hinter- rand des Fliigels parallel. Die Media II und der Cubitus an der Basis mehr eder weniger getrennt, divergieren sehr stark. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 141 Die Hinterfliigel mit Media I und II vor der Mitte der Ra- dialrippe entspringend, entweder getrennt öder von einem Punkte ausgehend, bisweilen an der Basis etwas vereinigt. 2 Hafthaken. Riickenröhren fehlen. Die Beine sind läng und schmal. Die Tibia III sind imge- fähr 15-mal so läng Vxie an der angeschwollenen Spitze breit, ca. 3-5 mal so läng wie die Tarsen. Die Haarbekleidung ist an den Tibien und Tarsen ziemlich reichlich. Am Ende der Ti- bien werden die Haare dicker, borstenförmig, einige apikale fast stachelförmig. Körnchenreihen fast unmerklicli. Das zweite Tarsalglied fast gerade. Masse. Länge ca. 19 mm. — Totallänge der Antennen 0.893 mm; Länge des Gliedes III 0209, IV 0133, V 0152, VI 0228 mm. — Länge des Riissels ca. 0*55 -065 mm; die des Vorderflligels 3' 13; die des Hinterfliigels 212 mm; Länge der Tibia I 0-59, II O" 59, III O' 836 mm; die des Tarsus I 017, II 017, IIlO-228mm. Blologie, Im Friihling 1905 teilte man mir mit, dass in dengrossenBaumschulen bei Adelsnäs in Östergötland zahlreiche junge Fichten zu Grunde gegangen seien, wahrscheinlich durch das Vorkommen saugender Läuse an den Wurzeln. Am 17. Mai 1905 hatte ich Gelegenheit Adelsnäs zU besuchen und traf da weisse ungeflligelte Läuse an, die ganz gewiss zu dieser Art gehörten. Ich habe die Läuse jetzt sorgfältig untersucht und finde, dass diese Läuse mit dem oben beschriebenen Virgo- genien (in September genommen) in allén äusseren wichtigeren Teilen genau iibereinstimmen. Nach diesem ersten Funde habe ich mehrmals ungeflligelte Weibchen dieser Art auf Fich- temvurzeln gesehen aber erst in September 1908 habe ich einige gefliigelte Tiere angetroffen. Durch die Freundlichkeit von Pi*of. Dr. A. Jacobi habe ich zimi Vergleiche mehrere Präparate von Rhizomaria picece Htg. erhalten. Dadurch war es mir möglich, die hier in Schweden angetroffenen Exemplare sicher zu bestimmen. Sogieich wurde es mir auch klar, dass die Gattung Rhizo- maria keine Berechtigung hat, was sowohl Jacobi wie Andere schon angedeutet hatten. Rhizomaria picece Htg. repräsen- tiert ganz gewiss die unterirdischen Generationen einer gallen- bildenden Pemphigus- Avi. Zu welcher Art sie zu rechnen ist, känn man aber gegenwärtig nicht sägen. Die äusserst nahe 142 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAD 5. NiO 14. Verwandtschaft mit P. filaginis Boy d. Fonsc. ist besonders auffallend. Diese Verwandtschaft erkennt man sowohl beim ungefliigelten wie beim gefliigelten Tier. So sind z. B. die Zahl, Anordnung und Struktur der abdominalen Driisenplatten bei beiden Arten iibereinstimmend. Auch die Bewaffnung der Tibien ist charakteristisch dieselbe. Die Annabme also, dass die Fundatrix dieser Art eine Galle von dem. ovafo-oblongus- Typus hervorruft, scheint mir ziemlicb nahe zu liegen, um so mehr als ich in Deutschland ovato-oblongus-Sihnliche Gallen beobachtet, deren Einwohner von den gefliigelten Gallentieren des P. filaginis gewisserm assen abweichen (siehe Anm., p. 138) Fiindorte, Stockholm; Öster- götland, Adelsnäs. Pemphigus borealis n. sp. Fundatrix. Farhe. Graulich griin mit brau- nem Kopf und Beinen. Körper mit Wachswolle bedeckt. Morphologische Merkmale. Der Körper ist breit oval, nach vorn etwas verschm alert. Das Hinteren- de nur wenig vorspringend. Das Kopf ist fast dreimal so breit wie Fig. 67. Pemphigus borealis läng" der Scheitel zwischen den An- (Jr ;^e™~r'Rin:vie^rb tinnen kaum mehr als doppelt so Riissel, c Tarsus III breit wie das erste Fiihlerglied. Eine schwache longitudinale Furche ist am Oberkopf vorhanden. Das Integument ist glatt, spär- lich mit äusserst kurzen, aufrechtstehenden Haaren besetzt. Die Wachsdriisenplatten. Am Prothorax sind vier Plätten. An den folgenden Thoracaltergiten und an den Abdominaltergiten I— VI sind je sechs Plätten, welche sechs regelmässige Längsreihen bilden. Am Tergite VII sind vier Plätten. Die folgenden Tergite entbehren jeghcher Plätten.* Regelmässig sind die Plätten queroval, die marginalen sind 1 Vielleicht hat das Tergit VIII eine kleine querovale Platte. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGTSCHE STUDIEN. 143 die grössten, die sj)inalen die kleinsten. Im Querdurchmesser misst eine spinale Platte O" 12 mm, eine marginale 0*18 mm. Die Antennen sind 4-gliedrig und rågen nicht bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist breiter als läng und breiter als das zweite, am Ende abgerundete Glied. Das dritte Glied ist fast 2-5 mal so läng wie das zweite und ist distalwärts dicker, mit einzelnen Haaren besetzt und fein querrunzelig. Das vierte Glied ist ca. ^/s kiirzer als das dritte, ebenso mit einigen kurzen Haaren und feinen träns versalen Stiftreihen besetzt. Der Processus terminalis macht nur V? von der Länge des Gliedes aus und ist am Ende mit geraden Borsten besetzt. Am dritten und vierten Gliede ist je ein permanentes Rinariiun vorhanden. Der R tissel ragt höchstens bis zimi zweiten Höftpaar hin. Das erste Glied ist ca. 3-mal so läng wie breit. Das zweite Glied kaum breiter als das erste und vielleicht ein wenig kurzer als das dritte. Ruckenröhren fehlen vollständig. Die B eine sind kurz und kraftig. Die Tibia III ist unge- fähr 7-mal so läng wie breit, ca. 3-mal so läng wie der Tarsus. Die Krallen sind ca. hal b so läng wie das zweite Tarsenglied. Masse. Körperlänge ca. 3 mm, Breit e ca. 2*25 mm. To- tallänge der Antennen 0'48— 0'5 mm; Länge des Gliedes III 0172— 0-206, IV 0137—0155 mm. — Länge des Russels 0-45- 0-5 mm. — Länge der Tibia I 0344— 0362, II 0-362— 0-379, III 0-534; die des Tarsus I 0137, II 0137, III 0172 mm. Fundatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax mit Antennen und Beinen schwarzbraun. Hinterkörper blaulith öder graulich grun, am Hinterende schwarz. Die Flugelrippen sind dunkelbraun und die Pterostigma ist am Hinterrande schwärzlich. Morj)}iologische Merkmale. Oberkopf mit einer deutlichen Längsfurche versehen. Das Integument ist glatt, nur am Hinterende mit undeutlichen Körnchen- öder Stiftreihen be- setzt. Haarbekleidung äusserst spärlich und fein. Die Wachsdrtisenplatten sind ziemlich stark reduziert. Am Kopf und Thorax fehlen sie. Auf dem Hinterkörper fehlen sie teilweise. Die marginalen Plätten haben of t nur 144 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAD 5. N:0 14. 4—6 polygonale Felder. Am Tergite VIII ist nur eine grosse träns versale Platte. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen bis zum zweiten Huftpaar hin. Die zwei proximalen Clieder sind ungefähr gleich läng und breit. Das dritte Glied ist viermal so läng wie das zweite, zylindrisch, 2-5 mal so iang wie das vierte Glied, das ungefähr -^/e kiirzer als das fiinfte ist. Das sechste Glied is ungefähr 1-5 mal so läng wie das Glied V und hat am Ende einen kurzen Processus terminalis. Die sekundären Rinarien sind gross und regelmässig. Das dritte Glied hat ca. 15, das vierte 4—5, das fiinfte 6—9 und das sechste 8—10 Fig. 68. Pemphigus borealis n. sp. Fundatrigenia. a Fiihler, x perman. Rinarien, b Flligel, c Tarsus III. solche sekundäre Rinarien, welche ohne umrahmenden Haar- kranz sind. Ausserdem haben die Glieder V und VI je ein permanentes Rinarium. Das Rinarium des Gliedes V ist auch ohne unrahmenden Haarkranz. Der Processus terminahs ist sehr fein querrunzelig und mit feinen Körnchenreihen besetzt. Die Behaarung ist ässerst spärlich. Der R tissel ragt ausgestreckt bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die Endglieder sind fast gleich läng, das dritte GHed ein klein wenig länger, fast dreieckig und schmäler als das zweite Glied. Das Integument des dritten Ghedes hat sehr feine Stiftreihen. Die Fliigel. Die Pterostigma ist nur wenig verlängert, ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 145 am Ende abgerundet. Der Sector radii ist anfangs stark gebo- gen, dann fast gerade. Die fast gerade Media I ist proximal- wärts verwischt. Die ebenso fast geraden »Schrägrippen» (Media II + Cubitus) stossen an der Basis zusammen. Die Media I und II der Hinterfliigel entspringen vor der Mitte der Radialrippe. Hafthaken 2 — ^3. Riickenröhren vorhanden, aber zu kleinen Poren re du- ziert. fig. 69. Pemphigus horealis n. sp. a. Gallbildungen in nat. Grösse; b eine durchgesnittene Galle. Die Beine sind läng und schmal. Die Tibien III sind ca. 17 mal so läng wie am Ende breit, ca. 14 mal so läng \vie die Tarsen. Das Integument der Tarsen mit nndeutlichen Stiftreihen besetzt. Masse. (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 2 — ^2-6 mm, Br ei t e O • 7 — O • 9 mm . — To tallänge der Antennen 0879 — Imm; Länge des Gliedes III 0-293— 0379, IV 012— 0155, V 0155-^ 0172, VI 0-206— 0-258 mm. —Länge des Riissels 0-413—0-551 mm; die des Vorderfliigels 3103 — 3361, die des Hinterfliigels 2068— 2-371 mm. —Länge der Tibia I 0-62—0-672, II 0-62 — 0-672, III 0-793- 0-896 mm; die des Tarsus I 0172—0-206, II 0-172—0-206, III 0-206— 0-223 mm. Årlciv for zoologi. Band 5. N:o 14. 10 146 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. JBiologie. Diese Art ist nur dreimal hier im Lande ge- funden worden und habe ich bisher keine Gelegenheit die Ent- wicklimg der Tiere näher zu studieren gehabt. Die Gallen sind grosse beutelförmige Auswiichse an den Jahrestrieben der Pappeln und sitzen gewöhnlich an der Basis des Haupttriebes, selten an der des Seitentriebes. Bisweilen sitzen 5 — 6 solcher Gallen dicht zusammen. Sie wachsen direkt aus dem Triebe heraus, die Knospen öder Blattstiele nekmen keinen Teil an ihrer Bildung, Ihre Form A-ariiert ein wenig. Gewöhnlich sind sie oval, an den Seiten etwa& zusammengedriickt. Am apikalen Ende befindet sich eine mehr öder weniger quere Öffnung, welche durch eine Kriim- mung der Gallenspitze gewöhnlich nacli unten öder zur Seite gerichtet ist. Die Gallen werden of t 20 mm . breit und scheinen immer nur griin gefärbt zu sein. Sie persistieren den Winter iiber. — . Wie friih diese Gallen ihre Entwicklung anf ängen, weiss ich nicht. Die Gallen, die ich gesehen habe, sind alle Ende August gesammelt worden. Sie enthalten dann je eine Funda- trix und fast ausschliesslich entwickelte Fundatrigenien, die schon grösstenteils ausgef logen sind.^ Da die Fundatri- genien erst so spät im Sommer fertig werden, diirfte es wohl berechtigt sein anzunehmen, dass diese Art nicht zu einer Zwischenpflanze emigriert, sondern ihre ganze Entwicklung auf den Pappeln durehläuft. G egen diese Annahme spricht aber ge wisserm assen, dass die Tiere im Jahre 1902 bei Årsunda in Gestrikland auf den Pappeln ausserordentlich allgemein waren. Im folgenden Jahre konnte man aber keine neu- gebildeten Gallen in der Gegend entdecken. Fundorte. Gestrikland, Årsunda; Rosendal und Ul- riksdal bei Stockholm. Anmerkungen. Wenn man wie Lichtenstein fast das^ grösste Gewicht aut die Form und Lokalisierung der Gallen legen wiirde, wiirdeman gewiss Bedenken trägen, diese Art als fiir die Wissenschaft neu aufzustellen. Die Galle erinnert ja sehr an diejenige, welche genannter Verfasser als die Galle der P. hursarius L. ansieht. Dass aber die Lichtenstein 'sche Auffassung der LiNNÉ'schen Art »Aphis bursaria» ganz un- ^ Bei Stockholm habe ich sin August vollkommen leere Gallen ge- funden, die deutlich von Vögela geöffnet und ihres Inhalts entleert wor- den waren. