f W- '^*s L»C '-v* [:'<^, X rw ^.-^ ^/p. P-^VL Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Original-Arbeiten. Herausgegreben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXVII. Erste Abteilung: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Mit 13 Tafeln und 30 Abbildungen im Text. LIBRARY BOT ANICAL QAküBN 1911 Verlag von C. Heinrich Dresden -N. fAxr Inhalt Seite Miyake, The Development of the Gametophytes and Embryogeny in Cunninghamia sinensis. Mit 5 Tafeln und 2 Abbildungen im Text 1-25 Kundt, Die Entwicklung der Micro- und Macro- sporangien von Salvinia natans. Mit 2 Tafeln . 26—51 Fischer, Über viergliedrige Blüten bei Hyacinthus Orientalis L 52 53 Fischer, Wasserkulturen von Farnprothallien, mit Bemerkungen über die Bedingungen der Sporen- keimung 54 59 Fischer, Licht- und Dunkelkeimung bei Farnsporen. Mit 2 Abbildungen im Text 60-62 Zaleski, Zur Kenntnis der Stoffwechselprozesse in reifenden Samen 63 — 82 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae. Mit 12 Abbildungen im Text 83—126 von Hayek, Entwurf eines Cruciferen- Systems auf phylogenetischer Grundlage. Mit 5 Tafeln . . . 127— 335 Schweidler, Über den Grundtypus und die systema- tische Bedeutung der Cruciferen -Nektarien I. Mit 1 Tafel 337—390 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus lahurnum L. Mit 12 Abbildungen im Text . 391 — 437 Schaposchnikoff, Sollen die Luftbläschen der so- genannten Jaminschen Kette in den Leitungsbahnen der Pflanzen für immobil gehalten werden? Mit 2 Abbildungen 'im Text 438-444 Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Original-Arbeiten. % Herausgregeben von Prof. Dr. 0. ühlworm in Berlin. Band XXVII. Erste Abteilung": Anatomie, Histologie, Morpliologie und Physiologie der Pflanzen. Heft 1. 1911 Verlag von C. Heinrich Dresden - N. Ausgegeben am 10. März 1911. Inhalt. Seite Miyake, The Development of the Gametophytes and Embryogeny in Cunninghamia sinensis. Mit 5 Tafeln und 2 Abbildungen im Text 1—25 Kundt, Die Entwicklung der Micro- und Macro- sporangien von Salvinia natans. Mit 2 Tafeln . 26 — 51 Fischer, Über viergliedrige Blüten bei Hyacinthus Orientalis L 52 — 53 Fischer, Wasserkulturen von Farnprothallien , mit Bemerkungen über die Bedingungen der Sporen- keimung 54 — 59 Fischer, Licht- und Dunkelkeimung bei Farnsporen. Mit 2 Abbildungen im Text 60-62 Zaleski, Zur Kenntnis der Stoffwechselprozesse in reifenden Samen 63 — 82 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae. Mit 12 Abbildungen im Text 83—12« Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaß 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlag( C. Heinrich, Dresden -N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Ar werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Fü: die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt' erbeten. LIBRART NEW YORK botanicai The Development of the Gametophytes and Embryogeny in Cunninghamia sinensis'). By Kiichi Miyake. With Plates I— V and 2 Figures in the Text. Eecent embryological studies of Ai-noldi, Coker and Lawson have shown quite conclusively that the famity Taxodieae is not at all a natural group, and that the present Classification of the Co- niferae, so far as this group is concerned, should be entirely re- arranged. Arno kl i (1900) has already suggested that, of the genera of this family, Taxodium, Cryptomeria and perhaps also Curminghamia^), should be united with the Cupressineae and that Sequoia and Sciadojntys should each constitute a family by itself. This Suggestion, being followed by Coker (1903) and Lawson (1904), seems to be well founded. But before making any de- finite new arrangement of the group, it is very desirable that the life-history of all the genera should be thoroughly worked out. Of eight genera 3) belonging to the Taxodieae, we have only the fairly coniplete embryological records of three, namely those of Sequoia (Shaw, 1896; Lawson, 1904 a), Taxodium (Coker, 1903) and Cryptomeria (Lawson, 1904b). Our knowledge about the life-history of the genus Oimnimghamia is very meager, being based entirely on the fragmentary records of Arnoldi (1900) who has studied the genus incidentally, with insufficient material, in his comparative investigations of the Taxodieae. The present work was begun in the summer of 1905 with the hope of hlling up the *) A preliminary note was published in Bot. Mag. Tokyo. Vol. 22. (Miyake, 1908.) ^) He was not quite sure about Cnnninghamia as the following statement shows: „Es wird also nach meiner Meinung die von Eichler als Pinoideae- Abietineae-Taxodiinae bezeichnete Gruppe in drei Familien geteilt. Die erste Familie Sequoiaceae — enthält zwei Gattungen: Sequoia and Welling- j^ tonia; Taxodimn und Crijptomeria^ vielleicht auch Cunninghamia ('^), werden mit den Cupressineen vereinigt; Sciadopitys wird am besten als Repräsentant einer eigenen Familie Sciadopiteae — bezeichnet." (Arnoldi, 1900, p. 23.) ^) Seven genera have hitherto been included in the Taxodieae, and an another genus Taiwania was recently established by Hayata (1906) basing on a new Conifer from Formosa. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 1. 1 I C3 2 Miyake, The development oi the gametophytes etc. gaps left by Arnoldi and thus to complete, as far as possible, the histoiy of the gametophytes and emhryogeny of the genus. Cunninghamia sinensis, which was the onl}^ meniber of the genus, until the recent discovery in Formosa, disclosed the presence of a sister species C. Kofiishii (Hayata, 1908), is a native of China and is found in Japan only in the cultivated condition. The material for the present study was collected chiefly by myself during the last four years 1905 — 1908 fi'om plants growing in Kyoto and Tokyo. A few materials which had been collected by Prof. K. Shibata before the year 1905 and kindly given to nie, were also examined. The material was obtained from different trees, and from several cones of the same tree at each coUection, and the fixing was done immediately after the collection. The staminate cones were fixed entire or cut into several pieces according to their sizes. In the early stages of development the ovules were fixed with a part of the scales, and later the ovules were entirely i-emoved from the scales. For older stages, a part or the whole of the integument was removed before fixing. Flemming's chrom-osmo-acetic acid Solution of various con- centrations was chiefly used for fixing, but chrom-acetic mixture was also occasionally used. After fixing, the material was washed, dehydrated and imbedded in paratfin in the usual way. The sections were cut usually from 5 to 10 /t in thickness. For staining, Flemming's safranin, gentiau violet, and orange combination or Heidenhain's iron-alum haematoxylin were used. Development of the Pollen. The staminate cones make their appearance, at or near the tips of the branches, as early as September of the year preceding pollination. The mature cones at the time of poUination is shown in text-flgure 1. Young microsporangium, as observed in early November, has the wall consisting of two or three layers of cells and just within, in immediate contact with the archesporium, there is a layer of tapetum-cells. The archesporial cells are found in constant division dui'ing the autumn and the poUen mother-cells are formed before the end of the year. The division of the pollen mother-cell takes place (in the middle part of Japan) about the end of February or the begiuning of March. The pollen mother-cell, whose nucleus is in a resting condition, is shown in Fig. 1. As the cell prepares for division, the Contents of the nucleus undergo a synaptic contraction (fig. 2). Then follows the spirem stage (fig. 3). The thin spirem thread gradually thickens itself and the double nature of the thread be- comes more or less apparent (fig. 4). The thick spirem now Segments into chromosomes (fig. 5). The stages between synapsis and chromosome-formation are now considered as the most important phases in the reduction-division, and have been investigated with special care by several cytologists during last few years. The Miyake, The development of the gametophytes etc. 3 results and interpretations do not agree, and the opinions still differ among- various investigators. In the present paper I have no In- tention to enter into a discussion of the disputed points; and the min Ute descriptions of these as well as other stages of the re- duction-division are not to be givcn. The chromosomes fornied by the segmentation of the spirem are found in pairs. The bivalent chromosomes now become short and thick (fig. 5). With the disappearance of the nucleolus and the nuclear membrane, the formation of the spindle begins. The spindle is at Text-fig. 1. Staminate cones ready for pollination, seen from the underside of a branch. About X ^Ji- first nmltipolar and later assumes the bipolar structure (figs. 6—8). The chromosomes then arrange themselves at the equator of the spindle as shown in figs. 7 and 8. The number of the chromosomes can easily be counted at this stage, viewing from a pole of the spindle. Their number, i. e., that of the bivalent chromosomes, is twelve, as it is usually the case with other Conifers (fig. 9). Each of the bivalent chromosomes, which are arranged at the equatorial plate, soon separates into two, and the daughter-chro- mosomes begin to move toward the poles. Very soon the chro- mosomes show the sign of longitudinal Splitting and, as they approach 1* 4 Miyake; The development of the gametophytes etc. the poles, they appear as two thick and bent double rods (figs. 10, 11). Fig-. 12 Shows the chromosomes as they accumulate in both poles of the spindle; the daughter-nuclei are then organized as shown in fig. 13. The daughter-nuclei, between which no wall is formed, soon become ready for the next division. The two spindles of the second division, are eith er ^parallel or perpendicular to each other. Various stages of the division are shown in figs. 14 — 18. After the four grand- daughter-nuclei are completely formed, walls appear between them and thus four poUen-cells or microspores are organized. Ultima- tely a fresh wall is formed around each cell, and the microspores then separate from each other by the dissolution of the original walls (fig. 19). After the microspores are separated from each other, they undergo a rapid growth and the walls become considerably thickened (fig. 20). The fully-formed microspore is a more or less spherical cell with a prominent nucleus ; the nucleus usually contains a uucleolus. The wall of the microspore seems to consist of a thin exine and a thick intine (figs. 20, 21). Development of the Male Gametophyte. Pollination begins, as a rule, in the first few days of April, though the date differs somewhat by season as well as by locality. In Kyoto one tree has begun to shed the poUen on April 4 in 1906. In Tokyo pollination began in two different trees on April 1 in 1908. It usually lasts about ten days or two weeks. The pollen- grain, at the time of pollination, contains two nuclei unequal in size. The larger one represents the vegetative or tube-nucleus, and the smaller one corresponds to the generative nucleus. The two nuclei are separated from each other by a delicate plasmic membrane (fig. 26). The division in the formation of these two nuclei or cells seems to take place a few days before pollination. Various stages of the division are shown in figs. 22 — 25. The absence of the sterile prothallial cells seems to be the rule among the Taxodieae and the Ciqjressineae. The same thing is also found in the Taxeae^). In other groups of the Coniferae, one or two prothallial cells are usually formed. A few days after poUination, the poUen found at the apex of the nucellus begins to send out tube. The pollen-tube, pene- trating the tissue of the nucellus, grows graduaUy downward. The generative cell now divides into two, i. e., the so-called stalk- and body-cells. The process of the division itself has not been observed. The body-ceU then assumes a more or less spherical shape, while the nucleus of the stalk-ceU soon looses its own cytoi»lasm and lies free in the cytoplasm of the tube (fig. 27). Both the body-ceU and the stalk-nucleus now enter into the pollen-tube, and move 1) The genus Phyllucladus which was Ibrmally placed in the Taxeaf, having two or three prothallial cells in the polleu, seems to have more affinity to the Podocarpeae, and should better be excluded from the former (Pilger, 1905j Robertson, 1906; Kildahl, 1908). Miyake, The development of the gametophytes etc. 5 slowly downward following the tube-nucleus which was previously found in the tube (figs. 28, 30, 31). The stalk-nucleus now advances slightly ahead of the body- cell and comes very »close to the tube-nucleus. The stalk-nucleus which was at first smaller than the tube-nucleus, soon api)roaches the latter in size, and as the both nuclei are of the same structure, it is almost impossible to distinguish one from the other in the later history of the poUen-tube (flgs. 31 — 34). As the body-cell moves down the ])ollen-tube, following the stalk- and tube-nuclei, it becomes more or less elongated and increases much in size; it has no definite cell-wall and often assumes a more or less irregulär outline (figs. 31, 32). The downward growth of the pollen-tube is at first relatively slow and at the later stage of the development it is much ac- celerated. Fig. 31 shows the stage when the pollen-tube is about half way advanced the nucellar tissue in the middle of June, and in fig. 32 we have the tube which has almost completed the Penetration of the nucellus in the end of June. About the end of June, the pollen-tube reaches the female prothallium and soon penetrates into the depression just above the archegonial complex (figs. 70, 111). The body-cell, which is now very much enlarged and almost spherical in shape, lies at the en- larged tip of the pollen-tube. The tube- and stalk-nuclei are found just below the body-cell, being imbedded in the granulär cytoplasm with numerous starch-granules (figs. 33, 34, 106 a, 106 b). The body-cell has a large nucleus surrounded by the dense, finely granulär cytoplasm. The nucleus has a prominent nucleolus and a well marked reticulum (figs. 34, 106 a, 106 b). As the cell prepares for the final division, it becomes more or less elliptical in outline. The figures showing the stages of the division were not found. The division takes place usually during the first few days of July. Figs. 35 and 107 show the sperm-cells which are completely organized. The two sperm-cells are of the same shape and of equal size. Fach sperm-cell has a large nucleus and the latter is surrounded by a dense mass of cytoplasm containing abundant starch-granules. In the mature sperm-cell, as shown in fig. 35, the starch-granules are often arranged in a dense sheath immediately surrounding the nucleus and a clear area is seen in the periphery of the cell. A similar arrangement of the starch in the sperm-cell has been obsferved by Coker (1903, p. 11 and fig. 31) in Taxodium. When the sperm-cells are fully formed, fertilization takes place almost immediately. The development and structure of the male gametophyte of Ciinninghmnia above described agree on the whole with those of Taxodifim (Coker, 1903), Cryptomeria (Lawson, 1904b) and the Cnpressineae (Land, 1902; Lawson, 1907; Noren, 1907). Formation of the Megaspore. The pistillate cones appear as inconspicuous buds at or near the apex of shoots of the same year, in autumn. The ovules, as 6 Miyake, The development of the gametophytes etc. they flrst appear, are seen as swellings on the axile of the sporo- phyll. Each sporophyll contains three ovales. The development of the integument and the formation of the megaspore occurs in early spring of the next year. , The megaspore mother-cell becomes differentiated shortly be- fore pollination. Only one megaspore mother-cell is formed in each ovule and is situated about on the sanie level as the point of In- sertion of the integument (fig. 42). In this respect Onnmnghamia agrees with Taxodium (Coker, 1903) and differs from O/vy^j^omena Text-fig. 2. Pistillate cones at the time of pollination, seen from the upper side of a branch. About X ^U- (Lawson, 1904b) where a group of three or four mother-cells is organized. Cryptomeria, on the other hand, resembles Seqnoia (Shaw, 1896; Lawson, 1904 a) where five or six mother-cells are formed. The megaspore mother-cell is divided about the time of pollination, i. e., the beginning of April. The division coramences with the sinaptic stage and is evidently the reduction-division. Various stages of the first division are shown in flgs. 36—40. In Taxodium, according to Coker (1903), two cells unequal in size are formed as a result of the iirst division, but only the large lower one of these divides again. Thus there are only three Miyake, The development of the gametophytes etc. 7 raeg'aspores are formed from the mother-cell instead of four as it is the case with Sequoia (Shaw, 1896; Lawson, 1904a) and several other Conifers. As the megaspore mother-cell prepares for division, the nucleus is found in the upper part of the cell, and the accumulation of the starch-grains in the lo wer part of the cell is noticeahle (flgs. 37, 39). Froni this as well as from the position of the spindle, as shown in figs. 39 and 30, it can be inferred that the resulting daughter-cells would be unequal in size as was observed by Coker in TaxocUum, although I was not able to find the later stages of the division. The second division was not studied. I am, therefore, not able to determine the number of the Potential megaspores formed, but judging from the position of the spindle of the first division and the figure as shown in flg. 41 I am inclined to think that the number would usually be three as it is the case with Taxßdimn. The number of potential megaspores formed from a Single mother-cell is not constant even among the members of the same genus. Strasburger (1879) reports that, in Larixeuropea, there are usually three cells formed from the division of a mother-cell. Juel (1900) found four megaspores in Larix sihirica. In Pinus lark'io, Coulter and Chambe riain (1901) find four megaspores, while Miss Ferguson (1904) states that among several species of Pivus the number varies from three to four and the Variation may be found even in the same species, although there is a tendency in some species to form three and in others four cells. In Juni- perus communis (Noren, 1907) the number seems to be usuaUy three and rarely four. the formation of four potential megaspores seems to occur also normally in Sequoia (Shaw, 1896; Lawson 1904a), Thnja (Coker, 1904; Lawson, 1907), Libocedrus (Law- son, 1907) and Taxus (Strasburger, 1904; Coker, 1904). Development of the Female Gametophyte. The lowest of the megaspores now begins to enlarge, and develops into the female prothaUium. The upper sister-cells gra- dually disintegrate and are crowded to the upper corner of the growing megaspore, reraaining for a time as small deeply staining bodies which finally disappear altogether. As the megaspore grows to its füll size, the cytoplasm seems to withdraw from the central portion of the cell by the formation of a large vacuole. The nucleus is found in one side of the cell and imbeds itself in the peripheral layer of cytoplasm (flg. 41). The Organization of the parietal layer of cytoplasm in the one cell stage has been demon- strated by Miss Ferguson (1904) in Pinus. Noren (1907) seems to have observed a similar fact in Juniperus. . The nucleus of the megaspore then begins to divido. The free nuclei, formed by the successive divisions, are imbedded in the parietal layer of cytoplasm (figs. 43—46). The division takes place siniultaneously, as it seems to be the rule in the free- nucleated young prothaUium of the Gymnosperms (fig. 47). Miss 8 Miyake, The development of the gametophytes etc. Carothers (1907) reports that in the early stag'es of the growing female prothallium of Ginkgo, the division of the free nuclei is simultaneous, but later free nuclear divisions proceed irregularly. The question whether this is normally so in Ginkgo or represents rather an abnormal case, remains to be investigated. Her material was subjected to "unnatural condition — growth after Separation from the tree — although an effort was made to render conditions as natural as possible", and the author herself admits that the latter alternative is not impossible. It is usual in the Coniferae, that in each ovule, a Single megaspore develops into the female prothallium, and I have never found a case in Cmminghamia where the ovule contained more than one prothallium. Arnoldi (1900), however, found that more than one prothallium are sometimes developed in the ovule of Cimning- Jmniia, and figures as many as five young prothallia of various sizes in a Single ovule (Arnoldi, 1900, texfig. 5). In Oryptomeria Lawson (1904 b) found that only one out of twelve or sixteen potential megaspores germinates and there is consequently but one pro- thallium formed. Coker (1903) found that in Taxodium only a Single prothallium is usually formed, but one case was found in which the nucellus contained two young prothallia. Hofmeister (1851) mentions the occasional presence of two prothallia in Pinus sylvestris and Taxus haccata. It was since confirmed by Farmer (1892) for Pinus and by Strasburger (1904) and Coker (1904) for Taxus. Coker (1902) has also found two prothallia in the young ovule of Podocarpu^. In Sequoia (Arnoldi, 1899a, 1899b; Lawson, 1904a) there are usually more than one prothallium or- ganized, and as many as eight has been counted in a Single ovule; one of them enlarges more rapidly than others and form the pri- mary prothallium, while one or two secondary prothallia, though failing to produce true prothallial tissue, nevertheless reach an advanced stage of development. In this respect Sequoia differs from other Conifers where the single prothallium seems to be the rule. Early in the development of the young prothallium, it is surrounded by two to four layers of larger cells or tapetum. Each cell of the tapetum has a larger nucleus and denser cytoplasm when compared with the surrounding cells of the nucellus (figs. 46, 108). The presence of the tapetum-tissue in Ounninghamia has already been observed by Arnoldi and is flgured in his paper (Arnoldi, 1900, textfigs. 4 and 5, PI. XVII, fig. 2). A simüar ta- petum was found in Taxodium by Coker (1903), while it is re- ported by Lawson (1904b) to be abseut in Cryptomcria. The origin of the tapetal layer has been differently interpretted by various investigators. Lang (1901) designates a similar tissue in Stangeria as sporogenous cells. Thomson (1905) considers that in aU Gymnosperms ^^'hose megaspore-membrane belongs to a normal type have the tapetum originated from the sporogenous tissue. Noren (1907) agrees with the above mentioned authors in re- garding the tapetum-cells in Juniperu^ as sporogenous in origin. Coker (1903) on the other hand, is inclined to take the tapetal Miyake, The development of the gametophytes etc. 9 tissue in Taxodium as not sporog'enous in nature, but as formed from the niicellar cells siirroiinding' the megaspore mother-cell. Miss Ferguson (1904) shares the same view in regard to the tapetum in Pinus, and attributes to the tissue the function of nourishing and protecting the growing prothallium. I have also observed that the similar tissue in Ouniiinghamia originates from undifferentiated cells of nucellus immediately surrounding the mega- spore mother-cell, and am inclined to accept the latter Inter- pretation. The growth of the young prothallium is very slow during the first month of its development. Fig. 45 shows the stage reached on April 30, and on May 17 it has reached the stage shown in fig. 49. Growth then becomes more rapid and at the beginning of June, the prothallium which is still only a protoplasmic sac with an enormous vacuole surrounded by a cytoplasmic layer containing numerous free nuclei, attains to a considerable size (figs. 50, 109). Fig. 51 shows a part of the parietal layer of pror toplasm in Hg. 50 more highly magnifled. Fig. 52 shows the surface view of the same. The free nuclear division now ceases and walls are developed bet^^'een the nuclei. The manner of the wall-formation is shown in figs. 53—55. It seems to occur about between June 10 and 15. The development of the prothallial tissue in Gymnosperms was first carefully investigated by Mlle. Sokolowa (1890) and her observations have, in general, been confirmed by most of the later investigators. The early stages of the prothallium -formation in Cunninghamia agrees on the whole with that described by Mlle. Sokolowa. No wall is formed on the inner side of the protoplasm facing the vacuole as first observed by Mlle. Sokolowa in other Conifers. A section, made parallel to the inner surface of the parietal layer of protoplasm, is shown in fig. 55. The cells are polygonal in outline and contain some starch-grains. According to Mlle. Sokolowa, the first prothallial cells grow inward forming long open tubes which extend to the center without division; walls are then formed as the inner end of the tubes meet, and later on the cells beconie divided by cross- walls. A similar process of prothallium-formation was described by Arnoldi (1900) in Seqnoia and the same was found to be the case with Taxodiiim studied by Coker (1903). Noren's (1907) observations on Jimi- 'perus communis agree on the whole with those of Mlle. Sokolowa. Miss Ferguson'« description (1904) of the prothallium-for- mation of Pinus differs somewhat from those of the above mentioned writers. She states that "no cell has ever been observed to extend from the circumference to the center of the prothallial cavity", and the first prothallial cells are divided by cross-walls before they reach the center of the vacuole. Lawson (1904 b) has observed a similar thing in the early stages of the prothallium-formation of Cryptomeria, although his Statement of the later stages differs markedly from that given by any former investigators. My own observations on the formation of the prothallial tissue in Cunning- 10 Miyake, The developmeiit of the gametophytes etc. hamia agree on the whole with the description of Miss Ferguson. As the first prothallial cells elongate toward the center of the va- cuole, they divide several times by cross walls before reaching- the center of the cavity. A part of the prothallial tissue as they half way advanced toward the center of the vacuole is shown in fig. 57. The filling up of the central vacuole with growing prothallial tissue proceeds rather rapidly, and in about a week after the first wall-formation the whole megasporic or embryo-sac is filled with solid tissue. The stage just after the formation of the solid pro- thallial tissue is shown in fig. 58. Arnoldi (1900), Coker (1903), Lawson (1904) and several other recent investigators, confirming an earlier Statement of Strasburger (1880), have noted many nuclei in each of the young prothallial cells. Miss Ferguson (1904), however, has "not observed multinucleated cells in the prothallium of Pinus up to the time when the suspensor has elongated and carried a several celled embryo to a considerable depth into the endosperm." Sheadds: "There is often an appearance of more than one nucleus in a cell, but careful study never falls to demonstrate a delicate cell-wall between the nuclei. At an early stage in prothallial development the cell-walls are very de- licate, scarcely more than condensations of the ectoplasm so that they might easily be mistaken, in Pinus, for Strands of cytoplasm. Doubtless the cells become plurinucleated during a more advanced stage in embryo formation." I have also failed to find multi- nucleated cells in young prothallium of Cunninghmnia, but in the older prothallium, some of the ceUs seemed to contain more than one, usually two, nuclei in each. Careful study has sometimes proved that some of those cells are only apparently bi- or multi- nucleated, a very delicate wall being found between the nuclei. Thus most of the cells of the mature prothallium were found to be uninucleated. It was often maintained that the nuclear division in the pro- thallium is sometimes amitotic. Mlle. Sokolowa (1890) makes a similar Statement in her studies on the prothalliuni-formation of various Gymnosperms. Noren (1907) nientions that "Diese Teilung (division of the first prothallial cells) ist oft amitotisch, was auch von Sokolowa erwähnt wird". Coker (1903), on the other hand, states that "these nuclear divisions are generally, at least, of the mitotic type". So far as my Observation goes, the division takes place mitotically, and no case was come across in which the nucleus showed a sign of amitosis. The w^all enclosing the female prothallium, or the megaspore- membrane is at first thin and delicate. During the growth of the prothallium the membrane bccomes thicker and more conspicuous. Fig. 51 shows the female prothallium just ))efore the wall-formation and the megaspore-membrane is found about half way thickened. In figs. 53 and 54 the double nature of the membrane, as clearly pointed out by Thomson (1905) in other Gymnosperms, is more prominent. In the mature prothallium, the exosporiura shows characteristic radial striations and is several times as thick as the Miyake, The development of the gametophytes etc. H endosporium. Tlie megaspore-membrane is thicker at the lower part of the prothallium aud becomes tliinner toward the tip. Fig. 56 shows a part of the base of the female prothallium where the menibraiie is thickest and measures about 3 ,« in thickness. Thomson (1905) has made an extensive comparative study on the distribution and character of the megaspore-membrane of Gymnosperms. The thickness and structure of the membrane is considered by him to have great phylogenetic significance. Thus the coat is thick and well developed in the Cycadales, the group which is recognizcd as the raost primitive of the modern Gymno- sperms, while it is much thinner in the Gnetales, which is con- sidered as being the highly s])ecialized of the Gymnosperms. Among the members of the Taxodieae, Sdaclopitys has the thickest megaspore-membrane and has more affinity to the Ahietineae. Of two species of Sequoia, S. sempervirens has thicker membrane and measures about 2.5 a in comparatively young stage, while in the matiire seed of S. gigautca the coat is only 1.5 to 2 /./ in thickness. According to Thomson (1905), in the mature seed of Cnjptomeria the megaspore coat is not so thick as it is in S. gigantea, but otherwise is very similar to that of the latter". Thomson has also examiued the megaspore-membrane of the mature seed of Taxodhiin and gives its thickness as about 2.5 /<. The megaspore- membrane of Cimnighamiü seems to be as thick as that of any other member of the Taxodieae, except Sciadopitys, if not much thicker. Development of the Archegonia. The archegonial Initials become apparent about the middle of June as a group ofcells at the apex of the prothallium. They are the peripheral cells of the prothallial apex, and may be differentiated even before the prothallial tissue is thoroughly or- ganized. When the archegonial Initials are first formed, they are scarcely larger than the other cells of the prothallium and can only be distingiiished fi-om the neighboring cells by the larger nuclei and denser cytoplasm (figs. 58, 59). They soon become en- larged and elongate to three or four times of the original size before they divide. The fully formed archegonial initial has a prominent nucleus situated at the tip' of the cell and most of the cytoplasm is collected around it. A very large vacuole occupies the greater part of the cell (figs. 60, 61). Fig. 62 shows the Upper part of an archegonial initial whose nucleus is just dividing. This division results in the Organization of a smaller upper cell, the primary neck-cell, and a large lower cell, the central cell of the archegonium (fig. 63). The primary neck-cell soon divides into two cells by an anticlinal wall (figs. 64, 65). The two cells then divide again by walls which are perj)endicular to the first and the four cells thus formed all lie in the same plane. The neck-cells usually divide no more, and the neck of the full-grown archegonium consists typically of a single_tier of four cells. The neck, therefore, shows 12 Miyake, The development of the gametophytes etc. but two cells in long-itudinal section and it is only in the cross- section that all the four cells come under one view (%. 76). Variation in the numher and arrang"ement of the neck-cells has sometimes been observed. Figs. 73 — 75 show the diversity that raay occur in the neck as seen in longitudinal section. Variation in the number of neck-cells has often been noticed in other Coni- fers. According to Coker (1903) they may vary from two to sixteen or more in Taxodium. In Sequoia (Arnoldi, 1899; Lawson, 1904 a) they are tj^ncally two and sometimes four. In Oryptomeria (Lawson, 1904b) the neck consists normally of a Single tier of four cells, and it was only in one preparation that Lawson found "a Variation from this number and that was in a longitudinal section where four were observed, suggesting that there may have been eight altogether." In Tsuja (Land, 1902), the neck-cells seem to vary from two to six, and they may vary from four to six in Libocedrus (Lawson, 1907). The rapid growth of the central cell takes place soon after its formation. The stages of its development are shown in figs. 63 — 68. The cytoplasm at first contains a very big vacuole beside a number of smaller ones, and as the cell continues to grow, the amount of cytoplasm increases much more rapidly. When the archegonium reaches to its füll size, number of vacuoles of various sizes are found imbedded in the more or less finely granulär cyto- plasm (fig. 68). The nucleus of the central ceU is, from the first, always situated near the apex of the cell and contains a prominent nucleolus. Coker (1903) noticed two dense area in the cytoplasm of the central cell in Taxodium, one at the tip and the other near the base. According to him "these areas are of dense fibrous material", and "from them fibers radiate to the surface of the cell". Noren (1904, 1907) found a similar structure in Juniperus and naraed it "Strahlungscentrum". I have also found such a dense cytoplasmic mass at the tip of the full-grown central cell very near or almost in contact with the nucleus. But I failed to ob- serve a similar structure near the base of the cell. The development of the archegonia agrees, on the whole, with that observed in Taxodium and Q-yptomeria, and of the Cu- pressineae type. The process is rather rapid, and at the» end of June the archegonia! complex is fuUy formed (figs. 69, 70, 110). It is usual that a Single archegonial complex is located at the tip of each female prothallium, but a case was found in which two archegonial groups were present near the apex of a prothallium (fig. 105). The number of archegonia in a complex varies usually from thirteen to sixteen though smaller and larger numbers may sometimes occur. Unlike that of Cnjpünueria and Taxodium the archegonial complex has a sterile prothallial tissue at the center, while the archegonia are arranged around it, completely enclosing the former (figs. 71, 72). Such an arrangement of the archegonia around a sterile tissue has not been found in any member of the Taxodieae and the Cupressineae so far investigated. Miyake, The development of the gametophytes etc. 13 Enveloping the archegonial complex, there is a singie layer of sheath- or jacket-cells. At first they are poor in contents and can scarcely be distinguished from the neighboring cells of the prothallium, but later on the cells become rieh in cytoplasm and the miclei more piominent (figs. 69. 70, 72, 87). In the full-grown archegonia, many of the jacket-cells are binucleate. The same was found to be the case with Lihocedms by Lawson (1907). Coker (1903) also nientions that the jacket-cells of the mature archegonia in Tcuodiuni generally contain two nuclei. In Cryp- tomeria, according to Lawson (1904b), nearly all of them are multinucleate. It is to be noticed that the jacket-cells near the apex of the archegonia are generally poor in contents and resembles closely the adjacent prothallial cells. Judging from the figures of Lawson (1904b, figs. 39, 40) this seems to be true also in Cryp- tomeria. As the central cell of the archegonium reaches its füll size, the cytoplasm becomes densely granulär and most of the smaller vacuoles disappear, leaving usually one big vacuole at the center. The nucleus now undergoes division. The early stages of the division were not found. Various stages of the karyokinetic spindle are shown in figs. 77 — 81. All of the nuclei of a Single arche- gonial complex seem to divide almost simultaneously. Of the two nuclei thus formed, the Upper one, the ventral canal-uucleus, usually soon degenerates and its remnant may, for a time, be seen as deeply staining body at the tip of the Q^g (fig. 82). Arnoldi (1900) denies the forniation of a ventral canal- nucleus in Sequoia, Taxodiuftn, Cryptomeria and Cunninghamia. His conclusion was not confirmed by the later researches of Coker (1903) in Taxodium and those of Lawson (1904) in Sequoia and Cryptomeria. Coker has studied carefully the division in the ventral canal-nucleus in Taxodiuni. Although Lawson did not observe any division-figure in the two genera above mentioned, he seems to have enough evidence for the existence of such division. My observations now put the formation of the ventral canal-nucleus in Cunninghamia beyond doubt. A doubt was also expressed by Arnoldi (1899b) as to the presence of a ventral canal-nucleus in the Cupressitieae; but the recent Investigators (Land, 1902; Noren, 1907; Lawson, 1907) all agree in thß existence of such nucleus in that group. Only other species of the Coniferae, in which the absence of a ventral canal-nucleus was reported, is Torreya taxi- folia (Coulter and Land, 1905). It was, however, found in Torreya californica by Miss Robertson (1904), and it is not im- probable that the later researches may reveal the existence of the nucleus in the former species. It seems, therefore, that the for- mation of the ventral caual-cell or nucleus is a rule among the Coniferae and also among the rest of the Gymnosperms. The lower of the two nuclei, resulted from the division of the central nucleus, the egg-nucleus, immediately begins to enlarge, and at the same time moves downward (figs. 82, 83). In the mature Qf^g^ the nucleus is usually found about one third below \4: Miyake, The development of the gametophytes etc. the tip, and right below it. is one lavgc vacuole occupying the Center of the egg (figs. 84 — 87). The structure of the egg-nucleus does not seem to differ niuch from that of the other Conifers. It contains a more or less interrupted reticuluni, which appears sonie- what granulär and niay be composed of an irregulär network of linin in which chromatic granules are imbedded (figs. 84-86, 88—90, 112). The cytoplasm of the egg presents a finely granulär appearance and contains no such bodies as can be compared with the proteid- vacuoles of the Abietineae. Only some more or less deeply-staining granules are often found scattered in the cytoplasm (figs. 84 — 86). Fertilization. Fertilization seems to take place one or two days after the cutting off of the ventral canal-nucleus and immediately after the egg- nucleus reaches its mature size. The date varies by season and locality. It differs also even in the same tree. In my material, most of the fusing nuclei were found between July 3 and 5. Generally speaking, we may say that in the niiddle part of Japan, the fertilization of Cunninghamia sinensis occurs during the first week of July, i. e., about three months after pollination. As was stated before, the pollen-tube reaches the depression, the archegonial Chamber, above the archegonial complex at the end of June. The division of the generative cell, which is situated at the tip of the tube, seems to take place about the same time as that of the central cell of the archegonium. The two sperm- cells, forraed as the result of the division, become soraewhat en- larged and filled with starch, as was already described. Now the sperm-cells are ready for fertilization, and the stalk- and tube- nuclei are found more or less disorganizing right below them (figs. 35, 87). Only one sperm-cell enters each archegonium. No case was found in which two sperm-cells entered into the same egg as it appears sometimes to be the case with Taxndin})i (Coker, 1903). The sperm-cell advances toward the egg-nucleus, aud its nucleus soon comes in contact with the egg-nucleus. The sperm-nucleus now flattens itself against the egg-nucleus (figs. 88 — 90). The diameter of the sperm-nucleus, before entering into the egg, is about half of the egg-nucleus (figs. 35, 90, 107, 112). The former seems to enlarge somewhat after entering the egg, and at the time of conjugation, it approaches the egg-nucleus in size. though some- what smaller than the latter (figs. 88-90). A similar enlarging of the sperm-nucleus in the egg was also described by Ooker (1903) in Taxodiuin and by Lawson (1904b) in Crijpiomcria. The fusing nuclei retain their identity for sometime, the two nuclei being separated by a membrane. They are surrounded by a dense sheath of starch-granules (figs. 89, 90, 113). There is no doubt that the greater part of the substance of the sheath is de- rived from the sperm-cell. A similar starch-sheath was observed in Taxodiuni (Coker, 1903) and Crypiomeria (Lawson, 1904b). Miyake, The development of the gatnetophytes etc. 15 Strasburg- er (1884) has noticed the starch-sheath around the fusiiig- nuclei of Juniperus and expressed a surprise at the sudden appearance of starch, as he has not found any starch in the sperni-cell, while the polleu-tube contains very little starch at the time of fertilization. Later students of the Cupressineae (Lawson, 1907; Noren, 1907) have also observed the presenee of the starch-sheath, except Land (1902) who makes no mention about it in Tltuja. The presenee of starch in the sperm-cells were mentioned by Noren in Juniperus and by Lawson in Libocedrus. Taxodium, Cryptomeria and Curminghamia have then these Points in common with the C^upressineae. The fusing nuclei are usually found at the center of the eg'g, occupying the cavity of the vacuole, into which they have probably dropped in after both nuclei came in contact. They may not fill up the entire space of the vacuole, and there is offen a Space left between them and the rest of the egg-cytoplasm (figs. 89, 113). This Space is, however, gradually filled up by the surrounding cytoplasm, and almost disappear at the time of the first spindle- formation. The outline of the female and male nuclei remains distinct until the fusing nuclei prepare themselves for division. It has been reported that in Taxodium (Coker, 1903) and Taxus (Jäger, 1899) the fertilized nucleus passes down to the base of the Q:gg before the first division occurs. This is evidently not the case in Cunniughamia, for the first division-figure was always found at or near the center of the q^^, just about the point where the fer- tilized nucleus is usually located (fig. 114). Most investigators of the Coniferae agree that the first division of the fertilized nucleus occurs near the center of the e^^. So it was found by Lawson to be the case in Cryptomeria and several other members of the Cupressineae. Arnoldi (1900), on the other band, states that in Sequoia the first division takes place at the base of the Qg^, but the fact was not confirmed by Lawson (1904a). Embryo-formation. The fertilized nucleus soon prepares for division, while the outline of each sexual nuclei is still dislinct. The nuclear niem- brane becomes indistinct and the spindle originates at the point where the walls of two nuclei meet. The process of division does not seem to diifer much from that observed in other Conifers. Miss Ferguson (1901, 1904) made a very minute study of the division in Pinus and the results of her study can, in the main, be also applied to Cmminglmmia. An early stage in the spindle- formation of Cunniiujhamia is shown in fig. 91 which resembles Miss Ferguson's (1901) fig. 56 with the exception that the latter has no starch-sheath. The sindle is intra-nuclear and seems to originate as a niultipolar structure. The chromosomes are found in two groups and each group has evidently derived from one of the sexual nuclei. 16 Miyake, The developmeut of the gametophytes etc. In the conjugating nuclei of Jimipcrus communis Noren (1907) observed the decrease of the chromatic substance and the corresponding- increase of the micleolus-like bodies the "Pseudo- nuclei" which he thinks contribute the greater part of the substance of the chromosomes. x4.1though I do not have enough evidence to speak for or against Noren's view, some of my preparations like fig. 90 may suggest the possibility of such a process. In figs. 92 and 114 are shown completely formed spindle, with chromosomes accumulating near the equator of the former; the paternal and maternal Clements can no longer be distinguished. The result of the first division is shown m fig. 94; two daughter-nuclei are surrounded by dense mass of starch-granules, and they travel toward the base of the Q^g. As they reach the base of the archegonium (figs. 95, 96), both nuclei divide simul- taneously, and four free nuclei are formed as shown in fig. 97. The third division which now follows is also simultaneous and results in the formation of eight nuclei, which are arranged in tiers as shown in fig. 98. Walls are then formed between the nuclei, the upper tier remaining open at the top. In Cryptomeria, Lawson (1904b) finds that the continuous fibrils of the spindle persists, and the first cell-membranes of the embryo are formed between the nuclei. According to Miss Fer- guson (1901, 1904), who has studied the first waU-formation of the proembryo in Piniis, the spindle fibers of the third division seem to disappear before the walls are formed between the nuclei. Although I have not followed the process of the first wall-formation in detail, I am inclined to accept the view of the latter investigator on this point. The stage as shown in fig. 98, in which no trace of spindle fibers is visible between the eight free nuclei, can hardly be interpretted in accordance with Lawson's view. While in the Äbiethieae, the eight nuclei of the proembryo, as a rule, arrange themselves in two tiers of four nuclei each, the same stage of Ownninglmmia, Cryptomeria and Taxodium does not show such regularity in the arrangenient of the nuclei. Coker (1903) States that in Taxodium two nuclei are situated at the base, and six nuclei lie above them in oue plane. He adds: "while this is the usual arrangement, it is not uncommon to find only one at the base, while the other seven are arranged above it. In a few cases there were three below and five above." In Cumämjhamia the number of cells in each of the two tiers is also not constant; it seems, however, that the upper tier generally contains five nuclei and the lower three, as shown in fig. 98. It was sometimes found that there are two below and six above. The other combinations of cell-arrangement are also possible. The lower group of com- pletely-walled cells may not lie in the same plane; they are some- times found one above the other instead of side by side. The nuclei of the upper tier then divide simultaneously and the walls are formed between the daughter-nuclei (figs. 99 — 102). We have now in the proembryo two tiers of cells and one tier of the incompletely-walled cells (figs. 101, 102). Lawson (1904b) Miyake, 'l'he tlevelopmeiit of the garuetophytes etc. 17 States that iu Cryptomeria the upper tier or the rosette consists of only free nuclei, no wall being- formed betweeii them, but I have found that in Cimnmgkmnia the nuclei are all surrounded by walls at the sides, being open only at the top. The middle tier of cells now elongates into the suspensors while the lower tier or group of cells forms the embryo (figs. 103, 104). The cells of the young embryo may divide betöre the sus- pensors elongate. The process of the proembryo-formation in Cunnmglmmia agree, on the whole, with that of Taxodium, Oryptomeria and the Cupressiueae, while it differs considerably from Sequoia in which no fi'ee nuclei are formed in the proembryo. There is often found, in the fertilized q^^, an extra nucleus above the proembryonal nuclei. It is derived probably either from one of the two free nuclei previously found in the pollen-tube or from the ventral canal-nucleus (figs. 95, 99, 101). In one pre- paration, I have found it in division. The division-figure, however, seemed to be more or less abnormal (fig. 93). Such abnormal or abortive karyokinetic figures are not uncommon in the fertilized Q^^ of the Äbietmeae (Ferguson, 1901, 1904; Miyake, 1903). Systematic Position of Cunninghamia. The present study shows that the gametophytes and embryo- geny of Cunninghamia show a close affinity with Taxodium and Cryptomeria, and are distinctly of the Cupressineae type. So far as the embryological evidences go, I can only confirm the Suggestion of Arnoldi that these three genera should better be removed from the Taxodieae and placed with the Citpressineae, A new sub-group the Taxodmae, may perhaps be established in the Cupressineae, to receive these new comers. According to Arnoldi (1900) the archegonia of Cryptomeria, Taxodiurn and Cunninghamia are not always arranged in a compact complex as in the Cupressineae, but they are rather loosely ar- ranged, having often some sterile prothallial cells inserted between themselves, and with less distinct sheath-layer. He, therefore, proposes to put these genera in the Cupressineae, as the more primitive member of the group i). The presence of a sterile 1) "Die bis jetzt mehr oder weniger eiitwicklungsgeschichtlich bekannten Gattungen der Cupressineen sind Junipenis, Thuja, Biota, CNpre.'< 1330. Fig. 6. Multipolar spindle. < 1330. Figs. 7 — 8. Equatorial plate stage of spindle. >( 1330. Fig. 9. The same viewed from pole; twelve bivalent chromosomes are Seen. X 1330. Figs. 10 — 11. Spindle in anaphase. < 1330. ' > Fig. 12. Telophase. X 1330. Fig. 13. Daughter-nuclei formed. X 1330. Fig. 14. Spindle of second division in metaphase. ; 1330. Figs. 15 — 16. The same in telophase. X 1330. Fig. 17. Late telophase. ; ; 1330. Fig. 18. Four grand-daughter-nuclei formed. X 1330. Fig. 19. Young microspores. X 1330. Fig. 20. Microspore much more enlarged. \ 1330. Fig. 21. Mature microspore. X 660. Figs. 22 — 25. Successive stages in first division of microspore. X 660. Fig. 26. Mature pollen-grain, containing generative and tube-cells. 660. Fig. 27. Generative cell little after division; stalk-nucleus still attached to the body-cell. X 660. Fig. 28. Body-cell, stalk- and tube-nuclei, which are found in young poUen-tube. X 660. Fig. 29. Body-cell and one of two nuclei. , 660. Fig. 30. A part of young pollen-tube with body-cell and two nuclei_ X 660. Fig. 31. Pollen-tube about half way penetrated the nucellar cap, with body-cell and two nuclei X 660. Fig. 32. Lower part of pollen-tube which has almost completed the Penetration of nucellus. ) 660. Fig. 33. A still later stage. X 660. Fig. 34. Fully-formed body-cell with two nuclei. ■; 660. Fig. 35. Two sperm-cells; a free nucleus found below them shows sign of degeneration. X 660. Plate II. Fig. 36. Oblique cross-section of a megaspore mother-cell, in synapsis. X 1330. Fig. 37. Longitudinal section of megaspore mother-cell, in spirem stage. X 1330. Fig. 38. Nucleus of megaspore mother-cell in diakinesis. X 1330. Miyake, The development of the gaiiietophytes etc. 23 Fig. 39. The same, in spindle of first division ; equatorial-plate stage. 30. Fig. 40. The same, in telophase. X 1330. Fig. 41. Functional megaspore with two disorganizing spores above. X 660. Fig. 42. Outline of longitudinal section of young ovule; megaspore mother-cell in metaphase of first division. Fig. 39 is sketched from the same preparation. \ 50. Fig. 43. The same at a later stage; integument is not shown. Female prothallium probably in four-nucleated stage. Tapetum is shaded. X 50. Fig. 44. Four-nucleated stage of female gametophyte. X 660. Fig. 45. Longitudinal section of ovule slightly older than that offig. 43. Tapetum is shaded. April 30. ; 50. Fig. 40. Longitudinal section of central portion of young ovule, showing the arrangement of tapetum-cells around young gametophyte. < 240. Fig. 47. A portion of young prothallium whose nuclei are in division. X 660. Fig. 48. Longitudinal section of nucellar part of ovule, showing young gametophyte and well-developed tapetum. Tapetum is shaded. X 50. Fig. 49. The same, in a later stage. May 17. X 50. Fig. 50. The same, in a much later stage. Tapetum, which now consists mostly of a single layer of cells, is not shown. June 8. X 50. Fio-. 51. A part of fig. 50 highly magnified, showing a parietal layer of free nuclei, tapetum and nucellar cells. X 660. Fig. 52. Surface view of free-nucleated prothallium as shown in fig. 51- X 660. Fig. 53. Slightly later stage than in fig. 51; beginning of wall-formation between the nuclei. <, 660. Fig. 54. Still later stage. < 660. Fig. 55. Surface view of the same. 'A 660. Fig. 56. A part ofthebase of mature prothallium, showing the structure of megaspore-membrane at this stage. X 660. Plate IM. Fig. 57. A part of growing prothallial tissue as it half way advanced toward the center of vacuole. X 160. Fig. 58. Solid prothallial tissue just formed. X 50. Fig. 59. Tip of the same more highly magnified. V 160. Archegonial Initials. ,-, 160. Upper part of the same more highly magnified. X 660. The same, with dividing nucleus. : 660. Young archegonium with a single primary neck-cell. X 160. Upper part of a similar archegonium, more highly magnified; neck-cell is dividing. ' .~.. 660. Fig. 65 a. A little later stage. \ 160. Fig. 65 b. Upper part of the above. ' < 660. Figs. 66 — 68. Later stages in the development of archegonia. Fig. 68 represents an archegonium which has nearly reached to its füll size. ^\ 160. Fig. 69. Upper part of female prothallium, showing a young archegonial complex. ys. 50. Fig. 60. Fig. 61. Fig. 62. Fig. 63. Fig. 64. 24 Miyake, The develop:nent of the gametophytes etc. Fig. 70. A same stage as above, showing a pollen-tube just reached the archegonia. X 50. Fig. 71. Outline ol longitudinal section of a similar prothallium as the preceding; position of sterile prothallial tissue is shown. 50. Fig. 72. Cross-section of upper part of mature prothallium; sterile pro- thallial tissue in the center of archegonial complex is shown. < 90. Fig. 73—75. Abnormal neck-cells. < 270. Fig. 76. A neck seen from above. ,< 270. Fig. 77. Central cell of archegonium in division. X 160. Figs. 78 — 81. Successive stages in division of central cells of arche- gonium. X 660. Fig. 82. Young egg with remnants of ventral canal-nucleus above. X 160. Plate IV. Fig. 83. Young egg. X 160. Figs. 84^86. Mature or nearly mature eggs. ;< 160. Fig. 87. Longitudinal section of upper part of mature prothallium, showing mature eggs and sperm-cells ready for fertilization. ,< 50. Fig. 88. Two sexual nuclei little before conjugation. ,< 270. Fig. 89. Sexual nuclei in fusion. X 270. Fig. 90. The same. ;< 660. Fig. 91. Beginning of first spindle-formation after fertilization. ,< 660. Fig. 92. Spindle fuUy established. X 660. . Fig. 93. Telophase of first division; an extra karyokinetic figure at the upper part of egg. X 330. Fig. 94. Two daughter-nuclei of first division. >C 660. Fig. 95. The same at the base of archegonium; an extra nucleus near the tip. X 160. Fig. 96. The same stage as above. X 160. Fig. 97. Four free nuclei at the base of archegonium; only three of them are shown. , 160. Fig. 98. Eight free nuclei at the base of archegonium; five of them are shown. X 160. Fig. 99. A slightly later stage. Walls are formed between the nuclei and nnclei of upper tier are dividing. < 160. Fig. 100. Division of upper tier of eight-celled proembryo. X 660. Figs. 100 — 102. Proembryo after division of nuclei of upper tier. X 160. Fig. 103. A little later stage; suspensors somewhat elongated. ~ 160 Fig. 104. A still later stage, with longer suspensoi-s. X 160. Fig. 105. Abnormal female prothallium in which two archegonial complex are present. X 50. Plate V. Fig. 106 a. Mature body-cell. Fig. 106 b. Another section of the same, showing two free nuclei below Fig. 107. Two sperm-cells. Fig. 108. Longitudinal section of a young ovule, showing young female prothallium surrounded by several layers of tapetum cells. Several pollen-tubes are seen at the tip of nucellus. I'r 17. Iki;: ifBdT w H-1. kf^ Beihefte zum Botanischen CmiralbMl Bd.KXVIl Abt.I. 59. ,: 58 fii f,n \ 7.1 16 Su. IH ^"*ssife?* / % y 10 75, n ^ "■ ^ 1 -/ u/c l Hl. S2 77. ^ä\icrt"Ai. Beihefte zum Botanischen CmtralbloÜ Bd. XXVIl. Abt. l. 83. S't. 85. % 86. , ^^.^ . ■ r 9it. \ 95. \ 102. % \ ) ' 1 -1 1 97. 1 i 1 1 ns 100. \ 96 m ^ ■/ 1* 1 K. MiyöLke gez. Tafel W. 90. 91. 1 89. ■ \ - \ 92. !0¥.- y'\ 105. r\\ v// r^^ -^ /" I II ) 101. Verlag von. C.Hempich,Dresdeii-N. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXVII. Abt. I. Plate V. K. Shibata phot. Verlag von C. Heinrich, Dresden-N. Miyake, The development of the gametophytes etc. 25 Fig. 109. Longitudinal section of a free nucleated prothallium, shortly before wall-formation. From the same preparation as fig. 50. Fig. 110. Longitudinal section of upper part of a female prothallium, showing young archegoniai oomplex; archegonial Chamber is not yet formed. In Upper part of nucellar cap a pollen-tube with a dark body, probably the body cell, is seen. Fig. 111. The same in a later stage; tip of a pollen-tube with body-cell is found in archegonial Chamber. Fig. 112. Upper part of a mature egg, showing the egg-nucleus and a part of the vacuole. Fig. 113. Conjugating sexual nuclei. Fig. 114. Spindle of first division of fertilized nucleus. 26 Die Entwicklung der Micro- und Macro- sporangien von Saivinia natans. Von Arthur Kundt. Mit Tafel VI und VII. I. Historisches. Die Micro- und Macrosporang-ien von Salv/Hfa natau>> und ihre Entwicklung sind schon wiederholt studiert worden. Die frühesten Autoren begnügten sich im allgemeinen damit, die Sporangien im fertigen Zustand zu beschreiben. Zu der Zeit, wo z. B. Bischoff (1828) seine historisch wichtige Arbeit über Saivinia veröffentlichte, lag das, was wir heute unter Entwicklungsgeschichte verstehen, den Autoren gänzlich fern. Die älteste Arbeit, in welcher die Ausbildung der Sporangien und Sporen von Saivinia behandelt ist. stammt von Griffith aus dem Jahre 1844. Dieser Autor kommt, von unwichtigen Einzelheiten abgesehen, zu ähnlichen Ergebnissen wie Mettenius, der ungefähr zur gleichen Zeit (1845) unabhängig von ihm über denselben Gegenstand Untersuchungen anstellte. Beide Arbeiten enthalten neben guten Beobachtungen auch gute Zeichnungen. Allerdings sind die Teilungsvorgäuge in den jungen Sporangien meist nicht richtig erkannt worden, i) Die erste moderne Arbeit rührt von Juranyi her, der die Vorgänge, die zur Bildung der Sporen mutterzellen führen, einem genauen Studium unterwarf Seine Angaben sollen im Folgenden kurz zusammengestellt werden : Die aus den oberflächlichen Zellen der Placenta entstehenden Sporangienanlagen gliedern sich durch Querwände in mehrere zylindrische Zellen, die zusammen einen fadenförmigen Stiel bilden, und in eine kopfige Endzelle. Indem sich letztere durch eine Basalwand und drei auf dieser senkrechte Wände teilt, entsteht ') Eine kurze Darstellung des Inhaltes der Arbeiten von Griffith und Mettenius findet sich bei Juranyi. p. 4 — 6. Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien Yon Salvinianatans. 27 die anfangs aus vier Zellen gebildete Sporangienwand. Aus der von ihr umschlossenen zentralen Zelle entwickelt sich durch Auf- treten von Teilungswänden, die mit den vier ersten in Richtung, Zahl und Aufeinanderfolge übereinstimmen, die Tapete als peripherer Mantel und wiederum eine Zentralzelle, in welcher nun durch Teilungen nach allen drei Eichtungen des Raumes sowohl in den Micro- als auch in den Macrosporangien 16 Sporenmutterzellen ge- bildet werden. Inzwischen hat sich die Tapete durch tangentiale Teilungen zu einem meist zweischichtigen Mantel entwickelt. Die Sporenmutterzellen teilen sich in je vier tetraedrisch gelagerte Tochterzellen, welche nach der Lösung aus dem Verbände als Sporen in dem zusammengeflossenen Plasma der zerfallenen Tapeten- zellen liegen. Während in dem Microsi)orangium alle Sporen reif werden, bildet sich im Macrosporangium nur eine aus, die sich bald durch bedeutende Größe und zentrale Lage von den übrigen unterscheidet. Die auffallend mächtig gewordene Tapetenschicht umgibt als continuierliche Hülle die innere Zellmasse. Nun erst erfolgt im Macrosporangium der von außen nach innen fortschreitende Zerfall der Tapetenschicht. Axioh die sich nicht weiter entwickeln- den Sporen werden aufgelöst, so daß eine Macrospore als einzige Zelle übrig bleibt. Schließlich schildert Juranyi die Bildung des schaumigen „Exosporiums" (Epispors) in ihren Einzelheiten. Die Tatsache, daß nach Juranyi auch in den weiblichen Sporangien 16 Sporenmutterzellen gebildet werden sollen, ferner die auffallende Unwahrscheiulichkeit einzelner Bilder und der Mangel irgend einer Zeichnung, in der man die im Hüllplasma schwimmenden Tapetenkerne sehen könnte, erweckten in Heinricher ein gewisses Mißtrauen gegen die Richtigkeit der J ur an yi'schen Beobachtungen, das ihn veranlaßte, die Entwicklung besonders der Macrosporangien von der Bildung der Sporenmutterzellen ab von neuem eingehend zu studieren (1882). Er fand denn auch sehr bald, daß im Macro- sporangium nur 8 Sporenmutterzellen entstehen, während im Micro- sporangium stets 16 vorhanden sind. Die Tapetenzellen bilden nach ihm meistens eine Schicht und lösen sich in beiden Sporangien gleichzeitig auf, nämlich kurz vor der Tetradenbildung. Besonders eingehend behandelt Heinrich er einzelne Fragen, die für die spätere Ausliildung der Sporangien von Wichtigkeit sind, wie z. B. die Hofbildung um die Macrospore, das Schicksal der Tapetenkerne im Periplasma und die Bildung des Epispors aus dem Periplasma. Über den letzten Punkt besitzen wir nähere Angaben von Stras- burgeri), der besonders auf die Übereinstimmung von Salvinia mit A\olla hinweist (1873). Da Strasburgers Untersuchungs- ergebnisse in seinem großen botanischen Praktikum von ihm selbst besprochen sind, kann hier auf seine Angaben verwiesen werden (1897). In der letzten Zeit ist über die Micro- und Macrosporangien- entwicklung von Salvinia keine Abhandlung erschienen. Wenn ich es unternommen habe, die Sporangienentwicklung noch einmal ^) Bei Strasburger sind auch die Arbeiten von Arcangeli und Prantl zitiert. * 28 K Uli dt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporaiigien von Salt mianataiis . ZU studieren, so wird dies einerseits dadurch, gerechtfertigt, daß immer noch Lücken in den Beobachtungen vorhanden sind, anderer- seits aber war eine Bearbeitung des Themas unter Anwendung der Mikrotom- und Färbetechnik erwünscht, weil man dadurch eine Aufklärung der bisher nur wenig berücksichtigten Kernverhältnisse erwarten konnte. II. BehandlniiJi: des Materials. Das verwendete Material wurde mir, zum Teil schon im fixierten Zustande, von Herrn Dr. P. Gl außen freundlichst zur Verfügung gestellt. Die meist mit Juel scher Flüssigkeit (die Lösung besteht aus 20 gr Zinkchlorid, 20 ccm Eisessig und 960 ccm öOprozentigem Alkohol) oder Alkohol, seltener mit Chromessig- säure (1% Essigsäure, 1% Chromsäure, 98% Wasser) fixierten Objekte wurden in üblicher Weise allmählich durch die Alkohol- und Xylolstufen in Paraffin übergeführt. Hierbei mußten die älteren Macrosporangien getrennt behandelt werden, da die dicke Macro- sporenmembran sich als sehr schwer durchlässig erwies und beim Schneiden anfangs immer ausriß. Während die Microsporangien und die jungen Macrosporangien im allgemeinen schon in 8 bis 14 Tagen durchtränkt waren, mußten die alten Macrosporangien-Sori 5 — 6 Monate im flüssigen Paraffin liegen. Die 10 jk dicken Microtom- schnitte wurden ausschließlich nach Heidenhain mit Hämatoxylin- Eisenalaun gefärbt, und zwar 3 Minuten gebeizt, 21/2 Minute ge- färbt und ^ji bis I1/4 Minute, je nach dem Stadium, differenziert, dann ausgewaschen, mit Alkohol absolutus entwässert, etwa 1/2 Mi- nute mit Eosin-Nelkenöl gegengefärbt und nach Behandlung mit Xylol in Kanadabalsam eingeschlossen. Auf diese Weise ergab sich eine gute Kern- und Plasmafärbung. Dies gilt besonders für Präparate nach Fixierung mit Juelscher Flüssigkeit, bei der die Kerne sich schön stahlblau bis blauschwarz färbten und alle Einzel- heiten ihrer Struktur deutlich erkennen ließen, während dagegen Chromessigsäureniaterial immer blaß erschien. Nach der Färbung ließen sich stets 3 Typen von Kernen unterscheiden: nämlich die nui' schwer differenzierbaren Stiel- und Sporangium wandkerne, ferner die chromatinreichen Tapetenkerne und endlich die sporogenen Kerne, die sehr schnell dilferenzierbar waren. Daher konnte in den Bildern nur meist ein Kerntypus wirklich gut differenziert sein. in. Beschreibender Teil. Die jungen Microsporangien unterscheiden sich von den jungen Macrosporangien schon äußerlich durch einige Merkmale, die dem ganzen Sorus sein Gepräge geben. Abgesehen vom Unterschied in Größe und Anzahl der Sporangien, erkennt man den Microsorus Kundt, Entwicklung der Mici'o- u. Macrosporangien vou SaUhiid. natuus. 29 stets daran, daß die Sporangienstiele mehr oder weniger stark ver- zweigt sind, während die Stiele der Macrosporangien unverzweigt der Placenta ansitzen. Die Verzweigung der Microsporangienstiele läßt sich, wenn sie auch auf den ersten Blick recht kompliziert erscheint, stets auf folgenden einfachen Modus zurückführen (Fig. 1, a bis d): Irgend eine Zelle des Sporangiumstiels wölbt einen Teil der Außen- wand vor; dadurch werden die anfangs parallelen Querwände 1 und 2 verschoben, so daß sie einen gewissen spitzen Winkel mit- einander bilden. Die auswachsende Zelle erscheint daher zwischen den benachbarten Stielzellen wie eingekeilt. Gleichzeitig wird der Teil des Stieles zwischen der auswachsenden Zelle und der End- zelle aus seiner ursprünglichen Richtung heraus abgelenkt. An die Wand 2 setzt sich nun unter spitzem Winkel die Wand 3 an, die mit 1 annähernd parallel läuft und an ihrer Ansatzstelle die Wand 2 knickt. In der blasenförmigen Vorwölbung hat sich inzwischen reichlich Plasma angesammelt. An der konvexen Seite wölbt sie sich immer stärker und nimmt schließlich die Form eines Sporangiumköpfchens an. Dje Wand 4 trennt endlich das Köpfchen vom Stiel und macht es zu 'einer selbständigen ZeUe. Die nun noch folgenden Teilungen vollziehen die Differenzierung der Endzeile in Stiel und Sporangium. Jede beliebige Stielzelle scheint die Fähigkeit zu haben, zu einem Sporangium auszuwachsen; denn die jungen Sporangien- anlagen finden sich an beliebigen Stellen der Stiele, sowohl un- mittelbar unter der köpfchenförmigen Endzeile als auch in der Mitte des Stiels. Eine besondere Gesetzmäßigkeit scheint nicht zu bestehen. Hat der Stiel durch das Auftreten von Querwänden und durch Streckung seiner Zellen die definitive Länge erreicht, so beschränken sich die Veränderungen jetzt im wesentlichen auf die köpfchen- förmige Endzelle. Diese dehnt sich zunächst stark aus und erhält dadurch eine nahezu kuglige Gestalt. In der Mitte der ZeUe liegt der große Zellkern mit großem, zentralem Nucleolus. Das Chro- matin ist in Gestalt kleiner Körnchen im Kern verteilt. Der Kern liegt im dichten Plasma eingebettet, das die Zelle fast ganz erfüllt und nur kleine Vakuolen enthält. In den Stielzellen ist das Plasma nur als zarter, wandständiger Schlauch entwickelt; die Kerne sind kleiner, liegen meist einer Querwand der Zelle an und sind mit dem Plasma der übrigen Zellwände .durch zarte, sich schwach ver- ästelnde Plasmafäden verbunden. Kurz vor der ersten Teilung der Endzeile sieht man den Kern der ersten Querwand genähert (Fig. 6). Die erste in der Endzelle auftretende TeilungSAvand verläuft parallel zur letzten Querwand und teilt die Sporangiumzelle in einen basalen, scheibenförmigen Teil und in eine größere obere, halbkugelförmige Zelle. Die Basalzelle bleibt ungeteilt, oder sie bildet später eine in die Längsrichtung des Stieles fallende Wand (Fig. 2, o, b). Für die weiteren Teilunoen lassen sich zwei verschiedene 'o' Teilunofsmodi unterscheiden. Nach dem ersten Modus bildet sich 'o zuerst eine auf der Basalwand senkrechte Scheidewand, die stets 30 Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangieu von Salcinla iialuns. SO gestellt ist, daß sie etwas mehr als ein Drittel von der Pe- ripherie der basalen Wand abschneidet (Fig. 2, c 1 und c 2); es werden also zwei ungleich große Zellen gebildet, von denen die größere die Teilung Ibrtsetzr. Die nächste Wand, welche ebenfalls auf der Basalwand senkrecht steht, setzt ihrer ganzen Länge nach an der eben gebildeten an und schneidet ungefähr das zweite Drittel der Peripherie der Basalwand ab. Die vierte Wand lehnt sich mit den seitlichen Bändern an Teihvand 2 bezw. 3 an. Der Verlauf dieser drei Teilungswände ist am besten aus dem Quer- schnitt zu entnehmen (Fig. 2, c 2). Man sieht leicht, daß alle drei AVände nach außen etwas vorgewölbt sind, daß sie sich an- nähernd unter gleichen AVinkeln schneiden und daß sie im Quer- schnitt verschieden lang sind, 2 länger als 3 und 4, 3 länger als 4. Im Längsschnitt werden natürlich auf einmal nur zwei von den drei Teilungswänden getroffen (z. B. 2 und 3, s. Fig.). Damit ist der zentrale Teil noch nicht vollständig abgegrenzt: es ist da- zu noch eine fünfte W^and nötig, welche die Zentralzelle in der Querrichtung teilt (Fig. 2, e 1 und Fig. 7), Es wird also bei diesem Teiluugsmodus die Zentralzelle durch fünf Wände gebildet: die Basalwand, drei auf ihr senkrecht stehende Wände und die mit der Basalwand parallele Deckelwand. Die perii)here Hülle, die Sporangiumwand in ihrem einfachsten Zustande, setzt sich demnach aus fünf Zellen zusammen. Die Zentralzelle hat annähernd die Gestalt eines dreiseitigen Pyramidenstumpfes, dessen Grundflächen die Basal- und die Deckelwand bilden. Sie erscheint im Längs- schnitt ungefähr als Trapez, im (^)uerschnitt als gleichseitiges Dreieck. Nach dem zweiten Teilungsmodus sind außer der Basalwand nur zwei Wände nötig. Die erste stimmt in Lage und Eigen- schaften völlig mit Wand 2 des ersten Modus überein, nur steht sie oft nicht ganz senkrecht auf der Basalwand (Fig. 3, h). Da- durch wird offenbar der Ansatz der folgenden AVand erleichtert, deren Verlauf durch Kombination der Fig. 3, a 1 und « 2 leicht ersichtlich ist. Der Querschnitt zeigt, daß sie nach außen ziemlich stark konvex gekrümmt ist und an zwei Stellen auf W^and 2 trifft. Aus dem Längsschnitt geht ferner hervor, daß sie mit ihrem oberen Bande an die Sporangiumwand nicht ansetzt. Sie ist demnach in ihrem ganzen Verlaufe parallel zur Sporangiumwand und lehnt sich mit ihrem Rande au Wand 2 au, ihr unterer Rand ausgenommen, der auf der Basalwand ruht. Man könnte ihre Form mit der eines Souffleurkastens vergleichen (Fig. 8). Damit ist die Zentralzelle gebildet. Während nach dem ersten Teilungsmodus fünf Wände erforderlich waren, genügen hier schon drei: die kappenförmige Wand 3 ersetzt hier die drei letzten Teilungswände des ersten Modus. Die Sporangiumwand besteht jetzt aus drei Zellen, und die Zentralzelle wird nur von drei Wänden begrenzt. Sie erscheint im medianen Längsschnitt als Viertelkreisfläche, im Querschnitt als Bikonvexlinse. Die weitere Entwicklung der Sporangiumwand geht in der Weise vor sich, daß sich in den ersten Wandzellen senkrecht zur Kunclt, Entwicklung der Micro- ii. Macrosporangieii von Salvinianatana. 31 Oberfläche stehende Scheidewände bilden. Tangentiale Teilung-en linden nicht statt; die Wand bleibt also immer einschichtig. Wichtig sind die ersten Teilwände der Sporangiumwand, weil sie die Gestalt der Zentralzelle durch Knickung ihrer Wandungen ändern. Auf diese Weise erhält z. B. die nach dem zweiten Modus gebildete Zentralzelle durch die in Fig. 3, d 1 mit v bezeichnete Wa nd annähernd die Form, welche die Zentralzelle nach dem ersten Modus besitzt. So verschieden also auch die beiden Teilungs- modi sind, so ergibt sich schließlich doch eine Zentralzelle von ungefähr gleicher Gestalt. Allerdings muß ich bemei-ken, daß man noch ziemlich lange, oft noch nach den ersten Teilungen im Ar- chespor, zu entscheiden imstande ist, welcher Modus bei der Wand- bildung vorlag. Besonders leicht ist dies im Querschnitt, weil die Bikonvexlinsenform selbst nach starken Knickungen sich schwerlich mit der dreieckigen Figur des ersten Modus verwechseln läßt. Unmittelbar nach der Bildung der Basalwand findet Streckung und Vergrößerung des kopfartigen Sporangiums statt, die auch während der Ausbildung der anderen Teilungswände fortdauert. Jedesmal vermehrt die sich teilende Mutterzelle vor der Teilung ihr Plasma, während sich der Kern stark vergrößert. Der Plasma- reichtum der nicht mehr teilungsfähigen Zellen nimmt ab. Kurz nach ihrer Entstehung vergrößert sich die Zentralzelle; ihr plas- matischer Inhalt vermehrt sich stark, bis schließlich dichtes körniges Plasma die ganze Zelle erfüllt. Mitten darin befindet sich der ebenfalls größer gewordene Kern mit sehr großem Nucleolus. Die Wandzellen verlieren einen guten Teil ihres plasmatischen Inhalts, es treten größere Vakuolen auf, und später ist nur noch wand- ständiges Protoplasma vorhanden. Der Kern liegt meist einer Zellwand an und ist mit dem Plasma der übrigen Wandteile durch zarte Fäden verbunden. Durch die nun in der Zentralzelle eintretenden Teilungen findet die Sonderung in einen peripheren Mantel, die Tapetenschicht, und in eine zentrale Zelle, das Archespor, statt. Entsprechend den beiden Teilungsmodi bei der Wandbildung sind auch bei der Ta- petenbildung zwei verschiedene Wege zu unterscheiden. Handelt es sich um die zweite Art der Wandbildung (Fig. 3 c, cl 1, d 2), so entsteht das Archespor dadurch, daß ungefähr parallel zu den Tei- luugswänden. durch welche die primären Wandzellen gebildet wurden, und in derselben Reihenfolge Wände auftreten, so daß also das Archespor dieselbe Form wie die Zentralzelle hat. Im Querschnitt erhält man das Bild zweier ineinander geschachtelter Bikonvexlinsen (Fig. 3, d 2). Liegt jedoch der erste Teilungsmodus vor (Fig. 2 d, e 1, e 2), so weicht die Tapetenbildung von der Wandbildung insofern ab, als dann nur vier Wände auftreten. Eine der Basalwand ent- sprechende Teilungswand wird nicht gebildet. Wesentlich anders erscheint nur Wand I (Fig. 2 d, e 2). Mit ihren vier Rändern setzt sie an die Teilungswände 3, 4 und 5 an. Sie ersetzt also ge- wissermaßen zwei Wände, die den Teilungswänden 1 und 2 ent- sprechen würden. Die drei anderen Wände stimmen in Richtung 32 Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von Salvinvi nalans. und Aufeinanderfolg'e mit den entsprechenden ersten Teilung'swänden 3, 4 und 5 vollkommen überein. Nach dem Gesagten hat das Archespor eine etwas andere Gestalt als die Zentralzelle. Doch wird dieser Unterschied später durch die in der Tapetenschicht auftretenden Wände bis zu einem gewissen Grade ausgeglichen. Im Querschnitt zeigt das Archespor die Gestalt eines Dreiecks, dessen Seiten mit denen des von der Zentralzelle herrührenden Dreiecks parallel verlaufen (Fig. 2, e 2). Im Längsschnitt erscheint es als ungleichseitiges Dreieck (Fig. 2, o 1). Somit besteht das junge Sporangium in diesem Entwicklungs- stadium aus drei wesentlichen Teilen : aus einer noch wenigzelligen Wand, einer aus vier Zellen gebildeten Tapetenschicht und dem Archespor. Die Tapetenzellen unterscheiden sich von den Wand- zellen vorläufig nur dui'ch ihren reicheren Plasmagehalt (Fig. 9). Später kommen noch andere Unterschiede hinzu. Doch ehe ich die Weiterentwicklung der das Archespor umhüllenden Teile ver- folge, möchte ich die Veränderungen des Archespors selbst schildern. Noch bevor sich im Archespor die ersten Teilungen bemerk- bar machen, verändert diese Zelle etwas ihre Gestalt, indem während ihres Wachstums in der Tapetönschicht antikline Wände auftreten, welche die Wandungen des Archespors schwach knicken, so daß man einen polygonalen Archespor-Querschnitt erhält. Stets fällt die Archesporzelle auf durch ihren starken Plasmagehalt und den großen zentralen Kern. Sie gleicht also auch hierin der Zentral- zelle (Fig. 9). Durch die nun folgenden Teilungen wird das Ar- chespor in Stücke zerlegt, welche schließlich die Sporenmutterzellen darstellen. Die auftretenden Wände teilen die Mutterzelle jedes- mal in zwei gleich große Tochterzellen; hierin unterscheiden sich also diese Teilungen von den vorhergehenden. Die erste Teilung in der Archesporzelle kommt dadurch zu- stande, daß annähernd senkrecht zur Basalwand eine Scheidewand auftritt (Fig. 4 « i, a 2). Es kann sich aber auch statt dieser zuerst eine mit der Basalwand parallele Teilungswand bilden, wie es Fig. 2 e 2 darstellt. Im ersten Falle bildet sich in beiden Tochterzellen zugleich eine zur Teilungsebene der ersten Wand senkrechte und zur Basal- wand parallele Scheidewand aus. Es besteht das Archespor jetzt aus vier gleich großen Zellen, deren ebene Begrenzuugswände in . zwei aufeinander senkrechten Ebenen liegen. Im Längsschnitt sieht mau günstigen Falls alle vier Zellen (Fig. 10), im Querschnitt nur zwei, da die Wände 2 nicht sichtbar sind (Fig. 4, a 2). Im zweiten Falle bildet sich jetzt erst in jeder Tochterzelle die zu Wand 1 und zur Basalwand senkrechte Teilungswand 2. Im Längs- und Querschnitt erhält man natürlich dieselben Bilder wie im ersten Falle (Fig. 4 b). Kompliziert werden diese Teilungsvorgänge dadurch, daß die Wände 2 manchmal nicht in einer Ebene liegen, sondern in zwei aufeinander senkrechten Ebenen. Dann erhält man ein Bild wie in Fig. 4c. Die eine Wand 2 fällt in die Zeichenebene; ihre Existenz beweisen die zwei nicht in einer Ebene liegenden Kerne. Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von Salvinici nataas' 33 Alle vier (^uadrantenzelleu teilen sich gleichzeitig', indem in jeder eine Wand auftritt, die sowohl auf 1 als auch auf 2 senkrecht steht. Die Oktanten-Wände sind im Längsschnitt nur dann sicht- bar, wenn im ersten Fall Wand 1, im zweiten Wand 2 nicht getroffen ist; sonst fallen sie in die Zeichenebene. Auf dem Quer- schnitt sieht man vier kreuzweise angeordnete Zellen (Fig. 4:,dl,d 2). Dadurch, daß die Ansatzlinien der sich gleichzeitig bildenden Wände 3 nicht genau aufeinanderfallen. erfahren die schon vorhandenen Scheidewände eine doppelte Knickung und stellen sich daher im Längs- und Querschnitt als doppelt gebrochene Linie dar (Fig. 4, d 1. d 2 und Fig. 11). Wenn (wie in Fig. 4, c) die beiden mit 2 bezeichneten Qua- drantenwände senkrecht aufeinanderstehen, so liegen nur immer je zwei Oktantenwände in einer Ebene; die beiden Teilungsebenen stehen dann aufeinander senkrecht. Auf die eben geschilderte Weise wird das Archespor in acht Zellen zerlegt. Welcher Modus der Teilung auch vorliegt, immer werden im medianen Längs- oder Querschnitt vier Zellen getroifen. Bis zu dieser Stufe, dem Oktantenstadium, ist die Entwicklung der Micro- und Macrosporangien die gleiche. Von jetzt ab treten wesentliche Verschiedenheiten auf, die es notwendig machen, die Weiterentwicklung beider Sporangium arten gesondert zu betrachten. Während im Macrosporangiuni die Oktantenzellen bereits die Sporenmutterzellen darstellen, ist im Microsporangium zu ihrer Bildung noch ein Teilungsschritt erforderlich. In allen acht Zellen entsteht nämlich zu gleicher Zeit je eine Teilungswand, deren Lage verschieden sein kann (Fig. 4, e, f 1, f 2). Daß die acht W^ände gleichzeitig entstehen, kann mit Sicherheit aus der Tatsache ge- schlossen werden, daß die acht Kerne im gleichen Teilungsstadium waren (Fig. 12). Vielleicht könnte man einwenden, diese Zellen seien noch keine Sporenmutterzellen gewesen. Dagegen ist zu bemerken, daß in manchen Fällen die Sporenmutterzellnatur der fraglichen Zellen durch Beobachtung von Synapsisstadien sichergestellt werden konnte. Während sich diese Vorgänge im Archespor abspielen, treten in der Tapetenschicht Kernteilungen auf (Fig. 11). welche die Bildung von Wänden senkrecht zur Oberfläche des i^rchespors im Gefolge haben. Niemals sah ich tangentiale Wände entstehen, durch welche die Tapetenschicht hätte mehrschichtig w^erden müssen. Nach meinen Beobachtungen bleibt sie immer einschichtig. Oft teilen sich jedoch die Kerne in den Tapetenzellen, ohne daß eine Wand- bildung erfolgt. Man sieht schou während der letzten Teilungen im Archespor meist zwei Kerne in den Tapetenzellen liegen (Fig. 5). Diese ]\f ehrkernigkeit unterscheidet die Tapetenzellen in charakter- istischer Weise von allen anderen Zellen des Sporangiums. Nicht immer sind zwei Kerne vorhanden; dann sind aber mehrere Nu- cleolen ausgebildet. Es ist eine allgemeine Erscheinung, daß Zellen mit sekretorischer Funktion sehr große oder auch mehrere Zellkerne enthalten. Übrigens ist die Erscheinung der Mehrkernigkeit der Beihefte Bot. Centrcilbl, Bd. XXVII. Abt. I. Heft 1. 3 34 K Uli dt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von Salvinia natans. Tapetenzellen häufig-: auch bei vielen Phanerogamen hat man sie beobachtet. Inzwischen haben sich die Stielzellen der jung-en Macro- sporangien durch Längswände geteilt, wodurch der ursprünglich aus einer einfachen Zellreihe bestehende Stiel in einen 4-zellreihigen säulenförmigen Körper verwandelt wird. Bei den Microsporangien fallen diese Teilungen fort; ihr Stiel besteht immer aus einer ein- fachen Zellreihe. Noch ehe die Sporenmutterzellen sich teilen, sieht man, daß die Tapetenzellen ihre Wände auflösen. Die Membranen ver- schwinden, und der gesamte plasmatische Inhalt der Zellen fließt zu einer körnigen Masse zusammen, die sich eng an den Sporen- mutterzellkomplex anlegt und mit der Sporangiumwand durch Plasmastränge verbunden bleibt (Fig. 13). Auf der Sporangien- wandung liegt ein zarter Plasmabeleg. Die Tapetenzellkerue sind auf einer Kugeloberfläche angeordnet und liegen an der Ein- mündungssteile der Plasmastränge in die dichte Plasmamasse. Sie besitzen einen mittelgroßen Nucleolus und reichlich Chromatin (Fig. 13). Schon vor dem Verschwinden der Tapetenzellmembranen hat sich der Komplex der Sporenmutterzellen in toto aus dem Ver- bände mit der Tapetenschicht gelöst. Er schwimmt jetzt, vom Hüllplasma umgeben, in der Mitte der Sporangiumkugel. Nun erst beginnt die Reduktionsteilung, deren Verlauf in den Figuren 15 — 23 dargestellt ist. In den Macro- und Microsporangien vollziehen sich die Vorgänge in gleicherweise: in beiden trennen sich die Sporenmutterzellen erst nach oder während des Synapsis- stadiums und zwar durch Verschleimen der mittleren Membran- lamellen. Nachdem sich zunächst zwischen den einzelnen Sporen- mutterzellen mit Schleim erfüllte Räume gebildet haben (Fig. 18), quellen allmählich alle Wände auf und bewirken so die Lösung des Zellverbandes. Die freigewordenen Zellen runden sich an den Kanten etwas ab, zeigen aber durchaus keine genaue Kugelgestalt. Nicht alle Sporenmutterzellen eines Sporangiums befinden sich auf gleicher Teilungsstufe. Oft zeigen einige die Spindelfigur der heterotypischen Teilung, während andere schon in der homöotypi- schen Teilung begriffen sind. Meist ist auch die Entwicklungsstufe der Sporangien in einem Sorus sehr verschieden. In manchen Sporangien beginnen die Sporenmutterzellen gerade die Teilung, in anderen sieht man bereits die Tetraden im Plasma der aufgelösten Tapetenzellen schwimmen, während noch andere schon isolierte junge Sporen enthalten. Bis zur Reduktionsteilung jedoch geht die Entwicklung der Sporangien in einem Sorus annähernd im gleichen Schritt vorwärts. Das der heterotypischen Teilung eigentümliche Stadium, die Synapsis, stellen die Figuren 16 und 17 dar. Der Kerninhalt mit Ausnahme des Nucleolus hat sich in Form eines unregelmäßig ge- knäuelten Bandes nach einer Seite hin zusammengezogen (Fig. 16). Der Knäuel wird schließlich so dicht, daß man eine Struktur nur an der Oberfläche erkennt. Der Nucleolus ist noch vorhanden und viel schwächer gefärbt als der zusammengezogene Inhalt (Fig. 17). Kundt, EiitAYJckliuig der Micro- u. Macrosporangien von Salvitüd iiutunn. 35 Die Reduktiunsspiiidel hat eine charakteristische Gestalt insofern, als sie- an den beiden Polen wie abgeschnitten erscheint und daher einer Tonne gleicht (Fig. 18/>). An die zu einer Aqnatorialplatte angeordneten Doppelchroraosomen sieht man deutliche Zugfasern ansetzen, durch welche sie an die Pole gezogen werden. Die Bildung der Tochterkerne vollzieht sich wie bei einer gewöhnlichen Kernteilung (Fig. 19 — 22). Sie haben einen kleinen Nucleolus und ein deutliches Chroraatinnetz. Die Teilungswand ist als zarte Memliran sichtbar. Unmittelbar nach ihrer Bildung treten die Tochterkerne in die homöotypische Teilung ein. Wie Figur 23. a und h zeigt, liegen die zu gleicher Zeit auftretenden Spindeln in zwei zueinander senkrechten Ebenen. Die sich nun bildenden Tetradenkerne sieht man schließlich an der Wand der Sporen- mutterzellen in gleicher Entfernung Yoneinander liegen (Fig. 24 u. 25). Zunächst sind Teilungswände noch nicht zu sehen; erst wenn die feinen Plasmafäden, welche die Tetradenkerne verbinden, allmäh- lich verschwinden, werden sie als zarte Membranen sichtbar. In diesem Zustande schwimmen die Tetraden im Periplasma. Anfangs liegen sie alle nahe beieinander, ohne daß sie durch zwischenliegende Protoplasraamassen getrennt sind. Später ent- fernen sie sich mehr oder weniger und sind dann stets von einem hellen Hofe umgeben, der offenbar von der verschleimten Mutter- zellmembran herrührt. Manchmal liegen sie so dicht beieinander, daß die einzelnen Höfe zu einem gemeinsamen verschmelzen. Die Tetrade bleibt zunächst als solche erhalten. Die Sporen- zellen trennen sich erst, wenn sie ihre endgültige Form angenommen haben. Sie vermehren ihren Inhalt und wölben ihre Außenwände halbkugelförmig vor; sie nehmen dadurch an Größe bedeutend zu (Fig. 26). Gleichzeitig fangen ihre Kerne an sich zu vergrößern, und die Wände, die ursprünglich sehr zart waren, verdicken sich merklich. Hat die Tetrade ihre volle Ausbildung erlangt, so zer- fällt sie in die einzelnen Sporen, wie aus den Figuren 26—28 er- sichtlich. In dem in Figur 27 dargestellten Stadium beginnt be- reits der Zerfall. Man sieht, wie die einzelnen SporenzeUen aus- einandertreten, indem die äußeren Schichten ihrer Wände anfangen zu verschleimen. Schließlich liegen sie nebeneinander im Hüllplasma, das sie nur an den Außenwänden umgibt. In Figur 28 haben die Sporen bereits ziemlich dicke Membranen erhalten. Der Punkt, in welchem die drei Tetraederleisten unter Winkeln von ca. 100 " zusammenstoßen, ist deutlich zu erkennen. Der plasmatische In- halt ist in den Präparaten meist kontrahiert und liegt der gewölbten Außenwand dicht an. Der ziemlich große Kern ist immer der ge- wölbten Außenwand genähert. Entweder liegt er direkt an der- selben oder doch nur in geringer Entfernung von ihr. Er besitzt einen nicht gerade großen Nucleolus und ein unregelmäßig gestal- tetes Chromatinnetz, dessen Maschen in den Ecken verdickt sind. Die Sporen liegen anfangs in Gruppen zu je vier beieinander und lassen dadurch ihre Zusammengehörigkeit noch deutlich erkennen. Später verliert sich diese Regelmäßigkeit; man sieht sie dann in ziemlich regelloser Weise an den verschiedensten Stellen im 3* 36 Kundt, Jilntwicklung der Micro- u. Macrosporangieii von JSo/^'^Wö natans. Sporangium. immer ganz von Protoplasma umgeben (Fig. 29 u. 30). Zwischen den Sporen erkennt man jetzt an beliebigen Stellen die früher nur peripher gelagerten Kerne der aufgelösten Tapetenzellen. Im Plasma selbst werden kleinere oder auch größere Vakuolen sichtbar; überhaupt verliert es nach und nach die dichte Struktur, die es anfänglich besaß. Bis zu dieser Entwicklungsstufe sind die Vorgänge in den Micro- und Macrosporangien genau die gleichen. In beiden findet der Zerfall der Tetraden in Sporen in derselben Weise statt. Auch die äußere Gestalt und Größe der Sporen stimmen überein (Fig. 29 u. 30). Natürlich ist die Zahl der Sporen in den Microsporangien doppelt so groß (64) als in den Macrosporangien. Aber die Zahl der Sporen ist als sicheres Unterscheidungsmerkmal für die beiden Sporangiumarteu nur beschränkt brauchbar, weil immer nur ein Teil derselben in den Schnitt fäUt. Sicher geht man gerade auf diesem Entwicklungsstadium nur, wenn man den auffallenden Unter- schied der Sporangienstiele in Betracht zieht. Verfolgen wir zunächst den Entwicklungsprozeß der Micro- sporangien weiter. Nachdem die einzelnen Sporen auf die eben geschilderte Art entstanden sind, nimmt das ganze Sporangium an Größe bedeutend zu. Natürlich geschieht dies ganz allmählich, und erst bei der völligen Eeife der Sporen hat es seine Endgröße erreicht. Infolge dieses Wachstums vermehren sich die Vakuolen im Hüllplasma beständig, so daß dieses bald ganz zerklüftet er- scheint (Fig. 31). Die Vakuolen selbst haben sehr verschiedene Größe und Gestalt. In der Mitte des Sporangiums sind sie sehr klein, und immer sehr dicht zusammenliegend, bilden sie auf diese Weise ein feines Wabenwerk. Nach außen zu werden sie ziemlich plötzlich größer und erhalten im Schnitt eine polygonale Form. An die Tapetenkerne und die Sporen legt sich ein zarter Schlauch vakuolenlosen Plasmas dicht an. Manchmal sieht man, daß die im Hüllplasma liegenden Kerne durch Stränge dichteren Plasmas mit- einander verbunden sind. Die Tapetenkerne behalten im allgemeinen ihre Gestalt und Struktur bei; manchmal scheinen sie noch etwas an Größe zuzunehmen. Was nun die Sporen anbetrifft, so erleiden sie nur noch kleine Veränderungen. Indem ihre Membranen sich stark verdicken, nehmen sie die charakteristische bräunlich-gelbe Farbe au. Ihr plasniatischer Inhalt ist ganz wandständig geworden und bildet einen sichel- förmigen Beleg an der kugelig gewölbten Wand. In ihm liegt der durch Abflachung linsenförmig gewordene Kern. Nach Beendigung der Entwicklung verändern die Sporen ihre Lage im Sporangium. Während sie bisher an beliebigen Stellen im Periplasma lagen, wandern sie jetzt aus der Mitte heraus nach der Peripherie zu (Fig. 31). Gleichzeitig sammeln sich die zer- streuten Tapetenzellkerne in der Mitte des Sporangiums und gehen hier allmählich zu Grunde. Wie ihre Auflösung vor sich geht, konnte ich nicht feststellen, da sie in den Präparaten entweder noch vollständig als solche erhalten wai'en, oder aber sich schon Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von Salviniatiatans. 37 völlig aufgelöst hatten. Offenbar zerfließt nach der Auflösung- der zarten Kernmembran der Kerninhalt allmählich im Plasma. In diesem Zustande hat das Microsporangium seine Entwicklung beendet. Die Sporen liegen peripher nahe der Sporangiumwand. Die Struktur des Hüllplasma hat sich nach der Auflösung der Kerne insofern geändert, als auch im zentralen Teil jetzt infolge des Wachstums des Sporangiums große kugelige Vakuolen aufgetreten sind, welche nur durch Plasmalamellen getrennt werden. In dieser Gestalt geht es in einen starren Zustand über. Ganz abweichend gestalten sich die Vorgänge im Macro- sporangium. Hier wird nur eine von den 32 Sporen weiterent- wickelt, während die andern zwar noch lange erhalten bleiben, schließlich aber rückgebildet werden. Welche Faktoren bei der Auswahl dieser einen Spore maßgebend sind, läßt sich schwer sagen. Jedenfalls aber deutet die Tatsache, daß sich die werdende Macro- spore anfangs nur durch ihre zentrale Lage von den anderen unterscheidet, darauf hin, daß jede Sporenzelle potentiell die Fähig- keit hat, zur Macrospore zu werden. Es ist aller Wahrscheinlich- keit nach nur die zufällige zentrale Lage, durch welche gerade diese eine Spore bei der Weiterentwicklung bevorzugt wird. Der helle Hof, welcher sie umgibt, und außer der zentralen Lage das einzige unterscheidende Merkmal ist, bildet sich offenbar erst, wenn sie sich schon in der Mitte des Sporangiums befindet. Manchmal sah ich, daß in einem Sporangium zwei Macrosporen vorhanden waren. Ich führe diesen Fall an, weil ich in ihm eine wichtige Stütze für die Annahme erblicke, daß ursprünglich alle 32 Sporen die Fähigkeit zur Weiterentwicklung hatten. Bleibt zufällig eine zweite Spore in der dichten Plasmamasse mit eingeschlossen, so entwickelt sie sich ebenfalls; es sind dann zwei Macrosporen vor- handen. Gewöhnlich aber bildet sich nur eine. Diese liegt immer ungefähr in der Mitte des Spoi'angiums, von einem ziemlich dicken Hüllplasma umgeben. Ihr ganzer Plasmagehalt beschränkt sich auf einen dünnen wandständigeu Schlauch, der an der Stelle, wo er den Kern einschließt, etwas stärker ist und dadurch im Schnitt sichelförmig erscheint. Der Kern hat zunächst dieselbe Form und Struktur wie in den andern Sporen. Er ist wandständig, an der Seite, mit der er der Wand anliegt, stark abgeplattet, so daß er linsenförmige Gestalt besitzt. Der Nucleolus ist kugelig oder etwas oval und dann manchmal in der Mitte eingeschnürt; hin und wieder sieht man auch zwei Nucleolen. Chromatin ist wenig vorhanden, nur am Rande des Kerns in schwach netziger Gestalt. Der Kern liegt stets am Scheitel der Spore, d. h. an der Stelle, wo die drei Tetraederkanten unter Winkeln von ca. 100 Grad zusammenstoßen, und wird au der gewölbteren Seite von einer sehr zarten Schicht des sichelförmigen Plasmabelegs bedeckt. Während das Periplasma früher an allen Stellen zahlreiche kleine oder große Vakuolen aufwies, fließt es jetzt nach der Mitte zu zusammen und bildet um die junge Macrospore eine dichte Masse von Hohlkugelform, die mit der Sporangiumwand durch mehr oder 38 Kuudt, Entwicklung der Micici- u. Macrosporangien von Sadinia nalans. minder starke Plasmasträng-e ^ erbunden bleibt (Fig. 32). Anfangs sind meist mehrere Schichten großer peripher gelagerter Vakuolen vorhanden, etwas später (Fig. 32) nur noch eine. Durch das Zusammenfließen des Periplasmas werden die anderen Sporen aus dem dichten Plasma heraus an die Peripherie gedrängt. Sie liegen dort ziemlich regellos, oft an einer Seite gehäuft. Die weiteren Vorgänge sind zunächst verhältnismäßig einfach. Die Macrospore, die noch nicht größer ist als die anderen Sporen, fängt an stark zu wachsen. Ihr plasmatischer Inhalt wird infolge- dessen immer zarter, ebenso die Membran, die bald nur noch eine feine Haut bildet. Gleichzeitig vergrößern sich der Macrosporen- kern und die Ta])etenkerne. Fig. 33 stellt ein peripheres Stück eines Macrosporangiums dar, in welchem die Macrospore schon etwas größer ist als in Fig. 32. Man sieht, daß die Tapetenkerne an Volumen stark zu- genommen haben; das Chromatin ist in unregelmäßigen kleineren und größeren Stücken im ganzen Kern verteilt, der Nucleolus be- sitzt im allgemeinen noch seine rundliche Gestalt. Die nicht weiter entwickelten Sporen sind vollkommen erhalten; manchmal scheint es sogar, als ob sie etwas gewachsen wären (vergl. Fig. 33 u. 32). Auffallend ist, daß der inzwischen auf die doppelte bis vierfache Größe angewachsene Macrosporenkern ein äußerst feinfädiges, reich verzweigtes Chromatinnetz erhalten hat. Natürlich hält das Wachstum des ganzen Sporangiums mit dem der Macrospore ungefähr gleichen Schritt. Hat die Macrospore etwa das Zehnfache ihrer ursprünglichen Größe erreicht, so kann sie die verschiedensten Lagen im Sporangium einnehmen. Am häufigsten liegt sie ungefähr in der Mitte ; ziemlich oft aber kommt sie der Sporangiumwandung so nahe, daß sie diese fast berührt. Dann sind die Tapetenkerne an der von der Sporangiumwand ab- gewendeten Seite so stark angehäuft, daß sie mehrere Schichten bilden. Bei zentraler Lage ist die Macrospore immer von einem regelmäßigen Kranz von Tapetenkernen umgeben, die am Rande der dichten Plasmamasse liegen. Es ist besonders hervorzuheben, daß der helle Hof um die Macrospore während des Wachstums allmählich kleiner geworden und endlich ganz verschwunden ist. Das Plasma liegt jetzt also der Macrosporenmembran dicht an in Gestalt eines feinkörnigen plasmatischen Überzuges. Infolge des andauernden starken .Wachstums der Macrospore rücken die Tapetenkerne etwas auseinander, und die dichte Plasma- masse verliert allmählich an ]\lächtigkeit. Dadurch ergibt sich ein Bild, wie es Figur 34 darstellt. Die von jetzt ab immer zentral gelagerte Macrospore hat eine etwas dickere Membran erhalten, während der Inhalt kaum zugenommen hat. Der Kern ist wenig verändert, nur ist der Nucleolus jetzt unregelmäßig begrenzt, an der Oberfläche warzig stachlich. Im Innern erkennt man deutlich dunkle und heUe Stellen. Das Hüllplasma ist in drei Schichten gesondert: in eine sehr feine Schicht dichten Plasmas, die sich eng Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von iSrtfi^m«/. natans. 39 an die Macrosporenmembran anleg't, in eine zweite von zartwabig'er Struktur mit nur sehr kleinen Vakuolen und in ein peripheres weit- maschiges Netz, dessen große Vakuolen nur durch feine Plasma- fäden voneinander getrennt werden. Die Tapetenkerne sind in die mittlere Schicht eingebettet, ungefähr an der Grenze zwischen dieser und der peripheren. Ihr Inhalt hat sich von der Kern- membran etwas zurückgezogen. Der Xucleolus ist unregelmäßig zerschlitzt, oft in mehrere Stücke zerfallen. Das Chromatin hat eine dichte unbestimmte Struktur und häuft sich an manchen Stellen in Gestalt unregelmäßig gezackter Flecken an. Das fertige Macrosporangium unterscheidet sich von dem eben beschriebenen Entwicklungsstadium durch Größe, Inhalt und Mem- bran der Macrospore, durch das Fehlen der Tapetenkerne und durch das Vorhandensein des Epispors, eines starren Plasmagebildes welches den Endzustand in der vielgestaltigen Entwicklung des TapetenzeUplasmas bedeutet. Durch stetes Wachstum kommt die Macrospore ihrer endlichen Gestalt immer näher. Aber erst sehr spät fängt die immer noch dünne Membran an, sich bedeutend zu verdicken und sich in Exo und Endospor zu differenzieren. Zuletzt hat sie dieselbe charakteristische bräunlich-gelbe Farbe wie die reifen Microsporen. Ihr Inhalt besteht dann aus überall verteilten kleinen Stärkekörnern, aus verschieden großen stark lichtbrechenden Öltropfen und aus großen eckigen Proteinkörnern. Was das Epispor anbetrifft, so stellt es ein starres Waben- system vor, das am Scheitel mit der Sporangiumwand fest ver- bunden ist und die Lage der Macrospore im Sporangium fixiert. Es geht aus dem Periplasma hervor. Daß das ganze HüUplasma allmählich eine Wabenstruktur erhält, erklärt sich ohne weiteres aus der starken Größeuzunahme des Macrosporangiums. Wenn letzteres wächst, werden bei gleichbleibender Plasmamenge die zarten Fäden der Mittelschicht des Periplasmas sich dehnen und zum Teil zerreißen und dadurch größere Vakuolen entstehen, welche durch gegenseitigen Zug eine polyedrische Gestalt erhalten. Am Scheitel des Sporangiums ist das Epispor in drei Lappen gespalten. Diese umschließen einen Hohlraum, in welchen ein starker drei- seitig pyramidaler Zapfen vorspringt, dessen Kanten mit den Lappen abwechseln und dessen Spitze mit der Basis auf einem medianen Längsschnitt durch eine feine Linie verbunden erscheint, die eine Durchbohrung darstellt. Die Kanten des dreiseitig pyramidalen Zapfens liegen über den drei Kanten der Spore und sind von Spalten durchsetzt, die auf die mediane Durchbohrung des Zapfens loslaufen. Die Spalten stellen Eißlinien dar, längs denen das Episporium bei der Keimung aufspringt (Fig. 35). Kurz vor der Entstehung des Epispors lösen sich die Tapeten- kerne im Periplasma auf. Ebenso verschwinden die nicht ent- wickelten Sporen; wenigstens habe ich im fertigen Sporangium keine mehr gesehen. 40 Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von und c ersichtlich ist. Sie steht auf der basalen Wand senkrecht; der eine Rand liegt ganz in der Basalwand, der zweite schneidet Wand //, der dritte die stark gewölbte dritte Wand. Sie ist demnach nur sichtbar, wenn Wand // in der Zeichenebeue liegt (Fig. 366). Einen zweiten Teilungsmodus gibt Juranyi nicht an. Es ist nach dem Gesagten klar, daß der Längsschnitt, welcher die zweite und dritte TeilungsA\'and ti'ifft, ein Bild ergeben muß, wie es Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von Salvinia nafans. 41 Fig. 3, a 1 darstellt. Der Querschnitt erscheint stets als ung-efähr gleichseitiges Dreieck wie in Fig. 2, c. Mir mußte sofort auffallen, daß diese beiden Bilder, Längsschnitt und Querschnitt, sich auch unter meinen Figuren vorfinden; aber hier gehören sie zwei ver- schiedenen Teilungsmodi an. Der nach meinen Beobachtungen so häufige Querschnitt mit der Bikonvexlinsenfigur (Fig. 3, a 2), den Juranyi nicht fand, gehört zweifellos zu dem in Fig. 3, a 1 darge- stellten Längsschnitt. Ebenso beziehen sich die Figuren 2, c 1 und 2, c 2 unbedingt aufeinander. Aber, könnte man fragen, gibt es vielleicht nicht noch einen dritten Modus der Teilung, der zwischen den beiden vorliegenden den Übergang bildet, insofern als er vier Wände erfordert, während nach den andern drei bezw. fünf Teilungswäude zur Bildung der Zentralzelle nötig sind? Dann könnten offenbar die Figuren 5, 6 und 7 Juranys (Fig. 36, a-r-) zu einem Teilungsmodus gehören. Aber ich habe nie ein der Figur 6 (36, />) entsprechendes Bild ge- funden. Wenn man annimmt, daß Juranyi Längs- und Querschnitt nicht von ein und demselben Sporangium entnommen hat, so ist es nicht unwahrscheinlich, daß der Längsschnitt dem einen Modus, der Querschnitt aber dem andern angehört, da ja beide Teilungs- modi nahezu gleich oft verwirklicht sind. Allerdings bleibt dann Fig. 6 (36, b) unerklärt. Aus dem Umstände, daß Juranyi die Bikonvexlinsenfigur trotz ihrer großen Häufigkeit entging, glaube ich schließen zu dürfen, daß seine Untersuchungen nur an wenigen Sporangien vorgenommen wurden. Juranyi glaubte offenbar an die Einheitlichkeit der Teilungsvorgänge. Die von Juranyi beobachteten Teilungsvorgänge würden in der Tat einen Übergangsmodus bedeuten. Denn wenn man annimmt, daß die dritte von ihm angegebene Scheidewand sich garnicht an die Mutterzellwand, sondern nur an die zweite Teilungswand und die Basalzelle ansetzt, so erhält man damit den in Fig. 3, a darge- stellten Modus. Der Querschnitt ist dann auch eine Bikonvexlinsen- figur, und die vierte Wand ist überflüssig geworden, da schon durch die drei ersten Teilungswände eine Zentralzelle herausgeschnitten wird. Was nun die Tapetenschicht anbetrifft, so entsteht sie nach Ju- ranyi dadurch, daß vierTeilungswände auftreten, die mit den eben ge- bildeten in Verlauf und Aufeinanderfolge genau übereinstimmen, so daß also ein Archespor von der gleichen Gestalt wie die Zentral- zelle herausgeschnitten wird. Nach meinen Beobachtungen stimmen aber nur im Falle des Modus mit dem Bikouvexlinsenquerschnitt die zur Tapetenbildung führenden Teilungswände mit den wand- bildenden Scheidewänden in Verlauf und Aufeinanderfolge überein. Liegt dagegen der andere Modus vor, so tritt insofern eine Ab- weichung ein, als an Stelle der ersten und zweiten Wand eine einzige entsteht, welche gleichsam den zwei ersten Wänden der vorhergehenden Wandbildung entspricht. Es ist also in diesem Falle eine Verschiedenheit in den Modi der Wand und der Tapeten- bildung zu konstatieren. 42 Kiiiidt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von (Sa^t'/ma natans. Die nun folg'enden Teilungen im Archespor hat außer Juranyi auch Heinrich er untersucht. Nach letzterem haben die Oktanten der vorderen Hälfte des Archespors nicht wie nach der Ansicht von Juranyi dieselbe Lage wie jene der abgewandten Hälfte. Sie liegen vielmehr so zueinander, ,.daß die sie trennenden Wände der einen mit jenen der anderen Winkel von 45" einschließen" (Fig. 36 f/). Danach sind bei einer mittleren Einstellung alle Ok- tanten zu sehen. Die Wände bilden zwei Ivreuzsysteme, die den- selben Kreuzungspunkt haben und gegeneinander um 45 Grad ge- dreht sind. Nach meinen Beobachtungen kommen beide Fälle nebeneinander vor; jedoch scheint mir der von Juranyi gefundene Teilungsmodus der häufigere zu sein. Hein rieh er ist der Ansicht, daß durch die von ihm beobachtete Teilungsart des Archespors der Irrtum Juranyis in Bezug auf die Zahl der Sporenmutterzellen im Macro- sporangium bedingt sei. Denn bei mittlerer Einstellung könnte man zu der falschen Anschauung kommen, daß die Oktanten der vorderen Hälfte sich schon in je zwei Zellen geteilt hätten. Ich halte diese Auffassung in der Tat für die einzige Möglichkeit, Juranyis Beobachtung, daß auch im weiblichen Sporangium 16 Spoi-enmutterzellen gebildet werden, genügend zu erklären. Aller- dings scheint inir noch ein anderer Umstand mitzusprechen. Juranyi schildert nämlich Seite 13 und 14 die oft vorkommende Erscheinung, daß sich eine Sporenmutterzelle noch vor der Tetraden- teilung stark vergrößert und dadurch das Aussehen einer Macrospore gewinnt. Die Weiterentwicklung einer solchen Sporenmutterzelle hat er nicht verfolgt. Er hält aber die Annahme für nicht ganz unbegründet, daß aus ihr die zur Macrospore sich entwickelnde Sporenzelle hervorgehe. Es wundert mich, daß Heinricher diese Erscheinung nicht beobachtet hat, da sie doch immerhin nicht gerade selten ist; wenigstens fand ich sie mehrere Male hintereinander. Offenbar hat nun Juranyi das Sporangium, in welchem sich eine solche vergrößerte Sporenmutterzelle befand, füi" ein Macrosporangium ge- halten. Nach meinen Beobachtungen ist das aber nicht richtig. In allen Fällen handelte es sich um ein Microsporangium, ^^'as durch den aus einer Zellreihe bestehenden Stiel außer Zweifel ge- stellt war. Ich halte es daher für ziemlich wahrscheinlich, daß Juranyis falsches Ergebnis, wenigstens in einigen Fällen, auf diesen Irrtum zurückzuführen ist. Es ist Heinrichers Verdienst, die Achtzahl der Sporen- mutterzellen im Macrosporangium durch Zählen der Tetraden zwei- felsfrei festgestellt zu haben; ebenso wies er durch Tinktion mit Hämatoxylin die Tapetenkerne im Hüllplasma nach. In Juranyis Figuren sucht man die Kerne vergeblich; ei" erwähnt sie auch nirgends. Es ist dies um so merkwürdiger, als sie schon von Mettenius und Gi'iffith in einigen Bildern gezeichnet wurden. Sehr eigenartig sind ferner die Angaben Juranyis über das Wachstum der Tapetenschicht. Durch tangentiale Teilungen soll sie schon im Oktantenstadium des Archespors zu einem mehrzell- Kiindt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien \ou Sakinia natums. 43 schichtigen Gewebe werden, wobei allerdings bemerkt wird, daß in den Microsporangien die tangentialen Teilnngen manchmal gänz- lich ausbleiben können. Während sich nun der Mantel in den Microsporangien nach Anlegung der Sporenmutterzellen auflöst, nimmt er vorher in den Macrosporangien während des Wachstums der Macrospore an Mächtigkeit sehr bedeutend zu „und umschließt noch zu dieser Zeit als eine kontinuierliche Hülle die innere Zell- masse". Daß von einer Mehrschichtigkeit der Tapete keine Rede sein kann, habe ich in vorstehenden Ausführungen genügend betont. Auch Heinricher zweifelte nur in wenigen Fällen an ihrer Ein- schichtigkeit, stellt aber diese Tatsache nicht als völlig sicher hin. Er gerät in Verlegenheit bei deui Versuch, sich die bei Juranyi abgebildeten Figuren 16 und 17 zu erklären. Tatsächlich bieten sich hier merkwürdige Verhältnisse: mitten in einem Macrosporangium sieht man eine schon ziemlich große Macrospore von einer mehrschichtigen Tapete im festen Zeilverbande umhüllt. Wie läßt sich das erklären? Ich kann mich des Ge- dankens nicht erwehren, daß Juranyi, vielleicht infolge nicht ge- nügender Aufhellung des Objekts, die von den Wandzellen her- rührende Oberflächenstruktur in das Sporangium hineinverlegt hat. Ebenso sonderbar mutet es mich an, daß der Zerfall des Mantels von außen nach innen erfolgen soll ; jedenfalls wäre das umgekehrte Verhalten einleuchtender. Die Kernteilungsvorgänge bei der Tetradenteilung konnten wegen technischer Schwierigkeiten weder von Juranyi noch von Heinricher studiert werden. Bei letzterem sind auf Tafel I Figur 3 Sporenmutterzellen abgebildet, deren Kerne in verschiedenen Teilungsstadien zu sein scheinen. Jedenfalls aber stellen die runden gefärbten Flecke in den Kernen sicher keine Xucleolen vor, wie Heinricher annimmt. Über die Bildung der Tetraden und ihren Zerfall beschränken sich seine Angaben auf die Bemerkung, daß sich körnchenreiches Protoplasma in Form dünner Platten an den Stellen sammelt, wo die AVände auftreten, und daß dann beim Verschieben des Deckglases die Tetraden leicht in die einzelnen Sporenzellen auseinanderfallen. Wie dieses Auseinanderfallen vor sich geht, darüber sagt er nichts. Die weiteren Vorgänge im Macrosporangium hat Heinricher, von den cytologischen Verhältnissen abgesehen, im allgemeinen richtig erkannt, und ich kann seine Beobachtungen in fast allen Punkten bestätigen. Nur- möchte ich noch einige Abweichungen inbetreff der Macrosporenmenibran und des Epispors anführen. Nach Hein- richer werden (wie bei Mettenius) die Tetraederleisten der Macrospoi-e während ihres Wachstums allmählich zurückgebildet und verschwinden schließlich vollständig. Selbst an Schnitten durch in Gummi eingebettete Sporen war nichts von ihnen wahrzunehmen. Nach meinen Beobachtungen ist dies nicht der Fall. Ich überzeugte mich, daß an der völlig reifen Spore die Leisten im Schnitt in Form einer Verbreiterung des Exospors noch deutlich vorhanden sind; allerdings sind sie viel schwächer ausgel3ildet, als man es bei der Größe der Macrospore erwarten sollte. Auch kann ich das 44 Kundt, Entwicklung der Micro- u. Macrosporangien von Salvinia natans. Vorhandensein eines „knotenförmig'en Vorsprungs" am Exospor, wie ihn Prantl beobachtete, bestätigen (Fig. 35). Er bildet den zäpfchenförmig- gestalteten Scheitelpunkt der Macrospore, und an ihn setzt sich die feine Eißlinie an, welche in den vorspringenden Zapfen am Scheitel des Epispors führt. Heinricher hat ferner „in den erstarrten Episporien stärkei' lichtbrechende Körperchen bemerkt", die er für die Tapetenkerne hält. Ich habe eine ähnliche Erscheinung nicht gesehen. Zwar färbt sich das Epispor mit Hämatoxylin sehr ungleich, indem manche Stellen den Farbstoff stärker speichern als andere; dies rührt aber offenbar von der verschieden dichten Struktur des er- starrten Plasmas her. Im Mikrosporangium gehen die sich in der Mitte sammelnden Tapetenkerne auch schon vor der Erstarrung des Periplasmas zu Grunde. Denn erst nach ihrem Verschwinden treten die großen Vakuolen in der Mitte des Sporaugiums auf. Ich habe die Kerne in beiden Sporangien im erstarrten Epispor nicht mehr gesehen. Wie stellt sich nun Salvinia zu den anderen Hydropterideen? Die größte Übereinstimmung zeigt die Sporangienentwickluug ohne Zweifel bei Awlla, während sie bei den anderen in wesentlichen Punkten abweicht. Nach Campbell und Pfeiffer bilden sich bei Axolla eben- falls im Microsporangium 16, im Macrosporangium 8 Sporenmutter- zellen aus, welche nach der Loslösung aus dem Zeilverbande sich etwas abrunden und in Keduktionsteilung eintreten. Die Tetraden zerfallen in die Sporenzellen, von denen im Microsporangium alle 64 reifen, während im Macrosporangium 31 abortieren und nur eine ihr Wachstum fortsetzt. Die wie bei Salvmia einschichtige Tapete hat sich inzwischen aufgelöst und erfüllt als vakuolenreiches Periplasma das ganze Sporangium. Schließlich geht auch hier das Plasma in jenen erstarrten Zustand über, der für das Epispor so charakteristisch ist Allerdings ist nach Strasburger bei A.olla in den Microspoi-angien „mit dieser letzten Differenzierung eine gleichzeitige Sonderung in die einzelnen Massulae verbunden". Aber nichts hindert uns, bei Salvmia den gesamten Inhalt des Microsporangiums mit Strasburger als eine einzige große Massula aufzufassen, die im Sporangium eingeschlossen bleibt. Bilden sich doch bei Axolla nüotica nur zwei Massulae aus! Die Unterschiede zwischen Axolla uud Salvinia bestehen darin, daß bei Axolla: 1) im weiblichen Sorus nur ein Macrosporangium gebildet wird, 2) auch im Microsorus zuerst ein Macrosporangium entsteht, das später abortiert, 3) am Scheitel des Macrosi)orangiums ein sogenannter Schwimm- apparat vorhanden ist. Die Beantwortung der Frage, ob Salvinia oder Axolla den entwickelteren Repräsentanten der Salviniaceen vorstelle, stößt auf große Schwierigkeiten. Denn in manchen Merkmalen zeigt sich Axolla als die höher differenzierte Form (z. B. in den Mammlae, Kinidt, Entwicklung der Micro- ii. Macrosporangien von Salvinta natans. 45 im Schwimniapparat, in der geringeren Anzahl der Sporangien im Sorus), in anderen dagegen (z. B. in der zwittrigen Anlage der Sori) ist der primitivere Charakter gegenüber Salvinta unverkennbar. In mancher Hinsicht abweichend gestalten sich die Verhält- nisse bei den anderen heterosporen Farnen. Die Marsiliaceen mit den Gattungen Marsilia, llegnellidium und Püularia schließen sich am meisten an die Salviniaceen an. Die Sori enthalten Micro- und Macrosporangien und sind zu vier bis vielen in einem Sporokarp vereinigt. Bei Marsilia und Pilularia werden in beiden Sporangium- arten 16 Sporenmutterzellen ausgebildet. Es kann aber durch Unterdrückung der Teilungswand in einzelnen oder allen Oktanten eine Reduktion in der Zahl der Sporenmutterzellen bis auf 8 ein- treten. Die Tapete besteht aus zwei, an manchen Stellen auch drei Zellschichten und löst sich zur selben Zeit auf wie bei Sal- vmia und Äxolla. Die im Periplasma schwimmenden Tetraden zerfallen nur im Microsporangium in Sporenzellen. Im Macro- sporangium dagegen bleiben sie als solche erhalten, und von jeder Tetrade wächst eine Spore etwas heran, die drei andern verkümmern. Schließlich abortieren von den 16 Macrosporen 15 und nur eine gelangt zur Reife. Über die vor einigen Jahren von Lind man im Staate Rio Grande do Sul (Südamerika) entdeckte Gattung Becjuelliclmm ist bisher entwicklungsgeschichtlich leider nichts bekannt. Der Autor gibt in seiner Beschreibung der Sporenverhältnisse nur an, daß im Macrosporangium eine einzige, im Microsporangium etwa 60 Sporen vorhanden sind. Er stellt die neue Gattung auf Grund äußerer morphologischer Verhältnisse zwischen Marsilia und Pilularia^ hält sie aber für näher verwandt mit Pilularia, weil sie mit dieser die Art der Sporenentleerung (nämlich durch die quellende Gallert- substanz des Episporium und nicht durch einen Gallertring wie bei Marsilia), ferner die geringere Zahl der Sori (6—8) in einem Sporokarp und den Bau der Sori und zarten Indusien gemeinsam hat. Die Klasse der Equisetales ist in ihrem einzigen noch lebenden Vertreter homospor. Doch ist die Gattung Equisetuni nur ein Überrest eines in früheren geologischen Periodeü weit verbreiteten Pflanzentypus, in welchem Heterosporie ausgebildet war. So trugen die Sporangiophorähren der Calamariaceen Macro- und Micro- sporangien, beide mit vielen Sporen. Die Macrosporen zeiclineten sich bei Calamostachys Casheana und Macrostachya durch be- deutendere Größe vor den Microsporen aus. In einigen Fällen wurden beide Sporangiumarten auf demselben Sporangiophor be- obachtet. In der Reihe der Lycopodiales weisen die Gattungen Sela- ginella und Isoetes Heterosporie auf. Bei Selaginella werden in einem Sporangium normalerweise meist 4, selten 2, bei Isoetes dagegen zahlreiche Macrosporen entwickelt. Bei beiden Gattungen bleibt die Tapete während der Sporeneutwickhmg intakt und bildet eine epithelartige Schicht von papillösen Zellen. Bei Selaginella ist die Sporangiumentwicklung der von Lyeopodium sehr ähnlich: das Archespor geht aus einer einzigen hypodermalen Zelle hervor. 46 K 1111 dt, Eiitwiekliiii Blütenbildung, zu: Lichtwirkung ^-> Kohlenstoffassimilation b— > Blütenbildung sind ja anfangs Zweifel und Bedenken geäußert worden. Dieselben dürften eine starke Erschütterung erfahren haben durch die Fest- stellung von Klebs, daß tatsächlich, wie nach der Theorie zu er- warten war, seine Versuchspflanzen, Sediim und Sempervirum, eine sehr deutliche Beziehung zwischen Zuckergehalt und Blühbarkeit erkennen ließen. (Studien über die Variation. Archiv f. Ent- wicklmech. Bd. 24, 1907, S. 105 ff. und „Üb. d. Nachkommen künstlich veränderter Blüten von Semperviruni. Sitzber. Heidel- berger Akad. d. W. Math.-naturw. Kl. 1909, H. 5, S. 9 ff.) Weitere Beweise für die Richtigkeit der Anschauung könnte man zur Not entbehren, zumal ja auch schon die erste Arbeit von Loew^ in Flora 1905 solche Zuckerbestimmungen enthielt; ferneres Verfolgen der bezüglichen Erscheinungen in recht vielfach ab- geänderten Versuchsbedingungen wäre jedoch sehr zu wünschen, namentlich auch in Rücksicht auf die Interessen der praktischen Pflanzenkultur. 54 Wasserkulturen von Farnprothallien, mit Bemerkungen über die Bedingungen der Sporenkeimung. Von Hugo Fischer, Berlin. Daß man Farnsporen auch auf Nährlösung statt auf festem Substrat keimen lassen kann, ist keinesfalls etwas neues. Größten- teils wird aber doch die Kultur auf festen Substraten bevorzugt. Unter diesen spielt der sicherlich sehr geeignete Torf die Haupt- rolle, daneben kommen feuchter Sand, Tonplatten oder Topfscherben, wohl auch Gipsplatten zur Verwendung; letztere scheinen sich freilich nur für wenige Arten zu eignen, wohl infolge des Gehaltes an Calcium. Wegen der leichteren Kontrollierbarkeit hat man selbstredend meistens dann flüssige Nährböden angewendet, wenn speziell die Beobachtung der Keimung in ihren Einzelheiten, in ihren Abhängigkeiten u. s. w. studiert werden sollte. Bei ge- eigneter Versuchsanordnung kann man aber nicht nur die Vorkeime bis zur vollen Eeife auf Nährlösung kultivieren, sondern auch die Keimpflänzchen bis zur Höhe von mehreren Zentimetern heran- züchten, bis dann doch, zur weiteren Pflege, die Umpflanzung in Blumentöpfe anzuraten ist. Die Absicht der folgenden Zeilen ist es, die Vorzüge der Wasserkulturmethode allgemein bekannt zu machen. Gute Resultate habe ich mittels derselben schon vor Jahren, dann neuerdings wieder erzielt; ich benutzte früher die Pfeffersche Nährlösung, in neuerer Zeit die „stickstoffreie Minerallösung von Arthur Meyer-', d. i. K2HPO4 0,1 0/0, MgSO* 0,03 0/0, CaCla 0,01 «/o, NaCl 0,010/0, Fe2Cl6 0,0010/0; den Mangel an Stickstoff ergänze ich durch Beigabe von 0,1 0/0 NH* . NO3. Die Vorzüge der Wasserkulturmethode beruhen nun auf fol- gendem: Zunächst hat man es hierbei mehr als bei dem chemisch schwer definierbaren Torf in der Hand, die Zusammensetzung des Substrates zu regeln, was freilich bei Ton und Sand ebenfalls Fisclier, Wasserkulturen von Farnprothallien etc. 55 möglich ist. Daß das aber keineswegs gleichgiltig ist, lehrte mich folgender Fall: In meinem Aufsatz über Aspidium remotum A. Br. (in Ber. D. Bot. Ges. Bd. 21, 1909, S. 495) habe ich mitgeteilt, daß es mir bei mehrerlei Sporenmaterial nicht gelungen sei, eine Keimung zu erzielen. Von zweien der dort erwähnten Sporen- proben ist nun später die Keimung doch noch geglückt und zwar dadurch, daß ich jene Nährlösung mit KH2PO4 statt mit K2HPO4 ansetzte. Auf dieser sehr schwach sauer reagierenden Flüssig- keit keimten, nachdem sie auf der basischen Lösung, sowie auf Torf und auf einer Torf-Erde-Mischung versagt hatten, die Sporen des einen Stockes von i\>7j/«-of//? wirksam wurde. Der Eiweißabbau während der Autolyse der unreifen Erbsen- samen ist mit der Bildung- von Aminosäuren verbunden. Unsere Präparate verdauen schnell auch Albumosen und Pepton, wie es aus folgendem Versuche zu ersehen ist. Zu diesem Versuche wurden 50 ccm Wasser in Gefäße gegossen und nach Zusatz von 0,5 gr Witte-Pepton sterilisiert. Dann wurden in die Gefäße 1 gr Acetonpräparat der unreifen Erbsensamen gebracht und nach Toluol- zusatz w^urden diese Gefäße gut geschlossen und der Inhalt der- selben geschüttelt. Vor dem Toluolzusatz wurde zur Kontrolle der Inhalt zweier Gefäße erhitzt. Zur Kontrolle wurde auch in zwei Gefäßen 1 gr Acetonpräparat in ^^'asser ohne Witte-Peptonzusatz eingeführt. Dann wurden alle Gefäße bei 34— 36« sechs Tage lang stehen gelassen. Nach beendigtem Versuche bestimmte man den Stickstoff der durch Tannin fällbaren Substanzen. Zu diesem Zweck wurde eine wässrige Tanninlösung in Digestionsgefäße so- lange hinzugegossen, bis sich kein Niederschlag mehr bidete, und und nach Zusatz von Bleizuckerlösuug wurde der Niederschlag auf das Filter gebracht und zur Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl benutzt. Diese Bestimmung des Stickstoffs der durch Tannin fäll- baren Substanzen wurde auch in 1 gr des Acetonpräjjarates und in 0,5 gr Witte-Pepton ausgeführt. 37. Versuch. N in Tannin-Niederschlag Kontrollportion 0,03232 Versuchsportion ohne Pepton 0,02520 Versuchsportion mit 0,5 gr Pepton 0,03442 Versuchsportion mit 0,5 gr Pepton gekocht 0.09402 0,5 gr Pepton für sieh 0,06380 Im gekochten Präparate haben keine Veränderungen in bezug auf die Menge der durch Tannin fällbaren Substanzen stattgefunden, wovon man sich durch Addition der entsprechenden für die Kon- trollportion und für 0,5 gr Witte-Pepton gefundenen Mengen über- zeugen kann. Vergleichen wir miteinander die Mengen dieser Substanzen, die in den Verdauungsversuchen mit Wasser und mit Witte-Pepton zurückbleiben, so sieht man, daß diese Zahlen sich nur wenig voneinander unterscheiden, daß also eine sehr bedeutende Umwandlung des Pepton (ungefähr 6/7) vor sich gegangen ist. Das proteolytische Enzym läßt sich durch Glyzerin extrohieren. Setzt man zu diesem Extrakte Konglutin, so wird es verdaut. So zum Beispiel: 38. Versuch. 0,5 gr Konglutin, 15 ccm Wasser und 60 Tropfen des Glyzerin- extrakts. Nach Toluolzusatz wurde diese Lösung bei 37 ^^ 7 Tage lang autolysiert. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. .\bt. I. Heft 1. 6 82 Zaleski, Zur Kenntnis der Stoffwechselprozesse in reifenden Samen. N im Filtrati): Kontrollportion (erhitzt) 0,00936 Versuchsportion 0,01820 Es enthalten also die reitenden Erbsensamen Proteasen. Ob in den unreifen Samen auch Peptasen vorhanden sind, müssen weitere Untersuchungen entscheiden. Ich habe weiter im unreifen Erbsensamen auch Labenzym nachgewiesen. Zu diesen Versuchen wurde Glyzerinextrakt aus den getrockneten und pulverisierten unreifen Erbsensamen benutzt. Es wurde eine bestimmte Menge des Glyzerinextraktes nach Salz- säurezusatz (0,2 o/o) der rohen Milch zugefügt und dann wurde die Flüssigkeit bei verschiedener Temperatur stehen gelassen. Darauf bestimmte man die Gerinnungszeit der Milch. Unsere rohe Milch ohne irgend welchen Zusatz nach Versetzung mit 0,5 ccm 0,2 o/o Salzsäure im Thermostaten gerann nie vor 9 Stunden. 39. V ersuch. Temperatur: Gerinnur igszeiten in Minuten : 32 135 40 85 45 70 60 keine Gerinnung. Es ist bisher unbekannt, ob die labenden und proteolytischen Wirkungen von einem und demselben Enzym herrühren oder ob diese verschiedener Natur sind. Die Voraussetzung der Umkehrbarkeit der proteolytischen Vor- gänge in reifenden Samen ist sehr verlockend, da sie am besten die gefundenen Tatsachen erklärt. Vom Gesichtspunkte dieser Ansicht aus wird das Vorhandensein und die Rolle der Protease in reifenden Samen verständlich. Zu Gunsten der Reversibilität der proteolytischen Vorgänge spricht die Tatsache, daß solche für einige Verbindungen aus der Reihe der Kohlehydrate, Fette und Glykoside unter der Wirkung entsprechender Enzyme nachgewiesen ist. Mit Recht schreibt Hofmeister 2): „Wenn sich herausstellen sollte, daß die Reversibilität der Fei'mentwirkung allgemeinere Gültigkeit hat, wie einfach ließe sich dann der zweckmäßige Ver- lauf einer großen Anzahl der wichtigsten physiologischen Vorgänge deuten." Wenn die Eiweißbildung in reifenden Samen zu den reversiblen enzymatischeu Reaktionen gehfirt, so müssen wir die Proteolyse vor sich gehen lassen und dann die Reversion der Ei- weißstoffe konstatieren. Ich habe schon im Jahre 1905 diese Reversion der Eiweißstoffe während der Autolyse der unreifen Erbsensamen beobachtet. Da aber diese Versuche mit den zerriebenen Samen ausgeführt wurden, so lege ich jetzt auf diese kein Gewicht mehr, da ich mich von der Unzuverlässigkeit der Toluolasepsis für Organbrei überzeugt habe. Dennoch meine ich, daß die Eiweiß- bildung zu den katalytischen Reaktionen gehört. Die weitere Lösung dieser Frage soll der Zukunft überlassen sein. Juli 1910. ') Die Eiweißstoffe wurden nach Stutzers Methode gefällt. *) Hofmeister, Chemische Organisation der Zelle. 1901. S. 21. 83 Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae. Von Carl Mönch, Straßburg. Mit 12 Abbildungen im Text. Daß die Narbe mancher Papilionaceae durch eine eigenartige Struktur ausgezeichnet ist, die weit abweicht von dem, was sonst bei andern Narben bekannt ist, dürfte wohl erst durch die Studien der Bhltenbiologeu, insbesondere Hermann Müller und Delpino bekannt geworden sein. So gibt z. B. H. Müller bei Anthyllis imhieraria an : „Streicht man mit der Narbe mit einigem Druck über ein Glasplättchen, so sieht man ihren Weg durch einen Streifen zäher Flüssigkeit, welche dem Glasplättchen anhaften geblieben ist, be- zeichnet; bringt man sie nun mit Blütenstaub in Berührung, so bleibt derselbe so fest an ihr haften, daß er nicht leicht wieder abgestrichen werden kann. Ohne Zweifel geschieht dasselbe bei wiederholtem Insektenbesuch. Bei den ersten Besuchen gibt die Blüte Pollen an das Haarkleid der Unterseite des Besuchers ab; ist sie denselben los, so reibt sich bei neuen Besuchen die Narbe an der Unterseite des Insektes einen Teil ihrer zarten, mit zäher Flüssigkeit gefüllten Zellen offen und behaftet sich nun mit Blüten- staub, welcher der Unterseite des Insekts von früheren Blüten- besuchen her anhängt; so ist bei eintretendem Insektenbesuch Fi-emdbestäubung gesichert." Diese Zerreibbarkeit der Narbe erwähnt Hermann Müller auch bei anderen Papilionaceen, z. B. bei Lohts corniculatus und Lathyriis jjratensis. Von diesen gibt er an, daß schon Delpino die erwähnte Eigenschaft bekannt gewesen und von ihm auch schon als Einrichtung zur Sicherung der Fremdbestäubung gedeutet worden sei. Die anatomischen Ursachen solcher Zerreibbarkeit sind unseres Wissens zuerst von Jost(1907) festgestellt, und 7ANiir hei LNpinus albus und Cytisus laburnum. Er zeigte, daß unterhalb der Kuppe der eng aneinanderschließenden Narbenpapillen in linsenförmigen 6- 34 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae. Eäumen ein ölartiger Körper auftritt, der, wie wenigstens bei Lupüms albus sicher festgestellt wurde, zwischen Kutikula und Zellhaut der Papillen gebildet wird. Dieser ölartige Körper hebt die Kutikula ab und macht die Zellwand für die Zellinhaltsstoffe permeabel. Damit diese Stoffe wirklich exosmieren, dazu bedarf es der Sprengung der Kutikula, die durch die Sekretbildung selbst oder durch äußere mechanische Eingriffe bewirkt werden kann. Es bleibt nun zu untersuchen, wie die übrigen Leguminosen- jarben sich anatomisch verhalten, und dies möge im Folgenden meine Aufgabe sein. A. Systematische Anatomie des Griffels und der Narbe bei den Papilionaceae. Es dürfte sich empfehlen, zunächst einmal die einzelnen Gruppen ihrer systematischen Verwandtschaft nach durchzugehen; ich halte mich dabei an die Darstellung in Engler -Prantl, „Die natürlichen Pflanzenfamihen", beginne aber nicht mit den Sophoreae und Podalyrieae, sondern den Genisteae, weil bei diesen sehr viel mehr Vertreter untersucht werden konnten als bei ersteren. I. Genisteae. Um eine abgerundete Darstellung zu erhalten, ließ es sich nicht vermeiden, auf die von Jost schon beschriebenen Lupinus albus und Gytisus kibuimum noch einmal einzugehen. Von den Oenisteae konnten nur Angehörige der Spartiinae und Cytisinae untersucht werden. Nämlich von den Spartmiae Vertreter der Gattungen Lupinus, Spartium, Genista, Laburnum, und von den Cytisinae: Ulex und Gytisus. 1. Lupinus. Es wurden mehrere Spezies untersucht: Lu- jjinus albus, L. esculentus und L. mutabilis. Bei allen biegt der dünne Griffel in nahezu rechtem Winkel von dem breiten, von der Seite her zusammengedrückten Fruchtknoten ab und endigt in der kugelförmigen Narbe. Die Narbe ist etwas dicker als der Griffel und hebt sich dementsprechend als ein scharf begrenztes Köpf chen von diesem ab; ihre Ansatzstelle wird zudem noch durch einen Kranz von Haaren markiert, die alle dickwandig und auf der Innen- seite i) besonders lang entwickelt sind. Die Ansatzfläche des Narbenköpfchens sitzt rechtwinklig oder etwas schief auf der Achse des Griffels. Der feinere Bau der eigentlichen Narbe ist folgender: Die Hauptmasse des Köpfchens besteht aus dünnwandigen, lückenlos ohne Interzellularen aneinanderschließenden Parenchymzellen ; nicht ganz in der Mitte wird dieses Parenchym von dem Griffelkanal 1) Die Ausdrücke außen oder vorn einerseits und innen oder hinten andrerseits beziehen sich bei Griffel, Narbe und Schiffchen stets auf das Dia- gramm, nehmen also keine Rücksicht auf eventuelle Biegungen. Möncb, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaeeae. 85 durchzogen, der frei nach außen mündet. Der Narbenkopf und das obere Ende des Griffelkanals sind von einer Epidermis über- zogen, die aus palisadenförmig- aneinanderschließenden Papillen be- steht (vergl. Jost. 1907. Tafel I. Figur 14 u. 17). Bei leisestem Druck auf einen Längsschnitt lösen sich diese Papillen gut von- einander und es läßt sich erkennen, daß sie nur in einem kleinen Basalteil miteinander verwachsen sind, während der größere Teil ihrer Länge unverwachsen bleibt und dementsprechend mit einer Figur 1. Längsschnitt durch das Griffelende von Spartiimi, juncemn. Vergr. 45. Figur 2. Querschnitt durch Griffel und Narbe von Spartium junceum. (Auf einem horizontalen Querschnitt werden mehrere Narbenpapillen ge- troffen.) Vergr. 120. Kutikula überzogen ist. Diese Kutikula wird vorzugsweise in der mittleren und oberen Partie des Haares lokal abgelöst, und es ent- steht ein die Papille linsenförmig oder kragenförmig umgebender Raum zwischen Kutikula und Innenmembran, der mit einem Sekret erfüllt ist. Dieses Sekret löst sich schon in Alkohol gut und färbt sich mit Sudanglyzerin rot. Besonders nach seiner Weglösung und nach Verwendung von Sudan ist die Struktur der Papillen und der von der abgehobenen Kutikula bedeckte Sekretraum auf das schärfste zu erkennen. 86 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papiliouaeea^e. Das Parenchym des Narbenkopfes geht ohne scharfe Grenze in den Griffel über, doch werden seine Zellen allmählich mehr in die Länge gestreckt. Auch die Epidermiszellen des Griffels sind viel länger als die der Narbe, dafür aber sind sie niedrig und absolut nicht papillös gestaltet. Ein Gefäßbündel durchzieht der Mediane entsprechend das Fruchtblatt in seiner ganzen Länge und endigt dicht unter der Narbe mit einigen wenigen Schrauben- tracheiden. Mechanisches Gewebe ist im Griffel wohl entwickelt, es findet sich in der Form verholzten Sklerenchyms als geschlos- sener Ring ringsum unter der Epidermis. Die Epidermis selbst zeigt durch ihre Verholzung aller Wände an, daß auch sie me- chanische Funktion übernommen haben dürfte. 2. Spartium. Der kräftige, walzig-runde Griffel von Spar- tium juncewn, der ohne scharfe Grenze an den Fruchtknoten an- setzt, verjüngt sich allmählich nach seinem Ende hin und zeigt in losgeschnelltem Zustande auf seiner ganzen Länge eine gleich- mäßige, nicht sehr scharfe Biegung. An seinem Ende sitzt als mächtiger, auf der Hinterseite vorspringender Wulst die Narbe. Dieselbe begleitet den Griffel etwa 2 mm weit abwärts und besitzt ungefähr dieselben Querdimensionen wie der Grilfel selbst an der betreffenden Stelle. Am Längsschnitt durch den oberen Teil des Griffels (vergl. Figur 1) erkennt man. daß die Narbe gebildet wird von langgestreckten, eng aneinanderschließenden, farblosen Papillen, die seitlich im spitzen Winkel nach abwärts gerichtet an das Grund- gewebe des Griifels anstoßen. Ungefähr in ihrer Mitte erfahren diese Papillen eine Biegung derart, daß ihre obere Hälfte nunmehr senkrecht zur Eichtung des Griffels steht. Je mehr man sich aber dem oberen Ende der Narbe nähert, desto mehr schwindet diese Krümmung der Papillen, was damit zusammenhängt, daß die obersten Papillen, die an Länge den weiter unten stehenden etwas nach- stehen, schon gleich mit ihrem basalen Teil in rechtem Winkel an das Grundgewebe ansetzen. Die Papillen sind bis zur Mitte, also etwa bis an die Stelle der Umbiegung, mit Kutikula überzogen. Dieser kutikulabedeckte Teil bildet unterhalb der nach außen vorgewölbten Kuppe, ähnlich wie bei Liipinus, zwischen Kutikula und Zellmembran den Sekretraum aus. Er umgibt hier meist die Papille als geschlossener Ring. Die Zellulosewand ist durch die Sekretbildung stark nach innen vorgewölbt, während die Kutikula eine schwächere Wölbung in der entgegengesetzten Richtung er- fahren hat. Es möge hier auch in Bezug auf die in der Folge zu beschreibenden Genisteae hervorgehoben werden, daß bei keiner der untersuchten Spezies diese Sekreträunie in solcher Größe und Deutlichkeit zu sehen sind. Auf einem Querschnitt (vergl. Figur 2) durch den Griffel fällt vor allem das von subepidermalen Sklerenchymfasern gebildete, aus sehr stark verdickten und verholzten Wänden bestehende, mechanische Gewebe auf. Es wird in seiner Funktion durch die ebenfalls sehr stark verdickte und verholzte Epidermis unterstützt. Alle diese Zellen sind durch schmale Tüpfel miteinander verbunden. Die Festigkeit dieses Sklerenchymrings gibt sich schon in dem Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papüiotuiceae. 87 merklichen Widerstand zu erkennen, den er dem Schneiden mit dem Rasiermesser entgegensetzt. In der Höhe der Narbe ist das Sklerenchym an der Stelle, wo das Grundgewebe des Griffels in die Narbenpapillen übergeht, unterbrochen. Seitlich geschützt in ihrem basalen Teil sind diese Xarbenpapillen durch zwei Flügel, in die der au dieser Stelle nach außen in der Richtung der Papillen umbiegende Holzring ausläuft. Wie die Narbe von Liqnims von steifen Haaren, so wird sie also hier von einem hauptsächlich aus verholzten Epidermiszelleu bestehenden Kragen seitlich und von oben her eingefaßt. Die Zellen dieses Kragens bilden, in der Ober- flächenansicht gesehen (vergl. Figur 3), einen ebenso schiefen AVinkel mit der Hauptrichtung des Griffels, wie die Basalteile der Fig. .3. Flächenansicht des Griffelendes von Spartium juneeum. Vergr. 80. Narbenpapillen. Wo sie in die Epidermiszelleu des Griffels über- gehen, erfahi'en sie zum Teil eine bemerkenswerte spitzwinklige Krümmung. 3. Oenista. Zui" Untersuchung gelangten Genista sagittalis und Genista pilosa. Der Griffel von Genista sagittalis setzt in gerader Richtung an den Fruchtkoten an. Erst in seiner oberen Hälfte erfährt er eine leichte Krümmung. An seiner Spitze trägt er die kammförmig über den Scheitel von vorn nach hinten hinweglaufende Narbe. Sie reicht auf der Vorderseite etwas tiefer hinab als auf der Hinter- seite. Von oben gesehen erscheint sie schmäler als das anstoßende Griffelende. Von der Seite her wird sie von über ihr zusammen- neigenden, derben Randhaaren eingefaßt. 88 Möuch, Über Griflel und Narbe einiger Papilionaceae. Der Griffel von Genista pilosa hat ähnliche Form wie der von Oenista sagiüalis. Die ebenfalls von der Seite her zusammen- gedrückte Narbe sitzt dem Griffelende dagegen nur einseitig auf der Hinterseite mit schräg abfallender Ansatzfläche an. Sie ist spärlicher als die der vorigen Art mit Randhaaren umgeben; die- selben erreichen hier nicht die Länge der eigentlichen Narben- papillen. Wir verzichten hier auf eingehendere Beschreibung der ana- tomischen Verhältnisse, verweisen vielmehr auf den unten zu betrachtenden Ulex eiiropaens, wo wir im Prinzip dieselben Ver- hältnisse wiederfinden werden. 4. Lahurnum. (Vergl. Jost (1907), Tafel I. Figur 15.) Griffel und Narbe von Laburmim vulgare zeigen keine wesent- liche Differenz gegenüber Lupimis. Nur sind die Randhaare nicht so lang entwickelt, auch der Griffelkanal ist nicht so deutlich frei mündend zu erkennen. Doch geht aus jüngeren Stadien hervor, daß der Griffelkanal ursprünglich in der ganzen Länge vorhanden war. Später wird er jedoch im oberen Teil des Griffels derart zusammengedrückt, daß er nicht mehr wahrgenommen werden kann. Doch lassen auch hier an älteren Stadien die Narbenpapilleu an einer Stelle eine Lücke, jedenfalls da, wo der Kanal ursprünglich mündete. Die mechanischen Elemente sind auf ein Sklerenchym, das unter der Epidermis liegt und da ringförmig verläuft, beschränkt. Die Epidermis selbst bleibt unverholzt. 5. Ulex europaeus. Der dünne Griffel ist auf seiner ganzen Länge ziemlich gleichmäßig gebogen. Erst kurz vor der Narbe erfährt er eine stärkere Krümmung. Über die Spitze des Griffels zieht sich dann die Narbe als ein Kamm von Papillen, die von steifen Haaren eingefaßt sind. Der Kamm zieht sich auf der Vorder- seite erheblich tiefer herab als auf der Hinterseite. Schätzungs- weise enthält er in der Längsrichtung ungefähr 20 Papillen, während er in der Querrichtung nur zwei bis drei führt. Die Haare sind so lang, daß sie die Papillen vollständig überdecken und deshalb zunächst die Bestäubung verhindern. Ein Querschnitt etwas unter- halb der äußersten Spitze des Griffels trifft die Narbe zweimal. Es erscheinen die von den eingekrümmten Haaren umgebenen Papillen als zwei in der Mediane liegende Flügel. Die Papillen selbst sind kurz gedrungen und von einem meist geschlossenen Ölring unterhalb ihrer Spitze umgeben, der an fi"ischen Schnitten glasartig erscheint. Löst man das Sekret heraus, so zeigt sich, daß die Sekreträume einerseits durch die etwas vorgewölbte Kutikula, andrerseits durch die stark in das Zellumen einspringende Zellulose- wand begrenzt werden. Die Haare (vergl. Figur 4), die die Pa- pillen umgeben, sind eigenartig gestaltet. Der Haarfuß ist etwas schräg nach unten gerichtet; aus ihm entspringt dann das im Bogen nach oben verlaufende eigentliche Haar. Letzteres ist mit einer sehr starken Wandverdickung versehen, die sich im Fuß all- mählich auskeilt. Dem Aussehen nach könnte man denken, daß diese Haare verholzt seien, doch geben sie hier so wenig Avie bei irgend einer anderen untersuchten Leguminose die üblichen Holz- Mönch, Über Gritfel und Narbe einiger Papüionuceae. 89 reaktioneii. Verholzt sind dagegen die Epidermiszellen, soweit sie nicht zu Haaren und Papillen auswachsen, also die Flanke des Giiffelendes einnehmen. Verholzt ist ferner ein hypodermaler Sklercnchymring, der in eiuiger Entfernung von der Narbe auf der Innenseite eine stärkere Ausbildung erfahren hat, als auf der Außenseite. 6. Cytis2is. Von dieser Gattung wurde einerseits der zu der Sektion Sarothammis gehörige Cytisus scoparius, andrerseits Cytisus camiriensU und Cytisus ptirpureus untersucht. Cytisus scoparius ist in der Griffelform von allen bisher be- trachteten Genisteae verschieden. Der Griffel ist in seiner ganzen Ausdehnung stark abgeflacht, am oberen Ende etwas verbreitert und daselbst auf der Innenseite löffeiförmig vertieft. Diese Ver- tiefung wird in der geschlossenen Blüte mit Pollen gefüllt, der dann bei dem Explosionsvorgang heraus- geschleudert wird. Am Ende des Griffels, auf einer kleinen Spitze vorgeschoben, sitzt die Narbe, die in Gestalt und in ihrem feineren Bau mit der von Ulex überein- stimmt. Cytisus canariensis. Auch die Narbe von C. crmariensis ist schmal kammförmig; doch läuft sie im Gegensatz zu Uler und Cytisus scoparius mehr auf der Hinterseite des Griffels herab. Cytisus purpiireus. Die Narbe von Cytisus purpureus weicht erheblich von derjenigen der beiden eben behandelten Cytisusarten ab und schließt sich durchaus an Lalmrnum an. Bezüglich des Griffel- kanals ließe sich dasselbe sagen wie bei dieser Spezies. Erwähnt sei, daß Cytisus pmpureus eines der wenigen Beispiele ist, wo sich im Griffelkanal eine sehr deutliche Kutikula nachweisen läßt. Die Narbe von Cytisus purpureus ist kopfig verdickt, fast kugelförmig, in jeder Richtung breiter als der anstoßende Griffel und besitzt durchaus nicht die von der Seite her zusammengedrückte, kammförmige Gestalt. Über den Bau der einzelnen Narbenpapillen ist für sämtliche Cytisusarten nichts zu bemerken. Es ist überall die gleiche Papille mit Sekretraum unter der Kutikula gegeben. Überblicken wir nun die sämtlichen untersuchten Genisteae, so zeigt sich, daß sie alle übereinstimmen in dem mehrfach ge- schilderten Bau ihrer Papillen, sowie darin — was im Gegensatz zu später geschilderten Familien gesagt werden muß — , daß die Sekretbildung auf diese Papillen beschränkt ist. Ebenso sei mit Rücksicht auf die folgenden Gruppen noch einmal betont, daß das Sekret schon in Alkohol leicht löslich ist. Dagegen finden sich in der Form der Narbe zweierlei Typen. Bei dem einen haben wir eine zentrische, beim andern eine kammförmige Narbe. Bei dem Figur 4. Narbenhaare von Ulex europaeus. Vergr. 200. 90 Mönch. Über Griffel und Narbe einiger Papäianaceae. ersten Typus erscheint die Narbe, von oben gesehen, als Kreis, bei dem zweiten Typus als schmale Ellipse. Die zentrische Narbe findet sich bei Lupiniis, Labiirnmu und Cytisus inirpnr-eus : die kammförmige bei Ulex, Cytisus scoparius, Genista sayittalis und Qenista pilosa. Spartium. junceum ließe sich dem zweiten Typus anreihen, wenn man nicht wegen der eigentümlich gebogenen Pa- pillen und des anstatt der Haare die Narbe umgebenden Kragens aus verholzter Epidermis einen eigenen Typus für diese Gattung vorsieht. Es zeigt sich also, daß die Form der Narbe nicht parallel geht der bei Engler- Prantl adoptierten Gattungseinteilung. Doch kann erst eine eingehende Untersuchung von mehr Gattungen und Spezies, die an frischem oder alkoholkonserviertem Material aus- geführt werden müßte, zeigen, ob der Narbenbau besser als die bisher verwendeten Merkmale zu einer Klassifizierung geeignet ist. Auffallend ist jedenfalls, daß Laburnum vulgare und Cytisus pur- pureus im Narbenbau nahe verwandt scheinen, zwei Spezies, die früher beide zur Gattung Cytisus gerechnet worden sind, bis Grisebach die Gattung Laburnum auf Grund des Fruchtbaues abgliederte. n. Sophoreae. Zur Verfügung stand mir Alkoholmaterial von Sophora japonica , im übrigen nur Herbarmaterial. Doch erwiesen sich sowohl die alkoholkonservierte SopjJwra japonica als auch das Herbarmaterial zur genauen Untersuchung als ungeeignet. Zu sicheren Resultaten konnte ich deshalb nicht gelangen. ni Podalyrieae. Untersucht wurden Baptisia australis nach lebendem Material und Anagyris foetida nach Herbarmaterial. 1. Ä7iayyris. Anagyris foetida zeichnet sich durch einen sehr kurzen Griffel aus, der den Fruchtknoten gradlinig fortsetzt und nur am obersten Ende eine kurze und schwache Biegung aus- führt. Die Narbe entspricht in ihrem Bau vollkommen der von Laburnum. Eine einzellige Papillenschicht, die Sekret unter der Kutikula absondert, sitzt einem dickwandigen, lückenlos schließenden Parenchym auf und wird von hakenförmig nach innen gebogenen Haaren eingeschlossen. Von oben gesehen erscheint diese Narbe ungefähr kreisförmig. 2. Baptisia. Baptisia australis erinnert in dem fast un- gebogenen Griffel an Anagyris. Doch die Narbe ist erheblich kleiner als dort. Sie stellt ein winziges, von Haaren umgebenes Köpfchen dar. dessen Querdimensionen geringer sind als die des Griffels, während ja bei Anagyris das Narbenköpfchen die Dimen- sionen des Griffels übersteigt. Auf Längsschnitten bemerkt man die Papillen, die typischen Bau aufweisen. Sie sitzen auf einem farblosen, kleinzelligen Parenchym, in dem aber ~ im Gegensatz zu allen bisher behandelten Arten — kleine, sekreterfüllte Inter- zellularen auftreten, wie wir sie in viel reicherer Ausbildung bei Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceuc. 91 den folgenden Unterabteilungen vorfinden werden. Es können demnach die Podalip-ieae als Übergänge zwischen den Genisteae und den anderen Gruppen bezeichnet werden. Übrigens ist nicht bei allen Foclalyrieae der gerade, gestreckte Griffel ausgebildet wie bei Baptiski und AiKigijris. An Herbarmaterial von Podabjria myrtifolia überzeugte ich mich, daß hier der gleiche rechtwinklig vom Fruchtknoten abstehende Griffel sich vorfindet wie etwa bei Cytisus purpnreus. IV. Trifolieae. Untersucht wurden Vertreter der Gattungen: Onoriis, Trigo- upüa, Medicago, IrifoJi}!})}, Melilotus. 1. Ononis. Eingehend untersucht wurde nur 0/?ow/.s hircma. Auf dem außerordentlich kurzen Fruchtknoten erhebt sich der dünne, fadenförmige Griffel zunächst gradlinig und biegt dann in seinem oberen Drittel im stumpfen Winkel um. Er trägt an seinem Ende ohne nennenswerte Anschwellung eine Narbe von kreisrun- dem Querschnitt, die durch die Vorsprünge ihrer Epidermiszellen schon mit der Lupe papillös aussieht. Ein Längsschnitt durch diese Narbe zeigt nach Zusatz von Sudan das ölige Sekret bis zu beträchtlicher Tiefe in dem Narbenparenchym. Bei genauerer Untersuchung ergibt sich, daß eine ziemlich derbe Kutikula als eine zusammenhängende Haut sich auf weite Entfernung hin von den Epidermiszellen abgehoben hat, so daß ein einheitlicher, die ganze Narbe überziehender, äußerer Sekretraum entsteht. Die Kutikula wird durch die Sekretbildung nicht gesprengt. Man findet demgemäß an schon geöffneten, unbestäubten Blüten die Narbe vollkommen intakt und ihre Kutikula unverletzt. Das unter der Epidermis liegende Grundgewebe besitzt im Gegensatz zu den Genisteae beträchtliche Interzellularen, die gleichfalls das Sekret enthalten. Aller Wahrscheinlichkeit nach gehen auch zwischen den NarbenpapiUen Interzellularen hindurch, so daß der große äußere Sekretraum mit dem sekretführenden Interzellularensystem in Verbindung steht. Wird die Narbe mit einem festen Körper berüh]-t, etwa mit einem feinen Pinsel gebürstet, so zerreißt die Kutikula und klappt in großen, nur an der Basis der Narbe noch festgehaltenen Fetzen von der Narbe zurück. Gleichzeitig tritt in großen, unregelmäßigen Tropfen das schleimige, stark lichtbrechende Sekret aus. (Über dessen Löslichkeit vergl. Seite 94.) Bei stär- kerer Berührung wird die ganze Narbe zerrieben, d. h. ihre Struktur vollständig zerstört. Dieses sekretführende Grundgewebe füllt übrigens das ganze Narbenköpfchen aus und reicht als schmaler, spitz zulaufender Streifen noch etwas in das zentrale Gewebe des Griffelendes hinein. In der Peripherie des Griffels ist ein ver- holztes Sklerenchym ausgebildet, das bis zur Umbiegungsstelle reicht und in seiner mechanischen Funktion durch die gleichfalls verholzte Epidermis unterstützt wird. 2. Trigonella. Ich gebe hier zunächst nur die Beschreibung von Trigonelki foenum gr-aecKm. Trigonella caertdea Ser. = Meli- 92 Mönch, Ober Griffel und Narbe einiger Papilionaeeae. lotus caeruleus Desr. soll bei der Gattung Melüotas besprochen werden. Der Griffel von Trigonella foenum graecum schließt fast grad- linig- an den Fruchtknoten an und biegt sich nur sehr schwach um, so daß die Endfläche der fast zentrischen Narbe wieder parallel zur Außenkontur des Fruchtknotens steht. Der Grilfel ist in seiner unteren Hälfte nur wenig- schmäler als der Fruchtknoten und hat hier runden Querschnitt. Im oberen Teil wird er von der Seite her zusammen gedrückt, und sein Querschnitt erscheint dement- sprechend elliptisch. Die Narbe selbst, die die Dimensionen des anstoßenden Griffels übertrifft, hat im Querschnitt die Gestalt einer nach hinten verschmälerten Ellipse. Das Narbenköpfchen besteht aus einem sehr lockeren Parenchym, das von einem außerordentlich reichen und unregelmäßig nach allen Richtungen hin verlaufenden Interzellularensystem durchsetzt wird. Da alle diese Interzellularen Sekret enthalten, zeigt ein mit Sudan behandelter Längschnitt nur verhältnismäßig wenig und kleine, farblose Zellräume; die Haupt- masse macht also das Sekret aus. Die Zellen der Epidermis be- teiligen sich ebenso wie die Zellen im Innern des Narbengewebes an der Sekretbildung. Infolgedessen sind sie in der ausgewachsenen Narbe getrennt durch Interzellularen, die die Zeil-Dimensionen um das doppelte übersteigen. An geeigneten Schnitten konnte fest- gestellt werden, daß auch zwischen Kutikula und Zellhaut der Epidermiszellen Sekret ausgebildet wird. Es konnten Stadien beobachtet werden, wo das Sekret an den meisten Stellen die Abhebung der Kutikula schon besorgt hatte, während diese an einigen Stellen den sich papillös vorwölbenden Epidermiszellen noch fest aufsaß. 3. Medicago. Untersucht wurden die Spezies: Medicagu sativa, Medicago falcata und Medicago lupulina. Der Griffel von Medicago sativa fällt in die Verlängerung des Fruchtknotens und ist von diesem durch eine geringe Einschnürung getrennt. Er ist mit dem Fruchtknoten verglichen in der Mediane etwas verbreitert, erfährt dafür aber eine seitliche Zusammen- drückung-, so daß sein Querschnitt die Gestalt einer Ellipse besitzt. In seinem oberen Teil verschmälert er sich nieder und biegt derai-t nach hinten um, daß die Endfläche der Narbe wieder in die Richtung des Fruchtknotens fällt. Die Narbe besitzt, in der Fläche gesehen, die Gestalt einer vollkommen runden, etwas vorgewölbten Scheibe. Sie hat eine bedeutend größere Breite als das Griffelende und ist von diesem noch durch einen Kranz von Haaren abgesetzt, die über ihren Rand hinüberreichen und sie so seitlich vollkommen schützen. Macht man einen Längsschnitt, so sieht man, wie die in Längsreihen einander folgenden Zellen des Griffels in der Narbe ihren seitlichen Verband lockern, sich so vollständig trennen und nur noch mit ihren schmalen Querwänden in Zusammenhang bleiben. Die Zwischenräume zwischen den so gebildeten Zellfäden sind mit dem Narbensekret vollständig ausgefüllt. Die wegen der überaus reichlichen Sekretbildung in dasselbe gleichsam eingebettet er- scheinenden Zellreihen bestehen meist aus drei, hiichstens vier Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Pa pUtoimceae. 93 übereinander liegenden, schmalen, langgestreckten Zellen. Auch zwischen Epidermis und Kutikula hat diese Sekretbildung statt- gefunden; denn an vielen Schnitten läßt sich die abgehobene Kutikula entweder intakt als geschlossenes Häutchen oder nur mehr in einzelnen Fetzen erhalten über der Narbe erkennen. Die Festigkeit wird auch hier durch die verholzte Epidermis und durch ein subepidermales Sklerenchym bewirkt. Doch lassen sich solche mechanischen Elemente nur in der oberen Hälfte des Griffels nachweisen, in der unteren fehlen sie. Medicayo falcata zeigt in Griffelform und Narbenanatomie keinen wesentlichen Unterschied gegen Medicago sativa. Von beiden unterscheidet sich Medicago Iwpulma durch einen kürzeren und Figur 5. Längsschnitt durch Griffelende und Narbe von Trifolium pannoniciim. S Narbensekret. Ok Griffelkanal. Vergr. 72. gedrungeneren Griffel, im übrigen gleicht diese Spezies den er- wähnten in jeder Hinsicht. 4. Trifolium. Zur Untersuchung gelangten: Trifoli/im pcmno- idcum, Trifolium rubens, Trifolium repcns, Trifolium procumbens, Trifolium medium und Trifolium pratense. Der lange, fadenförmige Griffel von Trifolium pannonicum ist längs seiner größten Ausdehnung vollständig gerade gestreckt. Erst kurz vor Beginn der Narbe ei fährt er eine Biegung, die be- wirkt, daß das Griffelende ein hakenförmiges Aussehen bekommt. Etwa an dem höchsten Punkt des Griffels beginnt die Epidermis papillös zu werden. Von da an zieht sich die Narbe als farbloser, papillöser, breiter Rand in der Mediane über das Ende des Griffels 94 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaeeae. hinweg' und auf der andern Seite uocli ein Stück in den von dem hakenförmig eingekrümmten Griffelende gebildeten Winkel hinein. Demgemäß erhält man auf einem Querschnitt, den man durch das Ende des Griffels legt, folgendes Bild. Der Querschnitt hat die Gestalt einer Ellipse, deren kleine Achse etwa die Hälfte der großen ist. Zerlegt man die Ellipse, durch 2 Sehnen senkrecht zu ihrer Hauptachse in drei ungefähr gleiche Teile, so ist der mittlere Teil vom Grundgewebe des Griffels gebildet, während die beiden äußeren Segmente von dem Narbengewebe eingenommen werden. Daß auch hier die Narbe reichlich Sekret enthält, läßt sich schon leicht makroskopisch demonstrieren. Bei einigem Druck auf irgend eine Stelle im oberen Teil des Griffels tritt aus der Narbe ein Tröpfchen von beträchtlicher Größe dieses Sekretes aus. Der feinere anato- mische Bau der Narbe, wie er sich auf einem Längsschnitt dar- stellt, ist folgender (vergl. Figur 5) : Das Grundgewebe des Griffel- endes besteht aus in der Richtung des Griffels langgestreckten Zellen. Nach den von der Narbe eingenommenen Rändern zu lösen sich, ähnlich wie es bei Medicago beschrieben wurde, die von hinter- einanderliegenden Zellen gebildeten Längsreihen und bilden diver- gierende Zellfäden. Die Trennung der Zellen wird durch die Sekretbildung vollzogen. Diese beginnt, wie an jüngeren Stadien festgestellt wurde, zwischen den Epidermiszellen. Dieselben zeigen in solchen Entwicklungsstadien eine hohe, zylindrische Gestalt und führen charakteristische langgestreckte Kerne. Gegen das Grund- gewebe sind sie noch ziemlich scharf abgehoben. Später dringt die Sekretbildung weiter ins Innere vor, bis etwa zur dritten oder vierten unter der Epidermis liegenden Zellschicht, die Grenze zwischen Epidermis und Grundgewebe vollständig- verwischend. Die Sekretbildung ist eine so reichliche, daß die durch sie ent- standenen Interzellularen etwa die doppelte bis dreifache Aus- dehnung annehmen wie die Zellumina selber. Das Sekret ist hier wie bei Medicago, Ononis, Trfgouclla, sowie allen in der Folge zu beschreibenden Arten gegen sämtliche Lösungsmittel resistent. Durch mehrstündiges Kochen war es nicht zu entfernen. Auch gelang es weder mit Alkohol, Äther oder Chloroform, es vollständig zu lösen. Selbst gegen Javellenwasser, Kalilauge und Chloralhydi-at zeigt es sich widerstandsfähig. Nach Anwendung dieser Lösungs- mittel erhält man immer noch die charakteristische Rotfärbung mit Sudanglj'zerin. Dank dieser Eigenschaft war es möglich, auf Mi- krotomschnitten trotz der verschiedenen anzuwendenden Bäder das Sekret zu erhalten und seine Bildung zu studiei'en. Bei Anwendung des bekannten Dreifarbenverfahrens (Safranin, Gentianaviolett, Orange G.) nahm das Sekret eine inteusive Safraninfärbung an. Daß durch die Sekretbildung auch hier die Abhebung der Kutikula bewerkstelligt wird, war etwas schwerer als bei Medicago festzustellen. Doch ließ sich an einigen Schnitten folgendes deut- lich erkennen: Über die Epidermis der Narbe und die dazwischen liegende Sekretschicht zog sich, das Sekret abschließend, ein feines Häutchen, zweifellos die Kutikula. An einzelnen Pa])illen schien sie noch nicht ganz losgelöst, dagegen war sie an anderen voll- ständig abgehoben. Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papüionaceae. 95 Im Gegensatz zu Medicago sei hervorgehoben , daß Randhaare hier nicht ausgebildet sind. Es möge auch noch festgestellt sein, daß zur mechanischen Festigung des dünnen Griffels in seinem oberen Teil die stark verdickte Epidermis auf der Innenseite ver- holzt ist und darunter ein einseitiger Belag verholzten Sklerenchyms ausgebildet ist. Das Gefäßbündel, das den Griffel in der Mediane durchzieht, endet mit einigen Schraubentracheiden etwa an der Uinbiegungsstelle. in Griffelform und Narben bau nicht wesentlich verschieden von Trifolium pannmiicum sind: T. rubens, T. mediimi und T.i^ra- tense. Erwähnt sei nur, daß der die Narbe tragende Teil des Griffels vielleicht etwas weniger hakenförmig ausgebildet ist und etwa bloß im Winkel von 90» gebogen erscheint. Entsprechend der geringeren Größe der Blüte ist bei Trifolium proctmibens und T. repens der Griffel nicht so lang wie bei den vorigen Formen. Auch ist er verhältnismäßig kräftiger ausgebildet. 5. Melilotiis. Die beiden untersuchten Arten Melilotus offwinalis und Melüotiis albus weisen eine solche Übereinstimmung hinsichtlich des Griffel- und Narbenbaues auf, daß sie einer ge- trennten Beschreibung nicht bedürfen. An den länglichen Frucht- knoten setzt gradlinig der nur wenig gekrümmte Griffel an. Seinem Ende sitzt nach vorn gerichtet die von oben gesehen elliptische, gegen den GJriffel verbreiterte Narbe auf. Ihre Ansatzfläche sitzt schief auf der Achse des Griffels. Auch hier enthält die Narbe reichlich öliges Sekret, das schon in großen Mengen ausfließt, wenn die Narbe mit Wasser in Berührung kommt. Die Anatomie der Narbe ordnet sich dem bei Medicago und Trifolium geschilderten Typus unter. Hervorgehoben sei noch, daß auch hier die Narben- haare gänzlich fehlen und die papillöse Narbe also von allen Seiten vollkommen frei ist. Wie schon oben mitgeteilt, wollten wir die Spezies Trigonella caerulea Ser. oder Melilotus caeruleus Desr. hier anreihen, weil die Gestalt ihres Gynoeceums sie hierher verweist. Die Griffelform ist die der beiden erwähnten Spezies. Allerdings sitzt die Narbe nicht so einseitig auf, sondern bildet eine fast kugelige Anschwel- lung des Griffelendes. Über ihre Anatomie ist nichts Neues hinzu- zufügen. Es empfiehlt sich hiernach also unbedingt, die mit so verschieden gebauten Griffeln und Narben ausgestatteten Spezies Trigonella foenum graecum und Trigonella caerulea nicht einer Gattung einzuverleiben, sondern letztere Spezies als Melilotus caeruleus zu bezeichnen, in w^elche Gattung sie sich wenigstens auf Grund der in dieser Arbeit allein berücksichtigten Eigenschaften natürlich einordnet. V. Loteae. Eingehend wurden untersucht: ÄnthylMs vulneraria, Lotus corrdculatus, Tetragonolobus purpureus und Tetragonolobus siliquosus. Die drei letztgenannten Spezies sind bei Engler-Prantl alle in der Gattung Lotus vereinigt Wir beginnen mit dieser Gattung. 96 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceac. 1. Lotus. Der dünne Griffel von Lotus corniculatus setzt rechtwinklig" an den Fruchtknoten an. In seinem unteren Teil ist er abgeflacht; wie der Querschnitt lehrt, hat er eine etwas ge- wölbte Hinterseite und eine flache Vorderseite, auf welcher aber eine schwach vorspringende Leiste verläuft. Gegen das obere Ende hin rundet sich der Griffel ab; daselbst zeigen seine Epidermiszellen dachziegelartige Vorsprünge. In seinem obersten Viertel ist er sanft nach hinten gebogen. Am Ende trägt er die gerade auf- sitzende, fast kugelige Narbe, deren Oberfläche von besonders an den Seiten sich papiUös vorwölbenden Epidermiszellen gebildet wird. Wie an Längsschnitten zu sehen ist, geht das zentral gelegene, noch lückenlos schließende Grundparenchym nach den ßändern hin allmählich in das eigentliche Narbengewebe über. Dies besteht aus lockerem, kleinzelligem Parenchym, in dessen weiten Inter- zellularen wieder reichlich Sekret angehäuft wird. Das Sekret kann ähnlich wie bei den Trifolieae durch die üblichen Lösungs- mittel nicht entfernt werden. Auch die Epidermiszellen bilden Sekret aus, sowohl an ihren Seitenwänden als auch an ihrer Außen- wand. Letztere Sekretbildung erfolgt in der üblichen Weise unter Abhebung der Kutikula als zusammenhängender Haut. Bürstet man die intakte Narbe mit einem feinen Pinsel, so platzt zunächst die Kutikula an der Spitze des Köpfchens, und das Sekret tritt hier in Tropfenform aus. Die seitlichen, etwas kräftiger ausgebil- deten Papillen bleiben dabei noch unverletzt. Doch zeigt sich bei älteren, schon bestäubten Narben das ganze sekretführende Gewebe zerdrückt und die Struktur der Narben vollständig zerstört. Es sei erwähnt, daß der Griffel von Lotus corniculatus in der Jugend nach hinten hakenartig eingerollt ist. eine Erscheinung, die ich nicht nur bei den dieser Gruppe angehörigen Tetragonolobus- arten, sondern auch bei Vertretern anderer Gruppen, z. B. der Qalegeae, konstatieren konnte. Es möge hier Lotus Jacobaeus kurz angereiht werden. Dieser hat einen fadenförmigen Griffel, der in geringer Entfernung von der Narbe ein kleines, aufwärtsgerichtetes Zähnchen zeigt. Dies besteht aus gewöhnlichem, mit einfacher Epidermis bedecktem Parenchym; in dasselbe tritt weder ein Gefäßbündel ein, noch zeigt es zum Griffelkanal irgend welche Beziehungen. Zum Unter- schied von Lotus corniculatus sei bemerkt, daß die Narbe nicht gerade aufsitzt, sondern daß ihre Ansatzfläche einen schrägen Winkel mit der Achse bildet. Auch zeigt die Griffelepidermis keine dachziegelartigen Vorsprünge, sondern ist glatt. Tetrayonolohus siliquosus (vergl. Figur 6) besitzt einen kräftig ausgebildeten Griffel, der an den hohen vierkantigen Fruchtknoten in rechtem Winkel ansetzt; in seinem untern Teil ist er von hinten nach vorn zusammengedrückt. Gegen die Mitte hin biegt er sich etwas nach vorn, rundet sich ab und schwillt dann an, indem sich an seiner Vorderseite ein mächtiger Wulst hervorwölbt, der in seinem Innern von lockerem Parenchym und mächtigen, lufterfüllten Interzellularen gebildet wird. Eine Vertiefung am oberen Ende dieses Wulstes, die auch Kirchner (Beiträge. 1890) erwähnt, wird Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae. 97 durch eine Einsackung- der Epidermis in das lockere Parenchym gebildet. Dann biegt der Griffel wieder nach rückwärts um und verjüngt sich, bis er an seinem Ende als scharf abgesetzten, walzen- förmigen Zahn die Narbe trägt. Der Griffelkanal ist etwa bis zur Mitte der wulstartigen Anschwellung zu verfolgen. Er wird be- gleitet von zwei Gefäßbündeln. Das schwächere, welches auf der Hinterseite verläuft, endet schon etwa in der Mitte des Griffels. a Gh- Figur 6. Längsschnitt durch den Griffel von Tetragonolobus süiquosns. Ob Gefäßbündel. Oh Griffelkanal. P Lockeres Parenchym. N Narbe. Vergr. 13. Figur 7. Längsschnitt durch den Griffel von Tctrugo/iolobus purpureuif. Ob Gefäßbündel. Ok Griffelkanal. P Lockeres Parenchym. N Narbe. Vergr. 13. Das andere läßt sich bis zum Beginne der Narbe verfolgen. Die Narbe ist ganz von dem genau wie bei Lotus aussehenden Sekret- gewebe erfüllt. Die Abhebung der Kutikula erfolgt in der gleichen Weise. Das mechanische Gewebe beginnt am Grunde des Griffels Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 1. 7 98 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Paji'äio/iacenc. mit einem auf der Oberseite unter der dort ebenfalls verholzten Epidermis verlaufenden Sklerenchymstrang-. Dieser teilt sich bald darauf und bildet zwei auf den Flanken des Griffels etwas vor- gewölbte Leisten. Unterhalb des parenchymatischen Wulstes sind diese beiden Holzstränge durch die auf der ganzen Vorderseite verholzte Epidermis verbunden. Der Griffel von Teiragonolobiis imrpureus (vergl. Figur 7) er- scheint zunächst unter wesentlich anderer Gestalt. Doch lassen sich bei genauerem Zusehen alle charakteristischen Eigentümlich- keiten von Tetragonolobus siliquosus auch bei ihm nachweisen. Der Griffel setzt unter stumpfem Winkel an den Fruchtknoten an und zeigt eine gleichmäßige, nach vorn konkave Biegung. Als Narbe trägt er an seinem Ende einen zahnartigen Fortsatz, der den gleichen Bau wie die Narbe von Tetragonolobus siUqtiostis besitzt. Während aber die Siliquosusnarbe den Eindruck macht, als ob sie endständig wäre, springt der Narbenzahn von T. purpureus unter- halb der Spitze fast rechtwinklig vom Griffel ab. Zugleich weist der Griffel selbst an dieser Stelle auf der Außenseite ein von mächtigen, lufterfüllten Interzellularen durchzogenes Parenchym auf. Macht man an dieser Stelle einen Querschnitt durch den Griffel, so ist dieser fast dreieckig, dabei wird die eine Dreiecks- kante von dem schwammigen Parenchym gebildet, und die Mitte der gegenüberliegenden Dreiecksseite ist von zwei Sklerenchym- strängen eingenommen, die sich auf weite Entfernungen hin ver- folgen lassen und am oberen Ende sich vereinigen. Eine verholzte Epidermis verbindet diese beiden Stränge. Wie erwähnt, sind die Griffel der beiden Tetragonolobus in der Jugend nach hinten eingerollt. Untersucht man solche jungen Stadien, so erkennt man, daß auch die Narbe von Tetrago?iolobus purpureus ursprünglich endständig angelegt wird. Nur infolge ver- stärkten Wachstums auf der Unterseite erscheint sie im reifen Zustande als seitlicher Zahn. 2. Ätithyllis. Der dünne Griffel von Antkyllis inihieraria, der die gradlinige Fortsetzung des Fruchtknotens bildet, ist im oberen Teil gerade an der Stelle, wo er die Staminalrühre verläßt, ziemlich scharf im stumpfen Winkel nach innen gebogen. Direkt an der Biegungsstelle ist er wulstartig verdickt. Diese Anschwel- lung wird dadurch bewirkt, daß das zarte Gewebe an dieser Stelle sich lockert und ein mit Interzellularen versehenes Parenchym bildet. Am Ende sitzt das stark verbreiterte, kugelige Narben- köpfchen mit etwas nach vorn geneigter Ansatzfläche. Ein wesent- licher Unterschied von den beschriebenen Loteen besteht im Bau der Narbe nicht. Die untersuchten Formeu haben oifeubar vieles miteinander gemein. Doch dürfte es schwer fallen, nach dem Bau der Narbe sie von den Trifolieen zu scheiden. Gemeinsam haben sie mit diesen die Sekretbildung durch die ganze Narbe hindurch und die Abhebung einer einheitlichen Kutikula. In der schwammigen Be- schaffenheit der Sekretionsschicht stimmen die Loteae ebenfalls mit den Trifolieae überein, wenn man von den Gattungen Trifolium Möncb, Ober Grift'el und Narbe einiger Papilionaceae. 99 Medicago und Melüotus absieht, bei welchen das Narbengewebe durch die Sekretbildung- in einzelne Zellreihen zerlegt wird. Auch das Fehlen der derben Narbenhaare ist bemerkenswert, was frei- lich für die Trifolieae nicht durchgängig zutrifft. Eecht charak- teristisch ist aber für die Loteae. das im Griffel entwickelte, schwammige, lufterfttllte Gewebe, das in exquisiter Ausbildung- bei TeimyonoJobiis, weniger deutlich bei Anthyllis ausgebildet ist, da- gegen bei Lotus cornicnUttas fehlt. VI. Galegeae. Die untersuchten Formen ordnen sich dem Engler-Prantlschen Systeme in folgender Weise ein: Galegeae- Indigo f erinae : Indigofe7ri Dosua, „ -Psoraliinae: Amorpha fruticosa, „ -TepJirosiinae: Galega officinalis, „ Orientalis, ,, -Robiniimie: Robinia pseiid-acacia, „ - Cohiteinae : Cliantkus pimiceus Sol., Colutea arbm~escens, Sutherlandia frutescens, Swainsonia atrococcinea. y, -Astragalinae: Caragana arborescens, Astragalus jJonticus, „ cicer, „ galegiformis. Da bei den meisten hier untersuchten Spezies wesentlich neue Tatsachen nicht festzustellen waren, will ich von einer eingehenden Beschreibung jeder einzelnen Art absehen und nur zusammen- fassend die hauptsächlichsten Gesichtspunkte hervorheben. Fassen wir zunächst allein die Gestalt des Griffels ins Auge, so lassen sich unterscheiden: a. Formen mit rechtwinklig gebogenem Griffel: Indigofera Dosua, Galega oricntalis und G. officinalis, Colutea arbores- cens, Swainsonia atrococcinea, Cliantkus puniceus, Astra- galus ponticus, A. galegiformis und A. cicer. b. Formen mit stumpfwinklig gebogenem Griffel: Robinia pseud-acaria, Sutherlandia frutescens, Caragana arborescens. c. Formen mit unregelmäßig gebogenem Griffel: Amorpha fridicosa. Bei sämtlichen Vertretern der Robiniinae und Coluteinae fällt uns die hier zum ersten Mal vorkommende, in ihrer Gesamtheit als Griffelbürste bezeichnete Behaarung des Griffels auf. Es ist diese Behaarung auf die Griffeloberseite beschränkt bei Colutea, Swainsonia und CJianthns; bei Sutherlandia tritt zu dieser ein- seitigen Griffelbürste noch ein allseitig ausgebildeter Haarkranz unmittelbar unter der Narbe hinzu. Bei Robinia endlich wird die Griffelbürste durch eine im oberen Viertel des Griffels ringsum 7* IQO Mönch, Cber Oritfel und Xarbe einiger Fapiliona<-eae. gleichmäßig" ausgebildete Behaarung gebildet. Es erübrigt sich, auf Details in der Ausgestaltung der Gritfelbüi'ste hier einzugehen. Sie ist von Systematikern und Blütenbiologen eingehend genug behandelt worden. Die Gritt'elbüi-steuhaare erinnern zwar im Aus- sehen und in der Wanddicke durchaus au die bisher erwähnten Xarbenhaare (sie sind dickwandig doch meist länger als jene): aber sie unterscheiden sich von ihnen eben dadurch, daß sie nicht bloß als Kranz die Xarbe umgeben, sondern \\eiter von der Narbe ab- gerückt und über den ganzen Griffel verteilt sind. Auch sie zeigen keinerlei Verholzung. Am Ende des Grifiels befindet sich die Xarbe. Bei Indigo- fera Dosua. Galega officinalis und Galega on'enfalis, Bobinia pseud- acacia. Caragona arbore^cens. Asfragolus ponticus und A. gaJcgi- formi.s ist sie ein gerade atif sitzendes, radial' ausgebildetes Köpfchen. das mehr oder weniger von den es umgebenden Eaudhaaren ein- gehüllt wird. Bloß als geringe, kaum merkliche Anschwellung des Griff elendes ist die X'arbe bei Amorpha fruticosa ausgebildet. Sie wird hier durchzogen von dem frei nach auiDen mündenden, glatten, mit Kutikula ausgekleideten Griffelkanal. Eine kugelige, aber nach der Griffelinneuseite zu geneigte Xarbe hesixzen Clia/itliuspimkeus und Sufherlamiia frute^scens. Erstere Spezies hat eine vollständig ungeschützte X'arbe. wähi'end die von Sutherlandia fnitescens von den obersten Haaren der Griffelbürste allseitig umgeben wird. Ebenfalls etwas einseitig nach der Innenseite geneigt sitzt die Xarbe von Sirainsonia atrococchiea. Doch ist sie im Gegensatz zu allen bisherigen Narben, die eine zum Teil bedeutende An- schwellung des Griöelendes bildeten, im medianen Sinn gegen das anstoßende Griöelende verschmälert. Einseitig ist auch die Xarbe von Asfragahts cicer : diese ist nicht als distinktes Köpfchen diff'eren- ziieit. sondern sie stellt einfach die papillös ausgebildete Oberfläche des nur wenig keulig angeschwollenen Griöelendes dar. Die papillöse Ausbildung bezieht sich indes niu" auf die Spitze und die etwas schräg zulaufende Vorderseite des Griffels. Im anatomischen Bau der Xarbe sind die Galegeoe in keinen wesentlichen Ptmkten von den vorher beschriebenen Loteae ver- schieden. Wii" finden hier dasselbe sekretdurchsetzte Gewebe, das allerdings bei den Spezies, wo die Sekretabsonderung in nicht so großem Maße stattfindet, den schwammigen Charakter nicht so deutlich annimmt. Die Abhebung der Kutikula erfolgt in der gleichen Weise wie dort. Erwähnenswert ist noch. daß. ähnlich wie bei den Loteen. an jungen Eutwicklimgsstadien eine haken- förmige Einrollung des Griffelendes festgestellt wurde. Einer hier auftretenden Besonderheit wegen sei auf die AsIragaJinai etwas näher eingegangen. Dem. wie schon oben er- wähnt, stumpfwinklig vom Fruchtknoten abbiegenden Griffel von Caragana arborescens sitzt als kleines, gegen das anstoßende Griff'el- ende etwas verschmälertes Köpfchen die Xarbe auf. Sie ist von kiu'zen Haaren eingefaßt. Anatomisch zeigt sie folgendes Ver- halten (vergl. Figur 8): Die EpidermiszeUeu. die sich von den etwas höheren Xarbenhaaren nicht wesentlich in der Form unter- Mönch, über Griffel und Narbe einiger Papüionaceae. 101 c J scheiden, sind zylindrisch gestaltete Zellen mit vorgeAvölbter Kuppe. Sie schließen trotz der Sekrethilduug, die zwischen ihnen statt- gefunden hat, ziemlich dicht zusammen. Die Kutikula hat sich aber vollständig von ihnen losgelöst und ist als geschlossenes Häutchen abgehoben. Die Sekretbildung setzt sich unter der Narbenepidermis in das Griffelgrundgewebe hinein fort, indem hauptsächlich zwischen den Längswänden der langgestreckten Griffelzellen ebenfalls langgestreckte, schmale, sekreterfüllte Inter- zellularen auftreten. Dieses sekretführende Gewebe bildet hier einen den Griffel verhältnismäßig weit hinunterreichenden zentralen Strang, der von einem interzellularenfreien Gewebering umgeben wird. Er endet jedoch, ehe der von unten kommende Griffelkanal noch deutlich wahrgenommen werden kann. Dieses im Griffel als zentraler Strang fort- gesetzte Gewebe ist auch bei den untersuchten Astragalusarten vorhanden. In anderer Hin- sicht zeigen sich jedoch die drei untersuchten Spezies dieser Gattung recht verschieden gestaltet. Was zunächst die Form des Griffels anlangt, ist folgendes hervorzuheben: Astra- gakis galegiformis hat einen dünnen, recht- winklig an den Fruchtknoten ansetzenden Griffel, bei Astragalus poiüicus ist er bedeu- tend länger, fällt mit seinem größten Teil in die Verlängerung des Fruchtknotens und ist erst im oberen Drittel unter einem Winkel von 90" umgebogen. Astragalus cicer hat einen bedeutend kräftigeren, nach oben sich allmählich verjüngenden und ebenfalls am oberen Ende erst rechtwinklich umgebogenen Griffel. Auch in der Narbenform zeigen sich beträchtliche Differenzen. Astragalus galegi- formis hat ein kleines, ziemlich abgeflachtes Narbenköpfchen von derselben Breite wie das anstoßende Griffelende. Seine Ansatzstelle wird durch einen Kranz überragender Haare markiert. Astragalus po))ticus zeigt eine deutlich durch eine Einschnürung vom Griffel abgehobene und weit als kugeliges, papillöses Köpfchen sich vorwölbende Narbe, die am Grunde von einem Kranz kleiner Randhaare umgeben ist. Wie schon oben hervor- gehoben wurde, ist die Narbe von Astragalus cicer die papillöse Spitze und schräg daran ansetzende Vorderfläche des etwas keulig angeschwollenen Griffelendes. Betont sei noch einmal, daß wie bei Caragana das sekretführende Gewebe der Narbe sich im Griftel noch eine Strecke weit als zentraler, in seinen langgestreckten Interzellularen das Seki-et ausscheidender Strang fortsetzt. Hier konnte z. B. bei Astragalus galegiformis festgestellt werden, daß der Sekretstrang das Ende des Griflelkanals erreicht; ja er um- schließt diesen sogar und begleitet ihn noch ein Stück abwärts. Figur 8. Längsschnitt durch Griffel und Narbe von Caragana arborescens. C abgehobene Kutikula. ./ sekretführende Inter- zellularen des Griffels. Vergr. 100. 102 Mönch, Ober Grift'el und Narbe einiger Papiiionaceae. Zweifellos am meisten Interesse bietet die Gattung- Colutea der Galegeae. Sie nimmt in der Gestaltung des Griffels und der Narbe eine einzigartige Stellung nicht bloß unter den Galegeae, sondern unter allen untersuchten Papilionaceen ein. Bei Kirchner (Neue Beobachtungen . . . 1886) findet sich schon eine Beschreibung dieses sonderbaren Gynoeceums. Der Fruchtknoten setzt sich zunächst eine kurze Strecke in gerader Eichtung in dem kräftig entwickelten Gritfei von elliptischem Querschnitt fort. Dann biegt er jedoch in rechtem Winkel nach hinten um. und bald nimmt sein Querschnitt dreieckige Gestalt an. An den zu beiden Seiten der Hinterseite gelegenen Kanten trägt er nach oben und seitwärts gerichtete Borsten — die Griffelbürste. Figur 9. Längsschnitt durch Griffelende und Narbe von Colutea arhorescrns. Gb Gefäßbündel. T Isolierte Tracheiden. Ok Griffelkanal. A' Narbe. Vergr. 30. Am Ende ist der Griffel so eingerollt, daß seine Spitze nach ab- wärts sieht. Gerade an der Stelle der schärfsten Biegung ist ei" angeschwollen, um dann im abwärts gerichteten Teil gegen das Ende hin schnell auszukeilen. Auch an der Biegung und noch bis zur Spitze sitzen Haare der Griffelbürste und zwar immer am Rande der Hinterseite. Sie springen hier von allen Seiten in den vom Griffelende gebildeten Winkel vor oder sind nach der Seite gerichtet. In diesem Winkel, schon auf dem abwärts gerichteten Teil, ent- springt der Innenseite des Griffels als ein halbkugeliges Zähnchen die Narbe. Daß die in den Winkel vorspringenden Haare, wie Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaceae. 103 Kirchner annimmt, die Narbe gegen den Pollen der eigenen Blüre schützen, erscheint mir unwahrscheinlich. Sieht man doch an noch nicht besuchten Blüten den vom Griffel gebildeten Haken, in den die Narbe hineinragt, mit Pollen der eigenen Blüte ange- füllt und gerade durch die dort vorhandenen Haare ziemlich fest haften; Der Längsschnitt (vergl. Figur 9) durch die Narbe gibt fol- gendes Bild: Das Grundgewebe wird aus langgestreckten, dünn- wandigen Zellen gebildet. Der Griffelkanal ist bis zu der Stelle, wo die Biegung beginnt, deutlich zu verfolgen. Von da aus führt, seine Fortsetzung bildend, ein aus stark tingierbaren Zellen be- stehendes Leitgewebe im Bogen zu der in den Winkelraum vor- ragenden Narbe und geht in derselben in sekretführendes Narben- gewebe über. In der Mediane verläuft ein Gefäßbündel, das bis zum Ende des Griffels mit einem Siebteil ausgestattet ist. Außer diesem Gefäßbündel finden sich aber in größerer Nähe des Griffel- Figur 10. Tracheiden aus der Griffelspitze von Colutea arborescens. Vergr. 270. kanals auf der Vorderseite mehrere isolierte Gefäßstränge; sie sind im allgemeinen halbkreisförmig um den Griffelkanal herum ange- ordnet. Wie man am Längsschnitt erkennt, verlaufen diese Stränge getrennt vom Hauptbündel bis zur höchsten Stelle des Griffels. Hier vereinigen sich beide und biegen dann plötzlich in der Richtung nach der Narbe hin um. Die Biegung ist begleitet von einer Ver- mehrung der tracheidalen Elemente. Diese sind, wie der Querschnitt durch die Griffelspitze lehrt, hier etwa kreisförmig angeordnet. Durch die Eichtungsänderung wird offenbar eine Störung der Po- larität der Gefäßelemente bedingt; man findet nämlich in diesem Teil merkwürdig gestaltete Tracheiden (vergl. Fig. 10), die ähnliche Formen aufweisen, wie sie Vöchting in verkehrt transplan tierten Gewebestücken angegeben hat. (Vöchting, 1892, Über Trans- plantation am Pflanzenkörper.) Schließlich enden die vereinigten Gefäßstränge gerade über der Narbe. Diese ist von kleinen, ziem- lich runden Zellen gebildet, die in gewohnter Weise in ihren Intercellularen das Sekret absondern. Ebenso wird die Kutikula in der schon oft beschriebenen Weise über den Epidermiszellen abgehoben. Die Narbe von Colutea wird sehr früh angelegt. Sie ist als seitlicher Wulst schon an Stadien zu erkennen, wo von der 104 Mönch, Ober Griffel und Narbe einiger Papüionaceae. Einkrümmung des Griffels noch nichts zu merken ist. Es scheint, als ob sie endständig' angelegt und erst sekundär durch stärkeres Wachstum der Vorderseite des Griffelendes auf die Hinterseite ge- drängt würde. Denselben Bau besitzen, wie ich mich an Herbarmaterial über- zeugen konnte, auch andere Coluteaarten, z. B. Colutea Pocockii, Colutea Orientalis und Colutea cilicica. VII. Hedysareae. Untersucht wurden bloß Vertreter der Hedysareae- Coroidllinae und Hedysareae- Eahedysarinae und zwar: Hedysareae- Coronillinae : Scorpiurus vermiculatus, Coronilla varia, „ glauca, „ Evierus, „ moniana. „ - Euhedysarinae : Hedysarum midtijugum, „ coronarium, Onobi'ychis caput galli, „ sativa. Auch die Hedysareae bieten nichts wesentlich neues. Wir haben auch hier wieder Formen mit rechtwinklig an den Frucht- knoten ansetzendem Grilfel: sämtliche Coronillaarten; einen stumpfen Winkel mit dem Fruchtknoten bildet nur der Griifel von Scorpiurus vermiculatus. Der Griffel selbst zeigt rechtwinklige Biegung etwa in der Mitte bei den beiden Hedysarumarten, ferner bei Onobrychis Caput galli. Im stumpfen Winkel nach hinten gebogen ist in seinem oberen Drittel der Griffel von Onobrychis sativa. Die Narbe von Hedysarum zeigt nichts bemerkenswertes. Sie stellt ein winziges, von Haaren umgebenes Köpfchen dar. Die interzellularen Sekreträume sind ziemlich klein, doch wird durch Abhebung der Kutikula über der Narbe ein großer Sekretraum ge- schaffen. Bei Scorpiurus verjuiculatus ist es ein von der Fläche gesehen elliptisches, gegen das Griffelende etwas verbreitertes, papillöses Polster, das die Narbe darstellt. Es sitzt dem Griffel mit schräg nach vorn abfallender Ansatzfläche auf und besitzt keine Eandhaare. Dasselbe schräg nach vorn abfallende Narbenpolster findet sich in der Gattung Coronilla, aber nur bei Coronilla varia. Auch besitzt diese Spezies den walzigrunden Griffel mit glatter Epidermis von Scorpiurus. Dagegen zeigen Coronilla glauca und CoronilUi montana beträchtliche Differenzen. Sie haben einen von hinten nach vorn abgeplatteten Griffel, der in der oberen Hälfte dach- ziegelartige Vorsprünge seiner Epidermiszellen zeigt. Die Spitze des Griffels ist ein wenig zurückgebogen und trägt auf ihrem wieder verschmälerten und abgerundeten Ende als kleine An- schwellung die köpfchenförmige, gerade aufsitzende Narbe. Es sei darauf hingewiesen, daß die Griffelform dieser beiden Spezies sehr Möucb, Über Griffel und Narbe einiger Papüionaceae. 105 an die von Lotus cor7iiculatus erinnert. Abweichend verhält sich auch Coronilla Emerus. Diese Art hat einen nur im untersten Teil etwas abgeflachten Griffel; weiter oben nimmt er runden Querschnitt an. Auch ihm sitzt die Narbe mit schiefer Ansatz- fläche auf; doch zeigt dieselbe im Gegensatz zu Coronilla varia eine mehr kugelige Form, da ihre Oberfläche viel weiter nach außen vorgewölbt ist. Was Coronilla Emerus von ihren sämtlichen Verwandten unterscheidet, ist die Tatsache, daß ihre Narbe an der Basis von kurzen, der Ansatzstelle entspringenden Borsten allseitig umgeben ist. Das mechanische Gewebe dieser Spezies ist wieder ein verholzter, hypodermaler Sklerenchymring mit verholzter Epi- dermis. Im unteren Teil des Griffels trennt es sich in zwei auf den Flanken verlaufende Sklerenchymleisten, die auf beiden Seiten durch die verholzte Epidermis verbunden sind. Wegen Verschiedenheit im Narbenbau wollen wir auch noch auf die beiden untersuchten Formen der Gattung Onobrychis ein- . gehen. Onobrychis sativa gleicht mit ihrem kleinen, von den es umgebenden Narbenhaaren überragten und fast vollständig durch sie verdeckten Köpfchen der Narbe von Hedysarum. Dagegen hat Onobrychis capiif galli eine ganz besondere Narbenform. Die Ansatzstelie wird wieder markiert durch einen Kranz steifer Haare, die aber meist eine eigenartige Form aufweisen. Sie verlaufen von ihrem Grunde zunächst ein kleines Stück dem Griffel parallel nach abwärts, biegen dann um und nehmen jetzt erst eine schräg nach oben weisende Richtung an; ihr unterer Teil erscheint durch diesen Verlauf S-förmig gekrümmt. Zwischen diesen Haaren hin- durch tritt die länglich-spitzige Narbe heraus. Sie wird gebildet von lauggestreckten Zellen, die ihren seitlichen Verband gelockert haben und so scheinbar nebeneinander herlaufende Zellreihen bilden. Daß auch hier in den Interzellularen reichlich Öl abgeschieden wird, läßt sich durch die Sudanprobe leicht nachweisen. VIII. Dalbergieae. Von den Dalbergieae stand mir nur Herbarmaterial zur Ver- fügung. Da dieses sich aber zu eingehender Untersuchung un- tauglich zeigte, muß ich mich auf die Mitteilung beschränken, daß wenigstens in den Narben öliges Sekret nachzuweisen war. Es waren dies die Narben von Dalbergia multiflora, Pterocarpus vio- laceus und Pterocarpus ma?'supium. IX. Vicieae. Untersucht wurden Angehörige folgender Gattungen: Cicer, Vicia, Lathyrus, Pisum. 1. Cicer. Untersucht wurde Cicer arietinum. Diese Spezies bietet mit ihrem schwach gebogenen und der an seinem Ende als kaum merkliche Anschwellung vom Griflel abgesetzten und papil- lösen Narbe weiter nichts bemerkenswertes. Es sei nur betont, daß von den untersuchten Vicieae sie die einzige Form ist, die einen glatten, unbehaarten Griffel besitzt. 106 Mönch, Über Griöel und Narbe einiger I'ajjäiuiiuceuc. 2. Vicia. Untersucht wurden: Vicia sepium, Viciafaba und Vicia sativa. Vicia sepium besitzt einen Griffel, der wieder unter rechtem Winkel an den langen Fruchtknoten ansetzt und nur etwa den vierten Teil der Länge dieses letzteren erreicht. Er hat runden Querschnitt und trägt auf seiner Vorderseite, dem Ende genähert, die Griffelbürste. Diese besteht aus dem Haarbüschel, das nach oben einen tellerförmigen Hohlraum bildet. Die von H. Müller auch auf der Innenseite angegebene Griffelbürste be- schränkt sich nur auf einzelne Haare, die in ihrer Gesamtheit wohl kaum als Griffelbürste bezeichnet C werden können. Ich verzichte hier darauf, eine genaue Beschrei- bung der Form und Anordnung der Griffelbürste zu geben, ver- weise vielmehr für diese und die folgenden Spezies auf die blüten- biologische Literatur, wo diese Verhältnisse eingehend studiert sind. Dem Ende des Griffels sitzt vollkommen gerade die Narbe auf. Sie hat die Form eines ge- raden Kreiskegels, der indes auf der Innenseite etwas weiter herab- reicht als auf der Außenseite. Die Narbenoberüäche erscheint schon mit der Lupe papillös. Die Papillen sind hier besonders scharf abgesetzte Vorsprünge der Narben epidermiszellen, die in re- gelmäßigen Abständen die ganze Narbe bedecken. Der anatomische Bau ist folgender (vergl. Figur 11): Die innere Partie der Narbe wird aus längsgestreckten, gewöhn- lichen parench3^matischen Zellen gebildet. Bis in diesen zentralen Teil reicht auch mit einigen Schrau- bentracheiden das Gefäßbündel des Griffels. Das Grundgewebe Figur 11. Längsschnitt durch die Narbe von Vicia sepium. C abgehobene Kutikula. S Sekret- führendes Narbengewebe. F Sekret- freies Grundgewebe. Vergr. 90. geht nach der Peripherie zu in das typische, von großen, sekreterfüllten Interzellularen durchzogene Gewebe über. Die Narbenepidermiszellen sind flach und wachsen nur mit einem Teil ihrer Oberfläche zu den erwähnten Pajjillen aus. Diese nehmen von der Spitze der Narbe nach der Basis hin an Länge zu. Auch die Epidermiszellen bilden zwischen ihren Wänden Sekreträume. Um das Verhalten der Kutikula zu studieren, eignen sich am besten Mikrotomschnitte. Frische Schnitte sind ungeeignet, weil das Fett sich wie überall gegen alle Lösungsmittel resistent zeigt und deswegen eine distinkte Färbung der Kutikula Mönch, Über üriÖel und Narbe einiger Fapilionaceae. 107 schwer zu erreichen ist. An geeigneten Mikrotom schnitten sieht man aber die zweifellos durch die Sekretbildung losgelöste Kutikula ganze Strecken weit von den Epidermiszellen zusammenhängend abgehoben. Die Teile von ihr, die den Papillen auflagen, bilden, der Eorm dieser entsprechend, fingerförmige Ausstülpungen in der abgehobenen Kutikula. An älteren Stadien hat gerade an der Spitze der Narbe zwischen Kutikula und Narbe eine größere Sekret- ansammlung stattgefunden. An dieser Stelle ist es denn auch, wo bei Berührung mit einem festen Gegenstand am ehesten eine Ver- letzung stattfindet. Bürstet man die Narbe mit einem Pinsel, so sieht man gerade an der Stelle gewöhnlich große Sekrettropfen hervortreten. Vicia faba und Vicia sativa zeigen denselben Bau. Ihre Narbenköpfchen besitzen nicht die kegelförmige, spitz nach oben zulaufende Gestalt, sondern dieselben haben eine mehr rundliche Form. 3. Lathyrus. Untersucht wurden aus der Sektion Archi- lathi/rus: Lothynis aphaca. Lathyrus yrandifhrus, Lathyrus niariti- inus, Lathyrus 'pratensis und Lathyrus odoratus; aus der Sektion Orobus: Lathyrus vernus und Lathyrus niger. Alle untersuchten Formen zeigen einen rechtwinklig vom Fruchtknoten aufsteigenden Griffel, der von hinten nach vorn platt zusammengedrückt ist. Nur die großen Formen Lathyrus grandi- florns und Lathyrus odoratus besitzen einen wenigstens in der unteren Hälfte runden Griffel. Aber auch darin zeichnen sich diese beiden Arten von sämtlichen untersuchten andern aus, daß ihre flache obere Hälfte links herum um 90« gedreht ist, so daß diese nunmehr seitlich platt gedrückt erscheint. Daß hier eine Drehung in der Tat vorliegt, geht daraus hervor, daß das Gefäßbündel, das im unteren Teil des Griffels median vor dem Griffelkanal liegt, im oberen Teil auf die Seite zu liegen kommt. Gegen das Ende hin pflegt der Griffel sich mehr oder weniger zu verbreitern, um dann meist, wie es bei Lathyrus pratensis besonders gut ausgeprägt ist, kurz vor der Narbe wieder schmäler zu werden. Dies ist z. B. bei Lathyrus aphaca nicht der Fall, wo demgemäß die Narbe dieselbe Breite hat wie der Griffel in seinem ganzen oberen Teil. Die Griffelinnenseite, von der Stelle ab, wo die Verbreiterung beginnt, ist mit schräg aufwärts gerichteten, meist sehr dicht stehenden Haaren besetzt, die in ihrer Gesamtheit die Griff'elbürste bilden. Besonders schön, aus großen, auch nach den Seiten hin ziemlich weit über den Rand vorstehenden, weißen Haaren bestehend, ist die Griffelbürste von Lathyrus graudifloras. Diese Spezies hat im Griffel ein sehr kräftig ausgebildetes mechanisches Gewebe. Im unteren Teil ist es ein ringförmiges, subepidermales Sklerenchym. aus sehr stark verdickten Holzfasern bestehend. In dem flachen Teil verläuft es in zwei getrennten Belegen auf der Vorder- und Hinterseite des Griffels. Die Narbe wird überall gebildet von dem papillös gestalteten, nach hinten mehr oder weniger rechtwinklig umgebogenen Rand des Griffelendes. Eine Eigentümlichkeit zeigt Lathyrus ochrus. 108 Mönch, Ober Griifel und Narbe einiger Fapiliunaücac. Die kurz vor der Narbe verbreiterte Griffelplatte endet nicht mit einer einfachen, transversal stehenden Narbe, sondern läuft in stumpfem Winkel in eine Spitze aus. Diese etwas ausgezog-ene Spitze und die den stumpfen Winkel begrenzenden Gritfeiränder sind nach oben umg-ebogen und tragen die papillöse Narbe. Ober- flächlich betrachtet, scheint so die Narbe aus drei g'etrennten Teilen zu bestehen, der umgebogenen Spitze und den stumpfwinklig daran anstoßenden seitlichen Eändern. Sieht man aber genau zu, so bemerkt m.an, daß die drei Lappen doch zusammenhängen. Zur Anatomie der Narbe sei nur bemerkt, daß das umgebogene Griffel- ende aus dem schwammigen, sekretführenden Narbengewebe ge- bildet wird, das unter Umständen {Lathyrus odoratus) in den Griffel hineinreicht, wo es sich auskeilt. An der papillösen Epidermis findet die Abhebung der Kutikula in gewohnter Weise statt. 4. Pisujn. Untersucht wurden Piswii sativum, Pisuni arvense und Pisutn elatius. Alle drei sind übereinstimmend gebaut. Der seitlich zusammen- gedrückte, kräftige Fruchtknoten geht an seinem Ende in den senkrecht aufsteigenden Griffel über. Dieser ist zunächst von hinten nach vorn stark abgeplattet, faltet sich dann aber sofort derart zusammen, daß auf der Vorderseite eine tiefe Rinne entsteht, die nach oben zu immer enger wird. Im oberen Teil ist der Griffel etwas einwärts gekrümmt und trägt hier an seiner Innenseite die Griffelbürste. Den oberen Rand des nach vorn zusammengefalteten Griffels nimmt die Narbe ein; diese besitzt dementsprechend eine hufeisenförmige Gestalt. Macht man einen etwas schräg gerichteten transversalen Längsschnitt durch den oberen Teil des Griffels, so bekommt man in der Mitte des Schnittes als schmalen, länglichen Streifen das Grundgewebe des Griffels, das oben nach beiden Seiten hin in die stark vorgewölbten, kreisförmigen Narbenquerschnitte übergeht. Ein Querschnitt durch die ganze Narbe zeigt deutlich deren hufeisenförmige Gestalt. Dazu sieht man auf einem solchen Schnitt, daß nicht das ganze obere Ende des gefalteten Griffels Narbengewebe bildet, sondern daß die vorderen Enden der durch die Rinne gebildeten Flügel davon nicht betroffen werden. Auch hier ist die Absonderung des Sekrets und die Abhebung der Kutikula die schon oft beschriebene. X. Phaseoleae. Untersucht wurden nur Vertreter der Phaseoleae- Phaseoliaae und zwar: Phaseolus mnltiflorus und Vigna o«i//r/ mria). Sogar Vertreter einer Gattung können sich in dieser Hinsicht unterscheiden, wie z. B. Lotus Jacoboeus und Lotus coj^niciilatus. Von der Schiffchenform läßt sich zusammenfassend nur sagen, daß sie bei allen eine mehr oder weniger deutlich geschnäbelte ist. Im einzelnen ist die Form bei den verschiedenen Spezies ver- schieden. Betrachten wir in dieser Hinsicht etwas genauer die beiden Tetragonolobusarten. Auf die Verschiedenheit in Gestalt des Griffels und Stellung der Narbe bei Tctragonolobus süiquosus und Tpfrayonolobus pmjmrens haben wir schon im ersten Teil hin- gewiesen. Dementsprechend sind auch die Schiffchen verschieden ausgebildet. Tetragonolobus purpiireus hat ein ziemlich langge- schnäbeltes Schiffchen, das sich vor seinem Ende plötzlich etwas verschmälert und so z\| einer besonderen Spitze absetzt. Hier und zwar an der Hinterseite ist das Schiffchen offen, und an dieser Stelle tritt der Pollen und auch die gerade an dieser Stelle sich befindende Narbe aus. Nehmen wir auf der anderen Seite Tetragonolobus Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papihonaceae. 121 ,s ilk//(osus, so weist schon die Narbe nach der entgegengesetzten Richtung, also nach vorn. Das Schiffchen ist hier nicht so lang geschnäbelt, auch ist es am Ende abgerundet. Der Stellung der Narbe entsi)rechend befindet sich nun der Spalt für den Pollen- austritt nicht an der Hinterseite, sondern auf der Vorderseite des Schiffchens. TeircHionolobus wurde auch hinsichtlich der Verwachsung seiner Schiffchenränder etwas näher untersucht. Das Schiffchen ist auf der Hinterseite ebenfalls durch Kutikularnaht verklebt. Doch ist die Verbindung der beiden Ränder eine so starke, daß es nicht leicht möglich ist, sie zu trennen. Oft reißt sogar bei dieser ge- waltsamen Trennung die Kutikula an einzelnen Stellen ab. Es mag dahingestellt bleiben, ob dies auf einer außerordentlich festen Verzahnung oder darauf beruht, daß hier vielleicht schon teilweise Verschmelzung der beiderseitigen Kutikularschichten eingetreten ist. Die Verbindung auf der Vorderseite ist eine weit innigere. Hier sind die beiden Petala vollständig verwachsen und eine Grenze ist nicht mehr zu konstatieren. Epidermis und Kutikula ziehen über die Verwachsungsstelle hinweg, und darunter liegt das ohne wahr- nehmbare Grenze aneinanderschließende Parenchym beider Petala. Es sei gleich hier schon erwähnt, daß diese feste Verwachsung auf der Schiffchenvorderseite "bei fast allen anderen Vertretern auch der anderen Bestäubungstypen sich zeigt. Den meisten hier genannten Pumpenblüten kommt noch eine Eigenschaft zu, die den Genisteac desselben Typus fehlt. Es ist dies die keulenförmige Anschwellung der Filamente direkt unter- halb der Antheren. Diese angeschwollenen Filamente wirken be- kanntlich als Pumpenkolben bei dem Auspressen des Pollens aus dem Schiffchen. Untersucht man die Filamente etwa von Tefra- (/o?ioIob/(s sili(ji(osus, die diese Anschwellung in exquisitem Maße zeigen, genauer, so findet man, daß das Gewebe des Filaments in dem verdickten Ende in ein lockeres Parenchym übergeht, das mit großen, lufterfüllten Interzellularen versehen ist. Dies Parenchym ist außerordentlich zart, es gelingt deshalb nicht leicht, einen intakten Schnitt durch dasselbe zu bekommen. In der Mitte wird der ganze Staubfaden von einem Gefäßbündel durchzogen. Eine noch stärkere Auflockerung des Gewebes zeigt das angeschwollene Ende der Filamente von CoronUla Einer as. Diese geht hier soweit, daß das Gefäßbündel, das die Mitte durchzieht, nur mehr durch netzartig verzweigte Zellstränge mit der Epidermis in Verbindung steht. Bei den hier genannten Nudelpumpen konnte nur bei Coronüla varia diese Eigenschaft der Antheren nicht festgestellt werden. b) Explosionseinrichtung. Dieser Bestäubungstypus findet sich außer bei den betrachteten Genisieac noch bei der Gattung Mcdicago der TrifoUeae und bei h/digofera dosua der Golegme. Die Griffelformen dieser beiden Explosionsblüten sind nicht nur untereinander vollständig verschieden, sie unterscheiden ; sich auch beide streng von den Geiiisteae mit Explosionseinrichtung. Was Medicago, auf dessen merkwürdige Griffelform nochmals be- sonders hingewiesen werden soll, von den Genisteac mit Explosions- 122 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papüiunaceae. Vorrichtung iiutersclieidet, hat schon Hermann Müller (Be- fruchtung- der Blumen . ., Seite 226) hervorgehoben. Wir wollen das dort gesagte hier kurz erwähnen: a) Während bei Saroihamnus (Cytisiis scoparnis) der lange Griftel allein als losschnellende Feder fungiert, bei Oeuista tinctoria dagegen die Geschlechtssäule nach oben, das Schiffchen mit den Flügeln nach unten gespannt ist, liegt bei Medicago die Federkraft fast ausschließlich in den oberen Staubfäden. Der Griffel wird bei Medicago also nur passiv bewegt. ß) Die Hemmung, welche die aufwärts federnde Geschlechts- säule in der jungfräulichen Blüte gewaltsam in wagerechter Lage gespannt hält, liegt bei Medicago satira nicht, wie bei Saroihainmis und Genista in der Verwachsung der hinteren Ränder des Schiffchens, vielmehr in zwei nach vorn und zwei nach hinten gerichteten Fortsätzen, mit welchen die vereinigten unteren Blumenblätter die Oberseite der Geschlechtssäule umfassen. Das hier gesagte gilt für die untersuchten Genisteae mit Explosionsvorrichtung so gut wie für die von H. Müller erwähnte Genista tinctoria. Ein dritte Art von Explosionsblüte finden wir www m Indijio- fera. Schon in dem rechtwinklig an den langen Fruchtknoten ansetzenden, gerade aufsteigenden Griffel scheidet sie sich von den anderen. Die Beschreibung des Explosionsvorganges ist schon von Hildebrand (Bot. Ztg. 1866. Seite 74 u. 75.) gegeben. Es sei hier nur darauf hingewiesen, daß der Explosionsvorgang lediglich auf der Spannung des Schiffchens beruht, das beim Losschnellen nach vorn klappt, während die Staminalröhre in ihrer Stellung verbleibt. Das gespannte Schiffchen wird hier wie bei Medicago durch zwei transversal und einander entgegengesetzt gerichtete Vor- sprünge der Basalteile der Schiffchenpetala am vorzeitigen Los- schnellen gehindert. Diese Vorsprünge umfassen die Oberseite der Geschlechtssäule und gleiten erst über dieselbe hinweg, wenn durch Druck auf die Flügel die hinteren Eänder des Schiffchens aus- einander weichen. Das Schiffchen ist auch bei den hier besjjrochenen Explosions- blüten nicht geschnäbelt. Hingewiesen sei noch darauf, daß die Verbindung der das Schiffchen bildenden Petala auf der Vorder- seite auf fester Verwachsung beruht. c) Griffelbürsteneinrichtung. Sie findet sich bei vielen (kdegeae, allen Vicicae -dwüer Cicer arietinum und bei den PÄrt.spoZwr. Auch hier treffen wir wieder die verschiedensten Griffelformen an. Am häufigsten tritt wieder der einfach senkrecht an den Fruchtknoten ansetzende Griffel auf: Bei allen Vicieae, bei Bobinia, Sfvainsojiia etc. Sutheriandia hat stum]ifwinklig gekrümmten Griffel und endlich die Phaseoleae: Vigna und Phascohis spiralig eingerollten Griffel. Was alle einheitlich charakterisiert, ist eben die als Griffel- bürste bezeichnete Behaarung des Griffels. Diese kann aber die verschiedensten Formen annehmen. Entweder umgibt die Griffel- ])ürste allseitig, wie bei Robinia, Phaseotas, Vigna, den oberen Teil des Griffels, oder sie ist einseitig ausgebildet. Danu erfüllt Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papilionaeeae. 128 sie entweder die ganze Innenseite des Griffels (Lathyrus, Pisum), oder es sind nur Haare in bestimmt vorgezeichneten Linien aus- gebildet (Vicia, Colutea) . Form und Stellung der Narbe variiert nun hier am meisten. Rohlina pseud-acacia hat ein gerade aufsitzendes, zentrisches Narben- kopfchen, Snilterlaiulia schief aufsitzende, zentrische. Pisum, huf- eisenförmig gestaltete, Vlcia kegelförmig ausgebildete Narbe usw. Jede Gattung ist eigentlich durch eine eigene Narbenform charak- terisiert. Am bemerkenswertesten, ökologisch aber ganz und gar un- verständlich ist die Narbe von Colntra. Sie sitzt vollständig ge- schützt in dem von dem übergebogenen Griffel gebildeten Winkel, gleichsam als wollte sie sich gegen jede Fremdbestäubung sichern; und doch ist eine solche gerade notwendig. Kirchner hat zwar den Bestäubungsvorgang durch Insekten beschrieben, doch ist immerhin unverständlich, warum hier diese sonderbare Narbe aus- gebildet ist und die Pflanze sich nicht mit einer einfacheren und vielleicht vorteilhafteren Form begnügt hat. Was die Form des Schiffchens anlangt, so herrschen auch hier große spezifische Verschiedenheiten, auf die wir nicht eingehen wollen. Mit derselben Gestalt des Griffels etwa verträgt sich das nicht geschuäbelte Schiffchen von Swainsonia, das mehr oder weniger geschnäbelte von Pohima, Lathyrus pratensis, Pisum sati- vum und das dazwischen die Mitte haltende Schiffchen von Colutea und der Viciaarten. Erwähnt sei besonders die der spiraligen Einrollung des Griffels folgende eingerollte Form des Schiffchens von Pkaseolus und Vigua. Ein Wort noch über die Funktion der Griffelbürste bei Pkaseolus multiflorus. Außer der eigentlichen Griffelbürste, die unterhalb der Narbe aufhört und den obersten Teil des Griffels etwa einen Millimeter weit freiläßt, ist noch ein Kranz von Haaren vorhanden, der die Narbe umgibt. Nach Kirchner (Flora von Stuttgart) hat dieser Kranz außer der Funktion, die Narbe vor dem Pollen der eigenen Blüte zu schützen, noch die Aufgabe, das in großen Mengen abgesonderte Sekret am Ablaufen zu verhindern. Wie schon früher, muß auch hier darauf hingewiesen werden, daß der Schutz vor spontaner Selbstbestäubung durch den Haarkranz ein zweifelhafter ist. Findet man doch auch hier in jungfräulichen Blüten immer Pollen der eigenen Blüte auf der Narbe. Daß dem Haarkranz die andere von Kirchner angegebene Funktion zu- geschrieben werden darf, will mir ebenfalls unwahrscheinlich er- scheinen. Man findet zwar an schon besuchten Blüten mit zer- riebener Narbe die umgebenden Haare mit Sekret vollgeschmiert. Doch zweifle ich, ob ohne den Haarkranz ein Herablaufen des Sekrets stattfinden würde. Andere Narben, die sicher das Sekret in ebenso großen Mengen aufweisen (z. B. Trifolium, Vicia, Clian- thus), zeigen keinen Haarkranz. d) Klappeinrichtung. Dieser Bestäubungsmechauismus ist, wenn man von der Griffelbürste absieht, nicht prinzipiell ver- schieden von dem eben besprochenen. Es ist wohl auch anzu- 124 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger Papüionaceae. nehmen, daß die mit Klappeinrichtung ausgestattete Blüte von Cicer arieünum., wenn wirklich sie eine Verwandte der anderen Vicieae ist, eine Reduktionsform des Grittelbürstentypus besitzt. Weiter findet sich außer bei den besprochenen Genisteae Klappeinrichtung- noch bei den Trifolieae, Oalegeae und Hcdysareae. Auch hier sind die verschiedensten Formen von Griifel und Narbe vertreten. Es sei nur erinnert an den langen, fadentörmigen Griftel der Trifoliumarten, dessen umgebogenes Ende die Narbe trägt, an den gleichmäßig gebogenen Griffel von Melilotus, an den recht- winklig an den Fruchtknoten ansetzenden von Oalega, Astragalus gaJegiformis, an den einen stumpfen Winkel mit dem Fruchtknoten bildenden Griffel von Caragaua, endlich an die Formen, bei denen der Griffel selbst rechtwinklige Biegung zeigt, nämlich Ästragalus 'ponticus, Hedysarum, Onohrgchis etc. Hand in Hand mit dieser ver- schiedenen Ausbildung des Griffels geht die verschiedene Aus- gestaltung des Schiffchens. Es sei nochmals darauf hingewiesen, daß die Klappeinrichtung den primitivsten Bestäubungsmechanismus vorstellt, der ilnlehnung an sämtliche andere Typen zeigt, und der sowohl Reduktionsform als niedere Entwicklungsstufe einer der drei anderen Typen darstellen kann. Sowohl bei den Blüten mit Klappeinrichtuug als auch bei denen mit Grilfelbürsteneinrichtung ist die Verwachsung der Petala auf der SchifEchenvorderseite fast stets eine vollständige. Nicht ganz feste Verwachsung fand ich nur bei Rohiuia pseud-arxicia. Hier greifen die beiden Ränder der Kronblätter etwas übereinander, längs der Verwachsungsstelle zeigen sie nur teilweise Resorbtion der Kutikula. Eine bloße Kutikularverzahnung, wie sie bei den Explosionsblüten der Genisteae auf der Hinterseite des Schiffchens vorkommt, fand ich noch auf der Vorderseite des Schiffchens der zu den Poelalgrieae gehörigen BapUsia, die Klappeinrichtung besitzt. Hier greifen die Ränder ähnlich übereinander wie bei Bobivia. Doch findet sich längs der Berührungsfläche nur eine einfache Kutikularnaht. Die Verbindung ist hier leicht zu lösen. Die vier Bestäubungstypen überblickend, kommen wir also zu dem Gesamtresultat: Nur bei der ( rriffelbürste kann man am Bau des (iriffels den Bestäubungsmechanismus erkennen, bei den drei anderen Typen besteht keine allgemein gültige Beziehung zwischen dei- Bestäubungseinrichtung und der Gestalt und dem Bau von Griffel und Narbe. Auch die Gestalt des Schiffchens pflegt nicht für einen der Typen eine charakteristische zu sein. Immerhin zeichnen sich Griffelbürste und Nudelpumpe in der Regel durch mehr oder weniger geschnäbeltes Schiffchen aus, und bei gewissen Explosionseinrichtiingen und Nudelpum])en sind die Schittchenpetala nicht nur auf der Außenseite, sondern auch auf der Innenseite mehr oder weniger fest verbunden. Die vier Bestäubungstypen lassen sich mithin nicht durch bestimmte Formen von Griffel und Narbe charakterisieren. Es läßt sich also auch in Phallen, wo ein Griffel anders gebaut ist als bei verwandten Formen, nicht sagen, daß die Abweichung ökologisch erklärt werden könne. Mönch, Über GriÖ'el und Narbe einiger Papilionaceae. 125 Zusammeiifassimg- der ßesultate. 1. Die Form des Griffels und der Narbe der Pcqyilionaceae ist außerordentlich verschieden. Die Verschiedenheiten können aber im allgemeinen durchaus nicht dazu benutzt Averden, um die einzelnen Ünterfamilien zu kennzeichnen, und sie weisen auch keine durchgreifenden Beziehungen zu den bekannten vier Be- stäubungstypen auf. Dagegen zeigt sich, daß sie für einzelne Gattungen oder Arten sehr charakteristisch sein können, 2. Annähernd das gleiche gilt auch von der Gestalt des Schiffchens. 3. Ganz allgemein aber zeigt der feinere Bau der Narbe eine Eigentümlichkeit, die allen untersuchten PapiUonaceae und mehreren Caesalpivaceae, nicht aber den Mimosaceae zukommt. Die Narbe ist nämlich zerreiblich; sie wird schon nach leisestem Druck oder schon mit dem Alter desorganisiert und in einen Klumpen öliger Substanz verwandelt. 4. Die ökologische Bedeutung der Zerreibbarkeit dürfte darin liegen, daß die Pollenkörner so in Berührung mit dem Zellsaft des Narbengewebes gelangen, der ihnen dann die Keimung gestattet. Die Selbststerilität vieler PapiUonaceae beruht darauf, daß die Pollen- köruer ohne eine solche Zerstörung der Narbe die Keimungs- bedingungen nicht finden. 5. Über die chemische Natur des Öles läßt sich nicht viel sagen. Bei den Genisteae löst es sich schon leicht in Alkohol, bei den übrigen Unterfamilien der PapiUonaceae zeigt es sich gegen sämtliche Lösungsmittel, selbst gegen Äther, Chloroform, Kalilauge, Javellenwasser etc. resistent. 6. Einigermaßen ähnliche Narbenstrukturen finden sich bei den Crasmlaceae, die den Leguminosen systematisch nahestehen, ferner bei Polygala, deren Blüte eine große habituelle Ähnlichkeit mit der Papilionaceenblüte hat; "dann auch noch hin und wieder: CorydaUs, Atropa, Rhododencbvn. Dagegen sind von der Papilionaceen- narbe vollständig verschieden diejenigen der verwandten Familien der Mii)iosaceae, Rosaceae und Sa.rifragaceae. Die Bedeutung der (Ue der hier genannten Formen dürfte darin zu suchen sein, daß sie, sofern sie nicht wie bei CorydaUs Zerreibbarkeit bewirken, eine Lockerung des Narbengewebes herbei- führen, das den Eintritt der Pollenschläuche erleichtert, oder daß sie auch bloß die Narbenobertläche klebrig machen und so das Anhaften des Pollens ermöglichen. 126 Mönch, Über Griffel und Narbe einiger I'apiiioiiueeuc. Literatur. Behrens, Untersuchungen über den anatomischen Bau des Griffels und der Narbe einiger Pflanzenarten. [Diss.] Göttingen 1875. Engler-Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien. 1894. Teil III. 1. Hälfte: Legiiminosae (Taubert). Falck, Über die Syngenese der Viola-Antheren. (Svensk bot. Tidskrift. Bd. 4. 1910. Heft 1.) Gueguen, Anatomie comparee du tissu conducteur, du style et du stigmate des Phanerogames. (Journal de bot. XV. 1901.) Hildebrand, Über die Vorrichtungen an einigen Blüten zur Befruchtung durch Insektenhülfe. (Bot. Zeitung. 1866.) Jost, Über die Selbststerilität einiger Blüten. (Bot. Zeitung. 1907. Heft V und VI.) Kirchner, Neue Beobachtungen über die Bestäubungseinrichtungen einheimi- scher Pflanzen. Stuttgart 1886. — Flora von Stuttgart und Umgebung. Stuttgart 1888. — Beiträge zur Biologie der Blüten. Stuttgart 1890. — Über die Wirkung der Selbstbestäubung bei den Leguminosen. (Nat. Zeit- schrift für Land- und Forstwirtschaft. 1905. 3, 1.) Knuth, Handbuch der Blütenbiologie. Leipzig 1898. Müller, Hermann, Die Befruchtung der Blumen durch Insekten. 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Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 ( 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( Band XLIII— XLIX . H) . . . III— VI) . VII) . . VIII— XI) XII— XXVH) xxvm— XXX) XXXI— XXXI . XXXIII— XXXV) XXXVI— XLI) XLII) . . . a ä ä ä ä ä 20.— 6.— 20.— 6.— 8.— 30.— 8.— 12.— 20.— 24.— 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXVII. Erste Abteilung: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Heft 2. 1911 Verlag von C. Heinrieh Dresden - N. Ausgegeben am 15. Juli 1911. Inhalt. Seite von Hayek, Entwurf eines Cruciferen- Systems auf phylogenetischer Grundlage. Mit 5 Tafeln . . . 127 — 335 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt" erbeten. 127 Entwurf eines Cruciferen- Systems auf phylogenetischer Grundlage. Von Dr. August von Hayek. Mit Tafel Vin— XII. Einleitung. Es dürfte wenige phanerogame Pflanzenfamilien g-eben, in der die Systematik noch so wenig der phylog'enetischen Entwicklung- Rechnung trägt als bei den Cruciferen. Nahezu siebzig Jahre laug- beherrschte De Candolles vollständig künstliches, wenn auch einzelne gute Ideen enthaltendes System, bez. seine mehr oder minder glücklichen Modifikationen durch Grenier-Godron, Beut harn und Hooker, Pomel u. v. a. die Literatur vollständig, bis das- selbe erst von Velenovsky, dann von Prantl vollkommen ver- lassen wurde. Prantls System, das gegenüber dem von De Oan- dolle einen kolossalen Fortschritt bedeutet, läßt leider auch die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Gruppen zu einander g-ar nicht oder nur sehr verschleiert erkennen. Dazu kommt, daß Prantls System heute infolge der zahlreichen späteren Spezial- untersuchungen über die Familie der Cruciferen durch Solms- Laubach, Bayer, Schweidler, Calestani u. a. heute schon in vieler Beziehung als veraltet angesehen werden muß. Als ich daher bei der Bearbeitung der Cruciferen in meiner ,. Flora von Steiermark" genötigt war, mich für ein System der Gattungen dieser Familie zu entscheiden, widerstrebte es mir, einerseits den veralteten De C an dolleschen, auch durch Pomel nur unwesent- lich verbesserten Standpunkt einzunehmen, andererseits konnte ich mich auch nicht entschließen, das in vielen Details meinem syste- matischen Gefühle widerstrebende Prantlsche S}\«item zu akzep- tieren und die neueren Untersuchungen über diese Familie ganz außer acht zu lassen. Ich entschloß mich dann schließlich, die steiermärkischen Genera auf Grund der neueren svstematischen 128 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. und anatomischen Untersuchungen von Pomel, Solms-Laubach, Prantl, Velenovsky, Bayer, Schweidler und zum kleineren Teile auch auf Grund eigener Untersuchungen nach neuen Prin- zipien zu gruppieren, und bin bei dieser Gelegenheit zu einem Systeme gelangt, das von dem, in vorliegender Arbeit niedergelegten, nur in geringfügigen Punkten abweicht. Natürlich konnte mich aber eine auf verhältnismäßig so wenige euroi>äische Genera be- schränkte und hauptsächlich auf Literaturstudien basierende Syste- matik nicht befriedigen, und ich unternahm nun selbst eingehende Untersuchungen, um ein wenigstens halbwegs den natürlichen Ver- hältnissen, d. h. der phylogenetischen Entwicklung Rechnung tragendes System der Cruciferen zu entwerfen. Die reichen Schätze der botanischen Abteilung des k. und k. Naturhistorischen Hof- museums in Wien, deren Benutzung mir Herr Oustos Dr. A. Zahl- bruckner in liberalster Weise gestattete, ermöglichten es mir, die weitaus größte Zahl von Cruciferengattungen selbst zu untersuchen ; eine weitere Zahl von Gattungen konnte ich aus den Herbarien des bot. Instituts der Universität Wien, des kgl. bot. Gartens und Museums in Berlin, des kaiserl. bot. Gartens und Museums zu St. Petersburg, sowie des Herbariums Haußknecht zu Weimar zur Einsicht erhalten; eine seit mehr als vier Monaten mir in Aussicht gestellte Sendung aus dem Field-Museum in Chicago ist leider bis heute nicht eingetroffen.") Den Vorständen der genannten Institute erlaube ich mir an dieser Stelle für ihr freundliches Ent- gegenkommen meinen herzlichsten Dank zu sagen ; ich war dadurch in die Lage versetzt von den im nachfolgenden angeführten 227 Cruciferengattungen 211 persönlich zu untersuchen und die bei Prantl noch ziemlich ansehnliche Zahl von Gattungen unsicherer Verwandtschaft auf ein sehr kleines Maß zu reduzieren. Von den anscheinend ursprünglichsten Formen ausgehend, vom einfachen zum komplizierteren, von den vollkommenen zu den reduzierten Formen allmählich fortschreitend, und vor allem nie die Möglichkeit der phylogenetischen Ableitung einer Formengruppe aus der anderen außer acht lassend, bin ich endlich zu dem im nachfolgenden dargelegten Systeme gelangt, welches, wenn es auch noch nicht als endgiltig feststehend betrachtet werden darf und im Detail gewiß noch mancher Verbesserung fähig ist, doch hoffentlich einen Schritt weiter in der Erkenntnis der phylogenetischen Entwicklung der Cruciferen darstellt und als Grundlage weiterer diesbezüglicher Studien dienen kann. Teils zum ZAvecke der Begründung meiner phylogenetischen Schlüsse, teils aus rein praktischen Motiven bringt die Arbeit gleichzeitig eine systematische Durcharbeitung der Familie bis zu den Gattungen herab, wie eine solche seit Baillon und Prantl nicht mehr erschienen ist. 1) Die Sendung ist inzwischen angelangt. (Anmerkung während des Druckes.) V. Hayek, Entwurf e. Criicifereri-Systems auf phylogenetischer Oruiidlage. 120 Ubersiclit über die wiclitigeren bisher aufgestellten Cruciferen-Systeme. Linne. Linne (1, 2) teilte seine XV. Klasse der Tetradiiuamia, die die ganzen Crnciferen und außerdem nur noch die zu den Capparidaceen gehörig-e Gattun<^' ^ 7w>y^c umfaßt, in zwei Ordnungen : Süicidomc und Siliqnosae, von denen die ersten die Gattungen mit kurzen, die zweite die mit verlängerten linealen Früchten umfaßt. Linne kennt folgende Genera: A. Siliculosae. Myagrimi, Vella, Subularia, Draba, Lcpidium, Thlaspi, Coch- learia, Iberis, Alyssum, Clypeola, Biscutelki, Limaria. B. Siliquosae. Dentoria, Cardamine, Sisymbrhmi, Erysimu^n, CheiranfJms, Hesperis, Ärabis, Thiirritis, Brassica, Sinapis, Raphaims, Burdas, Isatis, Crambe. Viele der Linne sehen Genera sind noch rein künstliche. So enthält Myagrum z. B. Arten von Rapistrwn, Neslia und Ca- melina, Sisymbriuiri enthält neben der Mehrzahl der Sisymbrium- arten auch Roripa, Linnes (3) 4 Arten von Erysimmn werden heute unter die 4 Gattungen Sisymbrium, Barbarca, Alliaria und Erisymmn verteilt. Auch die Anordnung der Gattungen ist noch eine recht willkürliche, doch verrät die Nebeneinanderstellung von Erysimum — Cheiranthus — Hesperis und Brassica — Sinapis — Bcqjhanus einen Einblick in die wirklichen Verwandtschaftsver- hältnisse. Adanson. Bei Adanson (1) finden wir neben einer be- deutenden Vermehrung der Genera auch schon in der Gruppierung derselben einen merklichen Fortschritt, indem der die angustisepten Siliculosen von den latisepten trennt und auch die Gattungen mit geschlossen bleibenden Früchten in eine eigene Gruppe stellt. Er unterscheidet: 1. Les Raiforts. Frucht eine zweiklappig aufspringende Schote. Rapa, Kibera (= Sisjjryibriuiii supimnji L.), Raripa, SopJ/ia, Norta (= SisyDibriinn stricUssimum L.), Brassica, Coiirinyia, Eruca, Sinapis, Ert/sitiz/nn, Alliaria, Cheiri, Hesperis, Eeucoium (= MaWiiola L.), Tiirritis, Cardamine, Dentaria. 2. Les Lunaires. Frucht ein vom Rücken zusammengedrücktes aufspringendes Schötchen mit breiter Scheidenwand. Scopolia (= Ricotia L)., Lunaria, Alysson, Alyssoides (= Alys- sum sinuatum und A. crelicum L.), Gansbhoii (= Erophila), Adyseton, Konig, Aubrietia, Consana (= Subularia) . Vesicaria. Beihefte Bot. CentraUil. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. d 130 V. tfayek. Riitwiirf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 3. Les Thlaspis. Frucht ein von der Seite zusammeng-edrücktes aufspringendes Schötchen mit schmaler Scheidewand. Cochlearia, Soria, Hiericontis (= Äimstatica), Carrichtera, Thlaspi, Nasturtium, Iberis, Arabis, Kandis, Thlaspidiicm. 4. Les Raiforts. Frucht eine geschlossen bleibende Nuß oder in quere Glieder zerfallend. Isatis, Jonthlaspi, CaJephm, LaHia, Bricour, Calilc, Crambe, Raphrniistrum. Crantz. Im Gegensatz zu Adanson, den er heftig angreift, reduziert Crantz (1) die Linn eschen Genera noch durch die Zusammenziehung von Cardamine und Dentaria. Hingegen zeigt sich in der Umgrenzung und Charakterisierung der Gattungen ein wesentlicher Fortschritt gegenüber Linne. Weniger glücklich war Crantz in der Gruppierung der Gattungen; er unterscheidet drei Ordnungen, SiUculosae, Siliqnosae mit Siliquatar, welch letztere nach Crantz die Zwischenformen zwischen beiden ersteren Gruppen, tatsächlich die Formen mit nicht aufspringenden Früchten um- faßt. Er unterscheidet folgende Gattungen: I. SiUculosae. Iberis, Thlapsi, Nasturtium, Lepidium, Alyssum, Olypeola, Lunaria, Draba, Cochlearia, Myagriim. II. Siliquatae. Isatis, Vella, Bapistrum, Raphanus. III. Siliquosae. Erysimum, Heliophila, (%'iranthus, Hesperis, Arabis, Car- damine, Sisjimbriwm. Robert Brown. Nachdem zuerst Gärtner (1) auf die Ver- schiedenheiten aufmerksam gemacht hatte, die sich in den Samen in Bezug auf die Lage des Würzelchens zum Keimling ergeben, benutzte Rob. Brown (1) diese Merkmale zur besseren Begrenzung der Gattungen, was ihm auch außerordentlich glücklich gelungen ist. R. Brown war der erste, der die künstlichen Sammelgattuugen Linnes, wie Sisymbrium, Erysimum, Bunias etc. naturgemäß be- grenzte, die nicht hineinpassenden Arten ausschied, und so eigentlich der Begründer unserer auch heute noch anerkannten Cruciferengattungen wurde. Die Gattungen Tersdalca, Aethionei/m, Pefrocallis, Barbaren, Nasturtium, Steiwpetalum, Hnfchinsia, Malcolmia, Enclidiinii, Mat- thiola, Parrya u. a. sind R. Browns Schöpfung, Sisymbrium, Erysimum, Cheiranthus, Thlaspi u. v. a. wurden von ihm wesent- lich modifiziert und auf ihren heute angenommenen Umfang be- schränkt. In der Anordnung der Genera jedoch zeigt sich in R. Browns Arbeiten kein wesentlicher Fortschritt gegenüber seinen Vorgängern. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 131 De Candolle. Anläßlich der Bearbeitung seines „Eegni vege- tabilis Systema naturale" sah sich A. P. De Candolle genötigt, auch für die Cruciferen ein „natürliches" System aufzustellen. Nach Prüfung der in Betracht kommenden Merkmale (vergl. De Can- dolle 2) kam er zu dem Resultate, daß die Lagerung des Keim- lings im Samen, bezw. die Lage des Würzelchens zu den Keim- blättern und die Art der eventuellen Faltung der letzteren ein ausgezeichnetes Merkmal zur Aufstellung größerer Gruppen ab- gebe, während er die der Gestalt und der Art des Sich-Oeffnens der Frucht entnommenen Merkmale erst in zweite Linie stellte. Auf diese Weise gelangte er zu folgendem System, das bekanntlich entweder unverändert oder in ziemlich geringfügigen Modifikationen bis jetzt vielfach in Geltung blieb. Subordo I. Pleurorhizae. Keimblätter tiach, AVürzelchen seitlich dem Rand der Keim- blätter anliegend (= o). Tribus 1. Ärabideae. Frucht eine aufspringende Schote. MaWiiola, Vheirmithus, Xasturtiu/n, Leptocarpaea, Notoceras, Barbarea, Stevenia, Braya, Turritis, Arabis, Macropodium, Car- da?nine, Pteronenrum, Dentaria. Tribus 2. Alyssineae. Frucht ein aufspringendes, vom Rücken her zusammen- gedrücktes Schötchen. LuHaria, Savignija, Ricotia, Farsetia, Berteroa, Äiibrietia, Vesicaria, Schiwpreckia, Älyssmn, Meniocus, Clypeola, Peltaria, Petrocallis, Draba, Erophila, Cochleatia. Tribus 3. Thinspidea. Frucht ein von der Seite zusammengedrücktes Schötchen mit schmaler Scheidewand. Thkispi, Capspüa, Hufchinsia, Teesdalia, Iberis, Biscutello, Mogacarpaea. Cremolobu^', Menonvillea . Tribus 4. Euclidieae. Frucht eine nicht quergefächerte Nuß. Euclidium, Ochthodium, Pugio7iium. Tribus 5. Anastaticeae. Frucht quer gefächert. Auasfatica, Morettia . Tribus 6. Cakilinea. Frucht quer in 1 — 2 sämige Glieder zerfallend. (■akile, Rapistrimi, Co7'dylocarpus, Cho7'ispora. 9* 132 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Subordo II. Notorhizae. Keimblätter tlach. Würzelchen dem Rücken eines der Keim- blätter auflieg-end. || o. Tribus 7. Sisymbr/rar. Frucht eine aufspringende Schote. Malcoinia, Hesperis, Sisymbrium, Alliaria, Erysimum, Lep- taleum, Stanleya. Tribus 8. (\inril i iicac. Frucht ein Schütchen mit breiter Scheidewand. Stenopctcduui, (h)nelina, E/idema, Npslia. Tribus 9. Lepidinrae. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Senebiera, Lepidiimi, Bivonaea, Eunoinia, Aetkionema. Tribus 10. Isatidear. Frucht ein nicht aufspringendes, nicht quer g-egliedertes Nüßchen. Tauscheria. Isatis, Myagrtim, Sobolewskia. Tribus 11. Anchonieae. Frucht (luer in eiusamige Glieder zerfallend. Goldbachia, Auchonium, Sterigma. Subordo III. Orthoploceae. Keimblätter der Länge nach rinnig- gefaltet, das Würzelchen in der Rinne liegend. ^/me DC. Series C. AngustisejJtae. Trib. 13. Psychineae DC. Series D. Niicamentaceae. Trib. 14. Z^7/ea6^ DC. Series E. Lioinentaceae. Trib. 15. Fortuynieae Boiss. Trib. 16. RapJuineae DC. Subordo III. Streptoloheae. Series A. SUiquosae. Trib. 17. Schixopetaleae Born. Trib. 18. Heliophileae DC. Series B. Latiseptae. Trib. 19. Stroganoivieae . Trib. 20. Subularieae . Series C. Angustiseptae. Trib. 21. Brachycarpeae DC. Series D. Nucamentaceae. Trib. 22. Buniadeae DC. Series E. Lomentariae . Trib. 23. Eriicarieae DC. Mit fein kritischem Blick hat es Fournier verstanden, die bisher zur Abgrenzung der Unterfamilien und Tribus verwendeten Familien benutzten Merkmale bezüglich ihres systematischen Wertes richtig zu beurteilen. So vereinigte er De Candolles Unter- ordnungen der Pleurorhixae und Notorhixae nach dem Beispiele von Grenier, Godron, Decaisne und Maout zur Unterordung der Platylobees, verwendete aber das Merkmal der seitlichen oder dor- salen Lage des Wurzelchens wieder zur Unterscheidung einzelner Tribus, und ähnlich verfuhr er mit den Gruppen der Streptolobeae und Spiroloheae. Seine Tribus enthalten fast durchweg nur wirklich nah verwandte Genera; seine Unterordnung der Orthojiloreur ist eine vollkommen natürliche Gruppe. Soweit es mit Hilfe der von ihm gebrauchten Merkmale, die ja dieselben sind, deren sich auch alle seine Vorgänger bedient haben, und bei der damals allgemein üblichen strikten Konse(iuenz in der Anwendung dersell)en, die keine Ausnahmen kennt, möglich ist, hat er ein System geschaffen, V. Hayek, Kntwurf e. Crucifereii-Syslems auf phylogenetischer Grundlage. 139 das zum ersteninale den verwandtschaftlichen Beziehungen tatsäch- lich in ziemlich weitgehendem Maße Rechnung trägt. Daß sein System nicht allen Anforderungen entspricht, die an dasselbe ge- stellt werden können, ist bei dem oben erwähnten Standpunkte selbstverständlich; eine wahrhaft natürliche Systematik kann nicht durch einseitige Anwendung zweier Merkmalgruppen zustande kommen. Boissier. Nicht uninteressant ist auch der Versuch Boissi er s(l), die orientalischen Cruciferengenera, die ja die weitaus größte Mehr- zahl aller Gattungen der Familie darstellen, zu gruppieren. Auch Boissiers System stützt sich auf das von De Candolle, durch andere Bewertung der einzelnen Merkmale und Einführung neuer, auf die Fruchtbildung bezüglicher gelangt er aber doch zu einer stark abweichenden Gruppierung, wie folgt: Subordo I. Platylobeae. Series A. Frucht zweiklappig oder unregelmäßig zerfallend. Subseries A. Latisepiae. a. Klappen ohne Fortsatz an der Spitze. § 1. Siliquosae. * Pleurorhizae. f Schote nicht aufspringend. Chorispo?-a, Diptychocarpus, Morettia. ff Schote aufspringend. Matthtola, Eremobnim, Farsetia, Parrya^ Cardamine, Den- taria, Arabis, iSfasturtium, Älyssopsis, Barbarea, Cheiranthiis. * * Notorhhne. f Schote aufspringend. Erysimam, Syrenia., Conringia, Chalcanthus, Älliarki, Sisyni- brium, Malcolmia, Hesperis, Xasturtiopsis, Streptolouia, Citlmrolema, Zerdana. ff Schote nicht aufspringend. Änrhom'um, Sterigma, Lcpialnmi, Ooldbsidium, Nocc((ea^ (hpsella, Mancoa, No- tothlaspi?, Schoiacia, Psychlne, Bilojihia, Stiibendorfia'i', Eunomio, Aethionema, Bivonaea, ('av/pyloj)fera, Meiionvilleu, Hexapiera. Tir- captera. V. Hayek, Entwurf e. Crucifereri-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 148 b. Cruciferes perigynes. 7. Subularieae. Frucht ein g-edunsenes Schötchen. Subularid. Die wichtigste Neuerimg in Baillons System ist die Sonder- stellung der hochgradig abgeleiteten Gattung Snbularia. Im übrigen ist nur seine Gruppe der CaJdlmeae als eine halbwegs natürliche zu bezeichnen, alle übrigen umfassen stets zahlreiche unzusammen- gehörige Genera. Wettstein. Durch die Beobachtung eines Bastardes zwischen Cheirmithiis Cheiri und Erysimum, jKmnonicum sah sich Wett- stein (1) veranlaßt, das Verhältnis der Genera Cheiranthus und Erysimum, sowie das den Gruppen der Notorhixae und Pleurorhixae zueinander eingehender zu studieren und gelangte hierbei zu dem Resultate, daß die Gattungen Eryslmum und Cheiranthus überhaupt zu vereinigen seien, sowie daß die Gruppen der Notorhixae und Pleurorhixae so zahlreiche Übergänge zueinander aufweisen, daß die Aufrechterhaltung derselben als selbständige Gruppen untunlich sei. Er schlägt demnach folgende Modifikation des Bentham- Hook er sehen System vor: Series A. Frucht eine der Länge aufspringende Schote oder ein Schötchen mit breiter Scheidewand. Tribus 1. Arabideae. (Umfaßt die Sektionen De Candolles: Arabideae, Sisytnbrieae, Heliophileae, Anastaticeae ; die Tribus Bentham-Hookers: Arabideae, Sisymbrieae.y Andrxeioimkia, Notoceras, Parolinia, Diceratella, Lonchophora, Anastatica, Tetracme, Schixojjctalun/, Hesperis (= Hesperis -\- Mat- thiola) , Malcohnia, Diptychocarpus, Parreya, Citharolema, Macro- podium, Stanleya, Warea, Thelypodiu7n, Dontosfemon, Lepidostemou, StrrjJtoloma, Atelanthera , Erysimum, Syrenia, Greggia, Christolea, Zerdana, Couringta, Smeloirskia, Eutrema, Sisymbr-ium, Porphyro- codo7i, Caulanthus, Cardamine, Nastartiimi, Barbarea, Arabis, Dryopetaliim, Strejjtrmthus, Loxostemon, Jodanthus, LeavemvortJmi, Morettia, Heliophila, Chamira. Tribus 2. Alyssineae. (Umfaßt De Candolles Sektionen Alyssineae, Camelineae^ Suljularieae, Bentham-Hookers Tribus Alyssineae, Camelirieae.) Tribus 3. Brassiceae Benth.-Hook. Umfaßt De Candolles Sektionen Brassiceae, Velleae. SeriesB. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Tribus 4. Thlaspideae. (Umfaßt De Candolles Sektionen Thlaspideae^ Lepidineae, Bracliycarpeae, Bentham-Hookers Tribus Thlaspideae, Lepidineae (excl. ScJfoaicia. Psych iite.) 144 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systenis auf phylogenetischer Grundlage. Tribus 5. Psychin eae. Series C. Frucht ein ungegliedertes, nicht aufspringendes Schötchen. Tribus 6. Isatideae Benth.-Hook. Umfaßt De Candolles Sektionen FAiciidieae, Isatideae, Zilleae (excl. Muricaria) , Buniadeae. Series D. Frucht quergegliedert. Tribus 7. Cakilineae Benth.-Hook. Umfaßt De Candolles Sektionen CWÄ/Zmef/e [q^qX. Chorispoi-a) , Eriwarieae, Raphaneae (excl. Raphanus) und die Gattung Muricaria. Tribus 8. Raphaneae Benth.-Hook. Umfaßt De Candolles Sektion AncJwnieae und die Gat- tungen Raphanus und Chorispora. Gegenüber dem System Bentham und Hookers stellt Wett- steins System gewiß einen Fortschritt dar, da dadurch manche weit auseinandergerissene Gattungen wieder einander genähert werden. Beck von Managetta. Für die niederösterreichischen Cruci- ferengenera hat Beck von Managetta (1,2) eine neue Anordnung in Vorschlag gebracht, in der auch die dem Fruchtbau entlehnten Merkmale stark in den Vordergrund gestellt werden. Sein System ist folgendes: I. Disseminantes. Früchte bei gleichzeitiger Öffnung die Samen ausstreuend. A. Latiseptae. a. Pleurorhizae. Tribus 1. Arabideae. Cardamine, Dentaria, Arabis, Barbarea, Twritis, Nastnrtium. Tribus 2. Alysseae. Lunaria, Cochlearia, Alyssum, Berteroa, Draba, Eroj)hüa, PetrocaUis, Kernera. b. Notorhizae. Tribus 3. Sisynibrieae. Hesperis, Malcolmia, Chamaepliuni, Sisyinbriw)i, Alliaria, Oonolobium, Erysimum (incl. Conringia orientalis und Stenopltrafiiva) . Tribus 4. Camelineae. Camehmi. c. Orthoploceae. Tribus 5. Brassiceae. Brassica (incl. Erucastrimi), Sinapsis, Diplotaxis, Eruca. V. iiayek, Entwurf e. Crucii'eren-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 145 B. Angnstiseptae. a. Fleurorhizae. Tribiis 6. Thlasiiideae. TklasjJT, Ihcris, Tecsdalra. b. Notorhixae. Tribus 7. Lepidieae. Cajjselht, Lejndm^n, Cardnmon, Aethione7na. IL Nucamentosae. Same von Teilen der Frucht umgeben und mit diesen ab- fällig, oder die ganze Frucht geschlossen bleibend. A. Latiseptae. a. Pleurorhixae. Tribus 8. Peltarieae. Peltaria, Soria (= Euclidiimi). b. Notorhixae. Tribus 9. Nesleae. Neslia. c. Orthop loceae. Tribus 10. Raphaneae. Bapistrum, Raphanus. B. Angnstiseptae. a. Pleurorhixae, Tribus 11. Bif^ctitelleae. Biscutellea. b. Notorhixae. Tribus 12. Isatideae. Bunins, Myagnun, Coronopiis, Isatis. Beck ging von der richtigen Ansicht aus, daß die mit sich öffnenden Schoten versehenen Gattungen die ursprünglicheren, die mit Schließfrüchten versehenen abgeleitete seien. Durch Voran- stellung dieses Merkmals aber kommen die ursprünglicheren Formen sämtlicher Verwandtschaftskreise in seine Gruppe I: Bissen) iminf es, sämtliche abgeleitete in die Gruppe II: X/icainenfosae, wodurch die natürlichen Verwandtschaftsgruppen gewaltsam auseinandergerissen werden, so Neslia von Camelina, Raphanus von Brassica, Biscutella von Lepidium. Pomel. Ziemlich wesentlich wurde De Candolles System durch Pomel (1) abgeändert. Auch Pomel stellt die dem Samenbau entnommenen Merkmale in den Vordergrund. De Candolles Gruppe der Orthoplicees bleibt unverändert beibehalten. Eine Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 10 146 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. zweite Gruppe bilden die Pleuroplocees, worunter er die Sinrolobeae und Diplecolobeae vereint und noch jene Arten zugezogen werden, bei denen der Keimling über der Ursprungsstelle der Kotyledonen quergeknickt ist, statt an der Ursprungsstelle, wie bei den No- torhixae und Pleurorhixae. Die beiden letztgenannten Gruppen vereinigt Pomel g"leich einigen seiner Vorgänger unter dem Namen der Platylobees, scheidet aber aus dieser Gruppe die erwähnten Formen, bei denen die Keimblätter selbst quergeknickt sind, aus. Er unterscheidet I. Sous-ordre des Orthoplocees. Tribu des Brassicees. Schote oder Schötchen aufspringend, in den samentragenden Schnabel übergehend. 1. Sektion: Savignyees. Schote oder Schötchen flach, Samen stark zusammengedrückt und breit geflügelt. Heno2)hyto7i, Euzofnodendron, Savignya. 2. Sektion: Vellees. Schötchen gedunsen, fast kugelig, mit breiter Scheidewand, Samen kugelig oder eiförmig, ungeflügelt. Schouwia, Psychine, Succoivia, Boleum, Carrichtern, Vella, Myagrum? . 3. Sektion: Erucastrees. Schote; Samen eiförmig oder kugelig. Eruca, Moricmidia, Orycophragmiis, Ammospora?, Pendidina, Diplotaxis, Brassicaria, Nasturtiops, Mekmosinapis, Leucosmopns, Erucastrtim, Brassica, Sinapis, Reboicdia, Hirschfeidia, RkyncJiozomum. Tribu des Raphanistrees. Schnabel mehrsamig, gegliedert, einer kurzen oder rudimen- tären Schote aufsitzend. Enarthrocarpus, Hemicramhe, PhysoryneJnis, Raphanistrum, Raffe7ialdia, Raphanus. Tribu des Rapistrees. Schnabel einsamig, einer langen oder kurzen nicht aufspringenden oder selbst zu einem Stielteil reduzierten Schote aufsitzend. 1. Sektion: Morisiees. Stielteil der Frucht eine Schote. Morisia, Cordylocarjnis, Rapistrella. 2. Sektion: Zillees. Stielteil der Frucht ein einsamiges oder atrophiertes Schötchen. Otocarptis, Guiraoa, Ceratocneimim, Rapistrum, Didisciis, Kremeria, Crajnbe, Muricaria, Zilla, Tetrapterygium, Texiera, Bn- reava, Schimpera, Eortuynia, Calepifia. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 147 U. Sous-ordre des Platyiobees. Tribu des Sisymbriees. Frucht eine Schote. Sisymbrieae und Arabideae DC. excl. Detitaria. Tribu des Alyssinees. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand. Alyssmeae und Camelineae DC. excl. Neslia. Tribu des Thlaspidees. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Thkispideae und Lepidieae DC. excl. Lepidtum. Tribu des Isatidees. Frucht ein ungegliedertes Nüßchen. Isatideae und Euclidieae DC. excl. Eudidiwn. Tribu des Anchoniees. Frucht quergegliedert. Anchonieae und Caküineae DC. excl. Cakile. IIL Sous-ordre Pleuroplocees. Tribu des Heliophilees. Frucht eine Schote. Heliophila, Chamira, Carponema, Dentaria, Schixopetalum. Tribu das Subulariees. Fruch^ ein Schötchen mit breiter Scheidewand. Subidana, Strogmioicia, Seleiiocarpaea, Euclidüim. Tribu des Brachycarpees. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Coro7iopus, Cardcimon, Lepidium., Lepia, Cardaria, Brachy- mrpaea, Hymenophysa, Stubendorffia. Tribu des Buuiadees. Frucht ein Nüßchen. Bunias, Cycloptychis, Palmstruckia. Tribu des Erucariees. Frucht quer gegliedert. Hussonia, Eriicarm, Cakile. Pomels Verdienst beruht in seinem eingehenden Studium der Brassiceen im weiteren Sinne, d. i. seiner Unterordnung der Orthoplocees, die jedenfalls eine sehr natürliche Gruppe darstellt, aber schon von DeCandolle, Grenier-Godron, Fournier u.a. im ganz gleichen Umfange aufgestellt worden ist. Seine Gruppe der Platyiobees entspricht im wesentlichen ebenfalls der gleich- namigen Gruppe bei Grenier-Godron und Decaisne und ent- 10* 148 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systeins auf phylogenetischer Grundlage. hält wie bei jenen neben zaLh-eichen nahe verwandten Gattungen auch ganz fremde Elemente. Ein unglücklicher Gedanke aber war die Aufstellung der Pleuroplocees in dem von Pomel angenommenen Umfange. Die Einbeziehung jener von den übrigen Autoren zu den Platylobeen gerechneten Gattungen, bei denen die Keimblätter etwas länger sind als das Würzelchen und deshalb die Knickungs- stelle statt an der Insertionsstelle der Keimblätter über derselben gelegen ist, und die Keimblätter infolgedessen quer geknickt sind, in die Spirolobeen führt zu ganz widernatürlichen Zusammenstel- lungen. Eine Tribus, in der HeliopJnla, Deniaria und Schixopetalum nebeneinander stehen, ist unbedingt ein Unding und beweist nur, daß der Schöpfer dieser Gruppe von den wirklichen verwandschaft- lichen Beziehungen dieser Genera gar keine Ahnung hatte. Cosson. Da die größeren systematischen Einheiten De Can- dolles und Bentham-Hookers sich nicht als natürliche Gruppen bewährt hatten, teilte Cosson (1) die Cruciferen in 22 selbständige Tribus wie folgt: 1. Arahldeae. Frucht eine aufspringende Schote. Samen 1 — 2 reihig. Keim- blätter flach, Keimling seitenwurzelig. a. Euarabideae. Klappen an der Spitze ohne Anhängsel. Mattkiola, Lonchophora, Cheiranthus, Nasturtium, Bcuburca, Arabis, Cardamme. b. Notocereae. Klappen an der Spitze mit einem Anhängsel. Notoceras. 2. Chorisporeae. Frucht eine nicht aufspringende oder in Glieder zerfallende Schote. Keimling selten wurzelig. Morettia. 3. Sisymhrieae. Frucht eine aufspringende Schote. Keimling rückenwurzelig. Mahohnia, Sisymbriwm, JErysimam, Conringia, Aimnosperma. 4. Brassiceae. Frucht eine aufspringende Schote. Keimblätter längsgefaltet. MoHcandia, Henopkyton, Diplotaxis, Erucastrum, Brassica, Sinapis, Eruca. 5. Eriicarieae. Frucht eine zweigliedrige Schote. Keimling rückenwurzelig oder spiralig eingerollt. Reboudia, Eriwaria. 6. Rap haneae. Frucht eine quer in Glieder zerfallende Schote. Keimblätter längsgefaltet. Enarthrocarpus, Hemicrambe, Raphanus, Cossonia. V. Hayek, Entwurf e. Cr uciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 149 7. Alysseae. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand. Keimling seitenwurzelig". Farsetia, Alijssinn, Koniga, Braba, Erophila. 8. Camelineae. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand. Keimling: rückenwurzelig. CameUna. 9. Thlaspideae. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Keimling seitenwurzelig. Thlaspi, Teeschlea, Iberis. 10. Lepidieae. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Keimling rückenwurzelig. Hutchinsia, Capsella, Jonopsidiimi, Bivonaea, Lepidkmi, Aetkio7ienia. 11. Clypeoleae. Frucht mit breiter Scheidewand, nicht aufspringend. Keim- ling seitenwurzelig. Clypeola. 12. Anastaticeae. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand, nur wenig aufspringend. Keimling seitenwurzelig. AnastaUca. 13. Velleae. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand, nur wenig aufspringend. Keimblätter längsgefaltet. Vella, Carrichtera, Succovia. 14. Savignyeae. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand, zweiklappig aufspringend. Keimblätter längsgefaltet. Savignya. 15. Psychineae. Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Keimblätter längsgefaltet. Psychine. 16. Biscutelleae. Frucht ein nicht oder kaum aufspringendes Schötchen mit schmaler Scheidewand. Keimling seitenwurzelig. Biscutella. 17. Senebiereae. Fi-ucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. Keimling spiralig eingerollt. Senebiera. 150 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systeras auf phylogenetischer Grundlage* 18. Isatideae. Frucht ein geschlossen bleibendes Nüßchen. Keimling rücken- wurzelig. Isatis. 19. Zilleae. Frucht ein geschlossen bleibendes Nüßchen. Keimblätter längsgefaltet. Calepimi, Zt'lla. 20. Butil adeae. Frucht ein geschlossen bleibendes Nüßchen. Keimling spi- ralig eingerollt. Bunias. 21. rakileae. Frucht ein zweigliedriges Schötchen. Keimling seitenwurzelig. Cakile. 22. Crambeae. Frucht ein zweigliedriges Schötchen. Keimblätter längsgefaltet. Cramhe, Kreyneria^ Muricaria, Rapistrum, Ceratocaemum, Otocarpus, Cordylocarjjus. Man kann im allgemeinen nicht sagen, daß Cossons Tribus unnatürlich wären bez. (mit wenigen Ausnahmen) unzusammen- hängende Gattungen umfaßten, doch ist er in der Zersplitterung entschieden zu weit gegangen. Die Tribus 13—15 hätten z. B. ganz gut vereinigt werden können. Die Aneinanderreihung der Tribus ist weniger glücklich; die weite Trennung der Biscutelleae von den Lepidieae oder der Crambeae von den RapJianeoe erscheint nicht natürlich. Velenovsky. Auf Grund eines in der Systematik der Cruci- feren wenig beachteten Merkmales, nämlich der Form der Honig- drüsen, hat Velenovsky ein allerdings nicht alle Genera um- fassendes neues System der Cruciferen entworfen. Er unterscheidet: I. Siiiquosae. Frucht eine zweiklappig aufspringende Schote. Keimblätter flach oder quergefaltet bis eingerollt. 1. Cheirantheae. Nur seitliche Honigdrüsen vorhanden, paarweise. (Jheiranthus, Matthiola, Malcolmia, Hesperis, ClMrisporu. 2. Erysimeae. Seitliche Honigdrüsen einfach, außen offen, mediane fehlend oder vorhanden, von den seitlichen meist getrennt. Barbarea, Nasttirtiitm, Ärmoracia, Boripa, Erysimum, Con- rmgia, Alliaria. 3. Arabideae. Seitliche und mediane Drüsen vorhanden, erstere ringförmig oder innen offen, von den medianen getrennt. Cardamine, Arabis, Stenophragma, Turritis. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 151 4. Sistj mbrieae. Seitliche Honig-drüsen ringförmig-, mit den medianen breit zu einem geschlossenen Ring verbunden. Sisijmbrium, (lidmaepliiim. II Siliculosae. Frucht ein Schötchen. Keimblätter flach. a. Latiseptae. 1. AI yssineae. Seitliche Honigdrüsen paarig, klein, frei, mediane fehlend. ScMewereckki, AUjssum, Vesicnria, Cochlearia, Draha. 2. Lunarieae. Seitliche Honigdrüsen vereint, seitlich herabgezogen, mediane fehlend. Lunarift, Anbrietia. b. Augnstiseptae. «. Seitliche Honigdrüsen mit einem seitlichen Fortsatz, mediane fehlend. Tlilaspi, Curpoceras, CapseUa, Teesckilea, Aethionehui, Eiinomia. ß. Seitliche Honigdrüsen ohne seitlichen Fortsatz, mediane fehlend. Iberis. y. Seitliche und mediane Drüsen vorhanden. Ccudaria, Thij- solepidiiim, LepicUum, Coronopus. ni. Nucamentaceae. Frucht geschlossen bleibend oder in zwei geschlossen blei- bende Hälften zerfallend. Biscntella, Buiäas, OcliDtodlum, Mijayrum, Isatis, Peltaria, Neslia, Cameli)ia. IV. Brassiceae. Seitliche Honigdrüsen an der Innenseite der kurzen Staub- blätter, mediane außen vor den langen Staubblattpaaren. Keim- blätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegenden Würzelchen. Siiccoivia, EyiicasifKni, Eriica, Diplotaxis, ßrcf-ssica, Melatto- simipis, Sinapis, Moricandia, Rapistrum, Raphanus, Crambe. Velenovsky war der erste, der es wagte, das' alte, der Keimlinglage entnommene Merkmal bei der Systematik der Cru ei- feren ganz über Bord zu werfen. Schade, daß er nicht mit der Einteilung in Süiquosae, Siliculosae und Nucamentaceae ebenso ver- fuhr. Sehr scharf tritt in Velenovskys System die selbständige Stellung der Brassiceae gegenüber den anderen Gattungen hervor, und das ist wohl der größte Vorteil seines Systems. Ein weiteres großes Verdienst sind seine eingehenden Untersuchungen über den Bau der Honigdrüsen und der Berücksichtigung desselben in der Systematik, wodurch in mancher Beziehung ein bedeutender Fort- schritt gegen früher erzielt wurde. Velenovsky war es auch, 152 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. der darauf aufmerksam machte, daß die Brassir-eae außer im Samen- bau auch im Bau der Honigdrüsen von den übrigen Cruciferen stark abweichen. Im übrigen beziehen sich Velenovskys Unter- suchungen auf zu wenig Genera, um zu einem befriedigenden Systeme zu führen. Prantl. Neben Velenovsky war Prantl der erste, der den Versuch unternahm, mit dem De Cand olleschen Cruciferensystem und allen seinen Modifikationen zu brechen und die Genera auf Grund völlig neuer Merkmale zu gruppieren. Er stellte die bisher verwendeten, auf Gestalt und Ölfnungsweise der Frucht, Faltung der Keimblätter und Lagerung des Würzelchens fußenden Merkmale in den Hinter- grund, und legte das Hauptgewicht auf die Form der Trichome (ob die Haare einfach oder ästig) und die Form der Narbe (rund oder zweilappig). Auf diese Weise schuf er vier Tribus, die er dann auf Grund verschiedenartiger Merkmale, wie Samenbau, Zahl und Anordnung der Honigdrüsen, Anatomie der Scheidewand in zahlreiche Subtribus teilte, wie folgt: Tribus I: Thelypodieae. Haare unverzweigt oder fehlend. Narbe ringsum gleich aus- gebildet. 1. Subtribus: Stanleiji iiae. Keimblätter flach. Frucht zweiklappig, mehrsamig. Nototlilfi^pi, Priitglea, Warea, Staaleija, TJ/c/i/podi/nn, Can- la I itkus, Strep tai ithiis . 2. Subtribus: Cremolobinae. Keimblätter flach. Spaltfrucht mit einsamigen Fächern. Crcinolobus, Me)iouviUea, Hexaptera, Decaptera. 3. Subtribus: Heliophilinae. Keimblätter verlängert, spiralig gerollt oder zweimal quer- gefaltet. HeJlopliila, CarpoiioiHi, Braclnjcaipacd, Cijcloptychis, Pul in - struckia. 4. Subtribus: Chamirinae. Keimblätter mit zweimal einwärts gefalteten Seitenflächen. Chamira. Tribus II: Sinapeae. Haare unverzweigt oder fehlend. Narbe zweilappig, über den Plazenten stärker entwickelt. 1. Subtribus: Lepidiitiae. Keimblätter hinter der Krümmung des Embryo entspringend; Blüten perigyn oder mit seitlichen und medianen Honigdrüsen. iSf(h/(Ir/rir(, Tefsdaha, Lepidhiin. Coroi/opus, OclUhodium, Stro- ganovia, Stubeudorffia, Biscutella, Megacarpaea. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 153 2. Subtribus: Cochieariinae. Keimblätter an der Krünimimg" des Embryo entspringend. Frucht ein Schötchen oder ein- bis zweisamig-e Schließfrucht. Keimblätter nicht gefaltet. Nur seitliche Honigdrüsen. Jonopsidium, Iheris, J)i/opI/ia. HrDii/oj/hüi, Dipoma, Äethionema, Eiiiioniia, Brossmrlia, Di(Ii/n/oph//xa, (hhdrocarpKs, PetrocaUis, Bi- 'vouca, ThJaspi, Hrldrcichin, PInisdIlflluin, Mcfindciiin, (hchlcana, Keruerd, QrnelhUi, Peitaria. Subtribus 3: AI I ia riiiKie. Keimblätter an der Krümmung des Embryo entspringend. Frucht eine Schote oder einsamige Schließfrucht. Mediane Honig- drüsen vorhanden. Griffel gestutzt. Äphrac/miis, TaplnospermiiTn, Eutrenm, ÄUite)a)i)]irariiiia, Boyn'pa. Arworacia. 158 V. Hayek, Kntwurf e. Orucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 3. Erysimeae. Der laterale Drüsenwall an der Außenseite offen oder aus- gesattelt, an der Innenseite am stärksten, mit den medianen meist verbunden ; letztere einfach zungenf örmig oder zwei- bis dreizähnig. Ert/simum, Syrenia, Barbaren, Alliaria. 4. Cardainineae. Die laterale Drüse als hufeisenförmiger Wulst, an der Innen- seite offen, außen massiv; die mediane einfach, mit den lateralen verbunden oder isoliert. Cardaminf (incl. Dentaria). 5. Brassiceae. Die lateralen Drüsen einfach, frei, prismatisch, je eine hinter den kurzen Staubfäden; mediane je eine zwischen den Filamenten des längeren Staubfadenpaares. Brassica, Sinapis, Diplotaxis, Erucastriim, Eruca, Moricaudia, Baphanns, Erucaria, Crambe, Bapistrioii, Cakile. II. Nur laterale Saftdrüsen vorhanden. 6. Hesperidear. Die lateralen Drüsen als ein die Basis der kurzen Filamente vollständig umgebender Wulst. Hesperis, Cbeiranthas, Matthiola. 7. Nast'iirt/faf. Die lateralen Honigdrüsen in Form eines Wulstes, der vorn offen, hinter den kurzen Staubfäden am stärksten und hier aus- gebuchtet oder zerklüftet sind. Nasfurt/ an/, (hi/rii/g/a. B. Siliculosae. I. Laterale und mediane Drüsen vorhanden. 8. Isatidca ('. Ein vollständiger drüsiger Eing um die Basis allei- Staub- gefäße herum entwickelt. Isatis, Bunins, Mijagritn), Ochtodiaiii. 9. Lc pidicac. Saftdrüsen gesondert, laterale paarig an den Seiten der kurzen Filamente, mediane einfach, zwischen den Staubfäden des längeren Paares. Lepidiani, (Vtrdaria, Coi'o//op/is. IL Nur laterale Saftdrüsen. 10. Capsf'/h'fir. Laterale Drüsen wulstförmig, innen schmal offen, außen dick, mit seitlichen verdickten Fortsätzen. Cajjsf'lb/, Thiaspi, Carporcras. V. Hayek, Eiilwiirl' e. Criiciferen-Systems auf pliylogeuetisclier Grundlage. 159 11. Camelineac. Laterale Saftdrüsen wulstförmig-, innen breit offen, außen tief ausgesattelt, fast zweilappig:, mit sehr kurzen seitlichen Fortsätzen. Cüiiiclina, Neslen. 12. Lff )/nriene. Laterale Saftdriisen als solider Ringwulst, außen zweilappig. Lnnaria. 13. Ähjssear. Laterale Drüsen paarig-, je eine an jeder Seite des kurzen Filaments, frei. Schötchen latisept. AlijssKDi, Bertoroa, Vesicaria, Cochlearia, Draba, Schivereckia, Kernera, Pefrocallls, Eropküa. 14. Iherideae. Saftdrüsen wie bei vorigen. Schötchen ang'ustisept. Iberis, Teesdalea, Aetkioitenia, Hutchinsia, Jonopmlium, Eiinomia. 15. Euclidieae. Laterale Saftdrüsen paarig', je eine an jeder Seite des kurzen Filaments, frei. Frucht nicht aufspringend. EKclidiuin, Anastatica. Bayers Untersuchungen beweisen uns, daß der Bau der Saftdrüsen sehr geeignet ist, gewisse Gruppen der Cruciferen zu charakterisieren. Die von ihm aufgestellten Tribus sind größten- teils als sehr natürliche zu bezeichnen. Es ist nur bedauerlich, daß Bayer nicht mehr Gattungen untersucht hat, er hätte vielleicht ein brauchbares System der ganzen Cruciferen geliefert, besonders wenn er die Fehler, die sich bei einseitiger Berücksichtigung eines einzigen Merkmales naturgemäß ergeben müssen, wie die ganz un- natürliche Vereinigung von Nasturtium und Conringia in eine Gruppe, durch Berücksichtigung anderer Merkmale vermieden hätte. Jeden- falls gehören Bayers Untersuchungen zu den wertvollsten, die in den letzten Jahren über die Cruciferen angestellt worden sind. Solms-Laubach. Obwohl Solms-Laubach bisher ein neues Cruciferensystem nicht aufgestellt hat, können seine bedeutsamen Untersuchungen über diese Pflanzenfamilien hier nicht übergangen werden. Seine erste Studie (Solms 1) beschäftigt sich mit der durch Mutation aus CnpseUa Il/ir.sa pastoris hervorgegangenen QipseUd Hegen. Bei dieser Gelegenheit wird auf die nahe Ver- wandtschaft von Cfimclina zu Cnpsclla aufmerksam gemacht, ferner auch andere vielleicht ebenfalls durch Mutation entstandene Formen, wie Tetniponid und Holargidium, eingehend besprochen. In seiner zweiten Arbeit (Solms 2) wird das Problem der Artbildung an- läßlich einer eingehenden Bearbeitung der heterocarpen Aethionema- arten in Diskussion gezogen. Die dritte Arbeit (Solms 3) ist der Gruppe der Rapistreen gewidmet, wobei der Autor die Ansicht, daß das Gros der Cruciferen mit orthoplokem Embryo eine natür- liche Gruppe bildet, vertritt; bei dieser Gelegenheit wird auch 16(3 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systeins auf phylogenetischer (rrundlage. zum erstenmale auf die Beziehungen hingewiesen, die zwischen den Gattungen Enicari// und Cctküe und dieser Gruppe bestehen. Solms vierte Studie endlich beschäftigt sich mit den Varianten der Embryolage, wobei wieder zahlreiche, auf die Systematik der Cruciferen bezügliche Fragen eingehend besprochen werden. Calestani. In neuester Zeit hat Calestani (1) für die ita- lienischen Cruciferengenera ein neues, hauptsächlich auf der Ge- stalt der Honigdrüsen aufgebautes System entworfen, von dem bisher leider nur ein kleiner Teil publiziert ist. Er unterscheidet: 1. Erysimeae. Mediane und laterale Honigdrüsen durch nektarführende Streifen miteinander verbunden. Narbe ganz oder leicht zweilappig. Klappen der Frucht längsnervig. Kotyledonen flach. a. Arabideae. Keimling seitenwurzelig. Ärabis, EuxeiLCi, Barboren . 1. Sisynibrieae. Keimling rückenwurzelig. Sisipnbrium, Kibera, Arabidopsis, Erysinuni, Alliaria. 2. Cardamininae. Laterale und mediane Honigdrüsen vorhanden, frei oder mit- einander verbunden. Narbe ganz oder kaum gelappt. Frucht- klappen nicht oder undeutlich längsnervig, Frucht elastisch auf- springend. Kotyledonen flach oder quer gefaltet. Cardmnine, Dentaria. 3. Cheirantheae. Nur seitliche Honigdrüsen. Griffel zweilappig mit aufrechten placentaren Lappen. Fruchtklappen längsnervig. Kotyledonen flach. Clteiranthns, Matthiola, Malcolm in. Hesperis, ('onriitgin. 4. Brassiceae. Honigdrüsen frei, je eine außen an der Basis der langen Staubblattpaare, je eine innen au der Basis jedes kurzen Staub- blattes. Narbe verschieden gestaltet. Fruchtklappen mit oder ohne Längsnerven. Kotyledonen längsgefaltet. a. Erareac. Frucht eine Schote. Mf'lanosinapU, Diplotaxis, Ernca.strfiw, Brassira, Hirsch fr Idia, Moricaitdia, Simtpis, Eriica. b. Velleae. Frucht ein Schötchen. Carrichtera, Snccovia. C. Moris'irar. Frucht zweigliedi'ig und zweiklappig aufspringend. Morisia. V. Hayek, Flntwiirf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 161 d. RnplKiiicdc. Frucht quergegiiedert, uiclit aufspringend. Kapistrnni, Baphniiisfriiiu, Raphanus, Calepina, Cramhe. Soweit sich nach diesem Fragment urteilen läßt, enthalten die einzelnen Tribus und Subtribus nur wirklich miteinander ver- wandte Gattungen. Ein wirklicher phylogenetischer Aufbau läßt sich allerdings kaum erkennen. Die Yerwertung der Merkmale für die Systematik. 1. Der Habitus. Daß die vegetativen Organe in der botanischen Systematik vielfach arg vernachlässigt werden, ist eine bekannte Tatsache. Dennoch ist es zweifellos, daß selbst rein äußerliche Merkmale, wozu ja auch der Habitus zu rechnen ist, mitunter Fingerzeige über die verwandtschaftliche Stellung der betreffenden Pflanze geben können. Bei den Cruciferen triift das insofern zu, als der Habitus der ganzen Familie ein sehr charakteristischer ist und in den weitaus meisten Fällen eine Pflanze schon bei flüchtigem Ansehen als Crucifere erkannt werden kann. Nur wenige Gattungen weichen in dieser Hinsicht stark ab, so mehrere Thelnpodieae, am meisten Stanleija und insbesondere die eigentümliche kapensische Gattung Clmmira. Eben infolge dieser großen habituellen Übereinstimmung innerhalb der ganzen Familie sind die einzelnen Genera einander oft sehr ähnlich, doch weisen immerhin einige ein sehr charak- teristisches Aussehen auf, es sei hier nur auf Ärahis, (Cardamine Sekt.) JJentnrin, Thlaspi hingewiesen. Auf die Unmöglichkeit, die beiden durch die Zahl der Nerven auf den Fruchtklappen ver- schiedenen Arten Conringio orientalis und Caitsfriaea, die im Habitus vollkommen übereinstimmen, in verschiedene Gattungen, und erstere zu der habituell ganz verschiedenen Gattung Eri/simun/ zu stellen, hat kürzlich wieder Fritsch (1) hingewiesen. Ahnliches gilt von den Gattungen Cmnelina und Neslia, von der erstere aufspringende Schötchen, letztere geschlossen bleibende Nüßchen besitzt, die aber in ihren äußeren Merkmalen so völlig übereinstimmen, daß selbst De Candolle, der sonst in seinem System keine von den Gruppen- merkmalen abweichende Ausnahme anerkannte, beide in dieselbe Tribus stellte (De Candolle 1). Ahnliches gilt von den Gattungen Ph/fs/ilfdiunf und GracUsia. Der Fruchtbau bei beiden ist ziemlich verschieden, erstere hat kahnförmig gewölbte, letztere ganz flache Fruchtklappen; im übrigen sehen sich aber beide Pflanzen täu- schend ähnlich und sind im blühenden Zustande kaum voneinander zu unterscheiden. Da sie noch dazu in der Tracht von den übrigen Cruciferen stark abweichen und fast an Sn.rifrdga rotundifoUd er- innern (vergl. die Abbildung bei Prantl (2) Fig. 107), wird ihre Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 11 162 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage . Übereinstimmnng- noch auffallender, und ist der Gedanke nicht von der Hand zu weisen, daß beide Gattungen sehr nahe miteinander verwandt sind. Natürlich darf man aber wieder nicht auf den Habitus allein Gewicht legen, da dieser gerade in einer so monotypen Familie leicht zu Täuschungen führen kann. So ist z. B. meiner Meinung nach Clieironthus mit Erijsiumm gar nicht so nahe verwandt, wie es dem Habitus nach den Anschein hätte, und zu welcher Gattung sie auch von Wettstein (1) gezogen wurde, sondern steht der Gattung Matthiolci viel näher, der sie übrigens ebenfalls habituell nahesteht. 2. Der anatomische Bau des Stengels und der Blätter. a. Bau und Lage der Gefäßbündel. Anatomische Untersuchungen über den Bau der Cruciferen- stengel und -Blätter liegen noch sehr wenige vor. Für die Gattung Sisymbrkim hat uns Fournier (1) eine eingehende Studie über den Bau des Stengels geliefert; vergleichend-anatomische Unter- suchungen aber hat, abgesehen von den unten zu besprechenden, die Myrosinzellen behandelten Arbeiten, nur Denn er t angestellt. Dennert (1) kommt zu folgenden Resultaten: Bei den meisten Cruciferen findet sich im jungen Stengel ein geschlossener Holz- ring, in dem zwischen den Gefäßbündeln ein verholztes prosen- chymatisches Gewebe liegt; an der Innenseite schließt sich an die Bündel ein inneres Kambium an; nach außen zu folgt nach dem Kambium eine Gruppe weitlumiger Bastfasern. An älteren Inter- nodien ist der innerste Teil des Holzringes, wie eben beschrieben, gebaut, d. h. er zeigt die abwechselnden Gruppen von Gefäßen und Parenchym, nach außen zu aber besteht er aus radiärem Prosenchym mit in der ganzen Peripherie verstreuten Gefäßen. Außen schließt sich dann der meist geschlossene Ivambiuraring an und an diese die Bastbündel. In der weiteren Entwicklung zeigen sich dann folgende Typen : 1. (Turritistypus.) Das kontinuierliche Kambium erzeugt keine Markstrahlen. 2. (Brassicatypus.) Wenn das Kambium kontinuierlich ge- worden ist, so erzeugt es von vornherein neben Gefäßen und Prosenchym noch sekundäre Markstrahlen. 3. (Raphanustypus.) Die einzelnen Gefäßbündel sind von vornherein durch primäre Markstrahlen getrennt^ später treten auch sekundäre auf. 4. (Alliariatypus.) Der Holzring wird stärker, aber die Kambium- stränge bleiben isoliert und es kommt überhaupt zu keinem kon- tinuierlichen Kambium. Abweichende Typen sind: 5. (Cochleariatypus.) Der Holzring besteht aus abwechselnden Gefäßgruppen und Brücken von Prosenchym, er erfährt bei isolierten V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 163 Kambiumsträngen keine wesentliche Verstärkung, d. h. er bleibt auf dem oben als jugendliches Stadium geschilderten primären Holz- ringstadium stehen. 6. (Teesdaleatypus.) Hartbast und Prosenchym verschmelzen zu einem geschlossenen Ring, an dem sich innen die Bündel an- legen. 7. (Aubrietiatypus.) Dem Bündelring fehlt das Prosenchym, die Bastfasern verschmelzen zu einem Ring. Diese sieben Typen wären nun systematisch sehr gut ver- wertbar, wenn die gleichen Typen bei wirklich verwandten Arten aufträten. Das ist aber keineswegs der Fall. Von den von D e n n e r t untersuchten Arten zeigten : 1. Turritistypus : Arabis procHrens, A. albich, Tnrntis glabra, Nastiirtiu))! offichmle, Boripa (i)iiphibia, R. silvestris, Barbaraea vtdgmis, Cardaunne hiipatieiis, C. pratensis, Dentaria bulbifera, Alyssum calijcinum, A. montanuiii, A. petraeum, A. alpestre, Berteroa obliqua, Vesicaria sinuafn, V. ufricfdata, LobuJaria nm- ritinia, Farsetia clypeafa, Laiiaria rediviva, Iberis amara, I. phi- itfffa, I. intermedia, I. nmbelUda, I. saxatilis, I. sempervirens, TJdaspi arveitse, Bisc/ttella laevigata, B. hispidei, Cakife 7naritinia, Erysimiim Perofskyanmn, E. Cheiranthits, E. cheiranthoides, E. crepidifotium, E. hetveticimi, Hespeyis matronalis, H. rancinata, Malcoli)iia tuaritima, Cameti)ia sativa, Capsella Bursa pastoris, Hatc/iinsia alpiita, H. petraea, H. brevica/di'i, Lepidiii?n latifolinm, L. ruderate, L. perfoliatiim, L. campesfre, L. sativtnn, Aethiouema saxatile, Neslia paniculata, Eruca sativa, Diplotaxis muralis, Vella aruma, Senebierri didyma, S. Coronopiis. 2. Brassicatypus: Cheirauthus Cheiri, Matthiola incana, Pel- taria alliacca, Sisymbrium aastriacani, S. striciissimKm, S. Sophia, S. officina/e, Lepidiiini yraminifoliniii, L. Draba, Isatis tinctoria, Diplotaxis tenuifolia, Brassica nigra, B. oleracea, B. Napus, B. Rapa, Si?iapis allja, S. arvensis, Rciphmms Raphanistrum, Bunias Er/fcago. 3. Raphanustypus: Raphanns sativus, Rapistrmn rugosum, R. pereinie. 4. Cochleariatypus: Armaracia rusticana, Kernera saxatilis, Cocklearia officinalis, C. danica, Arabis arenosa, Cardamine hirsuta, C. silvatica, Nastartiam ii/icropJfyllarn, Draba verna, D. aixoides, Sisymbriam Thaliannm, Calepina Corvini, Bmiias orientalis. 5. Alliariatypus: Atliaria officimdis. 6. Teesdalea-Typus: Teesdalea imdicaulis. 7. Aubrietiatypus: Aubrietia deltoidea. Aus dieser Zusammenstellung ergibt sich klar, daß der anato- mische Bau des Stengels für die Systematik nur mit größter Vorsicht, oder vielleicht besser gesagt, gar nicht verwertet werden kann. Wenn in einzelnen Fällen bei bisher für verwandt gehaltenen Arten oder Gattungen der anatomische Bau wesentliche Abweichungen zeigte, könnte das immer noch ein Fingerzeig sein, daß eben diese an- 11* 164 '^'- Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. ^•enommene Verwandtschaft nicht besteht. AVenn aber z. B. Diplota.i'is ie)mlfoliii und muraUfi, ( 'nr-ddiiuiie unpatien^i und hirsufn, Baphmms B(iph(inistnim und R. satirus in verschiedene Gruppen zu stehen kommen, kann das unmöglich den natürlichen Ver- wandtschaftsverhältnissen entsprechen. Und auch abg"esehen von diesen krassen Fällen gäbe eine Gruppierung- der Cruciferen nach obigen Gesichtspunkten auch ganz gewiß kein natürliches System. Die Mehrzahl der Cruciferen gehören dem Turritis- und Brassica- typus an, nur wenige übrige stehen isoliert da und darunter einige, die zu anderen Gattungen gewiß in enger Beziehung stehen, wie z. B. Teesdah'd zu Thla^pi. Manche Genera scheinen ja bezüglich des anatomischen Baues einheitlich zu sein, so z. B. Alyssum, Sisynibrk(ni, Brassica, Hutchi/isia, andere aber, wie Cardanmie, zeigen ein sehr verschiedenes Verhalten. Immerhin finden sich auch Fälle, wo der anatomische Befund sich mit den verwandt- schaftlichen Beziehungen in gewissem Sinne deckt. So zeigt z. B. die Gattung Alliaria, die früher allgemein, aber gewiß unrichtiger- weise, mit Sisf/mbrinm vereinigt wurde, einen von dieser Gattung stark abweichenden Bau; die Arabisarten der Sektion Cardaminopsis, die von den übrigen Arten der Gattung auch sonst in mancher Be- ziehung abweichen, zeigen auch im anatomischen Bau des Stengels Besonderheiten. Doch spielen diese vereinzelten Fälle bei der großen Zahl von den heterogensten Verwandtschaftskreisen angehörigen Gattungen, die dennoch den gleichen anatomischen Bau aufweisen, kaum eine Rolle. b. Die Myrosinzellen. Im Jahre 1884 machte He in rieh er (1) zum erstenmale auf das Vorkommen eigentümlicher eiweißhaltiger Idioblasten im Me- sophyll einiger Cruciferengattungen aufmerksam. Bald darauf konnte derselbe Autor diese Idioblasten, die er späterhin als Ei- weißschläuche oder Myrosinschläuche bezeichnet, als eine nahezu allen (Jrucif erengattungen gemeinsames Merkmal feststellen (Hein- richer 2). Heinrichers Untersuchungen ergeben auch, daß die Eiweißschläuche der Cruciferen als den Milchröhren der Papaveraceen hemolog anzusehen seien. Bezüglich der Lage und Verteilung der Eiweißschläuche in den Blättern konnte Heinricher fünf Typen unterscheiden: 1. Die Ei-^-eißschläuche liegen im Blattdiachym verteilt. Arahis sayitfata, Coclilearia Annoracia, Brlfaria (tl/iacca, (liorispora tfMella, Camellna austriaca, Isatis tinctoria, Mijagrum perfoliatum., Brassica, Sinapis alba, DIplofaxis tcniiifnlla, ErHcastnim arabicum, Eraca cappadocica, CarricMera Vrllac, Velhi j)sr?td/)c//fis/is. Cr'nnbr cordifolia, Bapisfr/nn perenne, Baplianas saiiras, Heiiopliihi am- plexicaiilis. 2. Die Eiweißschläuche liegen nur zum Teil im Mesophyll zerstreut, zum größten Teile aber vertreten sie einzelne Zellen der Parenchymscheiden und liegen den Nerven direkt an: Iberis sem- perflorefis, I. sempervirois, Goldbachia torulosa. V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systetns auf phylogenetischer Grundlage. 165 3. Die Eiweißschläuche finden sich nur als Vertreter einzelner Zellen der die Nerven umschließenden Parenchymscheiden. Chei- raidliHs Cheiri, Lrpidiiim (i ff 'nie, Spuehiera (hroiiopu>;. 4. Die Eiweißschläuche finden sich nur als Begleiter der Nerven innerhalb der Parenchymscheiden in den mechanischen Be- legen. Hesperis motronalis. 5. Die Eiweißschläuche finden sich im Mesophyll, doch aus- schließlich subepidermal. Moricandia arvetisis. Bezüglich der Lage der Eiweißschläuche im Stamm unter- scheidet Heinricher sogar sieben verschiedene Typen. Bezüglich der Verwertbarkeit der Eiweißschläuche für die Systematik kommt Heinricher zu der Ansicht, daß die Ausbildung der ersteren nicht immer mit der gegenwärtig systematischen Gliederung der Cruciferen parallel geht. Einige Tribus sind auch anatomisch gut charakterisiert, wie die Brassiceae, bei anderen Tribus herrscht eine größere Mannigfaltigkeit, so bei den Ärabideae und besonders bei den Leyidieae. Zu bedeutend günstigeren Resultaten bezüglich der Ver- wendbarkeit kam später Schweidler (1). Schweidler ist der Nachweis gelungen, daß, was bisher unbekannt war, die im Blatt- mesophyll gelegenen Myrosinzellen Chlorophyll führen. Im übrigen konnte er die fünf bez. sieben von Heinricher (2) in Bezug auf die Verteilung der Eiweißschläuche in Stamm und Blatt unter- schiedenen Ty|)en auf drei reduzieren: 1 . Exo-Idioblastae : Eiweißschläuche ausschließlich im Mesophyll lokalisiert, chlorophyllführend (Mesophyll -Idioblasten). 2. Endo-Idioblastae. Eiweißschläuche chlorophyllfrei, an die Leitbündel gebunden (Leitbündel-Idioblasten). 3. Hetero-Idioblastae. Mesophyll- und Leitbündel-Idioblasten vorhanden. Schweidler schlägt nun vor, die ganzen Cruciferen auf Grund dieser Merkmale in drei Unterfamilien zu teilen und kommt so zu dem oben (S. 155) besprochenen System. Sicher ist, daß Schweidler in der einseitigen Anwendung seiner anatomischen Merkmale zu weit gegangen ist. Unterfamilien sind seine Gruppen gewiß nicht; bei dieser Gruppierung werden nicht nur sehr heterogene Formen in eine Gruppe zusammen- geworfen, sondern vor allem nah verwandte Arten weit voneinander getrennt. Hingegen scheint es, daß das Verhalten der Myrosin- schläuche zur Charakterisierung kleinerer Gruppen ganz gut ver- wertbar wäre. Die Trennung der Arabisarten aus der Sektion f'rndmnliiojtsis von den übrigen Arabisarten sowie von Lepidiiim Draha aus der Gattung Lcpidlion scheinen allerdings dagegen zu sprechen. Bezüglich der Gattung TjjiidinH/ jedoch hat auch der Monograph derselben, Thellung(l), zugegeben, daß die generische Abtrennung von L. Draba von der Gattung nicht ungerechtfertigt wäre. Was die Arabisarten der Sektion ('(trdaminopsis (C. arenosa und Verwandte) betrifft, so ist es schon lange bekannt, daß ihre 1(56 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Zugehörigkeit zur Gattung Arahts zweifelhaft ist und daß sie ge- wisse Beziehungen zur Gattung (ymlnminc aufweisen. Von Prantl (1) werden sie sogar direkt zu (Virdamine gestellt. In Bezug auf die Verteilung der Eiweißschläuche stimmen sie nun tatsächlich (gleichwie auch Tnrritis) mit Cardrmiinf und nicht mit Arahis überein, was somit nur ein neuer Beweis dafür ist. daß sie tatsächlich mit dieser Gattung nahe verwandt sind, keineswegs aber ein Gegenbeweis gegen die Möglichkeit einer systematischen Verwertung der Eiweißschläuche. Da mir von der weitaus größten Mehrzahl der Cruciferen- gattungen nur Herbarraaterial zur Verfügung stand und das Ver- halten der Myrosinschläuche nur bei den verhältnismäßig wenigen von Heinricher und Schweidler diesbezüglich untersuchten Gattungen bekannt war, glaubte ich lange Zeit auf eine Berück- sichtigung dieses Merkmales bei der Aufstellung meines Systems verzichten zu müssen. Denn da das Myrosin im Wasser leicht löslich ist, ergaben zahlreiche Untersuchungen von aufgekochten Blattquerschnitten nur ein negatives Resultat. Es gelang mir je- doch bald durch einen einfachen Kunstgriff, doch befriedigende Er- gebnisse zu erhalten. Wenn man nämlich die zu untersuchenden Organe erst ins schon kochende Wasser einträgt, gerinnt das Myrosin sofort und geht nicht in Lösung und läßt sich dann nach kurzem Härten in absolutem Alkohol an den Schnitten durch Millons Reagens mit Leichtigkeit nachweisen. Dieser Nachweis gelang mir an Herbarmaterial fast ausnahmslos, selbst bei Jahrzehnte lang aufbewahrten Pflanzen, falls selbe gut präpariert und die grüne Farbe der Blätter noch erhalten war. Sind freilich die Blätter vergilbt oder gar gebräunt, dann ist alle Mühe umsonst. Es ist mir auf diese Weise gelungen, bei der weitaus größten Mehrzahl der Cruciferengattungen die Lage der Myrosinzellen festzustellen und ich bin dabei zur Überzeugung gelangt, daß demselben ein ziemlich hoher systematischer Wert zukommt. Freilich darf man nicht so weit gehen wie Schweidler es getan hat. Aber andrer- seits zeigen alle unzweifelhaft natürlichen Gruppen, wie die Brati- slcpfip, Orcmolobeae, Heliophile(K\ in dieser Beziehung durchweg ein einheitliches Verhalten. Andrerseits lassen sich innerhalb andrer Gruppen Parallelreihen feststellen, von denen die eine Exo-Idioblasten, die andere Endo-Idioblasten aufweist. So bei den Arabidene die ArabidinfiP und Cardumininae, in den A/t/.s.s-ene die Hesperidiruie und BraipiKir, bei den Lrpidirar die Cocldcdvlluar und Capsrllii/r/r. Ich kann es nicht für wahrscheinlich halten, daß zwei wirklich eng miteinander verwandte Genera, also solche, die unmittelbar von einer gemeinsamen Stammform abstammen, in einem so wesent- lichen anatomischen Merkmal, das nicht wie der Bau der Gefäß- bündel im Stengel Anpassungen an äußere Verhältnisse so direkt unterworfen ist, voneinander abweichen. Viel eher ist eben die Ausbildung von solchen Parallelreihen, wie ich sie eben andeutete, denkbar. Hervorzuheben sei noch, daß sich das Verhalten der Myrosin- zellen auf die zwei Typen der Exo- und Endo-Idioblastae im Sinne V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 1(37 Schweidlers zurückführen läßt. Die Hetero-Idioblastae sind stets mit Formen aus einer der ersten beiden Gruppen nahe verwandt, aber Formen, die sich durch eine enorm reichliche Ausbildung von solchen Myrosinschläuchen auszeichnen und demnach auch im Mesophyll, bez. an den Gefäßbündeln solche aufweisen. Ferner gibt es Formen, auf welche schon Seh weidler hingewiesen hat, bei denen eigentliche Myrosin-Idioblasten fehlen und statt dessen aber in den Schließzellen der Epidermis reichliche Anhäufungen von Eiweiß aufweisen. Diese Formen sind naturgemäß den „Exo- Idioblastae" zuzuweisen. c. Die Trichome. Dennert (1) war der erste, der auf das Vorkommen ver- schiedenartiger Trichome bei den verschiedenen Cruciferengattungen aufmerksam machte. Später hat dann Prantl (2) die Gestalt der Haare als Haupteinteilungsprinzip seines neuen Cruciferensystems aufgestellt. Ich habe mich bereits oben (S. 155) bei Besprechung des Prantlscheu Cruciferensystems dahin geäußert, daß ich diese Idee für eine höchst unglückliche halte, und befinde mich dies- bezüglich in voller Übereinstimmung mit Solms (3). Ich glaube mit Sicherheit sagen zu können, daß die Beschaffenheit der Haare (ob einfache oder verzweigte Haare) zur Abgrenzung größerer systematischer Gruppen (Tribus und selbst Subtribus) völlig un- geeignet ist, da dadurch entschieden sehr nahe verwandte Gattungen, wie Sf.si/mbriftm und Descurainia, Draha und PetrocaUis u. a. weit auseinandergerissen werden. Anders steht es mit der Umgrenzung der Genera. Es gibt fast keine Cruciferengattung, in der Arten mit nur einfachen Haaren und Arten mit ästigen Haaren aufträten (wohl aber kommen kahle und behaarte Arten in einer Gattung vor). Ich kenne von dieser Regel nur zwei Ausnahmen: Blnmodia und Sisi/mbri/tm im weiteren Sinne. Die Gattung BIpinindIa ist mir viel zu ungenügend bekannt, um mir über sie ein richtiges Urteil zu bilden; konnte Prantl (2) nur kahle Arten untersuchen, so lagen mir wieder nur zwei sternhaarige Arten vor. F. V. Müller (1) verteilt die Arten unter Erijsimion und Si- s/pnhr/ffiii und es dünkt mich sehr wahrscheinlich, daß die bisher zu Blrmiodia gestellten Arten keine einheitliche Gattung darstellen. Bei S/s//?nhri/nif hingegen sehe ich konsequenterweise mich ge- nötigt, die Gattung nach der Art der Trichome in zwei Genera zu teilen, Siisiimhriiim L. und Bosctmiinid im Sinne Prantls, die ich allerdings nebeneinanderreihe und nicht nach Prantls (2) Vorgang in verschiedene Tribus stelle. 