SAN Avicennta Revista de Ecología, Oceanología y Biodiversidad Tropical COMITÉ EDITORIAL Universidad de Oviedo Dr. Jesús Ortea Dr. Germán Flor Dr. Lorenzo Pueyo Instituto de Oceanología Dr. Bienvenido Marín Dr. José Espinosa Instituto de Ecología y Sistemática Dr. Pedro Pérez Dr. Alberto Coy Avicemnia se puede obtener por inter- cambio con otras publicaciones de con- tenido similar o por suscripción. Precio de suscripción anual: Individual 4.000 pts. (España) 30 US$ (Otros paises) Instituciones 6.000 pts. (España) 50 US$ (Otros paises) Precio de este suplemento: 5.000 pts. (España) 40 US$ (Otros paises) Toda correspondencia debe ser en- viada a: Dr. Jesús Ortea. Depto. de Biología de Organismos y Sistemas. Laboratorio de Zoología. Universidad de Oviedo. 33075 Oviedo. Asturias. España. Portada: Mangle Rojo (Rhizophora mangle) Dep. Leg. AS - 199/94 ISNN 1134 - 1785 Diseño y maquetación: Ángel Valdés Impreso en Loredo S. L. - Gijón Avicennta Revista de Ecología, Oceanología y Biodiversidad Tropical Suplemento 1 (Oviedo, 1996) Entidades patrocinadoras Universidad de Oviedo. España. Instituto de Oceanología. Cuba. Instituto de Ecología y Sistemática. Cuba. «Oe 5 A » Us 4 . | 5. . LE ”» 1 Ya +4 Se UA det A Mg E e A as de A B - E EN INIA Ae e La y EAN ¿ant ÍNDICE. SUMMARY Avicennta, suplemento 1, 1996 INNRODUCCIÓNMINTRODUCHON 2 Ei anar sic tdin ca od la adonada di bardo 2 MATERIAL Y MÉTODOS / MATERIAL ANDMETRIODS ¿00 criooonirnioridoidenco comia ciccdos 6 PARTE SISTEMÁTICA / SURE NEIRA cuco Indra tendidos anio 17 SA A AA A A 17 Glossodoris edmundsi Cervera, García-Gómez DN Lo JU ARAS 17 GÉncro Aypselodoris SIMPSON, LSD) ancninaranonicacacanorensronatararcdanacronaadinase dra nencniria rias ¿ba DICO HORS VILA TONER RISSO SUSO desirte vida eines aia nn 22 HUECOS TICOLOr (CAMA SII o aint rdbiermiinca acacia iceianitanas 20 AS A A A II 43 MO AL LAO qa 8) ojo iio PARIS > ETA ROT EA RIO 58 As cliOdoris jomandram (LLIVOEEOL IOMA ie aen iicaccntcio donde danencandacinas 65 Ay? aladaris biiicala (LAN ROL ATI reido disidencia 13 ps elo dorisacriba Nlarcus Y TAL CUS AO cardio iscncannceaadancran eocoiincanacien sonados 84 Iypselbdoris bayert UNTarcUs IMICUS LIO ii ncciccaccid di bnaiona caian 88 Hypselodoris ruthae Marcus ON E A A A A A 93 INP elo doris Marti Marcas. AT de done tas c coa nera detras censos 100 Hypseledoris cantábrica Boucher y Oca LOMO lc itatan no ddiciaciianos 104 A E CU AA 109 AA OA O E EA RT AA A RR E PES MEA O A A A 120 ADA AA O AO SN O ARA ARNO 123 A A A 0) AA A 129 INP CladorIS ENROLORCA Y VAIES SO: MOV ice daaló do rnnetarn ideados 134 NA OO AO A 10) A 136 Hebselodars espirosar Ote y! V IIES SDLMOVE clocioorocnionirodidaniisdatodiodancananciiano 139 Género Ciromodons Aldcry Haicock Laa iicadan ia loca alanaado de ndiocidinnss 143 Ciro madora sostiaerriDrica Yo Valdés SP MO Motor cdicinoio nión nancsanonanoridiana nono cioennoa 143 AO Ca aa lo LA a a RO rl JE A AN 147 isbecia nyalíya (Nlarcus; y Marcus. 1967) COMIDO: DOV. .cococoóonccannononicnevenionaiónos 147 E O O E SS A A A ON 148 Mexichromis jrancorsue (Bouchet: TOSO)COMD.DOV....toomicooonocincodanoncrócnnnaccnacas 148 MER molto Orica Y VALES SD: MOV coco olocaconinanaccnosdnaraconobdan ara codicncaciness 152 CONSIDERACIONES FINALES / FINAL CONSIDERATIONS...cccinccocccncnicnonccnnnos 156 AGRADECIMIENTOS ACKNOWLEDGMENTS 5. oiococcónoccononsncaniónonpocodonocnscromicnnon 159 BIBLIOGRAFÍA / REFERENCES ............... ES E E AA 160 AAN? ESMAS > 10 rr A ICO RT MITO PIMITALS Dai 10 TITAMET UTA ets . tuA pipi” CA > - ida AS AN Er pS ee i ANA Y l . » E Y oa Sanos P OE VIS NA NY ¿q A e TN GUA AO AA ' A AS AA A "nr + e e Y Ñ p AL o nor poiak has o > ' 2d R sy A”, . y e N ru ¡ro - AS 4 E » EZRA EPIA TA , es A E AE Y dde SC AN / [a E e 3 5 pnl - .. Mi > A o A ' GITMALE Ds $ 2 AA E A 7 A É , E AS yz a TARA A ES WE by - A wd . A po > | _ ha a qm ID A OS y LN e 1 id ] MAS o e a +7 ó >. — E a E pa, A E e » de AAA qa A a ps M o $ pa d o a "hi 7de pé e A - Avicennia, 1996, suplemento 1 Revisión de las especies atlánticas de la familia Chromodorididae (Mollusca: Nudibranchia) del grupo cromático azul. Review of the atlantic species of the family Chromodorididae (Mollusca: Nudibranchia) of the blue chromatic group. Jesús Ortea *, Ángel Valdés * y José Carlos García-Gómez ** * Departamento de Biología de Organismos y Sistemas, Laboratorio de Zoología, Universi- dad de Oviedo. c/ Catedrático Rodrigo Uría s/n, E-33071 Oviedo. España. ** Departamento de Fisiología y Biología Animal, Facultad de Biología, Universidad de Se- villa. Apto. 1095, E-41080 Sevilla. España. Resumen Tras el estudio de la literatura y del material recolectado en ambas orillas del Océano Atlántico, incluidos los mares Mediterráneo y Caribe, se revisan todas las especies nominales de la familia Chromodorididae del grupo cromático azul. De esta revisión se concluye que hay 17 especies válidas del grupo cromático azul en el área, de las que 1 pertenece al género Glossodoris: G. edmungsi, 14 al género Hypselodoris: H. villafranca, H. tricolor, H. picta, H. orsinii, H. fontandraui, H. bilineata, H. acriba, H. bayeri, H. zebra, H. ruthae, H. marci, H. cantabrica, H. malacitana e H. pinna, 2 al género Me- xichromis: M. francoisae y M. kempfi, y 1 al género Risbecia: R. nyalnya. Para las especies H. picta, H. bilineata e H. villafranca se definen varias subespecies diferenciadas en base al pa- trón de coloración. Finalmente se describen ocho especies nuevas, 6 en el género Hypselodoris: H. gascont, H. gofasi, H. xicoi, H. ciminoi, H. muniani, e H. espinosat, 1 en el género Chromodoris: Ch- romodoris goslineri, y 2 en el género Mexichromis: M. molloi y M. garciagomezi. Abstract After the study of literature and material collected in both sides of the Atlantic Ocean, Me- diterranean and Caribbean included, all the nominal species beloning to the blue cromatic group are review. From this study it is concluded that there are 17 valid species in this area, 1 beloning the the genus Glossodoris: G. edmundsi, 14 to the genus Hypselodoris: H. villafranca, H. tricolor, H. picta, H. orsinii, H. fontandraui, H. bilineata, H. acriba, H. bayeri, H. zebra, H. ruthae, H. marci, H. cantabrica, H. malacitana and H. pinna, 2 to the genus Mexichro- mis: M. francoisae and M. kempfi, and 1 to the genus Risbecia: R. nyalnya. For the species H. picta, H. bilineata and H. villafranca have been defined subspecies on the basis of dife- rences in colour pattern. Eigth new species are described, 6 in the genus Hypselodoris: H. gasconi, H. gofasi, H. xicoi, H. ciminoi, H. muniani, and H. espinosa, 1 in the genus Chromodoris: Chromodoris gos- lineri, and 2 in the genus Mexichromis: M. molloi and M. garciagomezi. Palabras clave: Chromodorididae, Glossodoris, Hypselodoris, Chromodoris, Mexichro- mis, Risbecia, grupo cromático azul, taxonomía, anatomía, biología, Océano Atlántico. Key words: Chromodorididae, Glossodoris, Hypselodoris, Chromodoris, Mexichromis, Risbecia, blue cromatic group, taxonomy, anatomy, biology, Atlantic Ocean. Ortea el al. ESPECIES ESTUDIADAS Género Glossodoris Ehrenberg, 1831 Glossodoris edmundsi Cervera, García- Gómez y Ote LOS 17 Género Hypselodoris Stimpson, 1855 Hypselodoris villafranca (Risso, LOS a 22 Hypselodoris tricolor (Canta Ut 32 Hypselodoris picta(Sehultz, 18h blica de 43 Hypselodoris orsint (Veray, US A 58 Hypselodoris fontandram(PruyotrEol AI AN 65 Hypselodoris bilineata(Pruvot-Fol LOS A TS Hypselodoris acriba Marcus y Marcus 84 Hypselodoris bayeri (Marcus y Marcus MIO E 88 Hypselodoris ruthae Marcus y Hughes, 1974 ..0 a IE 93 Hypselodoris marci Marcus, ITA e a 100 Hypselodoris cantabrica BOLCHSEYF IO 104 Hypselodoris malacitana Luque MIS aaa EN 109 Hypselodoris pinna Ortea, IIS MA 1 Hypselodorts gascont Oftea.. SP: MON. enrcanasiuiraces can ele dosel o AAA 120 Hypselodoris gofasi Ortea y Valdés, SP. NOV. co00cocoooccccccnccocccccnnnnnnnananonnoncncncccnncnnnnnn 125 Hypselodoris xicot Ortea y Valdés. ¿Sp.MON: due aseado tocado ER cocoa EOS SO 129 Hypselodoris ciminoí Ortea y Valdés, SP. NOV. ...cccccccnoncoconccinononancncncnnonaanannncnnnnnnnnss 134 Hypselodoris muniaini Ortea y Valdés, Sp. NOV .....ccccccccnnnnnnonnonanancnoncnncnncnnonannnnnoss 136 Hypselodoris espinosal Ortea y Valdés, SP. NOV. ..cccccconocccccccnnononcccccnnonanannnncnononnnnnss [35 Género Chromodoris Alder y Hancock, 1855 Chromodoris goslineri Ortea y Valdés, SP. NOV.....ccccccnnnonocccnnnconoooccnonconanannncncnonnoss 143 Género Risbecia Odhner, 1934 Risbecia nyalnya (Marcus y Marcus, 1967) COMD. NOV....ccconoocccnnnonccccinnocaccnnanancnonns 147 Género Mexichromis Bertsch, 1977 Mexichromis francoisae (Bouchet, 19830) comb. NOV: o 148 Mexichromis mollor Ortea y Valdés, Sp: Vd iacda ns ee saaos 0D dE A EAU 152 INTRODUCCIÓN La familia Chromodorididae es uno de los grupos de Nudibranquios de colores más es- pectaculares. Son comunes en aguas tropicales, por lo general someras, y especialmente en la región Indopacífica. Su coloración y abundancia los hace muy atractivos para los re- colectores y facilita su estudio, hasta el punto de que es una de las familias mejor cono- Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul cidas. Por ello, no debe de extrañar que la literatura esté llena de referencias antiguas, en las que abundan las descripciones breves y difíciles de interpretar de acuerdo con los cri- terios de la taxonomía moderna. La mayor parte de estas descripciones antiguas están realizadas sobre datos de la coloración de los animales vivos y muy raramente están acompañadas de información sobre la anatomía interna. Si a ello unimos el hecho de que, en la mayor parte de las es- pecies, existen cambios en la coloración (según sean juveniles o adultos y según la dis- tribución geográfica), no debe extrañar que la literatura esté llena de sinonimias y de especies inciertas. Sin embargo, en general, los cambios en la coloración obedecen a un patrón organizado y siguen un orden lógico de complejidad (Fig. 1), pero este hecho nunca ha sido tenido en cuenta en las descripciones antiguas (Fig. 2). Además, los géneros de esta familia más ricos en especies (Glossodoris, Hypselo- doris y Chromodoris), que se caracterízan fundamentalmente por la estructura radular y la morfología del aparato reproductor, han sido usados de forma indiscriminada por la mayor parte de los especialistas, sin ningún criterio lógico aparente, ya que las disec- ciones, necesarias para una correcta asignación genérica, casi nunca se realizaban. Hay que esperar a 1984 para que el status taxonómico de los géneros de la familia Chromo- Figura 1. Ejemplo de la variación en el patrón de coloración en Hypselodoris tricolor, una espe- cie del grupo cromático azul. Abreviaturas: A, amarillo oro; Ap, amarillo pálido; B: blanco. Figure 1. Example of the variation in colour pattern in Aypselodoris tricolor, a species of the blue cromatic group. Abbreviations: A, golden yellow; Ap, pale yellow; B, white. Ortea et al. A Lee ee Gava Moncho > pal cata ue le % ped A e ho Ava A» Ra/re- SA OS a ads E ' ay lo dea pa + Murcia y cal Epia a ampaña P. Wirtz Huelva y Cádiz Leg. A. Luque y l - Recolección personal A J. Templado - Leg. G. Rodriguez Madeira » O == Leg. P. Wirtz Ceuta Cuba , , Campaña Ceuta-86 Djerba (Túnez). Recolección personal Canarias f , »o Y) Recolección personal Campaña MNHN "¡Plan de Bentos Circumcanario Leg. P. Bouchet Yo. se O Recolección personal Marruecos > Sáhara e Cabo Verde ecolección persona SRA I Expedción Ibérica a Cabo Verde], México RecaleccóoBenpnar » E Recolección personal | |Leg. E. Rolán E Senegal » iaa ; Leg. E. Rolá . Templad A Leg. P. Bouchet ES olés y: Templado Venezuela Recolección personal o Sao Tomé y Principel » o Leg. E. Rolán Angola eg. S. Gofas . Rolán y . Fernandes Figura 3. Mapa de situación de las zonas donde ha sido recolectado el material estudiado en el presente trabajo. Figure 3. Situation map of the areas where the material studied in the present paper have been collected. Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 4. Esquemas de la anatomía interna de una especie del grupo cromático azul. A. Vista gene- ral de la anatomía interna. B. Aparato genital. Abreviaturas: am, ampolla hermafrodita; bb: bulbo bucal; cd, conducto deferente; co, corazón; es, esófago; gf, glándula femenina; gg, glándula game- tolítica; gs, glándula sanguínea; gv, glándula vestibular; hg, glándula hermafrodita; hp, hepatopán- creas; 1, intestino, pr, próstata; rs, receptáculo seminal; s, glándula salival; to, tubo oral; v, vagina. Figure 4. Drawings of the anatomy of one species of the blue cromatic group. A. General view of the anatomy. B. Reproductive system. Abbreviations: am, ampula; bb: bucca bulbl; cd, defe- rent duct; co, heart; es, oesofagus; gf, female gland; gg, gametolytic gland; gs, blood gland; gv, vestibular gland; hg, hermafrodite gland; hp, digestive gland; 1, intestine, pr, prostate; rs, seminal receptacle; s, salivary gland; to, oral tube; v, vagina. Al no haber sido localizado el material tipo de la mayor parte de las especies descri- tas, para muchas de ellas se han designado como neotipos ejemplares recolectados en la localidad tipo o en el punto geográfico más próximo a ella. El material tipo procede o ha sido depositado en varios museos de historia natural para los que se utilizan ¡as siguien- tes abreviaturas: Ortea et al. MNHN: Muséum National d Histoire Naturelle de Paris, Francia MNCN: Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, España USNM: National Museum of Natural History. Washington D.C., EE.UU. MCNT: Museo de Ciencias Naturales de Tenerife, España. El material utilizado para el presente estudio procede de campañas de recolección personales u organizadas por distintas instituciones, o ha sido cedido por otros recolectores o especialistas (Fig. 3). El material ha sido capturado, en su mayor parte, mediante bús- queda directa, tanto en la zona intermareal como en aguas poco profundas hasta 40 m, sobre todo en lugares donde abundan las esponjas del género Dysidea, base alimenticia de la mayor parte de las especies estudiadas. La búsqueda indirecta, mediante raspado de superficies no normalizadas cubiertas de esponjas y el posterior examen del raspado, así como el dragado hasta profundidades de 100 m, y el examen de la fracción no comercial de la pesca con artes de malla, han proporcionado el material restante. Antes de ser fijados, los animales fueron anestesiados mediante inmersión en Clo- ruro de Magnesio diluido al 7% en una mezcla de agua destilada y agua de mar en igual proporción. El anestésico era desechado una vez fijados los animales para evitar que las sustancias tóxicas que pudieran haber emitido durante el proceso de relajación, fueran perjudiciales pára los siguientes ejemplares. En otros casos, los animales fueron someti- dos a un enfriamiento rápido en muy poco volumen de agua de mar hasta la congelación, vertiendo posteriormente sobre ellos el producto fijador. La fijación fué realizada en for- mol al 4% en agua de mar y al cabo de 24-48 horas los ejemplares eran transferidos a al- cohol al 70%. Siempre que ha sido posible se ha procurado describir la coloración de los individuos jóvenes, muy distinta por lo general de la de los adultos maduros. Para evitar errores de in- terpretación se fotografiaron la mayor parte de los animales estudiados. Igualmente, se han observado y contabilizado las formaciones dérmicas del manto (FDM). Además se han estudiado las estructuras de la armadura labial, rádula y aparato genital, que constituyen caracteres taxonómicos de primer orden. A lo largo del presente trabajo, se abordan las distintas especies dentro de cada género por orden cronológico de descripción. Al inicio del estudio de cada género, se representa un esquema de la antomía interna de la primera de las especies estudiadas. Este esquema no se repite en las restantes especies del género. La figura 4 representa un esquema de la anatomía interna y aparato genital de una de las especies estudiadas, incluyendo la le- yenda de las abreviaturas utilizadas a lo largo del presente trabajo. Al inicio del estudio de cada especie, inmediatamente después de sus sinónimos primarios, se recogen todas las re- ferencias que hay en la literatura sobre la misma, agrupadas bajo el nombre en el que aparece, y dentro de este por orden cronológico. Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 5. A. Glossodoris edmundsi, ejemplar de las Islas Canarias. B. Hypselodoris villafranca, ejemplar juvenil del Norte de España. C. H. villafranca, ejemplar adulto del Norte de España. D. H. villafranca, ejemplares adultos del Sur de España. E. H. villafranca, ejemplares adultos de Cataluña. F. H. villafranca, subadulto de Djerba. G. H. villafranca, ejemplar adulto de Djerba. Figure 5. A. Glossodoris edmundsi, specimen from the Canary Islands. B. Hypselodoris villa- franca, juvenile specimen from the North of Spain. C. H. villafranca, mature specimen from the North of Spain. D. H. villafranca, mature specimens from the South of Spain. E. A. villafranca, mature specimens from Cataluña. F. H. villafranca, submature specimen from Djerba. G. H. vi- llafranca, mature specimen from Djerba. Ortea et al. Figura 6. Hypselodoris bilineata. A. H. bilineata, ejemplar adulto de Marruecos. B. H. bilineata, ejemplar juvenil de las Islas Canarias. C. H. bilineata, ejemplares adultos de Madeira. D. H. bilineata, ejemplar juvenil de las Islas Canarias. E. H. bilineata, ejemplares adultos de Ca- narias. F-G. A. bilineata, ejemplares adultos de Senegal. Figura 6. Hypselodoris bilineata. A. Hypselodoris bilineata, mature specimen from Morocco. B. H. bilineata, juvenile specimen from the Canary Islands. C. H. bilineata, mature specimens from Madeira. D. H. bilineata, juvenile specimen from the Canary Islands. E. AH. bilineata, ma- ture specimens from the Canary Islands. F-G. H. bilineata, mature specimens from Senegal. 10 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 7. A-B. Hypselodoris cantabrica, ejemplares adultos del Norte de España. C. H. canta- brica, ejemplar adulto del Sur de España. D. Hypselodoris malacitana, ejemplar juvenil. E. A. malacitana, ejemplar adulto. F-G. Hypselodoris pinna, ejemplares adultos. Figure 7. A-B. Hypselodoris cantabrica, mature specimens from the North of Spain. C. AH. can- tabrica, mature specimen from the South of Spain. D. Hypselodoris malacitana, juvenile speci- men. E. HA. malacitana, mature specimen. F-G. A. pinna, mature specimens 11 Ortea et al. A Figura 8. A. Hypselodoris tricolor, ejemplar adulto del Norte de España. B. A. tricolor, ejem- plar del Sur de España. C. H. tricolor, ejemplar mediterráneo de aguas profundas. D-E. Hypselo- doris orsinii, juveniles del Mediterráneo. F-G. A. orsinii, adultos sobre Cacospongla sp. Figure 8. A. Hypselodoris tricolor, mature specimen from the North of Spain. B. A. tricolor, South of Spain. C. A. tricolor, specimen of depth waters. D-E. Hypselodoris orsinii, juvenile specimens from the Mediterranean Sea. F-G. H. orsinii, mature specimens over Cacospongla sp. 12 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 9. A. H. fontandraui, ejemplar juvenil de 5 mm. B. A. fontandraui, ejemplar juvenil de 10 mm. C. H. fontandrauti, ejemplares juveniles de 15 mm. D. A. fontandraui, Sur de España. E. H. fontandraui, Córcega. F. H. fontandraui, Madeira. Figure 9. A. H. fontandraui, specimen 5 mm long. B. H. fontandraui, specimen 10 mm long. C. H. fontandraui, specimens 15 mm long. D. A. fontandraui, South of Spain. E. AH. fontandraui, Corse. F. H. fontandraut, Madeira. 13 Ortea et al. Figura 10. Aypselodoris picta. A-B. Adulto y juvenil del Mediterráneo. C-D. Adulto y juvenil de Cana- rias. E. Adulto del Sur de España. F. Adulto de Ghana. G. Adulto de Cabo Verde. H. Adulto de Azores. Figure 10. Aypselodoris picta. A-B. Mature and juvenile from the Mediterranean Sea. C-D. Mature and juvenile from the Canary Islands. E. Mature from the South of Spain. F. Mature from Ghana. G. Mature from Cape Verde, H. Mature from Agores. 14 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 11. A. Mexichromis francoisae, ejemplar adulto. B. Hypselodoris bayeri, ejemplar adulto. C. Hypselodoris acriba, ejemplares adulto. D. Hypselodoris marci, ejemplar adulto. Figure 11. A. Mexichromis francoisae, mature specimen. B. Hypselodoris bayeri, mature speci- men. C. Hypselodoris acriba, mature specimens. D. Hypselodoris marci, mature specimen. Ortea et al. Figura 12. A. Hypselodoris gasconi sp. nov., ejemplares de Italia. B. Hypselodoris ciminol sp. nov., ejemplar de Angola. C. Hypselodoris xicoi sp. nov., ejemplar juvenil de Angola. D. A. xico1, ejemplar adulto de Angola. E. Hypselodoris espinosai sp. nov., ejemplares de México. F. Mexichromis molloi sp. nov. ejemplar de Venezuela. Figura 12. A. Hypselodoris gasconi sp. nov., specimens from Italy. B. Hypselodoris ciminoi sp. nov., specimen from Angola. C. Hypselodoris xicoi sp. nov., juvenile specimen from Angola. D. H. xicoi, mature specimen from Angola. E. Hypselodoris espinosai sp. nov., specimens from Me- xicO. F. Mexichromis molloi sp. nov. specimen from Venezuela. 16 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul PARTE SISTEMÁTICA Familia Chromodorididae Bergh, 1891 Género Glossodoris Ehrenberg, 1831 Especie tipo: Glossodoris xantholeuca Ehrenberg, 1831: 24, por designación subsi- guiente por J. E. Gray, 1847: 164, lám. 15. Glossodoris edmundsi Cervera, García-Gómez y Ortea, 1989 (Figs. SA, 13-15) Glossodoris edmundsi Cervera, García-Gómez y Ortea, 1989: 449-453, figs. 7-9 [loc. tipo: Isla del Hierro, Canarias; holotipo en MNCN 12-70/1027]. Otras referencias Glossodoris edmundsi - GOSLINER, 1990: 159-162, figs 2C, 22-24; WirTZ, 1995: 176- LT Glossodoris punctilucens - ODHNER, 1932: 33-35, figs. 4-5; PRUVOT-FoL, 1951c: 136; ALTIMIRA Y Ros, 1979: 7-8. Nudibranquio - BRAMWELL Y BRAMWELL, 1987: 113, fig. 17. 6. Material estudiado Varios ejemplares recolectados en Madeira y Azores entre los años 1994-95 (Wirtz leg.). Isla del Hierro, 1/1980, 2 ejs. de 15 mm fijados (Moreno leg.). Takoradi, Ghana, 3/1993, 3 ejs. de 10, 15 y 25 mm, zona de mareas. Isla de Abokwa, Ghana, 8/3/1993, 1 ej. de 20 mm, límite de bajamar (Rolán, Templado y Fernandes leg.). Definición Glossodoris azul grisáceo, con las hojas branquiales grisáceas y el extremo del raquis naranja. Rinóforos grisáceos con tres líneas naranja que convergen en el ápice. Manto con numerosas manchitas circulares naranja, asociadas a tubérculos, rodeadas de otras amarillas más pequeñas y un punteado negruzco disperso. Pie bordeado de una línea na- ranja. FDM de color blanco por todo el borde del manto. Evolución del dibujo y anatomía externa El dorso de los animales vivos de Canarias y Madeira es azul grisáceo, con man- chas negruzcas dispersas y abundantes manchas circulares naranja, asociadas a tubércu- los, rodeadas por otras amarillas más pequeñas (Figs. 5A, 13A). El borde del manto es naranja, lo mismo que el hiponoto. El borde del pie está recorrido por una línea na- ranja. En los ejemplares de Ghana de 10 mm la coloración de fondo es verde oliváceo, coincidiendo el resto con los animales de Canarias y Madeira. 17 Ortea et al. Figur: 13. Glossodoris edmundsi. A. Vista dorsal de un animal vivo (barra de escala = 3 mm). B. Detalle del rinóforo (barra'de escala = 1 mm). C. Orificio rinofórico (escala igual que B). D. Detalle de una hoja branquial (barra de escala = 0,5 mm). Figure 13. Glossodoris edmundsi. A. Dorsal view of living animal (scale bar = 5 mm). B. Detail of the rhinophore (scale bar = 1 mm). C. Rhinophoral cavity (scale like B). D. Detail of a bran- chial leave (scale bar = 0,5 mm). Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 14. Glossodoris edmundsi, rádula y armadura labial de ejemplares de Ghana y Madeira (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura labial (Ghana). B-C. Diente central y pri- mer lateral de Ghana (B) y Madeira (C). D. Dientes laterales internos (Madeira). E-F. Dientes la- terales medios (Madeira). G. Dientes laterales externos (Madeira). Figure 14. Glossodoris edmundsi, radular teeth and jaw of specimens from Ghana and Madeira (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets (Ghana). B-C. Central tooth and inner-most lateral tooth from Ghana (B) and Madeira (C). D. Inner lateral teeth (Madeira). E-F. Mid-lateral teeth (Ma- deira). G. Outer-most teeth (Madeira). Ortea et al. 99 Figura 15. Anatomía interna de Glossodoris edmundsi. A. Vista general de la anatomía interna (barra de escala = 5 mm). B. Aparato genital (barra de escala= 1 mm). C. Detalle del receptáculo seminal y glándula gametolítica (escala igual que B). Figure 15. Anatomy of Glossodoris edmundsi. A. General view of the anatomy (scale bar = 5 mm). B. Reproductive system (scale bar = 1 mm). C. Detail of the seminal receptacle and game- tolytic gland (scale like B). Los rinóforos (Fig. 13B) son azul grisáceo, con la base más oscura, y tienen tres conspicuas líneas naranja que convergen en el ápice. El orificio rinofórico (Fig. 13C) está bordeado de naranja, al igual que el branquial. La branquia forma una doble espiral compuesta por hasta 30 hojas en los mayores ejemplares (8 en los de 10 mm); las hojas son grisáceas semitransparentes y tienen el ra- quis manchado de naranja cerca del ápice, tanto en el interior como en el exterior (Fig. 13D). La papila anal es azul-grisáceo con el borde crema. 20 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul En los animales fijados en formol, la coloración es grisáceo-violeta, manteniéndose el pigmento naranja y las manchitas gris oscuro. Hay FDM de color blanco por todo el borde del manto. Anatomía interna Hemos disecado un animal de 35 mm. Los elementos de la armadura labial son bas- tones bífidos alargados (Fig. 14A). La rádula tiene por fórmula 133 x 36-1-36 en un ani- mal de 35 mm. El primer diente lateral presenta 2-3 dentículos en su cara interna y 5-7 en la externa; los dientes crecen gradualmente de tamaño en la semi-hilera hasta el número 20 ó 22, pero sólo hasta el diente 16 ó 17 presentan 6-8 dentículos bien marcados en su lado externo (Figs. 14B-D). El aparato genital (Fig. 15) presenta la región prostática muy alargada, con numerosas vueltas y pliegues, y unida a un conducto deferente muy largo. El receptáculo seminal es alargado y plegado, de igual sección en toda su longitud, y parece insertarse directamente sobre la glándula gametolítica. Biología Glossodoris edmundsi se encuentra en los charcos de la zona de mareas y en paredes rocosas de aguas poco profundas; hasta 25 m en la Isla del Hierro. No se conocen datos de su alimentación y su puesta. Distribución geográfica Tras su descripción original a partir de animales de Canarias, esta especie ha sido re- colectada en Madeira (WIRTZ, 1995) y Azores (GOSLINER, 1990). La única cita en el lito- ral de África es la de las costas de Ghana, en el presente trabajo, desconociéndose su pre- sencia en áreas intermedias posiblemente debido a la falta de muestreos. No ha sido re- colectada en Cabo Verde en ninguna de las expediciones allí realizadas. Discusión Glossodoris edmundsi es una especie muy próxima a Glossodoris ghanensis Ed- munds, 1968, conocida, esta última, en las costas de Ghana. Ambas especies se separan por detalles de coloración, rádula y aparato genital (CERVERA, GARCÍA-GÓMEZ Y ORTEA, 1989). Otra especie similar es Chromodoris puntilucens Bergh, 1890, cuya localidad tipo es la Isla de Guadalupe y a la que ODHNER (1932) atribuyó sus ejemplares recolectados en Canarias. Esta última especie permanece aún incierta y la posibilidad de que pudiera tra- tarse de G. edmundsi no debe de ser descartada, aunque GOSLINER (1990) dice haber visto una diapositiva del verdadero C. punctilucens del Atlántico oeste y que su coloración difiere de G. edmundsi. 