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 147 richtig ist, scheint mir dcutlich. Beziiglicli dieser Art schreibt nämlinh Linné in Fauna succica Ed. 2. (1 761), p. 262: »Habi- tat in utriculis ovatis ore perviis petiolis innatis vel in sacculis coloratis superne dehiscentibus vel clau- sis sub folioriim disco in Populo nigra ad etc.» Linné scheint mir wahrscheinlich niemals Gallen auf den Trieben beobachtet zu haben, um so mehr da solche C allén hier in Schweden ohne Zweifel bedeutend seltener als die Blått- eder Blattgtielgallen sind. Gewiss hat Linné Réau- MUR zitiert. Auf Tab. 26, Fig. 8 biidet Réaumur einen Pappelzweig ab, der mit verschiedenen Gallen, auch mit zwei Triebgallen besetzt ist. Dies Zitat bedeutet aber nichts, man muss natiirlich vor allem die eigenen Worte Ltnné's beachten. Dazu kommt, dass hier in Schweden der LicnTENSTEiN'sche »P. bursarius» gewiss nicht vorkommt. Mein P. horealis ist ganz sewiss nicht dieselbe Art, die Lichtenstein P. bursarius L. nennt. Sie ist eine andere sehr gute Art, die in mittlerem Europa vorkommt und welche ich P. Lichtensteini benenne. In einer verdiens^vollen Abhandlung von H. F. Kessler: »Die auf Pojmlns niyra L. und Populus dilatata Ait. vor- kommenden Aphiden-Arten etc», Cassel 1878, wird p. 37 ein Perdfliigus bursarius L. beschrieben. Der Verfasser gibt an, dass er gefunden habe, dass diese Art Gallen sowohl auf den Blättern, den Blattstielen als auch auf den Zweigen verursacht und behauptet (p. 42 — 43), dass nach sorgfältiger Vergleichung gefliigelter Tiere aus verschiedenen Gallen es sich herausstellt, dass alle derselben Art angehören. Seine etwas summarische Beschreibung der gefliigelten Fundatri- genien deutet an, dass Kessler den wirklichen P. bursarius I-.. vor sich gehabt hat. Beziiglich der Antennen schreibt Kess- ler (1. c. p. 39): »das dritte (GHedJ ist ebenfalls cylindrisch, unter allén da^s längste und zwar etwas länger, als das vierte und fiinfte zusammengenommen, das vierte ist fast ellip- tisch und unter den vier letzten Glieder das kiirzeste, das fiinfte wieder cylindrisch und dabei nach vorn etwas verdickt, das sechste diinn keulenförmig mit ganz kurz und schwach zugespitztem Ende. Die vier letzten Glieder sind scharf geringelt, das sechste jedoch unregelmässig und nicht iiberall deutlich.» Ob wirkhch die Tiere aus den Triebgallen ein solches Aussehen gehabt haben, ist jedoch noch vielem Zweifel unter wor fen. 148 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Der von Kaltenbach iind K och in ihren resp. Mono- graphien beschriebene »P. hursarius L. » ist wahrscheinlich als eine Kollektivart zn betrachten. Pemphigus hursarius (L.) Buckton (Monogr. III, p. 117) ist aucli schlecht beschrieben. Dass aber P. horealis mihi nicht zu dieser Art zu rechnen ist, wird klar, da Buckton das sechste Glied des gefliigelten Weibchens als »smooth» beschreibt. In »Étude sur les galles produites par les aphi- diens» (Mém. de FAcad. de Montpellier 1879) beschreibt CouRCHET p. 49 eine (^alie, die er dem P. hursarius L. zu- schreibt. Die Beschreibung passt aber vollständig auf meine P. horealis-GsiWe. Die von Courchet veröffentlichte Be- schreibung der Antennen des gefliigelten parthenogenetischen Weibchens deutet aber darauf hin, dass die CouRCHET'sche Art weder dieser Art noch P. hursarius L. sondern dem P. Lichtensteini mihi angehört. Er schreibt p. 94: ^>Les deux premiers (artides) sont courts, le troisiéme et le sixiéme a peu prés egaux, il en est de méme des quatriéme et cinquiéme, qui sont plus courts que les préoédents. Le sixiéme artide port un onglet épais au-dessous duquel on trouve une tache claire; il ne porte point d'autres marques, mais se montre finement annelé. liC cinquiéme artide est claviforme, strio aussi trans- versalement, et porte en a vant une sorte de large bände claire transversale. Le quatriéme artide est fusiforme, orné de deux anneaux clairs et saillants; le troisiéme en porte sept environ.» Courchet fiigt hinzu, dass er auf Blattstielchen junge Gallen gesehen hat. Er glaubt, dass diese Gallen auch von letzgenannter Art hervorgerufen worden sind. Pemphigus Lichtensteini n. nov. 1863. Pemphigus hursarius, Passerini, Aphididse italicae, p. 75 (a. p.) 1879. » » Courchet, Mém. de TAcad. de Montpellier, p. 49, 93, Pl. V, fig. 4. 1880. » » Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. dila- tata AiT. vorkom. Aphiden-Arten. Ber. d. Ver. f. Naturk. zu Kassel XXVIII p. 37 (a. p.?) 1883. » » Lichtenstein, Monogr. des Pucerons du peup- lier. Pl. III, Fig. 1, 2. 1900. » » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, Nuove relaz. Ser. I, 2. p. 98 (a. p.?) ?1906. » » ScHOUTEDEN, Mém. de la Soc. entom. Belg. XII, p. 198. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN 149 Fulidatrix, Farbe wie bei P. borealis mihi. Morj^hologische Merkmale. Der Stirn ist zwdschen den Fiihlern reichlich doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Die Wachsdr iisenplatten sind mit denjenigen des P. boreali^i mihi sowohl an Zahl als auch an Ordnung vollkommen iibereinstimmendmit Aiisnahme dessen, dass auf dem Scheitel am Hinterrande gewöhnlich zwei kleine Plätten vor- handen sind.^ Die Antennen sind 4-gliedrig und rågen nicht iiber das zweite Hiiftpaar hinaus, Das erste Gli ed ist breiter als läng, kiiiv.er und breiter als das zweite Glied. Das dritte Glied ist of t reich- lich 2-mal so läng me das zweite Glied, es ist distalvvärts deiitlich dicker. Das vierte Glied ist ^/s so läng wie das dritte Glied imd hat einen nnr schwach dif- ferenzierten Processus terminalis. Das Integument der Glieder III und IV Fig- 70. Pemphigus Lich- . , , , ..TI ^ensieim TuLLGR. Fundatrix. ist besonders an der Unterseite sparlicn ^ Fuhlet, 2 Tarsus ill, 3 mit Stiftreihen besetzt. Die GKeder Spitze des Riisseis. trägen einzelne feine Haare, An den zwei distalen Gliedern ist je ein permanentes Rinarium vor- handen. Der Rassel unterscheidet sich kaum von demjenigen der vorigen Art. Riickenröhren f ehlen vollständig. Die Bei ne. Die Tibia III ist fast 8-mal so läng wie am Ende dick, ca. 3-38 mal so läng wie der Tarsus (exkl. den Krallen ) . Masse. Körperlänge ca. 4-5 mm. Breite ca. 3-5 mm. Totallänge der Antennen 0-43 mm; Länge des GHedes III 0-152, rV 0-1 mm. Länge des Riisseis 0-38 mm. —Länge der Tibia I 034, II 038, III 057 mm; die des Tarsus I 0114, II 0133. III 0152 mm. ^ Als Beispiel einer Anomalie will ich erwähnen, dass ich eine Fun- datrix gesehen habe, die zwei Wachsdriisenplatten an der rechten Seite des Scheitels hatte. — Die Platte des Abdominaltergits VIII ist deutlich. 150 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Euiidatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax mit Antennen nnd Beinen dunkelbraun. Abdomen schmutzig graugrlin mit rötlichem Anstriche. Fliigelmal am Hinterrande scharf schwärzlich ge- säumt. Morphologische Merkmale. Die Wachsdriisenplatten. Die spinalen Plätten sind sehr klein, of t mit einander zu trans- ver salen, schmalen Plätten vereinigt. Die pleuralen und marginalen Plätten sind auch sehr klein und können of t teil- Fig. 71. Pemphigus Lichtensteini Tullgr. a Fiihler, b Fliigel, c Russel, d Tarsus III. weise fehlen. Das achte Abdominaltergit hat nur eine grosse, träns versale Platte. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen kaum bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied is t ein klein wenig kiirzer und breiter als das zweite Glied. Das dritte Glied ist reichlich doppelt so läng wie das vierte, das ^/4 kiirzer als das folgende ist. Das Glied VI ist fast doppelt so läng wie das vierte Glied und endigt mit einem deutlichen Processus termi- nalis. Das dritte Glied hat an der Basis einen deutlichen Zahn und ist mit 7 — 10 sekundären Binarien versehen. Das Glied IV hat 2 — 3 und das Glied V höchstens ein sekund äres Rinarium. Ausserdem hat das fiinfte Glied ein sehr grosses, ungewöhnlich breites Riechorgan, das als ein permanentes ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 151 Rinarium zu betrachten ist, obwohl es von demjenigen des sechsten Gliedes verschieden ist. Es ist nämlich nicht mit ^inem Haarkranz umgegeben und stimmt hierin mit den se- kundären Rinarien dieser Art iiberein. Die zwei distalen Glieder sind mit melir öder weniger regelmässig träns versalen Körnchenreihen dicht besetzt. Die Haarbekleidung der Glieder ist äusserst spärlich. Der Riissel ist fast wie bei P. hor ealis m.ihi, das dritte Glied scheint aber Stiftreihen zu entbehren. Die Fliigel wie bei P. horealisvdihi. Riickenröhren fehlen vollständig. Masse. Körperlänge ca. 2 2 mm ; Breite ca. 095 mm . To- tallänge der Antennen O" 87 mm; Länge des Gliedes III O' 228, IV012, V0152, VI 0-209mm. Länge des Russels 0418 mm. Fig. 72. Pemphigus Lichtensteini Tullgr, Galle (Nat. Grösse). — Länge der Tibia I 0-608, II 0646, III 0'855 mm; die des Tarsus I 0171, II 018, III 0198 mm. Biologie. Die Galle, die diese Art hervorbringt, erinnert ziemlich stark an die Gallen des P. horealis mihi. Sie geht aus den Trieben der Pappeln hervor. Durch eine Kriimmung kommt der Mund nach unten öder nach der Seite zu liegen. Bei dem abgebildeten Exemplar ist die Kriimmung so stark, dass der Mund fast am Insertionspunkte der Galle gelegen ist. Die Form der Gallen ist oval, seitlich etwas zusammenge- driickt. Die Dimensionen sind bei einer ungewöhnlich (?) grossen Galle: Höhe 37 mm, Breite 25 mm und Dicke 26 mm. Die meisten von mir gefundenen Gallen waren viel kleiner, of t kaum halb so gross. Alle Gallen waren griin, nicht rötlich angelaufen. Ihr Mund war von grossen Lippen 152 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. mngegeben. Ich traf die Gallen Mitte Juli an. Sie enthielten da ausser der Fundatrix eine grosse Menge ungefliigelter aber auch ziemlich vieler gefliigelten Fundatrigenien. I)ie Emigra- tion findet wahrscheinlich Anfang August statt. In einer Galle habe ich eine Syrphiden-Larve angetroffen. Fundorte. Deutschland, Geissenheim a. R. (12, VII, 1906). österreich, Schönbrunn bei Wien (16, VII, 1906), Ungarn, Budapest (18, VQ, 1906). Änmerkung. Unter P. horealis mihi und P. bursarius L. habe ich die Ursachen angefiihrt, die mich veranlasst haben, diese Art mit einem neuen Namen zu belegen. Dass die oben beschriebene Art wirklich mit P. bursarius Licht. identisch ist, scheint mir unzweifelhaft festzustehen. Lichtenstein hat aber flir die Fiihlerglieder andere Masse angegeben (III 0-14,, IV 0 08, V O- 10 und VI O' 16). Bekänn term assen legte Lichtenstein nur geringen Wert auf morphologische Merk- male und seine »Beschreibungen » sind oft sehr unzuverlässig. Pemphigus protospirae Licht. 