8. Die Blüte. a. Kelch-, Krön- und Staubblätter. Bei der großen Einförmigkeit, die in der Familie der ( 'ruciferen bezüglich des Blütenbaues besteht, ist es begreiflich, daß der- selbe nur wenig Anhaltspunkte für die Systematik der Familie bietet. Gestalt (gesackt und nicht gesackt) und Stellung (offener \QS V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. oder geschlossener Kelch) der Sepalen werden seit langer Zeit zur Ab- grenzung von Gattungen benutzt, zur Unterscheidung größerer syste- matischer Einheiten wurden sie nie herangezogen und sind dazu auch nicht geeignet. Ähnliches gilt von den Kronblättern. Durch zygomorphe Korollen sind die Gattungen Iberis und Teesdxdea ausgezeichnet, durch eigenartig gestaltete Fetalen die Gattungen Sch/wpefahim, D)-/jopefahnn, Liirocnrjxi und Sfenopfidhim. Auch die Farbe der Kronblätter hat keinen großen systematischen Wert, obwohl hervor- gehoben zu werden verdient, daß Gattungen, in denen Arten mit gelben und Arten mit nicht gelben Blüten vorkommen, selten sind. Selbst ganze Tribus oder Subtribus sind mitunter durch bestimmte Blütenfarben ausgezeichnet, so herrscht bei den Brassiceen die gelbe Blütenfarbe weitaus vor, bei den Thlaspidlmic wieder die weiße Farbe. Was die Staubblätter betrifft, so wird die Form der Filamente, besonders eine eventuelle Zähnung derselben, schon lange zur Abgrenzung gewisser Gattungen benutzt, ein höherer systematischer Wert kommt diesem Merkmale kaum zu. Auch durch Verwachsung von je zwei der längeren Staubfäden sind einige Gattungen cha- rakterisiert wie VeUa und Euxomodeitdron. Abort der kürzeren Staubblätter findet sich nur bei einzelnen Ai'ten, wie bei Car fehlen sie nur bei einzelnen abgeleiteten Formen. Hingegen fehlen sie konstant bei den Hesperidinae, Linwriitiue, Altjs.s/iiae, Heliopliilene, Tlilaspidindc und Capsellinae. Bei den Sisiimhriinae, Ert/sh)/inae, Lmtidinae sind mediane und latei'ale Drüsen stets zu einem Ring miteinander verschmolzen, bei den Cardatnininfip, Lepidilnar und Bnissiceac stets frei, bei den Ambidinae kommen beide Verhält- nisse vor. Bei den wahrscheinlich phylogenetisch ältesten Formen, den Theh/podiear und Cremo/obeae, finden wir die Honigdrüsen stets sehr mächtig entwickelt und den ganzen Blütenboden mehr oder minder bedeckend. Auch bei den den Tliehjpodirnr zunächst stehenden Ambideae sind fast ausnahmslos mediane und laterale Drüsen vor- handen und meist noch zu einem g-eschlossenen Ring verschmolzen. Bei den abgeleiteten Gruppen und Formen kann man dann eine immer weitergehende Reduktion der Honigdrüsen beobachten, so besonders bei gewissen Alysseen, bei den Heliophileen und vor allem bei den Lepidieen, besonders bei Iberis und verwandten Gattungen. Wenn man die Honigdrüsen eingehend studiert hat. wird man stets abweichende Fälle unter Berücksichtigung der übrigen Merk- male richtig unterzubringen wissen, dies gilt sowohl von den Honig- drüsen wie auch von allen übrigen Merkmalen, eine einseitige Heranziehung eines einzigen bestimmten Merkmales zur Systematik kann nie zu einer natürlichen Gruppierung führen. In letzter Zeit hat Villa ni (2) vei'sucht, das Verhalten der Honigdrüsen in ein bestimmtes Schema zu bringen, doch ist seine Durchführung dieses Gedankens ein jedes entwicklungsgeschicht- lichen Gedankens entbehrendes künstliches Schematisieren. 4. Die Frucht. a. Gestalt und r)ffnuugsweise der Frucht. Die dem Fruchtbau entnommenen Merkmale, die schon die ältesten Autoren zur Abgrenzung der Gattungen herangezogen haben, bleiben auch heute noch die wichtigsten für die Systematik V. Hayek, Entwurf e. Criicifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 171 der Cruciferen, freilich in anderem Sinne als damals. Die alte Einteilung in SiliqHOsae, Silicnlosac, Nucamrnfosae und Lomenfacoaf muß einmal endgiltig- aufgegeben werden. Die Unzulänglich- keit dieser Merkmale haben ja schon viele der älteren Autoren erkannt und so haben z. B. Bentham und Hooker die die Si/iqHosae mit den latisepten Siliculosen, Decaisne und Maout die SiJk-tilosac und Nvcnnirntdceae miteinander vereinigt. Am wei- testen in der Verwerfung der der Fruchtform entnommenen Merk- male ging wohl Prantl (2), der dieselben überhaupt nur zur Ab- grenzung von Gattungen, aber nicht von Subtribus anwendete. Dafür, daß S//iq/iosar und Si//rit/osor nicht getrennt werden dürfen, ist ja Boripn schon lange als klassisches Beispiel bekannt; aber auch in anderen Gattungen finden sich oft schoten- und schötchen- tragende Arten, so bei Arabis (A. rochinensis hat eigentlich Schöt- chen), Hrlioplula, S^feKopptaUim. Der Öffnungsmechanismus der Frucht ist ein ausgesprochenes Anpassungsmerkmal an die Samenverbreitung und schon aus diesem Grunde systematisch von geringemWert; ein- oder wenigsamige Früchte bleiben in der Eegel geschlossen, vielsamige öffnen sich durch Ab- lösung der Klappen oder zerfallen in einzelne Glieder. Fast in jeder Entwicklungsreihe finden wir abgeleitete Formen mit ge- schlossen bleibenden Früchten, es sei hier nur auf Neslia unter den CapseUhiae, Clypeoln unter den A/i/.ssinae, BismiteUa unter den Lepidiinae hingewiesen. In der Gattung Raphauus hat R. Ra- phanlsfrnm in Glieder zerfallende, der vielleicht nur eine Kulturform des letzteren darstellende R. .saf/vtis geschlossen bleibende Früchte. Bei zahlreichen Aethioneraaarten (vergl. So 1ms 2) und bei Cnr- damine chenopodiifolin finden sich sogar aufspringende und Schließ- früchte auf derselben Pflanze. Die Frucht der Cruciferen wird bekanntlich aus zwei Frucht- blättern mit marginaler Placentation gebildet, die Scheidewand entsteht erst sekundär durch Verwachsung von von den Placenten ausgehenden Leisten. [Vergl. Eichler (1) und Hannig (1).] Das Septum ist auch bei einsamigen Früchten bez. Fruchtgliedern oft vorhanden und als glänzendes Häutchen an der einen Fruchtwand erkennbar, doch kommen auch Fälle vor, wo das Septum in der reifen Frucht fehlt, wie bei Omnhr, f'alepii/a, Pcitdrid u. a. Auch für diese Fälle wird aber von Hannig (1) nachgewiesen, daß das Septum ursprünglich angelegt wird. Es bestehen bekanntlich über den Fruchtbau der Cruciferen auch andere Ansichten. Nach Klein (1) bestände die Fruchtanlage der Cruciferen aus vier Carpellen, zwei transversalen, die zur voll- ständigen Ausbildung gelangen, und zwei medianen, die zur Scheide- wand werden. Auch Chodat und Lendner (1) nehmen an, daß der Fruchtknoten der Cruciferen aus vier Fruchtblättern gebildet sei, von denen zwei fertil wären und die Placenten bilden, und zwei steril und die Klappen darstellen. Nach Lignier (1) wären allerdings nur zwei Carpelle vorhanden, von denen aber jedes drei- lappig wäre, von welchen Lappen nur die mittleren fertil und mit- einander zur Scheidewand verwachsen wären. Auf die ganz sonder- 172 V. Hayek, Entwurf e. Oniciferen-Systems auf phylogenetischer GriiiulJage. bare Theorie jM arteis (1) will ich hier nicht näher eingehen. Es scheint, daß es nach den eingehenden Untersuchungen Hannigs(l) über den Gefäßbündelverlauf an normalen und an abnormen tri- carpellären Früchten als feststehend angesehen werden kann, daß Eichlers Ansicht, daß die Frucht der Cruciferen aus zwei Car])iden gebildet wird, die richtige ist. Eine weitere Stütze für diese An- sicht ist die, daß bei aus vier Fruchtblättern gebildete Fruchtknoten, wie er z. B. bei Drnha (Holrn-jiidiimi) Kiisitcxorvli und bei einigen Roripa- (Tetrapoma-) Arten vorkommt, das zweite Paar Frucht- blätter nicht aus dem verbreiterten Replum mit den Plazenten ent- steht, wie dies, falls Chodats und Lendners Ansicht die richtige wäre, zu erwarten stände, sondern es tritt dann ein vierteiliges, die Plazenten tragendes Replum neben den vier Fruchtklappen auf. (Vergl. Solms 1.) Andrerseits muß zugegeben werden, daß der von Gerber (1) an mißbildeten Schötchen von Lppidium Villarii beobachtete Befund wieder für die Richtigkeit der Cho da t sehen Auffassung spricht. Was nun die systematisch verwendbaren Fruchtmerkmale be- trifft, so ist vor allem die auffallende Schnabelbildung bei den ganzen Brassiceac in erster Linie hervorzuheben. Bei den Gattungen dieser Gruppe reichen nämlich die Fruchtklappen nicht bis zur Spitze der Frucht, sondern diese setzt sich noch über die Klappen hinaus in einen hohlen, samentragenden Teil fort. Dieser samen- bergende Fruchtschnabel ist bei den Baphanlnar noch viel mächtiger ausgebildet und tritt als „Stylarteil" der Frucht meist gegenüber dem mehr oder minder reduzierten „Valvarteil" stark in den Vorder- grund. Bei den Ve/Ihiar ist dieser Stylarteil ebenfalls deutlich entwickelt, aber stark zusammengedrückt und samenlos und stellt so einen mehr oder minder deutlich zweischneidigen Schnabel dar, der einer Fortsetzung des Septums über die Fruchtklappen nicht unähnlich sieht und von den älteren Autoren auch als solche an- gesprochen wurde (Vella silicula valvulis dissepimento dimidio bre- vioribus bei Winden OAV [1]). Näheres über diese Schnabelbildung der Byassieenc insbesondere bei Pomel (1) und Solms (3), sowie im speziellen Teile der vorliegenden Arbeit. Hier sei nur hervor- gehoben, daß eine ausgesprochene Gliederung der Frucht in einen Stylar- und Valvarteil sich nur bei den Brassiceen findet und daß es ganz unnatürlich ist, wenn man die Gattungen Knicavin und nillle, die dieses Merkmal sehr schön ausgeprägt aufweisen, wegen abweichenden Lagerung der Kotyledonen aus dieser Gruppe aus- schließt. Für ein zweites phylogenetisch sehr wichtiges Merkmal halte ich die seitliche Zusammendrückung der Frucht und die damit in Zusammenhang stehende starke Wölbung der Klappen, die sich bis zur kahnförmigen Gestalt und Flügelbildung am Rücken steigern kann. Es unterliegt, glaube ich, gai- keinem Zweifel, daß die weitaus größte Mehrzahl 0 der „angustisepten Siliculosen" unter- 1) Auszuschließen sind z. B. die zu den Brassiceae gehörigen (iattungen Psychine und Scliounia, die zu den MoricaiHlihiae gehörigen Gattungen Siire- nopsis, ferner Isatis und Verwandte. V. Hayek, Entwurf e. Gruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 173 einander in einem nahen verwandtschaftlichen \^erhältnisse stehen. Doch muß man das Verhältnis der Länge zur Breite der Frucht hierbei unbedingt außeracht lassen. Die Frucht von Ändrxeioivskia z. B. ist unbedingt ein angustiseptes Schötchen wie bei Lepidkim und Thlaspi, obwohl sie mehr als fünfmal so lang als breit ist, und Andr\eioH-s},ia gehört zu den Lepidiene und gewiß nicht zu den St/siiiihrimr/e, wohin sie bisher von der Mehrzahl der Autoren ge- stellt wurde. Nur bei diesen angustisepten Früchten kommt es vor, daß die Klappen nach vorn zu ausgesackt und die Früchte also an der Spitze ausgerandet sind. Andere mehr oder minder gut systematisch verwendbare Fruchtmerkmale sind: Zahl der Samen in Jedem Fruchtfach, Ver- hältnis der Länge zur Breite, Ein- und Mekrfächerigkeit, Nervatur der Klappen, und endlich auch die Ötfnungsweise der Frucht, doch sind alle diese Merkmale nur mit Vorsicht anzuwenden. So kommen bekanntlich bei AefhfO)ienia einsamige einfächerige und mehrsamige zweifächerige Früchte auf derselben Pflanze vor; in der Gattung Rort'pa haben einige Arten im Verhältnis zur Breite lange Früchte („Schoten"), andere fast kugelige („Schötchen"); bei Conrhuj/a hat C. 07-lentaUs dreinervige, C. austriaca fünfnervige Fruchtklappen. Und daß der Öffnungsmechanismus der Frucht als ein ausgesprochenes Anpassungsmerkmal gewiß nicht zur Abgrenzung höherer systema- tischer Einheiten verwendet werden darf, wurde bereits oben her- vorgehoben. b. Gestalt der Narbe. Das Merkmal der Gestalt der Narbe wurde von Prantl (2) bei seinem Cruciferensystem stark in den Vordergrund gestellt und zwar mit gutem Erfolge. Die Gruppen der Hrliojiliilrae, Schixo- ix'falcdc und O-eiiiololicae sind durch das Merkmal der kugeligen Narbe gut charakterisiert, und ähnliches gilt auch von der Gruppe der TJ/c/t/jjodieae. Doch ist auch bei diesem Merkmale Vorsicht am Platze und darf selbes nicht einseitig angewendet werden. So zeigt Mncropodinni. trotz seiner schwach zweilappigen Narbe so viele Beziehungen zu manchen Thehipodieae (Sfanlcija, Wareti), daß ihre Zugehörigkeit zu dieser Gruppe sehr wahrscheinlich dünkt. Bei Sisijnihriinn und gewiß auch in anderen Gattungen haben einige Arten kugelige, andere zweilappige Narben, und doch darf man wegen dieses ^tlerkmales die Arten nicht einmal generisch von- einander trennen. Immerhin kann man sagen, daß im allgemeinen phylogenetisch alte Typen in der Regel kugelige Narben aufweisen und daß, wie gesagt, speziell die Tribus der Srhi-.opetnlcite und IlclinpJiiledP durch dieses Merkmal ausgezeichnet sind. Villanis (1) neuerdings unternommener Versuch, die Narbenforraen der Cruciferen in ein System zu bringen, ist künstlich und schon aus dem Grunde verfehlt, weil er die Narbe der Cruciferen auf die Narbe der Papaveraceen zurückführen will, von denen erstere gewiß nicht direkt abstammen. 174 V. Hayek, Entwurf e. Cnicil'ereri-Systejns auf phylogenetischer Grundlage. c. Anatomischer Bau der Scheidewand. Ebenfalls Prantl (2) war es, der die Richtung' der Teil ungs- wände in den Epidermiszellen des Septums als systematisches Ein- teilungsprinzip anwendete. Doch ist die parallele Stellung der- selben nur ein spezieller Fall in der großen Mannigfaltigkeit, die diese Epidermiszellen in Form, Richtung, Dicke der Zellwand etc. uns bieten. In zahkeichen Fällen läßt sich der bei Untersuchung dieser Epidermiszellen gewonnene Befund mit den Ergebnissen sonstiger systematischer Erwägungen in Einklang bringen; bei nahverwandten Gattungen zeigt auch das Zellnetz des Septums eine oft sehr große Übereinstimmung. In anderen Fällen hingegen zeigen wieder anscheinend nah verwandte Genera einen auffallend abweichenden Bau der Septum-Epidermis. Ob diese Abweichung ein Fingerzeig dafür ist, daß diese Genera doch nicht so nahe miteinander verwandt sind als es den Anschein hat, oder ob trotz dieser Verschiedenheit doch eine Verwandtschaft besteht, kann nur im einzelnen Falle bei eingehender Berücksichtigung aller übrigen Merkmale entschieden werden. d. Das Gyuophor. Während bei den nahe verwandten Capparidaceen die Aus- bildung eines deutlichen Gynophors zur Regel gehört, tritt bei den Cruciferen ein solches selten auf. Ein bis über 1 cm langes Gynophor zeigen nur die Gattungen Stfmletja, Waren, CaulantJnis und Macropod/Hin, ferner Hesperis und Saoigiiija; ein kurzes Gynophor von 1 — 3 mm Länge ist häufiger anzutreffen, so bei Thehjpodiiim, Strepfftnf]>ns, CanJanthiis, ('remolohiis, Menonrillca, Hexaptera, Decapteni und iJiploiaxis. Es liegt nun der Gedanke nahe, daß die mit deutlichem Gynophor versehenen Gattungen phylogenetisch alte Typen darstellen, die noch Anklänge an die Capparidaceen aufweisen, und tatsächlich müssen wir auch einige der oben erwähnten Gattungen als die ältesten Typen unter den Cruciferen ansehen. Die mit kurzem Gyno])hor versehenen Gat- tungen Cmdantlins, Sfrejjtai/fh/is uud TJ/ph/podi/tm schließen sich eng an diese an. Auch die oben genannten schötchenfrüchtigen Gattungen Cremolohns, Moto^wil/ea, Hcxnptcni und Draipfera sind, wie schon Prantl (2) gezeigt hat, nahe untereinander verwandt und vermutlich ebenfalls alte Typen. Im allgemeinen scheint also die Ausbildung eines Gynophors ein sehr wichtiges phyletisches Merkmal darzustellen. Daß ab und zu auch bei abgeleiteten Formen, wie bei Lnuarid, Dip/ofd.i/s oder Snr/(/i///fi, ein Gynophor aus- gebildet ist, ist weder ein Gegenbeweis gegen diese Annahme, noch überhaupt etwas besonders auffallendes, da ja Rückschläge in jedem Merkmal einmal auftreten können. 5. Der Samen. Seit De CandoUe zum erstenmale auf der Lage und Stellung der Kotyledonen und des W'ürzelchens sein Cruciferensystem auf- V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 175 gebaut hatte, ist bis auf Prantl kein (Jruciterensystem erschienen, das auf diese Merkmale nicht mehr oder minder Rücksicht ge- nommen hat. War es doch De C'andolle tatsächlich gelungen, vielfach augenscheinlich nahverwandte Gattungen in eine Gruppe zu vereinigen, und war es andrerseits doch ein Leichtes, auf Grund dieses Merkmales die systematische Stellung einer Gattung zu er- mitteln. Bald jedoch machten sich Stimmen geltend, die sich da- für einsetzten, daß De C and olles Gruppen der Pleurorlil'^ac und Notorhhae, teils wegen des Auftretens von pleurorhizen und no- torhizen Samen bei ein und derselben Art, teils wegen des Auf- tretens von Zwischenformen, besser in eine Gruppe zu vereinigen seien. So wurde die Gruppe der Plaiiflohcne begründet, der wir zuerst bei Grenier und Godron (1), später bei Decaisne und Maout (1), Neilreich (1), Pomel (1, 2), Fournier (1) und Wettstein (1) begegnen. Tatsächlich wurde ein Schwanken der Embryolage zwischen Pleiirorlti'. ie und Kotorlii: ic schon bei zahlreichen Cruciferengattungen nachgewiesen, so bei ActlnoueiiKi, Anasfntica, Bise//fp/la, Cakile, CYtrdamhir, CnpseJJn^ Okeiranf//i(s, Cl//peoIft, CocJiIearia, Dilophia, Erncaria, Erijs/mtun, Htifchinsia, Hesper/'s, Isrftis, Kernera, Koniga, Lepidixm. }[alf'()1min^ Mntflnola, lloriera, OchfhorJixni, Pffrocallis, PorpJ//jroco(loit, iSisi/ii/hri/iin, Sfrof/auovia, Sttdiendorffia, Taphro- sprrmftm, TJieUipodiuDi, Waten. Aber nicht allein zwischen nothorhizer und pleurorhizer Embryolage gibt es keine scharfen Grenzen, sondern selbst die für die Gruppe der Brassiceop im weitesten Sinne so charakteristische und anscheinend so markante Orthoplocie ist von der notorhizen Embrj^olage nicht scharf geschieden. Solche Embryonen, die eine Zwischenstellung zwischen notorhizer und orthoplocer Stellung ein- nehmen, zeigen z. B. Ammosperma.^ Jl/jagr/tm, Conritifiid, MaJcolmia. Bei Erncaria endlich finden sich neben spiroloben auch notorhize Samen. Wenn es trotz aller dieser erwähnten Fälle De Candolle doch gelungen ist, auf Grund des Merkmales der Embryolage ein nicht ganz unnatürliches System zu schaffen, so liegt dies darin, daß die meisten dieser Varianten Ausnahmsfälle sind und es, worauf schon Beck (1) hingewiesen hat, in den meisten Fällen bei Unter- suchung einer genügenden Zahl von Samen leicht ist, festzustellen, welchem Typus die betrettende Pflanze angehört. Und daß der Embryolage ein gewisser systematischer Wert beizumessen ist, ist Ja sicher, es sei hier nur auf die fast konstante Orthoplocie bei den Brassicear^ auf die Diplecolobie der Heliopl/ilcac hingewiesen. Ja selbst die notorhize und pleurohize Embryolage sind vielfach konstant. Andrerseits aber gibt es auch wieder stark abweichende Ausnahmefälle. So gehören die Gattungen Odnic und Enicarld auf Grund aller übrigen Merkmale, insbesondere Fruchtbau und Honig- drüsen, unzweifelhaft zu den Brassicear, und doch hat erstere platylobe, letztere spirolobe Samen, während allen übrigen Bras- siceen die orthoploce Embryolage eigentümlich ist. Daß bei der Beurteilung der systematischen Stellung einer Gattung auf Grund der Embryolage Vorsicht nötig ist, geht schon l'Jfi V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. daraus hervor, daß die definitive Stellung der Keimblätter und des Würzelchens erst kurz vor der Reife erreicht wird, wie Hegel- maier (1) und Hannig- (2) nachgewiesen haben. Andrerseits hat aber Hannig (2) nachgewiesen, daß die Embryolage in erster Linie von dem Größenverhältnis der Keimblätter zum Embryosack ab- hängig ist. Und gerade hieraus lassen sich auch manche Ab- weichungen erklären. Die Orthoplocie z. B. entsteht dadurch, daß die Kotyledonen im Verhältnis zum Embryosack zu breit sind und sich demnach der Länge nach falten müssen; sind sie jedoch, wie dies bei einem Halophyten wie CnlUp nicht Wunder nehmen darf, zu dick, um sich leicht falten zu lassen, sind sie genötigt, eine entsprechende Drehung in die Längsrichtung des Samens durch- zumachen, um entsprechend Raum zu finden, und dies führt dann zur pleurorhizen Stellung. Prinzipien einer phylogenetischen Systematik, speziell hei den Cruciferen. Ein System, das ein wahrhaft natürliches sein soll, das mehr sein soll als ein bloßes willkürliches Aneinanderreihen ähnlicher Formen nach einem bestimmten Schema, kann nur ein solches sein, das auf der phylogenetischen Entwicklung der ganzen Gruppe auf- gebaut ist. Denn jedes andere System, das einzig und allein eine Gruppierung der Elemente auf Grund bestimmter ^Merkmale, und seien sie noch so gutgewählt, ohne Rücksicht auf die phylogene- tischen Beziehungen derselben zueinander vornimmt, ist und bleibt ein künstliches. Wir müssen die systematischen Einheiten nach Möglichkeit so aneinanderreihen, wie sie sich auseinander entwickelt haben, bez. solche in eine Gruppe vereinen, die von einer gemein- samen Stammform abstammen. Wir müssen jene Einheiten, die die ursprünglichsten sind, an die Spitze des Systems stellen und die anderen in der Reihenfolge, wie sie sich aus ihnen entwickelt haben, an sie anreihen. Den wahren Entwicklungsgang einer solchen Gruppe, wie die Cruciferen es sind, zu ergründen, ist eine Unmöglichkeit. Der Zeitraum, der seit dem ersten xluftreten von Cruciferen, wahr- scheinlich in der Kreidezeit, bis heute verflossen ist, zählt nach Jahrmillionen, und so ist es natürlich, daß nicht nur Niemand Zeuge dieses Entwicklungsganges sein konnte, sondern auch, daß es unmöglich ist, durch etwaige Experimente und Kulturversuche diesen Entwicklungsgang in abgekürzter Weise zu wiederholen. Wir sind daher stets nur auf Mutmaßungen angewiesen und können uns nur bei jeder Form die Frage stellen: Ist es möglich, daß diese Form sich aus jener entwickelt hat und auf welche Weise? Oder läßt sie sich mit jener auf eine mutmaßliche gemeinsame Stammform zurückführen oder nicht? Und so können wir dann schrittweise zu einem System kommen, das den wirklichen Ent- V. Hayek, Entwiiif e. Cruciferen-Systems auT phylogenetischer rirundlage. 177 wicklunusgang- der betreffenden (^ruppe mehr oder minder genau wiedergibt. Eins darf dabei noch nicht ans dem Auge ge- lassen werden, nämlich der Umstand, daß wir gezwungen sind, die einzehien Einheiten in linearer Eeihenfolge aneinander zu reihen, während im Laufe der phylogenetischen Entwicklung sich Fort- entwicklungen aus derselben Stammform in den verschiedensten Richtungen ausgebildet haben können. Um innerhalb einer Familie die ältesten T3'pen festzustellen, ist es vor allem nötig, den Ursprung der Familie selbst zu kennen. Bei den Cruciferen besteht nun diesenfalls gar kein Zweifel, sie sind unbedingt von den Capparidaceen abzuleiten. Daß auch zu den Papaveraceen verwandtschaftliche Beziehungen bestehen, ist ja zweifellos, doch sind selbe keineswegs so enge, als man vielleicht anzunehmen geneigt wäre. Zwischen den den Cruciferen zunächst stehenden Papaveraceen, den Gattungen CheUdoninm und Gkmcimn, und jenen selbst klafft noch eine weite Kluft. Anders hei Cruci- feren und Capparidaceen. Zwischen den Capparidaceae-Qeomeae und den Cruciferae-Tlichipodieac besteht überhaupt kein solcher Unterschied mehr, daß es gerechtfertigt wäre, diese beiden Triben in verschiedene Familien zu stellen. Der einzige Unterschied zwischen gewissen Cleomearten und Sfanlpiin besteht darin, daß erstere einen intrastaminalen exzentrisch gelegenen Diskus aufweisen, also eine Neigung zur Zygomorphie haben, sonst stimmen sie beide in aUen Merkmalen, auch im Habitus, miteinander überein. Die Frage, ob die Capparidaceen von den Cruciferen oder die Cruciferen von den Capparidaceen abzuleiten seien, ist leicht. Die Capparidaceen sind eine in den Tropen weitverbreitete Familie, die Cruciferen sind der Hauptsache nach auf die temperierte Zone beschränkt, was gewiß für das höhere Alter der ersteren spricht. Bei den Cruciferen herrscht eine große Gleichmäßigkeit im Blütenbau, nicht so bei den Capparidaceen, wo wir besonders in der Zahl der Glieder des Androeciums und Gynaeciums eine große Variabilität finden, oft eine starke Vermehrung derselben, die sich nicht immer bloß auf Spaltungen zurückführen läßt. In der großen Zahl der Blütentypen unter den Capparidaceen finden wir auch den wieder, der uns bei den Cruciferen in strenger Regelmäßigkeit wieder begegnet. Dieser „Cleome"-Typus ist aber keineswegs ein ursprünglicher, denn es dürfte sehr schwer fallen, aus dem Cruciferen- oder Cleome-Diagramm das von Capparis, Cratacoa oder Polanisia abzuleiten. Bei den Rhoendnhs ist gewiß die Vielmännigkeit gerade so ein ursprüng- liches Merkmal wie bei den so nah verwandten Poh/carpicae. Der Cleometypus, speziell der der tetrandischen Cleomearten, ist ein reduzierter Typus, aus dem sich dann sowohl die hexandrischen Cleomearten als auch die Cruciferen weiter entwickelt haben. Die Cruciferen sind demnach nichts anderes als ein be- stimmter Typus der Capparidaceen, der sich dann aller- dings selbständig zu einem großen Formenkreise weiter entwickelt hat. Für die Trennung der Cruciferen von den Capparidaceen spricht vielmehr die Zweckmäßigkeit als ein anderer Grund, denn eine scharfe Grenze zwischen beiden Familien gibt es ebensowenig, Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 12 178 T. Hayek, Entwurf" e. Oruciferen-Sy8tems auf phylogenetischer Grundlage. wie zwischen Kanunculaceen und Berberirtaceen, Verben aceen und Labiaten etc. Wir haben demnach die ältesten Cruciferentypen in jenen zu suchen, die den Capparidaceen am nächsten stehen, und das sind zweifellos die Thelypodicae, speziell der Gattungen Sfcm/p//a, Ware Xach Günthart (2) sind solche Honigdrüsen einem geschlossenen Ring gleich zu achten. (Anm. während des Druckes.) 182 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. axial gestreckt, parallel, mit stark welligen Wänden. Myrosin- schläuche im Mesophyll. Westliches Nordamerika. Diese Gattung erweist sich durch die petaloiden Kelchblätter, die paarweise verwachsenen vStaubblätter, die fehlenden medianen Honigdrüsen und das stark reduzierte Gynophor bereits als eine hochgradig abgeleitete. Mehrere Merkmale, besonders die hängenden schmalen Früchte und die stark welligen Epidermiszellen des Septums weisen auf eine nahe Verwandtschaft mit Stauleya und TT arm hin, während direkte Beziehungen zu Macropodium nicht bestehen. In neuester Zeit hat Greene von Strcptanihus eine Eeihe von Gattungen abgetrennt. Von diesen Gattungen sind Mifoph//llurn und Mesoreanthns von *SV/T7>te>^^Ä?Y.s' durch kein wesentliches Merkmal verschieden und ihre generische Abtrennung wohl kaum gerecht- fertigt. Die Gattungen E/fdisia und Microsemia hingegen mit ihren abweichenden Blüten verdienen ihre selbständige Stellung. Über den Wert der in allerjüngster Zeit von Greene (Leafl. Bot. Observ. I. 1906. p. 224) abgetrennten Genera Bisacantlms, Cor- tiera, Giiillenia und Agianfkiis konnte ich mir kein Urteil bilden. 5. Euclisia. Greene in Leaflets Bot. Observ. I. 1904. p. 82. Kelchblätter mehr oder minder gleich, blumenblattartig, spitz, dachig, übereinanderliegend, die drei oberen einander genähert, das untere entfernt, der Kelch infolgedessen mehr oder minder zweilappig. Ivronblätter lineal, mit vom Nagel nicht deutlich ab- gesonderter Platte, meist gedreht oder wellig (Taf. VIII, Fig. 6 d). Staubblätter aus der Blüte etwas heraussragend, die beiden längeren meist paarweise mehr oder minder hoch miteinander verwachsen, mit lang zugespitzten, gekrümmten Antheren. Laterale Honigdrüsen an der Außenseite der kurzen Staubblätter, länglich dreieckig (Taf. VIII, Fig. 6 b) oder aber die Basis der kurzen Staubblätter ring- förmig umgebend und gegen die längeren Staubblätter einen längeren oder küi'zeren Fortsatz entsendend; mediane Drüsen fehlend. Narbe ringsum gleichmäßig ausgebildet, gestutzt. Frucht eine lineale Schote mit flachen, einnervigen Klappen, auf sehr kurzem undeutlichen Gynophor. Samen einreihig, flach. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. EpidermiszeUen des Septums axial ge- streckt, parallel, mit stark welligen Wänden. Myrosinzellen im Mesophyll. Westliches Nordamerika. Ist mit Strcpfanfhus gewiß sehr nahe verwandt. Zu Euclisia ist wohl auch die Gattung Pleiocardia zu ziehen. 6. Microsemia. Greene in Leaflets Bot. Obs. Grit. L 1904. 89. Kelchblätter sehr ungleich, das oberste viel breiter als die übrigen, rundlich verkehrt eiförmig und fast die ganze Blüte umfassend (Taf. VIII, Fig. 7 d). Kronblätter lineal lanzettlich, flach. Staubblätter in der Blüte eingeschlossen, frei. Laterale Honigdrüsen an der Basis der kurzen Staubblätter einen wulstigen, außen offenen Ring bildend V. Hayek. Eutwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 183 und in der Richtuuo^ gegen die langen Staubblätter einen diese außen umfassenden Fortsatz entsendend (Tat. VIII. Fig. 7 b). Narbe ringsum gleichmäßig ausgebildet. Frucht eine lineale Schote mit flachen einnervigen Klappen auf sehr kurzem Gynophor. Epidermis- zellen des Septums axial gestreckt mit welligen Wänden. Samen flach, Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Westliches Nordamerika. Weicht von Sfrejitanfhn^' hauptsächlich durch die ungleichen Kelchblätter ab. 7. Schoenocrambe. Green e in Pittonia. III. 1896. p. 124. Kelchblätter gleich, die seitlichen am Grunde leicht gesackt Kronblätter deutlich genagelt, mit länglicher, flacher Platte, gelb. Staubblätter frei, Antheren pfeilförmig, nicht gedreht. Laterale Honigdrüsen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig um- gebend, an der Außenseite eingebuchtet, mit den medianeu zu einem geschlossenen Ring verschmolzen (Taf.VIII, Fig. 10 b). Frucht auf sehr kurzem, undeutlichem Gynophor, lineal, zweiklappig auf- springend. Epidermiszellen der Scheidewand axial gestreckt, mit geraden Wänden. Samen einreihig, kugelig, Keimblätter flach, Keimling rückenwiirzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Kahle Kräuter mit fiederteiligen oder ungeteilten linealen Blättern und in einfachen Trauben stehenden Blüten. Nordamerika. Steht der folgenden Gattung sehr nahe und ist von derselben weniger durch sehr auffallende Merkmale als durch einen ab- weichenden, an Sfanleya gemahnenden Habitus verschieden. 8. Caulanthus. Watson, Bot. King Exped. 1871. p. 19, 27. Kelchblätter am Grunde etwas gesackt. Kronblätter mit l)reitem Nagel und kurzer, weUig krauser Platte, grünlichweiß oder l»urpurn. Staubblätter frei. Antheren pfeilförmig. nicht gedrehlt. Laterale Honigdrüsen um die kurzen Staubblätter einen außen etwas eingebuchteten, innen offenen Ring bildend, mediane wulst- förmig die langen Staubblätter außen umgebend und einen kleinen Fortsatz zwischen sie entsendend, mit den lateralen schmal ver- bunden. Frucht (Taf. VIII, Fig. 8 a) eine verlängert lineale, fast stielrunde Schote mit undeutlich 1—3 nervigen Klappen, auf un- deutlichem oder bis 6 mm langem Gynophor. Narbe fast sitzend, kugelig. Epidermiszellen des Septums axial gestreckt, parallel, mit geraden Wänden. Samen einreihig. Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen im Meso])hyll der Blätter. Zweijährige Arten mit in einfachen Trauben stehenden Blüten und gezähnten oder fieder- teiligen Blättern. Westliches Nordamerika. Caulcmfhus weist in der Ausbildung der Honigdrüsen und dem oft langen (iynophor auf vei'wandtschaftliche Beziehungen zu Stanleiju und Warea hin. 184 ^- Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 9. Thelypodium. Endlicher, Gen. pl. 1836—40. p. 876. Pachypodium Nutt in Torr, et Gray Fl. N. Americ. I. 96, nicht Webb. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde oft etwas ge- sackt. Kronblätter lang und schmal, mit undeutlich abgesetztem Nagel und flacher Platte. Staubblätter mit langen, spiralig ge- drehten Antheren. Laterale Honigdrüsen um die kurzen Staub- blätter einen wulstigen, innen meist offenen Ring bildend, mediane wulstförmig die langen Staubblätter außen umgebend und einen kleinen Fortsatz zwischen sie entsendend, mit den lateralen breit verbunden (Taf. VIII, Fig. 9 b). Frucht (Taf . VIII, Fig. 9 a ) eine lange oder kurze aufspringende Schote mit einnervigen, zwischen den Samen oft etwas vertieften Klappen auf kurzem, dicken, meist aber doch deutlichem Gynophor. Narbe kugelig oder seicht aus- gerandet. E])idermiszellen des Septums axial gestreckt, parallel, mit geraden Wänden. Samen einreihig, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Nordamerika. Diese und vorige Gattung sind miteinander sehr nahe ver- wandt. Zweifellos lassen sie sich von Sfmdeya bez. Schoenocramho ableiten, doch bestehen auch schon deutliche Beziehungen von Theli/podiwn zu Sisymhriimi. Darstellung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen der Thelypodieae untereinander. Capparidaceae Stanleya Waren Schoenocrambc Macropodkini Sfre/) fmithiis Th elypndiam Caii lauf Im >• EiMiisia Mic7'osemia 2. Tribus: Arabideae. De (Jandolle, Systema IL 1821. 161. Erw. Frucht meist eine längliche bis linealezweiklappig aufspringende Schote mit breiter Scheidewand und bis zui- Spitze reichenden Klappen, nur bei abgeleiteten Formen nicht aufspringend, nüßchen- artig, verschieden gestaltet. Narbe in der Regel über den Plazenten V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 185 stärker entwickelt und dadurch zweilappig-, selten fast kugelig-. Keimblätter flach, mit dem Eücken oder der Seite anliegendem Wurzelchen, oder aljer der Insertion der Keimblätter quer geknickt bis spiralig eingerollt (notorhiz, pleurorhiz, pleuroploc oder spirolob). Laterale Honisdrüsen mehr oder minder mächtig entwickelt und die Basis der kurzen Staubblätter umgebend, mediane fast aus- nahmslos vorhanden (nur bei wenigen abgeleiteten Formen fehlend), außen zwischen den laugen Staubblättern stehend, oft mit den la- teralen zu einem geschlossenen Eing verschmolzen. Blütenstand zur Blütezeit meist deutlich doldentraubig. Die unter dieser Gruppe zusammengefaßten Tribus der Si- st/mhriiuae, Erii-slinluae, Ärahidinae und Cardandni>iae weisen so viele Beziehungen zueinander auf, daß an ihrer wirklichen Zusammen- gehörigkeit kaum gezweifelt werden kann. Die nahe Verwandt- schaft von Sisipnhrlum mit Erz/siiiu/m, von Erijsimum mit Arahis, von Ärabis mit Canlamiiip T\'urde auch von den meisten Autoren anerkannt. Gleiche Fruchtform, platylobe Keimlinge, ähnlich ge- baute Honigdrüsen sind allen gemeinsame Merkmale. Fraglicher scheint die Einbeziehung der Isatidlnae hierher, doch bilden die Pariator iinac einen deutlichen Übergang zwischen diesen und den Ärahidinae. Daß die als Arabideae zusammengefaßten Gattungen, speziell die Sisjimljriinae und Erifsiminae, ziemlich ursprüngliche Typen darstellen, ist wohl zweifellos. Die aufspringende Schote, die ein- fachste Fruchtform der Cruciferen, die platyloben, meist sogar notorhizen Keimlinge, die reich entwickelten, kaum reduzierten Honigdrüsen sind durchweg Merkmale, die auf eine verhältnismäßig niedere Organisation hinweisen. Ghne Mühe läßt sich auch die Gattung Sisfimbrium von den Theliipodieae, speziell von Tlielypodium, ableiten, von welcher Gattung es eigentlich nur durch das mangelnde Gynophor verschieden ist. Den amerikanischen Autoren sind die nahen Beziehungen, die zwischen Thdupodinm und Sisijriibriimi bestehen, auch schon längst bekannt. 1. Subtribus: Sisiimbriinae (Benth.-Hook.) Hayek. Sisf/Nfbrirar Bentham et Hook er, Genera plantarum. I. 1862. ]). 60 Sistpnbriinae Prantl in Engler und Prantl, Nat. Pflanzenf. IH, 2. 1890. p. 154 als Subtribus der Sinapeae, Hayek, Flora von Steiermark. I. 1908. p. 458 als Subtribus der Arabideae. Frucht eine längliche bis lineale zweiklapi)ig aufspringende Schote mit breiter Scheidewand und bis zur Spitze reichenden Klappen, seltener ein zweiklappig aufspringendes Schötchen mit flachen oder gewölbten Klappen. Keimblätter flach mit fast stets dem Rücken anliegenden Wurzelchen. Laterale Honigdrüsen mächtig entwickelt, die Basis der kurzen Staubblätter umgebend, au der Außenseite geschlossen, mediane außen zwischen den langen Staub- blättern stehend, mit den lateralen zu einem geschlossenen Ring 186 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. verschmolzen. Eiweißschläuche (soweit bekannt) chlorophyllfrei, an die Leitbündel gebunden. Haare einfach oder ästig-. Die Gattung Sistimlnimn, die vor allem diese Subtribus re- präsentiert, stellt gewiß einen verhältnismäßig alten Typus unter den Cruciferen dar. Dafür spricht der einfache Fruchtbau, die mächtige Entwicklung der Honigdrüsen, die notorhize Keimlings- lage. Si.s//mhiinv(. ist auch eine der wenigen Gattungen, die noch deutliche Beziehungen zu den Gattungen der vorigen Tribus, spe- ziell zu Thehipodium aufweist. An Sisninbnnm schließen sich einige wenige Gattungen an, die sich von derselben nur durch ge- ringfügige Merkmale, besonders durch andere Fruchtformen, unter- scheiden und sich leicht von derselben ableiten lassen. Die Gattung Blennodia ist zurzeit noch zu wenig genau be- kannt, um etwas sicheres über ihre systematische Stellung aussagen zu können, doch ist ihre Zugehörigkeit zu den Sisipiibriinae sehr wahrscheinlich. 10. Blennodia. Eob. Brown in Sturt Exped. IL 1849. i). 67. Kelchblätter kurz, abstehend, gleich oder die zwei äußeren . an der Basis leicht gesackt. Kronblätter kurz oder länglich, gegen die Basis lang verschmälert, weiß, violett oder gelb. Staubfäden einfach, flach. Honigdrüsen: Entweder die seitlichen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig umgebend, außen und innen seicht eingebuchtet, mit den au der Außenseite der kurzen Staub- blätter stehenden breit zu einem geschlossenen Eing verbunden (B. triscrfa, Taf. VIII, Fig. IIb) oder: die seitlichen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig umgebend, innen seicht ausgebuchtet, außen vierlappig und gegen die langen Staubblätter zu einen langen wulstförmigen Fortsatz entsendend, welcher sich aber an der Außen- seite der langen Staubblätter mit dem gegenüberstehenden nicht vereinigt, die medianen Drüsen fehlend (B. lasiocdrjia und hrevipe.^, Taf. VIII, Fig. 13b). Frucht (Taf. VIII, Fig. IIa, 12a) eine zweiklappig aufspringende, flache, zylindrische oder vierkantige Schote, lanzettlich bis lineal, Klappen derselben mit deutlichem Mittelnerv. Frucht gegen die Basis oft deutlich verschmälert, mit- unter selbst ein kurzes Gyuophor vorhanden. Narbe sitzend, kugelig, ungeteilt. Scheidewand ziemlich dick, oft runzelig, ihre Epidermiszellen (bei B. frispcta) aus polygonalen, meist drei- oder vierkantigen, dickwandigen Zellen bestehend (Taf. VIII, Fig. 11 c). Samen ein- bis zweireihig, unberandet, mit ausquellendem S^chleim. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Eiweißschläuche konnte ich nicht nachweisen. Kahle oder sternhaarig-filzige oder mit ein- fachen Haaren besetzte Kräuter oder Stauden mit ungeteilten oder dreispaltigen Blättern und in blattlosen Trauben stehenden ziemlich großen Blüten. Wie bereits oben erwähnt, ist diese Gattung viel zu • ungenau bekannt, als daß man über ihre systematische Stellung ein definitives Urteil abgeben könnte. Während Prantl (2) nur „dürftiges Ma- terial kahlei' Arten untersuchen konnte", lag mir die kahle B. Irisecta V. Playek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 187 und die sternhaari.o'en Arten B. hrevipes und B. lasirarpa vor. Die erste und die beiden letztg'enannten Arten weichen aber sowohl in Bezug auf Behaarung als in der Form der Honigdrüsen (s. oben) und der Fruchtform (bei ersterer schmal lineal, mit schwach drei- nervigen Klappen, bei letzteren lanzettlich, gegen die Basis stark verschmälert, nervenlos) so voneinander ab. daß ich mich Prantls Verdacht, daß die Gattung vermutlich zu teilen sei, anschließen muß. F. V. Müller (1) verteilt die Arten der Gattung unter Erysimuni und Sisi/mbrimn, was betreffs der von mir untersuchten Arten gewiß nicht gerechtfertigt ist. Die von mir untersuchten Arten machen den Eindruck, daß es sich um alte, ziemlich isoliert stehende Typen handelt (wofür auch die Beschränkung der Gattung auf Australien spricht), die aber immerhin noch am ehesten zu Sistpnhrmm Beziehungen auf- weisen, so (wenigstens bei I>. frisecfa) die Gestalt der Honigdrüsen, ferner die Fruchtform und auch der Habitus. Die kugelige Narbe und das mitunter angedeutete Gynophor wieder weisen auf eine Verwandtschaft zu den Tliplnpodipac hin. Soweit aber unsere Kenntnisse liisher reichen, dürfte es der Wahrheit am nächsten kommen, wenn wir in Blnniodia (bez. den dieses Sammelgenus zu- sammensetzenden Gattungen) einen australischen Vertreter der S/s(/iiihr/ii/ar erblicken, der zu den ülirigen Gattungen dieser Sub- tribus freilich nur mehr lose Beziehungen aufweist und jedenfalls sich schon sehi' früh abgezweigt hat. Die mächtig entwickelten Honigdrüsen, das mitunter auftretende Gynophor und die kugelige Narbe weisen jedenfalls darauf hin, daß wir es mit einem recht alten Typus zu tun haben. 11. Sisymbrium. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 657. Genera plantarum Ed. 5. 1754. p. 296. Emend. Kelchblätter aufrecht oder abstehend, nicht gesackt. Kron- blätter genagelt, meist gelb, selten weiß. Staubfäden gegen den Grund verbreitert, einfach. Laterale Honigdrüsen an die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig außen geschlossen, mediane an der Außenseite der langen Staubblätter wulstförmig, mit den lateralen zu einem geschlossenen Ring breit verbunden i) (Taf. VIII, Fig. 14 b). Fruchtknoten sitzend, Narbe mehr oder minder gestuzt bis seicht zweilappig. Frucht eine zweiklappig aufspringende lineale Schote, Klappen derselben gewölbt, mit starkem Mittelnerv und meist noch zwei kräftigen Seitennerven. Scheidewand zart oder derb, oft. mit deutlicher Mittelschicht, Epidermiszellen (Taf. VIII, Fig. 14 c) der- selben langgestreckt, parallel, dünn- oder dickwandig. Samen ein- bis zweireihig, kugelig, Keimblätter llach, Keimling rückenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllfrei, an die Leitbündel gebunden. *) Die Angabe Fourniers (2. p. G9): „Glandula minuta utrinque ad basin fllamentorum breviorum" beruht auf ungenauer Beobachtung. 188 V. Hayck, Entwurf e. Cruoiferen-Systems auf phylogeiietisclier (irniirllage. Ein- bis mehrjährige Pflanzen mit meist fiederteiligen Blättern und einfachen Haaren. Blüten in deckblattlosen oder unten mit Deckblättern versehenen Trauben. In dem durch obige Diagnose festgelegten Umfange umfaßt die Gattung Slstjmhriuin die Sektionen P.srudohjra/a, Nnsturtiopsis und Eusisiiinhrhiiii Prantls (2). Die hierher gehörigen Arten weisen alle noch sehr primitive Merkmale unter den (!ruciferen auf, so die gleichbreite lineale aufspringende Schote, die flachen Keimblätter mit rückenwurzeligem Keim und die mächtig ent- wickelten, einen geschlossenen Ring darstellenden Honigdrüsen. Auszuschließen aus der Gattung sind: Fourniers (2) Unter- gattung MalcoluriasiniiH. die zu Malcolmla gehört, die Gattung ÄUf'aria, die nach der Anordnung der Eiweißschläuche neben A/abi.s zu stellen ist, die Sektion Ambidopsis^ die mit Arabis und Car- damine verwandt ist, die Mehrzahl der Arten der Gattung Bmt/a, die nur seitliche freie Honigdrüsen haben und zu den Hesperidinar gehören, sowie die weiter unten zu behandelnden Gattungen Beti- curenia (incl. Sekt. Siqoliia und Hugncninia)^ Smcloirsl/n^ Arumo- spermum, Chmnaepliidit und E/(tremn. Die Arten gliedern sich in folgende Sektionen: a. Pseudobrai/a Prantl in Engl. u. Prantl, Xat. Pflanzenf. III. 2. 170 (1890). Klappen einnervig, netzaderig. Scheide- wand zart. Samen zweireihig. Blüten weiß. b. Nasturtiop!y^r'/a nur eine mit Descurainin bez. S/s//)ubri?(m zunächst verwandte Gattung erblicken. Habitus, Gestalt der Narbe und Form der Honigdrüsen sprechen unbedingt für diese Ansicht, der Unterschied zwischen beiden Gattungen liegt nur in der Fruchtform, ist aber keineswegs so groß, daß an eine Ableitung von Sisipnhrium nicht zu denken wäre, besonders wenn man die Sektion Psrudoljm ija von Sisi/ti/hriinif ins Auge faßt. Bentham und Hooker (1) und Baillon (1) ziehen nur auf Grund der Fruchtform C/ni/sochan/ela einfach zu ( 'ochlf((ii(i. wogegen schon die Ausbildung der Honigdrüsen s])richt. 16. Alyssopsis. Boissier. Diagnoses ]ilantarum novarum orientalium. Ser. L 6. 1842. p. 14. Kelchblätter gleich. Kronblätter gelb. Staubblätter einfach. Laterale Honigdrüsen ringförmig, mit den schmalen medianen ver- bunden. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe gestutzt, etwas eingezogen. Frucht (Taf. VIII, Fig. 18 a) ein zweiklappig auf- V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 191 spring^endes, kurz zylindrisches, oben und unten quer abgestutztes Schötchen, Jvlappen desselben stark gewölbt, mit deutlichem Mittel- nerv. Scheidewand zart, in der Mitte mit einem Faserzug; Epi- dermiszelle derselben unregelmäßig mit stark welligen Zellwänden. Samen einreihig, Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Eiweiß- schläuche ans Leptom der Leitbündel gebunden. Ausdauernde grau- flaumige Pflanzen mit ungeteilten Blättern und herabgebogenen Fruchtstielen. Haare ästig. Persien. Diese Gattung stimmt mit Chrifsoclmmeki in fast allen Merk- malen (u. a. in der Form der Epidermiszellen der Scheidewand) vollkommen überein und unterscheidet sich nur durch die beidendig quer abgestutzten Früchte, den Faserstrang in der Scheidewand und die seitenwurzeligen Keimlinge. Mit Alyssiim, in dessen Nähe Bai Hon (1) die Pflanze stellt, hat sie gewiß nichts zu tun. 17. Redowskia. Chamisso et Schlechtendal in Linnaea I. T. 2. 1826. p. 33. Kelchblätter abstehend, gleich. Kronblätter gelb. Staubfäden einfach. Honigdrüsen um die Placentarseite zu einem Ring ver- bunden (nach Prantl 2). Fruchtknoten sitzend, Griffel schlank, Narbe zweilappig. Frucht (Taf. VIII, Fig. 19 a) einaufgeblasenes breit spindelförmiges (aufspringendes?) Schötchen; Klappen aufgeblasen, mit Mittelnerv und wenigen Adern. Scheidewand nur einen schmalen Saum bildend. Samen 8 — 12, reif nicht bekannt. Eiweißschläuche unbekannt. Ausdauerndes Kraut mit fein zerteilten, dicht behaarten Blättern. Kamtschatka. Obwohl ich von dieser Gattung kein Material gesehen habe, halte ich ihre nahe Verwandtschaft mit Sophia und Smeloivskia doch für fast zweifellos; zum mindesten ist nach Chamissos treff- licher Abbildung die habituelle Ähnlichkeit eine außerordentlich große. 18. Eudema. Humbold, Bonpland und Kunth, Plantae aequinoct. II. 1809. p. 133. Kelchblätter abstehend. Kronblätter weiß. Staubfäden ein- fach, frei. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine halbmond- förmige, außen offene Honigdrüse, die mit den dreilappigen medianen zu einem geschlossenen Ring verbunden sind (Taf. IX, Fig. 9a). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe eingezogen. Frucht ein zweiklappig aufspringendes ovales Schötchen mit breiter Scheide- wand. Klappen gewölbt, Scheidewand mehrfach durchbrochen. Samen zahlreich, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinschläuche an die Leitbündel gebunden. Dichtrasige, kleine ausdauernde Hochgebirgspflanzen mit ge- wimperten linealen, sehr dicht stehenden Blättern und blattwinkel- ständigen Blüten. Anden Südamerikas. Eine ziemlich isoliert stehende, mannigfache Anpassungs- erscheinungen an das Hochgebirgsklima aufweisende Gattung, deren 192 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems anl phylogenetischer Grundlage. systematische Stellung wie bei allen hoch spezialisierten Formen mit Sicherheit kaum festzustellen ist, zumal da mir nur dürftiges Material ohne reife Früchte vorliegt. Baillon (1) zieht die Gattung zu Sisymbrium, während Fournier (2) sie nicht erwähnt. Ben- tham und Hook er vereinigen Eudema mit Braya, was nur dann eine Berechtigung hätte, wenn sie nur die heute zu Sisywbriuni bez. Descwainia gestellten sich um Braun supina und i^innatifida gruppierenden Arten im Auge haben. DeCandolle(2) stellt Eudema zwischen Camelimi und Neslia, vermutet aber, daß die Gattung mit Draba näher verwandt sei. Von allen diesen Gattungen und auch von Braya s. str. weicht sie aber durch die Gestalt der Honigdrüsen stark ab. Auf Grund dieses Merkmales muß sie unbedingt zu den Arabideae gestellt werden, wo sie wohl unter den Sisymbrmar als hochgradig spezialisierte Form noch ihren natürlichsten Platz findet. 2. Subtribus: Erysimlnap (Reichenb.) Hay. Erysimeac Reichenbach in Mößlers Handbuch. 1837. p. 266 mut. char. Eryt^iminne Prantl in Engler u. Prantl, Die natürl. Pflanzenfamilien. III, 2. 1890. p. 155 als Subtribus der Hesperideae^ Hayek, Flora von Steiermark. I. 1908. p. 462 als Subtribus der Arabideae. Frucht eine längliche bis lineale zweiklappig aufspringende Schote mit breiter Scheidewand. Keimblätter flach mit dem Rücken anliegenden Würzelchen. Laterale Honigdrüsen die Basis der kurzen Staubblätter umgebend, aber an der Außenseite offen, me- diane schmal, außen vor den langen Staubblättern stehend, mit den lateralen oft schmal verbunden. Eiweißschläuche (soweit untersucht), chlorophyllfrei, an die Leitbündel gebunden. Haare angedrückt, zwei- bis dreispaltig oder ästig. Diese Subtribus wird vor aUem durch die Gattung Erysimum repräsentiert, deren nahe Verwandtschaft mit Sisymbrium wohl zweifellos und auch von fast allen Autoren (außer Prantl) an- erkannt wird. An Erysimum schließt sich die kaum abzutrennende Gattung Syrenia sowie Greggia ungezwungen an. Chciranthus hin- gegen ist trotz der unleugbaren Beziehungen zu Erysimum durch den Bau der Honigdrüsen als zu den Hesperidinae gehörig cha- rakterisiert, wo diese Gattung neben der gewiß sehr nah ver- wandten Gattung MaWtioUi ihren natürlichsten Platz findet. Das Genus Barbarea, das auf Grund der ähnlich gestalteten Honigdrüsen von Bayer (1) zu den Erysiminae gestellt wird, ist hingegen meiner Ansicht nach aus dieser Subtribus auszuschließen und zu den Cardaminitme zu stellen. 19. Erysimum. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 660, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 296, mut. char. Kelchblätter aufrecht oder abstehend, am Grunde oft gesackt. Kronblätter aufi-echt, meist gelb. Staubfäden einfach. Seitliche V. Hayek, Entwurf e. Oriiciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 193 Honigdrüsen die Basis der kurzen Staubblätter innen ringförmig umgebend, an der Außenseite offen, mediane an der Außenseite der langen Staubblätter lineal. frei oder mit den seitlichen schmal ver- bunden (Taf. VIII, Fig. 20 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe kurz zweilappig, mit abstehenden Lappen. Frucht (Taf. VIII, Fig. 20 a) eine aufspringende lineale, z.ylindrische bis vierkantige Schote, Klappen derselben gewölbt bis fast gekielt. Scheidewand dick, Epidermiszellen derselben langgestreckt, parallel, mit sehr stark verdickten Wänden (Taf. VIII, Fig. 20 c). Samen einreihig, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig, in den an den Enden der Schoten gelegenen Samen oft verschoben rücken- oder selbst seitenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllfrei, an die Leitbündel gebunden. Haare zwei- oder dreispaltig oder sternförmig, an- gedrückt. Ein- bis mehrjährige Kräuter mit ungeteilten Blättern. Süd- und Mitteleuropa, West- und Zentralasien, Nordamerika. Die Unterschiede gegenüber Sf'sf/vfbriinn, die Baillon (1) so schwer auffindet, liegen in dem anderen Bau der Honigdrüsen, der eigenartigen Behaarung und endlich dem abweichenden Habitus. Immerhin sind sie nicht so bedeutend, daß nicht nahe verwandt- schaftliche Beziehungen zwischen beiden Gattungen angenommen werden müßten. 20. Syrenia. Andrzeiovsky in Ledebour, Flora altaica. I. 1829. p. 162. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter aufrecht, gelb. Staubblätter frei. Seitliche Honigdrüsen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig umfassend, an der Außenseite offen oder durch einen sehr schmalen Streifen ge- schlossen, mediane dreilappig, mit den lateralen schmal verbunden. Fruchtknoten sitzend, Griffel lang, Narbe zweilappig, mit abstehenden Lappen. Frucht (Taf. VIII, Fig. 21 a) eine durch den langen und dei'ben Griffel lang geschnäbelte, von der Seite zusammengedrückte Schote, Klappen derselben gekielt, mit starkem Mittelnerv. Scheide- wand derb, ihre Oberhautzellen langgestreckt, mit stark verdickten Wänden. Samen einreihig, Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllfrei, an die Leitbündel ge- bunden. Haare zweispaltig. Stauden mit schmalen ungeteilten Blättern. Osteuropa, West- und Zentralasien. Die Gattung ist mit Enjshtmn) sehr nahe verwandt und es ist Sache des persönlichen Geschmackes, ob man beide Genera trennen will oder nicht. 21. Greggia. A. Gray, PI. Wright. I. 1852. p. 8. Tab. 1. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter lang genagelt, weiß. Staubfäden einfach. Seitliche Honigdrüsen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig umgebend, an der Außenseite offen, mediane lineal, außen vor den langen Staubblättern stehend, mit Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 13 194 V. Btayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer CTruiidlage. den seitlicheu zu einem geschlossenen ßing verbunden (Taf. VIII, Fig. 22 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, tief zweilappig, mit autrechten Lappen. Frucht (Taf. VIII, Fig. 22 a) eine lineale von der Seite zusammengedrückte, durch den Griffel kurz geschnäbelte Schote, Klappen derselben scharf gekielt, mit deutlichem Mittelnerv. Scheidewand zart, Epidermiszellen derselben in die Länge gestreckt, dünnwandig, Samen zahkeich, oval, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Lage der Eiweißschläuche am Leptom der Gefäß- bündel. Haare ästig. Halbsträucher mit weich graufilzigen, spatei- förmigen gezähnten Blättern. Amerika. Stimmt im Blütenbau mit Eri/siimw/ vollkommen überein, während die Frucht große Ähnlichkeit mit Sy}-e/iia aufweist, so daß mir die nahe Verwandtschaft mit diesen beiden Gattungen zweifel- los scheint. Mir ist es daher unverständlich, weshalb Bentham und Hooker vermuten, daß diese Gattung trotz der auch von ihm anerkannten Ähnlichkeit mit Erysiminn und Syrenia vermutlich mit Synthlipsis und Lyrocarpii näher verwandt sei. 3. Subtribus: Cardamininae. Reichenbach in Mößlers Handb. 1837. 260. Frucht eine lineale, oft flachgedrückte aufspringende Schote mit bis zur Spitze reichenden Klappen, seltener ein Schötchen mit breiter Scheidewand. Keimblätter flach oder nahe der Basis quer geknickt, mit fast stets seitlich anliegendem Würzelchen. Laterale Honigdrüsen an der Basis der kurzen Staubblätter mächtig ent- wickelt, meist innen oder außen ofl'en,!) mediane lineal, frei, seltener mit den lateralen verbunden, noch seltener fehlend. Eiweißschläuche chlorophyllos, an das Leptom der Leitbündel gebunden. Haare einfach, seltener ästig. Die Gruppe der Cardaminae schließt sich zwanglos an die Sisymbriinae und Erysiminae an, von denen sie sich durch die freien Honigdrüsen und die meist seitenwurzeligen Keimlinge unter- scheidet. 22. Barbaraea. Beckmann, Lexicon botan. 1861. p. 33. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter gelb. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine hufeisenförmige, nach innen meist seicht dreilappige, außen offene Honigdrüse, die medianen Drüsen an der Außenseite der kurzen Staubblätter länglich, frei (Taf. VIII, Fig. 23 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, kurz, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. VIII, Fig. 23 a) eine zweiklappig aufspringende, rundlich-vierkantige Schote, Klappen derselben stark gewölbt, mit starkem hervorragendem Mittel- und deutlichen Seiten- nerven. Scheidewand derb, Epidermiszellen derselben unregelmäßig länglich, mit welligen, stark verdickten Wänden (Taf. VIII, Fig. 23 c). 1) Wenn, wie mitunter bei Cardami ne liirsuta, die kurzen Staubblätter fehlen, sind auch die seitlichen Honigdrüsen abortiert. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 195 Samen einreihig- an langem Fnniculiis. Keimblätter flach, Keim- ling seitenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllfrei, an das Leptom der Leitbündel gebunden. Haare einfach. Zwei- oder mehrjährige krautige Pflanzen mit meist leierförmig-fiederspaltigen kahlen oder wenig behaarten Blättern. Europa, Nordasien, Mittelmeergebiet, Durch den Bau der Honigdrüsen und die gewölbten, von einem kräftigen Mittelnerv durchzogenen Fruchtklappen erinnert die Gattung an Eryshiiui//, mit welchem sie auch von Beyer (1) in eine Gruppe gestellt wird. Daß verwandtschaftliche Beziehungen zwischen beiden Gattungen bestehen, kann auch nicht geleugnet werden, doch sind sie kaum so innige, daß etwa die eine der beiden Gattungen von der anderen direkt abgeleitet werden können. Andererseits ist Barbaraca zweifellos auch mit Roripa und Ccvr- damine nahe verwandt, worauf insbesondere die vegetativen Merk- male hinweisen. 23. Roripa. Scopoli, Flora Carniolica. Ed. 1. 1760. p. 52. Kelchblätter gleich, weit abstehend. Kronblätter gelb, Staub- fäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter eine große ringförmige, innen eingebuchtete, außen oft etwas offene Honig- drüse, mediane an der Außenseite der langen Staubblätter klein, frei oder mit den seitlichen schmal verbunden (Taf. VIII, Fig. 25 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe zweilappig. Frucht eine kurze aufspringende Schote (Taf. VIII, Fig. 25 a) oder ein ei- förmiges oder kugeliges (Taf .VIII, Fig. 24 a) aufspringendes Schötchen; Klappen derselben stark gewölbt, schwach nervig oder nervenlos. Samen meist zweireihig, zahlreich. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen chlorophyllfrei, an die Leitbündel gebunden. Haare einfach. Krautige Pflanzen mit meist fiederteiligen Blättern. Europa, Nordasien, Nordamerika, eine Art (E. islandica) fast kosmopolitisch. Die Verwandtschaft dieser Gattung mit Barharea und Car- daniine, mit welch letzterer sie durch folgende Gattung verbunden ist, ist wohl zweifellos. Die Gattung Armoracia, die wegen ihrer Früchte wiederholt zu Cochlmrm gestellt wurde, erweist sich durch die Honigdrüsen als zweifellos mit Roripa verwandt. Bemerkens- wert erscheint bei Roripa das Auftreten von Parallelformen mit vier Fruchtblättern bei einigen Arten. Diese Formen wurden als eigene Gattung TetrnpoDin abgetrennt. Bisher wurden folgende „Tetrapoma"-Arten beobachtet: T. glohosa Solms der Roripa globosa (F. et M.) pai-allel, T. barbaraeifolia F. et M., der R. hispida (DC). entsprechend, und T. Kruhasiana F. et M., deren parallele Roripa- form bisher unbekannt ist. Kulturversuche haben ergeben, daß bei TrtrapoHKi barbaracifoliuiit unter ungünstigen Kulturverhältnissen wieder bikarpelläre Früchte auftreten. Es scheint sich hier um die Neubildung eines Genus durch Mutation und zwar gleichzeitig bei verschiedenen Arten zu handeln. Näheres über diesen interes- santen Gegenstand bei Solms (1). 13* 196 V. Hayek, Entwurf e. Gruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 24. Armoracia.i) Gärtner, Meyer, Sclierbius, Flora der Wetterau. IL 1800. p. 426. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter genagelt, weiß. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, außen offene Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring verschmolzen sind (Taf. VIII, Fig. 26 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe seicht zweilappig. Frucht ein eiförmiges gedunsenes Schötchen mit konkaven, nervenlosen Klappen (Taf. VIII, Fig. 26 a). Epidermiszellen des Septums polygonal mit geraden Wänden. Samen zweireihig. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen sehr zahlreich, sowohl im Mesophyll als am Leptom der Leitbündel. Krautige Pflanzen mit großen ungeteilten grundständigen und ungeteilten viel kleineren Stengelblättern. Osteuropa, Asien. Die systematische Stellung dieser Gattung ist seit jeher streitig. Von den Autoren wurde sie meist zu Cochlearia oder aber zu Rorqxi gezogen, und tatsächlich scheinen Beziehungen zu beiden Gattungen zu bestehen. Nach den Untersuchungen Brezinskis(l) soll die allgemein kultivierte Armomcia nisticana ein Bastard zwischen Armoracia inacrocarpn und einer zweiten noch unbestimmten Crucifere sein, eine Angabe, die wohl dringend einer Nachunter- suchung bedarf, da die Übereinstimmung von A. rusticana mit der zweifellos eine selbständige Art darstellenden A. macrocarpa eine allzugroße ist. Die Untersuchungen über die systematische Stellung der Gattung kann aber doch nur auf A. Dwcrocarpa fußen. Hierbei ergibt sich nun, daß A. macrocarpa in fast allen Merkmalen der Gattung Roripa nahesteht. Ein wesentlicher Unterschied besteht nur in der Verteilung der Myrosinzellen zwischen beiden. Während bei Roripa ausschließlieh Leitbündel-Idioblasten vorkommen, finden sich bei Armoracia die Myrosinzellen sehr zahlreich im Mesophyll, daneben aber auch an den Leitbündelu. Seh weidler (1) freilich zählt die Gattung unter seinen Exo-Idioblastae auf, nach ihm wären also nur im Mesophyll Myrosinzellen vorhanden, doch hat bereits He in rieh er (1) das Vorhandensein von beiderlei Idioblasten bei Armwacia rusticana nachgewiesen, welche Angaben ich nur be- stätigen kann. Ich glaube nun kaum, daß das Vorhandensein von Mesophyll-Idioblasten neben Leitbündel-Idioblasten die weite Trennung von Armoracia von Roripa rechtfertigt. Ar)t/oracia gehört über- haupt zu den myrosinreichsten Cruciferen und da ist es kein Wunder, daß sich auch im Mesophyll Myrosinzellen ausbilden. Von Cochlearia unterscheidet sich Armoracia vor allem durch die ganz anders gestalteten Honigdrüsen, durch eine andere Frucht- form und endlich durch andersgestaltete Epidermiszellen des Septums. Nach diesen Darlegungen dürfte es wohl richtig sein, Arn/oraciu zu Roripa in verwandtschaftliche Beziehungen zu bringen. ') Der ältere Name dieser Gattung, Raphanis (Mönch, Methodus. 1794. p. 262), kann, als zu Verwechslungen Anlaß gebend, neben Raphnnus nicht bestehen bleiben. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 197 25. Nasturtium. B. Brown in Aiton, Hort. Kew. Ed. 2. 1812. IV. p. 109. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter genagelt, weiß. Staubfäden einfach. An den kurzen Staubblättern eine große huf- eisenförmige, außen offene Honigdrüse, mediane Honigdrüsen feh- lend (Taf. VIII, Fig. 27 b).i) Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich. Frucht (Taf. VIII, Fig. 27 a) eine etwas gekrümmte, stielrunde, auf- springende Schote, Klappen derselben gewölbt, nervenlos. Scheide- wand dünn, Epidermiszellen derselben unregelmäßig polygonal, etwas in die Länge gestreckt, mit dünnen Wänden. Samen zweireihig, flach. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyUfrei, an die Leitbündel gebunden. Haare einfach. Diese Gattung, die durch die bekannte Brunnenkresse (Nastiuirmn offichiale) repräsentiert wird, nimmt eine Mittelstellung zwischen Cardanüne und Roripa ein. Mit ersterer Gattung (speziell mit Cardawine amara) stimmt sie besonders in den vegetativen Merkmalen vollkommen überein und sieht ihr im blühenden Zu- stande ungemein ähnlich, wodurch sich Fritsch(l) veranlaßt sah, sie zu dieser Gattung zu ziehen; der Fruchtbau erinnert wieder lebhaft an Bortpa, weshalb ich^) es vorzog, die Pflanze bei dieser Gattung zu belassen. Von beiden Genera aber ist Nasturtium durch den Abort der medianen Honigdrüsen verschieden; die seit- lichen Honigdrüsen sind denen von Roripa ähnlich, aber an der Außenseite ganz offen. Dadurch gewinnen sie eine große Ähnlich- keit mit den Saftdrüsen von Conringia. Die Pflanze aber auf Grund dieses einzigen Merkmals mit Conringia in eine Gruppe zu stellen, wie es Bayer (1) getan hat, ist bei der sonstigen großen Ver- schiedenheit beider Pflanzen gewiß unnatürlich. Die Gattung Pirea Durand {Dictyospenna Regel) ist von Nasturtium nicht verschieden, Pirea Olgae ist von Nasturtittm officinale kaum als Form zu trennen. 20. Cardamine. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 653; Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 295. Kelchblätter aufrecht abstehend, gleich oder die seitlichen am Grunde etwas gesackt. Kronblätter lang genagelt, weiß, gelblich- weiß oder rosenrot bis purpurn. Staubfäden einfach. Seitliche Honigdrüsen die kurzen Staubblätter ringförmig umgebend, innen offen, mediane an der Außenseite der langen Staubblätter ver- schieden gestaltet, mitunter geteilt, frei (Taf. VIII, Fig. 28 b). Frucht- knoten sitzend oder auf ganz kurzem Stielchen; Griffel lang, Narbe klein, zweilappig. Frucht eine vom Rücken flachgedrückte zwei- klappig aufspringende lineare bis lanzettliche Schote (Taf. VIII, Fig. 28 a, 29 a, 30 a), ihre Klappen flach, nervenlos oder schwach längs- nervig, ohne Mittelnerv oder am Grunde von einem schwachen ^) Günthart (2) beobachtete an Exemplaren von einigen Standorten auch mediane Drüsen. (Anm. während des Druckes.) ^) Schedae ad floram stiriac. exsicc. 3. u. 4. Lief. 1905. p. 22. 198 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Mittelnerv durchzogen. Plazenten verdickt, Scheidewand zart, Epidermiszellen derselben länglich, mit geraden dünnen Wänden. Samen einreihig, flach, mitunter häutig berandet; Keimblätter flach oder nahe der Basis quer geknickt, selten eingerollt, Würzelchen den Keimblättern seitlich anliegend. Eiweißschläuche au die Ge- fäßbündel gebunden, chlorophyllfrei. Haare einfach. Nördliches extratropisches Gebiet, Südamerika, Australien, Neuseeland, Gebirge der Tropenländer, antarktische Inseln. Die nahen Beziehungen, die zwischen Cardamine, Roripa und Nasturtkim bestehen, sind alli)ekannt und wurde die Gattung Car- damine in fast allen Systemen in die Nähe dieser beiden Genera gestellt. Was die Abgrenzung derselben betrifft, vergleiche die eingehenden Ausführungen bei 0. E. Schulz (1). Auch bezüglich des ümfanges der Gattung schließe ich mich dem Monographen vollkommen an, fasse sie also im weiteren Umfange, d. h. mit Einschluß von BcniarUi und Pteroneurmn auf. Pomel (2) hat, wie schon erwähnt, I)cnt(tria von Cardamme nicht nur getrennt, sondern auf Grund des abweichenden Samenbaues in eine ganz andere Gruppe, und zwar neben Helio^jhila (!) gestellt. Wähi-end nämlich bei fast allen anderen Cardaminearten die Keimblätter flach sind, sind sie bei Denfaria am Grunde quer geknickt, d. h. die Umbiegungsstelle des Keimlings liegt nicht an der Insertionsstelle der Keimblätter, sondern etwas über derselben. Daß eine solche Knickung mit der diplecoloben Faltung des Keimlings bei Heliophila nichts zu tun hat, ist klar, aber auch zur generischen Trennung beider Formenkreise genügt dieses Merkmal keineswegs, da die quere Knickung der Keimblätter lediglich die Folge davon ist, daß die Kotyledonen erheblich länger sind als die Eadicula. Vergleiche die eingehenden Ausführungen bei Solms (4). 0. E. Schulz (1) gliedert die Gattung 0/rc?«>wme in folgende 12 Sektionen: 1. Denfaria (L.) 0. E. Seh. 2. Entreptopkyllum 0. E. Seh. 3. Spluierotorrhixa 0. E. Seh. 4. Coriophyllum 0. E. Seh. 5. Macrophyllum 0. E. Seh. 6. Lygophylhim 0. E. Seh. 7. Papyrophyllwn 0. E. Seh. 8. Eucardcmiine Prantl. z. T. 9. Cardaniinella Prantl. 10. Pteroneurum DC. 11. Sjjirolobus 0. E. Seh. 12. Macrocarpus 0. E. Seh. 27. Porphyrocodon. Hooker fil. in Bentham et Hooker, Gen. pl. I. 1862. p. 79. Kelchblätter aufrecht, etwas ungleich, zwei etwas kürzer. Kronblätter lang genagelt, purpurn. Staubfäden einfach. Um die V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 199 kurzen Staubblätter je eine große ringförmige, gegen die langen Staubblätter einen linealen Fortsatz aussendende Honigdrüse (Taf . VIII, Fig. 31b), mediane Drüsen sehr klein oder fehlend. Fruchtknoten sitzend, Griffel lang, Narbe zweilappig. Frucht eine lang lineale, beideudig verschmälerte, aufspringende Schote, ihre Klappen flach, einnervig, Scheidewand zart. Samen zahlreich, flach; Keimblätter flach, Keimling rücken- oder seitenwurzelig. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Haare fehlend. Hohes, kahles, ästiges Kraut mit flederteiligen Blättern und in deckblätterigen Trauben stehenden Blüten. Anden von Südamerika. Diese ungenügend bekannte Pflanze (mir liegen nur blühende Exemplare ohne Früchte vor) ist höchstwahrscheinlich mit Card/ninne zunächst verwandt. Hierfür sprechen nicht nur die Fruchtmerk- male, sondern auch der Habitus, der im Wesentlichen der von Cardamine amara ist. Die fehlenden medianen Honigdrüsen allein müssen ebensowenig wie bei Nasturtium die Zugehörigkeit zu einer anderen Tribus bedingen und können leicht auf Abort zurück- geführt werden. 28. Dryopetalum. A. Gray, Plantae Wrightianae. IL 11. 1852. Tab. 11. Kelchblätter etwas abstehend, die seitlichen am Grunde etwas gesackt. Kronblätter weiß, kurz genagelt, mit lappig gekerbter, 5—7 Abschnitte aufweisender Platte (Taf. VIII, Fig. 34 e). Staub- fäden einfach. Mediane und laterale Honigdrüsen anscheinend vor- handen, aber sehr klein und undeutlich. Griffel kurz, Narbe fast kugelig. Frucht (Taf VIII, Fig. 34 a) eine zweiklappig aufspringende walzliche Schote; Klappen derselben dreinervig, gekielt. Septum zart, nervenlos. Samen einreihig, etwas zusammengedrückt, unberandet. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar. Haare einfach. Ein- bis zweijährige ästige Kräuter mit schrotsägeförmig fiederspaltigen Blättern. Neu-Mexico.^) 29. Leavenworthia. Torrey in Ann. Lyc. New- York. III. T. 5. 1837. p. 87. Kelchblätter abstehend, undeutlich gesackt. Kronblätter gelb. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine große ringförmige, vierlappige Honigdrüse (Taf. VIII, Fig. 32 b), me- diane an der Außenseite der langen Staubblätter schmal, lineal, frei. Fruchtknoten sitzend, Grifi'el pfriemlich, Narbe zweilappig. Frucht (Taf. VIII, Fig. 32 a) eine lineale bis lanzettliche, vom Rücken flachgedrückte, durch die Samen etwas höckerige, aufspringende Schote; Klappen derselben flach, mit schwachem Mittelnerv, un- ^) Von dieser Gattung erhielt ich erst während des Druckes, und auch da nur ungenügendes Material. Ich halte es jetzt für wahrscheinlicher, daß die Gattung zu den Thrlypodieae gehört. (Anm. während des Druckes.) 200 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. deutlich netzaderig. Scheidewand zart, Epidermiszellen derselben in die Länge gestreckt, parallel, mit dünnen geraden Wänden. Samen einreihig, flach. Keimblätter flach, Wtirzelchen sehr kurz. Myrosinzellen an die Gefäßbündel gebunden. Einjährige kleine kahle Kräuter mit leierförmig-fiederteiligen Grundblättern, in deren Achseln die langgestielten ein- bis wenigblütigen Trauben stehen. Südwestliches atlantisches Nordamerika. Die Gattung Lmvemrorthia ist zweifellos mit Cardamiiw nahe verwandt. 30. Loxostemon. Hooker fil. et Thomson in Journ. of the Linnean Society. V. 1861. p. 147. Kelchblätter abstehend, gleich, nicht gesackt. Kronblätter breit spatelig, lang genagelt, lila. Die längeren Staubfäden dick, an der Spitze knieförmig zurückgebogen, oben verdickt oder häutig geflügelt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine wulstige, nach außen gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse, außen vor den langen Staubblättern eine kleine rundliche Drüse (Taf. IX, Fig. 2 b). Narbe sitzend. Frucht eine lineale Schote. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Einjähriges kleines Kraut mit langgestielten dreispaltigen Blättern. Blüten auf dünnen Stielen in armblütigen Trauben. Himalaya. Eine ungenügend bekannte Gattung, von der mir nur dürftige Blütenexemplare ohne Frucht vorliegen. Honigdrüsen und Habitus deuten auf Verwandtschaft mit Canlamine. Auch Beutham und Hooker stellen die Gattung neben Cmdamme. Baillon stellt sie neben Leave/nivortkia, und auch Prantl (2) vermutet ihre Zu- gehörigkeit zu den Cnrdammmae. 31. Pseudovesicaria. Boi ssier, Flora orientalis. Suppl. 1888. p. 48. Kelchblätter abstehend. Kronblätter kurz genagelt. Staubfäden einfach, frei. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine huf- eisenförmige, innen offene Honigdrüse, ferner je eine lineale Drüse vor jedem längeren Staubblattpaare (Taf. VIII. Fig. 33b). Frucht- knoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe zweilappig. Frucht ein vom Rücken flachgedrücktes, breit eiförmiges oder geigenförmiges, zweiklappig aufspringendes Schötchen (Taf. VIII, Fig. 33 a). Klai)pen flach, schwach netzaderig; Scheidewand zart, ihre Epidermiszellen unregelmäßig polygonal. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Niedrige, dichtrasige Hochgebirgspflanzen mit fingerig eingeschnit- tenen Blättern. Kaukasus. Sowohl der Fruchtbau als die Gestalt der Honigdrüsen weisen bei Pseudovesicaria zweifellos auf eine nahe Verwandtschaft mit den Cardamininae hin. Die Frucht erinnert auch an gewisse Limariinae (Selenia, Fa.rsetia), doch sind die Honigdrüsen vom Typus der Cardaniininap und auch die Epidermis der Scheidewand weist auf diese Gruppe hin. Wieso Prantl (2) auf den G'edanken V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 201 kommt, Pseudovesicaria könnte zu PetrocalJis gezogen werden, ist mir nnverständlicli. 32. Platyspermum. Hooker. Flora bor. americ. I. 68. T. 18 B. 1829. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß, klein, zuletzt stark verlängert. Staubfäden einfach. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, außen offene, außen vor den langen Staubblattpaaren je eine schmale mediane Honigdrüse (Taf.IX, Fig. Ib). Fruchtknoten sitzend. Griffel fast fehlend, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 1 aj ein breit ovales oder kreis- rundes, vom Rücken flachgedrücktes Schötchen; Klappen desselben flach, netzaderig, mit schwachem Mittelnerv. Scheidewand zart, Epidermiszellen derselben polygonal mit geraden Seitenwänden. Samen wenige, zweireihig, selten nur einer, flachgedrückt, breit häutig berandet. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Einjährige kahle niedrige Kräuter mit flederteiligen Grundblättern, in deren Achseln die langgestielten Blüten stehen. Oregon. Ist gewiß mit Leavenwörtliia nahe verwandt und gehört zweifellos zu den Cardamininae. 33. Cardaminopsis. (C. A. Meyer in Ledebour. Flora Altaica. III. 1831. p. 19 als Sektion von Arahis) Havek. Flora von Steiermark. I. 1908^^ p. 477. Kelchblätter aufi^echt, nicht gesackt. Kronblätter lang ge- nagelt, weiß, rosenrot oder lila. Fruchtknoten sitzend; Griffel kurz, Narbe kurz zweilappig. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, innen offene Honigdrüse, mediane dreilappig (Taf.IX, Fig. 3 b), frei oder mit den seitlichen schmal verbunden. Frucht eine lineale flache Schote (Taf. IX, Fig. 3 a), Klappen derselben flach, mit deutlichem Mittelnerv. Scheidewand derb, Epidermiszellen derselben länglich, mit welliger, stark verdickter Wand. Samen einreihig, flachgedrückt. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllfrei, an das Leptom der Leitbündel ge- bunden. Haare ästig. Zwei- bis mehrjährige Kräuter mit in dichter Rosette stehenden Grund- und mit verschmälerter Basis sitzenden Stengelblättern. Europa und Nordasien. Die hierher gehörigen Arten werden bisher von allen Autoren zu Arahis gestellt. Seh weidler (1, 2) hat jedoch nachgewiesen, daß die Sektion Cardaminopsis in der Verteilung der Myrosinschläuche von den übrigen Arabisarten stark abweicht. Während nämlich bei Arahis die Eiweißschläuche chlorophyllhaltig sind und im Me- sophyll der Blätter liegen bez. oft ganz fehlen und nur durch eiweißführende Schließzellen ersetzt sind, sind bei Sektion Car- daminopsis die Eiweißschläuche chlorophyllfrei und liegen am Leptom der Leitbündel. Aus diesem Grunde scheint mir die ge- 202 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systeius auf phylogeuetischer Grundlage. nerische Trennung der Sektion Cnrdamirwpsis von Arahis und deren Zuweisung zu den Anibidinar geboten. Übrigens ist es den Autoren schon längst bekannt, daß die Sektion Cardawinoims Be- ziehungen zu O/zr/ft^y^/^e aufweist, und Prantl(l) hat ja die hierher gehörigen Arten direkt zu Cardiim'nic gezogen. 34. Arabidopsis. Heynh. in HoU et Heynh. Fl. Sachs. I. 1842. 538. {Steno'phragma Celakovskv. Kvetana okoli prazskeno. 1880. p. 75. Kelchblätter gleich, aufrecht. Kronblätter weiß. An den kurzen Staubblättern je eine ringförmige, innen offene Honigdrüse, vor den langen Staubblättern eine mehr oder minder entwickelte lineare, die mit den seitlichen mitunter schmal verbunden ist (Taf. IX, Fig. 4 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe kurz zweüappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 4 a) eine zweiklappig aufspringende lineale, vierkantige Schote; Klappen derselben gewölbt, mit starkem Mittelnerv. Scheidewand dünn oder in der Mitte verdickt, Epi- dermiszellen derselben langgestreckt, parallel, mit dünnen geraden Wänden, die randständigen kürzer mit mehr welligen Wänden. Samen ein- oder zweireihig, fast kugelig. Keimblätter flach. Keim rückenwurzelig. Eiweißschläuche an die Gefäß bündel gebunden. Haare gabelig. Ein- oder mehrjährige Kräuter mit ungeteilten oder fiederspaltigen, in dichter Rosette stehenden Grund- und mit ver- schmälerter Basis sitzenden Stengelblättern. Europa. Nordasien und Nordamerika. Diese Gattung ist habituell der vorigen sehr ähnlich und nur durch die gewölbten Schotenklappen und die kugeligen Samen mit rückenwurzeligem Keimling verschieden, so daß ihre nahe Ver- wandtschaft sehr wahrscheinlich ist. Mit Eryaimuin^ wozu sie von den älteren Autoren gezogen wurde, hat sie gewiß nichts zu tun. Braya piiniatififki, die von Prantl (2) zu Steitop/fragii/a (Arabidopsis) gezogen wird, gehört nach meiner Ansicht zu Bescurainia. 35. Turritis. Linne, S])ecies plant. Ed. 1. 1753. p. 660. Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 298 z. T. Kelchblätter aufrecht, am Grunde gesackt. Kronblätter weiß oder gelblich. Honigdrüsen am Grunde der kurzen Staubblätter ringförmig, innen etwas ausgebuchtet, mit den breiten medianen zusammenfließend (Taf. IX, Fig. 5 b). Fruchtknoten sitzend. Griffel sehr kurz, Narbe kopfig. Frucht eine lineale, zweiklappig auf- springende Schote, Klappen derselben flach, mit deutlichem Mittel- nerv. Scheidewand dünn oder in der Mitte dickwandig, Epidermis- zellen derselben axial gestreckt mit verdickten Wänden. Samen flachgedrückt, zweireihig, Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Eiweißschiäuche chlorophyllfrei, an das Leptom der V. Hayck, Eiitwurl e. Crudfereii-Systems auf phylogenetisclier Grundlage. 203 Leitbündel geinmden. Haare ästig. Zwei- bis mehrjährige Kräuter mit in dichter Rosette stehenden Grund- und kahlen, mit pfeil- förmigem Grunde umfassenden Stengelblättern. Europa, Orient, Nordamerika, Nordasien. Diese Gattung muß ebenso wie Cardaminopsis auf Grund des Verhaltens der Eiweißschläuche (und nicht wegen der zweireihigen Samen) von Arabis getrennt werden. Die von Prantl (2) hierher gezogene Arabis brass/raeforinis gehört jedoch zu Arabis. 4. Subtribus: Arabidinae. Hayek, Flora von Steiermark. I. 1908. p. 466. Frucht eine lineale. zweiklappig aufspringende Schote mit bis zur Spitze reichenden Klappen. Keimblätter flach, mit seitlich oder dem Rücken anliegenden Würzelchen. Laterale Honigdrüsen an der Basis der kurzen Staubblätter mächtig entwickelt, ring- förmig, oft innen oder außen offen, mediane lineal, frei oder mit den seitlichen verbunden. Myrosinzellen chlorophyllführend, im Mesophyll der Blätter, selten ganz fehlend und dann oft die Schließ- zellen der Spaltöffnungen Eiweiß führend. Haare ästig oder einfach. Diese Subtribus stellt eine Parallelreihe zu den vorigen dar und unterscheidet sich von denselben durch das total verschiedene Verhalten der Myrosinschläuche. Ich habe bereits oben erwähnt, daß ich diesem Verhalten nicht den hohen systematischen Wert zuerkennen kann, wie es Schweidler (1) tut, welcher nach den drei in Bezug auf die Verteilung der Eiweißschläuche unterscheid- baren Typen die Cruciferen in drei Unterfamilien teilen will. Wenn aber innerhalb kleinerer systematischer Einheiten einzelne Gattungen in diesem Punkte gleiches Verhalten zeigen, kann dies wohl als ein Beweis näherer Verwandtschaft angesehen werden, und so glaube ich, die Abtrennung dieser, die Gattungen Arabis und Alliaria umfassenden Subtribus rechtfertigen zu können. An letztere Gattung schließen sich dann noch einige asiatische Genera an. 36. Arabis. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. 664, Gen. pl. Ed. 5. 1754. 298. Kelchblätter aufrecht, oft gesackt. Kronblätter lang genagelt, weiß, gelblich oder lila. Staubfäden einfach. Seitliche Honigdrüsen an der Basis der kurzen Staubblätter ringförmig, an der Innenseite oft offen, selten geschlossen, außen mitunter eingebuchtet oder ver- schmälert, mediane zweilappig, frei oder mit den seitlichen ver- bunden, mitunter undeutlich (Taf . IX, Fig. 6b, 7 b, 10b). Frucht- knoten sitzend oder auf sehr kurzem Stielchen. Griffel fehlend oder sehr kurz, Narbe kurz zweilappig. Frucht eine lineale, zweiklappig aufspringende Schote; Klappen derselben flach, mit oder ohne Mittel- nerv, netzaderig. Scheidewand zart, Epidermiszellen derselben un- regelmäßig polygonal, mit stark welligen, dünnen Wänden. Samen 204 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Orundlage. einreihig, flach, mitunter geflügelt; Keimblätter flach. Keimling selten wurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllftthrend, im Mesophyll der Blätter, oder fehlend. Haare ästig, oft mit einfachen vermischt, manchmal ganz fehlend. Europa, Mediterrangebiet, Nord- und Mittelasien, Amerika. Die nahe Verwandtschaft von Arahis mit den letztgenannten drei Gattungen Cardai/NJiopsi.s, Arabidopsis und Turritis ist evident, wurden ja alle diese Genera oft genug mit Arahis vereinigt. Das trennende Merkmal liegt in der Verteilung der Myrosinschläuche. Die zahlreichen Arten verteilen sich auf folgende Sektionen a. Turritella C. A. Mey. in Ledeb. Fl. Alt. III. 1831. 18. Kelchblätter nicht gesackt, Kronblätter aufrecht. Schoten aufrecht, ihre Klappen mit schwachem Mittelnerv. Stengelblätter mit meist umfassendem Grunde sitzend. b. Pseudarahis C. A. Mey. in Led. Fl. Alt. III. 1831. 18. Kelchblätter am Grunde gesackt, Kronblätter abstehend. Seitliche Honigdrüsen nicht nach abwärts verlängert. Schoten aufrecht oder abstehend, ihre Klappen mit undeutlichem Mittelnerv. Stengel- blätter mit verschmälertem Grunde sitzend. c. Euarahis C. A. Mey. 1. c. Kelchblätter am Grunde ge- sackt. Kronblätter abstehend. Seitliche Honigdrüsen außen nach abwärts verlängert. Schoten aufrecht oder abstehend mit undeut- lichem Mittelnerv. Stengelblätter mit herzförmig umfassendem Grunde sitzend. d. Campylocarpus C. A. Mey. 1. c. p. 19. Kelchblätter nicht gesackt. Kronblätter abstehend. Schoten nach abwärts ge- krümmt, mit undeutlichem Mittelnerv. Stengelblätter mit um- fassendem Grunde sitzend. e. EuxpAia (Calestani in N. Giorn. bot. XV, 1908, 354 als Gattung), Hayek hoc loco. Kelchblätter gesackt. Seitliche Honig- drüsen an der Innenseite offen. Fruchtklappen mehrnervig, mit schleimiger Epidermis. f. Stevenia (Adams et Fischer in Mem. soc. nat. Moscou. V. p. 84 als Gattung). Kelchblätter gesackt. Kronblätter ab- stehend. Schoten aufrecht, kurz, zwei- bis viersamig, über den Samen etwas holperig. Stengel mitunter halbstrauchig. Bemerkt sei noch, daß Arahis hrassicacforniis, auf die noch später zurückgekommen werden wird, zweifellos zu Arahis gehört, und weder zu Turritis. wie Prantl (1), noch zu Cnnringia, wie So 1ms (4) annimmt. Arahis falklandica Hook, dürfte aus der Gattung Arahis auszuscheiden sein. Vielleicht gehört die Pflanze zu Tarr/fis. Neuestens hat Calestani (1) die Arahis (■chcnnensis aus der Gattung ausgeschieden und zum Vertreter einer eigenen Gattung erhoben, und zwar hauptsächlich auf Grund anatomischer Merk- male. Bevor aber nicht wenigstens eine große Zahl anderer Arten in dieser Hinsicht untersucht sind, scheint ein solches Voi'gehen verfrüht. Allerdings muß zugegeben werden, daß A rehetmpnsis auch im Habitus sehr auffallend ist. V. Mayek. Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer CTrundlage. 205 37. Aubrietia. Adanson. Familles des plantes. 11. 1763. p. 420. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde oft gesackt. Keimblätter ungeteilt, lang genagelt, violett oder purpurn, selten weiß. Staubfäden frei, die kürzeren schmal geflügelt oder oft mit einem kleinen Zahn. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine wulstige Honigdrüse, die an der Außenseite meist verschmolzen und nach abwärts verlängert sind (Taf. IX, Fig. 8 b); mediane Drüsen fehlend. Fruchtknoten sitzend. Griffel verlängert, bleibend, Narbe gestutzt, nicht ausgerandet, über den Plazenten kaum ver- breitert. Frucht (Taf. IX, Fig. 8 a) ein lineales, ellipsoidisches, oder fast kugeliges, zweiklappig aufspringendes Schötchen; Klappen nervenlos; Septum zart, mit unregelmäßig polygonalen Epidermis- zellen. Samen zahlreich, zweireihig, flach, ungeflügelt; Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare ästig. Locker rasige, ausdauernde Gewächse mit langgestielten, großen Blüten und meist grob gezähnten Blättern. Gebirge der Mittelmeerländer bis Persien. Aubrietia stimmt mit den Arabisarten der Sektion Euwabis in fast allen Merkmalen und auch im Habitus derart überein, daß mir ihre Verwandtschaft trotz der kürzeren Früchte und der feh- lenden medianen Honigdrüsen zweifellos erscheint. Übrigens sind die lateralen Honigdrüsen bei Anhriefa ganz ähnlich wie die bei Arabis Sekt. Euarahis gestaltet, so daß der Gedanke an einen ein- fachen Abort der medianen Drüsen noch näher liegt. Verwandt- schaftliche Beziehungen von Auhricia mit Draha und Ahjssuni, die De Candolle (1) und Prantl (2) annahmen und die ich früher (Hayek 2) selbst vermutete, dürften kaum bestehen. 38. Alliaria. Adanson, Familles des plantes. IL 1763. p. 418. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß. Staubfäden flach, einfach. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige Honigdrüse, die mit den großen medianen zu einem geschlossenen Ring verbunden ist (Taf. IX, Fig. 6 b). Frucht- knoten sitzend, Griffel deutlich, konisch, Xarbe gestutzt. Frucht (Taf. IX, Fig. 6 a) eine zweiklappig aufspringende, vierkantige, etwas zugespitzte Schote, Klappen derselben gewölbt, von einem starken Mittelnerven und zwei Seitennerven durchzogen. Scheide- wand zart, ihre Epidermiszellen unregelmäßig polygonal mit dünnen, geraden Wänden. Samen einreihig, walzlich. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllführend, im Mesophyll der Blätter. Haare einfach. Europa und Nordasien. Es dürfte wohl etwas befremdend anmuten, wenn ich Alliaria neben Arabis in eine Subtribus stelle, und doch scheint dies noch das natürlichste zu sein. Mit Sisymbrium, wohin die hierher ge- hörigen Arten von den alten Autoren gezogen wurden, hat die Gattung wohl nichts zu tun. gegen diese Verwandtschaft spricht 206 v.Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. schon das ganz andere Verhalten der Biweißschläuche. Gerade in diesem Punkte aber stimmt Alliarla innerhalb der ganzen Tribus der Arahicleae. wohin sie doch nach Fruchtform und Gestalt der Honigdrüsen etc. unbedingt zu ziehen ist. nur einzig und allein mit Arahis überein. Im übrigen sind die trennenden Merkmale zwischen Arahis und AJI/aria keineswegs so tiefgreifend, als es den Anschein hat. Der Hauptunterschied liegt in der notorhizen Keimlingslage und die dadurch bedingten walzlichen Samen gegen- über den flachen pleurorhizen hei Arahis; durch diese ist auch die Wölbung bez. Flachheit der Schotenklappen, die freilich bei Alliaria dreinervig, bei Arahis schwach einnervig sind, bedingt. Das Merk- mal des noto- bez. pleurorhizen Keimlings ist aber bekanntlich oft genug selbst bei ein und derselben Art, ja auf ein und derselben Pflanze Schwankungen unterworfen. Auffallend verschieden ist auch der Habitus beider Gattungen, doch auch dieses Merkmal wird, wenn man z. B. Arahis cehcnnensis in Betracht zieht, minder augenfällig. ^) 39. Wasabia. Matsamuro in Botan. Magaz. Tokio. III. 1899. p. 4. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, außen und innen eingebuchtete Honigdrüse, die mit dem linealen, in der Mitte eingebuchteten, zu einem geschlossenen King verbunden sind (Taf. IX, Fig. 13 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, etwas konisch, mit gestutzter Narbe. Frucht eine zweiklappig aufspringende, lineal-längliche, stielrunde Schote. Klappen ohne Mittelnerv, netzaderig. Scheidewand einnervig, zart. Samen einreihig, Funiculus kurz, frei. Keimliag rückenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Ausdauernde Pflanzen mit breiten gestielten Blättern und deckblätterigen Trauben. Ostasien. Diese Gattung steht, wie schon der Autor derselben hervor- hebt, in der Mitte zwischen Alliaria und Eutreiua, im Habitus nähert sie sich mehr der ersteren, unterscheidet sich aber durch die nervenlosen Klappen und die dickblätterigen Trauben, von Eutrerna insbesondere durch die nicht durchbrochene Scheidewand, die freien Funiculi, und ebenfalls durch die rippenlosen Klappen. 40. Eutrema. Rob. Brown in Parry, Voy. App. Tab. A. 1829. 267. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter weiß. Staub- fäden einfach. Zu beiden Seiten jedes kurzen Staubblattes je eine wulstige, dasselbe seitlich umgreifende Honigdrüse, die einander paarweise genähert sind und nach außen gegen die schmale me- diane Drüse einen mit dieser oft verschmelzenden Fortsatz ent- *) Wem die Vereinigung von Alliaria mit Arabis in einer Subtribus gar zu unmöglich dünkt, mag immerhin Alliaria mit den vier folgenden Genera in einer eigenen Subtribus der J//?Vrr/««a« vereinigen. (Anm. währenddes Druckes.) V. Hayek, Entwiirt e. Crucifereii-Systems ahi pliylogenetischer Grundlage. 20? senden (Taf. IX, Fig. 14 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel fast fehlend, Narbe gestutzt. Frucht (Taf. IX, Fig. 14 a) eine längliche, vierkantige, gegen die Basis etwas verschmälerte Schote, ihre Klappen gekielt, mit deutlichem Mittelnerv. Scheidewand mehrfach durchbrochen, dünn, ihre Epidermiszellen länglich-viereckig oder polygonal, mit geraden dünnen Seitenwänden. Samen einreihig, an angewachsenem Funiculus, eiförmig. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig-. Myrosinzellen im Mesophyll. Kleine, ausdauernde, kahle Pflanzen mit länglich-herzförmigen Grund- und ganzrandigen Stengelblättern. Nordasien. Die schon von Prantl (2) vermutete nahe Verwandtschaft von E/ttre)ifa mit Alliaria wird durch das Verhalten der Myrosin- zellen und den Bau der Honigdrüsen nur bestätigt, überdies steht auch Genus Wasahia zwischen beiden Gattungen in der Mitte und steUt auch habituell ein Bindeglied zwischen beiden in der Tracht ziemlich verschiedenen Genera dar. Die beiden folgenden Gattungen sind wohl ebenfalls mit Eutrema nahe verwandt und stellen hochgradig abgeleitete und an extreme klimatische Bedingungen angepaßte Typen aus diesem Verwandtschaftskreise dar. 41. Taphrospermum. C. A. Meyer in Ledebour, Flora Altaica. III. 1831. p. 172. Kelchblätter nicht gesackt, gleich, abstehend. Kronblätter genagelt, gelblich weiß. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, außen und innen ein- gebuchtete Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring verschmolzen sind. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, zwei- schneidig, Narbe gestutzt. Frucht (Taf IX, Fig. 15 a) eine kurz walzliche Schote. Klappen derselben dünn, gewölbt, mit starkem Mittelnerv, netzaderig, unten nicht ganz bis zum Grunde der Frucht reichend und das Replum daselbst sackförmig erweitert. Scheide- wand vollständig, Zellen derselben länglich, polygonal, mit geraden Zellwänden. Samen einreihig, in jedem Fach vier, Keimblätter flach, Keimling rücken-, zuweilen seitenwurzehg. Myrosinzellen im Mesophyll. Ausdauernde, kleine ästige Pflanze mit gestielten, eiförmigen, ganzrandigen Blättern. Hochgebirge von Zentralasien. Steht gewiß der vorigen Gattung nahe. Von CocJilearia, wo- hin die Gattung von Bentham und Hooker (1) und Baillon (1) gezogen wird, ist sie schon durch die ganz anders gebauten Honig- drüsen weit verschieden. 42. Aphragmus. Andrzeiovsky in De Candolle, Prodromus Systematis veget. I. 1821. p. 209. Oreas, Cham, et Schlecht, in Linnaea. I. T. 1. p. 29. Kelchblätter abstehend, einfach, Kronblätter weiß. Frucht- knoten sitzend, Griffel kurz, zylindrisch, Narbe gestutzt. Honig- 208 V. Hayek, JBntwuri' e. Crucii'ereii-Systems auf phylogenetischer Grün cllage. drüsen unbekannt (nach Prantl (2) zu einem geschlossenen Eing- verbunden). Frucht (Taf. IX, Fig. 16 a) eine zweiklappig- aufspringende, längliche, flache Schote ohne Scheidewand; Klappen derselben flach, mit deutlichem Mittelnerv. Samen einreihig, in jedem Fach zu 4 — 6 an sehr langem Funiculus. Keimling rückenwurzelig. Eiweiß- schläuche unbekannt. Niedriges, ausdauerndes Kraut mit eiför- migen, gestielten Blättern und deckblätteriger, vielblütiger Traube. Unalaschka. Von dieser Gattung sah ich nur ein sehr unvollkommenes Exemplar ohne Blüten und Früchte, doch dürfte sie wohl mit voriger Gattung verwandt sein. 5. Subtribus: Parlatoriinae. Hayek hoc loco. Frucht verschieden gestaltet, meist kurz, schötchenförmig, aufspringend oder geschlossen bleibend. Keimblätter flach, mit seitlich oder dem Rücken anliegenden Würzelchen. Laterale Honig- drüsen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig umgebend, mit den breiten medianen zu einem geschlossenen Ring verbunden. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach oder fehlend. Aus- dauernde Pflanzen mit gestielten, grob gezähnten oder gesägten, dreieckig rundlichen Blättern. Die vier unter dieser Subtribus vereinigten Genera Parlaforia, Physah'difrm, Graellsia und Soholcfcsk/a sind in der Fruchtform untereinander wohl ziemlich verschieden, aber sonst durch eine Reihe gemeinsamer Merkmale, besonders sehr äimliche weiße Blüten, den Bau der Honigdrüsen, die Verteilung der Myrosinzellen, die spärliche oder fehlende Bekleidung mit stets einfachen Trichomen, insbesondere aber durch den Habitus miteinander verbunden. Diese habituelle Ähnlichkeit ist eine so große, daß z. B. Phi/sa/ir/iu/u und Graellsia im blühenden Zustande kaum voneinander zu unterscheiden sind und selbst Par/afon'a eakiloides weist ohne Früchte kaum ins Auge fallende Unterschiede auf, auch Soholeirskia hat einen ganz ähnlichen Habitus. Diese außerordentliche Übereinstimmung dieser Gattungen in der sonst bei Cruciferen ganz ungewohnten, an ge- wisse Saxifragen, z. B. Saxifniga rotiu/difo/ia, gemahnenden Tracht kann kaum eine zufällige Erscheinung sein, sondern muß unbedingt auf verwandtschaftliche Beziehungen zwischen den einzelnen Gat- tungen hinweisen, umso mehr, als mit dieser Übereinstimmung im Habitus auch eine Übereinstimmung in einer ganzen Reihe von bei den Cruciferen in systematischer Beziehung sehr wesentlichen Merk- malen Hand in Hand geht. Die Unterschiede im Fruchtbau fallen demgegenüber umso weniger ins Gewicht, als alle hierher gehörigen Gattungen hochgradig spezialisierte Fruchtform aufweisen, die sich alle auf eine einfache Schote zurückführen lassen. Was die verwandtschaftlichen Beziehungen der Parlaforünac betrifft, so ist die ganze Gruppe durch kein wesentliches Merkmal von den Ära/ndinae verschieden und könnte ganz gut mit letztere]' Subtribus vereinigt werden. Doch Avürde diese dann einerseits allzu V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 209 heterogene Jb'ornien umfassen, andrerseits käme die enge Zusammen- gehörigkeit der in Kede stehenden Gattungen nicht so klar zum Ausdruck. Direkte verwandtschaftliche Beziehungen bestehen wohl zwischen Faiiatoria und A/h'arm, speziell zwischen letzterer und Parlatona rosirafa. 43. Parlatoria. Boissier in Annales des sciences naturelles. Ser. 2. XVII. 1842. p. 72. Kelchblätter abstehend. Kronblätter weiß. Staubfäden an der Basis verbreitert, die seitlichen einwärtsgebogen. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, im Umriß fünf- eckige Honigdrüse, die mit den medianen breit zu einem ge- schlossenen Ring verbunden ist (Taf. IX, Fig. 17 b). Fruchtknoten auf sehr kurzem Stielchen; Griffel sehr kurz, Narbe kugelig, an der Spitze etwas eingezogen. Frucht (Taf. IX, Fig. IIa und 17a) nicht aufspringend, oder mit am Grunde sich etwas lösenden Klappen, auf verdickten Stielen abstehend, lineal bis keulig lan- zettlich, an der Spitze in den Griffel schnabelartig verschmälert. Klappen gewölbt, mit starkem Mittelnerv. Scheidewand zart, mit länglich polygonalen Zellen mit etwas verdickten Wänden. Samen zylindrisch, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosin- zellen im Mesophyll. Haare einfach. Krautige Pflanzen mit un- geteilten, langgestielten, gekerbten Blättern. Westasien. Die beiden hierher gehörigen Arten differieren stark in der Fruchtform, wie die Figuren auf Taf. IX, Fig. IIa und 17a zeigen, doch stimmen sie in den übrigen Merkmalen und im Habitus voll- kommen miteinander überein. Habituell erinnern sie, speziell P. rostrata, in gewissem Maße an Alliarla, in deren nächste Nähe die Gattung auch von Prantl (2) gestellt wird. 44. Physalldium. Fenzl in Tschihatscheff, Asie mineure. Bot. I. 1860. p. 327. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter kurz genagelt, weiß. Staubfäden pfriemlich, einfach. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, im Umrisse fünfeckige Honigdrüse, die mit den medianen breit zu einem geschlossenen Ringe ver- bunden sind, genau so gestaltet wie bei Parlatoria (Taf. IX, Fig. 17 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, fädlich, Narbe ausgerandet. Frucht (Taf. IX, Fig. 18 a) ein schmal elliptisches, beidendig zu- gespitztes, zweiklappig aufspringendes, vom Rücken zusammen- gedrücktes Schötchen; Klappen desselben dünnwandig, kahnförmig, netzaderig. In jedem Fache ein bis zwei flache Samen am großen Funiculus hängend. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Ausdauernde Pflanze mit holzigem Wurzelstock, wenig ästigem, fast blattlosem Stengel und langgestielten, herzförmigen, grob lappig gekerbten Blättera. Persien. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 14 210 V. ttayek, Entwurf e. Cruciferen-Systeius auf phylogenetischer Grundlage. Die nahe Verwandtschaft dieser Gattung mit der folgenden ist schon von Fenzl betont worden; doch auch zu Pariator la be- stehen zweifellos verwandtschaftliche Beziehungen. Wenn auch die dünnwandige angustisepte Frucht schlecht zu den dickwandigen Früchten von Pariator ia paßt, ist die Übereinstimmung in allen übrigen Merkmalen eine so vollständige, daß an nahen verwandt- schaftlichen Beziehungen wohl kaum zu zweifeln ist, zumal da Physalidium sonst unter allen übrigen Cruciferen ganz isoliert stände. Mit der Mehrzahl der Angustisepten bestehen gewiß keinerlei Be- ziehungen. Die Verschiedenheit in der Fruchtbildung bei Parlatoria und Physalidmni dürfte wohl auf Anpassung an einen verschiedenen Modus der Samen Verbreitung zurückzuführen sein. 45. Graeilsia. Boissier in Annales d. sciences nat. Ser. 2. XVII. 1842. p. 172. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter kurz genagelt, weiß. Staubfäden einfach, frei. An der Basis der kurzen Staub- blätter je eine ringförmige, außen und innen tief eingebuchtete Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ringe verbunden sind (Taf. IX, Fig. 19 b). Fruchtknoten kurz gestielt, Griffel kurz, Narbe kopfig. Frucht (Taf IX, Fig. 19 a) ein vom Rücken flachgedrücktes, schief verkehrteiförmiges, zweiklappig auf- springendes Schötchen; Klappen derselben flach, dünnhäutig, etwas netzaderig, Scheidewand zart, mit welligen E])idermiszellen, zuletzt schwindend. Samen einer, linsenförmig, an freiem, zartem Funiculus. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Me- sophyll. Haare fehlend. Ausdauernde, im Habitus genau mit vorhergehender Gattung tibereinstimmende Pflanzen. Persien. Die außerordentlich große habituelle Übereinstimmung dieser Gattung mit Physalidium war bereits dem Autor letzterer Gattung, Fenzl, bekannt, welcher auch eine nahe Verwandtschaft beider betonte. Nichtsdestow^eniger wurden beide von Baillon, welcher noch dazu Fenzls diesbezügliche Ausführungen zitiert, weit von- einander getrennt, ebenso von Bentham und Hooker, und selbst Prantl (2), der beide wenigstens in dieselbe Subtribus, die der Cochleariinaf stellt, stellt noch drei Genera, Megadcnia. Corhlearia und Kerncra. zwischen beide. 46. Sobolewskia, Marschall v. Bieberstein, Flora tauro-caucas. Suppl. 1819. p. 921. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter weiß. Staubfäden der langen Staubblätter an der Basis verbreitert. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, im Umriß fünfeckige V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 211 Honigdrüse, mediane Drüsen außen vor den langen Staubblättern, klein, frei (Taf. IX, Fig. 20b). Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe kugelig, etwas eingezogen. Frucht (Taf. IX, Fig. 20 a) auf verdickten, abwärtsgebogenen Stielen aufrecht, nicht auf- springend, fast keulig, nach oben zu aufgetrieben, stielrund oder schwach seitlich zusammengedrückt, mit nur als schmalem Saum angedeuteter Scheidewand, einsamig, innen durch eine Wucherung des Endocarps an der Placenta fast quer gefächert mit hohlem oberen und den Samen beherbergendem unteren Fach. Same walzlich, Keimblätter flach, Keimling verschoben rückenwurzelig. Myrosin- zeUen im Mesophyll. Kahle Kräuter von der Tracht der vorigen Gattung. Kleinasien. Ist mit ParkUorkt sehr- nahe verwandt, was auch Baillon(l) zugibt, und beide trotzdem in ganz verschiedene Gruppen stellt. 6. Subtribus: Isatidinae. (De Candolle, Systema IL 1821. p. 151 als Tribus) Hayek, Flora von Steiermark. I. 1908. p. 499. Frucht nicht aufspringend, mehr oder minder von der Seite zusammengedrückt, meist einfächerig, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Seitliche Honigdrüsen an der Basis der kurzen Staubblätter ringförmig, mit den medianen zu einem geschlossenen Eing verschmolzen. Myrosinzellen im Mesophyll und am Leptom der Leitbündel. Haare einfach oder fehlend. Die hierher gehörigen Gattungen stimmen sowohl im Bau der Honigdrüsen als im Fruchtbau und in der Verteilung der Myrosin- zellen und endlich auch im Habitus miteinander überein und sind untereinander sicher nahe verwandt, auch die am meisten ab- weichende Gattung Myagrium. Schwieriger ist die systematische Stellung der ganzen Gruppe zu entscheiden. Die allerdings fast stets scheidewandlosen, aber deutlich angustisepten Früchte lassen an eine Verwandtschaft mit den Lepidieae denken, dagegen spricht aber das ganz abweichende Verhalten der Honigdrüsen, welches entschieden auf eine nahe Verwandtschaft mit den Arabideae hin- weist, wo sie gleich voriger und folgender Subtribus als Gruppe mit hochgradig spezialisierten Fruchtformen ihren natürlichen Platz findet. In Bezug auf den Fruchtbau schließt sich Myagrum zwanglos an Soholewskia an, ohne freilich sich von dieser Gattung direkt ableiten zu lassen, da das bei SoboUirskia fehlende Septum bei Myagrum im oberen Teile der Frucht wieder vorhanden ist; doch dürften beide Genera von gemeinsamen Stammformen abstammen. Durch völligen Schwund des Septums und flachgedrückte pleurorhize Samen weichen dann Isatis und die nächstverwandten Genera ab. Jedenfalls dürften die Isatidinae als eine durch Auftreten von Exo- und Endo-Idioblasten ausgezeichnete Parallelgruppe zu den Par- latorüfiae und Buniadinae. aufzufassen sein und eine hochgradig ab- geleitete Subtribus der At-ahideae darstellen. 14* 212 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 47. Myagrum. Linne, Spec. plant. Ed. 1. 1753. p. 640. z. T. Medic, Pflanzengatt. 38. 1792. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde leicht oesackt. Kronblätter klein, gelb. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine einfache, außen offene, innen eingebuchtete Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring verbunden sind (Taf. IX, Fig. 21b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, pfriemlich. Frucht (Taf. IX, Fig. 21a) nicht aufspringend, keilig-verkehrt-eiförmig, von der Seite schwach zusammengedrückt, an der Spitze beiderseits etwas auf- getrieben, oben zweifächerig mit leeren, aufgetriebenen Fächern, darunter einfächerig mit einem von der Seite herabhängenden Samen. Keimblätter flach oder etwas konkav. Keimling rücken wurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll und am Leptom der Leitbündel. Haare fehlend. Kahle Kräuter mit ganzrandigen, stengelumfassenden Blättern und verdickten Fruchtstielen. Mittelmeergebiet. Der eigenartige Fruchtbau von Myagrum läßt sich nur mit dem von Sobolewskia vergleichen. Auch bei dieser Gattung ist die Frucht über dem einzigen Samen etwas blasig aufgetrieben und hohl; während aber bei SoboleirsJda das Septum ganz fehlt, ist es bei Myagrum im oberen (leeren) Teile erhalten und teilt sich dann über dem Samen in zwei Blätter. Wegen der etwas konkaven Kotyledonen ist schon oft die Meinung ausgesprochen worden, Myagrum könnte mit den Brassiceae verwandt sein. Dagegen sprechen aber so ziemlich alle Merkmale ; vor allem reichen bei Myagrum die Fruchtklappen bis zur Spitze der Frucht, und ist von einer Schnabelbildung keine Spur zu be- merken; überdies ist der Bau der Honigdrüsen und die Verteilung der Myrosinzellen eine andere. In diesen beiden Merkmalen stimmt Myagrum mit Isatis überein. ebenso in der angustisepten, sonst freilich ganz anders gebauten Frucht und in den vegetativen Or- ganen, so daß die Gattung wohl bei den Isatidinae ihren natürlichen Platz findet, wo sie zugleich in gewissem Sinne zu den Parlatormme (Sobolewskia) hinüberleitet. 48. Isatis. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 670, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 301. Kelchblätter etwas abstehend, gleich. Kronblätter kurz ge- nagelt, gleich. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staub- blätter je eine ringförmige, innen und außen eingebuchtete Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring breit verbunden sind (Taf. IX, Fig. 22 b). Fruchtkoten sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe aus- gerandet (Taf IX, Fig. 22 a). Frucht ein nicht aufspringendes, von der Seite zusammengedrücktes, mehr oder minder keiliges, vorn meist abgestutztes Schötchen mit verdünntem Vorderrand, in der Mitte verdickt, ohne Scheidewand, mit einem hängenden Samen in der V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 213 Mitte. Keimblätter flach, Keimling rücken-, selten seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll und am Leptom der Leitbündel. Haare fehlend. Ein- bis zweijährige Kräuter mit kahlen, stengelurafassenden Blättern, meist ästigen Blütentrauben und an dünnen Stielen hängenden Früchten. Isatis ist mit Myagrum nur entfernt verwandt und läßt sich wegen des ganz anderen Fruchtbaues nicht direkt von dieser Gattung ableiten, hingegen ist es wahrscheinlich, daß beide von einer gemeinsamen Stammform mit einfacher gebauten, angusti- septen Früchten abstammen. Die nahe Verwandtschaft von Isatis mit Myar/rnm wurde auch bisher von fast allen Autoren anerkannt, in neuerer Zeit haben die Untersuchung der Honigdrüsen und der Eiweißschläuche diese Ansicht nur bestätigt. Die Gattung Chartoloma, die sich von Isaiis nur durch pleurorhizen Keimling unterscheidet, ist nicht aufrecht zu erhalten. 49. Pachypterygium. Bunge in Linnaea. XIII. 1844. p. 155. Kelchblätter gleich, nicht gesackt. Kronblätter gelb. Staub- fäden einfach. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ring- förmige Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring breit verbunden sind. Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend. Frucht (Taf. IX, Fig. 23 a) ein nicht aufspringendes, ovales, von der Seite flachgedrücktes, einsamiges Schötchen mit ringsum wulstig verdicktem Rand. Same flach, Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig. Eiweißschläuche an den Leitbündeln und im Mesophyll vorhanden. Kahle, einjährige Kräuter mit stengelumfassenden Blättern und hängenden Früchten. Zentralasien. Die Gattung ist mit Isatis sehr nahe verwandt und kaum von ihr zu trennen. Den einzigen Unterschied bildet der wulstige, schwammig verdickte Rand der Frucht. 50. Texiera. Jaubert et Spach, Illustr. pl. Orient. II. T. 1. 1842. p. 1. Kelchblätter abstehend, an der Basis nicht gesackt. Kron- blätter gelblichweiß, Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubfäden je eine ringförmige, im Umriß fünfeckige, außen ein- gebuchtete Honigdrüse, die mit den in der Mitte vor den langen Staubblattpaaren schuppen förmig verbreiterten zu einem geschlos- senen Ring verbunden sind (Taf. IX, Fig. 25 b). Fruchtknoten sitzend, Gritt'el fehlend, Narbe schildförmig, seicht zweilappig. Frucht (Taf. IX. Fig. 25 a) ein verkehrt ei- bis birnförmiges Nüßchen mit stark verdickter, aus einem schwammigen Meso- und einem harten Endocarp bestehender Fruchtwand, außen glatt, kurz bespitzt, schmal berandet. Same einer, absteigend, Keimblätter 214 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. flach oder etwas konkav, Keimling- rückenwiirzelig". Myrosinzellen im Mesophyll und am Leptom der Leitbündel. Haare fehlend. Kahles, blaugrünes. ästig"es Kraut mit steng-elumfassenden Blättern und dünnen, kurzen, herabgeschlagenen Fruchtstielen. Syrien. Auch bei dieser Gattung sind die verwandtschaftlichen Be- ziehungen zu Isatis klar und wohl außer allem Zweifel. 51. Tauscheria. Fischer in De Candolle, Systema veg. IL 1821. 563. Kelchblätter abstehend. Kronblätter gelb. Staubfäden frei, einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kurz walzliche, bogige Honigdrüse, ferner je eine mediane an der Außenseite der langen Staubblattpaare, die mit den lateralen ver- bunden sind. Fruchtknoten auf sehr kurzem Stielchen; Griffel kurz, kegelig, Narbe klein. Frucht (Taf. IX, Fig. 24 a) nicht auf- springend, eiförmig, durch den Griffel bespitzt, häutig geflügelt mit nach innen eingeschlagenen Flügeln, außen konvex, innen konkav und durch die eingeschlagenen Flügel rinnig, einsamig. Samen von der Spitze des Faches herabhängend. Keim.blätter flach, Keimling i;ückenwurzelig. Myrosinzellen am Mesophyll und am Leptom der Leitbündel. Haare einfach. Einjähriges, kahles oder behaartes Kraut mit stengelumfassenden Blättern. Zentralasien. Auch diese Gattung ist zweifellos mit Isatis nahe verwandt. 52. Sameraria. Desvaux, Journ. bot. III. 1813. p. 161. Kelchblätter nicht gesackt, abstehend. Kronblätter blaßgelb. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, außen offene Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring breit verbunden sind. Fruchtknoten sitzend. Griffel deutlich, Narbe klein, seicht zweilappig. Frucht nicht aufspringend, oval bis kreisrund, von der Seite her flach- gedrückt, rundum breit häutig geflügelt, in der Mitte dickwandig, an den Nähten gekielt oder geflügelt (Taf. IX, Fig. 26 a). Same einer, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen sowohl im Mesophyll als an dem Leitbündel sehr zahlreich. Ein- jährige, kahle Kräuter mit hängenden Früchten, östliches Mittel- meergebiet, Westasien. Zerfällt in zwei Sektionen: a. Eusamercma Boissier. Nähte der Früchte gekielt. b. Tetrapterygium (Fischer et May.) Frucht an den Nähten breit abstehend geflügelt, die Frucht daher vierflügelig. (Taf. IX, Fig. 26 a). Die Sektion Eusameraria ist mit Isatis so nah verwandt, daß man sie auch mit dieser Gattung vereinigen könnte. Die Sektion V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 215 Tetrapterygium ist durch die vierflügeligen Früchte zwar sehr auf- tauend, aber sonst mit Sektion Eusameraria in jeder Beziehung- übereinstimmend. 7. Subtribus: Buniadinae. (De Candolle, Systema veg. IL 1821. p. 670 als Tribus) Hayek, Flora von Steiermark. I. 1908. p. 500, mut. char. Frucht ein meist nicht aufspringendes, meist vierkantiges Nüßchen ohne außen erkennbare Klappenränder, mit holzig ver- dickter Fruchtwand. Mediane und laterale Honigdrüsen vorhanden und meist zu einem geschlossenen Ring verbunden. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. In dieser Subtribus fasse ich eine Reihe von Gattungen zu- sammen, die durch die Gestalt der Honigdrüsen sich als zweifellos zu den Arabideae gehörig erweisen, im übrigen aber so hochgradig abgeleitete .spezialisierte Fruchtformen besitzen, daß ihi' Anschluß an bestimmte einfacher gebaute Genera kaum festzustellen ist. Auch untereinander sind die hierher gehörigen Genera meist nur lose verwandt. Am wahrscheinlichsten ist es, daß ihr Anschluß bei den Parlatoriinae zu suchen ist, mit denen sie auch in der Verteilung der Myrosinzellen übereinstimmen, während sie gerade bezüglich dieses Merkmales von den sonst nicht unähnlichen Isatidinae abweichen. 53. Ochthodium. De Candolle, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 423. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, gelb. Staubfäden einfach, frei. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, innen und außen eingebuchtete Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring verbunden sind (Taf. IX, Fig. 32 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe ausgerandet. Frucht (Taf. IX, Fig. 32 a) ein rundlich- vierkantiges, holziges, nicht aufspringendes, an den Kanten und zwischen denselben unregelmäßig höckeriges Nüßchen mit derber, holziger Scheidewand. In jedem Fach ein von der Spitze des Faches herabhängender Same. Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig oder verschoben seitenwurzelig. Haare einfach. Myrosin- zellen im Mesophyll. Ästige, nur an der Basis behaarte Kräuter mit leierförmig fiederspaltigen Blättern. r)stliches Mittelmeergebiet. Ochthodium weist unter allen Buniadinae insofern die einfachste Fruchtform auf, als die auch bei dieser Gattung nicht aufspringende Frucht noch regelmäßig zweifächerig ist. Die Gattung ist zweifel- los mit Bunias und Boreara zunächst verwandt, was schon in den Systemen älterer Autoren [Bontham-Hooker (1), Baillon (1)] zum Ausdruck kommt und neuerdings von Bayer (1) betont wurde. Wieso Prantl (2) auf die Idee kommen konnte, die Gattung zu den Lepidiinae zu stellen, ist mir unverständlich. 216 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 54. Bunias. Eob. Brown in Alton, Hortus Kewensis. Ed. 2. IV. 1812. p. 75. Kelchblätter aufrecht oder abstehend, am Grunde leicht ge- sackt. Staubfäden einfach, frei. An der Basis der kurzen Staub- blätter je eine ringförmige, außen seicht dreilappige Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring breit verbunden sind (Taf. IX, Fig. 27 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kegelig, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 27 a) eiförmig-vier- kantig, in den Griffel pyramidenförmig verschmälert, mit schwam- migem Meso- und steinhartem Endokarp, mit zwei übereinander oder vier paarweise übereinander liegenden Fächern; Scheidewände hart. In jedem Fach ein bis zwei Samen, Keimblätter spiralig eingerollt, Würzelchen ihnen am Rücken anliegend. Myrosinzellen chlorophj^llführend, im Blattmesophyll. Haare ästig. Verzweigte Kräuter mit gezähnten oder flederlappigen Blättern und vereinzelten Drüsenhöckern auf den Achsen. Mittelmeergebiet, Nordasien, Mitteleuropa. Diese Gattung hat bisher in fast allen Systemen eine sehr isolierte Stellung eingenommen, und zwar wegen der spiralig ein- gerollten Keimblätter; nur bei Prantl gerät die Gattung unter die Hesperidinae, mit denen sie doch ganz gewiß nichts zu tun hat. Die zu einem geschlossenen Ring verschmolzenen Honigdrüsen weisen entschieden auf eine Verwandtschaft mit den Anibideae, speziell vielleicht mit den Pariator iinae, ohne daß jedoch sich eine Verwandtschaft mit einer bestimmten Gattung nachweisen ließe. Hingegen läßt sie sich von Ochthodium leicht ableiten und ist auch mit Boreava zweifellos nahe verwandt. 55. Boreava. Jaubert et Spach, Illustr. plant, orient. I. T. 2. 1842. p. 3. Kelchblätter abstehend, schwach gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb. Staubfäden einfach. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, außen leicht eingebuchtete Honig- drüse, die mit den länglich-dreieckigen, medianen zu einem ge- schlossenen Ring verbunden sind. Fruchtknoten sitzend, Griffel kegelig, Narbe klein, seicht zweilappig. Frucht (Taf. IX. Fig. 28 a) ein eiförmig vierkantiges, in den Griffel pyramidenförmig ver- schmälertes, an den Kanten meist geflügeltes, hartschaliges, ein- samiges Nüßchen mit holzigem Endokarp. Samenknospen zwei, die obere verkümmernd. Same hängend. Keimblätter konkav oder ein- gebogen, mit am Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophyll reichlich vorhanden. Kahles, ästiges Kraut mit stengelumfassenden Blättern, östliches Mittelmeergebiet. Bormva stimmt mit Bunias sowohl im Blütenbau, speziell in der Ausbildung der Honigdrüsen, derart überein. daß es eigentlich V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 217 merkwürdig scheint, daß bisher noch Niemand eine Verwandtschaft beider vermutet hat. Freilich darf nicht verhehlt werden, daß auch die trennenden Charaktere nicht unbedeutend sind. Vor allem die Keimlingslage, bei Boreava ist der Embryo notorhiz, bei Bimias hingegen sind die Keimblätter spiralig eingerollt, der Embryo also spirolob. Daß früher, als die Keimlingslage als Haupteinteilungs- prinzip der Cruciferen Geltung hatte, die spirolobe Embryolage bei Bimias zu einer isolierten Stellung dieser Gattung im System führte, ist ganz selbstverständlich. Doch kommt diesem Merkmal ein so hoher systematischer Wert in diesem Falle gewiß nicht zu; es ist ganz begreiflich, daß die Keimblätter, wenn sie im Verhältnis länger, und insbesondere länger als der ihnen im Embrj^osack zur Verfügung stehende Raum sind, sich einbiegen oder einrollen müssen. Ein zweites trennendes Merkmal zwischen Bunias und Boreava ist ferner die zwei- bis vierfächerige Frucht bei ersterem, die ein- fächerige bei letzterem; doch ist das ein Merkmal, das mit der Reduktion der Zahl der Samenknospen Hand in Hand geht. Prantl (2) endlich trennt beide Genera weit auf Grund der Be- haarung und stellt Boreava zu den durch einfache Haare charak- terisierten Smajyeae, Bimias zu den durch ästige Haare ausgezeich- neten Hesperideae. Letzteres ist von seinem Standpunkt aus ganz gerechtfertigt, Boreava hat aber überhaupt keine Haare! 56. Goldbachia. De Candolle, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 576. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter blaßrosen- rot. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, innen und außen etwas eingebuchtete Honig- drüse, außen vor den langen Staubblattpaaren je eine kleine me- diane (Taf. IX, Fig. 29 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, zwei- schneidig, Narbe ausgerandet. Frucht (Taf. IX, Fig. 29 a) auf herabgebogenem Stiele aufrecht, ein- bis dreisamig, ohne Scheide- wand, nicht aufspringend, leicht gekrümmt, prismatisch vierkantig, unten rasch zugespitzt, oben in den kurzen Griffel schnabelartig verschmälert. Samen länglich. Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig, Eiweißschläuche chlorophyllführend, im Mesophyll der Blätter. Kahles, einjähriges Kraut mit leierförmig-fiederteiligen Grundblättern. Persien und Sungarei. Meiner Ansicht nach leicht mit den beiden vorigen Gattungen in Beziehungen zu bringen. Sowohl die Fruchtform zeigt eine gewisse Ähnlichkeit, als auch die Verteilung der Eiweißschläuche und die notorhizen Samen. Doch ist die Verwandtschaft gewiß keine allzu innige. Die Verwandtschaft mit Cakile, die Bentham und Hooker auf Grund der oft in der Fruchtmitte vorhandenen Einschnürung vermuten, besteht sicher nicht. Bei Goldbachia reichen die Fruchtklappen bis zur Spitze der Frucht, bei CMilc nehmen sie nur an der Bildung des unteren Fruchtgliedes teil. 218 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 57. Schimpera. Hochstetter et Steiidel in Endlicher, Genera plant. 1836—40. p. 889. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter gelb, klein. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, innen offene Honigdrüse, die mit den medianen zu einem geschlossenen Ring breit verbunden sind (Taf. IX, Fig. 30b). Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 30 a) auf keulig verdicktem, kurzem Stiel aufrecht, nicht aufspringend, einsamig, kugelig, knotig rauh, oben in einen seitlich zusammengedrückten, flachen, meist schief aufsitzenden Schnabel verschmälert. Unter dem Samen eine verkümmerte Samen- knospe. Samen kurz walzlich, Keimblätter etwas konkav, mit in der Vertiefung liegendem Würzelchen. Eiweißschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederteiligen Grundblättern. Östliches Mittelmeergebiet. Die Früchte erinnern entfernt an die von Velki und Car- richtera, sind aber im Bau wesentlich verschieden, da bei Sclmnpera die Klappen an der Schnabelbildung teilnehmen, während bei Vella und Carrichtera die Klappen nur dem unteren (Valvar-) Gliede der Frucht angehören. Demnach kann auch die angedeutete Orthoplocie der Samen nicht als Beziehung zu den Brassiceae bez. Vellinae an- gesehen werden. Der Bau der Honigdrüsen ist der einer typischen Arabidee, und der Fruchtbau zeigt entfernte Anklänge an Par- latoria und Goldhachia. Inwiefern die Gattung mit Euclidiuni ver- wandt sein soll, wie Bentham und Hook er annehmen, ist mir nicht klar; die Ähnlichkeit in der Frucht ist doch rein äußerlich. 58. Spirorhynchus. Karelin et Kiriloff in Bullet, soc. nat. Moscou. I. 1864. p. 160. Kelchblätter aufrecht, gleich. Kronblätter schmal lineal, gelblichweiß. Die beiden kürzeren Staubblätter steril, die längeren paarweise miteinander verwachsen. Honigdrüsen sehr undeutlich, doch entschieden sowohl mediane als laterale ringförmige angedeutet. Griffel kurz, Narbe kurz, zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 31a) nicht aufspringend, einsamig, laug, verschiedenartig sichelig bis spiralig ge- bogen, in der Mitte spindelförmig verdickt, beidendig in einen langen zweischneidigen Schnabel ausgezogeu. Same hängend im verdickten Teil der Frucht, Avalzlich. Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig. Eiweißschläuche an den Gefäßbündeln und im Mesophyll vorhanden. Haare einfach. Zartes, einjähriges Kraut mit fieder- teiligen Grundblättern und herabgebogenen Fruchtstielen. Westasien. Es ist begreiflich, daß eine so hochgradig abgeleitete Form, als welche sich Spirorhynclms sowohl im Blüten- als im Fruchtbau erweist, nur sehr schwer zu irgend einer anderen Gattung in ver- wandtschaftliche Beziehung bringen läßt. Meiner Ansicht nach läßt sie sich noch am ehesten von Formen Avie Parkitoria rostrata, also V. Hayek, Entwurf e. Cniciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 219 Darstellung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Gattungen der Ärabideae untereinander. Blennodia Thelyijodieae Sisymbrium CJiamap/plirmi Descurainia Eudema Smeloivslda \ Chrysochamela Redoivskia Sisymhrimae Alyssopsis E?'ysimu7n I Syrenia Greggia Erysiminne Barharaea I. Roripa y \ Nasturtium Ärmaracia I Cardamine Porphyrocodon Cardmuinopsis Dryopetalum? Lmvemvm'thia Arabidopsis Turritis Pseudovesicaria Platyspermum Cardanmmme Arahis Aubrietia Älliaria \ Wasabia Eutrema I Taphrospermum — Apkragnms Arabidinae Parlatoria 1 \ Physahdium Sobolewskia ■ I . ' Graellsta Ochthodium Parlatoriinae Myagrum / I ^- I. Bunias Ooldbachia Schimpera Isatis Boreava Spirorhynchus Pachypterygium Texiera Sameraria I Tduscheria Buniadimie Isatidinae 220 V. Hayek, Entwurf e. Cniciferen-Systerus auf phylogenetischer Grundlage. Arten mit langen, zugespitzten, nicht auf sjj ringenden, schotenähn- lichen Früchten ableiten, insofern als bei einer solchen Frucht durch Abort der Samen bis auf einen sich ähnliche Fruchtformen ent- wickeln können wie bei Spirorhynchus. Bentham-Hooker ver- muten Beziehungen von Spirorhyndms zu Baphmius. 2. Tribus: Ailysseae. Grenier et Godron, Flore de France. I. 1848. p. 112. (Alyssmeae.) Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kugelige oder wulstförmige Honigdrüse, die mitunter paarweise zu einem die Basis des Staubblattes umgebenden Ring verschmolzen sind; me- diane Honigdrüsen stets fehlend. Fracht eine zweiklappig auf- springende, seltener geschlossen bleibende oder in quere Glieder zerfallende Schote mit bis zur Spitze reichenden Klappen, oder ein aufspringendes oder geschlossen bleibendes latiseptes Schötchen. Epidermisz eilen der Scheidewand oft mit zahlreichen parallelen Teilungswänden. Keimblätter flach. Narbe zweilappig, über den Plazenten verbreitert. Während bei den Gattungen der vorigen Tribus fast stets laterale und mediane Honigdrüsen vorhanden sind, und nur bei einigen abgeleiteten Gattungen, deren nahe Verwandtschaft mit anderen in diese Tribus gehörigen evident ist. fehlen, sind bei dieser Tribus stets nur seitliche Drüsen vorhanden und die medianen fehlen immer. Die nahe Verwandtschaft der Subtribus der Hcs- peridinae (in welche ich Prantls Malcolmiinae z. T. einbeziehe) mit den Alyssinae ist schon von vielen x4utoren anerkannt worden: tatsächlich stimmen sie in sehr vielen Merkmalen (Honigdrüsen, Behaarung, Epidermiszellen der Scheidewand) miteinander überein und unterscheiden sich eigentlich nui- durch die lange Frucht bei den Hesperidmae, die kui'zen Schötchen bei den Alyssinae. Die Subtribus der Luariinae weicht von den Hesperidinae vor allem in der Verteilung der Eiweißschläuche ab, zeigt aber sonst viele Beziehungen zu ihnen. Wenn demnach die hier unter dem Namen Alysseae zusammen- gefaßten Gruppen anscheinend zweifellos zusammengehören, ist ihre entwickluugsgeschichtliche Ableitung von anderen Cruciferentypen minder leicht. Vielleicht lassen sie sich von gewissen Typen der Thelypodieae mit nur seitlichen Honigdrüsen, wie Maeropodiim/, ableiten. Andrerseits ist aber die eigentümliche Mittelstellung hervorzuheben, die die Gattung Cheircuithus zwischen den Arabidcae (Erysiniinae) und den Alysseae (Hesperidinae) , speziell zwischen Erysimunt einerseits, Hesperis und Maüliiola andrerseits, einnimmt. In nahezu allen Merkmalen mit Matthiola übereinstimmend, zeigt Cheiranthus allein unter allen Hesperidinae parallele, langgestreckte Epidermiszellen der Scheidewand; von Erysimum, dem es im Habitus und der Art der Behaarung gleicht, weicht es wieder durch ganz anders gestaltete Honigdrüsen, die wie bei Matthioki gestaltet sind, V. Hayek, Entwurf e.' Crucifereii-Systems aui' phylogenetischer Grundlage. 221 die abweichend ausgebildete Narbe und endlich auch durch pleu- rorhize Samen ab, wenngleich letzteres Merkmal, wie Wett stein (1) nachgewiesen hat, nicht ganz durchgreifend ist. Mit beiden Gat- tungen bildet Cheirantlius Bastarde : Cheirantlms Cheiri x Erysimum erysimoides (pariuonicum) wurde von Wett st ein (1) beschrieben, Hybride zwischen Cheirantkus und MaUhiola sind seit langer Zeit als Zierpflanzen sehr beliebt. Ich habe lange geschwankt, welche Stellung im System der Gattung Cheirantlms einzuräumen sei, bin aber schließlich doch zur Überzeugung gelangt, daß sie bei den Hesperidinae, insbesondere auf Grund des Baues der Honigdrüsen, ihren natürlichen Platz hat. Möglich ist es nun, daß wir in Cheircmthus tatsächlich ein Bindeglied zwischen den Alysseae und den Arabideae erblicken können, i) und daß letztere, wenn auch nicht direkt von Cheirantkus, so doch von nahestehenden ausgestorbenen Typen abgeleitet werden können. Doch will ich dies keinesfalls als sichergestellt angesehen wissen, da, wie gesagt, eine Ableitung der Alysseae direkt von den Thelypodieae auch denkbar wäre. 1. Sabtribus: Hesperidinae. (Prantl in Engler u. Prantl, Natürl. Pflanzenf. III. 2. 1891. p. 155 als Subtribus der Hesperideae) Hayek, Flora von Steiermark. I. 1908. p. 502. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine wulstige oder pyramidale Honigdrüse, die oft zu einem Ring verschmolzen sind. Mediane Drüsen fehlen. Frucht eine lineale oder pfriem- liche, aufspringende oder geschlossen bleibende, mehrsamige Schote. EpidermiszeUen der Scheidewände meist mit zahlreichen parallelen Scheidewänden. Eiweißschläuche chlorophyUfrei, an das Leptom der Leitbündel gebunden. Haare meist ästig. Keimblätter flach, Keimling selten- oder rückenwurzelig. Diese Subtribus umfaßt die Hesperidinae und Malcolmiinae Prantls(2) mit Ausschluß einiger weniger nicht hierher gehöriger Gattungen, wie Bunias, Braya, Cliristoleia. Der einzige Unter- schied, der zwischen den beiden P rantischen Subtribus besteht, ist das Fehlen von Drüsenhaaren bei den Malcolmiinae, das Vor- handensein von solchen bei den Hesperidinae, ein Merkmal, dem ich einen so hohen systematischen Wert nicht beimessen kann, werden doch dadurch so nah verwandte Gattungen wie Matthioln und Biceratella, Hesperis und Malcolmia weit auseinander gerissen. 60. Cheiranthus. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 661. Genera plant. Ed. 5. 1754. p. 295. incl. Dichroanthus Webb, Phyt. Canar. I. 65. I. 5. 61. Kelchblätter aufrecht, am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb oder rosenrot, Staubfäden einfach. Laterale Honig fe ^) Die Ansicht gewinnt dadurch an Wahrscheinlichkeit, daß es Erysimum- arten mit abortierten medianen Drüsen gibt. Vergl. Velenovsky (1) und Schweidler (2). 222 V. Hayek, Entwiiri e. Cnicifereii-Sysiems auf phylogenetischer Oriincllage. drüseii zu einem die Basis der kurzen Staubblätter umgebenden, beiderseits gelappten Ring verschmolzen (Taf. IX, Fig. 33 b). Frucht- knoten sitzend, Grilfel kurz, Narbe tief zweilappig mit abstehenden Lappen. Frucht (Taf. IX, Fig. 33 a) eine lineale, flache oder vier- kantige, zweiklappig aufspringende Schote, Klappen derselben mit starkem Mittelnerv. Scheidewand ziemlich derb, Epidermiszellen derselben (Taf. IX, Fig. 33 c) langgestreckt, parallel, dickwandig. Samen einreihig, flach, berandet oder schmal geflügelt; Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen chlorophyllfrei, an das Leptom der Leitbündel gebunden. Haare zweispitzig. Stauden oder Halbsträucher mit lanzettlichen Blättern. Mittelmeergebiet bis Zentralasien. Auf die Beziehungen, die zwischen Cheirantims und Erysimum einerseits, Hesjjen's und Matthiola andererseits bestehen, habe ich bereits oben hingewiesen. Die Ähnlichkeit im Bau der Honigdrüsen zwischen Matthiola und Cheiranihus ist eine so große, daß es un- natürlich wäre, beide Gattungen weit zu trennen. Erwähnt sei noch, daß bei dem von Wettstein beschriebenen Bastard zwischen Erysimn))! und Cheiranthus die typische Gestalt der lateralen Honigdrüsen von Cheirantlms vollkommen erhalten bleibt, und sich an diese die länglichen medianen Drüsen (von Enjsimivm) anschließen. Wenn ich hier im Systeme nicht Matthiola direkt an Cheiranthus anschließe, sondern eine ganze Reihe anderer Gattungen dazwischen- stelle, hat dies seinen Grund darin, daß es eben unmöglich ist, in linearer Reihenfolge alle Genera dem natürlichen System ent- sprechend anzuordnen. An Cheiranthus mußten Hesperis, Malcolmia und Matthiola direkt angeschlossen werden, und nur bei einer Gattung ist das möglich. Da nun aber an Matthiola sich weder direkt eine Reihe von Formen anschließt, die hochgradige An- passungsmerkmale an den Früchten aufweisen und als stark ab- geleitete an das Ende der Subtribus gestellt werden müssen, ist es nicht anders möglich als zwischen Cheiranthus und Matthiola eine Reihe anderer Gattungen einzuschalten. 61. Jodanthus. Torrey et Gray, Flora of North- America. L 1838. p. 72. Kelchblätter aufrecht, die äußeren an der Spitze gehörnt. Kronblätter lang genagelt, violett. Staubfäden einfach. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ringförmige, innen ein- gebuchtete und gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fort- satz entsendende Honigdrüse (Taf. IX, Fig. 34 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz zweilappig. Frucht eine lineale, zweiklappig aufspringende Schote; Klappen derselben gewölbt, mit deutlichem Mittelnerv; Scheidewand derb, Epidermiszellen derselben unregel- mäßig länglich, mit welligen Seitenwänden. Samen einreihig, läng- lich; Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Haare einfach. Ausdauernde hohe Staude mit ungeteilten oder etwas leierförmigen Blättern. Atlantisches Nordamerika. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 223 Stimmt sowohl im Bau der Honigdrüsen als im Habitus mit Hesperis überein, unterscheidet sich aber durch den seitenwurzeligen Keimling und die (nach Prantl 2) andersgestalteten, an Barbtnea erinnernden Epidermiszellen der Scheidewand. Leider liegen mir keine Exemplare mit nur halbwegs reifen Früchten vor, so daß ich letzteres Merkmal nicht nachprüfen kann. Prantl stellt die Pflanze zu den Cardamininae, was mir unnatürlich vorkommt. 62. Hesperis. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 668, Genera plant. Ed. 5. 1754. p. 297. Kelchblätter aufrecht, am Grunde gesackt. Kronblätter lang- genagelt, lila, weiß oder gelblich. Staubfäden einfach, die der längeren Staubblätter flach. Seitliche Honigdrüsen zu je einem die Basis der kurzen Staubblätter umgebenden, außen dreilappigen, innen eingebuchteten Ring verwachsen (Taf. IX, Fig. 35 b), mediane fehlend. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe tief zweilappig, Lappen oval, aneinander anliegend. Frucht (Taf. IX, Fig. 35 a) eine lineale, stielrunde oder schwach vierkantige, schwach von der Seite zusammengedrückte, zweiklappig aufspringende Schote, Klappen derselben gewölbt, mit deutlichem Mittelnerv. Scheidewand zart, ohne Faserschicht, Epidermiszellen derselben (Taf. IX, Fig. 35 c) mit zahlreichen queren, parallelen Teilungswänden. Samen ein- reihig, länglich, gedunsen, Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig. Myrosinzellen chlorophyllfrei, an das Leptom der Leit- bündel gebunden. Haare ästig, oft mit einfachen gemischt, oft auch Drüsenhaare vorhanden. Zwei- bis mehrjährige Kräuter mit ungeteilten bis fiederspaltigen Blättern. Mittelmeergebiet, Nord- und Zentralasien. Hesperis zeigt gegenüber zahlreichen anderen Gattungen der Hesperidinae noch eine Reihe ursprünglicher Merkmale, so die mächtig entwickelten Honigdrüsen und rückenwurzelige Samen, so- wie eine ziemlich ursprüngliche Fruchtform ohne besondere An- passungsmerkmale an Verbreitung durch Tiere oder xerophile Lebensweise. 63. Clausia. Trotz ky, Index sem. Kasan. 1839. Kelchblätter gesackt. Kronblätter purpurn, lang genagelt. Laterale Honigdrüsen die Basis der kurzen Staubblätter ringförmig umgebend, außen offen (Taf. IX, Fig. 36 b), mediane fehlend. Griffel mit verlängerten Lappen. Frucht eine zweiklappig aufspringende, flache Schote; Klappen derselben mit undeutlichem Mittelnerv. Scheidewand mit deutlicher Faserschicht und mit zahlreichen, parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen ein- reihig, flach, gerandet, Keimblätter flach, Keimlinge seitenwurzelig. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Ausdauernde Gewächse 224 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetisch er Grundlage. mit großen Blüten und ungeteilten oder gezähnten Blättern. Haare einfach, Drüsenhaare vorhanden. Zentral- und Nordasien. Ein der vorigen Gattung sehr nahestehendes Genus, das sich von jener hauptsächlich durch die seitenwurzeligen Samen unter- scheidet. 64. Parrya. Robert Brown in Parrys Voyage App. 1824. p. 268, incl. Neurotoma Andrz. in DC. Prodr. I. 1815. p. 156, Leiospora C. A. Mey. in Led. Fl. Alt. III. 27, Ennania in Linnaea. VI. 1834. 533, und Pachyneurum Bge. in Linnaea. XIV. 1842. 121. Kelchblätter abstehend, die seitlichen am Grunde oft gesackt. Kronblätter groß, lang genagelt, weiß bis purpurn. Staubfäden einfach, frei. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ring- förmige, außen offene Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe zweilappig, mit verlängerten, verwachsenen Lappen. Frucht (Taf. IX, Fig. 37 a) eine längliche bis lineale, vom Rücken her zusammengedrückte Schote; Klappen flach, mit deutlichem Mittelnerv, netzaderig. Scheidewand mit Faserschicht und mit mit zahlreichen parallelen Teilungs wänden versehenen Epidermiszellen. Samen zwei- oder einreihig, flach, geflügelt oder ungeflügelt ; Keim- blätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Haare zweispitzig oder einfach. Aus- dauernde Arten mit ungeteilten oder fiederteiligen Blättern und oft blattlosem Schaft. Arktis, Hochgebirge Zentralasiens. Diese und die ihr sehr nahestehende vorige Gattung unter- scheiden sich von Hesperis vorwiegend durch die flachgedrückten Schoten und die dadurch bedingten seitenwurzeligen Samen. Die flachen Schoten erinnern an gewisse Ltoriarmiae, speziell an Christolea, wohin ich die Gattung auch früher (Hayek 2) stellen zu müssen glaubte, doch hat die Untersuchung der Myrosinschläuche ihre nähere Verwandtschaft mit Hesperis erwiesen. 65. Atelanthera. Hooker fil. et Thomson in Journal of the Linnean society. V. 1861. p. 138. Kelchblätter gleich, aufrecht. Kronblätter lineal-spatelig, weiß, Staubfäden frei, die längeren mit einfachen Antheren. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine länglich-wulstige Honigdrüse, mediane Drüsen fehlend. Fruchtknoten sitzend, Griftel kurz, Narbe zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 45 a) eine lineale, schwach vom Rücken zusammengedrückte Schote mit schwach gewölbten, schwach einnervigen Klappen. Scheidewand dünn, ohne Faserschicht, mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen einreihig, etwas zusammengedrückt. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar. Haare zweispitzig. V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogeuetisclier Grundlage. 225 Ein einjähriges Kraut mit linealen, ungeteilten Blättern. Westliches Tibet. Wahrscheinlich mit vorigen Gattungen nahe verwandt. 66. Malcolmia. Rob. Brown in Alton, Hortus Kewensis. Ed. 2. JV. 1812. p. 121, Regles Internat, de la nomenclat. botan. p. 80. Wilckia Scop. Introd. 317. Strigosella Boiss. Diagn. pl. or. Ser. 2. IV. 22. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen oft etwas breiter als die medianen und am Grunde leicht gesackt. Kronblätter weiß oder lila. Staubfäden frei oder die längeren paarweise miteinander zu- sammenhängend, aber nicht völlig verwachsen. Zu beiden Seiten der kui'zen Staubblätter je eine kleine, pyramidenförmige Honig- drüse (Taf. IX, Fig. 39 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz zylindrisch, Narbe seichter oder tiefer zw^eilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 39 a) eine lineale, zweiklappig aufspringende, zylindrische Schote mit mitunter sich nur wenig ablösenden dreinervigen Klappen. Scheidewand derb, mit Faserschicht und mit zahlreichen parallelen Teilungswäoden versehenen Epidermiszellen. Samen ein- oder am Grunde der Frucht zweireihig, länglich oder kugelig, mitunter ge- flügelt. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen chlorophyllfrei, an das Leptom der Leitbündel gebunden. Haare ästig, Drüsenhaare fehlen. Einjährige Kräuter mit ungeteilten Blättern und oft stark verdickten Fruchtstielen. Mittelmeergebiet, Westasien. Bedarf dringend einer monographischen Durcharbeitung. Prantl (2) unterscheidet zwei Sektionen nach der Gestalt der Narbe. 67. Eremobium. Boissier, Flora Orient. I. 1867. p. 156. Kelchblätter aufrecht, am Grunde etwas gesackt. Kronblätter klein, rosenrot. Staubfäden einfach, frei. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine Honigdrüse, mediane Drüsen fehlend. Frucht- knoten sitzend, Griffel kurz, Narbe zweispitzig. Frucht (Taf. IX, Fig. 53 a) eine zweiklappig aufspringende, lineale, stielrunde Schote; Klappen derselben gewölbt, mit schwachem Mittelnerv, zwischen den Samen etwas vertieft. Samen kreisrund, häutig geflügelt. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar. Haare ästig. Ästige Kräuter mit ungeteilten Blättern. Nordafrika. Kremobimn dürfte wohl mit Malcolmia zunächst verwandt sein, mit welcher Gattung es auch von Baillon vereinigt wird. 68. Cryptospora. Karelin et Kiriloff in Bullet, de l'assoc. de naturalistes Moscou. I. 1842. p. 160. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter klein, weiß. Staubfäden frei, einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I, Heft 2. 15 226 V, Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. je eine halbmondförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 40 a) eine stielrunde, nicht aufspringende und nicht in Glieder zerfallende, zwischen den Samen eingeschnürte, 5—6 gliedrige, gekrümmte Schote; Klappen konvex; Scheidewand dick, wellig hin- und her- gebogen, ohne Faserschicht, mit zahlreiche parallele Querteilungen aufweisenden Epidermiszellen. Samen einreihig, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen an die Gefäßbündel ge- •bunden. Haare ästig. Einjährige, reichästige Kräuter mit läng- lichen, ungeteilten Blättern und verdickten aufrechten Fruchtstielen. Songarei. Ist jedenfalls von Malcolmia abzuleiten. 69. Morettia. De Candolle, Regni veget. Systema nat. II. 1821. p. 426. i) Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lineal, blaß- rosa. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staub- blätter je eine kleine, halbmondförmige Honigdrüse (Taf. IX, Fig. 41b). Fruchtknoten auf kurzem, dickem Stielchen, Griffel sehr kurz, Narbe zweispitzig. Frucht (Taf. IX, Fig. 41a) eine vierkantige, gerade, zweiklappig aufspringende Schote, Klappen derselben ge- wölbt, dreinervig, netzaderig, innen zwischen die Samen vorspringend und dadurch die Schote quer gefächert. Scheidewand derb, mit deutlicher Faserschicht und mit mit zahlreichen parallelen Teilungs- wänden versehenen Epidermiszellen. Samen zahlreich, länglich, schwach zusammengedrückt. Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig. Myrosinzellen an das Leptom der Leitbündel gebunden. Haare ästig, Drüsenhaare fehlen. Ästige, dicht sternhaarig rauhe bis filzige Kräuter. Nordafrika, Arabien. Weicht von den meisten bisher besprochenen Gattungen durch die selten wurzeligen Keimlinge ab, ist aber sonst nach allen Merk- malen eine typische Hesperidinee. 70. Matthiola. Robert Brown in Alton, Hortus Kew. Ed. 2. IV. 1812. p. 119. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen an der Basis gesackt. Kronblätter lang genagelt, weiß, purpurn oder violett. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Stauliblätter je eine halbmondförmige, außen und innen verdickte und gegen die langen Staubblätter zu einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse, die paarweise einander sehi- genähert sind und fast zusammenschließen ^) Ursprünglich hat De Candolle diese Gattung 7>«"/2e.c«/ genannt; doch ließ er das Blatt im Systema, wo auf Seite 426 — 27 dieser Name publiziert wurde, durch ein anderes ersetzen. In dem der k. k. zoolog. bot. Gesellschaft gehörigen Exemplar ist das ursprüngliche Blatt noch erhalten. Sollte dieses Blatt noch allgemein verbreitet sein, maßte wohl der Name Tuncnexia erhalten bleiben. V. Hayek , Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 227 (Tat IX, Fig-. 42 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel fast fehlend. Narbe zweilappig-, unter den Narbenlappen jederseits je ein kleiner hörnchenförmiger, bis zur Fruchtreife bleibender Fortsatz. Frucht (Taf. IX, Fig. 42 a) eine lineale, rundliche, vom Rücken zusammen- gedrückte, zweiklappig aufspringende Schote; Klappen derselben mit schwachem Mittelnerv, undeutlich längsnervig. Scheidewand ziemlich derb, mit Faserschicht und mit zahlreichen, parallele quere Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen einreihig, flach, oft häutig berandet. Keimblätter flach, Keimling seiten- wurzelig. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden, Haare ästig, Drüsenhaare vorhanden. Westeuropa, Mittelmeer- gebiet, Kap. Mattkiola schließt sich einerseits an Cheiranthus, andrerseits an Hesperis eng an. Von Cheiranthus, mit der die Gattung sowohl in den meisten Merkmalen und auch im Habitus übereinstimmt, unterscheidet sie sich durch den abweichenden Bau der Scheide- wand, von Hesperis vor allem durch die seitenwurzeligen Samen. Von beiden genannten Gattungen ist sie überdies durch die eigen- tümlichen, hörnchenartigen Anhängsel unter den Narbenlappen ver- schieden. Dieses Merkmal, bez. andere Auswüchse an der Spitze oder der Basis der Frucht, kommt auch allen folgenden Gattungen zu, so daß somit Matthiola anscheinend den Ausgangspunkt einer eigenen Entwicklungsreihe darstellt. 71. Diceratella. Boissier, Flora orientalis. I. 1867. p. 313. Kelchblätter aufi-echt, nicht gesackt. Kronblätter lang ge- nagelt, rosenrot. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse, die gegen die langen Staubblätter zu einen kurzen, aufrechten Fortsatz ent- senden. Fruchtknoten sitzend, Narbe sitzend, zweilappig. Unter der Narbe jederseits ein kleiner hörnchenförmiger, leicht aufwärts- gebogener, an der Frucht bleibender Fortsatz. Frucht (Taf. IX, Fig. 43 a) eine leicht gebogene, vierkantige, kaum aufspringende Schote mit innen zwischen den Samen vorspringenden einnervigen Klappen. Scheidewand derb, mit Faserschicht und mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen einreihig, flach kugelig, unberandet. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Haare ästig, Drüsenhaare fehlen. Halbstrauch mit ungeteilten Blättern. Persien, Sokotra. Steht entschieden der Gattung Mattkiola sehr nahe und unter- scheidet sich von derselben im Wesentlichen nur durch die stärkere Ausbildung der hörnchenförmigen Fortsätze an der Fruchtspitze. Auch mit Notoeeras ist Diceratella entschieden nahe verwandt, doch scheint mir die Vereinigung beider, wie sie Baillon vornimmt, nicht gerechtfertigt. 15* 228 V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 72. Parolinia. Webb in Annales d. sc. nat. Ser. 2. XIII. T. 3. 1840. p. 133. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lang- ge- nagelt, hell rosenrot. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine walzlich-halbmondförmige Honig- drüse. Fruchtknoten sitzend, mit kurzem Griffel und kopfiger Narbe, ohne Anhängsel an der Spitze. Frucht (Taf. IX, Fig. 44 a) eine lineale, stielrunde, nicht aufspringende Schote, deren Klappen an der Spitze je ein gerade vorgestrecktes, lineales, der Frucht an Länge ungefähr gleichkommendes, den Griffel weit überragendes, an der Spitze zweispaltiges Anhängsel tragen, das am Fruchtknoten noch nicht zu sehen ist. Klappen der Frucht innen durch Vor- sprünge quer gefächert. Septum mit Mittelnerv. Samen einreihig, fast kugelig. Keimblätter flach, Keimling rücken wurzelig. Myrosin- zellen unbekannt. Haare ästig. Drüsenhaare fehlen. Halbstrauch mit linealen Blättern. Kanarische Inseln. Diese auffallende Gattung mit ihrer monströsen Fruchtform ist zweifellos von der vorigen abzuleiten, falls sie überhaupt auf- recht zu erhalten ist. Die von Webb gegebene schöne Abbildung dieser von mir nicht gesehenen und anscheinend nie mehr wieder gesammelten Pflanzen macht jedoch, offen gestanden, auf mich den Eindruck, als ob es sich um eine Monstrosität handeln würde. Die Früchte sehen gerade so aus, als ob jede der zwei Klappen in ihrem oberen Teile selbständig einen Griffel mit Narbe ausbilden würde, daneben ist freilich zwischen beiden der normale Griffel mit der Narbe ebenfalls vorhanden. Jedenfalls ist die Pflanze einer gründ- lichen Nachuntersuchung wert. 73. Notoceras. ßob. Brown in Alton, Hort. Kew. Ed. 2. IV. 1872. p. 117. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter klein, lineal, weiß. Staubfäden einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter beiderseits je eine kleine pyramidenförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Frucht (Taf. IX, Fig. 46 a) eine kaum auf- springende, kurze, vierkantige Schote; Klappen derselben gekielt, an der Spitze mit je einem kurz dreieckigen Anhängsel, innen durch Vorsprünge quer fächerig. Scheidewand derb, mit Faser- netz, und mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen einreihig, unberandet. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen an das Leptom der Leit- bündel gebunden. Haare ästig, keine Drüsenhaare. Liegendes, ästiges übergipfeliges Kraut mit ungeteilten Blättern und kurz- gestielten, angedrückten Früchten. Mittelmeergebiet. Notoceras ist wohl zweifellos mit Diceratella verwandt, stellt aber meiner Ansicht nach dieser gegenüber keine ursprüngliche, sondern eine abgeleitete, reduzierte Form dar. Ob Notoceras sinimta aus Somali wirklich zu Notoceras gehört, oder nicht besser zu Diceratella zu stellen wäre, wiU ich dahingestellt sein lassen. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 229 74. Tetracme. Bunge, Delic. sem. a. 1836 in Hort. bot. Dorpat. coli. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, gelb. Staubfäden frei, einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine, kurz pyramidenförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Narbe fast sitzend, zweilappig. Unter der Narbe jederseits zwei kurze, hörnchenartige, bis zur Fruchtreife bleibende Anhängsel. Frucht (Taf. IX, Fig. 47 a) eine walzliche, gerade oder gekrümmte, schwach vierkantige, unter der Spitze vierhörnige, zweiklappig aufspringende Schote; Klappen derselben gewölbt, dreinervig, die seitlichen Nerven kräftig, in die Hörnchen auslaufend. Scheidewand dünn, mit Faserschicht und mit zahl- reiche parallele quere Teilungswände aufweisenden Epidermis- zellen. Samen einreihig, etwas flach, unberandet. Keimblätter flach, Keimling rücken wurzelig mit oft seitlich verschobenem Würzelchen. Eiweißschläuche unbekannt. Haare ästig. Einjährige Kräuter mit ungeteilten Blättern und kurzgestielten, der Spindel angedrückten Früchten. Westliches Zentralasien. Steht gleichfalls den voranstehenden Gattungen nahe. 75. Tetracmidium. Korschinsky in Bullet, de l'Acad. d. sciences St. Petersburg. V. Ser. IX. 1898. p. 421. Kelchblätter abstehend, am Grunde nicht gesackt. Keimblätter kurz genagelt. Staubfäden einfach. Fruchtknoten oval, einfächerig, mit vier hängenden Samenknospen. Narbe ungeteilt. Frucht länglich, vierkantig, einfächerig, nicht aufspringend, mit vier Hörn- chen an der Spitze. Soll sich von Tetracme hauptsächlich durch die nicht auf- springende Frucht unterscheiden. 2. Subtribus: Brayinae. Hayek, hoc loco. Zu beiden Seiten der kurzen vStaubblätter je eine wulstige oder pyramidale Honigdrüse, mediane Drüsen fehlend. Frucht eine lineale, mehr oder minder walzliche, zweiklappig aufspringende, oder in quere Glieder zerfallende Schote. Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen Scheidewänden. Myrosinzellen im Mesophyll oder fehlend, und dann in den Schließzellen reichlich Eiweiß vor- handen. Haare meist ästig. Keimblätter flach, Keimling seiten- oder rückenwurzelig. In dieser Gruppe fasse ich eine Reihe von Gattungen zu- sammen, die mit denen der vorigen Subtribus in nahen verwandt- schaftlichen Beziehungen stehen, aber durch die Lokalisation der Myrosinschläuche abweichen; sie stehen also zueinander in ahn- 230 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. lichem Verhältnis wie die Arab/'diime zu den C'ardamininac. Wenn auch einige der Gattungen dieser Tribus zu denen der vorigen an- scheinend in engsten verwandtschaftlichen Beziehungen stehen, wie z. B. Cryjjtospora zu Matthiola, so glaube ich doch bei der doch ziemlich hochgradigen Verschiedenheit im anatomischen Bau, der sich auch bei anderen Gattungen geltend macht, daß diese Ver- wandtschaft keine so innige ist, wie es den Anschein hat. 76. Braya. Sternberg u. Hoppe bei De CandoUe. Regni veg. Systemall, 1821. p. 210. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß oder rötlich bis purpurn. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine, kurz pyramidenförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend. Griifel sehr kurz, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 48 a) eine zweiklappig auf- springende, kurze, zylindrische Schote. Klappen derselben gewölbt, oft über den Samen etwas höckerig, mit deutlichem Mittelnerv, schwach netzaderig. Scheidewand derb, mit Faserschicht und mit zahlreiche parallele, dicke Querwände aufweisenden Epidermis- zellen. Samen einreihig, rundlich, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen chlorophyllführend, im Mesophyll der Blätter. Haare ästig. Ausdauernde, wenig behaarte, kleine Pflanzen mit ungeteilten Grundblättern, meist blattlosem Schaft und in dichter Traube stehenden Blüten. Arktisches Gebiet, Hoch- gebirge Zentralasiens und Buropas. In diesem Umfange, d. h. mit Ausschluß der zu Sisymhrium bez. Descurainia gehörenden, sich um Braya pimiatifida und siqnna scharenden Arten, stellt Braya eine Gattung dar, die auf Grund der Gestalt der Honigdrüsen und der Epidermis der Fruchtscheide- wand unbedingt zu den Alyssineae gehört; nach der Fruchtform wäre sie zu den Hesperidinae zu stellen, von denen sie aber durch die Verteilung der Eiweißschläuche weit abweicht. 77. Pseudobraya. Korschinsky in Mem. Acad. scienc. St. Petersb. Ser. 8. IV. 1896. p. 18. Kelchblätter ungleich, am Grunde etwas gesackt. Kronblätter verkehrt-eiförmig, abgerundet oder ausgerandet. Staubfäden frei, einfach. Schötchen kugelig-eiförmig, etwas spitzig, in den kurzen Griifel übergehend ; Klappen desselben stark gewölbt, dick, an der Basis gesackt, netznervig; Scheidewand schwammig. Samen in jedem Fach zwei bis drei. Dicht rasige, ausdauernde Pflanzen mit blattlosem Schaft. Pamir. Soll nach dem Autor mit Braya zunächst verwandt sein. Mir unbekannt. V .Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 231 Englerocharis. Muschler in Englers Bot. Jahrb. XL 1907. p. 27. Kelchblätter bleibend, spärlich weißhaarig-; Kronblätter an der Basis verschmälert. Schötchen ov^al oder oval-lanzettlich. Klappen konvex, mit mehr oder minder deutlichem Mittelnerv. Griffel lang, schlank, mit wenig breiter Narbe. Kräuter mit blattlosem, aus der Achsel der graubehaarten, breit eiförmigen, gegen die Basis verschmälerten Grundblätter ent- springenden Blütenschäften. Peru. Mir unbekannt. Soll nach Angabe des Autors mit Braya zu- nächst verwandt sein. Ob aber die Pflanze nicht zu den Physariinae gehört? 79. Leptaleum. De CandoUe, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 510. Kelchblätter lineal, aufi-echt, nicht gesackt. Kronblätter lineal, weiß. Die Staubfäden der längeren Staubblätter paarweise bis zur Spitze miteinander verwachsen. Zu beiden Seiten der kurzen Staub- blätter je eine einander an der Innenseite genäherte eiförmige Honig- drüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe zweilappig, mit verwachsenen Lappen. Frucht (Taf. IX, Fig. 49 a) eine lineale, nicht oder kaum aufspringende Schote ; Klappen derselben schwach gewölbt, mit deutlichem Mittelnerv und netzaderig. Scheidewand schwammig, mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen zahlreich, klein, zweireihig, länglich, zu- sammengedrückt. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar, in den Schließzellen meist vor- handen. Haare ästig. Drüsenhaare fehlen. Einjähriges, reichästiges Kraut mit feinzerteilten Blättern und von Deckblättern durchsetzter Traube. Östliches Mittelmeergebiet. Trotz zahlreicher Anpassungsmerkmale weist Leptaleum doch wieder eine Reihe phyletisch alter Merkmale auf, so die zwei- reihigen Samen und die deckblätterige Traube, so daß ich die Gat- tung unter den Brayinae an ziemlich früher Stelle einreihen zu müssen glaube, doch bestehen gewiß auch zu Braya selbst ver- wandtschaftliche Beziehungen. 80. Fedschenkoa. Regel. Plant, nov. Fedschenk. 1882. p. 8. Kelchblätter schwach gesackt. Kronblätter hellpurpurn. Die längeren Staubblätter paarweise miteinander verwachsen. Griffel kurz, Narbe zweilappig, mit aufrechten Lappen. Frucht eine lineale. gedrehte, holperige Schote. Klappen derselben nervenlos, über den Samen halbkugelig aufgetrieben. Scheidewand hyalin, mit zahl- reichen, parallele Scheidewände aufweisenden Epidermiszellen. Samen einreihig, Keimblätter flach, Keimling rücken wurzelig. 232 V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Myrosinzellen unbekannt. Haare teils einfach, teils ästig. Ein- jähriges Kraut mit ungeteilten Blättern. Turkestan. Die verwachsenen längeren Staubblätter, die dünne Scheide- wand und der Habitus lassen eine Verwandtschaft mit Leptaleum vermuten. 81. Streptoloma. Bunge in Arbeit, naturf. Gesellsch. Riga. I. 1847. p. 155. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter klein, weiß. Staubfäden frei, die längeren an der Spitze nach außen flügelig verbreitert. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine, kurz pyramidale Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe sitzend, zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 50 a) eine lineale, zweiklappig aufspringende, zwischen den Samen etwas eingeschnürte Schote. Klappen derselben konvex, undeutlich ein- nervig. Scheidewand zart, ohne Faserschicht, mit mit zahlreichen parallelen Scheidewänden versehenen Epidermiszellen. Samen ein- reihig, hängend, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar. Haare zweispitzig. Kleines, zartes, einjähriges Kraut mit spateligen, schmalen Blättern und kleinen, in armblütigen Trauben stehenden Blüten. Transkaspische Steppen. 82. Lepidostemon. Hook er fil. et Thomson in Journal of the Linnean society. V. 1861. p. 156. Kelchblätter abstehend, am Grunde nicht gesackt. Kronblätter gelb. Staubfäden frei, alle mit einem breiten, häutigen, zw^ei- spitzem Anhängsel. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine pyramidenförmige Honigdrüse, mediane Drüsen fehlen. Frucht- knoten sitzend, Griffel kurz, Narbe zweilappig. Frucht (Taf. IX. Fig. 51a) eine lineale, zweiklappig aufspringende Schote mit flachen Klappen. Scheidewand dünn, ohne Faserschicht. Samen einreihig, länglich, zusammengedrückt. Eiweißschläuche im Blattmesophyll. Haare ästig. Kleine, einjährige Kräuter mit langgestielten Blüten. Hochregion des östlichen Himalaya. 83. Dontostemon. Andrzeiovsky in De Candolle. Prodromus System, veg. I. 1825. p. 190. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter weiß oder lila. Staubfäden der längeren Staubblätter paarweise bis zu zwei Dritteln ihrer Höhe miteinander verw^achsen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine, pyramidenförmige Honig- drüse. Griffe] sehr kurz. Nai'be kurz zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 52 a) eine lineale, stielrunde, zweiklappig aufspringende Schote, Klappen derselben gewölbt, mit schwachem Mittelnerv; Scheidewand V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 233 derb, mit dicker Faserschicht und mit sehr zahh-eichen, parallelen, queren Scheidewänden versehenen Epidermiszellen. Samen ein- reihig', rundlich, oben schmal berandet; Keimblätter flach, Keimling; rücken wurzelig. Myrosinz eilen im Mesophyll. Haare ästig, Drüsen- haare vorhanden. Ein- bis mehr jährige Kräuter mit ungeteilten oder fiederspaltigen Blättern. Zentralasien. Die Gattung Doniostemon steht in ihren Merkmalen der Gattung Malcolruia sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch die ganz anders lokalisierten Myrosinschläuche. Nachdem nun dieses Merkmal sich in der Systematik der Cruciferen als ein bei zahllosen Gattungen untrügliches Zeichen der Verwandtschaft er- wiesen hat, ist anzunehmen, daß demselben auch in der Gruppe der Hesperidinae dieser systematische Wert zukommt und es dem- nach gerechtfertigt ist, die Gattung Dontostemon auf Grund dieses Merkmales in eine andere Gruppe zu stellen als Malcolmia. 84. Diptychocarpus. Trautvetter in Bull. nat. soc. Mose. I. 1866. p. 108. Alloceratiuvi Hook, et Thoms. in Journ. Linn. soc. V. 1861. p. 129. Ortkorhhn Stapf in Denkschr. Akad. Wiss. Wien. 1886. p. 82. Kelchblätter aufrecht, am Grunde nicht gesackt. Kronblätter genagelt, keüig, weiß. Staubfäden einfach, frei. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe aus zwei aufeinanderliegenden Lappen gebildet. Zu beiden Seiten jedes kurzen Staubblattes je eine Honig- drüse. Früchte (Taf . X, Fig. la) verschieden gestaltet: die oberen eine lineale, etwas vom Rücken zusammengedrückte und zwischen den Samen leicht eingeschnürte, zweiklappig aufspringende Schote; Klappen derselben flach, mit Mittelnerv und Adernetz; die unteren Früchte geschlossen bleibend, lineal, zugespitzt, zwischen den Samen etwas eingeschnürt. Samen etwas flach, Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare ästig. Kräuter mit ungeteilten Blättern. Orient. Diese durch ihre zweigestaltigen Früchte sehr auffallende Gattung stellt gewissermaßen ein Bindeglied zwischen den bisher behandelten Gattungen mit aufspringenden Früchten und den fol- genden mit Schließfrüchten dar, und sie macht tatsächlich den Ein- druck, als ob sie zwischen Matthiola oder Malcolmia einerseits und Chorispora andrerseits stände, wie So 1ms hervorhebt. Die nahe Verwandtschaft mit Chorispora, zu der die Gattung von Prantl gezogen wird, ist zweifellos ; von Matthiola und Malcohniahmgegen ist sie durch eine andere Lokalisation der Myrosinzellen scharf ge- schieden. 85. Chorispora. De Candolle. Regni. veg. Systema nat. IL 1821. ]). 435. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde leicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb oder purpurn. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine pyramiden- oder halbmondförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel 234 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. undeutlich; unter der Narbe zwei seitliche hörnchenförniige Aus- wüchse. Frucht (Taf. IX, Fig. 55 a) eine gegen oben allmählich verschmälerte, zwischen den Samen eingeschnürte, nicht auf- springende, zuletzt in quere Glieder zerfallende Schote; mitunter die oberen Früchte zweiklappig aufspringend. Klappen undeutlich längsnervig; Scheidewand dick, zwischen den Samen aufgetrieben, ohne Faserschicht. Samen flach, berandet. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare ästig, Drüsenhaare vorhanden. Ein- bis mehrjährige Kräuter mit un- geteilten bis fiederspaltigen Blättern. Orient, Ostindien. Ist mit voriger Gattung sehr nahe verwandt und unterscheidet sich nur durch die fehlenden zweiklappig aufspringenden Früchte. Von Matthiola ist sie, abgesehen von der anderen Lokalisation der Myrosinzellen, auch durch die zugespitzten, an der Spitze nicht mit Hörnchen versehenen Früchte verschieden. 86. Sterigma. De Candolle, Regni veget. Systema nat. II. 1821. p. 579. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lang ge- nagelt, gelb oder purpurn. Staubfäden der längeren Staubblätter verbreitert und bis etwa zur Mitte oder noch höher hinauf paar- weise miteinander verwachsen. Um die Basis der kurzen Staub- blätter je eine ringförmige, viereckige Honigdrüse, die innen gegen die langen Staubblätter zu je einen großen Fortsatz entsendet. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe kurz zweilappig, mit ab- stehenden Lappen. Frucht (Taf. IX, Fig. 54 a) eine lineale, nicht aufspringende, zwischen den Samen etwas eingeschnürte, zuletzt in quere Glieder zerfallende Schote. Samen zweireihig, rundlich, Keimblätter flach oder etwas konkav, Keimling rückenwurzelig oder verschoben rückenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar, in den Schließzellen reichlich Eiweiß vorhanden. Haare ästig, Drüsenhaare vorhanden. Dicht filzige, einjährige Kräuter mit un- geteilten oder fiederteiligen Blättern. Zentralasien. Steht der vorigen Gattung sehr nahe und ist von derselben hauptsächlich durch die ästigen Haare und die weniger langgeschnä- belte Frucht verschieden. 87. Anchonium. De Candolle. Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 578. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kron- blätter lang genagelt, gelb oder purpurn, groß. Staubfäden ohne Anhängsel, die der längeren Staubblätter paarweise miteinander verwachsen. An den Seiten der kurzen Staubblätter je eine innen gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kegelig, Narbe zweilappig. Frucht (Taf. IX, Fig. 57 a) eine nicht aufspringende, verlängeit kegelige, zwischen den Samen seicht eingeschnürte und durch Vorsprünge der Klappen quer gefächerte, in den kegeligen Griffel allmählich V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 235 verschmälerte Schote, nicht in quere Glieder zerfallend; Klappen derselben stark gewölbt, mit Mittelnerv; Scheidewand hin- und hergebogen, sehr dick, mit dicker Faserschicht und zahlreiche parallele Querteilungen aufweisenden Epidermiszellen. Samen ein- reihig, länglich. Keimblätter flach oder etwas konkav, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzelleu anscheinend fehlend, hingegen in den Schließzellen starke Anhäufungen von Eiweiß nachweisbar. Haare ästig, lange Drüsenhaare vorhanden. Ausdauernde, dicht illzige Pflanzen mit ungeteilten Blättern. Gebirge Westasiens. Eine stark an xerophile Lebensweise angepaßte Gattung, die aber leicht mit Bontostemoii und Sterigma in Beziehung zu bringen ist. 88. Zerdana. Boissier in Annales des scienc. nat. Ser. 2. XVII. 1844. p. 84. Kelchblätter aufrecht, am Grunde nicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb. Die Staubfäden der längeren Staubblätter paarweise bis zur Mitte miteinander verwachsen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine wulstige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel schlank, Narbe zweilappig, mit etwas abstehenden Lappen. Frucht (Taf. IX, Fig. 56 a) eine lineale, etwas flachgedrückte, zwischen den Samen etwas eingeschnürte, zweiklappig aufspringende Schote; Klappen derselben schwach gekrümmt, dreinervig. Scheidewand ziemlich derb, mit einer Faserschicht und dicht mit queren parallelen ScheidewändenversehenenEpidermiszellen. Samen zahlreich, einreihig, länglich, Keimblätter flach, Keimling rücken wurzelig. Myrosinzelleu nicht nachweisbar, hingegen in den Schließzellen reichlich Eiweiß nach- weisbar. Haare ästig, Drüsenhaare zahlreich. Ausdauernde, niedere, rasige Staude mit dicht fllzigen Blättern. Hochgebirge Persiens. Zeigt einige xerophile Anpassungen, ist aber im übrigen ge- wiß mit Bontostemon und Anchonimn nahe verwandt. 89. Trichochiton. Komarow in Trav. Soc. nat. St. Petersb. XXVL 1896. p. 113. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter lineal- länglich, lila. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine nierenförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe sitzend, klein, schwach zweilappig. Frucht (Taf. Xn, Fig. 25a) nicht aufspringend, ohne Scheidewand, lineal-lanzettlich. gegen die Si)itze allmählich verschmälert, mit flachen, mit Mittelnerv versehenen längsaderigen Klappen. Samen 2—4, länglich, Keimblätter flach, Keimling rücken wurzelig. Myrosin- zelleu nicht nachweisbar. Haare ästig. Einjähriges Kraut mit eilanzettlichen, ganzrandigen Blättern und kleinen Blüten. Buchara. Scheint mit Zerdana verwandt zu sein, doch kann die systema- tische Stellung der Gattung mit Sicherheit erst dann festgestellt werden, wenn die Lage der Myrosinzelleu bekannt sein wird. 286 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 90. Lonchophora. Durieu iu Eevue botan. II. 1847. p. 432. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, lila. Staubfäden frei, die längeren am Grunde verbreitert. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine, dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe zweilappig mit aufrechten Lappen, unter der Narbe mit einem dreieckig-spitzen, abstehenden, bis zur Fruchtreife blei- benden Anhängsel jederseits. Frucht (Taf. IX, Fig. 38 a) eine rundliche, gegen oben allmählich verschmälerte, kaum aufspringende Schote, deren Klappen beiderseits über dem Grunde ein großes, hornförmiges Anhängsel haben. Scheidewand derb, ihre Epidermis- zellen mit sehr dicht gestellten parallelen Teilungs wänden. Samen flachgedrückt, flügelig berandet. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Eiweiflschläuche im Mesophyll. Haare ästig, Drüsenhaare vorhanden. Einjähriges, filziges Kraut. Nordafrika. Eine durch ihre absonderliche Fruchtform sehr auffallende Pflanze, die aber zweifellos den Gattungen JDontostemoii und Choris}ioro. nahesteht, denen sie in Bezug auf Blütenbau, Behaarung und Habitus ähnlich ist. Uie Ausbildung von verschiedenartigen Anhängseln an den Früchten dieser und der folgenden Gattung dürfte wohl als Anpassungsmerkmal an die Verbreitung der Früchte durch Tiere aufzufassen sein. 91. Pyramidium. Boissier, Diagn. plant, nov. Orient. Ser. 2. I. 1853. p. 471. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lineal, gedreht. Staubfäden frei. Fruchtknoten kurz gestielt, Narbe zweilappig mit aufrechten Lappen, unter der Narbe kein Anhängsel. Frucht eine verlängert pyramidale, vierkantige, geschnäbelte, dicke, an der Basis jederseits mit einem hornförmigen Anhängsel versehene, nicht aufspringende Schote; innen quer ge- fächert, mit 2 — 4 einsamigen Fächern. Septum dick. Samen ab- steigend, Keimblätter der Länge nach gebogen, mit seitlich an- liegendem Würzelchen. Haare ästig. Einjährige, dicht sternhaarige Kräuter mit fast sitzenden Blüten. Afghanistan. Mir unbekannt, scheint nach der Beschreibung mit voriger Gattung nahe verwandt zu sein, eine Ansicht, die auch von Baillon (1) vertreten wird. 3. Subtribus: Euclidiitme. (De Candolle, Regni veg. Systema nat. II. 1821. ]>. 420 als Tribus) Hayek hoc loco. Frucht ein wenig- bis einsamiges hartschaliges Nüßchen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige Honig- drüse. Myrosinzellen im Mesophyll odei- in den Schließzellen V. Haye k, Entwurf e. Cr ucifereu- Systems auf phylogenetischer Grundlage. 237 reichlich Eiweiß vorhanden. Haare ästig. Epidermiszellen des Septuras mit zahlreichen parallelen Teilungswänden. Diese Gruppe umfaßt drei Gattungen mit hochgradig spe- zialisierten Fruchtformen und unscheinbaren, offenbar an Selbst- bestäubung angepaßte Blüten. Solche stark reduzierte und spe- zialisierte Formen bieten bezüglich ihrer systematischen Stellung und phylogenetischen Ableitung immer große Schwierigkeiten. Die Fruchtform beider Genera ist so hochgradig abgeleitet, daß sie uns gar keinen festen Anhaltspunkt bietet, das Nüßchen von Änasiatiea erinnert vielleicht an gewisse angustisepte Schötchen. Auf Grund des Baues der Honigdrüsen müßte die Gruppe entweder den Alysseae oder den Lepidieae zugewiesen werden. 92. Euclidium. Rob. Broown in Alton, Hort. Kew. Ed. 2. IV. 1812. p. 74. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter gegen die Basis verschmälert, klein, weiß. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, kegelig. Frucht (Taf. XI, Fig. 45 a) nicht aufspringend, klein, eiförmig, durch den gekrümmten Griffel bespitzt, zweifächerig, mit holziger Wand und derbem Septum, dessen Epidermiszellen zahlreiche pa- rallele Teilungswände aufweisen. In jedem Fach ein von der Spitze herabhängender Same. Keimblätter flach, Keimling selten- oder verschoben rückenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare ästig. Ästige, einjährige Kräuter mit unscheinbaren, fast sitzenden Blüten. Europa, Westasien. 93. Anastatica. Linne, Species plant. Ed. I. 1753. p. 641, Gen. pl. Ed. 5. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, klein, weiß. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige, kleine Honigdrüse (Taf. XI, Fig. 44b). P'ruchtknoten sitzend, Griffel verlängert. Frucht (Taf. XI, Fig. 44a) nicht aufspringend, ellipsoidisch bis kugelig, etwas kantig, oben mit zwei transversalen, löttelförmigen Anhängseln, holzig, mit derber Scheidewand, deren Epidermiszellen zahlreiche parallele Teilungswände aufweisen, durch Vorsprünge der Fruchtwand quer gefächert, im ganzen vierfächerig. In jedem Fach ein Same. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Me- sophyll. Haare ästig. Einjähriges, reichästiges Kraut mit an- gewachsenen Ästen und grobgezähnten Blättern. Westasien, Ägypten. Erweist sich zwar einerseits durch die größere Samenzahl als eine ursprünglichere Form als Euclidium, doch ist andrerseits die Frucht viel komplizierter gebaut. 238 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 94. Octoceras. Bunge in Arb. nat. Ges. Riga. I. 1842. p. 172. Kelchblätter abstehend, im Grunde nicht gesackt. Kronblätter sehr klein, weiß. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Narbe fast sitzend. Frucht (Taf. IX, Fig. 58 a) mit Scheidewand, nicht aufspringend, unregelmäßig vierkantig, kurz zugespitzt, jede Klappe mit starkem Mittelnerv und seitlich davon mit einer zwei- spitzen Flttgelkante. Samen in jedem Fach einzeln von der Spitze herabhängend. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Haare ästig. Myrosinzellen nicht nachweisbar, hingegen in den Schließ- zellen reichlich Eiweiß nachweisbar. Haare ästig. Ästige Krater mit flederspaltigen Blättern und fast sitzenden Blüten. Zentralasien. Octoceras weist so kompliziert gebaute, hochgradig angepaßte Fruchtformen auf, daß auf Grund dieser ihre systematische Stellung kaum feststellbar sein dürfte. Doch schließt sie sich habituell ganz gut an Euclidium an und dürfte wohl mit dieser Gattung zunächst verwandt sein. 4. Subtribus: Lunariinae. Hayek, Flora von Steiermark. I. 1909. p. 504. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine wulstige oder pj'ramidenförmige Honigdrüse, die oft zu einem Ring ver- schmolzen sind; mediane Drüsen fehlen. Frucht ein vom Rücken stark flachgedrücktes großes Seh ötchen oder eine ebensolche Schote; ihre Klappen netzaderig, mit oder ohne Mittelnerv. Epidermiszellen der Scheidewand mit zahlreichen parallelen Teilungswänden, die in allen Zellen gleich gerichtet sind. Myrosinzellen chlorophjilführend, im Mesophyll. Keimblätter flach, Keimling meist seitenwurzelig. Haare meist einfach. Diese Subtribus umfaßt eine Reihe von Gattungen, die durch ihre großen, flachgedrückten Früchte auffallen und gewiß unter- einander nahestehen. Den Höhepunkt in dieser Ausbildung der Frucht erreicht Ltmaria. Von voriger Subtribus sind die Linuuii)iac durch die Fruchtbildung, von den Hesperidinae überdies durch die Verteilung der Eiweißschläuche verschieden. Schwieriger ist die Abgrenzung dieser Subtribus von der folgenden, soweit es sich um ein durchgreifendes Unterscheidungsmerkmal handelt, doch scheint mir die Vereinigung beider unnatürlich. Prantl (2) bringt die Mehrzahl der hierher gehörigen Gat- tungen, nämlich Ricotia, Limaria, Selenia und Citliarolcma, in Ver- bindung mit Cardamine. Gegen diese Verwandtschaft spricht aber die abweichende Gestalt der Honigdrüsen, die andere Verteilung der Myrosinschläuche und das andersgebaute Fruchtseptum. Die von mir angenommene Yj\iW\cMnrif^?>vQ\hQ Christoleia-Bicofüi - Stdenia - Lunaria scheint mir den natürlichen Verhältnissen besser zu ent- sprechen als die von Prantl angenommene Cardamine -Ricotia- Lunaria- Selenia. V. Hayek, Entwurf e. Cniciferen-.Systems auf phylogenetischer Grundlage. 280 95. Christolea. Cambessedes in Jaquem. Voy. Bot. T. 17. 1837. p. 17. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb, am Grunde purpurn. Staubfäden einfach, frei. Um die Basis der kurzen Staubblätter je eine ring- förmige, innen ausgebuchtete, seitlich gegen die langen Staubblatt- paare einen langen Fortsatz entsendende Honigdrüse (Taf. X, Fig. 2 b). Fruchtknoten sitzend. Griffel sehr kurz, Narbe fast kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 2 a) eine längliche, gegen die Spitze allmählich verschmälerte, vom Rücken her flachgedrückte Schote, Klappen derselben flach, mit schwachem Mittelnerv, netzaderig-, Scheidewand mit dünner Faserschicht und von zahlreichen pa- rallelen Querwänden durchzogenen Epidermiszellen (Taf. X, Fig. 2 c). Samen undeutlich zweireihig, flachgedrückt, unberandet. Keim- blätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Blatt- mesophyll, überdies die Schließzellen reichlich Eiweiß enthaltend. Haare einfach. Ausdauernde Hochgebirgspflanze mit fleischigen, vorn gezähnten Blättern. Westliches Tibet. 96. Farsetia. Turra, Farsetia nov. gen. T. 1. 1765. p. 5 emend. Prantl in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam. HL 1891. 2. 200. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter schmal, purpurn. Staubfäden einfach, frei, kn der Außenseite der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, innen offene Honigdrüse (Taf. X, Fig. 3 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe zweispitzig, Frucht (Taf. X, Fig. 3 a) eine zweiklappig aufspringende, flache, lineale bis elliptische Schote; Klappen derselben flach, mit schwachem Mittelnerv. Scheidewand mit Faserschicht und mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen ein- oder zweireihig, flach, häutig geflügelt; Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Haare zweispitzig, Drüsenhaare fehlen. Myrosinzellen sehr zahlreich im Mesophyll. Ästige Kräuter oder Halbsträucher mit rutenförmigen Zweigen und schmalen un- geteilten Blättern. Östliches Mittelmeergebiet. Die richtige Einweisung dieser Gattung macht Schwierig- keiten, da die beiden hierher gehörigen Arten, Farsetia lonyisiUqua und F. aegiiptiaca, trotz der sonstigen großen Übereinstimmung in der Fruchtform stark voneinander abweichen. Erstere hat lineale, flachgedrückte Schoten ähnlich wie Parrya, letztere große Schötchen, die an die von Citimrotema und Selenia erinnern. Eben wegen dieser verschiedenen Fruchtbildung glaube ich aber, daß die Gat- tung Farsetia in der Gruppe der Lunariinae, in der beide Frucht- formen vorkommen, ihren natürlichsten Platz findet, obwohl sie von den übrigen Gattungen dieser Subtribus durch die zweispitzen Haare abweicht. Ihre Einreihung bei den Brayinae oder Alf/ssinoe scheint mir aber noch unnatürlicher. 240 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 97. Citharolema. Bunge in Linnaea. XVIII. 1844. p. 149. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang- genagelt, weiß oder purpurn. Staubfäden frei, einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halb- mondförmige, innen paarweise einander genäherte Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe zweilappig, mit langen, aufrechten Lappen. Frucht (Taf. X, Fig. 4 a) eine zwei- klappig aufspringende, längliche oder ovale, oft beiderseits ein- gebuchtete, vom Rücken her flachgedrückte Schote; Klappen derselben flach, mit deutlichem Mittelnerv. Scheidewand dünn, mit Faserschicht und mit zahlreichen parallelen queren Scheidewänden versehenen Epidermiszellen. Samen zahlreich, ein- bis zweireihig, scheibenförmig, breit geflügelt. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosin- zellen im Blattmesophyll. Haare ästig. Ästige einjährige Kräuter mit sternhaarigen gezähnten oder buchtigen Blättern. Turkestan. 98. Ricotia. Linne. Species plant. Ed. 2. 1763. p. 912. Gen. plant. Ed. 6. 1764. p. 337. Kelchblätter aufrecht, am Grunde gesackt. Kroublätter lang genagelt, violett. Staubfäden frei, einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine große wulstige Honigdrüse, die mit- unter paarweise in einen Bing verschmelzen. Fruchtknoten sitzend, Griff'el kurz, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 5 a) eine lineale bis breit elliptische, vom Rücken flachgedrückte große Schote: Klappen derselben flach, netzaderig. Scheidewand mit dünner Faserschicht und mit zahlreiche parallele Querwände auf- weisenden Epidermiszellen. Samen einer oder einige, ein- oder zweireihig, flach scheibenförmig, ringsum geflügelt, mit freiem Funiculus. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Eiweiß- schläuche unbekannt. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederteiligen Blättern und hängenden Früchten, östliches Mittel- meergebiet. 99. Selenia. Nutall in Journ. Acad. Philad. V. Tab. 6. 1825. p. 132. Kelchblätter gleich, abstehend. Kronblätter aufrecht, zuletzt stark verlängert, gelb. Staubfäden frei. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine hufeisenförmige, außen offene Honigdrüse, me- diane Drüsen fehlen, hingegen findet sich jederseits an der Basis der Fetalen je ein drüsenartiges Anhängsel des Blütenbodens. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe kopfig, schwach zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 6 a) ein großes, ovales oder elliptisches, flachgedrücktes Schötchen; Klappen desselben netz- aderig, ohne Mittelnerv. Scheidewand zart, ohne Faserschicht, oft durchbrochen, ihre Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen Tei- lungswänden. Samen in jedem Fach 4—6, flachgedrückt und häutig V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 241 gefltig'elt oder breit berandet. Keimblätter flach, KeimliDg seiten- wurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Kleine einjährige Kräuter mit fiederspaltigen Blättern und deckblätterigen Trauben. Nordamerika. 100. Lunaria. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 653, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 197. Kelchblätter aufrecht, am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, groß, violett. Staubfäden frei, einfach oder gezähnt. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine große, ringförmige, außen zweilappige, innen dreilappige Honigdrüse (Taf. X, Fig. 7 b), die mitunter in einen äußeren und einen inneren Anteil geteilt ist. Fruchtknoten gestielt, Griffel verlängert, Narbe zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 7 a) ein sehr großes, elliptisches bis fast kreisrundes, vom Rücken her flachgedrücktes, auf einem bis 15 mm langen Stielchen sitzendes Schötchen; Klappen derselben flach, netzaderig. Scheidewand mit Faserschicht, seidig glänzend, ihre Epidermiszellen mit zahlreichen queren parallelen Teilungswänden. Samen mehrere, zweireihig, rundlich scheibenförmig, häutig geflügelt. Keimblätter flach oder über der Basis quer geknickt, Keimling seitenwurzelig. Eiweißschläuche chlorophyllführend, im Mesophyll der Blätter. Meist ausdauernde Arten mit großen ungeteilten Blättern. Mittel- und Südosteui'opa. Die Gattung ist durch ihr langes Gynophor auffallend, aber im übrigen stimmt sie mit den vorherigen Gattungen im wesent- lichen überein. 101. Schiechteria. Bolus in Englers Bot. Jahrb. XXIV. 1897. p. 155. Kelchblätter blumenblattartig. Kronblätter groß, verkehrt ei- förmig. Staubfäden einfach, frei. Antheren pfeilförmig. Frucht- knoten sitzend, zweifächerig, mit ein bis zwei Samenknospen in jedem Fach, Griffel sehr kurz. Honigdrüsen unbekannt. Frucht (Taf. X, Fig. 21a) ein nicht aufspringendes, einsamiges, flaches, elliptisches Schötchen ohne Scheidewand. Epidermiszellen der inneren Fruchtwand mit zahlreichen parallelen Teilungswänden. Same flach, fast kreisförmig, an flachem Funiculus hängend. Keim- blätter lineal, flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen unbekannt. Haare fehlend. Kahler Strauch mit ganzrandigen, sitzenden Blättern, Gehört nach der Fruchtform und der Form der Epidermis- zellen des Endokarps wohl zweifellos zu den Limariinae. Nach Angabe des Autors der Gattung sollen bei Schiechteria die Honig- drüsen fehlen, doch sind bei deu mir vorliegenden Fruchtexemplaren die Reste derselben deutlich sichtbar, wenn auch ihre Form nicht mehr erkennbar ist. Es wäre auch merkwürdig, wenn eine Pflanze mit so lebhaften Blüten keine Honigdrüsen hätte. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 16 242 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen- Systems auf phylogenetischer Grundlage. 5. Subtribus: Alyssinae. (Prantl in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenerf. III. 2. 1890. p. 155 als Subtribus der Hesperidinae) Hayek, Flora von Steiermark. I. p. 506. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige oder kurz pyramidenförmige Honigdrüse, die oft an der Außenseite sich berühren oder verschmelzen. Frucht ein elliptisches bis kreis- rundes, vom Rücken her zusammengedrücktes, meist aufspringendes, selten geschlossen bleibendes Schötchen. Epidermiszellen der Scheidewand mit zahlreichen parallelen queren Teilungswänden, die aber in den einzelnen Zellen verschiedene Richtung haben. Keim- blätter flach, Keimling meist seitenwurzelig. Myrosinzellen chloro- phyllführend, im Mesophyll der Laubblätter. Haare meist ästig. Diese Subtribus umfaßt vor allem die zu Alyssum sich grup- pierenden Gattungen, also die Alyssinae im Sinne Prantl s (2). Daß diese mit den Hespcridi7ine, besonders aber mit den Lnnariinae nahe verwandt sind, dafür spricht sowohl der Bau der Honigdrüsen als der übereinstimmende Bau der Fruchtwand, und endlich die latisepte Frucht. In Bezug auf die Verteilung der Eiweißschläuche stimmen sie mit den Lunariinae überein. Es dürfte sich von den mit an die Gefäßbündel gebundenen Eiweißschläuchen versehenen Hesperidinae bez. von eventuellen Vorfahren derselben, die sowohl Gefäßbündel- als MesophylMdioblasten besaßen, eine Parallelreihe mit bloßen Mesophyll-Idioblasten abgegliedert haben, die sich dann in die zwei Reihen der Lunariinae und Alyssinae gespalten hat; letztere zwei Gruppen stehen einander sehr nahe und sind eigentlich durch kein wesentliches Merkmal zu trennen; doch widerspricht ihre Vereinigung dem systematischen Gefühl. An die mit Alyssum zunächst verwandten Gattungen schließen sich dann Schieivereckia, Draba und einige nahestehende Genera an, die einen abweichenden anatomischen Bau des Fruchtseptums aufweisen. Doch glaube ich, daß diese Gattungen trotz dieser Ver- schiedenheit unbedingt hierher zu stellen sind. Gegen eine Ab- leitung des Genus Draba von Arabis, an die man allenfalls denken könnte, spricht die ganz abweichende Form der Honigdrüsen, über- dies ist Draba von Schieicereckia nur sehr wenig verschieden und letzteres Genus zeigt wieder soviele Merkmale, die auf eiuv^ nahe Verwandtschaft mit Alyssum hinweisen, daß es von zahlreichen Autoren mit dieser Gattung vereinigt wurde und noch wird. 102. Fibigia. Medicus, Pfianzengattungen. I. 1792. p. 90. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde oft gesackt. Kronblätter weiß, ungeteilt. Staubfäden frei, zahnlos oder die kür- zeren mit einem Zahn. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Tat. X, Fig. 8 a) ein aufspringendes, V. Hayek, Entwurf e. Crucii'eren-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 243 elliptisches bis kreisrundes, vom Eücken her flachgedrücktes Schötchen; Klappen derselben flach, meist nervenlos, Scheidewand zart, ohne Faserschicht, mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen flach, oft häutig geflügelt. Keimblätter flach, Keimling selten wurzelig. Eiweißschläuche im Mesophyll. Haare ästig. Ausdauernde Stauden oder Halbsträucher mit ungeteilten Blättern, (östliches Mittelmeergebiet. Diese Gattung stellt direkt ein Bindeglied zwischen den Lunariinae, speziell Farsetia und den Alyssinae dar. 103. Berteroa/ De Candolle, Regni veg. Systema nat. II. 1829. p. 290. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß, tief zweispaltig. Die längeren Staubfäden einfach, die kürzeren am Grunde gezähnt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend. Griffel verlängert, Narbe kurz, zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 9 a) ein elliptisches oder rundliches, zweiklappig aufspringendes Schötchen mit flachen oder gewölbten häutigen Klappen. Fruchtfächer mehr- samig. Scheidewand zart, ohne Fasern, ihre Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen Teilungswänden. Samen flach, gerandet, Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Eiweißscliläuche sehr spärlich im Mesophyll. Haare ästig. Ein- bis mehrjährige Kräuter mit ästigem Stengel. Mittel- und Südeuropa, Nordafrika, Westasien. Ist von voriger Gattung eigentlich nur durch die zweispaltigen Fetalen verschieden und gewiß mit ihr zunächst verwandt. * 102. Lepidoptrichum. Velenovsky et Bornmüller in Gest. bot. Zeitschr. XXXIX. 1889. p. 324. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter zweispaltig, weiß. Staubfäden am Grunde verbreitert und kurz gezähnt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe gestutzt, kurz zwei- lappig. Frucht ein kugeliges, zweiklappig aufspringendes, vom Rücken schwach zusammengedrücktes Schötchen; Klappen desselben gewölbt, hart. Fruchtfächer einsamig. Scheidewand mit Fasernetz und mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermis- zellen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare ästig. Ausdauerndes, ästiges Kraut mit ungeteilten Blättern. Bulgarien. Ist mit Berteroa sehr nahe verwandt und von derselben durch die Reduktion der Samen bis auf einen in jedem Fache verschieden. 103. Alyssum. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 650, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 722. Kelchblätter abstehend oder aufrecht, nicht gesackt. Kron- blättei- gelb, ungeteilt, in den Nagel allmählich verschmälert. Staub- 16* 244 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. blätter sechs, frei, Staubfäden geflügelt und vorn oft mit einem Zahn gesehen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbkugelige, dreieckige, oder (selten) fädlich verlängerte Honig- drüse (Taf. X, Fig. IIb), mediane Drüsen fehlend. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, bleibend. Narbe kopfig, ausgerandet. Frucht (Taf. X, Fig. IIa) ein zweiklappig aufspringendes, vom Eücken her zusammengedrücktes, ovales bis kreisrundes Schötchen; Klappen desselben mehr oder minder gewölbt, schwach netzaderig. Scheidewand dünn, ihre Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen Teilungswänden (Taf. X, Fig. 11c). In jedem Fruchtfach 1 — 8 Samen. Samen flach, mitunter geflügelt. Keimblätter flach, Keim- ling rückenwurzelig. Eiweißschläuche sehr spärlich im Mesophyll. Haare sternförmig, mitunter mit einfachen gemischt. Ein- bis mehrjährige Kräuter oder Halbsträucher mit ungeteilten Blättern. Mediterrangebiet, Westasien, Europa. Eine der größten Cruciferengattungen mit über 100 Arten, die einer monographischen Bearbeitung dringend bedarf. Man unterscheidet gegenwärtig meist folgende fünf anscheinend gut be- gründete Sektionen: 1. Eualyssum Griseb. Spicil. fl. rumel. I. 1843. p. 274. Staubfäden meist gezähnt. Honigdrüsen halbkugelig oder pyramidal. Früchte gewölbt mit zweisamigen Fächern. Ein- oder mehrjährige Kräuter oder Halbsträucher. 2. Odontarrhena C. A. Mey in Ledeb. Fl. Abt. III. 1831. p. 58 als Gattung, Koch, Syn. 59. 1837 als Sektion. Staubfäden gezähnt. Frucht flach bis gewölbt, mit einsamigen Fächern. Honig- drüsen halbkugelig oder pyramidal. Ausdauernde Arten. 3. Äurinia (Desveaux, Journ. bot. III. 1813. j). 162 als Gattung, Koch, Syn. Ed. 1. 1837. p. 58). Frucht flach gewölbt oder flach, mit 2— 6 sämigen Fächern. Honigdrüsen halbkugelig oder pyramidal. Ausdauernde Arten. 4. Meniocus (Desvaux, Journ. bot. III. 1813. p. 173 als Gattung), Prantl u. Engl in Prantl, Nat. Pflanzenf. III. 2. p. 195. Staubfäden einfach oder gezähnt. Frucht flach, mit 4—8- samigen Fächern. Honigdrüsen pyramidal. Einjährige Arten. 5. Psilonema (C. A. Meyer in Led. Fl. Abt. III. 1831- p. 50 als Gattung), Prantl in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf- ni. 2. p. 195. Staubfäden zahnlos. Frucht gewölbt mit zwei- samigen Fächern. Honigdrüsen fädlich verlängert. Einjährige Arten. 104. Degenia. Hayek in Oesterr. botan. Zeitschrift. LX. 1910. p. 93. Kelch geschlossen, röhrenförmig, Kelchblätter am Grunde etwas gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb. Staubfäden einfach, am Grunde etwas verbreitert, ungezähnt. Zu beiden Seiten dei- kurzen Staubblätter je eine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel lang, bei der Reife abfällig, Narbe gestutzt, seicht zwei- V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 245 lappig. Frucht (Tai X, Fig. 15 a) ein zweiklappig aufspringendes, vom Rücken schwach zusammengedrücktes, ellipsoidisches Schötchen mit derben, gewölbten Klappen, am Grunde rasch verschmälert, aber nicht stielförmig. Klappen schwach netzaderig, derb, innen behaart. Septum mit randläufigem Fasernetz und mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen (Taf. X, Fig. 15 b). Fruchtfächer zweisamig. Samen flach, geflügelt. Keim- blätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare sternförmig. Ausdauernde, rasige, dicht sternfilzige Hoch- gebirgspflanze. Gebirge der Balkanhalbinsel. Näheres über diese Gattung vergl. bei Hayek a. a. 0. und bei Degen in Magyar bot. Lapok. VIII. p. 3. 105. Ptilotrichum. C. A. Meyer in Ledebour, Flora altaica. III. 1831. p. 58. Kelchblätter nicht gesackt, aufrecht. Kronblätter genagelt, weiß oder rosenrot. Staubfäden einfach, nicht gezähnt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine große dreieckige, nach außen spitz vorgezogene Honigdrüse (Taf. X, Fig. 14 b). Frucht- knoten sitzend, Griffel kurz, Narbe gestutzt, seicht zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 14 a) ein rundliches oder breit ovales zwei- klappig aufspringendes, vom Rücken her zusammengedrücktes Schötchen mit flachen oder gewölbten Klappen; Scheidewand zart, ohne Fasern oder mit schwachem, randläufigem Fasernetz, ihre Epidermiszellen mit zahkeichen parallelen Teilungswänden. In jedem Fruchtfach zwei Samen. Samen flach, mitunter gerandet. Keimblätter flach, Keimling selten wurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare sternförmig oder zweispitzig. Halbsträucher mit in deckblattlosen Trauben stehenden Blüten und ungeteilten Blättern. Mediterrangebiet. Auch bei dieser Gattung ist die nahe Verwandtschaft mit Alyssiim zweifellos. 106. Vesicaria. Ad ans., Fam. d. pl. 1763. p. 420. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lang ge- nagelt, gelb. Staubfäden am Grunde etwas verbreitert, zahnlos. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine niedrige, drei- eckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, ab- fällig. Narbe gestutzt, seicht zweila])pig. Frucht (Taf. X, Fig. 16 a) ein eiförmiges, vom Rücken schwach zusammengedrücktes Schötchen mit pergamentartigen, stark gewölbten, netzaderigen Klappen, an der Basis plötzlich in ein kurzes Stielchen verschmälert. Scheide- wand mit schwachem, randläufigem Fasernetz und zahlreiche pa- rallele Teilungs wände aufweisenden Epidermiszellen. Fruchtfächer vielsamig, Samen flach, häutig geflügelt, Keimblätter flach, Keim- ling seitenwurzelig. Myrosinschläuche spärlich im Mesophj'll. Haare spärlich, ästig. Hochwüchsige Stauden mit ganzrandigen, fast kahlen Blättern. Südliches Europa. 246 V. Hayek, Entwurf e. Orucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 107. Bornmüllera. Haußknecht in Mitt. Thür. bot. Ver. N. F. XL 1897. p. 70. Kelchblätter aufrecht abstehend, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, mit verkehrt-eiförmiger, ungeteilter Platte, weiß. Die Staubfäden frei, am Grunde mit einem kurzen, aufrechten, zahn- förmigen Anhängsel. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine niedrige, dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend. Griffel kurz, mit seicht ausgerandeter Narbe. Schötchen (Taf. XII, Fig. 23 a) fast kugelig, mit dünnwandigen, halbkugelig gewölbten, schwach netzaderigen Klappen. Septum zart, seine Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen, aber in den einzelnen Zellen verschieden gerichteten Teilungswänden. In jedem Fruchtfach zwei von der Spitze herabhängende Samen. Samen flach, mit verdicktem Eand. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen nicht nachweisbar. Haare ästig. Halbstrauch mit lanzettlich-spateligen, von angedrückten Zweizackhaaren silberig glänzenden Blättern, locker abstehend behaarten Stengeln und ästigen Blütentrauben. Thessalien. Ist mit Vesicaria nah verwandt, aber durch die weißen Blüten, die am Grunde mit einem Anhängsel versehenen Staubblätter, das zarte Septum, die nur zweisamigen Fruchtfächer, die am Rande verdickten Samen und die dichte Behaarung gut verschieden. 108. Straussiella. Haußknecht in Mitt. Thür. bot. Ver. N. F. XI. 1897. p. 69. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde schwach ge- sackt. Kronblätter genagelt, weiß, mit rötlichem Nagel oder gelb. Staubfäden frei, die beiden kürzeren mit einem spitzen Zahn unter der Mitte, die längeren einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, bleibend, mit zweilappiger Narbe. Frucht (Taf. XII, Fig. 21a) ein eiförmiges, aufgeblasenes Schötchen. Klappen dünn, sternhaarig. Scheidewand zart, ihre Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen, aber in den einzelnen Zellen verschieden gerichteten Teilungs wänden. Im oberen Teile jedes Fruchtfaches zwei flache, am Rande verdickte Samen. Keimblätter flach, Keim- ling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare stern- förmig. Persien. Steht sowohl Vesicaria als der vorigen Gattung nahe. 109. Physoptychis. Boissier, Flora Orient. I. 1867. p. 160. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, gelb. Die kürzeren Staubblätter gezähnt, die längeren einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, außen gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fortsatz ent- V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 247 sendende Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel lang- mit kopfiger Narbe. Frucht (Taf. XI, Fig. 47 a) kugelig, aufgeblasen, mit dünnhäutigen, uetzaderigen Klappen. Epidermiszellen des Septums mit zahlreichen parallelen Teilungswänden. Samen in jedem Fach zahlreich, Keimblätter flach mit seitlich anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen am Herbarmaterial absolut nicht nachweisbar. Dicht sternfilzige, rasige Hochgebirgspflanzen. Hochgebirge Persiens. Ich habe lange gezweifelt, ob Phijsoptyckis nach dem Vor- gang Boissiers und Prantls (Baillon vereinigt sie sogar mit Vesicaria) wirklich zu den Alyssinae gehört. Die Frucht von FhysoptycMs hat nämlich eine so auffallende Ähnlichkeit mit den Früchten der zu den LepkUeae gehörigen Gattungen Coluteocarpus und Didymopkysa, daß man sehr versucht ist, Physoptychis in deren nächste Nähe zu stellen. Nachdem Honigdrüsen und Verteilung der Myrosinzellen (die übrigens bei Physoptychis nicht nach- gewiesen sind), in beiden Gruppen ähnlich sind und die Frucht- form in diesem Falle im Stich läßt, spielen die Epidermiszellen des Septums hier die entscheidende Rolle. Diese sind bei Phy- soptychis ganz nach dem Typus der übrigen^ Alyssinae gebaut, wäh- rend Coluteocarpus und Didymophysa unregelmäßig polygonale Epidermiszellen haben, so daß die Zugehörigkeit von Physoptychis zu den Alyssinae wohl zweifellos ist. Die folgende Gattung scheint überdies mit Physoptychis nahe verwandt zu sein. 110. Clastopus. Bunge in Boissier Flora orientalis. I. 1867. p. 161. Kelchblätter aufrecht, am Grunde nicht gesackt, bleibend, bei der Fruchtreife vergrößert und die Frucht einschließend. Kron- blätter groß, lang genagelt, gelb. Staubfäden verbreitert und am Grunde gezähnt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe zwei- lappig mit aufrechten Lappen. Frucht (Taf. X, Fig. 18 a) ein eiläng- liches, vom Rücken her schwach zusammengedrücktes, zweiklappig aufspringendes Schötchen mit gewölbten knorpeligen Klappen. Frucht- fächer zweisamig. Scheidewand mit zahlreiche parallele Teilungs- wände aufweisenden Epidermiszellen. Samen flach, ungeflügelt. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen im Meso- phyll. Haare ästig. Dicht sternhaarige, ausdauernde Gewächse mit ungeteilten Blüten. Persien. Weicht von den vorigen Gattungen vor allem durch die per- sistierenden Kelchblätter ab. 111. Gamosepalum. Hau ßkn echt in Mitt. Thür. bot. Ver. N. F. XL 1897. p. 73. Kelchblätter bleibend, bis fast zur Mitte miteinander ver- wachsen, die seitlichen am Grunde gesackt. Der Kelch bei der 248 V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen- Systems auf phylogenetischer Grundlage. Fruchtreife etwas aufgeblasen, aber kaum vergrößert. Kronblätter genagelt, verkehrt-eiförmig, weiß. Die kürzeren Staubblätter über der Basis mit einem kleinen Anhängsel, die längeren bis zur Mitte miteinander paarweise verwachsen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, abfallend. Schötchen (Taf. XII, Fig. 22 a) fast kreisförmig, vom Rücken zusammengedrückt, durch die Samen beiderseits in der Mitte etwas aufgetrieben, zweifächerig. Septum zart, seine Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen, aber in den einzelnen Zellen verschieden gerichteten Teilungswänden. In jedem Fruchtfach ein von der Spitze herabhängender flacher Same mit verdicktem Rande. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Haare ästig. Ausdauernde, rasige, kleine Kräuter mit sternförmiger Behaarung. Pontus und Armenien. Zeigt gleich voriger Gattung in Bezug auf Gestalt der Frucht große Ähnlichkeit mit Alijssum und dürfte auch ebenso wie Ckistopus direkt von dieser Gattung abzuleiten sein. 112. Koniga. Adanson, Fam. d. plantes. IL 1763. p. 23. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, weiß. Staubfäden einfach, nicht gezähnt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine kurzfädliche Honigdrüse, ferner außen an der Innenseite jedes langen Staubblattes je eine fädliche Drüse (Taf. X, Fig. 13 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe gestutzt, seicht zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 13 a) ein vom Rücken flachgedrücktes, zweiklappig aufspringendes Schötchen mit einsamigen Fächern. Scheidewand mit Fasernetz und mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Haare zweispitzig. Ausdauernde oder halbstrauchige Arten mit ganzrandigen Blättern. Mediterrangebiet bis zu den Kanarischen Inseln. Diese Gattung zeigt, während sie in allen übrigen Merkmalen mit den Al/jssiime vollkommen übereinstimmt, bezüglich der Honig- drüsen ein abweichendes Verhalten. Während nämlich bei allen Alijssiime, wie überhaupt in der ganzen Gruppe der Altjsseae me- diane Honigdrüsen fehlen und nur zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine, mitunter i)aarweise verschmelzende Drüse vor- handen ist, finden sich bei Kouk/a außerdem noch zwei Paare me- dianer Drüsen, je eine innen an der Basis der langen Staubblätter. Auf Grund dieses Merkmales könnte man versucht sein, die Gattung aus der Subtribus der Alyssinae auszuscheiden, wenn nicht alle anderen Merkmale ganz entschieden für die Zugehörigkeit der Gattung Koniga zu dieser Subtribus sprechen würden. Aber auch die Abweichung im Bau der Honigdrüsen läßt sich unschwer er- klären. Während nämlich die medianen Drüsen sonst immer un- paarig auftreten und höchst selten, wie manchmal bei Biscutella, gespalten erscheinen, sind sie bei Koniga auffallenderweise paarig vorhanden und stehen überdies nicht wie sonst an der Außen-, V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 249 sondern an der Innenseite der langen Staubblätter. Es dünkt micli daher viel wahrscheinlicher, daß diese medianen Drüsenpaare gar nicht ursprünglich median angelegt sind, sondern daß sie als Ab- ^ Spaltungsprodukte der lateralen Drüsen anzusehen sind, i) Mit dieser Ansicht würde auch ihre mit den lateralen Drüsen kongruente Ge- stalt stimmen und wäre dadurch das plötzliche x-Vuftreten dieser medianen Drüsen bei einer Gattung, die mit einer Gruppe die stets nur laterale Drüsen aufweist, aufs engste verwandt ist, jedenfalls naturgemäßer zu erklären als auf anderem Wege. Übrigens hat Koniga mit den unmittelbar vorhergehenden Gattungen nichts zu tun, sondern ist mit Alyssum zunächst verwandt. 113. Clypeola. Linne. Species plant. Ed. 1. 1753. p. 653, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 293. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, weißlich oder gelb. Staubblätter frei, die Staubfäden ver- breitert und am Grunde gezähnt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe sitzend, kopfig, seicht zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 12 a) einsamig, nicht aufspringend, kreisrund, vom Rücken flachgedrückt, oft behaart. Scheidewand fehlend. Samen flach, ungeflügelt. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll, spärlich. Haare ästig. Einjährige Kräuter mit ungeteilten Blättern und hängenden Früchten. Ist von den vorigen Gattungen, speziell von Altjssiim und PtilotrichK.m, hauptsächlich durch die einsamigen Schließfrüchte verschieden und gewiß von ihnen abzuleiten. 114. Athysanus. Greene in BuU. Calif. Acad. I. 1885. p. 72. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter klein oder fehlend. Staubfäden einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staub- blätter je eine kleine Honigdrüse, mediane Drüsen fehlend. Frucht- knoten sitzend, Griffel sehr kurz. Frucht (Taf. X, Fig. 20 a) ein nicht aufspringendes, kreisrundes, vom Rücken flachgedrücktes, ein- samiges, unberandetes Schötchen ohne Scheidewand. Samen flach, Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Me- sophyll. Haare verzweigt. Einjähriges Kraut mit ausgebreiteten Stengeln und gezähnten Blättern. Kalifornien. 115. Thysanocarpus. Hooker, Flora bor. americ. I. T. 18 A. 1829. p. 69. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter klein, weiß oder rosenrot. Staubfäden einfach. Zu beiden Seiten an kurzen Staubblättern je eine kleine, dreieckige Honigdrüse, mediane ^) Vergl. auch die von meiner abweichende Erklärung dieser Erscheinung bei Günthard (2). p. 130 ff. 250 V. Hayek, Eutwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Drüsen fehlend. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Frucht (Taf. X, Fig. 19 a) ein vom Rücken flachgedrücktes, nicht aufspringendes, einsamiges, scheidewandloses Schötchen mit geflügeltem und tief- gekerbtem Rand, dessen Vorsprünge nach außen verbreitert und untereinander verwachsen sind. Samen flach, Keimblätter flach, Keimling selten- bis verschoben rückenwurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit ungeteilten oder fiederteiligen, oft stengelumfassenden Blättern. Kalifornien. Diese und vorige Gattung sind wohl am natürlichsten an Vlypeola anzuschließen. Warum Prantl sie von den Alt/ssüme trennt und zu den CapseUinae stellt, ist mir unverständlich. 116. Buchingera. Boissier et Hohenacker in Boissier, Diaguos. plant, nov. or. II. 8. 1849. p. 29. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter spatelig, ungeteilt, weiß. Staubblätter einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse, mediane Staubblätter fehlen. Fruchtknoten sitzend, Griffel bleibend, Narbe gestutzt, kurz zwei- lappig. Frucht (Taf. X, Fig. 17 a) ein vom Rücken flachgedrücktes, kreisrundes Schötchen; Klappen desselben flach, netzaderig, mit widerhackigen Sternhaaren dicht besetzt. Scheidewand zart, mit zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Fruchtfächer einsamig, der eine Same meist fehlschlagend und da- durch die Frucht einsamig. Samen flach, häutig geflügelt. Keim- blätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare ästig. Einjähriges Kraut mit in den Blattachseln stehenden Blüten und herabgeschlagenen Fruchtstielen. Persien. BticMmjera weist infolge der einzeln in den Blattachsen stehenden Blüten einen ganz eigenartigen Habitus auf, gehört aber nach der Gesamtheit ihrer Merkmale unzweifelhaft zu den Ahjssiimc, unter denen sie trotz der anscheinend sehr einfach gebauten In- floreszenz schwerlich einen sehr ursprünglichen Platz einnimmt. Denn einerseits weisen Gruppen, die zweifellos phylogenetisch viel älter sind als die Alyssinae, z. B. die Thelijpodicae, bereits die für die Cruciferae charakteristischen, deckblattlosen Trauben auf, an- dererseits treten in den verschiedensten Gruppen der Cruciferen oft ganz unvermittelt Formen von Brakteen auf, ohne daß sonstige Merkmale darauf hinweisen, daß diese Formen gerade sehr ur- sprüngliche seien, so daß dem Vorhandensein oder Fehlen von Brakteen bei den Ouciferen kaum ein besonderer systematischer Wert zukommen dürfte. Der morphologische Aufbau von Bnchinyera ist überhaupt keineswegs so einfach als es den Anschein hat (vgl. R. Wagner [IJ), und es ist daher gar nicht unwahrscheinlich, daß die anscheinend so einfache Infloreszenz in Wirklichkeit sehr kompliziert gebaut ist. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 251 6. Subtribus: Brahinae. Hayek, hoc loco. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige oder kurz pyramidenförmige Honigdrüse. Frucht ein elliptisches bis lanzettliches, vom Rücken her zusammengedrücktes Schötchen. Epidermiszellen der Scheidewand ohne parallele Teilungswände. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig, Myrosinzellen chloro- phyllführend, im Mesophyll der Laubblätter. Haare ästig, mitunter mit einfachen gemischt. Die in dieser Subtribus zusammengefaßten Genera Schie^vereckia, Bmba und Petrocallis stimmen in allen wesentlichen Merkmalen mit den Alijssinae überein. Während jedoch bei allen mit Alyssum näher verwandten Gattungen die Epidermiszellen der Scheidewand zahlreiche parallele Teilungswände aufweisen, ist dies bei diesen drei Gattungen nicht der Fall, ein Beweis, daß ihre Verwandtschaft mit den eigentlichen Alyssinae eine minder innige ist, so daß ihre Zusammenfassung in eine eigene Subtribus wohl gerechtfertigt ist. 117. Schiewereckia. Andrzejovsky in De Candolle, Regni veg. systema nat II. 1821. p. 300. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter breit, ge- nagelt, weiß. Staubblätter sechs, die zwei kürzeren einfach, die vier längeren mit verbreiterten und mit einem Zahn versehenen Staub- fäden. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine dreieckige Honigdrüse (Taf. X, Fig. 22 b), mediane Drüsen fehlen. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, bleibend, Narbe gestutzt, kurz zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 22 a) ein vom Rücken zu- sammengedrücktes, ellipsoidisches, zweiklappig aufspringendes Schötchen; Klappen desselben flach, nervenlos. Fruchtfächer 8 — 10 sämig. Samen zweireihig. Scheidewand mit Mittelnerv und mit unregelmäßig polygonalen Epidermiszellen ohne parallele Scheidewände (Taf. X, Fig. 22 c). Samen schwach zusammen- gedrückt, ungeflügelt. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare sternförmig. Ausdauernde, von dichter Bekleidung mit Sternhaaren graue Pflanze mit un- geteilten Blättern. Osteuropa. Sclneircreckia steht in vielen Merkmalen der Gattung Ali/ssiim sehr nahe und wurde von einigen Autoren, so von Baillon (1), auch mit dieser Gattung vereint. Sie unterscheidet sich aber von derselben durch ein nicht unwesentliches Merkmal, nämlich durch die Gestalt der Epidermiszellen. Bei AUisswn nämlich und allen verwandten Gattungen weisen diese Zellen, worauf besonders Prantl (2) großes Gewicht legt, zahlreiche untereinander parallele Teilungswände auf, was bei Schiewereckia nicht der Fall ist. Schie- wereckia stimmt diesbezüglich mit Draba überein. Wenn nun dieses Merkmal auch es vielleicht nicht rechtfertigt, Schiewereckia in eine 252 V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systeins auf phylogenetischer Grundlage. andere Tribus zu stellen wie Älyssinn, wie es Prantl tut, ist es doch zweifellos, daß eine Vereinigung beider Gattungen unstatt- haft ist. 118. Draba. Linne, Species plantarum. Ed. 1. 1753. p. 642. Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 271. Kelchblätter aufrecht. Kronblätter gelb oder weiß, mitunter zweispaltig. Staubfäden einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige bis halbmondförmige Honigdrüse, mediane Drüsen fehlen. Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, bleibend, Narbe gestutzt, kurz zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 23 a) ein zweiklappig aufspringendes, vom Rücken her zusammengedrücktes, kreisförmiges bis lanzettliches Schötchen; Klappen desselben flach oder schwach gewölbt, netzaderig. Fruchtfächer mehrsamig. Scheide- wand ohne Fasern, Epidermiszellen derselben unregelmäßig po- lygonal. Samen zweireihig, flach. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare ästig, oft mit einfachen untermischt. Zwei- oder mehrjährige Kräuter mit grundständiger Blattrosette und oft blattlosem Schaft. Ohne eingehende monographische Studien ist eine systematische Gruppierung der über 200 Arten dieser Gattung undurchführbar und sei hier nur hervorgehoben, daß zu den von Gilg (1) in letzter Zeit aufgestellten Sektionen noch als sechzehnte Erophila hinzu- zufügen wäre, da ich es für nicht gerechtfertigt halte, diese Gruppe, die sonst mit der Sektion Drabella DC. (Graciles Gilg) zunächst verwandt ist, auf Grund des einzigen Merkmals der zweispaltigen Fetalen generisch abzutrennen. Viel eher wären Nesodraba, He- te7-odraha und Ai-xopais als eigene Genera zu betrachten und von Draba abzutrennen. 119. Petrocallis. Robert Brown in Aiton, Hortus Kewensis. Ed. 2. IV. 1812. p. 93. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter rosenrot oder lila, kurz genagelt. Staubfäden frei, ungeflügelt. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine dreieckige Honig- drüse, mediane Drüsen fehlen. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe gestutzt, seicht zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 24 a) ein zweiklappig aufsi)ringendes, ovales, vom Rücken zusammen- gedrücktes Schötchen; Klappen desselben flach, Scheidewand ohne Fasern, mit unregelmäßig polygonalen Epidermiszellen (Taf. X, Fig. 24 c). In jedem Fach oben zwei Samenknospen mit an- gewachsenem Funiculus. Samen flach, ungeflügelt. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig oder verschoben rückenwurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Dichtrasige Hoch- gebirgspflanzen mit fingerförmig 3 — 5 spaltigen, am Rande ge- wimperten Blättern, im übrigen kahl. Hochgebirge Europas und Westasiens. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 253 CO 6 so ci5 ./ CO s o so CO ~ CO CO Si CO 1 sroa 1 2: -^ ^ »«^ ^ ^ •^ oq S 'S* ^ ^ Ö5 .0 -^ CO <;> 4^ e "^o "W •ri -o c •^ — ö — tu ,-o 9^ o ^' •S (^ -*■ ts: 1^ ►-5 ö ^ CO s 5Ll .s 1^ f^ 254 V. Öayek, Entwurf e. Criicifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. PetrocaUis ist mit Draba zweifellos zunächst verwandt und wird von Baillon sogar mit dieser Gattung vereinigt. Die weite Trennung beider Gattungen wegen der bei PetrocaUis mangelnden, bei Droba verzweigten Trichome, wie sie Prantl vornahm, ist höchst unnatürlich. Zu bemerken wäre noch, daß die neuerdings von Born- müller wieder aufgefundene PetrocaUis fenestrata Boiss. entgegen Prantls(2) Meinung zweifellos eine echte PetrocaUis ist; Pseudo- vesicaria digitata C. A. Mey. hingegen, in der Prantl eine zweite Art von PetrocaUis vermutet, ist der Vertreter eines weit ver- schiedenen, oben besprochenen Genus. 4. Tribus: Brassiceae. De Candolle, Systema. IL 1821. p. 151. An der Basis der kurzen Staubblätter, und zwar meist an deren Innenseite, je eine meist hufeisenförmige oder quergestreckte Honigdrüse, außerdem meist eine große Drüse außen vor den langen Staubblattpaaren. Frucht bei den einfacheren Formen eine zwei- klappig aufspringende Schote, deren Klappen nicht bis zur Spitze der Frucht reichen, so daß ein kurzer oder längerer, oft Samen enthaltender, kegeliger oder flachgedrückter, bloß aus dem Replum gebildeter Schnabel vorhanden ist. Bei den mehr spezialisierten Formen wird die Trennung in zwei Glieder, ein unteres „Valvar- giied", an dessen Bildung die Klappen teilnehmen, und ein dem Schnabel entsprechendes „Stylarglied", das oft Samen enthält, immer deutlicher, bei einzelnen Gattungen kommt es schließlich zu einer bis auf ein kleines Rudiment vollständige Reduktion, ja selbst zum Schwinden des Valvargliedes. Epidermiszellen des Septums unregelmäßig polygonal, oft mit welligen Wänden. Keim- blätter bis auf wenige Ausnahmen rinnig längsgefaltet mit in der Rinne liegenden Würzelchen, Keimling demnach orthoploc. Myrosin- zellen im Mesophyll, chlorophyllführeud. Haare einfach. Die Tribus der Brassiceae ist eine von der Mehrzahl der Systematiker anerkannte, schon von De Candolle (1) in fast gleichem Umfange wie von mir aufgestellte Gruppe, die zweifellos innerhalb der Cruciferen den natürlichsten Verwandtschaftskreis darstellt. Speziell den Arbeiten von Pomel (1, 2) und Solms- Laubach (3) verdanken wir eine so eingehende Kenntnis der hierhergehörigen Genera, daß uns auch der phylogenetische Zu- sammenhang der einzelnen Gattungen, zum mindesten innerhalb der Subtribus der Brassicinae, Bapistrinae und VelUnae in ziemlich klarem Lichte erscheint. Anders steht es freilich mit den Sub- tribus der Saviginjinae und Moricandiinae; speziell bei den letz- teren ist die Zugehörigkeit zu den Brassiceae noch keineswegs ganz sichergestellt. Als ursprünglichste Gattungen haben wir zweifellos jene an- zusehen, bei denen der Fruchtschnabel noch sehr wenig entwickelt ist, wie bei Siiwpideridrou, Diplotaxis, Ammospenua. Von diesen Gattungen aus läßt sich eine Weiterentwicklung nach zwei Rieh- V. H :iyek , Eiilwiirf e. Criicifcren-Systcms auf pliylogenetisclior dlniudlage. 255 tungen verfolgen. Wir finden einerseits Formen mit Samen ber- gendem Schnabel, wie Hirschfeldm, welcbe zu einer immer deut- licheren Entwicklung dieses Schnabels fükrt, während der übrige Teil der Frucht eine immer mehr zunehmende Eeduktion erfährt. So finden wir bald die deutliche Gliederung der Frucht in ein Stylar- und Valvarglied, wie bei Cordijlocarpus, Erncaria. Während das Stylarglied sich mächtig entwickelt, sogar mehrsamig wird, wie bei Hcmicramhe, Eimrthocarpus, erfährt das Valvarglied eine immer stärkere Reduktion, wird einsamig, bleibt geschlossen und wird schließlich ganz rudimentär, wie bei Crambe, Fortuyida, Calepina. Andrerseits finden wir Formen, bei denen der Fruchtschnabel keine Samen enthält und zu einem schwertförmigen Fortsatz wird, wie bei Sinapis, gleichzeitig wird auch der Valvarteil der Schote ver- kürzt (Eruca) und dies führt uns dann zur Gruppe der Vellinae, bei denen wir wieder die deutliche Gliederung in den kurzen ein- oder wenigsamigen Valvarteil und den hier auf einen schwert- oder pfriemenförmigen Fortsatz reduzierten Stylarteil finden. Schwieriger als die phylogenetische Gliederung innerhalb der Bi^assiceae ist die Ableitung der ganzen Gruppe. Wenn wir hierbei die ursprünglicheren Formen der Brassiceae, wie Hirsch feldia, Brassiea etc. ins Auge fassen, so kann nur eine Gruppe mit schoten- förmigen Früchten und sowohl medianen als lateralen Honigdrüsen in Betracht kommen, also die Arabideae und unter diesen speziell die die gleiche Verteilung der Myrosinschläuche wie die Brassireae auf- weisenden uArabidinae, wenn auch eine Ableitung der Brassiceae von einer Endo-Idioblasten führenden Gruppe nicht ganz aus- geschlossen wäre. Gerade unter den Arabidinae existiert aber eine Pflanze, die in manchen Beziehungen Annäherungen an die Brassiceae zeigt, und das i^iArabispauciflora Garcke (A. brassicaeforiifis Wallr.). Bei dieser Art, auf die schon Solms(3) aufmerksam gemacht hat, weisen die Honigdrüsen eine Annäherung an die Brassiceae insofern auf, als der die kurzen Staubblätter an der Basis umgebende Drüsen- ring nicht wie bei der Mehrzahl der Arabisarten an der Außenseite verbreitert und nach unten vorgezogen, sondern im Gegenteil an der Außenseite stark verdünnt ist, so daß der Unterschied zwischen dieser Form und einer nach außen offenen halbmondförmigen Drüse nur mehr ein gradueller ist. Des weiteren sei auf die starke Va- riabilität in der Embryolage hingewiesen, welche mitunter selbst eine angedeutete Orthoplocie aufweist und endlich auf den an viele Brassiceae gemahnenden Habitus und die Übereinstimmung in der Verteilung der Myrosinschläuche. Ich will keineswegs Arabis brassiea rfonnis als Stammform der Brassiceae angesehen wissen, ich will nur darauf hinweisen, daß die Ableitung der Brassiceae von den Arabideae auf dem Wege von Formen, wie sie uns Arabis pauciflora darstellt, denkbar wäre. Es gibt nur noch eine Gruppe innerhalb der Cruciferen, welche zu den Brassiceen anscheinend nahe verwandtschaftliche Beziehungen aufweist, nämlich die Moricandiiiiae. Eine Ableitung der Brassiceae von den Moricandiinae scheint jedoch nicht wahrscheinlich. Wäh- rend nämlich die Brassiceae in Bezug auf Frucht- und Samenbau 256 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. g-eg'enüber den Moricandiinae auf einer entschieden vorgeschrit- teneren Entwicklungsstufe stehen, weisen die letzteren in Bezug- auf den Bau der Honigdrüsen eine Reduktion, den Abort der medianen Drüsen, auf, können also nur als abgeleitete Formen be- trachtet werden. Es ist daher anzunehmen, daß die Morican- diinae einen abgeleiteten Seitenzweig der Brassiceae darstellen und mit den Alyssme nichts zu tun haben; eine Ableitung der Brassiceae Yon den Moricandiinae sowie überhaupt von den J%.ssmc scheint absolut ausgeschlossen. 1. Hubtribus: Brassicinae. (Prantl in Engler u. Prantl, Die natürl. Pflanzenf. III. 2. 1890. p. 155 als Subtribus der Sinapeae) Hayek, Flora von Steiermark. I. 1909. p. 548. Frucht meist aufspringend, selten geschlossen bleibend, ver- längert, mit mehr oder minder deutlichem, mitunter Samen ent- haltendem, aber nicht quer abgegliedertem Schnabel. 120. Diplotaxis. De Candolle, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 618. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb. Staubfäden einfach. Am Grunde der kurzen Staubblätter innen je eine nierenförmige, vor je zwei langen Staubblättern je eine zungen- förmige Honigdrüse. Fruchtknoten auf sehr kurzem, undeutlichem Gynophor. Griffel kurz, Narbe groß, zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 27 a) eine flache, lineal-lanzettliche, zweiklappig aufspringende Schote mit zweischneidigem, 2 — 3 mm langem, vom Griffel nicht deutlich geschiedenem Schnabel. Klappen der Frucht flach, mit deutlichem Mittelnerv. Septum ziemlich derb, mit welligen, dick- wandigen Epidermiszellen. Samen zweireihig, eiförmig, von der Seite schwach zusammengedrückt. Keimblätter rinnig längsgefaltet mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige oder ausdauernde, am Grunde mitunter verholzende Kräuter mit schaftartigem, wenigblätterigem Stengel und fiederteiligen Blättern. Mediterrangebiet und Mittel- europa. Zerfällt in drei Sektionen: 1. Catocarpum De Candolle, Syst. IL p. 629. Frucht fast schnabellos, herabgebogen. 2. Anocarpon De Candolle, Syst. IL p. 630 pro parte. Frucht mit kurz pfriemlichem, samenlosem, schwach zwei- schneidigem Schnabel, aufrecht. 3. Rhynchocarpum Prantl in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. III. 2. 1890. p. 176. Frucht mit konischem. 1 — 2 Samen enthaltendem Schnabel. V. Hayek, Eiitwurl e. Crucil'oren-Systenis auf phyloocnet.isclier (iruiidlage. 257 121. Sinapidendron. Lowe. Plantae niaderenses. 1831. p. 86. Kelchblätter abstehend, am Grunde gesackt. Kroublätter kurz genagelt, gelb. Staubfäden frei. An der Basis der kurzen Staub- blätter innen je eine nierenförmige, zwischen je zwei langen Staub- blättern je eine zungenförmige Drüse. Fruchtknoten auf kurzem, aber meist deutlichem Gynophor. Griffel kurz, Narbe groß, etwas zweilappig. Frucht (Taf. IX. Fig. 25 a) eine lineale, zweiklappig aufspringende Schote mit kurzem, vom Griffel nicht deutlich ge- sondertem, samenlosem Schnabel. Fruchtklappen schwach gewölbt, mit starkem Mittelnerv, Septum derb, mit polygonalen, dickwandigen Epidermiszellen. Samen einreihig, eiförmig. Keimblätter rinnig ge- faltet, mit in der Einne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche nicht nachweisbar. Haare fehlend. Ästige Halbsträucher mit un- geteilten Blättern. Kanarische und Kapverdische Inseln. Diese Gattung ist nicht etwa von THiüotaxis direkt abzuleiten, sondern stellt gleich dieser einen sehr ursprünglichen Brassiceen- typus dar. 122. Ammosperma. Hook, in Bentham et Hooker, Genera pl. I. 1862. p. 82. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter genagelt, violett. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite der Basis der kurzen Staubblätter je eine kleine huf- eisenförmige Honigdrüse, ferner bei A. cinereum je eine große Drüse außen vor den langen Staubblattpaaren, welche bei A. teretifolium fehlt. Frucht (Taf. X, Fig. 26 a) eine schmal lineale. zweiklappig aufspringende Schote, deren Klappen nicht ganz bis zur Spitze reichen und einen kurzen, flachen, lanzettlichen Schnabel freilassen. Klappen mit Mittelnerv und oft mehreren pa- rallelen Längsnerven, durch die Samen etwas höckerig aufgetrieben. Epidermiszellen der Scheidewand quergestreckt, mit welligen Wänden. Samen ein- oder zweireihig, kugelig. Keimblätter etwas konkav, mit am Rücken in der Aushöhlung liegenden Würzelchen. Myrosin- zellen im Mesophyll. Haare einfach. Astige einjährige Kräuter mit fiederteiligen Blättern. Xordafrika. Eine sehr interessante Gattung, deren systematische Stellung mir lange zweifelhaft blieb. Doch spricht die Gestalt der Honig- drüsen bei A. rhiorum, die deutlich geschnäbelte Frucht, die Art der Behaarung und die Verteilung der Myrosinzellen, sowie der Habitus am ehesten für- die Zugehörigkeit der Gattung zu den Brassiceen, innerhalb welcher Gruppe die Gattung wegen der nur angedeuteten Orthoplocie, der geringen Ausbildung des Frucht- schnabels und der oft zweireihigen Samen jedenfalls einen ziemlich ursprünglichen Typus darstellt. Andrerseits ist Anunospenna die einzige Gattung, die als Bindeglied zwischen den Brassicinae und den Moricandiinae aufgefaßt werden kann. Beihefte Bot. Centr.albl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 17 258 V. Hayek, Entwurf e. Crucifeieii-Systems auf pliylogeiietischer Grundlage. 123. Brassica. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 666, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 199. Kelchblätter aufrecht oder abstehend, an der Basis mitunter leicht gesackt. Kronblätter lang- genagelt, gelb. Staubfäden ein- fach, frei. Innen an der Basis der kurzen Staubblätter je eine meist niereuförmige Honigdrüse, ferner je eine große Drüse vor jedem langen Staubblattpaar (Taf. X, Fig. 28 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe groß, kopfig, seicht zweilappig. Frucht (Taf. X, Fig. 28 a) eine lineale, meist stielrunde Schote mit kurzem oder verlängertem, konischem oder undeutlich zusammengedrücktem, samenlosem Schnabel. Fruchtklappen mehr oder minder gewölbt, mit kräftigem Mittelnerv. Septum mit dickwandigen, unregelmäßig welligen Epidermiszellen. Samen einreihig, kugelig. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Einne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach oder fehlend. Zerfällt in drei Sektionen: 1. Melanosi7iapis (Schimp. et Spenn. Fl. Frib. III. 1829. p. 94 als Gattung), Neilreich, Flora v. Wien. 1846. p. 495. Fruchtschnabel kurz zylindrisch, Früchte an die Spindel angedrückt. 2. Oreobrassica Prantl in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. III. 2. 1890. p. 177. Fruchtschnabel konisch, kurz. Blätter nur grundständig. Stengel blattlos. 3. Napus (Schimp. et Spenn. FL Frib. III. 1829. p. 939 als Gattung), Neilr., Fl. v. Wien. 1846. p. 493. Frucht- schnabel konisch, verlängert, oft schwach zusammengedrückt. Stengel meist beblättert. 124. Sinapis. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 668, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 229. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter gelb. Innen an der Basis der kurzen Staubblätter je eine niereuförmige bis rechteckige Honigdrüse, ferner vor jedem der längeren Staubblatt- paare je eine zungenförmige Drüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel allmählich in den Schnabel des Fruchtknotens übergehend, Narbe groß. Frucht (Taf. X, Fig. 30 a) eine zweiklappig aufspringende Schote mit langem, mehr oder minder seitlich zusammengedrücktem bis zweischneidigem Schnabel. Fruchtklappen gewölbt, mit 3 — 5 Längsnerven, oft über den Samen höckerig. Septum derb, mit sehr dickwandigen, polygonalen Epidermiszellen. Samen kugelig, einreihig. Keimblätter zweilappig, rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit ungeteilten oder leierförmig- iiederspaltigen Blättern. Mittelmeergebiet, Europa, Nordasien. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 259 Die Gattungen Sinapif< und Brassica sind miteinander nahe verwandt und schwer voneinander zu trennen. Die älteren Autoren schieden die beiden Gattungen auf Grund des allerdings sehr un- wesentlichen Merkmales der bei Brassica ein-, bei Sinapis drei- bis fünfnervigen Fruchtklappen. Prantl (2) hingegen unterscheidet die beiden Gattungen auf Grund des bei Sinapis flachen, bei Brassica stielrunden Fruchtschnabels. Nun gibt es einige Arten, Avelche Prantl unter Brassica Sekt. Cerafosinapis zusammenfaßt, welche bezüglich der Form des Fruchtschnabels zwischen beiden Gattungen etwa die Mitte halten. Meiner Ansicht nach sind diese Arten aber doch eher zu Siiiapis zu stellen. Doch ist es zweifel- los, daß eine scharfe Trennung der beiden Gattungen, wenn über- haupt, nur nach einer monographischen Durcharbeitung derselben möglich sein wird. 125. Eruca. Adanson, Fam. d. pl. IL 1763. p. 418. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lang ge- nagelt, weiß, gelblich oder violett, mit dunklem Adernetz. Frucht- knoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe rundlich. Innen an der Basis der kurzen Staubblätter eine wulstige, halbmondförmige Honig- drüse, vor den langen Staubblattpaaren eine kurz zungenförmige Drüse. Frucht eine kurze, zweiklappig aufspringende Schote mit flach zusammengedrücktem, langem, samenlosem Schnabel; Klappen der Frucht (Taf. X, Fig. 31a) gewölbt, mit starkem Mittelnerv. Septum ziemlich zart, seine Epidermiszellen polj'gonal, mit dicken, welligen Wänden. Samen ein- bis zweireihig, etwas zusammen- gedrückt. Keimblätter abgerundet, rinnig längsgefaltet, mit in der Einne liegendem Wilrzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederspaltigen Blättern. Mediterrangebiet. Steht der Gattung Sinapis sehr nahe, ist aber durch die viel kleineren, etwas flachen Samen und die aisgerundeten Keimblätter verschieden. 126. Hirschfeldla. Mönch, Methodus. 1794. p. 269. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter gelb oder weißlich, oft dunkel geädert. Staubfäden frei, einfach. Am Grund der kurzen Staubblätter innen je eine dreilappige Honigdrüse, ferner vor jedem der langen Staubblattpaare eine große Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 29 a) eine zweiklappig aufspringende Schote mit deutlichem, konischem, fast stets einen Samen enthaltendem Schnabel. Klappen gewölbt, mit Mittelnerv, oft höckerig. Septum zart, mit unregel- mäßig polygonalen, quergestreckten Epidermiszellen. Samen ein- reihig, zuweilen undeutlich zweireihig, etwas flachgedrückt. Keim- blätter gestutzt, rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach, Ein- 17* 260 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. jährige Kräuter mit oft deckblätterigen Trauben und fiederteiligen Blättern. Mittelmeergebiet bis Mitteleuropa. Die Arten gliedern sich in zwei Sektionen: 1. Eriicastrum (Presl FC. Sicula. I. p. 92 als Gattung). Fruchtstiele schlank, meist abstehend. 2. Euhlrschfeldia Hayek. Fruchtstiele so dick wie die Frucht, die Traubenspindel angedrückt. 127. Rhynchosinapis.i) Hayek hoc loco. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter lang ge- nagelt, gelb. Staubfäden einfach. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine große Honigdrüse, ferner je eine Drüse vor den langen Staubblattpaaren. Fruchtknoten sitzend, Griffel un- deutlich, Narbe groß, kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 32 a) eine zweiklappig aufspringende Schote mit verlängertem, schwertförmig zusammengedrücktem, mehrere Samen enthaltendem Schnabel. Klappen gewölbt, mit kräftigen Längsnerven. Samen kugelig, ein- reihig; Keimblätter zweilappig, rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophyll. Ästige Pflanze mit fiederspaltigen Blättern. Spanien. Diese auffallende Pflanze wurde von Boissier zu Ikassica, von Nyman wegen des samenhaltigen Schnabels zu Erumstrum, von Prantl zu Sinapis gestellt. In keine dieser Gattungen läßt sich die Pflanze zwanglos einreihen; der das Valvarglied an Länge bedeutend übertreffende, vielsamige Schnabel, der innerhalb der Brassicinae einzig dasteht, rechtfertigt vielmehr die Aufstellung eines eigenen Genus für diese Pflanze. 2. Subtribus: Raphaninae. (De C an doli e, Eegni veg. Syst. nat. IL 1821. p. 152, 649 als Tribus sub nomine Raphwieae), Hayek, Flora von Steiermark. I. 1909. p. 555. Frucht deutlich in zwei quere Glieder zerfallend, das obere, dem Fruchtschnabel der Brassichme entsprechend, („Stylarglied") stets samenhaltig und geschlossen bleibend, das untere, dem Klappen- teil der Bmssifinae entsprechend, („Valvarglied") ein- bis mehrsamig, geschlossen bleibend, selten zweiklappig aufspringend, oder samenlos, stielartig, oder endlich bis auf ein kleines Rudiment reduziert. Keimblätter meist längsgefaltet, mitunter aber auch flach oder quer eingebogen bis unregelmäßig gewunden. ^) Sepala patala, non saccata. Petala longe unguiculata, flava. Filamenta simplicia. Ad basin filamentorum breviorum ad latus interius glandula magna, extus ad paria staminum longiorum singula glandula. Fructus dehiscens rostro elongato compresso compluria semina continente parte valvari longiore praeditus. Valvae trinerviae, Semina orbicularia, cotyledonibus longitudinaliter complicatis. V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 261 128. Reboudia. Cosson et Durieu in Bulletin de la soc. bot. de France. III. 1856. p. 705. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde schwach ge- sackt. Kronblätter genagelt, lila. Staubfäden frei. An der Innen- seite der kurzen Staubblätter je eine nierenförmige, vor jedem langen Staubblattpaar eine querovale Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz. • Frucht (Taf. X, Fig. 33 a) walzlich, kurz zugespitzt. Stylarglied konisch, einsamig, Valvarglied zwei- klappig aufspringend, 2 — 3 sämig, mit Scheidewand, zwischen den Samen quer eingeschnürt. Scheidewand derb, mit dickwandigen, welligen Epidermiszellen. Samen kugelig, Keimblätter rinnig längs- gefaltet, Würzelchen in der Rinne. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederteiligen Blättern. Die Gattung Eeboudia bildet wegen des noch zweiklappig aufspringenden Valvargliedes der Frucht ein Bindeglied zwischen den Brassicinae und den Raphaninae. 129. Erucaria. Gaertner, De fructibus et serainibus plantarum. III. 1791. Tab. 143. Fig. 9. p. 298; incl. Hussonia Boiss. Diagn. pl. or. VIII. p. 46. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde leicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, violett. Staubfäden frei. Innen an der Basis der kurzen Staubblätter je eine länglich viereckige, vorn etwas konkave Drüse, ferner je eine dreieckige Drüse vor jedem längeren Staubfadenpaar (Taf. X, Fig. 34b). Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe kopfig, kaum ausgerandet. Frucht (Taf. X, Fig. 34 a) walzlich, allmählich gegen oben verschmälert. Stylar- giied 1 — 2 sämig, in einem flachgedrückten, mitunter hackig um- gebogenen Schnabel endigend. Valvarglied zweiklappig aufspringend, mit Scheidewand, mehrsamig, zwischen den Samen etwas ein- geschnürt. Klappen gewölbt, undeutlich mehrnervig. Septum ziem- lich derb, Epidermiszellen desselben unregelmäßig wellig, ziemlich dickwandig. Samen rundlich, von der Seite zusammengedrückt. Keimblätter verlängert lineal, flach oder verschiedenartig gedreht oder gewunden, mit meist dem Rücken des einen anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophvll. Haare einfach. Ästige Kräuter mit fiederteiligen Blättern. Mediterrangebiet bis Persien. Obwohl Erucaria der vorigen Gattung sehr nahesteht, weicht sie von derselben doch nicht unerheblich durch den von jeder Regel abweichenden Samenbau ab. indem der Keimling nicht wie bei allen übrigen Brassiceac (mit Ausnahme von Cal-iie) rinnig längs- gefaltete Keimblätter mit in der Rinne liegendem Würzelchen auf- weist, sondern die verlängert linealen, fast bandförmigen Kotyledonen in verschiedenartigster Weise gebogen oder gewunden erscheinen. Dies ist auch der Grund, daß bisher fast noch kein Autor, der auf 262 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. das Merkmal des Samenbaues irgendwie Gewicht legt, die Gattung- zu den Brassiceae zu stellen gewagt hat, wo sie doch einzig" ihren richtigen Platz findet. Selbst Prantl (2), der die Lage der Ko- tyledonen bei Aufstellung seines Systems gar nicht berücksichtigt, scheidet wegen der nicht orthoplocen Samen Erucaria (und Cakile) aus den Bmssicear aus und stellt sie zu seinen Sisyinhriinar, die die unzusammengehörendsten Dinge umfassen. Und Solms, dem wir so meisterhafte Untersuchungen über die Embryolage überhaupt und speziell bei Erucaria verdanken • (vergi. Solms 4), und dei- selbst die schlagendsten Beispiele für die Unzuverlässigkeit der dem Samenbau entnommenen Merkmale liefert, weist jeden Gedanken an eine direkte Verwandtschaft zwischen Eruearin und Reboudia entschieden zurück. (Vergl. die Ausführungen bei Solms (4) p. 40. Trotz aller dieser gegenteihgen Ansichten ist es für mich zweifellos, daß Erucaria unbedingt in die Gruppe der Brassiceae- Raphcmiiiae gehört. Der so charakteristische Fruchttypus mit der queren Gliederung in ein Stylar- und ein Valvarglied lindet sich nirgends wieder als bei den llaphaninae und wäre ganz unverständ- lich, wenn wir ihn nicht von der Schote der Brassidnae mit ihrem hohlen Fruchtschnabel ableiten könnten. Und ebenso wie im Frucht- bau sind die Brassiccae auch durch die sehr charakteristische Aus- bildung der Honigdrüsen, je eine Drüse au der Innenseite der kurzen Staubblätter und je eine an der Außenseite der langen Staubblattpaare ausgezeichnet, welcher Typus sich ebenfalls sonst nirgends innerhalb der Cruciferen wiederfindet. Und nicht nur in diesen beiden Merkmalen, Fruchtbau und Honigdrüsen, stimmen Erucaria mit den Raplmniuae überein, sondern auch in allen an- deren, wie Gestalt der Trichome, Verteilung der Myrosinschläuche, Bau der Narbe und schließlich auch im Habitus und weicht einzig und allein in Bezug auf die Embryolage ab. Und wegen dieses einen Merkmals soll Erucaria zu den Brassiceae gar keine ver- wandtschaftlichen Beziehungen aufweisen, eines Merkmals, dessen geringer AVert für die Systematik in zahllosen anderen Fällen heute längst anerkannt ist und wofür sich die Beispiele von Tag zu Tag mehren. Wir wissen heute, daß bei Acthioncnm pleurorhize und notorhize Samen auf ein und derselben Pflanze vorkommen, wir wissen, daß bei Schizopetahmi einige Arten notorhize, andere spi- rolobe Keimlinge haben, daß bei zahllosen Gattungen der Same zwischen Notorhizie und Pleurorhizie schwankt; wir stellen jetzt die spirolobe Burdas neben die platylobe Borcava, die orthoploce Moricanclia neben die notorhize Conrimßa ohne irgend ein Be- denken, aber gerade Erucaria, für die noch dazu eine „typische" Embryolage, wie Solms (4) gezeigt hat, gar nicht festgestellt ist, und bei der nicht selten besonders im Stylarglied die Samen mehr oder minder orthoploc sind, muß aus den Raphauinac ausgeschieden werden. Bei Berücksichtigung aller Merkmale kann ein Nicht- zutreffen eines einzigen, noch dazu wenn es so wenig zuverlässig ist, keineswegs ausschlaggebend sein. Bisher hat von allen Autoren einzig Bayer (1) die richtige systematische Stellung von Erucaria erkannt. V. Hayek, Entwurl' e. Cruciferen-Systeiu« aiii' phylogenetischer Grundlage. 203 130. Morisia. J. Gay in Co IIa Hort. Kipul. App. IV. 1829. p. 50. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde etwas gesackt. Kronblätter genagelt, gelb. Staubfäden einfach, frei. Honigdrüsen sehr undeutlich, mediane und laterale vorhanden. Fruchtknoten auf eben angedeutetem Gynophor, Griffel verlängert, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X. Fig. 35 a) kurz, zweigliederig. Das Stylarglied fast kugelig, kurz bespitzt, mit ScheideAvand, zwei- bis mehrsamig, das Valvargiied wenig größer, etwas gedunsen, zweiklappig auf- springend, zwei- bis mehrsamig, meist in der Mitte etwas ein- geschnürt, mit Scheidewand und zweireihigen Samen. Septum derb, seine Epidermiszellen mit dicken, welligen Scheidewänden. Samen im Stylarglied aufrecht, im Valvargiied wagerecht oder hängend. Keimblätter der oberen Samen rinnig längsgefaltet, der unteren etwas konkav, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosin- schläuche im Mesophyll. Haare einfach. Ausdauernde, stengellose Pflanzen mit fiederspaltigen Grundblättern, achselständigen Blüten und kräftigen, S-förmig abwärtsgebogenen und die reife Frucht in den Boden versenkenden Fruchtstielen. .Hat zwar im vegetativen Aufbau große Ähnlichkeit mit Cossonia, neben welche Gattung sie von Prantl (2) gestellt wird, im Fruchtbau aber stimmt sie fast ganz mit Rcboudia überein. &' ö> 131. Guiaroa. Cosson, Notes sur pl. du midi de l'Espagne. III. 1851. p. 97 Kelchblätter etwas abstehend, leicht gesackt. Kronblätter schmal, lang genagelt, gelb. Staubfäden einfach. Innen an der Basis der kurzen Staubblätter je eine quergestreckte Honigdrüse, an der Außenseite der langen Staubblattpaare je eine kurz zungen- förmige. Fruchtknoten sitzend, Griffel fast fehlend, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 36 a) mit kurzem, schmalem Valvar- und viel breiterem Stylargiied. Stylarglied verkehrt-eiförmig bis kugelig kurz zugespitzt, mit acht glatten Längsrippen, innen mit Scheide wand, zweifächerig, mit je einem aufrechten Samen in jedem Fach; Valvargiied kürzer und bedeutend schmäler, mit von außen deutlich sichtbaren glatten Klappen, nicht aufspringend, mit Scheidewand, in jedem Fach mit einem Samen oder einsamig mit an die Wand gedrückter Scheidewand. Samen eiförmig. Keimblätter rinnig längs- gefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosiuschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjähriges Kraut mit fiederteiligen Blättern. Spanien. Steht wegen der auch im Stylargliede erhaltenen Scheidew^and wohl mit den vorigen Gattungen in direktem Zusammenhang, von denen sie durch stärkere Reduktion des Valvargliedes abweicht. Eine Verwandtschaft der Gattung mit den Vellhme kann nur dann angenommen werden, wenn man diese Gruppe im Sinne Prantls auffaßt, was ich für ganz verfehlt halte. Bei den echten VeUinae 264 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. ist das Stylargiied zu einem scliwert- oder pfriemenförmigeu Schnabel reduziert, die von Prantl (2) dazu g"ezogenen Genera mit zwei- fächerigem vorderen Glied haben nichts mit ihnen zu tun. 132. Cordylocarpus. Desfontaines, Flora Atlantica. II. 1800. T. 151. i». 79. Kelchblätter aufrecht abstehend, nicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, blaßgelb. Staubfäden einfach. An der Innenseite der kürzen Staubblätter je eine hufeisenförmige Honigdrüse, vor den zwei längeren Staubblattpaaren je eine kurz zungenförmige Drüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert. Narbe kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 37 a) mit kugeligem, verdicktem Stylar- und dünn walzlichem Valvargiied; Stylarglied kugelig, in einem vier- kantig-pfriemlichem Schnabel plötzlich zugespitzt, mit acht in pa- pilläre Fortsätze zerteilten Längswülsten, die seitlichen Wülste breiter als die übrigen und weniger zerteilt; das Glied selbst mit einem aufrechtem Samen. Valvargiied viel länger und schmäler als das Stylargiied, zylindrisch, zwischen den Samen leicht ein- geschnürt, 4 — 6 sämig, ohne Scheidewand. Samen mit rinnig läugs- faltigen Keimblättern und in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjähriges Kraut mit fiederteiligen Blättern und dicken, abstehenden Fruchtstielen. Nordafrika. Zeigt eine bedeutend schärfere Differenzierung zwischen Stj'lar- und Valvargiied als die vorigen Gattungen und zeigt im ganzen Fruchtbau hochgradig xerophile Anpassung. Die Verbreitung findet offenbar so statt, daß die ganze Pflanze mit den nicht abfälligen und nicht aufspringenden Früchten vom Winde herumgetrieben wird und sich schließlich mit Hilfe der Stylarteile der Früchte verankert. Die von Pomel (1) aufgestellte Gattung BapistrelJa stellt, wie So 1ms kürzlich überzeugend nachgewiesen hat, einen Bastard von Cordf/locarpus tnuricatus mit einer Ra]>istrumart, wahrscheinlich B. Linnaeanum, dar. 133. Otocarpus. Durieu in Revue botanique. IL 1847. p. 435. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde leicht gesackt. Kronblätter laug genagelt, weiß. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine kleine nierenförmige, vor dem langen Staubblattpaar je eine kurz schuppenförmige Honig- drüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X. Fig. 38a) mit stark verdickten Stylar- und kurz walz- lichem Valvargiied. Stylargiied kugelig, in einen spitzen, seitlich flachgedrückten Schnabel plötzlich verschmälert, mit dicken, paarigen, medianen Wülsten und dicken, unregelmäßig gewellten, wagerechten, lateralen Flügeln, mit einem aufrechten Samen; Valvargiied nicht aufspringend, vierkantig, etwa so lang als breit, mit 1 — 2 hängenden V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 265 Samen, beide mit an die Wand gedrückter Scheidewand. Keim- blätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche nicht nachweisbar. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederspaltigen Blättern und kurzen, dicken, aufrechten Fruchtstielen. Nordafrika. Unterscheidet sich von Corchjlocarpiis wesentlich nur durch das kurze, höchstens zweisamige Valvarglied. Diese nahe Ver- wandtschaft mit CordjiJocai-pus ist es auch, die mich veranlaßt, Otocarpus von Rapistriun generisch abzutrennen, da OtocarpHs vielleicht von Cordiilocarpus direkt abzuleiten ist, während Rapistriun eher mit Reboudia in Zusammenhang zu bringen ist. 134. Rapistrum. Desvaux in Journal bot. III. 1813. p. 150; incl. Didesmus Desv. 1. c. T. 25. p. 160. Kelchblätter abstehend, am Grunde nicht oder leicht gesackt. Kronblätter länglich, genagelt, gelb oder weiß. Staubfäden einfach. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine länglich- viereckige bis nierenförmige oder polygonale, an der Außenseite der längeren Staubblattpaare je eine kurz zungenförmige Honigdrüse. Frucht- knoten sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf.X, Fig. 39 a) aus zwei ungefähr gleichgroßen Gliedern bestehend, zwischen denselben tief eingeschnürt. Das Stylarglied kugelig bis eUip- soidisch, in einen kurz konischen bis fädlichen Schnabel rasch verschmälert, mit vier bis acht glatten Längsrippen und überdies mitunter quer runzelig, mit einem aufrechten Samen und dünner, an die Wand gedrückter Scheidewand. Das Valvarglied nicht auf- springend, wenig schmäler als das Stylarglied, eiförmig, mehr oder minder deutlich längsrippig. mit 1 — 2 Samen. Keimblätter rinnig längsgefaltet mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosin- schläuche im Mesophyll. Haare einfach. Ein- bis zweijährige Kräuter mit fiederspaltigen Blättern. Mittelmeergebiet bis Mittel- europa. Die Gattung schließt sich direkt an Reboudia an, von welcher sie sich durch das einsamige, nicht aufspringende Valvarglied unterscheidet. 135. Ceratocnemon. Cosson et Balansa in Bullet, d. 1. soc. bot. d. France. XX. 1873. p. 239. Kelchblätter abstehend, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter genagelt, weiß. An der Innenseite der kurzen Staub- blätter und an der Außenseite jedes langen Staubblattpaares je eine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Narbe kurz zwei- lappig. Frucht (Taf X, Fig. 40a) deutlich zweigliederig, das Stylarglied einsamig. länglich-pyramidenförmig, in den Griffel all- mählich verschmälert, dem Valvarglied breit aufsitzend; dieses kurz prismatisch, vierkantig, breiter als das Stylarglied, nicht aufspringend. 260 V. Hayek, Entwurf e. Crucifernn-Systems auf phylogeuetischer Grundlage. einsamig, die Klappen an der Spitze mit je einem kurzen hörnclien- artigen, aufwärtsgerichteten Fortsatz. Keimblätter rinnig längs- gefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederteiligen Blättern. Marokko. Cprntocuemon stimmt im Wesentlichen mit Eapisfr/iv/ überein, unterscheidet sich von dieser Gattung aber durch andersgestaltete, wenn auch im Wesentlichen gleichgebaute Früchte. 136. Cakile. De C and olle, Regni veg. systema nat. IL 1821. p. 427. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kron- blätter lang genagelt, lila oder weiß. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, innen etwas eingebuchtete Honigdrüse, ferner je eine Drüse vor jedem langen Staubblattpaar (Taf. X, Fig. 41b). B'^ruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe breit, sitzend. Frucht (Taf. X, Fig. 41 a) zweischneidig zusammengedrückt. Stylarglied zusammen- gedrückt kegelförmig, glatt, mit einem aufrechten Samen. Valvar- glied kürzer, verkehrt- kegel- oder kreiseiförmig, nicht aufspringend, oben breiter als das Stylarglied, mit einem hängenden Samen. Scheidewand fehlend. Keimblätter dick, flach, mit der Seite, selten dem Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Me- sophyll. Haare fehlend. Einjährige, ästige, kahle Kräuter mit un- geteilten oder fiederspaltigen, dicklichen Blättern. Was oben von Erucaria gesagt wurde, gilt in gleichem Maße von Cakile. Auch diese Pflanze ist nach allen ihren Merkmalen, Fruchtbau, Honigdrüsen, Verteilung der Myrosinschläuche eine typische Brassicee, weicht aber von allen übrigen Gattungen dieser Gruppe gleichwie Erucaria durch die nicht orthoploce Keimlings- lage ab. Leichter noch als bei Erucaria ist aber bei Cakile dieses abweichende Verhalten zu erklären. Nach den trefflichen Unter- suchungen Hannings ist die Embryolage der Cruciferen das Re- sultat des Verhältnisses der Länge und Breite der Kotyledonen zu den ihnen im Embryosacke zur Verfügung stehenden Raum. Diese schmalen Kotyledonen führen in der Regel zur Notorhizie, breitere, dünnere Kotyledonen zur Pleurorhizie oder eventuell zur Orthoplocie. Es ist klar, daß letztere nur dann zustande kommen kann, wenn die Kotyledonen entsprechend dünn sind, um auf einen seitlichen Druck durch Längsfaltung und nicht durch eine Drehung, die zur Pleurorhizie führen würde, zu reagieren. Tatsächlich sind ja auch die Kotyledonen der Brassiceae (man denke an die Keim- blätter von Brassica, Sinapis und Eaphauus) verhältnismäßig sehr dünn gebaut. Die halophile, sukkulent gebaute Cctkife macht aber von dieser Regel eine Ausnahme, die sukkulente Ausbildung hat sich hier auch auf die Kotyledonen erstreckt, und es wird niemand Wunder nehmen, wenn diese dicken Keimblätter, wie sie uns z. B. Pomel (1) untei- Figur 21 abbildet, eine Längsfaltung nicht ein- gegangen sind, sondern mehr oder minder flach bleiben. Hervor- V. Kayek, Kiitwurf e. Cnicileieii-Systeni.s aul piiylogeiietisehcr GruiuUagc. 2f)7 gehoben sei übrigens, daß auch bei Caldle ab und zu eine an- gedeutete Orthoplocie Torkommt, was schon Koch(l) erwähnt und auch Pomel abbildet. Was die nähere Verwandtschaft anbetrifft, so ist Cakilc jeden- falls mit liapistruin zunächst in Beziehung zu bringen, mit dem es in Bezug auf das einsamige Stylar- und Valvarglied überein- stimmt, doch läßt es sich kaum direkt von dieser Gattung ableiten, sondern stellt einen vielleicht durch die halophile Lebensweise stark veränderten Typus dar. 137. Crambe. Linne. Species plantarum. Ed. 1. p. 671, Gen. pl. Ed. 5, 1754. p. 327. Kelchblätter abstehend, Kronblätter kurz genagelt, weiß. Staubfäden frei, die längeren außen oft mit einem Zahn versehen. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine kleine, außen konkave Honigdrüse, ferner je eine große Drüse vor jedem längeren Staubblattpaar. . P'ruchtknoten sitzend, keulig, Griffel kurz, Narbe fast sitzend. Frucht (Taf. X, Fig. 42 a) nicht aufspringend, mit großem, samenhaltigem Stylar- und kurzem, samenlosem Valvarglied. Stylarglied kugelig, glatt, eist etwas fleischig, später trocken, glatt, ohne Scheidewand, mit einem an langem aufsteigendem Funiculus hängendem Samen. Valvarglied kurz, zylindrisch oder eiförmig, viel kleiner als das Stylarglied, samenlos. Keimblätter zweilappig, rinnig gefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosin- schläuche im Mesophyll. Haare einfach oder fehlend. Ein- oder mehrjährige Kräuter oder Halbsträucher mit großen, ungeteilten oder fiederspaltigen Blättern. Mittelmeergebiet von den Kanarischen Inseln bis Zentralasien und Nordeuropa. Die Gattung Crambe schließt sich unmittelbar an Bapisirum an, bei welch letzterer Gattung ja auch gelegentlich, bei einigen Arten, wie R. Limiaeanum, auch immer, das Valvarglied steril bleibt, so daß Cmmhe von solchen Rapistrumformen nur mehr durch die gezähnten äußeren Staubfäden das völlig mangelnde Septum und den verlängerten Funiculus unterscheidet. 138. Muricaria. Desvaux in Journ. bot. III. T. 25, Fig. 2. 1813. p. 159. Kelchblätter am Grunde nicht gesackt, abstehend, bis zur Fruchtreife bleibend. Kronblätter genagelt, weiß. Staubfäden ein- fach, frei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter und vor jedem längeren Staubblattpaar je eine kleine Honigdrüse. Frucht- knoten sitzend, Griffel kurz. Frucht (Taf. X. Fig. 43 a) mit kurzem, verkehrt-kegeligem, samenlosem Valvarglied und unregel- mäßig kugeligem, in einen kurz kegeligen Schnabel zusammen- gezogenen, von kegeligen Höckern besetztem, einsamigen Stylarglied ohne Scheidewand. Same aufrecht, i) länglich, Keimblätter ab- ') Nach Baillon (1) „descendens", was nicht richtig ist. 268 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systeins aul' iiliylogerietisclier Grundlage. gerundet, rinnig- längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzel- chen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige Kräuter mit fiederspaltigen Blättern und unscheinbaren Blüten. Nordafrika. Muricaria schließt sich an B(q)lstriwi\mA Cramhe\mm\iiQ\\)^Y an und unterscheidet sich im wesentlichen durch noch stärkere Reduktion des Valvargliedes. 139. Kremeria. Cosson in Bulletin de la soc. bot. de France. III. 1856. p. 671. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt, abfällig. Kronblätter genagelt, gelb. Staubfäden einfach, fi-ei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse, ferner je eine kleine Drüse an der Außenseite jedes längeren Staubblatt- paares. Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 44 a) im Umriß schief eiförmig. Valvarglied sehr kui'z und klein, samenlos, Stylarglied schief rhombisch, lateral»), etwas zusammengedrückt, in einem schief dreieckigen, gegen die Abstammungsachse gerichteten Schnabel rasch verschmälert, mit kräftigem Mittelnerv und mit Reihen unregelmäßiger Höcker be- setzt, einsamig mit einem hängenden, länglichen Samen. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Kräuter mit fieder- spaltigen Blättern und ziemlich kleinen Blüten. Nordafrika. Steht der vorigen Gattung nahe und stimmt mit ihr in Bezug auf das rudimentäre Yalvar- und das eiusamige Stylarglied überein. doch halte ich eine Vereinigung beider Gattungen, wie sie Prantl (2), allerdings anscheinend ohne Krcmeriü gesehen zu haben, vornimmt, für nicht gerechtfertigt, da die Frucht doch bei beiden ganz anders gestaltet ist. 140. Zilla. Forskähl, Flora aegypt. arab. 1775. p. 121. Kelchblätter aufrecht, am Grunde nicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, rot. Staubfäden frei, einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter innen eine außen offene halbmondförmige Honig- drüse, welche beiderseits an den Enden je einen gegen die langen Staubblattpaare hin zurückgebogenen Fortsatz entsendet, ferner je eine schuppenförmige Drüse vor jedem längeren Staubblattpaai' (Taf. X, Fig. 45 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich. Frucht (Taf. X, Fig. 45 a) nur aus dem Stjiarglied bestehend, mit vöUig abortierte m Valvarglied, breit kegelig, etwas zweiknotig, in den pfriemlichen Gritfei konisch zugespitzt, mit derber, faseriger Scheide- wand und holziger, harter Wandung, mitunter außen mit zwei schmalen Flügelleisten. In jedem Fruchtfach je ein hängender 1) d. i. „vom Rücken her" bei den latisepten Schötchen, also lateral im Sinne der Orientierung gegen die Abstammungsachse. V. Hayck. Kiitwiirl' e. Cnicif'eren-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 269 Same. Keimblätter grün, rinnig- längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuclie im Mesoplij'll. Haare fehlend. Sehr ästiger Sti-auch mit in Dornen umgewandelten Kurz- trieben und lederigen, früh abfallenden Blättern. In Zilln begegnen wir das erstemal einer Gattung, bei der das Valvarglied der Frucht vollkommen abortiert ist und diese demnach nur aus dem Stylarglied besteht. Daß wir die der Länge nach zweifächerige, pfriemlich geschnäbelte Nuß dieser Pflanzen tatsächlich als dem Stylarglied der übrigen Bapistriiiae gleichsetzen können, erhellt nicht nur daraus, daß an der Frucht keine Spur einer Andeutung von Klappen erkennbar ist (das wäre z. B. auch bei Bin lins und Boirara der Fall), sondern auch daraus, daß wir Ja bei den Bapistrinae eine zusehends immer stärkere Rückbildung des Valvargliedes beobachten können, welches schließlich wie bei Muricaria, Kremeria oder der später zu besprechenden Gattung Eaphartifs nur mehr durch die äußerlich noch immer deutlich er- kennbaren, aber kaum 1 mm langen Fruchtklappen repräsentiert wird. Daß bei Zilla auch diese letzten Reste der Valven ver- schwunden sind, erhellt auch daraus, daß bei einer Art, Zilla fluicniernpistruiii. diese Klappenreste an der Basis der Frucht noch erkennbar sind, obwohl sonst der Fruchtbau dieser Art mit dem der übrigen Zillaarten völlig übereinstimmt. 141. Calepina. Adanson, Familles des plantes. IL 1763. p. 423. Kelchblätter abstehend, an der Basis nicht gesackt. Kron- blätter klein, weiß. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine schuppenförmige, außen etwas konkave Honigdrüse, ferner vor jedem längeren Staubblattpaar je eine längliche Drüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz. Frucht (Taf. X, Fig. 46 a) eiförmig oder verkehrt-birnenförmig, nicht aufspringend, diu'ch den sehr kurzen Griffel bespitzt, mit weichem Mesokarp und hartem Endokarp, mit einem hängenden Samen. Keimblätter bogig längsgefaltet, mit von den Rändern der Keimblätter umschlossenen Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjähriges Kraut mit ungeteilten, pfeilförmig stengelumfassenden Blättern und stark verlängerten Fruchttrauben. Mediterrangebiet und Westeuropa. C(ilr])iii(i ist nach allen ihren Merkmalen, Gestalt der Honig- drüsen, orthoplocer Keimling, Verteilung der Myrosinschläuche, eine unzweifelhafte Brassicee. Nur bezüglich der Fruchtform ist sie schwer in dieser Gruppe einzuordnen. Doch glaube ich. daß das einsamige Nüßchen. das keine Spur von Klappen zeigt, am wahr- scheinlichsten noch in ähnlicher Weise zu deuten ist wie die Frucht von ZiJld, nämlich als das Stylarglied einer Rapistreenfrucht mit völlig abortiertem Valvargliede. 270 V. liiiyek, Kiilwuil' r. (Jnii'iieren-Systenis auf phyldgeiietiHcJiei- (.iriiiidlag';. 142. Hemicrambe. Webb in Auuales des sciences naturelles. Ser. 3. XVI. 1851. T. 19. p. 248. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter länglich, gelb. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite jedes kurzen Staubblattes und an der Außenseite jedes langen Staubblattpaares je eine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel fehlend, Narbe sitzend. Frucht (Taf. X, Fig. 47 a) länglich, flach, zweigliedrig, das Valvarglied zweiklappig aufspringend, kurz, verkehrt-birnenförmig, leer oder mit 1 — 2 hängenden Samen, ohne Scheidewand; das Stylarglied schwert- förmig, beiderseits von drei Längsnerven durchzogen, in einen flachen Schnabel verschmälert, ohne Scheidewand, 3 — 4 sämig. Samen eiförmig, flachgedrückt, im Stylarglied die unteren hängend, die oberen wagrecht oder aufrecht. Keimblätter rinnig längs- gefaltet, mit in der Einne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Halbstrauch mit leierförmig fieder- spaltigen Blättern und reichästigen Blütentrauben. Der freundlichen Vermittlung des Herrn Dr. 0. Stapf in Kew verdanke ich ein wenn auch spärliches Material von dieser hochinteressanten Gattung und bin dadurch in die Lage gesetzt, einen Irrtum, der sich über den Fruchtbau derselben in die Literatur eingeschlichen hat, richtigzustellen. Webb sagt nämlich in der Diagnose der Gattung von der Frucht: „Articulis 1-locularibus, 2-valvibus". Während Baillon (1), der die Pflanze anscheinend nicht gesehen hat, diese Wendung wörtlich abschreibt, finden wir sie bei Prantl (2) folgendermaßen übersetzt: „Frucht zweigliedrig und zweiklappig". Hieraus wie auch aus den Worten Webbs könnte man schließen, daß bei Hemicrambe sowohl das Valvar- als das Stylarglied zweiklappig wären. Das wäre ein Novum inner- halb der ganzen Cruciferen, und Hemicraiube könnte dann kaum innerhalb der Brassiceae ihren Platz finden, denn eine Frucht mit zweiklappig aufspringendem Stylarglied ließe sich vom Fruchttypus der Brassiceae unmöglich ableiten. Die Sache verhält sich aber anders. Nur das Valvarglied ist bei der Frucht von Hemicrambe zweiklappig, das mehrsamige Stylarglied ist geschlossen. Die Frucht ist demnach ganz der von Er/icaria und llebouilia analog gebaut und unterscheidet sich nur durch die stärkere Eeduktion des 0—2 sämigen Valvargliedes, läßt sich demnach leicht direkt von Reboudia ableiten. 143. Enarthrocarpus. Labillardiere, Flora syr. Dec V. 1812. Tab. 2. p. 4. Kelchblätter etwas abstehend, die seitlichen am Grunde mit- unter etwas gesackt. Kroublätter genagelt, gelblichwciß, mit pur- purnen Adern. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite jedes kurzen Staubblattes je eine etwas verlängerte Honigdrüse, ferner je eine schuppenförmige Drüse vor jedem längeren Staubblatti)aar. Fruchtknoten sitzend, Gritt'el kurz, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X, I > V. llayek, Kntwiirl' e. Crucifereii-Systeins auf phylogenetischer Grundlage. 271 Fig. 48 a) deutlicli zweigiiedrig-, das Valvarglied kurz, nicht auf- springend, leer oder mit 1 — 2 hängenden Samenknospen, das Stylar- glied mehrmals länger, lineal bis keulenförmig, mitunter geschnäbelt, mit zahlreichen aufrechten Samen, ohne Scheidewand, zwischen den Samen quer gefächert und quer eingeschnürt. Samen klein, etwas flachgedrückt, mit rinnig gefalteten Keimblättern und in der ßinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige, reich behaarte Kräuter mit leierförmigen Blättern und oft deckblätteriger Traube. Unterscheidet sich von Hcmirrambr durch das stärker reduzierte Valvarglied und die nicht flachgedrückte, derbwandige Frucht und ist schwerlich von dieser ("lattung abzuleiten, sondern wahrschein- lich mit lleboudia und Erucar/a zunächst verwandt. Auch zu Baphconts bestehen sehr nahe Beziehungen. 144. Raphanus. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 669, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 199. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde schwach ge- sackt. Kronblätter lang genagelt, weiß oder gelb, meist violett geädert. Staubfäden einfach. An der Innenseite der kurzen Staub- blätter je eine große, außen konkave Honigdrüse, ferner außen vor jedem längeren Staubblattpaar je eine kleine walzliche, mitunter abortierte Drüse. Fruchtknoten auf sehr kurzem Stielchen, Grilfel undeutlich, Narbe kopflg. Frucht (Taf. X, Fig. 49 a) nicht auf- springend, fast nur aus dem mehrsamigen, zwischen den Samten mehr oder minder eingeschnürtem, schwammigem und geschlossen bleibendem oder in quere Glieder zerfallendem Stylarglied bestehend, vom Valvarglied nur die ganz kleinen Rudimente der Klappen an der Fruchtbasis erkennbar. Samen eikugelig, mit rinnig längs- faltigen Keimblättern und in der Rinne liegendem Keimling. My- rosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjährige oder aus- dauernde Kräuter mit fiederspaltigeu Blättern. Mittelmeergebiet und Europa. Es ist merkwürdig, daß der wirkliche Fruchtbau von Raphanus so lange unbekannt blieb. De ('and olle (2) stellt zwar Raphnims in dieselbe Gruppe wie Bidesmus und Oriinbr, aber nur auf Grund des Samenbaues und der quergegliederten Frucht, indem er die quere Gliederung der letzteren für homolog hielt der Zweigliedrig- keit des Didesmus, was aber ganz irrtümlich ist. Baillon (1) stellt Rapl/amt.s sogar mit Cniptospora, Aitchoniuvi, Sterigiiia etc. zusammen, hält also die Gliederschote aller dieser Gattungen für gleichwertig; und auch Prantl (2) scheint dieser Ansicht zu hul- digen. Der erste, der die tatsächlichen Verhältnisse richtig erkannt hat, war anscheinend Pomel (1) und ihm folgten So 1ms (3) und Wettstein. Wenn auch die reife Frucht von Raphanus Rapha- nislnirn mit der von Crypiospora z. B. äußerlich außerordentlich übereinstimmt, ist doch der Bau ein ganz anderer. Bei Criiptospora reichen die Fruchtklappen bis zur Spitze der Frucht und die ganze 272 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Gliederschote wird aus den Fruchtklappen mit dem Eeplum ge- bildet. Anders bei B(rphmn(s. Hier sind die Fruchtklappen an der Basis der Frucht als ganz kleines Rudiment zu erkennen, und das Lomentum entspricht dem Fruchtschnabel, der bei den meisten Cruciferen kaum angedeutet, bei Diplotaxis und besonders Brassica schon deutlicher erkennbar ist und bei den Eapistrinae als deut- liches, vom Valvarglied scharf abgetrennter Teü entwickelt ist. Dieser Schnabel gehört also nur dem Replum an und bildet eine konische hohle Erweiterung desselben an der Fruchtspitze, die Fruchtklappen sind an der Bildung desselben in keiner Weise be- teiligt. Wenn wir die Frucht von Rehondia oder Erncai'ia zum Vergleich heranziehen, entspricht die Gliederschote von Q-yptosjJora dem Valvarglied dieser Frucht, das Stylarglied ist nicht ausgebildet; bei Raphanus entspricht die Frucht dem Stylarglied und das Valvar- glied ist völlig rudimentär geworden. Aus diesen Ausführungen ergibt sich, daß Baphanus bezüglich des Fruchtbaues sich unmittelbar an Enarthrocarpiis anschließt und sich von demselben nur durch noch stärkere Reduktion des bei Enarthrocarpus noch deutlich erkennbaren und mitunter selbst noch 1 — 2 Samenknospen enthaltenden Valvarglied unterscheidet. 