21 Ortea et al. Género Hypselodoris Stimpson, 1855 Especie tipo: Goniodoris? obscura Stimpson, 1855: 389, por monotipia. Hypselodoris villafranca (Risso, 1818) (Figs. 5B-G, 16-20) Doris villafranca Risso, 1818: 370 [loc. tipo: Villefrance, Francia; neotipo de Blanes, Ge- rona, depositado en MNHN]. Sinonímias primarias Doris coerulea Risso, 1818: 370 [loc. tipo: Niza, Francia]. Homónimo primario de Doris coerulea Montagu, 1804 (=Cuthona coerulea Risso, 1826). Doris gracilis Rapp, 1827: 522, lám. 27, fig, 10 [loc. tipo: Nápoles, Italia]. Doris pulcherrima Cantraine, 1835: 383 [loc. tipo: Split, Croacia]. Doris tenera O. G. Costa, 1840: 68 [loc. tipo: no indicada]. Doris schultzii Delle Chiaje, 1841: lám. 40, fig. 1 [loc. tipo: Sicilia] Doris villae Verany, 1846: 21, lám. 20 [loc. tipo: Riviera di Ponente, Italia]. Doris pasini Verany, 1846: 21, lám. 20 [loc. tipo: Riviera di Ponente, Italia]. Chromodoris messinensis Thering, 1880: 71-75, lám. 2, figs. 4-6 [loc. tipo: Messina, Italia]. Otras referencias Chromodoris villafranca - BERGH, 1878: 22-34, lám. 3, figs. 5-12; VAYSSIERE, 1901: 40-42; OLIVEIRA, 1895: 15-16; HIDALGO, 1916: 238; Fez, 1974: 118-119. Hypselodoris villafranca - SCHMEKEL Y PORTMANN, 1982: 68-69, lám. 1, fig. 4, lám. 7, fig. 8; GIANNUZZI-SAVELLI, 1983b, fig. p. 8; Ros, 1985b: 91; CERVERA Y GARCÍA- GÓMEZ, 1986: 203; DEKKER, 1986: 3; MARÍN Y Ros, 1987: 141; CATTANEO, CHEMELO Y GIANNUZZI-SAVELLI, 1990: 80-81, figs. 39-40, lám. 4, fig. 8; ATALBA, 1991: 424, fig. 414; AviLA, CIMINO, FONTANA, GAVAGNIN, ORTEA Y TRIVELLONE, 1991; GARCÍA- GÓMEZ, MEDINA Y COVEÑAS, 1991; AviLa, 1992: 375; 1993: 114-133; FONTANA, AVILA, MARTÍNEZ, ORTEA, TRIVELLONE Y CIMINO, 1993: 339-354; ROLÁN, 1993: 137 y 151; AviLA Y DURFORT, 1996: 149-150. Doris gracilis - DELLE CHIAJE, 1830, lám. 104, figs. 22-23; PHILIPPI, 1836: 105; CAn- TRAINE, 1841: 57; DELLE CHIAJE, 1841: 20, lám. 38, figs. 22-23. Chromodoris gracilis - IHERING, 1880: 67, lám. 1, fig. 3, lám. 2, fig. 1-3, (juvenil); OLIVEIRA, 1895: 15-16; HIDALGO, 1916: 238; JARDON, 1981: 80, fig. 3. Glossodoris gracilis - PRUVOT-FOL, 1951a: 20, lám. 1, figs. 18, 24, 25; 1951b: 108-109; 22 1953: 74, lám. 1, figs, 5-6; 1954: 256-257, fig. 98; SorDI Y MAJIDI, 1956: 9-10; WIRZ-MANGOLD Y Wyss, 1958: 38-39; HAEFELFINGER, 1959: 311; HAEFELFINGER, 1960: 336; GANTES, 1962: 268-274; VICENTE, 1967: 151; HAEFELFINGER, 1969a: 706, fig. 1B; HAEFELFINGER, 1969b: 96, figs. 1A-1B, 8A; FRANC, 1968: 859, fig. 2; ScH- MEKEL, 1968: 113; SorpDI, 1969: 110; STARMUHLNER, 1969: 230; MARGALEF, 1974, figs. 14-16; BARLETTA Y MELONE, 1976: 210; Ros, 1975: 321; Ros, 1976b, fig. 2; ORTEA, 1977: 259-261; Ros, 1977: 58, fig. p. 57; Ros Y ALTIMIRA, 1977: 48; Ros, Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul 1978a: tablas; 1978b: tablas; PEREIRA, 1980: 83; ALTIMIRA, HUELIN Y Ros, 1981: 73; Ros, 1981: 176; GARCÍA-GÓMEZ, 1982: 239; SALDANHA, 1983: 113, fig. 55; BARASH Y DANIN, 1988: 255. Glossodoris messinensis - PRUVOT-FoL, 1951b: 123. Hypselodoris gracilis - TEMPLADO, 1982: 251; RIEDL, 1986: 341-342, lám. 116 y lám. co- lor 7; URGORRI Y BESTEIRO, 1983: 21; LUQUE, 1983: 64; PERRONE, 1983: 132; BALLES- TEROS, 1983: 15, fig. 21A; ROLÁN, 1983: 383; TEMPLADO, 1983: 215, tabla 36; THompP- SON Y TURNER, 1983: 85; TEMPLADO, 1984: 521; HUELIN Y Ros, 1984: 490; BALLESTE- ROS, 1985: 15, fig. 21A; Ros, 1985a: 124; Luque, 1986: 548-549; SALAS Y LUQUE, 1986: 36; BALLESTEROS, BARRAJÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEMPLADO, 1986: 49; ORTEA, 1986: fig. p. 84; MAYOL, 1987: fig. p 84; OTERO Y TRIGO, 1987: 134, fig. 4b; TRIGO Y OTERO, 1987: 125. Doris pulcherrima - CANTRAINE, 1841: 57, lám. 3, fig. 6. Chromodoris albescens - RIOJA, 1917: 492. Material estudiado Numerosos ejemplares recolectados en el Norte y Noroeste de España durante los años 1975-1993, desde la zona de mareas hasta los 10 m de profundidad; los menores ejemplares midieron 3 mm, los mayores 30 mm. Se ha estudiado también abundante ma- terial recolectado en inmersión en las costas de Cádiz, Huelva, Almería, Málaga y Cataluña (Luque y Ballesteros leg.), así como en Djerba, Ceuta, Sagres y Sicilia (Campañas MNHN, 1982-1990) y en el Mar de Alborán (Campaña Fauna Ibérica I, 1989). Como ma- terial singular contamos con 3 ejs. de unos 50 mm (decolorados) recolectados el 10/5/1993 en Blanes, Gerona. Definición Hypselodoris azul, con un complejo dibujo de líneas amarillas en el dorso de los adultos, cuyo diseño es considerablemente más complicado en los ejemplares mediterrá- neos que en los atlánticos. Los jóvenes (menores de 3 mm) presentan una única línea media blanca, muchas veces discontinua y pueden ser diferenciados de otras especies, cuyo diseño cromático incluye una única línea media, blanca o amarilla, por el borde del manto que es blanco por delante de los rinóforos y amarillo en el resto. Esta coloración se mantiene al menos hasta la talla de 15 mm, en la que se vuelve totalmente amarillo. Hiponoto con líneas blancas o amarillas. Rinóforos con la parte posterior de las lamini- llas pigmentada de blanco. Raquis de las hojas branquiales blanco. FDM a los lados de los rinóforos y detrás de la branquia. Puesta con huevos poco numerosos y de color na- ranja. Evolución del dibujo y morfología externa En los ejemplares más pequeños, alrededor de 3 mm, hay una única línea media dorsal de color blanco, que puede estar partida y que rodea a la branquia; a mayor tamaño, 6-7 mm, aparecen dos líneas blancas paralelas a la línea media que ya ha comenzado a volverse amarilla. A la talla de unos 10 mm, las dos líneas latero-dorsales rodean a los rinóforos y comienzan a subdividirse y amarillearse a excepción de las que se encuentran en el área in- 25 Ortea et al. E IP A E a pe € Y Li O ES AAA as » SA E 5 E _ ETA INTA BI RA PATOS z AS A A nn AA o E EA A A SN EA ES o LR a an A O REN A E Y AE A Las A A dd E Figura 16. Hypselodoris villafranca. A-D. Variabilidad en el dibujo dorsal con el tamaño de los = 5 mm). grown (scale bar = 5 mm). E. Egg-mass (scale bar = 5 mm). animales (barra de escala = 5 mm). E. Puesta de huevos (barra de escala Figure 16. Hypselodoris villafranca. A-D. Variation in dorsal colour pattern as the animals 24 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul terior o inmediatamente posterior a los rinóforos que pueden permanecer blanquecinas in- cluso en animales de gran talla (30 mm). A partir de 15 mm, cuanto mayor es el animal es más complejo el dibujo dorsal de líneas (Figs. 16A-B). La coloración de fondo es azul oscuro, con áreas azul celeste de forma alargada o cua- drangular en distribución paralela al borde, desde los rinóforos hacia atrás. En los anima- les grandes (30-40 mm) hay también manchas azul celeste por el dorso, en distribución irregular y el borde del manto, en vista lateral, tiene una banda amarilla superior y otra in- ferior, separadas en su totalidad por una banda azul (Figs. 5B-G). A igual talla, los ejemplares atlánticos tienen menos líneas en el dorso que los medi- terráneos, y es mayor la proporción de líneas blancas en relación con las amarillas. Las líneas amarillas más enteras se dan en los animales del litoral cantábrico y las más frag- mentadas en los de Djerba (Fig. 5F-G, 17A). En estos últimos el borde del manto se mantiene de color blanco y es muy delgado en los mayores ejemplares recolectados. Los animales mediterráneos presentan también más manchas azul brillante que los atlánticos. Algunos ejemplares pueden presentar tubérculos dispersos por el dorso. Una primera re- ferencia a la variación del diseño cromático dorsal con la talla se puede ver en VAYSSIERE (1901). El hiponoto es azul oscuro y presenta una línea media blanca en los ejemplares pe- queños. Hasta la talla de 15 mm puede presentar de una a tres líneas blancas que van tomando un tinte amarillo, a mayor talla el número de líneas amarillas se hace cada vez mayor. Hay una banda azul celeste cerca de la zona superior del hiponoto, que puede subdividirse en man- chas más o menos alargadas. Los rinóforos tienen la parte posterior de las laminillas pigmentada de blanco y son de un azul más pálido que el del cuerpo. Hay 18 laminillas en los rinóforos de un animal de 30 mm. Las hojas branquiales son también de un azul más pálido que el del cuerpo y están pigmentadas de blanco en la cara interna y externa del raquis. Se han contabilizado hasta 10 hojas en un animal mediterráneo de unos 32 mm vivo. Tanto los ejemplares pequeños (4-5 mm) como los mayores (20-30 mm) tienen 1-4 FDM a los lados de cada rinóforo; los situados detrás de la branquia varían entre 4 (en los ejemplares menores) y 4-8 (en los mayores). En animales de Blanes de 50 mm, deco- lorados, se cuentan 4 grandes FDM a los lados de los rinóforos y 5 detrás de la branquia. Como norma general hay cuatro FDM en la parte posterior del manto, detrás de la bran- quia, y hasta tres a cada lado, a la altura de los rinóforos. Un esquema de su distribución se puede ver en GARCÍA-GÓMEZ, MEDINA Y COVEÑAS (1991) y un estudio detallado de su estructura en AVILA (1993). Anatomía interna La armadura labial está formada por uncinos simples, de más de 20 um, ocasional- mente hay alguno bífido en las alas laterales (Figs. 18B y 19A). Existen además uncinos in- cipientes en el área inferior impar. La rádula de un animal cantábrico de unos 35 mm tiene por fórmula 58 x 94-0-94; sus dientes son bicúspides y van aumentando de tamaño a lo largo de la semi-hilera de forma notable del 1 al 11, triplicando su talla; del diente número 12 al 40 el aumento de talla es 25 Ortea et al. Figura 17. Aypselodoris villafranca. A. Vista dorsal de un animal adulto de Djerba vivo (barra de escala = 3 mm). B. Vista general de la anatomía interna (barra de escala = 5 mm). Figure 17. Hypselodoris villafranca. A. Dorsal view of a mature specimen from Djerba alive (scale bar = 3 mm). B. General view of the anatomy (scale bar = 5 mm). 26 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 18. Aypselodoris villafranca. A. Dientes de la rádula (barra de escala = 25 um). B. Ar- madura labial (barra de escala = 500 um) y detalle de los uncinos (barra de escala = 25 um). Figure 18. Aypselodoris villafranca. A. Radular teeth (scale bar = 25 um). B. Jaw (scale bar = 500 um) and detail of the jaw rodlets (scale bar = 25 um). más lento, se duplica, para aumentar luego lentamente hasta aproximadamente el diente 80, donde comienzan a disminuir de talla. En el diente 83 se observa un cambio brusco en la forma de los dentículos que hay bajo la segunda cúspide, este cambio se acentúa ha- cia el final de la hilera (Figs. 18A y 19B-F). En un animal de Sicilia de 25 mm la fórmula radular es 51 x 45-0-45. El primer diente lateral de la rádula tiene un dentículo sobre la primera cúspide en los animales de Asturias, que se presenta ocasionalmente en los del Estrecho y falta en los del Mediterráneo. Todos los dientes de la rádula tienen dentículos bajo la segunda cúspide, cuyo número va aumentando hasta llegar a cinco al final de la semihilera. En el primer diente de los animales de Asturias y del Estrecho de Gibraltar hay dos y en los del Mediterráneo uno. 27 Ortea et al. Figura 19. Hypselodoris villafranca, rádula y armadura labial de animales de Asturias y Sicilia (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura (Sicilia). B. Primeros dientes laterales (As- turias). C. Dientes laterales centrales (Asturias). D. Dientes laterales centrales (Sicilia). E. Dientes laterales externos (Asturias). F. Dientes laterales externos (Sicilia). Figure 19. Hypselodoris villafranca, radular teeth and jaw of animals from Asturias and Sicily (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets (Sicily). B. Inner lateral teeth (Asturias). C. Mid-lateral te- eth (Asturias). D. Mid-lateral teeth (Sicily). E. Outer lateral teeth (Asturias). F. Outer lateral teeth (Sicily). Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 20. Aypselodoris villafranca, aparato genital (barra de escala = 1 mm). A. Ejemplar de Asturias. B. Ejemplar de Sicilia. C. Aparato reproductor sin la glándula vestibular. Figure 20. Hypselodoris villafranca, reproductive system (scale bar = 1 mm). A. Specimen from Asturias. B. Specimen from Sicily. C. Reproductive system without vestibular gland. 29 Ortea et al. El aparato circulatorio (Fig. 17B) tiene la glándula sanguínea dividida en dos regió- nes, situadas delante y detrás de los ganglios cerebroides; el gran desarrollo de la región pos- terior cubre al aparato genital. El corazón es muy grande y voluminoso. El aparato genital (Fig. 20) tiene una gran glándula vestibular ramificada que cubre parcialmente a la glándula femenina. El receptáculo seminal es alargado. Biología Hypselodoris villafranca es frecuente en la zona de mareas del Norte de España (Astu- rias y Galicia) durante casi todo el año; su máxima abundancia tiene lugar en los meses de abril y mayo. En el Cantábrico los juveniles son frecuentes sobre Dysidea fragilis, esponja de la que se alimentan, sobre todo en noviembre; mientras que en el Sur de España son co- munes en las praderas de Posidonia oceanica (L.) (TEMPLADO, 1983). En el litoral atlántico de Marruecos, GANTES (1962) señala que esta especie es abundante durante todo el año, alimentandose de la misma esponja que en el Norte de España. Entre las citas del Mediterráneo, FEZ (1974) indica una mayor abundancia en el pe- riódo abril-octubre en el puerto de Valencia y CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZZI-SAVE- LLI (1990) dicen que se encuentra entre 1 y 40 m de profundidad alimentandose de Dysidea fragtlis. La reproducción en el Norte de España ocurre en el periódo abril-junio, en el infralito- ral (desde 1 m de profundidad en bajamar), en animales mayores de 25 mm de longitud. La puesta (Fig. 15E) es una cinta de hasta dos vueltas, de unos 12 mm de diámetro, conteniendo huevos anaranjados, esférico-ovalados, cuyas cápsulas, ligeramente más grandes que los huevos, miden entre 300 y 400 um. La sección de la cinta ovígera es rectangular, abombada hacia el interior de la espira, midiendo 1,5 x 2,3 mm para una puesta de 8 mm de diámetro y conteniendo unos 440 huevos. La puesta de animales del Sur de España tiene huevos de color naranja en distribu- ción apretada, de unas 350 um de diámetro, mientras que en la de animales de Marrue- cos la coloración varía del naranja al amarillo y el tamaño de 380 a 400 um (GANTES, 1962). Esquemas de la puesta se pueden encontrar en HAEFELFINGER (1969a y b). La puesta y el desarrollo de animales recolectados en Temara (Marruecos) que es el límite de distribución hacia el Sur de esta especie han sido estudiados por GANTES (1962) que la considera como de desarrollo directo; nuestras experiencias al respecto a partir de ani- males del Norte de España nos han permitido obtener puestas con desarrollo directo y otras en las que llega a formarse el velo de las larvas véliger, pero cuyas larvas no fueron viables. El tipo de puesta con desarrollo directo explicaría porque esta especie no ha co- lonizado los archipiélagos. Datos sobre la estructura de las FDM y sobre la estrategia defensiva de esta especie se pueden ver en ÁVILA ET AL. (1991), AviLA (1992; 1993), FONTANA ET AL (1993) y AVILA Y DURFORT (1966). El furanosesquiterpeno longifolina, abundante en su esponja presa Dysi- dea fragilis, aparece como la principal alomona de defensa y se encuentra en los animales analizados del Cantábrico y Mediterráneo. Otro furanosesquieterpeno dietárico, nakafuran- 9, se identificó sólo en animales del Cantábrico, aunque AVILA Y DURFORT (1996) lo seña- lan en animales mediterráneos junto Dendrolasin y Agassizin. AVILA (1992) da una lista de los productos encontrados es esta especie. 30 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul En algunos ejemplares del Norte de España se ha observado entre las hojas branquia- les un pequeño ostrácodo de color blanco que presenta dos conspicuas manchas pardas. Distribución geográfica Hypselodoris villafranca es la especie europea que alcanza mayor latitud. Vive desde las costas francesas de Bretaña (PRUVOT-FoL, 1954) hasta Temara, Marruecos (PRUVOT- FoL, 1953; GANTES, 1962) y por todo el Mediterráneo, hasta Chipre y las costas de Israel (BARASH Y DANIN, 1971 y 1988). Una cita adicional para Israel (GAT Y MIENIS, 1983) se debía en realidad a otra especie (MIENIS, 1983). No hemos recolectado esta especie en las islas Canarias en más 10 años de muestreos, ni tampoco en Madeira y Azores. La cita de ELIOT (1906) para Cabo Verde es probable que se refiera a Hypselodoris pinna OR- TEA, 1988, ya que tampoco lo hemos capturado durante nuestras campañas de investiga- ción en las islas y su tipo de desarrollo es una limitación para que esta especie colonice los archipiélagos. Discusión Aunque la descripción original de Hypselodoris villafranca (Risso, 1818) es muy breve, hemos atribuido a esta especie los animales aquí estudiados en base a la frase contenida en dicho trabajo: “trois doubles lignes sinueuses inégales, d'un beau jaune doré, entremélées ensemble et se bifurquant vers l' anus”, ya que dicho diseño cromático se presenta sólo en esta especie. Aunque en Hypselodoris picta pueden aparecer tres lí- neas amarillas, nunca han sido observadas dobles. Por otra parte, las nueve hojas bran- quiales, de un azul más claro, indicadas en la descripción original de H. villafranca se- paran claramente ambas especies, ya que en H. picta las hojas branquiales tienen el mismo tono azul del resto del cuerpo. BERGH (1878) fue el primero en hacer un estudio comparado entre H. villafranca e H. picta (al que llamó Hypselodoris elegans). En este trabajo Bergh separó como dife- rentes a ambas especies, así como la especie Hypselodoris messinensis descrita por IHE- RING (1880), la cual es sinonimizada con H. villafranca en el presente trabajo (ver discu- sión de Hypselodoris fontandraui). Las sinonímias primarias de H. villafranca son fáciles de establecer ya que en todas las descripciones originales de las especies nominales sinónimas (Risso, 1818; RAPP, 1827; CANTRAINE, 1835; O. G. CosTA, 1840; DELLE CHIAJE, 1841; VERANY, 1846; IHe- RING, 1880) se hace referencia en el texto, en las ilustraciones o en ambos, a la red de lí- neas dorsales. Los individuos jóvenes de H. villafranca pueden ser confundidos con los de Hypse- lodoris tricolor, Hypselodoris cantabrica e Hypselodoris fontandraui, aunque los de H. villafranca pueden ser diferenciados por tener la línea media partida y porque dicha lí- nea sobrepasa a los rinóforos por delante. En el Atlántico Este viven otras dos especies en las que la red de líneas amarillas dorsales constituye el rasgo mas destacado de su diseño: Hypselodoris ruthae e Hypselo- doris bayeri. Estas especies, estudiadas más adelante, presentan una coloración del borde del manto y una anatomía interna muy diferentes a los de H. villafranca, por lo que se separan con claridad. 31 Ortea et al. Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835) (Figs. 8A-C, 21-27) Doris tricolor Cantraine, 1835: 383 [loc. tipo: Estrecho de Bonifacio, Mar Adriático; neotipo de Accitrezza, Sicilia, depositado en MNHN]. Sinonímias primarias Hypselodoris midatlantica Gosliner, 1990: 152-155 [loc. tipo: Azores] sin. nov. Otras referencias Doris tricolor - CANTRAINE, 1841: 57-58, lám. 3, fig. 5. Chromodoris tricolor - IHERING, 1880: 65-67, lám. 1, fig. 2. Glossodoris tricolor - PRUVOT-FoL, 1951c: 150; WIRZ-MANGOLD Y Wyss, 1958: 39; VI- CENTE, 1967: 152 (parte), lám. 2, fig. 3; HAEFELFINGER, 1969a: 707, fig. 1D; HAEFEL- FINGER, 1969b: 96, fig. 6; Ros, 1975: 322 (parte); BARLETTA Y MELONE, 1976: 211-212 (parte); Ros, 1976: fig. 2; ORTEA, 1977: 263-264: ROS, 1977119 D0:37 Hypselodoris tricolor - "THOMPSON, 1976: fig. 32; BACHELET, CAZAUX, GANTES Y LA- BOURG, 1980: 50; GARcÍA-GÓMEZ, 1983: 42-45; BALLESTEROS, 1985: 15, fig. 24A, (parte); MEDINA, MORENO Y LÓPEZ-CAMPOS, 1985a: 403-411; MEDINA, MORENO Y LÓPEZ-CAMPOsS, 1985b; BALLESTEROS, BARRAJÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEM- PLADO, 1986: 49; LUQUE, 1986: 561; MEDINA, GARCÍA-GÓMEZ, MORENO Y LÓPEZ-CAM- POS, 1986: 105-118; ORTEA, 1986: fig. p. 84; MaYoL: 1987, fig. p. 84; MEDINA Y GARCÍA, 1987: 69-82; GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS, 1991: 235-240; AviLa, 1992: 375; 1993: 133-141; FONTANA, AVILA, MARTÍNEZ, ORTEA, TRIVELLONE Y CIMINO, 1993: 339-354. Hypselodoris cfr. tricolor - GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS, 1991: 236, fig. 2D. Glossodoris gracilis - VICENTE, 1967: lám. 2, fig. 4; ORTEA, 1975: fig. p. 44. Glossodoris fontandraui - MARGALEF, 1974: fig. 16-14d. Hypselodoris coelestis - MATEO, 1979: 119, fig. 197. Glossodoris messinensis - BALLESTEROS, 1980: 95-97 (parte), fig. 24. Hypselodoris messinensis - BALLESTEROS, 1980: 95; CATTANEO, CHEMELLO Y GIAN- NUZZI-SAVELLI, 1990: lám. 4, fig. 6. Material estudiado Oviñana, Asturias, 14/6/1976, 2 ejs. de 18 y 25 mm, zona de mareas, bajo piedras con la esponja Dysidea avara, 14/7/1976, 2 ejs. de 8 y 18 mm. Muros del Nalón, Asturias, numerosos ejemplares de 10 a 28 mm, desde la zona de mareas hasta los 12 m de pro- fundidad entre 1990 y 1993. Colunga, Asturias, 27/8/1981, 2 ejs. y puestas, bajo piedras con la esponja D. avara. Gibraltar, 7-8/1981, 9 ejs. de 20 a 30 mm, 20-25 m de profundidad. Tarifa, Cádiz, 30/4/1982, 3 ejs. de 15 a 20 mm, 20 m de profundidad; 13/6/1982, 8 ejs. de 20 a 30 mm, 30-40 m de profundidad; 5/7/1982, 15 ejs. de 20 a 35 mm, 20-25 m de pro- fundidad. Ceuta, 26/5/1986, 3 ejs., los mayores de 20 mm. Mar de Alborán, 15/7/1989, 5 ejs de 12 a 20 mm. Murcia, sin fecha, 8 ejs. (Templado leg.). Blanes, Gerona, 5/1986, 4 ejs. de 15 a 20 mm, 19/5/1992, 1 ej. de 15 mm, todos en redes de barcos de arrastre que 2 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul faenan alrededor de los 100 m de profundidad (Ballesteros leg.). Acitrezza, Sicilia, 9/5/1990, 2 ejs. de 19 mm, 33 m de profundidad. San Miguel, Azores, 7/1988, varios ejs. de hasta 35 mm (Gofas leg.); varios ejemplares en otras localidades de Azores (Wirtz leg.). Madeira, varios ejemplares recolectados durante 1993 (Wirtz leg.). Candelaria, Te- nerife, 22/1/1981, 1 ej. a 115 m de profundidad. Fuerteventura, 20/9/1982, 1 ej. de 10 mm, zona de mareas. Definición Hypselodoris de 35 mm de longitud máxima. Borde del manto amarillo, con una línea blanca o amarilla en los flancos que se continúa por la cola y otra de color similar que va desde delante de los rinóforos hasta la branquia, rodeándola. Rinóforos sin pigmento amarillo. Branquia formada por 8-10 hojas con la cara interna del raquis sin pigmento amarillo ni blanco. FDM bien formadas sólo en la parte posterior del manto, detrás de la branquia. Ocasionalmente aparece una muy pequeña a la altura de los rinóforos. Evolución del dibujo y anatomía externa Los individuos más pequeños (5 mm) presentan el borde del manto blanco en sus re- giónes anterior y posterior, y amarillo en el resto (Fig. 1); la línea media del dorso y la de los flancos son blancas. A partir de unos $ mm de longitud el borde del manto es totalmente amarillo, primero pálido y luego se hace cada vez más fuerte con el aumento de la talla. En los ejemplares mayores llega a ser naranja (Figs. SA-C, 21). La línea que recorre el dorso longitudinalmente por su zona media es blanca en los ani- males más pequeños, luego, cuando alcanzan la talla de unos 12-15 mm, se hace progre- sivamente amarilla; en los ejemplares de más de 20 mm es siempre amarilla y su intensidad puede llegar a ser igual que la de la línea amarillo-naranja que bordea el manto. La línea central puede llegar incluso a fragmentarse en los animales más viejos, y en los del Estrecho de Gibraltar y Mediterráneo puede formar, por delante, un ensanchamiento algo mayor que el que presentan los animales atlánticos. En paralelo al borde amarillo del noto se distribuyen manchitas de color azul tur- quesa, éstas manchitas son alargadas y poco aparentes en los ejemplares del Cantábrico, mientras que en los animales de Gibraltar son redondeadas y conspícuas, al igual que en los de Cataluña. En vista lateral (Figs. 22A-C), los mayores animales tienen el borde del manto ama- rillo o naranja, con una zona media de color azul que está ausente las zonas anterior y posterior del cuerpo. En el hiponoto la única línea blanca que presentan los jóvenes puede ser entera o dis- continua; anteriormente bordea a la abertura genital por debajo y posteriormente se conti- nua sobre la cola, donde se fusionan las líneas de ambos lados. Esta línea comienza a vol- verse amarilla a partir de los 15 mm. En los ejemplares grandes suele ser entera, aunque puede estar ensanchada en su parte media o presentar dilataciones y manchas fragmenta- rias en su zona inferior, sobre todo en animales con el diseño dorsal aberrante. Los ejemplares fijados se vuelven azul-violeta algo grisáceo. Los animales grandes, mantienen en el borde del manto y línea media una tonalidad naranja. 3 Ortea et al. 5 SuSE E IT O Y ta les (ba- ima Ejemplar de 20 mm de los ani ño £ , variación emplares de 8 icolor US tr selodor 21. Hyp rra de escala Figura del patrón dorsal con el tama D ábrico 15 y 20 mm del Cant del Sur de España. > 5 mm). AC. Ej 20 . Specimen D Sea dorsal colour pattern as the animals grown (scale lan s 8, 15 and 20 mm long from the Camtabr mm long from the South of Spain. E E 2) “S al “E = > € S Pr S 2 E = AH A 2 £ SN ES 2 Ss Y ES = ea E Dan || y En O Po Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 22. Hypselodoris tricolor. A-C. Variación del patrón lateral con el tamaño de los anima- les (barra de escala = 5 mm). D. Estructura de las laminillas branquiales. Figure 22. Hypselodoris tricolor. A-C. Variation in lateral colour pattern as the animals grown (scale bar = 5 mm). D. Branchial leaves structure. La cabeza tiene palpos cónicos, de base ancha y color azul uniforme. Los rinóforos son azules, sin pigmento amarillo; presentan 14 laminillas en un ani- mal de 15 mm y de 18 a 20 laminillas en animales de 20 mm. La vaina rinofórica está li- geramente lobulada. La branquia de los animales adultos del Atlántico está formada ge- neralmente por 8 hojas unipinnadas de color azul oscuro y por 9 en los del Mediterrá- neo; el raquis es blanco en los ejemplares menores de 10 mm y amarillo en los que superan esa talla, pero solo en su cara externa y sin llegar a la base. En los ejemplares de mayor ta- maño puede haber excepcionalmente 10 hojas branquiales. El manto presenta FDM sólo en su zona posterior, tras las branquias, variando su nú- mero según la talla: 2 en animales de hasta 10 mm y 4-5 en los de más de 15 mm. Un estudio de estas estructuras se puede ver en GARCÍA-GÓMEZ, MEDINA Y COVEÑAS (1991). Ocasionalmente puede aparecer una FDM a cada lado de la parte anterior del cuerpo, cerca de los rinóforos. Algunos ejemplares pueden presentar diseños aberrantes, así entre el material del Norte de España, se ha recolectado un animal de 17 mm con la línea amarilla del dorso par- tida en dos hacia su tercio posterior, otro de 20 mm que tenía la citada línea media frag- mentada en numerosos puntos amarillos y un tercero de 25 mm que presentó una banda 35 Ortea et al. OI LN Figura 23. Hypselodoris tricolor. A. Vista dorsal de un ejemplar de profundidad de Cataluña (barra de escala = 5 mm). B-C. Vista lateral de dos animales de profundidad de Cataluña (barra de escala = 5 mm). D. Aparato genital (barra de escala = 1 mm). Figure 23. Hypselodoris tricolor. A. Dorsal view of a deep specimen from Cataluña (scale bar = 5 mm). B-C. Lateral view of two deep specimens from Cataliña (scale bar = 5 mm). D. Repro- ductive system (scale bar = 1 mm). 36 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul 6 45 1 24 Figura 24. Hypselodoris tricolor, dientes de la rádula (barra de escala = 50 um). Figure 24. Hypselodoris tricolor, radular teeth (scale bar = 50 um). amarilla en los flancos, moteada de azul, bajo la cual se distribuían dos líneas discontinuas de puntos blancos. En algunos ejemplares de Cataluña tenían dilataciones en la línea me- dia del dorso, roturas y una fina línea media longitudinal decolorada (Figs. 23A-C). En el dorso de algunos ejemplares se apreciaron también abultamientos dispersos. También en algunos ejemplares de más de 20 mm la línea media puede tener todavía una coloración blanquecina. De todos estos animales se hizo un detallado estudio anatómico para com- probar con exactitud que pertenecían a esta especie. Anatomía interna Han sido disecados animales de Asturias, Azores, Cádiz, Alborán, Cataluña, Sicilia y Canarias. La armadura labial (Fig. 25) está formada por uncinos simples y bífidos mezclados. Los bífidos son más abundantes en los animales del Atlántico mientras que en los ejemplares examinados de Alborán, Cataluña y Sicilia predominan los uncinos simples, de manera que los bífidos pueden llegar a desaparecer. Las alas laterales de la armadura son enteras y no presentan una zona entrante, sin uncinos, próxima al área media impar. En los animales de Asturias, de los que se ha hecho un estudio más detallado, la fór- mula radular oscila entre 53 x 49-0-49 de un animal de 10 mm y 62 x 58-0-58 para un ejemplar de 20 mm. El primer diente presenta uno o dos dentículos bajo la segunda cús- pide y los restantes dientes de 3 a 4 dentículos, tres en el primer tercio de la semi-hilera, cuatro en el segundo tercio y tres de nuevo en el tercero. Los dientes más externos tienden a volverse placas triangulares y tienen dos dentículos como máximo (Figs. 24 y 26-27). Los dientes aumentan de tamaño hasta la zona media, a partir del ahí comienzan a dismi- nuir hasta el final. En animales de otras localidades la rádula tiene por fórmula 46 x 32-0- 32 en un animal de 8 mm fijado de Canarias, 56 x 55-0-55 ó 62 x 56-0-56 en ejemplares de 20 mm de Gibraltar y 48 x 44-0-44 en un animal de 19 mm recolectado en Sicilia. Por lo que respecta al resto del aparato digestivo, el esófago es grueso y las glándu- las salivales son muy largas y estrechas. El intestino también es muy alargado con una dilatación en su extremo anterior. | SÍ Ortea et al. Figura 25. Hypselodoris tricolor, armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 25. Hypselodoris tricolor, jaw rodlets (scale bar = 10 um). 38 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 26. Hypselodoris tricolor, rádula de un animal de Cataluña (barra de escala = 10 um). A-B. Primeros dientes laterales. C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 26. Hypselodoris tricolor, radula of specimen from Cataluña (scale bar = 10 um). A-B. Inner lateral teeth. C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. El aparato circulatorio tiene un corazón muy desarrollado, que cubre aproximada- mente la mitad de la superficie del hepatopáncreas. La glándula sanguínea está formada por dos lóbulos de igual tamaño, unidos por una cintura situada sobre los ganglios cere- broides. La morfología del aparato genital de esta especie es similar a la de otros Hypselodo- ris, presentando como característica propia un oviducto corto y grueso en cuya zona media y cerca de la vagina se une al receptáculo seminal el cual es muy alargado. La glándula gametolítica es grande y tiene una zona oscura diferenciada en su interior. La porción prostática del conducto deferente es corta y estrecha, contrastando con la am- plitud de la ampolla hermafrodita (Fig. 23D). MEDINA, GARCÍA-GÓMEZ, MORENO Y LÓPEZ-CAMPOS (1986) realizaron un estudio histológico de la ovotestis de Hypselodoris tricolor. Además, la evolución del acrosoma y la morfogénesis nuclear durante la espermiogénesis ha sido estudiada por MEDINA, MORENO Y LóPEZ-CAMPOS (1985a; 1985b). Por último, la histología y funcionalidad de la gónada ha sido estudiada por MEDINA Y GARCÍA-GÓMEZ (1987). 39 Ortea et al. Biología De acuerdo con nuestras observaciones Hypselodoris tricolor se encuentra en pro- fundidades que van desde la zona de mareas hasta los 115 m de profundidad. En el litoral de Asturias suele estar asociado con la esponja Dysidea avara, de la que se alimenta. Aunque esta especie aparece a lo largo de todo el año, es especialmente im- portante su presencia en invierno, época en la que las poblaciones de las otras dos espe- cies cantábricas de Hypselodoris (Hypselodoris cantabrica e Hypselodoris villafranca) de- saparecen casi totalmente. En el Estrecho de Gibraltar el desove ocurre a finales de primavera y durante el verano; mientras que en Asturias tiene lugar en los meses de junio a septiembre. La puesta es una cinta blanca de unos 2 mm de alto enrollada en una espiral ondulada de tres vueltas. Los hue- vos se distribuyen en la cinta en tres capas con unos siete huevos de arriba a abajo en cada capa y sin que se superpongan los de una capa con los de las otras. Los huevos son de color blanco y casi tan grandes como las cápsulas, su diámetro medio es de 95 um (extremos de Figura 27. Hypselodoris tricolor, primeros dientes laterales de la rádula. A-B. Ejemplares de As- turias. C. Ejemplar de Sicilia. D. Ejemplar de Alborán. Figure 27. Hypselodoris tricolor, innermost radular lateral teeth. A-B..Specimens from Asturias. C. Specimen from Sicily. D. Specimen from Alborán. 