1886. Pemphigus protospirce, Lichtenstein, Monogr. des Puc. du Peuplier. p. 31, Pl. III, fig. 5, 6. Fundatrix. Farbe. Mehr öder weniger weisslich schmutzgriin. Kopf ^ Seiten des Pronotimis, Antennen und Beine braun, die letz- genannten sehr hellbraun. Morphologische Merkfyiale. Der Köiper ist breit oval. Der Kopf ist ca. 2-mal so breit wie läng, zwischen den Fiihler- wurzeln ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Eine sehr schwache Scheitelfurche ist vorhanden. Das Integument spärlich und kurz behaart. Wachsdr lisen plätten fehlen am Kopfe. Die folgenden Thoracaltergite und die Abdominaltergite I — ^VI haben je sechs Plätten. Das Abdominaltergit VII hat nur vier Plätten. Die Antennen sind 4-gliedrig und reichennur wenig iiber den Pro thorax hinaus. Das erste Glied ist ein wenig breiter als läng und kiirzer als das zweite Glied. Das dritte Glied ist distalwärts verdickt, ca. 1*2 mal so läng wie das folgende Glied, ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 15^ das mit einem kurzen Processus terminalis versehen ist. Die zwei distalen Glieder haben je ein permanentes Rinarium und sind mit sehr feinen Stiftreihen besetzt. Der Riissel ragt bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das zweite Glied ist ein klein wenig kiirzer als das dritte. Riickenröhren fehlen. Die Be i ne sind verhältniss- mässig kurz. Die Tibia TTI ist ca. 7-mal so läng wie am distalen Ende breit imd reichlich 3-mal so licht. Fiihler der Fundatrix. läng wie dieTarsen (exkl. Krallen). Das glatte Integimient scheint alle Stift- öder Körnchen- reihen zu entbehren. Masse. Körperlänge ca. 2-2mm, Breite ca. TS mm. — Totallänge der Antennen 0456 mm; Länge des Gliedes III 0-152— 1-7, IV 0135— 1-52 mm. — Länge des Rlissels OSSO —0-475 mm. — Länge der Tibia I 036, II 038, III 055 mm; die des Tarsus I 0-152, II 0152, III 017 mm. Fundatrigenia. Farbe. Kopf und Thorax mit Antennen und Beinen dunkelbraun. Abdomen schmutzig graugriin. Fliigelmal am Hinterrande breit schwärzlich gesäumt. Morphologische Merkmale. Der Kopf am Scheitel mit einer nur schwach angedeuteten Längsfurche versehen. Das glatte Integument ist spärlich und kurz behaart. Am Hin- terende und an den Tarsen kommen Stiftreihen vor. Die Wachsdriisen plätten sind stark reduziert. Der Kopf und der Thorax entbehren jeglicher Plätten. Das Ab- domen hat nur wenige Plätten vorn und hinten. Die meisten Plätten sind äusserst klein, bestehen nur aus 4—5 polygonale Feldern. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen fast bis zum drit- ten Hiiftpaar hin. Die zwei distalen sind sehr kurz, das erste '^U kiirzer als das zweite. Das dritte Glied ist ca. 2-5 mal länger als das vierte, das ca. doppelt so läng als das sechste Glied ist. Das fiinfte Glied ist ca. 15 mal so läng wie das vierte. Das sechste Glied en digt mit einem Processus termi- nalis, der ca. Vi o von der Länge des ganzen Gliedes einnimmt. 154 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Das dritte Glied hat an der Basis einen deutlichen Zahn und unten ca. 11 sekundäre Rinarien, das vierte ca. 4, das fiinfte ca. 3 und das sechste ca. 6. Ausserdem hat das fiinfte und sechste GHed am Ende je ein grosses, permanentes Rinarium, von welchen das erstgenannte (des Gl. V) nicht mit einem Haarkranz umgegeben ist. An den sekundären Rinarien fehlt immer ein solcher Haar- kranz. Bisweilen sind die sekundären Rinarien mehr öder wenigermit einan- der verschmolzen. Die zwei distalen Glieder sind an dei Riickenseite mit f einen, träns versalen Körnchenreihen versehen, welche am Processus termi- nalis am deutlichsten sind. Die Haar- bekleidung der Glieder ist äusserst spärlich. Der R iissel ragt kaum zum zwei- ten Hiiftpaar hinaus. Das dritte Glied ist deutlich länger als das zweite und hat ein mit f einen Körnchenreihen spärlich besetztes Integument. Die Fl lig el. Die Pterostigma ist mässig ausgezogen, am Hinterrande abgerundet. Der Sector radii ist schwach gebogen. Die Media I im proximalen Drittel verwischt. Media Il und der Cubitus an der Basis nicht zusammenstossend. Die Media I und II der Hinterfliigel gehen dage- gen fast von einem Punkte aus. Hafthaken 2. Riickenröhren vorhanden, aber zu Poren reduziert. Die Beine sind ziemlich läng. Die Tibia III ist ca. 18 mal so läng wie am Ende breit und ca. 3-7 mal so läng wie der Tarsus. Das Integument (besonders das der Tarsen) mit deutlichen Stiftrcihen versehen. Masse. Körperlänge ca. 2 mm, Breite ca. O' 65 mm. — To- tallänge der Antennen 0-79 mm; Länge des Gliedes III 0-247, IV 01, V O- 12, VI 0-2 mm. Länse des Riissels O' 39 mm. — 'Fig. 74. Pemphigus proto- ■spirce Licht. Fundatrigenia. a Fiihler von der Seite, b das Glied VI von unten. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 155 Länge der Tibia T 0627, Il 0627, TIT 0836 mm; die des Tar- sus I 0171, II 0171, III 0-209 mm. JMoloffie. Diese Art habe ich auf Popuhcs pyramidalis Ros. mir in siidlichsten Schweden angetroffen. Die Gallen sind wie beim Pemphigus spirotlieccc Pass. durch eine Abflachimg imd Spiraldrehung des Blattstieles entstanden. I)ie Grösse und Form der Galle variiert ziemlich stark. So z. B. gibt es Gallen, die sehr langgestreckt sind und fast den ganzen Blatt- stiel in Anspruch nehmen. Daduich wird bisweilen auch die Basis der Blattscheibe deformiert. Die (iallen sind glatt und glänzend, einfarbig griin eder mit schwachem rötliohen An- striche. Anfang Juli findet man in den Gallen die ersten IFig. 75. Pemphigus protospircB Licht. Verschiedene Gallenformen (Nat. Gr.) ausgebildeten Fundatrigenien und Anfang August haben wohl die Tiere die Gallen verlassen. Naeh Lichtenstein (1. c. p. 31) öffnen sicli die Gallen dieser Art in Frankreich im Mai— Juni. Diese Art unterscheidet sich folglich leicht von der Art P. spiro- thecm Pass., deren Gallen sich erst im Herbste öffnen. — Eine sehr grosse Galle ist ca. 18 mm. läng und ca. 8 mm. breit. FundoH. Färlöf in Schonen (Mitte Juli 1907). Pemphigus spirothecae Pass. 1857. Pemphigus affinis Koch, Die Pflanzenläuse, p. 290, Fig. 360, 6L 18G0. » spirothecce Passerini, Gli afidi con un prospetto dei Generi et alcune specie nuove italiane, Parma, p. 39. 1863. » » id., Aphididse italicse, p. 75. 1879. » » CouRCHET, Étude sur les galleä produites par les aphidiens, Mém. Ac de Montpellier, p. 46, 89, Pl. VI, Fig. 4, 8-11. 1881. » » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides III, p. 122, Pl. CXI, Fig. 8—9, Pl. CXII, Fig. 1—6. (a. p.?) 1882. » » Kessler, Die auf Pop. nigra L. und Pop. dila- tata Ait. vorkommenden Aphiden-Arten, Ber. d. Ver. f. Naturk. . zu Kassel, p. 43, Taf. II, Fig. 1—20. 156 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. 1886. Kessleria spirothecce Lichtenstein, Monographie des Pucerons, p. 22, Pl. III, Fig. 3—4. 1900. Pemphigus » Del Guercio, Prospetto deirafidofauna ita- lica, Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 98. 1903. » » ScHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarctique. Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLVII. p. 182. 1903. » » Theobald, Some notes on the lifehistory of Pemph. spirothecce (Koch). Rep. of the South- Eastern Agricultural College, Wye. Notes- on economic zoology, p. 25, Pl. II (a. p.) 1904. Hamadryaphis spirothecce, Kibkaldy, Entomologist, p. 279. 1906. Byrsocrypia » Schouteden, Cat. des aphides de Belg« Mém. de la Soc. ent. de Belg. XII, p. 200» Von dieser Art habe ich selbst kein Material gesammelt und hatte also keine Gelegenheit, das Tier in der Natur zu beobachten. Die Gallen die ich im September erhalten habe^ waren von gefliigelten Tieren fast ganz erfiillt. Desgleichen traf ich in jeder Galle ein ungef lägeltes Weibchen mit vierglied- rigen Antennen an, das wohl als Fundatrix zu betrachten is t. Fundatrix. Farhe ganz hellgriin mit nur sehr echwach schwärzlich verdunkeltem Kopf und Beinen. Morphologische Merkmale. Körper länglich oval öder eirund, mässig gewölbt. Kopf 2-mal so breit wie läng, zwi- schen den Antennen fast 2-5-mal so breit wie das erste Fiihler- glied. Die Längsfurche des Scheitels sehr schwach. Das^ Integimient spärlich behaart. Wachsdriisenplatten fehlen am Kopf. An den drei Thoracaltergiten befinden sich an dem untersuchten Exemplar resp. 3, 5, 6 Plätten. Die 5 folgenden Abdominaltergite haben je sechs Plätten, das Tergit 6. vier und das Tergit 7. nur zwei. Die Plätten sind ziemlich gleichgross, nur diejenigen der Ab- dominaltergite 6—7 sind durch Verschmelzung mit der Mar- ginalplatten erheblich grösser. Die Struktur der Plätten wie bei anderen Arten; Haare kommen an den Plätten sehr selten vor. Die Zahl der Plätten ist etwas schwankend. So z. B. habe ich Exemplare gesehen, die am ersten Thoracal- tergit nur 2, am zweiten nur 3 und am sechsten Abdominal- tergit 5 Plätten hatten. Die Antennen sind 4-gliedrig und reichen kaum iiber den Prothorax. Die zwei ersten Gheder sind fast gleich läng,, das dritte Glied ist ca. Vs kiirzer als das vierte, das am Ende ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 157 zu einem kiirzen Processus terminalis verjiingt ist. Die Glieder III und IV sind mit je einem kleinen apikalen Rina- rium versehen. Das Integument ist spärlich mit Stiftreihen besetzt. Processus terminalis mit 5 Endborsten versehen. Der Russel ragt ausgestreckt iiber das zweite Hiiftpaar liinaus. Das dritte Glied etwas kiirzer als das zweite. Rlickenröhren fehlen. Die Beine. Die Hintertibien sind ca. 6-mal so läng wie breit, ca. 3-mal so läng wie der Tarsus. Das äusserst spärlich behaarte Integument scheint Stift- öder Körnchen- Teihen zu entbehren. Masse. Körperlänge ca. 1-9--2, Breite ca. Pl — r3 mm. Totallänge der Antennen O' 285 mm; Länge des Gliedes III O- 075, IV O- 095 mm. — Länge des Russels ca. O- 38 mm. — Länge der Tibia I 019, II 022, III 034 mm; die des Tarsus I 0095, II 0095, III 0114 mm. Sexupara. Farbe. Kopf und Thorax mit Anhängen mehr öder we- niger dunkelbraun, Abdomen hellgriin, schwach weisslich be- mehlt. Morphologische MerhnaU. Kopf zwischen den Antennen ungefähr doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Am Scheitel hinten an der Mitte eine breite, flache Vertiefung. Die Behaarung des Integuments sehr spärlich. Die Wachsdriisenplatten. Kopfplatten lehlen. Am Pronotum sind vier spinale in einem Trapez geordnete Plätten, die bisweilen zu zweien verschmelzen. Am Mesonotum sind hinten zwei kleine Plätten an der Mitte, die oft vollkommen reduziert werden. Das Metanotum hat zwei spinale Plätten. Die Abdominalplatten sind stark reduziert und ihre Zahl und Anordnung ist individuellen Schwankungen unterworfen. Die marginalen Plätten scheinen immer vorhanden zu sein, sie nehmen thoracalwärts an Grösse ab. Pleurale Plätten fehlen wohl immer. Die spinalen Plätten sind nur an den drei eder vier ersten Abdominaltergiten vorhanden und neh- men distal wärts an Grösse ab. Diese Plätten können auch zu 1 ängen, träns versalen Plätten verschmelzen. Am Abdo- minaltergit VII öder VIII ist nur eine sehr grösse, schmale, transversale Platte vorhanden. 