145. Cossonia. Durieu in Annales d. scienc. nat. Ser. 3. XX. 1853. Tab. 6. p. 82. Raffenaldia Godron in Mem. de l'Acad. Montpellier, Sect. Medic. I. 1853. p. 413. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb oder lila. Staubfäden frei, einfach. An der Innenseite jedes kurzen Staubblattes und au der Außenseite Jedes langen Staubblattpaares je eine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel undeutlich, Narbe kopfig. Frucht (Taf. X, Fig. 50 a) nicht aufspringend, vierkantig, oft verschiedenartig gekrümmt, mehr- samig, oben der Samen an den Kanten höckerig, quergefächert, mit schwammigem Mesokarp, nur aus dem stark verlängerten Stylar- glied bestehend, vom Valvarglied die rudimentären Klappen an der Basis der Frucht kaum noch erkennbar. Samen hängend, eiförmig. Keimblätter dick, längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Wür- zelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Aus- dauernde stengellose Pflanzen mit fiederteiligen Blättern, grund- ständigen Blüten und bei der Reife in den Erdboden eindringenden Früchten. Der Fruchtbau von Cossmiia ist ganz derselbe wie bei Ba- phanus. Bezüglich der vegetativen Organe stimmt die Pflanze je- doch mit Morisia überein und zeigt ganz analoge Anpassungs- erscheinungen. 146. Physorhynchus. Hooker, Icon. plant. I. 1852. p. 821, 822. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter länglich, weiß. Staubfäden einfach. An der Innenseite jedes kurzen Staub- V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 273 blattes und an der Außenseite Jedes läng'eren Staubblattpaares je eine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe fast sitzend. Frucht (Taf . X. Fig. 51 a) quer zweigliederig-. Valvarglied klein, verkehrt kegelig, durch eine Scheidewand zweifächerig, zwei- klappig, mit leeren Fruchtfächern. Stylarglied viel größer, ei- kegelig, zugespitzt, dickwandig, mit zarter Scheidewand, mit 2 — 4 Samen in jedem Fache. Samen zusammengedrückt, absteigend, mit rinnig längsgefalteten Keimblättern und in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Halbstrauch mit ganzrandigen, kahlen Blättern. Afghanistan. Flnjsorhijnclius nimmt unter den Gattungen mit mehrsamigem Stylarglied eine ähnliche Stellung ein wie Forimjma unter jenen mit einsamigen Fächern des Stylargiiedes, d. h. sie ist nicht un- mittelbar an die vorangehenden Genera anzuschließen, sondern stellt einen hochgradig abgeleiteten Typus dar. der sich aber offenbar selbständig aus Erucaria- oder Rhynchosinapisartigen Formen ge- bildet hat. 147. Fortuynia. Shuttleworth apud Boissier in Annales des sciences naturelles. Ser. 2. XVI. 1841. p. 379. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter lineal. Staub- fäden frei, einfach. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine fast ringförmige, innen quer abgestutzte, außen oifene, außen vor jedem längeren Staubblattpaar je eine schmal pyramidenförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, an der Basis stielförmig ver- schmälert, Gritfei kurz, Narbe ausgerandet. Frucht (Taf. X, Fig. 52 a) vom Rücken stark flachgedrückt, mitlinealem, stielförmigem, zwei- klappig aufspringendem, mit Scheidewand versehenen, aber samen- losem Valvarglied, deren Klappen einen kräftigen, gekielten Mittel- nerv aufweisen, und fast kreisrundem, mit einem iDreiten Flügelrand umgebenen, in den kurzen Griffel rasch zugespitztem Stylarglied, dessen samentragender Teil ebenfalls durch eine Scheidewand der Länge nach zweifächerig ist. In jedem Fach des Stylargliedes ein von der Spitze herabhängender Same. Keimblätter rinnig längs- gefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Ausdauernde Kräuter mit ruten- förmigen Ästen und ganzrandigen, etwas fleischigen Blättern. Fortuynia zeigt unter allen Bapistrinae die abweichendste Fruchtform. Das Valvarglied ist deutlich, besitzt sogar sich ab- lösende Klappen und ein Septum, ist aber im übrigen stielförmig und völlig samenlos; der Stylarteil gleicht ungefähr einer Frucht von Peltaria, hat einen breiten Flügelsaum, der aber in der Ebene des Septums (und nicht wie z. B. bei TJdaspi senkrecht darauf) gelegen ist. Fortuipiia ist mit keiner der übrigen Gattungen der Raj)istri){fu> in direkte Beziehungen zu bringen und stellt jedenfalls einen hochgradig abgeleiteten Typus dar, der sich vermutlich aus Rapistrumartigen Typen selbständig entwickelt hat. Mit den Yellinae, wohin Prantl (2) die Gattung stellt, hat sie nichts zu tun. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 18 ) 274 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 3. Subtribus: Vellinae. De Candolle, Regni veg'et. systema naturale. II. 1821. p. 639 als Tribus der OrtJioploceae (Velleae)-^ Hayek. Die Frucht mit einem kugeligen oder flachgedrückten, zwei- klappig aufspringenden, seltener geschlossen bleibenden, dem Klappenteil bei den Brassicinac entsprechendem unterem Gliede, welches einen flachgedrückten oder pfriemlichen, oft in den Griffel allmählich übergehenden, stets samenlosen Schnabel trägt, welcher dem Schnabel bei den Brassiciuae, dem Stylarghed bei den BapJiainnae homolog ist. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Während die Rophaninoe eine Weiterentwicklung der Bras- sicinae in der Richtung darstellen, daß der Fruchtschnabel an der Frucht immer mehr zum Hauptanteil der Frucht wird, während der Klappenteil sich immer mehr rückbildet und schließlich ganz rudimentär wird, stellen die Vellinae eine Weiterentwicklung nach anderer Richtung dar. Hier bleibt der Valvarteil der Frucht erhalten, wenn er sich auch verkürzt und aus der „Schote" der Brassicinae ein „Schötchen" wird; der bei Brassica noch konische, bei Sinapis häufig noch einen Samen bergende Schnabel hingegen wii'd zu einem schwertförmigen oder pfriemlichen Fortsatz an der Spitze der Frucht. 148. Carrichtera. Adanson, Familles des plantes. IL 1762. p. 421. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, gelb, mit violetten Adern. Staubfäden frei, einfach. An der Innen- seite der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse, ferner je eine schuppenförmige Drüse vor den langen Staubblatt- paaren. Fruchtknoten sitzend, Griffel undeutlich, in den Frucht- schnabel übergehend. Frucht (Taf. X, Fig. 58 a) zweiklappig auf- springend, kugelig, mit gewölbten, dreinervigen, konvexen Klappen. Scheidewand derb. Schnabel flach, breit, schwertförmig, rasch zu- gespitzt. In jedem Fruchtfach 2 — 4 hängende, schwach zusammen- gedrückte Samen. Keimblätter ausgerandet, rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Ästiges, einjähriges Kraut mit fieder- spaltigen Blättern und hängenden Früchten. Mediterrangebiet. Die Gattung Carrichtera schließt sich im Fruchtbau unmittelbar an Eruca an, von welcher Gattung sie sich im wesentlichen nur durch die stark verkürzte Frucht unterscheidet. Ein Vergleich beider Früchte zeigt ohne weiteres, daß der schwertförmige Frucht- fortsatz bei Carrichtera, den Frantl (2) als „Griffel" bezeichnet, dem Fruchtschnabel von Eruca homolog ist. V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 275 149. Vella. Linne, Species plantarum. Ed. 1. 1753. p. 641, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 289. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, gelb, oft mit violetten Adern. Die Staubfäden der längeren Staub- blätter hoch hinauf paarweise miteinander verwachsen, die kürzeren frei. An der Basis der kurzen Staubblätter innen je eine fast nierenförmige, außen offene Honigdrüse, an der Außenseite der langen Staubblattpaare je eine kleine Drüse (Taf. X, Fig. 54 b). Frucht (Taf. X, Fig. 54 a) kugelig, zweiklappig aufspringend, mit gewölbten, längsnervigen Klappen und mit Scheidewand. Schnabel flach, länglich-zungenförmig. In jedem Fruchtfach je eine oder zwei hängende Samenknospen. Samen etwas zusammengedrückt, mit rinnig längsgefalteten Keimblättern und in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Reichästige Halbsträucher mit oft in Dornen endigenden Zweigen und am Grunde oft deckblätterigen Trauben. Spanien. Unterscheidet sich von der zunächst verwandten Gattung Carrichtera nur durch die geringere Zahl von Samenknospen in jedem Fache und die paarweise miteinander verwachsenen längeren Staubblätter. 150. Boleum. Desvaux in Journ. botan. III. 1813. p. 163. Tab. 26. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, gelb mit violetten Adern. Die längeren Staubblätter an der Basis paarweise miteinander verwachsen, die kürzeren frei. An der Innen- seite des kurzen Staubblattes je eine nierenförmige Honigdrüse, ferner je eine kleine Drüse an der Außenseite jedes längeren Staub- blattpaares. Frucht (Taf. X, Fig. 56 a) kugelig, nicht aufspringend, zweifächerig, mit flachem, länglichem Schnabel und derber Frucht- wand, in jedem Fache ein hängender Same. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosin- schläuche im Mesophyll. Haare einfach. Reichästiger Halbstrauch mit ungeteilten oder fiederspaltigen Blättern. Spanien. Ist von Vella nur durch die nicht aufspringenden Früchte verschieden und von dieser Gattung kaum generisch zu trennen. 151. Succowia. Medicus in De Candolle, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 642. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, schmal, gelb. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine nierenförmige Honigdrüse, ferner je eine kleine Drüse vor jedem langen Staubblattpaar. Frucht (Taf. X, Fig. 56 a) kugelig, schwach zweikuotig, zweifächerig, zweiklappig aufspringend, mit verlängert-kegelig-pfriemlichem, nur schwach zu- 18* 276 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. sammengedrücktem Schnabel. In jedem Fruchtfacli ein hängender Same. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjähriges, ästiges Kraut mit fiederspaltigen Blättern und ver- längerten Fruchttrauben. Steht den beiden vorigen Gattungen nahe, unterscheidet sich aber von denselben durch den pfriemlichen Schnabel und die freien medianen Staubblätter und ist wohl gleich jenen direkt von Cnrrichtera oder ähnlichen Formen abzuleiten. 152. Psychine. Desfontaines, Flora atlantica. IL 1800. p. 69. Tab. 148. Kelchblätter aufr-echt, die seitlichen am Grunde leicht gesackt. Kronblätter lang genagelt, weiß mit violetten Adern. Staubfäden einfach, frei. Frucht (Taf . XI, Fig. 1 a) schötchenförmig, im Umriß breit herzförmig. Klappen halbkugelig, derb, gekielt und am Rücken mit einem breiten, nach oben zu breiter werdenden Flügel versehen, die vorn quer abgeschnitten oder breit herzförmig aus- geschnitten sind. Fruchtschnabel lang, pfriemlich, schmal, zwei- schneidig. Septum mit unregelmäßig polygonalen Epidermiszellen. In dem Fruchtfach zahlreiche, fast kugelige Samen. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. My- rosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Einjähriges steif- haariges Kraut mit gezähnten Blättern und dickblätterigen Trauben. Nordafrika. Der Fruchtbau von Psi/chme ist im wesentlichen derselbe wie der von Carrichtera, nur daß die Fruchtklappen bei Psychine am Rücken breit geflügelt sind. 153. Schouwia. De Candolle, Regni veg. Systema nat. II. 1821. p. 463. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, violett. Staubfäden frei, einfach. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine große, innen seicht zweilappige Honigdrüse, ferner je eine kleine Drüse vor jedem langen Staubblattpaare. Frucht (Taf. XI, Fig. 2 a) zweiklappig aufspringend, schötchenförmig, seitlich zusammengedrückt, mit schmaler Scheidewand, im Umriß breit oval, mit kahnförmigen, ge- kielten und rundum schmalgeflügelten Klappen. Stylarglied schwert- förmig, ebenfalls seitlich i) zusammengedrückt. Samen zweireihig, 1) Das „seitlich" ist im Sinne der bei den Cruciferen üblichen Termino- logie zu verstehen. Im Sinne der Stellung der Frucht zu der Abstammungs- achse ist das median. Die angustisepten Früchte, die gewöhnlich als von der Seite zusammengedrückt bezeichnet werden, sind eigentlich vom Rücken her flachgedrückt, die latisepten, vom „Rücken her zusammengedrückten" Früchte aber seitlich zusammengedrückt. Nachdem aber diese von den wirklichen Ver- hältnissen gerade diametral abweichende Terminologie bei den Cruciferen sich einmal allgemein eingebürgert hat, ist es am besten, dabei zu bleiben. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 277 ungeflügelt. Keimblätter rinnig längsgefaltet mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Einjährige, kahle Kräuter mit stengelumfassenden Blättern. Arabien. Steht der vorigen Gattung am nächsten und weicht von der- selben hauptsächlich durch noch stärkere Kompression der Früchte, die auch auf den Schnabel übergreift, ab. 4. Subtribus: Savignyinae. Cosson, Comp. Florae atlant. IL 1887. p. 280. Frucht mit flachgedrücktem, zweiklappig aufspringendem Valvargiied und kleinem, flachem, samenlosem Schnabel. Samen flachgedrückt, breit, häutig geflügelt, Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Mediane Honigdrüsen fehlend. In dieser Gruppe fasse ich die drei Genera Euxomodendron, Henophyton und Saviijiii/a zusammen, auf deren nahe Verwandt- schaft untereinander wohl zuerst Pomel(2) hingewiesen hat. Alle Autoren haben diese Genera bisher zu den Brassiceae gestellt, nur Prantl (2) vereinigt sie mit der folgenden Subtribus und weist ihr, hauptsächlich wegen der fehlenden medianen Honigdrüsen, einen Platz unter den Hesperideae an, meiner Ansicht nach mit Unrecht. Denn das Septum weist bei diesen Gattungen keineswegs eine Epidermis auf wie bei den Alysseae, nämlich zahlreiche parallele Teilungswände in den einzelnen Zellen (Taf . IX, Fig. 35 c, Taf. X, Fig. 2 c, 11c und 15 c), wenn auch die einzelnen Zellen eine Ten- denz zu querer Streckung und paralleler Richtung zeigen (Taf. XI, Fig. 6 c). Ich halte es für sehr wahrscheinlich, daß die Savignyiinae von sina])is- und erucaartigen Typen durch stärkere Kompression der Frucht und Abort der medianen Honigdrüsen abzuleiten seien. 154. Euzomodendron. Cosson, Notes sur pl. d'Espagne. 1852. p. 144. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kj'on- blätter lang genagelt, hell lila mit dunkleren Adern. Staubfäden einfach, die der längeren Staubblattpaare paarweise untereinander verwachsen. An der Basis der kurzen Staubblätter eine hufeisen- förmige, außen offene Honigdrüse (Taf. XI, Fig. 3 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel undeutlich, Narbe kurz zweilappig. Frucht (Taf. XI, Fig. 3 a) eine vom Rücken zusammengedrückte, zweiklappig auf- springende Schote mit kurzem, flachem, samenlosem Schnabel. Fruchtklappen flach, mit drei kräftigen Längsnerven. Oberhaut- zellen der Epidermis unregelmäßig polygonal. Samen flach, breit flügelig berandet. Keimblätter rinnig längsgefaltet, mit in der Rinne liegendem Würz eichen. M3"rosinschläuche konnte ich nicht nachweisen. Haare fehlend. Ästiger Halbstrauch mit fiederspaltigen Blättern. Spanien. 278 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Ell :.ornodenclron wird von Prantl (2) zu dem Moricmidiinne gestellt, doch gehört die Gattung nach Frucht und Samenbau der Honigdrüsen zu den Brassicinae, innerhalb deren sie wegen der verwachsenen Staubfäden und der breit geflügelten Samen einen sehr abgeleiteten Typus darstellt; am nächsten steht sie noch den Gattungen Sinapis und Eruca. 155. Henophyton. Cosson et Durieu in Bullet, soc. bot. de Frauce. IL 1858. p. 246. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, violett. Staubfäden frei, einfach. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse, mediane fehlend. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe zwei- lappig. Frucht (Taf . XI, Fig. 4 a) eine zweiklappig aufspringende, lineale, flache Schote; Klappen derselben flach, mit Mittelnerv und netzaderig, fast bis zur Spitze der Frucht reichend und nur einen kurzen, einem verdickten Griffel ähnlichen Fortsatz freilassend. Septuui zart, mit quergestreckten, untereinander parallelen Teilungswänden. Samen einreihig, flach, geflügelt. Keimblätter längsgefaltet, mit in der Furche liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Halbsträucher mit fleischigen, ungeteilten Blättern. Algier. 156. Savygnia. De Candolle, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 238. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter klein, blaß- rosenrot. Staubfäden einfach, frei. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je zwei große Honigdrüsen (Taf. XI, Fig. 5b), die oft miteinander verschmelzen. Fruchtknoten auf langem Stielchen, mit deutlichem Griffel. Frucht auf 2—4 mm langem Gynophor, im Umriß länglich oval bis breit eiförmig, mit pfriemlichem, etwas flachgedrücktem, 3—4 mm langem Griffel, vom Eücken her flach- gedrückt, mit dünnen, schwach geäderten, flachen Klappen. Septum zart, mit lockerem Fasernetz und zahlreiche parallele Teilungswände aufweisenden Epidermiszellen. Samen in jedem Fache zahlreich, flachgedrückt, breit häutig geflügelt. Keimblätter rinnig längs- gefaltet, mit in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare einfach. Klebrige, fast kahle Kräuter mit ungeteilten oder fiederlappigen Blättern. Mittelmeergebiet. Savigmja nimmt wegen des mit einem Gynophor versehenen Fruchtknotens innerhalb der Savigiqiihiae eine isolierte Stellung ein, steht aber in den übrigen Merkmalen der Gattung Hetiophi/ioi/ sehr nahe. Jedenfalls ist die Ausbildung eines Gynophors bei dieser in allen übrigen Merkmalen hochgradig abgeleiteten Gattung ähnlich wie z. B. bei Lmmria nicht als ein ursprüngliches, sondern als ein neuerworbenes (vielleicht Rückschlags-) Merkmal aufzufassen. V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 279 5. Subtribus: Moricandiinae. (Prantl in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. 111.2. 1890. p. 155, als Snbtribus der Hesperideae z. T.) Hayek, Fl. Steieim. I. 1909. p. 547. Frncht eine stielrunde oder 4— 8 kantige Schote, seltener fast schötchenförmig, mit undeutlichem Schnabel. Seitliche Honigdrüsen vorhanden, mediane fehlend. Längsfaltung der Keimblätter oft un- deutlich. Daß die in dieser Tribus zusammengefaßten Genera Moricaiidia, Cü7irin()ia, (Malcanthtis, St/reiiopsis und Ortjchopliragnins unterein- ander nahe verwandt sind, ist wohl zweifellos. Der analoge Frucht- bau, die gleiche Ausbildung der Honigdrüsen, die angedeutete bis ausgesprochene Orthoplocie der Samen und, last not least, der übereinstimmende Habitus, sprechen ganz entschieden dafür. Großen Schwierigkeiten hingegen begegnet die richtige systematische Ein- ordnung der Gruppe. Die alten Autoren, die auf den Samenbau das größte Gewicht legten, stellten Ort/chopJ/ragmus und Moriccuidia zu den Brassiceae, während die mit Moricandia so nah verwandte Gattung (.bnringia meist mit Erysimmu vereint wurde; Syrenopsis wurde zu den Tlilaspideae gestellt, die Gattungen also weit auseinandergerissen. Prantl (2) faßt die ihm näher bekannten Gattungen Couringia, Moricandia und Orgcliophragnms mit den von mir zu den Savig)iyii7iae gestellten Gattungen Henophyton und Enzoinodendron in eine Sub- tribus zusammen, die er zu den Hesperideae stellt. Für diese Auf- fassung spricht das Vorhandensein bloß medianer Honigdrüsen und nach Prantl auch der Bau der Epidermiszellen des Septums. Letzteres ist aber nicht richtig. Bei den Hesperideae Prantls (welche meinen Älysseae entsprechen) sind alle Epidermiszellen mit zahlreichen parallelen Teilungswänden versehen (vergl. Taf. IX, Fig. 35 c; Taf. X, Fig. 2 c, 11c, 15 c), bei den Moricandiinae läßt sich höchstens bei Conringia (Taf XI, Fig. 7 c) eine äußerliche Ähnlichkeit mit diesem Verhalten nachweisen, indem hier die Epidermiszellen wenigstens alle quergestreckt und untereinander parallel sind, bei den anderen Gattungen aber (Taf. XI, Fig. 8 c, 9 c) läßt sich auch diese Parallelstellung kaum mehr andeutungsweise nachweisen. Immerhin hat es etwas verlockendes für sich, an eine Entwicklungsreihe Hesperis- Chalcanfhus- (,'onringia -Moricandia zu denken, und ich war selbst lange im Zweifel, ob nicht doch an eine Ableitung der MorictindUnae von den Hespcridinae denkbar wäre. Gegen eine solche Auffassung spricht aber überdies noch das abweichende Verhalten der Myrosinzellen in beiden Gruppen — die Hesperideae gehören zu den Endo-Idioblastae. die Morican- d'iina-e zu den Exo-Idioblastae — , so daß auch dies gegen eine nahe Verwandtschaft beider Gruppen spricht. Andrerseits sind auch deutliche Beziehungen der Moricandiinae zu den 5m.s,§2,craf vorhanden. Besonders Solnis-Laubach(4) war es, der in letzter Zeit den Gedanken ausgesprochen hat, daß Conringiaartige Formen die Anfangsglieder der Brassiceenreihe 280 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. darstellen. Dieser Ansicht kann ich mich nicht anschließen. So leicht es denkbar ist, daß sich die orthoplocen Samen der Brassicme aus solchen mit bloß schwach konkaven Keimblättern wie bei Conrhigia herausgebildet haben, so spricht doch das Verhalten der Honigdrüsen entschieden gegen diese Annahme. Bei den Brassiceae sind mediane Honigdrüsen immer vorhanden, bei den Moricondiinae fehlen sie stets. Es ist sehr unwahrscheinlich, daß eine Gruppe mit medianen Drüsen aus einer ohne solche sich entwickelt habe; wir finden bei den l'ruciferen bei fortschreitender Entwicklung stets eine Reduktion der Nektardrüsen, niemals aber eine Neu- bildung von solchen. Den Schlüssel zur phylogenetischen Ableitung der Moricandiinae bietet m. E. die Gattung Ammosperma. Ammosprrma tereUfolhmi gehört zweifellos zu den Brassicinae, wenn auch die Längsfaltung der Kotyledonen nicht so ausgesprochen ist wie bei den übrigen Brassiciuae ; bei A. cinereum, das im übrigen mit A. te- retifoUum vollkommen übereinstimmt, fehlen die medianen Drüsen, ebenso wie bei Conriitgia, Moriaindia etc. Es scheint mir daher sehr wahrscheinlich, daß wir in den Moricandiinae nicht eine Stamm- form der Bmssicinae suchen dürfen, sondern daß sie einen von den ältesten Formen der Brassicinae , wie eine solche uns Ammosperma darstellt, abgeleiteten Seitenzweig der Brassiceae bilden. 157. Conringia. Persoon, Synopsis. II. 1807. p. 206. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, blaßgelb, mitunter rot geädert. Staubfäden frei. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, außen offene Honigdrüse (Taf . XI, Fig. 7 13), oder beiderseits am Grund derselben je eine kleine Drüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Narbe gestutzt, nicht oder undeutlich zwei- lappig. Frucht (Taf. XI, Fig. 7 a) eine zweiklappig aufspringende, am Querschnitt stieb-unde, vier- odei achtkantige, seltener flache, verlängerte Schote; Klappen derselben flach oder gewölbt, von einem Mittel- und oft auch von zwei Seitennerven durchzogen. Septum ohne Fasern, ihre Epidermiszellen quergestreckt und untereinander parallel (Taf. XI, Fig. 7 c). Samen kugelig, einreihig. Keimblätter flach oder gegen das Würzelchen schwach konkav. Keimling rückenwurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Kahle, oft bereifte Kräuter mit ganzrandigen, stengelumfassenden Blättern. Die Gattung Conrimjia enthält in dieser Fassung sechs Arten, nämlich (\ orientalis, (\ a/fsfri(/ca, ('. grandifJon/, ('. clavaf//, (\ persica und '". /)Ianisi/i(pfa und stellt somit keineswegs mehr ein „Genus habitu naturalissimum, sed charecteribus uuUis vel deci- l)ientibus" dar, wie sie Bentham und Hooker (1) nennen. Wir stehen eben heute in der Systematik der Cruciferen weiter als vor 40 Jahren und beschränken uns nicht mehr wie damals auf die Samenbau und der Fruchtforni entnommene Merkmale, sondern V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 281 ziehen auch den Bau der Honigdrüsen, anatomische Merkmale und selbst die vegetativen Organe in Betracht und gelangen so zu einer in abgekürzter Form etwa folgendermaßen lautenden Gattungs- diaguDse: Staubfäden frei, nur laterale Honigdrüsen. Frucht eine zweiklappig aufspringende Schote. Epidermiszellen des Septums quergestreckt, untereinander parallel. Samen einreihig, kugelig, notorhiz. Myrosinschläuche im Mesophyll. Kahle Kräuter mit stengelumfassenden Blättern. Bei dieser Fassung der Gattung ist ihre Einreihung ins System ohne Schwierigkeiten, sie zeigt deutlich Beziehungen zu Ammosperma einerseits, zu Moricandia, die sich im wesentlichen nur durch die orthoploce Keimlingslage unter- scheidet, andrerseits. Hingegen muß Coiu-ingia aJphta Pers. (Brassica alpi)iaL., Anihis hrassicaefonn/s Wallr., Arahis jia/ic/flora Garcke), welche Solms (3) bei seiner eingehenden Besprechung der Gattung mit in den Kreis seiner Betrachtungen zieht, aus der Gattung ausgeschieden werden; sie erweist sich auf Grund des Baues der Honigdrüsen als unzweifelhaft als zu Arahis gehörig. Die alten Autoren konnten selbst zwischen Enjsiinuni und Coiiringia keinen w^esentlichen Unterschied finden, doch bestehen zwischen beiden Gattungen überhaupt keine verwandtschaftlichen Beziehungen, sowohl der Bau der Honigdrüsen als die Verteilung der Myrosinschläuche ist bei beiden Gattungen ein ganz anderer, und überdies ist Erysimum durch die zweispitzen Trichome gut charakterisiert. Beck (1, 2) hat auf Grund der dreinervigen Fruchtklappen Conringia austriaca als eigene Gattung Gortiolohin}n von Comiugia Orientalis abgetrennt. Die Aufstellung einer Gattung auf ein so umvesentliches Merkmal hin ist gewiß nicht gerechtfertigt, ist aber dadurch zu erklären, daß man damals Sisgmljrium von Erysimum auch nicht durch ein wesentlicheres Merkmal zu trennen wußte. Heute wissen wir, daß diese beiden Gattungen auch durch den Bau der Honigdrüsen und die Trichome sich voneinander unter- scheiden, während zwischen Ooniolobiiim und Conringia tatsächlich nur durch drei- bez. einnervige Fruchtklappen verschieden sind. 158. Syrenopsis. Jaubert et Spach, Illustr. plant. Orient. HL T. 3. 1842. p. 6. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kron- blätter genagelt, weiß. Staubfäden frei, einfach. An der Basis der kurzen Staubblätter je eine hufeisenförmige, nach außen offene Honigdrüse (Taf. XI, Fig. 8 b), mediane Drüsen fehlend. Frucht- knoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe klein, über den Plazenten schwach vei'längert. Frucht (Taf. XI, Fig. 8 a) ein zweiklappig aufspringendes Schötchen mit kahnförmig gewölbten und gekielten Klappen, am Querschnitt fast quadratisch, die Scheidewand in der etwas schmäleren Diagonale. Scheidewand ohne Fasern, ihre Epidermiszellen unregelmäßig [)olygonal, die Mehrzahl derselben 282 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. quergestreckt und untereinander parallel. Fruchtfächer vlersamig, Samen rundlich. Keimblätter flach, Keimling- verschoben rücken- wurzelig. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Kahle Kräuter mit stengelumfassenden Blättern. Kleinasien. Si/reitoijsis, welche Prantl in seinem System nicht unter- zubringen wußte, findet im ganzen Cruciferensystem seinen An- schluß am natürlichsten noch bei Cojirinyia, mit welcher Gattung sie im Habitus und in zahlreichen Merkmalen übereinstimmt. Die Frucht ist ein Schötchen, das ebensogut als latisept wie als an- gustisept bezeichnet werden kann, der Durchmesser, in dem das Septum steht, ist kaum kleiner als der andere. Für wichtiger halte ich den Umstand, daß die Epidermis des Septums nicht den regelmäßigen Bau zeigt wie bei Conriitgia, doch zeigen die Epi- dermiszellen immerhin eine deutliche Tendenz zur Querstreckung und Parallelstellung. 159. Moricandia. De C and olle, Regni veget. Systema nat. II. 1821. p. 626, incl. Douepla Cambess. in Jacquem. Voy. Bot. 18. T. 18. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt Kronblätter lang genagelt, violett. Staubfäden frei, einfach. An der Innenseite der kurzen Staubblätter je eine quer ovale oder halbmondförmige, nach außen konkave Honigdrüse (Taf. XI, Fig. 6b). Fruchtknoten sitzend, Griifel kurz, Narbe tief zweilappig. Frucht (Taf. XI, Fig. 6 a) eine zweiklappig aufspringende lineale Schote mit nicht ganz bis zur Spitze reichenden, flachen, ein- bis mehr- nervigen Klappen. Scheidewand mit oder ohne Fasern, ihre Epi- dermiszellen polygonal, im wesentlichen viereckig und untereinander parallel. Samen ein- bis zweireihig, flach, meist geflügelt. Keim- blätter längsgefaltet, mit in der Furche liegendem Würzelchen. Myrosinschläuche im Mesophyll. Haare fehlend. Kahle Ki-äuter oder Halbsträucher. Moricandia stimmt mit Com-ingia in zahlreichen wesentlichen Merkmalen, besonders im Blütenbau, Bau der Honigdrüsen, Verteilung der Myrosinschläuche und endlich auch in der Mehrzahl der Arten auch im Habitus so überein, daß ich mich der Ansicht Prantls (2), daß beide Genera miteinander nahe verwandt seien, vollkommen anschließe. Doch darf nicht geleugnet werden, daß im Samenbau beide Gattungen weit differieren, und daß zwischen dem Keimling mit flachen oder höchstens schwach konkaven Kotyledonen mit aufliegendem Würzelchen bei ( burmgia und dem typisch orthoplocen Embryo von Moricandia noch „eine weite Kluft klafft". Doch wissen wir heute, daß dem Samenbau lange nicht der hohe systematische Wert zukommt, wie man lange Zeit annahm, und daß selbst in Gruppen, deren Gattungen der weitaus größten Zahl nach dieselbe Keimlingslage aufweisen, sich Ausnahmen finden wie z. B. Erucaria unter den Brassiceac Haben doch gerade So 1ms eigene Unter- suchungen erwiesen, wie großen Schwankungen oft die Embryolage unterworfen ist. V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 283 (D O ö 1:3 o ÖD a PI Ü C3 « .^ M ^ ?= ■kS O ~" TS ^ a •^ f^ c3 ^ ^ ;-i ■^ o C? > »•^ ^ O) '^ T3 ^ .*• ö ^ **-H ^-^ O) -«j CO »-H es Q 284 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 160. Orychophraginus. Bunge, Enum. pl. . 529, mut. char. Frucht ein zweiklappig aufspringendes, selten geschlossen ])leibendes Schötchen mit schmaler Scheidewand. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine Honigdrüse, ferner je eine Drüse außen vor jedem langen Staubblattpaare. Keimblätter über der Ursprungsstelle quer geknickt oder umgebogen, mit dem Eücken oder an der Seite anliegendem Würzelchen. MjTosinzellen chloro- phyllfrei, an das Leptom der Gefäßbündel gebunden, daneben mit- unter auch im Mesophyll vorhanden. 162. Andrzeiowskia. Reichenbach, Plantae crit. I. 1837. T. 13. p. 15. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, klein, weiß. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter so- wie außen vor jedem längeren Staubblattpaar je eine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend. Gritfei deutlich, konisch, mit kleiner kopfiger Narbe. Frucht kaum aufspringend, keilig-länglich, vierkantig, mehrsamig Kla])pen dick, am Rückennerv gekielt, vorn mit einem länglich dreieckigen Flügel. Griffel bleibend, etwa so lang wie die Fruchtflügel. Samen wenige, kugelig. Keimblätter flach (?), mit dem Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen konnte ich nicht nachweisen. Haare fehlend. Kahles einjähriges Kraut mit fiederteiligen, geöhrlten Blättern. Westasien und Süd- rußland. Diese auffallende Pflanze wurde wegen ihrer schmalen langen Früchte bisher allgemein zu den ,.Siliquosae'' und zwar meist in die Nähe von Cardamine gestellt, mit welcher Gattung sie auch eine nicht zu leugnende habituelle Ähnlichkeit hat. Meiner Ansicht nach aber hat die Pflanze mit Cardamine und den verwandten Gattungen absolut nichts zu tun. Die Frucht von Audrxeioivslia ist nichts anderes als ein in die Länge gestrecktes Lepidium- oder Thlaspischötchen. Während unter den Arahideae Atubwc/oicshia nirgends einen natürlichen Anschluß findet, hat sie unter den Lepidieae, die den gleichen Fruchtbau zeigen, ihren natürlichen Platz. Freilich darf bei der Beurteilung der Fruchtform nicht das sehr unwesentliche Verhältnis der Länge derselben zur Breite, das ja oft innerhalb derselben Gattung großen Schwankungen unter- worfen ist (z. B. bei Borijm und Sfenopefalum) , maßgebend sein. Ausschlaggebend ist vielmehr das schmale Septum, die gekielten, vorn geflügelten Klappen und die tiefe Ausraudung an der Spitze, ein Fruchttypus, der weder bei den Arabideen noch bei den Alysseen, sondern fast nur bei den Lepidieen vorkommt. Innerhalb der Lepidieae findet Andrxeioivskia weuigstens vor- läufig auf Grund der vorhandenen medianen Honigdrüsen bei den Lepidiinae ihren Platz und zwar in der Nähe von Lepidiam, mit V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 287 deren einigen Arten sie mindestens eine ebenso große habituelle Ähnlichkeit aufweist wie mit Cardamine. Leider konnte es mir weg-en der außerordentlich dünnen Blätter nicht gelingen, am Herbarmaterial die Myrosinzellen aufzufinden, sowie mir auch nicht völlig reife Samen vorlagen, an denen ich die quere Knickung der Keimblätter einwandfrei konstatieren konnte. Innerhalb der Lcpidi(nac muß Aiuhxeiou-skin wegen der mehr- samigen Früchte als ziemlich alte Form betrachtet werden. Wahr- scheinlich steht sie in jenen Übergangsformen zwischen Aralddeae und Lepideae, von denen letztere abzuleiten sind, die aber heute nicht mehr existieren oder zum mindesten anbekannt sind, nahe. 163. Lepidium. Linne, Species plantarum. Ed. 1. 1753. p. 643, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 291. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, klein, weiß, mitunter fehlend. Staubfäden einfach, frei, mitunter die seitlichen fehlend oder die medianen nur einfach. An beiden Seiten der kurzen Staubblätter und an der Außenseite jedes längeren Staubblattpaares je eine dreieckige Honigdrüse (Taf. XI, Fig. 12 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz bis verlängert. Narbe gestutzt bis kopflg, seicht zweilappig. Schötchen (Taf. XI, Fig. 12 a) meist aufspringend, kreisrund bis eiförmig oder verkehrt- eiförmig, mehr oder minder von der Seite flachgedrückt mit schmaler Scheidewand, an der Spitze (meist seicht) ausgerandet und gewöhn- lich schmal geflügelt. In jedem Fach ein hängender Same. Keim- blätter über der Insertion quer geknickt, mit dem Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Verschieden gestaltete krautige Pflanzen mit meist fieder- teiligen Blättern. Gemäßigte und subtropische Gebiete sowie Ge- birge der Tropen beider Hemisphären. Nach Ausschluß der Gattung Cardaria gliedert sich die Gat- tung nach Thellung in folgende vier Sektionen: 1. Lepia (Desr.) DC. 2. Lepiocardamon Thell. 3. Cardamon DC. 4. NasturUoidcs (Med.) Thell. 164. Stroganowia. Karelin et Kirilow in Bull, de la soc. d. natur. Moscou. 1841. p. 386. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter klein, kurz geu agelt, weiß. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, außen gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse, ferner je eine dreieckige Honigdrüse außen zwischen den langen Staubblättern (Taf. XI, Fig. 10 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, \arbe zweilappig. Frucht (Taf. XI. Fig. lOa) breit verkehrt- 288 V. Hayek, Entwurf e. Crucii'eren-Systems auf ijhylogeuetischer ( jruudlage. . eiförmig-, gedunsen, mit schmaler Scheidewand, die Klappen kahn- förmig-, am Mittelnerv leicht gekielt. Epidermiszellen des Septums polygonal. In jedem Fruchtfach ein großer hängender Same. Keim- blätter oberhalb der Insertion quer gefaltet, mit dem Rücken an- liegendem Würzelchen. Myrosinzellen an die Gefäßbündel gebunden. Haare fehlend. Ausdauernde Pflanze mit kahlen, lederartigen, längs- nervigen Blättern. Nördliches Zentralasien. Obwohl schon eine ziemlich hochgradig spezialisierte Form, nimmt Stroganoivia wegen der noch ziemlich großen Honigdrüsen und der kaum gekielten Klappen eine ziemlich ursprüngliche Stel- lung ein. Übrigens steht die Gattung einigen heute zu Lepiclium gestellten Arten, wie L. Kriloirii Trautv. und L. corono'pifolinni Fisch, sehr nahe, wie Thellung (1) hervorhebt. 165. Hymenophysa. C. A. Meyer in Ledebour, Flora altaica. III. 1831. p. 180. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, klein, weiß. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, gegen die langen Staubblätter hin einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse, ferner eine kleine Drüse außen vor jedem längeren Staubblattpaar. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe seicht zweilappig. Frucht (Taf.XI, Fig. IIa) nicht aufspringend, breit verkehrt-eiförmig bis fast kugelig, etwas aufgeblasen. Klappen nervenlos, stark konkav. Scheidewand zart, meist unterbrochen. In jedem Fach 1 — 2 hängende Samen. Keim- blätter gleich über der Ursprungsstelle quer geknickt, mit dem Eücken anliegendem Wüi^zelchen. Myrosinzellen an den Gefäß- bündeln; ob auch im Mesophyll, konnte ich nicht nachweisen. Haare einfach. Ausdauernde Pflanzen mit ungeteilten Blättern, ganz vom Habitus von Cardaria. Zentralasien. Nähert sich in der Fruchtform der vorigen, im Habitus der folgenden Gattung. Schon Bai Hon (1) vermutet die nahe Ver- wandtschaft dieser Gattung mit Lepklimn. Nach Prantl (2) wäre aber der Keimling abweichend geformt, eine Angabe, die schon von Thellung (1) widerlegt wird. 166. Cardaria. Desvaux in Journ. bot. III. 1813. p. 163. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, klein, weiß, Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, außen gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse, ferner je eine dreieckige Honigdrüse außen vor jedem längeren Staubblattpaare (Taf. XI, Fig. 10 b). Fruchtknoten sitzend, Grittel lang, Narbe seicht zweilappig. Frucht (Taf. XI, Fig. 13 a) breit herzförmig bis eiförmig, gegen die Spitze verschmälert, am Grunde ausgerandet oder gestutzt, durch die gedunsenen Fächer zweiknotig, V. Hayek. EtilwiirC c. Criicifereii-Sysleius auf phylogeneüsciier Griilidlage. 289 nicht aufspringend, in jedem Fruchtfach eine, selten zwei liäng-ende Samen. Keimblätter gleich über der Ursprungsstelle (^uer geknickt, mit dem Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen an den Getaßbündeln, nach Schweidler (1) auch im Mesophyll, was ich nicht nachweisen konnte. Haare einfach. Ausdauernde Pflanze mit ungeteilten Blättern. Asien und Europa. Die Sektion Cardaria steht in der Gattung Lepidium in Bezug auf die Fruchtform ganz isoliert. Da sie überdies auch noch in Bezug auf die Verteilung der Myrosinzellen ein abweichendes Ver- halten zeigen soll, halte ich ihre generische Abtrennung für voll- kommen gerechtfertigt. Auch der Monograph der Gattung Lepidiitm, Thellung, hält eine solche Trennung für gerechtfertigt. Die Gattung Phiisolepidium Schrenck, die sich von Cardaria durch viersamige Früchte unterscheiden soll, wird von Thellung (1) von Cardaria Draba nicht einmal als Art getrennt. 167. Coronopus. Gramer. Disp. syst, plant. 1803. p. 12. Kelchblätter abstehend, die seitlichen mitunter etwas gesackt. Kronblätter klein oder fehlend. Staubfäden einfach, frei, die seit- lichen oft fehlend, die medianen mitunter einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter und außen vor jedem längeren Staubblatt- paare je eine pyramidenförmige Honigdrüse; wenn die seitlichen Staubblätter fehlen, fehlen auch die seitlichen Drüsen, sind über- dies die medianen Staubblätter einfach, stehen seitlich von jedem Staubblatt zwei kleine Drüsen. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe kopfig. Frucht (Taf. XI, Fig. 15 a) zweiknotig, nicht aufspringend oder die Samen von den Klappen eng umschlossen, mit schmalem Septum. Klappen fast kugelig, unregelmäßig höckerig, mit dicker Wandung. In jedem Fruchtfach ein hängender Same. Keimblätter oberhalb der Insertion quer geknickt, mit dem Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Haare einfach. Ausgebreitet niederliegende Kräuter mit flederteiligen Blättern. Wärmere Gebiete der alten und neuen Welt. 168. Stubendorffia. Schrenk in Linnaea. XVIII. 1844. p. 218. Blüten unbekannt. Schötchen (Taf. XI, Fig. 14 a) von der Seite flachgedrückt, kaum aufsjjringend, verkehrtei- bis verkehrt- herzförmig. Die Klappen kahnförmig, am Rücken breit geflügelt, netzaderig. In jedem Fach ein hängender Same, der oft in einem Fache fehlschlägt. Keimblätter lang, quer geknickt, mit dem Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen an die Gefäß- bündel gebunden. Haare fehlend. Aufrechte ausdauernde Pflanze mit kahlen, stengelumfassendon Blättern und hängenden Früchten. Songarei. Ist trotz des an Isatis erinnernden Habitus auf Grund des Frucht- und Samenbaues eine zweifellose Lepidiine, soweit sich dies ohne Kenntnis der Blüten mit Sicherheit sagen läßt. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 19 290 V. Hayek, Entwurf e. Cniciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 169. Biscutella. Linne, Genera plant. Ed. 5. 1754. p. 294. Kelchblätter aufrecht oder abstehend, die seitlichen am Grunde oft gesackt. Kronblätter lang genagelt, gelb. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine verschieden- gestaltete Honigdrüse, die mitunter paarweise miteinander vereint sind, ferner je eine selten fehlende Drüse außen vor jedem längeren Staubblattpaar. Fruchtknoten sitzend. Griffel verlängert, mit kleiner Narbe. Schötchen (Taf. XI, Fig. 17 a) von der Seite flachgedrückt, so breit als lang, oben und unten ausgerandet, breit geflügelt, in zwei einsamige. fast kreisförmige Hälften zerfallend. In jedem Fach ein kurz gestielter Same. Keimblätter an der Basis verschmälert, leicht gebogen, flach aneinander liegend, mit kurzem, seitlich an- liegendem Würzelchen. Myrosinzellen an die Gefäßbündel gebunden. Haare einfach. Rispig-ästige, ausdauernde Pflanzen mit meist wenig- ästigem Stengel. Süd- und Mitteleuropa. BiscuteUa gehört wohl trotz der pleurorhizen Samen zweifellos zu den Lepidineae, wohin sie auch von Prantl (2) gestellt wird. Auch bei gewissen Lepidieenarten kommen ja pleurorhize Samen vor. Daß in diesem Falle die quere Knickung der Keimblätter nicht zustande kommt wie bei notorhizen Samen, ist ja selbstver- ständlich, doch ist auch bei Biscutella deutlich zn sehen, daß die Kotyledonen unterhalb der Umbiegungsstelle der Samen entspringen. Ihren unmittelbaren Anschluß findet Biscutella wohl an Stubenclorffia, von der sie sich hauptsächlich durch die kreisrunden, gegen das Septum zu verengerten Klappen unterscheidet. 170. Megacarpaea. De Candolle, Regni veg. Syst. nat. IL 1821, p. 1117. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, weiß oder rosenrot. Staubblätter sechs, viermächtig, oder aber stark vermehrt, bis zu sechzehn. Honigdrüsen, wenn sechs Staubblätter vorhanden, wie bei Biscidella gestaltet, je zwei laterale verschiedengestaltete und eine mediane. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe scheibenförmig, seicht ausgerandet. Frucht (Taf. XI, Fig. 18 a) von der Seite flachgedrückt, viel breiter als hoch, oben und unten tief ausgerandet. Klappen breit geflügelt, kreisrund bis queroval, zuletzt sich vom Septum lösend. In jedem Fach ein hängender Same. Keimblätter an der Basis stielförmig verschmälert und daselbst umgebogen, mit sehr kurzem, seitlich an- liegendem Würzelchen. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Haare einfach. Ausdauernde kräftige Stauden mit fiederspaltigen Blättern und ästigen Blütenständen. Gebirge Zeutralasiens. Man könnte versucht sein, in 3Iegacf/rpam, wegen der zu- weilen in größerer Zahl auftretenden Staubblätter einen sehr ursprünglichen, den Papaveraceen oder Capparidaceen nahestehenden Cruciferentypus zu erblicken. Dagegen spricht aber ganz ent- schieden die sehr kompliziert gebaute, mannigfache Anpassungs- V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 291 erscheinuiig an die Verbreitung- durch den Wind aufweisende Frucht und der komplizierte Samenbau, endlich die entschieden sehr enge Verwandtschaft mit BIscutella. Von dieser Gattung ist Megacarpaea ja kaum durch irgendein wesentlicheres Merkmal verschieden. Das zeitweise Auftreten einer größeren Zahl von Staubblättern als sechs dürfte wohl zweifellos auf Spaltungsvorgänge zurückzuführen sein. Leider liegt mir kein blühendes Material von einer solchen po- lyandren Art vor, so daß ich weder über die Anordnung der Staub- blätter, noch auch über die Ausbildung der Honigdrüsen bei diesen etwas aussagen kann. 171. Winklera. Regel in Acta horti Petrop. IX. 1886. p. 617. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, gelb. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten jedes kurzen Staubblattes und außen vor jedem längeren Staubblattpaare je eine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel ver- längert, mit kopfiger, leicht zweilappiger Narbe. Schötchen (Taf. XI, Fig. 23 a) nicht aufspringend, von der Seite flachgedrückt, im Umriß rhombisch oder eiförmig, oft schief, schwach netzaderig, mit langem Griffel. In jedem Fruchtfach ein Same, oft der Same eines Frucht- faches fehlschlagend. Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen an das Leptom der Gefäßbündel gebunden. Haare einfach oder feh- lend. Ausdauernde Stauden mit ästigem Blütenstand und fieder- teiligen Blättern. Zentralasien. Dürfte auf Grund der Fruchtform, der vorhandenen medianen Honigdrüsen und der Verteilung der Myrosinzellen zu den Lepidlinäe gehören und ist wahrscheinlich mit Bf.scutella zunächst verwandt. Reife Samen sah ich nicht. 2. Subtribus: Iheridinae. Frucht ein von der Seite flachgedrücktes Schötchen, zwei- klappig aufspringend mit Scheidewand oder einsamig und geschlossen bleibend. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine Honig- drüse, mediane Drüsen fehlend. Keimblätter flach, mit seitlich oder am Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen chlorophyll- frei, an die Leitbündel gebunden, mitunter daneben auch im Me- sophyll vorhanden. Haare fast stets einfach. Diese Gruppe unterscheidet sich von den Lepidiinae nur durch die fehlenden medianen Drüsen und den nicht pleuroplocen Keimling. 172. Hutchinsia. Rob. Brown in Alton, Hort. Kew. Ed. 2. IV. 1812. p. 82. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, weiß. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, mit kopfiger, seicht zweilappiger Narbe. Schötchen (Taf. XI, Fig. 26a) aufspringend, seitlich zusammen- 19* 292 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogeuetischer Grundlage. gedrückt, im Umriß ellipsoidiscli bis verkehrt-eiförmig, mit kahn- förmigen gekielten Klappen. In jedem Fach zwei hängende, neben- einander angefügte Samen. Keimblätter flach, Keimling rücken- oder seitenwurzelig. Myrosinzellen an die Leitbündel gebunden. Haare einfach oder ästig. Einjährige oder ausdauernde kleine Pflanzen mit fiederteiligen Blättern. Europa. Asien, Amerika. Die richtige Stellung der Gattung Hutclfinsia im System hat Bayer (1) klargelegt. Auf Grund der Gestalt der Honigdrüsen und der Verteilung der Myrosinzellen gehört sie zweifellos in die Verwandtschaft von Iheris und dürfte gleich dieser Gattung direkt von den Lcpidiinae abzuleiten sein. Die Stellung in der Nähe von Capsella, die der Gattung auch oft angewiesen wird, scheint mir weniger natürlich, auch spricht die Gestalt der Honigdrüsen und die andere Bahaarung dagegen. 173. Lachnocapsa. Balfour, ßotany of Socotra. 1888. T. 3. p. 7. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter länglich- keilig, gelb. Staubblätter einfach, frei. An der Basis der kurzen Staubblätter jederseits eine aufrechte, kegelförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend. Griffel fast fehlend, dick, mit breiter, zwei- lappiger Narbe. Schötchen (Taf. XII, Fig. 28 a) von der Seite flachgedrückt, kreisrund bis eiförmig. Klappen kahnförmig, scharf gekielt bis fast geflügelt, schwammig, oft mit innen zwischen den Samen vorspringenden Leisten. In jedem Fruchtfach 1 — 2 Samen. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen zahl- reich, sowohl im Mesophyll als am Leptom der Gefäßbündel. Haare sternförmig. Weißfüziger kleiner Strauch mit ganzrandigen, spa- teligen Blättern und einzeln oder zu w^enigen endständigen Blüten. Sokotra. Augenscheinlich ein mit Theris verwandter und durch extrem xerophile Anpassung entstandener Typus, aber mit mehrsamigen Fruchtfächern. 174. Iberis. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 648, Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 292. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß, rosenrot oder lila, die beiden äußeren stark vergrößert. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige Honigdrüse. Frucht (Taf. XI, Fig. 19 a) oval bis kreis- rund, zweiklappig aufspringend, von der Seite flachgedrückt, an der Spitze mehr oder minder tief ausgerandet, und schmaler Scheidewand. Klappen gekielt und vorn oder rundum oft häutig geflügelt. In jedem Fruchtfach eine hängende Samenknospe. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen sowohl an den Leitbündeln als im Mesophyll vorhanden. Haare einfach. Kräuter oder Halbsträucher mit ebensträußigen Trauben. Süd- und Mitteleuropa. Ist wohl direkt mit Lepidimn verwandt. V. H ayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 293 175. Aethionema. Kob. Brown in Alton, Hort. Kew. Ed. 2. IV. 1812. p. 80. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter weiß, rötlich oder gelblich. Die vier längeren Staubblätter zusammen- neigend, ihre Fäden an der Innenseite geflügelt, an der Spitze oft ausgerandet und dadurch mit einem Zahn versehen; die seitlichen Staubblätter einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel deutlich, mit kleiner Narbe, Schötchen (Taf. XI, Fig. 20 a) zweiklappig auf- springend, herzförmig, breit geflügelt und oben tief ausgerandet, mehrsamig, daneben oft ebenso gestaltete, aber kleinere, einsaraige, nicht aufspringende Schötchen ohne Scheidewand vorhanden, oder selbst nur letztere allein entwickelt. Keimblätter flach, Keimling in den mehrsamigen Schötchen rücken-, in den einsamigen seiten- wurzelig. Myrosinzellen an den Leitbündeln. Haare einfach oder fehlend. Kräuter oder Halbsträucher mit ungeteilten Blättern. Mediterrangebiet bis in die höheren Gebirge. Aethionema ist ein Schulbeispiel dafür, daß eine systematische Gruppierung der Cruciferen auf Grund der ein- und mehrsamigen Fruchtfächer und der Dehiszenz oder des Geschlossenbleibens der Früchte ein Unding ist, nachdem bei dieser Gattung oft genug mehrsamige aufspringende und einsamige nicht aufspringende Früchte auf ein und derselben Pflanze vorkommen. Aethionema zeigt uns auch, daß einsamige Schließfrüchte aus mehrsamigen auf- springenden Früchten ganz unvermittelt sich bilden können. Wegen der Mehrsamigkeit der Früchte steht Aethionema zwar entwicklungsgeschichtlich auf einer tieferen Stufe als Iberis, andererseits aber erweist sie sich durch die Ausbildung von ein- samigen Schließfrüchten als weiter vorgeschritten als diese. Sie kann demnach nicht von Il)eris direkt abgeleitet werden, sondern wäre auf eine mehrsamige gemeinsame Stammform beider zu- rückzuführen. Zu Aethionema sind folgende Gattungen zu stellen: Morierä Boiss. in Ann. sc. nat. Ser. 1. XVI. 380; Cremdariä Boiss. 1. c. XVII. 181; LIpöpliragma Schott et Kotschy in Benth.-Hook. Gen. I. 94; Chmpyloptera Boiss. in Ann. sc. nat. Ser. 2. XVII. 194; Dinstrophis Fisch, et Mey. Ind. sem. hört. Petrop. 35. 176. Aantchocardamum. Thellung in Vierteljahresschr. de. naturf. Gesellsch. Zürich. LI. 1906. p. 221. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde leicht gesackt. Kronblätter genagelt, länglich. Staubfäden einfach, frei, an der Basis etwas verbreitert. Honigdrüsen sehr undeutlich, anscheinend Je eine jederseits an der Basis der kurzen Staubblätter. Griffel deutlich, Narbe kopfig, über den Plazenten etwas herabgezogen. Schötchen zweiklappig, aufspringend, von der Seite stark zusammen- gedrückt, pfriemlich-lanzettlich, an der Basis abgerundet, an der 294 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogeuetischer Grundlage. Spitze scharf zugespitzt, die Klappen gekielt, an der Spitze in einen bis ^Is der Klappenlänge erreichenden, an den Griffel ange- wachsenen, ganz schmalen Flügelsanm verschmälert. In jedem Fruchtfach ein von der Spitze herabhängender Same. Keimblätter im unreifen Zustand kürzer als das Würzelchen, im reifen Zustand wahrscheinlich an der Krümmungsstelle des Embryos entspringend, Keimling rückenwurzelig, Haare fehlend. Sparrig verästelter Halb- strauch mit in Dornen auslaufenden Zweigen und verkehrt-eiförmi- gen ganzrandigen blaugrünen Blättern. Gebirge Südpersien. 177. Brossardia. Boissier in Annales d. sciences nat. 2 Ser. XVII. (1842) p. 183. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, weiß oder rosenrot. Staubfäden einfach. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine längliche Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz. E>ucht (Taf. XI, Fig. 21a) nicht auf- springend, zweifächerig mit ganz schmalem Septum, fast papier- dünn zusammengedrückt, breitgeflügelt, im Umriß oval oder ver- kehrt eiförmig. In jedem Fach 1 — 3 flachgedrückte Samen. Keim- blätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen an den Leit- bündeln. Haare fehlend. Kahler blaugrüner Halbstrauch mit ungeteilten stengelum- fassenden Blättern. Persien. Brossardia steht wohl zweifellos der Gattung Arfh/o/teii/a, speziell deren Arten mit nur mehrsamigen Früchten nahe und dürfte wohl als extreme Anpassungsform an die Verbreitung der Früchte durch den Wind von derselben abzuleiten sein. 178. Tschihatschewia. Boissier in Tschihatscheff, Asie mineure I. (1850) p. 292. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter lang genagelt, rosenrot. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz, mit undeut- licher Narbe. Frucht (Taf. XII, Fig. 22 a) nicht aufspringend, ein- fächerig, flachgedrückt, im Umriß verkehrt herzförmig, rundum ge- flügelt, 1 — 2 sämig. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig, Myrosinzellen an den Gefäßbündeln. Haare teils einfach, teils ästig. Ausdauernde reich behaarte Pflanze mit ungeteilten schmalen Blättern und großen Blüten. Gebirge Mesopotamiens. Steht wohl zu Brossardia in einem ähnlichen Verhältnisse wie die schließfrüchtigen Formen von Aetkionenia zu dendehiszenten. 3. Subtribus: Thlaspidinae. (De Candolle. Reoniveg. Systema nat. II. (1821) p. 198 als Tribus), Hayek, Flora v. Steiermark I. (1909) p. 537. Frucht ein angustiseptes, meist mit Scheidewand versehenes und zweiklappig aufspringendes Schötchen, selten geschlossen V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 295 bleibend und einsamig ohne Scheidewand. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine Honig-drüse, die meist seitlich gegen die langen Staubblätter einen mitunter sehr langen Fortsatz ent- sendet. Myrosinzellen chlorophyllführend, im Mesophyll. Haare einfach odei' ästig. Diese Gruppe scheint sich an gewisse LeplcUhiae, wie Stroga- nou'ia und Hiimenophiisa. anzuschließen, mit denen sie die Gestalt der lateralen Honigdrüsen und bei den ursprünglicheren Formen auch die wenig zusammengedrückten Früchte gemein haben. 179. Cochlearia. Linne, Species plant. Ed. 1. 1753. p. 647. Gen. pl. Ed. 5. 1754. 292. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, weiß oder lila. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine dreieckige Honigdrüse. Frucht- knoten sitzend. Griftel sehr kurz. Schötchen (Taf. XI, Fig. 24a) kugelig bis ellipsoidisch oder birnförmig. von den Seiten schwach zu- sammengedrückt, mehrsamig; die Klappen mit deutlichem bis zur Spitze reichendem Mittelnerv, dünnwandig. Samen zweireihig, Keim- blätter flach mit meist seitlich, seltener am Rücken anliegendem Würzelchen. Haare einfach oder fehlend. Cochlearia ist eine jener wenigen Gattungen, bei der man im Zw^eifel sein kann, ob man die Frucht als latisept oder als angustisept bezeichnen soll. Nachdem aber Cochlearia zu Coluteocarpus einer- seits, insbesondere aber andrerseits zu Dilophia, Jonopsidiiin/ und so indirekt zu Eunomia und IV^/ff-s^;/ verwandtschaftliche Beziehungen aufweist, ist ihre Stellung im System wohl zweifellos. Häufig werden von den Autoren die Gattungen Armoracia und Keimera mit Cochlearia vereinigt. Beide sind aber mit Cochlearia nicht sehr nahe verwandt. Armoracia hat ganz andere Honig- drüsen und gehört in die Verwandtschaft von Boripa; Kernrra weicht durch die auch an die Leitbündel gebundenen Myrosinzellen stark ab. Cochlearia hat, allerdings sehr spärliche und schwer auffind- bare Myrosinzellen im Mesophyll. Auch S ch weidler führt Cochlearia unter den Exoidioblastae auf, doch zweifle ich sehr, ob er die Gattung in dem von mir angenommenen Umfang damit meint. Zum mindesten hat nämlich Heinricher, Schweidlers Lehrer, nur Cochlearia Ar/noracia auf dieses Merkmal hin untersucht, eine Pflanze, die wie gesagt aus der Gattung ganz auszuscheiden ist. 180. Kernera. Medicus, Pflanzengattungen. 1792. p. 71. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, weiß. Staubfäden frei, die der kürzeren Staubblätter einwärts gekrümmt und mit einem Zahn versehen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine kleine dreieckige Honigdrüse (Taf. XI, 296 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereri-Systems auf phylogenetischer Grundlage. Fig. 40b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe gestutzt. Schötchen (Taf. XI, Fig. 40 a) verkehrt-eiförmig bis fast kreisrund, mit stark konvexen, harten, mit einem deutlichen, aber in der Mitte verschwindenden Mittelnerv versehenen Klappen. Septum oben oft durchlöchert, reichlich netzfaserig, mit polygonalen Epi- dermiszellen. In jedem Fach 4—6 Samen; Keimblätter flach, Keimling selten- oder rückenwurzelig. Myrosinzellen sehr zahlreich im Mesophyll, oft auch an den Gefäßbündeln. Haare einfach. Aus- dauernde Pflanzen mit rosettigen, gestielten Grundblättern. Ge- birge von Süd- und Mitteleuropa. Unterscheidet sich von Cochlearia durch die umgebogenen kurzen Staubblätter und die viel reichlicher vorhandenen Myrosin- zellen. Diese sind sehr zahlreich im Mesophyll vorhanden, aber oft so unmittelbar nah an den Gefäßbündeln, daß ich nicht ent- scheiden kann, ob nicht auch Endoidioblasten vorhanden sind. 181. Coluteocarpus. Boissier in Ann. d. sc nat. Ser. 2. XVII. 1842. p. 162. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, weiß oder rosenrot. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse, welche nach außen gegen die langen Staubblätter hin einen mäch- tigen Fortsatz entsenden, welche Fortsätze sich gegenseitig außen vor den medianen Staubblattpaaren fast berühren (Taf. XI, Fig. 25 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Frucht (Taf. XI, Fig. 25 a) im Umriß ellipsoidisch oder eiförmig, blasig aufgetrieben, mit dünn- häutigen, netzaderigen Klappen und einem nur am Rande ent- wickelten Septum. Epidermiszellen des Septums polygonal, ohne parallele Teilungswände, wenigsamig, Samen unberandct, an ans Septum angewachsenem Funiculus. Keimblätter flach. Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen sehr spärlich im Mesophyll. Haare einfach. Dichtrasige Hochgebirgspflanzen mit grobgezähnten, lan- zettlichen Rosetten- und ganzrandigen Steugelblättern. Hochgebirge Vorderasiens. Coluteocarpus wird von den meisten Autoren zu den Alysseac in die Nähe von Vrsicaria gestellt, wogegen aber die andere Ge- stalt der Epidermiszellen des Septums und die mächtig entwickel- ten Honigdrüsen (nicht aber wie ich in Oest. bot. Zeitschr. LX. p. 92 irrtümlich angab, das abweichende Verhalten der Myrosin- zellen) sprechen. Abgesehen von der Ähnlichkeit im Fruchtbau spricht für die nahe Verwandtschaft von fhhitcoairpns mit Cocldcdiia vor allem ein sehr in die Augen springendes vegetatives Merkmal, der auffallende Blattdimorphismus. Genau den gleichen Blattdimor- phismus mit ebenso grobgezähnten lanzettlichen Grund- und ei- förmigen, ganzrandigen. spitzen Stengelblättern, wie sie Coluteocarpus aufweist, zeigen auch einige Cochleariaarten, wie z. B. C. hetero- phylla. Wenn man diese mit Cohiteocarpus reticulatus vergleicht. ist diese Übereinstimmung so in die Augen springend, daß man V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 297 keinen Moment darüber im Zweifel bleibt, daß beide Genera mit- einander verwandt seien. 182. Didymophysa. Boissier in Ann. sc. nat. Ser. 2. XVII. 1842. p. 179. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, weiß. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, außen gegen die medianen Staubblätter einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse (wie Taf. XI, Fig. 31 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Schötchen (Taf. XI, Fig. 27 a) aufgeblasen, zweiknotig, oben und unten eingebuchtet, mit netzaderigen, dünnhäutigen, eiförmigen Klappen und schmalem, linealem Septum. Samen unberandet, in jedem Fach zwei, hängend an kurzem, freiem Funiculus. Keimblätter flach, Keimling seiten- wurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Dichtrasige Hochgebirgspflanze mit kahlen, fingerig eingeschnittenen Blättern. Hochgebirge Persiens. Didjinwphjisa stimmt in Bezug auf Fruchtbau und alle son- stigen Merkmale sowie im Habitus so sehr mit CoJuteocarpus überein, daß die nahe Verwandtschaft beider wohl außer Zweifel steht. 183. Dilophia. Thomson in Hookers Journ. IV. T. 12, V. 1853. p. 19. Kelchblätter abstehend, an dei- Spitze verdickt, bleibend. Kron- blätter ungeteilt, gegen die Basis lang verschmälert, weiß oder lila. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse, die nach außen gegen die langen Staubblätter zu einen mächtigen Fortsatz ent- sendet, welche Fortsätze sich an der Außenseite der langen Staub- blättergegenseitig fast berühren (wie Taf. XI, Fig. 25b). Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, dick, Narbe gestutzt. Frucht (Taf. XI, Fig. 29 a) schwach seitlich zusammengedrückt, herzförmig rundlich, mit bleibendem Griffel. Klappen kahnförmig, sich vom stark ver- breiterten Replum ablösend. Samen mehrere in jedem Fach an dickem Funiculus. Keimblätter flach, Keimling selten- oder schief rückenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Aus- gebreitete ästige Kräuter mit spateiförmigen Blättern. Ostasien. Diese Gattung hat mit Coluteorarpus und Didijmoplnjsa nichts zu tun, sondern schließt sich unmittelbar an Cochlearia an. 184. Hemilophia. Franchet, Plantae Dalavay. T. 17 f. A. 1889. p. 65. Kelchblätter aufrecht, Kronblätter seicht zweilappig. Staub- fäden einfach, frei. Fruchtknoten sitzend, Griflel konisch, all- mählich verschmälert. Frucht (Taf. XI, Fig. 37 a) ellipsoidisch, schwach seitlich zusammengedrückt, in dem Griffel allmählich ver- schmälert, oben nicht ausgerandet, mit von dem stark verbreiterten 298 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogeuetischer Grundlage. Eeplum sich lösenden Klappen. In jedem Fach ein hängender Same, oft aber der Same eines Faches fehlschlagend. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Haare fehlend. Liegende Kräuter mit spateiförmigen, dreizähnigen Blättern. Mir nur nach der Beschreibung und Abbildung des Autors bekannt, aber zweifelles mit voriger Gattung nahe verwandt. 185. Dipoma. Franchet in Bullet, d. 1. soc. bot. de France. XXXII. 1886. p. 404. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter keilig, seicht zweilappig. Staubfäden einfach, frei. Fruchtknoten sitzend. Schötchen (Taf. XI, Fig. 38 a) eUipsoidisch, seitlich zusammen- gedrückt, oben abgerundet. Klappen kahnförmig, gekielt, mit einigen Warzen am Kiel und am Rancle, von dem verbreiterten Replum sich lösend. In jedem Fach mehrere hängende Samen. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Haare fehlend. Ausdauernde Pflanze mit dünnem, kriechendem Rhizom und gestielten, kleinen, ganzrandigen Blättern. Hochgebirge von Yunnan. Wohl ebenfalls mit TJilophin nah verwandt. Ich sah kein Material. 186. Jonopsidium. (De Candolle, Prodr. I. p. 174 als Sektion) Reichenbach, Plant, crit. VIL 1829. p. 26. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, lila. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel sehr kurz. Schötchen (Taf. XI, Fig. 28a) zwei- klappig aufspringend, verkehrt-eiförmig, oben quer abgestutzt und seicht ausgerandet. Klappen kahnförmig, an der Spitze schwach flügelig gekielt, Replum verbreitert. Septum schmal. In jedem Fach 2—5 Samen. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Kahles, einjähriges Kraut mit ungeteilten, gestielten Grundblättern und auf langen Stielen grundständigen Blüten. Portugal. Zeigt im Fruchtbau einerseits Ähnlichkeit mit Dilopliia, andererseits aber auch mit den folgenden Gattungen und bildet gewissermaßen das Bindeglied zwischen Bilophin und Thlaspi. 187. Eunomia. De Candolle, Regni veg. Syst. nat. IL 1821. p. 555. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, weiß oder lila. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, nach außen gegen die medianen Staubblätter einen langen Fortsatz entsendende Honig- drüse, welche Fortsätze sich außen vor den langen Staubblättern gegenseitig fast berühren (wie Taf. XI, Fig. 25b). Fruchtknoten V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 299 sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe seicht zweilappig, Schötchen (Taf. XI, Fig. 30 a) zweiklappig aufspringend, seitlich zusammen- gedrückt, nach vorn verschmälert, spitz oder abgestutzt, Klappen kahnförmig, gekielt und gegen die Spitze schmal häutig geflügelt. In jedem Fach 1—2 Samen an dem Septum kurz angewachsenem Funiculus; Keimblätter flach, mit den Rücken anliegendem Würzel- chen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Lockerrasige, meist im Feldschutt kriechende, verlängerte Stämmchen treibende Hochgebirgspflanzen mit ungeteilten kahlen Blättern. Gebirge Vorderasiens. Eunomia zeigt habituell eine gewisse Ähnlichkeit mit AetMo- nema, von dem es aber durch eine ganz andere Verteilung der Myrosinzellen abweicht. Eine noch größere habituelle Ähnlichkeit und auch eine wirkliche Verwandtschaft besteht ferner zwischen Eunomia und den Thlaspiarten der Sekt. Iberidella, die vielleicht besser zu einer Gattung zusammengefaßt würden. Andererseits bestehen auch zweifellos verwandtschaftliche Beziehungen von Eunouiia zu Jonopsidinni und Dipoma. 188. Thiaspl. Linne, Spec. plant. Ed. 1. 1753. p. 645. Gen. pl. Ed. 5. 1754. p. 719. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, ungeteilt, weiß oder lila. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kürzeren Staubblätter je eine halbmondförmige, nach außen gegen die medianen Staubblätter zu einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse (Taf. XI, Fig. 31b). Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert mit seicht zweilappiger Narbe. Schötchen zwei- klappig aufspringend, von den Seiten flachgedrückt, verkehrt ei- bis verkehrt herzförmig, oben mehr oder minder tief ausgerandet, selten gestutzt; Klappen kahnförmig, am Rücken scharf gekielt und besonders gegen die Spitze zu breit geflügelt. Scheidewand schmal. Epidermiszellen des Septums mit zahlreichen parallelen Teilungswänden. In jedem Fruchtfach ein bis viele Samenknospen. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Meist ausdauernde Gewächse mit ungeteilten Blättern und rosettigen Grundblättern. Temperierte Gebiete und Gebirge der ganzen Erde. Zerfällt in folgende Sektionen: a. Iheridclla (DC. Syst. II. 385 als Sektion von Hutchinsia, Jauch, in österr. bot. Zeitschr. LVIII. 207). Schötchen ungeflügelt oder nur vorn schmal geflügelt. b. Pleurotwpis DC. Syst. IL p. 373. Schötchen breit ge- flügelt mit an der Spitze mehr oder minder abgerundeten Flügeln. Samen glatt. c. P((chyphmci))ia DC. Syst. IL 373. Schötchen geflügelt mit abgerundeten Flügeln. Samen zu zweien von der Spitze jedes Faches herabhängend. 30U V. Hayek, Entwurf e. Cniciferen-Systenis auf pliylogeiietischer (inindlage. d. Nomisma DC. Syst. II. 375. Schötchen geflügelt mit an der Spitze abgerundeten Flügeln. Samen konzentrisch gestreift. e. Carpoceras DC. Syst. II. 374. Schötchen geflügelt mit zu- gespitzten Flügeln. Samen konzentrisch gestreift. Wie schon oben erwähnt, ist speziell die Sekt. IberideJln mit Eiinondfi so nah verwandt, daß man beide auch in ein Genus vereinigen könnte. Die übrigen Sektionen sind wieder von Iberi- della generisch nicht zu trennen. Die Epidermis des Septums er- innert zwar an die Ah/sseae, doch bestehen sonst zu dieser Gru])pe keinerlei Beziehungen. 189. Bivonaea. De Candolle, Regni veg. Systema nat. IL 1821. p. 554. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, gelb oder weiß. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, nach außen gegen die langen Staubblätter zu einen kurzen Fortsatz entsendende Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe seicht zweilappig. Schötchen (Taf. XI, Fig. 32 a) zweiklappig aufspringend, seitlich flachgedrückt, elliptisch bis verkehrt-herzförmig, gestutzt oder ausgerandet, Klappen kahnförmig, gekielt und besonders gegen die Spitze zu mehr oder minder breit geflügelt, Septum schmal, EpidermivSz eilen polygonal mit welligen Wänden. In jedem Fach 2 — 6 Samen. Keimblätter flach mit am Rücken anliegendem Würzelchen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Ein- jährige kahle Kräuter mit stengelumfassenden Blättern und oft deckblätterigen Trauben. Mittelmeergebiet. Unterscheidet sich von Thlaspi nur durch den rückenwurzeligen Keimling und die anders gestalteten Epidermiszellen des Septums. 190. Teesdalea. Rob. Brown in Cit. Hort. Kew. Ed. 2. IV. 1812. p. 83. Kelchblätter abstehend. Kronblätter klein, weiß, kaum ge- nagelt, die äußeren oft vergrößert. Staubfäden frei, am Grunde mit einem schuppenförmigen Anhängsel, die seitlichen nicht selten fehlend. Honigdrüsen sehr klein, je eine pyramidale zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter, oft sogar ganz fehlend. Frucht- knoten sitzend, Griffel sehr kurz, Narbe zweilappig. Schötchen (Taf. XL Fig. 33 a) rundlich herzförmig, seitlich flachgedrückt, an der Außenseite stärker konvex als an der Innenseite, vorn aus- geschnitten, Klappen kahnförmig, gekielt, an der Spitze schmal geflügelt. In jedem Fach zwei hängende Samen. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Ein- bis zweijährige kahle Kräuter mit rosettigen fiederspaltigen Grundblättern. Europa, Westasien. I V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen- Systems auf phylogenetischer Grundlage. 301 Teesdalea wird von Prantl (2) zu den Lepidiinae gestellt, doch kann ich, abgesehen von der ganz anderen Verteilung der Myrosinzellen und den fehlenden medianen Drüsen, in den Samen keine Spur der für die Lepidiinae so charakteristischen Pleiiroplocie sehen; der Keimling ist rein selten wurzelig mit genau an der Krümmungsstelle entspringenden Kotyledonen. Gegen eine Ver- wandtschaft mit Iberis spricht ebenfalls die ganz andere Verteilung der Myrosinzellen. Diese spricht ebenso wie die Fruchtform für eine nahe Verwandtschaft mit Th/aspi, welche Bayer (1) wegen der bei Teesdalea kleinen und dreieckigen, bei T/daspi halbmond- förmigen und nach außen einen Fortsatz entsendenden Honigdrüsen bestreitet, meiner Ansicht nach mit Unrecht, da bei beiden nur laterale Drüsen vorhanden sind, welche bei Teesdalea einfach rück- gebildet sind. 191. Megadenia. Maximovicz, Flora Tangut. 1889: p. 76. Kelchblätter abstehend. Kronblätter kaum genagelt, weiß Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine große Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, ge- stutzt. Schötchen (Taf. XL Fig. 39 a) nicht aufspringend, seitlich flachgedrückt, oben seicht ausgerandet, viel breiter als hoch. Klappen im Umriß rundlich oder queroval, scharf gekielt. In jedem Frucht- fach ein wagrechter Same. Keimling seitenwurzelig. Einjähriges, kahles Kraut mit herzförmig rundlichen Blättern und neben der endständigen Traube einzelnen grundständigen Blüten. China. Scheint nach allem in die Verwandtschaft von Thlaspi zu gehören; die Fruchtform erinnert am meisten an folgende Gattung. Material steht mir keins zur Verfügung. 192. Heldreichia. Boissier in Annales d. sc. nat. Ser. 2. XVI. 1841. p. 381. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter kaum ge- nagelt, weiß oder rosenrot. Staubblätter frei, die Staubfäden der längeren an der Basis flügelig verbreitert oder mit einem Zahn versehen. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halb- mondförmige Honigdrüse, die an der Innenseite oft miteinander vereint siud und nach außen gegen die langen Staubblätter zu einen langen Fortsatz entsenden. Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz, Narbe ausgerandet. Schötchen (Taf. XI, Fig. 34a) von der Seite flachgedrückt, breit verkehrt-eiförmig bis queroval, mit scharf gekielten Klappen und schmaler Scheidewand, in jedem Fach ein hängender Same. Keimblätter flach, Keimling selten wurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare fehlend. Ästige Pflanzen mit oft reich verzweigtem Rhizom und an der Stengelbasis rosettig gehäuften Blättern. Westasien. Ist gewiß mit Eunoinia zunächst verwandt. 302 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogeaetischer Grundlage. 193. Peltaria. Jacquin. Enum. stirp. Vind. 1762. p. 117. Kelchblätter abstehend, Kionblätter kurz genagelt, weiß. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige, nach außen einen kurzen Fortsatz ent- sendende Honigdrüse, die an der Innenseite oft paarweise mit- einander verschmolzen sind. Fruchtknoten sitzend. Griffel fehlend. Frucht (Taf. XI, Fig. 35 a) nicht aufspringend, linsenförmig, flach- gedrückt, gegen die Basis verschmälert, ohne Scheidewand, netz- aderig, einsamig. Same flach. Keimblätter flach, Keimling seiten- wurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Ausdauernde Pflanzen mit kahlen, stengelumfassenden ganzrandigen Blättern, rispigem Blütenstand und hängenden Früchten, östliches Mittel- meergebiet bis Mitteleuropa. Erinnert im Habitus gewissermaßen an die IsciHdliiae, ist aber durch ganz andere Honigdrüsen von denselben weit verschieden. 194. Pugionium. Gärtner, De Fructibus et sem. plant. TL T. 142. 1791. p. 291. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde etwas gesackt. Kronblätter genagelt, schmal, rosenrot. Staubblätter einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse. Fruchtknoten sitzend, seitlich zusammengedrückt, breiter als hoch, oben ausgeschnitten. Griffel fehlend. Frucht (Taf. XI, Fig. 36 a) nicht aufspringend, seitlich zusammengedrückt, in zw^ei aufrecht abstehende, lanzettliche, flache Hürner ausgehend, jede Hälfte unten mit einem abw^ärts gerichteten Dornfortsatz und überdies noch mit einem oder dem anderen Dorn versehen. Frucht infolge der fast stets nur in einer Hälfte sich entwickelnden Samen- knospe fast stets ungleichhälftig. Samen wagrecht, Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen anscheinend im Me- sophyll, doch konnte ich sie nicht absolut sicher nachweisen. Haare fehlend. Prantl (2) stellt Pugonnim aus mir unklaren Gründen zu den Ähjssmeae. Ich kann die sonderbare Fruchtform dieser Gat- tung doch unbedingt nur auf ein angustiseptes geflügeltes Schötchen zurückführen, wie z. B. die Frucht von TliJmpi ceratocarpuin ; auch der junge Fruchtknoten bei Piigioniu))! erscheint ganz deutlich angustise])t. 4. Subtribus: CapsrlUiiar. (Prantl in Engl. u. Prantl, Nat. Pflanzenf. III. 2. 1890. p. 154 als Subtribus der Hesjuridcar) Hayek, Flora von Steiermark. 1909. p. 523. Frucht ein Schötchen mit mehr oder minder stark konvexen bis kahnförmigen Klappen, meist zweiklappig aufspringend. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine große halbmondförmige Honigdrüse, die nach außen gegen die langen Staubblätter einen V. Hayek, Entwurf e. Cniciferen-Systonis auf phylogenetiscfier (iruiullage. 303 kurzen Fortsatz entsendet. Myrosinzellen chlorophyllfrei, ans Leptom der Leitbündel g-ebunden. Haare wenigstens zum Teil ästig-. Diese Subtribus umfaßt nur die drei Genera Camelhm, Vogelia und Capsella. Von diesen ist Camelhm wohl mit Cochlearia nahe verwandt und von derselben hauptsächlich durch die anders ge- stalteten Myrosinzellen verschieden. Von Camclina lassen sich einerseits Vogelia, andererseits Capsella leicht ableiten. Die g-anze Gruppe scheint eine Parallelieihe zu den Thlaspidinae mit anders lokalisierten Myrosinzellen zu sein. Von den Iheridinae unter- scheidet sie sich durch viel mächtiger entwickelte Honigdrüsen und die ästigen Haare. 195. Camelina. Crantz, Stirpium Austr. fasc. L 1762. p. 17. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter g-enag-elt, g-elb. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine wulstige Honigdrüse, die vorne mitunter paar- weise mit einander verschmelzen. Fruchtknoten sitzend, Griffel verlängert, Narbe gestutzt. Frucht (Taf. XI, Fig. 41a) ein ver- kehrt eiförmiges bis birnförmiges, zweiklappig aufspringendes be- randetes Schötchen; Klappen desselben stark konvex, mit deut- lichem Mitteluerv, dünnwandig. Epidermiszellen des Septums polygonal mit welligen, verdickten Wänden. In jedem Fruchtfach zahlreiche Samen. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen am Leptom der Leitbündel. Haar ästig. Kräuter mit pfeilformig stengelumfassenden Blättern. Mittelmeergebiet bis Mitteleuropa und Zentralasien. Camelina stimmt im Fruchtbau im wesentlichen mit Cochlearia überein, unterscheidet sich aber von dieser Gattung durch notorhize Samen, andere Lokalisation der Myrosinzellen, ästige Trichome und gelbe Blüten. Nichtsdestoweniger dürften zwischen beiden doch, wenn auch sehr entfernte, verwandtschaftliche Beziehungen existieren. 196. Vogelia. Medicus, Pflanzengatt. 32. T. 1, F. 6. 1792. Neslia Desvaux im Journal botan. III. 1813. p. 162. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter genagelt, gelb. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honigdrüse, die nach außen gegen die langen Staubblätter einen kurzen Fortsatz entsendet und die sich paarweise berühren oder selbst verschmelzen (Taf XI, Fig. 42 b). Fruchtknoten sitzend, Griflel verlängert. Frucht (Taf. XL Fig. 42 a) nicht aufspringend, kugelig, mit harter, außen grubig netziger Schale, zweifächerig mit je zwei Samen in jedem Fach, oder aber häufiger einfächerig, ohne Scheidewand, eiusamig. Keimblätter flach, Keimling rückenwurzelig. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Haare ästig. Einjähriges Kraut mit pfeilförmigen, stengelumfassenden Blättern. 304 V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Systems auf phylogenetischer Grün dlage. Die habituelle Übereinstimmung von Vogelia mit Camelina ist so groß, daß selbst De C and olle (1,2), der in seinem System keine Ausnahme duldete, beide in dieselbe Gruppe stellte, obwohl erstere ein geschlossen bleibendes Nüßchen, letztere ein auf- springendes Schötchen hat. Auch mir scheint die nahe Verwandt- schaft beider Genera zweifellos und dürfte NesUa direkt aus Canielina durch Reduktion der Samenzahl hervorgegangen sein. 197. Capsella. Medicus, Pflanzengatt. I. 1792. p. 85. Kelchblätter aufrecht, nicht gesackt. Kronblätter kurz ge- nagelt, weiß oder rötlich. Staubfäden einfach, frei. Zu beiden Seiten der kurzen Staubblätter je eine halbmondförmige Honig- drüse, die an der Außenseite sich fast berühren und seitlich gegen die langen Staubblätter einen linealen Fortsatz entsenden (Taf. XI, Fig. 43 b). Fruchtknoten sitzend, Griffel kurz. Frucht (Taf. XI, Fig. 43 a) ein zweiklappig aufspringendes, seitlich zusammengedrücktes, dreieckig verkehrt-herzförmiges Schötchen mit schmaler Scheidewand; Klappen kahnförmig, dünnwandig, netzaderig, kaum gekielt. Injedem Fach mehrere hängende Samen. Keimblätter flach, Keimling seitenwurzelig. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel ge- bunden. Haare teils einfach, teils ästig. Kräuter mit meist rosettig gehäuften Grund- und oft pfeilförmigen Stengelblättern. Prantl (2) war wohl der erste, der Capsella mit Camelina in eine Reihe gestellt hat. Trotz der andersgestalteten Frucht läßt sich eine gewisse habituelle Ähnlichkeit beider nicht in Ab- rede stellen. Tatsächlich könnte man sich ja Capsella aus Camelina durch eine eintretende stärkere Konvexität der Klappen entstanden denken. Eine sehr bedeutende Stütze findet diese x\nnahme durch das Auftreten einer zweifellos aus Capjsella Bursa pastoris entstandenen Mutation, die Solms (1) als Capsella Flegeri be- schrieben hat. Diese Pflanze weist nun flüchte auf, die bis auf die geringere Größe ganz den Früchten von Camelina gleichen, so daß Solms selbst beim ersten Auftreten der ihm natürlich fremden Pflanze selbe als eine Camelina bestimmte. Es Hegt nun sehr nahe, in dieser Capsella Hegeri eine Rückschlagsform von Capsella Bursa pastoris zu erblicken uud demnach anzunehmen, daß Capsella sich aus camelinaariigen Formen entwickelt habe. Die gegenteilige Annahme, daß Capsella Hegeri eine Neubildung darstelle und auf eben diesem Wege sich etwa Camelina aus Cipsdla entwickelt habe, ist viel weniger w^ahrscheinlich, da die Frucht von Cauu-liua entschieden einfacher gebaut ist als die von Capsella. 5. Subtribus: Subulariinae. De Candolla, Regni veg. Syst. nat. IL 1821. p. 697. Frucht ein zweiklappig aufspringendes Schötchen mit stark konvexen Klappen. Blütenboden ausgehöhlt, mit halb unterständigen, eingesenktem Fruchtknoten, umständigen Krön- und Staubblättern. V. Hayek, Entwurf e. Oruciferen-Syslems auf phylogenetischer Crundlage. 305 ö ö ■w P 03 1 0 — CO /^ 0 lamon ^ =;^ .? a SJ ^1 *» <-^ ^ -sS' ■^ t ^ f-*^ _ ^ ?3 0 Äs tf \ i ^ \ \ » ^ ?— 1 \ j^ 0 ' ^ 'a f^ Ö , 0 ÖO c r^ +J -tJ CO 0 ____^ ^^^^ Ol o öß o 5?5 '>~l tl^ ;:; ?-^ ü C3 O o; br. o 0 s •Sä ^<: 'W 5* <> f^ /(»n-illm. V. Hayek, Entwurt e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 321 g-edrückt, oben und unten tief ausgerandet, breit häutig geflügelt, jedes Teilfilichtclien au der Insertion an der Scheidewand jederseits mit einem seitlichen Flügel, die ganze Fracht also sechsflügelig. jn jedem Fruchtfach ein Same. Keimblätter flach, Keimling rücken- wurzelig. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Kräuter oder Halbsträucher mit ungeteilten oder fiederspaltigen Blättern und traubigen Blutenständen. Chile. Ist sowohl mit Cnnitolohiis als auch mit Mcnonvillea verwandt; von ersterer Gattung unterscheidet sie sich durch die seitlichen Flügel der Fruchthälften, von letzterer durch die auch am Eücken breit geflügelte Frucht. 226. Decaptera. Turczaninow in Bull, soc nat. Moscou. XIX. 1846. 2. p. 497. Kelchblätter nicht gesackt. Staubblätter einfach. Frucht in zwei Teilfrüchtchen zerfallend, mit sehr schmaler Scheidewand, die Teilfrüchtchen von der Spitze des Griffels herabhängend, an der Fugenseite flach, am Rücken mit fünf Flügeln; Griffel kurz, Narbe kugelig. In jedem Fruchtfach ein Same mit flachen Keimblättern. Ausdauerndes, vielstengeliges, zottiges Kraut mit langgestielten keilig-dreispaltigen Blättern. Chile. Von mir nicht gesehen, gehört aber jedenfalls in die Verwandt- schaft der vorigen Gattung, von der sie sich durch ein weiteres Flügel- paar zwischen den dorsalen und den lateralen Flügeln unter- scheidet. 9. Tribus: Chamireae. (Prantl in Engler u. Prantl, Die natürl. Pflanzenfam. III. 1892. 2. p. 154, 158 als Subtribus der Thdijpodieac), Hayek, hoc loco. An der Außenseite der kurzen Staubblätter, sowie vor jedem längeren Staubblattpaar je eine Honigdrüse. Narbe ringsum gleich- mäßig ausgebildet. Frucht mit nicht bis zur Spitze reichenden Klappen, geschnäbelt. Keimblätter längsgefaltet mit nochmals ein- geschlagenen Seitenrändern und in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinzellen unbekannt. Haare einfach. Diese Gruppe umfaßt die einzige, schon durch ihren absonder- lichen Habitus sehr auffallende südafrikanische Gattung Cltamira. Sie wurde früher vielfach, haui)tsächlich wohl auf Grund des Vei'- breitungsmomentes, in Beziehungen zu den Heliophileen gebracht, wogegen sich aber schon Sonder ausgesprochen hat. Tatsächlich nimmt die Gattung durch ihre vegetativen Merkmale, die unter den Criiciferen einzig dastehende Keimlingslage, die Gestalt der Honigdrüsen und den Fi'uchtbau eine ganz isolierte Stellung unter den Cruciferen ein und ist mit vollem Recht als der Vertreter einer eigenen Tribus anzusehen. Wenn aber irgendwelche verwandt- schaftliche Beziehungen zu irgend einer anderen Gruppe der Cru- ciferen bestehen, so sind diese meines Erachtens einzig bei den Brassiceen zu suchen. Darauf weist sowohl der Fruchtbau mit den Heiliefte Rot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 2. 21 322 V. Hayek, p]ntwnrf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. wie bei den Brassiceen nicht bis zur Spitze der Frucht reichenden Klappen als auch die Lage des Keimlings mit den längsgefalteten Ootyledonen hin. Bei Chamira sind letztere allerdings am Rande noch einmal eing-eschlagen. doch läßt sich wohl dieses Verhalten ganz gut aus einem Brassiceenkeimling ableiten. Mit den Helio- phileen hat Chamira rein gar keine Merkmale gemeinsam. 227. Chamira. Thunberg, Nova genera. IL 1782. p. 48. Kelchblätter aufrecht, die seitlichen am Grunde gesackt. Kronblätter schmal, keilig, weiß. Staubfäden einfach, frei. An der Basis jedes kurzen Staubblattes je eine fast kreisförmige, innen offene Honigdrüse, ferner je eine kleine Drüse vor jedem langen Staubblattpaare (Taf. XII, Fig. 3lb). Fruchtknoten auf ganz kurzem Stielchen, Griffel pfriemlich mit kleiner Narbe. Frucht (Taf. XII, Fig. 3ia) zweiklappig aufspringend, länglich, gegen die Basis allmählich verschmälert, oben in den kegeligen Griffel über- gehend, mit flachen, etwas längsstreifigen, nicht bis zur Spitze der Frucht reichenden Klappen. Samen einreihig, eiförmig, Keim- blätter längsgefaltet mit nochmals eingeschlagenen Seitenrändern und in der Rinne liegendem Würzelchen. Myrosinzellen am Her- barmaterial nicht nachweisbar. Haare fehlend. Einjähriges, un- verzweigtes, kahles Kraut, die untersten Blätter (Cotyledonen?) groß, sitzend, fast gegenständig, trapez- bis nierenförmig, die oberen herzförmig, gestielt, abwechselnd. Blüten in lockerer, ein- facherer Traube. Südwestafrika. Gattungeu unsicherer Stellung. 228. Odontocyclus. Turczaninow in Ledeboui-, Flora rossica. I. 184 L p. 756. Kelchblätter nicht gesackt. Kronblätter ausgerandet, weiß. Staubfäden an der Basis verbreitert, ungezähnt. Schote sitzend, kreisförmig, mit flachen, nicht gekielten, am Rande gezähnten Klappen, mit eingeschlossenem Replum. Samen in jedem Fache 2—3, unberandet. Die ganze Pflanze mit Ausnahme der Kron- blätter und Schoten von abstehenden, einfachen und ästigen langen Haaren besetzt. Stengelblätter keilig-rhombisch, an der Spitze unregelmäßig gezähnt, sitzend. Blütentranben zahlreich, achsel- und endständig, vielblütig, deckblattlos. Fruchtstiele 2— 3mal so lang als die Frucht. Kurilen. Scheint zu den Alyssinae zu gehören. Wird von Prantl (2) zu Drnha gezogen, ob mit Recht? V. Hayek, Eutwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 323 o Ä p^ . •^s» ■>.; ^^ -^ ^ /" ?^ ^ — -'^ 1 \ ^ s^- ^ ö ^ ^ CO .^ «■ c - § c «Ü « o "+-* s o Q ^ e ^ e -^ 1^ CO •i «i Ö 1 •§ ^ ^ i^i ö § «i e ^ CO ~^ "TS CO a ^ 324 V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 229. Geococcus. J. Drumniond in Harvey, New gen. of West-austral. pl in Hook. Journ. VII. 1855. p. 52. Kelchblätter abstehend, nicht gesackt. Kronblätter sehr klein, weiß, Schote länglich, stumpf, etwas zusammengedrückt, mit ge- äderten Klappen, Replum breit, Septum?. Narbe einfach, sitzend, Samen undeutlich, zweireihig, wenig zahlreich, länglich, unberandct, an langem Funiculus. Niedriges, ausgebreitetes, kahles Kraut mit nur grundständigen, fast häutigen, sternhaarigen Blättern, fast sitzende Blüten. Südwest-Australien. Vielleicht zu den Schkopetaleae. 230. Pachycladon. Hooker f., Handb. of New-Zealand-Flora. 1861. p. 724. Staubfäden frei, zahnlos. Schote elliptisch oder lineal-länglich, mit gekielten, kahnförmigen, ungeflügelten Klappen. Septum un- vollständig. Griffel sehr kurz, Narbe kopfig, zweilappig. Frucht- fächer 3 — ösamig. Samen verkehrt-eiförmig, an kurzem Funiculus, Keimling rücken wurzelig. Niederliegendes Kraut mit kurzem, dicken, von Blattnarben bedecktem Stamm, zahlreichen, aus dem Stamm unter den Blättern entspringenden 3— 5 blutigen Ästen. 231. Coelonema. Maximowicz in Bullet, de l'Acad. St. Petersb. XXVI. 1880. p. 423. Kelchblätter abstehend. Kronblätter gelb. Staubfäden am Grunde verbreitert, hohl. Frucht seitlich zusammengedrückt, nicht aufspringend, mit abstehender Außenschicht. Griffel kurz, mit ge- stutztei- Naibe Klappen der Frucht nicht geflügelt, einnervig, in jedem Fach 5—6 Samen. Niedriges, halbstrauchiges Kraut mit rosettigen Blättern. Haare einfach oder gegabelt. Untere Blüten mit Deckblättern. China, Prov. Kansu. Kurze Übersicht über das System. I. Tribus: Thelypodieae. Frucht eine lineare Schote auf verlängertem oder kurzem, selten ganz fehlendem Gynophor. Honigdrüsen sehr mächtig ent- wickelt, entweder mediane und laterale vorhanden und oft zu einem Ring verschmolzen, oder bloß laterale vorhanden und sehr groß. Narbe ringsum gleichmäßig entwickelt, selten schwach zwei- lappig. Myrosinzellen im Mesophyll. Keimblätter flach. Haare einfach oder fehlend. Stanleya, Warea, Maa'opodium, Streptantitns. Euclisia, Mi- crosemia, Schoenocramhe, Caulanthus, Thelypodimn. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 325 II. Tribus: Arabideae. Frucht eine lineare Schote oder bei abg'eleiteten Formen ver- schieden gestaltet. Mediane und laterale Honigdrüsen vorhanden und oft zu einem Eing- verschmolzen, nur bei einigen abgeleiteten Formen die medianen fehlend. Gynophor fehlend, Narbe mehr oder minder zweilappig. 1. Subtribus: Sisi/vibriinae. Frucht zweiklappig aufspringend. Laterale Honigdrüsen ring- förmig, an der Außenseite geschlossen, mit den medianen zu einem Ring verbunden. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel ge- bunden. Keimblätter flach. Blcmiodia? , Sisymhrium, Descurninia, Ckanmeplium, Smelows- kia, Chrtjsochamela, Älyssopsis, Bedoirskia, Eudenui? 2. Subtribus: Erysiminae. Frucht eine zweiklappig aufspringende Schote. Laterale Honigdrüsen an der Außenseite offen, mit den medianen zu einem Ring verschmolzen. Myrosinzellen ans Leptom dei- Leitbündel ge- bunden. Haare ästig. Erijsimum, Syrenia, Greggia. 3. Subtribus: Cardami ninae. Frucht zweiklappig aufspringend mit oft flachen Klappen. Mediane und laterale Honigdrüsen vorhanden, die seitlichen oft innen oder außen offen; sehr selten die medianen fehlend. Myrosin- zellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Haare meist einfach. Barbarea, Boripa, Armo7ricia, Nasturtimii, Cardamine, Por- ph//rocodon. Drgoprtalum, Leavenirorthid, Lnxostemon, Pseudovesi- caria, Platg^permuiii, Cardaminopsis, Arabidopsis, Tiirriiis. 4. Subtribus: Arahidioiae. Frucht eine lineale zweiklappig aufspringende Schote. Me- diane und laterale Honigdrüsen vorhanden, oft zu einem Ring ver- bunden. Myrosinzellen im Mesophjil. Keimblätter flach. Arabis, A%(brietia, AUiaria, Wambia, Eutrema, Taphrospennum, Aphragmus. 5. Subtribus: Parlatoriinae. Frucht verschieden gestaltet, meist kurz, schötchenförmig. La- terale Honigdrüsen ringförmig, mit den medianen breit verbunden. Keimblätter flach. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. ParJdforid, Phgsalidiinn, Graellsia, Soboleivskia. 326 V. llayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 6. Subtribus: Isatidinae. Fruclit schötchenförmig, meist von der Seite zusammengedrückt, nicht aufspringend, einsamig. Mediane und laterale Honigdrüsen zu einem geschlossenen Ring verschmolzen. Keimblätter flach. Myrosinzellen am Leptom der Gefäßbündel und im Mesophyll. Haare einfach oder fehlend. Myagrinu, Isatis, Packuptcrygiimi, Texiera, Tauscheria, Sa- meraria. 7. Subtribus: Bii iiiadinae. Frucht nicht oder kaum aufspringend, meist ein vierkantiges Nüßchen mit holzig verdickter Fruchtwand darstellend. Mediane und laterale Honigdrüsen, meist zu einem Ring verschmolzen. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare einfach. Ochthodium, Bimias, Borcava, Ooldbachia, Schhnpera, Sjn- 7'orhiinckus. Mi. Tribus: Alysseae. Frucht meist zweiklappig aufspringend, linear oder schötchen- förmig, und dann meist vom Rücken zusammengedrückt. Epidermis- zellen des Septums fast stets mit zahlreichen parallelen Teilungs- wänden. Laterale Honigdrüsen paarweise an der Basis der kurzen Staubblätter, meist frei, mediane stets fehlend. Narbe deutlich zweilappig. Haare meist ästig. 1. Subtribus: Hesperidiuac. Frucht eine lineare aufspringende oder geschlossen bleibende Schote. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Ckeiranthus, Jodanthus, Hesperis, Clausia, Parrya, Ätelanthera, Malcolmia, Ei-emobiu^n, Cr/jjjtosjjora, Moreftia, Matthiola, Diceratella, Parolinia, Notoceras, Tetracme, Tetraemidinfn. 2. Subtribus: Brayinae. Frucht eine nicht flachgedrückte, aufspringende oder ge- schlossen bleibende Schote. Myrosinzellen im Mesophyll oder fehlend und in den Schließzellen reichlich Eiweiß vorhanden. Braya, Pseudobraya, E)iglerocharis, Leptaleiim, Fedsche/dva, StreptoJoma., Lepidostemon, Dontostemon, Diptyclwcarpus, Chorispora, Sterigma, Anchonium, Zerdana, Trichochiton, Lonchophora, Pyramidium. 3. Subtribus: Euclidüfiae. Frucht ein verschieden gestaltetes, aber nicht vom Rücken flachgedrücktes Nüßchen. Myrosinzellen im Mesophyll oder die Schließzellen Myrosin führend. Euclidium, Anastaiica, Octoceras. V. Hayek, Entwurf e. Cruciferen-Systeius auf phylogenetischer Grundlage. 327 4. Subtribus: Luitariinar. Frucht lineal bis rundlich, vom Rücken flachg-edrückt. Epi- derniiszellen des Septums mit zahh'eichen parallelen, in allen Zellen gleich gerichteten Teilungswänden. Myrosinzellen im Mesophyll. Haare oft einfach. Cliristoleia, Farsetia, Oitharolema , Ricbtia, Selenia, Lunaria, Schlechter ia. 5. Subtribus: Alyssinae. Frucht schütchenförmig, aufspringend oder geschlossen bleibend, vom Rücken mehr oder weniger flachgedrückt oder mit aufgeblasenen Klappen. Epidermiszellen des Septums mit zahlreichen parallelen, aber in den einzelnen Zellen verschieden gerichteten Teilungs- wänden. Myrosinzellen im Mesophyll. Fibigia, Berteroa, LepidotricJiiun, Alyssmn, Degenia, Ptüo- iriclmm, Vesicaria, Boyiuuüllera, Straussiella , Fkysoptgchis, CJastopus, (iamosepaJimi, Koniga, Chjpeola, Athysanus, Thysanocarpus, Bu- chhigera. 6. Subtribus: Drabinae. Frucht ein vom Rücken zusammengedrücktes Schötchen. Epidermiszellen des Septums wellig, ohne parallele Teilungswände. Myrosinzellen im Mesophyll. Schievereckia, Draba, PetrocaUis. IV. Tribus: Brassiceae. Frucht verschieden gestaltet, mit einem deutlichen, oft mächtig entwickelten Schnabel, der bloß aus dem Replum mit Ausschluß der nicht bis zur Spitze reichenden Klappen gebildet wird. Laterale Honigdrüsen fast stets an der Innenseite der kurzen Staubblätter, meist auch mediane Drüsen außen vor den langen Staubblattpaaren vorhanden. Myrosinzellen im Mesophyll. Keimblätter meist rinuig längsgefaltet. Haare einfach. Epidermiszellen des Septums ohne parallele Teilungswände. 1. Subtribus: Brassicinae. Frucht linear, nicht ausgesprochen quer zweigliederig. Samen kugelig. Mediane und laterale Honigdrüsen. Diplotajts, Shiapidendron, Amnwspenua, Brassica, Sinapis, Eruca, Hirschfeidia, Bliyiichoslnapis. 2. Subtribus: Raphaninae. Frucht quer in einen stets samenführenden Schnabel (Stylar- glied) und in einen samenführenden oder leeren bis ganz reduzierten Klappenteil (Valvarglied) gegliedert. Bebo'udia, Erucaria, Morisia, Giiiaroa, Cordylocarpas, Oto- carpus, Bapf'strum, Ceratocnemum, Cakile, Crombe, Kremeria, Zilla, Calepina, Heinicrambe, Enarthrocarpus, Raphanus, Cossonia, Phy- sorhyyichus, Fortuynia. 328 V. Hayek, Entwurf e. Crucifereu-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 3. Subtribus: Vellinae. Friiclit quer in einen leeren, flachg-edrückten oder pfrieniliclicn Schnabel und einen kurzen sanienführenden Klappenteil gegliedert. Samen kugelig. Carrichtera, Vella, Boleum, Succoi-ia, Psi/chme. Schon ivia. 4. Subtribus: Savigniiinae. Frucht zweiklappig aufspringend, flachgedrückt, mit kurzem Schnabel. Samen flach, häutig berandet. Nur seitliche Honigdrüsen. Euxoiuodendron, Henophi/fon, Saviguya. 5. Subtribus: Moricandiinae. Frucht zweiklappig aufspringend mit kurzem oder undeut- lichem Schnabel. Same kugelig. Keimblätter nicht oder undeutlich längsgefaltet. Nur seitliche Honigdrüsen. Conrinyia, Syrenopsis, Moricai/dia, Orychopkragtmis, Chalcanthus. V. Tribus: Lepidieae. Frucht mehr oder minder deutlich seitlich zusammengedrückt, mit meist gekielten oder geflügelten, selten nur gedunsenen Klappen. Narbe zweilappig, über den Placenten stärker entwickelt. Seit- liche Honigdrüsen paarig, klein, frei, mediane klein oder fehlend. Keimblätter flach oder über der Ursprungsstelle quer geknickt. 1. Subtribus: Lepidiinae. Mediane Honigdrüsen vorhanden. Keimblätter über der Ur- stelle quer geknickt. Myrosinzellen am Leptom der Gefäßbündel, daneben mitunter auch im Mesophyll. Andr,\eiovskia, Leyidium, Stror/rmofria, Hi/menophysa, Car- daria, Coroiiopus, Stubendorffia, Biscutella, Mcyacaipaea, Winldern. 2. Subtribus: Iheridinae. Mediane Honigdrüsen fehlend, laterale ohne seitlichen Fort- satz. Keimblätter flach. Myrosinzellen am Leptom der Gefäßbündel, daneben mitunter auch im Mesophyll. B/ikhinsia, Lachnocapsa, Iheris, Aetkionema, Acanthocardamum, Brossardiia, Tschilm tscheivia. 3. Subtribus: Thlaspidiiiac. Mediane Honigdrüsen fehlend, laterale mit seitlichem Fortsatz. Myrosinzellen im Mesophyll. CocMearia. Kerncra, Cokiteocarpus, Didyiitopltysa, Dilophia, Hemüophia, Dipomu, Jonopsidmm, Eimoviia, Thlaspi, Bivonnea, Teesdalea, Meyadenia, Heldreichia, FeHaria, Pugionmm. .vHayek, Eiitwiui c. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Grundlage. 329 4. Subtribus: Cajjselltnae. Mediane Honigdrüsen fehlend, laterale mit seitlichem Fortsatz. Myrosinzellen am Leptom der Leitbündel. Haare ästig'. Üainclina, Vogriia, CapseUa. 5. Subtribus: Suhulariinae. Kelchblätter verwachsen. Fruchtknoten hall) unterstäudig. Honigdrüsen als intrastaminalei- Discusring ausgebildet. S:iubidarki. VI. Tribus: Schizopetaleae. Frucht zweiklappig aufsi)ringend, verschieden gestaltet. Narbe ringsum gleichmäßig ausgebildet oder über den Medianen der Frucht- blätter stärker entwickelt. Mediane und laterale Drüsen oder erstere fehlend. Myrosinzellen am Le|itoin der Leitbündel. Haare ästig oder fehlend. 1. Subtribus: Tropidocarpinac. Mediane und laterale Honigdrüsen. Frucht mit geAVölbten oder gekielten Klappen. Menkca, SijnthUpsis, Tropidocarpon. 2. Subtribus: Physariinae. Nur seitliche Honigdrüsen, diese nicht schuppenförmig. Frucht mit gewölbten bis gekielten Klappen. Kronblätter nicht band- förmig lineal. PhoemcauMs, Mancoa, Agallis, Lesquerella, Sphaerocardaminn, Stenonema, Physaria, Nothotldaspi , Biihyrea. 3. Subtribus: Stenopetalinae. Nur seitliche Honigdrüsen, diese nicht schuppenförmig. Kron- blätter bandförmig lineal. Griffel ungeteilt. Stenopetalum. 4. Subtribus: Lyrocarpinae. Nur seitliche Honigdrüsen, diese nicht schuppenförmig. Kron- blätter bandförmig lineal. Griffel zweispaltig. Lyrocarpa. 5. Subtribus: Sehixopetalinae. Nur seitliche Honigdrüsen, diese schuppenförmig. Mri Iheivsia, Schhopetcduin, Staiifordia. VII. Tribus: Pringieeae. Frucht eine stielrunde Schote ohne Scheidewand. Zwei Paar seitliche und je eine mediane Honigdiiise, klein, frei. Narbe ku- gelig. Myrosinzellen am Leptom der Leitbündcl. Prmylea. 33ü "^'- H ayek , Entwurf e. Crucifereii-Systems auf phylogenetischer Ciriuidlage. VIII. Tribus: Heliophileae. Frucht verschieden gestaltet. Nur seitliche Honigdrüsen. Narbe ringsum gleichmäßig ausgebildet. Myrosinzellen ans Leptom der Leitbündel gebunden. Keimblätter spiralig eingerollt oder doppelt quer gefaltet. Hcliophüa, Carponema, BracJtijcarpaeü, ('i/cloptychis, FaUn- struclda. IX. Tribus: Cremolobeae. Frucht mit sehr schmalem Septum und oft noch mit Längs- flügeln, mit einsamigen Fächern und meist deutlichem Gynophor. Narbe ringsum gleichmäßig ausgebildet oder über den Medianen der Fruchtblätter stärker entwickelt. Mediane und laterale Honig- drüsen zu einem geschlossenen Ring verbunden. Myrosinzellen im Mesophyll. Urbanodoxa, Cremolobiis, MenonviUea, He.raptera, Decaptera. X. Tribus: Chamireae. Frucht mit deutlichem, bloß aus dem Replum gebildeten Schnabel. Seitliche und mediane Honigdrüsen. Keimblätter längs- gefaltet mit nochmals eingebogenen Seitenrändern. C/imuira. Literaturverzeiclinis. (Die Arbeiten, in denen lediglich neue Genera aufgestellt wurden, sind hier nicht aufgenommen.) Adanson, Familles des Plantes. 1763. Bai Hon, H., Histoires des plantes. III. Paris 1872. Barneoud, M., Observation sur le groupe des Schizopetalees. (Annal. d. sc. nat. Ser. 3. III. 1843. p. 165.) — 2. Sur le developpement de Tovule et de Tembryon dans le Sdiixopdaimn Walken. 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Cardamine trifolia. 30. Cardamine enneaphyllos, 31. Porphyrucodon. 32. Leavenworthia. 33. Pseudovesicaria. 34. Dryopetaluin. (I. Frucht. /'. Diagramm der Honigdrüsen, c. Epidermis des Septums. d. Blüte, e. Kronblatt. Tafel IX. 1. Platyspernmm. 2. Loxosfemoii. 3. Cardaniinopsis. 4. Stenophragma. 5. Turritis. 6. Arahis hirsufa. 7. Arahis alpina. 8. Aubrietia. 9. Eudema. 10. Arahis brassicaeformis. 11. Parlatoria rosfrnfa. 12. Alliaria. 13. Wasabia. 14. Eutrenia. 15. Taiihrospermum. 16. Apliragmus. 17. Parlatoria cakiloides. 18. Pkysalidiutn. 19. Gracllsia. 20. Soboleivskia. 21. Myagrum. 22. i.sai!?;«. 23. Pachypteryginm. 24. TauseJirria, 334 V. Hayek, Entwurf e. Crucif'ereii-Systeiiis :iiil phylogenetischer örundlage. 25. Texiera. 42. Matthwla. 26. Sameraria 43. Diceratella. Sekt. Telrapteryghim. 44. Parolmia. 27. Bim las. 45. Atelanthera. 28. Boreava. 46. Notoceras. 29. Ooldbachia. 47. Tetracnie. 30. Schimpera. 48. Braya. 31. Spt'rorhynchus . 49. Leptaleum. 32. Ocldliodiuin. 50. Streptoloma. 33. Clieirantlms. 51. Lepidostemon. 34. Jodanihus. 52. Dontostemon. 35. Hesperis. 53. Ereniobiimi. 36. Clausia. 54. Sterigma. 37. Parrya. 55. Chorispora. 38. Lonchophora. 56. Zerdana. 39. Malcolmia. bl. Anchonium. 40. Cryptospora. 58. Octoceras. 41. Morettia. a. Frucht, h. Diagramm der Honigdrüsen, r. Epidermis des Septums. Tafel X. 1. Diptycltocarpiis. 29. Hirschfeidia. 2. Chri'stoleia. 30. Sinapis. 3. Fitrsetia. 31. Eruca. 4. Citliarolema. 32. Bhynchnsinapis. 5. Ricotia. 33. Ecbomlia. 6. Selen ia. 34. Erucaria. 7. Lunaria. 35. Morisia. 8. Fibiyia. 36. Guiaroa. 9. Berter oa. 37. Cordylocarpus. 10. Lepidotrichum. 38. Otocarpus. 11. Alyssimi. 39. Rapistrum. 12. Clypeola. 40. Geratoenemum. 18. Koniga. 41. Gakile. 14. Ptilotrichum. 42. Crambe. 15. Degenia. 43. Miiricaria. 16. Vcsi Carla. 44. Kremeria. 17. Buchmgera. 45. Z///rt. 18. Clastoptis. 46. Calepina. 19. Tlnjmnocarpus. 47. Hemicraiitbe. 20. At/rysanus. 48. Enart/irocar/ms. 21. Schlechter ia. 49. Raphaniis. 22. Schievereckia. 50. Cussonia. 23. Draha. 51. Pliysorhynchus. 24. Petrocallis. 52. Forti(yni((. 25. Sinapidcndron. 53. Carrichtera. 26. Avimospeniia. 54. Fe/;«. 27. Diplotaxis. 55. Boleum. 28. Brassica. 56. Suceoria. a. Fn acht. /'. Diagramme der Honigdrüsen, f. Epidermis des Septums, Beihefte zum Botanischen Central blatt Bd. XXVII. Abt. I. Tafel VIII. A. von Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXVII. Abt. I. Tafel IX. A. von Hayeli. Verlag von C. Heinrich, Dresden- N. Beihefte zum Botanischen Centmlblatt Bd. XXVII. Abt. I. A. von Hayeli. Verlag von C. Heinrich, Dresden- N. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXVII. Abt. I. Tafel XI. /l. uo/z Hayek. Verlag von C. Heinrich, Dresden- N. Druckfehler - Berichtigung zu „Woyeicki, Z.: Über die Bewegungrseinriehtungen an den Blütenständen der Gramineen". (Bd. XXVI, Abt. I, Heft 2.) Seite 190; Zeile 11 von unten: lies „schon lange" statt ,,mir". Seite 190; Zeile 12 von unten: lies „oekologisch und physiologisch" statt „sehr flüchtig". Seite 190; Zeile 2 von unten: lies ,,gamo" statt „gammo". Seite 192; Zeile 10 von unten: lies „Variation" statt „Variationsfähigkeit' . Seite 198 (Fußnote): lies „Pozaryski" statt „Pozryski". Seite 245; Zeile 7 von oben: lies „Wänden" statt „Elementen". Seite 251; Zeile 9 von oben: lies „Valesiaca" statt „Vallesiaca". Seite 280; Abbildung 93: lies „A" statt „y"- Seite 281; Zeile 10 von oben: lies ,,in den Grenzpartien" statt „im oberen Teile". Seite 293: Unter der Gruppenbezeichnung Avenaceae fehlt der Spezies- name „Avena sativa L.". Seite 293: Unter der Fig. 108 fehlt die Bemerkung: „fünffache Ver- größerung". Seite 297; Zeile 9 von unten: lies „im völlig tätigen Bewegungspolster" statt „im Bewegungspolster". Seite 311; Zeile 5 von unten: lies „Fig. 123, III" statt „Fig. 123, I". Seite 326: F"ig. 141 ist ohne Buchstabenbezeichnung; die linke Fig. = A; die rechte = B. Seite 340; Zeile 22 von oben: lies ,,n-|-l" statt ,,n+ln". w *» In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8°. Preis des Bandes M. 24.—. Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 2S^lo Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12,— 1858—1863 ( „ n) „ 20.— 1864—1867 ( „ III— VI) ä „ 6.— 1868 ( „ VII) 20.— 1869—1872 ( „ VIII— XI) . . . . ä „ 6.— 1873—1888 ( „ XII— XXVII) . . . ä „ 8.— 1889—1891 ( „ XXVm-XXX) . . ä „ 30.— , „ 1892—1893 ( „ XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— 1894—1896 ( „ XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— 1897—1902 ( „ XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— 1903 ( „ XLII) , 24.— Band XLIII— L ä „ 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. >i i> Beihefte zum Botaniscben CentralUatt Original-Arbeiten. Herausgreg-eben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin. Band XXVII. Erste Abteilung: Anatomie, Histologie, Morphologie und Physiologie der Pflanzen. Heft 3. 1911 Verlagf von C. Heinrieh Dresden - N. Ausgegeben am 8. November 1911. f Inhalt. Seite Schweidler, Über den Grundtypus und die systema- tische Bedeutung der Cruciferen-Nektarien I. Mit 1 Tafel 337—390 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Oytisus lahurnum L. Mit 12 Abbildungen im Text . . 391—437 Schaposchnikoff, Sollen die Luftbläschen der so- genannten Jaminschen Kette in den Leitungsbahnen der Pflanzen für immobil gehalten werden? Mit 2 Abbildungen im Text 438—444 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16. — . Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt" erbeten. 337 Über den Grundtypus und die systematische Bedeutung der Cruciferen-Nektarien I. Historisch-kritische Studie 0 von Prof. Jos. Heinr. Schweidler, Limdenbur^. Mit Tafel XIII. Einleitung. In einer kurzen Mitteilung (9) und einer längeren Abhand- lung (10) habe ich versucht, einer Anregung des Herrn Professor E. Heinricher folgend, die Gestaltungs- uod Lokalisationsverhält- nisse der Eiweiß- oder MjTosinzellen der Cruciferen für die Systematik dieser Familie zu verwerten, in der Hoffnung, auf diesem anato- mischen Wege vielleicht zu einem besseren und natürlicheren (Jruciferensystem zu gelangen, als es die bisherigen fast rein mor- phologischen Systeme eingestandenermaßen sind (vgl. Schweidler; 9, S. 274). Ich stehe noch am Anfange meiner Untersuchungen, und das in der erwähnten vorläußgen Mitteilung S. 283 aufgestellte systematische Schema ist noch durchaus als vorläufig aufzufassen, schon deshalb, weil es zum Teil nicht auf eigenen Unter- suchungen, sondern auf Zusammenstellung imd Verwertung von Literaturangaben 2) beruht und sowohl durch eingehendere Unter- suchung der dort angeführten und zusammengestellten Gattungen, als auch durch Erweiterung der Untersuchung auf eine möglichst große Anzahl von Gattungen und Arten, womit ich gegenwärtig beschäftigt bin, noch manche Verbesserung und Änderung wird er- fahren müssen. Da mußte mich denn die fast gleichzeitig mit meiner vor- läufigen Mitteilung (9) erschienene Arbeit Bayers (1) insofern sehr interessieren, als hier ebenfalls der Versuch gemacht wird, auf Grund ') über dasselbe Thema erschien eine vorläufige Mitteilung. Vgl. das Literaturverzeichnis auf S. 889 unter No. 11. *) In der vorläufigen Mitteilung (9) ist infolge eines Versehens eine das- selbe besagende Fußnote auf Seite 282 ausgeblieben. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 3. 22 838 öchweidler, drundtypus u. systemat. Bedeutiiiig d. Cruciferen-Nektarieii. eines älteren Werkes von Velenovsky (12) ein neues, jedoch morphologisches Merkmal in die Criiciferensystematik einzuführen, nämlich die Nektarien oder Honigdrüsen. Bei der Lektüre der Bayer sehen Arbeit kam es mir zunächst nur darauf an, zu prüfen, wie weit seine Resultate mit den in meiner vorläufigen Mitteilung niedergelegten vorläufigen Ergebnissen meiner Idioblasten-Üntersuchungen übereinstimmen. An eine voll- ständige Übereinstimmung war nun allerdings von voi-nherein nicht zu denken. Immerhin aber ergibt der Vorgleich, wie im Schlußkapitel kurz skizziert wird, daß sich gewisse Gattungsgruppen sowohl ana- tomisch hinsichtlich der Myrosinzellen als auch morphologisch in Bezug" auf die Honigdrüsen gleichmäßig verhalten, also Gruppen darstellen, deren Zusammengehörigkeit dadurch von neuem erwiesen erscheint. Bei dem Studium der Arbeit Bayers fielen mir nun zahl- reiche Widersprüche auf, zu welchen sich der Verfasser älteren Autoren gegenüber in Bezug auf reine Beobachtungstatsachen der Drüsengestalt und Drüsenbildung bei einzelnen Pflanzen genötigt sah. Schon Bayer selbst suchte in einigen besonders bemerkenswerten Fällen nach einer Erklärung für seine abweichenden Beobachtungen, ohne sie jedoch anders als durch wahrscheinliche Beobachtungsfehler der älteren Untersucher deuten zu können (z. B. 1; S. 157). Nun sind aber die Fälle, wo Bayer den früheren Beobachtern wider- spricht, im Verhältnis zu der relativ kleineu Zahl von untersuchten Cruciferen gar nicht so gering an Zahl und die einander wider- sprechenden Angaben oft so erheblich differierend, daß mir eine Erklärung durch Beobachtungsfehler sofort unwahrscheinlich vorkam. Schon bei der Lektüre der Bay ersehen Arbeit ergab sich ein ganz bestimmter Verdacht, in welcher Richtung die Lösung der Widersprüche zu suchen sei. Dem glücklichen Um- stände, daß nahezu gleichzeitig mit Bayer und unabhängig von diesem auch Villani (13) eine Studie über die Honigdrüsen der Cruciferen veröffentlichte, war nun die Möglichkeit zu verdanken, daß die Angaben Bayers selbst wieder einer Kontrolle unterzogen werden konnten. Hierbei zeigte es sich nun, daß sich die gleich- zeitigen Angaben Villanis sehr oft mit den von Baj'^er be- kämpften decken. Ich erhielt dabei öfter den Eindruck, als ob Villani, aus einer anderen Schule kommend, auch andere Augen hätte, anders sehen würde als Bayer, und es wurde mir klar, daß es sich hierbei vielfach nur um subjektiv veischiedene Auf- fassung und Darstellung der gleichen Beobachtungstatsachen handeln müsse. Gleichzeitig aber wuchs mit dieser Arbeit die Zahl der einander widersprechenden Angaben so bedeutend, daß ich voll- ständig sicher war, auf dem richtigen Wege zu sein, wenn ich nicht genügend genaue Beobachtung erst in zweiter Linie in Be- tracht kommen ließ. Nachdem ich noch der Abhandlung Hildebrands über die Nektarien der Cruciferen (5) und der durch diese hervorgerufenen kurzen Notiz H. Müllers (6) einige belangreiche Tatsachen ent- nommen und dann durch Zusammen- und Gegenüberstellung der einander widersprechenden Angaben (vergl. S. 356 ff.) mich über- Schweidler, Grundtypiis u. systemat. Bedeutung d. Crucifereii-Nektarien. 339 zeugt hatte, daß die Widersprüche sich in einer g-anz bestimmten Eichtimg- bewegen, g-elaugto ich zu der im folgenden zu entwickeln- den Theorie, daß sich diese Widersprüche und noch manche andere Tatsachen sehr einfach dadurch erklären, daß — im Gegensatz zu früheren Anschauungen — die Honigdrüsen der Cruciferen auf einen einheitlichen Grundtypus (den lateral-vierdrüsigen oder Alyssum- Typus) zurückzuführen sind, aus dem alle anderen Drüsentypen sich leicht ableiten lassen. Velenovskys grundlegendes Tafel werk : 0 medovych zlazkäch rostlin kfizatych (Über die Honigdrüsen der Kreuzblütler) konnte ich infolge einer irrtümlichen Angabe des Erscheinungsortes durch B ay e r^) erst sozusagen post festum auftreiben, d. h. nachdem meine Schluß- folgerungen aus dem in den obengenannten Werken niedergelegten Tatsachenmaterial in der Hauptsache bereits feststanden. Die Lektüre dieses Werkes, die mir einige Mühe verursachte, da die Arbeit in tschechischer Sprache abgefaßt ist, war jedoch insofern von der größten Bedeutung, als mir auf Grund des reichen verarbeiteten Tatsachenmaterials und der zahlreichen Abbildungen eine bedeutend bessere und genauere Begründung der hier vorzutragenden Ansicht ermöglicht wurde, als auf Grund der übrigen Arbeiten allein möglich gewesen wäre. Ich fand hier meine Schlußfolgerung (allerdings in- direkt) vollständig bestätigt, ja einen integrierenden Bestandteil meiner Anschauung (vgl. S. 350) als allgemeines Prinzip bereits antizipiert. Mit der vorliegenden Abhandlung verfolge ich daher folgende Absichten: Tn der Meinung, daß Velenovskys grundlegendes Tafelwerk zu wenig bekannt und gewürdigt ist und in der Arbeit Bayers keine historisch und sachlich befriedigende Fortsetzung und Weiter- bildung erfahren hat, vielmehr einige fruchtbare und für die syste- matische Verwertung der Nektarien meiner Ansicht nach sehr be- deutsame und entwickelungsfähige Ei'gebnisse und Anschauungen Velenovskys von Bayer in falschem Lichte dargestellt worden sind, soll hier versucht werden, einerseits die schon wegen ihrer Sprache nur wenigen zugängliche Abhandlung Velenovskys einem weiteren Leserkreise in kurzem Auszuge zu vermitteln und einigen darin vertretenen x\nschauungen größere Beachtung zu verschaffen, anderei'seits, um einen Schritt über Velenovsky hinausgehend, unter der Führung historisch-kritischer Überlegungen das vorliegende Tatsachenmaterial in einer Theorie des Grundtypus der Cruciferen- nektarien zu einem gewissen Abschluß zu bringen. Die vorliegende Studie zerfällt dementsprechend in drei Ab- schnitte. — Der erste enthält eine kurze historisch-kritische Be- trachtung über die bezüglich der Cruciferen-Nektarien in Diskussion stehenden Probleme und vermittelt insbesondere die Arbeit Vele- novskys. Der zweite zieht aus dem in den bereits genannten wich- tigsten Nektarienarbeiten niedergelegten Tatsachenmaterial neue, von den bisherigen Anschauungen teilweise abweichende Folgerungen, ') Die Richtigstellung verdanke ich Herrn Prof. Velenovsky selbst, an den ich mich brieflich um Aufklärung wendete. Vgl. das Literaturverzeichnis. 22* 340 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Ne ktarieii. AVährend im dritten Abschnitt ganz kurz und voriäufig unverbindlich die systematische Bedeutung der Honigdrüsen unter dem Gesichts- punkt der gewonnenen Anschauungen diskutiert und mit den Er- gebnissen meiner Myrosinzelleu-Untersuchungen in einigen Punkten verglichen wird. Historische Vollständigkeit i) strebt die vorliegende Studie in ihrem historischen Abschnitte in keiner Weise an. Sie berücksich- tigt nur die wichtigsten Arbeiten, die sich eben speziell und aus- schließlich mit den Honigdrüsen der Cruciferen befassen. Alle die verschiedenen, insbesondere älteren Florenwerke, welche zahlreiche Einzelbeobachtungen über die Cruciferennektarien enthalten, wurden aus der historischen Betrachtung als nicht hierhergehörig ausge- schlossen. Das historische Kapitel dient vielmehr einerseits dazu, die verschiedenen Ansichten, die im weiteren zur Diskussion kommen, kurz darzulegen und ihre Entstehungsgeschichte näher zu beleuchten, andererseits die später zu entwickelnde Ansicht über den ein- heitlichen Grundtypus der Cruciferennektarien an die bisherige historische Entwickelung anzuschließen, zu zeigen, daß diese Ansicht gewissermaßen den notwendigen Abschluß der historischen Ent- wickelung bildet. Ein historischer Exkurs hat aber selbstverständlich nur dann Wert und Bedeutung, wenn er historisch-kritisch ist. Es liegt also in der JS^atur der vorliegenden Studie, daß sie zum Teil eine Kritik verdienstvoller Arbeiten enthalten muß, eine Kritik, die ich stets im Kahmen einer rein sachlichen Analyse gehalten zu haben glaube. Im Übrigen stellt diese Studie im wesentlichen eine Lese- frucht dar und möge auch als solche betrachtet und beurteilt werden. Sie bringt also keine neuen Beobachtungstatsachen, sondern gelangt auf Grund des in den genannten Arbeiten niedergelegten Tatsachen- materials, indem sie dasselbe anders gruppiert und wertet und unter anderen Gesichtspunkten betrachtet, zu ihren Schlüssen und Folgerungen, die von den Ansichten der besprochenen Autoren selbst in einigen nicht unwesentlichen Punkten abweichen und in der Aufstellung einer neuen Theorie der ursprünglichen Drüsen- konfiguration gipfeln. Dem Charakter der Arbeit entsprechend sind die zum leich- teren Verständnis den Ausführungen beigegebenen Figuren der Tafel Xni nicht Originale, sondern durchwegs von mir angefertigte Kopien nach Velenovsky resp. in einem einzigen Falle nach Bayer. Es wäre vielleicht wünschenswert gewesen, eine noch größere Anzahl von Abbildungen zur Hlustration des hier Vor- getragenen beizubringen, allein es widerstrebte mir, die Arbeit Velenovskys mehr als unbedingt notwendig war, zu „plündern". Ich werde in der Folge Gelegenheit haben, mit Original- figuren auf dasselbe Thema zurückzukommen. Inzwischen kann ich zur genaueren Prüfung meiner nachstehenden Ausführungen nur mit allem Nachdruck auf die Arbeit Velenovskys mit ihrem überaus reichen Abbildungsmaterial hinweisen. *) Die Arbeit A. Gunthar ts: Prinzipien der physikalisch-kausalen Blüten- biologie in ihrer Anwendung auf Bau und Entstehung des Blütenapparates der Cruciferen. Jena 1910. — ist mir erst nach Absendung des Manuskriptes zugekommen. Schweidler, Grimdtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 341 I. Absctmitt. Historisch-kritisches. 1. Hildebrand. Hildebrand ordnet die von ihm untersuchten Oruciferen nach der Zahl der bei ihnen anzutreffenden Honigdrüsen in zwei auf- steigende „Entwickelungsreihen", als deren g-emeinsamen Ausgangs- punkt er Arahis ThaUana betrachtet, bei welcher er keine Saft- drüsen finden konnte. — Die erste Reihe beginnt dann mit zwei lateralen Drüsen und steigt zu Pflanzen mit 4 und 6 Drüsen auf; die zweite Eeihe beginnt mit vier medianen Honigdrüsen und steigt über Pflanzen mit 6 Drüsen zu Lobularia maritima mit 8 Drüsen auf. Im einzelnen entwickelt Hildebrand seine beiden Reihen folgendermaßen: I. Einen der einfachsten Fälle der Saftdrüsenentwickelung hM^t Deniaria digitata mit 2 Drüsen, „außen am Grunde der Basis der kurzen Filamente je eine" (5; S. 32). — Bei Äubrietia Pinardii besitzt jede der beiden gleich lokalisierten Drüsen zwei nach außen gerichtete Zipfel. — Dasselbe ist der Fall bei Cheiranthus Cheiri, wo außerdem das kurze Filament von den Drüsenrändern vollstän- dig umflossen wird. Dieser Drüsenwulst teilt sich dann bei Luna- ria rediviva in 3 noch zusammenhängende Zipfel, von denen die unteren denjenigen von Auhridia und Cheirantlnts entsprechen. Bei Liimu-ia biennis werden diese drei Zipfel durch Verschwinden der drüsigen Verbindungsstreifen zu 3 selbständigen Drüsen. „Stellen wir uns nun vor, daß die beiden äußeren Drüsen allmählich ver- schwinden, so haben wir den von Brassica halearica dargestellten Fall, wo an der inneren Basis des kurzen Filaments eine einfache Saftdrüse sich findet" (S. 33). Hieran schließt sich Iberis pimiata mit beginnender Zweiteilung (!) dieser letzteren einfachen Drüsen als Übergangsstufe zu jenen Fällen, wo zwei getrennte Drüsen rechts und links vom kurzen Filament vorhanden sind (Draha verna, Lepidium sativum u. a.); zusammen also 4 Drüsen, die dem- nach durch Spaltung aus den 2 einfachen lateralen Drüsen (von Brassica z. B.) hervorgegangen sein sollen. „Als Übergangsstufe zu dem Vorkommen von Saftdrüsen an der äußeren Basis der langen Filamentpaare zeigt sich dann Draha aixoides. Hier läuft ein drüsiger außen an zwei (!) Stellen stärker verdickter Wulst um die Basis der kurzen Filamente herum, und von diesem Wulst geht eine drüsige Leiste an der äußeren Basis der langen Filamentpaare herum" (S. 33). — Bei den nunmehr folgenden Fällen „von ausgeprägten 4 im Kranz gestellten Drüsen" bemerkt Hildebrand „mancherlei Verschiedenheiten, je nachdem die zu den kurzen Filamenten gehörigen Drüsen an der Anmerkung: Die Hinweise durch Ausrufungszeichen (!) werden erst später ihre Erklärung finden. Vgl. S. 357. 342 Seh weidler, Gruncltypus u. systetuat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Außenseite derselben stehen, z. B. bei Arabis albida und Deiitnria biilhifcrcf, oder an der Innenseite, wie bei Eriica sativa, oder wulst- artis' die Basis umgeben" (Cardaniine pratensis, Bniiifis asppva) [S. 33]. „Kommen wir zu den Übergängen zu der Ausbildung von 6 getrennten Saftdrüsen, so sehen wir zuerst bei Brassica Napus und Rapistrimi rugosnm eine Andeutung zu einer Zweiteilung (!) der an der inneren Basis der kurzen Filamente liegenden Saftdrüsen, welche Zweiteilung noch weiter bei Cakilc maritimum auftritt und durch die weiteren Übergangsstufen von Turritis glabra und Cardamine Impatiens zu dem Verhältnis von Isatis tinctoria hinüber- leitet, wo 6 ganz gleiche Saftdrüsen ausgebildet sind, die so stehen, daß sie die Zwischenräume zwischen den 6 Filamenten ausfüllen." (S. 34.) IL „Während nun in den vorhergehenden Fällen an der Basis der langen Filamentpaare keine oder nur je eine Saftdrüse stand, und die Vermehrung dieser auf 6 durch Teilung der an der Basis der kurzen Filamente stehenden hervorgebracht wurde, so haben Avir noch die wenigen Fälle zu erwähnen, wo an der Basis der langen Filamentpaare sich je 2 Saftdrüsen entwickelt haben. Bei Peltaria aUiacea sind dieselben noch durch einen Streifen verbunden (laterale fehlen), bei Lepidium raderale hingegen vollständig ge- trennt und überhaupt allein vorhanden; bei Dentaria pinnata ge- sellen sich zu ihnen ... an der Basis der kurzen Filamente je eine stark ausscheidende zur Teilung neigende (!) Saftdrüse, so daß wir hier dann im ganzen sechs haben. Die höchste Anzahl erreichen dieselben aber bei Lobidaria maritima, wo an der Innenseite jedes kurzen Filamentes und an der Außenseite jedes langen Filamentpaares 2 Saftdrüsen stehen" (S. 34) — also zusammen 8 Drüsen. Aus dem Obigen geht hervor, daß Peltaria alUacea von Hildebrand als Übergang von zwei zu vier medianen Honigdrüsen aufgefaßt wurde, was darauf hindeutet, daß er die IL Reihe jeden- falls mit einer zweidrüsigen statt mit einer vierdrüsigen Crucifere begonnen hätte, wenn er eine solche mit nur zwei medianen Drüsen gefunden hätte. Weiterhin ist es aber ohne weiteres klar, daß Lobniaria maritima mit ihren 8 Drüsen mit derselben Berechtigung auch an den Schluß der I. statt der IL Reihe hätte gestellt werden können. Zieht man außerdem noch in Betracht, daß Aralris Tha- liana tatsächlich nicht drüsenlos ist (H. Müller, 6; S. 162), so haben wir hier zwei gQ^Qn die achtdrüsigen Cruciferen zu kon- vergierende „Entwickelungsreihen" vor uns, was für ihre Bewertung in phylogenetisch-systematischer Hinsicht nicht ohne Belang ist. Aus den wenigen Worten bei Dv«/>rt aixoides (s. S. 341) könnte man vielleicht schließen, daß Hildebrand bereits an eine Ableitung der medianen Honigdrüsen aus den lateralen dachte; daß dies je- doch nicht der Fall ist, zeigt der Umstand, daß in seiner IL Reihe umgekehrt eine Ableitung der lateralen aus den medianen not- wendig wäre. Schwei dler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferea-Nektaricn. 343 Was die systematische Bedeutimg der obigen Reihen betrifft, so äußert sich Hildebrand nicht ausdrücklich darüber. Nur ist es auffällig, daß er ihnen die Bezeichnung „Entwickelungsreihen" gibt und nach „Übergängen" sucht, welche von einem Drüsentypus zum nächst höheren „hinüberleiten" sollen. Daraus geht hervor, daß ihm eine phylogenetische Entwicklung vorgeschwebt sein muß. Die auffallende Ähnlichkeit dieser arithmetisch fortschreiten- den „Entwickelungsreihen" mit dem Sexualsystem Linnes ist kaum zu leugnen, ja sie läßt sich insofern noch sinnfälliger demonstrieren, als 1905 Villani (12) — in augenscheinlicher Anlehnung an Hildebrand, den er auch zitiert — die Cruciferen einteilt in: Crocifcre nionocentriche, dicentriehr, - '^ Cj f»-^ >^^ c> ■-^ ^~s 5u '^ !-<: Jß ,<-' .S! ^ ^*-^ -*. •^j «-) <5j o C' V c O f^ o Uli nettario posto tra ciascim filamento e Taltro, oppiire uno esterno alla base di ogni filamento, oppure uno esterno ed uno tra ciascun filaniento e l'altro (Isatis L., Koiii(ja Adans., Selenia Nutt., Mijogruni L.). I. Un anello nettarifero circondante la base dell' ovario tra questo e l'androceo (Subnlarin L.). Wie man sieht, sind die Haupttypen im wesentlichen die- selben wie bei Hildebrand, nur durch die tabellarische Anord- nung* und die klare Nomenklatur schärfer herausgearbeitet und nicht in zwei sondern in eine einzige aufsteigende Reihe geordnet. Pflanzen mit 6, 8 und 10 Honigdrüsen werden unter der Bezeich- nung Crocifere iwUccnfrichc zusammengefaßt. Neu ist die Gruppe der Cr. monocentriche, vertreten durch Snbidaria aquatica, mit einer einzigen, die Basis des Gynöceums innerhalb der Staubgefäße voll- ständig umgebenden Honigdrüse. Die Unterteilung der nach der Zahl der Drüsen gebildeten Hauptgruppen auf Grund der ver- schiedenen Stellung der Drüsen, bei Hildebrand nur angedeutet, ist hier übersichtlich durchgeführt. Interessant ist die Übergangs- gruppe: ,XV. (liceHtriche e quadrice)äriche"'' mit Mattltiola, welche von den Cr. dicentriche zu den Cr. quadriceutricJie hinüberleitet. Ist so die äußere Anordnung der Drüsenformen in der Arbeit Villanis durchaus von Hilde brandscher Art, so herrscht doch bezüglich der inneren Auffassung dieser Anordnung ein tiefgreifender Unterschied zwischen beiden Autoren, indem sichVillani von dem Fehler freihält, in der Reihe der zwei-, vier- und vieldrüsigen Cru- ciferen eine „Entwicklungsreihe" von phylogenetisch-systematischer Bedeutung zu erblicken. Vielmehr würde er höchstwahrscheinlich das Wort H. Müllers über die Entwickelungsreihen Hildebrands, sie seien „eine dankenswerte übersichtliche Anordnung der uns in verwirrender Mannigfaltigkeit vorliegenden Cruciferen-Nektarien" (6; S. 167) als seine eigene Gruppierung- der Cruciferen ebenfalls charakterisierend bezeichnen. Man hat sich also zu hüten, Vil- lanis Einteilung der Cruciferen nach der Nektarienzahl als eine systematische Gruppierung anzusehen. Was vielmehr die Ansicht Villanis über die systematische Bedeutung der Honigdrüsen der Cruciferen betrifft, so ist vor allem maßgebend, daß er ohne Rücksicht auf seine Übersichtstabelle zwei umstehend wiedergegebene Verwandtschaftsgruppen aufstellt, die Cheiranthcar und Liiiiariraf, die unter Beihilfe der Nektarien auf Grund anderer morithologischer Merkmale gebildet werden. Die Nektarien dienen dann neben den Narbenmerkmalen zur Diagnose der Gattungen innerhalb der beiden Gruppen, woraus sich ganz klar ergibt, daß die Einteilung in Cr. dicentriche und quadricentriche keine systematische sein soll. 346 Schwel dl er, Gruiidtypus u. syslemat. Bedeutung cl. Cruciferen-Nektarien. Cheiraniheae (13; S. 415). Stilllina con lobi divari- cati e gross! Stimma con lobi piü stretti e con Papille piü Corte Stimraa con lobi stret- tissimi assai allungati e con Papille ridotte seinpre diccntriche dicentriche e quadricentricbe dicentriche con un nettario circon- dante la parte in- terna ed i lati di ciascuno stame breve dicentriche con un nettario posto tra ciascuno stame breve e l'ovario Un nettario circondanteinteramente la base di ciascun filamento corto Chcirnnflnis L. Un nettario circondante una parte esterna di ciascuna inserzione dello stame breve Schixopetalum Sims. Un nettario circondante interamente la base di ciascuno stame breve, 0 due nettarii, . . . uno per lato di ogni fllamento corto e papille Stimmali piü ridotte . . . Matthiola R. Br. Foglie cauline non cordate ne abbraccianti Hespen's (Tourn.) L. petali gialli . . . Conririgia Heist. petali mai gialli . . . Moricandia DC. Fogiie cauline cor dato - abbraccianti Siliqua deiscente .... Malcolmia R. Br. Siliqua indeiscente .... Qhorispora DC. dicentriche Lunarieae (13; S. 416). due nettarii, ognuno circondante a ferro di cavallo, aperto all' infuori, l'inserzione staminale breve . . . Lynaria (Tourn.) L. due nettarii, ognuno circondante una parte esterna di ciascuna inserzione dello stame breve Anbrietia Adans. due nettarii, ognuno posto tra ciascuno stame breve e l'ovario .... Ricoiia L. quadri- | (piattro nettarii inseriti due ai lati di ciascuno stame centriche \ breve .... Fibiyia Medic. Was die Cr. qnadyicpntriche im allgemeinen anbelangt, so äußert sich Villani wie folgt: „Dalla divisione da me fatta in sei gru})])i delle Crocifere quadri centriche chiaramente appare come ognuno di essi riunisce generi tra loro affinissimi. T ])iü ricchi sono certamente il secondo, il quarto ed il scsto griippo, al ({uale dal genere Sinapis (Tourn.) L., do il nome di Sinapee." Er hält also die nach der Stellung der Nektarien gebildeten 6 Untergruppen der Cr. qiiadrlceniricJie für natürliche Verwandtschaftsgrui)pen, über die System. Zusammengehörigkeit der 6 Untergruppen der Cr. Schweidler, Gruiidtypus u. systemat. Bedeutung d. Crucifereii-Nektarieii 347 quadriccntriche äußert er sicli aber nicht. Außer den 3 Gruppen der CJ/eirantheae, Lnnariedc und ^Itinpeae, werden von ihm weitere natürliche systematische Gruppen nicht aufgestellt. Vielmehr wird diesbezüglich ausdrücklich auf die Notwendigkeit weiterer Unter- suchungen hingewiesen: „Eipeto che il numero poco rilevante di Crocifere non mi permette in questo lavoro di trattare ampiamente del valore dei nettarii nella loro classificazione" (13; S. 416). Villanis Ansicht von der systematischen Bedeutung der Nektarien im allgemeinen dürfte jedoch am deutlichsten aus folgendem Zitat zu ersehen sein, obwohl dasselbe in dem Zusammenhang, in welchem es steht, nicht generell gebraucht ist: „In quanto alle siliculose, ammessa la prima divisione fatta dalla maggior parte degli autori in laliseptae, (Dtgnstisepfae e iiucnmentaceac, divisione, che ha moltissimi lati pregevoli, credo che, combinando i caratteri della larghezza o ristrettezza del tramezzo, della deiscenza od in- deiscenza della silicula, con quelli dei nettarii e degli stimmi, si possano meglio classificare e scoprire sicure affinitä tra generi che poco differiscono tra loro" (13; S. 417). Daraus geht hervor, daß Villani nicht daran denkt, wie man aus seiner Übersichtstabelle vielleicht vermuten würde, die Nektarien als systematisches Haupt- einteilungsprinzip der Cruciferen zu verwenden, daß er vielmehr an der üblichen Einteilung nach der Fruchtform festhält. Zur Gattungsdiagnose innerhalb der großen Gruppen hält er sie jedoch für sehr geeignet. Daß kleinere Gruppen nach Villani einheitliche Drüsenausbildung besitzen können (Si7iap€ae, Cheiranthea, Lunarieae), wurde schon erwähnt. Viel größeres Interesse als seine systematischen Bestrebungen erregte in mir Villanis Versuch, einen einheitlichen Grundtypus für die mannigfaltigen Drüsenformen der Cruciferen aufzustellen: ,.Dopo cio e possibile riferire tutte le diverse posizioni dei nettarii ad una forma tipica?" fragt er auf S. 431 seiner Arbeit; und im Zusammenhang mit seiner Ansicht, daß die Nektarien der Cruciferen Reste zweier ausgefallener dimerer Staubblattkreise, also meta- morphosierte Staubgefäße sind, beantwortet er die Frage wie folgt: ,.Dalle mie considerazioni dunque si rileva che tutte le diverse forme di nettarii possono benissimo ritenersi derivate da una forma tipica quadricentrica, in cui essi trovansi inseriti esternamente agli stami; due, uno alla base di ciascuno stame breve, e due, uno alla base e tra ciascuna coppia di stami lunghi" (13; S. 435). Hier wird also eine besondere Form des Typus >qiifn]yicr)drichci^ als Gi'undtypus der Cruciferen-Nektarien hypostasiert, von welchem alle übrigen Typen abzuleiten sind. Die medianen Drüsen bieten dieser Theorie in der Tat keine Schwierigkeit, hauptsächlich aus dem Grunde, weil sie eine nahezu konstante Lokalisation besitzen. Sie liegen nämlich außerhalb der langen Staubgefäßpaare. Wo sie in do])pelter Anzahl auftreten, läßt Villani eine Spaltung der ursprünglich einfachen Drüsen ein- treten. — Anders steht es bei den lateralen Nektarien. Hier 348 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Crucifereii-Nektarien. zeigen nicht, nur die Zahlen-, sondern auch die Stellungs Verhältnisse bei den verschiedenen Cruciferen beträchtliche Verschiedenheiten. Bevor ich daher zur Darstellung- der durch Villani versuchten Ableitung dieser verschiedenen lateralen Drüsenformen aus seinem hypothetischen Grundtypus übergehe, soll zuerst in der folgenden Tabelle eine t'bersicht über die Hauptty])en der lateralen Drüsen gegeben werden. Die einzelnen Typen werden der Kürze halber nach charakteristischen Repräsentanten benannt, doch beziehen sich diese Termini (Heliophilatypus, Arabistypus usw.) ausschließlich auf die Ausbildung der lateralen Nektarien, ohne auf eventuell außerdem noch vorhandene mediane Drüsen Rücksicht zu nehmen. Die Berechtigung zu dieser Vernachlässigung der medianen Drüsen wird später nachgewiesen werden. Laterale Drüseiiformen. 1. Heliophilatypus: An der äußeren (unteren) Basis des kurzen Filamentes eine einfache Honigdrüse. 2. Sinapistypus: An der inneren (oberen) Basis des kurzen Filamentes ein einfacher Drüsenhöcker (Taf. XIII, Fig. 21). 3. Alyssumtypus: An jeder Seite des kurzen Filamentes (rechts und links) ein einfacher Drüsenhöcker (Taf. XIII, Fig. 11,18). 4. Sisymbriumtypus: Ein ringsum geschlossener Drüsen- wall um die Basis des kurzen Filamentes herum (Taf. XIII, Fig. 6,26). 5. Arabistypus: Ein halbkreisförmiger, innen offener Drüsen- wulst um das kurze Filament herum (Taf. XIII, Fig. 4, 15). 6. Erysimumtypus. Ein halbkreisförmiger außen offener Drüsenwulst um das kurze Filament herum (Taf. XIII, Fig. 16, 17). Den Sinapis- und den Alyssumtypus leitet Villani folgender- maßen ab: „Nel gruppo delle Siitapee . . . il nettario posto tra ciascun starae breve e l'ovario deriva, come ho detto, da un nettario che da prima era situato esternamente, poscia, dopo essersi diviso, per la pressione dovuta all' incurvamento dello stame, in due parti, queste si trasi)ortarono internamente al corto filamento, concrescendo del tutto in alcuni generi {Sinapis, Brassica, Diplotaxis ecc), in parte in altri {Cramhc ecc). Also durch Spaltung der Heliophiladrüse unter dem Druck des sich zurückbiegenden kurzen Filamentes und Hinaufrücken der beiden Teildrüsen auf dem schrägen Torus soll die Entstehung des Alyssumtypus, durch Wiedervereinigung der Teildrüsen hinter dem Staubfaden, zwischen diesem und dem Ovarium, die Entstehung des Sinapistypus vor sich gegangen sein. In Hinsicht auf den Alyssumtypus ist Villani insofern inkonsequent, als er ihn im deskriptiven Teil seiner Abhandlung (13; S. 401, bei Matthiola) aus dem Sisymbriumtypus durch Spaltung des Ringes an zwei Stellen (in der Symmetralc der Blüte) hervorgehen läßt. Wie die Entstehung des letzteren zu denken wäre, darüber äußert sich Villani nicht; im deskriptiven Teil wird er nur beschrieben. Für die Beurteilung der Hypothese Villanis ist zunächst wichtig, daß sich keine einzige Crucifere namhaft machen läßt und Schweidler, Gruiidtypus u. systeniat. Bedeutung d. Oriiciferen-Nektarien. 349 aucli von Villani selbst keine angegeben wird, bei welcher der liypotbetisclie quadricentrische Grundtypus der Nektarien noch gegen- wärtig vorhanden wäre. Denn HeUopliiJa, welche von Villani in diesem Zusammenhang genannt wird, besitzt keine medianen Drüsen. Diese eine Tatsache ist schon geeignet, Mißtrauen gegen den V ill an i sehen Grundtypus einzuflößen. Dazu kommt aber noch, daß diese Hypothese auf dem Boden einer starainoidalen Auffassung der Nektarien gewachsen ist, einer Auffassung, die seit Eichlers Untersuchungen über den Blütenbau der Cruciferen und Fumariaceen (4) kaum mehr ernstlich in Frage kommen kann. Es ist auch für die Staminoidal-Hypothese keine Empfehlung, wenn sie zu ihrer Durchführung einer Hilfs- hypothese bedarf von der Unwahrscheinlichkeit der oben wieder- gegebenen über die Ableitung des Sinapis- aus dem Heliophila- typus der lateralen Drüsen. Denn in dieser Hilfshypothese wird nichts geringeres behauptet, als daß ein äußerer und ein innerer dinierer (wenngleich metamorphosierter) Staminalkreis — der äußere vertreten durch die lateralen Nektarien des Heliophilatypus, der innere durch die lateralen Staubgefäße — ihre gegenseitige Lage im Diagramm vollständig vertauschen können, so daß aus dem äußeren metamorphen Staminalkreis ein innerer (Sinapistypus) werden kann und umgekehrt. Und dies nicht durch einfache gegen- seitige Verschiebung, sondern durch Spaltung der äußeren Staminodien unter dem Druck der inneren und Wiedervereinigung der Spaltungs- produkte hinter dem ursprünglich inneren, nunmehr aber zum äußeren gewordenen Kreise. Man tut dieser Hypothese wohl kein Unrecht an, wenn mau sie als absurd bezeichnet. Überhaupt glaube ich, daß eine jede Staminaltheorie der Nektarien an den verschiedenartigen Stellungsverhältnissen der lateralen Drüsen scheitern muß. Wenn ich einige Andeutungen Villanis (13; S. 436) richtig verstehe, ist bereits von Nicotra(7) versucht worden, die Cruciferen-Nektarien auf einen Grundtypus zurückzuführen und zwar ebenfalls auf Grund einer staminoidalen Auffassung der Drüsen. Nur daß dieser, wie mir scheint, die la- teralen Drüsenformen aus dem Sinapistypus ableiten will. Daß für diesen Versuch die Schwierigkeiten dieselben bleiben, ist ohne weiteres klar. Denn um den Heliophilatypus daraus zu erklären, müßte man ebenfalls die beiden lateralen Staminalcyklen ihre Plätze vertauschen lassen, nur in umgekehrter Richtung. Die Staminal- theorie wäre wohl nur zu retten durch Annahme von zwei lateralen dinieren metamorphen Staminalkreisen, so daß im ganzen drei laterale ursprüngliche Staminalzyklen anzunehmen wären. Das gäbe zusammen mit den medianen fünf ursprüngliche Staminalkreise. Durch Metamorphose der äußeren medianen und bald der inneren (dritten), bald des äußeren (ersten) lateralen Kreises in Honigdrüsen, ferner durch Spaltung in diesen Zyklen könnten dann die ver- schiedenen Drüsengestalten und Stellungen abgeleitet werden. Aber ich glaube nicht, daß sich für eine derartige Annahme andere stichhaltige Anhaltspunkte als die Existenz von Honigdrüsen an den in Frage stehenden Punkten finden lassen würden. 350 Schweidler, Giuncltypns ii. systemat. Bedeutung d. Crucif'eren-Nektarien. Übrig-ens läßt sicli die Staminalhypothese meiner Ansicht nach einer Probe aufs Exempel unterwerfen. Sind die Drüsen meta- morphe Stamina, dann hat man zum mindesten dort, wo sie zungen- oder fadenförmig- entwickelt sind, also etwa den Filamenten der aus- gefallenen Stamina entsprechen (z. B. mediane Drüsen von Arahis aljrina, laterale von Älyss/rm caltjci/t/nn), Keste von Leitsträngen zu erwarten, während sie bei einfachen Torusemergenzen fehlen dürften. Es fehlt mir augenblicklich das geeignete Material, um dieser Frage näher zu treten. 3. Velenovsky. Das nunmehr zu besprechende grundlegende Tafelwerk Velenovskys (12), im Jahre 1883, also bedeutend früher als die Arbeit Villanis erschienen, stellt das wichtigste Work der ge- samten Literatur über Cruciferen-Nektarien dar. Zu bedauern ist nur, daß es infolge einer Abfassung in tschechischer Sprache, die wohl nur wenigen Botanikern geläufig sein dürfte, viel zu w^enig bekannt und gewürdigt ist. Die später zu besprechende Abhand- lung Bayers (1), eines Schülers Velenovskys, ist zwar auf der Grundlage des Velenovsky sehen Werkes verfaßt und sollte offen- bar einerseits eine Übersetzung des letzteren ins Deutsche ersetzen, andererseits eine Weiterführung der Velenovskyschen Studien versuchen, sie kann aber das Velenovskysche Original schon aus dem Grunde nicht ersetzen, weil sie einige wichtige Gedanken und Anschauungen Velenovskys, die für die systematische Be- deutung und Verwendung der Honigdrüsen von der größten Trag- weite sind, bei der Aufstellung und Begründung eines Cruciferen- systems auf der Grundlage der Nektarienausbildung nicht nur un- benutzt läßt, sondern auch ganz entstellt zur Darstellung bringt. So konnte es kommen, daß ich die von mir auf Grund der Lektüre der Arbeiten Bayers, Hildebrands und Villanis als all- gemeines Prinzip erkannte Ableitung der medianen Drüsen von den seitlichen Ausläufern der lateralen später, als es mir endlich gelungen war, der Arbeit Velenovskys habhaft zu werden und sie mit einiger Mühe zu lesen, in diesem Werke bereits vorfand. Bei Bayer findet sich nur bei der Besprechung der ,,Arahl(lc(ir'' eine Andeutung davon. Daß Velenovsky sie ganz allgemein auf die medianen Drüsen überhaupt anwendet, davon ist dort nichts gesagt. Vielmehr ist man geneigt, Bayer auf Grund anderer von ihm geäußerter Ansichten geradezu für einen Anhänger eines ent- gegengesetzten Standpunktes zu halten. Dazu kommt noch, daß die Abhandlung Velenovskys mit 5 großen Tafeln mit über 200 Figuren ausgestattet ist, deren Studium allein schon der Mühe Avert ist, auch wenn man in den Text nicht eindringen kann, während Bayer auf 2 Tafeln nur ungefähr 60 Figuren und davon 20 schematische Diagramme seiner Abhandlung beigegeben hat. Seh weidler, (iriindtypus ii.systeraat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 351 Die große Bedeiituiig-, die icli diesem Werke beimesse, möge es entscliuldigen, wenn ich etwas eingehender auf die darin nieder- gelegten Ergebnisse und Anschauungen eingehe und mir wichtig- erscheinende Stellen in einer deutschen Übersetzung, so gut oder so schlecht sie mir meine nur sehr bescheidene Kenntnis der tschechischen Sprache zu liefern erlaubt, einem weiteren Leser- kreise vorlege. Die Sperrungen in den Zitaten rühren von mir her, w^enn das Gegenteil nicht ausdrücklich angemerkt ist. I. Über die morphologische Natur der Nektarien äußert sich Velenovsky folgendermaßen: „In keiner Weise kann man diesen Drüsen irgend einen besonderen Blattwert beilegen. Sie sind weder Metamorphosen von Staubgefäßen noch von irgend- welchen anderen Blütengliedern, noch auch Teile von solchen (z. B. von Staubgefäßen), wir müssen sie vielmehr in dieselbe Kategorie rechnen wie alle Haare. Borsten und Stacheln . . . (Emergenzen, Metablasteme)" (12; S. 46). Gegen Hildebrands Meinung, die Drüsen seien Teile von Staubgefäßen, richtet sich insbesondere folgende Stelle: „Am ehesten könnte es scheinen, daß sie zu den Staubgefäßen gehören, daß sie Teile von ihnen sind (s. Hildebrand 1. c, S. 24), weil sie stets zusammen mit den Staubgefäßen anzutreffen sind und sich eng an diese anlegen. Aber wenn wir beachten, an welchen Orten überall die Drüsen hervorkommen, so sehen wir, daß es durchaus die Stellen zwischen den Staubgefäßen und den übrigen Blütenteilen sind, daß sie weder mit den Staubgefäßen noch mit irgendwelchen anderen Blütenteilen in Zusammenhang stehen. Daß sie sich eng neben den Staubgefäßen entwickeln, hat seinen biologischen Grund darin, damit das mit seinem Saugrüsselchen Honig suchende Insekt gerade zwischen den Staubfäden und Staubbeuteln eindringe und aus ihnen den Pollen sammle oder aus anderen Blüten bereits ge- sammelten umso leichter auf die Narbe übertrage ..." „Wenn wir manchmal eine ganze große Drüse an Stelle eines ausgebildeten Staubgefäßes finden (Steiiophragma, Dmba iininiUs), so dürfen wir hier nicht etw^a denken, daß diese Drüse das Staubgefäß selbst ersetzt, daß sie eben deshalb, weil sie an dessen Stelle steht, ein umgewandeltes Staubgefäß sein soll. Sondern umgekehrt, daß die Drüse sich umso stärker entwickelte, wenn das Staubgefäß abortiert war, ist uns ein Beweis dafür, daß sie mit dem Staubgefäß nichts gemein hat, daß sie auch nicht ein Teil von ihm ist; denn wenn das Staubgefäß vollständig unentwickelt geblieben wäre, so hätten sich auch dessen Teile nicht entwickelt, und umso weniger wären sie noch mehr gewachsen" (12; S. 46). IL Über das Verhältnis der oberen (medianen) Drüsen zu den unteren (lateralen): „Nie fand ich, daß die unteren Drüsen fehlten " „Dafür aber fehlen die oberen sehr häufig, ja manchmal fehlen sie bei einer Art, während sie bei den übrigen zahlreichen verwandten Arten entwickelt sind (z. B. Cardn- }ultip (ligifdta, Eryfiimiai) Ktm^eaiuaih Brassicf/ haJedrica); und solcher Fälle, wo sie bei einer Gattung fehlen, während sie in 352 Scliweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. allen verwandten Gattungen gut entwickelt sind, gibt es noch mehr (z. B. Nasturtium, Conringia, Morien iidia) . Ihr Fehlen ist aber für einige Gattungsgruppen sehr charakteristisch, konstant, so bei den Ahjssineae, Lunarieae, Cheimnthcae ..." Von den seitlichen Drüsen ziehen sich oft seitliche Ausläufer (Wälle) bis unter die längeren Filamente hin, die am Ende meist mehr oder weniger angeschwollen sind (Fig. 12, 23, 24). Diese seitlichen Ausläufer nun sind nach Velenovsky bald stark entwickelt (Fig. 12, 24), bald nur in Form schmaler Streifen (Fig. 15); bald ganz, bald in der Mitte mit spitz zulaufenden Enden (Fig. 29) durchgetrennt, bei manchen Pflanzen auch vollständig verschwunden (z. ß. bei den Brasskeac (Fig-. 28). Bald sind sie nur kurz (Fig. 23), und dann ist es klar, daß die ganze Bildung zu den lateralen Drüsen gehört, bald von größerer Länge, in welchem Falle die angeschwollenen Enden als obere Drüsen erscheinen (Fig. 12. 15). „Der Umstand, daß die unteren Drüsen nie abortiert sind, daß aber umgekehrt die oberen sowie die seitlichen Wälle sehr unbeständig sind, muß uns darauf führen, daß in AVirklichkeit nur untere Drüsen vor- handen sind, welche gewissermaßen die ursprünglichen sind, wichtiger als die oberen und die seitlichen Wälle ..." „Die seitlichen Wälle sind nichts anderes als seitliche Ausläufer der unteren Drüsen; manchmal erscheinen sie nur als stärker quer- gezogene untere Di'üsen (so bei Braha aixoides, Ccqjscl/a), ein anderes Mal tritt diese Verlängerung viel stärker auf, so daß wir schon einen deutlichen Wall vor uns haben (Xeslia, Camelma, PeUaria, Ochthodiini?), bis schließlich die beiden einander entgegen- laufenden Wälle in der Mediane miteinander verschmelzen (Fig. 13 und 27). Die oberen Drüsen sind nichts anderes als die angeschwollenen Enden der seitlichen Wälle; i) das haben wir an vielen Beispielen schon gesehen: Arnbis sagitfata, procurrens u. a. Das geht aber auch aus dem Umstand hervor, daß wenn die oberen Drüsen in Zweizahl und voneinander getrennt stehend vorhanden sind, sie durch keinen noch so kleinen Wall miteinander verbunden sind"') (12; S. 43), wohl aber nicht selten mit den unteren (Fig. 15). „Wenn die beiden angeschwollenen Enden der seitlichen (Drüsen) in eines zusammenwachsen, entsteht eine einfache obere Drüse (Fig. 13, 14); \)Q\ Amhis sagiitata sahen wir Fälle, wo zuerst noch zwei freie Drüsen waren, im zweiten Fall schon verschmolzen in eine" (12; S. 43). III. Über sekundäre drüsige Keile. „Im Falle, daß diese Zähne (= die angeschwollenen Enden der von den lateralen Drüsen ausgehenden Seitenwälle) nahe beisammenstehen, geschieht es sehr häufig, daß sich zwischen ihnen noch ein Zahn ausbildet, so daß dann eng beisammen drei Zähne in einer Eeihe liegen (Erysiniain, Arahis) . Es ist bei den Drüsen eine gewöhn- liche Erscheinung, daß dort, wo zwei Wall-Enden sich ^) Sperrung von Velenovsky. Schweidler, GnindtypHs u. systemat. Bedeutung d, Cruciferen-Nektarien. 353 stark nähern ohne zu verwachsen, sie zwischen sich keine Spalte lassen, sondern sich zwischen ihnen ein kleiner Keil entwickelt, welcher dann zwischen sie wie eingeschoben ist (Hesperis matronalis, Draha aixoides [Fig. 30], Enjsimum cre- indifolium u. a.); und stets deutet uns dieser Keil an, daß hier keine Verwachsung von Wällen sein soll, weil wir sie bei verwandten Arten tatsächlich offen, nicht zusammengewachsen finden. Und von derselben Bedeutung sind eben auch die mittleren Zähne zwischen den beiden seitlichen" (12; S. 43). — „Wir können in einem solchem Falle die Drüsen (die unteren \on Hesjjeris matronalis) als offen auffassen" (12; S. 6). IV. Über die Haupttypen der Cruciferen-Nektarien (12; S. 44): „Was die Drüsentbrm anbelangt, kann man drei Haupt- typen aufstellen, auf welche man alle ibre verschiedenen Formen zurückführen kann." „Der erste Typus ist: Die untere Drüse als fünfseitiger ringsherum ganzer, überall gleichstarker Wall (Fig. 26) ; nach seit- wärts verlängert sie sich in mächtige, mit der Drüse selbst inbezug auf Dicke fast übereinstimmende Wälle, welche dann mit der oberen, als ebenso dicker Querwall entwickelten Drüse verschmelzen (Fig. 27). Diesem Typus kommt die Gsittung Sisi/mbriKui am nächsten." „Dadurch nun, daß der vollständige drüsige Ring der unteren Drüse vorn oder hinten offen wird, daß er sich vorn oder hinten verschmälert, dagegen auf der entgegengesetzten Seite stark an- schwillt, daß die seitlichen Wälle mehr oder weniger verschwinden, daß die oberen Drüsen verschiedene Gestalt annehmen, entstehen dann die verschiedenen Drüsenformen, welche für die einzelnen Gruppen charakteristisch sind." „So gehören zu diesem Typus die Drüsen in der Gruppe der Sistjmbrieae, die ihm, wie gesagt, am nächsten kommen. — Bei den Arabkleae verändert er sich dahin, daß die unteren Drüsen vorn am mächtigsten und ganz sind, während sie hinten offen sind (Fig. 4, 15); die seitlichen Wälle sind hier schon schwächer entwickelt und die oberen Drüsen besitzen verschiedene Gestalt (Fig. 4, 15) — Bei den Enjmmeae sind die unteren Drüsen um- gekehrt hinten am mächtigsten und ganz, während sie vorn offen und schwach sind (Fig. 16, 17); die oberen sind hier von verschiedenem Aussehen, meist zwei- oder dreizähnig, die seitlichen Wälle entweder verkümmert oder ziemlich stark entwickelt. -- Bei den Cltclrantlieae endlich wird diesei" Typus am abweichendsten; hier schwinden sowohl die seitlichen Wälle als auch die oberen Drüsen und die unteren sind sowohl vorn als auch hinten offen und in radialer Richtung (in der Blüte) stark gestreckt" (Fig. 10). „Im Allgemeinen kommt dieser Typus also bei den Silii/uosae \or.'^ „Der zweite Typus ist: die unteren Drüsen stehen hinter dem Staubgefäß, sie sind einfach, ganz, prismatisch kantig; die oberen sind entweder gebrochen (?;lomene) oder andersgestaltet, aber stets einfach; kein seitlicher Wall." (Fig. 21.) „Dieser Tj^pus ist sehr spezifisch und konstant in der Ab- teilung der Brassiceae. Wie ich schon früher gezeigt habe, können Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 3. 23 354 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. wir diese Form der unteren Drüsen ganz g-ut auf die Drüsen des vorigen Typus zurückführen, indem wir uns an die Überg'angsformen bei BiscuieUa raphamfoUa, B. ColiDtDiae, Erucastrum arabicmn, Conringia orientalis und Erysimum Ktm- xeanum erinnern." .... „Wir sehen also, wie dieser scheinbar so besondere Tjqnis dem vorigen sehr verwandt ist, geradeso wie die Pflanzen in der Gruppe Brassieeae insgesamt lauter Siliq/iosae sind; kommt bei einigen Gattungen die lomenta vor, so ist dies nur eine anders abgeänderte siliqua." „Zum dritten Typus gehören die Drüsen, wie wir sie durchwegs bei den SilicuJosae angetroffen haben: Die unteren Drüsen sind von dreiseitiger Gestalt ;i) die oberen teils fehlend, teils stets einfach und von demselben Aussehen wie die unteren." (Fig. 11, 18.) „Dadurch, daß sich die dreiseitige Gestalt der unteren Drüsen mehr oder weniger abrundet und so die dreiseitige Form verloren geht, gibt es wieder verschiedene Variationen im Aussehen. Bei verschiedenen Gattungen {Cardaria u. a.) verlängert sich die untere Drüse nach seitwärts sehr deutlich, so daß uns hier ein Wall er- scheint ähnlich wie bei den Süiquosae; dieser Wall ist sehr mächtig und verschmilzt nie mit der oberen Drüse. Ähnlich verhält es sich ungefähr bei Thlaspi montamnn (Fig. 24), wo überhaupt der Siliculosentypus der Drüsen am wenigsten deutlich ist. Gewöhnlich kommen in diesem Typus obere Drüsen nicht vor und sind sie doch vorhanden, dann sind sie von ganz anderer Gestalt als wir sie bei den früheren Typen gesehen haben. Sie sind insgesamt dreiseitig und zwar in der Weise, daß sie sich stark nach rück- wärts verlängern und so zwischen den beiden oberen Staubgefäßen stecken, ja bei Coronopus Buellii sind sie vollends auf die andere Seite gerückt; und stets sind sie einfach." (12; S. 44.) „Bei den Xucamentaceae begegnet uns endlich ein Gemisch von allen drei Typen ganz analog den anderen Merkmalen der Gattungen aus dieser Abteilung. Bald sollte eine Pflanze eigentlich dahin gehören, bald dorthin." (12; S. 45.) „Die Gruppe jener Gattungen, die ich insgesamt in die Ab- teilung der Nm-omentaceae einbezogen habe, enthält anscheinend sehr verschiedene Gestalten; wenigstens kann man weder in der Gestalt der Frucht noch auch in der Lage der Wurzel zum Keim- blatt noch auch in irgend etwas anderem ein richtiges, allen ge- meinsames Merkmal finden. Und doch ist es ebenso unmöglich, mit voller Berechtigung auch nur eine einzige der angeführten Gattungen anderswo anzuschließen. Es gibt hier den Sil/(/uoü(ic, Silicidosae und Brassieeae nahestehende Formen, und dies Imld auf Grund der Drüsenform, bald nach der Fruchtform, bald nach den Narben, Samen und anderen Merkmalen." „Und doch tun wir am besten, wenn wir sie in einer be- sonderen Gruppe vereinigen . . . ." (S. 34.) „Die gemeinsamen Merkmale der Nucamentaceac sind daher: Frucht von verschiedener Beschaffenheit, bald als Schötchen, bald ^) Je eine rechts und links vom kurzen Staubgefäß. Schweidler, Gnindtypus ti. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 355 als Scliote, aber stets nicht aufspringend oder wenigstens mit auch zur Zeit der Reife in den Fächern eingeschlossenen Samen; oder wenn die Frucht aufspringend ist, dann verbleibt der harte Griffel auf den harten Klappen, keinesfalls aber auf der Scheidewand ..." (12; S. 36.) V. Über den systematischen Wert der Nektarien: „Daraus, daß diese Drüsen Erzeugnisse des Bltttenbodens sind, daß sie in den Lücken zwischen den Blütenteilen empor- wachsen und daß daher ihre Gestalt direkt von der Konfiguration und Gestaltung- dieser Teile abhängig- sein muß, ist zu schließen, daß ihre Gestalt in ähnlich entwickelten Blüten ebenfalls unter- einander ähnlich sein muß; und weil, je näher eine Art der andern verwandt ist, sie desto ähnlicher entwickelte Blüten hat, so müssen also die Drüsen unter sich um so ähnlicher sein, je näher die Pflanzen, denen sie angehören, verwandt sind." „Also müssen wir schon aus diesen Gründen a priori urteilen, daß sie sich in der Systematik der Cruciferenfamilie verwenden lassen." „Und die Tatsachen belehren uns darüber am besten. Wir haben gesehen, daß, je näher einander in einer artenreichen Gat- tung zwei Arten stehen, sie sicher auch ähnliche Drüsen haben, daß sich innerhalb der Gattungen sogar Sektionen auf Grund der Drüsen unterscheiden lassen (Cardamine [Dentaria]) ; wir haben gesehen, daß verwandte Gattungen auch ähnliche Drüsen haben, wenngleich in der detaillierteren Gestaltung genug verschieden. Ja wir haben erkannt, wie schön sich ein bestimmter Ty])us l)ei den Slliiiiiosae, Silfcnlosae, Brassiceae und Nucaiiioitaceae zu er- halten pflegt; bei den Brassiceae ließ sich die Drüseuform leicht auf diejenige Form zurückführen, welche die Siliqiiosae besitzen — und tatsächlich sind die Brassir-eae auch nur eine Abteilung der Siliquosae. Unter den Gattungen der Gruppe der Nucaineniaceae gehören die Pflanzen mehr oder weniger in ihren Merkmalen bald dieser, bald jener Abteilung an, aber dennoch haben sie sichere natürliche Merkmale, welche sie zu einem Ganzen vereinigen; und geradeso verhalten sich auch ihre Drüsen." (12; S. 47.) „An mehreren Stellen haben wir darauf hingewiesen, wie die Drüsenform auch mit anderen natürlichen Merkmalen zusammen- hängt. So entspricht vor allem die Form und Beschaffenheit der Frucht, die Zahl der Fächer und Samen stets gut der Drüsenform, so auch oft die Farbe der Blüten, die Beschaffenheit des Pistills, der Narbe und der Staubgefäße." „Gewöhnlich verwendet nmn als Haupteinteiluugsgrund die Lage des Würzelchens zu den Keimblättern und die Art der Zu- sammenlegung der Keimblätter, aber wir wurden gewahr, daß selten wo dieses Merkmal sich auch mit den anderen natürlichen Merkmalen und insbesondere mit der Drüsenform in Einklang bringen läßt." (12; S. 48.) VL Über die Variabilität der Drüsenform macht Ve- lenovsky ebenfalls recht bemerkenswerte Angaben: 23* 356 Schweicller, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. „Ich untersuchte stets nicht eine, zwei oder einige Blüten, sondern stets eine ganze Reihe, manchmal auch von Pflanzen ver- schiedener Standorte, nur um mich sicher von dem Charakter ihrer Drüsen zu überzeugen, denn diese sind manchmal von sehr veränderlicher Gestalt . . . ." „Alle Figuren sind mit Hilfe der camera lucida gezeichnet, teils weil die Drüsen rasch gezeichnet werden mußten, da manche in der warmen Luft in einigen Augenblicken vertrocknen und so ihre Form schwindet, teils ..." (12; S. 4.) „Es ist beim Studium der Drüsen beinahe hinderlich, daß wir sie auf derselben Pflanze, in denselben Blüten so ver- schiedengestaltet finden. Aber nie sind derartige Abweichungen von solcher Art, daß sie am Drüsentypus etwas änderten (?). Es ist nur nötig, stets mehrere Blüten zu untersuchen und wir er- kennen sofort, was für die Drüse normal ist und was eine Neben- erscheinung. " „Worin solche Abweichungen sich äußern, ist etwa folgendes: Die Drüsen pflegen an ganz unbestimmten (?) Stellen ein- geschnürt, durchgezwickt zu sein, manchmal sind sie mit einer schmalen Spalte offen, ein andermal tatsächlich ganz, manchmal ist der seitliche Wall ganz, ein andermal ein- geschnürt oder durchrissen; die Höcker oder Lappen sind verschieden groß, Sättel oder Gruben verschieden tief; die oberen Drüsen sind manchmal einfach, manchmal doppelt (Arabis), oder nach seitwärts gegen die unteren verschoben..." (12;S. 45). Die folgenden Seiten geben Velenovskys systematische Über- sicht über die von ihm untersuchten Cruciferen wieder (11; S. 48 ff.). Die a linea gesetzten Zitate nach anderen Autoren stehen in einem gewissen Gegensatz zu den Angaben Velenovskys und werden weiter unten ihre Erklärung finden. Sperrungen und Ausrufungs- zeichen, deren Zweck später klar werden wird, sind von mir und dienen nicht zur Hervorhebung des für die Gruppen oder Gattung charakteristischen, sondern dazu, um auf die Lage von Sätteln und Vertiefungen der Drüsenwälle aufmerksam zu machen. I Siliqnosae. Untere und obere Drüsen, seltener die oberen fehlend; beide durch einen seitlichen Wall verbunden; die unteren bald vorn, bald hinten offen, oder wenn vorn und hinten offen, dann gestreckt und nie von dreiseitiger Gestalt, bald vorn und hinten ganz; die oberen bald einfach, bald anders gebildet. 1. Cheirantheae. Cheiranthus. Drüsen groß, abgeflacht, niedrig, vorn und hinten mit schmaler Spalte offen. Hildebrand (5; S. 12): Cli. Clieiri hat am Grunde der kurzen Filamente einen Wulst, von welchem zwei Spitzen ^ chweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 357 nach außerhalb rechts und links hervorstehen, die den Honig-- saft in die Aussackung- des Kelchblattes ausscheiden." MatthioJa {cinnua Sw.). Drüsen groß, verlängert, über den Blüten- boden als zwei scharfe hohe Leisten hervorragend, vorn und hinten mit schmaler Spalte offen. Villani (13; S. 401): „Essi (i nettarii) il piü delle volte, sono quattro, due per lato di ciascuno stame breve (M. incana E. Br., M. bicornis DC.)"; M. gracea Sw. und M. ti'icuspidata : „in queste due ultime specie i nettarii sono due, contornanti ciascuno la base degli stami brevi." Malcolmia („Gattungsmerkmale in Bezug auf die Drüsen lassen sich noch nicht aufstellen — siehe den deskriptiven Teil"). In diesem letzteren ist folgendes zu lesen (12; S. 5): „M. africaimL. (Fig. 11). Nur untere Drüsen, vorn sehr breit (ergänze: offen), hinten schmäler offen, von der Gestalt einer dreiseitigen Pyramide, nach den Seiten ohne Ausläufer, obwohl etwas verlängert." ,,M. maritima Brown. Nur untere Drüsen, vom Typus der Gattung Brassica, fünfseitig oder fast dreikantig prismatisch." Hesperis. Drüsen über den Blütenboden hinreichend stark hervor- ragend, nicht sehr verlängert, zugerundet, vorn und hinten durch eine schmale Spalte offen. Villani (13; S. 400): „Le specie H. matronalis L., H. violacea hanno due nettarii, circondanti ad anello la base degli stami brevi, aperti tuttavia per un breve tratto tra questi ed i sepali corrispondenti" — also hinten geschlossen, vorne offen. Chorispora. Untere und obere Drüsen; die unteren vorn mit zu- sammenlaufenden Enden offen, hinten ganz, eingeschnürt; die oberen als zwei freie Zähne von den unteren getrennt. 2. Erysimeae. Untere und obere Drüsen, bald voneinander getrennt, bald durch einen schwachen seitlichen Wall verbunden; die unteren vorne offen, hinten ganz und hier am dicksten. Barbarea. Untere und obere Drüsen und beide unter sich durch einen schmalen, strichförmigen Wall verbunden; die unteren vorne mit ganzem Durchmesser offen, hinten ganz, dreihöckerig, die oberen einfach, zungenförmig, lang. Villani (13, S. 405): „Nella B. imlf/aris R. Br. i nettarii sono quattro, uno circonda internamente la base di ciascun stame corto, terminando ai lati di questo con due rigonfiamenti." H.Müller (6;S. 164): „An den bei Lippstadt wild wach- senden Exemplaren dagegen (im Gegensatz zu Hildebrand, welcher ungefähr dieselbe Beschreibung liefert wie Velenovsky) 358 Schweidler, Griindtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-N'ektarien. hat jeder der beiden kürzeren Staubfäden an seiner Basis Jederseitsi) eine kleine grüne fleischige Honigdrüse." Nasturiium. Nur untere Drüsen, vorn breit offen, hinten ganz, zwei- (!) bis dreihöckerig. Armoracia. Untere und obere Drüsen; die unteren hinten am stärksten, vorn verschmälert, hinten schmal offen, vorn durch einen schwachen Wall geschlossen; die oberen einfach, kegelförmig, mit den unteren durch einen seitlichen Wall ver- bunden. Boripa. Obere und untere Drüsen, durch einen seitlichen Wall miteinander verbunden; die unteren hinten mit einer schmalen Spalte offen oder ganz, vorn durch einen verschmälerten Wall geschlossen; die oberen bald einfach, bald doppelt, von sehr wechselnder Gestalt. Erysünum. Obere und untere Drüsen, voneinander bald getrennt, bald durch einen schwächlichen seitlichen Streifen verbunden; die unteren hinten stets ganz, dreihöckerig, vorne mit zusammen- laufenden Enden offen; die oberen als zwei bis drei Zähne. Coiiringia. Nur untere Drüsen, hinten ganz am dicksten, vorne durch einen schmalen Wall geschlossen. Allimia. Obere und untere Drüsen sind durch einen seitlichen Wall miteinander verbunden; die unteren hinten und vorne ganz, gleichmäßig dick, an den Seiten offen; die oberen einfach. 8. Arabideae. Obere und untere Drüsen unter sich durch einen seitlichen Wall verbunden oder ganz getrennt; die unteren stets hinten offen, vorne ganz und hier auch am dicksten und verschieden ge- staltet; die oberen bald einfach, bald zusammengesetzt und von verschiedener Gestalt. Cardamine. Obere und untere Drüsen, unter sich bald nicht ver- bunden (sect. Cardamhip) bald durch einen schwachen, häufig eingeschnürten Wall verbunden (sect. Deutaria) ; die unteren mächtig, hufeisenförmig, walzig, hinten offen, vorne ganz; die oberen stets einfach. Villani (13; S. 405): „nella C. asarifoliah. i nettarii posti alla base degli stami brevi sono bipartiti ... \a. C. Plnn/irri Vill. ne ha quattro spesso appiattiti e situati due ai lati di ciascun stame breve . . . ; nella C. hirsuta L. se ne riscontrano sei, quattro due per lato di ciascun stame breve ed uno alla base e tra ciascuna coppia di stami lunghi." Hildebrand (5; S. 29): „Bei C. Impatiens finden wir einen weiteren Schritt zu sechs vollständig getrennten Saftdrüsen, indem die beiden am Grunde der kurzen Filamente ^) Sperrung von H. Müller. Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 359 liegenden, nur auf der Außenseite dieser mit einem großen Wulst verbunden sind." — C. hirsuta: „Die sechs SaMrüsen liegen zwischen den sechs Filamenten ungefähr in gleichen Abständen verteilt." — Dent. pinnata: „Hier findet sich nämlich außer den an der Außenseite der Basis der kurzen Filamente stehenden, an zwei Stellen ausschei- denden zweihöckerigen Saftdrüsen . . ." Ai'cibis. Obere und untere Drüsen, untereinander durch einen seit- lichen Wall verbunden; die unteren vorne ganz, hinten offen; die oberen bald einfach, bald als 2 — 3 Zähne, bald als an- geschwollene Enden der seitlichen Wälle; die Gestalt der oberen und unteren je nach den Arten verschieden. Boissier (2; S. 165 ff.): Sect. Turr Hella C. A. Mey.: „Glandulae valvariae geminatae vel obsoletae." — Sect. Carclaminopsis Boiss.: „Glandulae valvariae geminatae." — Sect. Pseuclctrab/s C. A. Mey.: „Glandulae valvares geminatae." — Sect. Dmhopsis Gris.: „Glandulae valvares geminatae. — Sect. Lomaspora DC: „Glandulae valvariae binae, breves." Stenophragma. Obere und untere Drüsen, die unteren wie bei Arabis, die oberen als zwei Zähne. Tnrritis. Ebenso; die oberen als ebener Querwall. Hildebrand (5; S. 29): „. . . . während die Basis der kurzen Filamente einem Wulst aufsitzt, der rechts und links kurz kegelig hervortritt, als Anfang zu zwei getrennten Saftdrüsen. 4. Sisymbrieae. Untere und obere Drüsen; die unteren umfassen die Basis der kürzeren Staubgefäße als überall gleich dicker, ganzer fünfseitiger Ring, die oberen als ebener Querwall, durch einen gleich dicken seitlichen Wall mit den unteren verbunden, so daß alle sechs Staub- gefäße ein zusammenhängender, drüsiger, überall gleich dicker Wall umschließt. Chamaeplium. Bayer (1; S. 140): „Die lateralen . . . auf der äußeren und inneren Seite ein wenig sattelförmig" — (1; S. 141): „Celakovskys (3) Angabe, je zwei gesonderte Bodendrüsen zu beiden Seiten der kürzeren Staubgefäße' ist ganz un- richtig". (?) Sisymbrium. Villani (13; S. 407): ,^S. Sophia L., in cui quelli (nettarii) che contornano gli stami brevi si presentano a ferro di cavallo aperto all' infuori". Boissier (2;S. 213): ,.Stsijwbrn Sect. Mo BC: „Glandulae valvares utrinque binae." — Sect. Norta DC: „Glandulae valvares semiannulares". 360 Seh weidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. II. ISiliculosae. Bald nur untere, bald untere und obere Drüsen; die unteren stets hinten offen, von dreiseitiger oder annähernd dreiseitiger Gestalt; die oberen stets einfach, von dreiseitiger Gestalt, von den unteren stets getrennt. a. Latüeptae. Nur untere Drüsen, nie mit seitlichen Ausläufern. 1. Alyssineae. Nur untere Drüsen, vorn und hinten auseinanderstehend, ohne seitliche Ausläufer. Schieivereckia, Alyssmn, Ves/caria, Cochlearia, Draha. Hildebrand (5; S. 19): „Am Grunde jedes kurzen Fila- mentes befindet sich ein drüsiger Wulst, der an der Außen- seite stärker ausgebildet ist als an der inneren". Bayer (1; S. 172): „Es ist wirklich zu beobachten, daß die nach dem normalen Typus der Alysseae gebauten Drüsen bei Draha aixoides viel mächtiger ausgebildet sind, daß sie sich vorn unter der Insertion des Staubblattes verlängern, so daß sie mitunter auch mittels eines schwachen und schmalen Streifchens zusammenfließen". 2. Lunarieae. Nur untere Drüsen, ohne seitliche Fortsätze, bald ringsherum ganz, bald hinten offen. Äubriefia. Nur untere Drüsen, ohne seitliche Ausläufer, hinten mit ganzem Durchmesser offen, vorn ganz und hier am massiv- sten, in zwei oder mehr Hörnchen endigend. Hildebrand (5; S. 13): „Bei ^. Pinardl steht am Grunde jedes kurzen Filaments eine zweizipfelige Saftdrüse". Lunaria. Nur untere Drüsen ohne seitliche Ausläufer, ringsherum ganz, von dreiseitiger schüsselförmiger Gestalt. b. Augusiiseptae. Bald nur untere Drüsen und dann an den Seiten in einen Wall verlängert und vorn mit zusammenlaufenden Enden offen oder geschlossen oder prismatisch, durch eine obere Fläche abge- schnitten, bald auch obere und dann sind diese einfach, von den unteren stets getrennt. a. Nur untere Drüsen, dreiseitig, hinten frei offen, vorn offen oder geschlossen, an den Seiten gewöhnlich wallartig ver- längert. Thlaspi. Nur untere Drüsen, von dreiseitigem Umriß, hinten stets offen, vorn mit zusammenlaufenden Enden offen (oder auch geschlossen) . . . Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 361 Villani (13; S. 402): ,,i nettarii per lo piü piccolissimi e tubercoliformi soiio quattro, posti due ai lati di ciascun stame breve; spesso concrescono insieme e formano un disco, che contorna la base esterna degli stami con rigonfiamenti ai lati di questi". Carpoceras. Drüsen klein, undeutlich dreiseitig, hinten mit ganzem Durchmesser offen, vorn durch einen schwachen Wall ge- schlossen . . . Hildebrand (5; S. 16): „4 kleine Saftdrüsen je rechts und links innerseits am Grunde der kurzen Filamente". Capsella. Nur untere Drüsen, undeutlich dreiseitig, hinten offen, vorn bald mit zusammenlaufenden Enden offen, bald durch einen ganzen Wall geschlossen, an den Seiten in einen längeren Wall verlängert. Teesdalia. Drüsen ähnlich wie bei Thlasjn. Acthionema. Nur untere Drüsen . . ., vorn und hinten aus- einanderstehend, ohne seitliche Verlängerungen. Eunomia. Ebenso. b. Nur untere Drüsen, vorn und hinten frei auseinander- stehend, prismatisch, mit einer oberen Fläche abgeschnitten, an den Seiten nicht verlängert. Iberis . . . untere hinten genähert, vorn breit auseinandergestellt. Hildebrand (5; S. 14): „am Grunde jedes kurzen Filamentes dem Fruchtknoten zu eine Saftdrüse, die aber nicht einfach, sondern zweilappig ist, scheinbar entstanden aus zwei früher getrennten" (/. pinimfa). — S. 15: „I. aniara stimmt in Lage und Form der beiden zweilappigen Saftdrüsen mit I. pinncda überein." c. Obere und untere Drüsen oder nur eine Art in der Stellung der oberen; die unteren an den Seiten in einen starken Wall ver- längert, hinten frei offen, vorn mit zusammenlaufenden Enden offen oder geschlossen; die oberen einfach, mit den unteren nicht zusammenhängend. Cardaria ... die unteren vorn und hinten offen; die oberen dreiseitig. Physolepidium . . . aber die unteren sind vorn ganz. Lepidimn . . . die unteren vorn und hinten frei auseinander- stehend . . . Coronopus. Untere und obere Drüsen; alle von gleicher Gestalt und voneinander getrennt, als hohe dreiseitige Kegel. III. Niiciinieiitaceae. Nur untere Drüsen oder auch obere; die unteren bald pris- matisch, in welchem Falle die oberen säulenförmig sind, am Ende mit einer Grube, oder nur untere als ringsherum gleich dicker, bald vorne, bald hinten offener oder an beiden Stellen ganzer Wall; an den Seiten verlängern sie sich in einen langen seitlichen 362 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Wall, welcher mit den oberen Drüsen zusammenliängt, falls sie entwickelt sind; die oberen in diesem Falle bald doppelt, bald einfach, bald als Querwall. Büciäella. Untere und obere Drüsen. Bald sind die unteren hinten ganz, dreihöckerig;, vorn offen und in (zwei!) lange keulen- älmliche Anhängsel verlängert und die oberen Drüsen als zwei mit den unteren durch einen schmalen Streifen in Verbindung stehende Zähne (Gruppe der einjährigen Arten, deren Kelche unten mit spornartigen Anhängseln versehen sind: B. auriculata) \ bald sind clie unteren hinter die Staubfaden gestellt, von pris- matischer oder wallförmiger Gestalt und in der Mitte ein- geschnürt und die oberen sind einfach, säulenförmig, an den Enden mit einer Grube versehen, mit den unteren nicht zu- sammenhängend (die übrigen einjährigen Arten: B. Columtiae, microcarpa, rapluDiifolia); oder die unteren sind hinten mit ganzem Durchmesser offen und vorn als ganzer Wall, die oberen aber prismatisch, einfach, mit den unteren durch einen seitlichen Streifen verbunden (mehrjährige Arten: B. lacvigcdn). Villani (13; S. 409): „Nella B. laevigata L., nella B. ci- licda DC. ecc. sono ancora quattro, i mediani cilindrici o claviformi, il laterali ora bilobi, ora divisi in due piccoli mammelloni tubercoliformi." Hildebrand (5; S. 19): „Die vier langen Saftdrüsen, je zur Seite der kurzen Filamente . . . liegend" (B. auriculata) . Bunias. Obere und untere Drüsen; die unteren massiv, überall gleichdick, bald vorn, bald hinten durch eine schmale Spalte offen, oder sowohl vorn als hinten ganz; die oberen einfach oder doppelt, mit den unteren durch einen seitlichen Wall ver- bunden. Ochthodium. Nur untere Drüsen; sehr massiv, überall gleichdick, entw^eder vorn oder hinten durch einen schmalen Spalt offen, oder sowohl vorn als hinten ganz; an den Seiten verlängern sie sich in einen starken zusammengedrückten Wall, welcher den gegenüberliegenden in der Mediane berührt, aber mit ihm nicht verschmilzt. Mi/agn/m. Untere und obere Drüsen ; die unteren hinten und vorn ganz oder durch einen Sattel eingeschnürt oder durch eine schmale Lücke offen, . . . Bayer (1; S. 161): „Der Drüsenwulst, welcher die ganze Basis des kurzen Filamentes umgibt, ist immer an den Seiten am stärksten, an der Innenseite schwach und ausgeschnitten; man kann die lateralen Drüsen als bilobae, zweilappig, betrachten, wäe es bei Baillon angegeben ist." Villani (13; S. 410): „Nel M. perfoliatiwi L. i nettarii sono sei, inseriti esternamento ciascuno tra uno stame e l'altro." Isatis. Untere und obere Drüsen, die unteren vorn und hinten bald geschlossen, bald offen, . , . Schweidler, Grundtypus u. syetemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 363 Hildebrand (5; S. 29): „sechs ganz gleichmäßig- ent- wickelte Saftdrüsen in gleichmäßigen Entfernungen zwischen den Basen der sechs Staubgefäße." Villani (13; S. 410): ,,i nettarii sono sei, inseriti ester- namente ciascuno tra uuo stame e l'altro." Fcltarin. Nur unter Drüsen, im Grundriß von dreiseitiger Gestalt, hinten durch eine enge Spalte offen, vorn mit zusammen- laufenden Enden offen, an den Seiten verlängern sie sich in einen Wall, welcher manchmal mit dem gegenüberliegenden ver- schmilzt. Neslia. Nur untere Drüsen, massiv, sehr hoch, hinten stets offen, vorne ganz, aber durch einen Sattel oft tief ein- geschnürt, an den Seiten in einen starkem Wall verlängert, welcher aber den gegenüberliegenden nicht berührt. Villani (13; S. 403): „Anche nella ^N". pauiculata Desv. ne ho riscontrato quattro, ora sono disposti come nelle specie precedenti (ciascun paio inserito alla base ed ai lati dei corti stami), ora i due situati ai lati di ciascun stame breve con- fluiscono tra loro all' esterno di esso stame si da far credere trattarsi di due soll nettarii ciascuno contornante esternamente una porzione del filamento corto." Camelina. Nur unter Drüsen, schüsseiförmig ausgehöhlt, hinten breit offen, vorn ganz, obgleich durch einen Sattel oft tief geteilt; an den Seiten verlängern sie sich in einen starken, kurzen Wall. Bayer (1;S. 168): „Nach Celakovsky sind »Bodendrüsen vier entwickelt, je eine zu beiden Seiten der kürzeren Staub- gefäße«. Es ist in der Tat unter jedem kurzen Staubfaden nur eine einzige aber tief zweilappige Drüse wie bei Neslea ausgebildet . . . ." Villani (18; S. 403): „i quattro nettarii posti uno per lato di ciascuno stame breve . . . ." IV. Brassiceae. Untere und obere Drüsen, die unteren von den oberen stets getrennt, ohne seitliche Wälle, von prismatischer Gestalt, durch die obere Fläche gerade abgeschnitten, hinter das kurze Staub- gefäß gestellt; die oberen stets einfach, bald als kantige Säulen, bald gebrochen (?; lomene), nie als Querwall. Siiccoivia. Die unteren Drüsen hinten am stärksten, in der Mitte durchgeschnürt, vorne offen . . . Villani (13; S. 409): „Nella S. hakarica Medic. i laterali, bilobi, contornano una porzione interna del filamente corto." Ervcastriim. Untere Drüsen hoch, bald prismatisch dreiseitig, bald dui'ch Einschnitte in zwei (!) bis drei Lappen zerteilt. 364 Schweidler, Grundtypus u. systeinat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Villani (13; S. 408): „nell' E. rariton Desv. i carpidiali (nettarii) sono bilobi ed a volte divisi in forma di due piccoli mammelloni." Eruca. Untere Drüsen niedrig-, fünfseitig prismatisch . . . VipJotaxis. Ebenso. Brassica. Untere Drüsen prismatisch. Melai i osinajjis Sinajns Moricandia Ebenso. Rapistrum Raphmms Cramhe. Untere Drüsen prismatisch dreiseitig. Villani (12; S. 409); „il nettario, posto tra ciascuno stame breve e l'ovario .... qualche volta bilobo." 4. Bayer. Beachten wir, daß Velenovsky den Drüsentypus &QYBrassi- ceae auf seinen ersten Tj^pus (Sisijmbrium) zurückführt (s. S. 353), so bleiben zwei Grundtypen übrig, welche von ihm selbst in keine genetische Beziehung zu einander gebracht werden, der dritte {Süiciäo.sae- AI ijssum) und der erste (Siliquosae-Sisymhrkim) . Es ist aber ohne weiteres klar, daß dieselbe Überlegung, die zur Ableitung des II. Typus aus dem I. führt, auch zur Ableitung des III. aus dem I. gebraucht werden kann. Da die oberen Drüsen accessorisch sind (vgl. oben S. 351), so handelt es sich ja eigentlich nur um die unteren, und wir brauchen nur ein Wort Velenovskys selbst ein wenig zu variieren, um aus dem ersten auch den dritten Typus abzuleiten (vgl. S. 353): „Dadurch nun, daß der vollständige drüsige Ring der unteren Drüse vorn und hinten offen wird, daß er sich vorn und hinten verschmälert, dagegen an den Seiten stark anschwillt" . . . entsteht dann der dritte Typus. Zieht man diese auf Grund der Velenovsky sehen Ableitung selbstverständ- liche logische Konsequenz, dann erscheint der Sisymbriumtypus als einziger Grundtypus, von welchem alle übrigen abzuleiten sind. Velenovskys Schüler Bayer hat denn auch tatsächlich diese Konsequenz gezogen: „Diese Form der Honigdrüsen (der Sisym- briumtypus) repräsentiert — wie schon gesagt — den vollständig- sten Typus, wo der ganze Torus zwischen den Staubgefäßen drüsig emporgehoben ist. Von dieser Form kann man alle weiter ange- führten Typen leicht ableiten" (1; S. 140). Dieser Anschauung entsprechend gruppiert er dann auch die untersuchten Gattungen in seiner „Übersicht der Verwandtschaftsgruppen", die auf S. 365 wiedergegeben ist, in zwei Reihen, von welchen jede mit einer dem ersten Drüsentypus angehörigen Grui)pe beginnt (Sisiiwbrieac — resp. Isaiideae) und von welchen die zweite (Süicidosae) mit dem dritten Typus abschließt, was oifenbar auch bei den SUiqnosae geschehen wü)"de, wenn der dritte Typus hier vorkäme, was aber nach Bayer nicht der Fall ist. Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 365 Übersicht der Verwandtschaftsgruppen 0 nach Bayer (1; S. 138). A. Siliquosae. Frucht eine der Länge nach aufspringende Schote (siliqua) oder eine nicht aufspringende Gliederfrucht (lomenta), welche wenigstens aus zwei voneinander trennbaren Gliedern zusammen- gesetzt ist. I. Saftdrüsen beiderlei Art (laterale und mediane) vorhanden. 1. Saftdrüsen als ein vollständiger, die Basis aller Staubgefäße umgebender, massiver Wulst, die oberen und unteren miteinander verbunden. Sisymhrieae (Sisijmhrinm L.; Clmnineplium WaUi\)2) 2. Die lateralen Saftdrüsen als ein Wulst, welcher au der Innenseite offen oder durch eine Lücke unterbrochen ist, die medianen einfach, mit den lateralen verbunden oder 2— 3 höckerig oder -zähnig. Ambideae (Ärabis L., Turritis L., Roripa Scop., Armoracia G. M. Seh., Stenopliragma Celak.). 3. Der laterale Drüsen wall an der Außenseite offen oder aus- gesattelt (niu- bei Alliaria ist diese Lücke mit einem akzessorischen Wulst ausgefüllt), an der Innenseite am stärksten, massiv, mit den medianen Drüsen meistenteils deutlich verbunden; diese einfach zungenförmig oder 2 — 3 zähnig. Enjsiineae. (Erijsnmün L., Barbaraea E. Br., Alliaria Adans., Sijrenia Andrg.) 4. Die laterale Drüse als ein hufeisenförmiger Wulst an der Innenseite ganz offen, außen massiv; die mediane Drüse einfach, mit den lateralen durch ein schmales Streifchen verbunden oder vollständig gesondert. Cardamineae (Cardamine L. inklus. Dentaria L.). 5. Die lateralen Drüsen zwei, einfach, frei, prismatisch, je eine hinter dem kurzen Staubfaden stehend; die medianen zwei, je eine einfache Drüse zwischen den beiden Filamenten eines jeden längeren Staubgefäßpaares. Brassiceae. (Brassica L., Sinapis L., Diplotaxis DC, Erucastrum Seh. d. Sp., Eruca Tourn., Moricandia DC, Raplmnns L., Erucaria Gaertn., Crantbe L., Rapistrum Desv., Cakile Tourn., Calepina [vielleicht].) Cakile maritima Scop. Bayer S. 155: „Die lateralen zweihöckerig, mitunter fast zweilappig, aber immer als eine einzige Drüse zwischen dem kurzen Staubfaden und dem Fruchtknoten stehend". ^) Sperrungen von mir. *) Ferner S. 140: „Die lateralen (Honigdrüsen) in Form eines mächtigen Wulstes, welcher die Basis jedes kurzen Filamentes vollständig umfaßt, mehr oder weniger pentagona!, auf der äußeren und inneren Seite ein wenig sattelförmig, aber zusammenhängend ist." 366 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cniciferen-lSrektarien. Hildebrand S. 25: „Abweichend verhalten sich die zwischen Fruchtknoten und kurzen Filamenten liegenden Saft- drüsen, indem diese, stark ausscheidend, eine zweilappige Gestalt haben, und so in einem gewissen Übergange zu dem schon besprochenen Vorkommen von 2 getrennten je rechts und links am Grunde des kurzen Filaments befindlichen Saft- drüsen stehen". IL Nur laterale Saftdrüsen vorhanden, die medianen fehlen. 6. Die lateralen Drüsen als ein Wulst, welcher die Basis eines jeden kurzen Filamentes vollständig umgibt, i) Hesperideae (Hesperis Tourn., Clieiranilius R. Br., MattJiloJa E. Br.) 7. Die lateralen Drüsen in der Form eines Wulstes, welcher vorn offen, hinter dem kurzen Staubfaden am stärksten und hier ausgesattelt oder zerklüftet ist. Nasturtieae (Nasturtium R. Br. [exkl. Foripa u. Armoracia], Con7'i?igia Heister). B. Siliculosae. Fi'ucht ein aufspringendes Schötchen (süiciila) oder ein nu- camentum. I. Saftdrüsen beiderlei Art (laterale und mediane) vorhanden. 8. Ein vollständiger drüsiger Ring um die Basis aller Staub- gefäße herum ausgebildet. 2) Isaiideae (Isatis L., Banias R. Br.. Myagrum L., Och- thodkmi DC). 9. Saftdrüsen gesondert, nicht zusammenhängend, die lateralen paarig (je eine an jeder Seite des kurzen Filamentes), die medianen einfach (je eine zwischen den beiden Staubfäden des oberen Paares). Lepidieae (Lepidium L., Cardaria Desv., Coronopus Gaertn.). IL Nur laterale Saftdrüsen entwickelt, die medianen fehlend. 10. Laterale Drüsen w^ulstförmig, innen schmal offen, außen dick, mit seitlichen verdickten Fortsätzen. CapseUeae (Capsella Medik., Tlilaspi h., Carpoceras Boiss.). 11. Laterale Saftdrüsen wulstförmig, innen breit offen, außen tief ausgesattelt, fast zweilappig, mit sehr kurzen seitlichen Fortsätzen. Caiiieliiieae {CarneUna Cr., NesJea Desv.). 12. Laterale Saftdrüse als ein solider Ringwulst, an der Außen- seite zweilappig. Lunarieae (Lunaria L.) •) Ferner S. 15G: „Nur die lateralen (unteren) Saftdrüsen vorhanden und zwar in der Form eines Wulstes, welcher an der Innenseite mit einer schmalen Lücke durchbrochen, an der Außenseite solid oder auch schmal durch- brochen ist". 2) Ferner S. 159: „Der laterale Drüsenwall die Basis des kurzen Filamentes umgebend, überall gleich stark, solid, oder vorn und hinten mit einer schmalen Lücke unterbrochen" — „und letzteres überwiegt" (Velenovsky: 12; S. 33). Schweidler, Grundtypus ii. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarieii. 367 13. Laterale Drüsen vier, paarig (je eine an jeder Seite des kurzen Filamentes), gesondert, frei. u) silicula latisepta. Alysseae (Alyssuni Tourn., Berteroa DC, Vesicaria Tourn., Cochlearia Tourn., DrahaYiWl., Schievereckm Amh'z., Kernera Medik., Petrocallis DC, Eropliila DC.) 14. ß) silicula angustisepta. Iberideae {Iberis Dill., Tcesdalia E. Br., Äethioiwma R. Br., Hutchinsia R. Br., Jonopsidmni Rchb., Eimomia DC). Im Text Seite 176 führt Bayer noch eine Gruppe auf, die in seiner „Übersicht der Verwandtschaf tsgruppen" fehlt und nach ihm die meisten Beziehungen zu den Alysseen und Iberideen besitzt. 15. EucUdieae: „Nur die lateralen Saftdrüsen entwickelt, paarig, je eine an jeder Seite des kurzen Filamentes u. s. w." ~ (Euciidium R. Br., Aiiastatica L.). Auch in allen übrigen Punkten hält sich Bayer an sein Vorbild. Der auf Linne zurückgreifenden Einteilung der Ge- samtfamilie in nur zwei Abteilungen der Siliquosae und Sili- culosae durch Einreihung der Brassiceae unter die Siliquosae und Aufteilung der Nucamentaceen-Gattungen unter die Silicidosae ist durch Velenovsky bereits sehr vorgearbeitet, wie man aus dem letzteren Autor betreffenden Kapitel leicht ersehen kann. Bayers System unterscheidet sich daher nicht wesentlich von dem Ve- lenovskys. Velenovsky s Ableitung der oberen Drüsen aus den an- geschwollenen Enden der seitlichen Ausläufer der lateralen Drüsen erwähnt Bayer hingegen nur ganz nebenbei, nicht als allgemeines Prinzi]), sondern nur, um gewisse Verschiedenheiten in der Aus- bildung der medianen Drüsen bei den Arabideae unter einen Hut zu bringen: „Als Übergangsstufe hält man (sie!) die Drüsen von Arabis Mrsida Sc, wo die medianen Honigdrüsen in der Form stark angeschwollener Enden der Seitenwälle vorkommen. Schon bei derselben Art kommt es öfters vor, daß diese beiden an- geschwollenen Enden in der Mediane näher zusammenstoßen, daß sie endlich miteinander zusammenfließen und so den früher an- geführten einfachen Querwall ausbilden" (1; S. 142). Daß Bayer den später zu besprechenden Widerspruch gefühlt haben sollte, der zwischen der Ableitung der oberen Drüsen aus den unteren und der Ableitung der übrigen Drüsentypeu aus dem Vclenovskyschen ersten Typus besteht, ist wohl kaum anzunehmen. Nicht unerwähnt darf bleiben, weil es für unsere späteren Überlegungen von einiger Bedeutung ist, was Bayer üher BiscuteUn sagt (1; S. 126): ,,Bisc?ifc//a weist in einigen der untersuchten Arten einen so variablen Saftdrüsencharakter auf, daß sie unmöglich zu irgend einer der aufgestellten Gruppen gestellt werden kann. Es ist demnach nötig, möglichst alle Arten dieser Gattung zu unter- suchen und dann erst auf die Verwandtschaft zu schließen. Des- halb wurde diese Gattung aus unserem System ausgelassen." Ich vermisse aber in der Arbeit Bayers, die doch Velenovskys Tafelwerk als Grundlage benutzt (vgl. 1; S. 128), außer Biscutella auch noch Malcolmia, Chorispora, Aubrietia und Peltaria, die "S'on 368 Schweidler, Gnincltypus u. systeinat. Bedeutung d. Crucileren-Nektarieu. Velenovsky ebenso wie Biscutella g-enaii und eingehend be- schrieben worden sind. Von diesen Gattungen hat nach Vele- novsky Malcolmia in den beiden untersuchten Arten ebenfalls so verschiedene Drüsencharakter, daß eine Gattungscharakteristik nicht gegeben wird (vgl. S. 357). — Andererseits hat Bayer einige von Velenovsky nicht untersuchte Gattungen geprüft und eingereiht (Anastatica, Calepina, Cakile, Erucaria, Euclidmm, Hntchinsia, Jo?iopsidmm, Ker?iera, Petrocollis, Sfjrenia). Was die morphologische Natur der Drüsen anbelangt, schließt sich Bayer ganz der Ansicht Velenovskys an, daß sie nichts anderes als Torusemergenzen oder „Blütenbodeneffigurationen" seien (1; S. 128). In Bezug auf den systematischen Wert der Nektarien schließt er sich ebenfalls ganz an Velenovsky an. Doch findet sich bei ihm eine schärfere Präzisienmg dafür, welches Drüsenmerkmal als besonders wertvoll für die Cruciferensystematik gehalten wird: „Es ist klar, daß, wenn man die Saftdrüsen als Haupteinteilungs- prinzip der verwandtschaftlichen Gruppen überhaupt anwenden will, in erster Reihe nur ihre diagrammatische Stellung, ihre Disposition und ihr Verhältnis zu den Blütenteilen, bezw. ihre Zahl und An- ordnung in der Blüte in Betracht gezogen werden kann. Die eigentliche Gestalt und die speziellen Formen haben nur sehr unter- geordnete Bedeutung. Mit anderen Worten: wir wollen als erstes Einteilungsprinzip die allgemeine räumliche Disposition und das Verhältnis der einzelnen Blütenglieder zuein- ander wählen, dessen Ausdruck der Grundriß der Honig- drüsen isti) (1; S. 133). 5. Kritisches zu Velenovsky und Bayer. Da dieser Punkt für unsere weitere Argumentation von Wichtig- keit ist, muß darauf etwas genauer eingegangen werden. Während Villani und die älteren Autoren die Individualität der einzelnen Drüsenhöcker mehr hervortreten lassen, und die die einzelnen Drüsenhöcker verbindenden Drüsenstreifen als etwas mehr neben- sächliches, sekundäres behandeln, neigen Velenovsky und mit ihm Bayer zur Betonung der drüsigen Verbindungen, welche die ge- trennten Drüsen zu komplizierteren Gebilden vereinigen. Villani und die älteren Autoren beachten besonders die Kulminations- punkte von Drüsenringen oder -Streifen und zählen dieselben, Velenovsky und Bayer sind eben diese Ringe und Streifen, kurz der Grundriß, das Drüsendiagramm die Hauptsache. Aus der Gegenüberstellung einiger Zitate in dem Velenovsky sehen Cruci- ferensystem (vgl. S. 356 ff.) ist dies ohne weiteres leicht zu ei-- sehen: Velenovsky ist es denn auch, der das selbständige, nur aus Drüsen, Audroeceum und Gynoeceumkreisen bestehende Drüsen- diagramme (vgl. Fig. 28, 29) in die Literatur einführt. *) Sperrung von Bayer. Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 369 Diese Vorliebe für den komplizierten, aber rein flächenhafteu DrüsengTundriß und die VeriiachlässigiiLg" der körperb"chen Eeliefs geht aber bis zur Voreingenommenheit, wenn Velenovsky die unteren Drüsen von Malcolin ia africana (Fig. 11) wie folgt be- schreibt (12; S. 5): „Sie sind vorne sehr breit (ergänze: offen), rückwärts schmäler offen, von der Gestalt dreiseitiger Pyramiden." Von vornherein ist diese Beschreibung überhaupt unverständlich, denn wie können zwei dreiseitige Pyramiden vorne breit, hinten schmal oö'en sein! Auch die Betrachtung der zugehörigen Abbildung (Fig. 11) würde uns das Verständnis dieser Beschreibung nicht erschließen, denn hier finden wir nur zwei dreiseitige Pyramiden, die einander hinter dem kurzen Staubfaden etwas genähert sind. Um was es sich handelt, erkennen wir erst, wenn wir bemerken, daß Vele- novsky der Deskription der lateralen Drüsen überhaupt (wenigstens bei den Siliquosae aber auch vielen anderen Cruciferen) den das kurze Staubgefäß umgebenden Drüsen ring zugrunde legt, wie er bei Sysiiubriiii)} vorkommt. Die zwei getrennten pyramidalen Drüsenhöcker links und rechts von jedem kurzen Filament von Malcolmia africana sind ihm also ein vorne breit offener, hinten schmal offener Drüsenring. Damit wird aber offenbar in die Deskription bereits eine Idee hineingetragen, die im Objekte selbst nicht enthalten ist. Nach Velenovsky ist nämlich für jede seiner systematischen Gruppen der Siliquosae, Siliculosae und Brassiceae ein bestimmter Typus charakteristisch, für die Siliqnosae der Sisymbrium- typus und seine Variationen (vgl. S. 356 ff.), daher wird der De- skription sämtlicher Siliquosae der Sisymbriumtypus untergelegt, die Beschreibung, die doch so objektiv wie möglich sein soll, ist bereits durch das Endresultat subjektiv beeinflußt. Dieser Einfluß der subjektiven Ansicht auf die Beschreibung der Drüsen ist so- lange unmerklich oder nur wenig auffällig, als die lateralen Drüsen wirklich etwas ringförmig umfassendes an sich haben, wie z. B. bei Cheiranthns und Maifhiola (vgl. Fig. 10), bei Malcolmia africana hingegen ist er umsomehr auffällig, als diese Pflanze nach Clfeiranthus und Mattkiola bereits an dritter Stelle beschrieben Avird, ohne daß vorher ein vollständig geschlossener lateraler Drüsenring überhaupt beschrieben worden wäre, denn bei Mattliiola und Ciicirantlins ist die laterale Drüse nach Velenovsky vorn und hinten sehr schmal offen (vgl. S. 356). Es wäre nun allerdings, abgesehen von der wissenschaftlichen Forderung, daß jede Deskription möglichst objektiv sein soll, gegen die Betonung des lateralen Ringvvulstes auch dort, wo er nicht zu sehen ist, an und für sich wenig einzuwenden, wenn die übrigen Drüsenformen tatsächlich und mit Recht auf ihn zurückzuführen wären. Velenovsky ist auch tatsächlich dieser Meinung, es ist ihm jedoch entgangen, daß er mit dieser Ansicht mit zweien seiner eigenen Grundsätze in Widerspruch gerät: 1) mit dem Satze, daß die Cruciferen-Nektarien Torusemergenzen seien und 2) mit seiner Theorie, die oberen oder medianen Drüsen seien die angeschwollenen und mehr oder weniger selbständig gewordenen seitlichen Auslaufe)- der lateralen Drüsen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 3. 24 370 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarieri. 1) Sind die Drüsen wirklich Torusemergenzen — und mit Eichlers grundlegenden Untersuchungen über das Diagramm der Cruciferenblüten (4) gelten sie mit wenigen Ausnahmen (z. B. Villani; s. 0.) allgemein als solche — dann stammen entschieden die Drüsen mit größerer relativer Flächenhedeckung von Drüsen mit kleinerer Flächenausdehnung ab, da es sich doch wohl nur um ein allmähliches Emporheben des Torus und ein allmähliches Größerwerden und Sichausdehnen der ersten Anlagen handeln kann. Dann stellen aber die Drüsen mit größerer Flächenbedeckung das jüngere, die mit kleinerer das ältere Entwicklungsstadium dar. Im speziellen Fall sind also die ringförmig das kurze Staubgefäß umfassenden Drüsen, w^eil einen größeren relativen Flächenraum bedeckend, die entwicklungsgeschichtlich jüngeren, also von irgend- welchen kleinen, einfachen Drüsen abzuleiten und nicht umgekehrt, wie dies Velenovsky und Bayer tun. Es nennt ja Bayer selbst den Velenovsky sehen Sisymbrium- typus „den vollständigsten", von welchem sich alle übrigen leicht ableiten lassen (vgl. S. 364). Hier wird also das eingestandener- maßen Komplizierte zum Ausgangspunkt einer Entwicklungsreihe gemacht, an deren Enden demnach das Einfache zu stehen kommt. Man beachte aber, daß eine Ableitung des Unvollständigen aus dem Vollständigen, also des Einfachen aus dem Komplizierten einer phylogenetisch-systematischen Ableitung, wenn sie nicht eine re- gressive Entwickelung betrifft, grundsätzlich widerspricht. Und eine andere als eine systematische Ableitung haben Velenovsky und Bayer doch wohl nicht beabsichtigt. Und wenn doch, dann ist sie nur ein Gedankending ohne systematischen Wert. Sie ist eben analytisch, während eine systematisch-phylogenetische Ab- leitung synthetisch sein muß. Die erstere wäre in unserem Falle eventuell berechtigt, wenn eine regressive Entwicklung der Drüsen vorläge, wir haben aber keinen Grund, bei den Honigdrüsen der Cruciferen eine solche anzunehmen, wenigstens nicht im allgemeinen, wenngleich sie im einzelneu wohl vorkommen dürfte. So sehen wir also, daß die versuchte Zurückführung der ver- schiedenen Drüsenformen auf einen einheitlichen Grundtypus durch Velenovsky und Bayer mit den Prinzipien einer natürlichen Systematik unvereinbar ist; ihr Grundtypus ist kein Ausgangstypus sondern ein Endtypus. 2) Velenovsky läßt, wie bereits ausgeführt wurde, die oberen Drüsen aus den seitlichen Ausläufern der unteren hervorgehen. Der drüsige Querwall unter den längeren Staubgefäßen, wie er für die oberen Drüsen des vollständigen Sisymbriumtypus charak- terisiert ist, entsteht nach ihm durch Verschmelzung zweier ein- ander entgegenwachsender seitlicher Ausläufer der lateralen Drüsen. Der „vollständigste Typus" ist also, wenigstens was die medianen Drüsen betrifft, auf synthetischem Wege entstanden, also kein ur- sprünglicher, sondern selbst ein abgeleiteter Typus — wenigstens in Bezug auf die medianen Drüsen. Nimmt man also den Si- symbriumtypus als Grundtypus an, dann muß man die Annahme einer Entstehung der oberen Drüsen aus den sich vereinigenden Schweidicr, Gruiidlypus ii. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarieii. 371 Ausläufern der unteren fallen lassen, da sie mit dem Charakter eines „Grundtypus" unvereinbar ist. Tut man dies aber — und zwar mit Recht — nicht, dann ist der Sisymbriumtypus eben kein Grundtypus mehr. In der Tat versucht esVelenovsky auch gar nicht, bei der Aufstellung- seiner drei resp. zwei Grundtypen die übrigen me- dianen Drüsenformen von dem Sisymbrium-Querwall abzuleiten. Seine Ableitung bezieht sich immer nur auf die lateralen Drüsen (vgl. die Zitate auf S. 353), die medianen bleiben davon un- berührt. Velenovsky scheint demnach vielleicht selbst schon den Widerspruch zwischen dem Sisymbriumtypus als Grundtypus und der Ableitung der oberen Drüsen aus den unteren, wenn auch un- klar, gefühlt zu haben. Ebenso vielleicht Bayer. Denn er erwähnt diese letztere Theorie gar nicht als generelles Prinzip, als welches Vele- novsky es tatsächlich aufgestellt hat. Es ist aber selbstverständ- lich ebenso unzulässig, auch nur bei der einen Gattung Ambis den medianen Querwall aus den sich vereinigenden Enden der lateralen Ausläufer abzuleiten, wenn dieser Querwall zum Grundtypus selbst gehört, welcher Ausgangspunkt der Ableitung ist. Anders stünde es, wenn Velenovsky den das kurze Staub- gefäß umgebenden Drüsenring allein als Grundtypus angenommen hätte. Dann hätte er die übrigen lateralen Drüsen aus diesem Grundtypus durch Spaltung des Einges, die medianen durch seit- liche Ausläuferbildung ableiten können Der oben kritisierte Wider- spruch wäre dadurch vermieden worden. Die gegen Punkt 1 er- wähnten Bedenken blieben aber auch gegen diesen Modus in Kraft. Außerdem aber wäre zu bedenken, daß es doch immerhin mißlich wäre, für so einfache Gebilde zwei verschiedene Entstehungsweisen anzunehmen, für die verschiedenen medianen Drüsen eine synthetische, für die lateralen eine analytische durch Spaltung des Drüsenriuges, wo mau doch, wie ich zu zeigen hoffe, mit einem einzigen Modus recht wohl auskommen kann. IL Abschnitt. Der Oruiidtypus der Crueiferen-Nektarien. Gegen die im vorhergehenden Kapitel besprochenen Versuche, die Nektarien der Cruciferen auf einen einheitlichen Grundtypus zurückzuführen, ließen sich, wie wir gesehen haben, mannigfache Einwände erheben, welche zeigten, daß diese Versuche einer ge- naueren Kritik nicht standzuhalten vermögen. Hildebrands Ent- wickelungsreihen kommen in ihrer auffallenden Künstlichkeit über- haupt nicht in Betracht. Vi 11 an is Bemühung mußte an der Un- vereinbarkeit der von ihm angenommenen Eutwickelung der la- teralen Drüsen der Brassiceae mit seiner Grundannahme von der staminalen Natur der Drüsen scheitern — al)gesehen davon, daß 24* 372 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. diese letztere Annalime gegenwärtig kaum mehr ernstlich in Frage kommt. Velenovsky und Bayer verwenden bei der Zurück- führung der übrigen Driisentypen auf ihren Grundtypus miteinander unvereinbare Prinzipien und ihre Ableitung leidet außerdem an dem grundsätzlichen Fehler, daß sie mit den Prinzipien der phylogene- tischen Systematik unvereinbar ist, indem sie den vollständigsten Typus zum Ausgangspunkt und Grundtypus machen, was entwicke- lungsgeschichtlich ein nonsens ist. Nachdem so durch die Kritik der historischen Zurückführungs- versuche einige Möglichkeiten ausgeschlossen erscheinen, müssen wir uns nun die Frage vorlegen, welche Möglichkeiten denn über- haupt noch nach Ausschaltung der von anderen Autoren bereits herangezogenen Ableitungsmöglichkeiten übrig bleiben. Hierbei tun wir offenbar am besten, die lateralen und die medianen Drüsen getrennt zu behandeln: I. Bezüglich der medianen Drüsen existieren folgende Möglichkeiten: a) Der Grundtypus der medianen Drüsen ist die einfache, unter dem längeren Staubgefäßpaare gelegene Drüse, wie sie etwa bei Barbarea (Fig. 15, 16, 17) vorkommt. Durch ihre Spaltung geht die paarige oder dreiteilige mediane Drüse, durch ihre seitliche Ausbreitung der mediane Querwall {Sisymhrimn, Fig. 27) und die seitlichen Verbindungen mit den lateralen hervor. Auf diesen Entstehungsmodus hinausgehende Anschauungen huldigen Hildebrand (z. T.) und Villani, letzterer im Zusammenhang mit der Staminaltheorie der Nektarien. b) Die medianen Drüsen sind aus den seitlichen Ausläufern der lateralen Nektarien hervorgegangen. Paarige mediane Drüsen sind die angeschwollenen Enden der Seitenwälle, einfache mediane Drüsen sind die verschmolzenen Enden der Seiten wälle, der mediane Querwall ebenfalls. Dreiteilige mediane Drüsen bestehen aus den beiden angeschwollenen Enden der Seitenwälle und einem sekun- dären Keil zwischen ihnen. Theorie von Velenovsky (eine un- klare Andeutung auch bei Hildebrand z. T.). Wer das Tatsachenmaterial aufmerksam studiert, kann gar nicht im Zweifel sein, welcher von diesen beiden Ansichten der Vorzug gebührt. Folgende Tatsachen sprechen eine sehr beredte Sprache zu Gunsten der Velenovskysclien Theorie: 1. Von den durch die einzelnen Autoren angegebenen Gattungen besitzen nach Velenovsky 46%, nach Villani 50% und nach Bayer 56% keine medianen Drüsen, während laterale nirgends fehlen. 2. Die medianen Drüsen fehlen bei manchen Arten, bei deren nächsten Verwandten sie wohl entwickelt sind (z. B. Cardatnine digitata, Erysimum Kimxeanuin und Brassica balearica nach Velenovsky). 3. Von den lateralen Drüsen gehen oft seitliche Verlängerungen aus, die verschiedene Länge besitzen können und am Ende sehr häufig etwas angeschwollen sind. Solange diese Ausläufer nur kurz sind, kann kein Zweifel sein, daß sie den unteren Drüsen angehören (Fig. 23, 24). Von diesen Ausläufern lassen sich nicht Seh weidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 373 nur bei verschiedenen verwandten Arten, sondern manchmal auch in den Blüten derselben x\rt alle nur denkbaren Übergänge bis zu unzweifelhaften oberen Drüsen konstatieren (vgl. S. 351 und S. 352). 4. Solang-e die Endanschwellung solcher seitlicher Wälle gering ist, kann man nur schwer von besonderen medianen Drüsen sprechen (Taf. XIII, Fig. 15); es bedarf aber nur einer geringen Volums- vermehrung dieser Endanschwellung und die medianen Drüsenhöcker sind fertig (Taf. XIII, Fig. 15). Die Pflanze besitzt in einem solchen Falle 4 mediane Drüsen, welche mit den lateralen Drüsen durch seitliche Wälle von verschiedener Stärke verbunden sind. 5. Die bedeutsamste Tatsache, die auch Velenovsky in ihrer vollen Tragweite erkannt hat, ist die, „daß wenn die oberen Drüsen in Zweizahl und voneinander getrennt stehend vorhanden sind, sie durch keinen noch so kleinen Wall miteinander ver- bunden sind"i) (12; S. 43), wohl aber (Fig. 15) sehr oft mit den lateralen. Es ist dies eine Tatsache, die nur durch die obige An- nahme erklärbar ist, durch diese aber sehr leicht verständlich ist und direkt gegen die unter a) erwähnte eventuelle Möglichkeit spricht. 6. Bei Ärabis sagittata finden sich nach Velenovsky bald 4 obere Drüsen, die als die angeschwollenen Enden der Seitenwälle erscheinen, bald nur zwei, indem je zwei sich berührende mediane Drüsen zu einem einzigen Höcker verschmelzen. Derselbe Vorgang findet sich auch typisch bei Roripa u. a. (Fig. 12, 13 und 14 in der angegebenen Eeihenfolge). Wir nehmen also die These Velenovsks als allgemeiugiltigen Grundsatz an: Die medianen Drüsen sind aus den seitlichen Ausläufern der lateralen hervorgegangen, also sekundäre Gebilde. Rufen wir uns die auf S. 348 gegebene Übersicht über die Hauptformen der lateralen Drüsen ins Gedächtnis zurück, so er- scheint das soeben Gesagte als eine nachträgliche Rechtfertigung der dort gegebenen, die medianen Drüsen vollständig außeracht- lassenden Charakteristik der wichtigsten Drüsentypen. Die beson- deren Formen der lateralen Drüsen sind es. die für die betreffenden Pflanzen und PflanzengTU])pen charakteristisch sind, was ja auch Velenovsky zugibt (vgl. S. 353). II. Damit ist das Problem des Grundtypus der Cruciferen- Nektarien auf die lateralen Drüsen eingeengt, und wir haben nur mehr zu fragen: welche lateralen Drüsentypen kommen nach dem Ergebnis der historischen Kritik überhaupt noch als Ausgangs- punkt der Drüsenentwickelung in Betracht, welche sind sozusagen noch „frei"? Durch die früheren Ausführungen erscheinen von den auf S. 348 angeführten Drüsentypen bereits ausgeschaltet: der Sisym- briuni-, der Heliophila- und mit diesem zugleich der Sinapistypus. Ohne weiteres ist ferner klar, daß auch der Erysimum- und der 1) Sperrung von Velenovsky. 374 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Crucifereii-Nektarien. Arabistypus als Ausgangspunkte der Entwickelung- nicht in Frage kommen können, da sie eklatante Übergangsformen sind, die sich vom Sisymbriuratypus einerseits, vom Sinapis- resp. Heliophilatypus andererseits nur durch ein relatives Plus oder Minus an Umfassung des kurzen Filamentes unterscheiden und in anderer Hinsicht je nach der Auffassung auch leicht in den Alyssumtypus übergeführt resp. aus ihm abgeleitet werden können. Sie sind auf keinen Fall End- oder Anfangstypen, sondern Übergangsformen. Es bleibt also nur mehr der Alyssumtypus übrig. Nach dieser Überlegung stellt sich also der Alyssumtypus als der Grundtypus der Cruciferen-Nektarien dar, von welchem alle übrigen Drüsenformen abzuleiten sind. Zu demselben Punkt führt uns aber auch eine andere Über- legung. Velenovsky und Bayer haben den „vollständigsten" Drüsentypus als Grundtypus und Ausgangspunkt ihres Ableitungs- versuches aufgestellt. Im Obigen wurde das Verfehlte einer solchen Ableitung dargetan und hervorgehoben, daß eine entwickelungs- geschichtliche Ableitung der Drüsen den umgekehrten Weg vom Einfachen zum Zusammengesetzten einschlagen müsse. Unter diesem Gesichtspunkte gibt uns nun Bayers „Übersicht über die Ver- wandtschaftsverhältnisse" (vgl. S. 365) selbst unabsichtlich den richtigen Grundtypus an. indem wir nur die Frage zu stellen brauchen, welchen Typus Bayer w^ohl als den „unvollständigsten" ansieht. Die Tabelle Bayers weist uns unzweideutig auf den an letzter Stelle stehenden Alyssumtypus hin (s. S. 367). Würden die beiden Reihen der iSiliquosae vinOi Siliculosae bei Bayer lineare Reihen vorstellen, so brauchte man sie nur umzukehren. Außerdem aber läßt sich noch eine Reihe von Beobachtungs- tatsachen anführen, welche einerseits der in Rede stehenden An- sicht unmittelbar oder mittelbar zur Stütze gereichen, während sie ihrerseits in dieser Theorie ihre ausreichende Begründung und Erklärung finden. Es ist mir hingegen aus dem in der zitierten Literatur vorliegenden Beobachtungsmaterial keine einzige Tatsache bekannt, w^elche mit meiner Ansicht über den Grundtypus der Cruciferen-Nektarien in Widerspruch stünde. Im Folgenden sind die Tatsachen und Beobachtungen, welche die Theorie fester be- gründen sollen, der Reihe nach besprochen. 1. Der Alyssumtypus wird von den Autoren bei einem großen Prozentsatz der untersuchten Pflanzen ange- geben. Sieht man von der besonderen Gestaltung der Drüsen vollständig ab und rechnet alle Pflanzen zum Alj'ssumtypus, deren lateraler Drüsenring nach der Terminologie von Velenovsky vorn und hinten offen erscheint, ohne Rücksicht darauf, ob die rechts und links vom kurzen Filament gelegenen Drüsen mehr oder weniger umfassend (halbkreisförmig), mehr oder weniger breit, hoch oder niedrig sind, so ergeben sich bei den vier in Betracht kommenden Arbeiten von Velenovsky, Villani, Bayer und Hildebrand rund 30%; bald etwas mehr, bald weniger, das hängt von der systematischen Stellung der untersuchten Pflanzen und von der subjektiven Auffassung des Autors ab, was später noch einmal zur Seh weidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 375 Sprache kommt. Jedenfalls ist festzuhalten, daß rund ein Drittel der untersuchten Pflanzen an und für sich schon den reinen Alyssum- typus zeigt. 2. Die Drüse des Arabistypus ist außen meist mehr oder weniger tief gespalten oder eingesattelt und zugleich mehr oder weniger im Grundriß verschmälert. 0 Die diesbezüglichen Angaben bei Velenovsky und Bayer sind zahlreich. In einer dem Sach- verhalt vielleicht besser angepaßten Ausdrucks weise als der obigen, die sich an den Sprachgebrauch von Bayer und Velenovsky anlehnt, lautet diese Beobachtungstatsache: der drüsige Halb- ring des Arabistypus kulminiert meist links und rechts vom kurzen Filament, an denselben Stellen, wo die freien Drüsen des Alyssumtypus lokalisiert sind. Typisches Beispiel: Arahis arenosa (Fig. 15) und Aiibrietia (Fig. 1-3). 3. Der drüsige Halbring des Erysimumtypus ist hinter dem kurzen Filament meist mehr oder weniger tief gespalten oder mindestens eingekerbt und zugleich verschmälert; er besitzt also ebenfalls zwei Kulminationspunkte rechts und links vom kurzen Filament, denn hier ist die Drüse am mächtigsten und höchsten. Typisches Beispiel: Chorispora iberica (Fig. 20). 4. Der Drüsenring des Sisymbriumtypus ist meist hinten und vorn oder mindestens an einem dieser beiden Punkte mehr oder weniger stark vertieft und verschmälert, er kulminiert eben- falls rechts und links vom kurzen Staubgefäß und hat hier in der Regel seinen breitesten Grundriß. Hierher Arabis colorata (Fig. 8) und Sisymbrium erysiiiwides (Fig. 26). 5. In den besonderen Formen des lateralen Drüsenwulstes lassen sich besondere Formen des Alyssumtypus direkt wieder- erkennen. Der lateral- vierdrüsige oder Alyssumtypus besteht in den meisten Fällen aus vier Drüsen von dreiseitiger, schief-pyra- midaler Gestalt. Betrachten wir sie etwas genauer (Fig. 11, 18). Sie stehen rechts und links von jedem kurzen Filament auf der nach vorn zu geneigten schiefen Ebene des Torus und zwar so, daß ihre längste Seitenkante fast genau von oben hinten nach vorn unten verläuft, während die beiden kürzeren, annähernd gleich- langen Seitenkanten von der Spitze der Pyramide nach rechts und links abfallen. Da nun die Spitze der Pyramide mehr oder weniger weit nach rückwärts gerückt erscheint, so fällt die hintere Seiten- fläche der Pyramide nahezu vertikal ab und läuft dem Frucktknoten annähernd parallel. Die einander gegenüberliegenden Basisecken der beiden Pyramiden nähern sich hinter dem kurzen Filament oft fast bis zur Berührung (Taf. XIII, Fig. 11, 18). >) Zu diesem Punkte und zu den folgenden Punkten 3, 4 und 6 vergleiche man die im Vorhergehenden und insbesondere in den systematischen Übersichten von Velenovsky und Bayer von mir durch Sperrung und Ausrufungszeichen (!) hervorgehobenen Stellen. Sie haben den Zweck, das in den eben genannten Punkten Vorgebrachte zu belegen. 376 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Und nun betrachte man im Gegensatz zu den so charakteri- sierten freien Drüsen von Äli/ssum incanum den drüsigen Ring oder Halbring von Sisipnhrium Sophia in Figur 19. Sind nicht rechts und links vom Staubgefäß, durch die vordere und hintere Einkerbung voneinander getrennt, ganz dieselben zwei schiefen dreiseitigen Pyramiden zu sehen? — Oder man betrachte die Gegenüberstellung der beiden Figuren 5 und 6. Sind die freien Drüsen von Figur 5 (Draba veriHt) in der Figur 6 (ClHimneplium) nicht wiederzuerkennen? Solche Gegenüberstellungen ließen sich noch in größerer Zahl machen. Man decke ferner in Figur 15 (Arahis arenosa) den unteren Teil der lateralen Drüsen ab, der offenbar sehr flach ist, und es bleiben zwei abgerundet dreiseitige Pyramiden übrig, wie in Figur 11 oder 18. 6. Die Drüsen des Sinapistypus sind nicht selten zweihöckerig bis zweilappig und zeigen darin Spuren ihrer Herkunft aus den freien Drüsen des Sisymbriumtypus. Schon in einigen Diagrammen Velenovskys (Fig. 28. 29) und Bayers (1; Taf. 5. Fig. 5 f.) ist diese Paarigkeit der Drüsen des Sinapis- typus deutlich zu erkennen. Man findet aber bei allen genannten Autoren dahinzielende Bemerkungen, von welchen einige in Ve- lenovskys systematischer Übersicht zitiert sind (vgl. S. 363). In Figur 21 habe ich eine Abbildung Velenovskys reproduziert, welche eine zweilappige, also an zwei Stellen kulminierende laterale Drüsen des Sinapistypus in Seitenansicht zeigt. Figur 21 und 22 bieten eine ähnliche Gegenüberstellung wie die im vorher- gehenden Punkte herangezogenen. In Figur 21 sind, entsprechend vergrößert und verschmolzen, die freien Drüsen der Figur 22 wiederzuerkennen. Daß mit diesen Hinweisen auf die Ähnlichkeit der Drüsen hier und oben keine nähere systematische Verwandtschaft der betreffenden Pflanzenpaare gemeint ist, glaube ich nicht eigens hervorheben zu müssen. 7. DieEichtung der Variabilität der lateralen Drüsen bei derselben Pflanze. Daß die lateralen Pflanzen stark va- riieren können, hat Velenovsky besonders betont. In dem Zitat auf Seite 355 ist darüber einiges zu lesen. Hier interessiert uns insbesondere der Passus, daß die lateralen Drüsen an ganz un- bestimmten Stellen eingeschnitten oder eingeschnürt sein können, daß sie an diesen Stellen manchmal offen, manchmal ganz (geschlossen) sein können. Sehen wir im deskriptiven Teile seiner Arbeit nach, welche Stellen der lateralen Drüsen in der gesamten Art variieren können, so finden wir aber fast ausschließ- lich die Stellen vor und hinter dem kurzen Filament in der (transveralen) Symmetrieebene der Blüte in dieser Weise variabel. Nach unserer Anschauung sind dies die Verwachsungs- stellen zwischen den ursprünglich freien Höckern des Grundtypus, der in diesen Variationen immer wieder zutage tritt. Es ist also aus den Arbeiten Velenovskys und Bayers selbst zu ersehen, daß die größte Variabilität der lateralen Drüsen nicht an unbestimmten, sondern im Gegenteil an genau bestimmten Stellen stattfindet: vor und hinter dem kurzen Staubgefäß. Schon Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 377 eine Prüfung' der systematischen Übersichten Yelenovskys (S. 356) und Bayers (S. 365) zeigt dies zur Genüge. 8 Die Widersprüche zwischen den Autoren. Dieses Moment war es. das mich zu genauerem Studium der Cruciferen- Nektarien veranlaßte und dem diese Arbeit ihre Entstehung ver- dankt. Die erste Abhandhing, die ich las, war die Bayers (1). Dieser erwähnt zahlreiche Widersprüche zwischen seinen (zugleich Veleuovskys) Beobachtungen und denjenigen älterer Forscher bezüglich der feineren Gestaltung der Honigdrüsen, insbesondere aber der lateralen. Die Erklärung, durch „nicht genügend gründliche Beobach- tung" (1; S. 157), die Bayer einer Angabe Boissiers gegenüber sich zurechtlegte, konnte mich schon deshalb nicht befriedigen, da die Zahl der einander widersprechenden Angaben denn doch zu groß ist, als daß dieses Auskunftsmittel allgemein zutreffen könnte, wobei noch hinzukommt, daß Bayer nicht nur von den älteren Autoren (auch von Velenovsky), sondern sogar von der gleich- zeitigen Arbeit Villanis in seinen Angaben abweicht. Ich stellte mir vielmehr die Frage, ob sich nicht aus einer Zusammen- und Gegenüberstellung der einander widersprechenden Literaturangaben eine Orientierung der Widersprüche nach ge- wissen Richtungen herauslesen ließe, welche Licht auf das Problem werfen könnte. Diese Methode hat sich tatsächlich erfolgreich er- wiesen, diese Zusammenstellung war es, die in mir zuerst den Ge- danken weckte, der Alyssumtypus müsse der Gruudtypus der Cruciferen-Nektarien sein. Es würde den Umfang dieser Arbeit allzusehr vermehren, wollte ich eine vollständige Zusammenstellung der widersprechenden Angaben geben. Ich habe es vorgezogen, eine Auswahl aus den x4.ngaben der übrigen Autoren zu den in der systematischen Über- sicht Velenovskys niedergelegten Angaben (S. 356 ff.) in Gegen- satz zu stellen. Daß sich in diesen einander widersprechenden Angaben eine ganz bestimmte allgemeine Tendenz ausspricht, ist ohne weiteres klar und läßt sich kurz folgendermaßen formulieren: a) Wo der eine Beobachter einen einfachen, außerhalb oder innerhalb des kurzen Staubgefäßes gelegenen Drüsenhöcker be- schreibt, findet der andere eine zweilappige Drüse oder zwei sich berührende Drüsen oder gar zwei getrennte, rechts und links vom kurzen Filament liegende Drüsenhöcker. b) Wo der eine Beobachter einen mehr oder weniger ge- schlossenen oder nur auf einer Seite (außen oder innen) offenen, also mehr oder weniger halbkreisförmigen Drüsenwulst rings um den kurzen Staubfaden herum antrifft, beobachtet der andere einen außen und innen offenen Wulst oder zwei seitliche Höcker, die nur dui'ch einen (oder zwei) niedrigen und schmalen drüsigen Streifen miteinander in Verbindung stehen, oder er leugnet gar jeden Zu- sammenhang und spricht von zwei vollständig getrennten, selbst- ständigen Höckern zu beiden Seiten des kurzen Staubfadens. 378 ScLweidler, üruiidtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Sind so die Widersprüche auf eine einfache allgemeine Formel gebracht, so sieht man ganz deutlich, daß sie alle auf denselben Punkt hinzielen : nach den g:esonderten lateralen Drüsen des Alyssum- typus. Die Lösung der zahlreichen Widersprüche ist demnach in folgenden Momenten zu suchen, wenn wir von ungenauen Beobach- tungen, die in vereinzelten Fällen vielleicht nicht ausgeschlossen sind, absehen: a) In der individuellen Variabilität der Drüsen in den oben angegebenen Richtungen. Sie wurde übrigens schon von H. Müller nachgewiesen (6; S. 164 if.). Villani (13; S. 429) leugnet zwar den Einfluß von Standorts- und Ernährungsverhält- nissen auf die Form der Drüsen, aber angesichts der erdrückenden Anzahl der gegenteiligen Angaben von H. Müller (a. a. 0.) und Velenovsky (s.S. 365 ff.) ist daran nicht mehr zu zweifeln. b) In der subjektiven Auffassung der verschiedenen Forscher. In diesem Punkte liegt meiner Ansicht nach die Wurzel für die Überschätzung des geschlossenen Drüsenwulstes durch Ve- lenovsky und Bayer. Beide sehen die Drüsen flächenhaft, im Grundriß, oder interpretieren sie doch wenigstens so. Während aber Velenovsky dem Eelief immerhin noch mehr Gerechtigkeit widerfahren läßt, behandelt es Bayer äußerst stiefmütterlich. Überall sucht er die einzelnen Drüsenhöcker durch drüsige Streifen in Ver- bindung zu setzen, die feinsten Verbindungsbrücken werden sj^ste- matisch verwertet, dabei aber das Relief, die Körperlichkeit der Drüsen übersehen. Villani hingegen, dem es nicht um den Grundriß, sondern, im Anschluß an Hildebrand, um die Zahl der Drüsen zu tun ist, zählt die Gipfelungen des Drüsenreliefs und tut dabei ent- schieden des guten zu viel, indem er sekundäre Gipfel mit primären auf gleiche Stufe stellend, Cruciferen mit 8 und 10 Drüsen anführt. Der Verschiedenheit der Auffassung entspricht die Divergenz des sprachlichen Ausdruckes für denselben objektiven Befund. Ein Beispiel : Neslia paniculata. Velenovsky (12; S. 34): „untere Drüsen .... hinten stets offen, vorne ganz, aber durch einen Sattel oft tief ein- geschnürt." Villani (13; S. 403): „die zwei an den Seiten des kurzen Staubgefäßes gelegenen Drüsen fließen manchmal außerhalb dieses Staubgefäßes zusammen." Eines der charakteristischsten Beispiele, wie von Velenovsky das Relief der lateralen Drüsen vernachlässigt wird, ist Arahis arenosa Scop., deren Drüsen in Figur 15 nach der Abbildung Velenovskys wiedergegeben sind. Letzterer beschreibt die la- terale Drüse dieser Pflanze folgendermaßen (11; S. 13): „Die un- teren sind hinten mit ganzem Durchmesser offen, vorne aber durch einen tiefen Sattel geteilt (aber doch geschlossen), so daß jede seitliche Hälfte mit einer kugeligen Anschwellung (stiustelym kulovitym tvarem) endigt." Daß diese Beschreibung der Figur Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 379 nicht entspricht, braucht niclit erst hervorgehoben zu werden. Da- von, wo die lateralen Drüsen ihre höchsten Punkte haben, ist hier kein Wort gesagt. Man decke aber nur die durchaus sekundären unteren „kugeligen Anschwellungen" ab, und man wird die ab- gerundet-dreiseitigen Pyramiden rechts und links vom kurzen Staub- gefäß vor sich haben, wie sie im Alyssumtypus so häufig- sind (vgl. Fig. 11 und 18). Anstatt zu sagen, der Drüsenring sei vorn (oder hinten) ein- gesattelt u. s. w., hätte man nur sagen müssen, der Drüsenring sei an den Seiten des kurzen Filaments am mächtigsten und höchsten, so hätte der sprachliche Ausdruck zu den getrennten lateralen Drüsen des Alyssumtypus hinüberleiten müssen, insbesondere wenn man dem Sachverhalt gemäß noch hinzugefügt hätte: die Kulmina- tionspunkte rechts und links vom kurzen Filament liegen meist etwas nach oben zu, an derselben Stelle, wo auch die getrennten Drüsen von Alfjssuni u. a. meist liegen. Vgl. die Figuren 6, 8, 11, 15, 20. Bei der Beschreibung desselben Befundes liegt also dem sprachlichen Ausdruck des einen Forschers die Vorstellung von zwei räumlich getrennten Drüsen, dem des anderen die Vorstellung von einem Drüsenring zugrunde. Es liegt eben im Wesen der Sprache, daß sie den Objekten nicht vollständig adaequat sein kann, indem jeder sprachlichen Form vielfach bereits eine Idee zugrunde liegt, die ins Objekt etwas fremdes hineinträgt. c) Indem verschiedenen Alter der untersuchten Blüten. Über das Alter der untersuchten Blüten finden sich bei den Autoren keine Angaben. Mit Unrecht, denn der verschiedene Alterszustand der Blüten hat sicherlich großen Einfluß auf die Form und Größe der Drüsen, und es ist gar nicht abzusehen, wieviele der einander widerstreitenden Angaben der verschiedenen Autoren auf Rechnung dieses Momentes zu setzen sind. Denn alle Organe der Blüte und der Pflanze überhaupt entwickeln sich ontogenetisch aus ihren An- lagen, so daß ihre Jugendstadien ein ganz anderes Aussehen haben können als die endgiltigen Entwickelungsstufen. Je nach der Ent- wickelungsstufe der der Beschreibung zugrunde gelegten Blüte muß dann selbstverständlich die Charakteristik der Drüsen ver- schieden ausfallen. 9. Einige Formen der lateralen Drüsen des Erysimura-, Sisymbrium- und Arabistypus scheinen unserer Theorie zu wider- sprechen und zwar insofern, als sie die mehrfach erwähnten Ein- kerbungen vor resp. hinter dem kurzen Filament nicht zeigen, vielmehr gerade in der Transversalen am stärksten sind, ihre Kul- minationspunkte also nicht rechts und links vom kurzen Filament resp. von der Transversalen, sondern in dieser selbst besitzen. Hier- her gehören Arten von Sisiinibrium, Krysimum, Barharea, die Gattung LiuLaria und die Sektion Euarahis mit A. alpina und albkla (Taf. XllI; Fig. 7, 9, 16, 17. 4). Wenn wir zunächst Emirnhis außer Betracht lassen, so läßt sich für die übrigen Fälle im allgemeinen auf die interessante Abbildung verweisen, die Velenovsky von Vesicaria gmcilis gibt 380 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-N'ektarien. (Fig'. 25), deren paarige laterale Drüsen einander hinter dem kurzen Filament bis auf einen sehr feinen vertikalen Spalt genähert sind. Ihre Kulminationspunkte liegen also knapp rechts und links neben diesem Spalt. Bei einer Verschmelzung muß der entstehende Drüsenwulst hinter dem Staubgefäß in der Mittellinie am höchsten werden. Dies im allgemeinen. a) Im besonderen sind aber die Drüsenwülste bei einigen Arten von Sisipubriwn, Evjisimiim und Barharea nicht nur oft hinter dem kurzen Filament am höchsten, sondern auch dreihöckerig bis dreilappig mit kulminierendem Mittelhöcker (Taf. XIII; Fig. 16, 17). Diese Formen aus unserer Theorie zu erklären, möchte vielleicht schwierig erscheinen, wenn nicht Velenovsky selbst uns die Lö- sung im vorhinein in die Hand gegeben hätte. Ich verweise auf die Drüse von Barharea stricta (Fig. 16) und auf die zitierten Ausführungen Velenovskys über sekundäre Keile, die nach ihm ja auch für laterale Drüsen Geltung haben (s. S. 352). Ich halte den mittleren Höcker von Barharea stricta für einen solchen se- kundären Keil, und wir müssen in einem solchen Falle die Drüsen als offen auffassen (Velenovsky 12; S. 6). Bei den anderen in Eede stehenden Pflanzen ist die sekun- däre Natur des Mittelhöckers nicht immer so deutlich wie bei Barharea stricta, sondern durch Verschmelzung und Ausgleichung verwischt. Bei Barharea finden sich beide Formen in derselben Gattung vereinig-t : bei B. stricta ist zwischen den beiden seitlichen Erhebungen ein akzessorischer Keil eingeklemmt, so daß die Drüse dreilappig erscheint (Fig. 16), bei B. vulgaris haben sich die Furchen zwischen den drei Höckern etwas ausg'eglichen, so daß die Drüse nur mehr schwach dreihöckerig mit größerem Mittel- höcker erscheint (Fig. 17). Die Zitate auf Seite 357 zeigen aber mit aller nur wünschenswerten Deutlichkeit, daß, wenn bei B. vulgaris schon eine dreihöckerige laterale Drüse vorkommt, sie nicht ausschließlich dreihöckerig vorkommt, sondern auch zwei- höckerig- oder zweilappig (Vi Hau i 13; S. 405), während H.Müller sogar zwei freie Drüsenhöcker an den Seiten des kurzen Staub- fadens gefunden hat (6; S. 164). Hier haben wir also alle Über- gänge von den freien Drüsen des Alyssumtypus bis zu der drei- höckerigen Drüse des Erysimumtypus bei einer und derselben Pflanze. b) Die laterale Drüse von Aralns alpina und alhida umgibt das kurze Filament von außen und endigt in einem zungenförmigen Anhängsel, das in den Kelchsack der lateralen Sepala hineinhängt (Taf. XIII, Fig. 4). Läßt sich diese Form auf den Alyssuuitypus zu- rückführen? Anstelle einer besonderen Antwort auf diese Frage stelle ich die fragliche Drüse in eine Keihe mit den Drüsen der Gattung Aul)rietia: Fig. 1 — 3 und verweise auf die Worte Boissiers über die Drüsen dieser Gattung (2; S. 250): „Glandulae valvares geminae (! im Gegensatz zu Velenovsky) saepe in unam coalitae basi deflexa elongatae. — Genus glandulariim forma Aralndis sec- tionem Euarahidem referens." Wer weiß, ob nicht auch bei Eimrahis Einkerbungen an der Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 381 Spitze des Anhängsels vorkommen, jedoch von Velenovsky und Bayer für unwichtig' gehalten, und deshalb nur Drüsen ohne solche abgebildet worden sind? JVJan könnte die Ähnlichkeit zwischen den Drüsen von Eiiarahis und Aubrietia vielleicht für zufällig halten, sie hat jedoch ganz entschieden sogar systematische Bedeutung, wie weiter unten noch ausgeführt wird. Die lateralen Drüsen von Aubrietia hat Velenovsky selbst auf den Alyssumtypus zurück- geführt. Siehe unten. c) Nun bleibt nur noch die „dreizipfelige" Drüse von Limaria zu erklären (Fig. 7 und 9). Ich kann mir die Sache leicht machen, indem Velenovsky selber die Drüse von Lmiaria auf dem Umweg über Aubrietia merkwürdigerweise aus dem Alyssum- typus ableitet: „Die Drüsen dieser Gattung (Aul/rietia) sind von so sonderbarem, eigenartigem Typus, daß wir nirgends bei einer anderen Crucifere etwas ähnliches vorfinden. (?) Wir können diese Form dadurch auf den gewöhnlichen Drüsentypus in der Abteilung der Silicidosae zurückführen, daß wir sie als zwei untere, nach vorne stark herabgedrückte und mit den vorderen Enden einander genäherte und verwachsene Drüsen auffassen können. Wenigstens berechtigen uns die sich beständig wiederholenden zwei großen vorderen Hörnchen und die oft tiefe Spaltung 0 dieser Hörnchen fast bis zum Staubfaden selbst (z. B. bei A. Coliunuae!) zu dieser Auffassung. Und denken wir uns noch diese Drüsen auch hinten vollständig geschlossen, so erhalten wir die Drüsengestalt der fol- genden Gattung Lunaria, so daß wir sehen, daß auch die sonder- bare Form der Drüsen bei Lunaria zum Drüsentypus der Siliculosae gehört" (12; S. 24), welch letzterer bekanntlich nach Velenovsky der Alyssumtypus ist (vgl. S. 360). Unbefangen betrachtet gehört die Drüse von Aubrietia dem Arabis-, die von Lunaria dem Sisymbriumtypus an. Würde Ve- lenovsky sich die Mühe genommen haben, sie aus dem Alyssum- typus abzuleiten, wenn die beiden Gattungen anstatt siliculos — siliquos wären? Doch darüber später. Jedenfalls ist aus dem Obigen zu ersehen, daß auch diese scheinbar widerstreitenden Fälle mit der größten Leichtigkeit, zum Teil mit Velenovskys eigenen Prinzipien aus dem Alyssumtypus abgeleitet werden können. Es gibt keine Gattung der Cruciferen, bei welcher nicht die eine oder die andere Art wenigstens, wenn schon nicht alle, auf den Alyssumtypus zurückweisende S])uren an ihren Drüsen aufweisen würden. 10. Ein weiteres Augenmerk von nicht zu unterschätzender Tragweite sehe ich in einigen Bemerkungen Hilde brands und H. Müllers, die meiner Ansicht nach bisher nicht genügend ge- würdigt worden sind. Ich zitiere einige hierhergehörige Stellen aus Hildebrand (5) : „ Cheiranthus Cheiri hat am Grunde der kurzen Filamente einen Wulst, von welchem zwei Spitzen nach außer- ^) Man beachte, daß in diesem Falle ganz ausnahmsweise die Spaltung der lateralen Drüsen an dieser Stelle ganz in meinem Sinne gedeutet wirdl 382 Schweidler, Grundtypus u. systeniat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. halb rechts und links hervortreten, die den Honigsaft in die Aus- sackung des Kelchblattes ausscheiden" (S. 12). — „Bei Aubrietia Pinardi steht am Grunde eines jeden kurzen Filamentes eine zwei- zipfelige Saftdrüse, und ihre beiden Zipfel, die sehr stark ausscheiden, hängen in die Aussackung des Kelchblattes hinein" (S. 13). — Rapistnim rugosuvi: „Innen am Grunde ihrer Filamente steht eine (laterale) Saftdrüse von breitgezogener Gestalt, die an zwei Stellen Saft ausscheidet" (S. 25). — „Bei Brassica Napus hingegen sind zwei der Saftdrüsen, nämlich die an der inneren Basis der kürzeren Filamente gelegenen, größer als die beiden anderen und scheiden an zwei Stellen Saft aus" (S. 27). — Bei Dentaria piimata „findet sich nämlich außer der an der Außenseite der Basis der kurzen Filamente stehenden, an zwei Stellen ausscheidenden, zweihöckerigen Saftdrüse...." (S. 31). H. Müller (6): Bei Draha aixoides „habe ich nur zwei die Basis der beiden kürzeren Staubfäden außen und an den Seiten umwallende fleischige Wülste bemerkt, die vier in den vier Win- keln zwischen je einem kürzeren uucl längeren Staubfaden sitzen bleibende Honigtröpfchen absondern" (S. 164). — Ärahis belli difolia: „Außerdem ist jeder der beiden kürzeren Staubfäden an seiner Basis außen von einem grünen fleischigen Wulst umwallt, der rechts und links je einen Tropfen Honig hervortreten läßt." Diese Zitate stellen fest, daß morphologisch scheinbar ein- fache Drüsenhöcker des Sinapistypus und laterale Drüsen ringe tat- sächlich physiologisch paarig sind. Die sezernierenden Stellen liegen rechts und links vom kurzen Staubgefäß oder von der la- teralen Symmetrieebene. In der physiologischen Paarigkeit kommt aber morphologisch der Alyssumtypus zum Vor- schein. Ziehen wir aus den vorausgegangenen tiberlegungen die Summe, so ergibt sich im Zusammenhang mit der Theorie Vele- novskys von der Entstehung der medianen Drüsen aus den la- teralen der Satz: Der lateral- vierdrüsige Nektarientypus oder der Alyssumtypus stellt den Grundtypus der Cruci- feren-Nektarien dar, von welchem sich alle übrigen Drüsenformen durch einfache Prinzipien (Vergrößerung oder Ausbreitung auf dem Torus und damit direkt zusammenhängender Verschmelzung ursprünglich getrennter Di'üsenhöcker) ableiten lassen: 1. Durch Berührung und schließliche Verschmelzung der an und für sich meist hinter dem kurzen Staubgefäß genäherten freien Drüsenhöcker entsteht der nach der Terminologie von Velenovsky außen mehr oder weniger offene, innen ganze Drüsenwulst des Erysimunitypus. 2. Waren die verschmelzenden Drüsen nur klein und ohne herablaufende Verlängerungen nach unten, dann ist das Verschmel- zungsprodukt nicht oder nur wenig umfassend: die laterale Drüse des Sinapistypus. Schweidler, Gnuidtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-N'ektarien. 383 3. Verschmelzen die herablaufenden Enden der freien Drilsen- liöcker unter (vor) dein kurzen Filament, so entstellt der innen mehr oder weniger offene, außen ganze Drüseuwulst des Arabistypus. 4. Bei weitgehender Verschmelzung und geringer Umfassung des kurzen Filamentes entsteht der Heliophilatypus. (Bisher nur bei dieser Gattung konstatiert. Das hängt wohl mit der Tatsache zusammen, daß die freien Drüsenhöcker des Alyssumtypus meist nach oben gerückt sind, also eine vollständige Verschmelzung unter dem kurzen Filament wie bei Heliophila zu einer einfachen Drüse ganz naturgemäß selten vorkommen muß.) 5. Verschmelzen die sich ausbreitenden freien Drüsen vorn und rückAvärts, so entsteht der ringsum geschlossene Wulst des Sisymbriumtypus. 6. Neben und gleichzeitig mit diesen Vorgängen spielen sich an den lateralen Drüsen jene Veränderungen ab, welche nach Velenovsky zur Bildung der medianen Drüsen Veranlassung geben können. Endlich sei noch hervorgehoben, daß die hier vorgetragene Ansicht von dem Grundtypus der Cruciferen-Nektarien in gewissem Sinne auf ihre Richtigkeit geprüft werden kann, und zwar durch die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung der Drüsen. Ist meine oben dargelegte Ansicht richtig, dann ist zu erwarten, daß bei allen Cruciferen die lateralen Drüsen in Form von getrennten, rechts und links vom kurzen Filament zur Entwickelung gelangenden Höckern angelegt werden. Die medianen Drüsen könnten in einigen wenigen Fällen vielleicht (Brassiceae z. B.) schon eine derartige Selbständigkeit erlangt haben, daß sie vielleicht ebenfalls getrennt angelegt werden. Jedenfalls aber haben wir Gelegenheit, durch Untersuchung nicht nur der fertigen Drüsen wie bisher, sondern auch ihrer Jugendstadien in jüngeren Blüten und noch uneröffneten Blütenknospen die noch nahezu unbekannte Entwickelung der Honigdrüsen zu studieren und auch auf diese Weise unsere obige These zu erweisen. Aus einem derartigen entwicklungsgeschichtlichen Studium der Drüsen dürften ü])erhaupt noch mannigfache Aufschlüsse nicht nur über die gegenseitigen Beziehungen der Drüsen zueinander, sondern auch über die sj^stematischen Beziehungen der einzelnen Cruciferen und Cruciferengruppen zueinander zu erlangen sein. Soweit es meine durch die Berufstätigkeit und verschiedene andere Probleme stark in Anspruch genommene Zeit gestattet, werde ich in der Folge auch diesen Fragen meine Aufmerksam- keit zuwenden. III. Abschnitt. Die systematische Bedeutung- der Nektarien. Die gewonnene Erkenntnis von dem einheitlichen gemeinsamen Grundtypus der Cruciferen-Nektarien muß selbstverständlich auch 384 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. auf die systeniatisclie Bewertung- und Verwendung der Drüsen von größtem Einfluß sein. Es liegt jedoch nicht in meiner Absicht, an meine obigen Ausführungen weitgehende Schlußfolgerungen zu knüpfen oder eine selbständige neue Einteilung der Cruciferen auf Grundlage ihrer Drüsenausbildung zu versuchen, und zwar aus verschiedenen Gründen : 1. Vor allem schon deshalb, weil ich die Drüsen bisher noch zu wenig aus eigener Anschauung am lebenden Objekt kannte und das literarisch festgelegte Tatsachenmaterial, wie aus den voraus- gegangenen Ausführungen sich ergibt, infolge mannigfacher Um- stände nicht zuverlässig, und eindeutig genug ist, um einem neuen Einteilungsversuch zur Grundlage zu dienen. 2. Dies hängt haui)tsächlich damit zusammen, daß die Ver- hältnisse und Beziehungen der Drüsengestalt zu den Bedingungen der Außenwelt noch fast gar nicht studiert sind. Auf die große Variabilität der Drüsen wurde oben schon mehrfach hingewiesen. Die Bedingungen und Gesetze dieser Variabilität, die Abhängigkeit der Drüsengestalt von Standorts- und Ernährungsverhältnissen, vom Insektenbesuch, vom Entwickelungsstadium der Blüte, ja vielleicht auch von der Belegung resp. Nichtbelegung der Narbe sind noch in jeder Hinsicht nahezu unbekannt. Da die Honigdrüsen aber den vitalsten Bedürfnissen der Pflanzen, der Fortpflanzung, zu dienen bestimmt sind, so ist ein Einfluß dieser Verhältnisse auf ihre Form und Ausbildung von vornherein höchst wahrscheinlich, so daß die bisherigen Versuche, ein Cruciferensj^stem auf Grund der Drüsen- ausbildung aufzustellen wohl als verfrüht zu bezeiclmen sind. Die große Gefahr, in die man bei derartigen verfrühten Ein- teilungsversuchen unausbleiblich geraten muß, ist eben die, variable Anpassungsmerkmale für konstante Organisationscharaktere zu halten und ihnen systematischen Wert zuzuschreiben. Bevor man also ernstlich wird daran gehen können, ein Cruciferensystem mit Hilfe der Nektarien aufzubauen, wird man zuerst gewisse Vorfragen er- ledigen müssen, die für die systematische Verwertung der Drüsen von großer Bedeutung sind: Einfluß der Standorts- und Ernährungs- verhältnisse (Gartenkultur), ermöglichter und verhinderter Insekten- besuch, Alter und Deflorationszustand der Blüte. 3. Es spricht ja schon die Tatsache, daß — wenigstens un- seren gegenwärtigen Kenntnissen nach — nahe verwandte Arten derselben Gattung dennoch verschiedene Drüsentypen besitzen können (z. B. MaJcolmia und Biscidella; s. 0.), dafür, daß die ab- geleiteten Drüsentypen in vielen Fällen nur Anpassungsformen an verschiedene äußere Faktoren sein dürfteii. Wenn man aber be- denkt, daß die Variations- und Entwickelungsmöglichkeiten der Drüsen vom gemeinsamen Grundtypus aus sich doch nur innerhalb eines relativ begrenzten Spielraumes betätigen können, so wird man einsehen, daß bei den abgeleiteten Drüsentypen sehr leicht Konvergenzen vorkommen können, d. h. daß aus dem gemeinsamen Grundtypus sich an verschiedenen Stelleu der Entwickelungsreihen gleiche Drüsentyqen unter denselben oder ähnlichen Bedingungen entwickelt haben können. Die Ähnlichkeit der Drüsenform muß Schweidler, Gruiidtypiis ii. systenaat. ßedeutinig d. Criiciferen-Nektarieii. 385 also nicht unbedingt für eine natürliche Verwandtschaft sprechen — vorausgesetzt daß der konstatierte Drüsentypus überhaupt ein konstantes Merkmal ist. Trotz dieser einschränkenden Bemerkungen bin ich jedoch weit entfernt davon, den Honigdrüsen der C'ruciferen vielleicht jeden systematischen Wert überhaupt abzusprechen. Im Gegenteil. Ich glaube, daß das Studium der Xektarien sehr wohl geeignet ist, über die Verwandtschaftsverhältnisse der Cruciferen Licht zu ver- breiten, nur halte ich eben hierbei gewisse Kautelen für notwendig, die sich nur nach Erledigung der oben gestellten Vorfragen mit Sicherheit dürften treffen lassen. Wenn ich daher im Folgenden trotzdem versuche, — nicht ein systematisches Schema zu geben, sondern einige Gesichtspunkte in systematischer Richtung anzugeben, so bin ich mir vollständig bewußt, daß dies auf Grund eines unzulänglichen Materials geschieht. Immerhin aber glaube ich, daß insbesondere durch einen Vergleich der Drüsenausbildung mit dem anatomischen Merkmal der M3Tosin- zeUen die systematische Bedeutung der Honigdrüsen ins rechte Licht gerückt wird, das andererseits wieder auf die Myrosinz eilen als systematisches Merkmal zurückstrahlen muß. 1. Vor allem erscheint mir der oben erbrachte Nachweis, daß allen Xektarienformen der Cruciferen mehr oder weniger deutlich ein einziger gemeinsamer Grundtypus zugrunde liegt, der bei ge- nauerer Betrachtung doch nur wenig variiert erscheint, als ein weiterer Beitrag zu der längst bekannten Tatsache, daß die Cruciferen in morphologischer Hinsicht eine außerordentlich gleichförmige und in ihrem Grundcharakter wenig abgeänderte Familie darstellen. 2. Aus der Existenz zahlloser Übergänge zwischen den wich- tigeren Drüsentypen schließe ich, daß es vielleicht später einmal leichter sein werde, auf Grund der Honigdrüsen phylogenetische Reihen zu konstruieren, als die Drüsen zur Trennung und Unter- scheidung von Verwandtschaftsgruppen zu verwenden. Das wäre selbstverständlich kein Nachteil, im Gegenteil. Vorausgesetzt na- türlich wieder, daß es sich um konstante Merkmale handelt, was aber erst festzustellen sein wird. 3. Der einheitliche Grundtypus der Honigdrüsen deutet auf einen gemeinsamen Vorfahrenstamm hin, dessen letzte Aus- zweigungen die heutigen Cruciferen repräsentieren. 4. Von dem gemeinsamen Vorfahrenstamm scheinen sich die Brasslceae (Ort//ojjlocear) am meisten entfernt zu haben: a) durch die charakteristische Verschmelzung der lateralen paarigen Drüsenhöcker hinter dem kurzen Staubfaden zu einer einzigen Drüse, die jedoch Spuren der ursprünglichen Zweiheit viel- fach noch erkennen läßt. b) Durch Fixierung einer einzigen oberen Drüse unter jedem langen Staubgefäßpaare und Rückbildung der die lateralen mit den medianen ursprünglich verbindenden Seitenwälle. c) Durch die grundsätzlich abweichende Wurzellage im Samen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 3. "-5 386 Schweidler, Grundtypus n. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Daß die OrthopJoceae anatomisch bezüglich der Eiweiß-Idio- blasten durchaus einheitlich sind {Exo-Idiohlastae) wurde an anderer Stelle g-ezeigt (9; S. 283). Da nun die Orfhoploceae nach der Ausbildung ihrer Nektarien das Ende eines besonderen Entwickelungszweiges der Cruciferen repräsentieren, so kommt man unwillkürlich zu der Vermutung, daß dann vielleicht auch der Idioblastentypus der Orikop/oceoe, also die Mesophyll-Idioblasten, ein Endtypus sein könnte. Meine gegen- wärtigen Untersuchungen haben mir nun tatsächlich gewisse An- deutungen geliefert, aus denen hervorzugehen scheint, daß die Mesophyll-Idioblasten Endstadien einer Entwickelungsreihe repräsen- tieren, die mit den Leitbündel-Idioblasten beginnt. Dann wären die E?tdo-Idioblasiae an den Anfang einer Reihe zu setzen, die sich über hetero-idioblastische Gattungen bis zu den Exo-Idioblastae fortsetzen würde. Da diese Vermutung jedoch vorläufig noch sehr problematisch ist, so spreche ich sie nur mit aller nur denkbaren Reserve aus, bis mir meine weiteren Untersuchungen vielleicht noch eine größere Zahl von Anhaltspunkten geliefert haben werden. Erscheinen die Oriltoploceae auch bezüglich der Honigdrüsen als natürliche Verwandtschaftsgruppe, so herrscht bezüglich der übrigen Cruciferen noch die größte Unklarheit, indem die bisherigen Ergebnisse der Nektarienforschung gerade hier noch durchaus un- zulänglich zur Aufstellung der Verwandtschaftsverhältnisse ist, wenngleich sich Anhaltspunkte vorfinden. 5. So erscheint es z. B. auffällig, daß die Hauptmasse der- jenigen Cruciferen, welche eine gewisse Neigung zur Umfassung der kurzen Staubfäden dui'ch die laterale Drüse bekunden ( — allerdings in der einseitigen Darstellung Velenovskys und Bayers, was nicht zu vergessen ist) und zugleich durch den Besitz einer Schote ausgezeichnet ist, Leitbündel-Idioblasten besitzt, also zu den Endo-Idioblastae zu zählen ist. 6. Weiterhin haben noch insbesondere die Alysseae fast durch- weg einheitliche Entwickelung sowohl der Nektarien als auch der Idioblasten. Was die letzteren betrifft, sind sie Exo-Idioblastae, in Bezug auf die ersteren zeigen sie den reinen Grund- oder Alyssumtypus. 7. Daß das Merkmal der Keimlage im Samen (abgesehen natürlich von den eine besondere Stellung einnehmenden Ortho- ploceae) nicht imstande ist, systematisch brauchbare, natürliche Gruppen zu schaffen, wurde von verschiedenen Seiten bereits viel- fach auf Grund verschiedener Erwägungen betont. Das Studium der Honigdrüsen leistet einen weiteren Beitrag zu diesem Thema, wie aus den Zitaten nach Velenovsky auf S. 355 vorliegender Arbeit zu ersehen ist. 8. Aber auch die Länge der Frucht (resp. das Verhältnis der Länge zur Breite), von Velenovsky und Bayer (auf Linne zu- rückgreifend) als Haupteinteilungsprinzip verwendet, erweist sich in dieser umfassenden Anwendung als trügerisch, und zwar ent- gegen der Meinung der eben genannten Forscher gerade auf Grund der Nektariengestalt. Andeutungen darüber wurden bereits früher Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cfuciferen-Nektarien. 387 gemacht (vgl. S. 380 und 381). Dieser Punkt möge eine etwas eingehendere Erörterung linden. Die Gattung Aubrietia besitzt eine Silicula, sollte also eigent- lich nach der Anschauung Velenovskys, daß den Siliculosne der Alyssumtypus eignet, diesen Drüsentypus zeigen. Wie das Zitat auf S. 381 zeigt, war Velenovsky daher sehr in Verlegenheit, wohin sie zu stellen sei, da sie von dem nach ihm für die Silicu- losae charakteristischen Drüsentypus außerordentlich abweicht. Sie zeigt nämlich nicht zwei Paare freier lateraler Drüsen am Grunde der kurzen Staubfäden, sondern einen innen offenen lateralen Drüsen- ring mit zwei in einen tiefen Kelchsack der lateralen Sepola hinein- hängenden Zipfeln (Fig. 1 — 3), eine Drüsenform, wie sie sich nach Velenovsky angeblich bei keiner anderen Crucifere vorfindet (vgl. das Zitat auf S. 381). Ein genaueres Studium der schönen Ab- bildungen Velenovskys zeigt aber, daß das letztere nicht richtig ist. Ganz dieselbe laterale Drüsenform besitzt, wie schon gesagt, Eftarabis {Arabis alpina), was bereits von Boissier (2; S. 250) erkannt worden war (Fig. 4). Was Velenovsky gehindert hat, die grundsätzliche Gleichheit der lateralen Drüsenform von Arabis alpina und Aubrietia zu erkennen, ist offenbar nichts anderes als eine gewisse Voreingenommenheit für den unbedingten Parallelismus zwischen Drüsengestalt und Fruchtform resp. die etwas voreilige Verallgemeinerung der Beobachtungstatsache, daß bei vielen Cruci- feren ein derartiger Parallelismus wirklich besteht. Daß die Schwierigkeit, die Gattung Aubrietia unterzubringen, nicht klein ist, ist auch daraus zu ersehen, daß Bayer sie über- haupt vollständig übergeht und unerwähnt läßt, obwohl sie von Velenovsky genau untersucht worden war. Wäre J^^<6We^f^V/ siliquos, dann hätte letzterer sicher auch nicht versucht, ihren Drüsentypus (und den von Lunaria) ganz ausnahmsweise und von den übrigen Ableitungen abweichend aus dem Alyssumtypus abzuleiten. Bayer, der sämtliche laterale Drüsentypen konstant aus dem Sisymbrium- typus herleitet, konnte aber die Drüsen von Aubrietia ohne In- konsequenz nicht mit Velenovsky aus dem Alyssumtypus ableiten, und ließ sie aus seinem Schema lieber ganz weg. Wie sehr dies für den Grundtypus-Charakter des Alyssumtypus spricht, ist klar. Man wird mir vielleicht einwenden, die Ähnlichkeit derNek- tarien von Au/jriefia und Euarabis brauche nicht unbedingt die systematische Zusammengehörigkeit der beideu zu bedeuten. Gewiß, habe ich doch selbst die Giltigkeit des in diesem Schlußkapitel Ge- sagten von der künftigen Beantwortung gewisser Vorfragen abhängig gemacht. Ich glaube aber doch, daß in dem vorliegenden Falle sicherlich niemand, der Aulmetia und Euaral/is kennt, einen Ein- wand gegen die Zusammenstellung der beiden erheben wird. Euaralns und Auhrictia sind bis auf die Unterschiede in der Frucht- form (siliqa — silicula) und in den oberen Drüsen {Aul>rietia hat keine — Euarabis zungenförmige, mit den lateralen verbundene) schlechterdings morphologisch, habituell und anatomisch gleich. Sie stimmen überein in Keimlage, im Samen, Habitus (vgl. auch 25* 388 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarieii. Arahis anbrietioides Boiss.), ästige Behaarung. Blattform, Ver- zweigung; beide besitzen sackartig vertiefte laterale Kelchblätter. Einige Arabisarten resp. Formen besitzen auch violette Färbung der Petala, wie sie für Aiibrietia charakteristisch ist. Dazu kommt aber noch die anatomische Übereinstimmung, die mir schon aufgefallen ist, als ich an das Studium der Honig- drüsen noch gar nicht dachte. Auhrietia besitzt nämlich wie Euarnbis keine nachweisbaren Myrosinzellen (vgl. 10; S. 463 ff.) und das Mesophyll ist bei beiden ganz gleich gebaut. Insbesondere besitzen beide ein ganz charakteristisches, sehr lakunöses, an ein Sternparenchym erinnerndes Schwammgewebe. Endlich sei noch darauf hingewiesen, dai3 Prantl (8; S. 188 u. 191) Auhrietia und Arahis in zwei unmittelbar aufeinanderfolgende Gruppen einreiht, Auhrietia in die Hcsperidcae-Cajysetlineac (mit Draha, welche be- kanntlich zu Arahis s. str. in ähnlichen Beziehungen steht), Arahis in die Hesperideae-Turritinae. Auch Lnnaria wußte Velenovsky nicht recht unterzubringen. Ihr Drüsentypus w^eicht von dem nach Velenovsky für die Sili- culosae charakteristischen ebenfalls sehr ab. Auf Grund einer ober- flächlichen Ähnlichkeit hat Velenovsky Lmiaria mit Aiibrietia zusammengekoppelt, für welche ein Partner wohl erwünscht sein mußte. Ein Blick auf die beiderseitigen Drüsen (Fig. 7, 9 resp. 1 — 3) zeigt aber zur Genüge, daß diese Zusammenstellung un- befriedigt läßt. Bayer machte denn auch lieber aus Lmiaria eine monotype Gruppe der Lwiarieae (1; S. 140) innerhalb der Sili- ciilosae, während Auhrietia ganz ausgelassen wurde. Doch lehnt er sich immerhin in der Weise an Velenovskys Ableitung des Drüsentypus von Lmiaria aus dem Alyssumtypus an, daß er seine Lunarieae unmittelbar vor seinen Alysseae einreiht, obwohl die Drüse entschieden den Sisymbriumtypus repräsentiert. Sucht man aber unbefangen nach ähnlichen Drüsenformen, so findet man unter den von Velenovsky abgebildeten eine laterale Drüse von der größten Ähnlichkeit mit der von Lunaria. Es ist aber merkwürdigerweise keine Gattung, für welche Velenovsky den Sisymbriumtypus angibt, sondern eine, die nach ihm im all- gemeinen den Arabistypus zeigt, nämlich Aralns selbst, bei welcher sich diese außerordentlich ähnliche Drüse findet. Es ist die von A. colorata Tausch. (Fig. 8). Diese Drüse zeigt, abw^eichend von dem für Arahis nach Velenovsky charakteristischen Arabistypus (Drüsen-Variabi.ität!) den ausgesprochenen Sisymbriumtypus, und stimmt im übrigen in der ganzen Verteilung der Massen auf dem Drüsenring vollkommen mit Lunaria überein. Ich will nicht leugnen, daß die Ähnlichkeit eine zufällige sein kann, eine Kongenenzerscheinung vielleicht. Aber könnte nicht tatsächlich eine nähere Verwandtschaft bestehen zwischen Arahis s. str. und Lunaria? Ich weise darauf hin, daß beide exoid- idioblastisch sind (9; S. 283); und ist nicht das „Schötchen" von Lunaria, absolut genommen, viel länger als manche „Schote"? Ist es absurd, das „Schötchen" von Lunaria als „Schote" mit aus- nahmsweise sehr breiter Scheidewand zu betrachten? — Gerade Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. 389 bei den Cruciferen kann das scheinbar heterogene oft gerade sehr nahe verwandt und das scheinbar verwandte sehr heterogen sein. Lundenburg, Dezember 1910. Zitierte Literatur. 1. Bayer,A., Beiträge zur systematischen Gliederung der Cruciferen. (Beih. z. Bot. Oentralbl. XVIII, 2. 1905.) 2. Boissier. E., Flora orientalis. I. 1867. 3. Celakovsky, L., Prodromus der Flora von Böhmen. 1867. (zit. nach Bayer.) 4. Eichler, A.W., Ober den Blütenbau der Fumariaceen und Cruciferen. (Flora. 1865.) 5. Hildebrand, F., Vergleichende Untersuchungen über die Saftdrüsen der Cruciferen. (Jahrb. f. wiss. Bot. XII. 1879-81.) 6. Müller, H., Einige tatsächliche und theoretische Bemerkungen zu F. Hilde - brands vergleichenden Untersuchungen über die Saftdrüsen der Cruci- feren. Ebenda. 7. Nicotra, L., Sulla simmetria fiorole delle Crocifere. (V. Rendiconti d. Congr. Bot. Nazion. Palermo 1902. Palermo 1903; zit. nach Villani.) 8. Prantl, K., Crucifcrae in Englers Pflanzenfamilien. III, 2. 1891. 9. Schweidler, J. H., Über die systematische Bedeutung der Eiweiß- oder My- rosinzellen der Cruciferen etc. [Vorl. Mitteilung.] (Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. XXIII. 1905.) 10. — Die Eiweiß- oder Myrosinzellen der Gattung Arahis L. etc. (Beih. z. Bot. Centralbl. Abt. I. Bd. XXVI. 1910.) 11. — Der Grundtypus der Cruciferen-Nektarien. [Vorl. Mitt.] (Ber. d. D. bot. Ges. XIII. 1910.) 12. Velenovsky, J., 0 medovych zläzkäch rostliu kfizatych. [Über die Honig- drüsen der Kreuzblütler.] (Abhandlungen [nicht Sitzungsber. !] d. legi, böhm. Ges. d. Wiss. 1883.) 13. Villani, A., Dei nettarii delle Crocifere e del loro valore morfologico nella simmetria fiorale. (Malpighia. XIX. 1905.) Erklärung- der Figuren. (Tafel XIII.) Sämtliche Figuren sind Kopien nach Velenovsky resp. Bayer in der von diesen Autoren gebrauchten Originalvergrößerung: bei Velenovsky 40fach, bei Bayer ist die Vergrößerung nicht angegeben. Fig. 1. Aubrietia deltoidca L. (Vel.; Taf. II. Fig. 37). Laterale Drüse. „ 2. Auhrietia cohimnae Guss. (Vel.; Taf. II. Fig. 43). Ebenso. „ 3. Aubrietia Pinardi Boiss. (Vel.; Taf. II. Fig. .38). Ebenso. „ 4. Arahis alpina L. (Vel.; Taf. III. Fig. 25). Ebenso. „ 5. Draha verna L. (Vel.; Taf. II. Fig. 24). Ebenso. „ 6. Chamaeplium ofßcinalc Wallr. (Vel. ; Taf. IV. Fig. 7). Laterale und (seitlich) mediane Drüsen. „ 7. Limaria biennis Moench. (Vel.; Taf. II. Fig. 42). Laterale Drüse. „ 8. Arabis colorata Tausch. (Vel.; Taf. III. Fig. 24). Laterale und (an den Seiten) mediane Drüsen. 390 Schweidler, Grundtypus u. systemat. Bedeutung d. Cruciferen-Nektarien. Fig. 9. Limaria rediviva L. (Vol.; Taf. IL Fig. 29). Laterale Drüsen. „ 10. MattJn'ola annua L. (Vel.; Taf. I. Fig. 2). Laterale Drüse mit an den Enden angeschwollenen seitlichen Ausläufern. „ 11. Malcolmia africana L. (Vel.; Taf. I. Fig. 6). Laterale Drüsen links und rechts vom kurzen Filament. „ 12. Boripa silvestris Boiss. (Vel.; Taf. I. Fig. 12). Von den lateralen Drüsen (rechts und links) ausgehende, einander in der Blütenmediane entgegenlaufende seitliche Ausläufer. „ 13. Boripa terrestris Celak. (Vel.; Taf. I. Fig. 13). In der Mediane mit- einander verschmelzende seitliche Ausläufer der lateralen Drüsen. „ 14. Boripa austriaca Boiss. (Vel.; Taf. I. Fig. 17). Laterale (rechts und links) und mediane (Mitte) Drüsen, miteinander durch „seitliche Aus- läufer" verbunden. Die mediane Drüse ist durch Verschmelzung der angeschwollenen Enden der „seitlichen Wälle" oder Ausläufer hervor- gegangen. Fig. 12, 13 und 14 stellen eine Reihe dar, welche dies er- läutern soll. „ 15. Arabis arenosa Scop. (Vel.; Taf. IL Fig. 8.) Die laterale Drüse die Basis des kurzen Staubfadens von außen umfassend und mit den kegel- förmigen paarigen medianen Drüsen durch einen dünnen „seitlichen Wall" in Verbindung stehend. „ 16. Barharca stricta Andrz. (Vel.; Taf. I. Fig. 5). Dreilappige laterale und einfache mediane Drüsen. „ 17. Barbarea vulgaris R. Br. (Vel.; Taf. I. Fig. 4). Dreihöckerige laterale Drüse und mediane Drüsen. „ 18. Alyssum incamim L. (Vel.; Taf. IV. Fig. 17). Dreiseitig pyramidale laterale Drüsen rechts und links vom kurzen Filament. „ 19. Sisymbriiini Sophia L. (Vel.; Taf. III. Fig. 15.) Laterale Drüse mit seitlichen Ausläufern, die (in der Figur nicht sichtbar) unter den längereu Staubfäden einen drüsigen Querwall bilden analog der Figur 27. „ 20. Chorispora iberica DC. (Vel.; Taf. IV. Fig. 27). Laterale Drüse (halb- ringförmig) und paarige mediane Drüsen. „ 21. Melanosinapis communis Schimp. et Spenn. (Vel.; Taf. V. Fig. 26). Zweihöckerige laterale und einfache mediane Drüsen. „ 22. Iberis aniara L. (Bayer; Taf. I. Fig. 14a). Laterale Drüsen rechts und links vom kurzen Filament. „ 23. Thlaspi arvense L. (Vel.; Taf. II. Fig. 35). Laterale Drüsen mit kurzen seitlichen Ausläufern. „ 24. Thlaspi montanum L. (Vel.; Taf. II. Fig. 21). Der Mediane sich nähernde angeschwollene Enden der seitlichen Ausläufer der lateralen Drüsen (letzterer links und rechts). „ 25. Vesicaria yracilis Hook. (Vel.; Taf. IV. Fig. 37). Laterale Drüsen. „ 26. Sisymbrium dccipiens Bunge (Vel.; Taf. IV. Fig. 20). Ringförmige laterale und wallartige mediane Drüsen. „ 27. Sisymbrium, erysimoides Desf. (Vel.; Taf. IV. Fig. 11). Mediane Drüse als einfacher Querwall. Rechts und links die ringförmigen lateralen Drüsen. „ 28. Drüsendiagramm von Brassica oleracea L. (Vel.: S. 45), „ 29. Drüsendiagramm von Erysinium angustifolium Ehrh. (Vel.; S. 45). „ 30. Draba aixoides L. (Vel. ; Taf. IL Fig. 18). Laterale Drüsen mit kleinem sekundärem Keil dazwischen. Beihefte zum Botanischen Centralblatt Bd. XXVII. Abt. I. Tafel XIII. J. H. Schw eidler gez. Verlag von C. Heinrich, Dresden- N. 391 Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L Von Paul Vogler (St. Gallen). Mit 12 Abbildungen im Text. Bei Messungen der Blattspreiten von Vaccinium vitis idaea, Voccinium nnjrtiUus \md M/jit^is couniNuiis hatte G. Ritter 1907 1) für die Länge der Blätter mehrgipfelige Kurven erhalten, deren Gipfel angenähert auf den 10 fachen Werten der Quadratwurzeln aus den Haupt- und Nebenzahlen der „Fibonaccireihe" lagen. Da bekanntlich sogenannte „Fibonaccikurven" in sehr zahlreichen Phallen 2) für die Variation der Anzahl gleichwertiger Organe im Pflanzen- reich nachgewiesen sind, so lag der Schluß nahe, für die Mehr- gipfligkeit und die Lage der Gipfel bei den Blattkurven dasselbe Erklärungsprinzip anzunehmen, wie es Ludwig für die andern Fälle versuchte, nämlich eine Vermehrung der Organanlagen nach dem Schema des Fibonacci. Eitter schließt denn auch in der Tat aus der diskontinuier- lichen Variation und der Lage der Gipfel der Kurven für die Länge der Blattspreite, es sei für die Einheit der Blattfläche eine Anlage anzunehmen, die sich vermehrt nach dem Schema des Fibonacci. Unter dieser Voraussetzung müßte man für die Blattflächen Kurven erhalten, deren Gipfelwerte sich erhalten wie die Haupt- und Nebenzahlen der Fibonaccireihe, für die einzelnen Dimensionen dagegen wie die Quadratwurzeln aus diesen. Früher war ich noch vollständig überzeugt von der Richtig- keit der Ludwigschen Erklärung für das Zustandekommen der ^) Ritter, G., Beiträge zur Physiologie des Flächenwachstums der Pflanzen. (Beihefte zum botan. Centralblatt. Bd. XXII. Abt. II. 1907. 317—330.) ^) Vergl. namentlich die zahlreichen Arbeiten von Ludwig im botan. Centralblatt. Eine ausführliche Zusammenstellung der Literatur zu dieser Frage findet sich in meiner Arbeit: Probleme und Resultate variationsstatistischer Untersuchungen an Blüten und Blütenständen. (Jahrbuch 1910 der St. Gallischen Naturwissenschaftl. Gesellschaft. St. Gallen 1911.) 392 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisiis labuni/tin L. „Fibonaccikurven" bei Kompositen, Umbelliferen etc., und so leuchtete mir auch die Erklärung- Ritters ein, zumal mir ein reiches Unter- suchungsmaterial an Blättern von Viiica minor zur Verfügung stand, das, wenn man die Ausführungen Ritters in einem Punkte etwas modifizierte, mit seinen Ergebnissen im Prinzip übereinzustimmen schien. Auch ich glaubte in meiner Publikation i) für einen neuen Einzelfall den exakten Beweis geführt zu haben, „daß einer be- stimmten Flächeneinheit des Blattes eine Anlage entspreche und diese Anlage sich nach dem Schema des Fibonacci vermehre". Noch im gleichen Jahre mit meiner Publikation (1908) er- schien dann eine größere zusammenfassende Arbeit von Ritter 2), in der er seine Hypothese noch weiter ausbaute, indem er sie auch ausdehnte auf das Längen- und Körperwachstum im Pflanzenreich. Für uns kommen von seinen Schlußsätzen hauptsächlich in Betracht die beiden letzten: „Um das Zustandekommen der gesetzmäßigen Variation zu verstehen, ergibt sich die Notwendigkeit der Annahme kleinster lebender Individualitäten, die die gesamte lebende Sub- stanz aufbauen. Auf deren gesetzmäßiger, einfachen, im Zahlen- verhältnis des B'ibonacci geschehenden, in der Natur auch tat- sächlich beobachteten Vermehrung würde dann das organische Wachstum beruhen." „Zur Erklärung der Wertigkeit der Klassenzahlen bei Längen-, Flächen- und Körperwachstum ist dann weiter einfachst anzunehmen, daß stets die Verteilung der „Einheiten" im Laufe der Teilungen je eine gleiche, einheitliche bei den einzelnen Organen bleibt, wenn einmal erst die Anordnung in der Organanlage durch or- ganische Kräfte geschehen ist. So ergeben sich ja die direkten Fibonaccizahlen, so auch ihre Quadratwurzeln und Kubik- wurzeln, infolge des dadurch bedingten, je nach ein, resp. zwei und drei Dimensionen in gleichem Rhythmus statthabenden Wachstums." Das Zahlenmaterial, auf das Ritter diese weittragenden Schlüsse basierte, war allerdings verhältnismäßig gering; namentlich erscheint mir die jeweils gemessene Anzahl von Blättern und Früchten sehr klein. (Das gilt in erhöhtem Maße noch für die Angaben in einer späteren Arbeit Ritters^) vom Jahre 1909.) Ferner stimmte mich etwas kritisch der Umstand, daß Ritter bei allen seinen Messungen keine Rücksicht genommen hatte auf das Verhältnis von Länge zu Breite der Blätter, das doch das Resultat, wie ich in meiner Vincaarbeit ausführte, stark beeinflussen muß. Sollte es am Ende nicht doch möglich sein, daß es sich bei den Ritter sehen und meinen Untersuchungen um ein Zufallsresultat handelte? ^) Vogler, P., Variationsstatistische Untersuchungen an den Blättern von Vinca minor L. Ein Beitrag zur Theorie des Flächenwachstums der Blätter. (Jahrbuch der naturw. Gesellschaft St. Gallen pro 1907. p. 1—31. St. Gallen 1908.) ^) Ritter, G., Das normale Längen-, Flächen- und Körperwachstum der Pflanzen. (Beihefte zum botan. Centralblatt. Bd. XXIII. Abt. I. 1908. p. 273—319.) ') Ritter, G., Über diskontinuierliche Variation im Organismenreich. (Beihefte zum botan. Centralblatt. Bd. XXV. Abt. I. 1909. p. 1—29.) Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 393 Das war der Grund, VA'anira ich mich nochmals an eine exakte Nachprüfung des Problems machte; und zwar gedachte ich, ein möglichst einfaches Material aufgrund möglichst zahlreicher Mes- sungen zu untersuchen. So begann ich bereits im Sommer 1908 mit Messungen an den Blattspreiten von Cutisus laburnum. Dieser Strauch erschien mir besonders darum sehr geeignet für solche Untersuchungen, weil die Spreiten seiner Blätter sehr einfach und regelmäßig gebaut sind und weil hier, im Gegensatz zu Viuca, die Möglichkeit gegeben war, sehr zahlreiche Blätter eines Exemplars zu messen; mit anderen Worten, ein genotypisch einheitliches Material als Ausgangspunkt zu nehmen. Schon die ersten 200 Messungen ergaben zwar eine mehr- gipflige Variationskurve, aber die Gipfel lagen keineswegs auf den zehnfachen der Quadratwurzeln aus den Fibonaccizahlen, so daß also sicher kein so einfaches Resultat zu erwarten war, wie Ritter es bei anderen Pflanzen gefunden. Es war also vorauszusehen, daß eine sehr große Anzahl von Messungen nötig würde; eine Anzahl, die mir der kleine Strauch, an dem ich meine Messungen begonnen und an dem unter dem Einfluß von Insekten ein Teil der Blätter plötzlich zu erkranken begann, nicht liefern konnte. Ich dehnte also meine Messungen auf einen zweiten, größeren Strauch aus und erhielt sofort ein un- erwartetes Resultat. Die Spreiten der Blätter dieses zweiten Strauches waren durchweg relativ schmäler als die des ersten. Damit war ein neues Problem gegeben, das mir wichtig genug schien, ihm vor- läufig meine ganze Aufmerksamkeit zu widmen. Woher kommt diese Verschiedenheit? Handelt es sich hier um zwei verschiedene Varietäten von Cytisus laburnum, oder ist der Unterschied in den Blättern nur bedingt durch äußere Bedingungen? Also verschiedene Genotypen oder nur Phänotypen? Unterdessen war ich durch Untersuchungen anderer Art sogar gegenüber dem Lud wigschen Erklärungsversuch für das Zustande- kommen von Fibonaccikurven bei Blutenständen etc. skeptisch ge- worden, und wenn mir der Nachweis der Unzulänglichkeit desselben dort 1) gelingen sollte, so sank die Wahrscheinlichkeit für die Richtig- keit der Ritt er sehen allgemeinen Hypothese auf ein Minimum. So trat das neue Problem entschieden in den Vordergrund des In- teresses, und so wurde denn auch diese Frage weiterhin hau])t- sächlich verfolgt; das Material mußte aber schließlich doch dazu geeignet sein, die Frage, von der die Untersuchung eigentlich zu- erst angeregt wurde, zu entscheiden. So allgemein formuliert: Repräsentieren die beiden Stöcke von Cytisns laburruDu zwei verschiedene Genotypen oder nur Phänoty])en? wäre natürlich die Frage einer Lösung auf anderem als experimentellem Wege nicht zugänglich. Die Variationsstatistik kann ja nur die Verschiedenheit und den Grad der Verschiedenheit ') Ich glaube, daß mir dieser Nachweis dann gelungen ist in meiner Ar- beit: Resultate und Probleme etc. 394 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisiis laburnum L. feststellen, niemals das Warum? derselben. Es handelt sich also für mich, da mir das Experiment aus äußeren Gründen nicht zu- gänglich war, um eine für meine Untersuchungen geänderte Frage- stellung. Ich kam zu folgender Formulierung meiner Aufgabe: 1. Wie variiert an einem Strauch die Blattspreite nach Länge, Breite und Verhältnis dieser beiden Dimensionen einerseits des Endblättchens, andrerseits des Seite nblättchens? 2. Wie verhalten sich diese Werte in aufeinanderfolgenden Jahren ? 3. Wie verhalten sich diese Werte bei Untersuchung einer größeren Anzahl von Sträuchern? Je nach der Antwort, die sich auf diese drei Fragen ergibt, wird es möglich sein, mit größerer oder geringerer Wahrscheinlich- keit auch die Frage: Genotypus oder Phänotypus? zu entscheiden. 4. Lassen sich die auftretenden mehrgipfeligen Kurven für Länge und Breite der Blätter erklären auf Grund der Hypothesen von Ludwig und Ritter? Es ist selbstverständlich, daß für vergleichende Untersuchungen vorliegender Art nur ausgewachsene Blätter berücksichtigt werden dürfen. Da bietet nun Cijtisus den großen Vorteil, daß die dunkel- grünen, ausgewachsenen Blätter sich scharf abheben von den etwa später entfalteten, noch nicht vollständig entwickelten. Die Sammlung der zu messenden Blätter geschah im übrigen ohne Wahl, indem einfach von verschiedenen Ästen des Strauches möglichst sämtliche, nicht verdorbenen Blätter sukzessive gemessen wurden, ohne Unterscheidung zwischen Kurz- und Langtrieben. Ich pflückte jeweils nur soviel Blätter auf einmal ab, als ich in der mir zur Verfügung stehenden Zeit sofort messen konnte, so daß also nie verwelkte Blätter zur Messung kamen. Gemessen wurde jeweils das Endblättchen und eins der Seitcnblättchen, ohne Rücksicht auf eventuelle Größenunterschiede zwischen den beiden Seitcnblättchen. Die Messungen wurden in gleicher Weise vorgenommen wie seinerzeit bei den Blättern von Vinca minor. Mit einem Objekt- träger oder sonst einer Glasplatte wurden die frischen Blättchen auf Millimeterpapier leicht angedrückt, wobei sich größte Länge — exklusive Stiel — und größte Breite mit Leichtigkeit auf 1 mm genau ablesen ließen. Das so erhaltene Material ergab dann große Tabellen für Länge und Breite, die jeweils die Grundlage für alle weiteren Be- rechnungen bildeten. Es wäre natürlich in der mir zur Verfügung stehenden Zeit technisch unmöglich gewesen, alle notwendigen Be- rechnungen direkt auf den Millimetermessungen aufzubauen. Ich war darum gezwungen, für die drei ersten Hau[)tkapitel meiner Publikation mit einem größeren Maßstab zu arbeiten. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnuni L. 395 Als solchen Maßstab wählte ich für Länge nnd Breite zur Einheit 5 mm. Einen Moment nur machte mir die Frage Schwie- rigkeiten, welche 5 mm meines Rohmaterials als 1.. 2., 3. u. s. w. Halbzentimeter zu betrachten seien. Da wir bei Messungen als 13 mm lang z. B. alle jene Blättchen bezeichnen, die zwischen 12^2 nad 13V2 nini liegen, so ergibt sich als natürliche Konsequenz, daß wir als 5 Halbzentimeter rechnen die Längen zwischen 2^4 und 2^/4 cm, mit andern Worten: Was unter 2 1/2 mm liegt, be- kommt im Halbzentimetermaßstab die Maßzahl 0, was über 2 1/2 mm bis 572 mm liegt die Maßzahl 1 u. s. w. Ich mußte also in die Halbzentimeterklasson jeweils zusammenfassen diejenigen 5 mm- Messungen, deren Mittelpunkt die 5, 10, 15 u. s. w. bilden. 