40 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul 85-100 um) mientras que el de la cápsula es de 110 um (extremos de 90 y 120 um). Las di- mensiones son las mismas en las puestas del Cantábrico que en las de Gibraltar. El naci- miento ocurre en las puestas de Asturias al cabo de 13 días de incubación a la temperatura de 20-22" C. Datos sobre las defensas químicas y estrategia defensiva de Hypselodoris tricolor se pueden encontrar en AVILA (1992; 1993) y FONTANA ET AL. (1993). El furanosesquiterpeno longifolina, abundante en sus esponja presa Dysidea avara y Dysidea fragilis aparece como la principal alomona de defensa y se encuentra en los animales analizados del Cantábrico y Mediterráneo. En AviLA (1992) y FONTANA ET AL. (1993) se relacionan una serie de furanosesquiterpenos identificados en esta especie junto con la longifolina. Distribución geográfica De acuerdo con las citas que pueden ser atribuidas con exactitud a esta especie y el ma- terial recolectado o cedido para este trabajo, Hypselodoris tricolor vive en el Atlántico, desde las costas de Arcachon, Francia (BACHELET, CAZAUX, GANTES Y LABOURG, 1980), de Azores y del Mar Cantábrico, hasta Madeira y las Islas Canarias. En el Mediterráneo penetra al menos hasta las costas de Sicilia. No ha sido recolectada en el litoral del con- tinente africano. Discusión Hypselodoris tricolor es el cromodórido del Atlántico Este más problemático desde un punto de vista taxonómico. Como regla general, cualquier cromodórido azul con una única lí- nea dorsal blanca o amarilla ha sido atribuido a H. tricolor, o ha sido considerado juvenil de otra especie, sin prestar atención a su anatomía interna. Las causas de la confusión con esta especie son, en primer lugar, su diseño simple con una línea media dorsal blanca o amarilla, no ramificada, que coincide con el patrón de co- loración de los juveniles de varias especies cuyo área de distribución se solapa con la de A. tricolor como son Hypselodoris villafranca, Hypselodoris cantabrica e Hypselodoris fon- tandraui. Así, PRUVOT-FoL (19531), por ejemplo, consideró que H. tricolor es el juvenil de H. villafranca. Estas especies se distinguen de H. tricolor por la anatomía interna así como por pequeños detalles de la coloración de los animales vivos, como la falta de pigmento amarillo o blanco en los rinóforos de A. tricolor. Cabe mencionar también, en este punto y como ejemplo de la confusión taxonómica que existía, el trabajo de IHERING (1880), que al tiempo que redescribió H. tricolor (indicando como características, además de la colo- ración azul con la línea central clara, los rinóforos azules sin amarillo y las 7-9 hojas bran- quiales) lo comparó con otros cromodóridos azules del Mediterráneo y sugirió la posibi- lidad de que las especies que él denominó Chromodoris tricolor (=Hypselodoris tricolor) y Chromodoris gracilis (=H. villafranca) pudiesen ser sinónimas. Pese a ello, mantuvo la separación entre ambas, la primera (H. tricolor) caracterizada por una única línea longi- tudinal en el dorso, y la segunda (H. villafranca) con tres líneas dorsales. Por otra parte está la coincidencia, a grandes rasgos, en el diseño de A. tricolor con los adultos de otra especie mediterránea: Hypselodoris orsinii. Efectivamente, son numero- sas las veces que ejemplares de H. orsinii han sido denominados con el nombre específico 41 Ortea et al. tricolor. Para una lista de estos trabajos véase el apartado de referencias de H. orsinil y el trabajo de MATEO (1979). Ambas especies fueron consideradas sinónimas por varios au- tores que emplearon el nombre específico Hypselodoris coelestis para referirse a ellas. Hay que referirse también aquí a los trabajos de EDMUNDS (1981; 1982), quien citó H. tri- color, bajo el nombre de Mexichromis tricolor para las costas de Ghana. Estos animales co- rresponden en realidad a una especie nueva perteneciente al género Mexichromis, a la que se da nombre en el presente trabajo, cuando se estudian las especies de Mexichromis. Una tercera causa de confusión tiene su base en la descripción original de la especie Hypselodoris tricolor. CANTRAINE (1835: 383) describe Doris tricolor en un breve texto en latín. En él se lee, entre otras cosas, “*...tribus lineis longitudinalibus notato...”, frase de la que resulta lógico deducir que el animal tiene 3 líneas longitudinales en el dorso. Sin em- bargo, años después el mismo CANTRAINE (1841), siguiendo la costumbre de muchos au- tores antiguos de repetir las descripciones de especies al cabo de los años con idénticas pa- labras que en las originales, vuelve a describir Doris tricolor. El texto latino es el mismo que en el trabajo de 1835, pero se incluyen una ampliación en francés y una ilustración. El texto en francés, además de referirse a los rinóforos azules, sin pigmento blanco ni ama- rillo y a un número de branquias de 9 a 10, dice literalmente refiriéndose a las líneas dor- sales «...celle qui en occupe le milieu est blanche, les deux autres qui en occupent le re- bord sont d' un jaune orange...». Esto es, el animal tiene una única línea dorsal amarilla e? medio del dorso y el borde del manto naranja (correspondiente a las otras dos líneas lon- gitudinales del texto latino). Además, la ilustración de la especie (CANTRAINE, 1841, lám. 3, fig. 5) representa un animal con la línea central del dorso amarilla y el borde del manto naranja, salvo en su parte anterior que es blanco. Es obvio que una lectura detallada de los textos de CANTRAINE (1835; 1841) basta para definir correctamente a H. tricolor. En este punto hay que referirse a la obra de SCHMEKEL Y PORTMANN (1982), como el mejor ejemplo de la mezcla de especies bajo el nombre de A. tricolor. En este libro se des- cribe la anatomía externa y se realiza un dibujo en color (lám. 1, fig. 1) de un ejemplar de la nueva especie H. gascont, descrita más adelante, se representa la rádula de A. tricolor (lám. 1, fig. 1) y se dibuja el aparato genital de A. orsinit, todo bajo el mismo nombre. Re- sulta obvio que los 94 ejemplares que estudiaron SCHMEKEL Y PORTMANN (1982) pertenecían a tres especies distintas. Pese a las dificultades mencionadas para conocer cuáles de las referencias a la espe- cie H. tricolor son correctas, hay algunas que parece oportuno comentar. Así, en el Atlántico, Ros (1975) cita Glossodoris tricolor en varias localidades del litoral ibérico y entre el material que estudia es seguro que algunos ejemplares de Fuenterrabía (Mar _ Cantábrico) pertenecen a esta especie. No así el animal representado en la lam. 2, fig. 21, que procede del Mediterráneo y que es con toda seguridad H. orsinii. En cuanto a las referencias mediterráneas, pertenece a H. tricolor el animal represen- tado por HAFELFINGER (1969a, fig. 1, D), aunque el texto del citado trabajo se refiere in- distintamente a las especies H. tricolor e H. orsinii El ejemplar que sí es con certeza H. tri- color es el representado por CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZIZI (1990, lám. 4, fig. 6) con el nombre de Hypselodoris messinensis, phase c. 42 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hypselodoris picta (Schultz, 1836) (Figs. 10, 28-37) Doris picta Schultz, en Philippi, 1836: 105. [loc. tipo: Panormi, Sicilia; neotipo de Cata- nia, Sicilia, depositado en MNHN]. Sinonímias primarias Doris elegans Cantraine, 1835: 383 [loc. tipo: Split, Croacia]. Homónimo primario de Doris elegans Quoy y Gaimard, 1832 [loc. tipo: Tongatabu, Islas Friendly]. Polycera webbi d'Orbigny, 1839: 41, lám. 4, figs. 8-10 [loc. tipo: Gran Canaria]. Doris scacchi Delle Chiaje, 1841: lám. 104, fig. 14 [loc. tipo: Nápoles, Italia]. Doris valenciennesi Cantraine, 1841: 56 [loc. tipo: Sicilia]. Doris nardi Verany, 1846: 20 [loc. tipo: Riviera di Ponente, Italia]. Doris calcarae Verany, 1846: 20 [loc. tipo: Riviera di Ponente, Italia]. Chromodoris cantraini Bergh, 1879: 2 [loc. tipo desconocida]. Glossodoris edenticulata White, 1952: 113-114, lám. 6, fig. 3 [loc. tipo: Dry Tortugas, Flo- rida, EE.UU.]. Hypselodoris tema Edmunds, 1981: 189-192, figs. 7-8, 12C-D [loc. tipo: Tema, Ghana]. Otras referencias Doris picta - PHILIPPI, 1844: 80, lám. 19, fig. 10. Glossodoris picta - PRUVOT-FoL, 1951c: 131. Doris elegans - CANTRAINE, 1841: 55-56, lám. 3, fig. 4. Goniodoris elegans - DESHAYES, EN FREDOL, 1865: lám. 11, 5. Chromodoris elegans - BERGH, 1878: 5-22,-lám 1, figs. 1-20, lám. 2, figs. 1- 4; IHERING, 1880: 77-81; RHo, 1883: 7; VAYSSIERE, 1901: 38-40; VAYSSIERE, 1913: 330. Hypselodoris elegans - SCHMEKEL Y PORTMANN, 1982: 62-64, lám. 1, fig. 5, lám. 7, fig. S; GIANNUZZI-SAVELLI, 1983a: fig. p. 16; Ros, 1985a: 126; Ros, 1985b: 91; Ros Y GILI, 1985: 142-143; RieDL, 1986: 342, lám. 116, lám. color 7; MIENIS Y GAT, 1986: 120-122; MARÍN Y Ros, 1987: 141; MayoL, 1987: fig. p. 84; BARASH Y DANIN, 1988: 255; PE- RRONE, 1991: 280; GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS, 1991: 135, fig. 2A. Greilada elegans - MORENO, ROCA Y SALAMANCA, 1991: 94-95, fig. 147. Glossodoris webbi - PRUVOT-FoL, 1951c: 157. Hypselodoris webbi - BOUCHET Y ORTEA, 1980: 121-123; GARCÍA-GóMEZz, 1983: 42-45; LUQUE, 1983: 65; THOMPSON Y TURNER, 1983: 83-85; ORTEA Y TEMPLADO, 1984: 75-78; BALLESTEROS, BARRAJÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEMPLADO 1986: 49; LUQUE, 1986: 563-564; SALAS Y LUQUE, 1986: 35; ORTEA, 1988: 5; CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZZI-SAVELLI, 1990: 78-79, fig. 38, lám. 5, figs. 1 y 2; PÉREZ Y MORENO, 1990: 231; PERRONE, 1990: 213-217; GOSLINER, 1990: 155-159, figs. 2B, 19-21; PERRONE, 1991: 277; AVILA, CIMINO, FONTANA, GAVAGNIN, ORTEA Y TRIVE- LLONE, 1991: 625; PÉREZ, BACALLADO Y ORTEA, 1991: 209-210, fig. 5; AVILA, 1992: 376; 1993: 99-113; FONTANA, TRIVELLONE, MOLLO, CIMINO, ÁVILA, MARTÍNEZ Y ORTEA, 1994: 510-513; FONTANA, GIMÉNEZ, MARÍN, MOLLO Y CIMINO, 43 Ortea et al. 1994: 510; WIRTZ, 1995: 166-167; 1994 (96): 169; AviLA Y DURFORT, 1966: 149- 150. Chromodoris valenciennesi - ODHNER, 1932: 30-35, fig. 3. Glossodoris valenciennesi - PRUVOT-FoL, 1951la: 21-22, fig. SA, B; 1951c:1 52-153; 1953: 74, lám. 1, fig. 3-4; 1954: 257-258, fig. 99; SOoRDI Y MaAyIDI, 1956: 10; WIRZ-MAN- GOLD Y Wyss, 1958: 39-40; HAEFELFINGER, 1960: 336; GANTES, 1962: 268; VICENTE, 1967: 152, lám. 2, fig. 1, lám. 5, fig. 3; SCHMEKEL, 1968: 114; HAEFELFINGER, 1969a: 708. fig. 1A; HAEFELFINGER, 1969b: 95, figs. 7a,7b y 71, juvenil y adulto; HAEFELFIN- GER Y KRESS, 1970: 28, fig. 4; BARASH Y DANIN, 1971: 179-180; MARGALEF, 1974: figs. 14e y 16; Ros, 1975: 324, lám. 2, figs. 26 y 31; BARLETTA Y MELONE, 1976: 210-211; Ros, 1976: fig. 2; Ros, 1977: 58, fig. p. 57; Ros Y ALTIMIRA, 1977: 48; Ros, 1978a: tablas; 1978b: tablas; BARLETTA, 1980: 60, fig. 18; SABELLI, 1980: 169; ALTIMIRA, HUELIN Y Ros, 1981: 73; BALLESTEROS, 1982: 230-231; GARCÍA-GÓMEZ, 1982: 239; López, 1983: 122, lám. 114; HUELIN Y Ros, 1984. Hypselodoris valenciennesi - MATEO, 1979: 118, fig, 196; PEREIRA, 1980: 83; MIENIS Y GAT, 1982: 433-434; THOMPSON Y TURNER, 1983: 85; PERRONE, 1984: 132; BALLESTEROS, 1985: 17, fig. 27A; Ramos, 1985: 144; BALLESTEROS, ALVAREZ Y MATEO, 1986: 99; BaA- LLESTEROS, BARRAJÓN, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEMPLADO, 1986: 49; CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZZI-SAVELLI, 1990: 76-77, fig. 37, lám. 5, fig. 3. Glossodoris edenticulata - ABBOTT, 1974: 355, fig. 4253. Hypselodoris edenticulata - MARCUS Y MARCUS, 1967: 56-60, figs. 67-71; BARLOW, 1974: 52; CLARK Y GOETZFRIED, 1978: 287; HUMANN, 1992: 232-233. Hypselodoris tema - EDMUNDS, 1982: 520. Doris villafranca - DELLE CHIAJE, 1841: lám. 42, figs. 14 y 27. Glossodoris aegialia - WHITE, 1952: 116-118, fig. 16. Hypselodoris sycilla - MARCUS Y MARCUS, 1970: 58-60, figs. 105-107. Hypselodoris sp.- GEORGE Y GEORGE, 1979: lám. 91, fig. 7. Glossodoris sp. - HAYWOOD Y WELLs, 1989: fig. p. 161. Dórido - Cox, 1989: fig. p. 161, arriba. Material estudiado Cádiz y Huelva, sin fecha, 8 ejs. Málaga, Almería, Murcia y Barcelona, varios ejs. entre 10 y 120 mm (Luque, Templado, Riera y Ballesteros leg.). Ibiza, 1 ej., 9/1990. Si- cilia, 5/1990, 3 ejs. recolectados durante la campaña del MNHN. San Miguel, Azores, 15/7/1983, 1 ej. de 60 mm, 20 m de profundidad (Bouchet leg.). Varios ejs. en otras lo- calidades en Azores (Gofas y Wirtz leg.). Madeira, varios ejs., Wirtz leg. Tenerife, Lanzarote y Gran Canaria, varios ejs. entre 23 y 130 mm, recolectados durante el Plan de Bentos Circuncanario, años 1980-85. El Medano, Tenerife, 5/8/1993, un juvenil de 15 mm sobre la esponja Dysidea fragilis, 2 m de profundidad. Punta Llana, La Gomera, 2/8/1993, 1 ej. de 50 mm, 5 m de profundidad. Sal Rei, Cabo Verde, 8/1980, 2 ejs. (Ro- lán leg.). Numerosos ejs. recolectados en todas las islas de Cabo Verde entre 1984 y 1988. IIheu das Cabras, Sáo Tomé, 1984, 1 ej. (Gofás, leg.). Sio Tomé, 2/1990, 6 ejs, (Rolán y Fernandes leg.). Isla de Abokwa, Ghana, 8/3/1993, 1 ej. de 55 mm, zona de 44 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul mareas (Templado y Rolán leg.). Limagen, Sur de Angola, 26/4/1991, 1 ej. de 60 mm (Rolán leg.). Definición Hypselodoris de gran tamaño, que alcanza hasta 130 mm de longitud. La pigmentación amarilla del dorso no presenta un anillo alrededor de la branquia, de manera que las tres líneas principales de manchas amarillas dorsales terminan directamente sobre el orificio branquial. Rinóforos de color azul oscuro en los animales atlánticos y azul más pálido en los del Mediterráneo, siempre sin manchas amarillas. Orificio rinofórico más elevado en la zona posterior y rodeado siempre por un anillo amarillo, o al menos por la mitad del mismo en los animales menores de 15 mm. Juveniles muy distintos de los adultos, con el borde del manto amplio y blanco. Hay FDM por todo el borde del manto, a ex- cepción de la zona lateral media; los más desarrollados son los que están a los lados de los rinóforos y detrás la branquia. Los dientes radulares presentan dentículos secundarios bajo la segunda cúspide; esta última siempre está mucho menos desarrollada que la primera cúspide. Puesta con nuevos rojo naranja. Evolución del dibujo y anatomía externa Animales de gran tamaño, alcanzando con frecuencia 50-80 mm; el mayor ejemplar re- colectado midió 130 mm. La coloración de fondo es azul oscuro, casi negro en algunos ejemplares atlánticos, mientras que en los mediterráneos los ejemplares más viejos se suele decolorar haciéndose azul pálido, algo violáceo. Los ejemplares de Cabo Verde y Sáo Tomé suelen tener una tonalidad verde azulada, muy oscura. Los animales más pequeños (10 mm) presentan el borde del manto con ana anchura irre- gular y de color blanco, a excepción de una franja amarillenta en la zona lateral media. Tie- nen también unas manchas negruzcas, redondeadas y esparcidas a lo largo de la cara in- terna del borde. A los 15-20 mm el borde es ya amarillo por delante de los rinóforos y por detrás de la branquia, existiendo aún zonas blancas entre estas zonas y la medio-lateral. En- tre 20 y 25 mm el borde del manto se hace totalmente amarillo. La coloración amarilla del dorso se desarrolla, básicamente, a partir de tres líneas más o menos discontinuas que terminan en el orificio branquial, sin formar un círculo a su alrededor, prolongandose sólo la línea media por detrás de la branquia (Figs. 10, 28- 29). Anteriormente, las dos líneas laterales rodean por completo a los orificios rinofóri- cos de los adultos y no llegan a formar un anillo cerrado en los más jóvenes; en todos los casos suelen prolongarse por delante de ellos. En el material de Sáo Tomé, las tres líneas del dorso de los animales jóvenes son continuas o muy poco fragmentadas y su coloración es rosada o anaranjada. Por el contrario, en los ejemplares de Azores no existen líneas continuas naranja en el dorso, sólo puntos; ligeramente alineados o de distribución irregular. En todos los casos, los animales de Azores son de diseño puncti- forme, los de Canarias presentan líneas y puntos, mientras que en los de Madeira se da la situación intermedia. A medida que la talla de los animales aumenta, las líneas dorsales se van fragmen- tando O aumentando de número y aparece una mayor cantidad de manchas amarillas 45 Ortea et al. A Figura 28. Hypselodoris picta, variabilidad del patrón dorsal. A-C. Ejemplares de Canarias de 25, 50 y 80 mm (barras de escala = 5, 10 y 15 mm). D. Ejemplar de 40 mm de Cabo Verde (barra de escala = 10 mm). E. Ejemplar de 60 mm de Cataluña (barra de escala = 10 mm). Figure 28. Hypselodoris picta, variation in dorsal colour pattern. A-C. Specimens 25, 50 and 80 mm long from the Canary Islands (scale bars = 5, 10 8 15 mm). D. Specimen 40 mm long from Cape Verde (scale bar = 10 mm). E. Specimen 60 mm long from Cataluña (scale bar = 10 mm). 46 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 29. Hypselodoris picta, variabilidad del patrón dorsal en ejemplares del Sur de España. A. Ejemplar de 10 mm (barra de escala =2 mm). B. Ejemplar de 15 mm (barra de escala = 3 mm). C. Ejemplar de 20 mm (barra de escala = 4 mm). Figure 29. Hypselodoris picta, variation in dorsal colour pattern in specimens from the South of Spain. A. Specimen 10 mm long (scale bar = 2 mm). B. Specimen 15 mm long (scale bar = 3 mm). C. Specimen 20 mm long (scale bar = 4 mm). entre ellas. El borde del manto también se pigmenta, por lo que en los grandes animales el pigmento amarillo puede formar en el dorso una nube de manchas amarillas, que- dando tan sólo restos de las líneas originales sobre la vaina branquial y por delante y detrás de los rinóforos, aunque éstas pueden también llegar a desaparecer. Los animales de Sáo Tomé y del Sur de Angola, de talla próxima a los 100 mm, tienen hasta 8-9 lí- neas de color naranja en el dorso. El borde del manto es rectilíneo y de aspecto rígido en los ejemplares jóvenes y on- dulado en los adultos. Esto es muy llamativo en los animales de Sáo Tomé, donde se for- man grandes ondulaciones, y muy poco aparente en los ejemplares de Azores. En el hiponoto hay, en todos los ejemplares observados, una línea amarilla más o menos intensa y numerosas manchas y círculos cuyo número aumenta con la talla del animal. Los animales menores presentan una simple línea, bajo la cual ya hay en los de 15 mm una segunda línea discontinua de manchas alargadas. En la parte anterior del pie hay una línea amarilla o anaranjada (Fig. 30). Los rinóforos (Fig. 31A) son de coloración uniforme, azul oscuro, en los ejemplares atlánticos y azul violáceo en los mediterráneos. 47 Ortea et al. Figura 30. Aypselodoris picta, vista lateral. A. Ejemplar de Sáo Tomé (barra de escala = 10 9 mm). B. Ejemplar de Canarias (barra de escala = 10 mm). Ejgure 30. Hypselodoris picta, lateral view. A. Specimen from Sáo Tomé (scale bar = 10 mm). B. Specimen from the Canary Islands (scale bar = 2 mm). Figura 31. Aypselodoris picta. A. Detalle del rinóforo. B. Detalle de la branquia. C. Estructura de las hojas branquiales. Figure 31. Hypselodoris picta. A. Detail of the rhinophore. B. Detail of the gill. C. Structure of the branchial leaves. 48 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Las branquias tienen el raquis amarillo (Fig. 31B). En los animales mediterráneos la cara externa del raquis suele presentar dos líneas convergántes en el ápice, mientras que en los atlánticos es uniforme. El mayor número de branquias observado fue de 12 en ani- males mayores de 60 mm, siendo frecuente en los grandes animales que el ápice de las bran- quias esté bifurcado e incluso ramificado. A la talla habitual de los adultos de otras especies, 15-20 mm, Hypselodoris picta ya presenta 7 hojas branquiales. Esta especie presenta formaciones defensivas en el borde del manto (FDM); las más desarrolladas están localizadas a la altura de los rinóforos y en las zonas lateral y poste- rior a la branquia, aunque se encuentran por todo el borde del manto, a excepción de la zona media del cuerpo. En animales de 15 mm existen 4-3 a los lados de los rinóforos y 6-7 detrás la branquia, hay ademas unas manchitas blancas en la zona media del borde que tienen una apariencia similar. En los ejemplares de 60-65 se pueden contar entre 5 y 12 FDM a los lados de los rinóforos y de 7 a 24 en la zona branquial.. Finalmente, los Figura 32. Hypselodoris picta (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura labial. B-C. Primeros dientes laterales en ejemplares de Ghana (B) y Sáo Tomé (C). Figure 32. Hypselodoris picta (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B-C. Inner lateral teeth in specimens from Ghana (B) and Sáo Thome (C). 49 Ortea et al. Figura 33. Hypselodoris picta, dientes radulares de un ejemplar de Alborán (barra de escala = 10 um). A. Primeros dientes laterales. B- C. Dientes laterales centrales. D. Dientes laterales externos. Figure 33. Hypselodoris picta, radular teeth of a specimen from Alborán (scale bar = 10 um). A Innermost lateral teeth. B- C. Central lateral teeth. D. Outer lateral teeth. SO Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 34. Hypselodoris picta, dientes radulares (barra de escala = 10 um). A-B. Dientes laterales cen- trales de ejemplares de Ghana (A) y Angola (B). CD. Dientes laterales externos de ejemplares de Ghana (C) y Angola (D). Figure 34. Hypselodoris picta, radular teeth (scale bar = 10 um). A-B. Mid-lateral teeth of specimens from Ghana (A) and Angola (B). C-D. Outer lateral teeth of specimens from Ghana (C) and Angola (D). 51 Ortea el al. Figura 35. Hypselodoris picta, aparato genital (barra de escala = 3 mm). A. Ejemplar de Cana- rias. B. Ejemplar de Cataluña. C. Ejemplar de Ghana. D. Ejemplar de Angola. Figure 35. Hypselodoris picta, reproductive system (scale bar = 3 mm). A. Specimen from the Canary Islands. B. Specimen from Cataluña. C. Specimen fromGhana. D. Specimen from Angola. IZ Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul de 110-130 mm presentan de 15 a 18 cerca de cada rinóforo y de 14 a 20 en la región branquial. La primera mención de estas estructuras se debe a ODHNER (1932), que hace referencia a la presencia de tres papilas glandulares detrás de la branquia. En GARCÍA- GÓMEZ, CIMINO Y MEDINA (1990), AvIiLA (1993) y AVILA Y DURFORT (1996) se des- cribe la estructura de las FDM. Anatomía interna Han sido disecados animales de Angola, Sáo Tomé, Cabo Verde, Ghana, Canarias, Azores, Murcia, Ibiza, Barcelona y Sicilia entre 30 y 40 mm de longitud. La armadura labial está constituida por uncinos simples, cortos y gruesos (Fig. 32A). La rádula (Figs. 32B-C, 33 y 34) ya fue descrita con gran precisión por BOUCHET Y ORTEA (1980). En un animal adulto de Sao Tomé la fórmula radular es 76 x 139-0- 139, en un ejemplar de Cabo Verde 70 x 154-0-154, en otro de Canarias 72 x 160-0- 160 y en un animal mediterráneo 75 x 163-0-163 (todos ellos de unos 40 mm). En el animal de Cabo Verde los dientes son bicúspides con dentículos incipientes bajo la se- gunda cúspide hasta el diente 135, a partir del cual aparecen dentículos más grandes; en el de Canarias se repite el patrón descrito hasta el 140 y en otro del Mediterráneo hasta el 141. En el de Sáo Tomé los dentículos más grandes aparecen antes, hacia el diente 105. En general el primer diente de los animales atlánticos tiene un denticulado interno que varía entre dos y cuatro dentículos. En la rádula de los animales de Sáo Tomé en- contramos algunos dientes aislados tri y tetracúspides, que no aparecen en los ejempla- res de otras localidades. En los ejemplares de Azores no hay dentículos secundarios bajo la segunda cúspide del primer diente, hecho indicado ya por GOSLINER (1990) en su material, esto ocurre también en el ejemplar de Ghana cuya fórmula radular es 82 x190-0-190 para un animal de 76 mm. 5 5000800 Z ACA SS y z O A ES 1d 20 DIOS UD e...” o) PO oO SD (e) Lo ¿Lola XA en? AED SO AA Figura 36. Hypselodoris picta, puesta de huevos (barra de escala = 1 mm). Figure 36. Hypselodoris picta, egg mass (scale bar = 1 mm). 53 Ortea el al. El aparato genital (Fig. 35), presenta un conducto deferente corto y grueso con una re- gión prostática muy larga y plegada que cubre en parte al resto de los órganos genitales. La glándula gametolítica es dos veces más grande que el receptáculo seminal, éste último se une a la vagina por su base, sin apenas conducto. Hay una glándula vestibular muy rami- ficada. Los animales del Mediterráneo tienen el receptáculo seminal más pequeño y piri- forme que los atlánticos, donde es más grande en proporción y de forma más ensanchada. El aparato circulatorio tiene la glándula sanguínea dividida en dos partes, dispuestas delante y detrás de los ganglios cerebroides. El lóbulo posterior está mucho más desa- rrollado que el anterior y cubre gran parte del aparato genital, salvo en los animales de Ghana, donde es mayor el anterior. Biología Hypselodoris picta es frecuente en fondos someros, desde el límite de bajamar hasta los 15-25 m de profundidad, llegando hasta los 50 m en el Mediterráneo (CATTANEO, CHEMELLO Y GIANUZZI, 1990) En las Islas Canarias es frecuente desde mayo a julio, aun- que sólo se recolectan individuos aislados, bajo piedras o en grietas y paredes verticales donde abunda la esponja Dysidea fragilis de la que se alimenta esta especie. Según CATTANEO, CHEMELLO Y GIANUZZI-SAVELLI (1990)esta especie se alimenta de Dysidea fragilis, hecho que hemos comprobado con los ejemplares juveniles de Canarias. La puesta (Fig. 36) es una cinta ondulada de color rojo o naranja en los animales atlánti- cos y amarillo pálido o algo rosado en los mediterráneos. Los huevos se disponen dentro de la matriz formando una espiral aplastada con un bucle en la zona de adherencia al sustrato. Un animal de 60 mm fijado depositó una cinta de 6 mm de alto, que contenía 45-50 huevos por hilera (90-100 por vuelta) y un total de 500-600 huevos/mm*. Los huevos son casi tan grandes como las cápsulas y miden 170 um de promedio en puestas fijadas (extremos de 150 y 175), mientras que en el material fresco de Canarias el diámetro medio es de 195 um (ex- tremos de 175 y 208). En general, el diámetro de los huevos aumenta un 20% a los 15 días de ser depositados. Cada cápsula contiene un solo huevo, ocasionalmente dos. Cada hilera de huevos está separada de la adyacente por un espacio mayor que el diámetro de la cápsula. El primer estudio de la puesta de esta especie en el Mediterráneo se debe a RHO (1883). Un estudio de la naturaleza de los pigmentos de esta especie ha sido realizado por AN- DERSON Y LANE (1963). Datos sobre la ultraestructura y análisis químico de las FDM se pueden ver en GARCÍA, CIMINO Y MEDINA (1990), GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS (1991) y AVILA (1993) y otros sobre la estrategia defensiva y sustancias químicas de los FDM en ÁVILA ET AL. (1991), AviLaA (1992 y 1993), FONTANA ET AL (1994) y AviILA Y DURFORT (1996). En general, el furanosesquiterpeno longifolina, abundante en su esponja presa Dy- sidea fragilis, aparece como la principal alomona de defensa y se encuentra en todas las poblaciones de las distintas zonas geográficas hasta ahora analizadas. Otros furanosesqui- terpenos de origen digtárico como Nakafuran-9 o Isotavacfuran-3 aparecen en ocasiones. Distribución geográfica Hypselodoris picta es la especie atlántica de Chromodorididae con distribución geo- gráfica más amplia, extendiendose en el Atlántico Este desde Angola, Sáo Tomé y 54 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 37. Hypselodoris picta, vista dorsal de un ejemplar de la subespecie tema. Figure 37. Hypselodoris picta, dorsal view of a specimen of the subspecies tema. Cabo Verde hasta las Azores, incluyendo en su distribución las Islas Canarias y Ma- deira, según observaciones propias. Pese a esta distribución, no existen citas litorales en la costa del continente africano más al sur de Temara, Marruecos (GANTES, 1962), si exceptuamos la que corresponde a la descripción original de Hypselodoris tema en las costas de Ghana (EDMUNDS, 1981) y que aquí consideramos sinónima de A. picta y le damos el rango de subespecie. Esta especie vive en todo el Mediterráneo hasta las costas de Chipre (BARASH Y DA- NIN, 1988) e Israel (GAT Y MIENIS, 1983), pero no hay referencias en el Norte de Africa más allá del Mar de Alborán donde fué citada por SALAS Y LUQUE (1986). En el Atlántico Oeste ha sido citada en las costas de Florida (WHITE, 1952; MARCUS Y MARCUS, 1967; BARLOW, 1974; HUMANN, 1992) como Hypselodoris edenticulata. También ha sido citada con el nombre de Hypselodoris sycilla en esta zona, además de en Puerto Rico y Brasil (MARCUS Y MARCUS, 1970). CLARK Y GOETZFRIED (1978) hicieron un estudio del desarrollo larvario de esta espe- cie,.a partir de material recolectado en Florida y a pesar del diámetro de los huevos por ellos estudiados (120 um), sugieren la posibilidad de que tenga un desarrollo de tipo lecito- trófico, lo que estaría en desacuerdo con la distribución geográfica tan amplia que presenta. Subespecies de Hypselodoris picta Como consecuencia de la amplia distribución geográfica de esta especie se han de- sarrollado distintas variaciones cromáticas locales, propias de poblaciones con un cierto grado de aislamiento y para las que creemos oportuno crear subespecies. Algunas de ellas han sido ya comentadas brevemente cuando hablamos de la evolución del diseño cromático en esta especie. Como subespecies de Hypselodoris picta proponemos: H. picta picta subespecie nominal El color de fondo es azul violáceo muy pálido, blanquecino, y sobre él se desarrollan puntos y líneas muy fragmentadas de color amarillo. Los jóvenes tienen el borde del manto blanco, con unas manchas redondeadas negruzcas en su cara interna y el dorso de 99 Ortea el al. color azul oscuro con tres líneas amarillas discontínuas. El primer diente radular tiene dentículos secundarios bajo la segunda cúspide. El receptáculo seminal más pequeño y mas piriforme que en la subespecie AH. picta webbi. En CATTANEO, CHEMELO Y GIANUZZI- SAVELLI (1990) se representa una buena ilustración. H. picta webb1 d'Orbigny, 1839 El color de fondo es azul oscuro, sobre el que se distribuyen líneas y puntos amarillos. Los jóvenes son identicos a la subespecie nominal. El primer diente radular tiene dentí- culos secundarios bajo la segunda cúspide. Se distribuye desde Florida a Brasil, sin que exista certeza de que penetre en el mar Caribe y desde las Islas Canarias al Sur de España. En HUMANN (1992) aparece una buena ilustración de los animales de Florida y en PÉREZ Y MORENO (1990) de los de Canarias. H. picta azorica subespecie nueva El color de fondo es azul muy oscuro, con gruesos puntos amarillos o naranja que no forman líneas y que se continuan por la branquia y rodean los rinóforos. El borde del manto es muy estrecho. El color de los jóvenes es desconocido. Los dientes radulares no tienen dentículos secundarios bajo la segunda cúspide del primer diente. Propio de las islas Azo- res. En WIRTZ (1995) aparece publicada una buena ilustración de esta subespecie. H. picta tema Edmunds, 1981 El color de fondo es verde grisáceo oscuro, volviendose violeta oscuro en la zona media. Presenta una línea media ancha y fragmentada de color naranja, con pequeños puntos naranja entre los rinóforos, y líneas irregulares anchas del mismo color que reco- rren el dorso entre los rinóforos y las branquias, estas últimas toman una tonalidad blan- quecina. El borde del manto es amplio y con pliegues, uno de ellos, en la zona media, es muy acusado (Fig. 37). El color de los jovenes es desconocido. Los dientes radulares no tienen dentículos secundarios bajo la segunda cúspide. Glándula sanguínea con el lóbulo anterior mayor que el posterior. Propia de las costas de Ghana. H. picta verdensis subespecie nueva El color de fondo es verde oscuro y sobre él hay abundantes puntos y líneas muy marcadas de color naranja. Borde del manto ancho y ondulado. Jóvenes como en la su- bespecie nominal. Primer diente radular con dentículos bajo la segunda cúspide. Se dis- tribuye por Cabo Verde, Sáo Tomé y el Sur de Angola. S6 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Discusión | La primera referencia a esta especie se debe a CANTRAINE (1835) que la describió como Doris elegans, nombre que no pudo ser utilizado por estar preocupado por Doris elegans Quoy y Gaimard, 1832 (CERVERA ET AL., 1988). El primer nombre correcto para esta especie sería Doris picta Schultz, 1836 (intro- ducido en PHILIPPI, 1836). En la descripción original se hace referencia las vainas rinó- foricas como “calycisque tentáculorum lutet”, lo cual se refiere al borde amarillo de los rinóforos presente en estos animales. Además, Schultz indica que las dimensiones de sus animales son “anómalas”, unos 90 mm, lo cual excluye a las restantes especies del Atlántico Este y Mediterráneo. Por otra parte, el mismo PHILIPPI (1844: 80), dice que Doris picta es una sinonímia posterior de Doris elegans, sin saber que está preocupado y da una buena ilustración de esta especie (lám. 19, fig. 10). Después de examinar varios centenares de animales de está especie procedentes de Angola, Sáo Tomé, Cabo Verde, Canarias, Madeira, Azores, Golfo de Cádiz y Medite- rráneo, de todas las tallas entre 10 y 130 mm, e incluyendo animales de las localidades tipo, se puede concluir que lo que se conoce comúnmente como Hypselodoris webbi en el Atlántico e Hypselodoris valenciennesi en el Mediterráneo son la misma especie que debe de ser llamada Hypselodoris picta. (Schutlz, 1836). Tanto los animales mediterráneos como atlánticos tienen juveniles idénticos y una evolución diferente del pigmento amarillo del dorso en los adultos. Las diferencias de coloración en la intensidad del azul de fondo de los animales mediterráneos, que toman una tonalidad azul pálido, algo violáceo, sobre todo en los ejemplares de mayor tamaño (más de 80 mm), son el principal caracter por el que sugerimos la creación de una subespecie para los animales mediterráneos. Aunque la descripción original de CANTRAINE (1841: 56) dice, inequivocamente, que D. valencien- nesi es un animal que no tiene manchas en los flancos, la referencia al anillo amarillo ro- deando a la abertura rinóforica, carácter que sólo presentan los adultos de la especie H. picta dentro de los cromodóridos mediterráneos, permiten establecer como sinónimo el nombre valenciennesi. La referencia a la falta de manchas laterales en el ejemplar de Cantraine pu- diera deberse a un error de observación del autor al estudiar material fijado. Dado su tamaño, variabilidad de diseño y amplia distribución geográfica es lógico que existan las abundantes sinonimias y que han sido relacionadas anteriormente en el presente trabajo. Esta es también la especie que con mayor frecuencia se puede ver en obras de divulgación, siendo una de sus mejores ilustraciones la publicada por Cox (1989: 161), presumiblemente de un animal de las costas de Florida. Una buena repre- sentación antigua, en color, fue publicada por Deshayes en FREDOL (1865) con el nombre Doris elegans Cantraine, en ella se pueden apreciar claramente las líneas amarillas del dorso que terminan en la abertura branquial, sin rodearla, y que son características en esta especie. Una especie que aún permanece incierta es Hypselodoris sycilla Bergh, 1890, des- crita a partir de ejemplares recolectados a 26 m de profundidad en la costa Norte de Yu- catán, 20 Km al Norte de Holbox Island A esta especie asignó MARCUS Y MARCUS (1970b) su material del verdadero H. picta. 