158 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Die Antennen sind 6-gliedrig iind rågen fast iiber das Me- sonotum hinaus. Das erste Glied ist ein klein wenig kiirzer als- das zweite. Das dritte Glied ist ea. 2-2— 2-3 mal so läng wie das lolgende, das immer ein klein wenig kiirzer als das flinfte ist. Das sechste Glied ist immer eine Kleinigkeit kiirzer als- das dritte, fast so läng wie die Glieder IV und V zusamm en- genommen. Die zwei distalen Glieder sind fein querrunzelig und mit Stiftreihen besetzt, die auch, aber in geringerer Zahl an den Gliedern III und IV vorhanden sind. Der kurze Pro- cessus terminalis trägt 5 geiade Borsten, librigens ist die Be- haari:jng sehr gering. Das Glied III hat an der distalen Hälfte- 4—6 ziemlich breite und kurze sekundäre Rinarien; das vierte Glied ist mit nur 2 — 3 solcher versehen. Die zwei folgenden Glieder haben ausnahmsweise 1 — 2 sekundäre Rinarien, welche immer ohne Wimperkranz sind. Am 5. und 6. Glied. kommt ein permanentes Rinarium vor, das von einem Haar- kranz umgegeben ist. An der Basis des dritten Gliedes findet sich einen mehr öder vveniger deutlichen Zahn. Fig. 76. Pemphigus sptj-othecce Pass. Sexupara. Fiihler. Der Riissel ragt ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das dritte Glied ist ein wenig länger als das vorletzte. Die Fliigel. Die Pterostigm a ist am Ende ein wenig aus- gezogen, etwas gerundet. Der Sector radii ist sehr schwach gebogen. Die im proximalen Drittel verwischte Media I läuft ungefähr parallel mit dem Hinterrand des Fliigels. Die an der Basis fast zusammenstossenden Media I und II diver- gieren vielleicht weniger stark als dies bei Pemphiginen der Fall zu sein pflegt. Die Media I und II der Hinterfliigel ent- springen aus einem Punkte vor der Mitte der Radialrippe. Hafthaken 2. Riickenröhren fehlen. Die B eine sind ziemlich läng. Die Hintertibien sind ca. 20-mal so läng wie an der Spitze breit und reichlich 4-mal so läng wie der Tarsus ohne Krallen. Die Behaarung ist kurz und fein, wenig reichlich; die Tarsen mit Stiftreihen versehen^ ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 15^ Masse. Körperlänge ca. 19, Breite ca. O" 55 mm. — To- tallänge der Antennen 0*73 — 085 mni; Länge des Gliedes III 0-209— 0-266, IV 0-095—0-114, V 0104-01^23, VI 019-0-2 mm. Länge des Riissels ca. 0-32 mm; die des Vorderfliigels ca. 2-85, die des Hinterfliigels ca. 19 mm. — Länge der Tibia I 0-598, TT 0-617, ITT 0893 mm; die des Tarsus T O- 161, TT 0-171,. ITT 0-209 mm. Sexuales. Ovipare Weibchen werden ca. 0-85 mm. läng nnd ca. 0-34 mm. breit. Nur sehr schlechtes Ma.terial, am 2. November erhållen, stånd mir zur Vertligung. Hioloffie. Nach den Untersuchungen Kessler's wdid der Entwicklungszyklus dieser Art aus vi er Generationen bestehen und zwar zAvei nngefliigelten, in den Gallen lebend, sowie den Sexuparen und den Sexuales. Leider habe ich nnr wenig Gelegenheit gehabt, die Entv/ickhmg dieser Art in der Natur zu verfolgen. Erst im September 1908 bekam ich Gallen mit geflugelten und folglich bestimm baren Läusen. Jede Galle enthielt auch ausser Jungstadien der gefliigelten Weibchen ein erwachsenes mit 4-gliedrigen Antennen ver- sehenes Weibchen. Diese Weibchen miissen wohl die Funda- trices sein. Nach Kessler hat das erwachsene ungefliigelte Weibchen der zweiten Generation 6-gliedrige Antennen. Sol- che Weibchen kam en auch in den untersuchten Gallen vor, aber diese Weibchen repräsentieren, wie ich liberzeugt bin, nichts änders als ein pra^nymphales Stadium des gefliigelten Weibchens und zeichnen sich u. a. durch deutliche Abdominal- poren aus. Ich glaube also, dass diese Art nur trimorph ist und dass die Beobachtungen KESSLER's^fehlerhaft sind. Die Be- merkung Kessler's, dass die Weibchen mit 6-gliedrigen Fiih- lern weit entwickelte Embryonen enthielten, bedeutet nichts, da die Embryonen schon bei den Jungstadien ziemlich weit entwickelt sind. Möghch ist auch, dass Kessler die beiden. Arten spirotheccc und profospirce verwechselt hat. In seiner oben zitierten Abhandlung p. 44 gibt er an, dass er die ersten viermal gehäuteten Weibchen am 10. Juni gefunden hat. Die ersten Sexupara hat er vom Anfang August— November gefunden. Am 24. Juli traf Kessler in. 160 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. einer Galle »iiber 90 Tiere von der verschiedensten Grösse» an. Von dieser Angabe weiclien einigemeiner Beobachtungenetwas ab. Ich habe nämlich in der zweiten Hälfte Juli Gallen wahr- scheinlich von dieser Art bei Berlin, Potsdam, Halle a. S. niid Budapest gefunden, die ausser der Fundatrix nur eine sehr kleine Zahl neugeborener Junge enthielten. Hier in Fig. 77. Pemphigus spirothecce Pass. Verschiedene Gallen. Schweden habe ich Mitte August spirotkecce-Gallen gefunden die nur Jugendstadien und Fundatrices enthielten. Gleich- zeitig sind wohl im allgemeinen die protospirw-Gedlen leer. In Theobald's oben zitierter Abhandlung findet man €inige biologische Angabe. Er schreibt p. 27. »During May, June and to about the third week in July, only viviparous wingless females made their appearance. But during the last ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 161 ^'eek of JuW I noticed a few winged forms.» Wenn man aber seinen Aufsatz etwas näber priift, findet man ausser vielen t^roben Fehlern, dass sehr wahrscbeinlich sein P. spirothecce eine Miscbart ist und folgHch i st die oben zitierte Angabe ziemlicb wertlos. Verschiedene Gallen dieser Art, auf Populus pyramidalis gefunden, habe ich in Fig. 77 abgebildet. Die Gallen sind wie bei P. protospirw L. durch eine Erweiterimg und 8piraldreliung des Blattstiels entstanden. Bisweilen findet man an einem Blattstiel zwei Gallen öder auch sind die Gallen auf einera jungen Jahrestrieb entstanden. Die Farbe wird im Herbst gelb öder schwach rötlicb. Die Grösse der Gailen schwankt t?ehr. Sie können die Grösse einer mittelgrossen Haselnuss erreichen. An der Oberfläehe sind sie immer glatt und glänzend. Fundorte, Vestergötland, Tun, Såtenäs (Sept.— Nov.; Er. Hallencreutz coll.); Småland, Kalmar (Aug.; G. Tull- oren coll.). Trib. Schizoneurina. Von hierhergehörigen Arten kenne ich leider nur wenige. Dieser Mangel m acht sich beim Charakterisieren dieser Gruppe sehr fiihlbar und so ist es wahrscbeinlich, dass kiinftige Unter- suchungen beträchtliche Veränderungen zeigen werden. Ich habe schon in der Ubersicht der Gruppen die Merk- male hervorgehoben, die die von mir untersucfiten Schizo- neurinen auszeichnen. Am wichtigsten scheint mir das Feh- len von Gcnapofysenrudimenten zu sein. In Bezug auf die Struktur der Wachsdriisenplatten sind sie etwas schwankend. Charakteristisch ist nur, dass die Plätten ausserordentlich grossfacettiert sind. Dazu kommt, dass die Facetten bei den untersuchten Arten im allgemeinen um eine gewöhnlich grös- sere Facette geordnet sind. Bei Fundatrix von z. B. Schizo- neura ulmi kommen keine besonderen Driisenplatten vor. Die Wachsabsonderung findet aber am Hinterende statt, auf xmbegrenzten, unregebnässigen, fein netzfacettierten Flächen. Fiir die untersuchten Arten ist auch die schmalen, leisten- förmigen, sekundären Rinarien charakteristisch. Ausserdem ist zu bemerken, dass Media, I und II der Hinterflugel niemals an der Basis zusammenstossend sondern immer weit getrennt und am pro xim alen Ende gewöhnlich verwischt sind. Arkiv fur zoologi. Band 5. X:o 14. H 162 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Ubersiclit der Grattungen. A. Media I der Vorderfliigel gegabelt. Schizoneura Hart. B. Media I der Vorderfjiigel einfach. Tetraneura Hart. a. Fundatrigenien ohne Riickenröhren. Nur Media I deutlich in Hinterfliigel ausgebildet. Fundatrix mit 1-gliedrigen Tar sen. subgcn. Tetraneura s. str. b. Fundatrigenien mit Riickenporen. Media I und II der Hinterfliigel gut ausgebildet. Fundatrix mit 2-gliedrigen Tar sen. subgen. Byrsocrypta (Hai-.) mihi. Gått. Schizoneura Hart. 1841. Schizoneura, H artig, Germar's Zeitschr. f. Entomologie, Bd. III, p, 367 (a. p.). 1843. » Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p. 167 (a. p.). 1857. » KocH, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 262 (a. p.). 1863. » Passerini, Aphididse italicse, p. 68 (a. p). 1881. » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides. Vol. III, p. 88 (a. p.). 1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, p. 102 (a. p.). 1908. » MoRDWiLKO, Ann. Mus. Zool. de Tacad. Imp. des se. de St. Pétersbourg, T. XIII, p. 368. Hierhergehörige Arten zeichnen sich ausser durch die gegabelten Media I der Vorderfliigel durch ihre Flihler aus. Diese sind immer mit einem ungev^öhnlich langen dritten Glied versehen und die sekundären Rinarien sindsehr zahlreich. Bei den zwei untersuchten Arten sind diese Rinarien sehr schmal und mit einem dioken Rand gesäumt. Sie sind ganz ohne Wimperkranz. Ein solcher kommt aber immer an den permanenten Rinarien vor. Bei Sch. lanuginosa Avird das permanente Rinarium des 5. Gliedes von einem sekundären ersetzt. Die Wachsendriisenplatten sind bei den Fundatrices und Fundatrigenien nicht deutlich differenziert, bei Virgogenien aber sehr deutlich. Sie sind hier sehr gross, und bestehen aus einer grossen Mittfacette, die von einer einfachen Reihe peripherischer und kleiner Facetten imigegeben ist. Bei Sexu- para sind sie stark reduziert. Sie scheinen hier fast einfacet- ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 163 tiert zu sein und sind auf mit Kalilauge behandelten Präpara- ten schwer zu entdecken, eine Ausnahme machen die Kopf- platten. Schizoneura ulmi L. 1758. Aphis ulmi, Linné, Systema naturse, ed. X, p. 45L 1773. » ;> De Geer, Mém. pour serv. å Thist. des Ins., T. III, p. 81, Pl. V, Fig. 7—22. 1843. Schizoneura ulmi Kaltenbach, Monogr. d. Fam. der Pflanzenläuse, p. 173. 1857. » » KocH, Die Pflanzenläuse p. 262, Fig. 337, 338. 1863. » » Passerini, Aphididse italicse, p. 70. 1879. » » CouBCHET, Étude sur les galles produites par les aphidiens, Mém. de Tacad. Montpellier, p. 99. 1880. » » Kessler, Neue Beobachtungen und Entdeckungen an den auf Ulmus campestris L. vorkommenden Aphiden-Arten. Ber. d. Ver. f. Naturkunde zu Cassel, XXVI, und XXVII, p. 81. Taf. II, Fig. 17—21. 1881. » » BucKTON, Monogr. of Brit. Aphides, T. III, p. 97, Pl. C VIII und CIX, Fig. 1—4. 1881. » fodiens, Buckton, ibid. p. 94. Pl. CVI, Fig. 6—12. 1896. » -> Cholodkovsky, Aphidologische Mitteilungen, Zool. Anz. N. 520, p. 508—513. 