3 — 7 mm = 1. Halbzentimeterklasse, 8 — 12 = 2 cm/2, 13—17 = 3 cm/2 u. s. w. Daß übrigens dieses xA^rbeiten mit größeren Klassen als Einheit das Resultat nicht wesentlich beeinflußt, beweisen folgende zwei Beispiele: Für die Länge des Endblättchens vom Strauch I 1908 erhalte ich bei Berechnung aus den genauen Millimetermessungen als Mittelwert: 42,778 mm; aufgrund der 5 mm-Klasse 8,531 + 0,090^ dt das macht auch 42.655 + 0,450 mm. Die Abweichung beträgt also nur ca. den 4. Teil des „mittleren Fehlers" des Mittelwertes. Ganz ähnlich ist das Resultat für die Breite des Endblättchens des Strauches II 1908. Aufgrund des mm-Maßstabes Mittelwert = 19,685 mm, auf grund des cm/2-Maßstabes = 3,944 + 0,044 ^ = 19,720 + 0,220 mm. Erwähnt werden muß hier noch, daß im 4. Kapitel natürlich mit dem Millimetermaßstab gearbeitet wurde. Den Längen-Breitenindex, die Größe 10 L. : Br., berechnete ich überall aufgrund der Millimetermessungen. Die Konstanten, durch die die Variationskurven charakterisier- bar sind und die wir brauchen, um die verschiedenen Ergebnisse miteinander vergleichen zu können, wurden überall erhalten, nach den von Johannsen: Elemente der exakten Erblichkeitslehre, Jena 1909, angegebenen Methoden. Es wurden berechnet: M = Mittelwert, o = Standardabweichung, Dl = mittlerer Fehler, r =1 Variationscoefficient, S = Schiefheit der Kurve, E = Exzeß. Über Bedeutung dieser Konstanten siehe a. a. 0. Zur graphischen Darstellung der Variation ist zu bemerken, daß ich klarere Bilder erhielt, wenn ich die Kurven so konstruierte, wie sie sonst für diskrete Varianten angewendet werden, indem ich nur die Klassenmittelpunkte fixierte und sie jeweils direkt mit- einander verband. Die kleine Ungenauigkeit, die sich daraus na- mentlich für die Gipfelklassen ergibt, wird durch die bessere Über- sichtlichkeit mehr als aufgehoben. 396 Vogler, Die Variation der ßlattsp reite bei Gytisus laburnuin L. I. Die Yariation der Blattspreite am einzelnen Strauch. Um eine feste Grundlage für die weiteren vergleichenden Untersuchungen zu haben, müssen wir in erster Linie im Klaren sein über die Variation der Blattspreite eines Strauches. Ich habe darum im Jahre 1908 von zwei verschiedenen Sträuchern je 1000 Endblättchen nebst den zugehörigen Seitenblättchen gemessen. Dazu kamen dann 1909 noch 750 gleiche Messungen an einem dritten Strauch. Das dürfte genügen, um ein zuverlässiges Bild zu erhalten von der Verschiedenheit der Spreiten an einem ge- gebenen Individuum von Cytisus laburnuin in einem bestimmten Zeitpunkt. Strauch I. a) Endblättchen : In Halbzentimeterklassen eingeteilt erhalten wir folgende Korrelationstabelle: cm/2 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Breite Total 1 9 2 — — — — — — — — — — — ~ 11 2 1 19 36 9 2 ~ — — — — — — — — 67 3 — — 26 64 55 25 5 — — — — — — — 175 4 — — — 2 38 71 91 69 14 1 — — — — 286 5 — — — — — 3 15 72 109 58 15 — — — 272 6 — — — — — — — 1 6 32 70 19 1 — 129 7 — — — — — — — — — — 3 21 33 9 56 8 — — — — — — — — — — — — 2 2 4 Breite Total 10 21 62 75 95 99 111 142 129 91 88 40 26 11 1000 Die Kurve für die Länü'e ist. wie Figur 1 zeigt, eingipflig Konstanten dieser Kurve cm mit Gipfel auf 9 cm/2 =^ 45 mm. Als erhalten wir: Mittelwert =8,53 + 0,090 ^g-- = 42,655 + 0.450 mm Standardabweichung (o) = + 2,848 cm/2 ^ 14,240 mm. Variations- coefficient — 33,5. Schiefheit = — 0,041. Exzeß = -- 0,624. Besonders hinzuweisen ist auf den verhältnismäßig großen negativen Exzeß, der zeigt, daß es sich hier nicht um eine reine Binominal- kurve handelt; das —0,624 ist ein deutlicher Ausdruck dafür, daß die mittleren Abweichungen relativ zu große Frequenzen besitzen, also eine Andeutung einer versteckten Zweigipfligkeit der Kurve. Die Kurve für die Breite erscheint ebenfalls eingipflig mit Gipfel auf 4 cm/2 = 20 mm. Als Konstanten erhalten wir: M = 4,372 + 0,042 cm/2 = 21,860 ±0,210 mm. o = + 1,326 cm/2 = + 6,630 mm. r = 30.3. -S' = — 0,019. i? = -|- 0,096. Die Kurve weicht also nur unwesent- lich von der Binominalkurve ab, worin aber kein Beweis liegt für die vollständige Einheitlichkeit des Materials. Um die Zuverlässigkeit der Mittelwerte, auf die wir später vor allem unsere Vergleichungen beziehen müssen, fest- Vogler, Die Variation der ßlattspreite bei Cijtisus labiirnum L. 397 zustellen, berechne ich die Differenz und ihren mittleren Fehler für die Mittelwerte der ersten und zweiten 500 Messungen. Für die Länge der Spreite erhalte ich so: M m o V I, 500 8,940 ± 0,130 cm/2 ± 2,918 cm/^ 32,6 II. 500 8,122 + 0,121 cm/2 + 2,713 cm/2 33,4 Differenz I— II 0,818 ± 0,177 cm/2. Für die Breite: I. 500 4,55« + 0,062 cm/^ + 1,376 cm/2 30,2 II. 500 4,188 ± 0,056 cm/2 ± 1,247 cm/2 29,8 Differenz I— II 0,368 ± 0,083 cm/g. ioo_ In Worten ausgedrückt heißt das: An ein und demselben Strauch erhalten wir, wenn wir zwei- mal 500 Blätter miteinander vergleichen, eine tatsächliche Differenz der Mittelwerte, die für die Länge das 4,6-, für die Breite das 4,4-fache des berechneten mittleren Fehlers erreicht. Finden wir also anderswo bei Vergleichungen eine Differenz, die nicht über diese Werte hinausgeht, so ist der Schluß auf eine Realität der Differenz nicht zulässig; sie kann trotz der Anzahl der Messungen noch eine zufällige sein. Mehr Interesse als die Größe der Spreiten, die sich im ab- soluten Maß von L. und Br. ausdrückt, hat die Form der Spreite, als deren zahlenmäßigen Ausdruck wir hier, wo wir es mit einer sehr einfachen Form zu tun haben, den Wert 10 L. : Br. (lOmal 1) Legende zu den Figuren siehe p. 437. 398 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cyfisus lahnrnuni L. Länge, dividiert durch die Breite) betrachten dürfen. Dieser Längenbreitenindex, berechnet aus den Messungen mit dem Millimeterraaßstab, ergibt folgende Variationskurve: 10 L. : Br. 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Frequenz: 9 31 71 89 118 150 262 137 72 43 11 6 1 Fig-ur 2 zeigt die eingipfelige Variationskurve in graphischer Darstellung; als Kurvenkonstanten ergeben sich: il/= 19,344 + 0,066 o = ± 2,098 V = 10,9 8 = — 0,299 E ^ — 0,258. Also eine Kurve mit einem deutlichen negativen Exzeß und einer Andeutung von Schiefheit nach links. ?i>iL 200,. teo. Vergleichen wir auch hier die ersten 500 Blätter mit den zweiten : Mm o V 1.500 19,470 + 0,089 +1,984 10,2 IL 500 19,218 ±0,098 +2,199 11,4 Differenz: 0,252 + 0,132 Die tatsächliche Differenz erreicht also hier nicht ganz das Doppelte des mittleren Fehlers derselben. Zur exakten Charakterisierung der Variation der Form des Blattes genügt aber die bloße Berücksichtigung der Variation von Vogler, Die Variation der ßlattspreite bei Cytistis laburniim L. 399 10 L. : Br. nicht, wie aus folgenden Berechnungen hervorgeht. Wir bestimmen den Mittelwert von 10 L. : Br. für die verschieden langen Blätter, und zwar, um genügend große Zahlen zu erhalten, in Klassen von 1 cm (also in Doppelklassen unseres Halbzentimeter- Maßstabes). Für diese Änderung von 10 L. : Br. mit zunehmender Länge erhalten wir folgende Zahlen: L. in cm/a 3—4 5—6 7—8 9—10 11—12 13—14. L. :Br. 16,5 17,9 19,2 20,3 20,5 20,1 (Graph. Darstellung in Figur 3.) 2S, 10. /J\ — ■ I 'I — I I ■ ■ ) r I » ' J-4 J'-^ /-^ /-/^ //-/^ /J-/4 /j--/^ /p /^ ^JiL Fig. 3. Mit der Blattlänge wächst also auch der Längenbreitenindex; d. h. die großen Blätter sind relativ schmäler als die kleinen; doch sind die allergrößten wieder etwas breiter. Daraus erklärt sich ohne weiteres das negative 8 in unserer 10 L. : Br.-Kurve. Ferner folgt für zukünftige Vergleichungen verschiedener Sträucher und Jahrgänge, daß die bloße Vergleichung der Werte der 10 L. : Br.-Kurve nur Näherungsresultate ergibt, solange man die Verschiedenheit der Länge nicht eingehend berücksichtigt. Endlich sei noch angeführt der Korrelationscoefficient (r), berechnet nach der Bravaisschen Formel (siehe Johanusen): V = -^ 0,939. Also ein sehr hoher Wert. 400 Vogler, Die Variation der HIattspreitc bei ('ulisus luburninn L. b) Seiteiiblättclieu: Korrelationstabelle in cm/2-Ivlassen. cm/2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Breite 1 2 15 3 _ _ 20 2 — 3 53 57 12 _ _ _ — — — — — — 125 3 — — — 48 87 53 22 1 — — — — — — 211 4 5 : 7 70 120 114 1 5 46 31 98 61 6 — 342 217 6 — — — — — — — — — 10 36 14 2 — 62 7 — — — — — _ _ _ — — 1 15 4 2 22 8 — — — — — — — — — — — — 1 — 1 Länge 2 18 56 105 106 124 147 161 129 71 43 29 7 2 ! 1000 Auch hier ist die Kurve für die Länge eingipfelig (8 cm/2), aber mit einer einen zweiten Gipfel andeutenden scharfen Knickung- auf 4 cm/2. Hier kommt also die durch den großen negativen Exzeß angedeutete Zweigipfeligkeit auch direkt zum Ausdruck. Konstanten der L.-Kurve: il/=7,028 + 0,077 cm/2 = 35,140 + 0.385mm. 0= + 2,447 cm/2 =^ + 12,235 mm. v = 34,9. 8 = ±0,153. E = —0.513. Die Kurve für die Breite ist ebenfalls eingipfelig mit nur sehr kleinen S v E. Konstanten der Br.-Kurve: M= 3,890 + 0,039 cm/2 = 19,450 + 0, 195 mm. o = + 1,248 cm/2 = ±6,240 mm. v = 32,0. S = +0,018. E = —0,123. Auch hier mögen die Differenzen der 1. und 2. 500-Messungen angeführt sein: L. I.-II. 500 0,640 + 0,153 cm/2, Br. I.-II. 500 0,264 ±0,079 cm/2; also das 4,2, bezw. 3,4 des mittleren Fehlers der Differenz erreicht auch hier die tatsächliche Differenz. Für die Variation des Längenbreitenindexes erhalten wir folgende Zahlen: lOL. :Br. 1.3 14 15 16 17 18 19 20 21 22 2.3 Frequenz: 3 26 92 126 148 217 177 122 60 27 2 M = 17,924 ± 0,060 n =± 1,911. /• = 10,7. S = — 0.069. E = —0,51. Die Differenz zwischen den Ijeiden 500-Messungen ei-gab: I.-II. 500 0,416 + 0,102. Die tatsächliche Differenz also etwas mehr als das 4 fache des mittleren Fehlers. Die Veränderung von 10 L. :Br. mit wachsendem L. drückt sich in folgenden Zahlen aus: L. 3—4 5—6 7-8 9-10 11—12 cm/2 10 L. : Br. 16,8 17,1 18,5 19,0 18,4. Also wiederum ein langsames Ansteigen des Wertes 10 L. : Br. und zuletzt nochmals ein Abfallen. Korrelationscoefficient v =^ -f 0,932. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburtmm L. 401 c) VergleichuDg der Endblättchen mit den Seitenblättcheii. Diese Vergleichung- soll auf die Hauptpunkte beschränkt sein. Wir konstatieren folgende Differenzen von Endbl. -Seitenbl.: Länge: 8,531 - 7.028 = 1,503 ± 0,118 cm/g. Breite: 4,372 —3,890 = 1,482 + 0,057 cm^. Die Differenzen erreichen also das 13- bezw. 26-fache ihrer mittleren Fehler, sind somit sicher reell. Die Endblättchen sind absolut größer als die Seitenblättchen ; das ist die exakte Konstatierung einer Tatsache, die der Augen- schein ohne weiteres lehrt. Wichtiger ist die Differenz der Längen-Breitenindices; wir erhalten: Endbl.-Seitenbl. == 19,344—17,924=1,420 + 0,089, d. h. die tatsächliche Differenz erreicht auch hier das 16 fache ihres mittleren Fehlers, während wir oben bei Vergleichung der beiden 500-Messungen für die Endblättchen kaum das Doppelte, für die Seitenblättchen allerdings das vierfache des Fehlers als wirkliche Differenz erhielten. Somit erhalten wir: Im Mittel sind die Seitenblättchen breiter als die Endblättchen. Nun ist aber zu berücksichtigen, daß wir überhaupt die kür- zeren Blättchen breiter fanden als die längeren; es wäre also möglich, daß unsere gefundene Differenz herrührte von der Größen- differenz von End- und Seitenblättchen. Stellen wir aber die beiden Reihen für die Veränderung des 10 L. : Br. mit wach- sendem L. einander gegenüber, so ergibt sich, daß mit Ausnahme der Klasse 3— 4 cm/2, also der allerkleinsten Blättchen, die Zahlen für die Seitenblättchen konstant unter denen für die Endblättchen bleiben: 11-12 13-14 cm/2 20,1 L. 3—4 5-6 7-8 9-10 11-] LO L. : Br. Endbl. 16,5 17,9 19,2 20,3 20,5 Seitenbl. 16,8 17,1 18,5 19,0 18,4 Strauch il. Nach den etwas einläßlicheren Ausführungen zu allen Zahlen von Strauch I genügt hier im allgemeinen die Aufführung des Zahlenmaterials mit gelegentlichen kurzen Bemerkungen: cm/.j 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Breite Total 1 1 15 9 — — — — — — — — — — — — 25 2 — 2 31 46 41 4 - _ _ _ _ — — — — — — — — 124 3 4 56 82 65 30 — — _ — — — — — — — — 237 4 _ 14 58 119 93 7 1 — — — — — — — 292 5 Q ±^ Qfi 36 12 1 — — — — — 193 6 7 18 33 — 3 25 9 5 14 2 6 86 34 — — — — — — _._ 1 1 8 _ — _ _ — — — — 1 4 3 — 8 9 _ _ _ _ — — — — — — — 1 1 Total Länge 1 17 40 50 9_7 86 79 88 122 138 106 55 48 35 19 9 5 4 1 1000 Beiheft e Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I . Heft 3. 26 402 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. Länge: M = 9,636 ± 0,104 cm/a = 45,180 + 0,520 mm. o = + 3,277 cm/a = ± 16,385 mm. v = 34,0. S = + 0,11. E = — 0,42. Hier entspricht nun dem großen negativen E auch eine deut- liche Zweigifligkeit der Kurve. (Fig. 1.) I. 500—11. 500 Jf = 9,618 — 9,654 -= — 0,036 + 0,182 cm/a. Breite: M = 3,944 + 0,044 cm/a = 19,720 ± 0,220 mm. G = ± 1,396 cm/a = ± 4,980 mm. v = 35,4. S = -^ 0,298. E = - 0,006. I. 500—11. 500 M = 3,860 — 3,996 = 0,136 + 0,086 cm/a. 10 L. : Br. : Aus der Millimeter-Tabelle berechnen wir folgende Zahlenreihe: 10 L. : Br. : 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Frequenz: 3 6 13 36 65 157 189 250 169 80 25 5 2 (Fig. 2) M = 24,470 ± 0,057. o =± 1,798. v = 7,35. S = — 0,36. E = -^ 0,48. I. 500-11. 500 M = 0,696 + 0,111. Die Differenz erreicht also hier mit sechsmal vi einen recht großen Wert. Veränderung des 10 L. :Br. mit wachsendem L.: 3-4 5—6 7—8 9-10 11—12 13-14 15—16 cm/s 10 L. : Br. 23,5 23,9 24,5 24,8 24,8 24,4 Korrelationscoefficient: v = -|-0>92. 23,9 (Fig. 3.) cm/z b) Seitenblättchen: Korrelationstabelle. 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Total- Breite 1 3 15 36 2 — 56 2 — — 21 74 67 7 — — — — — — — — — — 169 3 — — — 4 48 90 78 27 — — — — — — — — 247 4 — — — — — 1 14 112 124 45 4 — — — — - 300 5 — — — — — — — — 7 69 63 12 — — — — 151 6 7 1 26 25 2 5 7 57 16 — — — — — — 5 2 8 — — — — — — — — — — — — — — 1 3 4 Total- Lange 3 15 57 80 115 98 92 139 131 114 68 38 27 12 6 5 1000 Länge: M = 7,655 + 0,091 cm/a = 38.275 + 0,455 mm. o = + 2,884 cm/a = ± 14,420 mm. /• = 37.6. S = — 0,07. E = — 0,43. L 500— IL 500 M = 7.708—7,602 = 0,106 + 0,182 cm/a. Breite: M = 3,576 + 0,043 cm/a = 17.880 + 0.215 mm. a = + l,354cm/a = + 6,770 mm. r = 37,8. *S' = b,24. E"- — 0,07. L 500—11. 500 = 3,548-3,604 = —0,056 + 0,089 cm/a. 10 L. :Br.: Gefundene Zahlenreihe: 10 L. : Br. : 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Frequenz: 1 4 4 15 34 68 137 259 242 158 58 13 7 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 403 M = 21,333 + 0,054. 0 = + 1,707. v = 8,01. S = 0,35. E = -\- 0 93. I. 500—11. 500 21,674—20,996 = 0,678 + 0,105. Also die tatsächliche Differenz wiederum mehr als das 6 fache des mittleren Fehlers. Veränderung- von 10 L. :Br. mit wachsendem L.: L.: 3-4 5—6 7—8 9-10 11—12 13—14 L. :ßr.: 20 20,8 21,8 22,1 21,7 21,4 Korrelationscoefficient: v = +0,932. c) Vergleichung der Endblättchen mit den Seiteublättchen. Differenzen der Mittelwerte: Endbl.-Seitenbl. L.: 9,636 — 7,655 = + 1,981 + 0,138 Br.: 3,944 - 3,576 = + 0,368 + 0,063 10 L. :Br.: 24,470 —21,333 = -\- 3,137 ± 0,078 Die tatsächhche Differenz bei 10 L, : Br. erreicht also hier das vierzigfache ihres mittleren Fehlers. Eine Vergieichung- der beiden Zahlenreihen für die Änderung von 10 L. : Br. mit wachsendem L. ergibt, daß die Seitenblättchen auf der ganzen Linie breiter sind als die Endblättchen. Strauch III. Die Messungen an Strauch I— II stammen vom Jahre 1908. Beides sind unmittelbar über dem Boden sich verzweigende Sträucher, nahe beieinander im Gebüsch des Gartens stehend. Zur Kontrolle der Eesultate dieser Messungen wurde sodann im Jahre 1909 noch ein dritter Strauch untersucht, der als Bäumchen mit kugeliger Krone gezogen in einem anderen Teil des Gartens stand. Leider konnten nui- 750 Blätter gemessen werden. a) Endblättchen: KorrelationstabeUe. cm/2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Total- Breite 1 1 . _ , — — — 1 2 6 13 15 — — — — — — — — — — — — — — 34 3 — - 22 49 34 4 — — — — — — — — — — — 109 4 — - — 3 27 91 20 4 — — — — — — — — — 142 5 — — — — — 5 18 14 8 2 — — — — — — — 47 6 — — — — — — — 1 16 23 11 1 — — — — — 52 7 — — — — — — — — — 1 21 49 42 17 — — — 130 8 — — — — — — — — — — 11 53 85 42 6 — 197 9 — — — — — — — — — — — — 4 12 IG 1 33 10 — — — — — — — — — — — — — — 3 2 5 Total- 7 13 37 52 61 100 38 16 24 26 32 61 95 106 54 25 3 750 L. Länge: Die Kurve (Fig. 1) ist durch einen sehr tiefen Ein- schnitt bei 10 in zwei fast gleichwertige Hälften geteilt. Leider war es mir, da die Zusammenstellung der bei den Messungen ge- 26* 404 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. fimdenen Zahlen erst stattfinden konnte, als die Bäume bereits entlaubt waren, nicht mehr raögiich, der Ursache dieser viel stärker als bei Strauch I und 11 ausgebildeten Zweigifligkeit nachzugehen. Ich vermute, diese Ursache liegt darin, daß die Scheidung zwischen Lang- und Kurztrieben an diesem stärker unter der Scheere ge- haltenen Bäumehen eine viel schärfere ist als bei den beiden Sträuchern. Die langen Blätter gehören wahrscheinlich den Lang- trieben, die kurzen den Kurztrieben an. M = 11,588 ± 0,156 cm/a = 57,940 + 0,780 mm. o = ±4,277 cm/a = + 21,385 mm. v = 36,87. S = — 0,184. E = — 1,41. Breite: Die Kurve ist ebenfalls zweiteilig. 31 = 5,652 + 0,078 cm/a = 28,260 + 0,390 mm. o = ± 2,130 cm/a = + 10,650 mm. v = 35,62. S = — 0,051. E = — 1,36. 10 L. :Br.: Gefundene Zahlenreihe. E = 10 L. : Br. 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Frequ. : 1 10 72 187 255 154 58 11 — 1 1 (Flg. 2) M = 19,932 ± 0,045. o = ± 1,224. v = 6,2. S = 0,28. + 0,78. Veränderung von 10 L. :Br. mit wachsendem L.: L.: 5—6 7—8 9—10 11—12 13—14 15-16 17—18 cm/j 10 L. : Br. : 19,9 20,1 20,1 19,6 19,5 20 20,4 (Fig. 3) Die Änderung der Werte ist hier also sehr gering und weicht durch die Depression in der Mitte von den Verhältnissen von Strauch I und II vollständig ab (aber auch von dem Verhalten von Strauch III 1910, das wieder vollständig dem von I und II entspricht). Korielationscoefficient v = -\- 0,979. b) Seitenblättcheii: Korrelationstabelle : cm/2 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Total Br. 1 8 12 9 - ~ — - — — — — — 29 2 — — 36 66 31 - — — — — — — — — — — 133 3 — — — 7 78 47 2 — — — ~ — — — — — 134 4 5 6 7 — — — — — 8 15 11 6 — 17 5 5 22 — — — — — — 40 22 94 242 38 23 6 — 8 100 100 34 — — — — — 8 — — — — — — 1 12 32 9 1 55 9 — — — — — ^- — — — — 1 1 Total- L. 8 12 45 73 109 55 17 11 28 27 46 124 118 66 9 2 750 Länge: Zweigipflige Kurve: M = 8,903 ± 0,147 cm/a = 44,515 ± 0,735 mm. o = ± 4,025 cm/a + 20,125 mm. v = 45,2. S = —0,204. E = —1,566. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisiis laburnum L. 405 Breite: Zweigipflige Kurve: ilf =4,899 + 0,082 cm/2 = 24,495 + 0,410 mm. o - + 2,251 cm/2 = + 11,255 mm. S = — 0,196. E = — 1,85. 10 L. : Br. : Gefundene Zahlen : lOL. :Br.: 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Frequenz: 4 10 32 150 256 184 67 34 8 5 31 = 18,289 + 0,049. o = ± 1,356, S = + 0,718. E ^ ~\- 1,21. Veränderung- von 10 L. :Br. mit wachsenden L.: L. 3—4 5-6 7—8 9—10 11—12 13-14 15—16 cm/^ 10 L. : Br. 18,2 18,7 18,7 18,1 17,9 18,4 18,9 /2 c) Vergleichung von End- und Seitenblättern. Beide L.- und Br. -Kurven sind zweigipflig*. Differenzen der Mittelwerte: L.: 11,588- 8,903 = 2,685 + 0,214 cm/^ Br.: 5,652— 4,899 = 0,753 + 0,113 cm/2 10 L. : Br. : 19,932 — 18,289 = 1,643 ± 0,066. Die Werte von 10 L. : Br. der Endblätter bleiben ferner für jede Längenklasse über der der Seitenblättchen, Vergleichung der drei untersuchten Sträuchsr. Auf die Frage, die den Untersuchungen dieses ersten Ab- schnittes zugrunde liegt: Wie variiert die Blattspreite eines Strauches?, erhalten wir erst eine Antwort, wenn wir die Eesultate der Untersuchung mehrerer Sträucher miteinander vergleichen; denn das einzelne Resultat kann ein Zufallsresultat sein. Um alle Zufälligkeiten vollständig auszuschalten, genügt allerdings die ge- trennte Untersuchung dreier Sträucher auch noch nicht; doch hat das, was wir bei allen dreien übereinstimmend finden, schon einen ordentlichen Grad der Wahrscheinlichkeit. Die Resultate sollen ja zudem nur vorläufige sein, die durch die Untersuchungen der folgenden Kapitel ergänzt und eventuell rektifiziert werden. Wir beschränken unsere Vergleichung auf das Verhalten der Länge und des Längenbreitenindexes der Endblättchen, sowie auf die Differenzen dieser Werte zwischen End- und Seitenblättchen. a) Länge der Blättchen: Die Variation ist in Figur 1 gra- phisch dargestellt; als Konstanten fanden wir: M m n V s E I. 8,531 + 0,090 cm/2 + 2,848 cm/2 33,5 — 0,04 - 0,62 IL 9,636 + 0,104 „ +3,277 „ 34,0—0,11—0,42 111.11,588 + 0,156 „ +4,277 „ 36,9—0,18—1,41 Wir konstatieren zunächst an den Kurven, daß von I bis III eine Verschiebung nach rechts erfolgt; dies drückt sich auch deutlich aus in den Mittelwerten. 406 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburmim L. Als deren Differenzen erhalten wir: I-II = -1,105 + 0,137 cm/j; II-III = —1,952 + 0,187 cm/a; I-III = -3,057 ±0,180. Diese Differenzen sind sämtlich reell, denn sie liegen alle zwischen dem 8- und 17 fachen des mittleren Fehlers der Differenz, während wir oben als Maximum der Differenz zweier 500-Messungen das 4,6fache des Fehlers erhalten haben. Wir haben also drei durch die Länge ihrer Blättchen streng unterschiedene Stöcke untersucht. Das ist insofern für uns wertvoll, weil, was wir unter diesen Umständen für alle drei übereinstimmend finden, mit umso größerer Berechtigung als wahrscheinlich allgemein giltig betrachtet werden kann, als wenn wir drei Stöcke mit gleich- großen Blättern untersucht hätten. ö, V und S, die zur Charakterisierung der Kurve wichtig sind, spielen für uns bei dieser Vergleichung keine wichtige Rolle. Immerhin möchte ich darauf aufmerksam machen, ein wie guter Ausdruck für die „Variationsbreite" o ist; was das Kurvenbild zeigt, daß von I— III die außerhalb der mittleren Klassen liegenden Varianten verhältnismäßig immer zahlreicher werden, wird durch o zahlenmäßig faßbar ausgedrückt. Am wichtigstens ist für uns außer M der Wert von E. Der Exzeß erreicht überall einen großen negativen Wert. Das Kurven- bild III zeigt eine durch einen tiefen Einschnitt getrennte zwei- gipfelige Kurve, entsprechend dem E = — 1,41. Bei II ist die Zweigipfeligkeit bei einem um ein Drittel so großen negativen E auch im Kurvenbild noch deutlich ausgeprägt. Bei I aber haben wir dem Anschein nach eine eingipfelige Kurve. Das E ^ — 0,6 sagt uns aber sofort, daß die mittleren „Abweicher" in zu großer Zahl vorhanden sind (und zwar aus dem minimalen 8 zu schließen auf beiden Seiten des Mittelwertes), so daß wir auch hier auf eine versteckte Zweigipflichkeit schließen müssen. Wir kommen also zum Schluß: an jedem der drei Sträucher gibt es je zwei Typen von Blättern, längere und kürzere, deren Länge je um einen Schwerpunkt variiert. Es besteht demnach bei Cytisus Laburmim wahrscheinlich allgemein Heterophyllie. (Wie sich die beiden Blattypen auf den Strauch verteilen, wurde nicht weiter untersucht: ich vermute eine Scheidung nach Lang- und Kurztrieben.) b) Längenbreitenindex. Figur 2 gibt die graphische Dar- stellung der Variation des 10 L. : Br. Als Konstanten fanden wir für. diese Kurven: M VI o V s E I. 19,344 + 0,066 + 2,098 10,9 — 0,30 — 0,26 II. 24,470 + 0,057 ± 1,798 7,35 — 0,36 + 0,48 III. 19,932 + 0,045 + 1,224 6,2 + 0,28 + 0,78 Alle drei Kurven sind eingipflig; die Gipfel von I und III fallen zusammen ; während der von II stark nach rechts verschoben ist. Die Mittelwerte und ihre Differenzen geben dieser Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Oytisus laburnum L. 407 Tatsache ihren klaren zahlenmäßigen Ausdruck. Wir erhalten an Differenzen: I— II = —5,126 + 0,087; II— III = + 4,438 ± 0,072; I— III = —0,688 + 0,080. Für I — II und II— III somit Werte, die das 50 fache des mittleren Fehlers erreichen; für I— III aber nur das 8 V2 fache. Diese letzte Differenz ist zwar vielleicht auch noch reell, denn sie überschreitet die oben für je zwei 500 Messungen (Maximum das sechsfache des mittleren Fehlers) gefundene noch ziemlich stark; doch zeigt ein Blick auf die Kurve, daß sie in der Hauptsache einseitig bedingt ist durch stärkeres Hervortreten der kleineren Werte, was parallel geht mit dem kleineren Mittelwert von L. Dagegen ist natürlich kein Zweifel, daß die andere Differenz reell ist; so daß wir also nach der Form der Blattspreiten zwei Typen unterscheiden können: I und III sind breitblätterig, II ist schmalblätterig. Die Werte a, v, S und E sagen uns bei dieser Vergleichung nicht viel; aufmerksam gemacht sei aber auch hier darauf, wie scharf o und v den Unterschied zwischen den beiden Kurven I und II kennzeichnen. Wichtig ist ferner: die Änderung von 10 L. :Br. mit wachsendem L. Wir fanden dafür folgende Zahlen: L. 3—4 5-6 7-8 9—10 11—12 13—14 15—16 17—18 cm/g 10L.:Br.: I. 16,5 17,9 19,2 20,3 20,5 20,1 n. 23,5 23,9 24,5 24,8 24,8 24,4 23,9 III. — 19,9 20,1 20,1 19,6 19,5 20 20,4 Die graphische Darstellung (Fig. 3) gibt auf einen Blick ein klares Bild. Wir finden für die beiden im Mittelwert von 10 L. : Br. am weitesten auseinandergehenden Typen I und II, daß der Unter- schied auf der ganzen Linie besteht. Ferner konstatieren wir in beiden Fällen zunächst ein Ansteigen des Wertes bis zu einem Maximum; dann einen Rückgang. III. weicht aber vom Schema vollständig ab ; hier liegen die kleinsten Werte in der Mitte. Wenn wir aber hier, wo wir das wegen der tiefen Einschnitte in der L.-Kurve gut können, die beiden Blattypen unterscheiden, so kon- statieren wir wenigstens für jeden Blattypus kurze und lange Spreiten, ein Ansteigen des Wertes von 10 L. : Br. mit wachsendem L., so daß also das Verhalten von III doch nicht so ganz im Widerspruch steht zu dem von I und IL Mit der Einschränkung, daß wir jeweils nur einen Blattypus berücksichtigen, bleibt der Satz richtig, daß mit wachsendem L. die Blätter relativ schmäler werden. Für unsere folgenden vergleichenden Untersuchungen ist aber auch das ganz allgemeine Resultat wichtig, daß der Wert 10 L. : Br. überhaupt eine vom Wert von L. aljhängige Variable ist. Wenn wir also exakte Resultate erhalten wollen, dürfen wir nur Blätter gleicher Länge miteinander in Bezug auf 10 L. : Br. vergleichen. c) Das Verhältnis von Endblättcheu zu Seitenhlättchen. Wir beschränken uns auf die Konstatierung folgender Punkte; 408 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. Die Längenunterschiecle: Die Differenz der Endblättchen- Seitenblätten beträgt für: 1=1,503; 11 = 1,981; III = 2,685 cm/a ist also überall positiv, d. h. die Seitenblättchen sind überall kürzer als die Endblättchen. Direkt vergleichbar sind aber die absoluten Differenzen nicht, wir brauchen dafür relative Zahlen. Setzen wir die Länge der Endblättchen gleich 100 und berechnen die Größe der Differenz für diese Länge, so erhalten wir: I = 18,8; II = 20,6; 111 = 23,1. Mit Worten: Je länger im Mittel die Blättchen, um so größer die Differenz zwischen End- und Seitenblättchen. Zu einem ganz ähnlichen Eesultat kommen wir bei der Ver- gleich ung der Werte von 10 L. : Br. Die Differenzen End- blättchen-Seitenblättchen sind ebenfalls alle positiv mit folgenden ab- soluten und relativen (10 L. : Br. der Endblättchen = 100) Werten. I = 1,420; 11 = 3,137; 111= 1,643 resp. 1 = 7,3; 11 = 12,8; III = 8,2. Also auch hier, je größer der Mittelwert von lOL. :Br. bei den Endblättchen, um so größer die Differenz desselben zwi- schen End- und Seitenblättchen, oder anders ausgedrückt: Je schmäler die Endblättchen, um so breiter sind verhält- nismäßig die Seitenblättchen. IL DasYerhalten der Blattspreite einzelner Sträiiclier in aufeinanderfolgenden Jahren. Nachdem wir festgestellt haben, daß die Blattspreiten in dieser oder jener Beziehung für den einzelnen Strauch charakteristisch sind, wenn man den gleichen Jahrgang untersucht, erhebt sich zu- nächst die Frage: Bleiben die Unterschiede bestehen in den folgenden Jahren? Damit ist gleichzeitig die andere Frage gestellt: Erhält sich der Typus der Blattspreite an einem bestimmten Stock durch die Jahre hindurch? (In früheren Arbeiten i) habe ich für den Verlauf des Blühens bei Acer jilatanoides und für die Form der Früchte von Acer pseudoplatamis nachgewiesen, daß individuelle Eigentümlichkeiten der einzelnen Bäume im folgenden Jahre wieder auftreten.) Werden diese beiden Fragen mit ja beantwortet, so ist es wahrscheinlich, daß wir es mit genotypisch verschiedenen In- dividuen zu tun haben, im andern Fall wird es sich dagegen nur um verschiedene Phaenotypen handeln. Es wurden also im Jahre 1909 von den Stöcken I und II und im Jahre 1910 von allen dreien je wieder 500 Blättchen gemessen, wobei ich allerdings im Jahre 1910 nur noch bei Strauch I auch die Seitenblättchen ausmaß. Ich gebe nun im Folgenden zunächst je die gefundenen Zahlen pro 1909 und 1910, schließe daran für jeden einzelnen Stock die 0 Vogler, Der Verlauf des Blühens von Acer platanoides L. im Stadt- park St. Gallen. (Jahrbuch der St. Gall. Naturwiss. Gesellschaft pro 1905. St. Gallen 1906. p. 311—42). Vogler, Die Variabilität der Früchte yon Acer pseudoplatamis L. in der Ostschweiz. (Ebenda. St. Gallen 1907.) Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 409 Vergieichung der drei Jahrgänge, und endlich ist noch zu ver- g'leichen das Verhalten der drei Stöcke in den drei Jahren. Auf Übereinstimmungen und Abweichungen von den Resultaten des ersten Kapitels sei bei Gelegenheit hingewiesen. Strauch I. a) Endblättcheu. Korrelationstabelle für 1909 (obere Zahlen) und 1910 (untere Zahlen). cm/z 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Total- Br. 2 4 3 13 2 9 — — — — — — — — — — — — — — — 26 5 3 — 4 17 24 17 20 8 16 5 — — — — — — — — — — — — — 64 47 4 I I 14 9 34 14 26 38 16 22 10 2 2 z — — — — — — — — — 85 102 5 — — — — 1 9 21 43 26 6 — — — — — — — — 106 — — — 1 13 27 28 23 20 1 -- — ~ — — — — — 113 6 — — — — — — 4 6 37 51 22 4 1 — - — — — 125 7 — — — — — 2 11 32 34 2 33 5 15 18 1 29 1 11 1 — — — — 129 66 — — — — — — — — 4 9 23 29 12 4 — — — — 81 8 — I — — z z z z z z z 5 8 7 7 9 1 2 — — — 21 18 9 — - — — — — — — — — — — — 3 2 1 2 2 — — 7 3 10 — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — 1 — — 1 2 Total- L. 4 3 17 19 33 31 29 43 31 44 47 45 47 49 51 57 65 58 62 43 40 38 38 30 20 20 11 13 3 4 2 2 — 1 500 500 Länge: Graphische Darstellung Figur 4. Vergleichende Zusammenstellung der Kurvenkonstanten: M m S E 1908 8,531 ± 0,090 cm/2 ± 2,848 cm/^ 1909 10,038 + 0,142 „ + 3,183 „ 1910 9,754 ± 0,142 „ + 3,270 „ 33,5 —0,041 —0,624 31,8 —0,115 —0,65 .33,4 +0,157 —0,59 Ein Blick auf die Figur wie auf diese Zahlen zeigt, daß die Form der Kurven in den 3 Jahren sich ähnlich bleibt, die Zwei- gipfligkeit ist 1909 am deutlichsten; der negative Exzeß ist aber alle drei Jahre groß, o und v bleiben durch alle drei Jahre von der gleichen Größenordnung-. Besonders zu beachten sind die Differenzen im Mittel- wert: 1908—1909 = — 1,507 + 0,168 cm/2. Diese Differenz erreicht beinahe das 10 fache ihres mittleren Fehlers, ist also wahrscheinlich reell. Der Strauch trug also 1909 im Mittel wesentlich längere Blättchen als 1908. 1909—1910 = + 0,284 + 0,201 cm/2, also eine positive Differenz, die aber nicht wesentlich über den mittleren Fehler 410 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus labarnum L. hinausgellt, so daß also der Jahrgang 1910 keine sichere Ver- schiebung gegen 1909 aufweist. Breite: Ich begnüge mich mit der Angabe der Konstanten, die das gleiche Bild zeigen wie bei L. M m ö 1908 4,372 ± 0,042 cm/a ± 1,326 cm/^ 1909 5,114 + 0,071 „ ± 1,586 „ 1910 5,312 + 0,063 „ + 1,414 „ Differenzen bei M\ 1908-1909 = —0,742 ± 0,082 cm/^ 1909—1910 = —0,198 ± 0,095 cm/2 V 30,3 31,0 S E 0,019 + 0,096 0,006 —0,547 26,7 +0,10 —0,30 lon Dabei ist immerhin erwähnenswert, daß die Differenz 1909-1910, wenn auch klein, so doch negativ ist, gegenüber der positiven bei der Länge. Längenbreitenindex: Die gefundenen Zahlen per 1909 und 1910 sind: 10 L. : Br. 1909: 1910: Figur 13 14 3 26 5 zeist 15 9 45 22 23 24 25 34 16 5 1 19 6 — — 16 17 18 19 20 21 21 21 25 118 179 68 55 86 59 62 83 54 die drei Jahreskurven in graphischer Dar- stellung; die folgende Tabelle gibt die Konstanten der drei Kurven: M m o V S E 1908 19,344 ± 0,066 ± 2,098 10,9 — 0,299 - 0,258 1909 19,662 + 0,077 ±1,715 8,7 —0,915 -r 3,99 1910 18,072 ± 0,102 + 2,272 12.6 + 0,01 — 0,84 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 411 Die Kurvenbilder stimmen miteinander gar nicht überein; es besteht keine Ähnlichkeit zwischen der hochgipflig-en Kurve von 1909 mit ihrem großen positiven, und der zweig'iptligen von 1910 mit ihrem großen negativen Exzeß. Wir haben oben gezeigt, daß eine Vergleichung der Mittel- 300. ZOO IOC t. < < ' I ■ • I ( ' Fig. 5. werte, ohne Berücksichtigung der Länge, nur roh angenäherte Resultate ergibt. Trotzdem seien die Differenzen hier angeführt: 1908-1909 = - 0,318 + 0,101 1909-1910 = +1,592 + 0,128. Die erste Differenz ist negativ, aber da sie nur das 3 fache ihres mittleren Fehlers erreicht, kaum reell; die 1909 — 1910 dagegen, mit dem mehr als 12 fachen ihres mittleren Fehlers, ist sicher reell. Da sie positiv ist, heißt das: Die mittlere relative Breite der Blätter ist pro 1910 größer als pro 1909. 412 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus labu?-num L. Veränderung des 10 L. :Br. mit wachsendem L. Diese Vergleichung ist die wichtigere, weil wir dabei das 10 L. : Br. berechnet auf gleiche L. vergleichen: Wir stellen die Zahlen der drei Jahrgänge zusammen, berücksichtigen aber nur jene Halbzentimeter-Doppelklassen, auf die wenigstens 10%, also wenigstens 50 gemessene Blättchen entfallen: L. 5-6 1908 17,9 1909 19,2 1910 15,7 7—8 19,2 19,7 17.0 9—10 20,3 20,0 18,2 11-12 20,5 19,9 19,1 13—14 cm/2 20,1 19,9 20,0 In Figur 6 sind die Verhältnisse graphisch dargestellt. Wir konstatieren überall das Ansteigen des Wertes nach rechts; die Erscheinung, daß die längeren Blättchen relativ schmäler sind, bleibt also durch die drei Jahrgänge hindurch bestehen. Vergleichen l(^ A^ J--/ 7-/ ^-/^ Fig. 6. //-n /J-/4 wir 1908 mit 1909, für die wir eine wahrscheinlich nicht reelle Differenz der Mittelwerte von 10 L. : Br. gefunden, so konstatieren wir in der Tat, daß sich die beiden Linien kreuzen, und gerade in deren mittleren Werten von L. so nahe beieinander sind, daß die Differenz wirklich keine reelle ist. Dagegen bleibt die Linie für 1910 in ihrem ganzen Verlauf weit unter denen für 1908 und 1909 (nur am rechten Ende kommt sie zur Berührung), so daß also wirklich alle Blätter pro 1910 breiter sind als pro 1909. b) Seitenblättcheu. Das Resultat weicht nicht wesentlich ab von dem der Endblättchen. Ich begnüge mich also mit der An- führung der Kurvenkonstanten: I M m Länge: 1908 1909 1910 7,028 ± 0,077 cm/2 +2,447 cm/2 34,9 +0,15 7,890 + 0,126 „ + 2,824 „ 35.7 — 0,.S2 7,834 + 0,119 „ ±2,764 „ 35,4+0,40 E -0,51 -0,74 -0,62 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 413 Mm a V S E Breite: 1908 3.890 ± 0,039 cm^ ± 1,248 cm/2 32,0 + 0,02 — 0,12 1909 4,408 ± 0,070 „ + 1,575 „ 35.8 — 0,17 — 0,62 1910 4,584 ± 0,060 „ ±1,350 „ 29,3+0,24 —0,15 10 L.:Br.: 1908 17,924 + 0,060 „ ±1,911 „ 10,7-0,069—0,51 1909 17,930 ± 0,077 „ ± 1,720 „ 9,6 — 0,51 + 0,87 1910 16,896 ± 0,091 „ ±2,037 „ 12,1—0,06 —0,44 Veränderung von 10 L.:ßr. mit wachsendem L.: L.: 3-4 5-6 7—8 9—10 11-12 cm/j 1908 16,8 17,1 18,5 19,0 18,4 1909 17,9 17,0 18,0 18,2 18,1 1910 14,4 16,3 16,8 18,0 18,1 c) Die Differenzen zwischen Seitenblättchen und Endblättchen. Für die Länge ergeben sich folgende absolute und relative Differenzen für Endblättchen — Seitenblättchen: absolute Differenz: relative Differenz 1908 + 1,503 cm/2 18,8 1909 + 2,148 1? 21,5 1910 + 1,920 )) 19,7 für 10 L. :Br.: 1908 + 1,420 n 7,3 1909 + 1,732 n 8,8 1910 + 1,176 n 6,5 Die relativen Differenzen blieben also in den drei Jahren nicht konstant; sie haben sich g-eändert in gleicher Linie, wie sie verschieden sind bei den verschiedenen vStöcken. Für die Länge gilt also: je größer der Mittelwert vonL. bei den Endblättchen, um so größer ist die relative Differenz zwischen End- und SeitenlDlättchen. Für 10 L. : Br. gilt das gleiche: je schmäler die Endblättchen, umso größer die Differenz zwischen End- und Seitenblättchen. Nachdem wir diese Beziehungen nun unter zweierlei, ganz verschiedenen Verhältnissen festgestellt haben, erhebt sich die Frage, ob wir es hier nicht mit einer echten Korrelation zu tun haben. Wenn die Endblättchen größer werden, werden die Seitenblättchen kleiner; wie verhält sich nun die Gesamtfläche der drei Foliola? Für die Beantwortung dieser Frage, die auch außerhalb des Eahmens dieser Arbeit liegt, reicht mein Material nicht aus. 414 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cijtisus laburnum L. Strauch II. a) Endblättchen: Korrelat ionstabelle pro 1909 (obere Zahlen). 1910 (unteie Zahlen). cm/2 I 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 )6 17 18 19 20 21 22 i ^g^/'' 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 6 22 13 — — — — — — — — 1 4 i____ — ____ — — 1 19 28 23 2 1 — — — _ — — 4 19 16 1 1 — — — _ — — — — 1— 7 26 33 8 1 — - — — — 3 20 29 24 10 2 — — — — — — — — — — 6 20 28 20 3 — — — — — 3 15 30 44 23 3 — 1 12 27 30 16 2 4 15 22 23 29 11 — — — — — — — _ _ _ _ 11 29 30 16 1 — 1 — — - — — 11 16 27 19 11 — 2 — — — — — — — — 1 2 14 12 ______ 6 4 8 16 / 1—12 2 2 — — 6 2 1 — 16 5 1 3 4 - - - — 1 — 42 6 74 41 76 88 79 118 89 105 88 86 36 43 13 13 1 Tot.- 3 6 23 33 28 30 28 40 29 41 47 44 46 34 30 13 9 9 6 1 | 500 L. 1 4 5 22 36 33 41 44 61 45 37 46 44 24 21 18 11 6 1 — 500 Fig. 7. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Oytisus labtirnum L. 415 Länge: Die graphische Darstellung der drei Kurven siehe Figur 7; die Kurvenkonstanten sind folgende: M m S 1908 9,636 ± 0,104 cm/g ± 3,277 cm/2 34,0 + 0,11 1909 11,938 ± 0,182 „ + 4,060 „ 32,4 — 0,06 1910 11,824 + 0,162 „ ± 3,625 „ 30,7 + 0,14 E — 0,42 — 0,32 — 0,63 //?// Fig. 8. Das Eesultat ist in vollständiger tibereinstimmung mit dem am Strauch I. Die stärker oder schwächer ausgebildete Zwei- gipfligkeit der Kurven findet ihren Ausdruck in dem Wert des stets negativen E. Eine Vergleichung der Mittelwerte ergibt folgende Dilferenzen : 1908—1909 = —2,302 + 0,210 cm/^; 1909-1910 = +0,104 + 0,244 cm/2. Die erste also negativ und reell; die zweite zwar positiv aber innerhalb des mittleren Fehlers. 416 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus lahurmon L. Breite: Es g-enüg't die Angabe der Kurvenkonstanten : Mm a V S E 1908 3,944 ± 0,044 cm/2 ± 1,396 cm/2 35,4 + 0,298 - 0,006 1909 5,144 + 0,084 „ + 1,881 „ 36,9 — 0,01 — 0,90 1910 5,540 + 0,069 „ + 1,552 „ 28,2 + 0,03 - 0,59 Längenbreitenindex: Die Zahlen pro 1909 und 1910 sind folgende: lOL. :Br.: 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 1909 — 2 1 1 3 6 37 112 154 95 59 18 4 3 2 1 1 1 1910 1 6 6 34 51 75 98 95 71 34 20 5 3 1 _ — — — 2J 20. 7S- S-6 y-^ /-/^7 /f-/2 /J-r^ 7S-U //wV Fig. 9. Das Bild der drei Jahreskurven gibt Figur 8; dazu gehören folgende Kurvenkonstanten : Mm o V S E 1908 24,470 + 0,057 ± 1,798 7,35 — 0,36 + 0,48 1909 23,186 ± 0,075 + 1,674 7,2 + 0,06 + 4,37 1910 21,260 + 0,092 + 2,059 9,7 -f 0,03 + 0,095 Die Zahlen bedürfen keines allgemeinen Kommentars. Die Differenz: 1908—1909 = + 1,284 ± 0,094 1909—1910 = + 1,926 ± 0,119 Also beide positiv und 13.6 bezw. 16,2 mal so groß als der mittlere Fehler, also beide wohl reell. Vogler, I)ie Variation der Blattspreite bei C/jtiaus laburnum L. 417 Die Veränderung" von 10 L. : Br. mit wachsendem L. ist in Figur 9 graphiscli dargestellt; die Zahlwerte sind folgende: L. 5-6 7-8 9-10 11—12 13-14 15-16 17—18 cm/2 1908 23,9 24,5 24,8 24,8 24,4 — — 1909 23,3 23,8 24,1 23 23 22,7 22,7 1910 — 19,7 20,6 21,4 21,99 22,3 — Überall zunächst ein Ansteigen des Wertes von 10 L. : Br., dem bei 1908 und 1909 ein nachheriges Abfallen folgt. Die drei Linien kreuzen sich nirgends; doch ist im allgemeinen der Abstand 1909—1910 größer als der 1909—1908. Die Blätter aller Längen sind 1909 breiter als 1908, und 1910 noch viel breiter als 1909. b) Seitenblättchen : Es wurden nur noch 1909 die Seiten- blättchen gemessen. Die Kurvenkonstanten von 1908 und 1909 sind folgende: M m 0 V S F Länge: 1908 7,655 + 0,091 cm/2 + 2,884 cm/2 37,6 — 0,07 — 0,43 1909 9,280 ± 0,172 !7 ± 3,853 n 41,4 — 0,24 - 1,12 Breite: 1908 3,576 + 0,043 n + 1,354 n 37,8 + 0,24 — 0,07 1909 4,594 ± 0,086 n + 1,926 ji 41,9 — 0,04 — 1,16 10 L. : Br. 1908 21,333 + 0,054 V + 1,707 » 8,01 + 0,35 + 0,93 1909 20,250 + 0,066 11 + 1,484 V 7,3 + 0,38 + 2,53 Veränderung von 10 L. :Br. mit wachsendem L. L. 5-6 7—8 9—10 11—12 13—14 cm/2 1908 20,8 21,8 22,1 21,7 21,4 1909 20,2 20,4 20,6 19,8 20,1 Also alles in vollständiger Übereinstimmung' mit den Verhältnissen bei den Endblättchen. c) Die Differenzen zwischen Endblättchen und Seitenblättchen Endblättchen — Seitenblättchen: absolut: relativ : Länge: 1908 + 1,981 20,6 1909 + 2,658 22,2 10 L.: Br.: 1908 + 3.137 12,8 1909 + 2,936 12,65 Wenn auch nicht sehr scharf ausgeprägt, so zeigt sich doch wieder deutlich, daß die relative Differenz größer ist bei den grö- ßeren Werten des Endblättchens. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 3. 27 418 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. Strauch III. Es wurden 1910 nur noch Endblättchen gemessen mit fol- gendem Ergebnis: cm/2 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Total- Br. 3 1 1 1 — — — — — — — — — — — — — 3 4 1 3 5 9 4 — — — — — — — — — — — 22 5 — — — 6 8 18 4 1 — — — — — — — — 37 6 — — — 1 1 24 39 25 15 5 2 — — — — — 112 7 — — — — — — — 18 50 58 38 7 — — — — 171 8 — — — — — — — 1 1 21 38 42 16 3 — — 122 9 — — — — — — — — — 1 2 7 11 4 — — 25 10 11 — — — — -- — — — — — — — — 1 1 4 1 6 1 12 — — — — — — — — — — — — — 1 — — 1 Total- L. 2 4 6 16 13 42 43 45 66 85 80 56 27 10 4 ' 500 7S0 100. SO /"•. r H K 1- 1 ■ I /a \ \ \ ■■'• ■ \ • \ ■ \ \ \ \ '• V ". \ "I I 1 1 K 2o Fig. 10. Länge: Figur 10 zeigt die Kurve von 1909 und 1910. Die Zweigipfligkeit von 1909 ist soz. vollständig verschwunden; ob nun der eine Gipfel 1910 dem 8 oder 16 er Gipfel 1909 gleichwertig ist oder ob er als Summationsgipfel zu deuten ist, kann nachträg- lich nicht mehr entschieden werden. Dazu braucht es zunächst einer Feststellung, ob sich die beiden Blattformen nach Lang- und Kurztrieben scheiden. Eigentümlich ist diese starke Abweichung Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Ctjtisus laburnum L. 419 der Kurve von 1910 von der von 1909, wenn wir berücksichtigen, wie bei Strauch I und II die Kurven der drei Jahrgänge sich ähnlich bleiben. Einen großen Wert hat zwar bei so starker Verschiedenheit der Kurven die Vergleichung der Konstanten nicht; immerhin seien sie hier doch noch angeführt. J^^. Ä?^.. r^ffi Fig. 11. S E — 0,884 - 1,41 — 0,473 + 0,599 Mm a V 1909 11,588 + 0,156 cm/2 ± 4,277 cm/2 36,9 1910 13,648 + 0,101 „ + 2,258 „ 16,6 M Differenz 1909-1910 = —2,060 + 0,186. Auch für die Breite tritt an Stelle der zweigipfligen eine eingipflige Kurve mit folgenden Konstanten: M m o V S E 1909 5,652 + 0,078 cm/2 ± 2,130 cm/j 38,7 — 0,050 — 1,360 1910 6,870 + 0,057 „ + 1,276 „ 18,5 — 0,140 + 0,755 27* 420 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cijtisus laburmmi L. Längen-Breitenindex: lOL. :Br. 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 1909 - — — 1 10 72 187 255 154 58 11 — 1 1 — 1910 1 4 2 10 32 57 161 136 71 18 5 2 — — 1 Die beiden Kurven sind einander sehr ähnlich wie Figur 11 zeigt. Kurvenkonstanten : M m o V S E 1909 19,932 + 0,045 + 1,224 6,2 + 0,28 + 0,78 1910 19,370 + 0,068 ± 1,517 7,8 — 0,23 + 2,77 M Differenz 1909—1910 = 0,562 + 0,081. 2C. 75. Sd> /^-/ /-/^ ^^'^2. f3'7^ f-r-7^ ///^ Fig. 12. Von besonderem Interesse ist aber hier das Wachstum von 10 L. : Br. mit wachsendem L.: L.: 5-6 7—8 9—10 11—12 13-14 15-10 17—18 cm/a 1909 19,9 20,1 (20,1) (19,6) 19,5 20 20,4 1910 (18) 18,5 18,9 19,4 20,2 (20) Wir konstatieren also (Fig. 12), daß mit Ausnahme von L. 15 — 16 cm/a die Linie für 1910 überall unter der von 1909 bleibt, ferner, daß nun in vollständiger Abweichung von III 1909, aber in Übereinstimmung mit den Eesultaten an Strauch I und II 10 L. : Br. mit wachsendem L. wächst. Vergleichung des Verhaltens der drei Sträiicher während mehrerer Jahre. Soeben haben wir gesehen, daß die verschiedeneu untersuchten Werte in aufeinanderfolgenden Jahren sich ändern, und zwar meist in einem solchen Maße, daß die Differenzen reell erscheinen. Für diese Veränderung müssen äußere Bedingungen die Ursache sein. Wir wollen die Gesamtheit der den schließlichen Phaeno- Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cijtisns laburmmi L. 421 typus bestimmenden Ursachen für die Verschiedenheit der Jahr- gänge als „Einfluß des Jahrgangs" bezeichnen. Die erste Frage, die nun zu beantworten wäre, ist die: Macht sich der „Einfluß des Jahrganges" für Jeden Strauch in gleichem Sinne geltend? Wir beschränken unsere Untersuchung auf L. und 10 L. : Br. der Endblättchen; die Seitenblättchen lassen wir jetzt außer Be- tracht; denn wir haben oben überall gezeigt, daß diese sich ganz analog verhalten wie die Endblättchen. Für L. fanden wir als Differenzen der aufeinanderfolgenden Jahrgänge bei den drei Sträuchern: I II III 1908-1909 — 1,507 ± 0,168 cm/a •- 2,302 ± 0,210 cm/s — 1909-1910 + 0,284 ± 0,201 „ + 0,104 ± 0,244 „ — 2,060 +0,186. Die Differenz 1909-1910 ist für Strauch I und II im Ver- hältnis zu ihrem mittleren Fehler so klein, daß wir hier keinen „Einfluß des Jahrganges" konstatieren können. Für III ist sie allerdings reeU; aber wir können auch darauf keine Schlüsse be- gründen, weil überhaupt für III die beiden Jahreskurven fast inkommensurabel sind. Dagegen sind die Differenzen 1908—1909 für I und II sicher reell, und was besonders hervorzuheben ist: Sie sind gleich- sinnig. Der „Einfluß des Jahrganges" macht sich also bei beiden .Sträuchern geltend in dem Sinne, daß 1909 die Blättchen im Mittel bedeutend (9—10 mm) länger sind als 1908. Um festzustellen, welcher Faktor des komplexen Begriffs „Jahrgang" diese Ver- schiebung nun wirklich verursacht, müßten die Untersuchungen natürlich viel weiter ausgedehnt werden können. Der Längenbreitenindex zeigt folgendes Verhalten: Difterenzen der Mittelwerte: Strauch I II HI 1908-1909 — 0,318 ± 0,101 + 1,284 ± 0,094 — 1909—1910 + 1,590 ± 0,128 + 1,926 ± 0,119 + 0,562 + 0,093. Von diesen Differenzen ist 1908—1909 I im Verhältnis zu ihrem mittleren Fehler sehr klein, so daß sie kaum als reell an- genommen werden; ebenso ist III 1909—1910 auch noch nicht sicher reell. Wir flnden also für 1908—1909 auf Grund dieser Zahlen keinen auf die beiden Stöcke in gleichem Sinne wirkenden „Einfluß des Jahrganges". Anders dagegen für 1909—1910. Die Differenzen für I und II sind sicher reell; ferner sind sie gleich- sinnig. Strauch III weist eine zwar nicht sicher reelle Differenz auf, die aber ebenfalls positiv ist, so daß sich also hier der „Ein- fluß des Jahrganges" in allen drei Fällen im Sinne einer Ver- breiterung der Blattspreiten geltend macht. Nun haben wir aber oben angeführt, daß die Vergleichung der Mittelwerte von 10 L. : Br. ohne Berücksichtigung des Wertes von L. nur angenäherte Resultate ergibt. Wir müssen also noch nachkontrollieren, ob sich unser Ergebnis nicht modifiziert, wenn 422 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. r wir nur die Blätter gleicher Länge miteinander vergleichen. Wi beschränken uns auf die mittleren Längen, auf die die Hauptmasse der gemessenen Blätter entfällt, auf die Länge 9 — 14 cm/2, und rekapitulieren folgende Zahlen: Strauch I II HI L.: cm/2 9—10 11-12 13—14 9—10 11—12 13—14 9-10 11—12 13-14 1908 20,3 20,5 20,1 24,8 24,8 24,4 _. _ _ 1909 20,0 19,9 19,9 24,1 23 23 20,1 19,6 19,5 1910 18,2 19,1 20,0 20,6 21,4 22 18,5 18,9 19,4 Differenzen: 1908-1909+0,3+0,6+0,2 +0,7+1,8+1,4 _ _ _ 1909—1910 + 1,8 +0,8 —0,1 +3,5 +1,6 i- 1 +1,6 +0,7 +0,1 Das heißt mit einer einzigen Ausnahme sind alle Differenzen positiv; sie bestätigen also in erster Linie vollständig das Resultat, das wir aus der Vergleichung der Mittelwerte erhielten. Von großem Interesse ist nun aber fernerhin, daß bei dieser Art der Vergleichung auch die Differenzen von 1908 — 1909 für die beiden Stöcke I und II gleichgerichtet sind. Unsere Untersuchung der verschiedenen Jahrgänge gibt uns ferner eine Antwort auf die Frage, in wie weiten Grenzen ein be- stimmter Genotypus unter dem Einfluß äußerer Bedingungen phäno- typisch verschieden sein kann. Vergleichen wir dann die an den einzelnen Stöcken gefundenen Differenzen mit denen, durch die sich die Stöcke voneinander unterscheiden, so bekommen wir wieder- um einen Anhaltspunkt zur Entscheidung der Frage, ob die ver- schiedenen Sträucher verschiedene Genotypen oder Phaenotypen repräsentieren. Oder exakter ausgedrückt, ob es angeht auf Grund der vergleichenden Untersuchung diese Frage so oder so mit größerer oder geringerer Wahrscheinlichkeit zu entscheiden. Für Länge fanden wir als Maximaldifferenzen (in cm/a) am gleichen Stock: I 1908—1909 = —1,507+0,168; II 1908-1909 = —2,302 + 0,210; III 1909-1910 - —2,060 ± 0,186. Die Differenzen zwischen den einzelnen Stöcken im gleichen Jahr sind dagegen folgende: I— II II— III I— III 1908 — 1,105 — — 1909 — 1,900 + 0,350 — 1,550 1910 — 2,070 — 1,824 — 3,894 Da es nun ganz leicht möglich ist, daß selbst unter an- scheinend ähnlichen Verhältnissen wachsende Stöcke, in Bezug auf Ernährung, Wasserversorgung und andere Faktoren mindestens unter so stark verschiedenen Verhältnissen leben, wie ein Stock in zwei aufeinanderfolgenden Jahren, so ergibt sich aus der Ver- gleichung dieser Zahlen, daß wir aus der Verschiedenheit des mitt- leren L. nicht auf genotypische Unterschiede schließen können. Nur eine einzige Differenz zweier Stöcke geht über die maximale Differenz innerhalb eines Stockes hinaus. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Oytisus laburnum L. 423 Zu einem g-anz ähnliclieii Resultat führt uns die Betrachtung der Werte für 10 L. :Br.: Maximaldifferenzen für 2L von 10 L. : Br. zwischen zwei ver- schiedenen Jahren an demselben Strauch: I 9—10 = + 1,590 II 8—10 = 3,210 III 9—10 = +0,562. Diiferenzen zwischen den verschiedenen Stöcken: I_II II— III l-lll 1908 — 5,126 — — 1909 — 3,424 + 3,254 — 0,270 1910 - 3,198 + 1,890 — 1,298. 1908 ist allerdings die Differenz I— II sehr viel größer als die MaximaldifEerenz an einem Stock (II, 1908—1910); in allen anderen Fällen wird aber dieses Maximum nicht oder nur sehr wenig überschritten. Immerhin ist zu beachten, daß die Differenz I— II doch konstant recht bedeutend bleibt, so daß man hier eher an genotypische Verschiedenheit denken könnte als bei L. Berücksichtigen wir endlich auch hiei- nur die Blätter mitt- lerer Länge, so erhalten wir folgende Maximaldifferenzen am gleichen Stock: I II III L. cm/2 9-10 11-12 13-14 9-10 11-12 13-14 9-10 11-12 13-14 2,1 1,4 0,2 4,2 3,4 2,4 1,6 0,7 0,1 Demgegenüber finden wir als Differenzen zwischen den ein- zelnen Stöcken: I-III 0,1 0,3 0,4 0,3 0,2 0,6 Woraus sich ergibt, daß bis auf zwei alle Werte unterhalb dem Maximum von 4,2 bleiben, undjene2auch dieses nicht wesent- lich überschreiten. Wir dürfen also auch aus der großen Differenz von 10 L. : Br. zwischen I und II doch nicht auf genotypische Unterschiede schließen. Eine definitive Entscheidung ist somit nur auf experimentellem Wege möglich. III. Yergieicliuiig der Blätter einer größeren Anzahl Sträucher in einem Jahre. Die Vergleichung der Blätter von Strauch I und II ergab vor allem für den Wert 10 L. : Br. so starke Differenzen, daß man leicht geneigt sein könnte, zwei genotypisch verschiedene Formen anzunehmen. Durch die Untersuchung der Blätter in mehreren aufeinanderfolgenden Jahrgängen zeigte es sich aber, daß durch I-II II-II I 1908 4,5 4,3 3,1 — -- — 1909 4,1 3,1 3,1 4,0 3,4 3,5 1910 2,4 2,3 2,0 2,1 2,5 2,6 424 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Gytisus laburnum L. äußere Einflüsse die Blattform an ein und demselben Strauch ebenso stark sich ändern kann, als die Differenz zwischen I und II im Jahre 1908 betrug-. Dadurch wird wahrscheinlich, daß wir es nur mit verschiedenen Phaenotypen zu tun haben. Wir können aber die Differenzen zwischen I und II noch von einer anderen Seite beleuchten. Der Systematiker würde, wenn er nur diese beiden Sträucher, die annähernd unter gleichen Be- dingungen wachsen, vor sich hätte, nicht zögern, eine schmalblättrige und eine breitblättrige Varietät zu unterscheiden. Für ihn würde es sich sodann aber darum handeln, durch Vergleichung eines größeren Materials festzustellen, ob die Lücke zwischen den vor- liegenden Formen nicht durch Zwischenglieder ausgefüllt werde, so daß von I — II eine gleitende Reihe aufgestellt werden könnte, also jede Setzung einer Grenze willkürlich würde. Ist das der Fall, so fällt die Berechtigung, zwei Varietäten zu unterscheiden, dahin; ganz unbekümmert darum, ob die Unterschiede nur phaeno- typisch oder genotypisch bedingt sind. Zugleich leuchtet auch ein, daß im Falle des Nachweises einer solchen gleitenden Reihe, die Annahme, daß die Unterschiede nur phaenotypisch seien, an Wahr- scheinlichkeit gewinnt. Die Untersuchung einer größeren Anzahl von Sträuchern er- öffnete ferner einige Aussicht dafür, daß eventuell die Abhängigkeit der Blattspreite von den Standortsbedingungen des Stockes nach- gewiesen werden könne. Von da aus ließ sich dann weiterhin vielleicht ein Schluß ziehen auf die Faktoren, die die Unterschiede der verschiedenen Jahrgänge eines und desselben Strauches bedingten. Diese Fragen veranlaßten mich, im Jahre 1910 von einer Anzahl weiterer Sträucher recht verschiedener Standorte und ver- schiedenen Alters Messungen an den Endblättchen vorzunehmen, so daß ich pro 1910 schließlich über das Zahlenmaterial von ins- gesamt 19 Sträuchern verfügte. Von den Sträuchern 4 — 19 wurden allerdings jeweils nur 200 Blättchen gemessen; doch genügt diese Menge vollständig, um vergleichbare Zahlen zu bekommen, wie aus folgendem hervorgeht. Wir vergleichen von Strauch I und II 1910 je die Mittelwerte der ersten und zweiten 250 Messungen und zwar die Werte von L. in cm/2 und von 10 L. : Br. Strauch I: Länge. I 2.50 9,812 + 0,206 cm/s 0 = ± 3,26 II 250 9,656 + 0,203 „ o = ± 3,20 Diöerenz: 0,156 + 0,289 cm/a 10 L. : Br. I 250 18,020 ± 0,136 0 = ± 2,164 n 220 18,124 + 0,148 0 = ± 2,335 Differenz: 0,104 ± 0,201 Die Differenzen bleiben hier also sogar innerhalb der Grenze ihres mittleren Fehlers, Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cylisus laburnuni L. 425 Strauch II: Länge. I 250 12,644 ± 0,207 cm/.. a = ± 3,27 II 250 11,124 ± 0,243 „ o = ± 3,84 Differenz: 1,520 ± 0,319 cm/, 10 L. :Br. I 250 11,464 ± 0,115 a = ± 1,813 II 250 11,136 ± 0,145 0 = ± 2,292 Differenz : 0,328 + 0,185 Für L. finden wir eine Differenz, die das 5 fache ihres mitt- leren Fehlers beinahe erreicht. Dies fanden wir aber auch oben bei der Vergieichung von je 2 500-Messung-en. Für 10 L. : Br. erhalten wir fast das doppelte des mittleren Fehlers der Differenz. Diese Zahlen, absolut und relativ genommen, geben uns nun einen Anhaltspunkt für die Bewertung der Differenzen zwischen den Messungen an verschiedenen Sträuchern. Jedenfalls müssen diejenigen bei L. 1,5 absolut, bezw. das 5 fache ihres mittleren Fehlers übersteigen, bevor wir sie als reell betrachten dürfen (für 10 L. : Br. 0,3 bezw. das doppelte des Fehlers). Zunächst seien in aller Kürze die Standorte der 19 unter- suchten Sträucher charakterisiert. 1. (= I der ersten Abschnitte) kleiner Strauch in Gebüsch, vollständig beschattet von anderem Gebüsch, etwas kränklich. 2. (= II) hochgewachsener Strauch, ebenfalls in dichtem Ge- büsch, aber an sonnigerer Stelle. 3. (= III) „hochstämmiges" Kugelbäumchen, über eine Dorn- hecke sich erhebend, an sonniger Lage. 4. In ähnlichen Verhältnissen wie 2, aber weniger kräftig. 5. Ähnlich wie 3. 6. Ebenso, unmittelbar neben 3 stehend. 7. Gleich wie 2. (1 — 7 Garten an der Rorschacherstraße.) 8. Schmächtiger Strauch im Gebüsch, schattig. 9. Üppiger Strauch am Rande des Gebüsches, sonnig. 10. Schmächtiger Strauch auf schmalem Absatz zwischen zwei Mauern. (8 — 10 Garten am Rosenberg.) 11. Großer Strauch im Park neben der Kantonsschule, schattig. 12. Üppiger, kräftiger Strauch im Gebüsch, sonnig. 13. Ganz gleicher, unmittelbar neben 12. 14. Schmächtiges Sträuchlein zwischen Steinen in dichtem Schatten. 15. Kräftiger Strauch im Schatten. (12 — 15 Garten im „Kleinberg".) 16. Kräftiger Strauch, im (Tebüsch, auf breitem Bord, schattig. 17. Sehr stark fruktifizierender, etwas schwächlicher Strauch, sonnig. 18. Ähnlich wie 17, aber schattig, auf schmaler Bordkrone. 19. Ebenso, schattig, auf breiter Bordkrone. 426 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. (16—19 Garten des Schülerhauses an der Speicherstraße.) Zunächst untersuchen wir die Länge. Es wurden folgende Zahlen gefunden: 1 — 3 siehe oben I— III. cm/2 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 No. 4. — 1 2 10 8 23 M 19 26 24 13 19 15 13 2 2 1 — — — — 5. — — 1 2 1 5 14 15 20 24 ^ 21 14 ^ 12 10 8 3 1 — — 6. — — 1 — 3 3 4 7 11 16 17 J^ 14 7 10 _27 24 18 11 7 1 7. 1 — 4 13 10 12 12 21_ 20 18 17 14 19_ 9 10 6 5 2 2 4 1 8. — 10 15 24_ 21 ^ 35 25 14 8 5 4 ____ — — _ — — 9. — — 3 6 12 13 27_ 24 36 _42_ 20 10 4 1 1 1 _ _ _ _ _ 10. — 1 6 15 17 21 23 26 _27_ 17 13 8 7 8 3 4 3 1 — — — 11. — — — 7 14 18 27 29_ 24 21 23_ 18 12 6 1 — — — — — ^ 12. — — — — 5 6 8 13 13 13 12 16 14 17 21 10 10 18 13 9 1 13. — — 2 10 18 _27_ 18 30 31_ 14 20 8 12 4 4 1 1 — — _ _ 14. — 1 6 19 32 ^ 25 28 21 11 13 5 6 — -- — — — — — — 15. — — — 8 14 16 _33_ 21 30_ 29 24 12 3 5 4 1 — _ _ — — 16. — — 2 3 831_22 41_36 33 16 6 2 — — — — — — — — 17. — — — 7 5 5 20 32 38^ 24 27 12 10 4 10 4 2 — — — — 18. — — 1 10 21 38 47_ 37 30 6 i 3 2 1 _ — — — _ — — 19. — 1 — 9 7 29 29 24 32^ 28 16 9 8 4 4 — — — — — — Es ist von vornherein nicht anzunehmen, daß bei nur 200 Messungen die Kurven schön ausgeglichen seien. Immerhin zeigt das Zahlenmaterial, daß die meisten Kurven mehr oder weniger deutlich zweigipflig sind; daß also auch hier fast überall die Herterophyllie. die wir oben konstatiert haben, zum Ausdruck kommt. Von Kurvenkonstanten wurden berechnet: M, m, o, v und E. Das letztere hauptsächlich als Ausdruck der Zweigipfligkeit. Die folgende Tabelle zeigt übersichtlich zusammengestellt diese Werte: Kurvenkonstanten für die Werte von L. bei den Sträuchern 1—19 im Jahre 1910: M -j- m o V E 1. 9,754 ± 0,142 cm/a ± 3,270 cm/j 33,4 - 0,59 2. 11,824 + 0,162 „ 3,625 „ 30,7 - 0,63 3. 13,648 + 0,101 „ 2,258 „ 16,6 + 0,60 4. 10,162 + 0,215 „ 3,044 „ 29,8 0,94 5. 12,300 + 0,221 „ 3,121 „ 25,4 - 0,39 6. 14,790 + 0,272 „ 3,850 „ 26,0 - 0,74 7. 11,165 ± 0,285 „ 4,050 „ 36,6 - 0,18 8. 7,270 ± 0,161 „ 2,278 „ 31,2 - 0,20 9. 9,665 ± 0,170 „ 2,305 „ 23,8 + 0,06 10. 9,515 + 0,229 „ 3,232 „ 34,0 -f 0,42 11. 9,885 + 0,184 „ 2,596 ., 26,2 - 0,81 12. 15,255 ± 0,294 „ 4,160 ., 27,7 - 0,79 13. 9,520 + 0,202 „ 2,850 „ 30,0 - 0,25 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 427 M + m o V E 14. 8,165 + 0,174 cm/o 2,457 cm/a 30,0 - 0,37 15. 9,760 + 0,181 V 2,555 77 26,1 - 0,21 16. 9,270 ± 0,137 J7 1,948 77 20,9 - 0,33 17. 10,680 + 0,194 )J 2,742 77 25,6 + 0,10 18. 8,255 ± 0,131 77 1,852 n 22,3 + 0,93 19. 9,570 ± 0,179 77 2,545 77 26,5 - 0,29 Wir sehen eine sehr starke Variation des Mittelwertes von 7,270 bis 15,255 cm/2; die Blätter des längstblättrigen Strauches erreichen also im Mittel mehr als das doppelte dessen mit den kürzesten Blättern. Dagegen verschwindet selbst unsere oben konstatierte Differenz zwischen I und II bezw. III. Diesen Wert werden wir noch weiter untersuchen müssen. Erwähnenswert ist auch, abgesehen von einzelnen Fällen, die ver- hältnismäßig geringfügige Schwankung von o und r. Ganz be- sonders soll aber hervorgehoben werden, daß E nur in 5 Fällen positiv ist, wovon zudem 2 nur minimalen Zahlenwert haben. Sonst finden wir überall einen negativen Wert von E als deutlichen Ausdruck der Zweigipfligkeit. Wenn wir entscheiden wollen, ob wir vergleichend verschie- dene Typen unterscheiden dürfen oder ob wir es mit einer gleitenden Reihe zu tun haben, so müssen wir die Sträucher nach dem Mittel- wert von L. anordnen. Aus einer solchen Anordnung werden wir dann auch leicht ablesen können, ob sich eine Abhängigkeit der Spreitenlänge von äußeren Bedingungen nachweisen läßt. Differenz + m cm/j. 0,895 + 0,238 0,090 ± 0,218 1,015 ± 0,190 0,245 + 0,267 0,005 ± 0,305 0,050 + 0,270 0,095 ± 0,247 0,085 + 0,248 0,004 ± 0,230 0,131 + 0,231 0,277 + 0,282 0,518 ± 0,288 0,485 + 0,344 0,659 + 0,328 0,576 ± 0,274 1,348 ± 0,243 1,142 ± 0,290 0,465 + 0,400 No. des Strauches: Mittelwert cm/g 8. 7,270 14. 8,165 18. 8,255 16. 9,270 10. 9,515 13. 9,520 19. 9,570 9. 9,665 15. 9,750 1. 9,754 11. 9,885 4. 10,162 17. 10,680 7. 11,165 2. 11,824 5. 12, .300 3. 13,648 6. 14,790 12. 15,255 428 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus lahurnum L. Die Diiferenz erreicht also nirgends die oben für die Ver- gleichung von 2 250-Messungen gefundene absolute Differenz von 1,5 cm/2. Nicht weniger als 9 Differenzen bleiben innerhalb des mittleren Fehlers; ganz wenig über das 5 fache des Fehlers hinaus gehen nur 2 Differenzen. Das heißt mit Worten; es läßt sich zwischen den kurzen und den langen Blättern nirgends eine sichere Grenze ziehen. Die 19 Sträucher gehören vergleichend, systematisch genommen, zu einer Einheit. Sie bilden nicht verschiedene Varietäten. Damit gewinnt zugleich auch der Schluß, daß die Blattlänge weniger genotypisch als phaenotypisch bedingt sei, an Wahrschein- lichkeit. Versuchen wir aber den die Länge bedingenden Faktor zu fassen, so ergeben sich bei der Komplexität der äußeren Bedingungen Schwierigkeiten. Aus der Standortsliste können wir nur weniges direkt ablesen; wir versuchen aber aus diesem wenigen einiges herauszuschälen. Scheiden wir die Standorte in „sonnige" und „schattige", so entfallen die 5 Sträucher mit den kürzesten Blättern auf schattig, die 5 mit den längsten auf sonnig; oder unter den ersten 11 sind nur zwei sonnige; die letzten 8 sind alle sonnig. Sonniger Standort ist also wohl der Entwicklung günstiger als schattiger. Ebenso ergibt sich, daß kräftige, gut entwickelte Bäume längere Blätter tragen als schwächliche. Mit anderen Worten, die Länge der Blätter scheint in der Tat abhängig zu sein von ihrer Ernährung. Die Bedeutung der einzelnen Teilfaktoren könnte aber nur durch das Experiment eruiert werden. Neben dem Verhalten des Wertes für L. und 10 L. : Br. spielt die Variation der Breite nur eine untergeordnete Rolle. Der Vollständigkeit halber seien hier aber wenigstens die Kurvenkonstanten für die Breite der Endblättchen der Sträucher 4 — 19 aufgeführt; M m a V 4. 4,730 ± 0,092 cm/2 ± 1,306 cm/2 27,8 5. 5.340 + 0,088 )? 1,247 n 23,5 6. 6,775 ± 0,110 )) 1,553 » 22,9 7. 5,528 + 0,126 n 1,784 )) 32,4 8. 3,525 ± 0,072 v 1,019 n 29,1 9. 4,440 ± 0,076 r 1,072 11 24,4 10. 4,665 ± 0,114 n 1,504 11 32,0 11. 4,360 ± 0,078 ?? 1,100 T) 25,0 12. 5,525 ± 0,091 n 1,290 n 23,5 13. 4,405 ± 0,086 n 1,217 n 27,7 14. 4,070 ± 0,069 •t 0,977 V 23,6 15. 4,255 ± 0,059 71 0,837 ;i 19,2 16. 4,.S05 + 0,054 » 0,769 n 17,9 17. 5,275 + 0,083 V 1,170 » 22,1 18. 4,305 ± 0,062 )) 0,879 M 20,4 19. 4,195 ± 0,077 11 1,094 n 26,0 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cijtisics laharmim L. 429 Besonders wichtig- ist die Variation des Längenbreiten- index. Es seien also hier die Zahlen für 10 L. : Br. in extemo aufgeführt. 1 — 3 siehe oben I — III. No. 10 L. : Br. 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 4. 1— 4 7 8 24 23 40 22 39 10 14 5— 2 1 5. 1 6 7 21 28 30 43 37 18 7 2 6. 10 6 16 31 40 34 32 17 9 5 7. 1 1 2 3 9 18 24 28 32_ 32 19 13 12 4 1 — 1 8. 2 8 17 30 37 48 23 24 10 1 9. 1— 1 2 8 20 37 32 47 31 16 3 2 10. 1 3 6 16 29 46_36 37 21 3 2 11. 1 385 32 35 51 31 24 72 1 12. 1 2 1 4 19 13 27 21 19 15 15 25 13 11 3 6 3 — 1 1 13. 2 7 19 24 34 22 18 25 14 24 7 1 1 2 14. 1 4 8 18 39 34 33 23 13 10 5 9 3 15. 1 — 3 8 15 22 24 25 24 19_23 12 13 7 3 1 16. 3 9 10 20 33 32 20 J8 12 13 9 3 3 4— 1 17. 1 — 3 6 30 36 40_24 31 15 4 7 1 2 18. 1 2 10 22 39 41 40 25 12 5 2 1 19. 1 1 1 4 13 20 31 20 22 28_ 27 16 9 7 Schon diese Zahlen zeigen große Differenzen zwischen den Werten der einzelnen Sträucher. Am deutlichsten werden auch hier die Verhältnisse, wenn wir die Mittelwerte berechnen und dann die Sträucher ordnen nach der Größe von M. In die gleiche Tabelle tragen wir zugleich auch die Werte von o und v ein. ilf-Dilferenz. 1,118 ± 0,168 0,180 ± 0,149 0,.320 ± 0,184 0,265 + 0,245 0,350 + 0,233 0,190 ± 0,199 0,080 ± 0,1S2 0,695 + 0,159 0,165 ± 0,198 0,020 + 0,228 0,020 ± 0,238 0,115 + 0,275 0,610 + 0,240 0,155 + 0,191 No. M m a V Ordngsn. für L. 1. 18,072 ± 0,102 ± 2,272 12,6 10. 18. 19,190 + 0,133 1,882 9,9 3. 3. 19,370 ± 0,068 1,517 7,8 17. 14. 19,690 ± 0,171 2,423 12,3 2. 7. 19,955 + 0,176 2,492 12,4 14. 17. 20,305 + 0,153 2,160 10,6 13. 10. 20,495 ± 0,127 1,792 8,9 5. 8. 20,575 ± 0,130 1,840 9,0 1. 2. 21,260 ± 0,092 2,059 7,2 15. 4. 21,425 + 0,175 2,481 11,6 12. 6. 21,445 + 0,146 2,066 9,7 18. 13. 21,465 ± 0,188 2,661 12,4 6. 16. 21,680 ± 0,201 2,840 13,1 4. 9. 22,290 + 0,131 1,859 8,3 8. 430 Vogler, Die Variation der ßlattspreite bei Gytisus laburnuiu L. ^fü?i'."' ^I^-Differenz. No. M m o V 5. 22,445 + 0,139 1,964 8,8 11. 22,680 + 0,130 1,792 8,9 15. 22,740 ± 0,205 2,895 12,8 19. 22,830 + 0,185 2,621 11,5 12. 25,430 + 0,247 3,490 14,0 16. 11. 9. 7. 19. 0,235 ± 0,190 0,060 + 0,243 0,090 + 0.276 2,600 ± 0,309 Die absolute Differenz zweier aufeinanderfolgender M geht also nur in 4 Fällen wesentlich über 0,3 hinaus; und in den gleichen Fällen erreicht sie auch mehr als das doppelte ihres mittleren Fehlers. Es ist also auch hier nicht möglich, ohne Willkür eine Grenze zwischen einer breithlättrigen und einer schmalblättrigen Varietät zu bezeichnen, trotzdem die Differenz des 10 L. : Br. zwischen dem Strauch mit den breitesten Blättern (18,072) und dem mit den schmälsten (25,430) volle 7,358 beträgt. Damit erhält auch unsere frühere Annahme, daß die relative Breite der Blätter eher phaenotypisch als genotypisch bedingt sei, eine neue Stütze. Es fragt sich nun auch hier, ob sich aus dem vorliegenden Material (ähnlich wie bei L.) ein Zusammenhang fest- stellen lasse, zwischen Standortsbedingungen und Spreitenbreite. Leider ist das nicht möglich. Die Frage, welche Faktoren die Spreitenbreite bedingen, muß auf experimentellem Weg zu lösen versucht werden. Wir haben oben gesehen, daß sich 10 L. : Br. mit den L. ändert; es bietet also ein Interesse die Reihenfolge der Sträucher bei der Anordnung nach der Größe von L. zu vergleichen mit den nach 10 L. :Br.; das gestattet uns die Ordnungsnummer in der obigen Tabelle. Das Resultat ist vollständig negativ. Die Reihen- folge nach der Größe von L. und von 10 L. : Br. zeigt gar keine Abhängigkeit zwischen den beiden Werten. Wichtig ist aber doch, noch nachzusehen, ob sich nicht die Reihenfolge der Sträucher wesentlich verschiebt, wenn man nur Blätter gleicher Länge in Bezug auf lOL. :Br. vergleicht. Wir stellen also auch hier die für jeden Zentimeter Länge ge- fundenen Mittelwerte von 10 L. : Br. zusammen, die nur berechnet wurden, wenn 10% (also 20 Bl.) in das betreffende Längenintervall fallen, oder doch wenigsten 5% (also 10—19 Bl.); die letzteren Zahlen stehen in Klammern. Zur Vergleichung sind auch die Zahlen der Sträucher I — III rekapituliert. 3-4 5 6 7-8 9 10 11 12 13-14 15-16 17 18 19-20 cm/j 1. — 15,7 17,0 18,2 19,1 20,0 (20,4) — — 2. - (18,8) 19,7 20,6 21,4 22,0 22,3 (22,5) — 3. - — — 18,5 18,9 19,4 20,2 (20) 4. — (19,1) 20,8 20,9 21,9 22,9 (23) — — 5. — — (21,5) 21,5 22,2 22,8 23,3 (23,9) 6. — — — (20,4) 20,6 22,1 22,1 22,3 22,5 7. — 17,9 18,5 19,5 20,6 21,2 (20,9) (21) — Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus lahurnum L. 431 15-16 17-18 19^20 cm/2 3-4 5-6 7-8 9-10 11-12 13-1^ 8. 18,7 19,8 20,8 21,6 (21,9) — 9. — (21,4) 21,9 22,2 23 (22,6) 10. — 19,4 20 20,8 21,3 (21,5) 11. — 20,8 22.1 23,1 23,6 23,6 12. — — - (23) 23,5 23,3 24,9 13. — 18,8 20,0 22,6 22,5 22,4 14. — 18,1 19 20,6 22,7 — 15. — 18,8 21,4 22,4 24,3 (25,7) 16. — (19) 20,2 21,8 23,2 — 17. — (17,7) 18,9 20,0 21,1 21,5 18. — 18,5 19 19,5 (21,3) — 19. — (20,3) 22,6 23 22,8 (24,8) 25,9 27,6 27,6 (21,8) - Zunächst zeig'en diese Zahlen, daß durchweg beim einzelnen Strauch mit wachsendem L. auch der Wert von 10 L. : Br. zunimmt. Das nochmalig-e Abfallen dieses Wertes am Ende der Reihe, das wir oben konstatieren konnten, ist nur in einzelnen Fällen angedeutet. Die Reihenfolge der Sträucher bei bloßer Berücksichtigung der Blätter von einer bestimmten Länge, läßt sich nur durchführen für die Länge 9 — 10 und 11 — 12 cm/2, weil nur in diesen zwei Reihen alle Sträucher vertreten sind. Stellen wir die Reihenfolge für diese zwei Gruppen auf und vergleichen wir sie mit der aus dem Mittel- wert sich ergebenden, so erhalten wir: Mittelwert: No. 1 18 3 14 7 17 10 8 2 4 6 13 16 9 5 11 15 19 12 L. = 9—10 „ 1 3 T 18 17 6 14 T lÖ T5 8 16 9 15 13 19 11 12 L. = 11-12 „ 3 1 T ~6 17 18 lÖ" 2 "8 T5 13 14 19 9 16 12 11 15 (Zwei — oder = bezeichnete aufeinanderfolgende Stöcke stehen in gleichem Rang.) Im großen und ganzen bleibt somit die Reihenfolge erhalten. Wenn wir nämlich die Stellung in der Reihe 9 — 10 bezw. 11 — 12 mit der vom Mittelwert vergleichen, so finden wir nur folgende Abweichungen: Reihe 9 — 10: Gar nicht verschoben 5, um 1 Einheit versch. 7, um 2 E. versch. 2. Nur 5 im ersten und 6 im zweiten Fall haben ihren Platz wesentlich gewechselt. Wir kommen also auch ])ei dieser exakteren Bestimmung der relativen Breite der Blätter der einzelnen Stöcke nicht zu einem Resultat, das uns erlauben würde, die Abhängigkeit derselben von einem bestimmten Faktor des Standorts nachzuweisen. Wenn wir endlich das Ergebnis dieses 3. Kapitels mit denen der ersten zwei vergleichen, so finden wir eine wesentliche Unter- stützung der dort gezogenen Schlüsse. Vor allem sei nochmals darauf hingewiesen, daß diese Untersuchung einer größeren Anzahl von Stöcken auch keine Anhaltspunkte gegeben hat zur Unter- scheidung mehrerer Genotypen. 432 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytiaus lahunniin L. IT. Die Yariation der Blattspreite von Cytisus laburnum und die ßitter-Lndwigsclie Hypothese. Zum Schlüsse kommen wir endlicli Doch zu der Frage, ob das vorliegende Material als Beweismittel pro oder kontra die von Ritter im Anschluß an Ludwig" aufgestellte und in mehreren Arbeiten verfochtene Hypothese von der „rhythmischen Teilung der kleinsten lebenden Zellindividualitäten" O verwerten lasse, und damit kehren wir zurück zum eigentlichen Ausgangspunkt unserer Untersuchungen. Ich beschränke mich, wie mein Material verlangt, an dieser Stelle auf „Organe mit zweidimensionalem Wachstum" („diediskon- tinuierl. meristische Variationen" habe ich an anderer Stelle kritisch in ihren Beziehungen zur Eitter-Ludwigschen Hypothese be- handelt 2). Eitter kommt zum Schluß: „die Gipfelklassen firr Länge und Breite der Blattspreite fallen angenähert auf das lOfache der Quadratwurzeln der Haupt- und Nebenzahlen der Fibonacci- und Trientalisreihe." Und die Erklärung dafür findet er in der Voraus- setzung einer Anlageneinheit für die Flächeneinheit, die sich nach dem Schema des Fibonacci vermehre ; dann müssen die Gipfelzahlen für die Fläche sich verhalten wie die Fibonaccizahlen. Da wir aber die Flächen nicht genau messen können, messen wir die linearen Dimensionen der Blätter, deren Variationskurven sich dann entwickeln müssen nach den Quadratwurzeln derselben Zahlen. Die Möglichkeit, daß diese Hypothese richtig sein kann, wollen wir ohne weiteres zugeben. Doch müssen wir zunächst untersuchen, ob das von Eitter beigebrachte Material genüge, um sie wahr- scheinlich zu machen. Und da kommen wir dann allerdings zum Schluß, daß das in keiner Weise der Fall ist. Dieser Nachweis ist leicht zu führen. Wir sehen uns zunächst die Tabelle Eitters „Gegenüberstellung der empirischen und theoretischen Gipfel" Cp. 17) an, und ordnen uns die „theoretischen Gipfel" (10 mal Quadratwurzel aus Fibonaccizahl) ihrem Zahlenwert nach; dann erhalten wir folgende Eeihe: 10; 14,1; 17,3; 20; 22,4; 24,5; 26,5; 28,3; 30; 31,6: 33,2; 36,1; 38,7; 40; 42,4; 45,8; 48,9; 50,9. Wenn wir dann weiterhin berücksichtigen, „daß der Millimeter auch für makroskopische Untersuchungen schon ein recht kleines Maß ist, so daß Beobachtungsfehler durchaus nicht vermieden werden können, und besonders dann sich einstellen werden, wenn die Größe eines geprüften Organs zwischen zwei um einem Millimeter differierenden Größen steht oder wo irgendwelche morphologische Eigentümlichkeiten, als feine Zähnchen oder Wellungen etc. am Blattrande, ein allmähliches, nicht scharf abgesetztes Übergehen der Spreite in den Stiel etc." sich finden, so erhalten wir als Besultat, daß für die Werte von 20—50 mm, innerhalb Avelcher Grenzen die ») Ritter, Über diskoiit. Variation (Beitr. z. bot. Centralbl. XXV. Abt. I. 1909). ^) Vogler, Probleme u. Result. etc. St. Galler Jahrbuch 1910. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Ci/tisus laburnum L. 433 Ritterschen Messung-en sich in ihrer großen Mehrzahl bewegen, jede beliebige Zahl Gipfelzahl sein darf, ohne in Wider- spruch zu geraten mit der Hypothese. Damit fällt aber na- türlich die Beweiskraft der Ritterschen Zahlen. Dazu kommen aber noch zwei weitere Punkte in der Arbeit Ritters, die einer Kritik nicht standhalten können. Ritter stellt den Satz auf, daß die Gipfelzahlen für die Länge und die Breite auf den lOfachen Werten der Quadratwurzeln aus den Fibonacci- zahlen liegen. Und in der für unsere Frage wichtigsten Arbeit bringt er als Belegmaterial Messungen der Spreitenbreite von: Siellana media, Oxalis acetosella, Lijsimackia nxmmularia etc. etc. und der Spreiten länge von Ljisimachia nummularia, Hypericum perforatum, FrcKjaria resca etc. etc. Wenn aber die Hypothese für die Entwicklung der Fläche nach Fibonacci richtig ist, so können bei nicht isodiametralen Blättern die Gipfel werte der Breite nicht auf das 10 fache der Quadratwurzeln aus den Fibouaccizahlen fallen, wenn das für die Werte der Länge gilt, wie folgende Überlegung zeigt. Wir setzen eine elliptische Blattform voraus: Die Fläche j (L. Br.) sei = I. Ii : I2 : I3 : I* etc., die Gipfelwerte für eine Kurve der Flächenvariation, würden sich nach der Ritterschen Hypothese verhalten wie die Fibonaccizahlen. L also x Fii; L - x Fi2 etc. Da j eine Kon- stante ist, so erhalten wir also auch Li Bri = y Fii ; L3 Br2 = y Fi2 etc. Li : L2 : L3 muß also gleich sein aj/Fii : a| /Fi2 : a)/Fi3 und Bri:Br2:Br3 „ „ „ „ ^(/fIi : ^|/Fi2 : /?|/Fi^. a ß = y. Aber a ist nicht gleich ß, sondern a muß sich verhalten zu ß, wie L. : Br. Liegen somit die Gipfel werte für L. auf dem lOfachen der Quadratwurzeln aus den Fibonaccizahlen, so müssen die für Br. auf anderen Multipla derselben liegen. Da Ritter diesen Punkt nicht berücksichtigt hat, aber trotzdem bald die Kurven für die Breite, bald für die Länge gibt, so fällt auch aus diesem Grunde die Beweiskraft seiner Zahlen dahin. Der dritte Einwand ist endlich folgender: Ritter beachtet nicht, daß die linearen Dimensionen der Spreiten überhaupt nur vergleichbar sind, wenn die Grundform der Blatt- spreite sich nicht ändert, d. h. bei einfachen Blattformen, wenn das Verhältnis von L. : Br. konstant bleibt, wie ich schon 1908 ausgeführt habe. Er macht sich z. B. gar nichts daraus „Messungen aller drei Foliola eines Blattes von CijUsus Jahurnam durcheinander" anzuführen, trotz der großen Differenzen in der relativen Breite der End- und Seitenblättchen. Es tut mir selbst leid, daß ich die Arbeiten Ritters so ab- lehnend kritisieren muß, umsomehr, als mir seine Hypothese an und für sich möglich und auch wahrscheinlich zu sein schien; habe ich ja doch selbst 1908 in meinen „Untersuchungen an den Blättern von Vinca minor'''' unter Vermeidung der Fehler Ritters geglaubt, Beweismaterial für die Richtigkeit der Annahme der Entwicklung Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. I. Heft 3. 28 434 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. der Blattflächenkurve nach den Zahlen des Fibonacci beigebracht zu haben. Nun erhebt sich die Frage: was läßt sich aus dem vorliegenden sehr reichen Material von Messungen bei Cniifiuslahnniuni erschließen? Die Antwort ist absolut negativ. Wohl finden wir tiberall mehr- gipflige Kurven ; aber wir können sie untersuchen und stellen, wie wir wollen, ins Fibonaccischema hinein gehen sie einfach nicht. Das mag in aller Kürze noch gezeigt werden: Wir setzen also voraus: Einer bestimmten Flächeueinheit entsj)richt eine An- lage; diese Anlagen vermehren sich nach dem Schema des Fibonacci. Die Flächen Variationskurve soll somit eine E'ibonaccikurve ergeben. Da wir aber die Fläche nicht direkt messen können, und eine exakte Berechnung auch nicht möglich ist. so müssen wir die Kurven der linearen Dimensionen allein berücksichtigen. Ii : I2 : I3 etc. -= Fii : Fi2 : Fis etc. ist also unsere Voraussetzung, wenn Ii etc. die Gipfelklassen der Flächenkurve, Fii etc. die Fibonaccizahlen bedeuten. Li Bi : L2 B2 • L3 B3 = Ii : I2 : I3 = Fii • Fi2 : Fis. Berücksichtigen wir nur Blättchen einer bestimmten Breite, so erhalten wir somit: Li : L2 : L3 etc = Fii : Fi2 : Y'h etc. In Worten: Die Gi])felzahlen der L.-Kurve der Blättchen einer bestimmten Breite verhalten sich wie die Fibonaccizahlen. Um eine große Zahl von Varianten zu bekommen, nehme ich die Blättchen der Breite 20 mm, weil diese die häufigsten sind, vermehrt um die von 19 und 21 mm, und erhalte dann folgende Kurve für die Länge: L. mm 26 27 28 29 30 31 32 33 -34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Frequenz: 3 4 8 3 1^ 15 16 22 31 50 48 42 J70 59 _117 67 _71 65 L. mm 44 45 46 47 is" 49 50 51 52 53 54 55 ~56 57 ~58 59 Frequenz: 55 _62_ 45 41 _53^ 50 57_ 25 39 31 27 11 5 6 2 3 = 1200 Die Kurve ist mehrgipflig; aber ich kann die Gipfel nicht als Multipla von Fibonaccizahlen erkennen. Bei Vinco minor ging ich seinerzeit aus von der Kurve für L. X Br. und glaubte dort die Gipfel gefunden zu haben auf dem 10 fachen der Fibonaccizahlen. Wenn wir hier die gleiche Fläche als Einheit zugrunde legen würden — Ritter nimmt ja das auch für die Blätter verschiedenster Pflanzen an — , so kommen wir zu folgender Rechnung: L. Br. = 10 Fi. Br. = 20 ^ - ?• Die Gipfel der L.-Kurve müßten also angenähertauf -^ fallen: also auf 55 : 2 = 27.5; 89 : 2 = 44.5 für die Hauptzahlen; 68 : 2 - 34; 110:2-55 für die Dupla, und 63 : 2 - 31,5; 102:2 = 51 für die Tripla derselben. Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisiis laburnum L. 435 Nun finden wir in der Tat Gipfel auf 28, 45, (35), (54) und (50): aber gerade der Hauptgipfel auf 40 paßt nicht hinein. Gehen wir trotzdem mit diesen Zahlen noch an die Kontrolle der Kurven für die Breite und Länge bei konstantem 10 L. : Br., so erhalten wir folgendes: L. Br. - 10 Fi. a /? = 10. ^ = 2. a = |/2Ö. ß = l/öT L. = 4,47 I Fi. Br. = 2,24 | Fi! Fi. [Fi. a[Fi. /Jj Fi! 734 5,83 26 13 ~^ 6,48 29 14,5 55 7,42 33 16.5 63 7,94 35,5 18 68 8,25 37 18,5 89 9,43 42 21 1Ö2 10,10 45 22,5 110 10,49 47 23,5 144 12,00 53,5 27 165 12,85 57,5 29 178 13,34 59,5 30 233 15,26 68 34 267 16,34 73 36,5 288 16,97 76 38 377 19,42 87 43,5. (Unterstrichen die Hauptzahlen der Fibonaccireihe.) Für die Blätter mit einem 10 L. : Br. von 19 — 21, also im Mittel 20 erhalten wir folgende Variationskurven von L. und Br. L. mm 10 11 12 13 14 15 IG 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Frequenz 1 — — 2 3 8 2 11 — 12 11 11 15 24 12 36 34 32 mm 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 Frequ. 31 31 h\ 39 65 43 77 67 72 62 9^ 63 119 50 80 64 60106 65 mm 47 48 T9 50 51 52 53 54 55 56 öT 58 ~59 60 61 62 63~64 65 Frequ. 109 93 57 102 60 63 69 65 86 59 67 80 53 88 37 49 51 48 56 mm ~66 67 68~69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 Frequ. 54 46 41 37 74 49 44 51 41 55 40 38 47 46 50 20 25 21 18 mm 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 Frequ. 22 23 12 10 15 15 2 7 1 1 6 8 1 2 — 1 Br. mm 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Frequ. 1 — 9 8 17 21 27 42 58 83 87 102 138 127 151 131 159 171 162 145 mm 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Frequ. 161 141 139 141 121 1.35 99 84 110 102 96 110 106 108 73 58 64 50 32 mm ^ 45 46 It" 48 49" 50 51 "52" " Frequ. 17 10 11 9 6 1 2 12 28* 436 Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Gytisus laburnum L. Die Gesamtzahl der Varianten beträgt also rund 3600; die Kurven sind trotz dieser g-roßen Zahl mehrgipflig; aber eine Ver- g-leichung dei^Lage der Gipfelklassen mit den oben berechneten Werten {a^lVi. für L. und ßi'Y'i. für Br.) zeigt, daß hier absolut keine Übereinstimmung besteht- Zum gleichen Resultat gelangt man, wenn man mit anderen Werten von y rechnet. Das ganze große Material von Cijtisus Inburmmi stützt also in keiner Weise die Ritt er sehe Hypothese von der diskontinuierlichen Variation der Blattflächen. Ich bin heute auch überzeugt, daß auch bei Vi)ica minor das Resultat nur zufällig mit den Anforderungen dieser Hypothese mehr oder weniger übereinstimmt. Nachdem ich ferner vor kurzem nachgewiesen habe, daß auch für die Anzahl der Blüten in Blütenständen und ähnliche Erschei- nungen eine Erklärung der Lage der Gii)fel mit Hilfe der Annahme einer Anlagenvermehrung nach Fibonacci unhaltbar sei, glaube ich, daß überhaupt die Ritter-Ludwigsche Hypothese definitiv erledigt ist. y. Zusamnieiistelluiig der Ergebnisse. 1. Es besteht bei Oiftisus laburnum Hetero])hyllie; über die Verteilung der langen und kurzen Blätter am Stock werden weitere Untersuchungen Aufschluß geben. 2. Zwischen Länge und Breite der Foliola eines Stockes be- steht weitgehende positive Korrelation. . 3. Der Längenbreitenindex wächst mit wachsender Länge, so daß also die längeren Foliola relativ schmäler sind als die kürzeren. 4. Die Endfoliola sind länger als die seitlichen, aber relativ bedeutend schmäler. 5. Je länger die Endfoliola, umso kürzer die seitlichen, d. h. die Längendifferenz zwischen End- und Scitenfoliola ist relativ größer bei den Blättern mit langen Endfoliola. 6. Je schmäler die Endfoliola, umso breiter die seitlichen. 7. Länge, Breite und Längenbreitenindex bleiben am selben Stock in aufeinanderfolgenden Jahren nicht gleich. 8. Die Differenzen zwischen zwei Stöcken in Bezug auf die Werte der Länge und des Längenbreitenindexes können zwar sehr groß sein, brauchen aber nicht geno- typische Verschiedenheit zum Ausdruck zu bringen, weil sie nicht wesentlich hinausgehen über die Differenzen an ein und demselben Stock in aufeinanderfolgenden Jahren. 9. Sobald eine größere Anzahl von Stöcken berück- sichtigt wird, erhalten wir für die Änderung der Werte Vogler, Die Variation der Blattspreite bei Cytisus laburnum L. 437 der Länge und des Läng-enbreitenindexes eine gleitende Reihe ohne große Sprünge, so daß also eine Unter- scheidung von Varietäten auf Grund der Größe und re- lativen Breite der Foliola nicht möglich ist. 10. Die Länge der End-Foliola ist eine Funktion der Standortsbedingungen; günstige (besonders sonnige) Standorte ergeben längere Foliola. 11. Für die .Änderung des Längenbreitenindexes läßt sich eine Beziehung zu den Standortsbedingungen nicht nachweisen. 12. Das vorliegende reichliche Material spricht in keiner Weise für die Ritter-Ludwigsche Hypothese von der Vermehrung der Anlagen für die Blattflächeneinheit nach dem Schema des Fibonacci. St. Gallen, Februar 1911. Legende zu den Figuren: Fig. 1. Variationskurven für die Länge der EndfoHola in cm/2-Maßstab. Strauch 1=— ;2^...;3 = — . — .— Fig. 2. Variationskurven für den Längenbreitenindex der Endfoliola. Strauch 1 — ; 2 = . . . ; 3 = — . — . — Fig. 3. Die Änderung des Längenbreitenindexes der Endfoliola mit wachsender Länge. Strauch 1 ;2=....;3 = — . — .— Fig. 4. Variationskurven für die Länge der Endfoliola des Strauches 1 in drei aufeinanderfolgenden Jahren. — 1908; ... 1909; — . — .— 1910. Fig. 5. Variationskurven für den Längenbreitenindex der Endfoliola des Strauches 1 in drei aufeinanderfolgenden Jahren. — 1908; . . . 1909; — . - . — 1910. Fig. 6. Die Änderung des Längenbreitenindexes der Endfoliola des Strauches 1 in drei aufeinanderfolgenden Jahren. — 1908; ... 1909; — . — .- 1910. Fig. 7. Variationskurven für die Länge der Endfoliola des Strauches 2 in drei aufeinanderfolgenden Jahren. — 1908; ... 1909; — . — .— 1910. Fig. 8. Variationskurven für den Längenbreitenindex der Endfoliola des Strauches 2 in drei aufeinanderfolgenden Jahren. — 1908; . . . 1909; — . — . — 1910. Fig. 9. Die Änderung des Längenbreitenindexes der Endfoliola des Strauches 2 in drei aufeinanderfolgenden Jahren. — 1908; . . . 1909; — . — . — 1910. Fig. 10. Variationskurven für die Länge der Endfoliola des Strauches 3 in den .Jahren 1909 ... und 1910 —. — .—. Fig. 11. Variationskurven für den Längenbreitenindex der Endfoliola des Strauches 3 in den Jahren 1909 — und 1910 — . — . — . Fig. 12. Die Änderung des Längenbreitenindexes der Endfoliola des Strauches 3 in den Jahren 1909 . . . und 1910 — . — . — . 438 Sollen die Luftbläschen der sogenannten Jaminschen Kette in den Leitungsbahnen der Pflanzen für immobil gehalten werden? Von Wlad. Schaposchnikoff, Moskau. Mit 2 Abbildungen im Text. Die Fraf^e von der Aufeinanderfolge von AVassersäulchen und Luftbläschen in den Leitungsbahnen (die sog. Ja min sehe oder Luft wasserkette) war und ist noch bis heute von großer Bedeutung bei der Behandlung des aufsteigenden Wasserstromes in der Pflanze (Die kritische Behandlung der verschiedenen Auffassungen dieser Frage; cf. Wottchal. Die Saftbewegung in den Pflanz. 1897. [Russisch.]) Die Luftwasserkette bildet gewöhnlich den Ausgangs- punkt bei Besprechung der Bedeutung des Wasserkonsumes der Blätter für das Aufsteigen des Saftes in die mehr oder weniger entfernten Teile der Leitungsbahnen (Schwendener, Dixon). Ein gleiches Interesse erweckt auch die Rolle der einzelnen Ele- mente in Hinsicht auf den Widerstand, den die Luftwasserkette der Zirkulation der „Luft" an den Verengungen und bei anderen Hindernissen entgegensetzt (Janse, 1908). Trotzdem ist unsere Kenntnis der Frage noch eine äußerst dürftige, was wohl in der Unzugänglichkeit dei- Kette und in der Schwierigkeit, das Verhalten derselben am lebenden Objekt unter natürlichen Bedingungen sorg- fältig zu studieren seine Ursache hat. Die erste Frage, die uns entgegentritt, wenn wir unsere Auf- merksamkeit auf die Luftwasserkette lenken, ist die, was denn eigentlich diese Luft, die einen Bestandteil derselben bildet, vor- stellt und woher dieselbe stammt. Schon Böhm (1879) gibt der Ansicht Ausdruck, daß „in den Tracheen . . . nur bei gehemmter Wasserzufuhr Luft eingesaugt wird."») Diese Anschauung wird auch von anderen Autoren geteilt. In neuester Zeit meint Janse (1908), „die äußerst dünne" Membran ist nämlich bei genügendem 1) "Über die Funktion der vegetabilischen Gefäße. (Bot. Ztg. 1879.) Schaposchnikoff, Sollen d. Luftbläschen d. sog. Jaminschen Kette etc. 439 Überdruck für Luft permeabel". i) Doch ist eine solche Infiltration atmosphärischer Luft wohl zum mindesten unwahrscheinlich, wenn man in Betracht zieht, daß die Gefäßwandungen von Wasser durch- tränkt sind und das ganze Gefäßsystem unter natürlichen Be- dingung-en nie in offener Verbindung- mit der Atmosphäre steht, sondern von derselben durch die Masse der eng- aneinauderschlie- ßenden Parenchymzellen getrennt wird. Außerdem erscheint es g-änzlich rätselhaft, weshalb die Gefäße, gesetzt den Fall, eine solche Infiltration wäre denkbar, nicht früher oder später sich mit Luft ausfüllen. Was nun die Fortbewegung der Luftwasserkette anbetrifft, so neigen wohl die meisten Forscher in neuester Zeit der Ansicht zu, die ,. Luftbläschen" müssen unbeweglich an ihren Platz gebunden sein, entweder durch die auf Schritt und Tritt vorhandenen Ver- engungen des Gefäßlumens in Form von Resten der Zwischen- wandungen oder von Verdickungen der Gefäß wandung (Janse), oder aber durch die Zwischenwandungen selbst, da die Länge eines ununterbrochenen Gefäßkanales nach Strasburger nicht mehr als im Mittel etwa einen Meter beträgt. Würden die Bläschen an der Bewegung- des Wassers Anteil nehmen, so müßten sie sich im oberen Teil der Leitungsbahneu anhäufen (Janse 2, Dixon^) und die weitere Wasserzufuhr hemmen. In der Regel lassen sich Je- doch in den Blättern keine bedeutenderen Ansammlungen von „Luft" beobachten und häufig fehlt dieselbe sogar ganz. Im folgenden will ich nun den Versuch machen, die Frage zu lösen, ob die physikalischen Bedingungen der Luftwasserkette in den Leitungsbahnen der Pfianze wirklich derart sind, daß sie eine Fortbewegung derselben als Ganzes unmöglich machen. Schon auf Grund der Entwicklungsgeschichte der Gefäße aus den Zellen kann man schließen, daß deren ursprünglicher Inhalt nicht aus der Luftwasserkette besteht, sondern dieselben ganz von Flüssigkeit ausgefüllt werden und jene nur unter gewissen Be- dingungen auftritt. Dies ist umso notwendiger, als schon Volkens auf die Abhängigkeit des Gasgehaltes in den Leitungsbahnen von den Transpirationsbedingungen hinwies und Böhm direkt angibt, daß „nach Sistierung der Transpiration die Gefäße vieler Pflanzen mit Saft erfüllt sind". Schon diese Befunde weisen darauf hin, daß die Gase nicht infolge einer Infiltration der atmosphärischen Luft unter einem gewissen Druck, sondern hauptsächlich in im Bodenwasser gelösten Zustande in die Gefäße gelangen (doch nicht ausschließlich aus letzterer Quelle, denn bei Vorhandensein gewisser Bedingungen steht zu erwarten, daß die als Atmungsprodukt der Wurzel- oder Stengelzellen entstehende Kohlensäure in das Lumen der Leitungsbahneu zu diffundieren imstande ist). Ziehen wir den relativen Kohlensäurereichtum des Boden wassers in Betracht, ebenso 1) Der aufsteigende Strom. (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd.XLV. 1908. p.314.) 2) Jahrb. f. wiss. Bot. 1908. ^) Transpiration and tbe ascend of sap. (Prosfress. rei bot. Vol. III. 1909. H. 1.) 440 Schaposchnikoff, Sollen d. Luftbläschen d. sog. Jaminschen Kette etc. wie den Umstand, daß der Sauerstoff auf seinem Wege zu den Gefäßen durch eine Schicht lebender Zellen von bedeutender Mäch- tigkeit durch Kohlensäure ersetzt wird, so scheint wenigstens die Hauptbedeutung bei der Bildung der Luftwassorkette eben der Kohlensäure zuzukommen. Wenigstens enthält der bei dem Bluten ausgeschiedene Saft eine bedeutende Menge Kohlensäure, i) So erscheint denn die Voraussetzung am meisten wahrschein- lich, daß die Luftwasserkette durch Ausscheidung des im Wasser gelösten Gases im Inneren der Gefäße bei herabgesetztem Drucke entsteht, oder was dasselbe ist, wenn der Wasserkonsum der Pflanze ein größerer ist als die Zufuhr. Bei erhöhter Zufuhr können sich die Gefäße natürlich von neuem anfüllen, wobei die Gase nach außen in die benachbarten lebenden Elemente oder in das äußere Medium diffundieren können. Setzen wir nun voraus, der Inhalt der ^ m. Ol "^j mit daß von n Leitungsbahnen nimmt als Ganzes an der Be- wegung Anteil, so muß infolge der Einteilung des Lumens derselben in einzelne Kammern durch die Querwandungen ein jedes Gasbläs- chen früher oder später sich einer solchen Querwandung nähern. Erweist sich dasselbe nun an seinen Platz gebunden, während das Wasser ihn auf die eine oder andere Weise umgeht, so wird in kurzer Zeit ein zweites und drittes Bläschen sich dem ersten zu- gesellen und das ganze Gefäß endlich Luft angefüllt sein. Uie Möglichkeit, das Wasser in der stets das Bläschen der Zellwand trennenden feinen Membran zirkuliert, ist eine bei weitem noch nicht entschiedene Frage. Wenn die Filtrierung von Wasser durch ein Aststück nicht immer von einem Austritt von Gasbläschen aus den durchschnittenen Gefäßen begleitet wird, so kann dies noch nicht als befriedigende Lösung betrachtet werden, wie auch Janse meint, denn in jedem einzelnen Falle müßte man sich vorher von dem wirklichen Vorhandensein von Gasbläschen in den betreffenden Gefäßen, die der Wasserstrom passiert, über- zeugen. Stellen wir uns einen Gefäßabschnitt mit einer sein Lumen der Quere nach teilenden Querwandung vor. Im Gefäß wird ein gleichmäßiger Strom aufrecht erhalten (Fig. 1). Befindet sich in der Lage I das Gas in rji und r/2 (der Einfachheit halber) unter ein und demselben Druck (p), so wird letzterer bei II, wenn //2 dank der Strömung (die Wandungen der Gefäße sind als glatt und das Lumen als völlig zylindrisch angenommen) an die Zwischen- wandung m III herangetreten ist, augenscheinlich gleich p — a für (ji und p -{- ß für g^ sein (a und ß sind vom Moment an, wo sich Fig. 1. ') Wagner, M., Pflanzenphysiologische Studien im Walde. Berlin 1907. Schaposchnikoff, Sollen d. Luftbläsclien d. sog. Jarainschen Kette etc. 441 '»'e' a konstant zunehmende von der Verdünnung betr. Gefäßes und von der fortgesetzten der trans])irierenden Zellen, ß von der unten). Augenscheinlich ist stets I ^ J die Gasbläschen der Zwischenwandung nähern positive Werte, die in Abhängigkeit stehen: in den oberen Teilen des Wasserentziehung seitens weiteren Wasserzufuhr von p -\- ß~^ p — a und ihre Dif- ferenz (a -{- ß) stets im An- wachsen begriffen. Infolge des herabgesetzten Druckes {p — «) im Glied .1 muß das in Oi unter dem Druck p gelöste Gas nun zum Teil ausgeschieden werden, wobei entweder g, vergrößert wird oder aber sich ein neues Bläs- chen g\ bildet. Im Glied /> findet gerade das Gegenteil statt. Infolge der hier ein- tretenden Erhöhung des Druckes {y -f- ß) muß das Gas f/2 zum Teil sowohl von c/3 als von der stets zwischen dem Bläschen und der Membran m m zurückbleibenden Schicht (1-2 absorbiert werden. Nun erhalten wir folgendes System: auf der einen Seite der Membran (m m) befindet sich das Wasser «i mit einem dem Druck p — a entsprechen- den Gasgehalt, auf der anderen «2 mit dem dem Druck p -\- ß entsprechenden Gasgehalt. Zweifellos müssen die Gase nun aus a-i nach rti diffun- dieren und dort ausgeschieden werden. Auf diese Weise wird das Gas (ji in ((-2 in Lösung über- gehen (unter dem Druck ß), nach (ii diffundieren und hier ausgeschieden werden (Druck — [ß -\- «]) lange seinen Fortgang nehmen, bis das ganze Gas ist und sich im oberen Glied A ausgeschieden hat. Um diese theoretischen Erwägungen auch in der Praxis kon- trollieren zu können, konstruierte ich folgenden einfachen Apparat (Fig. 2). Seinen Hauptbestandteil bildet ein dickwandiges Kapillar- yiui/m •^ano/tu^ ■^ 1 — T Dieser Prozeß wird so i)i absorbiert rohi- (innerer Durchmesser ca. von denen das eine späterhin, gefüllt ist, verlötet wird (/ij, 0,1 cm) mit weggebogenen Enden, wenn der Apparat mit Wasser an- während das andere (/2) mit einem 442 Schaposchnikoff, Sollen d. Luftbläschen d. sog. Jaminschen Kette etc. geschlossenen Quecksilbermanometer in Verbindung steht. An den Biegungsstellen {ni^ und lUi) sind (")tifhungen angebracht, die von Plättcheu feinporigen, schwach gebranntem Ton verschlossen sind (häufig läßt der Ton bei größeren Druckdifferenzen atmosphärische Luft durch; die Platten müssen deshalb erst jedesmal ausprobiert werden. Am besten ist es, sie aus einem Chamberlainschen Filter auszuschneiden oder sie selbst aus Skulpturton anzufertigen und zu brennen). Diese Platten werden mit Hilfe des Mendelejeff- schen Kittes aufgekittet. Der untere Teil des Rohres A wird in die Öffnung der Röhre C eingekittet, die von mit Kohlensäure ge- sättigtem Wasser angefüllt ist und mit einem Luftbläschen (ind.) versehen ist, welches dazu dient, die Bewegung des Wassers zu kontrollieren. Der obere Teil der Röhre Ä wird in die Röhre B eingekittet, die mit einer Saugpumpe in Verbindung steht. Die Röhren A und B werden gleichfalls mit gekochtem Wasser gefüllt. Nach Füllung derselben wird das eine Seitenrohr geschlossen, wäh- rend das andere mit einer Wassersaugpumpe in Verbindung ge- bracht wird, um alle bisweilen in den Membranen zurückbleibende Luft wegzuschaffen, da dieselbe sonst bei Herabsetzung des Druckes während des Experimentes in das Rohr austreten könnte, was eine Verdunkelung des ganzen Versuches verursachen könnte. Nach abermaliger Füllung mit ungekochtem, ebenso wie in C mit Kohlen- säure gesättigtem Wasser wird das eine Seitenrohr /i verlötet, wäh- rend das andere {h) mittels eines Gummiringes mit einem geschlossenen Manometer in Verbindung gesetzt wird. Bei Verbindung des Rohres B mit der Pumpen Vorrichtung (welche die ganze Dauer des Ex- perimentes über funktioniert) beginnt sogleich die Filtrierung des Wassers und eine Herabsetzung des Druckes in A^ die durch das Manometer angegeben wird. Sinkt dieselbe bis zu einer gewissen Grenze (V2 — Vs Atmosphäre), so beginnt in A die Ausscheidung von Gasbläschen, welche nach und nach den Inhalt der Röhre zu einer Luftwasserkette gestaltet. Kaum hat eines der Bläschen die Membran iiii erreicht, so hört die Filtration durch dieselbe auf und in B macht sich eine bedeutende Gasausscheidung bemerkbar. Die Filtration durch die Membran ni^ nimmt unterdessen ihren Fort- gang und der vom Manometer angezeigte Druck steigt. Nach Ver- lauf einer gewissen Zeit^) sinkt der Druck von neuem in J, und die Filtration durch m^ wird beschleunigt. Das Bläschen an der Membran nii hat sich aufgelöst. Am besten eignet sich für das Experiment stark kohlensäure- haltiges Wasser. Wenn außerdem die untere Membran der Fil- tration einen etwas größeren Widerstand entgegensetzt als die obere, so beschleunigen diese beiden Bedingungen den Verlauf und erhöhen die Anschaulichkeit des Experiments. Außerdem müssen noch folgende notwendige Bedingungen eingehalten werden: 1) die von Wasser durchtränkte Membran muß ') Dieser Zeitraum kann in Abhängigkeit von der Wahl der Membranen ein außerordentlich wechselnder sein. Im besten Falle war derselbe gleich 10', bei anderen Membranen bedeutend läiig-er. Schaposchnikoff, Sollen d. Luftbläschen d. sog. Jaminschen Kette etc. 443 für Luft wirklich imperiiieabol sein, 2) der Gasgehalt des Wassers muß der Zimmertemperatur, in welcher das Experiment angestellt wird, entsprechen und 3) die Membran muß vor dem Experiment A^öllig von Wasser durchtränkt sein, d. h. keine freie Luft in den Poren enthalten, da dieselbe bei herabgesetztem Druck in A aus- treten kann und infolge ihrer schwachen Lösbarkeit das Bild ver- dunkelt oder selbst ganz verwischt. Wenn wir uns also die inneren Wandungen der Gefäße als völlig zylindrisch und glatt vorstellen, so schließt das Vorhanden- sein von Quermembranen, die das Innere derselben in einzelne Kammern einteilen, bei völliger Isolation der Gefäße noch keines- wegs die Möglichkeit einer Teilnahme des ganzen Inhaltes, sowohl des Wassers als auch der Gase, an der Bewegung aus. Ob diese Erwägungen auch inbezug auf die Strombedingungen im Holz zu- treften, diese Frage läßt sich nur durch entsprechende Versuche lösen. Es wäre nicht unmöglich, daß bei Anwendung des dar- gestellten Schemas zu den Leitungsbahnen der Pflanze mit ihren verschiedenartigen Kombinationen der die Gefäße begleitenden Elem.ente wir es nicht mit einer Auflösung der an die Quer- membranen herangetretenen Gasbläschen, sondern mit einer Pas- sierung derselben längs der Nachbarelemente, wie dies Janse gern zugibt, zu tun haben werden. In manchen Fällen jedoch, wie im Xylem von SaU.r, wo die Gefäße die einzigen Leitungsbahnen des Wassers darstellen und außerdem isoliert verlaufen, ebenso wie in nicht besonders alten Gefäßbündeln von Sonnenblumen, wo die Ge- fäße voneinander durch dünnwandiges Parenchym geschieden sind (auf diesen Umstand weisen die Vertreter der Lehre von der An- teilnahme der lebenden Elemente des Stammes an der Bewegung des Wassers als auf ein Beispiel einer zweckentsprechenden An- passung hin, cf. Frank, Lehrbuch), ist die Passierung des Wassers durch die Nachbarelemente zum mindesten zweifelhaft Zum Schluß will ich hier noch etwas auf die Frage eingehen, auf welche Weise die Abweichungen des Gefäßluraens von der regelmäßigen Zylinderform hemmend auf die Fortbewegung des ganzen Inhaltes einwirken können. Es wird heutzutage angenommen, daß die Reste von Quermembranen an der Verschmelzungsstelle zweier Zellen, die Spiralwindungen der Spiralgefäße und andere Störungen der Zylinderform die Gasbläschen aufhalten, während das Wasser dieselben längs der randständigen Schicht oder längs der dreikantigen Kanälchen zwischen der Spiralwindung, der Membran und der Oberfläche des Bläschens umgeht. Im Zusammen- hang damit wird auch der Luftgehalt der Gefäße verschieden ge- deutet. Während die einen Autoren (Janse) in den Gasbläschen die Förderer der Wasserbewegung in dem Sinne erblicken wollen, daß dieselben die Ausdehnung der Wassersäule bei gleichbleibendem Druck vergrößern, nimmt Dixon an, daß bei Vorhandensein einer wandständigen Schicht der Druck von der allgemeinen Höhe, un- abhängig vom Gasgehalt, bedingt wird. Doch verfügen wir äugen- 444 Schaposchnikoff, Sollen d. Luftbläschen d. sog. Jaminscheii Kette etc. scheinlich zur befriedigenden Lösung- dieser Frage nicht über eine genügende Anzahl tatsächlicher Betrachtungen, umsomehr, als uns der Widerstand, den diese außerordentlich feinen flüssigen Membranen dem Wasserstrom entgegensetzen, völlig unbekannt sind. Wenigstens wird bei Verschließung der Gefäße durch öl, trotzdem die Wand- schicht zweifellos bestehen bleibt, der Strom bekanntlich auf ein Minimum herabgesetzt. Stellen wir uns nun ein Gefäß mit irgend welchen Verdickungen vor. Uns sind Fälle bekannt, wo Gefäße, die normalerweise außer Wasser freie Gase führen, völlig von Wasser ausgefüllt werden. Nehmen wir eben diesen Moment und setzen wir voraus, daß eine bestimmte Strömung unser Gefäß entlanggeht und daß in einem gewissen Moment ein Gasbläschen ausgeschieden wird, das entweder von einer ringförmigen Erhebung der Innenwand oder zwischen zwei benachbarten Spiralwindungen (wie dies Janse annimmt) aufgehalten wird, während der Wasserstrom dieses Hindernis längs dem zwischen der Wand und der Oberfläche des Bläschens übrig- bleibenden Raum zu umgehen sucht. Augenscheinlich wird, wie dies auch Janse zugibt, der Strom ein so geringer sein, daß die Bewegung de facto als aufgehalten zu betrachten ist, ebenso als wenn das Bläschen die Quermembran erreicht hätte. Rufen wir uns nun die oben angeführten Erwägungen ins Gedächtnis zurück, so gelangen wir notgedrungen zu dem Schluß, daß, ehe das Bläschen noch Zeit hat sich zu bilden, dasselbe schon beginnen wird sich aufzulösen, bis sein Volumen ihm erlauben wird, seinen Weg fort- zusetzen, ohne die skulpturellen Erhebungen der Innenwand zu berühren. Moskau, 20. Febr. 1911. Pflauzenphysiol. Kabin. d. K. Universität. In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur, Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8* Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden as^/o Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( „ n) 20.— 1864—1867 ( „ III— VI) ä „ 6.— 1868 ( „ VII) . „ 20.- 1869—1872 ( „ VIII— XI) . . . . ä „ 6.— 1873—1888 ( „ XII— XXVn) . . . ä „ 8.— 1889—1891 ( „ XXVm-XXX) . . ä „ 30.— 1892—1893 ( „ XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— 1894—1896 ( „ XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— „ 1897—1902 ( „ XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— 1903 ( „ XLII) „ 24.— Band XLIII— L ä „ 24.- DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich* \ Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgreg-eben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung- von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXVII. Zweite Abteilung*: Systematik, Pflanzeng-eographie, ang-ewandte Botanik etc. Mit 2 Tafeln und 41 Abbildungen Im Text. 1910 Verlag von C. Heinrieh Dresden -N. Inhalt Seite Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröll- pflanzen. Mit 37 Abbildungen im Text .... 1—170 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen als Grundlage für die biologische Pflanzengeographie I7l-206d Petrak, Die mexikanischen und zentral-amerikanischen Arten der Gattung Cirsium. Mit 2 Tafeln . . . 207—255 Becker, Bearbeitung der Anthi/Uis- Sektion Vulne- raria DC 256—287 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae . . . 288 — 347 Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia . . . 348_358 Theissen, Mycogeographische Fragen 359 — 374 Rick, Die Gattung (rertsfer und ihre Arten. Mit 2 Ab- bildungen im Text 375 — 383 Theissen, Fungi riograndenses 384_411 Krause, Weitere Besserungen am System der Grami- neen. Mit 2 Abbildungen im Text 412—424 Kuntz, Versuch, die Formen von Calamagrostis Halle- riana des Allerwaldes zu charakterisieren und systematisch zu ordnen . 425—454 Hosseus, Beiträge zur Flora Slams 455 — 507 Beihefte zum Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXVH. Zweite Abteilung: Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik etc. Heft 1. 1910 Verlag von C. Heinrieh Dresden - N. Ausgegeben am 20. Juli 1910. Inhalt. Seite Hess, über die Wuchsformen der alpinen Geröll- pflanzen. Mit 37 Abbildungen im Text .... 1—170 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen als Grundlage für die biologische Pflanzengeographie 171— 206d Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., HohenzoUerndamm 4, mit der Aufschrift „Für die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt" erbeten. über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Von Eugen Hess. (Mit 37 Abbildungen im Text.) Die in der vorliegenden Arbeit verwerteten Beobachtungen wurden je in einigen Sommerwochen der Jahre 1907 und 1908 am Albulapaß (Topograph. Atlas der Schweiz, Blatt 427) ge- macht. Die Paßhöhe bildet einen 4 km langen, in einer Höhe von 2200 — 2300 m Ost-West gerichteten Taltorso. Seine Südwand (Crasta Mora, 2937 m) besteht aus einem kalkreichen ^) Granit, während die Nordseite und Teile der Talsohle der Trias und dem Jura angehören. Die Sedimente sind zum größten Teil Schiefer, in welchen bald der Kalk-, bald der Tongehalt vor- herrscht. Aus massigem Dolomit besteht die Gipfelwand des Piz Uertsch (2650 — 3271 m) und eine Terrasse an seinem Fuße, ferner ein Band, das auf der Südseite dem Granit unterlagert, aber nur an wenigen Stellen sichtbar ist. Zellendolomit bildet in einer Anzahl rundlicher Hügel die gegen 1 km breite Sohle des Talrestes. Gips ist im Liegenden des Granits mit dem Dolomit verbunden und tritt etwas tiefer (2080 m) beim ,, Weißenstein" wieder auf. Granit-Geröllhalden kommen daher nur in Nord- Exposition vor; solche von Sedimenten sind vorwiegend nach Süden gerichtet. Dadurch werden manche Unterschiede der beiden Gesteinsgruppen (Wasserführung, Temperatur) noch verstärkt und die Verschiedenheiten der ökologischen Verhältnisse über- ^) Vgl. Vogler, P., Beobachtungen über die Bodenstetigkeit der Arten im Gebiete des Albulapasses. (Ber. d. Schweiz, bot. Ges. Bern 1901.) Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVH. Abt. II. Heft 1. 1 2 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. trieben. Ein weiterer Nachteil des gewählten Gebietes liegt darin, daß nirgends massiger Kalkstein vorkommt. Damit nicht wichtige Geröllpflanzen übergangen würden, sind deshalb auch einige Vor- kommnisse aus dem Kanton Glarus beschrieben. Als Begrenzung des Gebietes in vertikaler Richtung dienten unten die obersten Bäume (ca. 2200 m) ; nach oben verschwinden die Geröllhalden als Pflanzenstandorte allmählich und machen den nivalen Block- feldern Platz (bei 2500 — 2800 m). Die meisten Beobachtungen und die untersuchten Pflanzen stammen daher aus der unteren und mittleren alpinen Region (2200 — 2600 m). Die morpho- logischen Untersuchungen am getrockneten Material wurden in den botanischen Laboratorien der eidgen. polytechnischen Schule in Zürich und der Universität in Montpellier durchgeführt. — Für die vielseitigste Anregung und Unterstützung bin ich Herrn Prof. Dr. C. Schröter in Zürich großen Dank schuldig und ebenso den Herren Prof. Ch. Flahault in Montpellier und Dr. Brockmann-Jerosch in Zürich. Die Benennung und Numerierung der Arten folgt der ,, Flora der Schweiz" von S c h i n z und Keller, 3. Aufl. 1909. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzcn. Inhalts-Übersicht. I. Teil: Die Geröllböden. A. Entstehung der Schuttböden. 1. Verwitterung 5 2. Anhäufung der Trümmer 7 B. Allgemeine Eigenschaften der Gerolle als Pflanzenstandorte. 1. Standort und Wuchsort 9 2. Vegetationsbedingungen des Gerölls 9 3. Allgemeiner Vegetationstypus des Gerölls 12 C. Spezielle Typen von geröllartigen Böden und ihre Vegetation. 1. Blockfelder 16 a) Schiefer 16 b) Kalk und Dolomit 16 c) Granit 17 2. Schuttgebilde der Nivalzone 18 3. Abwitterungshalden 21 a) Schiefer 22 b) Gips 23 c) Granit 23 d) Dolomit 24 4. Gerolle 24 a) Veränderlichkeit der Geröllhalden 24 b) Vegetation der Geröllhalden 27 a) GranitgeröUe 27 ß) Kalkgerölle 28 II. Teil: Die Geröllpflanzen. A. Allgemeine Formen der Geröllpflanzen. 1. Wurzelformen 33 2. Formen der vegetativen Sprosse 37 3. Blattformen 49 B. Einzelbeschreibungen der häufigeren Geröllpflanzen 53 Literaturverzeichnis. Veröffentlichungen, auf welche sich nur einzelne Punkte dieser Arbeit be- rufen, sind an den betreffenden Stellen in Fußnoten zitiert. In näherem Zusammen- hang mit dem Thema stehen die folgenden Schriften: Altenkirch, Studien über die Verdunstungs-Schutzeinrichtungen in der trockenen Geröllflora Sachsens. Englers Botan. Jahrbücher. Bd. 18. 1894. Areschoug, F. W. C., Beiträge zur Biologie der geophilen Pflanzen. Acta reg. soc. phys. Lund. Bd. 6. 1896. 1* 4: Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Bargmann, A. J., Der jüngste Schutt der nördlichen Kalkalpen (Diss.). Leipzig 1894. Celakovsky, L. J., Über die Emporhebung von Achselsprossen. Berichte der deutschen Botan. Gesellschaft. Bd. 18. 1900. Clements, F. E., Research Methods in Ecology. Lincoln 1905. D i e 1 s , Vegetationsbiologie von Neuseeland. Englers Botan. Jahrbücher, Bd. 22. 1898. Drude, Oscar, Deutschlands Pflanzengeographie. Stuttgart 1896. E n g 1 e r , A., Über das Verhalten einiger polymorpher Pflanzentypen bei ihrem Übergang in die afrikanischen Hochgebirge. Festschrift zu Aschersons 80. Ge- burtstag. F 1 a h a u 1 1 , Ch., Les hauts sommets et la vie vegetale. La Montagne. Revue mens, du Club Alpin Frangais. Bd. 39. 1905. Freidenfelt, T., Studien über die Wurzeln krautiger Pflanzen. Flora. Bd. 91. 1902. Gremblich, P. J., Pflanzen Verhältnisse der Gerolle in den nördlichen Kalk- alpen. Bericht des Botan. Vereins Landshut. V. 1874/75. H i t c h c o c k , A. S., Studies on subterrean organs. Trans. Acad. of Science. St. Louis. Bd. 9. 1899. — • Studies on subterrean organs. Trans. Acad. of Science. St. Louis. Bd. 10. 1900. Leiningen, W., Über Humusablagerungen in den Kalkalpen. Naturwissen- schaftl. Zeitschrift für Forst- und Landwirtschaft. 1908/09. Massart, J., Comment les plantes vivaces maintiennent leur niveau Sou- terrain. Bullet, du Jardin Botan. de l'Etat. Bruxelles 1903. — Essai de Geographie Botanique des districts littoraux et alluviaux de la Bel- gique. Recueil de ITnstit. botanique Leo Errera. Tome 7. Bruxelles 1907. O e 1 1 1 i , M., Beiträge zur Ökologie der Felsflora. Jahrbuch der St. Gallischen Naturwiss. Gesellsch. 1903. Piwowar, A., Über Maximalböschungen trockener Schuttkegel und Schutt- halden. Vierteljahrsschr. der Naturforsch. Gesellsch. Zürich, Jahrgang 48. 1903. P o u n d , R., u. Clements, F. E., The phytogeography of Nebraska. R a m a n n , Bodenkunde. II. Aufl. Berlin 1905. Raunkiaer, Types biologiques pour la geographie botanique. Oversigt over det Kgl. Danske Videnskabernesselskaps ForhandUnger. 1905. Nr. 5. Schröter, C, Das St. Antönier Tal im Prattigäu in seinen wirtschaftlichen und geographischen Verhältnissen. Landwirtsch. Jahrbuch. Bd. 9. Zürich 1895. — Das Pflanzenleben der Alpen. Zürich 1908. S t i n y . J., Die Berasung und Bebuschung des Ödlandes im Gebirge. Graz 1908. T s c h i r c h , A., Über die Heterorrhizie bei Dicotyien. Flora, Bd. 94. 1905. T y 1 e r , A. A., The nature and origine of stipules. Ann. New- York Acad. of Sciences. X. 1897/98. V ö c h t i n g , H., Über den Einfluß niedriger Temperatur auf die Sproß- richtung. Berichte der deutschen botan. Gesellschaft. XVI. 1898. Warming, E., Om Skudbygning, Overwintring og For^mgelse. 1883. — Om Planterigeds Livsformer. Kopenhagen 1908. Westermaier, Max, Beiträge zur vergleichenden .\natomie der Pflanzen. I. Die Ausbildung des mechanischen Gewebesystems als Familiencharakter. Monatsberichte der Königl. Preuß. Akad. der Wiss. 1882. Whitney, M., Soll fertility. U. S. Department of Agriculture, Farmers. Bulletin Nr. 257. Washington 1906. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. I. Teil: Die Geröllböden. A. Entstehung der Schuttböden. I. Verwitterung. Alle Gesteine und Gesteinsteilchen enthalten, auch in ,,trok- kenem Zustand" Spliren Wassers als ,, Gesteinsfeuchtigkeit" ; in dem Wasser selbst ist wieder Gesteinssubstanz aufgelöst. Man kennt aber kein Mittel, diese Lösung als solche aus dem Gestein herauszuziehen. Daß Flechten oder Algen dazu fähig seien, ist höchst unwahrscheinlich; höhere Pflanzen können es sicher nicht. Sie vermögen nur die äußerlich an den Gesteinsteilen haftende Flüssigkeit zu verbrauchen, und selbst dies nur bis zu einem gewissen Grad. Aus je kleineren Stücken ein Boden besteht, desto mehr Wasser kann er durch Adhäsion aufspeichern. Die Fruchtbarkeit nimmt daher mit dem Grade der Zertrümmerung zu. Das kompakte Gestein kann auf zwei \A^egen in feine Trümmer (Erde) verwandelt werden: durch chemische Veränderung und Auflösung einzelner Bestandteile oder durch direkte Zertrümmerung (physikalische Verwitterung) . Wie durch starke Temperaturunterschiede Gesteinsstücke von der anstehenden Masse abgelöst und zerkleinert werden, ist bekannt. Der Grad dieser Zerkleinerung aber kann eine gewisse Grenze nie überschreiten^). Unter kontinentalem Klima wird größere Feinheit erreicht als unter ozeanischem. Außerdem hängt die Minimal-Korngröße des Verwitterungsproduktes von der gleichmäßigen Beschaffenheit des Gesteins, von seinem Aus- dehnungskoeffizienten, seiner Wärmekapazität und Zugfestigkeit ab. Das Produkt der Trockengebiete wird höchstens sandförmig, während unter weniger heftigen Temperaturänderungen selbst größere Stücke nicht mehr gespalten werden. Die thermische Gesteinssprengung allein gibt somit keine Unterlage für Pflanzenwuchs; ihre Bedeutung liegt vielmehr darin, daß sie Gesteins stücke vom Anstehenden löst. Freilich ist dieses ,, Anstehende" seJbst an manchen Stellen der Erde schon durch tektonische Vorgänge ganz zertrümmert. Oft folgt auch die auflösende Verwitterung (vgl. S. 6) be- sonders den Gesteinsfugen und kann dadurch Stücke vom An- ^) Vgl. Fritz Jäger, Der XVII. Deutsche Geographentag in Lübeck in Geogr. Zeitschr. XV, 1909, S. 469. Vortrag Penck : „Als unmittelbares Zerfallprodukt entsteht der Wüstensand nur aus Sandsteinen." 6 Hess, L^ber die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. stehenden abtrennen. — Endlich sind auch die festen Rückstände der chemischen Aufschheßung (vgl. unten) mehr oder weniger lose, z. B. Ton, Bauxit, Quarzsand. Sobald nun die auf irgend welche Weise vom Anstehenden getrennten Massen in Bewegung geraten (vgl. S. 8), so entstehen Reibungen. Die einzelnen Stücke schleifen sich aneinander und am Anstehenden ab, und der Reibungsschlamm bildet — nebst den chemischen Verwitterungsrückständen — die wichtigste Unter- lage der Landvegetation. \\'ährend thermische Sprengung und Reibung ein Medium erzeugen, worin die Pflanzen festsitzen können, werden durch chemische Vorgänge, selten durch direkte Auflösung, diejenigen Salze aus den Gesteinen freigemacht, die in flüssiger Form den Pflanzen als mineralische Nährstoffe dienen. Einfache Auflösungen der Mineralien in Wasser kommen in geringem Grade überall vor; aber gerade die leichter löslichen Substanzen (Ca SO4, Na Cl) werden von den Pflanzen nur in unbedeutendem Maße verbraucht, l^mgekehrt geschehen keine chemischen Reaktionen ohne Wasser, weil es an der Oberfläche keinen anderen Elektrolysator gibt. Die meisten Gesteine bilden erst durch chemische Um- setzungen leicht lösliche Verbindungen; als Agentien der Um- setzungen wirken CO, und Oo aus der Luft, aber meist nur im A'erein mit Wasser. Die löslichen Produkte entstehen deshalb unmittelbar in gelöstem Zustand; sie können abfließen, und dadurch werden — nach Arrhenius' Massenwirkungsgesetz — unaufhörliche Wiederholungen derselben Reaktion und die allmähliche Auflösung großer Gesteinsmassen möglich. Diese Gruppe verschiedener Erscheinungen, welche die Auf Schließung der Gesteine bewirkt, bezeichne ich als auflösende Ver- witterung. Dieser Begriff ist nicht ganz identisch mit demjenigen der ,, chemischen Verwitterung"; denn zur letzteren gehören auch chemische Zersetzungen mit festen Produkten, einfache Auflösungen dagegen nicht. Die auflösende Ver- witterung stelle ich der zerkleinernden gegenüber. Letztere erzeugt das mechanische vSubstrat, erstere die Nähr- lösung der Pflanzen. Ein Gestein wird um so rascher zersetzt, je mehr von dem Reagens Ho O + Oo + CO.^ darauf einwirkt. Da größere Gesteinstrümmer nur eine begrenzte Wassermenge durch Adhäsion festhalten können, so werden sie nur langsam aufgeschlossen, und ihre spärlichen Lösungsprodukte werden leicht fortgespült, kommen also nicht der Vegetation zugute. In kleineren Stücken hat das Gestein eine verhältnismäßig große Oberfläche; es braucht dann mehr Wasser zu seiner Benetzung und hält dieses auch längere Zeit fest. Sand oder Schlamm (Staub) haben eine ganz bedeutende ,, Wasserkapazität"; sie werden daher auch am raschesten chemisch aufgeschlossen und damit fruchtbar. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 7 Denn nur aus den Poren feiner Erde können die Wurzeln der meisten Gefäßpflanzen genügende Mengen von Nährsalzen ziehen. Aber jede Feinerde, der nicht gerade ein wichtiges Ele- ment fehlt, kann bei genügender Durchfeuchtung die Wurzeln höherer Gewächse mit Nahrung versorgen, also ,, wurzelbar" sein. Feine Erden haben bekanntlich ein gewisses ,, selektives Absorptionsvermögen"; manche der aus ihnen selbst aufgelösten Salze werden vom Regen usw. herausgewaschen, andere fest- gehalten, und dasselbe geschieht mit einem Salzgemisch, das etwa mit einsickerndem Wasser einem derartigen Boden von außen zugeführt wird. [Das rieselnde und fließende Wasser kann H NO3 aus der Luft enthalten, Karbonate, Phosphate, Sulphate und Sili- kate durch Auflösung oder Zersetzung aus dem überrieselten Gestein oder aus Quellen, N-, P- und S-Verbindungen auch aus verwesenden Substanzen an seinem Wege.] Diejenigen Salze, die in aufgelöster Form in feinem Boden angereichert werden, sind es, woraus sich die Pflanzen aufbauen. Das Wasser, welches dauernd in feineren Böden enthalten ist, schließt jedoch nicht nur diese selbst auf, sondern auch größere Gesteinsstücke, die darin eingebettet sind oder an ihrem Grunde liegen. Die Angriffsfläche bleibt freilich beschränkt; aber die Wirkung dauert so lange, als der umgebende Boden nicht ver- trocknet. Eine feinkörnige Bodendecke beschleunigt so die che- mische Zersetzung ihrer Einschlüsse und Unterlage, hält dagegen die physikalischen Einwirkungen von ihnen ab. — Die chemische Verwitterung wird in hohem Grade verstärkt, wenn einmal Or- ganismen im Boden sind; denn die von ihnen produzierte Kohlen- säure verstärkt die Umsetzung von Silikat in Karbonat; dazu kommen physikalische Einwirkungen (Würmer, Wurzeln usw.) und wohl noch die Tätigkeit von Bakterien. Für die Ernährung höherer Pflanzen kommen die un- löslichen Rückstände der Aufschließung nicht in Betracht, sondern nur zur Befestigung. Dem feinkörnigen Boden, den sie bilden, mangeln gerade die Nährsalze. Auflösende und zertrümmernde Verwitterung schließen einander zwar nie aus, aber gewöhnlich herrscht eine der beiden Erscheinungen entschieden vor. Physikalische Wirkungen überwiegen, wo die Verwitterungsprodukte rasch entfernt werden (Hochgebirge, Felswüsten), oder wo die Faktoren der Zertrümme- rung besonders heftig sind (Gebiete mit kontinentalem Klima). Auflösung überwiegt, wo der Boden durch eine Schutt- oder Pflanzendecke den physikalischen Angriffen der Atmosphäre ent- zogen ist (Alluvial-Gebiete, Länder mit ozeanischem Klima). 2. Anhäufung der Trümmer. Die aufgelösten Gesteinsteile verschwinden aus dem Bilde der Erdoberfläche, um nur vereinzelt als Sinter wieder be- 8 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. merkbar zu werden. Die Gesteins t r ü m m e r dagegen bilden bei ihrer Ablagerung verschiedene typische Geländeformen. Mit Schröter (1908) und Stiny (1908) kann man die Trümmer nach ihrer Größe unterscheiden als Blöcke über 25 cm Durchmesser Brocken ..." von 5 — 25 ,, Grand ,, 0,5 — 5 ,, Grus, Feinschutt ,, 0,2 — 2 ,, Sand „ 0,02—0,2 „ Erde, Feinerde, Ton .... unter 0,02 ,, Als Schutt bezeichne ich alle diejenigen Gesteinsmassen, welche sich aus dem Zusammenhang mit dem Anstehenden gelöst haben. Diejenigen Trümmer, welche sich an sehr steilem Gehänge abtrennen, stürzen unter dem bloßen Einfluß ihres Gewichts zur Tiefe und häufen sich unter einer bestimmten Böschung (27 — 34" nach Piwowar [1903]) am Fuße der steilen Hänge an. Dort geraten sie aber unter dem Tritt des Menschen oder eines Tieres leicht wieder ins Rollen. Der auf diese Weise ab- gelagerte Schutt wird daher als G e r ö 1 1 e bezeichnet. Geröllhalden entstehen durch selbständige Bewegung der Schutteile (Massen- b e w e'g'u n g , im Gegensatz zu Massen transport). '"^ Wenn man auf eine Steinplatte einen Würfel vom gleichen Gestein legt und die Platte dann mehr und mehr neigt, so gerät der Würfel in Bewegung, sobald ein bestimmter Neigungswinkel überschritten ist; nämlich jener, unter dem die Reibung gerade noch genügte, um den Eintritt der Bewegung zu verhindern. Dieser Winkel, der als Reibungswinkel bezeichnet wird, hat für jede Gesteinsart eine ganz bestimmte Größe. Überall dort, wo das Gefäll kleiner ist als der Reibungswinkel, bleibt der frische Schutt liegen, bis er von einem bewegten Medium (Eis, Schnee, Wasser, Luft) ergriffen und fortgeführt wird (Massen- transport). Massenbewegungen hängen nur von orographischen Verhält- nissen ab, Transporte zumeist von klimatischen. Auf den Arealen der Massenbewegung sind aber Transporte natürlich nicht aus- geschlossen. In der alpinen Region wälzen Lawinen und \^'ild- bäche ihre Schuttmassen über die Geröllhalden, und häufige Windtransporte werden nur durch die große Feuchtigkeit ver- hindert. Der von Wasser oder Eis transportierte Schutt wird als Geschiebe bezeichnet. Den Lawinenschutt müßte man ebenso nennen, wenn er nicht gewöhnlich zu sehr mit anderen Schutt- ablagerungen (Geröll, Bachgeschiebe) vermischt wäre. Die vorliegende Arbeit befaßt sich nur mit Geröllhalden und den zunächst damit verwandten Schuttablagerungen. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 9 B. Allgemeine Eigenschaften der Gerolle als Pflanzenstandort I. Standort und Wuchsort. Mit dem Ausdruck ,, Standort" bezeichne ich die Unterlage der Vegetation in geomorphologischer und substanzieller Be- ziehung (sandiger Schwemmkegel, Granit-Blockmeer usw.). Nun sind aber die wenigsten Standorte so gleichförmig ge- baut, daß jede Pflanze unter den gleichen Verhältnissen wächst wie ihre Nachbarin. Und wenn auch die Verhältnisse sich in horizontaler Richtung gleich blieben, so wären sie doch für eine tief wurzelnde Art wieder anders als für eine oberflächlich be- wurzelte. Eine bloße Standortsangabe kann also in der Regel die örtlichen Umistände, deren Einflüssen eine Pflanze ausgesetzt ist, nicht genau bezeichnen. Die immittelbare Umgebung eines Pflanzenexemplars, mit der dieses in direktester räumlicher Ver- bindung steht, bezeichne ich ganz allgemein als seinen Wuchs- o r t. Ein Standort, z. B. La\vinen-Kalkschutt, enthält eine ganze Anzahl verschiedenartiger Wuchsorte (S. 16); aber ähnliche Wuchsorte können sich auf sehr verschiedenen Standorten wieder- holen. Manche Standorte umfassen lauter ähnliche Wuchsorte (z. B. Sandbänke) ; nur dann sind durch die Nennung des Stand- ortes auch die Wuchsorte ziemlich genau beschrieben. • — ■ Solche Wuchsorte, ,,die meist nur von einer und derselben Spezies be- siedelt werden", nennt O e 1 1 1 i ,, Wurzelorte" der verschiedenen Spezies. Es sind aber nur einige wenige Eigenschaften, die einen Wuchsort als W^urzelort einer Art charakterisieren; alle anderen Eigenschaften können variieren und dadurch die Pflanze ver- anlassen, unter verschiedener Fonii (Wuchsform oder Zwangs- form) aufzutreten. Ähnliche Wuchsorte erzeugen ähnliche Wuchs- formen ; gleiche Wurzelorte beherbergen gleiche Arten. Wenn in einer einheitlichen Formation zerstreut fremdartige Glieder auftauchen, so liegt die Ursache davon meist im Auftreten abweichender Vegetationsbedingungen auf vereinzelten, sehr kleinen Flächenteilen. Solche Abänderungen des Wuchsortes können im Boden oder in schon vorhandener Vegetation begründet sein. Anschmiegung des Pflanzenwuchses an lokal veränderte Unter- lage bezeichnet Sernander^) als ,,Edaphoiden". 2. Vegetationsbedingungen des Gerölls. Gemeinsam mit den anderen Schuttböden sind die Geröll- halden durch die Diskontinuität der wurzelbaren Erde gekenn- zeichnet. Die Größe der Unterbrechungen — seien es nun Steine oder Lufträume — hängt hauptsächlich von der Gesteinsart ab. Tonschiefer erzeugt z. B. viel Erde, dazu Brocken und Feinschutt. Massige Kalke und Dolomite zerfallen in sehr gleichförmige Brocken ^) Sernander, R., Stipa pennata i Västergötland. Svensk. bot. Tidskr. II, 1908. Ref. in Bot. Centralblatt 111, S. 151. 10 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Fig. 1. Verteilung der Feinerde im Geröll. mit wenig Feinschutt. Granit bildet Blöcke und Brocken mit viel Grus ^). Die Verteilung der einzelnen Bestandteile auf einer Geröll- halde folgt gewissen Regeln. Blöcke rollen mit großer Wucht bis an ihren untersten Saum. Feinschutt und Grus können zu oberst, am Übergange zur Abwitterungshalde (vgl. S. 25) vor- herrschen. — Wo Brocken häufig sind, liegen Sand und Erde nicht an der Oberfläche, sondern sie werden je auf die oberen Flächen der tiefer liegenden Steine hinuntergeschwemmt (vgl. Fig. 1). Dann besteht die oberste Decke der Geröllhalde nur aus Brocken mit großen Luft- zwischenräumen (Stein-Luftschicht). Sie ver- hält sich mechanisch als Boden, denn sie gewährt den Pflanzenorganen festen Halt : man könnte sie daher als Stützschicht bezeichnen. Meist aber wachsen nur ,, ober- irdische" Organe darin (vgl. S. 41). Zur Ernährung taugt sie nicht; nur die in ihr zerstreuten Erdhäufchen sind wurzelbar. Diese werden in leicht verwitterndem Gestein nach unten hin immer zahlreicher und größer, da die Steine selbst allmählich in Erde zerfallen. Bei widerstandsfähigerem Gestein kann aber Erde nur von außen eingeschwemmt werden; ihre Masse beginnt daher bei einer ge- wissen Tiefe wieder geringer zu werden. Wo regelmäßig Grundlawinen niedergehen, pflügen sie aber das feinere, vom Regen abgespülte Material immer von neuem herauf. Regenbäche überpflastem die Geröllhalden mit Feinschutt, aber nur soweit, als ihr veränderliches Bett in jedem einzelnen Falle geht. Diese Wasserstriche zeichnen sich denn auch stets durch eine reichere Vegetation aus (Fig. 2). Bei schönem Wetter sieht man auf Geröllhalden keinen Tropfen Wasser ; bei der Schneeschmelze oder bei starkem Regen verschwindet alles, was nicht durch Adhäsion von den Steinen festgehalten wird, in ihren Zwischenräumen. Daher gelten die Geröllhalden für trockene Pflanzenstandorte. Freilich können sie pro Flächeneinheit wenig Wasser festhalten und lassen dasselbe in großen Quellen an ihrem Fuße wieder austreten. Aber weit mehr als der halbe Raum des GeröUs wird von Steinen und von Luft eingenommen, welche Stoffe für den Pflanzenwuchs keine wesentliche Bedeutung haben. Nur die im Geröll enthaltene Feinerde ist wichtig, und es kommt zuerst darauf an, ob diese dauernd feucht erhalten wird. Zu diesem guten Zwecke wirken nun gerade in der Alpenzone viele Faktoren zusammen. Wenn im Frühling der Schnee schmilzt, so dringt das Wasser eben ^) Vgl. Lorenz, Vergleichende oro-hydrograph. Untersuchung der Ver- sumpfung in den oberen Tälern der Salzach .... Sitz.-Ber. Acad. Wien. Math.- Nat. Klasse. 1858, Bd. 26. Fi£ Geröll mit zu- geschwemmter Feinerde. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 1 1 wegen der vielen Lufträume weit ins Innere der Geröllmassen ein und durchfeuchtet alle darin liegende Erde. Dieses Wasser enthält noch den atmosphärischen Staub des Schnees und lagert ihn in den Erdhäufchen ab, welche es durchsickert. — Die alpine Region ist bekanntlich sehr niederschlagsreich; lange Trockenperioden sind selten. Der Regen aber fließt von den Geröllhalden nicht ab, sondern durchfeuchtet sie bis in große Tiefe. Noch günstiger sind die sommerlichen Schneefälle, deren Schmelzwasser erst im Laufe mehrerer Tage versickert. Auch hier wird der Vege- tation ja ein Teil des vorhandenen Wassers durch Quellen, ein anderer Teil durch Verdunstung entzogen. Aber das Erdvolumen, welches unter einer bestimmten Geröllfläche überhaupt von Pflanzen ausgenützt werden kann, ist so gering, daß es schon durch unbedeutende Niederschläge mit \\^asser gesättigt werden kann. Kompakte Erdböden dagegen brauchen eine viel größere Wassermasse zu ihrer Durchfeuchtung, abgesehen davon, daß auch ihnen (durch oberflächliches Abfließen wegen der geringen Porosität) viel verloren geht. Die Wasser zufuhr ist daher auf Geröllhalden nicht schlechter als an irgendwelchen anderen Standorten (mit Ausnahme der Quellfluren und Gewässer). Es ist aber noch die Frage, was für Verluste im Laufe der Zeit eintreten, d. h. wie schnell die Erdmassen austrocknen. Da schützt nun nichts besser vor Verdunstung als eine von lockeren Massen festgehaltene Luftschicht. Darum hackt und pflügt der Landwirt, dereine Trockenheitsperiode erwartet (vgl. M. Whitney [1906]) ; die Geröllhalden sind so gut wie gehackt^). Zwar sind die Luft- poren meist viel größer, als gerade nötig wäre; sicher tun sie ihren Dienst aber dennoch. Sie schützen die feuchte Erde vor der Berührung mit trockener Luft sowie vor Erwärmung. Die lang- same Verdunstung aber, die dennoch stattfindet, kann sogar ihrerseits die Temperatur so weit erniedrigen, daß Eisbildungen stattfinden (B a r g m a n n [1894] S. 56). Vor austrocknendem Wind schützt die lose Brockendecke in ähnlicher Weise wie eine Pflanzendecke. Endlich sei noch die Taubildung erwähnt, welche durch die den kahlen Gesteinsstücken eigene, erhebliche Wärme- ausstrahlung der Nacht verstärkt wird. Die Bedeutung von Tau und Regen für die einzelne Pflanze wird erhöht durch die große Flächenentwicklung mancher Arten (S. 39). Diesem allen stehen als austrocknende Faktoren nur die folgenden gegenüber: die in der Alpenregion allgemeine Luft- trockenheit und stärkere Besonnung und die Luftzirkulation im Inneren der Geröllhalden. (Die starke Wasserdurchlässigkeit setzt nur den Gesamt-Wassergehalt der Geröllhalden herab, aber nicht denjenigen der einzelnen Feinerdemassen.) Diese allgemeinen Erwägungen führen also keineswegs zu dem Schluß, daß die Geröllhalden der Alpenregion als besonders trockene Standorte zu betrachten seien. ^) ^'gl. C. Schröter, Eine Exkursion nach den kanarischen Inseln. Verhandl. der Schweiz, naturforschenden Gesellschaft. 1908. S. 170. Überdeckung der Felder auf den Purpurarien mit Lapilli. 12 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Messungen über den Temperaturgang, die Beleuchtung, die Zusammensetzung und Feuchtigkeit der Luft zwischen den Ge- röllmassen wurden nicht gemacht. Sie wären auch nur dann wertvoll, wenn sie sich wenigstens über eine ganze Vegetations- periode ausdehnten und mit ähnlichen Messungen von anderen Standorten verglichen werden könnten. 3. Allgemeiner Vegetations-Typus der Geröllhalden. Man darf annehmen, daß die Leistungsfähigkeit der Saug- wurzeln begrenzt sei; auch in der allerbesten Erde braucht eine Pflanze daher wenigstens soviel Raum, daß sie darin die absolut notwendige Anzahl von Saugwurzeln in Betrieb setzen kann. Wenn diese Erde nun nicht in einem Stück zu haben ist, sondern aus zahlreichen Häufchen und Krusten besteht, die durch Steine, Felsteile oder Lufträume voneinander getrennt sind, so muß das Wurzelsystem einer Pflanze alle diese Zwischenräume überbrücken und erstreckt sich daher durch einen weit größeren Raum als in zusammenhängendem Erdboden. Dabei können aber ihre grünen Organe nicht eine in gleichem Maße vergrößerte Oberfläche bekleiden. Die Vegetation erscheint dem Auge deshalb unterbrochen, selbst wenn alles wurzelbare Erdreich ausgenützt wird. In diesem Falle wird die Entwickelung der Vegetation durch diejenige der Wurzelsysteme begrenzt; der Kampf um den Raum ist unterirdisch. Auf typischen alpinen Geröllhalden ist aber die Vegetation wirklich offen, d. h. nicht alles Erdreich ist von Wurzeln durchzogen. Ein Konkurrenzkampf zwischen den getrennten Vegetationsflecken ist nicht mehr möglich (wohl aber innerhalb derselben) . Vor einer Felswand zeigt der erste Blick, daß der größte Teil ihrer Oberfläche keine höhere Vegetation tragen kann. Auf einer offen bewachsenen Geröllhalde scheinen dagegen viele Lücken nicht weniger geeignet. Pflanzen zu ernähren, als die wirklich bewachsenen Stellen. Der Unterschied beruht auf folgendem: An einer Felswand gehen nur selten (durch Abbröckeln) Wuchsorte verloren; gleich langsam entstehen auch die neuen. Die W\ichsbedingungen verändern sich so langsam, daß ihnen die Vegetation auf dem Fuße folgen kann. Die tatsächliche Vege- tation stimmt mit der überhaupt möglichen nahezu überein. Dies ist auf Geröllhalden nicht möglich. Die allgemeine Verteilungsart der Erd- und Lufträume, der Stein- und Sandmassen (vgl. S. 10) bleibt zwar immer gleich, aber jeder Stein und jedes Sandkorn ändert seine Lage mehrere Male jedes Jahr. Diese Be- wegungen sind zwar zu gering, als daß sie eine von einer erwach- senen Pflanze besetzte Stelle als Wuchsort unbrauchbar machen könnten. Aber die Keimpflänzchen sind klein genug, um mit ihrer ganzen Existenz von diesen kleinen Geröll bewegungen be- droht zu werden. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 13 Manche von den zahlreichen Stellen, welche heute zu Keim- beetchen geeignet erscheinen, waren es vor einigen Wochen noch nicht. Keimplätze entstehen (und verschwinden aber auch) zu rasch, als daß ihnen der Pflanzenwuchs immer folgen könnte. Wenn aber ein junges Pflänzchen auf einem Erdhäufchen ent- stand, das lange Zeit unverändert bleibt, so kann es sich doch nur dann weiter entwickeln, wenn es in erreichbarer Nähe neue Nährböden (Feinerde) findet. Nicht alle guten Keimplätze geben also für die erwachsende Pflanze günstige Wuchsorte. Umgekehrt fehlt es bei guten Wuchsorten oft an den zur Besiedelung nötigen Keimplätzen. Von aUen denjenigen Stellen, welche in einem gewissen Moment besiedlungsfähig erscheinen, ist es nur ein kleiner Teil auf die Dauer. In den Gebieten mit offener Vegetation ist immer mehr als genug Assimilationsraum vorhanden; es wäre deshalb denkbar, daß zweierlei Vegetationsgruppen, deren Wurzeln sich in ver- schiedenen Tiefen entwickeln, ein Areal gleichzeitig bewohnten, in der Art, daß die grünen Organe der einen Gruppe die von der anderen offen gelassenen Lücken erfüllten i). Aber die Geröll - pflanzen wurzeln nicht in bestimmten Tiefen, sondern nützen, oft in ziemlich weitem Umkreis, alle Erdmassen aus. Wenn einige Geröllpflanzen dicht beisammen wachsen, so geschieht es nicht etwa, weil ihre Wurzeln einander auswichen, sondern weil im Gegenteil erst die Existenz der einen Art der andern die Ansiedelung ermöglicht. Hier kann es dann wohl zu heftigem Konkurrenzkampfe kommen. Dryas und die wurzelnden Spalierweiden, Isländisch Moos und auch Cladonien vernichten fast jedes andere Gewächs, wo sie sich mit Macht ausbreiten. Freilich kommen solche Verdrängungen eher auf geröllähnlichen als auf echten Geröllböden vor. Aber auch auf echten Geröllhalden gesellen sich gewisse Arten regelmäßig zueinander, jedoch nur deshalb, weil sie ent- weder aUe ähnliche Wurzelorte haben [Silene vulgaris und Linaria alpina, Trisetum distichophylhmi, Viola calcarata und Campanula], oder weil verschiedenartige Wurzelorte regelmäßig örtlich ver- einigt sind (vgl. S. 27 Granitgeröll). Die regelmäßige Nachbar- schaft ist daher keine Lebensgemeinschaft, denn keine Art ist von der anderen abhängig, sondern jede nur vom Boden. Wollte man als ,, Formationen" nur solche Pflanzengesellschaften be- zeichnen, deren Zusammensetzung durch ein labiles Gleichgewicht im Konkurrenzkampfe bestimmt wird, so wären die meisten Ge- röUfluren keine ,, Formationen" (vgl. Clements [1905] S. 206). Die Verwitterung vermehrt beständig den Feinerdegehalt der unterbrochenen Nährböden. Vorhandene Anfänge einer Vegetation beschleunigen einerseits diesen Vorgang, andererseits erhöhen sie oft die Leistungsfähigkeit des Vorhandenen; denn ^) Vgl. \V o o d h e a d , Ecolog}^ of woodland plants in the neighbour- hood of Huddersfield. Linn. Soc. Journ. Botany. Vol. XXXVII. 14 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. sie können Erdmassen, die bisher zu trocken waren, beschatten und dadurch wurzelbar machen ; oder sie können die Keimung solcher Arten (z. B. Bäume und Sträucher) ermöglichen, welche von der bisherigen Vegetation unbenutzte Tiefen des Bodens ausbeuten. Auf einem solchen Gebiete verändert sich die Vege- tation beständig und wird immer dichter, bis zuletzt irgend eine bestimmte, geschlossene Formation andauert, das Endstadium einer Entwickelungsreihe (Stabihsation: Clements [1905] S. 266)1). Wo geschlossene Eormationen klimatisch möglich sind, be- wachsen sich die an der Luft gebildeten Alluvialböden gewöhnlich auf diese Weise (Schwemmkegel, Geschiebebänke, Moränen, Flug- sande zum Teil), aber oft auch durch Erosion oder Menschen in der Vegetation verursachte Lücken ; Clements stellt daher die ,, allgemeine Regel" auf, daß solche Formationen, welche die Bewachsung einleiten, offen seien, endgültige Formationen dagegen geschlossen. Auch bei uns neigt man dazu, offene For- mationen ohne weiteres als Pionierformationen zu bezeichnen. Ich möchte aber diesen Ausdruck nur für wirklich bloß vor- übergehend offene Bestände verwenden. Im Gegensatz zu diesen bleiben die Bestände offen, wenn die soeben besprochene Zunahme des Feinerdegehaltes ver- hindert oder kompensiert wird. Sie wird dadurch verhindert, daß das feine Verwitterungsprodukt so rasch, wie es entsteht, entfernt wird, meist durch Wind oder Wasser, an Felswänden auch durch Abbröckeln. Kompensiert wird die beständige Neu- bildung feiner Erde durch die Zufuhr von neuem Rohmaterial. Dies betrifft hauptsächlich die Vegetation der Felsbänder, Gerolle, Dünen und derjenigen Geschiebemassen, die regelmäßig neuen Zuwachs erhalten. Die Erscheinungen, welche die Entfernung oder die Verschüttung der neu entstandenen Wurzelerde bewirken, sind nun freilich nicht von ewiger Dauer; aber sie währen doch gleichmäßig viele Jahrtausende hindurch. Und die Lebensverhält- nisse der Pflanzen sind den menschlichen so verwandt, daß man für die Dauer von Menschenaltem das regelmäßige Niederrollen von Steinen, das Fegen der Lawinen, das Wehen der \\'inde und das jährliche Austreten der Flüsse als konstante Einwirkungen auf die Vegetation betrachten kann. Die offenen Formationen, die sich dabei unverändert erhalten, sind für diese Verhältnisse ebenso gesetzmäßig als die geschlossenen für die ihrigen ; es sind nicht Anfangs- oder Übergangs-, sondern Dauerformationen. Ihr Boden wird durch dauernde Faktoren in einem Zustand erhalten, welcher keine geschlossene Formation tragen kann, obschon die übrigen (klimatischen) Verhältnisse es ermöglichen würden. Die einzeln stehenden Pflanzen und Pflanzengruppen dauernd offener Formation nenne ich nicht Pioniere, denn es sind keine Weg- macher für stärkere Vegetation. Man mag sie als Vorposten be- ^) Vgl. Kern er, Das Pflanzenleben der I3onauländer. Innsbruck 1863. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 15 zeichnen. Damit ist ausgedrückt, daß die Vegetation nicht merklich vorwärts schreitet, sondern stillesteht. Offene Vegetation tritt als Entwickeln ngsphase einer geschlossenen immer dort auf, wo — genügend wasserreiches Klima stets vorausgesetzt — vegetationslose Stellen durch einmalige oder doch nicht periodisch wiederholte Ereignisse erzeugt werden. Dies geschieht endogen durch vulkanische Neu- bildungen, Verwerfungen, Strandverschiebungen, exogen durch Wachstum der Deltas und außergewöhnliche Verschüttung (Hoch- wasser, Bergsturz, Moräne) oder Entblößung bestehenden Bodens; die letztere wird durch Erosion (im weiteren Sinne), durch den Rückzug von Gletschern, aber besonders auch durch die mensch- liche Kultur veranlaßt (vgl. unten S. 26). Ungewöhnliche Verschüttung oder Entblößung durch Natur- kräfte kommt in einer Landschaft mit reifen Formen nicht mehr vor. Die Verwitterungsprodukte bleiben an Ort und Stelle liegen ; Feinerde bedeckt zuletzt das ganze Land, und die Höhen- unterschiede sind zu gering, als daß gewaltsame exogene Verände- rungen stattfinden könnten. Dies sind die großen Gebiete, die unter einem geeigneten Klima sich mit geschlossener Vegetation bedecken, wie der Osten Nordamerikas, die Pampas und Sa- vannen. Wo die Formen der Erdoberfläche sich noch langsam umgestalten, in den Mittelgebirgen und höheren Hügel- ländern, sind große Länderteile endgültig oder vorübergehend in einem Zustand der Ruhe und daher — genügende Wasser- mengen immer vorausgesetzt ■ — dicht übergrünt. Aber bei den Werkleuten der Formveränderung, an den Wasserläufen, wird die grüne Decke oft zerrissen oder verschüttet; hier beherrschen oft die vorübergehend offenen Formationen das Land- schaftsbild. In Gebieten mit starker Erosions- oder Alluvions- tätigkeit sind sie erst recht häufig. Wo die Feuchtigkeitsverhält- nisse geschlossenen Pflanzenwuchs ermöglichen, entsteht dieser auf den Alluvionen, doch nur nach einer Phase unvollständiger Bewachsung, die um so länger dauert, je langsamer die Verwitterung zu Feinerde vor sich geht. Auch in den Erosions- und Umlagerungs- gebieten der Erde, den Hochgebirgen, sind offene Entwickelungs- phasen geschlossener Vegetationen häufig. Dauernd offener Vegetationsformen gibt es zwei Gruppen: Die eine bewohnt diejenigen Länder, wo infolge geringer Niederschläge, starker Verdunstung oder Kälte, oder wegen Ver- giftung (Na Cl) der verfügbare Wasservorrat auch den feinsten Boden nicht befähigte, eine geschlossene Vegetation hervor- zubringen. In der anderen Gruppe — mit genügender Wasser- versorgung — beruht die Lückenhaftigkeit in der Begrünung der Oberfläche auf dem dauernd ungenügenden Feinerdegehalt des Bodens, wie er zuweilen in Sandgebieten, allgemein aber in den Fels- und Trümmergebieten der höheren Gebirge vorkommt. 16 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. C. Spezielle Typen von geröllartigen Böden und Ihre Vegetation. I. Blockfelder. Wenn sich Trümmer mit einer Fläche, deren Böschung geringer ist als der Reibmigswinkel des betreffenden Gesteins, lostrennen, so bilden sie nach und nach eine lockere Rinde um den soliden Kern des Anstehenden. Dieser wird dadurch vor weiterer Zerstörung geschützt. Die Mächtigkeit der Verwitterungs- rinde richtet sich gerade nach dieser Fähigkeit des Schutzes, ferner nach der Heftigkeit der äußeren Einwirkungen und nach der Verwitterbarkeit des Gesteins. a) Schiefer. Krystalline und detritische Gesteine von schieferiger Textur zerfallen in desto kleinere Stücke, je deutlicher diese Textur ist, je stärker sie also geschiefert sind. Von den kleineren Stücken werden aber offen gebliebene Lücken leicht ausgefüllt. Die Verwitterungsrinde wird daher dicht und schützt schon bei geringer Mächtigkeit das Anstehende vor den Faktoren der physikalischen Verwitterung. An der Oberfläche entsteht ver- hältnismäßig viel Feinerde, welche aus den vielen kleinen Lücken und Fugen nicht leicht durch Wind oder W^asser entfernt werden kann. Daher bemächtigt sich im Schiefergebiet die Vegetation rasch solcher Trümmerfelder; Blockmeere, welche durch Ver- witterung in loco entstehen, verschwinden in stark geschieferten Gesteinen bald wieder. b) Kalk. Unveränderliche Blockmeere sind von wachsenden zu unter- scheiden. Die ersteren entstehen durch Bergsturz und ähnliche Katastrophen; sie werden, wenn die Klima Verhältnisse es erlauben, allmählich ganz übergrünt (vgl. S. 14). Die regelmäßig weiter- wachsenden Blockablagerungen sind meist Lawinenmoränen. Sie beherbergen stets eine eigenartige Flora, die sich aus mehreren ökologisch verschiedenen Bestandteilen zusammensetzt. Größere Blöcke tragen Angehörige der Felsflora; ebenso regelmäßig treiben Hochstauden aus den Vertiefungen hervor. Kleinere Fugen beherbergen Farne {Asplenium, viride, Cystopteris fragilis), welche sowohl dem Geröll als dem Fels ausweichen. Wo sich aber ein wenig Feinerde mit Humus angesammelt hat, in feuchten Ein- senkungen, da gruppieren sich einige der Weide entstammende Frühlingspflanzen. Denn hier wie dort ist der Boden im Frühling gut durchfeuchtet, während gegen den Sommer hin die Verhält- nisse sich verschlechtern — auf der Weide durch Konkurrenz der Sommergewächse, zwischen den Blöcken durch Austrocknung. Die isolierte Erdmasse sättigt sich bei der Schneeschmelze mit Wasser; von dieser Zeit an steht ihr, samt ihrer Vegetation, nur noch Regen und Tau zur Verfügung; hierin liegt der Hauptunter- Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 17 schied von den berieselten und oft unter Wasser gesetzten Schnee- tälchen. Im Aussehen unterscheiden sich diese kleinen Rasen der Depressionen dadurch von den Schneetälchen, daß sie schon frühe im Jahr keine Blüten mehr haben. Bei größerer Ausdehnung nimmt aber ihre Wasserkapazität zu, und die typischen Bestand- teile der Schneetälchen können dann einwandern. Für ausgebreitete Geröllpflanzen gibt es zwischen den großen Blöcken mit wenigen aber ausgedehnten Erdeinlagerungen natürlich keinen Wuchsort. Findet sich dennoch etwa eine Art aus dem Geröll ein, so gesellt sie sich als bescheidener Gast den Fels- oder Wiesenpflanzen zu {Arabis alpina, Hutchinsia alpina, Campanula cochlearnfolia) . Die Flora der Kalk-Blockfelder ist also aus drei bis vier ökologischen Gruppen zusammengesetzt, die auch auf nicht wachsendem Berg- sturzschutt nach vollständiger Übergrünung noch unterschieden werden können. Mit zunehmender Höhe verschwinden (wohl meist unter Klimaeinfluß) die Hochstauden, dann die Farne; die beiden anderen Gruppen verarmen und lösen sich in einzelne Individuen auf, und zugleich findet sich Sieversia reptans mit ihren Begleitern ein (vgl. S. 30). c) Granit. Erstarrungsgesteine unterliegen wegen der Man- nigfaltigkeit der sie zusammensetzenden Mineralien und wegen ihrer massigen Textur in besonders hohem Maße der physikalischen Zertrümmerung. Eine gewisse, regelmäßige Klüftung ist gewöhnlich wenn nicht vorhanden, doch wenigstens vorgezeichnet. Ihr folgend zerfallen diese Gesteine in größere oder kleinere Blöcke, die stets große Lücken zwischen sich lassen. Sie isolieren deswegen das Anstehende schlecht vor den Atmosphärilien; die lockeren Ver- witterungsrinden erlangen daher eine beträchtliche Mächtigkeit, ehe sie die Fortschritte der Verwitterung nach innen zu verhindern vermögen. So entstehen die Blockgipfel und Felsenmeere. Die letzteren können in Faltengebirgen wegen der meistens starken Gefälle keine so große Ausdehnung erhalten wie in Plateaugebirgen. Aber auch aus Urgestein können Blockfelder durch die gleichen Vorgänge entstehen wie aus Kalk. Ihre Vegetation besteht aus den Polstern des groben Gerölls (S. 27), während die aus- gesprocheneren Bewohner des Rieselschuttes {Oxyria, Linaria, Myosotis) fehlen. Man kann daher die Blockfelder als den typischen Standort der Humuspolster betrachten, welche fast auf allen Formen des Silikatbodens vereinzelte Wuchsorte finden. Fast immer sind es Moose oder Saxif ragen, w^elche, wie aus einer Fuge hervorquellend, eine feine Erde erzeugen. Auf dieser entwickelt sich die Vegetation weiter, geht, nachdem die Humusbildner ab- gestorben sind, langsam in einen Rasen über und nimmt zuletzt den Charakter der Schneetälchen an. In der Nähe der Baumgrenze entwickelt sich aber, unab- hängig oder auf den Humuspolstern fußend, zu gleicher Zeit eine Holzvegetation, zumeist aus Ericaceen bestehend {Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, RJwdodendron ferrugineum, Beihefte Bot. Centralhl. Bd. XXVII. Abt. IL Heft 1. 2 18 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. sehr häufig auch Empetrum nigrum). Nebst Salix Lapponum sind dies die einzigen Pflanzen, welche sich hier über größere Flächen ausbreiten. Die Bedeutung der niederliegenden Äste als Humus- und Staubfänger ist sicher groß; noch wichtiger aber dürfte die analoge Wirkung der Wurzeln sein, welche die Erd- häufchen festhalten, die wie auf flachen Tellern nur auf den Ober- flächen einzelner Steine liegen. Zusammenhängende Erdräume stehen den Sträuchern überhaupt nicht zur Verfügung; denn je tiefer man gräbt, um so kleiner und sandiger werden die Häuf- chen, die man auf den Steinen findet. Wenn das Blockfeld nicht neu verschüttet wird, so überbrücken die Sträucher zuletzt alle Fugen und Löcher; unter der Mitwirkung von Deschampsia flexuosa und Carex curvula entsteht dann ein geschlossener Rasen, der zwar die ersten Sträucher nocli immer enthält, aber selber doch erst aus nachträghch angesiedelten Arten besteht. Die Hu- muspolster, welche zugleich mit den Sträuchern die erste Phanero- gamen Vegetation bildeten, sind ganz verschwunden. Die Ericaceen haben hier die Bildung eines typischen Curvuletums eingeleitet. In allen Stadien läßt sich dieser Besiedelungsvorgang auf den Moränen am Nord-Fuße der Crasta Mora-Kette verfolgen. Von elf Stellen notierte ich hier: Agrostis rupestris . . 7 mal Sempervivum. fnontanum Vaccinium Vitis idaea Primula viscosa All. . Solidago Virga-aurea var. alpestris . . Lycopodium Selago Deschainpsia flexuosa Poa laxa Luzula lutea .... Ranunculus glacialis Saxijraga Seguieri Lonicera (wohl coerulea) Erigeron uniflorus Hieracium villosum . 3 mal 3 3 Saxijraga asper a var. hryoides . . Vaccinium uliginosum . 7 Senecio carniolicus . . 7 Sesleria disticha .... 6 Carex curvula .... 6 Empetrum nigrum ... 6 Doronicum Clusii ... 6 Juniperus communis var. nana 5 Rhododendron ferru- gineum 5 Chrysanthemutn alpinum 5 Avena versicolor .... 4 Juncus trifidus .... 4 Vaccinium Myrtillus . . 4 Übergänge verbinden das werdende Curvuletum mit dem ent- stehenden Schneetälchen oder mit der dauernd offenen Vegetation der nivalen Blockflora. 2. Schutigebilde der Nivalzone. In der Nivalzone (über 2500—2800 m) verschwindet ein Teil der in der alpinen noch häufigen Ablagerungsformen des Schuttes. Mit den Gewässern fehlen nicht nur die Ablage- rungen durch Wassertransport, sondern auch die Konstanz der relativen Erosionsbasen. Denn während Flußtäler ihr Niveau nur unmerklich vertiefen, können es die wasserlosen Becken des Hochgebirges sehr merklich erhöhen. Ganze Tälchen sind oft 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 1 9 von Schutt erfüllt, der sich bis gegen die Gräte hinauf erstrecken kann (Blaisun-Uertsch-Grat). Gewöhnlicli geht das Material in Lawinen oder als Steinschlag auf Schneefelder nieder; daher zersplittert es sich nicht stark und behält oft Dimensionen von V4 bis 1 m bei. Die Schuttmasse selbst, ^/g des Jahres unter Schnee, bewegt sich vermutlich langsam strömend talwärts, ähnlich wie Firn, wo er sich zum eigentlichen Eisstrom sammelt, nur noch langsamer wegen der stärkeren inneren Reibung^). Die gewaltigen Mengen von Schneewasser versickern meist voll- ständig. Aber auf den oberen Blöcken und in Fugen zwischen denselben trifft man zur Aperzeit schwarze Erdmassen an, welche sich hier im Laufe langer Zeiten aus dem schmelzenden Schnee angereichert haben. Diese allein ermöglichen einigen Gefäßpflanzen das Leben. Solche Blockfelder umfassen Steinschlag- und Lawinen- ablagerung und Lawinenzüge; unmerklich gehen sie nach oben in die Produkte der Blockverwitterung in loco und in Abwitterungs- halden über. An flachen Stellen, besonders im unteren Teil der wasser- losen Tälchen, aber auch auf flachen Rücken und Pässen, ist der Schutt oft von ziemlich gleichmäßiger Größe und so eben gelagert wie ein Straßenpflaster. Dabei stehen die Stücke nicht selten auf ihrer schmälsten Seite, wie Flußgeschiebe, doch in keiner Richtung irgendwie ausgezeichnet. Diese ebenen Böden mögen durch eine Art von Sinterung der Schuttmasse, vielleicht unter dem Gewicht des Schnees oder durch darüberstreichende Lawinen hervorgebracht werden. Wenn sie aus Kalk, selbst Ton- kalk bestehen, sind ihre Fugen offen, und selten gedeihen Pflanzen darin. Wenn sich aber in tonbildendem Gestein die Fugen ver- stopfen, so ist nicht nur die Verwitterungserde ein guter \\'urzel- grund für Gefäßpflanzen, sondern auch der im Schnee gesammelte Schlick bleibt an der Oberfläche liegen und zur Verfügung der Vegetation. Wegen der kurzen Aperzeit fehlt es diesen geebneten Nival- Schuttböden nie an Feuchtigkeit, so daß sie eine reichere Vegetation tragen können. Die nivalen Blockfelder verschiedener Entstehung enthalten alle die gleiche ärmliche Flora; chemische Gesteinsunterschiede kommen kaum in Betracht, weil die Erde hier ja nur selten aus dem Gestein hervorgeht, sondern mit dem Schnee aus der Luft kommt. Vorherrschend sind Humuspolster, besonders Stein- breche {Saxifraga rnoschata, S. aspera var. hryoides) und Horste. Als ,, Schuttstrecker" 2) bewähren sich in Vertiefungen Sieversia reptans und Ranunculus glacialis. Auch die Cerastien {C. latifolium, unijlorum, qieduncAdatum) können vereinzelte Rasen bilden ; auf Urgestein trifft man noch Poa Jaxa. Auch die ebenen Schutt- und Schlickflächen tragen zumeist Humuspolster: Saxifraga androsacea, S. Seguieri, S. aspera var. hryoides, Silene acaulis, Androsace alpina, ferner Cerastien, auch ^) Vgl. G u n n a r A n d e r .s s o n , Solifluction. Journ. of Gcologv XI^'. -) Vgl. Schröter (1908). S. 518. 2* 20 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Moospolster, alle rasenartig ausgebreitet. Wo aber ein wenig Wasser rieselt und den obersten Schlick entführt, breiten sich ganze Gärten von Ranunculus glacialis aus, wozu sich etwa noch Saxifraga stellaris gesellt. In der Nivalregion wird selbst der ökologische Unterschied zwischen Schutt- und Felsflora verringert. Denn auch auf dem Anstehenden ist der äolische Staub wichtiger als die Verwitte- rungserde, und Humuspolster erlangen auch hier die größte Be- deutung. Dennoch gibt es einige Typen, die vom Fels nicht auf Schutt übergehen, z. B. Eritrichium nanum, Androsace helvetica, Artemis ia Genipi (?). Tabelle I. Geröllartige Böden. Eugeogene Gesteine Dysgeogene Silikatgesteine Dysgeogene Kalkgesteine Abwitterungs- halden L Schiefer: Fels und Feinschutt. Tonkalk : Schwache Brocken- schicht. Gips: Verkittete Brocken. Sand 2. Granit: Fels und Grus nebeneinander. Keine Brocken 3. Dolomit: Felsstufen mit Feinschutt erfüllt (Zellendolomit z. T.) Geröllhalden 4a. Brocken und Grand. Viel Feinerde 5 a. Brocken und Blöcke. In Löchern humose Feinerde. Daneben Grus 6a. Brocken. Wenig Erde, diese in die Tiefe geschwemmt Wasserläufe auf Geröllhalden 4 b. Grand und Sand. Erde stellenweise ausgewaschen 5 b. Grus, mit wenig Erde vermischt 6 b. Grand Lawinenbahnen auf Geröllhalden 4 c. Brocken, Grand und Erde, teils vermischt, teils nebeneinander 5 c. Brocken und Grus vermischt; oft nur Grus 6c. Brocken; stellen- weise viel Erde dazwischen Lawinen-Ablage- rungen am Fuße von Geröllhalden 4d. Brocken; Blöcke. Erde nur in größerer Tiefe 5d. Blöcke und Brocken 6d. Blöcke, Brocken Hess, Über die Wiichsformen der alpinen Geröllpflanzen. 21 3. Abwiiterungshalden. Wenn die Neigung des Anstehenden dem Reibungswinkel des betreffenden Gesteins ungefähr entspricht (vgl. S. 8), so bleiben die Trümmer darauf gerade noch liegen. Nun haben aber die Felswände keine einheitlichen Böschungen, sondern sie setzen sich aus einer unzählbaren Menge von Kanten und Ecken, kleinen Terrassen, Winkeln und Wänden zusammen. Überall sind kleine Stufen, erfüllt von Gesteinstrümmern. Bei geringeren Böschungs- graden lehnen die frisch abbröckelnden und stürzenden Trümmer an die schon auf den Vorsprüngen liegenden an, spätere an diese; und so bedeckt sich die Felsoberfläche mit Trümmerhaufen, die von einzelnen Punkten aus getragen werden, so wie die gotischen Bauwerke umwoben sind von einem selbständigen Säulen- und Bogenwerk, dessen Träger auf wenigen kleinen Vorsprüngen und Terrassen der Gebäude ruhen. Bricht ein auf solche Art belasteter Felsvorsprung selbst ab, so rollt natürlich alles, was direkt und indirekt auf ihn sich stützte, mit zu Tal. Aber viele Felshänge umgeben sich so doch mit einer • — freilich unbeständigen ■ — Schutthülle bei einer Böschung, die größer ist, als der Reibungs- winkel des betreffenden Gesteins. Natürlich ist die Schutthülle um so mächtiger, je weniger die Böschung größer ist als der Reibungswinkel. Sie hängt aber auch von den spezifischen Verwitterungsformen der Gesteine ab. Ich bezeichne solche Halden, wo sich Felsen mit frischen Verwitterungs- produkten in begrenztem Maße umhüllen , als Abwitterungs- halden (vgl. Fig. 3). pi^g Verteilung der Ihre Böschung ist größer als der Feinerde auf Abwitte- Reibungswinkel, geologisch übermaximal. rungshaiden. Indessen kann auch auf schwächer geneigten Halden das Wachstum der Schuttdecke begrenzt werden durch äußere, zufällig mitwirkende Faktoren. Durch Lawinen oder Frühjahrsbäche werden auch bei geringem Gefälle die alljährlichen Verwitterungsprodukte regelmäßig entfernt, so daß die Schutthülle sich vorwegs durch Abwitterung von dem neu entblößten Felsen regeneriert. Dabei ist der Feinerdegehalt der Abwitterungshalden nicht gering; denn in den Winkeln von Fels und Schutt sammelt sich neu entstehendes und hergewehtes Material leicht an ; die geringe Beständigkeit aller Verhältnisse bewirkt freilich auch häufige Verluste von Wurzelerde. Daher ist die Geschwindigkeit der Erdbildung durch Verwitterung wichtig für den Grad der Bewachsung; eugeogene Gesteine tragen die reichste Vegetation. Abwitterungshalden vereinigen, teils an einem und demselben Orte, teils an benachbarten Stellen, Eigenschaften des Gerölls mit solchen der Felsen. Ihre Vegetation setzt sich meist aus Exochomophyten ^) und Schuttpflanzen zusammen. Nicht selten ') Vgl. O e t t 1 i (1903) S. 194. 22 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. dringen aber die Wurzeln auch in die Spalten des verdeckten Felsgrundes hinein. Manche Eindringlinge aus besseren Böden danken sogar ihre Existenz allein der Felsunterlage, während die Beweglichkeit der Schutthülle ihr Wachstum hemmt. Die Zahl günstiger Wuchs- orte ist überhaupt beschränkt; dennoch kann die Vegetation den empfindlichen Gleichgewichtszustand zwischen günstigen und schädlichen Einflüssen um ein weniges zu ihrem Vorteil ändern. a) Schiefer-Abwitterungshalden. Kalk- und Schiefer-Abwitterungshalden tragen eine um zahlreiche Felsenpflanzen vermehrte Geröllflora; die Formen sind aber stets geschlossener als im Geröll. Schwach quellige Schiefer-Abwitterungshalden beherbergen aber in Ranunculus parnassnfolius eine Art, die dem Fels fehlt und sehr selten im Kalk- geröll wächst. Außerdem gibt es noch einige Arten, die auf Schiefer- Abwitterungshalden häufiger angetroffen werden als an irgend einem anderen Standort, aber doch nicht darauf beschränkt sind. An zwölf Beobachtungsorten solcher Mischflora auf abwitterndem Schiefer fanden sich zwischen 2250 und 2500 m Höhe: a) Typische Besiedler der Abwitterungs- h a 1 d e n. ... 9 mal' Pedicularis verticillata Minuartia verna Saxifraga aizoides Oxytropis montana Veronica jruticans mal 9 8 6 Saxifraga opposüifolia . Ranunculus parnassiifol. Leontodon montanus . . b) Geröllpflanzen. Campanula cochleariifol. 8 mal' Galium asperum 5 4 2 2 4 mal Trisetum distichophyllum 7 Viola calcarata .... 7 Cerastium latijolium . . 6 Hutchinsia alpina Linaria alpina . Saxifraga Aizoon Aster alpinus . . c) Felsbewohner. 8 mal 4 .. Saussurea alpina 3 2 3 mal d) Eindringlinge aus geschlossenen Beständen : 9 mall Taraxacum off. Sesleria coerulea . . Festuca pumila . . . Thymus Serpyllum Polygonum viviparum Poa alpina Aconitum Napellus Hedysaruyn obscuruni . Anthyllis Vulneraria . Androsace Chamaejasme Cirsiutn spinosissimum ssp. 8 ,, erectum 3 mal 8 ,, Botrychium Lunaria . . 3 ,, 6 ,, Draha aizoides .... 3 ,, 5 ,, Carex sempervirens . . 2 ,, 5 ,, Helianthemum nummulär. 2 ,, 5 ,, Ligusticum Mutellina . 2 ,, 4 ,, Valeriana montana . . 2 ,, 4 ,, Carduus sp 2 ,, 3 .. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 23 In größerer Höhe (über 2500 m) gehen die Abwitterungs- halden allmähhch in die nivalen Blockfelder (S. 18) über. Aus- gebreitete Formen sind zwar noch immer häufig; aber an die Stelle der Wiesenpflanzen treten Humuspolster, darunter einige. Arten, die in geringerer Höhe nur auf Granit wachsen [Oxyria digyna, Androsace alpina, Saxijraga aspera var. hryoides). An drei solchen Standorten (2550 — 2800 m) notierte ich: Poa alpina 3 mal' Taraxacum off. ssp. Cerastium latifolium . . 3 Hutchinsia alpina ... 3 Saxifraga oppositifolia . 3 S. Aizoon 3 Ligusticum simplex . . 3 erectum 3 mal Sesleria coerulea ... 2 ,, Salix reticulata .... 2 ,, Saussurea alpina ... 2 ,, Abwitterungshalden aus ganz weichem Tonschiefer, etwa 2600 m über Meer, tragen einzeln wachsende, große Stöcke von Cam- panula cenisia und Oxytropis inontana, welche mit starken Wurzeln in der Tiefe, oft im Anstehenden, wurzeln und ihre Zweige weniger zwischen als vielmehr über dem Schutt entwickeln. 200 — 300 m tiefer stehen an ihrer Statt: Chrysanthemum atratum und Saxifraga aizoides und seltener Peucedanum Ostruthium und Doronicüm scorpioides. b) Gips-Abwitterungshalden. Eine ärmliche, aber typische Vegetation tragen die Ab- witterungshalden von Gips. Sie besteht aus Saxifraga aizoides, S. oppositifolia, Trisetum spicatum, Artemisia Genipi und Hut- chinsia alpina^). Die letztere ist zur Polsterform zusammen- gedrängt und imstande, Adventivwürzelchen zu bilden. Die Saxi- fragen bestehen oft nur aus wenigen kriechenden Zweigen ; schlecht befestigt sind die Horste von Trisetum spicatum, und selbst der Erdstamm von Artemisia wird oft so ganz bloßgespült, daß er wie ein oberirdischer Trieb in der Luft hängt. Diese Bevorzugung oberirdischer Stengel erklärt sich aus dem Umstand, daß der ganze Gipsboden fast zu einer einzigen Masse zusammengekittet ist, in welche Pflanzenorgane nur schwer eindringen, und die auch weder bleibende Spalten noch Nischen besitzen kann. c) Abwitterungshalden aus Silikatgestein. Der Granit bildet am Albula keine Abwitterungshalden. Er wird von so tiefen Rinnen durchfurcht, daß dazwischen nur Felsgräte stehen bleiben; und in den Rinnen selbst zerfällt der Schutt rasch zu rieselndem Grus mit typischer Geröllflora (vgl. S. 27). *) Gypsophila repens scheint, wenigstens in Nord-Exposition, nicht so hoch (2400 m) zu steigen. 24 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. d) Dolomit-Abwitterungshalden. Der triadische Dolomit ist am Albula so bröckelig, daß sich an übermaximal steilen Gehängen wegen der raschen Verwitterung keine Pflanzen ansiedeln können; an Stellen von maximaler (bleibender) Böschung geht aber die Zertrümmerung des Gesteins so schnell vor sich, daß, wenn einmal eine gewisse Vegetation erschienen ist, sich die Oberfläche des Felsen auch schon in Blöcke und kleinere Steine aufgelöst hat. Eine typische Felsflora fehlt daher dem Zellendolomit; sie ist ersetzt durch eine solche der Abwitterungshalden. Ihre Hauptvertreter sind polsterdichte Rasen von Carex firma, Saxifraga cäesia, S. oppositifolia, seltener Festuca pumila, und ,, verholzte Rasen" (wurzelnde Spaliere) von Salix reticulata, 8. retusa, Dryas octopetala. Mit starkem Erdstamm gesellt sich zu diesen Ligtisticum Mutellina. Wo be- weglicher Schutt angesammelt ist, erwehren sich die schlanken Rosetten von Crepis Jacquini und C. Tergloviensis, sowie von Leontodon montanus desselben. Die langen Triebe von Carex rupestris durchwandern ruhende Schuttgärtchen. An besonders geschützten Stellen, namentlich in den Rasen der ersten Ansiedler, treten dann Arten von geringer Ausdehnungsfähigkeit auf: Poly- gonum viviparum, Chamorchis alpinus, Ranunculus alpestris, Leonto- podium alpinum, Saxifraga aizoides (Fig. 31) ; selbst Sesleria caerulea wächst meist nur aus Carex /iVma-Rasen hervor. Obgleich die Vegetation hier nur einzelne grüne Flecke bildet, fällt doch stets ein gewisses Zusammenleben mehrerer Arten auf. Sie ist wohl ein Anfang oder Rest einer geschlossenen Pflanzen- gesellschaft, woran diese Vegetationsflecke oft grenzen. Als An- fänge erscheinen die grünen Flecke, wenn man ihre Neigung zur Vergrößerung betrachtet, als Reste aber, wenn man sieht, wie die Zerstörung der Grasnarbe, den vom Vieh getretenen Wegen (Kuhtreien) folgend, gegen die geschlossene grüne Decke vorrückt. Es scheint also, daß hier die Vegetation unter natürlichen Be- dingungen einen geschlossenen Verband bilden könnte, daß aber gegenwärtig die Beweidung das Verhältnis pflanzenfreundlicher und feindlicher Umstände ungünstig verändert hat. In größerer Höhe oder bei stärkerem Gefälle sind aber die Lebensbedingungen von Natur aus ähnlich wie an der Paßhöhe unter der Verschlechte- rung durch den Weidegang. Unter den Abwitterungshalden beherbergen also die aus Granit keine, die aus Tonkalk und Schiefer nur wenige eigene Wuchsformen. Diejenigen aus Dolomit tragen einen Bestandes- typus der Felsflora dieses Gesteins (d. i. wohl des Kalkes überhaupt in der betreffenden Höhe) ; diejenigen aus Gips dagegen treffen eine enge Auslese und geben Lufttrieben den Vorzug. 4. Geröile. a) Veränderlichkeit der Geröllhalden. Teilweise schon auf den ,, Abwitterungshalden", allgemein aber bei größerem Gefälle, stürzen die durch Verwitterung ab- Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 25 gelösten Trümmer sofort, oder auf eine geringfügige Veranlassung hin, in die Tiefe. Dadurch wird das Anstehende immer aufs neue den klimatischen Angriffen ausgesetzt und verwittert rascher, als unter der bei kleinerer Böschung noch möglichen Schuttdecke. Die herabrollenden Schuttstücke (Geröll) häufen sich am Grunde der Felsen an, mit der größtmöglichen Böschung, die aber natur- gemäß kleiner ist als diejenige des Anstehenden. Durch den Gang der Verwitterung wird aber das Anstehende immer weniger steil, besonders in seinen unteren Teilen; endlich bleibt der ent- stehende Schutt darauf liegen ; dann hat sich zwischen dem Geröll- haufen und den steileren oberen Teilen der Felswand eine neutrale Zwischenzone vom Charakter der Abwitterungshalden eingeschoben. Während nun die Felswand weiter zurück ver- wittert und der Geröllkegel dadurch immer mächtiger wird, scheint die Zone der ,,Abwitterungshalde" sich langsam nach oben zu verschieben. Ihre unteren Teile verschwinden unter dem wachsenden Geröllkegel, dessen oberer Teil daher einen Kern anstehenden Materials besitzt. So täuschen alte Geröllkegel oft ein viel größeres Volumen vor, als wirklich von ihrer Schuttmasse erfüllt wird. Ihre Böschung schwankt zwischen 27 — 34° (vgl. Piwowar [1903]). Die Geröllhalden sind verschiedenen Veränderungen in der Lagerung unterworfen; manche davon sind mit Materialzufuhr verbunden, andere nicht. Das regelmäßige Wachstum der Halden erfolgt durch Steinschlag. Im Sommer werden nicht selten Pflanzen davon getroffen und zerquetscht; im Winter bleiben die Trümmer im Schnee stecken und setzen sich bei dessen Schmelze sachte auf die Geröllhalde nieder. Über Bäche vgl. oben S. 10. Lawinenschutt verhält sich wie auf Schnee gefallenes Geröll. Die Veränderungen, die nach der Ablagerung des Schuttes stattfinden, können entweder die ganze Geröllmasse betreffen oder nur ihre Oberfläche. Eine Erscheinung der ersteren Art ist das allgemeine Zusammensitzen (Sintern) des Gerölls, welches durch Gefrieren und Auftauen des festgehaltenen Wassers, durch Temperaturveränderungen ^) , vielleicht auch Schwankungen des Wassergehaltes bewirkt wird. Wegen der geringen Stärke und der großen Ausdehnung der Bewegung entstehen an der Oberfläche keine starken Verschiebungen, welche die Vegetation schädigten. Wichtiger sind die Rutschungen, die durch partielle Überlastung (infolge kleiner Felsstürze, auch von Schnee), viel häufiger aber durch Übersättigung mit Wasser veranlaßt werden. Primär lagern sich die Geröllmassen ja unter der größten zu jener Zeit möglichen Böschung ab; nachträglich können sie aber so stark durchnäßt werden, daß eben jene Böschung sich nicht mehr halten kann ; denn das Wasser vermindert die Reibung. Dann entstehen Ausbauchungen und Rutschungen auf den Geröll- halden-). ^) Penck, Morphologie der Erdoberfläche. I. S. 221. ^) Vgl. G 11 n n a r A n d e r s s o n , Solifluction. Joiirn. oi Geology XIV. 26 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Am verbreitetsten sind die meist auch durch Wasserüber- sättigung veranlaßten oberflächlichen Geröllbewegungen. Die in geringer Tiefe liegenden Erdhäufchen schwellen bei jeder Durchnässung auf und verändern dadurch die Lage der auf ihnen ruhenden Steine. Gleichzeitig werden sie aber durchweicht, und, anstatt die Steine durch ihre Quellung zu heben, werden sie oft selbst durch deren Gewicht flachgedrückt, seitwärts aus- gequetscht und durch das gleichzeitig rieselnde Wasser zum Teil fortgespült. Wenn der Schnee schmilzt, ist die Spülung gering, die Durchweichung aber um so größer; dann sinken alle größeren Brocken in ihre feinkörnigere Umgebung ein oder lösen sich doch durch eine klaffende Spalte von der Bergseite der Halde los. Die Bewegung der größeren Stücke ist dabei teils gleitend, teils rollend. Die bindende Kraft des Wassers verhindert das Nachdrängen des Feinschuttes, der erst nach völliger Austrock- nung die entstandenen Spalten und Unebenheiten ausfüllt. Diese kleinen Bewegungen an der ganzen Oberfläche folgen jedem sommerlichen Regen- oder Schneefall; sie können den Pflanzen- wuchs erheblich schädigen. — Eine ähnliche Erscheinung des Aus- fließens oder besser des Ausgespültwerdens feiner Erde unter kompakten, schweren Massen hervor ist von den Weiden bekannt, wo ganze Vegetationspolster dadurch in langsame, rollende Be- wegung geraten. Manche Arten von Schuttbewegung liegen nicht in den Eigen- schaften des Gerölls allein begründet, sondern werden durch äußere Eingriffe veranlaßt. Pflanzenfeindlich wirkt die Begehung (Beweidung) der Geröll- halden; jeder Tritt erzeugt — wenigstens im feineren Geröll — eine Stufe, deren Abfall talwärts und deren Wand bergwärts übermäßig steil sind. Der äußere Rand der Terrasse wird ge- legentlich abstürzen; wenn aber der innere Rand durch Nach- stürzen ausgefüllt wird, so entsteht dadurch etwas weiter oben eine neue übersteile Haldenstelle; indem auch diese einstürzt, bildet sich höher oben eine weitere usw., bis die Bewegung etwa durch eine Unregelmäßigkeit der Geröllhalde kompensiert wird. Wegen dieser sich weit hinauf und lange Zeit fortpflanzenden Bewegung kann häufige Begehung durch Weidevieh nicht nur die Entstehung und Ausbreitung einer Vegetation verhindern, sondern selbst eine schon vorhandene Wiesendecke vollständig zerstören und damit ruhende Gehänge in den Zustand von Geröll- halden versetzen. Als o r o g r a p h i s c h bedingte Oberflächenveränderungen kann man diejenigen zusammenfassen, welche durch Wildbäche und Lawinen auf den Geröllhalden hervorgerufen werden (vgl. oben S. 10). Von der Zusammensetzung der Geröllhalde (S. 20), von der Art und Stärke der regelmäßigen Bewegungen und vom Klima (Höhe, Exposition) hängt der Grad der Bewachsung ab, bei welchem die Ausbreitungstendenz der Vegetation mit den schädlichen Faktoren im Gleichgewicht schwebt. Dieser Be- wachsungsgrad kann jede Stelle einnehmen zwischen vollständiger Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 27 Sterilität bei starker, und zusammenhängendem Rasen bei sehr langsamer Schuttzufuhr. Da sich der Gleichgewichtszustand in der Regel nicht verändert, ist auch die Vegetationsform konstant (vgl. S. 14). Nur wo äußere, nicht gerölleigene Faktoren wirken (Gewässer, Lawinen; Beweidung, auch Kunstbauten usw.), kann sich das Gleichgewicht zum Vor- oder Nachteil der Vegetation verschieben. Entstehung neuer Lawinenzüge, Überstoßung der Alpen und Anschnitt von Geröllhalden begünstigen die Ver- schüttung, während durch Verlassen steiler Weiden, durch La- winenverbannung usw. die Vegetationsverhältnisse verbessert werden können (vgl. Clements [1905] S. 239: ,, Sekundäre Succession"). b) Vegetation der Geröllhalden. a) G r a n i t g e r ö 1 1. (Tab. I, 5.) Der Granit zerfällt nicht, wie etwa ein massiger Kalkstein, in gleichförmige Trümmer, die sich allmählich weiter zersetzen, sondern er verwittert zunächst zu Blöcken, dann aber sofort zu rieselndem Grus, der sich in langen Streifen über die Blockhalden hinab ergießt. Im rieselnden Grus wachsen Linaria alpina und Androsace alpina mit langen, biegsamen Zweigen, die bald den Schutt durchwandern, bald ihn unter sich wegrinnen lassen. Dabei werden alle Äste in die Gefällsrichtung gezogen, und die Pflanzen sehen wie gekämmt aus. Mit verholzten unterirdischen Stengeln wachsen Myosotis pyrenaica und Oxyria digyna. Beide gehören vielleicht ursprünglich den benachbarten Blockhalden an, werden aber auf dem Riesel- schutte üppiger, welchen sie stark stauen. Dabei werden ihre bergwärts gelegenen Teile verschüttet und zu stärkerem Wachs- tum (,, Schuttstrecker") 1) veranlaßt. In etwas schmächtigen Exem- plaren gesellen sich hierzu oft noch Ranunculns glacialis und Luzula spicata. In den B 1 o c k h a 1 d e n , die den Grund und die Um- gebung des Rieselschuttes bilden, sind es ziemlich oberflächliche aber nichtsdestoweniger tiefe Löcher mit Erde oder Humus, auf welche sich die Vegetation beschränkt. Dem entspricht auch ein vollständiger Mangel an Ausbreitungstrieben. Am breitesten entwickelt sich noch die nicht gerade vorherrschende Arabis alpina. Häufig finden sich aber die dichten Horste von Luzida spadicea, die lockeren von Poa laxa, ferner die auch dem Grus nicht fehlenden Myosotis pyrenaica und Oxyria digyna, beide noch dichter als im Grus, aber doch in kleineren Stöcken. Rosettenförmig mit langem Erdstamm wächst Priynida viscosa All., mit kürzerem Stamm Sieversia reptans. Beide Geröllformen des Granits, besonders indessen die blockige, werden aber noch von einer Pflanzengruppe besiedelt, ') Vgl. Schröter (1908). S. 518. 28 Hess, Über die \\'uchsformen der alpinen Geröllpflanzen. die ihnen gemeinsam mit anderen Schuttböden und dem Granit- fels angehört und deren Hauptvertreter Steinbreche sind: Saxi- fraga aspera var. bryoides, S. androsacea, S. oppositijolia. Dazu gehören noch; Chrysanthemum alpinum, Androsace alpina und allerlei Moose in Polstern. Gleichviel ob im Grus, ob auf oder zwischen Blöcken oder auf dem Anstehenden, wo nur in einem geschützten Winkel ein Häufchen Erde liegt, da können diese Polster sich ansiedeln. Im Granitgebirge gibt es keinen Ver- witterungszustand, der diese verbreitete Gruppe von Polsterformen ausschließt. Die Brocken- und Grusform des Granitgerölls zusammen ergaben von 13 Stellen in Höhen von 2350 — 2700 m: Linaria alpina .... 6 mal Poa alpina 5 Saxifraga oppositijolia . 5 S. Seguieri 5 Salix herhacea 4 Sieversia reptans ... 4 Campanula Scheuchzeri 4 Achillea nana .... 4 Sesleria disticha .... 3 Luzula spicata .... 3 Hutchinsia alpina ... 3 Saxifraga moschata . . 3 Adenostyles tomentosa . 3 In der Gesamtflora der Granit-Geröllhalden überwiegen somit die Formen der Brockenböden bei weitem. Beim Granit sind die Erdmassen schon auf Steinschlaghalden so zahlreich und zugleich so unregelmäßig verteilt, daß darüber- ziehende Lawinen keine neuen Wuchsmöglichkeiten mehr schaffen können. Darum wirken Grundlawinen höchstens zerstörend, nicht aber auslesend auf die allgemeine Geröllflora. Arten, die dieser fehlen, wachsen auf Lawinenhalden erst recht nicht. Nur gegen den unteren Rand des Ablagerungsgebietes tritt das feinere Geröll vor den Blöcken zurück, und die Pflanzen der Schutt- 1 ö c h e r herrschen vor. Pedicularis rostrato-capitata scheint diesen Standort allen anderen vorzuziehen. Sie vereinigt sich mit Salix Lapponum und glauca, Dryopteris spinulosa und Ade- nostyles tomentosa zu einer Gesellschaft, die man vielleicht als Vorposten der Karfluren betrachten darf. Innerhalb der Wald- region sind die Schuttkegel der Lawmen regelmäßig von Hoch- stauden bedeckt. ß) K a 1 k g e r ö 1 1 e. (Tab. I, 4, 6.) Leicht und schwer verwitterbare Sedimentgesteine sind hier zusammengefaßt; denn selbst die widerstandsfähigsten davon bieten, wenn nur ihre Verwitterung weit genug fortgeschritten Poa laxa .... . 11 mal 11 „ Ranuncidus glacialis . Saxifraga aspera var. bryoides . . 11 ,, Oxvria diaiina. . 9 Androsace alpina 9 !! Doronicum Clusii . 9 ,, Luzida spadicea . , 8 ,, Myosotis pyrenaica . 8 „ Chrysanthefnum alpinum 8 „ Cerastium uniflorum . 7 „ Primula viscosa . . . 7 „ Trisetum sjncatum . . 6 „ Arabis alpina .... 6 ,, Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 29 ist oder durch Bäche und Lawinen unterstützt wurde, ähnhche Vegetationsbedingungen wie weichere Gesteine bei geringerem Verwitterungsgrad. Manche Tonschiefer können aber gar kein Gerolle bilden, weil sie zu rasch zerfallen. Über so weichem Boden bilden oft die herabfallenden Trümmer härterer Gesteine breite, terrassenförmige Geröllhalden. Steinschlaghalden von Kalk und Dolomit enthalten wenig Erdmassen und diese nur in gewisser Tiefe. Die Halden wachsen nur durch Auflagerung von ,, Brocken"; Feinerde wird, größten- teils äolisch, nur spärlich eingelagert. Die Stein-Luftschicht ist hier am mächtigsten und sterilsten. Am Albula erstrecken sich solche Geröllhalden von 2500 — 3000 m über Meer. Die Vege- tation nimmt weder merklich zu noch auch ab, denn sie ist das Ergebnis fast gleichbleibender dynamischer Verhältnisse (vgl. S. 14). Die Steine sind ziemlich fest ineinander verkeilt und machen nur kurze, ruckweise Bewegungen, die nicht genügen, um die Zweige in' die Gefällsrichtung zu ziehen. Diese wachsen daher ziemlich gleichmäßig radial. Die aus Malmkalk helvetischer Fazies (Eschers Hochgebirgs- kalk) bestehenden Geröllhalden sind durch Thlaspi rotundijolium ausgezeichnet, welchem sich am Spanneggsee (Kt. Glarus) 1550 m über Meer Geranium Rohertianum, Viola cenisia und Süene vul- garis zugesellen (Tab. I, 6 a). Der triadische Dolomit vom Piz Uertsch am Albula verwittert in sehr ähnlicher Form; die Vege- tation seiner Geröllhalden (2600 — 2800 m) gleicht aber morpho- logisch nicht derjenigen des Malmgerölls, sondern derjenigen von Blöcken, die sich durch Bewegungen des Bodens wenig beeinflussen läßt, denn zusammengedrängte Formen herrschen vor. Nach der Häufigkeit geordnet sind es: Saxifraga oppositifoUa Poa minor Hutchinsia alpina , Taraxacum officinale Minuartia verna Arabis pumila Cerastium latijolium Arabis coerulea ssp. erectum Doronicum scorpioides Saxifraga muscoides Campa n ula codi leariijolia Das Zurücktreten ausgebreiteter Formen ist aber vielleicht mehr dem Einfluß der Höhe als demjenigen der Bodenverhältnisse zuzuschreiben. Wo durch Lawinen (Tab. \, 6 c) oder durch größeren Ton- gehalt des Gesteins (Tab. I, 4) die Erdräume reichlicher werden und näher an die Oberfläche herankommen, wachsen außer Galium asperum^), welches den sterilsten Brockenhalden fehlt, solche Arten, deren ausgebreitete Zweige Adventivwurzeln bilden können : Cerastium latifolium, Minuartia hijlora, Campanula cenisia und Saxifraga oppositifoUa. Regelmäßig bewurzeln sich die langen Triebe von Trisetutn distichophyUum, Viola calcarata, M Meist in der Ssp. G. anisophyllum (Vill.) Briq. \ar. (faudini Briq., aber beim Trocknen nicht schwarz werdend. (Vgl. Schinz ii. Keller, Flora der Schweiz, II. Teil 1905, S. 205.) 30 H e's s , Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Campanula cochleariifolia. Auf acht solcher Geröllhalden am Piz Uertsch und Blaisun, in Höhen von 2250 — 2550 m notierte ich: Hutchinsia alpina ... 8 mal Trisetum distichophyllum. 5 ,, Sesleria coerulea .... 5 ,, Poa 7mnor 5 ,, Festuca pumüa .... 5 ,, Cerastium latijolium . . 5 ,, Silene vulgaris .... 5 ,, Galium asperum ... 5 ,, Poa alpina 4 ,, Minuartia {verria u. bi- flora) 4 , , Arahis alpina .... 4 ,, Viola calcarata .... 4 „ Campanula cochleariifolia 4 ,, Saxijraga oppositijolia . 3 ,, 8. aizoides 3 ,, Linaria alpina . . Senecio Doronicum. Botrychium Lunaria Festuca rupicaprina F. pulchella .... Carex ferruginea Polygonuyn viviparum Biscutella laevigata Hedysarum, obscurum Ligusticum Mutellina Thymus Serpyllum . Doronicum scorpioides Saussurea alpina . . Carduus dejloratus Leontodon spec. . . . Taraxacum officinale 3 mal 3 ,. 2 „ -^ ). 2 „ 2 ,. 2 „ 2 ,. 2 ,. 2 „ 2 „ 2 „ 2 „ 2 „ 2 ,. Beinahe vorherrschend werden Arten mit unterirdischen, wurzelnden Trieben in den zeitweiligen Wasserrinnen dieser nämlichen Geröllhalden (Tab. I, 4 b, 6 b, vgl. S. 10), infolge des höheren Gehaltes an Feinerde. Das Auftreten von Ranuncuhis geraniifolius und vielleicht auch von Aconitum Napellus muß da- gegen der Überrieselung selbst zugeschrieben werden. An zehn solchen Rinnen wuchsen: Trisetum distichoph yllum Silene vulgaris . . . Cerastium, latijolium . Poa minor Hutchinsia alpiiia . . Saxijraga aizoides . . Doronicu7n scorpioides Sesleria coerulea . . Poa alpina Ranunculus geraniijolius Viola calcarata .... 7 mal j Campanula cochleariijolia 4 ■ Leontodon sp 4 mal 7 6 5 5 5 4 4 4 4 Festuca purnila . . . I Saxijraga oppositijolia I Ligusticum Mutellina Cirsium spinosissi7num j Senecio Doronicum, i Minuartia verna Aconitum Napellus Oxytropis montana Galium asperum 3 3 3 3 3 2 2 2 2 Auf ganz jugendlichen Halden ähnlichen Gerölls und am Fuße der großen, wo nur geringe Rutschungen vorkommen, siedeln sich Sieversia reptans und — viel seltener — auch Ranuncidus glacialis an. Polsterbildner, aber auch ausgebreitete Arten, ge- sellen sich hinzu. Am besten betrachtet man diese Blockvegetation als einen Übergang zur nivalen (S. 18), denn in der alpinen Region nehmen solche Blockmassen doch meist nur kleine Areale ein. An neun derartigen Orten (2300 — 2700 m) fand ich: a) L e i t a r t : Sieversia reptans 6 mal. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 31 Viola calcarata . Arahis caerulea . Linaria alpina . Poa minor . . . Hutchinsia alpina Doronicum scorpioides Minuartia sp. . . . b) Aus der Geröllflora 5 mal 4 4 3 3 3 2 Cerastium latijolium . . 2 mal Arahis alpina .... 2 Campanula cenisia. . . 2 Trisetum distichophyllum 1 Silene vulgaris .... 1 Saussurea alpina ... 1 c) Aus der Weide: Ligusticum Mutellina 5 mal. Überleitend zu Schneetälchen, in Gesellschaft von Moosen: Sesleria coerulea . . . 4 mal Festuca pumila .... 2 mal Poa alpina 4 Salix retusa 3 Polygonum viviparum . 3 Homogyne alpina . Myosotis pyrenaica Bartsia alpina . . d) Verschiedener Herkunft Cystopteris fragilis Saxifraga muscoides S. oppositifolia . . 2 mal 2 „ o Panu7iculus glacialis Androsace alpina . 2 2 2 1 mal 1 ,, Die Ablagerungsgebiete der Lawinen sind nicht scharf be- grenzt; in gleicher Weise verklingt die für das Ablagerungsgebiet charakteristische Florula allmählich, um nach oben von derjenigen lawinengepflügter Geröllhalden abgelöst zu werden. An jeder Stelle der Lawinenhalden können sich wagrechte Triebe bewurzeln. Es finden sich aber außer den kleinen, zerstreuten Erdmassen größere Erdansammlungen (unter Steinen oder in Löchern und auf Stufen) unregelmäßig über die Halden verteilt, ähnlich wie auf Granit-Blockhalden. Wie dort (S. 28), so werden sie auch hier von Pflanzen mit gedrängter Wuchsform besiedelt; im Granit- geröll waren es häufig Erdstämme, hier aber herrschen Horste vor, zunächst einige Schwingel: Festuca pumila, F. pulchella (allerdings viel lockerer), F. rubra var. jallax (nur in den unteren Teilen), ferner Sesleria coerulea und Carex ferruginea. Immerhin fehlen auch Erdstämme nicht, z. B. Doronicum scorpioides, Senecio Doronicu7n, Ranunculus geraniijolitis, Bellidiastrum Michelii, Oxy- tropis montana. Auf Steinschlaghalden steht die Vegetation gewöhnlich im Gleichgewicht mit den äußeren Verhältnissen; Lawinenhalden sind dagegen oft in Veränderung begriffen. Wenn die Vegetation sich verdichtet, so gesellen sich zu den echten Schuttbewohnern nach und nach die fakultativen, und mit ihrer Hilfe ziehen zuletzt die Wiesenpflanzen ein. Bei Überschüttung der Weide breiten sich zunächst die schon vorhandenen Campaneln und Viola calcarata mit ihren faden- förmigen Trieben aus. Dann aber sind zwei Wege möglich: 32 Hess, Über die Wuchsiormen der alpinen Geröllpflanzen. 1. Der Schutt kann auf kleineren Flächen (Staffeln, Rinnen) die vorhandene Flora ganz zerstören und seinerseits durch Tri- setum usw. ganz neu besiedelt werden; dies geschieht dort, wo er sich nachträglich noch bewegt (infolge seiner großen Masse, oder der Beweidung, oder großer Steilheit). 2. Wo der Schutt aber die bestehende Vegetation nicht ganz zerstört, sei es, weil er gleichmäßiger darüber verteilt wird, sei es, weil er auf flacheres oder nicht beweidetes Gelände abgelagert wird, da erzeugt er eine Vegetation, die der Karflur gleicht (Tab. I, 6 d, z. T. auch 4d). Die Erdmassen zwischen den Steinen sind dunkel; ihr Humusgehalt mag von der verschütteten Vegetation herrühren, die nie ganz von der neuen getrennt wurde. Vom Albula-Hospiz nach N-W sind die Halden von 2300 — 2400 m zum großen Teil in diesem Zustand. Als Bestandteile ihrer Flora ergaben sich auf zwölf Beobachtungen : a) Leitarten Ranunculus geraniifolius Aconitum Napellus . . Geranium silvaticum . . Aconitum Lycoctonu7n . Thalictrurn rninus . . . 9 mal 8 „ 6 .. 5 Alchemilla glaberrima . 4 mal Euphorbia Cyparissias . 4 ,, Bellidiastrum Michelii . 4 ,, Biscutella laevigata . . 3 ,, Chrysanthennum Leucanth. 3 ,, b) Gjröllpflanzen Silene vulgaris . . . Campanula cochleariifoli Senecio Doronicum,. . Minuartia verna . . Linaria alpina . . . % inal [ Galium asperum . . i ,, Hutchinsia alpina . . 7 ,, Viola calcarata . . . 5 ,, Aronicmn scorpioides. 5 ,, c) Wiesenpflanzen: Sesleria coerulea . . Oxytropis n^ontana Thymus Serpyllum Festuca pumila . . . F rubra . 8 mal . 7 ,, • 7 „ . 6 „ . 5 Ligusticum Mutellina • 5 ,, Anthyllis Vulneraria Poa alpina Festuca pulchella . . Campanula Scheuchzeri Bartsia alpina . . . &mal 4 „ 4 „ 4 „ 4 mal 3 „ 3 „ 3 ,. 2 .. Senecio Doronicum, Silene vulgaris, Sesleria oder Thymus sind, so zahlreich sie auch auf den Lawinenhalden auftreten, keineswegs bezeichnend dafür. Andere Arten, wie Euphorbia Cyparissias, Bellidiastrum Michelii usw. gehören zwar im Tief- land allerlei verschiedenen Pflanzengesellschaften an, vereinigen sich aber in der Nähe ihrer Höhengrenze stets auf den unteren Teilen der Lawinenhalden. Eine ähnliche Vegetation, nur etwas ärmer, bedeckt in etwas geringerer Höhe (2150 — 2300 m) solche Lawinenschuttkegel, wo von einem früher geschlossenen Bestand nicht die geringsten Spuren mehr vorliegen. Vegetation und Ver- schüttung scheinen sich im Gleichgewicht zu bewegen, wie auf den Steinschlaghalden. Den äußersten Saum des Schuttkegels Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 33 schmücken unter anderem Doronicum scorpioides und Polemonium coeruleum. Geringe Unterschiede der Bodenverhältnisse verändern somit auf den Geröllböden die Zusammensetzung der Flora. Über den Zusammenhang gewisser Wuchsformen mit den Standorten vgl, S. 49. IL Teil: Die GeröUpflaDzen. A. Allgemeine Formen öer Geröll pflanzen. I. Wurzelformen.') In der Terminologie der Wurzelorgane schließe ich mich Freidenfelt an, welcher den Hauptwurzeln die adventiven gegenüberstellt und die Verzweigungen beider Arten als Nebenwurzeln bezeichnet ; für letztere ver- wende ich aber den eindeutigeren Ausdruck Seiten wurzeln. Von seinen Wurzeltypen sind die folgenden im Geröll reichlich vertreten : I. Haupt wurzelformen: a) Zentraltypus. Langlebige Hauptwurzel mit starken Seiten- wurzeln und Saugwurzeln. b) Pfahlwurzel. Überwiegende Bedeutung der Haupt wurzel. II. Adventivwurzelformen: a) Adventiver Hauptwurzeltypus. Ahnlich den Hauptwurzel- formen. b) Datiscatypus. Ähnlich dem vorigen, aber mit reichverzweigten feinen Saug wurzeln. c) Adventiver Saugwurzeltypus der Xerophyten. Adventiv- wurzeln fein, Seitenwurzeln fein, reichverzweigt, zahlreich. d) Intermediäre Typen: 1. Typus der Wiesengräser. Ahnlich dem vorigen, aber Adventivwurzeln gröber, Seitenwurzeln weniger zahlreich. 2. Allgemeiner Adventivwurzeltypus der Mesophyten. Sei- tenwurzeln gleichförmig verteilt, mäßig dick, verzweigt. 3. Wie 2, aber Seitenwurzeln unverzweigt. e) Haftwurzeltypen: 1. Podophyllumtypus. Adventivwurzeln fleischig, Seiten- wurzeln spärlich. 2. Helleborustypus. Adventivwurzeln fleischig, Seiten- wurzeln mäßig viele, stark, oft verzweigt. 3. Silphiumtypus. Seitenwurzeln meist unten an den Ad- ventivwurzeln ausgebildet, meist verzweigt, nicht sehr fein. ^) über unterirdische Organe im allgemeinen vgl. W y d 1 e r u. I r m i s c h an vielen Stellen. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 1. 3 34 Hoss, \ Iv'i ilio \\ lu hsl\>inu-M der alpiiuii l !i'Uilli>tl;u\Z(>n. Arboitstoiluiit; wuicv den Wur/rln (1 KMcu)nlü/.io) wurdo ott boiUxu'htot; uoih lKiiitit;vr als diese siml im CiiM\)ll Ahcv Ihiter- siliiede in der Intensität der Neidtildnns^en. Aili;eniein Iküxmi die W'in/eln in ihrer Jni^end als Hanpt tnnktii>n dii> Stott'aiitnalnne in\d /eitlen dies aneh in ihrem Onersehnitt. h'rst im spateren Alter dienen sie der StollliMtnns; mul, nnnnirlu in\ Resit/.e eines starken Hol/körpei's. der Betestis;nnt; \u\ Roden. rnalthängig von den (iren/en ihrer anatoniisehen Anpassnnj^slähigktMt hören sie in j;nteni Hoden überhaupt nie ani, neue SiMteiwvür/elehen zn bilden, wahrend in den lailtrannien des (leröUs seln>n tiir ilie \H)r- hanilenen W'vnv.eln dii^ h\ntset/nnir des W'aehstnnis leieht dnrch änLUMV N'erhältnisse beeint riiehtit;t wird. Da Stanb. Svnid nnd Ihninis sieh stets ant der Oberseite iler Steine ansannneln (hij;. 1). linilen sieh hier aneh dieht \'ertil/te Netze feinster W'iir/elehen, die die spärliehe h'rdnienj^e nieht n\n' ansnützen, sondern aneh so fest znsannnenhalten. daß man meist zngleieh mit dem Wnrzelgefleeht aneh alle lüde \n>n der Ober- fläehe der Steine abheben kann. So iliehte Filze werden nnr dort hervort^ernfen, wo die hadmassen selten sind, d. h. in i^ri^bem (ieri^U am h^iLn^ der Halden, in Bloekmeeren nsw. (Wo bloekii;er \'erwitternngssehntt an Ort nnd Stelle liei;iMi bleibt, werden solehe Netze nieht nmanf losen Blöeken, sondern aneh in Nisehen des Anstehenden !;ebildet.) Wenn ilie Nährmassen, die von einer einzit;en Pflanze anst^eniit/t werden, derart ,,piinktehenweise" ((.1 r e m b 1 i e h) zerstrent sind, so sind lant;e Wnrzelstiieke als l.eitnngsorgane (welehe freilieh zngleieh aneh als Anker dienen) nötig, mu jene ICrdhänfehen miteinander zn verbinden. Oiese ,.\\'asserleitnngen" würden aber anf stark bewegtem Htuien zer- rissen; aneh ans diesem (innuie sind sie anf liie rnhigeren V \i B- s t ü e k e der Cieröllhalden besehränkt. b.ndlieh nnd lianptsäehlieh ist die Anhänfimg frnehtbarer Massen iiberhanpt nm- anf den Ober- fläehen rnhig liegender Steine möglieh, nieht aber dort, wo lUles dnreheinanderrntsehen nnd -rollen kann. Oie /nsammendrängnng der Sangorgane zn seharf nmgrenzten Ciefleehten ist. so gnt sie nianehe Selmttbildnngen eharakterisiert, von bewegliehen Halden ansgesehlossen. Kine andere Art reiner Krnähnmi^swnrzeln entsteht adventi\- im Innern von Hm^sten nnd Polstern, nm die Verwitternngsstotte ihrer eigenen älteren Stengel vinfznsangen, z. H. bei Arahi\^ pii- niila, A. ci^nilea. }httvhin<^u'a alpina bildet nnr sehr selten Adventiv- würzelehen. Hei Saxifraga opiHh^itifoJia. Ainftw^mr alpina, M tfo- {ioft\t pf/rtnai'ca konnnen überall Adventi\wnrzeln vor: an loeker waehsenilen l\\emplaren gehen alle abwärts in den Hoden. Bei diehter Wnehsform, die freiheh öfter anf Fels vorkommt als auf Sehnt t. gibt es aber besondere Svmgwürzelehen, welche nieht aus dem Polster herausgehen. Zuweilen waehsen einzelne starke Seiten- oder Adventiv- wurzeln direkt zwischen ihre eigenen Stengelteile hinauf [Arahi.'i pumila). \ iel häufiger aber imter ihnen hin, ohne aus den Steinen hervorzukonunen. Oa nun die Stengel auf den Geröllhalden sehr Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 35 oft in der Richtung des größten Gefälls abwärts wachsen, so ahmen die betreffenden Wurzelteile dies nach und wachsen in der gleichen Richtung wie die Sprosse, nur einige Zentimeter tiefer (Fig. 4). Bei den Stengeln ist aber das Abwärtswachsen meist eine Zwangs- folge der Schuttbewegungen (vgl. S. 42); bei den Wurzeln nicht, denn in ihrem doch stets etwas tieferen Niveau sind diese Be- wegungen viel schwächer als an der Oberfläche. Auch wendet sich von den Wurzeln nie mehr als ein kleiner Teil so auffällig talwärts, während oft alle Stengel niedergezogen werden. Es scheint, daß diejenige Wurzel, welche unter die grünen Organe Fig. 4. Eine Seitenwurzel, welche wächst, besonders begünstigt ist. parallel mit den Stengeln wächst. Die Stengel und Blätter können ja als Staubfang dienen und bei ihrer Verwesung zur Bildung feiner Erde beitragen ; sie können die Austrocknung und die Beweglichkeit des Bodens vermindern, die Taubildung dagegen vermehren. Die Spezialisierung der Wurzeln zur Speicherung von Xahrungsstoffen scheint zu den indifferenten Eigenschaften (Or- ganisationsmerkmalen [W a r m i n g 1908]) zu gehören. Wo die Gattung oder Art selbst einige Variation im Vorkommen und der Verteilung der fleischigen Wurzeln zuläßt {Carnpanula, Oxyria, Ranunculus), dienen diese zugleich in höherem Maße der Befesti- gung und oft auch der Ernährung, so daß man ihre Existenz nicht dem einen oder dem anderen Bedürfnis allein zuschreiben kann. Lokalisierte Wurzelanschwellungen wurden nicht beobachtet. Über kontraktile Wurzeln können im Hochsommer keine entscheidenden Beobachtungen gemacht werden. Aus den Zuwachs- und Lagerungsverhältnissen sowie der Gestalt der vorhandenen Wurzeln lassen sich aber indirekte Schlüsse darauf ziehen. Wie bei den Speicherwurzeln scheinen die systematischen Verhältnisse viel bedeutsamer zu sein als die ökologischen. Bei Ranunculaceen, Primulaceen und Compositen scheint Wurzel- kontraktion regelmäßig aufzutreten. In Bezug auf die Befestigung durch Wurzeln kann man die alpine Schuttflora in vier Gruppen verteilen: A. Pflanzen, welche ihre Wurzeln stark zur Befestigung be- anspruchen (1); B. Pflanzen, deren Wurzeln teilweise von der Befestigungs- funktion entlastet sind: a) durch lange Erdstämme (2); b) durch das Bewohnen geschützter Fugen und Löcher (3) ; c) dadurch, daß die Art sich im Wurzelwerk anderer Pflanzen ansiedelt (4). 1. Alle ausdauernden Hauptwurzeln dienen der Befestigung. Genau lassen sie sich gewöhnlich weder dem Zentral- noch dem Pfahl Wurzeltypus zuordnen. In geringer Tiefe lösen sie sich in 3* 36 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. eine Anzahl starker Wurzeläste auf, die selber sich dann eher wie der eine oder der andere der beiden Freidenfeltschen Typen verhalten. Sie sind fleischig-biegsam {Cerastiu7n, Linaria, Andro- sace al'pina) oder verholzt {Biscutella, Euphorbia Cyparissias, Oxytropis, Änthyllis). Über zonale Arbeitsteilung der Wurzeln von Oxytropis vgl. daselbst. Genau dem Zentraltypus entspricht die Wurzel von Galium asperum. Oft werden die Zweige der Haupt Wurzel unterstützt durch wenige, ihnen gleichende Adventiv- wurzeln, die nur von den untersten Stengelteilen ausgehen. Bei Linaria alpina entstehen solche meist nur im ersten Jahr (Fig. 36), bei Silene vulgaris erst im höheren Alter oder überhaupt nicht. Wirkungsvolle Befestigung allein durch Adventivwurzeln wird bei Ranunculus parnassiifolius erreicht; bei den anderen Ranunkeln, manchen Compositen {Senecio carniolicus) und vielen Glumifloren wird die Aufgabe der Wurzeln meist erleichtert, sei es durch einen kleineren Erdstamm, sei es durch die Wahl eines günstigen W^uchsortes. Die adventiven Befestigungswurzeln ge- hören oft dem allgemeinen Mesophytentypus an, neigen aber meist zum Silphiumtypus. Es werden von ihnen jährlich zwei (Do- ronicum) bis über zwanzig {Raiiunculus parnassiijolius) gebildet; ihre Lebensdauer beträgt bei letzterer Art nur ein einziges Jahr, bei den ersteren mehr als zehn. In allen Fällen wachsen sie, unab- hängig vom Gefäll, gleichmäßig nach allen Richtungen. Wo eine starke Verankerung durch Adventivwurzeln erzielt wird, gibt es gewöhnlich auch dünnere, reichlicher verzweigte Ernäh- rungswurzeln. Auf Abwitterungshalden dringen oft Zweige von Haupt- wurzeln oder ganze Adventivwurzeln in Spalten des Anstehenden ein und bilden so eine besonders wirksame Verankerung, welche dem reinen Geröll fehlt [Campaymla cenisia, Saxifraga oppositi- folia, Gypsophila repens). 2. Pflanzen mit langen Erdstämmen können dauernd in jeder Beziehung nur von ihrer Hauptwurzel abhängig bleiben {Thlaspi rotundijolium) oder die Hauptwurzel durch wenige Adventivwurzeln von ähnlicher Gestalt unterstützen [Oxyria] ; sie können durch reichliche Bildung feiner Adventivwurzeln die Hauptwurzel von der Ernährungsfunktion befreien {Cerastium latifolium) oder sie zuletzt ganz verlieren {Viola, Campamda, Saxifraga). Der extreme Fall, wo eine Hauptwurzel überhaupt nie gebildet wird {Trisetum distichophyllum, AchiUeanana), beruht, wie der entgegengesetzte {Thlaspi), nicht auf biologischen, sondern auf Organisationsverhältnissen. Diese beiden e.xtremen Be- wurzelungsformen sind daher konstant, während alle anderen sich in engeren oder weiteren Grenzen der Umgebung anpassen können. Bei allen Formen ohne Hauptwurzel (vielleicht mit Ausnahme von Achillea), und selbst bei manchen, die sie noch besitzen, treten zweierlei Adventivwurzeln auf: die einen sind bloße Saugwurzeln (n c) ^), die anderen in irgend welcher Form stärker gebaut. Bei 1) Vgl. s. 3;}. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 37 Trisetufu distichophyllum und Viola calcarata herrschen die ersteren M'eit vor und werden nur von wenigen Wiesengräser- (II d 1) oder Mesophytenwurzeln (II d 2) begleitet, bei Campanula von ,, ad- ventiven Haupt wurzeln" (II a). Saxifraga oppositifolia und die Caryophyllaceen besitzen viel weniger Saugwürzelchen, und bei Linai-ia kommen sie nur ausnahmsweise vor. Je stärker sich das System der Grundachsen entwickelt, desto reichlicher treten die Saugwurzeln an die Stelle von stärkeren. Nur manche Compo- siten können ihren Wurzeln eine gewisse Festigkeit nicht entziehen und zeigen daher keine so deutliche Heterorrhizie {Achillea). 3. Aus geschützten Löchern hervor wachsen die großen Farne [D^-yopteris) , Carex firma, Luzula spadicea, manche Ra- nunkeln, Sieversia reptans usw., also lauter Arten ohne Haupt- wurzel. Ihre Adventivwurzeln können freilich auch recht fest werden. Heterorrhizie ist bei manchen die Regel. Aber trotzdem wagen sich eben diese Arten nicht frei ins Geröll hinaus. Ihre W'uchsform ist deshalb auch zusammengedrängt. 4. Geradezu schlecht bewurzelt sind unter den Bewohnern des alpinen Schuttes die Zwiebelpflanzen {Chamorchis alpinus, Polygonutn vivipat^um) und Botrychium Lunaria; ebenso auffällig ist die frühe Ansiedelung von Halbparasiten {Bartsia alpina, Pedicularis verticillata) . Die ersteren hängen mechanisch, die letzteren chemisch von schon vorhandener Vegetation, welche ja sehr spärlich sein kann, ab. Sie sind also in gewissem Sinne Hysterophyten. Zur vegetativen Vermehrung dienen die Wurzeln der Geröllpflanzen nur in wenigen Fällen. Euphorbia Cyparissias breitet sich noch 2500 m hoch durch Wurzelknospen aus, aber mehr auf Lawinen- als auf Steinschlaghalden, ähnlich Biscutella laevigata. Arahis coerulea dagegen scheint wenig Vorteil aus ihren Wurzelknospen zu ziehen, und bei Linaria alpina, in deren Ver- wandtschaft die Wurzelbrut so wichtig ist [L. repens), beschränkt sich die endogene Sproßbildung auf das hypokotyle Stengelglied. 2. Formen der vegetativen Sprosse. Die Lebensfonnen der Pflanzen, welche ja in hohem Grade den Einflüssen ihrer Umgebung unterliegen, sind von W a r - ming (1883, 1908), Drude (1896), Areschoug (1896) und Raunkiaer (1905) nach allgemein biologischen Gesichts- punkten gruppiert worden. Schröter (1908) hat die Geröll- pflanzen nach ihrer Reaktion gegen die Verschüttungsgefahr zu- sammengestellt. Immer aber wurde eine ganze Pflanze als Einheit betrachtet, obgleich die einzelnen Sprosse oft so verschieden aus- gebildet sind, daß man viele Arten mit gleichem Recht ver- schiedenen biologischen Gruppen zuteilen kann. Im folgenden sind nun die Formen nicht ganzer Pflanzen, sondern nur isolierter Sprosse zusammengestellt, und zwar nach denjenigen Gesichtspunkten, welche im Geröll für das Leben der erwachsenen Pflanze besonders wichtig sind: Flächenaus- dehnung und Wurzelbildung. 38 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. B c2 CQ O CO H 1 1 / , 1 £ / i 'S / >-l / ii 3 :ca Ö / / - mU / '-' 4-» / -M _aj _N t / (U / ^ / q3 'S '-G ' / ^ cö / !^ 05 Ü 'S » / «1 1 < / t-^ / a / / .— < / / « O XI ö / - / 0-) 'C H ^i i ^ s (fi 1 X3 H P / X) 3 >-l / E / tJh / X (U XI 3 6 D pq "" / 1 «5 / 1 / / >«-i -^ / / 03 'S N c / ^ / ^ 1 CD o ■^ a» / ^ / • > / / ^ a ii o Er o .d u X) u u •i-i c 3 u -4-t .2f 'S 3 : 1). d = Querschnitt eines Ausläufers. Gefäßbündel-Zylinder mit Endodermis (15 : 1). e = Querschnitt des Blütenschaftes (15 : 1). umbildet. Ob seine Spitze in dieser Zeit im Winter irgendwelchen besonderen Schutz genießt, konnte ich nicht entscheiden. Die Internodien alter Ausläufer sind freilich oft auf gewissen Strecken verkürzt (drei bis vier Internodien zu 1,6 — 2, statt 4 — 6 mm); dies sind vielleicht Herbst- oder Winterbildungen (Fig. 17a). Zuweilen liegt in einer solchen gestauchten Region auch eine scharfe Grenze für den Verwitterungszustand der Niederblätter, was gleichfalls auf eine Unterbrechung des Wachstums deutet. Die ziemlich starke Epidermis bedeckt zahlreiche Bündel von Bastfasern, zuweilen mit Gefäßen verbunden. Darunter liegt eine starke Schicht großzelligen, parenchymatischen Gewebes, in deren Mitte die Blattspurbündel verlaufen. Die Gefäßbündel 70 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. des Stengels bilden als scharf nach innen und außen abgegrenzter Hohlzylinder das Skelett. Sie sind selbst konzentrisch, wenn auch nicht immer ganz geschlossen. Die Wand des Skelettzylinders ist zwei bis drei solcher Gefäßbündel stark. Der innere Hohl- raum ist stets von Mark erfüllt (Fig. 17 d). Der Laubblattstamm ist ähnlich gebaut; nur ist sein Mark- raum größer, der harte Gefäßbündelring dagegen und die äußere Grundgewebemasse schwächer entwickelt. Der Blütenschaft endlich ist durch die Stärke der subepi- dermalen Bündel ausgezeichnet, die mit kleineren, tiefer liegenden alternieren (Fig. 17 e). Um in einen Laubtrieb überzugehen, richtet sich der Aus- läufer auf, und die Bildung gestreckter Internodien unterbleibt; dagegen werden nun die Scheidenblätter länger und gehen in Laubblätter über. Die ersten von ihnen sind freilich noch klein und vergeilt; erst wenn die Blattscheiden so lang werden, daß sie die benachbarten Steine überragen, erlangen die Spreiten ihre dunkelgrüne Farbe. Für die Besiedelung des Schuttes vereinigt Carex ferruginea die Vorteile zweier Lebensformen: 1. Die dichten Horste halten den in Besitz genommenen Raum fest, sowohl gegenüber Steinschlag wie gegen konkurrierende Pflanzenarten. 2. Die lange lebenden Ausläufer gewähren alle Vorteile krie- chender Pflanzen: sie vermögen günstige Wuchsstellen in größerer Entfernung aufzusuchen; sie schwächen dabei die Mutterpflanze nicht, da sie sich in den unterwegs angetroffenen Erdhäufchen selbst bewurzeln Nach Zerreißung können die einzelnen Horste getrennt, ohne irgendwelchen Verlust weiterleben. Übrigens reißen die Ausläufer sehr selten; sie hemmen viel eher die Be- wegung der Steine. Die dichte Geschlossenheit der Horste und die Derbheit der Laubblätter verleihen der Geröllform von Carex ferruginea einen xerophilen Habitus, der, durch dauernde Einwirkung ver- anlaßt, eine individuelle Euharmose ist. Denn bei ungleicher Verteilung des Nährbodens oder der Wasserzirkulation können die einzelnen Teile eines und desselben Stockes ungleich ausgebildet sein. Die vegetativen Organe von Carex frigida All. verhalten sich genau gleich wie die von Carex ferruginea beschriebenen. Es war mir in einigen Fällen unmöglich, sterile Exemplare der einen oder anderen Art zuzuweisen, denn keines der vegetativen Unter- scheidungsmerkmale steht durchaus fest. Carex frigida scheint aber reichlicher Bewässerung dringender zu bedürfen als C. ferruginea. Carex firma Host. S. u. K. 318. Carex firma ist zwar in erster Linie Bewohner von Kalk- f e I s e n. Im Albulagebiet wächst sie aber viel seltener an mas- siven Felswänden als auf den Abwitterungshalden von weichem Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 7 1 Zellendolomit. Die Kürze der Wurzeln (vgl. Oettli [1904] S. 299) schadet hier nichts; denn das zerfallende Gestein bietet ihnen zahlreiche breite, aber meist kurze Hohlräume dar, worin sich Erde sammelt. Wegen der starken Zerklüftung des Gesteins kann jeder Zweig seine kräftigen Wurzeln in diejenigen Fugen senden, welche er gerade bedeckt. Dadurch wird die Pflanze an vielen Punkten zugleich fest an den Boden gebunden (Gegen- stück zu Poa minor und Luzula spicata). Wenn sie durch trockene Verschüttung oder durch Regenbäche mit Schutt bedeckt wird, so wächst sie an den Rändern noch radial weiter ; freilich sind dann die Zweige unter der Last des Schuttes mehr wagrecht hinaus- als aufwärts gerichtet. Carex firma ist auf solchen Abwitterungs- halden einer der stärksten Schuttstauer. Exemplare, welche zu- fällig nicht verschüttet werden, bilden dagegen, wie am massiven Fels, kreisförmige Parallelpolster. Die Samen von C. firma können in Schutt von 1 cm Korn keimen und weiterwachsen; die grünen Teile entwickeln sich aber sehr langsam. Ein wahrscheinlich über zweijähriges Pflänzchen erhob die Spitzen seiner Blättchen nur 10 — 12 mm über den Boden, während schon fünf starke, 7 — 15 cm lange Wurzelfasern den Schutt durchzogen. Durch eine geringe Verschüttung würde ein so kleines Pflänzchen noch in diesem Alter vernichtet werden. Der Ver- schüttung sind aber die Keimlinge auf den Schutterräßchen viel mehr ausgesetzt, als an den Stufenrändern. C. firma ist schon ausführlich beschrieben (Schröter [1908] S. 320). Ich habe nur beizufügen, daß die Pflanze als Ganzes nicht monopodial aufgebaut ist, sondern sympodial, wie die nahe verwandte C. sempervirens. Im vegetativen Zustand verhalten sich zwar die einzelnen Achsen als Monopodien, indem sie viele Jahre lang ihr Spitzenwachstum beibehalten und wohl gar einmal aus einer Blattachsel einen Zweig hervorgehen lassen. Ein solches kleines ,,Monopodium" schheßt aber stets mit einem Blütenstand, und die Fortsetzung des Sprosses wird von ein bis zwei seit- lichen Ersatztrieben übernommen, welche unterdessen in den Achseln der oberen Laubblätter entstanden sind. Jede Achse bildet im Frühjahr ihres letzten Lebensjahres gleichzeitig die letzten Laubblätter, die Anlagen zur Blüte und zu den Ersatz- trieben. Diese entwickeln durch Prolepsis im gleichen Jahre noch je drei bis vier Laubblätter, deren Assimilationstätigkeit schon der Fruchtbildung zugute kommen kann. Knospen gibt es bei C. firma nicht. Es sind stets die Sproß- enden, welche die Lebensfähigkeit der Pflanze von einem Sommer zum andern bewahren. Sie sind dazu um so besser geeignet, als sie am Grunde der vielen langen Blattscheiden außerordentlich stark von der Außenwelt isoliert sind. Die Pflanze ist also Hemi- kryptophyt mit ausgezeichnetem Schutze der jungen Stengel. Dieser Schutz bewährt sich nicht nur gegenüber klimatischen, sondern auch bei mechanischen Einwirkungen (Tierfraß, Stein- schlag). 72 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Carex sempervirens Vill. S. u. K. 319. Die Stengel von Carex sempervirens sind monokarp (dizyklisch). Sie entstehen nie aus älteren ,,Rhizomteilen" und verharren auch nie in einem Knospenzustand. Alle Laubblätter sind grundständig, d. h. ihre Interriodien werden nur V3 — '^U ^^n lang. Das Vorblatt ist als offene, zwei- kielige Scheide ausgebildet. Die Scheide des folgenden Blattes ist fast doppelt so lang wie das Vorblatt; seine abstehende Spreite ist nur 2 — 3 cm lang, aber als Laubblatt entwickelt. Hierauf folgen die normalen Laubblätter mit (wenigstens anfänglich) aufrecht stehender Spreite. Der ein Jahr alte Sproß überwintert grün, d. h. die letzten Herbstblätter sterben erst dann ab, wenn sich im Frühling wieder neue Blätter bilden. Das erste dieser Frühlingsblätter kann auffallend kleiner sein als alle anderen; Fig. 18. Carex sempervirens. Lawinenhalde. Albula 2.350 m. Blütenschaft. Zwei Erneuerungssprosse mit je eiüeni zweikieligen Vorblatt (.') : 8). b = Verdickter Stengelgrund mit Strohtunika, Längssclinitt (1 : 1). dies ist die einzige morphologische Wirkung der khmatischen Periodizität. Im zweiten Jahr verlängert sich der Sproß plötzlich zum Blütenstandstengel, der oft aus einem einzigen, bis über 20 cm langen Internodium besteht. Zuweilen schaltet sich zwischen dieses und die Grundachse noch ein wenige Zentimeter langes Zwischenglied ein. Aus den Achseln der zwei obersten Grund- blätter wächst gleichzeitig durch Prolepsis je ein junger Zweig hervor, ohne die Scheiden zu durchbrechen. Zur Blütezeit zählt jeder von ihnen schon drei bis vier ausgewachsene Laubblätter. Der obere wird gewöhnlich etwas stärker als der untere. Der Blütenstand stirbt nach der Fruchtreife ab, und einer der Seiten- triebe setzt den sympodialen Aufbau der Grundachse fort (Fig. 18a). Hess, Über die Wuchsformen der alpinen GeröUpflanzen. 73 Diese wird dadurch ein regelmäßiges Sympodium, dessen einzelne Glieder in der Zeit von einem Sommer zum folgenden entstehen und mit 20 — 25 Internodien je etwa 10 mm lang werden. Die langen Scheiden der Laubblätter schützen natürlich die in ihnen eingeschlossenen jungen Organe ausgezeichnet gegen äußere Einflüsse aller Art. Im ersten Jahre bleiben sie geschlossen; im zweiten werden sie aber durch die Ersatztriebe aufgesprengt, welche in ihrem Innern entstehen. Im Jahr nach ihrem Absterben, d. i. zwei Jahre nach ihrer Entstehung, zerfallen die Blattspreiten; die Scheiden aber lösen sich in Fasern auf, welche noch manches Jahr stehen bleiben. In ihrem zweiten Jahre, also zugleich mit den Erneuerungs- trieben, erzeugen die Sprosse auch schon regelmäßig einige Wurzeln ; diese sind dick (0,6 — 0,7 mm) und tragen keine Wurzelhaare. Sie entstehen an den Knoten und durchbrechen viele ältere Scheiden, indem sie längere Zeit dem Stengel entlang abwärts wachsen und erst später nach außen dringen und Saugwurzeln bilden (0,02—0,08 mm stark). An Halden werden die aufrechten Laubblätter vom Schnee niedergedrückt und richten sich nie mehr auf ; daher hängen alle älteren Blätter in der Gefällsrichtung herab. Durch das Gewicht der langen Spreiten werden auch die Scheiden nach unten gezogen und geben diesem Zuge nach, indem sie oben aufreißen. Dadurch wird die Fasertunika auf der Oberseite geschwächt, unten da- gegen verdickt. Die Zerstörung der Scheiden auf der Bergseite wird durch herabrollendes Gestein beschleunigt, das sich dort ansammelt und eine sohde Stauterrasse bildet (Fig. 18 b). Der Bart verwelkter herabhängender Blätter kann den darunterliegenden Boden einigermaßen vor Austrocknung schützen. Wurzeln finden sich nie darin, weder von derselben Pflanze noch von Gästen. Auf einer Geröllhalde aus eckigem Dolomit am Piz Uertsch (2600 m) wächst die Pflanze durchaus aufrecht. Der Wurzelstock ist nicht mehr gebogen, sondern steht senkrecht in einem Loch und verlängert sich gerade in den niedrigen Horst. Nur die Wurzeln gehen in Feinerde; der ganze Wurzelstock ist von Luft umgeben, wo sich die Blätter langsamer in ihre Fasern auflösen als in feuchter Erde. Die basale Knotenregion ist noch stärker gestaucht als gewöhnlich, der Halm ohne Knoten. Von den ab- gestorbenen Blättern stehen viele noch aufrecht. Wo die Pflanze statt auf Schutt in feuchter Erde wächst, sind ihre Horste locker, auch die Knotenregionen auseinander- gestreckt. Jedes Jahr beginnt die Vegetation regelmäßig mit der Bildung kleiner Laubblätter, um nach und nach immer größere zu erzeugen. Zur Blütezeit sind die Blätter des ver- gangenen Jahres schon verschwunden, und selbst von den Scheiden bleiben nur wenige kurze Fasern. Dagegen können hier jetzt schon Wurzeln austreten, während diese bei den Formen trockener Standorte anfangs im Faserkleid der alten Scheiden verborgen blieben. 74 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen, Gegenüber dieser Form sind die auf Gerolle gesammelten Pflanzen ausgezeichnet durch 1. stärkere Verkürzung der vegetativen Internodien; 2. dichtere Horste; 3. größeren Abstand zwischen Absorptions- und Assimilations- niveau ; 4. langsamere Verwitterung der (längeren) Blattscheiden. Luzula spadicea (All.) DC. et Lam. S. u. K. 377. Luzula spadicea wächst normalerweise in lockeren Horsten und breitet sich auch zuweilen zu kleinen Rasen aus. Der Laubblattstamm geht (bei den blühenden wie bei den nur assimilierenden Trieben) im Winter zugrunde; aber aus der Niederblattregion können neue Sprosse hervorkommen. Die winzig kleinen Knospen können bis zu einer gewissen Größe (1 — 1,5 mm) unter den häutigen Blattscheiden heranwachsen und in diesem Zustande ,, schlafend" verharren. Wenn sie aus- schlagen, sind ihre ersten Blättchen (3 — 5) knorpelharte Schüpp- chen, welche die zarten Teile der Pflanze fest einschließen. Das unterste davon wird durch seine . Stellung als Vorblatt gekenn- zeichnet. Beim Austreiben wächst der junge Zweig in einem fast rechten Winkel von der Mutterachse weg, deren Blattscheide er dabei durchbricht. Über dem hornartigen Vorblatt stehen dann die derben Knospenschuppen an ganz kurzen (0,3 mm) und dünnen Internodien. Die folgenden Stengelabschnitte werden ein wenig länger (0,6 — 1,5 mm) und dicker und tragen häutige Blattscheiden, wovon die ersten kurz -und fast offen, die späteren länger und röhrenförmig sind. Wie bei der Keimung der Monokotyledonen erhalten die jüngsten Stengelteile je einen größeren Durchmesser als die schon vorhandenen. Die Niederblattregion verbreitert sich kreiseiförmig. Unterdessen biegt sich der Sproß auf und wächst senkrecht weiter. Die Entfernung des jungen Zweiges von der (inzwischen verwitterten) Mutterachse wird durch allgemeine und spezielle Einflüsse des Wuchsortes bestimmt ; sie überschreitet selten 5 mm. Wenn die Spitzen der röhrigen Niederblätter an die Ober- fläche der Geröllstücke heraufgewachsen sind, steigen aus dieser Röhre wie aus einem Schacht die breiten Spreiten der ersten Laubblätter herauf. An solchen Zweigen, welche zum Blühen kommen, können schon die Insertionen der ersten Laubblätter durch längere Internodien auseinandergeschoben sein ; doch bleiben auch hier zuweilen einige Laubblätter am Grunde der Blüten- schäfte stehen. Viele Zweige gelangen aber überhaupt nie zum Blühen. Diese verlängern sich dann auch nicht in einen langen Schaft, sondern alle ihre Blätter entspringen kurzen Internodien, die in der von den Niederblättern gebildeten Röhre geborgen bleiben. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 75 Manche der sterilen Zweige dienen aber auch der weiteren Ausbreitung der Pflanze ; die letzten Glieder der Niederblattregion wachsen dann wagerecht weiter, anstatt sich aufzurichten und werden bis 10 mm lang. Nach ca. zwei Jahren können sie sich noch bewurzeln und so der Pflanze einen lockerrasigen Habitus verleihen. Fertile und sterile Zweige erreichen in der Laubblattregion keinen so großen Durchmesser mehr wie an der Spitze der Nieder- blattregion, womit es wohl zusammenhängt, daß der Laubblatt- stamm stets nur einjährig ist, auch wenn er steril bleibt. Hauptsächlich an den Knoten des verdickten Niederblatt- stengels sitzen die Knospen, von denen zwei bis drei die Blätter und Blüten des nächsten Jahres hervorbringen werden. In der Regel entwickelt sich aber nur die oberste und kräftigste der Knospen zu einem fruchtbaren Triebe ; die unteren sind wie gewöhnlich schwächer; aus ihnen entstehen die sterilen Kurz- triebe (Bereicherungssprosse). Die fruchtbaren Stengel sind wohl die ursprüngliche Form, die sterilen Kurztriebe aber eine Ab- leitung davon. Die Sproßfolge ist also ^) : entweder L N L, 2. aus N: NL(B), oder L NLB, 2. aus N: NL(B). Im Jahre ihrer Entstehung entsenden die jungen Zweige noch keine Wurzeln, sondern erst im zweiten Jahre, nachdem ihre Spitze schon abgestorben ist und Seitenzweige die Verjüngung übernommen haben. Doch kann die Bewurzelung auch noch länger auf sich warten lassen. Gewöhnlich wächst Luzula spadicea auf dem Sande, welcher im L^rgestein den Grund der Spalten und Löcher zwischen kleineren Blöcken erfüllt. Nur die Spreiten der Laubblätter und die Blüten- stengel überragen das Gestein. Die Stein-Luftschicht wird von den Ästen und Blattscheiden durchmessen. Da aber die Ästchen meist aus der Spitze der letzt jährigen Niederblattstämmchen hervorgehen, wächst allmählich ein sparriges Stengelwerk in den Fugen herauf. Ein solcher Stock erreichte in vielen Generationen eine Höhe von 4 cm. Wenn die Pflanze zwischen großen Blöcken wächst, wird sie von den Bewegungen der Halde nicht berührt. In feinerem Schutt wird der Wurzelstock niedergelegt und krümmt sich dann stets an der Spitze wieder auf; er ist somit ein — nicht kräftiger — Schuttstauer. Im Schutt ist der Horst die einzige Wuchsform von Luzula spadicea. Sie wächst aber auch im schneetälchenähnlichen Moosrasen der Blockmeere; dort breiten sich die Horizontaltriebe in den Moüspolstern aus. Bei Erhöhung der Oberfläche wird der Wuchs staffeiförmig wie bei Carex rupestris (S. 67). ^) N = Niederblattregion. L = Laubblattregion. B = Blütenstandträger. 76 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Luzula spicata (L.) DC. et Lam. S. 11. K. 378. Luzula spicata wächst in dichten, niedrigen Horsten. Ge- streckte Stengelgheder kommen nur am Blütenschaft vor. Die kurzen (5 mm) Ästchen sind dicht erfüllt von Knoten (2 — 3 auf 1 mm), aufgeschwollen und hohl, aber gekammert, oft fast knollig. Das Vorblatt ist langgestreckt (5 — 10 mm) und häutig. Von den folgenden Blättern sind höchstens zwei spreitenlos und häutig; gleich darüber ergrünen die ersten echten Laubblätter, ohne daß man diese scharf von den ein bis zwei Niederblättern unter- scheiden könnte. Die Blattscheiden überragen die Spitze der sterilen Stengel oft um mehr als 10 mm; dadurch werden aber die Blattspreiten erst aus dem Horst selbst herausgehoben, nicht etwa aus Steinschichten. Die Zweige treten nicht als Knospen aus den Mutterachsen heraus, sondern ihre Anlagen bleiben zunächst darin verborgen; so überdauern sie den Winter, zu dessen Beginn ihre Stützblätter schon abgestorben, aber nicht verwittert sind. Im folgenden Sommer schieben sich dann die frischen Blätter junger Zweige durch die braune Scheide des toten Stützblattes herauf. Die jungen Sprosse assimilieren einige Wochen lang; aber schon im August beginnen ihre Blätter zu vei-welken (bei 2300 — 2700 m). Nur die jüngsten, unentwickelten überdauern den Winter. Im zweiten Sommer vegetiert dann der Zweig als Assimilationstrieb weiter oder wächst zum Blütenschaft aus. In beiden Fällen stirbt seine Spitze im Herbst ab ; aber sein Leben bleibt erhalten in Seiten- trieben, deren Spitzen dann schon aus den toten Scheiden der letzt jährigen Laubblätter hervorgetreten sind. Die Zweige von L. spicata sind also zweijährig und tragen zwei Generationen einjähriger Laubblätter. Zuweilen mag auch ein unfruchtbarer Zweig noch einen dritten Sommer erleben. Die abgestorbenen Blätter können zwei bis drei Jahre alt werden, ehe nur ihre Spreiten verwittern ; die Scheiden bleiben wohl doppelt so lang erhalten, und dann fangen sie an, sich in ein- zelne Stränge aufzulösen. So eine alte Scheidentunika umhüllt darum oft drei bis vier Generationen von Zweigen. Die Blätter tragen da, wo die Scheide in die Spreite über- geht, sehr lange Wimpern; wenn diese von verwelkten Blättern abfallen, so verflechten sie sich zu wolligen Flocken und sammeln sich an jenen Stellen, wo bei Gräsern die Ligula zu stehen pflegt. Sie verhindern wohl, daß Sand in den Mantel und zwischen seine einzelnen Teile hineingeschwemmt werde. Trotzdem fand ich freilich im Mantel noch lebender Zweige Flechten und auch ein Dikotyledonen-Keimpflänzchen. Die einzelnen Zweigstücke bewurzeln sich gewöhnlich im zweiten Jahr, also nachdem ihre Blätter schon abgestorb(Mi und aus den Knoten junge Zweige hervorgegangen sind. Da alle Zweige an ihrer Basis einen geringen Durchmesser haben, brechen sie nicht selten von ihrem Muttersproß ab und werden dadurch Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 77 Ökonomisch unabhängig von ihm, auch wenn sie noch unter dem gleichen Mantel stecken. Die Wurzeln sind dünn und zerbrechlich; sie durchbrechen die Scheidentunika nicht rechtwinklig, sondern wachsen zwischen ihren einzelnen Blättern abwärts und verlassen sie erst an ihrem unteren Ende. Das Stengelsystem ist also nur von seinem untersten Ende aus an den Boden gebunden und nicht durch starre, sondern durch biegsame Wurzelfasern. Das einzelne Stämmchen würde daher leicht umkippen, wenn nicht jedes durch seine Nachbarn gestützt würde. Aus diesem Grunde ist die Pflanze empfindlich gegen Verletzungen. Wenn man sie trotzdem auch auf Geröll- feldern trifft, so bewohnt sie dort immer Stellen mit geringer Bewegung des Schuttes, kleine Terrassen, welche hinter einem Block ausgeebnet wurden, flache oder anderswie vor Verschüttung geschützte Sandstellen ; ebenso wächst sie auf feinkörnigem Schutt nicht zu steiler Abwitterungshalden und an den Übergängen zur Weide. Ein lockerer Boden, wie er etwa aus der Verwitterung des Granits hervorgeht, scheint ihr unumgänglich nötig zu sein, Rumex scutatus L. S. u. K. 611. Der Stengel von Rumex scutatus ist nicht in Regionen ge- gliedert, sondern stets imstande, sich je nach den momentanen Verhältnissen auszubilden. Die ersten Stengelglieder, welche auf die Keimblätter folgen, sind wohl meist recht kurz; -aber schon das dritte kann 5 mm lang werden. Keimte die Pflanze nahe der absoluten Oberfläche des Schuttes, so bleiben die Blätter rosettenartig beisammen ; am Grunde von Löchern und Spalten strecken sich die Stengelglieder. Im \\'inter sterben die Blätter ziemlich vollständig ab, aber im zweiten Jahr wächst der Stengel weiter, treibt neue Blätter und öffnet wohl auch seine unschein- baren Blüten. Je nach den Umständen (Schnee, Wind) stirbt der Fruchtstengel im Herbst mehr oder weniger weit hinunter ab. An dem weiterlebenden Stengelstück sind im Spätsommer schon junge Zweige aus den obersten Blattachseln hervorgebrochen. Zwar müssen auch diese fast all ihr Grün dem nahen Winter opfern ; aber in den Scheiden der verwelkenden Blätter bleibt wenigstens die Stengelspitze am Leben. Normalerweise erscheinen somit die Zweige von R. scutatus zweijährig (oder winterannuell) . Sie überwintern mit gewöhnlichen Sproßspitzen (Fig. 19 a, b), nicht mit speziellen ,, Winterknospen", wie etwa unsere Laubbäume. Eine junge Ochrea, noch in der Gestalt eines geschlossenen Kegelmantels, hüllt alle jüngeren Knospenteile vollständig ein; wenn diese sie endlich durchbrechen, übernimmt die nächst- jüngere Ochrea dieselbe Funktion (Fig. 19 b). Im groben Geröll wurzelt die Pflanze in einer solchen Tiefe, daß sie über ziemlich zusammenhängenden Wurzelgrund verfügt. Ihre Zweige kriechen zwischen den Steinen und Blöcken hin, bis sie endlich durch irgend eine breite Fuge ans volle Tageslicht 78 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. heraufsteigen. Diese Irrfahrten im Halbdunkel können mehrere Jahre dauern; der Knotenabstand beträgt gewöhnlich ca. 15 mm, kann aber auch 25 mm werden. So lange Stengel könnte man wohl als Ausläufer bezeichnen ; aber sie sind nicht morphologisch fixiert, wie etwa die Ausläufer von Sieversia reptcms oder Carex ferruginea. Diese stolonoiden Zweige entstehen regelmäßig dann, wenn eine schlafende Knospe der tieferen (älteren) Grundachsen- teile ausschlägt. Zuerst kommen dabei ein paar kurze, ziemlich dicke Internodien hervor, welche wahrscheinlich starke Schuppen tragen. Hierauf erst folgt die gestreckte Region, wo die Inter- nodien bei einer Länge von 25 mm oft nur einen Durchmesser von 0,5 mm erlangen. Fig. 19. Rumex sciitatus. Kalkgeröll, etwas verschwemmt. Spannegg-See (Kt. Glarus) 1650 m. a = Ende eines Wandertriebes (3 : 2). b = Dasselbe mit geöffneten Oclireen (3 : 2). c = Blatt- reste als Knospenschutz (3 : 2). rf = Dauerknospe. Die abgestorbenen Oclireen (deren Ach.sel- knospen aber nocii leben) sind entfernt (4:1). e = Dasselbe im Längsschnitt (4:1). /= Seiten- knospe eines Wandertriebes. Die sie umhüllende Scheide ihres Tragblattes ist entfernt (ö : 2). g = Dasselbe nach Entfernung des Knospenblattes 1 (7 : 2). h = Dasselbe nach Zerreißung des Knospenblattes 2 (12 : 1). Lange, Ausläufern ähnliche Triebe entstehen oft auch da- durch, daß ein absterbender Sproß durch einen oder mehrere Zweige fortgesetzt wird. Zuweilen scheint aber auch ein und der- selbe Sproß mehrere Jahre lang halb unterirdisch leben zu können; in diesem Falle würde also Rumex scutatus auch pleiozyklische Zweige bilden können. Ob die äußerst hinfälligen Blätter der Kriechtriebe ergrünen, konnte nicht entschieden werden; gewöhnlich findet man nur geringe Reste der Blattscheide, welche ihrer Achselknospe noch einen gewissen Schutz verleihen. Derjenige Teil der Blattscheide nämlich, welcher die Innervation enthielt, wird hart und wölbt Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 79 sich über die 3 mm lange Knospe; der Rest ist häutig und ver- modert (Fig. 19 c). Außer dem deckenden Blattrest sind die Seitenknospen in gleicher Weise geschützt wie die endständigen: durch die noch geschlossenen Ochreen; aber das zu jeder von ihnen gehörende Blatt entwickelt sich nicht. Die Seitenknospen können sehr lange ihr Leben erhalten, indem sie zwar, wie ,, schla- fende Knospen", nicht ausschlagen, aber dennoch ganz, ganz langsam wachsen. Die Internodien sind ganz kurz (0,-4 mm), aber jeder Knoten trägt wieder eine Knospe. So entsteht ein wahrer Herd von Vegetationskegeln. Wenn eine äußerste Ochrea zerfällt, wird eben die nächste Knospenhülle. Die zwei bis drei äußersten sind stets dürr, hart und braun, wohl durch organische Zersetzungsprodukte, die nach ihrem Tode entstanden sind. Durch Behandlung mit K O Cl werden sie wieder entfärbt und geschmeidig wie die inneren, lebenden (Fig. 19d, e). Fig. 20. Rumex scutatus. Kalkgeröll. Spannegg-See (Kt. Glariis) 1650 m. a = Kurzgliedriger Laubtrieb, einjährig (20 : 1). 6 = Alter Wander- (oder Kronen-)Trieb (20: 1). 1. = Mark. 2. = Interfasciculares Hartgewebe. 3. = Xylem. 4. = Phloem. 5. = Mark- straiilen. 6. = Primäre Rinde. 7. = Kork. Wenn ein kriechender Zweig sich aufgerichtet hat und ans voUe Tageslicht gelangt, bringt er nur noch kurze (3 mm lange) Stengelglieder hervor, welche kräftige ergrünende Blätter tragen. Im aufrechten, kurzgliedrigen Stengel urngeben 10 — 12 Ge- fäßbündel einen weiten Markraum (Fig. 20 a). Ihre Holzteile sind durch ein Hartgewebe zu einem starken Zylinder vereinigt; Bastfasern dagegen umgeben bloß das Phloem der einzelnen Bündel. In gestreckteren Internodien ist der Markraum oft viel kleiner; der Holzring bleibt beim sekundären Wachstum als solcher ge- schlossen; auch die Bastfasern (Phloemscheiden) vieler oder der meisten Gefäßbündel können sich zusammenschließen. Bei den gestrecktesten Stengeln (Fig. 20 b), welche man als Wandertriebe bezeichnen könnte, ist das Mark am kleinsten ; ;ßQ Hess, Über die Wnchsformen der alpinen Geröllpflanzen. daran grenzt ein Holzring, wie er schon beim einjährigen Assi- milationsstamm auftrat (Fig. 20 a). Das sekundäre Holz bildet aber keinen geschlossenen Ring, sondern etwa sechs starke Stränge, denen das Phloem gegenübersteht. Zwischen den Bündeln breitet sich ein mächtiges Markstrahlgewebe aus. In diesem sowie im Phloem, besonders aber an der Grenze beider Gewebe, verlaufen zahlreiche Bastfaserstränge; vereinzelte davon finden sich im Rindenparenchym. Dieser Bau läßt auf starke Torsionsfähigkeit der Stengel schließen ; ich bin ihm bei keiner anderen Geröllpflanze begegnet. Während nun ein Kriechtrieb seine ersten Laubblätter in freier Luft entfaltet, kann er aus seinen älteren Knoten auch schon Adventivwurzeln entspringen lassen, wenn sie in nährendem Boden liegen. In der Regel bewurzeln sich die Zweige indessen erst spät, oft lange nachdem sie ihre letzten Blätter verloren haben. Eine einzelne Achse kann daher nicht selbständig werden, sondern hängt für die Ernährung durch Flüssigkeit allermindestens so lange von ihrem Muttersproß ab, bis sie die Assimilationstätigkeit ihrerseits an Tochterachsen abgegeben hat. Die Wurzeln sind kurz, schwach, reich verzweigt, also reine Ernährungswurzeln; zur Verankerung, oder gar um den Schutt festzumachen, taugen sie nicht. Die reich verzweigten Wurzel- stöcke dehnen sich nicht nur in die Breite, sondern auch in die Tiefe aus und verbinden ihren Nährboden durch ziemlich mächtige (12 cm) Stein-Luftdecken hindurch mit dem freien Sonnenlicht. Sie binden alles Geröll in ihrem Bereiche fest; die mechanischen Vorgänge an der Oberfläche der Geröllhalde stören die schlafenden Knospen in der Tiefe nicht, und die Pflanze widersteht ihren Schädigungen sehr lange. Aber diejenigen Organe, welche an die freie Luft heraufkommen müssen — die Blätter und die hohen Blütenstengel -^ leiden freilich unter den stets erneuten Zerstö- rungen durch Steinschlag, Rutschung, Lawinen; und wenn auch das vegetative Leben des Schildampfers noch so zähe und wider- standsfähig ist, so wird seine reproduktive Tätigkeit durch die Verhältnisse der echten Steinschlaghalden doch stark beeinträchtigt. Dies ist wohl ein Umstand, welcher eine weitere Ausbreitung der Pflanze auf Geröllfeldern verhindert; außerdem scheint sie einen humosen Boden dem rein mineralischen vorzuziehen. Nach ihrer Höhenverbreitung ist die Pflanze überhaupt nicht als alpin zu betrachten. Für die obige Untersuchung wurde Rumex scidatus auf Geröll- halden von Malmkalk am Spannegg-See (1600 m) gesammelt. Rumex nivalis Hegetschw. S. u. K. 614. Im Gegensatz zum vorigen erzeugt der Schneeampfer nie ausläuferähnliche Kriechtriebe. Er bildet einen verzweigten Caudex, dessen Blattrosetten von den Blütenstengeln hoch über- Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 31 ragt werden. Diese enthalten die einzigen gestreckten Internodien ; alle anderen erreichen selten die Länge eines Millimeters. Daher können die 1 cm langen Blattscheiden den Stengel in vielfacher Schicht umhüllen. Sie bleiben viele Jahre lang erhalten und sammeln feine Erd- und Humusmassen an, worin sich Moos und Keimlinge verschiedener Phanerogamen ansiedeln. Trotz der großen Konstanz der morphologischen Eigenschaften kann der oberflächlich sichtbare Polsterhorst doch nach zwei verschiedenen Richtungen hin ausgebildet werden. In einem Falle sind die Rosettenachsen wirklich alle senkrecht und be- wurzelt. Dies ist die nicht häufige Geröllform der Pflanze. Im anderen Fall ist die Pflanze nicht parallel, sondern radiär gebaut. Einem Wurzel-,, Kopf" entspringen Wurzeln und Äste. Diese bilden ein rundliches Polster; wird es verschüttet, so entsteht an der neuen Oberfläche ein neuer Wurzelkopf, von dem Äste und Wurzeln ausstrahlen. Diese Form (ähnlich einer ,, Krone") kommt auf Bachanschwemmungen vor, auch auf Weiden usw. An den Blattinsertionen treten die Achselknospen meist im zweiten Jahre hervor; viele entfalten sich früh und ersticken dann in dem dichten Horst. Aber ein tüchtiger Vorrat von Knospen, die jederzeit zum Ausschlagen bereit sind, bleibt der Pflanze doch immer erhalten. Die jungen Zweige treiben meist im zweiten Jahr eine schnell erstarkende Wurzel in den Boden, welche aber keine bedeutende Tiefe erreicht. Die Hauptwurzel kann bald absterben oder als Pfahlwurzel sich in die Tiefe senken. Aber in jedem Falle bilden Adventivwurzeln, welche aus den einzelnen Zweigen des Horstes entspringen, einen ordentlichen Schopf. Der gedrängte Wuchs entspricht dem nivalen Charakter der Pflanze ; doch macht er ihr den Kampf mit beweglichem Geröll erfolglos. In der Caudexform könnte sie wohl — ■ ähnlich den Farnen — in den Löchern ruhenden Schuttes häufiger wachsen, wenn ihre Wurzeln länger und geschmeidiger wären. Der kurze Vv'urzelschopf dagegen paßt zu ihrem Vorkommen auf tonigem Schwemmschutt oder schwerem Weideboden, wo das Wasser zeitweise reichlich vorhanden ist und lange aufbewahrt wird. Oxyria digyna (L.) HiU. S. u. K. 615. Auf allen Geröllhalden des Granitgebirges gehören die Blatt- büschel von Oücyria digijna zu den beständigsten Erscheinungen. Alle Vertiefungen zwischen den einzelnen Steinen einer Schutt- decke sind oft von diesen grünen Schirmen beschattet. Freilich ist die Pflanze nicht auf diese Standorte beschränkt: man kann sie zuweilen auf Blockfeldern, auf Alluvionen treffen oder in dem lückenhaften Rasen steiniger Weiden. Auch an den Granit ist sie nicht absolut gebunden; aber nirgends findet man sie mit gleicher Sicherheit, und nirgends herrscht sie so unumschränkt Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. 11. Heft 1. 6 82 Hess, Über die Wuchsfonnen der alpinen Geröllpflanzen. vor Über alle konkurrierenden Arten, wie auf den Geröllhalden des Granits. Die fliegenden Früchte ermöglichen es ihr, an jeder kahlen Stelle, welche im Laufe der Zeit fruchtbar geworden ist, einen Besiedelungsversuch zu machen. Da femer die Früchte in ihrer Größe mit den Quarz- und Feldspatkörnem übereinstimmen, in welche der Granit zerfällt, vermischen sie sich leicht damit. Und wenn dieser Sand durch Regen- oder Schmelzwasser in Be- wegung gesetzt wird, so lassen sich die Früchtchen nicht leicht wegschwemmen, sondern bleiben dort liegen, wo auch der halb fließende Sand abgelagert wird. So gelangen die Samen in ein gutes Keimbett, ob nun die ganze Masse zuletzt eine größere Wasserrinne auskleide oder, in das grobe Gerolle verteilt, in kleinen Häufchen dessen Löcher ausfülle. Aber nicht nur eingebettet, sondern auch oberflächlich an solchen Grusmassen kann Oxyria digyna keimen. Das Wurzelsystem wird viel stärker als das Stengelwerk; die ganze Pflanze aber bleibt im tiefen, oft rieselnden Grus viel kleiner als im Brockenschutt. Wenn Oxyria im Brockenschutt (vgl. S. 27) ge- keimt hat, wandern ihre Haupt- und Seitenwurzeln bald in die Tiefe, bald nach den Seiten hin, um auch die benachbarten Sand- und Erdvorräte auszubeuten. Einige werden rasch dick und fleischig; andere fallen bald wieder ab, so daß an älteren Wurzel- systemen die Absorptionsorgane an den Spitzen angehäuft sind. Die Anordnung der (acht) Gefäßbündel in den fleischig ver- dickten Wurzeln gleicht derjenigen in alten Grundachsen von Rumex scutatus: starke Markstrahlsektoren trennen die einzelnen Bündel so weit, daß sie nur mit ihren ältesten Holzteilen zusammen- hängen. Im Grus entsendet die starke Wurzel schon von geringer Tiefe an kräftige, fleischige Seitenwurzeln, alle ziemlich regel- mäßig zylindrisch; auch das feinere Fasernetz wird von dem Medium nicht merklich beeinflußt. Alles bleibt nahe beisammen, einen kleineren Raum mit engen Maschen durchziehend. Die Wurzeln gehen mehr abwärts als seitwärts. Mit Ausnahme der Knospenhüllen trägt der Stengel nur Laubblätter. Die Länge der Internodien schwankt aber zwischen 1 und 10 mm. Unter Brocken verhalten sich die Sprosse wie Schuttstrecker, indem sie mit langen Internodien und Blattstielen zum Licht aufstreben. Nie wachsen sie in so großer Tiefe, daß ihre Blattspreiten nicht am Lichte wären. Deshalb können die Strecktriebe, obschon sie oft in scharfen \\'inkeln die Steine umwachsen, nie sehr lang werden (selten 10 cm). Dagegen geschieht es, daß solche Äste jedes Jahr neu ver- schüttet werden. Dann müssen die Erneuerungssprosse (die Pflanze wächst sympodial) wieder dieselbe Form annehmen, und so machen später die Grundachsen den Eindruck weit kriechender Organe. Da sie Adventiv wurzeln hervorbringen, gleichen sie Wandertrieben. Hess, Über die Wuchsfonnen der alpinen Geröllpflanzen. 83 In gleichmäßigem Sandgrus wachsen die Erdstämme als Caudices, sich wenig voneinander entfernend, steil aufwärts; durch Einschlüsse größerer Steine aber werden sie zu Krümmungen und Umwachsungen veranlaßt wie im echten Geröll (Kronenform). Sie bleiben lange bestehen und helfen wirksam dabei, den feinen Schutt innerhalb eines Stockes festzuhalten ; die älteren Individuen leiden deshalb viel weniger unter allen Nachteilen der Schutt- bewegungen als jüngere, wenig verzweigte Exemplare. Wo durch Fortrieseln die Stengel des umgebenden Sand- bodens beraubt werden, ist die Pflanze nicht nur außerstande zu reproduktiver Vermehrung, sondern auch ihre vegetativen Vorgänge gehen zurück. Längenwachstum, Verzweigung, Zahl und Größe der Laubblätter sind äußerst gering; außerdem ent- steht für sie die Gefahr, geknickt zu werden. Sprosse, deren Spitze freiliegt, und Emeuerungssprosse der- selben haben äußerst kurze Internodien; sie verhalten sich genau wie sympodiale Rosetten. Ein dicker Mantel von Blattscheiden umhüllt ihr oberes Ende. Nicht nur Erneuerungs-, sondern auch Bereicherungstriebe bleiben darin zusammengeschlossen. Eine Senkung der Rosette durch Wurzelzug erscheint nicht denkbar; die Pflanze muß also ihr Wachstum mit aller Kraft hemmen. Darum ist es natürlich, daß sie sich bei regelmäßig periodischer Überschüttung am besten entwickelt. Fig. 21. Oxyria digynn. Granitgeröll. Albula 2300 — 2700 m. a = Altes Stengelstück, durch eine rübenförmige Adventivwurzel (bei x ) selbständig geworden. Dauerknospen (2:1). b — Querschnitt durch eine Dauerknospe. Einschachtelung in die Hohlräume der Ochreen (25 : 1). c = Wandertrieb im 2. — 3. Jahre (20 : 1). Zweige entstehen meist nur aus den gestauchten Regionen, und zwar meist im zweiten Jahre schon. Zuweilen entwickeln sich aber auch an einer längere Zeit verschütteten Kurztrieb- region nacheinander noch eine ganze Anzahl von Strecktrieben. Eine solche Partie der Pflanze entspricht dann dem, was H i t c h - c o c k ,, Krone" nennt. In den kurzen Stengelgliedern sind ca. zehn Gefäßbündel in einem weiten Kreis angeordnet; sie berühren sich nie. Schon im zweiten Jahre ist eine mäßig dicke Schicht kleinzelligen Korkes gebildet. Bei den gestreckten Trieben sind acht starke Gefäß- bündel einander genähert, ohne aber zu verschmelzen; sie um- schließen einen Markraum, der kleiner ist als der halbe Durch- 84 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. messer des Stengels. Von Kork sind im zweiten Jahr erst zwei Reihen großer Zellen vorhanden. Peripheres Hartgewebe fehlt; darum werden die Grundachsen durch stärkere Bewegungen im Schutte zerbrochen (Fig. 21 c). Die Pflanze leidet aber nicht stark darunter, denn die ver- schütteten Achsenteile tragen nicht nur reichlich Saugwurzeln, sondern sie können auch ,, adventive Hauptwurzeln" hervorbringen, welche genau den fleischigen Ästen der Hauptwurzel gleichen (Fig. 21 a). Bei sehr alten Stöcken sind nur solche Adventiv- wurzeln in Tätigkeit; die Hauptwurzel kann aber wohl mehr als zehn Jahre ausdauern. Silene vulgaris (Mönch) Garcke, ssp. alpina (Lam.). S. u. K. 668. Junge Exemplare von Silene vulgaris findet man nicht selten auf dem feineren Schutt, welcher dann und wann durch Gewitter- bäche über die sonst vegetationslosen Geröllhalden hergeschwemmt wird. Die Samen können vom Wasser zugleich mit dem Sand abgelagert werden oder sie können im Herbst über den frisch gefallenen Schnee hingerollt oder in kleine Lawinen desselben geraten sein. Sie liegen fast an der Oberfläche bei der Keimung; das Würzelchen muß oft einige Millimeter an der Luft herum- kriechen, bevor es zwischen den groben Sandkörnern hindurch in den Boden verschwinden kann. Es wächst zu einer zähen, elastischen, früh geteilten Pfahlwurzel. Infolge der ungeschützten Lage sind die ersten Internodien und Laubblätter klein und rötlich- grün. Schon in den Achseln der Keimblätter sitzt je eine Knospe, auch an den folgenden Knoten meistens je zwei. Die Primachse bringt es aber selten höher als bis zu 5 — 7 Internodien, denn früh fällt sie irgend einer Schädigung zum Opfer; oft begegnet auch den Zweigen, welche jetzt entstehen, das gleiche Schicksal, so daß erst die dritte Generation — nun in mehreren Zweigen zugleich — ungehindert wächst und Laubblätter von normaler Größe hervor- bringt. Unterdessen kann aber auch eine neue Mur das Pflänzchen wieder verschüttet haben; dann suchen seine Ästchen mit langen Internodien wieder das Tageslicht zu gewinnen. Oder das Gegen- teil kann eintreffen: Regen spült die feinsten Teilchen des Bodens fort; größere Steine geraten in Bewegung; die Zweige, die aufrecht gewachsen waren, verlieren ihren Halt und legen sich in die Fugen und Rinnen nieder. Und hier nun kann sich Silene vulgaris am allerreichlichsten entwickeln. Wo Knospen ausschlagen, entstehen in den Vertie- fungen langgliedrige, üppig beblätterte Zweige, welche sich an- fänglich an den umgebenden Steinen emporrecken, oft verzweigen, dann aber erstarken und in den aufrechten Blütenstand übergehen. Dieser erhebt sich 5 — 15 cm über die Oberfläche der Stein-Luft- schicht; er ist beblättert und trägt an den ein bis vier Knoten meist je eine Knospe, deren Blättchen sich oft früh entfalten, Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. So 5 mm lang werden und assimilieren. Nach der Fruchtreife sterben aber die oberen Stengelglieder samt den ergrünten Knospen ab, wahrscheinlich nicht von selbst, sondern unter dem Einfluß des Winters. Von denjenigen Knospen, welche sich zwischen oder dicht über den losen Steinen befinden, d. h. in der Hauptassi- milationsregion der Pflanze, sind stets die untersten am kleinsten. Die oberen werden größer und wachsen oft proleptisch zu Zw^eigen aus. Der Assimilationsstengel samt seinen Knospen und Zweigen überdauert den Winter gewöhnlich, ist aber sonst nicht deutlich vom Blütenstengel zu trennen. Nur entwickeln sich am Übergang zum Blütenstengel und an diesem selbst die Achselknospen viel weniger als in der eigentlichen Assimilationsregion. Die Blütenzweige sind meist einjährig. Entweder sind sie im laufenden Jahr oder proleptisch schon im vergangenen Herbst entstanden; zuweilen blühen aber auch ältere Zweige. Von den Bereicherungsschossen sind die meisten sommer- annuell, aus älteren oder proleptisch aus diesjährigen Zweigen hervorgehend. Der Rest ist winterannuell, d. h. im vergangenen Jahre proleptisch entstanden, oder noch älter. Bei gesunden Exemplaren gibt es mehr blühende als Be- reicherungstriebe; aber man findet auch alte, ausgedehnte Stöcke ohne eine einzige Blüte. Das ist wohl eine Folge besonders un- günstiger Verhältnisse (späte Schneeschmelze, Neuschnee- Lawinen usw.). Ursprünglich wird an jedem Knoten nur eine einzige Knospe angelegt; der gegenüberliegende Vegetationspunkt differenziert sich noch nicht. Der ganze Knoten ist umhüllt von den scheiden- förmig verw^achsenen Basen der Laubblätter. Wenn sich eine Knospe proleptisch entwickelt, so bildet sie von Anfang an Laub- blätter von normaler Größe. Je später eine Knospe austreibt, um so kleiner und blasser sind ihre ersten Blätter. Mehrjährige Knospen wachsen langsam und bilden dabei kleine imbrikate Schuppen. Diese sowie die oft vergeilten Blätter der Schopf triebe (vgl. S. 51) bezeichne ich als N (Niederblätter im weiteren Sinne). Die Region der unteren, hinfälligen Laubblätter trenne ich als Lj von der oberen, L.^, der eigentlichen Assimilationsregion, deren Seitenknospen sich proleptisch entwickeln können. Diese Zweiteilung der Laubblattregion tritt aber nicht überall deutlich auf. Der allgemeine Typus der Sproßfolge ist demnach: 1. . . . (N)LiL2(B). 2. . . . Aus Lj: LiL.2 (B). Dazu kommt fakultativ: 2. . . . Aus L2: L2 (B). oder 2. . . . Aus Lj: N L^ L2 (B). 2. . . . Aus N: (N) LiL2(B). Da Süene vulgaris ziemlich alt wird und unveränderlich sich mit der primären Wurzel im Boden festhält, werden ihre älteren Zweige oft ziemlich tief (15 cm) vom Geröll verschüttet. 36 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Die Rasen werden abwärts gedrückt und bedecken in dieser Rich- tung eine größere Fläche als bergwärts. Wenn dann um einen alten, niedergezogenen Stengel herum sich Erde ansammelt, wächst manchmal eine Adventivwurzel hinein; aber sie begnügt sich nicht damit, diesen Nährboden auszunützen, sondern sie wächst rasch in die Länge und Dicke. Ihre Wuchsrichtung bildet gewöhnlich keinen stumpfen oder gestreckten Winkel mit der Achse, welcher sie entsprungen, sondern einen spitzen; sie wächst morphologisch aufwärts. Auf Geröllhalden liegen die Zweige etwa in der Richtung des größten Gefälls; die Adventivwurzel ist 20 — 30" steiler, wächst somit unter den Schopf hinab, welchen die Zweige bilden. Es gibt aber auch Adventivwurzeln mit nor- maler Polarität. Wenn diese rasch erstarken, so können sie den Eindruck von Primwurzeln machen. Sie entstehen nur an den (morphologisch) untersten Teilen alter Pflanzen und geben ihnen daher nicht den Habitus des Kriechens. So wurde denn auch Silene vulgaris von Schröter (Pflanzenleben, S. 532) mit einer gewissen Berechtigung zu den (nichtwurzelnden) ,, Schutt- überkriechern" gezogen und nicht zu den (wurzelnden) ,, Schutt- deckern". Da aber die Wurzeln aus alten Assimilationstrieben entstehen, ist S. vulgaris als schwach rasenbildend zu bezeichnen. Die Vegetationspunkte in den Laubblattachseln werden durch die Verschüttung nicht zerstört. Sie wachsen vielmehr sehr lang- sam zu echten Knospen mit starken Knospenschuppen aus (Dauer- knospen). Wenn die Spitze zerstört wird, wachsen aus einem der untersten Schuppenpaare zwei neue ,, schlafende Knospen" hervor. Eine einzelne Knospe wird bis 8 mm lang und enthält dann etwa acht Schuppenpaare (Knoten). Die Schuppen sind farblos oder gelb; nur die jüngsten schließen sich zusammen. In diesen ,, Dauerknospen" bewahrt sich die Pflanze eine ungemeine Vegetationszähigkeit, welche im Verein mit der starken Be- wurzelung ihr eine bedeutende Lebensdauer verschafft. Was diese Knospen zum Ausschlagen veranlaßt, konnte ich nicht feststellen. Es sind nicht immer große Schädigungen der Pflanze. Ein Zweig, der in der Tiefe entsteht, muß natürlich vergeilen. Seine Internodien werden 15 — 25 mm lang, seine Blätter etwas größer und hinfälliger als die Knospenschuppen. Das jüngste Blattpaar ist fest zusammengeschlossen und bildet eine relativ starke Bohrspitze, wo eine solche nötig wird, sowie in allen Fällen eine sichere Hülle um die Stengelspitze. Die Geil- triebe irren nicht im Geröll umher, sondern wachsen gerade an die Oberfläche; dort bilden sie mit kürzeren Internodien eine Laubblattregion und gehen in den Blütenstand über, wenn die Jahreszeit es noch erlaubt. Sie dienen weniger der Ausbreitung des Stockes als seiner Bereicherung; sie verhindern, daß der älteste, innere Teil des Rasens veröde. Wenn ich sie trotzdem ,, Schopf triebe" nenne, so geschieht es, weil sie primär zwischen den Steinen heraufwachsen und sich in der Regel nicht bewurzeln. Hess. Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 87 Gypsophila repens L. S. u. K. 688. Gypsophila repens besitzt eine starke Pfahlwurzel, deren Länge und Verzweigung stark wechseln. Sie endigt oben mit einem oft recht starken Kopf (10 mm bei 5 mm Wurzeldurch- messer), von welchem eine größere oder kleinere Anzahl verholzter Zweige ausstrahlen. Alle diese Zweige trugen, als sie' entstanden, Laubblätter. Fast an jedem Knoten entsteht in der Achsel eines Blattes eine Knospe, welche aus wenigstens einem Paar weißlicher, 0,4 mm langer Blättchen besteht. Meistens, aber nicht immer, stehen die Knospen in einer regelmäßigen Spirale ^/4 rechts oder links ge- dreht. Ihre Stützblätter sterben im Winter ab und verwittern rasch. Manche Knospen, besonders an der oberen Hälfte der Jahrestriebe, bilden schon im Herbst einige kleine grüne Blätter ohne Streckung der Stengelglieder. Diese sterben bald ab ; dennoch wachsen die Zweige im nächsten Frühling sofort weiter. Aber die ersten Frühlingsblätter sind, wie Ersthngsblätter jedes jungen Fig. 22. Gypsophila repens. Dolomit-Abwitterungshalde. Albula 2200 m. a = Iva zweiten Jahr blühender Trieb (1 : 1). b = Zweijäliriger, nicht blühender Trieb. c — ^g' = Die ersten Blattpaare eines jungen Zweiges. Die geröteten Stellen durch Punktierung bezeichnet (1 : 1). Sprosses, sehr klein und rot (Fig. 22 c — g). Meistens entsteht im gleichen Jahr der Blütenstand, welcher in den höheren Lagen (1600 — 2200 m) kurz und aufrecht ist; in den tieferen berührt er dagegen mit den Knoten den Boden, wobei die 3 — 5 cm langen Internodien je einen Bogen durch die Luft beschreiben. Da wo die Laubblattregion in den Blütenstandstiel übergeht, stehen wieder die Erneuerungsknospen und bilden schon während der Blütezeit proleptisch einige grüne Blättchen (Lp) aus. So ent- steht das Sympodion: L . . . LqLB. 2. aus L: Lq L B. In den Achseln der proleptischen (Lq) und der unteren nor- malen Laubblätter (L) kommen Dauerknospen vor; ihre Schuppen sind die einzigen Niederblätter, welche bei Gypsophila repens vor- kommen, bloße Hemmungsbildungen. Wenn sie nicht in den ersten ^8 Hess, Über die Wiichsformen der alpinen Geröllpflanzen. Jahren zu Laubtrieben auswachsen, sterben sie zwar nicht ab, verheren aber doch jede Aussicht, sich jemals normalerweise zu entwickeln; sie werden zu Reserveknospen, welche nur ganz selten zunutze gezogen werden. Es kommt auch vor, daß Knospen während des Austreibens oder vorher zugrunde gehen; aus ihren Schuppen entspringen dann aber nicht wieder Ersatzknospen wie bei Silene vulgaris, sondern es kann bei zunehmender Dicke des Stengels jede Spur von ihnen verschwinden. Unter den nichtblühenden Zweigen gibt es solche, welche, wie die blühenden, ihre jüngeren Knospen proleptisch entwickeln und selber an der Spitze absterben. Aber ein Teil der nicht- blühenden Zweige überwintert, ohne den Vegetationspunkt ein- zubüßen, und wächst im folgenden Jahr einfach weiter, anfangs freilich mit sehr kurzen Internodien und kleinen rötlichen Blättern (Fig. 22 a, b). Ein zusammengesetzter Sproß kann daher mehr Jahre zählen als Achsen. Aber die Ruhezeiten sind fast immer an der Kürze der Frühlingsinternodien zu erkennen. In exponierter Lage bleiben die Internodien und daher auch die Jahrestriebe kurz. Die Erneuerungsknospen sind nahe bei- sammen. Der Habitus der Pflanze ist polster- oder horstförmig; gewöhnlich gibt es keine Adventivwurzeln. So wächst Gypsophüa sowohl auf Weiden als auf Fels. Auf den Dolomithügeln des Al- bulapasses entwickeln sich nur diejenigen Pflänzchen, welche am äußeren Rande der Schutt-Terräßchen keimten. Ihre Wurzeln durchwachsen, ohne anderen Pflanzenarten zu begegnen, das ganze Schuttbeet und verankern sich dahinter im Fels. Der Schopf der Äste dagegen hängt über den Rand der Felsstufe frei hinunter. Hier wächst also Gypsophüa repens an Stellen mit Dolomitabwitte- rung. Viel stärker entwickelt sie sich aber an den Gips-Abwitte- rungshalden (vgl. aber S. 23). Auch hier, wo Anstehendes und ver- kitteter Schutt gleich kompakt und doch wieder zerspalten sind, ist die Wurzel stark verankert und dringt durch ihr Wachstum immer wieder in festen Grund ein, wenn ihre äußeren Teile durch die starke Verwitterung des Gesteins entblößt wurden. Das ganze Zweigsystem hängt somit an der Wurzel. Die größeren Zweige, welche in die Gefällsrichtung niedergelegt worden sind, krümmen sich mit einigen langen Internodien wieder auf. Das Haupt- assimilationsniveau von Gypsophüa ist immer nicht genau am Boden (wie bei Plcmtago 7najor im Winter), sondern wenige [Milli- meter darüber. Wird die Erdoberfläche erhöht, so müssen an neu entstehenden Zweigen auch die Laubblätter ebensoviel höhe r hinaufgehoben werden als gewöhnlich und somit die Internodien sich länger strecken. Dies ist aber keine Vergeilung, sondern eine Äußerung des Bestrebens, die Assimilationsorgane in eine den Verhältnissen und der Spezies angemessene Entfernung vom Erdboden zu bringen (vgl. Anemone nemorosa, Paris usw.). In diesem Sinne verlängern sich die Internodien von Gypso- phüa nicht nur bei Überschüttung, sondern auch — freihch nur vereinzelt — wenn ein zu dichter Rasen die weitere Entfaltung Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. §9 von Assimilations- (oder Reproduktions-) Organen in seinem Niveau beeinträchtigt. Die häufigen Einschwemmungen von Gipsgrus dagegen machen auch die langen Internodien häufig. Umgekehrt können wiederholte Unterspülungen die geringe Zahl längerer Internodien noch mehr vermindern. Aus ein- und mehrjährigen, lang- und kurzgliedrigen Stengel- stücken setzen sich lange, zähe Zweige zusammen, welche nur noch spärliche Verzweigungen besitzen und in letzter Linie vom Wurzelkopf ausgehen. Blätter und Blüten tragen nur ihre äußersten Enden, welche bald einzelne Teilpolster, bald gemein- sam einen einheitlichen Teppich bilden. Die kahlen Aste liegen bald im Grus, bald sind sie entblößt oder wie Sehnen durch die Luft gespannt. An ihnen hängen die grünen Teile wie der Wurzel- kopf an der ^^\lrzel. Die Hängezweige behalten die Knospen auf ihre ganze Länge lebend, obgleich sie durch die rasche Verwitterung der Laub- blätter früh entblößt werden. Die Knospen wachsen aus zu wenigen Paaren weißer, fleischiger Schuppenblätter. Da sie nie in große Tiefe gelangen, bilden auch sie beim Austreiben keine vergeilten Triebe oder Läufer, dienen also nicht der vegetativen Vermehrung, sondern nur der Bereicherung, dem Ersatz und höchstens einer geringen Ausbreitung der Pflanze. An den Hängezweigen entstehen, in der Nähe der grünen Polster, zuweilen Adventivwurzeln; sie bleiben schwach, verzweigen sich aber reichlich, dienen also wohl zunächst der Ernährung. Aber sie tragen auch zur Befestigung des Bodens bei. Gypsophila repens wird am häufigsten auf zerbröckeltem, kalkreichem Gestein gefunden und fehlt den Silikatgesteinen vielleicht nur wegen ihrer größeren Festigkeit ; denn O e 1 1 1 i (S. 288) zitiert ihr Fehlen auch auf (kalkreichem) Glaukonitgestein und Kieselkalk, den härtesten Gesteinen des von ihm untersuchten Gebietes. Auf der W^eide bekleidet sie die Seiten der Weide- hügelchen. Die größten Dimensionen erreicht sie aber auf Gips. Die Morphologie ergibt — bei der Ähnlichkeit mit Silene vulgaris — keine Anhaltspunkte für ihre Seltenheit auf echtem Geröll. Die Verschüttungsgefahr würde durch die Fähigkeit verstärkten Längenwachstums ausgeglichen. Zerquetschung durch Steinschlag könnte bei der reichen Bestockung und der guten Erhaltung alter Knospen auch nicht kritisch werden. Die zähen Wurzeln sollten auch durch Bewegungen des Bodens nicht leicht zerrissen werden. Vielleicht findet die Pflanze im Geröll zu wenig Stickstoffnahrung, vielleicht, trotz ihrer Sukkulenz, zu wenig Wasser; vielleicht auch bieten sich ihr darin keine günstigen Keimböden. Cerastium latifolium L. — C. pedunculatum Gaudin. S. u. K. 719— 72L Diese Artengruppe wächst fast nur auf groben Gesteins- trümmern, welche sehr wenig Feinmaterial enthalten, gleichviel 90 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. ob sie ruhen oder sich bewegen. Sie geht daher auch auf Ab- witterungshalden, vermeidet aber zusammenhängende Nährböden. Die grünen Zweige sind meist sommerannuell und entspringen in der Mehrzahl den Ästen der letzten ein bis drei Jahre, bald mehr, bald weniger tief in der Stein- und Luftschicht. Je nach dem Alter der Mutterachse tragen sie an gestauchter Achse ein bis mehrere Paare Knospenschuppen (siehe unten) oder beginnen gleich mit einem gestreckten Internodium. In den unteren Teilen meistens, vergeilt, wachsen die jungen Zweige rasch ans volle Licht herauf, wo die Laubblätter sich zu ihrer vollen Größe ent- wickeln und der Stengel entweder dicht belaubt (Internodien 3 — 5 mm) oder rosettenartig verkürzt ist (Internodien kürzer als 3 mm). Die gestrecktere Form trifft man gewöhnlich bei kräftigen Exemplaren in grobem Schutt; in der gestauchteren treten jüngere Pflanzen auf und solche, welche nicht aus breiten Fugen herauswachsen, d. i. Bewohner von Felsen und feinkörnigem Schutt, wo mehr Gestein abgetragen als zugeführt wird. Ein Teil der Zweige endigt mit dem Blütenstand; der Rest, sonst gleichgebaut, bleibt steril. Das Verhältnis beider zueinander wechselt stark; immerhin blühen diejenigen Zweige, welche nahe der Oberfläche entsprungen sind, eher als jene, welche erst aus einer gewissen Tiefe heranwachsen mußten. Freilich überdauert ja dann und wann auch ein Zweig den Winter und kann im fol- genden Jahre Blüten tragen. An jedem Knoten entsteht gewöhnlich nur eine einzige Knospe, welche zunächst aus einem Paar 0,2 mm langer Blättchen besteht. In der Laubblattregion sind diese grün und schlank, an den ver- geilten Stengelteilen der Stein-Luftmasse farblos und kürzer, und hier dauert es gewöhnlich einige Jahre, bis sie sich zu Zweigen entwickeln. In dieser Zeit kann die Knospe selbst unverändert bleiben oder einige (2 — 3, zuweilen viel mehr) Paare Schuppenblätter an ganz kurzen Stengelgliedern ausbilden, welche trotz ihrer geringen Härte, und obgleich die ersten die folgenden inneren nicht über- ragen, als Knospenschuppen bezeichnet werden können. Durch ihre gedrungene Form und eine gewisse Sukkulenz unterscheiden sie sich von den dünnen, vergeilten Blättern, welche später an langen Stengelgliedern entstehen. Auch die Laubblätter durch- laufen bei ihrer Entwicklung kein Stadium, in welchem sie diesen Niederblättern gleichen. In den Jahren des Wartens verwittert das Stützblatt oft ganz; oft bleibt ein basaler Teil desselben erhalten. Das hängt davon ab, ob es von luft- oder wasserhaltendem Feinmaterial umgeben ist. Wenn es bleibt, so wird es durch die Vergrößerung der Knospe oft am Grunde entzweigerissen, ähnlich den Scheiden mancher Gramineen (vgl. S. 64); ja der junge Zweig kann selbst das so entstandene Loch durchwachsen, also ,, extravaginal" sich entwickeln. Wenn eine Knospe zerstört wird, oder wenn sie bei dem Versuche, auszuwachsen, zugrunde geht, können wohl aus den Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 91 Achseln der ,, Knospenschuppen" Ersatzknospen hervorkommen. Das sind aber Ausnahmen : an alten Stengeln ist die Zahl der noch lebenden Knospen meist recht gering. Die Dauerknospen Hegen, teils ihrer Entstehung nach, teils durch spätere Verschüttung, meist so tief im Schutt, daß nur vergeilte Stengel daraus hervorgehen können; nur wenn sie durch Erosion entblößt wurden, entfalten sie sich sofort als grüne Zweige. Im allgemeinen wachsen sie gerade der Oberfläche entgegen; doch werden sie durch größere Steine leicht aus ihrer Richtung ab- gedrängt. Die Stengelgheder werden 5 — 12 mm lang. Die Blätter sind klein (1,5 — 2 mm, die Laubblätter dagegen 8 — 10 mm lang), schmal und hinfällig. Wenn die Geiltriebe sich der Oberfläche nähern, bringen sie festere, auch wohl grünliche Blätter hervor; am Grunde einer nicht mehr überdeckten Geröllspalte gehen sie in die Laubblattregion mit kurzen Internodien und anfänglich kleinen Blättern über. Diejenigen Geiltriebe, welche im ersten Sommer die Ober- fläche nicht erreichen, können z. T. im folgenden Jahre weiter- wachsen. Die meisten sterben aber ab und werden durch Seiten- zweige fortgesetzt, welche in den jüngsten der nicht erfrorenen Blattachseln entspringen. Freilich können die Knospen der unter- irdischen Triebe sich auch proleptisch entwickeln. Obschon die Geiltriebe oft ziemhch tief unten entstehen, durchwachsen sie fast nur Lufträume, selten lockere Erdmassen von geringer Ausdehnung. Die jungen Blätter, welche die wach- sende Spitze dieser Zweige überragen, sind denn auch nicht immer so zusammengeschlossen, wie es bei Erdkriechern der Fall wäre. Zusammengesetzte Geiltriebe werden über 30 cm lang, ein- fache nicht über 6 cm. Da sie in horizontaler Richtung nicht weit wandern, überschreiten sie das Areal nicht, welches von den grünen Pflanzenteilen bedeckt ist; sie kommen daher nicht für die Aus- breitung in Betracht, sondern für die Bereicherung und den Ersatz in der einmal in Besitz genommenen Fläche. Der Rand der Teppiche wird von zentrifugalen grünen Trieben gebildet und immer weiter hinausgeschoben. Aus den Knoten der Geiltriebe können schon im ersten Jahre (2 — 4) Adventivwurzeln hervorbrechen; umgekehrt gibt es aber auch vieljährige Geiltriebe ohne eigene Bewurzelung. Diese Or- gane sind daher bald als Wanderer, bald als Schopftriebe zu be- zeichnen, d. h. sie sind in keiner der beiden Arten ihres Verhaltens fixiert. Auch die Laubtriebe können, wenn sie mit der Zeit in eine geeignete Umgebung geraten, sich bewurzeln, und sie tun es oft sehr reichlich (Rasentriebe). Alle Adventivwurzeln bilden sich gewöhnlich als schwache, aber reich verzweigte Nährwurzeln aus. Selten entsteht eine sekundäre Pfahlwurzel, welche dann, gleich der primären, sehr lang (über 80 cm), aber schwach ist. Auch ihre Zweige, welche sie in größeren, regelmäßigen Abständen ver- lassen, sind dünn, schnurförmig. Sie ermöglichen es der Pflanze, die Nährstoffe eines ziemlich großen Raumes auszunützen; aber starken Zug halten sie wohl nicht aus. 92 Hess, Über die Wuchsformcii der alpinen Geröllpflanzen. Die betrachtete Wuchsform ist lockerer Rasen mit vergeilten Bereicherungstrieben aus der Tiefe; die Bewurzelung aller Triebe wird aber durch die Spärlichkeit des Wurzelgrundes stark ver- zögert, stellenweise auch unmöglich gemacht. Die obige Darstellung gilt in erster Linie für Cerastiuni uni- flortan und pedunculatum.'^) , die Silikatbewohner. Die Kalkform Cerastium laUjolinni unterscheidet sich von C. tiniflorum weder im allgemeinen Aufbau noch in den Möglich- keiten der Organbildung. Entsprechend dem anderen Standort gehen aber die Euharmosen nach etwas anderer Richtung. Im Dolomitgeröll des Piz Uertsch sind die wurzelbaren Erdhäufchen sehr weit voneinander entfernt und meist mehr sandig als erdig; erst in größerer Tiefe (15 — 25 cm) v»^erden sie häufig. In Über- einstimmung hiermit bewurzeln sich hier die Zweige von C. lati- joliu7n äußerst selten; sie bleiben in dauernder Abhängigkeit vom primären Wurzelkopf. Der größeren Leitungsaufgabe ent- spricht aber ein stärkeres Dickenwachstum und erhöhte Festig- keit der Zweige. Die Hauptwurzel wird in ihrer Nährfunktion oft durch einige starke, lange Adventivwurzeln aus dem W^urzelkopf (d. h. der Stengelbasis) unterstützt. Dieser \\'urzel- kopf kann ziemlich tief im Schutte stecken; zahlreiche alte Ast- stücke gehen dann so weit der Oberfläche entgegen, als die von der Oberfläche her wirkenden Schädigungen des \A'inters dies erlauben. Die alten Äste sind durch einjährige, unten vergeilte Laub- und Blütentriebe mit der Oberfläche verbunden. Je nach der Tiefe, in welche die Winterwirkungen eindringen, kann die vergeilte Stengelregion bis 15 cm lang werden (einzelne Inter- nodien bis 5,3 cm). Der Wurzelkopf mit seinem alten Geäste kann nur allmählich durch Verschüttung ins Innere der Geröllmassen geraten sein; an ein Nachziehen durch Wurzelkontraktion kann bei den Krüm- mungen der Wurzeln in dem scharfkantigen Gestein nicht gedacht werden. Das biegsame Astwerk ist ziemlich regelmäßig sympodial ; denn die grünen Zweige gehen gewöhnlich aus den jüngsten der überwinterten Knospen hervor, meistens also aus solchen der basalen Geiltriebregion G vom vergangenen Jahr. Die Verzweigung ist also: 1. GLB; 2. aus G: GL B. Die älteren Äste tragen viele Dauerknospen, die selten aus- wachsen aber länger leben und sich viel zäher durch Ersatzknospen erhalten als bei den mehr rasenartigen Formen von Cerastium uniflorum. Vielleicht beruht dieser Unterschied auf den stärkeren Extremen von Wassergehalt und Temperatur, welche den Kalk- (und Dolomit-) Böden eigentümlich sind. Ein ,, Organisationsmerkmal" ist er sicherlich nicht; denn wo C. latijolium auf liassischem Tonschiefer wächst, tritt es mit diffusen, reicher bewurzelten Zweigen und vergeilten W 'ander- M Letzteres vom Sertigpaß, 2600 m, nicht vom Albula. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzcn. 93 trieben auf, also ein Bewohner kalkreichen Bodens, dessen Habitus demjenigen von C. unijlorum gleicht. Nur sind die Geiltriebe meist dicker (0,8 — 1 mm) als bei der letzteren Art (0,4 — 0,8 mm). Aber in einer verlassenen Kiesgrube von schieferigem Ton- kalk wächst C. latijolium genau in der gleichen Form wie auf Dolomit. Weil der Schiefer durch Menschenhand von den an- hängenden Sand- und Tonmassen gereinigt worden war, verhielt er sich ökologisch wie Dolomit, d. h. wie ein dysgeogenes Gestein, dessen Trümmer auf großen Räumen nur wenig Wurzelgrund enthalten. Abgesehen von menschlichen Eingriffen kann man also fest- stellen : auf eugeogenem Gestein stimmt die Wuchsform von C. latijolium überein mit derjenigen von C. unijlorum; auf dysgeo- genem entfernt sie sich am meisten davon. Dieses Verhältnis wird aber beeinflußt durch die Wasserzuführung und durch die Ver- schwemmung der Verwitterungsprodukte. Minuartia biflora (L.) Schinz u. Thellung^). S. u. K. 747. Minuartia bijlora wächst an Felsen und im Schutt. Auf Fels- grund wurzelt sie teils im Abwitterungsschutt, hauptsächlich aber in breiten, nicht gerade tiefen Spalten. Ihre schwach verholzten Stengel schlingen sich vielfach ineinander und bilden ein liegendes Gesträuch von geringer Ausbreitung. In ihrer ganzen Wuchs- form gleicht die Pflanze den fast ausschließlich felsbewohnenden Arten : M. rupestris und M. recurva. M. bijlora wächst aber auch in grobem, sonst recht unfruchtbarem Geröll als guter Schuttwanderer. Im allgemeinen scheint jeder Zweig in einer seinem Milieu entsprechenden Form zu wachsen. Frei dem Licht und der Luft ausgesetzt, werden die Inter- nodien kurz (1 — 6 mm), die Blätter dunkelgrün, die Knospen oft proleptisch zu Kurztrieben entwickelt. Die ZwTige tragen Blüten. In Nischen, zwischen Steinen, an feuchten und schattigen Orten werden die Stengelglieder stets länger, die Blätter heller grün; Prolepsis und Fruktifikation sind sehr selten. In den feuchten Hohlräumen des Gerölls vergeilen die Zweige ganz. Zwischen allen Formen gibt es Zwischenstufen; auch geht dieselbe Achse aus einer Form in die andere über. Kurztriebe, die zugedeckt wurden, können wieder mit langen Internodien weiterwachsen; nur die vergeilten Sprosse gehen nie aus grünen Triebenden hervor, weil ja solche nie total von der Einwirkung der äußeren Einflüsse (Licht, Luft) abgeschlossen werden. Der vergeilte Stengel ist dünn, schlaff und zerbrechlich; er durch- kriecht die Steine bald senkrecht, bald wagrecht, oft auf- und absteigend, bis seine Spitze sich der Oberfläche des Stein-Luft- gemisches nähert. Dann wächst er aufrecht weiter, wird dicker und fester, und seine Blätter ergrünen: er wird zum Laubtrieb. = Alsine biflora Wahlenb. 