57 Ortea et al. Hypselodoris orsini (Verany, 1846) (Figs. 8D-F, 38-44) Doris orsinil Verany, 1846: 20-21 [loc. tipo: Riviera di Ponente, Italia; neotipo de Sicilia, depositado en MNHN]. Sinonímias primarias Goniodoris coelestis Deshayes, en Fredol, 1865: lám. 17, fig. 4 [loc. tipo desconocida]. Otras referencias Chromodoris orsinti -1HERING, 1880: 94, Glossodoris orsini -PRUVOT-FoL, 1951b: 127-128. Hypselodoris orsini - AVILA, 1993: 148-157; CIMINO, FONTANA, GIMÉNEZ, MARÍN, MOLLO, TRIVELLONE Y ZUBIA, 1993: 582. AvILA Y DURFORT, 1996: 149-150. Glossodoris coelestis - PRUVOT-FoL, 1951a: 22, lám. 1, fig. 17s; 1951b: 93-94; PruvoT- FoL 1954: 260, figs. 101a-d; SorDI Y MAajtD1, 1956: 10; WIRZ-MANGOLD Y Wyss, 1958: 40. VICENTE, 1967: 152. Hypselodoris coelestis - GARCÍA-GÓMEZ, 1983: 42-45; BALLESTEROS, 1985: 15, fig. 26 A; BALLESTEROS, ALVAREZ Y MATEO, 1986: 99, fig. 3 E v D; BALLESTEROS, BARRAJON, LUQUE, MORENO, TALAVERA Y TEMPLADO, 1986: 49; CE" VERA ET AL., 1988, fig. 4, lám. 3; FIALA, PETRON Y RIVES, 1988: 112, fig. 84; AviLa, 1992: 376. Glossodoris tricolor - HAEFELFINGER, 1969a y b (parte); MARGALEF, 1974: fig. 16-14a; Ros, 1975: 322 (parte), fig. 21; BARLETTA Y MELONE, 1976: 211-212, (parte); Ros Y ALTI- MIRA, 1977: 48; Ros, 1978a: tablas; Ros, 1978b: tablas.. Hypselodoris tricolor - THOMPSON, 1976 32; PEREIRA, 1980: 83; GIANNUZZI-SAVELLI, 1983a: fig. p. 9; CIMINO, DE ROSA, DE STEFANO Y SODANO, 1982: 471-474; CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZZI-SAVELLI, 1990: 74-75, (no fig. 36), lám. 4. fig. 7. - Material estudiado Tarifa, Cádiz, 9/4/1982, 2 ejs. de 15 mm, 25 m de profundidad; 5/7/1982, 2 ejs. de 10 y 15 mm, 23 m de profundidad. Ceuta, 25/5/1986, 36 ejemplares, campaña MNHN. Al- borán, 15/7/1989, 5 ejs. La Herradura. Málaga, 31/3/1983 1 ej. (Luque leg.). Calvi, Cór- cega, 9/1981. Djerba (1982) y Sicilia (1990), campañas del MNHN, varios ejemplares, jó- venes y adultos. Cataluña, 6/1992, varios ejemplares de 8 a 15 mm (Ballesteros leg.). Definición Hypselodoris azul oscuro con una línea media siempre blanca que no sobrepasa los r1- nóforos por delante y que por *“trás termina en la abertura branquial, o la rodea total o par- cialmente pero sin continuar pu. detrás de ella. Hiponoto con una sola línea blanca que ro- dea la salida genital por debajo y continúa en una estría sobre la cola. Dorso con numerosos tubérculos, pequeños y redondeados. Rinóforos y hojas branquiales, de tamaño reducido y color azul, sin pigmento amarillo. Borde del manto con una línea submarginal blanca en todo su contorno, que suele volverse amarilla en la sección lateral comprendida entre ri- 58 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 38. Hypselodoris orsinii. A-C. Variabilidad en el patrón de coloración dorsal con el ta- maño de los animales (barra de escala = 5 mm). B. Estructura de las hojas branquiales. Figure 38. Hypselodoris orsinii. A-C. Variation in dorsal colour pattern as the animals grown (scale bar = 5 mm). B. Structure of the branchial leaves. nóforos y hojas branquiales de los ejemplares de mayor talla. Hay FDM sólo en la parte posterior del noto, detrás de la branquia. El animal de mayor talla observado fue de 18 mm. Evolución del dibujo y anatomía externa La coloración (Figs. 8D-F, 38A-C, 39) no sufre más variaciones que las señaladas en la definición de la especie, los animales son siempre azul oscuro y el margen es azul en todo su contorno, estando flanqueado de blanco o amarillo por arriba y por abajo. Por todo el dorso existen numerosos tubérculos cónicos que le dan un aspecto inconfundible, distri- buidos con un espaciado amplio y bastante regular de manera que en los animales de 15 59 Ortea et al. Figura 39. Hypselodoris orsinii, vista dorsal de dos ejemplares de Djerba. A. (barra de escala = 1 mm). B. (barra de escala = 0,5 mm). Figure 39. Hypselodoris orsinii, dorsal view of two specimens from Djerba. A. (scale bar = 1 mm). B. (scale bar = 0.5 mm). mm se suelen contabilizar como máximo tres tubérculos alineados entre las líneas me- diodorsal y marginal del dorso (Fig. 40A). Rinóforos de color azul oscuro, sin trazas de pigmento amarillo y con un número re- ducido (9-10) de laminillas en animales de 15 mm. Hojas branquiales (Fig. 38D) pequeñas, con 3-6 laminillas y de color azul uniforme; su número varía de 4 a 6. Las FDM se encuentran sólo detrás de la branquia, hay de 1 a 5 en los animales me- nores de 10 mm y de 2 a 5 en los de 10-20 mm; su estructura está descrita en ÁVILA (1993) y AviLA Y DURFORT (1966). A diferencia de otras especies atlánticas de Hypselo- doris estudiadas las FDM de esta especie no contienen longifolina, (CIMINO ET AL, 1982; 1993; AviLa, 1993). Una buena ilustración en color de estos animales y de su puesta se puede ver en FIALA, PETRON Y RIVES (1988: 112). Anatomía interna Se han disecado animales de Cádiz, Djerba, Córcega y Ceuta. La armadura labial tiene uncinos cortos, que al microscopio óptico aparecen como chinchetas con una o dos puntas en toda su superficie (Fig. 41). La rádula (Figs. 42-43) tiene por fórmula, en un animal de 15 mm, 51 x 30-0-30; los dientes laterales son bicúspides, pero con las cúspides en distinto plano y sin ningún tipo de dentículos bajo la segunda cúspide; los laterales externos aparecen como una maza más o menos roma y en ocasiones presentan algún dentículo residual. Una glándula sanguínea con un sólo lóbulo cubre los ganglios cerebroides. El corazón es grande. 60 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul ME y A A EII Figura 40. Aypselodoris orsinti. A. Vista lateral (barra de escala = 5 mm). B. Puesta de huevos (barra de escala = 2 mm). C. Fotografía de la puesta. Figure 40. Hypselodoris orsinii. A. Lateral view (scale bar = 5 mm). B. Egg-mass (scale bar = 2 mm). C. Photograph of the egg-mass. El aparato genital (Fig. 44) presenta un conducto deferente corto, aproximadamente igual al doble de la ampolla, y bien diferenciado de la porción prostática que es también de di- mensiones reducidas. Receptáculo seminal muy largo, el doble que la glándula gameto- lítica, con un estrangulamiento en su mitad. Biología | Hypselodoris orsinil vive preferentemente alrededor de los 20 m de profundidad, asociado con esponjas del género Cacospongia como C. mollior y C. scalaris, de las que se alimenta. La asociación de este animal con Cacospongia spp. ha sido puesta de re- lieve por otros autores (FOURNIER, 1969; CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZZI-SAVELLI, 1990) aunque por lo general bajo el nombre Hypselodoris tricolor. La puesta (Figs. 40B-C), depositada con frecuencia sobre sus esponjas presa, es de sec- ción redondeada y forma semilunar, ligeramente enrollada, hasta una vuelta; en su interior existen dos hileras de huevos y en número de 12 a 24 huevos por puesta. Los huevos miden alrededor de 350 um, son blanquecinos y están dentro de cápsulas de unas 400 um (extremos de 350 y 410 um); el desarrollo es directo y los juveniles son de color azul uniforme. 61 Ortea et al. == Figura 41. Hypselodoris orsinii, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 41. Hypselodoris orsinii, jaw rodlets (scale bar = 10 um). Un estudio detallado de los productos químicos contenidos en las FDM se puede ver en AVILA (1992; 1993), CIMINO ET AL (1993) y AvILA Y DURFORT (1966), donde destaca la au- sencia de longifolina, sustancia que está presente en todos las especies de Hypselodoris del AA 10 Figura 42. Aypselodoris orsinii, dientes de la rádula (barra de escala = 20 um). Figure 42. Hypselodoris orsinii, radular teeth (scale bar = 20 um). 62 "Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 43. Hypselodoris orsinii, dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Primeros dientes laterales. B-C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 43. Hypselodoris orsinii, radular teeth (scale bar = 10 um). A. Inner lateral teeth. B-C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. Atlántico que han sido estudiados. Los productos encontrados son compuestos como el 6- keto-deoxoscalarin, derivados del scalaradial presente en Cacospongia mollior, y que el animal acumula en sus FDM una vez que han sufrido modificaciones químicas. Distribución geográfica El área de distribución de esta especie es exclusivamente mediterráneo; el límite Oeste es Ceuta y el Mar de Alborán; el límite Este no se puede precisar con exactitud al no existir datos concretos más lejos de los de las costas de Italia. biscusión La descripción original de VERANY (1846 p. 20) de Doris orsinii incluye dos caracte- rísticas anatómicas muy peculiares, que hacen que esta especie sea inconfundible: los tu- bérculos del manto (...mantello largo, munito di undeci tubercoli conict...) y el hecho de que se indica con claridad que la línea media del dorso no sobrepasa los rinóforos por de- lante ni la branquia por detrás (.../' interna non oltrepassa, ne i tentacoli, ne le bran- chie...). Pese a ello, el nombre Hypselodoris orsinii no aparece en la literatura posterior, quizás por desconocimiento de la obra de VERANY (1846) y no deja de ser irónico que apa- 63 Ortea et al. am Figura 44. Hypselodoris orsinii, aparato genital (barra de escala = 0,5 mm). Figure 44. Hypselodoris orsinii, reproductive system (scale bar = 0.5 mm). rezca por primera vez en un trabajo de química se sustancias naturales (CIMINO ET AL. 1993). Esta especie ha sido denominada con mayor frecuencia bajo el nombre de Hypse- lodoris coelestis Deshayes, 1865. La descripción de esta última, una simple ilustración en color, (iconotipo), permite apreciar la línea central blanca y los tubérculos del manto. La sinonimia entre ambos nombres es pues clara. La posibilidad de que A. orsini fuera sinó- nima de A. coelestis ya fue indicada por IHERING (1880: 94) y PrUvoT-FoL (1951b: 128; 1954: 288), pero el dato pasó desapercibido para autores posteriores y sólo en el catálogo de SABELLI, GIANNUZZI- SAVELLI Y BEDULLI (1990) aparece reflejada de nuevo la sinoni- mia entre ambas, aunque con interrogante, dándosele validez al nombre H. coelestis. Aun así, tampoco el nombre A. coelestis se encuentra en todos los trabajos. Esto es de- bido a la gran similitud externa de esta especie con los juveniles de varios Hypselodoris mediterráneos y con los adultos de Hypselodoris tricolor (para más detalles véase la dis- cusión de esta última). Esto ha llevado a que una parte importante de las referencias de H. tricolor se basen en ejemplares de H. orsinii. Incluso ambas especies han sido consideradas sinónimas por algunos autores. En cualquier caso, las características ya mencionadas de manto tuberculado, línea central siempre blanca y línea del borde del manto submarginal, sirven para separar a los individuos de H. orsinii de otras especies de azules del género Hyp- selodoris incluida H. tricolor. 64 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hypselodoris fontandraui (Pruvot-Fol, 1951) (Figs. 9, 45-50) Glossodoris fontandraui Pruvot-Fol, 1951: 24-25, fig. 10, lám. 1, figs, 4, 5, 26 [loc. tipo: Font-Andrau, Banyuls, Francia; neotipo de Blanes, Gerona depositado en MNHN]. Otras referencias Glossodoris fontandraui -PRUVOT-FoL, 1951b: 105; 1954: 262, fig. 101e, 1; WIRZ-MAN- GOLD Y Wyss, 1958: 40-41; VICENTE, 1964: 220; VICENTE, 1967: 152-153; Ros Y ALTIMIRA, 1977: 48; Ros, 1978a: tablas; 1978b: tablas; ALTIMIRA, HUELIN Y ROS, 1981: 73; HUELIN Y Ros, 1984; Ros, 1985a: 126. Hypselodoris fontandraui - Ros, 1985b: 91; Ros Y GILI, 1985: 142; AviLa, 1993: 87-92; WIRTZ, 1995: 168-1609. Chromodoris elegans - VAYSSIERE, 1909: 109-110. Glossodoris messinensis - HAEFELFINGER, 1969a: 707, figs. 1C, H; HAEFELFINGER, 1969b: 96, figs. 4a-4b y 8b; MARGALEF, 1974: figs. 16 y 14b; Ros, 1976b: fig. 2; Ros, 1978a: tablas; 1978b: tablas; 1977: 58, fig. p. 57; ALTIMIRA, HUELIN Y Ros, 1981: 73; Ros, 1981: 176; HUELIN Y Ros, 1984. Chromodoris messinensis - Ros, 1975: 323, lám. 2. Hypselodoris messinensis - TEMPLADO, 1982: 251; GARCÍA-GÓMEZ, 1983: 42-45; GIAN- NUZZI-SAVELLI, 1983b: fig. p. 8 (adulto); LUQUE, 1983: 64-65. fig. 5; TEMPLADO, 1983: 217; Ros, 1985b: 91; Luque, 1986: 558-559, fig. 45; MEDINA, GRINFFOND, GARCÍA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1988: 95-102; CATTANEO, CHEMELLO Y GIANNUZZI-SA- VELLI, 1990: 72-73, figs. 3, 4, 5?, no 6; GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS, 1991: 236. Hypselodoris cfr. tricolor - GIANNUZZI-SAVELLI, 1983b: fig. p. 9 (joven). Material estudiado Muros de Nalón, Asturias, 8/5/1993, 1 ej., 5 m de profundidad; Gibraltar, 25/7/1981, l ej. de 25 mm, 25 m de profundidad. Tarifa, 22/5/1982, 6 ejs. de 25-43 mm, 20 m de profundidad y 12 ejs. de 30-40 mm, 25 m de profundidad. Ceuta, 27/5/1986, 3 ejs.; 29/5/1986, 4 ejs. La Herradura y Peñón del Fraile, Málaga, 8/3/1982, 4 ejs. de 12-33 mm, entre 8 y 14 m de profundidad; 10/4/1982, 1 ej. de 25 mm, 6 m de profundidad. Acitrezza, Sicilia, 7/5/1990, 1 ej. de 30 mm, entre 70 y 90 m de profundidad; Azores y Ma- deira, varios ejs. recolectados en 1993 (Wirtz leg.); Banco Ampére, 1989, un ejemplar de 25 mm, 40 m de profundidad (Gofás leg.). Definición Hypselodoris azul, cuya talla máxima conocida es de 43 mm. Borde del manto amarillo. El dorso está recorrido por una línea media blanca o amarilla, de anchura irregular, en oca- siones con ramificaciones perpendiculares al eje del cuerpo, que termina en forma de ancla por delante de los rinóforos. Flancos con líneas o manchas oblicuas. Juveniles con una línea me- dia blanca, entera o partida, y casi siempre dilatada por delante. Una mancha amarilla o blan- quecina en la base de los rinóforos. Generalmente presenta 6 hojas branquiales. No hay FDM. 65 Ortea et al. Figura 45. Hypselodoris fontandraui. A-C. Variabilidad del patrón de coloración dorsal con el tamaño de. los animales (barra de escala = 5 mm). D. Detalle del rinóforo (barra de escala = 0,5 mm). Figure 45. Hypselodoris fontandraui. A-C. Variation in dorsal colour pattern as the animals grown (scale bar = 5 mm). D. Detail of the rhinophore (scale bar = 0,5 mm). 66 Especies atlánti as de Chromodorididae del grupo cromático azul NN NN Figura 46. Hypselodoris fontandraui. A-B. Ejemplar de 40 mm de Cataluña (barra de escala = 10 mm). C-D. Ejemplar de 25 mm del Banco Ampére (barra de escala = 5 mm). E. Estructura de las hojas branquiales. F. Detalle de la branquia (barra de escala = 2 mm). Figure 46. Hypselodoris fontandraui. A-B. Specimen 40 mm long from Cataluña (scale bar = 10 mm). C-D. Specimen 25 mm long from the Ampére Bank (scale bar = 5 mm). E. Structure of the branchial leaves. F. Detail of the gill (scale bar = 2 mm). 67 Ortea et al. Evolución del dibujo y anatomía externa Los individuos más pequeños observados (6-8 mm) tienen la línea media del dorso blanca, entera o fragmentada. A la talla de 12 mm, dicha línea media sigue siendo blanca o está ligeramente manchada de amarillo en la región anterior; a partir de esa talla se vuelve amarilla. La línea media rodea siempre a la branquia por la parte posterior y, en ge- neral, se bifurca en un ancla por delante de los rinóforos; justo detrás de ellos, aparece en la mayor parte de los ejemplares examinados un ensanchamiento ovalado coloreado de azul en su zona media, siendo también frecuente que el resto de la línea media del dorso apa- rezca escindida por medio de una estrecha línea azul. A los lados de la línea media ama- rilla y surgiendo o no de ella, aparecen también, en los animales mayores, manchas ama- rillas de forma y disposición irregular (Figs. 9, 45A-C, 46A, 46C). El dorso puede presentar pequeños abultamientos muy espaciados. Ne bl 160 CNA PEOR Figura 47. Hypselodoris fontandraui, variabilidad de patrón lateral de coloración en ejemplares de 25 (A), 30 (B) y 40 mm (C) del Sur de España (barra de escala = 10 mm). Figure 47. Hypselodoris fontandraui, variation in lateral colour pattern in specimens 25 (A), 30 (B) and 40 mm long (C) from the South of Spain (scale bar = 10 mm). 68 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul El color de fondo es azul violáceo oscuro en el centro, con una banda continua o dis- continua (en fragmentos rectangulares) de color azul brillante (turquesa) o violáceo claro, paralela al borde del manto, el cual es de color naranja claro. En el hiponoto (Figs. 46B, 46D, 47) hay una línea principal amarilla, fragmentada o no, que rodea al orificio genital y de la que parten manchas o líneas secundarias también ama- rillas. Las manchas o líneas secundarias son mucho más abundantes por debajo de la línea principal que por encima de ella. Las situadas por encima suelen tener sobre ellas, a su vez, otras manchas azul turquesa. Los rinóforos (Fig.45D) son azul oscuro, presentan de 13 a 15 laminillas en animales de unos 30 mm y una conspícua mancha amarilla o blancuzca a ambos lados del pedúnculo, bajo las laminillas. En el animal del Banco Ampére las laminillas tenían reflejos metálicos. Los tentáculos orales suelen presentar una mancha blanca en la cara superior externa. Branquia (Fig. 46E-F) formada generalmente por 6 hojas (a veces 5 ó 7) de color azul vio- láceo intenso, pigmentadas de amarillo intenso en la cara interna del raquis y con dos líneas con- vergentes en el ápice del mismo color. En la cara externa presentan una coloración similar. En el ejemplar recolectado en el Banco Ampére hay 5 hojas, más largas de lo habitual. A Figura 48. Hypselodoris fontandraui, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 48. Hypselodoris fontandraui, jaw rodlets (scale bar = 10 um). 69 Ortea et al. Figura 49. Hypselodoris fontandraui, dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A-B. Pri- meros dientes laterales en ejemplares del Mediterráneo (A) y del Banco Ampére (B). C-D. Dien- tes laterales medios en ejemplares del Mediterráneo (C) y del Banco Ampére (D). E-F. Dientes laterales externos en ejemplares del Mediterráneo (E) y del Banco Ampére (F). Figure 49. Hypselodoris fontandraui, radular teeth (scale bar = 10 um). A-B. Inner lateral teeth in specimens from the Mediterranean (A) and Ampére Bank (B). C-D. Mid-lateral teeth in spe- cimens from the Mediterranean (C) and Ampére Bank (D). E-F. Outer lateral teeth in specimens from the Mediterranean (E) and Ampére Bank (F). 70 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul ' of Figura 50. Hypselodoris fontandraui, aparato genital (barra de escala = 1 mm). A. Ejemplar del Mediterráneo. B. Ejemplar del Banco Ampére. Figure 50. Hypselodoris fontandraui, reproductive system (scale bar = 1 mm). A. Specimen from the Mediterranean Sea. B. Specimen from the Ampére Bank. Anatomía interna Han sido disecados animales del Banco Ampére, Cádiz, Málaga y Sicilia. La armadura labial tiene las alas muy amplias. Los uncinos tienen una sola punta (Fig. 48). La rádula (Fig. 49) tiene por fórmula 57 x 65-0-63 en un animal de 25 mm de Málaga, 62 x 85-0- 85 en otro de 30 mm de Cádiz y 67 x 88-0-88 en el del Banco Ampére. Los dientes tienen las dos cúspides muy largas en los primeros dientes, reduciendose la cúspide inferior en los dientes de la zona media y ambas cúspides en los dientes externos; presentan como má- ximo 5 ó 6 fuertes dentículos bajo la segunda cúspide. El aparato digestivo presenta dos glándulas salivales, muy largas en el animal del Banco Ampére y menores en los demás. La glándula sanguínea no está dividida en dos, pero en ella se distinguen dos regiónes, una anterior y otra posterior, unidas por un puente. El aparato genital (Fig. 50) tiene una glándula gametolítica esférica y un receptáculo se- minal muy largo y estilizado. La porción prostática es muy larga, con numerosos pliegues. Un estudio detallado de la glándula gametolítica y del receptáculo seminal se puede ver en MEDINA, GRINFOND, GARCÍA Y GARCÍA-GÓMEZ (1988). Biología | Hypselodoris fontandraui se alimenta de Dysidea avara. Es una especie abundante en el Mediterráneo, donde ha sido recolectada entre 8 y 25 m de profundidad, en las cos- tas del Sur de España, y hasta casi un centenar de metros en Sicilia. Ocasionalmente se pue- den recolectar en las praderas de Posidonia del Sur de España (TEMPLADO, 1983). 71 Ortea et al. La puesta se ha observado en verano en el Sur de España, y es una cinta blanca, arro- llada en espiral, cuyos huevos miden 115 um de media (extremos de 110 y 120 um) y se encuentran en cápsulas de unas 160 um (extremos de 150 a 180 um). A pesar de no presentar FDM, los animales emiten, al ser molestados un líquido semi- transparente que es más apreciable en los ejemplares mayores de 15 mm. Las sustancias de- fensivas son de naturaleza furánica, aunque no han sido completamente identificadas, y se lo- calizan en mayor abundancia en el borde del manto y en la mucosidad (AviLA, 1993). Distribución geográfica Hasta el momento esta especie ha sido recolectada con frecuencia en el Mar Medite- rráneo, desde Sicilia hasta el Estrecho de Gibraltar. En el Atlántico su área de distribución se extiende por el Norte hasta el Mar Cantábrico y por el Oeste hasta las Islas Azores (WIRTZ, 1995) y el Banco Ampére. Discusión Hypselodoris fontandraui se identifica fácilmente por su diseño dorsal con una línea me- dia amarilla, más o menos ancha e irregular y ramificada delante de los rinóforos formando un ancla, y con expansiones perpendiculares hacia el borde del manto. Otros caracteres dis- tintivos son la falta de FDM, la mancha clara (blanca o amarilla) en la base de los rinóforos, el reducido número de branquias (5-7) y los alargados dientes radulares. Varias de estas ca- racterísticas aparecen reflejadas en la descripción original de PRUVOT-FoL (193 1a), basada en 4 ejemplares de diseño complejo y tono azul violáceo, procedentes de Font-Andrau, Ban- yuls (Mediterráneo francés) y representados en la lámina 1, figuras 4, 5 y 26. Sin embargo, la mayor parte de las referencias a esta especie han sido realizadas bajo el nombre Hypselodoris messinensis Ihering, 1880. El motivo del error no tiene explica- ción, ya que la descripción original de H. messinensis (IHERING, 1880:71) se refiere a un animal con 5-7 líneas longitudinales, de las que la mediana es más ancha (...lineis irre- gularibus 5-7 longitudinalibus, mediana latiore...) y tres líneas amarillas laterales (...la- teribus lineis luteis 3...), y un total de 8 branquias. Todos estos caracteres propios de H. villafranca. Incluso en la lámina 2 (figuras 4-5) del citado trabajo de Ihering se repre- sentan dientes radulares cortos, propios del verdadero HA. villafranca. Así pues, el nombre H. messinensis (Ihering, 1880) debe ser considerado como un sinónimo posterior de H. vi- llafranca (Risso, 1818), como ya indicó PRUVOT-FoL (1951b). Hay que hacer notar que este uso indebido del nombre A. messinensis se comienza a producir después de la descripción de H. fontandraui, ya que la única referencia anterior a H. messinensis es su descripción original (IHERING, 1880). La primera referencia a la puesta de H. fontandraui es la da HAEFELFINGER (1969a), bajo el nombre de HH. messinensis. La cita de H. fontandraui en el Norte de España (ORTEA, 1977) corresponde a ejemplares de Hypselodoris cantabrica de diseño aberrante, aunque he- mos comprobado su presencia ocasional en dicho mar, al igual que en las Islas Azores. La ausencia de FDM diferencia con facilidad esta especie de las otras presentes en el Atlán- tico Norte y Mediterráneo. Esta ausencia es interpretada por GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS (1991) como el estadío final en la evolución de estas estructuras en las especies europeas del género. 72 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hypselodoris bilineata (Pruvot-Fol, 1953) (Figs. 6, 51-60) Glossodoris bilineata Pruvot-Fol, 1953: 68-72, lám. 3 [loc. tipo: Temara, Marruecos; ho- lotipo en MNHN]. Otras referencias Glossodoris bilineata - GANTES, 1962: 274; Ros, 1976: fig. 2; 1977: 58, fig. p. 57. Hypselodoris bilineata - BOUCHET, 1975: 120-126, fig. 2: EDMUNDS, 1977: 302; 1981: 192-194, figs. 9 y 11E; 1982: 520; GArcÍíA-GóMEZz, 1983: 42-45; Luque, 1983: 66; 1986: 544-545; CERVERA Y GARCÍA-GÓMEZ, 1986: 203; GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS, 1991: 236, fig. 2; WIrRTZ, 1995: 166-167. Chromodoris gracilis - EDMUNDS Y EDMUNDS, 1973: 374. Material estudiado Sagres, Portugal, 2/5/1988, 2 ejs., campaña MNHN. El Portil, Huelva, 15/11/1981, 2 ejs., 1 m de profundidad, 24/4/1982, 2 ejs., 1 m de profundidad. Punta Europa, 21/8/1981, l ej., 6 m de profundidad. Gibraltar, 21/12/1981, 3 ejs., 25 m de profundidad, 26/8/1981, 6 ejs., 20 m de profundidad. Ceuta, 26/5/1986, 3 ejs. Tarifa, 30/4/1982, 4 ejs., 20 m de profundidad, 13/6/1982, 3 ejs., entre 30 y 40 m de profundidad. Alborán, 15/7/1989, 1 ej. 25 m de profundidad. La Herradura, Málaga, varios ejs. en distintas épo- cas (Luque y Gofas leg.). Temara, Marruecos, 18/9/1991, 1 ej. de 25 mm, sobre una roca, 2 m de profundidad. Madeira, 1993, varios ejs. (Wirtz, leg). Punta Roquito, Taralejo, Fuerteventura, 29/9/1982, 1 ej. de 40 mm, 3 m de profundidad. Punta Hidalgo, Tenerife, 2 ejs. de 25 y 50 mm (Pérez-Sánchez leg.). Punta Llana, La Gomera, 2/8/1993, 1 ej. de 30 mm, 3 m de profundidad. Norte de Agadir, Marruecos, 9/1989, 1 ej. de 12 mm, zona de mareas. Le Virage, entre Ngor y Yof, Senegal, 2/8/1973, 2 ejs. de 8 y 30 mm, zona de ma- reas (Bouchet, leg.). Takoradi, Ghana, 5/3/1993, 1 ej de 20 mm, zona de mareas (Templado leg.). Examinado el holotipo depositado en MNHN. Definición Hypselodoris azul con el borde del manto amarillo. El dibujo dorsal más frecuente consiste en dos líneas amarillas paralelas, enteras o partidas, que pueden llegar a formar un diseño complejo. Rinóforos con la parte posterior de las laminillas manchada de ama- rillo en forma de “Y” invertida. Generalmente hay 7 hojas branquiales. Armadura labial con una muesca. Siempre hay FDM en la parte posterior del noto, detrás de la branquia, mientras que a los lados de los rinóforos, sólo están presentes en animales mayores de 10 mm. El mayor ejemplar recolectado midió 40 mm. Evolución del dibujo y anatomía externa Los menores individuos observados (8-10 mm) presentan por lo general en el dorso una línea media amarilla que se bifurca en la parte anterior en dos ramas que llegan hasta la parte posterior de los rinóforos; a partir de esa talla y hasta 40 mm, el dibujo dorsal puede consis- 73 Ortea et al. A Figura 51. Aypselodoris bilineata, variación en la coloración dorsal en ejemplares del Sur de Es- paña. A. Ejemplares de 8 a 20 mm. B. Ejemplares de 20 a 40 mm. Figure 51. Hypselodoris bilineata, variation in dorsal colour pattern in specimens from the South of Spain. A. Specimens from 8 to 20 mm. B. Specimens from 20 to 40 mm. tir en una línea simple y ramificada, en dos líneas paralelas continuas, en dos líneas partidas entremezcladas, e incluso en un dibujo complejo muy diferente del esquema bilineal, sin que exista relación entre la complejidad del dibujo y la talla de los animales. Es posible encontrar animales de 15-20 mm con un dibujo más complicado que los de 30-40 mm (Fig. 51). Es fre- cuente la existencia de una mancha semilunar aislada por delante de los rinóforos. La colo- ración de fondo es azul oscuro en todos los animales, salvo los de Canarias, en los que es verde jaspe con reflejos metálicos y hay una banda de manchas azul celeste de tamaño va- 74 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul e —”-- 5 Figura 52. Hypselodoris bilineata, ejemplares de la costa Oeste de África. A-C. Variación en la coloración dorsal en ejemplares de30 (A), 11 (B) y 8 mm (C) (barras de escala = 10, 2 y 1 mm). D. Estructura de las hojas branquiales. E. Detalle del rinóforo (barra de escala = 0,5 mm). Figure 52. Hypselodoris bilineata, specimens from West Africa A-C. Variation in dorsal colour pattern in specimens 30 (A), 11 (B) and 8 mm long (C) (scale bars = 10, 2 £ 1 mm). D. Structure of the branchial leaves. E. Detail of a rhinophore (scale bar = 0.5 mm). 75 Ortea et al. , Y” od A 3 e Z : Z MA TA RA Figura 53. Hypselodoris bilineata, ejemplares de las Islas Canarias. A. Detalle del rinóforo. B. Hoja branquial. C. Variación en el patrón de coloración lateral en ejemplares de 20 a 40 mm. Figure 53. Hypselodoris bilineata, specimens from the Canary Islands. A. Detail of the rhinophore. B. Branchial leave. C. Variation in lateral colour pattern in specimens from 20 to 40 mm long. - riable paralela al borde del manto. Las líneas amarillas del dorso suelen bordear el orificio branquial por separado, sin juntarse, uniendose tras haberlo sobrepasado. En el animal de Senegal de mayor talla (30 mm) el dorso presenta una zona ancha blanco amarillenta (Fig. 6F-G, 52A ), bordeada de amarillo oro y que parece ser el resultado de la agre- gación de líneas, existiendo entre esta zona y en el borde del manto una banda de manchas azul intenso. Los juveniles de Senegal (8 mm) tienen el diseño típico de dos líneas (Figs. 52B-C). El ejemplar de Ghana de 20 mm tiene un diseño muy similar al representado por EDMUNDS (1981, fig. 11E), aunque se diferencia de este último por que tiene el borde del manto rojo-naranja y una banda discontinua naranja delimitando la zona media de líneas amarillas irregulares; entre ésta última y el borde del manto hay también manchas azul brillante. Su aspecto general recuerda al de los animales de Senegal y tiene el mismo diseño en los flancos. Los animales de Canarias (Figs. 53C, 55-56), además de su tonalidad verde, presentan por todo el dorso pequeños tubérculos y manchitas negras dispuestas irregularmente, que se mantienen después de la fijación y que están asociadas con pequeños abultamientos. 76 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 54. Hypselodoris bilineata, vista lateral de un ejemplar de 30 mm de Senegal. Figure 54. Hypselodoris bilineata, lateral view of a specimen 30 mm long from Senegal. El borde del manto es amarillo Oro, Y más oscuro que el del noto e hiponoto (Fig. 6). En los laterales está separado en dos por una línea azul; por delante de los rinóforos no está dividido y por detrás de la branquia desaparece la banda amarilla inferior El borde del manto puede ser naranja en los animales mayores de 15 mm. Los ejemplares pequeños (hasta 10 mm) no tienen FDM a los lados de los rinóforos; entre 13 y 20 mm presentan dos o tres. Detrás la branquia los hay siempre: 2-4 en los animales menores de 10 mm, 4-5 en los que miden 13-20 mm y hasta 7, con los tres centrales muy grandes, en los animales de 30 mm de Canarias. Salvo en la población de Canarias, el hiponoto es azul oscuro y presenta hacia su zona media una línea longitudinal amarilla, continua o partida, que bordea al orificio ge- nital por debajo (Fig. 54). Por encima de la línea amarilla hay una serie de manchas alar- gadas azul celeste y alineadas, mientras que por debajo y hasta el borde del pie hay un di- bujo de manchas y líneas amarillas, más o menos fusionadas, muy variable de unos ejemplares a otros y que puede llegar a alcanzar gran complejidad. En los animales de las Canarias el hiponoto es verde y presenta una banda amarilla sim- ple en un animal de 6 mm; dicha banda se ensancha y desarrolla un dibujo complicado en los de 30-40 mm cuya línea superior llega hasta la base de los tentáculos orales. Esta banda rodea al orificio genital en los ejemplares de más de 25 mm y sobre la cola se con- tinua en una ancha estría central o en un conjunto de manchas irregulares. Los rinóforos (Fig. 52E, 533A) son azul muy oscuro, con 13-18 laminillas, y están re- corridos posteriormente de arriba a abajo por una línea en zig-zag, amarilla o blanquecina, que se bifurca cerca del pedúnculo formando una “V” invertida sobre las últimas lamini- llas. El raquis rinofórico es amarillo, muy fino y poco pigmentado. En los animales de Ca- narias la vaina rinofórica suele presentar un anillo amarillo, a veces incompleto. Detrás de los rinóforos hay unas áreas circulares violáceas donde se encuentran los ojos. La branquia está formada por un máximo de 7 hojas en los animales menores de 30 mm y hasta 8-10 hojas en los que superan esa talla. Las hojas tienen las pinnas de anchura regular (Fig. 53B) y son de color azul con la cara interna del raquis amarilla y tienen dos líneas amarillas en forma de V invertida convergentes en la cara externa del ápice. En el animal de Ghana y en los de Canarias hay manchas amarillas en el pedúnculo branquial. HH Ortea et al. Figura 55. Hypselodoris bilineata, vista dorsal de dos ejemplares de las Islas Canarias (barra de escala = 10 mm). Figure 55. Hypselodoris bilineata, dorsal view of two specimens from the Canary Islands (scale bar = 10 mm) Anatomía interna Se han disecado animales de Huelva, Cádiz, Ceuta, Canarias, Senegal y Marruecos, uno de ellos de la localidad tipo: Temara, Marruecos. La armadura labial (Fig. 57) presenta unas leves muescas triangulares sin uncinos so- bre la cara anterior de las piezas laterales, cerca del área media impar. Los uncinos son bí- fidos y de base arrugada en las alas laterales y simples y bífidos en la central. 