1900. » ulmi Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica, Nuove relaz. Ser. I, 2, p. 104, 1903. » » SCHOUTEDEN, Les aphidocécidies paléarctiques. Ann. Soc. Ent. Belg. T. XLVII, p. 189. Fundatrix. Farbe. Körper dunkelgrlinmit schwärzlichen Beinen und einem kreuzförmigen, schwarzen Fleck am Scheitel. Mit weisser Wachswolle reichlich bedeckt. Morphologische Merkmale. Breit oval, stark gewölbt, Kopf zwischen den Antennen ca. dreimal so breit wie das erste Fiihlerglied. Längssutur am Kopfe, deutlich. Das Integu- ment äusserst spärlich behaart. Wachdriisenplatten von bestimmter Form und Grösse kommen bei Fundatrix nicht vor. Die Waehsabsonderung findet aber statt am Kopfe und hinten am Abdomen, wo das Integument an unregelmässigen Flächen sehr fein netzfacet- tierb ist. Die Antennen sind 6-gliedrig, ziemlich läng, rågen fast bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die beiden proximalen Glieder fast gleich läng, das erste viel breiter als das zweite. Das dritte zj^lindrische Glied ist 1 anger als die drei folgenden zu- 164 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. sammen. Die Glieder 4. und 6. sind ungefähr gleich läng, etwas länger als das fiinfte. Die Glieder 4. und 5. sind distal- wärts kolbenförmig erweitert und das 6. am Ende zu einem kurzen Processus terminalis verjiingt. Am Ende der Glieder 5. und 6. je ein kleines Rinarium. Am Ende des Processus terminalis fiinf gerade Borsten. Die Behaarung ist läng, aber spärlich. Körnchenreihen sind an den Gliedern 3 — 6 vor- handen. ^^ Der Riissel ragt un- _v^^-^^ l'Y~lX ~3^^^^'^'~~Y — v \ gefähr bis zum zweiten ^^ — ^^^ — ^ Huftpaar hin. Das dritte Fig. 78. Schizoneura ulmi L. Fundatrix. Qlied ist lan^ ZUCfespitzt, Fiihler. , ,^ ,•" ^ .^ doppelt SO läng wie an der Basis breit, kaum doppelt so läng wie das zweite Glied. Riickenröhren fehlen vollständig. Die Beine sind kurz und kraftig gebaut. Die Tibia III ist ca. Il-mal so läng wie am Ende breit, ca. 55 mal so läng wie der Tarsus. Die Beine sind sehr spärlich, aber ziemlich läng behaart. Masse. Länge des Körpers ca. 2- 75, Breite ca. 19 mm. Totallänge der Antennen 0*64 mm; Länge des Gliedes III 0-275, IV O- 076, V O" 099, VI O' 075 mm. - Länge des Riissels ca. 0-45 mm. ~ Länge der Tibia I O" 437, II O' 494, III O' 627 mm; die des Tarsus I 0095, II 0104, III 0114 mm. Fundatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax mit Anhängen grösstenteils schwarzbraun. Hinterleib oben mit sechs mehr öder weniger deutlichen Querbinden versehen. Abd om inal poren schwarz gesäumt. Morphologische Merkmale. Der Kopf hat eine ziemlich tiefe Mittfurche und hinten an der Mitte zwei kleine Gruben. Die Stirn ist zwischen den Antennen ca. 25 mal so breit wie das ers te Fiihlerglied. Das Integument ist spärlich aber läng behaart. Wachsdriisenplatten sind undeutlich, fehlen wenig- 6 tens am Kopf und Thorax. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen weit iiber den ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 165 Thorax hinaus. Dic beiden ersten Glieder fast gleich läng, nur wenig länger als breit. Das dritte etwas gebogene Glied ist ca. 5-5-mal so läng wie das folgende. welches ca. 13 mal so läng wie das fänfte Glied ist. Das sechste Glied ist ein wenig länger als das fiinfte, imd zu einem ziemlich lan gen Pro- cessus terminalis verjiingt. Bas dritte Glied ist mit 38—40 und das vierte mit ca. 8 solcher sekundären Rinarien ver- Fig. 79. Schizoneura ulmi L. Fundatrigenia? a Fiihler, b Sekundäre Rina- rien des 3. Gliedes, c Glied 6, d Vorderfliigel. sehen. Die zwei folgenden Glieder haben je ein permanen tes, ovales Rinarimn, das von einem Haarkranz imigegeben ist. Processus terminalis trägt 5 gerade Endborsten; iibrigens ist die Behaarung äusserst spärlich. Stiftreihen sind an den beiden distalen Gliedern vorh anden. r* ' Der Riissel ragt nicht bis zum zweiten Hiiftpaar Lin. Das dritte Glied ca. doppelt so läng wie das zweite. 166 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Die Fl lig el. Die Pterostigma läng ausgezogen, zugespitzt. Der Sector radii sehr schwach gekriimmt, dann gerade. Die Media I im proximalen Drittel verwischt, im distalen ge- gabelt. Die Media IT und der Cubitus an der Basis getrennt. Die Media I und II der Hinterfliigel stark getrennt, vor der Mitte der Radialrippe ansetzend. Hafthaken 3 — 5. Riickenröhren vorhanden, aber zu Poren reduziert. Die Beine läng. Die Tibien III ca. 32-mal so läng wie am dis t alen Ende breit und ca. 6-mal so läng wie der Tarsus. Die I Behaarung ist ziemlich reichlich und läng. Stiftreihen wenigstens an den Tar sen vorhanden. Masse. Länge ca. 2*37, Breite ca. O' 85 mm. — Total- länge der Antennen 1'5 mm; Länge des Gliedes III O' 93, IV 0-171, V 0133, VI 0142 mm. — Länge des Riissels ca. 057 mm; die des Vorderfliigels ca. 4, die des Hinterfliigels ca. 2*5 mm. — Länge der Tibia I 095, II 095, III 123 mm; die des Tarsus I O- 19, II O' 19, III O' 209 mm. Sexuparalarve (3? Stadium). Die Wachsdriisenplatten sind hier sehr deutlich aus- gebildet und haben ein Aussehen, das an eine Tetraneura er- innert. Sie bestehen aus einer Zahl ringförmig geordneter Facetten, die eine grössere runde Facette um- schliessen. Wachsdriisenplatten kom- men am Kopfe undan den Seiten des Körpers ver. Am Kopfe sind 4, vielleicht 6. Riickenporen vorhanden. Die Antennen sind kurz. Das Fig. 80. Schizoneura ulmi L. dritte Glied ist kiirzer als die drei fol- Sexuparalarve. Marginale genden zusammen. Das vierte Glied Wachsdriisenplatte des r , i / i .. i t <» i i Abdomens. ist ca. 74 kurzer als die lolgenden, fast gleichlange Glieder, die mit je einem Rinarium versehen sind. Behaarung spärlich aber läng. Augen werden aus drei grossen Ommatidien und zahlreichen Nymphenommen gebildet. Masse. Körperlänge ca. 19 mm. To tallänge der Anten- nen 0-47 mm; Länge des Gliedes III O* 152, IV 0057, V0076, VI 0076 mm. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 167 Sexupara. Farhe. Schwarzbraun mit hell graulichem Abdomen. Morphologische Merhnah. Die Wachsdrlisenplatten sind bei der Sexupara deutlicher als bei Fundatrigenia. Sie bestehen aus kleinen, runden Plätten, die von einer dunkel- gefarbten Zone iimgegeben sind. Die Plätten sind nicht von einem stärkeren chitinisierten Ring mngegeben und scheinen immer einfacettiert zu sein. Am Kopfe merkt man vier Fig. 81. ScUzoneura ulmi L. a Fuhler der Sexupara, b der Sexuales cT und 9- kleine ein Trapez bildende Plätten, die das Vorderauge um- geben. Am Pronotmn habe ich vier transversal geordnete Plätten gesehen und die Abaominaltergite I— VII trägen auch je vier Plätten, die sehr klein sind und vier longitudinale Reihen bilden. Die Abdominalplatten sind gewöhnlich sehr schwer zu entdecken. Die Antennen sind 6-gliedrig und reichen kaum iiber den Thorax hinaus. Das dritte Glied ist ca. 5-mal so läng wie das vierte, das nur v/enig länger als das tolgende ist. Das 6. Glied ist etwas kiirzer als das 5. Das dritte Glied hat 22— 168 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. 26 und das vierte ca. 3—6 sekundäre Rinarien. Der Processus terminalis des sechsten Gliedes ist ungefähr von halber Länge des Gliedes. Der Rits sel und die F lägel wie bei den Fundatrigenien. Grosse Riickenporen sind vorhanden. Die Beine. Die Tibia III ca. 24-mal so läng vvie am di- stalen Ende breit und fast 7-mal so läng wie der Tar sus. tibrigens wie bei Fundatrigenien. Mas.se. Körperlänge ca. r7mm, Breite ca. 0*42 mm. To- tallänge der Antennen 087 mm; Länge des Gliedes III 0"532, IV 0-095, V 009, VI 0075 mm. — Länge des Riissels ca. 0*47 mm; die des Vorderfliigels 275, die des Hinterfliigels l'8mm. Länge der Tibia I 0722, II 07, III 093 mm; die des Tarsus I 0114, II 0133, III 0133 mm. /. minor. Von denSexuparen kommen zwei verschiedene Grössen vor. Die kleinste Form weicht morphologiscb nur wenig von der grösseren ab. Die Zahl der sekund aren Rinarien des dritten Fiihlergliedes ist etwas reduziert, zu ca. 17 — 22. Masse} Körperlänge ca. 1'3 mm. Totallänge der An- tennen ca. 0-62 mm; Länge des Gliedes III 032, IV 0076, V 0-066, VI 0057 mm. Länge des Vorderfliigels 2'09; die des Hinterfliigels l-52mm. Sexuales. Die Antennen sind bei Männchen und Weibchen sehr ver- schieden gebaut. Beim Weibchen sind z. B. die drei distalen GJieder mit einander verschmolzen und sind nur zwei Rinarien vorhanden. Beim Männchen sind aber diese drei Glieder sehr deutlich abgeschniirt und trägen je ein apikales Rinarium. Russel rudimentär! Hasse. $ c? Körperlänge: 0-87 mm; 0*53 mm. Länge der Antennen: 0-2 mm; O* 19 mm. JBiologie, Die Grundziige der Lebensgeschichte dieser Art ist jetzt ziemlich gut erforscht. Bis jiingst warman jedoch iiber die Sommergenerationen in Unkenntnis. Durch die Be- ^ Nach einem der kleinsten Exeniplare. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 16» obachtungen Cholodkovsky's und Mordwtlko's wurde aber diese Liicke ausgefiillt. Es ging nämlich hervor, dass die Wurzellaus Schizoneura jodiens Buckton in den Entwicklungs- zyklus dieser Art einzureihen war. Selbpt habe ich dies dnrch Experiment und Beobachtungen mit Sicherheit konstatieren können. So z. B. isolierte ich im Sommer 1906 eine kleine Ubne un ter einem gros- sen mit Tiill bedeckten Zuchtkasten. Im September liess ich zahlreiche gefliigelte Weibchen von Sch. fodiens hinein. Im Mai 1907 traf ich auf diese Ulme Sch. ulmi-QaMen an. Ich habe auch gleichzeitig geflii- gelte Weibchen von Sch. jodiens auf Wurzeln und auf Ulmenstämmen Sexuales gebärend ange trof ten. Der Entwicklungszyklus dieser Art hat also in Schweden folgenden Verlauf . Die Wintereier werden schon Mitte Mai ausgebriitet und Gallen känn man schon Ende Mai antreffen. Anfang JuH fangen die Gallen an, leer zu Averden und man känn zu dieser Zeit die Läuse leicht im C KocH, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 287. 1857. Amycla, id., ibid. p. 301 (a. p.). 1857. Endeis, id., ibid. p. 312 (a. p.?). 1863. Pe7nphigtis, Passerini, Aphididae italicse. p. 70 (a, p.). 1863. Tetraneura, id., ibid., p. 77- 1881. Pemphigus, Buckton, Monogr. of Brit. aphides, III, p. 113 (a. p.). 1881. Tetraneura, id., ibid., p. 131. r^w n 1900. » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica, p. 91 (a- p.j. 1908. » MoRDWiLKO, Ann. Mus. Zool. Imp. d. Tacad. d. Se. d. St. Pétersbourg, T. XIII, p. 367. Die Gattung Tetraneura (auct.) umfasst gegenwärtig zahl- reiche Arten. So z. B. rechnet Del Guercio zu Tetraneura nicht weniger als elj italienische Formen.^ Wahrscheinlich wird es sich zeigen, dass mehrere Arten anderen Gattungen ange- hören. In Schweden ist die Gattung — soviel bisber bekannt ist — nur von zwei Arten vertreten. Die gemeinschaftlichen Gattungsmerkmale diirften aus dem vorigen leicht ersichtlich sein. Besonders will ich den Fiihlerbau der Fundatrigenien bervorheben. Morphologiscb unterscbeiden sich aber in anderer Hinsicht die beiden schwedischen Arten sehr beträchthch, was mich veranlasst hat zwei Untergatt ungen zu griinden. Unteigatt. Tetraneura s. str. Merkmale siehe in der Gattungsiibersicht. Tetraneura ulmi Geoffr. 1764. Aphis ulmi, Geoffroy, Hist. d. Insectes. T. I, p. 494, Pl. 10, Fig. 3. 