94 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Da Später auch Adventivwurzeln entstehen können, sind die ver- geilten Triebe nichts anderes als Wandertriebe. Ihre Blätter sind farblos und kleiner als die grünen, im übrigen aber nicht abweichend. Von je zweien, die auf gleicher Höhe stehen, trägt gewöhnlich nur eines in seiner Achsel eine winzige Knospe, bestehend aus zwei mit der Lupe eben noch unterscheidbaren Blättchen. Sie sind nur durch den Kelch geschützt, der aus den etwas derberen Basen der Blätter besteht und selbst an vergeilten Trieben nicht leicht verwittert (Fig. 23 a). Zuweilen aber wachsen diese Knospen sofort (proleptisch) weiter zu Seiten-Wandertrieben. In Überein- stimmung damit, daß keine Knospenschuppen vorkommen, gibt es dann auch keine gestauchte Stengelregion, und das erste Inter- nodium kann schon 15 mm lang werden. Daher sehen vergeilte Sprosse mit proleptischen Zweigen oft aus, als wären sie dichotom. Diejenigen Knospen aber, welche später hervortreten, können Dauerknospen werden. Die Spitze der Wander- triebe ist als vergeiltes Organ zerbrechlich. Sie wird stets von einem, zuweilen von zwei jungen, oft unentwickelten Blattpaaren überragt (Fig. 23 b). Häufig ist diese jüngste Partie zurückge- krümmt; ich konnte aber nicht feststellen, daß, wie man etwa erwarten möchte, die Spitzen sich in der Erde zurückkrümmten, in der Luft dagegen gerade wüchsen. Wenn ein vergeilter Zweig im ersten Jahre nicht an die Luft hervorgelangt und als Assimilationstrieb weiterwächst, so scheint seine Spitze den Winter nicht ertragen zu können. Dagegen wird das Leben des Geiltriebes im folgenden Jahre durch eine oder zahlreiche Seiten- knospen erneuert. Ein ,, Ausläufer" kann aus zwei bis drei Achsen zusammengesetzt sein (auch ohne Prolepsis), bevor seine Spitze an die Oberfläche dringt und als Assimilationstrieb weiter wächst. Ganz ausnahmsweise entsenden die vergeilten Triebe schon im Jahre ihrer Entstehung Würzelchen, in der Regel jedoch erst nach mehreren Jahren. Stets gehen diese von Stengelknoten aus. Sie stehen immer in Gruppen beisammen, um etwa ein Häufchen feineren Bodens auszunützen. Gewöhnlich erstarken sie nicht, übernehmen somit keine mechanische Funktion, sondern bleiben bloße Saugwurzeln. Es ist aber denkbar, daß sie an abgerissenen Pflanzenteilen sich dennoch wie eine Hauptwurzel entwickeln. Alle Zweige, die in der Stein-Luftschicht entspringen, sind in ihrer Basis vergeilt. Wenn sie ergrünen, sind die Knoten ge- drängt. Ein jeder bringt dann wieder nur eine Knospe hervor. Fig. 23. Minuartia hiflorn. Schiefer- geröll. Albula 2300—2450 m. a = Reste verwitterter Blätter; die Fort- setzung des Stengels ist abgeschnitten (6 : 1). b = Spitze eines Wandertriebes (15 : 1). Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 9-5' und zwar so, daß trotz der dekussierten Blattstellung die Zweige 1 : 4 stehen. Die dicken, beinahe sukkulenten Laubblätter von Minuartia hiflora überwintern lebend. Die Knospen in den unteren Laub- blattachseln bleiben ganz klein und genießen denselben Schutz wie diejenigen der ,, Ausläufer". In den jüngeren (oberen) Blatt- achseln haben sie sich proleptisch entwickelt. Das Leben der Pflanze geht daher im nächsten Frühling zum großen Teil von Sproßenden (Endknospen) aus. Da diese aber zu allen Jahreszeiten gleich gebildet werden (Typus der immergrünen Pflanzen), zeigt auch der Aufbau des Stengels keine morphologische Periodizität. Die winterliche Verzögerung des Wachstums wird in der Gestalt der Pflanze nicht sichtbar. An der Spitze eines Zweiges gehen die Laubblätter den dazu gehörenden Stengelgliedern im \A'achstum so weit voran, daß das oberste erwachsene Blattpaar die Vegetationsspitze jeweilen überragt. Das folgende Blattpaar klebt mit seinen Rändern zu- sammen und bildet so einen Hohlkegel um alle jüngeren Sproß- teile herum. Diese sind: ein kurzes Internodium und darauf wieder ein Hohlkegel verklebter Blätter usw. Der eigentliche Vegetations- kegel ist auf diese Weise ca. dreifach eingeschachtelt. Die pro- leptisch entwickelten Zweige unterstützen wohl in erster Linie die Assimilation; im nächsten Jahre tragen sie hin und wieder Blüten. Oft wachsen sie noch einige Jahre als gestauchte Assi- milationszweige weiter, erzeugen proleptische oder normale Zweige oder schlafende Knospen; im ganzen überschreitet die Lebens- dauer der Achsen selten drei Jahre. (Das Alter kann aus dem Verwitterungszustande der abgestorbenen Blätter und der Stengel- epidermis abgeschätzt werden.) Die Assimilationssprosse wachsen also immer aufrecht; nach- träglich liegen sie aber oft nieder, auf oder zwischen die Steine. Dieses Niederliegen kann eine Folge der Bewegung des Grundes sein: Steine fallen auf den Stengel und halten ihn nieder; andere, auf die er sich stützt, können weichen. Manche Zweige werden vielleicht auch durch das Gewicht längerer Seitentriebe nieder- gezogen. Aus den Knospen niedergelegter Äste können nun wieder lang- oder kurzgliedrige Laubtriebe, bei starker Schuttbedeckung auch Schopf- oder Wandertriebe hervorgehen. Wenn Sand in der Nähe abgelagert wird und einen Feuchtigkeitsherd bildet, brechen auch aus den einstigen Laubtrieben feine Wurzeln hervor, um solche Nährschwämme zu benützen. Dann müssen diese Zweige als Rasentriebe bezeichnet werden. So besitzt die Pflanze zwei Mittel, sich von einem Punkt aus über eine größere Fläche hin (10 — 15 dm-) auszubreiten und alle darin enthaltenen Nahrungsmittel auszunützen. Die Adventiv- wurzeln erstarken nicht. Sie sind nur Nährwurzeln. Durch Zer- reißung könnten zwar wohl aus einer Pflanze deren mehrere gemacht werden ; eine solche Zerreißung findet aber eben gewöhnlich nicht statt. 96 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Minuartia verna (L.) Hiern^). S. 11. K. 749. Auffallende Formen von Minuartia verna sind unter mancherlei Namen als Varietäten unterschieden worden. Am Albula wachsen folgende Typen: a) Pflanze b) Pflanze ausgebreitet. polsterartig. I. Stengel lang, vielblütig: 1. Typus? 2. var. rhaetica, ( striata ? II. Stengel kurz, wenigblütig: 3. va.r.subnivalis? 4. var. Gerardi? Drüsenhaarige Kelchblätter kommen bei den Formen 1, 2, 3 vor, drüsenarme bei 1, 2, 4. Die Drüsigkeit des Kelches ist vielleicht eine variable Eigen- schaft der Art. Die übrigen Verschiedenheiten sind wohl eher Wuchsformen als systematische Charaktere; denn selten stimmt ein Exemplar mit der Beschreibung einer ,, Varietät" wirklich überein. II scheint eine verkürzte, dicht wachsende Nivalform zu sein, während Schatten- und besonders Tiefenformen die reichblütigen Extreme von I bilden. Diffuse Formen (a) fand ich nur im Schutt und im Moos des Waldes, und zwar a II auf den Schuttgärtchen der Felsvorsprünge, a I dagegen im groben Geröll. Zwar kommen hier auch dichtrasige, fast polsterige Formen vor (b), welche später sich indessen vielleicht noch weiter ausbreiten. Regelmäßig aber tritt die gedrängte Form in mehr oder weniger geschlossenen Rasen der Weide auf und überhaupt immer da, wo weder Moos noch lose Steine Gelegenheit zu geschützter Ausbreitung bieten. Auch im Geröll ist die junge Minuartia verna stets horst- bis polsterförmig und erzeugt nur belaubte, z. T. blühende Triebe. Aus den Achseln ihrer Blätter gehen (oft proleptisch) zahlreiche aufrechte Zweige hervor. Die Pflanze wirft ihre Blätter im Herbst zwar nicht von sich; aber die meisten derselben sterben doch im Winter ab, her- nach verwittern sie recht langsam (Fig. 24 c). Zunächst vermodert das Blattgewebe zwischen den Nerven, dann gehen die zwei Seiten- nerven zugrunde, oder die gemeinsame Basis je zweier zusammen- gehöriger Blätter. Zuletzt bricht auch von der Mittelrippe ein Stück um das andere ab; mit ihrer Basis verschwindet dann der letzte Schutz der im übrigen nackten, sehr kleinen Achselknospen. Die Endknospen sind zwischen die Basen der jüngst entwickelten Blätter eingesenkt (Fig. 24 d) ; die dazu gehörigen Internodien strecken sich erst später. Es scheint auch, daß eigentliche Kurz- triebe vorkommen (meist proleptisch entwickelt), welche mehrere Jahre lang nur wenige, kurze Internodien mit 2 — 3 mm langen, grünen Blättchen hervorbringen. Weil die Blüten endständig sind, können sich die fertilen Zweige nur sympodial fortsetzen; aber auch sterile Zweige werden selten drei Jahre alt, so daß der gesamte Aufbau der Pflanze Alaine verna Wahlenb. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 97 zumeist sympodial ist. Während in der Jugend alle Zweige auf- gerichtet sind, legen sie sich nach dem Tode ihrer Spitze meist über oder zwischen die Steine hin, werden auch wohl zugeschüttet. Indem so jedes Jahr die älteren Zweige niederliegen, vermitteln sie die Ausbreitung des Stockes über eine größere Fläche hin, an Halden hauptsächlich in der Richtung des größten Gefälls. Sie bilden einen lückenlosen Teppich und verschlingen sich oft in- einander. Nur wo der Raum zu flächenartiger Ausbreitung fehlt (Löcher), oder wo ein allseitig gleichmäßiges und ungestörtes Wachstum möglich ist, behalten auch die älteren Zweige ihre ursprüngliche radiale Stellung bei, und die Pflanze bildet ein (+ lockeres) Radialpolster, das lose auf dem Geröll liegt und oft an einem entblößten Stück der zähen Wurzel hängt. Wo die Wurzel am Licht liegt, färbt sie sich dunkel, bräunlich oder rötlich; ihr unterirdischer Teil ist hellgelb. Fig. 24. Minuartia verna. Schiefergeröll. Albula 2300 — 2650 m. a = Junger Schopftrieb; an seiner Mutterachse ein Adventiv würzeichen (3 : 2). b = Eine Achselknospe des Schopf triebes « (23 : 1). r = Verwitterte Blätter (3:1). d = Endknospe eines Laubtriebes (8 : 1). e = Alter Schopftrieb (50 : 1). Wenn die Zweige aufhören der Assimilation zu dienen, wird ihre Epidermis mit der dicken Kutikula durch eine starke Kork- schicht ersetzt. Das primäre und sekundäre Rindengewebe ist kollenchymatisch, und im Innern entsteht ein mächtiger Holz- körper. Die Jahresringe sind nicht deutlich unterscheidbar; dagegen zerfällt das Holz an alten Zweigstücken in konzentrische Zylinder, deren Trennungsflächen sich vielleicht zwischen die Erzeugnisse einzelner Vegetationsperioden einschieben (Fig. 24 e). Dieses Dickenwachstum betrifft oft Zweige, welche durch Hinterfüllung mit Geröll straff angespannt sind; sie verholzen dann zu schnurgeraden Hängeästen, denen man die sympodiale Entstehung kaum mehr ansieht. In der Regel entstehen keine Würzelchen an den umgelegten Stengeln; diese sind also nicht ,,pseudorepent". Immerhin wachsen sie stets weiter und erlangen eine ansehnhche Länge, ähnlich den Wandertrieben. Da sie jedoch Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVIf. Abt. U. Heft 1. 7 98 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. eigentlich nur ausgediente Assimilationszweige sind, bezeichne ich sie als Schein-Schopftriebe. Echte Schopftriebe, d. i. solche, welche direkt zwischen die Steine hineinwachsen, treten bei Minuartia verna nur selten auf. Sie entspringen den schlafenden Knospen der zugedeckten alten Zweige und sind deshalb selbst vergeilt, aber ohne starke Streckung der Internodien (Fig. 24 a). Sehr bald gelangen sie ans volle Licht, erstarken und ergrünen. Selbst in der diffusen, echten Geröllform treiben die Äste nur ganz selten spärliche Wurzeln. Sie liegen ja auch gewöhnlich so nahe der Oberfläche der Stein-Luftschicht, daß sie nur selten Erdmassen treffen. Die Primwurzel bleibt somit in Tätigkeit, solange die Pflanze lebt; sie ist schlank, geschmeidig und teilt sich schon in geringer Tiefe in zwei bis drei Äste, welche ihrerseits sich rasch in feines Saugwurzel werk auflösen. Der gesamte Wurzelraum eines Indi- viduums ist also nicht groß (ca. 15 cm), wird aber intensiv aus- gesogen. Die Pflanze braucht einen einzigen, relativ großen Nähr- raum; sie kann nicht zahlreiche, auseinanderliegende Erdhäufchen ausnützen wie Minuartia biflora. Daher wächst sie am häufigsten auf Schiefergeröll, das schon in geringer Tiefe stark zerfallen ist, ferner in Dolomitgeröll an solchen Stellen, wo in der Tiefe größere Räume mit Feinmaterial erfüllt sind, d. h. wo die Charaktere der Station ,, Geröll" nicht extrem sind. Arenaria ciliata L. S. u. K. 755. Arenaria ciliata schließt sich eng an Minuartia verna an. Auch hier entwickeln sich je nach dem Wuchsort radiale Polster oder diffuse Formen mit Schein- Schopf trieben. Knospenschuppen gibt es nicht; doch sind die ersten Blätter (L^) eines jungen Zweiges etwas kleiner, besonders schmäler und an der Spitze runder als die folgenden. Schon im Laufe des ersten Sommers verwelken diese unteren Blätter; die oberen (Lg) bleiben bis in den Winter hinein grün. An jedem ihrer Knoten entwickelt sich eine Achsel- knospe zu einem Kurztrieb (Assimilationstrieb) L^. Die große Mehrzahl der normalen Zweige (Langtriebe) trägt gleich im ersten Jahre endständige Früchte; hernach sterben ihre oberen Teile, etwa die Region der proleptischen Bereicherungstriebe, ab. Die Erneuerung im folgenden Jahr geht von den Knospen am unteren Teil des Langtriebes (L^) aus. Das Verzweigungsschema ist daher folgendes : L Lj Lg B ; 2. proleptisch aus h^: Lk und 2. im 2. Jahr aus L^: Lj Lg B. Diejenigen Langtriebe, welche nicht blühen, werden mit ihren gewöhnlichen Endknospen samt den proleptischen Kurz- trieben vom Winter überrascht. Die meisten Kurz- und ein Teil der Langtriebe gehen dadurch zugrunde, ein anderer Teil dagegen Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 99 setzt im Frühling sein Wachstum fort. Aber die ersten Internodien des zweiten Jahres sind auffallend kurz, mit kleinen Blättern (Lq); die folgenden Stengelglieder strecken sich und bilden die untere Laubblattregion L^. Diese geht in die normale Laubblattregion Lg über und endigt in die Blüte. Zweijährige Langtriebe verzweigen sich nach folgendem Plan: L Li L2/ Lß Lj L2 B; 2. proleptisch aus beiden Lgi Lt und 2. aus beiden L^: L^ Lg (L^ L^ L2) B. Von den Kurztrieben (Lk) gehen viele im Winter zugrunde, oft auch dann, wenn ihre Mutterachse am Leben bleibt. Die über- dauernden Kurztriebe wachsen im zweiten Jahr zu Langtrieben aus, an welchen meistens wieder eine kleinblättrige untere Region von einer stärkeren oberen unterschieden werden kann. Da je zwei zusammengehörige Blätter an ihrer Basis deuthch zu einer kleinen Scheide verwachsen sind, erscheinen sowohl End- wie Seitenknospen mechanisch besser geschützt und umhüllt als die Minuartiaarten. Ein Nachteil für die Besiedelung der Geröllhalden liegt aber darin, daß nur die kurzen Basalstücke der Zweige ausdauernd sind; denn nur sie besorgen, wenn sie im Alter niederhegen, als Schein- Schopf triebe die Ausbreitung der Pflanze. Deshalb ist Arenaria ciliata auch in ihren diffusesten Formen weniger schmiegsam, weniger imstande, allen kleinsten Differenzen des Wuchsortes sich anzupassen als die Minuartien. Infolge ihrer Kürze und Starrheit senken sich die Schein- Schopf triebe nicht tief in den Schutt ein; einzig durch Ver- schüttung können sie in wurzelbares Erdreich gelangen. Ad- ventivwurzeln werden nie gebildet. Da auch die Knospen nur in geringe Tiefe gelangen, gibt es keine Vergeilungen. Freilich schlagen die alten Knospen überhaupt recht selten aus; das Leben beschränkt sich fast ganz auf die Peripherie. Die Pflanze bildet ziemlich dichte Radialpolster; sie bewohnt stabilere Stellen der Geröllhalden mit viel Feinerde (Schiefer) und Weiden mit kurzer Aperzeit. Auf Fels (var. frigida M. K. ?) werden alle Stengelglieder recht kurz, und die Laubblattregion ist nicht deutlich in zwei Hälften geteilt; die Blätter sind klein und etwas fleischig. Habituell gleicTit Arenaria ciliata dann den fels- bewohnenden Minuartien. Ranunculus parnassiifolius L. S. u. K. 836. Auf Abwitterungshalden von Tonschiefer findet man in den lehmerfüllten Lücken der Steine die Keimlinge von Ranunculus parnassiifolius im Juli gewöhnlich mit zwei grünen Blättchen. Ihre von der Spreite scharf abgesetzten Stiele sind oberwärts schwach rinnig und grün, darunter mit offenen Scheiden einander umschließend, am Grunde verbreitert, oft verdickt und geschlossen. Die beiden oberen Abschnitte zusammen werden 2 — 3 cm lang. Die grüne Region mit freien Stielen ist stärker entwickelt, wenn 7* 100 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllptlanzcn. das Keimbeet unbedeckt war; dagegen überwiegt das Scheiden- stück, wo eine Steinluftschicht über dem Keimniveau hegt. Die basalen Verbreiterungen der Blattstiele umhüllen jede einzeln den Vegetationskegel des Stengels vollständig. Sie sind von sieben Nerven durchzogen, wovon jederseits die beiden äußersten sich bald vereinigen. Auch wenn dieser kegelförmige Scheidenteil ringsum geschlossen ist, bleibt er doch nach oben offen, im Gegen- satz zu den analogen Organen von Botrychium und Oxyria. Das Stengelstück, welches sowohl die Blattinsertionen als den breiten Vegetationskegel trägt, ist unverhältnismäßig dick: 1 — 1,5 mm bei diesen jungen Exemplaren, 4 — 5 mm bei älteren. Die jungen, hier zunächst betrachteten Exemplare tragen ge- wöhnlich schon drei Adventivwurzeln (vgl. Fig. 25). Die beiden älteren (unteren) sind dünn (0,1 — 0,2 mm), gekräuselt und in wenige, lange Zweige aufgelöst. Die oberste (jüngste) dagegen ist dick (über 0,5 mm), fleischig und un verzweigt. Sie verschmälert sich gegen die Spitze, endigt aber meist wieder mit einer geringen Ver- breiterung. Wahrscheinlich ist sie kontraktil. Im folgenden Jahr entwickelt sich die kegelförmige Endknospe zu neuen Blättern, aus deren Insertionen gleichzeitig eine größere Anzahl gekräuselter ver- zweigter Wurzeln entspringen. Zuvor hat die fleischige Wurzel des vorigen Jahres wahrscheinlich ihre Kontraktion ausgeführt; alle W^urzeln und der Stengelteil des letzten Jahres sterben nun ab, verwittern aber nur langsam. Der diesjährige Stammteil ist etwas dicker als der letzt jährige; die Blätter werden größer und zahlreicher. Die Gesamtlänge des j ährlichen Stengelzuwachses wird j edoch kaum größer als seine Dicke. Während aber im Anfang des Sommers eine Anzahl von Ernährungs- wurzeln mit gleichmäßig verteilten, einfachen Seitenwurzeln ent- standen waren, bilden sich nun diejenigen der zweiten Hälfte, also die am oberen Stammteil stehenden, wieder nach Art der Zugwurzeln aus. Gewöhnlich blüht die Pflanze wohl auch im zweiten Jahre noch nicht; wie lange es dauert, bis sie ,, erwachsen" ist, und welche äußeren Wirkungen dafür in Betracht kommen, weiß ich nicht. Ein blühender Stock besitzt an seinem nun 5 mm dicken Stengelstück 15 — 25 Adventivwurzeln, wovon etwa die untere Hälfte verzweigt, der jüngere Teil fleischig und unverzweigt ist. Darunter findet man gewöhnlich, lose oder noch zusammenhängend die verwelkten Stengelstücke früherer Jahre mit ihren Wurzeln. Der Blütenstand ist endständig, wird aber auf die Seite gedrückt Fig. 25. Raniinculus parnassüfolius . Tonschiefer-Abwitterungshalde. Al- bula 2350 m. Junge Pflanze; die Endknospe unmittelbar über der obersten Wurzel, x = Oberfläche des Stein-Luft-Raumes (1 : 1). Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 101 durch die starke Entwicklung einer Erneuerungsknnspe in der obersten Blattachsel. Ranunculus parnassnfolius ist eine Rosettenperenne mit ein- jährigem Erdstamm wie Primula veris. Aber Zug- und Haft- wurzeln sind in zwei übereinanderliegenden Stengelzonen ge- sondert. Außer der Erneuerungsknospe des Sympodiums gibt es keine Achselknospen. Vielleicht können aber solche nach Ver- stümmelung des Sproßendes erzeugt werden. Pflanzen, welche mit aufrechten einjährigen Grundachsen überwintern, können nur durch regelmäßige Wirkung von Zug- wurzeln im richtigen Niveau erhalten werden. Nur wo die Erd- oberfläche erhöht wird, darf diese Zugwirkung fehlen. Wo aber gar das Niveau sinkt, wie auf den Abwitterungshalden, muß sie stärker sein als auf konstanter Oberfläche. Daß die Pflanze nur mit einer einzigen Knospe überwintert, ist eine Gefahr für sie, welche durch den Standort noch vergrößert wird; aber beide Schwierigkeiten sind durch scharfe Arbeitsteilung der Wurzeln überwunden worden. Vielleicht liegt hierin der Grund ihrer Schutt- stetigkeit. Ranunculus glacialis L. S. u. K. 837. Die Laubblätter sind inseriert mit 1,5 — 2 cm langen, häutigen Scheiden von solcher Breite, daß ihre Ränder, die jüngeren Organe umschließend, weit übereinander greifen. Ein deuthcher Stiel und eine bandförmig geteilte Spreite sind bei allen Blättern ent- wickelt ; bei den ersten des Frühlings werden sie aber oft zusammen kaum 1 mm lang, so daß diese nur als Knospenhüllen, nicht auch als Assimilationsorgane dienen. Diese ,, Niederblätter" stehen fast auf gleicher Höhe. Darüber folgt ein 5 — 10 m.m langes Internodium, selten noch ein zweites; dann entstehen die Laubblätter fast aus einem Punkt des Stengels. Meist werden es ihrer nur drei. Hierauf kann sich das Sproßende zum beblätterten Blütenstand entwickeln. Dann ent- steht gleichzeitig in der Achsel des obersten, seltener auch des zweitobersten Grundblattes, eine große Emeuerungsknospe. Die zwei ersten Blätter derselben entwickeln sich ohne Internodien zu den häutigen Knospenhüllen mit grüner Spreitenanlage. Darin stehen auf schon entwickelten Internodien die gleichfalls schon ergrünenden Anlagen der ersten Laubblätter. Im Schutz älterer Blattscheiden werden diese Knospen im Herbst bis 15 mm lang. Zuweilen entwickeln sich auch im ersten Jahre schon 1 — 2 Blätter davon. Wenn aber ein Sproß nicht blüht, so ist seine Spitze samt den jungen Blättern ja stets von allen Scheiden der älteren Blätter umhüllt. Selbst vor Jahren abgestorbene Reste verdicken, bei dem geringen Längenwachstum der betrachteten Spezies, diesen Mantel. Die Blätter selbst sind in der Regel einjährig. Der Stengel bildet, wie erwähnt, nur nach Beginn seiner \'egetationsperiode ein oder zwei gestreckte Internodien; alle anderen sind eng zu- 102 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. sammengezogen, ein Prinzip des Längenwachstums, das, freilich ohne jede Regelmäßigkeit, auch bei Androsace Chamaejasme auftreten kann^). Adventivwurzeln entstehen an den jungen gestauchten Stengel- teilen zugleich mit den Blättern, sehr oft wie diese zu dreien. Sie wachsen meist innerhalb der Scheiden längs der jüngsten ge- streckten Internodien herab und durchbrechen die Überwinterungs- scheiden erst an ihrer Insertion. Nach Freidenfelt (1902) sind sie ,, gleichförmig nebenwurzelnbildend, mit einfachen Neben- wurzeln". Verzweigte Seitenwurzeln sind aber am Albula eher häufiger als einfache ; auch entstehen Seitenwurzeln an den oberen Wurzelteilen viel spärlicher als an den tieferen. Obschon sie meist bedeutend feiner sind als die Adventivwurzeln selbst, würde ich diese doch dem Silphiumtypus zuteilen. Die Einschaltung einer unverzweigten Region und die stärkere Verzweigung in der Tiefe sind unbedingt Vorteile für das Leben zwischen grobem Gestein. Um diesen Unterschied aber einer Euharmose zu- schreiben zu können, müßte man wissen, ob die von Freiden- felt untersuchten Exemplare unter günstigeren Umständen ge- wachsen sind als jene vom Albula. Ranunculus glacialis gleicht R. parnassiifoUus in der Art des Knospenschutzes und darin, daß an einer kurzen Stengel- region zu gleicher Zeit zahlreiche Blätter und Wurzeln entstehen. Er unterscheidet sich von ihm durch die geringe Dicke des Stengels, die mehrjährige Lebensdauer der Stengelteile und Wurzeln und durch das Fehlen un verzweigter dicker W^urzeln. Die Wurzel- kontraktion scheint von geringerer Bedeutung zu sein, ohne in- dessen zu fehlen; denn der Gletscherhahnenfuß wächst im Geröll meist aus Löchern hervor. Das Blatt besitzt, bei einer gewissen Derbheit, die krithmoide Teilung, von welcher D i e 1 s für neuseeländische Pflanzen vermutet, sie möchte eine Anpassung an Steinschlag sein. Aber in nächster Nachbarschaft wächst in den Alpen die ganzblättrige Oxyria digyna, und zwar meist in solcher Verteilung, daß diese die exponierteren Stellen bewohnt, Ranunculus glacialis aber nur an geschützteren eine stattliche Größe erreicht (vgl. S. 50). Ranunculus glacialis bewohnt in großen lockeren ,, Beständen" fast ebene Trümmerflächen, welche sehr spät schneefrei werden oder dauernd von Schmelzwasser durchfeuchtet sind, ohne daß doch die anspruchsvolleren Arten des Schneetälchens sich an- siedeln könnten. Wo sich ähnliche Verhältnisse im kleinen wieder- finden, wachsen noch einzelne Exemplare davon z. B. dort, wo der Schneetälchenrasen in Flecken zwischen ruhendem Schutt auftritt und sich auszubreiten beginnt. Mehr Erde, aber geringere und nur periodische Bewässerung werden der Pflanze auf den Geröllhalden des Granits zuteil. Dort wachsen kleine Stöcke im Sande, welcher die Wasserrinnen auskleidet, größere über ^) über vegetative Vermehrung vgl. Scharlok, in: Leimbach, Deutsche botan. Monatsschrift XIII. 1895. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 103 Blöcken oder in der Nähe des Anstehenden, am Ufer der Schutt- ströme. Auf grobem Schutt erheben sich die Blattstiele nur wenig über die Oberfläche; auf Sand sind sie dagegen oft frei, aber auch kürzer. Hier nur kann die Pflanze Schutt stauen, und hier wird auch die Wurzelkontraktion wichtiger sein als im Grobschutt. Biscutella laevigata L. S. u. K. 887. Im Gegensatz zu den typischen Geröllbewohnern unter den Cruciferen bilden bei Biscutella laevigata die abgestorbenen Laub- blätter keine lange andauernden Stengelhüllen, sondern ver- schwinden nach zwei bis drei Jahren vollständig. Die Knospen in ihren Achseln können, selbst wenn sie schon ein wenig in die Länge gewachsen sind, sich nicht am Leben erhalten wie diejenigen von Arahis pumila und Hutchirisia. Je in den untersten Blattachseln einer Rosette stehen die kleinsten Knospen, in den obersten (jüngsten) die größten. Aber selbst diese treiben im Herbst nicht aus. Wenn sich auch etwa zwei kleine Blättchen ablösen, so verharrt doch das Ganze bis zum nächsten Frühling im Schutze der breiten Blattbasis; auch bei Biscutella trägt diese zwei seitliche Anhängsel (Drüsen). Bei der Verwitterung des Blattes tritt kein Zerfall ein wie bei Arahis, sondern Basis und Nerv bleiben als einheitliche, lanzettliche Schuppe einige Zeit erhalten. Die ganze Pflanze assimiliert jährlich viel mehr Material als die kleinen Arabisarten, braucht also mehr Feuchtigkeit und gelöste Nährstoffe. Ihr bevorzugter Stand- ort sind ja auch nicht Schutthalden; aber trotzdem vermag sie sich gerade dort, frei von der Konkurrenz der Wiesenkräuter, am üppigsten zu entwickeln. Sie muß also die Fähigkeit haben, aus armem Boden sich zu nähren. In ihrer Heimat am Mittelmeer bewohnt sie die ärmlichsten Karrenfelder, und ihre stolzere Verwandte, Biscutella cichoriijolia, erscheint am Monte Generoso mit Vorliebe auf Schutt und vermehrt sich üppig darin. Daß freilich in diesen Fällen eine gewisse Ammophilie mitspiele, ist nicht unmöglich. Die Fähigkeit, gerade auf armen (auch trockenen) Böden üppig zu gedeihen, verdankt die Pflanze ihrem reich entwickelten W\irzelsystem. Die Wurzeln verholzen stark und behalten die Krümmungen bei, in welchen sie zwischen den Steinen hindurch gewachsen sind. Dadurch wird die Pflanze gut verankert; der Reichtum harter Stränge in der Rinde schützt die Wurzeln vor Quetschung. Große Ablaufwinkel der Seitenwurzeln und rasches Längenwachstum bewirken die intensive Ausnützung eines großen Raumes im Boden. Starke Wurzelausläufer dringen aus tiefen Schichten zum Licht empor; wenn dann auch ein Wurzelstück durch die Schutt- bewegung abgerissen wird, so besitzt es schon seine eigenen Assi- milationsorgane. Diese Ausläufer sind aus mehreren Stücken zusammengesetzt, wenn ihre Spitze zerstört wurde und eine 1 04 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Achselknospe den Trieb fortsetzte. Die Verteilung der mecha- nischen Elemente ist darin fast gleich wie in den Wurzeln. Ihre Blätter sind ganz hinfällig, die Internodien ca. 1 cm lang, die Achselknospen nicht ausdauernd. Die Wurzel selbst wird unter- halb der Ursprungsstelle eines Ausläufers besonders rasch ver- dickt, wohl mehr infolge des vermehrten Bedürfnisses an Wasser als durch Einlagerung von Assimilaten, denn das Phloem bildet nur einen relativ schmalen Ring. Aus den Stengelknospen entstehen keine langen Triebe, sondern meist echte Rosetten; selten wird ein einzelnes Inter- nodium 5 — 7 mm lang. Der Lichtsproß kann daher weder mit einer allmählichen Verschüttung Schritt halten noch ein humus- sammelndes Achsensystem erzeugen. Daher kommen auch keine Adventivwurzeln vor und keine raumschmarotzenden Gäste. Da nun diese Pflanze so organisiert ist, daß sie recht gut im Geröll leben kann, und auch einem Genus angehört, das all- gemein auf steinigen Böden lebt, so ist es sonderbar, daß sie in unseren Bergen fast ausschließlich als Wiesenpflanze gefunden wird. Bei der Besiedelung von Geröllhalden liegt für Biscutella die einzige Schwierigkeit in der Größe ihrer Schließfrüchte. Die große Oberfläche erleichtert ja ihre Verbreitung, und sicherlich gelangen viele Samen so auch auf die Schutthalden; die meisten bleiben dann aber in irgend einer engen Lücke zwischen den Steinen hängen, ohne auf einer Fläche aufzuliegen. Sie gelangen nicht in diejenige Tiefe, wo feiner Sand liegt und einige Feuchtig- keit die Keimung und erste Ernährung ermöglicht, sondern auf- gehängt, halb in freier Luft, werden sie im Wechsel von Regen, Sonne, Wind und Schnee zum größten Teil vernichtet. W^enn aber ausnahmsweise ein Same bis auf nährenden Grund gelangt, dann kann sich eine üppige Pflanze entwickeln und vegetativ aus- breiten; oder wenn eine Schutthalde so langsam wächst, daß ein sehr lockerer Pflanzenteppich sich erhalten kann und damit ober- flächliche Ansammlung von Erde, vielleicht gar die Tätigkeit von Würmern möglich ist, dann findet die Frucht oberflächlichen Keimgrund und Biscutella verbreitet sich auf der ganzen Halde, die dann aber freilich schon lange keine reine Schuttflora mehr trägt. Thlaspi rotundifolium (L.) Gaudin.^). S. u. K. 901. Die Samen von Thlaspi rotundifolium keimen in den spär- lichsten Häufchen eckigen Kalksandes, welche sich zwischen dem groben Geröll an vielen Stellen ansammeln. Eine schlanke kleine Hauptwurzel, auf ihrer ganzen Länge von kurzen Saugwürzelchen begleitet, sorgt für die erste Befestigung und Ernährung. Die Keimblätter werden auf einem langen Hypokotyl (bis 7 cm) um all die scharfkantigen Steine herum dem Lichte entgegengetragen, 1) Beobachtungen vom Spannegg-See (Kt. Glarus). Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 105 freilich nicht immer auf dem kürzesten Weg. Unterdessen be- ginnen die Primärblätter und ihre Internodien zu wachsen. Die Primärblätter sind gegenständig, gestielt und ganzrandig, ihre Internodien oft mehrere Zentimeter lang. Primärblätter werden gebildet, solange der Stengel sich zwischen den Steinen hindurch- windet; wenn er sie zu überwachsen beginnt, werden die Inter- nodien nach und nach kürzer, die Blätter größer und grob gezähnt, die Blattstellung aufgelöst: oft unregelmäßig spiralig, häufig V4 oder Vs- Die Blattstiele werden kürzer und geflügelt. Es ent- steht so eine Art Rosette, deren Achse im folgenden Frühling (unter ungünstigen Verhältnissen im dritten Jahr) sich zum Blütenstand verlängern wird. Im zweiten Jahr gehen aus den aheruntersten Blattachseln Zweige hervor, welche sich genau wie der Haupttrieb verhalten. An den Knoten der obersten Paare gegenständiger Blätter ent- stehen reichbelaubte Bereicherungstriebe, deren erste Blätter oft dekussiert, oft wie die oberen spirahg gestellt sind. Die Pflanze verzweigt sich also hauptsächlich in zwei Niveaux: an ihren untersten Knoten und unmittelbar unter ihrer Assimilations- region. Die oberflächhchen Bereicherungstriebe blühen gewöhnlich im zweiten Jahr und sterben dann ab. Sie werden ersetzt durch ihnen gleichwertige Zweige, welche aus einigen ihrer Blattachseln sich entwickeln und grün überwintern. So entsteht ein kleiner, dicker Schopf, welcher sich nicht bewurzelt, sondern durch den gemeinsamen Primärblattstengel mit dem Wurzelhals verbunden ist. Reißt dieses Verbindungsstück (was häufig geschieht), so geht der ganze Schopf zugrunde. Darum sind die schöpf bildenden Assimilationstriebe für die Erhaltung des Individuums nicht von großer Wichtigkeit. Von jenen Zweigen dagegen, welche an den ersten Stengelknoten entstanden sind, ist jeder dem Haupttrieb gleichwertig; sie könnten also als Ersatztriebe bezeichnet werden, wenn sie wirkhch nur nach der Vernichtung der Hauptachse ent- stünden; sie treten aber immer auf und nicht in geringer Zahl. Die Achseln der ersten Primärblätter (und Kotyledonen ?) sind reich an überzähligen Knospen, welche wieder nicht im Verhältnis des Ersatzes zueinander stehen, sondern sich der Reihe nach regelmäßig entwickeln. In einer Blattachsel können daher gleich- zeitig mehrere ungleich alte Triebe stehen, deren jeder mit einer gestreckten Primärblattregion das Geröll durchwandert und an seiner Oberfläche einen dichten Schopf besitzt. Die Summe dieser Einzelschöpfe macht an der Oberfläche den Eindruck eines Rasens ; aber die einzelnen Bestandteile sind an der Oberfläche unabhängig voneinander. Das Ganze gleicht jener Form, welche H i t c h - c o c k als ,, Krone" beschreibt; nur geht bei Thlaspi rotundifoliuvi die Stammspitze nicht regelmäßig, sondern nur zuweilen durch Katastrophen zugrunde. Die primäre Wurzel dauert aus als kurze, mäßig dicke Pfahl- wurzel; oft ist sie gekrümmt. Sie teilt sich unten in wenige starke Zweige, an denen allein in späteren Jahren die krausen Saug- würzelchen sitzen. 106 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Das Mark der langgestreckten Internodien ist meist ca. 0,2 mm stark und besteht aus einem großzelligen Parenchym, umgeben von einem Kranze kleinerer Zellen. Vier breite Gefäßbündel, welche das Mark umgeben, sind im ersten Jahre noch durch schmale Lücken getrennt, schließen sich aber bald zusammen. Das Holz wird zu einem dicken Holzzylinder; seine großen Gefäße sind in konzentrischen Ringen angeordnet, wovon aber wahrscheinlich nicht jedes Jahr einer entsteht. Außer dem Holz gibt es keine mechanischen Elemente. Die primäre Rinde ist ziemlich mächtig, stirbt aber infolge der tiefen Peridermbildung im zweiten oder im dritten Jahr zum Teil ab (Fig. 26). Fig. 26. Thlaspi rotundifolium. Kalkgeröll. Spannegg-See (Kt. Glarus) 1700 m. a = Schopftrieb im zweiten Jahr (50 : 1). ö = Mehrjähriger Schopftrieb (50 : 1). 1., 2. = Marie. 3. = Xylem. 4. = Phloem. 5 = Primäre Rinde. 6. = Epidermis. 7. = Kork. Die einzelnen Achsen sind also di- bis pleiozyklisch, die ganze Pflanze daher unregelmäßig sympodial, mit vielen Bereicherungs- trieben aus Knoten jeden Alters. Sie überwintert mit grünen Zweigenden (Hemikryptophyt) und tief im Geröll verdeckten Knospen. Auffallend ist, daß die kleinen Primärblätter mehrere Winter überdauern können, die ,,Rosetten"blätter einen und diejenigen des Blütenstandes gar keinen. Als typische Schopfpflanze erinnert Thlaspi an Liriaria alpina. Beiden ist auch die Bildung überzähliger Zweige gemein- sam. Während diese indessen bei Thlaspi an die Blattachseln gebunden sind, brechen sie bei Linaria mitten aus dem hypo- kotylen Gliede hervor. Die Differenzierung der Sprosse von Thlaspi in langgliedrige Schopf- und rosettenartige Assimilations- triebe findet bei Linaria kein Analogon. Hutchinsia alpina (L.) R. Br. S. u. K. 960. Die Samen von Hutchinsia sind scheibenförmig, zwar un- geflügelt, können aber dennoch durch den Wind verteilt werden. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 107 An den Halden ist dieser Faktor notwendig znr Verbreitung der Pflanze in wagerechter Richtung und nach oben. Ein großer Teil der Samen fällt aber bei der Reife bloß ab, rollt vielleicht ein weniges, dem Gefäll der Halde entsprechend, oder wird durch Wasser abwärts gespült. Daher findet man im August sehr häufig auf einer Fläche, die sich von einer älteren Pflanze aus 1 — 2 m weit nach unten erstreckt, eine größere Anzahl (bis ca. 20) Keim- pflanzen beisammen. Den mannigfaltigen Standorten der Pflanze entsprechen auch verschiedene Substrate der Keimung. Auf Feinerden stellen sich ihr keine Schwierigkeiten entgegen; erst die selbständig werdende Pflanze hat den Kon- kurrenzkampf aufzunehmen. Auf Sand (Alluvionen) kommt Hutchinsia auch vor, aber wahrscheinlich nur angeschwemmt. Über ihre Fortpflanzung an solchen Stationen konnte ich keine Andeutungen finden. Wo aus rieselndem Feinschutt die Kotyledonen junger Hutchinsien hervorschauen, liegt sicher in der Tiefe ein größerer Block, der die über ihm liegenden Partikel stützt und in relativer Ruhe erhält. Wenn im Bergfrühling die Schmelzwasser rieseln, lagern sie in den Lücken dieser ruhenden Gesteinsstücke Material von feinerem Korn ab (1 — 3 mm) und schwemmen wohl auch oft gleichzeitig das Samenkorn hier hinein. Dasselbe Wasser veranlaßt auch die Keimung; das junge Pflänzchen befindet sich nun tatsächlich nicht im gröberen Schutt, sondern in feinerem Material, welches dank seiner starken Oberflächenentwicklung zur Wasseraufspeicherung geeignet ist. Je nach der Form dieses Nährbodens bildet sich nun auch das Würzelchen aus; ist der Raum klein, so durchdringen ihn gleich vom Wurzelhals aus zahl- reiche Seiten würzeichen. Umgekehrt wächst bei größerer Aus- dehnung des Wasserbehälters die Hauptwurzel fast allein oder gabelt sich höchstens. Unterdessen streckt sich das hypokotyle Stengelglied rasch; ebenso differenzieren sich die Kotyledonen in langgestielte, ovale Blättchen, die gewöhnlich zwischen den größeren Steinen hindurch die Oberfläche der Schuttmasse er- reichen und dort der Sonnenstrahlen teilhaftig werden. Die Ge- samtlänge von Hypokotyl und Blattstiel erreicht nicht selten 4 cm. Um eine mächtige Luft-Steindecke zu durchdringen, nehmen oft noch die ersten Intemodien an der Streckung teil. Dabei gelangt aber die Pflanze von ihrer festliegenden Keimstätte aus in die bewegliche oberste Schicht des Schuttes. Die meist scharf- kantigen kleinen Steine rutschen ruckweise oder rollen bergab; längere Zeit bleiben sie auch fest liegen. Fällt die Entwicklung der Pflanze in eine solche Zeit der Ruhe, so ist die Möglichkeit gegeben, mechanische Elemente zu bilden, die den Stengel gegen Quetschung einigermaßen schützen. Ohne diesen seltenen gün- stigen Umstand werden die Pflänzchen in diesem Alter durch die Schuttbewegung zerquetscht oder zerrissen; daher wird man an leicht beweghchen Halden in der Nähe alter Stöcke im Spätsommer leicht eine große Zahl von Keimpflänzchen finden, aber höchst selten Exemplare, die einen Winter und Frühling überdauert 108 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. haben. Da die rieselnden Schuttmassen meist von geringer Aus- dehnmig sind, ist es denkbar, daß die 5 — 10 jährigen Hutchinsien, die man nicht selten darin findet, auf festerem Grunde gekeimt haben und erst durch Veränderungen der Schutthalde in diese bewegliche Umgebung geraten sind. Grobschutthalden sind stabiler. Auch hier sammelt sich auf wenig geneigten Flächen der Blöcke und in engeren Zwischenräumen feineres Material an, welches als kapillarer Wasser- behälter dient; die Entwicklung der jungen Hutchinsien ist gleich wie im Feingeröll. Nur ist wegen der größeren Stabilität des Bodens der Stengel viel weniger gefährdet. Aber hier (wie auch beim vorigen Fall) genügt nach einigem Wachstum die durchfeuchtete Sandmasse mit ihrem beschränkten Wasservorrat den Bedürf- nissen der Pflanze nicht mehr; die (oft gegabelte) Hauptwurzel wächst in die nächsten Lücken hinein, um in ähnlichen feuchten Sandanschwemmungen der Pflanze neue Wasservorräte zu er- schließen. Wenn die Keimung auf isolierten Blöcken statt- gefunden hatte, so sind die nächsten Sandstellen oft zu weit ent- fernt, als daß die Wurzeln sie rechtzeitig erreichen könnten, und die Pflanze kann sich nicht weiter entwickeln. Darum findet man Hutchinsien kaum je so oberflächlich wachsend wie etwa Saxijraga oppositijolia. Wo dagegen das Gestein viel Staub und Sand bildet oder die Luftschicht nicht zu mächtig ist, erreicht Hutchinsia ihre stärkste Entwicklung. Die junge Pflanze ist also empfindlich gegen Bewegungen im Boden und braucht gewisse Mengen feinen Materials als Wurzel- grund, in nicht zu großer Entfernung von der Keimstätte. Nicht immer bedarf es aber für die Keimpflanze der oben beschriebenen Streckung, um vom Samenbett aus an das Licht zu gelangen. Oft können die ersten Internodien so kurz sein, daß an der Basis der Kotyledonen gleich eine Blattrosette ent- steht; ein Exemplar zeigte acht (ganzrandige) Rosettenblätter. Zuweilen sind auch nur die Kotyledonen oder wenige Blätter ungeteilt, die übrigen schon gefiedert; oberflächhche und heraus- gewaschene Pflanzen bilden dann überhaupt keinen gestreckten Stengel vor der Blütezeit (Fig. 27 a) . Andere scheinen sich in schlecht beleuchteten Fugen und Löchern mit einer Rosette ganzer oder geteilter Blättchen einen Assimilationsapparat zu sichern, um dann erst mit langen Stengelgliedern und Blattstielen das volle Sonnenlicht zu erreichen. Die ersten Blättchen des gestreckten Stengels sind dann gewöhnlich wieder einfach, auch wenn die Rosette schon Fiederblättchen besaß. Im gestreckten Teile werden die Blattstiele nach oben immer kürzer, so daß eine scheinbare Rosette von Blattspreiten am oberen Rand einer Spalte auf un- gleichen Stielen entsteht, analog einer Scheindolde. Wenn der Stengel die Höhe dieser Scheinrosette erreicht hat, vermindert sich sein Wachstum; zahlreiche kurzgestielte Blätter, von welchen die ersten immer noch ungeteilt sein können, bilden ein dichtes Büschel. Nun können auch kurze Zweige auftreten, welche mit Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 109 zahlreichen Blättern die Scheinrosette verdichten; zur Blüte ge- langt die Pflanze aber im ersten Jahre nicht. Diese Mannigfaltigkeit der Entwicklungsformen wiederholt sich beim Austreiben der Knospen. Auch hier hängt die Gestalt des neuen Triebes davon ab, wie sein Ausgangspunkt zur Ober- fläche der Schutthalde und zum Sonnenlicht gelegen ist. Ver- schiedene Knospen eines einzelnen Individuums können sich demnach ganz verschieden verhalten. Wenn aber die Verhältnisse einheitlich sind oder die Veränderungen periodisch sich wieder- holen, können dennoch charakteristische Formen entstehen. - Fig. 27. Hutchinsia alpina. Schiefergeröll. Albula 2300 — 2800 m. a — Keimpflanze (2:1). ö = Stengelstück mit Dauerknospen (1:1). c = Dauerknospe, auf- geweicht (18 : 1). d = Ersatz abgestorbener Triebe je durch die oberste lebende Knospe (1 : 1). Eine Grobschutthalde, welche ziemhch rasch wächst, enthält stets große Lufträume. Schon die Keimpflanze erscheint dann in der gestreckten Form. Da die Internodien relativ lang sind, ist nur eine spärliche Verzweigung mögHch. Diejenigen Sprosse, welche in einem folgenden Jahre von den unteren Knoten ausgehen, unterliegen den gleichen Bedingungen und müssen wieder lang- gestreckte Gheder bilden, um rasch mit der Spitze ganz an die Oberfläche der Schuttmasse zu gelangen. Die Blütenstände sind endständig, und auch die nichtblühenden Sprosse sterben bei der Überwinterung — z. T. wohl auch erst im Frühhng — ab; die im Sommer assimiherenden und blühenden Triebe müssen also jedes Jahr aufs neue gebildet werden, und in dem Maße, wie die Schutthalde wächst, müssen sich auch die zunächst der letzt- jährigen Spitze entstehenden Sprosse verlängern, um ans volle Licht zu gelangen. Auf Grobschutthalden wächst Hutchinsia daher als lockerer Schopf und erstreckt sich besonders weit in der Gefällsrichtung, mit knieförmig aufgerichteten Sproßenden. Schieferhalden führen Feinmaterial sehr nahe der Oberfläche; der Laubsproß des Keimhngs bedarf daher keiner besonderen Streckung; häufig ist dagegen eine knieförmige Auf- biegung, etwa unter einem Schieferplättchen hervor. Die erste Blattrosette, zu welcher noch die Kotyledonen gehörten, kann sich schon in ein bleibendes Pölsterchen verwandeln, indem im zweiten Jahr aus den Achseln der absterbenden Rosettenblätter sehr kurze, blattreiche Triebe hervorbrechen, welche nun zum 110 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Teil auch Blüten tragen. Wenn die Blätter im Winter oder Frühling absterben, so werden sie doch nicht abgeworfen, sondern ver- wittern an Ort und Stelle, und in ihren Achseln bleiben Knospen oder doch die Fähigkeit der Knospenbildung erhalten. So er- neuert sich das Polster jedes Jahr an der gleichen Stelle und wird nur durch die vermehrte Anzahl der Triebe immer dichter. Nach und nach werden aber die alten Knospen allzusehr beschattet und treiben nicht mehr aus; jeder Zweig bildet nur noch an seiner Spitze ein kleines Pölsterchen, deren Summe aber die Pflanze wiederum als Polsterpflanze charakterisiert (Hohlpolster). Wenn durch Steinschlag aber ein Polster ganz oder teilweise zugedeckt wird, arbeiten sich lange Schopftriebe wieder aus dem Schutt hervor. Jeder derselben kann zwar wieder ein kleines Polster erzeugen; aber das Ganze trägt nun doch den Charakter einer Schopf pflanze. Unabhängig hiervon können die einfachen oder geteilten Polster in die Gefällsrichtung niedergezogen werden. Eine überaus regelmäßig, wenn auch aus Teilen verschiedenen Alters zusammengesetzte Polsterform wächst auf einer Gips- Abwitterungshalde am Albula; die einzelnen Gipsstücke sind mit dem Anstehenden und unter sich mehr oder weniger zusammen- gebacken. Hier bildet Hutchinsia ein Gespinst kurzer Adventiv- wurzeln um die Verzweigungsstellen und Dauerknospen herum, worin sich die sandigen Bestandteile des Gesteins ansammeln. Ein Laubmoos bewohnt diese kleine Oase. Die Hutchinsia selbst besitzt fast nur dreiteilige oder ungeteilte Blätter und . bildet auffallend wenige Blüten. Immerhin ist die Art an dem Standorte, den sie nur mit Artemisia Genipi, Saxijraga oppositifolia und aizoides und Trisetum spicatum teilt, gut vertreten, auch durch Keimlinge. Freilich können Samen auch eingeschleppt werden; doch ist die Hutchinsie in der näheren Umgebung (Granit) nicht häufig. Wo sich die Geröllmassen rasch vermehren, gelangen viele lebende Knospen in eine gewisse Tiefe, welche immerhin selten 8 cm übersteigt. Wenn diese Knospen nach Jahren ausschlagen, so bilden sie vergeilte Triebe, welche in großen Abständen (1 — 2 cm) sehr kleine, weiße, aber zuweilen doch eingeschnittene Blättchen mit verbreiterten Stielen tragen. Ein Dicken Wachstum und die Verhärtung mechanischer Elemente scheint erst nach Erreichung der Oberfläche zu beginnen. In wenigen Fällen war die Spitze eines wachsenden Schopf triebes zurückgekrümmt. Je nach Umständen verändert sich die Wuchsform von Hut- chinsia vom Schopf bis zum Polster; eine verschüttete Polster- form kann einer Krone gleichen. Die erste Ausbildung der Wurzel hängt im Geröll, wie schon erwähnt, von der Gestalt des Erdhäufchens ab, in welchem die Keimung stattfand. Ist dieses tief, so entsteht eine (oft zwei- geteilte) Hauptwurzel, deren Seitenwurzeln früh verschwinden. Gewöhnlich stehen die Wurzeln im Boden nicht steiler als im rechten Winkel zur Neigung der Geröllhalde. Der \\'urzelhals, welcher zu oberst liegt, wird durch die Schuttbewegung stärker Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 111 talwärts gezogen als die tieferen Wurzelteile ; die Wurzel biegt sich allmählich, wobei das ursprünglich gerade Stück sich zum Bogen verlängern muß. Diese Verlängerung kann nicht direkt vom Wachstum herkommen; denn gerade das wachsende Ende der Wurzel liegt ja, mit zahlreichen Neben wurzeln fest verankert, in der stabileren Tiefe; der älteste, nicht mehr wachstumsfähige Teil führt die größte Bewegung aus. Folgende Erklärungen dieser Verlängerung sind denkbar: 1. Sie überschreitet nicht die elastische Streckbarkeit der Wurzeln. 2. Die Wurzeln wachsen nicht gerade, sondern schlingen sich um die einzelnen Steine. Durch Bewegungen in der Halde gerät leicht ein Stein aus der ihn umgebenden Wurzelschlinge heraus, und diese wird gestreckt. Die ältesten, ganz verholzten Wurzel- teile sind wirklich oft schnurgerade ; Seitenwurzeln besitzen sie nicht ; diese mögen durch die Bewegungen einst abgerissen worden sein. 3. Bei jungen Pflanzen ist es denkbar, daß einzelne Wurzel- zweige wirklich ausgerissen werden, so daß eine Wurzelspitze denselben Raum zweimal nacheinander zu durchwachsen hätte ( ?). Die Niederbiegung der W^urzel durch die bewegte Schutt- masse wird so groß, daß ältere Teile oft nicht nur wagrecht, sondern fast der Oberfläche der Geröllhalden parallel zu liegen kommen. Immer sind aber nur die oberen Wurzelteile (8 — 15 cm) nieder- gelegt; die später entstandenen tieferen Teile bilden ein starkes, regelmäßiges Wurzelbüsche], womit die Pflanze ein für allemal fest verankert ist. Von diesem Ankergrund aus biegen nun oft die wichtigeren Seitenwurzeln wieder talwärts um und wachsen, immerhin meist steiler, als die Halde ist, unter die ältesten Teile der Pflanze hinab. Aber auch an alten, gestreckten Wurzelteilen haben spät entstandene Seitenwurzeln nicht den gewöhnhchen Ablaufwinkel, sondern sie wachsen in morphologischem Sinne aufwärts, etwa parallel mit dem auf der Böschung herabhängenden Stengel (vgl. S. 35). Vielleicht enthält der Boden unmittelbar unter dem grünen Schöpfe mehr Nährstoffe (verwittertes Laub) oder Feuchtigkeit (stärkere Taubildung, geringere Bestrahlung), als in der Umgebung. Alsdann wären diese schwächern Zweige wohl hauptsächlich Ernährungs-, die stärkern aber Befestigungsorgane. Dem ent- spräche auch die Verteilung von Xylem, Phloem und Rinde in den beiden Wurzelästen. In Prozenten der Querschnittsfläche umfaßte in einem Falle: Hauptwurzel Seitenwurzel I. Xylem 7 % 12 % Phloem 36 ,, 31 ,, In einem anderen Falle aber: II. Xvlem 15 % 16 % Phloem 49 „ 44 „ 112 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Es scheint also die Seitenwurzel eher zur Aufnahme von Flüssigkeit geeignet, während die Haupt wurzel etwas mehr Reserve- stoffe zu fassen vermöchte. Diese Verschiedenheit ist aber hier nicht die Folge einer Arbeitsteilung, sondern einfach des verschiedenen Alters beider Wurzeln; denn die jüngeren Hutchinsienwurzeln sind stets reicher an Gefäßen und ärmer an Phloem, als die älteren. Daher ist auch in den jüngeren Teilen der Hauptwurzeln der gefäßreiche Nähr- wurzeltypus vertreten. In den beiden angeführten Fällen ergab die Hauptwurzel in größerer Tiefe, also in jüngerem Stadium: I. Xylem 9 % Phloem 33 ,, II. Xylem 17 „ Phloem 44 ,, Im zweiten Beispiel ist also der j üngsteTeil der Hauptwurzel noch extremer für Wassertransport ,, spezialisiert" als die Seitenwurzel. Immerhin ist das Xylem bei der letzteren stärker entwickelt als an derjenigen Stelle der Hauptwurzel, welche den gleichen Durch- messer hat. Feststellen läßt sich also folgendes: Durch die Schutt- bewegung werden die grünen Teile von Hutchinsia so weit von der Hauptwurzel abgezogen, daß die durch sie aufbewahrte Boden- feuchtigkeit oft durch eine starke Seitenwurzel ausgenützt wird. Diese ist als jüngeresGebilde gefäßreicher als die (weiter entwickelte) Hauptwurzel. Wenn das Bodenhäufchen einer Keimpflanze durch seine geringe Ausdehnung früh die Bildung zahlreicher Seitenwurzeln, oft schon unmittelbar unter dem Wurzelhals, ver- anlaßt, so findet im groben Geröll dennoch meist nur einer oder zwei dieser Zweige seinen Weg bis zur nächsten Erdmasse. Zu- weilen aber, besonders in feinerem Schutt, bleibt eine größere Zahl dieser ersten Seitenwurzeln erhalten und entwickelt sich zu einem Wurzelbüschel. Auch dieses kann durch die Schuttbewegung an seinen älteren (oberen) Teilen talwärts gezogen werden. Für die Hutchinsien gibt es gewöhnlich keinen Herbst. Wäh- rend die oberen Blüten einer Traube sich entfalten, reifen am gleichen Sprosse tiefer unten schon die Früchte. Die Blätter bleiben frisch und grün, bis einmal das Ganze im ersten Schnee begraben wird. Noch im nächsten Frühling können einzelne Blätter leben und der abgestorbene Fruchtstand kann noch immer aufrecht stehen (Wintersteher). Bei der geringen Höhe der Stengel wird aber die Samenausbreitung über Schnee nicht bedeutend sein. Vielleicht können dagegen die Samen nirgends sicherer über- wintern, als in ihren Fruchtschötchen ; wenn sie dann im Frühling herausfallen, wäre die Gefahr zu früher Keimung vermieden. Je nach dem Schutz der Schutt- und Schneedecke erfrieren die Sprosse mehr oder weniger weit hinunter. Oft ist nur die Sproß- spitze zerstört und der Trieb setzt sich aus einer Seitenknospe fort (Fig. 27 d). Wenn die Zerstörung weiter hinuntergriff, treiben aus längst verholzten Zweigen ältere Knospen aus. Und sollte Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 113 einst der ganze oberirdische Teil einer Pflanze absterben, so könnte sie doch noch durch lange Schopftriebe weiterleben, welche dann aus den verschütteten Dauerknospen (Fig. 27 b, c) hervorgingen. Das einjährige Pflänzchen jedoch kann nur an der Ober- fläche der Schuttmasse seine Knospen überwintern; es ist also noch immer mehr gefährdet, als ältere Stöcke. Austreibende Knospen jeder Art verhalten sich wie keimende Samen; aber die Ernährung der Knospe ist gesicherter als die- jenige des Keimlings; deshalb kann sich die Knospe im ersten Jahre bis zur Blüte und Fruchtreife entwickeln; und sie muß dies ja auch, da die Sproßspitzen im Winter so oft vernichtet werden. Arabis coerulea All. S. u. K. 990. Bei der Keimpflanze können sich über den Kotyledonen noch einige wenige gestreckte Intemodien entwickeln; gewöhnlich aber geschieht dies nicht; sondern die Kotyledonen sind selbst schon an der Bildung einer ersten Laubblattrosette beteiligt; freilich leben diese ersten Blättchen nur kurze Zeit; es ist, als ob sie nur stufenweise durch ihre Tätigkeit je die Bildung größerer Blätter ermöglichten. Denn wenn das siebente Blatt erscheint, ist schon das vierte verwittert. Die Rosette überdauert wohl den ersten Winter, um im folgenden Jahre weiter zu wachsen; wenn ihre Achselknospen auch austreiben, so bilden sie gewöhnlich doch keine gleichwertigen Stämme, sondern sterben nach einiger Zeit wieder ab. Nur wenn - — wie z. B. regelmäßig nach der Blüte — der Hauptsproß abstirbt, übernimmt ein Seitentrieb die Ver- längerung des Stammes ohne Richtungsänderung; das Sympodium bildet daher keine Zickzacklinie, wie etwa bei Arabis pumila. (Auch im Wurzelsystem drängen Seitenwurzeln leicht die Haupt- achsen aus ihrer Richtung, so daß bei geringem Altersunterschied es unmöglich wird, Haupt- und Seitenwurzeln äußerlich zu unter- scheiden.) Das Stengelsympodium kann eine Länge von über 10 cm er- reichen und bildet einen Aufhängeapparat der Rosette. Doch wird es nicht immer als solcher beansprucht; auch ist es nicht gestreckt, wie etwa die dicken Faserwurzeln der Kompositen, sondern oft stark gewunden in Formen, die vom Umwachsen von Hindernissen herrühren mögen. Vielleicht aber sind auch einseitige Kontraktionen daran beteiligt, die verhindern, daß die Rosette sich bei ihrem Wachstum über die Oberfläche des Bodens emporhebt. Denn überaü genügt die Verschüttung nicht, um den jährlichen Längenzuwachs auszugleichen; gerade die Halden groben Dolomitschuttes, wo Arabis coerulea nicht selten ist, wachsen nicht Zoll um Zoll; sondern nach vielen Jahren fällt eben einmal ein größerer Block, dessen Wirkung nicht mit der einer konti- nuierlichen oder streng periodischen Bodenerhöhung verglichen werden kann. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 1. 8 114 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Dagegen haben wirklich diejenigen Exemplare einen geraden Erdstamm, welche auf oberflächHch bewegten Halden gewachsen sind. Freihch kann die Gestrecktheit auch davon herrühren, daß keine scharfkantigen Blöcke vorhanden waren, die in Krüm- mungen umwachsen werden mußten. Die ältere Pflanze bildet häufig noch einige wenige starke Verzweigungen; gewöhnlich gehen sie von einem keulig verdickten Stengel-Ende aus, das selber sich nicht mehr weiter fortsetzt; sie beginnen mit einer Reihe gestreckter Internodien und gehen erst in gewisser Höhe in eine Rosette über. Daraus läßt sich schließen, daß sie eine gewisse Bodenschicht zu durchwachsen hatten, um an das Licht zu gelangen. Der Haupttrieb und die zu seinem Ersatz bestimmten Seiten triebe (S. 113) vegetierten damals in Form von Rosetten und hatten die Fähigkeit verloren, gestreckte Internodien zu bilden. Sie mußten also zu gründe gehen, wenn eine plötzliche Verschüttung sie betraf, während die älteren, nicht ausgetriebenen Knospen des gleichen Jahres, oder schlafende Knospen von früher — dadurch zum Ausschlagen veranlaßt — noch imstande waren, sich in der ursprünglicheren Form, mit langen Internodien, zu entwickeln. So kommt es, daß die Erdstämme von Arahis coerulea zuweilen in narbigen Köpfen, dem Rest ihrer letzten Rosette plötzlich endigen, um durch einen oder mehrere dort entspringende schwächere Zweige fortgesetzt zu werden. Diese Erscheinung kann sich an einem Individuum mehrmals wiederholen; dabei geraten die einzelnen Zweige oft in so verschiedene Richtungen, daß die Pflanze nicht mehr ein einziges, sondern mehrere, an der Erdoberfläche voneinander getrennte Kissen bildet (Zwischen- form von Krone und verzweigtem Caudex). Der Stengel trägt nur Laubblätter, bildet sich stets an der Oberfläche des Bodens und gelangt allmählich in die Tiefe (Caudex). Die Blätter entstehen im Sommer und sterben im folgenden Frühsommer ab. In ihrem Schutze überwintern sowohl die von ihnen umschlossenen Sproß-Enden wie die Achselknospen. An jedem Jahrestrieb bleiben die ältesten Achselknospen am kleinsten; die jüngsten entwickeln sich am stärksten und die letzten treiben sogleich aus, um nicht als Knospen, sondern als entwickelte Ro- setten zu überwintern. „Winterknospen" gibt es also nicht; diejenigen, die im Herbst nicht austreiben, bleiben ,, schlafende Knospen". Die Sproß-Enden haben nur die klimatischen Wir- kungen eines Winters auszuhalten und sind durch ihre Stellung an der Basis einer dichten Blattrosette, ihrer physiologischen Resistenz entsprechend, geschützt genug. Die Achselknospen dagegen werden von der Basis ihres Tragblattes bedeckt, was sie befähigt, auch Ereignisse auszuhalten, die die Triebspitzen ver- nichten und — auch wenn sie nach und nach in den Boden gelangen — mechanischen Beschädigungen zu entgehen. Das Blatt verschmälert sich nach unten in einen geflügelten Stiel. Dieser wird an seiner Basis breiter und wölbt sich auf, eine knorpelige, gegen den Stengel hohle Kapsel bildend. Ihre Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 115 Seitenwände bestehen vielleicht aus ursprünglichen Nebenblättern, wie die mit unbedeutenden Gefäßrudimenten versehenen öhrchen vermuten lassen (Fig. 28 b). Die Innenwand dieser Kapsel ist ein besonders festes Gewebe, dessen Zellen aber reine Zellulose geblieben sind. Im Hohlraum selbst befindet sich die Knospe. Bei den Erstlingsblättem wächst die Knospe, kaum vom Auge wahrnehmbar, in diesen hinein; bei jüngeren, späteren Sommer- blättern entwickelt sie sich mehrere Millimeter weit in dem offenen Kanal zwischen Blattstiel und Stengel. Unterhalb der Kapsel läuft das Mesophyll der Blattunterseite noch weit am Stengel hinab und geht unmerkbar in das Rindenparenchym über, während das Gefäß (hier unten existiert nur noch eines für Blatt und Knospe) die Rindenschichten des Stengels durchbricht. Fig. 28. Arahis coerulea. Dolomit-Geröll. Piz Uertsch 2500 — 2700 m. a = Blühende Rosette mit 2 Ersatztrieben (1 : 2). a = Blätter der blühenden Hauptachse. o = Blätter des untern Zweiges, x = Blätter des höhern Zweiges, b = Verwitterter Blattrest mit Achselknospe (2 : l). r = Wurzel mit madenförmigen Dauerknospen (l : 2). d = Ein Stück daraus, aufgequollen (6:1). e = „Strohtunika" mit alten Blütenständen (1 : 2). / = Pflan^.e mit Wurzelsprossen (1 : 2). Im folgenden Jahre hat sich der Stengel in einen kontinuier- lichen Korkzylinder gehüllt, der einzig von den austretenden Gefäßen, den einstigen Blattgefäßen, durchbrochen wird; die Stengelepidermis mit den einst assimilierenden Zellschichten ist abgestorben, aber noch erhalten; auch das Gefäßbündel ragt als biegsame Granne noch in die Höhe. Der geflügelte Blattstiel 8* 116 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. und die knorpelige Kapsel sind, obwohl auch tot, in ihrer Form unverändert: noch immer läuft das Mesophyll am Stengel herab und geht in die äußeren Zellschichten des Stengels über, aber außerhalb der Korkscheide, ohne Leben. Die Korkschicht selbst führt unterhalb der Kapsel je einige Sklerenchymfasern, welche vielleicht dem Blatt- (jetzt Knospen-) Gefäß angehören, viel- leicht aber auch nur Bildungen des Stengels sind. Die so ver- änderten Blattreste bleiben jahrelang erhalten, die Knospe sicher umhüllend ; nur an sehr alten Stengelteilen sind die Blattschuppen verschwunden und die Knospen abgestorben (Fig. 28 b). Im Schutze der Blattbasiskapsel ist die Knospe nackt, d. h. ihre sämtlichen Blattanlagen entwickeln sich zu assimilierenden Blättern, wovon die zuerst entstehenden zwar kleiner als die späteren, doch morphologisch gleich sind. Die ersten Blättchen einer Knospe sind — wie Kotyledonen — gegenständig, während sonst die Blattstellung ^/3 ist. Madenförmige Dauerknospen habe ich an Sproßteilen nicht beobachtet. Dagegen sind Wurzelknospen nicht selten, und diese bilden leicht kurze, zuweilen etwas verzweigte Stengelchen, ohne aber wirklich auszutreiben (Fig. 28 c, d). Die kleinen Blättchen gehen nacheinander alle zugrunde, und in gleichem Maße wächst die Knospenspitze vor. Das Stengelchen bildet sogleich eine Kork- hülle, ohne jedoch dabei den primären Charakter des Gefäßsystems zu verlieren ; die Knospe bleibt stets nackt. Solche gestielte Knospen scheinen im allgemeinen nur in feuchten Medien zu ent- stehen; hier an den tieferen Teilen der Wurzeln, wo schon viel feines hygroskopisches Material zwischen den Steinen liegt. Wenn sie austreiben, entsteht ein schwacher Stengel mit langen Inter- nodien und sehr schmalen, hinfälligen Blättern. Oft gehen die Spitzen dieser ,, Ausläufer" zugrunde; dann treibt aus ihrer jüngsten Blattachsel die Knospe aus und setzt den Trieb fort. Eine große Bedeutung haben diese Wurzeltriebe nicht, denn nirgends fand ich einen solchen, der auch nur eine einzige kräftige Rosette hervor- gebracht hätte. Dies ist um so sonderbarer, als sonst z. B. bei Tri- setum distichojjhyllum es gerade die Fähigkeit ist, dünne ,, Ausläufer" zu bilden, worauf die enorme Verbreitung der Art auf allen Kalk- schuttgebieten unserer Alpen beruht. Arahis coerulea besitzt aber eben weder schmiegsame, rasch wachsende, noch starke, mechanisch gefestigte Stengelbildungen; es ist ihren ,, Ausläufern" rein me- chanisch fast unmöglich, aus den feuchten Schuttstellen der Tiefe ans Licht emporzudringen. Daß die Pflanze sich nicht bis zur Erzeugung gut differenzierter Ausläufer entwickeln konnte, liegt vielleicht daran, daß die betreffenden Knospen nicht an nährstoff- reichen Organen, sondern an schwachen Wurzelzweigen entstehen (Fig. 28 f). Die Wurzel ist schlank und kann sich in scharfen Krüm- mungen den Steinen dicht anlegen. Die Form, in welcher sie ge- wachsen ist, behält sie aber bei, da sie durch die Verholzung recht spröde wird. Bei älteren Individuen sind die Saugwurzeln in ziemlicher Tiefe; die Pflanze erträgt daher eine beträchtliche Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 117 Zunahme der nieht wurzelbaren Schuttschicht während ihres Lebens; dagegen kann sie nicht durch Hauptwurzelzweige die im verzweigten ,, Wurzelstock" angesammelte Nahrung ausnützen; sie tut dies durch Adventiv wurzeln. Mit ihren wenigen Stengeln kann sie sich aber in einem beweglichen Boden nicht halten. Arabis pumila Wulfen. S. u. K. 991. Die Keimpflanze von Arabis pumila besitzt ein geringes Würzelchen und ein dickes Hypokotyl, das um so länger werden muß, je tiefer das Samenkorn im Boden oder zwischen den Steinen lag. Denn es hebt die Kotyledonen ans Licht und kann dabei eine Länge von 2,5 — 3 cm erreichen. Gleich auf dem Niveau der Kotyledonen entsteht nun das erste Blattbüschel; jedes Blatt trägt in seiner Achsel eine nackte Knospe, welche bei den unteren Blättern sehr klein bleibt, bei den jüngeren sich etwas weiter entwickelt, während die paar obersten Achselknospen sogleich zu ganzen stengellosen Blattbüscheln auswachsen; die Pflanze über- dauert also schon den ersten Winter mit mehreren Triebspitzen und zahlreichen Achselknospen; diese sind nackt, aber geschützt durch ihre dicht dem Stengel anliegenden Tragblätter und durch ihre Lage am Grunde eines starken Blattbüschels. Die Blätter selbst umkleiden sich mit einer durch Sternhaare festgehaltenen Luftschicht. Die Triebspitzen endlich sind von den aufrecht- stehenden Laubblättern auch weit überragt und eng eingeschlossen zwischen den aufstrebenden Basen der Blattstiele. Im folgenden Jahre wachsen sie wieder mit ganz kurzen Internodien weiter, bilden anfänglich kleine Achselknospen, später größere; die zu- letzt, vor der Infloreszenz, gebildeten wachsen sogleich zu Blatt- büscheln aus, welche als solche überwintern werden, während die Stämme, von denen sie entsprungen sind, blühen und nach der Fruchtreife an der Spitze absterben. Die Stengel sind also sym- podial und zeigen das auch durch ihre Zickzackform. Diejenigen Achselknospen, welche nicht unmittelbar nach ihrer Anlage aus- treiben, behalten nur latentes Leben. Und wenn sie nach Jahren aus irgend einem Grunde zum Ausschlagen gebracht werden, so sind es immer die am Ende einer Vegetationsperiode gebildeten, welche sich zuerst entwickeln. Dann bilden sie gestreckte Triebe, bis sie ans Licht gelangen ; sie suchen sich aber nicht, wie die homologen Triebe von Hutchinsia, einen eigenen Weg durchs Gestein, sondern wachsen meist den älteren Stengeln entlang, bis an den Rand des Polsters, wo sie erst ihre Internodien ver- kürzen. Darum herrscht hier der Charakter eines verzweigten Caudex vor, während Hutchinsia als lockerer Schopf wächst. Die Blätter dieser Kriechtriebe sind sehr schmal und hinfällig, aber nicht morphologisch reduziert; da es Frühlingsblätter sind, entwickeln sich ihre Achselknospen schlecht und treiben selten aus. Arabis pumila kann unter Steinschlag nicht allzu schwer leiden ; ihr dicht geschlossenes Polster hat keine isolierten Teile, 118 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. die abgequetscht werden könnten; die festen, kurzen, behaarten Blätter stützen einander gegenseitig und bilden ein elastisches Kissen von großer Resistenz. Die älteren Stengel sind recht eigentlich eingewickelt; außer ihrer Rinde behalten sie, dank ihrem geringen Zuwachs, bis ins sechste Jahr die Epidermis als ge- schlossenen Zylinder abgestorbener Zellen. Auf dieser toten Epidermis sitzen tote Blätter mit ihren basalen Verdickungen, welche — wie bei Arabis coerulea — die Stelle umhüllen, an welcher die Achselknospe aus dem Gefäß des Blattes seinen Ursprung nimmt (Fig. 29 a). Diese Basalkapsel teilt sich bei der Verwitterung des Blattes in eigentümlicher Weise. Diejenigen Gewebemassen, welche innerhalb des Blattgefäßes liegen, trennen sich von diesem ab, als eine starke Schuppe, welche steif aufstrebend, die Knospe dicht an den Stengel drückt. An der Außenseite der Blattbasis trennen sich zwei ähnliche Schuppen vom Gefäß, welches nun als Granne frei aufsteigt, an seinem oberen Teil noch Reste der Fig. 29. Arabis pitmila. Dolomit-Geröll. Piz Uertsch 2700 m. a = Achselknospe eines Frühlingsblattes; seitlich je eine Drüse (20 : 1). * = Verwitterungsreste der Laubblätter (4:1). c = Im Schatten lebende Dauerknospe; junge Blättchen mit Drüsen (10 : 1). Blattspreite tragend. So entsteht ein vierteiliges Gebilde, von dem die innere Schuppe wie eine Ligula, die äußeren wie Stipulae orientiert sind (Fig. 29 b). Natürlich geht die Zersetzung des Blattes nicht gleichmäßig weiter und von den vier genannten Teilen fehlen oft einige ; am längsten bleibt die Schuppe erhalten, welche die Knospe bedeckt. Während aber so die alten Blätter sehr lang- sam verwittern, werden sie von den jüngeren vollständig über- wachsen und bedeckt, so daß der gebildete Humus nicht mehr vom Winde aus dem Polster herausgeblasen werden kann, sondern nach und nach eine Speisekammer für die Pflanze bildet. In den ersten Jahren nach ihrer Bildung sind die Knospen durch die mehrfach sich übereinanderbreitenden Reste der Laub- blätter gut geschützt, sowohl gegen Verletzung wie gegen rasche Wechsel von Temperatur und Feuchtigkeit. Sobald aber die Blatt- stiele und -Basen verwittert sind, ist die Knospe jeden Schutz- organes beraubt; aber jetzt bedarf sie deren auch nicht mehr, denn seit ihrer Anlage ist das Wachstum der Pflanze so weit fort- geschritten, daß die Knospe nunmehr tief im Innern des Polsters Hess, Über die Wiichsformen der alpinen Geröllpflanzen. 119 liegt, WO dank dem gebildeten Humuslager die physikalischen Einflüsse nichts mehr schaden können. Die Knospe wird zur Dauerknospe. Wohl vermag einmal ein besonders schöner Sommer sie für kurze Zeit zum Leben zu erwecken; dann wächst sie ein wenig in die Länge, legt ein oder zwei neue Blättchen an, ohne die älteren zu entwickeln, ohne auszutreiben; und bald verfällt sie wieder in die Totenstarre. Die Spitzen der ältesten Blättchen, die aber nie Knospenschuppen waren, verwelken; aber die in ihren Achseln stehenden Tochterknospen bleiben am Leben ; falls endlich doch der Haupttrieb der Knospe ganz abstirbt, so ist in diesen Nebenknospen schon für Ersatz gesorgt. Aus der Knospe wird ein madenförmiges Stengelchen von einigen Milhmetern Länge, das an seiner Spitze eine nackte Knospe noch tragen oder schon verloren haben kann; einige Höcker erweisen sich unter starker Lupe als Reste von Blättchen, in deren Achseln noch lebende Knospen sitzen. Die zwei Gefäßbündel besitzen in diesen 0,7 mm starken Stengelchen weder Verholzungen noch gar sekundäre Bildungen; die Rinde dagegen kann schon früh eine periphere Korkschicht von über sechs Zellreihen erzeugen (Fig. 29 c). Die Wurzel, welche beim Keimling äußerst schwach erscheint, verdickt sich rasch und bildet bald mit dem Hypokotyl ein ein- heitliches Organ, oben scharf begrenzt durch die Reste der ersten Laubblätter mit den aus ihren Achseln entsprungenen Zweigen, Wo in mäßiger Tiefe die Erde erreichbar ist, wird sie von einem schlanken, wenig verzweigten Wurzel werk durchsponnen. Im Innern jedoch sind ganze Reihen von Seitenwurzeln nicht nur angelegt, sondern schon bis zur Korkschicht vorgedrungen. In den älteren Teilen wird diese sogar nicht selten durch die Anfänge von Seitenwurzeln sackartig ausgestülpt. Vielleicht hängt dieser reiche Vorrat von Ersatzwurzeln damit zusammen, daß die Wurzeln dieser Art relativ spröde sind und daher durch Bewegung des Bodens leicht geknickt werden. Oft sind größere oder kleinere Sektoren der Wurzeln durch Vernarbungen leitungsunfähig ge- worden; auch abgeknickte Enden fand ich, die bereits vernarbt und mit einem Gekräusel feiner Würzelchen umsponnen waren. Die Wurzel von Arabis pumila scheint also ursprünglich nicht für beweglichen Boden organisiert zu sein; wenn die Art dennoch auf Schutthalden nicht selten ist, so verdankt sie das ihren vorzüg- lichen Anpassungen an das Hochgebirgsklima; denn so kann sie wenigstens diesem besser widerstehen als manche ihrer an Schutt besser angepaßten Konkurrenten. Aber nicht nur Seiten-, sondern auch Adventivwurzeln kann die Pflanze reichlich hervorbringen. Sie entstehen an den älteren Stengeln des Polsters, an der Basis von Knospen, sind ziemlich dick, kurz und nicht stark verzweigt; da sie also nicht aus dem Polster ins Gestein vordringen, können sie keine andere Funktion haben, als den darin angesammelten Humus als Wasser- und Salzvorrat auszunützen. Zuweilen wird ihnen darin von ,,epiphytischen" Moosen einige Konkurrenz gemacht; außerdem schöpfen auch echte Wurzelzweige, die auf- wärts in das Polster wachsen (vgl. S. 35) aus seinen Vorräten. 120 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Da diese Art also deutlich angepaßte Ernährungswurzeln besitzt, ließe sich erwarten, daß der Rest des Haupt wurzelsystems speziell der Befestigung diene. Es wurde aber oben gezeigt, daß die Haupt- wurzeln und ihre Zweige brüchig sind und sich nur durch Anlage zahlreicher Ersatzwurzeln vor den damit verbundenen Nachteilen schützen. Arabis alpina L. S. u. K. 985. Arabis alpina bildet nicht, wie die anderen schuttbewohnenden Arten dieser Gattung, in Verlängerung der hypokotylen x\chse einen gestreckten, aus vielen Jahrestrieben sympodial zusammen- gesetzten Stamm. Zwar ist die Art und Weise des Wachstums dieselbe: der Sommer erzeugt junge Triebe, welche überwintern und im folgenden Jahre blühen. In den Achseln der letzten Laub- blätter, unterhalb der Infloreszenz, entstehen gleichzeitig schon wieder die Zweige, welche den nächsten Winter zu überdauern haben, während die Achselknospen der älteren Blätter nicht austreiben. Die Wuchsform ist aber nicht konstant. Oft sind die Internodien fast verschwunden; dann gleicht die Pflanze habituell der Arabis pumila. Sie kann dann in direkter Verlängerung des Hypokotyls einen sympodialen Erdstamm bilden, der jedoch nie so groß wird, daß er mit dem raschen Wachstum einer tätigen Schutthalde Schritt halten kann. Gewöhnlich sind aber die un- teren Internodien eines Zweiges gestreckt und nehmen eine von ihrer Mutterachse abweichende Richtung an, so daß im Laufe der Jahre ein wirres, gestrüppartiges Geflecht an der Spitze ab- gestorbener Zweige entsteht, welche immer wieder in irgend einer Richtung in einem Seitentrieb weiterleben. Wenn diese Seiten- triebe stark divergieren und sich strecken, wird die Form schopf- oder kronenartig. Ursprünglich als Lichtorgane erzeugt, sammelt dieses kleine Gestrüpp allmählich mineralische und wohl auch ein wenig humose Stoffe auf, bettet sich also mehr oder weniger ein. Dann können Adventivwurzeln darin auftreten, und Moose und Keimlinge von Phanerogamen finden sich nicht selten ein. Diese ausdauernden Stengelbasen verholzen aber nicht recht; außerdem sind sie durch die oft langen Internodien und die rasche Zersetzung der Blätter bald ganz nackt und daher mechanischen Schädigungen ausgesetzt. Wenn auch die Pflanze in manchen beweglichen Schutthalden häufig vorkommt, wird sie doch nicht alt. Viel besser genügen ihren Ansprüchen Lücken zwischen ruhenden Blöcken; dort kann sie ungefährdet ihre großen Schöpfe entwickeln. Dem entspricht auch die meist schwächliche Ausbildung des Wurzelsystems. Die wenigen starken Stränge, welche bei anderen Arten den Wurzelraum mit dem Assimilationsraume verbinden, fehlen; ein biegsames, reichverzweigtes System immerhin langer Wurzeln ist der Pflanze an solchen Standorten eigen. Diejenigen jungen Exemplare dagegen, die man auch auf wirklichen Schutt- halden antrifft, gleichen in ihren Wurzeln der Arabis jnimila Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 121 und coerulea. Die Wurzel würde sich also anscheinend auch an bewegliche Halden anpassen können, und es wäre wirklich nur die Gebrechlichkeit des Stengels, welche der Pflanze hier zum Nachteil gereicht. Arabis alyma ist viel plastischer, als ihre beiden schutt- stetem Verwandten ; sie paßt ihre Form individuell in weitgehendem Maße an den Standort an. An Standorten, die ihr zusagen, ist ihre Jahresproduktion an organischer Substanz viel größer als bei jenen; ebenso dann freilich auch der winterliche Verlust, um so mehr, als die abgestorbenen Teile rasch verwittern und daher eher verweht werden, als daß sie im Nährbezirk der Pflanze selbst in den Boden gelangten. Sicherlich ist die geringe Produktion (der geringere Nähr- stoffbedarf) und das starke Überwiegen der Rosettenform bei Arabis coerulea und pumila eine Angepaßtheit an ihre jetzigen Standorte. Äußerlich ähnliche Formen liegen aber auch im Variationsbereich der plastischeren A. alpina. In ähnlicher \\'eise ist die Behaarung bei A. alpina von un- gleicher Länge; einfache und Sternhaare kommen vor. Bei A. pumila sind die einfachen Haare verschwunden, und auf gleich langen ,, Stielen" begrenzen die ,,Stern"-Haare eine gleichmäßige Luftschicht rings um die ganze Pflanze herum. Der Transpirations- schutz durch Haare hat dort das Extrem einer Entwickelungs- richtung erreicht. Saxifraga oppositifolia L. S. u. K. 1047. Saxifraga oppositifolia kann in allen Formen auftreten, welche zwischen einem dichten, kugeligen Polster und einem ganz ver- armten, auf wenige kriechende Zweige beschränkten Rasen liegen. Im Falle extremer Konzentration (Kugelpolster) bildet sie lauter orthotrope, kurzgliedrige bis imbrikatlaubige Stengel, im Falle extremer Ausbreitung nur langgliedrige plagiotrope Triebe mit größeren, minder sukkulenten Blättern. Im groben Schiefergeröll bildet sich gewöhnlich zuerst ein regelmäßiges Polster; dieses scheint aber nicht unbegrenzt wachsen zu können, sei es, daß äußere Schädigungen nie ausbleiben, sei es, daß innere Verhältnisse die Entstehung großer Kugelpolster überhaupt verhindern (Schwäche der Äste, der Wasseraspiration usw.). Während die Polsteräste nacheinander absterben, kriechen gestrecktere Zweige — meist in die Gefällsrichtung gezogen — über den feinen Schutt, welcher die Zwischenräume größerer Brocken ausfüllt, bewurzeln sich dort und bilden durch sehr regel- mäßige monopodiale Verzweigung im Laufe mehrerer Jahre ansehnliche Decken in der Ebene des Bodens. Auf diesen Decken können wieder orthotrope Äste durch ihre Verzweigung sekundäre Kugelpölsterchen erzeugen. Vereinigungen von aufrechten und von kriechenden Zweigen sind also örtlich einigermaßen von- einander getrennt. Nicht selten kann man an den älteren Teilen 122 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. rasenförmiger Pflanzen noch ein gut erhaltenes Kugelpolster abgestorbener, aber noch beblätterter Äste wahrnehmen, aus dessen Zentrum alle Rasenäste entspringen. In den feuchten Hohlräumen des Granitgerölls bleiben da- gegen die aufrechten Triebe nie zu kugeligen Polstern vereinigt; auch kommen so starke Verkürzungen der Stengelglieder und Verkleinerungen der Blätter nicht vor, wie auf Kalkschiefer. Jeder Ast verzweigt sich und wächst unabhängig von allen anderen bald plagiotrop, bald orthotrop. Natürlich versammeln sich stets viele Zweige in den Gesteinslücken, wo sie nebeneinander wie aus einem einheitlichen Horst emporwachsen und ihre Blüten an die Sonne tragen. Während aber die echten Polster der Schie- ferhalden Produkte vieljährigen bescheidenen Wachstums sind, dringen zwischen den Granitstücken die verlängerten Äste in einem einzigen Jahre aus den dunkeln Lufträumen bis an die Oberfläche herauf und gehen zu einem großen Teil im nächsten Winter wieder zugrunde. Ähnliche Formen kommen auch in hu- mushaltigem Kalkgeröll vor; nur werden sie dort nicht so üppig (Fig. 30 a). Am ungünstigten sind die Lebensbedingungen für Saxifraga oppositifoUa nicht auf Geröll, sondern dort, wo der Boden sich rasch zersetzt und umlagert, auf Zellendolomit und auf Gips. In beiden Fällen liegen alle Stengelgebilde der Pflanze nackt auf dem Boden; die Äste bleiben kurz, die Blätter dicht gestellt und klein (Trockenheitsform). Aber ein regelmäßiges Polster kann nicht entstehen, weil durch die Abwitterung der Unterlage die Orientierung der Pflanze immer wieder geändert wird; rieselnde Trümmer ziehen die längeren Triebe in die Richtung des stärksten Gefälles und zerstören stets einen großen Teil der Zweige; die ganze Pflanze besteht oft nur aus einigen schnurförmig hängenden Ausbreitungstrieben mit wenigen imbrikatlaubigen Assimilations- und Blütenästchen. Die primäre Wurzel wird oft auf größere Strecken hin (10 cm) entblößt, stirbt auch zuweflen ab. Dann sind manchmal einige Adventivwurzeln imstande, den Dienst derselben auf sich zu nehmen. Trotz allen diesen Schwierigkeiten ist Saxifraga oppositifoUa wenigstens auf den Gipshalden, die der alpinen Zone angehören, stets in vielen Individuen vertreten, vielleicht zahlreicher als irgendwelche der sie begleitenden Arten (vgl. S. 23). Während des ganzen Lebens eines Stengelstückes wird sein Wachstum nie ganz unterbrochen; die Pflanze ist immergrün. Aber diejenigen Internodien, welche im Sommer entstehen, sind länger und meist auch zahlreicher als jene der ungünstigen Jahres- hälfte. Das Längenverhältnis der gestauchten Internodien zu denen des Sommers ist 1 : 2 — 1 : 4. Im Sommer sind die neuen Blätter, sowie die oberen der letzten gestauchten Region grün, die unteren der verkürzten Zone und diejenigen des verflossenen Sommers gleichmäßig braun; die aus früheren Jahren noch er- haltenen bräunlich oder meist grau. Eine scharfe Grenze des Verwitterungszustandes der Laubblätter liegt regelmäßig mitten Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 123 in einer Region kurzer Internodien. Wenn man nun freilich eine Winterruhe nicht scharf feststellen kann, so verhalten sich doch die überwinternden Blätter physiologisch entweder als Herbst- oder als Frühhngsblätter. Somit muß die Pflanze im Frühling am wenigsten, im Herbst am meisten lebende Blätter besitzen. Fast jede Blattachsel trägt eine Knospe. An den gestreckten Internodien wird sie klein angelegt, an den verkürzten wächst sie rasch zu einem Blattbüschelchen aus, welches oft die Länge des Tragblattes erreicht; Niederblätter gibt es dabei nicht. Hier werden also nicht, wie sonst bei den meisten Samenpflanzen, die letzten Knospen einer Vegetationsperiode am kräftigsten, sondern die ersten und die letzten, also die vom Früh- ling und Herbst. Die rasche Entwickelung der Erstlingsknospen gewährt der Pflanze den Vorteil, den ganzen Sommer hindurch in größerem Maße assimilieren zu können, als dies mit den Stamm- blättern allein möglich wäre. An den liegenden (Ausbreitungs-) Trieben werden trotz der langen Internodien die Knospen von Anfang an größer, als an den orthotropen und wachsen dann mehr oder weniger rasch zu gleichfalls liegenden Zweigen aus. Da auch sie durch Geröll und Wasser rasch in die Gefällsrichtung gespannt werden, scheinen sie einen äußerst kleinen Ablaufswinkel zu haben. Auf beiden Seiten der Hauptachse liegen die jungen Zweige am Boden, so dicht nebeneinander, daß das Ganze eine rautenförmige Fläche bedeckt. Aus diesen Teppichen erheben sich später die kurzen aufrechten Blütenstengelchen aus fast allen Blattachseln, selbst aus solchen, die direkt dem Boden zugewendet sind. Freilich sind die Zweige öfter so orientiert, daß ihre Dekussationsebene schief zur Oberfläche des Bodens liegt, und daß gar keine Blätter genau unter dem Stengel liegen. Die aufrechten Kurztriebe endigen gewöhnlich mit der Blüte, aber oft erst nach einigen Jahren; an ungünstigen Standorten (Kalk, Gips) sterben auch viele ab. Ihr Verzweigungstypus ist daher unregelmäßig sympodial. Für die Erneuerungstriebe kommen zunächst die großen ,, Knospen" oder schon die kurzen Zweige der jüngsten gestauchten Stengelregion in Betracht, besonders jene in den Achseln der (jetzt braunen) Herbstblätter des ver- gangenen Jahres. Die Knospen der gestreckten und überhaupt der älteren Stengelteile gehen meist zugrunde, so daß ein dichtes Krönchen der Erneuerungssprosse von einem astlosen Stämmchen getragen wird. Wenn eine Pflanze aus der Polster- in die Rasenform über- geht, so sind die Ausbreitungstriebe meist von der Knospe an plagiotrop. Es können aber auch echte, imbrikate Polsterzweige infolge von Veränderungen der äußeren Verhältnisse (Verschüt- tung, Versandung, Beschattung, Bewässerung) mit langen Inter- nodien weiterwachsen (Fig. 30 c) ; nahe am Boden würden sie vermutlich auch plagiotrop werden. In den beobachteten Fällen erreichten sie ihn nicht. 124 Hess, Über die Wiichsformen der alpinen Geröllpflanzen. Dauerknospen können in Polstern, besonders aber in den lockeren, hohen Rasen, wie sie den Granit kennzeichnen, vor- kommen. Abschluß von der Luft oder allzu dichter Humus scheint sie zu töten. Sie bestehen aus wenigen Paaren fleischiger, nicht zusammenschließender Schuppen, den einzigen Niederblatt- bildungen (Fig. 30 b). Die unteren welken oft früh. Wenn diese Knospen ausschlagen, entstehen langgliedrige, aufstrebende, ziemlich starke Zweige mit kleinen, aber oft schon grünen Blätt- chen (Fig. 30 a). Oft endigen diese Geiltriebe (Schopf triebe) mit Blüten; trotzdem scheinen sie unter ungünstigen Verhältnissen (Winter) mehr zu leiden, als langsamer gewachsene Zweige; sie sterben oft sehr schnell ab, ohne Ersatztriebe erzeugt zu haben. Zwischen diesen Geiltrieben und jenen lang aufstrebenden Zweigen, die im Granitgeröll herrschend, im humosen Kalkschutt nicht selten sind, gibt es keine scharfe Grenze. Flg. 30. 2000 m. = Saxifraga hiflora. Kalkgeröll. Sertigtal (Da\os) Vergeilter Trieb mit Knospenscliuppen (1 : 1). b, c = S. oppositifolia. Albula 2400—2800 m. Dauerlinospen (5:1). c = Übergang eines verkürzten Sprosses in einen gestreckten Bei X wird er durcli eine Seitenachse fortgesetzt (1 : 1). Saxifraga oppositifolia hat eine lange, nicht sehr starke Pfahl- wurzel. So groß ein Kugelpolster überhaupt werden kann, ist diese Wurzel immerhin imstande, es zu tragen ( Hänge wurzel), selbst wenn sie ein Stück weit entblößt ist. Der Eigenhumus des Polsters wird dann von kleinen Adventivwurzeln durchzogen. Oft treten aber diese Würzelchen aus dem Polster heraus und wachsen in seine Unterlage; eines oder mehrere entwickeln sich im Boden rutenförmig und ersetzen die Hauptwurzel, falls diese zerstört wird. An plagiotropen Zweigen erscheinen die Adventiv- wurzeln als mäßig starke Fasern, welche, wie es scheint, nur bei Be- anspruchung auf Zug sich zu Befestigungswurzeln weiter entwickeln. An Zweigen aller Art können Adventivwurzeln schon im zweiten Jahre entstehen; mehr als vierjährige Zweige ohne Wurzeln sind nicht häufig. Einem Knoten entspringt gewöhnlich nur eine Wurzel, und zwar zwischen den beiden Blattbasen. Hess, Über die Wiichsformen der alpinen Geröllpflanzen. 125 Bei all ihrer Wandelbarkeit ist S. oppositijolia keine Geröll- pflanze. Daß sie trotzdem häufig auf allen Arten von Geröll wächst, kommt daher, daß es überall darin vereinzelte Stellen gibt, wo von den Eigenschaften des Standortes ,, Geröll" die eine oder andere fehlt. Die meisten alpinen Steinbreche stellen keine bestimmten Anforderungen an ihren (weiteren) Standort, sondern hängen nur von den Verhältnissen des (engeren) Wuchsortes ab. Saxifraga aizoides L. S. u. K. 1060. Die Stengel sind pleiozyklisch-monokarp. Die Blätter sind meist ein-, zuweilen auch zweijährig. Der plötzliche Übergang zwischen verwelkten und grünen Blättern ist das einzige Mittel, um die Vegetationsperioden des Stengels zu unterscheiden. Nur unter schlechten Verhältnissen werden die ersten Blätter eines Jahres etwas kleiner, als die übrigen. Zuweilen (nach E n g 1 e r^) nur an feuchten Standorten) entstehen in zahlreichen Blattachseln prolep tische Triebe, anfänglich nur als Blattbüschelchen, später aber zu normalen Zweigen weiterwachsend. Diese Verzweigung ist an kein bestimmtes Niveau gebunden ; ihre Produkte sind immer Laubtriebe ohne Niederblätter. Aber die unteren Blätter jeder Achse sind kleiner als die Blätter der Assimilationsregion. Die jungen Stengel können bei ihrem weiteren Wachstum gerade aufsteigen, oder (wenn sie von dichtem Geäst überragt sind) vorher ein Stück weit liegend wachsen, bis sie etwa in einer Lichtung oder am Rande des Stockes Gelegenheit finden, sich aufzurichten. Bei großen Stöcken gelingt ihnen dies nicht immer im ersten Jahre. Je nach der Dichte und Mächtigkeit des Rasens, an dessen Grunde sie hinkriechen, sind diese Zweige mehr oder weniger stark vergeilt. Die Blätter sind zwar grün, aber klein (2 — 4 mm anstatt 8 — 11 mm), die Stengelglieder lang (bis 7 mm), und anfangs schwächer als an Lichttrieben. Unvermerkt gehen sie in gewöhnliche Laubblattstengel über und endigen zum Teil in Blüten. h'i In jeder Blattachsel sitzt eine sehr kleine (0,08 mm), kugelige Knospe, woran zwei halbkugelige Blättchen nur undeutlich aus- gegliedert sind. Wenn sie sich nicht proleptisch entwickeln, ver- harren sie längere oder kürzere Zeit im Knospenzustand, oder gehen (an trockenen Orten) verloren. Wenn sie als Dauerknospen (Fig. 31 a) nach Va — '^ Jahren ausschlagen, bilden sie zuerst einige fleischige Schuppen, die nach und nach in immer größere Laubblätter übergehen. Zwischen den eigentlichen Schuppen sind die Intemodien immer kurz. Der Übergang zu den normalen Laubblättern kann aber je nach den Licht- und Wasserverhält- nissen schnell stattfinden oder sich über eine größere Strecke ausdehnen (Vergeilung). Diese aus der Tiefe heraufsteigenden Sprosse dienen mehr der Bereicherung und dem Ersatz als der weiteren Ausbreitung des Stockes. 1) A. E n g 1 e r , Monographie der Gattung Saxifraga I.. Breslau 1872. 126 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Wo die Pflanze nicht stark geschädigt wird, behält sie eine starke Pfahlwurzel mit reicher Verzweigung. Vom Wurzelhals strahlen zahlreiche niedergelegte Äste nach allen Seiten aus, ver- zweigen sich und richten zuletzt ihre Laubsträuße wieder auf- wärts. Sie können aufrecht oder liegend, aus schlafenden Knospen oder proleptisch entstanden sein. Die älteren Teile bilden einen lockeren Unterbau für die Laubblattstengel; an ihnen entstehen zahlreiche Adventivwurzeln, welche den ganzen, vielfach ver- schlungenen Rasen nur lose an den Boden heften. Obschon diese Wurzeln schon an zweijährigen Zweigen entstehen können, treten sie in größerer Zahl doch erst viel später auf. Die vollkommenste Wuchsform von Saxifraga aizoides ist hoher Rasen, aber mit Fig. 31. Saxifraga aizoides. Albula. a = Stengelkomplex mit Dauerknospen und wenigen Adventivwurzeln. Quelliger Schieferschutt 2450 m (2 : 1). x =^ Lebende Organe, o := Abgestorbene Organe, b = Gewöiinliche Achsel- knospe vom Exemplar a (6 : 1). c = Kümmerform mit Achsenstück statt der Hauptwurzel. t , Gips-Abwitterung 2300 m (3 : 2).5 später Bewurzelung der Laubtriebe. Zunächst entstehen kreisrunde oder in der Gefällsrichtung etwas gestreckte Schöpfe. Unregel- mäßigkeiten des Bodens oder konkurrierende Pflanzen zerstören diese Regelmäßigkeit. In so üppiger Form wächst aber S. aizoides nur auf gut durchwässertem, tonigem Geröll (Quellfluren). In kümmerlichen, aber doch zahlreichen Exemplaren bewohnt sie, ähnlich wie Saxifraga oppositifolia, die Abwitterungshalden aus Gips und aus Zellendolomit (Fig. 31 c). Die Pfahlwurzel wird dort zur ziemlich kurzen Aufhängewurzel und geht oft samt dem Wurzelkopf früh zugrunde. Adventivwurzeln verankern dann die Pflanze im Boden; zwischen diese und die assimilierenden Teile sind oft alte Stengelstücke wie ,,Rhizome" eingeschaltet. Die wenigen grünen Zweige sind einander so stark genähert, daß ihre Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 127 Insertionen zusammen wieder ein kopfiges Gebilde ausmachen. Oft hängt dieser Kopf lose durch das „Rhizom" an den Wurzeln; meist gehen aber von seinen eigenen Ästen wieder Wurzeln aus. Man kann jedoch hier nicht von vegetativer Vermehrung oder auch nur Ausbreitung sprechen; denn die Bewurzelungsfähigkeit der Stengel wird gerade vollständig in Anspruch genommen von der Aufgabe, das kärgliche Leben des Individuums zu erhalten, wenn seine älteren Teile durch Verlust des Bodens oder durch Schutt zerstört werden. An diesen Kampfstationen ist nicht nur die Zahl, sondern auch die Größe der einzelnen Pflanzenteile vermindert. Die Laubblattinternodien sind 0,2 anstatt 1 — 3 mm lang, die Blätter 4 — 8 statt 10 — 12 mm. Ganze Jahrestriebe werden 0,5 — 1 cm lang gegenüber 1,5 — 6 cm auf Quellfluren. Die Möglichkeit, so schlechte Böden zu besiedeln, verdankt Saxifraga aizoides wohl in erster Linie ihrer starken Be- wurzelungsfähigkeit, wodurch sie überall Halt und Nahrung finden kann. Ob die Sukkulenz der Blätter dabei eine Rolle spielt, ist zweifelhaft, da die Art trotz dieser Sukkulenz nun einmal Hygro- phyt ist. Sieversia reptans (L.) Spreng. S. u. K. 1197. Sieversia reptans ist eine der wenigen Geröllpflanzen mit unbegrenztem Stengel Wachstum. Die Blüten stehen in den Blatt- achseln des Stammes. Dieser trägt auf seinen kurzen Internodien (0,5 mm) nur Laubblätter, deren verschiedene Größe freilich die Folge der Jahreszeiten andeutet. Sie sind stets einjährig. Alle tragen in ihrer Achsel eine Knospe; bei den ersten Blättern des Frühhngs (und dem letzten des Herbstes?) entstehen daraus sofort die bekannten Läufer, bei dem (oder den) folgenden die Blütenstengel. Alle späteren Blätter (etwa 6), welche einen dichten Strauß bilden, bergen an ihrem Grunde nur die winzigen Knospen, die neue Laubblattmonopodien erzeugen können, aber sich nur selten entwickeln. Ein größerer Stock besteht also aus einer Anzahl echter Monopodien. Die dicht beblätterten Stengel stehen gewöhnlich senkrecht (Caudex) ; nur im ,, Notfall" umwachsen sie die Steine. Zwischen den Steinen, bei beschränktem Lichtgenuß, werden die Stengel- glieder länger (8 — 9 mm), aber nicht schwächer; auch die Laub- blätter, besonders deren Stiele, können sich stark dem Lichte entgegenstrecken. Das grobe Geröll, das fast allein von Sieversia reptans besiedelt wird, besitzt Wurzelräume meist nur in solcher Tiefe (ca. 10 cm), daß die jungen Pflanzen — ob sie nun durch Samen oder Ausläufer entstanden sind — gewöhnlich in der ersten Lebenszeit mit langen Gliedern sich dem vollen Lichte nähern müssen, bevor Blüten gebildet werden. Die Pflanze gedeiht aber auch am besten, wenn ihr Sproß-Ende sich nicht über die Ober- 128 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. fläche des Gerölls erhebt und erst die Blattstiele zwischen den Steinen hervorkommen. Sie ist also oft ,, Schuttstrecker". Die Basis der Blätter ist scheidenartig verbreitert, aber nie zu einer Scheide geschlossen (Fig. 32 g) ; an den Stengelspitzen sind nur ihre bewimperten Ränder übereinander geschlagen; immerhin bildet sie auch auf diese Weise einen festen Schutz- zylinder für die eingeschlossenen jüngeren Knospenteile. Aus- nahmsweise ist ein Teil der Scheide nebenblattartig vom Stiel gelöst (Fig. 32 a). An den untersten Blättchen der Blütenstiele und Läufer tritt die nämliche Verbreiterung auf; aber sie ver- schmälert sich nicht nach oben, sondern läuft in zwei selbständige Anhängsel, Nebenblätter aus (Fig. 32 c). Bei den folgenden Blätt- chen der Langtriebe wird der scheidenförmige Grund immer Fig. 32. Sieversia reptans. Grobes Schiefergeröll. Albula 2400 — 2600 m. a. b -~ Laubblätter (1 : 2). f = Erstes Blatt eines Läufers (1:1). d = Drittes Blatt eines Läufers (1 : 1). c ^ Ende eines Läufers (6 : 1). / — tiberwinterte Pflanze, aus einem Läufer entstanden. x ^ Lebende, o =- abgestorbene Organe (1 : 1). g ^ Spitze eines Laubtriebes; das letzte der entfalteten Blätter nach vorn herabgelegt; seine winzige Aehselknospe sichtbar (1: 1). kleiner und die Nebenblätter im Verhältnis zur Blattgröße wich- tiger (Fig. 32 d). Die Langtriebe sind aber auch nie zu Knospen zusammengeschlossen, wie die Assimilationsmonopodien, und die Verbreiterung der Stielbasis hätte darum keinen Sinn. Mit den Langtrieben gehen ihre Blätter früh zugrunde. Die Blätter der Kurzstämme dagegen verlieren, nachdem der Winter sie getötet hat, nur die Fiedern; die Rhachis zerbricht langsamer und der breite Blattgrund bleibt überhaupt dauernd stehen. Er schützt die in seiner Achsel schlafende Knospe, besonders, wenn sie aus- zuschlagen beginnt. Aber die Gesamtheit der Blattbasen um- gibt als Kissen die inneren lebenden Pflanzenteile und macht sie gerade an der Oberfläche der Gerolle, wo die Gefahr, durch Stein- schlag zerquetscht zu werden, am größten ist, fast unverletzlich. Die Bildung der Läufer hängt nicht von äußeren Umständen ab, sondern wiederholt sich regelmäßig jedes Jahr an der be- Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 129 stimmten Stelle (siehe oben). Ihre Länge und Stärke richtet sich nach dem Gedeihen des Mutterstockes. Das zweite Internodium ist meistens am längsten (8 — 10 cm); die folgenden werden gegen die Spitze hin immer kürzer und schwächer. Gewöhnlich ist es beim zehnten bis elften Blatt, wo die Streckung der Intemodien aufhört und der bisher wagerechte Stengel — nicht durch eine Biegung, sondern in scharfem, rechtem Winkel — sich plötzlich senkrecht stellt (Fig. 32 e). An der Außenseite dieses Winkels entstehen die Adventivwurzeln. Der Läufer, der anfänglich stark genug ist, um frei in die Luft hinauszuwachsen, wird in seinen jüngeren Teilen schlaffer und legt sich dem Boden an. Auf steilen Felsen schlägt er zwar nicht immer die Richtung des größten Gefälles ein; aber im GeröU wächst er in seiner letzten Periode eher durch die feuchten und schattigen Fugen zwischen den Steinen hin als — wie am Anfange — über diese. Sein Ende kommt so wenigstens an einen Ort zu liegen, wo wurzelbarer Grund am ehesten in der Nähe sich findet, obgleich die Länge des Ausläufers von äußeren Umständen nicht direkt beeinflußt wird. Seine Richtung dagegen scheint von den Raumverhältnissen des Mutter- stockes abzuhängen; als junger Sproß wächst er dorthin, wo Blätter, Blattreste und Steine ihm den Weg frei lassen, und die einmal eingeschlagene Richtung behält er bei. Die Läufer von Sieversia reptans sind also nicht, wie diejenigen von Trisetum distichophyllum, von den Verhältnissen Zoll für Zoll direkt ver- anlaßte Abänderungen des normalen Stengels, und daher auch nicht unbedingt zweckmäßig wie jene. Sie wachsen oft in Verhält- nisse hinein, in die sie nicht passen, und wo sie zugrunde gehen, wie es ja bei allen Organen vorkommt, welche regelmäßig auftreten. Von den jungen Pflanzen, welche ich im Geröll finden konnte, waren aber weit mehr durch Ausläufer gebildet worden, als aus Samen hervorgegangen. Die allgemeine Fähigkeit, Läufer von der beschriebenen Art zu erzeugen, erweist sich somit als vorteilhaft, obgleich der einzelne Läufer nicht als Reaktion auf äußere Verhältnisse auftritt. Es wurde oben erwähnt, daß der Ausläufer aus einem ein- zigen Punkte (Knoten) zahlreiche Wurzeln entspringen läßt. Diese Wurzeln wachsen zu langen, starken, halbverholzten Haft- organen aus, woran spärlich die kleineren Saugwurzeln sitzen. Ist die Pflanze selbständig geworden, dann entspringen aus dem unteren Ende des senkrechten Stammes meist noch einige Ad- ventivwurzeln, die zuerst als Saugwurzel dienen, dann aber rasch erstarken und sich verlängern. Durch das Ausschlagen schlafender Knospen vergrößert sich der Caudex mit den Jahren, aber weitere Adventivwurzeln entstehen nicht mehr. Durch die Verwitterung der Laubblätter sammelt sich im ,, Wurzelstock" einiger Rohhumus an; darin keimen wohl zuweilen Samen anderer Pflanzen ; aber eine weitere Entwickelung der- selben konnte ich nirgends feststellen. Sieversia reptans bietet wohl manchen Samen ein Keimbett, aber doch keinen günstigen Standort zu weiterem Wachstum; sie ist keine Pionierpflanze. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. 11. Heft 1. 9 130 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Dryas octopetala L. S. u. K. 1199. Die Zweige von Dryas entstehen gewöhnlich in den obersten Blattachseln des vergangenen Jahres. Das unterste Blatt (zu- weilen auch das zweite) ist lanzettlich, ganzrandig und sehr schwach bewimpert. Als Niederblatt dürfte es der scheidenförmigen Basis der folgenden entsprechen; Stiel und Nebenblätter sind nicht wahrnehmbar; dagegen ist die Spreite angedeutet. Von den folgenden Blättern sind die untersten noch klein und welken rasch, aber sie sind gegliedert wie die normalen, in Scheide, Neben- blätter, Stiel und Spreite. Ein Zweig bildet in einem Sommer kaum sechs Laubblätter. Die breite Basis des zuletzt geöffneten Blattes umhüllt stets die noch nicht entwickelten jüngeren. Die Nebenblätter schließen sich darüber zusammen (Fig. 33 a). So überwintert die Pflanze auch; die Frühlingsblätter sind dann etwas kleiner als die des Sommers, aber Niederblätter gibt es nicht mehr. Die überwinterten Laubblätter sterben im Laufe des Sommers langsam ab; gleichzeitig wachsen aus den Achseln der oberen wieder neue Zweige hervor. Die anderen Achselknospen bleiben noch einige Jahre (4 — 7) erhalten (Fig. 33 c); durch die Borkenbildung scheinen sie eingeschlossen und zum Absterben gebracht zu werden. Fig. ,33. Dryas octopetala. Schiefer- Schwemmkegel. Albula 2350 m. a = Zweig mit Bereicherungstrieben aus den Achseln letztjähriger Blätter, x = Lebende, o := abgestorbene Blätter (5 : 4). b ^ ,, Hochblätter" am Grund des Blütenstengels (2 : 1). c = Dauerknospe (8 : 1). Die Sprosse von Dryas werden durch die Blüten abgeschlossen. Am Grunde des Blütenstengels stehen zwei lanzettliche, braune Phyllome von der Gestalt der Niederblätter, aber stärker ge- wimpert. Obgleich sie 4 — 10 cm unter der Blüte stehen, muß man sie doch wohl als Hochblätter betrachten (Fig. 33 b). Unter diesen steht oft noch ein verkümmertes, schmales Blättchen, darunter die ganze Rosette wohlentwickelter Laubblätter. Das oberste normale Laubblatt besitzt keine wahrnehmbare Achselknospe; dagegen tragen die zwei bis drei darunter folgenden schon pro- leptisch entwickelte Zweiglein, welche den durch die Blüte ab- geschlossenen Stamm fortsetzen. An nicht besonders begünstigten Lokalitäten bleiben alle Internodien gleich kurz (0,3 mm). Die einzelnen Blattrosetten Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 131 sind aneinandergedrängt, wie in einem dichten Rasen. Daher werden manche Zweige gezwungen, den Rand des ,, Spaliers" aufzusuchen durch ein kurzes Stücklein horizontalen Wachstums. Sobald als irgend möglich richten sie sich wieder auf, und über- lassen es ihren Sprößlingen, nun wieder ihrerseits an den freien Rand hinauszukriechen. Wo die Pflanze üppiger gedeiht, wie etwa auf Schwemmkegeln, ist ihr ,, Rasen" lockerer und die Inter- nodien, besonders der wagrechten Stengelteile, werden länger (bis 7 mm). Läufer aber sind das nicht. Auch wenn an älteren Stengelteilen schlafende Knospen ausschlagen, entstehen keine anderen Triebe, als bei der gewöhnlichen Verzweigung aus den oberen Blattachseln der Jahrestriebe. Obgleich ja das primäre Wurzelwerk recht stark wird und ausdauert, bilden alle Zweige Adventivwurzeln, von denen die Mehrzahl nur als wenig tiefgehende Ernährungsorgane auftreten. Die Wurzeln entstehen aber meist nur an solchen Ästen, deren schlafende Knospen abgestorben sind, also an mindestens drei- bis vierjährigen. Die Wuchsform von Dryas möchte ich am ehesten als ver- holzten Rasen bezeichnen und den Ausdruck Spalier für ähnliche Formen ohne Adventivwurzeln zurückbehalten (z. B. für Rhani- nus pumila). Mit dem dichten, verholzten Geflecht ihrer Zweige ist Dryas zur Befestigung des Bodens so vorzüglich geeignet, als irgend möglich. Der Ingenieur kennt ja auch kein besseres Mittel zur Befestigung beweghchen Geländes als Flechtwerk. Freihch stellt er dieses senkrecht auf die Bewegungsrichtung, während die Rasen von Dryas fast parallel dazu liegen. Aber auch durch die Über- deckung allein verhindern sie schon, daß einzelne Geröllstücke entfernt werden; sie verhindern aber überhaupt jede Bewegung des Gerölls, weil einzelne Adventivwurzeln und Zweige jeden einzelnen Stein in seiner Lage festhalten. Ein Stock von Dryas bildet mit dem darin enthaltenen Schutt einen starren Komplex. Wenn das lose Geröll der Umgebung allmählich abrutscht, schält sich dieser Komplex aus der Schutthülle heraus wie ein Stein- block aus abrieselndem Sand. So entsteht ein Hügelchen, dessen Gehänge sich immer tiefer hinab entblößt und rasch von neuen Blattrosetten der Dryas überzogen wird. Nur auf der Oberseite des terrassenartigen Vorsprungs lagert sich immer neuer Schutt ab und in jener Richtung dehnt sich der Rasen nicht aus. Auch wenn Dryas auf Felsvorsprüngen oder an Weidehügelchen wächst, übergrünt sie stets die steilen Hänge und läßt die minder geneigten Flächen leer. An Schutzmitteln gegen Verdunstung, Verletzimg, Ent- wurzelung usw. fehlt es der Pflanze keineswegs. Dennoch geht sie am Albula nicht als Pionier auf die Geröllhalden; wo sie diese bewohnt (nur auf Kalk, Schiefer und Dolomit), grenzt das Geröll entweder an Rasen, oder es ist flach abgelagert und mit so viel Sand vermischt, daß überhaupt zahlreiche krautige Bewohner der Weide sich darauf ansiedeln konnten. Wahrscheinlich ent- 9* 132 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. halten die Geröllhalden nicht genug oder nicht genügend feinen Boden für die Entwickelung der jungen Pflanze. O e 1 1 1 i be- obachtet, daß Dryas Orte mit langer Schneebedeckung fliehe. Auf den Geröllhalden sammeln sich nun oft durch Lawinen große Schneemassen an, welche erst spät schmelzen. Aber diese sind es nicht, die Dryas vertreiben, denn sie lagern ja meist in noch größerer Mächtigkeit auf den flacheren Schwemmkegeln, wo Dryas nicht selten wirklich als Pionier mit den ersten Schutt- bewohnern auftritt. Als wichtigen Schuttbefestiger findet man die Pflanze an den Abwitterungshalden des Zellendolomites mit Carex firma und Saxifraga caesia. Sie keimt hier zwar im Sande zwischen losen Steinen, aber ihre Hauptwurzel erreicht meist den Fels. Hier wird nun die Pflanze wichtig durch Stützung der losen Steine und durch Bildung von Vegetationsterrassen, worin die zahlreichen mechanisch empfindlicheren Arten dieser Standorte (siehe S. 24) sich ansiedeln können. Ein Teil der Fälle, wo Dryas als Schutt- bewohner angeführt wird, dürfte sich wohl auf derartige Ab- witterungshalden beziehen, wo ja das Festhalten der Verwitterungs- produkte wirklich eine auffallende Erscheinung ist. Oxytropis montana (L.) DC. S. u. K. 1336. Auf beweglichem Geröll wächst Oxytropis montana selten. Sie wird sogar als Weidepflanze betrachtet (Schröter 1908, S. 372). Am Albula wächst sie am unteren Teil der großen La- winenzüge gemeinsam mit anderen Arten des geschlossenen Rasens auf ruhendem groben Kalkschutt. Viel häufiger lebt sie auf Ton- schiefer, wo ihre Wurzeln durch das Verwitterungskleid hindurch das Anstehende erreichen. Freilich ist ja dieses ,, Gestein" tief hinein weich und bröckelig, also nicht mehr ,, festgewachsen". Aber es gibt doch immer eine deutliche Grenze zwischen auf- gelagerten Erd- oder Schuttmassen und der Unterlage in ihrer ursprünglichen Lagerung. Und eben in diese unbewegte Unter- lage hinein dringen die Wurzeln dieser Oxytropis. Mag der Ver- witterungsmantel aus einer dünnen Erdschicht mit geschlossener Vegetation bestehen oder aus 1 — 2 dm tiefem, grobem Schutt, stets ist Oxytropis tnontana reichlich vorhanden. Die Samen keimen an freien, erdigen Stellen, so daß kein langes Hypokotyl das Würzelchen in besseren Boden zu senken oder die Keimblätter ans Licht empor zu heben braucht. In geringer Tiefe entstehen somit die knöllchentragenden, einfachen oder verzweigten Seiten wurzeln. Oft teilt sich die Hauptwurzel nur 4 — 5 cm unter den Keimblättern in zwei Äste, wovon meist der schwächere und kürzere senkrecht absteigt, während der stärkere in rechtem Winkel dazu, parallel mit der Oberfläche, wächst. Beide lösen sich bald in starke Zweige auf. In anderen Fällen können noch mehrere Seitenwurzcln an der Stelle, wo die Wurzel sich gabelt, entspringen und sich so kräftig entwickeln, daß von Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 133 einer in zahlreiche Äste sich auflösenden Hauptwurzel gesprochen werden muß. Einzelne dieser Äste können sich wieder ähnlich teilen. So erhält die Wurzel von Oxytropis montana oft jenen knorrigen Bau, welcher an die Baumkronen unserer Eichen erinnert. In größerer Tiefe (5 — 15 cm) nehmen die Wurzeln zweiter oder dritter Ordnung die Form schlanker, biegsamer Pfahlwurzeln an; sie tragen viele einfache oder verzweigte Pilzwurzeln von kürzerer Lebensdauer (Ernährungswurzeln) und ausdauernde, langgestreckte Befestigungswurzeln. Während die Ernährungs- organe beim Wachstum wie überall von der Oberfläche in die Tiefe dringen, sind in mechanischer Beziehung zwei Stockwerke zu unterscheiden: oben ein starres, verholztes, sperriges Astwerk, darunter lange, elastische Wurzeln zweiter und dritter Ordnung von der Gestalt von Pfahlwurzeln. Dieser Dimorphismus ent- spricht vielleicht der Folge von Schuttdecke und Anstehendem. Der starre Teil scheint der Grundachse von Oxyria digyna, von Asplenium viride oder Myosotis pyrenaica analog zu sein, während die langgestreckten Wurzeln von Oxytropis den Haftwurzeln von Luzida spadicea, den dicken, langen Adventivwurzeln von Oxyria oder von Campariula cochleariifolia entsprechen. Aber bei Oxytropis entsteht das starre System sogleich im Boden und ist ein Wurzelorgan, während es bei den angeführten Erdstämmen ein Stengelorgan ist, das oft erst nachträglich verschüttet wird. Es dient oder ist wenigstens vorzüglich dazu geeignet, den Schutt- boden festzuhalten. Die Stengel wachsen monopodial; ihre Glieder sind kurz (2 — 5 mm), und werden nur in dichter Zusammendrängung oder bei Verschüttung 20 mm lang. Jedes Jahr erzeugt deren ca. fünf; in einigen Blattachseln entstehen im gleichen Jahre die Blüten- stände, in den anderen Knospen, welche im Schutze der fast unverwitterbaren Nebenblätter lange unverändert erhalten bleiben können. An alten und jungen Stengelteilen schlagen sie häufig aus, so daß ein dichter, halbkugeliger Strauß von lebenden, an der Spitze beblätterten Ästen entsteht. Wie bei echten Polster- pflanzen bilden alle Sproß-Enden eine einheithch gewölbte Fläche, welche durch äußere Eingriffe nur wenig verändert werden kann. Dieses ,, Polster" liegt immer an der Erde oder ist darin eingebettet (,, Krone"). Es kann nicht losgespült \verden und wird durch Verschüttung eher getötet, als zu einer Änderung seiner Wuchs- art veranlaßt. Bei ihrer geringen Höhe (5 — 8 cm) ist Oxytropis montana nicht ein Schuttstauer, wohl aber ein zuverlässiger Be- festiger desselben auf Abwitterungshalden (S. 43). Viola calcarata L. S. u. K. 1523. Die Stengel von Viola calcarata bilden an der Oberfläche des Gerölls kleine Blattbüschel, deren Internodien 2—12 mm lang werden, je nach der Beschattung usw., also nicht Rosetten. 134 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Die Blätter sind breit inseriert und von grünen, fast gestielten Nebenblättern begleitet. In allen Achseln sitzen Knospen. Eine davon entwickelt sich im Jahre ihrer Entstehung zum unbeblät- terten Blütenstiel (nur zwei Vorblattschuppen stehen auf halber Höhe). Die anderen bleiben als Reserve erhalten und werden nach dem Tode der Blätter von den dreizipfeligen ausdauernden Blattbasen teilweise eingeschlossen (Fig. 34 a). Der Laubblatt- stengel wächst unbegrenzt und wird dann und wann durch das Ausschlagen einer Reserveknospe bereichert. Die Triebe beginnen erst im zweiten Jahre zu blühen und scheinen selten mehr als fünf Jahre alt zu werden. Dann sterben sie samt den Bereiche- rungstrieben und -Knospen ab. Verfolgt man einen Zweig nach unten, so zeigt er sich als das Ende eines Wandertriebes. Alle die grünen Blattbüschelchen, die oft meterweit aus allen Lücken des grauen Gesteins hervorschauen, sind aus solchen weißen, zarten Fäden entstanden. Diese zeigen alle Eigenschaften vergeilter Stengel; sie werden bis 40 cm lang, einzelne Internodien bis 3 cm. Die wachsende Spitze ist meist vom breiten Grund des jüngsten Blattes um- hüllt. Die von beiden Seiten gegen den Mittelnerv eingerollte Spreite bildet oft seine gerade Verlängerung; bisweilen aber ist sie nach innen umgebogen oder sogar hakenförmig vorn über- gelegt, so daß diejenige Stelle der Blattunterseite, wo der Stiel in die Spreite übergeht, zum weitest vorgeschobenen Punkt des wachsenden Sprosses wird. Eine besondere Winterform scheint für diese Endknospe nicht vorzukommen; überhaupt läßt hier die morphologische Betrachtung keinen Schluß auf das winter- liche Wachstum ziehen. Der Stengel selbst ist turgeszent, aber ohne starkes Gewebe und zerbricht daher bei Biegung und Quet- schung leicht. Dennoch erhält er sich oft sehr lange und verholzt dann mit den Jahren bei langsamem Dickenwachstum. Schon im ersten Jahre sind die Gefäßbündel zu einem Zylinder verschmolzen, welcher eine dünne Marksäule umgibt. Die mächtige primäre Rinde (Fig. 35 e; diese Verhältnisse sind gleich bei Viola cenisia und calcarata) enthält kein Hartgewebe; daher zerbricht der Stengel leicht durch Biegung oder Quetschung. Er behält diese Struktur viele Jahre lang, während deren ein wenig mächtiger Holzkörper entsteht (Fig. 34 e). Ein Ring aus einer einzigen Zellreihe wird durch seine radiale Teilungstätigkeit immer deut- licher; aber nirgends fand ich ein Korkperiderm. In der Laub- blattregion sind die inneren Tangentalwände der Epidermis etwas verdickt und geben dem Organ einigen Halt. Im Blütenstiel von Viola calcarata, dessen Markzellen schon einen großen Hohlraum umgeben, stehen die Gefäßbündel zwar einzeln, werden aber durch eine doppelte Reihe stark verdickter Zellen zu einem festen Hohlzylinder verbunden. Auch die äußeren Zell wände der Epi- dermis sind hier verstärkt. Die Blätter der Wandertriebe (Fig. 34 b) sind um so kleiner und hinfälliger, je mehr sie von der Oberfläche entfernt sind. In den noch beleuchteten Fugen werden die Stiele der Laubblätter Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 135 gestreckter und breiter, die Spreiten verkleinert, die Nebenblätter verschwinden. In größerer Tiefe entwickelt sich kein Chlorophyll mehr, die Spreiten sind nur noch wenige Millimeter groß und Hartgewebe fehlen fast ganz. An den untersten Phyllomen läßt sich die Spreite überhaupt nicht mehr vom Unterblatt getrennt erkennen. Die Niederblätter zerfallen gewöhnlich schnell und es bleiben nur am Grunde 1 — 3 schuppenförmige Reste erhalten, die zum Knospenschutze dienen, wie bei den Laubblättem. Fig. 34. Viola calcarata. Kalk- und SchiefergeföU. Albula 2300—2600 m. ä = Dreizipfelige Blattbasis als Knospenschutz (5 : 1). 6 = Wandertrieb (1 : 1). c = Wander- trieb mit austreibender Knospe (2 : 1). rf = Wandertrieb mit proleptisciiem Zweig und Adventiv- wurzel (2:1). d» = Quersclinitt durch einen alten Wandertrieb. Epidermis nocli erhalten. Deutliche Endodermis (25 : 1). Gleichzeitig mit jedem Blatt entsteht in dessen Achsel auch schon eine Knospe, die sofort oder auch erst nach Jahren aus- schlägt. Auf alle Fälle geht wieder ein ,, Ausläufer" daraus hervor. Bei Prolepsis streckt sich schon das erste Glied des jungen Zweiges; bei späterer Entwickelung bleibt es kurz (Fig. 34 c) und das erste Blatt nimmt dann die Stellung eines Vorblattes an. Es vervoll- ständigt jenen Teil der Knospenumhüllung, zu welchem der aus- dauernde Rest des Tragblattes nicht mehr genügt. Gleichzeitig mit der Anlegung der Knospe oder doch unmittelbar darnach kann zwischen ihr und der Hauptachse ein Adventivwürzelchen hervorwachsen (Fig. 34 d). Oft bleiben aber die Sprosse viele Jahre unbewurzelt und zuweilen brechen Würzelchen mitten aus den Internodien heraus. Gewöhnlich treten sie aber an allen Blattinsertionen auf; sie werden meist 4 — 8 cm lang und ihre Gestalt ist der allgemeine Adventivwurzeltypus der Mesophyten. Vereinzelte entwickeln sich aber auch rasch weiter, in die Länge und Dicke nach dem Hauptwurzeltypus. Diese stehen gewöhnlich an solchen Punkten des Stammes, welchen gleichzeitig ein starker Zweig entsprießt. 136 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Die hier beschriebenen Wandertriebe entspringen selbst wieder an älteren, aber morphologisch gleichwertigen Organen. Die Sproßfolge ist daher: 1. NLLLL... 2. aus L: B und 2. „ N: NLL... Das vielfach verzweigte, biegsame und dünne Geflecht der Wanderer bleibt immer in festem Zusammenhang und bildet den regelmäßigen Ausgangspunkt der vegetativen Vermehrung, so- wohl zur Bereicherung als zur Ausbreitung des Stockes. Die tieferen Teile dieser Grundachsen (15 — 20 cm tief) werden am ältesten; die oberflächlichen Teile und damit auch die belaubten Stengelteile samt den Übergangsgliedern sind allen Schädigungen mehr ausgesetzt und unterliegen ihnen gewöhnlich nach wenigen Jahren. Aber es wäre denkbar, daß aus ihren Knospen auch in diesen wenigen Jahren zahlreiche Zweige, oben Laubtriebe, tiefer unten ,, Wanderer" hervorgingen, da ja die Knospen nun einmal da sind. Tatsächlich scheint aber ein Antrieb hierfür zu fehlen, sei es nun, daß sie irgend welche Eigenschaft der tieferen Schichten nicht entbehren können, sei es, daß eine erbliche Disposition dazu vorliegt, in erster Linie die Knospen der unteren Stengel- teile zu entwickeln. Die so überaus reiche Erzeugung von ,, Wanderern" und die lange Lebensdauer derselben, ferner das starke vegetative Leben unterhalb der beweglichen Oberflächenschicht, und die Kürze ihrer Vegetationsperiode befähigen die Pflanze, so grobes und steil angehäuftes Geröll zu besiedeln, daß sie nur noch von einer Art bis an die Grenzen ihrer Vegetationsmöglichkeit begleitet wird, von Trisetum distichophyllum. Diese Vorherrschaft erlangt sie auf kalkigen Tonschiefern, besonders dort, wo die Lawinen lange liegen bleiben. Weniger auffällig wegen der Anwesenheit höherer Gewächse, aber nicht weniger ausgebildet, bewohnt sie auch alle anderen Geröllhalden, Schuttfelder und zum Teil auch Weiden des Sedimentzuges am Albula. Nur dem Granit weicht sie aus. Ob Viola calcarata nun ursprünglich der Weide oder dem Schutte angehöre, läßt sich aus ihrer Gestalt nicht erkennen. Sie ist geeignet zur Besiedelung des Gerölls; das zeigt nicht nur der Erfolg, sondern auch die Betrachtung des eng verschlungenen, reich bewurzelten und vegetativ äußerst produktiven Netzes von Wandertrieben. Aber alle diese Eigenschaften kommen ihr auch im geschlossenen Rasen zugute, und wenn ausgebreitete Triebe unter den Geröllpflanzen häufiger sein mögen, als unter denen geschlossener Bestände, so kann dies in einem Einzelfalle eine Folge sowohl von Auslese wie von Züchtung sein. Vielleicht geht aber diese Frage nach dem Heimatsstandort von Viola calcarata überhaupt neben dem Ziel vorbei; denn es ist ja möglich, daß ge- rade dieser Standortsunterschied bei der Entstehung der Art gar nicht in Frage kam. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 137 Viola cenisia L. S. u. K. 1522. Im Aufbau stimmt Viola cenisia mit V. calcarata überein. Eine tiefliegende, einst als Geiltrieb entstandene, verzweigte Grundachse sendet aus schlafenden Knospen Wandertriebe mit zurückgekrümmter Spitze (Fig. 35 a) an die Oberfläche. Die Intemodien sind viel länger (bis 8 cm), ihre Zahl dagegen geringer, als bei V. calcarata. Die Ausläufer letzter Ordnung, also die an der Spitze assimilierenden, bewurzeln sich selten; auch an den älteren Wanderern ist die Zahl der Adventivwurzehi geringer als bei F. calcarata; dafür sind alle als Hauptwurzeln oder gegen den Datiscatypus hin entwickelt. Die Verzweigung ist weniger ausschließhch auf die unteren, älteren Stengelteile beschränkt: auch aus Laubblattachseln können Ersatz- und Bereicherungs- sprosse hervorgehen (Fig. 35 b, c), die zu unterst einige schuppen- förmige Niederblätter tragen, und dann, mit langen Intemodien beginnend, rasch zur Bildung von Laubblättern übergehen. Rein kurzgliedrige Bereicherungen des Blattbüschels scheinen ganz zu fehlen. a Fig. 35. Viola cenisia. Kalkgeröll. Spannegg-See (Kt. Glarus) 1500 m. " = Spitze eines Wandertriebes (2 : 1). b = Nebenblatt zum Schutz der Achselknospe (2:1). f = Ausschlagende Dauerknospe; ein Nebenblatt noch erhalten (2:1). rf = Erneuerung eines verunglückten Zweiges (2 : 1). e = Querschnitt durch einen jungen Wandertrieb; die Endodermis noch undeutlich (50 : 1). Neben dem bei Viola calcarata herrschenden Verzweigungs- typus kommt hier also noch vor: 1. Ni N., Li L2 L2 2. aus L^: N^, 2) L^, 2) L. :.. Die Laubblätter L2 sind steif und etwas sukkulent. An- scheinend überwintern sie grün. Auch die Blütenknospen in ihren Achseln sind im Herbst schon vorhanden (Oktober). Die ent- fernter stehenden Blätter in den schwächer beleuchteten Fugen (Lj) sterben früh ab; dagegen dauert zuweilen ein schon ergrün tes Blättchen der sonst etiolierten Region (N2) mehr als ein Jahr aus, während höher inserierte und echte Laubblätter schon ver- welkt sind. Die untersten Phyllome (N^) eines Stengels sind fleischige, röthche Schuppen, die mehrere Jahre frisch bleiben. Oft sind sie frühzeitig als ,, Knospenschuppen" entwickelt; sie können fast auf gleicher Höhe stehen bleiben oder beim Aus- schlagen auseinanderrücken. J38 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Die Nebenblätter sind in der verkürzten Laubblattregion ziemlich groß und grün; an den unteren, weiter voneinander entfernten Laubblättern bleiben sie kürzer und lehnen sich gleich- zeitig an den Sproß und den Blattstiel an. So wird die Achsel- knospe von den Seiten her geschützt. Diese kleinen Nebenblätter (Fig. 35 b) sind stets dunkelviolett, auch wenn sie fast oder ganz im Dunkeln entstehen. Freilich sind sie an den Niederblättern nur selten ausgebildet. Die Wandertriebe durchziehen das Geröll mit viel größeren Zwischenräumen als beim gespornten Veilchen. Absorptions- und Assimilationsorgane sind horizontal und zum Teil vertikal weiter auseinander gerückt. Die Produktion organischer Masse ist be- schränkt; die Art erscheint deutlicher xerophytisch als Viola calcarata. Viola cenisia wurde nicht am Albula, sondern am Spannegg- See untersucht. Primula viscosa All. S. u. K. 1678. Primula viscosa ist keine häufige Geröllpflanze, aber sie wächst in einer eigenen Form, welche nicht übergangen werden soll. Am Fuße der großen Granithalden, wo die Schuttrutschung weniger intensiv ist, lebt sie neben Oxyria und Luzula spadicea. Die Blattrosetten werden bis zur Blüte mehrere Jahre alt. Der Blütenstand beendigt ihr Wachstum, das ohne Richtungsänderung von einer jungen Achselknospe erneuert wird. Die Blätter sind grundständig und an 2 — 5 mm langen Internodien so breit inse- riert, daß sie den Stengel oft mehr als halb umfassen. Der Durch- messer der jungen Stengel kann aber zwischen 2 — 5 mm schwanken. Die scheidenartige Blattbasis verschmälert sich langsam in den Stiel, der immerhin oft noch 3 mm breit ist und, allmählich er- grünend, sich wieder zur Spreite verbreitert. Der häutige Blatt- grund bleibt 2 — 3 Jahre lang erhalten; dann beginnt er zu zer- fallen, verschwindet aber selten ganz. Die darunter geborgene Knospe entwickelt sich gewöhnlich erst nach Jahren; nur die normalen Erneuerungsknospen sind es, die von Anfang an dicke Äste mit kurzen Internodien bilden, wohl weil sie sich am Lichte entwickeln. Die schlafenden Knospen dagegen sind, wenn sie nach Jahren ausschlagen, schon in Geröll gehüllt und entwickeln etwas längere und dünnere Internodien und Blattbasen. Eine stärkere Differenzierung der vegetativen Sproßformen kommt nicht vor. Die Adventivwurzeln entstehen erst an 5 — 8 jährigen Stengel- teilen, d. h., da der jährhche Zuwachs etwa 2 cm beträgt: ein 10 — 15 cm langes Stammstück verbindet die untersten Blätter mit den nächsten Wurzeln. Dies setzt natürlich eine lange Lebens- dauer der einzelnen Sympodialglieder voraus. Bei 25 cm langen Rosettenstämmen müßte sie zwölf Jahre betragen. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 139 Außer Primula viscosa ist mir keine Pflanze bekannt mit so später normaler Bewurzelimg. Durch sie erhält der obere Teil des Rosettenstammes dieselbe Funktion, wie sonst ein durch Streckung der Internodien Absorptions- und Assimilationsraum verbindender Sproßteil. (Streckregion von Achillea, S. 160, Schopf triebe, S. 42). Androsace alpina (L.) Lam. S. u. K. 1693. Die Zweig-Enden von Androsace alpina sind im Herbst dicht rosettig beblättert. Die äußeren Blätter sind 6 — 8 mm lang, die inneren so viel kürzer, daß sie trotz ihrer höheren Insertion die äußeren nicht überragen. Im Schutze dieser Blätter liegt die Endknospe. Aber auch alle Blattachseln tragen Knospen. Die unteren davon sind alle gleichmäßig klein; sie bleiben später, wenn ihr Tragblatt verwelkt und verwittert ist, im Schutze des Blattgrundes als schlafende Knospen stehen, schlagen aber nie in großer Zahl aus. Die oberen sind gewöhnlich größer und selbst wieder von zweierlei Art. Eine oder zwei sind dazu bestimmt, im nächsten Jahre neue Laubtriebe zu bilden; aus den letzten, obersten, werden dann die (1 — 8) Blütenstengel hervorgehen. So vereinigt die überwinternde Rosette die Anlagen zur Fort- setzung des unbegrenzten Laubsprosses, zu den Blüten und zu Bereicherungstrieben. Im folgenden Sommer wächst die relative Hauptachse meist mit einigen (5 — 8) gestreckten (bis 5 mm) Internodien über die Höhe der Blüten hinaus, bevor sie eine neue Überwinterungsrosette bildet; nur an besonders exponierten Steilen bleiben auch die Sommerinternodien kurz, und die Blatt- rosette für den nächsten Winter wird dann von den Blüten über- ragt. Im Laufe eines Jahres erzeugt somit die Laubblattachse folgende Glieder: 1. gestreckte Internodien mit verkümmerten Blütenknospen 2. kurze Internodien mit Reserveknospen .... 3. ,, ,, ,, Bereicherungsknospen . 4. ,, ,, ,, Blütenknospen .... Die Sommerblätter der gestreckten Region sterben gewöhnlich im Herbst ab. Die Rosettenblätter dagegen (Herbstblätter) bleiben ein volles Jahr hindurch grün. Nach ihrem Tode verwittern die Blätter meist rasch; ein schmal schuppenförmiges Stück bleibt oft über der Achselknospe erhalten. Später verholzen aber die Stengel (ohne starkes Dickenwachstum) und Blattreste sowie Reserveknospen verschwinden. Die Bildung der Stengel hängt einigermaßen von der nächsten Umgebung ab; im Schatten von Steinen oder älteren Zweigen entwickeln sie bis 8 mm lange Internodien und kaum 2 mm lange Blätter. Oft sind sie farblos und schwach, daher niederliegend (vergeilte Stengel), oft auch stärker, aufrecht und grüne Blätter ca. 5 10 1 } 1- -2 1- -8 140 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. tragend. Gewöhnlich erreichen aber auch diese Triebe nur wenige Zentimeter Länge. Nur wenn — wegen häufiger Zerstörung der Triebspitzen — zahh'eiche Reserveknospen ausschlagen, können durch Zusammensetzung bis 15 cm lange gewundene Zweige ent- stehen. In diesem Falle kann man die Pflanze als Schopfpflanze betrachten. Die Hauptwurzel ist immer ausdauernd; sie kann sich als typische Pfahlwurzel entwickeln oder schon früh in mehrere Äste aufgelöst werden. Sie ist etwas fleischig, biegsam, wird aber kaum 1 mm dick. Sie geht nicht tief, wird daher im Grus leicht ausgewaschen und trägt dann als Hängewurzel das ganze Stengelsystem, wobei die entblößten Teile sich dunkel-gelbrot färben. Von den Seitenwurzeln sind die meisten kurzlebige, reich- verzweigte Ernährungswurzeln; wenige wachsen als Befestigungs- wurzeln weiter, bilden aber an ihrer Spitze immer zahlreiche fein verzweigte Saugwurzeln. An den untersten, ältesten Stengel- teilen entstehen hin und wieder adventive Ernährungswürzelchen in großer Zahl (siehe unten). Während nun der Bauplan der Pflanze sehr einfach ist, kann ihr Aussehen doch stark wechseln. Am häufigsten ist ein kleiner, sehr regelmäßig runder Schopf, mit vielen, von einem ,,Kopf" ausstrahlenden Zweigen. Bald ist er ziemlich locker, bald polster- artig gedrängt. Diese letztere Form ist es, die, besonders auf tonreichem Boden, sich mit adventiven Nährwurzeln ausrüstet. Wenn ein Schopf sich stark vergrößert, so wird er unregelmäßig. Die Äste werden in die Gefällsrichtung gelenkt; aber die lang- gestreckten Hängestengel schlagen nie Wurzel. Nicht nur aus älteren radialen Schöpfen, sondern auch aus jungen Pflanzen können indessen ausgebreitete Formen hervorgehen. Beide Formen von Androsace alpina kommen im Granit- geröll häufig vor, sowohl an rieselnden Grushalden, als an ge- schützten Stufen über Blöcken, oder in den Nischen unterhalb derselben. Die Schopf form ist ja zur Besiedelung von Geröll- halden besonders geeignet; aber Aridrosace alpiria kann keine langen Jahrestriebe erzeugen, und ihre schlafenden Knospen schlagen nicht leicht aus, so daß sie von Brockenböden aus- geschlossen ist. Auch die Wurzel, die mehr schwache Saugorgane als Befestigungswurzeln bildet, paßt besser in Grus und Sand- böden als zwischen Brockenschutt. Massenhaft tritt die Pflanze auf den flachen Schuttmassen höherer Lagen (2700—3000 m) auf, welche wegen der sehr kurzen Aperzeit keine Feinerde bilden und keine geschlossene Vegetation tragen können. Dort, wo das Schmelzwasser nie mangelt bis zum erneuten Einschneien, bildet sie die größten Polsterschöpfe, begleitet von wenigen Saxilragen {S. androsacea, S. Seguieri, S. aspera, var. hryoides) und einigen Moosen. Die Hauptwurzel ist hier fleischiger als auf Geröll. Ge- wöhnlich kommen viele Adventivwurzeln hinzu, von welchen einige ,, Hauptwurzelform" erlangen. Dennoch behält der Haupt- wurzelkopf seine Bedeutung als Ausgangspunkt aller Äste bei. Dieser Standort ist mit den ,,Schneetälchen" verwandt. Die Ein- Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 141 Senkungen solcher Gebiete sind auch wirkhche Schneetälchen. In den Erhöhungen tritt aber der nackte Schutt zutage oder er wird von den Polsterschöpfen bedeckt. Solche Standorte gibt es freihch am Albula nicht; die Granitstöcke sind viel zu steil dafür, und in der Sedimentkette, die mehrere flache Schuttälchen ent- hält, verschluckt der Kalkschutt alles Schmelzwasser. Dagegen wächst der Alpen-Mannsschild am Piz Blaisun bei 2800 m auf abwitterndem Tonschiefer, welcher am 22. August 1907 mittags in 3 cm Tiefe noch gefroren war. Die feinen Zweige der Haupt- wurzel können hier wohl nur selten für die Ernährung wirksam werden. Viele kurze Adventivwürzelchen haben diesen Dienst übernommen. Als echte Polsterpflanze mit aufrechten starren Ästen und langsam verwitterndem Laub wächst die Pflanze zwischen großen Blöcken amphibohtischen Gesteins bei 3200 m am Piz Kesch; hier gibt es keine Adventivwurzeln. Androsace Chamaejasme Host. S. u. K. 1698. Androsace Chamaejasme ist eine häufige Weidepflanze; die Art ihrer Bestockung erklärt es aber, daß sie auch auf ruhenden oder wenigstens lokal gefestigten Schuttböden eine wichtigere Rolle spielt, als es auf den ersten Blick erscheinen mag. Ihre Blätter sind immer zu 12 — 20 in Rosetten vereinigt. Nur wenn irgendwo ein junger Zweig entspringt, stehen an seinem Grunde wenige derbe Schuppen ohne entwickelte Spreite, also Nieder- blätter. Auf diese folgt immer ein langes (15 — 10 mm), gelbrotes, steifes Stengelglied, das an seiner Spitze die erste Laubblattrosette trägt. Etwa die Hälfte dieser Laubblätter tragen in ihrer Achsel eine Knospe, welche trotz ihrer sehr geringen Größe zwischen den dicht gedrängten Blättern nicht Platz hat und daher in die Basis ihres Tragblattes eingesenkt ist. Um dies aber zu ermög- lichen, muß der Blattnerv nach der Unterseite ausweichen und dort einen höckerigen Vorsprung bilden. Die untersten Blätter einer Rosette tragen keine Knospen; ihnen fehlt auch die rück- wärtige Ausbiegung des Hauptnervs. In den Achseln der jüngsten Blätter sind die Knospen schon grün und 0,5 — 3 mm lang, die obersten am größten. Von hier aus kann sich der Zweig nun auf drei Arten weiter entwickeln. 1. Er überwintert als Rosette; dabei sterben viele Blätter ab. Im nächsten Frühling wächst die Rosette zunächst als solche weiter; später verhält sie sich nach 2 oder 3. 2. Nachdem eine — meist nicht sehr reichblättrige — Rosette gebildet ist, kann ihre Achse wieder als ein langes, starkes gelbes Stengelglied weiterwachsen, worauf eine neue Rosette folgt. Zwischen vielen kleinen Internodien von 0,1 mm Länge entsteht also ein einzelnes von 15 — 40 mm. Es wächst in der Richtung der Rosettenachse weiter, also meist aufwärts, wird aber früher oder später durch das Gewicht der zweiten Rosette zu Boden 142 Hess, Über die W'uchsformen der alpinen Geröllpflanzen. gezogen, wenn die umgebende Vegetation oder die Oberfläche des Bodens sich unterdessen nicht in entsprechendem Maße ge- hoben haben. 3: Im dritten Falle wird das gestreckte Internodium 4 — 8 cm lang, aufrecht und grün und endigt mit einer letzten Rosette etwas kleinerer Blätter, in deren Achseln je eine kurzgestielte Blüte entsteht; oder mit anderen Worten: das verlängerte Inter- nodium ist der Stiel des doldenförmigen Blütenstandes. In den Fällen 2 und 3, d. h. immer wenn ein gestrecktes Internodium entsteht (gleichviel, ob vegetativer oder reproduktiver Art), entwickeln sich gleichzeitig die Knospen in den ein bis vier zunächst darunterliegenden Blattachseln. Dabei werden keine Niederblätter gebildet, sondern die jungen Zweige beginnen mit dem bekannten gelben Internodium, an dessen Spitze die ersten Blätter rosettig zusammengedrängt sind. Diese ersten Laub- blätter (auch manche der späteren) werden nicht größer als die Tragblätter der Blüten, woraus denn eine auffallende Ähnlichkeit der jungen Blütenstände mit diesen proleptisch erzeugten ,, ge- stielten Rosetten" folgt. Indessen sind die Blütenstände bei Androsace Chamaejasme immer endständig. Ä. ohtusijolia da- gegen, deren sämtliche Laubblätter an gleichmäßig sehr kurzen Internodien stehen, erzeugt an Stelle von gestielten Rosetten seitliche Blütenstände, während die Laubblattachse unbegrenzt ist. Die Blätter verwittern nach ihrem Tode in ein bis zwei Jahren ; ihre Grundteile bleiben aber stehen. Die Knospen bleiben meist unverändert lebensfähig; doch können sie auch unter Bildung von einigen Niederblättern bis auf 2 mm heranwachsen. Trotz- dem — vielleicht auch gerade weil — sie so zahlreich sind, schlagen nie viele von ihnen zu gleicher Zeit aus. Nur im Laufe vieler Jahre kann eine Rosette zum Zentrum einer reichen, strahlen- förmigen Verzweigung werden. Wenn die Aste verschüttet oder stark überwachsen sind, schlagen sie aus den Blattinsertionen Wurzel. Die langen, oft 0,5 mm starken Adventivwurzeln sind äußerst zerbrechlich. Sie behalten die Krümmungen, in denen sie wachsen, bei. Ihre Seiten- wurzeln sind unregelmäßig verteilt ; sie werden entweder in größerer Zahl gebildet oder bleiben länger erhalten, wo sie ein günstiges Medium finden. Meist sind sie scharf von ihrem Stamme abgesetzt, oft in längere (20 mm) gekräuselte Zweige aufgelöst; doch gibt es auch stärkere Seitenwurzeln, die sich allmählich verjüngen (Befestigungs- Seitenwurzeln). Diejenigen Stengelstücke, welche sich bewurzelt haben, lassen meist keine Knospen mehr ausschlagen. Wenn von einem Punkte viele Zweige ausgehen, entstehen dort auch zahlreiche Wurzeln. Gewöhnlich sind aber beide Bildungen an dem oft im Zickzack gebogenen Grundachsensystem unregel- mäßig zerstreut. Die Fähigkeit, nach allen Seiten zu wachsen und überall zu wurzeln, wäre für die Besiedelung aller Schuttböden ein großer Vorteil. Die Pflanze wird aber auf einzelne Standorte beschränkt, weil sie keine langen Triebe besitzt, die auf Assimilation ver- Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 143 ziehten können. Wohl bildet sie lange Internodien, aber jedem langen muß ein Dutzend kurzer mit grünen Blättern folgen. Die Stengel können also fast nur am Lichte wachsen und über- haupt nur sehr langsam; eine Verschüttung der ganzen Pflanze wäre ihr Tod. Ferner sind die Zweige brüchig und daher auch bei allmählicher Verschüttung nicht geeignet, entfernte Absorptions- und Assimilationsregionen miteinander zu verbinden, wie etwa bei Dryas. Die Pflanze braucht daher Feinerde, wenn auch nur in geringer Menge, in der Nähe der Oberfläche, damit jeder Teil des ausgebreiteten Stockes zur Wurzelbildung gereizt werde. Als Standorte für Androsace CJiamaejasme bleiben also nur noch die Schwemmböden übrig, wo die Lücken der groben Ge- steinsbrocken meist mit feineren ausgefüllt sind, und geschützte Stellen der Geröllhalden, über oder unter Blöcken oder Erd- massen, die durch stärkere Pflanzen zusammengehalten werden. Die Einwirkung des unscheinbaren Pflänzchens auf die Geröll- halden ist zwar nicht bedeutend; aber die stabileren Geröllhalden, besonders die aus tonreichem Kalkstein bestehenden, bieten ihm doch manchen Zufluchtsort. Myosotis pyrenaica Pourret, var. alpestris (Schmidt). S. u. K. 1794. Das Vergißmeinnicht ist weit davon entfernt, schuttstet zu sein; ist es ja doch ein bekannter Schmuck sowohl der Weiden als der Mäh wiesen, besonders auf kalkarmem Boden. Im Granit- geröll, sowie auf Silikatfels allgemein geht es aber bis an die Möglichkeitsgrenze der Phanerogamen Vegetation. Als Geröll- pflanze begleitet es Oxyria digyna und Androsace alpina. Die Blütenstände begrenzen die Triebe, die meist im Herbst des Vor- jahres entstanden sind; oft blüht aber auch ein Zweig erst nach zwei oder mehr Jahren. Die Blätter sterben im Winter ab. Wenn der Zweig blüht, schimmert aber aus all den braunen Resten abgestorbener Blätter wieder junges Grün hervor; die Emeuerungs- und Bereicherungstriebe, die vor dem nächsten Winter noch einige Blättchen bilden wollen. Der Sproß wird also sympodial aus meist einjährigen Gliedern aufgebaut und ist reich verzweigt. Seine einzelnen verholzenden Teile bleiben lange im Zusammenhang, so daß ein Geäst von 4 — 10 cm Länge entstehen kann. Auch ältere, von Sand und Humus bedeckte Knospen schlagen nicht selten aus. Die jungen Triebe strecken sich aber dann nicht mit langen Internodien ans Licht empor, sondern sie verlängern ihre Blattstiele bis zu 8 cm, und jeder von diesen sucht sich seinen eigenen Weg durchs Geröll, um die Spreite ins Freie hinaufzutragen. Adventivwurzeln bilden am untersten, ältesten Teil des Stengelwerks ein dichtes Büschel. Die meisten sind nach dem Silphium-, wenige nach dem Hauptwurzeltypus gebaut. Ver- einzelte, meist silphiumartige Wurzeln stehen aber oft am ganzen Stengel zerstreut bis herauf zu den erst zwei Jahre alten Gliedern. 1 44 Hess, Über die Wuchsf ormen der alpinen Geröllpflanzen. Die Pflanze gleicht daher einem reich verzweigten und bewurzelten Caudex. Nur sind ihre Achsen nicht ganz zu Rosettenstämmen verkürzt und wachsen nicht genau an der Oberfläche der Erde, sondern meist darüber. Der Caudex neigt also zur Horstform. Wenn Myosotis pyrenaica auf Fels wächst, dann geht ein einziger Stamm aus dem Boden hervor, der sich sofort sehr stark verzweigt; aber diese Zweige streben nicht auf, sondern sie gehen radial auseinander, ein halbkugeliges Polster bildend. Auch hier sind die Sympodien ziemlich regelmäßig. Aber die abgestorbenen Enden der einzelnen Glieder sind von 5 — 6 Jahren her samt allen Blättern noch erhalten. Die welken Blätter sind braun, an der Spitze oft etwas gebleicht wie diejenigen von Saxifraga muscoides. Aus den Achseln dieser Blätter wachsen aber feine Saugwurzeln heraus, die den Rohhumus der eigenen Pflanze ausbeuten. Auch Moose suchen zuweilen diesen kleinen Garten auf. Linaria alpina (L.) Miller. S. u. K. 1917. Die Sandmassen, welche zuweilen einzelne Lücken zwischen grobem Geröll ausfüllen, sind das Keimbeet von Linaria alpina. Die Wurzel gleicht zunächst derjenigen einjähriger Pflanzen (Zentraltypus), d. h. sie bleibt kurz und bildet zahlreiche feine Zweige. Das Hypokotyl dagegen streckt sich rasch und rekelt sich an den kantigen Steinen empor, ähnlich wie beim jungen Thlasjn (vgl. S. 104) ; so kann es 3 — 8 cm lang werden. Die Keim- blätter sind grün, ca. 4 mm lang, rhombisch, aber unterhalb der Mitte am breitesten. Selten folgt noch ein Paar gleich gebauter Primärblätter; in der Regel trägt schon der zweite Knoten vier gewöhnliche Laubblätter, welche schmäler als die Primärblätter und oberhalb der Mitte am breitesten sind. Am Ende des Sprosses sitzen die jungen Quirle mit noch unentwickelten Internodien dicht übereinander; aber nie sind die Blätter knospenartig zu- sammengezogen . Während nun die ersten Blattquirle auswachsen, treten am Hypokotyl zweierlei Adventivbildungen auf. Ganz an seinem Grunde, selten 10 — 15 mm über dem Wurzelhals, entstehen 1 — 3 Adventivwurzeln, welche rasch die Länge und Stärke der Hauptwurzel erlangen und dann in gleichem Schritt mit ihr weiter- wachsen. Ihre Seiten wurzeln sind meist scharf abgesetzt und mäßig verzweigt. \\^urzelknospen, welche bei Linaria vulgaris nicht selten sind und bei L. repens regelmäßig auftreten ^), kommen bei L. alpina nicht vor. Aus dem nicht bewurzelten Teile des Hypokotyls brechen, teils gleichzeitig, teils nacheinander, mehrere (bis 5) Seitensprosse als dünne Stengelchen hervor (Fig. 36). Ihr erstes Stengelglied wächst rasch und kann mehrere Zentimeter lang werden; auch die Blättchen, welche von Anfang an grün ^) Vgl. M. D u b a r d , Sur le polymorphisme des tiges chez une mßnie esp6ce. Compt. rcnd. 131. S. 913. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 145 waren, vergrößern sich derart, daß der neue Zweig bald der Haupt- achse gleicht. Diese ,, Stockausschläge" sind deshalb wichtig, weil normale Verzweigung so tief unten gar nicht möglich wäre; denn der unterste Knoten kann mehr als 5 cm von der obersten Adventivwurzel entfernt sein. Wenn dieses Verbindungsstück aber beschädigt wird (was oft geschieht), so können nur seine endogenen Zweige das junge Pflänzchen am Leben erhalten. Sie erzeugen aber auch schon Assimi- lationsorgane zu einer Zeit, wo der Hauptsproß aus Blattachseln noch keine Bereicherungstriebe hervorbringen könnte. Eine ähnliche Zweigbildung am Grunde des Hypokotyls kommt auch bei Linaria arvensis und L. Pelisseriana vor. Später, sobald einige Blatt- quirle ausgebildet sind, entstehen auch zahlreiche normale Zweige, welche sich von den endogenen nicht wesentlich unterscheiden. Alle tragen nur grüne Blätter in vierzähligen Quirlen. Die Stengel sind schlaff und legen sich oft auf den Grund der Fugen nieder, bevor sie erstarken und sich aufrichten. An der freien Luft sind die Internodien 2,5 — 7 mm, die Blätter 5 — 15mm lang. Am Grunde der Spalten erreichen die Blätter oft nur 2 mm, sind aber dennoch grün ; die Internodien dagegen werden bis 40 mm lang. Adventiv- wurzeln entstehen keine mehr. Der Wechsel der Jahres- zeiten veranlaßt keine Periodi- zität in der Gestalt. Da am gleichen Stock im August frische Blüten und absterbende Zweige mit reifen Früchten vorkommen, scheint sich sogar die Samenreife auf zwei Jahre verteilen zu können. Das Wachstum der Laubtriebe wird durch die Blütenstände abgeschlossen. Nach der Fruchtreife sterben die Stengel oft bis tief hinunter ab. Da auch durch Verletzung viele Zweig-Enden vernichtet werden, erweisen sich alle längeren Äste als mehrfach zusammengesetzt. Jeder Quirl enthält vier Zweiganlagen, welche sich aber selten zu gleicher Zeit entwickeln ; oft schlagen sie in Fig. 36. Linaria alpina. Grobes Schiefergeröll. Albula 2600 m. a ■:- Keimpflanze mit endogenen Zweigen und drei Adventivwurzeln. Kotyledonen bei X (1 : 1). 6 = Endogene Verzweigung (15 : 1). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft. 1. 10 146 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. verschiedenen Jahren aus; anderseits können aber doch auch alle vier proleptisch ausgebildet werden. Trotzdem erscheinen die Äste nicht reich verzweigt; wegen der leichten Verletzbarkeit erfahren sie wohl viele Verluste. Die einmal angelegten Achsel- knospen haben kein anderes Schutzmittel als die kleine, aber stark gewölbte Blattbasis. Da sich auch tiefliegende Zweige nicht be- wurzeln, hängt alles vom Wurzelkopfe ab oder vom Hypokotyl, welches allein einige Adventivwurzeln tragen kann. An ihm ent- springen beständig neue Äste, und so wird es zum Zentrum eines radialen Schopfes vieler (bis über 60) Zweige, welche bis 20 cm Länge erreichen. Auf dem Verwitterungssand von Gips verlegt die Pflanze bei zunehmender Verschüttung die Regenerationszone für Stengel und Wurzeln (Wurzelkopf) immer wieder nach außen; sie erhält dadurch ein langes, bewurzeltes Zentralorgan, dessen Zweige aber, wie immer, bloße Schopftriebe sind. In erster Linie ist lAnaria alpina eine passive Bewohnerin groben Kalktonschuttes. Mit ihren büscheligen Wurzeln kann sie sich aber auch auf sandigem Boden ohne Blöcke festhalten, also in Rinnsalen und auf Granitgrus. Auf ziemlich stark bewachsenen Böden besiedelt sie noch die kahlen Stellen, etwa den oft verschüt- teten Hintergrund treppenartiger Stufen. Veronica aphylla L. S. u. K. 1937. Von den alpinen Veroniken scheint einzig Veronica hellidi- oides L. allen Rohböden auszuweichen. Die anderen wachsen auch im Geröll, und zwar die stärker verholzende V. fruticans zwischen ziemlich großen Kalk- und Schieferstücken, die zarteren F. alpina L. und V. aphylla L. nur auf feinem Sand. F. aphylla L. unterscheidet sich von den anderen alpinen Arten durch das unbegrenzte Wachstum ihrer Blattrosetten. Die Länge der Intemodien beträgt an diesen ,, Rosetten" 1 — 1,5 mm. Der jährliche Zuwachs kann sich dabei auf drei Blatt- paare beschränken. Die Blätter können aber ein bis zweimal über- \vintern, bevor sie absterben, so daß oft gleichzeitig zwei (bis drei) Blattgenerationen assimilieren. In einer Blattachsel (selten in mehreren) entstehen die unbeblätterten Blütenschäfte, die nach der Fruchtreife zwar absterben, aber noch zwei Jahre später aufrecht stehen können. Andere Zweige werden an der ,, Rosette" nicht gebildet; unbedeutende Knospen anlagen sind aber in aUen Blattachseln verborgen. Die Laubblattachsen wachsen nicht aufrecht, wie die Blütenstengel, sondern schief bis fast liegend. Sie können durch Bedeckung zur Bildung etwas längerer Inter- nodien mit kleineren Blättern veranlaßt werden. Stärkerer Ab- änderung ist die einmal gestauchte Achse nicht mehr fähig; ihre Spitze stirbt ab, wenn sich die äußeren Verhältnisse zu schroff ändern. Aus den alten Knospen, welche im sicheren Schutz der alten Blattbasen ruhten, gehen Bereicherungs- und Ersatztriebe hervor, Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 147 die mit langen Internodien (nicht selten 12 mm) mid ganz kleinen Laubblättern einige Zentimeter weit dem Boden entlang oder halb versteckt wachsen, um zuletzt in Rosetten überzugehen. Diese Stengelchen sind sehr dünn (0,2 mm), aber von Anfang an holzig. Sie können sich später bis auf nahezu 1 mm verdicken. Adventiv wurzeln entstehen an diesen Wandertrieben so spät, daß sie immer mehrere Zentimeter von den unteren Laubblättem entfernt sind. Ihre Seitenwurzeln tragen meist nur einfache, aber lange Zweige. (Mesophytentypus, nach Länge und Feinheit zur XerophiHe neigend.) Feine, kurze Zweiglein scheinen die Wurzel- haare zu ersetzen. Die Wurzeln entstehen meist paarweise inter- petiolär an den Knoten; nicht selten tritt aber noch eine dritte wenige Millimeter tiefer aus dem Internodium heraus. Die Pflanze breitet sich mit ihren Kriechtrieben ziemlich unregelmäßig aus; ihre einzelnen Teile können sich selbständig ernähren; aber der mechanische Zusammicnhang wird erst sehr spät unterbrochen. Als Geröllbewohnerin fand ich Veronica aphylla auf stark durchfeuchtetem Kalkschutt und auf Granitgrus, hier meist zwischen größeren Steinen, in Vertiefungen, wo die Pflanzenstoffe sehr langsam vermodern. Die langen Triebe durchwandern von dem so entstehenden Gemisch von Grus und Humus nur die obersten Teile; aber es scheint immerhin richtig, sie als ,, unter- irdisch" zu bezeichnen (Wandertriebe). Nur sind sie starr und viel kürzer als z. B. bei Viola. Und ihrer geringen Größe entsprechend beherrscht Veronica nur kleine Gebiete feinen Materials, wie die schmiegsame Viola calcarata die groben Kalkgeröllhalden. Veronica alpina L. S. u. K. 1950 ist eine typische Stengelbasisperenne. Da die Zweige mit dem Blütenstand endigen und nachher mehr oder weniger weit hinunter absterben, entsteht ein unregelmäßig sympodiales Grundachsen- system; von seinen vielen schlafenden Knospen gehen die tiefer verschütteten zugrunde; nur die wenig über oder unter der Erd- oberfläche gelegenen schlagen aus, diese freilich oft in großer Zahl. Dabei entstehen stets aufrechte oder allmählich aufsteigende Äste, deren unterste Blätter sich nur zu Schuppen entwickeln und nicht assimilieren. Die späteren Blätte-r werden größer und grün ; die Stärke und Länge der Internodien und die Wuchsrichtung des Stengels ändern sich aber dabei nicht wesentlich; der ganze Stengel erscheint darum als einheitliches Gebilde und nicht aus Nieder- und Laubblattregion zusammengesetzt. Die Adventivwurzeln brechen gewöhnlich aus den Knoten zweijähriger Stengelteile hervor; da auch die Knospen oft um diese Zeit ausschlagen, grenzen häufig bewurzelte Stengel un- mittelbar an belaubte. Die Mehrzahl der Wurzeln sind lang, 0,3 mm stark, zylindrisch und tragen erst gegen ihre Spitze feine, oft wiederholt verzweigte Seiten wurzeln. Sie gehören somit zu den Haftwurzeln vom Silphiumtypus. In geringerer Zahl kommen 10* 148 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. ilj] ^j auch Saugwurzeln vor, die sich dem allgemeinen xA.dventivwurzel- typus der Mesophyten nähern. Das Wurzelsystem ist also deutlich dimorph; doch scheint in der Anordnung der beiden Wurzelarten keine Regel zu gelten. Auch Zwischenformen kommen vor. Da die Wurzeln ziemlich langlebig sind, kann ihre Zahl diejenige der lebenden Stengel bedeutend übertreffen. Wenn eine Stelle des Stengels durch besonders reichliche Sproßbildung ein kleines Köpf- chen bildet, so nehmen auch zahlreiche Wurzeln hier ihren Ursprung. Den Winter scheint Veronica alpina nur mit den Seitenknospen ihrer unteren Stengelteile zu überleben. Die kleineren Blätter des Stengelgrundes vermodern langsamer als die normalen Laubblätter und bilden daher auch einen etwas dauerhafteren Knospenschutz. In Granitsand, d. h. dem luftreichsten Boden der Pflanze, können verlängerte Dauerknospen entstehen ; in der Regel schlagen die Knospen aber schon nach einmaliger Überwinterung aus. F. alpina bewohnt in erster Linie aufgerissene Bodenstellen des Rasens; mit ihrem stark wurzelnden Erdachsensystem erträgt sie Ausschwemmung und Zerreißungen des Bodens leicht. Das dichte Büschel ihrer Wurzeln, von denen jede sich fest einwachsen soll, verlangt eine gewisse Feinkörnigkeit und Gleichförmigkeit des Bodens, wie sie weder auf Geröll, noch auf Abwitterungshalden häufig sind. Einzig die tiefen Massen des schon erwähnten Granit- sandes, die sich zwischen Blöcken oder in Rinnsalen sammeln, vermag sie hier zu besiedeln. Rein mechanisch würde der Ver- witterungssand von Gips einen ähnlichen Boden bilden; ihm scheint aber V. alpina zu fehlen. Sie ist also als Bewohnerin der festen und besonders der be- wegten Erdböden charakterisiert, geht aber auch auf Grus über. Veronica fruticans Jacq. S. u. K. 1952. Der Aufbau von Veronica fruticans gleicht jenem von V. alpina. Aber die Stengel sind bekanntlich stärker verholzt und dauern darum bis ans Lebensende des Stockes aus. Die Stöcke erreichen daher eine bedeutendere Größe und stärkere mechanische Widerstandskraft, so daß sie echtes Schiefer- und Kalkgeröll besiedeln können. Dem Granit weicht die Art aus. Die Laub- und Blütentriebe sind regelmäßig zweijährig; sie streben stark aufwärts und geben nie Veranlassung zu rasenförmiger Ausbreitung. Das System holziger Stengelbasen erhebt sich oft höher über den wurzelbaren Boden als bei den anderen Veroniken; bisweilen trägt aber doch auch ein altes Stengelstück zu gleicher Zeit W'urzeln imd Blüten zweige. Galium asperum Schreber. S. u. K. 2091. Die Laubblattstengel werden, meist in ihrem zweiten Lebens- jahr, von den Blütenständen begrenzt und sterben nach der Frucht- reife ab. Aus Achselknospen entwickeln sich aber unterdessen Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 149 Erneuerungstriebe, sowohl am Grunde der blühenden, als auch an älteren Stengeln. Im letzteren Falle sind die schlafenden Knos- pen nur selten von Resten ihres Tragblattes bedeckt. Oft sitzen die Knospen ziemlich frei in dem Winkel, den die ringförmigen Blattpolster mit den dünneren nächsten Internodien bilden. Sie sind zunächst unförmliche Knötchen, aus denen sich erst beim Ausschlagen ein oder mehrere vierzählige Scheinquirle kleiner, ziemlich breiter Blättchen absondern. Zuweilen schon mit dem zweiten, selten erst mit dem fünften Knoten beginnen die mehr- zähligen ,, Quirle" mit schmäleren Blattflächen. Man kann aber nach diesen Verschiedenheiten nicht zwei Stengelregionen von- einander trennen; denn die Blätter sind alle grün. Auch ihre Größe wird nicht durch die Organisation der Pflanze, sondern direkt durch die Umgebung bedingt. p- Solange der Sproß im Geröll wächst, oft sich wagrecht hin- durchwindend, werden die Blätter nur 1 — 5 mm lang, die Inter- nodien 1 — 25 mm, aber sehr dünn. Die Spitze dieses gestreckten Triebes ist, wie bei Linaria alpina, ein Kölbchen, bestehend aus einem entwickelten und den darin sitzenden jüngeren Scheinquirlen. Die ganze ,, Endknospe" mag etwas geschlossener sein als bei Linaria. Wenn sie vernichtet wird, wächst aus einer Blattachsel ein Ersatzzweig hervor. Mehrfach zusammengesetzt, können solche Sprosse 30 cm lang werden. Die älteren Teile ver- holzen und ihre Dicke kann zuletzt V2 ^^^ betragen. In freier Luft können die Wandersprosse allmählich oder rasch in die aufrechten Assimilationstriebe übergehen. Die un- tersten Internodien der Assimilationszone sind meist verkürzt (5 — 8 mm) ; die Länge der oberen übertrifft dagegen diejenige der unterirdischen, indem sie 30 mm erreichen kann. Auch die Blätter werden im oberen Teil des aufrechten Stengels am längsten (bis 15 mm). Sehr oft treten die Sprosse aber erst gegen das Ende des Sommers aus der Schuttmasse hervor und können deshalb keinen langgliedrigen Stengel mehr bilden. Vielleicht ist es eine direkte Folge der Wärmeabnahme, daß dann, an der Oberfläche liegend oder schwach aufgerichtet, ganz kurze, aber dicke Inter- nodien mit breiten Blättern entstehen. Solche ,, Überwinterungs- triebe" gibt es auch dann, wenn Knospen in freier Luft erst im Spätsommer ausschlagen. Im Laufe des Winters sterben zwar die Blättchen nach und nach ab ; der Sproß aber wächst im nächsten Jahre weiter, nun als aufrechter Assimilations- und Blütenstengel. Wenn er dann auch später, nach der Fruchtreife, zum größten Teil abstirbt, so bleibt doch gewöhnlich seine Basis, die schon einen Winter überstanden hat, verschont und bildet mit ihren schlafenden Knospen einen Herd früherer oder späterer Erneuerung. Die Haupt Wurzel ist ausdauernd, mehr holzig als biegsam, bald eine typische Pfahlwurzel, öfter schon früh in einige starke Aste aufgelöst. Nirgends wurde sie dicker als 1,5 mm gefunden. Mit ihren Hauptästen wird sie aber über 1,5 m lang. Da sie jedoch allen kleinen und großen Steinen sich fest anschmiegt, als wollte sie dieselben mit ihren Schlingen festhalten, so ist die Strecke, 150 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. welche sie wirklich durchwächst, kaum halb so groß als ihr Weg. Nebenwurzeln können auf 20- — -30 cm lange Strecken fehlen; nach unten werden sie etwas reichlicher, und in den letzten 10 bis 40 cm bilden sie mit ihren vielen feinen Verzweigungen einen ordent- lichen Absorptionsapparat. Auch die wenigen aber starken Seiten wurzeln, die hoch oben entspringen, tragen fast nur an ihrem unteren Ende ein fein- verzweigtes Saugwurzelbüschelchen. Mit anderen Worten: die meisten Seiten wurzeln sterben früh ab; wenige werden lang und stark und dienen mit ihrer Spitze zur Absorption, mit den alten Teilen zur Befestigung und Saftleitung, in geringem Maße viel- leicht auch zur Speicherung. An den Stengeln können Adventivwurzeln vom Typus jener der Wiesengräser auftreten. Die meisten davon funktionieren nur als kurzlebige Saugorgane, manche entwickeln sich aber auch weiter nach der Art adventiver Hauptwurzeln. Sie sind ganz un- regelmäßig an den langen Wanderstengeln verteilt, oft in Büscheln beisammen; oft fehlen sie ganz. Wahrscheinlich werden sie durch günstigen Boden (feuchte Erdmassen) direkt hervorgerufen. Wo sie auftreten, nehmen die Schopf triebe den Charakter von Wander- trieben an. Wo sich Schopf triebe endgültig ans Licht aufrichten, findet oft eine reichere Verzweigung statt und es entstehen se- kundäre Schöpfe, deren Lichtsprosse durch reiche Wurzelbildung zu Rasentrieben werden können. Oft aber bewurzeln sich nur die Wandertriebe, von denen aus bloße Schopftriebe ans Licht herauf- wachsen. In beiden Fällen kann der ,, Ableger" durch Verletzung vom alten Stock getrennt werden; durch Absterben allein gehen die Verbindungsstücke nicht zugrunde. Die starke Entwickelung der Hauptwurzel und die weite Ausbreitung des Stengelschopfes ermöglichen der Pflanze das Bewohnen ganz groben Schuttes. Die Fähigkeit der Wurzel, sich rasch in ein Büschel starker Fibern aufzulösen, kommt ihr auf feinerem Boden, besonders auf beweglichem, zugute. Die Be- wurzelung der Stengel dient wohl in erster Linie der Ernährung. Sodann macht sie die einzelnen Zweige unabhängig von der Haupt- wurzel und läßt sie deren vollständigen Verlust ertragen. In ge- ringem Maße nur kann sie dazu beitragen, die Schuttbewegungen zu vermindern, denn die dünnen Zweige reißen leicht. Daher wird Galium asperum am üppigsten auf den Halden groben Kalk- schuttes, dessen Lücken zuweilen von Feinerde ausgefüllt sind, und wo keine starken Bewegungen mehr vorkommen: das sind vorzüglich Lawinenhalden, sodann auch Schwemmschutt. Ihre starke Anpassungsfähigkeit erschließt ihr aber fast alle meso- phytischen Standorte der alpinen Zone. Campanula cochleariifolia Lam. S. u. K. 2169. Im einfachsten Falle besteht Campanula cochleariifolia aus einer starken, einfachen oder geteilten Pfahlwurzel und einem Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 151 fast rosettig verkürzten Sproß. Der letztere wächst jährlich 2 bis 3 mm und erzeugt dabei etwa 6 — 10 Blätter m Vs Stellung. Diese Blätter sind alle mit breiter Basis inseriert, welche fast den halben Stengel umfaßt; allmählich verschmälern sie sich in einen breiten Stiel, der die eiförmige Spreite trägt (Fig. 37 b). Die ersten Früh- hngsblättchen werden im ganzen kaum 5 mm lang, die des Sommers meist etwa 2 cm. Die ersten gliedern in ihrer Achsel keine Knospe aus und verwelken auch sehr bald ; die größeren haben eine 0, 1 bis 0,5 mm große Achselknospe. Eine der obersten wird im nächsten Fig. 37. Campanula cochleariifolia. Kalk- und Schiefergeröll. Albula 2300—2600 m. a = Alter Rosettenstamm mit Adventivwurzeln; Blätter verwittert (2 : 1). b = Laubblatt (Z.) mit Achselknospe (2:1). c -~ Wandertrieb, bei x aus einer Seitenknospe fortgesetzt (2 : 1). ti = Spitze eines Wandertriebes (4 : 1). e = Achsenstück mit drei Dauerknospen (7 : 1). / = Dauerknospe (10 : 1). g= Ausschlagende Dauerknospe. Fast alle Knospenschuppen schon abgestorben (3:1). k = Junger Wandertrieb (70 : 1). / = Alter Wandertrieb (70:1). X ^ Holz. P — Periderm. Jahre, wenn ihr Tragblatt am Vermodern ist, sich zum Blüten- stand entwickeln und nach der Fruchtreife bis zum Grunde ab- sterben. Die große Mehrzahl der Knospen bleibt als Reserve für den Fall, daß die wachsende Spitze der Rosettenachse zerstört würde. Diese Knospen können sich freilich ähnlich verhalten wie die Dauerknospen (siehe unten S. 153). Ihr bestes Schutzmittel gegen mechanische Zerstörung bilden die fast un verwitterbaren, erhärtenden Basen der Blätter, in deren Achseln sie stehen (Fig. 37a). 1 52 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Die Blätter der einjährigen Blütensprosse sind bekanntlich redu- ziert, mit schmälerer Basis, verkürztem Stiel und stark ver- schmälerter Spreite; sie tragen keine Achselknospen. Wenn man diese Blätter, obgleich sie ja noch laubig sind, als Hochblätter (H) bezeichnet, so ist der einfache Aufbau dieser Pflanze 1. LLL 2. HB. In der Mehrzahl der untersuchten Fälle ist nun aber das, was wie eine Pfahlwurzel aussieht, überhaupt keine Wurzel, sondern ein Caudex. Er dient wirklich ganz als Hauptwurzel, geht ziemlich gerade tief in den Boden und verjüngt sich ganz gleichmäßig nach unten; oder besser: er wird nach oben immer dicker, denn als Sproß ist er ja von unten nach oben gewachsen und durch Ungleichmäßigkeit der sekundären Verdickung oben stärker geworden als in den tieferen und älteren Teilen. Das Organ wird verdickt: auf 9 cm Länge von 0,9 auf 1,5 mm, in einem extremen Falle auf 8 cm Länge von 1 auf 2 mm. Der Erdstamm (Caudex), welcher ursprünglich gewiß nur Leitungsorgan war, hat eine Form angenommen, die für die Funktionen der Befestigung und der Speicherung von Nahrungsreserven charakteristisch ist. Daß er, besonders auf beweglichem Boden, stark auf Zug bean- sprucht wurde, ist klar; daß die Verdickung nicht gleichmäßig war, sondern zu oberst am stärksten, kann auch einleuchten, wenn man überlegt, daß zahlreiche Adventivwurzeln aus ihm entspringen; denn jede einzelne davon hilft die Pflanze zu be- festigen und entlastet dadurch die hinter ihr liegenden Teile des Zentralorgans. Dieses muß darum dort nicht mehr so stark sein, wie in der Nähe der Oberfläche, wo es allein das ganze Gewicht der von Geröll belasteten Rosette zu tragen hat. Inwiefern der Caudex auch zur Speicherung benützt wird, kann ich nicht bestim- men, da ich über keine im Winter gesammelte Exemplare ver- füge. Aber schon der Umstand, daß jedes Jahr der ganze Assi- milationsapparat neu gebildet werden muß, scheint eine gewisse Speicherung von Reserven zu erfordern. Ältere Stöcke von Campanula cochleariijolia bestehen aus den oberirdischen Organen und einem langen, steil aus dem Gerolle aufsteigenden Erdstamm mit vielen Adventivwurzeln. Diese letzteren entstehen selten im ersten, sondern meist im zweiten bis vierten Lebensjahre des Erdstammes. Fast an jeder Blattachsel entspringen deren 1 — 4. Der größte Teil davon löst sich in wenige, gleichartige Zweige einer ,, adventiven Saugwurzel" auf; einige, in verschiedenen Tiefen, erreichen in der Form ,, adventiver Haupt- wurzeln" bei mäßiger Dicke eine Länge von mehreren Dezimetern. Eine Regel konnte ich in der Verteilung dieser ohne Zweifel der Befestigung dienenden Wurzeln nicht erkennen. Die größere Zahl der Saugwurzeln stirbt nach einigen Jahren zugleich mit der pri- mären Rinde des Sprosses langsam ab. Wahrscheinlich gehen zu dieser Zeit auch die letzten schlafenden Knospen an den Blatt- insertionen zugrunde. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 153 Die Achsen können sich stark verdicken und entwickeln dabei einen soliden Holzring (Fig. 37 h, i). Als äußeres Schutzgewebe an Stelle der früh aufgesprengten Epidermis entsteht ein tief liegendes Korkperiderm. Manche der schlafenden Knospen werden kaum sichtbar; an anderen entstehen und verwelken zahlreiche schuppen förmige Blättchen, ohne daß dazwischen sich Intemodien bilden. So gleichen diese Knospen zuletzt den Winterknospen unserer Laub- hölzer. Nur sind die meisten „Knospenschuppen" abgestorben (Fig. 37 e), während das Innere noch lebt. Aber auch gestreckte Dauerknospen kommen vor; ihre Länge beträgt etwa 1 — 5 mm (Fig. 37f,g). Wenn sie ausschlagen, werden die ersten Intemodien 1 — 2 mm, die späteren nach und nach bis zu 1 — 2 cm lang imd 0,5 — 0,7 mm stark, weiß, saftig und zerbrechlich. Die Geschwindigkeit ihres Wachstums scheint nicht in aUen Fällen gleich zu sein. 5 cm lange Triebe, die noch im Wachstum begriffen sind, können in ihren unteren Gliedern schon verholzt sein. Wenn die Spitze eines solchen Sprosses vernichtet wird, wächst aus der Achsel des jüngsten unversehrten Niederblattes ein Ersatztrieb, so daß ein Geiltrieb oft erst in der 2. oder 3. Generation das Tages- licht erreicht (Fig. 37 c). Die Blätter sind linealisch, 3 — 5 mm lang, verdickt, ungestielt und an der Spitze abgerundet. Je beim jüngsten Blatt neigt sich diese Spitze über das Sproß-Ende und bildet so eine gerade ,, Bohrspitze" (Fig. 37 d). Die Niederblätter sterben frühzeitig ab und verwittern schnell und vollständig; kein starker Blattgrund bleibt zum Knospenschutz erhalten. Die Achselknospen entwickeln sich überhaupt erst spät, sie schlagen nie proleptisch und nie in sehr großer Zahl aus. Die Grundachsen bilden daher meist ein lockeres Gewebe im Boden, ähnlich wie bei Viola cenisia, im Gegensatz zu der dicht verzweigten V. calcarata. Adventivwurzeln können in den Blattachseln schon im ersten Jahre angelegt werden (Wandertriebe), entwickeln sich aber gewöhnlich erst später. Die Wuchsrichtung der unterirdischen Sprosse enthält eine starke vertikale Komponente ; die Kriechtriebe erreichen deshalb die Oberfläche bisweilen in nächster Nähe ihres Mutterstockes und er- scheinen dann als bloße Bereicherungstriebe desselben. Gewöhnlich geraten sie aber durch die Umgehung von Blöcken und die Halden- bewegung in beträchtliche Entfernung davon und sind daher in der Hauptsache Ausbreitungstriebe. In den oberflächlichen Hohlräumen bleibt ihre Spitze nicht mehr geschlossen ; die Blätter werden differenziert in einen längeren Stiel mit rundlicher, gelb- lich-grüner Spreite; sie sind aber immer noch hinfällig, die Inter- nodien gestreckt; wenn aber die Oberfläche erreicht ist, werden in raschem Übergang immer kürzere, aber dickere Intemodien und größere dunkler grüne Blätter mit fester Basis gebildet. So ent- steht zuletzt die schon beschriebene Grundblattrosette am Ende der langen Grundachse. 154 Hess, Über die Wiichsformen der alpinen Geröllpflanzen. An steilen Halden werden die ^^'ande^triebe schon während des Wachstums von der Schuttbewegung gegen die Gefällsrichtung gelenkt. An der entwickelten Rosette staut sich feineres Geröll und droht, sie zu überschütten. Wenn dies einmal vorkommt, durchwächst sie die Deckschicht mit einigen längeren Internodien ; bei tieferer Verschüttung stirbt sie aber ab, denn ihre Vegetations- spitze kann sich nicht mehr in einen Wandertrieb zurückverwandeln. Dann werden wohl die schlafenden Knospen zahlreicher ausschlagen, als gewöhnlich. Wenn ganze Stöcke, nicht nur einzelne Rosetten, auf Schwemmhalden plötzlich verschüttet werden, so sterben die Spitzen der Rosetten gleichfalls ab. Aber aus den Achseln dieser Rosettenblätter wachsen zahlreiche starke Ersatzzweige an die Oberfläche herauf, dort je eine neue Rosette bildend. Diese Ersatztriebe bewurzeln sich erst nach Jahren, und überhaupt nur spärlich; das Absorptions- und Leitungssystem war durch die Katastrophe ja nicht verändert worden. In diesem Falle entsteht durch Zufall eine Form, die mit der typischen Krone von Hitchcock übereinstimmt. Ein Stock von Campanula cochleariifolia kann also in alpinem Schutt als Einzelrosette mit Pfahlwurzel (Caudex), als Rosettenkolonie mit diffusen Grund- achsen (Wandertrieben) und als Krone auftreten. Campanula excisa Schleicher. ^) S. u. K. 2171. Das System der unterirdischen Stengel von Campanula ex- cisa stimmt mit demjenigen von C. cochleariifolia im Schema genau überein. Nur verdicken sich die Grundachsen nicht merk- lich und erlangen daher keine Zugfestigkeit. Auch ist ihr Ge- flecht dichter und die Zweige liegen flacher als bei C. cochlearii- folia. Die Niederblätter trennen oft durch eine seitliche Ein- buchtung das Unterblatt von der Spreite, deren Spitze wiederum jeweilen das Sproß-Ende bedeckt. Die ganzen Niederblätter, oder, falls sie länger werden, ihre unteren Teile, bleiben dauernd erhalten zum Schutze ihrer Achselknospen. Wenn ein Kriechtrieb die Oberfläche erreicht, kann er eine kleine Rosette gestielter, rundlicher Blätter bilden, welche später selbst zum Blütenstand weiterwachsen wird. Gewöhnlich fehlt aber die Grundblattrosette. Wenn die Sprosse sich dem Lichte nähern, erzeugen sie größere, ergrünende, rautenförmige Blätter, an längeren oder auch stark verkürzten Internodien (L). Die Stengel werden am Lichte nicht dicker als im Geröll. Das Wachstum kann vom Winter unterbrochen werden. Zweige, die früh genug das Licht erreicht haben, wachsen mit immer schmäleren Blättern empor und tragen noch im gleichen Jahre Blüte und Frucht; die Fruchtstände sterben mit der ganzen Laubblattregion oder dem oberen Teil derselben ab; die Assimilationsstengel sind also im Gegensatz zu C. cochleariifolia begrenzt. Erneuerungs- triebe gehen aus den Blattachseln der Assimilations- oder der ^) Gesammelt bei Vergeletto (Kt. Tessin). 1850 m, Gneis- Geschiebe. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 155 Niederblattregion hervor und tragen nur Laubblätter oder am Grunde auch Niederblätter. In der Laubblattregion können sie proleptisch entstehen, an den Niederblättem nur im zweiten Jahre oder später. Wenn irgend welche Knospen längere Zeit ruhen, nehmen sie die Gestalt der Dauerknospen an, wie bei C. cochleariifolia. Die Adventivwurzeln, vom Saugwurzeltypus, entstehen ein- zeln oder zu mehreren an allen Blattinsertionen ; die Zeit ihres Auftretens scheint von der lokalen Feuchtigkeit abzuhängen. Die Sproßfolge der Pflanze ist: 1. N (G)*) LB 2. aus N, G oder L: (N) (G) LB. Campanula Scheuchzeri Vill. S. u. K. 2172. Campanula Scheuchzeri ist eigentlich eine Wiesenpflanze; aber sie siedelt sich oft auch auf dem Geröll von Schiefer und Dolomit an. Das Wachstum ihrer Laubblattstengel wird meist im zweiten Jahre durch die Blüte abgeschlossen. Gleichzeitig entstehen die Ersatztriebe, meist in den Achseln letzt jähriger Laubblätter. Oft sind es Rosetten langgestielter Grundblätter, oft gestreckte Stengel mit lanzettlichen, sitzenden Blättern. Im nächsten Jahre werden sie selbst Blüten tragen. Die Pflanze haftet mittelst eines Caudex oder direkt mit einer dicken Pfahl- wurzel im Boden. Die Zweige wachsen rascher als bei den oben beschriebenen Arten und ducken sich entschiedener in Fugen und Löcher, bevor sie sich aufrichten. Wenn an Stelle ihrer ab- gestorbenen Spitzen wiederholt ähnliche Erneuerungstriebe wachsen, so entstehen lange, aus Gliedern mehrerer Generationen zusammengesetzte ,, Ausläufer", welche sich später bewurzeln können. Dies sind noch oberirdische Organe (Scheinrasentriebe). Leicht wird aber solch ein liegender Zweig überschüttet; dann entwickeln sich seine Knospen zu Niederblattrieben, wie bei Campanula cochleariifolia und C. excisa. Freilich treten diese stets nur vereinzelt auf und wachsen stark aufwärts, so daß sie schon nach wenigen Internodien Laubblätter bilden. Ihre läng- lichen Niederblätter können entweder allmählich in die lanzett- lichen Stengelblätter übergehen oder es kann sich eine gestreckte Region halb vergeilter kleiner Rundblätter mit langen Stielen, oder eine normale Grundblattrosette (G) dazwischen einschieben. Die Grundachsen können sich stark verdicken; Dauerknospen und Adventivwurzeln mögen entstehen. Aber dies alles ist nicht die Regel. Die Pflanze kann sich mit diesen Mitteln an die Verhältnisse der Geröll- und Abwitterungshalden anpassen; wenn sie aber ein Plätzchen gefunden hat, wo die eine oder andere An- passung nicht nötig ist, unterläßt sie es. Die verschiedenen Möglich- keiten der Verzweigung, ohne Katastrophenwirkungen sind: I. (N)(G)L(L)B 2. aus L: (N) (G) L (L) B. *) G = grundständige (Rosetten-) Blätter. 156 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Campanula cenisia L. S. u. K. 2176. In ihrer Jugend besteht Campanula cenisia aus einer Blatt- rosette und einer Pfahlwurzel (einfacher Caudex). Die Wurzel bleibt meist dauernd erhalten. Sie teilt sich oft schon in geringer Tiefe oder gibt starke, reich verzweigte Äste ab; bisweilen trägt sie jedoch auf ihrer ganzen Länge nur vereinzelte, schwach ver- zweigte Seiten wurzeln. Das Wachstum des Rosettenstammes ist unbegrenzt. Aus den Achseln verwelkter Blätter gehen Be- reicherungstriebe hervor, welche zuerst mit einigen gestreckten Internodien (bis 2 cm) und gestielten Blättern am Boden liegen (Lj), dann aber, sich aufrichtend, auch in Rosetten übergehen (Lg). Die Rosettenstämme erzeugen jedes Jahr ca. 10 — 15 Blätter, wovon die ersten und besonders die letzten kleiner sind als die mittleren. Das gleichzeitige Längenwachstum beträgt 7 — 10 mm; bei Beschattung oder Verschüttung kann diese Länge aber von einem einzigen Internodium erreicht werden. In einigen (bis 8) der oberen Blattachseln, aber nicht den allerletzten des Jahres, entstehen sofort kleine Zweiglein, welche zwar die Länge ihrer Tragblätter bei weitem nicht erreichen, aber doch schon an ge- streckten Internodien einige Blättchen tragen. Im nächsten Jahre werden sie je mit einer Blüte endigen. Nach der Frucht- reife sterben sie ab und verwittern dann meist im Verlaufe eines Jahres. Die Rosetten achse ist ein Monopodium, welches jeweilen in den Achseln der letzt jährigen, verwelkten Spätsommerblätter seine Blüten trägt. Wenn es in einer Vertiefung steht oder wenn die Geröllhalde rasch wächst, so kann es viele Jahre leben und 4 cm lang werden. Sonst setzt es sich durch das Wachstum allen Gefährdungen aus und erliegt ihnen zuletzt. Von den Laubblättern sind diejenigen, welche an gestreckten Internodien stehen, kaum halb so breit wie lang, gleichviel, ob es sich um gestreckte Glieder der Rosettenachse handle oder um die bis 2 cm langen Glieder der Blütenstengel. Die Rosetten- blätter sind rundlich oder rhombisch, selten dreilappig, und stets mit einem sehr breiten Stiel inseriert. Die Spreiten bleiben kaum ein Jahr nach ihrem Tode erhalten; ihre Basen können dagegen als unregelmäßige Fetzen noch lange stehen bleiben. [P Während nun stets die Blätter des vergangenen Jahres schon abgestorben sind und aus einigen ihrer Achseln sich die Blüten- stengel hervorstrecken, wachsen auch aus den übrigen Achseln die Knospen zu einer wahrnehmbaren Größe heran (1 mm). Aus diesen Knospen entstehen aber nicht ephemere Blütenstengel, sondern langlebige Laubblattmonopodien. Zunächst können sie einige Jahre im Knospenzustand verharren; selten wachsen sie dabei um einige ganz kurze Internodien; im Maximum werden sie kaum 2 mm lang. Ihre Tragblätter können gänzlich ver- schwinden. In dieser Ruhezeit werden die Knospen manchmal tief von frischen Geröllmassen überschüttet. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 157 Beim Ausschlagen bilden die Knospen je nach ihrer unmittel- baren Umgebung verschiedene Sproßformen. Frei am Licht und der Luft entstehen Rosetten. In einer Steinluftmasse wachsen langgliedrige, aber immerhin grüne und ziemlich starke liegende Stengel mit schlanken Laubblättern. Zuletzt gehen sie auch in eine breitblätterige, am Boden sitzende Rosette über. Diese grünen ,, Schopf triebe" können, wenn sie nach Jahren von Erde umlagert werden, darin Wurzel schlagen, wodurch die Bestockung einen rasenförmigen Charakter erhält. Wenn aber die Knospen selber tief verschüttet waren, so werden sie beim Austreiben zu vergeilten Schopftrieben oder, indem sie sich be- wurzeln, zu Wandertrieben. Ihre Internodien werden dabei 5 bis 10 mm lang; die Blätter endigen mit einer stärkeren ,, Bohrspitze" als bei den anderen Glockenblumen. Die Knospen in den Nieder- blattachseln können zu kurzen Dauerknospen werden; aber sie schlagen nicht oft aus. Die Schopf- und Wandertriebe verzweigen sich daher nicht stark. Wenn eine Sproßspitze zerstört wird, geht aber die Fortsetzung des Wachstums von einer solchen Dauer- knospe aus. Solche zusammengesetzte Langtriebe können 2 — 3 dm lang werden, ehe sie ans Licht gelangen. An der Oberfläche bilden sie dann, unmittelbar oder mit einem gestreckten Laubblatt- Zwischenstengel, eine Rosette. Nun erst beginnen die fadenförmigen Ausbreitungstriebe sich zu verdicken und zu verfestigen. Adventiv- wurzeln entstehen oder sind schon vorhanden, und viele schla- fende Knospen sterben jetzt ab. Der Wandertrieb wird zu einer zähen Grundachse, welche mit der Mutterachse stets verbunden bleibt, obgleich unter den vielen Adventivwurzeln dann und wann eine Hauptwurzelform auftritt. Die ersten Zweige der jungen Pflanze gehen aus der Rosette der Keimpflanze hervor. Naturgemäß wird diese früher und tiefer von Geröll bedeckt als irgend ein anderer Sproßteil; deshalb nehmen auch die ersten unterirdischen Triebe hier ihren Ursprung. Und von nun an bleibt die Basis dieser ersten Rosette ein stark bevorzugter Punkt der Sproßbildung. In einigen Jahren wird sie zum Ausgangspunkt vieler Dutzende strahlenförmig auseinander- gehender Zweige und hört nicht auf, jährlich zahlreiche neue Strahlen hervorzubringen; freilich dringen zuletzt nur noch sehr wenige davon ans Licht herauf. Wenn sich gar zu viel Schutt über einem solchen Verzweigungszentrum anhäuft, hört es zuletzt auf, neue Zweige zu bilden und verarmt in dem Maße, wie die alten absterben. Unterdessen kann eine jüngere Rosette zu einem sekundären Mittelpunkt geworden sein. Diese Zentralisation wird durch die geringe Verzweigung der Erdsprosse erklärlich. Sie unterscheidet Campanula cetiisia scharf von den weniger geröllsteten Arten der gleichen Gattung. Da- gegen findet sich ähnliche Kopfbildung oft bei Cerastium latifolium und regelmäßig bei Silene vulgaris ssp. alpina. Und gerade diese beiden Arten (mit Linaria alpina) sind die einzigen Begleiter von Campanula cenisia auf Brockengeröll. Obgleich diese nun damit 158 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. in den Kreis der zähesten Geröllbewohner tritt, zieht sie doch auf den großen Halden die Wasserzüge den Blockmassen vor. Ebenso besiedelt sie in Gemeinschaft mit Oxytropis fnontana Abwitterungshalden von weichem Tonschiefer. Dabei werden die Zweige in die Gefällsrichtung gezogen und ungleichmäßig lang, und die Regelmäßigkeit des radialen Aufbaues geht verloren. Am Anstehenden verfolgen die wurzelnden Zweige die Spalten, während andere als dichter Schopf über die kompakten Felsmassen herunterhängen. Mit dicht gedrängten Zweigen, wie an Felsen, wächst die Pflanze auch zwischen den großen Blöcken, welche auf den Schwemmkegeln der Wildbäche liegen. Achillea nana L. S. u. K. 2244. Wie allgemein, so wächst auch am Albula Achillea nana hauptsächlich auf Granitgrund, kommt aber auch auf abwit- temdem Schieferschutt und (selten) auf Dolomit vor. Aus im Geröll versteckten Dauerknospen entstehen zahlreiche 0,5 — 0,7 mm starke Wandertriebe. Am Grunde derselben stehen dicht gedrängt einige vertrocknete Knospenschuppen (N^), die wohl nie eine Blattspreite besitzen. Darüber entsteht eine größere Anzahl 7 — 10, seltener bis 15 mm langer Internodien, mit welchen Achsen von 3 — 30 cm Länge gebildet werden. Manchmal treten darin Zonen mit kürzeren Internodien auf, und es ist möglich, daß diese zu ungünstiger Jahreszeit gebildet wurden. In diesem Falle könnten die Ausläufer zwei Jahre lang unterirdisch wachsen. Wenn sie die Oberfläche erreicht haben, und selbst wenn ihre Spitzen schon längst abgestorben sind, bleiben die Grundachsen noch viele Jahre am Leben. Ihre Blätter (N) sind farblos. Sie bestehen aus einer 3 — 5 mm langen und etwa 1 mm breiten Basis, welche sich in ein kürzeres stielartiges Zwischenstück verschmälert und zu oberst noch die Anfänge einer stark behaarten Spreite trägt. Beim Wachstum im feineren Geröll ist gewöhnlich diese „Spreite" des jüngsten Blattes als Mütze über die Sproßspitze gebogen. Die anfänglich kaum wahrnehmbaren Knospen in den Niederblattachseln ver- größern sich langsam, und wenn sie im zweiten oder dritten Jahre den Schutz ihrer Tragblätter ganz verloren haben, sind sie 1 bis 1,5 mm lang geworden und von vertrockneten Knospenschuppen umhüllt. In diesem Zustande können sie jahrelang verweilen. Wenn sie ausschlagen, entstehen nur Wandertriebe daraus. Ob die Spitze zuletzt nur durch ,, Zufall" ans Licht gelangt, ob die Aufbiegung dazu, welche häufig stattfindet, autonom oder indu- ziert ist, kann ich nicht entscheiden. Die ersten Blätter mit deut- hcher Spreite (Lp) sind gewöhnlich vergeilt und klein (1 — 2 cm lang), ihre Internodien nur wenig verkürzt. Allmählich oder unvermittelt gehen sie dann in die rosettige Laubblattregion (L^) Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 159 Über, die je nach der Nähe des Winters noch reicher oder ärmer ausgebildet wird. Der Stengel kann nun im folgenden Jahre mit dem Blütenstand endigen oder noch mehrere Jahre lang nur als Laubblattrosette weiter wachsen. Wenn diese inzwischen neu verschüttet wird, können die Internodien wieder länger werden und 3 — 4 cm tiefe Schuttmassen durchdringen. Die Blätter ver- geilen aber nicht, sondern nur die Basis und ihre stielförmige Verschmälerung strecken sich (bis 3 cm) und heben die freihch kleinere Spreite empor. Bei den ersten Blättern einer Rosette und dann wieder bei allen Frühlingsblättern ist die ganze Blatt- basis bis hinauf zur Spindel der Fiedern intensiv rotviolett ge- färbt, aber dafür schwächer behaart als bei den inneren Rosetten- blättem, bei welchen freihch auch noch zuweilen ein roter Schimmer durch das Haarkleid dringt. Sehr selten nur entwickeln sich die Zweige in den Achseln der Rosettenblätter; die nach der Frucht- reife absterbenden Rosetten werden vielmehr durch Wander- triebe ersetzt, die oft wenig unter ihnen, oft aber an viel älteren Teilen entstehen. Der Aufbau der Sprosse ist daher: 1. Nk N (Lo) Li (Li Li) V) B 2. aus N: N^ N Sehr selten: 2. aus L^: (Lj...). Vom dritten, seltener schon vom zweiten Jahre an bilden die Wandertriebe im Winkel, den sie mit ihren Knospen (Zweigen) bilden, je eine bis zwei Adventiv wurzeln. Diese werden sehr lang- zyhndrisch (über 15 cm), und tragen wenige lange, kaum ver- zweigte und nicht verschmälerte Seiten wurzeln (Silphiumtypus?). Adiillea nana gehört also zu den Schröter sehen Schutt- wanderem. Aber im Gegensatz zu Trisetum distichophyllum, Viola calcarata und Campanula, entstehen die Wandertriebe nicht dünn und haltlos, aber in Überzahl, sondern sie sind von Anfang an stark wie die Ausläufer von Carex ferruginea und C. frigida. Von allen diesen Arten unterscheidet sich aber Achillea nana dadurch, daß ihre Wurzeln sehr spät (frühestens im zweiten Jahr) entstehen und einem ganz anderen Typus an- gehören. Bei der langwurzeligen Achillea sind die Zweige nicht veranlaßt, in großer Tiefe zu wachsen, wie bei jenen Arten, wo die kurzen Wurzeln nur in nächster Nähe liegende Erdhäufchen aus- nützen können. Eine Zwischenstellung nehmen die Campanida- Arten ein, welche neben den kurzen Ernährungswürzelchen auch hauptwurzelförmige bilden können. Auf Geröllhalden wäre das Grundachsensystem von Achillea nana wegen seiner oberflächlichen Lage der Zerquetschung durch Steinschlag und der Zerreißung durch Schuttbewegung besonders ausgesetzt. Freilich ist es stärker als bei anderen Schuttwanderem. Aber nichtsdestoweniger ver- meidet die Pflanze die breiten Flächen groben Gerölls und zieht sich auf Schiefer und Sand, auf geschützte Stufen und Abwitte- rungshalden, und endlich auf Schwemmschutt zurück. *) Lg = Blätter des Bliitenschaftes. 1 60 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Achillea atrata L. S. u. K. 2247. Achillea atrata läßt denselben Bauplan erkennen wie A. nana. Sie bewohnt aber durchweg feuchte Standorte und macht deshalb auch den Eindruck größerer Üppigkeit. Besonders die Stengel sind dick. Freilich vermodern sie auch schneller, als bei A. nana, so daß größere Komplexe zerfallen. Die Wandertriebe sind weniger zahlreich und kürzer und entstehen nur an jüngeren Stengelteilen. Die meisten Erneuerungssprosse entspringen sogar unmittelbar unter, zuweilen selbst in der kurzgliedrigen Laubblattregion; ihre Inter- nodien sind mäßig lang (ca. 5 mm), aber die Blattstiele gestreckt. Der doppelten Erneuerung entsprechend ist die Sproßfolge: 1. Nk (N) Lo L (L) B 2. aus Lq oder L: Nk Lq L (L) B und 2. „ (N): N^ N Lq L (L) B. Wenn die Erneuerung hauptsächlich von Lq und L ausgeht, besitzt die Pflanze einen vielköpfigen Caudex, dessen wachsende Blattbüschel aber nicht durch kontraktile Wurzeln, sondern eher durch Erhöhung des Bodens im richtigen Niveau erhalten werden. Übrigens sterben die ,, Rosetten" ja nach der Frucht- reife (im zweiten bis dritten Jahre) ab, so daß sie nie dazu gelangen, hoch zu wachsen. Daher kann Achillea atrata sogar auf Abwitte- rungshalden (von Dolomit) vegetieren, freilich nur ärmlich. Bei A. nana wird die Wuchsform allein von den Wandertrieben be- stimmt; bei A. atrata an trockenem Standort gibt es gar keine Wandertriebe mehr; die Pflanze wird im äußersten Falle Stengel- basisperenne (Areschoug), wobei die ausdauernden Stengel- basen zwar unterirdisch erzeugt werden, aber nicht mit Nieder- blättern, sondern mit langgestielten Laubblättem (Streckblättern Lg) . Wenn eine Pflanze, etwa durch eine Mur, rasch und tief (2 — 5 cm) verschüttet wird, so sendet sie nicht mehr Wandertriebe an die Oberfläche hinauf, sondern diejenigen von den älteren Zweigen, deren Gipfel durch die Katastrophe nicht zerstört wurde, bilden eine Streckregion durch die Schuttschicht hindurch, wie sie sonst oft unterhalb der Blattrosetten vorkommt (L,,). Die Adventivwurzeln entstehen an 2 — 3 jährigen Stengel- teilen; sie stehen dichter als bei Achillea nana, sind etwas kürzer und stärker verzweigt; dagegen ist ihre Lebensdauer naturgemäß, wie die der Sprosse, geringer. Doronicum scorpioides (L.) Willk. S. u. K. 2280. Doronicum scorpioides ist eine sympodiale Rosettenperenne, deren Glieder im vegetativen Zustand mehrjährig werden können. Die Blätter sterben aber im Winter ab, und die ersten Frühlings- blätter bestehen nur aus den ca. 6 mm breiten, kugelig gewölbten Scheidenteilen, die die Knospe umschlossen. Die Stiele der (späteren) Assimilationsblätter werden selbst an ihrem Grunde Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 161 nicht mehr so breit. Ein mehrjähriges Sympodialghed trägt also wechselweise Nieder- und Laubblätter. Beide verwittern sehr rasch nach ihrem Tode bis auf einen fleischigen Wulst, der an ihrer Insertion am Stengel leben bleibt und wie ein fleischiges Schuppenblatt aussieht. Der Stamm gleicht dann dem Rhizom einer Dentaria; in seiner Jugend scheint er fast nur aus diesen Blatträgem zusammengesetzt zu sein ; erst später verdickt sich ein wirklich axialer Teil desselben. Die Blatträger sind, wie bei den Farnen, der Ausgangspunkt der Adventivwurzeln. Ihre ganze breite ,, Achselhöhle" (wenn man das Bild gebrauchen darf), ist von drüsenlosen Haaren erfüllt, welche die kleine Knospe zwei- bis dreimal überragen. In den x\chseln der Niederblätter ist, unter Zurücksetzung der Knospe, diese Haarpolsterung besonders dicht; diese Niederblätter bilden ja die Winter-Endknospe der Rosette. Abgesehen von der regelmäßigen sympodialen Erneuerung schlagen die Achselknospen sehr selten aus. Der Erdstamm bleibt daher meist un verzweigt (Caudex ohne Hauptwurzel). Sein jähr- licher Zuwachs von ca. acht Internodien mag kaum 5 mm über- schreiten. Die Stengelteile bewurzeln sich sehr früh, oft schon im ersten Jahr, aus den Trägern noch grüner Blätter; doch scheint jedes Jahr gewöhnlich nur zwei Wurzeln zu bilden. Diese leben aber so lange, daß an alten Stöcken deren 15 — 20 zugleich funk- tionieren. Sie sterben erst mit den dazu gehörigen Stengelteilen ab, in einem Alter von 10 — 20 Jahren (nach den Stammlängen von 5 — 10 cm zu schließen). Die Wurzeln entstehen unmittelbar als starke Taue (Sil- phiumtypus), d. h. sie wachsen mit gleichbleibendem Durch- messer und fast unverzweigt 5 — 25 cm lang. Dadurch gelangen sie — trotzdem sie fast an der Oberfläche des Gerölls entstehen — rasch in jene Tiefe, wo viel Wurzelgrund zwischen den Steinen liegt. Da der Stamm nicht als ,, Strecker" dient, tun es die Wurzeln und verbinden Licht- und Wasserraum. Nur vereinzelt läuft neben diesen ,, Befestigungswurzeln "eine schwächere, nach unten verjüngte Ernährungswurzel mit zahlreichen Seiten wurzeln hin. Eine Speziali- sierung von Zugwurzeln konnte ich nicht mit Sicherheit erkennen. Doroniciim scorpioides ist einer der häufigsten Besiedler des groben Kalkgerölls auf nicht stark bewegten Halden. So stark es sich daher am Fuße von Lawinenhalden verbreitet, vermeidet es dennoch alle echten Geröll- und Steinschlaghalden. Doromcum Clusii (All.) Tausch unterscheidet sich morpho- logisch nicht wesentlich von D. scorpioides. Es wächst an ruhenden Stellen des groben Granitschuttes oder im rieselnden Sand, kommt aber auch in feuchtem Feinschutt von Tonschiefer vor. Senecio Doronicum L. S. u. K. 2283. Den Doronicum- Ar iQ.n gleicht in der Wuchsform Senecio Doronicum. Die Wurzelfasern einerseits, die Blattstiele ander- seits sind hier noch länger als bei jenen. Wurzeln vom Mesophyten- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 1. 11 162 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. typiis (Ernfähnmgswurzeln) und Übergänge dazu kommen etwas reichlicher vor. Außerdem entstehen nachträghch am Stamme kurze Saug- würzelchen in großer Zahl, welche den Rohhumus ausnützen, der sich aus den Resten der eigenen Pflanze am Grunde der starken Faserwurzeln sammelt. Der jährliche Stengelzuwachs ist etwas geringer; die Wurzeln stehen daher dichter als bei Doro7iicum. Sie scheinen oft fast von einem Punkte auszustrahlen, weil der Caudex nur 2 — 6 cm lang wird. Das Alter der jeweils absterbenden Stammglieder zu be- stimmen ist schwer, denn die Blattbasen bleiben nicht deutlich erhalten, und die Periodizität spiegelt sich nicht im Stengelbau. Es scheint immerhin, daß fünf Jahre gewöhnlich überschritten werden. Die Blätter sind trotz ihrer Derbheit nicht ausdauernd. Die ersten Frühlingsblätter sind klein und verwelken schon im Sommer; aber sie sind vollständig entwickelt und nicht auf die häutige Basis beschränkt. Außer den sympodialen Erneuerungstrieben gehen aus den Blattachseln nicht selten Zweige hervor, die die Pflanze zu einer mehrköpf igen machen. Im ganzen ist sie wegen der größeren Streckregion (Faser- wurzeln, Blattstiele) noch besser als die Doronicum- Arien, zur Besiedelung nährbodenarmen Gerölls geeignet, und da sie in einem größeren Räume wurzelt und in den grünen Teilen stärker ist, erträgt sie auch seine Bewegungen besser. Am häufigsten be- wohnt auch sie freilich die unteren Zonen der Lawinenhalden, besonders im Sedimentgebirge; aber sie steigt höher in die beweg- lichen Massen hinauf als Doronicum. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 163 Tabelle III. Übersicht der häufigsten Geröllpflanzen. Die Angaben dieser Tabelle beruhen auf zu geringer Erfahrung, als daß sie durchaus zuverlässig sein könnten. 11* 1G4 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Standort Sproßformen Biologische Gruppe Dryopteris spinulosa 5d. Ähnlich Caudex 22 Asplenium viride 6d. 6a. Rhizom 23 Cystopteris fragilis 6d. 6a. Rhizom 23 Botrychiiim Lunaria 4b,c. 6b. Ähnlich einfachem Caudex Trisetum spicatum 1. 5a,b. 4c. Horst, bewurzelt 22 distichophyllum . . . 4a,b,c. 6c. Wandertriebe u. Horste 21 Poa cenisia 4. Lockerer Horst, Wandertriebe 21 laxa 5a. Horst 21 minor 4. 1. 6b,c. ) » 21 Festuca rupicaprina 4b. }t 21 „ pumila 4a,b,c. 6b, c. ,, 21 Carex rupestris .... 3. Wandertrieb, ähnl. Rhizom 21, 23 ferruginea 0 4c,d. Horst. Läufer unterirdisch 22 firma 3. Horst-Polster 22 sempervirens 4b,c. Lockerer Horst 22 Luzula spadicea ...... 5a,c. Horst. (Rasentriebe nicht a. Geröll) 21—22 spicata 5b,a. Horst 21 Riiniex scutatus 6b. 4. Radien, Wandertriebe 20 nivalis 4b. 5b. Vielköpfiger Caudex 22 Oxyria digyna 5a,b,c. Vielköpfiger Caudex. Wandertrieb. 22 Silene vulgaris 6. 4. Schopf 16—17 Gypsophila repens 1. 3. Schopf, selten Rasentriebe 16 17 Cerastiinn latifolium-uniflorum Überall Schopf-, Wander- u. Rasentriebe 17 Minuartia hiflora 4a, c. Rasen-, Schopf- u. Wandertriebe 17 verna 4b,c. 6b. Schein- Schopf. Polster 16 17. 19 Arenaria ciliata 4c,d. Schopf. Radial-Polster 16—17 Ranuncidus parnassiifolius . . 1. Einjähriger, einf. Caudex 21 ,, glacialis 5a,b,c. 2. Caudex 21 Biscutella laevigata 4. 6a,b. Lange Radien. Wurzelbrut 22 Thlaspi rotundifolium ... 6a. Schopf, oft kronenartig 20 Hutchinsia alpina 4a,b,c. 6a,b. Schopf. Hohlpolster 20 (16) Arabis alpina 6. 4. 5. Kronentriebe, oft ähnl. Schopf 20—21 coerulea 6a. 4.a Verzweigter Caudex 22 pumila 6a. 4a. 1. Caudex. Polster 21. (19.) Saxifraga oppositifolia 1.2.4a.5a.6a. Rasen. Polster (Schopf) 18 (19) ,, aizoides 1. 4b. 3. Lockerer Horst. Schopf 17 Sieversia reptans 4d. 5d. 6d. Caudex. Läufer 22 \ Hess, Über die Wuchslormen der alpinen Geröllpllanzen. 165 Erhaltung des Lebens bei Verschüttung Erhaltung des Lebens bei Entblößung Knospenschutz Wurzelformen Streckung der Blattstiele Geschützter Wuchsort; Trichom IId3. Streckung der Blattstiele Trichom. Wuchsort: IId3. und Internodien Spalten L Streckung wie oben Trichom. Wuchsort : Spalten IldS P Geschlossene Blattbasis la Internodien wenig gestreckt . Scheidenröhre IId2 (IIc) (Schopf- und) Wandertriebe Dauerknospen Blattscheiden (Bohrspitze) Ild 1—2 Streckung der Internodien Blattscheiden Ild 1 Internodien wenig gestreckt Prolepsis der Laubtriebe Ild 2—3. , ff IIc. Ild 2. . Blattscheiden IIc. Ild 1. f) IIc. Ild 1. ,, Wandertriebe" Alte Knotenregion. Starke Niederblätter Alte Scheiden Ild 3. Internodien wenig gestreckt Zweige der Niederblätter. Blatt- Dimorph: Ild. He. unterird. Läufer scheiden . Prolepsis. Alte Blätter Dimorph: Ild. He. • Prolepsis. Alte Blätter Dimorph: Ild. He. Dimorph: Ild. He. Internodien gestreckt . . Ildl. Wandertriebe ähnl. Radien Dauerknospen Ochreen und Scheiden IIa. IId2. Internodien wenig gestreckt Ochreen. Blattbasen IIa. Ild. Streckung d. Rosettenstämme Dauerknospen. Ochreen und Scheiden IIa. Ild. Schopftriebe Liegen. Dauer- Blattbasen. Knospen- Ib. IIa. knospen schuppen Kurze Schopftriebe Dauerknospen seit. Blattbasen. Rotfärbung Ib. IIa. Schopf- und Wandertriebe Alte Knospen Blattbasen Ib. IId2. ,, Niederliegen ,, Ib. Ild. Schopftriebe kurz " " Ib. Ib. • Wurzelkontraktion Blattscheiden Dimorph: IIe3. Zugwurzeln. Internodien gestreckt » ) ,, IIe3. IId3. Wurzel- Ausläufer Wurzelknospen Blattgrund la. Schopftriebe Regenerationszone . Ib. ,, Dauerknospen Blattgrund Ib. selten IIc. Internodien wenig gestreckt . ff la. ff (Wurzelknospen) ff Ib. la. , . ff Ib. IIc. Kurze Schopftriebe . . Ib. Ild. IIa. Schopfartige Triebe Dauerknospen (Kncspen nur am Grund) I. Ild. Streckung d. Internod. gering Schlafende Knosp. Blattgr. Blättertunika Ilel. 166 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Standort Sproßfornien Biologische Gruppe Dryas octopetala Oxytropis montana . . . Viola calcarata .... ,, ceniaia Primula viscosa .... Androsace alpina . . . ,, Chamaejasme Myosotis pyrenaica Linaria alpina . . Galium asperum . . Campanula cochleariifolia ,, ezcisa . . . Scheuchzeri ceniaia . . Achill ea nana atrata .... Doronicmn scorpioides . Senecio Doronicum (3.) 1. 4c. 4. 6a. 5a. 5. 1. 4. 6c. 5a,b,d. 2. 4. 5b. 6b,c. 4a, b.c. 6b, c, 4a,b,c. 6a,b, (Gneis, Tessin) Wiesen. 1. 4a,b. 6b. 5b,c. 6b,c. 4b,c. 6b,c. 4c,d. 6c. 4b,c,d. 6b,c. ,, Verholzter Rasen" Radien Wandertriebe, oft ähnl. Caudex Schopf- und Wandertriebe Langer, einfacher Caudex Schopf. Polster. Rasen. Blätter rosettig Caudex, verzweigt Schopf Schopf- und Wandertriebe Caudex. Wandertriebe Wandertriebe Caudex. Wandertriebe Schopf ähnl. Krone. Wandertrieb Wandertriebe ähnl. Radien Caudex. Wandertriebe Caudex (einfach) Caudex 22 21 20 20 22 17. 20 18 od. 22 21 17 17 21 (17) 20 21 21 21—22 21—22 21 21 ' beziehen sich auf Tab. I, S. 20. sind diejenigen Raunkiaers, nämlich: Die Zahlen der Kolonne ,, Standort Die ,, biologischen Gruppen" 16i Suffrutescente Chamaephyten. 17. Passive (aus Schwäche niederliegende) Chamaephyten. 18. Aktive (plagiotrope) Chamaephyten. 19. Polsterpflanzen. 20. Proto-Hemikryptophyten. Mittlere Stengelblätter am stärksten entwickelt, aber keine Rosette bildend. 21. Subrosetten (Rosette und beblätterter Stengel). 22. Rosettenpflanzen (alle Blätter in Rosetten vereinigt). 23. Rhizompflanzen. Die Wurzelformen sind im Anschluß an Freidenfelt nach der Übersicht S. 33 bezeichnet. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 167 Erhaltung des Lebens bei Verschüttung Erhaltung des Lebens bei Entblößung Knospenschutz Wurzelformen Streckung gering Blattgrund. Nebenblätter la?. IIb. . Regenerationszone Blattgrund la. Wandertriebe Dauerknospen Blattbasen IIc. Schopftriebe Schlafende und Dauerknospen Blattgrund. Nebenblätter IIc. IIa. . He. Schopftriebe . . Ib. (IIc.) Einzelne Internod. gestreckt - Ausbuchtung im Blattgrd. IIc. IIe3. IIc. Schopftriebe Regenerationszone . la. (IIa.) tt . Ib. IIa. IIc. Wandertriebe Dauerknospen Blattgrund Ib. IIc. IIa. ff ■ • He. Streckung der Intcrnodien IIa. la. IIc. Schopf- und Wandertriebe Regenerations- zentrum Geringe Prolepsis Ib. IIc. (IIa.) Internodien u. Blattst. gestr. Dauerknospen Blattbasen IldS— IleS. t> ,, ,, IIe3. , Wurzelkontraktion Blattbasen. Haare. Hei. it »1 Ilel. IId2. 168 Hess, Über die Wuchsfornicn der alpinen Geröllpflanzen. Register der Pflanzennamen. Achülea L. 36, 37, 48, 50, 139. — atrata L. 48, 160. — nana L. 28, 36, 48, 158, 160. Aconitum L. 49. — Lycoctonum L. 32. — Napellus L. 22. 30. 32. Adenostyles Cass. 50. — tomentosa (Vill.) Schinz u. Thellung 28. Agrostis rupestris All. 18. Alchemüla glaberrima Schmidt 32. Allium Victoriaiis L. 39, 50. Allosoms crispus (L.) Bernh. 53. Alsine L. = Minuartia Löfling. Androsace L. 51, 52. — alpina (L.) Lam. 19, 23, 27, 28, 31, 34, 36, 43, 62, 139, 143. — Chamaejasme Host. 22, 45, 48, 102, 141. — Helvetica (L.) All. 20. — ohtusifolia All. 142. Anemone nemorosa L. 88. Anthyllis Vulneraria L. 22, 32, 36. Arabis L. 43, 50. — alpina L. 17, 27, 28, 30, 31, 120. — coendea All. 29, 31, 34, 37, 113, 118, 121. — pumila Wulfen 29. 34, 52, 103, 113, 117, 120, 121. Arenaria ciliata L. 98. Aronicum Neck. = Doronicum, L. Artemisia Oenipi Weber 20, 23, 110. Asplenium viride Hudson 16. 46, 53, 133. Aster alpinus L. 22. Athyrium alpestre (Hoppe) Nylander ex Milde 53. Avena versicolor Vill. 18. Bartsia alpina L. 31, 32, 37. Bellidiastrum Michelii Cass. 31, 32. Bisctitella cichoriifolia Loisel. 103. — laevigata L. 30, 32, 36, 37, 103. Botrychium Lunaria (L.) Sw. 22, 30, 37, 39, 52, 59, 100. Oampamda L. 13, 35, 36. 37, 51, 159. — cenisia L. 23, 29, 31, 36, 48, 156. — cochleariifolia Lam. 17, 22, 29, 30, 32, 48, 65, 133, 150, 154, 155. Cainpanula excisa Schleicher 154, 155. — Schenchzeri Vill. 28, 32, 155. Cardamine resedijolia L. 39. Carduus L. em. Scop. 22. — defloratus L. 30. Carex L. 46. — arenaria L. 69. — curvula All. 18. — ferruginea Scop. 30, 31, 46, 48, 51, 67, 78, 159. — firfna. Host 24, 37, 39, 49, 65, 70, 132. — frigida All. 46, 48, 70, 159. — rupestris Bell. 24, 51, 65, 75. — sempervirens Vill. 22, 71, 72. Cerastütm, L. 36. — latifolium L. 19, 22, 23, 29, 30, 31, 36, 89, 157. — pedunculatum Gaudin 19, 89. — uniflorum Clairv. 19, 28, 44, 89. Chamorchis alpinus (L.) Richter 24, 37, 39. Chrysanthemum alpinum L. 18, 28. — atratum Jacq. 23. — Leucanthemum L. 32. Cirsium spinosissimum (L.) Scop. 22, 30. Crepis Jacquini Tausch 24. — tergloviensis (Hacquet) Kerner 24. Cystopteris fragilis (L.) Bernh. 16, 31, 46, 53. Dentaria L. = Cardamine L. em. Crantz 161. Deschampsia jlexuosa (L.) Trin. 18. Doronicum Clusii (All.) Tausch 18, 28. 161. — scorpioides (L.) Willk. u. Lange 23, 29, 30, 31, 32, 33, 36, 50, 51, 160. Draha aizoides L. 22. Dryas octopetala L. 24, 51, 65, 130, 143. Dryopteris Adanson 37. — spinulosa (Müller) O. Kuntze 28, 53. Empetrum nigrum L. 18. Erigeron uniflorus L. 18. Eritrichium nanum (All.) Schrader 20. Euphorbia Cyparissias L. 32, 36, 37. Festuca Halleri All. 64. Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. 169 Featuca piilchella Schrader 30, 31, 32. — pumila Vm. 22, 24, 30, 31, 32, 64. — rubra L. 31, 32, 48. — rupicaprina (Hackel) Kemer 30 63, 64. Galium asperum Schreber 22, 29, 30, 32, 36, 42, 51. 148. Geranium Rohertianum L. 29. — ailvaticum L. 32. Gypaophüa repens L. 23, 36, 87. Hedysarum obscurum L. 22, 30. Helianthemum nummularium (L.) Mill. 22. Hieracium mllosum L. 18. Honwgyne alpina (L.) Cass. 31, 50. Hutchinsia alpina (L.) R. Br. 17, 22, 23, 28, 29, 30, 31, 32, 34, 39. 42. 43, 44, 50, 51, 103, 106. 117. Juncus L. em. Lam. u. DC. 46. — trifidus L. 18. Juniperua communis L. 18. Leontodon L. 30. — montanus Lam. 22, 24, 65. Leontopodium alpinum Cas.''. 24, 65. Ligusticum Mutellina (L.) Crantz 22, 24, 30. 31, 32. — aim/plex (L.) All. 23. Linaria alpina (L.) Miller 13, 17, 22, 27. 28, 30. 31. 32. 36. 37. 41, 42, 51, 106, 144, 149. 157. — arvensis (L.) Desf. 145. — Pelisaeriana DC. 145. — repens (L.) Miller 37. 144. — vulgaris Miller 144. Lloydia serotina (L.) Rchb. 39. Loiaeleuria procumbens (L.) Desv. 17. Lonicera caerulea L. 18. Luzula lutea (All.) Lam. u. DC. 18. — spadicea (All.) Lam. u. DC. 27. 28. 37. 62, 74, 133, 138. — spicata (L.) Lam. u. DC. 27, 28, 71, 76. Lycopodium Selago L. 18. Minuartia Löfling 31, 51. — biflora (L.) Schinz u. Thellung 29. 30. 42, 93, 98. — recurva (All.) Schinz u. Thellung 93. — rupestris (Scop.) Schinz u. Thellung 93. — verna (L.) Hiern. 22. 29, 30, 32. 96, 98. Myosotis pyrenaica Pourret 17, 27, 28, 31, 34, 50, 62, 133, 143. Oxyria digyna (L.) Hill. 17, 23. 27, 28, 35, 36, 44, 50, 51. 81, 100. 102, 133, 138. 143. Oxytropis montana (L.) DC. 22. 23, 30, 31, 32, 36, 43, 132, 158. Paris quadrifolius L. 88. Pedicularis rostrato-capitata Crantz 28. — verticillata L. 22, 37. Petasifes Hill. 50. Peu/^edanum Ostruthium (L.) Koch 2.?. Plantago major L. 88. Poa alpina L. 22, 23, 28, 30, 31, 32. — cenisia All. 60. — laxa Hänke 18, 19, 27, 28. 61. 62, 63. — minor Gaudin 29, 30, 31, 62, 71. Polemonium coeruleum L. 33. Polygonum viviparum L. 22, 24, 30, 31, 37, 39, 65. Primula L. 51, 101. — elatior (L.) Schreber 40. — veris L. 101. — viscosa All. (non Vill.) = P. lati- folia Lapeyr. 18, 27. 28, 40, 50. 62, 138. PanuncJilus L. 35. — alpestris L. 24. — geraniifolius Pourret 30, 31, 32, 4('. — glacialis L. 18, 19, 20, 27, 28, Sd, 31, 40, 50. 51, 101. — parnassiifolius L. 22, 36, 99, 102. Rhamnus pumila Turra 131. Rhododendron ferrugineum L. 17, 18. Rumex L. 51. — alpinus L. 50. — nivalis Hegetschw. 80. — scutatus L. 44. 77. 82. Salix glaiica L. 28. — herbacea IL. 28. — Lapponum L. ssp. helvetica (^'ill.) Schinz u. Keller 18, 28. — reticulata L. 23, 24. — retuaa L. 24. 31. Sausaurea alpina (L.) DC. 22. 23, 30, 31. Saxifraga L. 36, 39. 51. — aizoides L. 22, 23. 24, 30, 110, 125. — aizoon Jacq. 22, 23. — androsacea L. 19, 28, 140. 170 Hess, Über die Wuchsformen der alpinen Geröllpflanzen. Saxifraga aspera L. 18, 19, 23, 28, 49, 140. — biflora All. 124. — caesia L. 24, 65, 132. — moschata Wulfen 19, 28. — muscoides All. 29, 31, 144. — opposüifolia L. 22, 23, 24, 28, 29, 30, 31, 34, 36, 37, 108, 110, 121, 126. — Seguieri Sprengel 18, 19, 28, 140. — Stellaria L. 20. Sempervivum montanum L. 18. Senecio alpiniis (L.) Scop. 50. — carniolicus Willd. 18, 36. — Doronicum L. 30, 31, 32, 40, 50, 161. Sesleria coerulea (L.) Ard. 22, 23, 24, 30, 31, 32. — disticha (Wulfen) Pers. 18, 28. Sieversia reptans (L.) Sprengel 17, 19, 27, 28, 30, 37, 48, 49, 50, 51, 78, 127. Silene acaulis L. 19. — vulgaris (Mönch) Garcke, ssp. alpina (Lam.) Schinz u. Keller 13, 29, 30, 31, 32, 36, 41, 42, 51, 84, 88, 89, 157. Solidago Virga-aurea L. 18. Taraxacum officinale Weber, ssp. al- pinum (Hoppe) Chenevard 22, 23, 29, 30. Thalictrum minus L. 32. Thlaspi rotundifolium (L.) Gaudin 29, 36, 41, 42, 43, 44, 48, 49, 51. 104, 144. Thymus Serpyllum L. 22, 30, 32. Trisetum, distichophyllum, (Vill.) Pal. 13, 22, 29, 30, 31, 32, 36, 37, 39, 48, 49, 51, 57, 61, 116, 129, 136, 159. — spicatum Richter 23, 28, 56, 65, 110. Tussilago L. 50. Vaccinium, Myrtillus L. 18. — uliginosum, L. 17, 18. — Vitis idaea L. 18. Valeriana m,ontana L. 22. Veratrum al'ium L. 50. Veronica alpina L. 146, 147. — aphylla L. 146. — - belUdioides L. 146. — fruticans Jacq. 22, 146, 148. Viola L. 36, 51, 52. — calcarata L. 13, 22, 29, 30, 31, 32, 37, 48, 49, 133, 137, 138, 147, 153, 159. — cenista L. 29. 41, 51, 134, 137, 153. Berichtigung. Durch einen Irrtum" des Autors ist der Name Minuartia biflora (L.) Schinz u. Thellung stehen geblieben, an dessen Stelle es überall heißen sollte Möhringia ciliata (Scop.) Dalla Torre. [Schinz u. Keller Flora der Schweiz, No. 758.] 171 Statistik der Lebensformen als Grundlage für die biologische Pflanzengeographie. Von C. Raunkiaer. Diese Arbeit (aus der Botanisk Tidskrift 1908, Bd. 29, 1. Heft) ist zwar in deutschen Blättern referiert worden (Bot. Centralbl. 1909, Nr. 28, p. 41; Naturw. Rdsch. 1909, Nr. 35, p. 445), doch ist sie wohl vollständig einem relativ nur kleinen Leserkreis zu- gänglich, so daß in Anbetracht ihres Wertes eine Übersetzung gerechtfertigt erscheint. Der Verfasser liat bekannthch dasselbe Thema schon in früheren Arbeiten behandelt (Types biologiques pour la Geographie botanique; Referat: Naturw. Rdsch. 1908, Bot. Centralbl. 1906; — Planterigets Livsformer og deres Be- tj'dning for Geografien ; Referat: Bot. Centralbl. 1907, Naturw. Rdsch. 1909, Justs botan. Jahresbericht 1907; freie Wiedergabe bei F e d d e , Biolog. Charakterbilder f. d. Pflanzengeographie [Aus der Natur 1907/08]). Aus ihnen seien zur Ergänzung hier die Definitionen von Raunkiaers fünf Hauptgruppen biologischer Typen auf- geführt : I. Phanerophyten; überwinternde Knospen an auf- rechten Trieben, also sehr geringer Schutz. II. C h a m ä p h y t e n (/«,««'' = am Boden) ; Knospen nahe dem Erdboden. III. Hemikryptophyten; Knospen dicht am Boden, von Erde oder Pflanzenresten geschützt. IV. Kryptophyten; Knospen in der Erde. (An- passung an Trockenheit; Steppenbewohner!) y. T h e r 0 p h y t e n {f^foog = Sommer) ; einjährige Pflanzen ; die ungünstige Jahreszeit betrifft nur die durch ihre Schale geschützten Samen. Für die geographischen Namen ist in der Übersetzung nach Möglichkeit die in Deutschland gebräuchlichste Form (die ja nicht immer die verdeutschte ist) gewählt worden. Herrn Raunkiaer danke ich auch an dieser Stelle herzlich für die so bereitwillig gegebene Erlaubnis zu dieser Übersetzung und für die freundliche Durchsicht des Manuskripts. Gertrud T o b 1 e r. 172 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. Einleitung. In meinen biologisch-pflanzengeographischen Untersuchungen habe ich mich bemüht, in der Pflanzenwelt ein Mittel zu finden, um die Werte des Pflanzenklimas in den verschiedenen Erd- strichen zu charakterisieren und, soweit möglich, zu messen. Mit physikalischen Apparaten — Thermometer, Regen- messer usw. — vermögen wir den physikalischen Wert der Faktoren zu messen, die das Pflanzen Wachstum eines Erd- strichs bedingen; aber die einzelne physikalische Messung sagt uns im Einzelfall nichts über den biologischen Wert der Faktoren, über den Lebenswert, der auf einem Zu- sammenwirken sämtlicher Faktoren beruht, und zwar derartig, daß der gleiche physikalische Wert des einzelnen Faktors in ver- schiedenen Kombinationen von Faktoren sehr verschiedene Lebens- werte bedeuten kann. Man kann daher zunächst auch annehmen, daß verschiedene Kombinationen von Faktoren im wesentlichen denselben Lebenswert enthalten können. Das einzige Mittel, den Lebenswert der Faktoren zu messen, liegt in den Pflanzen selbst, nämlich in der Lebensform der Pflanzen: in der Summe derjenigen Organisationsmomente, durch welche die Pflanzen in Beziehung zur jeweiligen Lebenslage stehen. Es handelt sich also darum, die Anwendung dieses Mittels zu lehren. Das Pflanzenwachstum wird durch das Klima bestimmt und kann daher als Ausdruck für das Klima dienen. Man weiß wohl, welche klimatischen Faktoren in erster Reihe das Pflanzen- leben beeinflussen, nämlich Niederschlag und Wärme. Aber die Frage, inwiefern die Pflanzenwelt ein Ausdruck für das Klima ist, ist weniger klar und kann von verschiedenen Seiten be- trachtet werden. Man kann untersuchen, welche Arten, Gattungen, Familien usw. in einem bestimmten Klima und nicht oder nur ausnahmsweise außerhalb dieses Klimas zu finden sind, und so diese Pflanzen als Ausdruck für das betreffende Klima betrachten, wie z. B. Palmen und andere Familien als Ausdruck für das tro- pische Klima. Aber die floristische Pflanzen- geographie gibt keine Aufklärung über die Beziehungen zwischen Pflanzenwelt und Klima; denn die Zusammensetzung der Arten kann aus historischen Gründen sehr verschieden sein, auch wenn das Klima im wesentlichen das gleiche ist. Das Ziel der biologischen Pflanzengeographie ist es da- gegen, dies Verhältnis zu untersuchen und nachzuweisen und so einen botanisch-biologischen Ausdruck für die einzelnen Klimate zu schaffen. Und da die Pflanzenwelt wieder alles andere Leben bestimmt, so erhält man auf diese Weise ein Maß für den ge- samten Lebenswert der einzelnen Klimate. Die Einheiten der floristischen Pflanzengeographie sind die- selben wie die der Systematik, nämlich Arten, Gattungen, Fa- milien usw. Anders in der biologischen Pflanzengeographie. Bei der Feststellung der Beziehungen zur Lage, zum Klima handelt es sich nicht um die Frage, zu welcher Ordnung usw. eine Pflanze Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 173 gehört, sondern welches ihre Lebensform ist. Die Lebens- formen sind die Einheiten, die hier den höheren Einheiten der floristischen Pflanzengeographie, wie Ordnungen, Familien usw., entsprechen. Aber was versteht man unter Lebensform ? Rein theoretisch kann man sagen, daß die Lebensform der Inbegriff sämtlicher Anpassungen der Pflanze an das Klima ist — Klima im denkbar weitesten Sinne gedacht. Aber diese Anpassungen sind sehr mannigfaltig — es handelt sich ja nicht nur um morpho- logische und anatomische, sondern auch um intrazelluläre An- passungen. Viele von ihnen kennen wir recht gut; andere nur wenig, und gewiß gibt es manche, von denen wir noch gar nichts wissen. Bei jeder Pflanze kann man eine lange Reihe von An- passungsmerkmalen aufzählen, aber wir haben kein Mittel, um sie als einheitliche Größe zu berechnen, die den Grad der An- passung, also die Lebensform ausdrücken würde. Wir müssen uns deshalb beim Bestimmen der Lebensformen mit den Be- trachtungen einer einzelnen wesentlichen und ins Auge fallenden Gruppe von Anpassungen begnügen, welche als Einheit betrachtet und dargestellt werden können. Ich bin der Meinung, daß man bei der Wahl der Anpassungsmerkmale, auf denen die Lebens- formen beruhen sollen, drei prinzipielle Forderungen stehen muß: 1. Es müssen wesentliche Merkmale sein, vom Fundamentalsten im Verhältnis der Pflanzen zum Klima. 2. Sie müssen einigermaßen leicht benutzbar sein, so daß in der Natur leicht zu erkennen ist, zu welcher Lebens- form eine Pflanze gehört. 3. Sie müssen unter einen einheitlichen Ge- sichtspunkt fallen, so daß eine vergleichende statistische Behandlung des Pflanzenlebens der ver- schiedenen Gegenden ermöglicht wird. Es wäre zwecklos, die eine Lebensform z. B. auf intrazelluläre Anpassungen zu begründen, eine zweite auf die Anwesenheit von Knospenhüllen, eine dritte auf den xerophilen Bau der Blätter usw. Eine solche Grundlage könnte sehr wohl wesentlich sein, aber sie wäre ganz heterogen und würde daher eine vergleichend-sta- tistische Behandlung unmöglich machen. Daß aber eine sta- tistische Behandlung notwendig ist, ergibt sich daraus, daß unsere Lebensformen nicht ideale sind oder sein können, weil sie nur auf eine einzelne, wenn auch wesentliche Gruppe von An- passungen aufgebaut werden. Unter den Arten desselben Klimas kann man daher Repräsentanten vieler verschiedener Lebens- formen finden; aber in der Tatsache, daß der statistische Aus- druck für die Verteilung der Arten auf die verschiedenen Lebens- formen der gleiche in verschiedenen Erdstrichen mit verschiedener Artenzusammensetzung, aber im wesentlichen gleichen Klima, liegt ein Beweis dafür, daß wir mit unserer Bestimmung der Lebensformen auf dem richtigen Wege sind. Man muß ausgehen von einem einheitlichen Gesichtspunkt, so daß man eine zusammenhängende Reihe von Lebensformen 1 74 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. bilden kann, von denen jede einzelne an ein ungünstigeres Klima angepaßt ist als die vorhergehende — in bezug auf die gewählte Grundlage von Anpassungsmerkmalen. Ich wählte daher zur Grundlage für meine Reihe von Lebens- formen die Anpassung der Pflanzen an die un- günstige Jahreszeit, mit besonderer Rück- sicht auf die Schutzeinrichtungen der aus- dauernden Knospen oder Sproßenden. Die Schutzeinrichtungen der Knospen oder Sproßspitzen sind zweifellos sehr wesentliche Anpassungserscheinungen. Von der Erhaltung der Knospen ist die weitere Existenz des Indivi- duums abhängig; mit ihrer Hilfe allein vermag die Pflanze die un- günstige Jahreszeit zu überstehen, und dann hat sie um so bessere Aussichten für die gute Jahreszeit. Die Anpassungen an die ungünstige Jahreszeit beeinflussen die Pflanze am stärksten und bedingen in hohem Maße die Aus- bildung vegetativer Sprosse. Der gewählte Gesichtspunkt kann deshalb auch als Grundlage dienen für eine Darstellung der vege- tativen Sproßmetamorphose im Laufe der Zeiten als Anpassung an die verschiedenen Klimate, welche im Laufe der Erdentwicklung aufgetreten sind. Im übrigen will ich mich hier weder auf eine eingehende Be- gründung meines Verfahrens einlassen, noch auf eine nähere Charakterisierung meiner dreißig Lebensformen ; beides ist bereits in ,,Types biologiques etc."^) und in ,,Planterigets Livs- former etc." ausgeführt, und ich kann mich also damit begnügen, darauf hinzuweisen. In ,,Types biologiques" habe ich nun im allgemeinen dargestellt, inwiefern man die Pflanzengeographie auf einer Statistik der Lebensformen aufbauen kann; in ,,Plan- terigets Livsformer" habe ich dann mein Verfahren an einigen Beispielen näher ausgeführt, nämlich an der dänischen Flora und an der der dänischen westindischen Inseln St. Thomas und St. Jan. Hier habe ich auch nachgewiesen, daß man bei einer ersten grundlegenden Behandlung der auf die Statistik der Lebens- formen begründeten Pflanzengeographie aus theoretischen wie aus praktischen Gründen mit weniger als den dreißig Lebens- formen arbeiten muß, die ich aufgestellt habe. Ich habe deshalb in ,,Planterigets Livsformer" p. 128 aus diesen dreißig zehn Lebensformen oder Gruppen von Lebensformen gebildet, die im folgenden auch benutzt werden sollen. Wenigstens für viele wenig untersuchte Erdstriche wird es noch lange dabei bleiben, daß man zwar die Verhältnisse, welche einige Lebensformen charak- terisieren, nicht aber die sämtliche Arten betreffenden kennt; das gilt z. B. leider für unsere Kenntnis von den Knospenhüllen und vom Laubfall der tropischen und subtropischen Phanero- phyten. Es ist also im wesentlichen ein praktischer Grund, der mich bestimmt hat, die dreißig Lebensformen auf zehn zusanmien- zufassen. Bei der feineren Ausführung, bei der eingehenderen 1) S. Literatur Nr. 52 u. 53. Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 1 75 Behandlung der biologischen Pflanzengeographie wird es oft nötig sein, eine oder mehrere dieser Gruppen in ihre Bestandteile aufzulösen. Man muß deshalb immer festzustellen suchen, zu welcher der dreißig Lebensformen jede einzelne Art gehört; zu- sammenfassen kann man dann immer leicht wieder. Die dreißig Lebensformen sind so beschaffen, daß jeder wissenschaftlich ge- bildete Botaniker oder Geograph danach die Lebensform jeder in der Natur gefundenen Art bestimmen kann, wenn nur die ge- fundenen Exemplare überhaupt in bestimmbarem Zustande sind. In den im folgenden benutzten tabellarischen Übersichten über die Verteilung der Arten auf die einzelnen Lebensformen habe ich aus Platzrücksichten die Namen der zehn Lebensformen- gruppen auf ihre Anfangsbuchstaben abgekürzt, also: S = Stammsukkulenten j Ch = Chamaephyten E = Epiphyten [ H = Hemikryptophyten MM = Mega- u. Mesophanero- G = Geophyten phyten HH = Helo- u. Hydrophyten M = Mikrophanerophyten Th = Therophyten N = Nanophanerophyten Die letzten acht Lebensformen der obigen Liste bilden eine zusammenhängende Reihe, in welcher jede einzelne Form im großen und ganzen besser für die ungünstige Jahreszeit aus- gerüstet ist als die vorhergehende. Die beiden ersten dagegen, Stengelsukkulenten und Epiphyten können nicht in dieser Reihe untergebracht werden. Wenn ich sie trotzdem gesondert bei- behalten und nicht in die drei anderen Phanerophytengruppen eingeschlossen habe, so geschah das — abgesehen von gewissen praktischen Schwierigkeiten bei einem solchen Einfügen — haupt- sächlich deshalb, weil die zwei genannten Formen für gewisse Florengebiete sehr charakteristisch sind, und weil es sich auch leicht entscheiden läßt, welche Arten zu diesen Lebensformen gehören, weshalb man auch in der Literatur in der Regel ge- nügende Angaben darüber findet. Da Stammsukkulenten und Epiphyten indessen nicht zwischen die acht anderen Lebens- formen eingeschoben werden können, habe ich sie zusammen an den Anfang der ganzen Reihe gestellt. In ,,Planterigets Livsformer etc." habe ich, wie oben er- wähnt, einige Beispiele gegeben für die Anwendung der zehn Lebensformen bei einer statistisch-biologischen Untersuchung der Floren verschiedener Gebiete, nämlich von Dänemark und von St. Thomas und St. Jan. Hier will ich nun mit einem anderen Beispiel anfangen, nämlich mit der Flora der Seychellen, also eines vorzugsweise regenreichen tropischen Gebietes. Ebenso wie in ,,Planterigets Livsformer" berücksichtige ich auch hier nur Blütenpflanzen. Ganz gewiß lassen sich alle Pflanzen in ein System von Lebensformen einordnen, aber die floristische Kenntnis der niederen Pflanzen ist so unvollständig und ungleichmäßig, daß sie schon aus diesem Grunde von einer vergleichenden statistischen Untersuchung ausgeschlossen werden 176 R a u n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. müssen. In ,,Planterigets Livsformer" habe ich dargestellt, wes- halb ich nicht einmal Gefäßkryptogamen berücksichtige, sondern mich auf Blütenpflanzen allein beschränke. Mit Hilfe von Literatur- und Herbarstudien habe ich mich bemüht, die Lebensformen der einzelnen Arten von Blüten- pflanzen auf den Seychellen zu bestimmen, und zwar mit fol- gendem Resultat: Tabelle 1. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M 1 N Ch H G |HH Th Seychellen'')*) .... i 258 1 1 3 10 23 24 6 12 3 2 16 Diese Zahlen geben in einem Bilde, so wie in einem Spek- trum, einen Ausdruck für das Pflanzenklima der Seychellen, insofern dies durch die Anpassungseigenschaften, welche meine Lebensformen charakterisieren, dargestellt werden kann. Ich werde deshalb der Kürze halber im folgenden eine solche sta- tistisch-biologische Übersicht als Spektrum bezeichnen, als bio- logisches Spektrum oder Pflanzenklimaspektrum. Aber was bedeuten nun diese Zahlen ? Kann man aus der Tatsache, daß die Nanophanerophyten die am stärksten vertretene Lebensform bieten, schließen, daß sie vorwiegend das feuchtwarme Tropenklima charakterisieren ? Durchaus nicht ! Denn die große Anzahl von Nanophanerophyten bedeutet vielleicht nur, daß sie im ganzen auf der Erde reichlich auftreten. Wir müssen die Frage auf vergleichendem Wege zu entscheiden suchen; man kann z. B. die Flora der Seychellen vergleichen mit der eines zweiten tropischen, aber andersartigen Klimas, z. B. mit der des viel trockeneren Klimas von St. Thomas und St. Jan (Tab. 2). Da sieht man denn, daß mit dem trockeneren Klima das Spektrum sich von links nach rechts verschiebt : die großen Phanerophyten nehmen ab, während Nanophanerophyten und Chamaepythen zunehmen. Tabelle 2. , Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H 1 G HH Th Seychellen*) St. Thomas n. St. Jan") 258 ! 904 1 2 3 1 10 5 23 23 24 ' 6 30 12 1 12 3 9 3 2 1 16 14 Auf diese Weise kann man die verschiedenen Florengebiete vergleichen und sie nach ihrer biologischen Verwandtschaft gruppieren ; ebenso kann man auf diese Art biogeographische *) Diese Zahl und die entsprechenden Zahlen der folgenden Tabellen beziehen sich auf das Literaturverzeichnis, welches die Werke umfaßt, denen die floristische Grundlage der verschiedenen Spektren entnommen ist. R a u n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. 177 Grenzlinien ziehen. Aber es fehlt uns noch immer etwas wie eine feste Norm, ein Normalspektrum, mit dessen Hilfe die Spektren der verschiedenen Gebiete verglichen und die Werte der einzelnen Zahlen bestimmt werden könnten. Es liegt auf der Hand, daß ein solches Normalspektrum, an welchem jedes einzelne Florenspektrum gemessen und verglichen werden könnte, das Gesamtspektrum, das Spektrum der Erde sein muß : die Pro- zentzahl jeder einzelnen Lebensform für sämtliche Blütenpflanzen der Erde. In ,,Plan- terigets Livsformer" p. 129 — 130 habe ich dargestellt, wie ich glaube, daß ein solches Normalspektrum gebildet werden kann. Ich habe seitdem in dieser Richtung weiter gearbeitet, habe aber nur die Lebensformen von 400 Arten aus den 1000 bestimmt, die nach meiner vorläufigen Berechnung einen Durchschnittswert ergeben sollen. Die untersuchte Probe ist ganz gewiß nur klein, und ich betrachte das gefundene Resultat nicht als das endgültige; aber es wird sich zeigen, daß es nicht sehr unrichtig ist. Es gibt verschiedene Mittel, um zu kontrollieren, inwieweit die heraus- genommene Probe als annähernd korrekter Ausdruck der Ge- samtheit gelten kann. Da ist zunächst die Größe der Veränderung, welche das Spektrum der ersten 100 Arten gegen jedes weitere untersuchte Hundert erleidet. Außerdem kann man das Resultat an gewissen Zahlen prüfen, deren Größe man auf andere Weise bestimmen kann, z. B. an der Zahl der Stammsukkulenten und an der Zahl der artreichsten Familien. Die Stammsukkulenten treten in dem vorläufigen Normalspektrum mit 1% auf. Wenn wir L30 000 Arten bekannter Blütenpflanzen annelimen, so ent- spricht 1% 1300 Arten, und diese Zahl ist ziemlich nahe der wirklich bekannten Zahl von Stammsukkulenten. Was die Probe mit Hilfe der Artenzahl gewisser großen Familien betrifft, so habe ich das Verhältnis bei den Kompositen geprüft. Man nimmt an, daß die Kompositen an Artenreichtum ca. ^/^q aller Blütenpflanzen ausmachen, das macht ca. 13 000 Arten, wenn wir von 130 000 Arten ausgehen. \'on den 400 Arten, auf welchen das vorläufige Normalspektrum basiert, waren 45 Kompositen. Das würde, auf 130 000 Arten von Blutenpflanzen bezogen, 14 625 Arten von Kompositen ergeben anstatt 13 000, also Vg statt Vio- ^^^ Ab- weichung ist also nicht groß. Aber wenn auch 400 hier eine allzu kleine Zahl ist, so will ich doch im folgenden das auf sie gegründete Spektrum als vorläufiges Normalspektrum betrachten, um so mehr, als es ja hier vor allem darauf ankommt, die Prinzipien meiner Methode darzulegen. Als Beispiel für die Anwendung des Normalspektrums habe ich es in Tabelle 3 zusammengestellt mit drei Spektren von tro- pischen Gegenden mit möglichst verschiedenen Wärme- und Feuchtigkeits-, besonders aber stark verschiedenen Niederschlags- verhältnissen, nämlich Seychellen, St. Thomas und St. Jan, und Aden. Durch Druck hervorgehoben ist in der Tabelle die cha- rakteristische Zahl, die Zahl, welche sich von der entsprechenden des Normalspek- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Aht. II. Heft T. 12 178 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. trums am meisten unterscheidet, und die daher in hohem Grade das betreffende Pflanzenklima charakterisiert. Diese Zahl zeigt, daß, wie mit der allmählichen Abnahme der starken Niederschläge Tabelle 3. Zahl der ! 'Arten _Il Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen E I MM I M I N I Ch ! H Seychellen*) | 258 St.Thomasu. St.Jan^i) 904 Aden") ,176 Normalspektrum . . . '| 400 1 2 1 1 10 5 6 23 24 6 12 23 30 12 9 7 26 27 19 17 20 9 27 3 3 3 3 HH Th 16 14 . 17 1 i 13 das Klima immer pflanzenfeindlicher wird, der Schwerpunkt des Spektrums sich von links nach rechts verschiebt, von den weniger gut geschützten zu den besser ausgerüsteten Pflanzen ; aber der Schwerpunkt rückt doch nicht über die Lebensformen der Phanerophyten und Chamaephyten hinaus, was im ganzen charak- teristisch für die Tropenzone ist. In den beiden ersten Spektren von Tabelle 3, die Seychellen und die Inseln St. Thomas und St. Jan betreffend, liegt der Schwer- punkt, die charakteristische Linie, in der Gegend der Phanero- phyten ; denn in beiden Fällen ist eine größere Anzahl von Phanero- phyten vorhanden als im Normalspektrum, und zwar im Ver- hältnis von 61% : •47%. Es ist charakteristisch für alle tro- pischen Länder mit nicht zu geringen Niederschlägen, daß der vSchwerpunkt der Pflanzenwelt, durch das biologische Spektrum ausgedrückt, in den Lebensformen der Phanerophyten liegt, während kein anderes Klima der Erde dieses Verhältnis aufweist. Man kann das nicht allzu trockene Tropenkhma, durch das Pflanzenklima ausgedrückt, als Phanerophytenklima bezeichnen. Innerhalb des Gebietes der Phanerophyten kann man nun auch wieder pflanzenklimatische Grenzen ziehen. In Tabelle 3 sieht man, daß die Seychellen einerseits, St. Thomas und St. Jan andererseits innerhalb des Phanerophytengebietes zu verschiedenen Pflanzenklimaten gehören, die durch die Prozentzahlen von Mega- und Mesophanerophyten charakterisiert sind; auf den Seychellen sind diese Prozente größer, auf St. Thomas und St. Jan kleiner als im Normalspektrum. Auf die anderen pflanzen- klimatischen Grenzlinien, die innerhalb der tropischen Zone ge- zogen werden können, lasse ich mich nicht näher ein, sondern bemerke nur, daß, soweit das botanische ^Material — Verzeichnis der Arten und Bestimmung ihrer Lebensformen — vorhanden ist, so viele Grenzlinien gezogen werden können, wie man gerade braucht, ebenso wie z. B. beliebig viele Isothermen und Iso- hyeten gezogen werden können, wenn nur die notwendigen meteo- rologischen Beobachtungen gegeben sind. Um die pflanzenkhmatischen Grenzlinien, B i o c h o r e n , wie Koppen sie nennt, ziehen zu können, muß man erst die Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 1 79 biologischen Spektren der verschiedenen Erdstriche kennen. Man muß diesbezüghch die Lokalfloren vieler verschiedener Punkte der ganzen Erde untersuchen; vor allem die Lokalfloren solcher Gebiete, die auffällige Verschiedenheiten in ihren Hydro- thermen zeigen, also in dem Verlauf der Temperatur- und Nieder- schlagskurven. Erst wenn das geschehen ist, kann man das an- gestrebte Ziel erreichen, nämlich eine biologische Pflan- zengeographie, aufgebaut auf der Statistik der Lebensformen. Es leuchtet ein, daß diese vorbereitenden Arbeiten so um- fassend sind, daß ein einzelner sie unmöglich allein ausführen kann. Besonders schwierig ist es, mit Hilfe von Literatur- und Herbarstudien allein die Lebensformen der Pflanzen einer Flora zu bestimmen, die man nicht aus eigener Anschauung in der Natur kennt ; die auf diese Weise gebildeten Spektren werden leicht sehr fehlerhaft. Wenn ich daher im folgenden auf Grund der schon von mir angestellten Untersuchungen einzelne Biochoren innerhalb des mir am nächsten liegenden Florengebietes, also der nördlichen kalten gemäßigten und der arktischen Gegenden, zu ziehen versuche, so geschieht es in der Hoffnung, daß vielleicht andere dadurch sehen, was erreicht werden kann, und Lust bekommen, an dieser Arbeit teilzunehmen. Haiipt-Pflanzenklimate. Zu allererst will ich zu zeigen versuchen, welche Stellung das nordische Pflanzenklima zur Gesamtheit einnimmt, wie es sich zu anderen Pflanzenklimaten verhält. Um eine Übersicht über die verschiedenen, auf statistisch-biologischer Basis cha- rakterisierten Pflanzenklimate zu geben, was natürlich vorläufig hier nur in den allgemeinsten Hauptzügen geschehen kann, will ich mit dem für das Pflanzenleben günstigten Klima, dem feucht- warmen Tropenklima anfangen, das unter den jetzt existierenden Klimaten als das ursprünglichste angesehen werden muß. Danach werde ich mich, da ich mich hier nur mit der nördlichen Halbkugel beschäftigen will, dem Norden zuwenden und mit dem arktischen Klima schließen. Aber bekanntlich stimmen die Hydrothermen, auf die es für das Pflanzenleben hauptsächlich ankommt, in den verschiedenen Orten des gleichen Breitengrades nicht überein; wir müssen vom Äquator zum Pol mehrere Linien ziehen imd das Verhältnis mehr als einen Meridian entlang verfolgen. Abgesehen von den regionalen Klimazonen, auf deren bio- logische Spektren ich mich hier nicht einlassen werde, haben wir, vom feucht-warmen Tropenklima ausgehend, hauptsächlich drei Klimabereiche: A. Ein rein tropisches Bereich, mit gleichmäßig hoher Wärme, aber abnehmender Feuchtigkeit. Ich habe oben einige Beispiele für die biologischen Spektren dieser Klimate gegeben (Tab. 3) ; sie werden daher im fol- genden nicht mehr berücksichtigt. 12* 180 Raiinkiaer, Statistik der Lebensformen usw. B. Äquator-Pol: abnehmende Wärme in Verbindung mit zunehmendem Unterschied zwischen Sommer und Winter; Niederschlagsverhältnisse durchweg dem Pflanzenleben günstig. C. Äquator-Pol: Wärme im wesentlichen wie bei B ab- nehmend, mit gleichzeitig abnehmenden Niederschlägen, wenigstens im Sommer; weiter nach Norden zu sind die Verhältnisse auch in bezug auf die Niederschläge ähnlich wie bei B. Bekanntlich findet sich das Klimabereich B im östlichen, das Klimabereich C im westlichen Teil der großen Kontinente. Man muß nun zuerst Probelinien, meridiane Linien, durch diese beiden Klimabereiche legen; Stichprobenlinien, auf eine Reihe biologischer Florenspektren basiert. Ich werde einige Hauptpunkte in drei solchen Linien angeben, von denen eine durch den west- lichen, eine durch den östlichen Teil von Nordamerika und eine durch die Westhälfte der Alten Welt geht. Tabelle 4 zeigt die Hauptpunkte in einer Probelinie durch den östlichen Teil von Nordamerika, also durch ein Klimabereich B ; hier und in den folgenden Tabellen ist die Zahl, welche in diesem Zusammenhang besonders charakteristisch ist für die biologischen Spektren der einzelnen Lokalfloren, fettgedruckt; um den Ver- gleich mit dem Normalspektrum zu erleichtern, ist dies an den Schluß der Tabelle gesetzt. Durch einen Blick auf die Tabelle erhält man ein anschauliches Bild vom Verhältnis der Pflanzen- welt zum Klima, ausgedrückt durch die Lebensformen der Arten. Tabelle 4. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten der Arten auf die Lebensformen S E MM M 1 N 1 Ch 1 H 1 G HH Th Ellesmereland'^) . . . 107 . 23,5 65,5 8 3 Baffinsland l^3^ 85,".«) 129 . 1 30 51 13 3 2 Chidley-Halbinsel an d. 1 Nordk. V.Labrador 92) 64 3 27 61 6 3 Küstenland v. Labrador 246 2 1 8 ' 17 52 9 5 6 Süd-Labrador^^) . . . 334 3 3 8 i 9 48 1 12 11 6 Altamaha, Georgia^!)*) 717 (0,1) (0,4) 5 7 11 4 55 4 6 8 St.Thomas u. St. Jan ^^) ! 904 2 1 5 23 30 12 9 3 1 14 Normalspektrum . . 400 1 1 1 3 6 17 20 9 27 3 1 13 Das mit dem Fortschreiten nach Norden verbundene grad- weise Zurückgehen der günstigen Lebensverhältnisse wirkt (in bezug auf die Lebensformen) auf Zahl und Zusammensetzung der Arten wie eine entsprechende Reihe von Sieben von zunehmender Feinheit. Nach Süden zu, wo die Lebens- verhältnisse am günstigsten sind, ist die Zahl der Arten am größten, und verhältnismäßig viele gehören zu den weniger gut geschützten *) Die Zahlen in diesem Spektrum sind weniger sicher als die der anderen Spektren; aber die Hauptsache — die geringeren Phanerophytenprozente, die hohen Hemikrjrptophytenprozente — ist zweifellos richtig. R a 11 n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. 181 Lebensformen. Im äußersten Norden sind die Verhältnisse so un- günstig, die Sieblöcher so fein, daß nur ganz wenige Arten, nämlich die am besten angepaßten, hindurchschlüpfen können. Zuerst verschwinden die Phanerophyten : erst die großen, dann auch die kleineren, bis zuletzt gar keine mehr übrig bleiben (Ellesmereland). Auch die Therophyten nehmen ab und verschwinden zuletzt gänzlich. Denn die Therophyten sind zwar die am besten an- gepaßte Lebensform, wo die Verhältnisse durch Abnehmen der Feuchtigkeit ungünstiger werden, während die Temperaturen doch ziemlich hoch sind; wo aber die Grenzen durch abnehmende Temperaturen gezogen werden, ist die Lebensform der Thero- phyten nicht mehr am Platz, und das zeigt sich eben darin, daß sie im hohen Norden und in der Schneeregion der Gebirge verschwinden. Helo- und Hydrophyten, die in der kalten ge- mäßigten Zone ziemlich reichlich vertreten sind, nehmen nach Norden hin ab. Auch die Geophyten, namentlich die Rhizom- Geophyten sind recht zahlreich in der kalten gemäßigten Zone und oft auch im hohen Norden. Sie können gewiß auch zur Cha- rakteristik gewisser Florengebiete benutzt werden. Wenn ich sie hier beiseite lasse, obgleich sie in vielen Fällen die Geophyten- prozente des Normalspektrums beträchtlich überschreiten, so geschieht es darum, weil die Geophytenprozente der Tabelle in vielen Fällen vielleicht nicht ganz richtig sind, da es oft schwierig ist, mit Hilfe von Literatur- und Herbarstudien allein mit Sicherheit anzugeben, ob eine Art zu den Geophyten oder zu den Hemi- kryptophyten gehört. Es mögen manche Arten, die ich zu den Geophyten stelle, in Wirklichkeit zu den Hemikryptophyten ge- hören; das ist aber für diese bedeutungslos, da ihre Prozentzahl in dem in Betracht kommenden Gebiet so groß ist, daß ein paar Prozent mehr oder weniger keine Rolle spielen. Für die Prozent- zahl der Geophyten dagegen ist eine kleine Abweichung sehr wichtig, weil diese Prozentzahl auch im Normalspektrum klein ist. Der Wert der Zahl, um die eine Lebensform die entsprechenden Prozente des Normalspektrums überschreitet, besteht ja nicht in ihrer absoluten Größe, sondern in ihrem Verhältnis zu der ent- sprechenden Zahl des Normalspektrums. Tabelle 4 zeigt zunächst zwei Hauptklimate: das tropische P h a n e r o p h y t e n k 1 i m a und nördlich davon das H e m i - kryptophytenklima. Im südhchen Teile des letzteren findet sich noch eine ansehnliche Minderzahl von Phanerophyten; aber während diese nach Norden hin nach und nach verschwinden, steigen die Prozente der Hemikryptophyten nicht in entsprechen- dem Grade. Dagegen steigen die Prozente der Chamaephyten ganz außerordentlich, und zwar erst um das Doppelte, schließlich um das Dreifache und mehr des Normalwertes. An gewissen Stellen des ungastlichsten Nordens steigen die Chamaephytenprozente sogar so hoch, daß die der Hemikryptophyten dadurch beträchtlich herabgedrückt werden. Wir haben hier also in der Tat drei Haupt- klimata: Phanerophytenklima, Hemikryptophytenklima und (Hemikryptophyten- und) Chamaephytenkhma ; im letzteren kann 182 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. man, in Übereinstimmung mit den steigenden Chamaephyten- prozenten, eine nordische, eine arktische, und, wenn man will, eine Schneezone unterscheiden. Dies mag genügen, um die \\"ichtigsten pflanzenklimatischen Grenzlinien anzudeuten, welche eine Probelinie durch den Osten Nordamerikas angibt. Ich habe noch nicht genug Material für eine entsprechende Probelinie an der Ostküste Asiens; aber das Vorhandene läßt mir keinen Zweifel darüber, daß diese Linie im wesentlichen mit der vorhergehenden übereinstimmen wird. Wir wollen nun sehen, welches Resultat eine Probelinie durch die Klimazone C gibt; ich will mit einer Linie durch den Westen Nordamerikas anfangen. Im \>rgleich mit der obigen Probelinie tritt hier die kalifornisch-mexikanische W^üste an die Stelle der üppigen Vegetation Georgias und Floridas. Im \'ergleich mit der Klimazone B haben wir hier in dem subtropischen Gebiet einen niedrigen und für das Pflanzenleben ungünstigen Verlauf der Niederschlagskurve. Im Sommer herrscht Trockenheit; das ist ein pflanzenfeindliches Klima, und wir können daher erwarten, hier die am besten geschützten Lebensformen reich vertreten zu finden. Tabelle 5 zeigt auch, daß die charakteristische Lebens- form hier die Therophyten sind, die im Death \'alley mit 42 % auftreten, also mehr als dreimal so reichlich wie im Normal- spektrum. Weiter beachte man den hohen Prozentsatz der Stamm- sukkulenten und den verhältnismäßig hohen der Nanerophyten ; diese beiden repräsentieren ja die bestgeschützten Lebensformen unter den Phanerophyten. Ein Blick auf die Tabelle zeigt uns, daß diese Probelinie weiter nach Norden hin mit der vorher- gehenden übereinstimmt; der Unterschied ist nur der, daß in der Klimazone C zwischen das Phanerophvtenklima des Südens und das Hemikryptophytenklimci des Nordens ein Therophyten- k 1 i m a eingeschoben ist. Tabelle 5. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten der Arten auf die Lebensformen s E MM ai , N : Ch H 1 G HH Th St. Lorenz",«*) . . . 126 . 23 61 1 11 4 1 West-Eskimoland", ««) 291 . (0.3) (0,3) 5 18 61 12 2 2 Chilkat-Land ") 425 3 , 2 6 11 57 11 4 6 Sitka") ... 90O 3 ' 3 5 ( 60 10 t 5 Death Valley ») . . . 294 3 _ . 1 2 21 1 18 2 5 42 St.Thomasu. St. Jan '^i) 904 2 1 ö 23 30 12 9 3 1 14 Normalspektrum . . . 400 1 3 6 17 20 9 27 1 3 1 13 Wir werden nun sehen, daß das Verhältnis ganz dasselbe ist in der Klimazone C der Alten ^^'elt. In Tabelle (i habe ich eine Reihe biologischer Spektren gegeben, die diese Tatsache illustrieren. Ich kann hier mehrere Spektren aus der subtropischen Zone geben ; in allen charakterisiert das ganz auffallende Überwiegen der Therophyten das Pflanzenklima als em Therophytenklima. Dazu kommen dann Chamaephyten und Geophvten, die in den Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 183 meisten Fällen die entsprechende Zahl des Normalspektrums überschreiten. Die Zahlen der Chamaephyten und Phanerophyten in Tabelle 6 deuten einige der Grenzhnien an, die man innerhalb des Therophytenklimas ziehen kann, auf die ich hier aber nicht näher eingehen will. Tabelle 6. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen MM M N Ch H HH Th 2 9 11 13 18 17 21 51 58 56 51 50 33 42 17 16 13 Hohe Island«*) . . Franz Josephs-Land * König Karls-Land ^) Spitzbergen--,'*) . . Vardö'O) Island •*) Clova»"), Schottland unter 300 m . . Dänemark ®*) ... Umgegend von Stutt gart*M Puschlav 10), unt. 850 m Ebene von Madeira** Ghardaia i^) . . . El Goleais) . , Tripolis i«,i",") . . Cyrenaica 1^,1*,'^) . Samos '*)... Lybische Wüste ^) Aden*«) .... Seychellen*) . Nornialspektrum . 7 25 25 110 134 329 304 1084 862 447 213 300 169 369 375 400 194 176 258 400 (0.1) (0.2) (0,3) 3 3 3 3 3 4 1 (0',3) 1 1 1 4 3 , 7 10 23 6 17 1 2 2 4 3 3 3 14 3 9 6 7 4 9 26 24 20 43 I 57 32 I 60 28 22 15 13 7 3 3 5 7 16 13 13 14 13 21 27 6 9 60 60 61 54 59 50 54 55 24 20 15 19 19 32 20 19 12 27 8 8 13 8 10 7 11 10 8 3 5 9 8 11 4 3 3 3 4 2 5 10 5 11 7 1 3 2 2 2 1 2 1 Die Grenze zwischen dem Therophytenklima und dem Hemi- kryptophytenklima muß zuerst vor allem mit Hilfe der Hemi- kryptophytenprozente gezogen werden; aber bei welcher Zahl diese Grenze am natürlichsten gezogen werden kann, kann ich vorläufig nicht angeben. Man muß natürlich auch die Thero- phytenprozente berücksichtigen, aber hier müssen die Zahlen mit größerer Vorsicht benutzt werden. Der Maßstab, mit dem man arbeiten muß, weist größere Intervalle auf als bei anderen Lebens- formen. Die Therophyten werden nämlich bei der Kultur viel leichter verbreitet als die Arten anderer Lebensformen, und selbst Wenn sie wieder verschwinden, werden sie später leicht wieder eingeschleppt. Wenn man nun auch die eingeschleppten Arten *) Für das Franz- Joseph.s-Land kenne ich keine Pflanzenliste; aber Herr Museumsinspektor Dr. Ostenfeld hat mich darauf aufmerksam gemacht, daß sich im Herbar des Kopenhagener Museums eine Kollektion der Pflanzen befindet, die H. Fischer, der an der Polarexpedition von Jackson-Harm worsh beteiligt war, auf Franz -Josephs - Land gesammelt hat. Das biologische Spektrum, das ich gegeben habe, ist auf dieser Sammlung, im ganzen 25 Arten, begründet; Arten der Monokotylen sind schon in Osten- f e 1 d s ,, Flora arctica" genannt. 184 R a u 11 k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. mitrechnet, so erscheinen die Floren aller Kulturländer verhältnis- mäßig reich an Therophyten. Selbst wenn ich, wie in „Planterigets Livsformer" p. 125 angegeben, versucht habe, diese Schwierigkeit dadurch zu überwinden, daß ich in den einzelnen Floren diejenigen Arten ausließ, die nur an die Kultur gebunden sind, so sind dabei doch höchstwahrscheinlich besonders viele Therophyten zurück- geblieben, die nicht der ursprünglichen Flora angehörten, und die auch, wenigstens in vielen Fällen, verschwinden werden, wenn das Land genügend lange ohne Kultur bleibt. Vermutlich wird die Grenze zwischen Therophyten- und Hemikryptophyten- klima bei ca. 30% Therophyten und etwa 35 — 40*^'o Hemikrypto- phyten liegen. Puschlav hat z. B. nur 21% Therophyten, aber 55% Hemikryptophyten. Die toskanischen Inseln haben einen geringen, nicht näher bestimmten Prozentsatz an Hemikrypto- phyten, dagegen aber 42 % Therophyten. Für Italien wird die Grenze also zwischen diesen beiden Punkten liegen, also über Norditalien. Was die kalte gemäßigte und die kalte Zone angeht, so stimmen die Zahlen in Tabelle G ganz überein mit den Verhält- nissen in den Probelinien sowohl des östlichen wie des westlichen Nordamerikas. Die Reihenfolgen der charakteristischen Zahl, die nach Norden zu stetig zunehmenden Chamaephytenprozente, sind dieselben. Aber da das Klima, namentlich im Sommer, an den verschiedenen Orten desselben Breitengrades nicht das gleiche ist, können wir nicht erwarten, auf einem Breitengrad überall dasselbe biologische Spektrum zu finden. An einer Stelle, z. B. in Ostgrönland, haben wir 20% Chamaephyten bei 65 — 66^ n. Br., an anderen, z. B. auf Novaja Semlja, erst bei 70 — 71" n. Br. Es handelt sich darum, mit Hilfe des biologischen Spektrums von genügend vielen Lokalfloren Linien durch diejenigen Gegenden zu ziehen, deren Spektrum dieselbe charakteristische Zahl, hier also die der Chamaephytenprozente, aufweist; biologische Grenz- linien, Biochoren, ganz analog z. B. den Isothermen oder Iso- hyeten der Klimatologie. Ich werde nun versuchen, ein paar solcher Biochoren für die kalte Zone der nördlichen Halbkugel darzustellen. Das nordisch-arktische Chamaephytenklima. x\us Tabelle 4 — 6 geht hervor, daß ein sehr hoher Hemikrypto- phytenprozentsatz der ganzen nördlichen kalten gemäßigten und kalten Zone eigentümlich ist; ferner, daß die kalte Zone sich von der kalten gemäßigten durch einen besonders hohen Chamae- phytenprozentsatz unterscheidet, der um so höher steigt, je un- günstiger das Land nach Norden zu wird. Es sind also die un- gleichen Chamaephytenprozente, die man hier benutzen muß, wenn man mit Hilfe von Biochoren verschiedene pflanzenklima- tische Gebiete abzugrenzen versuchen will. Bei welcher Zahl man die Grenze annimmt, hängt von dem Vergleich mit der Zahl des Normalspektrums ab, in \'erbindung mit praktischen Rücksichten. Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 185 Ebenso wie z. B. bei Isothermen kann man die Grenze bei jeder der vorliegenden Zahlen ansetzen, auch bei Bruchteilen dieser Zahlen, was man aber aus praktischen Gründen vermutlich nie tun wird. Die Grenze zwischen dem Hemikryptophytenklima der kalten gemäßigten und dem Hemikryptophyten-Chamae- phytenklima der kalten Zone ergibt sich von selbst, und zwar da, wo die Chamaephytenprozente der Lokalfloren die des Normal- spektrums überschreiten, also bei ca. 9%; ich habe 10% als Grenze gewählt. Die nächste Biochore, die Grenze zwischen einer nordischen und einer arktischen Zone, habe ich bei 20 % Chamae- phyten angenommen, ungefähr dem Doppelten der Normalspek- trumszahl. Die dritte Biochore, welche die arktische Zone von dem arktisch-nivalen Gebiet trennt, setze ich bei 30 % Chamae- phyten an, etwa dem Dreifachen der Normalspektrumszahl. Tabelle 7. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Novaja Semlja . . . 1 192 • 1 2 19 62 11 4 2 Ich will mit der 20 % Ch- Biochore anfangen. Tabelle 7 zeigt das biologische Spektrum für Novaja Semlja (mit Waigatsch) ; es weist 19 % Chamaephyten auf, aber da Novaja Semlja und Waigatsch sich über ca. 8 Breitengrade erstrecken, so liegt die Vermutung nahe, daß, wenn das ganze Gebiet 19 % Chamae- phyten aufweist, die 20 % Ch-Linie nicht nördlich von diesen Inseln liegen kann, sondern sie an der einen oder anderen Stelle schneidet. Ich habe mit F e i 1 d e n s Pflanzenliste^^) als flo- ristischer Grundlage das biologische Spektrum von Breitengrad Tabelle 8. Novaja Semlja 2*) Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen MM M N Ch H HH Th 76—77» n. Br.. . . 75—76« „ ,, . 74—75" 73—74« 72—73« ,, ,. 71—72» 70—71« , Waigatsch,69— 70»n.Br Westsibirische Nord- küste (b. Jugor) '">) . 4 16 49 128 130 130 141 154 119 2 2 2 3 3 3 50 31 25 22 20 20 20 18 17 50 69 63 62 60 64 63 63 10 11 12 11 12 12 2 3 2 3 4 1 3 63 11 zu Breitengrad bestimmt, und zwar mit dem in Tabelle 8 dar- gestellten Resultat. Selbst wenn man dem biologischen Spektrum für den nördlichsten Teil von Novaja Semlja keine weitere Be- deutung zumessen kann, weil die floristische Untersuchung hier 186 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. sehr unvollständig ist, so zeigt die Tabelle dennoch schlagend das früher erwähnte Steigen der Chamaephytenprozente mit der steigenden Ungunst des Landes, je weiter man nach Norden kommt. Die Tabelle zeigt auch, daß die 20 % Ch-Biochore durch die Karische Straße geht, zwischen Waigatsch mit 18 % Ch und dem Süden von Novaja Semlja mit 20 % Ch. Tabelle 9. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen E IMMi M N : Ch H HH Th Franz Josephs- Land König Karls-Land i) Spitzbergen -,--,'*) . Hope-Insel*^) Beeren-Insel -.^*') Jan Mayen*') . Kolgujew^B) . . Vardö'O) . . . Island"^ . . . 25 25 110 7 38 37 137 i 134 329 ii , 1 4 2 2 i 32 28 22 43 32 32 14 66 15 61 13 54 60 60 60 57 60 57 8 4 13 2 5 3 8 • 9 3 8 5 10 10 4 9 11 Tabelle 9 zeigt dann den Verlauf der 20 °q Ch-Linie nach Westen hin bis Grönland : sie geht nördlich von der Insel K o 1 - gujew (14% Ch) und Skandinavien (Vardö 15% Ch), aber südlich von Spitzbergen (22 % Ch) , Beereninsel (32% Ch) usw.; weiter westlich zwischen Island (13%) und Jan Mayen (32%). Wie die Linie in Grönland verläuft, werde ich später zeigen ; hier werde ich erst ihren Lauf nach Osten von Novaja Semlja an verfolgen. In ,,Vega-Expeditionens vetenskap. Jakttag." hat K j e 1 1 - m a n ^-) eine Reihe von Pflanzenlisten von der asiatischen Eismeer- küste gegeben; ich habe diese Listen auf fünf zusammengezogen, von denen jede einen Teil von Asiens Nordküste von Jalmal bis Pitlekaj repräsentieren soll, nämlich: 1. 68^ — 70" -lO': Lütkes Insel, Westküste von Jalmal, Nordküste von Jalmal und Weiße Insel; 2. 80« 58'— 85» 8': Dickson-Haf en , Mi nin- Insel; 3. 95»— 103» 25': Aktinievigen, Taymirmündung, Kap Tschel- juskin; 4. 113" — 161°: Preobaroscheni-Insel, Olenekmündung, Lenamündung, Kolyma- mündung; 5. 177" 38' ö. L. — 173"24'w. L.: Kap Jakan und Pitlekaj. Tabelle 10 zeigt das biologische Spektrum für jedes einzelne dieser fünf Gebiete, außerdem das für die Ge- samtküste ; ferner für die Neusibirischen Inseln und für den nordöstlichsten Teil Asiens, die Tschuktschen- Halbinsel. Aus diesen Spektren ergibt sich, daß die asia- tische Eismeerküste nördlich von der 20% Ch-Biochore liegt. Die Zahlen deuten aber an, daß diese Biochore nicht weit von der Küste entfernt sein kann. Nur auf der am weitesten nach Norden vorspringenden Taymir-Halbinsel R a u n k i a e r . Statistik der Lebensformen usw. 187 Tabelle 10. Asiatische Eismeerküste *-) Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen E ImM; M N Ch H G |HH Th 68»— 70» 40' !' 59 80» 58'— 85» 8' 95»— 1030 25' . 113»— 161» 177"38'ö.L.— 173"24' w. L Ganze Küste von 68" ö. L.— 173»24'w.L.. Xeusibirische Inseln *-) Tschuktschen-Halb- insel *») 76 56 i 1 . 121 1 1 ■ 114 177 1 1 1 1 57 272 i - ! 2 20 58 15 20 66 12 . 27 54 14 1 i 23 I 64 1 9 I I 2 ' 23 61 10 2 22 I 62 ! 10 1,5 23 I 65 9 4 21 62 9 3 1.5 I 2 1 1 1 erreicht die Zahl der Chamaephytenprozente eine größere Höhe (27 %), während der übrige Teil der Küste nur 20 — 23 % auf- weist und die Gesamtküste 22 %. Wie wir später sehen werden, geht übrigens auch die 10 % Ch-Biochore in Xordasien weit nach Norden, so am Jenessy bis ca. 68° n. Br. ; die 20 "^o Ch-Linie muß also so gezogen werden, daß sie nur einen verhältnismäßig schmalen Streifen der asiatischen Eismeerküste abschneidet. Nach Osten zu, gegen die Beringstraße hin, biegt die Linie nach Südosten um Tabelle 11. Zahl M der 1 Prozentuale auf d Verteilung der Arten ie Lebensformen Arten S ' E iMM: M 1 N Ch H G HH Th St Lorenz«,«*) . . ^ 126 Pribvloff-Inseln ") . 161 Unalaschka") ... 188 Kommandeur-Inseln'-") 236 i • ] 0,5 0,5 . 1(0,2)' 2 0,5 2 2 23 61 12 66 15 60,5 15 63 11 13,5 11.5 11 4 4 4 3 1 4 6 4 und schneidet die T s c h u k t s c h e n - Halbinsel ab ; zwischen Asien und Amerika geht sie, wie Tabelle 11 zeigt, südhch von den St. L a w r e n c e - I n s e 1 n (23 % Ch), aber nördlich von den Kommandanten-Inseln (15 % Ch), Aleuten (Unalaschka 15 % Ch) und Pribyloff-Inseln (12 «;, Ch). Soweit man nach dem spärlichen Material, das für das ark- tische Amerika vorhanden ist, urteilen kann, verläuft die 20 % Ch-Biochore hier ähnlich wie in Asien, so daß, abgesehen von den arktischen Inseln, nur ein verhältnismäßig schmaler Streifen von der Eismeerküste des Festlandes nördlich von dieser Linie liegt. Unter den in Tabelle 12 dargestellten Sj^ektren für vier Gebiete im Nordwesten Amerikas kommt nur im W e s t - E s - k i m o 1 a n d die Prozentzahl der Chamaephyten nahe an die 20; und weiter nach Osten, im zentralen Teil des arktischen Amerikas, haben wir, wie Tabelle J3 zeigt, lU '\, Ch in dem Ge- biete zwischen dem Großen Bärensee und der Mündung des Coppermine- Flusses in das Eismeer. Es ist also un- 188 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. zweifelhaft, daß im nördlichsten Teile dieses Gebietes, längs der Eismeerküste, 20 % Ch verbanden sind. Die nördhch von Amerika liegenden Inseln Banks Land und Melville-Insel weisen 25 bezw. 24 % Ch auf. Tabelle 12. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Wpst-Eskimoland",«9) Chilkat-Land *9) . . . Jakutat-Bay 1^) . . . Sitka ") 291 425 122 122 (0,3^ 3 3 3 (0.3^ 2 4 3 5 6 3 5 18 11 6 7 61 57 66 60 12 11 12 10 2 4 4 7 2 6 2 5 Tabelle 13. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Melville-Insel") . . . Banks Land^»). . . . Zwischen dem Großen Bärensee u. der Mün- dung des Coppermine - Fl. 3*) 66 52 78 • ^ 4 5 24 25 19 59 56 58 12 11 10 3 2 4 2 2 4 Was den weiteren Verlauf der 20 % Ch-Biochore nach Osten betrifft, so sieht man auf Tabelle 14, daß sie südlich von Boo- thia Felix (Port Kennedy 31 %) und über den nördlichen Teil von Labrador läuft, wo die Halbinsel Chidley an der Nordküste 27 % Ch hat, während die Küste von Labrador als Gesamtheit 17 %, der südliche Teil Zentral-Labradors 9 % und die Flora im Umkreis des James Bay 7% Chamaephyten aufweist. Tabelle 14. Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Ellesmereland '2) . . . Beechey-Insel 3ä) . . . Port Kennedy (Boothia Fehx) 3«) . Baffins-Land »2/465 77 91) Chidley-Halbinsel (Nord-Labrador) »^j . Küste V. Labrador ^3J Südl. Zentral - Labra- dor") James Bay^') .... 107 26 42 129 69 246 334 268 2 3 3 i 3 3 1 3 8 8 7 23,5 31 31 30 27 17 9 7 65,5 50 53 51 61 52 48 53 8 19 14 13 6 9 12 10 3 2 3 5 11 7 2 3 6 6 10 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 189 Es bleibt noch übrig, den Weg der 20 % Ch-Biochore in Grönland zu verfolgen. Das floristische Material ist hier ja reich- haltig genug, so daß man imstande ist, den Verlauf der Linie auf die biologischen Spektren einer ganzen Reihe von Lokalfloren zu basieren. Tabelle 15 zeigt die biologischen Spektren für die Tabelle 15. Ostgrönland =»2,«^ Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen E MM M N Ch H HH Th 76» 39'— 77" 36' n. Br. 73» 30'— 75» 70»— 73» 30' . . . 69» 25'— 70» . . 66» 20'— 69» 25' . . . Ganze Strecke 66» 20' bis 75» 65» 30'— 66» 20' . . . 28 102 159 96 76 170 169 1 2 3 1 1 36 ! 57 I 7 25 I 61 10 26 55 12 32,4 55,3 6,3 32 I 58 5 25 57 21 60 2 2 4 ! 2 2 I 2 1 1 11 7 4 7 2 4 Ostküste Grönlands zwischen 65V2° und TTVa" n- Br.. und aus ihr geht hervor, daß die Ostküste von Grönland, wenigstens nördlich von 65° 30', nördhch von der 20% Ch-Biochore liegt. Das nördlichste Glied in der Reihe der biologischen Spektren für Grönlands Ostküste fehlt noch, kann aber bald gegeben werden, da das Material hierfür in den Sammlungen enthalten ist, die die kürzlich zurückgekehrte Danmarks-Expedition heimgebracht hat. Tabelle 16. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Westgrönland 32.5887 88) der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Lockwood-Insel . . . 4 • 75 25 Nordwestgrönland i nördl. der Melville- ! • Bucht 93 1 29 57 12 1 , 72»— 74» 30' .... 123 . 1.5 31 56 9 1.5 1 69»— 71» 214 . i 2 19 J 58 12 6 3 64»— 67» 239 . ■ . ; . 2 19 ,56.5 10 7.5 5 60»- 62» 254 . • 2 16 56 11 8 7 Tabelle 16*) endlich gibt eine Übersicht über die Verhältnisse an der Westküste Grönlands; sie zeigt, daß die 20 % Ch-Biochore von Labrador durch die Davisstraße geht und erst nördlich vom 71. Breitengrad an die grönländische West- küste, da die ganze Westküste südlich von 71'' 20% Chamae- phyten hat und also südlich von der 20 % Ch-Biochore liegt, welche von 71 •• an nach Süden zu die Westküste und die Süd- *) Außer der angeführten Literatur habe ich für Südwestgrönland die Aufzeichnungen benutzt, die Dr. L. Kolderup-Rosenvinge mir freund- lichst überlassen hat. 190 R a u n k i a e r , Statistik der LcbensformtMi usw. spitze von Grönland abschneidet, dann in die Danmarksstraße abbiegt und zwischen Island und Jan Mayen verläuft. Damit ist der Ring geschlossen, die erste Biochore, die 20 % Ch -Biochore gezogen, soweit das mit der vorhandenen floristischen Grundlage möglich ist. Auf statistisch-biologischer Grundlage ist hier eine Grenzlinie für ein ausgeprägt arktisches Pflanzenklima, das Chamae- phytenklima gezogen, dessen Chamaephytenprozente in den einzelnen Lokalfloren mehr als doppelt so hoch sind wie die des Normalspektrums. Innerhalb dieses Gebietes nehmen die Chamaephytenprozente zu mit der wachsenden Ungunst der Lebensverhältnisse, und, wie ich schon früher erwähnt habe, kann man bei einer 30 % C h - L i n i e die pflanzenfeindlichsten Gegenden mit über 30 % Chamaephyten abgrenzen, ein arktisch-nivales Gebiet oder besser mehrere verschiedene arktisch-nivale Gebiete. Ich will indessen diese Linie, die sich ja auch aus obigen Tabellen er- gibt, nicht im einzelnen verfolgen, sondern hier nur die Gebiete nennen, welche mehr als 30 "^o Chamaephyten haben, nämlich: Jan Mayen 3 2, Beeren -In sei 3 2, Hope-Insel 43, Franz Josephs-Land 3 2, Novaja Semlja nördlich vom 75. Breitengrad, B e e c h e y - I n s e 1 3 1, Baffins-Land 3 0, Port Kennedy 3 1; dazu kommt die grönländische Schneeflora, die sich an den ungastlichsten Strecken der grönländischen Küste auch auf die Ebene erstreckt. Die Zahlen auf Tabelle 17 zeigen schlagend die hohen Chamaephytenprozente in der Flora der grönländischen Schneeregion. Tabelle 17. Zahl der Arten Prozentuale \'erteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Jensen Nunataks . . Nunatak Nausausuk Nunatak Majorarisut . 1 — 3 zusammen . . . Mt. Schurmann "■') . . Grönland. Nivalflora *') 25 27 25 51 9 106 3 32 41 40 35 45 35 68 52 52 59 33 54 7 8 6 22 6 1 1 Es wird nun interessant sein, zu sehen, wie das biologische Spektruin für das ganze hocharktische Gebiet aussieht. Es ist aber noch schwierig, dieses Spektrvim darzustellen, da uns eine floristisch-systematische Behandlung der arktischen Flora fehlt ; in Ostenfelds ,, Flora arctica" sind ja bis jetzt nur die Monokotyledonen bearbeitet. Nach einem vorläufigen Überschlag gibt es nördlich der 20 % Biochore, soweit diese im vorhergehenden gegeben ist, 437 Arten von Blütenpflanzen, deren Verteilung das in Tabelle 18 gegebene Spektrum zeigt. Es weist eine Chumae- phytenprozentzahl auf, die der der Biochore so nahe kommt. Ra u n ]< ] a e r , Statistik Tabell der e 18. Lebensformen usw. 191 Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Art( auf die Lebensformen ?n S E MM M N Ch H G HH Th Nördl. der Biochore 20% Ch- 437 . . 3,5 19 (H.9 8 i 1 2 3 1 wie man es nur verlangen kann, wenn nicht beide Zahlen gerade ganz zusammenfallen. Einer der Gründe, weshalb die Chamae- phytenprozente nicht höher sind, liegt, glaube ich, darin, daß gerade weil die Chamaephyten die dies Gebi'et hauptsächlich charakterisierende und ihm am besten angepaßte Lebensform sind, hier mehr als bei anderen Lebensformen dieselben Arten sich über das ganze Gebiet ausgebreitet haben und in den einzelnen Lokalfloren stetig wiederkehren. Ich hoffe bei einer anderen Gelegenheit auf diese und eine Reihe anderer Fragen zurückzukommen, die noch der Lösung harren ; so auf eine Darstellung, wie die Arten der charakteristischen Lebensform, der Chamaephyten, auf deren verschiedene Typen verteilt sind; dann eine Untersuchung über die entsprechenden Verhältnisse bei anderen Lebensformen ; namentlich eine Unter- suchung über die Ausbreitung der Neigung, dauernd zur Form der Chamaephyten überzugehen, vom Boden hochzukriechen, wie sie viele Hemikryptophyten offenbar haben. Ferner eine Berechnung des statistischen Ver- hältnisses der Lebensformen in den einzelnen Formationen ; eine Arbeit, die doch ohne erneute Untersuchungen in der Natur kaum gemacht werden kann. Daß die Prozente der Chamaephyten so hoch sind, daß diese im hohen Norden eine so außerordentlich große Rolle spielen, beweist, wie sehr diese Lebensform zu dem arktischen Klima paßt. Daß gerade die Prozente der Chamaephyten und nicht z. B. die der Geophyten steigen, steht in Verbindung damit, daß nicht so sehr die Strenge des Winters als die abnehmende Sommerwärme hier die pflanzenklimatischen Grenzen bestimmt; daß dies sich in der Tat so verhält, sieht man aus der Übereinstimmung, die, wie ich später zeigen werde, zwischen der 10 °o und 20 % Ch- Biochore und bestimmten Juni-Isothermen besteht, während in der Isochamaephytenlinie z. B. der Januar-Isotherme oder einer anderen Winter-Isotherme keine Übereinstimmung herrscht. Mit dem Fortschreiten nach Norden haben die Pflanzen nicht nur gegen die zunehmende Winterkälte zu kämpfen, sondern auch gegen die von unten heraufkommende Kälte, gegen den tief- gefrorenen Erdboden, der um so schädlicher ist, als die Kälte auch wenigstens während eines Teiles jener Zeit andauert, in der die Luftwärme hoch genug ist für das Gedeihen der Pflanzen. Es handelt sich für die Pflanzen darum, eine passende Mittel- lage zwischen den beiden Übeln, der Kälte von oben und der von unten mit ihren Folgen, zu finden, und diese Mittellage ist gerade 192 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. die, welche die Chamaephyten einnehmen, nämhch auf der flachen Erde. Gegen die austrocknenden kalten Winterwinde werden die Chamaephyten ebenso gut wie die Hemikryptophyten durch die Schneedecke geschützt, wo eine solche vorhanden ist; wenn dann im Frühjahr der Schnee schmilzt und die Sonne alles stärker erwärmt, was, ihr direkt ausgesetzt, am Erdboden liegt, dann wirken die polster- oder teppichförmig ausgebreiteten ober- irdischen Sproßteile der Chamaephyten wie Wärmespeicher; und wenn der Erdboden unter ihnen bis zu einer gewissen Tiefe auf- getaut ist, imd die Pflanzen wieder begonnen haben zu wachsen, so bewirken die Chamaephyten selbst, mittels der Decke, die sie über die Erde breiten, daß die einmal aufgetaute Erdschicht unter ihnen nicht oder doch nicht so leicht wieder gefriert wie der unbedeckte Boden. Die 10%Ch-Biochore. Die schon mitgeteilten Ta- bellen geben mehrfach Anhalt zur Bestimmung des Verlaufs dieser Linie. Was Amerika betrifft, so kann ich mich mit einem Hinweis auf Tabelle 4- — 5 begnügen; Tabelle 5 zeigt, daß an der amerikanischen \^'estküste die 10 % Ch-Linie zwischen S i t k a (7% Ch) und Chilkat in Alaska (11% Ch) verläuft. Den Verlauf der Linie in C a n a d a kann ich wegen mangelnden Materials nicht bestimmen; Tabelle 4 zeigt, daß sie durch den mittleren Teil von Labrador geht, dann südlich um Neu- fundland herum. Für Asien habe ich nur wenige Anhalts- punkte. Auf Tabelle 11 sieht man, daß die 10 % Ch-Linie südlich von den A 1 e u t e n und K o m m a n d e u r - I n s e 1 n läuft, und eine vorläufige Untersuchung der Flora S a c c h a 1 i n s deutet darauf hin, daß die Linie den nördlichen Teil dieser Lisel abtrennt. In Sibirien geht die Linie südlich von der K o 1 y m a - flußgegend (12 % Ch), durch das Land zwischen Chatanga und Lena (10% Ch) und durchschneidet den Jenesej bei ca. 67 0 n. Br. Zwischen 65" 50' und 69« 25' weist das Land 8 % Ch auf, zwischen 69" 25' und dem Eismeer 13 % Ch. Für den Verlauf der 10 % Ch-Linie in Europa habe ich noch mehrere Anhaltspunkte. Tabelle 19. Färöer-Inseln ^^ ^^) 10,5 % Ch Shetland-Inseln ^^) ca. 7 ,, ,, Orkney-Inseln^^) ,,6 ,, ,, Scilly-Inseln ^8) ,, 3,5 ,, ,, Tabelle 19 zeigt, daß die 10% Ch-Linie zwischen den Fä- röern (10,5%) und den S h e 1 1 a n d - Inseln (ca. 7%) ver- läuft. Dann biegt die Linie stark nach Norden um. Tabelle 20 gibt einige Zahlen für die Verhältnisse im nördlichen Norwegen. Raiinkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 193 Tabelle 20. ca. Artenzahl 622 134 242 323 312 345 ca. Ch-Prozente 8,5 15 11,5 13 12 12 Nord-Norwegen im ganzen ^^) Vardö'^o) Maasö und Magerö ■^^) .... Nord-Reisen 27, 40) Tromsö ^^) Junkersdalen Im ganzen hat das nördliche Norwegen (Begrenzung nach Nor- man) ca. 8,5% Chamaephyten ; aber das Hochland hat über 10% Ch (Junkersdalen und Nord- Reisen 12% bezw. 13 %) und ebenso im höchsten Norden die Ebene. Weiter nach Süden haben die tieferen Gegenden weniger als 10% Ch. Im nördlichen Norwegen geht nämlich die 10 — 12 % Ch-Zone über in eine entsprechende Region auf den skandinavischen Ge- birgen. Es liegt aber noch nicht genügend Material vor, um hier die regionalen Grenzen ziehen zu können; ich will deshalb jetzt zeigen, wie die 10 % Ch-Linie sich weiter verhält, wenn wir in das tiefere Land östlich vom Gebirge kommen. Schon im nördlichen Schweden treffen wir sie wieder, nämlich zwischen der Gegend von P a j a 1 a mit 5,5 % Ch und Lapponia enonte- k j e n s i s mit 12 % Ch. Den weiteren Verlauf der Linie im nörd- lichen Finnland ersieht man aus den Tabellen 21 — 22. Wenn auch Tabelle 21. Vardö'O) ca. 15 % Ch Lapponia inarensis .... ,, 9 ,, Ostrobottnia borealis ... ,, 4 ,, ,, Schärengürtel von Obo '') . . ,, 3,5% Ch Finnland im ganzen nur ca. 5,5 % Chamaephyten hat, so kann man doch vermuten, daß wenigstens der nördlichste Teil nördlich der 10 % Ch-Linie liegen muß, und die Tabellen 21 — 22 zeigen, daß Tabelle 22. Lapponia ponojensis ^^) . . ca. murmanica^^) ,, tulomensis ^^) imatrensis ^^) . Karelia keretina ^^) . . Gegend von Nurmijärvi '^) dem in der Tat so ist. Tabelle 21 zeigt die Chamaephytenprozente in einer Reihe von Lokalfloren vom Schäre ngürtel von Obo bis Vardö, und Tabelle 22 eine entsprechende Reihe von der finnischen Bucht zum Eismeer und an diesem entlang. Daraus ergibt sich, daß die 10 % Ch-Biochore von ihrem Ausgangspunkt zwischen Pajala und Lapponia enonte- kiensis an zuerst nach Norden geht durch Lapponia inarensis, die im ganzen nur 9 % Ch hat; dann nach Südosten, südlich der Halbinsel Kola, bis zum Weißen Meer. 12 % Ch 10 „ „ 10 „ „ 10,5 % Ch 5,3 ,, ,, 4,5 „ ,, Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 1. 13 194 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. Übereinstimmung zwischen den 1 0 "^ o und 20% Ch-Biochoren und gewissen klimato- logischen Linien. Nachdem wir eine Anzahl von Punkten der 10 % und 20 % Ch-Biochoren angegeben haben, wird es von Interesse sein zu sehen, inwieweit diese Linien mit gewissen kli- matologischen Linien zusammenfallen, und zwar hauptsächlich mit den Isothermen, nicht mit den Jahresisothermen oder Winter- isothermen, welche die hochnordischen Pflanzen wenig angehen, sondern mit den Sommer-, z. B. Juni- oder Juliisothermen. Bei einem Vergleich zwischen den 10 % und 20 % Ch-Biochuren und den Juniisothermen, soweit diese in ,,Bartholomews Physical Atlas", Vol. III, 1899, dargestellt sind, zeigt es sich, daß im großen und ganzen die 2 0 % C h - B i o c h o r e zusammenfällt mit der J u n i i s 0 t h e r m e von ca. 4,44" C (40° F) und die 1 0 °o B i o c h o r e mit der J u n i i s o t h e r m e von ca. 1 0 '^ C (50" F) . Von den Abweichungen der 20 % Ch-Biochore und der Juniisotherme von 4,44" C sei hervorgehoben, daß nach ,,Bartholomews Phys. Atlas" die genannte Juniisotherme quer über die Insel Kolguev und etwas südlich von der Jugorstraße geht, also hier zu südlich im Vergleich mit der 20 % Ch-Biochore, die nördlich von Kolguev und durch die Waigatschstraße läuft. Ferner verläuft die Juniisotherme 4,44" C nördlich von St. Lorenz, also hier zu nördlich, da die 20 % Ch-Biochore südlich an St. Lorenz vorbeigeht. Endlich geht die 20 "d Ch-Biochore nördlich von Disco, während die genannte Junii^otherme südlich von Disco geht, im übrigen aber Grönland ebenso schneidet wie die 20 % Ch-Biochore. Ich muß aber bemerken, daß diese Ab- weichungen nicht notwendig der 20 % Ch-Biochore zur Last fallen, sondern sehr wohl von unserer Unkenntnis des wirklichen Verlaufs der Isotherme in diesen nördlichen Gegenden herrühren können. Die wesentlichste Abweichung der 10 % Ch-Biochore, wie sie im vorhergehenden angedeutet, von der Juniisotherme von 10 " C, soweit diese in ,,Bartholomews Physical Atlas" dargestellt ist, liegt darin, daß die Juniisotherme von 10" C im Atlantischen Ozean mehr nördlich verläuft, nämlich zwischen Island und den Färöern, während die 10 % Ch-Biochore zwischen den Färöern und den Shetland-Inseln verläuft. Aber die Abweichung kommt hier daher, daß die Juniisotherme falsch dargestellt ist; nach den neuesten Forschungen über die Temperaturverhältnisse der Fä- röer hat Thorshavn nämlich eine Junitemperatur von 9,7" C; die Juniisotherme von 10 "C geht also etwas südHcher und fällt also auch hier zusammen mit der 10 % Ch-Biochore, die ganz nahe den Färöern gezogen werden muß, die ja 10,5 % Ch, also ganz wenig über 10 %, während die Shetland-Inseln nur 7 % haben. Endlich will ich an einer anderen Stelle, nämlich für das nördUche Skandinavien, den zahlenmäßigen Ausdruck für die Übereinstimmung zwischen den beiden Linien zeigen. Wie früher erwähnt, geht die 10 % Ch-Biochore hier zwischen Pajala mit 5,5% Ch und Lapponia enontekiensis mit 12% Ch; die Juni- Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 195 temperatur von Pajala beträgt (nach B i r g e r ) 11,4^ C, und Kare- suanda, das unmittelbar südlich von Lapponia enontekiensis liegt, hat eine Junitemperatur von 9,4° C; die Juniisotherme von 10" C läuft also ebenso wie die 10 ^d Ch-Biochore zwischen Pajala und Karesuanda, und. nach den Zahlen zu urteilen, kommen beide dem letztgenannten Punkte sehr nahe. Das Resultat dieser Untersuchungen kann so ausgedrückt werden: Mit dem Fortschreiten nach Norden innerhalb der nörd- lichen kalten gemäßigten und kalten Zone verändert sich das biologische Spektrum der Pflanzenwelt auf eine ganz bestimmte Weise. Die Phanerophyten und Therophyten nehmen ab und verschwinden zuletzt gänzlich; auch die Kryptophyten, die in dem größten Teil des Gebiets reichlich vertreten sind, ver- schwinden in den pflanzenfeindlichen Gegenden des hohen Nordens zuletzt ganz. Die Hemikryptophyten bleiben sich im wesentHchen gleich in dem ganzen Gebiete, nämlich etwa doppelt so groß wie die der ganzen \\>lt. Die Chamaephytenprozente dagegen nehmen zu, je weiter man nach Norden kommt; sie beginnen im Süden weit unter den Ch-Prozenten des Normalspektrums, erreichen dann diese, steigen weiter bis auf das Doppelte der Normalspektrum- Ch-Prozente und schließlich auf das Dreifache und weit darüber. Und alle diese Veränderungen treten überall in derselben Reihen- folge auf, welchen Meridian man auch verfolgen mag. Aber in Übereinstimmung damit, daß die das Pflanzenleben beherrschenden klimatischen Linien, z. B. die Juniisotherme, den Breitengraden nicht parallel ist, tritt die entsprechende Veränderung des bio- logischen Spektrums nicht überall auf dem gleichen Breitengrad auf. Man muß deshalb versuchen, biologisch-geographische Grenzen zu ziehen, Biochoren, d. h. Linien, welche die Punkte mit im wesentlichen gleichem Spektrum verbinden. Als Beispiele habe ich versucht, die 10 "^, und 20 % Ch-Linien zu ziehen und gezeigt, daß diese im großen und ganzen zusammenfallen mit den Juniisothermen von 4,44" C bezw. 10" C. Mit Hilfe von diesen Linien können, von Süden nach Norden, folgende Zonen abgetrennt und begrenzt werden : 1. eine kalte gemäßigte Zone, die Hemikrypto- phytenzone, südlich der 10 % Ch-Biochore ; 2. eine boreale Zone, die Hemikryptophyten- u n d C h a m a e p h y t e n z o n e , zwischen den 10 % und 20 % Ch-Biochoren ; 3. eine arktische Zone, die C h a m a e p h y t e n z o n e , zwischen den 20",, und 30% Ch-Biochoren; 4. ein a r k t i s c h - n i v a 1 e s Gebiet mit über 30% Ch. Hieraus ergibt sich, daß wir in der Statistik der Lebensformen eine exakte, zahlenmäßig ausgedrückte Grundlage für die Charakteri- sierung und Begrenzung von Pflanzen- klimaten haben, da selbst die weit auseinander- 13* 196 Raunkiacr, Statistik der Lebensformen usw. liegenden Gegenden mit in floristischer Hinsicht ganz verschiedenen Floren, aber mit im wesent- lichen gleichen klimatischen Bedingungen für das Pflanzenleben, im wesentlichen dasselbe biologische Spektrum aufweisen. Wir werden nun zum Schluß sehen, wie weit auf der Grund- lage der Statistik der Lebensformen die Zonen und Regionen übereinstimmen . Die regionalen Pflanzenklimate und das Verhältnis zwischen Zonen und Regionen in dem nördlichen kalten gemäßigten und kalten Erdstrich. Wir wissen sehr wohl, daß die Klimaregionen eines hohen, in der tropischen Zone gelegenen Gebirges nicht übereinstimmen mit den horizontalen Klimazonen zwischen Äquator und Pol; denn Zonen und Regionen, die in bezug auf die Mitteltemperatur des Jahres übereinstimmen, können sehr verschieden sein in bezug auf den Verlauf der Temperaturkurven in den einzelnen Monaten. Aber je näher dem Pol wir unseren Ausgangspunkt nehmen, um so größer wird die Übereinstimmung zwischen Zonen und Regionen im Verlauf der Temperaturkurve und im ganzen auch in bezug auf die Hydrothermkurve. Innerhalb des Gebietes, mit dem wir uns hier beschäftigen, ist diese Übereinstimmung so groß, daß wir erwarten müssen, sie im biologischen Spektrum ausgedrückt zu sehen, wenn dessen Grundlage — die Lebens- formen — richtig, d. h. ein Ausdruck für das Klima ist. Die fol- genden Tabellen werden im Vergleich mit den vorstehenden das Verhältnis zwischen Zonen und Regionen zeigen. Die gewählten Beispiele sind danach bestimmt, daß nur für sie das floristische Material so bearbeitet ist, daß es als Ausgangspunkt für eine vergleichende statistisch-biologische Untersuchung der verschie- denen Regionen dienen kann. Ich beginne mit den Alpen. Tabelle 23 stellt einen verti- kalen Schnitt dar durch das Puschlavtal an der Süd- seite der Alpen. Das Puschlavtal ist hier in acht Gürtel ge- teilt, deren Höhe in der Tabelle angegeben ist und durchschnittlich 300 — 350 m beträgt. Die Floren der einzelnen Gürtel sind nach den Angaben von Brockmann- Jerosch^") zusammen- gestellt. Die biologischen Spektren bedürfen keiner näheren Er- klärung; ein einziger vergleichender Blick auf Tabelle 23 und Tabelle 6 zeigt, daß man auf dem Wege vom Fuße der Alpen zu ihrem Gipfel eine Reihe biologischer Spektren antrifft, die mit Bezug auf die charakteristischen Linien ganz den Spektren entsprechen, die uns auf dem Wege vom Fuße der Alpen zum Polarlande begegnen. Wir haben hier in den Alpen Regionen, die ganz den früher besprochenen Zonen entsprechen und die durch dieselben Biochoren abgegrenzt Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 197 werden, nämlich die 10 % Ch-Biochore, die hier bei ca. 1600 m hegt, die 20% Ch-Biochore bei ca. 2500 m und die 30% Ch- Biochore bei ungefähr 2800 m. Im übrigen können wir hier wie dort jede behebige Biochore ziehen, wenn nur das notwendige botanische Material vorhanden ist. Tabelle 23. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Puschlav"') der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Oberhalb 2850 m . . 51 . 35 61 2 • 2 2550 2850 m . . 199 , . 25 67 4 . 4 2250—2550 ,, . . 348 1 3 18 64 7 1 6 1900—2250 ,. . 492 , 1 3 13 1 68 8 1 6 1550—1900 ,, . 487 1 3 4 11 62 10 1 8 1200—1550 „ . 449 , 2.5 2,5 4 . 7 60 9 1 14 850—1200 .... 604 (0,2) 2 3 5 5 55 9 2 19 Unterhalb 850 m 447 (0,2) 3 4 3 5 55 8 1 21 In Tabelle 23 sind die Gürtel 300 — 350 m hoch; es wird in- teressant sein, die regionalen Spektren von Floren noch kleinerer Gürtel kennen zu lernen. Dies läßt sich für die Schneeregion der Schweiz ausführen, wenn man das gewiß ein Vierteljahrhundert alte floristische Material benutzt, das in Heers bekanntem Buch: ,,Über die nivale Flora der Schweiz", niedergelegt ist. Mit Hilfe dieses floristischen Materials habe ich in Tabelle 24 einen Vertikalschnitt durch die Flora der Alpen oberhalb 2400 m gegeben, in acht Gürtel eingeteilt, die mit Ausnahme der beiden obersten nur je 150 m hoch sind. In diesen Gürteln fällt die Zahl der Arten ganz gleichmäßig, von 323 Arten im niedrigsten Gürtel (2400 — 2550 m) bis auf 6 Arten im höchsten (oberhalb 3600 m), und gleichzeitig steigt die Chamaephytenprozentzahl des biolo- gischen Spektrums von 24 bis 67. Tabelle 24. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Alpine Schneeregion ^^) der Arten auf die Lebensformen S j E MM M N Ch H G HH Th Oberhalb 3600 m . . 6 1 67 33 ' 1 3300—3600 m . . . 12 58 42 3150—3300 19 1 1 58 i 42 , 3000—3150 42 52,5 45 2.5 2850—3000 117 33 62 2 3 2700—2850 , 148 33 61 3 3 2550—2700 , . 229 05 28 655 2 . 4 2400—2550 323 1 24 67 4 (0.3) 4 Die acht Gürtel in Tabelle 24 entsprechen ja am meisten den beiden obersten Gürteln in Tabelle 23, und wenn man die beiden TabeUen so kombiniert, daß man Tabelle 24 an die Stelle der beiden obersten Gürtel auf Tabelle 23 setzt, so erhält man eine interessante 198 R a 11 n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. Reihe biologischer Spektren als Ausdruck für einen Vertikalschnitt durch die alpine Flora. Von Gürtel zu Gürtel verändert sich das biologische Spektrum in Übereinstimmung mit der klimato- logischen Veränderung des Gebietes. Es ist selbstverständlich, daß die einzelnen Grenzen in der Schweiz als Gesamtheit etwas tiefer liegen als die entsprechenden im Puschlav, das ja an der Südseite der Alpen liegt; im Puschlav haben wir 25 % Ch im Gürtel 2550 — 2850, in der Gesamtschweiz 24 % Ch im Gürtel 2400 — 2550; hier liegt also dieselbe biologische Grenze I — 200 m tiefer als im Puschlav. Es ist klar, daß in den obersten Gürteln, bei denen es sich um sehr artenarme Floren handelt, das Gewicht hauptsächlich auf demselben Steigen der Prozentzahl der Chamaephyten liegt, während deren absolute Zahl weniger wichtig ist. Während das biologische Spektrum einer Flora von ein paar Hundert oder mehr Arten sich nur wenig verändert, wenn eine eingehendere floristische Untersuchung einige neue Arten hinzufügt, können die Spektralzahlen bei einer artenarmen Flora bedeutend ver- ändert werden durch eine Vermehrung an Arten. In den vier obersten Gürteln der Tabelle 24 wird eine Vermehrung der Flora um nur eine Art die Zahlen um mehr als 1% ändern. Das ist um so auffallender und um so mehr ein Ausdruck für das gesetzmäßige Verhältnis zwischen Lebensform und Klima, als die Chamae- phytenprozente trotzdem stetig zunehmen, je ungünstiger die Lebensbedingungen sowohl in der alpin-nivalen Region wie in der arktisch-nivalen Zone werden. Zum Beleg dafür, daß eine eingehendere floristische Unter- suchung wohl die Zahlen, aber nicht ihre charakteristische An- ordnung verändern kann, werden in Tabelle 25 einige biologische Spektren für die höchsten x\lpenfloren auf Grund der neuesten Artenlisten angeführt. Tabelle 25. Schweiz Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H .G H^Th 1 2 3 4 Oberhalb 4000 m s«) . Oberhalb 3250 m (maxi- male Schneegrenze)®*) 1 imd 2 + Arten ge- funden im Bern ina- gebiet oberhalb 3000 m (konstanteSchnce- grenzc) ®*) Alpine Flora oberhalb der Baumregion ■'") . 8 71 108 410 • 3 625 46,5 39 22 37 5 52 58 64 1 6 1 1,5 2 4 Vergleicht man das oben in Tabelle 24 angegebene biologische Spektrum für die 6 Arten, die zu Heers Zeit als die am höchsten steigenden (über 3600 m) bekannt waren, mit dem oben in Tabelle 25 dargestellten Spektrum für die 8 Arten, die jetzt als die am R a u n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. 199 höchsten steigenden (über 4000 m) gefunden sind, so wird man einen Unterschied von ^ '"o finden. Man muß sogar eher sagen: nur 4 %, denn die Übereinstimmung ist so groß wie irgend möghch. Von Heers 6 Arten sind nämlich 4 Chamaephyten, 2 Hemi- kryptophyten ; von Schroeters Arten sind 5 Chamaephyten und 3 Hemikryptophyten. Tabelle 26. 1 Zahl Prozentuale Verteilung der Arten der Arten auf die Lebensformen S E |MM M N Ch H G HH Th 111 Arktische Zone nördl. ■ ! 1' der 20 % Ch-Biochore ,437 3,5 19 ü4,5; 8 2 3 Alpine Region d. Alpen oberh. d. Baumgrenze 410 3 22 64 1 4 6 Die Chamaephytenprozente in dem letzten Spektrum der Tabelle 25, in der alpinen Region der Alpen oberhalb der Baum- grenze, sind wohl etwas höher als die Ch-Prozente in der ark- tischen Chamaephytenzone nördlich der 20 % Ch-Biochore, aber sie kommen sich doch so nahe, daß man wohl die beiden Spektren vergleichen darf, so lange man in den Alpen die 20 % Ch-Biochore noch nicht gezogen hat. Die Zahlen in Tabelle 26 zeigen, daß die Übereinstimmung zwischen der alpinen Region der Alpen oberhalb dei Baumgrenze und dem arktischen Gebiet nördlich der 20 % Ch- Biochore sich der Kongruenz so weit, wie man es nur erwarten kann, nähert, womit übrigens das Anrecht der mit Hilfe der Lebens- formenstatistik gezogenen Linien auf den Namen ,, Biochoren" dargetan ist. Was die alpine Region angeht, so gibt es bis jetzt zwei Stellen in den Alpen, für die das floristische Material soweit bearbeitet ist, daß es eine statistische Behandlung ermöglicht: nämlich die W e s t a 1 p e n und das Tal von Aosta. Tabelle 27 zeigt einen Vertikalschnitt durch die Westalpen oberhalb 2440 m, Tabelle 27. Westalpen «S) Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Oberhalli 30.50 m . . 2745— 3o.')() m . 2440—2745 10 84 330 1 1 50 30 205 50 63 68 1 2,5 1 3,5 6 (0,3) 4.5 in drei Floraregiunen eingeteilt auf Grund der Liste von T h o m p - s 0 n und Tabelle 28 zeigt einen entsprechenden Schnitt durch die alpine Region des Aostatales oberhalb 2500 m, auf Grund des von V a c c a r i gesammelten floristischen Materials. Die Über- einstimmung zwischen den biologischen Spektren in Tabelle 27 bis 2S und Tabelle 24 sieht man sogleich und bedarf keiner weiteren Besprechung. 200 Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. TabeUe 28. Alpine Region des Aostatales **) Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th 3800—4200 m , , . . 3200—3800 „ . . . 2800—3200 „ . . . . 2500—2800 6 56 163 140 • . • * 0,5 0.5 67 39 28 26,5 33 59 64,5 65 4 3,5 2 3 4,5 Die Pyrenäen habe ich bisher nicht zu dem Vergleiche heranziehen können; ich habe hier kein so gut bearbeitetes flo- ristisches Material gefunden, daß eine Reihe von Hochgebirgs- floren als Grundlage für die Darstellung der verschiedenen bio- logischen Spektren zusammengestellt werden könnte. Der Kaukasus liegt zwar außerhalb des hier behandelten Gebietes, aber ihm doch so nahe, daß ein Vergleich erwünscht ist. Bei R a d d e ^") findet sich ein Verzeichnis der Arten in der al- pinen Region des Kaukasus; es handelt sich indessen um eine große Anzahl Arten, die mir zum großen Teile ganz fremd sind. Ich habe deshalb noch nicht die Lebensformen für alle bestimmt. Aber außer den Arten der alpinen Region nennt R a d d e noch besonders diejenigen Arten, die man zwischen 3050 m und 3660 m findet, und die, welche höher als 3660 m steigen; für diese Arten habe ich die Lebensformen bestimmt und bin daher imstande, die biologischen Spektren für die beiden obersten Gürtel des Kau- kasus zu geben. Sie sind in Tabelle 29 dargestellt und entsprechen ganz den obersten Spektren der Alpen. Im Kaukasus liegt die Biochore natürlich weit höher als in den Alpen ; so liegt wenigstens die 30 % Ch-Biochore beträchtlich über 3050 m. Tabelle 29. Kaukasus *") Zahl der Arten Prozentuale Verteilung der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G JHH Th Oberhalb 3660 m . . 3050—3660 m . . . . 15 158 • - 60 27 33 65 7 ^ . 5 3 Für die Karpathen , speziell die Tatra, gibt K o - t u 1 a s ^5) Liste ein besonders geeignetes floristisches Material, wenn es sich, wie hier, darum handelt, die Grundlage zur Dar- stellung der biologischen Spektren verschiedener Höhenfloren zu finden. Die Arten sind in dieser Liste in ihrer Aufeinanderfolge vom Gipfel zum Fuße der Tatra aufgezählt ; ferner sind die oberen Grenzen, und, soweit solche vorhanden, die unteren Grenzen der einzelnen Arten angegeben. Oberhalb 1400 m habe ich die Tatra in Gürtel von 200 m Höhe (den obersten ausgenommen) ein- geteilt, und für jede Flora der so entstandenen sechs Gürtel habe ich das biologische Spektrum bestimmt ; die ganze Reihe zeigt Tabelle 30. Die Übereinstimmung mit den vorhergehenden Ta- Raunkiaer, Statistik der Lebensformen usw. 201 bellen ist bei vergleichender Betrachtung sofort einleuchtend und nähere Erklärung daher unnötig. Es versteht sich von selbst, daß die einzelnen Biochoren hier viel tiefer liegen als die entsprechenden in den Alpen. Tabelle 30. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Tatra«) der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Oberhalb 2400 m . . 46 30,5 67.5 2 2201—2400 m . . . . 86 . > 26 71 2 i 2001—2200 „ . . . . 193 2 18 75 4 1 1801—2000 ...... 295 1 3 16 72 5 . 3 1601—1800 „ . . . . 377 1 1 3,5 14 70 6 0,5 4 1401—1600 469 1 1 3 10,5 70,5 7,5 0,5 6 Hier bietet sich eine Gelegenheit, darauf aufmerksam zu machen, daß es natürlich wenig Unterschied machen kann, ob man die Lage der einzelnen Biochore mit Hilfe der Spektren kleiner Lokalfloren bestimmt, mit Hilfe der Spektren für verschiedene Gürtel, oder so, daß man feststellt, wie lange man abwärts gehen muß, ehe man zu einer Linie kommt, oberhalb welcher die Ge- samtflora die durch die Biochore ausgedrückte Prozentzahl hat. Wenn man von der Lokalflora ausgeht, so sieht man auf Tabelle 30, daß die 20 % Ch-Biochore zwischen 2000 und 2400 m hegt, und zwar wahrscheinlich näher 2000 als 2400 m; auf dieselbe Weise sieht man, daß die 10 % Ch-Biochore nahe 1400 m liegen muß. Tabelle 31 zeigt die ganz genau bestimmten Grenzen für die 10, 20 und 30 % Ch-Biochore, und zwar sind die Grenzen bei den Linien angenommen, obeihalb welcher die ganze Flora bezw. 10, 20 und 30 % Chamaephyten aufweist. Die Zahlen für die auf diese beiden Arten bestimmten Grenzen sind übrigens nicht sehr ver- schieden. Tabelle 31. Tatra. Die 30 % Ch-Biochore liegt bei 2400 m; oberhalb dieser Linie sind 46 Arten gefunden, davon 14 Ch. Die 20 % Ch-Biochore liegt bei 2030 m ; oberhalb dieser Linie 157 Arten, davon 32 Ch. Die 10 % Ch-Biochore liegt bei 1394 m; oberhalb dieser Linie 510 Arten, davon 51 Ch. Die oberste Grenze für Pinus mughus liegt auf der Tatra am nächsten der 20 % Ch-Biochore, und die oberste Grenze für Fagus silvatica fällt mit der 10 % Ch-Biochore zusammen. Für Skandinavien gibt es aus früherer Zeit bei B 1 y 1 1 eine Flora liste für die Regionen in V a 1 d e r s , und in Tabelle 32 werden die hierauf basierenden biologischen Spektren für die obersten Regionen gegeben. Die Biochoren liegen hier natürlich noch tiefer als in der Tatra. Weiter gibt Tabelle 33 ein Beispiel für einen Schnitt durch das schottische Hoch- land (Clova) auf Grund der Floraliste von Willis und 202 R a u n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. B u r k i 1 1 ; hier liegen die Grenzen noch tiefer als in Valders. Die 10 % Ch-Biochore kommt der Ebene sehr nahe; mit anderem Wort, wir nähern uns den Gegenden, wo die 10 — 20 % Ch-Regionen in die entsprechenden Zonen übergehen, so wie ich das für das nördliche Norwegen dargestellt habe, und wie ich es nun noch einrnal bei der Behandlung der Flora der Färöer erörtern werde. Ich will nämlich die Reihe der Vertikalschnitte durch europäische Gebirge abschließen mit einer Darstellung der biologischen Spektren für die Regionen der Färöer. Tabelle 32. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Valders (Norwegen)") der Arten 1 auf die Lebensformen '''1 — S E MM M N Ch H G HH Th Oberhalb der Weiden- 1 grenze, d. i. ca. 1200 m 93 : . . ! . , , 30 64 3 1 2 Zwischen Birken- und \N'eidengrenze, d. i. ca. 1000—1200 m . 266 , 5 15 61 10 3 6 Zwischen Fichten- und Birkengrenze, d. i. ■ ca. 750—1000 m ' 333 1 4 10 62 11 4 8 Bei Ostenfeld findet sich für die Färöer das flo- ristische Material so geordnet, daß man die sechs untersten bio- logischen Spektren der Tabelle 34 leicht darstellen kann. Was die drei anderen Spektren in Tabelle 34 betrifft, so sind sie mit Hilfe verschiedener Listen von J e n s e n ^^) und von Osten- f e 1 d (teils unpublizierte Tagebuchaufzeichnungen) gemacht, die Dr. Ostenfeld mir freundlicherweise zur Benutzung überließ. Es war auf diese Weise möglich, die biologischen Spektren für drei Höhengürtel oberhalb 500 m darzustellen. Tabelle 33. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Clova (Schottland)»») der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th Oberhalb 1000 m . . ! 11 . 27 64 9 900 1000 m . 44 2 25 52 14 7 800—900 „ 72 . 3 22 60 11 , 4 700—800 „ 170 1 5 11 67 11 1 4 600—700 „ 206 1,5 2 4 15 62 9 1,5 5 500—600 „ 182 3 3 4 13 63 8 2 4 400 500 ,, 193 3 3 4 I 11 { 66 8 I 4 300—400 „ 211 3 3 4 10 65 8 2 5 Unterhalb 300 m |i 304 3 2 4 7 59 7 5 13 Ganzes Gebiet :{73 !) 58 12 Wenn die Zahlen in dem biologischen Spektrum für die ganze Flora, zu unterst in Tabelle 34, nicht ganz mit der Zahl überein- stimmen, die Ostenfeld schon angegeben hat. so liegt das R a u n k i a e r , Statistik der Lebensl'onnen usw. 203 daran, daß ich, um eine in floristisch-systematischer Hinsicht so weit wie möglich einheithche Grnndlage zu erhalten, genötigt war, eine unmoderne Artenabgrenzung beizubehalten, z. B. mit Bezug auf Hieracium und Taraxacum. In meiner Liste sind daher nur 254 Arten von Blütenpflanzen auf den Färöern angeführt, während bei Ostenfeld 278 stehen; immerhin ist der Unterschied zwischen den beiden Zahlenreihen nur gering. Tabelle 34. Zahl Prozentuale Verteilung der Arten Färöer°",59) der Arten auf die Lebensformen S E MM M N Ch H G HH Th 9 Oberhalb 700 m . . . 37 . 3 27 62 8 8 600 .... 63 . ' . ' . 3 24 65 5 3 7 500 78 . < . 4 23 64 5 4 6 Hochland . . . 122 • 1,5 19,5 61,5 8 3,5 6 5 Tiefland . 233 1,5 9 155.5 1 12 11,5 10,5 4 Nur im Hochland . . ; 21 28,5 9,5 9,5 . 3 Hoch- u. Tiefland zu- , sammen 101 . • i ■ 2 18 8 8 4 7 2 Nur im Tiefland 132 . 1,5 2 15 ' 15 1 17,5 1 ( 13 t Ganze Flora .... 254 1:5 10,5 56 12 10,5 9,5 Wie ich früher erwähnt habe, und wie man übrigens auch an dem untersten Spektrum in Tabelle 34 sieht, liegen die Färöer als Gesamtheit betrachtet innerhalb der 10 — 20 % Ch-Zonen, aber nahe deren Südgrenze, da nur 10,5 % Chnmaephyten vor- handen sind. Diese geringen Chamaephytenprozente in Verbindung damit, daß wir in Schottland schon in einer Höhe von 3 — 400 m 10 % Chamaephyten haben, lassen vermuten, daß es auf den Fä- röern, die weit über 400 m hinaufgehen, wenigstens zwei der im vorhergehenden getrennten Regionen geben muß, nämlich eine Tieflandsregion mit weniger als 10 % Ch und eine Hochlands- region mit über 10 ^o Ch. Die biologischen Spektren 5 und 6 in Tabelle 34 zeigen, daß dem in der Tat so ist. Aber da die Chamae- phytenprozente im biologischen Spektrum des Hochlandes hier der 20 ganz nahe kommen, liegt es nahe, anzunehmen, daß der allerhöchste Teil der Färöer oberhalb der 20 % Ch-Biochore liegen muß, und die biologischen Spektren 7 — 9 in Tabelle 34 zeigen, daß dies wirklich der Fall ist. Wir haben also auf den Färöern, abgesehen vom Tiefland mit weniger als 10% Chamaephyten, wenigstens zwei Regionen, nämlich eine 10 — 20% Ch-Region und eine 20—30 % Ch-Region. Schluß. Die idealen Lebensformen, die Summe aller Anpassungs- erscheinungen der einzelnen Arten an die Lebensbedingungen, können wir nicht feststellen. Wir müssen uns damit begnügen, eine einzelne wesentliche Gruppe von Anj^assungsmerkmalen zur 204 R a u n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. Charakterisierung der Lebensformen zu benutzen, die also ein- seitig gebildet werden. Deshalb müssen die zugrunde gelegten Merkmale nicht nur wesentliche sein, sondern auch einheitlich gewählte, damit die aufgestellten Lebensformen eine zusammen- hängende, fortlaufende Reihe ergeben, die eine vergleichend- statistische Behandlung ermöglichen. Ich habe deshalb zur Grund- lage für die von mir aufgestellte Reihe von Lebensformen die- jenigen Anpassungen gewählt, mittels deren die Pflanzen die un- günstige Jahreszeit überleben, und zwar besonders die Schutz- einrichtungen für die ausdauernden Knospen und Sproßspitzen. Wenn wir einen auf die Lebensformen gegründeten Ausdruck für das Pflanzenklima einer Gegend, für den Lebenswert eines Klimas zu bilden suchen, dürfen wir infolge der Einseitigkeit unserer Lebensformen uns nicht damit begnügen, die Lebens- formen nur für einige Arten zu bestimmen, sondern wir müssen alle untersuchen und feststellen, wie sie sich prozentualiter auf die einzelnen Lebensformen verteilen. Dadurch bekommen wir eine Zahlenreihe, ein biologisches Spektrum als Ausdruck für das Klima, soweit das mit der Hilfe der angewendeten Lebensformen erreicht werden kann. Wieweit dieses biologische Spektrum ein richtiger Ausdruck für ein Pflanzenklima ist, ergibt sich daraus, inwieweit dasselbe Klima, aber in verschiedenen Erdstrichen und trotz einer in floristisch-systematischer Hinsicht ganz andersartigen Flora, dasselbe Spektrum darbietet, während verschiedene Klimate verschiedene Spektren ergeben. Durch die Untersuchung von einer Anzahl Lokalfloren verschiedener Meridiane, vom Äquator zum Pol, habe ich im vorhergehenden die Richtigkeit dieser Annahme gezeigt. Man kann auf diese Weise die verschiedenen Pflanzenklimate charakterisieren und begrenzen. Zunächst kann man in großen Hauptzügen vier Klima- bereiche unterscheiden : ein Phanerophytenklima, die tropische Zone mit nicht zu geringen Niederschlägen; ein Therophytenklima, das Winterregengebiet der sub- tropischen Zone; ein Hemikryptophytenklima, der größte Teil der kalten gemäßigten Zone; ein Chamaephytenklima, die kalte Zone. Diese Hauptpflanzenklimate und ihre Unterabteilungen lassen sich durch biologische Grenzlinien, Biochoren, voneinander trennen, die auf exakten Zahlen aufgebaut sind, ganz analog den klimato- logischen Grenzlinien, z. B. den Isothermen. Ich habe gezeigt, daß wir, wenn wir uns auf der nördlichen Halbkugel von der Südgrenze des Hemikryptophytenklimas zu den Polarländern bewegen, eine Reihe biologischer Zonen, von Biochoren begrenzt, überschreiten; und wenn wir innerhalb des- selben Gebiets vom Fuß zum Gipfel eines genügend hohen Ge- birges steigen, so treffen wir eine entsprechende Reihe ganz ebenso gebildeter Regionen, ebenso vieler und entsprechender Regionen, wie sich zwischen Gebirge und Pol Zonen finden. Wir haben hier R a u n k i a e r , Statistik der Lebensformen usw. 205 einen Beweis dafür, daß die biologischen Spektren, welche die Ver- teilung der Arten der einzelnen Floren auf die aufgestellten Lebens- formen ausdrücken, als Ausdruck für das Pflanzenklima benutzt v/erden können, da sie sich auf bestimmte Weise in Überein- stimmung mit Veränderungen des Khmas verschieben, aber un- verändert bleiben, wenn das Klima gleich bleibt, wenn auch die floristisch-systematische Zusammensetzung der Flora eine ganz andere wird. Auf diese Weise kann man eine biologische Pflan- zengeographie auf Grund der Statistik der Lebensformen aufbauen. Blide , September 1908. Literaturverzeichnis. 1. Andersson, G., u. Hesselmann, H., Verzeichnis der in König Karls Land während der Schwedischen Polarexpedition 1898 gefundenen Phanerogamen. (Öfversigt af Kgl. Vetensk.-Akad. Förhandl. 1898. Nr. 8.) 2. — Spetsbergen och Beeren-Islands Käriväxtflora. (Bihang tili Kgl. Svenska Vetenskap-Akad. Handl. Bd. 26. 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In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als > Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8o. Preis des Bandes M. 24.—. Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 35^/0 Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( „ n) „ 20.— 1864—1867 ( „ III— VI) ä „ 6.— 1868 ( „ VII) „ 20.— 1869—1872 ( „ VIII— XI) . . . . ä „ 6.— 1873—1888 ( „ XII-XXVII) . . . ä „ 8.— 1889-1891 ( „ XXVm-XXX) . . ä „ 30.— 1892—1893 ( „ XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— 1894-1896 ( „ XXXIII— XXXV) . ä „12.— 1897—1902 ( „ XXXVI-XLI) . . ä „ 20.— 1903 ( „ XLII) „ 24.— Band XLIII— XLIX ä „ 24.- DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Beibefte zum ^^A Botanischen Centralblatt Original-Arbeiten. Herausgegeben von Prof. Dr. 0. Uhlworm in Berlin unter Mitwirkung von Prof. Dr. Hans Schinz in Zürich. Band XXVII. Zweite Abteilung: Systematik, Pflanzengeographie, angewandte Botanik etc. Heft 2. 1910 Verlag von C. Heinrieh Dresden -N. Ausgegeben am 22. November 1910. Inhalt. Seite Petrak, Die mexikanischen und zentral-amerikanischen Arten der Gattung Cirsium. Mit 2 Tafeln . . . 207 — 255 Becker, Bearbeitung der Änthyllis- Sektion Vulne- raria DC 256—287 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae . . 288 — 347 Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia . 348—358 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden -N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift ,, Für die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt" erbeten. 207 Die mexikanischen und zentral- amerikanischen Arten der Gattung Cirsium, Von Fr. Petrak, Mähr.-Weißkirchen. Mit Tafel I und II. I. Allgemeiner Teil. Lange Zeit sind die in floristischer Beziehung hochinteressanten, von der Natur mit einer außerordenthch formenreichen Vege- tation ausgestatteten Gebiete der zentral-amerikanischen Staaten nur wenig, auf weite Strecken hin so gut wie gar nicht durch- forscht worden, während man gleichzeitig die Flora Nordamerikas in ihren wichtigsten Umrissen schon ziemlich gut kennen gelernt hatte. Dazu mag wohl, neben der Unsicherheit und Unwirtlich- keit des Landes, der Umstand nicht wenig beigetragen haben, daß eine zerstreute, seltene, oft nur in den größten Bibhotheken einigermaßen vollständig vorhandene Literatur über die Er- gebnisse der botanischen Durchforschung jener Länder ein Studium ihrer Flora sehr erschwerte, ja fast unmöglich machte. So kam es auch, daß viele Arten oft verkannt, wiederholt unter ver- schiedenen Namen beschrieben wurden. Die Diagnosen selbst ließen vieles zu wünschen übrig. Oft hat nämlich der Autor von seiner neuen Art nur ein einziges Exemplar, das nicht gerade selten ein kümmerliches Bruchstück war, gesehen und darnach eine Beschreibung geliefert, in welcher die wichtigeren Merkmale ganz in den Hintergrund gedrängt oder wohl gar übergangen und unwichtige, meist unbeständige Merkmale sehr eingehend erörtert wurden. Durch die Beendigung des Bürgerkrieges in Mexiko einer- seits, sowie durch das bald darauf erfolgte Erscheinen von H e m s - leys ,,Botany of Mexico and Central-America" in Godman und S a 1 V i n ,,Biologia Centrali-Americana ' andererseits, wurde diesen Übelständen einigermaßen abgeholfen. Es ist hier nicht der Ort, die Verdienste Hemsleys um die Flora Zentral- Amerikas hervorzuheben. Sein Werk, von grundlegender Be- deutung, wird für das Studium der Flora jener Länder wohl immer von größter Wichtigkeit bleiben. 208 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. Aber obgleich jetzt eine umfangreiche, sorgfältig aus- gearbeitete Flora von Zentral-Amerika vorhanden war, so machte die botanische Durchforschung in jenen Ländern doch nur lang- same Fortschritte. In Europa wenigstens fanden nur wenige Pflanzen von dort Eingang in die Herbarien. Die Forscher der damaligen Zeit haben wahrscheinlich nur wenige Exemplare von jeder Art gesammelt, die zum größten Teile in Amerika blieben, oder höchstens bis in das Herbarium von Kew kamen. Erst in der neuesten Zeit gelangten größere Partien mittelamerikanischer Pflanzen nach Europa,« und das ist hauptsächlich ein Verdienst zweier Forscher, nämlich der Herren C. G. Pringle und H. von Türckheim. Während Pringle zum größten Teile Mexiko durchforschte und dort unglaubliche Mengen von Pflanzen sammelte, die gegenwärtig in allen größeren Herbarien Europas, ja selbst in Privatherbarien anzutreffen sind, sammelte H. von Türckheim hauptsächlich in Zentral-Amerika und auf den Inseln, welche den Golf von Mexiko umgeben. Ich war nun bemüht, eine zusammenfassende Darstellung aller bisher aus Zentral-Amerika und Mexiko bekannt gewordenen Cirsien zu liefern. Wie man sehen wird, ist die Zahl derselben keineswegs klein zu nennen; dennoch bin ich fest überzeugt, daß sich dieselbe mit der Zeit noch vergrößern wird, da wir die Flora jener Länder noch lange nicht vollständig kennen gelernt haben. Dagegen dürften noch manche, der jetzt als Arten unterschiedenen Formen, nach sorgfältigem Studium eines umfangreicheren Ma- teriales sich als solche unhaltbar erweisen. Allgemein kann man wohl sagen, daß die Cirsien unseres Gebietes sehr formenreich sind und nur wenige Typen aufweisen, die an europäische oder asiatische Formen lebhafter erinnern. Auf ausführliche Einzelheiten brauche ich hier wohl nicht näher einzugehen, weil im speziellen Teile an den betreffenden Stellen noch eingehend davon gesprochen werden soll. Nur einige be- sonders interessante und charakteristische Formen möchte ich hier kurz hervorheben, und zwar an erster Stelle das anfangs als Gattung Erythrolaena conspicua beschriebene Cirsium conspi- cuum. Diese Art und ihre nächsten Verwandten kennzeichnen sich besonders durch den langen Saum der Blumen, welcher zu- weilen die Röhre um das sechsfache an Länge übertreffen kann. Bei C. subcoriaceum, welches in diesem Merkmale mit C. consjn- cuum übereinstimmt, fällt uns aber noch der fast bis zum Grunde tief fünfteilige Saum auf. Überhaupt ist bei den meisten Arten unseres Gebietes die Blumenröhre kürzer, oder so lang als der Saum, selten etwas länger, während man bei den europäischen und asiatischen Formen oft das Gegenteil davon beobachten kann. Die Hüllschuppen der Köpfchen sind meist kürzer als die Blumen ; nur bei C. subcoriaceum und C. Ehrenbergii überragen sie dieselben ein wenig. Die äußeren, gewöhnlich dornspitzig, sind am Rande nicht selten kämmig-dornig; die inneren, meist wehrlos, tragen zuweilen an ihrer Spitze anhängselartige Bil- dungen, die sich dann, wie bei C. Tolucanum., mit den Rändern P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 209 dachziegelartig decken und einen geschlossenen Ring bilden, welcher die randständigen Blüten des Köpfchens dicht umgibt. Die Größe der Köpfchen ist zwar innerhalb ge- wisser Grenzen sehr veränderlich, meist aber ziemlich bedeutend. Die kleinsten, dem C. palustre (L.) Scop in Größe und Gestalt sehr ähnlichen Köpfchen besitzt ohne Zweifel C. excelsius und ist schon dadurch von allen anderen Cirsien des Gebietes leicht zu unterscheiden. Die B 1 a t t f 0 r m ist sehr variabel ; am häufigsten sind fiederteilige oder lappig-zähnige, seltener fast ganzrandige Blätter. Dieselben sind nur ausnahmsweise völlig kahl und besonders auf der Unterseite fast stets mehr oder weniger dicht spinnwebig- wollig oder wollfilzig. Dies kann so weit gehen, daß die ganze Pflanze in ein dichtes, grauweißes Wollkleid gehüllt erscheint, wofür namentlich C. cernuum ein schönes Beispiel darbietet. Manchmal zeigen die Blattnerven der Unterseite eine zottige Behaarung, welche dann gewöhnlich auch teilweise auf den Stengel übergeht und nicht selten eine rostbraune oder braune Farbe annehmen kann, wie z. B. bei C. Jorullense. Selten kommt auch eine steifliche Behaarung der Blattoberseite, ähnlich wie bei manchen europäischen und asiatischen Arten der Sektion JEpitrachys vor. Doch scheint dieses Merkmal hier systematisch nicht so wichtig zu sein, da es zuweilen sehr undeutlich werden und vielleicht sogar verschwinden kann. Dekurrenz der Blätter findet sich ziemlich häufig und zwar in zwei Formen. Entweder reichen die Blattflügel weit herab, oft von einem Blatte zum anderen, wie z. B. bei C. lomato- lepsis; dann ist dieses Merkmal sehr konstant und zur Charakteristik der betreffenden Arten von wesentlicher Bedeutung; oder die Flügel reichen nur wenig über den Grund des Blattes herab und dann gewöhnlich nur an den mittleren Stengelblättern und nicht an jedem einzelnen Individuum in gleichem Maße. Obgleich nicht von großer Wichtigkeit, sollte dieser Umstand doch nicht ver- schwiegen werden, wie dies die älteren Autoren gewöhnlich getan haben. Die meisten der hier in Betracht kommenden Arten besitzen wahrscheinlich einen ausdauernden Wurzelstock; doch sind hier unsere Kenntnisse leider nur sehr lückenhaft, so daß man in manchen Fällen oft nicht mit Sicherheit entscheiden kann, ob es sich um zweijährige oder um ausdauernde Arten handelt. Hybride Formen sind im Gebiete bisher weder ge- funden noch unterschieden worden ; damit soll freilich nicht gesagt sein, daß solche überhaupt nicht vorkommen können. Die große Zahl von Hybriden, welche unsere Gattung in Europa aufzuweisen hat, läßt wohl vermuten, daß dieselben auch anderswo auftreten. Wenn man aber in Erwägung zieht, daß kaum die Hälfte aller Cirsien Mexikos und Zentral-Amerikas genügend gut bekannt sind, während die andere Hälfte teils unsichere, teils ungenau bekannte Arten umfaßt, so wird man sich weiter nicht mehr wundern können, wenn Bastarde noch nicht gefunden, beziehungsweise Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 2. 14 210 Petra k, Mexik. n. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. unterschieden wurden ; denn es ist keineswegs ausgeschlossen, daß die eine oder andere der jetzt als Arten unterschiedenen Formen hybrider Abkunft sein könnte. Der Verbreitung nach finden wir die Cirsien des Ge- bietes in allen Regionen. Sowohl in den Niederungen, als auch auf den höchsten Gipfeln der Gebirge sind sie anzutreffen. In niederen Lagen sind sie jedoch ziemlich selten und finden sich meist in \\'äldern oder , Sümpfen. In höheren Lagen zahlreicher auftretend, zeigen sie daselbst den größten Reichtum an Formen und sind gewöhnlich Bewohner lichter Wälder oder sonniger, felsiger Standorte. Leider wurde von den älteren Sammlern und Autoren auf derartige Verhältnisse nur wenig Rücksicht ge- nommen und meist nur die Höhe des Standortes angegeben, so daß unsere Kenntnisse in dieser Hinsicht noch manches zu wünschen übrig lassen. Ich gehe nun zu einer kurzen Besprechung der hier in Be- tracht kommenden Literatur über, von welcher ich am Schlüsse noch ein ausführliches Verzeichnis folgen lasse. Die erste, im Ge- biete gefundene Art wurde im Jahre 1816 von M. Lagasca in seinen ,, Genera et species plantarum . . . ." als Cirsium cernuum beschrieben. In kürzeren oder längeren Zwischenräumen folgten nun zahlreiche Arbeiten, die meist in europäischen Zeitschriften oder Berichten über Forschungsreisen veröffentlicht wurden. Leider sind viele der älteren Diagnosen zu kurz, daher nicht vollständig genug und in den Standortsangaben sehr all- gemein gehalten, so daß manche, der daselbst beschriebenen Formen ohne Einsicht eines Originales kaum gedeutet werden können. Bald nach dem Erscheinen von H e m s 1 e y s schon erwähntem Werke finden wir die Beschreibungen der neu gefundenen Arten fast ausschließlich in nordamerikanischen Zeitschriften publiziert. Daß die alten Autoren die meisten Cirsien unter dem Gattungs- namen C ni c u s , zuweilen auch als Carduus beschrieben haben, ist ja eine bekannte Tatsache. Aber obgleich man die Unhalt- barkeit der Gattungen Cnicus und Carduus im Sinne L i n n e s schon längst erkannt und bewiesen hatte, ließen sich die ameri- kanischen und englischen Autoren doch nicht bestimmen, diese Anschauungen zu ändern. Ob man aber irgend eine neue Art C 7ii CIL s oder Carduus nennen sollte, darüber war man sich freilich nicht klar geworden. Denn wenn ein Autor einige Cirsien als ,, C n i cu s " beschrieben hatte, so dauerte es ge- wöhnlich nicht lange, bis irgend ein anderer das Umtaufen der Namen in die dem Gattungsnamen ,, Carduus" entsprechenden Kombinationen besorgte. Daß sich auch sonst manche Irrtümer eingeschlichen, unbedeutende Abänderungen als neue Arten be- schrieben wurden und dergleichen mehr, wird man im speziellen Teile noch öfters erwähnt finden. Von einer Einteilung der Arten in natürliche Gruppen habe ich einstweilen aus nahe liegenden Gründen abgesehen; einer- seits habe ich einige der angeführten Spezies nicht gesehen, anderer- seits sind manche von ihnen überhaupt noch ganz unsicher. Ich Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 211 habe es daher vorgezogen, die Aufzählung alphabetisch nach dem Namen jeder Spezies geordnet vorzunehmen. Vielleicht finden sich Kritiker, welche mich deshalb tadeln wollen. Allerdings wäre es für die vorliegende Arbeit sicher von Vorteil gewesen, wenn ich imstande gewesen wäre, eine natürliche Einteilung zu geben. Da aber gegenwärtig eine solche auf alle Fälle mit Sicherheit nicht möglich ist, so will ich lieber den Vorwurf, überhaupt keine ge- geben zu haben, ertragen, als die Verantwortung auf mich nehmen, durch Unrichtigkeiten, die sich hier wohl mit Gewißheit voraus- sagen lassen, Anlaß zu neuen Irrtümern und Verwechslungen irgend welcher Art gegeben zu haben. Dennoch glaube ich, diese Zeilen nicht ganz umsonst ge- schrieben zu haben, da nicht nur das Material spärlich vorhanden, so wie die Literatur zerstreut und schwer zugänglich ist, sondern weil gerade in letzter Zeit manche neue Art gefunden und be- schrieben wurde, weshalb eine übersichtliche und kritische Zu- sammenstellung des bisher Bekannten wohl manchem nicht un- willkommen sein dürfte. Als Grundlage für meine Studien diente mir das an Cirsien so außerordentlich reiche Herbarium des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien und mein eigenes. Endlich sei mir noch gestattet, allen Herren des genannten Museums, besonders aber Herrn Kustos Dr. A. Z a h 1 b r u c k n e r , für die gütige Erlaubnis, die Sammlungen und Bibliothek zu be- nützen, sowie Herrn Dr. K. R e c h i n g e r , welcher mich bei meiner Arbeit durch die Besorgung der von mir benötigten Literatur in liebenswürdigster Weise unterstützte, auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank auszusprechen. Desgleichen bin ich auch Herrn Prof. B. L. Robinson, Kurator des Gray Herbariums der Harvard Universität in Cambridge, Massachusetts, U. S. A., welcher mich bei meiner Arbeit durch Übersendung von Durchzeichnungen der K 1 a t t sehen Skizzen des C. Chris- marii, C. Liebmannii und C. Orizabense in zuvorkommendster Weise unterstützte, Herrn Dr. F. F e d d e in Berlin- Wilmersdorf, welcher mir die Durchsicht eines Teiles der neuesten, für mich unzugänglich gewesenen Literatur gütigst besorgte und dem Herrn Direktor des Kgl. Botanischen Gartens und Museums in Dahlem- Steglitz bei Berhn, Herrn Prof. Dr. J. Urban, für wertvolle Auskünfte und gütige Übersendung eines Originales — des C. Ehrenhergii — zwecks Vervollständigung der Diagnose zu aufrichtigstem und verbindlichstem Danke verpflichtet. IL Spezieller Teil. 1.* Cirsium acantholepis. Cnicus acantholepis Hemslev, Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888 H., p. 251. Carduus acantholepis Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 363. 14* 212 Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. Caulis erectus, interdum ramosus, crassiusculiis, plus minusve arachnoideo-tomentosus, oligocephaliis. Folia radicalia petio- lata, oblonga vel lanceolato-oblonga, subtus albida, tomentosa, supra plus minusve substrigoso-hirsuta, pinnatifida, lobis latis, contiguis, margine spinuloso-ciliatis; spinis mediocribus 2 — 6 mm longis. Folia caulina inferiora non decurrentia, amplexicaulia, profundius pinnatifida, lobis angustioribus, acuminatis, spinis longioribus, ochraceis. Folia caulina superiora gradatim minora, non decurrentia, lanceolata. Capitula mediocria, absque foliolis ad 4 cm diam., pauca in apice caulis aggregata, vel in apice ra- morum solitaria. Foliola involucri dimorpha: exteriora coriacea, rigida, parcissime arachnoidea, subrecurvata, aculeato-pinnati- iida, lineari-lanceolata, spinosa, floribus multo longiora; interiora breviora, scarioso-coriacea, linearia, acuta. Corollae glabrae, brevi- uscule quinquefidae, laciniis linearibus subobtusis, tubo a limbo satis distincto, eumque multo superante. Stylus integer, exsertus. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice interdum pilosis. Achaenia matura nondum nota, immatura glabra, compressa, ecostata. 2|_ floret Augusto, Septembri. Habitat in regno Mexicano. — ,, Santa Fe, Valley of Mexico". H e m s 1 e y. — Mexico, G r e e n e. 1.* Var. heterolepis. Carduus heterolepis Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, D. 363 non Cirsium heterolepis, Benth. PI. Hartw. 1839 — 1857, p. 88! Differt a typo caule erecto, usque ad 1,5 m alto, ramoso; ramis elongatis, monocephalis ; capitulis in apice ramorum solita- riis, plus minusve nutantibus. Habitat in regno Mexicano : — ,, State of Jalisco", Pringle, PI. Mex. ann. 1889, nr. 2435, Greene! — ,, State of Mexico, Cal- careous bluffs, Flor de Maria" Pringle, PI. Mex. ann. 1890, nr. 3237! ,, Cnicus acantholepis Hemsl.? (Heads not aggregated)" Pringle 1. c. ! 2.* Var. pinetorum. Cirsium pi^ietorum, Greenman in Proc. Amer. Acad. (1905 — 1906), 1906, XLL, p. 267. Differt a typo caule 1 — 2 m alto, ramoso, ramis elongatis, monocephalis; foliorum radicalium laciniis angustioribus, ob- longis, acuminatis; involucri foliolis exterioribus margine spi- nosis, non aculeato-pinnatifidis. Habitat in regno Mexicano: — ,, State of Puebla: in pine forests, Honey Station, alt. 1765 m". Pringle PL Mex. ann. \ 904 nr. 8884; Greenman 1. c. ! Eine sehr interessante, aber noch wenig beobachtete Art. Sie dürfte, wie man aus den oben angeführten Fundorten wohl schließen kann, eine ziemliche Verbreitung besitzen. DiuTh die langen, fast kämmig-fiederteiligen, dornigen, abstehend zurück- gekrümmten äußeren Hüllschuppen ist sie sehr leicht zu erkennen. Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 213 Die Blätter zeigen auf der Oberseite jene steifliche Behaarung, wie man sie an Schattenformen des C. lanceolatum (L.) Scop oder des C. eriophorwn (L.) Scop zuweilen beobachten kann. Dies könnte vielleicht Veranlassung sein, die Pflanze mit den Arten der Sektion Epitrachys DC. in nähere Beziehungen zu bringen. Sie daselbst ohne weiteres einzureihen, halte ich jedoch nicht für ratsam. Cirsium radians Benth., eine ihr zweifellos sehr nahe stehende Art des Gebietes besitzt nämlich auf der Oberseite kahle Blätter, ein Umstand, der wohl gegen eine Verwandtschaft unserer Art mit jenen der Sektion Epitrachys spricht. OId die von mir als var. heterolepis angeführte Abart als solche bestehen kann, oder ob man sie mit dem typischen C. acantholepis ganz wird vereinigen müssen, ist durch weitere Beobachtungen erst noch sicher zu stellen. Sie unterscheidet sich vom Typus hauptsächlich nur durch die nicht genäherten, auf längeren Ästen stehenden Köpfchen und durch ihr, wie es scheint, häufigeres Vorkommen. Der Ansicht G r e e n e s , welcher in ihr eine selb- ständige Art erkennen will und von ihr unter anderem sagt: ,,I can not find that any description, was published", kann ich nicht beistimmen, denn die angeführten Merkmale erscheinen mir viel zu geringfügig, und eine Erhebung dieser Form zur selbständigen Art nicht gerechtfertigt. Dasselbe gilt auch von der zweiten als var. pinetorum an- geführten Art Green maus, doch scheint dieselbe durch die nur am Grunde dornigen äußeren Hüllschuppen sine höhere systematische Bedeutung zu besitzen und zeichnet sich außerdem noch durch die auf sehr langen Ästen einzeln stehenden Köpfchen aus. Sie als Rasse anzuführen, konnte ich mich nicht entschließen, da man ihre Verbreitung gar nicht kennt; doch zweifle ich nicht, daß Übergangsformen zum Typus, oder, was wahrscheinlicher ist, zunächst zu var. heterolepis vorkommen. Eine eigene Art kann ich darin unmöglich erkennen! 2. Cirsium cerniium. C. cernuum Lag. Elench. nov. gen. et spec. 1816, p. 24; DC. Prodr. 1837, VI. p. 639. Cnicus nivalis Kunth, Nov. gen. et spec. 1820, IV. p. 23. Lophiolepis nutans Cass. Dict. XXVII., p. 182 ex DC. 1. c. Cnicus lappaceus, Hort, paris. 1821, non Bieb. ex DC. 1. c. Cirsium nivale Schz. Bip. in Seem. Bot. Voy. ,, Herald", 1852—1857, p. 312. Caulis erectus, usque ad 60 cm altus, simplex, apice 1 — 3 florus, lanuginoso-tomentosus. Eolia radicaha alato-petiolata, lanceolata, utrinque lanuginoso-tomentosa, squarroso-laciniata, laciniis dentato-spinosis. Folia caulina erecta, sessilia, semi- amplexicaulia, non decurrentia, radicalibus simillima, sed apicem versus gradatim minora, spinis mediocribus, 2 — 7 mm longis. Capitulum cernuum, hemisphaericum, 4 — 6 mm longum, plerumque solitarium, rarius 2 — 3, breviter pedunculata, bracteis lineari- 214 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amcrik. Arten d. Gattung Cirsium. lanceolatis, margine spinoso-dentatis, utrinqiie dense lanatis. Involucri foliola densissime lanata, arcte imbricata, exteriora lineari-lanceolata, apice spina 2 — 6 mm longa terminata, scariosa, spinoso-ciliata, interiora linearia, acuminata, sed vix rigida. Corollae glabrae foliola involucri siibaequantes, apicem versus incrassatae, quinquefidae, laciniis linearibus, patentibus; limbo a tubo vix distincto eumque paulum superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice saepissime pilosis; achaenia oblonga, compressa, glabra, albida, ochraceo-striata, 3 — 4 mm longa, IV2 — 2 mm lata. % floret Augusto, Septembri. Habitat in regno Mexicano: in imperio Mexicano, Lag. — locis illustribus, frigidissimis montis Toluca alt. ca. 2500m K u n t h. — Mexico (Hartw. nr. 596); Mexico, Veracruz, Mirador alt. ca. 1000 m (Linden nr. 1220)" S c h z. B i p. — ,, South Mexico, Toluca alt. 3400 m (Humb. et Bonp.), Peak of Orizaba alt. ca. 400 m (Linden nr. 1140, Galeottinr. 2341)". Hemsl. —„State of Mexico. About the crater of the Nevado-del Toluca alt. 3900 m", Pringle PI. Mex. ann. 1892, nr. 4252! ,,Species distinctissima" nennt De Candolle in seinem Prodromus diese Art und mit vollem Rechte. Sie unterscheidet sich von allen im Gebiete vorkommenden Cirsien sofort durch den außerordentlich dichten Wollfilz aller vegetativen Teile; an den oberen und mittleren Stengelpartien sind oft die unteren Hälften der Blätter mit dem Stengel so dicht verfilzt, daß man auf den ersten Anblick glauben könnte, die Blätter laufen am Stengel herab. Auffallend sind ferner die großen, meist einzeln an der Spitze des Stengels stehenden, oft etwas nickenden Köpfchen. Bezüglich der Nomenklatur ist zu bemerken, daß das Cir- sium cernuufn Lagascas sicher mit unserer Art identisch ist. Da dieser Name aber vor allen anderen die Priorität besitzt, so muß ihm der jüngere, wenn auch besser bekannte Name K u n t h s — C. nivale (Kunth) Schz. Bip. — weichen. Was Carduus cernuus Lessing in Linnaea 1830, V. p. 128, non Steudel Nomencl. bot. ed. 1. 1821, p. 151 = Alfredia cernua Cass. in Bull. Soc. Philom. 1815, p. 175 ist, vermag ich nicht zu sagen. L e s s i ng zieht das Cirsium cernuum Lagascas allerdings mit einem Fragezeichen zu seiner Art, was wahrscheinlich nicht richtig ist. Denn vor allem sind es die kleinen, kaum 3 cm langen Köpfchen und der oberwärts gabelig geteilte Stengel, welche eine derartige Annahme nicht gerechtfertigt erscheinen lassen. Nach L e s s i n g wurde die Pflanze in Mexiko, bei der Hacienda de la Laguna im Oktober blühend gefunden. Ich habe sie nicht gesehen und kann daher auch kein Urteil abgeben. Sie dürfte dem C. raphilepis einigermaßen ähneln, obgleich bei dieser Art die Blätter herablaufen, was nach L e s s i n g s Diagnose bei seinem Carduus cernuus nicht der Fall ist. Die Pflanze scheint seither nicht wieder beobachtet worden, deshalb wohl auch sehr selten zu sein. Vielleicht ist sie hybrider Herkunft. Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 215 3.* Cirsium Chrismarii. Cnicus Chrismarii F. W. Klatt in Leopoldina 1889, XXV. nr. 11—12, p. 108. Radices fasciculatae, tuberoso-incrassatae. Caulis erectus, 20 — 80 cm altiis, striatus, inferne arachnoideus, foliosissimus, sn- perne cano-tomentosus, mono-vel polycephaliis, raro subramosus. Folia radicalia oblongo-lanceolata, inciso-lobata, sinuato-den- tata, lobis ovatis vel oblongis, spinis validis usque ad 10 mm longis, siipra glabra, subtus ad nervum primarinm arachnoidea. Folia caulina inferiora radialibus similia, lanceolata, amplexi- caulia, non vel brevissime decurrentia, spinis longioribus ; superiora gradatim minora, interdum 10 — 25 mm decurrentia. Folia suprema spinis creberrimis, firmis, flavis, horrida, lineari-lanceolata, capi- tula cingentia eaque saepe paulum superantia. Capitula in apice caulis vel ramorum 2 — 5 aggregata, breviter pedunculata, rarius solitaria. Involucri campanulati, 3,5 — 5 cm longi, 3 — 4^/2 cm diam.. Foliola exteriora lanceolata, appressa, apicem versus mar- gine spinuloso-ciliata, spina 1 — 3 mm longa terminata. Foliola interiora longiora, lanceolata, apicem versus margine strigoso- hirsuta, spina patula, subreflexa terminata. Foliola intima iterum minora, lanceolato-linearia apicem versus margine hirsuta, acu- minata, sed vix rigida. Corollae pallide purpureae vel flavae, alte quinquefidae, laciniis linearibus ca. 1 mm latis, subobtusis, tubo a limbo satis distincto eumque vix superante. Stylus exsertus alte bifidus. Achaenia matura pallide ochracea, nitida, glabra, compressa, 4 — 5 mm longa, 2- — 3 mm lata. '\ floret Febr.-Mart. Habitat in regno Mexicano: Mexico ad fossas (Chrismar) Klatt. — in regno Guatemalensi : in silvaticis montium ,, Santa Rosa", alt. ca. 1200 m s. m. leg. H. de Türckheimü Im September des Jahres 1008 sandte mir Herr von Türckheim fünfunddreißig Exemplare einer von ihm in Guatemala gesammelten Distel, welche, wie er mir später mit- zuteilen die Güte hatte, von den Herren Robinson und Coulter als ,,Cirsium conspicuum Hemsl." gedeutet worden war. Als ich nun die Synonyme des C. conspicuum zusammen- stellte, erkannte ich bald, daß die Angabe des Autors H e m s 1 e y nicht richtig sei, da der Index kewensis Sweet, Schultz B i p. in Seeman. Bot. Voy. ,, Herald" Don als ursprünglichen Autor des Namens Erythrolaena conspicua angibt. Meine Be- mühungen, die Diagnose \md Abbildung des C. conspicuu7ti in S w e e t s ,,The british Flower Garden" mit den mir vorliegenden Pflanzen von Türckheims zu vergleichen, um so die Be- stimmung auf ihre Richtigkeit zu prüfen, waren alle vergeblich, da dieses Werk in allen Bibliotheken Wiens nicht aufzufinden war. Den so naheliegenden Gedanken, im Herbarium des k. k. naturhistorischen Hofmuseums nachzusehen, ob vielleicht ein Exemplar des C. conspicuum daselbst vorhanden sei, oder ob nicht, habe ich leider ganz außer acht gelassen und die Pflanzen als C. conspicuum (Don) Schz. Bip. ausgegeben. 216 Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. Als ich nun einige Monate später alle Cirsien des genannten Museums aus Gründen, auf die ich hier nicht näher eingehen will, durchsah, kamen mir auch die daselbst vorhandenen Exem- plare des C. conspicuum zu Gesicht, unter denen sich obendrein noch ein Original vorfand. Natürlich erkannte ich auf den ersten Blick, daß die von mir als C. conspicuum ausgegebenen Pflanzen von der echten Art gleichen Namens weit verschieden seien. Meine Bemühungen, diese Verwechslung aufzuklären und die fragliche Art richtig zu deuten, sind dann auch, wie ich hier bemerken will, die Ursache gewesen, welche mich zu einer Bearbeitung aller Cirsien Mexikos und Zentral- Amerikas veranlaßt hat. Welche Schwierigkeiten mir hier in den Weg treten sollten, konnte ich sehr bald erkennen. Von einem in Florida gesammelten, als C. horridulum Michx. ß) Elliottii Torr, et Gray gedeuteten Exemplare abgesehen, konnte ich nichts finden, was den Pflanzen aus Guatemala einigermaßen ähnlich sah. Nun mußte ich na- türlich die ganze Literatur durcharbeiten, eine Arbeit, die, wie bereits erwähnt wurde, ebenso schwierig als zeitraubend war. Endlich fand ich in K 1 a t t s Diagnose des C. Chrismarii eine so große Übereinstimmung mit den mir vorliegenden Pflanzen, daß ich in diesen die Art K 1 a t t s erkennen zu müssen glaubte. Um aber ganz sicher zu gehen, versuchte ich nun das Original des C. Chrismarii zur Einsicht zu bekommen. Nach der Angabe des Autors^) sollte ein solches im Herbarium des Berliner Bo- tanischen Gartens und Museums enthalten sein. Auf meine Bitte, mir dasselbe gütigst einsenden zu wollen, teilte mir aber Herr Direktor Prof. Dr. J. U r b a n freundlichst mit, daß die Originale der K 1 a t t sehen Kompositen in den Besitz des Herbariums Cambridge Massachusetts U. S. A. übergegangen seien. Ich wandte mich nun mit der gleichen Bitte an die Direktion dieses Herbariums, worauf mir Herr Prof. B. L. Robinson freund- lichst mitteilte, daß von C. Chrismarii im Herbarium K 1 a 1 1 s kein Original, sondern nur eine Skizze vorhanden sei; gleichzeitig erhielt ich von ihm auch eine sehr schön ausgeführte und genaue Durchzeichnung derselben, wofür ich ihm an dieser Stelle noch- mals meinen herzlichsten Dank ausspreche. Diese Skizze K 1 a t t s weicht aber doch noch in mancher Hinsicht von den mir vorliegenden Pflanzen ab. Sowohl die unteren als auch die oberen Blätter sind breiter, mehr länglich und nicht so tiefbuchtig fiederlappig; von einer Dekurrenz der- selben ist gar nichts zu bemerken, während die Exemplare von Türckheims zwar nicht immer, zuweilen aber doch ganz deutlich eine solche erkennen lassen. Der Stengel ist einköpfig; die Dornen der Hochblätter des Köpfchens sind, wie es scheint, nicht besonders lang und stark. Dagegen besitzen die Pflanzen aus Guatemala meist mehrere an der Spitze des zuweilen im obersten Teile etwas ästigen Stengels gehäufte Köpfchen, deren Hochblätter sehr dicht mit langen, kräftigen Dornen versehen ^) Leopoldina. 1. c. P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 217 ■ sind; auch sind die Blumen nicht gelb, wie Klatt angibt, sondern hellpurpurn. Ich war deshalb anfangs geneigt, die durch Herrn von Türckheim gesammelte Pflanze für eine Abart des C. Chris- marii zu halten, bin aber von dieser Ansicht bald wieder ab- gekommen; denn abgesehen davon, daß Klatt wahrscheinlich nur wenige Exemplare, vielleicht sogar nur ein einziges von seiner Art gesehen hat, daher die von mir an einem bedeutend umfang- reicheren Materiale beobachteten, ganz sicher veränderlichen Merkmale nicht erkennen konnte, gehört diese Pflanze bestimmt unter die nächsten Verwandten des C. horridulum Michx., welches in den A^ereinigten Staaten von Nordamerika in manchen Gegenden, z. B. in Karolina, Florida, Texas usw., auf Schuttplätzen, trockenen Mehweiden, an Straßenrändern und anderen ähnlichen Orten ziemlich häufig vorkommt. E 1 1 i o t t beschreibt seinen Cnicus horridulus nun mit purpurnen Blumen ; N u t t a 1 und P u r s h dagegen sprechen von einer gelben Blumenfarbe. Daraus geht wohl hervor, daß dieses Merkmal nicht beständig ist. Nach D e C a n d 0 1 1 e ist der Stengel dieser Art im oberen Teile etwas ästig, die Hochblätter kämmig-dornig. Das von mir im Her- barium des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien unter- suchte, als ,, var. Elliotti Torr, et Gray" ausgegebene Exemplar ist leider nur ein kümmerliches, stark beschädigtes oberes Stengel- stück, welches gabelig in zwei Äste geteilt ist, die beide ziemlich lang sind und an den Enden ein einziges Köpfchen tragen. Die weniger zahlreichen Blätter sind auf der Unterseite völlig kahl und laufen auch nicht im geringsten herab. Auch zeigen die Hüll- schuppen an den Rändern keine Spur von Behaarung oder dorniger Bewimperung. Sonst aber ist diese Art den Pflanzen aus Guate- mala sehr ähnlich. Wie mir Herr von Türckheim gütigst mitgeteilt hat, wächst die Pflanze in trockenen, lichten Eichenwäldern des Ge- birges ,, Santa Rosa", wo sie natürlich besser gedeihen kann, als auf Weideplätzen oder an Rändern von Gräben (Chris- m a r. !). Daher darf ich wohl behaupten, daß die Pflanzen v o n T ü r c k h e i m s nichts anderes sind, als ein üppiger ent- wickeltes C. Chrismarn mit rötlichen Blumen. Dieses selbst ge- hört in die nächste Verwandtschaft des C. horridulum, von welchem es sich hauptsächlich durch den reicher beblätterten Stengel, die zuweilen etwas herablaufenden, auf der Unterseite locker spinnwebig-wolligen Blätter, durch die kräftigeren Dornen aller Teile, durch die an den Rändern fein dornig-gewimperten, mit der Spitze etwas zurückgekrümmten Hüllschuppen unter- scheidet. Ob diese Art wirklich als solche bestehen, oder falls sich Übergangsformen zwischen ihr und C. horrididum finden sollten, als Unterart oder Abart dem letzteren wird unterzuordnen sein, bleibt der Zukunft vorbehalten. 218 Petrak, Mexik. ii. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 4. Cirsium conspicuum. Cirsium conspicuum Schz. Bip. in Seem. Bot. Voy. ,, Herald' 1852—1857, p. 312. Erythrolaena conspicua Don in Sweet Brith. Flow. Gard. 1823—1829, t. 134. Carduus pyrochros Less. in Linnaea 1830, V. p. 130. Cirsium Jalapense Schz. Bip. in litt, ad cl. Linden ex Seem. 1. c. ! Cnicus conspicuus Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, II. p. 251. Caulis erectus, simplex vel ramosus, parcissime arachnoideus vel glaber. Folia non decurrentia, radicalia alato-petiolata, supra subhirsuta, siibtus pilosa vel subtomentosa, oblongo-elliptica, profunde pinnatifida, laciniis divergentibus, oblongis vel ob- longo-lanceolatis, interdum etiam lineari-lanceolatis, dentibusque squarrosis, triangularibus vel triangulari-lanceolatis, margine imprimis in interstitiis spinuloso-ciliatis, spinis 2 — 6 mm longis, mediocribus, ochraceis; superiora minora, lanceolata, angustiora. Capitula solitaria plus minusve pedunciilata, in apice ramorum bracteis parvis, lanceolato-linearibus, dentatis, spiniüosis suffulta. Involucrum conico-cylindraceum, 1,8 — 4,5 cm longum. Foliola floribns pauliim minora, exteriora oblongo-lanceolata, a medio interdum subreflexa, viridia vel purpurascentia, margine spinu- loso-ciliata, apice in spinam 2 — 5 mm longam desinentia ; interiora lineari-lanceolata, intergerrima, erecta, igneo-purpurascentia, acu- minata, sed vix rigida. Corollae purpurascentes, limbo alte quin- quefido, laciniis linearibus aequilongis, subobtusis, a tubo valde distincto, eumque multo superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice interdum pilosis. Achaenia matura mihi ignota %. ? floret Jul.-Aug. Habitat in regno Mexicano: in dumetis prope Jalapam Less.; — Mexico, Veracruz, prov. Jalapa (Linden nr. 458) Schz. Bip.; — ,, South Mexico, La Hoya, Vera Cruz" Hemsl.; — Mexico cult. ! ; — Orizaba (F. M ü 1 1 e r com. H. S c h 1 u m b e r g e r in Herb. Mex. nr. 344)! — Hort Boyton 1826 et 1827!; — Mexico, (Schiede et Deppe) ! Eine prächtige, leicht kenntliche, aber wie es scheint, nicht sehr häufig vorkommende Art. Besonders auffallend ist der lange, regelmäßig fünfteilige Saum der Blumenkrone, welcher die Röhre oft um das fünffache, zuweilen sogar um das sechsfache an Länge übertrifft. Die Länge der Köpfchen schwankt, wie ich beobachten konnte, zwischen 20 und 50 mm, desgleichen auch die Länge der Dornen an den tief dunkel purpurn gefärbten Hüllschuppen. Die Blätter sind unterseits oft fast ganz kahl, manchmal locker spinnwebig; ihre Fiederabschnitte sind entweder ziemlich breit, länglich-lanzettlich und dann meist auf dem nach abwärts gerich- teten Rande mit einem länglich-dreieckigen, bis zur Mitte des nächstfolgenden Abschnittes reichenden, spitzen Zahne versehen, oder sie sind schmäler, mehr lineal-lanzettlich und am Rande unregelmäßig und klein dornig-zähnig. P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 219 Das charakteristische Aussehen dieser Art ist wahrscheinhch die Ursache gewesen, daß sie zuerst als eigene Gattung beschrieben wurde. Schultz Bip. hat sie dann später seinem Subgenus Erythrolaena zugeteilt, welchem Vorgehen auch ich mich anschließen möchte, obgleich ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen mit manchen Angaben des genannten Autors nicht in Einklang bringen konnte. Die hier in Betracht kommende Stelle lautet nämlich: ,,Cum Cirsio nivali Schz. Bip. et Cirsio conspicuo Schz. Bip. subgenus constituit, Lophiolepidi DC. Prodr. vol. VI. p. 634, proximum = Erythrolaena Schz. Bip. Involucri ovato-hemisphaerici, squamae inferiores foliaceae, latae, margine spinulosae, mediae et intimae coriaceo-scariosae, integerrimae." Diesem Subgenus werden dann zwei Sektionen untergeordnet, von denen die erste, Euery- throlaena, das C. conspicuum Schz. Bip., die zweite Macroce- phalum, das C. subcoriaceum Schz. Bip., C. Ekrenbergii Schz. Bip. und das C. cernuum Lag. umfaßt. Der Ansicht, daß die hier aufgezählten Arten jenen der Sektion Lophiolepis (Cass.) am nächsten stehen sollen, kann ich unmöghch beistimmen. Nach De Candolle gehören in diese Sektion folgende Arten: C. spathulatum Gaud. !!, C. ciliatmn M. B.. C. Ukranicum Bess. und C. fimbriatum Bieb. Ganz ab- gesehen davon, daß diese Einteilung überhaupt nicht mehr an- erkannt werden kann, indem z. B. das C. spathulatum von dem weit häufigeren, viel wichtigeren C. eriophorum (L.) Scop. als eigene Art gar nicht zu trennen ist, konnte ich kein einziges Merk- mal ausfindig machen, welches gerechtfertigt erscheinen ließe, C. conspicuum und seine nächsten Verwandten mit den Arten der genannten Sektion in nähere Beziehungen zu bringen. In den von Schultz Bip. gegebenen Diagnosen des Subgenus Erythrolaena und dessen Sektionen wird außerdem die auffallende Kürze der Blumenkronröhre nicht erwähnt, ein Merkmal, welches zur Abgrenzung dieser Gruppe anderen Sektionen gegenüber gerade am wichtigsten zu sein scheint, da die vom Autor angeführten, sich auf die Gestalt und Größe der Hüllschuppen beziehenden Unterscheidungsmerkmale in so allgemeiner Be- deutung auch auf Arten anderer Sektionen Geltung haben! 5. Cirsium Costaricense. Cnicus costaricensis , Polakowsky in Linnaea 1877, XLI. p. 581 nr. 59. ,, Cnicus [Cirsium) costaricense Polakowsky in Linnaea XLI. p. 581 nr. 59" Klatt in Bull. soc. bot. Belg. XXXI. 1892, p. 214. Caulis erectus, ca. 1 m altus, arachnoideo-lanatus, simplex vel superne ramosus, o — 4 cephalus. Folia radicalia nondum nota; caulina sessilia, non decurrentia (?), amplexicauha, lanceo- lata, supra sparsim arachnoidea, subtus albo-tomentosa, nervis primariis ferrugineis, margine inaequaliter spinoso-dentata, spinis usque ad 15 mm longis. Capitula mediocria, florentia ca. 30 mm 220 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. lata, 20 mm longa, seminifera maiora, ad 50 mm lata, depresso- globosa, glabra vel ad basin vix arachnoidea; foliola adpressa, erecta, exteriora spina longa integerrima terminata, interiora multo longiora, scariosa, integra, acuminata, non spinosa. Corollae ca. 20 mm longae, purpureae, vix alte quinquefidae, laciniis 4 mm longis, stylis paiüum longioribiis. Pappus sordide albus setis plu- mosis. Achaenia matiira -i mm longa, 1 mm lata (?), glabra, nitida, testacea. 2| ? floret Jun.-Jul. ? Habitat in Costa Rica: in locis incultis San Jose (Pol. nr. 64) P o 1 a k. — ,,Vallee de los Archangeles (massif de l'Irazü) (Pitt nr. 266); lieux incultes ä San Jose (nr. 1474)" K 1 a t t. Eine wenig bekannte, etwas kritische Art. Die Diagnose des Autors erweist sich in mancher Hinsicht als unzureichend, ja sogar als unwahrscheinlich. Vor allem möchte ich hier betonen, daß man bei Beschreibung neuer Arten, Abarten usw. der Gattung Cirsium, nie verabsäumen sollte, die Dekurrenz der Blätter — ob eine solche vorhanden ist oder nicht — ganz besonders hervor- zuheben. Es ist ja allgemein bekannt, wie wichtig die Kenntnis dieses Merkmales in manchen Fällen werden kann, wenn es sich darum handelt, eine Art aus ihrer Beschreibung wiederzuerkennen. ,,Foliis amplexicaulibus" ist ein, bei Cirsien so häufig vorkom- mendes Merkmal, das nicht nur bei Arten mit nicht herablaufenden, sondern auch bei solchen mit herablaufenden Blättern auftreten kann. Ich habe hier und in allen ähnlichen Fällen, bei Arten, die ich nicht selbst gesehen habe, das ,,folia amplexicaulia" der Diagnosen stets so gedeutet, daß die Blätter gar nicht herab- laufen. Wenn ferner der Autor die Köpfchen seiner Art ,, magna" nennt, so ist das wohl nicht ganz richtig zu nennen, da er in der seiner Diagnose folgenden Besprechung selbst eine Breite von ca. 3 cm und eine Länge von nur 2 cm angibt! Auch über die Gestalt der Hüllschuppen und Blumen wird nicht eingehender gesprochen, denn die für dieselben angeführten Merkmale können noch bei vielen anderen Arten zur Geltung gebracht werden. Endlich wird den Samen bei einer Länge von 4 mm eine Breite von nur 1 mm zugeschrieben. Wenn diese Angabe den Tatsachen wirklich entspricht, so kann dieses Merkmal zur Charakteristik dieser Art gar wohl in Betracht kommen, da das Verhältnis der Länge zur Breite des Samens bei Cirsien gewöhnlich 2:1, zuweilen auch 3 : 1 beträgt; größere Unterschiede konnte ich bisher noch nie beobachten. Ich habe von dieser Art kein Exemplar gesehen, vermute aber, daß sie in der Tracht dem C. pazcuarense Spreng, nicht unähnlich sein dürfte. Von den zwei im Herbarium des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien befindlichen Exemplaren, die als C. Costaricense gedeutet werden, ist das eine sicher nicht dieses, sondern gehört, wie noch ausführlicher besprochen werden soll, zu C. Mexicanum DC. Das zweite Exemplar besteht nur aus einem einzigen Blatte. Dieses ist länghch, fast elliptisch, tief fiederteilig und hat breite, zähnige, dreieckig-längliche Fieder- abschnitte. Dieses von Endres in , .Costa Rica" gesammelte Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d: Gattung Cirsium. 221 Fragment hat F. W. K 1 a t t als ,,Cnicus costaricensis Polak." gedeutet. Ob dies richtig ist oder nicht, lasse ich dahingestellt. So viel ist sicher, daß die von Polakowsky gelieferte Be- schreibung der Blätter seiner Art auf das mir vorliegende Blatt nicht paßt. 6. Cirsium Ehrenbergii. Cirsium Ehrenbergii Schz. Bip. in Seem. Bot. Voy. ,, Herald" 1852—1857, p. 312. Cirsium Ehrenbergia7ium Schz. Bip. in Ehrenb. nr. 468. Caulis erectus, striatus, inferne arachnoideus, superne la- natus, ramosus. Folia radicalia et caulina inferiora nondum nota; folia superiora semiamplexicaulia, non vel interdum brevissime decurrentia, supra parce arachnoidea, subtus arachnoideo-lanata, pinnatifida, laciniis lanceolato-oblongis, spinoso-dentatis, spinis mediocribus 5 — 8 mm longis. Capitula in apice ramorum solitaria, hemisphaerica, 4 — 6 cm diam. basi bracteis lanceolato-linearibus, spinoso-dentatis, apice spina 6 — 10 mm longa terminatis. Involucri foliola exteriora dense albo-lanata, lanceolata, acuminata, mar- gine integerrima, apicem versus purpurascentia, spina 3 — 6 mm longa terminata. Foliola exteriora lineari-lanceolata, multo longiora, flores superantia, subcoriacea, purpurea, acuminata sed vix ri- gida. Corollae limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, sub- obtusis, a tubo satis distincto eumque multo superante. Stylus exsertus, integer. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice pilosis, plerumque flavis. Achaeniamatura nondum nota. %? floret Jun.-Aug. ? Habitat in regno Mexicano: Huajalote (C. Ehrenberg nr. 468) Herb. Mus. bot. Berol. ! ! Schz. Bip. Da ich von dieser Art wie bereits erwähnt wurde, das Original eingesehen habe, war ich imstande, die ungenaue und kurze Diag- nose des Autors zu ergänzen. Leider sind die zwei ziemlich schlecht erhaltenen Stengelbruchstücke zur Kenntnis dieser etwas kri- tischen Art nicht hinreichend und genügen zu ihrer Aufklärung nicht. Sowohl in der Beschaffenheit der Hüllschuppen, als auch in den morphologischen Verhältnissen der Blüte besteht eine große Ähnlichkeit mit C. conspicuum. Von letzterem unterscheidet sich unsere Art durch die dichter spinnwebig-wolhgen, kräftiger bedornten, tiefer fiederteiligen Stengelblätter, durch den ziemlich dichten weißen Wollfilz der äußeren und mi+tleren Hüllschuppen, die auch relativ länger sind und an der Spitze einen kräftigeren Dorn tragen. Die inneren Hüllschuppen, bei C. conspicuum meist deutlich kürzer als die Blumen, überragen dieselben, ähnlich wie bei C. suhcoriaceum und sind auch länger zugespitzt. Die Röhre der Blumen ist meist viermal, bei C. conspicuum. gewöhnlich fünfmal, zuweilen sogar fast sechsmal kürzer als der Saum. Auch sind bei C. conspicuum die Köpfchen fast vollständig nackt. Selten sind 1 — 2 kleine Hochblätter vorhanden, die meist nicht über das erste Drittel des ganzen Köpfchens reichen, während bei 222 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. C. Ehrenbergii die Köpfchen von zahlreichen, hneal-lanzettlichen, domig-zähnigen Hochblättern umgeben werden, von denen manche die Länge des Köpfchens erreichen, zuweilen sogar etwas über- treffen. Dies mag wohl, ebenso wie der Wollfilz und die kräftigen Dornen der Hüllschuppen, die Ursache gewesen sein, daß man die Pflanze auch als C. radians Benth. gedeutet hat. Auf der einen Etikette des Originales ist nämlich, von fremder Hand mit Bleistift geschrieben, der Name C. radians, Benth, zu lesen. Daß C. radians mit unserer Art gar nichts zu tun hat, brauche ich wohl nicht erst eingehend zu erörtern. Da man in C. Ehrenbergii die Merkmale zweier — mehrerer ? — Arten vereinigt findet, könnte man vielleicht die Vermutung hegen, die Pflanze sei hybrider Herkunft. Ihre große Seltenheit — sie wurde später von niemandem wieder beobachtet — würde nicht dagegen sprechen. 7.* Cirsium excelsius. Cnicus excelsior Robinson in Proc. Amer. Acad. XIX. 1893, p. 179. Carduus excelsior Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 364. Carduus Potosinus Greene 1. c; forma maior! Caulis erectus, 80 — 150 cm altus, striatus, arachnoideus, superne ramosus. Folia radicalia oblonga vel oblongo-elliptica, 30 — 40 cm longa, 10 — 15 cm lata, supra parce arachnoidea, subtus albo-tomentosa, sinuato-pinnatifida, laciniis latis, magnis, tri- angularibus, subobtusis, spinuloso-ciliatis. Folia caulina inferiora semidecurrentia, alis latis, dentatis, spinuloso-ciliatis, lanceolato- oblonga, imprimis ad basin sinuato-pinnatifida, laciniis dentatis, spinuloso-ciliatis. Folia superiora minora, minus decurrentia, lanceolata, sinuato-dentata. Capitula in apice ramorum aggregata, ovato-globosa, 12 — 23 mm longa, 8 — 12 mm diam.. Involucri foliola exteriora ovata vel ovato-lanceolata, parce arachnoidea, subobtusa, margine integerrima, apice spina 1 — 3 mm longa, infirma, terminata. Foliola interiora multo longiora, lanceolata vel lineari-lanceolata, acuminata, sed vix rigida. Corollae roseae, limbo alte quinquefido, a tubo satis distincto eumque vix superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice raro pilosis. Achaenia matura pallide ochracea, nitida, 2,5 — 3 mm longa, 1,5 — 2 mm lata. % floret Jul.-Aug. Habitat in regno Mexicano: ,, State of San Luis Potosi, Among shrubs, low lands, Hacienda de Angostura." (Pringl. PI. Mex. 1891, nr. 3768!!) Robinson; Greene. Eine schöne, stattliche Art! Auffällig sind die kleinen zu 6 — 12 auf kurzen Stielen genäherten oder sitzenden Köpfchen, welche in Form und Größe lebhaft an die des C. palustre (L.) Scop. erinnern. Die äußeren Hüllschuppen sind ziemlich breit, am oberen Rande stumpflich, zuweilen fast abgerundet und tragen daselbst einen schwachen, gelblichen, abstehenden Dom. Die P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 223 Farbe, der Blumen ist an getrockneten Exemplaren ein schönes, lebhaftes Rosa. Die mit breitem Grunde herablaufenden Blätter sind insofern etwas veränderlich, als sie bei schwächeren Exem- plaren buchtig-fiederlappig, bei stärkeren hingegen ziemlich tief fiederteilig sind. Der Autor will in den schwachen Dornen der Blätter, in der Gestalt des Köpfchens, in der Blumenfarbe und in der bedeutenden Höhe der ganzen Pflanze einige Ähnlichkeit mit C. altissimum erkennen. Ohne auf diese Ansicht näher einzugehen, will ich nur erwähnen, daß die von mir gesehenen Exemplare des C. altissi- mum mit unserer Art eigentlich nur die rötliche Farbe der Blumen gemeinsam haben! G r e e n e hat unter dem Namen Carduus Potosinus eine Pflanze beschrieben, die nach seiner Diagnose nichts anderes sein kann, als ein kräftiges C. excelsius mit tiefer fiederteiligen Blättern. Seiner Angabe zufolge hat C. G. Pringle diese ,,Art" mit C. excelsius unter gleichem Namen ausgegeben. Obgleich ich von dieser Form kein Exemplar gesehen habe, bin ich doch über- zeugt, daß man dieselbe von C. excelsius überhaupt nicht trennen kann. Das Merkmal ,,cauline leaves ampler, deeply pinnatifid" könnte vielleicht die Ursache sein, daß man den Carduus Poto- sinus als Abart des C. excelsius auffaßt. Ich hege jedoch die An- sicht, daß so verhältnismäßig geringfügige Abänderungen in der Blattform, im Wüchse und dergleichen mehr überhaupt keinen Namen verdienen, weil dies nicht den geringsten Nutzen bringen, wohl aber bedeutenden Schaden in Gestalt mannigfacher Irrtümer und Verwechselungen stiften kann. 8.* Cirsium imbricatum. Cnicus imbricatus Robinson et Greenman in Amer. Journ. Sei. 1895 ser. III, I. p. 159. Caulis erectus, ca. 50 — 80 cm altus, inferne glaber vel parce arachnoideus, superne arachnoideus, ramosus. Folia radicalia lineari-lanceolata, ca. 20 — 40 cm longa, 1,5 — 2,5 cm lata, supra glabra, subtus parce arachnoidea, pinnatifida, laciniis numero- sissimis, regulariter imbricatis, quinquelobis, lobis subobtusis, margine spinuloso-ciliatis, apice spina 2 — 3 mm longa, infirma terminatis. Folia caulina inferiora decurrentia, semiamplexi- caulia, oblongo-lanceolata, supra glabra vel parce pilosa, subtus sparsim arachnoidea, laciniis spinoso-dentatis, spinis infirmis, 2 — 8 mm longis. Folia superiora gradatim minora, lanceolata, semiamplexicaulia, breviter decurrentia, pinnatifida, laciniis squar- roso-dentatis, spinulosis. Capitula in apice ramorum. solitaria, ovato-hemisphaerica, ramis subebracteatis, 3 — 15 cm longis. Involucri foliola exteriora lanceolata, margine pectinato-spinu- losa, acuminata, spina infirma, 1 — 2 mm longa, terminata: in- teriora gradatim longiora, linearia, apicem versus margine spinu- loso-ciliata, paulum dilatata-, acuminata, dense purpureo-lanata. Corollae purpurascentes, limbo omnino regulari-quinquefido, a -24 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik, Arten d. Gattung Cirsium. tiibo satis distincto, eumqiie pauluiii superante. Pappus sordide albus, setis plimiosis. apice pilosis. Achaenia matiira mihi ignota. :i floret Sept.-Octob. Habitat in regiio Mexicaiio: ..State of Oaxaca. Swampy meadows. Sieixa de Clavellinas". alt. ca. 2700 m s. m. C. G. Prins:le PI. Mex. 1894 nr. 6006!! R o b. et G r e e ii m. ,,A ven* attractive species" nennen die Autoren diese Art! E^ treten aber hier auch so zalilreiche. bei allen anderen Alien der Gattung fehlende oder doch nicht so stark ausgeprägte Merk- male zusammen, welche der Ptlanze ein so charakteristisches Aussehen verleihen, daß man sie von allen anderen Arten der Gattmig auf den ersten Bhck zu erkennen vermag. Zmiächst fallen mis die Gnindblätter auf. welche, bogig aufsteigend oder niederhegend, fast Ausläufern ähnhch, bei einer Länge von 20 — iO cm nm^ eine Breite von höchstens 2' 5 cm er- reichen. Ihre Abscluiitte zeigen im Umrisse beinahe die Gestalt eines regehnäßigjen Fünfeckes mid decken sich mit den Rändern dachziegelartig. \'on ihren fünf stumpfhchen. den Ecken des Fünfeckes entsprechenden Zäluien ist der mittlere stets der größte. Ich komite an einem Blatte fast achtzig^ solche Abschnitte zählen ! VöUi? verschieden ist daseien die Gestalt der oft von Blatt zu Blatt herablairfenden Stengelblätter, welche im wesenthchen von manchen Blattfomien anderer Arten nicht sehr abweichen. Sehr auffällig ist aber wieder die Beschaffenheit der Hüll- schuppen I Die äußeren sind fast bis zur Basis kämmig-domig, die inneren verheren dieses Merkmal allmähhch von unten nach oben und den innersten fehlt es gänzhch. Diese sind an ihrer Spitze z\^ar nur wenig, meist aber doch noch deuthch erkennbar, verbreitert. So würde die Hülle einigermaßen der des C. Tolucanum ähnehi. wenn nicht der dichte, purpurrote Filz der innersten Hüllschuppen dem Köpfchen ein ganz eigenartig schönes und, wie ich glaube, sehr charakteristisches Aussehen verleihen würde. Die Art wurde bis heute nur von Pringle auf sumpfigen \\'iesen der Sierra de ClaveUinas in 2kIexiko beobachtet und ge- sammelt, dürfte aber sicher weiter verbreitet sein. 9. Cirsium Jorullense. Cirsium joruUense Sp::;: S\-st. veg. 1^26. III. p. 376. Cnicu.s joruUensis K :;:. Nov. gen. et spec. 1820, IV. p. 22. — Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879—1888, II. p. 251. Carduus joruUensis Less. in Linnaea. 1830, V. p. 129. Caulis erectus, 70 — 180 cm altus, parce araclmoideus, apice cor\Tnboso-multi£lorus. Foüa radicalia sessiüa, lanceolata. squar- roso-laciniata, glabra vel subtus imprimis ad ner\os arachnoideo- tomentosa. lacinüs abbre\iatis, dense spinosis, spinis mediocribus 1 — 5 mm longis, paUide ochraceis. Foüa caulma semiamplexi- caulia, non decurrentia, laciniato-spinosissima, lacinüs bi-triden- tatis, dentibus triangulari-lanceolatis, spinis infirmis. tandem P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 225 longioribus. Capitula terminalia, in apice ramonim subconinbosa, erecta, 2 — 3,5 cm diam. Involucnim ovato-hemisphaericum, brac- teis interdum lineari-lanceolatis, pirmatitidis, spinosis. flores vix superantibus suffultum. Foliola exteriora basi spinuloso-cUiata, apicem versus pilis articulatis villosis; interiora longiora, lineari- lanceolata, apice subulato-spinifera. scariosa. Corollae involucnim subaequantes, glabrae, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, patulis a tubo distincto eumque vix superante. Pappus sördide albus, setis plumosis, apice pilosis, corolla bre\"ioribu5. Achaenia oblonga, compressa, lae\^a, fusca, 2 — 3 mm longa. 1 — 1.6 mm lata. ^ floret Jul.-Oct. Habitat in regno Mexicano: Mexico australis, in monte igni- vomo Jorullo ca. 900 m s. m. (Humb. et Bonp. ; Schiede et Deppe) H e m s 1. — in monte Orizaba, L e s s. — ,, State of Mexico. Wet meadows. Sierra de las Cruces." Pringle PI. Mex. 1892 nr. 42U:! Diese ziemlich kritische und veränderhche Art scheint im Gebiete nicht gerade selten zu sein. Nach K u n t h sind die Blätter seiner Pflanze beiderseits kahl, während sie nach L e s - sing unterseits mehr oder weniger wollfilzig sein sollen. Die von Pringle ausgegebene, auf feuchten Wiesen der Sierra de las Cruces gesammelte Pflanze besitzt einen einfachen, zienüich dicht weißwoUig-filzigen Stengel, welcher oben mehrere — an dem mir vorliegenden Exemplare sind es fünf — mittelgroße bis kleine, auf kurzen, bis 2 cm langen Stielen genäherte Köpf- chen trägt. Die Blätter sind lanzetthch. ziemlich entfernt buchtig- zähnig, steif aufwärts gerichtet, auf der Unterseite, besonders am Grunde und auf den Xer\'en locker wollfilzig. Die oberen von der Stengelwolle dicht umstrickt, übertreffen die Köpfchen oft bedeutend an Länge. Die Domen sind mittelstark, bis 6 mm lang. Außerdem hegt mir noch eine andere von Pringle in der Sierra de Pachuca^) gesammelte, als ,,Cniciis J orulhn.sis'H.. B. K." ausgegebene Pflanze vor. die aber kaum hierher gehören dürfte, obzwar sie mit unserer Art sicher große Ähnlichkeit besitzt. Sie hat folgendes Aussehen: Stengel bis 150 cm hoch, oben in zahl- reiche Äste geteilt, sehr locker weißfilzig und etwas braunhaarig. Blätter länglich bis länghch-lanzettlich, ziemlich dicht fieder- teilig, die Abschnitte 1 — 3 zähnig. auf der Unterseite kahl. grün, nicht wollfilzig oder spinnwebig. auf den Xer\'en. besonders am Grunde von langen, dunkelbraunen Haaren zottig. Domen klein, schwach, höchstens 3 mm lang. Obere Stengelblätter den unteren sehr ähnlich, mit schmäleren, längeren Fiederabschnitten und bis 6 mm langen Domen, auf der Unterseite zerstreut, auf den Nerven dichter und besonders am Grunde sehr dicht und lang braunhaarig-zottig. Köpfchen zu 2 — 5 genähert, ziemlich klein, die größten wenig über 30 mm lang, meist von kleinen, dicht 1) Pringle, PI. Mex. 1898, nr. 6919. „State of Hidalgo, By streams. Sierra de Pachuca, 9000 lt.". Beihefte Bot. CentralbL Bd. XXVII. Abt. H. Heft 2. 15 226 Petrak, Mexik. ii. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. dornig-gewimperten Hochblättern gestützt, von denen nur selten das eine oder andere die Köpfchen etwas überragt. Hüllschuppen sehr locker spinnwebig-wollig, ihre Dornen schwach und meist nicht über 3 mm lang. Diese Pflanze ist vielleicht das C. Lieb- mannii Schz. Bip. ; wenigstens stimmen die meisten Merkmale desselben mit der von K 1 a t t gelieferten, freilich etwas un- genauen Diagnose und der mir vorliegenden Durchzeichnung i) überein. Wie später noch ausführlicher auseinandergesetzt wird, ist aber gerade diese Art sehr kritisch und kaum zu deuten. Im Herbarium des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien befindet sich noch ein drittes, von F. W. K 1 a t t als ,,Cnicus Joridlensis H. B. K." gedeutetes Exemplar, von H o s t - man in Surinam gesammelt. Das mir vorliegende kurze, ziemlich dicht beblätterte, in allen Teilen fast kahle Stengelbruchstück besitzt keine Köpfchen und kann deshalb kaum aufgeklärt werden. Daß es kein C. Jorulknse ist, läßt sich mit Sicherheit behaupten, weil diese mexikanische Art in Surinam sicher nicht vorkommt. Die Pflanze scheint dem C. horricbmi M. B. non Lag. am nächsten zu stehen. 10. Cirsium lappoides. Cirsium lappoides Schz. Bip. in Seem. Bot. Voy. ,, Herald" 1852—1857, p. 313. Carduus lappoides Less. in Linnaea 1830, V. p. 129. Cnicus lappoides Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, p. 251. Caulis erectus, arachnoideus, inferne dense foliatus, simplex vel superne ramosus. Folia infima non decurrentia, obovato- lanceolata, supra scabra, viridia, subruncinato-pinnatifida, la- ciniis horizontahbus, integris, acutis. Folia superiora sessilia, non decurrentia, subtus albo-tomentosa, pinnatifida, laciniis ovatis, acutis, apice margineque spinuloso-ciliata ; folia suprema semiamplexicaulia, remota, dentata, dentibus in spinam acu- minatis, spinoso-ciliatis. Capitulaglomeratim congesta, 30 — 35 mm longa. Involucri foliola exteriora foliacea, spinuloso-dentata, arachnoideo-tomentosa, erecta, appressa, spina terminata; in- teriora integerrima, subcoriacea, longiora, sicca, glabra, inermia Pappus setis plumosis, apice interdum pilosis, sordide albus (?). Achaenia matura ignota. 4 ? floret Jul.-Sept. Habitat in regno Mexicano: In pratis prope San Andres, Less. — ,,South-Mexico, Mirados (Liebm. nr. 686) ; meadows near San Andres" (Schiede et Deppe) Hemsl. Eine mir unbekannte, in neuerer Zeit gar nicht beobachtete, daher wohl nur wenig verbreitete Art ! Sie dürfte dem C. Jorullense ziemlich nahe stehen. Die Beschreibung, welche der Autor ge- liefert hat, ist nicht sehr vollständig, da die Beschaffenheit der Hüllschuppen nicht genau genug geschildert, über die Blumen ^) Man vergleiche das bei C. Chrismarii und C. Liebmannii Gesagte. P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 227 aber fast gar nichts ausgesagt wird. Hemsleys Cnicus lomato- lepis dürfte ihr auch ein wenig ähnhch sein, wenigstens was den Blütenstand und die Größe der Köpfchen anbelangt, unter- scheidet sich aber sofort durch die lang herablaufenden Blätter. 11. Cirsium Liebmannii. Cirsium Liebmannii Schz. Bip. ex Klatt in' Leopoldina 1888, XXIV. nr. 13— U, p. 128. Cnicus Liebmannii Klatt 1. c. Caulis erectus, striatus, ferrugineo-tomentosus, simplex, vel superne ramosus. Folia inferiora non decurrentia, sessilia, semi- amplexicaulia utrinque viridia, secus nervös ferrugineo-pilosa, oblongo-lanceolata, pinnatifida, lobis triangulari-ovatis, margine spinuloso-ciliatis, acuminatis, spina infirma, 1—5 mm longa terminatis. Folia superiora vix minora, pinnatifida, lobis interdum maioribus, margine breviter dentatis, spinis longioribus. Capi- tulum ovato-hemisphaericum 2,5 — 3 cm diam. in apice caulis vel ramorum (?) solitarium, subebracteatum, saepe 1 — 3 lateralia, plus minusve abortiva, basi foliorum subsessilia. Involucri foliola glabra, appressa, exteriora lanceolato-linearia, spina brevissima, infirma terminata, apice reflexa; interiora linearia plus minusve erecta, inerme acuminata. Corollae purpurascentes. (?) pappus? achaenia ? 21? Floret aestate ( ?). Tab. n 0 s t r. : I. Habitat in regno Mexicano: Mexico, Pic Orizaba ca. 2400 m s. m. (Liebmann nr. 681) Klatt. Eine mir unbekannte Art, von welcher ich nur eine Durch- zeichnung der im Herbarium Cambridge befindlichen Skizze^) des Autors gesehen habe. Die betreffende Zeichnung stellt ein ca. 20 cm langes, ziemlich dicht beblättertes Stengelstück dar. Die Blätter sind länglich-lanzettlich, nicht tief fiederteilig, fast nur sehr grobzähnig und werden gegen die Spitze des Stengels kaum kleiner. Auffallend sind die in den Achseln der obersten Blätter fast sitzenden, sehr kleinen, ganz sicher mehr oder weniger miß- gebildeten Köpfchen, welche mich auf die Vermutung bringen, daß die Pflanze höchst wahrscheinlich unter ungünstigen Vege- tationsbedingungen gediehen ist und normalerweise an der Spitze des Stengels einige Äste entwickelt, deren Enden jene Köpfchen tragen. Ähnliche Fälle konnte ich nämlich auch bei C. pannonicum (L. fil.) Gaud. beobachten, welches ich auf wüsten unfruchtbaren Orten bei Götzendorf in Niederösterreich gesammelt habe. Das an der Spitze des Stengels befindliche, einzige, kurz- gestielte Köpfchen ist ziemlich klein. Leider läßt sich aus der Skizze K 1 a 1 1 s — Detailzeichnungen fehlen leider — nichts genaueres über die Gestalt der Hüllschuppen sagen ; dieselben sind abstehend zurückgekrümmt und nur wenig kürzer als die Blumen. ') Die Ein.sicht des im Herbier Cosson in Paris befindlichen Originales des C. Liebmannii und C. Orizahense wurde mir bisher nicht gestattet. 15* 228 Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattuna; Cirsium. e> Charakteristisch für C. Liebmannii scheint die rostbraune Behaarung des Stengels und der Blattnerven zu sein, da dieses Merkmal vom Autor besonders hervorgehoben wird. C. Costari- cense hat ebenfalls auf den Hauptnerven der Blattunterseite rostfarben behaarte Blätter, unterscheidet sich aber sofort durch die kräftigen Dornen aller Teile und durch die viel größeren Köpf- chen. Ob die von Pringle in der Sierra de Pachuca gesammelte, als Cnicus Jorullensis H. B. K. ausgegebene Pflanze ^) hierher gehört, läßt sich kaum entscheiden. Vieles spricht dafür, vieles dagegen; vielleicht gehört sie zugleich mit der hier besprochenen Art dem Formenkreise des C. JoruUense Spreng, an. Auch die Einsicht des Originales könnte, da nur in einem Bruchstücke vorhanden, nicht viel mehr zur Aufklärung dieser bisher nur einmal von L i e b m a n n gesammelten, daher wohl sehr seltenen Pflanze, beitragen, so daß dieselbe ebenso wie das von demselben Autor an gleicher Stelle publizierte C. Orizahense als eine der am wenigsten bekannten Arten des Gebietes bezeichnet werden muß. Anmerkung: Als sich die vorliegenden Zeilen schon im Drucke befanden, erhielt ich durch die gütige Vermittlung der Direktion des Museum d'Histoire Naturelle, Herbier C o s s o n von dem photographischen Atelier A. C i n t r a c t in Paris die Photographien der Originale des Cirsium Liebmannii Schz. Bip. und C. Orizahense Schz. Bip., welche hier auf zwei Tafeln zur Reproduktion gelangten, weshalb ich eine längere Besprechung derselben für überflüssig halte. Dem Herrn H. Lecomte, Direktor des Museum d'Histoire Naturelle, sowie dem Herrn A. Cintract spreche ich auch an dieser Stelle für ihr freundliches Entgegenkommen und für ihre Mühe meinen verbindlichsten Dank aus. 12.* Cirsium lomatolepis. Cnicus lomatolejns Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, n. p. 251. Cnicus linearifolius Watson in Proc. Amer. Acad. 1891, XXVI. (XVIIL), p. 143. Carduus linearifolius Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 363. Caulis erectus, simplex vel superne parce ramosus, ca. 1 m altus. Folia radicalia petiolata, lanceolata vel lineari-lanceolata, pinnatifida vel pinnatipartita, laciniis plus minus lanceolatis, margine repando-dentatis, dense spinuloso-ciliatis, supra parce scabrida vel glabra, subtus albo-tomentosa, spinis 0,5 — 4 mm longis, flavis. Folia caulina omnia decurrentia, linearia vel lineari- lanceolata, margine repando-pinnatilobata, lobis brevibus, trian- gularibus, subobtusis; superiora gradatim minora, suprema minima, linearia, spinuloso-ciliata, supra parce scabriuscula, subtus albo- 1) Man vergleiche auch das bei Nr. 9 schon Erwähnte. Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 229 tomentosa; alis repando-dentatis, spinuloso-ciliatis. Capitula 3 — 8 subsessilia in apice caiilis vel ramorum congesta, maxima ca. 28 — 30 mm longa, nsque ad 28 mm diam.. Involucri ovato- hemisphaerici foliola homomorpha, floribus breviora, scarioso- membranacea, glabra, lanceolata, margine fimbriata sursum dilatata, apice spina brevi, infirma 0,5 — 1 mm longa terminata, dorso macula atropurpurea instructa. Corollae glabrae, usque ad medium quinquefidae, lobis obtusis, tubo a limbo satis distincto eumque vix superante, antherarum appendices caudato-acu- minatae; filamenta puberula; Stylus exannulatus, achaenia pallide ochracea, ca. 2,5 mm longa, 1,5 mm lata, glabra, subnitida. Pappus sordide albus, setis plumosis apice plerumque pilosis. 2|. floret Jul.-Sept. Habitat in regno Mexicano: ,, Valley of Mexico" (Bourgeau nr. 511) H e m s 1. — ,,En las orillos de acequias, Mexico." (Coli, pl. Mex. nr. 24 ex herb. A. Schmitz) — ,,Federal-District. Low meadows, beside the city of Mexico" (Pringle PI. Mex. 1890, nr. 3145; Cnicus linearifolius Watson!)! Eine dem Anscheine nach ziemlich verbreitete, aber oft ver- kannte Art. Sie zeichnet sich besonders durch den hohen, schlanken Wuchs, durch die schmalen, am Rande fast welhg-gezähnten, seltener etwas fiederspaltigen, ganz und gekraust herablaufenden Blätter, durch die ziemlich kleinen, an der Spitze des Stengels oder der Aste sehr regelmäßig gehäuften Köpfchen und durch die eigentümlich gestalteten Hüllschuppen aus. Nicht uninteressant dürfte wohl die Tatsache sein, daß diese Pflanze vielleicht schon vor H e m s 1 e y als Cirsium platylepis ausgegeben wurde. Im Herbarium des k. k. naturhistorischen Hofmuseums in Wien befindet sich nämlich ein Exemplar, auf dessen Etikette zu lesen ist: ,, Collect, plantarum in regno Mexi- canorum provenient. — Cirsium platylepis Acod. n. sp. — En las orihos de acequias. — Ex herbar. Alb. Schmitz. Mexico — 84." ! Obgleich der Stengel einfach und nicht im oberen Teile reichästig ist, wie H e m s 1 e y die Pflanze B o u r g e a u s be- schreibt, kann das mir vorhegende Exemplar doch nur als C. lomatolepis gedeutet werden. Unsere Pflanze hätte also mit Rück- sicht darauf, daß dem Cirsium platylepis vielleicht die Priorität zukommt, diese Bezeichnung zu führen, wenn dieser Name nicht ebenso wie sein Autor in ein geheimnisvolles Dunkel gehüllt wäre. Es ist mir nämlich nicht gelungen, den auf der Etikette sehr un- deutlich geschriebenen Namen des Autors zu entziffern. Man kann denselben entweder als ,, A c o d." oder als ,,Arod." deuten. Einen Autornamen, auf welchen sich diese Kürzung an- wenden ließe, konnte ich aber in der Literatur nicht auffinden. Auf der Etikette ist ferner keine Jahreszahl angegeben. Ob die hinter dem Namen Mexiko befindliche Zahl ,,84" eine Abkürzung für 1884 sein soll, kann ich nicht entscheiden; die ganze Pflanze macht aber auf mich den Eindruck, als würde sie viel älter sein. Da ich dem Namen C. platylepis auch in der Literatur nirgends begegnet bin, konnte ich mich nicht entschließen, denselben 230 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. irgendwie zur Geltung zu bringen. Ein Name, dessen Autor ganz unbekannt ist, der nur auf einer ^) Etikette ohne deutliche Angabe der Jahreszahl veröffentlicht wurde, während er in der Literatur vollständig fehlt, hat wohl keinen Anspruch auf Priorität ! W a t s o n s Cnicus linearifolius ist meiner Ansicht nach auch nur ein Cirsium lomatolepis. Das mir vorliegende Exemplar besitzt so wie das vorher besprochene einen einfachen, nicht ästigen Stengel und unterscheidet sich von diesem nur durch die fast linealen, am Rande welligen, lappig-zähnigen Grundblätter. Ich vermute aber, daß dieses Merkmal nicht konstant und nur dem Umstände zuzuschreiben ist, daß die Blätter entweder von einer jungen Pflanze oder von einem jungen Triebe herrühren. Ich habe kein Exemplar Bourgeaus, Hemsleys Original, gesehen, kann aber das mir vorliegende Original W a t s o n s in keiner ^^'eise von der Beschreibung Hemsleys als wesentlich ver- schieden betrachten, weshalb ich den Cnicus linearifolius auch als Synonym zu unserem C. lotnatolepis gezogen habe. 13. Cirsium Mexicanum. Cirsium Mcxicanum DC. Prodr. 1837, VI. p. 636. Cnicus mexica/ius Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, IL p. 251. Carduus Mexicanus Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 363. Caulis erectus, ca. 1 m altus, striatus, parce arachnoideus, superne ramosus. Folia inferiora semiamplexicaulia, plus minusve decurrentia, alis lobatis, spinosis, supra hirsuta vel glabra, subtus arachnoideo-cana vel albo-tomentosa, oblonga vel lanceolato- oblonga, pinnatifida vel pinnatilobata, laciniis oblongis vel triangularibus, interdum dentatis, spina 1 — 6 mm longa, palhde ochracea, infirma terminatis, margine spinuloso-ciliatis. Folia superiora minora, minus decurrentia, lanceolata, spinoso-dentata. Capitula in apice ramorum 1 — 4 aggregata, breviter pedunculata, ovata vel ovato-oblonga, bracteis 1 — 4 linearibus, margine spinu- losis, 5 — 20 mm longis suffulta. Involucri foliola parce aracli- noidea, interdum glabra, homomorpha, subcoriacea; exteriora lanceolato-oblonga, spina subpatula, 4 — 8 mm longa, subreflexa, terminata; interiora multo longiora, lineari-lanceolata, intima linearia, floribus vix breviora, acuminata sed non spinosa. Corollae purpurascentes, limbo quinquefido, laciniis linearibus, subobtusis, a tubo longiore vix distincto. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice raro pilosis. Achaenia matura glabra, fusca ca. 3 — 3,5 mm longa, 1 — 1,5 mm lata, compressa. 0? floret Apr.-Jul. Habitat in regno Mexicano: Circa Tampico de Tamaulipas (Beruh.) DC. — Mirador (Liebm. nr. 683), Cordova (Bourg.), Jalapa ca. 1000 m s. m. (Galeotti nr. 2319); in regno Nicaragua: Chontales (Täte nr. 111) Hemsl. — ,, Southern Mexico" Greene *) Oder einigen? Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 231 — Mexico (Coli. pl. Mex. ex herb. A. Schmitz)! — Mexico (Herb. Mex. nr. 825, leg. F. Müller com. H. Schlum- b e r g e r) ! — Guatemala: Niguinomo, ad sepes (Friedrichs- thal)! — Guatemala: Coban. 1350 m s. m. (H. de Türck- h e i m nr. 1376!) ! Var.* bracteatum. Differt a typo caule minus ramoso, cum nervis primariis foliorum fusco-hirsuto, foliis inferioribus de- currentibus, oblongo-ellipticis, lobato-pinnatifidis, lobis ovatis ob- longisve subobtusis, margine spinuloso-ciliatis, superioribus ob- longis vel oblongo-lanceolatis, lobato-dentatis, spinis infirmis 1 — 3 mm longis ; capitulis in apice ramorum saepe solitariis, bracteis 1 — 3 lanceolatis, spinuloso-ciliatis, flores plus minusve superantibus; foliolis involucri spinis infirmioribus, brevioribus. 0 ? floret Maio. Habitat in Costa Rica: ,,Tuis pres Turialba", alt. ca. 620 m leg. P i 1 1 i e r in Herb. inst. phys. geogr. nat. nr. 11239! Cnicus costaricensis Pol., Pitt. 1. c! Eine im südlichen Mexiko, in Guatemala und Nicaragua ziemlich häufig vorkommende, sehr veränderliche Art. Nach De C a n d o 1 1 e sollen die Blätter auf der Oberst^fte kahl sein, was ich an den mir vorliegenden Exemplaren nicht erkennen kann. Dieselben zeigen vielmehr stets eine, wenn auch nur spärliche, gegen die Ränder hin etwas dichtere, steifliche Behaarung. Sehr veränderlich ist die Dichte des Filzes auf der Unterseite. Ent- weder ist nur ein dünner, spinnwebiger, leicht ablösbarer Überzug vorhanden oder es zeigt sich ein dichter, anliegender, weißer Woll- filz. Die Blätter sind entweder tief fiederteilig und haben längliche bis länglich-lanzettliche Fiederabschnitte oder sie sind nur lappig- zähnig und besitzen breit dreieckige bis eiförmige, stumpfliche Abschnitte, deren gegen die Blattspitze gerichteter Rand meist im oberen Drittel einen zwar nur kleinen, aber selten ganz fehlenden Zahn trägt. Auch die Dornen sind bezüglich ihrer Länge und Stärke sehr veränderlich, gewöhnlich aber nur schwach und nicht be- sonders zahlreich. Ebenso schwankt auch die Größe und Anzahl der auf einem Aste befindlichen Köpfchen. Dieselben sind meist zu 2 — 5 genähert, stehen aber oft auch einzeln. Hier möchte ich eine Pflanze erwähnen, welche ich trotz aller Mühe nicht mit Sicherheit zu deuten vermochte. Dieselbe wurde von Pringle als ,,Cnicus Mexicanus Hemsl." ausgegeben;^) ein kurzes, ungefähr 15 cm langes Stengelbruchstück und ein Grundblatt liegt mir vor. Dieses ist länglich-lanzettlich, ziemlich tief fiederteilig, fast kahl, nur auf den Nerven etwas behaart, nicht filzig. Das Stengelfragmcnt trägt zwei mittelgroße, kurz gestielte Köpfchen, unter welchen sich noch zwei kleinere vor- finden. Köpfchen am Grunde von kleinen, linealen, dornigen Hochblättern gestützt, die Hüllschuppen dicht bräunlichfilzig, fast so lang als die Blüten, dornspitzig. Blumen wahrscheinlich 1) PI Mex. 1892 nr. 4301: „Cool pine woods, Nevado de Toluca. State of Mexico. 4—6 feet high." 26. Sept. 232 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. gelb, ihre Röhre deutUch abgesetzt, ungefähr so lang als der Saum. Stengelblätter ziemlich dicht fiederspaltig, mit lanzettlichen, 2 — 3 zähnigen Zipfeln, unterseits sehr locker spinnwebig; Dornen schwach, hellbraun, 4 — 6 mm lang. Die kurze Beschreibung wird wohl genügen, um zu beweisen, daß diese merkwürdige Pflanze ganz bestimmt kein C. Mexicanum DC. ist. Sie ähnelt vielmehr dem C. Jorullense, unterscheidet sich aber von demselben sofort durch den lockeren Blütenstand, durch den dichten, braunen Filz der Hüllschuppen und durch die Gestalt der Blätter. Ich wage es nicht, auf Grund des einzigen, dürftigen Exemplares, welches ich einsehen konnte, über diese Pflanze ein bestimmtes Urteil abzugeben. Vielleicht handelt es sich hier um eine Abart des C. Jorullense oder um einen Bastard desselben ! Die hier als var. hracteatum beschriebene Abart hat mir, was ihre Deutung anbelangt, nicht geringe Schwierigkeiten bereitet. C. Costaricense, für welches man sie gehalten hat, kann sie nicht sein, obgleich der Stengel und die Hauptnerven der Blätter eine bräunliche Behaarung zeigen. C. Costaricense hat aber keine herab- laufenden Blätter und besitzt nach dem Autor bis 1,5 cm lange Dornen, welche an dem mir vorliegenden Exemplare kaum eine Länge von 4 mm erreichen. Auch die Dornen der Hüllschuppen sind viel schwächer und kleiner als die, welche Polakowsky seiner Art zuschreibt. Dies sind die Gründe, welche mich vor allem davon abgehalten haben, diese Pflanze auch als C. Costaricense zu deuten. Sie macht gleich auf den ersten Blick den Eindruck eines C. Mexi- canum. Sowohl die Dekurrenz und Gestalt der Blätter, als auch die Größe und Form der Köpfchen stimmen mit manchen Exem- plaren des C. Mexicanum gut überein. Von den verschiedenen unwichtigen Abänderungen dieser Art unterscheidet sich unsere Pflanze als Abart hinlänglich durch die schon erwähnte bräun- liche Behaarung, durch längere und zahlreichere Hochblätter der Köpfchen und durch die schwächeren Dornen aller Teile. Die fast ganz herablaufenden, auf der Unterseite nur locker spinn- webig-wolligen, seicht, fast buchtig fiederlappigen Blätter finden sich bei C. Mexicanwn auch sonst nicht selten, können aber wohl zur Charakteristik dieser Form hervorgehoben werden. 14. Cirsium ochrocentrum. Cirsium ochrocentrum A. Gray, PI. Feudi, in Mem. Amer. Acad. 1848, p. 110. — PI. Wright. 1853, II. p. 101. Cnicus undulatus var. ochrocentrus A. Gray in Proc. Amer. Acad. 1875, X. p. 43. Cnicus ochrocentrus A. Gray in Proc. Amer. Acad. 1883, p. 57. Carduus ochrocentrus Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 3Ü2. Cirsium ochrocentrum var. durangense Greenm. Proc. Amer. Acad. (1904) 1905, XL. p. 51. P e t r a k , Mexik. u. zcntral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 233 Caulis erectus, 20 — 90 cm altus, striatus, lanugine densa incanus, superne ramosus. Folia radicalia oblonga, pinnatisecta, laciniis elongato-lanceolatis, acuminatis, inciso-pinnatifidis, supra parce arachnoidea, subtus lanuginoso-incana. Folia caulinasessilia, non vel plus minusve decurrentia, inferiora oblonga, pinnatifida, laciniis lineari-lanceolatis, saepe bi-trifidis, spinuloso-ciliatis, apice spinis flavescentibus 2 — 8 mm longis terminatis ; superiora lanceo- lata brevissime decurrentia, alis spinoso-dentatis. Capitula in apice ramorum solitaria, magna, 3,5 — 6 cm longa, 3 — 5 cm diam. bracteis 1- — 3 parvis, lanceolatis, pinnatifidis, laciniis squarroso- dentatis, spinosis, spinis 5 — 16 mm longis. Involucri foliola glabra, rarius parce arachnoidea, margine arachnoideo-pilosa, exteriora oblongo-ovata, dorso subviscida, apice spina 5 — 9 mm longa, pallide ochracea, subreflexa terminata; interiora multo longiora, lineari-lanceolata, acuminata sed vix rigida. Corollae purpuras- centes, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, acuminatis, tubo a limbo vix distincto eumque vix superante. Stylus bre- vissime bifidus, exsertus. Pappus sordide albus, setisbasiplumosis, apicem versus omnibus pilosis. Achaenia matura mihi ignota. 21- ? floret Jul.-Aug. • Habitat in civitatibus australi-occidentalibus Americae septen- trionalis satis frequens; in regno Mexicano: ,, State of Durango. About the City of Durango." (E. W. Nelson nr. 4633) G r e e n m. Cirsium ochrocentrum gehört zu den wenigen Arten Nord- amerikas, die bisher im nördlichen Teile des Gebietes beobachtet wurden. Seine eigentliche Heimat ist Texas und New-Mexiko, wo es schon mehrfach gefunden und gesammelt wurde. Man kann wohl vermuten, daß es in den Grenzgebieten von Texas, New-Mexiko und Kalifornien, z. B. in der Sonora noch mehrfach und vielleicht auch mit anderen nordamerikanischen Cirsien im Gebiete vorkommen dürfte. Hier möchte ich mir vor allem einige kurze, allgemeine Be- merkungen über die Cirsien der nordamerikanischen Union ge- statten. Viele, sehr viele Arten sind bald als solche, bald als Ab- arten beschrieben worden. Amerikanische, englische, französische und deutsche Autoren haben über diesen Gegenstand geschrieben. Unvollständige oder ungenaue Diagnosen, unrichtige Standorts- angaben, Mangel an Originalen und Literatur haben hier ganz unglaubliche Dinge ans Tageshcht gefördert. Eine wahrhaft gründ- liche Bearbeitung des Stoffes gibt es nicht. Selbst die bekannte ,, Synopsis of the North x^merican Thistles" Grays enthält Ansichten, welche der Autor selbst als unhaltbar erkannt und später oft mehrfach geändert hat. Dennoch sind die Arbeiten Grays für das Studium der nordamerikanischen Cirsien von größter Wichtigkeit, seine Diagnosen, wenn auch nicht immer ganz vollständig und einwandfrei, zweifellos die besten von allen anderen! Wer aber erfahren will, welchen Grad von Konfusion die Nomenklatur der nordamerikanischen Cirsien erreicht hat, der vertiefe sich einmal recht andächtig in das Studium der hier in Betracht kommenden Literatur. Ich bin fest überzeugt, daß 234 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. jedermann von einem solchen Beginnen bald ablassen wird, um dann nicht ohne Grauen an das Gelesene zu denken ! Gewiß würde es sich lohnen, dieses Durcheinander anzugreifen und hier einmal gründlich Ordnung zu schaffen. Allein die Zähigkeit, mit welcher die amerikanischen Autoren an ihren alten Ansichten fest- halten, dürfte eine so mühevolle, zeitraubende und keineswegs angenehme Arbeit vergeblich machen, abgesehen davon, daß sie ohne ein größeres, an Originalen reiches Material gar nicht unternommen werden kann. Die im Gebiete bei Durango gesammelten Exemplare Nel- sons wurden von G r e e n m a n als var. durangense be- schrieben. Ich habe zwar davon nichts gesehen, kann aber beim besten Willen in der Beschreibung des Autors kein einziges Merk- mal finden, welches seine Ansicht rechtfertigen könnte. Ob die Blätter tief oder seicht fiederteilig, mehr oder weniger wollfilzig, hell- oder dunkelgrün sind, kann bei Arten, die so veränderlich sind wie die hier besprochene, nicht von Bedeutung sein. Anfangs glaubte ich eine durch dichteren Wollfilz ausgezeichnete Form des Südens darin erkennen zu müssen. Allein Gray schreibt unter anderem von seinem Cirsium ochrocentrum: ,,fo]iisque subtus lanugine densa incanis", so daß auch dieses Merkmal hier nicht in Betracht kommt. Daß die Oberseite der Blätter etwas spinnwebig ist — die von mir gesehenen Pflanzen aus Nordamerika sind daselbst fast kahl — scheint mir ebenfalls nicht zu genügen, die mexikanische Pflanze als Abart aufzufassen, da selbst die De- kurrenz der Blätter bei C. ochrocentrum sehr unbeständig ist. Nach Gray sollen nur die obersten Blätter kurz herablaufen. An den mir vorliegenden Exemplaren, welche übrigens so wie die von Pendler gesammelten Originale aus New-Mexiko her- rühren, laufen die obersten Blätter lang, fast ganz herab. Die Art steht dem C. undulatum, welches später noch aus- führlich besprochen wird, sehr nahe ; Gray hat sie daher auch als Abart mit diesem vereinigt. Ohne mir ein endgültiges Urteil anzumaßen, möchte ich doch bemerken, daß die bedeutend größeren Köpfchen, die Beschaffenheit der Pappushaare, die tiefer fieder- teiligen, oben bedeutend verkleinerten, länger herablaufenden, meist mit stärkeren Dornen und schmalen Fiederabschnitten versehenen Blätter hinreichen dürften, die Trennung dieser Art von C. undulatum zu rechtfertigen. 15. Cirsium Orizabense. Cirsiufn orizabense Schz. Bip. ex Klatt in Leopoldina 1888, XXIV. nr. 13—14, p. 128. Cnicus orizabensis Klatt 1. c. Caulis erectus, simplex, lanatus. Folia supra plus minusve arachnoidea, subtus lanata, amplexicaulia, non decurrentia, lanceolata, profunde pinnatifida, laciniis triangulari-lanceolatis, acuminatis, margine dentatis, spinuloso-ciliatis, apice spina 3 — 8 mm P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 235 longa terminatis. Capitula terminalia, solitaria, cernua, hemi- sphaerica, magna, 6 — 8 cm diam., bracteis 1 — 3, foliis caulinis angustioribus, lanceolatis, pinnatifidis, laciniis linearibus, apice margineque spinosis, capitulum interdum subsuperantibus. In- volucri foliola exteriora foliacea, lanceolata, subrecurvata, apice Spina terminata, margine spinosa vel spinuloso-ciliata. Foliola interiora arachnoidea, lineari-lanceolata, superne micinato-in- fracta, acuminata, spina 3 — 6 mm longa terminata, margine spinuloso-ciliata. Corollae pm"pureae (?), pappiis ? achaenia? 2|- ? floret aestate ? — Tab. n o s t r. : II. Habitat in regno Mexicano: Pic Orizaba 3000 — 3500 m alt. s. m. (Liebmann nr. (573) — K 1 a t t. Eine ebenso interessante, wie kritische Art, die ich nicht ge- sehen und, wie bereits erwähnt wurde, nur aus einer Durchzeichnung der im Herbarium Cambridge befindlichen Skizze K 1 a t t s kennen gelernt habe. Diese stellt ein ziemlich locker beblättertes, 20 — 25 cm langes Stengelstück vor, das an seiner Spitze ein großes, etwas nickendes, von einigen Hochblättern gestütztes Köpfchen trägt. Auffällig sind die rechtwinkelig abstehenden, am Rande dornigen, nach K 1 a 1 1 blattartigen, äußeren und die zweimal vollständig zurückgekrümmten inneren Hüllschuppen. Die Pflanze zeigt entschieden eine gewisse Ähnlichkeit mit Ö. cernuum, von welchem sie sich hauptsächlich durch den locker und abstehend beblätterten Stengel, durch die oberseits nur spinnwebigen, nicht filzigen, tiefer fiederspaltigen Blätter und durch die eigentümliche Form der Hüllschuppen unterscheidet. Sie scheint eine große Seltenheit zu sein; denn während man das C. cernuu7n an vielen höher gelegenen Orten Mexikos ziemlich häufig beobachtet und gesammelt hat, wurde das C. Orizabense bisher nur einmal von L i e b m a n n gefunden. 16. Cirsium Pazcuarense. Cirsium pazcuarense Spreng. Syst. veg. 1826, III. p. 372. Chiicus Pascuarensis Kunth. Nov. gen. et spec. 1820, IV, p. 22, t. 310. Caulis erectus ca. 1 m altus, superne ramosus, sulcatus, glaber. Folia inferiora non decurrentia, sessilia, amplexicaulia, oblonga, apice longissime lanceolato-acuminata, squarroso-laciniata, supra parce hispida, viridia, subtus tenuissime arachnoideo-tomentosa, cana, laciniis dentatis, dentibus apice spinosis, margine spinuloso- ciliatis. Folia superiora amplexicaulia, basi squarroso-laciniata, laciniis angustioribus, linearibus, spinoso-dentatis, apice lon- gissime acuminata, lineari-lanceolata. Capitula erecta, ca. 3,5 — 4 cm longa. Involucri semiglobosi fohola exteriora arachnoideo- lanata, arcte imbricata, lanceolata, subobtusa, apice subciliata; interiora multo longiora, linearia, scariosa, acuminata sed vix rigida. Corollae involucrum vix superantes alte quinquefidae, laciniis linearibus erectis, 'limbo a tubo satis distincto eumque vix superante. Filamenta hirta. Stylus exsertus, glaber. Pappus 236 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. sordide albus, setis plumosis, corolla brevioribus, apice pilosis, pauliim incrassatis. % floret Aug. -Sept. Habitat in regno Mexicano: in regni Mexicani temperatis prope Pazcuaro alt. ca. 1800 — 2100 m s. m. H. B. K. — ,, South Mexico near Pazcuaro" (Humb. et Bonp.) Hemsl. — Mexico, Spreng. Diese, wahrscheinlich ziemlich seltene, bisher nur in der Um- gebung von Pazcuaro in Mexiko beobachtete Art habe ich zwar nicht gesehen, doch ist die in den ,,Nova genera et species plan- tarum" von K u n t h gelieferte Abbildung so instruktiv, daß man sich auf Grund derselben von der Pflanze sicher keine un- richtige Vorstellung machen kann. Bei dieser Art fällt uns vor allem die Form der Blätter, namentlich die der obersten, 2 — 4 cm unter dem Köpfchen be- findlichen auf. Ungefähr bis zur Mitte ziemlich breit vmd dicht fiederteilig, verschmälert sich das Blatt plötzlich bis ungefähr auf den dritten Teil seiner ursprünglichen Breite und endet von hier aus in eine lange, kleindornig-gezähnelte, lineal-lanzettliche Spitze. Bei den die Köpfchen umgebenden Hochblättern tritt dieses Merkmal noch schärfer hervor. Diese machen den Eindruck, als wären sie bandförmig geteilt und ihr Mittelzipfel stark ver- längert. Die ziemlich langen und starken, reichlich vorhandenen Domen der Blätter stehen ganz im Gegensatze zu den fast wehr- losen Hüllschuppen der Köpfchen; von diesen enden nur die äußersten in einen schwachen, sehr kleinen Dorn, während die inneren und innersten in eine mehr oder weniger häutig-lederige Spitze verlaufen. De Candolle bezeichnet sein C. Mexicanum als zwischen C. la7iceolatum und C. Pazcuarense in der Mitte stehend. Daß zwischen. C. lanceolatum und C. Mexicanum im Habitus eine gewisse Ähnlichkeit besteht, wird wohl niemand bestreiten wollen. C. Pazcuarense dagegen ist von C. Mexicanum durch die Gestalt der nicht herablaufenden Blätter leicht zu unterscheiden und sieht ihm nur in der Gestalt der Köpfchen und deren Hüllschuppen etwas ähnlich. Nach K u n t h sollen dieselben ungefähr die Größe des Carduus nutans L. erreichen, was bei C. Mexicanum für gewöhnlich nicht der Fall ist. Endhch sei noch erwähnt, daß der Name unserer Art von K u n t h pascuarensis, von Sprengel, H e m s 1 e y u. a. pazcuarense geschrieben wird. Welche Schreib- weise die richtige ist, kann ich nicht mit Sicherheit sagen. Ich habe die häufiger gebrauchte angewendet ! 17.* Cirsium pinnatisectum. Cnicus pinriatisectus Klatt in Bull. soc. roy. bot. Belg. 1896, XXXV, p. 292. Caulis erectus, strictus, sulcatus, adpresse araneoso-canescens, ramosus; ramis erectis 24 — 40 cm longis, monocephalis, fohatis. FoHa inferiora sessilia, supra virentia, araneosa, subtus albo- P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 237 tomentosa, late ovato-circumscripta, pinnatisecta, pinnis elongato- lanceolatis, basi sensim minoribus, late siniiato-dentatis, dentibus in spinam elpngatam, flavam, coloratam abeuntibus, aliiis pariter spinoso-ciliatis. Folia superiora sessilia, lanceolata, sinuato-den- tata. Capitula in apice ramorum solitaria, declinata, ca. 7 cm diam.. Involucri foliola exteriora lanceolata, valde spinosa et arach- noidea, 2 cm longa, 3 mm lata; interiora integra, linearia, straminea, nitida, mucronata, 5 cm longa, 2 mm lata. Corollae tubo limbum subaequante, laciniis linearibus, subobtusis. Pappus albidus, setis valde plumosis, achaenia lutescentia, compressa, 10-costatasublente nigro-lineata ca. 6 mm longa, 2 mm lata. 21. ? floret Mart.-Apr. Habitat in regno Costa Rica: ,,Paramos de l'Abejonal, 1900 m, avril 1895 (Tond. in Pitt. nr. 7791.)" — K 1 a t t. Von dieser Art habe ich erst nachträglich Kenntnis erhalten und auch kein Original gesehen. Der Autor äußert sich in seiner Diagnose über die verwandtschaftlichen Verhältnisse seiner neuen Art nicht, doch bin ich fast überzeugt, daß sie dem C. Pazcuarense ziemlich nahe steht. Der ganze Wuchs, die Größe und Gestalt der Köpfchen stimmen mit den gleichen Merkmalen des C. Paz- cuarense ziemlich gut überein. Auch die tief fiederteiligen, mit verlängerten, schmalen, reichzähnigen Abschnitten versehenen Blätter dürften mit jenen des C. Pazcuarense eine gewisse Ähnlich- keit besitzen. Von diesem unterscheidet sich das C. pinnatisectum vor allem durch die schmalen Hüllschuppen und durch die zahl- reichen, kräftigeren Dornen derselben, vielleicht auch durch die durchschnittlich etwas größeren Köpfchen und durch tiefer fieder- teilige, untere Blätter. Die Pflanze scheint übrigens sehr selten zu sein, da sie später meines Wissens nicht wieder beobachtet oder gesammelt wurde. 18.* Cirsium Portoricense. Cnicus portoricensis O. Kuntze Rev. gen. pl. 1891, I. p. 329. Cauhs erectus, 1 — 4 m altus, parce arachnoideus, ramosus, ramis elongatis, suberectis. FoHa caulina inferiora plus minusve decurrentia, alis dentatis, spinosis, supra glabra vel parce pilosa, subtus arachnoideo-cana, oblongo-lanceolata, pinnatifida, laciniis ovatis vel triangularibus, dentatis, margine spinuloso-cihatis, apice Spina 2- — 6 mm longa terminatis. Folia superiora minus decurrentia, remota, gradatim minora, lanceolata, pinnatifida. Capitula ovato-hemisphaerica, 20 — 30 mm longa in apice ramorum terminalia, solitaria, rarius lateralia, plus minusve abortiva, sub- sessilia, bracteis 1 — 2 angustis, parvis, lineari-lanceolatis, spinu- loso-dentatis suffulta. Involucri foliola membranacea, glabra vel parce arachnoidea, exteriora lanceolata, apice spina infirma 2 — 6 mm longa, subreflexa terminata, margine integerrima ; intima longiora, linearia e basi 1,5 — 2 mm lata in acumen subreflexum subulosum, vix rigidum abeuntia. Corollae roseae vel purpuras- centes, limbo alte quinquefido, a tubo satis distincto eumque vix superante. Stylus exsertus, bifidus. Pappus sordide albus, 238 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. setis plumosis, apice pilosis. Achaenia matiira mihiignota. 0 ? floret Febr.-Mart. Habitat in insula Portorico: ,,Caguas, Cayey" O. K u n t z e. — • Prope Utnado in campis ad Cayuco, P. S i n t e n i s PI. Port. 1887 nr. 6415 sub C. Mexicano DC.Ü Diese Art erinnert in manchen Merkmalen sehr an C. Mexi- canum und kann mit diesem wohl sehr leicht verwechselt werden. Sie unterscheidet sich aber hauptsächlich durch folgendes: Stengel meist viel höher, mit zahlreichen, sehr verlängerten Ästen. Blätter lanzettlich mit reicher zähnigen, kürzeren Abschnitten und schwächeren Dornen; meist tiefer herablaufend. Blattflügel reicher zähnig und dornig, oft etwas gekraust. Köpfchen kleiner, auf sehr verlängerten Ästen, meist einzeln stehend. Hüllschuppen kaum dornspitzig, die inneren und innersten mit ihren freien Enden meist deutlich nach auswärts gekrümmt. Kronröhre meist kürzer, seltener so lang oder wenig länger, als der meist tiefer geteilte Saum der Blumen. — Obgleich ich Formen des C. Mexicanum gesehen habe, die unserer Art ziemlich nahe kommen, möchte ich doch von einer Vereinigung mit demselben abraten. Nach der Ansicht K u n t z e s soll seine Art dem Cnicus reinotifolius Gray von der nordpazifischen Küste ziemlich ähnlich sein, sich aber von dieser mir unbekannten Pflanze durch die herablaufenden Blätter und durch die rötliche Farbe der Blumen ^) unterscheiden. C. altissi7num. (Willd.) Hill, und C. Virgimayium Michx. zeigen, wie schon der Autor betont hat, in manchen Blatt- varietäten auch eine gewisse Ähnlichkeit, unterscheiden sich aber durch nicht herablaufende, auf der Oberfläche ziemlich dicht steiflich behaarte Blätter, anliegende, meist kräftiger bedornte Hüllschuppen und größere Köpfchen. Der Ansicht des Autors, welcher in seiner Art eine ,, tropisch üppigere, mehrköpfige, auf der Blattfläche und auf den schmalen, längeren Hüllschuppen kahl gewordene, vikariierende Art" des C. undulatu7n vermutet, möchte ich nicht beistimmen. C. un- dulatum, obwohl in der Behaarung und Dekurrenz der Blätter sehr veränderlich, besitzt meist nur einen niedrigen, dicht be- blätterten, einköpfigen Stengel und scheint namentlich in der Form der Hüllschuppen ziemlich konstant zu sein. Ich bin über- zeugt, daß C. Portoricense mit C. Mexicanum, das in den meisten Merkmalen sehr veränderlich zu sein scheint, am nächsten ver- wandt ist. Das bei uns in Europa häufig vorkommende C. lanceo- latutn (L.) Scop. besitzt nicht nur größere Köpfchen, sondern zeigt sich auch in der steiflichen Behaarung der Blattoberfläche sehr konstant, so daß, wie O. Kuntze mit Recht sagt, ,, dessen Einschleppung und tropische Modifikation nicht anzunehmen ist". 19. *Cirsium Pringle!. Cnicus Pringlei Watson in Proc. Amer. Acad. 1890, XXV. p. 156. ^) Bei Cn. remotifolius weißlich. P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 239 Carduus Pringlei Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 364. Caiüis erectus, ca. 70 — 100 cm altus, striatus, cum nervis primariis foliorum inferne ochraceo-pilosus, superne arachnoideus, ramosus; ramis elongatis, suberectis, subnudis, monocephalis. Folia radicalia supra striguloso-hirta, subtus dense albo-tomentosa, oblonga, alte pinnatifida, laciniis angustis, linearibus vel lanceolato- linearibus, margine plus minusve dentatis, spinuloso-ciliatis, spinis infirmis, flavis, 1 — 2,5 mm longis. Folia caulina inferiora oblongo- elliptica, non decurrentia, semiamplexicaulia, alte pinnatifida, laciniis linearibus paulatim acuminatis, plerumque ad folii basin paulum recurvatis. Folia superiora gradatim minora, oblongo- lanceolata, laciniis angustissimis, linearibus. Capitula in apice ramorum solitaria, subebracteata, ut videtur paulum nutantia, ovato-hemisphaerica. Involucri foliola exteriora parce arachnoidea, lineari-lanceolata, integerrima, acuminata, spina infirma, flava 1 — 2,5 mm longa terminata. Foliola interiora linearia, integerrima, acuminata, sed vix rigida. Corollae purpurascentes, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, a tubo vix distincto, eumque paLÜum superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, sed apice saepe pilosis. Achaenia matura mihi ignota. 9\ floret Jun.-Jul. Habitat in regno Mexicano: ,, State of Nuevo Leon. Sierra Madre near Monterey." P r i n g 1. PI. Mex. 1889 nr. 2507! W a t s 0 n , Greene.' Zweifellos eine der kritischesten Arten des Gebietes. Sie gehört sicher in die Verwandtschaft des C. altissimum (Willd.) Hill, und C. discolor (Muhl) Spreng., zeigt aber auch ganz unverkenn- bare Beziehungen zu C. muticum Michx. Gerade hier aber herrscht, was Nomenklatur, Beschreibung, Einteilung und Umgrenzung der einzelnen Arten anbelangt, eine ganz unglaubliche Konfusion i). Von den drei genannten Arten habe ich namentlich das C. altissi- mum und C. discolor auf Grund eines größeren Materiales ziemHch eingehend studieren können, bin aber dennoch nicht imstande, die Sachlage einigermaßen zu klären. Der Autor sagt unter anderem von seiner Art: ,,0f the C. altissimus group." Ich glaube aber, daß zu C. discolor nähere Beziehungen bestehen als zu dem echten C. altissimuyn. Durch die steifliche Behaarung der Blattoberfläche erinnert das C. Pringlei an die Arten der Sektion Epitrachys DC. Dieses Merkmal findet sich auch bei C. altissirnum und C. discolor, ist aber nicht konstant, da Pflanzen nördlicher — wahr- scheinlich auch feuchter Standorte — auf den Oberseiten der Blätter fast ganz kahl erscheinen können. Derartige Formen scheinen mir dem C. muticum Michx. sehr nahe zu kommen. Die Blätter unserer Art erinnern lebhaft an manche Formen des C. discolor, kommen aber auch denen des C. muticum ziemlich nahe ; von beiden unterscheiden sie sich nur durch die verlängerten, sehr allmählich zugespitzten, schmalen, nicht so groß- und reich- zähnigen Fiederabschnitte und durch die bräunliche Behaarung *) Man vergleiche das schon bei C. ochrocentrum Gesagte! 240 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. der Hauptnerven auf der Unterseite, welche nicht selten auf den Stengel überzugehen pflegt. Das zuletzt erwähnte Merkmal habe ich weder bei C. altissimum noch bei C. discolor beobachten können ; alle anderen, so z. B. die schwärzliche Farbe der äußeren, etwas abstehenden Hüllschuppen, die relativ geringe Größe der Köpfchen und dergl. mehr, kommen, wenn auch nicht so ausgeprägt, bei manchen Formen des C. discolor auch vor. Ich möchte das C. Pringlei als eine vikariierende — südliche — Art des C. discolor betrachten, und sollte man in Zukunft den Nachweis erbringen können, daß unsere Pflanze in ihren wichtigsten Merkmalen auf verschiedenen Standorten gewisse, gegen C. discolor gezogene Grenzen nicht überschreitet, so wird man ihr das Artrecht wohl nicht absprechen können. Ich hielt es nicht für angezeigt, sie ohne weiteres mit einer Spezies, die selbst noch sehr der Aufklärung bedarf, wie dies bei C. discolor der Fall ist, zu vereinigen. 20. Cirsium radians. Cirsium radians Benth. PI. Hartw. 1839 — 1857, p. 77. Cnicus radians Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, II. p. 252. Caulis erectus, striatus, arachnoideo-pilosus, superne ramosus. Folia radicalia nondum nota; caulina non decurrentia, semi- amplexicaulia, profunde pinnatifida, laciniis brevibus, saepe bi- trilobis, lobis triangulari-lanceolatis, acuminatis, spina 87—10 mm longa terminatis, supra glabra, subtus arachnoideo-tomentosa, margine spinuloso-ciliata, spinis infirmis, 3 — 10 mm longis, pallide ochraceis. Capitula in apice ramorum solitaria, vel rarius 2 — 3 bre- viter pedunculata, globosa, 2,5 — 4 cm longa, 3 — 5 cm diam., brac- teis parvis, numerosissimis, linearibus, dense spinuloso-ciliatis suffulta. Involucri foliola exteriora arachnoideo-lanata, sub- coriacea, rigida, lineari-lanceolata, margine integerrima, sub- recurvata spina longa, patula terminata; interiora breviora, erecta, linearia, acuminata, sed vix rigida. Corollae purpuras- centes, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, subobtusis, a tubo satis distincto eumque vix superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice omnibus pilosis. Achaenia matura mihi ignota. 21 ? floret Jun.-Jul. ? Habitat in regno Guatemalensium : in arvis Quezaltenango ! (Hartw. nr. 538) Benth. — Rancho del Palo Nueco ! (Hartw. nr. 538!) Diese meines Wissens bisher nur von H a r t w e g gesammelte Art ähnelt, wie schon erwähnt wurde, durch die Gestalt der Köpf- chen und deren Hüllschuppen dem C. acantholepis. Die charak- teristische Doppelknickung derselben zeigt sich hier wieder, wenn auch nicht in so hervorragendem Maße. Dieselben sind jedoch ganzrandig, nicht kämmig- und dornig-fiederteilig, auch ist der Unterschied in der Länge der äußeren und inneren nicht gar so auffällig. Die Köpfchen sind im allgemeinen kleiner, die Stengel- blätter schmäler, mehr lanzettlich, die Zähne der Fiederabschnitte P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 241 länger und schmäler. Grimdblätter fehlen an den zwei von mir gesehenen Exemplaren Hartwegs und werden auch von B e n t h a m nicht beschrieben. Nach diesem soll die Art mit C. discolor verwandt und ihm sehr ähnlich sein. Die von mir ge- sehenen Exemplare dieser Art unterscheiden sich aber durch schwächere, kürzere, nicht starr abstehende Dornen der Hüll- schuppen, längere, mit schwachen Dornen versehene Eieder- abschnitte der Blätter und heller gefärbte Kelchhaare. Ich halte übrigens die Verwandtschaft unserer Pflanze mit C. discolor nicht für so bedeutend. Wie bereits bei dem vorher besprochenen C. Pringlei, das dieser Art viel näher steht, erwähnt wurde, herrscht gerade hier ein großes Durcheinander! Daher wäre es Sache der amerikanischen Botaniker, durch möglichst zahlreiches, womöglich auf klassischen Standorten, aber nicht in spärlichen Bruchstücken gesammeltes Material, ein genaues Studium des Eormenkreises C. altissimum -discolor zu ermöglichen, auf Grund dessen man dann die Verbreitung erkennen und den systematischen Wert der wirldich hierher gehörigen Eormen besser beurteilen könnte, als dies gegenwärtig der Fall ist. 21. Cirsium reglense. Cirsium reglense Schz. Bip. in Ehrenberg nr. 16. Cnicus reglensis E. W. Klatt in Leopoldina 1888, XXIV. nr. 13—14, p. 128. Caulis erectus ca. 60 — lOOcmaltus, parcearachnoideus,simplex vel superne ramosus, ramis elongatis, monocephalis. Eolia in- feriora decurrentia, alis dentato-spinosis, crispis, supra glabra vel ad nervös parce pilosa, subtus lanuginoso-tomentosa, cana, oblonga, pinnatifida, laciniis ovatis, dentatis, spinuloso-ciliatis, spinis infirmis 1 — 4 mm longis. Eolia superiora minora, lanceolato- oblonga, minus decurrentia. Capitula in apice ramorum solitaria, rarius lateralia, plus minusve abortiva, subsessilia. Involucri campanulati foliola exteriora oblongo-lanceolata, dorso viscoso- carinata, glabra vel parce arachnoidea, apice spinis infirmis 1 — 2 mm longis, subreflexo-patentibus terminata; interiora lineari- lanceolata, subviscida, acuminata, sed vix rigida. Corollae pur- purascentes, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, subobtusis, a tubo satis distincto eumque vix superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice saepe pilosis. Achaenia matura mihi ignota. % floret Jun.-Jul. Habitat in regno Mexicano: ,, Mexico, Tehuacan (Liebm. nr. 648)" Klatt. — ,, State of Jalisco, swampy meadows, Santa Ana; in large perennial climips." P r i n g 1. PI. Mex. 1893 nr. 4406! Von dieser Art habe ich nur ein Exemplar der von Pringle gesammelten Pflanzen gesehen. Dasselbe stimmt in seinen Merk- malen ziemlich gut mit der Diagnose K 1 a t t s überein, doch sind die Köpfchen an der Spitze des Stengels genähert und die Blätter ziemhch tief fiederteilig. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII Abt. II. Heft 2. 16 242 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. Nach K 1 a 1 1 soll ferner die Oberseite der Blätter kahl sein; ich konnte jedoch daselbst besonders auf den Nerven eine deutliche Behaarung wahrnehmen. Auffallend sind die regel- mäßig fiederteiligen und zähnigen Blätter, deren Fiederabschnitte sich oft ein wenig mit den Rändern decken. Ihrem Vorkommen nach gehört die Art zu den wenigen, Sümpfe bewohnenden Formen des Gebietes. Von allen mexikanischen Cirsien mit herablaufenden Blättern unterscheidet sich das C. reglense durch die in Größe und Gestalt dem C. rivulare (L.) Link sehr ähnlichen Köpfchen und durch die reichzähnigen, breiten Fiederabschnitte der Blätter. Obgleich die Art bisher nur zweimal, nämlich von L i e b m a n n und Pringle gesammelt wurde, so dürfte sie dennoch eine ziem- liche Verbreitung besitzen. Sicher eine der schönsten Arten des Gebietes, die, obgleich kein einzelnes ihrer Merkmale besonders auffällig erscheint, doch ein sehr charakteristisches Aussehen besitzt und wohl nicht leicht mit einer anderen Spezies ver- wechselt werden kann. 22.* Cirsium rhaphilepis. Cnicus rhaj)hilepis Hemsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, II. p. 252. Carduus rhaphilepis Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 362. Caulis erectus 30 — 80 cm altus, arachnoideo-tomentosus, superne plus minusve ramosus, polycephalus. Folia radicalia petiolata, oblongo-lanceolata, pinnatifida, laciniis oblongis, spi- noso-dentatis, supra praecipue margine arachnoideo-tomentosa, subtus dense albo-tomentosa, albida. Folia caulina semiamplexi- caulia, sessilia, plus minus sed plerumque longe decurrentia, alte pinnatifida, laciniis oblongis vel oblongo-triangularibus, distanti- bus, margine rigide longeque spinosa. Capitula in apice ramorum basi 1 — 3 bracteis parvis, linearibus, solitaria, breviter pedun- culata, 3 — 3,5 cm diam., 2 — 3 cm longa. Foliola exteriora basi parce arachnoidea, margine integerrima, coriacea, linearia, in spinam elongatam, rigidam subrecurvatam abeuntia; interiora parce scariosa, linearia, acutissime in spinam rigidam, longam, distantem elongata; intima linearia, subcoriacea, acuminata, Spina brevi, vix rigida terminata. Corollae purpurascentes, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, subobtusis, a tubo vix distincto eumque paulum superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, plerumque a medio pilosis, coroUis vix brevioribus. Achaenia matura nondum nota; immatura costata, glabra. % floret Jun.-Jul. Habitat in regno Mexicano: ,, South Mexico, Valley of Mexico." (Bourgeau nr. 141) Hemsl. ,, Southern Mexico". Greene. — ,,Federal District. Valley of Mexico." P r i n g 1. PI. Mex. 1889 nr. 2577!! Petrak, Mexik. u. zcntral-amcrik. Arten d. Gattung Cirsium. 243 Diese Art zeichnet sich besonders durch die ziemHch kleinen Köpfchen und deren lange, abstehend dornige Hüllschuppen aus. Auffällig sind auch die nicht selten schon von der Mitte aus haarigen, einfachen, nicht federigen Kelchhaare. Alle mir näher bekannten Cirsien des Gebietes besitzen nämlich einen Federkelch, der nur zuweilen im obersten Teile haarig erscheint. Wenn dieses Merk- mal konstant ist, so unterscheidet sich unsere Art schon dadurch von allen ihr verwandten oder ähnlichen Formen. Die von mir eingesehenen zwei Exemplare Pringles bestehen aus einer jungen Blattrosette und einem kurzen, oberen Stengel- bruchstücke. Die Pflanze dürfte keine beträchthche Höhe erreichen und 60 cm selten überschreiten. Die Blätter sind mehr oder minder fiederteilig, ihre Abschnitte ziemlich stark gegen die Blattspitze gekrümmt und an ihren Rändern meist reichhch kleinzähnig und dornig gewimpert, auf der Oberseite besonders gegen den Rand hin weißlich-grau, spinnwebig-filzig, unterseits geschlossen und dicht weißfilzig. Die unteren Blätter laufen ziemlich weit, ca. Vg — Yo, die oberen und obersten weniger, aber meist deutlich er- kennbar, herab. C. rhaphüepis dürfte, obgleich durch zahlreiche Merkmale verschieden, dem C. Mexicanum noch am nächsten stehen. Sowohl die herablaufenden Blätter als auch die Gestalt der Hüllschuppen und der reichästige, vielköpfige Stengel scheinen mir auf die ge- nannte Art hinzuweisen. Daß es auch dem C. Pazcuarense ein wenig ähnlich sieht, kann nicht in Abrede gestellt werden. Die Art wurde bisher nur im südlichen Mexiko beobachtet, dürfte aber dort nicht allzu selten vorkommen. 23. Cirsium subcoriaceum. Cirsium subcoriaceum Schz. Bip. in Seem. Bot. Voy. ,, Herald" 1852—1857, p. 312. Carduus ßuhcoriaceus Less. in Linnaea 1830, V. p. 130. Cnicus suhcoriaceus^emsl. Biol. Centr. Amer. Bot. 1879 — 1888, II. p. 252. Cirsium heterolepis Benth. PI. Hartw. 1839 — 1857, p. 87. Cirsium maximum Benth. 1. c, p. 289. Cnicus heterolepis A. Gray in Proc. Amer. Acad. 1875, X. p. 40 in adnot. Cnicus cernuus A. Gray 1. c. p. 44 in adnot. Caulis erectus, 80 — 120cmaltus, arachnoideo-pilosus, striatus, superne ramosus; ramis subelongatis, suberectis. Folia radicalia petiolata, oblongo-lanceolata, subcoriacea, supra scabra, subtus arachnoideo-cana, pinnatifida, laciniis oblongis, divaricatis, spi- noso-dentatis. Foha caulina sessilia, scmiamplexicaulia, non decurrentia, lanceolata, subcoriacea, acuminata, subtus albo- tomentosa, supra parce scabrida, pinnatifida, laciniis sursum spectantibus, dentatis, dentibus spina infiima, 3 — 6 mm longa terminatis, margine spinuloso-ciliatis. Capitula in apice ramorum solitaria, ma&na, 4 — 6 cm diam., bracteis interdum 1 — 3 lineari- 16* 244 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. lanceolatis, spinuloso-dentatis, acuminatis suffulta. Involucri foliola exteriora subfoliacea, arachnoidea, subreflexo-patentia, lanceolata, acuminata, apice spina infirma 1 — 5 mm longa ter- minata, margine spinuloso-ciliata, interiora creberrima, multo longiora, erecta, floribus multo longiora, sicca, linearia, acuminata, margine integerrima, inermia. Corollae violaceae, omnino regu- läres, limbo fere ad basin quinquepartito, a tubo vix distincto; laciniis apice gibbis, tubo circiter duplo longioribus. Pappus sor- dide albus, setis plumosis, rarius apice pilosis. Achaenia matura mihi ignota. % floret Febr.-v\pr. Habitat in civitatibus Americae centralis satis frequens: in monte Macultepec pr. Jalapam L e s s. — ,, North Mexico, Sierra Madre (Seemann nr. 2040); South Mexico, Real del Monte (Coulter nr. 467), Valley of Cordova (Bourgeau nr. 1923 et 2027), mountains near Santa Rosa (Hartw.), Mirador (Liebmann nr. 689), Vera Cruz (alt. ca. 1000 m s. m.), (Galeotti nr. 2323), Tepic (Sinclair), Orizaba (Botteri nr. 1176 et 1177). Guatemala, without locality (Hartweg nr. 596), Volcan de Tuego (alt. ca. 2500 m s. m.), (Salvin); Costa Rica, Volcan de Irazu (ca. 2400 — 2700 m s. m., Ersted.) Hb. Kew. H e m s 1. — Guatemala: provincia Alta Verapaz, Coban ca. 1600 m. H. de T ü r c k h e i m , H. nr. 1669!! Eine schöne, aber wie es scheint, ziemlich veränderliche Art. Von allen Cirsien Zentral-Amerikas und Mexikos wurde sie am häufigsten beobachtet und gesammelt und scheint besonders in Höhen von 800 — 2700 m auf felsigen, sonnigen Stellen der Ge- birge nicht selten vorzukommen. Ich habe nur das von Herrn von Türckheim gesammelte Exemplar gesehen und konnte daher über ihre Veränderlichkeit aus eigener Anschauung keine eingehenderen Untersuchungen anstellen. Wie man schon aus den zahlreichen Synonymen dieser Art ersehen kann, wurden mehrere Formen derselben als selbständige Arten beschrieben. Ich kenne dieselben zwar nicht, bin aber überzeugt, -daß man die- selben weder als Unterarten noch als Abarten aufrechterhalten kann. Das C. heterolepis soll sich nach B e n t h a m durch wenig- köpf ige Stengel, dichter spinn webig- wollige Köpfchen und kräf- tigere Dornen aller Teile unterscheiden. Ich halte diese Pflanze für die Form eines dem Sonnenbrande ausgesetzten, ziemlich tief gelegenen, südlichen Standortes. Das von B e n t h a m an gleicher Stelle beschriebene C. maximum scheint sich aber in einem Merkmale wesentlich von C. subcoriaceum zu unterscheiden. Im allgemeinen mit der typischen Form übereinstimmend, sollen nach der Angabe des Autors die inneren Hüllschuppen eine röt- liche Farbe besitzen und von den äußeren bedeutend — ,, multo longiores" — an Länge übertroffen werden, während man sonst gerade das Gegenteil beobachten kann. H e m s 1 e y , welcher Benthams Original eingesehen hat, vereinigt das C. maxi- mum mit C. subcoriaceum, weshalb ich seinem Beispiele ebenfalls gefolgt bin, da ja die Möglichkeit eines Irrtinns nicht ausgeschlossen ist, indem vielleicht die Stellung der beiden Worte ,,exteriores" P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 245 und ,,interiores" durch irgend ein Versehen vertauscht worden sein kann. Dennoch wäre eine Klarstellung dieses Widerspruches nur wünschenswert, da es immerhin möglich ist, daß die Pflanze V3n Bentham richtig beschrieben wurde und eine Unterart oder Abart des C. subcoriaceum darstellt. Herr von Türck- heim, welcher die Berge von Santa Rosa, wo die Pflanze von H a r t w e g gesammelt wurde, schon bereist hat, wird dieselben auf seiner nächsten Reise nach Guatemala wieder aufsuchen und der Sache ein besonderes Augenmerk zuwenden. 24.* Cirsium Tolucanum. Cnicus Tolucanus Robinson et Seaton in Proc. Amer. Acad. 1893, XXVIII. p. 111. Caulis erectus, ca. 1 m altus, striatus, inferne parce arach- noideus, superne arachnoideus, ramosus. Folia radicalia lanceolato- oblonga. acuminata, utrinque sed imprimis subtus pilosa, margine lobato-dentata, dentibus ovato-triangularibus vix acuminatis, Spina 2 — 8 mm longa, infirma, flava terminatis. Folia caulina sessilia, semiamplexicaulia non vel brevissime decurrentia, pinnati- lobata, lobis ovato-oblongis, spinuloso-dentatis, spinis 6 — 12 mm longis, sed non validis, flavis. Capitula in apice ramorum solitaria, ovato-hemisphaerica 2 — 2,8 cm longa, 1,8 — 2,5 cm diam,. Invo- lucri f oliola parcissime arachnoidea, dimorpha ; exteriora lanceolata, margine pectinato-spinosa, rigida, spina longa terminata; in- teriora lineari-lanceolata, margine integerrima, apice in ligulam membranaceam, obovatam, subobtusam, purpurascentem, margine fimbriatam dilatata. Corollae pappo paulum breviores omnino reguläres, pallide purpureae, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, subobtusis, a tubo vix distincto eumque paulum supe- rante. Pappus sordide albus, setis plumosis. Achaenia matura mihi ignota. 21- floret Jul.-Sept. Habitat in regno Mexicano: ,, State of Mexico. Wooded canyons, Sierra de las Cruces." P r i n g 1. PI. Mex. 1892 nr. 4308! Robinson et Seaton. Diese Art fällt besonders durch die eigentümliche Form der Hüllschuppen auf. Die äußeren sind fast kleinen Hochblättchen ähnlich, am Rande dicht kämmig-dornig \md enden in einen langen, aber ziemlich schwachen, fast anliegenden Dom. Die inneren sind schmal lineal -lanzettlich, ganzrandig und zeigen an der Basis die geringste Breite. An ihrer Spitze tragen sie ein 4 — 5 mm langes, 2 — 3 mm breites, häutiges Anhängsel, welches besonders am vorderen Rande gefranst erscheint und daselbst in eine kurze, fast aufgesetzte Dornspitze endet. Diese häutig-durch- scheinenden, hellpiirpurnen Anhängsel der inneren Hüllschuppen bilden um die Blüten des Köpfchens einen dichtgeschlossenen Ring, indem sie sich gegenseitig sehr regelmäßig fast bis zur Hälfte mit den Rändern decken. Dies und das darauffolgende, dichte, hellgelbe Dornengewirr der äußeren Hüllschuppen verleiht dem Köpfchen ein ganz eigentümliches, sehr charakteristisches Aussehen! 246 P e t r a k , Mexik. u. zcntral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. Diese erst neuerer Zeit bekannt gewordene Art scheint wie C. velatum eine ziemlich seltene Erscheinung der mexikanischen Flora zu sein. Da ich nur ein einziges Exemplar gesehen habe, bin ich leider nicht in der Lage, mich über die Konstanz ihrer Merkmale zu äußern. Hervorheben möchte ich noch die fast völHg kahlen, meist nur auf den Nerven der Unterseite behaarten Blätter, welche im unteren Teile zuweilen ganz kurz herablaufen. Die Autoren erwähnen von diesem, wenn auch nicht immer vor- handenen und nicht scharf ausgeprägten Merkmale nichts und bezeichnen die Stengelblätter als ,,not decurrent". Dieselben sind ferner sehr dicht fiederlappig, die Abschnitte länglich-lan- zettlich und besonders auf dem gegen die Blattspitze gerichteten Rande kurzdornig-zähnig; ihre Dornen sind im Vergleich mit jenen der äußeren Hüllschuppen sehr klein und auch nicht so kräftig. Eine schöne, sehr leicht kenntliche Art ! 25. Cirsium undulatum. Carduus [Cnicus) undulatus Nutt. Gen. Amer. pl. 1818, H. p. 130. Cirsium undulatum Spreng. Syst. veg. 1826, HI. p. 374. Cnicus undulatus Gray in Proc. Amer. Acad. 1875, X. p. 42 excl. var. ochrocenlrus et var. Grahaini. — Svnopt. Fl. N. i.\mer. 1884, p. 403. Carduus discolor Hook. Fl. Bor. Amer. I. p. 302 p.p.! Cirsium Hookerianum Hook. Lond. Jour. Bot. VI. p. 253 non Nutt. Cirsium Douglasii DC. Prodr. VI. p. 643. Caulis erectus, usque ad 70 cm altus, striatus, arachnoideo- lanatus, simplex vel superne parce ramosus. Folia radicalia petio- lata, supra parce arachnoidea, subtus arachnoideo-tomentosa, cana, oblonga, pinnatifida, laciniis oblongis, saepe bi-trifidis, dentatis, margine spinuloso-ciliatis, apice spina 2 — 5 mm longa terminatis. Folia caulina interdum brevissime adnato-decurrentia, lanceolata, pinnatifida, laciniis lanceolato-oblongis, spina 3 — 6 mm longa terminatis, apicem versus vix minora. Capitula in apice caulis vel ramorum sohtaria vel 2 — 5 aggregata, supra foha vix exserta, ovato-globosa, 2,8 — 3,5 cm longa, bracteis 1 — 2 linearibus, spinulosis suffulta. Involucri foliola exteriora parce arachnoidea, ovato-lanceolata, margine integerrima, apice purpurascentia, in spinam 2 — 4 mm longam, subpatulam producta, subviscida; interiora lineari-lanceolata, purpurascentia, margine parce arach- noideo-pilosa, acuminata, sed vix rigida. Corollae purpureae, involucrum superantes, limbo alte quinquefido, a tubo vix distincto eumque paulum superante. Stylus exsertus, bifidus. Pappus sordide albus, setis plumosis in clavulam linearem, acuminatam productis. Achaenia matura mihi ignota. ?4 floret Jun.-Aug. Habitat in civitatibus australi-occidentalibus Americae septen- trionalis, satis frequens; in regno Mexicano: ,, North iMexico, Sonora" (Wright, Thurber) H e m s 1. Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 247 Eine außerordentlich veränderliche Art, welche in den mitt- leren und südlichen Staaten der Union ihre eigentliche Heimat hat und bisher nur im nördlichsten Teile des Gebietes aufgefunden wurde. A. Gray nennt sie in seiner „Synopsis of the North American Thistles" ,,an exceedingly variable species" und be- schreibt daselbst var. canescens (Nutt.) Torret Gray, das sich durch kleinere Köpfchen auszeichnet, von welchem sich var. *mega- cephalum (Gray) durch größere Köpfchen, breitere, am Rücken flache, nur in sehr kleine Dornen zugespitzte Hüllschuppen unter- scheiden soll; var. Grahami (Gray) dürfte ebenso wie das schon besprochene C. ochrocentrum eine selbständige Art oder Unterart vorstellen, was Gray a. a. O. auch anerkannt hat. Schon dies würde genügen, eine genaue Umgrenzung der hierher gehörigen Formen zu erschweren; dazu kommt aber noch, daß viele Autoren die Art und ihre Abänderungen nicht richtig gedeutet, bald hier, bald dort untergebracht haben. Cirsiuvi Douglasii DC. gehört sicher hierher, obgleich mir G r a y s An- gabe ,,excl. habitat" nicht recht klar geworden ist. De Can- d 0 1 1 e hat nämlich nach Pflanzen aus Kalifornien seine Be- schreibung verfaßt und wenn diese auf unsere Art paßt, dann muß dieselbe wohl auch in jenem Staate vorkommen^), was auch sehr wahrscheinlich ist, da man sie in den Nachbarstaaten Kah- forniens überall beobachtet hat. — Unter seinem C. discolor versteht Hooker teils das C. Hookerianum Nutt., teils unser C. undulatum, während sein C. Hookerianum ganz hierher zu ge- hören scheint. Das einzige von mir eingesehene Exemplar dieser Art wurde in Süd-Kolorado ^) gesammelt und von Greene als ,,Carduus undulatus Nutt." gedeutet. Nach diesem habe ich die bereits an- geführte Beschreibung geliefert, nachdem ich die Pflanze vorher mit den Diagnosen Nuttals, Grays und De C a n - d 0 1 1 e s sorgfältig verglichen und die Bestimmung derselben als richtig erkannt hatte. Sie dürfte wahrscheinlich zu var. canescens (Nutt.) Torr et Gray gehören und unterscheidet sich von den im Gebiete vorkommenden Arten hauptsächlich durch den dicht beblätterten Stengel und die breiten Hüllschuppen. 26.* Cirsium velatum. Cnicus velatus Watson in Proc. Amer. Acad. 1891, XXVI. p. 143. Carduus velatus Greene in Proc. Acad. Sei. Philad. (1892) 1893, p. 363. Radices fasciculato-tuberosae. Caulis erectus, 30 — 70 cm altus, parce arachnoideus, superne dichotome ramosus, ramis *) Genauere Angaben sind wahrscheinlich in J e p s o n s Fl. W. Mid. Calitorn. enthalten ; leider konnte ich dieses Werk in den mir zugänglichen Bibliotheken nirgends auffinden. ^) Backer, Earle and T r a c y , Plants of Southern Colorado nr. 90. ,,Mamos. .\ltitude 7000 ft. In dry fields". 248 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. elongatis, monocephalis, suberectis. Folia inferiora plus minusve, sed non omnino decurrentia, lanceolata vel lineari-lanceolata, siibtus dense albo-tomentosa, superne parce arachnoidea, pilosa, interdum etiam glabra, margine spinuloso-ciliata, dentibus minimis, Spina brevissima terminatis, vel fere integerrima. Folia superiora linearia, minora, sessilia, minus decurrentia, spinuloso-dentata, spinuloso-ciliata, spinis infirmis, 2 — 5 mm longis, flavis. Capitula ovato-hemisphaerica, in apice ramorum solitaria, 2 — 2,5 cm longa, 1,8 — 2 cm diam.. Involucii foliola exteriora parce arachnoidea, oblonga, acuminata, spina brevissima terminata, apicem versus purpurascentia ; interiora lanceolata, vix acuminata. Corollae pallide purpureae, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, aequilongis, a tubo satis distincto, eumque vix superante. Pappus sordide albus, setis plumosis sed apice saepe pilosis. 2|. floret Jul.-Aug. Habitat in regno Mexicano: ,, State of Mexico. Low meadows, Flor de Maria." Pringle, PI. Mex. 1890 nr. 3228! — W a t - s 0 n. — ,,Southern-Mexico" G r e e n e. Diese schöne Art scheint mir besonders deshalb höheres Interesse zu verdienen, weil sie dem in West- und Südwest-Europa vorkommenden C. 'anglicum DC. in mancher Hinsicht sehr ähnlich ist. Sie unterscheidet sich von diesem hauptsächlich durch die unterseits dicht weißfilzigen, ziemlich lang und breit herab- laufenden Blätter und durch die auf langen Ästen einzeln stehenden Köpfchen. Über die Konstanz der einzelnen Merkmale kann ich nichts ausführliches mitteilen, da ich nur ein einziges Exemplar gesehen habe, glaube aber, daß die Dekurrenz der Blätter nie völlig verschwinden dürfte und hinreicht, die Art von C. anglicum mit Sicherheit zu unterscheiden. Die Grundblätter zeigen auf der Oberseite neben einer spär- lichen, kurzen Behaarung einen sehr dünnen, leicht ablöslichen, spinnwebigen Überzug, der aber im Alter fast ganz verschwindet. Die Blätter laufen mit breitem Grunde ziemlich lang, im oberen Teile des Stengels oft unterbrochen herab. Die Blattflügel sind ziemlich breit, am dornig gewimperten Rande undeutlich zähnig und verlaufen meist allmählich. Die Hüllschuppen sind im Ver- hältnis zu der geringen Größe der Köpfchen sehr breit, die äußeren plötzlich in eine kurze Spitze verschmälert, welche in einen kleinen, schwachen Dorn endet; die inneren sind oft fast spateiförmig zugespitzt und wehrlos. Interessant wäre es wohl, die Verbreitung dieser Art näher kennen zu lernen ; sie ist so wie C. anglicum ein Bewohner sumpfiger Wiesen. 27. Cirsium Wrightii. Cirsium Wrightii A. Gray, PI. Wright 1853, II., p. 101. Cirsium altissimum var. Wrightii A. Grav PI. Wright. I. p. 125 nr. 406. Petrak, Mexik. ii. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 249 Cnicus Wrightii Gray in Proc. Amer. Acad. 1875, X. p. 41. Carduus Wrightii A. Heller Cat. N. Amer. PL p. 8. Caulis erectus, 80 — 150 cm altus, striatus, arachnoideus, su- perne corymboso-paniculatus, polycephalus. Folia utrinque tenuiter arachnoideo-tomentosa, demum glabrescentia ; radicalia in petiolum superne spinoso-dentatum, inferne spinosum atte- nuata, lanceolato-oblonga, profunde pinnatifida, laciniis oblongis vel ovatis, saepissime bifidis, margine spinuloso-ciliatis, spinis infirmis, flavis, 1 — 3 mm longis. Folia caulina inferiora plus minusve decurrentia, lanceolata, sinuato-pinnatifida, laciniis den- tatis, spinulosis; superiora gradatim minora, ad bracteas sub- ulatas reducta. Capitula subebracteata, parva, 20 — 28 mm longa, 1,8 — 2,3 cm diam.. Involucri hemisphaerici foliola appressa, ex- teriora imprimis margine arachnoideo-pilosa, ovato-lanceolata, cuspidato-apiculata; interiora lanceolata, floribus minora. Co- rollae roseae vel ochroleucae, limbo alte quinquefido, laciniis linearibus, subobtusis, a tubo satis distincto eumque paulum superante. Pappus sordide albus, setis plumosis, apice longe pi- losis. Achaenia matura mihi ignota. 91- Jul.-Aug. Habitat in Americae septentrionalis civitatibus australi- occidentalibus satis frequens; in regno Mexicano septentrionali: ,, North Mexico, Sonora" (Wright.) H e m s 1. Im Habitus sieht das C. Wrightii einem riesigen C. canurn (L.) Mönch, nicht unähnhch. Auch die dicklich-fleischige Konsistenz, der lockere, spinnwebige Überzug der Ober- und Unterseite, sowie die mehr oder weniger stark ausgeprägte Dekurrenz der Blätter erinnert lebhaft an manche Formen des C. canum, mit welchem unsere Art außerdem noch das Vorkommen auf feuchten Stand- orten ^) teilt. Leider konnte ich weder an dem von mir eingesehenen, in New Mexiko '^) gesammelten Exemplare, noch aus der Literatur etwas über die Beschaffenheit des Wuizelstockes in Erfahrung bringen. Die rübenförmig verdickten Wurzelfasern des C. canum sind für dasselbe sehr charakteristisch und es wäre wohl nicht ohne Interesse, zu wissen, ob die oben angedeutete Ähnlichkeit des C. Wrightii mit der genannten Art sich auch auf dieses Merk- mal erstreckt oder nicht. C. Wrightii unterscheidet sich übrigens durch die ziemlich kleinen, oft genäherten Köpfchen, durch die Beschaffenheit der Hüllschuppen, durch die Farbe der Blumen und wohl auch durch seinen stattlichen Wuchs vorteilhaft von allen anderen Arten des Gebietes. Was den Autor veranlaßt hat, die Pflanze anfangs als Abart des C. altissimum aufzufassen, vermag ich nicht zu sagen, da ich zwischen den beiden Arten keine größere Ähnlichkeit finden konnte. Auch der anderen Ansicht G r a y s , nach welcher sein C. Wrightii dem C. muticum nahe stehen soll, wird wohl niemand beistimmen. Von allen Cirsien Nordamerikas sicher eine der leicht kenntlichen Arten! 1) ,,Arouncl Springs near San Bernardino". Gray. PI. Wright. II. I.e.! 2) F., S. et E. Earlc, PI. New Mex. nr. 359! 250 Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. III. Übersicht der Arten. Wie ich bereits erwähnt habe, ist eine wirkhch brauchbare, natürliche Anordnung der im Gebiete bisher gefundenen Cirsien kaum durchführbar. Auch zu der hier gegebenen Übersicht der Arten mit besonderer Berücksichtigung ihrer wichtigsten Unter- scheidungsmerkmale habe ich mich lange nicht entschließen können. Denn wenn man auch nicht gut ableugnen kann, daß dadurch einem praktischen Bedürfnisse, dem des Bestimmens, entsprochen werden könnte, so bleibt doch zu bedenken, daß viele Arten nur schlecht bekannt oder überhaupt höchst kritisch sind, weshalb es leicht geschehen kann, daß solche Merkmale als wichtig und charakteristisch hervorgehoben werden, welche es in Wirk- lichkeit gar nicht sind. Vollkommenheit und absolute Zuver- lässigkeit darf man daher von der hier folgenden Übersicht nicht erwarten. Doch dürfte dieselbe, will man sich rasch über die eine oder andere Art des Gebietes orientieren, immerhin einige Dienste leisten. A. Saum der Blumenkrone zwei- bis sechsmal länger als die Röhre. Blätter nicht, oder sehr kurz herablaufend. I. Saum ungefähr bis zur Mitte regelmäßig fünfteilig. a) Blätter länglich bis länglich-lanzettlich, die unteren oft fast elliptisch, oberseits locker spinnwebig oder kahl, unterseits mehr oder weniger dicht weißfilzig. Stengel ziemlich hoch, meist reichästig. 1 a) Die innersten Hüllschuppen kürzer als die Blumen; die äußeren kahl oder sehr zerstreut spinnwebig. Köpfchen meist groß, an der Spitze langer Äste, nicht oder nur von kleinen Hoch- blättern gestützt ; diese kaum halb so lang als die Köpfchen. 4. C. coRspicuum. 1 b) Die innersten Hüll schuppen deutlich länger als die Blumen; die äußeren mehr oder weniger dicht weißfilzig. Die Hochblätter oft länger als die Köpfchen. 6. C. Ehrenbergii. b) Blätter lanzetthch bis lineal-lanzettlich, so wie die ganze Pflanze dicht wollfilzig. Stengel meist einfach, einköpfig. Köpfchen groß. 1 a) Blätter beiderseits dicht wollfilzig. Innere Hüll- schuppen fast aufrecht. 2. C. cernuum. 1 b) Blätter auf der Oberseite ziemlich locker spinn- webig, nur auf der Unterseite dicht filzig. Innere Hüllschuppen hakig zurückgekrümmt. 15. C. Orizabense. II. Saum tief, fast bis zum Grunde fünfteilig, Köpfchen groß, die inneren Hüllschuppen viel länger als die Blumen. Stengel kräftig, reichästig. 23. C. subcoriaceum. B. Saum der Blumen meist ungefähr so lang, oft kürzer, selten fast doppelt so lang als die Röhre. Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 251 I. Blätter von verschiedener Gestalt, lang, oft von Blatt zu Blatt herablaufend. a) Untere und mittlere Blätter vollkommen herab- laufend, Stengel daher geflügelt erscheinend. Blatt- flügel schmal, dornig-zähnig, gekraust. 1 a) Die unteren und mittleren Blätter lanzetthch bis lineal-lanzettlich, am Rande zähnig, meist nicht fiederteilig. Köpfchen klein bis mittel- groß, an der Spitze des Stengels oder der Äste gehäuft. Hüllschuppen an der Spitze häutig berandet. 12. C. lomatolepis. 1 b) Die unteren und mittleren Blätter länglich- elhptisch bis länghch-lanzetthch. Köpfchen mittelgroß. Innere Hüllschuppen stumpflich, ohne Hautrand. 21. C. reglense. b) Untere und mittlere Blätter verschieden lang, meist nicht völlig herablaufend. Blattflügel meist breit, nicht oder nur wenig gekraust. 1 a) Grundblätter verlängert, lineal-lanzettlich, mit 60 — 80 sich dachziegelartig mit den Rändern deckenden fünfeckigen x\bschnitten. Innere Hüllschuppen dicht purpurwollig. 8. C. imbricatum. 1 b) Grundblätter anders gestaltet. Innere Hüll- schuppen niemals purpurwollig. 2. 2 a) Köpfchen klein — von der Gestalt und Größe des C. palustre — zahlreich, genähert. Hüll- schuppen angedrückt, an der Spitze mit einem kleinen, höchstens 3 mm langen Dorn versehen. Blätter länglich-elliptisch bis länglich, buchtig fiederspaltig oder lappig-zähnig, mit breiten, eiförmigen, fast ganzrandigen, kleinzähnigen, stumpflichen Abschnitten. 7. C. excelsius. 2 b) Köpfchen mittelgroß bis klein. Hüllschuppen in einen ziemlich starken, abstehend zurück- gekrümmten, 8 — 10 mm langen Dorn ver- laufend. Blätter länglich bis länglich-lanzettlich, dicht fiederteilig mit reichzähnigen Abschnitten. 22. C. rhaphilepis. 2 c) Köpfchen mittelgroß. Dornen der Hüllschuppen nicht oder wenig abstehend, ziemlich schwach, meist nicht über 5 mm lang. 3. 3 a) Köpfchen 3 — 5 cm lang. Hüllschuppen lanzett- lich bis lineal-lanzettlich, in einen 4 — 8 mm langen Dorn verlaufend. Untere und mittlere Blätter länglich-elhptisch bis länglich, ver- schieden tief fiederteilig, oberseits meist zer- streut kurzhaarig, unterseits meist dicht weiß- filzig. Stengel bis 1,5 m hoch. 13. C. Mexicanum. 252 P e t r a k , Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 3 b) Köpfchen 2 — -i cm lang. Hüllschuppen lineal- lanzettlich, kaum dornspitzig. Blätter länglich- lanzettlich oder lanzettlich, fiederteilig, oberseits kahl, unterseits mehr oder weniger spinnwebig. Stengel bis 4 m hoch. 18. C. Portoricense. 3 c) Köpfchen 2 — 3 cm lang, selten länger. Hüll- schuppen eiförmig-lanzettlich bis länglich-lan- zettlich, stumpflich oder kurz zugespitzt. 4. 4 a) Grundblätter länglich-lanzettlich, fast ganz- randig. Wurzelfasern rübenförmig verdickt. Stengel ziemlich niedrig. 26. C. velatum. 4 b) Grundblätter länglich, so wie die unteren Blätter buchtig-fiederspaltig mit zwei- bis drei- zähnigen Abschnitten. Stengel ziemlich hoch und reichästig. 27. C. Wrightii. 11. Blätter von verschiedener Gestalt, nicht oder nur wenig herablaufend. a) Mittlere und obere Blätter sehr kurz herablaufend. Hüllschuppen breit eiförmig bis eiförmig-lanzettlich. 1 a) Köpfchen groß, 5^ — 6 cm lang. Hüllschuppen in einen 5 — 9 mm langen, abstehend zurück- gekrümmten Dorn verschmälert. Blätter gegen die Spitze des Stengels deutlich an Größe ab- nehmend. 14. C. ochrocentrum. 1 b) Köpfchen höchstens 4,5 cm lang. Enddorn der Hüllschuppen 2 — 5 mm lang, sehr selten länger. Blätter gegen die Spitze des Stengels kaum an Größe abnehmend. 25. C. undulatum. b) Alle Blätter sitzend, mehr oder weniger stengel- umfassend, selten das eine oder andere sehr kurz herablaufend. 1 a) AußereHüllschuppen abstehend zurückgekrümmt, länger oder fast länger als die inneren. 2. I 1 b) Alle Hüllschuppen mehr oder weniger angedrückt, die äußeren viel kürzer als die inneren. 3. 2 a) Äußere Hüllschuppen am Rande dornig-zähnig, viel länger als die inneren. Blätter oberseits meist steifhaarig. 1. C. acantholepis. 2 b) Äußere Hüllschuppen ganzrandig, so lang, oder wenig länger, zuweilen auch etwas kürzer als die inneren. Blätter oberseits nicht steifhaarig. 20. C. radians. 3 a) Endzipfel der unregelmäßig fiederteihgen Blätter meist sehr verlängert; Hüllschuppen kaum dornspitzig, die äußeren ziemlich breit lanzettlich oder eiförmig-lanzettlich. 16. C. Pazcuarense. 3 b) Endzipfel der sehr tief fiederteihgen Blätter nicht auffallend verlängert; HüDschuppen mit Pctrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. 253 ziemlich kräftigen Dornen versehen, die äußeren schmal-lanzetthch. Köpfchen bis 7 cm im Durchmesser, einzeln auf langen, beblätterten Ästen stehend. 17. C. pinnatisectum.' 3 c) Endzipfel der Blätter nicht auffallend ver- längert. Köpfchen meist klein bis mittelgroß, selten einzeln, meist zu mehreren an der Spitze des Stengels oder der Äste genähert. 4. 4 a) Blätter länglich-elhptisch, oberseits steifhaarig, tief fiederteihg, mit schmalen, lineal-lanzett- lichen, lang zugespitzten Abschnitten. 19. C. Pringle!. 4 b) Blätter oberseits nicht steifhaarig, nicht so tief fiederspaltig, Abschnitte meist breiter. 5. 5 a) Stengel besonders im unteren Teile meist sehr dicht beblättert; Blätter lanzettlich bis lineal- lanzettlich. Köpfchen an der Spitze des Stengels einzeln oder zu mehreren gehäuft, von kämmig- dornigen Hochblättern dicht umgeben; Dornen der letzteren bis 15 mm lang, sehr kräftig. Alle Hüllschuppen am Rande fein dornig gewimpert. 3. C. Chrismarii. 5b) Stengel meist ziemhch locker beblättert; Köpf- chen nicht von kämmig-dornigen Hochblättern umgeben. Dornen schwächer. 6. 6 a) Die Spitze der inneren Hüllschuppen mit einem häutigen Anhängsel versehen. 24. C. Tolucanum. 6 b) Innere Hüllschuppen ohne Anhängsel. 7. 7 a) Blatter auf den Nerven der Unterseite mehr oder weniger von langen, dunkelbraunen bis rotbraunen Haaren zottig. 8. 7 b) Blätter unterseits nicht braunzottig, meist weiß- filzig. 9. 8 a) Dornen der unterseits weißfilzigen Blätter und äußeren Hüllschuppen kräftig, bis 15 mm lang. 5. C. Costaricense. 8 b) Dornen der Blätter und Hüllschuppen klein und schwach; Blätter auf der Unterseite grün, nicht weißfilzig. 11. C. Liebmannü. 9 a) Blätter auf der Oberseite steif lieh behaart, unterseits weißfilzig. 10. C. lappoides. 9 b) Blätter beiderseits kahl oder auf der Unterseite locker spinnwebig-wolHg. 9. C. Jorullense. 254 Petrak, Mexik. u. zentral-amerik. Arten d. Gattung Cirsium. IV. Literatur-Übersicht. B e n t h a m , G., Plantae Hartwegianae. Lond. 1839 — 1857. B e r t o 1 o n i , A., Florida Guatimalensis. Bononiae. 1840. E 1 1 i o t t , St., A Sketch of the botany of South-Carolina and Georgia. Vol. II. Charleston 1824. 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Acad. XXV. Boston 1890.) 256 Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Von Wilh. Becker. Die Bearbeitung der Gattung Anthyllis in der monumentalen Synopsis der mitteleuropäischen Flora durch Ascherson u. Graebner und die monographische Behandlung der Kollektiv- art AntJi. vulneraria L. seitens Sagorskis (Naumburg) in der Allg. bot. Z. erschienen ungefähr gleichzeitig im Jahre 1908. Ein jeder einsichtige Botaniker wird das Unternehmen Ascher- sons u. Graebners bewundern, wird den beiden Au- toren seine Wertschätzung zuteil werden lassen und an das Riesen- werk der Synopsis nicht den Anspruch der Fehlerlosigkeit stellen. Letztere kann nur der Spezialist annähernd erreichen. Deshalb sind die beiden Autoren gezwungen, bei den Spezialisten Rat zu holen. Bei der Bearbeitung der AnthyllisSekimn Vulneraria haben sie sich nach den Arbeiten Becks (Fl. Niederöst., Fl. Südbosn. in Ann. K. K. Naturh. Hofmus. 1896) gerichtet. Außerdem haben sie R 0 u y e t F o u c a u d , Fl. Fr. IV (1897) benutzt. Auf Grund der Violenbearbeitung in diesem umfangreichen Werke, die leider gar nicht die Phylogenie berücksichtigt, hingegen die Nomen- klatur mit einer fast unzählbaren Menge neuer, wertloser Namen bereichert — eine Systematik auf der Basis ^f ungenauer morpho- logischer Vergleiche — , kann ich nur davor warnen, sich diesem Werke blindlings anzuvertrauen. Daß die Fehler der benutzten Werke nun auch in der Synopsis wiederkehren, ist erklärlich, hätte aber Herrn Prof. Dr. S a g o r s k i nie zu einer so ironischen Polemik hinreißen sollen, wie er sie in seiner ziterten Mono- graphie führt. Sagorski glaube ja nicht, daß er, da er sich mehr denn zwanzig Jahre mit A7ith. vulneraria beschäftigt und ein großes Material gesehen hat, volle Klarheit in das Formenchaos dieser Gesamtart gebracht habe. Auch er bereichert die Nomenklatur mit einer Unmenge neuer Bezeichnungen, die zu einem Teile nur Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion \'ulneraria DC. 25 / Inklinationen zu den nächstverwandten, geographisch benach- barten Subspezies darstellen. So ist A. alpestris var. or eigenes (Sag. 1. c. p. 56) eine A. alpestris-baldensis (nie A. alpestris-affinis). Zum größten Teile berücksichtigen sie aber die Variation der Ko- rollen- und Kelchfärbung, der S a g o r s k i eine viel zu große Bedeutung beilegt. Er muß sich selbst sagen, daß er die Unmenge neuer Varietäten nur für sich selbst aufstellt und daß ein wissen- schaftlicher Systematiker, der immer Phylogenetiker ist, sich nicht darum kümmert. Dasselbe gilt, nebenbei bemerkt, von seiner Bearbeitung der Artemisia salina W'illd. von Artern in Thüringen (Mitt. thür. bot. Ver. XXIII, 1908, p. 61). Die Arbeiten Sagorskis verraten viel aufgewandten Fleiß ; er kommt aber nicht in der richtigen Form zum Ausdruck. In der Anthyllisbearbeitung ist ihm eine Tatsache (die GHederung der Sektion Vulneraria in zwei gesonderte Gruppen), auf die ich unten zurückkomme imd die die größte \Vichtigkeit hat, völlig entgangen. Dann aber hat er bei der Untersuchung der einzelnen Pflanzenformen bis auf den ,,i-Punkt" versäumt, sich den immer gegenwärtigen Überblick über das Ganze zu wahren. Nur hieraus ist es erklärlich, daß er vier nahe verwandte Anthylhsformen Kleinasiens unter vier + isolierte Unterarten: A. Weldeniana, variegata, jmlchella und hispidissima gruppiert. S a g 0 r s k i wollte wohl die Phylogenie zur Basis seines Systems machen, ist aber zu sehr Morphologe geblieben. Sein Modus der Behandlung reißt nahe verwandte Formen auseinander. So stellt er A. Boissieri 1. c. p. 155 — aus Cilicien, 2300 m — zur A. Wel- deniana, die eine istrische Küstenform ist. Daß Siehe Exs. Cilic. (1895) Nr. 174 und Sint. Exs. armen, turc. (1889) Nr. 1246 einer- seits (von Sagorski als A. Boissieri unter A. Weldeniana gestellt) und A. variegata Boiss. ■ — Kotschy Exs. it. eil. (1853) Nr. 4 und 220 a — zueinander gehören, muß ein jeder sehen, der nicht durch übermäßiges Untersuchen und zu nahes Schauen kurzsichtig wird und den weiten Blick verliert. Es hätte auch Sagorski verschiedenes auffallen müssen, was bei ihm grund- legende Gedanken auslösen mußte. Ich erwähne folgende, ihm gemäß seiner Arbeit bekannte Tatsachen: 1. A. pulchella kommt auf dem Biokovo in Dalmatien vor, A. variegata auch. Letztere gibt er auch vom M. Tonale in Süd- tirol als völlig übereinstimmend mit Pflanzen des cilicischen Taurus, der eigentlichen Heimat der Pflanze, an. Da liegt doch der Gedanke nahe, daß entweder beide Arten identisch sind oder daß die ,,A. variegata" vom Biokovo und Tonale nur Inklinations- formen der A. pulchella zur morphologisch wenig verschiedenen A. variegata Ciliciens darstellen. Eine von beiden Vermutungen muß der Wirklichkeit entsprechen; denn daß typische A. pul- chella und typische A. variegata an einem Standort, in der alpinen Region des Biokovo vorkommen, ist ein Unding. Wenigstens hätte sich Sagorski sagen müssen, daß beide im System nebeneinander gehören und nicht A. variegata unter die ,,Dilenii" , zwischen A. Spruneri und abyssinica. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 2. 17 258 Becker, Bearbeitung der Anthyllis- Sektion Vulneraria DC. 2. In den Hautes-Pyrenees bei Gedre kommen A. pyrenaica Beck mid vulnerarioides Bonj. vor. Beide Formen sind in der dortigen Flora morphologisch scharf getrennt, nicht durch Über- gänge verbunden. Zu den Formen anderer Florengebiete stehen sie aber — eine jede für sich — in morphologischer Beziehung. Diese Erscheinung legt doch den Gedanken nahe, daß in der Ge- samtart Sagorskis mindestens zwei Entwicklungsreihen vorhanden sind und daß A. vuhierarioides zur einen, A. pyre- 7iaica zur anderen gehört. Ich füge hier zunächst als Nebensache hinzu, daß A. pyrenaica mit A. alpestris auf das nächste ver- wandt ist. 3. Es gibt noch andere Gebiete, in denen zwei morphologisch getrennte Formen der Gesamtart existieren, z. B. am Mte. Baldo in Südtirol: A. illyrica und A. alpestris-baldensis; am Semmering: A. vidneraria fl. rubr. und A. ajjinis; in Nieder-Österreich : A. polyphyUa und A. vnlgaris. Es sind immer eine klein- und eine großblütige Art vergesellschaftet, und beide sind auch sonst mor- phologisch so verschieden, daß jede einer besonderen Gruppe hinzugerechnet werden muß. Die für jeden Standort zuerst ge- nannten gehören der Vulnerariagruppe, die anderen der Alpestris- gruppe an. Diese beiden Gruppen sind die beiden Entwicklungsreihen, die heute in der Sektion Vulneraria existieren. Diese Erscheinung ist bisher nicht bekannt gewesen, und deshalb entsprachen die früher aufgestellten Systeme nicht den phylogenetischen Ver- hältnissen. Zur A. alpestris sensu latiore gehören A. vulgaris Kerner, affinis Britt., alpestris Kit., haldensis Kerner, pallidiflora Jord., Asturiae W. Bckr. und pyrenaica Beck. — Zur A. vulneraria sensu latiore gehören sämtliche anderen bekannten Unterarten. Die Formen beider Gruppen sind gegenseitig getrennt, in der eigenen Gruppe aber von Form zu Form ohne Grenze durch Übergänge verbunden. Indem ich der folgenden Bearbeitung diese natürliche Zwei- teilung zugrunde lege, ist schon ein sehr wichtiger Schritt getan, um Klarheit in das Formenchaos dieser Sektion zu bringen. Ich will es aber nicht damit genug sein lassen, unter diese Hauptgruppen die betreffenden Unterarten der S a g o r s k i sehen Be- arbeitung zu subsumieren. Ich bin in der Lage, die große Zahl der Subspezies vermindern, ihnen in sich abgeschlossene Areale zuerteilen zu können. Wenn ich mich bei meiner Bearbeitung auch nur auf die Anthylliden des Mus. bot. berol. und auf das von S a g o r s k i revidierte Material des Herb. Hausskn. \\'eimar stütze, so schien mir dieses relativ geringe Material durchaus zu genügen, um ein neues System darauf zu errichten. Ich füge bei den einzelnen Unterarten nur solche Standorte an, für die mir Belege vorgelegen haben, und überlasse es den Botanikern der betreffenden Gebiete, den Bau inwendig zu bereichern. Die Be- schreibung mancher Formen wird bei Benutzung lebenden Ma- terials viel besser ausfallen; besonders werden sich die durch- Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 259 greifenden Unterschiede der beiden Hauptgriippen genauer präzi- sieren lassen. Es kommt hierbei besonders auf den Gesamthabitus und die Kelchform (Zähne) an. Da ich mich nach zehn Tagen bei einigermaßen intensiver Arbeit völhg in dem Material zurecht- fand, so ist daraus ersichtlich, daß man es gar nicht mit einer übermäßig kritischen Sektion zu tun hat. Ich hoffe, daß durch die Arbeiten von Beck, Rouy u. Foucaud, Ascher- son u. Graebner, Sagorski und meiner Wenigkeit ein regeres Interesse für die Sektion erwachen wird, das sich vor allem auch zeigt in der Präparation guten und vollständigen Materials. Die Variationsmöglichkeiten beider Gruppen. Beide Gruppen haben ihre Vertreter im Flachlande, im Berg- lande (Mittelgebirge) und im Hochgebirge. Darnach variieren sie in der Größe der Pflanze, in der Größe und Zahl der Blüten- köpfe und in der Länge der Kelche. Hohe Formen sind in der Ebene, mittelhohe im Berglande, niedrige (alpine) auf dem Hoch- gebirge zu finden. Die geographische Breite des Standortes spielt dabei natürlich auch eine Rolle, so daß im nördlichen Europa niedrige Formen in der Ebene, in den hochgelegenen Ländern Afrikas (Marokko, Algier, Abyssinien) hohe und mehrköpfige Formen auftreten. In der Blütenfärbung scheint die Sektion zum Teil ähnliche Erscheinungen aufzuweisen, wie sie uns bei Viola tricolor ent- gegentreten. Die Blütenfarbe verändert sich bei dieser vom Gelb zum Blau, bei A. vulneraria vom Blaßgelb in verschiedenen Ab- stufungen zum Rot. In der Regel durchläuft aber die Korolle einer Form nicht sämtliche Stufen dieser Reihe, sondern setzt höher oder tiefer ein und erreicht zuweilen auch nicht den Höhe- punkt. Mit der Rötung der Kronblätter ist die Rötung des Kelches verbunden. Ich messe der Kronenfärbung nicht die Bedeutung bei wie Sagorski, der sie geradezu seiner Bearbeitung zu- grunde legt. Ich nehme auch an, daß die rote Färbung der Ko- rolle in der Tertiärperiode vorherrschte und daß blasse Färbungen an kühlere Klimate gebunden sind. Die blasse Färbung scheint auch die Folge der Einwirkung des Landklimas zu sein, während die + röthche Färbung vom Seeklima begünstigt wird (mildere Winter). Bei Viola arvensis-tricolor ist die gelbe und + kleine Korolle die Folge trockenen Klimas, die violette und + große Korolle der Ausfluß feuchten Klimas. I. Anthyllis vulneraria sensu latiore. Einjährig, zweijährig oder ausdauernd. Stengel und Blätter meist deutlicher behaart. Blätter meist in + gleichen Abständen am Stengel verteilt, mit in der Regel mehr als drei seitlichen Fiederpaaren. Kelche eher länglich, gegen die Spitzen mehr nach außen gebogen als bei der A. alpestris s. 1., unter den Zähnen 17* 260 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. daher mehr verengt; mittlere Zähne nach dem obersten gerichtet, anhegend, daher etwas imdeuthch; unterste Zähne nicht viel größer, während bei A. alpestris s. 1. die mittleren und untersten Zähne deutlicher entwickelt sind, besonders die untersten, und mehr aufrecht stehen. Bei A. alpestris sind die Kelche mehr aufgeblasen und nach den Zähnen zu nicht in dem hohen Grade verengt. Korolle bei A. vulneraria s. 1. kleiner als bei A. alpestris s. 1. Die Blätter sind bei A. vulneraria entweder in gleichmäßigen Abständen (regelmäßig) am Stengel verteilt oder sie sind mehr auf die untere Hälfte beschränkt, was bei A. alpestris s. 1. immer der Fall ist, so daß die Blütenköpfe auf längeren Stielen stehen (besonders A. Spruneri Boiss.). Die Zahl der Blätter ist ver- schieden, oft nur 1 — 3, aber auch 3 — 6( — 7) (letzterer Fall bei A. polyphylla Ser. typ.). Die grundständigen Blätter sind zu einem Teile vertrocknet, die vorhandenen und die untersten Stengelblätter haben meist größere oder sehr große Endblättchen und + Ideine seitliche Fiedern, die auch zuweilen ±_ fehlen. An den oberen Blättern sind die Endblättchen nicht viel größer als die seitlichen, zuweilen herrscht annähernde Homöophyllie {A. Weldeniana Rchb., hispidissima Sag., A. vulnerarioides Bonj. sbsp. multifolia W. Bckr., A. vallesiaca Beck sbsp. Woljianu W. Bckr.). Die stärkste Behaarung zeigt der Stengel am Grunde. Sie ist entweder ±_ abstehend oder anliegend. Selten reicht eine abstehende Behaarung bis zu den Köpfen (^4. vtdnerarioides Bon].). Die Blätter zeigen die stärkste Behaarung an den Stielen; am kahlsten sind sie oben; die grundständigen Blätter sind oberseits meist kahl. Betreffs der Behaarung gilt der Satz: ]e behaarter der Stengel einer Pflanze wird, desto stärker wird die Behaarung auf der Blattoberseite, und es erscheint die Behaarung auf der Oberseite der untersten Blätter erst bei intensivster Stengel- behaarung; sie schreitet also in der Richtung von oben nach unten fort. Länge, Behaarung und Färbung der Kelche ist ver- schieden. Die Behaarung richtet sich nach dem bekannten Prinzip der Regulierung der Transpiration. Sie ist entweder anliegend oder abstehend und läßt sich wegen ihrer Irrelevanz nicht sonder- lich zur Trennung der Unterarten verwenden. Eine Unterart ist durch längeren Kelch ausgezeichnet {A. maura Beck), die Formen des Berg- und Hügellandes haben etwa 11 — 14 mm lange, die des Gebirges 7 — 10 mm lange Kelche, während die alpine A. alpestris Kit. sens. ang. bis 15 und 17 mm lange Kelche zeigt (var. car- paticola Sag.). Die Färbung ist einfarbig blaß oder unten blaß und gegen die Spitzen + rot. Bei stärkerer Behaarung wird die Färbung des Kelches verdeckt. Die A. vulneraria s. 1. ist über den größten Teil Europas, Nordafrikas und Vorderasiens verbreitet. Es läßt sich leicht nach- weisen, daß die alpinen Formen morphologisch und daher auch phylogenetisch zu den ihnen vertikal benachbarten montikolen Formen in nächster Beziehung stehen. Sie gehen ineinander über wie die montikolen Formen in die Formen der tiefen Lagen des- selben Gebietes. So existieren also in horizontaler und vertikaler Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 261 Richtung irrelevante Übergangsformen, die uns aJs Wegweiser für die Feststellung der Affinität dienen. Ich gliedere A. vulneraria in 15 Unterarten. In horizontaler Lage ihres Areals schließen sich gegenseitig aus: A. polyphylla Ser., A. vulneraria L., A. Spruneri Boiss., A. maura Beck, A. Saharae Sag., A. ahyssinica Sag. und A. hispidissima Sag., viel- leicht auch in Kleinasien teilweise die A. Boissieri Sag., soweit die betreffende Gegend an und für sich höher liegt, als daß noch A. hispidissima vorkommen könnte. In den + alpinen Lagen der Areale voriger Arten wohnen die folgenden Subspezies: im südlichsten Areale der A. vulneraria die A. vidnerarioides Bonj. (Pyrenäen) und A. vallesiaca Beck (Westalpen), vielleicht auch A. pulchella Vis. (in Südtirol, M. Tonale), im Areale der A. Spru- neri (inkl. A. illyrica) die A. pulchella Vis., im Areale der A. hispi- dissima und Boissieri die A. pulchella sbsp. variegata (Boiss.), im Gebiete der iberischen A. Sjrruneri die A. hispida Boiss. et Reut., A. Gandogeri Sag., A. arundana Boiss. et Reut, und A. Webbiana Hook. Ich behandele die 15 Laiterarten in folgender Reihenfolge: A. polyphylla — Ost- und Südosteuropa. A. vulneraria — Zentral-, West- und Nord Westeuropa. A. Spruneri — Südeuropa. A. 7naura — Süditalien, Süd Westeuropa, Nordafrika. A. Saharae — Sahara. A. abyssinica — Abyssinien. A. hispidissima — Kleinasien. A. pidchella — Balkanhalbinsel bis Kleinasien. A. Boissieri — Kleinasien. A. vallesiaca — Westalpen. A. vulnerarioides — Pyrenäen, Westalpen. A. hispida — Südspanien. A. Gandogeri — Südspanien. A. Webbiana — Südspanien. A. arundana — Südspanien. Behandlung der Unterarten. Ich gebe bei jeder Unterart, soweit es möglich ist, eine be- stimmte Exsikkatennummer an. Die Hauptmerkmale schließen sich zum Teil eng an Sagorskis ausführliche Beschreibungen an, die aber die schärferen Unterschiede oft nicht deutlich hervor- heben. Präzise Angabe der Differenzen nützt mehr als langatmige Diagnosen. 1. Anthyllis polyphylla Kit. sec. Bess. ap. Ser. in DC. Prodr. II (1825) p. 170. De ser.: Sag. in D. b. M. (1890) p. 1:31, K39; Allg. bot. Z. (1908) p. 125; — Kerner Sched. ad. Fl. exs. austr.-hung. 4:36; — Beck Fl. N.-Öst. p. 852; — Aschers, u. Grb. Syn. VI. 2. p. 624. 262 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. E X s. : K e r n e r Fl. e x s. a u s t r. - h u n g. 13 1 (f. distincta) ; — F. Schultz Herb. norm. 463; — Tauscher Ex.s. e fl. hung. (Csepel); — Vrabelyi: Erlau, m. Kis Eged, 12. VI. 1870. Hauptmerkmale: Kräftiger Wuchs, bis 60 cm hoch ; Stengel unten wagerecht abstehend, rauhhaarig zottig; grund- ständige Blätter mit großem Endblättchen und wenigen kleinen Seitenblättchen ; Stengelblätter 3 — 6, ziemhch regelmäßig ver- teilt bis in den obersten Teil der Pflanze, mit 5 — 6 Paar Fiedern; Kelch wenig aufgeblasen, 11 — 12 mm lang, 3 — 5 mm breit, dicht abstehend behaart. Verbreitung: Ungarn, Gahzien, Polen, Rußland, Ost- preußen, Schlesien, Böhmen, Ober- und Nieder-Österreich, Bos- nien, Serbien, Imeretien, Transkaukasien. Die ausgeprägtesten Formen kommen in Ungarn vor. In den Grenzgebieten finden sich irrelevante t^bergänge zu den be- nachbarten koordinierten Unterarten, die — in der Regel gemäß der Entfernung vom Verbreitungszentrum — + zur verw-andten Form neigen. Nach Westen und Nordwesten grenzt A. polyphylla an A. vulneraria L., nach Südwesten und Süden an A. Dülenii aut.*). Typische A. vulneraria L. kommt in der Flora von Wien kaum vor. Betrachtet man die Anthylhsformen Ostdeutschlands, so wird man auch bei ihnen im Habitus den Eindruck einer A. polyphylla nicht bestreiten können; und obgleich die Behaarung der Stengel anliegend ist, tritt sie doch mehr als bei evidenter A. vulneraria hervor. Die var. Schieicereckii (Ser.) stellt nur einen Übergang des Typus polyphylla zur A. vulneraria dar, der sich vielleicht nur in fast völligem Mangel des Indumentes äußert. Im Süden und Südwesten des Areals sind solche verkahlende Formen Übergänge zur A. Dillenii aut. Wie aus der obigen Verbreitungsangabe hervorgeht, erweitere ich das Areal der A. polyphylla nach Westen hin, und zwar auf Grund ausgeprägter Formen. Da die Art unter dem Einfluß kontinentalen Klimas entstanden ist, muß ja ihr Vorkommen in dem östhchen Deutschland erwartet werden; und es ist selbst- verständlich, wenn in diesem Gebiete, etwa bis Berlin hin, zahl- reiche irrelevante Formen auftreten, wenn also völlig typische A. vulneraria L. dort fehlt. Eine bekannte Anthyllis ist die Pflanze der Rudower Wiesen bei Berhn. S a g o r s k i hat sie in Allg. bot. Z. (1908) p. 43 zur A. vulgaris (Koch) Kerner Nr. 434 ge- zogen und bezeichnet sie wegen der roten Korolle und der + röthch gefärbten Kelchspitzen als var. pseudo- Dillenii. — Vergleichen wir die Kennzeichen der Rudower Pflanze mit seiner Beschreibung und mit Kerner Exs. fl. austr.-hung. 434, die S a g o r s k i als Beleg für A. vulgaris zitiert und mir in zwei gut präparierten Bogen vorhegt ! Diese Nr. 434 hat ganz auffallend anliegend be- haarte Stengel. Auch die Behaarung der Blätter ist deutlich kürzer und mehr anliegend (z. B. im Vergleich zur Nr. 430 der Fl. exs. austr.-himg.). Bei der Nr. 434 tragen die Stengel die ") = A. Spruneri (inkl. A. illyrica Beck). Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 263 (2) — 3 — (4) Blätter im unteren Teile zusammengedrängt; nur zuweilen rückt auch eins höher hinauf. Die Zahl der Fiederpaare ist gering (3 — 4). Die Kelche sind einfarbig, blaß, gleichmäßig aufgeblasen, ausgeprägt anliegend behaart, 12 mm lang, 5 mm breit. Sagorskis Beschreibung der A. vulgaris entspricht völlig dieser Nr. -434. Zu dieser Art {A . vulgaris) rechnet nun S a g o r s k i die An- thylhs der Rudower Wiesen. Insofern begeht er einen Fehler, der nicht vorkommen durfte. Wenn wir die Pflanze betrachten, so fallen auf: 1. die schlanken, nicht dicken Stengel; 2. ihre im unteren Teil abstehende Behaarung, 3. die 5 — 6 am Stengel gleichmäßig verteilten Blätter, 4. die abstehende Behaarung der Blattstiele und Blattunterseiten, 5. die 4 — 5 Fiederpaare, 6. die aufrecht abstehende Behaarung des Kelches, 7. die + rot gefärbten Kelch- spitzen. Diese sieben Merkmale unterscheiden die Pflanze der Rudower Wiesen scharf von der A. vulgaris und lassen ihre Zu- gehörigkeit zur A. vulneraria erkennen. Jedoch bemerken wir wieder, daß sie nicht relevant ist, sondern infolge der Be- haarung und der zahlreichen bis fast zur Blütenhülle reichenden Beblätterung zur A. 'polyphylla neigt. Außer der Behaarung erinnern in Ostdeutschland vor allem eine größere Zahl der Fiederpaare (4 — 6) an den oberen Blättern an A. polyijhylla. Die Endblättchen der grundständigen Blätter nehmen zuweilen an Größe ab, so daß die Bildung der var. aequi- loha Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 126 erfolgt. Betreffs der A. maritima Schweigg., die N y m. als Varietät zur A. polyphylla gezogen hat, bemerke ich, daß sie — ich urteile nach Pflanzen von Danzig und Pillau — im Habitus eine auf- fallende Ähnlichkeit mit A. polyphylla besitzt. Wegen der deut- lich anliegenden Behaarung ist sie aber zweifellos richtiger zur A. vulneraria zu stellen. Bei den zahlreichen Individuen, die mir vorlagen, habe ich nie eine Spur abstehender Stengelbehaarung konstatieren können. An dieser Stelle muß auch der A. monocephalos Gilib. FL Lith. ly. p. 97 gedacht werden, die in der Beschreibung ent- sprechender Form in der Fl. polon. exs. 718 b vorhegt. Auf der Scheda ist bemerkt: cum forma pilosiori. Die Stengel sind zum Teil stark abstehend behaart, die Blätter ebenfalls, und die End- blättchen fallen durch ihre Größe auf. Also auch hier eine ge- nügende Inklination zur A. polyphylla, von der die Pflanze nur durch geringere Zahl der Stengelblätter und ihrer Fiederpaare (3 — 4) abweicht. Sie kann zur A. polyphylla und zur A. vulneraria gestellt werden, ist also ausgesprochen irrelevant. Wenden wir uns nun den Übergangsformen in der Richtung A. Dillenii aut. zu. Interessant ist unter den hierher gehörenden Inklinationsformen die A. tricolor \nk. Rad. jugosl. Acad. XXXIV (1876) p. 5. Mir liegen Originalcxemplare vor. Auch entspricht diesen zweifellos Kerner Fl. exs. austr.-hung. 430. Heimat: Croatia littoralis. A. tricolor hat gemäß dieser Exem- plare 4 regelmäßig verteilte Blätter und deutlich aufrecht ab- 264 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. stehend behaarte Kelche. S a g o r S k i hat in Aüg. bot. Z. (1908) p. 132 der A . tricolor ein falsches Signalement mit auf denWeg gegeben : 2 — 3 vorwiegend in der unteren Stengelhälfte sitzende Blätter und angedrückt (oder etwas aufrecht abstehend) behaarte Kelche. Er beabsichtigt hiermit, auch + kahlstengelige Formen der A. illyrica unter den Begriff A. tricolor stellen zu können. Aber auch die Exemplare Vuk.'s in Schultz Herb. norm. 1339 haben vier regelmäßig verteilte Stengelblätter. Auch bei ihnen sind die Kelche aufrecht abstehend behaart; ihre Länge beträgt 11 mm, die Breite 4 mm. Daß A. tricolor diese Kennzeichen aufweist, ist durchaus natürlich, schließt sie sich doch geographisch an A. polyphylla an. Betrachtet man die Exemplare Vuk.'s genau, so wird man konstatieren können, daß sie auch in der Behaarung zur A. polyphylla hinneigen ; denn es lassen sich am unteren Stengel- teil und an den Blattstielen und Blattflächen längere Haare er- kennen, so daß die Originale auch hierin der Beschreibung Sagorskis nicht entsprechen. Von der mit A. tricolor Vuk. identischen Nr. 430 der Fl. exs. austr.-hung., die Kerner als A. vulneraria L. ausgegeben hat, sagt S a g o r s k i 1. c. p. 41, daß sie zweifellos Formen der A. Dillenii aut. enthält. Sämtliche Pflanzen dieser Nummer sind ,,in agro fluminensi", sicher an einem Standorte gesammelt und zweifellos nur in derselben Form. Wie kommt es nun, daß S a g o r s k i 1. c. p. 131 im Gegensatz zu p. 41 die Nr. 430 doch als A. vulneraria bezeichnet, und zwar als /?) neglecta Sag. var. nov. ? Durch die Behaarung der unteren Stengelteile soll sie verschieden sein vom Typus der A. vulneraria. In allen anderen Teilen sei ihre Zu- gehörigkeit zur A. vulneraria leicht kenntlich. Bei genauerer Betrachtung wird man dies bestreiten. Zunächst nehme ich an, daß Sagorski nicht daran glaubt, daß an dem Standorte zwei Unterarten vorkommen: eine + kahlstengelige A. Dillenii und eine ±_ behaarte A. vulneraria. Ich bin vielmehr der Meinung, daß er nun die Gesamtauflage der Nr. 430 zur A. vulneraria zieht. Dies ist + falsch. Es sind 4 — 5 sehr gleichmäßig am Stengel ver- teilte Blätter vorhanden (bei A. vulneraria sec. Sag. 3 — 4 ziemlich regelmäßig verteilte Blätter), deren Stiele und Fiedem zum Teil deutlich abstehend behaart sind (bei A. vulneraria sec. Sag. Blätter unterseits schwach anliegend behaart). Somit gehört die Nr. 430 der Fl. exs. austr.-hung. nicht zur A. vulneraria. Der gleichmäßig verteilten 4 — 5 Stengelblätter halber, ihrer zahlreichen Fiedern wegen und wegen der deutlich aufrecht abstehend behaarten Kelche kann die Nr. 430 aber auch nicht zur A. Dillenii gezogen werden (weder zu der englischen A. Dillenii s. ang., noch zu der A. Dillenii Sag. 1. c. p. 132). Man hat es bei dieser Nummer mit einer irrelevanten Form zu tun, die sowohl im Habitus (4 — 5 regelmäßig verteilte Blätter, zahlreiche [5 — 8] Fiederpaare, ziem- lich dicke Stengel) als auch in den Merkmalen einzelner Teile (abstehende Behaarung des unteren Stengels, der Blattstiele und der Unterseite der Blätter, aufrecht abstehende Behaarung und geringe Breite der Kelche) ihre Zugehörigkeit oder besser nahe Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 265 phylogenetische Beziehungen zur A. polyphylla erkennen läßt. Dies hat S a g o r s k i früher auch erkannt (D. b. M. 1890 p. 139). Vergl. auch Vuk. in D. b. M. 1890 p. 134. Daß er jetzt von dieser Ansicht abgetrieben ist, liegt nur an der übermäßigen Betonung der Korollen- und Kelchfärbung. Zum Schlüsse der Behandlung der A. polyphylla bemerke ich noch, daß Herb. fl. ross. 208 (St. Petersburg) = A. poly- phylla — vulneraria, Gallier It. taur. III. (1900) 573 = Dillenii aut. — polyphylla ist. Letztere hat große Ähnlichkeit mit A. tricolor Vuk. Standorte relevanter A. polyphylla. Ungarn: Budapest: Bocksberg, leg. Steinitz; Wolfsthal, leg. Steinitz; Schwabenberg, leg. Steinitz; Csiker Berg, leg. Richter; in graminosis solo arenoso 100 m s. m., leg. Staub; — glabres- zente Formen finden sich unter F. Schultz Herb. norm. 4:63: Blocksberg bei Budapest, leg. W. Steinitz. — Insel Csepel pr. Tököl et Csepel, leg. Tauscher; — Kom. Heves: in m. Kis Eged pr. Erlau, leg. Vrabelyi. — Trentschin: Töphtz. — Kom. Lipto: Kalkberge im Tale von Demanova, leg. Haussknecht, der die Pflanze richtig als A. polyj)hylla bestimmt hat. S a g o r s k i dagegen bezeichnet sie als A. afjinis Britt., f. carpatica Pant. Die Zugehörigkeit zur A. afjinis ist ausgeschlossen, da die Pflanze im untersten Teile des Stengels abstehend behaart ist, da sie 5 regel- mäßig verteilte Stengelblätter mit 4 — 5 Fiederpaaren besitzt und da der Kelch die Form und Behaarung wie bei A. polyphylla hat (Länge 11 — 12 mm). Bei A. afjinis ist der Kelch mehr auf- geblasen; auch sind die Blüten größer. Die Pflanze zeigt völlig den Habitus der A. polyphylla, und ist es auffällig, daß Sa- go r s k i hier in der Bestimmung irren konnte. — Kom. Zips: auf dem Galgenberge bei Kesmark, leg. Engler, Fritze, f. glabrescens. Siebenbürgen: Kronstadt in montibus calcareis, in behaarter und verkahlender Form, aber Blätter sehr verlängert {y calcicola Schur. Ost. bot. Z. 1858 p. 22). Galizien: bei Lemberg in coli, gramin. solo calc, leg. Blocki. Polen: Konin, leg. Baenitz; — an sonnigen, sandigen Orten bei dem Dorfe Grochow in der Nähe von Warschau, leg. Karo; — Maliniec, leg. Baenitz. Rußland: St. Petersburg, Distr. I-uga, in coli. aren. pr. Krupeli, leg. Masarakij et Baranow. Ostpreußen: Waldau in einer Sandgrube bei Lauth, leg. Körnicke. Schlesien: Lissa: Gräbschen in coli, sicc, leg. Günther. — Breslau: Klettendorf und Kleinburg. — Schloßberg zu Frei- burg. — ■ Kupferberg bei Dankwitz. — Hügel bei Reinerz über der Einsiedelei. Böhmen: Karlsbad, leg. Gansauge. 266 Becker, Bearbeitung der Anthyllis- Sektion Vulneraria DC. Nieder-Öster reich: \\'ien, leg. Kovats. — Kalks- bürg in coli, calc, leg. Wiesbaur; obgleich diese Pflanze den Ha- bitus, die Beblätterung und die abstehende Behaarung der A. polyphylla hat, bestimmte sie S a g o r s k i als ^. vulneraria sbsp. A . pseiido-viihieraria . Ober-Österreich: Unterlaußa, in glabreszenter Form. Diese Pflanze mit 6 regelmäßig verteüten Blättern, einer Höhe von 40 cm und den Hauptkennzeichen der A. polyphylla bestimmte Sagorski als^. afjinis Britt. ! Völlig unbegreiflich! Bosnien: Trebevic bei Sarajevo, leg. Blau u. Maly, in glabreszenter Form. Serbien: Belgrad in siccis, leg. Bommüller, in gut behaarter Form. Kaukasus: leg. Koch, f. glahrescens. Imeretien: in montosis pr. Malitzkoi-post, leg. Szovitz, in annueller Form. T r a n s k a u k a s i e n : in monte calcareis pr. pag. Cha- nachlaer, distr. Airum, leg. Kolenati 1844. Frankreich: Mt. Saleve bei Genf, leg, Desegiise, in stark behaarter Form; die abstehende Behaarung erstreckt sich bis unter die Köpfchen; Stengel kräftig. Diese Pflanze ist eine ausgesprochene A. polyphylla. Ich möchte den vom Hauptareal getrennten Standort nicht anzweifeln. Jedoch ist es ein Ver- dienst, die Unterart von dort wieder nachzuweisen. A. vulneraria s. 1. ist auch im Himalaya durch eine sich an A. polyphylla anschließende Form vertreten. Herb. Schlaginweit from India and High Asia: West. Himalaya: Prov. Tsämba, Kali Pass northeast of Tsämba (Mus. bot. BeroL). | Wie schon erwähnt wurde, entspricht Sagorskis Be- schreibung der Ä. tricolor Vuk. nicht dieser Pflanze. A. tricolor Vuk. nähert sich am meisten der A. polyphylla (Habitus), dann auch der A. vulneraria wegen der geringeren Behaarung. In Kelch- und Blütenfärbung neigt sie zur A. illyrica {= Spruneri). Jedoch ist darauf wenig Wert zu legen, da auch in weiter entfernt liegenden Gebieten A. vulneraria dasselbe Merkmal zeigt. Sa- gorski versteht unter seiner A. tricolor (1. c. p. 132) eine Pflanze, die infolge tiefer gestellter Blätter der A. Spruneri {illyrica, praepropera) nahesteht, die aber infolge anliegend be- haarter Stengel der A. vulneraria zuneigt. In Istrien, Dalmatien, Norditalien, Südtirol und in Südfrankreich kommen solche Formen vor. Sie stellen den Beginn einer ununterbrochenen Verbindung zwischen den Unterarten A. vulneraria und Spruneri her, aus der eine große Zahl irrelevanter Formen resultiert. Wo der will- kürliche Einschnitt in der Formenreihe zu vollziehen ist, ist ledig- lich Ansichtssache. Ich halte es für praktisch, bei der Gliederung den Habitus zu berücksichtigen. Ist die Beblätterung des Stengels eine regelmäßige, so gehört die Form zu A. vulneraria, sind da- Becker, Bearbeitung der Anthyllis- Sektion Vulneraria DC. 267 gegen die Blätter im unteren Teile des Stengels inseriert, so ist die Pflanze als A. Spruneri (= praepropera, illyrica) zu bezeichnen. Eventuell wird eine irrelevante Form als A. Spruneri — vulneraria zu benennen sein, wobei die Inklination noch durch die Zeichen > oder < angedeutet werden kann. Es ist ja doch völHg natürhch, daß in-elevante Übergangsformen keine präzisen Bezeichnungen erhalten können. 2. Anthyllis vulneraria L. Fl. suec. ed. IL (1755) p. 219. Descr.: Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 129. — Aschers, u. Graebn. Svn. 1. c. p. 623 (Kerneri.) E X s. • W i r t g. Herb, p 1. c r i t. f 1. r h e n. 365, 952. Hauptmerkmale: Stengel mit kurzen, anhegenden Haaren bekleidet; Stengelblätter 3 — 4( — 6), am Stengel ziemHch regelmäßig verteilt ; Stengel also auch in der oberen Hälfte beblättert. Blätter unterseits schwach anhegend behaart, ober- seits ziemhch kahl. Grundständige Blätter gefiedert mit größerem Endblättchen ; Stengelblätter mit 3 — 4 ( — 6) Fiederpaaren. Köpf- chen meist mehrere; Kelche 9 — 12 mm lang, von längeren, auf- rechten Haaren + dicht bedeckt. Blütenfarbe blaßgelb bis pur- purn; Kelch blaß oder an der Spitze röthch. Verbreitung: Skandinavien, Dänemark, Deutschland, England, Schottland, Frankreich, Schweiz, Tirol, Nieder-Öster- reich, Böhmen, Krain. Standorte der A. v ul n e r a r i a L. Skandinavien: öland, Gotland (vide Neum. Sver. FL), Upsala, Lappland (Njunnats), Christiania. Die niedrige Form der Inseln Öland, Gotland, Sylt, Schottlands und Com- walls möge man als subsp. coccinea (L.) nicht völlig von A. vulneraria trennen. Die Blätter sind durchaus nicht immer nur im unteren Teile des Stengels inseriert, auch haben die Hüll- blätter zuweilen recht spitze Abschnitte. Im Herbar hat diese Form oft große Ähnlichkeit mit A. pulchella. Vide A. coccinea Sag. 1. c. (1909) p. 9. Dänemark: Lyngby. England: Ladys Vingers, Kidney Vetch (liegt vielleicht in Irland). Deutschland: Schleswig-Holstein, Warnemünde (neig. zur A. polyphylla) , Daberkow (Kr. Demmin), Prenzlau, Baum- gartenbrück a. d. Havel, Rudower Wiesen bei Berhn [A. vulg. var. pseudo-Dillenii Sag. determ., vide unter A. polyph.), an der Oranke bei Weißensee (Berlin), Neu-Ruppin, Luckau, Frank- furt a. O., Rüdersdorf (f. homoiophylla) , Lehsewitz bei Steinau (Schles.), Falkenberg, Dresden, Wollstein, Helmstedt, Göttingen, Bielefeld, Marburg, Rübeland im Harz, Hedersleben, Nordhausen, \\'iesenbecker Teich, Mühlhausen, Arnstadt, Sondershausen, Kosen, Nebra a. LTnstrut, Burgwenden. Weimar, Osterode (Thü- ringen), Eisenach, Frankenhausen, Oppenheim. 268 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Frankreich: Paris, Nizza, Calvados. Schweiz: Schaffhausen, Lugano (M. Salvatore). Tirol: Castell Penede bei Nago, Val di Ledro, Gargnano, Gardone, Riva, Trento, Kuf stein. Nieder-Österreich: Semmering ad confin. Styr. in prat. subalp. 1400 m' leg. Kemer mit A. affinis. Böhmen: Steinige Abhänge zwischen Tetyn und St. Ivan. Krain: Wiesen der Karsthügel bei Adelsberg, St. Johann am Wocheiner See, Idria. Kroatien: Buccari, Fuzine. I s t r i e n: Mte. Maggiore im Val Trebisco 900 m. In der Blütenfarbe sind bei dieser Unterart die var. fl. al- hidis, luteis et ruhris zu unterscheiden. Die Pflanze ist im Süden ihres Areals kräftiger, im Norden schwächer. Die Exemplare aus dem Süden (Krain bei Lugano) ähneln + der A. tricolor Vuk. Am Meeresstrande der Nord- und Ostsee die sbsp. maritima Schweigg. — Sag. 1. c. (1908) p. 42; Aschers. u. Graebn. Syn. 1. c. p. 626. Standorte: Pillau, Weichselmünde, Dünen auf der Westerplatte bei Danzig, Cöslin, Colberg, Misdroy, Usedom, Rügen, Sylt, Norderney, Ostende. Die von Sagorski als A. maritima angesehene Pflanze von Biarritz, leg. Bordere (Sag. 1. c. p. 42), ist nicht typisch. Über A. borealis Rouy et Fouc. Fl. Fr. IV. p. 285 — Sag. 1. c. (1909) p. 9 — kann ich mich nicht äußern, da ich keine Exemplare der Form gesehen habe. Island. 3. Anthyllis Spruneri Boiss. Fl. or. IL p. 158 (1872) pr. var. A. vulnerariae L. Unter diesem Namen fasse ich alle die Unterarten zusammen, die Sagorski unter den Kollektivbegriff A. Dillenii Schultes stellt (Allg. bot. Z. 1908, p. 132). Da ^. Dillenii nach dem Original- standorte des Dillenius eine enghsche Pflanze ist (Insel Mona bei Newborough, an der Menaistraße und bei Pembrokeshire), so gehört sie sicher zu A. vulneraria. Ich lasse deshalb diese Be- zeichnung fallen und wähle den nächst A. Welchniana zuerst publi- zierten Namen der Gruppe als Kollektivbezeichnung. Von den S a g 0 r s k i sehen Subspezies rechne ich hierher: A. tricolor Sag. non Vuk. A. Weldeniana Rchb. exkl. A. Boissieri Sag. A. praepropera Kerner und illyrica Beck. A. albana Wettst. A. hercegovina Sag. A. Spruneri Boiss. nicht aber A. variegata Boiss. und abyssinica Sag. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 269 Von Ä. albana und hercegovina habe ich keine Belege gesehen; ich richte mich nach der Beschreibung. Wenn ich diese beiden aber unberücksichtigt lasse, so bleiben übrig in A. tricolor Sag. eine + kahlstengelige Form mit ziemlich kahlen Blättern, in A. Weldeniana Rchb. eine Form mit ziemlich gleichfiederigen Blättern und abstehend behaartem unteren Stengel, in A. praepropera, ülyrica und Spruneri aber + abstehend behaarte Formen mit ungleichfiedrigen Blättern. Wie S a g o r s k i die stark oder schwach behaarten Formen der A. maura nicht als Unterarten trennt, war es auch bei den genannten nicht notwendig. Sie sind auch geographisch nicht geschieden, obgleich A. Spruneri besonders im Süden, A. praepropera — ülyrica mehr im Norden des Gesamt- areals vorkommen. Da annuelle Formen auch bei den anderen Subspezies auftreten, so kann durch die Bezeichnung f. annua der Existenz solcher Formen Ausdruck gegeben werden. Als Subspezies mit besonderem Areale möge man A. Weldeniana trennen. A. Spruneri Boiss. 1. c. Des er.: Sag. 1. c. p. 173. E X s. : K e r n e r E x s. f 1. a u s t r. - h u n g. 4 3 3; — Rchb. Fl. germ. exe. 346; — Pichler PI. Graec. exs. anno 1876 iA. Spruneri); — H e 1 d r. Herb, graec. norm. 407, 13 16, 122 4; — Sint. Iter. troj. (18 8 3) 160; — Schultz Herb. norm. 454. Hauptmerkmale: einjährig, zweijährig oder aus- dauernd. Stengel unten meist + abstehend behaart, ebenso die Blattstiele und die untere Blattseite. Obere Blattseiten meist behaart. Endblättchen größer als die Seitenblättchen, diese bis zu sechs Paaren. Die ausdauernden Formen sind kräftiger als die einjährigen, die wieder größere, oft auf das Endblättchen beschränkte Basalblätter haben. Die 1 — 3 Stengelblätter stehen im unteren Teile des Stengels. Im Herbar zeigen die hierher gehörenden Formen grüne Farbe, geringere Behaarung, grünliche Kelchröhre mit roter Spitze im Gegensatze zu der bräunlichen A. maura. Hüllblätter bis auf den Grund geteilt, mit schmalen, spitzen Zipfeln, die an A. p)ulchella erinnern, mit der A. Spruneri das Areal teilt, allerdings in vertikaler Richtung geschieden. Wenn bei A. Spruneri nach Süden zu die Kelche länger werden, so ist darin eine Annäherung an A. maura zu erblicken. Verbreitung: Spanien, Frankreich, Italien, Illyrien, Dalmatien, Griechenland, Mazedonien, Bulgarien, Kleinasien. Standorte der A. S pr uner i. Illyrien: Triest. Italien: Conti di Geremenna sopra i Scoricatojo; Capri (Telegraf o) ; Corni di Canzo. Süd'tirol: Mte. Baldo (annähernde Form, mit anhegend und abstehend behaarten Stengeln). 270 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Dalmatien: Ragusa, Clissa, Veglia, Mrcine. Griechenland: Attica: Pentelikon 500 m, Hy- mettus, Menidi, Levo, m. Kacmidi, Salamis; Achaia: M. Chelmos (= M. Kyllene) ; B ö o t i e n: Helikon : Arkadien: Zatuna; — ■ Epirus: Agrapha. Jonische Inseln: Zak^oithos, Leukas, Kephalonia, Korfu, Corcyra. C y k 1 a d e n : Hj^dra, Syros, Melos, Kythnos, Seriphos, Keos. Sporaden: Skopelos. Klein asien: Chios, Karpathos, Renkoei (Troja). Mazedonien: In sax. alp. m. Kossov pr. Zborsko (Dörf- ler It. turc. II, 1893, Nr. 128, f. subhomoiophylla) ; Ueskueb, Köprülü, Thessalonich, Vodena bei Bitolia. Bulgarien. Frankreich: Le Luc (Var), Vigan (Gard), Foret de Fontainebleau, x\vignon, Marseille. Spanien: Mallorca, Sierra Bermeja. Hierzu die subsp. Weldeniana Rchb. Fl. germ. exe. 1832, p. 515 pr. sp. ined. Descr. : Sag. 1. c. p. 154. Exs.: Fl. exs. austr.-hung. 432, I oder II, wenn richtig bezeichnet: I. Hauptmerkmale: Sämtliche Blätter + gleichfiedrig, mit 5 — 6 Paar Seitenblättchen. Standorte: Triest, Pola, Capodistria, Porto Re. — Annähernd auch in Frankreich bei Villeneuve (Gard) und in Itahen (Mugello, Modena). Subsp. iberica W. Bckr. ined. Exs.: Fl. Lusit. exs. 1681, 336. Hauptmerkmal: Hüllblätter bis etwas über die Hälfte eingeschnitten. Standorte: Portugal: Cintra, Coimbra, Alcantara, Porto. Spanien: Sierra Nevada. 4. Anthyllis maura Beck Fl. v. Südbosn. (1896) p. 167. Descr.: Beck 1. c; — Sag. AUg. bot. Z. (1908) p. 184; — Aschers, u. Graebn. Syn. 1. c. p. 631. Exs.: G a n d. Fl. a 1 g. exs. 539; — C h a u 1 e 1 1 e F r a g m. f 1. a 1 g. exs. 3 2 5; — Todaro Fl. sie. exs. (Mte. Erice, sub nom. A. heteroph.) ; — Bove Herb. Mau- r i t. (Alger, sub nom. A. vulnerar.). Hauptmerkmale: Stengel kräftig, Behaarung wie bei A. polyphylla, im unteren Stengelteil abstehend; Blätter 3 — 4, am Stengel ziemlich regelmäßig verteilt. 4 — 6 Paar Fiedern; End- blättchen der grundständigen Blätter groß, bis 7 cm lang, oft Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 271 ohne Seitenblättchen ; Blätter besonders imterseits stark behaart, oben kahl oder etwas behaart. Köpfchen groß. Kelche auf- fallend lang, 15 — 17 mm lang, anliegend behaart. Krone purpurn. Erinnert sehr an A. polyphylla, von der sie sich besonders durch Länge und anliegende Behaarung der Kelche unterscheidet. Verbreitung: Sizilien, Süditalien, Korsika, Sardinien, Südspanien, Marokko, Algier, Tunis, Tripolis. Die Pflanzen Siziliens sind meist recht charakteristisch, be- sonders bezüglich der Länge und anliegenden Behaarung des Kelches. Betreffs der Behaarung lassen sie häufig zu wünschen übrig (var. glabriuscula Sag.), wenn auch besonders stark be- haarte Pflanzen vorkommen (var. hirsutissima Guss.). Bei der gesamten Anthyllis vulneraria s. 1. ist die Unterseite der Stengel- blätter am meisten behaart, dann folgt die Unterseite der Basal- blätter, die Oberseite der Stengelblätter und zuletzt bei höchst- gradiger Behaarung die Oberseite der Basalblätter. Mit der Be- haarung der Blätter nimmt auch die abstehende Behaarung des Stengels in aufsteigender Richtung zu. Die behaartesten Formen finden sich in Südwest-Marokko. Auch die mir vorliegenden Pflanzen Süditaliens gehören noch zur A. maura, wenn auch die Kelche etwas kürzer werden. Auch Korsikas A. vulneraria gehört zweifellos zu dieser Unterart. Jedoch werden die Endblättchen kleiner, eine Inklination zur A. Wel- deniayia, die nördlich ihr Areal hat. A. maura und polyphylla sind im Herbar besonders deutlich an der braunen Behaarung der Kelche zu erkennen, durch die die rotgefärbten Kelchspitzen wenig oder gar nicht hindurchscheinen. Wenn S a g o r s k i 1. c. p. 185 A. maura auch für Dalmatien und Griechenland angibt, so beruhen diese Angaben auf un- genügender Untersuchung der betr. Pflanzen. Es kommen in Betracht Exemplare von Mrcine (Dalmat., leg. Adamov.), von der bei Rhodos liegenden Insel Karpathos (leg. Th. Pichler 1883) und von Agrapha (Epirus, leg. Hausskn. et Heldr.). Es ist mir auffällig, daß S a g o r s k i diese Pflanzen zur A. maura stellt. Bei allen dreien fällt die hellgrüne Färbung im Gegensatz zur A . polyphylla sofort auf. Die Pflanze von Mrcine hat hellrote Blüten, kürzere Kelche mit geringer Behaarung, so daß die roten Kelchspitzen und der blasse Tubus deutlich sichtbar werden; die Behaarung steht etwas von der Kelchröhre ab. Die Pflanze entspricht völlig der A. illyrica Beck. — Die Exemplare der 1100 km vom Areale der A. maura entfernt liegenden Insel Karpathos gehören aus denselben Gründen zur A. illyrica, zumal bei diesen Pflanzen die Stengelblätter besonders deutlich tief gestellt sind, die Köpfe also auf langen, kahlblätterigen Stielen stehen. — Die dritte Pflanze von Agrapha liegt mit einer aus Aetolien auf einem Bogen, so daß ich nicht konstatieren kann, welche aus Epirus stammt. Die eine ist A. illyrica, die andere nähert sich der A. Weldeniana {A. illyrica > — Weldeniana), und keine ist A. maura, so daß in natürlicher Weise für unsere LInterart ein in sich abgeschlossenes 272 Becker, Bearbeitung der Anthyllis- Sektion Vulneraria DC. Areal vorliegt, denn die von S a g o r s k i für A. maura angegebene Pflanze von Lesina wird sicher auch zur A. illyrica gehören, die er ja auch wie Mrcine als Standort der letzteren Art auf p. 157 1. c. anführt. In Spanien bewohnt A. maura nur den äußersten Süden, und zwar in gut ausgeprägter Form. Ein sehr ansehnliches Material liegt mir aus Marokko vor. Hier treten die behaartesten Formen auf, besonders im Südwesten des Landes. Die Behaarung dehnt sich in diesem Gebiete sogar auf die Oberseite der untersten Blätter aus. Algier, Tunis und Tripolis weisen typische Formen auf, die zuweilen am Kelche weniger behaart sind, so daß der weißliche Tubus und die rötlichen Spitzen hindurchscheinen. Die Zu- gehörigkeit zu A. maura ist stets leicht zu erkennen. Standorte der A. m aur a Beck. Sizilien: Ficuzza, Valle di San Giorgio, leg. Citarda, f. hirsutissima. — Mte. Erice in apricis montosis, leg. Todaro. — Vinella, leg. Citarda. — Palermo: Mte. Gallo, leg. Ross. ; Bu- sambra in rup. umbros., leg. Ross, f. hirsutissima calyc. palL; zwischen Pario und Piano dei grui, leg. Schweigger; S. Giro. — Morreale und Bocca di Falcone, leg. Schweigger; — Madonie; — Messina, leg. Otto; — Caltanisetta in coli, herbid. ; — zwischen Biscari und Terranova in den Machien. — Eine kleine Form (10 cm) auf dem Mte. Cuccio bei Palermo. Süditalien: Insel Capri, Neapel, Caserta, Mte. Sumano ; Pescara, leg. A. Kuntze. Korsika: Bastia, leg. Debeaux. Südspanien: San Roque bei Gibraltar. — Algeciras, leg. Fritze. — Alhaurin bei Malaga, leg. Prolongo. — Puerta St. IMaria bei Cadix, leg. Fritz Winkler. — Zwischen Sta. Maria und Jerez, leg. Fritze. — Malaga, leg. Kaiisch. — Jaen: Gontar. Marokko: Mogador, Mouley Yacob, Marmora Forest, Djebel Bouachfal (Prov. de Demnat). — f. hirsutissima: Ait Mesan 1200 — 1400 m, Revaia, Seksaoua, Djebel Amsiten, Distr. von Tazeroualt und Issighiwar, Djebel Tabgout, Djebel Lalla Aziza, Djebel Tagrout, Urica, Hadid, Ida oubakil; — am Aufstieg gegen das Joch Tagherot 2400 m (Ball It. marocc. 1871). Algier: Oran: Saida, leg. Engler; — Djebel Santo, leg. Debeau. — Alger: Mustapha, leg. Gandoger. — Constantine: ad rupes mt. Sidi Mecid, leg. Paris, Choulette; — La Calle, leg. Darien; — Philippeville. Tunis: Mohamedi, leg. Engler. — Malga (Karthago), leg. Engler. Tripolis: Stadt Tripolis, leg. Krause. 5. Anthyllis Saharae Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 186. D e s c r. : Sag. 1. c. Exs.: Chevalher PI. Sahar. alger. Nr. 287. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 273 Hauptmerkmale: Stengel kräftig, bis 45 cm hoch, angedrückt weißseidig behaart; Blätter 4 — 6, fast gleichmäßig verteilt, mit 3 — 5 Paar Fiedem; das unterste mit großem End- blättchen, alle auf beiden Seiten, lang weißzottig behaart; Kelche bis 15 mm lang, dicht zottig, fast anliegend behaart. Diese Unterart hat den Habitus der Ä. polypJiyUa und maura und schheßt sich morphologisch an die A. maura Marokkos an. Verbreitung: Sahara, Ain Sefra, in pascuis m. Djebel Mekter; leg. L. Chevallier sub nom. A. vulner. var. rubriflor. 6. Anthyllis abyssinica Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 174. - D e s c r. : Sag. 1. c. E X s. : Schimper Exs. abyssin. 616. Hauptmerkmale: Stengel bis 40 cm hoch, im unteren Teile lang zottig abstehend behaart; unterste Blätter auf ein 3 — 4 cm großes Blättchen beschränkt; Stengelblätter 3 — 4, bis ungefähr zur Hälfte des Stengels inseriert, die unteren mit bis 5 und 6 cm langem Endblättchen, Zahl der Fiederpaare 3 — 4; alle Blätter beiderseits behaart, besonders am Rande und am Stiele, die untersten oberwärts verkahlend; Blütenköpfe auf langen Stielen und Seitenästen; Kelch 10 — 12 mm lang, aufrecht abstehend behaart. Die Pflanze stellt eine üppige A. Spruneri dar mit der braunen Behaarung und den braunen, dicht behaarten Köpfen einer A. polyphylla. Sie blüht im April und Oktober. Verbreitung: Abyssinien, Gallaplateau. Daß Sagorski A. abyssinica in seiner Bearbeitung 1. c. hinter die alpine A. variegata Boiss. stellt, ist sicher ein Mißgriff. Die Pflanze reiht sich morphologisch den Unterarten mit großen Endblättchen und brauner Behaarung, also der A. polyphylla, maura und Saharae an. Daß eine Pflanze, die unter dem 10. Breitengrade bei 8 — 9000' Höhe vorkommt, nicht gut im System neben einer Art, die unter dem 37. Breitengrade in etwa derselben Höhe wächst, stehen kann, ist wohl selbstverständlich. Standorte: in summo mt. Cenajata, prov. Tigre, leg. Schimper X. 1862; — an schattigen, waldigen Bergstellen bei Urähnt, 9000', leg. Schimper X. 1862; — Abo in Wadela, Galla- plateau, leg. Steudel IV. 1862. 7. Anthyllis hispidissima Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 174. D e s c r. : Sag. 1. c. p. 175. Exs.: Kotschy It. c i 1 i c. — K u r d. (1859) 141. — Bornm. Exs. or. (1893) 255. Hauptmerkmale: Behaarung ziemlich stark aus- geprägt, jedoch variabel. Stengel bis 30 cm hoch, mit 3 — 4 gleich- fiederigen, 5 — 6 paarigen, annähernd regelmäßig verteilten Blättern; grundständige Blätter gefiedert, ziemlich gleichfiederig. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVU. .\bt. II. Heft 2. 18 274 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Köpfe groß; Hüllblätter +_ tief eingeschnitten, mit schmalen Zipfeln; Kelche 10 — 11 mm lang. Im kleinasiatischen Gebiete fällt die Pflanze durch die oft starke abstehende Behaarung der Stengel und Blätter und durch die annähernde Gleichfiederigkeit der letzteren auf. Standorte: Taurus Ciliciae: Gorumse ad Kassan Oghlu, leg. Kotschy. — Anatolia: in sicc. reg. calid. dum. 400 — 500 m pr. Amasia, leg. Bornmüller. 8. Anthyllis pulchella Vis. Fl. dalm. suppl. I. (1872) p. 141. Descr.: Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 187. — Aschers, u. Graebn. Syn. 1. c. p. 638 {A. pulch. a) Visianii). Exs. : Huter: Montenegro, Lovcen 6000', 5. VI. 1867. — Pichler, Dalmat., m. Biokovo supra Macarsca 5 bis 6000', VI. 1872. — Sint. It. troj. (1883) 160 b. Hauptmerkmale: Pflanze niedrig, bis 10 cm oder wenig darüber hoch; Stengel +^ liegend, anliegend behaart, zu- weilen im untersten Teile abstehend behaart, mit 2 — 3 Blättern, die ziemlich regelmäßig verteilt oder mehr im unteren Teile in- seriert sind; grundständige Blätter mit größerem Endblättchen, Stengelblätter mit 3 — 4 Fiederpaaren, deren Blättchen länglich bis linealisch und kleiner als das Endblättchen sind ; Behaarung der Blätter anliegend, + deutlich oder sogar auffallend, oberwärts fehlend oder zerstreut. Blütenköpfe 1 — 2, mit etwa halb so langen, bis zur Mitte oder zum unteren Drittel gespaltenen, schmal- und ziemlich spitzzipfeligen Hüllblättern. Kelche 6 — 9 mm lang, an der Spitze purpurn, anliegend oder meist + deutlich abstehend behaart : Korolle gelb bis purpurn. Kurze Diagnose: eine hochalpine A. illyrica — S'pruneri. Standorte der A. pulchella. Dalmatien: Orien, leg. Adamovic VII. 1906. — Bio- kovo, leg. Pichler 1872. Montenegro: Lovcen, leg. Huter VI. 1867. — Kom. Kucki, leg. Szyszylowicz (It. monten. 1886). Mazedonien: Athos, leg. Grisebach. Griechenland: Thessal. Olymp, ad cacumen, leg. Heldreich. — Parnass, leg. Guicciardi. — M. Kyllene, leg. Held- reich. — Creta, M. Lassiti, leg. Heldreich (f. calyc. longior.). Kleinasien: Mte. Ida in summo m. Szu-Szus-Dagh, leg. Sintenis VII. 1883. — Bithynien, leg. C. Koch. — Bithvn. Olymp, 2400 m, leg. A. Engler IX. 1887. Die A. pulchella Griechenlands ist häufig als A. Wehhiana bestimmt worden. Dies ist erklärlich, da Pflanzen vom Parnass, vom M. Kyllene und vom thessal. Olymp eine große Ähnlichkeit mit A. Webhiana var. nivalis zeigen, indem die untersten Blätter auf beiden Seiten +_ dicht kurz filzig behaart sind, ohne aller- dings "den hohen Grad der Pubeszenz der A. Wehhiana zu er- Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 275 reichen. Auf jeden Fall sind die A. pulcJiella Griechenlands und die A. Wehhiana nivalis sehr schwer auseinanderzuhalten. Im allgemeinen kann noch als Unterscheidungsmerkmal gelten, daß die Hüllblätter bei der A. pulcJiella tiefer geteilt und ihre Zipfel daher länger, schmäler und spitzer sind als bei A. Wehhiana. Auch dieses Merkmal kann nicht als absolut sicher gelten, da auch A. pulcJiella nicht immer tief eingeschnittene Hüllblätter zeigt, vor allem nach Kleinasien hin, wo sie in Cihcien in die kaum zu unterscheidende Rasse A. variegata Boiss. übergeht. Diese stelle ich als sbsp. zur A. pulchella. Sbsp. variegata (Boiss. in Kotschy Fl. exs. It. eil. [1853] Nr. 4, 220 a.). Exs.: Kotschy 1. c. Hauptmerkmale: Diese Form unterscheidet sich vom Typus einzig und allein durch die bis zu einem Drittel oder bis zur Hälfte eingeschnittenen Hüllblätter. Die Behaarung ist an- liegend oder ±_ abstehend an Stengeln und Kelchen, wie es auch bei A. pulchella der Fall ist. Die Beschreibung Sagorskis 1. c. (1908) p. 174 stützt sich auf langbehaarte Pflanzen, doch hat Kot- schy auch Pflanzen mit geringerer Behaarung auf dem Bulgar Dagh gesammelt. S a g o r s k i hat eine hohe Pflanze vor sich gehabt (15 — 25 cm), während auch niedrige Pflanzen von etwa 7 — 10 cm Höhe am Standorte K o t s c h y s existieren. Die Stengelblätter sind auch nicht gleichfiedrig, wie S a g o r s k i schreibt ; deshalb ist es — wie auch aus anderen Gründen — ein Irrtum, diese deut- liche Pulchellaform in nächst verwandtschaftliche Beziehungen zur A. Weldeniana (Küstenform Istriens!) zu stellen. Die Behaarung darf bei Klärung und Trennung der Anthyllisformen durchaus keine wichtige Rolle spielen, da sie nach der Insolation und nach der Höhenlage des Standortes variiert. Man vergleiche nur A. Wehhiana typ. in Höhe von 2000 m und A. Wehhiana nivalis in Höhe von 3000 m, beide auf der Sierra Nevada. In südlicheren Gebieten ist deshalb A. pulchella behaarter als in nördlicher gelegenen (Dinarische Alpen, Kreta). Steht sie aber im nördlichen Teil ihres Gebietes einmal recht sonnig, vielleicht auch in recht trockenem Klima, so wird sie auch hier eine stärkere Behaarung zeigen, wie z. B. am Biokovo und Mte. Tonale, für die A. variegata angegeben wird. Diese Pflanzen mögen also in mancher Beziehung mit der A. variegata übereinstimmen; ihre Hüllblätter werden aber die tiefe Teilung der A. pulchella zeigen, und deshalb gehören sie zu dieser. Wer bei der Aufstellung neuer Rassen nicht mit der Ver- änderlichkeit der Merkmale rechnet, vermehrt die Zahl der Formen ins Unendliche und teilt am Ende einer jeden Bergkuppe ihre besondere Form zu. Die im allgemeinen eingerissene Kleinigkeits- krämerei ist vom Übel und hat wissenschaftlich äußerst wenig Wert. Standort der sbsp. variegata: Cilicien, Taurus, Bulgar Dagh, in alpinis Gusguta et Gisyl Deppe, VI. et VII. 1853 leg. Kotschy. 18* 276 Becker, Bearbeitung d. Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Hierzu gehört A. s c ar d i c a Wettst. Beitr. Fl. Alban. (1892) p. 37. — Scardus. — Hüllblätter bis etwa zur Mitte geteilt. Die A. s c ar di ca i. Adamovicii S a g. 1. c. (1908) p. 204 ist A. pulchella Vis., da die Hüllblätter bis fast zum Grunde geteilt sind. Außerdem ist hier einzureihen A. intercedens Beck Fl. Süd- bosn. Vni. (1896) p. 66. An dieser Stelle konstatiere ich, daß die von S a g o r s k i 1. c. p. 205 ausgesprochene Vermutung einer Existenz von Übergangs- formen zwischen der A. alpestris dinarica und A. pulchella nicht der Wirklichkeit entspricht. Sie gehören den beiden morphologisch deutlich getrennten Kollektivarten an, die erstere der A. alpestris s. 1., die andere der A. vulneraria s. 1. 9. Anthyllis Boissieri Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 155. D e s c r. : Sag. 1. c. Exs.: Sint. It. o r. ( 1 8 8 9 )M 2 4 6. — Sint. It. or. (1904) 5968. — Sint. It. or. (1890) 2654. — Sint. It. or. (1892) 4685. — Bornm. It. Pers.-turc. (1892—93) 3371. — Bornm. PI. exs. Anat. or. (1889) 256, 1011. Hauptmerkmale: Stengel bis 30 cm hoch, anliegend oder im unteren Teile ±_ abstehend behaart. Endblättchen der unteren Blätter größer als die wenigen Seitenblättchen, 2 — 3 cm lang; Stengelblätter 2 — 3, ziemlich gleichfiedrig mit 2 — 4 Fieder- paaren. Kelch aufrecht abstehend behaart; Hüllblätter etwa bis zur Hälfte eingeschnitten, so daß die Zipfel oft sehr breit und kurz sind. S a g o r s k i stellt diese in einer Höhe von 1000 — 2000 m vorkommende Form in nächste Beziehung zur A. Weldeniana, wie er auch A. variegata als der letzteren nahe verwandt bezeichnet. Wenn auch die Blätter annähernd gleichfiedrig sind, so muß doch beachtet werden, daß die A. Boissieri in den Hüllkelchen von A. Weldeniana verschieden ist und daß sie in dieser Be- ziehung der A. variegata gleicht, mit der sie durchaus dasselbe Areal teilt und in die sie in höheren Lagen übergeht. A. Boissieri kommt — um eine ungefähre Grenze anzugeben — unter 2000 m Höhe vor, A. variegata über dieser Linie. Erstere ist mehr monti- kole oder subalpine, letztere alpine Form. Daraus geht zur Ge- nüge hervor, daß A. Biossieri zunächst nichts mit A. Weldeniana zu tun hat, daß sie vielmehr der A. ptdckella nahesteht. \\'ill man sie aber zu einer Form tieferer Lagen in Beziehung setzen, so kann nur die im Gebiete der A. Boissieri vorkommende A. hispidissima in Betracht kommen, die in Cilicien in einer Höhe von 1000 — 1300 m und in anderen Gebieten in tieferen Lagen vorkommt und sich morphologisch entschieden an A. Boissieri anreiht. Verbreitung der A. Boissieri: türkisches Ar- menien, Paphlagonien, Galatien, Cilicien. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 277 Standorte: Armen, tiirc: Göldagh, leg. Bornm. — Egin, Meidan, leg. Sint. — Erringhan, Sipikordagh, leg. Sint. — Szandschak Gümüsch Khane, Argyridagh, leg. Sint. — P a p h 1 a- gonien: Wilajet Kastambuli, Tossia, in pinetis ad Schakirla, leg. Sint. — G a 1 a t i e n: Abadschidagh 1500 m, leg. Bornm. — Akdagh pr. Amasia 1600 — 2000m, leg. Bornm. — Cilicien: Namrun 1900 m, leg. Siehe. 10. Anthyllis vallesiaca Beck Fl. Südbosn. VIII. (1896) p. 168. Des er.: Sag. 1. c. (1909) p. 7. Haiiptunterschiede gegen Ä . pulchella : Die Blätter sind breiter, der Hüllkelch ist bis etwa zur Hälfte geteilt, zuweilen erstreckt sich die Teilung nur auf das obere Drittel — Zähne stumpflich oder spitz; — Beblätterung ziemlich regelmäßig; Korolle rötlich; Behaarung schwächer. — Die Pflanze reiht sich morphologisch deutlich an A. pulckella an. Sie ist durch die ±^ anliegende Behaarung von der sich anschließenden Ä. vulne- rarioides zu unterscheiden. Verbreitung: Schweiz, Piemont; etwa über 2000 m. Standorte: Findelenalp bei Zermatt (von S a g o r s k i als A. alpestris var. picta Beck bestimmt!), Alpentriften des Saastales im Wallis, eine f. elatior (daher von S a g o r s k i A. Dillenii angesprochen), Monterosagebirge über Zermatt (von Sagorski, obgleich er ein anderes Exemplar, von demselben Autor an demselben Tage und demselben Standorte gesammelt, als A. vallesiaca bezeichnet, als A. tricolor Vuk. bestimmt!), Gabelhorn. — Piemont: Grosjou. Hierzu als Rasse niederer Lagen: sbsp. Wolfiana W. Bckr. ined. Pflanze bis 15 cm hoch; untere und obere Blätter annähernd gleichfiedrig, mit vier Fiederpaaren; Blättchen länglich oder ei- förmig, das Endblättchen im oberen Teile breiter; Blätter am Stengel regelmäßig verteilt. Hüllblätter bis kaum zur Hälfte eingeschnitten mit stumpflichen, kurzen Abschnitten; Korolle + rot, mit dunkelpurpurnem Schiffchen, den stark abstehend be- haarten Kelch wenig überragend. Köpfe etwa 1,5 cm breit. Standort: Schwarzberg bei Saas (Wallis), leg. F. O. Wolf sub nom. A. Dillenii VII. 1879. m 11. Anthyllis vulnerarioides Bonj. in Rchb. Fl. Germ. exs. (1832) p. 515. D e s c r. : Sag. Allg. bot. Z. (1909) p. 8; — Aschers, u. Graebn. 1. c. p. 6.35. Exs.: Bordere Exs. Htes. Pyren.: Crete du B r a d a (Baenitz Herb, europ.). 278 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Hauptmerkmale: Stengel bis unter die Blütenköpfe 4^ abstehend behaart ; ziemlich gleichmäßig beblättert ; grund- ständige Blätter mit etwas größerem Endblättchen, Stengel- blätter 2 — 3, annähernd gleichfiedrig, mit 3 — 4 Fiederpaaren, zottig abstehend behaart. Hüllblätter meist bis zum unteren Drittel geteilt, mit länglichen Abschnitten. Es kommen auch weniger tief geteilte Hüllblätter mit breiteren Zipfeln vor. Kelche stark abstehend behaart. Verbreitung: Hochpyrenäen, Westalpen. Standorte: Crete du Brada (P\Ten.), leg. Bordere 2560 m, Pic d'A\Te, leg. Bordere. — Mt. Cenis, leg. Bonjean. var. Bonjeani (Beck Fl. Südbosn. VHI, 1896, p. 168 pro sp.) W. Bckr. ined. ; non Sag. 1. c. p. 8. Stengel nur im unteren Teile abstehend, im oberen Teile an- liegend behaart; sonst nicht verschieden. Inklinationsform zur A. vallesiaca. Standorte: Mte. Cenis, leg. Bonjean (sub. nom. A. bicolor Rchb.) ; — Midi de la France (Kelche schwach behaart). Hierzu füge ich als Rasse niederer Lagen die sbsp. multifolia W. Bckr. ined. Syn.: A. vulmrarioides ß Bonjeani Sag. 1. c. p. 8. Pflanze höher, bis 15 cm hoch; Stengel nur im unteren Teile abstehend behaart. Blätter zahlreich, auffallend gleichfiedrig, mit 5 — 6 Paar Seitenfiedern, Blättchen klein, oblong. Standort: Pyren. Orient.: Mont-Louis, leg. Bubani. 12. Anthyllis hispida Boiss. et Reut. Pug. pl. nov. (1852) p. 36. Des er.: Sag. 1. c. (1909) p. 10. Exs.: Porta et Rigo It. hisp. III (1891) N r. 7 0 1 (13 7). — Huter, Porta et Rigo It. hisp. (1879) Nr. 67 (f. ann.). Hauptmerkmale: Stengel im unteren Teil abstehend behaart; Blätter in der unteren Hälfte des Stengels oder gleich- mäßig verteilt; grundständige Blätter auf das Endblättchen be- schränkt oder die größeren mit einigen kleinen Seitenblättchen ; stengelständige Blätter ziemlich gleichfiedrig, an Zahl 2 — 3, beider- seits dicht abstehend grau behaart, am Rande lang gewimpert. Hüllblätter bis zur Mitte geteilt, mit ziemlich breiten Segmenten ; Kelch 9 — 11 mm lang, stark aufrecht abstehend behaart, an der Spitze purpurn. Krone rot. Standorte: Spanien, Jaen : Sierra Magina, leg. Gandoger VI. 1902; Sierra de Cazorla, leg. Gandoger VI. 1902; Gontar; Cuesta Carnicera; — Granada: Almeria et Sierra de Mijas in pasc. lapid. petros. sol. calc. IV. 1879, leg. H., P. et R. (f. ann.) ; Sierra Tejeda, leg. Boissier; Sierra de Almijara, leg. Gandoger V. 1903. — Albacete 500—600 m, leg. P. et R. VI. 1891. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 279 13. Anthyllis Gandogeri Sagorski Allg. bot. Z. (1909) p. 20. D e s c r. : Sag. 1. c. Exs. : Gandoger Exs. fl. hisp. 522. Hauptmerkmale: 8 — 15 cm hoch, ein- oder zwei- jährig; wohl auch ausdauernd. Grundständige Blätter fast immer ohne Seitenfiedem ; 1 Stengelblatt mit 1 — 2 Paar Seitenfiedem ; tief inseriert, zuweilen noch eines im oberen Teile des Stengels. Stengel, Blattstiele und Blattflächen von langen, weißen Haaren zottig. Hüllblätter bis zur Hälfte eingeschnitten, mit schmalen, spitzen Segmenten, Köpfchen breit, Kelch lang, mit weißen, langen, anliegenden Haaren bedeckt, im oberen Teile rot. Standort: Spanien: Sierra Nevada, Cerro Almirez, leg. Gandoger V. 1902. U. Anthyllis Webbiana Hooker in Bot. Mag. tab. ;3284 (1833). Descr.: Sag. 1. c. (1909) p. 19. Exs.: Huter, Porta et Rigo It. hisp. (1879) Nr. 6 8. Hauptmerkmale: Blätter auffallend dick und beider- seits dicht anliegend weißlich behaart, ebenso der Stengel; grund- ständige Blätter zum Teil auf das Endblättchen reduziert oder wenige kleine Seitenblättchen vorhanden; Endblättchen auf- fallend groß; Stengelblätter 1 — 3, im unteren Teile des Stengels inseriert oder auch 1 oder 2 kleine Blätter mit 3 oder 4 Fieder- paaren im oberen Teile des Stengels. Kelche kurz, aufrecht ab- stehend lang behaart; Hüllblätter bis wenig über ein Drittel ein- geschnitten, mit breiten Abschnitten. Standorte: Granada: Sierra Tejeda, loc. glareos. rupestr. sol. calcar. 1:3—2000 m, VI. 1879, leg. H.. P. et R. — Sierra Ne- vada: Cerro de Trevenque 2000 m, leg. Hackel 21. VII. 1876. — Cartijuela (Campo PI. hisp. 32) f. elatior, sed dense breviterque pubescens. — Jeniltal bei Guejas (Sierra Nevada) f. elatior, sed longius pilosa (aus niederer Lage). Hierzu die var. nivalis Willk. 111. Fl. Hisp. IL p. 151; tab. 181 fig. IL Descr.: Sag. 1. c. p. 19. — Blätter klein, mehrfiedrig, oben mehr grün, weniger behaart. Pflanze dichtblättrig. In den höchsten Lagen. Standorte: Sierra Nevada: Picacho di Veleta 3000 m, Vn. 1867, leg. Schimper. — Circa San Peronimo (Campo PI. hisp. 3 0!). Übergänge z\rischen der \'arietät und dem Typus sind vor- handen. 15. Anthyllis arundana Boiss. et Reut. Pug. pl. nov. (1852) p. 35. Descr.: Sag. 1. c. (1909) p. 20. Exs.: Porta et Rigo It. hisp. IL (1890) Nr. 437. 280 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Hauptkennzeichen: Sie ähnelt der A. Webbiana var. nivalis, ist aber in allen Teilen grausilberig kurzanhegend behaart. Köpfchen auffallend klein, ebenso alle Blütenteile; Hüllblätter bis zu einem Drittel eingeschnitten, mit breiten Ab- schnitten. Kelche anliegend oder etwas abstehend behaart. Eine sehr zierliche Pflanze. Standort: Granada: in pasc. elat. Sagra Sierrae, sol. calc. 2000—2500 m, VH. 1890 leg. P. et R. II. Anthyllis alpestris sensu latiore. Die Angehörigen dieser Gesamtart sind durch geringere Be- haarung ausgezeichnet. Selten ist der Stengel im unteren Teil abstehend behaart. Blätter im unteren Teile des Stengels inseriert, Seitenf ledern 2 — 3( — 4). Kelche stärker aufgeblasen, seltener an der Spitze rot, die untersten Zähne deutlich. Vgl. die Merk- male bei A. vulneraria s. 1. Die Unterarten der A. alpestris bewohnen Zentrale uropa, besonders das Alpengebiet; ihr Areal erstreckt sich von den P3a-enäen bis zu den bosnischen Gebirgen und Karpathen. Von hier aus dehnt es sich in die angrenzende Ebene aus. 16. Anthyllis alpestris Kit. in Schult. Ost. Fl. ed. H. (1814) p. 317 pr. var. Descr.: Kerner Sched. ad Fl. exs. austr.-hung. (1882) 436; _ Sag. D. b. M. (1890) p. 132; — Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 55; — Beck Fl. N.-Öst. p. 853. — Aschers, u. Graebn. Syn. 1. c. p. 626. Exs.: K e r n e r Fl. exs. austr.-hung. 435. Hauptmerkmale: Stengel anliegend behaart ; grund- ständige Blätter mit großem Endblättchen 3 — 3,5 cm lang, häufig auf das Endblättchen reduziert, fast kahl; Stengel 1 — 3, im un- tersten Teile des Stengels inseriert; Blütenköpfe groß, auf blatt- losen Stielen ; Kelch meist rauchgrau bis grünlichgrau, mit langen + aufrecht abstehenden Haaren bedeckt, (12) — 13 — 14(— 17) mm lang. Korolle ansehnlich. F. alpestris ist durch Übergänge mit A. ufjinis verbunden, von der sie sich durch längere und schmälere Kelche unterscheidet. Im südlichen Teile des Areals färben sich die Kelchspitzen röthch. Dort (z. B. M. Baldo) trifft die Art mit der A. illyrica zusammen, ohne daß sich Mittelgheder finden. Solche Mittelgheder finden sich nur gegen A. affinis und vulgaris hin. Zwischenmitglieder finden sich in Nieder-Österreich auch nicht zwischen A. vulgaris und vulneraria resp. polyphylla. Dies ist systematisch von Be- deutung. Verbreitung : Im ganzen Alpengebiet, Karpathen, Bosnien. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 281 Standorte der A. alpestris g enui na. Frankreich: Gap, La Grave, Mt. Cenis, Gr. Saleve. Schweiz: Airolo, Rigi, Grimsel, Gemmi, Stätzerhorn (Grbd.), Albulapaß, Ober-Engadin. Österreich: Saalfelden auf Alpen, Blaser, Brenner, Pasterze, Innsbruck, Gschnitztal 1800 — 2400 m, Sexten, Kuf- stein, Harlasanger, Dachstein, Tauern, Gamskogel bei Gastein, Kitzbühler Hörn. Bayern: Obere Mädelealp (Allgäu), Partenkirchen. Karpathen: Drechselhäuschen, Tatra alta pr. Javörina, Kupferschächtental, Hawran (in den Karpathen meist die var. carjjaticola Sag. 1. c. p. 57). Bosnien: Seetz, Volujak. Var. oreigenes Sag. 1. c. p. 56. — Dolomiten: Schiern, Mte. Piano bei Schluderbach, leg. W. Bckr. 2. VIIL 1899. S a g 0 r s k i bezeichnet diese Varietät als Mittelform zwischen A. alpestris und afjinis. Dies läßt sich nicht gut behaupten, da die Pflanzen zarter gebaut sind und kleinere Blätter als A. afjinis haben. Es liegt hier vielmehr eine Inklinationsform zur A. hal- densis vom M. Baldo vor, die ja auch kleinere Blätter aufweist. Sbsp. A. pallidiflora Jord. herb. — Sag. p. 57. — S a g o r s k i hat ihr zweifellos die richtige Stellung im System gegeben; ebenso der sbsp. A. baldensis Kerner in sched. — Sag. p. 58. — Exs. : Dörfler Herb. norm. 1514. S a g o r s k i zieht in der A. baldensis eine A. pallidiflora > — A. Dillenii. Dies ist nicht richtig, insofern als kein Merkmal auf A. Dillenii aut. hindeutet. Wenn auch der Kelch an der Spitze gerötet ist, so ist doch seine Form durchaus die wie bei A. alpestris. Auf keinen Fall denke man bei A. baldensis und A. pallidiflora an Formen, die einen Übergang der typischen A. alpestris zu der A. Dillenii darstellen und auf Grund deren man eine nahe phylo- genetische Verwandtschaft der Alpestrisgruppe und der A. Dillenii folgern müßte. Am Baldo existieren A. alpestris baldensis und A. Dillenii illyrica {A. Spruneri), wie auch Sagorski konstatiert hat (1. c. p. 58), und zwar ohne irrelevante, intermediäre Formen. Spätere Autoren werden wohl die A. alpestris vai. oreigenes, bal- densis und pallidiflora in eine südalpine Rasse der A. alpestris zusammenmischen. Eine übereinstimmende habituelle Form lassen sie leicht erkennen. Die Blütenfarbe dieser Rasse ist gelb bis + rot ; diese Farbe tritt in den westlichen Alpen wohl ausschließlich auf und verrät zwingend die Zugehörigkeit der A. pyrenaica Beck zur A. alpestris s. 1., deren andere morphologischen Kennzeichen ihr ja ebenfalls diesen Platz im System anweisen. 282 Becker, Bearbeitung der Anthyllis- Sektion Vulneraria DC. Standorte der A. baldensis-pallidiflora. Ich mache hier keinen Unterscheid zwischen beiden. Südalpen: PaUanza am Lago Maggiore. — ludicarien: in m. Ringio in vahe Cadria; in pasc. alp. m. Gavardina; Mte. Baldo; zwischen Val aperta u. Val Daone. 17. Anthyllis affinis Britt. in Mert. u. Koch Dtschl. Fl. V. (1839) p. 124. Descr. : Kerner Sched. ad Fl. exs. austr.-hung. 436; — Sag. D. bot. M. (1890) p. 132; — Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 124; Aschers, u. Graebn. 1. c. p. 625. Exs.: K e r n e r Fl. exs. a u s t r. - h u n g. 436. Hauptmerkmale: Stengel im unteren Teile mit wenigen Blättern, anhegend behaart oder am Grunde abstehend behaart (sec. Orig. Britt. in Herb. Hausskn.) ; Blütenköpfe meist auf langen blattlosen Stielen; Kelchröhre auffallend kurz, etwa 10 bis 11 mm lang, dick aufgeblasen, abstehend behaart, Krone ansehn- licher; grundständige Blätter mit vergrößertem Endblättchen. Sämtliche Blätter unterseits kurz anliegend behaart, oberwärts kahl. Der Kelch ist bei dieser Art blaß, aufrecht abstehend behaart ; die untersten Kelchzähne sind größer als die mittleren. Die Zahl der Fiederblattpaare beträgt 3 — 4. Die Pflanze vom Choc (leg. Pantocsek) ist nicht völlig identisch mit Kerner 436; denn sie ist zum Teil im unteren Stengelteile behaart und ihre Korollenfahne hat eine kürzere Platte als die Exemplare der Nr. 436. Sie gehört aber zweifellos zur A. affinis. Verbreitung: Ober-Österreich, Nieder-Österreich, Tirol, Liptauer Komitat in Ungarn. Aus anderen Gebieten hat mir keine A. affinis vorgelegen. Sie wird noch in Salzburg vorkommen, nicht aber in Rußland, wie S a g o r s k i schreibt. Mähren, Böhmen und Frankreich können die Unterart auch beherbergen; sie wird sich aber von A. vulgaris nur schwer trennen lassen. A. affinis und vulgaris gehen ineinander über, da die Kelche bei der ersteren nicht immer abstehend behaart sind. Auch die Größe der Blütenköpfe unterscheidet sie nicht immer. Im all- gemeinen gehört die Pflanze tieferer Lagen zur A. vulgaris, die der subalpinen Gebiete zur A. affinis und dann die der Alpen zur A. alpestris. Standorte der A. a f f i n i s Britt. Ober -Österreich: Reichraming, leg. Steininger. Nieder-Österreich: In prat. pr. Gloggnitz, leg. Richter (F. Schultz Herb. norm. 1956). — Eichberg bei Gloggnitz, leg. Richter. — Semmering 1400 m sol. calcar. leg. Kerner. Tirol: Brenner bei Gossensaß, leg. Heldreich. — Virgen 1000 m, leg. Gander. — Bozen im Tierser Tal, leg. Sarnthein. Ungarn: In pratis subalpin, m. Choc pr. thermas ferreas Lucsky, sol. calc, 700- — 900 m, leg. Pantocsek. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 283 18. Anthyllis vulgaris Kerner in Sched. ad Fl. exs. austr.-hung. (1882) 434. D e s c r.: Kerner 1. c. 436; — Sag. D. b. M. (1890) p. 132; — Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 42. Exs.: K e r n e r E x s. 1. c. 434. Hauptmerkmale: Stengel dick, im unteren Teile mit 2 — 3 Blättern, kurz anliegend behaart, wie die Blätter; diese mit (2 — )3( — 4) Fiederpaaren ; Blütenköpfe auf langen unbeblätterten Stielen, Kelche dick aufgeblasen, kurz, 10 — 11 mm lang, anliegend behaart, blaß. S a g 0 r s k i hat diese Art nicht völlig erkannt, wie ich unter A. polyphylla ausführte. Die var. albiflora und pseudo- Dillenii Sag. sind Vulnerariaformen. Verbreitung: Nieder-Österreich ; Tirol ; Thüringen ; Bayern, Württemberg, Harz, Schweiz, Frankreich. In Thüringen findet sich diese Unterart in gut ausgeprägter Form am Mörlagraben bei Rudolstadt, leg. C. Dufft VI. 1876 (Herb. Hausskn.). Die kurze, anliegende Behaarung, die auf langen blattlosen Stengeln sitzenden Köpfchen, die dick auf- geblasenen Kelche, die relativ großen Korollen, die wenigen Stengel- blätter (2 — 3) lassen sie leicht als A. vulgaris erkennen. Da aber die Kelche zum Teil deutlich abstehend behaart sind, so könnte die subalpine Verwandte A. affinis Britt. in Betracht kommen. Standorte der A. v ilI g ar i s Kerner. Nieder-Österreich: In decliv. herbid. montium inter Laab et Alt-Lengbach, sol. calc.-argill., 500 m, leg. Heimerl. — In coli. herb. pr. Wien, leg. Haläcsy. Thüringen: Mörlagraben bei Rudolstadt leg. C. Dufft. Nachdem ich bereits die A. vulgaris Kerner bearbeitet hatte, erhielt ich das von S a g o r s k i revidierte Material des Herb. Hausskn. Wie ich schon erwähnt habe, hat S a g o r s k i mehr- fach der A. vulneraria typ. die Bezeichnung ,,A. vulgaris" gegeben. Jedoch fanden sich unter dem Material dieses Herb, auch Pflanzen, die zweifellos zur A. vulgaris resp. A. affinis gehören. Ich muß auch die letztere erwähnen, da die Kelche zum Teil sehr kurz und auch abstehend behaart sind. Ich führe die Standorte an: Tirol: in coh. apric. pr. Bruneck im Pustertal. W^ ü r t t e m b e r g: Stuttgart bei Vaihingen a. d. Chaussee. Bayern: Augsburg (Lechfeld). Thüringen: Braunsdorfer Wiesen, Buchfarth, Krehn- berg und Molschieben bei Gotha. Harz: Scharzfeld. Schweiz: Verrier bei Genf, Martigny, Aigle, Dent de Mordes. Frankreich: Champs, collines seches ä Gap, Htes. Alpes (Billot Fl. GaU. et Germ. exs. 1154). 284 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 19. Anthyllis pyrenaica (Beck Fl. Südbosn. VIII [1896] p. 65 pro var. A. coccineae); Sag. Allg. bot. Z. (1908) p. 185. D e s c r. : Sag. 1. c. E X s. : Bordere: Gedre (Haut. Pyr.) in pratis 1000 m VII. 1876 (Baenitz Herb, eiirop. 3162), siib nom. A. vulner. var. rubriflor. Hauptkennzeichen: Habitus der A. alpestris; ziem- lich kahl, bis 30 cm hoch; Stengel mehrere, aus niederliegendem Grund aufsteigend, mit 2 — 4 Blättern, die wenigstens zum größeren Teil im unteren Teil inseriert sind; Endblättchen groß; die untersten Blätter fast ohne Seitenblättchen ; Köpfchen einzeln oder mehrere; Kelche aufgeblasen, 10 mm lang, einfarbig oder an der Spitze rötlich, schwach aufrecht abstehend behaart; Korolle hellviolettrot, mit dunklerem Schiffchen, relativ ansehn- lich, wie bei A. alpestris. Um die Zugehörigkeit dieser Form auf den ersten Blick zu erkennen, vergleiche man sie mit üppiger A. haldensis und pallidi- flora. Auch die Form des Kelches erinnert durchaus an die der Alpestrisgruppe, vor allem der A. affinis. In den Pyrenäen kommt noch A. vnlnerarioides vor, und zwar auch bei Gedre, allerdings in Höhe von 2500 m. Das Auf- treten zweier morphologisch getrennter Formen der Sektion Vulneraria in demselben Florengebiete verrät die Existenz zweier gesonderter Entwicklungsreihen. Standorte der A. p y r en ai c a. Pyrenäen: Gedre ; ^ alpine Region des Pic du Midi de Bigorre, leg. Engler (niedriger, einköpfig). Schweiz: unterhalb Riffelhaus bei 8000' ; eine deutliche Übergangsform zur A. alpestris aus ziemlich ansehnlicher Höhe, daher niedrig, 1 — 2 köpfig, Kelche 11 mm lang, bräunlich be- haart, Korolle rot. 20. Anthyllis Asturiae W. Bckr. ined. Exs.: E. Bourgeau PI. d'Espagne (1864) 2637. Diese Pflanze liegt im Herbar Hausskn. Daß sie zur Alpestrisgruppe gehört, geht hervor 1. aus den im unteren Teile der Pflanze zusammengedrängten Blättern, 2. aus der ge- ringen, durchaus anliegenden Behaarung, 3. aus den im Gegensatz zu den Seitenblättchen deuthch größeren Endblättchen, 4. aus der Form des Kelches. Dieser ist stark aufgeblasen und zeigt die der Alpestrisgruppe eigentümlichen großen unteren Zähne, er ist blaß und dicht und lang aufrecht abstehend behaart. Köpfe zu 2 — 3, reichblütig. Korolle rot. Standort: Pelouses maritimes pr. Gijon (Asturien), 6. V. 1864. Diese Form ist in nächste phylogenetische Beziehungen zur A. pyrenaica zu stellen, die im Hochgebirge Asturiens und Kantabriens noch aufgefunden werden wird. Eine ähnliche Form mit etwas regelmäßig verteilten Blättern bei San Sebastian. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 285 Die mutmaßliche Entwicklungsgeschichte der Sektion Vulneraria. Da die Formen der Sektion eine weite westöstliche Aus- dehnung (von Marokko, Pyrenäenhalbinsel und Irland bis zum Himalaya) ihres Areals aufweisen, muß als sicher gelten, daß die Sektion schon im Tertiär der Erdentwicklung in Europa existiert hat. Da ihre Vertreter nur bis zu 65^ n. Br. nach Norden vordringen — und dann auch nur in verhältnismäßig milden Klimaten (Nähe des Meeres) — , muß ein nördlicher Ursprung der Stammform als ausgeschlossen gelten. Hiergegen würde auch das Fehlen der Sektion im nördlichsten Amerika und Asien und das ausschließliche Vorkommen der anderen Sektionen im Me- diterrangebiet sprechen. Zweifellos hat der Formenkreis einen südlichen Ursprung gehabt. Die Stammformen kamen in der Tertiärperiode auf den Hochgebirgen des mittleren und südlichen Europas vor, weiterhin auf den Gebirgen südlich des sibirischen Tertiärmeeres bis zum Himalaya. Schon im Tertiär wird die Sektion in die beiden Kollektivarten A. alpestris s. 1. und vulne- raria s. 1. gegliedert gewesen sein. Von diesen bewohnte A. al- pestris ein nördlicheres Areal (Pyrenäen [?] — Alpen — Karpathen), während die andere in der A. Webhiana und pulchella + ähnlicher Form in den südlicher gelegenen Hochgebirgen ihre Verbreitung hatte. Während der Eiszeit mußte eine Verschiebung des Areals eintreten. Die A. vulneraria s. 1. erreichte Süd-Marokko, die Sahara und Abyssinien, wo wir sie noch heute als Relikt der Glazialperiode finden. A. alpestris wanderte vielleicht erst in dieser Zeit nach den Pyrenäen und dem asturisch-kantabrischen Ge- birge hinüber, schob ihr Areal auch in die nach Süden streichenden Westalpen vor und erreichte auch die bosnischen Gebirge. Wahr- scheinlich wich sie dem kalten Klima aber auch nach Norden hin aus und wurde bis zum Harze gedrängt. Am Ende der kalten Epoche zog sie sich in ihr altes Gebiet zurück, dabei aber in den Zufluchtsgebieten an geeigneten Örtlichkeiten ihre Vertreter in veränderter Form zurücklassend. Auf diese Weise läßt sich die Bildung und geographische Verbreitung der A. affinis, vulgaris und Asturiae gut erklären. Der Typus der A. vulneraria dagegen drang am Ende der Glazialzeit nach Norden vor; teilweise traf er mit A. alpestris s. 1. an ihren Standorten zusammen; im allgemeinen aber umging er das Gebiet der letzteren in niederen Lagen, da er an ein wärmeres Klima gebunden war, und breitete sich so weit nach Norden hin aus, als die nördlichen Gebiete infolge der Nähe des Meeres eine gewisse Milderung des Klimas erfuhren (Golfstrom). So gelangte er über Großbritannien und die Fär-Öer nach Island, über Frank- reich, Deutschland und Jütland nach Skandinavien, Öland und Gotland, über Ungarn nach Ostdeutschland und Rußland. Die nördliche Wanderung erfolgte also in zwei Zügen, der eine west- lich, der andere östlich der Alpen. Die Formen der niederen Lagen sind als die Ausgliederungsprodukte der postglazialen Zeit an- zusehen, während die P'ormen der Hochgebirge den tertiären Tj^pen + ähnlich sein werden. 286 Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. Sagorski 1. c. (1909) p. 21 führt aus, daß A. coccinea und horealis Skandinavien, Öland und Gotland bez. Island schon während der Tertiärperiode bewohnt und dort die Glazialperiode überdauert hätten. Bei dem ausgesprochenen Bedürfnis für Wärme, das der Kollektivtypus A. vulneraria zeigt, muß diese Annahme als ausgeschlossen gelten. Außerdem wäre dann der Typus zweifellos zirkumpolar gewesen, da ja Grönland im Tertiär viel wärmer war als heute, und in der Jetztzeit wäre er dann auch in Nordamerika vertreten, was aber nicht der Fall ist. Ich halte es auch für völlig ausgeschlossen, daß ein Vertreter der Kollektivart A. vulneraria während der Glazialzeit in Mitteleuropa nördlich der Alpen und Karpathen existieren konnte, da sonnige Orte ihr allein zusagen. Nachtrag. Nachträglich erhielt ich von Herrn Prof. Dr. H. S c h i n z die Schweizer Anthylliden aus dem botanischen Museum der Universität Zürich. Die Durchsicht dieses Materials erbrachte nur neue Beweise für die Richtigkeit meiner obigen Ausführungen. Die Existenz zweier Entwicklungsreihen kommt auf Grund dieses Materials deutlich zum Ausdruck (z. B. A. alpestris und vallesiaca am Mte. Rosa, A. alpestris und vulneraria am Mte. Salvatore). Auffällig, aber natürlich ist das beschränkte Vorkommen der Vulnerariagruppe und die weite Verbreitung der Alpestrisgruppe in der Schweiz. Eine schärfere Grenze existiert zwischen A. alpestris und A. vulgaris nicht. Letztere ist die Vertreterin der ersteren in tieferen Lagen. Die Kelche sind meist dichter behaart als an der niederösterreichischen Pflanze ; auch sind sie nicht anliegend behaart wie bei dieser, sondern + aufrecht abstehend. Dennoch kann man nicht leicht eine + typische A. ajjinis Britt. herausfinden, da die Kelche zu lang sind. Es ist noch zu bemerken, daß die Kelche der A. alpestris der Schweiz kürzer sind als bei den Pflanzen aus Arealen östlich dieses Ge- bietes. Da A. pyrenaica Beck zu A. alpestris s. 1. gehört und nur 10 mm lange Kelche hat, so ist also zu konstatieren, daß bei der alpinen A. alpestris s. 1. die Kelchlänge von Westen nach Osten zunimmt. Am längsten sind die Kelche bekanntlich in den Kar- pathen (var. carpaticola Sag., Kelch 15 — 17 mm lang). In der Schweiz ist die Färbung der Kelchbehaarung auch weniger rauch- grau, sondern mehr blaßbraun. — Die von Sagorski als Varietät zur A. alpestris Kit. gestellte A. transalpiiia Brügg. gehört zur A. vulneraria. Sämtliche von Sagorski an- gegebenen Kennzeichen weisen darauf hin. Das fast ausschließliche und häufige Vorkommen der A. al- pestris — vulgaris in der Schweiz läßt deutlich erkennen, daß der Formenkreis in alpinem Gebiete seinen Ursprung genommen hat. Becker, Bearbeitung der Anthyllis-Sektion Vulneraria DC. 287 daß alpines Klima ihm zusagt, daß er in glazialer Zeit nach Norden vorgedrungen ist und daß die vereinzelten Standorte in Deutsch- land Relikte eines dereinst nach Norden ausgedehnteren Areals sind. Standorte der Sektion \'ulneraria aus der Schweiz. A nth. V u l n er a r i a L. — Lugano ; steinige Abhänge oberhalb Carona gegen San Salvatore; trockene Hügel am S. Sal- vatore; Gandria; Kastanienwald bei Bridogno im Val Colla (Tessin). — Champlan oberhalb Sitten; — Blätter und Stengel etwas ab- stehend behaart (Wallis). — Buchs am Bahnhof — wegen der stärkeren Behaarung der Stengel, Blätter und Kelche (an der Spitze rötlich) und wegen der tief geteilten und schmalzipfeligen Hüllblätter an die mediterrane A. Spruneri Boiss. erinnernd und wahrscheinlich aus südlichem Areal eingeführt (St. Gallen). A nth. p ol y ph yll a S e r. — Weg zum INIont d'Orge. Ich erinnere daran, daß A. polyphylla auch bei Genf gefunden ist. Anth. vallesiaca Beck. — Alpe Cheilon im Val d'Heremence mit A. alpestris; Schwarzhorn bei Zermatt; Mte. Rosa; Simplon gegen Gondo (Wallis). s b s p. Wolf i a n a W. B c k r. — Zermatt ; Schwarzberg im Saastal (Waihs). Anth. alpestris Kit. — Bosco ; Mte. Generoso ; Mte. San Salvatore (Kelch zum Teil oben rötlich) (Tessin). — Mte. Rosa; auf Moränenschutt beim Rhonegletscher 1750 m; hinter Bad Leuk am Aufstieg zur Gemmi (WalHs). — Pilatus; Rigi. — Mythen (Schwyz). — Tweralspitze 1330 m; Gäsi bei Weesen; Walensee (St. Gallen). — Lukmannier; Ofenpaßgruppe; Ber- nina; Albula; Misox (Graubündten). — Dent d'Oche (Chablais, Savoien). Anth. a f f i n i s B r i 1 1. — Chalavonnaire oberhalb Bouveret; Brig; Folaterres (Wallis), Formen der A. vulgaris mit 10 mm langen Kelchen. — Solothum. Anth. vulgaris Kerner. — Locarno; Ascona- Intragna; Camoghegebiet; San Salvatore auf Wiesen zahlreich; Delta di Maggia; Alpi di Melano am Mte. Generoso; Leukertal; Alpes de Bex ; Aubonne (Waadt) ; Orbe ; Neuchätel ; Bern ; Aar- burg; Zofingen; Solothurn; Schaf f hausen ; Zürich, z. B. Rehtobel. Ellikon, Baldern, Zürichberg, Uethberg, Küßnacht, Fischental, Volketwil, Kyburg, Hoh-Wülflingen, "\'eltheimer Berg. Ohringen, Küttigen, Oftringen; St. Gallen; Klöntal; Klosters; Wollerau; Flüchle (Obwald) ; Axenstraße ; Simplon gegen Gondo. Hedersleben, im September 1909. 288 Collectiones Straussianae novae. Weitere Beiträge zur Kenntnis der Flora West-Persiens. Von J. Bornmüller, Kustos des Herbarium Haussknecht, Weimar. Die Pflanzensammlungen, welche Herr Konsul Th. Strauß in Suitanabad während der Jahre 1889—1899 zumeist in den westlichen Teilen Persiens zusammengebracht hatte, wurden unter dem Titel „Plantae Straussianae'" in Band XIX — XXIV der Beihefte des Botanischen Centralblattes ver- öffentlicht. Seit Beginn des Erscheinens dieser Abhandlung (1904) sind uns wieder namhafte neue Kollektionen zugegangen, die teil- weise dem gleichen Gebiet entstammen, trotzdem aber viel Wert- volles und Neues enthalten, teilweise aber und zum größeren Teil in botanisch bisher völlig unerforschten Gebirgsländern Persisch- Kurdistans (besonders in der weiteren Umgebung Kermanschahs) gesammelt wurden und eine außerordentliche Fülle seltenster, danmter auch neuer Arten ergeben haben. Es dürfte daher an- gezeigt sein, auch diese neuen Aufnahmen wieder in ihrer Gesamt- heit hier zu behandeln. Wie früher, hat Strauß in uneigennützigster Weise keine Mühe gescheut, zur floristischen Erforschung des ihm zur zweiten Heimat gewordenen Landes — Persien — sein möglichstes zu tun. Wie oft war ihm kein Opfer zu groß, von bemerkenswerten neuen Funden spätere instruktivere Exemplare in gut präpariertem Zustande zu beschaffen, diese auch in stattlicher Anzahl auf- zubringen, so daß wir davon Doublettenserien größeren bo- tanischen Instituten zukommen lassen konnten. Belege zu sämt- lichen Angaben des hier behandelten Materials hegen im Her- barium Haussknecht (Weimar) aufbewahrt, nur einige wenige Stücke ausgenommen, die Verfasser persönlich erhalten hatte und die sich im Privatherbar des Verfassers, welches ohnehin die erste Doublettenserie sämtlicher Strauß sehen Sammlungen auch früherer Jahre birgt, finden. Daß neues Material bisher wenig bekannter Arten, teils in anderer Jahreszeit in besserem Entwickelungszustande, teils an neuen Standorten in anderen Formen gesammelt, bei der Neu- bearbeitung nur allzu oft eine andere Beurteilung ermöglicht Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 289- und SO ZU einem abweichenden Bestimmungsresultat führt, ist nur allzu natürlich, und weiß jeder, der sich einmal ähnliche Auf- gaben gestellt hat, gerecht zu beurteilen. Die Abhandlung, der ich zur leichteren Unterscheidung die Überschrift ,, Collec- tiones Straussianae novae" gegeben habe, dürfte sich daher zu einer wertvollen Ergänzung der ,, P 1 a n t a e Straussianae" gestalten und wird unsere Kenntnisse der Flora jener pflanzlich überaus interessanten westpersischen Ge- birgswelt wiederum erheblich erweitern. Eine Liste der in dieser Abhandlung neu hinzukommenden zahlreichen geographischen Namen wird (mit näheren Angaben der Lage der betreffenden Ortschaften und Gebirge) erst am Schlüsse dieser Publikation zusammengestellt werden; doch bemühte ich mich, bereits im Texte die Ortsangaben so zu machen, daß sie an der Hand eines besseren Atlas verständlich sind. Schwierigkeiten bereitete indessen die fast auf jeder Karte Per- siens abweichende Schreibweise. Nachdem im Jahre 1905 die von Strauß aufgenommene Spezialkarte des Gebietes ,, T h e o d o r Strauß' Reiserouten im westlichen Persien" (Gotha bei Justus Perthes in Petermanns Geograph. Mitteilungen 1905, Heft XII) erschienen ist, suchte ich mich in der Schreib- weise jener neuen Namen tunlichst an diese Karte zu halten, ohne freilich gewisse Transskriptionen (z. B. Qom statt Kom, Silakhur statt Silachor, oder j statt dsch, z statt weiches s), deren sich Strauß auf den Pflanzenzetteln ebenfalls nicht zu bedienen pflegte, in Anwendung zu bringen. Manche Inkonsequenzen sind natürlich dabei nicht zu vermeiden gewesen ; wohl aber wird da- durch verhütet werden, daß eine gänzlich verschiedene Schreib- weise früher oft genannte Namen unkenntlich macht und so leicht nur Verwirrungen anrichtet. In manchen Fällen war es angebracht, eine sehr abweichende Lesart mancher Karten in Klammern beizusetzen (z. B. Senneh = Sinna), In der Anordnung der Familien schien es geboten, die von Boissier in seiner Flora Orient alis benutzte Reihen- folge einzuhalten; bezüglich der Literaturangaben wird es dem Zweck der Abhandlung genügen, wie früher auf genanntes grund- legendes Werk zu verweisen, wohl auch zu vermerken, wenn die betreffende Art bereits in den ,, Plantae Straussianae" angeführt ist. Ranunculaceae. Clematis Orientalis L. — Boiss. 11. Or. I, 3 (f. vulgaris Trautv.) — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 198. Districtus Silachor, in vallc fluvii Kemendan-ab, ad pae:um Tiun (VII. et 10. IX. 1906; fl. et fr.). Thalictrum. isopyroides — C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. I, 6. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 198. In monte Kohrud (V. 1905). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVU. Abt. II. Heft 2. 19 "290 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Anemone coronaria L. — Boiss. fl. Or. I, 11. — var. cyanea (Risso). Kermanschah, ad Bisitun (25. III. 1894). — Inter Kerind et Chanekin ad Miantacht (31. III. 1894) et Kasri Schirin (2. IV. 1894). Anemone biflora DC. — Boiss. fl. Or. I, 198. — a. rubra Bornm., PI. Straiiss., 1. c. p. 198. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (8. V. 1903). ß. lutea Bornm. 1. c; variat floribus saepe minoribus subviridibus scapisque tenuibus elongatis; ? an forma umbrosa alpina. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (8. V. 1903). — Kerman- schah, ad Bisitun (24. IV. 1903) et in monte Kharguschdschica (1. V. 1903); in monte Kuh-i-Parrau (3. V. 1904; f. rnmutißora). — Montes Karagan (19. IV. 1902). — Suitanabad, ad Hesaweh (12. VI. 1902). Adonis parvißora Fisch. — Boiss. fl. Or. I, 17. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 199. Kermanschah, in valle Dscham-Tueh ditionis fluvii Saimerre (14. V. 1904). Adonis aestivalis L. var. provinciaUs Hochreut. (Ann. d. Cons. et Jard. Bot. Geneve, 7. et 8. ann. [1904] p. 145:) = A. dentata var. provinciaUs DC. (1818) = A. aest. var. dentata Coss. = A. aestiv. var. squarrosa Boiss. fl. Or. I, 18 (1867) = A. squarrosa Stev. (1848) ; n o n = .4. dentata Del. (1812) = A. microcarpa DC. (ex Hochreut.). Suitanabad, in planitie (14. VI. 1904). — Inter Hamadan et Kum, in montibus Karagan (VI. 1902). Als ältester Varietätsname hat provinciaUs die Priorität; als eigene Art aufgefaßt hat die Pflanze A. squarrosa Stev. zu heißen. — Haläcsy (consp. fl. Graec. I, 7 — 8; 1900), dem ich bei Aufzählung der Plant. Strauss. (1. c. p. 199) folgte, itendi- fiziert ,,A. microcarpa DC. 1818 (non Boiss. fl. Or. I, 18)" mit A. squarrosa Stev. 1848, während Hochreutiner 1. c. A. 7nicrocarpa DC. als ein Synonym der älteren A. dentata Del. 1818 betrachtet, von welcher er zwei Varietäten unterscheidet: a. OrientaUs DC. (= A. dentata Del. sensu stricto) und ß. micro- carpa Hochreut. {— A. microcarpa DC. sensu stricto). Ranunculus hulbiUiferus Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. I, 26. — Inter Sungur et Gurbae, in jugo Päder (18. V. 1905). Ranunculus Straussii Bornm. spec. nov. Glaberrimus, perennis fibris oblongo-cylindricis filiformi- busque intermixtis; caulibus pumilis, simplicibus, 1-floris aphyllis, interdum divaricatim longipedunculato-trifloris, ad fur- cationem folium unicum (rarius 2) ferentibus; foliis radicalibus 2 — 3 ambitu orbiculatis, palmatim trisectis segmentis profunde 2 — 3 partitis, lobis oblongo-linearibus obtusiusculis, caulinis sessilibus trisectis (conformibus) vel indiviso-lineari-oblongis, in axillis bulbillam minutissimam gerentibus; sepalis patentibus sparsim longihirsutis ; petalis calyce duplo longioribus, pallide Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 291 luteis (siccis saepe virescentibus) ; axi glabro brevissimo ; car- pellis hirsutis, triangulari-siibinflatis, pallidis, reticulatis, rostro eis vix dimidio breviore curvato terminatis, capitulum glo- bosum formantibiis. In montis Schuturunkuh regione alpina, ad nives (VII. 1903 et 25. VI. 1905). Plantula alpina nivalis 5 — 10 cm alta ex äff. R. hulhillijeri Boiss. et Höh., R. Elymaitici Boiss. et Hausskn., R.heterorrhizi Boiss. et Bai., R. myosuroidis Boiss. et Ky., R. polyrrhizi Steph., sed insignis carpellorum capitulis sphaericis axi hirsutis carpellis hirsutisque, foliis bulbilliferis segmentis oblongo-line aribus integris obtusis, caule 1 — 3- ( — 5-)floro. Von den genannten Arten besitzt: R. heterorrhizus Boiss. et Bai. eiförmige Fruchtköpfchen mit kahler Achse und kurzen geraden Griffeln; R. hulhijerus Boiss. et Höh. kahle Kelche, kahle Früchtchen und andersgestaltete Blätter mit länglichen, nicht linearen Abschnitten. R. myosuroides Boiss. et Ky., in der Blattgestalt dem R. Straussii sehr ähnelnd, hat längliche Fruchtstände mit kahler Achse, kahle Kelche, kurze aufrechte Fruchtschnäbel. R. iJolyrrhizus Steph. ist durch andere Blatt- gestalt (grundständige Blätter 3 teilig, stumpfgelappt) kenntlich und hat sehr kurze Fruchtschnäbel, während der dem gleichen • Gebiet (Luristan, Elymaea = Elam) entstammende R. Ely- maiticus Boiss. et Hausskn. nach den mir vorliegenden Originalen besonders an stets einblütigen Stengeln, kahlen Kelchen und kahlen Früchten, an dem kurzen und geraden Schnabel und an den spitzen Blattabschnitten, die oft wieder spitze Lappen tragen, von unserer Pflanze (diese auch weit ansehnlicher mit größeren Blüten, auch in den Blattachseln Bulbillen tragend, die langen Blütenstiele die Blätter weit überragend) leicht zu unterscheiden ist. Auch R. Turkestanicus Franchet zeigt keine näheren Be- ziehungen zu R. Straussii. Ranunculus dasycarpus Stev. — Boiss. fl. Or. I, 28. — Bornni., PI. Strauss., 1. c. p. 199. In monte Kuh-i-Parrau, ad Bernadsch (19. IV. 1905); ejus- dem ditionis ad Kinisch (24. IV. 1903). — Huc pertinet Bornm. no. 820 (Kuh-i-Sefin 16. V. 1893) sub R. macrorrhyncho Boiss. Ranunculus oxyspermus M. B. — Boiss. fl. Or. I, 29. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 199. Kermanschah, ad Nischehr (29. IV. 1904). Rayiunculus Asiaticus L. — Boiss. 11. Or. I., 31. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 199. Kermanschah (28. V. 1903), ad Kinischt (27. IV. 1903); ad Dscham-nasu ditionis fluvii Saimerre (13. V. 1904) flor. albis. — In monte Kuh-i-Parrau (9. V. 1904). Ranunculus Aucheri Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 34. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 199. 19* 292 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Hamadan, in declivitatibus meridionalibus montis Elwend, prope Tursikan (4. VI. 1905). — In montibus Karagan (29. IV. 1902). Ranunculus repens L. — Boiss. fl. Or. I, 39. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 199. Ad Suitanabad (IV. 1902). Ranunculus hrachylohus Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 41. Hamadan, in hortis ad basin montis Elwend (3. V. 1902). Ranunculus trichocarpus Boiss. var. Haussknechtii Bornm. Beitr. z. Fl. d. Elbursgeb. p. 8 (Bull. Herb. Boiss., 2. ser. tom. IV. 1904, p. 1080). Montis Schuturunkuh, in pratis alpinis paludosis, ad 3000 m (28. VII. 1902). Rammculus Cassius Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 48. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 199. Ad Hamadan (IV. 1902). Ranunculus arvensis L. var. brevispinus Freyn. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 199. Suitanabad, ad Hesaweh (VII. 1902). var. inermis Koch (14. VI. 1904). — Bornm., PI. Strauss., 1. c, p. 200. Nigella integrijolia Regel. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VI. 1902). Delphinium paradoxum Lehm. — Boiss. fl. Or. I, 75. — Freyn in Stapf Polak. Exped. n. Pers. II (1886), 25. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 200. In montibus Karagan (V. 1902). Die Art wurde in Persien bereits von P i c h 1 e r im Jahre 1882 (zwischen Teheran und Hamadan bei Kuschkek) auf- gefunden. Delphinium rugulosum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 76. In montibus Karagan (V. 1902). Die vorliegenden Exemplare entsprechen mehr der Dia- gnose des D. rugulosum Boiss. als der des von letzterem kaum spezifisch verschiedenen D. Persicum Boiss., welches Strauß früher (bei Burudschird) sammelte. Bemerkenswert ist, daß die Individuen des oben angeführten D. paradoxum, Lehm, sich unter den Exemplaren des D. rugulosum Boiss. vorfanden, mit Aus- nahme der blumenblattlosen Blüten aber keine Abweichung von D. rugulosum Boiss. aufweisen. Diese Tatsache spricht für die Vermutung, daß D. paradoxum Bge. überhaupt nur als eine abnorme apetale Form des D. rugulostim Boiss. bezw. D. Persi- cum Boiss. anzusehen ist; vergl. hierzu Freyn, in Stapf Polak. Exp. II, 25. Delphinium Olivierianum DC. — Boiss. fl. Or. I, 82 {D. Oliverianum). — Huth, monogr., p. 388. Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 293 In campis ad Kerind (6. VI. 1906, f. leiocladum, ramis quoque glaberrimis) . Delphinium Hohenackeri Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 85. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 200. In districtu Silachor (V. 1902). Berberidaceae. Leontice Leontojjetalum L. — Boiss. fl. Or. I, 99. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 201. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904; c. fr.). — In monte Kuh-i-Sefid (südöstl. von Kermanschah ; 12. V. 1903). leontice minor Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 100. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 201. In montibus Karagan (IV. 1902). Berberis iyitegerrima Bge. var. densiflora (Boiss. et Buhse) Schneider. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 201. In monte Kohrud (20. VI. 1904). — In montis Schuturunkuh basin prope Tiun et ad fluvium Kemendan-ab (26. V. 1904, flor. ; VII. 1904, fruct.). — Nehawend, ad fontem fluvii Gamas-ab (23. V. 1904). Nymphaeaceae. Nuphar luteum (L.) Sm. — Boiss. fl. Or. I, 104. Kermanschah, prope Serab (24. V. 1905). Papaveraceae.*) Papaver hracteatum LindJ. ß. lasiothrix Fedde in ,,Papaveraceae- Hypecoideae atque Paperoideae" (Pflanzenreich IV, 104) p. 366 (pro spec. nov.). — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 202. Districtus Afschar, ad pagum Takhti-Soleiman (VI. 1898). In PI. Strauss. p. 202 lies statt ,Jasiocalyx" (Schreibfehler) P. lasiothrix und statt ,,in monte Takhti-Soleim" ad pagum Takhti- Soleiman . Papaver fugax Poir. — Fedde, Papav. p. 350. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. — P. Caucasicum Boiss. fl. Or. I, 109 in parte. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). var. virgatum (Hausskn.) Fedde, Papav. p. 351. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. — P. Caucasicum var. virgatum Hausskn. herb. *) Die Bestimmung der Papaveraceen hatte Herr Dr. Fedde freundlichst übernommen. Die Angaben fanden bereits in der unlängst erschienenen Monographie (in Eng 1er s Pflanzenreich) Aufnahme; dort auch die Diagnosen der neuen Arten und Varietäten der Strauß 'sehen Funde. 294 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Kermanschah, in declivitatibus meridionalibus montis Kuh- i-Parrau (17. V. 1904). — Inter Nehawend et Brudschird, ad Dschefferabad (7. V. 1903). — Ad Takhti-Soleiman (VI. 1898). Papaver Armeniacum (L.) DC. — Fedde, Papav. p. 352. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. — P. Caucasium ß. stenocarpum Boiss. fl. Or. I, 110. In monte Schutumnkuh (VIII. 1903; 25. VI. 1905; 8. IX. 1906). Papaver duhium L. — Boiss. fl. Or. I, 115. — Fedde, Papav. p. 315. In districtu Silachor et in monte Kuh-Schah-sinde (V. et VII. 1902; var. suhintegrum Fedde). Papaver macrostomum Boiss. et Huet. — Boiss. fl. Or. I, 115. — - Fedde, Papav. p. 335. — Bornm., PI. Strauss., 1. c, p. 202. Suitanabad, ad pagum No-deh (22. VI. 1906). — In monte Kuh-Sefid-chane, 10 000' (15. VII. 1906) et in districtu Silachor (V. 1902). — Kermanschah, ad Bisitun (1903). — Senneh (Sihna), in valle fluvii Gawe-rud ad Nischur (29. V. 1906). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Schachscheken (26. V. 1905). — Kermanschah, in Kuh-i-Baludsch, Mianderbend prope Gakie. 4400' (30. V. 1906). var. 8 trau SS ii Fedde et Bornm. (var. nov.); Fedde, Papav. p. 336. Inter Kermanschah et Kerind, ad Gahwarreh (10. VI. 1906). var. pseudo-dalechianum Fedde, Papav. p. 337 (var. nov.). Inter Hamadan et Kermanschah, ad Kengower (V. 1903). — In ditione fluvn Saimerre in valle Dscham-Tueh (14. V. 1904). var. b eccah ung a Fedde et Bornm. (var. nov.) in Fedde, Papav. p. 336. Kermanschah, in valle Dscham-nasu ditionis fluvii Sai- merre (13. V. 1904). ? Papaver piptostigma Bienert in sched. — Fedde, Papav. p. 336. Inter Hamadan et Sungur, in trajectu Ehas (18. VI. 1906). Papaver Kurdistanicum Fedde, Papav. p. 337. In valle Dscham-Tueh (12 Fars. südöstl. von Kermanschah; 14. V. 1904). Typisch am Avroman (leg. Hausskn.) ; vorhegendes Exemplar nicht sicher bestimmbar. Papaver divergens Fedde et Bornm. (spec. nov.) in Fedde, Papav. p. 337. Inter Hamadan et Sungur, in jugo Ehas (18. VI. 190.6). Papaver Bornmüll eri Fedde, Papaverac. p. 337 (spec. nov.) ß. adpressum Bornm. (var. nov.), setis peduncuh adpressis. Kermanschah, Kuh-i-Parrau et Schahu (19. et 25. V. 1905). Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 295 Die typische Form, die ich bei Schaklawa in den östhch von Erbil gelegenen Gebirgen Assyriens im Jahre 1893 auffand, besitzt abstehende Borsten des Blütenstiels, bei vorliegenden Exemplaren sind die Borstenhaare angediückt. Gleich den letztgenannten drei Arten mit P. macrostomum Boiss. et Huet nahe verwandt, ist P. BormnüUeri Fedde unter allen Arten der Sektion Carinatae Fedde durch die nicht kahlen, sondern mit angedrückten Borsten bekleideten Kapseln vor- züglich gekennzeichnet. — P. Kurdistanicum und P. divergens Fedde et Bornm. sind an den abstehenden Borsten der Blüten- stiele leicht von P. macrosto7num Boiss. et Huet zu rmter- scheiden; die erstgenannte Art besitzt tief fiederteilige Blätter und kleine eiförmig-kugehge Knospen; P. divergens dagegen hat weniger geteilte Blätter (folia subintegra, dentato-pinnati- fida) und längliche Knospen (letztere ziemlich klein, ca. ^4 ctu lang; dadurch von P. Dalechianum Fedde mit 2 cm langen ei- förmigen Knospen und mit fiederteiligen Blättern, diese mit großem Endlappen, verschieden). Papaver glaucum Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. I, 116. — Fedde, Papav. p. 343. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. Districtus Kermanschah, ditionis fluvii Saimerre ad Dscham- nasu et Dscham-Tueh (13. 14. V. 1904). Papaver Ärgemone L. — Boiss. fl. Or. I, 118. — Fedde, Papav. p. 328. Suitanabad, in campis ad No-deh (26. VI. 1906). — Ad Kerind (6. VI. 1906). var. glahratum (Coss. et Germ.) Rouy et Fouc. — Fedde, Papav. p. 328. In districtu Silachor (6. VI. 1902). Roemeria hybrida (L.) DC. — Boiss. fl. Or. I, 118. — Fedde, Papav. p. 239. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 202. In districtu Silachor (V. 1902). Roemeria dodecandra (Forsk.) Stapf, Bot. Erg. Polak. Exp. Pers. in Denkschr. Ak. Wiss. Wien LI. (1886) 295. — Fedde, Papav. p. 242 — Boiss. fl. Or. I. 118 {R. Orientalis Boiss.). Ditionis fluvii Saimerre (südöstl. von Kermanschah) in valle Dscham-Tueh (14. V. 1904). — Senneh, prope Nischur, in valle ad Gawe-rud (29. V. 1906). Roemeria refracta (Stev.) DC. — Fedde, Papav. p. 243. — Boiss. fl. Or. I, 119 {R. rhoeadiflora Boiss.). — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904) et No-deh (26. VI. 1906). — In monte Kuh-i-Sefid-chane (15. VII. 1906). — Hamadan, in montibus Karagan (IV. 1902). — Montes Kolirud (I. 1905). — In districtu Silachor (VI. 1902). — In monte Gerru (VI. 1902). — Ditionis oppidi Kermanschah ad Bernadsch (16. VI. 1906); ad pagum Dscham-nasu (12 Fars. südöstl. von Kermanschah; 296 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 13. V. 1904). — Inter Asadabad et Sungur (am ,, Eliaspaß"; 3. V. 1904). Glaucium grandiflorum Boiss. et Huet. — Boiss. fl. Or. I, 121. — Fedde, Papav. p. 227. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. Ad Mowdere ditionis oppidi Suitanabad (V. 1904). — In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903). — In monte „Elwend- Gulpaigan" (20. VI. 1905). Glaucium Haussknechtii Bornm. et Fedde in Fedde Papav. p. 227 (1909). In districtu Silachor (VI. 1902). ,, Affine Gl. grandifloro, a quo differt habitu, foliorum forma et (?) florum colore" (violaceo). Glaucium elegans Fisch, et Mey. — Boiss. fl. Or. I, 120. — Fedde, Papav. p. 230. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 202. Suitanabad, in schistosis ad jugum Dermen (Route Hama- dan; V. 1902). — In districtu Luristaniae Silachor (VI. 1902). — Inter Suitanabad et Kaschan (VI. 1903). Glaucium vitellinum Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. I, 123. — Fedde Papav. p. 236. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 203. In montis ,,Elwend-Gulpaiigan" (ditionis oppidi Gulpaigan) declivitatibus rupestribus (20. VI. 1905; specimen pulchrum flori-et fructiferum). Hypecoum, pendulum L. — Boiss. fl. Or. I, 124. — Fedde, Papav. p. 95. Hamadan, in montibus Karagan (IV. 1902). — Inter Ken- gower et Bisitun, ad Sahne (23. IV. 1903). Fumariaceae. Corydalis rupestris Ky. — Boiss. fl. Or. I, 126. Hamadan, in montibus Kuh-i-Wafs (10. VI. 1905). Corydalis Boissieri Prain in Bull. Herb. Boiss. 1899 p. 172. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 203. Inter Hamadan et Kum, in montibus Karagan (29. IV. 1902). Fumaria jmrviflora Lam. — Boiss. fl. Or. I, 135. Kermanschah, ad Bisitun (5. V. 1903). Cruciferae. Chorispora Persica Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 144. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 203. Kermanschah, ad Dscheiranbulach. Matthiola alhicaulis Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 147. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 203. Hamadan, in montibus Wafs (10. VI. 1905; flor.). — Montes Karagan (29. IV. 1902; flor.). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903; fruct.). Bornmüller, . Collectiones Straussianae novae. 297 Matthiola ovatifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 150. Kohrud, Dumbe-Kemer (24. VI. 1905). Die Bestimmung der in PI. Strauss. 1. c. p. 203 als M. revoluta Bge. (Hausskn.) angeführten Pflanzen ist anfechtbar; der nicht-sitzenden Blüten halber dürften sie eher zu M. flavida Boiss. gehören; auch liegen Fruchtexemplare nur von der Pflanze des Raswend vor, die erheblich schmäler als jene von M. ovati- folia Boiss. sind. Matthiola hicornis (S. Sm.) DC. ;-. oxyceras DC. (pr. sp.). — Boiss. fl. Or. I, 155 (pr. sp.). — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 203 (pr. sp.). Kermanschah, in campis ad Bisitun (31. V. 1905; flor.). Gardamine uliginosa M. B. — Boiss. fl. Or. I, 162. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 203. — C. ochroleuca Stapf, Polak. Exped. II, 29. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). Die Pflanze stammt vom klassischen Standort der C. ochroleuca Stapf. Arabis Monthretiana Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 169. Montes Karagan (IV. 1902). — ■ Kermanschah, ad Bisitun (5. V. 1903) et Kinischt (27. IV. 1903). Arabis CaucasicaW .-A. alhida Stev. — Boiss. fl. Or. I, 174. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 203. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1894). — Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (8. V. 1903 et VII. 1903; 23. V. 1904). — Kermanschah: Bisitun (24. IV. 1903); in montis Kuh-i-Parrau latere meridionah (17. V. 1904) et ad Bernadsch (5. V. 1904); Kuh-i-Sefid (12. V. 1904). f. brevifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. V, 175. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VI. 19{)2). — Schutu- runkuh (25. VI. 1905). Nasturtium officinale R. Br. — Boiss. fl. Or. I, 178. Hamadan, in monte Elwend (V. 1902). Alyssopsis Kotschyi Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 182. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 204. In monte Kuh-i-Sefid-chane (15. VI. 1906). — Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru, in fissuris, ad 3000 m (23. V. 1904). — In monte Elwend-Gulpaigan (20. VI. 1905). — Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902; 8. VI. 1905). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Sefid (12. V. 1904). Erysimum repandum L. — Boiss. fl. Or. I, 189. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 204. In monte Karagan (V. 1902). Erysimum uncinatifolium Boiss. et Huet. — Boiss. fl. Or. I, 193. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 204. In districtu Silachor (VI. 1902). Erysimum Gayanum Boiss.? — Boiss. fl. Or. I, 196. 298 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. In monte Kuh-i-Parrau (19. V. 1905); sine fructu vix determinandum. Erysimum Persepolitmuim Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 203. — Speci- mina florifera p. p. dubia! Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VII. 1903). — Schiitu- rimkuh (VII. 1903; 25. VI. 1905 et 8. IX. 1906). — Inter Ker- manschah et Nehawend, in monte Kuh-i- Schiris ad Harsin (19. V. 1904). Conringia Orientalis (L.) Andrz. — Boiss. fl. Or. I, 210. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 204. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). Chalcanthus renifolius Boiss. — Boiss. iL Or. I, 212. — Bornm., PI. Strauss., 1.' c. p. 204. In monte Kuh-i- Sefid-chane (VII. 1903). — Schuturunkuh (21. V. 1904). Drabopsis nuda (Belang.) Stapf, Polak. Exp. II (1886), 30. — Boiss. fl Or. I, 214 {Sisymbriu7n nudum Boiss.). In monte Elwend (V. 1902). — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 204. Sisymhrium Schimperi Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 215. Montes Karagan (V. 1902). Sisymhrium Sophia L. — Boiss. fl. Or. I, 216. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 204. Ad Suitanabad (1902). Sisyjnhrium Sinapistrum Cr. — S. Pannonicum Jacq. — Boiss. fl. Or. I, 217. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 205. Kermanschah, in valle Dscham-nasu ditionis fluvii Saimere (13. V. 1904). Sisy^nhrium erucastroides (Stapf, Polak. Exped. II, 36; 1886) Bornm., Bull. Herb. Boiss., 2. ser., t. IV (1904) p. 1263. Suitanabad, in campis (1902). — Ad Kengower (23. IV. (1903.) Wie von mir bereits im Jahre 1904 (1. c.) erwähnt, von S. Sinapistrum Cr. wohl kaum spezifisch verschieden und wohl nur großblumige Form desselben. Sisymhrium Damascenum Boiss. et Gaill. — Boiss. fl. Or. I, 218. Inter Kerind et Kermanschah, in jugo Kuh-i-Milleh-Michan (10. VI. 1906). Malcolinia Africana (L.) R. Br. — Boiss. fl. Or. I, 223. var. d e s e r t o r u m Bornm., siliqua glabra, foliis ut tota planta praeter pilos furcatos sparsissimos glabris subintegris nervosis, floribus minoribus ac in typo, statura humih 2 — 3-pollicari basi-ramosa dense congesta. In planitie ad Suitanabad (14. VI.). Die Pflanze ähnelt der M. micrantha Boiss. et Reut. (Boiss. fl. Or. suppl. p. 45; Hausskn. exsicc. e flora Mesopot.), besitzt aber das charakteristische Stigma der habituell unserer Pflanze B o r n m ü 1 1 e r , CoUectiones Straussianae novae. 299 ganz unähnlichen M. Africana; vielleicht nur Standortsform der kahlfrüchtigen und (fast) kahlblättrigen Varietät y. laxa, aber gänzlich verschiedener Tracht. Hesperis Straussii Bornm. spec. nov. § 1. Purpureae. — * * Procerae, — (?) Perennes. — Boiss. fl. Or. I, 232. Viridis, nitida, glaberrima vel foliis pilis simplicibus longis sparsis subglabra, biennis (an potius perennis) ; c a u 1 i b u s 2 — 2,5-pedalibus inferne crassitie pennae anserinae, glabris, laevibus, plerumque violaceo-tinctis, latifoliosis, superne viri- dibus paniculatim ramosis; foliis radicalibus caulinisque infimis late oblongis, subintegris vel runcinato-lobulatis, inter- dum quoque pinnatifido-lobulatis lobulis oblongis obtusis pa- tentibus, in petiolum longiusculum subaequilongum attenuatis lamina 5 X 10 cm lata longa, ceteris sessilibus cordato-ovatis (6 cm usque latis) vel cordato-oblongis, obtusis vel subacutis, subintegris vel repando-denticulatis ; paniculae ramis lateralibus aphylHs, pilis brevibus furcatisque intermixtis pubescentibus, racemum breviusculum 6 — 10-florum gerentibus; racemo terminali multifloro sub anthesi densifloro demum elongato; pedicellis calyce florifero subduplo brevioribus, adpresse furcato-pilosis, plus minus patentibus, fructiferis 1 cm longis, infimo sub anthesi interdum bracteola aequilonga suffulto; calyce amoene violaceo, subglabro vel pilis albis latiusculis crispatulis pilosis, 8 — 9 mm longo, 3 mm lato, sepalis obtusis margine hyalinis ; f 1 o r i b u s amplis, intense violaceis, 23 mm usque longis, lamina 5 — 7 mm lata oblonga obtusata vel paulisper emarginata in unguem paulo exsertum sordide albidum abrupte angustata; siliqua juvenili 2 cm longa pedicello patente pilis brevissimis et papillis crispulis albidis dense obtecta, ad basin non stipitata ; s t i g m a t e bilobo siliquae latitudine angustiore ; a n t h e r i s sordide flavidis 4 mm longis ; f i 1 a - m e n t i s binis antherae aequilongis, quaternis (staminorum longiorum) ea duplo longioribus. Ditionis oppidi Kerind (inter Kermanschah et Bagdad) in regione alpina montis Noa-Kuh (2700 — 2800 m) ad latus meri- dionale (7. VI. 1906). An den vorliegenden schönen Exemplaren dieser ansehn- lichen, durch große intensiv gefärbte Blüten, breite, lebhaft- grüne, fast kahle Blätter und kahle Stengel ausgezeichneten neuen Art ist leider nicht festzustellen, ob dieselbe zu den zwei- oder mehrjährigen Arten gehört. Indessen ist es sehr wahr- scheinlich, daß die Stücke einem mehrstengeligen Individuum entstammen, welches, zumal eigentliche Rosettenblätter nicht mehr vorhanden sind, perennierend gewesen ist. Immerhin ist auf die Unterschiede nahestehender Arten aus beiden Gruppen aufmerksam zu machen. So besitzt die zweijährige H. unguicularis Boiss. aus Ar- menien Blütenstiele von Kelchlänge (nicht halb so lang), völlig 300 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. kahle (nicht behaarte) Schoten und Fetalen mit sehr langem Nagel, d. h. von doppelter Kelchlänge, schließlich km'zbehaarte Blätter. H. lencoclada Boiss. aus Persien, ebenfalls zweijährig und wie H. Straussii kahlblättrig, besitzt knotig verdickte Stengel- glieder, lockerblütige Trauben, glauke (sehr kleine, nur 2 Zoll lange wurzelständige) Blätter, deren obere stengelständige, länglich-linear gestaltet sind, außerdem kahle Schoten mit kopfigem Stigma und mit stipitater Basis und Blüten, die kleiner als bei H. matronalis sind; Tracht einer Moricandia. H. glabra Boiss. et Noe in Diagn. ser. 2. V. (1856) p. 22, eine Pflanze mehrjährigen Wachstums aus Armenien, wird als eine ,,planta gracilis foliis denticulatis non runcinatis" be- schrieben und besitzt Blütenstiele von doppelter, nicht halber Kelchlänge (!) und einen kahlen Fruchtknoten, kommt daher ebensowenig in Betracht. — Da übrigens bereits R o y 1 e (in Illustr. Himal. p. 72; 1839) eine Hesperis glabra Royle ver- öffentlicht hat, so ist die B o i s s i e r sehe Pflanze der orien- talischen Flora neu zu benennen : H. Boissieriana Bornm. (nom. nov.). Hesperis rupestris Boiss. et Noe. — Boiss. fl. Or. suppl. 46 (II, 236 in synon. H. pendulae). Kermanschah, montis Kuh-i-Parrau in latere meridionali (9. V. 1904; flor.) et ad Bernadsch (5. V. 1904). — In monte Kuh-i-Tarikha ditionis fluvii Saimerre (11. V. 1904; flor.). — In monte Schuturunkuh (25. VI. 1905; c. fruct. mat.) et ditionis oppidi Nehawend ad basin montis Kuh-i-Gerru (8. V. 1903). Auch die von Stapf in Sintenis exsicc. als H. pidmo- narioides Boiss. ausgegebene Pflanze gehört zu H. rupestris Boiss. et Noe. Hesperis Persica Boiss. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 205. — H. podocarpa Boiss. fl. Or. 236 et suppl. var. Aladabadensis (Stapf, Polak. Exped. II, 32; 1886) Bornm. Bull. Herb. Boiss., 2. ser., t. IV. p. 46 (1904) p. 205. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904). — Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904; f. foliis integris et siliquis glabris = H. podocarpa Boiss.). — Hamadan. in monte Elwend (V. 1906). — Ad Sahan (9. V. 1903). Sterigmostemofi sulphureum (M. B.) ß. asperidum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 241 (Sterigma). Kermanschah, ad Bisitun et Nischehr (24. IV. 1903 et 29. IV. 1904; flor.). Die von Strauß bei Kum, Burudschird und Gulpaigan gesammelten Exemplare (ohne Frucht) gehören keinesfalls zu 8t. torulosum, als solche sie in ,,P1. Strauss." 1. c. p. 205 an- geführt werden, sondern sind zu St. sulphureum (M.B.) zu stellen. Leptaleum filifoliimi DC. — Boiss. fl. Or. I, 243. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 205. Suitanabad, in planitie (1902). Bornmüller, CoOectiones Straussianae novae. 301 Goldhachia laevigata (M. B.) DC. ß. adscendens Boiss. (f. reticulata O. Kimtze. Act. H. Petrop. X, 167). — Boiss. fl. Or. I, 243. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 205 (sub G. laevigata). Ad Suitanabad (14. VI. 1904) ; ibidem ad Mowdere (VI. 1904). Parlatoria rostrata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 244. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 205. Montes Karagan (28. IV. 1902). — Kuh-i-Schah-sinde (IV. 1903). — Districtus Silachor (1902). Parlatoria cakiloidea Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 244. Kermanschah, ad Kinischt (24. IV. 1903; flor.). Es liegen nur Blütenexemplare dieser seltenen Art vor, die aber gut mit der Pflanze Haussknechts (von Pir Omar Gudrun) , S i n t e n i s s (von Mardin) und meinen Exemplaren vom Dschebel-Sefln (östl. von Erbil; 20. V. 1893) übereinstimmen. Cochlearia glaucophylla (DC.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 248. Suitanabad, ad Mowdere (IV. 1904; flor. et fruct. juv.). — In montibus Tefresch (VIII. 1898). Die von Haussknecht fraglich als Heldreichia hu- pleurifolia Boiss. (PI. Strauss., 1. c. p. 208) bestimmte Pflanze stellt sich nach Eingang entwickelterer Exemplare als eine Cochlearia der Sektion Pseudocamelina heraus; sie dürften alle zu C. glaucoj)hylla (DC.) Boiss., die ich unlängst im Eiburs bei Teheran reichlich sammelte, gehören. Was dagegen Boiss. fl. Or. suppl. p. 47 als ,,C. glaucophylla" , von Haussknecht im Bachtiarengebiet gesammelt, anführt, entspricht nach den mir vorliegenden Exemplaren weder der Diagnose in ,,Flor. Or." noch der Abbildung bei De Lessert (Icon. II, tab. 14!) und ge- hört der sehr kurzen Fruchtstiele halber zu C. violacea Boiss. Aubrietia Kotschyi Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 253. — Bornm., PI. Strauss., ]. c. p. 205. — A. Ehvendica Stapf. In monte Kohrud (V. 1905). — Montes Wafs (10. VI. 1905; fl. et fr.). — Hamadan, in monte Elwend (V. 1902) et Karagan (IV. 1902; flor.). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903; fr. mat. ellipticis). — Kermanschah, ad Nischehr (29. IV. 1904; flor.) et Bisitun (24. IV. 1903). — In monte Kuh- i-Parrau (14. V. 1904); ibidem ad latus meridionale (9. V. 1904; fl. et fr.); ad Kinischt (28. IV. 1903; flor.) et inter Bernadsch et Kinischt (6. V. 1904). — In montibus Kharguschdschica (V. 1903; flor.) et Kuh-i-Schiris (19. V. 1905; fruct.). — In monte Kuh-i-MiUe-Michan (10. VI. 1906; fruct.). Fibigia macroptera (Ky.) Boiss. var. microcarpa Boiss. fl. Or. suppl. 48. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 205. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VII. 1902, c. fr.; 8. ^^ 1903, flor.). — Kermanschah, in monte Parrau ad latus meri- dionale (9. V. 1904; flor., an f. typ.?) et ad pagum Bernadsch (5. V. 1904; flor.). — Ad Hesaweh (Route Sultanabad-Hama- dan; VI. 1902). 302 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Fihigia suffruticosa (Vent.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 259. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902; 4 et 8. VI. 1905). — In monte Kohrud (V. 1905). — Montes Wafs (10. VI. 1905) et Karagan (28. IV. 1902). — Kuh-i-Gerru (15. VI. 1902; VII. 1903). — Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904). — Schuturimkuh (26. VI. 1905). — In trajectu montis Elias inter Senneh et Hamadan (18. VI. 1906). Fihigia umbellata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 259. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 206. Suitanabad, prope Hesaweh (10. V. 1902). — Inter Sul- tanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). — In monte Kohrud (V. 1905, flor.; 20. VI. 1904, fruct.). 8. elongata Bornm. Bull. Herb. Boiss. IV. (1904) p. 1267. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (23. V. 1904) et in monti- bus ad fontem fluvii Gamas-ab (23. V. 1905). — Kermanschah, montis Parrau in fauce Nudschuheran (15. VI. 1906). Physoptychis graphalodes (DC.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 260. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 206. In monte Elwend (8. VI. 1905, flor.; VI. 1902, fruct.). — In montis Schuturunkuh summis regionibus, 4000 m (8. IX. 1906; f. minor, planta humillima foliis perminutis). Clastopus vertitus (Desv.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 261. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 206. In monte Elwend (2. VI. 1902), in cacumine (8. VI. 1905) et in trajectu montium supra Asadabad (2. V. 1904). Clastopus eruhescens Hausskn. var. porphyranthus Bornm. in Fedde Repert. III (1906) p. 114. Inter Senneh et Chelilabad, in jugo (alt. 7400 ped. ; 26. V. 1906). Straussiella purpurea (Bge.) Hausskn. in Mitt. Thür. Bot. Ver. XII (1898) S. 18. — Boiss. fl. Or. I, 261. {Clastopus purpureum Bge.). — Bornm. in Fedde Repert. III (1906) p. 116. In monte Kohrud (loc. class. ; V. 1905). ß. bicolor (Stapf) Bornm. 1. c. p. 116. — Clastopus bicolor Stapf, Polak. Exped. II, 33 (1886). — Straussiella Iranica Hausskn. Mitt. Thür. Bot. Ver. XI (1897) p. 79. — St. bicolor Hausskn. 1. c. XII (1898) p. 18. In monte Kohrud (V. 1905). — Inter Kaschan et Sultana- bad, ad Dschekab (25. VI. 1904). — In districtu Dschapelakh (29. VII. 1902). f. perflava Bornm. 1. c. p. 116. — St. bicolor (Stapf) Hausskn. f. unicolor Hausskn. herb, (nomen inaptum). In monte Kohrud in consortio f. genuinae et ß. bicoloris (V. 1905). — In districtu Dschapelakh. — In monte Elwend- Gulpaigan (non! Elwend prope urbem Hamadan; 20. VI. 1905; c. fr.). B o r n m ü 1 1 e r , Collectiones Straussianae novae. 303 Die Form der reifen Schötchen wechselt sehr, bald sind sie verkürzt (eiförmig-kugelig) ; bald elhptisch, auch die Blüten- farbe variiert so mannigfach, daß ß und ;- nur als Formen zu betrachten sind. Das reich eingesammelte Doublettenmaterial ist schwer danach zu sichten. Alyssum lanigerum DC. — Boiss. fl. Or. I, 269. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 207. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (15. VI. 1902). — Schutu- runkuh (25. VI. 1905; flor.). — Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903; flor.). — Montes Karagan (IV. 1903; flor.). Die Exemplare der drei letztgenannten Standorte weichen durch etwas gelockerte Trauben ab (non „racemis umbeUi- formibus"). Alyssmn Iranicum Hausskn. herb. — J. Baumgartner, Die ausdauernden Arten der Sectio Eu-Alyssum aus der Gattung Ahjssum, p. XIV (1907); in 36. Jahresbericht des Niederester- reichischen Land. -Lehrerseminars in Wiener-Neustadt. Montes Karagan: in dechvitatibus montis Kuh-i-Guliawa (28. IV. 1902). — In montibus Tefresch (1897). — Tschai, in monte Nogreh Kemer (20. V. 1890). — Kermanschah: in montibus Kuh-i-Tarikha (11. V. 1904) et Kharguschdschica (1. V. 1903). — Ad Bisitun (24. VII. 1903) et Sahne (23. IV. 1903). — Inter Nehawend et Burudschird, ad Dschefferabad (7. V. 1903). — Allyssum dasycarpum Stev. — Boiss. fl. Or. I, 285. — Bornm., PI. Strauss. 1. c. p. 207. Hamadan, in monte Elwend (1902). Alyssum calycinum L. — Boiss. fl. Or. I, 285. Ad Suitanabad (V. 1902), Alyssum linifolium Steph. — Boiss. fl. Or. I, 286. Montes Karagan (IV. 1902). Erophüa vulgaris DC. — Boiss. fl. Or. I, 304. Hamadan, in monte Elwend (IV. 1902). Coluteocarpus Vesicaria (L. 1753 sub Alysso) J. Holmboe in Bergens Mus. Aarb. 1907, Sep. p. 6. (syn.: C. reticulatus Boiss., 1842. — Vesicaria reticulata Lam., 1808) ex Fedde Repert. VI p. 128; var. Boissieri (Hausskn. herb, pro spec.) Bornm., PI. Strauss. 1. c. p. 207 (1905) sub var. C. reticulati Boiss. Districtus Kermanschah. in montibus austro-orientem ver- sus sitis Kuh-i-Khargusch-dschika (1. V. 1903) et Kuh-i-Tarikha (4. V. 1904). Graellsia saxijragifolia (DC.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 307. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 207. Montes Karagan (IV. 1902). — Kuh-i-Sefid-chane (VII. 1903 et 12. VI. 1904). — Schuturunkuh (VIII. 1903 et VII 1904). 304 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Peltaria angustifolia L. var. ! — Boiss. fl. Or. I, 307. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (3. V. 1903 et 23. V. 1904; flor.). — In districtii Silachor (1902; flor.). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Sefid (1904). Die Exemplare sind alle ohne Früchte; nur die früher am Schuturunkuh von Strauß gesammelte Pflanze besitzt reife Schötchen, welche erheblich größer als bei typischer P. angusti- folia sind. Wiederum fehlen diesem Fruchtexemplar die Blätter. Haussknecht schrieb dieser Pflanze (Schötchen bis 13 mm groß) den Namen P. ajfinis sp. n. bei, wozu er auch seine Pflanze vom Sawers (von B o i s s i e r im Suppl. d. Flora Orientalis nicht zitiert) rechnet. Da die Unvollständigkeit der Exemplare eine Beschreibung dieser P. ajfinis nicht zu- lassen und auch die Unterschiede gegenüber der ebenfalls groß- früchtigen aber breitblättrigen P. Turkmena Lipsky, von der mir Exemplare L i t w i n o w s und Sinteniss aus Turk- menien vorliegen, nicht klar zutage treten, ist zunächst die Frage offen zu lassen. Clypeola Jonthlaspi L. ß. tnicrocarjia Moris (pr. sp.). — Boiss. fl. Or. I, 308 (pr. sp.). Suitanabad, ad Hesaweh (3 Fars. nordwestl. von Sultana- bad) in aridis (12. VI. 1902). Clypeola echinata DC. — Boiss. fl. Or. I, 309. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 207. Kermanschah, ad Bisitun (2. V. 1903). Die Blüten sind durch eine Galle deformiert, die Kelche vergrößert und festhaftend. Clypeola dichoto7na Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 310. — Syn. : C. minima Stapf, Polak. Exped. II (1886) p. 35. Suitanabad, in montibus ad Hesaweh (12. VI. 1902). Hierher gehört auch die von mir zwischen Jesd und Ispha- han im Jahre 1902 gesammelte Pflanze (no. 2190; f. nana = C. minima Stapf). Camelina silvestris Wahr. ß. albiflora Ky. — Boiss. fl. Or. I, 312. Kermanschah, in monte Kuh-i-Tarikha (11. V. 1904). . Heldreichia longifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 319. — H. eruhes- cens Hausskn. herb.; Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 208. In monte Raswend (V. 1896; flor.). — In monte Schutu- runkuh (26. V. 1902). Die von Haussknecht als ,,H. longifolia Boiss.?" angesprochene Pflanze entpuppte sich als eine Isatis-Art, die mangelnder Früchte wegen nicht genauer zu bestimmen ist. Obige Pflanze {,,H. eruhescens Hausskn. sp. n.") entspricht der Diagnose der H. longifolia Boiss. ; Früchte fehlen indessen und auch Vergleichsmaterial dieser bisher nur von A u c h e r au - gefundenen Art steht mir leider nicht zu Gebote. Thlaspi perfoliatum L. — Boiss. fl. Or. I, 325. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 208. Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 305 Kermanschah, ad Kinischt montis Kuh-i-Parrau (24. IV. 1903). Brossardia papyracea Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 336. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 208. , Kermanschah, ad Bisitim (24. IV. 1903). — In montibus Kuh-i-Tarikha (1 S.V. 1904) et Kuh-i-Kharguschdschika( I.V. 1903). Crenularia cephalantha Bomm. spec. nov. Syn. Eunomia cephalantha Bornm. herb. Perennis, e rhizomate crasso corticoso caudiculis horizon- tahbus subrepentibus fragihbus caespitosa ; c a u 1 i b u s bre- vissimis densi- et latifohosis racemum densiflorum brevem ovatum vet subcapitatum gerentibus ; f o 1 i i s glaberrimis, glaucis, carnosis, oppositis, rotmidato-ovatis, majusculis (maximis 1 cm latis, 1,5 cm ]ongis), mtegerrimis, in petiolum brevissimum abrupte attenuatis ; f 1 o r i b u s albis ; p e d i c e 1 1 i s crassius- ciüis patentibus calyci aequilongis, demum elongatis tenuibus, flexis; sepalis subhyalmis, trinerviis, oblongis, obtusis, petalis calyc duplo longioribus, lamina oblonga integra; ra- c e m 0 frnctifero quoque densissimo subgloboso, 2 X 2,5 (-3) cm lato et longo ; s i 1 i c u 1 i s pedicello 3 — 4 mm longo patente vel pendulo suffultis, latissime undulato-et plicato- alatis, 1 cm usque latis, rotimdatis; alis imdulatis (plicis saepe reflexis vel irregulariter curvatis) inaequalibus ; loculis silicularum binis, biovulatis; septo oblongo-lineari enervi; f u n i c u 1 i s basi liberis. Luristaniae in regione montis Schuturunkuh alpina, alt. 2700—2800 m s. m. (28. VII. 1902; specimina florifera et fructi- fera) . Species statura humillima siliculis latissime midiilato- alatis in racemum majusculum capitatum dense congestis, foliis ovato-rotundatis valde notabilis, silicularum bilocularium causa prope C. glancescentem Boiss. (foliis elliptico-linearibus acutis et alis angustis diversissimam) collocanda sed magis affinis cum C. eunomioidi (Schott) Boiss. et C. orhiculata Boiss. Letztgenannten beiden Arten, deren erste ich bei Amasia und letzte ich am Athos sammelte, stehen immerhin der C. cepha- lantha Bornm. recht fern; noch mehr gilt dies von C. polygaloides (DC.) Boiss., unlängst von mir am Sipylos in Lydien beobachtet, und ebenso von C. umbellata Boiss., die mir im Herbar Hauss- knecht in K 0 t s c h y sehen Originalen vorliegt. Moriera spinosa Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 338. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 208. In monte Raswend (2G. VII. 1903). — Kuh-i-Gerru (1902; 23. V. 1904; flor.). — Kuh-i-Schahsinde (1902). — Inter Neha- wend et Kermanschah, in monte Kuh-i- Schiris (19. V. 1904; flor.). — Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1903; flor.). — In monte Kuh i-Parrau (15. VI. 1906), inter Bernadsch et Kinischt (6. V. 1904). — Kuh-i-Milleh-Michan (10. VI. 1906; flor.). — Chonsar, Dumbe-Kemer (24. VI. 1905; c. fruct.). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 2. 20 306 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Die Blüten sind bald schneeweiß, bald rosa, bald purpurrot und sind stark duftend (pers. ,,Filfil Kuhi" genannt). Da Früchte meist fehlen, ist nicht festzustellen, ob ev. verschiedene Arten vorliegen. M o r i e r a stenoptera Bornm. spec. nov. Glabra, fructicosa, pedalis vel altior. dichotome ramo- sissima, ramulis tenuibus, vetustis vix spinescentibus; f oliis glaucis, glabris, ad ramuJorum basin insidentibus, solitariis, spathulato-linearibus, basin versus sensim attenuatis, obtusis, integris (1 — 1,5 cm longis, apice 2 mm latis) ; floribus in racemos breves paucifloros dispositis, minutis ; r a c e m o fructifero, 1 — 2 cm longo, elongato; siliculis (maturis) parvis, obovato-oblongis vel ellipticis, duplo fere longioribus ac latis, 2 mm usque latis, 4 mm longis, apice obtuso vix emar- ginato; alis angustis, loco utrinque duplo angustioribus ; Stig- ma t e sessih. Ditionis Kermanschah in montis Kuh-i-Parrau fauce Nudschuheran (15. VI. 1906). Durch die sehr schmal geflügelten, elliptischen Schöt- chen ist vorliegende neue Art vorzüglich gegenüber M. spino-sa Boiss. (mit doppeltbreiteren Flügeln, daher fast kreisförmige Schötchen, 4 — 4,5 mm breit) und M. Cabulica Boiss. (deren Schötchen breiter als lang) vorzüglich gekennzeichnet. Auch weicht die neue nicht-domige M, stenoptera in der Tracht durch die viel dünnere, mehr aufstrebende, nicht-spreizende Ver- ästelung erheblich von M. spinosa Boiss. ab. Die bei M. spinosa den Kelch um das doppelte überragenden Blumenkronen- blätter scheinen bei M. stenoptera, wenigstens nach den Rudi- menten, welche sich an dem Fruchtexemplar vorfinden, zu schließen, wesentlich kleiner zu sein. Zu M. spinosa gehören auch die von mir in Süd-Persien, am Kuh-i-Nasre bei Kerman gesammelten, unter no. 2208 und 2209 als ,,M. intermedia" ausgegebenen Exsikkaten. Aethionema trinervium (DC). Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 342. In cacumine montis Elwend (8. VI. 1905; flor.). Aethionema stenopterum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 345. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 208. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). — In monte Kuh- i-Sefid-chane (12. VI. 1904). — In monte Schuturunkuh (VII. 1903; 25. VI. 1905). Aethionema elongatum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 345. — Stylo brevissimo, stigmate subsessili. In monte Kohrud {W . 1905; flor.). — Suitanabad, ad Mowdere (19. VI. 1904; fruct.). — Nehawend, in monte Kuh-i- Gerru (VII. 1903; fl. et fr.). f. apetalum Bornm., petalis omnino destitutum. Suitanabad, ad Mowdere (30. VI. 1904). Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 307 Auch K o t s c h y s Originalpflanze (no. 583) vom Kuh- i-Daena, und die Exemplare Haussknechts vom Kuh-i- Sawers haben nicht völlig sitzende, griffellose Narben. Auch Boissier (in Ann. Sc. Nat. 1842 p. 112; nicht 183!) schreibt seiner ,,Moriera virgata Boiss.", die er in Flor. Orient, als Varietät {ß. fninus Boiss.) von Ae. elongatmn bezeichnet, ein ,, Stigma subsessile" zu. Aethionema grandiflorum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 346. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 208. In monte Kuh-i-Schahu (25. V. 1905). Aethio7ie7na pulchellu7n Boiss. et Huet. — Boiss. fl. Or. I, 346. Kermanschah, in monte Kuh-i-Parrau in fauce Nudschuheran (15. VI. 1906). — Senneh (Sihna) in valle fluvii Kischlakh-rud prope Serinds-chane (1500 m; 28. V. 1906). Aethionema membranaceum DC. — Boiss. fl. Or. I, 346. Hamadan, in monte Elwend (loc. class.; VI. 1902; flor.). — Inter Kerind et Kermanschah, in monte Noa-Kuh (7. VI. 1906). — In monte Raswend (V. 1896; PI. Strauss. 1. c. sub A. grandi- floro) . f. albißorum Bornm. (f. nova). In consortio f. genuinae in monte Noa-Kuh (6. VI. 1906). Aethionema schizopterum. Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. suppl. p. 60. In monte Schuturunkuh (25. VI. 1905, flor.; 28. VII. 1902, fl. et fr.). Auch im blühenden Zustand ist diese Art unter den ver wandten Spezies des Gebiets schon an den langen Griffeln stets leicht kenntlich. Aethionema carneum (Soland.) B. Fedtschenko (Flora d. westl. Tian-schan, p. 180 (1904) = Ae. cristatum DC.) var. spinu- losum Bornm. in Bull. Herb. Boiss., 2. ser., t. V (1905), p. 52. Suitanabad (1890); ibidem nee non in monte Raswend et in monte Schuturunkuh etiam f. typicum. Lepidium Draba L. — Boiss. fl. Or. I, 356. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 209. Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (26. V. 1904). subsp. L. Chalepense L. — Boiss. fl. Or. I, 357. Ad Suitanabad (12. VI. 1904). — Kermanschah, ditionis fluvii Saimerre in valle Dscham-Tueh (14. V. 1904). Lepidium latifolium L. — Boiss. fl. Or. V, 359. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 209. In monte Schuturunkuh (25. VI. 1905). Levidium Persicum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 360. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 209. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904). ■ — In monte Kuh-i- Schah-sinde (28. VII. 1902). — Kuh-i-Sefld-chane (12. VI. 1904; 15. VI. 1906). — Schuturunkuh (VIII. 1903; 25. VI. 1905). — In monte Elwend-Choremabad (VIII. 1903). 20* 308 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Lepidnim vesicarium L. — Boiss. fl. Or. I, 361. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 209. Kohrud in monte Kuh-i-Niaser (23. VI. 1904). Lepidnim cartilagineinn (J. May.) Thellimg var. pachi/podum (Hausskn.) Thellimg. — L. crassijolium \\ . K. var. pachypodum (Hausskn.) in Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 209. Ad montem Latetar (non ,,ad lacum pr. Teramis"; ^'II. 1897). Eticlidmm tenuissimum (Pall.) Fedtsch. — Eu. Tataricum (W'illd.) DC. — Boiss. fl. Or. I, 369. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 209. Suitanabad, in planitie (14. VI. 1904). — Fedtsch. Bull. Herb. Boiss., 2. ser. t. IV, 915 (1904). Sameraria stylophora (Jaub. et Spach) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 375. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 210. — S. macrocarpa Boiss. et Hausskn. in Boiss. fl. Or. suppL 64. — Bornm. PL Strauss., L c. p. 210. Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. et 24. V. 1903). — In monte Kuh-i-Gerru (8. V. 1903; flor.). Die von Haussknecht in Strauss. Exsicc. als S. leio- carpa Boiss. bezeichnete Pflanze entspricht keineswegs der Diagnose, sondern ist großfrüchtig und als neue Art zu be- schreiben {Same r ar i a pl a t y pt er a Bornm. sp. n. a S. leiocarpa valde aliena siliculis late alatis maximis 18 — 22 mm latis et longis, nee [4 lin.l c. 9 mm longis). Isatis latisiliqua Stev. — Boiss. fl. Or. I, 377. — /. platycarpa Jaub. et Spach, Illustr. t. 224 (excl. var. a.). — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 210. Montes Karagan (IV. 1902; fruct.). — Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (8. V. 1903). — Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1903). var. lanceolaris Jaub. et Spach, Illustr. t. 224, fig. 6. In monte Elwend-Gulpaigan (20. VI. 1905). Isatis Kotschyana Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. I, 378. — Bornm. exsicc. no. 6294 (Demawend). Suitanabad (IV. 1894). — Huc forsan pertinens ,,Held- reichia longijolia Hausskn. ?" in PI. Strauss. 1. c. p. 207, a. 1892 pr. Girdu lecta. Isatis spec. — Bornm. (PI. Strauss., 1. c. p. 210). Hamadan, in monte Elwend (VII. 1902). — Schuturunkuh (1903; VII. 1904). Isatis Aleppica Scop. — Boiss. fl. Or. I, 382. In monte Kuh-i-Schahu (25. V. 1905). Sinapis arvensis L. — Boiss. fl. Or. I, 394. • Ad Dauletabad (VIII. 1896). Crambe Orientalis X. — Boiss. fl. Or. I, 407. Inter Kengower et Tursikan (3. VI. 1905; flor.). — Inter Gerrous et Kengower-Kohnä (21. V. 1904). Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 309 Da Früchte bei beiden Standortspflanzen fehlen, ist eine sichere Bestimmung nicht durchführbar. Calepina irregulär is (Asso) Thellung. — C. Corvini (All.) Rchb. — Boiss. fl. Or. I, 409. Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1903). — Salian (9. V. 1903). Capparidaceae, Oleome ornithopodioides L. a. stipitata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 411. Kermanschah, ditionis fluvii Saimerre in valle Dscham- Tueh (14. V. 1904). — Inter Kermanschah et Kerind, ad Ga- warreh, in collibus (10. VI. 1906). — Suitanabad, in neglectis hortorum (VII. 1903). Nota: Oleome integrifolia Torr, et Gray (= 0. Persica Hausskn. herb.) species exotica probabiliter ex America intro- ducta et subspontanea prope Suitanabad (1902). Buhsea trinervia (DC.) Stapf, 1886. — Fedtsch. Consp. fl. Turk. 1906. — B. coluteoides Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 416. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 211. In monte Schuturunkuh (VII. 1903). — In planitie ad Suitanabad (VI. 1902). Oapparis spinosa L. ß. canescens Coss. — Boiss. fl. Or. I, 420. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 211. Suitanabad, ad Nawasin et inter Nawasin et Mesched-i- Germe (Route: Sultanabad-Hamadan. — 26. VI. 1904). — In monte Elwend-Gulpaigan (20. VI. 1905). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Parrau, ad Bernadsch (16. VI. 1906). i. parviflora Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 420. Ad Saweh (nordwestl. von Kum; V. 18^7). Cistaceae. Helianfhemum ledifolium (L.) Mill. — Boiss. fl. Or. I, 441. — a. maa'ocarpum Willk. Kermanschah: (c. 12 Fars. südöstl.) in valle Dscham- Tueh (14. V. 1904) et in monte Kuh-i-Parrau (19. V. 1905). Entgegen den Angaben des Monographen Grosser (in Englers Pflanzenreich) sind bei dieser Art die Kapseln nicht völlig kahl, sondern an der Spitze, wenigstens an den Klappen- rändern der reifen Frucht, deutlich behaart; die Form mit weich behaarten Kapseln (keine Art!) häufig in Gesellschaft des Typus. y. lasiocarpum (Desf.) Boiss. fl. Or. I, 441 {H. Nilotici var.). Kermanschah, in fluvii Saimerre districtu in valle Dscham- Tueh (14. V. 1904; in consortio typi). 310 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Violaceae. Viola pachyrrhiza Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. I, 454. Hamadan, ad orientem versus in montibus Wafs (10. VI. 1905) in fissuris rupium caespites densissimos rhizomate cras- sissimo lignosos formans. Es liegt ein sehr reiches Material dieser äußerst seltenen, bisher nur von K o t s c h y (in Türkisch-Armenien) aufgefun- denen interessanten Art vor; einer der wertvollsten Funde der letzt] ährigen Ausbeute! Viola occulta Lehm. — Boiss. fl. Or. I, 467. — F. tricolor var. appendiculata DC. — V. appendiculata Stapf, Polak. Exped. I, 38 (1885). — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 211. Suitanabad, in rupestribus (1902). Viola modesta Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 467. — Bornm., Fl. Strauss., 1. c. p. 211. — syn. V. ebracteolata Fenzl (teste W. Becker). — Boiss. 1. c. p. 468. — Bornm., Fl. Strauss., 1. c. p. 211 (sphalm. ,,bracteolata"). Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1904) et Tak-i-Bostan (27. IV. 1904). — Ditionis fluvii-Saimerre in valle Dscham- nasu (13. V. 1904). Polygalaceae. Polygala Hohenackeriana Fisch, et Mey. — Boiss. fl. Or. I, 472. Hamadan, in monte Elwend (3. V. 1902). — Kermanschah, ditionis fluvii Saimerre in monte Kuh-i-Tarikha (11. V. 1904); in monte Kharguschdschica (11. V. 1904). . Auch die früher von Strauß bei Suitanabad und am Latetar gesammelten Exemplare gehören (nach Knapp sehen Individuen vom Urumiaseegebiet!) nicht zu ß. Stocksiana Boiss. fl. Or. (P. Stocksiana Boiss. Diagn.; Bornm., Fl. Strauss., 1. c. p. 211), sondern stehen der typischen Form nahe. Silenaceae. Dianihus Lihanotis Labill. — Boiss. fl. Or. I, 492. — Bornm., Fl. Strauss 1 c p 212 In monte Elwend- Gulpaigan (20. VI. 1905 et VIII. 1903). — In monte Kuh-i-Gerru (VII. 1903). — Suitanabad ad Mow- dere (19. VI. 1904). Dianthus Orientalis Sims. — D. fimbriatus M. B. — Boiss. fl. Or. I, 495. — Bornm., Fl. Strauss., 1. c. p. 212. Suitanabad, ad Mowdere (9. VI. 1904). — In monte Schutu- runkuh (8. IX. 1906). subsp. D. scoparius Fenzl. (= D. Nassereddini Stapf — D. fim- briatus var. brachyodontus Boiss. p. p.). — Bornm., Fl. Strauss., 1. c. p. 212. In montibus Raswend (26. VII. 1903), Elwend -Choremabad (VIII. 1903), Schuturunkuh (VIII. 1903; 26. V. 1904), Kuh-i- Sefid-chane (VII. 1903). Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 311 f. joliaceo-squamatus Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 213. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904). — Kerman- schah, ad Kinischt (29. IV. 1903); Kuh-i- Schiris (19. V. 1907); Kiih-i-Schahu (25. V. 1905). f. (nov.) m aj o r Bornm. floribus (calycibus et petalis) eximie latioribus longioribusque ac in typo et in subsp. D. scopario Fenzl. Obwohl, wie bereits B o i s s i e r andeutet, D. scoparins Fenzl durch Übergangsformen mit D. Orientalis Sims, ver- bunden ist und so als Spezies nicht aufrecht zu erhalten ist, so erscheint es mir doch richtiger, diese im westlichen Persien weitverbreitete Form, die daselbst immerhin ein gewisses ein- heitliches Gepräge aufweist, als Unterart beizubehalten. Die Übergangsformen sind in var. hrachyodontus Boiss. zu suchen, als solche ich auch die Pflanze in ,,P1. Strauss." 1. c. p. 212 aufgeführt hatte. Dianthus crinihis Sm. y. crossopetalus (Fenzl) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 496. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 213. In monte Kohrud (V. 1905). — Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904). — In montibus Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903) et Kuh-i-Tschehar-Khatun (VI. 1902). Haussknechts' Pflanze vom Sawers und von Daleki, von B 0 i s s i e r in flor. Or. suppl. p. 78 als D. crinitus ■f. crossopetalus angeführt, gehört nach den im Herbar H a u s s - k n e c h t s befindlichen Exemplaren zu D. Orientalis Sims. Saponaria Vaccaria L. — Boiss. fl. Or. I, 525. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 214. Suitanabad, in planitie (14. VI. 1904) et prope Kale-no (15. VII. 1889; in PI. Strauss. 1. c. p. 214 als S. liniflora Boiss. et Hausskn. var. floribus minoribus). — Kermanschah, in valle Dscham-Tueh ditionis fluvii Saimerre (14. V. 1904). 8apo7iaria Orientalis L. — Boiss. fl. Or. I, 531. Hamadan, ad Jalpan, in deciiv. arenosis montis Elwend (22. V. 1882 leg. Th. Pichler; Herb. Degen; in Stapf Polak. Exped. non citatur!). — In monte Schuturunkuh (1899 leg. Strauss). Gypsophila pulchra Stapf, Polak. Exped. n. Pers. II (1886), 13. — ,,G. polyclada Fenzl" Bornm. in PL Strauss., L c. p. 214 p. p. Suitanabad, prope Mowdere (VI. 1904) et in planitie (14. VI. 194). — In campis ad pedem montis Schah-sinde (18. VII. 1902). Nach Eingang reicheren Materials und Vergleich mit instruktiven Originalexemplaren der von Pichler gesam- melten Pflanze [G. pulchra Stapf) gehören fast sämtliche in ,,P1. Strauss." 1. c. als G. polyclada Fenzl. angeführten Pflanzen der Umgebung von Suitanabad, vom Raswend und Latetar zu G. pidchra Stapf. Nur die sehr jugendlichen Individuen von Kum (V. 1899) sind als G. polyclada Fenzl anzusprechen. 312 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Gypsophila pallida Stapf, Polak. Exped. n. Pers. II (1886), 13. — syn. G. Haussknechtii Boiss. fl. Or. suppl. p. 86 (1888). In monte Kohrud (20. VI. 1904). Ein Vergleich der P i c h 1 e r sehen Originalexemplare der G. pallida Stapf mit dem Haussknecht sehen Original der G. Haussknechtii Boiss. ergab, daß, wie auch Herr Dr. J a n - c h e n in Wien bestätigen konnte, Unterschiede nicht vor- liegen. Da leider der (im Manuskript allerdings viel ältere!) B 0 i s s i e r sehe Name später (1888) veröffentlicht wurde, hat der Stapf sehe Name (1886) die Priorität zu bean- spruchen. Stapf stellt allerdings seine nach dürftigen Indi- viduen beschriebene neue Art fälschlich in die Gruppe der Paniculatae und vergleicht sie mit G. panciulata L. und G. poly- clada Fenzl, während sie zur Gruppe der Suffruticosae gehört und neben G. virgata Boiss. zu stellen ist. Diesbezüglich begeht auch B 0 i s s i e r einen Fehler, indem er G. Haussknechtii neben G. Lihanotica Boiss. (mit ,,flores majusculi") einreiht. Schließlich gehört auch die bei Schiras auftretende, von Boissier zu ,,G. Daynascena Boiss." gestellte (wenigstens die von Stapf eben dort gesammelte und als solche bezeich- nete) Pflanze zu obiger G. pallida Stapf. Diese besitzt somit eine große Verbreitung, zumal sie auch in Nordwest-Persien von Knapp und in der Türkei sowohl von S i n t e n i s bei Kharput (no. 675) als auch von mir in den Grenzgebirgen östlich vom Tigris (no. 954), angetroffen wurde. Gypsophila virgata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 545. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 214. In monte Elwend-Choremabad (3. VIII. 1903). Gypsophila (sect. Pseudacanthophylluni) acantholimoides Bornm. spec. nov. in Mitt. Thür. Bot. Ver., n. F., XXII (1908), S. 1. In collibus aridis inter Suitanabad et Kaschan, ad Dsche- kab (VI. 1903 et 26. VI. 1904). Ein Vertreter dieser eigenartigen Gruppe meist afgha- nischer Arten war bisher aus Persien noch nicht bekannt; die neue Art kommt neben G. erinacea Boiss. zu stehen und zeichnet sich durch eine ,,panicula V2 — 1-pedalis composita ampla crassiuscule divaricata subaphylla" und durch häutig berandete runde Kelchabschnitte (nicht lanzettliche dornigspitze) aus. Acanthophyllum squarrosum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 562. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 214 — ? ,,A. pungens Bunge" Stapf Polak. Exped. II. 12. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). — Inter Sultan a- bad et Kaschan, ad Dschekab (25. VI. 1903). — Hamadan, in monte Elwend (VII. 1902). Acanthophyllum caespitosum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 562. In monte Elwend ditionis Hamadan (V. 1902). Da A u c h e r den Elwend besuchte, A. caespitosum, aber bisher sonst nur vom Avroman und Sawers (nicht ,,Sawus" Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 313 Boiss. suppl. p. 90) durch Haussknecht bekannt ist, dürfte der Elwend auch als Fundstelle der A u c h e r sehen Originalpflanze anzunehmen sein. Acanthophyllum bracteatum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 563. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 214. Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VII. 1903). Acanthophyllum microcephaluin Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 564. In monte Raswend (27. VII. 1902) et inter Suitanabad et Kaschan ad Dschekab (VI. 1903). Acanthophyllum crassifolium Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 564. Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 214. In monte Schuturunkuh (VIII. 1903). Acanthophyllum Fontanesii Boiss. var. glandulosum (Bge. in litt. ; Boiss. fl. Or. I, 565; pr. spec.) Bornm. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 215 [A. Fontanesii). Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). — Montes ad Indschidan (5. VII. 1889). Auch die Exemplare von Indschidan (PI. Strauss. 1. c. p. 215, als A. Fontanesii) sind reichdrüsig, gehören also zu A. glandu- losum Bge., ebenso Haussknechts Exemplare vom Kuh- Nur, die B o i s s i e r selbst als A. Fontanesii Boiss. bezeich- nete, wie er auch zuvor' Buhses Pflanze aus dem Eiburs- gebirge als solche anerkannt hatte. A. glandulosum läßt sich kaum als Art aufrecht erhalten, zumal die anderen angeführten Unterscheidungsmerkmale nicht stichhaltig sind. Silene conoidea L. — Boiss. fl. Or. I, 580. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 215. Suitanabad, in planitie (14. VI. 1904). Bemerkung: Dieser fast in ganz Vorderasien weitverbrei- teten gemeinen Ackerpflanze ist ein klebrig-drüsiges Indument eigen, es ist daher sehr bemerkenswert, daß eine von mir bei Siwas im nördlichen Kleinasien gefundene Pflanze (Bornm. no. 2019) völlig drüsenlos an Stengel, Blätter und Kelchen ist und kurze graue Behaarung aufweist (;-. eglandulo sa Bornm.) . Silene racemosa Otth. — Boiss. fl. Or. I, 589. — Bornm., PI. Strauss., I. c. p. 215. — S. dichotoma var. racemosa Rohrb., Monogr. S. 95. In valle fluvii Kemendan-ab, prope Tiun ad basin montis Schuturunkuh (26. V. 1904). — Kermanschah, in monte Kuh-i- Schah-Scheken (26. V. 1905). Silene chaetodo7ita Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 605. — syn. S. dehilis Stapf, Polak. Exped. II (1886) p. 14. In planitie ad Siütanabad (14. VI. 1904). Es finden sich auch schwächliche Exemplare darunter vor, die exakt der von Stapf als Art unterschiedenen S. de- hilis Stapf entsprechen. Die vielleicht einzige Abweichung von der Diagnose, nämlich daß die Kelchnerven gegen die Spitze hin netzig verbunden sind (,,nervis superne anastomasantibus"), was bei den Strauß sehen Individuen nicht zutrifft, ist 314 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. ohne Belang, da auch die Originalexemplare, wie Herr Dr. E. J a n c h e n mir freundlichst mitteilen konnte, diese Eigenschaft nicht, bezw. teilweise nicht besitzen und mit der zum Vergleich eingesandten Pflanze völlig übereinstimmen. Ein Bogen der in Wien aufbewahrten Originale trägt die gewiß richtigere Be- zeichnung *S'. chaetodonta Boiss. f. debilis Stapf. Silene ampuUata Boiss. (Boiss. fl. Or. I, 606) var. glandulosa Bornm., PI Strauss 1 c p 215*). Ad Suitanabad (1902). — In montibus Kuh-i-Wafs (10. VI. 1905). — Kuh-i-Sefid-chane (VII. 1903). — Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (8. V. 1903). Silene erysimifolia Stapf, Polak. Exped. II (1886), 614. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 215. Suitanabad ad Mowdere (VI. 1903). — In monte Tschehar- Khatun (VI. 1902). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). Silene alhescens Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 615. — Hausskn. exsicc. ( !). Kermanschah, in valle Dscham-Tueh ditionis fluvii Saim.erre (14. V. 1904). — Montis Kuh-i-Parrau in fauce Nudschuheran (15. VI. 1906). Silene Aucheriana Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 617. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 216. Hamadan, in monte Elwend (V. 1902). - — In monte Kuh-i- Sefid-chane (VII. 1903 et 12. VI. 1904). — Schuturunkuh (11. V. 1904). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Tarikha (11. V. 1904). — In monte Schahu (25. V. 1905). var. glabrescens Bornm.., PI. Strauss., 1. c. p. 216. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904). Silene Sisianica Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. I, 617. — S. arguta Fenzl ß. Sisianica Rohrb., Monogr. S. 136. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VII. 1903). Die Kelchgröße scheint bei S. Aucheriana Boiss., als deren Unterart ich S. Sisianica Boiss. et Buhse betrachte, mannig- fachem Wechsel zu unterliegen. So wird die früher als S. AucherianaBoiss. angeführte (kahlblättrige) Pflanze vom Raswend (15. VI. 1889) besser als subsp. S. Sisianica zu bezeichnen sein. Haussknechts Pflanze vom Kuh-i-Schahu (Boiss. fl. Or. suppl. 98) stimmt damit gut überein. — Was Haussknecht im Herbar als ,,S. Meyeri var. Persica Boiss." bezeichnet hatte und auch in ,, PI. Strauss." als solche angeführt ist, sind meines Erachtens offenbar Individuen eines im Frühjahr abgeweideten Rasens der S. Sisianica, welcher im Juli kümmerliche Blüten- stengel entwickelte. Jedenfalls haben sie mit S. Meyeri Fenzl, die mir in Originalexemplaren der var. hirsuta Fenzl vorliegt, gar nichts gemein. *) Durch eine Abänderung in der Wahl der Lettern (für neue Arten und Varietäten), welche erst nach der letzten Korrektur erfolgte, ist hier aus Versehen der Speziesname ganz in Wegfall geraten. Bornmüller, Collectiones Straiissianae novae. 315 Silene Elymaitica Bornm. spec. nov. § 15. Auriculatae. — * * Pumilae. — t t Petalorum lamina ad basin dente non aucta. — b. Folia oblonga vel lanceolata. — Boiss. fl. Or. I, p. 572—573; 621—624; siippl. p. 99. Perennis, scabride pubescens, superne insuper ad caules foliaque glanduloso-pilosa, basi corticosa suffruticulosa, caespi- tosa, caudicibus brevibus vestigiis foliorum vetustis albis vestitis ; c a 11 1 i b u s nanis, inferne nodosis, oligophyllis, semper uni- floris ; f o 1 i i s r a d i c a 1 i b u s utrinque pilis brevibus crispulis dense obsitis, eglandulosis, ovato-oblongis vel ob- longo-lanceolatis, acutiusculis, in petiolum aequilongum ve lamina duplo breviorem angustatis; foliis caulinis (2 — 3- jugis) valde remotis, internodio multo brevioribus, sessilibus, late ellipticis, acutis (eis Cerastii glomerati similibus), praeter indumentum crispulum plus minus glanduloso-pilosis ; c a - 1 y c e inter folia bina parva ovata acuta subsessili, longe cylindrico, 4 cm usque longo, glanduloso-piloso, sordide rubello- striato, inter nervös albido, dentibus oblongis obtusis; pe- t a 1 i s 5 cm usque longis, unguibus biauriculatis longe exsertis, lamina ad basin dente non aucta parva, angusta, bifida, glabra, flavida (sicca) brunnescente ; Capsula ovata, carpophoro 2 — 2V2-plo breviore, 1 cm longa. In montis Schuturunkuh regione alpina (8. IX. 1906). Species gregis (caulibus pumilis unifloris, foliis latiusculis) valde notabilis calycibus longissimis 4 cm usque longis (!); carpophoro longo 8. Tejedensem et S. palinotricham aemulans prope S. hrevicaulem Boiss. inserenda. Betreffs der anderen Arten genügt außerdem der Hinweis, daß S. depressa M. B. kahlblättrig, 8. Meyeris Fenzl drüsenlos behaart, daß 8. hrevicaulis Boiss. überaus dichtdrüsig behaart, dicht beblättert ist und lanzetthchhneare spitze Blätter aufweist (Hausskn. exsicc. !). Auch *S'. Nurensis Boiss. et Hausskn. (Hausskn. exsicc!) ist kleinblütig, ebenso 8. microphylla Boiss., welche außerdem vielblütige Stengel besitzt. Die neuerdings aus benachbarten Teilen Zentralasiens von L i t w i n o w be- schriebenen neuen Arten dieser gleichen Gruppe, 8. Gaudanensis Litw. und 8. crispans Litw. (Plantae Turcomaniae, in Travaux du Mus. Bot. Acad. Imp. Scienc, St. Petersb. 1902, p. 102) stehen zu 8. Elymaitica Bornm. in keiner näheren Beziehung; die Kelchlänge dieser Arten ist halb so groß als bei der unsrigen, d. h. erreicht nicht einmal 2 cm. 8ilene eremicana Stapf, Polak. Exped. II (1886) 16. — Pichler exsicc. ! Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). — In montibus Kuh-i-Sefid-chane (V. 1902) et Schuturunkuh (28. VII. 1903 et 8. IX. 1906 cum forma glabrata). Silene cormnelini folia Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 624. — Bornm.. PL Strauss., 1. c. p. 216. In monte Schuturunkuh (VIII. 1903). — Nehawend (VII. 1903; f. transiens ad var. isophyllam). 316 Bornmüller, Collectiones Straiissianae novae. var. isophylla Bomm. PI. Straiiss. 1. c. p. 216. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902; foliis omnibus lineari-lanceolatis) . Silene odontopetala Fenzl ß. cerastiifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 626. In monte Schuturimkuh (VII. 1903). Silene longipetala Vent. — Boiss. fl. Or. I, 636. — Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 216. Suitanabad, ad Mowdere (19. V. 1905). — Ad Kengower (6. V. 1903). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Schah-scheken (26. V. 1905). — Nehawend, in arvis (7. V. 1903). — Inter Neha- wend et Kermanschah, ad viam inter Gerrous (Gherous) et Kengower-Kohnä (21. V. 1904). Die Exemplare von beiden letztgenannten örtlichkeiten sind schmalblättrig; griechische Exemplare dieser Art sind vorherrschend breitblättrig mid zeigen auch kräftigeren Wuchs. Die Pflanze von Nesmabad (vgl. PI. Strauss. 1. c. p. 216) dürfte nur eine schmalblättrige Form von S. longipetala Vent. dar- stellen. S. Kerneri Stapf ist nach Originalexemplaren aus dem Wiener Bot. Institut von 8. Marschallii C. A. Mey. nicht ver- schieden, wie übrigens bereits auf der Etikette vermerkt war. Silene chlorijolia Sm. subsp. Morganae Freyn (Bull. Herb. Boiss. V, 1897, 586) pro specie. — Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 217 (spec). Montes Kohrud; Dumbe Kemer (24. VI. 1905). S. Morganae Freyn, beschrieben nach Fragmenten, die (befindlich im Herbar Mouillefarine in Paris) ich nicht vergleichen konnte, scheint von S. dilorifolia Sm. nicht scharf zu trennen sein. In den unteren Teilen ist die gegabelte (bezw. einseitige) Verästelung vorherrschend, die oberen (blütentragen- den) Zweige sind verkürzt und gegenständig angeordnet. Auf- fallend ist, daß alle Exemplare ungemein klebrig sind. Silene swertiijolia Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 640. — Bomm., PL Strauss., 1. c. p. 217. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904). — Schuturunkuh (VIII. 1903). — Prope Gerrous (Gherous) ad fluv. Gamas-ab (20. V. 1904) et ad Khaladschrah inter Gerrous et Kengower- Kohnä (21. V. 1904). Silene Manissadjiani Freyn (in Bull. Herb. Boiss. 1895 p. 83) ß. Straussiana Bornm. (v.nov.), pedalisvel paulo altior, ramis inflorescentiae abbreviatis vel brev ssimis 1 — 2-floris racemoso- (nec diffuse) paniculata; habitu S. Marschallii C. A. Mey. (sect. Lasiosteynones) filamentis hirsutis diversae. In monte Elwend-Choremabad in faucibus summi cacu- minis (VIII. 1893). Melandrium eriocalycinum Boiss. ß. Persicum Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. I, 660. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 217. Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 317 In monte Schiitiinmkuh (VIII. 1903 et VII. 1904). — Kermanschah, in monte Kuh-i-Tarikha (11. V. 190-4). - — Hama- dan, in monte Elwend (VI. 1902). Die Pflanze vom Elwend besitzt abgerundetere Blätter und stärkeren Wollfilz der Kelche und ist vielleicht als typisches M. eriocalycinum Boiss. anzusprechen. Alsinaceae. Sagina saginoides (L.) Dalla Torre. — S. saxatiUs Wimm. — Boiss. fl. Or. 1, 663 [8. Linnaei Presl) et suppl. p. 110. In monte Elwend ditionis Hamadan. Bufjonia Oliveriana DC. — Boiss. fl. Or. I, 665. — B. arcuata Stapf, Polak. Exped. II, 18 (1886). In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). Verschiedenheiten in der Länge des Griffels finde ich an einem Originalexemplar der Stapf sehen Art nicht bestätigt, auch sonst liegen keine Unterschiede zwischen B. Oliveriana DC. vom klassischen Standort und der B. arcuata Stapf vor. B u f f o n i a capitata Bomm. spec. nov. Perennis, e basi suffruticosa prostrata ramis erectos pedales virgatos non ramuligeros edens, inflorescentia capituli- formi ; c a u 1 i b u s glabris, rigidulis, remote foliatis; f o 1 i i s oppositis, 1 — 1,5 cm longis, subulatis, siccis, cauli adpressis, ad basin in vaginam hyahnam connatis ciliatisque ; b r a c t e i s brunneis, ovato-oblongis, apice nervo medio crasso excurrente cuspidatis vel lanceolatis ; f 1 o r i b u s sessilibus omnibus (6 — 10) in capitulum unicum terminale c. 1 cm latum con- gestis; calycis ca. 4 mm longi sepalis ovato-lanceolatis vix hyaline marginatis, omnibus subaequilongis brunneis lu- cidis, exterioribus subenerviis ad basin ciliatulis, interioribus paulo latioribus trinerviis ; p e t a 1 i s calyce brevioribus ; Capsula plano-compressa, late ovata, calycem non aequante, biovulata quidem sed plerumque (an semper) semen ■ maturum majusculum unicum gereute; s e m i n e late oblongo brunneo ad marginem incrassatum nee non ad facies minute tuberculato. In monte Schuturunkuh (VII. 1900). Die unverzweigten Stengel, etwas derber als bei allen anderen Arten, mit endständigen kopfig-gedrängtem Blütenstand geben unserer Pflanze ein ganz eigenartiges, an gewisse L u z u l a - oder Juncus-Arten erinnerndes Äußere. Sie ist dadurch allen anderen Arten gegenüber gut gekennzeichnet. In den Einzelheiten der Blütenteile steht sie woh der B. Stapfii Bomm. am nächsten, doch besitzt letzteie glatte Samen. Buffonia Stapfii Bornm. Bull. Herb. Boiss., ser. 2, IV (1904), p. 218. — B. virgata Stapf, Polak. Exped. II, 18 (1886), non Boiss. fl. Or. I, 665 (1867). — „B. Kotschyana" in Bomm. PI. Strauss.. 1. c. p. 218. 318 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. In monte Raswend (26. VII. 1903). — Suitanabad, ad Mowdere (14. VI. 1905). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). Nach Vergleich mit Originalexemplaren der B. virgata Stapf gehört die von mir in ,,Plantae Straussianae" als B. Kot- schyana Boiss. angeführte Pflanze ebenfalls zu genannter Art, die wegen des B o i s s i e r sehen gültigen Homonyms einen neuen Namen zu erhalten hatte. Meine neuerdings von mir in Nord-Persien gesammelten Exemplare der B. Kotschyana Boiss. sind von dieser westpersischen Art, die nun von sechs Standorten vorliegt, erheblich verschieden. Buffonia macrocarpa Ser. — Boiss. fl. Or. I, 667. Chonsar, ad Dumbe Kemer (24. VI. 1905). Minuartia hirsuta (M. B.) Handel-Mazzetti in Ann. Nat. hist. Hofmus. Wien 1909, S. 152. — Alsine recurva All. ß. hirsuta Boiss. fl. Or. I, 674—675 p. p. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VI. 1902). Minuartia lineata (C. A. Mey.). — Alsine juniperina Fenzl f. lineata Boiss. fl. Or. I, 677. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 218. Hamadan, in monte Elwend (3. V. 1902) et in montibus Karagan (29. IV. 1902). — In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903). — In monte Schuturunkuh (VII. 1902). Minuartia Aucheriana (Boiss.). — Boiss. fl. Or. I, 678 (Alsine). — a. genuina Boiss. In excelsis montis Schuturunkuh (VIII. 1903 et 26. VI. 1905). ß. procera Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 678. In monte Schuturunkuh (8. IX. 1906). Minuartia Meyeri (Boiss.) ßhrevis (Boiss.). — Boiss. fl. Or. I, 683 {Alsine brevis). Hamadan, in montibus Karagan (IV. 1902; f. robustior, 15 cm alta). — In monte Tschehar-Khatun (VI. 1902). — Ker- manschah ad Bisitun (24. IV. 1903) et Tak-i-Bostan (29. IV. 1903); ejusdem ditionis austro-orientem versus in monte Kuh-i- Schiris (19. V. 1904). Die Länge der Blütenstiele ist je nach Standort sehr variabel, ebenso die der Kelche; kompakte Formen von trockenen Stand- orten haben sehr verkürzte Kelche und Blütenstiele. Minuartia tenuifolia (L.) f. viscosa (Schreb.). — Boiss. fl. Or. I, 686 [Alsine). Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1903). Minuartia Lydia (Boiss.) var. Kotschyana Boiss. Diagn. II, 1, 86. — A. tenuifolia /y. subtilis (Fenzl). — Boiss. fl. Or. I, 687. In districtu Silachor (1902). Ebenso wie var. mucronata (= Alsine conferta Jord.) ist A. Lydia mit var. subtilis (als Varietät hat der Name var. Kotschyana die Priorität!) besser als eigene Art aufzufassen. Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 319 Queria Hispanica Loefl. — Boiss. fl. Or. I, 688. Hamadan, in montibus Karagan. — Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VI. 1902). — Kermanschah, in Kuh-i-Schiris (19. V. 1904). Arenaria Lessertiana Fenzl. — Boiss. fl. Or. I, 697. — Bomm., P]. Strauss., 1. c. p. 218. — Syn. Alsine pungens Stapf, Polak. Exp. II (1886) p. 20; sec. orig. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). — Kuh-i-Sefid- chane /(4. VI. 1906). — In monte Elwend- Gulpaigan (24. VI. 1905). — Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1903). ß. minor Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 698. In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903). — Nehawend, Kuh-i-Gerru (VI. 1902; VII. 1903). — In monte Schuturunkuh (VII. 1903; 8. IX. 1906). Die Exemplare vom Kuh-i-Sefid-chane beider Formen sowie von Bisitun zeichnen sich durch äußerst klebrige Stengel aus und lassen sich als f. viscida Bomm. ausscheiden. Stellaria Kotschyana Fenzl, Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 705. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 218. Suitanabad, ad Mowdere (4. VI. 1904). — Prope Dschekab (inter Sult. et Kaschan; VII. 1903). ß. glahra Bomm. Bull. Herb. Boiss., ser. 2, t. V (1905), p. 126. In montibus Karagan (IV. 1902). — Kohrud (V. 1905). Stellaria media (L.) Cyr. — Boiss. fl. Or. I, 707. Kermanschah, ad Bisitun (5. V. 1905). Holosteum linifloriwi Stev. — Boiss. fl. Or. I, 710. In montibus Karagan (IV. 1902). Cerastium dichotomum L. — Boiss. fl. Or. I, 721. Suitanabad, in montosis (VI. 1902). Cerastium inflatum Link. — Boiss. fl. Or. I, 721. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 218. In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1902). Spergidaria marginata (DC.) Kitt. — Boiss. fl. Or. I, 733. In monte Tschehar-Khatun (VI. 1902). Herniaria glahra L. — Boiss. fl. Or. I, 740. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). Paronychiaceae. Paronychia Kurdica Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 744. In m. Kuh-i-Tschehar-Khatun (V. 1902; Standortsangabe unsicher!). — Inter Kermanschah et Bagdad, extra fines Persiae ■ ad Schehraban (== Scheraban, Scherawan; nicht ,,Schirwan"). Paronychia imbricata Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. I, 744. — ? P. caespitosa Stapf, Polak. Exped. II, 22 (1886). Hamadan, ad basin montis Elwend (loc. class. P. caespi- tosae; VI. 1902). — Kohrud (20. VI. 1904); Kuh-i-Gamser (24. VI. 1904). — Inter Suitanabad et Kaschan ad Dschekab 320 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. (VI. 1903). — In monte Schuturimkiih (VII. 1903). — Kerman- schah, ad Bisitun (24. IV. 1903) et in monte Kuh-i-Schiris (19. V. 1904). P i c h 1 e r sammelte am Elwend (bei Jalpan) nur eine einzige Paronychia, die nach der Beschreibung mit der Strauß sehen Pflanze (ebendaher und von den anderen angeführten Standorten) gut übereinstimmt: Die Pflanze zeichnet sich durch kleine Kelche mit fast gleichlangen Ab- schnitten aus und ist daher von Exemplaren der P. Kurdica mit noch nicht völlig entwickelten Brakteen und Kelchen un- schwer zu unterscheiden. Das im Herbar Haussknechts befindliche reiche Material seiner bei Aintab aufgefundenen P. imbricata, mit der Stapf seine P. caespitosa vergleicht, und die er ,,nach der Beschreibung" (!) durch eine ganze Reihe von Merkmalen verschieden hält, zeigt Formen (ebenfalls von Aintab) auf, die auch mit der Diagnose nicht recht harmonieren und keineswegs durch ,,foliis stricte et tetrastiche imbricatis" und ,,facie P. aretioidis" ausgezeichnet sind, sicher aber zur P. imbricata gehören. Solche Formen sind von vorliegender P. caespitosa kaum verschieden. Andererseits liegen Formen der P. caespitosa d. h. der persischen Pflanze (von Kohrud) vor, die auch der Diagnose der P. imbricata exakt entsprechen. P. caespitosa ist daher nicht aufrecht zu erhalten. — Es wird Sache eines künftigen Monographen dieser Gattung sein, die Schwierigkeiten zu beseitigen, die zur Zeit ein sicheres Be- stimmen orientalischer Paronychien fast unmöglich machen; offenbar sind einige Arten, wie P. Bungei Boiss. und P. argyro- loba Stapf (Beitr. z. Fl. von Lycien, Carlen, Mesopot. II, 1886, 12), einzuziehen oder vielleicht als Varietäten anderen Arten unter- zuordnen. Tamariscaceae. Reaumuria squarrosa Jaub. et Spach. — Boiss. fl. Or. I, 762. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 219. Inter Suitanabad et Kaschan, in subsalsis ad Dschekab (26. VI. 1904). — In planitie ad Achmedabad (10. VII. 1903) et ad lacum salsum prope Teramis (VII. 1903). Tamarix Kotschyi Bge. — Boiss. fl. Or. I, 770. Kermanschah, ditionis fluvii Saimerre in convalle Dscham- nasu (13. V. 1904; flor.). Tamarix Bachtiarica Bge. — Boiss. fl. Or. I, 772. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 219. Kohrud (V. 1905). — Ad basin montis Schuturunkuh, prope Tiun ad fluvium Kemendan-ab (26. V. 1904). Tainarix Pallasii Desv. — Boiss. fl. Or. I, 773. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 219 (var.). Kohrud (V. 1905). — In vahe Dscham-nasu ditionis lluvii Saimerre (13. V. 1904). Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 32 1 d. Tigrensis Boiss. (Boiss. fl. Or. I, 773. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 219) f. recedens ad typum racemis brevioribus. Kermanschah, in convalle Dscham-nasu fluvii Saimerre (13. V. 1904; fl. alhis). Im Herbar Haussknechts liegt sehr reiches und schönes Material dieser Varietät, darunter Formen, die der von F r e y n als T. Karakalensis Freyn et Sint. beschriebenen Tamariske aus Transkaspien habituell ähneln. Frankeniaceae. Frankenia hirsuta L. f. erecta Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 780. - — F.-Aucheri Jaub. et Spach. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 220. Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (26. V. 1904); f. transiens ad ;-. hispidam Boiss. Suitanabad, in salsis prope Teramis (VH. 1903). Hypericaceae. Hypericum scabrum L. — Boiss. fl. Or. I, 796. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 220. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904). — Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). — Kermanschah, in montis Kuh-i- Parrau angustiis Nudschuheran (15. VI. 1906). Hypericum hirtellum (Spach) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 798. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 220. Kermanschah, in vallibus Dscham-nasu et Dscham-Tueh ditionis fluvii SaimeiTe (13 et 14. V. 1904). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VII. 1903). Hypericum helianthemoides (Spach) Boiss. — Boiss. fl. Or. 1, 802. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 220. In montibus Karagan (V. 1902) et inter Suitanabad et Kaschan ad Dschek-ab (VII. 1903 et 26. V. 1904). — In coUe Gawarreh inter Kermanschah et Kerind (10. VI. 1906). Hypericum callianthum Boiss. ■ — Boiss. fl. Or. I, 800. Ditionis Kermanschah in vallibus Dscham-nasu et Dscham- Tueh (13. et 14. V. 1904). Die Exemplare sind noch sehr unentwickelt, stimmen aber sonst mit Haussknechts Pflanze von Derwend-i-Basian und meinen am Dschebel-Sefin (östl. v. Erbil) in Kurdistan aufgenommenen Exsikkaten (no. 962, 963) gut überein. Hypericum perforatum L. — Boiss. fl. Or. I, 809. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 221. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). Malvaceae. Alcea denudata Boiss. — Boiss. 11. Or. I, 833. — Kotschy no. 530! .— Bnmm., PL Strauss., 1. c. p. 221. Suitanabad, in fauce Girdu (20. IX. 1895). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. IL Heft 2. 21 322 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Alcea ficifolia L. y. glabrata Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 833. Suitanabad, ad Mowdere (19. VI. 1904 cum ß. violacea Boiss.). — In monte Latetar (VII. 1897; in ,,P1. Strauss., 1. c. p. 221 sub ,,A. Kurdica var. Schiraziana Boiss."). Bemerkungen: 1. Alcea Tholozani Stapf in Bot. Erg. Polak. Exped. n. Pers. I, 40 gehört meines Erachtens zu A. fici- folia L. 2. S i n t e n i s exsicc. no. 837 von Tscharmelik, als Alcea striata ß. Assyriaca Boiss. bezeichnet (det. Stapf) stellt A. Haussknechtii Boiss. vom klassischen Standort dar. 3. Post exsicc. Plantae Jordanicae; die bei Kapernaum als A. lavateriflora DC. 16. IV. 1895 gesammelte Pflanze gehört zu A. striata DC. 4. B 0 r n m. exsicc. no. 972, vom Kuh-Sefin (Kurdistan, östl. von Erbil), ausgegeben als A. Kurdica (Schlecht.) var. albiflora Hausskn. et Bornm., ist als A. setosa Boiss. f. albi- flora et var. tiliifolia Bornm. zu berichtigen. 5. Born m. exsicc. no. 971 von Arbela (Erbil) gehört nicht zu der sehr ähnlichen A. Arbelensis Boiss. et Hausskn., sondern zu A. peduncularis Boiss. et Hausskn. Ob letztere als Art aufrecht zu erhalten ist, erscheint mir zweifelhaft. Linaceae. Linum nodifloruyn L. — Boiss. fl. Or. I, 852. Kermanschah, in valle Dscham-nasu ditionis fluvii Saimerre (13. V. 1904). Linum mucronatum Bert. — Boiss. fl. Or. I, 855 {L. Orientale Boiss.). — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 221. Inter Kengower et Dinawer (2. VI. 1905). — Inter Hama- dan et Sungur, in trajectu Ehas (18. VI. 1906). — In colle Gawarreh inter Kerind et Kermanschah (10. VI. 1906). Linum album Ky. — Boiss. fl. Or. I, 858. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 221. Inter Kengower et Dinawer-ab (2. Yl. 1906). — Kerind, ad Chosrowabad (6. VI. 1906). — In jugo inter No-deh et Kalakhnischin (inter Sultanabad et Dauletabad; 22. VI. 1906). — In planitie ad Sultanabad (14. VI. 1904) et ad pagum Hesaweh ejusdem oppidi ditionis. Linum hirsutum L. ß. glanduliferum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 859. Kermanschah, in valle Dscham-Tueh (4. V. 1904). Linum angustifolium Huds. — Boiss. fl. Or. I, 861. Kermanschah, in valle Dscham-Tueh ditionis fluvii Saimerre (14. V. 1904). Linum Austriacum L. y. squainulosum (Rud. p. sp.) Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 864. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 222. Sultanabad, ad pagum Hesaweh (12. VI. 1902). — Montes Karagan (IV. 1902). Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 323 Geraniaceae. Geranium tuberosum. L. a. geyiuimmi Boiss. — Boiss. Ü. Or. I, 873. Kermanschah, ad Kinischt in monte Parrau (28. IV. 1903). y. macrostylum Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 873. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 222. Hamadan,_in montibus Karagan (28. IV. 1902). Geranium Kotschyi Boiss. — Boiss. fl. Or. I, 873. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 222. In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903). — Montimn Tef- resch ad Tschai, in Kuh-i-Nogreh Kemer (25. V. 1892). — Kohrud (V. 1905). Geranium rotundifolium L. — Boiss. fl. Or. I, 881. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 222. In rupestribus montium Karagan (28. IV. 1902). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (2. VII. 1903). — Ker- manschah, ad Bisitim (24. IV. 1903). Geranium dissectum L. — Boiss. fl. Or. I, 881. Kermanschah, in valle Tscham-Tueh (14. V. 1902). Erodiiim cicutarium (L.) L'Herit. — Boiss. fl. Or. I, 890. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 222. Inter Suitanabad et Kaschan, ad pagum Dschekab (2. VII. 1903). — Kermanschah, in rupestribus ad Bisitun (5. V. 1903). Erodium glaucophylluni Ait. — Boiss. fl. Or. I, 895. Inter Kermanschah et Bagdad, ad Schehraban (10. IV. 1894). Erodiiim oxyrrhynchum M. B. — Boiss. fl. Or. I, 896. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 223. Ad Kohrud (V. 1905). — In monte Kuh-i-Gerru ditionis oppidi Nehawend (V. 1902). Biehersteinia multijida DC. — Boiss. fl. Or. I, 899. Suitanabad, ad Hesaweh (VII. 1902). — Montes Karagan (IV. 1902). Die Art variiert auch mit ganz oder fast kahlen Blättern (var. Straussii Hausskn. herb, pro spec, Bornm. foliorum seg- mentis subglabris parcissime tantum hirtulis). Eine nähere Standortsangabe dieser von Strauß in den Gebirgen bei Suitanabad oder Hamadan im Jahre 1902 gesammelten Form liegt nicht vor. Zygophyllaceae. Trihulus terrestris L. — Boiss. fl. Or. I, 902. — Bornm., PI. Strauss. 1. c. p. 223. In neglectis ad radices montis Schah-sinde (15. VII. 1902). Zygophyllum, atriplicoides Fisch, et Mey. — Boiss. fl. Or. I, 911. ■ — Z. eurypterum Boiss. et Buhse — Boiss. fl. Or. I, 912. — Fedtsch. Consp. fl. Turk. no. 794. In declivitatibus aridis ad Kohrud (20. VI. 1904). Die ausgewachsenen Früchte sind an vorliegenden Exem- plaren bis 34 mm breit! 21* 324 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Rutaeeae. Haplophylluin Buxbaumii (Poir.) Don. — Boiss. fl. Or. I, 937. Kermanschah, in valle Dscham-nasu (13. V. 1904; floribus nondum evolutis). — Senneh (Sihna), in valle Kischlakh-rud prope Serinds-chane (28. V. 1906). Haplophyllum acutifolium (DC.) Don., Walp. Rep. 1842. — Boiss. fl. Or. I, 942. — Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 223. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). — Inter Sultana- bad et Kaschan, ad Dschekab (VII. 1903). Sapindaceae. Acer cinerascens Boiss. var. Bornmülleri Schwerin, f. Medicum Schwerin. — Bomm., PL Strauss., 1. c. p. 223. In districtu Silachor (1902). — In monte Kuh-i-Gemi ditionis oppidi Nehawend (23. IV. 1904). — Kermanschah, in montibus ad Bisitun (24. IV. 1903); ditionis üuvii Saimerre, in vaUe Dscham-nasu (13. V. 1904). — Hamadan, in montibus Karagan (IV. 1902). Ampelidaceae. Vitis vinijera L. — Boiss. fl. Or. I, 955. — ? an var. Persica Boiss. (pr. spec, vix species propria!) ; Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 224. Kermanschah, in valle Dscham-nasu (15. V. 1904). Terebinthaceae. Pistacia Khinjuk Stocks. — Boiss. fl. Or. II, 6. — Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 224. In decHvibus aridis montis Schuturunkuh (VII. 1902). — Inter Kermanschah et Sungur in fauce Tengi-Dinawer (4. V. 1904) ß. populifolia Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 7. — f. heterophylla foliolis 1 — 5 latissimis obtusis. Auf dem Mittelnerv häufig mit großen hahnenkammartigen roten Aphiden-Gallen, erzeugt von Pemphigus spec. Pistacia mutica Fisch, et Mey. — Boiss. fl. Or. II, 7. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 224. In monte Schuturunkuh ad rivulum Sefid-ab (17. VIII. 1890). Rhamnaceae. Paliurus Spina Christi Mill. (1768). — P. australis Gaertn. (1788). — P. aculeatus Lam. (1796). — Boiss. fl. Or. II, 12. var. inermis Hausskn. herb, ex Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 224 (1905). In monte Schuturunkuh (VII. 1903). Rhamnus Kurdica Boiss. et Höh. — Boiss.fl.Or.il, 16. ß. Persica (Boiss.) Bornm., joliis velutinis integris. Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 325 Kermanschah, in montis Kiih-i-Parrau angustiis Nudschuhe- ran (15. VI. 1906); inter Bernadsch et Kinischt (6. V. 1904). — Inter Nehawend et Kermanschah, in monte Kuh-i- Schiris (19. V. 1904). Y Kermanensis Bornm., foliis glabris subintegerrimis. Kermanschah, in montosis (V. 1904). Sowohl die von mir im eigentlichen Gebiet der Rh. Persica Boiss. et Höh. (Süd-Persien) gesammelten Formen als die S t r a u ß sehen Exemplare (zum Teil sehr kleinblättrig), sprechen für eine Vereinigung der als Arten beschriebenen beiden Kreuzdorne Rh. Kurdica und Rh. Persica. Auch die von Haussknecht sowie die von mir in Kurdistan ge- sammelten Stücke besitzen zum Teil völlig ganzrandige Blätter. Vgl. C. K. Schneider, Laubholzk. II, S. 280 (1909). Rhartmus Iranica Hausskn. herb. — C. K. Schneider, Laub- holzk. II, S. 279. — Rh. spathuUfolia var. Iranica Bornm. in PL Strauss., 1. c. p. 225. In monte Schuturunkuh (26. IV. 1904; f. typica glabra!). Die in ,,P1. Strauss.", 1. c. p. 224 als Rh. spathuUfolia Fisch, et Mey. angeführte Pflanze, welche Haussknecht (herb.) zu Rh. Kurdica Boiss. el Höh. zog, ist, da Rh. Iranica Hausskn. als eigene Art aufrecht zu erhalten ist, als Rh. Iranica var. velutina Bornm. zu bezeichnen. Die Blätter dieser Art sind oblong, ein wenig länglich- lanzettlich, zum größten Teil völHg stumpf, in den ziemlich langen Blattstiel allmählich verschmälert, fast ganzrandig, und zeichnen sich durch dicke Konsistenz und (an getrocknetem Material) durch auffallend lichte gelbgrüne Färbung aus. Nur die Blätter der Endtriebe kommen bisweilen jenen echter Rh. spathuUfolia Fisch, et Mey. (leg. Hohenacker!) an Größe gleich, ähneln ihnen wohl auch in der Gestalt, doch sind auch diese an der Spitze abgestumpfter und die Zahnung ist undeutlicher und geringer. Die Blätter am älteren Holz sind meist völlig ganzrandig, viel kleiner und schmäler. Der Diskus der Blüten ist, wie C. K. Schneider 1. c. hervorhebt, kahl (ebenso bei Rh. spathuUfolia und Rh. Pallasii F. et M.), während er bei Rh. Kurdica Boiss. et Höh. behaart ist. Rhamnus cornifolia Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. II, 20. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 225. In montibus Kuh-i-Sefid-chane (VII. 190.3), Raswend (VI. 1902), Schuturunkuh (VIII. 1903). ß. denudata, Hausskn. herb, ex Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 225. In consortio typi in monte Raswend (4. VIII. 1898). Durch die Kahlheit der (ganzrandigen Blätter) mit Rh. microcarpa Boiss. leicht zu verwechseln; letztere besitzt kleinere und längergestielte Früchte und gehört einem völlig verschieden gearteten Florengebiet (Pontus) an. 326 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Papilionaceae. Trigonella aurantiaca Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 74. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 225. In montibus Karagan (V. 1902). Trigonella incisa Benth. ß. geminijlora Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 76. In montibus Karagan (IV. 1902). Trigonella Noeanana Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 77. — forma foliolis inciso-lobatis. In montibus Karagan (28. IV. 1902). Trigonella Boissieri Bornm. in Beitr. Fl. Elbursgeb. Nord-Pers., S. 73 (Bull. Herb. Boiss., 1905, p. 647). — T. Kotschyi Fenzl in exs., Boiss. Diagn. I, 9, 15; fl. Or. II, 81 (non Diagn. I, 9, 12 = T. Kotschyi Boiss., Boiss. fl. Or. II, 87). In rupibus ad Bisitun ditionis Kermanschah (24. IV. 1903; c. flor.). Trigonella elliptica Boiss. Diagn. I, 2, p. 20 (1843). — Boiss. fl. Or. II, 87. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 225. — syn. Botryolotus Persicus Jaub. et Spach. Illustr. Or. t. 63 (1842 — 1843); non Trigonella Persica Boiss. Diagn. I, 2, p. 22 (1843). — Pocockia elliptica Boiss. Diagn. I, 9, p. 12 (1849); Boiss. et Buhse, Aufz. p. 54 (c. diagnose), tab. 7, Fig. I, forma minor. var. (nov.) b r a c h y c a r p a Bornm. — syn. T. disperma Bomm. (pro spec. nov.) in Strauss. exsicc. — Differt a typo leguminibis valde abbreviatis, ovatis vel late ellipticis, dimidio vel vix dimidio longioribus ac latis, ad suturam dorsalem late alato- marginatis, 7 mm latis plerumque 10 mm longis; fructu maturo mono- vel dispermo. Nehamend, in monte Kuh-i-Gerru (VII. 1903; specimina fructifera optima; VI. 1902 specim. florifera). — Ditionis Ker- manschah in montis Kuh-i-Parrau angustiis Nudschuheran, 7800' s. m. (15. VI. 1906; spec. florif. cum legum. juven. lati- alatis). — Ejusdem districtus in monte Kuh-i-Tarikha (11. V. 1904; c. flor. et fruct. juven.) et in quercetis vallis Dscham- nasu ditionis fluvii Saimerre (13. V. 1904; c. flor.). Die Abbildung in Jaub. et Spach tab. 63 stellt eine der B 0 i s s i e r sehen Diagnose entsprechende, als den Typus zu bezeichnende Pflanze mit linear-elliptischen (7 mm breiten, 15 — 25 mm langen) vielsamigen, schmalgeflügelten Hülsen dar, während var. brachycarpa etwa die Hülsenform unserer Linse {Ervum Lens) zeigt und auf der ,,sutura superiore" einen ziemlich breiten (1,5 mm) Flügelsaum besitzt. Man wird daher leicht geneigt sein, in der Strauß sehen Pflanze eine gut verschiedene neue Art zu erblicken. Da ich indessen in Süd- Persien (am Fuße des Laiesargebirges der Provinz Kerman bei etwa 3000 m Höhe) eine Varietät der T. elliptica Boiss. auffand, die sich ebenfalls durch breiteren (2 mm breiten) Flügelsaum der sonst typisch geformten Hülsen (von 15—20 mm Länge und mit 2 — 6 ausgebildeten Samen) auszeichnet (var. Bornmüller, Collectiones Straiissianae novae. 327 latialatü Bornm.; in exsicc. als ,,Trigonella Persica Jaub. et Spach [siib Botri/oloto] var. late-alata Bornm."), die also eine intermediäre Form darstellt, so ist es geboten, auch in der Pflanze vom Kuh-i-Gerru nur eine Varietät der T. elliptica Boiss. zu erblicken. Daß T. eUiptica Boiss. sehr variabel ist, be- weist auch die von der Jaubert-Spach sehen Abbildung sehr abweichende Darstellung der ,,Pocockia' elliptica Boiss. in Boiss. et Buhse Aufz. Tafel 7, die (nach B o i s s i e r) eine ,,forma-minor" repräsentiert und sich durch schmale und ver- hältnismäßig kleine Hülsen mit kaum bemerkbarem Flügelsaum kennzeichnet. Ob die Größe der Blüten, Traubenstiele und Blätter stich- haltige Unterschiede zur Artaufstellung liefern, ist wenig wahr- scheinlich, da Schwankungen dieser Art wohl nur als Stand- orts- bezw. Ernährungsmodifikationen anzusehen sind. — Noch zu bemerken ist, daß B o i s s i e r , welcher T. eUiptica nur von drei Standorten in der ,, Flora Orientalis" anführt, die von K 0 t s c h y bei Persepolis gesamm.elte Pflanze (exsicc. no. 240) nicht zitiert und zwar wohl nur deshalb, weil er über die Zugehörigkeit dieser Blütenexemplare im Unklaren ge- blieben sein wird. Die jungen (kurzen) Früchte an dem mir vorliegenden Exemplare der K o t s c h y sehen Pflanze deuten auf var. hrachycarpa hin. TrigoneUa radiata (L.) Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 90. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 226. In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1903). Medicago rigidida (L.) Desr. — Boiss. fl. Or. II, 100 [M. Gerardi Willd.). Suitanabad, prob, in districtu Silachor lecta (1902). Medicago denticnlata \\\\\A. — Boiss. fl. Or. II, 102. In districtu Silachor (1902). Medicago minima Lam. — Boiss. fl. Or. II, 103. Kermanschah, ad Bisitun (24. IV. 1903). — Inter Kerman- schah et Xehawend, in monte Kuh-i-Schiris (19. V. 1904). Medicago lupidina L. — Boiss. fl. Or. II, 105. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). — Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902; var. Cupaniana [Guss.] Boiss.). Melilotus albus Desr. — Boiss. fl. Or. II, 109 {M. alba). — O. E. Schulz, Monogr. in Englers Bot. Jahrb. (Bd. 29, S. 694). Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904). Trifolium pratense L. — Boiss. fl. Or. II, 115. In monte (ditionis Raswend) Kuh-i-Tschehar-Khatun. (VI. 1902). Trifolinm purpureum Lois. — Boiss. 11. Or. II, 123. In monte Schahu (V. 1905). Trifolium formosiLin Urv. — Boiss. fl. Or. II, 124. In monte Elwend ditionis Hamadan (3. V. 1902). — Ker- manschah, ad Bisitun (V. 1904). 328 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. m Trifolium scabrum L. — Boiss. fl. Or. II, 130. Kefmanschah, ad Bisitun (25. V. 1905). Trifolium speciosum WiUd. — Boiss. fl. Or. II, 151. Ad Bisitun (24. IV. 1905). Lotus corniculatus L. — Boiss. fl. Or. II, 165. — Bomm., PI. Strauss., 1. c. p. 226. In monte Elwend (IV. 1902). — In districtu Dschapelakh (VII. 1902). Lotus Gebelia Vent. a. genuinus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 168. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 226. In valle fluvii Gawe-rud prope Takhti-Suleiman (inter Senneh [Sihna] et Kermanschah), 4600' (28. V. 1906), et in valle fluvii Kischlakh-rud prope pagum Serinds-chane (28. V. 1906). ß. tomentosus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 198. — L. Michauxianus Ser. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 226 {L. Gebelia Vent. ß. Mixauxianus Bornm . ) . In montibus Wafs (10. VI. 1905). Halimodendron argenteum DC. — Boiss. fl. Or. II, 198. Montes Kohrud (20. VI. 1904); Kuh-i-Gamser (24. VI. 1904; c. fruct.) et Kuh-i-Barsuk (23. VI. 1904). — Inter Ker- manschah et Sungur, in valle Teng-i-Dinawer (16. V. 1906); ibidem prope Tscheschme-i-Sorab (= Zohrab; 1. VI. 1905). Glycyrrhiza asperrima L. — Boiss. fl. Or. II, 202. — syn. Astra- galus (sect. Gloiothrix) glandulosus G. de Beck, in Stapf Polak. Exped. II, 73; 1886). — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 226. Inter Hamadan et Kom, in montibus Karagan (VI. 1902). Astragalus (IV. Oxyglottis) cruciatus Link. — Boiss. fl. Or. II, 225. Extra fines Persiae: in planitie Euphratica inter Deir et Palmyra (10. V. 1894). Astragalus (IV. Oxyglottis) campylotrichus Bge., Astrag. Fedtsch. p. 207. — A. Kunigudensis Freyn et Sint. in Bull. Herb. Boiss. 2. ser. t. IV (1904) p. 447 (ex Fedtsch. Consp. fl. Turk. in Beih. z. Bot. Centralbl. XXIII, 2. Abt., p. 342). In districtu Silachor sine loci speciaHs indicatione (V. 1902); civis florae Persiae novus. Astragalus (IV. Oxyglottis) filicauUs Fisch, et Mey. — Boiss. fl. Or. II, 227. In monte Elwend (IV. 1902). Sowohl diese und die von P i c h 1 e r bei Hamadan ge- sammelten Exemplare als auch meine Exemplare von Mend- schil in Nord-Persien entsprechen der von Freyn als Art beschriebenen Varietät ß. agrestis Freyn et Sint. in Bull. Herb. Boiss., 2. ser., t. IV (1904), p. 446 (als Art). Fedtschenko (1. c.) stellt A. agrestis zu den Synonymen des A. filicauUs Fisch, et Mey. Astragalus (VIII. Harpilobus) corrugatus Bert. — Boiss. 11. Or. II, 232. — Bornm , PI. Strauss., 1. c. p. 227. In monte Kuh-i-Sefid-chane (VI. 1902). Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 329 Astragaliis (VIII. Harpüobus) campylorrhynchus Fisch, et Mey. — Boiss. f]. Or. II, 232. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 227. In planitie ad Suitanabad (VI. 1904). — Hamadan, in monti- bus Karagan (IV. 1902). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (26. IV. 1905). Astragalus (VIII. Harjnlohus) commixtus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 235. — Bonim., PL Strauss., 1. c. p. 227. In districtu Silachor (V. 1902). Astragahis (XIII. Aulacolobus) striatellus Pall. — Boiss. fl. Or. II, 237. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). Die Länge der reifen Früchte ist an Exemplaren von Baku 16 — 18 mm, an jenen von Suitanabad teils dieselbe (18), teils bis 25 mm (var. tnacrocarpus Bornm.). Auch die Pich- le r sehe Pflanze von Hamadan (G. v. Beck in Stapf Polak. Exped. II, 65) gehören meines Erachtens nicht zu A. aula- colobus Boiss., dessen Früchte halbkreisförmig gebogen und (meist) gefleckt sind, sondern zur großfrüchtigen Form des A. striatellus Pall. Astragalus (XIV. Buceras) hamosus L. — Boiss. fl. Or. II, 239. In districtu Silachor (V. 1902). Astragalus (XV. Platyglottis) tuberculosus DC. — Boiss. fl. Or. II, 239. Kermanschah, prope Firusabad ad pedem montis Kuh-i-Sefid (1. V. 1903; c. flor. sine fruct. vix rite determinandus) . Astragalus (Dipelta) Dipelta Bunge in Astr. Turk. suppl. (Act. Hort. Petrop. VII, 368; 1880). — Dipelta Turkestanica Reg. et Schmalh. in Act. Hort. Petrop. V. (1878), p. 578—579 c. tab. In monte Elwend (VI. 1902); civis florae Persiae novus. Astragalus (XIX. Stereothrix) sphaeranthus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 254. In monte Kuh-i-Sefid-chane (15. VII. 1906). — In monte Schuturunkuh (28. VII. 1902 et 7. VIII. 1903). Astragalus (XX. Malacothrix) eriopodus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 257. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 227. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). Astragalus (XX. Malacothrix) comosus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 258. — cfr. Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 228. In ditione Sultanabadensi ad Mowdere (19. VI. 1904). — In districtu Silachor (VI. 1902). — Montes Karagan (IV. 1902). — Inter Kermanschah et Kerind, in jugo ad Hassanabad (6. VI. 1906; flor. violasc). — In monte Kuh-i-Schahu (25. V. 1905; flor. violasc). — Inter Kermanschah et Nehawend, ad Dscham-Tueh (14. V. 1904). Astragalus (XX. Malacothrix) niollis M. B. ß. Iranicus (Bge.) Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 258. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 228. In districtu Silachor (VI. 1902). 330 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Astragalus (XX. Malacothrix) Spachianus Boiss. et Buhse. — Boiss. fl. Or. II, 261. — Bomm., PI. Straiiss., ]. c. p. 228. In districtii Silachor (VI. 1902). Astragalus (XX. Malacothrix) melanodo7i Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 262. In monte Schutumnkuh (VII. 1903). Die Blüten des dürftigen Exemplares dieser bisher nur vom Kuh-i-Daena bekannten kleinblütigen Art sind noch kleiner als B o i s s i e r angibt. Die Kelche messen an vorliegender Pflanze nur 2,5 Linien (nicht 3), das Vexillum nur 4,5 (nicht 6) Linien. Der Schaft ist lang und sehr dünn, niederliegend. Nähere Verwandtschaft mit A. tenuiscapus Freyn et Bornm., A. atri- capillus Bornm. und A. pauperiflorus Bomm. (Verh. Zool. bot. Ges. Wien, 1910, inedit.) liegt nicht vor. Astragalus (XX. Malacothrix) pulchellus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 262. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 227, false sub nomine ,,A. tauricolus Boiss." ! Hamadan, in montibus Wafs (10. VI. 1905). — In districtu Silachor (VI. 1902). — Inter Suitanabad, ad pagum No-deh (22. VI. 1906). Die Art ist durch die sehr breiten Stipulae gut gekenn- zeichnet; die mit steifen abstehenden Borsten dicht besetzten Früchte sind bezüglich ihrer Größe — vermutlich je nach Stand- ort — ungemein variabel. Astragalus (XXX. Theiochrus) siliquosus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 269. — cfr. Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 228. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 190-1:; c. fruct. maturis!). — In monte Schutumnkuh (VIII. 1903). Wie 1. c. erwähnt, herrscht unter den persischen Arten der kleinen Sektion Theiochrus viel LInklarheit. Die Früchte der vorliegenden Pflanze sind entschieden flach zusammen- gedrückt, sind aber erheblich länger als B o i s s i e r angibt, d. h. 33 — 40 mm lang; sie gehören eher dem A. siliquosus Boiss. als A. Ispahanicus Boiss. an. Auch meine südpersischen Ex- sikkaten no. 3735 aus den Kermaner Hochgebirgen, ausgegeben als A. tetragonocarpus Boiss., gehören zu A. siliquosus. H a u s s - knechts Pflanze vom Sawers, von Boi ssier als A. tetragonocarpus Boiss. bestimmt und zitiert, besitzt ausgesprochen scharf-dreikantige Früchte, kann also unmöglich A. tetragono- carpus Boiss. sein; sie schließt sich somit in der Fruchtgestalt wohl als sp. n. dem syrischen A. strarnineus Boiss. et Ky. und mehr dem afghanischen A. sulfureus Bge. an. Mir scheint, daß A. Ispahanicus Boiss. von dem gleichzeitig beschriebenen A. siliquosus Boiss. nicht spezifisch verschieden ist. Die Größe der Blüten und Früchte geht auch nicht mit der Form der Fiederblättchen Hand in Hand. Exemplare von Dauletabad d. J. 1896, die ich als 1. c. A. Ispahanicus bezeichnete, haben nach neuerdings hinzubekommenen Stücken 32 mm lange Hülsen, würden also trotz anderer Merkmale zu A. siliquosus Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 331 Boiss. ZU stellen sein. Auch P i c h 1 e r s Blütenexemplare von Hamadan (G. v. Beck 1. c. als Ä. tetragonocarpus) sind meines Erachtens A. siliquosus Boiss. Astragalus (XXXIII. Christiana), Caraganae F. et M. — Boiss. fl. Or. II, 272. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 282. Suitanabad, ad Mowdere VI. 1904, c. fr. mat. !). — In districtu Silachor (VI. 1902; c. flor.). — Inter Burudschird et Nehawend, ad Dschefferabad (7. V. 1903; c. flor.). — Inter Suitanabad et Kom, ad Dschekab (VI. 1903, c. fr.). Astragalus (XXIII. Christiana) caryolobus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 275. Inter Hamadan et Nehawend, inter pagum Gerrous et trajectum Haft-chane (21. V. 1904; c. fruct.). — Inter Ker- manschah et Hamadan, inter pagum Dinawer et Kengower (2. VI. 1905; c. fruct.). — ? Kermanschah, ad Firusabad (c. 10 Fars. südöstl.; 30. IV. 1903, flor.). Die Fruchtexemplare sind bis 3 Fuß hoch, die Früchte sehr groß, auch sonst ist die Pflanze (dentibus calycis tubo aequilongis) mit der Diagnose übereinstimmend. Dagegen ist das Blütenexemplar von Firusabad nur halb so hoch und die Kelchzähne sind fast nur von halber Länge der Kelchröhre; es ist nicht ausgeschlossen, daß es zu A. Assyriacus Freyn et Bornm. (Herb. Bull. Boiss. V, 591), einer nahverwandten, eben- falls weißblühenden Art gehört. Es ist freilich zu bemerken, daß letztgenannte Spezies, die ich bei Erbil im assyrischen Kurdistan fand, keineswegs unanfechtbar ist, daß sie sich möglicherweise nur als eine ,,spezies mixta" herausstellt, denn die als zugehörig angesehenen, einige Monate später an benach- barter (!) Stelle eingesammelten nußgroßen reifen Früchte (4 cm lang und 2,5 cm breit) stimmen auffallend mit obigem A. caryolobus überein und werden auch letzterem zuzusprechen sein. Das einzige Blütenexemplar weist nur zwei Blüten auf; es liegt in meinem Herbar aufbewahrt. Astragalus (XXXV. Myobroma) macropelmatus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 281. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 229. In montibus Karagan (V. 1902). Astragalus (XXXV. Myobroma) Urumiensis Bge. — Boiss. fl. Or. II, 283. In montibus Kuh-i-Wafs (10. VI. 1905; c. fr.). A s t r a g a l u s (XXXV. Myobroma) K e r m a n s c h a h e n s i s Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 8. In monte Kuh-i-Tarikha (8 Farsak südöstl. von Kerman- schah; 15. V. 1904). Die Art hat gewisse Ähnlichkeit mit A. hrachystachys DC, doch ist die Blattoberseite kahl. Astragalus (XXXV. Myobroma) Bachtiaricus Bge. — Boiss. fl. Or.' 11, 287. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 229. 332 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. In monte Kuh-i-Gerru ditionis Nehawend (VI. 1902; c. fr.; f. typicus legumine magno patule villoso). ß. leiocarpus Bornm. (var. nov.), legumine glabro ceterum ut in typo; ab A. Zagrosico Boiss. et Hausskn. legumine magno, ab A. piestolobo Bge. foliolorum forma diversus. A. aegobromus Boiss. et Hob., in omnibus partibus A. Bachtiarico Bge. similli- mus, stylo sub stigmate barbulato differt. Astrag al US (XXXV. Myobroma) S il a chor en s i s Bornm. sp. nov. (ex äff. A. lobophori Boiss.) in Mitt. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 6—7. In districtu Silachor (VI. 1902). Astragalus (XXXV. Myobroma) ovinus Boiss. var. (an spec. nov.). — Boiss. fl. Or. II, 288. Kermanschah, in faucibus montis Kuh-i-Parrau (15. VI. 1902). — Habitu A. lohopJiori Boiss. legumine oblongo poUicare patule villoso ut in A. Bachtiarico Bge. Astragalus (XXXV. Myobroma) rugosusYi's.Qh.. — Boiss. fl. Or. II, 288. Inter Kermanschah et Nehawend, in monte Khargusch- dschica (1. V. 1903). Astragalus (XXXV. Myobroma) gypsaceus G. v. Beck in Stapf Polak. Exped. II (1886) 66. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 229. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904; c. fructu!). Da von dieser neben A. Fraxinella Bge. einzuordnenden Art die Früchte noch nicht bekannt waren, ist die Diagnose wie folgt zu ergänzen: legumine pilis longis crispato-hirsutis, coriaceo, late oblongo-triquetro, apice et basi abrupte attenuato, sessili, 3 cm longo, 1,5 cm lato, sutura ventrah et dorsali crasse carinata. A. Kasicinensis Bornm. (Bull. Herb. Boiss. V, 758; 1905), eine dem A. Fraxinella Bge. ebenfalls sich anschließende Art mit geringer Fiederzahl (5 paarig), hat dagegen kahle Hülsen, die von der Mitte an sich nach beiden Enden allmählich zu- spitzen, wodurch die Frucht stipitat erscheint. ß. angustijolius Bornm., foliis sub anthesi lineari-ob- longis. In monte Elwend (V. 1902). Auch die BlütengrölBe dieser Art, die wie viele Arten gerade dieser Sektion je nach dem Stadium der Entwickelung mannig- fache Tracht zeigt, ist variabel; das größte Maß des Vexillum beträgt 30 — 35 mm, das kleinste (so an Exemplaren von Cho- remabad) nur 25 mm. Astragalus (XXXV. Myobroma) multijugus DC. — Boiss. fl. Or. II, 294. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 229. In districtus Silachor monte Tschehar-Khatun (VI. 1902). Astragalus (XXXV. Myobroma) aegobrornus Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. II, 295. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 229. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904; c. fruct. 12 x 30 mm latis longis, glabris). — In districtu Silachor (V. 1902; flor.). — Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 333 In monte Schuturunkuh (VII. 1903; c. fr.). — In monte Kuh-i- Gerru (VII. 1902; forma c. fruct. minoribus). Nota: Bornm. exsicc. no. 1199 (als A. torrentum Bge. aus Kurdistan) gehört ebenfalls zu A. aegobromus Boiss. et Höh. (/?. hirtus Boiss.). Astragalus (XXXV. Myohroma) apricus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 297. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 229. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904 et 15. VI. 1906). — In monte Schuturunkuh (VII. 1903). ■ — In monte Elwend (VI. 1902). Astragalus (XXXV. Myobroma) Tavernieri Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 298. In monte Schuturunkuh (25. VI. 1905 et VIII. 1903). Blütenexemplare sind an der Kelchform vom nahver- wandten, sehr ähnlichen A. chrysanthus Boiss. et Höh. sicher zu unterscheiden; außerdem besitzt A. chrysanthus die Eigenschaft, daß sich die goldgelben Blüten beim Trocknen (Präparation) sofort schwarz verfärben, was bei A. Tavernieri nicht der Fall ist. Astragalus (XXXVI. Chronopus) Vanillae Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 299. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 230. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). Astragalus (XXXVII. Aegacantha) sclerocladus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 308. In monte Kuh-i-Barsuk (Kohrud), in aridis (27. VI. 1904; c. fruct.). Die Exemplare weichen durch etwas längere Kelchzähne (^2» nicht Vs. der Kelchröhre) von der Beschreibung ab, doch entstammen dieselben dem klassischen Fundort. Vermutlich ist die Verlängerung der Kelchzähne erst nach dem Abblühen eingetreten. Vergleichsmaterial dieser seltenen Art steht mir nicht zu Gebote. Astragalus (XXXVIII. Acanthophace) chionobius Bge. — Boiss. fl. Or. II, 312. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 231. In montibus Raswend (26. VII. 1903), Schuturunkuh (VIII. 1903) et Elwend ditionis Hamadan (VI. 1902). Astragalus (XXXVIII. Acanthophace) spinellus Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 315. Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VII. 1902). — Planta rarissima ! Astragalus (XXXIX. Brachycalyx) jlorulentus Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 317. In monte Schuturunkuh (VIII. 1902). Astragalus (XXXIX. Brachycalyx) adscendens Fisch. — Boiss. fl. Or. II, 317. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 231. In monte Schuturunkuh (28. VII. 1902 et VIII. 1903). 334 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Astragalus (XLI. Adiaspastus) janthinus Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 328. In monte Schuturunkuh (28. VII. 1902). Astragalus (XLI. Adiaspastus) Michauxianus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 332. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 231. Inter Kermanschah et Kerind, in monte Noa-Kuh (7. VI, 1902. — In cacumine montis Elwend (loc. class. ; 8. VI. 1905). Astragalus (XLIII. Stenonychium) floccosus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 334. In monte Kohrud (20. VI. 1904); Kuh-i-Barsuk (27. VI. 1904. — In monte Wafs (10. VI. 1905). — In monte Schutu- runkuh (VII. 1903; an A. pycnocladoides Hausskn.?). Die Zahl der Fiederpaare ist bei dieser Art, wie G. V. Beck (in Stapf Polak. Exped. II, 67) bereits hervorhebt, mannigfachem Wechsel unterworfen. Vergleichsmaterial steht mir leider nicht zu Gebote. Astragalus (XLIII. Stenonychium) lateritius Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 339. Kermanschah, in monte Kuh-i-Kinischt (8. VI. 1909). Die Blüten zeichnen sich durch prächtig leuchtend-ziegel- rote Farbe aus. Astragalus (XLIII. Stenonychium) dolius Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 340. In monte Schahu Kurdistaniae (25. V. 1905); fohis 5 — 7- jugis a typo aberrans. Auch Haussknechts Pflanze vom benachbarten Avroman. also das Original, besitzt nicht 4, sondern 4 — 6 paarige Blätter. Astragalus (XLIII. Stenonychium) glaucopsoides Bornm. (sp. n.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 10; ex äff. A. Ar7iacantha M. B. et A. crassinervii Boiss. Kermanschah in convalle fluvii Saimerre Dscham-Tueh (14. V. 1904). A. glaucopsoides Bornm. zeigt in der ganzen Erscheinung, in der Köpfchenform, Fiederzahl, Blattgestalt und Indument eine verblüffende Ähnlichkeit mit A. glaucops Hausskn. et Bornm. (PI. Straussianae in Beih. z. Bot. Centralbl. XIX, 1905, S. 232), einer der Sektion Rhacophorus angehörenden Art mit kurzen breiten, fast rundlichen, kahnförmig gefalteten (also nicht linearen) Brakteen und, dem Sektionscharakter ent- sprechend, mit zottig behaarter, also nicht kahler Kelchbasis. Astragalus (XLIV. Rhacophorus) Elymaiticus Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 340. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 231. Inter Kerind et Kermanschah, in colle Gawarreh (9. VI. 1906); f. typica! Astragalus (XLIV. Rhacophoi'us) Morgani Freyn, Bull. Herb. Boiss. V. (1897) p. 601. — A. Elymaiticus var. validior Bornm. (in Plant. Strauss. 1905, p. 231). In monte Schuturunkuh (24. VI. 1889 et 18. VIII. 1890). Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. 335 Astragalus (XLIV. Bhacophorus) Andalanicus Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 345. Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). Die von mir 1. c. (p. 232) als A . Andalayiiciis Boiss. et Hausskn. fraglich angeführten Exemplare dürften richtig bestimmt sein und stimmen gut mit der Haussknecht sehen Original- pflanze überein, welche allerdings bisher unter einer falschen Bezeichnung im Herbar lag. Astragalus (XLIV. Rhacophorus) gossypinus Fisch. — Boiss. fl. Or. II, 349. In monte Schuturunkuh (VII. 1904). 0. filagineus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 350. Inter Kermanschah et Kerind, in trajectu Hassanabad (6. VI. 1906). Das Exemplar ist mit Pilosiyles behaftet und daher steril. Astragalus (XLIV. Rhacophorus) strictijolius Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 353. In fauce Dere-tschah montis Schuturunkuh (26. Y. 1904). Astragalus (XLV. Rhacophorus) M e d o r um Bomm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXXIII (1908), p. 11; ex äff. A. strictijolii Boiss. Hamadan, in monte Elwend (VI. 1902). Astragalus (XLV. Pterophorus) rhodosemius Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 363. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 232. Chonsar, in aridis montium Dumbe-Kemer (24. VII. 1905). Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VII. 1903). An dieser Art und dem an gleicher örtlichkeit ohne Blüten gesammelten A. pycnocladoides Hausskn. fand sich Pilostyles Haussknechtü Boiss. vor. Astragalus (XLVI. Macrophyllium) aeluropus Bge. — Boiss. fl. Or. II, 375. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 233. — Flores rosei (Strauss in litt.). Suitanabad, ad Mowdere (19. VI. 1904 et 14. VI. 1905). — In monte Schuturunkuh (VII. 1906; 25. VI. 1905). Von dieser früher nur selten gesammelten Art liegt zwar ein sehr reiches Material von mehreren Standorten vor, trotzdem ist die auch von mir vertretene Ansicht Haussknechts, daß die S t r a u ß sehe Pflanze ak A. aeluropus Bge. zu be- rechnen ist, insofern anfechtbar, als die Länge des Kelches und des Vexillums nicht genau mit der Diagnose übereinstimmt. Durch die etwas längeren Kelche einzelner Exemplare neigt die Pflanze zu A. Lagonyx Fisch., den wir bisher nur von Oliver ,, zwischen Hamadan und Kermanschah" (also einer von Strauß oft begangenen Strecke) kennen. Es ist die Möglich- keit nicht ausgeschlossen, daß beide sehr dürftig bekannte Arten zu vereinen sind, wobei der Fischer sehe ältere Name {A. Lagonyx) die Priorität zu beanspruchen hat. 336 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Astragalus (XLVII. Polystegis) piptocephahis Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 376. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 233. In districtu Silachor (V. 1902). Astragalus (XLVIII. H ytnenostegis) glumaceus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 377. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 233. Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (26. VI. 1904). — Ad Dumbe-Kemer ditionis oppidi Chonsar (24. VI. 1905). Astragalus (XLVIII. H ynienostegis) chrysostachys Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 377. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 233. — A. melanostictus Freyn. In monte Tschehar-Khatun (VI. 1902). Astragalus (XLVIII. H ymenostegis) leucargyreus Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 13. — A. hirticalyx Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 233; non Boiss. fl. Or. II, 380. In regione alpina montis Elwend (VI. 1902). Von A. hirticalyx Boiss. verschieden durch das Indument (dicht, dabei etwas zottig, silberweiß und glänzend), durch kräftigeren Wuchs, stärkere Zweige, ganz kurz zugespitzte Brakteen (nicht wie bei A. hirticalyx, ,,bracteae oblongae valde acuminatae") und durch vöUig unbedornte Fieder- blättchen, deren kurze Spitze in einem Pinsel silberweißer Haare verborgen ist. Astragalus (XLVIII. H ymenostegis) Straussii Hausskn. herb. — Bomm., PI. Strauss. (1905), p. 234. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. V. 1904). — Montes Karagan (V. 1902). Astragalus (XLVIII. H ymenostegis) sciureus Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. II, 383. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 235. Senneh (Sihna), in vafle fluvii Kischlakh-rud haud procul a Serinds-chane (28. V. 1906). Astragalus (XLIX. Tricholohus) tricholohus DC. — Boiss. fl. Or. II, 386. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 235. In monte Tschehar-Khatun (VI. 1906). — Inter Kerman- schah et Nehawend, in traiectu Haft-chane prope Kengower- Kohnä (21. V. 1904). Die Kelchzipfel nehmen erst nach dem Verblühen die doppelte Länge der Kelchröhre ein und sind dann später sehr zerbrechlich. Auch die von Mowdere als A. Hohenackeri Boiss. angeführten Exemplare stellen nur A. trichobus dar. Vermutlich ist A. Hohenackeri überhaupt nicht aufrecht zu erhalten und ist nach nicht völlig entwickelten Indivi- duen beschrieben. Astragalus (L. Microphysa) cephalanthus DC. — Boiss. 11. Or. II, 386. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 235. Suitanabad, ad Mowdere (19. VI. 1904; c. fr.). — In monte Tschehar-Khatun (VI. 1902; var. Schirazicus Fisch, pr. sp., Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 337 rhachidula capituli paulisper elongata, ideo capitulis floriferis saepius ovatis demiim sphaericis, ceterum a typo vix discedens ; vidi orig., Kotschy no. 351!). Astragalus (L. Microphysa) microphysa Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 388. — Bomm., PI. Straiiss., 1. c. p. 235. Prope Eimanlii districtus Serebend (VIII. 1902). Astragalus (L. Microphysa) Cemerinus G. v. Beck in Stapf Polak. Exped. II, 69 (1886). — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 237. In districtu Silachor (VI. 1902). — Inter Suitanabad et Hamadan, ad No-deh (22. VI. 1906) et ad Nawasin (26. VI. 1904). Die Ähnlichkeit dieser weitverbreiteten, mir auch in Originalexemplaren vorliegenden Pflanze mit dem der Sektion Microphysa angehörenden A. ptychophyllus Boiss. (nach den von B 0 i s s i e r anerkannten Haussknecht sehen Exemplaren!) ist eine so frappante, daß die einzigen Unter- schiede allein in der Zuspitzung bezw. Abrundung der Fieder- blättchen zu liegen scheinen. Trotzdem stellt der Autor des A. Cemerinus seine Pflanze zur Sektion Megalocystis, obwohl er die Brakteolen, deren Existenz für diese Sektion charak- teristisch ist, gar nicht erwähnt, während die Brakteen aus- führlich beschrieben werden. Ich selbst (vgl. PI Strauss. 1905, p. 237) ließ mich täuschen und glaubte, in den kleineren der ohnehin sehr unscheinbaren ungleichgroßen und äußerst hin- fälligen Brakteen der fast sitzenden Blüten Brakteolen zu er- kennen, was sich nach erneuter Prüfung als irrig erwies. Somit ist A. Cemerinus unter allen Umständen aus der Sektion Mega- locystis, wo auch nicht annähernd ähnliche Arten auftreten, auszuscheiden und in der Sektion Microphysa unterzubringen. Als solche ist sie der ,,foliola spinulosa" halber und wegen der gestielten, nicht sitzenden Blütenstände (Stengel etwa so lang als die kurz-zylindrische Ähre) neben A. porphyrobaphis Fisch. zu stellen und ist dieser Art offenbar sehr nahe verwandt. Ob dieselbe sogar damit zu vereinen ist, ist wahrscheinlich, doch ist dies nur durch Vergleich mit Originalexemplaren festzustellen ; die Beschreibung allein spricht sehr dafür. Astragalus (LI. Campylanthus) campylanthus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 389. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 236. In monte Schuturunkuh (1. V. 1902). — Ad pagum Dscham- Tueh ditionis fluvii Saimerre inter Kermanschah et Nehawend (14. V. 1904). var. ebenidioides Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 236. In montibus Schuturunkuh (1. VI. 1902) et Raswend (26. VII. 1903). — Suitanabad, ad Nawasin (26. VI. 1904). — Hamadan, in monte Wafs (10. VI. 1905). Astragalus (LH. Poterium) glaucacanthus Fisch. — Boiss. fl. Or. II, 393. In montibus Kohrud et Kuh-i-Wafs (V. et VI. 1905). Die Exemplare besitzen größere Kelche und nähern sich so dem A. spinosus (Forsk. sub Colutea, 1775 = A. Forskahlei Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVU. AM. U. Heft 2. 22 338 B o r n m ü 1 1 e r , CoUectiones Straussianae novae. Boiss.) Bornm., sind aber durch sehr lange (6 — 8 cm) Dornen gekennzeichnet. Hierher auch die Pflanze von Schehraban (f. foliis glabratis virentibus, in PI. Strauss., 1. c. p. 236 sub A. Forskahlei Boiss.). Bemerkung: Es lassen sich von A. spiriosus (Forsk.) Bornm. zwei Formen unterscheiden, eine Form mit kurzen, fast kugeligen Fruchtkelchen {a. Aegyptiacus), welche in Ägypten und den angrenzenden Gebieten (Sinai) vorherrschend ist (= A. Kneuckeri Freyn in Bull. Herb. Boiss., 2. ser., IV, 1113 ist davon nicht verschieden) und eine Form mit' viel größeren länglichen Fruchtkelchen (/?. Palaestinus) , welche in Palästina und Syrien auftritt. Astragalus (LII. Poterium) Brugieri Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 396. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 236. In monte Kuh-i-Tarikha (12. Fars. südöstl. von Kerman- schah), in silvis (11. V. 1904) et in valle Dscham-nasu ejusdem ditionis (13. V. 1904; flor.). Astragalus (LII. Poterium) fasciculifolius Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 396. Inter Kermanschah et Bagdad prope Miantacht (nicht Miantasch; PI. Strauss., 1. c. p. 236, sub A. Brugieri Boiss. var.. 31. III. 1904 lect.). Astragalus (LIII. Megalocystis) flexilipes Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 14; ex äff. A. tortuosi DC, aquo foliolis 7 — 9-jugis (nee 15 — 20- jugis), racemo laxissimo 10 — 20- (nee brevi 4 — 7-) floro diver- sissimus, A. argyrostachydi Boiss. haud dissimilis. Inter Kerind et Gawarreh Kurdistaniae, in valle Marre (9. VI. 1906); in vaUe ad Chosrowabad (6. VI. 1906). Astragalus (LIII. Megalocystis) murinus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 399. "In monte Schuturunkuh (28. VII. 1902 fruct.; VII. 1903; 25. VI. 1905 flor.). — In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904 et VI. 1903 flor.). — In monte Elwend-Choremabad (VIII. 1903). Die Exemplare vom Schuturunkuh stimmen vorzüglich mit den von Haussknecht in Luristan gesammelten Exemplaren überein. Dagegen neigen die anderen Exemplare sehr zu A. m,elanogra7nma Boiss. fl. Or. suppl., welche im Gebiet sehr häufig ist, ja vielleicht nur eine Form des A. murinus Boiss. subalpiner (niederer) Region darstellt. Bemerkung: Neueres Material von A. Rasicendicus Hausskn. et Bornm., welchen ich auch am Chansanpaß (zwischen Kaswin und Mendschil) in Nord-Persien sammelte, verglichen mit dem von mir in den Totschalalpen bei Teheran sehr üppig entwickelten A. submitis Boiss. et Höh. (daher Blütenstände sehr verlängert und gelockert) macht es wahr- scheinlich, daß A. Baswendicus, also auch die Pflanze vom Charsanpaß mit sehr kurzen Schäften und kopfig gedrängten Ähren, nur eine Unterart des A. submitis ist. Letzterer ist allerdings auch am klassischen Standort (B o i s s i e r s An- B o r n m ü 1 1 e r , Collectiones Straussianae novae. 339 gaben widersprechend!) siiffruteszierend. A. Rasicendicus sammelte Strauß neuerdings (VII. 1903) auch am Kuh-i- Sefid-chane. — Ferner ist zu bemerken, daß der (in PI. Strauss. 1. c. p. 238) für eine neue Art der Sektion Megalocystis an- gewandte Name A. Luristanicus bereits von Freyn (in Bull. Herb. Boiss. V, p. 596; 1897) an eine Art der Sektion Plato- nychium vergeben wurde. A. Luristanicus Bornm. ist daher in A. L ur o r um Bornm. (nom. nov.) umzuändern gewesen (vgl. Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII, p. 15; 1908). Astragalus (LIII. Megalocystis) Bodeanus Fisch. — Boiss. fl. Or. II, 400. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 236. In districtu Silachor (VI. 1902). — In monte Schuturunkuh (VIII. 1903; 25. VI. 1905); ibidem quoque in Dere-tschah (26. V. 1904). Astragalus (LIII. Megalocystis) eriostomus Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 239. In montibus Kohrud (V. 1905). Astragalus (LIX. Alopecias) hymenocalyx Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 410. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 240. In monte Elwend agri Hamadanensis (VI. 1902). Astragalus (LIX. Alopecias) dictyolohus C. A. Mey. — Boiss. fl. Or. II, 412. Inter Kengower et Tursikan, in declivitatibus meridionalibus montis Elwend (3. VI. 1905; flor.). Astragalus (LIX. Alopecias) sessiliceps Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 17; ex äff. A. melaleuci Bge., A. megalotropis C. A. Mey. et A. Hama- danensis Boiss. fl. Or. suppl. p. d>Q. Inter Kermanschah et Nehawend (14. V. 1904). Astragalus (LIX. Alopecias) Jessenii Bge. — Boiss. fl. Or. II, 417. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 240. In districtu Silachor (V. 1902). — In monte Kuh-i-Sefid- chane (12. VI. 1904). — In monte Schahu (25. V. 1905). Astragalus (LIX. Alopecias) Kirrindicus Boiss. — Boiss. fL Or. II 418. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 240. Suitanabad, ad Mowdere (VII. 1904). — In montibus Kuh-i-Sefid-chane (15. VI. 1906) et Kuh-i-Gerru (VII. 1903). — In districtu Silachor (VI. 1902); nondum florens. — Inter Sul- tanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). Astragcdus (LXIV. Ornithopodium) schistosus Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. II, 429. — Bornm., PL Strauss., L c. p. 241. In districtu Silachor (VI. 1902). Astragalus (LXV. OnohrycJiium) effusus Bge. — Boiss. fL Or. II, 436. Ad Dscham-Tueh ditionis fluvii Saimerre inter Kerman- schah et Nehawend (14. V. 1904). Astragalis (LXV. Onobrychium) Chahorasicus Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 437. 22* 340 B o r n m ü 1 1 c r , CoUectiones Straussianae novae. In monte Elwend (V. 1902). — In trajectu inter Sungur et Chelilabad (26. V. 1906). Astragalus (LXXV. Proselius) Candolleanus Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 461. Ad Nischehr (5 Pars. östl. Hamadan; 29. IV. 1904). — In jugo inter Chelilabad et Senneh, ca. 2400 m (26. V. 1906). — Ditionis Kermanschah ad Kinischt in monte Parrau. Astragalus (LXXV. Proselius) spec. n o v. ex äff. A. quinque- foliati Bge. (Boiss. fl. Or. II, 462) ; foliolis (ut in specie indicata) 1 — 3-jugis vexilli lamina non elongata apice biloba, dentibus calycinis vero brevibus non tiibo parum tantum brevioribus; foliis cum petioJo longiiisculo 2 — 5 cm longis; foliolis oblongis lateralibus 4 x 12 mm, terminali 6 x 20 mm latis longis; scapis 5 cm altis; racemo 5 — 6-floro; calyce 8, vexillo 20 mm longo; petalis dilute flavido-violascentibus {A. dilutus Bornm. ad int., ex specimine unico florifero). In montosis districtus Silachor sine loci specialis indi- catione (a. 1898—1899). Astragalus (LXXV. Pi^oselius) thionanthus Bornm. in PI. Strauss. 1905, p. 243. Siütanabad, ad Mowdere (19. VI. 1904; c. fruitu!). Da von dieser Art die Frucht noch nicht bekannt, so ist die Diagnose zu ergänzen: ,,leguminibus pendulis longissime stipitatis linearibus triquetris 40 — 45 mm longis 3 mm latis". Danach steht es außer Zweifel, daß A. thionanthus nahe mit A . procerus Boiss. et Hausskn. verwandt ist. Leider sind bei letzt- genannter ebenfalls fast völlig kahlen robusten Art dieser Gruppe wiederum die Blüten unbekannt und das im H a u s s - k n e c h t sehen Herbar befindliche Exemplar von Sihna besteht nur aus Wurzelstock mit Blättern und einem Stengelstück (ohne Früchte). Die größten Blättchen dieses Exemplars sind um das Mehrfache größer als bei der Pflanze von Suitanabad; sie messen 27 X 80 mm, jene 3 x 25 bis 5 x 40 mm. Bemerkung: Astragalus {Proselius) acrocarpus Freyn et Sint. Ost. Bot. Zeitschr. XL (1894), 64 von Tossia in Paphla- gonien (Sintenis exsicc. no. 4485) ist nach B a 1 a n s a sehen Exemplaren (no. 924) aus Cappadocien wohl mit A. elongatus Willd. zu vereinen; auf die Angabe der Blütenfarbe (bei A. elongatus Willd. ,,corolla flavida", bei A. acrocarpus Freyn et Sint. ,,cor. purpurea") ist im vorliegenden Falle kein allzu großes Gewicht zu legen. Die Fruchtexemplare beider Pflanzen gleichen einander völlig. >!'#! Astragalus (LXXV. Proselius) campylosema Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 469. In monte Kuh-i-Schahu (25. V. 1905); in monte Kuh-i- Tarikha ditionis fluvii Saimerre (11. V. 1904); flor. flavesc. Astragalus (LXXV. Proselius) curvirostris Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 476. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 241. ' Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. 341 Sultanabad, ad Mowdere (VI. 1904; c. fruct. mat., florib. desideratis). — In monte Elwend (V. 1902; c. flor.). Astragalus (LXXV. Proselius) ulothrix Beck in Stapf Polak. Exped. 11, 72; 1886. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 242. In montibus Karagan (VI. 1902). Astragalus (LXXV. Proselius) fuliginosus Beck, in Stapf Polak. Exped. II, 72; 1886. In montibus Karagan (IV. 1905). Astragalus mozon y x Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908) p, 18—19. — Sectio Proselius ? ; species nova sedis incertae valde notabilis üoribus subradicalibus, scapo subniülo 1-floro, foliis perminutis imijugis; planta dense pulvinaris perparva, adpresse cana, floribus violaceis parvis vix exsertis*). Hamadan, in montibus Wafs (10. VI. 1905). Astragalus (LXXVI. Xiphidium) Aucheri Boiss. — Boiss.l fl. Or. II, 480. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 244. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904; c. flor.). Die Exemplare, leider ohne Früchte, weichen durch kürzere Kelchzähne vom Typus ab, auch ist das Indument der Blätter erheblich schwächer, die Blattfarbe daher grün. Durch die kürzeren Kelchzähne nähert sich unsere Pflanze dem meines Erachtens unrichtig zur Sektion Cystodes gestellten A. Pajjhla- gonicus Freyn et Sint. (Österr. Bot. Zeitschr. 1904, p. 65), welcher vielleicht ebenfalls zum Formenkreis des A. Aucheri Boiss. gehört (die Fruchtform allerdings noch ganz unbekannt). Astragalus (LXXVIII. Cremoceras) campylanthoides Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 19. In montibus Karagan (IV. 1902). Von A. ochreatus Bge. durch fast doppelt größeres, den Kelch doppelt überragendes Vexillum, durch kahle Hülsen und durch völlig angedrückte, äußerst geringe Haarbekleidung weit verschieden. Astragalus (LXXXI. Leucocercis) ph y II o k entr u s Hausskn. et Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 20—23. — Syn. A. acanthophyllus Hausskn. herb, et in pl. exsicc. Strauss. — In enumeratione ,, Plant. Straussianae" ommissus! In monte Latetar (10. VI. 1895). —Ad Gulpaigan (VI. 1899). — Tschehar-Khatun ditionis montis Raswend (VI. 1902). *) Nach brieflicher Mitteilung des Herrn B. Fedtschenko gehört A. monozyx der kleinen erst neuerdings (1908) aufgestellten Sektion Boro- diniana B. Fedtsch. an, deren drei Vertreter {A. Alberti Bunge, A. Borodini Krasn., A. Muschketowi B. Fedtsch.) der Flora Zentralasiens angehören und, als ,,excapi, grandiflori, argenteo-sericei, foliis subunijugis cum impari" gekenn- zeichnet, im Subgenus Cercidothrix neben der Sektion Trachycercis zu stehen kommen. Die Blüten sind bei unserer Pflanze freilich nur 10^17 mm lang. 342 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Verbreitet auch im südöstlichen Persien, besonders in der Provinz Yesd. (Bornm. exsicc. a. 1892: no. 3709, 3710). Ästragalus (LXXXIX. Laguropsis) suhsecundus Boiss. et Höh. — Boiss. fl. Or. II, 497. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 244. In monte Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1906). Oxytropis chrysocarpa Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 500. In monte Schutnrunkuh (VIII. 1903; c. flor.). — Hamadan, in montibus Wafs (10. VI. 1905). Oxytropis Straussii Bornm. (spec. nov.) in Mitt. d. Thüring. Bot. Ver., n. F., XXIII (1908), p. 22—23. Inter Kermanschah et Hamadan, ad Bisitun in rupibus superpendentibus (24. IV. et 5. V. 1903; c. flor.). — In declivi- tatibus meridionalibus montis Kuh-i-Parrau (9. V. 1904; c. flor.). — In monte Kuh-i-Baludsch (inter Kuh-i-Parrau et Kuh-i- Schahu; 28. V. 1905; c. flor.). var. glabrescens Bornm., 1. c. p. 22. In fauce Teng-i-Dinawer ad orientem montis Parrau (4. V. 1904; c. flor. et fruct.). Hedysarum varium Willd. — Boiss. fl. Or. II, 518. Inter Kermanschah et Kirind, ad Gawarreh (10. VI. 1906). Hedysarum criniferum, Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 523. — syn. (!) H. Ecbatanum G. Beck in Stapf Polak. Exped. II (1886), 74. Suitanabad, ad Mowdere (19. VI. 1904; flor.). — Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (6. 1903; fruct). — Hama- dan, in montibus Wafs (10. VI. 1905; flor.). — Nehawend, in monte Kuh-i-Gerru (VII. 1903). — In monte Elwend-Gulpaigan (20. VI. 1905; flor. et fruct.). — In ditionis Kermanschah monte Kuh-i-Tarikha (flor. concoloribus) (11. V. 1904). Aus dem reichen Material ist ersichtlich, daß die Zahl und Größe der Hülsenglieder mannigfachem Wechsel unterliegt. H. Ecbatanum G. Beck, welches nach blühenden Exemplaren (von P i c h 1 e r bei Hamadan gesammelt) beschrieben worden ist und auch von Fedtschenko in ,,Generis Hedysari revisio" (Act. Horti Petrop. XIX) irrig neben H. Atropatanum Bunge der Gruppe ,,Multicaulia" gestellt wird, ist, wie mir Herr Dr. Stadimann (Wien) nach Vergleich des Originals mit den ihm eingesandten Proben des im ganzen Gebiet des mittleren westlichen Persien sehr verbreiteten H. criniferum freundlichst feststellte und damit meine Vermutung bestätigte, davon nicht verschieden. Auch besitzt H. Ecbatanurn G. Beck, was der Autor in der Originaldiagnose nicht besonders hervor- hebt, die gleichen im Knospenzustand schopfigen Blütenstände wie dies bei H. criniferum Boiss. der Fall ist, hervorgerufen durch die sehr schmalen Kelchzipfel, welche die noch unent- wickelten Korollen weit überragen. Onobrychis micrantha Schrenk, Enum. pl. nov. 85. Hamadan, in monte Karagan (IV. 1902); civis florae Persiae nova. Bornmüller, CoHectiones Straussianae novae. 343 Onohrycfiis viciifolia Scop.*). — 0. sativa Lam. — Boiss. fl. Or. II, 532. In monte Schuturunkuh (1890; in PI. Strauss., 1. c. sub ,0. megataphros' ' ) . ? Onohrychis arenaria (W. K.) DC.*). In monte Raswend (4. VIII. 1898; in PI. Strauss., 1. c. sub ,,0. ynegataphros") . Onohrychis pindicola Hausskn.*), Svmb. ad fl. Graec, in Mitt. Thür. Bot. Ver., n. F., V (1893), p. 84. In montibus meridiem versus oppidi Burudschird sitis (28. V. 1895, c. fr.; in PI. Strauss., 1. c. sub ,,0. Cadmea Boiss. ß. longiaculeata Boiss."). — In monte Kuh-i-Schahscheken (inter Marab et Schahu) ditionis Kermanschah (26. V. 1905). Die Exemplare stimmen besonders mit jenen von Dörfler bei Allchar in Macedonien gesammelten Exemplaren (no. 147 als 0. gracilis Besser bezeichnet) gut überein; ebenso mit S i n t e n i s sehen Exemplaren aus Türkisch-Armenien von Kharput (no. 558, 559, 346), die F r e y n als ,,0. miniata Stev. = O. gracilis Boiss. fl. Or. non Bess." bestimmt hatte. Onohrychis cornuta (L.) Desv. — Boiss. fl. Or. II, 538. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 245. Suitanabad, ad Hesaweh (VII. 1902). — In montibus Kuh-i-Sefid-chane (12. VI. 1904), Schah-sinde (VII. 1902), Schuturunkuh (VII. 1903). — In monte Elwend-Choremabad (VIII. 1903; forma galla quadam valde deformata). — Kerman- schah, in colle Kharguschdschica (1. V. 1903) et in monte Kuh-i-Tarikha (11. V. 1905). Die Exemplare von Kharguschdschica und Sefid-chane (teilweise) entsprechen der in PI. Strauss. 1. c. XIX, 245 als O. Iranica Hausskn. erwähnten Pflanze; ich betrachte es in- dessen als nicht ausgeschlossen und sogar als wahrscheinlich, daß sich 0. Iranica als nichts anderes als die putate Form von 0. cornuta herausstellen wird. Es dürfte sich also um Exemplare handeln, die sich infolge Abschlags (denn der dornige Strauch liefert brauchbares Brennmaterial) unter günstigen Verhält- nissen üppiger entwickelt haben; diese verjüngten Individuen sind daher blütenreicher und weniger bedornt. Onohrychis Elymaitica Boiss. et Hausskn. — Boiss. fl. Or. II, 538. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 246. Inter Suitanabad et Kaschan, ad Dschekab (VI. 1903). Onohrychis 7nelanotricha Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 539. — Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 246. Suitanabad, ad Mowdere (VI. 1904). — Hamadan, in monti- bus Wafs (10. VI. 1905). — In montibus Kohrud (V. 1905; f. villosa, caulibus patule villosis). — In monte Kuh-i-Sefid- *) determ. cl. Handel-Mazzetti. Cfr. Oesterr. Bot. Zeitschr. 1909 S. 42S, 487; 1910 S. 6. 344 Bornmüller, CoUectiones Straussianae novae. Chane (VI. 1902; var. rohusta) et Tschehar-Khatun (2. VI. 1902). — Inter Kermanschah et Kerind, ad Gawarreh (10. VI. 1906 et 9. VI. 1907). var. caulescens Bornm., planta caulescens, caule folioso pluriracemoso. Inter Keririd et Kermanschah ad Gawarreh (10. VI. 1906), Da nur ein Exemplar, welches gemeinsam mit 0. melano- tricha, einer in der BlattgestaJt und im Indument sehr variabeln Art, gesammelt wurde, vorhegt, so ist es höchst unwahrscheinlich, daß eine eigene, der Gruppe der ,,Caulescentes" angehörende Art vorhegt. Onohrychis {Heliohrychideae) spec. ex äff. O. scrobiculatae Boiss. (fl. Or. II, 541). Inter I^Iehawend et Kermanschah; in trajectu Haft-chane (inter Gerrous et Kengower-Kohnä) (20. V. 1904). — In monte Schahu (25. V. 1905) et inter Schahu et Marab in trajectu ,,Nalscheken" (26. V. 1905). — Senneh (Sihna), in valle fluvii Kischlakh rud, prope Serinds-chane (28. V. 1906). ? Onohrychis inarginata G. Beck, in Stapf, Polak. Exped. II (1886), p. 75. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 247. Kermanschah, in valle Dscham-Tueh (14. \ . 1904). — Inter Kermanschah et Nehawend, in trajectu Haft-chane (21. V. 1904). Die Exemplare sind zur sicheren Bestimmung nicht aus- reichend. Cicer Anatolicum Alef. — Boiss. fl. Or. II, 562. — Bornm., PI. Strauss., h c. p. 249. In monte Tschehar-Khatun (VI. 1902; f. grandiflorum, coroUa calyce 2V2-plo longiore). ß. glutinosum Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 563. Hamadan, in monte Eiwend (8. VI. 1905). Cicer spiroceras Jaub. et Spach, lUust. t. 44! — Boiss. fl. Or. II, 564. — Bornm. exsicc. e fl. Pers. bor.! — ,,C. oxyodon" in PI. Strauss., 1. c. p. 248; non Boiss. et Höh. Sultanabad, ad Mowdere (10. V. 1892; VI. 1904) et Girdu (1. VI. 1889). — In montibus Schah-sinde (VII. 1902) et Ras- wend (VIII. 1899; VI. 1903). — In monte Kuh-i-Gerru (VII. 1903) et Schuturunkuh (1899; 25. VI. 1906, c. fruct.). — Inter Sul- tanabad et Kaschan, ad Dschekab (VII. 1903) et in districtu Chaladschistan (V. 1899). Cicer Straussii Bornm. spec. nov. (sect. Tragacanthoides Jaub. et Spach; Boiss. fl. Or. II, 565. — Affine C. tragacanthoidi Jaub. et Spach, cui forsan uti subspecies adnumerandum est, sed diversum f]oribus eximie (subduplo fere) majoribus cum gibbo 20 — 25 mm longis intensius pulcherrime rubro-coloratis, calycis 12 mm longi laciniis latioribus ac in C. tragacanthoide, praesertim binis mediis (iateralibus) oblongis apice subrotundatis cuspidatisve (nee lanceolato-triangularibus acutis), legumine 3 cm longo, 1,5 cm lato, habitu vero foliorumque forma B o r n m ü 1 1 e r , Collectiones Straussianae novae. 345 a specie indicata nuperrime a me in alpibus Totschal Persiae borealis et a speciminibus a cl. L i t w i n o w in Turco- mania lectis vix discedens. In monte Schuturunkuh (VIII. 1903). Vicia angustijolia Rth. — Boiss. fl. Or. II, 575. Ditionis Kermanschah ad Bisitun (25. IV. 1903) et ad Firusabad (30. IV. 1903). — In monte (ditionis montis Raswend) Tschehar-Khatun (VI. 1902; forma foliis superioribus lineari- lanceolatis acutis, leguminibus magnis, 5^2 cm longis et 7 mm latis!). Vicia Michauxii Spreng, verg. ad ß. stenophyllam Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 577. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 248. Ad Bisitun ditionis Kermanschah (25. IV. 1903). Die Exemplare änheln der F. Hyrcanica Fisch, et Mey., wofür ich sie auch anfänglich hielt; da jedoch der Fruchtknoten dicht angedrückt-behaart ist, so kommt letztgenannte pontisch- kaspische Art außer Frage. Auch aus dem Distrikte Silachor liegt ein blühendes Exemplar vor (1903), welches zu F. Michauxii Spreng, var. gehört. Vicia Narbonensis L. — Boiss. fl. Or. II, 577. In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). — Inter Bisitun et Kengower ad Sahne (23. IV. 1903). Vicia Iranica Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 580. — Syn. (!): Orohus trijlorus G. Beck, Stapf, Polak. Exped. II, 76; 1886. Ditionis Suitanabad ad vias prope Nawasin (27. IV. 1904). — In planitie lapidosa ad pedem montium Karagan, prope Germerk (23. IV. 1902). Der kurzen krausen Behaarung halber, ferner wegen der zusammengedrückten dicklichen starren Traubenstiele und großen Blüten (bis 24 mm groß) der vorliegenden Exemplare scheint mir F. Irayiica Boiss. doch als eigene, von F. suhvillosa (Led.) Boiss. (Ledeb. Je. fl. Ross. tab. 483!) verschiedene Art zu betrachten sein. Es wären also die in PI. Strauss. 1. c. XIX p. 248 angeführten Standortspflanzen von ,,F. subvillosa" ebenfalls zu F. Iranica zu stellen, da diesen Exemplaren die gleiche Behaarung (nicht ,,patule pubescenti-villosa") eigen ist. Exemplare von F. subvillosa (Led.) stehen zum Vergleich mir leider nicht zu Gebote. Andererseits äußern sich neuerdings B. u. O. Fedtschenko (Consp. fl. Turk. no. 1391; 1908) wiederum über F. Iranica Boiss. im gleichen Sinne, wie ich früher in PI. Strauss. 1. c. (1905), daß genannte Art von F. subvillosa (Led.) spezifisch nicht verschieden zu sein scheine. — Der von G. v. Beck (in Stapf Polak. Exped. II, 76; 1886) aufgestellte Orobus trijlorus G. Beck ist nach einem Original- exemplar, das ich der Freundlichkeit des Herrn Professor Dr. von W e t t s t e i n aus dem Herbar des Botanischen Instituts der Universität \\'ien verdanke, von der Strauß sehen Pflanze (die mitunter ebenfalls sehr armblütig ist) in keiner Weise verschieden. Orobus trijlorus G. Beck ist daher nur als 346 Bornmüller, Collectiones Straussianae novae. Synonym von Vicia Iranica Boiss. (= Orobus Persicus Boiss. Diagn.) aufzufassen. Vicia hrachyodonta Bornm. (spec. nov.) PI. Strauss., 1. c. p. 248 (pro var. V. Hyrcanicae). Annua, pubescens, interdum plus minus glabrescens, viridis; caulibus subpedalibus, erectis (floriferis) ; foliis 5 — 6- jugis, inferioribus imparipinnatis, summis paripinnatis cirrhum simplicem gerentibus ; f o 1 i o 1 i s lineari-oblongis, truncatis vel retusis, mucronulatis; stipulis parvis semihastatis, superioribus triangularibus ; r a c e m i s brevissimis, axillari- bus, 1 — 2-floris; calycis (4 mm lati, 6 — 7 mm longi) albidi (non violacei) coroUa ambla flava unicolore 3 — 4-plo brevioris ore valde obliquo; dentibus calycinis Omnibus e basi late-triangu- lari brevissime lanceolatis (vix subulatis), inferiore tubo (caly- cino) 3-plo breviore, superioribus minutis ; v e x i 1 1 i 25 — 30 mm longi lamina 18 mm usque lata; 1 e g u m i n e (juniore) glabro, stipitato, 9 — 10-seminifero. Kermanschah, ad rupes prope Bisitun (27. IV. 1903). — In monte Raswend, ad pagum Abbasabad (15. VI. 1899). — Ad Salian (9. V. 1903). —Ad Gulpaigan (VI. 1899). — ^ Hamadan, in monte Elwend (V. 1897; specimina dubia). Affinis Viciae Hyrcanicae Fisch, et Me}-., V. galeatae Boiss., F. Assyriacae Boiss. et V. Noeanae Reut., a quibus omnibus dentibus calycinis brevibus vix subulatis facile distinguitur, insignis quoque floribus magnis (luteis) et vexilli lamina ampla. Das neuerdings eingesandte Material dieser von mir an- fänglich für eine Varietät der Vicia Hyrcanica gehaltenen Wicke spricht mehr und mehr für die schon von Frey n ausge- sprochene Ansicht, daß hier eine eigene Art vorliegt. Sie läßt sich bei keiner der oben angeführten Spezies als Varietät oder Unterart unterbringen und wir müssen sie. obwohl die Frucht- form und Samen zur Artunterscheidung nicht herangezogen werden können, zunächst als besondere Art auffassen. Gegen die Vereinigung mit V . Hyrcanica Fisch, et Mey. sprechen die großen (bis doppelt größeren) Blüten, die kurzen Kelchzipfel, die nichtverzweigten, sondern sehr kurzen \\'ickelranken. — V. Noeana Reuter besitzt stark behaarte, violettgefärbte Kelche mit ebenfalls pfriemlich verlängerten Zähnen und schmutzig- gelbe, bald sich verfärbende, erheblich kleinere Blüten (,,corolla flavo-fusca tandem cuprea"). — V. galeata Boiss. ist eine hoch- kletternde Art mit verzweigten Wickelranken mit 2 — 4 blutigen, ziemlich langen Traubenstielen, subulaten Kelchzipfeln, breiten Blättern. — V. Assyriaca Boiss. zeichnet sich nach den von Barre de Lancy zwischen Van und Bitlis gesammelten, von Boissier zitierten Exemplaren*), ebenso sowie nach *) Auch die von mir im Jahre 1890 in Kleinasien auf Feldern der Ebene Artova oberhalb Tokat gesammelte, von H a u s s k n e c h t als V. galenta Boiss. m. E. fälschlich bestimmte Pflanze (Bornm. pl. Anatol. orient. a. 1890; Nr. 2208) ist als V. Assyriaca Boiss. anzusprechen. V. galeata Boiss. scheint daher auf südlichere Gebiete, Palästina und Syrien, beschränkt zu sein. Bornmüller, Collectiones Straiissianae novae. 347 solchen vom klassischen Standort, dem Karadscha-dagh bei Diarbekir (S i n t e n i s exsicc. no. 718 als F. Sintenisii Stapf spec. nov. !), durch sehr lange in haarförmige Pfriemspitzen verlaufende Kelchzähne aus, steht aber in mancher Beziehung, auch habituell, der V. hrachyodonta am nächsten. — Mit V. grandiflora Scop. liegt des (bei unserer Art) sehr schiefen Kelch- mundes halber keine Verwandtschaft vor. Vicia villosa Roth. — Boiss. fl. Or. II, 591. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 249. In monte Schuturunkuh (VII. 1904). Ervu7n Orientale Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 598. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 249. Ditionis Kermanschah in declivitatibus meridionalibus in monte Parrau (9. V. 1904). Lathyrus Aphaca L. ß. hijlorus Post, Fl. of Syr. Pal. Sinai (1896). — Bornm. in PL Strauss. 1. c. XIX, 249 (var. polyanthus) . In monte Elwend (V. 1902). Lathyrus Cicera L. — Boiss. fl. Or. II, 605. — Bornm., PI. Strauss., 1. c. p. 249. Ad montem Elwend (ditionis Hamadan) prope Haiderre (3. V. 1902). — Inter Kermanschah et Kengower, ad Sahne (23. IV. 1903). Lathyrus sphaericus Retz. — Boiss. fl. Or. II, 613 {L. erectus Lag.). Hamadan, in monte Elwend (V. 1902). Lathyrus trijugus Bornm., PL Strauss., 1. c. p. 250 (1905). In planitie ad Suitanabad (14. VI. 1904). Nach dem vorliegenden Exemplar läßt sich die Diagnose vervollständigen: Legumine glabro, (cum stipite brevi) 30 mm longo, 6 — 7 m lato, ovulis 8; seminibus maturis 5 — 6 tantum, subquadrato-rotundatis, compressis, viridi-brunnescentibus sed non maculatis nee marmoratis, laevibus, opacis. Pisum humile Boiss. et Noe. — Boiss. fl. Or. II, 623. In ditionis Kermanschah rupestribus montosis, ad Ki- nischt (29. IV. 1903), Bisitun (24. IV. 1903), Tak-i-Bostan (17. V. 1904). — In ejusdem districtus monte Kharguschdschica (V. 1903) et in valle Dscham-Tueh (14. V. 1904); inter Sungur et Bisitun in valle Tengi-i-Dinawer (4. V. 1904). Sophora alopecuroides L. ß. tomentosa Boiss. — Boiss. fl. Or. II, 628 (sub Goehelia). Ditionis Kermanschah in valle Dscham-nasu (13. V. 1908). — Montis Elwend ad latus meridionale prope Tursikan (4. VI. 1905). Prosopis Stephaniana (Willd.) Spreng. — Boiss. fl. Or. II, 633. In montibus Kohrud (20. VI. 1904). (Fortsetzung folgt.) 348 Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. Von Th. Herzog in Zürich. Unter dem zur Zeit meiner letzten Publikation (Bd. XXVI, Abt. II) noch unbestimmten Material von Laubmoosen aus Bo- livia hat sich nachträglich noch manches Interessante und Neue gefunden, das ich hier der Vollständigkeit wegen nachtrage. Den Hauptanlaß zu dieser Publikation gibt mir aber eine kleine Samm- lung von bolivianischen Moosen, die ich von Herrn J. Kaulfuß in Nürnberg zur Bestimmung erhielt. Dieselbe war nur ganz ge- legentlich von Herrn Dr." O. B u c h t i e n , Museumsdirektor in La Paz, aufgenommen worden, enthielt aber trotzdem sehr be- merkenswerte und auch neue Arten, deren VeröffentUchung ich nicht hinausschieben will. So referiere ich also über dieselben ge- meinschaftlich mit meinen eigenen Funden. Doch werde ich die beiden Sammlungen getrennt behandeln, indem ich zuerst mein eigenes Material und dann die aus einem andern Gebiet stammende Sammlung von Dr. B u c h t i e n beschreibe. Zunächst führe ich von schon bekannten Arten die folgen- den an: Fissidens repandus W'ils. — Incacorral. Williamsia tricolor (R. S. W.) Broth. — Incacorral. Pohlia papulosa (C. M.) — Incacorral. Rhodohryu7n Beyrichianum (Hornsch.) — Chiquitos, Rio Blanco und Incacorral. Rhodohryuyn grandijolium (Tayl.) — Cerro Amborö. Meteoriopsis patula (Sw.) — Öuebrada de Cuüucü. Florihundaria tenuissima (Hook. u. Wils.) — Incacorral. Stereophyllum homalioides Besch. — Rio Blanco. Lepidopilmn Müllen (Hpe.) Mitt. — Incacorral. Haplocladium amblyostomum C. M. — Rio Blanco und Chiquitos. Haplocladium austroserpens C. M. — Piococca (Chiquitos). Haplocladium laterculi C. M. — Motacü (Chiquitos). Thuidium involvens (Hedw.) — Motacü (Chiquitos) und Rio Blanco-Gebiet. Taxithelium truncatulum (C. M.) — Santiago de Chiquitos. Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. 349 Unter diesen ist Williamsia tricolor besonders bemerkenswert ; ich fand dieses schöne Moos in einzelnen sterilen Stengeln den großen Rasen von Leptodontium longicaule in den ,,Estradillas" bei Incacorral beigemengt. Meine Exemplare unterscheiden sich nm- durch die rein grüne Färbung von dem Williams 'sehen Original. Die Haplodadien sind eine überaus schwierige Gattung, in der man nach C. M ü 1 1 e r 'schem Rezept aus jeder Form eine neue Art mit best unterscheidbaren Beschreibungen, aber völliger Unmöglichkeit sie zu bestimmen machen könnte. Ich habe die C. Müller 'sehen Originale untersucht und danach die vor- liegenden Bestimmungen erhalten. In meinem Material befindet sich H. amhlyostomum von fünf Fundorten, immer wieder von anderem Habitus. Trotzdem ziehe ich wegen der hakigen, etwas einseitswendigen Blätter und der kräftigen Rippe sowie des sehr durchsichtigen Zellnetzes alle Exemplare zu dieser einen, jedenfalls sehr polymorphen Art. H. laterculi unterscheidet sich gut durch den sehr bedeutenden Größenunterschied von Stamm- und Ast- blättern, der bei keiner der verwandten Arten so hervortritt, ferner durch die etwas stumpflich eilanzettliche Form der Ast- blätter. H. austroserpens zeichnet sich dagegen durch die gleich- großen, breiten und kurzspitzigen Ast- und Stammblätter und die von der Basis bis zur Spitze gleichartige feine Sägung des Blattrandes aus. Als neu haben sich folgende Arten erwiesen: Fissidens amboroicus Herzog nov. spec. (Sekt. Amhlyothallia) . Laxe caespitosus, sordide ochraceo-fuscescens. F. taxifolio habitu simillimus. Caulis decumbens, simplex vel a basi divisus, 8 — 10 mm longus. Foha 10 — 12-juga, rigidula, sicca apice hamato-incurva deorsum secundula elimbata, lamina vera ^3 fo^lü» ala una ut plurimum libera obtusata, altera in p r o c e s s u m apicalem late ligulatum amoene rotundatum cucullato-concavum minutissime crenulatum tran- seunte, lamina dorsali supra basin raptim desinente rotundata, nervo paUido superne i t e r u m flexuoso sub apice evanido, celJulis laminae verae majoribus incrassatis marginalibusque ad basin multo angustioribus tenerioribus, laminae dorsalis Pro- cessus q u e m i n 0 r i b u s irregulariter rotundatis vel ovalibus humiliter mamillosis s u b p e 1 1 u c i d i s. Bolivia: Auf sandiger Erde am Bach in einer Schlucht des Cerro Amboro, ca. 1250 m, Oktober, 07. Bei der Schwierigkeit, die die Unterscheidung der zahlreichen Arten dieser Sektion bereitet, bleibt es immer eine gewagte Sache, eine neue Spezies aufzustellen. Da ich die vorliegende i.\rt aber mit keiner der beschriebenen identifizieren kann und sie sich durch genügend prägnante Merkmale fassen läßt, so muß ich sie wohl oder übel als neu beschreiben. Der geschlängelte Nerv, die hohle und vollkommen gerundete Blatt- spitze und die auffallende Länge des Scheidenteils sind Eigen- schaften, die ich bei keiner anderen Art angegeben finde. 350 Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. Fissidens (Octodiceras) Burelae Herzog nov. spec. Caulis elongatus, ca. 5 cm longus, cum foliis quam maxime 3 mm latus, flaccidus iterum ramosus procumbens vel fluitans, partibus junioribus ferrugineis, vetustioribus nigricantibus. Folia aJtema, r e m o t a erecto-patentia, anguste lineari- lanceolata (3 mm longa, vix 0,5 mm lata), lamina equi- tante dimidiam folii partem vix aequante, processu an- gustiore obtusiusculo vel breviter acuminato ad apicem obsolete serrulato elimbato, lamina dorsali ab infima basi Oriente sat lata, nervo tenui ferrugineo longe infra apicem evanido, cellulis laxius- c u 1 i s hexagonis ad marginem paullum angustioribus, omnibus parietibus irregulariter sinuoso-flexuosis sordide lutescentibus. — Sterilis. Bolivia: An zeitweilig überfluteten Felsen im Rio Guachi (Nebenfluß des Rio Blanco), Prov. Velasco; August, 07. Unterscheidet sich von den nächst verwandten Arten F. juli- anus und F. mexicanus durch die aufrecht abstehenden, kürzeren Blätter, die leichte Sägung der Blattspitze und die verbogenen Zell wände. Rhamphidium Levieri Herzog nov. spec. Dioicum; gregarium vel laxe caespitosum, pallide viri- dulum vix nitidulum. Caulis humilis ad 5 mm altus erectus. Folia ßtricta erecta inferiora minora, superiora valde maj ora, perichaetialia sat alte vaginantia; folia caulina e basi anguste lanceolata subulata acutissima, c a r i - nato-concava, integerrima, margine erecto vel subreflexo, nervo luteo completo subulam haud replente tenui, cellulis rectan- gularibus basi valde laxioribus laevissimis areolata; perichaetialia interna subhyalina, abrupte subulata. — Seta tenuissima, erecta, rufescens sursum flavida, longitudine varia- bilis 1 — 2 cm longa. Theca anguste ovato-cylindrica, leviter curvata, obsolete striata, microstoma, 2 mm longa basi vix 0,5 mm lata; operculum oblique longeque rostellatum cellulis spiraliter ascendenti- b u s exstructum, rufulum ; annulus biserialis. Peristomium luteo-rubrum, membrana basilari sat prominente laevissima, d e n t i b u s filiformibus 32 oblique a s c e n - dentibus grosse papillosis, articulationibus basi tan- tum lateraliter prominentibus. Bolivia: Auf Erde am Wegrand bei Incacorral (Prov. Cochabamba), ca. 2200 m; Januar, 08. Unterscheidet sich von den übrigen Arten der Gattung durch die sehr langen und schmalen, pfriemenförmigen Blätter, welche eine große Ähnlichkeit mit manchen Arten der Gattung Ditrichum bewirken. Glyphomitrium ferrugineum Herzog nov. spec. Densiuscule caespitosum, caespitibus ad 2 cm altis laxe cohaerentibus rufulo-fuscescentibus. Caulis simplex vel sub apice innovans, triqueter, fasciculo centrali prae- Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. 351 ditus stratis exterioribus substereidibus fuscatis, rigidulus. Folia rigidula, e basi appressa vaginante erecto-pa- t u 1 a , longe lanceolata, acutissima, canaliculata, mar- gine supra basin vaginaeformem imdulato superne leviter in- flexo vel erecto, apice siccitate hamato-incurvo, integerrima, nervo valido ferrugineo inferne complanato superne dorso prominente in apice ipso dissoluto, cellulis partis vaginantis longe linearibus hyalinis r a p t i m in cellulas laminae parvas transversa rectangulares vel subquadratas incrassatas dense minutim papillosas bistra- t 0 s a s transeuntibus. Cetera ignota. Bolivia: An Felsen in der Blockhalde über dem Tunarisee (Prov. Cochabamba), ca. 4400 m, Januar, 08. Diese leider ganz sterile Art gehört offenbar in die Verwandt- schaft der früher hier beschriebenen Arten G. papillosuin und G. Cochahambae. Das beweist die Zweischichtigkeit der Lamina und der Papillenbesatz der Blattzellen, während die schneeweiße, sehr scharf gegen die Lamina abgegrenzte Blattscheide und die scharf und lang zugespitzte Lamina sie leicht von dem auch habituell recht ähnlichen G. papillosum unterscheiden läßt. Lepidopilum ovatifolium Herzog nov. spec. Autoicum; planta (ex surculo unico) inter gracili- 0 r e s vix nitidula; frons 4 mm lata, caulis 18 mm longus, parce breviter ramosus. Folia lateralia valde patentia, asymmetrica, oblique oblongo-ovata, media breviora late ovata vel subobovata, omnia breviter acuminata apice argute serrata, madefacta plana, sicca contracta, n e r - vis b i n i s viridibus ultra medium evanidis, cel- lulis Omnibus laxis superioribus elliptico-hexa- g 0 n i s chlorophyllosis pellucidis, inferioribus longioribus hyalinis; perichaetialia multo minora e basi ovato-lanceolata anguste acuminata. — Seta recta, 5 mm longa, densissime alto- verrucosa; theca suberecta, crassiuscuJe ovoidea, deoperculata haud constricta, ore angusto. Peristomii externi dentes dense papillosi, strato dorsali margine rotundato- 1 0 b a t 0 , Strato ventrali angustiore fusco-pellucido ; peristomii interni membrana ad Vs dentium attingens, processus carinati, linea mediana parce fissi, minutim papillosi. Sporae minimae virides. Bolivia: An faulem Holz im Bergurwald bei Incacorral (Prov. Cochabamba), ca. 2200 m, Januar, 08. Unter den autöcischen Arten der Gattung mit gelappter Dorsalschicht zeichnet sich diese Art durch die Kleinheit des Wuchses, die sehr breiten Blätter, langen Rippen, sehr lockeres Zellnetz, die dick-eiförmige Kapsel und die nicht stachlige, sondern nur warzige Seta aus. L. pallido-nitens (C. Müll.), das ihm habituell nahe kommt, unterscheidet sich schon durch den diöcischen Blütenstand, den kräftigeren Wuchs und die fast rundlich-verkehrt-eiförmigen Blätter mit schwach an- gedeuteten Rippen. 352 Herzog, Weitere Beiträge zur I-aubmoosflora von Bolivia. Rauia Bornii Herzog nov. spec. Autoica; caespites extensi, obscure glauco-virides, intus ferruginei, opaci. Caulis longe repens, valde ramosus, ramis tenuibus catenulatis sursum decres- centibus irregulariter pinnatus, rigidulus, p a r a - phylliis saepissime ramosis papillosis dense ob- tectus. Folia dimorpha, omnia laxe clisposita, sicca laxe imbricata incurva, madefacta patentia sed non recurva, c a u 1 i n a e basi cordata biplicata in subulam angustam strictius- culam sat longam contracta, marginibus a basi ultra medium late revolutis in subula tantum planis, cellulis papilloso-prominentibus minutissime serrulatis, nervo va- 1 i d 0 sub apice evanido aliquantulum flexuoso dorso sur- sum verruculoso-papilloso carinata, cellulis Omnibus rotundato-hexagonis chlorophyllosis dense papillosis; ramea parum minora ovato-lanceolata, concava, marginibus subplanis crenulatis, nervo sursum flexuoso subcom- pleto, cellulis terminaJibus acutis; perichaetialia longiora, interiora convoluta longius acuminata, laevia, pallida. — Seta 1,5 — 2 cm longa, rubella, laevis; theca e collo perbrevi o b o - voiclea, inclinata vel decurva, curvata {He- terocladii squarrosuli simillima), deoperculata macrostoma. Pe- ristomii externi dentes longe lineari-lanceolati, limbati, dorso horizontaliter striati, interni membrana basilari sat alta ut et Processus carinato-plicata flavida, ciliis 1 — 2 nodulosis hyalinis sublaevibus. Sporae obscure virides, minutissime scaberulae. Bolivia: An schattigen Felsblöcken im Bergwald bei Samaipata (Cordillera de S** Cruz), ca. 1700 m; Dezember, 07. Diese schönste Art der Gattung, welche sich durch eine ganze Summe von Merkmalen (dicke gekrümmte Kapsel, lockere Beblätterung, Blattform, stark warzige, hin- und hergebogene Blattrippe usw.) auszeichnet, widme ich meinem Freunde E. Born in Antwerpen. Taxithelium subandinum Herzog nov. spec. Pusillum, pallide glauco-viride, opacum. Caulis depressus, irregulariter pinnato-ramosus, ramis horizontaliter patentibus brevissimis ut et caulis foliis teneris pseudodistichis habitu peculiari plumuloso. Folia minuta, e basi contracta anguste elliptica, acumi- nata, concavissima, marginibus remote serrulatis, enervia, cellulis angustissimis linearibus seriatim tener- rime papillosis, alaribus laxis inflatis hya- linis. — Cetera desunt. Bolivia: An faulem Holz in der Quebrada de Cuiiucü, ca. 550 m, Oktober, 07. Die neue Art gehört zur Untergattung Polystigma, Sekt. Vera und zeichnet sich hier vor ihren Verwandten durch die Zierlichkeit aller Teile sowie die sehr viel schmäleren Blätter und den entfernt gesägten Blattrand aus. Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. 353 Rechnet man zu den 342 von mir beobachteten Arten die Williams 'sehen Funde aus Bolivia, die weitere 271 Arten liefern, und die alten, von C. M ü 1 1 e r im Prodromus Bryologiae Bolivianae veröffentlichten, aber seither nicht wieder beobachteten Arten, so kommt man für die Moosflora von Bohvia zu einem recht stattlichen Grundstock, der — auch wenn wir viele zweifelhafte C. Mülle I 'sehe Arten ausscheiden — doch weit über 700 Spezies enthält. Um so überraschender war es, daß auch die B u c h t i e n 'sehe Sammlung, obwohl sie aus dem schon von M a n d o n und Williams besuchten Gebiet stammt, unter nur iO Nummern vier neue Arten, eine neue Varietät einer bisher in den Cordilleren unbekannten Art und außerdem noch drei in keiner der früheren Sammlungen befindliche Spezies enthielt. Am ergiebigsten zeigte sich der Fundort Cacaltaya in der hochandinen Region (-iSOO m). Die dort gesammelten Arten bestätigen meine kürzlich hier aus- gesprochene Vermutung über den Reichtum der Hochregion aufs beste. Ich schließe hier das Verzeichnis der B u c h t i e n 'sehen Arten in systematischer Reihenfolge und die Beschreibung der neuen Arten an. 1. Ceratodon novogranatensis Hpe. Mit unreifen Sporogonen, Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. 2. Pilopogon gracilis Brid. Unduavi, 3300 m; Dezember, 07. 3. Octoblepharum albidum (L.) Hedw. Nach der Etikette aus der Hochregion. Dies ist aber undenkbar; vielmehr wahr- scheinlich von Mapiri. 4. Leptodontium grimmioides C. M. Cacaltaya, ca. 4800 m; März, 08, — ster. Die Exemplare stimmen auf die C. M ü 1 1 e r 'sehe Beschrei- bung sehr gut. Es wäre darin nur etwas stärker hervorzuheben, daß die Zähnelung des Blattrandes für ein Leptodontium auffallend schwach ist. 5. Leptodontium longicaule Mitt. Diese sehr schöne, durch die langen kräftigen Stengel und die lockere Beblätterung sehr gut charakterisierte Art liegt in schön fruktifizierenden Exemplaren vor, gesammelt bei Unduavi, ca. 3300 m. Da ich in der Literatur keine Beschreibung der Sporo- gone vorfinde, so gebe ich dieselbe hier zur Ergänzung: Die Sporogone finden sich fast ausnahmslos z u 3 — 6 gehäuft, entweder an der Spitze der Stengel oder zuweilen durch Inno- vationen zur Seite geschoben an den Spitzen der vorjährigen Sprossq. Die Seta ist aufrecht und 10 — 12 mm lang, die Kapseln aufrecht, klein (nur etwa 2 mm lang), schmal zylindrisch bis länglich-elliptisch und ganz schwach gekrümmt; das Peristom ist auffallend kurz, sonst typisch. Sehr charakteristisch ist das Fehlen differenzierter Perichätialblätter; dieselben unterscheiden sich von den Stengelblättern in Form, Stellung und Länge gar nicht. Bei dieser Gelegenheit mache ich auf einen Fehler in meiner oben erwähnten Publikation aufmerksam. Das dort angeführte Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 2. 23 354 Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. L. Mandoni (S. 94) ist L. longicaule und die als L. longicaule be- zeichnete Art (S. 93) ist L. densifolimn Mitt. 6. Globulina boliviana C. M. Cacaltaya, 4800 m; März, 08. — Diese Art ist nun schon wiederholt aus Bolivia mitgebracht worden und scheint zu den Charaktermoosen der Hochregion zu gehören. 7. Barbula apiculata Hpe. f. laxa. Auf Gartenerde um La Paz, ca. 3650 m; Januar, 09, — ster. In dunkelgrünen, sehr lockeren Raschen. 8. Tortula Buchtienii Herzog nov. spec. Densiuscule caespitosa, sordide brunnea; caulis subsimplex vel parce dichotomus, 2 — 3 cm altus. Folia sicca laxe imbri- c a t a caulem obtusum subclavatum sistentia, madefacta rapide recurvescentia, inde squarroso-re- c u r V a , carinata, latissime ligulata, rotundata vel r e t u s a , margine integerrimo in medio revoluto, nervo valido dorso parce papilloso ferrugineo in pilum breviusculum 1 a e v i s s i- mum concolorem apice decolorantem excurrente, cellulis generis o p a c i s obscure viridibus papillosis, ad basin laxis rectangularibus hyalinis vel luteolis, margine seriebus 5 — 7 viridi- bus e cellulis brevioribus chlorophyllosis exstructis. — Sterilis. Bolivia: Cacaltaya, 4800 m, leg. O. Buchtien, März, 08. Eine echte Syntrichia, etwa vom Habitus einer sehr kleinen T. montana. Das kurze, braune und völlig glatte Haar spricht gegen die Vereinigung mit einer der schon bekannten Arten aus der Verwandtschaft der T. ruralis, zu der sie trotz des im trocknen Zustand sehr abweichenden Aussehens sicher gehört. Leider fehlen Blüten und Sporogone gänzlich. 9. Grimmia {Schistidium) calycina Herzog nov. spec. Monoica ? ; caespites humiles laxe cohaerentes viriduli inferne nigricantes. Caulis filiformis subsimplex, ca. 1 cm longus. Folia sicca laxe imbricata, madefacta patula, b r e v i t e r ovato-lanceolata, superne leviter carinata, marginibus integerrimis in uno latere superne reflexis, apice pilo brevi den- tato hyalino terminata, nervo superne validiore supra sulcato percursa, cellulis basalibus ad latera laxe rectangu- laribus pellucidis in parte mediana juxta nervum seriebus pluribus luteis valde elongatis angustioribus, ceteris usque a I apicem breviter irregulariterque rectangularibus vel oblique oblongis, margi- nahbus transversim breviter ellipticis vel rotundis parietibus modice incrassatis; perichaetialia duplo longiora et 1 a t i 0 r a , e basi latissima o v a t a , concavissima, pilo longiore exstructa, cellulis ad tres quartas partes laminae rectangularibus, basalibus elongatis hyalinis, in apice irregulariter hexagonis vel pentagonis. — Seta brevissima, vix 0,3 mm longa, recta; theca complete i m m e r s a , parva, breviter ellip- s 0 i d e a , leptoderma, ochracea, ore rubro cincta, d e o p e r - culata microstoma; operculum conicum breviter rostra- Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. 355 tum, rostro pallide stramineo recto. Peristomii dentes sicci conniventes, lanceolati, irregulariter perforati vel sub- fissi, rubro-brunnei, papillosi subpellucidi. Sporae luteo- lae, laevissimae. Bolivia: Cacaltaya, 4800 m, leg. O. Buchtien, März, 08. Diese neue Art aus der Verwandtschaft der Grimmia apo- carpa unterscheidet sich von allen bis jetzt beschriebenen, hierher gehörenden Arten in mehreren Punkten sehr wesentlich. Als wichtigstes mögen die bis zur Blattspitze hin gestreckten Zellen, das gelbliche Mittelfeld sehr enger Zellen an der Basis und die engmündige Kapsel hervorgehoben werden. Sofort erkennt man die neue Art auch an ihren zarten, im trockenen Zustand zu- sammengeneigten Peristomzähnen, da jene bei G. apocarpa und Verwandten im Gegenteil etwas nach außen zurückgebogen sind. Der Speziesname bezieht sich auf die auffallend großen, gleich einem Kelch die Kapsel völlig umhüllenden Perichätialblätter. Die Stengelblätter sind bedeutend kürzer und weniger kielig gefaltet als bei G. apocarpa. 10. Grimmia trinervis R. S. Wilhams. Cacaltaya, 4800 m; März, 08. • — Ein steriles Raschen; sehr leicht an den drei Blattrippen zu erkennen. 11. Mieliehhoferia modesta C. M. forma viridis. Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. — Die auffallend frisch- grüne Form stimmt nicht vollständig mit der C. Müller 'sehen Beschreibung und den Originalen überein. Doch paßt sie nach Kapselform, Peristom und glatten Sporen so gut zu dieser Art, daß das etwas dichtere Blattzellnetz nicht genügen würde, um sie als neue Spezies abzutrennen. 12. Mieliehhoferia lonchocarpa CM. Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. 13. Mieliehhoferia sericea C. M. Cacaltaya, ca. 4800 m ; März, 08. — Die Exemplare sind leider völhg steril, so daß eine ganz sichere Betimmung nicht möglich ist. Das Vorhandene stimmt aber gut zu der C. Müller 'sehen Beschreibung. 14. Mieliehhoferia elegans Herzog nov. spec. Paroica; caespites densiusculi, luteo-virides, vix nitiduli. Caules steriles numerosi, filiformes, foliis densis laxe appressis juliformes sursum vix crassiores, 10 — 12 mm longi. Folia quam maxime 1 mm longa, ebasi subpanduri- f o r m i ovato-lanceolata, in a p i c e m acutissimum c o n - t r a c t a marginibus hie illic angustissime reflexis minutim serrulatis; nervo valido lutescenti in apice ipso evanido, cellulis sat angustis luteolis, basi valde laxioribus; perichaetialia anguste lanceolata. — Seta b r e v i s , ca. 8 mm longa, pro genere crassiuscula, sursum arcuato-hamata, purpurea. Theca nutans vel pendula, regularis, p\-ri- formis, sub ore aurantiaco leviter constricta, olivacea, cum collo brevi vix 1,5 mm longa; annulus persistens ; 23* 356 Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. operculum patelliforme mamillatum aurantiacum. Pe- ristomii (simplicis) interni processus angusti, annuliim q u a t e r superantes, laevissimi, appendiculati, linea divisurali distinctissima notati, hyalin! , membrana basilari humil- lima. Sporae ferrugineae minutissime papulosa e. Bolivia: Cacaltaya, 4800 m; leg. O. Buchtien; März, 08. Die neue Art zeichnet sich vor allem durch die kleine , an hakiger, kurzer Seta nickende bis hängende Kapsel und deren an manche Euhrya erinnernde birnförmige Gestalt aus; die Einschnürung unter der Kapselmündung verleiht ihr noch einen besonders charakteristischen Zug. Auffallend sind sodann die verhältnismäßig sehr langen, glatten, mit An- hängseln versehenen Fortsätze des inneren Peristomes. Schließlich bietet die durch leichte Einbiegung der Ränder schwach geigen- förmige Basis der Blätter ein sehr gutes ^lerkmal. 15. Bryum argenteum L. Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. 16. Rhizogonium spiniforme (L.). San Antonio bei Mapiri, 15*^ siidl. Br. 1 7 . Aulacomnium marginatum Ängstr . var. nov. andinum Herzog. Differt a typo nervo superne flexuoso in apice ipso dissoluto, marginibus subintegerrimis a basi u s q u e ad apicem fere anguste revolutis. Bolivia: Cacaltaya, 4800 m; leg. O. Buchtien; März, 08. Das Vorkommen dieser bisher nur aus Brasilien bekannten Art im Hochgebirge Bolivias ist sehr auffallend. Die neue Varietät zeigt so starke Unterschiede gegenüber der Stammart, daß ich nicht anstehen würde, sie als neue Art zu beschreiben, wenn das Material vollständiger wäre. Es trifft sich aber, daß sie durch das Vorhan^.ensein eines Blattsaumes an die einzige Art der Gattung mit Blattsaum sehr nahe herantritt und c^aher einstweilen hier gut untergebracht werden kann. Von einer Kräuselung er Blatt- spitze, wie sie durch die stark verbogene Rippe^^ bei unserer Pflanze bedingt wird, ist in der Beschreibung von Angst roem allerdings nicht die Rede und Originale habe ich nicht gesehen. Es wäre also wohl möglich, daß eine neue Art vorliegt. 18. Bartramia Cacaltayae Herzog nov. spec. Densissime caespitosa, inferne tomento ferrugineo arcte con- texta, superne glauca vaginis foliorum pallide aureo-micantibus habitu peculiari. Caulis sub- simplex, rectus, rigidulus, 5 cm altus, f o 1 i i s s i c c i - täte arcte appressis rigidis peniciUato-subjulaceus. Folia madefacta erecta vix subpatula, e vagina argentea — infoliisvetustioribus c i t r i n a — superne vix d i 1 a - t a t a raptim in laminam setiformem canaliculatam duplo lon- giorem apice fuscescentem fragilem superne hya- lino-denticulatam scabram contracta, margine ubique planiuscula, Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. 357 nervo pro more tenui fuscidulo, cellulis subquadratis obscuris, in vagina linearibus hyalinis basi aureis. — Sterilis. Bolivia: Cacaltaya, 4800 m; leg. O. Buchtien; März, 08. Aus der nächsten Verwandtschaft der B. glauca H., von der sie sich durch länger zugespitzte und brüchige Blätter unterscheidet. Die Blattzellen sind auch kürzer als bei B. glauca und die Rippe dünner, sowie ungewöhnlich deutlich gegen die Zellen der Lamina abgegrenzt. 19. Polytrichadelphus Trianae Hpe. f. cuspidata Herzog. Differt a typo lamina longiore vaginam paullo superante, dentibus marginis grossiusculis et a p i c e nervo breviter excurrente cuspidato. Bolivia: Unduavi, 3300 m; leg. O. Buchtien; Dezember, 07. Diese Art ist an den überaus starren Stengeln und der dichten, fast kätzchenförmig anlie- genden Beblätterung leicht zu erkennen. In der Größe variiert dieselbe etwas. Es finden sich zuweilen Stengel von 10 cm Länge, während andre nur 5 cm lang sind. 20. Pogonatum subbifarium Mitt. San Antonio bei Mapiri, 15^ sü 1. Breite. Diese Art unterscheidet sich von ihren nächsten Verwandten durch die breitzungenförmigen Blätter und die nur bis zur Blatt- mitte herablaufenden Lamellen. 21. Polytrichum juniperinum Willd. Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. — ster. 22. Floribundaria tenuissima (H. et W.). Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. — ster. 23. Meteoriopsis minuta C. M. Auf Palmblättern bei San Carlos bei Mapiri, ca. 750 m; Oktober, 07. — ster. 24. Callicostella strumulosa (Hpe. et Lor.). Charopomp bei Mapiri, ca. 750 m (Wald); November, 07. Da ich keine Originale des H a m p e 'sehen Mooses gesehen habe und mir auch eine ausführliche Diagnose desselben nicht zugänglich war, so wäre es wohl möglich, daß eine neue Art vor- liegt. Ich gebe deshalb aus Vorsicht eine kurze Beschreibung, die einmal bei einer monographischen Bearbeitung der Gattung auf die rechte Spur leiten mag: Autoecisch ; sehr kleine Pflanze, Äste horizontal aus- gebreitet; seitliche Blätter deuthch länger und schmäler als die mittleren, stark unsymmetrisch, schmal zun- genförmig, breit abgerundet, mit kurzem Spitzchen ; zwei fast bis zur Spitze laufende kräftige, am Rücken kamm- artig gesägte Rippen; Blattzellen oberhalb der Blatt- mitte m i t hoher, spitziger Papille, alle sehr durch- sichtig. — Seta kurz, purpurn, oben mit flachen, durch die Aufdrehung bedingten Erhebungen, die etwa niedere Warzen vortäuschen können, aber sonst durchaus glatt; Kapsel 358 Herzog, Weitere Beiträge zur Laubmoosflora von Bolivia. sehr klein, horizontal, etwas kropfig, elliptisch; Deckel geschnäbelt, mehr als die halbe Länge der Urne erreichend; Haube an der Spitze deutlich rauh. 25. Thuidium peruvianum Mitt. Unduavi, ca. 3300 m; Dezember, 07. — ster. Die Tamariscella tripinnata C. M. ist weiter nichts als eine Form dieser in Bolivia sicher weit verbreiteten Art. — Die Wim- perung der inneren Perichätialblätter variiert stark und es ist noch sehr fraglich, ob diesem Merkmal eine systematisch höhere Be- deutung zukommt. In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8". Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien- der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25 o/o Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 ( 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( Band XLIII— XLIX ä n) „ 20.- III— VI) ä „ 6.— VII) „ 20.— VIII— XI) . . . . ä „ 6.— xn— xxvn) . . . a „ 8.— XXVm-XXX) . . ä „ 30.— XXXI— XXXII) . . ä „ 8.— XXXIII— XXXV) . ä „ 12.— XXXVI— XLI) . . ä „ 20.— XLII) , 24.— 24.— DRESDEN-N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. Inhalt. Seite Theissen, Mycogeographische Fragen 359 — 374 Rick, Die Gattung Oeaster und ihre Arten. Mit 2 Ab- bildungen im Text 375 — 383 Theissen, Fungi riograndenses 384 — 411 Krause, Weitere Besserungen am System der Grami- neen. Mit 2 Abbildungen im Text 412—424 Kuntz, Versuch, die Formen von Calamagrostis Halle- riana des Allerwaldes zu charakterisieren und systematisch zu ordnen 425 — 454 Ho SS e US, Beiträge zur Flora Slams 455 — 507 Die Beiträge erscheinen in zwangloser Folge. Jeder Band umfaßt 3 Hefte. Preis des Bandes M. 16.—. Zu beziehen durch alle Buchhandlungen oder direkt vom Verlage C. Heinrich, Dresden-N. Zusendungen von Manuskripten und Anfragen redaktioneller Art werden unter der Adresse: Professor Dr. O. Uhlworm, Berlin W., Hohenzollerndamm 4, mit der Aufschrift ,, Für die Redaktion der Beihefte zum Botanischen Centralblatt" erbeten. 359 Mycogeographische Fragen, Von F. Theissen, S. J., Innsbruck. Während die Phytogeographie der höheren Pflanzen, Antho- phyten und Gefäßkryptogamen eine bedeutende Entwicklung ge- nommen hat, sind die Hyphomyceten bisher kaum Gegenstand vergleichend-geographischer Studien gewesen. Die ökologische (physiologische) Pflanzengeographie streift die einschlägigen Fragen nur vorübergehend; die floristische (systematische) hingegen hat noch kaum begonnen, das in der Literatur zerstreute Material methodisch zusammenzufassen. Un \ doch wäre es an der Zeit, auch die Pilze eingehender wie bisher in den Kreis derartiger Betrachtungen einzuschalten oder ihnen eine gesonderte Behand- lung, ökologisch wie systematisch, zuteil werden zu lassen. Gerade ;sie scheinen geeignet, der Pflanzengeographie neue Gesichtspimkte za bieten und zu theoretisch höchst bedeutsamen Vergleichen gegenüber der höheren Pflanzenwelt herauszufordern. Ich möchte in folgendem einige Gedanken zur systematischen Mykogeographie darlegen, wie sie mir beim Studium der bra- silianischen Askomyceten aufgestoßen sind, und dadurch einen Beitrag zur Diskussion einer ihrer Fundamentalfragen liefern. Aufgabe der systematischen (floristischen) Mykogeographie wäre: die Verteilung der Hyphomycetenarten auf der Erde fest- zustellen und dieses statistische Material wissenschaftlich zu ver- arbeiten. Schröter schrieb nun 1897 in den ,, Natürlichen Pflanzenfamilien" in der Einleitung zu den Pilzen (S. 59): , .Viele Pilze sind weit verbreitet, doch ist jetzt schon als festgestellt an- zusehen, daß sich auch für die Pilze bestimmte geographische Gebiete festhalten lassen, welche im ganzen mit denen der Pha- nerogamen zusammenfallen." Der stark lokale Charakter der Phanerogamenflora ist bekannt; sie bildet eine große Zahl flo- ristischer Vereine, die sich, mit ganz verschiedenem systematischen Arteninhalt, auf ziemlich fest abgegrenzte geographische Gebiete verteilen lassen; interfloristische Ausstrahlungen und Kosmo- politentum verschwinden fast gegenüber der erdrückenden Mehr- heit der endemischen und autochthonen Arten resp. Artformen. Die Pteridophyten galten im allgemeinen als bedeutend universeller und wiesen im Vergleich zu Phanerogamen eine weit 360 Theissen, Mj^cogeographische Fragen. größere Zahl von Tropovagen und Ubiquisten*) auf. Gegen diese, von H o o k e r und Baker vertretene Auffassung hat sich jedoch eine prinzipielle Schwenkung vollzogen, indem die früheren ,, Arten" als Sammelbegriffe aufgefaßt werden, und ihre Auflösung in Formen verschiedener geographischer Gebiete als notwendig betont und zum Teil schon durchgeführt wird. Zur besseren Charakteristik dieser Bewegung erlaube ich mir, einen Passus aus den sehr wertvollen Ausführungen von H. Christ über die Pteridophyten Südbrasiliens hier anzuführen, der auch den Fragepunkt unserer Diskussion gut beleuchtet. Es heißt dort: ,,Die Redensart von der allgemeinen Verbreitung der Farne über die Erde ist nachgerade beseitigt durch die ent- gegengesetzte Tatsache, daß die Farne ziemlich genau dieselben Verbreitungsgesetze und denselben Grad von Differenzierung und von Endemismus zeigen wie die Phanerogamen. Da, wo die Pha- nerogamenflora eine originelle ist, wo sie vorwiegend aus Endemen besteht, ist dieselbe Wahrnehmung auch im Bereiche der Farn- flora zu machen. Südwestchina, wo das Maximum des Reichtums und des Endemismus in der östlichen Halbkugel zu finden ist, zeigt dies ganz ebenso stark in seiner Farnflora. Die isolierten und stark mit Endemismen ausgerüsteten Inselfloren: Neuseeland, Neucaledonia, die Sandwichgruppe haben alle eine parallelgehende Originalität in den F i 1 i c e s . . . . Es herrscht ein nahezu völliger Parallelismus in der systematischen und geographischen Ent- wicklung zwischen den F i 1 i c e s und Phanerogamen . . . . " (Ergebnisse der Bot. Exped. d. k. Akad. der W'iss. nach Süd- brasilien 1901, Wien, vol. 83, I, S. 10.) Es wäre nun zu untersuchen, ob wir einen derartigen Pa- rallelismus auch in der Mykologie anzunehmen berechtigt sind. Einen einfachen Analogieschluß von den Anthophyten und Gefäß- kryptogamen auf die Hyphomyceten wird wohl jeder als unzu- lässig zurückweisen. Da die innere Organisation der Pilze sowie ihre Anforderungen an die äußeren Lebensbedingungen grund- verschieden von denen der Antophyten sind, so müßte eher von vornherein erwartet werden, daß die Verbreitungsgesetze und die tatsächliche geographische Verteilung der Arten bei den Myceten anders ausfallen als bei jenen. Eine andere Abhängigkeit von Nährboden und klimatischen Faktoren bedingt auch andere Wachstumsgesetze, andere Reaktionen auf Änderungen der äußeren Lebensbedingungen, andere Minima, Maxima und Optima für die einzelnen Funktionen. Die ungleich tiefer stehende Differenziation im anatomischen Bau sowie die relative Einfachheit der biolo- gischen Aufgaben lassen außerdem eine größere Bewegungsfreiheit vermuten in der Bildung von Form- und Farben Varietäten, Boden- rassen und Parallelarten. Schon aus diesen Gründen, abgesehen von dem aposterioristischen Beweisverfahren der empirischen *) J. T h u r m a n n bezeichnete zwar diejenigen Arten als Ubiquisten, welche auf den verschiedensten Bodenarten gedeihen können; doch nehme ich im Einklänge mit neueren Autoren den Ausdruck in rein geographischem Sinne, synonym mit Kosmopoliten. T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. 361 Wissenschaften, müßte der oben angedeutete Parallelismus für die Pilze eigens bewiesen werden. Das für derartige Untersuchungen erforderliche Rohmaterial wären möglichst vollständige und zuverlässige Verzeichnisse der in den einzelnen (besonders außereuropäischen) Gebieten vor- kommenden Arten. Solche Listen besitzen wir zwar schon in er- freulicher, stets wachsender Zahl, aber für die geographische Ver- arbeitung haben sie aus gleich zu erörternden Ursachen nicht immer den vollen Nutzwert. Eine einfache, kritiklose Zusammen- stellung der Artenverzeichnisse aus den verschiedenen außer- europäischen Gebieten ergibt zweifelsohne eine überwiegende Mehrheit von endemischen Arten und würde eine diesbezügliche Gleichstellung mit den Phanerogamen und Pteridophyten vollauf rechtfertigen. Es fragt sich nur : Entspricht das gegenwärtige literarische Bild den Tatsachen? I. Das vorliegende Rohmaterial. Abgesehen von der Schwierigkeit der systematischen Ver- arbeitung außereuropäischer Pilze und der vielfach daraus resul- tierenden Unsicherheit der Bestimmungen, die jeder Mykologe empfindet (man denke nur an Thelephoraceen, tropische Poly- poraceen, Agaricaceen, Mikrothyriaceen, Dothideaceenusw.), lassen sich verschiedene Bedenken gegen die Bejahung obiger Frage vorbringen. Zunächst könnte man einwerfen, daß bei den Hyphomyceten der Gattungs- und Artbegriff nicht gleichwertig ist mit dem der Phanerogamen. Zur generischen wie spezifischen Abtrennung, wie sie in der Mykologie tatsächlich gehandhabt wird, genügt ein weit geringeres Maß von Unterschieden, ja man kann sagen, daß die Speziesbegrenzung in der Mykologie auf die äußerste Spitze getrieben wird, und bei überseeischem Material hat man sich auch über die Konstanz der zur Abtrennung herangezogenen Unterschiede nicht immer genügende Rechenschaft gegeben. Auf diese \\'eise sind eine große Zahl von ,, literarischen Arten" ent- standen, die in Wirklichkeit nur Varietäten oder Lokalformen einer Grundart sind. Damit hängt auch zum Teil die befremdende Tatsache zu- sammen, daß ein starker Prozentsatz der von Berkeley und anderen gleichzeitigen Autoren gegründeten Arten bis auf heute unauffindbar geblieben sind. Lloyd hat dies bezüglich der nordamerikanischen Basidiomyceten betont, P e t c h für das Ceylongebiet, und bei den südamerikanischen Arten besteht die gleiche Schwierigkeit. Diese einmal und nicht wieder gefundenen Arten können wohl nicht mit Sicherheit in die statistischen Listen aufgenommen und für verallgemeinernde Schlußfolgerungen heran- gezogen werden. 362 Theissen, Mycogeographische Fragen. Ein weiteres Bedenken gegen die bedingungslose Verwend- barkeit der bisherigen Arten Verzeichnisse hegt in deren Unvoh- ständigkeit. Wenn auch alle Einzelberichte über Gelegenheits- samnilungen in überseeischen Gebieten der Mykogeographie will- kommen sein müssen, so sind doch systematisch angelegte, eine relative Vollständigkeit garantierende Arbeiten weit wichtiger und entscheidender für die Frage, ob die Mykoflora tatsächlich mit jedem tropischen oder subtropischen Areal auch ihre Facies wechsle. Die mykologische Literatur für Mittel afrika, das trans- andine Südamerika und das Binnenland Nordbrasiliens ist noch viel zu jung, um einen Überblick über die betreffende Pilzflora geben zu können; die der Antillen, des brasilianischen Küsten- gebietes, Ceylons und des malayischen Archipels bedarf noch ein- gehender Revisionen, um als wissenschaftlich zuverlässige Grund- lage für theoretische Erörterungen dienen zu können. Je genauer und methodischer die verschiedenen tropischen und suptropischen Areale durchsucht werden, desto mehr ge- meinsame Elemente scheinen sich herauszustellen. Schon seit langen Jahren waren zwar eine ganze Reihe von Arten aus meh- reren weit getrennten Gebieten bekannt, auch Ubiquisten, wie ein Blick in Saccardos Sylloge lehrt. Seither ist in und mit der zunehmenden Literatur der Verbreitungsradius sehr vieler Arten in bedeutendem Maße gewachsen, so daß die Annahme einer weitgehenden Homogeneität der Pilzvegetation nicht gleich von der Hand zu weisen ist. So wurde, um nur einige Fälle heraus- zugreifen, die afrikanische KretzscJmiaria Pechuelii P. Henn. auch in Matto Grosso (Nord-Brasilien) konstatiert; ebendort Kretz- schmaria novo-guineensis P. Henn. aus Neu-Guinea; das schon aus Kuba und Australien bekannte Hypoxylon placentiforme B. et C. auch im Kongogebiet, in S. Paulo und Rio Grande do Sul (Mittel- und Südbrasilien) ; Poronia Oedipus Mont. ist jetzt bekannt aus Australien, Südafrika, Nordamerika, Ostindien, Paraguay und Rio Grande do Sul; Meliola amjjhüricha Fr. aus Taiti, Indien, Afrika, Nordamerika, fast ganz Südamerika und dem malayischen Archipel. Ähnliche Erweiterungen des Ver- breitungsradius stellten sich für zahlreiche andere Arten heraus, und fast jede neuere Arbeit bringt weitere interessante Aufschlüsse. Eine weitere Stütze findet die Annahme einer mehr oder minder homogenen Pilzflora in der Ermittlung der Synon\miik, welche allerdings erst kaum recht eingesetzt hat. So war es geographisch bedeutsam, als die aus Süd- afrika beschriebene, später auch auf Ceylon konstatierte Meliola ganglifera Kalchbr. von G a i 1 1 a r d mit Meliola gtiara- nitica Speg. aus Südbrasilien identifiziert wurde ; oder Meliola palmicola Wint. aus Florida mit M. contigua Karst, et R. aus T o n k i n ! — Ahnlich war auch Camarops hypoxy- loides Karst, bisher nur aus Finnland bekannt; eine ganz andere geographische Bedeutung erhielt der Pilz, als er von Rick in Südbrasilien aufgefunden, von R e h m mit Bolinia tubidina (Alb. et Schw.) (Schlesien, Schweden, Nord- T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. 363 a m e r i k a) identifiziert wurde, und ihm als weitere Synonyme Nummularia gigas Plowr. (England), Nummularia ustulinoides P. Henn. (S t a. C a t h a r i n a , Brasilien) und Soleyioplea Starb. (Paraguay) zugeschrieben werden konnten. Weitere interessante Fälle sind uns von Rick mitgeteilt worden (,,Die Sprachverwirrung der heutigen Pilzsystematik" in Nat. u. Offb. 54, S. 9) : Das von Hennings aus Südbrasilien beschriebene Sarcosoma Moellerianum ist identisch mit Rhiziiia spongiosa Berk. (Kuba) und Rhizina Twaitesii Berk. (Ceylon); die ebenfalls brasilianische Discina pallide - rosea P. Henn. = Peziza rhytidia Berk. (Neuseeland) = Peziza einer eo- nigra B. et Br. (Australien) = Rhizina retieidata B. et Br. (Ceylon)! — Auf die geographischen Beziehungen der brasilianischen Xylariaceen komme ich weiter unten noch ausführlich zu sprechen. Diese Fälle, die sich leicht vermehren ließen, zeigen jeden- falls, daß sich aus den bisher veröffentlichten, scheinbar für den Endemismus sprechenden Listen noch kein bestimmtes Urteil über die Verbreitung der Pilze im allgemeinen gewinnen läßt, daß noch kein genügendes literarisches Material vorliegt und auch dieses noch vielfach eingehender Revisionen bedarf. Bezüglich der zahlreichen, im letzten Jahrzehnt aus allen Weltteilen be- schriebenen Novitäten muß man eine abwartende Stellung ein- nehmen ; vielleicht wird ein Teil derselben in die Synonymik verwiesen werden, andere Arten auch in weiteren Gebieten kon- statiert werden können. Daß speziell die nach den Wirtspflanzen getrennten parasitischen Arten (von Uredinales abgesehen) nur provisorische Berechtigung haben, mit anderen Worten: daß eine Verschiedenheit des Substrates noch kein Beweis spezifischer Selbständigkeit ist, bedarf wohl kaum einer näheren Begründung. Cooke trug kein Bedenken, das von ihm 1888 beschriebene Clypeolum zeylanicum C. et M. (Grevill. XVH, p. 43) im folgenden Jahre aus Brasilien festzustellen, und zwar auf verschiedenen Nährpflanzen (ib. XVHI 35). Denselben Standpunkt vertritt die in Abgrenzung der Arten durchaus konservative Meliola- Monographie G a i 1 1 a r d s. Auch Reh ms wertvolle ,, Bei- träge zur Pilzflora Südamerikas" (Hedwigia, vgl. Dothideaceen 1897, Microthyriaceen 1898 usw.) sind in dieser Hinsicht sehr lehrreich. Erst ausgedehnte, vergleichend-systematische Unter- suchungen und Infektionsversuche können uns über die spezifische resp. biologische Selbständigkeit dieser Arten Klarheit verschaffen, und auch dann noch kämen für die geographische Betrachtung in erster Linie nur die morphologischen Arten in strengem Sinne in Betracht. Aus dem bisher Gesagten scheint jedenfalls hervorzugehen, daß sich der einleitend zitierte Schröter sehe Satz über den Parallelismus zwischen Hyphomyceten und Phanerogamen be- züglich ihrer geographischen Verbreitung zurzeit nicht einwand- frei beweisen läßt. Als feststehend könnte man annehmen, daß das gemäßigte Europa oder vielleicht die gemäßigte nördliche 364 Theissen, Mycogeographische Fragen. Halbkugel sich als besonderes geographisches Gebiet aufstellen läßt gegenüber anderen Zonen, über deren Zahl und Abgrenzung vorläufig noch nichts Bestimmtes ausgesagt werden kann, und die vielleicht alle in eine zusammenfließen. Jedenfalls liegen noch keine genügenden Anhaltspunkte vor, um mit wissenschaftlicher Sicherheit eine mykologische Kap- und Kongoflora, eine süd- brasilianische Küstenflora und Amazonasflora usw. einander gegenüber zu stellen; ja, wir vermögen nicht einmal zu sagen, ob wir die Pilzvegetation des tropischen resp. subtropischen Afrika von der Amerikas oder Ozeaniens auch nur annähernd so unter- scheiden können, wie wir es bei den Phanerogamen tun. E s bedarf noch der eingehendsten Detail- arbeiten, um ein einigermaßen vollstän- diges, geographisch verwendbares Roh- material zu gewinnen. II. Das Areal der brasilianischen Xylarien. Als ein Beitrag zur geographischen Bearbeitung der Gattung Xylaria, zugleich auch als Illustration und nähere Begründung vorstehender Ausführungen, möge hier eine genauere Zusammen- stellung der brasihanischen Xylariaarten mit ihrem Areal folgen, soweit es sich nach dem jetzigen Stande der Literatur überblicken läßt. Ich stütze mich dabei für die ältere- Literatur auf die An- gaben der Saccardo sehen ,,Sylloge Fungorum", Bd. I und IX, des weiteren auf die im Texte aufgeführten Arbeiten. Daß die Untersuchung auf die brasilianischen Arten beschränkt wird, hat seinen Grund darin, daß über dieselben am meisten Material vorliegt. Diese Zeilen sollen ja auch nur zur vollständigen geogra- phischen Darstellung der Gattung einen Beitrag liefern, der mit späteren zu erhoffenden Arbeiten aus anderen tropischen Ge- bieten kombiniert ein zu\'erlässiges Gesamturteil ermöglichen soll. Je nach dem Verbreitungsradius kann man die Arten in vier Klassen einteilen: LDie Kosmopoliten (geovage A.), welche sich mit Ausnahme extremer Zonen auf der ganzen Erde vorfinden; die Zahl derselben wird wohl immer eine beschränkte sein, in den verschiedenen Pilzordnungen und Familien variieren, im Durch- schnitt aber 5 — 8 % nicht überschreiten. 2. Die Tropopoliten (tropovage A.), welche über alle tropischen Gebiete verbreitet sind. Der Mykologe wird praktisch zwischen tropischen und subtropischen Regionen keine festen Grenzen ziehen können und den Begriff ,, tropisch" daher in weiterem Sinne nehmen müssen. In diese Klasse rechne ich alle Arten, die in wenigstens drei isolierten tropischen Gebieten konstatiert worden sind. Findet sich nämlich eine Art z. B. in Indien, Afrika und Amerika, oder auf Neuseeland, in Guyana und Ceylon, so sind wir zu der Annahme berechtigt, daß diese drei Fundorte keine isolierten Punkte darstellen, daß die Art T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. 365 vielmehr auch in den zwischenhegenden, klimatisch weniger ab- weichenden Strichen vorkommt. Eine sprungförmig diskrete Verbreitung wäre dann höchstens von ökologischen Gesichts- punkten aus begreiflich : eine an drei extremen Punkten gedeihende Art findet aber — mit Ausschluß etwaiger kleinerer Bezirke — die ihr zusagenden Lebensbedingungen sicher auch auf den Ver- bindungshnien jener bekannten Standorte. Nicht so klar auf der Hand liegt dies bei solchen Arten, die bisher nur an zwei weit entlegenen Punkten konstatiert wairden. Wenn z. B. Xylaria Thyrsus nur aus Kalkutta und Rio Grande do Sul bekannt ist, so sind wir nicht ohne weiteres berechtigt, die x^rt als pantropisch anzusehen, so rätselhaft uns dieses geogra- phische Verhältnis auch scheinen mag. Aber es liegt doch die Vermutung sehr nahe, daß es nur die mangelhafte Kenntnis der tropischen Thallophyten ist, die uns dieses Rätsel durch einige Verbindungslinien zu lösen noch nicht gestattet. Ich vereinige deshalb provisorisch solche Arten als ,, voraussichtlich tropo- vage" unter einer Rubrik. 3. An diese reiht sich dann die Klasse der Neotropo- polit.en (neotropischen A.), d. h. derjenigen Arten, welche von zwei oder mehreren diskreten Orten des tropischen Amerika allein bekannt sind und auf Amerika beschränkt zu sein scheinen. Hier gilt im selben Maße das unter 2. Gesagte. Wenn Xylaria Berkeleyi in Cayenne und Rio Grande do Sul vorkommt, so wird sie auch ohne Zweifel das ganze brasilianische Litoralgebiet durchsetzen; und das feststehende gleichzeitige Vor- kommen von Xylaria cordovensis in Mexiko und Südbrasilien deutet mit genügender Sicherheit auf die Verbreitung durch das ganze südamerikanische Tropengebiet hin. — Es muß hier aber wieder betont werden, daß ein Aufrücken der hier eingereihten Arten in die vorhergehende Klasse nicht ausgeschlossen ist, wenn nämlich ihren bisherigen Fundorten noch andere außer-amerika- nische zugesellt, oder ihre synonyme Identität mit außer-ameri- kanischen Arten festgestellt werden sollte. Analog der vorigen Klasse erübrigen auch hier einige Arten, denen das Klassenprädikat ,, neotropisch" nicht mit Bestimmtheit zugesprochen werden kann. So ist z. B. Xylaria pabnicola zur- zeit nur in Rio de Janeiro und Rio Grande do Sul gefunden worden; Xylaria platypoda nur in Guyana und S. Paulo; Xylaria variegata nur in S. Paulo und (f. riograndensis) Rio Grande do Sul. Streng genommen müßten diese Arten als exklusiv süd- brasilianisch (resp. nordbrasilianisch) angesprochen werden, so- lange durch weitere Sammlungen die nördliche resp. südliche Verbreitungslinie nicht weiter hinausgeschoben werden kann. Auf der anderen Seite wird man ohne Schwierigkeit zugeben, daß die im subtropischen Wald des äußersten Süden Brasihens bis Rio de Janeiro hinauf heimische X. pahnicola auch noch weiter gegen Norden vordringt und ebensogut in den feuchten \\'äldern von IMatto Grosso, Parä und Guyana zu Hause sein wird; wenn ebenfalls feststeht, daß die Xylariavegetation des brasihanischen 366 Theissen, Mycogeographische Fragen. Südens zum größten Teile mit der des Nordens übereinstimmt, so ist auch für Xylaria platypoda und analoge Arten ein weiter südliches Vorkommen zu vermuten. So können wir der dritten Klasse als Unterabteilung die der ,, voraussichtlich neotropischen" Arten anschließen. ■1. Als vorläufig isolierte, vielleicht endemische Arten bleiben dann die bisher nur einmal oder an einem einzigen Orte gefundenen Xylarien übrig. Mit Ausnahme von zwei oder drei Arten älteren Datums rekrutieren sich dieselben aus Neu- beschreibungen der letzten Jahre, und es bedarf noch weiterer Forschungen, bevor wir ihr endemisches Vorkommen als einiger- maßen gesichertes Ergebnis ansehen können. Stellen wir nun zunächst • — in alphabetischer Reihenfolge — die uns heute vorliegenden geographischen Angaben für die ein- zelnen Arten zusammen. Xylaria adscendens Fr. — Syll. I p. 330: Brasihen. — allantoidea Berk. — Syll. I p. 314: Austrahen, Neuguinea, Bomeo, Ceylon, Kuba, nördl. Südamerika; als X. ohtu- sissima aus S. Domingo; einige Varietäten aus Rio de Janeiro (R e h m , Hedwigia 1901, p. 144); als X. clavi- jormis aus Matto Grosso, Nord-Brasilien (Starbäck, Bihang tili K. Sv. Vet.-Akad. Handl. 27, III no. 9, p. 17); Rio Grande do Sul, Südbrasilien (Theissen, Denkschr. Wien. Akad., math.-nat. Klasse, Bd. 83, p. 57); als X. Berteri in Paraguay und Rio Grande do Sul (S t a r - b ä c k 1. c. p. 15). — amazonica P. Henn. — Nordbrasilien (Hedwigia 1904, p. 261). — anisopleura Mont. — Syll. I p. 323: Ceylon, Guyana; Sao Paulo (P. Hennings, Hedwigia 1904, p. 207), Rio Grande do Sul (Theissen 1. c. p. 67) ; als X. tuheri- jormis Berk. in Neuseeland und Australien (Syll. I p. 324) ; als X. argentinensis Speg. in Argentinien; als X. poly- morpha var. acuminata in Paraguay und Rio Grande do Sul (Starbäck 1. c. p. 21); als X. polymorjiha var. hypoxyloidea in fast ganz Brasilien. — apiculata Cooke. — Syll. I p. 334: Neuseeland; Rio Grande do Sul! (Theissen 1. c. p. 61); als X. cylindrica und trachelina in Kolumbien (Syll. IX p. 525; 536); als X. hispidula auf Kuba (Syll. I p. 332); als X. Juniperus var. asperula in Paraguay (Starbäck 1. c. p. 20). — arbuscula Sacc. — Syll. I p. 337: auf Orchideenkästen ein- geschleppt; die späteren Funde erweisen Südamerika als ihre Heimat (R e h m 1. c. p. 147); Rio Grande do Sul (Theissen 1. c. p. 61); als X. Juniperus in Paraguay (S t a r b ä c k 1. c. p. 19) ; als X. fasciculata Speg. in Argen- tinien (Syll. I p. 340) ; als X. Trianae und inaequalis in Nordbrasilien und Kuba. Eine kaum verschiedene Form als X. brachiata aus Afrika (S a c c a r d o , Älycetes congoenses in Annal. myc. 1906 p. 75). T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. 367 Da vorstehende Art nur eine Varietät der vorigen darstellt, ist zu vermuten, daß sie wie jene ein weiteres Areal besitzt. Xylaria aristata Mont. — Guyana (Crypt. Guyan. in Ann. Sc. Nat. IV, S. Bot. III p. 106) Indien, Ozeanien (SyU. I) ; als X. axi- fera und acicida in Ozeanien (ib. I p. 334); als X. maras- fnoides in Brasilien (?) (ib. I p. 312); als X. delicatula in Matto Grosso, Nordbrasilien (S t a r b ä c k 1. c. p. 18). Rio Grande do Sul, Südbrasilien (T h e i s s e n 1. c. p. -58) mit der Varietät hirsuta Theiss. (ib.) ; S. Catharina (Hedw. 1892 p. 111). — Berkeley! Mont. — Guyana (1. c.) ; ' Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 60) ; als X. fustis Mont. prob, aus Kuba. — bertioides Starb. — 1. c. p. 16 aus Matto Grosso. — biceps Speg. — Argentinien (Syll. I 315; IX p. 526); Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 55) ; ebendort als X. jyrocera (S t a r b ä c k 1. c. p. 24) ; als consociata in Matto Grosso (S t a r b ä c k p. 17) und Sao Paulo (v. H ö h n e 1 1. c. p. 28) ; als caespitulosa auf Borneo (Syll. I 340); als Feejensis in Ozeanien (Syll. I 337); als acuta in Nordamerika (SyU. I 337). Cfr. X. Hypoxylon und X. tuberosa, zu welchen vor- stehende Art nur eine Mittelform bildet. — carpophila (Pers.) Fr. var. luxurians Rehm. Mittelbrasilien (R e h m , Hedwigia 1901 p. 147); Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 63). Cfr. X. Thyrsus (Berk.) Sacc, an welche diese Varietät angeschlossen werden müßte. Wie diese auch in Indien konstatiert wurde, wird auch ihre Varietät ohne Zweifel dort vorkommen. — comosa Mont. — Kuba, Surinam, S. Domingo (Sylh I 331); Südbrasihen (T h e i s s e n 1. c. p. 66; Synonymie in Fragm. bras. I [Annal. myc. 1908 p. 534]) ; als X. colla- bens in Guvana (Svll. I 330) ; als X. tigrina in Südbrasilien (Syll. IX 532), Rio Grande do Sul (R i c k , Broteria 1906 p. 51) ; ebendort als X. barbata (S t a r b ä c k 1. c. p. 14) und X. ramuligera (ib. p. 25) ; als X. eiicephala endlich in Malakka (Syll. IX p. 536). — cordovensis Berk. — Mexiko (Syll. IX p. 525) ; Rio Grande do Sul (T h c i s s e n 1. c. p. 60), also jedenfalls auch das ganze zwischenhegende brasilianische Litoralgebiet be- setzend. — corniformis Fr. — ubiquitär (Syll. I p. 327); als X. aphro- disiaca (Syll. I p. 328) in Angola, Austrahen (Grev. XI p. 146) und Südbrasilien (Hedwigia 1892 p. 111); als X. hippoglossa in Südbrasilien (Syll. IX p. 532) ; als Holm- bergi in Argentinien (Syll. XVI p. 443) ; als violaceo- 368 T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. pannosa in Paraguay (S t a r b ä c k 1. c. p. 24) ; in Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 56). Auf Neuseeland (Grev. VIII p. 65), Tasmanien (ib. XI p. 146) Nordamerika, Carolina (ib. IV p. 48). Die Varietät macrospora Bres. ist bisher nur aus Rio Grande do Sul bekannt (T h e i s s e n 1, c. p. 62). Xylaria cornu-damae Schw. aus Carolina, Nordamerika (Grev. IV p. 48) ist von mir sowohl in der typischen Form wie in der zarteren Abart deserticola Speg. (Argentinien; Syll. XVII p. 629) in Rio Grande do Sul gefunden worden (T h e i s s e n 1. c. p. 54, 80) ; S. Catharina (O. Pazschke Hedwigia 1892 p. 111). • — dichotoma Mont. — Kuba (SyU. I p. 337) ; S. Catharina, Südbrasilien (O. Pazschke, Hedwigia 1892 p. 111). Wahrscheinlich identisch mit X. furcata (cfr. Grev. XII t. 171 f. 149 und v. Höhnel, ,,Fragm. zur Mykol." Sitz.-Ber. k. Ak. Wiss. Wien, Math.-nat. Klasse 117 I [1908] p. 985 t. III) aus Java und Borneo; in diesem Falle also eine tropovage Art. — digitata (Linn.) Grev. — kosmopolitisch (Syll. I p. 339). — euglossa Fr. — Antillen (= X. turgida Fr.-Syll. I p. 310). Als X. turgida gefunden auf den Nicobaren (Syll. 1. c), in Mittel- und Südbrasilien: Sao Paulo (v. H ö h n e 1 1. c. p. 28), Rio Grande do Sul (S t a r b ä c k 1. c. p. 23; T h e i s s e n 1. c. p. 57) ; als X. australis in Australien (Grev. XI p. 84, 146). — filiformis (Alb. et Schw.) Fr. — fast kosmopolitisch (Syll. I p. 342). • — gracillima Fr. — Cayenne (Syll. I p. 343); Mittel- und Süd- brasilien: Sao Paulo (P. Hennings, Hedwigia 1904 p. 207), Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 54). — grammica Mont. — Kuba, Brasilien (Syll. I p. 317). Von Nord- bis Südbrasilien: Parä (P. Hennings, Hed- wigia Bd. 48 p. 109), Bahia (B e r k. e t Cke.; Joum. of Linn. Soc. 1876 p. 394), Sao Paulo (idem, Hedwigia 1904 p. 207), Sta. Katharina (R e h m 1. c. p. 145), Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 60). Im Kongogebiet (Sydow, Etudes Wildeman III 1. 1909 p. 18), Australien (Grev. XI p. 146). Als X. ectogramma (SyU. I p. 318) in Austrahen und Ozeanien; als X. exalbata auf Ceylon (Syll. I p. 322) ; als X. torquescens in Angola (Saccardo, Annal. myc. 1906 p. 74). — Guepini (Fr.) Ces. — Europa, Brasilien, Indien (Syll. I p. 335), Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 5). — Hypoxylon (Linn.) Grev. — kosmopolitisch (cfr. Syll. I), auch in Australien (Grev. XI p. 147). Cfr. ihre Abarten biceps und tuherosa. Die brasilianischen Fonnen sind durchweg größer und kräftiger; doch schrieb mir B r e s a - d 0 1 a , daß er ähnhche aus venetianischem Gebiet besitze. T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. 369 Xylaria ianthino-velutina Mont. — Guyana, Brasilien (Syll. I 339) über die ganze Küste: Amazonas (als X. juruensis P. Henn. Hedwigia 1904 p. 262), Sao Paulo (v. Höhnel 1. c. p. 28), Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 59). Im Kongogebiet! (Sydow, Etudes Wildeman 1. c. p. 18.) Letztere Angabe ist wichtig, da sie zeigt, daß der Pilz nicht nur neotropisch ist, sondern auch in den Paläotropen vorkommen muß. Tatsächlich ist X. Culleniae von Ceylon (S^il. I p. 331), die, wie auch obige Art Montagnes, auf Palmfrüchten wächst, kaum verschieden. — involuta Kl. — Ist unter ihren zahlreichen synonymen Namen (cfr. T h e i s s e n 1. c. p. 63, 72, 80) über die ganze Erde mit Ausnahme Europas zerstreut : Australien (Grev. XI p. 146), Neuseeland (ib. XIV p. 118), Mauritius (X. Telfairii — Syll. I 320), Java, Borneo {X. gigantea — SyU. I p. 32-1:; Rehm Ascom. 1811; X. ventricosa Grev. XVIII p. 56), ^ladagaskar {X. mascarensis Grev. XIII p. 9), Kongo (Sydow, Etudes Wildeman 1. c. p. 18), Mexiko {X. holobapha — Syh. IX), Zentralamerika und Guyana {X. hyperythra — SvH. I p. 326), Amazonas (P. H e n n i n g s Hedwigia 1904 p. 261), Sao Paulo (ib. p. 207), Rio Grande do Sul (Theissen 1. c), Sta. Catharina {X. portori- censis, A. Möller, Hedwigia 1896 p. 297). — leprosa Speg. — Südbrasilien (Syll. IX p. 533), Rio Grande do Sul (Theissen 1. c. p. 63), cfr. X. scruposa, von welcher sie nur eine Abart ist. — micrura Speg. — Argentinien (Syll. XVI). — multiplex (Kunze et Fr.) B. et C. — Java, Neuseeland, Kuba (Syll. I p. 329). Als X. tenuissima aus dem malayischen Archipel; als X. tealanica aus Neuseeland (Grev. VIII p. 66) ; Südbrasilien, Rio Grande do Sul! (Theissen 1. c. p. 68). Daß diese x^rt nicht auch in anderen Tropen vorkommen sollte, bliebe bei der bisher festgestellten eigenartigen Verbreitung (äußerster Süden Brasiliens, Zentralamerika, ganz Ozeanien) durchaus unverständlich. — myosurus Mont. — Guyana (Syll. I p. 311), Rio Grande do Sul! (Theissen 1. c. p. 56). Damit ist zwischen dem äußersten Norden und Süden Brasiliens eine Verbindung hergestellt, welche der Art neotropischen Charakter sichert. — obovata Berk. — Antillen, Venezuela (Syll. I p. 317); als dealhata aus Nordbrasilien (ib. 323) und Neuguinea! (Grev. XIV p. 118); als Penzigia actinomorpJia aus Süd- brasilien, Sta. Catharina (A. Möller, Phyc. und Ascom. p. 257) ; als reniformis aus Matto Grosso, Nord- brasilien (Star back 1. c. p. 21); Rio Grande do Sul (Theissen 1. c. p. 65) ; als HypoTj/hn Avellana aus Borneo ! — Sicher ist also das Vorkommen der Art in Ozeanien und ganz Zentral- und Südamerika bis Argen- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVH. Abt. II. Heft 3. 24 370 T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. tinien; damit ist auch ihre Verbreitung in Indien und Afrika höchst wahrscheinhch gegeben. Die R e h m sehe kleinsporige Varietät tuheroides aus MittelbrasiHen (Hedwigia 1901 p. 146) wurde von P. Hennings auch in Amazonas konstatiert (Hedwigia 1904 p. 261). Xylaria palmicola Wint. — Ist bisher nur aus Brasilien bekannt (Syll. IX p. 536) ; von R e h m und O. Pazschke aus Sta. Catharina (Hedwigia 1901 p. 147 und 1892 p. 111) und Rick (Broteria 1906 p. 51) und T h e i s s e n (1. c. p. 58) aus Rio Grande do Sul konstatiert. — paraensis P. Henn. — Parä, Nordbrasihen (Syll. XVII p. 623). — phyllocharis Mont. — Guyana (SyU. I p. 342); Rio Grande do Sul! (T h e i s s e n 1. c. p. 53) ; als X. lima aus Sao Paulo (v. H ö h n e 1 1. c. p. 27). Wahrscheinhch ist mit ihr identisch X. phyllophila Ces. aus Borneo (Syll. I p. 342) und die Art daher nicht auf die Neotropen beschränkt. — platypoda Lev. — Nördhches Südamerika (Syll. I p. 326); als X. elegans aus Sao Paulo (S y d o w , Annal. myc. 1907 p. 357). — plebeja Ces. — Wurde neuerdings zum ersten Male in Süd- amerika konstatiert, Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 58). Ihre Synonyme verteilen sich auf: Neuseeland als castorea (SyU. I p. 329), Java als lingua (ib.), Borneo als massula (ib. 333), Indien als fistuca (ib. 316). Die als X. regalis (SyU. IX) aus Kalkutta beschriebene gehört wahrscheinlich ebenfalls hierher. — pyramidata B. et Br. — Ceylon (SyU. I p. 318), Rio Grande do Sul (T h e i s s e n 1. c. p. 64). Identisch ist wahr- '' scheinlich X. agariciformis (SyÜ. IX p. 531) aus Australien. — ramulata Rehm. — SüdbrasiHen (T h e i s s e n 1. c. p. 61). Die Art ist eine Lokalform der X. arhuscula und nahe verwandt, wenn nicht identisch, mit X. stühoidea aus Südafrika (Grev. IX p. 28) und X. bertioides (Starbäck 1. c. p. 16) aus Matto Grosso, Nordbrasilien. — rhizocola Mont. — Guyana, Borneo (SyU. I p. 319); Rio Grande do Siü (T h e i s s e n 1. c. p. 58). — rhopaloides Mont. — Kosmopolitisch nach Ausweis der Syll. I außer Europa und Ozeanien; identisch mit ihr ist aber X. complanata Ces. aus Ozeanien! (SyU. I p. 323) und die europäische longipes ist auch nach Bresadola nur eine Form der rhopaloides. Später wurde sie noch gefunden in Natal (Grev. X p. 146), Kuba (B e r k. Cuban Fungi no. 790), Südbrasilien (Starbäck 1. c. p. 22; Theissen 1. c. p. 56), Nordbrasihen, Matto Grosso (Starbäck 1. c. p. 16 sub X. hrevipes). Als X. Geo- glossum außerdem aus Nordamerika bekannt, als X. fla- helliformis aus Kuba, Ceylon, Amazonas und Nordamerika (SyU. I 336; P. Hennings, Hedwigia 1904 p. 263). T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. 371 Xylaria RicküTheiss. — Rio Grande do Siil (T h e i s s e n 1. c. p. 63). Sollte meine Vermutung, daß dieselbe nur eine Varietät von X. zeylanica bildet, sich bestätigen, so wäre damit ein wertvoller Anschluß an Ceylon gewonnen. — riograndensis Theiss. cfr. variegata SyJ. — scotica Cooke var. brasiliensis Theiss. — i. c. p. 51, Rio Grande do Sul. Die Stellung der Art ist noch unsicher. — scruposa Fr. — Kuba und Nordbrasilien (SyU. I p. 331) ; Matto Grosso {X. Sckiceinitzii, S t a r b ä c k 1. c. p. 23), Para (Z. Huberiana, P. Hennings Syll. XVII p. 623) ; Südbrasilien als suhtorulosa, fragariaejormis, Syll. IX p. 529). \\'ahrscheinlich identisch ist X. ophiopoda Sacc. (Annal. mycol. 1906 p. 74) aus Afrika. — Eine kosmo- politische Verbreitung wird auch dadurch nahegelegt, daß die Art in X. anisopleura übergeht, deren pantropische Verbreitung feststeht. — Thyrsus (Berk.) Sacc. — War bisher nur aus Kalkutta be- kannt (Syll. I p. 320), neuerdings von Rick und Theissen in Südbrasilien gefunden (1. c. p. 65). Vor- aussichtlich wird die relativ seltene Art bei genauerer Durchforschung auch in anderen tropischen Gebieten gefunden werden. — transiens Theiss. — 1. c. p. 62; vorläufig auf Südbrasilien beschränkt. — tuberosa (Pers.) Cooke — Sandwich-Inseln; als scopiformis aus Ceylon, Kuba, Guyana und Nordbrasilien (Syll. I p. 34:0); als oUgotonia aus Malakka (Syll. IX p. 527); als tricolor aus Ozeanien; als venustula aus Afrika (Annal. myco]. 1906 p. 76) ; aus Nordbrasilien als brevipes (S t a r - back 1. c. p. 16) und subtrachelina (Syll. XVII p. 629); Südbrasilien (T h e i s s e n 1. c. p. 55). — variegata Syd. — Mittelbrasilien, Sao Paulo (S y d o w , Ann. myc. 1907 p. 358). Mit ihr ist jedenfalls X. riogran- densis aus Südbrasihen identisch (Theissen 1. c. p. 78), höchst wahrscheinlich aber auch X. rhizomorpha aus Guyana und Borneo, wie auch Rick in litt, erklärte. — venosula Speg. — Südbrasilien (Syll. IX p. 535). — vermiculus Sacc. — Sta. Catharina, Südbrasihen. — Wettsteinii Theiss. — Rio Grande do Sul, Südbrasihen (1. c. p. 52). Dazu kämen noch die zweifelhafte, von Berkeley und Cooke in Linn. Joum. 1876 p. 395 aus Nordbrasilien beschrie- bene, nicht wieder gefundene X. pallida und einige weitere aus Brasilien beschriebene Formen, welche späterhin in andere Gat- tungen verwiesen wurden: X. abnormis Berk. (= Glaziella ab- normis [Berk.] Cke. — Syll. II p. 582, nach A. Möller [Phyc. undx\scom. p. 307] ganz zu streichen) ; X. Puiggarii Speg. {=Kretzsch- maria — Syll. IX = p. 567); X. contracta Speg. (= var. X. bici- pitis Speg. ibid.). 372 Theissen, Mycogeographische Fragen. Es ergeben sich demnach, nach Klassen geordnet: I. Tropopoliten (einschUeßhch Kosmopoliten): II. Voraussichtlich Tropopoliten: 1. Xylaria allantoidea. 1. Xyl aria pyramidata. 2. j y anisopleura. 2. , apicidata. 3. i y aristata. 3. comosa. 4. } y biceps. 4. , multiplex. 5. y » corniformis. 5. obovata. 6. y f digitata. 6. rhizocola. 7. jy euglossa. 7. Thyrsus. 8. y } filiformis. , scruposa Phyllocharis ^ ? 9. j f grammica. 10. t } Guepini. arbuscula. 11. f j Hypoxylon. dichotoma! 12. } y ianthino-velutina. 13. " i involuta. 14. y> plebeja. 15. i j rhopaloides. 16. j > tuber osa. IV. Voraussichtlich Neotropo- III. Neotropopoliten: politen: 1. Xylaria Phyllocharis 1. Xylaria platypoda. 2. > > scruposa cfr.II. arbuscula 2. leprosa. 3. >} 3. palmicola. 4. >> Berkeleyi. 4. variegata. 5. ff cordovensis. 5. carpophila var. 6. j > cornu-damae. luxurians. 7. ft gracillima. 8. ff myosurus. 9. y } dichotoma — cfr. II. V. Isolierte Arten (Endeme?): Isolierte Varietäten: 1. Xylaria adscendens bertioides Nord paraensis co7-7iijormis var. macrospora 2. y 1 aristata var. hirsuta. 3. 1 1 Phyllocharis var. hirtella. 4. amazonica. scotica var. brasiliensis. 5. y i micrura cornu-damae var. palmata. 6. f> 7'amulata 7. y y Rickii 8. / y transiens Süd 9. 1 1 venosula 10. y y vermiculus 11. y y Wettsteinii Auf 46 Arten berechnet, mit Ausschluß der Varietäten: Tropopoliten . 34,8%. Voraussichtlich Tropopoliten • . 15,2%, 50,00%, Neotropopoliten . 17,4%, Voraussichtlich Neotropopoliten . 8,6 %, 26,00 %, Isolierte (? endemische) Arten 24.00%. 1 - . \j 1 100,00 %. T h e i s s e n , MycogeograpHische Fragen. 373 Mit anderen ^^'orten: 1. Das Verhältnis der tropovagen Arten zu den geographisch beschränkten ist = 1. 2. Das Verhältnis der sicher nicht endemischen Arten zu den vorläufig als Endeme geltenden ist = 3,16. 3. Höchstens V4 der Arten sind isoliert, eventuell endemisch; wie viele davon vielleicht doch in den ganzen Neotropen oder noch weiter verbreitet sind, kann zurzeit noch nicht mit Sicherheit angegeben werden. Die zahlenmäßige J Darstellung ^^ dieser Beziehungen kann natüriich nur Näherungswerte bieten, einmal schon, weil unsere Kenntnis auch der brasilianischen Xylarien noch unvollständig ist, hauptsächhch aber, weil es augenbhckhch kaum möghch ist, bei den vielfach ineinander überspielenden und verschwimmenden Artformen feste Regeln über die Anwendung des Artbegriffs auf- zustellen. Die Artgrenzen sind flüssig; unsere mykologischen Spezies stellen vielfach nur Entwicklungsphasen dar, die durch kontinuierliche Übergänge miteinander verbunden sind, und es ist schwer zu sagen, welche Summe von Verschiedenheiten zur Abgrenzung einer Spezies erforderlich ist, welcher Grad von Übereinstimmung eine ,, Varietät" oder nur eine ,,Form" bedingt. Feste Kriterien hierfür besitzen wir bei den Pilzen nicht und sind solche für die bisher aufgestellten xArten nicht in Anwendung ge- kommen. Die Entscheidung für Art oder Varietät usw. blieb viel- mehr dem subjektiven Ermessen der Mykologen überlassen, und so ist nicht zu verwundern, daß die Auffassung und?. Ab- schätzung der verwandtschaftlichen Beziehungen keine einheitliche ist. Die Affinitätsfrage ist noch eine offene und bedarf dringend einer speziellen Behandlung; es ist eine schwierige, aber auch vielversprechende Frage, welche bei tieferem Eindringen uns gleich zu phylogenetischen Betrachtungen führt und interessante Streiflichter auf die Artbildung bei höheren Kryptogamen und Anthophyten werfen könnte. Das Fazit unserer bisherigen Untersuchung wäre also: Die bisher herrschende xA.nschauung über die Verbreitung der Pilze, die in dem einleitend an- geführten Schröter sehen Satz über den Parallehsmus zwischen Phanerogamen und Pilzen Ausdruck findet, wird durch die hier untersuchte Pilzgruppe nicht be- stätigt. Wie weit sie durch eine ähnliche Statistik der paläo- tropischen Xylarien gestützt werden kann, müssen spätere Einzel- forschungen lehren. Vielversprechend können diese für die alte Auffassung allerdings kaum sein, da der Xylarienreichtum der Paläotropen dem Brasiliens nicht überlegen sein wird, also un- gefähr der gleiche Prozentsatz an Tropovagen mit den in Brasilien vorkommenden zusammenfallen muß. Wie sich die übrigen Gattungen der Xylariaceae zu unserer Frage stellen, möge demnächst noch besprochen werden. Manche 374 T h e i s s e n , Mycogeographische Fragen. andere Askomyceten-Gruppen, wie z. B. Microthyriaceae u. a., sind für eine ähnliche statistische Behandlung noch durchaus unreif. Hoffnungsvoller wären die Basidiomyceten, zumal wenn durch die Revisionsarbeiten von P e t c h (Ceylon) , Rick (Südbrasilien) und Lloyd (Nord- und Südamerika) die Haupt- gruppen neu gesichtet und systematisch festgelegt sein werden. Dann erst wird es möglich sein, wissenschaftlich berechtigte Induktionsschlüsse über die geographische Verbreitung der Myceten zu ziehen. 375 Die Gattung Geaster und ihre Arten. Von J. Rick, S. J. (Rio Grande do Sul, Brasilien.) Mit 2 Abbildungen im Text. Jedwede Untersuchung über Descendenz der Arten ist wertlos, falls sie sich nicht auf Detailstudien aufbaut, die alle Arten einer Gattung umfassen. Einer solchen Arbeit muß aber notwendig kritisches Sichten des in Literatur, Museen und Privatsammlungen aufgehäuften Materials vorausgehen. Denn so dickleibig auch unsere Sammelwerke, so stolz auch unsere Staatsmuseen sind, so bilden sie doch fortdauernde Archive menschlicher Irrtums- fähigkeit und Unzulänglichkeit des bisher Geleisteten. Zu dieser Stubengelehrsamkeit muß sich das Naturstudium und ständiges Sammeln in verschiedenen Erdteilen gesellen. Nur wenige haben Wille, Zeit und Geld, wie es eine solche Tätigkeit verlangt. Der nordamerikanische Mykologe C. G. Lloyd hat auf diesem Wege nach langjähriger Arbeit die Gattung Geaster klargestellt. Nicht bloß die Friedhöfe der Natur — die Museen und die Literatur — hat er befragt, sondern mehr noch die lebendige Natur selbst auf eigenen Sammelreisen und durch Zusendungen aus der ganzen Welt. Seine Ratgeber waren die mykologischen Autoritäten Patouillard und Bresadola. So kann man denn getrost die in den ,,Mycological-Notes" niedergelegten Resultate als definitiv betrachten. Ich glaube nicht, daß noch neue Arten, die wirkliche Unterschiede aufweisen, gefunden werden, da Sammler aus allen Weltteilen Lloyd ihre Funde unterbreitet haben. Nachdem also alle Synonyme botanisch begraben, und die wirklich existierenden Arten in Bild und Text festgelegt sind, nachdem auch die Geographie der Gattung allseitig erforscht ist, kann auf fester Grundlage die Frage der Descendenz der Arten von einander aufgeworfen und bis zu einem gewissen Grade auch gelöst werden. Wir werden finden, daß fast sämtliche existierenden Arten der Gattung Geaster auf eine einzige Art zurückgeführt werden können, und zwar so, daß sie alle auch heute noch aus- einander entstehen. Also keine Descendenz in phylogenetischem Sinne, sondern Variabilität mit lokaler oder temporärer Konstanz! 376 Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. Daraus ergibt sich dann mit unbedingter Notwendigkeit, daß der hergebrachte Begriff der Spezies falsch, weil zu eng ist, und dem Type n-Begriff weichen muß, welcher mit Beibehaltung eines Grundplanes reiche Formenvariabilität zuläßt. Mit Ausnahme weniger Arten habe ich alle 46 von Lloyd als echt festgehaltenen gesehen und in Nord-, Mittel- und Süd- europa sowie hier in Südbrasilien oftmals gesammelt. Lloyd will selber 17 von den 46 Arten als Formen anderer angesehen wissen, womit ich völlig übereinstimme. Somit bleiben noch 29 Arten auf ihre gegenseitigen Beziehungen zu prüfen. Die Gattung Oeaster wird in zwei Sektionen abgetrennt: R i g i d a e sind solche mit lederartigem konsistentem Exoperidium; Non-Rigidae solche mit papierartigem, dünnerem Exoperi- dium. Wir betrachten zunächst die zweite Sektion, da in ihr die große Mehrzahl der Geasterarten Platz finden. Größe, Farbe, Capillitium, Sporendimensionen, Bestielung des Endoperidium kommen bei dieser Gattung kaum in Betracht, da einerseits Sporen und Capillitium (mit Ausnahme von G. hygro- metricus) bei allen Arten gleich sind, und anderseits dieselbe Art in Größe, Farbe und Bestielung wechselt. So kommt z. B. G. saccatus violett vor [G. violaceus) und auch mit Stiel; G. velu- tinus graubraun und rein schwarz. — Die Hauptunterschiede liegen in der Form der Mundöffnung und der Columella sowie in der Art, wie das Exoperidium aufreißt. Die Bestielung ist im ganzen auch ein ziemlich konstantes Merkmal. Doch wird sich ergeben, daß diese Unterschiede durch alle möglichen Übergänge verwischt werden. Die zweite Sektion Non-Rigidae zerfällt in zwei auf den ersten Blick scharf getrennte Unterabteilungen. Die eine umfaßt alle Arten mit ebenem Mund und längsfaseriger Öffnung; in die andere reihen sich die Arten mit konischem Mund und kammig gefurchter Öffnung ein. Die Form des Mundes ist weniger von Bedeutung, die der Öffnung hingegen ist in ihrer Verschiedenheit scharf ausgeprägt. Sieben Arten mit kammförmiger Mündung sind gestielt, zwei sind ungestielt. Von den gestielten Arten sagt Lloyd selbst in den ,,Lycoperdaceae of Australia, New-Zealand and neighbouring Islands" p. 17 Anm.: ,,G. pectinatus, G. Bryantii, G. asper, G. Schmiddi können füglich als eine einzige Art angesehen werden, da verbindende Zwischenformen sehr häufig vorkommen. Trotzdem haben wir für jeden einzelnen bestimmte Eigenschaften festzuhalten. G. plicatus hat an der Basis des Endoperidium einen bestimmt umschriebenen gestreiften Ring, G. Bryantii eine hutförmige Vertiefung, G. pectinatus fehlt der Basalring des Endo- peridium und ebenso die hutförmige Einbuchtung, jedoch zeigt er noch Streifung in den europäischen Formen; G. Schmideli ist kleiner und hat einen dickeren Stiel." G. Berheleyi unterscheidet sich von G. Bryantii zumal durch sein rauhkörniges Endoperidium. Allein nicht einmal G. asper, der typisch ein rauhes Endoperidium hat, zeigt diese Eigenschaft konstant. Somit reiht sich G. Berkeleyi Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. 377 leicht zwischen diesen Formen ein. Lloyd hat ihn anfänghch auch tatsächlich mit G. asper identifiziert. Es bleibt also noch G. Sniithn einzugliedern, der sich durch die niederliegende, in definitivem Kreise gelegene Mundöffnung unterscheidet, im übrigen aber sehr wohl zu G. Schmideli paßt. Da alle diese Arten auf eine zentrale Art mit niederliegendem definitivem IMunde zurückgeführt werden, bildet auch diese Eigenschaft keine Schwierigkeit, viel mehr ein Annäherungsmoment nach der anderen Seite. Sitzendes Endoperidium zeigen in der Gruppe der Arten mit kammförmiger Öffnung nur zwei: G. Hariotii und G. Archeri; die dritte Art, G. elegans, ist nur eine Varietät von G. Archeri. Jedoch zeigen meine Exemplare von G. Hariotii einen dicken kurzen Stiel und können so ohne Zwang als amerikanische Abart von G. Schmideli angesehen werden, zumal da meine Exemplare auch zurückgeschlagene Exoperidiumlappen aufweisen, während die Exemplare des Pariser Museums nach oben gekehrte Stern- strahlen besitzen. Letztere EigentümHchkeit deutet, ähnlich wie bei G. Smithii der scharf begrenzte Mund, auf Verwandtschaft mit G. saccatus, von dem G. Hariotii auch vielleicht direkt sich ableitet, ohne den Umweg über G. Schmideli. — G. Archeri gehört zu G. lageniformis und dieser wieder zu G. saccatus. Bei G. Archeri, der mit Ausnahme der kammförmigen Mundöffnung völlig gleich G. saccatus ist, fand Lloyd vereinzelte Exemplare mit faseriger Mundöffnung. Da auch Bresadola ohne jedes Bedenken G. Archeri zu G. lageniformis und diesen zu G. saccatus zieht, und die Beobachtung Lloyds diese Auffassung bestätigt, fällt der bis jetzt als grundlegend gehaltene Unterschied zwischen faserigen und kammförmigen Mund- öffnungen weg, so daß beide Sektionen durch G. Archeri und G. saccatus ineinander übergehen. Nehmen wir also die auf der ganzen Welt gemeinste und ver- änderlichste Art G. saccatus als Ausgangstypus an, dann bildet sich aus ihm über G. lageniformis die nächste Zentralform G. Archeri. Von der kammförmig mündenden Form dieser Art geht dann die ganze Sektion der kammförmige Mündungen besitzenden Geaster- arten aus. Da auch G. saccatus zuweilen mit gestieltem Endo- peridium vorkommt, lassen sich sowohl die gestielten wie un- gestielten Arten der Pectinati auf ihn zurückführen. Ob von G. Archeri aus die einzelnen Übergangsglieder successiv ineinander greifen oder aber alle direkt aus G. Archeri entstehen, mag dahin- gestellt bleiben. Wahrscheinlich ist, daß in den verschiedenen \Veltgegenden auch verschiedene Verkettung eintritt. In Asien, Nordamerika und Australien ist G. Archeri konstatiert und wird wohl noch weiter verbreitet sein. In Südamerika scheint er sich zumal in G. Hariotii zu verwandeln, der auch sitzendes Endo- peridium besitzt. In Asien und Europa erscheint er hauptsächlich als G. Schmideli mit kurzem dickem Stiele, der dann die übrigen Formen ausbildet, wohingegen diese letzteren in Südamerika wohl eher sich aus G. Hariotii ableiten, da G. Schmideli hier nicht festgestellt ist. 378 Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. Damit sind die Geasterarten mit kammförmiger Mündung zwanglos auf die Allerweltsart G. saccatus zurückgeführt. Die Unterschiede sind nicht so groß, daß wir notwendig auf eine allmähhche Descendenz in langen Zeiträumen zurückgreifen müssen. Alle diese Übergänge finden auch heute noch stets statt, je nach Zeit, Ort und Lebensbedingungen, und Übergangsglieder werden häufig gefunden. Auch Lloyd sagt in Mycological Notes no. 25 p. 310, wo er die von mir neu begründete Art {G. violaceus) bespricht, folgendes: ,,Rev. Rick hat diese Pflanze in der Broteria beschrieben. Sie hat eine hell violette Farbe und zeichnet sich gerade durch diese auffallende Farbe aus; es ist der einzige Fall einer scharfen Farbenzeichnung unter den Geasterarten, die gewöhnlich schwärzlich oder rötlich sind. Mit Ausnahme der Farbe stimmt die Art zu kleinen Formen von G. saccatus. Rev. Rick schreibt mir, daß er Zwischenformen finde und daher an der Haltbarkeit der Art zweifle. Allein solche Zweifel über die Echtheit der Geaster- spezies auf Übergangsformen hin können nicht zugelassen werden ; sonst bleiben uns schließlich nur eine oder höchstens zwei Spezies übrig." Tatsächlich liegt die Sache so, G. violaceus ist der beste Beweis dafür. An anderer Stelle sagt Lloyd, p. 142: ,, W e n n wir alle Geasterarten verknüpfen wollten, von denen uns von Zeit zu Zeit Zwischen- formen zugesandt werden, so bleibt even- tuell nur eine Art übrig." Hol lös hat alle 12 Arten von Mycenastrum in Saccardos Sylloge auf eine reduziert, ebenso alle ^a^torea- Spezies! Allein er will alle diese Arten einfach als Synonyme angesehen wissen ; wir hingegen geben die Berechtigung der Abtrennung der 46 Arten, die Lloyd festhält, zu, nehmen aber an, daß sie sich von einander ableiten und ihre lokale oder temporäre Konstanz äußeren Gründen (neben innerer Variabilitäts- fähigkeit) zuzuschreiben ist. Es sind naturgeschichtlich gute Arten des Typus G. saccatus. Oder ist es nicht auffallend, daß, wo G. saccatus gefunden wird, sich im selben WdXd auch stets so ziemlich alle Arten der Sektion Pectinati vorfinden ? (Siehe Schema II, S. 379.) Die Sektion der Geastrae mit faseriger Öffnung und definitem Mun e bietet natürlich noch weniger Schwierigkeiten bezüglich des Anschlusses an G. saccatus, da dieser derselben Sektion angehört. Mit Ausnahme weniger Arten können wir mit Sicherheit ihre Abhängigkeit von G. saccatus nachweisen. Von diesem geht zunächst G. triplex aus, der eigentlich nur ein großes Exemplar dieser Art darstellt. So schon Berkeley und nach ihm Lloyd und Bresadola. G. lageniformis ist nur eine Form von G. saccatus und G. delicatus ein kleiner G. lageniformis. G. rufescens und G. limbatus sowie G. Hieronymi nähern sich G. triplex, der auch mit zurückgeschlagenen Exoperidiumlappen vorkommt. Die kleinen Unterschiede des vorspringenden Mundes zeigen sich auch bei G. triplex. G. minim.us ist eine kleine kurzgestielte Abart von G. saccatus und geht langsam in G. arenarius über. G. coronatus ist meiner Ansicht nach die fornikate Form von G. saccatus. Ich Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. 379 erinnere mich, eine solche Form einmal im Tannenwald Vorarl- bergs gefunden zu haben, die Bresadola dennoch als G. saccatus c ■*-» u c o u B u B B C V u < B u 03 erklärte. Nach Lloyd ist G. coronatus nahe verwandt mit G. minimus, was auf dasselbe hinauskommt, da letzterer nur eine Nebenform von G. saccatus ist. 380 Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. So bleibt nur noch der Formenkreis von G. velutinus und G. fornicatus zu betrachten. Zu ersterem zieht Llovd mit Recht acht Spezies als Varietäten. Seine gute Beschreibung der Art ist folgende: ,, Geschlossene Pflanze kugelig, hie und da mit leichter Spitze. Mycelium basal. Exoperidium fest, häutig, hellfarbig; Oberfläche mit kurzem, dichtem, angepreßtem Flaum. Endo- peridium kugelig, sitzend, mit definitem ebenem Munde. Colu- mella keulenförmig .... Die geöffnete Pflanze hat im all- gemeinen große Ähnlichkeit mit G. saccatus, kann aber an der flaumigen Oberfläche des Exoperidium leicht erkannt werden." — Diese letzte Eigenschaft variiert nun sehr oft bei Pilzen. So ist z. B. auch Pluteus cervinus oft ganz glatt, oft aber auch sammt- artig gefasert. H o 1 1 6 s vereinigt einfachhin G. velutinus mit G. saccatus; Berkeley identifizierte die Art mit G. firnbriatus, der von Lloyd als ö. saccatus angesehen wird. Schließlich sei erwähnt, daß Lloyd G. radicans als fornikate Form von 6^. velutinus ansieht; ersterer aber steht wenig ab von G. triplex, der nach Lloyd ein üppiges Exemplar von G. saccatus ist. Aus alledem geht hervor, daß der Formenkreis von G. velutinus zwanglos an denjenigen des G. saccatus angeschlossen werden kann. Es erübrigt also, noch G. fornicatus einzugliedern. Hier muß nun zugegeben werden, daß sich die Art nur schwer unter die gegebenen einreihen läßt. Die meisten in den Museen undExsikkaten als G. fornicatus bezeichneten Exemplare sind G. coronatus; der wahre G. fornicatus scheint selten zu sein. Er sitzt schwibbogen- artig auf einem vom Mycel und dem Substrat gebildeten Neste auf. Diese Wachstumsart kommt ausnahmsweise auch bei anderen Arten vor, so z. B. bei den tropischen Formen von G. velutinus; allein bei G. fornicatus ist es die Regel. Die Seltenheit der Art, trotz ihrer weiten Verbreitung, legt die Annahme einer anormalen durch die Eigenart des Substrates bedingten Entwicklungsweise nahe. Es könnte also G. fornicatus wohl eine Abart eines anderen sein und ein ähnliches Verhältnis obwalten, wie zwischen G. radicans und G. velutinus. Hier käme dann wohl G. rufescejis und G. radicans in Betracht. Da alle übrigen Geasterarten sich so leicht ein- fügen, dürfen wir wohl eine solche Hypothese wagen, zumal eine dem G. fornicatus sonst völlig gleiche Art vorkommt, die zur selben Zeit kammförmiges und faseriges Mundstück aufweist: G. Mac-Owani. (Siehe Schema \, S. 38L) Damit sind alle Spezies der Sektion Non-Rigidae auf Geaster saccatus als Typus zurückgeführt. Sie stellen alle Formen — zum Teil lokal konstante — einer Grundspezies dar. Eine Descendenz im strengen Sinne des Wortes liegt nicht vor, da alle Übergänge auch heute noch vor sich gehen und auch rückläufig sind. Die Sektion der R i g i d a e haben wir beiseite gelassen, da die Beschlüsse sehr unsicher sind. Mit Ausnahme der festeren Konsistenz (und eines auffallenden Sporenunterschiedes bei Geaster hygrometricus) ließen sich auch diese sechs Arten füglich unter Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. 381 diejenigen der anderen Sektion unterbringen. Allein da einst- weilen alles zu hypothetisch würde, sehen wir davon ab, sie in den Bereich der Untersuchung zu ziehen. Nachdem obige Zusammenstellung der Geasterarten fertig vor mir lag, stieß ich auf eine Stelle Lloyds zwischen dem Inhalts- verzeichnis, die mir bislang entgangen war. Ich gebe dieselbe hier wieder, da sie eine unzweifelhafte Bestätigung meiner Auffassung von kompetenter Seite ist, wenn Lloyd auch vielleicht den einen oder anderen Anschluß meines Planes nicht anerkennen sollte. ,,Je länger ich die Staubpilze studiere und je mehr Individuen ich sehe, um so unbestimmter erscheint mir die Unterscheidung von Spezies, Varietäten und Formen. Ich bin ungefähr zum Schlüsse v^tutUxoid «n^^KcW in — £etXlCl^l/iX«-lyrfVU 'CÜLLieAjOiM Geaster. Sectio: Non-Rigfidae. Schema I: Arten mit längsfaseriger Öffnung. gekommen, daß es in der Natur (oder wenigstens in der Staub- pilzwelt) so etwas wie Spezies nicht gibt. Ich finde Pflanzen mit verschieden ausgeprägter Ähnlichkeit und Divergenz: Nun setze ich diejenigen, welche sich mir mit gleichartigen Charakteren dar- bieten, zusammen und stelle eine sogenannte Spezies auf. Ebenso vereinige ich eine Anzahl anderer mit abweichenden Merkmalen und nenne sie eine zweite Spezies. Das scheint eine ganz einfache Sache zu sein. Allein zum Unglück kommt zur selben Zeit, wo ich diese zwei Spezies fixiert habe, eine Sendung eines Korrespondenten an, mit Zwischenformen, welche die Eigenschaften beider Spezies in sich vereinen — und die zwei theoretischen Spezies fallen zu- 382 Rick, Die Gattung Geaster und ihre Arten. sammen. Mir will scheinen, daß unsere verschiedenen Spezies nur verschiedene Stufen der Um- wandlung sind, welcher die Pflanzen infolge der wech- selnden Lebensbedingungen unterliegen. Hätten wir alle Pflanzen vor uns, die jetzt existieren oder existiert haben, dann hätten wir, glaube ich, eine kontinuierliche Reihe von Anfang bis zu Ende. Wohl mögen manche Zwischenglieder verloren gegangen sein; allein bei den Staubpilzen sind genug übrig geblieben, um deren definitive Einreihung in verschiedene Spezies zum höchsten als Annäherungswerte zu bezeichnen." (Mycological Notes, Index p, 7.) Also Typen, nicht Spezies! Daß analoge Abhängigkeitsverhältnisse und Artenverkettung auch in anderen Gattungen und Familien sowohl der Basidio- myceten wie Pyrenomyceten vorliegen, unterliegt keinem Zweifel. Wenigstens kann man in großen Gruppen der Thelephoraceen, Polyporaceen und Agaricaceen ganz analoge Verhältnisse kon- statieren wie in der Gattung Geeister. Die bisherige Geschichte der ,, Artbeschreibung" läßt übrigens ein solches Resultat schon von vornherein vermuten. Die bis auf das äußerste durchgeführte Artenabtrennung — auf Unterschiede hin, deren Konstanz selten beobachtet wurde — muß notwendig zu reihenweise zusammen- hängenden Arten führen. Beherzigenswerte W'orte in dieser Hin- sicht schrieb schon 1897 Lindau im Botan. Centralblatt (,, Bemerkungen über die heutige Systematik der Pilze") : ,,Man schreibe und beschreibe weniger und beobachte mehr. Man suche nicht das ohnehin weite Feld auszudehnen, scndern man arbeite intensiver an der Vertiefung unserer Kenntnisse ... So- bald eine monographische Spezialisierung der Pilzsystematik Platz gegriffen hat, wird die Verwirrung ganz von selbst enden. All- mählich werden die unsicheren und faulen Arten aus der Literatur verschwinden, da der Monograph allein den nötigen Blick und das nötige Taktgefühl dafür besitzt, was er als Art zu beschreiben hat und was vorläufig als unsicher auszulassen ist." Doch hier liegt nicht in letzter Linie die Notwendigkeit des Typusbegriffes begründet. Es wäre immer noch zu optimistisch gedacht, wenn man meint, monographische Bearbeitungen würden der Verwirrung in der Pilzsystematik ein definitives Ende bereiten. Gewiß sind solche Arbeiten von entscheidender Bedeutung; aber solange der bislang herrschende Artbegriff in seiner starren Form aufrecht gehalten und zugrunde gelegt wird, führen auch sie uns nur bis an das Problem heran, nicht über dasselbe hinweg. Lindau sagt sehr richtig in der eben zitierten Arbeit: ,, Meiner Ansicht nach beruht die Wichtigkeit, die man den Gattungs- charakteren beilegt, auf einer falschen Voraussetzung. In der Natur sehen wir nur Arten, die aus einzelnen Individuen bestehen. Den Gattungscharakter konstruieren wir Menschen erst, um uns zurecht zu finden und dem Bedürfnis unserer geistigen Fähigkeiten nach Schablone zu genügen. Die Gattungscharaktere sind nichts weiter wie der Ausdruck des jeweiligen Standes der Wissenschaft." Rick, Die Gattunsr Geaster und ihre Arten. 383 *& Niemand wird anstehen, diese Worte voll und ganz zu unter- schreiben. Aber könnte man dieselben nicht mit gleichem Recht auch auf unsere Artcharaktere ausdehnen ? In der Natur sehen wir auch keine Arten, sondern nur Individuen, und wir konstruieren uns nicht nur den Gattungscharakter, sondern auch den Artcharakter. Auch dieser ist eine ,, Schablone", eine Abstraktion, deren objektive Berechtigung von uns bisher unter- stellt, nicht bewiesen wurde. Die Natur produziert unabhängig von unseren Schemen nur Individuen und zwar erfahrungsgemäß Individuen mit weitem Nutationsradius; (theoretisch könnte man ja die Frage diskutieren, ob gemeinsame Abstammung von einem Elternpaar resp. derselben Mutterpflanze nicht als natürlich konstituierendes Merkmal der Spezies aufgestellt werden könnte; praktisch wäre ein solches Kriterium, zumal bei den Pilzen, in der Natur unmögHch zu verfolgen). Die aus dem Zu- sammenfließen und Ineinandergreifen der sogenannten ,, Artmerk- male" resultierenden taxonomischen Schwierigkeiten sind für den Monographen ungleich größer wie für den Nichtmonographen, da gerade für ersteren (cfr. Lloyds oben zitierte Worte) die an- fänghch diskret erscheinenden Arten in einer kontinuierlich auf- steigenden Reihe verschwinden. ^ Mit dem Typus begriff wäre uns aber wenig gedient, wollte man ihn auffassen als ein Surrogat für den Speziesbegriff, etwa als eine geläuterte und erweiterte Fassung desselben, so daß die bisherigen Arten einfach zu Formen degradiert, und eine größere oder kleinere Gruppe von bisherigen Arten nun als wahre Spezies angesprochen würde. Es wäre das nur eine Substitution neuer Namen; es hieße die bisherige Fragestellung mit allen ihren Vor- aussetzungen, Fehlern und Inkonvenienzen nur weiter verschieben. Der Typus vereinigt in sich alle Formen, die der Monograph noch als verschieden aufzufassen und zu unterscheiden imstande ist, obschon sie ihre Konstanz nur äußeren, lokalen und temporären, Faktoren verdanken und mit diesen entstehen, sich verändern und wieder vergehen. Der Typus ist also zunächst ein Kollektiv- begriff für diejenigen Formen, deren Unterscheidung uns vor- läufig noch der Orientierung halber ein Bedürfnis, ja eine Not- wendigkeit ist; er ist selbst aber keine abgegrenzte Einheit, wie etwa die Spezies für den Konstanztheoretiker, sondern seinerseits wieder eventuell an andere Typen anschlußfähig, in seinen Kompo- nenten veränderlich, in seinen Grenzen flüssig. Er ist eine neue Hilfsgröße, mit deren Hilfe man das Problem zu lösen hofft. Denn jedenfalls muß man durch Zusammensetzung dieser Typen, durch Vereinigung mehrerer Typen zu Einheiten höherer Ordnung schließlich zu einer Einheit gelangen, die sich mit unserem Spezies- begriff im strengen Sinne deckt. Ich hege die Überzeugung, daß es solche auch bei den Pilzen gibt, mögen sie auch von einer höheren Rangordnung sein und einer jetzigen Familie oder Ordnung an Formeninhalt gleichkommen. 384 Fungi riograndenses. Von F. Theissen, S. J., Innsbruck. Im Anschluß an die Xylariaceae austro-brasilienses (Ann. myc. 1909), Marasmii austro-brasilienses (Broteria 1909 fasc. II), Peri- sporiale-s riograndenses (Broteria 1910 fasc. I) lasse ich hier das Verzeichnis der Dothideales, Sphaeriales und Discomycetes folgen, die ich im Staate Rio Grande do Sul, Südbrasilien, konstatieren konnte. Wenn solche Verzeichnisse auch zum Teil nicht mehr als systematische Listen sind, so haben sie doch, wie ich in den ,, Beiheften zum Botanischen Centralblatt" 1910 betont habe, Bedeutung für mykogeographische Fragen. Sämtliche Arten, bei welchen ein Fundort nicht eigens vermerkt ist, sind in den Wäldern der Umgegend von Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, gesammelt worden. Dothideales. Phyllachora. 1. Ph. gibbosa Wint. — Rev. myc. Oct. 1885. In foliis Miconiae et Tibouchinae. S y n.: Ph. peribebuyensis Speg. — F. guar. I p. 274; Syll. IX p. 1017; cfr. Rehm in Hedw. 1897 p. 368. Comparata cum Rab. -Winter 3361. E X s i c c. : Ph. peribehuyensis in Balansa pl. du Paraguay 3894; Rehm, Ascom. 1026. Area: Sta. Catharina auf Ossaea (Hedw. 1892 p. 111); Sao Paulo auf Tibouchina (Hedw. 1909 p. 7; P. Henn. F. Paulenses) ; Rio de Janeiro auf Miconia, Leandra, Lasiandra und Tibouchina (Rehm in Hedw. 1897 p. 368); Apiahy, Sao Paulo auf Pleroma (Speg. in F. Puig. I p. 541). Ich sammelte die Art in Rio Grande do Sul und Rio de Janeiro. Asci cylindracei, paraphysati, p. sp. 85 — 110 = 10 — 11 «, pedicello 20 — 30 u longo; sporae ellipticae ca. 11 — 15^/2 = 8 — 10 ,u. — Die von Speg. 1. c. erwähnte Unbeständigkeit der Sporen ist vielen Phyllachoraarten eigen. Ph. Miconiae P. Henn. (Hedw. 1895 p. 110) ist von dieser Art durchaus verschieden, wie ich an einem von Herrn H. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 385 S y d 0 w gütigst zur Verfügung gestellten Exemplar feststellen konnte, aber ihrerseits vollständig identisch mit Physalospora multipunctata Wint. (Grev. XV p. 88). 2. Ph. Zanthoxyli Wint. In foliis Zanthoxyli rhoifolii. Exsicc: Rab.-Wint. 3558; Rick, F. austro-am. 131 (sub Ph. hrasiliensi Speg.) Theissen, Decades 13. Area: Sta. Catharina (Hedw. 1892 p. 110, Rehm in Hedw. 1897 p. 367) ; Rio Grande do Sul (Rick in Broteria 1906 p. -14 sub Ph. hrasiliensi). Syn.: Nach Rehm 1. c. ist Ph. applanata Wint. (Grev. XV p. 90; Syll. IX p. 1016) identisch, was mir jedoch sehr zweifelhaft erscheint, wenigstens sind die von Ule 1884: in San Francisco unter diesem Namen gesammelten Exemplare durchaus ver- schieden. Asci longe cyhndracei sporis monostichis, vel usque 20 ix latis sporidiis distiche positis. Paraphyses copiosae. Sporidia globosa vel eUiptica vel ovata, inter 13 — 22 = 7 — 11 ii ludentia. [Nach C 0 0 k e (Grev. XIII p. 63) : ascis clavatis; sporis biseriatis, sublanceolatis 13 = 3 /z; nach Rehm (Hedw. 1897 p. 367): asci 90 = 12—15; sporidia 12—15 = 6—7 «; nach Winter {F. eur. no. 3558): asci cylindracei, breviter crasseque stipitati, 84 — 100 = 12^/2 — 14 fi] sporae ellipsoideae, utrinque rotundatae, 14 — 16 = 7 ,«]. Cookes Phyllachora Zanthoxyli {Sphaeria Zanthoxyli Lev.) könnte demnach, wenn seine Beobachtung spindelförmiger, 13 = 3 großer Sporen richtig wäre, kaum zu obiger Art gezogen werden. — Phyllachora hrasiliensis Speg. (F. Puig. I p. 541) wird wohl kaum mehr als eine Matrixform derselben Art sein; in der Fruchtschicht stimmen beide durchaus überein; die hypophyllen ,foveolae impressae' kommen auch bei anderen Arten vor, aber abhängig von der Stärke des Stromas; dies sowie die den Nervationen zweiter Ordnung parallele Anlage der Stromata wird wohl eher als eine Anpassung an die Nährpflanze aufzufassen sein. Zu bemerken ist außer- dem, daß die Stromata sehr häufig amphigen werden, d. h. das ganze Blatt durchsetzen. 3. Ph. paraguaya Speg. — Syll. IX p. 1008. In foliis Luheae divaricatae et Myrrhinii ruhriflori. Syn.: Trabutia guarapiensis Rehm (Hedw. 1901 p. 119; Syll. XVI p. 463). Exsicc: Balansa pl. du Parag. 2753, 3789; Rick, F. austro- am. — Theissen, Decades 10. Area: Paraguay (Speg.); Sao Paulo (P. Henn. in Hedw. 1909 p. 7; Sydow in Ann. myc. 1907 p. 359); Rio de Janeiro (Rehm in Hedw. 1897 p. 366); Rio Grande do Sul. 4. Ph. Taruma Speg. — Syll. IX p. 1015. Auf Vitex Montevidensis (vulgo taruman). Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. H. Heft 3. 25 386 T h e i s s e n , Fungi riograndenses. Exsi cc: Balansa pl. du Parag. 3744; Rick, F. aiistro-am; Theissen, Decades 9. Area: Paraguay; Rio Grande do Sul; Sta. Catharina (Rehm in Hedw. 1897 p. 368). Schläuche zylindrisch, kurz gestielt, 75 — 110 =11 — 18 fx; Sporen elhptisch oder fast kugelig, beiderseits abgerundet, ein- oder zweireihig im Schlauch, 12 — 17V2 = ^ — H !-<■■ Phyll. viticicola P. Henn. (Hedw. 1904 p. 251) ist durch die spindelförmigen Sporen verschieden. 5. Ph. Goeppertiae Theiss. — Ann. myc. 1908 p. 535. In foliis vivis Goeppertiae hirsutae. E X s i c c. : Theissen, Decades 33. 6. Ph. pululahuensis Pat. — Syll. XI p. 370. In foliis Miconiae. Exsicc: Rick, F. austro-am. 65; Theissen, Decades 8. 7. Ph. rubefaciens Rehm. — Hedwig. 1900 p. 233. In foliis Lauraceae. Area: Rio de Janeiro (Rehm 1. c. auf Cleihra laevigata) — Rio Grande do Sul. Über die bedeutende Spielweite der Asken und Sporen in Form und Größe habe ich Ann. myc. 1909 p. 350 berichtet. 8. Ph. dispersa Speg. — F. Puig. I p. 542. In foliis Relhunii hirti, socio Microthyrio disiecto Rehm. Area: Sao Paulo, Apiahy (Speg. 1. c.) auf Hirea sp. — Rio Grande do Sul. 9. Ph. vinosa Speg. — F. Puig. I p. 546. Auf lebenden Blättern von Ficus [Urostigma) sp. Exsicc: Rick, F. austro-am. 256 (sub PA. ? repens). Asken bei einreihiger Lagerung der Sporen zyhndrisch, 90: — 98 = 15 /x; häufig aber liegen die Sporen regellos zusammen- geballt, wobei die Schläuche sackförmig-bauchig wer 'en, ihre Länge bis auf 65 /< und mehr reduzieren und bis 28 /t breit werden. Sporen meist elliptisch, beiderseits sehr stumpf, oft fast abgeplattet zyhndrisch, 12— HVa = 6V2— 8V2 f^- 10. Ph. opposita P. Henn. — Hedw. 1904 p. 252. In foliis Myrtaceae. Exsicc: Theissen, Decades 45. Area: Amazonas (P. Henn. 1. c). — Rio Grande do Sul. Asken lang zyhndrisch, kurzgestielt, p. sp. 120 — 150 = 9 — 12 //.; Sporen zylindrisch oder elliptisch, beiderseits stumpf, zuweilen schwach abgeplattet, in der Mitte oft etwas eingebuchtet, an beiden Polen mit einer Gruppe kleiner Tröpfchen, 16 — 18 = 5—7 p.. Ph. juruensis P. Henn. (Hedw. 1. c.) unterscheidet sich durch größere Sporen (20 — 26 = 5 — 6 /i), ist aber im übrigen durchaus gleich gebaut und würde wohl besser an vorstehende Art als var. macrospora angeschlossen werden. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 387 11. Ph. Puiggarij Speg. — F. Piiig. I p. 543. In Leguminosa. 12. Ph. Urbaniana Allesch. et Henn. — Hedw. 1897 p. 236. In foliis Jlyrtaceae. Area: Goyaz (Hedw. I. c); ]\Iatto Grosso (Starbäck in Ascom. Regn. Exp. I p. 45) ; Rio Grande do Sul. 13. Ph. phyllanthophila P. Henn. (Hedw. 1904 p. 250); var. egregia Rehm. In foliis ? Phyllanthi. Mit dem Rehm sehen Original (aus Sao Paulo) verglichen. Gewöhnlich ohne FleckenbiJdung, zuweilen aber umgibt ein breiter, scharf ausgebildeter, ausgebleichter Hof die Stromata. Bei gut ausgebildeten Stromata senkt sich die Blattunterseite grübchen- artig ein. 14. Ph. Paolensis Rehm. In foliis Leguminosae. 15. Ph. ? Bakeriana P. Henn. — Hedw. 1909 p. 106. In fohis Trichüiae; nicht vollständig entwickelt. Nach Rehm vielleicht Dothidella Mararyensis P. Henn. (Hedw. 1904 p. 369 in Meliacea). 16. Ph. goyazensis P. Henn. — Hedw. 1895 p. 110. In foliis Myrtaceae. Diese aus Nordbrasihen (1. c.) beschriebene Art ist schon von Starbäck aus Rio Grande do Sul konstatiert wor >n (Ascom. Chaco-Cord. Exp. p. 13). Zu beachten ist auch hier wieder die Spielweite '-'er Sporen. Nach Hennings: asci 70 — 90 = 17 — 18 ,«; sporae 12 — 14 = 8—12 «; nach Starbäck: asci 75—100=15—22 fx; sporae 14—19 = 10—11 ,«. Phyllachora subopaca Rehm (Hedw. 1897 p. 367) ist wohl nicht verschieden. Bezüglich der Fruchtschicht stimmen beide Arten durchaus überein: Hennings hat ,,asci oblongo-clavati, 70 — 90 = 17 — 18 u; sporidia late ellipsoidea, rotundato-obtusa, intus granulata, 12 — 14=8—12 n" ; die R e h m sehe Art: ,,asci cylindracei vel fusoidei, 75 = 10 — 15 ,«; sporidia oblonga, rotundata, guttulis oleosis repleta, 12 — 14 = 7 ii". Auch makro- skopisch sind die Unterschiede zu unbedeutend, wie der Vergleich eines von Herrn H. S y d o w mir gütigst übersandten Henning- schen Exemplares mit Rehm, Ascom. 1383 und 1383 b ergab. Bei 1383 b sind die Stromata glatter, glänzender, doch zeigt 1383 deuthch die Identität. Die Art ist über ganz Brasihen vom Norden (Goyaz, Minas Geraes) bei Sao Paulo und Rio Grande do Sul verbreitet. 17. Ph. Caseariae P. Henn. — Hedw. 1904 p. 251; Syll. XVII p. 805. In foliis Caseariae silvestris et Caseariae inaequilateralis. Exsicc: Rehm, Ascom. 1806: Theissen, Decades 34. Area: Amazonas — Rio Grande do Sul. 25* 388 T h e i s s e n , Fungi riograndenses. Fleckenbildung nicht oder kaum vorhanden, erst auf älteren Blättern auftretend; Schläuche lang gestreckt, zylindrisch, oben verengt, bis 110 = 12 — 14 //; Sporen elliptisch bis eiförmig, zwischen 10 — 17 = 8 — 10 /< schwankend. Paraphysen 3 — 5 ^ breit. 18. Ph. dalbergiicola P. Henn. f. leguminum — Hedw. 1897 p. 224. In fructibus Dalhergiae variabilis, Rio Grande do Sul und Rio de Janeiro. 19. Ph. Balansae Speg. In foliis Cedrelae hrasiliensis. . Syn.: Pkysalospora varians Starb. (Ascom. Regn. Exp. III p. 17). — cfr. Ann. myc. 1908 p. 532. E X s i c c: Balansa pl. du Parag. 2737, 3853; Rick, F. austro- am. — Theissen, Decades 32. Area: Argentinien (Speg.; Rehm in Hedw. 1897 p. 366); Paraguay; Matto Grosso (Starbäck 1. c.) ; Rio Grande do Sul. Schläuche schlank zvlindrisch, bauchig oder auch formlos sackartig, 60—80 = 10—15 bis 50 = 25 fi. Sporen 9—15 = 10 — 11 //, mit hyalinem Mantel, subglobos bis elliptisch. 20. Ph. amphigena Speg. — Syll. IX p. 1008. In foliis Bignoniae. Syn.: Pkysalospora bifrons Starb. (Ascom. Regn. Exp. III p. 17). — cfr. Ann. myc. 1. c. Exsicc: Balansa pl. du Parag. 2719, 3852; Rick, F. austro-am. Die Schläuche wechseln außerordenthch in der Form: gleich- mäßig zyhndrisch mit kurzem Stiel, etwa wie bei Dimer osjjorium; oder in der Mitte plötzlich bauchig erweitert, oder auch gleich- mäßig konvex mit beiderseitig zugespitzten Enden; oder endhch eiförmig-sackartig etwa wie bei Meliola, mit allen Übergängen zwischen 65—90 = 16—22 und 52 = 28 pi. Sporen 20—25 = 6 — 9 fi, gerade oder gekrümmt, zweireihig, oblong-elliptisch mit feinem, hyahnem, mukösem Mantel, welcher sich am oberen und unteren Ende zu einer kleinen runden Papille verdickt oder auch zuweilen an einem Ende in einen kurzen Fortsatz ausgezogen wird. Diese wie die vorige Art müssen bei Pkysalospora verbleiben. 21. Ph. duplex Rehm — Ann. myc. 1909 p. 538. In foliis Serjaniae. Exsicc: Theissen, Decades 76 sub Pk. subrepens Speg. Die Stromata kriechen regellos der Nervatur des Blattes entlang oder treten auf der Blattfläche zu größeren Polstern meist kreisförmig zusammen, oder bilden auch Ringe von 2 — 5 mm Durchmesser. Die befallene Blattstelle bleicht fast immer im Umkreise rötHchbraun, dann weißgrau ab, um sich endhch mit der ganzen stromatischen Anlage abzulösen. Die Abtötung des Gewebes erfolgt in der ganzen Dicke des Blattes. Das Stroma zeigt außen zuerst eine graubraune Farbe, wird aber bald tief- T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 389 schwarz. Schläuche reichlich paraphysiert, lang zylindrisch, 100—120 = 13—18 ,«; Sporen elliptisch, 18—21 = 10—12 jx. Wahrscheinlich gehört Phyllachora subrepens Speg. (F. Puig. I p. 545) hierher. 22. Ph. intermedia Speg. var. luxurians Rehm. In foliis Urvüleae. Exsicc: Rehm, Ascom. 1660; Theissen, Decades 80. Die Art wurde auch in Sao Paulo gefunden (cfr. Sydow in Ann. myc. 1907 p. 359). Sie bildet stromatisch einen Übergang zu Dothidella {Dothidella Serjaniae P. Henn. ist äußerlich fast vollkommen gleich), Plowrightia und zu den Coccoidaceae. Rehm bemerkt in Ann. myc. 1906 p. 406 f.: ,,In dieser Form (var. luxurians) gehört er zu den Coccoidaceae P. Henn. ,stromata puncto centrali stipitiformi basi matrici affixa, ceterum libera, Viva subcomea, loculi pariete proprio distincto carentes'. Da der übrige Bau mit Schläuchen und Sporen unserer Phyllachora entspricht, wird wohl anzunehmen sein, daß die Coccoidaceae nur eine Entwicklungsstufe anderer Dothideaceen bilden. Ander- seits wird Kidlhemia Karst. ,stroma subpulvinatum. subcorneum. tuberculatum, superficiale innatum, nudum, atrum, ascis cylindra- ceo-clavatis, sporis simplicibus hyahnis distichis' vielleicht eben- falls nur eine Entwicklungsstufe sein." — Die Sporen machen mit ihrem eigentümlich zerklüfteten Zellinhalt den Eindruck des Unfertigen, Anormalen, was die Vermutung nahelegt, daß die Art als Phyllachora noch nicht ihre volle Entwicklung erreicht hat, sondern erst als Dothidella oder Plowrigthia nach erfolgter Sporenteilung. 23. Ph. Lindmani Starb. — Ascom. Chaco-Cord. Exp. p. 13. In foliis Myrtaceae. 24. Ph. dispersa Speg. — F. Puig. I p. 542. a) In foliis Nectandrae rigidae, sociis Asterina ampulhdipeda Speg. et Microthyrio disiecto Rehm. b) In foliis vivis Relbunii hirti, sociis Trochila leopoldina Rehm et Microthyrio disiecto Rehm. 25. Ph. Ulei Winter — Grevillea XV p. 90. In foliis Myrtaceae. Syn.: Ph. trivialis Speg. — F. Puig. I p. 546. Zwischen der Winter sehen Art (ad folia plantae scan- dentis) und der Spegazzinis (ad folia Asclepiadaceae scandentis) besteht kein Unterschied, höchstens daß Winter den Peritheziendurchmesser kleiner angibt. Stromata amphigena, ad epiphyllum laevia, subnitida, folii epidermide in circuitu albe- scente; perithecia stipata, 200 — 300 ix diam. papilla minuta in- structa. Asci cylindraceo-clavati, apice rotundati vel subtrun- cati, breviter stipitati, 120 — 140 = 10 — 12 /«; sporae ellipticae, oblique monostichae, utrinque rotundatae vel subacutatae, 16—20 = 6—8 II. 390 Theissen, Fungi riograndenses. 26. Ph. cfr. vernoniicola P. Henn. — Hedw. 1902 p. 110. Auf Vernonia Tweediana. E X s i c c. : Theissen, Decades 87. 27. Ph. biguttulata Theiss. n. sp. Maculis brunneis irregularibus 3 — 6 mm diam. Stromatibus opposito-amphigenis, 2 — ^ mm diam. circularibus vel irregularibus, crassiuscule pulvinatis subnitentibus, papillis minutis sparse punctatis ; peritheciis plane immersis, subglobosis. Ascis cylindra- ceis, breviter stipitatis, p. sp. 50 — 65 = 8 — 10 ,«, supra rotundatis. Sporis monostichis, hyalinis, continuis, rectis, ellipticis, utrinque rotundatis, 10 — 12 = 5 — 5V2 /^, guttulis 2 nitidis specie septatis. In foliis vivis Carnpomanesiae rho7nbeae in silva, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasiliae. — X. 1907. Phyll. opposita P. Henn., cui affinis, definite differt ascis et sporis. 28. Ph. Myrrhinii Theiss. n. sp. Stromata epiphylla, in hypophyllo nullatenus visibilia, ma- culis fuscis tenuissimis insidentia, minuta, vix 1 mm diam., raro aequahter pulvinulata et plurilocularia (3 — 5), plerumque 1-locu- laria, applanato-conica, opaca, vertice subnitida, papilla vix visibili nisi in plurilocularibus. Asci clavati, pedicellati, supra rotundati, p. sp. 55 — 72 = 12 — 16 fi, pedicello ca. 12 — 15 /i longo; sporae plerumque distichae, tunica mucosa tenuissima involutae, hyalinae, rectae, ellipticae, utrinque rotundatae, initio 2-guttatae et specie septatae, dein eguttatae homogeneae (intus non granulatae) 14—16 = 5 vel 12— U = 6— 6V2 ,«• Ad folia viva Myrrhinii ruhrijlori in silvula, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasiliae. — IV. 1908. 29. Euryachora duplicata Rehm — Ann. myc. 1909 p. 538. In petiolis et ramis Serjaniae. Ich halte die Art für identisch mit Phyllachora duplex Rehm. Sie wächst auf den langen Blattstielen und Zweigen derselben Pflanze, deren Blätter obige Phyllachora trägt. In der Frucht- schicht stimmen beide Arten vollständig überein. Rehm gibt 1. c. die Asken und Sporen etwas kürzer an als bei Phyllachora duplex. Nach meinen Exemplaren fand ich jedoch: asci profuse paraphysati, cylindracei, 110 — 135 = 15 «; sporidia elliptica, rotundata, continua, monosticha (interdum etiam disticha in ascis ventricosis), 18 — 23 = 10 — 12 /«. Beim Übergang von der Blattspreite auf die Stengel müssen die Stromata natürlich, der Faserrichtung folgend, länglich werden, zumal auf den dünnen jüngeren, noch windenden Zweigen; auf älteren dickeren Zweig- stücken werden sie breiter. Beide Stromata, der blattbewohnenden Phyllachora wie der Euryachora, sehen wie aufgeblasen aus und haben anfangs eine graubraune Farbe. Zuweilen entwickeln sich dieselben an der Blattbasis, vom Blatt auf die Blattstiele über- gehend, oder auch auf dem Mittelnerv des Blattes. Auffallend bleibt immerhin der Übergang vom oberflächlichen zum sub- Theissen, Fungi riograndenses. 391 epidermalen Wachstum. Auch Phyllachora Caseariae P. Henn. u. a. gehen auf die Stengel über, behalten aber deuthch ihre ober- flächhche Wachstumsweise. Daß der Übergang aber starke Ver- änderungen im Wachstum hervorrufen kann, sehen wir bei Phylla- chora intermedia Speg. Roussoella. R. subcoccodes Speg. — F. Puig. I p. 549. a) In foliis et petiblis Caseariae, socia Phyllachora Caseariae F. Henn.; b) in Leguminosa; c) in fructibus Dalbergiae variabilis. Syn.: Munkiella pulchella Speg. — Syll. IX p. 1035 (cfr. Rehm in Hedw. 1897 p. 379). Exsicc: Balansa pl. du Parag. 2732 auf Machaerium; Rab.-Wint. 3460 in Leguminosa; 3461 in foliis Dalbergiae variabilis; Rehm, Ascom. 925 auf Leguminose; Theissen, Decades 4 auf Hülsen von Dalbergia. Schläuche kurzgestielt, zylindrisch, 80 — 88 = 6Y2 — ^V^ ."• Sporen einzeihg, seltener zweizeilig oder zusammengedrängt, braun, 12 — 15 = 5 — 6 /i, mit feinem, hyahnem Mantel, exzentrisch septiert, obere Zelle ungefähr um die Hälfte kleiner. Zuweilen erweckt es den Anschein, als wäre in der Mitte der größeren Zelle noch ein weiteres Septum latent; indem dort das Exospor hell unterbrochen oder auch leicht nach innen eingebogen erscheint. — Die Art ist aus Rio de Janeiro, Sao Paulo, Sta. Catharina und Rio Grande do Sul bekannt. D 0 t h i d e 1 1 a. 1. D. placentiformis Rehm — Hedw. 1900 p. 234. In foliis Myrtacearum. Exsicc: Rehm, Ascom. 1790; Theissen, Decades 40, 41. Dothidella myrtincola Rehm (Hedw. 1892 p. 305) (Ascom. 1071) weicht durch breitere Sporen sowie durch nur einseitige Stromata ab. 2. D. tinctoria (Tul.) Sacc. — Syll. II p. 627. Auf Baccharis. Syn.: D. Hieronymi Speg. — F. arg. IV n. 186. (Cfr. Rehm in Hedw. 1892 p. 304 sq.) — D. Berkeleyana (Cke.) Berl. et Vogl. Exsicc: Rab.-Pozschke 4361; Rab.-Wint. 3866; Rehm, Ascom. 1069, 1070; Rick, F. austro-am. 169, 286. Stromata entweder diskret, polsterförmig, rund oder elliptisch (wie in Rab.-Wint. 3866) oder unbestimmt begrenzt, zusammen- fließend. Erstere Form trennte Rehm später (Hedw. 1897 p. 376) wieder als Varietät ab. — v. H ö h n e l zieht die Art zu Ploivrightia (Denkschr. d. Wien. Akad. Bd. 83 p. 29). Area: Argentinien, Minas Geraes, Rio de Janeiro (Rehm in Hedw. 1897 p. 376); Sao Paulo (v. Höhnel 1. c; Sydow in Ann. myc 1907 p. 360); Rio Grande do Sul (Rick 1. c).' 392 Theissen, Fungi riograndenses. 4. ? D. Mikaniae P. Henn. Herr H. S y d o w übersandte mir ein Originalexemplar dieser Art (lg. Puttemans 5. 1901, Sao Paulo, Serra da Cantareira), deren Matrix mit meinen Exemplaren {Mikania hirsutissima) identisch ist. Der Pilz war leider unvollkommen entwickelt, aber soweit ich feststellen konnte, mit dem meinigen durchaus identisch. Dann aber handelt es sich nicht um eine Dothideacee, sondern um eine echte Gibberal Im jugendlichen oder überreifen Stadium können die winzigen schwarzen Flecken vielleicht irreführen; gut entwickelte Exemplare aber lassen mit ihren dichtstehenden, borstig behaarten Perithezien keinen Zweifel an der Zugehörigkeit des Pilzes aufkommen. Cfr. unter Gibhera. Oxydothis. 1. 0. circularis Bres. Auf Myrsine. — Exsicc: Rick, F. austro-am. 72; Theissen, Decades 35. 2. 0. ? Auf Myrtacee. Stromata ut in praecedenti specie. Asci clavati, 8-spori, pedicellati, p. sp. 90 — 115 = 15 — 18 /x; sporidia hyahna, con- tinua, guttulata, fusoideo-lanceolata, 72 — 85 = 5— 6V2 /<. utrinque acutissima. Auerswaldia. 1. A. ? puccinioides Speg. In fohis indet. — Rick, F. austro-am. 115. Die Bestimmung ist fraglich, da meine Exemplare von den in Rehm, Ascom. 1542 ausgegebenen (auf Melastomataceen von Rio de Janeiro) etwas abweichen. Letztere bilden flache Hegende Polster, erstere stellen abgeplattet-kugehge, fast gestielte Stro- mata dar. Dagegen sehe ich nicht den geringsten Unterschied zwischen den Rehm sehen Exemplaren und Auerswaldia Lean- drae Syd., von welcher mir Originale vorlagen. 2. A. bambusicola Speg. — Syll. IX p. 1032. In culmis Ouaduae Taquara. Exsicc: Rick, F. austro-am. 293. Plowrightia. PI. luxurians Rehm. Stromata crasse pulvinata vel subglobosa, 6 — 20 mm diam., intus lignosa, extus atra, papiUis obtuse conicis asperrima. Peri- theciis in strato peripherico polysticha, immersa. Asci cylindracei, breviter stipitati, p. sp. 110—130= 10—12 /<; sporae ellipticae hyalinae, rotundatae, 18—24 = 8—10 /^ primo diuque continuae, demum I-septatae. — Ad ramos. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 393 Sphaeriales. Sphaeriaceae. 1. Rosellinia emergens (B. et Br.) Sacc. var. ' bambusicola Theiss. — Ann. myc. 1908 p. 351. In culmis subputridis Guaduae. 2. R. Desmazierii (B. et Br.) Sacc. var. aeutispora Theiss. — Ann. myc. 1. c. Die Art stimmt in allen Zügen genau zur Beschreibung der Rosellinia paraguayensis Starb. (Ascom. Regn. Exp. III p. 15; Syll. XVII p. 596) mit alleiniger Ausnahme der Sporen, welche ziemhch kleiner angegeben werden (30 — 38 = 7 — 7Vo gegen 42—50 = 6—7 ix). Auch Ros. Puiggarii Pat. (Syll. IX p. 497) scheint nahe verwandt zu sein. 3. R. Bresadolae Theiss. — Ann. myc. 1. c. p. 350. In lignis emortuis. var. minor Theiss. — 1. c. Ad Hgna. 4. R. ? bonaerensis Speg. — Syll. XVI p. 437. In ligno corticato. Peritheciis brunneo-atris, ca. 1 mm diam., laxe gregariis, circa papillam nigrescentibus, subiculo strigoso interrupto insi- dentibus, subinde minute stipitatis. Sporidia atra, acutiuscule rotundata, 26—32 = 772-9 /x (sec. Speg. 1. c. 22—30 = 7—9 ß). 5. R. aquila Fr. var. palmicola Theiss. n. var. In hgno palmarum. Rosellinia madeirensis P. Henn. (Hedw. 1904 p. 242) ist nahe verwandt, weicht aber durch kleinere Sporen (16 — 25 //) ab. R e h m bestimmte den Pilz als Ros. aquila f. glabra, von welcher er mir aber zu stark abzuweichen scheint. Da auch Hennings seine Art für nahe verwandt mit R. aquila erklärt, schließe ich vorliegende Form als Varietät an diese an. Perithecia subiculo lilacino-griseo furfuraceo insidentia, dense gregaria, ad tertiam vel mediam partem libera, aetate glabra, libera (ob reductionem et evanescentiam subiculi) discreta, atra, asperula, opaca, globosa, ca. 1 mm diam., papilla crassa conica, subacuta, pulverulenta, aterrima. Sporidia atra, oblonga vel elliptica, utrinque rotundata, rarius acutiuscula, 25 — 32 = 8 — 10 /i, grosse 1-guttata. In ligno palmarum. — Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasilia. Diese Varietät zeichnet sich durch grau-lilafarbenes Subi- culum aus, welchem die Perithezien aufsitzen und das die jungen Fruchtkörper gleichmäßig bis zur Papille bedeckt. 6. R. tricolor Theiss. — Ann. myc. 1. c. In ligno putrido. 7. R. hyalospora Theiss. — 1. c. In ligno corticato. 394 T h e i s s e n , Fungi riograndenses. Ist verwandt mit voriger Art, durch kleinere Perithezien und Sporen hauptsächlich verschieden. 8. R. cuprea Rick — Broteria 1906 p. 46. In ramis corticatis Ingae. 9. R. griseo-cincta Starb. — Ascom. Regn. Exp. I p. 49; SyU. XVI p. 435. Ad ligna emortua. Exsicc: Rick, F. austro-am. 11. Die aus Rio Grande do Sul beschriebene Art wurde auch in Bohvia gefunden (Starbäck, Ascom. Chaco-Cord. Exp. p. 18). 10. R. Rehmiana P. Henn. — Hedw. 1897 p. 229; Svll. XIV p. 496. Mit authentischen Exemplaren verglichen. Schläuche lang (bis 70 a) gestielt, p. sp. 60 — 85 = 5 — 6 a; Sporen oblong, leicht gekrümmt, hell-fuligin, 8 — 12 = 4 — 5 //.. 11. R. variospora Starb. — Ascom. Chaco-Cord. Exp. p. 18. var. foliicola Theiss. n. var. In foliis Buhiaceae arborescentis. Perithecia laxe gregaria, nervis primariis et secundariis folii insidentia, lata basi irmata, rugoso-verrucosa, rotundato-conica, atra, papillä obtusä nitida laevi, 0,6—0,8 mm diam. Asci p. sp. 60 — 75 = 6 — 8 II, pedicello firmo 30 — 55 /t longo, iodo reagente ad porum coerulescentes; sporidia continua, brunnea, elliptica, unilateraliter vel irregulariter gibbosa, 8 — 11 = 6 — 8 u, forma varia. Von der Originalart (Herb. Brasil. Regn. Musei bot. Stock- holm 435) weicht die Form durch fast doppelt so große, deutlicher papillierte Perithezien ab, stimmt aber sonst in den charakte- ristischen Zügen überein. Die Sporen sind bald elliptisch oder länglich, bald rundlich wie in Starbäcks Art. 12. R. subiculata (Schw.) Sacc. Exsicc: Rick, F. austro-am. 161 (sub Hypoxylon). Die Art ist nahe verwandt mit R. griseo-cincta Starb, und R. Rickii Bres. Bezüglich der ersteren sagt Starbäck: ,,Cum R. subiculata, cui peraffinis, quoad partes intemas fere omnino congruit, differt autem colore et contextu subiculi. Hoc semper est albo-griseum, numquam sulphureum, et textura laxe intricata hyphis anastomosantibus, apud R. suhiculatam autem membra- naceo-pulvinatum, textura densiuscula, fere globulosa." (Ascom. Regn. Exp. I p. 49.) Gegen R. Rickii Bres. sind die Perithezien platter, häufiger geminiert; das Subiculum bildet eine weißgraue, glatte, glänzende Haut. Jedenfalls bilden diese drei Arten sowie R. alho-fulta (B. et Br.) Sacc. und R. 'picta (Berk.) Sacc. (Syll. IX p. 496) eine Gruppe eng verwandter Arten, zu welcher auch R. Euterpes Rehm (Hedw. 1905 p. 3) zu ziehen ist. 13. R. Rickii Bres. In hgno nudo crasso. Exsicc: Rick, F. austro-am. 53. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 395 Perithecia gregaria, 0,5 — 1 mm lata, saepe geminata, initio lilacino-griseo-pulverulenta, dein supra brunneo-nigrescentia, ovato- conica, papilla subacuta nigra, glabrescentia, haud vero nitentia, basi semper griseo-pulverulenta. Asci J+. Sporidia oblique monosticha, late elliptica, ca. 16 — 20 = 8 — 10 ,«. Rick bemerkt (Ann. myc. 1906 p. 310): ,,Von B. griseo-cincta Starb, zumal durch das Subiculum verschieden. Während letztere von einem weißlichen Häutchen anfangs ganz bedeckt ist, zeigt erstere nur am Grund der Perithezien einen grauen schimmelartigen Ring." B. hypoxyloides (P. Henn. sub Arnfhisphaerella) Sacc. (Hedw. 1902 p. 13) ist nicht sehr verschieden; der Mangel einer Bereifung kann eine Folge des Alters sein; beide Arten nähern sich der B. sublimbata (Dur. et Mt.) Pass. 14. R. Moelleriana P. Henn. — Hedw. 1902 p. 13. In ligno putrescenti. Syn.: B. higuttulata Starb. — Ascom. Regn. Exp. HI p. 14. Mit Originalexemplaren beider Arten verghchen. Perithezien dicht gedrängt, fast stromatische Lager bildend, braunschwarz, mit meist schwarzem Diskus, annuliert wie Hypoxylon annu- latum oder auch wie H. marginatum. Endoperidium goldseidig. Auch B. higuttulata ist in der Jugend rostfarben-bräunhch wie die Henning sehe Art, wovon die Originaldiagnose nichts sagt. Die Art steht dem Hypoxylon annulatum sehr nahe, besonders bei gelockertem Zusammenhang der Perithezien der Bosellinia nitens Ces. — Schläuche 60—75 = 5—6 p., mit 28—40 a langem Stiel; Sporen braun, länglich elliptisch, durch die beiden großen Tropfen scheinbar septiert, 7 — 10 = 4^/2 /i. 15. R. ? mutans (C. et Peck) Sacc. Ad ligna. Auch Rick (Broteria 1906 p. 46) erwähnt die Art. Perithezien mit kaum wahrnehmbarer Papille, Schläuche 80 — 95 = 8—9 n mit 30 — 55 /( langem Stiel ; Sporen braun elhp- tisch, abgerundet, 11 — 13 = 4 — 5V2 /< mit zwei großen Tropfen. Der vorigen Art sehr ähnlich. 16. R. caespitosa Starb. — x^scom. Regn. Exp. HI p. 15; SyU. XVII p. 597. Ist = Camillea Sagraeana (Mont.) Berk. — cfr. Ann. myc. 1908 p. 533. 17. R. sublimbata (Dur. et Mont.) Pass. Auf Taquara. — Ohne Zweifel identisch mit B. subverru- culosa Rehm (Ann. myc. 1907 p. 526) und B. marginato-clypeata Penz. et Sacc, höchst wahrscheinlich auch mit B. aniblystoma Berl. et F. Sacc. und B. macra E. et E. (cfr. Ann. myc. 1909 p. 346). Schläuche nach meinen Exemplaren zylindrisch, p. sp. 95 — 120 = 10 /<; Sporen dunkelbraun, stumpf gerundet, breit elliptisch, gerade oder leicht bohnenförmig, mit zwei Tropfen, 17 — 21 = 8—9 /(. 18. R. pulveracea (Ehrh.) Fuck. — Syll. I p. 264. Ad ligna emortua. 396 Theissen, Fungi riograndenses. Exsicc: Balansa 2767; Rehm, Asc. 192. Die Art wird von Rehm aus Feuerland zitiert (Bihang K. Sv. Vet.-Ak. Handl. Bd. 25 III n. 6 p. 5) ; die var. platysporella Speg. von Rehm aus Guarapi (Hedw. 1901 p. 103), von Starbäck aus Paraguay (Ascom. Regn. Exp. III p. 16). Die Differenzen zwischen dieser und dem Typus sind sehr un- bestimmt und kaum aufrecht zu halten. Winter (I 2, p. 228) gibt die Sporen zu 10 — 12 = 7 — 9 p. an; Spegazzini 8—10 = 7—8,5//; Starbäck 8,5—10=6—7,5/«. Creosphaeria n. gen. Perithecia singula vel in stroma commune iuncta, erumpentia, dein libera, basi vix innata, atra, non carbonacea, contextu medio carnoso-molli. Asci cylindracei, 8-spori, paraphysati. Sporae brunneae continuae. Paraphyses simplices filiformes. — Genus Roselliniae proximum, contextu carnoso stromatibusque compo- sitis recedens. Creosphaeria riograndensis Theiss. n. sp. Perithecia erumpentia, corticis laciniis cincta, demum libera, basi breviter innata, atra, conoidea, 1 — IV2 ii^n^ diam., super- ficie rimosa, laevi, contextu sanguineo, carnoso, pariete peri- theciali crassiusculo compacto atro. Stromata composita pulvi- nulos 2 — 3 mm latos, pluriloculares (rarius strata magis effusa) sistunt, rotundatos, rimoso-rugosos, parce minuteque papillatos, aetate poro umbilicato, perithecia plerumque 3 — 6 globosa vel applanata 900 — 1400 p. diam. continentes, cortice epidermali communi tectos. Asci änguste cylindracei, longissime (usque 120 n) pedicellati, p. sp. 88 — 100 = 5 — 572 «• Paraphyses copiosae aseptatae, filiformes, 2 // crassae. Sporae octonae, ellipticae, 872 — 12 = 3,8 — 4,6 fx vel oblongae 13 = 3,5 /i, brunneae, rectae, utrinque rotundatae, 1 — 2-guttulatae. Ad cortices emortuos, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, 1907. Rehm will die Gattung zwischen Rosellinia und Hyyo- xylon gestellt wissen und ist der Ansicht, daß noch mehrere Roselliniaarten hierhin zu verweisen sind. Jedenfalls ist die Gattung näher mit Rosellinia als mit Hypoxylon verwandt; von den basilär eingewachsenen Roselliniaarten trennt sie die weich - fleischige Konsistenz; von Hypoxylon steht sie schon deshalb weiter ab, weil die (übrigens durchaus roselliniaartigen) Perithezien typisch einzeln stehen, während die zusammengesetzte Form offenbar die abgeleitete ist. — Welche Roselliniaarten hierher zu stellen wären, entzieht sich meiner Beurteilung; mir ist keine mit fleischiger Konsistenz — und nur solche dürften zugezogen werden — bekannt. Nicht nur die zusammengesetzten Stromata, sondern auch die einfachen Perithezien lassen im Querschnitt eine dreifache Schicht erkennen: Die äußere Rindenschicht, welche in einer Mächtigkeit von durchschnittlich 85 — 95 /j. als schwarze undurch- sichtige Kruste das Perithezium deckt resp. die ganze stromatische Anlage mit einer gemeinsamen Decke überzieht; die mittlere, T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 397 blutrote, fleischige Füllung und darauf folgend die ebenfalls un- durchsichtige, durchschnittlich 100 — 125 /< starke Perithezien- wandung. Letztere bildet am Scheitel die kuppelartig vorgewölbte Öffnimg, die mit einem lockeren Zylinder von aufrechten, zur Mitte übergebogenen Hyphen innen ausgekleidet ist ; ihr entspricht in der äußeren Rindenschicht eine seichte Einsenkung. Weder die äußere Rinde noch die innere Perithezienwand sind kohlig, wenn auch ziemlich fest und kompakt, besonders nach längerem Austrocknen. Die Mittelschicht ist ca. 120 — 250 /< stark, blutrot, im Übergang gelbrot und fällt bei Erwärmung in Alkohol einen gelben Farbstoff aus; in älteren Exsikkaten ist sie graubraun, fast holzig kompakt. Acanthostigma Lantanae Theiss. n. sp. Maculae nullae. Perithecia in hypophyllo numerosissima dispersa, in epiphyllo rariora, globosa vel obovata, inter pilos folii nidulantia, grosse parenchymatice contexta, 200 — 240 /i diam., papilla obtusa, hyphis longis, fuscis, flexuosis, septatis, 5 — 6 /t crassis, hinc inde conidiferis obsita. Asci clavati, modice pedi- cellati, p. sp. 85 — 120 = 20 — 26 p., crasse tunicati; sporidia ob- longa, matura intense viridia, 3-septata, utrinque (imprimis apice infero) angustata, ad septum medium constricta (minus ad reliqua septa), multiguttulata, polysticha, 32 — 45 = 8 — 9 /i. In foliis vivis Lantanae, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, 1908. — H. Dieckmann S. J. Acanthostigma Moelleriellae Rick — Broteria 1906 p. 46, Auf Moelleriella nutans. Acanthostigma rubescens Rehm — Ann. myc. 1909 p. 536. In foliis Solani sp. socia Meliola Wintern Speg. Lizonia paraguayensis Speg. In foliis Styracis leprosi. — • Rick, F. austro-am. 62. V. H ö h n e 1 erklärt die Art für eine Nectria mit dunklerer Perithezienmembran (Denkschr. Wien. Ak. math.-nat. Kl. Bd. 83 p. 25). Chaetosphaeria incrustans Rick — Syll. XVII p. 736. In Eutypa parasitans. Schläuche stark keiüig, oben gerundet, nach unten allmähhch verengt, p. sp. 75 — 85 = 10 — 12 ,«; Sporen vierzellig, gekrümmt, Mittelzellen dunkel, Endzellen hyahn, un- gefähr halb so groß wie die Mittelzellen, unregelmäßig im Schlauch gelagert, 25 — 28 = 5 — 6V2 /^- — Die Art ist nahe verwandt mit Ch. fusca Fuckl. — SyU. II p. 92. Chaetosphaeria phaeostromoides (Peck) Sacc. Auf Holz. — Rick, F. austro-am. 107. Das Subikulum wird aus braunen, verflochtenen, ästigen, 4 — 5 /( dicken Hyphen gebildet. Schläuche zylindrisch-keulen- förmig, 65—80= 8 — 11 /i; Paraphysen fädig, zart. Sporen vier- zellig, dunkel fuligin, gebogen, beiderseits abgerundet, Mittelzellen 398 T h e i s s e n , Fungi riograndenses. mit je zwei hellen Tropfen, Endzellen hyalin, 20 — 24 = 5V2 A*» zweireihig im Schlauch. Chaetosphaeria acanthostroma (Mt.) Sacc. Auf Laubholz. Subiculum ex hyphis brunneis, ramosissimis, setas plerumque bifurcatas gerentibus compositum, crassum, spongiosum; setae opacae, apice acutissimee ca. 80—120 = 5 — 7V2 /<• Asci cylindra- cei, aparaphysati, p. sp. 115 — 135 = 10 ji; sporidia monosticha, 3-septata, oblonga, recta, raro planoconvexa vel leniter allantoidea, 23 — 28 = 8 — 9 fx, quaque cellula guttulata, mediis fusco-brunneis, extimis hyalinis rotundato-conicis. Lasiosphaeria Rickii Theiss. n. sp. Perithecia gregaria, plerumque arcte aggregata crustamque fere continuam efformantia, sessilia, globosa, 700 — 800 fx diam., atra, aspera, verrucis crassiusculis conicis setosis obsita, carbonacea. Setae sparsae ex hyphis fasciculatis, fuscis, 4 — 5 11 crassis, septatis compositae. Ipsa perithecii cavitas ca. 400 — 500 [x diam. Asci longe cyhndracei, rarius subclavati, apice angustati et truncati, lumine nodulose incrassato, inferius abrupte in pedicellum tenuissi- mum longiusculum producti, p. sp. 115 — 160 = 10 — 13 // (rarius ventricosi ca. 100=18 p); paraphysibus flexuosis filiformibus tenerrimis ^/g — 1 // crassis, ascos superantibus, laxis. Sporae oblique distichae vel polystichae, hyalino-flavidae, plerumque curvulae, oblongo-fusoideae, demum 3-septatae, non constrictae, 40 — 52 = 4 — 5 IX, supra rotundatae, infra breviter (3 — 5 /t) acu- teque hyalino rostratae. Ad ramos emortuos, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul; 1908. - J. Rick S. J. Neopeckia nobilis Rick. — Broteria 1906 p. 44. var. calva Rick. Auf Rinde. — Petropolis, Rio Grande do Sul. Unterscheidet sich vom Typus durch kahle Perithezien. Dieselben sind unterwärts schwarz, oben abgeplattet und grau- braun mit eingesenkter Mündung. Schläuche zylindrisch-keulig, 80 — 120 = 8—10 IX, p. sp. 70 — 95 /z, nach unten allmählich in den 20 — 25 a langen Stiel verengt. Paraphysen sehr zart, hyalin, langfädig. Sporen in der Mitte geteilt, spindelförmig, beiderseits spitz, zuletzt braun, 27 — 32 = 6 — 6V2 ,«• Acerbia botryosa Rehm — Ann. myc. 1909 p. 537. Auf dicken Zweigen. Diplotheca Tunae (Spreng.) Starb. — Sphaer. imp. cogn. p. 30. Auf Opuntia. Auch aus Rio de Janeiro zitiert (P. Henn. F. Paul. IV p. 10; Hedw. 1909). Leptospora spermoides (Hoffm.) Fuck. Ad cortices. — Cfr. Rehm in Hedw. 1901 p. 101; Rick in Broteria 1906 p. 45 (var. rugulosa Bres.). T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 399 Melanopsamma pomiformis (Pers.). Ad cortices. • — Det. Rehm. — Perithecia granulata, primo papillata, dein cupiilato-collapsa, aetate ferrugineo-decolorata. Asci cylindracei, longe paraphysati, 70 — 90 = 9 — 10 //; sporidia laete fiüiginea, 1-septata, subconstricta 20 — 23 — 5 — 6 p.. Acerbiella aquilaeformis Rehm. Auf Laubholz. — Asci cyhndracei 270 — 330 = 10 — 12 //, pedicello ca. 30 — 40 /i; paraphyses longissimae, hyahnae, asep- tatae, 3 fi crassae. Sporidia filiformia, flavo-viridula, septata, 240—270 = 3 //, guttata. Cucurbitariaceae. Gibbera Mikaniae (P. Henn.) Rick et Theiss. In fohis Mikaniae hirsutissimae. — P. Henn. sub Dothidella; cfr. oben unter Dothideales. Schläuche keulig, kurz gestielt, p. sp. 55 — 65 = 17 — 20 ,«. — Gibbera juruensis P. Henn. (F. amazonici H in Hedw. 1904 p. 242) ist durchaus verschieden. Gibberidea Bresadolae Rick. — Ann. myc. 1907 p. 31. In foliis Cupaniae vernalis. E X s i c c: Rick, F. austro-am. 119. Gibberidea obducens Rick. In Labiata. E X s i c c. : Rehm, Ascom. 1561. Amphisphaeriaceae. Rhynchosphaeria megas Rehm — Ann. myc. 1909 p. 536. In ligno putrescenti. Perithecia singula, immerso-prorumpentia, atra, carbonacea, rugose mammillata, globoso-subconoidea, poro crateriformi demum pertuso. Asci cylindracei, breviter stipitati, tunica tenui, p. sp. 110 — 155 = 10 — 12 /(, paraphysibus hliformibus, flexuosis, 1 — 2 p. crassis, apice simplicibus non incrassatis. J. — Sporidia 3-septata, constricta, opace brunnea, 18 — 24 — 6 — 9 /(, celluhs extimis angustioribus subconoideis. Das von Rehm untersuchte Exemplar scheint nicht ganz ausgereift gewesen zu sein, da in seiner Diagnose 1. c. Schläuche und Sporen kürzer angegeben werden und letztere als ,,fuscidulae, cellulis terminalibus subhyalinis". Julella leopoldina Rehm — Ann. myc. 1908 p. 319. Ad ramos. Lophiostomataceae. Lophiotrema Arundinariae Rehm. Auf Taquara. — Sporen spindelftirmig, hellbraun, 2 — 4 zellig, 44—58 - 9—11 a. Schizostoma ineongruum Rehm — Broteria 1906 p. 225. Auf Taquara. 400 T h e i s s e n , Fungi riograndenses. Mycosphaerellaceae. Guignardiella nervisequina (Rehm) Sacc. et Syd. — Syll. XVI p. 465. In foliis Solani auriculati. Rehm in Hedw. 1901 p. 100 sub Vestergree7iia. Exsicc: Rick, F. austro-am. 61; Rehm, Ascom. 1846; Theissen, Decades 3. Sphaerulina plantaginea Rehm — Ascom. 1793. Auf Blättern von Plantago sp. Mycosphaerella Styracis Starb. — Ascom. Regn. Exp. I p. 57. In fohis Styracis leprosi hypophylla. Mit dem Original (Herb. Brasil. Regn. Musei bot. Stockholm 109) verglichen. Exsicc: Theissen, Decades 60. Pleosporaceae. Physalospora Balansae (Speg.). a) In foliis Cedrelae hrasiliensis. S y n. : Phyllachora Balansae Speg. — cfr. oben unter Phylla- chora. Physalospora varians Starb. b) Cfr. Phys. ? varians Starb, in fol. indet. Rehm, Ascom. 1791. c) In foliis Serjaniae, sociis Calonectria gyalectoide Rehm et Chlor OS pleniella cinereo-alba Rehm. Letztere Form ist kaum verschieden von Physalospora Serjaniae Rehm (Hedw. 1905 p. 5) durch länglichere Sporen. Physalospora amphigena (Speg.). In foliis Bignoniae et Clytostomatis callistegioidis. Syn.: Phyllachora amphigena Speg. — cfr. diese unter Phyllachora. Physalospora bifrons Starb. Physalospora Amphilophii Rehm — Ann. myc. 1909 p. 536. In foliis Amphilophii Vauthieri. Metasphaeria Coffeae Rehm — Ann. myc. 1909 p. 537. In foliis Coffeae, Rio de Janeiro. Ophiobolus barbatus Pat. et Gaill. Physalospora Oreodaphnes Theiss. n. sp. Maculae in epiphyllo brunneo-nigrescentes, in hypophyllo fusco-brunneae, 3 — 10 mm latae. Perithecia epiphylla, in maculis densiuscule gregaria, innata, atra, nitentia, semigloboso-conoidea, 180 — 240 /i diam., poro minutissimo pertuso. Asci cylindracei, p. sp. 58 — 72 = 10 — 12 a, deorsum in pedicellum usque 30 ,« longum attenuati, paraphysibus filiformibus. Sporae monostichae, hyaünae, continuae, utrinque rotundatae, ellipticae 12 — 14 = 8 — 9 fi vel subglobosae 7 — 9 // diam. Theissen, Fungi riograndenses. 