78 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul l IN = ale as 5) DA E Let il ARMA a AI NAAA: TIPIDAIAS Figura 56. Hypselodoris bilineata, ejemplares de las Islas Canarias. A. Ejemplar juvenil (barra de escala = 5 mm). B. Vista lateral de los ejemplares de mayor tamaño (barra de escala = 10 mm). Figure 56. Hypselodoris bilineata, specimens from the Canary Islands. A. Juvenile specimen (scale bar = 5 mm). B. Lateral view of largest specimens (scale bar = 10 mm). La rádula tiene (Fig. 58-60) por fórmula 50 x 75-0-75 en un animal de 20 mm., 68 x 113-0-113 en un animal de 25 mm y 66 x 152-0-152 en otro de 40 mm. En la rádula es- tudiada, de mayor tamaño los dientes crecen muy rápido hasta el número 45-55, lle- gando incluso a duplicar el tamaño. El primer diente tiene 1-2 dentículos, bajo la se- gunda cúspide, hacia el número 25 presentan 2 ó 3, y alcanzan como máximo 5-6 dentí- culos en los dientes más externos, cuando toman forma de placas triangulares. Los dien- 79 Ortea et al. Figura 57. Hypselodoris bilineata, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 57. Hypselodoris bilineata, jaws rodlets (scale bar = 10 um). tes son bastante regulares en tamaño a lo largo de la hilera; los mayores dientes dupli- can en tamaño a los más pequeños, situados al inicio de la hilera. En general, a igual ta- lla, la rádula de los animales de Canarias tiene un mayor número de hileras. Las glándulas salivales son muy largas. La glándula sanguínea es bilobulada, con el lóbulo anterior mayor que el posterior en los animales de Canarias (casi el doble) y a la inversa en el resto. El corazón es muy grande y recubre más de la mitad del hepatopán- creas. El aparato genital se caracteriza por presentar un conducto deferente muy corto en relación a las restantes especies atlánticas del género y una porción prostática bien dife- renciada, algo rugosa y más corta, ancha y aplanada de lo que es habitual en otros Hyp- selodoris. Una gran glándula vestibular ramificada envuelve a la glándula femenina por debajo. . 80 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Biología Hypselodoris bilineata es una especie frecuente en el Sur de España (Cádiz y Huelva) entre 1 y 25 m de profundidad. La puesta tiene lugar en primavera y verano y con- siste en una cinta de color blanco de 3 mm de altura, enrollada formando poco más de una vuelta de 13 mm de diámetro máximo. Los huevos son de color blanco y se disponen dentro de la cinta en hileras enrolladas en espiral. Vista lateralmente se contabilizan unos 22 huevos por hilera, con huevos de unos 90 um (extremos de 79 y 109 um) encerrados en cápsula de 110 um de diámetro medio (extremos de 100 y 120 um). Un esquema de la larva véliger se puede ver en GANTES (1962). Tras cinco días de ayuno en acuario, un animal reaccionó a la introducción de un trozo de Dysidea fragilis dirigiendose y ramoneando sobre él, para desovar inmediata- mente después. Distribución geográfica La distribución geográfica de esta especie abarca, desde las costas de Cataluña, (AVILA, 1993), donde se recolecta de forma esporádica, hasta Ghana (EDMUNDS, 1981; presente tra- Figura 58. Hypselodoris bilineata, primeros dientes laterales de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Ejemplar de Ceuta. B. Ejemplar de Madeira. C. Ejemplar de Canarias. D. Ejemplar de Senegal. Figure 58. Hypselodoris bilineata, inner lateral radular teeth (scale bar = 10 um). A. Specimen from Ceuta. B. Specimen from Madeira. C. Specimen from the Canary Islands. D. Specimen from Senegal. 81 Ortea et al. Figura 59. Hypselodoris bilineata, dientes laterales medios de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Ejemplar de Ceuta. B. Ejemplar de Madeira. C. Ejemplar de Canarias. D. Ejemplar de Senegal. Figure 59. Hypselodoris bilineata, mid-lateral radular teeth (scale bar = 10 um). A. Specimen from Ceuta. B. Specimen from Madeira. C. Specimen from the Canary Islands. D. Specimen from Senegal. bajo). Asi mismo ha sido capturada en Marruecos hasta Agadir y hay una cita en Senegal (BOUCHET, 1975). Se encuentra también en Madeira (WIRTZ, 1995) y Canarias. Subespecies de Hypselodoris bilineata Como consecuencia de la amplia distribución geográfica de esta especie aparecen al- gunas variaciones cromáticas y anatómicas, propias de poblaciones con un cierto grado de aislamiento y para las que creemos oportuno describir subespecies. Como subespecies de Hypselodoris bilineata proponemos: H. bilineata bilineata subespecie nominal Se encuentra en el Mediterráneo español, litoral de Marruecos y Madeira Su dibujo dorsal consiste en una línea media amarilla dividida anteriormente, o dos líneas parale- las, enteras o partidas y más o menos anastomosadas. El color de fondo es azul. Los 82 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 60. Hypselodoris bilineata, dientes laterales externos de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Ejemplar de Ceuta. B. Ejemplar de Madeira. C. Ejemplar de Canarias. D. Ejemplar de Senegal. Figure 60. Aypselodoris bilineata, outer lateral radular teeth (scale bar = 10 um). A. Specimen from Ceuta. B. Specimen from Madeira. C. Specimen from the Canary Islands. D. Specimen from Senegal. flancos son azules y presentan una línea amarilla a la altura de la abertura genital, en- tera O fragmentada y bajo ella manchitas amarillas. El primer diente de la rádula tiene dos fuertes dentículos por su cara interna. El lóbulo anterior de la glándula sanguínea es menor que el posterior. H. bilineata viridis subespecie nueva Propia de las Islas Canarias. La coloración de fondo es verde jaspe. El dibujo dorsal de los adultos presenta dos líneas medias paralelas, reunidas por delante de los rinóforos, o una sola línea, más o menos subdividida o fragmentada. Los flancos son también verdes y tienen una línea amarilla contínua en los jóvenes que luego se transforma en una banda irregular. A igualdad de talla, los dientes radulares son menos númerosos y tienen más den- tículos que en la subespecie nominal. El primer diente radular tiene uno o dos dentículos, estando el inferior reducido. El lóbulo anterior de la glándula sanguínea es mayor que el posterior. 83 Ortea et al. H. bilineata senegalensis subespecie nueva Propia de la costa de Senegal y Ghana. El color de fondo es azul oscuro con manchas azules muy brillantes en disposición paralela al borde del manto. El dibujo dorsal de los jóvenes, basado en dos líneas amarillas, se hace muy complejo con el crecimiento lle- gando a formar una malla de líneas paralelas que ocupa casi todo el centro del dorso. El primer diente radular tiene dos dentículos por su cara interna, siendo el inferior más re- ducido. El lóbulo anterior de la glándula sanguínea es menor que el posterior. La glándula vestibular envuelve a la glándula femenina por debajo Discusión La primera referencia a esta especie, después de su descripción original, es la de BOUcHET (1975), quién estudió ejemplares de 8 a 30 mm de longitud, recolectados en Senegal. Los animales adultos de Senegal, de acuerdo con el material y las fotografías de los animales vivos cedidos por el Dr. Bouchet, tienen un diseño mucho más complejo que los del Sur de España, Marruecos y Canarias, lo que nos ha hecho incluirlos en una su- bespecie distinta, aunque no haya diferencias anatómicas internas notables con el material de la localidad tipo, que es Temara, Marruecos. El animal de Ghana representado por EDMUNDS (1981, fig. 11E) es de tamaño intermedio con respecto a los de BOUCHET (1975), presenta también un diseño dorsal intermedio en complejidad, por lo que las di- ferencias cromáticas observadas deben de ser consideradas como variaciones dentro la subespecie H. bilineata senegalensis, a lo largo de su crecimiento. En EDMUNDS (1981, fig. 9) se puede ver un esquema de la variabilidad hasta la talla de 11 mm de los animales de Ghana. Hypselodoris acriba Marcus y Marcus, 1967 (Figs. 11C, 61-62) Hypselodoris acriba Marcus y Marcus, 1967: 60-62, figs. 72-75 [loc. tipo: Archipiélago de Los Roques, Venezuela; sintipos en USNM 576290]. Referencias Hypselodoris acriba - HUMANN, 1992: 235. Material estudiado Puerto Morelos, Quintana Roo, México, 8/1994, 1 ej. de 30 mm, 4 m de profundi- dad, bajo piedras.. Definición Hypselodoris de gran tamaño, que alcanza hasta 60 mm de longitud. El borde del manto es delgado, muy ancho y ondulado, y está rodeado en toda su cara externa por una fina línea naranja (Figs. 11C, 61A). Interiormente presenta gruesos puntos de color negro azulado, asociados a zonas amarillas que forman crestas elevadas sobre el borde. 84 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Estos puntos se encuentran también en el borde del pie sobre fondo blanquecino. Toda la superficie del dorso, de la cola y de los flancos presenta una apretada red de líneas amarillas sobre un fondo azul de distintas tonalidades. Las áreas azules, que delimita la red amarilla, son mayores hacia el borde del manto y de un color azul más brillante. Ri- nóforos azules, sin pigmento amarillo. Hojas branquiales con el raquis, tanto exterior Figura 61. Aypselodoris acriba. A. Vista dorsal de un animal vivo (barra de escala = 5 mm). B. Aparato genital (barra de escala = 1 mm). Figure 61. Hypselodoris acriba. A. Dorsal view of living animal (scale bar = 5 mm). B. Reproductive system (scale bar = 1 mm). 85 Ortea et al. Figura 62. Hypselodoris acriba, rádula y armadura labial (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura labial. B-D. Primeros dientes laterales de la rádula. C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 62. Hypselodoris acriba, radular teeth and jaw (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B-D. Inner lateral teeth. C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. 86 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul como interior, violeta oscuro y con las laminillas grisáceas o amarillentas. Hay FDM blanquecinos por todo el borde del manto. Evolución del dibujo y anatomía externa La escasez de material estudiado y de referencias en la literatura hace que el conte- nido de este apartado sea muy similar a la definición. Rinóforos de color azul uniforme. Vaina rinofórica con el borde amarillo, el cual está unido a las líneas amarillas de la red del dorso. Branquia formada por 11 hojas branquiales en el ejemplar de 30 mm, las mismas que en el material tipo, con los bordes de las laminillas casi paralelos en la mitad inferior y es- trechandose luego hacia el ápice. Las hojas branquiales emergen de manera que parecen formar una copa; los extremos se suelen doblar hacia afuera. Los grandes ejemplares de H. acriba, presentan el borde del manto muy ondulado, con una conspícua zona oscura manchada de amarillo, en el medio de los bordes late- rales; el reticulado amarillo del dorso es muy denso y similar al que presentan los flan- cos y la cola, hasta el punto que todo el animal parece amarillo (Figs. 11C, 61A). Los rinóforos azules destacan con nitidez sobre el dorso, al igual que dos manchas violeta pálido situadas detrás de ellos donde se encuentran los ojos. En HUMANN (1992) hay una buena ilustración de un ejemplar de esta especie en el que se aprecian 11 hojas branquiales amarillentas. Anatomía interna La armadura labial tiene las alas laterales de forma rectangular y esta formada por numerosos uncinos simples (Fig. 62A). La rádula tiene por fórmula 42 x 65-0-65 en el ejem- plar de 30mm. MARCUS Y MARCUS (1967) encontraron una fórmula de 83 x 175-0-175 en un animal de 60 mm fijado. Los dientes laterales más desarrollados son cortos, de as- pecto robusto y con tres pequeños dentículos bajo la segunda cúspide. Los dientes laterales externos son una serie corta (3-4) de dientes robustos (Figs 62B-D). El aparato genital (Fig. 61B) presenta una morfología similar a la de otras especies es- tudiadas del género; la glándula vestibular es grande y el conducto deferente muy corto. La glándula gametolítica es esférica. Distribución geográfica Hasta el momento Hypselodoris acriba ha sido citada con exactitud tan solo en dos zo- nas del Caribe, el Archipiélago de Los Roques en Venezuela (MARCUS Y MARCUS, 1967) . y en Puerto Morelos, Quintana Roo en México (presente trabajo), en ambos casos en zo- nas rocosas de los arrecifes de coral. Discusión El borde del manto delgado, ancho y ondulado, junto con las crestas que lo flanquean por su cara interna hacen que esta especie sea inconfundible entre las especies atlánticas de Hypselodoris. El aspecto robusto de los dientes radulares es un buen carácter para identificar los ejemplares fijados, cuando dicho borde aparece contraido. 87 Ortea et al. Hypselodoris bayeri (Marcus y Marcus, 1967) (Figs. 11B, 63-66) Felimare bayeri Marcus y Marcus, 1967: 62-64, figs. 76-79. lám. 1, fig. 2 [loc. tipo: Flo- rida; holotipo en USNM 576270]. Otras referencias Felimare bayeri - ABBOTT, 1974: 356, fig. 4259; MEYER, 1977: 300. Hypselodoris bayeri - THOMPSON, 1976: 29; RUDMAN, 1984: 188, fig. 5la; HUMANN, 1992: 235; FONTANA, TRIVELLONE, MOLLO, CIMINO, AVILA, MARTÍNEZ Y ORTEA, 1994: 512. No THOMPSON, 1980: 82-83, fig. 6a., lám. 2E, identificación errónea. Material estudiado Cuba, 11/1991, 5 ejs. de 45 a 60 mm, 3-4 m de profundidad, sobre formaciones de Halimeda con esponjas. Examinada la.rádula del holotipo depositado en USNM. Definición Hypselodoris de gran tamaño que alcanza hasta 60 mm de longitud. La pigmentación amarilla del dorso y de los flancos está formada por una red de líneas anastomosadas, que se hace más densa cuanto mayor llega a ser el animal. Borde del manto poco ondulado y de color blanco con gruesos puntos y manchas negras, estos últimos se disponen también en el borde del pie. Rinóforos azul uniforme, más oscuros que el azul del cuerpo. Vaina rinofórica con un anillo amarillo al que llegan líneas de igual color. Hojas branquiales blanquecinas, con los bordes paralelos hasta cerca del ápice y el raquis externo negruzco. Hasta 8 hojas en los animales mayores. FDM gruesos y amarillentos situados detrás de la branquia así como por el resto del borde del manto. Evolución del dibujo y anatomía externa Debido al poco material recolectado y las escasas referencias bibliográficas no hay mas datos que los recogidos en la definición de la especie. El color azul de fondo es menos oscuro que en otros Hypselodoris (Figs. 11B, 63). El hiponoto presenta una red de estrías amarillas similar a la del dorso, que se continúa por la cola, y puntos negruzcos próximos al borde del pie. En la cola se mantiene la red de es- trías amarillas con una estría adicional en posición media. Las hojas branquiales tienen el raquis externo negro violáceo y el interno con manchas amarillas y negras. No se conoce la coloración de los juveniles. Anatomía interna Hemos disecado un animal de Cuba de 50 mm. La armadura labial presenta uncinos simples y la fórmula radular es 74 x148-0-148 (Fig. 64). Los dientes crecen de tamaño hasta el 90 y a partir del cual empiezan a decrecer hasta el final. Los dentículos bajo la se- gunda cúspide aparecen a partir del diente 110. En general la rádula es muy similar a la de 88 a 7) $ NI EN : ARA E ARI e AO yO. cnc EEN “Ty, E , ES : A ; dE E A O E E AA A, AS y A ON bm, ; 3 » a A AA E 020: A ..= 89 10 mm). Especies atánticas d': Chromodorididae del grupo cromático azul IATA LN AR Ta > IA 3 a STA Es, vista dorsal de animales vivos. A. Ejemplar de 25 mm (barra de 5 mm. B. Ejemplar de 50 mm (barra de escala = 10 mm). Figura 63. Hypselodoris bayeri, dorsal view of living animals. A. Specimen 25 mm long (scale > Figura 63. Hypselodoris bayeri escala 5 mm). B. Specimen 50 mm long (scale bar bar = Ortea et al. Figura 64. Hypselodoris bayert, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 64. Hypselodoris bayeri, jaw rodlets (scale bar = 10 um). Hypselodoris picta, sin que se puedan establecer diferencia marcadas entre los dientes de ambas especies (Fig. 65). La glándula sanguínea es también del tipo de H. picta, con el lóbulo posterior mu- cho mayor que el anterior. El aparato genital tiene presenta una glándula gametolítica alargada (Fig. 66). El análisis químico de los FDM del material recolectado (FONTANA ET AL., 1994), no aportó productos químicos nuevos. Distribución La distribución conocida de esta especie abarca el Sur de Florida y el Norte de Cuba (MARCUS Y MARCUS, 1967; HUuMANN, 1992; observaciones propias). Discusión MARCUS Y MARCUS (1967) crearon el género nuevo Felimare (especie tipo Felimare bayeri) para esta especie, debido a la presencia de un diente raquídeo en la rádula y a la disposición distal del receptáculo seminal. La segunda referencia a esta especie realizada por MEYER (1977) no aportó ningún dato nuevo sobre su anatomía. En la tercera refe- rencia, THOMPSON (1980) indicó grandes diferencias de coloración y de anatomía entre su material y el de Marcus y Marcus, que sugieren la posibilidad de que sus ejemplares per- tenezcan a una especie distinta. RUDMAN (1984) estudió el material tipo y confirmó la 90 Especies atánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 65. Hypselodoris bayeri, dientes radulares (barra de escala = 10 um). A. Primeros dientes laterales. B-C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 65. Hypselodoris bayeri, radular teeth (scale bar = 10 um). A. Inner lateral teeth. B-C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. existencia de un diente medio en el holotipo y así como su ausencia en el paratipo. En base a ello, consideró a Felimare como sinónimo de Hypselodoris, estimando que el ho- lotipo es un ejemplar anómalo. Ningún tipo de diente medio, característica del género Felimare, ha sido observado en la rádula de los ejemplares estudiados en el presente trabajo. Los ejemplares recolectados en Cuba presentan la misma coloración que la descrita por MARCUS Y MARCUS (1967) y difieren de la del material estudiado por THOMPSON (1980), cuyos animales tienen, además, una rádula con la tercera parte de dientes que los nuestros; proporción que se podría ex- plicar por la menor talla del material de Thompson (la mitad del nuestro). Es probable que THOMPSON (1980) estudiara una mezcla de ejemplares jóvenes de es- pecies poco conocidas como Hypselodoris acriba e Hypselodoris marci, hecho que viene confirmado por la fotografía en color de un ejemplar de H. marci representado en THOMPSON (1976: 29) como H. bayeri. Hypselodoris zebra (Heilprin, 1888) es una especie de las islas Bermudas de la que no tenemos material y que tiene como Hypselodoris picta, H. bayeri e H. acriba los rinófo- ros azul oscuro uniforme y la abertura rinofórica rodeada siempre de amarillo. En esta 91 Ortea et al. Figura 66. Hypselodoris bayeri, aparato genital (barra de escala = 3 mm). Figure 66. Hypselodoris bayeri, reproductive system (scale bar = 3 mm). especie, aparentemente endémica de Bermudas y de desarrollo directo (THOMPSON (1977), domina el color amarillo en el dorso frente al azul y formaría parte de un grupo no taxonómico de especies que llamaríamos zebra y que incluiría a H. bayeri, H. acriba e H. marcí demás de H. zebra. THOMPSON (1977) realizó una redescripción detallada de Hypselodoris zebra. a partir de ejemplares de 4 a 50 mm. De acuerdo con esa redescripción, Chromodoris roseopicta Verrill, 1900, podría ser sinónimo de HA. zebra. En esta especie la coloración azul de fondo sólo tiene relevancia en los jóvenes (4-8 mm), en los que ocupa una banda longi- tudinal a cada lado de la línea amarilla media. A partir de los 15 mm el color azul se hace cada vez más residual y se dispone formando manchas alargadas sobre un fondo amarillo o naranja que cubre la mayor parte del cuerpo. De acuerdo con la literatura, A. zebra parece ser endémica de Bermudas. En STERRER (1986: 452, lám. 13, fig. 10) se puede ver un gran ejemplar de esta especie que llega a alcanzar los 180 mm de longitud; en ese trabajo se considera a H. bayeri como sinónimo, pese a que ambas especies son cla- ramente diferentes. 92 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hypselodoris ruthae Marcus y Hughes, 1974 (Figs. 67-72) Hypselodoris ruthae Marcus y Hughes, 1974: 518-519, figs. 36-40 [loc. tipo: Carlisle Bay, Barbados; holotipo en USNM 709474]. Otras referencias Hypselodoris ruthae - MEYER, 1977: 300; THOMPSON, 1980: 83, figs. 6b y 7a, lám. 2b; EpD- MUNDS Y JusT, 1985: 52-53; HumaANnN, 1992: 235. Material estudiado Rancho Luna, Cienfuegos, Cuba, 8/10/1988, 1 ej. de 7 mm, 2 m de profundidad (Fer- nández leg.). Instituto de Oceanología, La Habana, Cuba, 28/5/1990, 3 ejs. de 7 a 10 mm fijados. Club Náutico de La Habana, 12/5/1993, 1 ej. de 3 mm y 3 ejs. de 12 a 27 mm, bajo piedras, entre 1 y 2 m de profundidad. Puerto Morélos, Quintana Roo, México, 8/1994, 2 ejs. de 5 mm, en el arrecife, 2 m de profundidad. Definición Hypselodoris de color azul oscuro, con el borde del manto amarillo interrumpido por una franja azul en su región lateral media, y una zona blanca entre el pigmento azul y el borde del manto. Dorso con varias líneas paralelas amarillas, continuas o fraccionadas, de las cuáles las dos más externas se unen por delante formando un arco, en los animales de más de 10 mm. Rinóforos azules, manchados de amarillo en las regiónes anterior y posterior del raquis y con una mancha amarilla posterior. Hasta 7-8 hojas branquiales de color blanco grisáceo con el raquis externo azul oscuro, casi negro. Armadura labial con cortos uncinos de bi a tetracúspides en el área ventral impar. FDM a los lados de los ri- nóforos y detrás de la branquia. Evolución del dibujo y anatomía externa El color general del cuerpo es azul oscuro, casi negro, sobre el que se disponen lí- neas longitudinales amarillas (Figs. 67A, 68A), que van desde la parte anterior de la branquia hasta la parte posterior de los rinóforos en el ejemplar de 7 mm, y sobrepasán- dolos hasta juntarse por delante en un arco en los animales de 12-30 mm (Figs. 68C-D), tal y como describen MARCUS Y HUGHES (1974), THOMPSON (1980) y aparece represen- tado en HUMANN (1992). En el menor animal recolectado (Fig. 67B), 3 mm, hay una lí- nea media continua flanqueada por dos líneas paralelas más cortas, los animales de 7 mm tienen tres líneas y los de más de 12 mm cinco; estas líneas pueden fragmentarse en los animales mayores. Detrás de la branquia suele aparecer una estría amarilla en los animales de 15-20 mm, que llega a fragmentarse en los animales mayores. En esta zona hay también numerosas manchas de color azul iridiscente. El borde del manto es liso, y está rodeado por una banda amarilla o anaranjada la cual está interrumpida total o parcialmente (estrechada), por una zona de color azul os- curo, a ambos lados en la región lateral media del cuerpo. Entre la banda amarilla y el 3 Ortea et al. = mm): lodoris ruthae. A. Ejemplar de mayor tamaño (barra de escala Hypse Figura 67. B. Ejemplar juvenil (barr 0,5 mm). 5 mm). B. Juvenile specimen a de escala = 1 mm). C. Detalle del rinóforo (barra de escala ,3 mm). =0 uthae. A. Largest specimen (scale bar = 1 mm). C. Detail of rhinophore (scale bar ar (scale b Figure 67. Hypselodoris r 94 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul AJA : o 7 SERE EN 4 Sr: S a AS E, ur ” Eo > ERE. ES yes, E ñ > E Er 3 A AA FEAS e EMS E EA AS 7 UICN DE $ P YE E ATA > AO iS E: MEJO ¿ ya E A ss S z > nd $ pe =P Aaa; E , =, A CAD A, S p. a ER 3 AS y E Figura 68. Hypselodoris ruthae. A-B. Vistas dorsal y lateral de un ejemplar de7 mm (barra de escala = 2 mm). C-D. Parte anterior del dorso en dos ejemplares de 20 (C) y 15 mm (D). Figure 68. Hypselodoris ruthae. A-B. Dorsal and lateral view of a specimen 7 mm long (scale bar = 2 mm). C-D. Anterior part of the dorsum in two specimens, 20 (C) and 15 mm long (D). color azul oscuro que ocupa el centro del dorso, hay zonas de anchura irregulares de color blanco. Los flancos del cuerpo (Figs. 68B, 69) son azul oscuro con manchas redondeadas azul brillante y líneas discontinuas de manchas amarillo-naranja. Siempre hay una línea o una hilera superior de manchas más gruesas a la altura del orificio genital y otra inferior de manchas delgadas, próxima al borde del pie. Entre ellas pueden aparecer hileras de manchas o estrías hasta formar un total de cinco líneas. La cola tiene el mismo color que el dorso, con una sola línea central amarilla en el animal de 7 mm, tres en los de 10 a 20 mm y 3 en los de más de 25 mm, la central de las cuáles es más ancha. 95 Ortea et al. A TONTR 1 4ZA Figura 69. Hypselodoris ruthae, vistas laterales de ejemplares de 12 (A), 16 (B) y 25 mm (C) (barra de escala = 2 mm). Figure 69. Hypselodoris ruthae. lateral view of spcimens 12 (A), 16 (B) and 25 mm long (C) (scale bar = 2 mm). Los rinóforos (Fig. 67C) están manchados de amarillo en las regiónes anterior y posterior del raquis, y presentan una mancha amarilla en la zona basal posterior de las laminillas, visible al menos en los grandes ejemplares. Tentáculos orales de color azul con una mancha blanca. Las hojas branquiales son de color blanco grisáceo con el raquis externo negro. Su número oscila entre 3 en el animal de 3 mm, 4 en los de 5 a 8 mm, 6 en los de 15-20 y de 7 a 8 en los ejemplares adultos de más de 20 mm. En el borde del manto se disponen las FDM que son de color blanco. Las de detrás de la branquia están siempre presentes (hay 5 en animales de 5-12 mm, 7 en los de 15 mm y 9 en los de más de 20 mm), mientras que al lado de los rinóforos se contabilizan 1 en los animales de 10 mm, 2 en los de 15, 3 en los 20 y 4 en los de 25 mm. Anatomía interna La armadura labial (Fig. 70) está formada por uncinos gruesos de una sola cúspide en las regiónes laterales e impar dorsal, y por uncinos pequeños de bi a tetracúspides en las zonas impar y central. Rádula (Fig. 71) con fórmula 36 x 30-0-30 en un animal de 7 mm y 45 x 35- 0-35 en otro de 14 mm. THOMPSON (1980) indica una fórmula radular de 61 x 44-0-44 en un animal de 17 mm y MARCUS Y HUGHES (1974) dan para el holotipo, un ejemplar de 19 mm, 96 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 70. Hypselodoris ruthae, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 70. Aypselodoris ruthae. jaw rodlets (scale bar =10 um). 53 x 60.0.60. Todos los dientes presentan pequeños uncinos bajo la segunda cúspide, éstos van aumentando en número desde el primer diente que tiene dos, hasta los dientes próximos a los laterales externos donde puede haber hasta 8. Todos los dientes tienen un tamaño simi- lar a lo largo de la semihilera, no apreciándose discontinuidades ni cambios bruscos de ta- lla. Los dientes más externos, que disminuyen de tamaño, son sólo una serie de 3-4 dientes, en ellos los dentículos bajo la segunda cúspide son más marcados. La glándula sanguínea esta dividida en dos partes, siendo la posterior mucho menor que la anterior. El aparato genital (Fig. 72) presenta una glándula vestibular muy desarrollada y una por- ción prostática del conducto deferente corta. En la descripción original (MARCUS Y HUG- 97 Ortea et al. Figura 71. Hypselodoris ruthae, dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A-B. Primeros dientes laterales. C-D. Dientes laterales externos. Figure 71. Hypselodoris ruthae, radular teeth (scale bar =10 um). A- B. Inner lateral teeth. C- D. Outer lateral teeth. HES, 1974) no se indica como es el genital del holotipo y más tarde MEYER (1977) aporta datos sobre su estructura, pero sin dibujarlo, como tampoco hacen los autores posteriores. Biología Según HUMANN (1992) Hypselodoris ruthae se alimenta de la esponja azul Dysidea janiae. 98 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 72. Hypselodoris ruthae, aparato genital (barra de escala = 1 mm). A. Vista general. B. Detalle de los órganos ocultos por la próstata. Figure 72. Hypselodoris ruthae. reproductive system (scale bar = 1 mm). A. General view. B. Detail of the organs hidden under the prostate. Distribución geográfica Esta especie fue descrita a partir de animales capturados en Barbados (MARCUS Y HUGHES, 1974), y fue capturada posteriormente en la misma localidad por EDMUNDS Y JusT (1985), así como en la costa caribeña de Panamá (MEYER, 1977) y en Jamaica (THOMPSON, 1980). La presente es la primera referencia de esta especie para las aguas de Cuba y del Caribe de México. Discusión Hypselodoris ruthae es similar a la especie europea Hypselodoris villafranca por el diseño de líneas amarillas del dorso, aunque es fácil la diferenciación entre ambas espe- cies por que en HA. ruthae las líneas amarillas del dorso no rodean por completo a la branquia, tal y como ocurre en H. villafranca. Además, H. ruthae se diferencia de H. villafranca por la tonalidad blanquecina de las hojas branquiales en la primera, así como por las zonas blancas que están presentes entre el color azul del dorso y el amari- llo del borde del manto. Esta pigmentación recuerda a los ejemplares juveniles de Hyp- selodoris picta. La pigmentación azul oscuro en la zona media del lateral del borde del manto pre- sente en A. ruthae es un carácter que está también presente en los jóvenes de la especie an- fiatlántica H. picta y en Hypselodoris acriba del Caribe. Los uncinos del área ventral impar de la armadura labial de A. ruthae tienen una es- tructura muy singular, presente también en la especie de Cabo Verde, Hypselodoris pinna. 