1773 » qallarum ulmi. De Geer, Mém. pour servir a Thistoire des ' insectes. T- III, p. 89, Pl. 4, Fig. 15—17. 1 Von diesen Arten gehört wenigstens T. cornicularia Pass. nicht zur Gått. Tetraneura. Prof. Del Guercio hat mir giitigst ein Präparat dieser Art gesandt. Es zeigt sich, dass deutliche Gonapofysenrudimente vorhan- den sind. Die Art hat zahlreiche, grossfacettierte Wachsdrusenplatten. Der Fiihlerbau erinnert sehr stark an die Pemphigus-Arten, aber durch das Rippensystem der Hinterflligel ist es unmöglich, die Art zu Pemphigus zu zählen. Wahrscheinlich muss nian fur T. cornicularia Pass. eine neue Gat- tung grunden, die ich hier vorläufig Pemphigella nenne. 172 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NiO 14. 1841. Tetraneura ulmi, H artig, Germar's Zeitschrift fiir Entomologie, Bd, III, p. 366. 1843. » > Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse. T. I, p. 189. 1857. » » KocH, C. L., Die Pflanzenläuse, p. 288, Fig. 358. 359. ?1863. Pemphigus coerulescens Passerini, Aphididse italicse, p. 74. 1863. Tetraneura ulmi, » » » p. 78. 1880. » » Kessler, Neue Beobachtungen und Eutdeckungen an den auf Ulmus campestris L. vorkom. Aphi- den-Arten. Ber. d. Ver. f. Naturkunde zu Cas- sel. XXVI und XXVII, p. 58. 1881. » » BuCKTON, Monogr. of the Brit. Aphides Vol. III^ p. 131., Pl. CXIV, Fig. 5—13. 1885. » » HoRVATH, Bovart. Lapok II, p. 153—160. 1896. » » Cholodkovsky, Aphidologische Mitteilungen 2^ Zool. Anz. p. 509. 1899. » » id., Aphid. Mitteil. 11, Zool. Anz. p. 474. 1900. » » Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna italica. Nuov. relaz. Ser. I, N:o 2, p. 93 (a. p.). ? 1900. » coerulescens, id., ibid. p. 95. 1907. » ulmi, MoRDWiLKO, Beitr. zur Biologie der Pflanzenläuse. Biol. Centralbl. Bd. XXVII, p. 781 etc. Fundatrix. Farbe. Körper dunkel graugriin. Kopf, Mimdteile, Anten- nen, Prothorax und Beine braun. Fast unmerklicher Wachs- iiberzug. Morphologische Merkmate. Der Körper ist breit eirund, nach vorn stark verschm alert, nach hinten kaum gespitzt. Der Kopf ist fast doppelt so breit wie läng und mit deutlicher Mittfurche versehen, zwischen den Antennen ca. doppelt so breit \vie das erste Fiihlerglied. Das Integument ist spär- lich mit ziemlich langen Haaren bekleidet. Wachsdriisenplatten nicht vorhanden. Die Antennen sind 4-gliedrig, und rågen ein wenig iiber das erste Hiiftpaar hinaus. Die zwei ersten Glieder sind sehr kurz, breiter als läng. Das dritte Glied ist das längste, ca. doppelt so läng wie das vierte, dessen let z tes Viertel zu einem kurzen Processus terminalis verschm alert ist. Die zwei dista- len Glieder sind mit je einem peimanenten Rinaiium versehen. Das Integument ist spärlich mit feinen und kurzen Haaren besetzt. Wenigstens am vierten Glied kommen deutliche Stiftreihen vor. Der kurze Riissel ragt höchstens bis zum zweiten Hiift- paar hin. Das zweite Glied ist etwas kiirzer und breiter als das dritte dreieckige Glied. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 173 Riickenröhren fehlen. Die Beine sind kurz und kraftig gebaut. Die Glieder zeichnen sich durch in mehr öder weniger deutlichen Längs- reihen geordnete, feine Haare aus und sind mit mehr öder Aveniger deutlichen Stiftreihen besetzt. Die Tarsen sind 1-gliedrig. Die zwei, ziemlich stark gekriimmten Krallen sind unten stark knollig erweitert. Die Tibia III ist ca. 5-mal so läng wie breit und ca. 4-mal so läng wie der Tarsus. Masse (nach vier Exemplaren). Körperlänge 1-8— 1-9 mm; Breite 1-3 mm. — Totallänge der Anten- nen 0-241— 0-275 mm; Länge des Oliedes III 0111-012, IV 0055- 0-068; Länge des Riissels 0-24—0-27 mm. - Länge der Tibia I 0-206- rk.ooQ TT n-9nf\ 0-99'^ ttt n. 975 _ Fig. 84. Tefmnewmw^mt Geoffr. 0-223, Il o 20b-0 ZZ6, lii U -/o p^fj^^^trix. a Fiihler, b Russel, 0-31; die des Tarsus I 0-058-0-068, c Tarsus III. II 0-058— 0-068, III 0068 mm. Fundatrigenia. Farbe. Kopf und Thorax grösstenteils schwarzbraun. An- tennen braun und Beine wenigstens an den Knien schwarz- braun. Abdomen grauUch grlin mit dunkleren Analteile. MorphologiscJie Merkmale. Der Kopf mit deuthcher Mitt- furche, zwischen den Fuhlerwurzeln ca. 2-5 mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das glatte. Integument ist spärUch mit feinen und kurzen Haaren besetzt. Wachsdriisenplatten fehlen. Die Antennen sind 6-ghedrig und rågen ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das zweite GUed ist ein klein wenig länger als das erste, am Ende gerundet, fast so läng wie breit. Das dritte, zylindrische Ghed ist etwa so läng wie das vierte und fiinfte zusammen. Das fiinfte Ghed ist kaum doppelt so läng wie das vierte, welches ungefähr so läng wie das sechste ist. Die sekundären Rinarien sind etwas unregehnässig gestelit und umfassen mehr öder weniger vollständig die 174 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Unterseite der Glieder. Das dritte Glied hat ca. 13 sekiindäre Rinaiien, das vierte, fast kolbenförmige Glied ca. 2 — 3, das fiinfte 5 — 8 und das sechste ausnahmsweisse 1. Die zwei dis talen Glieder haben je ein permanent es Rinarium , von welchen das des Gliedes V von den seknndären Rinarien kanm verschieden ist und das des Gliedes VI iinregelmässig ver- zweigt, fast sternförmig ist. Keines der Rinarien ist von einem Haarkranz umgeben. Das sechste Glied zeichnet sich durch ungewöhnlich dicht gestellten Stiftreihen aus. Der Processus terminalis ist schwach abgesetzt. Die Haarbekleidung ist äusserst spärlich. a Fig. 85. Tetraneura ulmi Geoffr, Fundatrigenia. a Fiihler, b Fliigel, c Tarsus III, d das Fuhlerglied VI von unten. Der Riissel ragt ausgestreckt nicht bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das zwei te Glied ist ein wenig kiirzer als. das dritte. Stiftreihen undeutlich. Riickenröhren sind nicht vorhanden. Die Fliigel. Die Pterostigma ist schwach ausgezogen, nach hinten gerundet und am Hinterrande etwas dunkler gefärbt. Der Sector radii ist ziemlich stark gebogen. Die Media I im proximalen Drittel verwischt. Media II und Cubi- tiis an der Basis fast zusammenstossend. Die Hinterfliigel haben nur eine »Schrägrippe » (Media I). (Näher der Basis der Fliigel befindet sich eine Falte, die einer Rippe sehr äh- nelt). Hafthaken 3—4. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 175 Die Beine sind mässig läng. Die Tibia III ist ca. 16-mal so läng wie am Ende breit und ca. 5-mal so läng wie die schwach gekrtimmten Tarsen. Die Haarbekleidung ist ziemlich reich, besonders gegen die Spitze der Tibien hin nnd an der Untei- seite der Gliedei . Das zweite Tarsenglied ist mit Stiftreihen dicht besetzt. Masse (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 1-4— 2' 15 min. Breite O* 55— 1-03 mm. — Totallänge der Antennen 0-58-0-7 mm; Länge des Gliedes III 0-189-0-258, IV 0-06^ — 0-086, V 0-137— 0-155, VI 0-075--0-103 mm. Länge des Riissels 0-29—0-36 mm; die des VorderfUigels 2-58 — 3-1;. die des Hinterfliigels 1-5- 215 mm. — Länge der Tibia I 0-517—0-65, II 0-437—0-62, III 0-586—0-793; die des Tarsus- I 0-137-0-172, II 0-12-0-155, III 0-128-0172 mm. Yirgogenia. Farbe. Lebend sind die Exemplare einfaibig blassrot, und infolge eines diinnen Wachsiiberzugs matt. Der Kopf und die Beine sind aber am konservierten Material rein braun. Die Gliedergrenze an den Beinen, besonders die Knie, sind jedoch dunkler. Die Abdominalröhren sind von einem hell- braunen Ring lungeben. Bei einzelnen Exemplaren befinden sicli am Rucken drei Paare feiner dunkler Linien. Hieber- nierende Virgogenien, Mitte Februar gesammelt, warenmeistens stark rötlich-gelb, viele \dolett bis rein blau. Alle Exemplare waren diinn m.it Wachs iibergezogen. Morphologische Merkmale. Der Körper ist breit eirund. Das Hinterende ist kurz gespitzt, bisweilen etwas eingezogen. Der gewölbte Körper ist mit einem deutlichen Seitenrand versehen. Der Kopf ist bedeutend .breiter als läng, zwisclien den Antennen ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das glatte Integument ist mit äusserst kurzen, oft gekriimmten Haaren spärlich besetzt. Die Wachsdrlisenplatten sind zahlreich und in Längs- reilien geordnet. Diese Reihen sind jedoch oft teihveise zusam- mengeschmolzen besonders an Kopf, Prothorax und dem Abdo- minaltergit VII. Der Kopf hat m ehrere, transversal geordnete Plattenreihen. Zwei grosse Plätten sind vor den Antennen gelegen, zwei z\\åschen denselben. Hinter den Antennen sind zwei Reihen von je 2 — 4 äusserst kleiner Plätten. Die 176 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Kopf plätten bestehen aus einem grossen, runden, zentralen Feldo, der von einer Zone äusserst kleiner Felder umgeben ist. Diese Zone scheint bei den Scbeitelplatten zu fehlen. Am Pig. 86. Tetraneura ulmi Geoffr. Virgogenia. a von imten (x Riickenröhre), b Hinterende von unten (a Schwänzchen, b die bilobierte Analplatte), c Russel, d Fiihler, e Flililer einer hibernierenden Virgogenia, f Fuhler- glied V, g Tibia und Tarsus III, h und i Wachsdriisenplatten. Protborax sind vier Plätten. Die folgenden Thoracaltergite und die sechs ersten Abdominaltergite haben je sechs Plätten. Das siebente Abdominaltergit hat nur vier und an den fol- genden felilen sie vollständig. Die spinalen Plätten sind ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 177 wie die Kopf plåt ten gebaut, die marginalen aber sind von einer breiteren Zone peripherischer Felder unigeben. Bei den hinteren, marginalen Plätten ist oft das zentiale Feld mehr öder weniger langgestreckt oval. bisweilen unregelmässig gekriimmt. Die Antennen sind 5-gliedrig und rågen fast bis zmii zweiten Hiiftpaar hin. Die zwei ersten Glieder sind fast gleich läng, iingefähr so läng wie breit. Das dritte Glied ist ungefähr 1-25 mal so läng wie das zweite und reichlich ^'j mal so läng wie das vierte. Das fiinfte und dritte Glied sind fast gleich läng. Der Processus teiminalis ist sehr kurz und am Ende mit einigen geraden Borsten besetzt. Die Glieder IV und V sind mit je einem permanenten Rinariiun besetzt.^ Der R ii SS el ragt im allgemeinen kaimi bis zimi dritten Hiiftepaar hin. Das erste Glied is^ ca. 3-mal so läng wie am Ende breit, das zweite ist ein wenig länger als breit, nicht öder kaum breiter als das erste. Die Riickenröhren sind sehr kurz mit schwach trich- terförmiger Miindung versehen. Die x4nalteile. Das Hinterende des Körpers ist schwach zugespitzt, bei grossen Tndividuen oft ein wenig eingezogen. Das letzte Abdominaltergit ist stark konisch gewölbt, ein klein wenig länger als breit und mit langen gekriimmten Haaren besetzt. Die Analplatte ist bilobiert mit stark entwickelten Loben versehen, nach aussen gebogen und mit gekriimmten Borsten reichlich besetzt. Die Genitalplatte ist flach, halb- kieisförmig, mit Haaren besetzt. Die Beine sind kurz und kraftig. Alle Glieder mit kur- zen auf den Tibien in Längsreihen geordneten Haaren besetzt. Stiftreihen fehlen. Der Tarsus ist nur 1-gliedrig. Die zwei Krallen sind kurz, schwach gekriimmt und unten an der Basis knollenförmig erweitert. Die Tibia TU ist ungefähr 5-mal so läng wie breit, ca. 4-mal so läng wie der Tarsus. Masse (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 1-98 — 2*24 mm; Breite 1-46— 172 mm. Totallänge der Antennen 0344 Die Beschreibung der Virgogenia ist nach Exemplaren gemacht, die am 8. Sept. 1904 gesammelt worden sind. Zu gleicher Zeit habe ich reife ungeflugelte Weibchen mit 6-gliedrigen Antennen gefunden. Sie stimmen ubngens mit den anderen Weibchen vollständig iiberein. Das dritte Fiihler- glied ist ca. -/ö länger als das zweite. Viertes und zweites Glied fast gleich läng. Das funfte Glied ist ca. ^/s länger als das vierte und unge- fähr uni das Doppelte länger als das sechste Glied, Arkiv för zooloqi. Band 5. Xso 14. 