401 Ad folia emortua Oreodaphnes vaccinioidis, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasiliae. — II, 1907. Ob Ph. coccodes (Lev.) Sacc. hierher gehört, ist aus der dürf- tigen Diagnose nicht zu ersehen. Die Art weicht von Ph. manao- sensis P. Henn. ab durch größere Flecken (,,1—3 mm"), längere Asken (,,40—45 = 8—12 //') und breitere, längere Sporen („8—10 = 4—5 ,«"). Ophiobolus styracincolus Rehm — Ann. myc. 1907 p. 529. In foliis Styracis. Valsaceae. Kalmusia maculans Rehm. Auf Taquara. Cryptovalsa anmdinacea Sacc. f. bamhusina Rehm. Auf Taquara mit Rosellinia suhlimhata. Peroneutypa cylindrica (K. et C.) Berl. var. Eujjhorbiae Theiss. n. var. Perithecia immersa, atra, 200 — 280 ,« diam., singula vel geminata, non vero fasciculata, papillä cylindrica obtusata erecta, 380 — 460 u alta, 80 — 110 /i crassa (vel obclavata, basi ca. 170 fx, supra 75—90 /i crassa). Ascis clavatis breviter pedicellatis, 24 — 27 = 4 fi; sporis distichis, allantoideis, hyalino-flaviduhs, biguttulatis, 4 — 5 = 1 /i. In caule sublignoso Euphorbiae sp. — Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, 1908. J. Rick S. J. Peroneutypella comosa (Speg.) Berl. x\uf Laubholz. Exsicc: Rick, F. austro-am. 114. Rehm zieht hierzu P. longirostrata (P. Henn. sub Valsa in Hedw. 1905 p. 63) und fraglich P. Leopoldina Rehm — Ascom. 1537. Eutypella bambusina Penz. et Sacc. Auf Arundinaria, Rio Grande do Sul und Rio de Janeiro. Exsicc: Rick, F. austro-am. 87. Melanconidaceae. Valsaria Theissenii Rehm — Ann. myc. 1909 p. 537. Ad ramos mortuos. Diatrypaceae. Diatrype enteroxantha (Berk.) Berl. In ligno corticato. — Rehm, Ascom. 1796. Diatrype riograndensis Rehm. Ad ramos. Diatrype annulata Theiss. n. sp. Stromata gregaria, discreta, erumpentia, corticis laciniis cincta, semigloboso-pulvinata, 0,7 — 1,2 mm diam., opaca, nigra, Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 3. 26 402 Theissen, Fungi riograndenses. asperula, intus alba. Perithecia globosa, e latere pleriimqiie com- pressa, 2 — 5 in quoqiie stromate, parietibus tenuibus, 250 — 400 jx diam., papilla minuta, hemisphaerica nigro-opaca, annulo fusco applanato cincta. Asci cylindracei, modice pedicellati, supra rotundati, p. sp. 28 — 32 = 5 — 6 /i; sporis vermicularibus hvalino- flavidulis, distichis, 7—9 = 2— 2V2 l<- Ad ramos siccos Compositae, Sao Leopolde, Rio Grande do Sul. Lg. J. Rick S. J., 1908. — See. Rehm affinis, non identica D. asterostomati B. et C. Diatrypella inflata Rick. — Broteria 1906 p. 48. In ramis. Exsicc: Rick, F. austro-am. 103. Melogrammataceae. Myrmaecium rubricosum (Fr.) Fuck. Ad ligna. — Asci cylindracei, p. sp. 80 — 105 = 9 — 12 /i, pedicello crasso vix angustato 30 — 42 p. longo; paraphyses dilu- tissimae, apice simplices, truncatae. Sporidia brimnea, 1-septata, vix constricta, elliptica, scabriuscula, 14 — 18 = 7V2 — 9 n. Wie ich in Ann. myc. 1909 p. 343 darlegte, ist die Hen- nings sehe Gattung Hyyoxylojwpsis (F. amazon. II in Hedw. 1904 p. 256) nichts anderes als ein Myrmaecium (= Val- saria § Euvalsaria in Sacc. Syll.) und seine Art kaum verschieden von M. hypoxyloides Rehm (Hedw. 1901 p. 148). Clypeosphaeriaceae. Clypeosphaeria crenulata B. et C. Auf Bambus. Anthostomella sulcigena (Mont) Sacc. Auf Palmenholz. Myriangiales. Ascomycetella sanguinea (Speg.) Sacc. a) In foliis Styracis leprosi, socia Pannularia Styracis Lev. Syn.: üleomyces parasiticus P. Henn. (Hedw. 1895 p. 107). b) In foliis Styracis acuminati. Asken kugehg 30 — 38 /i diam. oder elhptisch 35 — 50 = 30—32 !x; Sporen lange, hyalin bis gelbhch, später über blutrot in braun übergehend, im Mittel ca. 27 = 10 — 18 /(. Myriangium brasiliense Speg. Auf Zanthoxylum — Rinde. Exsicc: Rick, F. austro-am. 63. Phymatosphaeria curreyoidea Theiss. n. sp. Stromata nigra dothideacea, primo immersa rubricosa, dein epidermide fissa erumpentia brunnescentia, demum superficialia T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 403 sublibera vel epidermide breviter cincta, lata basi semper innata, lenticularia 250 — 350 it diam. vel oblongo-elliptica ca. 300 — 600 = 250 II, interdum confluentia, intus brunneo-rubra, extus opaca, atra. Stratum periphericum textura carbonacea duriuscula, pseudoloculos globosos vel 4 — 6-angulatos monascos efformans. Asci globosi 24—33 n diam. vel elliptica 25—32 = 20—27 a, crasse tunicati, astipitati, aparaphysati, octospori. Sporidia elliptica recta vel leniter curvula, utrinque rotundata vel in- ferius angustata subclavata, conglobata, hyalina, dein flave- scentia, demum brunnea, muriformia, septis transversis plerumque 3, raro 4 — 5, longitudinalibus 1 — 3, ad septa praesertim medio constricta (quando matura), 18—22 = 6 — 8 ji. In ramulis et foliolorum nervis Compositae sublignosae de- cumbentis, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul, Brasiliae. — VII. 1909 Rick S. J. Die mit Myriangiu^n synonyme Gattung Phymatosphaeria könnte wohl doch selbständig ' oder als Untergattung belas. en werden für die Arten mit sphaerialem oder dothidealem kohligen Stroma. — Die Sporen bleiben sehr lange hyahn oder leicht gelb- lich gefärbt, gehen aber schließhch über hochrot in braun über, genau wie bei Ascomycetella. Die Stromata bleiben immer mit der Basis leicht eingewachsen und entbehren vollständig eines Thallus, wie ihn z. B. Myriangium thallicolum Starb, besitzt. Die leider unbestimmte Nährpflanze ist ein kurzer, niederliegender xerophiler Zwergstrauch mit dicht behaarten, weißseidenen ellip- tischen Blättchen. Myriangina mirabilis P. Henn. — Hedw. 1902 p. 55. Hypophyll auf großen Blättern einer Lauracee. Wurde auch in Sao Paulo gefunden (P. Henn. in Hedw. 1909 p. 13; V. Höhnel in Denkschr. Wien. Akad. mathem.-nat. Kl. Bd. 83 p. 33). Schläuche breit elhptisch bis kugelig, 30 — 42 = 27 — 34 fx; Sporen hyalin oder leicht grünlich, 22 — 25 = 8 /j. mit 4 — 7 trans- versalen und mehreren longitudinalen Septa. Hierher ist auch Dictyomollisia Rehm (Ann. myc. 1909 p. 540) zu ziehen. Exsicc: Rehm, Ascom. 1704; Theissen, Decades 75. Microphyma Rickii Rehm — Broteria 1906 p. 227. In foliis Zanthoxyli hiemalis. Exsicc: Rick, F. austro-am. 97. Discomycetes. Pezizaceae. Midotis guaranitica (Speg.) Rick — cfr. Broteria 1906 p. 31. S y n. : Peziza guaranitica Speg. Midotis hrasiliensis Rick — Ann. myc. 1904 p. 5. ? Midotis patella Fr. Exsicc: Rick, F. austro-am. 9. 26* 404 T h e i s s e n , Fungi riograndenses. Philippsia kermesina K. et C. Cfr. Rick in Broteria 1906 p. 31. Die Art ist auch aus Afrika bekannt. (Grev. X p. 144.) Pezicula Melastomatis Rehm. In ramulis Melastomataceae. Lachnea margaritacea Berk. In ligno putride. E X s i c c. : Rick, F. austro-am. 93. Helotiaceae. Gorgoniceps Baccharidis Rehm — Ann. myc. 1909 p. 134. Ad foha Baccharidis genistelloidis. Exsicc. : Rehm, Ascom. 1801. Coryne albido-aurantiaca Starb. — Ascom. Regn. Exp. I p. 5; SyD. XVI p. 774. S y n.: Ombrophila geralensis P. Henn. in Hedw. 1899 p. 651; SvlL XVIII p. 766. — Cfr. Rehm in Broteria 1906 p.- 228. Ciboria aluticolor (Berk.) Rick. S y n.: Geopyxis aluticolor Berk. — Cfr. Rick in Broteria 1906 p. 30; c. tab. II f. 9. Exsicc: Rick, F. austro-am. 14. Helotium lobatum Starb. — Asc. Regn. Exp. I p. 5. Exsicc: Rick, F. austro-am. 83. Chlorosplenium aeruginascens (Nyl.) Karst. Auf Holz. Chlorosplenium atro-viride Bres. Auf Holz. Exsicc: Rick, F. austro-am. 64. Erinella similis Bres. — Hedw. 1896 p. 296. Exsicc: Rick, F. austro-am. 33. Cenangiaceae. Sarcosoma campylospora (Berk.) Rick. Syn.: Peziza rhytidia Berk. (1855 aus Neuseeland). Peziza campylos'pora Berk. (1855 aus Neuseeland). Rhizina reticulata B. et Br. (1875 aus Ceylon). Peziza cinereo-nigra B. et Br. (1876 aus Austrahen). Discina pallide-rosea P. Henn. Exsicc: Rick, F. austro-am. 39, 57. Sarcosoma spongiosum (Berk.) Rick. Syn.: Rhiziria spongiosa Berk. (1869 aus Kuba). RJiizina Twaitesii Berk. (1875 aus Ceylon). Bidgaria trichophora Massee (1891). Sarcosoma Mölleri P. Henn. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 405 Ich fand die Art immer nur in dichtem Lianengestrüpp, an trockenen, zwischen den Bäumen verfangenen Zweigen der Schhngpflanzen in ungefähr 2 m Höhe über dem Boden. Vermöge ihrer filzig-schwammigen Außenbekleidung vermag sie aber viel Wasser aufzufangen und zu speichern. Sorokina Uleana Rehm — Hedw. 1900 p. 215. In foliis Styracis acuminati. E X s i c c: Rick, F. austro-am. 188. Ich fand die Schläuche breit elliptisch-keulenförmig, mit kurzem, dickem, fußartigem Stiel, 65—80 = 28 — 32 jx; Sporen zweizelhg, konstrikt, hyahn, später bräunlich, ca. 22 = 8V2 — 9 fx. (Damit stimmen R e h m s Angaben ziemhch überein : asci clavati 80—90 = 30 ^r, sporidia 20—24=10—12 //, biscocti- formia, primitus hyalina, dein subfusca. Als Matrix dieser aus Mittelbrasilien stammenden Exemplare wird Xanthoxylum an- gegeben.) Chlorospleniella cinereo-alba Rehm. a) In foliis Serjaniae, socia Calonectria gyalectoide Rehm. b) In foliis Lauraceae, sociis Lembosia graphioide Sacc. et Berl. et Linhartia divergente Rehm. Dermatea aureo-tincta Rehm — Hedw. 1900 p. 84; Syll. XVII p. 763. Auf Holz. — V. H ö h n e 1 (Denkschr. Wien. Akad. math.- nat. Kl. Bd. 83 p. 31) erwähnt die Art auch aus Sao Paulo. Cenangium botryosum P. Henn. — Hedw. 1902 p. 18. Ad ligna. — Vielleicht zu Dermatea gehörig und mit voriger Art identisch. — Cfr. P. Henn. 1. c. und Rick in Broteria 1906 p. 36. Cenangium episphaerium Schw. Ad ligna corticata in Peroneutypella comosa parasitans. E X s i c c. : Rick, F. austro-am. 147. — Nach Rick (Ann. myc. 1905 p. 238): ,,Apotheciis intus extusque olivaceo-brunneis, pede inferne atro. Ascis 60 — 70 = 5 — 6 /i, breviter crasseque stipitatis; sporis cylindricis, 5 — 6 = 2 — 3 /i." Rhizinaceae. Haematomyces eximius Rick — Broteria 1906 p. 28. Auf faulem Holz. — Über die Zugehörigkeit zur Familie vgl. Rick 1. c. Mollisiaceae. Pseudopeziza subcalycella Rehm — Ann. myc. 1909 p. 541. In foliis Mikaniae. Phaeofabraea Miconiae Rehm — Ann. myc. 1. c. In foliis Miconiae, socio Blitrydio suhtropico Winter. 406 Theissen, Fungi riograndenses. Phaeangella socia P. Henn. — Hedw. 1904 p. 271 c. fig. In foliis Goeppertiae hirsutae. — Die Schläuche sind bis 100 /x lang, p. sp. 55 — 60 = 8 /i; Sporen 8 — 9 = 5 — 6 n, zuerst grünlich hyalin, später fuliginbraun, in der Mitte wie mit einem hyalinen Gürtel umgeben. Paraphysen dicht gedrängt, fädig, an der Spitze kaum verdickt, nicht gefärbt, die Schlauchschicht wenig über- ragend, 1 — 2 n dick. Trichobelonium albo-granulatum Rehm — Ann. myc. 1909 p. 540, In foliis Myrtaceae, socia Seynesia megas Rehm. Melittosporiopsis pseudopezizoides Rehm — Syll. XVI p. 751; Hedw. 1900 p. 91, 219; 1905 p. 11. In foliis Serjaniae. — Die Art ist schon auf den verschiedensten Nährpflanzen gefunden worden: Calathea, Favansia, Marcgravia, Psychotria, Tournefortia, Mahornea und einer Sapindacee (alle aus Sta. Catharina). Rehm in litt, erklärt die Art als eine Flechte, wahrscheinlich = Gyalectidium dispersum Müll. Arg. Melittosporiopsis violacea Rehm — Syll. XVI p. 751; Hedw. locis citatis. In foliis Myrrhinii rubriflori sociis Microthyrio pseudodothidea Rehm et Seynesia 7negas Rehm. — Auch diese Art kommt auf verschiedenen Pflanzen vor: Sorocea, Dillenia, einer Celastracee, Myrtacee (speziell Eugenia), Leguminose u. a. meist in Rio de Janeiro und Sta. Catharina. v. H ö h n e 1 , der die Art aus Sao Paulo zitiert (Denkschr. Wien. Ak. math.-nat. Kl. Bd. 83 p. 32), zieht dieselbe zu der Flechtengattung Gonothecium wegen An- wesenheit grüner Gonidien. Dictyomollisia albido-granulata Rehm — Ann. myc. 1909 p. 540. In foliis Lauraceae. Ist identisch mit Myriangina mirabilis P. Henn., wie mir Rehm in htt. bestätigte. Patellariaceae. Karschia Araucariae Rehm. Auf Blättern von Araucaria hrasiliensis. Exsicc: Rick, F. austro-am. 102. Phacidiineae. Stictis radiata (L.) Pers. Auf Holz. Kosmopolit. Exsicc: Rick, F. austro-am. 3. Melittosporium Drymidis Rehm. Auf iVecto?ic?ra-Blättern. Coccomyces dentatus (Kze. et Seh.) f. Lauri Rehm. Auf dürren Blättern einer Lauracee, hypophyll. Fruchtkörper 600 — 1000 p. im Durchmesser, kreuzweise oder auch 3 — 5 lappig aufreißend. Schläuche 65 — 90^9 — 11 ,«, T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 407 nach unten lang ausgezogen, oben ziemlich deutlich keilförmig; Sporen 50 — 62 = 2 fx. Die Art ist dem Cocco7nyces hrasilie7isis Speg. (F. Puig. I p. 590) sehr ähnlich, durch größere vStromata abweichend. Coccomyces leptosporus Speg. ist durch die kurz- gestielten Asken verschieden, sowie durch die Sporen, welche bei ihm die volle Schlauchlänge einnehmen, was hier nicht der Fall ist. Die Stromata liegen spärlich oder einzeln in hell ausgebleichten, mehr oder weniger deutlich begrenzten Flecken. Coccomyces Bromeliacearum Theiss. n. sp. Ascomata tecta, rectangularia, rarius quadrata vel penta- gona, pulvinato-pyramidata, acutius costata, nigerrima, nitentia, margine stromatico nigro subundulato cincta, ca. 1 mm diam. vel 1 — 1,2 = 0,6- — 0,8 mm, cruciatim (resp. laciniis 5) dehiscentia, disco griseo. Asci cyhndraceo-clavati, breviter pedicellati supra rotundati vel leniter angustato-conici, p. sp. 78 — 90 = 8 — 11 /t, obvahati paraphysibus düutis, dense constipatis, apice non in- crassatis, 2 — 2^/3 u crassis. Sporis filiformibus, hyalinis (vel leni.s- sime flavidulis) parallelis, guttulatis, 60 — 75 = P/2 /<. In utraque parte foliorimi basalium aridorum Bromeliaceae epiphytae; Sao Leopoldo, 1908. — J. Rick S. J. Cryptomyces Leopoldina Rehm. In fol. indet. Pseudorhytisma Myrtacearum Rick — Broteria 1906 p. 38. Auf Myrtaceenblättern. E X s i c c. : Rick, F. austro-am. 132. Cryptodiscus phaneromycoides Rehm — Ann. myc. 1909 p. 134. Auf Farnstengeln. Exsicc: Rehm, Ascom. 1802. Hysteriineae. Glonium microsporum Sacc. f. palmincola. Auf Palmenholz. Apothecia elliptica vel mterdum lere globosa, rima tenuissima dehiscentia, carbonaceo-dura. Asci graciles cylindracei, pedi- cellati, p. sp. 52 — 60 = 5V2 ,«. pedicello ca. 12 — 15 = 2^/., ix; paraphyses dense constipatae ascos superantes, tenues; sporae hyalinae, recte vel oblique monostichae, ad septum non vel vix constrictae, utrinque acutatae vel etiam rotundatae, cellula in- feriore saepe paullo angustiore, quaque cellula 1 -guttata, 9 — 10^2 = 3-31/2 /^. Glonium microsporum Sacc. var. americana Starb. Cfr. Starb. Ascom. Regn. Exp. I p. 18; III p. 8. Identica priori exceptis ascis sporisque minoribus. Asci cylindrici 40 — 45 = 4 ix; sporae 7 — 8V2 = 2,7 — 3,4 ix. — In Hgno. Die Unterschiede zwischen den beiden vorstehenden Formen sind äußerst gering. \Me mir Rehm mitteilte, entspricht erstere 408 Theissen, Fungi riograndenses. genau der Starbäck sehen Form in Perithezien und Sporen, während letztere mit den etwas kleineren Sporen besser mit den von Starb. 1. c. angegebenen Dimensionen übereinstimmt. Mit Recht erklärt deshalb R e h m beide für identisch. Parmularia Styracis Lev. In foliis Styracis leprosi, socia Ascomycetella sanguinea (Speg.) Karst. Syn.: Clypeurn peltatum Mass. 8chneepia Arechavaletae Speg. ? Schneepia guaranitica Speg. Exsicc: Rick, F. austro-am. 109; Theissen, Decades 59. Nach Hennings, der schon 1895 (Fungi goyazenses in Hedw. p. 111) die Identität dieser Art mit Schneepia Arechavaletae Speg. (F. Puig. I p. 581) vermutete, ergab der Vergleich mit den Originalexemplaren die völlige Übereinstimmung derselben. Doch ließ Hennings Parfnularia guaranitica. (Speg. sub Schneepia) noch als selbständige Art bestehen und zog dazu als Synonym seine 1895 aufgestellte P. Styracis var. minor. Starbäck identifizierte 1899 (Ascom. Regn. Exp. I p. 19) auch Clypeum Massee mit obiger Art und bezweifelte auch die Haltbarkeit des Unterschiedes zwischen P. Styracis und P. guaranitica, da die beinahe ausschließlich in der Größe der Sporen und Asken be- stehenden Unterschiede in verschiedenen Reifestadien begründet sein könnten und kaum als Artunterschied gelten dürften. In der Tat hätte Hennings konsequent beide Arten vereinigen müssen. Wenn Schneepia Arechavaletae (asci 50^ — 60 = 15 — 20 ,«) identisch ist mit Parmularia Styracis (asci 70 — 100 = 12 — 15 /<), anderseits seine var. minor (asci 45 — 65 = 15 — 18 ix) identisch mit Schneepia guaranitica, dann besteht in diesem Punkte kein Unterschied mehr zwischen beiden Arten. Die Sporen sind bei aUen gleich (14—18 = 7—8 fx; 16—18 = 7—8 //; 15—18 = 7—8 n) und auch die von Spegazzini (F. Puig. 1. c.) angezogenen Differenzen sind durch 'die Hennings sehe Diagnose von P. Styracis (Hedw. 1895 1. c.) hinfällig geworden. Lophodermium Clithris Starb. — Ascom. Regn. Exp. I p. 16. In foliis aridis Lauraceae. Primo tectum, dein erumpens. Asci lanceolato-cylindracei, ca. 100 — 110 = 6V2 fJ-, P- sp. 75 — 88 /<; sporidia h3'a]ina vel lenis- sime flavidula, filiformia, parallela, continua, guttulata, 70 — 75 = I {1. Paraphyses dense stipatae, filiformes, apice clavulatae. Blitrydium subtropicum Winter. In foliis Miconiae sp. socia Phaeofabraea Miconiae Rehm. — Det. Rehm. Schläuche anfangs elliptisch-zylindrisch 60 — 100 = 20 — 24 fx, bei der Reife sich stark streckend bis 140 //, nach oben keulig ver- dickt bis 30 p.; Sporen mauerförmig septiert, hyalin oder leicht grünlich gefärbt, länglich elliptisch, etwas unregelmäßig, 22 — 27 = 8—10 ß. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 409 Tryblidiella goyazensis (P. Henn.) Rehm. In ramiüis. Syn. : Tryhlidium goyazense P. Henn. (Hedw. 1895 p. 112). Asci 170—200 = 15—20 ji, pedicello ca. 15—22 jx longo; sporidia 1-septata, brunnea, constrictula, 26—30 = 10— I2V2 ,«• Tryblidiella rufula (Spreng.) Sacc. Syll. II p. 757. In ramulis. E X s i c c. : Rick, F. austro-am. 20 sub Tr. Prosopidis. Diese sehr häufige, in Größe, Farbe und Streif ung äußerst wechselnde Art hat Anlaß zu vielen Neubeschreibungen gegeben. (Vgl. ,,Fragmenta brasilica I" in Ann. myc. 1908 p. 53-1; Starbäck in Ascom. Regn. Exp. I p. 12.) Syn.: Bhytidhysterium guaraniticum Speg. (Syll. IX p. 1111) ; Tryhlidiella Balansae Speg. (ib. p. 1110); Rhyti- dopeziza Balansae Speg. (Syil. X p. 65); Tryhlidiella Prosopidis (Peck) Syll. XI p. 388. Als Varietäten derselben können noch angesehen werden: Try- hlidiella Steigeri (Duby) Rehm, Tr. Loranthi P. Henn. und Rhytidhysterium javanicum Penz. et Sacc. — Vgl. zur Gattung R e h m s Revision in Ann. myc. 1904 p. 522 ff. Tryblidiella rufula (Spreng.) var. fusca E. et E. In cortice. Fruchtkörper in unregelmäßigen Ansammlungen dicht an- einander gedrängt, schmal, glatt, mit schwach ausgeprägter Längs- oder Querstreifung der Lippen. Fruchtscheibe zinnobeiTot. Schläuche bis 220 a lang. Sporen 28 — 35 = 8 — 11 //, an den Querwänden kaum konstrikt. Lembosia Melastomatum Mtg. In foliis Miconiae, frequentissima. Die Art ist über ganz Brasilien verbreitet. Cfr. Speg. F. Puig. I p. 576 (Apiahy, Sao Paulo); Rehm in Hedw. 1900 p. 211 (Rio de Janeiro); P. Henn. F. amaz. II in Hedw. 1904 p. 264 (Ama- zonas). Außer Miconia und anderen Melastomataceen wird von Rehm 1. c. noch Solanum argenfeum als Matrix angeben. Lembosia Melastomatum Mtg. var. asterinoides Rehm. In foliis Miconiae. Exsicc: Rick, F. austro-am. 177. — Asci subglobosi, maturi ca. 40 — 55 ,« diam. ; sporidia diu hyahna, demum fuli- gineo-brunnea, 22 — 30 = 10 — 12 /«, tunica crassa mucosa vix perceptibili involuta. Spermatia hyalina falcata, 24 — 30 = 2 ti. Die Varietät mit ihren fast kreisnmden Gehäusen und zen- tralen Pori zeigt deuthch, wie unnatürlich die Trennung der Gattung von den Microthyriaceen ist. Lembosia ist eine durch- aus typische Microthyriacee mit halbierten, schildförmigen Peri- thezien, bald mit, bald ohne Luftmyzel, Hyphopodien (Pseudo- 410 Theissen, Fungi riograndenses. podien) bald vorhanden, bald fehlend (wie auch bei anderen Microthyriaceengattungen). Das generische Unterscheidungs- merkmal ist der Längsspalt im Gegensatz zum zirkulären Porus, welche beide Formen häufig ineinander überfließen. Der radiäre Bau der Gehäuse, Form der Schläuche, Lagerung der Sporen, Luftmyzel — alle diese Merkmale schließen die Gattung direkt an die Microthyriaceae an, nicht an Hysteriineae. Der Längsspalt konstituiert eine rein äußere Ähnhchkeit mit letzteren, weshalb man sich auch gezwungen sah, für Lembosia und einige ähnliche Formen eine eigene Unterordnung — Hemihysteriineae — zu schaffen. Dazu kommt noch die engste Verwandtschaft mit Asterina und Seynesia, wie auch Hennings (F. amaz. III in Hedw. 1904 p. 383) hervorhebt. Bei manchen Asterinaarten konnte ich Tendenz zur Bildung eines länglichen Porus feststellen, besonders bei Asterina colliculosa Speg., während manche Lem- bosiaarten bekanntlich neben typischen Gehäusen auch vollkommen radiäre bilden, welche sogar, wie in der vorhegenden Varietät, vorherrschen können. Es scheint mir demnach einzig konsequent zu sein, die Gattung Lembosia zu den Microthyriaceae zu stellen. Lembosia Myrtacearum Speg. — F. Puig. I p. 577. In foliis Mollinediae elegantis. Exsicc: Theissen, Decades 37; auch Rick, F. austro- am. 74 enthält zum Teil diese Art. Die epiphyllen, zarten Myzel- flecken sind kaum sichtbar und bestehen aus zentrifugal aus- strahlenden, relativ spärlichen Hyphen von hell-fuliginer Farbe, mit einzelligen, alternen, zyhndrischen Hyphopodien von 8 — 10 « Länge. Der Pilz wird erst auffällig durch die dicht und regellos gelagerten, tief schwarzen Gehäuse, welche meist linienförmig, aber auch elliptisch und selbst kreisrund asterinoid auftreten. Schläuche kugelig-eiförmig, 25 — 34 jx im Durchmesser, bei der Reife sich meist keuhg streckend; Sporen sich spät bräunend, mit vier in der Längsachse hegenden Tropfen, in der Mitte ein- geschnürt, Zellen aber meist von ungleicher Länge, untere Zelle etwas gestreckt, obere rund, zuweilen gestutzt, 17 — 21 = 6—7 a. — Die Art hat, abgesehen von der Form der Gehäuse, große Ähnlich- keit mit Lembosia lophiostomacea Starb. (Ascom. Regn. Exp. III p. 8). Lembosia ampulluligera Speg. Auf Blättern einer Lauracee. Lembosia graphioides Sacc. et Berl. a) Auf Blättern von Myrsine umbellata. b) Auf Lauraceenblättern. — Hyphopodien gegenständig, flaschenförmig, 12 — 15 = 4 — 6 /t, gegen die Spitze hin verengt; Schläuche ca. 32 p. im Durchmesser; Sporen 18 — 22 = 8 — 10 jx mit fast gleichen Zellen, in der Mitte ziemlich stark eingeschnürt. Lembosia similis Bres. Auf Myrtaceenblättern. Exsicc: Rick, F. austro-am. 60. T h e i s s e n , Fungi riograndenses. 411 Lembosia microtheca Theiss. n. sp. ^Maculae epiphyllae vix perspkuae, lenissime fuliginascentes, minutae, 2 — 4 mm diam., indeterminatae. Mycelium vix sub lente visibile, ex hyphis sparsis, laxe opposito-ramosis, laete fuligineis, 2^2 ß crassis compositum. Hyphopodia rara, alterna, ramuliformia, astipitata, recta, cylindrica, 5 — 8 = 2 /«. Perithecia densiusciile aggregata, aterrima, linearia, recta vel curvula, dimi- diato-convexa, contextu brunneo subconcentrice radiante, rima tenuissima dehiscentia, longitudine varia, 180 — 300 = 70 — 90 p.. Asci oblongo-elliptici, 25 — 30 = 9 — 11 u, interdum deorsum pauUo angustati et proinde subclavati, 8-spori, sporidia demum brmmea, disticha, oblonga, 9 — 10 = 2V2 — 3 jx, loculo infero paullo angustiore et longiore. Paraphyses copiosae simplices filiformes flexuosae, ascos obvallantes. In foliis Goeppertiae hirsutae, Sao Leopoldo, Rio Grande do Sul. 412 Weitere Besserungen am System der Gramineen. Von Ernst H. L. Krause, Straßburg i. E. Mit 2 Abbildungen im Text. Unlängst habe ich in iesen Heften^) einen Versuch gemacht, die Gramineen der deutschen Flora nach einem System zu ordnen, welches dem natürlichen näher käme als die bisher ge- bräuchlichen. Ich habe gezeigt, daß man einen Fortschritt machen kann, wenn man physiologische und histologische Eigenschaften der Arten neben den morphologischen berücksichtigt, was ja in anderen Pflanzenfamilien schon mehrfach geschehen war. Wie alle natürlichen Systeme in ihrem Entwicklungsstadium leidet auch mein Gramineen System daran, daß man es zum Ordnen von Sammlungen und Standortslisten nicht verwenden kann, weil die Einreihung der von mir nicht erwähnten Sippen Schwierig- keiten machen würde. Ich habe deshalb noch eine Anzahl nach- träglicher Untersuchungen angestellt; dieselben erstrecken sich zunächst auf die Exemplare meiner Sammlung und auf die Pflanzen des Straßburger Botanischen Gartens. Dann habe ich aus dem Straßburger Universitätsherbar Vertreter einiger größerer Gattungen hinzugenommen, namentlich Arundinella, Bouteloua, Ehrharta, Epicampes, Eriachne, Leptochloa und Loudetia nebst einigen meinem eigenen Herbar fehlenden Mühlenhergien. Nun- mehr kann ich von den 290 nichtbambusischen Grasgattungen Engler-Prantls 1G6 ordnen. Ungeordnet bleiben zwar 124, aber diese ,, Gattungen" repräsentieren zusammen kaum 300 Arten, in den allermeisten Sammlungen werden sie nur ein kleines Häuflein bilden^). 1) Beihefte zum Bot. Centralbl. Abt. II, Bd. XXV, 1909, Seite 421—489 im folgenden als „B" zitiert. — Dort ist Seite 470 Zeile 9 von oben Melica cüiata verschrieben für aristata, und Seite 487 ist in der Aufzählung der Grmnininae hinter Calamagrostis A g r o s ti s ausgelassen. ^) In Nyman's Consp. fl. Europ. stehen 116 Genera, davon sind: 9 Frtimenteae, 2 Oryzeae, 9 Arundineae, 12 Sporoboleae, 17 Paniceae, 54 Grami- neae und 13 unbestimmte. In G r a y ' s New Manual of botany 7. ed. stehen 83 Genera, davon sind: 5 Frumenteae, 3 Oryzeae, 5 Arundineae, 11 Sporoboleae, 15 Paniceae, 34 Gramineae, 1 Bambiisea und 9 unbestimmte. Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. 413 Einzelergebnisse der Untersuchung, 1. Schismus marginatus (Herb. M. Mücke No. 2184 von Gran Canaria). Stengelgelenke deutlich; Scheidengelenke schwach und gespalten. Blatthäutchen in Haare aufgelöst. Panikoide Histologie des Blattes (vgl. die Figur 7 B, 437). Hüllspelzen länger als das Ährchen, dieses etwa vierblütig, in gewöhnlicher Weise zerfallend. Deckspelze mit neun, den vorderen Rand nicht erreichenden Nerven und zehn Reihen langer, einzelliger, auffällig stachelspitziger Haare. Vorspelze spateiförmig, ihre Nerven fast randständig, Zellen des Mittelfeldes lang, derb und wellwandig. Lodikel gestutzt, derb. Same bei leichtem Druck aus der Frucht springend, glatt, fast durchsichtig. Stärkekörner locker zusammen- gesetzt, sehr leicht in kleinste Teile zerfallend. — Das Gras besitzt also die Merkmale, welche Sporobolus und Eragrostis gemeinsam sind, von letzterer sonst nur die Form der Vorspelze, von ersterem die aufspringenden Früchte. Darnach käme Schismus zu den Sporobolinae. 2. Antoschmidtia pappophoroides (vom kapverdischen St. Vincent, No. 1829 meiner Sammlung). Stengel und Blätter mit langen zweizeiligen Haaren. Blatthistologie panikoid. Deck- spelzen neunnervig; fünf Nerven laufen in Grannen aus, vier enden in spitzen Lappen. Die Narben treten unten zwischen den Spelzen heraus. Vorläufig möchte ich dies Gras den Sporobolinae anreihen. 3. Aeluropus littoralis wird meist neben Dactylis gestellt; doch hat Duval-Jouve schon den panikoiden Bau seiner Blätter nachgewiesen. Die Deckspelze hat elf konvergente Nerven. Die Vorspelze ist groß, umgreift die Frucht vollständig; ihre Zellen sind meist lang, wellwandig, vorn etwas aufgetrieben und mit einer Papille versehen; von Kurzzellen sind vorwiegend solche des Korktypus vorhanden; zweizeilige Haare fand ich nicht. Die Narben treten zwischen den Spelzenspitzen aus. Auch dieses Gras ist vorläufig am besten bei den Sporobolinen unterzubringen. 4. Cornucopiae cucullatum. Deckspelze mit ein- und zwei- zeiligen Haaren. Narben oben austretend, mit langen, fast ein- fachen Fiedern. Stärke wie bei Gramen. Systematische Stellung neben Crypsis bei den Sporobolinae. 5. Harpechloa capensis. Stengelgelenke entwickelt, Scheiden- gelenke gespalten. Zellnetz der Spelzen ähnlich wie bei Aeluropus, Langzellen mit stumpfer Papille auf dem erweiterten vorderen Ende, außerdem beiderlei Kurzzellen, mit Stachelhaaren und zerstreuten winzigen zweizeUigen Haaren. Derbe gestutzte Lodikel. Lange Griffel, Narben mit langen, fast .einfachen, büschelig ge- drängten Fiedern. Zunächst bei Dactyloctenium und Eleusine den Sporobolinae einzureihen. 6. Uniola latifolia (Botan. Garten Straßburg). Stengel hohl, mit ,, geripptem Bastzylinder". Blattquerschnitt ähnlich wie bei Bambus (B, Fig. 2), doch ohne ausgeprägte Pallisadenbildung. Lodikel breit, seicht zweilappig. Stärkekörner rundlich oder 414 Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. schwach polyedrisch, meist mit großem zentralem Kern (oder Höhle), nicht zusammengesetzt. Zweizeilige Haare, die nach Grob für dieses Gras charakteristisch wären, kann ich nicht finden; kurze Kieselhaare sind auf den Spelzen häufig. Über den Blattnerven zeigt die Epidermis viele Hantelzellen, da- zwischen kurze, querbreitere, den Reiszellen ähnliche. Demnach weise ich Uniola einen Platz bei den Fniraenteae an. 7. Lygeiim spartum gehört nach Grob nebst Pharus, Leptaspis und Luziola zu den reiszellenlosen Oryzeen. Der Stengel- bau ähnelt dem von Nardus (B, Fig. 17), aber die kleinen Gefäß- bündel des äußeren Kreises haben starke Bastbeläge, so daß die breiten grünen subepidermialen Streifen von Nardus bei Lygeum in je ein Paar schmale geteilt sind. Die Blatthistologie ist nach Duval-Jouve der von Arundo ähnlich. Die Spelzen haben zwischen den langen einzelligen Haaren kurze zweizeilige. Die Stärkekörner sind aus polyedrischen Teilen zusammengesetzt, haben nicht selten eine große zentrale Lücke (wie B, 484 von Tragus beschrieben) und zerfallen leicht. Darnach zeigt Lygeum die meiste Ähnlichkeit mit den Arundineae Nardinae. 8. Lamarckia aurea ist eine Eugraminee, welche bei den Foenodorinae neben Phalaris eingeordnet werden kann^ 9. Mühlenbergia rupestris Steudel, W. Lechler pl. peruvian. ed. R. F. Hohenacker 1809. Dieses Gras hat alle Merkmale, welche nach Engler -Prantl der Gattung Pentapogon zukommen, nur daß es nicht in Austrahen, sondern in Peru gewachsen ist. Die Hüllspelzen sind zart, einnervig. Die Deckspelze ist fünfgrannig, die Mittelgranne geghedert, tief rücken- ständig, die übrigen sind auslaufende Nerven. An ihrem Grunde ist die Spelze von Haaren umgeben, welche halb so lang sind wie sie selbst. Der Achsenfortsatz ist langhaarig. Die Vorspelze hat lange glattwandige Zellen, am vorderen Rande Wimperzähne, die Nerven liegen im hinteren Spelzenteile nahe beieinander. Die Lodikel sind tief zweilappig. Der Fruchtknoten ist kahl, in einen Griffel verlängert. Deck- und Hüllspelzen haben typische Kurzzellpaare, auf den Kieselzellen oft Stachelchen. Diese Art gehört zur Sippe Graminastrum, gleich neben Calamagrostis. 10. Mühlenbergia graeillima A. S. Hitchcock, Plauts of Kansas 599. Ihre Blätter zeigen panikoiden Bau: das Grün ist (im Querschnitt) auf gefäßbündelumschließende Ringe beschränkt; die Epidermis hat spitze einzellige und stumpfe zweizeilige Haare. Die Hüllspelzen sind kurz. Deckspelze drei- nervig mit einnerviger Endgranne, mit ein- und zweizeiligen Haaren. Vorspelze vorwiegend mit engen wellwandigen Lang- zellen, die zerstreuten Kurzzellen auch hier mit beiderlei Haaren. Lodikel kurz und sehr derb, breit gestutzt. Diese Art hat mit Pentapogon und Calamagrostis nichts gemeinsam, sondern muß neben Sieglingia bei den Arundininae untergebracht werden. Nach Beschreibungen und Bildern muß Mühlenbergia diffusa Schreber recht ähnlich sein, so daß ich graeillima wohl als echte Mühlenbergia ansprechen darf. Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. 415 11. Mühlenbergia erecta oder Brachyelytrum aristatum hat breite dünne Blätter mit breiten Zwischenstreifen zwischen den meist sehr dünnen Gefäßbündeln. Diese Räume sind mit grünem Parenchym ausgefüllt, welches die Bastscheiden der kleinen Gefäßbünde] unmittelbar umgibt. Dicke Bündel sind durch eine Lage farbloser parenchymatischer Zellen vom grünen Gewebe geschieden. Die Deckspelze ist fünf nervig mit dreinerviger End- granne. Vorspelze sehr groß und derb, größtenteils grün, ihr Zellnetz zeigt an vielen Stellen die quinkunzial abwechselnden kurzen Langzellen und weiten Kurzzellen, welche für Stipa (vgl. B, 448) so charakteristisch sind. Mit Stipa hat die Pflanze auch die dreinervige Granne gemeinsam. — Die Blatthistologie er- innert an Atropis (B, Fig. 5). Nach D u v a 1 - J o u v e ist die Zwischenlagerung farblosen Gewebes zwischen Gefäßbündel und grünes Parenchym u. a. bei Stipa gewöhnhch (Histotaxie Taf. 17, Fig. 11 u. a.). Brachyelytrum wird demnach unter den Gramininae neben Stipa seinen rechten Platz haben. Die beiden Lodikel sind oben etwas breiter als unten, gestutzt und seicht zwei- oder drei- lappig. Eigentümhch ist der lange grannenähnliche Achsenfortsatz. Die Narben treten zwischen den Spelzenspitzen heraus. 12. Sphenopholis obtusata (Robinson-Fernand, Gray's New Manual, 7. ed. 138; Eatonia Engler-Prantl) steht zwischen Holcus und Koehria bei Robinson a. a. O. auf ihrem richtigen Platze. 13. Nardurus tenellus Rchb. {Festuca maritima Asch. Syn.) ist im Zellnetz der Vorspelze dem N. Lachenalii (B, 430) ganz ähnlich. Der Zahn der Lodikel ist so lang wie der Hauptteü dieser Organe, so daß dieselben als ungleich zweispaltig beschrieben werden könnten. N. tenellus behält seinen Platz im Systeme neben N. Lachenalii. 14. Cutandia maritima und memphitica gehören zu Gramen. Die Histologie der Spelzen gleicht der von Eujestuca. Im Blatte (tnaritima) tritt die farblose Zellschicht zwischen Gefäßbündel und Assimilationsgewebe noch deuthcher auf als bei Atropis (B, Fig. 5). 15. Catapodium loliaceum {Festuca Rotthoellia Asch. Syn.) gehört zu Gramen, nach dem Zellnetze der Vorspelze schließt es sich an Dactylis. 16. Ehrharta steht im bisherigen System neben Phalaris, weil zwischen den Hühspelzen und der Blüte zwei taube Deck- spelzen stehen. Aber während diese bei Phalaris mehr oder weniger kümmerhaft sind, erscheinen sie bei Ehrharta als die größten und stärksten Spelzen des Ahrchens. Ferner bleiben die Hühspelzen am Stiel, und die Frucht fällt mit ihren eigenen und den beiden tauben Spelzen ab. Die Narben treten seitlich zwischen den unteren Enden der Spelzen hervor. Endlich sitzen am Grunde der oberen tauben Deckspelze ein paar ,, Schwielen", die da, wo sie stark entwickelt sind, wie bei E. versicolor und ramosa, Gefäße führen, also nicht zu den Trichomen gehören. An ihrem Ursprünge hängt auch die Basis der Vorspelze der Blüte mit der zweiten tauben Deckspelze zusammen. Ich vermute, daß diese Schwielen 416 Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. Rudimente von Blüten sind ; der sie tragende Fortsatz der Ährchen- achse ist vollständig verkürzt und mit der Basis der zweiten tauben Deckspelze verwachsen. Die Vorspelze ist einkielig ge- faltet, beide Nerven liegen dicht nebeneinander in dem Kiele. Das Zellnetz besteht aus sehr wellwandigen Langzellen und zer- streuten Kurzzellen, die nichts Eigentümliches bieten. Die Lodikel sind bei E. mnemateia breit spateiförmig, führen im unteren Teile (Nagel) etwa 12 Gefäße, der obere Teil (die Platte) ist gefäßlos, spitz, besonders an den einander zugekehrten Rändern gewimpert. Bei E. ramosa sind die Lodikel vorn breit gestutzt oder undeutlich gelappt, zerstreut gewimpert, die Gefäße laufen ganz durch. Bei E. versicolor ist die Form ganz ähnlich, \Mmpern fehlen. Die meisten Arten haben 6 Staubgefäße. Narben sprengwedelförmig. Der Stengel {E. ramosa) ist voll, im Zentrum sehr großzellig und farblos, nach der Peripherie werden die Zellen enger ; zwischen dem farblosen Parenchym liegen Gefäßbündel, welche ungefähr zwei Kreise bilden. Von diesen Gefäßen nach der Peripherie zu liegen noch mehrere farblose dünnwandige Zellen, dann erst folgt der ,, Bastzylinder", d. i. ein Ring von Gefäßbündeln, deren Bast- scheiden ineinander übergehen. Zwischen jedem Gefäßbündel und der Epidermis liegt ein Baststrang (die ,, Rippen" des mechanischen Zylinders), zwischen diesen Bast- strängen liegt hinter der Epidermis Assimilationsgewebe, vor dem Baste farbloses Parenchym, welches oft- mals einen Luftgang umgibt, zu- weilen auch ein kleines Gefäß — in diesem Fall ist der grüne Strang durchweinen feinen Baststrang gespalten. Stengelgelenke sind vor- handen; Scheidengelenke unvollkommen. Die dünnen flachen Blätter von E. Eckloniana haben in den breiten Zwischenräumen zwischen den Nerven zahlreiche, den Nerven parallele feine Luftgänge, welche von einem Mantel radiär geordneter grüner Zellen umgeben werden. Um die Gefäße liegen solche hohle grüne Streifen in mehreren Schichten. Zwischen diesen grünen Hohl- zylindern und der Epidermis liegen rückenwärts streifenweise grüne Zellen, bauchwärts sehr lückenhaft grüne Querlamellen. Bei den Arten mit schmalen dickrippigen Blättern rücken die grünen Röhren des Mesophylls nahe aneinander; bei E. ramosa ist in den Blatt- furchen nicht selten der ganze Raum zwischen den Blasenzellen und der Rückenepidermis von einer oder zweien solcher Röhren eingenommen. Zwischen der eigenthchen Bastscheide der Gefäß - Stengelsektor \on Ehrharta ramosa. Aus dem Blattquerschnitt von Ehrharta innemateia (Epidermis größtenteils rot). Krause, Weitere Besserungen am Sj'stemTder Gramineen. 417 bünde] und dem grünen Gewebe liegt eine Lage farbloser Paren- chymzellen. Dadurch wird die i\.hnlichkeit mit Stipa sehr groß (Fig. 2). Die Stärkekörner sind zusammengesetzt (das untersuchte Material ist freilich sehr unreif getrocknet und stark geschrumpft). EJirharta steht auf der Scheide zwischen den Arundineae und Eugramineae; ich ziehe sie vorläufig zu den Arundineen, zu welchen sie mit ihren Stengelgelenken und vollen Stengeln besser paßt. Eine eigene Subtribus kann sie wohl repräsentieren. 17. Gynerium argenteum stimmt, abgesehen von der Be- haarung, auch in der Gliederung der Ährchenachse mit PJiragmites überein. Auf den Spelzen kommen zweizeilige Haare vor. Die Lodikel sind gewimpert. Die Narben sind sprengwedelförmig und treten seithch aus. Die Histologie des Blattes ist der von ETirharta myiemateia recht ähnlich. Der Stengel enthält mehrere Hohlräume, deren Scheidewände Gefäße führen. Dieses Gras steht Arundo sehr nahe. 18. Bouteloua repens W. Schaffner pl. mexicanae ed. R. F. H 0 h e n a c k e r N o. 62 {B. hromoides Index K e w.). Stengel voll, Gefäßbündel sämtlich dem ,, gerippten Bastzylinder" an- oder eingefügt, grünes Parenchym des Blattes konzentrisch um die Gefäßbündel gelagert, Vorspelze mit zweizeiligen Haaren. Also eine Arundinee oder Sporobolee. Die starken Haare der Blatt- ränder sind an ihrem Grunde von Zellen umwallt wie an den Hüllspelzen von Tragus (B, 484). Die Bruchstellen der Ährchen- achse liegen weit unterhalb der Deckspelzenbasis, so daß die aus- fallende Blüte unter ihren Spelzen ein Stielchen zeigt wie bei Gynerium imd PJiragmites. Da Bouteloua bisher zwischen Chloris und Ctenium stand, würde ich sie einstweilen bei den Sporobolinae bleiben lassen, wenn nicht Leptochloa arenaria (siehe unten Nr. 29) den Anschluß an die Arundininae vermittelte. 19. Arundinella purpurea PI. Ind. o r. (M. N i 1 a g i r i) ed. R. F. H 0 h e n a c k e r 1851 No. 928. Der Stengel ist voll, hat drei Gefäßbündellagen, die innerste in lockerem Gewebe, die mitt- lere an der Innenseite des Bastzylinders, die äußerste in den Rippen desselben. Die Blattscheide hat an der inneren Epidermis eine vollständige Bastlage, das grüne Gewebe ist von der äußeren Epidermis fast überall durch eine Lage farbloser Zellen, von der inneren durch eine mehrfache Schicht lockeren farblosen Gewebes getrennt, in diesem letzteren sind die hinter den Gefäßbündeln liegenden Zellen enger als die der zwischenliegenden Partien (beginnende Kammerbildung). Im Blattquerschnitte fällt auf, daß der Rückenepidermis fast überall farbloses Gewebe anliegt, besonders entwickelt ist solches zwischen den Gefäßbündeln und den entsprechenden subepidermialen Baststreifen. Um die Gefäß- bündel läßt das grüne Gewebe keine besondere Ordnung erkennen, in den Zwischenräumen, namentlich unter Blasenzellstreifen, ist es wie bei Ehrharta und Gynerium. zu Röhren formiert. Das Ähr- chen hat zwei Hüllspelzen, eine männliche und eine zwitterige Blüte. Erstere hat eine derbe Deckspelze und zarte glatte Vor- Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. U. Heft 3. 27 418 Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. Spelze, bleibt zwischen den Hüllspelzen. Die Zwitterblüte fällt leicht aus, sie hat zwei dünne, farblose, sehr rauhe Spelzen, keine Granne. Außer den Stacheln auf ihren Kieselkurzzeüen führt die Vorspelze auch zweizeilige Haare. Die Lodikel sind breit gestutzt, greifen ganz um den Fruchtknoten herum. Die Narben sind auf kurzen Griffeln federförmig, von schwarzblauer Farbe. Wenn man dieses Gras nach Engler-Prantl bestimmen wollte, würde man neben Molineria oder neben Molmia fest- geraten. Arundinella pilosa pl. Ind. or. (Terr. Camara et confin) ed. R. F. Hohenacker No. 647. Der Stengel hat eine kleine Höhlung, von den Gefäßen liegen die größeren an, die kleineren in dem wenig gerippten Bastzylinder. Das Blatt ist dem der A. purpurea ähnlich gebaut, die Epidermis ist sehr groß- zellig, in den Blasenzellreihen stehen lange Haare. Im Ährchen ist an Stelle der d Blüte eine taube Deckspelze. Die Deckspelze der Zwitterblüte läuft in eine lange, gegliederte und gekniete, platte, einnervige Granne aus. Rauhigkeit und zweizeilige Haare wie bei A. purpurea. Die Narben sind ebenfalls federig, treten seitlich aus. Arundinella Eckloni hat hohle Stengel, die drei Gefäßbündel- schichten sind wie bei purpurea geordnet. Der Blattquerschnitt hat große Ähnlichkeit mit dem von Diplachne fusca, Röhren- bildung im grünen Gewebe ist in den Blattfurchen oft deutlich. Das Ährchen enthält wie bei purpurea eine männliche und eine Zwitterblüte; letztere hat an der Deckspelze eine geghederte platte, einnervige, endständige Granne. Rauhigkeit und Behaarung der Spelzen wie bei beiden vorigen. Lodikel breit, gestutzt, groß- zellig, mit Gefäßen. Narben auf langen, in den Spelzenfalten aufwärts ziehenden Griffeln, dicht unterhalb der Spelzenspitzen austretend, federförmig. Die Seidenränder der Vorspelze springen in der Mitte zu großen, übereinandergreifenden Lappen vor. Arundinella ist also eine echte Arundinina, neben Sieglingia und Mühlenhergia zu stellen. Sie zeigt auch unverkennbare Be- ziehungen zu Ehrharta. 20. Asprella (im Straßburger Botanischen Garten) ist ein Frumentum mit stark reduzierten, oft ganz fehlenden Hüllspelzen. Die Lodikel gleichen in Form und Behaarung denen von Triticum caninum. 21. Spartina (im Straßburger Botanischen Garten) hat volle Stengel mit drei Bündelschichten, Blattscheiden mit Luftkammern, Blätter mit panikoid differenziertem Assimilationsgewebe, auf den Spelzen zerstreute zweizeilige Haare, keine Lodikel, pfeilförmige Staubbeutel, lange Griffel und kurzfiederige Narben, steht daher am besten bei den Nardinae. 22. Buchloe (im Straßburger Botanischen Garten) hat pani- koide Blatthistologie, zweizeilige Haare auf den Spelzen, winzige Lodikel, zusammengesetzte Stärkekömer und gehört zu den Sporobolinae. Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. 419 23. Ampelodesmos tenax steht bei E n g 1 e r - P r a n 1 1 neben Arundo; wenn man ihn aber als etwas Neues fände und nach jenem Werke bestimmen wollte; dann würde man bei Bromus stranden. Denn ,, lange, die Spelzen umhüllende Haare" sind — wenigstens an meinem Exemplare — nicht vorhanden, sondern nur solche von etwa halber Spelzenlänge. Der Stengel ist voll, führt noch am Zentrum Gefäßbündei. die Histologie des Blattes erinnert an Stijm. Die paarigen Lodikel sind am Rande dicht behaart, die dritte Lodikel ist kleiner und kahl. Der Frucht- knoten ist oben behaart. Die Stärkekörner sind rundhch, einfach, mit zentralem Kern. Das Zellnetz der Vorspelze ist eng, zwischen den Langzellen sind überall stacheltragende Kieselkurzzellen. Darnach muß ich dieses Gras zu den Frumenteae stellen. 24. Airopsis agrostoidea (Antinoria Engler-Prantl) . Die Deck- spelze hat drei durchlaufende Nerven, keine Spur einer Granne, ihre Zellen sind im hinteren Teile meist lang, im vorderen kurz. Die Vorspelze zeigt durchweg kurze, oft quer breitere, meist dünn- und glatt wandige Zellen, dazwischen einige papillöse. In den Hüllspelzen sind papillentragende Langzellen zahlreich, zwischen ihnen stachelhaarige KieselkurzzeUen. Lodikel fehlen. Blatt- scheidengelenke ausgebildet. Blätter mit oberseits stark vor- springenden Rippen, fast ohne Bast, die Gefäßbündel zwischen gleichmäßig grünem Parenchym, Epidermis sehr papillös. Blüten offen, Narben federförmig. Stärkekörner zusammengesetzt. Die Papillenbildung erinnert an Glyceria und Cutandia, das Zellnetz der Spelzen an Aristida, Piptatherum und Artratherum, welch letzteren ich Airopsis anreihen möchte. 25. Olyra latifolia {guineensis) w^urde B, 436 von den Pani- cinae geschieden und mit den Bamhusen verglichen. Indessen findet sie in dieser Tribe mit ihren Blüten nirgends Anschluß. Im Querschnitt unterscheidet sich das Olyrablatt von dem B, Fig. 2 skizzierten Bambusblatte dadurch, daß das der Bauchepidermis anliegende Parenchym nicht in Palhsaden geordnet ist, daß die Blasenzellstreifen zwei oder drei Zellen breit sind, und daß unter dem Blasenzellstreifen nicht selten ein feines Gefäß im Parenchym verläuft ; in diesen Fällen ist die den Blasenzellen gegenüberliegende Rückenepidermis wie die die Gefäßbündel begleitende kurzzellig und rauh. Die weibhche Blüte hat drei Lodikel, die unpaare ist etwas kleiner; alle sind ungefähr spateiförmig, im oberen Teile (der Platte) netzaderig. Die Kurzzellen der Spelzen sind oft an allen Seiten eingebuchtet, den Reiszellen ähnhch oder fast kreuz- förmig. Die Stärkekörner sind einfach und rundhch wie bei den Frumenteae. Lind dieser Tribus muß Olyra eingefügt werden. Mit JJniola stimmt sie in mancherlei Kleinigkeiten überein. 26. Streptochaeta ist nach G o e b e 1 (Flora Bd. 81 S. 17 ff.) in blütenmorphologischer Beziehung ein L^rgras. Ihr Blatt ist domi von Ohjm sehr ähnlich. Wie bei dieser und dem B, Fig. 2 skizzierten Bambus enthält das Mesophyll zwischen je zwei Gefäß- bündeln zwei parallele Hohlräume, welche von grünem Parenchym 27* 420 Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. umgeben sind. Wie bei Olyra ist dieses Assimilationsgewebe nicht pallisadenartig, sondern man sieht zwischen den ziemhch kleinen Zellen feine Luftkanäle in allen Richtungen. Die Epidermis- zellen der Bauchseite sind da am tiefsten, wo die Scheidewände der Lufträume liegen, aber sie sind nicht wie bei Olyra und Bambus zu Blasenzellen differenziert, und der größte Teil der Hohlraum- scheidewand besteht bei Streptochaeta aus grünem Parenchym. Blatthistologisch lassen sich die Frumenteae, Gramineae, Oryzeae und Bambuseae leicht unmittelbar an Streptochaeta anschheßen. Von den Arundineae und Sporoholeae . können die breitblättrigen, mehr hygrophilen Formen ebenfalls auf den Streptochaetatyp zurückgeführt werden, und die panikoide Ausbildung ihrer xero- philen Verwandten ist wohl morphologische Konvergenz. Früchte sah ich von Streptochaeta leider nicht, seine vorläufige Unterkunft findet die Art am besten bei den Frumenteae. 27. Eriaehne microphylla [legit Drege] {Achyieria nach Engler- Prantl). Habitus wie Äira caryophyllea. Blatthäutchen als Haar- kranz entwickelt. Stengelgelenke deutlich, Scheidengelenke nur angedeutet. Blatt ohne Blasenzellen, Gefäßbündel dünn, mit starken dorsalen Baststrängen; grünes Gewebe um die Gefäß- bündel wie bei Sieglingia (B, 443, Fig. 8), in den Zwischenräumen oft wie bei Ehrharta Längsröhren bildend. Hüllspelzen des zwei- blütigen Ährchens länger als die Deckspelzen; letztere mit fünf oder mehr schwachen Nerven, mit langen einzelligen und kurzen zweizeiligen Haaren, undeutlich dreilappig; am Mittelnerven ist manchmal bald hinter der Spitze eine Anschwellung ähnlich dem Grannenrudiment der Koelerien. Vorspelze mit Langzellen, Korkkurzzellen und zerstreuten ganz kurzen zweizeiligen Haaren. Narben seitlich austretend, sprengwedelförmig mit einfachen Fiedern. Stärkekörner aus kleinen polyedrischen Stücken zu- sammengesetzt, leicht zerfallend, oft mit großer zentraler Kem- höhle, ähnlich wie bei Sieglingia (B, 441), Tragus (B, 484) und Lygeum. Das Ahrchen bricht in der gewöhnlichen Weise aus- einander. Dieses Gras fällt in die vielgestaltige Gattung Sieglingia. 28. Eriaehne Preissiana {E. ovata Ind. Kew.). Blatthäutchen als Haarkranz entwickelt. Stengelgelenke vorhanden, Scheiden- gelenke gespalten. Stengel hohl, mit geripptem Bastzylinder und zwei Gefäßbündellagen. Die inneren stärkeren Bündel liegen unmittelbar zentralwärts vom Bastzylinder, und zwar hinter dessen Rippen, die äußeren dünnen Bündel liegen der Peripherie des Bastzylinders an, und zwar in den Rippenzwischenräumen, so daß sie durch grünes Gewebe von ihren feinen subepidermialen Baststrängen geschieden sind. Das Bild ist also ähnlich wie bei Nard^is (B, 486, Fig. 17) und Lygeum. In den subepidermialen grünen Parenchymsträngen sind oft Luftgänge, wie sie ähnlich bei Ehrharta vorkommen. Das Blatt hat stark vorspringende Rippen, in den Furchen aber keine Blasenzellen. Die Gefäßbündel sind dadurch auffähig, daß die beiden großen Gefäße erheblich dorsal wärts vom Zentrum laufen, und daß der typische weite Luft- gang an der ventralen Seite meist nicht zur Entwicklung gelangt. Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. 421 da keine Resorption erfolgt. Wenn nun noch, was gar nicht selten ist, im Siebröhrenteile eine Luftgangbildung eintritt, so macht das ganze Bündel zunächst einen verkehrten Eindruck. In gerin- gerem, wenig auffälhgem Maße treten diese Eigenheiten meist schon bei Sieglingia deciimhens (B, 443, Fig. 8) hervor. Wie bei letzterer Art ist auch die Anordnung des Parenchyms. Die Bauch- epidermis trägt auf den Rippen auffälUge, keulig verdickte, ein- zellige, auf Langzellen stehende Haare. Die Spaltöffnungen liegen an den Seiten der Blattrippen (auf der ventralen Seite des Blattes). Ährchenachse sehr behaart. Deckspelze neunnervig, am Grunde langhaarig, Mittelnerv etwas auslaufend. Vorspelze mit grannen- ähnhch auslaufenden Nerven. Ich sah nur einzellige Kieselhaare. Lodikel breit, gestutzt. Narben mit vielen, verhältnismäßig kurzen einfachen Fiedern. Zweifellos eine Arundinea, in manchen Dingen Sieglingia genähert, in anderen an Nardus erinnernd. 29. Leptochloa arenaria Höchst, et Steud. ünio i t i n e r. 1837 {Diplachne ar. Ind. K e w.). Festukoide Rispe mit etwa sechsblütigen Ährchen. Hüllspelzen länger als die ersten Deckspelzen, aber kürzer als das Ährchen. Die Ährchenachse zerbricht wie bei Phragmites (B, 445), Gynerium, Bouteloua usw. imd ist haarig. Deckspelze dreinervig, der Mittelnerv in einer tiefen Kerbe des Vorderrandes in eine Granne übergehend, Seiten- teile der Spelze gestutzt, auf den Nerven langhaarig, auf der Fläche mit zerstreuten kurzen zweizelhgen Haaren. Vorspelzen- nerven fast an den Rändern, das Zellnetz wellwandig-langzelHg mit Korkkurzzellen, .vorn auch mit stacheltragenden Kieselkurz- zellen. Narben purpurn, eingeschlossen, kurzfiederig. Blatt- histologie wie bei Sporoholus, Tragus, Dineba, Eleusine usw. Das Gras ist generell von der oben besprochenen Bouteloua kaum zu scheiden, andrerseits mit Sieglirigia [Forskahlei B, 440) unverkenn- bar verwandt und jedenfalls als Arundinina zu klassifizieren. 30. Leptochloa uniflora Schimperi iter Abyssin. s e c t. III No. 1707. Habitus einer Digitaria ähnhch; die ein- blütigen Ährchen an zwei Seiten dreiseitiger Zweige (wie Festuca) . Deck- und Vorspelze dadurch auffällig, daß fast durchweg kurze ,, Langzellen" mit Schheßzellpaaren abwechseln. Es ist ja schon von Grob angedeutet, daß die Kurzzellen der Grasepidermis Stoma- rudimente sind, aber so auffällig wie bei der in Rede stehenden Leptochloa habe ich dies sonst nirgends gesehen. Lodikel kurz, breit gestutzt. Narben sprengwedelähnlich, die hinteren Äste sehr kurz, die vordersten länger und zum Teil nochmals ästig. Stengel voU, undeutlich dreikantig; unter der Epidermis liegt ringsum Bast, in diesem kleine Gefäßbündel; weiter zentralwärts folgt farbloses großzelhges Gewebe mit größeren Gefäßbündeln, und diese Schicht ist von dem sehr lockerzelligen gefäßlosen Mark scharf geschieden durch eine Lage engerer Zehen, deren peri- pherische Seite die Gefäßbündel berührt. Das dünne Blatt hat panikoide Histologie, im Querschnitt zeigt jedes Gefäßbündel einen grünen Ring, das übrige Gewebe ist fast farblos. 422 Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. Vielleicht findet Leptochloa später einmal einen Anschluß an die Paniceae; vorläufig weiß ich sie nicht anders unterzubringen als bei den Sporoboleae. 31. Epicampes Buchingeri ist nach seinen Gelenken, seiner Verzweigung, dem Bau der Stengel und Blätter und dem Blüten- stande ein Sporobolus. Das Blatthäutchen ist lang, nicht in Haare aufgelöst. Deckspelze dreinervig, langhaarig, mit kurzer, rauher, einnerviger Endgranne. Vorspelze mit zerstreuten kurzen zwei- zeiligen Haaren. Früchte sah ich nicht. 32. Loudetia elegans Hochstetter, Schimperi iter Abyssin. sect. I (pl. Adoenses) No. 18; Un. i t i n. 1840 {Trichopteryx Engler -Prantl). Zwei derbe Hüllspelzen, deren Haare am Grunde umwallt sind (vgl. Tragus B, 484 und Bouteloua) ; eine männliche Blüte mit großer derber Deckspelze und glatter, nur längs der Nerven rauher Vorspelze, eine Zwitterblüte, welche sich vom Ährchen abgliedert und dabei ein behaartes Achsenstück unter sich behält (wie Phragmites, Bouteloua usw.). Die Deckspelze dieser Zwitterblüte ist dreilappig, der Mittellappen hat drei Nerven und läuft in eine lange Granne aus, die Seitenlappen sind zweinervig. Vorspelze rauh und behaart. Lodikel gestutzt, mäßig breit, so lang wie der Fruchtknoten. Narben seitlich austretend, mit vielen ziemlich langen einfachen Fiedern (sprengwedelförmig) . Es kommen reduzierte Ährchen vor, einige haben nur noch die erste Vorspelze und die grannen- tragende Deckspelze. Stengel hohl, mit subepidermialem Bast rundum, die kleinsten Gefäße in diesem Bast, die übrigen im lockeren Gewebe zerstreut, annähernd dreischichtig. Blätter panikoid; man sieht grüne Ringe um die Gefäßbündel, das übrige Parenchym erscheint farblos. In den Gefäßbündeln ist der Sieb- röhrenteil von einer starken Bastscheide umgeben (vgl. Sieg- lingia usw.) und enthält oft größere Lumina (vgl. Eriachne), während der ventrale Luftgang meist unentwickelt bleibt. In den Blattfurchen liegen Blasenzellstreifen, unter ihnen ist recht oft ein dünnes Gefäßbündel; die Blasenzellen haben manchmal roten Inhalt (vgl. Ehrharta). Der Habitus des Grases ist ungefähr der eines wilden Hafers. Es kann von Arundinella nicht generell geschieden bleiben, steht andrerseits auch Sieglingia und Diplachne sehr nahe. Zusammenfassung. 1. Zu den Arundineen gehören jetzt folgende Sippen: Sieg- lingia (mit Danthonia), Mühlenbergia, Arundinella, Loudetia (Trichopteryx), Achneria, Eriachne; Arurido (mit Diplachne, Mo- linia, Phragynites) , Gynerium; Bouteloua; — Ehrharta; — Lygeum; Spartina, Nardus (mit Psilurus). Von diesen sind Mühlenbergia, Arundinella, Loudetia, Ach- neria und Eriachyie so nahe mit Sieglingia verwandt, daß sie mit ihr in einer Gattung vereinigt werden müssen. Arundo, Gynerium und Bouteloua stehen dieser großen Gattung mindestens ganz nahe. Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. 423 Die Arundineen sind eine Sippe süd- hemisphärischen Ursprungs. Ihre vier Ver- trete r Phragmites, Molinia, Sieglingia und Nardus stehen unter den deutschen Gräsern ähnlich ein- sam wie Hydrocotyle unter den deutschen Um- belliferen. Die Sporoboleen sind noch mangelhaft begrenzt, namentlich von den Arundineen ganz unsicher geschieden. 2. Die Frumenteae haben durch Ampelodesinos, Uniola und Olyra einen bedeutenden Zuwachs erfahren. Nach der Beschreibung bei Engl'er-Prantl muß ihnen noch Pariana angereiht werden, wahrscheinhch auch Streptochaeta. .3. Die Bildung der Stärkekörner, wie sie oben unter Eriachne Tnicrophylla beschrieben wurde, ist weder von der typischen Gramenstärke noch von der Reis- und der Panicumstärke grund- sätzhch verschieden. Die Typen lassen sich leicht voneinander ableiten. Die Frumenteenstärkekörner mit zentralem Kern können möglicherweise durch Vergrößerung und Hohlwerden des Kernes und radiäre Teilung der Substanz in die bei Arundineen, Paniceen und Oryza vorkommenden Formen übergehen. Wie denn über- haupt in der ganzen Gramineenfamilie nur graduelle, nie grund- sätzliche Verschiedenheiten gefunden werden. 4. Es liegt mir fern, das morphologische System der Gräser durch ein anatomisches zu ersetzen. Lolimn habe ich anfänghch aus rein physiologischen Gründen mit Festuca vereinigt, später fand ich auch die morphologische Übereinstimmung heraus und ich sehe nachträglich, daß schon 1829 in Spenners Flora Friburgensis auf Grund rein morphologischer Beobachtungen ge- schrieben wurde: ,,Lolium, Festuca et Poa in posterum in unicum genus conjungi debent." Ohne Zweifel werden sich auch für die neu zusammengefügten Arundineensippen morphologische Kenn- zeichen finden lassen. Denn es ist eine vielfache Erfahrung, daß Sippen, welche sich durch morphologische Arbeit nicht entwirren lassen, durch anatomische Untersuchung entweder auch nicht klar werden, oder wenn sie es doch werden, daß dann nachträglich morphologische Merkmale herauskommen, die man vorher nicht genügend gewürdigt hatte. In den letzten Jahren hat Werner Magnus^) an- gefangen, die Verwandtschaftsgrade der Grassippen durch phy- siologisch-chemische Proben festzustellen. Aus den bisherigen Veröffentlichungen kann ich nur sehen, daß die Methode brauch- bar ist, während systematisch verwertbare Einzelheiten noch ausstehen. Für die beschreibende Systematik wird diese neue Hilfe ein weiteres Mittel bringen, mit welchem man den größeren oder geringeren Wert gewisser morphologischer Eigenschaften messen kann. 5. Mancherlei deutet darauf hin, daß die systematischen Hauptsippen der Gräser verschiedenen geographischen Ursprungs 1) Berichte d. D. Botan. Gesellsch. Bd. 26 a, 1908, Heft 8. 424 Krause, Weitere Besserungen am System der Gramineen. sind. Wenn das zutrifft, werden sich biologische Urcharaktere dieser Sippen finden lassen, welche durch die Verhältnisse ihres Vaterlandes bedingt waren. Als Hauptsippen in diesem Sinne stelle ich folgende auf: 1. Palaegenae^) : Frumenteae. 2. Tropogenae: Bambuseae. 3. Antigenae: Oryzeae — Arundineae — Sporoboleae. 4. Palintropicae : Paniceae. 5. Arctogenae: Gramineae [Eugramineae) . 1) naXaiyfpflg. 425 Versuch, die Formen von Calamagrostis Halleriana des Allerwaldes zu charakteri- sieren und systematisch zu ordnen. Von Geh. San. -Rat Dr. Kuntz zu Wanzleben b. Magdeburg. Der Allerwald ist ein etwa unter dem 52. Grade nördlicher Breite und unter ll*^ 25' östlicher Länge (v. Greenwich), unweit der Stadt Magdeburg belegener, bis zu 205 m über dem Nordsee- niveau aufsteigender Hochwald, der in den vergangenen zwei Jahren 1908 und 1909 durch mich botanisch exploriert wurde. Er ist in der Hauptsache eine große (ca. 20 qkm umfassende) Calamagrostensteppe, die dem Botanischen Centralblatt und seinen Freunden nicht mehr ganz neu ist ; ich habe bereits in früheren Artikeln darüber gesprochen. Mehr als die Hälfte des Waldes zu durchforschen, ist mir bis jetzt nicht gelungen-; ich muß von der Zukunft hoffen, die mir zum Teil noch ganz unbekannten Gebiete des ^^'aldes botanisch aufdecken zu kennen. Was ich bisher aus dem' Arten- und Formenreiche der Calama- grosten fand, ist wahrlich nicht unerheblich, weder quantitativ noch qualitativ. Vorläufig möge es durch folgende kurze Über- sicht angezeigt sein: 1. Cal. Epigeios typica trinervia, 2. ,, ,, ,, quinquenervia, 3. ,, arundinacea typica, 4. ,; ,, . ,, hiflora und hiaristata, 5. „ lanceolata angustijolia mh.^), in sehr verschiedenen Formen, z. B. : lanceolata angustijolia arumosa, ,, ,, niacrathera, 6. ,, Halleriana villosa und glahrata mit sehr verschie- denen Abarten und Varietäten, z. B. : Haller. gracilescens , ,, laxa magna pseudopurpurea mh. [phrag- mitoides), ,, ramosissima, ,, hiflora, 1) Im Gegensatz zu /. latifolia, die nur im Hakel steht. 426 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 7. Cal. Hartmaniana {arundinacea X lanceolafa), 8. ,, acutijlora {arundinacea X Epigeios), 9. ,, pu7'purea (phragmitoides) septemnervia, 10. ,, in verschiedenen unentschiedenen Kreuzungen. Wie sich diese Liste in Zukunft noch ergänzen wird, muß dahingestellt bleiben; ich möchte jedoch an einer Vervollständigung nicht zweifeln. Bei weitem die häufigste und verbreitetste Art von Cala7nagrostis ist, von Epigeios abgesehen, die Halleriana; sie übertrifft noch lanceolata und arundinacea. Ich habe bis jetzt in dem explorierten Gebiete etwa 30 große und kleine Kolonien oder Bestände angetroffen, und diese sind so verschiedenen Cha- rakters, daß ich, um mir Klarheit und Übersicht zu verschaffen, selbst das Bedürfnis fühle, sie in eine gewisse systematische Ord- nung zu bringen. Wenn ich daher nachstehend den Versuch mache zu einer solchen Ordnung, so bin ich mir zwar von vornherein darüber klar, daß eine solche auf nicht geringe Schwierigkeiten stoßen und mehr oder weniger willkürlich, wenigstens subjektiv ausfallen muß, andrerseits aber finde ich nirgends eine maßgebende Vor- arbeit auf diesem Spezialgebiete. Denn (z. B. auch) die systema- tische Gliederung der Halleriana, welche die Synopsis von A. und G. versucht, ist leider nicht als solche zu betrachten; ich sehe wenigstens nicht die Möglichkeit, nach dieser Anordnung aus dem Gewirr der Halleriana mit einiger Aufklärung oder Über- sicht herauszukommen. Das Schwierige ist, ein Merkmal zu finden, welches imstande sei, ein für allemal die verschiedenen Formen sicher zu grup- pieren, oder, wenn nicht ein einziges Merkmal, dann eine Summe von solchen. Die Svnopsis hat nun als solches Merkmal den I n - sertionspunkt der Granne aufgestellt. Das hat indes dazu geführt, einerseits Formen zusammenzustellen, die schlechterdings nicht zusammengehören, andrerseits Formen zu scheiden, die zweifellos zusammenzustellen sind. So würde man z. B., wenn man lediglich das Merkmal einer palea inferiore hypathera entscheidend sein läßt, genötigt sein, sonst ganz verschiedene große und kleine Formen zusammenzuwerfen, auf der andern Seite aber gleiche Formen trennen müssen, die, je nach dem Standorte, auf dem einen eine h y p at h er a zeigen, auf dem andern eine nut an s , ohne sonst sich irgendwie wesent- lich zu unterscheiden. Es ist eine ganz gewöhnliche Erscheinung, daß an der einen Kolonie eine mittenständige längere Granne, an der andern ihr in der Form sonst völhg gleichen Kolonie eine stummelartige Granne oder auch eine mutica zu finden ist. Ja man beobachtet nicht nur bei derselben Kolonie an verschiedenen Rispen verschieden stehende Grannen, sondern sogar an derselben Rispe, und selbst benachbarte Ährchen haben verschieden inserierte Grannen. Der Stand der Granne ist also an und für sich kein wesent- hches formenscheidendes Merkmal; sie wird dies erst dann, wenn sie zugleich eine besondere eigenartige Ge- K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 427 s t a 1 t annimmt, so z. B. bei der h y p at h e r a s uh - g eni cul ata T. und der forma r i v ali s T. Bei der rivalis ist aber außer der durchaus auffälligen Form und Insertion der Granne die ganze Pflanze so charakteristisch eigenartig, daß auch sonst fast jedes andere Merkmal sie als besondere Form hinstellen würde. Und auch betreffs der suhgenicidata darf man wohl annehmen, daß diese Form sich außer der Granne durch Tracht, Gestalt, Wuchs usw. eigenartig auszeichnet. Ich selbst habe bei den Tausenden von Objekten des Allerwaldes, die ich untersuchte, niemals eine Andeutung von Drehung oder Knie- bildung gesehen. Hiemach kann ich der Granne der Hallerianen weder be- züglich der Insertion, noch der Länge, noch der Gestalt im Gebiete des Allerwaldes, soweit ich ihn bis jetzt kenne, irgendwelche systematische Bedeutung zusprechen und in derselben zwar immer- hin manches Interessante und Bemerkenswerte, aber kein jNIerkmal finden, welches genügte, eine konkrete Form zu schaffen oder auch nur in der Gesamtmenge der Formen eine gewisse Grup- pierung zu ermöglichen. Als spezielle Eigentümlichkeiten der Granne ist folgendes hervorzuheben: Meist ist sie nutans, d. h. + mittenständig; das ist aber eine Insertion, die bei allen Formen vorkommen kann, also schlechterdings keine systematische Bedeutung hat; oft ist sie grundständig, selbst in einzelnen Fällen extrem, ebenso oft ist sie e n d s t ä n d i g , d. h. s u b a p i k a 1 oder f i s s u r a 1. Niemals überragt sie die Deckspelze um ein bedeu- tendes, häufig erreicht sie die Spitze der Deckspelze nicht. Dennoch kann sie von beträchtUcher Länge sein, wenn sie nämhch bei Grundständigkeit die Deckspelze noch um etwas überragt, was aber selten ist. Bezüglich ihrer Stärke ist zu bemerken, daß diese keines- wegs eine sehr verschiedene ist. Um einen Maßstab dafür zu haben, hielt ich es für nächstliegend, sie zu vergleichen mit der Stärke der Kranzhaare. Diese sind anscheinend viel feiner als die Granne. Das liegt indes nur daran, daß die Granne stets (nur bei Coryne- phorus canescens nicht) mit einer Häkchen- oder Zähnchen-Epi- dermis versehen ist; denkt man sich diese weggenommen, so ist die Granne nur ausnahmsweise ein wenig stärker, als die stärksten der Kranzhaare sind. Letztere sind stark und fein, die stärksten sogar bisweilen stärker als ein glatt gebhebener (nicht bekleideter) Teil der Granne von Halleriana; ein gar nicht seltenes Vorkommen, selbstredend immer nur bei Halleriana des Allerwaldes und bei lanceolata. Ich war früher der Meinung, daß die Granne der lanceolata feiner sei als die der Halleriana; das ist aber irrig, die letztere ist ebenso fein wie erstere, wenn sie subapikal oder fissural ist wie bei lanceolata, mid umgekehrt finde ich die Granne von lanceolata 7nacrathera (die fast mittenständig ist) sogar mitunter etwas stärker als die der typischen Halleriana nutans. In der Hakenbekleidung der Granne ist höchstens nur der Unterschied zu konstatieren, daß sie — was indes nichts Konstantes ist — 428 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. bald dichter, bald lichter, bald länger, bald kürzer bekleidet er- scheint, bald nur zweiseitig, bald allseitig. Mehr ist nicht zu sagen. -^ Ist es nun zweifellos die Granne nicht, die zu einer syste- matischen Anordnung verhilft, welche anderen Merkmale bieten sich dazu dar ? Vor allem ist es die Höhe und Stärke der Pflanze, im Verein mit der Färbung und Haltung von Rasen und Halmspreiten, welche die Kolonien von Halleriana in zwei große Hauptgruppen scheiden ^ in eine Gruppe hoher und eine solche niedriger Formen. Dieser Unterschied ist ein sicherer und auch sofort erkennbarer. Bei der hohen Form ist der Halm steifer, höher und meist stärker, das Endglied des Halmes ist immer sehr verlängert, der Rasen ist dicht und meist von gelblichgrüner Fär- bung. Bei der niedrigen Form dagegen ist der Halm schwächer, schwankend und kürzer, das Endglied ist gar nicht oder weniger ver- längert; der Rasen ist einganz anderer. Ob- wohl die Wurzel in derselben Weise wie dort, dichte und lange Ausläufer mit Wurzel- köpfen treibt, ist der Rasen doch nur locker, lückenhaft, weitläufig verstreut, so daß er keineswegs, wie dort, ein dichtes Ganze bildet. Man sieht, daß aus dem Ausläufer einer Mutterpflanze erst in einiger Entfernung eine Tochterpflanze aufkommt, wenn sie nicht ganz ausbleibt. Und diese Kolonien von niedrigem Wüchse sind nie gelblichgrün, sondern stets dunkelgraugrün. Der Stand- ort, ob in der Sonne odei im Schatten, tut bezüglich der Form so gut wie nichts; die Halleriana des Allerwaldes steht, mit Ausnahme der f. densa, nie in der Sonne, lediglich im Halb- oder Vollschatten. Bezüglich des Halb- oder Vollschattens besteht nur ein relativer Unter- schied; letzterer muß sehr dicht sein, wenn jede Violettfärbung ausbleiben soll; ersterer läßt jederzeit mehr oder weniger aus- gesprochene Kolorierung zu. Eine Formveränderung kann jedoch hieraus nicht hervorgehen, weder bei der hohen noch bei der niedrigen Form. Der Unterschied zwischen beiden Formengruppen ist indes keineswegs bloß ein gradueller oder relativer; er ist außerdem mehrfach wesentlich und erreicht die Bedeutung von Artunterschied. Man stelle z. B. der gracilescens gegen- über die Halleriana villosa mit schilf artigen Spreiten, oder der niedrigen villosa laxa des Pröbstlings die hohe steife Form des Farn- kamps, oder der niedrigen glahrata laxa der Holzmark die hohe Kuntz, Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 429 oillosa laxa magna pseudopurpurea mh. in der Nähe des Wolfs- riesen. Als gänzlich bedeutungslos in systematischer Hinsicht, also als jedes taxono mischen \\'ertes entbehrend, muß ich den Umstand erklären, daß die Halleriana am oberen Ende der Blattscheiden meist zwei seitliche Haarbüschel trägt bei hohen wie niederen Formen. Sehr oft sind diese Büschel auf einige schwer auffindbare, ganz kurze Härchen reduziert, und ebenso oft fehlen sie gänzlich ohne anderweite hinzutretende Form Veränderungen, so daß mir das Verständnis dafür fehlt, weshalb diese Form der Halleriana speziell oder auch die Halleriana ganz im allgemeinen als eine villosa bezeichnet wird, um so mehr, als wir sonst unter ,,villosa" eine zottige Behaarung verstehen, also Härchen, die wenigstens 3 mm lang sind, während die hiesigen Büschel wohl nie IV2 mm übersteigen. Ich halte es daher für gänzlich nebensächlich, ob eine Halleriana sich als villosa oder glabrata entwickelt hat. Für arundinacea ist der Haarkranz des Halmes ein diagnostisch sicheres Merkmal, nicht aber diese Büsche- lung für Halleriana. Man kann aus der Anwesenheit derselben auf Halleriana schließen, aber niemals aus dem Fehlen derselben auf ^icht-Halleriana. Indem ich nach diesen Vorbemerkungen allgemeinerer Be- deutung nunmehr zur Einzelschilderung übergehe, muß ich zu- nächst die beiden großen Formengruppen nach ihren, sie als Typus darstellenden gemeinsamen Merkmalen charakterisieren. Die Spezialformen, die ich hierbei vor Augen habe, glaube ich besser nachfolgend schildern zu sollen. I. Halleriana, villoso glabrata typica, hohe Form, f. major. Sie ist sehr verbreitet; gleich am Eingang in dem östlichen Teil des Waldes — im sogenannten Wolfsriesen — findet sich unter hohen Bäumen im Halbschatten eine sehr ausgedehnte Kolonie; unterbrochen von zahlreichen Horsten der arundinacea und umgeben von Gruppen der Epigeios. \\'\q aus dem Rasen hervorgeht, bildet sie diverse Unterformen; der Rasen ist im all- gemeinen grasgrün, strichweise dunklergrün, meist aber hellgras- grün und gelblichgrün. Der hellere Rasen entspricht einem kräf- tigeren Wachstum und steht dichter. Die Spreiten der unfrucht- baren Blatthalme haben eine Länge von ca. V2 m und eine Breite von 5 — 10 mm; das obere Drittel ist umgebogen, die obere Seite heller als die untere und mit Zotten zerstreut besetzt. Die ver- welkten grauen Rasen und dadurch die ganze Kolonie sieht man noch im Frühjahr stehen, wenn die neuen grünen Sprossen bereits hervorkommen. . Im Sommer erkennt man die Kolonien als grüne Hochgrasinseln schon aus einiger Entfernung. Die rispentragenden Halme sind hier wie fast überall nicht zahlreich; oft sind ganze Teilgebiete und selbst ganze Kolonien 430 Kuntz, Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. völlig rispenlos. Meine Vermutung, daß diese Erscheinung auf jährlichem Alternieren beruhe, hat sich nicht bestätigt; ich habe auch im zweiten Jahr auf diesen Stellen keine oder nur äußerst wenige Rispen gesehen. Die Halme erreichen eine Höhe von 150 cm. Am Grunde 2 — 2V2 mm stark (ohne Scheiden), verjüngen sie sich unter der Rispe auf ^/a bis 1 mm. Sehr gewöhnlich ist das unterste Glied etwas schwächer als das nächsthöhere, besonders dann, wenn der Halm ohne Knotenbildung lang aus dem Wurzelkopfe hervor- geschossen und noch mit einer trocknen Scheide umhüllt ist^). Er steht nicht völlig aufrecht, da ihn das Gewicht der Rispe etwas schräg drückt; auch ist er bisweilen etwas knickig. Rauh habe ich ihn nur selten unmittelbar unter der Rispe ein wenig gefunden, behaart, auch an den Scheiden, niemals. Meist zeigt er am oberen Ende der Scheiden zwei seitliche wollige Büschel; oft sind diese aber nur durch einige wenige kurze Härchen an- gedeutet, und nicht selten ist auch nicht eine Spur davon zu entdecken. Die villosa steht unter der glabrata, ohne weitere Unterschiede zu zeigen als den, daß die Färbung des Rasens und Halmes bei der glabrata bisweilen etwas heller oder auch die ganze Pflanze etwas stärker ist als bei der villosa. Die Zahl der Halmknoten ist 3, 4 und 5, meist 4; das Endglied ist fast immer sehr lang, bis 70 cm. Das Blatthäutchen zeigt nie eine bemerkenswerte Entwicklung; es ist 2 — 4 mm lang, gespalten, am Grunde krautig, an der Spitze und den Seiten membranös durchscheinend bis durchsichtig, mit mehr oder weniger deutlicher Pubeszenz. Nicht selten laufen von den Seiten des Blatthäutchens an den Rändern der Scheide zwei schmale, ihm völlig gleichartige mem- branöse Leisten herab, die ebenso pubesziert sind, man kann sie bis 2 oder 3 cm abwärts verfolgen. Bezüglich der Verzweigung des Halmes ist zu bemerken, daß ich keine Kolonie gefunden habe ohne jede Ver- zweigung. Einige Prozente astbildender Halme finden sich wohl stets. So hat die Kolonie Wolfsriesen etwa 10%, die Kolonie Gehsenholz 27 %, eine dritte 20 %, eine vierte selbst 39 %. Zwei Bestände, die man nach T 0 r g e s als ramosissima be- zeichnen könnte, glaubte ich als besondere Art, wenn nicht als Bastardform betrachten zu sollen. Übrigens kann die Verzweigung aus allen Knoten stattfinden, auch aus dem obersten und un- tersten. Die Spreiten der Halmblätter zeigen keine große Verschiedenheit. Ihre Breite variiert zwischen 5 und 10 mm, die Länge zwischen 15 und 25 cm, wovon etwa V3 ^.ni die meist vertrocknete borstenförmige Spitze kommt. Das obere Ende ist umgebogen, die obere Seite immer graugrün. und mehr oder ^) In solchen Fällen ist der Halm augenscheinlich eines Knotens verlustig gegangen, und man ist zweifelhaft, ob das unterste Glied als Halm, oder als Wurzel- resp. Ausläuferglied zu betrachten sei. Knntz, Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 431 weniger mit sich kreuzenden wie gestutzt aussehenden Zotten besetzt, besonders auf den Nerven, selten kahl; die Unterseite ist dunkler grün, glatt, etwas glänzend, unbehaart; auf dem Rückstrich fühlen sich beide Seiten rauh an. Immer dicklich, sind sie doch sehr verschieden hinsichtlich der Biegsamkeit. Die Rispe erscheint bei vollem Flor grünviolett, später rostfarben oder silbergraugelblich ; zur Blütezeit breit pyramidal entfaltet und aufrecht, doch bald etwas überhängend, dann später ährenförmig, schmal. Sie ist locker und luftig gebaut mit feinen, zum Teil geschlängelten, bis 7 cm langen Ästen, bei denen das untere Drittel und selbst die Hälfte von Blüten frei- bleibt. Die Ährchen stehen nie gedrängt auf langen rauhen Stiel- chen, wovon nur die höchste, stärkste und üppigste Form des Allerwaldes (die im Westen des sogenannten Schmalen Göhren auf feuchtem Boden belegene Kolonie) insofern eine Ausnahme bildet, als bei dieser der gesamte Ährchenflor in getrennten Büscheln oder Buketts steht — eine Form, wovon später noch speziell die Rede sein wird. Die mittlere Länge der Rispe beträgt 20 cm, sie erreicht indes nicht selten 30 cm; eine gewisse Einseitswendigkeit ist un- verkennbar. Trotz ihrer Stattlichkeit und Üppigkeit ist hervorzuheben, daß die Rispe des Allerwaldes dennoch fast kümmerlich erscheint gegenüber der Pracht, Größe und Fülle der thüringischen i/a//ena?ia/ mit den Pflanzen vom Steiger bei Erfurt z. B. ist hier nichts zu vergleichen; wir haben hier allerdings keine subrivalis wie dort. Hüllspelzen. Sie haben überall dieselbe Form, nämlich die eines nach vorn zugespitzten oder verschmälerten Nachens oder Kahns, von welcher sie auch dann nicht abweichen, wenn sie sehr lang sind und in längere Verschmäl erungen aus- laufen. Immer lassen sie auch dann, etwa in der Mitte, einen Teil erkennen, der eine Strecke lang gleich breit bleibt, im Gegensatz zu lanceolata, bei welcher die Verschmälerung zur Spitze eine kontinuierliche ist, abgesehen davon, daß sie auch seitlich kom- primiert erscheint, was bei Halleriana nie der Fall ist. Die Länge der unteren Hüllspelze beträgt 4 (ausnahmsweise 3) bis 6, meist 4^4 mm, ihre Breite 1 mm, aber auch etwas mehr. Sie ist ein wenig länger als die obere. Beide Spitzen sind hohl, niemals begrannt, meist kurz, doch selten bis 1 mm lang. Nach der Spitze hin sind die Hüllspelzen oft schmalhäutig berandet. Fast immer krautig, derb und undurchscheinend, er- scheinen sie doch ausnahmsweise papierartig dünn und schwach durchscheinend, trotz ihrer Pubeszenz mehr oder weniger glänzend, besonders auf der kahlen glatten Innenseite. Ihre Farbe ist zur Zeit der Blüte konstant eine heller oder dunkler violette mit schmalen grünen Streifen an Basis und Mitte ; an im dunklen Schatten gewachsenen Rispen tritt das Grün mehr hervor. Später nehmen sie eine braungelbe (Rost-) Farbe an mit hellerer Spitze und dunklerem Grunde, noch später erscheinen sie ohne Unterschied aschgrau. 432 K 11 n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Eine diagnostisch zwar nicht entscheidende, aber immerhin zu verwertende Erscheinung ist die Pubeszenz auf dem Rücken beider Hüllspelzen; sie ist eine doppelte, nämlich eine feinere, die aus nur mikroskopisch erkennbaren zahllosen weiß- lichen und glänzenden Punkten besteht und die ganze Spelze überzieht, und zweitens einer gröberen, die aus Härchen resp. Häkchen, ähnlich der von lanceolata und purpurea, besteht. Sie sind bald mehr bald weniger dicht und lang entwickelt und be- kleiden die Spelze immer erst von der Wölbung an bis zur Spitze. Sie geben der Spelze unterm Mikroskop ein sehr eigenartiges zottiges oder auch stachliges Ansehen. xA.ußerdem steht fast aus- nahmslos auf dem Mittelnerven eine Reihe von (6 bis 10) längeren oder auch eine Doppelreihe von solchen, schon mit der Lupe er- kennbaren Härchen oder Häkchen, die eine gebogene Spitze haben und die Spelze rauh machen, ein Merkmal, welches vielleicht allen Calamagrosten — als xA.bkömmling von Agrostis — mehr oder weniger deuthch anhaftet ^). Die Beschreibung der Hüllspelzen führt zuletzt noch auf zwei besondere, bisher nicht beschriebene, aber wohl der Erwähnung werte Erscheinungen. Erstens fand ich in einer sehr im Schatten und etwas feucht stehenden Kolonie einen Halm, der außer der normalen Endrispe zwei vivipare Zweigrispen trug, aus zwei verschiedenen Knoten je eine solche. Sie sind gänzlich entartet: Spindel und Ähre sind verkürzt, die Hüllspelzen und Deckspelzen zu langen grünen Sprossen ausgewachsen, also eine C. Halleriana v ill o s a vivipara. Zweitens war ein Teil dieser selben Kolonie mehr oder weniger von einem 1 a u s - artigen Insekt befallen. Dies sitzt als mikroskopisch kleines, sehr bewegliches Tier zahlreich in der inneren Blüte, die es zu einem grünen, später schwärzlichen Säckchen verwandelt hat, wobei die Hüllspelzen zu langen Blättchen entartet sind ^). Beide Abnormitäten sind mir im Allerwalde nur bei der Halleriana und auch nur an dieser Stelle begegnet. Die Blüte, Deck- und Vorspelze. Die aus dem Harze, aus Thüringen und dem Sonnwend- gebirge (leg. R e i n e c k e ) mir vorliegenden Formen entsprechen den großen Formen hiesiger Gegend, ich kann sie demnach mit- einander vergleichen. Die einzelnen Blütenorgane sind selbstredend nicht in syste- matischer Beziehung verschieden, sondern nur in Merkmalen, die durch Standort, Klima, Bodenart, Feuchtigkeitsgrad usw. beeinflußt sind, also die Eigentümlichkeiten einer Rasse be- dingen. Einen solchen besonderen Standorts- oder Rassenimter- schied glaube ich aber mit Bestimmtheit annehmen zu können, wobei der Vergleich bezüglich der größeren Vollkommenheit aller- 1) Bei Arundinacea, varia, Nenmaniana und rigens Lindgren, ebenso bei Prahliana ist die Pubeszenz doch andersartig. 2) Den Namen des Insektes vermag ich nicht zu bestimmen. K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 433 dings nicht zugunsten der hiesigen Formen ausfällt. Bei den mii überlassenen Exemplaren aus den bezeichneten Gebieten sind die Rispen wesentlich stattlicher, üppiger, überhaupt vollkommener, und es dürften auch die ganzen Bestände rispenreicher sein. Relative Unterschiede finden sich aber auch in gewissen feineren Teilen, so vor allem in der Deckspelze. Obwohl überall von der Deckspelzenspitze gesprochen wird, so besitzt sie doch keine solche. Das Ende derselben bei Hcdleriana ist breit- gestutzt, besonders charakteristisch bei den auswärtigen Hallerianen. Die Deckspelze ist durch diese Stutzung gewisser- maßen ihrer Spitze beraubt worden, sie ist gekürzt. Ihre Ge- stalt wird dadurch eine breitlanzettliche, sogar eiförmige, höchstens 1 ä n g 1 i c h - e i f ö r m i g e , selten einmal elliptische. Das Ende bei der hiesigen Halleriana ist länger aus- gezogen und nicht breit, sondern schmal- gestutzt, die Deckspelze daher, wenn nicht entfaltet, schmal- lanzettlich und scheinbar mit einer Spitze versehen, die oft auf- fallend lang ist. Schlagen sich die beiden durch den Endspalt ge- bildeten Seitenschenkel übereinander, so entsteht eine einfache Spitze. Die Seitenschenkel lassen dennoch zwei oder drei terminale Zähnchen erkennen. Diese Verlängerung der Deckspelze zu einer scheinbaren Spitze ist für die hiesige Hall eria^ia charakteristisch, und ich glaube nicht zu irren, wenn ich sie in Verbindung bringe mit dem hiesigen Vorkommen der purpurea mit ihren langen Schnabelspitzen, d. h. solchen, die durch Kreuzung eine Art Schnabel vortäuschen. In der Tat kommen auch diese Art Schnabelspitzen bei der Halleriana gar nicht so selten vor. Die Breite der Deckspelze beträgt ^/^ b i s IV4 , meist 1mm, die Länge 2V2 (selbst 2) bis 5 mm. Zur Blütezeit weich und dünn, wird sie indes bald stärker, mehr papierähnlich elastisch, trotzdem noch durchscheinend und durchsichtig, sogar wasserhell, nur am Grunde noch etwas dick- licher. Die Pubeszenz ist, hier wie dort, aus zerstreuten glänzenden Pünktchen bestehend. Bemerkenswert ist, daß in der Deckspelze statt fünf Nerven bei zwei Kolonien sie höfters sieben finden, obwohl dies mit Rücksicht auf das öftere Vorkommen von fünf Nerven bei Epigeios und das fast typische Auftreten von sieben Nerven bei purpurea des Allerwaldes nicht mehr sehr auffallen kann. Betreffs der Granne der hohen Form ist außer dem, was unter der allgemeinen Beschreibung gesagt ist, kaum noch etwas Bemerkenswertes anzuführen. Nur zwei Pimkte möchte ich noch hervorheben; erstens, daß ich keine Kolonie gefunden habe, bei welcher alle Pflanzen dieselbe Insertion zeigten; zweitens, daß die Granne bei der verschiedensten Insertion doch immer fast dieselbe Endhöhe einhält, d. h., daß ihr Ende stets ungefähr im Niveau der Deckspelzenspitze steht; sie überragt diese nur wenig eihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVH. Abt. 11. Heft 3. 28 434 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. oder bleibt nur wenig unter derselben zurück. Sie ist daher relativ lang bei Grundständigkeit, dagegen kurz oder ganz minimal, wenn sie subapikal oder fissural steht oder nur stummelhaft ent- wickelt ist. Eine zweifelsfreie 7nutica habe ich nicht beobachtet, wohl aber bei einer als mutica bezeichneten Form der Ferne die fissurale Granne gefunden. Daß die fissurale Granne stets feiner ist als eine tief erstehende, kann nicht auffallen, da sie das Ende eines Nerven ist und dieser nach seinem Ende hin fast immer feiner wird. Am Grunde ist die Granne kahl, vielleicht ^/^ bis ^/g mm weit; von da ab bis zur Spitze ist sie mit stärkeren oder feineren Exkreszenzen — Häkchen oder Zähnchen, Spitzen — besetzt; einigemal gestalteten sich diese mehr zu Härchen. Auch bei den längsten, d. h. immer grundständigen Grannen habe ich nie eine Kniebildung oder Torsion konstatieren können, höchstens einige Schlängelung, die subapikalen sind öfter um die Spitze der Deck- spelze geschlagen. Der Haarkranz der Halleriana des Allerwaldes ist nur mäßig dicht; dabei gruppieren sich die Haare oft in zwei Hälften zu beiden Seiten der Deckspelze, so daß sie büschelähnlich er- scheinen und an ariindinacea erinnern; bei anderen Kolonien da- gegen haben sie sich in auffallender Weise in eine Anzahl Stränge geteilt. Letzteres ist besonders der Fall bei langen Haaren; bei kürzeren Haarkränzen sind sie gleichmäßig verteilt. Sie sind von sehr verschiedener Länge; man findet sie so lang wie die obere Hüllspelze und länger, aber auch überaus kurz, nicht länger als etwa V4 der Deckspelze; im Durchschnitt stehen sie im Niveau der Deckspelzenspitze. Bezüglich des Rudimentes ist wenig zu bemerken. Ich habe es trotz einer Welt von Hallerianen nur bei einer einzigen hohen Kolonie von großer Ausdehnung vermißt, obwohl die rings- um stehenden Nachbarkolonien es ausnahmslos besitzen. Es hat überall die typische Gestalt eines mehr oder weniger langen flachen Stielchens, welches stets pinselartig behaart ist aus den Seiten und der Spitze. Bei einer Form, f. hijlora mh., trägt es ein zweites Blütchen. Endlich soll noch Erwähnung geschehen der C e ci d o m y i a. Dieser Parasit scheint im Allerwalde selten zu sein. Ich habe ihn nur bei einer Kolonie der Halleriana gefunden, und zwar bei der von mir als ramosissima bezeichneten, der er allerdings erheblichen Schaden zugefügt hatte. Ob er dort sich bei Epigeios mehr findet, muß ich dahingestellt sein lassen. Aus der vorstehenden Schilderung der hohen Form wird er- sichtlich, daß zwar eine bedeutende Variabilität bei allen Merkmalen herrscht, daß diese jedoch nicht das Wesentliche, sondern im allgemeinen das Untergeordnete trifft : man findet überall ein Mehr oder Minder, hinsichthch der Größe, der Farbe in Rispe, Blatt und Halm, aber nur selten prinzipielle, systematisch bedeutungs- volle Unterschiede. Tatsächlich gleicht beim äußeren Anbhck keine K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 435 Kolonie der andern. Sie haben eine derartig verschiedene Tracht, daß sie zur Annahme verschiedener Abarten verleiten. Untersucht man dann aber detailliert, so ergeben sich meist dieselben Merk- male in einiger Veränderung, aber keine systematischen, einen Artunterschied bedingende Abweichungen. Es kommt allerdings vor, daß zwei Kolonien — die sichtlich getrennte sind — einander in Tracht und Habitus sich kaum unter- scheiden, obwohl sie zufolge ihrer Spezialmerkmale verschiedene Formen darstellen. So z. B. steht neben der oben angeführten rudimentlosen Kolonie eine äußerhch kaum davon verschiedene, die, im Gegensatze zu ersterer, ein gewaltiges Rudiment hat, dessen Pinselhaare ebenso lang sind wie die Kranzhaare und um 1/4 mm länger als die Deckspelze. Beide sind hohe steife Formen mit statthcher lockerer, grünvioletter, 25 cm langer, weitästiger, nur wenig überhängender Rispe und schmalen Spreiten, beide sind glabratae. Das sorgfältigste Abwägen von Für und Wider hat mir jedoch nicht gestattet, anders zu verfahren, als ich es getan habe mit der Aufstellung der nachstehend geschilderten acht Varietäten oder Abarten. Zuvor möchte ich noch die Frage beantworten, ob und welche der in der Synopsis von A. und G. aufgestellten Abarten von der hohen Form des Allerwaldes umfaßt werden. Als solche kann ich nur finden hijpathera, 'pallida, nutans und hypacrathera. Für be- sondere Formen aber halte ich nach den bisher gegebenen Aus- führungen diese als verschieden aufgestellten Abarten nicht, da sie sich nur durch den Sitz der Granne und die Sonnen- resp. Schatten - färbe unterscheiden; den Begriff ,,nutans" halte ich sogar für bedenklich, weil jede genauere Ordnung hindernd. Andere syste- matisch bedeutungsvollere Merkmale hat ja die Synopsis nicht angegeben. II. Varietäten — Abarten — der hohen Form der Halleriana des Allerwaldes. 1. Kolonie im Farnkamp. Etwa im Zentrum des Waldes befindet sich ein ausgedehnter Kamp, d. h. eine Baumpflanzung, die eingegattert und nur durch eine schmale Pforte zugänglich ist. Er ist ringsum von hohen starken Bäumen umgeben, enthält aber selbst dergleichen nicht, vielmehr nur junge, etwa 1 m hohe, nur gruppenweise 2 m hohe Baum- pflanzen. Diese sind indes gar nicht mehr sichtbar zufolge eines Farnwaldes, der sich darüber erhoben hat und wenigstens die Hälfte des Kampes bedeckt. Dieser bildet ein dichtes, zwei- und dreifaches Blätterdach, das alle Gewächse, über die es sich aus- gebreitet hat, in dichten Schatten hüllt. Nun sieht man, daß das Dach durch seine Lücken lange Halme mit grünvioletten Rispen durchläßt, Rispen, die einer Halleriana angehören, die unter dem Blätterdache wächst und einen lockeren Rasen bildet, der ebenso ausgedehnt ist wie der Farnwald. 28* 436 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Da die Dachlücken spärlich sind, so sind es auch die hervor- kommenden Rispen. Sie sind dies aber auch deshalb, weil der Rasen, zu dem nur selten ein Sonnenstrahl gelangt, nur wenig Rispenhalme zu treiben vermag. Die Unterpflanze ist Schatten-, die Oberpflanze ist keine Sonnenpflanze. Unter dem Dach ist auch nicht eine kümmerlich entwickelte Rispe zu finden, und sehr vollkommen sind auch die ans Licht gelangten Rispen nicht, obwohl sie wenigstens mehrere Stunden des Tages nur Sonnen- schein haben. ^Merkwürdigerweise hört an den Grenzen des Farndaches im Kamp auch die Halleriana auf; es steht hier reichlich arundinacea und Ejngeios, aber nicht ein Exemplar mehr von Halleriana. Dagegen hat sie sich durch das Gatter im Westen und Süden in den angrenzenden Hochwald weiterverbreitet, indem sie ihre Form sogleich etwas verändert. Wenige Schritte weiter steht die größte Lanceolatakoloni'e des Allerwaldes mit arundinacea, Ejn- geios, Hartmaniana mit acutiflora, indes ohne Halleriana. Es ist wohl anzunehmen, daß diese Halleriana unter der Einengung durch das Farndach leidet; vermag der Grundstock der Pflanze sich, zufolge des Mangels von Licht und Wärme, nicht gesund zu entwickeln, so vermögen es auch die blühenden Teile, also die Rispen nicht. Der Rasen steht durchaus nicht dicht, er ist grasgrün, nicht völlig dunkelgraugrün, eher gelbhchgrasgrün ; die sterilen Blatthalme werden bis V2 ^ lang, sind kahl, rauh, bis 8 mm breit. Daß die Wurzelköpfe viel Rispenhalme treiben würden, war nicht zu erwarten; dennoch fand ich einige, die drei oder vier normale Rispenhalme emporgesendet und außerdem noch Ausläufer getrieben hatten. Die Rispenhalme sind selbstredend oft knickig oder gekniet, vier- bis fünfknotig mit Endgliedern, die bis 60 cm lang ind; die Gesamtlänge beträgt bis 140 cm, die der Rispe außer- dem nur Lö — 16 cm, eine jedenfalls durch den kalten Stand der Wurzel bedingte Kürze. Nicht selten hatte sich im dritten, noch vom Farndach bedeckten Knoten eine Zweigrispe entwickelt, die jedoch immer abortiv gebheben war. Die Knoten sind von bräun- licher Färbung. Die Halmstärke beträgt am Grunde 2 mm, unter der Rispe I mm, aber auch nur V2 ^^'^ er ist überall glatt, gelbhch- grün; das Blatthäutchen ist nur 2 mm lang, gespalten, mem- branös, schwach pubesziert an Rand und Spitze ; zu beiden Seiten desselben stehen die typischen Büschelscheiden glatt, kahl. Halmspreite"^n gelbhchgrün, auf der Oberseite mehr graugrün, kahl aber scharf, 7 — 8 mm breit, höchstens 20 cm lang inkl. borstenförmiger Spitze; die obersten oft erhebhch kürzer, schräg aufrecht stehend. Rispe in blühender Zeit grünviolett, später hellrostfarben oder blaßpurpurn; anfänglich breit entfaltet und straff aufrecht, später zusammengelegt und gebeugt, 12 — 15 cm lang, locker, seltner etwas kompakt. Wirtel oft etwas entfernt stehend. Aste bis 7 cm lang, die untersten bisweilen in querer Stellung verharrend, schon vom untersten Viertel an mit Ährchen besetzt, diese aber K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 437 wenig zahlreich. Äste und Stiele geschlängelt und schwach rauh, Spindel glatt. Neigung zur Einseitswendung. Hüllspelzen. Untere ö^/g mm lang inkl. 1 mm langer Hühlspitze und IV4 mm breit, schmal kahnförmig, graugrün- violett mit hellerer Spitze. Pubeszenz mäßig kräftig, aus Pünkt- chen und Härchen bestehend, auf dem Mittelnerven die gewöhn- lichen längeren Hakenbörstchen. Obere Hüllspelze 41/2 mm lang mit derselben 1 mm langen sichelförmigen Hohlspitze, dreinervig. Beide blattartig weich, biegsam. Deckspelze membranös, durchsichtig, 3V2 mm lang, 1 mm breit, schmalgestutzt. Mit spärhchen glänzenden Pünktchen besetzt. Granne von gewöhnlicher Stärke, mittenständig, die Deckspelze bisweilen ein wenig überragend, mitunter gebogen. Achsenhaare ziemlich dicht und straff, mit Granne und Deckspelze etwa die gleiche Höhe erreichend, einzelne erheblich länger. Sie stehen gleichmäßig. Vorspelze hat etwa % der Deckspelzenlänge, ist zart, durchsichtig, schmalgestutzt. Rudiment, ist 1 mm langer flacher Stiel mit spärlichen, sehr langen, hinter den Achsenhaaren aber zurückstehenden Pinselhaaren aus Spitze und Seiten. Hiernach ist diese Form des Farnkamps trotz der ungewöhnlich langen Hüllspelzen nur zu halten für eine Halleriana t y p i ca V illo s a hoher Form cum valvis maximis oder : Halleriana t y p i ca v ill o s a major g r andiv alv i s. 2. Kolonie im Gehsenholz. Ziemlich ausgedehnte Kolonie, die von dem Zentrum der Hallerianen, speziell der Calamagrosten überhaupt, einen Kilometer entfernt hegt, in dichtem, aber noch nicht absolutem Schatten, eine Insel in gemischtem Holze bildend. Grasgrün, steif aufrecht, vom Habitus einer schattenständigen, mittelhohen, bleichen Ejngeios mit gespreizten, pyramidal entfalteten, straffen Rispen, deren Spitze erst nach dem Verblühen sich ein wenig umbiegt. In ihrer Gesellschaft steht reichlich ariindinacea; es beginnt außer- dem hier das Gebiet der Cariceen. Die Rispen sind wenig zahlreich, bleichgrün, doch sehr bald ein wenig violett oder, noch später, rostgelb gefärbt. Nach der Synopsis würde sie als ,,pallida" genügend charakterisiert sein ; sie ist indes von anderen Kolonien, z. B. von der des Farn- kamps, sowohl im Habitus als in den einzelnen Merkmalen, wenn auch nur graduell, so verschieden, daß für das oberflächlich be- trachtende Auge eine total andere Form entstanden zu sein scheint. Der Rasen steht dicht, die Blätter der Blatthalme sind ^/a m hoch, vom oberen Drittel ab umgebogen, bis 1 cm breit, fast kahl, sehr rauh. Die Wurzeln treiben meterlange Ausläufer. Der Halm steigt senkrecht auf bis zu 125 cm Höhe, ist am Grunde 2, unter der Rispe 1 mm stark, bisweilen etwas stumpf- 438 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. kantig, 4- bis 5-knotig, bei etwa 27 % verzweigt, nicht selten so- gar zweimal. Scheiden, besonders untere, sehr rauh, obwohl kahl. Blatthäutchen bis 3 mm lang, derb, kaum durchscheinend, gering- fügig pubesziert. Halm spreiten 7 bis 10 mm breit, bis 20 cm lang, grau- grün, kahl, sehr rauh, halb gebeugt, unterseits der Mittelnerv stark hervortretend. Rispe 10 bis 20 cm lang, von grünlich bleichem Ansehen, während des Blühens steif entfaltet bis zu 10 cm Breite, später geschlossen ährenförmig und graurostfarben. Äste bis zu 6 cm lang, erst von ihrer Mitte an mit Ährchen behangen. Diese weitläufig stehend, wenig zahlreich, langgestielt. Spindel, Äste und Stiele rauh. Ährchen bleich, bisweilen schwach grünlich mit rostgelber Spitze, etwas glänzend. Die Hüllspelzen haben die Form eines kurzen Nachens, im Gegensatz zu villosa grandivalvis , sie sind relativ breit und schnell zugespitzt. Länge der unteren Hüllspelze ist 3^4 mm (in maximo), die Breite IV4 mm, das Verhältnis ist demnach 3:1, woraus sich eine ovale bis eiförmige Gestalt ergibt. Der Unterschied zwischen beiden Hüllspelzen ist gering, die untere 1-, die obere 3-nervig. Zur Blütezeit sind sie weich, biegsam und durchscheinend, später härtlich. Pubeszenz gut entwickelt. Deckspelze grünlich bleich oder farblos, starkglänzend, + 3 mm lang, IV4 nim breit, membranös, durchsichtig, wenig pubesziert, schmal gestutzt, indes bisweilen mit einer 1/4 ^^ langen Spitze. Granne fein, biegsam, übermittenständig, die Spitze der Deckspelze nicht erreichend, gerade. Haarkranz mäßig dicht, gleichmäßig entwickelt, um ^/a bis 1 mm kürzer als die Deckspelze, also nur 2/3 bis ^g d^^^. Deckspelze lang, d. d. kurz (ob deshalb brachytricha? T.). Vor Spelze breitgestutzt mit zwei Endzähnchen, V2 bis % der Deckspelze, zart, durchsichtig. Rudiment immer vorhanden, ^/a mm lang, fein, flach mit spärlichen langen (doch den Ährenhaaren nicht gleichen) Haaren aus Seiten und Spitze. Hiernach ist diese Form des Gehsenholzes zu charakterisieren als Halleriana t y p i c a villosa str i et a f. p ar v i - V al V i s oder auch f. brachytrichaT. Da die Halleriana villosa überhaupt im Schatten wächst, so hat es wenig Wert zu wissen, ob eine Kolonie mehr oder weniger tief im Schatten steht, ebenso, ob sie demnach eine pallida sei; im Grunde ist die Halleriana villosa stets pallida. Je nach dem Grade des Sonnenscheins, der ihr zuteil wird, nimmt sie Farbe an, ohne deshalb Anspruch machen zu können auf be- sondere Formbezeichnungen. Dies würde vielleicht gerechtfertigt sein bei einer jeden Schatten entbehrenden absoluten Sonnen- pflanze. Eine solche habe ich indes im Allerwalde nicht gefunden, mit Ausnahme einer einzigen Kolonie, dife ich indes nicht mehr K u n t z , \'ersuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 439 für eine typische Halleriana villosa halte, sondern für eine, wesent- liche Abartsmerkmale zeigende d en s a T. Um ihren Gegensatz zur pallida recht erkennbar zu machen, soll dieselbe gleich hier nachfolgend behandelt werden. 3. Halleriana villosa densa. Ich fand sie, leider erst Anfang September, auf einer Wald- blöße, einer Art \Mldnis, in welcher ich eine gewisse Pflanzordnung nicht wahrnehmen konnte. Ich suchte hier wegen der großen Mengen von arundinacea und Epigeios nach acutiflora, die sicher hier steht. Ich entdeckte indes statt deren eine kleine dichten Rasen bildende Kolonie von gelblichgraugrüner Färbung mit hohen Blattspreiten, aus welcher nur sehr wenige purpurgraue Rispen emporragten, vom Habitus einer sonnenständigen kmceolata. Gewohnheitsmäßig nahm ich eine Rispe mit, entdeckte bei der Untersuchung, daß es sich nicht um lanceolata, sondern um eine befremdliche Form von Halleriana handle und eilte schon am nächsten Tage zur Fundstelle zurück. Aber selbst mit einem autochthonen Führer fand ich sie nicht wieder: erst, was sehr zu beklagen war, nach wiederholtem Suchen, 8 Tage später, erkannten wir die Wildnis wieder. Inzwischen war die Kolonie leider durch Hirsch und Reh gewaltig malträtiert worden, und die wenigen Rispen, die ich noch fand, waren beschädigt, ab- gesehen davon, daß die Purpurfarbe fast ganz verloren war. Die noch vorfindlichen Rispen sammelte ich sämtlich ein, wobei sich ergab, daß ein Drittel derselben sich nicht mit völliger Halm- länge aus der Scheide entwickelt hatte und abgestorben war. Die Rispen sind überhaupt mager, kurz, schmal, obwohl sie, wie die genauere Beschreibung ergeben wird, einer hohen Form von Halleriana villosa angehören. • .- Schon aus dem befremdlichen Umstände, daß die Pflanze in der Vollsonne in trocknem magerem Boden auf etwas erhöhtem Terrain zwischen kurzem Gestrüpp wuchs, glaubte ich annehmen zu müssen, daß sie die vulgäre Halleriana villosa des Allerwaldes nicht sein könne. Das ist sie auch zweifellos nicht; wenn ich sie aber nach allseitiger Prüfung für eine Form namens ,, densa" nach T 0 r g e s halte, so ist dies doch mehr ein Resultat der Exklusion, nach der Systematik der Synopsis bleibt eine andere Annahme nicht übrig. Bei der großen Variabilität der villosa ist eine ge- wisse Veränderlichkeit der Merkmale auch bei dieser Form sehr wahrscheinlich. Die Hauptkennzeichen der Pflanze werden jedenfalls im Bau der Rispe liegen, und bezüglich dieser kann ich behaupten, daß sie zweifelsfrei von allen andern der bisherigen Hallerianen sich wesentlich unterscheidet. Die Wurzel hat nach allen Seiten hin Ausläufer und treibt einen dichten Rasen, dessen Merkmale ich schon angab. Die gelblichgrasgrüne Färbung spricht sogleich gegen die Vermutung einer gewöhnlichen Halleriana, obwohl diese ringsum — im \\'ald — in zahlreichen Einzelkolonien hoher und niederer Form auftritt. Die Blatthalme steigen bis zu 40 cm an, worauf sie umbiegen. 440 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Ihre Spreiten sind höchstens 8 mm breit, meist halb oder ganz eingerollt, auf der Oberseite kreuzweis zottig behaart. Der Rispenhalme sind sehr wenige ; sie sind nicht höher als 1 m exkl. Rispe und haben 3 bis 4 Knoten, aus deren mitt- lerem bei der Hälfte der Halme eine Auszweigung stattfindet. Sie sind überall glatt, am Grunde 2, unter der Rispe 1 mm stark, oft nicht völlig entwickelt. Die Halmspreiten sind kürzer als gewöhnlich, die längsten nur 22 cm inkl. kurzer Spitze ; meist sind sie aber wesent- lich kürzer — bis auf 10 cm verkürzt — , schräg aufrecht stehend, oberseits behaart, höchstens 6 mm breit, stark, rauh; die oberste Spreite borstenförmig eingerollt. Die typischen Büschel zur Seite der Scheiden sind gut entwickelt, die Ligula dagegen mangelhaft, härthch, kaum durchscheinend, 2 mm lang, gespalten. Die Rispen sind — am 2. September — noch purpurgrau gefärbt, höchstens 15 cm lang, steif aufrecht bis zur schnurartig verschmälerten, mit anliegen- den Ährchen dichtbesetzten Endspitze, schmal mit steif anliegen- den oder doch nur wenig abstehenden Ästen. Spindel, Äste und Zweige sind rauh und relativ stark. Längste Äste 5 cm, bereits vom untern Drittel an dicht verzweigt. Die Wirtel stehen eng übereinander. Ährchen zahlreich, kurz gestielt oder — zur Hälfte — fast ganz sitzend, und zwar parallel mit Ästen und Stielen, dabei einseitswendig, dennoch weder gebüschelt noch geknäuelt, vielmehr erscheint die ganze Rispe — nicht wie bei Epigeios — gleichmäßig gedrängt besetzt. Derartig gebaut, also dicht mit stiellosen Ährchen bestanden, erscheint ein Teil der Rispen, aber nicht die Gesamtheit. Ein anderer Teil der Rispen ist locker gebaut, die Wirtel stehen etwas weiter aus- einander, und die Äste sind etwas länger, aber sehr arm an Ährchen, von denen die größere Anzahl gestielt ist. Hierbei drängt sich der Gedanke auf, daß, wenn die größere ,,Densität" darauf beruht, daß die Wirtel enger aneinander gerückt sind, wobei Äste und Stiele sich verkürzen, diese ganze Erscheinung vielleicht nur auf einer Entwicklungshemmung beruht, wofür ja auch so manches des vorher Gesagten spricht. Hüllspelzen bis 5 mm lang, 1 mm breit, grauviolett, kahnförmig, kurzgestielt, mit dichter zottiger Pubeszenz und einer Doppelreihe von auffallend stark entwickelten Haken- härchen auf dem Mittelnerven, wohl den längsten, die ich über- haupt bei Calamagrostis beobachtet habe. Die auf den Seiten- flächen stehenden Zotten sind indes nicht viel kürzer und geben, da sie starr abstehen, der Spelze ein Ansehen, welches fast als spezifisch betrachtet werden könnte. Obere Hüllspelze ein wenig kürzer als die untere. Beide krautartig derb, undurchscheinend. Deckspelze sehr verschieden von derjenigen der breit- gestutzten, fast rechteckigen Form der villosa des Harzes und (im Allerwalde) des Schmalen Göhren. Die Synopsis führt als Charakteristikum der ,,densa" nur die Dichtheit und die große Rauhigkeit der ganzen Pflanze an. Es scheint mir aber doch ge- K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 441 boten, derartige Unterschiede in der Bildung der Deckspelze immerhin mit einigem Wert zu belegen, zumal dann, wenn sie sich mit andern bedeutsamen Merkmalen vereinigen. Es ist bereits unter den Betrachtungen allgemeiner Bedeutung gesagt worden, daß die Deckspelze der Halleriana villosa des Allerwaldes schmaler auslaufe wie diejenige anderer fremder Pflanzen. Es zeigt sich dies aber bei der hiesigen ,,densa" in ganz besonders ausgeprägter Weise. Die D e c k s p e 1 z e ist 3 bis 31/2 nim lang, indes allmählich gegen Ende verschmälert; die Endschenkel sind zwar auch ge- stutzt, aber sehr schmal und so dicht zusammengerollt, daß sie oft — wohl meist — einer einfachen Spitze gleichen, in welcher die vier Nerven zu einem gemeinsamen Punkte zusammenlaufen. — Eine mehr als gewöhnliche Pubeszenz der Deckspelze, im Zu- sammenhange mit der der Hüllspelzen, ist aber nicht zu kon- statieren. Die Vor Spelze erreicht etwa die Hälfte der Deckspelze, sonst zeigt sie nichts Bemerkenswertes. Die Granne ist fein zu nennen ; ohne Bekleidung ist sie nicht stärker als die stärkeren Kranzhaare. Die Bekleidung ist fast haarartig fein. Ihre Insertion etwas verschieden, bald über- mittenständig, bald subapikal. Je nach ihrer Länge überragt sie die Deckspelze oder nicht. Der Haarkranz ist vollkommen, auch gleichmäßig, aber dürftig und schlaff; die Haare überragen die Deckspelze um ^/^ bis ^/a mm. Das Rudiment fehlt nie, ist ziemlich lang und pinsel- artig behaart. Daß ich diese Form nur ein einziges Mal gefunden habe, ist in Anbetracht des großen Gebietes immerhin etwas auffallend. Jedenfalls ist sie selten, und dies im Verein mit der Besonderheit des Fundortes ist wohl geeignet, die Annahme, daß wir es hier tatsächlich mit der f. ,,densa" T. zu tun haben, zu bestätigen. Daß die Pflanze von Jorges keine Schattenpflanze sei, kann man wohl daraus schließen, daß sie im Sande (im Walde bei Birken) wächst und eine lebhaft purpurfarbene Hüllspelze hat. 4.'^Halleriana typica villosa euramosa (ramosissima Torg.?) stricta. Eine sehr hohe Form, die sich gebildet und ausgedehnt hat zwischen den dichten Bäumen eines Tannenkamps, aus dem sie hier und da in den freien Wald herausgetreten ist. Sie zeigt in allen Beziehungen die Merkmale einer typischen einseitswendigen villosa, mit Ausnahme dessen, daß etwa bei 40% der Ris- penhalme aus einem der mittleren Knoten ein langer, wiederum verästelter Zweig kommt. Sie bildet daher über dem Rasen noch eine Art dichten Geheges, analog der lanceo- lata. Dieser tritt sie auch dadurch nahe, daß die sonst typischen kahnförmigen Hüllspelzen auf Seitenflächen und Mittelnerv die Pubeszenz der lanceolata tragen. Bezüglich ihrer Schädigung durch Cecidomyia habe ich früher bereits Erwähnung getan. 442 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 5. Rudimentlose Form von Halleriana typica glabrata strieta. Eine sehr ausgedehnte Kolonie in einem nur mäßig beschatteten Kamp, die weder Rudiment noch Büschel hat. Habitus einer hohen typischen steifen Halleriana. Pflanzen isoliert stehend, ohne einen zusammenhängenden Rasen zu bilden, obwohl die Wurzeln lange Ausläufer entsenden. Färbung des Rasens graugrün, der Rispe grünviolett. Rasenblätter bis 25 cm hoch, untere Hälfte steif, obere umgebogen. Halm mit Rispe Im hoch, schrägsteif, am Grunde IV2 vcvm, unter der Rispe noch 1 mm stark, am Grunde vielfach gekniet, drei- bis vierknotig, unverzweigt, glatt und kahl, nirgends rauh; Endglied halb so lang wie der ganze Halm. Scheiden glatt, unbehaart, ohne Büschel. Blatthäutchen etwas mehr entwickelt als sonst, bis 8 mm, meist 6 mm lang, schmal, gespalten, fast ganz häutig durch- scheinend mit sehr lebhafter, aus Pünktchen und Härchen be- stehender Pubeszenz. Spreiten des Halmes von verschiedener Länge, von 15 — 25 cm, die oberen und unteren oft kürzer, steif aufrecht mit umgebogener Spitze, bis 8 mm breit, meist jedoch nur 6 mm, oberseits zerstreut bis dicht mit ziemlich langen gekreuzten Zotten besetzt, derb und scharf, oberseits graugrün, unterseits dunkel- grün und schwach glänzend. Rispe steif aufrecht, nur die Spitze ein wenig umgebogen, zur Blütezeit breit entfaltet, später locker zusammen- gelegt, wobei die Aste, auch die längsten, sich fast senkrecht halten. Grünviolett, nach gewöhnhcher Art, später grüngrau und hellrost- farben; bis 22 cm lang; die längsten Äste 7 cm. Spindel und Äste relativ stark, etwas rauh; Internodien etwas gedehnt. Ährchen an Zahl gering und langgestielt, obwohl die Infloreszenz bereits unter der Mitte der Äste beginnt. Ä h r c h e n länglich oval, grünviolett, später hellrostfarben, allseitswendig. Untere Hüllspelze an den Rändern und im Zentrum dunkel, an der Spitze hell violett, weich, biegsam, undurchscheinend, kahnförmig, mit V2 ^n"^ langer Hohlspitze. Pubeszenz lebhaft, außerdem an beiden Rändern nach der Spitze hin eine aufrecht- stehende Wimperung. Länge 5 mm inkl. Spitze, Breite 1 mm. Obere Hüllspelze V2 ^'^^ kürzer. Deckspelze schmal gestutzt, S^/g mm lang, 1 mm breit, häutig durchsichtig, starknervig. Granne untermittenständig, stark, gerade, am Grunde verdickt, die Spitze der Deckspelze nicht erreichend. Haarkranz ziemlich dicht, gleichmäßig, ohne Stränge, Haarhöhe + der Deckspelzenspitze. Vorspelze 2/3 der Deckspelze, schmalgcstutzt. Rudiment nicht angedeutet. Die Beschreibung ergibt, daß durch das gleichzeitige Fehlen von Seitenbüscheln und Achsenfortsatz in der Form der Pflanze nicht das mindeste verändert worden ist. Es erscheint demnach K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 443 auch die Annahme gerechtfertigt, daß der taxonomische Wert dieser beiden Merkmale zum mindesten ein problematischer oder, im konkreten zutreffenden Falle, ein nur zufälliger ist. Eine zweite Kolonie derselben Form, also der hohen rudiment- und büschellosen Halleriana typica ist bis jetzt nicht gefunden. 6. Halleriana typica villosa stricta, subrivalis? mit schilfartigen Spreiten, bukettförmig stehenden Ährchen und breitgestutzten Deckspelzen. Hohe steife Form am Westende des sog. Schmalen Göhren an einem etwas feuchten Punkte. Die Kolonie ist bedeutend und breitet sich aus auf dem hier zwischen niedrigem Gestrüpp einer- seits luid Hochwald andrerseits verlaufenden geräumigen freien Holzwege; von diesem aus setzt sie sich fort in das schattige Ge- strüpp, wo sie Schattenrispen bildet, und in den Hochwald, wo die Rispen violett koloriert sind; man hat also hier rechts die pallida, links die colorata, soll man deshalb zwei verschiedene Formen an- nehmen ? Ich habe über die Ungereimtheit des Gedankens bereits gesprochen. Der Habitus ist der einer hohen Halleriana mit Anklang an Epigeios. Der Halm ist am Grunde 3 mm, unter der Rispe noch bis IV2 mm stark, ohne Rispe bis 170 cm hoch, vier- bis fünfknotig, nicht selten (unter 50 Halmen zwölfmal) einfach (aber auch zwei- fach) verzweigt, schräg aufrecht. Spreiten bis 25 cm lang, 10 bis 11 mm breit, also fast schilfartig, dabei stark, oberseits mit Zotten bestanden ; obere und untere Spreiten oft kurz und steif. Rasen' sehr dicht, grasgrün, hoch, doch arm an Rispenhalmen, übrigens vermischt mit dem von arundinacea, Epigeios und anderen Grasgattungen. Wurzel hat sehr lange Aus- läufer. Rispen sehr stattlich, steif und vollblütig, bis 25 cm lang, in der Entfaltung bis 10 cm breit; Äste bis 6 cm lang, bereits vom ersten unteren Drittel an verzweigt und mit Ährchen reichlich besetzt. Diese sind indes nicht gleichmäßig verteilt, sondern gruppiert zu isolierten Buketts; etwas Ähnliches finde ich bei Halleriana subrivalis Reinecke, auch — nur noch häufiger — bei Epigeios. Die Ährchen sind teils lang, teils kurz gestielt, teils sitzend. Spindel und Äste sind wenig rauh. Hüllspelzen. Untere HüUspelze 47.2 bis 6 mm lang, inkl. einer 1 mm langen Hohlspitze, häutig berandet, vom untersten Viertel an zunehmend typisch pubesziert, auch die häutige Be- randung. Breite derselben P/3 bis IV2 rnm, Form kahnförmig; Nervatur ein Nerv mit Andeutung von zwei Seitennerven. Obere Hüllspelze dreinervig, ein wenig kürzer. B 1 a 1 1 h ä u t c h e n 2 mm, meist zerstört. Die seitlichen Büschel sehr entwickelt. Deckspelze nur 2^/2 bis 3 mm lang, breitgestutzt (nur zufolge dessen verkürzt), fast ohne sichtbare Verschmälerung des 444 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Endes, so daß die Form beinahe die eines Rechteckes wird. End- spalt sehr kurz, beide Endschenkel aus dem Endrande je zwei Zähne aussendend, völlig durchsichtig, zart, glänzend, gewölbt. Vorspelze halb so lang wie die Deckspelze, ebenfalls breitgestutzt mit zwei Endzähnchen, zart, wasserhell. Granne grund- bis mittenständig, stark, gerade, die Deckspelze nicht über- ragend, dennoch von sehr verschiedener Länge. Haarkranz durchaus ungleich an Länge und Dichte. Man kann etwa folgende Bildungen desselben aufstellen: Er ist entweder vollkommen, auch dicht und besteht aus längeren Haaren, die bis 4 mm lang sind und die Deckspelze um 1 bis IV2 rnm überragen, oder vollkommen, aber gänzlich undicht und besteht dann aus nur einzelnen wenigen langen Haaren, oder vollkommen und dicht mit kürzeren, die Deckspelze nicht überragenden Haaren, oder unvollkommen, auf der einen Seite mit wenigen längeren, auf der anderen mit wenigen kürzeren Haaren, oder nur aus zwei kurzen Haarbüschehi bestehend, wie bei der Deyeuxia-Gruppe, bisweilen mit Haarbüscheln, die kürzer sind als bei arundinacea, oder er bildet auf der einen Seite einen langen, die Deck- spelze überragenden, auf der andern einen kurzen Haar- büschel. Endlich das Rudiment. Es ist stets gefunden, sehr ent- wickelt, stark und bis 1 mm lang, flach, auf dem Rücken, also auf der freiliegenden Seite mit langen Haaren dicht oder spärlich besetzt. Man ersieht aus dieser Beschreibung, daß mehrere Eigen- tümlichkeiten der Pflanze zur Annahme von Kreuzungen ver- leiten, so vor allem die Verschiedenständigkeit der Granne, die Bukettbildung der Ährchen und die Unbestimmtheit des Haar- kranzes. Dennoch kann ich nicht konstatieren, daß diese Form den Typus der Halleriana villosa stricta dadurch verloren habe. 7. Kolonie nördlich vom sog. Wolfsriesen, von diesem durch Kulturgärten und Kamps getrennt. Pseudo- purpurea ? Beide Kolonien sind ungemein voneinander verschieden. Diese pseudopurpurea steht im Halbschatten und wird leicht über- sehen, weil sie von Epigeios, arundinacea, ferner von Dactylis, Bromus, Festuca usw. umgeben und durchsetzt wird, außerdem äußerst wenig Rispen trägt. Im Habitus gleicht sie sehr der pur pur ea des Allerwaldes. Der Rasen steht ziemlich dicht, wo er nicht unterbrochen wird. Spreiten der Blatthalme bis 30 cm hoch, 7 mm breit, graugrün, schlaff, kahl oder nur sehr spärlich mit kurzen steifen Haaren besetzt, obere Hälfte um- gebogen. K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 445 Wurzel Stark, lange Ausläufer aussendend. Rispe nhalm am Grunde IV2 — 2 mm, unter der Rispe V2— V'i nini stark, schräg aufsteigend, oft geknickt und im Rasen verlaufend, aus dem nur die lange weitschweifende Rispe empor- kommt. Er hat vier bis fünf braun violette Knoten, von denen bei ca. 35 % der Halme einer, bei weiteren ca. 15 % zwei Knoten verzweigt sind, jedoch weder der oberste noch der unterste. Halm- länge ohne Rispe 120 cm; Endglied nicht auffallend lang. Blatthäutchen 6 mm, schmal, öfter ungespalten, am Grunde krautig derb, an Rändern und Spitze membranös durchscheinend, mit feinen Härchen und Höckerchen besetzt. Es ist also etwas länger als sonst. Scheiden kahl, glatt; die oberste Scheide oft sehr lang (bis 25 cm) ; die typischen seithchen Büschel fehlen. Spreiten bis 6 mm breit, oberseits graugrün und äußerst rauh, unterseits grasgrün und mattglänzend. Länge sehr wechselnd, 10- — 25 cm, bei geringerer Länge aufrechtstehend, bei größerer schlaff und umgebogen. Lang zugespitzt. Rispe erinnert sehr an purpurea. Sie hat eine Länge von 25 cm, ein lockeres, luftiges Gefüge, erscheint etwas elongiert, ist zur Blütezeit zufolge der bis 8 cm langen Äste breit und weit- schwingend, später dünn und schmal. Färbung schön purpur- violett, später graurostfarben; Spindel glatt und stark. Äste wenig rauh, erst von der Mitte an besetzt mit langgestielten, ent- fernt stehenden Ährchen, deren eine nur geringe Anzahl hängt an den zwei- bis dreifach verzweigten Ästen. Zufolge des Verhält- nisses der Längen von Halm und Rispe erhält man einen etwas befremdlichen Eindruck. Zur Fruchtzeit liegt die Rispe ganz auf dem Rasen oder in demselben, wo man sie noch findet, wenn man sie bisher erfolglos gesucht hatte. Ährchen nicht oder wenig einseitswendig. Hüllspelzen. Untere Hüllspelze 6^/^ mm lang, IV4 mm breit, länglich kahnförmig mit kurzer Zuspitzung, an Rändern und Spitze violett, im Innern grün. Anfänglich weich, biegsam, schwach durchscheinend, zur Zeit der Fruchtreife derb; die Pubes- zenz ist die gewöhnüche, aber nicht sehr dicht. Obere Hüllspelze 5 mm lang, IV4 mm breit, somit gleich der untern. Beide glänzend und öfter mehrnervig. Deckspelze 4 mm lang inkl. langer, schmal- gestutzter Spitze, 1 mm breit, membranös, farblos, glänzend, durchsichtig, durch leuchtende Punkte schwach gezeichnet. Vor- spelze 2/3 der Deckspelze, durchsichtig, zart, breitgestutzt. Granne mittenständig, stark, gerade, das Ende der Deckspelze nicht erreichend. Der Haarkranz zeigt nicht die gewöhnliche Bildung. Die Haare sind straff und fast so lang wie die obere Hüllspelze, etwa + 472 mm lang, also höchstens ^/g mm kürzer; sie stehen aber nicht gleichmäßig, sondern haben sich stets in einzelne straff abstehende Stränge gelegt. Rudiment konstant vorhanden, stark, V2 ^^'^^'^ hing, mit langem dichten Pinsel, dessen Haare so lang sind, daß sie die 446 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Deckspelzenspitze noch überragen und mit denen des Kranzes fast in gleicher Höhe enden — , eine Erscheinung, die ich bei der Halleriana des Allerwaldes nicht ferner beobachtet habe, da- gegen sehr oft bei der hiesigen purpurea f. septemnervia mh., wo der 5 mm lange Rudimentpinsel die 4^/2 mm lange Deckspelze völlig bedeckt und überragt, neben der anderen Erscheinung, der Zerteilung des Haarkranzes in einzelne Stränge. Vergleicht man diese Form mit irgend einer anderen, z. B. der des Gehsenholzes, so erhält man schon äußerlich das Bild von zwei wesentlich verschiedenen Pflanzen, die anscheinend nur noch in entfernter verwandtschaftlicher Beziehung stehen. Dort der Habitus von Epigeios, hier von purpurea; dort eine pallida mit straffer, hier eine colorata mit schlaffer Rispe; dort ein Ähr- chen von höchstens 3^/^ mm Länge und eine ovalgeformte Hüll- spelze mit dem Verhältnis der Länge zur Breite wie 3:1, hier ein Ährchen von 6V4 mm und eine schmal kahnförmige Hüllspelze mit dem Verhältnis wie 5:1, dort eine brach ytricha, hier eine macrotricha. Ist der Typus in seinen Grundzügen nicht verändert, so sind doch die Einzelmerkmale derartig ungleich, daß zwei Formen resultieren, die sich scheinbar systematisch gegenüber- stehen. Ist bei der hrachytricha der Typus wohl noch rein zu nennen, so kann doch bei der ynacrotricha davon nicht mehr die Rede sein; zweifellos stellt diese bereits eine Übergangsform zur purp^irea dar. Ich glaube daher nicht fehl zu gehen, wenn ich diese Form bezeichne als Halleriana v ill o s a l a x a phr a g - m it o i d e s. 8. Halleriana villosa biflora. L u s u s und 1 u x u s. Eine ausgedehnte Kolonie steht im Westen des Allerwaldes; hier ist die Physiognomie des Waldes sehr reich an schnellen Ab- wechslungen; auch das Terrain und die Bodenart scheinen hier verschiedenartiger zu sein. Im vorigen Jahre geriet ich hier in einen Waldabschnitt, der ein unendhches Feld bot von Epigeios, lanceolata, arundinacea, Hartmaniana, acutiflora; im Jahre 1909 habe ich diese Steppe nicht wieder finden können und geriet statt dessen in eine Gegend, wo sich die Formen von Halleriana drängten. Hier entdeckte ich eine Art Sumpf, der besetzt war mit obiger H. biflora, leider zu spät, Ende September. Trotz der Feuchtigkeit des Bodens war diese Kolonie nicht fruchtbar; der graugrüne Rasen stand hoch und dicht (mit bereits vertrockneten Spitzen), aus demselben erhoben sich aber nur fünf vereinzelte graupurpur- farbene Rispen, und zwar nur aus dem sonnenbeschienenen Teile des Rasens, während sich im schattigen Gebüsch schlechterdings keine fanden. Der Rasen war schilfartig, die Spreiten 10 mm breit, etwa gleich denen von Kolonie Nr. 6 {subrivalis ?) . Diese hohe steife Hallerianaform ist nur durch etwa 100 Schritte mittelst Gebüsches verschiedener Art getrennt von einer, vielleicht ^/g m höher auf trocknem Boden stehenden Kolonie der niederen Form, von welcher später ein Mehreres berichtet werden wird. K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 447 Die fünf R i s p e n h a 1 m e sind sämtlich vierknotig, am Grunde 2 mm, unter der Rispe 1 mm stark, über 1 m hoch ohne Rispe. Bei einem Halme kommt aus dem mittleren Knoten ein kürzerer, bei einem andern aus dem zweituntersten Knoten ein langer, wieder verästelter Zweig und aus dem mittleren Knoten eine dürftige Zweigrispe. Im übrigen ist der Halm glatt, nirgends rauh. Blatthäutchen 3 — 4 mm lang, häutig, durchscheinend, mäßig pubesziert. Spreiten halb aufsteigend, dann umgebogen, oberste und unterste gerade aufrecht; bis 30 cm lang, bis 1 cm breit, sehr stark und oberseits rauh, kahl, graugrün, unterseits etwas glänzend. Scheiden beiderseits mit den typischen, doch dürftigen Haarbüscheln. Rispe 20- — 22 cm lang, aufrecht, locker zusammengelegt, schmal, anfänglich grünviolett, später graurostfarben. Äste und Zweige steif aufrechtstehend, längste Äste 8 cm lang, von der Mitte an bestanden. Ährchen aufrechtstehend, zum Teil einseitswendig, lang gestielt, gleichmäßig verteilt, nirgends gedrängt. Hüllspelzen 5 mm lang, 1 mm breit, in eine kurze Hohlspitze endigend, mit starker Pubeszenz nach Art von lanceo- lata versehen, kahnfönnig. Obere Hüllspelze etwas kürzer. Im Innern des Ährchens haben lusus und luxus ihr Spiel ge- trieben, in wenigstens einem Drittel der Ähr- chen finden sich zwei normal entwickelte Blüten oder außer der typischen einen Blüte noch diverse vom Achsen fortsatz ausgegangene Bil- dungen, ähnlich denen, wie sie im Allerwalde auch bei fur- purea, arundinacea und Hartmaniana (auch bei varia Thüringens) zu finden sind. Sind zwei normale Blüten vorhanden, so ist die zweite höher- stehende etwas kleiner und hat einen vollen, aber schwächeren Haarkranz; ihre Granne ist feiner und erscheint wohl meist als kurzer subapikaler Stummel. Oft aber ist die zweite Blüte defekt geblieben; sie besteht dann nur aus einer mehrnervigen, grannenlosen Deckspelze mit Haarkranz. Oder es ist diese zweite Blüte nur angedeutet durch ein oder zwei auf dem Kopfe des Rudimentes stehende mehmervige schmale, spelzenartige, zarte Blättchen. Endlich habe ich beobachtet, daß bei Vorhandensein von zwei Blüten sich über der zweiten das Rudiment mit langem Haarpinsel noch fortsetzte, also die Tendenz zu einer dritten Blüte zeigte. Hat das Ährchen die typische eine Blüte, so besitzt diese eine Länge von 4 mm und ist schmal gestutzt; ihre Granne ist meist mitten- oder untermittenständig, doch auch subapikal, ziemlich kräftig, bisweilen gekniet, die Deck- spelzenspitze aber nicht erreichend. 448 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Der H a a r k r a n z ist ein ungewöhnlich dichter ; die Haare überragen die Deckspelze, bisweilen sind sie gleich lang mit der oberen Hüllspelze. Vorspelze typisch. Beide Spelzen finde ich etwas mehr als gewöhnlich pubesziert und, besonders die Luxus- spelzen, am Rande gewimpert. Das Rudiment erscheint höchst entwickelt. Bisweilen ist es P/2 mm lang; die Pinselhaare, ein- oder zweiseitig und aus der Spitze kommend, fehlen nie. Wenn ich für diese hohe Form nach der von ihr gegebenen Beschreibung die Bezeichnung ,Mflora" vorgeschlagen habe, so wird über die Berechtigung letzterer zweifellos gestritten werden können. Einerseits ist der Biflorismus nur prozentual, andrer- seits hat die Pflanze manches andere Individuelle und Charakte- ristische, was mit dem Biflorismus ursächlich nicht zusammen- hängt. Die große Breite der Halm spreiten z. B. erinnert an schilfartiges Wachstum und würde die Bezeichnung ,, s üb r i v a li s " nicht weniger rechtfertigen. Dennoch halte ich es für das Richtigste, die Benennung ,,hiflora" beizubehalten, mit Rücksicht auf das konstant sehr entwickelte Rudiment, aus dessen Üppigkeit doch wohl der lusus oder luxus in der Blütenbildung hervor- gegangen ist. Hiermit beende ich die Spezialbetrachtung beson- derer bemerkenswerter Varietäten der hohen Form der Halleriana. III. Halleriana villoso-glabrata typica, niedrige Form, minor. Wenn man eine hohe Form des Allerwaldes mit einer niedrigen nebeneinander betrachtet — wozu man hier allenthalben Gelegen- heit hat — , so ist der wahrgenommene Unterschied zwischen beiden ein so gewaltiger, daß man der jMeinung wird, zwei ver- schiedene Arten oder auch Gattungen vor sich zu haben. Höhe, Stärke, Gestalt, Haltung, Färbung, Rispe, Halm und Rasen weichen dermaßen voneinander ab, daß man es für unmöglich hält, zwei im Prinzip völlig gleichartige und nur graduell im einzelnen ver- schiedene Formen zu sehen. Beides ist in der Tat dasselbe, auch alle einzelnen Teile und Merkmale sind dieselben; sie sind nur relativ voneinander abweichend. Aber diese nur relativen und graduellen Unterschiede ergeben zwei so vollständig kontrastierende Gesamtbilder, daß man sich in einer Täuschung zu befinden glauben müßte, wenn man nicht im Besitze sicherer Kenntnis sich befände. Man vergleiche z. B. die hohe steife Form des Gehsenholzes (H, Nr. 2) mit einer der nachstehend geschilderten niedrigen schlaffen, weichen Kolonien. Der Unterschied würde etwa richtig bezeichnet werden, wenn man die hohe steife Form mit Calama- grostis Epigeios, die niedrige schlaffe Form mit Agrosiis alba paral- lelisierte. Die niedrige Form ist im Allerwalde ebenso häufig und ebenso verbreitet wie die hohe. Aber sie ist auch darin verschieden von der hohen Form, daß sie nicht die Variabilität letzterer hat. Die K 11 n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 449 Formen, die sie bildet, unterscheiden sich fast nur in der Größe und Stärke des Einzelnen wie des Ganzen. In allen Fällen zeigt sie den Habitus von Agrostis; die niedrigsten Varietäten täuschen das Aussehen von Agrostis in dem Maße vor, daß man sie als solche betrachtet und übersieht. Ich selbst habe aus einer zerstreuten Kolonie ein Bündel Rispen gesammelt in der Meinung, Halleriana zu haben — es war Agrostis alba, umgekehrt erntete ich aus einer Kolonie neben mehreren Rispen von hoher Halleriana villosa eine besonders blütenreiche Agrostis vulgaris — es war Halleriana gracilescens , die ich deshalb im Herbarium mit dem Beinamen Pseudagrostis versehen habe. A priori sollte man meinen, die beiden großen Haupttypen der Halleriana villosa-glabrata würden vermöge ihrer Verwandt- schaft Anzeichen von Übergängen zueinander erkennen lassen, also von der major zur 7ninor, von der stricta zur laxa. An der Richtigkeit dieser Annahme möchte wegen der inneren Wahr- scheinlichkeit auch ich nicht zweifeln. Indes ist es mir nicht ge- lungen, davon Andeutungen zu finden, obwohl überall beide Typen vermischt wachsen. In solchen Fällen bemerkt man sofort am Rasen die reine Scheidung zwischen beiden Typen. Dieser ist durchaus charakteristisch, auch wenn Rispen fehlen. Der Rasen der niederen Form ist immer niedriger als derjenige der hohen, stets dunkelgraugrün — nicht grasgrün mit einem Stich ins Gelbliche — , seine Spreiten (W urzelblätter) sind schlaff, fast ganz überhängend, schmäler, die Pflanzen stehen nie dicht nebeneinander, sondern mehr oder weniger getrennt, isoliert, lücken- haft, inselartig, bisweilen stehen die Pflanzen ganz ver- einzelt, weitläufig zerstreut, sich über größere Flächen in vor- geschobenen Exemplaren verbreitend. Trotzdem hängen alle diese Einzelindividuen durch W'urzelausläufer zusammen. Rispen sieht man daher an solchen Kolonien zunächst nur sehr wenig oder gar nicht; man findet sie erst bei scharfem Zusehen. Das Bild, welches eine solche Kolonie gewährt, ist so cha- rakteristisch, daß es nie verwechselt werden kann mit dem einer Halleriana vom hohen Typus, von dem mit Hinweisung auf das bereits Gesagte hier nur soviel angeführt werden soll, daß die Kolo- nien desselben einen dichten, gelblichgrasgrünen, höheren, steiferen, niemals oder doch nur sehr selten in vereinzelten Pflanzen sich ausdehnenden Rasen besitzen, dessen Spreiten oft — nicht immer — breiter sind. Bisweilen ist auch dieser Rasen von dunkelgraugrüner Färbung, und in solchen Fällen ist man geneigt, an Kreuzungen oder Übergänge zu denken. Die Blätter — Spreiten der Blatthalme — werden 20 — 40 cm lang, bis 6 mm breit, sind meist weich, schlaff, umgebogen, auf der Oberseite schwach kreuzweis behaart und etwas heller graugrün als auf der Unterseite, welche fast immer Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 3. 29 450 K 11 n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. den weißlichen Mittelstreifen zeigt. Die Blattarmut ist begründet in der Unfruchtbarkeit der Ausläufer. Der Bau der Wurzel ist überall derselbe. Die zahlreichen Ausläufer haben oft Meterlänge, zeigen aber erst nach einer Kette von Gliedern einen größeren Knoten oder Kopf, seltener ohne solchen einen aufsteigenden Halm; die Glieder sind, gleich unterirdischen Halmen, von strohfarbenen, glatten, glän- zenden Scheiden geschützt und entsenden aus den sie verbindenden Knoten Faserwurzeln, die bisweilen wollig behaart sind. Die Rispenhalme sind meist wenig zahl- reich, obwohl auch das Gegenteil vorkommt ^) . Sie werden nicht höher als 75 cm, sind dünn, biegsam, drei- bis fünfknotig, selten verzweigt. Die einzelnen Halmglieder sind von sehr ver- schiedener Länge, das oberste Glied ist aber — im Gegensatz zur hohen Form ' — oft gar nicht oder nur sehr wenig verlängert, auch dann, wenn es mit dem Halmknoten der Scheide entwachsen ist, ein Merkmal, welches wohl einer besonderen Betonung bedarf. Der Halm ist immer glatt und unbehaart, nur ein einziges Mal fand ich ihn unter der Rispe stark rauh infolge von kurzen Härchen. Die Scheiden haben nichts Besonderes erkennen lassen. Die Halmspreiten sind bis 30 cm lang inkl. langer Spitze, bis 6 mm breit, dicklich, aber weich und schlaff, oberseits schwach behaart oder kahl, übergebeugt und hängend. Das Blatthäutchen ist kurz, höchstens 5 mm lang, gespalten, halb krautig, halb häutig, stark pubesziert durch Härchen und Höckerchen. Rispen zur Blütezeit weißlichgrün, später grau mit vio- lettem Anflug, 10 — 15 cm lang, schmal, schlaff, überhängend, kurz- und feinästig, locker, armährig. Die Äste erreichen eine Länge von 4 cm und sind schon vom zweiten Drittel an mit lang- gestielten Ährchen besetzt, aber nur ein- bis zweimal wieder verzweigt. Die Rispe einer Pflanze von der hinteren Kolonie des Zentrums, Mitte Juli gesammelt, zeigt folgendes Verhalten. Sie ist nur 7 cm lang, halb vereinigt, ungemein leicht, biegsam, weich, grünlichweiß. Die Äste sind halb anliegend, bis 4 cm lang, äußerst fein, vom zweiten Drittel an besetzt mit wenigen Ährchen. Wirteläste wenig zahlreich; am 3. und 4. Wirtel stehen nur je drei Äste mit einigen wenigen Ährchen; die größten Äste sind nur einmal wieder verzweigt. Spindel und Äste rauh, wie auch ein wenig der Halm unter der Rispe. Ä h r c h e n weiß- lich, geöffnet, langgestielt und nicht selten einseitswendig. Un- tere Hüllspelze Wasserfarben mit grünem Rückennerven, membranös dünn und weich, biegsam, stark pubesziert, durch- scheinend, 3Y2 nim lang, 1 mm breit, kahnförmig ohne Ver- 1) Im Pröbstling enthob ich dem fast nur aus lockerem zerfallenen Laube bestehenden Boden ein Konglomerat von 16 Rispen. K u n t z , Versuche z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 451 schmälerung, gleichbreit bleibend bis zum Ende. Dies ist rund abgestutzt, oft zufolge einer schmalen, wasserhellen, unpunktierten, häutigen Berandung noch etwas ver- breitert und trägt eine aus den drei Nerven der Spelze hervorgehende, der Spelze aufgesetzte gekielte kurze Hohlspitze, die ein grannenartiges Aussehen hat. Die Pubeszenz ist ziemlich dicht; sie ist dieselbe wie bei der hohen Form, nur ein wenig kürzer, aber die bei jener nie fehlenden Haken- häkchen auf dem Mittelnerven sind auch hier gut entwickelt. Obere Hüllspelze nur etwas kürzer. Beide Hüllspelzen sind schwach gesichelt. Diese Eigentümlichkeiten geben der Rispe die charakteristische Färbung und Weichheit; oft erhält man von ihr das Gefühl von Sammet oder Wolle, das an der hohen Form nie zu bemerken ist. Auch erscheinen die Ährchen sicht- lich breiter, was sich aus den relativen Dimensionen der Spelzen erklärt. Die Deckspelze ist nur 2V2 ni m lang bei 1 mm Breite, von 1 ä n g 1 i c h - e i f ö r m i g e r Ge- stalt, breitgestutzt, feinhäutig, durchsichtig. Granne sehr fein, mittenständig, die Spitze der Deckspelze nicht erreichend. Die Vorspelze ist -/^ der Deckspelze lang, gestutzt, durchsichtig, zart. Haarkranz voll- kommen, doch dürftig, Haare schlaff, + der Deckspelze. Rudiment stets vorhanden, pinselförmig behaart. Bezüglich des Halmes wird nachgetragen, daß er die beiden t3^pischen Büschel zeigt. Eine andere dieser benachbarte Kolonie ist ihr ganz gleich- artig, nur ist einiges noch ausgeprägter. Die Hüllspelzen haben einen schwachen, grünlichen Schimmer; ihre beiden häutigen Berandungen sind violett und bilden ein rundes breites Ende mit einem Grübchen in der Mitte, in deren Grunde ein ganz kurzes Stachelspitz- chen sitzt. Die Hüllspelzen verbreitern sich also wiederum, und zwar noch markierter. Die Stachelspitze ist hier aber nur das Ende des Mittelnerven, die Seitennerven treten nicht hinzu. Zu bemerken ist noch, daß diese Kolonie einen etwas größeren Reichtum an Rispen zeigt und gänzhch verstreut insel artig ge- wachsen ist. Dabei wird sie von arundinacea und Epigeios von allen Seiten bedrängt. Eine dritte steht im sog. Pröbstling, wohl die relativ kräf- tigste und fruchtbarste. Sie unterscheidet sich von den vorigen beiden dadurch, daß die Hüllspelzenenden weder verbreitert noch häutig berandet sind, son- dern sich allmählich verschmälern und zu- spitzen, sowie daß die Deckspelze nicht breit-, sondern schmalgestutzt ist. Eine vierte in der Nähe der letzteren ist ihr ganz analog, dagegen nicht eine fünfte, ebenfalls benachbarte, insofern a 1 s diese keine Büschel hat, also glahrata ist und als die Granne fissural und subapical steht. 29* 452 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. Etwas mehr zu sagen ist von einer einzelnen Pflanze vom östlichen Gattertor des Schmalen Göhren, wo ich sie Ende Juli mit zwei anderen Pflanzen scheinbar der hohen Form gemeinsam fand. Leider fehlt ihr Wurzel und Wurzelblatt, ich vermag nicht zu sagen weshalb. Sie ist die kleinste bis jetzt von mir ge- fundene Varietät der niedrigen Form, von Agrostis erst durch die feinere Untersuchung zu unterscheiden, eine Halleriana g Iah r at a nana. Halm schwa ch, dreiknotig, im untersten Knoten geknickt, ohne Rispe nur 48 cm hoch, gebeugt, nirgends rauh, das unterste Halmglied violett und 12 cm lang. Halmspreiten 20 cm lang inkl. langer trockner Spitze, 4 mm breit, beiderseits kahl. Blatt- häutchen 2 mm , gespalten, durchscheinend, deutlich pubesziert. Rispe bunt, grünlichweißviolett, nur 10 cm lang, gebeugt, schlaff, schmal, mit höchstens 2 cm langen Ästen, die sämtlich sehr fein und geschlängelt sind. Aus- dem untersten Wirtelknoten ist bloß ein 2 cm langer Ast entwickelt. Infloreszenz von der Mitte der Aste ab. Spindel und Äste wenig rauh. Die Ahrchen stehen so dicht, daß sie geknäuelt erscheinen. Hüllspelzen 2V2 mm lang und ^4 mm breit, violett, kahnförmig, pubes- ziert nach typischer Art, kurz zugespitzt. Deckspelze 2 mm lang, breitgestutzt, eiförmig, membranös durch- sichtig. Granne mittenständig, relativ stark, die Deck- spelze nicht überragend, gerade. Haarkranz schwach, + der Deckspelze mit einzelnen längeren Haaren. Vorspelze V2 der Deckspelze, zwei- oder dreizipflig gestutzt. Rudi- ment vorhanden als kurzes, pinselförmig behaartes Stielchen. Daß unter dieser Halleriana glabrata nana die gracilescens von B 1 y 1 1 und T o r g e s gefunden sei, ist wohl nicht zu bezweifeln. Die Untersuchung weiterer Exemplare kann erst im kommenden Sommer stattfinden. Die zwei anderen mit dieser gracilescens gemeinsam wach- senden Pflanzen haben bei der Untersuchung ein fast seltsames Resultat gehefert. Die eine ist eine glabrata mit Rudiment, die andere eine v illo s a ohne Rudi- ment. 1. glabrata. Halm ohne Rispe 65 cm hoch, dünn, am Grunde IV2 mm, unter der Rispe V2 — 1 mm, glatt, dreiknotig, unverzweigt; Wurzelglied bis 10 cm lang, violett. Blatthäutchen ganz kurz und gespalten, häutig. Spreiten verschieden lang, 15 cm und dann aufrecht oder 18 cm halb gebeugt, 3 mm breit; oberseits behaart oder kahl. Rispe schlaff, gebeugt, bis 12 cm hoch, schmal, locker, ährenartig. Äste bis 3 cm lang, fein, nicht geschlängelt, wenig rauh samt Spindel, von der Mitte an inflores- ziert. Farbe grau. Ährchen langgestielt, sie stehen scheinbar nur in zwei Zeilen, grauviolett. Hüllspelzen fast gleichlang, 4 mm, mit ganz kurzer Hohlspitze, kahnförmig, doch mit etwas K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. 453 längerer Verschmälerung, 1 mm breit, grau violett und grünlich- weiß, häutig weich, durchscheinend, sehr schwach pubesziert. Deckspelze SVo niii^ lang, 1 mm breit, schmalgestutzt, membranös durchsichtig. Haarkranz vollständig, doch ge- teilt in mehrere dichte Stränge, die mit straffen, starken, langen Haaren selbst die oberen Hüllspelzen überragen. Granne typisch für lanceolata, fein und gebogen, die Deckspelze nur um ein Minimum überragend oder gar nicht aus dem Spalt, in dessen Grund sie inseriert ist, herauskommend, daher kaum zu finden. Rudi- ment ein ziemlich kräftiger Pinsel. Mit Rücksicht auf die Blütenbefunde, besonders auf Teilung und ungewöhnliche Länge der Haare, femer auf die für lanceolata typische Granne ist die Vermutung gerechtfertigt, daß diese Pflanze eine Übergangs- form von Halleriana f. m i n o r i s oder von graciles- cen s zu lanceolata darstellt, zumal die lanceolata ringsum in den verschiedensten Formen wächst. 2. V ill o s a. Ist von der glabrata auffallend verschieden. Der Habitus ist der einer etwas höheren, aber schlaffen, haltlosen gracilescens oder auch Agrostis. Die Rispe ist nur 10 cm hoch, nicht dicht und gedrängt, sondern überaus locker mit elon giert stehenden wenig Wirtein, wenig Ästen und Zweigen, im ganzen grünlichsilbergrau, überhängend und einseitswendig. Ährchen und Blüten zeigen etwas größere Dimen- sionen als die glabrata; die Formen sind dieselben. Der Haar- kranz ist das Gegenteil; er ist vollkommen und gleichmäßig, aber schlaff, kraus, nicht länger als die Deckspelze. Die Granne ist von größter Feinheit; wenn die Hakenbekleidung weggedacht wird, erscheint sie feiner als die stärkeren Achsenhaare, daher sehr schwer zu isolieren. Die gefundenen wenigen Grannen waren mitten- ständig und entweder stummelhaft kurz oder doch nur um ein geringes länger als ihr glatter, unbekleideter grund- ständiger Teil. Ein Rudiment habe ich nicht finden können. Auch diese etwas höhere Form halte ich für eine gracilescens, also für Halleriana gracilescens v ill o s a. Hiermit bin ich am Ende der Ausführungen über die Resultate meiner Explorationen des Allerwaldes auf Calamagrostis Halleriana in den Jahren 1908 und 1909. Aus denselben gewinne ich folgendes systematisches Bild: I. Halleriana villoso-glabrata typica f. major, hohe Form, in zahlreichen Kolonien mit individuellen unwesentlichen Ver- schiedenheiten. 454 K u n t z , Versuch z. Ordnen d. Formen v. Cal. Halleriana. II. Halleriana villoso-glabrata f. major in 8 Varietäten oder Abarten, nämlich: 1. H. villosa grandivalvis (Form des Farnkamps) ; 2. H. villosa stricta parvivalvis oder auch brachytricha (Form des Gehsenholzes) ; 3. H. villosa densa (Form einer Waldblöße) ; 4. H. villosa ramosissima (Form eines Tannenkamps) ; 5. H. glabrata stricta ohne Rudiment (Form eines noch jungen schattenarmen Kamps); 6. H. villosa laxa phrag7nitoides (Form am Rande einer Waldblöße) ; 7. H. villosa biflora (Form einer Sumpfstelle) ; 8. H. villosa stricta subrivalis ? (Form vom Schmalen Göhren). III. Halleriana villoso-glabrata typica, f. minor, niedrige Form in zahlreichen Kolonien mit unwesentlichen individuellen Ver- schiedenheiten und den Unterformen: 1. H. gracilescens villosa; 2. H. gracilescens glabrata X lanceolata, zweifelhaft; 3. H. glabrata nana-gracilescens . (S. Fußnote.) Nachtrag. In unmittelbarer Nähe dieser Formen fand ich nachträglich eine vierte Form, von welcher bis jetzt nicht zu sagen ist, ob sie villosa oder lanceolata sei. Prof. H a c k e 1 hält sie vor- läufig für eine lanceolata mit extrem inserierter Granne. — C. Reinecke zu Erfurt getraut sich noch kein Urteil abzugeben, bevor nicht die neue Pflanze vom laufenden Sommer da ist. Ich selbst möchte Prof. H a c k e 1 beipflichten. 455 Beiträge zur Flora Slams. Von Dr. Carl Curt Hosseus, Bad Reichenhall. Die vorliegende Arbeit beabsichtigt in erster Linie eine Liste der von mir in den Jahren 1904, 1905 in Siam gesammelten Pflanzen zu geben. Dann aber sollen in diesem 1. Teil einige besonders interessante Pflanzenfamilien noch einmal mit Standortangabe zusammengefaßt werden. Es wird hierbei in der Weise verfahren, daß die eigene Sammlung ausführlich mit Literaturbeleg schon durch den Druck kenntlich gemacht ist. Die vor nicht langer Zeit von F. N. \\" i 1 1 i a m s zusammengefaßten, bisher be- kannten Pflanzen Siams — in dem Bulletin de l'Herbier Boissier veröffentlicht — ist ebenfalls dadurch gekennzeichnet. Nach dieser Liste ist eine 100 Pflanzen umfassende Sammlung, von E. L i n d - h a r d t angelegt, im Bulletin de l'Herbier Boissier publiziert worden. Diese stammte aus der Umgegend von Wang Djao am Mä Ping in Obersiam. Leider ist das von Siam bekannte Pflanzenmaterial zu gering, um schon an den Gedanken einer Flora herantreten zu können. In einer Anzahl Provinzen ist überhaupt noch keine Pflanze ge- sammelt. So ist denn auch die früher*) aufgestellte pflanzengeo- graphische Einteilung eine mehr oder weniger schematische; die Khoratebene, der Osten Nordsiams z. B. sind noch floristisch terra incognita. Auf die genaueren Einzelheiten wird noch später eingegangen werden. Eines muß aber hier noch ausdrücklich er- wähnt werden, um von vornherein die Notwendigkeit der noch- maligen Zusammenstellung der hier angeführten Familien zu be- gründen. Die Williamsche Arbeit bringt nämlich leider keine Einteilung der Standorte in Provinzen, so wird die sonst so überaus wertvolle und mühsame Arbeit zum Teil etwas, vor allem in pflanzengeographischer Beziehung, entwertet. Williams folgte bei der Liste nur den politischen Grenzen und berück- sichtigte nicht die von der Natur gegebenen, so muß sich denn notgedrungen dem flüchtigen Beurteiler, der nicht ganz genau die Detailkarten im Kopfe hat, ein falsches Bild aufdrängen. *) Vgl. Englers Bot. Jahrb. Bd. 40 (1908) H. 4, p. 92 und „Globus" Bd. XCVI. Nr. 10 u. 11; speziell p. 152. 456 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. Siam zerfällt bekanntlich ■ — geographisch beurteilt — in zwei Hauptteile: das eigentliche Festland und den siamesischen Teil der malayi sehen Halbinsel. Beide müssen unter allen Umständen, wenn auch nicht ge- trennt — weil ein politisches Ganze — so doch deutlich als zwei klimatisch und geographisch gesonderte Florenreiche gekenn- zeichnet werden. Dies ist in der vorliegenden Abhandlung ge- schehen. Außerdem ist seit Abschluß der Williamsschen Liste eine Veränderung in den politischen Grenzen, auf der Ostseite Slams eingetreten. Um nicht in den umgekehrten Fehler zu verfallen, hier aus politischen Gründen pflanzengeographisch einheitliche Gebiete zu streichen, sind die in den drei Provinzen Battambong, Siem Rap und Sisophon liegenden Standorte zwar aufgenommen worden, aber in Klammern gesetzt. Um eine größere Übersicht zu ermöglichen, ist außerdem auf die Beziehungen der einzelnen Familien und Gattungen zu Nachbargebieten Rücksicht genommen, und eine kleine zusammen- fassende Notiz gegeben. Die Bestimmungsarbeiten wurden von mir im botanischen Museum zu Berlin vorgenommen, und ist es mir eine angenehme Pflicht, dem Leiter desselben, Herrn Geheimrat Prof. Dr. Adolph E n g 1 e r , für die liebenswürdige Überlassung des Platzes wie auch die vielfachen wichtigen Anregungen hiermit meinen ver- bindlichsten Dank auszusprechen. Desgleichen möchte ich solchen Herrn Prof. Dr. V o 1 k e n s für die Anregung in Siam zu sammeln sagen. In der Bearbeitung meines mitgebrachten Herbarmaterials unterstützten mich vorzüglich schon vor meiner Ankunft Herr Dr. W i 1 m s , der die Verteilung meiner Sammlungen über- nommen hatte, später Prof. Dr. Engler, Diels, Prof. Dr. Harms, Dr. Schlechter, Dr. Pilger, Prof. Dr. Hieronymus, Oberstleutnant Brause, Dr. Muschler, Prof. Dr. G i 1 g , Prof. Dr. K o e h n e , Prof. Dr. K r ä n z 1 i n ; von auswärtigen Herren C. B. C 1 a r k e , Prof. Dr. Brotherus, Dr. H a 1 1 i e r , Prof. Dr. Zahlbruckner. Ihnen allen sei hiermit mein bester Dank ausgesprochen. Daß es mir aber ermöglicht wurde, mit den nötigen Pässen ausgerüstet reisen zu können, verdanke ich ausschließlich meinem hochverehrten Lehrer Ferdinand Freiherrn von Richthofen. Seiner Königlichen Hoheit dem Großherzog von Mecklenburg- Schwerin sowie Seiner Hoheit dem Herzog-Regenten Johann Albrecht von Braunschweig auch an dieser Stelle ehrfurchtvolister Dank für die gnädigste Empfehlung an den Hof Sr. Maj. des Königs von Siam. Durch Höchstdieselben war es mir möglich, nicht nur unbehindert, sondern tatkräftig auch in den unwirt- lichen Gegenden durch die Behörden unterstützt, meine Samm- lungen anlegen zu können. Besonders ehrfurchtvollsten Dank schulde ich Sr. Maj. dem König von Siam und Sr. Königlichen H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 457 Hoheit Prinz D a m r o n g für die so überaus huldvolle Unter- stützung während meiner Inlandsreisen. Über den äußeren Verlauf meiner Reise sei auf die Mitteilungen der Gesellschaft für Erdkunde zu Beriin 1906, p. 190—196, hin- gewiesen. Die für die Sammlung haup sächlich in Betracht kom- menden Standorte liegen zwischen dem 16^ und 20" n. Br. um den 100^ ö. L. Die einzelnen Gegenden sind in der Arbeit: Die aus Slam bekannten Acanthaceen in Englers Bot. Jahrbüchern, Bd. 41, Heft 2, 1907, p. 63 zusammengefaßt. Als Zeichen für die größeren Gebiete Slams kommen folgende in Anwendung: I Malayische Halbinsel. " Südsiam. * Inseln des siamesischen Meerbusens. — Mit'elsiam. = Nordsiam. Cyperaceae.*) Scirpoideae — Lipocarphinae. = Lipocarpha argentea, Br., Append. Tuckey Congo p. 459; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 667. Syn.: Lipocarpha laevigata, Nees in Wight Contrib. p. 62. Hypaelypti'in argenteum, Vahl Enum. II. p. 283. Tunga laevigata, Boxb. Fl. Ind. I. p. 183. Kyllinga albescens, Steud. Syn. Cyp. p. 68; Miq. Fl. Ind. Bot. III. p. 294. Siam: D o i S u t ä p , auf in der heißen ausgetrockneten, rissigen, grauen Erde, Hauptbestand bis fast ^/g m hoch; 700 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 481. 23. März 1905.) — D o i S u t ä p , Moor unterhalb dem Wat Doi Sutäp, niedriger als Nr. 481, schmälere Blätter, kleinerer Blütenstand. (Hosseus Nr. 496. — 14. April 1905.) Geogr. Verbr.: Tropen und Subtropen der alten Welt. Cyperaceae. Scirpoideae — H y p o 1 y t r i n a e. * Hypolytrum latifolium C. G. Rieh. — Pers. Syn. I. p. 70; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 678; Bull. Herb. Boiss. Ind. IV. y (1904) p. 223. Siam: K 1 o n g M u n s e ; K 1 o n g M a j u m ; Uferbänke im Dschungel. Geogr. Verbr.: Malay. Arch., China, Polynesien, Australien. *) Die Bestimmungen hatte C. B. Clarke noch kurz vor seinem Tode gütigst ausgeführt. 458 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. Scirpoideae — Cyperinae. * = Pycreus polystachyus B e a n o. Fl. Owar. IL p. 48. t. 86, fig. 2., Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 592; Joum. Linn. Soc. 34 (1898) p. 16. cf. Engl. Prantl. Nat. Pflanzen!. II, 2. p. 107 [Cyperus L.]*). Slam: Allenthalben in den Reisfeldern auf Koh Schang; Doi Sutäp, Ostseite; ca. 700 m ü. d. M. auf aus- getrockneter grauer Erde, vereinzelt. (Hosseus Nr. 486. — 23. März 1905.) Geogr. Verbr.: In aUen heißen Landstrichen. — Pycreus nitens Nees in Linnaea IX. p. 283. Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 591. Slam: Wang Djao; im Savannenwald, an feuchten Stellen und am Wegrand, häufig. (Hosseus Nr. 104, 113. — 14. Okt. 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Warme Zone der alten Welt. * Pycreus sulcinux C. B. C 1 a r k e in Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 593. Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. Slam: L e m Dan, in trockener sandiger Erde. Geogr. Verbr.: TropischesAfrika, Mala y. Are h. — Cyperus diffusus V a h 1. Enum. IL p. 321. Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 603. Slam: Nördl. K a m p e n g , am Mä Ping-Ufer, selten. (Hosseus Nr. 28. — 30. Sept. 1904.) — Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: In allen warmen Zonen. * Cyperus dilutus Vahl. Enum. IL p. 357. Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 624. — Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. Siam: K 1 o n g M u m s e , in Ebenen an der See. Geogr. Verbr.: Mauritius, Malay Arch. China. = Cyperus exaltatus Retz var. digynus (B o e c k 1.) Kuntze Rev. Gen. Plant., p. 748 (1891), cf. Hook. Fl. Brit. Ind. VI. p. 617. [Cyjjerus exaltatus Retz. var. dives C. B. Clarke; C. alopecuroides , Boeck. in Linnaea XXXVI. p. 322. — Nord-Indien; C. dives, Delile Fl. Egypt. 5. t. 4. fig. 3.] Siam: Am Ufer des M ä k o n g. Geogr. Verbr.: Afrika, Indien. * = Cyperus Haspan L. Sp. PL 66. — Hook. Fl. of Brit. Ind. \l. p. 600; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. Siam: Allenthalben auf Koh Schang, in Reisfeldern. — D j i e n g D a o , am Mä Ping-Ufer, um 350 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 521 a. — 2. Mai 1905.) Geogr. Verbr.: In allen warmen Zonen. * Cyperus pennatus Lam. (1791). 111. I. p. 144. Kunth. Enum. IL p. 80; Hook. Fl. Brit. Ind. VI. p. 623; Bull. Herb. *) Bei der Bestimmung betont C. B. Clarke auch hier wieder ausdrücklich: Pycreus polystachyus Beauv. nicht Cyperus polystachyus, Rottb. — Die Be- stimmungen sind wortgetreu wiedergegeben. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 459 Boiss. IV. p. 224. [Mauriscus alhescens Gaud. in Freyc. Voy. Bot. 415; Bot. Tidsskrift Vol 24. p. 84.] Slam: Allenthalben auf KohSchang, an Felsen und im Sumpf. Geogr. Verbr.: Trop. Afrika, . Seyschellen, Malay. Arch., China, Polynesien, Australien. = Cyperus pulcherrimus, Willd. Kunth, Enum. II. p. 35; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 600; C. B. Clarke in Journ. Linn. See. XXI. p. 132. [Syn.: C. eumorphus Steud. ; C. silletensis Thw., C. Haspan Benth (partim) cf. Hook. w. o.] Slam: D j i e n g D a o , am Mä Ping-Ufer, vereinzelt, um 350 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 524 a. — 2. Mai 1905) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Penang, Java, Borneo. Diese Art ist sehr nahe mit C. sillentensis Nees in Wight Contrib. (1834) 79 verwandt, die aus Indien und Birma be- kannt ist. — = Cyperus rotundus, Linn. Sp. PI. 67 (nicht Linn. Herb.) Hook. FL of Brit. Ind. VI. p. 615. [Syn.: C. hexastachyus Rottb. Descr. et Ic. 28 t. 14, fig. 2, Nees in Wight Contrib. 81 (partim). C. leptostachyus, Griff. Hiss. Notes 321 (nicht von Nees). C. tenuiflorus, Royle 111. 412 (nicht Rottb.). Cyperus, Wall. Cat. 3317 A (partim) 3322, 3353, 3373. C. alhidus Herb. Heyne; Wall. lat. 3356; Rumph. Herb. Amb. VI. p. 1. t. 1.] Slam: W a n g D j a o , im Savannenwald, an trockenen Stellen häufig. (Hosseus Nr. 133 a. — Blühend 31. Okt. 1904.) — H u e S a m N g a o ,*) auf Sandbanken, ver- einzelt. (Hosseus Nr. 539. — Blühend 9. Jrüi 1905.) — Djiang Dao, am Mä Ping-Ufer selten (Hosseus Nr. 528 a. — Blühend 2. Mai 1905.) Geogr. Verbr.: Indien, Malay. Archipel. * *> Kyllinga monocephala Rottb. Descr. et Ic. 13. t. 14, fig. 4; Hook. f. Fl. Brit. Ind. VI. p. 588; C. B. Clarke in Journ. Linn. Soc. 34 (1898) p. 11. — Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224; Engler-Prantl. Nat. Pflanzenf. II, 2. p. 109. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift Vol. 24 (1901) p. 80.] Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 327) ; K 1 o n g Sarlakpet, in feuchten Ebenen (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Trop. Afrika, Mascarenien, südösthches China, Formosa, Malay. Arch., Australien, Ozeanien. *) Die am Hue Sam Ngao gefundenen Exemplare sind bedeutend größer, vielblütiger und voller als die von den anderen Standorten, so daß ich sie als C. rotundus var. centiflora C. B. Clarke in Journ. Linn. Soc. XXI. p. 171 bestimmen würde, hätte nicht C. B. Clarke selbst die Bestimmung vorgenommen. Eine Anfrage war infolge seines Todes nicht mehr möglich. 460 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. Scirpoideae — Scirpinae. * Fuirena glomerata Lam. 111. I. p. 150; Hook. f. Fl. Brit. Ind. VI. p. 666; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. • [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift Vol. 24 (1901) p. 90.] Slam: Klong Munse in feuchten Ebenen ( Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Typisch für Reisfelder der alten Welt. Trop, Afrika, Madagaskar, China, Japan, Malay. Arch., Australien. — Scirpus squarrosus Linn. var. siamensis C.B. Clarke; glu^nis (quam in S. seuarrosus Linn. typico) longis aristatis, spicis majoribus. (Hosseus Nr. 101.) The Spikes of this species resomble more those of Scirpus hystrix, Thumb. ; but the nut is altogether as of Sc. squar- rosus, Linn. (an Indian plant.). C. B. Clarke (23. Julv 1906). Slam: \V a n g Djao, im südw. Savannenwald; häufig, aber nicht formationsbildend. (Hosseus Nr. 101. — 14. Ok- tober 1904.) * Heleocharis capitata Brown. Prodr. 225. — Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 527; Journ. Linn. Soc. 34. p. 50. — Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift Vol. 24 (1901) p. 84.] Slam: L e m Dan, in Reisfeldern. Geogr. Verbr.: Trop. Afrika, Arabien, China, Mal. Arch., Australien, Polynesien, Amerika. * Heleocharis Chaetaria Roem. et Seh. Syst. IL p. 154, Mant. IL p. 90. — Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 629. — Journ. Linn. Soc. 34. p. 51. — Buh. Herb. Boiss. IV. p. 224. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 84.] Slam: Koh Chang, allenthalben auf der Insel, in Reisfeldern. Geogr. Verbr.: Trop. Afrika, Malay. Arch., Amerika (von Mexiko und Cuba bis Paraguay). * Heleocharis equisetina Presl. Rel. Haenk. I. p. 195. Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 629; Journ. Linn. Soc. 34, p. 51; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 84.] Slam: L e m Dan, in Reisfeldern. Geogr. Verbr.: Madagaskar, Philippinen, Neukaledonien. — Fimbristylis aestivalis, Vahl. Enum. IL p. 288. Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 637. Slam: D j i e n g D a o , am Mä Ping-Ufer, um 350 m ü. M. (Hosseus Nr. 523 a. — 2. Mai 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Süd- und Ostasien, Australien, eine Varietät in Amerika. * Fimbristylis cijmosa R. Brown. Prodr. Fl. Austral. [1810] p.'228. Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 89.] H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. 46 1 Siam: Koh Kahdat, am sandigen Seeufer. Geogr. Verbr.: Ein Inseltyp: Malay; Jap. Inseln, Trop. Australien, Polynesien, Sandwichinseln. * Fimhristylis cymosa var. Sc. subcapitata C. B. Clarke cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 90. Siam: Koh Kahdat. Geogr. Verbr.: Philippinen, Polynesien, Sandwichinseln. = Fimbristylis dichotoma Vahl. Enum. II. p. 287. — Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 636. [Syn.: F. pallescens, Nees in Wight Contrib. p. 101; Strachey lat. PI. Kumaon 73; Thw. Enum. p. 348. Scirpus dichotomus, Linn. Sp. PL 50; Rottb. Descr. et Ic. 57 t. 13, fig. 1. S. annuus, Host. Gram. Aust. III, p. 42 t. 63. S. pallescens, Roxb. Fl. Ind. I. p. 229. B 0 e c k. in Linnaea XXXVII. p. 12 (excl. var. ß. y, F. Royeniana, und amerikanische Arten) ; Benth. Fl. Austral. VII. p. 310 (exl. einige Syn.). Fimhristylis, Wall. lat. 3511, 3515, 3516 B, 3517 A]. Siam: D j i e n g D a o , am Mä Ping-Ufer, um 350 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 522 a. — 2. Mai 1905.) — Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Warme Gegenden der alten Welt. * Fimbristylis diphylla Vahl. Enum. II. p. 289; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 636; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224. [Syn. cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 85.] Siam: Lern Dan, auf trockenem Boden an der See (Jhs. Schmidt). — Doi Sutäp, im Moore unter- halb der W^at Sutäp, selten, in Bl. März-April, um 1050 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 496 a. — 14. April 1905.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in warmen Gegenden, alle fünf Erdteile. * Fimhristylis ferriiginea Vahl. Enum. 291; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 638; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 224; Bot. Tids- skrift vol. 24 (1901) p. 88. [Syn.: Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 88.] Siam: Koh Schang, allenthalben in Reisfeldern und Sümpfen (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: In allen warmen Gegenden. — = Fimbristylis fusca Benth. Gen. PL III. p. 1048; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 649; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225. [Syn.: cf. Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225.] Siam: W a n g D j a o , auf feuchtem Boden des Savannen- waldes, selten, ca. 100 m. ü. d. M. (Hosseus, Nr. 119. — 14. Okt. 1904.) — Tonkyaghat, im äußersten Westen Siams (Kurz Nr. 623). Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Mal. Halbinsel, China. 462 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. — Fimbristylis fuscoides C. B. Clarke*), Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 719. Siam: Raheng, bei Tapotsah (Lindhard Nr. 205). Geogr. Verbr.: Bomeo, Labuan, Cochinchina [Siam ?]. * Fimbristylis Hookeriana Boeckl. Linnaea XXXVII. p. 22; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 641 ; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225.; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 87. Siam: Nur auf K o h S c h a n g ; an Felsen im Dschungel bei Kiong M u n s e. Geogr. Verbr.: Indien (Khasia, Chota Nagpore), Siam. * Fimbristylis miliacea, Vahl. Enum. II. p. 287; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 644; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 89.] Siam: Klong Munse, in Reisfeldern. Geogr. Verbr.: In allen warmen Gegenden. * Fimbristylis polytrichoides, Brown Enum. II. p. 248; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 632. Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 88.] Siam: K o h S c h a n g , in Reisfeldern und in Sümpfen. Geogr. Verbr.: In den Tropen der alten Welt. * Fimbristylis sericea R. Br. Prodr. p. 228; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 641. [Syn.: Syn. cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 86.] Siam: Klong P r a o , an sandiger Seeküste. Geogr. Verbr.! Ostasien, Malay. Halbinsel und Inseln, China, Siam, Japan, Australien. * Fimbristylis spathacea Roth. Nov. PL Sp. 24; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 640; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 87.] Siam: Klong Sarlakpet, in feuchten Ebenen. Geogr. Verbr.: In warmen Gegenden. ^* Fimbristylis tenera Roem. u. Seh. Syst. II. Mant. p. 57; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 719. [Syn.: Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 642.] Siam: Tapotsah (Lindhard Nr. 20). Geogr. Verbr.: Trop. Afrika, Indien, Siam. — Bulbostylis barbata, Kunth Enum. II. p. 208; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 651. Syn. cf. ebendort. Siam: Hue Sam Ngao, auf einer Sandbank, häufig ca. 140 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 541. — 9. Juh 1905). Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: In der warmen Zone. *) C. B. Clarke gibt die Bestimmung mit Vorbehalt, da nur Blättermaterial vorhanden war. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 463 Cariooideae — Rhynchosporeae. * Eemirea maritima Aubl. PI. Guian. I. p. 45, t. 16; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 677. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 92.] Slam: Koh Schang, allenthalben an sandiger Küste. Geogr. Verbr.: An allen tropischen Küsten. * Rhynchospora aurea Vahl. Enum. II. p. 229; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 670; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225. [Syn.: cf. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 91.] Siam: Klong Son, in einer Wasserhöhle. Geogr. Verbr.: In der ganzen tropischen Zone. — Rhynchospora longisetis (Poir) R. Br. Prodr. (1810) p. 230; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 669; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 719. Siam: W a n g D j a o , an trockenen Stellen, häufig. (Hosseus Nr. 132. — Lindhard Nr. 68.) Gsogr. Verbr.: Birma, Siam, Nordaustrahen. Cariooideae — Selerieae. * Scleria levis Retz Obs. IV. p. 31 ; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 694. Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 93. Siam: Ebene bei Klong M u n s e. Geogr. Verbr.: Ceylon, Indien, Nikobaren, Siam, Java, Hongkong. * Scleria multifoliata Boeck., Linnaea XXXVII. p. 510; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 693; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1901) p. 93. Siam: Klong Munse, Uferbänke im Dschungel. Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Inseln. Caricoideae — Cariceae. Carex baccans Nees, Wight Contrib. p. 122; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 722; C. B. Clarke in Journ. Linn. Soc. XXV. p. 12. [Syn.: C. curvirostris , Kunze Suppl. p. 79, t. 20; Miq. Fl. Ind. Bat. III. p. 350. C. recurvirostris, Steud. in Zoll. Verz. Ind. Archip. II. p. 60 und Cyp. p. 207. C. dolicophylla, L nk.] Siam: Doi Sutäp, Urwald vom SW.- zum N. -Gipfel, Hauptbestandteil, — 2m hoch; ca. 1680 mü.d. M. (Hosseus Nr. 255. — Blühend 13. Dezember 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien (700—2500 m), Ceylon, Malay. Inseln, Siam, China, Philippinen. 464 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. * = Carex indica L. Mant. p. 574; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. TU; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225, Bot. Tidssknlt vol. 24 (1901) p. 94. Siam: Klong Munse, Klong Majum; im Dschungel (Jobs. Scbmidt). — Doi Anga Luang?; Sumpf unterhalb des Richthofengipfels, ca. 2550 m ü. d. M., allein formationsbildend den Sumpf bedeckend; leider ohne Blüte und Frucht, so daß die Bestimmung unsicher ist. (Hosseus Nr. 349 b. — 19. Januar 1905.) Geogr. Verbr.: Östl. Indien bis Selangor, Siam, Cochin- china, Malay. Archipel und Polynesien. = Carex indica var. laete hrunnea C. B. Clarke, Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 715. — Bull. Herb. Boiss. IV. p. 225. Siam: An der siam.-birm. Grenze, S a 1 w i n Fluß (Wallich Nr. 3533). Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Siam, Mal. Halbinsel. 0 Carex malaccensis C. B. Clarke, Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 722. Siam: Langkaw-Inseln (Curtis Nr. 1669). Geogr. Verbr.: Mal. Halbinsel. — Carex [Diefrichiae, Boeck] juvenilis C. B. Clarke. Siam: Nördl. N a k o n t a i , auf feuchtem Boden, häufig, ca. 300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 723. — Blühend 20. Dezember 1905.) Geogr. Verbr.: Indien, Siam. Araceae.*) Pothinae. * Pothos scandens L. Sp. PL p. 969; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 551; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226; Bot. Tids- skrift vol. 24 (1902) p. 272. (Foliorum lamina quam petiolus paulo latiore et breviore.) Siam: Klong Munse, klettert im Dschungel an Bäumen. Geogr. Verbr.: Trop. Indien, Ceylon, Andamanen, Nico- baren, Malay. Halbinsel und Inseln, Birma, Siam. Inseln, China. * Anadendrum angustifoUum Engl. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 272; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Klong Munse und Klong P r a o , klettert im Dschungel an Bäumen. Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. * Anadendrum montanum (Blume) Schott. Bonpl. V. (1857) p. 45; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 540; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226; Bot. T.dsskrifc vol. 24 (1902) p. 272. Siam: L e m Dan, klettert im Dschungel an Bäumen. Geogr. Verbr.: Indien, Mal. Halbinsel und Inseln, Siam. Inseln. *) Die Bestimmungen verdanke ich Herrn Geheimrat Prof. Dr. A. Engler. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 465 Monsterinae. ? Bhaphidophora Beccarii Engl. Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 546. Siam: ? Geogr. Verbr.: ^lal. Halbinsel, Siam (?), Borneo. * Maphidophora peepla Schott. Bonpl. V. (1857) p. 45; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 545; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 273. Siam: Lern Dan, Baumkletterer im Dschungel. Geogr. Verbr.: Indien, Birma (Karen Hügel), Siam. Inseln, Java. * Scindapsus siamensis Engl., Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 273; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Klong Munse, Baumkletterer im Dschungel. Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. Dracontiinae. Lasia aculeata Lour. in Fr. Cochinch. p. 81. Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 220). Geogr. Verbr.: Südost- Asien. = Lasia heterophylla Schott. Melet. p. 21;'Kunth. Enum. III. p. 67; Miq. Fl. Ind. Bat. III. p. 176. Siam: D o i S u t ä p , am Rande des Moores unterhalb Wat Doi Sutäp, ca. 1050 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 499 a. — Blühend 14. April 1905.) — Z. e. M. g. Geogr. Vertr.: Indien, Ceylon, Birma, Siam, Malay. Halb- insel und Inseln, China. * Pseudodracontium Harmandn var. Schmidtii Engl. Bot. Tids- skrift vol. 24 (1902) p. 273; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226; Bot. Jahrb. XXV. p. 15. Siam: Klong M a j u m , an Felsen im Dschungel. Geogr. Verbr.: (des Typus) Kambodja, Siam. Inseln. * Hydrosme longituberosa Engl. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 273, Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Koh Kahdat, auf sandigem Grund an der See Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. Philodendrinae. * Homalomena hrevispatha Engl. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 274. Buh. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Slam: Klong Son; Dschungel auf dem Boden 175 m ü. d. M. Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. Beihefte Bot. Centralbl. Bii. XXVII. Aht. II. Heft 3. 30 466 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. * Homalomena truncata (Schott) Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 536; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 275; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Klong Munse, an feuchten Felsen in der Nähe eines Wasserfalles. Geogr. Verbr.: Mal. Halbinsel, Siam, Borneo. I Aglaonema costatum N. E. Brown Gard. Chron.; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Coah, Langkawi-Inseln (Cunis Nr. 2813), schattige Plätze an Kalkfelsen. Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. ? ° Aglaonema hospitum Williams Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 226. Siam: Angeblich aus Bangkok (wächst in Hongkong, Bot. Garten Nr. 59). Geogr. Verbr.: Siam. = Aglaonema Schottianum Miq. Fl. Ind. Bat. III. p. 216 (1859), Engl, traceae p. 440; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 529; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 227. [Syn.: Aglaonema malaccense Schott, in Blonpandia 1859 p. 30. Aglaonema propinquum Schott, in Ann. Mus. Lugd. Bot. I. p. 280. Aglaonema longecuspidatum Schott, in Prodr. p. 304.] Siam: Tonkyaghat (Karen Land) im äußersten Nord- westen von Siam (Kurz Nr. 263). Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Halbinsel und Inseln (Sumatra, Borneo, Java). * Aglaonema*) siamense Engl, in Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 275. Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 227. Siam: L e m Dan, Dschungel, Bodenaroidee. Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. * Aglaonema tenuipes Engl, in Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 275; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 227. Siam: L e m Dan, Dschungel, Bodenaroidee. Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. Colocasiinae. = Steudnera capitellata Hook, in Fl. of Brit. Ind. VI. p. 521; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 227. Siam: Tonkyaghat (Karen Land), in immergrünem Wald. Geogr. Verbr.: Birma, Siam. *) Aglaonema rohmdum N. E. Brown ist aus der Williamsschen Liste hier nicht aufgenommen, da die Standortangabe bei Brown ungenau ist. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 467 = Alocasia acuminata Schott, in Bonpland VII. (1859) p. 28. Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 227. Slam. K o g a n , am Salwin. Geogr, Verbr.: Indien, Birma, Slam. * Alocasia fornicata Schott, in östr. Bot. Wochenblatt 1854 p. 410; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 526; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 227; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 276. Slam: Lern N g o b. Geogr. Verbr.: Indien, Siam. Arch. * Alocasia indica Schott, in Östr. Bot. Wochenblatt 1854 p. 410; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 525; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 227; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 275. Siam: Klong Munse, Koh Kahdat, Dschungel. Geogr. Verbr.: Trop. Asien. * Alocasia longiloha Miq. in Fl. Ind. Bat. III. p. 207; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 527; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 227; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 276. Siam: Lern Dan, Dschungel, Bodenaroidee. Geogr. Verbr.: Java, Bomeo, Siam. Archipel. Arinae. ® TypJionium trilobatum Schott, in Wien. Zeitschr. III. (1829) p. 72; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 509; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 227. [Syn.: Typhonium siamense Engler Araceae p. 615. T. orixense Schott, in \Men. Zeitschr. III. (1829) p. 72. T. triste Grif . Notul. III. p. 145. Arum trilobatum Linn. Sp. PI. 965. A. orixense Roxb. Fl. Ind. III. p. 503.] = Acorus Calamus Linn. Sp. PI. p. 324; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 555. Engler, Araceae p. 217. Siam: D o i S u t ä p , an den Steinen der Wasserfälle zwischen 500 und 800 m ü. d. M., in dichten Büscheln. (Hosseus Nr. 286. — Blühend 30. Dez. 1904.) — Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Nördl. temp. und warme Gegenden der Erde. = Gonatanthus sarmentosus Klotzsch in Link u. Kl. Ic. PI. I. p. 33, II. p. 14; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 522. Siam: Doi Sutäp, Urwald nur in der Nähe der Gipfel epi- phytisch am Stamm hoher Bäume; ca. 1680 m ü. d. M. Hier keine Blüten, sondern nur sich loslösende Knöspchen gefunden (cf. Engler -.4raceae in DC. Suite Ar. IL p. 511 und Engler-Prantl Nat. Pfl. II, 3. p. 103). Diese Art ist bisher nur aus dem Himalaya und den Khasia-Hügeln in gleicher Meereshöhe bekannt. Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien, Siam. .30* 468 Hosseus, Beiträge zur Flora Slams. ^ Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 334; 1859. — Wawra Nr. 359, 447; 1869). Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Ceylon, Malay. Inseln. I Arisaeina fimhriatum Masters in Gard. Chron. (1884) II. p. 680, f. 119; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 502; Bull. Herb Boiss. IV. p. 228. Siam: Langkawi-Inseln: Teruto (Curtis Nr. 1679); Kasum (Curtis Nr. 3281, 8941), Langkawi (Sander). Geogr. Verbr.: Siam. Inseln. Pistiinae. *o Pistia stratiotes L. in Sp. PI. p. 963; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 497; Bull. Herb. Boiss. IV. p. 228; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 276. Siam: Klong Wen, Menam, häufig. Geogr. Verbr.: Tropen der alten und neuen Welt. Subclass. Euchlamdeae. Ord. Xyridales. Fam. Xyridaceae. — Xyris paueiflora Willd. Phytogr. I. p. 2, 1 f, 1.; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 364. Cf. Bull. Herb. Boiss. IV. p. 228; 1. c. V. (1905) p. 718. Siam: W a n g D j a o , Savannenwald, vereinzelt. (Hosseus Nr. 118. — Blühend 14. Okt. 1904.) — Tapotsah (Lindhard Nr. 20). Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Siam, Birma, Malay. Halb- insel und Insel, China, Australien. — Xyris paueiflora Wi'ld., forma Benth = Xyris pusilla C. Brown vel huic proxima (C. B. Clarke). Bull. Herb. Boiss. V. (1905) p. 719. Siam: Tapotsah (Lindhard Nr. 17), Savannenwald. Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Halbinsel. Fam. Commelinaceae. Tribus Pollieae. * Pollia thyssiflora (Blume) Hasskarl, Plant. Jungh. p. 150. — Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 367; Bot. Tidsskrift vol. 26, Juni 1904, p. 164. Siam: (Arch.) Klong Sarlakpet, im Dschungel. Geogr. Verbr.: Siam. Arch., Java, Philippinen, Andamanen. Hosseus, Beiträge zur Flora Siams. 469 Tribus Commelineae. — Commelina obliqua Harn in Don. Prodr. 45 (nicht bei Vahl); Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 372. Slam: (Raheng Prov.) Wang Djao, Koh Yai, auf feuchtem Waldboden, im laub werf enden Walde bis 1 m hoch, um 110 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 93. — Blühend 13. Okt. 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya bis 1800 m Ceylon), Malay. Insel und Halbinsel, Slam. ° Commelina salicifolia, Roxb. Fl. Ind. I. p. 172; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 370. Slam: Bangkok (War bürg Nr. 5061) Kgl. B. H. in Dahlen. Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Slam, Java?, Hongkong. = Aneilema divergens Clarke Comm. a. Cyrt. Beng. t. 16; Hook. f. Fl. of Bnt. Ind. VI. p. 376. Slam: (Sao Prov.) D o i S u k ä t , nördl. von Djieng Mai, Kraut, vereinzelt, um 1000 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 619. — Blühend Juni 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya, Khasia), Birma, Slam. = Aneilema eseulentum*) Wall. Cat. 5208; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 377. Siam: (Sao Prov.)Doi Sutäp, im Hügel Diptero- carpaceen. Wald und im gemischten Eichenwald, Blätter kommen erst im April. Blütezeit März-April, häufig zu- sammen mit Hemiorclus Nr. 437; zwischen 350 und 1200 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 439. — Blühend 16. März 1905.) Geogr. Verbr.* Indien, Ceylon, Birma, Siam, China, Australien. — Aneilema giganteum Br. Prodr. 271; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 379. Clarke Monogr. p. 212. Siam: (Raheng Prov.) Wang Djao, feuchter Boden, Blütezeit Aug. -Sept., um 100 m ü. d. M. häufig. (Hosseus Nr. 75. — Blühend 3. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien ( — 1200m), Birma, Ceylon, Nicobaren, Siam, Malay. Inseln, China, Australien, Afrika. = Aneilema herbaeeum Wall. Cat. 5223 [Syn. A. lineolatum Kunth. Enum. IV. p. 69]; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 376. Siam: (Sao Prov.) D o i S u k ä t , feuchte Stellen auf dem Hochplateau, um 1000 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 620 a. — Blühend Juni 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien ( — 1200 m), Birma, Siam, Malay. Halbinsel und Inseln. *) Nah verwandt, wenn nicht identisch mit Aneilema gramineiim Br., aus Austraüen. Schon Hooker I. weist hierauf hin; bei der Vergleichung der Exemplare im Berhner Herbar zu Dahlem war zwischen beiden kein Unterschied zu finden. 4.70 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. = Aneilema Loureirii, Hance in Seem. Journ. Bot. 1868, p. 250; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 375; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905, p. 228. Slam: (Lao Prov.) Doi Sutäp, im Pinus-Khaysawald um 1300 m ü. d. M. selten. (Hosseus Nr. 535 a. — Blühend 25. Juni 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Birma, Siam, K a m b o d j a (Anhin!), Malay. Inseln, China. 0 Aneilema nudijlorum var. hracteatum C. B. Clarke, Commelinae p. 211 (1881). — Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905, p. 229 cf. Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. 378. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 329). Geogr. Verbr.: Birma, Indien, vSiam. Aneilema ovatum C. B. Clarke, Commel. et Cyrtand. Bengal. t. 25 (1874), Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 382; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 229. Siam: Cf. Hooker. Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Kambodja (Anghor), Anda- manen, Malay. Inseln. — Aneilema spiratum (L.) R. Br. Prodr. 271; Hook. f. Fl. of Bnt. Ind. VI. p. 377; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 719. Siam: (Raheng Prov.), Wang Djao, bei Tapotsah (E. Lindhard Nr. 25) ; Wang Djao, feuchte Stellen im Savannen walde, selten. (Hosseus Nr. 107. — Blühend 26. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Birma, Siam, Malay. Halb- insel und Inseln, China. o_ Cyanotis axillaris Roem. und Seh. Syst. VII. p. 1154; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 388; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 229; p. 719. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 330) ; (Raheng Prov.) Wang Djao, an feuchten Stellen im Savannenwald, vereinzelt, 1 Va ^i hoch, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 171 a. — Blühend 28. Okt. 1904. Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Ostasien, trop. Austrahen. — Cyanotis cristata J. A. Schuhes f. Syst. VII. p. 1150; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 385; Brit. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 229; p. 719. Siam: (Raheng Prov.) Wang Djao, bei Tapotsah (Lindhard Nr. 25) ; \\' a n g Djao, im Savannenwald und auf Sateritboden an feuchten Stellen, häufig und gesellig. (Hosseus Nr. 72, 100. — Blühend 8. und 14. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Ceylon, Malay. Halb- insel und Inseln, Mauritius, trop. Afrika. Hosseus, Beiträge zur Flora Siams. 471 Tribus Tradescanticae. — = Floscopa scandens Lour. Fl. Goch. p. 193; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 390. Siam: (Lao Prov.) D o i S u t ä p , an den Wasserfällen, im Waldgrund der Ostseite, vereinzelt, um 700 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 285. — Blühend 30. Dez. 1904.) (Pitsanuloh Prov.) N a k 0 n t a i , an einem Bach, selten, aber ge- selHg, um 300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 722. — Blühend 20. Dez. 1905.) Geogr. Verbr.: Ostasien und trop. Australien. Ord. Pontederiales. Fam. Pontederiaceae. * Monochoria hastata (L.) Solms in DC. Mon. Phan. IV. 1883, p. 523; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 362. [Syn.: M. hastaejolia Presl. Rel. Haenk. II, p. 128.] Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 229 ; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 262. Siam: Klong Sarlakpat. Geogr. Verbr.: Indien. Ceylon, Birma, Siam. Inseln, Malay. Arch., China. — = Monochoria vaginalis Presl. Reliq. Hoenk. II. p. 128; Hook. Fl. of Brit. Ind. VI. p. 363. Siam: W a n g D j a o am Me Ping, Savannenwald an sumpfiger Stelle, nur in einem Exemplar dort gefunden, ca. 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 136. —Blühend 31. Okt. 1904.) Doi Sutäp, an sumpfiger Stelle am Moor unterhalb des Wat Doi Sutäp, nicht häufig, um 1050 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 511 a. — Blühend 14. April 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Malay. Halbinsel und Inseln, Birma, Siam, China, Japan, trop. Afrika. * Monocharia vaginalis var. plantaginea (Roxb. 1832) Solmsin DC. Mon. Phan. IV. 1883, p. 524; Hook, Fl. of Brit. Ind. VI. p. 363; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) IV. p. 229. Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 262. Siam: Lem Dan; Klong Sarlakpet. Geogr. Verbr. Indien, Siam. Arch., Java. Ord. Myrtales. Fam. Lythraceae.*) — Ammannia baccifera Linn.; Blume Mus. Bot. II. p. 133; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 569; Engl. Pflreich, Lythrac. p. 50. Siam: W a n g D j a o , im Savannenwald, an feuchten Stellen zusammen mit Nr. 136, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 138. — Blühend 31. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Afghanistan, Indien, Siam, Malay. Halb- insel und Inseln, China, AustraHen, trop. Afrika. *) Gütigst von Herrn Prot. Dr. Koehne bestimmt. 472 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. * Ammannia peploides Spreng. Syst. I. p. 444. — Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 566; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1034; Bot. Tidsskrift 1902 p. 343. Slam: Lern Dan, Ebene. (Jhs. Schmidt Nr. 305.) Geogr. Verbr.: Indien, Siam. Arch., Malay. Inseln, Philip- pinen, China, Persien. * Pemphis acidula Forst. Gen. t. 34; DC. Prodr. III. p. 89; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 573; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1034; Bot. Tidsskrift 1902 p. 342. Siam: Koh Kahdat. (Jhs. Schmidt Nr. 323); Cap Schong Pra am Isthmus von Kra (M u r t o n Nr. 134, 1882). Geogr. Verbr.: Trop. Küsten der alten Welt. " Lawsonia inermis L. /. alba Haph. cf. Engl. Pflreich Lythrac. Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1034. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 178); Bang- kok, feuchter, lehmiger Boden, Medizin für Leib- und Magenschmerzen. (Zimmermann Nr. 45. — Blühend 15. Nov. 1899.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen, [kultiviert]. ^ Lawsonia inermis L. f. miniata Haßk. cf. Engl. Pflreich Lythrac. p. 271. Slam: Bangkok, Wat tap. Surin, feuchter Lehmboden (Zimmermann Nr. 143. — Blühend 27. Febr. 1900.) Geogr. Verbr.: Ostindien, Malayischer Archipel, Siam. = Rotala diversifolia Koehne n. sp. in Engl. Bot. Jahrb. 1907 p. 77. Siam: D o i S u t ä p , feuchter Waldgrund am Wasserfall, Ostseite, vereinzelt, aber dann gesellig, um 750 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 275. — Blühend 29. Dez. 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Z. e. M. g. Siam. — Rotala mexicana Cham et Schi. Subsp. 1. typica Koehne, var. a. Chamissoana Koehne frm. a. inininna Koehne in Engl. Pflz. Lythrac. p. 29. Siam: W a n g D j a o , in der Savanne, auf feuchtem Boden, zahlreich (Hosseus Nr. 122 a. — Blühend 14. Okt. 1904). Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Amerika (Mex., Guatem., Cuba, Venez., Pari, Matto Grosso etc.), Afrika(Nigergeb., Angola, oberes Nilgeb., Madag.), Asien (Ostindien, Siam, China, Formosa, Japan, Philipp.), Austrahen. = Rotala rotundifolia (Roxb.) Koehne in Engl. Bot. Jahrb. 1880, I. p. 175, 1903 in Pflreich IV, 216, p. 41. Siam: D o i S u t ä p , feuchter Waldgrund am Wasserfall, Ostseite, vereinzelt aber gesellig, eßbar, um 700 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 273. — Blühend 29. Dez. 1904.) L a o t. Name: Dog. Enn. Oh. Geogr. Verbr.: Ceylon, Vorderindien, Malakka, Siam, Süd- china (Yunnan etc.), Formosa. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. -173 ^ Lagerstroemia florihunda, Fach in Mal. Mise. I. p. 38; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 577; BuH. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1031; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 343. Siam: Bei Bangkok, an Felsen (Schomburgk Nr. 240) ; Koh Schang, an Felsen, in der Nähe des Meeres (Jhs. Schmidt Nr. 628 a). Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Siam. Arch., Malay. Halbinsel und Inseln, China. * Lagerstroemia flos-reginae, Rekbbs. V. p. 25; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 377; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1031; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 342 [1. c. Syn.]. Siam: Koh Schang. Geogr. Verbr.: Indien (Assam), Ceylon, IMalay. Halbinsel und Inseln, Birma, Siam. Arch., China [oft angepflanzt]. = Lagerstroemia Hossei n. sp. Koehne. Descr. e ramulo unico panicula terminato cum floribus duobus, alabastris duobus et fohis tribus: x\rbor 6 me- tralis laete viridis (Hosseus), inflorescentiis exceptis glaberrima. R a m u s qui suppetit crassus, infra pani- culae basin 9 mm diam. teres albicans; radus basi 6 mm apice 4 mm diam. P e t i o 1 i 18 — 20 mm 1 o n g i c r a s s i 3 mm 1 a t i ; f o 1 i a e basi rotundata subitoque in petiolum contracta late ovalia 170 — 220 mm longi, 100 — 140 mm lata, apice rotundata lobu- loque minuto 1 — 2 mm longo subtus ut videtur poris pluribus perforato coronata, sat c o r i a c e a , in sicco supra cano-viridia, subtus subalbicanti-ochracea ; costa supra sulciformis subtus valde prominens, p e r v i utriusceus circ.lO ut venarum reticulum supra in sicco multo magis quam sub- tus prominentes. Panicula inferne glabra supeme minutim pubescens, ut videtur circ. 20 cm longa 4 cm lata, infra medium euphylhs magnis, supra medium, foliis subito usque ad 15 mm longitudinis decrescentibus inter- rupta, e dichasiis 3floris composita; in panicula suppetente flores dichasionum medi omnes cadui deficientes, pedenculi infini 40 sumpremi 20 mm longi, pedicelli lateraleo ab illis hori- zontaliter patentes, bracteis circ. 10 mm longis spathulatis pubescentibus suffueti, conspicue arti- culatis; pars inferior 12 — 28 mm longa, bracteohs 2 circ. 5 mm longis spathulatis pubescentibus coronata, pars superior circ. 20 mm longa. Flores 6 — 7 s u e r i c o - r o 1 1 a c i r c. 11 cm d i a m. ! Alabastra globosa, circum- circa aequatorem nuUo modo crenulata, apiculo bra- vissimo crassissimo vix conspicuo coronata. C a 1 y x 24 mm 1 o n g u s 40 — 48 mm latus, extriusecus minutim pulvemlentus intus glaberrimus, tubus fere patelliformis 10 mm longus, lobi trianguläres 14 mm longi scandati. 474 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. appendices nullae ; costulae puono aspecta 24 V. 28 mm s u 1 e i s totidem alternantes, revara vero costae 12 v. 24 latissimae complanatae, quaevis saleo medio in costulas 2 divisa; tubi parietes crassae, a lobis tenuioribus intus secus lineam prominentem, petalorum insertiones concectentem articulatae. Petala un- g u i c u 1 0 5 mm longo 2 — 3 mm lato piano a d j e c t o 44 — 48 mm longa obovato-rotun- d a t a undilato-erosa, pallide lilacina (H o s s e u s). S t a - mina numerosissima omnia aequalia tubum vix superantia, fere a basi usque ad medium plu- riseriatim inserta. Ovarium 6-Ioculare (verisimiliter etiam 7-loc.), basi lata sessile, depressum circ. 10 mm diam. 7 — 8 mm altit. apice umbonatum glaberrimum; stylu ■ circ. 14 mm longus. Capsula ignosa. A d n.*) Species praestantissima, florum magni- tudine superans Lytliraceas omnes ip- s a m q u e Lafoensiam s'peciosmn, proxima affinis La- gerstroemiae interviediae, post quam inserenda, et Lager- stroemiae speciosae, quarum coroUae vero ad summum 6- — 8 cm d'am. aequant — accepi olim acbvan Nooten sub nom. Lag. reginae (i. d. L. speciosae) ramos fructiferos siamenses, qui ut nunc patet, fortasse adX. Hossei decenti sunt; sunt enim calyces majores quam in Lag. speciosa, eorundem lobi patentissimi (sub L. speciosae fructibus plerumque reflexi), fructus globosi v. ovato- globosi 25 — 27 mm longi 23 — 2! mm diam. apiculati (in L. speciosa plerumque obovati v. oblongi apice rotundati nee apiculati), folia late ovalia (quamois minora quam in specimine a cl. Hosseo collecto), venarum reticulo supra prominente (in L. speciosa haud prominente). (Ich fand anderwärts Pflanzen mit dem Namen ,,H o s s e u s" publiziert. Wenn der Name Hosseus zu den in früheren Jahrhunderten latinisierten gehört, so kann es nur Hos sei heißen, und ebensowenig H o s s e u s i wie man sagen würde Linnaeusi oder Lonicerusi und dergl.) [Koehne.]**) Slam: D o i S u t ä p , Dornensavanne, vereinzelt, aber dann tvpisch, um 300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 522. — Blühend 29. April 1905.) Geogr. Verbr.: Nordsiam. = Lagers troemia tomentosa,***) Presl. Bot. Bemerk. 142; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 578; Englers Pf Ireich, Lythrac. IV. p. 264. *) Inserenda post Lagerstroemia intermedium Koehne Engl., Pflanzenreich, Lythrac. p. 7. **) Wie Professor Koehne annimmt, ist der Name Hosseus aus dem Französischen latinisiert. Nachdem aber auch der Name „Hose" in asiatischen Floren vorkommt, hat, um \'erwechslung vorzubeugen, Hosseusi seine Berechtigung. ***) In der Beschreibung ist hinzuzufügen: Statt: ,,arbor 15 — 20 metrales" arbor 15 — 30 metrales. Statt: „Pstala alba" petala alba v. albido-rosea. Hosseus, Beiträge ziir Flora Slams. 475 Slam: P a h o m b u k - Gebirge, bei Muang Fang, Baum c. 30 m, selten, zwischen 1000 und 1300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 605. — Blühend 10. Mai 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Birma, Nordsiam. = Lagerstroemia tomentosa (Presl) var. caudata Koehne n. v. Arbor 15 — 20 metrales trunco procero cortice pallido. Folia inferiora ovato oblonga v. oblonga (50 — 70 mm longa, 30 — 35 mm lata) acuta v. brevissime acuminata, media oblongo-lanceolata longius acuminata, s u p r e m a late lanceolata (ad 130 mm longa 35 — 42 mm lata) longe angusteque caudato-acumi- n a t a , subtus sub antheris tempore densius quam ple- rumque in typo pilis ramosis obsita. Calycis lobi reflexi caudis circ. 1 mm longis refractis t e r m i n a t i. Petala alba v. albida, unguiculo 4 mm longo adjecto circ. 13 mm longa orbicularia, apice p a r c e f i m b r I a t a. Adn. In typo folia haud caudato-acuminata, sub antheri subtus plerumque magis glabrescentia, calycis lobi scan- dati, petala subintegra v. eroso-denticulata neque vero fimbriata circ. 16 mm 'onga subcordato-orbicularia. Slam: D o i S u t ä p , Ostseite, im Urwald, hoher schlanker Baum bis 15 m, dünner Stamm, um 980 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 512. — Blühend 14. Juni 1905.) P a k o m - buk- Gebirge bei Muang Fang, in lichterem Urwald in W'assernähe, schlanker Baum mit lichter Baumkrone, vereinzelt, im Mai in voller Blüte, zwischen 1000 und 1600 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 600. — Blühend 10. Mai.) Geogr. Verbr.: Nordsiam. " Lagerstroemia turbinata Koehne 1883, cf. Englers Pflanzenreich IV. p. 216 (1903) p. 266 Nr. 19. Slam: Seesa Gät am Mänam, Baum und Strauch im Bambusdschungel vereinzelt, im Urwald häufig. (Hosseus Nr. 4. — Blühend 21. Sept. 1904.) Geogr. Verbr.: Slam, Kambodja. (Schomburgk 1858, Archin.) = Lagerstroemia undulata Koehne n. sp. Arbor procera 10-metrales. Rami flerentes sub nadis ob- scure hanguli ceterum teretes, minutissime velutini . P e t i - o 1 i 3- — 4 mm 1 o n g i ; folia e basi subacuminata late elhptica (90 — 140 mm longa, 40- — 60 mm lata) subacumi- nata, membranacea subtus pallidiora, supra in Costa subtus in corta neurique minutissime velutina ceterum glaberrima, venarum reticulo nee supra nee subtus promi- nente. Paniculae 17 — 20 cm longae circ. 9 — 18 cm latae foliis interruptae, ramulis manifeste 4-angulis minutim velutinis. Flores 6 meri; alabasta apice rotundata apiculo' brevi coronata. Calyx 9 mm longus minutissime hirtellus; tubi alae 6 latissimae tenu- 476 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. iter membranaceae summopere undu- lato-crispatae, lobi tubi circ. 72 aequantes intus giaberrimi breviter candati, margine peculiari modo r e f 1 e X o - a 1 a t i aus juxta 1 o b o r u m basin late auriculato-dilatatis et cum tubi alis continuis. Petala rubra, unguiculo 2 mm longo adjecto 9 mm longa, lamina secus unguiculum anguste decurrente 5 mm lata ovali subacumi- n a t a margine eroso-undulata. Stamina circ. 50, fila- mentis 6 episepales validis 19 mm longis, circ. 44 epipetalis 7 — 8 no-fasciculatis tenuibus 13 mm longus. Ovarium globosum glaberrinum 4-loculare (v. verisimiliter etiam) ad 6-loculare; Stylus 19 mm longus stamina episepala paullo superans. Capsula ignota. Adn. Sectio Pterocalymma. Species simillima calycinque indole pauliari proxime affinis L. paniculatae (Turcz.). Vidal y Soler, insularum Philippinen sium indigenae, quae differt petiolis 4 — 8 mm longis, calycibus glabris, tubi calycini alis loborumque auriculis dinidio angustioribus minus crispatis, petalorum lamina orbiculari apice rotun- data nee subacuminata. Petalorum forma intermedia est inter L. villosae S. Kurz et L. paniculutae petala. Siam: In den Stromschnellen des M ä P i n g , am hügeligen Urwaldufer, schlanker bis 10 m hoher Baum, vereinzelt, um 200 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 530. — Blühend 3. Juli 1905; Blütezeit Mai- Juni.) Geogr. Verbr.: Nordsiam. Farn. Sonneratiaceae. * Sonnertia alba Smith in Rees Cyclop. XXXIII. Nr. 2; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 582; Bot. Tidsskrift 1902 p. 343; Buh. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1031. Siam: K o h S c h a n g , zusammen mit Mangroven. Geogr. Verbr.: Tropische Seeregion der alten Welt. Ord. Leguminales.*) Fam. Leguminaceae. Subf. Mimosinae. Trib. Ingeae. ° — Pithecolobium dulce Benth. in Hook. Lond. Joum. 1844 p. 199; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 302; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1035. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 139), Bang- kok, Gebüsch auf lehmiger Wiese (Zimmermann Nr. 18) ; (Lao Prov.) M ä P i n g - Ufer, Baum, 8 m hoch. Zu gleicher Zeit Blüte und Frucht, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 166. — Blühend 24. Okt. 1904.) *) Professor Harms hatte die Liebenswürdigkeit, meine Bestimmungen nochmals durchzusehen. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 477 Slam. Name: Makam Ted. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den asiatischen Tropen. = Pithecolobium Harmandianum Pierre, Fl. For. Goch. Nr. 394 a; BuU. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905, p. 1035. Slam: (Nordost) . Am Ufer M ä k o n g , bei den Wasser- fällen von Khong (Harmand Nr. 77, 125). Geogr. Verbr.: Nordsiam, Cochinchina. ^ Pithecolobium Malayanum Pierre, Fl. For. Goch. Nr. 394 b; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 1035. Slam: (Petschaburi Prov.) bei Muang Pran (herb. Pierre Nr. 5974). Geogr. Verbr.: Siam. = Albizzia glomeriflora Kurz in Journ. Asiat. Soc. Bing. 42, H. p. 74; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 300; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, II. p. 298. Siam: (Lao Prov.) Doi Sutäp, im Unterholz des dicken Urwaldes, häufig, zw. 1300 — 1600 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 506. — Blühend 26. März 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Birma, Siam. " Albizzia Lebbeck Benth. in Hook. Lond. Journ. 1844, p. 87; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 298. Siam: Bangkok, Wat Tarn Surin, feuchter Lehmboden. (Z i m m e r m a n n Nr. 157.) Geogr. Verbr.: Ostindien bis Ghina, N.- Australien, trop. Afrika. I Albizzia myriophylla, Benth. in Hook. Journ. 1844 p. 90. — Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 300. Siam: (Ins.) L an gk a wi - 1 n sein (Gürtis Nr. 2135, 2801). Geogr. Verbr.: Indien ( — 1000 m), Siam, Birma. Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 299. *• = — Abizzia procera Benth. — in Hook. Journ. 1844, p. 89. Siam: Häufig in Siam. Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Cambodja, Malay. Inseln, Philippinen. Trib. Acacieae. " Acacia Farnesiana Willd., DG. Prodr. II. p. 461; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 292. Siam: Bangkok. (Schomburgk Nr. 209.) — Angepflanzt. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen, oft angepflanzt. — Acacia pennata WiUd. — Sp. PI. IV. 1090. — Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 297. — Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 298. Siam: Nördl. K a m p e n g , Mä Ping-Ufer, vereinzelt, um 80 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 27. — Blühend 30. Sept. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien (bis 1600) mit Geylon, Birma, Siam, Malay. Inseln, trop. Afrika, Natal. 478 Hosseus, Beiträge zur Flora Slams. Trib. Mimoseae. ^ Leucaena glauca Benth. in Hook. Joum. Bot. IV. p. 416; Hook. 1". Fl. of Brit. Ind. IL p. 290; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 18. Siam: Bangkok, Wat Tap Surin, n der Nähe von Gräben. (Zimmermann Nr. 166.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen [heimisch wohl in Amerika] . •* Leucaena sp. — Siam: G e n g k o i , bewegtes Terrain ( ?) im Urwald. (Zimmermann Nr. 117.) * Mimosa pudica Linn. — DC. Prodr. II. p. 426; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 291; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 18. Siam: C a p Dan, an grasigen Stellen, auch sonst in Siam häufig, so bei Djieng Mai, Kampeng etc. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen; in Amerika wohl heimisch. Trib. Adenantlierae. * Neptunia oleracea Lour. — Benth. in Hook. Joum. IV. p. 354; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 285; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 18; Bot. Tidsskrift Vol. 24 (1902) p. 264. Siam: (Arch.) Cap Dan, Cap Ngob. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. * Adenanthera pavonina Linn. — DC. Prodr. IL p. 446; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 287; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) (1905) p. 18; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 264. Siam: Insel Langkari (Curtis) , Insel Junk S e y 1 a n. (Curtis Nr. 3091.) — Insel K a h d a t. (Jhs. Schmidt.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Malay. Halbinsel und Inseln, Timor, China, Philippinen. Trib. Piptadenieae. 0 = Xylia dolabriformis Benth. in Hook. Joum. Bot. IV. p. 417; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 286; Kurz, Joum. Asiat. Soc. Beng., 45, IL p. 295. Siam: Gang K o i. (Zimmermann Nr. 117. — Blühend Jan. 1900.) D o i S u t ä p , gemischten Eichenwald, häufig, laubwerfend. Blütezeit März, April; Laubfall Februar, zwischen 700 und 1200 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 433. — Blühend 16. März 1905.) Geogr. Verbr.: Westl. Indien, Birma, Siam, Singapore. = Entada scandens Benth. in Hook. Joum. Bot. IV. p. 332; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 286; Kurz, Joum. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 294. [Syn. Pusaeiha scandens L.] H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. 479 Slam: D o i S u t ä p , gemischter Eichenwald, häufig, um 1000 m ü. d. M. (Hosseus Nr. I. — In Frucht Januar.) Im Bot. Museum Dahlem. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. Subfam. Caesalpinünae. Trib. Cynometreae. = Sindora maritima Pierre; in Fl. For. Coch. Nr. 385b; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 18. Siam: An dem Seestrande (Herb. Pierre Nr. 6048). Geogr. Verbr.: Siam, Cambodja. I Sindora Wallichii Benth. — [Syn. >S'. siamensis Teysm.] in Hook. Ic. I. 1017—18; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 268; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 18. Siam: Ohne näheren Standort (Walhch Nr. 6050 in Herb. Kew.). Geogr. Verbr.: Malay. Halbinsel, Singapore, Siam. Trib. Amherstieae. = Saraca Harmandiana Pierre, — W. — Fl. For. Coch. Nr. 3876; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 18. Siam: Westbank des Mäkong (Herb. Pierre Nr. 3316; Har- mand Nr. 1067). Geogr. Verbr.: Siam, Tongking. " Saraca minor Miq. in Fl. Ind. Bat. I. p. 84; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 271. Herb. Boiss. 1. c. p. 18 [Syn. Saraca indica Linn. Mant. 98]. Siam: Bangkok 1899 (Zimmermann Nr. 61); Herb. Berl. Mus. Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Siam, Malay, Halbinsel und Inseln. Saraca triandra, Baker, aus Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 272. Siam: Nähere Angaben fehlen. Geogr. Verbr.: Malay. Halbinsel, Siam, Sumatra. * Tamarindus indica L. DC. Prodr. II. p. 488; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 273; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905, p. 18; Bot. Tidsskrift Vol. 24 (1902) p. 264. Siam: Aul den Inseln des siamesischen Meerbusens allenthalben kultiviert. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. Trib. Bauhinieae. = Bauhinia Harmsiana Hoss., nov. spec. in Fedde, Repertorium IV. (1907) p. 291. Scandens, ramulis novcllis deficientibus; cirrhis simplicibus, circinatis, oppositifoliis, plano-compressis facie inferiore 480 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. velutinis; foliis breviter petiolatis (petiolis 1 cm longo), ambitu fere orbicularibus vel transverse elliptico-orbicu- laribus, basi late cordatis vel subcordatis, apice leviter tan tum (fere usque ad Vs — Ve longitudinis) bilobis (lobis latiusculis apice rotundatis vel obtusis), subcoriaceis vel chartaceis, glabris, 9-nerviis (rarius 7-nerviis) 5 cm longis, 6 cm latis, sinu apicali circ. 1 cm alto, inflorescentiis no- vellis tomentellis demum glabris vel subgrabris; race- mis elongatis (5 — 15 cm longis), multifloris (floribus circ. 30 — 150), fere a basi floribundis; bracteis minutis setaceis ; pedicellis 1 — 2 mm longis, setaceis ; ala- bastris brevissima apiculatis; calyce subsericeo-velu- tino 2 — 3 mm longo, tubo cupuliformi, limbo 2-lobo, lobis demum reflexis ; p e t a 1 i s 5,2 mm longis, unguiculatis pilosulis, tenuibus, luteis; staminibus 3, duplo longioribus, violaceis; ovario breviter stipitato, basi et margine cum stipita piloso, stylo brevi-filiformi, glabro vel subglabro, stigmate capitellato. Typus in herb. Hoss. Slam. Häufig an den Ufern des Mä Ping, in den Strom- schnellen, um 300 m ü. d. M., an Bambusstauden sich emporrankend, Blätter mit beweglichem Polster. Blüte- zeit Oktober-Dezember. (Hosseus Nr. 172 a. — Blühend Nov. 1904.) Bauhinia Har^nsiana Hoss. — zur Sektion Phanera gehörig — steht Bauhinia Championii Benth., die aus O s t a s i e n , Hong- kong bekannt ist, sehr nahe ; doch unterscheidet sie sich von dieser, durch ihre kurz gestielten Einzelblüten, ihre herzförmigen Blätter, sowie ihre Nervatur (9 gegen 5 — 7 bei B. Championii). Außerdem sind bei Bauhinia Harmsiana Hoss. immer 3 — 5 Trauben zu einer Rispe vereinigt. = Bauhinia purpurea L. var. gejiuina Kurz. Form. Asiat. Soc. Beng. 42, II. p. 288; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 284. Siam: \\ a t Mai Nah in der Djieng Dao Hochebene, in Kultur ein Exemplar; um 500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 471. — Blühend 20. Febr. 1905.) Laot. Name: Dog Säo. Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Penang (Siam, Birma), China bis 1200 m. ^ Bauhinea tomentosa Linn. äff. DC. Prodr. II. p. 514. Siam: Bangkok, Wat Tap Surin, feuchter Lehmboden. (Zimmermann Nr. 144.) Geogr. Verbr.: Indien bis China, trop. Afrika. — Bauhinia variegata Linn. DC. Prodr. IL p. 514. — Hook. Fl. of Brit. Ind. p. 284. — Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42. IL p. 287. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 48 1 Siam: (Raheng Prov.) Wang Djao, im Savannenwald, typisch, sehr häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 139. — Blühend 31. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien (bis 1200 m), Birma, Siam, China. Trib. Cassieae. * 0 Cassia alata Linn., DC. Prodr. II. p. 492; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 264; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905, p. 19; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 265. Siam: (Arch.) Klong Munse, in trockenen Ebenen (Jhs. Schmidt); Bangkok, Sabatun, Wiesen- grund mit Buschwald. (Zimmermann Nr. 26.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. * Cassia jistula Lmn. DC. Prodr. II. p. 490; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 261. Siam: Bangkok, Wat Saket, feuchter lehmiger Boden mit Buschwerk. (Zimmermann Nr. 60.) Sicher an- gepflanzt ! Geogr. Verbr.: Indien ( — 900 m), Ceylon, Malay. Halb- insel und Inseln, Siam (gepflanzt), China. — Cassia glauca Lam. ; DC. Prodr. II. p. 495; Hook. Fl. of Brit. Ind. 11. p. 265; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 284. Siam: Ban Phra Dang, Mä Ping-Ufer, häufig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 169. — Blühend 23. Okt. 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Malay. Halbinsel und Inseln, Birma, Siam, Polynesien, trop. Australien. — C. mimosoides Linn. DC. Prodr. IL p. 503; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 266; Kurz, As. Soc. of Beng. XLV. IL p. 285. Siam: Wang Djao, bei Tapotsah. (E. Lindhard Nr. 25.) var. typica Bth. Siam: Wang Djao an Mä Ping, im Savannenwald, häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 129. — Blühend 31. Okt. 1904.) = var. Aechynomene Benth. Siam: Doi Sutäp bei Djieng Mai, im Dipterocarpaceen — Hügelwald (Eng forest) links am Wege um Wat D. D., vereinzelt; um 800 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 257. — Blühend 14. Dez. 1904); Doi Su- täp, Gipfel, im Grasland am Urwald, vereinzelt, um 1680 m. (Hosseus Nr. 213. — Blühend 13. Dez. 1904.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. = Cassia nodosa Ham., Boxb. Hort. Beng. p. 31; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 261; Kurz, As. Soc. of Beng. XLV, IL p. 283. Siam: Doi Sutäp bei Djieng Mai, im dichten Urwald, selten, in der Ebene gepflanzt. Laubfall in der Ebene, Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 3. 31 482 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. Dez. -Jan., im Gebirge Jan.-Febr., ca. 1000 — 1500 m u.d.M. (Hosseus Nr. 478. — Blühend 13. März 1905.) Laot. Name: Dog gala püg. Geogr. Verbr.: Himalaya bis Malakka, Mal. Archipel, Philip- pinen. * — Cassia occidentalis Linn. — DC. Prodr. IL p. 497; Hook. Fl, of Brit. Ind. IL p. 262; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng., 45, IL p. 285; Wilhams, Bull. Herb. Boiss. V, 2. p. 19; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 265. Siam.: Allenthalben an trockenen, grasigen Plätzen auf Koh Schang (Jhs. Schmidt). — Paknam Poh, im Dschungel, vereinzelt; sonst allenthalben häufig. (Hosseus Nr. 10. — Blühend 24. Sept. 1904.) Siam. Name: Mai Klet. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. * Cassia siamea Lam. ; DC. Prodr. IL p. 499; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 264. Siam: Bangkok. (Schomburgk Nr. 122, 212.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, Malay. Halbinsel und Inseln. " Cassia sophora Linn. DC. Prodr. IL p. 429; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 262. Siam: Bangkok, Gebüsch in der Nähe von Flüssen und Gräben. (Zimmermann Nr. 14.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen, voraussichtlich nur in Asien heimisch. — Cassia timorensis DC; Prodr. IL p. 499; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 265; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 284. Siam: Am Klong Wang Djao, häufig, um 110 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 86. — Blühend 13. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Ceylon, Birma, Siam, Malay. Halbinsel und Inseln, Philippinen, Nordaustralien. » Cassia tora Linn. DC. Prodr. IL p. 493; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 263. Siam: Bangkok, auf unbebauten Reisfeldern (Zim- mermann Nr. 13.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. — Cassia tora Linn. var. glabra DC. Prodr. IL p. 493.; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 263; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 285. Siam: Ban Phra Dang, am Mä Ping-Uier, häufig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 170. — Blühend 23. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen (bis 1600 m). = Cassia sp. (vielleicht äff. nodosa Ham.). Siam: (Lao Prov.) ; zwischen Ban San Ba Ka und Ban Wat Sahm Lang. (Hosseus Nr. 321.) H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 483 Tiib. Eucaesalpinieae. * Pterolohium Schinidtianum Harms in Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 265; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19 [Syn. Cantuffa Gmel]. Siam: (Arch.) Am K 1 o n g M n n s e , ein Baumkletterer im Dschungel. Geogr. Verbr.: Siam. Arch. ^ Poinciana regia Bojer Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 260. Slam: Bangkok, 'U'at Tap Surin, Schattenbaum. (Zimmermann Nr. 31, 162.) Geogr. Verbr.: Allenthalben im trop. Asien angepflanzt. I Caesalpinia digyna Rottl. DC. Prodr. II. p. 482; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 256; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 265. Slam: (Arch.) L e m N g o b , ein Waldkletterer im Dschun- gel. (Jhs. Schmidt.) Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Siam. Arch., Birma, Malay. Inseln. * Caesalpinia nuga Alton. Hort. Kew. III. p. 32; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 255; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19. Siam: Langkawi-Inseln 1892, (Curüs Nr. 2618, 2867.) Geogr. Verbr.: Indien bis China, Nordaustralien, Polynesien. ^ Caesalpinia pulcherimma Swartz, Obs. 166; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 255; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19. Siam: Bangkok, Gengkoi, bewegtes Terrain im Urwald. (Zimmermann Nr. 137.) Bangkok, Wat tap Surin, feuchter Lehmboden mit Buschwerk. (Zimmer- m a n n Nr. 147.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen angepflanzt; Heimat nicht sicher. * Peltophorum dasyrachis Kurz ex Baker in Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 257; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 265. [Syn. Baryxylum dasyrachis Pierre, Fl. For. Coch. Nr. 391 a und b.] Siam: (Arch.) Lern Dan, Koh Schang Noi, ge- wöhnlich in trockenen Ebenen (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Malay. Halbinsel und Inseln, Siam. Arch. ^ I Peltophorum ferrugineum Benth. Fl. Austral. IL p. 279; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 257; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19. [Syn. Baryxylum ferrugineum Will. nom. nov.. Bull. Herb. Boiss.] Siam: Bangkok (S c h o m b u r g k Nr. 148) ; T e r u t o in den Langkawi-Inseln (C u r t i s Nr. 370). Geogr. Verbr.: Siam, Siam. Inseln, Malay. Halbinsel und Inseln, Ceylon, Andamanen, Nordaustrahen. 31* 484 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. Subfam. Papilionaceae. Trib. Sophoreae. * Sophora tomentosa Linn. DC. Prodr. II. p. 95; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 249; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 265. Siam: (Arch.) Koh Kahdat (Jhs. Schmidt); Lang- kawi-Inseln (Curtis) . Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. Trib. Genisteae. — Crotalaria alata Hamilt. ex Roxhn. Don. Prodr. p. 241; Hook. f. Fl. Brit. Ind. IL p. 69; Kurz, Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 264; Bull. Herb. Boiss. V. p. 713. Siam: (Raheng Prov.) W a n g D j a o , südöstl. Hügel, häufig, V. 100—160 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 59 a. — Blühend 5. Okt. 1904.) Wang Djao, bei Tapotsah. (E. L i n d h a r d Nr. 2.) (Petschabun Prov.), M ä n a m P h r a S a k Niederung, häufig, um 70 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 712 a, 714 a. — Blühend 5. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Siam, Birma, Java. " Crotalaria calycina Schrank., DC. Prodr. I. p. 120; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 72; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 335). Geogr. Verbr.: Trop. Afrika, Asien, Nordaustralien. — Crotalaria ferruginea Grab, in Wall. Cat. 5398; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 68. Siam: (Pitsanulok Prov.) Bau J a n g , offene Savanne und Dipleroc. Hügelwald, häufig, um 120 m. (Hosseus Nr. 712. — Blühend 7. Nov. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon (bis 1600 m), Siam, Malay. Halbinsel, Java, Philippinen, Formosa. — Crotalaria humifusa Graham in Wall. Cat. 5421 ; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 67; Buh. Herb. Boiss. V. p. 713. Siam: (Raheng Prov.) Wang Djao (E. Lindhard Nr. 27). Geogr. Verbr.: Indien (bis 1500 m), Birma, Siam. — Crotalaria juncea Linn. DC. Prodr. IL p. 125; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 79; Kurz, Joum. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 266. Siam: Pak n am Poh, Mänam-Ufer, Grasland, vereinzelt, um 30 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 11. — Blühend 29. Sept. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, Malay. Inseln, Austrahen (als Faserpflanze oft gebaut). ° Crotalaria guinquefolia Linn. DC. Prodr. IL p. 135; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 84; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 19. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. 485 Slam: Bangkok, verlassene Plätze. (Schomburgk Nr. 289, 304.) Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Binna, Slam, Malay. Halb- insel und Inseln, Philippinen. = Crotalaria retusa Linn. DC. Prodr. II. p. 125; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 000; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, II. p. 266. Slam: (Lao Prov.) D o i S u t ä p , im Schilf am Wasser- fall auf Gneis, vereinzelt, um 700 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 302. — Blühend 2. Febr. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Malay. Halbinsel und Inseln, Bimia, Slam, China, Nordaustralien [trop. Afrika und Amerika]. — Crotalaria sessiliflora Linn. DC. Prodr. II. p. 120; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 73; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 265. Siam: (Raheng Prov.) W a n g D j a o , Savannenwald, häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 112. — Blühend 14. Okt. 1904.) — Ban Jang (Pitsaimlok Prov.), offene Savanne, um 120 m ü. d. M. vereinzelt. (Hosseus Nr. 710 a, 713. — Blühend 7. Nov. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (bis 1600 m), Birma, Siam, China, Philippinen, Japan. " Crotalaria siamica Wilhams n. sp. in Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20. Siam: Bangkok, Gengkoi, bewegtes Terrain mit Ur- wald. (Zimmermann Nr. 135. — 1899.) Geogr. Verbr.: Siam. Trib. Galegeae. — Indigofera siamensis Hoss., nov. spec. in Fedde, Repertorium IV. (1907) p. 296. Annua, V2 ^i elata; caulibus glabris, ramosis, glabris, pulvino folii piloso; foliolis linearibus; lanceolatis (1 — 1,5 cm longis, 1 mm latis), viridibus glabris; inflores- centiis longissimis (10 cm), glabris, supra conferti floris ; floribus, brevi-pedicellatis, minutis ; b r a c t e i s minutis calyce piloso, laciniis linearibus; petalis 0,5 cm longis, carneis; ovario sessili, stigmate peni- cillato; legumine 2 cm longo, 1 — 1 V2 cm lato, glabro, 8-spermo. Slam: (Raheng Prov.) nicht häufig in dem Savannen wald von Wang Djao am Mä Ping, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 120. — Blühend 14. Okt. 1904.) Indigofera siamensis Hoss. ist nah verwandt mit Indigofera enneaphylla L.; doch hat diese bedeutend kürzere Trauben, kurze wenig sämige Hülsen und silberbehaarte Blätter. ^gg H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. = Indigofera tinctoria Linn. DC. Prodr. II. p. 224; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 99; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 269. Slam: Doi Sutäp, im Urwald, um 1500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 534 a. — Blühend 25. Juni 1905.) Geogr. Verbr.: Allenthalben verbreitet und kultiviert. Äußerst interessanter Fundort!! — Thephrosia purpurea Pers. DC. Prodr. II. p. 251; Fl. of Brit. Ind. II. p. 112. Slam: (Lao Prov.) B a n S a 1 ü am Mä Ping-Ufer, for- mationsbildend, weiße Blüte, in der Domensavanne. (Hosseus Nr. 376. — Blühend 11. Febr.) Um 350 m ü. d. M. — Dgl. dunkellila BL, vereinzelt. (Hosseus Nr. 377. — Blühend 11. Febr.) Lao. Name: Nja kam. Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. — Tephrosia vestita Vog. Nov. Act. Nat. Cur. XIX. Suppl. I. (1843) p. 15. Slam.: (Raheng Prov.) An dem Kau Phra Dang am Mä Ping, vereinzelt, um 300 m. (Hosseus Nr. 151. — Blühend 19. Okt.) Geogr. Verbr.: Sumatra, China, Siam. — Milletia sp. Siam: (Raheng Prov.), Wang Djao, Savannenwald, Baum bis 10 m, typisch nur Frucht, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 140. — 31. Okt. 1904.) 0 Sesbania aegyptica Pers., DC. Prodr. II. p. 264; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 114. Siam: Bangkok, Sam Sen, feuchter Lehmboden mit Gebüsch (Zimmermann Nr. 85). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen der alten Welt. 0 Sesbania aculeata Poir. DC. Prodr. IL p. 265; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 114; BuU. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 287). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen der alten Welt. *o Sesbania grandijlora Pers. Syn. IL p. 316; Hook. f. Fl. of Brit. Ind.; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21; Bot. Tids- skrift vol. 24 (1902) p. 265. Siam: (Arch.), Lem Dan, an feuchten Stellen (Jhs. Schmidt); Bangkok, lehmiger Boden, vereinzelt stehend (Zimmermann Nr. 20). Geogr. Verbr.: Mauritius bis Nordaustralien; aber oft an- gepflanzt 1 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 487 Trib. Hedysareae. — Alysicarpus bupleurifolius DC. Prodr. II. p. 352; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 158; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, II. p. 234 [Hedysarum graminifolium Roxb. ex Wall. Cat. Nr. 5762]. Slam: W a n g D j a o , Savannenwald, vereinzelt, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 109. — Blühend 14. Okt. 1904.) Ban Jang (Prov. Pitsamlok) in trockener, offener Savanne, vereinzelt, aber gesellig, um 120 m u.d.M. (Hosseus Nr. 703. — Blühend 7. Nov. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma (bis 1200 m), Slam, Malay. Arch., China, Philippinen, Mauritius, Polynesien. — Smithia ciliata Royle. 111. 201 t. 35, fig. 2; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 150; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, II. p. 238. Slam: Doi Sutäp, Südwestgipfel, Grassavanne, ver- einzelt, um 1680 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 252. — Blühend 13. Dez. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien (bis 1700 m), Birma, Slam. * Geissapsis cristata Wight et Arn. Prodr. p. 218.; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 141; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 266. Slam: (Arch.), L e m Dan, an feuchten Stellen (Jhs. Schmidt) . Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Birma, Slam. Inseln, Malay. Halbinsel. — Des7nodium auricomum Grah. in Wall. Cat. 5704; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 172; Bull. Herb. Boiss. V. 1905. p. 713. Siam: (Raheng Prov.), Wang Djao, bei Tapotsah (E. Lindhard Nr. 26). Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Halbinsel. = Desmodium barbatum Wall, [non Benth.], Cat. 5724; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 167. [Syn.: Desmodium confertum DC. Prodr. IL p. 335.] Siam: (Lao Prov.), Doi Sutäp, Hügel-Dipterocarpa- ccenwald um 800 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 253). Geogr. Verbr.: Indien, Assam (600 — 1300 m), Siam. — Desmodium Cephalotes Wall. Cat. 5721. — Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 161; Kurz, Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 233. Siam: (Raheng Prov.) Wang Djao, auf Laterit häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 71. — Blühend 10. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Siam, China, Malay. Arch., Australien (bis 1200 m). — Desmodium gangeticum (L.) DC. Prodr. IL p. 327; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 168; BuU. Herb. Boiss. vol. V. (1905) p. 713. 488 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. Slam: (Raheng Prov.), W a n g D j a o , bei Tapotsah (E. Lindhard) . Geogr. Verbr.: Indien bis China, trop. Afrika; eingeführt in Westindien. — Desmodium gyrans DC. Prodr. II. p. 326; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 174; Kurz, Asiat. Soc. Beng. 45, II. p. 228. Siam: (Raheng Prov.), Ban Phra Dang, häufig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 156. — Blühend 19. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Malay. Archipel, Siam, Philippinen. — Desmodium heterophyllum DC. Prodr. II. p. 334; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 173.; Bull. Herb. Boiss. (2 ser.) 1905 p. 20. Siam: (Raheng Prov.), Wang Djao, Savannenwald, nicht häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 131. — Blühend 31. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Malay. Halbinsel und Inseln, Siam, China, Philippinen, Mascarenen. ^ Desmodium latifolium DC. Prodr. II. p. 328; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 168; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 188, 315). Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Ceylon, trop. Afrika, Madagaskar, Malay. Halbinsel und Inseln, Philippinen (in Westindien eingeführt). — Desmodium laxiflorum DC. Prodr. II. p. 335; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 164; Kurz, Asiat. Soc. Beng. 42, II. p. 231. Siam: (Raheng Prov.), Koh Yai, feuchter Waldboden, selten, um 110 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 95. — Blühend 13. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Java, Borneo, Philip- pinen, bis 1600 m ansteigend. = Desmodium oblatum Baker; Kurz, Joum. Asiat. Soc. Beng, 42, II. p. 230; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 166. Siam: (Lao Prov.), D o i S u t ä p , humusreichem Boden, vereinzelt am Wasserfall, zwischen 800 und 1000 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 234. — Blühend 14. Dez. 1904.) Laot. Name: Ja dog noh. Geogr. Verbr.: Birma, Siam. — °* Desmodium polycarpum DC. Prodr. II. p. 334; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 171; Kurz, Joum. Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 229 {D. hererocar'pum DC.) ; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20. Bot. Tidsskrift V. p. 266. Siam: (Raheng Prov.), Wang Djao im Savannenwald, sehr feuchte Stelle, an einer Stelle gesellig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 128. — Blühend 31. Okt. 1904.) — (Pitsami- lok Prov.), südl. Nakontai, Dipt. Hügelwald, selten, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 725 a. — Blühend 22. Dez. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 489 1905.) — Bangkok (Schomburgk Nr. 169, 305; Zimmermann Nr. 571). — (Arch.) Lem Dan, an trockenen Plätzen (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Afrika (Sanzibar), Indien mit Ceylon, Birma, Siam, Malay. Inseln, Philippinen, China, Japan, Poly- nesien. — Desmodium pulchellum Benth. Fl. Hongk. p. 83; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 162; Kurz, Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 233; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20. Siam: (Lao Prov.), W a n g Djao, auf Laterit häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 66. — Blühend 10. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, China, Cambodja, Malay. Archipel, Philippinen. 1 Desmodium rugosum Prain in King, Mat. Fl. Malay. Penin p. 137; Joum. Asiat. Soc. Beng. 1897; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20. Siam: (Ins.) Langkawi-Insei (Curtis Nr. 2550). Geogr. Verbr.: Siam. Inseln, Birma. — Desmodium triflorum DC. Prodr. IL p. 334; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 173; Kurz. Asiat. Soc. Beng. XIII. IL p. 230. Siam: (Lao Prov.), Wang Djao, au- Laterit, selten, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 67. — Blühend 10. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen, bis 2400 m ansteigend. * — Desmodium triquetrum DC. Prodr. IL p. 326; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 163; Kurz, Asiat. Soc. Beng. XLV. IL p. 232; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20; Bot. Tids- skrift 1905 p. 266. Siam: (Pitsanulok Prov.), südl. Nakontai, Diptero- carpaceen-Hügelwald, vereinzelt; um 120 m. (Hosseus Nr. 728. — Blühend 22. Dez. 1905.) — (Arch.) Koh Schang, offene Stellen (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Indien, Seyschellen, Siam, China, Phihppinen, ansteigend zu 1200 m. — Desmodium umbellatum DC. Prodr. IL p. 325; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 161; Kurz, Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 233; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 20; Bot. Tidsskrift V. p. 266. Siam: (Arch.), J u n k S e y 1 a n (Curtis Nr. 2860) ; Koh Kahdat n. Saket (Raheng Prov.), Wang Djao b. Tapotsah (L i n d h a r d Nr. 9). — Ban Phra Dang, vereinzelt zusammen mit Desmodium gyrans, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 161. — Blühend 19. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Mascaren, Birma, Malay. Archipel, Philippinen, Polynesien. 490 Hosseus, Beiträge zur Flora Slams. 0 _ Uraria crinita Desv. DC. Prodr. II. p. 324; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 155; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 236; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Slam: (Lao Prov.), Doi Sutäp, im Pinuswald, ein Exemplar, um 1100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 308 a. — Blü- hend 1. Jan. 1905.) Bangkok (Schomburgk Nr. 185). Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam (Cambodja), Malay. Inseln, China (bis 2800 m). — Uraria repanda Wall. Cat. 5677; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 156; Benth. PI. Jungh. 213. Siam: (Raheng Prov.), W a n g D j a o , auf Laterit, selten, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 58. — Blühend 8. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Birma, Siam. = Lespedeza decora. Kurz in Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, II. p. 231; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 144; Kurz, Asiat. Soc. Beng. XLV. II. p. 225. Siam: Doi Sutäp, 20 m unter dem Gipfel, Osts. u. Süds., gesellig, aber nicht häufig, um 1540 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 202. — Blühend 1. Jan. 1905.) — Doi Sutäp, Grasland, Pinus bestandenes, Nordseite, häufig, um 1500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 288. — Blühend 1. Jan. 1905.) Burm. Name: Dau dalong Ban. Geogr. Verbr.: Siam, Birma. Trib. Dalbergieae. I Dalhergia monosperma Dalzell. in Kew. Journ. Bot. II. p. 36; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 237; Buh. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: (Ins.) : Langkawi-Insel (Curtis Nr. 2868). Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Birma, Malay. Halbinsel und Inseln, Siam. Inseln, Phlippinen, Nordaustralien. I Dalhergia tamarindijolia Roxb. Hort. Beng. p. 53; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 234; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: (Ins.), Langkawi-Insel (Curtis Nr. 2625). Geogr. Verbr.: Indien, Malay. Halbinsel und Inseln; Siam, Birma. " Pterocarpus indicus Willd. DC. Prodr. IL p. 419; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 238; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: Bangkok, Flußbänke am Mänam (Schom- burgk Nr. 117); Bangkok, Wat Saket, feuchter lehmiger Boden mit Buschwerk (Zimmermann Nr. 59). Geogr. Verbr.: Indien, Siam, Malay. Inseln, Phihppinen, China. ® Derris dalbergioides Baker Derris Bour. [Syn. Deguelia Aubl. Engler-Prantl, Leg. p. 345] in Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 241; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 49 1 Slam: (Patani Prov.) Unter Siam (Machado Nr. 5812). Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Halbinsel, Java. " Derris elliptica Benth. in Journ. Linn. Soc. IV. Suppl. III; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 243; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 142, 204). Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Halbinsel und Inseln. * Derris scandens Benth. in Journ. Linn. Soc. IV. Suppl. p. 103; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 240; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21; Bot. Tidsskrift V. p. 266. Siam: (Arch.), Lem Dan (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Ceylon, Cambodja, Malay. Halbinsel und Inseln, China, Nordaustralien. Trib. Vicieae. ^ Ahrus precatorius Linn., DC. Prodr. II. p. 381; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 175; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: Bangkok, verlassene Plätze (Schomburgk Nr. 307). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen, oft angepflanzt. — Abrus pulchellus Wall. Cat. 5819; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 175; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 240 [Abrus laevigatus, E. Mey.). Siam: Kau Phra Dang, Gipfel; Dipterocarpaceen- Hügelwald, um 320 m. (Hosseus Nr. 155. — Blühend 19. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, Malay. Archipel, Guinea, Natal, Kaffraria. Trib. Phaseoleae. = Clitoria mariana Linn. DC. Prodr. IL p. 234; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 208; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, IL p. 240. Siam: (Lao Prov.), Doi Sutäp, Urwald, gesellig, ab 1400 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 536 a. — Blühend 23. Mai 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (bis 1700 m), Birma, Siam, Mexiko, Vereinigte Staaten. *" Clitoria ternatea Linn. DC. Prodr. IL p. 233; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 208; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21; Bot. Tidsskrift V. p. 266. Siam: (Arch.), Lem Dan (Jhs. Schmidt); Bang- kok, Ufer von Gräben; Wat Tap Surin, im Gebüsch, auf feuchtem Lehmboden (Zimmermann Nr. 515, 156). 492 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, Siam, Arch., Malay. Halbinsel; allenthalben in den Tropen, oft angepflanzt. — Shuteria hirsuta Baker; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 182; Bull. Herb. Boiss. V. p. 713. Siam: (Raheng Prov.), W a n g D j a o , am Ufer zwischen Long Isom mid Nong Boa (E. L i n d h a r d Nr. 51). Geogr. Verbr.: Indien, Assam (1500 m), Siam, Birma. * Erythrina indica Lam. DC. Prodr. II. p. 412; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 188; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21; Bot. Tidsskrift V. p. 266. Siam: (Arch.); allenthalben auf den Inseln. Geogr. Verbr.: Allenthalben im tropischen Asien und Australien. " Erythrina ovalifolia Roxb. Hort. Beng. p. 53; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 189. Siam: Bangkok, Saba Tum, feuchter Lehmboden. (Zimmermann Nr. 95.) Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Siam, Birma, Malay. Halb- insel und Inseln, Polynesien (vielleicht identisch mit E. glauca Willd. — Amerika). = Erythrina stricta Roxb. Hort. Beng. 53; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 186; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, II. p. 244. Siam: (Lao Prov.), Ban Tamm am Doi Djieng Dao, Urwald unweit der Ortschaft, selten, um 500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 419. — Blühend 14. Febr. 1905.) Geogr. Verbr.: Westliches Indien, Birma, Siam. = Butea frondosa Roxb. Cor. PI. 21 t. p. 21; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 166; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 243. Siam: (Lao Prov.), Djieng Mai-Ebene bis gegen den Mä Kong, in Reisfeldern als Rehkte der Savanne, in Savannenwäldern sehr häufig aber vereinzelt; um 300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 424. — Blühend 5. Febr. 1905), sog. Stücklak! Laot. Name: Mai Guao. Burn. Name: Ban Ban? Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, bis 1200 m steigend. = Mueuma puriens DC. Prodr. IL p. 405; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 187. Siam: Doi Anga (D. Intanon)- Kette, im immer- grünen Wald, von Ameisen stark besucht, bis in die höchsten Äste, herriicher Duft, um 600 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 329. — Blühend 16. Jan. 1905.) Z. e. M. g. . Laot. Name: Mai niang bah. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 493 Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen; oft hier an- gepflanzt. Hier sicher wild. ^ Pueraria phaseloides Benth. in Journ. Linn. Soc. IX. p. 125; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 199; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: Unter- Slam? (King Nr. ?). Geogr. Verbr.: Trop. Asien. — Pueraria Thunbergiana Benth. in Journ. Linn. Soc. IX. p. 122. Siam: (Raheng Prov.) nördl. K a m p e n g , am Ufer des Mä Ping häufig, um 80 m. (Hosseus Nr. 30. — Blühend 30. Sept. 190-1.) Geogr. Verbr.: Japan, ganz China, Siam. = Puesaria Wallichii DC. (var. composita Benth. in Linn. Proc. IX. 124), Prodr. IL p. 240; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 198; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 253. Siam: (Lao Prov.) Doi Sutäp,im lichten Urwald, nur allein im hohen Grasland häufig, um 1000 — 1600 m. (Hosseus Nr. 207. — Blühend 14. Dez. 1904.) Laot. Name: Mag bäb guang. Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam (bis 1600 m). * ^ Canavalia ensiformis DC. Prodr. IL p. 404; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 195; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 266. Siam: (Arch.), Lem Dan, Koh Kahdat, an san- diger Seeküste ( Jhs. Schmidt); Bangkok, Saba Tum, feuchter lehmiger Boden (Zimmermann Nr. 52). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. * Canavalia obtusifolia DC. Prodr. IL p. 404; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 196; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 266. Siam: (Arch.) Klong Prao, Klong Wen, an sandiger Seeküste (Jhs. Schmidt). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. ^ = Cajanus indieus Spreng. Syst. III. p. 248; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 217; Kurz, Asiat. Soc. of Beng. XLV. IL p 257; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: Koh Chang (Jhs. Schmidt); Bangkok (Zimmermann Nr. 59) ; Doi S u t ä p , Übergang von Dipterocarpaceenwald in gem. Eichenwald, ver- einzelt, um 650 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 312 a. — Blühend 28. Dez. 1904.) Laot. Name: Ma Hä. Geogr. Verbr.: In den Tropen allenthalben verbreitete Kul- turpflanze. = Atylosia mollis Benth. PI. Jungh. 243; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 213; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 256. (Syn. Dunharia W. et Am. in Engler-Prantl Leg. p. 372.) 494 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. Siam: Hinter B a n D j a n n in der Djieng Mai-Ebene im Buschwerk, vereinzelt, um 350 m. (Hosseus Nr. 368. — Blühend 5. Febr. 1905.) Laot. Name: Mak Bäb Küa. Geogr. Verbr.: Indien (bis 1600 m), Birma, Siam, Malay, Inseln, Philippinen. Rhynchosia longipetiolata Hoss., nov. spec. in Fedde, Reper- tonum IV. (1907) p. 292. Caulibus erectis, ramosis, pubescentibus, longis; foliis longipetiolatis (petiolo 7 — 8 cm longo, piloso, pihs aureis multo longioribus quam canis), trifohatis, foliolis brevissime petiolulatis, 4 — 6 cm longis, 2V2 — 3 cm latis oblongo-ovatis vel elliptico-ovatis, basi leviter subemarginu- latis, apice acutis vel leviter acuminatis, utrinque pubes- centibus; racemis axillaribus, brevibus, circ. 2 — 10 floris, pubescentibus rhachi circ. 2 — 5 cm longa; pedi- cellis 3 mm longis, pilosis; alabastris hirsuto-dense pubescentibus; calyce fusco ultra medium partito laciniis 6 mm longis; p e t a 1 i s 6 — 8 mm longis, luteis; ovario brevissime stipitato 2-ovulato. Siam: Strauch, auf dem Kau Phra Dang, sowohl auf dem Hügelrücken wie auf der Südseite häufig, um 320 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 150. — Blühend 10. Okt. 1904.) Laot. Name: Ga Sam Big. Rhynchosia lorigipetiolata Hoss., zur Sektion III, Ptycho- centrum gehörig, ist mit der von Indien bekannten Rhynchosia cana DC. verwandt; doch ist die ganze Blüte um die Hälfte kleiner als diejenige von Rhynchosia cana T>Q . Außerdem besitzt der Stiel eine Länge von 7 — 8 cm, somit fast dreimal so lang als die Blätter, die wiederum alle gleich groß sind im Gegensatz zu Rhynchosia cana DC. mit kleineren seitlichen Blättern. — Rhynchosia tomentosa Kurz, nicht Wight et Arn. cf. Bull. Herb. Boiss. V. p. 713. Siam: (Raheng Prov.), Wang Djao, Flußbank (E. Lindhard Nr. 67). Geogr. Verbr.: Birma, Siam. "— Flemmingia lineata Roxb. — Hort. Beng. p. 56; Fl. of Brit. Ind. II. p. 228; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 45, II. p. 258; Williams, Herb. Boiss. V. p. 21. [Syn.: Moghania St. Hil.-Engl.-Prantl. Leg. p. 375.] Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 236) ; (Lac Prov.) ; B a n S a 1 ü , am oberen Mä Ping, häufig, um 350 m. (Hosseus Nr. 378. — Blühend ll.Febr. 1905.) P e t - s c h a b u n , am Mänam Phra Sak, häufig, um 70 m (Hosseus Nr. 713 a. — Blühend Dez. 1905.) Laot. Name: Gäh Sam big. Geogr. Verbr.: Indien mit Ceylon, Birma, Siam, Malay. Archipel, Nordaustrahen. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 495 0 Flermningia strolilijera R. Br. in Ait. Hort. Kew. ed. 2. IV. p. 350; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. II. p. 227; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 21. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 236). Geogr. Verbr.: Trop. Asien, Timor, eingelührt in Westindien und Mauritius. *o Phaseolus adenanthus G. F. Meyer, Prim. Fl. Esseq. p. 239; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 200; Bull. Herb. Boiss. V. p. 21; Bot. Tidsskrift vol. 24 (1902) p. 267. Siam: (Arch.), Lern Dan (Jhs. Schmidt) ; bei B a n g k o k (Schomburgk Nr. 194). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. — Phaseolus fuscus Wall. PI. As. Rar. 6, t. 6; Cat. 5613; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 204. Siam: Kau Phra Dang, Gipfel, häufig, um 320 m (Hosseus Nr. 148. — Blühend 19. Okt. 1904.) — Südl. Nakontai, Dipteracarpaceen-Hügelwald, selten, um 120 m. (Hosseus Nr. 726 a. — Blühend 22. Dez. 1906.) Geogr. Verbr.: Birma, Siam. 0 VigTia retusa VValp. Rep. I. p. 778; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IL p. 205; Bull. Herb. Boiss. V. p. 21. [Syn.: Vigna lutea A. Gray in Bot. Wilkes Exped. I. p. 452; Dolichos luteus Sw. DC. Prodr. II. p. 398; Vigna anomala Walp. Rep. Lp. 779; Phaseolus obovatus Grah. in Wall. Cat. 5609.] Siam: Zwischen Tavoy und Bangkok (E. Candler). Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen. « Vigna vexillata Benth. in Mart. Fl. Bras. XV. p. 194, t. 50, fig. 1; Hook. Fl. of Brit. Ind. IL p. 206; Kurz, Journ. Asiat. Soc. Beng. 42, IL p. 247; Williams, Bull. Herb. Boiss. V. 2. p. 22. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 300) ; (Raheng Prov.), W a n g D j a o , Savannenwald, selten, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 111. — Blühend 14. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: AUenthalben in den Tropen bis 2400 m. Labiatae.*) Ajugoideae — Ajugeae. = Teucrium quadrifarium Ham. in Don. Prodr. 108; Hook. FL of Brit. Ind. IV. p. 701. Siam: Doi Sutäp, am Gipfel S.S. O.- Seite, auf ver- witterten Gneis, wenig Humus, kleine, lila Blüte, bis 1 m; im Grasland, vereinzelt, ca. 1680 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 239. — Blühend 13. Dez. 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya, Khasia-Berge), Siam, China. *) Die Bestimmung hatte freundlicherweise Dr. Mu.schler übernommen. 496 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. = Teucrium tomentosum Heyne in Wall. Cat. 2025; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 700. [Syn.: Teucrium paniculatum Herb. Madr. in Wall. Cat. sub 2025.] Siam: Doi Djieng Dao, unterhalb des Gipfels, Karrenfeld, auf Kalk, hellila Blüte, Kraut, bis Va "i. häufig, um 2100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 418. — Blühend 17. Febr. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (Deccan-Halbinsel), Ceylon (1500 bis 2100 m), Siam (2100 m). Prasioideae. Gomphostemma dentatum Muschler spec. nov. Fedde Reper- torium IV. (1907) p. 270. Siam: Doi Sutäp, im humusreichen, dichten Urwald, nahe den Wasserfällen, um 800 m ü. d. M., Kraut bis ^4 m, selten. (Hosseus Nr. 280. — Blühend 29. Dez. 1904.) Geogr. Verbr.: Siam. Gomphostemma javanicum Benth. Siam: W a n g D j a o , Laterit-Wald, um 100 m ü. d. M., häufig. (Hosseus Nr. 62, 63. — Blühend 10. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Malay. Archipel, Siam. Gomphostemma phlomoides Benth. Siam: Doi Djieng Dao, auf karrigem, grasbewachse- nem Kalkfelsen, um 2180 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 399. — Blühend 17. Febr. 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Siam, Malay. Archipel. Staehyoideae. Staehyoideae — Marrubieae. Marrubium lamioides Muschler spec. nov. in Fedde, Reper- torium IV. (1907) p. 271. Siam: Doi Sutäp, im Grasland der SSW.-Seite, um 1650 m ü. d. M., 1/2—^/4 ^ hohe Staude. (Hosseus Nr. 206. — Blühend 14. Juli 1904.) Laot. u. siam. Name: Batad nam. Geogr. Verbr.: Siam. Staehyoideae — Nepeteae. Dracocephalum longipedicillatum Muschler spec. nov. in Fedde, Repertorium IV. p. 269. Siam: Zwischen Wann Bao und Djieng Dao, im Urwald, Mä Fing, vereinzelt, um 450 m. (Hosseus Nr. 464. — Blühend 20. Februar 1905.) Geogr. Verbr.: Siam. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 497 Stachyoideae — Lamiinae. = Phlomis albiflora Hemsley in Journ. Linn. Soc. XXVI. p. 304. Siam: Doi Djieng Dao, Grasland auf der Nordseite am Grat, ca. 2000 m ü. d. M., bis 1 ^2 n^ hoch, verholzt, vereinzelt. (Hosseus Nr. 410. — Blühend 17. Februar 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Siam, China. ^ — = Leucas stelligera*) Wall. PI. As. Rar. I. p. 61 und Cat. 2049; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 686; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430; 1. c. p. 717. Siam: Bangkok. (Zimmermann Nr. 168.) Kampeng, am Uferrand bis 1 m hoch, vereinzelt, um 80 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 29. — Blühend 30. Sept. 1904.) Wang D j a o , am Uferrand. (Lindhard Nr. 76.) B a n S a 1 ü , gegenüber Lao Prov., in der Dornen savanne am Mä Ping- Ufer, um 350 m ü. d. M. häufig. (Hosseus Nr. 379. — Blühend 11. Febr. 1905.) Laot. Name: Jang Nog gan. Geogr. Verbr.: Ceylon, Siam. 0 Leucas flaecida Br. Prodr. 505; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 684; BuU. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430. [Syn.: Leucas parviflora Benth. in Wall. PL As. Rar., u. in DC. Prodr. XII. p. 526. L. parviflora Benth. Wall. L. melissaeflora Benth. in Wall. Cat. 2062. L. decemdentata Smith in Rees Cyclop. L. decemdentata Brown cf. Herb. Boiss. 1905 p. 430.] Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 295). Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. u. Pacif. -Inseln, Australien, Westindien, eingeführt. = Staehys seaberula Vatke in Bot. Zeit. 1875 p. 462; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 676. Siam: Doi S u t ä p , unterhalb des Gipfels, im Urwald, vereinzelt, um 1650 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 198. — Blühend 11. Dez. 1904.) Laot. Name: Dog Dja Hom ba. Geogr. Verbr.: Khasia-Berge (1500—1800 m), Siam (1600 bis 1700 m). = Staehys siamensis Muschler spec. nov. in Fedde, Repertorium IV. (1907) p. 270. Siam: Doi S u t ä p , im Grasland und an der Urwald- grenze der Südseite des Südwestgipfels, um 1580 m ü. d. M., *) Nr. 76 der Lindhardschen Sammlung ist als Leucas aspera Sprengl. ; bei genauer Prüfung hat sich ergeben, daß auch dieses Exemplar Leucas stelligera Wall., ebenso wie Nr. 168 Zimmermann, das im Berliner Herbar als L. zeylanica Br. bestimmt ist. Beihefte Bot. Centralbl. Bd. XXVII. Abt. II. Heft 3. 32 498 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams angenehmer Duft, bis 1 V2 ^i hoch, vereinzelt. (Hosseus Nr. 196. — Blühend 11. Dez. 1904.) Geogr. Verbr.: Siam. — Anisomeles ovata Br. in Ait. Hort. Kew. ed. 2. II. p. 364; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 672. Siam: W a n g D j a 0 , Uferbank am Mä Ping, häufig. (Lindhard Nr. 79. — Blühend 21. Jan. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Siam, Malay. Halbinsel und Archipel, China, Philippinen. Stachyoideae — Salvieae. Salvia Moorcroftiana Wall. Cat. 2144; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 654. Siam: Doi Djieng Dao, im Grasland zwischen den Karrenfeldem, auf Kalk, 2 m hoch, häufig, zwischen 2000 und 2200 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 404. — Blühend 17. Febr. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (West-Himalaya zwischen 2000 und 3000 m), Siam (2000—2200 m). Stachyoideae — Perillinae. = Perilla ocimoides L., Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 646. Siam: Doi Djieng Dao, auf anstehenden Kalkfelsen, um 1300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 408 a. — Blühend 16. Febr. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya 3000 — 3200 m; Khasia- Berge), Birma, Siam, China, Japan. Stachyoideae — Pogostemoneae. — Elsholtzia blanda Benth. Lab. 162 und in DC. Prodr. XIL p. 160; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 643. [Syn.: Perilla elata, Don Prodr. 115. Mentha blanda, Wall, mss.] Siam: Südl. von Ban Jang (Provinz Pitsanulok), in offener, trockener Savanne, häufig und gesellig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 700. — Blühend 7. Nov. 1905.) Nördl. und südl. Nakontai im Dipteracarpaceenwald (Eng-forest) vereinzelt, um 200 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 720. — Blühend 20. Dez. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Malay. Halbinsel, Sumatra. * Dysophylla auricularia, Blume Bijd. 826; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 638; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430; Bot. Tidsskrift 1904 (vol. 26) p. 176. Siam: Klong Sarlahpet; Lem Dan in feuchten Reisfeldern. (Jhs. Schmidt.) Geogr. Verbr.: Indien, Siam, Ceylon, Malay. Halbinsel, Singapore, Südchina, Borneo, Philippinen. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 499 = Dysophylla gracilis Dak. in Hook. Kew. Joum. II. p. 377; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 641. Siam: Zwischen Wann B a o und Djieng Dao, an sumpfiger Stelle, vereinzelt, um 400 m. (Hosseus Nr. 462 a. — Blühend 20. Febr. 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien (Sihadri-Hügel), Siam. - Dysophylla Helfen Hook, f., in Fl. of Brit. Ind. IV. p. 640. Siam: Ban J ang (Prov. Pitsanulok), auf feuchter Stelle der offenen Savanne, häufig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 700 a. — Blühend 7. Dez. 1905.) Geogr. Verbr.: Malay. Halbinsel (Tenasserim) ; Siam (Pit- sanulok). Dysophylla Koehneana Muschler, spec. nov. in Fedde, Reper- torium IV. (1907) p. 269. Siam: Ban Jang (Prov. Pitsanulok), feuchte Stelle der offenen Savanne, häufig und gesellig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 704. — Blühend 7. Dez. 1905.) Geogr. Verbr.: Siam. Dysophylla linearis Benth. in DC. Prodr. XII. p. 157; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 639. Siam: D o i S u t ä p , feuchter Waldgrund am Wasserfall, Ostseite, vereinzelt, dann aber gesellig, von den Eingeborenen gegessen, um 700 — 750 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 272. — Blühend 29. Dez. 1904.) Doi Sutäp, an feuchter Stelle unterhalb Wat Doi Sutäp, um 1050 m ü. d. M., selten. (Hosseus Nr. 489 a. — Blühend 14. April 1905.) Laot. Name: Pak nam. Geogr. Verbr.: Khasia Berge (1200—1900 m); Siam (700 bis 1050 m). Dysophylla Pegiiana Prain; BuU. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 717. Siam: bei Tapotsah (^^'ang Djao \\'ald), auf offenen Savannen. (Lindhard Nr. 23. — Blühend 8. Jan. 1904.) Dysophylla verticillata Benth. in Wall. PI. As. Rar. I. p. 30 und Lab. 159; DC. Prodr. XII. p. 157; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 639. Siam: Ban Jang (Prov. Pitsanulok), an feuchter Stelle der offenen Savanne; häufig, um 120 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 700 b. — Blühend 7. Dez. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Birma, Malay. Halbinsel, Siam, China, Philippinen, Austrahen. Ocimoideae — Plectranthinae. Plectranthus Gerardianus Benth. in Wall. PI. As. Rar. II. p. 17; Lab. 40; DC. Prodr. XII. p. 56; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 617. [Syn.: Plectranthus ohlongijolius Wall. PL As. Ras. II. p. 16.] 32* QQQ H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. Slam: D o i S u t ä p , Nordseite im Grasland, bis V2 '^ hoch, häufig, um 900 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 308. — Blühend 2. Jan. 1905.) Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya 900 — 3000 m, Khasia-Berge 1000—1700 m), Siam (900 m). = Plectranthus Hosseusii Muschler spec. nov. in Fedde, Reper- torium IV. (1907) p. 268. Siam: Doi Sutäp, auf dem Wege nach dem Südgipfel, Grasland, bis 1 1/2 m hoch, vereinzelt, um 1580 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 259. — Blühend U.Dez. 1904.) Doi A n g a - Kette, Wasserfall oberhalb der Wasserlöcher, lichter Dip- terocarpaceenwald, hoher schlanker Habitus, 3 m hoch, vereinzelt, um 1170 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 334. — Blühend 16. Jan. 1905.) Karen Name: Posanu? Geogr. Verbr.: Siam (1200—1600 m), China (Yünnan, A. Henry Nr. 9020 A., 3 m hoch, 5000 Fuß).*) = Plectranthus incisus Benth. Siam: Doi Djieng Dao, auf Kalkfelsen hinabreichend ins Bambus bestandene Grasland, bis 1 V2 rn hoch, häufig. (Hosseus 411 a. — Blühend 16. Febr. 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr,: Indien, Siam. = Plectranthus racemosusHemsl. in Joum.Linn. Soc. XXVI. p. 273. Siam: Doi Djieng Dao, auf Kalk im Grasland unterhalb des Ostgrates; bis 1 V2 ^ hoch, vereinzelt, um 2000 ü. d. M. (Hosseus Nr. 407 a. — Blühend 17. Febr. 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: China, Siam. Plectranthus scrophularioides Wah. PI. As. Rar. II. p. 16 und Cat. 2738; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 616. Siam: Doi Sutäp, an der Gras- und Urvvaldgrenze, häufig, ur- 1650 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 203. — Blühend 12. Dez. 1904.) Z. e. M. g. Laot. Name: Kambong. Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya 2 — 300 m), Siam. ^ Plectranthus striatus Benth. in Wall. PI. As. Rar. II. p. 17; DC. Prodr. XII. p. 56; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 618; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 120) ; zwischen Tavoy und Bangkok (E. Candler). Geogr. Verbr.: Indien (Himalaya, Khasia-Berg), Siam. = Plectranthus Volkensianus Muschler spec. nov. in Fedde, Repertorium IV. (1907). Siam: Doi Anga Luang, am Wasserfall, auf Gneis- fels, bis 50 cm. hoch, vereinzelt, aber gesellig, um 500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 326. — Blühend 15. Jan. 1905.) Geogr. Verbr.: Siam. *) Im Herbar des Kgl. Bot. Museum zu Dahlem. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 501 ° Coleus atropurpureus Benth. in Wall. PI. As. Rar. II. p. 16, Lab. 54; DC. Prodr. XII. p. 74; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 626; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430. Slam: Bangkok (Schomburgk Nr. 297, 318). Geogr. Verbr.: Penang, Malay. Halbinsel, Singapore, Slam, Malay. und Pacific-Inseln. Ocimoideae — Moschosminae. — Acrocephalus capitatus, Benth. in Wall. PI. As. Rar. II. p. 18; Lab. 23 u. DC. Prodr. XII. p. 47; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 611; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 717. Slam: W a n g D j a o b. Tapotsah. (Lindhard Nr. 22. — Blühend 2. Nov. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Java, Borneo. * Ocimum hasilicum Linn. Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 608; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430; Bot. Tidsskrift 1904 p. 176. Siam: L e m Dan, bei der Ortschaft, wo es angepflanzt (Schmidt Nr. 281). Geogr. Verbr.: In den heißen Gegenden Westasiens, Afrika, Malay. und Pacific-Inseln (vielleicht nur kultiviert). — Ocimum sanctum Linn. Mant. 85; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 609; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 717. Siam: Wang Djao, Uferbank (Lindhard Nr. 80). Geogr. Verbr.: Siam, Malay. u. Pacific-Archipel, Australien, Westasien bis Arabien. ^ Orthosiphon stamineus Benth. in Wall. PI. As. Rar. IL p. 15; Lab. 29; DC. Prodr. XII. p. 52; Hook. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 615; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 430. Siam: Bangkok (Schomburgk Nr. 119). Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Malay. Arch., Philip- pinen, Australien. Convolvulaceae.*) Convolvuloideae — Convolvuleae — Azgyreiinae. — Argyreia venusta Chois. Convolv. Or. 36; DC. Prodr. IX. p. 330; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 185. Siam: Wang Djao, im Savannenwald, Schlingpflanze, vereinzelt, zwischen 100 und 150 m ü. d.- M. (Hosseus Nr. 116. — Blühend 14. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Birma, Ava, Bengalen, Siam. Convolvulinae. ^ Porana voluhilis Burm. Fl. Ind. 51. t. 21. fig. 1; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 222. *) Die Bestimmungen hatte zum Teil Herr Dr. Hallier übernommen. 502 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. Siam: Bangkok, feuchter lehmiger Boden. (Zimmer- mann Nr. 54.) Geogr. Verbr.: Birma, Siam, Malay. Halbinsel und Inseln. * Ipomoea aquatica var. reptans Porret (sp.) ; HaUier f. in Bull. SOG. r. bot. Belg. XXXVII, 1 (1898) p. 97; BuU. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438; Bot. Tidsskrift 1904 p. 170. Siam: Koh Kong Lem Dan, Reisfeld. (J h s. Schmidt Nr. 327, 840.) Geogr. Verbr.: Tropen der alten Welt. * Ipomoea pes caprae Siveet var. rnarginata Haiher f. in Bull. soc. r. bot. Belg. XXXII. 1 (1898) p. 98; BuU. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438; Bot. Tidsskrift 1904 p. 170. Siam: Allenthalben auf den Inseln des Siam. A r c h. Geogr. Verbr.: Sandiger Strand fast aller tropischen und subtropischen Gegenden. * Ipomoea glaberrima Bojer; Hook. Joum. Bot. I. p. 357; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 198; Bot. Tidsskrift 1904 p. 170; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438. [Syn.: cf. Ipomoea grandiflora, Lamk., 111. I. p. 467.] Siam: Koh L o m , auf Felsen an der See. (Jhs. Schmidt Nr. 718 d.) Geogr. Verbr.: Vorder- und Hinterindien, Malay. und Pohn. Archipel, Australien, Afrika (Amerika kultiviert). * Ipomoea littoralis Boiss.; Fl. Orient. IV. p. 112; Hallier f. in Jahrb. Hamb. wiss. Anst. XII. 3. Beiheft (18) p. 47; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 213; Bot. Tidsskrift 1904 p. 170; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438. [Syn.: cf. /. carnosa Br. Prodr. 485.] Siam: R a y o n g , sandiger Meeresstrand. Geogr. Verbr.: Amerika, Mittelmeer, Afrika, Malakka, For- mosa, trop. Australien. ** Ipomoea Martinicensis G. F. W. Mey. Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438. Siam: Bangkok. (Schomburgk Nr. 234.) Geogr. Verbr.: Malay. Archipel, Vorder- und Hinterindien. ^ Ipomoea Quamoclit Linn., Bot. Mag. t. 244; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 213. (Syn. : Quamoclit vulgaris Choisy.] Siam: Bangkok, feuchter, lehmiger Boden. (Zimmer- mann Nr. 10.) Geogr. Verbr.: Allenthalben, in Asien angepflanzt, heimisch im tropischen Amerika. •* Ipomoea sp. — Fappan Chanssi ? (Zimmermann Nr. 41.) — Ipomoea quinata Br. Prodr. p. 486; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 214. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. 503 Siam: Kau Phra Dang, Schlingpflanze, nur ein Exemplar gefunden, um 300 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 162. — Blühend 19. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Indien, Birma, Siam, Südchina, Nord- australien. — Ipomoea vitijolia Sweet, Hort. Brit. ed. 2. p. 372; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 213; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 715. Siam: W a n g D j a o , Uferbank. (Lindhard.) Geogr. Verbr.: Vorderindien, Hinterindien, Ceylon, Malay. Halbinsel und Inseln. 0 Hewittia bicolor Wight Ic. t. 835; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 216, 217; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438. Siam: Bangkok, in Sümpfen. (Schomburgk Nr. 196.) Geogr. Verbr.: Indien, Alalay. Halbinsel und Inseln, Siam, Afrika. ° J acquemontia*) sp. sp. (Zimmermann Nr. 21 und 77.) = Merremia eaespitosa Hallier f. Merremia (Sekt. Skinnera) eaespitosa Hallier f. in Engl. Jahrb. XVI. (Juni 1893) p. 552. Convoloulus caespitosus Roxb. et Wall.! Fl. ind. II. (1824) p. 70. Skinnera eaespitosa Choisy! Mem. Gen. VI. (1833) p. 487 tab. 6, et in DC. Prodr. IX. (1845) p. 435. Ipomoea eaespitosa O. K. Rev. gen. I. (1891) p. 443. Ipomoea linifolia Bl. ! Bijdr. II. (1825) p. 721. Ipomoea philippinensis Choisy in Mem. Gen v. VI. (1833) et in DC. Prodr. IX. (1845) p. 367. Convoloulus hyhridus etc. Zoll, in Naturw.- en Geneesk. Arch. V. Nederl. Ind. II. (1844) p. 6. Ipomoea setulosa Zoll.! et Mer. Verz. (1845 — 46) p. 51. Siam: Wang Djao, im Savannenwald, nicht häufig, um 100 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 137. — Blühend 31. Okt. 1904.) Geogr. Verbr.: Sikkim, Bengalen, Assam, Birma, Malakka, Pinang, Singapur, Nicobaren, Südchina (z. B. Canton), Tonkin, Formosa, Luzon, Labuan, Banka, Java, Ambon, Deutsch-Neuguinea, Queensland. — Merremia convolvulacea Dennst. Meerrmia (Sekt. Skinnera) convoloulacea Dennst., Schluss. Hort. Malab. (1818) p. 39. Kudici-valli Rheede, Hort. Malab. VIII. (1688) p. 51 tab. 27 (Originalbeschreibung zu dem Namen von Dennstedt). Evolvulus hederaceus Burm., Fl. Ind. (1768) p. 77 tab. 30 fig. 2. *) Da bisher diese Gattung nur aus Afrika bekannt, dürfte wohl die Be- stimmung nicht zutreffen. 504 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Siams. Merremia (Sect. Skinnera) hederacea Hallier f. in Engl. Jahrb. XVIII. (Dez. 1893) p. 118, excl. Convolv. striatus; syn. Vahl. et Mig. Convolvulus panduratus Lour., Fl. Goch, et Willd. I. (1793) p. 131, non L. Convolvulus acetosellaefolius Desr. (1793). Convolvulus dentatus Vahl, Symb. III. (1794) p. 25. Convolvulus jlavus L. Spec. ed. Willd. (1797?) p. 852, non Clarke. Convolvulus lapathifolius Spec. Syst. I. (1825) p. 604. Ipomoea chryseides Lindl. Bot. reg. IV. (1818) tab. 270. Convolvulus chryseides Spec. Syst. I. (1825) p. 598. Lepistemon muricatum Spanoghe ! in Linnaea XV. (1841) p. 339. Ipomoea zebrina Perrottet ed. Choisy in DC. Prodr. IX. (1845) p. 382. Ipomoea acetosellaejolia ed. Choisy in DC. Prodr. IX. (1845) p. 383. Ipomoea panduraeformis ed. Choisy in DC. Prodr. IX. (1845) p. 389. Ipomoea suhtrijlora Zoll.! et Mer. Verz. (1845 — 46) p. 51. Slam: D j i e n g Mai, Hochebene im Grasland, um 300 m ü. d. M., leichter Duft. (Hosseus Nr. 175. — Blühend 28. Dez. 1904.) Geogr.Verbr.: Senegambien, Liberien, Niger, Kamerun, Kongo, Erythrea, Madagaskar, Mauritius, Ceylon, Vorder- indien, Ostbengalen, Assam, Khasia, Birma, Siam, Süd- china, Malakka, Malay. und Polyn. Archipel, Queensland. " Merremia gemelkt (Burm.) Wall. cf. Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 207. [Syn.: Ip)omoea obscura Ker in Bot. Reg. t. 239; var. gemella.] Slam: Bangkok, Sam Sen, im Gebüsch kletternd und rankend. (Zimmermann Nr. 83.) Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Siam, Malay. und Masca- renen-Inseln, Ostafrika. * = Merremia umbellata Hall. f. var. orientalis Hallier f. in Bull, soc. r. bot. Belg. XXXVI. (1896) p. 270; Buh. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438; Bot. Tidsskrift 1904 p. 170. Siam: K o h L o m , auf Felsen in der Nähe des Meeres (Jhs. Schmidt Nr. 718g); hinter Bau Dann bei Djieng Mai (Nordsiam), Buschsavanne, vor allem an dem Dorn Bambus sich schlingend, vereinzelt, um 300 m u.d.M. (Hosseus Nr. 373. — Blühend 5. Febr. 1905); Djieng D a o , Mä Ping Nähe, Dornensavanne häufig an der Dorn-Bambus und Nr. 461, um 500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 466. — Blühend 19. Febr. 1905.) Geogr. Verbr.: Ostindien, Birma, Siam, Siam. Archipel, Ceylon, Cochinchina, China, Malay. Halbinsel und Insel, Australien. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 505 ° Merremia hederacea (Burm. 1768) Hall. f. in Engl. Bot. Jahrb. XVIII. (1893) p. 118; cf. Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 199. [Syn.: Ipomoea hederacea, Jacq. Collect. I. p. 1241; Bull. soc. R. Bot. Belg. XXXVIII. (1898) p. 91.^ Slam: Bangkok, Wat Socket, Wiesengrund mit Busch- wald. (Zimmermann Nr. 34.) Geogr. Verbr.: Trop. und Subtropen beider Hemisphären. ° Merremia umbellata Hall. f. in Bull. soc. R. bot. Belg. XXXVI. (1896) p. 270. Siam: Bangkok, Sam Sen, feuchter Lehmboden im Gebüsch. (Zimmermann Nr. 83.) Geogr. Verbr.: Allenthalben in den Tropen der alten Welt. " Convolvulus parviflorus Vahl. Symb. III. p. 29; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 220; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438. Siam: Bangkok. (S c h o m b u r g k Nr. 208. 299.) Geogr. Verbr.: SO. -Asien, Malay. Inseln, Australien, Trop. Afrika. Convolvuloideae — Erycibeae. I Erycibe expansa G. Don.; Gen. Syst. IV. p. 302; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 181; Bull. Herb. Boiss. (2. ser.) 1905 p. 438. Siam: L a n g k a w i - Inseln, C o a h. (Curtis Nr. 2128.) Geogr. Verbr.: Birma, Malay. Halbinsel. 1 ? Erycihe glomerata Blume, Wall. Cat. 1338; Hallier, f. in Bull. Herb. Boiss. 1897 p. 738; Hook. f. Fl. of Brit. Ind. IV. p. 183. Siam: Pungah (Curtis). Geogr. Verbr.: Malay. Halbinsel, Java (Perak, Pungah). Ericaceae*). Rhododendroideae — Rhododendrae. =^ Rhododendron formosum Wall. var. Veitchianum K. Journ. As. Soc. 1877, II. p. 216; Hook. Fl. of Brit. Ind. II. p. 473. Siam: Doi Sutäp**), in der Djieng Mai-Ebene, unweit der Südseite des Gipfels, um 1650 m ü. d. M., weiße Blüte, epiphytisch, vor allem in den höchsten Baumkronen zu- sammen mit Ägapetes Hosseana Diels, zu gleicher Zeit Blüte und Frucht. (Hosseus Nr. 201. — Blühend 13. Dez. 1904.) Z. e. M. g. Laot. Name: Dang bö mai. Geogr. Verbr.: Siam, Birma. *) Einen Teil der Bestimmungen verdanke ich Herrn Prof. Dr. Diels. **) Rhododendron formosum Wall. var. Veitchianum wurde lebend nach Europa gebracht und befindet sich im botanischen Garten in Dahlem. 506 H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. = Rhododendron siamensis Diels nov. spec. Originaldiagnose in Fedde, Repertorium IV. (1907) p. 289. Slam: D o i S u t ä p , im Urwald; Blütezeit März. Baum nm" in einem Exemplar gefunden; um 1500 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 507. — Blühend 26. März 1905.) Z. e. M. g. Rhododendron sp. Slam: Doi Djieng Dao, karrige Kalkfelsen am Gipfelgrat III, um 2160 m ü. d. M. Strauch, 1— 1 V2 m hoch, herrliche, weiß-rosa Blüten, zarter Duft, zurzeit ohne Blätter, nur ein Strauch in Blüte ; Knospe mit braunen Schutzblättern, im Jugendstadium oft dunkellila. (Hosseus Nr. 401. — Blühend 17. Febr. 1905.) Arbutoideae — Andromedeae. Pieris ovalifolia Don. in Edinb. Phil. Journ. XVII. (1834) p. 159; DC. Prodr. VII. p. 599; Hook. Fl. of Brit. Ind. III. p. 460. [Syn.: Ändromeda ovalifolia, Wall. Cat. p. 763 und in Asiat. Research. XIII. p. 570 mit Tafel; A. elliptica Sieb. und Zucc, Fl. Jap. Fam. Nat. II. p. 126; Thi- baudia, Griff. Ic. PI. Asiat, t. 514.] Siam: Doi S u t ä p , im lichten Urwald des Hauptgipfels und des Nordkammes, oberhalb 1600 m. ü. d. M.; weiße Blüte; Baum 3V2 — ^ ^'> schlanker heller Stamm. — Blütezeit: März, April, auch noch im Juni. (Hosseus Nr. 503, 533 a. — Blühend 26. März 1905; 25. Juni 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Himalaya, Birma, Siam, Japan. Vaccinioideae — Vaceinieae. Vaccinium Donianum Wight, Ic. t. 1191; Hook. Fl. of Brit. Ind. III. p. 453; Engl. Jahrb. XI. p. 243. Siam: Doi S u t ä p , auf Laterit, dünner, 30 cm dicker, 4 m hoher Stamm; um 600 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 423 a. — Blühend 5. Febr. 1905.) Au dem Rückwege von Lao- tinnen, die die Blüte im Haar als Schmuck trugen. (Hosseus Nr. 425. — Blühend 5. Febr. 1905.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Assam, Birma, Siam. Vaccinium Leschenaultii Wight Ic. t. 1188; Hook. Fl. of Brit. Ind. III. p. 455. Siam: Doi S u t ä p , auf der Südseite des Doppelgipfels, weiße Blüte, vereinzelt bis 5 m hoher Baum, in Blüte und Frucht, zwischen 1300 und 1680 m ü. d. M. (Hosseus Nr. 204. — Blühend 12. Dez. 1904.) Z. e. M. g. Geogr. Verbr.: Indien, Ceylon, Birma, Siam. H o s s e u s , Beiträge zur Flora Slams. 507 Vaccinioideae — Thibaudicae. Agapetes Hosseana Diels nov. spec. Originaldiagnose in Fedde, Repertorium I. (1905) p. 16. Slam: Doi Sutäp*), unterhalb und Gipfel selbst, zwischen 1500 und 1675 m ü. d. M. Baumepiphyt mit sackförmiger Wurzelverdickung, die als Wasserspeicher dient; nicht von Insekten besucht; vor allem an Anneslea fragans Wall. ; im Dezember nur wenige in Blüte. Blütezeit Mai-Juni. (Hosseus Nr. 219. — Blühend in wenigen Exem- plaren: 13., 14. Dez. 1904.) Doi Anga Luang (Doi Intanon Gruppe), Gipfelflora bei 2550 m ü. d. M., epiph. in den höchsten Ästen, auf der Südseite. (Hosseus Nr. 351. — Blühend 19. Jan. 1905.) Doi Djieng D a 0 , auf dem karrigen Kalkgipfel III., um 2180 m ü. d. M., epiph. auf Nr. 392, vereinzelt. (Hosseus Nr. 393. — Blühend 17. Febr. 1905.) Laot. Name: Dog Ga fag. Karen Name: Lonuteho. *) Apapetes Hosseana Diels wurde lebend nach Europa von mir mitgebracht und befindet sich in sehr gutem Zustand im Botanischen Garten zu Dahlem- Btrlin, hat aber bisher noch nicht geblüht. In unserem Verlage erscheint ferner: HEDWIGIA Organ für Kryptogamenkunde und Phytopathologie nebst Repertorium für Literatur. Redigiert von Prof. Dr. Georg Hieronymus in Berlin. Begründet 1852 durch Dr. Rabenhorst als »Notizblatt für kryptogamische Studien«. Erscheint in zwanglosen Heften. — Umfang des Bandes ca. 36 Bogen gr. 8». Preis des Bandes M. 24. — . Vielfachen Nachfragen zu begegnen, sei bekannt gegeben, daß komplette Serien der HEDWIGIA vorhanden sind. Bei Abnahme der vollständigen Serie werden 25'^jo Rabatt gewährt. Die Preise der einzelnen Bände stellen sich wie folgt: Jahrgang 1852—1857 (Band 1) M. 12.— 1858—1863 ( 1864—1867 ( 1868 ( 1869—1872 ( 1873—1888 ( 1889—1891 ( 1892—1893 ( 1894—1896 ( 1897—1902 ( 1903 ( 11) III— VI) ä VII) VIII— XI) . . . . ä XII-XXVII) . . . ä XXVIII-XXX) . . ä XXXI— XXXII) . . ä XXXIII— XXXV) . ä XXXVI— XLI) . . ä XLIl) Band XLIII— XLIX ä 20.— 6.— 20.— 6.— 8.— 30.— 8.— 12.— 20.— 24.— 24.— DRESDEN -N. Verlagsbuchhandlung C. Heinrich. I New York Botanical Garden Librar 3 5185 00258 8893 ^"^ T . J^^ <7 > '^ ^ j- » V v^*'^ -^: -4^ £.':•• ^'-t • ^l '^■* '.r\] !R r->. rv ^„..rJZ «?' »V