99 Ortea et al. Hypselodoris marci Marcus, 1970 (Figs. 11D, 73-75) Hypselodoris marci Marcus, 1970: 941-943, figs. 39-43 [loc. tipo: Caribe de Venezuela y Norte de Brasil; sintipos en Dep. Zool. Univ. Sáo Paulo] Otras referencias Hypselodoris marci - THOMPSON Y TURNER, 1983: 85; Rios, 1994: 211, fig. 1031. Hypselodoris bayeri - THOMPSON, 1976: 29; 1980: 82-83, fig 6b y lám 2e. Hypselodoris sp. - HUMANN, 1992: 234-235, Material estudiado Puerto Morelos, Quintana Roo, México, 5/10/1994, dos ejemplares de 20 y 25 mm en extensión, con su puesta, recolectados bajo bloques muertos de coral. Anatomía externa Dorso con la coloración de fondo naranja y llamativas manchas azul celeste, más grandes hacia los bordes, y puntos negros (Figs. 11D, 73A). La tonalidad naranja es más fuerte sobre la cabeza, por delante de los rinóforos. Rinóforos blancos, con las lamini- llas del ápice azul violeta. Branquia formada por once hojas, con las laminillas de color blanco grisáceo y el raquis externo azul violeta. Algunas hojas tienen el ápice bifurcado. Pie azul uniforme. Tentáculos orales azules, con el extremo negro. Abertura genital bordeada por un anillo de color amarillo naranja. Hiponoto de coloración similar al dorso, naranja con manchas azul celeste y puntos negros; estos últimos acentúan la in- tensidad de las manchas azules al bordearlas (Fig. 73B). Borde del pie con puntos ne- gros y amarillo oro. La coloración del borde del manto, superior e inferior, es blanca con manchas negras, salvo en la zona media y por delante de los rinóforos, donde la co- loración blanca se interrumpe por una franja naranja con manchas negras. Por detrás de la branquia también desaparece la tonalidad blanca del borde. Todo el borde del manto está recorrido por una fina línea de color naranja. En THOMPSON (1976) y HUMANN (1992) aparecen ilustraciones en color de ejemplares de esta especie de pequeño tamaño. Su coloración es básicamente la que hemos descrito, con un menor grado de complejidad. Hay ocho FDM posteriores a la branquia, esféricas y de color naranja. Por todo el borde del manto hay numerosas FDM blancas. Anatomía interna Armadura labial (Fig. 74A) con uncinos simples en toda su superficie. Las dos alas la- terales de la armadura labial se unen por debajo de la zona central. La rádula (Fig. 74B-D) del animal de 25 mm tiene por fórmula 56 x 60.0.60; los dientes aumentan de tamaño hasta el número 40. Los últimos dientes laterales se disponen muy espaciados, dejando entre cada dos de ellos un espacio equivalente al de otro diente; es tal la disposición que parece que faltan. Los dientes laterales tienen como máximo tres 100 Especies atánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 73. Hypselodoris marci. A. Vista dorsal (barra de escala = 5 mm). B. Detalle de la colo- ración lateral (barra de escala = 0,5 mm). C. Puesta de huevos (barra de escala = 1 mm). D. Deta- lle de la disposición de los huevos. Figure 73. Hypselodoris marci. A. Dorsal view (scale bar = 5 mm). B. Detail of lateral colour pattern (scale bar = 0,5 mm). C. Egg-mass (scale bar = 1 mm). D. Detail of eggs disposition. dentículos bajo la segunda cúspide. Los laterales externos son una serie de 4 dientes de ta- maño decreciente. Biología Esta especie se encuentra bajo bloques de coral muerto (HUMANN, 1992, observación personal). La puesta (Fig. 73C) es una cinta de vuelta y media y apenas 5 mm de altura. 101 Ortea et al. Los huevos son de color naranja, grandes y poco numerosos, miden 319 um de diámetro medio (extremos de 360 y 289 um) y están en cápsulas de 328 um de diámetro medio. Se pueden contabilizar hileras de hasta cinco huevos en vista lateral y hasta tres capas apre- tadas de los mismos en el ancho de la cinta. Por sus características corresponde a un ani- mal con desarrollo directo. Figura 74. Hypselodoris marci (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura labial. B. Primeros dientes laterales de la rádula. C. Dientes laterales medios de la rádula. D. Dientes late- rales externos de la rádula. Figure 74. Hypselodoris marci (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B. Inner lateral radular teeth. C. Mid-lateral radular teeth. D. Outer lateral radular teeth. 102 Especies atánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 75. Hypselodoris marci, aparato genital (barra de escala = 1 mm) Figure 75. Hypselodoris marci, reproductive system (scale bar = 1 mm). Distribución geográfica Hasta el momento, esta especie ha sido citada en Venezuela y Norte de Brasil (MAR- CUs, 1970), Jamaica (THOMPSON, 1980), Islas Caimán, Belize e Islas Bay (HUMANN, 1992). La presente cita en Puerto Morelos, México es la primera para el Caribe continental. Discusión En la descripción original de esta especie MARCUS (1970) estudió material de Vene- zuela y Brasil, y aparentemente examinó material de dos especies diferentes, ya que las fi- guras 40 y 41 corresponden a ejemplares de Hypselodoris marci, mientras que la rádula, que tiene una fórmula 60 x 105-0-105 se ajusta más a la de un animal de Hypselodoris ba- yeri o de Hypselodoris acriba. Sin embargo, dentro de esta confusión, Marcus indica que H. marci tiene los rinóforos con el ápice de color azul violeta, un carácter único entre las especies conocidas del género en el Atlántico, y que nos permite identificar con seguridad a nuestros ejemplares. El borde del manto de H. marci, coñ una banda roja flanqueada arriba y abajo por man- chas azul negruzco, y las hojas branquiales son también buenos caracteres diferenciado- res. THOMPSON (1980) identificó como H. bayeri a unos ejemplares de H . marci recolecta- dos en Jamaica, lo que en cierta medida corrobora la confusión que indicamos anterior- mente. 103 Ortea et al. Hypselodoris cantabrica Bouchet y Ortea, 1980 (Figs. 7A-C, 76-79) Hypselodoris cantabrica Bouchet y Ortea, 1980: 118-121, fig. 13 [loc. tipo: Hendaya, Francia; holotipo en MNHN]. Otras referencias Hypselodoris cantabrica - JARDON, 1981: 80, fig. 1; ANÓNIMO, 1981: 37 (portada); GARCÍA- GÓMEZ, 1983: 42; LUQUE, 1983: 63-64; "THOMPSON Y TURNER, 1983: 85; LUQUE, 1986: 546-547; ORTEA, 1986: fig. p. 84; GARCÍA, MEDINA Y COVEÑAS, 1991: 236; AVILA, 1992: 376; 1993: 69-86; FONTANA, AVILA, MARTÍNEZ, ORTEA, TRIVELLONE Y CIMINO, 1993: 339-354; AVILA Y DURFORT, 1996: 149-150. Glossodoris gracilis - PRUVOT-FoL, 1953: lám. 1, figs. 1-2. Hypselodoris valenciennesi - MARGALEF, 1974: figs. 16-14c; BOUCHET, DANRIGAL Y HUYGHENS, 1978: 69; URGORRI Y BESTEIRO, 1983: 21. Glossodoris valenciennesi - ORTEA, 1975: figs. p. 44; ORTEA, 1977: 267; Ros, 1975: 324 (parte), lám. 2, fig. 25. Glossodoris messinensis - ORTEA, 1977: 265. Glossodoris fontandraui - ORTEA, 1977: 262. Material estudiado Atlántico: Golfo de Vizcaya, Suroeste de Portugal, Huelva y Estrecho de Gibraltar. Me- diterráneo: Málaga y Almería. Recolectados más de 300 ejemplares con tallas de 3 a 110 mm, desde la zona de mareas hasta los 25 m de profundidad. Definición Hypselodoris azul, el mayor animal recolectado midió 110 mm. Borde del manto amarillo, a los 30-40 mm de longitud la coloración más frecuente consiste en una línea me- dia amarilla flanqueada por dos líneas de manchas alargadas del mismo color. La línea me- dia suele estar subdividida en los ejemplares mayores y forma, por lo general, un ancla o una “T” por delante de los rinóforos, ramificándose también por detrás de ellos. Dicha lí- nea rodea a la branquia por la parte posterior. Los individuos jóvenes (5-10 mm) presen- tan una sola línea media blanca o amarilla. Rinóforos azules, con las laminillas mancha- das por detrás de amarillo formando un zig-zag. Hasta 14 hojas branquiales, general- mente 8-10. Presenta FDM a los lados de los rinóforos y detrás de la branquia. Evolución del dibujo y anatomía externa En un trabajo anterior (BOUCHET Y ORTEA, 1980: 118-121) describieron la evolución detallada del dibujo dorsal y lateral, realizada a partir de ejemplares del Mar Cantábrico (Figs. 7A-C, 76A-B). Los animales mediterráneos presentan un diseño similar, con una to- nalidad azul algo más clara en los ejemplares de Málaga. Ocasionalmente se puede encontrar también algún ejemplar pálido en el mar Cantábrico. En los ejemplares más grandes (mayores de 65 mm) la línea media del dorso puede estar fragmentada. 104 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 76. Hypselodoris cantabrica. A-B. Variabilidad en el patrón básico de coloración dorsal en un joven y un adulto, barras de escala = 1 (A) y 5 mm (B). C. Estructura de las hojas branquiales. Figure 76. Hypselodoris cantabrica. A-B. Variation in basic dorsal colour in a juvenile and a maturespecimen, scale bar = 1 (A) and 3 mm (B). C. Structure of the branchial leaves. Rinóforos y hojas branquiales de color azul oscuro con el raquis amarillo. El mayor nú- mero de hojas observado fue 14, en un animal de 65 mm. El número de FDM varía según la talla: en los animales menores de 25 mm hay de una a tres FDM a los lados de los rinóforos y de tres a seis detrás de la branquia, mientras que en tamaños mayores de 25 mm hay tres o cuatro junto a cada rinóforo y seis o siete en la región posterior. Las anteriores son piriformes y las posteriores esféricas. 105 Ortea et al. Figura 77. Hypselodoris cantabrica (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura labial. B. Primeros dientes laterales de la rádula. C-D. Dientes laterales medios de la rádula. E. Dientes laterales externos. Figure 77. Hypselodoris cantabrica (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B. Inner lateral teeth. C-D. Mid-lateral teeth. E. Outer lateral teeth. 106 - Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Anatomía interna La armadura labial (Fig. 77A) tiene uncinos simples en los animales mediterráneos, muy similar a la de los ejemplares del Norte de España. La rádula (Figs. 77B-E, 78) es también similar y tiene por fórmula 60 x 116-0-116 en un animal de 40 mm de Málaga frente a 63 x 135-0-135 en uno de 50 mm de Asturias. Los dientes tienen dentículos poco desarrollados bajo la segunda cúspide (a veces son simples muescas) y presentan un máximo de 5 hacia el diente número 100. El aparato circulatorio tiene la glándula sanguínea dividida en dos regiónes, siendo la anterior menor que la posterior. El aparato genital (Fig. 79) tiene la vagina muy gruesa y musculosa. La próstata es muy larga y gruesa, recubriendo casi por completo al resto de los órganos genitales. Los anima- les del Sur de España parece que alcanzan la madurez sexual a una talla mayor que los del Cantábrico, ya que los ejemplares disecados de 40-45 mm de Málaga resultaron ser inma- duros, mientras que en el Norte de España a esa talla se reproducen habitualmente. Datos so- bre la estructura de las FDM se pueden ver en AVILA (1993) y AVILA Y DURFORT (1996). Biología Hypselodoris cantabrica se distribuye desde la zona de mareas hasta unos 253 m de profundidad en zonas donde abunda la esponja Dysidea fragilis, de la que se alimenta y sobre la que se encuentran sus individuos jóvenes. En BOUCHET Y ORTEA (1980) se puede ver un esquema de su distribución estacional. La puesta es una cinta espiral ondulada, de hasta cuatro vueltas y de color blanco. Los huevos miden en los ejemplares de Norte de España una media de 110 um de diámetro (extremos de 95 y 125 um). Las larvas nacen al cabo de 7 días a la temperatura de 22* C. Datos sobre las defensas químicas y la estrategia defensiva se describen en AVILA (1993) y FONTANA ET AL (1993). El furanosesquiterpeno longifolina, abundante en su es- ponja presa Dysidea fragilis, aparece como la principal alomona de defensa y se encuentra Figura 78. Hypselodoris cantabrica, dientes de la rádula (barra de escala = 50 um). Figure 78. Hypselodoris cantabrica, radular teeth (scale bar = 50 um). 107 Ortea et al. Figura 79. Hypselodoris cantabrica, aparato genital (barra de escala = 1 mm). A. Vista general. B. Detalle de los órganos ocultos bajo la próstata. Figure 79. Hypselodoris cantabrica, reproductive system (scale bar = 1 mm). A. General view. B. Detail of the organs hidden under the prostate. en los animales analizados del Cantábrico procedentes de Asturias y Cantabria. En AVILA (1992 y 1993), FONTANA ET AL (1993) Y AVILA Y DURFORT (1966) se relacionan otros fu- ranos identificados junto con la longifolina (Dendrolasin. Nakafuran-9, Agassizin y otros). Distribución geográfica Después de la descripción de esta especie, han sido recolectados numerosos ejempla- res en las costas atlánticas de la Península Ibérica, quedando establecida su distribución geográfica en el Cantábrico desde Rochebonne (Charente-Maritime) hasta el occidente de Asturias. La cita más occidental en el Cantábrico pudiera ser la referencia a Hypselodo- ris valenciennesí en San Ciprián de Burela, Lugo (URGORRI Y BESTEIRO, 1983). En Por- tugal se encuentra desde Sesimbra hacia el Sur, continuando por las costas de Huelva y Cá- diz y penetrando en el Mediterráneo hasta Málaga y Almería. Se encuentra también en el Norte de Marruecos, de acuerdo con la ilustración de Pruvot-Fol (1953, lám. 1, figs. 1-2). Discusión Esta especie es fácilmente distinguible por su coloración y anatomía interna. Las refe- rencias en el Norte de España a esta especie con los nombres Hypselodoris webbi o Hyp- selodoris valenciennesi se debieron a la ausencia de datos comparativos con material me- diterráneo. Externamente, la falta del anillo amarillo en la abertura rinofórica separa con claridad a Hypselodoris cantabrica de Hypselodoris picta. Sólo la especie Hypselodoris malacitana, presente en el Estrecho de Gibraltar, puede ser confundida con H. cantabrica, aunque los juveniles son muy diferentes, ya que los de H. malacitana tienen dos líneas amarillas. Algunas características de la anatomía interna como la armadura labial con un- cinos simples en H. cantabrica y bífidos en H. malacitana, además de la muesca que pre- senta la armadura labial de esta última separan con claridad ambas especies. 108 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hypselodoris malacitana Luque, 1986 (Figs. 7D-E, 80-85) Hypselodoris malacitana Luque, 1986: 550-553, figs. 42-44 [loc. tipo: La Herradura, Málaga; neotipo de La Herradura, depositado en MNHN]. Material estudiado Punta de Calaburras, Málaga, 23/8/1981, 1 ej. de 40 mm, 5 m de profundidad. Peñon del Fraile, Málaga, 29/3/1983, 2 ejs. de 23 y 55 mm, sobre rocas, entre 3 y 6 m de pro- fundidad. La Herradura, Málaga, 19/5/1985, 2 ejs. de 40 mm. Cabo de Gata, Almería, 8/1983, varios ejemplares de 20-40 mm (Luque, Templado y Ballesteros leg.). Definición Hypselodoris azul muy oscuro, con la superficie del manto plegada y el borde amari- llo. Juveniles con dos líneas que se unen por delante de los rinóforos; adultos con una lí- nea media discontinua y manchas alineados a sus lados. Rinóforos manchados de amari- llo en la mitad superior delantera y en todo el raquis por detrás, formando en la base de las laminillas una *V” invertida. Hasta 10 hojas branquiales con laminillas de distinto ta- maño. FDM a los lados de los rinóforos y detrás de la branquia. Evolución del dibujo y anatomía externa La coloración general del dorso es azul muy oscuro, con grandes áreas azul turquesa próximas al borde del manto (Figs. 7D-E). En el menor ejemplar recolectado (23 mm), el dibujo del dorso consiste en dos líneas amarillas paralelas y discontinuas, que se unen por delante de los rinóforos en un arco y rodean a la abertura branquial por detrás de ella, aunque también de forma discontinua. A partir de los 40 mm los animales presentan una mayor fragmentación de las dos líneas longitudinales y aparece una tercera hilera de pe- queñas manchas amarillas entre ellas. Por delante de los rinóforos el arco se fragmenta en manchas amarillas y también aumenta el número de manchitas que rodean a la branquia. En el mayor ejemplar recolectado (55 mm) hay ya tres hileras de manchitas amarillas muy numerosas y fragmentadas, apareciendo también alguna mancha dispersa entre ellas (Figs. SOA-C). Detrás de los rinóforos hay, en todos los ejemplares, una mancha amarilla alargada en sentido transversal, cuyo grosor aumenta con la talla del animal. Sobre la cola las manchas amarillas están alineadas y su número aumenta con la talla. El borde del manto es amarillo visto dorsalmente, mientras que en vista lateral consta de dos capas, superior e inferior con una zona azul entre ambas, que se sueldan por delante a la altura de los rinóforos, mientras que por detrás de la branquia solo se mantiene la capa superior, dando paso en la inferior a las FDM. El dorso se estrecha por detrás de la branquia de forma característica. La superficie del manto es rugosa, presenta múltiples tubérculos y pliegues que suelen tener un punto negro en su zona más alta y que dan a esta especie un aspecto inconfundible (Fig. 81A). El hiponoto (Figs. 81D-E) presenta dos bandas de grandes manchas amarillas, una a la altura del orificio genital, al que rodea parcialmente, y otra próxima al borde del pie; en- 109 Ortea et al. FAR Ya: i e 4 SA A ER a: eb ade mr Figura 80. Hypselodoris malacitana. A-C. Variabilidad en el patrón de coloración dorsal con el tamaño de los animales (barras de escala = 5 mm). D. Región cefálica. E. Branquia. Figure 80 Hypselodoris malacitana. A-C. Variation in dorsal colour as the animals grown (scale bars = 5 mm). D. Cephalic region. E. Gill. tre estas dos bandas aparecen también numerosas manchitas amarillas más pequeñas. La coloración de fondo del hiponoto es azul muy oscuro y presenta una banda de manchas tur- quesa alargadas, en su zona alta, y otra banda continua de igual color próxima al pie. Los rinóforos (Fig. 81B) son de color azul muy oscuro, casi negro; el número de la- minillas es de 15 en el animal de 23 mm y de 20-21 en los de 40 y 55 mm; las laminillas están pigmentadas de amarillo por delante en la mitad superior del rinóforo, y por detrás forman un dibujo amarillo en zig-zag, desde el ápice hasta el pedúnculo, donde se bi- 110 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul a rd ESTAIS NRO, EAS A A e NN DITA ELA ES TEOALIDÓ y 2- E ES Figura 81. Aypselodoris malacitana. A. Tubérculos del dorso. B. Detalle de un rinóforo. C. Es- tructura de las hojas branquiales. D-E. Variabilidad en el patrón de coloración lateral con el ta- maño de los animales (barras de escala = 5 mm). Figure 81. Hypselodoris malacitana. A. Dorsal tubercles. B. Detail of a rhinophore. C. Structure of the branchial leaves. D-E. Variation in lateral colour as the animals grown (scale bars = 5 mm). furca formando una “V” invertida. En el pedúnculo puede haber también una conspicua mancha amarilla. Detrás de los rinóforos hay dos áreas circulares deprimidas, de color violáceo, en las que se encuentran los ojos. La branquia (Fig. 80E) está formada por 6 hojas en el animal de 23 mm y 10 en los de 40 y 55 mm. Las hojas son azul oscuro, casi negro, y tienen las laminillas de tres tamaños, alternando en la disposición de los mismos. Las hojas branquiales presentan pigmento - amarillo formando una “V” invertida en su cara externa y tienen también manchas ama- rillas en la cara interna del raquis. El pedúnculo branquial presenta igualmente grandes man- chas amarillas. 111 Ortea et al. Figura 82. Hypselodoris malacitana, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 82. Aypselodoris malacitana, jaw rodlets (scale bar = 10 um). 126 Al, Mc 75 1 128 Figura 83. Hypselodoris malacitana, dientes de la rádula (barra de escala = 30 um). Figure 83. Hypselodoris malacitana, radular teeth (scale bar = 30 um). 129 130 Tras la branquia aparecen tres abultadas FDM esféricas, muy conspícuas por su color blanco amarillento, junto a otras menores. Bajo el noto, a cada lado de la cabeza a la altura de los rinóforos, aparecen también tres pequeñas FDM ovalados, de color blanquecino. Anatomía interna La armadura labial (Fig. 82) presenta dos entrantes triangulares en las proximidades de su zona impar, los uncinos son bífidos en las zonas laterales y simples en la media. La rádula (Figs. 83-84) de un animal de 40 mm tiene por fórmula 75 x 130-0-130, el pri- mer diente lateral tiene generalmente dos dentículos, pero puede tener uno o ninguno. El número de dentículos crece hasta llegar a 6, número que aparece al menos en los últimos 112 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul e Figura 84. Hypselodoris malacitana, dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Primeros dientes laterales. B-C. Dientes laterales medios. D. Dientes marginales. Figure 84. Hypselodoris malacitana, radular teeth (scale bar = 10 um). A. Inner lateral teeth. B-C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. 50 dientes. Alrededor del diente número 40 hay 4 dentículos. Los últimos dientes son placas triangulares. El aparato digestivo, además tiene dos glándulas salivales largas. En la glándula sanguínea se pueden diferenciar dos zonas, una anterior y otra posterior, con un puente de unión entre ambas, tal y como sucede en Hypselodoris fontandrauli. El aparato genital (Fig. 85) tiene una vagina musculosa y gruesa que conecta con la glándula gametolítica por un corto trecho. La porción prostática del conducto deferente es muy larga y se dispone cubriendo el resto de los órganos genitales. La ampolla está muy desarrollada. Biología La puesta es una cinta ondulada de casi dos vueltas y 35 mm de altura. Los huevos son blancos y se disponen en filas transversales de 15-20 huevos, separados unos de otros por una distancia aproximadamente igual a su diámetro. Los huevos miden por término me- dio 93 um (extremos de 90 y 105 um) y están encerrados en cápsulas casi del mismo ta- maño que el de los propios huevos (95-110 um). 113 Ortea et al. Figura 85. Hypselodoris malacitana, aparato genital (barra de escala = 1 mm). A. Vista general. B. Detalle de los órganos ocultos por la próstata. Figure 85. Hypselodoris malacitana, reproductive system (scale bar = 1 mm). A. General view. B. Detail of the organs hidden under the prostate. Distribución geográfica Hasta el momento Hypselodoris malacitana parece tener restringida su área de dis- tribución a las costas mediterráneas del Sur de España (Málaga y Almería). Discusión La única referencia de esta especie hasta el momento se debe a LUQUE (1986) en su te- sis doctoral, que fue publicada sin modificaciones sobre el original, y no incluye ningún dato sobre el material tipo. Como Neotipo seleccionamos un ejemplar de La Herradura, Má- laga, de características similares al ejemplar adulto usado en la descripción original. Inicialmente creíamos que los adultos de esta especie eran ejemplares atípicos de Hyp- selodoris cantabrica, de la que existe una población mediterránea próxima a uno de los lu- gares en los que fueron recolectados los ejemplares de Hypselodoris malacitana (Peñon del Fraile). Sin embargo, a igualdad de tamaño, los ejemplares mediterráneos de H. can- tabrica son inmaduros y tienen la rádula y la armadura labial muy distintas, esta última con uncinos simples y sin las hendiduras triangulares presentes en la de H. malacitana. Por la armadura labial A. malacitana está muy próxima a H. bilineata, además los juveniles de ambas especies tienen una coloración similar; sin embargo pueden ser dife- renciados con facilidad por la ausencia de tubérculos en el dorso de H. bilineata. La co- loración de los adultos de ambas especies es muy distinta y los dientes radulares de A. bi- lineata tienen menos dentículos. La forma de la glándula sanguínea de H. malacitana, no dividida en dos lóbulos separados, es también un buen carácter diferenciador. 114 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hypselodoris pinna Ortea, 1988 (Figs. 7F-G, 86-89) Hypselodoris pinna Ortea, 1988: 5-8, figs. 3-5, lám 1c [loc. tipo: Galeao, Isla de Maio, Cabo Verde; holotipo en MNHN] Otras referencias ? Chromodoris gracilis - ELIOT, 1906: 146. Material estudiado Todos los animales recolectados en las Islas de Cabo Verde: Galeao, Isla de Maio, 8/1980, 5 ejs. de 6 a 10 mm fijados (Rolán leg.). Boavista, San Vicente y Sal, 8/1985, numerosos ejs. de 2 a 25 mm, entre 1 y 8 m de profundidad. Bahia de Pau Seco, Maio, 15/5/1986, 3 ejs. Morro de Areia, 28/5/1986, 1 ej. (Rolán leg.). Mordeira, Isla de Sal, 8/8/1985, 1 ej. Rigona, Isla de Sal, 8/9/1985, 2 ejs. Definición Especie inconfundible por el color azul negruzco del dorso, con una ancha banda blanca longitudinal que tiene expansiones cuadrangulares. Borde del manto con una fina línea naranja, no terminal. Hojas branquiales manchadas de blanco, con mayor densidad en los animales jóvenes. Rinóforos azules con numerosas manchas blancas sobre las la- minillas. FDM sólo detrás de la branquia. Evolución del dibujo y anatomía externa La coloración dorsal (Figs. 7F-G, 86) se caracteriza por presentar una ancha banda blanca longitudinal en la zona media, en cuyos lados tienen expansiones cuadrangula- res con forma de almenas, y que se alternan con zonas también cuadrangulares de color azul muy oscuro. En estas últimas hay además unas conspicuas manchitas de color blanco. La banda blanca llega por delante hasta la altura de los rinóforos o penetra en- tre ellos; por detrás rodea a la branquia. Dicha banda blanca se difumina en los ejem- plares de mayor tamaño, dejando de ser de color blanco uniforme y adquiriendo tonali- dades pardo azuladas. Por delante de los rinóforos, el dorso se vuelve azul oscuro y tiene manchitas blancas alargadas. La cola es también de color azul, y tiene una estría media naranja así como manchi- tas blancas, de las cuáles también son de mayor tamaño las de su zona media. En los ejemplares de mayor tamaño, el color general azul oscuro del manto toma una tonalidad pardusca. El borde del manto está rodeado por una delgada línea naranja submarginal y pre- senta manchitas blancas, de manera que también son mayores las de su zona media. El hiponoto es azul oscuro con manchas blancas en la parte alta y blanco amarillentas cerca del pie; a mayor tamaño hay mayor abundancia de pigmento amarillo. Hay una se- rie de manchas grandes a la altura del orificio genital y numerosas manchitas más pe- queñas por debajo de él. 115 Ortea et al. A IS ORO ) t. E 7 E ; i | Figura 86. Hypselodoris pinna, variabilidad del patrón de coloración dorsal con el tamaño de los : animales (barra de escala = 1 mm). Figure 86. Hypselodoris pinna, variation in dorsal colour as the animals grown (scale bar = 1 mm). Los rinóforos son de color azul oscuro con manchas blancas en los dos tercios inferiores y uniformemente blancos en el tercio apical. Las hojas branquiales presentan la misma coloración que los rinóforos, pero con proporciones diferentes, ya que las primeras tienen el tercio inferior azul y los dos ter- 116 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 87. Hypselodoris pinna, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 87. Hypselodoris pinna, jaw rodlets (scale bar = 10 um). cios superiores blancos, mientras que el raquis es blanco. En el animal estudiado de menor tamaño (2 mm) se han contabilizado 5 hojas branquiales y en el mayor (25 mm) 10 hojas. Tras la branquia, el manto presenta un estrechamiento que es característico de esta especie. Hay FDM bien formadas tras la branquia, donde se han contabilizado hasta cinco en los ejemplares mayores. Anatomía interna La armadura labial (Fig. 87) presenta la zona impar superior con uncinos simples y al- gunos bífidos, mientras que en las áreas laterales son todos bífidos. Los uncinos miden unos 20 um. El área inferior impar de la armadura presenta unas plaquitas con 2 ó 3 cús- pides y de apenas 5 um de altura, o simplemente engrosamientos. La rádula (Fig. 88) en un animal de 7 mm fijado tiene una fórmula de 43 x 47-0-47 (ORTEA, 1988), y en otro de 12 mm fijado la fórmula es 47 x 54-0-54. Los dientes son bicúspides, presentan un característico saliente basal anterior y crecen progresivamente en la hilera hasta el antepenúltimo. El primer diente puede tener o no un dentículo bajo la segunda cúspide. El mayor número de dentículos observados fue de 4 en el diente número cuatro. Er Ortea et al. Figura 88. Aypselodoris pinna, dientes de la rádula (barra de escala = 10 pm). A. Primeros dien- tes laterales. B-C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 88. Hypselodoris pinna, radular teeth (scale bar = 10 um). A. Inner lateral teeth. B-C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. El aparato circulatorio tiene un corazón muy desarrollado, que cubre la mitad de la su- perficie del hepatopáncreas. Glándula sanguínea con dos porciones muy grandes, siendo ligeramente mayor la situada por delante de los ganglios cerebróides. El aparato genital (Fig. 89) se caracteriza por tener el receptáculo seminal dos veces más largo que la glándula gametolítica. La ampolla es corta, con forma de codo. Biología La puesta, obtenida en agosto, es una cinta blanca de 2-3 mm de alto y 0,5 mm de ancho, enrollada en una espiral de 2 a 3 vueltas. Los huevos se disponen formando lí- neas que no siguen siempre una disposición regular y se entremezclan con frecuencia. El número de huevos por línea, para una cinta de 3 mm de alto, es de 20. Los huevos miden 85 ym de media (extremos de 80 y 90) y las cápsulas 118 pm (extremos de 104 y 125 um). 118 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul gv cd Figura 89. Hypselodoris pinna, aparato genital (barra de escala = 1 mm). Figure 89. Hypselodoris pinna, reproductive system (scale bar = 1 mm). Distribución geográfica Esta especie parece ser endémica de las Islas de Cabo Verde donde se ha recolectado hasta el momento desde la zona de mareas hasta los 8 m de profundidad. Discusión Por su coloración, Hypselodoris pinna no puede ser confundido con ninguna de las es- pecies descritas en la familia Chromodorididae. Además, esta especie presenta algunas ca- racterísticas de anatomía interna como son la forma de los uncinos de la armadura labial, la presencia de un largo saliente basal anterior de los dientes radulares y el receptáculo se- minal que es dos veces más largo que la glándula gametolítica, que permiten identificar con facilidad al material conservado y decolorado, mediante disección. Los uncinos del área inferior impar de la armadura recuerdan a los que existen en Hypselodoris ruthae, espe- cie del Caribe. La primera referencia a esta especie es probable que sea la de EL1oT (1906: 146) con el nombre Chromodoris gracilis, no existiendo citas posteriores hasta su descripción ori- ginal (ORTEA, 1988). 119 Ortea et al. Hypselodoris gasconi Ortea, sp. nov. (Figs. 12A, 90-92) Referencias Hypselodoris tricolor - SCHMEKEL Y PORTMANN, 1982: 66-67 (parte), lám. 1, fig. 1. Hypselodoris sp.- AVILA, 1993: 142-147 Material estudiado Calvi (localidad tipo), Córcega, 9/1981, campaña de MNHN, 1 ej. (Bouchet leg). Castellamare, Italia, 12/12/1988, 2 ejs. (Avila leg.). Sicilia, campaña de MNHN, 2/1990, 1 ej. (Rodríguez leg.). Origen del nombre | Denominamos a esta especie Hypselodoris gasconi en sentido homenaje al Rector de la Universidad de Oviedo, Dr. Santiago Gascón, un buen Rector y un buen amigo, y en agra- decimiento por su apoyo en nuestra labor investigadora. Material tipo' Designado como holotipo el ejemplar de Calvi, Córcega, depositado en MNHN. Pa- ratipos en MCNT y en MNCN. Anatomía externa Tras el examen del material recolectado hasta el momento, el diseño de color más complejo que aparece en esta especie ocurre en animales con el borde del manto com- pletamente naranja y tres líneas blancas dorsales en disposición paralela (Figs. 12A, 90A-B), tal y como aparece representado en el animal de 7 mm dibujado en SCHMEKEL Y PORTMANN (1988, lám 1, fig.1). Animales con el mismo tamaño pueden presentar una lí- nea media blanca, entera o fragmentada, en el medio del dorso, desde los rinóforos hasta la branquia, con dos pequeñas líneas blancas paralelas a ella, una o ninguna. La línea media rodea a la branquia y continua ligeramente por detrás de ella. El hiponoto (Fig. 90C) está recorrido por una única línea media de color blanco, muy delgada, que pasa bajo la abertura genital, sin rodearla. A los lados de los rinóforos pre- senta de 1 a 5 FDM, generalmente 2-3; detrás de la branquia puede tener hasta 11, más fre- cuentemente 5-7. El borde del manto es naranja y puede tener las zonas anterior a los rinóforos y pos- terior a la branquia de color blanco, además de una estría blanca sobre la cola. Los rinóforos son azules, con algo de pigmento blanco en el extremo superior del ra- quis. La branquia está formada por seis hojas en animales de 10-15 mm. Las hojas son azu- les con la cara externa del raquis blanca. Anatomía interna Armadura labial (Fig. 90D) con uncinos bífidos y delgados, con las cúspides cortas. La rá- dula (Fig. 91) tiene por fórmula 50 x 44-0-44 en un ejemplar de 10 mm fijado. El primer diente 120 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul e p , O li 1 Figura 90. Aypselodoris gasconi. A-B. Variabilidad en el patrón de coloración dorsal con el ta- maño de los animales (barra de escala = 1 mm). C. Vista lateral (escala igual que A). D. Uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 90. Hypselodoris gasconi. A-B. Variation in dorsal colour as the animals grown (scale bar = 1 mm). B. Lateral view (scale like A). D. Jaw rodlets (scale bar = 10 um). de cada semihilera presenta un sólo dentículo bajo la segunda cúspide y el último es una pieza triangular sin dentículos. AVILA (1993) describió fórmulas radulares desde 35 x 39- 0-39 hasta 42 x 42-0-42 en animales de unos 8 mm de longitud fijados. La glándula sanguínea no esta bilobulada. El aparato genital (Fig. 92) presenta una porción prostática del conducto deferente muy corta, sin apenas pliegues ni vueltas. Biología AVILA (1993) da los primeros datos sobre las sustancias defensivas halladas en las 121 Ortea et al. Figura 91. Hypselodoris gasconi, dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Primeros dientes laterales. B-C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 91. Hypselodoris gasconi, radular teeth (scale bar = 10 um). A. Inner lateral teeth. B-C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. FDM. La presencia de longifolina sugiere que esta especie se alimenta de esponjas del gé- nero Dysidea como otros Hypselodoris. Distribución geográfica Hasta el momento Hypselodoris gasconi se conoce sólo en el mar Mediterráneo. Discusión La confusión que ha existido en torno a esta especie obedece a las mismas razones que hemos expuesto anteriormente para Hypselodoris orsinii, contribuyendo además el he- cho de que el diseño de tres líneas de los adultos de Hypselodoris gasconi aparezca en los juveniles de Hypselodoris villafranca en el Mediterráneo, cuando éstos alcanzan la talla de 5-6 mm. La separación de los animales vivos de ambas especies es posible por ser el borde del manto de H. gasconi de color naranja fuerte. Algunas características anatómi- cas de H. gasconi, además del diseño cromático, como son el gran número de FDM que 122 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 92. Hypselodoris gasconi, aparato genital (barra de escala = 1 mm). Figure 92. Hypselodoris gascont, reproductive system (scale bar = 1 mm). hay detrás de la branquia, la forma de los dientes más externos de la rádula, la glándula san- guínea no lobulada y la reducida longitud de la porción prostática del conducto defe- rente, la separan claramente de HA. villafranca. Hypselodoris gofasi Ortea y Valdés, sp. nov. (Figs. 93-99) Material estudiado Santa Maria (localidad tipo), Luanda, Angola, 4-5/8/1982, 4 ejs. de 10-12 mm fijados (Gofas leg.); Bara, Lobito, Sur de Angola, 27/1/1990, 1 ej. de 8 mm (Rolán.leg.). Origen del nombre Denominamos a esta especie Hypselodoris gofasi como muestra de agradecimiento hacia el Dr. Serge Gofas, de MNHN, cuyo apoyo y colaboración entusiasta y desintere- 123 RS E IES TEN DS O ES A A E, Ortea el al. A. Vista dorsal. 