12 178 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. -0-396 mm; Länge des Gliedes Til 0068— 0086, IV O- 12 — 0137 V 0-68— 0086 mm. — Länge des Russels 0-41 — 06 mm - Länge der Tibia I 0-241-0-275, II 0-258-0-293, III 0-293-0-362; die des Tarsus I 0068-0086, II 0086- 0094, III 0086 mm. Sexupara. Farbe. Kopf und Thorax dunkelbraun. Fiihler griinlich schwarz, Beine hellbraun. An dem blassroten Abdomen sind nur die Analteile mehr öder weniger schwärzlich ange- lauf en. Flugelrippen und Pterostigma am Unterrande schwarz- braim. Morphologische Merkmale. Der Kopf ist schmäler als das Pronotum. Der Scheitel hat zwischen den Antennen zwei mehr öder Aveniger deutliehe Knollen, welche mit Wachsdrii- senplatten endigen. Bisweilen sieht man von oben drei Knollen, von Avelchen der mittlere die vordere Ozelle repräsen- tiert. Der Kopf ist zwischen den Fiihlerwurzeln 2- o-m al so breit wie das erste Fiihlerglied . Der Scheitel zeichnet sich durch eine schwache longitudinale Mittfuiche aus. Das glatte Integument ist spärlich mit äusserst feinen, kurzen Haaren besetzt. Die Wachsdriisenplatten. Der Scheitel hat vorn vier Plätten, zwei unten und zwei iiber der vorderen Ozelle. Oben entbehrt der Scheitel jedweder Plätten öder sind solche äusserst klein. Das Mesonotum hat hinten gewöhnHch(?) ein Paar sehr kleiner Plätten. Das Abdomen ist auch mit Wachsdiii- senplatten versehen, von welchen die spinalen und pleuralen stark reduziert sind. Die Plätten sind ähnhch wie bei Virgo- genien gebaut. Die Antennen sind 6-gliedrig und rågen ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die zwei ersten Gheder sind fast gleich läng, das zweite nach der Spitze hinbreiter, nichtlängei als breit. Das dritte GUed ist ca. 4-mal so läng wie das zweite, zylindrisch, an der Basis plötzUch stark verschm alert, ca 3-mal so läng wie das vierte Glied, das fast birnförmig ist Das fiinfte GUed ist ungefähr so läng wie das dritte Glied reichhch 2-mal so läng Avie das sechste, das mit einem kurzerj Processus terminaHs endigt. Das dritte Glied hat untei ca. 13. das vierte 3-4, das fiinfte ca. 12 sekundäre Rinarien ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 179 Das fiinfte und sechste Glied hat je ein permanentes Rinariiim. Wenigstens das Rinarium des sechsten Gliedes is t mit einem feinen Haaikranz umgeben. Die sekundäien Rinarien ent- behren immei einen solchen Haarkranz. Die permanenten Rinarien sind wie bei Fundatrigenia unregelmässig geformt of t mehr öder weniger sternförmig. Auch die sekundären Rinarien sind of t unregelmässig gebuchtet u. s. w. — Die distalen Glieder, besonders das sechste Glied sind mit feinen Stiftreihen dicht besetzt. Fig. 87. Tetraneura ulmi Geoffr. Sexupara. a Kopf von oben, b Kopf von vorn, c Fiihler, d Russel, e Vorderflligel, f Hinterfliigel, g Tarsus III. vp Wachsdriisenplatten, o Ozellen. Der R ii SS el. Das dritte Glied ist fast doppelt so läng wie das zweite, läng und schmal, distal wärts schwach verschm<ä- lert und mit feinen Stiftreihen dicht besetzt. Der Riissel ragt fast bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Die Fliigel reichen mit ca. ^/s ihrer Länge iiber das Ab- domen hinaus. Die Pterostigma ist schräg ausgezogen. Der Sector radii ist an der Basis schwach gekriimmt. Die Media I ist in dem proximalen Drittel verwischt. Die Media II und der Cubitus divergieren ziemlich stark, ?ie gehen von einem Punkte aus. Die Media I der Hinterfliigel setzt weit vor der Mitte der Radialrippe an. Eine deutliche Media II fehlt, 180 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. ist aber durch eine Falte des Fliigels angedeutet. Hafthaken 3 — 4. Riickenröhren wie bei der Virgogenia. Länge ca. 0025, Diameter ca. O* 042 mm. Die B eine. Die Tibia III ist ca. 18-mal so läng wie am Ende breit. Das zweite Fussglied ist etwas gekrummt. Alle Glieder, besonders die Tibien sind mit kur- zen, geraden Borsten reichlich be- setzt. An den Tibien sind sie fast in Längsreiben geordnet. Die Spitze der Tibia und der Tarsus sind dicht mit träns ver salen Stift- reihen besetzt. Masse (nach 10 Exemplaren). Körperlänge 1*98 — 2- 44 mm. Breite 087 -11 7 mm. — Total- länge der Antennen 0'706— 0"775 mm; Länge des Gliedes III O" 223 -0-258, IV 0068-0095, ¥0206 -0-241, VI 0086- 0-095 mm. - Länge des Riissels 0-534—0-689 mm; die des Vorderfliigels 2-931 — 3-361; die des Hinterfliigels 1775 - 2' 103 mm. — Länge der Tibia I 0-586-0-689, II 0-603-0-689, III 0-862-0-948; die des Tarsus I 012-0 145, II 0-12—0-145, III 0*155 mm. JBiolof/ie. Die Lebensweise dieser Art ist jetzt besonders durch die Arbeiten CHOLODKOvSKY'sund MoRDWiLKo's klar gelegt worden. Die Fundatrices rufen auf den ITlmenblättern die bekänn ten, flås chenförm igen Gallen hervor. Diese sind hier in Schweden scbon Mitte Juni völlig ausge- wachsen und erreichen dann die Grösse einer kleineren Hassel- nuss, sind etwas langgestreckt oval und haben eine glänzend glatte, of t rötlich angelaufene Haut. Auf Ulmus campest- ris ha be ich auch Gallen gefunden, die zur Reifezeit fast kugelig und einfarbig zitronengelb waren. Diese Gallen Fig. 88. Tetraneura ulmi Geoffr Gallen auf Ulmenblättern. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 181 beherbergten so spät wie am 24. Juli (1908) noch gefliigelte Fundatrigenien. Ende des Monats öder Anfang Juli öffnen sich diese Gallen mit einer unregehnässigen Seitenspalte und die Fundatrigenien schliipfen aus. Diese fliegen jetzt zu Graswurzeln, wo sie Junge gebären. Leider habe ich nur wenig Gelegenheit gehabt, die Lebensweise der unterirdischen Generationen zu verfolgen. Ich traf zum ersten Mal eine unterirdische Kolonie bei der Entomologischen Anstalt bei Stockhobn im August 1904. Sie befand sich in einem von Lasius niger L. unterminierten Rasenhiigel auf Wurzeln und Stolonen einer Triticiun - Art saugend. Mitte September waren die Sexuparen entwickelt und bald danach f logen siedavon. Sie mussten aber sehr weit geflogen sein, da ich später niemals in der Nähe des Fundortes Ulmengallen gefunden habe. Im November und Anfang Dezember 1904 schneite es ziemlich viel und die Temperatur fiel bis — 17°. Ende Dezember trät Tauwetter ein und ich fand da zahlreiche Kolonien un- gefiigelter Weibchen. Diese waren noch Mitte Februar und gewiss auch später da. Die Sexuales habe ich leider noch nicht gefunden. Fundorte. Stockholm, Experim en talfältet und Rosen- dal (Gallen auf Uhnus campestris f. suberosa); Östergöt- land, Åtvidaberg (Gallen auf Ulmus campestris); Småland, Målerås, Nybro. ^ Anmerkungen. Dass Pemphigus coerulescens Pass. wirk- lich, mit den unterirdischen Generationen dieser Art identisch ist, möchte ich in Zweifel stellen. Sowohl Passerint als Del GuERCio heben ja hervor, dass das dritte Fiihlerglied viel länger als das fiinfte ist. Del Guercio schreibt (1. c. p. 92) >> An tennarum articulus tertius cum duobus sequentibus conjunctus iis aequalis». Ich habe gefunden, dass das dritte Glied im allgemeinen nur so läng wie öder nur wenig länger als das fiinfte ist. Passertni schreibt hieriiber (1. c. p. 71) »abdomen lanuginosum » und Del Guercio »abdomen coeruleo pulverulentum ». Das letztc passt fiir die von mir angetroffe- nen Tiere. — So länge wir keine wissenschaftlich durchge- fiihrte, sorgfält ige Beschreibungen dieser interessanten Tiere ^ Bei Nybro waren die Gallen im Sommer 1908 äiisserst allgemein. Man konnte ganze, grosse Zweigen sehen, deren Blätter je mit einer Menge Gallen besetzt waren. Zwanzig Gallen auf einem Blatte war eine nicht seltene Erscheinung. 182 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. haben, känn man sich schwerlicli mit der Synonymik beschäf- tigen. Wenigstens känn man nicht zii absoluter Gewissheit kommen. — Die beiden verdienten russischen Forscher, Cholodkovsky und Mordwilko, liaben in den oben zitieiten Arbeiten beziigiich dieser Art hervorgehoben, dass die Sexu- parse »5 Punktaugen» haben. Es versteht sich von selbst, dass die »complementären Ozellen» dieser Auctoren nichts änders als Wachsdriisenplatten (!) sind. Untergatt. Byrsocrypta (Hal.) mihi. Die Merkmale siehe in der Gattungsiibersicht. Unter dem Namen »Byrsocrypta» fasste Haliday 1839 (Ann. Nat. Hist. Vol. II) »those species^ which inhabit closed follicles on the leaves and shoots of plants» zusammen. Nach Haliday sind die Gattungen Tetraneura, Schizoneura, Pem- phigus u. a. ausgebrochen . Es scheint mir folglich zulässig den Namen Byrsocrypta fiir eine neue Gattung, bezieh. Unter- gattung zu veiwenden, um so mehr als Byrsocrypta bisher ein »Nomen nudum» gewesen ist. Der Name Pemphigus Hart. gegen Byrsocrypta Hal. auszutanschen, wie Kirkaldy und Schouteden es tun, ist meiner Meinung nach ganz unrichtig. Tetraneura (Byrsocrypta) pallida (Hal.). 1839. Eriosoma pallida, Haliday, Ann. Mag. Nat. Hist. vol. II, p. 189. 1844. Aphis (Tetraneura) alba, Ratzeburg, Die Forstinsekten T. Ill p. 222, T. XIII, Fig. 3. 1880. Tetraneura alba. Kessleb, Neue Beobachtungen und Entdeckungen an den auf Ulmus campestris L. vorkomm. Aphiden-Arten. Ber. Ver. f. Naturk. Cas- sel XXVI— XXVII, p. 78, Taf. II, Fig. 1—17, 23. 1880. » >■> Löw, Zur näheren Kenntnis zweier Pemphiginen. Verh. zool.-bot. Ver. Wien, Bd. XXIX, p. 65. 1881. Pemphigus pallidus Buckton, Monogr. of Brit- Aphides. Vol. III, p. 127, Pl. CXIII, Fig. 1—5. 1900. Tetraneura pallida. Del Guercio, Prosp. dell' afidofauna Italica. Nuov. rel. Ser. I, N:o 2, p. 94. Fiindatrix. Farbe. Das ganze Tier schwach gelblich, fast weiss, nur die Fiihler. Mundteile und Beine schwach bräunlich. Aus der Gått. Eriosoma Leach. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 183 Morphologische Merkmale. Der Körper is t langgestreckt oval, ca. 1'5-mal so läng wie breit. Eine deutliche Scheitel- furche i st vor handen. Der Scheitel ist zwischen den Fiihler- Avurzeln kaum doppelt so breit wie das erste Fiihlerglied. Das Integiiment ist mit einfachen kurzen Haaren spärlich besetzt. Die Antennen sind 4-gliedrig, sehr kuiz, reichen kaum iiber das erste Hliftpaar hinaus. Die zwei ereten Glieder fast gleich läng, breiter als läng. Das dritte Glied ist ungefähr doppelt so läng wie das zweite, das vierte Glied ein klein wenig länger als das zweite. Die Glieder Til und IV mit je einem kleinen permanenten Ri- nariimi versehen. Das vierte Glied am Riicken spärlich mit Stiftreihen besetzt. Haarbeklei- dung kurz und fein, äusserst spärlich. Der Riissel ist kurz; das zweite und dritte Glied fast gleich läng, das dritte schmäler, ca. , o 1 1 • IT»- Fig. 89. Tetraneura (Byrsocrypta) 1-8-mal so läng wie an der Basis pahda Hal. Fundatrix. a Fiihler, breit. b Tibia und Tarsus III, R.. 1 .. 1 Pil c Tarsus III. ■uckenrohren lehlen. Die B eine sind kurz und kraftig gebaut. Die Tibia III ist ca. 7'5-mal so läng wie breit, ca. i-mal so läng wie der Tarsus, der 2-gliedrig ist. Die Krallen sind stärker gespitzt als bei T. ulmi Geoffr. und an der Basis nicht knollenförmig erweitert. Das Integument ohne Stiftreihen und mit äusserst kurzen Haaren sehr spärlich besetzt. Masse. Körperlänge ca. 2 mm; Breit e ca. 1*2 mm. — Totallänge der Antennen 0-3 mm; Länge des Gliedes III 0114— 013, IV 0057—0076 mm. — Länge des Riissels 0-247 mm. — Länge der Tibia I O- 209, II O- 209, III O- 342; die des Tarsus I 0065, II 0065, III 0085 mm. Fuiidatrigenia. Farhe. Kopf und Thorax grösstenteils schwarzbraun . 184 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N.O 14, Fiihler und Beine, den proximalen Teil der Sch enkel ausge- nommen, braun. Abdomen dunkelgriin, schwach weissbepudert. Morphologische Merkmale. Der Kopf mit einer deutlichen Mittfurche, zwischen den Fiihler wurzeln schwach konvex, ca. 3-mal so breit wie das erste Fiihlerglied. Das langgestreck- te, ovale Abdomen ist kaiim breiter als der Thorax, schwach nach hinten verschm alert. Das glatte Integument ist spärlich mit feinen Haaren besetzt. Wachsdriisen plätten scheinen ni cht vorhand en zu sein . ^y^MSm Fig. 90. Tetraneura {Byrsocrypta) pallida Hal. Fundatrigenia. a Fiihler, b Flugel, c Fuhlerglied VI. Die Antennen sind 6-gliedrig; sie rågen ungefähr bis zum zweiten Hiiftpaar hin. Das erste Glied ist viel breiter als läng, breiter als das folgende Glied, welches etwa gleich läng imd breit ist. Das dritte zylindrische Glied ist reichlich doppelt so läng wie das vierte, etwa doppelt so läng wie das fiinfte und ein w^enig kiirzer als das fiinfte und sechste Glied zusam- men. Das sechste Glied hat einen sehr kurzen Processus terminalis. Die sekundären Rinarien sind sehr schmal; sie umf assen mehr öder weniger vollständig die Unterseite der Glieder. Sie sind von keinem Haarkranz umgeben. Das dritte Glied hat ca. 20 — 24, das vierte ca. 6—7, das fiinfte ca. 6 — 9, das sechste ca. 8 — 11 solche Rirarien. Die beiden ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 185 distalen Glieder haben je ein permanentes Rinariuni, da^^ sich von den seknndären Rinarien fast nur durch seine Grösse unterscheidet. Das permanente Rinarium des sechsten Gliedes ist wenigstens teilweise von langen Haaren umgeben. Die Behaarung ist äusserst spärlich. Feine Stiftreihen kommen am Riicken der distalen Glieder spärlich vor. Der Processus teiminalis ist sehr kuiz. Der R tissel ragt nicht bis zum zweiten Htiftpaar hin. Das dritte Glied ein vvenig länger und schmäler als das zweite. Die Fl tig el. Die Pterostigma ist mässig ausgezogen, am Hinterrande gerundet und schwarz gesäumt. Der Sector radii schwach gebogen; die Media I ira proximalen Drittel verwischt; die Media II und der Cubitus an der Basis ziemlich weit getrennt. Die Hinterfltigel haben Media I und II gut entwickelt. Sie sind an der Basis verwischt und weit getrennt. Hafthaken drei. Die Beine sind ziemlich läng und schmal. Die Tibia III ist ca. 17-mal so läng wie breit, ca. 4-6-mal so läng wie der fast gerade Tarsus. Die Haarbekleidung ist ziemlich reich, be- sonders nach den Spitzen der Tibien hin. Diese und die Tarsen sind dicht mit transversalen Stiftreihen besetzt. Masse. Körperlänge ca. 2'1 mm; Breite ca. 0*65 mm. — To^allänge der Antennen 0*78 mm; Länge des Gliedes III 0-247— 0-266, IV 0104— 0123, V 0133— ^152, VI 0152 -016 mm. — Länge des Rtissels ca. 0-32; die des Vorderfltigels 2-65; die des Hinterfl tigels 17 mm. — Länge der Tibia I 049, II 0-49, III 0-66; die des Tarsus I 0133, II 0133, III 0-152 mm. J^iologle, Die Lebensweise dieser Art ist leider nur wenig bekannt. Man kennt bisher nur die Gallentiere, die ich oben beschrieben habe. Selbst habe ich diese nur einmal ange- troffen. Die ersten Gallen traf ich am 21. Juni 1905 auf Ulmus campestris. Sie waren an der Mittelrippe nahe der Basis des Blattes ausgebildet. Die^ Farbe war blassgrtin, die Oberfläche dicht behaart. Durch die Gallen waren die Blätter oft stark gekrtimmt und runzelig. Ende Juli waren die Gallen ausgewachsen. Sie erreichten die Grösse einer Hassel- nuss, waren etwas braun gefärbt und an der Oberfläche rauh und behaart. Sie enthielten zu dieser Zeit grösstenteils ge- fltigelte Fundatrigenien, welche folglich 3 — 4 Wochen später als die Fundatrigenien der Tetraneura uJmi ihre Gallen ver- 186 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5, N:0 14. lassen. Nach Lichtenstein soUten die z-wei folgenden Gene- rationen an den Wurzeln von Mentha arvensis leben. Er glaub- te, dass Bhizobius menthce PaSS. die Virgogenien und Sexuparen repräsentierte. Fundort, Östergötland, Åtvidaberg. Trib. Anoeciina. Die Merkmale siehe in der Gruppen iibersicht. Diese Gruppe is t natiirlich ganz provisorisch aufgestellt, da meine Kenntnis der einzig hierhergehörigen Art sehr gering ist. Gått. Anoecia Koch. 1843. Schizoneura, Kaltenbach, Monogr. d. Fam. d. Pflanzenläuse, p. 167 (a. p.). 1857. Anoecia, Koch, C L., Die Pflanzenfeinde, p, 275. 1863. Schizoneura, Passerini, Aphididae italicse, p. 68 (a. p.). 1881. » BucKTON, Monogr. of the Brit. Aphides, Vol. III, p. 88 (a. p.). 1900- » Del Guercio, Prosp. dell' afidof. italica, Nuov. rel. Ser. I, 2, p. 102 (a. p.). 1908. Anoecia, Mordwilko, Ann. Mus. Zool. de TAcad. Imp. d. Se. de St. Pétersbourg, T. XIII, p. 369. Einzige Art : Anoecia corni Fabr. 1794. ApMs corni, Fabricius, Entomologia systematica, T. IV, p. 214. 1843. Schizoneura corni, Kaltenbach, Monogr. der Fam. d. Pflanzenläuse , p. 168. 1857. Anoecia corni, Koch, Die Pflanzenläuse, p. 275, Fig. 348, 49. 1860. Schizoneura venusta, Passerini, Gli afidi, Parma, p. 38. 1863. » corni, Passerini, Aphididae italicse, p. 69. 1881. » » BucKTON, Brit. aphides. Vol. III, p. 107, Pl. CX, Fig. 1-4. 1883. » » Kessler, Die Entwicklungs- und Lebensgeschichte von Sch. corni Fabr. XXIX u. XXX. Jahresber. d. Vereins flir Naturk. zu Kassel. 1900. » » Del Guercio, Prospetto dell' afidofauna italica, Nuove relazione. Ser. I, 2, p. 103. 1907. » » MoRDWiLKo. Beiträge zur Biologie der Pflanzen- läuse, Biol. ZentralbL Bd. XXVII, p. 786—792, Fig. 2 a— f. 1908. Anoecia corni, Mordwilko, Tableaux pour servir å la determ. des groupes et des genres des Aphididce Pass. — Ann. Mus. Zool. de Tacad. Imp. d. Se. d. St. Pétersbourg, T. XIII, p. 369. ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 187 Von dieser Art habe icb leider nur Sexuparen zu meiner Verfiigung. Unge- achtet dass die Art bei Stock- hohn ziemlich häufig ist, habe ich bisher niemals auf dem Haitriegel die Friih- lingsgenerationen angetrof- fen. Sexupara. Obwohl diese Art mehr- mals bescbrieben worden ist, fehlt bisher eine genaue Beschreibung mehrerer wich- tiger morphologischer Merk- male. Die Antennen. Das dritte Glied ist fast 3-malso läng wie das vierte. Das fiinfte ist ca. sechste ca. •*/ vierte. Sekundäre Rinarien kommen an den Gliedern III — VI vor, am dritten Glied sind 12— 13, am vierten 3 — 4, am fiinften 2 — 3, am sech- sten 1—2. Am Ende der Glied er V und VI befindet sich eine grosses, blasenför- ges, permanentes Rinarimn. Neben dem Rinarium des 6. Gliedes an der Oberseite be- finden sich noch 5 kleinere Rinarien, von welchen zwei deutlich blasenförmig sind. Die Rinarien sind niemals ^/s und das 4 länger als das Fig. 91. Anoecia corniFxBR. Sexupara. a Sechstes Fuhlerglied, b Basalstuck des 3. Gliedes. von einem Haarkranz umgeben. Alle GHeder sind staik und läng behaart, am Processus terminahs befinden sich 5 gerade Borsten. Stift öder Körnchenreihen kommen nicht vor. 188 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. NIO 14. Wachsdriisenplatten gibt es an jeder Seite des Körpers sieben. Sie sind sehr klein, fast kreisrund, einfacettiert, werden von einem chitinösen Rand mngeben und trägen niemals Haare. Thre Struktur is t äusserst fein, und tritt bei Vergrösserung 700 noch nicht hervor. Der Kiissel zeichnet sich duroh reiche Behaarung aus. Das dritte Glied ist fast 1^/2 mal so läng wie das zweite und hat seine Spitze fast zu einem vierten Glied abgeschniirt. Fig. 92. Anoecia corni Fabr. Sexupara. a Fliigel, b Fiihler, c ausgestreckter Russel. Die Fliigel zeichnen sich durch ihre reichlichl mit Schuppen besetzte Fliigelhaut aus. Betreffs des Rippen- s^^stems siehe Fig. 92. Hafthaken 5. Die Beine. Auffallend ist die reiche Behaaiung sämt- licher Glieder. Die Haare sind sehr fein und ziemlich läng, an der Oberseite der Glieder sind sie im allgemeinen länger und zwar länger als die Breite der Glieder. Die Tibia III ist ca. 21-mal so läng wie am Ende breit und ca. 55- mal so läng wie der Tar sus. Die Riickenröhren stehen sch^^ach aber deutlich heraus; ihr Querdurchmesser ist ca. O" 057 mm. Masse. Körperlänge ca. 2*2 mm. — Totallänge der An- ALBERT TULLGREN, APHIDOLOGISCHE STUDIEN. 189 tennen 11 mm ; Länge des Gliedes III 0418, IV O' 152, V O- 152, VI O' 209 mm. — Länge des Russels ca. O* 72 mm; die des Vorderflugels 3- 25; die des Hinterfltigels 2* 18 mm. — Länge der Tibia I 07, II 07, III 1- 17; die des Tarsus I O- 17, II O- 17 III 0-22 mm. Fundort, Sehr häufig bei Stockholm. Wahrscheinlich sehr verbreitet in Schweden. Anmerkung Von den Sexuparen kommen zvvei verschie- dene Grösseformen vor. Iiilialtsverzeichnis. Pag. Einleituiig ■- 1 I. Unsre gegenwärtige Keiintnis der Blattlausfauiia Schwedens__- 3 II. Die Unterfamilie Peinphigiiiae (s. auct.) 1. Zur äusseren Morphologie 10 2. Die Systematik der Pemphiginen 22 3. Systematik mid Biologie der untersuchten Arten 33 Trib. Tacuiiina 33 Vacuna dryophila Sche. 36 Glyphina betuice Kalt. 42 Trib. Uoniiapliidina 49 HamameJistes betuJoe Mordw : 51 Trib. Miiidarina 58 Mindarus abietinus Koch 59 Trib. Pemphigina 61 Asiphmn tremuloa DG. 64 Pacliypappa lactea n. sp. 69 ProcipMhis biimelioe Sche 76 » nidificus Löw. 81 » xylostei DG 83 » cratcegi n. sp . : 96 TJiecahiiis affinis Kalt. 103 PempMgus bursarius L 114 » filaginis Boy. d. Fonsc. 128 » piceoe Htg. 138 » borealis n. sp. 142 » Lichtensfeini n. n. 148 » protospirce Licht 152 >^ spirofhecoe Pass. 155 Trib. Seliizoneurina. 161 190 ARKIV FÖR ZOOLOGI. BAND 5. N:0 14. Pag. Schizoneura ulmi L. 163 » lanuginosa Htg 170 Tetraneura ulmi Geoffr. 171 » (Byrsoerypta) pallida Hal. 182 Trib. Anoeciina l^^ Anoecia corni Fabr. 186 Tryckt den 8 oktober 1909. Uppsala 1909. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B. ^ "^J^I WH(JI LIBRARY Aso^