1 mm) B. Vista lateral. 93. Hypselodoris gofasi, holotipo (barra de escala = 1 mm) Figure 93. Hypselodoris gofasi, holotype (scale bar igura F ] A. Domal á 10w. B. Lateral view. 124 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 94. Hypselodoris gofasi, vista dorsal de un animal vivo (barra de escala = 2 mm). Figure 94. Aypselodoris gofasi, dorsal view of living animal (scale bar = 2 mm). sada en el estudio de los Opistobranquios ha hecho posible la realización de este tra- bajo. Material tipo Holotipo de Santa María, Angola, depositado en las colecciones de MNHN. Paratipos en MCNT y en MNCN. Anatomía externa El juvenil recolectado (8 mm vivo) presentó una coloración similar a la de los juveniles de muchas especies del Atlántico Nordeste pero con algunas singularidades. Así, la lí- nea media del dorso es ancha, no rodea a la branquia por detrás y se estrecha por delante formando un triángulo isósceles entre los rinóforos (Figs. 95A-B). El color azul del cuerpo, que rodea esta línea es muy oscuro, casi negro, y se hace más claro hacia los bor- des. En los flancos hay una única línea blanca que bordea al orificio genital por debajo. El color azul es más claro que el del dorso. El borde del manto es amarillo uniforme y no pre- senta FDM. Los ejemplares adultos (Figs. 93-94) miden entre 10 y 12 mm de longitud fijados, de los que 2 mm son de cola. La coloración de fondo es azul oscuro y sobre ella se disponen los siguientes diseños amarillos: en el medio del dorso hay una línea irregular amarilla que va desde la parte anterior hasta el extremo del noto. Esta línea está ensanchada en forma de ancla por delante de los rinóforos y es irregular, aunque continua, hasta que termina en la abertura branquial. Puede estar partida en su región anterior en dos líneas que se conti- núan por delante de los rinóforos o por dos líneas irregulares en todo su longitud. En todos los casos el dibujo amarillo se continua por detrás del orificio branquial, pero sin rode- arlo. Entre el borde del manto y la línea media puede haber, a cada lado, unas manchas amarillas irregulares, y entres estas y el borde del manto existe también una serie de man- chas azul pálido alineadas, que van desde detrás de los rinóforos hasta el extremo posterior del noto. El borde del manto es amarillo intenso o naranja, con una línea azul separandolo lon- gitudinalmente en dos capas. La coloración naranja tiende a desaparecer en la parte pos- terior, justo donde aparecen las FDM en otras especies. 125 Ortea et al. 99 am ARCA os ALA o EE SS Figura 95. Hypselodoris gofasi. A-B. Vistas dorsal y lateral de un ejemplar juvenil (barra de es- cala = 2 mm). B. Aparato genital (barra de escala = 0,5 mm). Figure 95. Hypselodoris gofasi. A. Dorsal and lateral view of juvenile specimen (scale bar = 2 mm). B. Reproductive system (scale bar = 0.5 mm). 126 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 96. Hypselodoris gofasi, variabilidad en el patrón de coloración lateral con el tamaño de los animales (barra de escala = 2 mm) Figure 96. Hypselodoris gofasi, variation in lateral colour pattern as the animals grown (scale bar = 2 mm). El hiponoto (Fig. 96) es azul oscuro, con una línea amarilla ancha e irregular, reco- rriendolo longitudinalmente por su línea media sin rodear al orificio genital. Sobre esta lí- nea se disponen manchas azul pálido alargadas. y bajo ella manchitas amarillas, también alargadas y localizadas preferentemente en su zona lateral media Sobre la cola, las líneas de los flancos se unen en los ejemplares mayores formando un dibujo triangular cuyo centro es azul. Los rinóforos son azul oscuro uniforme en jóvenes y adultos, sin trazas de pigmento amarillo. En el animal de 12 mm fijado presentan 19 laminillas. La vaina rinofórica está ligeramente elevada y es de color azul oscuro uniforme. La branquia está formada por 6 hojas unipinnadas en el ejemplar de 8 mm y 8 hojas en los adultos. En el juvenil el ápice de las hojas no está manchado de amarillo lo que si ocurre en los restantes ejemplares. La vaina branquial no está tampoco rodeada por com- pleto de amarillo. Anatomía interna La armadura labial (Figs. 97, 98A) presenta uncinos muy característicos de unas10 um de longitud, con una cúspide central bien desarrollada y 2 pequeñas expansiones laterales. La rádula (Figs. 98B-D, 99) tiene por fórmula 28 x 30-0-30 en el animal de 8mm y 59 x 65- 0-65 en un ejemplar de 12 mm fijado. Los dientes se caracterizan por presentar una segunda cúspide de tamaño muy regular. Bajo la segunda cúspide hay 4 dentículos, salvo en los de los dientes de los extremos. Los dientes decrecen y cambian de forma en el adulto a partir del número 58. El aparto genital (Fig. 95C) es como el de todos los Hypselodoris, siendo su caracte- rística más singular la brevedad de la parte prostática del conducto deferente. 127 Ortea et al. Figura 97. Hypselodoris gofasi, elementos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 97. Hypselodoris gofasti, jaw rodlets (scale bar = 10 um). Figura 98. Hypselodoris gofasi, armadura labial y dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Elementos de la armadura labial. B. Primeros dientes laterales. C-D. Dientes laterales medios. Figure 98. Hypselodoris gofasi, jaw and radular teeth (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B. Inner lateral teeth. C-D. Mid-lateral teeth. Discusión El dibujo del dorso en adultos y juveniles de esta especie, cuyas líneas amarillas de di- seño irregular no rodean a la branquia ni a los rinóforos, la falta de pigmento amarillo en éstos últimos, la ausencia de FDM, la peculiar estructura de los uncinos de la armadura la- bial y la rádula, separan a esta especie con claridad de las restantes especies conocidas. 128 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul 40 4 Figura 99. Hypselodoris gofasi, dientes de la rádula (barra de escala = 100 um). Figure 99. Hypselodoris gofasi, radular teeth (scale bar = 100 um). Otra especie atlántica que no tiene FDM, H. fontandraui, ya descrita en el presente tra- bajo, se diferencia con facilidad por presentar esta última una pigmentación rinofórica característica, con una gran mancha amarilla en la base. Además, los juveniles de H. fon- tadraui tienen la línea central del dorso fragmentada, al contrario de H. gofasi que la tiene entera, y el conducto deferente del aparato genital es mucho más largo en H. fon- tandraui que en H. gofasi. Ambas especies tienen también diferencias en la morfología de los dientes radulares y en los uncinos de la armadura labial. Con respecto a Hypselodoris ciminoi, otra especie sin FDM que describimos en el presente trabajo, las principales diferencias radican en la estructura de los uncinos de la armadura y en el aumento de tamaño progresivo en los dientes radulares a lo largo de toda la semihilera de esta última especie. Hypselodoris xicoi sp. nov. (Figs. 12C-D, 100-103) - Material estudiado Praia das Conchas, Sáo Tomé, 12/2/1990, 1 ej. de 10 mm de longitud. Esprainha (lo- calidad tipo) Sáo Tomé, 13 /2/1990, 1 ej. de 18 mm (Rolán y Fernandes leg.). 129 Ortea et al. Origen del nombre Esta especie esta dedicada a la memoria de Xico Fernandes, como homenaje pós- tumo a una vida dedicada a la malacología africana y como agradecimiento por su cola- boración en la recolección de parte del material de Angola, Príncipe y Sio Tomé estudiado en este trabajo. a E s 487 a , es 5 5 : pa = % A Pr $. A E MORA o A Dre A! 0 9 e S a TN “a ln E »; y as > PLA : e te Eo ese e EN E m- Da y SN st a Figura 100. Hypselodoris xicoi, variabilidad en el patrón de coloración dorsal con el tamaño de los animales. A. (barra de escala = 1 mm). B. (barra de escala = 2 mm). Figure 100. Hypselodoris xicoi, variation in dorsal colour pattern as the animals grown. A. (scale bar = 1 mm). B. (scale bar = 2 mm). 130 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 101. Aypselodoris xicoi, variabilidad en el patrón de coloración lateral con el tamaño de los animales (barras de escala = 2 mm) Figure 101. Hypselodoris xicoi, variation in lateral colour pattern as the animals grown (scale bars = 2 mm). Material tipo Se ha designado como holotipo el ejemplar de Esprainha, Sáo Tomé, depositado en las colecciones de MNHN. | Anatomía externa En el animal de 10 mm el dorso es de color azul oscuro, que se vuelve violáceo hacia el borde del manto, de color naranja (Fig. 12C, 100A). Una ancha línea media recorre el dorso desde los rinóforos a la branquia, a la que rodea formando un circulo, más ancho por delante. Borde del manto naranja uniforme. Rinóforos azul violáceo oscuro. Branquia for- mada por seis hojas, también de color azul violáceo uniforme. Hiponoto azul, con una lí- nea blanca que va desde detrás de la abertura genital hasta el inicio de la cola, pero sin con- tinuarse por ella. Hay una línea blanca sobre la cola. Tiene 7 FDM detrás de la branquia. El animal de 18 mm presenta el dorso con dos líneas amarillas que van desde la bran- quia a la cabeza, pasando entre los rinóforos y describiendo un arco por delante de ellos (Figs. 12D, 100B). Hay una sola línea amarilla detrás de la branquia. El color de fondo es azul violáceo, muy oscuro, con unas grandes zonas azul pálido entre el borde del manto y cada una de las dos líneas amarillas del dorso. Entre estas dos líneas amarillas la colo- ración es azul violáceo oscuro, uniforme. El borde del manto es de color naranja. En vista dorsal es muy fino y uniforme, mientras que en vista lateral se aprecian dos bandas naranja con una azul, muy oscura entre ellas en todo su contorno. La capa naranja inferior desaparece a la altura de la branquia, donde aparecen las FDM. 131 Ortea et al. Figura 102. Hypselodoris xicoi, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 102. Hypselodoris xicot, jaw rodlets (scale bar = 10 um). El hiponoto (Fig. 101) es azul violáceo oscuro, con una gruesa línea amarilla subdividida longitudinalmente que va desde la cola al orificio genital. Hay una estría amarilla sobre la cola. Los rinóforos son azul oscuro uniforme, sin pigmento amarillo. La branquia está for- mada por seis hojas de color azul muy oscuro y con el ápice blanco. FDM de color blanco, muy aparentes y numerosos (unos nueve) en la región posterior del manto, detrás de la branquia. y Anatomía interna Armadura labial (Fig. 102) con las alas casi tan anchas como largas y provista de un- cinos con 1 a 3 puntas gruesas y cortas. La rádula (Fig. 103) tiene por fórmula en el ani- mal de 10 mm 19 x 22-0-22, mientras que la del ejemplar de 18 mm es 63 x 61-0-61. Los dientes crecen ligeramente a lo largo de toda la semihilera; los primeros presentan 1-2 den- tículos bajo la cúspide inferior, los restantes 2-3, y los más externos ocasionalmente 4. Discusión Inicialmente pensamos que el ejemplar de menor tamaño de esta especie era cones- pecífico con el material que EDMUNDS (1981: 195) recolectó en las costas de Ghana y que denominó Mexichromis tricolor, ya que al igual que estos, nuestros animales tienen el azul del dorso con una banda casi negra cerca del borde naranja del manto y presentan un elevado número de FDM detrás de la branquia. Sin embargo hay algunas característi- cas que los separan con claridad, así en los animales de Ghana la línea media del dorso no rodea al orificio branquial, la rádula es mucho más corta que en nuestro ejemplar, con sólo 12 dientes en cada semihilera, frente a los 22 del nuestro y con los más externos sin cúspides y pectinados, mientras que en nuestro ejemplar se mantienen las dos cúspides. 132 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul o A/A Figura 103. Hypselodoris xicoi, dientes de la rádula (barra de escala = 10 41m). A-B. Primeros dientes laterales. C-D. Dientes laterales medios. E-F. Dientes laterales externos. Figure 103. Hypselodoris xicoi, jaw and radular teeth (scale bar = 10 um). A-B. Inner lateral te- eth. C-D. Mid-lateral teeth. E-F. Outer lateral teeth. El animal de mayor tamaño presenta dos líneas amarillas en el dorso, coloración que existe en los adultos de Hypselodoris bilineata y en algunos juveniles de esta especie así como de Hypselodoris malacitana. Pero Hypselodoris xicoi puede ser separado de ellas con facilidad por carecer de pigmento amarillo en los rinóforos. Este caracter está también pre- sente en especies afines como Hypselodoris tricolor y en una de las especies que describimos en este trabajo, Hypselodoris ciminoi, pero esta último carece de FDM, muy abundantes en H. xicol. 133 Ortea et al. Hypselodoris ciminol sp. nov. (Figs. 12B, 104-105) Material estudiado Bonfin (localidad tipo), Sur de Angola, 25/7/1990, 1 ej. de 17 mm en extensión (Ro- lán leg.). Origen del nombre Esta especie está dedicada al Dr. Guido Cimino, como homenaje a los estudios químicos que ha realizado en estos animales y que nos han proporcionado una nueva herramienta taxonómica. Figura 104. Hypselodoris ciminoi, vistas dorsal y lateral del holotipo (barra de escala = 5 mm). Figure 104. Hypselodoris ciminoi, dorsal and lateral view of the holotype (scale bar = 5 mm). 134 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Depósito Holotipo en las colecciones del MNHN de París Anatomía externa El dorso tiene dos líneas paralelas de color amarillo-naranja, que van desde la branquia a los rinóforos, sin pasar entre ellos, pero continuandose en un arco por delante (Figs. 12B, 104). Las dos líneas rodean a la branquia y se continúan en una sola detrás de ella. El color general del cuerpo es azul claro, con una zona más oscura entre las dos líneas amarillas del dorso. Borde del manto rodeado por una línea amarillo-naranja. La cola tiene el mismo co- lor azul que el dorso, con tres líneas irregulares naranja claro. El hiponoto tiene el mismo co- lor general que el dorso, con varias manchas alargadas de color amarillo-naranja. Rinóforos de color azul oscuro uniforme, sin pigmento amarillo. Siete hojas bran- quiales de color azul oscuro uniforme, dispuestas en circulo alrededor del ano. No se ob- servan FDM. Y A Figura 105. Hypselodoris ciminoi, armadura labial y dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Elementos de la armadura labial. B. Primeros dientes laterales. C. Dientes laterales me- dios. D. Dientes laterales externos. Figure 105. Hypselodoris ciminol, jaw and radular teeth (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B. Inner lateral teeth. C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. 135 Ortea et al. Anatomía interna Armadura labial (Fig. 105A) muy frágil, sin muescas en las alas y con grandes uncinos unicúspides de forma muy simple que se desprenden con facilidad al abrirla y extenderla. Rádula (Figs. 105B-D) con fórmula 34 x 31-0-31, los dientes van creciendo de ta- maño progresivamente desde el primero al último. El primer diente tiene dos dentículos bajo la segunda cúspide; estos también aumentan en número a lo largo de la semihilera al- canzando un máximo de 4 en los dientes laterales externos. Discusión Esta especie se puede caracterizar por el diseño del dorso y de los flancos, la ausencia de FDM y la forma acicular de los uncinos de la armadura labial. La estructura de los dientes radulares, que presentan un crecimiento progresivo a lo largo de la hilera, per- mite diferenciarla de Hypselodoris gofasi, que tampoco tiene FDM y cuyos dientes late- rales externos son menores que los laterales. Como ya indicamos en la descripción de Hypselodoris xicot, la falta de pigmento amarillo en los rinóforos permite la diferenciación visual de esta especie frente a los animales del atlántico Norte con dos líneas en el dorso. H. xicoi tiene también los rinóforos azul uniforme y un diseño dorsal parecido, pero pre- senta FDM lo que, además de otras diferencias internas, lo separa con claridad de Hyp- selodoris ciminol. Hypselodoris muntani Ortea y Valdés, sp. nov. (Figs. 106-108) Material estudiado Santo Antonio (localidad tipo), Isla de Príncipe, 18/2/1990, 1 ej. de unos 15 mm, zona de mareas (Rolán y Fernandes leg.). Origen del nombre Esta especie está dedicada a nuestra colega y componente del grupo de trabajo en Opistobranquios Claudia Muniain. Depósito Holotipo en las colecciones de MNHN. Anatomía externa El aspecto del animal vivo (Fig. 106) es menos estilizado que en otros Hypselodoris y la coloración azul no es uniforme, destacando sobre el azul del fondo dos anchas ban- das azul oscuro, una a la altura de los rinóforos y otra en el centro del cuerpo. Ambas convergen sobre la línea media del dorso. Detrás de la branquia hay también otra zona azul oscuro con una pequeña línea blanca. Estas bandas azules se hacen más aparentes sobre los animales fijados. El dibujo blanco dorsal se compone de tres líneas blanco amari- lentas, una media y dos a la altura de los rinóforos. Las tres líneas se unen por delante de 136 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul LE 27 Mv A 1 je Figura 106. Hypselodoris muniaini, vistas dorsal y lateral del holotipo (barra de escala = 5 mm). Figure 106. Hypselodoris muniaini, dorsal and lateral view of the holotype (scale bar = 5 mm). los rinóforos, mientras que por detrás, las líneas laterales llegan a unirse al orificio bran- quial sin rodearlo y la central no llega a tocarlo. En estas líneas puede haber pequeñas expansiones laterales y entre las tres, o entre las laterales y el borde del manto, puede ha- ber manchitas circulares de color blanco. El borde del manto está rodeado en toda su longitud por una fina línea blanco amari- llenta, externamente a la cual hay una banda azul que a su vez tiene inferiormente otra del- gada línea clara que desaparece en la parte posterior de la branquia, donde surgen las FDM. Estos últimos son tres y de gran tamaño en el holotipo. Hiponoto de color azul, con una línea blanco-amarillenta que lo recorre por su zona me- dia, desde la altura de la branquia hasta la de los rinóforos y bajo la cual hay manchas circulares blanquecinas alineadas. 137 Ortea et al. Figura 107. Hypselodoris muniaini, uncinos de la armadura labial (barra de escala = 10 um). Figure 107. Aypselodoris muntaini, jaw rodlets (scale bar = 10 um). Figura 108. Hypselodoris muniaini, dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Primeros dientes laterales. B-C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure id Hypselodoris muniaini, jaw and radular teeth (scale bar = 10 pm). A. Inner lateral teeth. B-C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. 138 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Branquia formada por cinco hojas azules con el extremo blanco. Anatomía interna Armadura (Fig. 107) con uncinos simples, grandes y robustos. La radula (Fig. 108) tiene por fórmula 42 x 51-0-51, aumentando de tamaño los dientes hasta el 46. Los primeros dien- tes tienen un dentículo bajo la cúspide inferior, aumentando hasta un máximo de tres dentículos entre los dientes 20 a 45. Discusión La coloración de este animal, inconfundible entre las especies atlánticas de Hypselo- doris es su principal caracter diferenciador. Sólo Hypselodoris espinosai, que describimos en el presente trabajo y algunos ejemplares (de 10-15 mm) de la especie del Caribe Hyp- selodoris ruthae tienen una coloración similar, con tres líneas blancas que se unen por delante de los rinóforos. Sin embargo, los grandes uncinos de la armadura labial separan con claridad a H. muniaini de estas otras especies. Hypselodoris espinosai Ortea y Valdés sp. nov. (Figs. 12E, 109-111) Material estudiado Puerto Morelos (localidad tipo), Quintana Roo, México, 4/10/1994, 3 ejs. de 8, 10 y 12 mm, recolectados en el arrecife, 4 m de profundidad. Origen del nombre Esta especie está dedicada al Dr. Jose Espinosa, del Instituto de Oceanología de Cuba, en agradecimiento a su entusiasta colaboración en la recolección de estos animales en el Caribe. Material tipo Holotipo (ejemplar de 12 mm) en MNHN. Paratipo (ejemplar de 10 mm) en MNCN. Anatomía externa El dorso es de color azul, muy oscuro (Fig. 12E, 109A). El borde del manto tiene una fina línea dorsal de color amarillo y otra ventral blanca, que dejan entre si una zona media azul os- curo, muy gruesa. Hay tres líneas amarillas que recorren el dorso, por detrás terminan en la branquia, sin rodearla, y por delante las más externas suben por detrás de la vaina rinofórica y bajan por delante de ella uniendose en la cabeza donde forman un arco. La línea media pasa entre los rinóforos sin llegar a conectar con las anteriores. Por detras de la branquia hay un di- bujo amarillo irregular. Entre las líneas del borde del manto y las dorsales exteriores hay conspícuas manchas de color azul brillante, las cuales tienen forma redondeada por detrás de la branquia. Hay 8-9 FDM en la parte posterior del cuerpo y hasta 5 en la anterior. En el ejemplar mayor hay también manchas azul brillante entre las tres líneas amarillas del dorso. 139 Ortea el al. Figura 109. Hypselodoris espinosai, holotipo. A. Vista dorsal (barra de escala = 2 mm). B. Detalle del rinóforo (barra de escala = 0,5 mm). C. Detalle de la branquia (barra de escala = 0,5 mm). Figure 109. Hypselodoris espinosai, holotype. A. Dorsal view (scale bar = 2 mm). B. Detail of rhinophore (scale bar = 0.5 mm). Detail of gill (scale bar = 0.5 mm). 140 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 110. Aypselodoris espinosai, armadura labial y dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Elementos de la armadura labial. B. Primeros dientes laterales. C. Dientes laterales me- dios. D. Dientes laterales externos. Figure 110. Hypselodoris espinosai, jaw and radular teeth (scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B. Inner lateral teeth. C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. Branquia (Fig. 109C) formada por 9 hojas de color azul grisáceo, todas con la región superior del raquis externo de color blanco. Rinóforos (Fig. 109A) algo aplanados late- ralmente, manchados de blanco por detrás del raquis y de amarillo por delante. Hiponoto con una línea amarilla continua en la zona media y otra fragmentada, por de- bajo de ella. En el animal mayor hay manchas amarillas alargadas entre las dos. Las líneas del hiponoto se continúan sobre la cola pero no llegan a enlazar con la estría media dor- sal presente en ella. Anatomía interna Armadura labial con uncinos simples (Fig. 110A). Las alas laterales de la armdura son redondeadas y llegan a ponerse en contacto por debajo de la pieza central (dorsal). La rádula (Figs. 110B-D)del animal de 12 mm tiene por fórmula 48 x 32-0-32. Aparato genital (Fig.. 111) como en otras especies de Hypselodoris. 141 Ortea et al. Figura 111. Aypselodoris espinosal, aparato genital (barra de escala = 1 mm). Figure 111. Aypselodoris espinosai, reproductive system (scale bar = 1 mm). Discusión Esta especie recuerda a Hypselodoris muniaini en su coloración así como en la dis- posición del borde del manto. Sin embargo, ambas especies se diferencian por que en A. muniani la línea media del dorso se une con las laterales en la región anterior del dorso, y no se unen posteriormente con la branquia. 142 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Género Chromodoris Alder y Hancock, 1855 Especie tipo: Doris magnifica Quoy y Gaimard, 1832: 270-272, pl. 20, figs. 1-4, por monotipia. Chromodoris goslineri Ortea y Valdés, sp. nov. (Figs. 112-114) Material estudiado Villa do Porto (localidad tipo), Isla de Santa María, Azores, 12/5/1990, 2 ejs. de 12 y 15 mm, 5 m de profundidad (Gofas leg.). Origen del nombre Llamamos a la especie Chromodoris goslinerí en homenaje al Dr.Terrence Gosliner y a sus trabajos sobre la taxonomía de los Opistobranquios, entre los que se incluyen las pri- meras aportaciones a este grupo en las Islas Azores con criterios taxonómicos modernos. Depósito Se ha designado como holotipo el ejemplar de 15 mm, depositado en MNHN. Paratipo en MNCN. Anatomía externa El color general del cuerpo es azul oscuro. En el centro del dorso se dispone una línea de color amarillo claro que va desde delante de los rinóforos hasta la zona anterior de la abertura branquial, donde se interrumpe, sin rodearla, continuando un corto trecho por de- trás (Fig. 112A). Dicha línea sobrepasa a los rinóforos en su extremo anterior y se en- sancha formando una mancha irregular. El borde del manto está rodeado por una línea amarillo anaranjado. En la zona media, entre el borde del manto y la línea central, a cada lado del cuerpo, hay una banda discontinua de manchas azul pálido, desde la parte posterior de los rinóforos hasta la delantera de la branquia. Cola de color azul oscuro, con una línea amarilla en el centro que ocupa 2/3 de la misma y que se continúa por cada uno de los flan- cos. Rinóforos (Fig. 112B) de color azul muy oscuro con 10 laminillas. Nueve branquias unipinnadas de color azul oscuro con el raquis amarillo, dispuestas en círculo alrededor del ano. No se han observado FDM. Anatomía interna Los uncinos de la armadura labial son placas triangulares unicúspides (Fig. 114C). Rádula (Fig. 113) con fórmula 43 x 26-0-26 en un ejemplar de 15 mm. El primer diente, de base ancha, recuerda a los del género Chromodoris, tiene una cúspide central a los la- dos de la cual hay dentículos, uno en el lado interno y dos en el externo. El resto de los dientes son de forma alargada, con dentículos en su cara interna. El número de dentícu- los va aumentando desde el segundo diente (con 3), hasta el diente 26 (con 7). El aparato digestivo (Fig. 114A) tiene dos glándulas salivares largas que desembocan en el bulbo 143 Ortea et al. Figura 112. Chromodoris goslineri, holotipo. A. Vista dorsal (barra de escala = 1 mm). B. Detalle del rinóforo (barra de escala = 1 mm). Figure 112. Chromodoris goslineri, holotype. A. Dorsal view (scale bar = 1 mm). B. Detail of a rhinophore (scale bar = 1 mm). bucal. Esófago muy largo y grueso, dispuesto al lado izquierdo del aparato genital. Apa- rato circulatorio con la glándula sanguínea dividida en dos. El aparato genital (Fig. 114B) tiene la próstata muy corta, y está unida con el conducto deferente a través de un tubo dispuesto en espiral. La ampolla es pequeña y alargada. La glándula gametolítica es esférica; de ella sale un único conducto que tras un largo trecho se divide en dos, uno de los cuales desemboca en la glándula femenina y el otro en el ex- 144 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 113. Chromodoris goslineri, dientes de la rádula (barra de escala = 10 pm). A-B. Prime- ros dientes laterales. C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 113. Chromodoris goslineri, radular teeth (scale bar = 10 Jm). A-B. Inner lateral teeth C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. terior, constituyendo la vagina. El receptáculo seminal, muy alargado y delgado, está co- locado sobre la glándula gametolítica. Discusión El único trabajo previo sobre la familia Chromodorididae en las islas Azores se debe a GOSLINER (1990). En dicho trabajo GOSLINER (1990) estudia cinco especies de la familia Ch- romodorididae y describe a los ejemplares de Hypselodoris tricolor como una especie nueva: Hypselodoris midatlantica, hecho que ya comentamos anteriormente en este trabajo. H. tricolor es la especie atlántica de la familia Chromodorididae que recuerda más por su coloración a Chromodoris goslineri. Las diferencias externas más significativas entre ambas especies son la línea amarilla del dorso que en A. tricolor siempre rodea a la bran- 145 Ortea et al. Figura 114. Chromodoris goslineri. A. Anatomía interna (barra de escala = 1 mm). B. Aparato genital (barra de escala = 0,5 mm). C. Uncinos de la armadura labial (barra de escala = 100 um). Figure 114. Chromdoris goslineri. A. Anatomy (scale bar = 1 mm). B. Reproductive system (scale bar = 0.5 mm). C. Jaw rodlets (scale bar = 100 um). quia y la disposición espaciada de las laminillas rinofóricas de C. goslineri, en contraste con lo apretadas que se disponen en las especies atlánticas del género Hypselodoris. Según la definición de RUDMAN (1984), C. goslineri presenta características interme- dias entre los géneros Chromodoris y Noumea, como ocurre con otras especies atlánticas (Chromodoris purpurea, Chromodoris krohni y Chromodoris kpone). El primer diente de la rádul:. de todas estas especies es ligeramente triangular, al igual que ocurre en Noumea, y carecan de diente central, casi siempre presente en Chromodoris. Sin embargo, la au- sencia de glándula vestibular y la proporción tubo oral / bulbo bucal nos han hecho in- cluirlas de momento en el género Chromodoris, en espera de estudios más detallados 146 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Género Risbecia Odhner, 1934 Especie tipo: Ceratosoma francoisi Odhner, 1934: 248-249, por designación original. Risbecia nyalya (Marcus y Marcus, 1967) comb. nov. Chromodoris nyalya Marcus y Marcus, 1967: 53-55, figs. 62-66, Lam. 1, fig. 1 [loc. tipo: Florida; holotipo en USNM 576277]. Otras referencias Chromodoris nyalya - HUMANN, 1992: 236-237. Material examinado Cayo Caimán de Santa María, costa norte de Cuba, 6/5/1994, 6 ejemplares de 12-18 mm de longitud en fondo rocoso post-arrecifal a 2 m de profundidad Anatomía externa Animales de color azul celeste uniforme en dorso y flancos, con el borde del manto for- mado por una banda de color rojo que se hace naranja hacia dentro. Rinóforos muy de- sarrollados y ahusados; de color azul, con las laminillas mas oscuras que el cuerpo. Branquias azules, con las laminillas claras y el raquis muy ocuro. En número de siete en todos los ejemplares. La cabeza y la región posterior del noto son más redondeados que en otros Chromo- dorididae atlánticos y la zona postrinofórica está más estrechada. El pie se pliega como una vaina de frijol. Hay 2 FDM a los lados de los rinóforos y 7 detrás de la branquia. Distribución geográfica Florida (MARCUS Y MARCUS, 1967) y Bahamas (HUMANN, 1992). La presente cita es la primera en aguas de Cuba. Discusion Chromodoris nyalya Marcus y Marcus,1967, descrito para los cayos de Florida, es un animal de color azul claro brillante con el borde del manto naranja, en cuya descripción original (MARCUS Y MARCUS, 1967) se discute la posibilidad de que se trate de una espe- cie de Noumea, manteniendo más tarde GOSLINER Y BERTSCH (1988) la misma hipótesis. Sin embargo la forma y disposición de los dientes radulares, el aspecto del cuerpo, es- trecho en el centro y ancho en la región cefálica, y la disposición de las branquias, en un círculo cerrado por detrás por la papila anal, hacen que Ch. nyalya deba de ser incluida en el género Risbecia, de acuerdo con la definición de RUDMAN (1984), siendo el nombre correcto de la especie Risbecia nyalya (Marcus y Marcus, 1967) comb. nov. como ya he- mos señalado. 147 Ortea et al. Género iaa Beistsch, 1977 Especie tipo: Chromodoris antonii Bertsch, 1976: 156-158, figs.1-2, pl. 1, por designación original. Mexichromis francoisae (Bouchet, 1980) (Figs. 11A, 115-117) Chromodoris francoisae Bouchet, en Bouchet y Ortea, 1980: 123-125, figs. 11-12 y 14 [loc. tipo: Senegal ; holotipo en MNHN]. Otras referencias Chromodoris francoisae - ORTEA, 1988: 9-10, fig. 7. Material estudiado Todas las localidades son del Archipiélago de Cabo Verde: Pau Seco, Isla de Maio, 8/1980, 1 ej. de 5 mm fijado (Rolán leg.). Fontona, Isla de Sal, 13/8/1985, 5 ejs. Tarrafal, Isla de San Nicolau, 23/8/1985, 2 ejs. con su puesta. Bahía do Navio Quebrado, Isla de Maio, 19/5/1986, 1 ej., 4 m de profundidad. Definición Mexichromis azul muy oscuro, con una línea blanca longitudinal en el medio del dorso, y otra formando una banda blanca continua paralela al borde del manto por fuera de los rinóforos y de la branquia. Rinóforos y hojas branquiales azul oscuro uniforme. Anatomía externa Animal de aspecto más ovalado y aplastado que las especies de Hypselodoris (Figs. 11A, 115A). Su coloración se caracteriza por tener el borde del manto naranja intenso, una ancha línea media de color blanco, entre rinóforos y branquias, sin rodearlos, y otra blanco azulada que recorre el manto en su totalidad algo separada del borde, pero paralela a él. La coloración de fondo es, en los animales de Cabo Verde, azul oscuro entre la línea blanca lateral y el borde del manto y azul brillante entre ésta y la línea media, mientras que en el material de Se- negal es siempre azul oscuro (BOUCHET Y ORTEA, 1980). Sobre la cola hay una estría blanca. En el hiponoto hay pigmento blanco que puede formar o no una línea continua. Las líneas blancas se mantienen en los animales fijados y el borde amarillo se vuelve blanquecino. Rinóforos (Fig. 115A) y branquia (Fig. 115B) azul oscuro. Rinóforos con unas 15 laminillas. Un máximo de 12 hojas branquiales en un animal de 25 mm. Hay numerosas FDM en el borde del manto, 14 en la parte anterior y 20 en la parte posterior del cuerpo, como máximo.. Anatomía interna Armadura labial (Fig. 116A) con uncinos de 3 a 5 cúspides; hay siempre una cúspide central más prominente que las laterales. Rádula (Fig. 116B-D) con fórmula 33 x 34-0-34 en un animal de 18 mm, todos los dientes tienen un aspecto similar creciendo de tamaño desde el primero hasta los 5-6 laterales externos que decrecen de nuevo. 148 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul 47 E A A, ON % 2 ll ra ¡ES FA EA ¿ , 7 il 1 1 E. ok E O E 3) 1d Bl e: e ¡de Figura 115. A. Mexichromis francoisae, vista dorsal (barra de escala = 1 mm). B. Mexichromis garciagomezi, vista dorsal, especie nueva para Mexichromis tricolor de Ghana sensu Edmunds (escala igual que en A). C. Mexichromis francoisae, detalle del rinóforo (barra de escala = 0,5 mm). D. Mexichromis francoisae, detalle de la branquia (barra de escala = 0,5 mm). Figura 115. A. Mexichromis francoisae, dorsal view (barra de escala = 1 mm). B. Mexichromis garciagomezi, dorsal view, new species for Mexichromis tricolor from Ghana sensu Edmunds (scale like A). C. Mexichromis francoisae, detail of rhinophore (scale bar = 0.5 mm). D. Mexichromis francoisae, detail of the gill (scale bar = 0.5 mm). 149 Ortea et al. Figura 116. Mexichromis francoisae, armadura labial y dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A. Uncinos de la armadura labial. B. Primeros dientes laterales. C. Dientes laterales medios. D. Dientes laterales externos. Figure 116. Mexichromis francoisae, jaw and radular teeth ¿scale bar = 10 um). A. Jaw rodlets. B. Inner lateral teeth. C. Mid-lateral teeth. D. Outer lateral teeth. Aparato circulatorio (Fig. 117A) con una única glándula sanguínea dividida en dos grandes lóbulos, situados delante y detrás de los ganglios cerebroides. Aparato genital (Fig. 117B) con el receptáculo seminal con la misma longitud que la glándula gametolítica, de esta última sale un único conducto, que tras un corto trecho se divide en dos, uno de los cuáles desemboca en el receptáculo seminal. El otro se vuelve a dividir en otros dos conductos que desembocan en la vagina y en la glándula femenina. Próstata muy corta. Glándula vestibular no muy grande y ramificada, nunca rodeando a la glándula femenina. Biología La puesta es una cinta blanca de 1 mm de alto, enrollada en espiral. Los huevos miden 88 um de diámetro medio (extremos de 119 y 85 um). Las cápsulas son ligeramente más grandes (92 qm de diámetro medio).Se contabilizan 10 huevos en toda la altura de la puesta. Distribución geográfica Hasta el momento el área de distribución de esta especie comprende las costas de Se- negal y las Islas de Cabo Verde. 150 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul to Figura 117. Mexichromis francoisae. A. Vista general de la anatomía interna (barra de escala = 1 mm). B. Aparato genital (barra de escala = 0,5 mm). Figure 117. Mexichromis francoisae. A. General view of the anatomy (scale bar = 1 mm). B. Reproductive system (scale bar = 0.5 mm). Discusión Por el conjunto de sus caracteres anatómicos, hemos incluido esta especie en el gé- nero Mexichromis, según las definiciones de BERTSCH (1977; 1978) y RUDMAN (1984), en vez de en Chromodoris, tal y como se consideró en la descripción original (Bouchet, en BOUCHET Y ORTEA, 1980). Hasta el momento, la única referencia al género Mexich- romis en el Atlántico Este se debe a EDMUNDS (1981: 195-199, figs. 10 y 11F) que llama Mexichromis tricolor a un animal de Ghana y al que considera perteneciente a la especie de las costas de Europa Hypselodoris tricolor. Propone para ella un cambio de género dejando abierta la posibilidad de que su animal pudiera tratarse de una especie ES] Ortea et al. no descrita, de similar coloración que la especie de las costas de Europa, pero con una armadura labial con uncinos de varias cúspides y una rádula típica de Mexichromis. Para este animal de Ghana, sensu Edmunds, proponemos el nombre de Mexichromis garciagomezi Ortea y Valdés, sp. nov. Chromodoris kempfi Marcus, 1970, es una especie que vive en el Atlántico Oeste (Florida, Bahamas y Caribe), y que por sus caracteres anatómicos debe de ser transferida al género Mexichromis. Según MARCUS (1970: 940-941, figs. 34-38) M. kempfi se carac- teriza por presentar un noto de color azul pálido, con una linea blanca longitudinal que va desde delante de los rinóforos a la branquia y otra línea de igual color, próxima al ancho borde amarillo del manto, que está interrumpida por manchas más o menos rectangulares de color negro, dando un aspecto similar a Hypselodoris pinna. Los rinóforos y la bran- quia son ambos de color azul, con la zona de laminillas ahusada (en los rinóforos) y con el raquis más oscuro que las laminillas (en las hojas branquiales). En HUMANN (1992) hay una buena ilustración en color de esta especie. Mexichromis molloi Ortea y Valdés, spec. nov. (Fig. 12F, 118-120) Material estudiado Isla Picuda, Chimanas, Mochima, Venezuela, 3/11/1993, 1 ej. de 10 mm recolectado, 10 m de profundidad, bajo piedras. Origen del nombre Dedicada a Ernesto Mollo, recolector infatigable y excelente compañero de trabajo en nuestras campañas de recolección. Depósito Holotipo en las colecciones de MNHN. Anatomía externa El diseño de la coloración externa es muy similar al de Mexichromis francoisae de Cabo Verde y Senegal. El borde del manto es amarillo oro, rodeado por una zona negra; a continuación hay una línea blanca continua que recorre el dorso y se difumina por de- lante de los rinóforos; a continuación hay una zona azul metálico y finalmente, una ancha línea media de color blanco, entre los rinóforos y la branquia, sobrepasando por delante ligeramente a los primeros y rodeando a la branquia por detrás con un fino anillo (Fig 118A). La cola sobresale ligeramente por detrás, es algo redondeada y tiene una estría dorsal blanca. En el hiponoto (Fig. 118B) hay una línea continua de color blanco que llega por delante hasta la altura de los rinóforos y por detrás hasta la cola. Los rinóforos y las hojas branquiales son de un color azul muy oscuro, así como la vaina rinofórica. Las hojas branquiales (Fig. 118C) son estrechas, y hay siete más grandes y dos más pequeñas. Una vez en el exterior las hojas branquiales se disponen paralelas al cuerpo. 152 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Hay abundantes FDM, siete a cada lado de los rinóforos y 15 en la zona posterior a la branquia. En conjunto, estas estructuras alineadas ocuparían la mitad del borde del manto. Figura 118. Mexichromis molloi, holotipo. A-B. Vistas dorsal y lateral (barra de escala = 2 mm). C. Detalle de la branquia (barra de escala = 1 mm). Figure 118. Mexichromis molloi, holotype. A-B. Dorsal and lateral view (scale bar = 2 mm). C. Detail of the gill (scale bar = 1 mm). 153 Ortea et al. Anatomía interna La armadura labial (Fig. 119A-B) presenta uncinos de cuatro puntas, algo separadas entre ellas y que terminan al mismo nivel. La rádula (Fig. 119C-D) tiene por fórmula 28 x 17.0.17 en el holotipo. Discusión Por la coloración, Mexichromis molloi recuerda a los ejemplares de Mexichromis francoisae de Cabo Verde, diferenciandose de estos últimos por tener la línea media más ancha y que rodea a la branquia por completo. La forma de las hojas branquiales tam- bién sirve para diferenciar a ambas especies ya que en M. molloi permanecen paralelas al cuerpo cuando están extendidas. Los uncinos de la armadura presentan 3-4 cúspides en M. francoisae y 4 en M. molloi, en la que además las cuatro cúspides terminan a la misma altura, mientras que en M. Figura 119. Mexichromis molloi, armadura labial y dientes de la rádula (barra de escala = 10 um). A-B. Elementos de la armadura labial. C. Primeros dientes laterales. D. Dientes laterales externos. Figure 119. Mexichromis molloi, jaw and radular teeth (scale bar = 10 um). A-B. Jaw rodlets. C. Inner lateral teeth. D. Outer lateral teeth. 154 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul Figura 120. Mexichromis molloi, aparato genital (barra de escala = 0,5 mm). Figure 120. Mexichromis molloi,reproductive system (scale bar = 0,5 mm). francoisae las puntas laterales son mas cortas. Finalmente la rádula es mucho mas corta en M. molloí y los dientes marginales mas anchos. En la otra especie conocida de este género en Atlántico, Mexichromis kempft, tiene los uncinos de la armadura con cinco puntas (las tres centrales terminan a la misma altura) y la rádula tiene por fórmula 50 x 35-0-35 en un animal de 10 mm fijado. Además, ven- tralmente M. kempfi se diferencia de M. molloi en que presenta la suela del pie de color azul oscuro y que destaca mucho frente al hiponoto azul claro. 193 Ortea et al. CONSIDERACIONES FINALES A la hora de resumir la distribución de las especies del grupo cromático azul de la fa- milia Chromodorididae en el Atlántico, llama en primer lugar la atención la amplia dis- tribución geográfica de Hypselodoris picta, desde Angola y Sáo Tomé hasta el Medite- rráneo, en el Atlántico Este, y hasta las costas de Florida en el Oeste, pasando por las Azores, con la peculiaridad de que no hay apenas citas en el continente africano salvo en Angola, Ghana y en el Noroeste de Marruecos. Dentro de su amplia distribución es posible distinguir poblaciones con un grado de especiación que da la suficiente estabilidad a unos caracteres que justifican la creación de subespecies en Azores, Ghana, Cabo Verde y Angola, además de la nominal en el Mediterráneo. Muy relacionado con H. picta es el complejo de especies que se ha desarrollado en el Caribe. En los adultos de este grupo, formado por tres especies: Hypselodoris bayeri, Hypselodoris zebra e Hypselodoris acriba, ademas de H. picta, domina el color amarillo sobre al azul, llegando a formar dibujos dorsales muy elaborados. H. bayeri es una espe- cie muy próxima a A. picta, siendo muy difícil la diferenciación de ambas en base a ma- terial fijado por sus semejanzas de anatomía interna, y no resulta aventurado pensar que tengan un origen común. Todas estas especies parecen ser recientes, de formación poste- rior al cierre del Istmo de Panamá, ya que no guardan ninguna relación con la fauna del grupo cromático azul del Pacífico de Centroamérica. Aunque la información sobre su biología es muy limitada, se sabe que una de ellas es de desarrollo directo, H. zebra, en- démica de Bermudas. Otra especie del Caribe de desarrollo directo es Hypselodoris marci. La coloración de los rinóforos, blancos con el ápice azul violáceo, inédita en el atlántico, la relaciona con especies del Pacífico de América Central como Hypselodoris agassizi, Chromodoris tura y otras. El origen de H. marci puede estar en el aislamiento geográfico producido por el cierre del Istmo de Panamá, siguiendo una pauta evolutiva similar a la que pudo te- ner lugar en el Mediterráneo con Hypselodoris orsinii, endémica de dicho mar y también con desarrollo directo. H. orsinti presenta ademas una alimentación a base de Cacos- ponga y realiza procesos de biosíntesis de productos defensivos, lo que la separa de las restantes especies atlánticas de Hypselodoris, desconociendose hasta el momento si algo similar ocurre en H. marci. Otra especie de amplia distribución es Hypselodoris bilineata, aunque no es anfia- tlántica. Se encuentra desde Ghana hasta el Sur de España, con citas continentales en Se- negal y el litoral marroquí, y extendiendose por las Islas Canarias y Madeira. Como en el caso anterior, es posible definir subespecies en las islas Canarias y costas de Senegal para poblaciones cuyos caracteres externos se apartan de la subespecie nominal, cuya lo- calidad tipo está en Temara, Marruecos. H. bilineata tiene una muesca característica en las alas laterales de la cutícula labial, muesca que sólo está presente en Hypselodoris mala- citana, especie conocida tan sólo en el entorno del Mar de Alborán y que presenta también el mismo tipo de uncinos. A. malacitana comparte con H. bilineata otros dos caracteres de primer orden: los juveniles con dos líneas dorsales y la pigmentación de los rinóforos con una “V” invertida en la cara interna de las laminillas, además de idéntica distribu- 156 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul ción de las FDM. Estas circunstancias nos hacen pensar en un posible origen de H. ma- lacitana a partir de una población de H. bilineata que habría quedado aislada por el cie- rre del estrecho de Gibraltar. Hypselodoris cantabrica tiene una coloración de los adultos muy similar a la de H. ma- lacitana y en principio se podría pensar que podría estar relacionado con ella. Sin em- bargo presenta juveniles con una sola línea, y una armadura labial con uncinos simples lo que la aproxima a Hypselodoris villafranca, especie que tiene un desarrollo lecitotrófico. Por otra parte, estas dos especies tienen idéntica distribución de las FDM que H. bilinea- ta e H. malacitana, lo que conforma un grupo de especies relacionadas entre sí cuya dis- tribución geográfica se solapa solo en el entorno del Mar de Alborán: A. villafranca se ex- tiende por todo el Mediterráneo y litoral atlántico ibérico, H. cantabrica solo por este úl- timo, A. malacitana está restringida al entorno del Mar de Alborán e H. bilineata ocupa las costas de África hasta Ghana. Una de las especies que describimos aquí, Hypselodo- ris gascont, tiene una idéntica distribución de las FDM en el borde del manto y junto con H.villafranca son las únicas que presentan sólo pigmentación blanca en los rinóforos, nunca amarilla. Los uncinos largos, delgados y con dos pequeñas puntas de A. gasconli y la brevedad del conducto deferente, sugieren, sin embargo, una relación mas estrecha con otra de las especies nuevas, Hypselodoris ciminoi de las costas de Angola, que presenta uncinos similares. Del grupo que presenta tan solo FDM detrás de la branquia, la especie con distribución geográfica mas amplia, que incluye el Mediterráneo y Atlántico Ibérico hasta Azores y Ca- narias, es H. tricolor. La especie mediterránea, A. orsinti, con la que con frecuencia se con- fundió en la literatura y que podría estar relacionada con ella, tiene sin embargo uncinos con puntas gruesas y cortas, muy similares a los que hay en otra especie del grupo que des- cribimos, Hypselodoris xicoi de Sáo Tomé, cuyos jóvenes presentan una sola línea en el dorso como los anteriores, mientras que los adultos son de diseño bilineata. Otra de las es- pecies nuevas, Hypselodoris muniaini, de la Isla de Príncipe, tiene igual disposición de FDM y el mismo tipo de uncinos, pero su diseño dorsal presenta tres líneas amarillas. Por otra parte, el diseño dorsal y el del borde del manto de H. muniani tienen un equivalente en la especie nueva del Caribe Hypselodoris espinosal, aunque ésta presenta FDM también a la altura de los rinóforos y estos están manchados de blanco por detrás y de amarillo por delante, desconociendose la coloración en A. muniaini. La posible relación entre la fauna del Caribe y las costas centroafricanas, incluyendo las Islas de Cabo Verde, Sáo Tomé y Príncipe, se pone de manifiesto además por la existencia de H. picta en ambas, por la presencia de dos especies muy próximas de Mexichromis, una en cada orilla, y por la re- lación que existe entre Hypselodoris pinna de Cabo Verde e Hypselodoris ruthae, del Caribe. Ambas especies tienen unas pequeñas chinchetas en la región impar ventral de la armadura, sin equivalente en otras especies atlánticas. H. ruthae tiene además una colo- ración que recuerda a la especie anfiatlántica H. picta. Un último grupo de especies son las que carecen de FDM, cuyo mejor ejemplo es Hypselodoris fontandraui, especie que hasta el momento era considerada como exclu- siva del Mediterráneo y que de forma esporádica se encuentra en el Norte de España, Azores, Madeira y áreas próximas. H. fontandraui tiene una especie muy relacionada en US Ortea ef al. el hemisferio Sur, Hypselodoris gofasi de las costas de Angola, que describimos aquí. H. gofasi tiene un diseño cromático basado, como en A. fontandraui, en una línea media irregular, fragmentada o no, aunque no es frecuente que se prolongue en ancla por de- 12.03.0405 65 TAS DUO PAS ARES Huevos H. villafranca 350 um / naranja H. tricolor a 95 um / blancos H. picta un ; 170 um / rosados H. orsinii a | 600 ¡um / blancos H. fontandraui | 115 um / blancos H. bilineata 90 um / blancos H. bayeri E ? H. acriba E 0 H. marci E 319 um / naranja H. ruthae el ? H. cantabrica | a 110 um / blancos H. malacitana de 95 um'”/ blancos H. pinna ( 85 um / blancos H. gasconi H. xicoi H. gofasi H. ciminoi H. espinosai H. muniaini Figura 121. Tabla comparativa de las especies atlánticas de Hypselodoris del grupo cromático azul. Leyenda de caracteres: 1, rinóforos azul uniforme; 2, rinóforos manchados por detrás de blanco; 3, rinóforos manchados por detrás de amarillo; 4, rinóforos manchados por detrás de amarillo con una “Y” invertida; 5, rinóforos con solo una mancha en el pedúnculo; 6, rinóforos blancos con el ápice azul; 7, rinóforos con otra coloración; 8, ausencia de FDM; 9, FDM sólo de- trás de la branquia; 10, FDM en el lateral de los rinóforos y detrás de la branquia; 11, FDM por todo el borde del manto; 12, uncinos de la armadura simples; 13, uncinos de la armadura bífidos; 14, uncinos de la armadura simples y bífidos; 15, otros tipo de uncinos en la armadura labial. Figure 121. Comparative table of the atlantic species of Hypselodoris beloning to the blue cro- matic group. Characters leyend: 1, rhinophores enterly blue; 2, rhinophores back pigmented with white; 3, rhinophores back pigmented with yellow; 4, rhinophores back pigmented with yellow- forming a “Y” inverted; 5, rhinophores with a single spot in the peduncule; 6, white rhinophores with the apex blue; 7, rhinophores with other colouration; 8, absence of MDFs; 9, MDFs behind the gill; 10, MDFs close to the rhinophores and behind the gill; 11, MDFs all arround the mantle edge; 12, one cusp in jaw rodlets; 13, two cusps in jaw rodlets; 14, one or two cusps in jaw rod- lets; 15, other shape of jaw rodlets. 158 Especies atlánticas de Chromodorididae del grupo cromático azul lante de los rinóforos, carece de la mancha blanca o “amarilla de la base del pedúnculo ri- nofórico, el pigmento amarillo de las branquias tiene una distribución inversa en ambas es- pecies y los juveniles de A. gofasi tienen una línea media blanca no fragmentada, de acuerdo con los datos disponibles. En el litoral de Angola existe además otra especie sin FDM que describimos aquí, Hypselodoris ciminoi, que presenta unos uncinos largos y bicúspides del tipo de H. gasconi, un diseño de dos líneas en el dorso y una rádula con dien- tes de crecimiento continuo a lo largo de la semihilera, con los marginales mayores que los laterales. A modo de resumen se puede decir que las estrategias defensivas de las especies atlánticas de Hypselodoris azules giran en torno a cuatro tipos de disposición de los FDM en el manto: (1) los que las tienen en todo su contorno, y que son también los ani- males de mayor tamaño (H. picta, H. acriba, H. bayeri e H. zebra); (2) los que las presentan a los lados de los rinóforos y detrás de la branquia, entre los que hay también animales de buen tamaño (4H. cantabrica, H. bilineata, H. malacitana, H. villafranca, H. pinna, H. ruthae e H. espinosal), (3) los que sólo las tienen detrás de la branquia (H. tricolor, H. or- sinti, H. xicoi e H. muniaini) y (4) los que carecen de FDM (H. fontandraut, H. gofasi e H. ciminol ); los cuatro modelos están presentes en las especies del atlántico Este, mien- tras que en el Oeste solo los dos primeros, aunque hay que tener en cuenta las diferencias en la intensidad del muestreo entre una y otra zona. En todas las especies de Hypselodoris donde se ha podido realizar el estudio de sus sus- tancias defensivas, salvo H. orsinit, se ha encontrado longifolina, producto furánico exis- tente en las esponjas del género Dysidea que son la base de su alimentación. En el caso de Mexichromis, las especies estudiadas tienen abundantes FDM a la altura de los rinóforos y detrás de la branquia. A la hora de estudiar las distintas especies hemos visto que si bien la coloración y su evolución con el tamaño del animal es un buen carácter, ofrece la dificultad lógica de la variabilidad de dicho carácter; por el contrario, hay caracteres muy estables como la co- loración de los rinóforos, la disposición de las FDM y los uncinos de la armadura labial que permiten, combinandolos, una determinación rápida de la mayor parte de las especies. Esta combinación de caracteres se recoge en la tabla anterior (Fig. 121) complementada con el tamaño y coloración de los huevos en las especies de las que tenemos datos. AGRADECIMIENTOS Muchas han sido las personas que durante los más de 10 años que ha durado la rea- lización de este trabajo han contribuido al mismo aportando datos, recolectando mate- rial, cediendo diapositivas o colaborando en los estudios anatómicos. A Philippe Bou- chet (MNHN) tenemos que agradecer su apoyo incondicional en los momentos inicia- les del trabajo, recopilando la bibliografía antigua. Especial mención merecen Serge Gofas (MNHN), José Templado y Diego Moreno (MNCN), Angel Luque (Universidad Autónoma de Madrid), Juan José Bacallado y Leopoldo Moro (MCNT), José Espinosa (Instituto de Oceanología de La Habana), Ernesto Mollo (ICHMIB de Nápoles), Ma- 159 Ortea et al. nuel Ballesteros y Conxita Avila (Universidad de Barcelona), Peter Wirtz (Universidad de Madeira), José Miguel Pérez-Sánchez, Luis Burnay y Terry Gosliner (California Academy of Science). Xico Fernandes (recientemente fallecido) y Emilio Rolán han re- colectado la mayor parte de las especies nuevas de Sáo Tomé y Angola. Gonzalo Ro- dríguez ha colaborado en la realización de las fotografías con el Microscopio Electró- nico de Barrido. Los fotógrafos Weinberg, Danrigal, Hughes, Parent y Chaumeton han puesto a nuestra disposición fotografías de gran calidad. Finalmente agradecemos al CONNICYT de Venezula las facilidades dadas para el muestreo en este país, y a la Es- tación de Biología Marina de Puerto Morelos (UNAM, México) por el apoyo logístico. BIBLIOGRAFÍA ABBOTT, R. T. 1974. American Seashells. Van Nostrand Reinold, Nueva York, 663 pp. ALTABA, C. R. 1991. Invertebrats no artropodes. En: História Natural dels Paisos Catalans. Enciclopedia Ca- talana. ALTIMIRA, C. Y Ros, J. 1979. Algunos moluscos marinos de las Islas Canarias. Vieraea, 8(1): 3-12. ALTIMIRA, C., HUELIN. M. F. Y Ros, J. 1981. Molluscs bentóonics de les illes Medes (Girona) I. Sistemática. Butll. Ins. Cat. Hist. Nat., 41(Sec. Zool., 4): 69-75. ANDERSON, D. G. Y LANE, C. E. 1963. A water soluble pigment of the nudibranch Hypselodoris edenticulata. Bull. Mar. Sci. Gulf y Carib., 1320): 262-266. ANÓNIMO, 1981. Enciclopedia Histórico-Geográfica de Vizcaya, 37. Haranburu Editor, San Sebastián. AviILaA, C. 1992. 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Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografia- das, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 40 páginas de la revista y que serán pu- blicadas en un número único de la misma. Los artículos, notas y monografías deberán ser originales e inéditos y deberán presentarse meca- nografiadas en papel DIN A-4, por una sola cara a doble espacio, con tres centímetros de margen por cada lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), acompañados por una ver- sión en disco de ordenador, utilizando los procesadores de texto WordPerfect y MsWord en sus versiones de PC o Macintosh. Los artículos deben ir precedidos de un título en castellano e inglés. A continua- ción figurarán el nombre y apellidos del autor o autores, direcciones detalladas de los mismos, y un re- sumen en ambos idiomas. Cada artículo debe constar siempre que sea posible de introducción, mate- rial y métodos, resultados, discusión y conclusiones, junto con un apartado de agradecimientos y bi- bliografía. Pueden unirse los apartados de resultados y discusión o discusión y conclusiones. El texto del trabajo podrá estar redactado en inglés o castellano. Deben evitarse notas a pie de página y ningún título se escribirá por completo en mayúsculas. Las notas breves se pueden presentar de la misma forma pero sin resumen. Cada subscriptor tendrá derecho a la publicación gratuita de 20 páginas mecanografiadas, incluyendo ilustraciones, gráficas o tablas. El exceso deberá ser abonado a precio de coste. Los no subscriptores que deseen publicar en la revista deberán abonar el importe completo del mismo. Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: FRETTER Y GRAHAM (1962) o (FRETTER Y GRAHAM, 1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez que aparecen en el texto (SMITH, JONES Y BROWN, 1970) y SMITH ET AL., 1970 las siguientes. Si un au- tor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). Al final del trabajo se confeccionará la lista bibliográfica con todas las citas del texto, en orden al- fabético, en letras minúsculas o versalitas y seguidas del año de publicación, por ejemplo: BARLOW, G. M. 1974. Contracts in social behaviour between Central American ciclid fishes and coral reef surgeon fishes. Am. Zool., 14 (3): 9-34. HARTMAN, O. 1968. Atlas of errantiate polychaetous annelids from California. Allan Hancock Foun- dation, University of Southern California, Los Angeles, 828 pp. JONES, N. S. 1971. Diving. En: Methods for the study of marine benthos. N. A. Holme y A. D. McIntyre (eds.). IPB Handbook, No. 6, pp. 71-79. VIVIEN, M. L. Y PEYROT-CLAUSADE, M. 1974. 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El comité editorial comunicará al primer autor la fecha de recep- ción del trabajo, la fecha de aceptación y el número de Avicennia en el que se espera será publicado. Si lo considera conveniente podrá solicitar a los autores las modificaciones que los revisores consideren oportunas. En este caso el autor deberá enviar una copia impresa del trabajo corregida y una copia en disco de ordenador. Cada autor recibirá gratuitamente 25 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen más deberán hacerlo al devolver las pruebas de imprenta. El autor deberá abonar el importe del exceso. Los interesados en publicar en Avicennia deberán dirigirse a: Dr. Jesús Ortea Rato Depto. de Biología de Organismos y Sistemas Laboratorio de Zoología Universidad de Oviedo 33005 Oviedo. Asturias. España ÍNDICE. SUMMARY Avicennia, suplemento 1, 1996 INTRODUCCIÓN FINTRODUCTIÓN .....coccuioionorocooraidas cri 2 MATERIAL Y MÉTODOS / MATERIAL AND METHODS eocccccccnnnncnonincnincncnnnnonenanos 6 PARTE SISTEMÁTICA / SYSTEMATIC PART iia oa AN 17 Género Giossodoris Elrenbera, 1831 coccion AN 17 Glossodoris edmundsi Cervera, García-Gómez y Ortea, 198 O conococicncconccnnnos. 17 Genero Hipselodaris Simpson, IB oir ac crono da O TEA pes Hypselodorís vilafranca (Risso, 1818)... iia ai ia ED INEA hr Hypselodoris tricolor (Cantraino, 189. casta dad So ROA EUA 32 Hypselodoris picta (Scimltz; 1830): .rdioepiiantanoetcin a o SA iÓN 43 Hypselodoris orsintt (Verady, 1840) 00400 Iragiónn iria IO ar 58 Hypselodoris fontandra (Pruvot-Pol. IIS) rad dra EN 65 Hypselodorisbilineata KProvotPob IS E 73 - Hypselodoris acriba Marcus y Marcus, 196 7.... coo iedtacirconiass ib oO 84 Hypselodoris bayeri (Marcus y. Marcus. 1907) 20 tara rolada cd Ne 88 Hypselodoris ruthae Marcus y Hughes, 10 TA ara So aa E CUE 93 Hypsetodoris marciMarcús, LITA ar ic NN 100 Hypselodoris cantabrica Bouchet y. Orica, BO antro ratio ar 104 Hypselodoris malacitana Luque; 19807... oir coria IAS a: 109 Hypselodoris pinna Ortea 19088 doncs «oras rotura las y ia MN Io a 115 Hypselodoris:gasconi Ortea, Sp. MOV; iorcitociicnibadaenoa eco piband a coca AN VARIAR 120 Hypselodoris gofasi Ortea y-Valdés;.SP. DOV iuiusasidas tons ooo aa 123 Hypselodoris xicol Ortea:y Valdes; PNV ca EOS 129 Hypselodoris ciminol Ortea: y Valdés, SD! DOWV corria idas cios ll El 134 Hypselodoris muniaini Ortea y Valdés, Sp. MOWiericids voyesiacaricncsqaio cd yo lea paa 136 Hypselodoris espinosai Ortea y Valdés, SP. NOV. .ociocioneomornnncnacannndnneananencinnononss 139 Género Chromodoris Alder y Hancock; 18 Vinci da eo 143 Chromodoris goslineri Ortea y Valdés, Sp. MOV. ..cccccionninconinnonncnonanarinannrnncirannass 143 Género Risbecia Odhner, 1934 incoado nar dea ad a ON 147 Risbecia nyalnya (Marcus y Marcus, 1967) COMD. MOV. .occcoooccccccoononnionacaninnacess 147 Género Mexichromis Bertsch, 197 E A A ASS EA 148 Mexichromis francoisae (Bouchet, 1980) cOMD. NOV. ..onncnnnnnnnnnninananananananananonons 148 Mexichromis molloi Ortea.y Valdés, SP. MOV iden demande ACTOR TON ea E, NA 152 CONSIDERACIONES FINALES / FINAL CONSIDERATIONS ccooococcocnnconconancanenas 156 AGRADECIMIENTOS / ACKNOWLEDGMENTS coccoconccconcononcnonoconennoncnncncoccnconaninos 139 BIBLIOGRAFÍA ¿REFERENCES 00000 nas O E E 160